—3. Das von 30 solchen genommenen Sinne des Perimeters a — Flächen begrenzte Polyeder zeigt Fig. 12 Taf. 24. Berechnet man die Koordinaten des Schnittpunktes der Ebenen der Flächen 1), 14), 10) des Triakontaeders, d. h. die Koordinaten der Ecke M- der ersten Fläche, so d + —a ereibt sich z = 2 —= Tr en d, oder mit Einsetzung der Werte a,b, c t 2 für das Triakontaeder als Funktionen von 9: 2 —=z—=deoty, y— dtan?g. Wie aus der vollständigen Figur ersichtlich ist, gehen durch jeden Punkt 7 neben der Ebene 1) noch drei Ebenen des Triakontaeders; die Ecken des entstehenden Polyeders sind überschlagene vierkantige der vierten Art, da jede Ecke zwei überstumpfe Kantenwinkel haben muss, weil sie von den abwechselnden Kanten M, 7, = M,M, und M,M,; gebildet wird. Das Polyeder . .8 . e besitzt = -—60 Solche Ecken. Nun sind M, und M, wegen ihrer Lage gegen G, die Ecken einer fünfkantigen Grenzfläche des Hüllpolyeders; M, und M, aber zugleich die einer sechskantigen Grenzfläche, wie ihre Lage gegen den Achsenpunkt C, erkennen lässt. Da aber MM, am Polyeder mit M,M, identisch ist, so ist das Hüllpolyeder ein (12 +20)-flächiges 12.5- Eck.'") — Es ist nun die Ecke M;, wenn man das 12.5-Eck nach seinen Achsen in gleicher Weise wie das Triakontaeder orientiert, die Ecke 10) des Hüllpolyeders, d. h. die aus den Ecken 12) und 13) eines 2.60-Ecks resultierende Ecke des 12.5-Ecks. Demnach ist x; = 2; — deotp, 9 — dtan?p und aus den Formeln 85) berechnet man für die Parameter s und t dann: B) 5, £ Ä 3 i 1, t— 1209 29 — 2/5, Für die Kanten dieses bereits be- 2 + cotp 5 sprochenen 12.5-Ecks hatte man die Proportion %,:%, — AT Nun grenzt die erste Fläche MM,...M, des Polyeders mit der Kante M,M, an !) In analoger Weise kann man für sämtliche Polyeder aus der vollständigen Figur der Grenzfläche bei einiger Überlegung die Beschaffenheit der Hülle erschliessen. 41* 324 Max Brückner, die Kante M,M, einer Nachbarfläche, d. h. eine negative Flächenzelle an eine positive, wonach sich das Polyeder sofort als einseitig erweist. Die Berechnung der Kanten der Grenzfläche, des Radius des umbeschriebenen Kreises, sowie des Radius der umbeschriebenen Kugel des Polyeders ist hier eine sehr einfache, da die «- und y-koordinaten der Punkte M,,M, und M, bekannt sind, nämlich 4; @ = x, y=y), M @—=yy, y—=%) und M;k@=—-%,y=y) Es ist M; M; = 22, — 2deotp = d(V5 +1); M, M; — \/(@& + 93)?+ (&—y39)? — V2(&?+ 93?) — dV/ 2(cot?p + tan ty) — ay3.\/ 5—V5 — 2dsinp VB. Demnach ist der Radius des umbeschriebenen Kreises der Grenzfläche: r—= Var ty: = /5—V5, und der Radius der umbeschriebenen Kugel des Polyeders: R — Y23?+ y3?+ 23? = d/2cot?p-+tanıp—d ze Für die Unter- suchung des reziproken Polyeders sei bemerkt, dass die Ecke ı) des Polyeders, d.h. die Ecke ı) des umhüllenden 12.5-Ecks die Kanten nach den Ecken 3), 15), 6), 18) besitzt. ß) Das zweite Möbiussche Polyeder hat zur Grenzfläche das Achteck 0, 0,.... 0; in der vollständigen Figur des Triakontaeders (Fig. 3, Taf. 17) mit lauter positiven Zellen, wobei aber die zwei Kanten 0,0, und 0,0; dem Mittelpunkte jetzt die Aussenseite zuwenden. Die Winkelsumme ist 4p+4(R—g)—= 2x7, also hat man für die Art a des Achtecks, das keine überstumpfen Kantenwinkel besitzt =. — 3. Das von 30 solchen Acht- ecken begrenzte Polyeder ist in Fig. 10 Taf. 24 dargestellt. Die Ecke 0, des Polygons, gebildet von den Ebenen ı), 15), 23) des 'Triakontaeders ist die Ecke 18) eines (12+20)-flächigen 12.5-Ecks, d. h. die Eeke 23) = 33) eines 2.60-Ecks, wie man in gleicher Weise wie unter «) ableitet. Aus den Gleichungen 1) 42—d=0, 15) 4y—d=0, 3) ya +03y—y2—d—0 folgt: a—ata gang 4 g,5+V5 c by tandp Der hält also für die Parameter s und t der Hülle des Polyeders aus den d in iwin deotp; 2 — d ‚ und man er- > ENTE en) Gleichungen 87) die Werte: s—1, a nl co82p coLp besondere (12+20)-Hächige 12.5-Eek ist bereits aufgetreten. Die Ecken IE * — ur 5 Auch dieses Die gleicheckig-gleichflächigen, diskontinuierlichen und nichtkonvexen Polyeder. 325 des Polyeders $) sind wiederum vierkantige überschlagene, (für sich betrachtet sind sie übrigens nicht von der vierten, sondern von der zweiten Art, denn es treten keine überstumpfen Kantenwinkel auf) und zwar ist die Ecke ı) durch Kanten mit den Ecken 26), 43), 27), 46) des 12.5-Eeks verbunden. Ist « 8 y d der vierkantige sphärische Querschnitt einer Ecke, e dessen Doppel- punkt, so sind die Kantenwinkel der Ecke ausgedrückt durch die Winkel des Polygons (Vergl. Fig. 3 Taf. 17): «® = 0, Bey — 0, rd = 0 dea — 0, und es sind 0, und O, aussen positiv, ebenso die Teile de und ße von O; und O,, während die Teile ex und ey von O, und O0, aussen negativ sind. Über die Kanten « und y der Eeken geht man also auf der Aussenseite des Polyeders aus einer positiven in eine negative Flächenzelle über, wonach das Polyeder sich als einseitig erweist. Bezeichnen wir die Koordinaten von O0, mit 2=«, y=y‘, («= 2‘), so besitzen die übrigen zur Berechnung der Kantenlängen der Grenzfläche nötigen Ecken die Koordinaten: O,(& = —y‘, y — x), O,(e = —x', y=y). Es sind also die beiden verschiedenen Kanten des Polygons: 0,0, = 22" —(5+Y5)d, 0,0, = Ya +y)?+ @—y)? = V2@?+y), also da x? — 5d2cot?p Ist, 0,0, — 2deotp.)/3 — d(/5-+1)y3. Für den Radius des umbeschriebenen Kreises erhält man » —yx'?+y'"? — deotp.y6 und für den Radius der umbeschriebenen Kugel des Polyeders: R=yYa?+y?-+ 2? —= deotp.\/7. 7) Das dritte Möbiussche Polyeder hat das Achteck 8,828; ....8, in der vollständigen Figur des Triakontaeders zur Grenzfläche (vergl. Fig. 5 Taf. 17). Die Art dieser Fläche ist wieder a—3. Wie die Lage der Ecken S, und S; gegen den Achsenpunkt @, anzeigt, ist die Strecke 8,8; die Kante eines Fünfecks des Hüllpolyeders. Die Lage von S, und $, gegen (; lässt erkennen, dass 8,5, die Kante eines Dreiecks ist, d. h. die Hülle des Polyeders muss ein (12+20+30)-flächiges 60-Eck sein. Eine genauere Be- trachtung ergibt, dass die von den Flächen 1), 15), 26) des Triakontaeders gebildete Ecke S;, die im ersten Oktanten liegt, die Ecke 16) des 60- Ecks ist, d.h. die aus den Eeken 43) und 33) des 2.60 Eceks durch Zusammen- fallen sich ergebende Ecke des 60-Ecks. Aus den Gleichungen 1) 42—d = 0, 326 Max Brückner, 15) ay—d = 0, 236) a&—byy— 2 —d = 0 ergibt sich nun: y=2 — — deotg, 1 gen +b+0% 94 so erhält man für die Parameter s und # des Hüllpolyeders aus den Formeln 81): d=(2+3coty)d. Da für die Ecke 43) = 2, y—2,2=yı ist, __ 2tanp+3 5/5+9 ,_ 3eotpeos?p 3(4/5 +5) Tetprs TI N T) eds 5) d. h. die Hülle dieses dritten Möbiusschen Polyeders, das in Fig 11 Taf. 24 dargestellt ist, ist die A. V. des (12+20+30)-flächigen 60-Ecks. Die Ecke ı) des Polyeders bezw. 60-Ecks besitzt die Kanten nach den Ecken 25), 55), 29), 52). Wie für das vorige Polyeder wird auch hier die Einseitigkeit erschlossen. Bezeichnet man die Koordinaten der Ecke $, mit 2x, y—y'\, (= 2) so sind die zur weiteren Berechnung der Kanten usw. benötigten Ecken: S,(2 = y', y— —x), S, (ae = —x‘, y—y'), und die beiden verschiedenen Kanten des Polygons sind: 5,8, — 22' — 2(2+3cotyp)d = (7+3\/5).d, 5% — Va —y®+@ ty)? — V2@*+y) = d|/50+22/>. Für den Radius des umbeschriebenen Kreises der Grenzfläche ergibt sich » — al/2s+11V3, und für den Radius der umbeschriebenen Kugel des Polyeders: R — a/ le Die folgenden, zu den beschriebenen drei Polyedern a), 8), 7) reziproken Möbiusschen Polyeder «‘), 3), y'), besitzen nun sämtlich als äussere Hülle das Triakontagon. «‘) Das erste Polyeder hat zum Kern dasjenige Pentakis- dodekaeder, für welches x — 5(/5—2) ist. Seine Grenzfläche ist in der voll- ständigen Fig. 1 Taf. 14 dieses gleichflächigen Polyeders gemäss «) das überschlagene Viereck, das von den Spuren 3), 15), 6), 18) erzeugt wird, d.h. das durch die Achsenpunkte B,B,B,B, gebildete Viereck, wie es in Fig. 5 Taf. 10 für sich dargestellt ist. Das von 60 solchen Flächen begrenzte einseitige Polyeder zeigt Fig. 9 Taf. 25. Jede der 30 achtkantigen Ecken, deren sphärischen Querschnitt Fig. 6 Taf. 14 andeutet, besitzt zwei über- stumpfe Flächenwinkel (weil zwei Kanten der Fläche des reziproken Polyeders die nichtschraffierte Seite dem Mittelpunkte der Fläche zuwenden), wenn man Die gleicheckig-gleichflächigen, diskontinuierliehen und nichtkonvexen Polyeder. 327 die Eeke zunächst als solche eines zweiseitigen Polyeders auffassen wollte, und die erste Ecke des Polyeders sendet ihre Kanten nach den Ecken 12), 16), 13), 17), 10), 14), 11), 15) des Triakontagons. Nun ist es an sich klar, dass das Polyeder einseitig sein muss, da polarreziproke Vielflache stets zugleich einseitig oder zweiseitig sind;') doch soll hier und auch für das Polyeder unter 3) direkt der Beweis geführt werden, dass Möbiussche Polyeder vorliegen. Nehmen wir die Zelle B,B,@, der Grenzfläche positiv, die Zelle B,B,G, negativ, so dass also die Kantenwinkel B, und B, positiv, die Kantenwinkel ZB, und B, negativ sind, so nehmen an der Ecke Fig. 6 Taf. 14 die folgenden Kantenwinkel Teil: B,,B,,B,,B,,B,,B,,B-,B, d. h. längs vier Kanten, nämlich denen nach den Ecken 16), 17), 14), 15), grenzen positive äussere Flächenzellen an negative äussere Zellen, wonach sich das Polyeder als einseitig erweist. Dasselbe Resultat ergibt sich, wenn man sämtliche 60 Flächen des Polyeders anschreibt: das Möbiussche Kanten- gesetz ist unerfüllbar. Hierüber sei bemerkt. dass die Längen der Kanten des Polyeders, ausgedrückt durch die Kante % des Triakontagons, die folgenden sind: =E ah; B,B; fat, 8 13 — 110 ri 2 BB = 1,16 — 114 = 1,17 — 118 = faryaya. 265+/5); #) Das zu £) reziproke Möbiussche Polyeder hat zum inneren Kern das Pentakisdodekaeder für = +5 Die Grenzfläche wäre in der voll- ständigen Fig. 1 Taf. 13 das von den Spuren 26), 43), 27), 46) gebildete Viereck, nämlich das Viereck der Achsenpunkte B,B,B,,B,, das in Fig. 5 Taf. 8 für sich gezeichnet vorliegt”) Das von 60 solchen überschlagenen Vierecken begrenzte Polyeder mit 30 achtkantigen Ecken zeigt Fig. 6 Taf. 25. Seine Ecke ı) besitzt die Kanten nach den Ecken 14), 24), 15), 23), 16), 22), 17),.25) des Triakontagons und hat den in Fig. 14 Taf. 7 dargestellten Querschnitt. Dabei sind die Kanten einer Ecke bezw. Grenzfläche des Polyeders ihren Längen nach die folgenden Diagonalen innerhalb des Triakontagons: 1) Vergl. V. u. V. 8. 76, Nr. 66. 2) Die Punkte 5, und 5,, sind in dieser Figur aus Versehen nicht bezeichnet. Vergl. also Fig. 1, Taf. 13. 328 Max Brückner, I ee BB=14=15=16 =1,17— „urvaV2 I: ae Binr-Ba = 1722 > ob „a+tVdV3. Wir wollen nun die Aussenseite der Zelle, die in der Grenzfläche Fig.5 Taf. 8 die Kante B,B, besitzt, positiv rechnen, die der anderen Zelle negativ, so dass also die Kantenwinkel B,; und B, positives, B,, und Ba negatives Vorzeichen haben, wenn sie mit der Aussenseite an der Oberfläche des Polyeders teilnehmen. Dabei ist aber zu beachten, dass ein Teil der Kantenwinkel B, und B,, (vergl. Fig. 14 Taf. 7) an und für sich schon mit der Innenseite der Fläche an der Aussenseite des Polyeders bezw. der Ecke teilnehmen, da diese Ecke, wie die Figur zeigt, schon als solche eines zweiseitigen Polyeders überschlagen wäre. Schreiben wir nun an die Ecke die Kantenwinkel mit den Vorzeichen, die sie auf den äusseren Flächen des Polyeders besitzen, so erhalten wir eben das gezeichnete Bild. Es gilt dann das Folgende. Da B, positiv ist, so ist die Aussenfläche der Ecke von der Kante ı6) bis zur Doppelkante zwischen 16) und 22) positiv, von da bis 22) negativ. Da der Kantenwinkel B,, negativ ist, aber zwischen 22) und 17) mit der Innenseite der Ecke zugehört, so ist die Aussenseite positiv. Für B,= 17,25 gilt das Umgekehrte; B, ist positiv, gehört aber der Innenseite zu, also ist die Aussenseite negativ. B,, ist zwischen 14) und der zwischen 14) und 25) liegenden Doppelkante der Ecke aussen negativ, wie ihr Vorzeichen anzeigt, also zwischen dieser Doppelkante und der Kante 25) positiv. So verfolge man die Bildung der Ecke, in demselben Sinne weitergehend: B, ist positiv aussen bis zur Doppelkante zwischen 14) und 24), dann negativ; B,, hat an sich negatives Vorzeichen; da aber die Fläche der Innenseite zugehört, so ist die Aussenfläche positiv. B, ist für sich positiv, gehört aber der Innenseite zu, also ist das Äussere negativ. B, endlich ist für sich negativ, also ist das Stück von 23) bis zur Doppel- kante zwischen 23) und 16) positiv, der Rest negativ. Es grenzen also auf der Aussenfläche des Polyeders bezw. einer Ecke längs aller Kanten positive und negative Flächenzellen an einander, d.h. das Polyeder ist einseitig. y) Das letzte Möbiussche zugleich gleicheckige und gleichflächige Polyeder, das reziprok dem unter y) angeführten ist, hat zum Kern die A. V. Die gleicheckig-gleichflächigen, diskontinuierlichen und nichtkonvexen Polyeder. 329 des Deltoidhexekontaeders und die Fläche wird daselbst (vergl. die voll- ständige Figur 1 Taf. 17) in der Ebene ı) durch die Spuren der Ebenen 25), 55), 29), 52) des Kernes gebildet. Für sich ist die Fläche in Fig. 2 Taf, 9 gezeichnet. Es ist das von den Achsenpunkten B;,B',B;,B'o ge- bildete überschlagene Viereck. Das von 60 solchen Flächen begrenzte Polyeder zeigt Fig. 4 Taf. 25. Die Ecke ı) des Polyeders (vergl. Fig. 9 Taf. 11) besitzt die Kanten nach den Eeken 14), 26), 15), 29), 16), 28), 17), 27) des Triakontagons. Dabei ist Be BE 2 RW BWB=-1,B5=-1,6 = 17 = 118 —, (+ /V2; Eu I IN —ı3 = 1, —kl/srays, ausgedrückt durch die Kante des Hüllpolyeders. Eine solche Ecke ist wesentlich von derselben Beschaffenheit wie die des vorigen Polyeders, doch ist die Anordnung der Kantenwinkel der Fläche an ihr eine andere, wie die Figur ausweist. Verfolgt man die Zellen der Fläche an der Ecke wie unter %) geschehen, so ergibt sich wiederum, dass längs aller Kanten der Ecke positive und negative Flächenzellen aussen aneinander grenzen sollen, was nur für ein Möbiussches Polyeder möglich ist. Damit sind wir am Schlusse unserer Betrachtungen angelangt. Dis- kontinuierliche, zugleich gleicheckige und gleichflächige einseitige Polyeder haben sich bei Untersuchung der vollständigen Figuren der gleich- flächigen Polyeder erster Art des Dyakishexekontaedertypus nicht ergeben, sind auch kaum zu erwarten, da bisher keine Einzelkörper der einfacheren Typen, die dafür verfügbar wären, bekannt geworden sind. — Setzt man jedoch an Stelle der fünf Oktaeder, die sich dem Triakontagon einschreiben lassen (vergl. den Anhang zu Kap. IV $ 2) fünf der bekannten Reinhardtschen einseitigen Polyeder,') so ergibt sich ein diskontinuierliches Möbiussches Polyeder, dessen Hülle noch das Triakontagon ist. Es ist aber das gesamte 1) Vergl. V.u.V. 8. 57 Fig. 46, und €. Reinhardt, zu Möbius’ Polyedertheorie, Ber. d. math. phys. Klasse d. Kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wissenschaften, 1885, S. 106. Nova Acta LXXXVI. Nr. 1. 42 330 Max Brückner, Die gleicheckig-gleichflächigen, diskontinuierlichen usw. Polyeder nur gleicheckig. Seine Flächen schliessen eine Kombinations- gestalt zweier gleichflächiger Polyeder ein. Es bilden nämlich die 5.4 drei- kantigen Oktaederflächen der Reinhardtschen Polyeder ein Ikosaeder; die Mittelpunkte der 5.3 Quadrate dieser Polyeder liegen im Mittelpunkte der um- beschriebenen Kugel der ganzen Kombination und es sind diese 15 Quadrate parallel den 2.15 Flächen eines Triakontaeders. Das polarreziproke gleich- flächige Polyeder ist nicht realisierbar, da die Oberfläche des beschriebenen gleicheckigen Polyeders das Zentrum der Kugel enthält. Note I. des Hexakisoktaedertypus. Hexakisoktaeder . Die korrespondierenden Flächen der gleichflächigen Polyeder Barzunn | 5, 6 7* Pan ul Deltoidikositetraeder. 1, 0285| 86 |) I | 616 Triakisoktaeder 1. Ren | 24 120,13) 2 2 aa de Tetrakishexaeder . Ka kr | Ar AB aln6 III, | 8 Rhombendodekaeder. 1 1 4,4 | 3 3 | 2 | 2 | 2 6 | 6 | 1 En | | mo ea l H-O 13 14 15 16 1718 0 PEESBEPEETEETEEN 26 | 27| 28 29/30 D-I a: at, 10 10|12 1112| | 20 20 13) ı3| 1414 T-O s|7 | 12/2419 ı9 20/13 14 |14 121/15) 2210| 3 | 34 T-H s 9/1 iu laı 12) as 1a | 1alıs 16] 5 |a6 az) ız) 6 | 7|20 R-D 1)5|5 ı|2 | 8 8 3:13.11, | Eee, | 6 |10 — H-O 31 | Isa 38 |34 35 |36 37 | 38 | 39 40| 41 | 42 43 3 |44| 45 | 4a6| 47 | a8 D-I 15|15 li6 | ı6 |ı7 ız 18 1819 Mer 21 man T-0 HE ı1 |es | ıs | 18 17 16 | 15 | 16 SA | 5 | 11| 23/17 T-H AR Aula 13 |23 | 33 BES Ir Inn 22| 22/24 R-D s\s|e|» s 2 12 1? |12] 11 |21|10 109 91 Bemerkung. Diese Note gibt zugleich die korrespondierenden Ecken des (6+8+12)- flächigen 2.24-Ecks und der speziellen gleicheckigen Polyeder des Hexakisoktaedertypus. 42* 332 Max Brückner, ' Note II. Varietäten des Hexakisoktaeders. Da für die dreizählige Achse ( als Masseinheit A — 7 I) — TALE, ist, so wird 1)e2,B= LK füro — S\ 6 = 1,2244 ...... (6); DA He — \/3 = 1,73205 ....... (,); 3)... A=Bfürt= 0/2, .....22.2.20.... (G;). Es sind 1), 2), 3) die Gleichungen dreier Geraden, die sich in dem Punkte P : V6, T=)/3 als Parameter dem Hexakisoktaeder zugehören, das eine umbeschriebene Kugel besitzt (konjugierte Varietät). Es wird durch diese drei Geraden das Gebiet der konvexen Hexakisoktaeder in sechs Teilgebiete zerlegt, deren Polyeder durch das Verhältnis der drei Achsen unterschieden sind. Bezeichnet man die Schnittpunkte von G, mit ©, und C, bezw. mit D, und D,, die Schnittpunkte von G, mit CO, und C, bezw. mit A, und A», die von @, mit Ü, und (, bezw. mit &, und Ey, so sind diese sechs Gebiete: HE,P4A,(A0>B |C>B>4A|4>C>B| A=B>0| A>C>B 6 1,1602 I" 1.1716 11ajda „| 12er , 1,17357 T 1,8918 1,6095 |: 21082 | 1,7836 2,0000 A 1,0922 0,92926 12172 | 10297 | 11547 B 0,9472 0,95662 0,93198 1,0297 0,95662 AB, 0,79188 0,72215 | 086364 | 0,78813 0,83036 B 4: 1,2556 1.932065 | 101966 | 1,9028 1,16974 A,B, 3,4967 1,583955 | 10424 1,9028 4,82584 BG, 0,59196 0,5941 0,58879 | 06155 | 0,591 BO; 0,8176 0,84038 0,78278 | 1,0505 0,84038 04, 3,6978 3,4619 41628 | 2,3569 3,4619 AG, 0,96525 0,8891 1.0373 0,93343 1,0000 02, 1,0822 1,4587 0,93603 1,1913 1,0000 4,0; 16.866 3,6649 GC =19,17 7,6913 co Die gleicheckig-gleichflächigen, diskontinuierlichen und nichtkonvexen Polyeder. 339 s—_26+V9 | „—4=V2 | „_245+2V2) nn =: weeRT 2 31 202 4 Varietät ins a Va-tı | ee MR: 2 De 2 A>B>C ABE>C | A>C>B ABER GE WAS BC ) 1,2612 1,2929 1,1502 1,1847 1,2500 T 2,0000 24142 | 2,0000 1,6754 | 1,8750 A 1,1547 1,3939 1,1547 0,96726 1,0825 B 1,0297 1,0556 0,93918 0,96726 1,0206 A,Bı 0,84372 0,98815 0,82568 0,74032 0,80688 B, 4, 1,4421 1,1390 1,11767 1,7873 1,6137 A, B; 3,2257 13,9209 | 5,4950 1,7873 2,4199 BC 0,6155 0,6249 0,59024 0,5967 0,61239 2% 1,0505 1,1425 0,79898 0,86697 1,0206 ER 2,3569 2,1190 3.9282 0,3068 2,4497 4A,Cı 1,0000 1,1547 | 1,0000 0,90482 | 0,9601 0B; 1,0000 0,81645 | 1,0000 1.1715 | 0,0974 A:C, oo |C10,'=5,5741 eo) 4,6692 | 14,067 AN | av3 \ 6 7 0— EW 0= 5 Varietät g | GM —— 1 | =, ner eb =-C | A=0=Bra4 er 6 1,2857 1,1537 1,2000 T 2,2500 2,0000 2,0000 A 12990 | 1,1547 1,1547 B 1,0498 0,94282 0,9798 A, Bı 0,92786 | 0,82622 0,33268 BA; 1,23734 1,1286 1,2490 FARB: 6,49264 5,3411 4,1632 BO, 0,6227 0,59099 0,6000 mie, 1,1209 0,8072 0,9000 GA; 2,2299 | 3,8233 3,0000 ALC, 1,0897 1,0000 1,0000 GB; 0,8718 | 1,0000 | 1,0000 4A, [OR 0, C4=3,7226 | oo | [e.©) | 354 Max Brückner, Note IH. Varietäten des Deltoidikositetraeders. 7 34.6 Aa En.) Fe 01311 o-. Varietät v2 TA.V. 3 2 m SINE El | t—=2/V2 1 T—2 ES er ve 6 | 1,2929 | 1,3333 1,3616 | 1,2500 T 1.8284 | 2,0000 2,1547 1,6667 A 1,0556 1,1547 1,2440 0,96225 B 1,0556 1.0887 1,1154 1,0206 4C, 0.94634 0,99782 1.0541 0,90265 EIER 1,1423 1,0044 0.91288 1.3540 AB AllBs 0,80794 0,8607 0,9107 0,76073 1As,==.4, 848 2,7585 2,5823 2,4883 3,0427 Note IV. Note V. Varietäten des Triakisoktaeders. Varietäten - des Tetrakishexaeders. ) 2+1 Ge 3 (6 —1. Es ist stets B — 0,81648).’ = ——_— Fr Varietät SI a wları 9 - | = - & 8 Ye | 3 5 2+/2 T=yY2+1 u Varietät 7 | er rn 6 1,2071 1,2500 | | t 2,4142 \ 2,5000 ee | 12 4 1.3939 1.4434 4A 0,86602 | 0,72168| 0,98560 B 0.0063 1.0206 0,6, | H1,1547 | 1,1547 | 1,1547 G A, ar c As 1,1547 1.19025 C, B; 1,7321 | 3,3154 | 1,291 On00, 3.4136 4,7606 4,0, | 2,5979 | 1,3821 | 5,3205 Die gleicheckig-gleichflächigen, diskontinuierlichen und nichtkonvexen Polyeder. 990 Note VI. Die korrespondierenden Flächen der gleichflächigen Polyeder des Dyakishexekontaedertypus. (Vergl. die Bem. zu Note I.) IT Ta N a 10 j11 |12 |,15 | 14 | 15 Dyakishexekontaeder . 1 2|3|4 i7!sle Deltoidhexekontaeder . |4 4 5 5 lee 3 |13]14|15|6 | 7 Triakisikonaeder. . . [0/9 |s 7 ie 5 a sla/ı w[a/ls| 76 Pentakisdodekaeder . 1212621268 1,142 114 |11 11°]73 | 3, 1 | 2210251020295 1.22 ea aizir is|s/alalı lı fatsırzıı Ikosaeder I Er E26 Be 2 3. | 1 | Wa ae Dy-H ı6 |ır lıs |ı9 |ao \2ı a2 |as |aa |a5 | 26 |a7 | a8 | a9 Io |sı De-H Se ae oe nero ia) 15 | 6 | 7’ 9° oral Eat Dion Acer | 2 1 ,ıı 11 [47 [47 |30 |30 124 |24 18 1812 P-D 19 w|eını2l; 9.1.18) 1.28 |'317|a9 [6254| 10 mer alt R 8 |e:l. Bd 15 Kıs [1a Jia | 5°|5 |> I s|zıa la 2 2 3 |3|4 Dy-H SuE EG, 36 37 138 | 39 | 40 41042 43 44 45 146 47 De-H 29 116 |17 19 |20 22 |23 |25 126 |28 |29 |16 | 17 | 19 j20|22 T-I 12 |48 48 29 29 23 23 12 17 [12 |a1 \a0 [sa |o1 |na ae P-D a l1sras|sı |29|35 !ı5 | 8 !A |13°|17,)24 |35 |4ı 40 |34 7. 2 Eee 15 | 12 12 5:5 Keil 19 | 24 |24 20 I 4 55 12/12 17 | iz. 81 92 Ba 25 el 1a a I 79] „7.2 18, Tan ur DyH .|48|49 |50 51 52 |53 |54 |55 |56 |57 |58 |59 |60 | 61 |e2 |63 De-H .|123 3 26 | 27 30 |s0 |ı8 |ı8 |21 !2ı [2a |24 |27 | 35 |32 |s2 BERN 5 22 19 [16 14,42 |50 53 | 52 ae 121120, Ib, Kaulinz 49 PD. .[23 16 |ı2 [13 |ı7 |24 |35 |aı |40 |34 | 23 |16 ‚12 |49 |45 138 meine |13 | 9 | 6 ıo |ı2 /ıs [as |22 20 16 13 | a 23 |19 114 Ze | |10|8 | BR 16 113) 13710 |uanlar 5 Max Brückner, Dy-H 4“ 5 E67 PB 1a a a u | Te |7 | 78 De-H. 44 \44 |41 |41 |38 |38 | 35 |s4 |33 |sı |a5 | a3 | a2 | a0 | 89 TER 41 \13 |ı6 |ı9 |22 |25 |28 152 153.150 \42 | 14 | 15 20 | 21 P-D. 27 121 !'20 |26 !37 14a ag |a9 [a5 |38 a7 | 2ı | 20 | 26 | 37 7 10/6 | 9 [a3 16020 oael 2a, ana | 6 9 13.1 16 I 41429 N.9 7a a7 1er ae ee 10: 10 eainee ı I B- % ö | | I Dy-H 79 |so |sı |s82 |83 |84 |85.|86 |87 |88 |89 | so | 91 | 92 | 93 De-H. 37 |36 |34 |33 | 31 |45 ‚43 |a2 |a0 |39 |37 | 36 | a8 |4A7 | 46 TI 26 |27 |55 |55 \as |as |37 [37 |sı |sı |s6 |s6 | 56 | 56 | aa P-D. 44 |48 | 57 | 53 |46 |36 |32 |30 |33 |a3 |52 | 56 | 57 | 53 | A6 7 90 .|.24 [27 -|.27 -1,18,1,18 21.37.4113 7..1.21,) 21,28, |, 285) 87 07 A215 I 16#|16 ı| 11 | 114-8 | 8.24104|,10., 13.113, 16.|, 163 do, oa iE Dv-H 94 |95 |96 |97 |98 199 100 101 |102 103 |104 | 105 | 106 | 107 ‚108 De-H. 55 |54 |53 |52 |51 |50 | aglas| a7 a6| 55| 52 | 53. | 52 | 51 T- a4 |38 | 38 |32 |sa |35 | 35 | 60| 57|58| a5 | 56 | 39 | 40 | 33 P-D.. . |s6 |s2 |30 ı 33 |a3 |!52 | 56 | 59 | 54 | 5a | ag | a2 | 39 | 39 | 51 T. 0". fıs 17 |17 \'21 21 |28 | 28-| 30 | 26) 26 | 227) 220 -25 | 25 |29 rel 18 |14 14 19 |ı9 [eo | 20/15 | 15 ıs| ı18| 14 | 12 | 19 | 19 | | DH 109 | 110 | 111 | 112 | 1138 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 De-H. 50 | 49 | 57 | 57 | %56l 56.|.)60. | 160 | 2B9r] 59 | 58 | 58 1 sa | 59 | 60 | 57 | 58 | 45 | 46 | 39 | 20 | 33 | 34 | 59 PD. Bl | 59 | 60 ı 58, 58 | 50! 50 | a7 | 47 | 55 | 55 | 60 T 29 | 30 | 30 | 26 | 26 | 22 | 22 | 25 | 55 | 29 | 29 , 30 1 | 2020| 5| 5 | is) 18.) 14 | ı4m19 | 19 780”) 20 | | | Die gleicheckig-gleichflächigen, diskontinuierlichen und nichtkonvexen Polyeder. 337 Note VII. Varietäten des Dyakishexekontaeders.') _3@V5+1) | „_V5+2 | je „_25-V5+2V3 ee | ee (V5+1)@+/2) Varietät A.V. £ | 4 > „_.3V5 LP a le. 5 11 5+2\/5 6 1.0512 1.05902 1,0451 1,0123 T 1,34164 1,26766 1,2918 1,2743 G 1,0662 1.0074 1.02655 | 1,0127 B 0,9815 | .0,98933 0,97632 0,94524 BG, 0,35995 | .0,36105 0,3593 | 0,3570 BO; 0,39855 0.406377 | 0,9225 | 0,36556 BG, 2.0408 | 2,1600 1,9666 | 1,6064 (OKer 0.95898 0,93462 0,97616 | 1,1000 BB; 7.468 6,4762 8.323 | 30,479 BGı 0,56571 0,54561 0,54944 0,53897 BG 0,66703 0,7454 0.70053 0,65506 BG 3,9784 7.7256 5,205 4,2589 GC, 1.3573 1.0678 1,1853 | 1,2353 Bi Bir 7.4495 | 4.0795 5,2038 | 6.083 eh 0,66503 0,64325 0.649854 | 0,64503 G, B; 0,99807 | 08421 0,88904 | 0.835476 6,6; 22,168 Er 9314 | 7,2862. GE 0,43134 | 0,45894 0,44802 | 0,45611 GC, 1,1648 21.5285 1,2680 | 1.3108 1) Für die dreizählige Achse (’als Masseinheit ist D — 1 c0otp.0:@ — z cotp.Cosp.T 3 6) und es wird: 1)... B=( für 6 — /3.tang = 1,0705..... (G,), tür VE a: (G;), cos Be En DC, bafor 7 — ee T- (G;). Die Gleichungen 1), 2), 3) sind die dreier Geraden, die sich im Punkte P innerhalb des Gebietes der konvexen Dyakishexekontaeder schneiden, dessen Koordinaten 6 — v3. tan o, 3.t = nn die Parameter der konjugierten Varietät sind, die eine umbeschriebene Kugel p besitzt. Durch diese drei Geraden wird das Gebiet in sechs Teilgebiete zerlegt. Bezeichnet man die Schnittpunkte von G, mit (, und (, bezw. mit D, und D,, die Schnittpunkte von G, mit Ü, und C, mit A, und As, und die von G, mit (, und (, bezw. mit E, und E,, Nova Acta LXXXVI Nr.]. 43 338 Max Brückner, Note VII. Varietäten des Deltoidhexekontaeders. 38/5+1) __3@V5+5) h a: 6 oe en en S—VE_ |/ao—aya. | 5, V5—1,/7 = Te = Nr.3: 0=3—V5+ .— /V5—2. Nr.4: = 83/5; |/ 2(141—63/5). __g1/B SHAB 9 a 3V5 „8 14/5 4 17 e) Nr.6: 0— = BEER we A o=4- 5-5 |/ 2 —ı18/5. NWr.s:0= 2 /® 4 |/5—ays. 13—5V5 |\/ar Dane a a ee be EG: = ara ye, a E RE e Bun tn — 5059 are Ave 2 3 Varietät | Nr.1 | Nr. 2 Nr. 3 Nr. 4 Nr. 5 Nr. 6 6 | 1,0511 1.014812 | 106421 | 1,0391 1,07295 1,07783 T 1,1638 11532 | 12115 1,1222 1.2451 | 1,2640 G 0,9250 0,91648 0,96274 0,89178 0,98944 1,0045 B 0,98182 | 0,97913 0,99415 0,9707 1,0023 1,0069 GC, 0,62089 | 0,61916 0,6299 0,61479 0,63753 | 0,6423 GB, 0.5152 0,5226 0,48638 0,54604 0,46922 | 0,46054 RO ENT 1,7676 | 1,5053 | 1,9586 1,3925 1,3382 GB, 0,67416 | 0,65948 | 0,74485 | 0,6194 0,80117 | 0,83532 GG; 3,3161 3,1228 4,4772 2,656 5.80297 6,8872 GB; 0,52392 | 0,5215 0.5356 | 0,51459 0,54441 0,54962 GC 0,8272 0,80973 | 0,90926 0,76232 0,95308 | 1,0132 GB | aus] 20878 | 2,5038 | 1,8405 2,8554 | 3,0815 B;6, 0,86908 | 0,88024 | 0,82712 | 0,91403 0,80123 | 0,78828 B;C', | 894,7 9,04 = 32,466) 29,367 G,C,—=14,613| 14,3376 11,227 BG 0,360 | 035965 | 086183 | 0,35869 0,36328 | 0,36417 BG, 2,0445 2,0058 | 22405 | 1,8924 2,3891 2,4751 (6; 0,95784 | 096674 | 092054 | 0,9958 0,89812 0,8862 so sind diese sechs Gebiete die folgenden: a) DE, PD, (G en Das Verhältnis von dessen Kanten ist Ä, :ky — (11—2y3—3/5):(Y5+ 3V15—3/3—5) &1:4,42. Ein ungefähres Bild der Grenzfläche des Polyeders ergibt sich für diese besondere Varietät des Kernes, wenn in Fig. 1 Taf. 15 die Punkte $, und S, zusammenrücken, während die übrigen Punkte $ allgemeine Lage behalten. Die Kanten der Ecke 1) sind nach den Ecken 25), 27); 58), 57); 31), 39) des Hüllpolyeders gerichtet. — 0,9624. a‘) Für das dem vorigen reziproke Polyeder ist der Kern das Deltoidhexekontaeder 7+/V5+2/3 14°. wonach für dessen Kanten die Proportion gilt: k:i3= (7 — V5— 2 v3) :(2 v5+ 3 V15— 3 v3 — 10) » 1,45:1. Die Figur der Grenzfläche denke man sich aus Fig. 2 Taf. 12 dadurch entstehend, dass die Punkte 31/58 und 39/57 für diese besondere Varietät des Kernes auf der Symmetrie- linie G,C; zum Zusammenfällen kommen, während die übrigen Ecken der beiden Dreiecke ihre Lage behalten. Die Kanten der Ecke 1) sind natürlich nach den Ecken 6), 9); 59), 56); 53), 54) des umhüllenden 60-Ecks gerichtet. 147) 8.227 des Punktes $, Fig. 4 Taf. 12, die Hülle das 60-Eck für s — —- 0,9075, b) Der Kern sei das Deltoidhexekontaeder 114‘) S. 205 des Punktes E Fig. 4 Taf.11. Dann ist die Hülle des entstehenden kontinuierlichen Nullpolyeders das (12 + 20)- flächige 12.5-Eck für i=} (\ 26—V3)+V5) — 0,917, dessen Kantenverhältnis a — (6-15 /26=V3):(°| 26V) +V5-5) © 1:4,69 ist. Von den Spuren der beiden Dreiecke 59), 53), 6) und 56), 54), 9) schneiden sich 53), 9), 6) und 54) in einem Punkte der Symmetrielinie C;@, der Fläche 1) des 60-Flaches auf ihrer über G, hinausgehenden Verlängerung, so dass die Gesamtfläche des Polyeders die umgekehrte Lage der Fläche des Polyeders unter a) erhält. Die Kanten der Ecke 1) liest man wieder aus den Kanten der Fläche 1) des folgenden Polyeders ab. b‘) Der Kern des dem vorigen polarreziproken Körpers ist das Pentakisdodekaeder 132%) S. 215 des Punktes M Fig. 5 Taf. 11; seine Hülle das (12+20+30)-flächige 60-Eck Ze Kies — VEVErh — 0,902, wonach für dessen Kanten die Proportion gilt: = (2 Eye "(a es 2V5+1) 18:1, Von den Kanten der beiden Dreiecke 50), 53), 15) und = 52), 18) schneiden sich 50), 15), 47), 18) in einem Punkte der Symmetrielinie @, BD, der Fläche 1) des Pentakisdodekaeders und zwar jenseits des Achsenpunktes G,, so dass die Fläche des Polyeders die Gestalt der Fig. 13 Taf. 6 erhält. e) Für die besondere Varietät des Triakisikosaeders 123‘) S. 210 im Punkte O der Fig. 5 Taf. 11 ergibt sich ein kontinuierliches Nullpollyeder, dessen Hülle das (12 + 20)- [s+2V8 _5+2V8 ächi "5-Eck für = al ii flächige 12.5-Eck für t 2 5 5 — 0,858 ist. Für die Kanten dieses Die gleicheckig-gleichflächigen, diskontinuierlichen und nichtkonvexen Polyeder. 345 f; "1 91/8 5.12.91/5 12.5-Ecks erhält man die Proportion Ä,: 7, — (6 +/5— Ve i 5(2 na 3+//5 a Zusammenrücken der Eckpunkte 45/56 und 52/57 auf die Symmetrielinie C,@, bei Erhaltung der übrigen Ecken. c‘) Das letzte, zum vorigen reziproke hier anzuführende Polyeder hat zum Kerne das besondere Pentakisdodekaeder 130‘) S. 214 des Punktes Z in Fig. 5 Tafel 11 und zur — ——e 5—V5 ) & 8,746 :1. Die Figur der Grenzfläche ergibt sich aus Fig. 4 Tafel 16 durch Hülle das ‚(12 + 20)-flächige 20.3-Eck für s — Wale — 0,969; /Ey f — /E A — \/26+v& — 1720012 Hiemach ist k,:%, —= 10 c > Vae=v3) {9} :(6 56 _ 2/5) 2 ıV5—25) ® 1:1,29. In der aus den beiden Dreiecken 15), 50), 53) und 18), 47), 52) bestehenden Figur der Grenzfläche gehen die Geraden 53), 18), 15), 52) durch einen Punkt der Symmetrielinie BD, G@, der Pentakisdodekaederfläche jenseits des Achsenpunktes B,;, und ihr Bild entspricht dann ungefähr der Fig. 5, Taf. 4. — Diese sechs kontinuierlichen, nichtkonvexen Polyeder zweiter Klasse, (deren Gestalt eine äusserst komplizierte sein dürfte) sind also dem Verzeichnisse auf 8. 32 noch zuzufügen. Nova Acta LXXXVI. Nr. 1 44 Berichtigungen. .22, Z.3 v.u. lies einbeschriebene. also statt als. RA — 2 statt A’ —= K—A. an mn fer} X29 N [0 0} 4 ] S „ negative statt positive. .„ TistallT. A a 2 N} als. 05T: - W> ET N ei Vv V. v \% In den Figuren 1 der Tafeln 15, 16 und 17 ist B,; der Mittelpunkt der Strecke GG, und statt CO, ist überall C, zu lesen. In Fig. 11 Taf. 7 ist das Gebiet V'U‘O mit 4. Kl. zu bezeichnen. In Fig. 4 Taf. 10 liegt B, in der Mitte der Strecke CC). In Fig. 3 Taf. 12 ist der Schnittpunkt von X, und X, mit x zu bezeichnen. Erklärung der Tafeln 21—29. Hinter jeder Figurennummer findet sich in der folgenden Übersicht unter 8. die Seite der Abhandlung angeführt, auf der das betreffende Polyedermodell besprochen ist. Von den beiden darunter befindlichen Zahlen gibt die erste die Nummer der Tafel, die zweite (kleiner gedruckte) die Nummer der Figur auf dieser Tafel an, unter der daselbst die das Polyeder begrenzende Fläche gezeichnet vorliegt. (*) bedeutet, dass die Grenzfläche nicht dargestellt ist. Tafel 21. Fig. 1. 8. 57. Fig. 2. S. 52. Fig. 3. S. 57. Fig. 4. 8. 52. Fig. 5. S. 55. (3, 2). (1,20). (2,2). (2,13). (2,%) Fig. 6. 8.52. Fig.7. S.52. Fig.8. 8.52. Fig.9. S.53. Fig.10. 8.53. Fig. 11. 8.54. (2, 23). (2, 23). (2, 21). (2, 2). (2, 19). (2, 18). Fig. 12. 8. 57. Fig. 13. S. 58. Fig. 14. S. 218. Fig. 15. 8. 52. Fig. 16. S. 52. (1,21). (2, 17). (10, 2). (2, 2). (1,2), Fig. 17. 8.54. (2,1). Fig. 21. 8. 68. (3, 2). Fig. 1. S. 107. (4, 9). Fig. 5. S. 115. (5, 3). Fig. 9. S. 133. (7, 1). Fig. 13. S. 126. (7, 3). Fig. 17. 8. 70. (3, 9). Fig. 18. 8.55. (2,1). Fig. 22. 8.69. (3, 5). Fig. 19. 8.73. (3, 2). Fig. 23. 8.70. (3,9). Tafel 22. Fig. 2. 8. 112. (6, 2). Fig. 6. 8. 101. (2). Fig. 10. 8. 104. (6, 5). Fig. 14. 8.140. (7, 5). Fig. 18. 8. 70. (3,1). Fig. 3. 8. 115. (4,9). Fig. 7. 8. 122. (6,1). Fig. 11. 8.113. (6,1). Fig. 15. 8. 135. (6, 8). Fig. 19. 8. 70. (3, 8). Fig. 20. 8. 69. (3, 3). Fig. 24. 8.70. (8,1). Fig. 4. S. 104. (4, 7). Fig. 8. S. 135. (5, 2). Fig. 12. S. 102. (4, 9). Fig. 16. S. 107. (4,11). Fig. 20. S. 70. (3, 9). Fig. 1. S. 125. (6, 7). Fig. 4. S. 106. (6, 3). Fig. 7. S. 134. (5, 7). Fig. 10. 8. 132. (7,2). Tafel 23. Fig. 2. 8. 111. (3, 9). Fig. 5. 8.111. (7, 9). Fig. 8. 8. 112. (*) Fig. 11. 8. 138. (6, 1). Fig. 3. 8. 102. (6, 9). Fig. 6. 8. 115. (5, 9). Fig. 9. 8. 121. (6, 1) Fig. 12. 8. 126. (7, 4). 44* 348 Max Brückner, Die gleicheckig-gleichflächigen, diskontinuierlichen usw. Tafel 24. Tafel 25. Fig.1. 8.257. Fig. 2.8.257. Fig. 3. S.154. Fig.1. S.212. Fig.2. 8.202. Fig. 3. S.210. (8, 6) (16, 5) (5, 2). (15, 6). (15, 1). (16, 3). Fig.4. 8.156. Fig.5. 8.160. Fig. 6. S. 160. Fig.4.8.329. Fig.5.8.223. Fig.6.8.327. (6, 13) (4, 2). (4, 10). (9, 2). (*) (8, 5). Fig.7.8.281. Fig.8. 8.152. Fig. 9. S.155. Fig.7.8.314. Fig. 8.8.150. Fig. 9. 8.326. (14, 2). (8, 7). (4, 5). (15, 2). (8, 5). (10, 5). Fig. 10. 8.324. Fig. 11.8.326. Fig. 12. 8.323. Fig.10.8.149. Fig.11.8.158. Fig.12. 8.161. (17, 3). (17,5): (14, 3). (8, 9). (gm). (9, 2). Tafel 26. Fig. 1. S. 281. Fig. 2. S. 282. Fig. 3. 8. 282. (10, 3). (13, 6). (17, 3). Fig. 4. S. 238. Fig. 5. 8. 304. Fig. 6. S. 269. . (13, »). (16, 1). (9, 5). Fig. 7. 8. 265. Fig. 8. S. 256. Fig. 9. S. 268. (17, 6). (15, 5). (9, 3). Fig. 10. S. 238. Fig. 11. S. 313. Fig. 12. S. 158. (11, 3). (14, 5). (a: Tafel 27. Tafel 28. Tafel 29. Fig. 1. 8. 305. (14, 1). Fig. 3. 8. 305. (dia): Fig. 5. S. 224. (15, 7). Fig.2. 8.303. Fig.1. 8.264. Fig.2.8.269. | Fig.1.8.282. Fig. 2. 8.274. (12, ı). (13, 5). Fig.4. S.225. | Fig. 3. 8. 312. (12, 2). (13, 1). Fig. 6. 8.203. | Fig. 5. 8.258. (10, 2). (16, 2). (18, ı). (20, 2). (11,2). Fig.4. 8.219. Fig.3.8.261. Fig. 4. 8. 265. (10, 6). (18, 2). dl, 2). Fig. 6. 8.223. Fig.5.S.306. Fig. 6. 8.261. (16, 3). (19m): (&): Pr TEE Em: Nova .\\cta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vo. LXXXVI. Tab. 1. HN, F 3% 18" M A $ un VE Fig. 7) 2 ae 7 = M, Brücknerdel, Lichtdruck : Römmiler & Jonas, Dresden. M. Brückner: Polyeder. Taf. 1. Pr A En ce a ze 2 Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur, Vo. LXXXVI Tabsıl. Nur up» 8 A Sl N BY [N JAN M. Brückner del. Liehtdruck: Römmler & Jonas, Dresden, M. Brückner: Polyeder. Taf. 2. Noya Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. VoO.LXXXVI. Tab. III. r 0% ERREI E Rn A 2 an A M. Brückner del, Lichtdruck: Römmler & Junas, Dresden M. Brückner: Polyeder. Taf. 3. MR —HU () PPx7 NO) e 3 | N & IS). N in IR I S N N N M IN ns 16 14 2 2% 2 [2] Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. VoLLXNNNXVI. Tab. V. EB er Li 2 7 28 ME, 38 > 7 43 4 e G =) 20 ZT N Va 3 \ IR yC DEU IERSEIL N |, — Nun I NT NN z UPS Ä A RT N 12 \YV N FIR i I ee NSS Er} ? NEN “ L z z 23 Al NN 2 J D Er ENS \ i DES SEN ANETTE N i % ke B iR; 10 M. Brücknerd: M. Brückner: Polyeder. Taf. 5. druck: Römmler & Jonas, Dresden, > a N n# DE gi CA ar > Pi ER w; En u s ns 24 Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat.Cur. Vol.LXXXVI. 7 / 12 m Ri I) > V Q B RN UT DA" N % Sm 10 | ER Q FAZA ZR N 7 M. Brückner: Polyeder. Taf. 6. Nova Acta Acad.C.L.C.G. Nat.Cur. Vo. LXXXVL Tab. VII. >| N | | ; B7| mu 2 r RTV. A u N N pl is 5 N Y AN | Say » IL H’e=1,7=1 H's-tr=1 M. Brückner: Polyeder. Taf. 7. ICE et % Furt ei . Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat.Cur. VoL.LXXXVI Tab. VIII. YA kylr u YA 37 27 R 2 / Zi] NZ ; IX = iz N FU LT \ ®, y N \ I N Re 1=<7] / N > SS u et nie 24 33 10 \34 75 $ 3 M. Brückner: Polyeder. Taf. S Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat, Cur. Vo. LXXXVI. Tab, IX. 40 3 35 Fr 5 1. IT 31 in? ya a 2412 3210 2 3 Me > Rn ERS BY all er ” ASIEN SS al iuNN \ASITY II ee = AU» Il W TEN \ I Say N UN 12 A > EAN." =. 33 2 Sf IIMZSZR 12 $ ST I SSL SM | 45 ur KR: IS I pP ui u 26 N M. Brückner del. Lichtdruck : Römmler & Jonas, Dresden M. Brückner: Polyeder. Taf. 9. 2 we Red =» no ISBN? Noya Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vo. LXXXNVI, Tab: X, Na z———— N x 03 ey; = Ts ES 57 2 X > I IX EN EEE N IS I IE IS 1 ERS x EA se: _—| = > is EZ 7 I" > Be [x u) > S an n I G —/ RS a x SQ EIN BN ” 2 un” =” Lichtdruck : Römmler & Jonas, Dresden. M, Brücknerdel, M. Brückner: Polyeder. Taf. 10. Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vo. LXNXXVI Tab. XI. au Na) ae 35 #8 R \ aM AN < < Fin N Ad DER S K EN N x N MR Y N 3 S A E73 ‘ 74 IN A Di: N E IIy Ko ID 7 37 BGE 21 76 > \ 7 19 2, Lu y2 43 2 Ka} Di N 3 Nas xg (ar) Ei & 37 alle \ SS N N; u RAD N IM: Sy m \ As il, 413,34 Sal IM il N \ Va 2 SU MV = \ < un A a m. \ l = X > [ IA EA NR ıh Pi Be. I | IN | ' EN Be ZFURNSE ER PN | "UT il wen 37 / = NS | N) B N 4 M. Brückner: Polyeder. Taf. 11. RL u 0 2 RR Er Bi. @ 8 * Ti b E u BE Beuel, HL+rE UN ww, ® I-ESUITE va Acta Acad. C.L.C.G. Nat.Cur. VoO.LXXXVI No N TA > INT >, I y Ü \ 71 VEX/ZE £ 32 M. Brückner: Polyeder. Taf. 12. Noya Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXVI. Tab. XIH. y2 22083 en il ol) = 0 SR, /I IS Plllinen == \ 2 \ # £ m mN I z mn N L 32 ” On > — EN X L NM —=7 N S ——Z = S 8 \ Su E M. Brücknerdel, M. Brückner: Polyeder. Taf. 13. Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat.Cur. Vo.LXNXXVI. Tab. XIV, = I \/ i N S ZA Sr \ v2 S ° > AS T PER 2 v > N Zu Fg1 Tafel XV. = Ss NS n : | FAN RS £ mh 27 IN | 1 SEN \ BER / Mk | ZUKHR x en AR UT FD Be V ; 7 20 2 M. Brückner: Polyeder. Taf. 14. ag Re a et N 0% IN ” e 3 N es id Ve N ——>, 3 3 f N DT Ei 72 3 #7 Z 26 Se ID: A2 2 Fig I 4 Bu 28 r 20 2 3 % “4 2% 24 23 vz: Rt „—N 4 —_ —T 78 > S2 7 Is 4 22 N) Ä. us Dal /\ Y 677 5, 7 73 Fe 7 Bu a - na Say > IN I 5 = DE 22 \ |\ IX ZU DI F— —Z —— —— 2 ” N Ri / N (| il) Ra 1, IN = RG E- VXURT ee en —ws Bl Ca} UN IN Br s ll > \ s & > Be. 7 825 i Bu IR IF x Rp KL 46 N N l U gi #2 Kg6 X, IN 18 N / IN 2 / W- IN 7 x 7, 30'% = \ 38 3 en M. Brückner: Polyeder. Taf. 15. Nova Acta Acad.C.L.C.G. Nat.Cur. Vo.LXXXVI Tab, XVI. MLS\SL a? 75.22 2 3 y 23 32 416 7 920 2) R \ 7 2 37 Mr, 4 ul = > Y A de 2: = 83 5 > SIE Ne Zul ae N N RUE We £ en > sun \ N a ui >; 49 Sm II L Dr 25 RS L< li — => 48 3 ln, I NEE MR u » z ya I 7 gr ; rl 2 Su 2 RS ER N N RS N 2 ıV RN -g Oo Fr 5 RER R IS SIT 7 EN Mr: PR, , N 4 r Im) A S SS N x = INA X: N Ir n IE I N S x — A S IN: j Yu 2% tl TE ; 20 n Ts % 4 Det, M. Brückner: Polyeder. Taf. 16. C D Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXVI. Tab, XVII. 16 36 EL 5, # wo 5 Fig 1 s R, Fu 2 2 44 2 2 .7 € & 7 7, TU = er; > e 171 Wu ; P BL 17 af Fig > 2 31 4 B B, 6 £ i = e € (M ö | yet F An a: Ni. 2 - 3 27, | IE Er S; 30 y 7 S RE > IX BA | no = 2 | 37, ER "a Sau 2 U z | I» “ IN ZN Zu RN‘ N; SRTLER | \ UR Sr AS A| | 2 vn A x Se I KR IS I ee IR n AR IS AS zu] Ta A 2 Bin. nr 30% URS x N > X S ) M. Brückner: Polyeder. 4 X je Bin IR Ns AN: Sr a. Tal. SU VS ”s 1% H ibs 23 22 | y>: A AT ae r w NS WE “2 I = — 1 "nl y \\ 2 Lichtdruck : Römmler & Jonas, Dresden E 2 NX Aa Em = % + <= = Ka \I & Sg‘ ® FAR N Fr ESS W TITLE | KRANK \ = Ki . u N 4 are 4 - ZA. / \|/X? e 2 ) i N ; I) H SS ai SINE & es U 5 A a 4 SE r: Polyeder. Taf. 1S. M. Brückne Tab. XIX, ’ol.LXXXVI. x Ich 7 Zul 7 vs IR \ wo ER 57 2 x TREEINEREENN IR \ UN KIREHNUITR Ex [DS HKS IL ; AR DENK ID ZT GES DATA RERA FD x 2 E 3 2 N S 1 S Ri} ne E 2 g = I —— BR = S I u DE > 8 x : Polyeder. Taf. 19. M. Brückner rückner del. Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vo. LXNXNXVI. (A # = ut = en „ \ nn S I 2 7 H i 5 7% fe N N N |) IF 5 E £ /} ION. = m NR S = N ETF 3 Din‘ DIN 2 ce UN T x ia ® BIN. = EINITSAL FATZN N FT 0 | EN 7 SAN : Fl VAN YV 3 ii I x AV ) ü N, AN M. Brückner: Polyeder. Taf. 20. Tab. IX, SCH Fe a)" Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vo. LXXXVI Tab. XXI M. Brückner: Polyeder. Taf. 21. Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur, VoLLXXXVI, Map RR M. Brückner: Polyeder. Taf. 22. f} Eyrs a. Prs. Ber wm a ü, a Ans f Ts . r Fr x ef) + Be) > £ { a ’ B " ı rw“ Ar Rah“ } 2 a 2 ? rs Ben, Er E | x n ° 5 ö j j % e j i > i ‚ , v “ e y i = , “ii v % “tr ; h . v e ” ‘ “ Y ß A ’ Mm R * s r ’ Pr ki fe - “ » x x | 1 ” f : % . » i . » 2 | » .r ” - 4 R 2 u r » b Ra | - 5 - - d > Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXVI Tab, XXIH. M.Brückner del Lichtdruck : Römmler & Junas, Dresden M. Brückner: Polyeder. Taf. 23. Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vo. LXXXVI Tab. XXIV. M. Brückner: Polyeder. Taf. : Nova Acta Acad.C.L.C.G. Nat. Cur, VOLLXNXNXVL M. Brückner: Polyeder. Taf. 25. Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat.Cur. Vol. LXXXVI M. Brückner: Polyeder. Taf. 26. Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vo. LXXXVI. M. Brückner: Polyeder. Taf. 27. Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat.Cur. Vo. LXXXVI. Tab. XXVII. M. Brückner: Polyeder. Taf. 28. Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXVI. Tab. XXIN M. Brückner: Polyeder. Taf. 29. NOVA ACTA, Abh. der Kaiserl. Leop.- Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher Band LXXXVI. Nr. 2. Vergleichend-morphologische Studie coxopleuralen Körperteile der Ghilopoden, mit besonderer Berücksichtigung der Scolopendromorpha, ein Beitrag zur Anatomie und Systematik derselben, nebst physiologischen und phylogenetischen Mitteilungen und Ausblieken auf die Insekten. Von Dr. Karl W. Verhoeff (Dresden -Striesen). Aus dem Berliner zoologischen Museum (Museum für Naturkunde). Dazu 44 Textabbildungen. Eingegangen bei der Akademie am 11. Januar 1906. HALLE. 1906. Druck von Ehrhardt Karras, Halle a. S. Für die Akademie in Kommission bei Wilh. Engelmsnn in Leipzig. a 7 ar Y A .r Pr ne ae TEE ER > Fre ,, LP. 7A i er = . 4 u P_ } F p# af art? 17 1 fd A I ‚BR i 1308 2 i Saca gr j ß N e “mr bu b, 5 ie | - r BR r% 1a Du f PN Ar r > | N Inu au 113 11 On Dep ar "H 1 A ö SE 2% u % .- j u - y d i r A} lau molar‘ ö u Be . Fk. 5 ° u d R f nn ' / Pr,Y , J I al 1 e Pen | f aalonr. zii ah neh 2’ y 4 Be 1 F fi z ’s 4: ni Arie E J r . Ya } r ü 4 r f =; DER UNS [15 NlzD 8 LE a iin ff: ol ig bin KOT ale)? ° - i - i - ya Zu, - | f 5 Be IE { en HR as E, 1; u; #154 2 a W] 1 dark en Inhalt. I. Geophilomorpha, Kedsshlünier u Scolopendromorpha, Skolopender 5 a) Bau der typischen Rumpfsegmente bei rrchiallenee Gattunzen Bisherige Angaben über Pleuren und Hüftteile. Allgemeine und vergleichende Untersuchungen über die Coxopleuralgebilde. Scolo- pendra behandelt mit besonderer Berücksichtigung der Costa, Eucoxa und des Conus. Plutonium, Chromatanops n.g. Trigonoeryptops n. Öryptops s. str. Newportia, Otoeryptops, Otostigma, Rhysida, Cupips, Ethmostigmus, Alipes, Arthrorhabdus, Anodontostoma., b) Rückblick auf die Scolopendromorpha und Ergebnisse für Phylogenie und Systematik . Neue Hatersuheidende inaktero der Geophilkmkinhn und Saoıg- pendromorpha. Neue Merkmale zur Charakterisierung der Skolo- pender-Gattungen (und Arten). Über den Bau und die systematische Verwertung der Stigmen. Interkalarsegmente der Scolopendromorpha. Phylogenetische Gesichtspunkte (Cryptops). Kritik der bisherigen Skolopender-Systeme. Superfamilien, Familien und Unterfamilien der neuen systematischen Darstellung. Schema der verwandtschaft- lichen Beziehungen der Gattungen. Ableitung der Urformen. ce) Über die hintersten beintragenden Rumpfsegmente der Seolopendromorpha III. Anamorpha, Steinläufer IV. Notostigmophora, Spinnenasseln. V. Zusammenfassende Betrachtung der ooxoplauralen Bildungen und der Sternite bei den Chilopoden VI. Erklärung der Abbildungen 45* 62 91 108 120 130 153 PIE EL mer te [5 ET gr 278 ra £ ie ii Ey 2, i Ih ed DIE, De Per.‘ "e E. Zee RN u ii ee ir PT; we n% He al a A ums Fa wo sit nr, * nr F Fi I n; y Mani ' ) N ß De ye ne rn al EL er | D Payhe rt al 1 pe ui 14 a er IB wu: Br Se N SEE ah ner Vorbemerkungen. Die Hüftgebilde der Chilopoden sind in der letzten Zeit von mir mehrfach behandelt worden, teils mit Rücksicht auf die Laufbeine, teils mit Rücksicht auf die Mundfüsse. Ich nenne folgende Arbeiten: 1. Beiträge zur Kenntnis paläarktischer Myriapoden. XVI. Aufsatz: Zur vergleichenden Morphologie, Systematik und Geographie der Chilopoden. Abh. kais. deutschen Akad. d. Naturforscher, Halle 1901, Bd. LXXVI Nr. 5, I. Abschnitt: Über die Gliederung der Chilopoden-Beine, der Mundteile und der Kopfkapsel. 2. Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Thorax der Insekten mit Berücksichtigung der Chilopoden. Daselbst Bd. LXXXI Nr. 2, 1902. (Insbesondere sei auf Taf. IX verwiesen, Lithobius.) 3. Über Tracheaten-Beine. 6. Aufsatz: Hüften und Mundbeine der Chilopoden. Archiv f. Naturgesch. 1904, Bd. I H. 2, S. 123—156. 4. Über die Entwickelungsstufen der Steinläufer Lithobüden und Beiträge zur Kenntnis der Chilopoden. Zoolog. Jahrbücher 1905, Suppl. VIII, Festschrift für K. Möbius. — Besonders sei hier verwiesen auf Abschnitt 4 des II. Teiles, S. 238 und 8. 243—245. Namentlich in den Aufsätzen Nr. 3 und 4 habe ich dargelegt, dass eine befriedigende Einsicht in die Beschaffenheit der Chilopoden- Hüftgebilde nur im Zusammenhang mit einer Betrachtung der Pleuralteile zu erlangen ist. Die Hüfte im engeren Sinne habe ich als Eucoxra andern ihr benach- barten Teilen gegenübergestellt und betont, dass der Hüftbegriff im All- gemeinen verschieden ausfallen müsse, je nachdem man die Hüftnebenteile mitrechnet oder nicht und dass diese Nebenteile nach Segmenten und Familien tatsächlich erhebliche Verschiedenheiten aufweisen. „Die hypo- 354 Karl W. Verhoeff, Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. [6] coxalen Teile haben eine nach den Gruppen sehr verschiedene Ausbildung und es ist mit Rücksicht auf sie keine ganz scharfe Hüft-Definition zu geben, während die Hüfte im engeren Sinne und namentlich auch in Hinsicht auf die Muskulatur, Gelenkknöpfe und Leisten ein sehr deutlich umschriebener Begriff ist.“ Vielleicht das wichtigste Ergebnis meiner Untersuchungen über coxopleurale Gebilde liegt in der Feststellung, dass bei COhilopoden „die Entstehung der Hüften von der der Telopoditglieder grundverschieden ist, da letztere einfach durch Abschnürungen bestimmter hintereinander gelegener Teile des von Anfang an hohlkörperartigen Telopodits zur Ausbildung ge- langten, während die Hüften nach und nach aus anfangs ziemlich flachen und getrennten Stücken verwuchsen und erst später mehr und mehr hohl- körperartig wurden.“ Wenn ich auch glaube in den vorgenannten Schriften die allgemeinsten Verhältnisse der Chilopoden-Hüftgebilde einigermassen geklärt zu haben, so ist nach dieser Richtung dennoch manches unbekannt geblieben und vor allem hat noch niemand an der Hand bestimmter Beispiele und mit Be- nutzung von Vertretern der vier Chilopoden-Hauptgruppen, sowie unter Be- rücksichtigung aller eoxopleuralen Organteile eine einheitliche Darstellung derselben zu gewinnen versucht. Der Lösung dieser Aufgabe sind die folgenden Mitteilungen gewidmet. I. Geophiloidea, Erdschlüpfer. In meinem Aufsatze „Über die Interkalarsegmente der Chilopoden‘) mit Berücksichtigung der Zwischensegmente der Insekten“ habe ich bereits auf die Wichtigkeit der Interkalarsegmente der Epimorpha hingewiesen. Die Abb. 1 und 2 anbei von Scolioplanes und Himantarium zeigen uns zwei der wichtigsten Fälle der Ausbildung der coxopleuralen Gebiete der Geophilomorpha und zugleich die Sklerite der Interkalarsegmente. Die Interkalartergite sind Te he 8 7 er y..l'e \ ) 1 = 7 > \ er . r lpr @ 4 = % Abb. 1. Scolioplanes eressipes carniolensis Verh. (Adelsberg). Ein Hauptsegment und Interkalarsegment aus der Mitte des Rumpfes auseinandergeklappt. — 60f.Vergr. stets stärker entwickelt als ihre Sternite, welche letzteren bisweilen ein einheitliches Querband darstellen, meistens aber in zwei Hälften zerteilt sind. Im einfacheren Falle (Abb. 1 Scolioplanes) liegen am Interkalarsegment jederseits zwei Pleurite, ein sehr grosses oberes Interkalarpleurit, das man auch als interkalares Hauptpleurit bezeichnen kann (tpl), und ein kleineres unteres ipl 1. Auch bei Himantarıum (Abb. 2) fällt ein Hauptpleurit durch 1) Archiv f. Nat. 1903, Bd. I H. 3 8. 427—441. 356 Karl W. Verhoeff, [8] seine Grösse besonders in die Augen. Dasselbe gilt für die meisten andern Geophilomorpha. Besonders ausgezeichnet ist das Hauptpleurit ferner durch seine Lage genau vor dem Stigmenschild (stp) welcher Träger des Stigmas pol “plı Ans Y a) Apl3 EN UEFRTL2ER Er 97, 7; Abb. 2. Himantarium gabrielis (L.) (Konstantinopel). Ein Haupt- und ein Interkalarsegment aus der Mitte des Rumpfes auseinandergebreitet. — b0f. Vergr. ist und sich seinerseits vor einem andern kleineren, dem Stigmanachschild (poststigmales Pleurit) befindet. Bei den einfacheren Grundformen der Geo- philomorpha bilden die drei ungefähr in einer horizontalen 2 a Reihe gelegenen Pleurite, interkalares Hauptpleurit, Stigma- N w pleurit und poststigmales die an die Tergite grenzende (7) _Oberreihe, während bei einem Teil der seementreicheren b et in x und abgeleiteterem Gattungen, wie Himantarium, Orya u. a. Pi zwischen Oberreihe und Tergiten noch besondere Sklerite eingeschaltet sind, welche bekanntlich auch mit zur Unter- Abb. 2a. Eine demselben Seg- ment angehörige ge- einzelte beschränkte Vorkommnis dieser Pleurite, deren gabelte Costa coxalis nebst anstossender Eucoxa inferior. — dem verfolgen lässt, zeigen uns, dass es sich um Gebilde 275f. Vergr. scheidung einiger Gattungen benutzt werden. Das ver- allmähliche Vermehrung von Form zu Form sich ausser- handelt, welche von R. Heymons in seiner „Entwick- lungsgeschichte der Scolopender“ Stuttgart 1901 als Paratergite bezeichnet wurden, nämlich Ablösungen von der Tergiten, welche aber, wie ich gleich betonen will, bei den betr. G@eophilomorpha, also z. B. Orya, weit stärker 9 Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 357 pP pP und selbständiger erscheinen, als bei der von Heymons untersuchten Gattung Scolopendra, weshalb ich echte Paratergite (Himantarium) von unechten (Scolopendra) unterscheide. In seinem bekannten Myriapoden-Handbuche, Wien 1880 hat R. Latzel bei Himantarium Gabrielis in seiner Abb. 97 neben den Interkalartergiten 2 und neben den Haupttergiten 3 Paratergite angegeben, während ich bei H. Gabrielis aus verschiedenen Ländern nur 2+1 Paratergite beobachtet habe, d.h. neben den Haupttergiten nur ein Paratergit (Abb. 2 pt.). Übergänge zwischen den in meinen Abbildungen 1 und 2 dargestellten Fällen bilden z. B. Bothriogaster, wo eigentliche, selb- ständige Paratergite fehlen, aber nebenan am Interkalartergit ein Paratergit unvollständig abgesetzt ist und Polyporogaster, wo es selbständig ist, während andere Paratergite ebenfalls fehlen. Bei Stigmatogaster habe ich auch kein deutliches Paratergit beobachtet. Bei Bothriogaster fand ich ferner, dass die interkalaren Hauptpleurite vorn soweit sie dicht neben dem Inter- kalartergit liegen, eingebuchtet und durch Furche mehr oder weniger in zwei Zipfel geteilt sind. Ob hiermit der Beginn zu einer Teilung der Hauptpleurite gegeben ist, muss ich vorläufig dahingestellt sein lassen. (Wäre das der Fall, dann wären die unteren interkalaren Paratergite, wie sie Abb. 2 pt 2 vorführt, keine Paratergite sondern Parapleurite.) Die Eucoxa der Geophilomorpha ist ein kurzer, nicht vollständiger Halb- Ring, also ein bogenartiges Band, welches nach oben und hinten offen ist und nur häutig zu einem Ring geschlossen wird. Vorn befindet sich an der Eucoxa, quer zu dem Bandbogen gerichtet, jene mit ihr verwachsene und in die Leibeshöhle vorragende, rippenartige Leiste, welche ich als Hüftrippe oder Hakenleiste, Costa coxalis, schon mehrfach bei Chilopoden beschrieben habe. An der Stelle, wo die Hüftrippe mit der Eucoxa verwachsen ist, befindet sich äusserlich eine Längsfurche. Am Eucoxa-Endrande springt die Hüftrippe in einen Zapfen vor, welcher an der Bildung des Gelenk- knopfes des Coxo-Telopodit-Gelenkes teilnimmt. Grundwärts gabelt sich die Hüftrippe in zwei Fortsätze, welche beide nach vorn gerichtet sind und zwar der grössere schräg nach unten (« Abb. 1), der kleinere schräg nach oben. Die inneren Enden beider Costa-Zweige befinden sich oberhalb der Procoxa und weit getrennt vom Sternitseitenrande. Überhaupt lagert die Eucoxa der Procoxa stärker an als der Metacoxa, Durch die Verwachsungs- Nova Acta LXXXVI, Nr. 2, 46 358 Karl W. Verhoeff, [10] linie der Eucoxa und Costa coxalis wird die Eucoxa bei allen Chilopoden in zwei Abschnitte abgesetzt, von denen der eine, welchen ich Eucoxa superior nenne, mehr oben und vorn liegt, der andere, Eucoxa inferior, mehr unten und hinten. Die Zucoxa wird innerhalb der Geophilomorpha mehr oder weniger deutlich vom Sternit-Seitenrande getrennt durch zwei wulstige Kissen. Bei Scolioplanes Abb. 1 z. B. ist diese Trennung nur gering, bei Himantarium Abb. 2 viel bedeutender. Die beiden wulstigen Kissen, welche ich 1904 als Hypocoxa zusammengefasst habe, übertreffen die Eucoxa be- deutend an Ausdehnung und umschliessen sie mehr oder weniger vollständig, zusammen mit einem dritten Gebilde kpl, welches sich oberhalb der Eucoxa befindet. Man kann diese drei Teile auch als Pericoxra zusammenfassen. Elastische Häute und chitinige Stränge halten diese drei "Teile zusammen. Sie bilden in ihrer Gesamtheit einen Schutz für die Eucoxa und zugleich die elastische Verbindung mit dem Rumpfe. Die Schwäche der Bucoxa der Geophilomorpha entspricht der Kleinbeit und Schwäche ihrer zum Ersatz dafür desto zahlreicheren Beinchen. Die mehr oder weniger deutliche Trennung der Eucoxa von dem Siernit bringt also eine verhältlich hohe Lage der ersteren mit sich und zugleich einen Gang, bei welchem die Bauchfläche besonders leicht einer Reibung an der Unterfläche ausgesetzt ist. Das gegenseitige Grössenverhältnis von Procoxa und Metacoxa unter- liegt, wie schon die Abb. 1 und 2 erkennen lassen, bedeutenden Ver- schiedenheiten, doch kann man sagen, dass im allgemeinen an typischen Laufbeinsegmenten beide Hüftteile stets eine beträchtliche Grösse bewahren. Das oberhalb der Eucoxa gelegene, den Übergang von ihr und der Hypocoxa zum Eupleurium bildende Sklerit, welches ich als Katopleure schon mehr- fach erörtert habe, zeigt innerhalb der Geophilomorpha ebenfalls namhaft verschiedenes Verhalten, indem es bald (Abb. 1 Scolioplanes) mehr nach oben abgerückt erscheint und daher den Charakter eines typischen Pleurit hat, bald (Abb. 2 Himantarium) mit der Hypocoxa zusammen wie ein mehr einheitlicher ringartiger und wulstiger Wall die Eucoxa umgibt (Perieoxa typisch). — Zwischen diesen coxalen Organen einerseits und der geschilderten Oberreihe des Eupleurium andererseits befindet sich nur Pleuralhaut, dagegen lagern weiterhin noch zwei bis mehrere Euplewrium-Sklerite. Meistens findet man zwei derselben (Abb. 1a und b) und dann liegen sie gerade 11] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 359 über einander, zwischen poststigmalem Sklerit und Metacoxa. Mit den zu 1—2 vorhandenen unteren Pleuriten des Interkalarsegmentes bilden sie ein oder zwei Eupleurium-Unterreihen. Zwischen Interkalarsternit und unterstem Pleurit (ipl 2 Abb. 2) kann noch ein Sklerit vorkommen, pl 3, welches wahr- scheinlich ein der Hypocoxa der Hauptsegmente vergleichbares interkalares Gebilde vorstellt, übrigens bei Scolioplanes (Abb. 1) mit den interkalaren Sternithälften verwachsen ist. Auf die oberhalb der Metacoxa gelegenen hinteren Pleurite « und 5 werden wir weiterhin zurückkommen. Jetzt sei nur noch erwähnt, dass sich hinter der Eucoxa ein ausgedehnter häutiger Bezirk vorfindet (k Abb. 2), welcher dadurch veranlasst wird, dass die Beine, wenn sie nach Beendigung der jedesmaligen Vorwärtsbewegung des Körpers mit dem Rumpfe in Berührung kommen, namentlich hinten am Grunde gegen den Rumpf gedrückt werden, sodass die Körperwandung hier be- sonders biegsam sein muss, um dem Andrängen nachgeben zu können. Die eoxopleuralen Gebilde der Geophilomorpha sind zuerst eingehender beschrieben und abgebildet worden durch F. Meinert im ersten Teil seiner Myriapoda Musaei Hauniensis; etwas deutlicher dargestellt wurden sie durch R. Latzel 1880 in seinem Handbuch über die Myriapoden der österreichisch- ungarischen Monarchie. Später sind sie noch mehrfach bei bekannten und neuen Formen in ähnlicher Weise von mehreren Forschern berücksichtigt worden, wobei aber die Behandlung der Geophiliden in dem Buche A. Ber- leses „Acari, Miriapodi e Scorpioni italiani‘“ Latzel gegenüber einen Rückschritt darstellt. Neuerdings erschien C. Attems „Synopsis der Geo- philiden“ in den zoolog. Jahrbüchern 1903, 18. Bd. 2. Hft., wo sich der Verfasser im Kapitel „Rumpf“ folgendermaassen äussert 8.61: „An die Ventralplatten grenzen jederseits zwei Platten an, die ich ventrale Pleuren nenne; jede ist ungefähr dreieckig, und sie umgreifen die Ventralseite der Beinbasis. Ihre Deutung ist eine verschiedene, Verhoeff will sie als Hüften aufgefasst wissen, doch spricht ihre Gestalt, flächenhafte Gebilde, welche auf grosse Streeken hin die Körperwandung bilden, ebenso wenig dafür wie der Umstand, dass das erste Beinglied nach meiner Auffassung (zweites Glied nach Verhoeff) aus zwei Halbringen zusammengesetzt ist, was bekanntlich schon lange als typische Form der Chilopoden-Hüfte erkannt wurde nie dage en beim Trochanter oder zweiten Glied beobachtet wurde.“ ’ o° 46* 360 Karl W. Verhoeff, Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. [12] Eine derartige Schilderung meiner Anschauungen ist nur möglich, wenn Attems meine betreffenden Arbeiten, also insbesondere den zwei Jahre vor seiner Synopsis veröffentlichten XV]. Aufsatz meiner „Beiträge“ u.s. w. entweder überhaupt nicht oder nur oberflächlich angesehen hat, denn dass ich die Eucoxa als „zweites Glied“ aufgefasst hätte, ist ebenso unrichtig wie die Behauptung, ich hätte die „ventralen Pleuren* (= Hypo- cora mihr) „als Hüften“ bezeichnet. Nicht minder unrichtig ist die Be- hauptung, dass diese Teile „flächenhafte Gebilde“ vorstellten, da es sich in Wirklichkeit um hohle, gewölbte Wülste handelt, welche mit der Gestalt von Muschelschalen einige Ähnlichkeit haben. Endlich bringt Attems die alte Latzelsche Anschauung von den „zwei Halbringen“ der Eucoxa wieder, welche ich bereits 1901 abgetan hatte. Er zeichnet in seiner Abb. 43 (50. Segment von Geophilus electrieus) unter „c“ auch ganz deutlich zwei vollkommen getrennte Halbringe, daher es so aussieht, als wenn es keine Costa coxalis gäbe.') 1901 habe ich aber z. B. auf S. 350 ganz ausdrück- lich über die „vier Abschnitte“ gesprochen, aus welchen „nach meinen Untersuchungen die Hüften der Laufbeine der Scolopendriden bestehen“, so- dass jedes Missverständnis ausgeschlossen war. Ausserdem sind auf Taf. XV in Abb. 12 und 13 entsprechende Teile eines Geophilomorphen (Meeisto- cephalus) zur Darstellung gebracht worden Es ist also bisher nicht nur kein eingehender Versuch gemacht worden, die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden durch vergleichend- anatomische Untersuchung einheitlich aufzufassen, sondern es sind auch bis in die neueste Zeit die Hüften der G@eophilomorpha sowohl als auch der anderen Ordnungen nicht genügend klargestellt worden. 1) In seiner nebenstehenden Abb. 42 hat er für das Kieferfusssegment des @. electricus ein ganz selbständiges Sternit gezeichnet, was ebenfalls auf einem Irrtum beruht. II. Scolopendromorpha, Skolopender. a) Bau der typischen Rumpfsegmente bei verschiedenen Gattungen. Die Coxopleuralteile zeigen innerhalb der Skolopender - Gruppen bedeutende Verschiedenheiten. Ich kann hier nicht auf alle bekannten Gattungen eingehen, aber immerhin soll die Mehrzahl derselben berücksichtigt werden. Bisher hat auf diesem Gebiete bis in die neueste Zeit ein geradezu erstaunliches Dunkel geherrscht, was um so merkwürdiger ist, als man bei den Scolopendriden besonders über die geringe Zahl brauchbarer systematischer Handhaben klagte, und wiederholt eifrig nach bedeutsamen Organisations- Unterschieden gesucht worden ist. Latzel sagt auf S. 137 seines Hand- buches: „Bei der Gattung Cryptops sind die Pleuren, welche bei Scolopendra zum allergrössten Teile noch ziemlich weich und faltig bleiben und nur am letzten Segmente eine mächtige, schildartige Entwicklung zeigen, bereits an allen Segmenten in einzelne Schildehen von bestimmter Lagerung, Form und Anzahl differenziert.“ Dazu gibt er seine Abb. 51, welche die wichtigsten eoxopleuralen Gebilde erkennen lässt, doch ist die Eucoxa wenig deutlich und die Costa fehlt. Bei Scolopendra sagt er S. 139 nur „die Pleuren sind sehr faltig und zähhäutig, am letzten Segmente schildartig.“ 1887 in den „indisch-australischen Myriopoden“ I. Chilopoden, S. 9 schreibt E. Haase: „Bei den Scolopendriden bilden sich die Pleuralschilde besonders in den Gattungen Oryptops und Cormocephalus aus.“ 8.38: „Von den Pleuralschilden (der Seolopendriden) sind besonders die vorderen, die episternalen, stark entwickelt, die hinteren, die epimeralen, seltener. Zwischen den Rücken- und Bauchplatten entstehen noch oft besondere Schildehen, welche ursprünglich Faltungen der Weichenhaut (Pleura) entsprechen und erst bei den Geophiliden festere Umgrenzung und damit grössere morpho- logische Wichtigkeit gewinnen.“ (Wir werden sehen, dass das letztere durchaus unrichtig ist, da deutlich umgrenzte Pleurite in mehr oder weniger 362 Karl W. Verhoeff, [14] grosser Zahl auch bei Scolopendromorpha überall vorkommen.) Bei Scolo- pendra 8.41 sagt er nur: „Pleuren vorn weich, sehr faltig, nach hinten ‘ zu schildartig ausgebildet.“ — In seiner Abb. 3 und 4 sind die vordersten Rkumpfsegmente von Scolopendra subspinipes und Cormocephalus aurantüpes ausgebreitet dargestellt, wobei aber die coxopleuralen Teile so unvollständig und unrichtig zur Anschauung gelangen, dass ich nicht näher darauf ein- zugehen brauche. In seiner „Revision der Scolopendriden“, Hamburg 1903, klagt Kräpelin über die „Schwierigkeiten“, welche nach ihm „in erster Linie in den Objekten selbst mit ihrer ungemein gleichartigen Ausbildung fast aller charakteristischen Organe“ liegen sollen. Nach meinen Untersuchungen sind allerdings auch Schwierigkeiten vorhanden, aber sie liegen nicht allein in den Objekten, sondern auch darin, dass die bisherigen Forscher die Schwierig- keiten hinsichtlich der Beurteilung der Organisation erst zu einem geringen Teil überwunden haben. Die Objekte selbst sind durchaus nicht „ungemein gleichartig“. Kräpelin hat seine Untersuchungen offenbar vorwiegend mit der Lupe angestellt, eine Methode, welche höchstens bei den Riesenformen gestattet werden kann. Daraus erklärt es sich aber auch, dass er auf S. 15 z. B. sagt: „Da die Chitinhaut, welche Rückenplatten und Bauchplatten verbindet, nicht, wie bei den Geophiliden, eine Anzahl stärker chitinisierter und daher scharf abgegrenzter Plättehen oder „Pleuralplatten“ enthält, so eignet sich die Skulpierung der Seitenteile in den Rumpfsegmenten nur wenig zur Gewinnung ausgeprägterer Merkmale.“ — Nach meinen Untersuchungen bieten uns die coxopleuralen Gebilde der Scolopendromorpha eine Mannigfaltigkeit dar, welche derjenigen der Geophilomorpha durchaus nicht nachsteht. Im ganzen genommen ist wohl ein Teil der betreffenden Gebilde der Skolopender weniger auffallend als bei jenen, aber das ist einerseits bei manchen Gattungen wie Ethmostigmus, Cryptops und Trigonocryptops überhaupt nicht der Fall, andererseits ist das jedenfalls kein Grund, diese Gebilde unberücksichtigt zu lassen. Die Eucoxa der Skolopender ist mehr ausgestaltet als die der @Geo- philomorpha. Vor allem finden wir nicht einen Halbring- wie dort, sondern durch Ausbildung eines hinter der Hucoxa inferior gelegenen, meist sichel- artig gestalteten Stückes, welches ich Eucoxa posterior nenne, ist ein drei [15] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 363 Viertel-Ring entstanden, d.h. die Umgebung des Telopoditgrundes erscheint höchstens noch zu einem Viertel häutig und diese Strecke befindet sich hinten oben (Abb. 19, 24, 25). Ausnahmslos umgreift das obere Ende der Eucoxa ein gebogenes Pleurit von mehr oder weniger sichelartiger Gestalt und wölbt sich häufig wulstartig vor, sodass das obere Eucoxa-Ende mehr oder weniger in die Tiefe sinkt. Es handelt sich um die Katopleure, welche nach Gestalt und Lage sich als homolog ergibt derjenigen Katopleure, welche ich in der Arbeit Nr. 2 von Lithobius beschrieben habe. Aber auch der oben von den Geophtlomorpha genannten Katopleure entspricht dieses Sklerit, da es die Eucoxa von oben umgibt und auch zur Hypocoxa die gleiche Lage einnimmt. Das obere Ende der Eucoxa kann nun bei Scolo- pendriden bemerkenswert verschiedene Ausbildung erfahren, indem sich dort entweder ein einfacher Bogen oder ein umgebogener Zipfel befindet, so bei Cryptops Abb. 46, Theatops Abb. 23 und 24, oder der umgebogene Zipfel mehr oder weniger deutlich von der Eucoxa superior abgesetzt ist, so bei Newportia Abb. 26, Scolopendra subspinipes und Alipes multicostis Abb. 30, oder ein ganz selbständiges kleines Sklerit auftritt, welches naeh oben als Zapfen gelenkig in die Konkavität der Katopleure eingreift, nach unten zu verbreitert und schwächer ist und vorn ein Grübchen besitzt, in welches das verschmälerte obere Ende der Eucoxa superior gelenkig eingreift, so bei Cormocephalus Abb. 25 und Rhysida Abb. 29. Einen Übergang zu der letzteren Erscheinung bildet Ethmostigmus trigonopodus, indem bei dieser Form oben an der Eucoxa ein Zapfen in die Katopleuren - Höhlung eingesenkt ist, aber das zugehörige oberste Stück noch nicht vollständig sich von der Eucoxa superior abgelöst hat. Endlich zeigt uns noch Trigonoeryptops gigas (Krpl.) Abb. 21 und 22 einen merkwürdigen Fall. Hier ist nämlich eine sehr deutliche Zweiteilung der Katopleure erfolgt, die Teilhälften sind offen- bar etwas gegen einander drehbar, — was geschehen wird, wenn das Bein stark emporgezogen wird — und unter der Trennungsnaht befindet sich ein längliches Sklerit, welches ganz selbständig zwischen Katopleure und Eucoxa liegt. Trotzdem wird aber, im Gegensatz zu den durch Cormocephalus vertretenen Fällen, der Gelenkhöcker, mit welchem die Kucoxa an die Kato- pleure stösst (Abb. 22), von der Eucoxa selbst gebildet und nicht von dem Zwischensklerit. Der Gelenkhöcker bildet übrigens vorn auch eine 364 Karl W. Verhoeff, [16] schwache Gelenkverbindung mit der Procoxa und trennt diese von dem Zwischenstück. Bei den Geophilomorpha kommt ein solches Zwischenstück überhaupt . nicht vor, dagegen habe ich bei Zithobius 1902 in den Nova Acta ein mit der Eucoxa in näherem Verband stehendes, oberhalb der Eueoxa superior befindliches Sklerit als Coxopleure beschrieben. Auch bei Lithobius springt die Coxopleure nach oben mit einem Lappen gegen die Katopleure vor, sie ist aber im übrigen grösser als das Zwischenstück der Skolopender und der Katopleure nicht so stark genähert. Obwohl sie auch kein eigentliches Gelenk mit der Katopleure bildet, sondern nur ein Widerlager in dieser findet, wenn sie sich ihr unter Zusammendrängung der Zwischenhaut nähert, so liegt doch auf der Hand, dass das Zwischenstück der Coxopleure der Lithobüden homolog ist und daher auch gleich zu bezeichnen. Was soeben über die Verschiedenheit der Ausbildung dieser Coxopleure der Scolopendro- morpha gesagt wurde, zeigt schon, dass dieselbe sich innerhalb dieser Ordnung als eine allmähliche Ablösung von der Eucoxa darstellt, nach der Ablösung aber verschieden verhalten kann. Die Procoxa und Metacoxa zeigen hauptsächlich zwei Ausbildungs- weisen. In dem ersten Falle sind sie an Grösse einander ungefähr gleich und stossen neben dem mittleren Teile des Seitenrandes ungefähr in einem Punkte, zugleich mit der Eucoxa an einander; so bei Oryptops Abb. 3 und 4 und Trigonoeryptops Abb. 21. Im zweiten Falle übertrifft die Procoxa mehr oder weniger stark an Ausdehnung die Metacoxa und die Kucoxa grenzt auf breiterer Strecke dicht an den Sternitseitenrand, sodass also Pro- und Meta- coxa breit von einander getrennt sind. Das stärkere Überwiegen der Pro- coxa kann uns nicht verwundern, nachdem wir gesehen haben, dass bereits bei den Geophilomorpha die Eucoxa sich mehr der vorliegenden Procoxa andrängt. Bemerkenswert ist die Gliederung, welcher sowohl die Pro- als auch Metacoxa anheimfallen kann. Die Gliederung der Procoxa besteht meist in einer Dreiteilung, die durch Furchen hervorgerufen wird, welche hinter der Eucoxa ‚superior beginnen und deren obere nach vorn zieht, während die untere meist schräg nach vorn und unten gegen das Sternit gerichtet ist, so bei Otocryptops (Abb. 19) und Cormocephalus (Abb. 25), daher wir eine Procoxa superior, media und inferior zu unterscheiden haben. [117] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 365 Bei Cryptops (Abb. 3 und 4) handelt es sich nur um eine Zweiteilung, also Procoxa superior und inferior, wobei aber auffällt, dass die obere Procoxa besonders scharf abgesetzt ist und mit einem oberen Fortsatz gegen den oberen Bogen der Eucoxa superior zieht, mit ihr ein schwaches Gelenk bildend. Die Metacoxa kann einfach sein, so an den hinteren oder auch allen Segmenten von Cryptops (Abb. 3), ferner bei Theatops (Abb. 23) und Newportia (Abb. 26) in zwei hinter oder übereinander gelegene Teile zer- schnürt, wie bei Otocryptops (Abb. 19), Cormocephalus (Abb. 25) und Scolo- pendra (Abb. 6) oder in noch mehr Stücke zerlegt, wie bei manchen Segmenten von Trigonoeryptops Abb. 21 und 27. Übrigens befindet sich an den Sternit-Hinterecken noch ein besonderes, immer durch eine Längsreihe kurzer Tastbörstchen ausgezeichnetes Plättehen, welches ich in der Arbeit Nr. 4 auf S. 238 bereits als Suprasternalsklerit erwähnt habe. Es ist manch- mal schwer zu entscheiden, ob es dem Sternit oder der Metacoxa zuzurechnen ist, und will ich weiter unten darauf zurückkommen. Bei manchen Scolo- pendriden tritt an der Procoxa eine mehr unregelmässige Runzel- Furchung auf, so z. B. in der Vorderhälfte der unteren und mittleren Procoxa bei Otoeryptops rubiginosa (Abb. 19) und Scolopoeryptops miersü, während bei Rhysida longipes (Abb. 29) die ganze Procoxa durch Runzel-Furchung ge- gliedert ist. Parallele Erscheinungen treten auf an der Katopleure und dem vorderen und hinteren Drittel der Sternite (Abb. 19 und 29), wo es sich hauptsächlich um quere Furchen handelt. Die Procoxa von Trigonoeryptops gigas (Abb. 21) ist auffallend durch den vorn erweiterten untersten Abschnitt. Wir kommen jetzt zu denjenigen Pleuralgebilden, welche sich ausser- halb der Kucoxa und Pericoxa noch in der Pleurenhaut zerstreut finden und wollen, anschliessend an die Geophilomorpha zunächst Cormocephalus ins Auge fassen (Abb. 25). (Sehr ähnlich ist auch Trachycormocephalus mirabilis Porat.) Cormocephalus büttneri Krpl. besitzt ein so reich gegliedertes Pleural- gebiet, dass selbst viele Geophiliden dagegen zurückstehen und wenn man glauben sollte, bei dieser Form fände sich das nur deshalb, weil ihre Pleural- sklerite zarter Natur sind, so will ich gleich noch Ethmostigmus trigonopodus anführen, dessen Pleuralgebilde sehr ähnliche Beschaffenheit, zugleich aber auch stärkere Konsistenz zeigen, im Verhältnis zur Körpergrösse ähnlich den typischen Verhältnissen bei den Geophrlomorpha. Nova Acta LXXXVI. Nr. 2, 47 366 Karl W. Verhoeff, [18] Cormocephalus besitzt, ähnlich Himantarium (siehe oben), eine Ober- reihe und zwei Unterreihen. Vor allem fällt auf eine grosse und namentlich recht langgestreckte Anopleure in der oberen Unterreihe (Mittelreihe). Sie wird flankiert oben und unten von einem etwas schmäleren und kürzeren Pleurit, sodass wir obere, mittlere und untere Anopleure unterscheiden können. In der Oberreihe haben wir also 1. Nachstigmenplatte, 2. Stigmenplatte, 3. Vorstigmenplatte (hintere Oberanopleure), 4. obere Anopleure, 5. oberes Interkalarpleurit. In der oberen Unterreihe finden sich noch drei Platten ausser der Haupt-Anopleure, nämlich zwei hintere Pleurite und ein kleines Interkalarpleurit. In der untersten Reihe haben wir nur die untere Anopleure, doch können bei manchen Formen hinter der Katopleure noch ein oder mehrere recht kleine Pleurite auftreten. Die hinter den oberen und mittleren Anopleuren gelegenen vier Pleurite, Stigmenschild, Poststigmal- und zwei Substigmalplatten (Abb. 25a, c, stp und stpp) sind in.den stigmentragenden Segmenten nicht überall gleich gross, namentlich ist ce meistens kleiner als in dem Fall der Abb. 25, nämlich von ungefähr gleicher Grösse mit a. Über die starke Entwicklung der vorderen Substigmalplatte c in den stigmen- losen Segmenten vergleiche man das weiter unten bei T’heatops mitgeteilte. Ein kleines Sklerit kann namentlich in den stigmenlosen Segmenten auch noch unterhalb der Platte c auftreten. Diese 4—5 Pleurite (Abb. 25 stp, stpp, a und c), welche ich oben auch von den Geophilomorpha namhaft ge- macht habe, zu denen bei manchen Skolopendern noch einige weitere kleine Sklerite hinzukommen können, fasse ich als peristigmatische oder kurz Peripleuren zusammen, d. h. also die Pleurite des Eupleurium nach Abzug der Katopleuren und der Anopleuren. Bei manchen anderen Scolopendro- morpha wie namentlich Scolopendra (Abb. 6) oder auch Otocryptops (Abb. 19) ist das Eupleurium viel häutiger beschaffen, weil die Pleurite viel geringere Entwicklung zeigen. Zum Vergleiche mit den G@eophilomorpha sind daher Formen wie Cormocephalus und Ethmostigmus besonders geeignet und wert- voll. Im Vergleich mit den Geophilomorpha begegnen uns bei Cormocephalus aber dennoch bedeutende Unterschiede, welche zunächst die Interkalar- segmente betreffen. Zwar sind diese auch bei Cormocephalus noch gut ent- wickelt, aber doch nicht in der Stärke, wie sie bei den G@eophilomorpha allgemein beobachtet wird. Die Tergite sind sehr scharf begrenzt, kräftiger [19] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 367 als bei Scolopendra, aber bei gewöhnlicher Haltung dieser Tiere von aussen auch nicht deutlich wahrzunehmen, jedenfalls grösstenteils versteckt unter der Hinterrandduplikatur der Haupttergite, ein Verhältnis, welches für die Scolopendromorpha als typisch gelten kann, denn selbst bei Thheatops, New- portia, Oryptops und Trigonoeryptops, wo die Interkalartergite am stärksten entwickelt sind, bleiben sie zum grösseren Teil verdeckt und mithin schwächer als bei den Geophilomorpha. Sehr deutlich ist bei Cormocephalus die Zwischen- haut, welche Tergit und Interkalartergit trennt. Erwähnt wurden schon zwei obere interkalare Pleurite, grössere in der Oberreihe, kleinere in der Mittelreihe des Eupleurium liegend. Die Sternithälften (Abb. 25) sind, wie so oft bei den Skolopendern, jederseits wieder in zwei Hälften zerschnürt, grössere aussen und kleinere innen gelesen. Vor der Procoxa befindet sich “ eine längliche, ziemlich grosse untere Interkalarpleure. Zwischen dieser und den oberen Interkalar-Pleuriten findet man ein grosses häutiges Feld, ein auffallender Unterschied gegenüber den durch Abb. 1 und 2 erläuterten Verhältnissen bei den Geophilomorpha. Ferner fällt auf, dass das sehr grosse Interkalarpleurit der letzteren, welches mehr oder weniger auch in den Bereich des Hauptsegmentes übergreift, bei Cormocephalus und Verwandten kein unbedingt sicheres Gegenstück besitzt, während umgekehrt die drei länglichen, über einander lagernden Anopleuren von Cormocephalus, welche sich zwischen Atemschild und oberen Interkalarpleuriten ausdehnen, kein Gegenstück finden bei Scolioplanes und Himantarium, indem deren grosses Interkalarpleurit dicht vor dem Stigmaschild lagert. Für die interkalare untere Pleuralplatte von Cormocophalus finden wir bei Himantarium (Abb. 2) ein Gegenstück, aber über derselben liegen hier wieder die Pleurite pl 1 und :pl 2, welche bei Cormocephalus fehlen. Die Pleurite a, 5b, c von Himantarium haben ihre Homologa in 2—3 Skleriten, welche wir bei Cormocephalus und Ethmostigmus ebenfalls hinter der Verbindungslinie von Stigma- und Katopleure antreffen. In der hinteren Hälfte des Eupleurium (in den peristigmatischen Pleuriten) herrscht also zwischen Cormocephalus und Himantarium weitgehende Übereinstimmung, sodass wir die namhaften Unterschiede in der Vorderhälfte in erster Linie auf Kosten der sehr ver- schieden starken Entwicklung des Interkalarsegmentes zu setzen haben. Dasselbe ist bei jenen Geophilomorpha ungefähr halb so ausgedehnt wie 47* 368 Karl W. Verhoeff, [20] das Häuptsegment, bei diesen Skolopendern dagegen nimmt es nur etwa den sechsten Teil des Flächenraumes des Hauptsegmentes ein. Hinsichtlich der Homologisierung von Geophrlomorpha einerseits und Skolopendern wie Cormo- cephalus und Ethmostigmus andererseits bin ich zu dem Ergebnis gelangt, dass mit der Verkleinerung der Interkalarsegmente auch die grossen Inter- kalarpleurite abgeschwächt wurden, sodass die Sklerite «pl und ipl 1 der Abb. 2 von Himantarium homolog gesetzt werden können den beiden oberen Interkalarpleuriten von Cormocephalus (Abb. 25). In dem Maasse, wie sich die Imterkalarsegmente verkleinerten, vergrösserten sich die Hauptsegmente, sodass mun zwischen dem eine mehr nach hinten gerückte Lage einnehmenden Stigmenschtld und den oberen Interkalarpleuriten für neue Sklerite Platz wurde. Vergleichen wir die Atemschildchen der Erdläufer mit denen der Skolopender, so muss uns bald auffallen, dass die der ersteren durchgehends viel grösser sind als die der letzteren. Während bei den Geophilomorpha die Ausdehnung des Stigmas gering ist im Verhältnis zur Stigmaplatte, sehen wir umgekehrt, dass bei den Scolopendromorpha die Stigmaplatte, so- weit sie überhaupt das Stigma enthält, im Vergleich mit dem Stigma nur einen bescheidenen Raum einnimmt (vgl. Abb. 1 und 2 mit 25, 26 und 29). Aus diesen und den oben geschilderten Verhältnissen ziehe ich den Schluss, dass die neu auftretenden Pleurite, oder doch wenigstens das erste derselben, durch Ablösung vorn von der Stigmenplatte entstanden sind, d.h. die Ano- pleuren Abkömmlinge der Urstigmenplatten vorstellen, wie sie bei den Geo- philomorpha vorkommen. Es ist aber noch eine zweite Theorie zu berücksichtigen. Man könnte nämlich von der Ansicht ausgehen, dass das Vorkommen einer selbständigen Anopleure den ursprünglichen Zustand vorstelle, eine Möglichkeit, welche zu prüfen sein wird durch weiteres Studium der Geophilomorpha. Dann müssten die grossen Interkalarpleurite der Erdläufer sekundär entstanden sein durch Verschmelzung eines interkalaren, oberen primären Pleurites mit einer Anopleure. Zur Zeit halte ich aber die erstere T'heorie für die richtige, zumal wir sonst nirgends eine Verschmelzung von Skleriten der Haupt- und Interkalarsegmente bei den @eophilomorpha beobachtet haben und die im Vergleich mit diesen durchgehends schwächeren Interkalarsesmente der Scolopendromorpha viel eher ein derartiges Vorkommnis erwarten liessen, [21] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 369 während wir gerade umgekehrt bei den Skolopendern ein oder mehrere deutliche, wohl umschriebene Anopleuren festgestellt haben. Cormocephalus und Ethmostigmus (vergl. unten auch Cupipes) liefern uns aber Fälle der stärksten Pleuritenausprägung unter den Scolopendro- morpha. _ Bei Otoeryptops (Abb. 19) treffen wir nur eine Anopleure von ähnlicher länglicher Gestalt wie die Stigmaplatte, auch nur eine kleine obere Interkalarpleure ipl. Die Interkalartergite sind noch schwächer als bei Cormocephalus und die Sternithälften bestehen nur aus einem Stück. Dieser Fall der Ausbildung einer einzigen grösseren Anopleure ist aber bei den Skolopendern nicht selten, er gilt namentlich auch für Oryptops (Abb. 3 und 4) sowie T’rigonoeryptops (Abb. 21), wobei diese einzige Anopleure 1974 | ipl E La 2 IS | BR 9 x sp in BE Pan } Zn) | , EN 4 > / — ” N \ Ft Zug \ ca exe / { | au ei S v \ 977, | \ Lv | Abb. 3. Oryptops hirsutulus n.sp. Das 18. und 19. Rumpfsegment auseinandergebreitet, nebst den dazwischen liegenden Interkalarteilen. — Etwa S0f. Vergr. langgestreckt erscheint und bei letzterer Gattung durch Herandrängen an die Katopleure unten etwas eingebogen. Diesen beiden Gattungen gemein- sam ist auch. das Vorkommen eines Suprastigmalpleurites, welches sich in schmaler, gestreckter Gestalt (Abb. 3 sstp) dicht über dem Stigma befindet, in stigmenführenden und stigmenlosen Segmenten x. Dahinter steht ein zweites, längliches Plättchen stpp. Als Paratergite können diese Pleuren, auf welche ich weiter unten zurückkomme, nicht in Betracht kommen, weil dann auch vor oder hinter ihnen entsprechende Bildungen erwartet werden müssten und weil ausserdem bei Cryptops und Trigonoeryptops sehr deutliche, scharf umgrenzte Paratergite an den Tergitseiten vorhanden sind (Abb. 3 370 Karl W. Verhoeff, [22] pt1, pt 2, ipt). Die von den Geophilomorpha beschriebenen Substigmalpleurtte (Abb. 1 und 2 abc), welche bei Cormocephalus (Abb. 25 a, ec) und Ethmo- stigmus ebenfalls gut ausgebildet sind, fehlen bei Oryptops (Abb. 3) und Trigonoeryptops (Abb. 21) vollständig, bei Otoeryptops (Abb. 19 y) bis auf geringe kleine Überreste. Eine Mittelstellung hinsichtlich des Eupleurium nehmen mehrere Gattungen ein, z. B. Cupipes und Anodontostoma, welche zwei längliche Anopleuren besitzen und unten näher besprochen werden. Weiterhin werde ich noch auf das Eupleurium verschiedener anderer Skolopender-Gattungen zurückkommen. Hier werfen wir zunächst einen Blick auf das coxopleurale Gebiet der von mir bereits in der Arbeit Nr. 2 geschilderten Gattung Lithobius. Von den zahlreichen Pleuriten der han] 3 pi Geophilomorpha zu den spärlichen EIN der Lithobius führen uns durch ver- schiedene vermittelnde Stufen hin- durch die oben geschilderten und weiter unten behandelten Gattungen der Scolopendromorpha, ohne dass aber eine vollständig zusammen- Abb. 4. hängende Reihe bis zu den Erd- Cryptops baltieus n.sp. © Coxopleurale Organteile Jäufern vorläge. Innerhalb der S%olo- des 19. Rumpfsegmentes. — 1S0f. Vergr. pender treffen wir eine allmähliche Abstufung der Eupleurium-Sklerite und die Reihe wird jedenfalls mit weiteren Untersuchungen auf diesem Gebiete noch geschlossener werden. Wie Abb. 3 zeigt, ist die Eucoxa von Cryptops im Verhältnis zur Hypoeoxa immer noch klein zu nennen, aber doch schon kräftiger ent- _ wiekelt als bei den @eophilomorpha. Pro- und Metacoxa sind stark aus- gebildet und erstere besonders scharf zerlegt in Procoxa superior und in- ferior. Hinter der Eucoxa bemerken wir wieder das freie häutige Gebiet, welches der Beinexkursion nach hinten Raum geben soll. Die Procoxa superior pcos ist ein ovales bis dreieckiges Stück, welches mit einem ver- schmälerten Zipfel sich hinten oben an einen bogigen Wulst der Eucoxa anlehnt und ein unvollkommenes Gelenk mit ihm bildet. Die Eucora weicht von der der @eophilomorpha nicht unerheblich ab, indem man an ihr, wie [23] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. a: schon kurz erwähnt, nicht zwei sondern drei Abschnitte unterscheiden kann, von denen der dritte, die Zucoxa posterior (eup Abb. 4), von der Eucoxa inferior deutlich durch Haut getrennt ist und in schmalem Bogen hinten um den Telopoditgrund herumgreift. Die Costa coxalis ist komplizierter beschaffen als bei den Geophtlomorpha, trennt aber mit ihrer Anwachsungs- stelle, die äusserlich durch eine Furche zum Ausdruck kommt, ganz wie dort Eucoxa inferior und superior. Letztere springt nach oben in einen gebogenen, schon erwähnten, der oberen Procoxa entgegen gekrümmten Wulst vor, welcher weiter nach hinten durch einen schmalen Streifen in den Bogen der Eucoxa posterior übergeht und damit nach oben die Gelenk- grube zwischen Coxa und Telopodit abschliesst. Die Eueoxa inferior er- scheint von aussen beinahe viereckig und ist unten abgerundet. Die Kucoxa inferior berührt beinahe den Seitenrand des Sternit, so dass Pro- und Meta- coxa ein wenig von einander getrennt sind. Oberhalb des umgeschlagenen Sternit-Seitenrandes findet sich innen ein länglicher Zapfen (e Abb. 4), welchen ich als Sternitseitenrandzapfen (Conus lateralis sterni) bezeichne und welcher der grundwärts nach hinten umgebogenen (« 2) Costa coxalis als Stütze dient und unten bei Scolopendra genauer behandelt wird. Beide sind durch einen Chitinstrang verbunden, aber gleichzeitig gelenkig gegen einander beweglich. Am Endrande der Eucoxa bildet die Costa einen drei- eckigen, gefurchten Zapfen «@/, um welchen sich der Trochanter dreht. Ausserdem stellt die Costa keine einfache Kante dar, sondern springt mit einem starken Fortsatz («) nach innen vor. Dieser Fortsatz (Processus costae) ist endwärts in der Nähe der Coxo-Trochanteralgelenk-Ebene am längsten, wird aber gegen den Grund der Eueoxa immer niedriger. Die Costa cowalis dient Muskeln zum Ansatz und zwar teils den direkten Muskeln, welche an den Telopoditgrund ziehen, teils sternalen (vergl. Abb. 3 im 6. Aufsatz über Tracheaten-Beine, Archiv f. Nat. 1904). Der Processus costae bildet eine verstärkte Stütze für die Eucoxa und das auf dieser ruhende 'Telopodit. Die Eucoxa von Cryptops ist also weder ein Zylinderglied noch ein vollständiger Ring, sondern ein konkaves Band, an dessen Mitte sich innen ein mit einem Fortsatz auslaufendes Endoskelettstück ansetzt und welches vorn und hinten einen schmäleren Bogen entsendet, welche sich oben als sehr schmales Bändchen vereinigen. Der wulstige Bogen (6 Abb. 4) oben an der Hucoxa 312 Karl W. Verhoeff, [24] superior trennt die obere Procoxa von einem weiter hinten gelegenen Bezirk , welcher kein deutliches Sklerit vorstellt, sondern grösstenteils häutiger Arl BEN Pr i f WON Tee SEE ee op \ a - >r% — Ri aD: Ar Zu mar „ @ v Si En = Er — S \ "F Fe — \ zu IN \ ri os \ 5 \E z - \ 2) Br I vr — = — 3 ) ie SL = Abb. 5. Oryptops hirsutulus n. sp. 20. Rumpfsegment, linkes coxoplenrales Gebiet. — 120f. Vergr. zen AupEch 3 T2 < >— p _ P Er Sauhal- ae 7 a U 0 1. DS0H > SS er se od I R 2“ = we N = Y ® ] co — ® x SINCE T7 ß Er, po N DAVID \Y r— 13 | y vr Fa dir - sr eV Abb. 6. Scolopendra subspinipes Leach. Das 12. und 13. Rumpfsegment von aussen gesehen; die häutigen Bezirke sind punktiert angelegt. — Ungefähr 5f. Vergr. Natur ist, oben aber durch einen wulstigen Bogen abgegrenzt erscheint, so dass er den Eindruck eines hinteren Gegenstückes der oberen Procoxa hervorruft. Dieser Bezirk y Abb. 4 entspricht der Coxopleure von Trigonoeryptops. [25] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 373 Scolopendra erscheint nach dem, was ich oben und auch weiterhin über andere Skolopender-Gattungen ausgeführt habe, als eine Gruppe mit stärkeren Rückbildungen von Eupleurium-Skleriten. An der Hand von Scolopendra sollen aber vor allem Eucoxa, Costa coxalis und Conus lateralis näher ins Auge gefasst werden. Wir sehen in Abb. 6 und 7 an der Hand von Scolopendra subspinipes, dass die eigentlichen Hüftteille denen von COryptops nicht sehr fern stehen, doch muss hier auffallen, dass die Eucoxa verhältlich schwächer ist als dort, obwohl sie einen noch kräftigeren, weit ins Innere vorragenden Pro- cessus costae besitzt («e Abb. 7). Auf den ersten Blick scheint die Eucoxa nur aus zwei Abschnitten zu bestehen, während sich deren bei genauerer Abb. 7. Scolopendra subspinipes. Eueoxa eines 13. Lauf- beines von aussen (vorn) gesehen. (tr — Bein- tracheen). — 5f. Vergr. Betrachtung vier (fünf) unterscheiden lassen, jederseits der Anwachsungs- stelle der Costa coxalıs zwei, nämlich ein nur sehr schmales Stück, welches zunächst als Eucoxa inferior erscheint und eine durch Naht davon getrennte scheinbare Eucoxa posterior, ferner eine sichelartige Eucoxa superior und grundwärts an derselben ein dreieckiges Feld, oberhalb und vor der An- wachsungsstelle der Costa, welches ich als Euco.ra triangularis bezeichnen will (en Abb. 7). Diese Verhältnisse lassen sich bei den grösseren Scolo- pendra-Arten schon mit guter Lupe feststellen. Um aber das Verhältnis der einzelnen Hucoxa-Abschnitte, den genaueren Bau der Costa coxalis und ihre Verbindung mit den Nachbarteilen auch mikroskopisch zu prüfen, nehmen wir zunächst ein halbwüchsiges Stück von Scolopendra cingulata, dessen coxopleurale Teile nach Maceration schön durchsichtig erscheinen. Wir begegnen hier im wesentlichen denselben Teilen (Abb. 10) wie bei Nova Acta LXXXVI. Nr. 2. 48 374 Karl W. Verhoeff, [26] subspinipes, doch konnte ich jene Furche, welche die Eucoxa triangularis absetzt, hier nicht beobachten, aber feststellen, dass von der Costa coxalis nach vorn ein Nebenast abgeht («/d Abb. 10), welcher so gelagert ist, dass er sich innen über dem unteren Stück der Eucoxa superior befindet, daher ich die Furche, welche das dreieckige Stück bei subspinipes ab- setzt, ebenfalls als einen Ausdruck dieses Costa-Nebenstückes betrachte, mithin als eine Ausgestaltung der Eucoxa superior. Die Linie «1 w be- zeichnet die Richtung, in welcher die Costa coxalis an die Eucoxa gewachsen ist, also auch die Grenzlinie zwischen Eucoxa inferior und superior. Hinter dieser Grenzlinie findet sich eine über dem Seitenrand des Sternit (vr) quer X ng Abb. 8. Abb. 9. Scolopendra subspinipes. Trochanter eines Lauf- Scolopendra subspinipes. Coxalteile, Trochanter beins von der grundwärtigen Fläche aus gesehen und Präfemur des 15. Laufbeinsegmentes, von mit dem Doppelzapfen. (otr — obere Beintrachee.) aussen gesehen. — 5f. Vergr. 7 f. Vergr. in die Tiefe ziehende Naht /!, welehe ein zwischen w und I gelegenes schmales Feld abgrenzt, das wir oben vorläufig als Eucoxa inferior be- zeichneten, welches aber ebenfalls nur ein Teil und eine Ausgestaltung der fast den ganzen unteren Teil der Eucoxa ausmachenden Eucoxa inferior ist, von welcher hinten dann durch einen deutlichen tiefen Einschnitt ein länglicher Lappen x abgesetzt ist, welcher die im Verhältnis zu Oryptops kleinere Eucoxa posterior vorstellt (Abb. 7 eup), von der dann oben ein langer häutiger Bogen 5 wieder nach vorn zur Eucoxa superior führt. Die Costa coxalis ist nicht nur an sich ein nicht ganz leicht zu verstehende& Gebilde, sondern sie steht auch in merkwürdiger Beziehung zu dem schon genannten Sternit-Seitenzapfen (Conus lateralis sternı), weleher bisher bei Scolopendromorpha ganz unbekannt geblieben ist. Auch hier bei [27] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 375 Scolopendra cingulata besteht eine Verbindung der Costa coxalis mit dem Seitenrande des Sternit in der Weise, dass sie mit ihm in ihrer Grundhälfte verwachsen ist und festgehalten wird durch eine Haut, welche als Fort- setzung der Seitenrandduplikatur des Sternit nach innen und oben zieht und den unteren Boden einer ziemlich tiefen Tasche bildet. Diese Seitenrandhaut, Membrana conigera, verschmälert sich gegen Vorder- und Hinterecke des Sternit und erscheint dadurch, von der Seite gesehen, annähernd dreieckig (Abb. 10 77). Durch andere, chitinige Fasern ist das innere grundwärtige Abb. 10. Halbwüchsige Scolopendra eingulata Latr. aus Istrien. Ansicht von oben und innen auf Eucoxa, Costa eoxalis und Membrana conigera (/f1) eines mittleren Rumpfsegmentes, maceriert. ng = Anwachsungsstelle des grossen, queren Coxosternalmuskels m. € —= Seitenzapfen. a,a2,«3 — Hüftrippe. 140 f. Vergr. Ende der etwas nach hinten gebogenen Costa auch mit Eucoxa und Hypo- coxa verbunden. Die Costa ist bei Scolopendra der grösseren Tiefe der Seitenrand-Tasche entsprechend viel mehr in das Körperinnere eingesenkt und auch der Conus lateralis sterni befindet sich nicht, wie wir das oben bei Oryptops gesehen haben, dicht am Sternit-Seitenrande, sondern tief im Grunde der Seitenrandtasche versteckt. Das innere Ende der Costa zeigt sich bei Scolopendra cingulata in zwei Arme geteilt, von denen der eine (Abb. 10«£) die Fortsetzung der eigentlichen Costa bildet und sich dann im Bogen nach innen und hinten wendet, (ich nenne ihn den Hornfortsatz), a5* 376 Karl W. Verhoeff, [28] während der andere, welcher als Lappenfortsatz «3 bezeichnet werden soll, mehr nach aussen sitzt, ohrmuschelartig gebogen und nach hinten und a / «3 ee. Abb. 11. Scolopendra subspinipes, erwachsen. Ansicht von oben und innen auf Eucoxa, Costa eoxalis, Membrana conigera (//Z) eines mittleren Rumpfsegmentes, nebst äusserem Drittel eines Sternit. x — Episternallinie. — (Schwach vergrössert.) etwas nach innen gerichtet. Unter dem Lappenfortsatz, Lobus costae, befindet sich an seinem Grunde eine tiefe, gebräunte Gelenkgrube i, in welche der vordere Zipfel des Conus lateralis sterni eingreift. Letzterer besitzt bei \ Abb. 12. Scolopendra subspinipes, erwachsen. Ansicht von oben auf Costa coxalis und Conus lateralis eines mittleren Rumpfsegmentes. — 30f. Vergr. eingulata ungefähr die Gestalt eines halb eingekrümmten Fingers e, wird vorn durch den Hornfortsatz gestützt und ist im übrigen nach hinten und {er} [29] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 377 aussen gebogen. Dieser Seitenzapfen ist also gelenkig gegen die Hüftrippe beweglich, zugleich aber doch mit ihr und der Seitentasche durch Haut ver- bunden. Der Seitenzapfen (Conus) ist ein eingestülptes Organ in der Sternit-Seitentaschenhaut. Abb. 11 zeigt die in Rede stehenden Gebilde von Scolopendra sub- spinipes in ähnlicher allgemeiner Lage, aber mit auffallend anders ge- staltetem Seitenzapfen. Ein Hornfortsatz fehlt hier oder er ist doch im Vergleich mit cingulata so ausserordentlich klein (Abb. 12 2), dass im Zu- sammenhang damit der Conus eine auffallend andere Lage einnimmt, nämlich Abb. 13. Scolopendra subspinipes. Ansicht von oben auf Costa cowalis, Conus lateralis, die Muskeln beider und die vor der Costa befindlichen Tracheenrohre tr. — 40 f. Vergr. mehr nach innen gerichtet. Das Gelenk zwischen Hüftrippe und Seiten- zapfen tritt noch deutlicher hervor, letzterer selbt aber ist nur wenig ge- bogen und jedenfalls ohne die starke bei cingulata so auffallende Aussen- krümmung. Der Lappenfortsatz dagegen bedeckt ähnlich wie dort von oben das Seitenzapfen-Gelenk. Es würde mich von meinem Thema zu weit abführen, wollte ich alle zu den im vorigen besprochenen Teilen in Beziehung stehenden Muskeln erschöpfend behandeln. Einige Muskeln aber, welche zum Verständnis der Funktion des Seitenzapfens und der Hüftrippe besonders wichtig sind, sollen hier besprochen werden. Quer über das Sternit ziehen bei Scolopendra sehr starke coxosternale Muskeln (mm Abb. 13), welche sich unterhalb des grossen Tracheenrohres befinden, welches zwei 378 Karl W. Verhoeff, [30] Äste auch in das Bein-Telopodit entsendet (Abb. 8). Sie vereinigen sich aussen vor der Costa zu einer starken Sehne (s. Abb. 11 und 12), welche grundwärts an der Eucoxa superior ein wenig vor der Hüftrippe befestigt ist und zwar an einer Stelle, welche bei cingulata narbenartig erscheint (Abb. 10 ng), bei subspinipes durch ein kleines, ziemlich stark chitinisiertes Grübchen markiert ist (ng Abb. 12). Am grundwärtigen Rande der Eucoxa inferior sind mehrere Muskeln befestigt, welche das "Telopodit bedienen, darunter auch zwei, welche am Rande des Lappenfortsatzes ausgebreitet sind (Abb. 13 m7 und m 2) und das Telopodit heben (vergl. auch Abb. 8 m und Abb. 7 s). Oben habe ich schon eine Naht angeführt, welche bei Scolopendra an der Eucoxa inferior zwei Abschnitte trennt, einen schmäleren vorderen und einen breiteren hinteren, welche wir als vordere und hintere > a N ” Ps 3 EN, Abb. 14. Scolopendra subspinipes. Ansicht des Conus-Coxa-Gelenkes und der benach- barten Muskeln der Eucoxa inferior. (Conus durchschimmernd.) — 30f. Vergr. Eucoxa inferior unterscheiden können. Ich habe mich durch direkten Ver- such bei subspinipes überzeugen können. dass diese beiden Teile der Kucoxa inferior gegen einander beweglich sind. Die Nahtgrenze, welche diese beiden Abschnitte trennt, zieht ebenfalls tief in die Sternit-Seitentasche hinein und endet in der Nachbarschaft des Gelenkes zwischen Hüftrippe und Sternit- Seitenzapfen (vergl. Abb. 10, 12 und 14 7), etwas unter und hinter demselben. Am Grunde der Eucoxa inferior finden sich nun zwei Muskeln ausgebreitet, deren einer ausschliesslich an der vorderen (Abb. 14 m5) und zwar gleich- zeitig an der Hüftrippenhauptleiste, — deren anderer m# ausschliesslich an der hinteren Hucoxa inferior befestigt ist. Diese Muskeln bedienen nicht nur den Trochanter, sondern es kann durch ihre Kontraktion auch die Eueoxa inferior-Wandung eingeknickt werden an der Nahtstelle zwischen al Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 379 P p vorderer und hinterer Eucoxa inferior. Im übrigen sind es direkte Coxal- muskeln ebenso wie die beiden bereits genannten (Abb. 13 mI und m2), welche am Rande des Lappenfortsatzes befestigt sind. Der Conus lateralis besitzt bei Scolopendra subspinipes etwa folgende Gestalt: Von der Seite betrachtet ist er aussen verbreitert, am Ende leicht eingebuchtet, innen mehr gleichbreit und am Ende abgerundet (Abb. 11—14). Durch Hin- und Her- drehen kann man sich bald überzeugen, dass das äussere Gebiet des Seiten- zapfens hinten tief eingedrückt ist, Abb. 15 g, indem der untere Zipfel nach hinten kantig vorspringt e2, während der obere mehr flach und spitz ist, übrigens gebräunt und den eigentlichen Gelenkzapfen vorstellend. Abb. 15 ex zeigt den äusseren Abschnitt des Seitenzapfens im Querschnitt. Die um- gebogene Ecke e2 umfasst den Grund der Eucoxa inferior und das Ende der Costa. Abb. 13 zeigt die werschiedenen Muskeln des Conus lateralis, von denen die Muskeln m e1 und m 2 nach innen, m e3 nach vorn ziehen, während me4 und me5 nach hinten gerichtet sind. Eine sehr starke Sehne ist am inneren Teil des Seitenzapfens befestigt und dient mehreren Muskeln (m e6 und m &7), welche steil nach oden ziehen und den Conus in verschiedenen Richtungen heben können. Hinsichtlich der Funktion der Scolopender-Hüften und ihrer Nachbar- gebilde habe ich folgendes feststellen können: Der Conus lateralis dreht sich um die Costa coxalis nur in horizontaler Richtung, so dass sich also die Drehungspunkte & 7 und e 2 der Abb. 15 bei natürlicher Lage ungefähr über einander befinden. (In den Abb. 11—13 ist der Conus infolge des Deckglasdruckes der betreffenden Präparate etwas zu weit nach innen gerichtet dargestellt und von der breitesten Fläche aus gesehen. In Natur ist er etwas mehr nach hinten gebogen vorzustellen.) Diese horizontale Drehung der Eucoxa und zwar des inneren Teiles der Hüftrippe um den Conus entspricht der haupt- sächlichsten Bewegung der Beine, welche in der Richtung von vorn nach hinten ruderartig erfolgt. Die auf den Beinenden lastende Körpermasse drückt, (soweit die Tiere nicht mit den Sternitflächen aufliegen), auf die Hüften und dieser Druck sucht dieselben in die Weichen einzutreiben. Es muss demselben also ein Widerstand entgegengesetzt werden, da die weiche Pleuralhaut zuviel nachgeben würde. Zunächst ist die Hucoxa eingepresst 380 Karl W. Verhoeff, [32] zwischen Katopleure und Hypocoxa, welche zähe, nach aussen vorgewölbte Wülste vorstellen, die mit der Festigkeit ihres Zusammenhanges sowohl als auch der Zähigkeit ihrer Bogenwölbung sich dem Eucoxa-Eindruck widersetzen. Ausserdem wird die Kucora unten festgehalten durch die oben geschilderte Membrana conigera. Diese hält aber gleichzeitig fest den grund- wärtigen Angelpunkt der Hüfte, den Conus, welcher mit ihr und der Hüft- rippe verwachsen ist. Bei stärkerem Druck würde aber trotzdem ein Hin- und Herrutschen der Hüfte und ein faltiges Zusammendrücken der Membrana N fi) ' & eecı Ar} = Br Gr 166 0977 Bi Tee Y E TER / LG . Era T { E 2 = RI dr: Es | Y €2 I | ! A| TÄN |. ; NT MN Re Ss | N x Abb. 15. Abb. 16. Scolopendra subspinipes. Ansicht von hinten auf Sceolopendra subspinipes. Costa coxalis. die äussere Hälfte eines Conus und Nachbarteile a — Processus eostae. der Eucoxa. i = Gelenkgrube zwischen Costa und Conus. el = nach oben gerichtete Spitze. «3 — nach oben gerichteter Lappenfortsatz. €2 — untere Ecke des Conus, welche das untere x — untere Ecke und inneres Ende der Costa. Costa-Ende umfasst. 30f. Vergr. xx — Naht zwischen vorderem (ewi!) und hin- terem Stück (eui 2) der Eucoxa inferior. 40 f. Vergr. conigera stattfinden können, wenn nicht der Seitenzapfen und mit ihm diese Haut durch die nach vorn und hinten abgehenden Muskeln, welche oben genannt wurden, in einer bestimmten Lage festgehalten würde. Diese be- stimmte Stellung gilt aber nicht allgemein, sondern nur für jeden einzelnen Fall der Beinhaltung, sonst würden feste Gelenkpfannen erforderlich sein, wie wir sie bei den Hüften zahlreicher Insekten und Diplopoden antreffen. Das Conus-Coxwa-Gelenk dagegen ist ein (nach den Umständen) durch Conus- Muskulatur verschiebbares Scharniergelenk. Wird die Hüfte und damit das [33] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 381 ganze Bein nach vorn bewegt, so dreht es sich um das Conus-Coxa-Gelenk und der Conus selbst wird nach hinten gedrängt, während umgekehrt beim Zurückstossen der Beine (und damit Vorwärtsbewegen des Körpers) Conus und innerste Costa-Teile nach vorn bewegt werden. Die Drehung im Conus- Costa-Gelenk schliesst durchaus die Wirkung der nach vorn und hinten ziehenden Conus-Muskeln auf die Coxa nicht aus, weil beide durch Haut zäh verbunden sind. Während das Conus-Costa-Scharniergelenk für die Beinbewegung von vorn nach hinten, d.h. für die eigentliche Laufbewegung der Skolo- pender von grosser Bedeutung ist, kommt es bei der rechtwinklig dazu ver- laufenden Funktion, nämlich dem Heben und Senken der Beine weniger in Betracht. Am Heben der Beine ist, von der Telopoditmuskulatur abgesehen, besonders jener starke (aber auch beim Vorwärtsschieben der Beine mitwirkende) Muskel beteiligt (ng und mm Ab. 10 und 13), dessen Sehne an der Eucoxa superior unten vor der Costa coxalıs befestigt ist (s Abb. 11 und 12). Für das Senken der Beine, vor allem demnach eine ankrallende Tätigkeit der Skolopender, wie sie beim Anklammern an einen Gegenstand oder dem Umklammern eines Feindes oder Beuteobjektes oder beim Halten von Eiern und Jungen in Betracht kommt, ist der Conus dadurch wichtig, dass er als verlängerter Hebelarm eine verstärkte Muskelwirkung vermittelt. Die Eucoxa dreht sich in diesem Falle um den am Coxatrochanter-Gelenk gelegenen Processus costae (« Abb. 10, 11 und 13) und wird mit dem inneren Teil der Costa und dem Conus zugleich gehoben durch die steil von oben kommenden Conusmuskeln, m 6 und me 7 Abb. 13. Würden diese Muskeln statt am Conus am inneren Costa-Teile angreifen, so würde ihre Wirkung verringert sein in dem Maasse wie der Punkt i der Abb. 10 dem Punkte « näher liegt als die Fläche bei e. Dass bei der Klammerbewegung und der entsprechenden Hüftherabdrängung Costa und Conus einen einzigen festen Hebel darstellen, wird ermöglicht einesteils durch die häutige Verwachsung, andern- teils durch die starke Ineinanderfügung beider Teile, indem die Conus- Gelenkecke sowohl tief eingreift als auch von oben durch den Lappen- fortsatz gestützt wird («3 in Abb. 10 und 12). Die physiologische Bedeutung des Conus lateralis sterni liegt also darin, dass er 1. ein grundwärtiges Scharniergelenk für die Eucoxa bildet, Nova Acta LXXXVI. Nr. 2. 49 — ” \ d x ir ach ) ee pl 1 j ü \ / pP \P / \ \ \ ). a) u > x V BE Ahn.:28: Trigonoeryptops gigas (Krpl.). Das obere Stück der Eucoxa superior des 11. Segmentes mit seinem Gelenkzapfen z, welcher unter die nur z. T. an- gegebenen Katopleuren greift und Procoxa superior von der Coxopleure trennt. » hinterer Zipfel der Eucoxa superior, von dem ein kleines Stückchen q gelenkig abgelöst ist. — 60 f. Vergr. desselben, während es in seine gewöhnliche Lage schon dadurch zurück- kehrt, dass das Vordergebiet des nächst folgenden Sternites einen ent- sprechenden Zug ausübt. Die genannten Sternitmuskeln greifen bei Oryptops (Abb. 28) auf die Suprasternalplatten v/! über, während sie dieselben bei Trigonoeryptops nicht berühren. Von den drei geschilderten Dreiecken ist bei Cryptops mihi nichts zu finden, doch besitzen einige Formen, wie namentlich anomalans (Abb. 28), jederseits vorn am Endosternit eine abgekürzte, unvollständige und auch nicht ganz regelmässige Nahtlinie x, welche also eine unvollkommene vordere 394 Karl W. Verhoeff, [46] Endosternitbegrenzung vorstellen, während von seitlichen Dreiecken keine Spur zu sehen ist. Die Endosternite sind auch verhältlich kleiner als bei Trigonoeryptops, so dass nach dieser Richtung kein Zweifel darüber bestehen kann, dass Oryptops gegenüber T'rigonocryptops die einfachere Grundform darstellt. Newportia will ich ebenfalls noch besonders wegen der Rumpf- segmentsternite erwähnen. Von vorn nach hinten verschmälern sich die- selben allmählich und lassen deutlich drei Abschnitte erkennen. Unterhalb der Bucoxa posterior findet sich nämlich eine leichte Einkerbung (Abb. 32 yy) Abb. 23. Abb. 24. Theatops erythrocephalus C.L.Koch aus Dalmatien. Theatops erythrocephalus ©. L.Koch ans Dalmatien. Ansicht auf das 16. ausgebreitete Rumpfsegment. — Eine Eucoxa aus demselben, nebst anstossenden 10f. Vergr. Seitenteilen des Sternit. f Sternitseitentasche mit Conus lateralis (e). — 60. Vergr. und ausserdem beginnt hier eine Randverdickung, welche die Hinterhälfte des eigentlichen Sternit begleitet und neben der Suprasternalplatte an einer abgerundet vorspringenden Ecke unter rechtem Winkel umbiegt und einen Querzug bildet (hg), durch welchen das eigentliche Sternit abgesetzt wird von der dritten und hintersten Abteilung, dem eigentlichen Endosternit. Dasselbe nimmt in der Längenerstreckung fast genau ein Drittel des Gesamtsternites ein und zeigt wieder jederseits eine Längsreihe kleiner Börstchen. Am äussersten Hinterrande springt das Endosternit jederseits in einen Lappen vor. Unter dem Vorderrand des nächsten Sternites ist es [47] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 395 gewöhnlich tief eingesenkt und eingeklemmt zwischen den Sternithälften des Interkalarsegmentes. Die schon mehrfach erwähnten, sich kreuzenden hinteren Sternit- muskeln (m Abb. 32) sind auch hier besonders über dem Endosternit aus- gebreitet. Nachdem ich die Pleuralsklerite von Nerwportia oben bereits teilweise besprochen habe, sei hier noch der übrigen coxopleuralen Gebilde gedacht: die Metacoxa ist im Verhältnis zur Procoxa auffallend klein (mco Abb. 26), kaum grösser als die Suprasternalplatte. Letztere legt sich in einigen Segmenten sehr dicht an die Vorderecke (h Abb. 32) des Endosternit, so dass ein unvollständiges Gelenk zu stande kommt. Eucoxa inferior und posterior sind sehr deutlich gegen einander abgesetzt und zwischen ihnen findet sich eine Börstchenreihe, (ähnlich den Verhältnissen der Abb. 31). Auch ist die Eucoxa inferior durch eine Naht in zwei Abschnitte gegliedert, wie ich das von Scolopendra geschildert habe, nur mit dem Unterschiede, dass diese Naht die Kucoxa inferior in zwei beinahe gleiche Teile teilt. Die Hucoxa superior greift im Bogen von oben stark um die Telopoditgrube und zeigt ihren zur Eucoxa posterior herübergreifenden Zipfel abgesetzt durch eine sehr deutliche Naht, sodass wir diesen als Coxopleure bezeichnen können. Die Eucoxa superior berührt die Katopleure, welche an der Berührungsstelle eine kurze Naht besitzt, ohne aber mit ihr ein eigentliches Gelenk zu bilden. Wie die allgemeine Lage der Hucoxa und Hypocoxa von Newportia derjenigen derselben Teile bei Otocryptops sehr ähnlich, so gilt das auch ‘ für den Conus lateralis und die Membrana conigera, d.h. beide sind kurz (ähnlich der Abb. 20) und das Gelenk zwischen Seitenzapfen und Hüftrippe befindet sich dicht über dem Sternitseitenrande. Die Interkalartergite sind ziemlich gross und scharf abgesetzt, die interkalaren Sternithälften verhältlich klein, während die zugehörigen Pleurite denen von Theatops ähneln. Paratergite fand ich an den Hauptsegmenten nur unvollkommen abgesetzt. Otocryptops (Abb. 19 und 20) oben schon verschiedentlich erwähnt, besitzt kein eigentliches Endosternit, weil die hinteren Sternitpartieen nur wenig versenkt sind. Trotzdem kann man auch hier, wenigstens an den meisten Segmenten des Rumpfes deutlich drei hinter einander gelegene, 396 Karl W. Verhoeff, [48] durch Quernähte begrenzte Sternit-Abschnitte unterscheiden, von denen der mittlere der grösste ist und keine weiteren Nähte enthält (Abb. 19), während der vordere und hintere Abschnitt durch Quernähte von teilweise unregel- mässigem Verlauf weiter gegliedert sind und das Bild der schon genannten Runzelfurchung vorführen. Am hintersten Abschnitt fällt vorn besonders ein mehr oder weniger dreieckiges Feld auf, welches die Seitenränder nicht erreicht, sondern von dem hintersten Gebiet halbmondförmig umfasst wird. Alle diese Nähte dienen zur Erhöhung der elastischen Beweglichkeit dieser kin SE ' pl k 1% . N GB ER er en SMopp...\ = — & ED BIZEN N Ve Ben. eu Prag ii ( Fi ) > : = Kö Ser aplın u Er = ‘ 109777) SEN ing BE N, I = BEFZIIENGS \ AS BE RD! ; N iR A\ c Al e EN MEI: fig) | kt en = r la © H N er I It: / ENN are € ) pls LE NG e L—- Äh RL 972 \ TG E77 12.0 | £ D.. x / 5 ©) PB: { N 2 107777 £ 7 Abb. 25. Cormocephalus büttneri Krpl. aus Westafrika. Seitenansicht auf das 12. bein- tragende Rumpfsegment. — 35f. Vergr. Tiere und gestatten dem Zuge verschiedener Rumpf- und Beinmuskeln selbst im Rumpfbereich bis zu einem gewissen Grade gelenkig nachzukommen. Insbesondere wird die Biegsamkeit des Rumpfes in der hichtung von vorn nach hinten erhöht. Im übrigen bemerke ich noch folgendes: Hinter der zweiteiligen kleinen Metacoxa, welche an manchen Segmenten noch kleiner ist als in dem Abb. 19 dargestellten Falle, befindet sich die mit Borstenlängsreihe versehene Suprasternalplatte. Die Eucoxa inferior ist ganz wie bei Newportia durch Naht in zwei fast gleich grosse Teile zerlegt, während das obere [49] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 397 Ende der Eucoxa superior sich anders verhält als dort. Die Hälften des Interkalarsternit sind zweiteilig, die Interkalartergite viel schwächer als bei Newportia. Paratergite sind nicht deutlich ausgebildet. Hinsichtlich des Eupleurium zeigen stigmentragende und stigmenlose Segmente keinen nam- haften Unterschied, abgesehen natürlich von den Stigmen. Otostigma spinosum Poe. schliesst sich in seinen coxopleuralen Bildungen so sehr an Cormocephalus (Abb. 25), dass ich mich auf wenige An- gaben beschränken kann: Drei längliche Anopleuren lagern vorn über der stark sichelförmigen Katopleure, höchst ähnlich den betreffenden Verhältnissen bei Cormocephalus. Wie dort gibt es ferner eine selbständige Coxopleure und eine Gelenkverbindung zwischen ihr und dem schmalen oberen Fortsatz der Eucoxa superior, wie dort zwei- teilige (2—8 teilige) Meta- und drei- teilige Procoxa, wie dort deutliche Trennung von Eucoxa inferior und posterior. Die Kucoxa inferior be- sitzt. auch eine Zweiteilung wie bei Scolopendra und Cormocephalus, so- dass also der vordere Abschnitt be- deutend kleiner ist als der hintere. Abb. 26. Newportia bahiensis Verh.!) Seitenansicht auf die cephalus büttneri kann ich hier nur coxopleuralen Teile der rechten Flanke des 5. bein- tragenden Rumpfsegmentes. — 60 f. Vergr. Als Unterschied gegenüber Cormo- erwähnen die zahlreicheren Poren- kanäle, welche vielfach deutlich umwallt sind und das Auftreten solcher auch im Bereich des unteren Artikulationshautfeldes. Der stark nach hinten gebogene Seitenzapfen weicht in der Gestalt von dem jenes Cormocephalus nur wenig ab. Ichysida longipes Newp. Ein auffallender Unterschied gegenüber Cormocephalus, Cupipes, Otoeryptops, Otostigmus, Newportia, Plutonium und überhaupt allen von mir genauer untersuchten Skolopendern, ausgenommen !) Diese und andere in vorliegender Arbeit genannte neue Formen werden an anderer Stelle veröffentlicht. Nova Acta LXXXVI. Nr. 2, 51 398 Karl W. Verhoeff, 150] Scolopendra subspinipes, besteht darin, dass fast in dem gesamten zwischen Tergiten und Sterniten ausgedehnten Plewralgebiet, also auch innnerhalb der häutigen Bezirke ziemlich grosse Porenkanäle zerstreut sind, welche auch in Abb. 29 angedeutet wurden. Dass trotzdem die Sklerite nicht verwischt zu sein brauchen, wurde schon oben für Scolopendra subspinipes ausgeführt (vgl. Abb. 17), trifft aber in ähnlicher Weise für Rhysida longipes zu. Die Sklerite des Eupleurium sind auch hier, wie Abb. 29 zeigt, schwach ent- wickelt und z. T. als rudimentär zu bezeichnen, so namentlich die Anopleure, welche nur durch einige kleine runde oder ovale Verdickungen angezeigt ist, während die Katopleure wieder ihre typische Stärke bewahrt hat. Diese kleinen Skleritstücke sind trotzdem durch ihre diekere Wandung, etwas gelbliche Farbe, stärkere Wölbung und zahlreichere Porenkanäle, von der Pleurenhaut deutlich unterschieden. Besonders schön zerklüftet sind die drei Stücke der Procoxa und zwar durch Nähte, welche grösstenteils dem Vorderrande der Procoxa parallel verlaufen. Teilweise, namentlich im hinteren Drittel ist auch die Katopleure durch Runzelfurchung (Nähte) aus- gezeichnet (Abb. 29). Die Metacoxa ist einfach und recht klein, deutlich getrennt von der an den Sternithinterecken etwas verdeckt liegenden Supra- sternalplatte. Die Eucoxa steht derjenigen von Cormocephalus so nahe, dass ich nicht weiter darauf einzugehen brauche. Besonders deutlich sah ich bei Rhysida einen Arcus (ar) im Coxotelopodit-Gelenk. Ein solcher Arcus ist bisher bei Skolopendern fast ganz unbekannt geblieben, er kommt aber mehr oder weniger deutlich bei allen Scolopendromorpha an den Lauf- beinen vor. Bei Rhysida geht er rings um die ganze Gelenkgrube und ist nur durch den endwärtigen, den Trochanter stützenden Processus («, « 1) der Costa coxalis unterbrochen. Hinsichtlich der Seitenzapfen und Seiten- haut erinnert Rhysida ebenfalls sehr an Cormocephalus, während die Sternite denen von Otocryptops ähnlich sind, indem die Episternalnähte‘) sowohl bei !) Die Episternalnähte sind bei Cormocephalus (büttneri) sehr deutlich ausgebildet als eingeschnittene Nähte. Dieselben beginnen am Vorderrande hinter den inneren Inter- kalarsternitstüicken, ziehen fast bis zum Hinterrande durch und biegen dann nach aussen ab gegen die Suprasternalplatte. Hinter dem Vorderrande aber zieht eine Seitennaht gegen die Vorderecke (Abb. 25 eps, eps1). Die Episternalnähte als mikroskopisch erwiesene wirkliche Nähte sind noch nicht gleichbedeutend mit Episternalfurchen, können es aber bis- weilen sein! [51] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden, 399 Otoeryptops als auch Rhysida vollkommen fehlen. (Übrigens besitzt auch Cormocephalus an den Sterniten einen vorderen und hinteren Bezirk mit allerdings schwacher Runzelfurchung.) Die Sternite von Rhysida zerfallen also auch, ähnlich Otocryptops, in drei hinter einander gelegene Abschnitte, welche aber nicht so deutlich gegen einander abgesetzt sind, weil die ent- sprechenden Quernähte weniger regelmässig verlaufen. Auch ist das naht- lose Mittelstück viel grösser als das vordere und namentlich hintere Gebiet mit den Runzelnähten, weil jene hintere Quernaht, welche den bei Otoeryp- tops beschriebenen dreieckigen Bezirk von vorn begrenzt, bei Rhysida fehlt. Auch bei dieser Gattung sind die Sternite hinten wenig eingesenkt, sodass von eigentlichen Endosterniten nicht die Rede sein kann, aber der hinten im Halbkreis abgerundete Hinterrand, welcher in der Mitte mit einem Läppchen in die Tiefe greift, wird umfasst von dem eingesenkten Vorder- randgebiet des nächst folgenden Sternites, ‘das auch besonders stark in Felderchen zergliedert ist, um sich jenem besonders vollkommen anschmiegen zu können. Stigmenlose und stigmenführende Segmente zeigen im Eupleurium keinen namhaften Unterschied und die Stigmenplatte in den stigmenlosen Segmenten nimmt fast genau den Platz des Stigmas in den stigmen- führenden ein. Cupipes impressus Poe. besitzt ziemlich grosse aber durch Naht nur unvollständig von den Haupttergiten geschiedene Interkalartergite, grosse zweiteilige Interkalarsternithälften und eine kräftige interkalare Pleuriten- entwicklung, indem ausser den beiden mehrfach schon beschriebenen, ge- wöhnlichen Pleuriten, welche ziemlich grosse, ovale Kissen abgeben, zwischen ihnen noch zwei kleine Pleuritwülste eingeschaltet sind. Es gibt dreierlei Anopleuren, nämlich 1. eine mittlere Hauptanopleure, welche sich länglich hinstreckt, etwas hinter dem oberen Interkalarpleurit; 2. eine kleinere, längliche, obere Anopleure, welche, nur wenig höher als die vorige, sich gerade über der Katopleure und schräg über und vor der Stigmapleure befindet; 3. kleine untere Anopleurenplättehen, gerade unter der Haupt- anopleure und vor der Katopleure. Die letzteren machen den Eindruck, als wenn eine untere Anopleure, wie sie bei Cormocephalus (Abb. 25 apl) vorkommt, durch Degenerierung so aufgelöst wäre, dass nur noch drei kleine hinter einander liegende Inselehen übrig geblieben. Einige (drei) 51* 400 Karl W. Verhoeff, [52] kleine Plättehen ungewöhnlicher Art finden sich auch noch weiter unten, also zwischen jenen der Procoxa und den Interkalarpleuriten. Vergleichen wir diese Pleurenbildungen mit Cormocephalus (Abb. 25), so finden wir eine weitgehende Ähnlichkeit, bemerkenswerte Unterschiede aber sind das Fehlen der oberen Anopleure apls, das Fehlen der Substigmalplatte ce und das Vorkommen mehrerer kleiner geschilderter Plättchen in dem Gebiet zwischen aplı und ıpl3. Die Stigmen liegen in der Mitte eines ziemlich grossen, ovalen Atemschildes, hinter dem’ sich ein ungefähr gleich grosses Poststigmalschild befindet und unter beiden ein längliches Substigmalpleurit. Der Vergleich der stigmenführenden und stigmenlosen Segmente von Öupipes führte mich zu einer bemerkenswerten Feststellung, nämlich einer Erscheinung, welche ganz auffallend an das Entsprechende erinnert, was ich über Theatops oben ausgeführt habe. Gerade wie dort zeigt sich nämlich in den stigmenlosen Segmenten von Cupipes ein grosses längliches Sklerit, welches sich unter dem hinteren Gebiet des Tergitrandes befindet und die Stelle einnimmt, welche in den stigmenführenden Segmenten die obere Anopleure und das Stigmapleurit innehaben, welche beiden als getrennte Platten hier nicht vorhanden sind. Aus diesem Urstigmenschild, welches sieh nur in den stiemenlosen erhalten hat, leite ich also, nach dem was oben über den Vergleich mit den Geophilomorpha gesagt worden ist, d.h. über Formen mit grossen Interkalarsegmenten überhaupt, die obere Ano- pleure und Stigmapleure der stigmenführenden Segmente ab, durch vertikale Zerschnürung desselben. Hinter und über dem Urstigmenschild findet sich eine nur sehr kleine Poststigmalplatte, während die Substigmalplatte un- sefähr übereinstimmt mit der in den stigmenführenden Segmenten. Diese Übereinstimmung mit Theatops ist um so beachtenswerter, als wir auch in den Endbeinen eine auffallende Annäherung beider Gattungen bemerken können. Die Cupipes-Sternite stimmen am meisten mit denen von Cormo- cephalus überein, namentlich auch hinsichtlich der als Nähte ausgebildeten Episternallinien. Hinsichtlich der Eucoxa erwähne ich eine zweiteilige Eucoxa inferior wie bei Cormocephalus, eine einfache obere Abrundung der Eucoxa superior, ohne Andeutung einer Coxopleure. Der Conus lateralis ist [53] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 401 ziemlich tiefeingesenkt. Metacoxa mit zwei über einander liegenden Abschnitten, kaum halb so hoch aufragend wie die viel grössere, 2—3teilige Procoxa. Ethmostigmaus trigonopodus (Leach) besitzt besonders stark aus- geprägte Coxopleuralteile, gegen die weisslichgelbe Pleurenhaut sehr scharf abgesetzte gelbliche Pleurite, welche ebenso wie Teergite und Sternite von einer grossen Zahl, teils einfachen kleinen, teils drüsigen Hypodermiszellen gehörigen, grösseren Porenkanälen durchsetzt sind. Diese Porenkanäle sind zu einem oder mehreren umwallt, d. b. die Dicke der Chitinskelettwandung ist in der nächsten Umgebung der Kanäle viel bedeutender als an den übrigen Stellen, sodass, wie die Sklerite durch grössere Dieke von der um- gebenden Haut abstechen, auch innerhalb je der Sklerite wieder zahlreiche dickere insel- er - S E artige Gebiete verschiedener Grösse von dem | EINS SOes zwischenliegenden dünneren Labyrinth sich Sage er abheben. Eine Ausnahme hiervon bildet ie ' die Eucoxa, deren Wandung mehr gleich- EN RR = mässig diek ist und grösstenteils von ein- ; 9,0 X 5 902] fachen feinen Kanälen durchsetzt, welche (&\_ (9) - mehr gleichmässig zerstreut sind. Das obere &_ Ende der Eucoxa superior und die Coxo- Abb. 26a. Ethmostigmus trigonopodus Leach. Hintere obere Anopleure a des 11. Rumpfsegmentes mehr derjenigen der übrigen Pleurite. mit Verdickungsinselchen,; db einige der- selben bei 300 f. Vergr. mit einfachen und Ausser den dureh Abb. 26a ver- Drüsenkanälen; c ein Stück der Zellstruktur, welche den Hypodermiszellen entspricht. pleure nähern sich in ihrer Struktur schon anschaulichten Verdickungsinselehen ist noch die zarte Zellstruktur ce zu erwähnen, welche im Pleuralgebiet allent- halben beobachtet wird, an den Pleuriten aber ebenfalls deutlicher ist als an der zwischen ihnen liegenden Pleuralhaut. An Anopleuren treffen wir bei Zthmostigmus 2(3)+1+1, d.h. zwei obere, eine (zwei) mittlere und eine untere. Die obere, hintere Anopleure ist in den stigmentragenden Segmenten sehr klein und kann als fast ver- kümmert bezeichnet werden, in den stigmentragenden Segmenten viel grösser (Abb. 26a), aber auch nur so lang wie die viel stärkere, längliche, vordere obere Anopleure breit ist. Am stärksten ist wieder die Mittelanopleure, 402 Karl W. Verhoeff, [54] welche oberhalb der Katopleurenmitte beginnt und sich bis zum Interkalar- segment erstreckt. Eine dritte kleine Oberanopleure liegt über ihrem Vordergebiet, deutlich aber auch nur in den stigmenlosen Segmenten. Hinter der Mittelanopleure und zwischen hinterster Oberanopleure und Hinter- hälfte der Katopleure befindet sich eine ziemlich grosse, sehr an c der Abb. 25 erinnernde, aber längere Substigmalplatte, welche die Fortsetzung der Mittelanopleure nach hinten vorstellt, aber etwas nach unten geknickt gegen sie liegt, was offenbar damit zusammenhängt, dass der von den Bein- hüften ausgehende Druck und Zug, in Anpassung an welchen die Katopleure unten ausgebaucht ist, sich noch auf die höhere Wulstreihe fortsetzt. Wenn man will, könnte diese Substigmalplatte auch als hintere Mittelanopleure bezeichnet werden. Die bei Ethmostigmus bekanntlich sehr grossen Stigmen haben auch auf ihre Umgebung einen namhaften Einfluss ausgeübt, der sich einmal zeigt in der undeutlichen Begrenzung und dann in der Kleinheit der Stigmenplatten, welehe nur noch einen schmalen Rand um das grosse Stigma bilden, ferner in der weiteren Nachbarschaft, welche hinten, hinten oben und unterhalb des Stigmas durch einen ganzen Schwarm kleiner, etwas unregelmässiger Plättchen ausgezeichnet ist. Dicht hinter dem Stigmaschild aber trifft man eine ziemlich grosse, fast dreieckige Post- stigmalplatte. Über und unter dieser sind in dem Schwarme der kleinen Plättchen je 1—2 etwas grössere Supra- und Substigmalplättehen zu be- merken. In den stigmenlosen Segmenten finden wir statt der Stigma- und Nachstigmaplatten ein einziges grosses und längliches Sklerit (Stigmatopost- stigmalplatte), welches ich mir so erkläre, dass diese beiden Sklerite, welche in den stigmenführenden Segmenten bis zur Berührung genähert sind, auch in den stigmenlosen eine entsprechende Lage annahmen und dann leicht zur Verschmelzung gelangten. In der Umgebung dieses grossen Sklerites findet sich nicht ein solcher Schwarm kleiner Plättchen wie in den stigmen- führenden Segmenten, sondern, von einigen unbedeutenden Verdickungen abgesehen, nur ein rundliches kleines Suprastigmalsklerit und etwa 7—8 kleine Substigmalplättchen. Besonders bemerkenswert ist also, dass hier bei Ethmostigmus in den stigmenlosen Segmenten das an der Stelle des fehlenden Stigmas auftretende Sklerit weder eine einfache echte Stigmenplatte (ohne Stigma) ist (wie bei Cormocephalus), noch ein Gebilde, welches Stigmen- [55] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 405 platte und hinterer Oberanopleure zusammen entspricht (wie bei Theatops), sondern eine Vereinigung von Stigma- und Stigmanachschild.‘) Von anderweitigen Bildungen sei für Ethmostigmus noch folgendes genannt: Eine deutliche Coxopleure (ähnlich dem in Abb. 30 dargestellten Fall) greift mit ziemlich langem, gebräunten Zapfen in die Konkavität der Katopleure, ist durch Naht von der Eucoxa superior abgesetzt, ohne aber init ihr ein Gelenk zu bilden. Eucoxa inferior und posterior sind durch Naht gegen einander abgesetzt, nicht aber durch Zwischenhaut wie das sonst meist der Fall ist. Die Zweiteilung der Eucoxa inferior ähnelt der von Seolopendra. Die Procoxa ist durch tief eingeschnittene Nähte sehr deutlich in oberen, mittleren und unteren Teil abgesetzt, ausserdem durch Streifung in ähnlicher aber noch reichlicherer Weise gegliedert als das Abb. 29 zeigt. Metacoxa ebenfalls 2—3teilig, ungefähr so gross wie die mittlere Procoxa, Conus lateralis den in Abb. 25 und 29 dargestellten Fällen ähnlich. Die Interkalarpleurite sind denen von Cormocephalus (Abb. 25) höchst ähnlich, doch finden sich in dem grossen häutigen Zwischenraum vor der oberen Procoxa die Rudimente von weiteren Pleuriten in Gestalt von 7—8 und mehr sehr kleinen Plättchen. An den Tergit-Seitenrändern be- merkt man drei deutliche, nahtartige Einschnitte, erinnernd an die bei Öryptops, es kommen aber keine vollständigen Paratergite zu stande, weil die inneren Längsnähte fehlen. Die Ethmostigmus-Sternite stimmen im wesentlichen mit denen von Cormocephalıs überein. Alipes multicostis Imhof gibt uns das Beispiel einer Form, welche hinsichtlich ihres Eupleuriums auf Verhältnisse bezogen werden kann, wie sie uns z. B. durch Cormocephalus vorgeführt werden. Denken wir uns ein 1) Ich habe bereits mehrfach darauf hingewiesen, dass die Tatsachen zu dem Schlusse drängen, dass bei Chilopoden eine phylogenetische Verschiebung von einer anfänglichen Stigmenlage mehr in der Mitte der Segmente, sekundär gegen den Hinterrand derselben stattgefunden habe. Die verschiedenen Fälle über das Verhalten der Stigmenplatten sprechen sehr hierfür: Primär zeigt sich die Stigmenplatte mit der benachbarten hinteren Oberanopleure vereinigt (im Anklang an die Verhältnisse der niedrig stehenden Geophilomorpha), sekundär zeigt sich die Stigmenplatte selbständig und tertiär vereinigt sie sich entweder mit dem Poststigmal- pleurit oder ist ihm sehr genähert, wie bei Ethmostigmus, einer Gattung, die alle Forscher, welche sich darüber geäussert haben, namentlich Haase und Kräpelin, als eine der deri- vatesten Skolopender-Gattungen aufgefasst haben. 404 Karl W. Verhoeff, [56] derartiges Eupleurium zusammengedrängt und die drei Lagen Anopleuren noch mehr verschmälert, gleichzeitig abgeschwächt, so erhalten wir die Anopleuren von Alipes, auf deren nähere Beschreibung ich nicht eingehen will. Ich begnüge mich hier mit folgenden Angaben: Eucoxa posterior dureh doppelte Naht und eine zwischen denselben verlaufende Borstenreihe br Abb. 31 scharf abgesetzt, Hucoxa inferior durch Naht ähnlich Scolopendra in zwei Teile gegliedert (Abb. 50). Von der sichelformig nach oben ge- bogenen und am oberen Ende etwas zurückgekrümmten Eucoxa superior ist eine Coxopleure mehr oder weniger vollkommen und ohne Gelenkbildung abgeschnürt. Die Dreiteilung der Procoxa ist nur angedeutet (nicht scharf durchgeführt wie bei Ethmostigmus), eine auffallende Längsnaht aber teilt unvollständig das obere und mittlere Gebiet in zwei hinter einander be- findliche Abteilungen. Metacoxa klein und einfach, fast wie in Abb. 29. Eine Suprasternalplatte mit Borstenreihe ist scharf umgrenzt. Interkalare Tergite klein aber durch Naht vollkommen abgegrenzt. Die Teile der Interkalarsternithälften sind ungefähr gleich stark, die interkalaren Pleurite dagegen relativ schwach entwickelt, beide noch nicht halb so lang wie die äusseren Interkalarsternitteile. Das grosse häutige Feld zwischen beiden führt keine Überreste weiterer Pleurite. Zwei fast runde Pleuritwülste ver- treten in den stigmenlosen Segmenten die Stelle vun Stigma- und Nach- stigmaplatte der stigmenführenden Segmente, d. h. beide Arten von Segmenten stimmen, vom Stigma abgesehen, nahezu überein, auch hinsichtlich der sechs kleinen Plättchen, welche im Halbkreis oben, hinten und unten Stigma- und Nachstigmaplatte umgeben. Paratergite sind nicht abgegrenzt und Episternalnähte höchstens ganz vorn stückweise angelegt. — Arthrorhabdus (formosus Poc.) besitzt im Eupleurium stark ent- wickelte Plattenwülste, namentlich sind die Anopleuren recht gross und zwar in der bei Cormocephalus geschilderten Weise 2+1-+1 über einander ge- lagert. Überhaupt herrscht eine weitgehende Übereinstimmung mit Cormo- cephalus, abweichend von dieser Gattung aber verhält sich Arthrorhabdus in zwei bemerkenswerten Punkten. Einmal fehlt nämlich eine Coxopleure vollständig, da die Eucoxa superior ähnlich Scolopendra in einfachem Bogen oben die Teelopoditgrube umfasst und nur mit einem abgerundeten Läppchen sich etwas unter die Katopleure schiebt. Sodann herrscht eine bemerkens- [57] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 405 werte Übereinstimmung mit Ethmostigmus hinsichtlich der Stigmenplatten: In den stigmenführenden Segmenten finden wir die Stigmen von Arthrorhab- dus dem Tergitrande ziemlich nahe, dahinter ein grosses Poststigmalpleurit, unter beiden zwei kleinere Substigmalplatten und ein kleines Schildchen neben der Tergithinterecke, also über dem Poststigmalpleurit. In den stigmenlosen Segmenten (fand ich dieselben Verhältnisse, ausgenommen ein po \ \ Il a, \ N \ > Nadı v4 \ ar I \ ae Dun N, \ u. NN f) eui RN S \ RZ \Q ae N B \ Zee in N er ig gs N F N . n h U zent Rx 17 1 Sl, N N Na | S z T \ | et bu Y l ie _.. ur Abb. 27. Trigonoeryptops bottegi (Silv.). Ansicht von unten auf das Sternit des vierten beintragenden Rumpfsegmentes. y = Vereinigungspunkt der Querleisten (sternale Sterigmen); vx — Endosternit, ho — Seitenhücker desselben; g = Gelenk zwischen Endosternit und Suprasternalplatte; iri = unpaares, tril — paarige Sternitdreiecke. Angegeben sind auch die Hüftteile der rechten Rumpfseite.. — 40f. Vergr. grosses, beinahe dreieckiges Sklerit hinter den oberen und mittleren Ano- pleuren, welches die Stelle von Stigma- und Poststigmaschild zusammen einnimmt und durch Verwachsung dieser beiden entstanden zu denken ist. Anodontostoma octosulcatum Töm. ist eine höchst eigentümliche Form, was keineswegs nur für ihre habituell auffällige Erscheinung gilt. Schon die Sternite sind eigentümlich, indem der unpaaren äusseren Medianfurche auch eine innere Längskante entspricht. Quere Runzelfurchung fehlt vorne, auch ist der Vorderrand auffallend bogenförmig gerundet. Im Hintergebiet findet sich eine schwache Runzelfurchung und ein eingesenkter Hinterrand- Nova Acta LXXXVI, Nr. 2, k 52 406 Karl W. Verhoeff, [58] mittellappen wird von dem eingesenkten Vorderrandgebiet des nächsten Sternites umfasst. An den Interkalarsegmenten sind die Tergite sehr schmal und schwach, aber trotzdem deutlich durch Naht abgesetzt. In den zwei- teiligen Sternithälften und den mässig grossen, rundlichen, oberen und unteren Interkalarpleuriten stimmt Anodontostoma mit mehreren anderen Scolopendriden-Gattungen überein. Metacoxa einfach, weit getrennt von der Procoxa, deren unterem Abschnitt sie an Grösse gleichkommt. Procoxa zweiteilig, der obere Abschnitt grösser als der untere, beide durch Naht sehr deutlich getrennt. Eucoxa posterior und inferior deutlich getrennt, Zwei- teilung der Eucoxa inferior wie bei Scolopendra. Eucoxa superior sehr EA NEON f r | Kt \ f N 24 | 3 2 dr u; ER: >> NR > N 2 N. As a OF ” f ß 2 x 2% Abb. 28. Cryptops anomalans Newp. aus Krain. Ansicht von unten auf das Sternit des vierten beintragenden Rumpfsegmentes, nebst Hüftteilen der rechten Körperseite und einem zum Telopodit gehenden Sternitmuskel. x — abgekürzte, schräge Nähte. — 40f. Vergr. ausgezeichnet, indem sie sich nach oben allmählich verschmälert, oberhalb der Gelenkgrube des Telopodit aber plötzlich zu einer Coxopleure erweitert, welche eine fast runde Platte vorstellt, die nur unvollständig von der Eucoxa superior abgeschnürt ist und sich oben unter die Katopleure einschiebt. Letztere ist etwas eingeknickt, vorn viel schmäler als hinten, wo man eine feine, meist horizontale Furchung bemerkt. Auf die Gestalt der Costa coxalis, deren grundwärtige Zipfel weit auseinanderstehen, gehe ich nicht näher ein, hebe aber hervor die deutliche Ausbildung des ziemlich tief eingesenkten Conus lateralis. Auffallend ist der vom Processus der Costa nach vorn [59] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 407 gegen die Procoxa abgehende Seitenast derselben, welcher wie oben bei Scolopendra näher geschildert wurde (Abb. 10d), an der Absetzung eines als Eucoxa triangularis bezeichneten Bezirkes beteiligt ist. Dieser Seiten- ast ist bei Anodontostoma auffallend stark entwickelt und ragt noch eine beträchtliche Strecke mit abgerundetem Fortsatz in das Gebiet, d.h. in die f \n hin N. MEN, Paar). FR ea, En Er NERIS . } III ! 1% .“ Abb. 29. KRhysida longipes Newp. aus Indien. Seitenansicht auf das zwölfte beintragende Rumpfsegment. gx = Gelenk zwischen Coxopleure und Eucoxa superior. — 40 f. Vergr. Höhlung der Procoxa hinein. Die Hucoxa superior ist überhaupt verhältlich stark entwickelt. Obwohl im Eupleurium, ausserhalb der Katopleure, nur vier Pleurite angetroffen werden, nehmen dieselben dennoch einen so grossen Raum ein, dass die häutigen Bezirke stark dagegen zurücktreten. Es handelt sich um zwei über einander liegende Anopleuren, einen Atemschild und ein Substigmalpleurit. Die oberste Anopleure fehlt, die Mittelanopleure 52* 408 Karl W. Verhoeff, [60] ist sehr gross, länglich und mehr oder weniger dreieckig, während die untere Anopleure kaum ihre halbe Grösse ausmacht und sieh vor der Kato- pleure schräg nach vorn und unten erstrekt. Sehr bemerkenswert ist ein mächtiges Sklerit hinter der Mittelanopleure und dicht unter dem hinteren Seitenrande des Tergit, welches in seinem vorderen Drittel das grosse Stigma enthält, in dessen innerem Grunde zwischen gewundenen braunen Wiilsten, in den Hintergrundspalten die Tracheen einmünden. Da sich hinter diesem Pleurit keine weitere Platte vorfindet und ebenso wenig oberhalb, so ergibt der Vergleich mit anderen Skolopendern, dass wir hier in den stigmentragenden Segmenten jene sekundäre Erscheinung vorliegen haben, N N \ a 1 u i ud = Kup), As | . Pe | [ j / ul: N j j = K \ pw- \ N L. £ R —. 2= _ Abb. 30. Alipes multicostis Imhof aus Kamerun. Eucoxa des elften Rumpfsegmentes auseinandergebogen, nebst vorgelagerter Procoxa. A = Artikulations- Abb. 31. Alipes multicostis Imhof aus Kamerun. Eucoxa posterior noch stärker vergrössert, dazu ein vorn angrenzendes Stück der Eucoxa inferior, zwischen beiden die Börstchenreihe br. — 40 f. Vergr. läppchen vorn über dem Telopoditgrunde. — Sf. Vergr. welche ich oben für die stigmenlosen Segmente von Ethmostigmus und Arthrorhabdus nachgewiesen habe, nämlich Verschmelzung von Stigmapleurit und Poststigmapleurit zu einem Metasynstigmapleurit. (Den Gegensatz dazu bildet das primäre Prosynstigmapleurit, Vereinigung von Stigmaschild mit der davor befindlichen Anopleure.) Das Auffallende ist also, dass hier ein Metasynstigmapleuritt in stigmenführenden und stigmenlosen Segmenten gleichermassen vorkommt. Auch in den stigmenführenden Segmenten von Anodontostoma ist dieses Sklerit durchaus einheitlich und die feinen Furchen- linien deuten keine Zerteilung an. Das längliche, hinter der Katopleure befindliche Substigmalpleurit ist sehr klein im Verhältnis zu jenem mächtigen Atemschild. Die Coxopleuralsklerite sind ausser ihren sonstigen Charakteren auch dadurch scharf ausgeprägt, dass ihnen zahlreiche Porenkanäle zu- [61} Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 409 kommen, welche teils einfache Atmungskanäle sind, teils Ausführkanälchen drüsiger Hypodermiszellen. Den häutigen Zwischengebieten fehlen die Porenkanäle vollständig. Zwischen Interkalarsternit und Metacoxa fand ich deutlich umgrenzte Suprasternalplatten mit der bekannten Borstenlängsreihe. Scharf abgegrenzte Paratergite gibt es nicht, man kann aber das Gebiet ausserhalb der äussersten Längswülste als unechte Paratergite auffassen. Abb. 32. Newportia bahiensis Verh. Das Sternit des zehnten beintragenden Segmentes nebst Muskeln und das hinterste Stück des neunten. y = Einschnürung an der Stelle, wo der Sternitseitenzapfen sitzt. q = Querleiste, welche in seitlichen Höckern h endet und das Endo- sternit vom übrigen Sternit trennt. m, ml, m3 — Beinmuskeln. m2 — longitudinale, schräg zu den Interkalarsternithälften ziehende Muskeln (im vorliegenden Falle vorn abgerissen). h1 = seitliche Lappen des Endosternit, an welchen sich die vom Vorderrande des nächst fulgenden Sternit kommenden, aber nicht dargestellten Muskeln anheften. Dieselben verlaufen schräg über einander und kreuzen sich. 40 f. Vergr. Kräpelin stellte in seiner „Revision der Scolopendriden“ die Gattung Arthrorhabdus in die nächste Nähe von Scolopendra. Die starke Verkümmerung der Eupleurium-Sklerite bei Scolopendra weist dieser Gattung jedenfalls eine abgeleitete Stellung zu, während Arthrorhabdus mit seinen deutlich ausgeprägten Anopleuren einen mehr ursprünglichen Zustand bewahrt hat. Für Scolopendra charakteristisch ist also das vorwiegend häutige Eupleurium-Gebiet, in dem entweder nur kleine rudimentäre Plättchen statt der Anopleuren vorkommen, oder bei deutlicheren Platten doch nur 410 Karl W. Verhoeff, [62] ein oder zwei sehr schmale, längliche Anopleuren, welche gegen die aus- gedehnten Hautbezirke einen geringen Raum einnehmen, mindestens am 1.—12. Rumpfsegment. Ausser den oben schon genannten Scolopendra- Arten habe ich noch untersucht Scol. mossambica Ptrs. valida Luc. (bei “ welcher die Eupleurium-Plättchen selbst an den hintersten Segmenten (17.—19.) sehr klein und schwach sind, viridicornis Newp., heros Ger. und angulata Newp. (prasina C.K.). Bei den zwei letzten Arten sind die be- treffenden Sklerite etwas grösser, namentlich fällt eine deutliche Mittel- anopleure auf. Trotzdem ist auch bei diesen Arten die Haut des Eupleurium sehr vorherrschend und das Pleuralgebiet auffallend verschieden von dem des Arthrorhabdus, Cormocephalus und ähnlicher Formen. b) Rückblick auf die Scolopendromorpha, über den Bau der Stigmen und Ergebnisse für Phylogenie und Systematik. Die vorstehenden Ausführungen beweisen, dass die Coxopleural-Gebilde der Skolopender sowohl eine grosse Verschiedenheit der Ausbildung nach den Gattungen zeigen, (manchmal und in geringerem Maasse auch nach den Arten), als auch Organisationsverhältnisse darbieten, welche in ihrer allen Skolopendern gemeinsamen Ausprägung uns wichtige neue Charaktere dar- bieten, durch welche sich diese Chilopoden-Gruppe scharf von allen anderen unterscheidet. Namentlich den Geophilomorpha gegenüber seien folgende neue Unterschiede hervorgehoben: 1. Besitz eines Conus lateralis sterni, welcher in der Sternitseitenhaut mehr oder weniger tief eingesenkt ist, mit der Costa coxalis ein Scharnier- gelenk bildet und zugleich einen verlängerten Hebel. 2. Lage der Costa coxalis (mit ihrem grundwärtigen Abschnitt) nicht gegen die Procoxa, sondern über dem Seitengebiet des Sternit. 3. Die Eucoxa stellt nicht einen Halbring dar mit zwei Abschnitten, sondern einen Ring mit ®/ı bis *; Kreis, bestehend aus drei Hauptteilen, Eueoxa posterior, inferior und superior. 4. Vor dem Stigmapleurit finden sich ein oder mehrere Anopleuren, welche die Katopleure weit getrennt halten von den oberen Interkalarpleuriten. [63] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 411 Sind die Anopleuren verkümmert, dann findet sich ein ausgedehnter ent- sprechender Hautbezirk. Die oberen Interkalarpleurite greifen nicht in das Gebiet der Hauptsegmente über. Derartig bedeutsame Unterschiede der Organisation, welche vereint werden mit einer ganzen Reihe bereits bekannter Differenzen geben den- jenigen Forschern Recht, welche die Skolopender nicht als einzelne Familie, sondern als eine höherwertige Gruppe betrachten, welche ich mit Pocock bezeichne als Ordo Scolopendromorpha. Innerhalb dieser Ordnung selbst liefern uns die Gebilde der Coxo- pleuralzonen so vortreffliche Handhaben zur Unterscheidung von Gattungen (und bei weiterem Fortschreiten auf dem hier eingeschlagenen Wege auch wohl für viele Arten), dass sich keines der bisher benutzten Merkmale als gleich wertvoll bezeiehnen lässt, schon deshalb, weil es sich hier um einen ganzen Komplex von Merkmalen handelt, der eben wegen seiner Komplikation bisher die Rolle eines „Noli me tangere“ gespielt hat. Aber auch die Verschiedenheiten im Bau der Sternite sind bedeutender als es bisher den Anschein hatte, sie liefern uns für mehrere Gattungen wichtige Merkmale. In Kürze mögen die wichtigsten der im Vorigen behandelten und systematisch wertvollen Differenzen aufgeführt werden. 1. Vorhandensein oder Fehlen und im ersten Falle Beschaffenheit eines Endosternit. 2. Vorhandensein oder Fehlen von Sternitdreiecken. 3. Verschiedenartige Ausbildung von Verdickungsleisten des Sternit. 4. Lage von Meta- und Procoxa zu einander. . Grösse und Zerteilung von Pro- und Metacoxa. . Vorhandensein oder Fehlen einer Coxopleure und im ersten Falle Gestalt und Verbindung mit der Eucoxa superior. 7. Tiefe der Seitenrandtasche des Sternit und Grösse sowie Lage on DO des Conus lateralis. 8. Zahl, Lage und Gestalt der Anopleuren. 9. Lage der Stigmen und des Stigmapleurit und Trennung von oder Verbindung mit Nachbarskleriten. 10. Verschiedenartiges oder mehr gleichartiges Verhalten der stigmen- 412 Karl W. Verhoeff, [64] losen und stigmenführenden Segmente hinsichtlich des Atemschildes und seiner Nachbarschaft. 11. Ausbildungsweise der Interkalarsternite. 12. Grösse und Abgrenzungsweise der Interkalartergite. 13. Beschaffenheit der Paratergite. 14. Strukturverhältnisse an allen diesen Körperteilen. Bisher ist die Zahl der Stigmenpaare und in geringerem Masse auch ihr Bau bei der Unterscheidung der Skolopender-Gattungen mit ver- wendet worden und ohne Frage sind diese Organe dazu von Wichtigkeit. Nicht berücksichtigt wurden aber bisher andere Verhältnisse, denen vielleicht eine ebenso grosse Bedeutung beizumessen ist, nämlich die Lage der Stigmen, sowohl mit Rücksicht auf das Tergit, als auch auf die Pleurite und zwar namentlich die Peripleuren und Katopleuren. Wichtig ist ferner der Um- stand, ob die Stigmen ganz frei für sich liegen, oder (wie bei den Geophilo- morpha) innerhalb eines Pleurites. In letzterer Hinsicht gibt es allerdings Übergänge, doch besteht jedenfalls ein bedeutender Unterschied zwischen den nur von einem schwachen Chitinwall umgebenen Stigmen von Oryptops und Verwandten einerseits, wo der schwache umgebende Rahmen weder Borsten noch Porenkanäle aufweist und den Stigmen von Plutonium oder Scolopendra andererseits, wo das Stigmasklerit sehr deutlich als solches das Stigma umgibt und mit jenen Eigenschaften versehen ist. Vergleichen wir die in den Abbildungen 19 von Otoeryptops, 23 von T'heatops, 25 von Cormocephalus, 26 von Newportia dargestellten Fälle, so lassen sich die Unterschiede kaum anders erklären, als dadurch, dass bei der oben besprochenen Adschnürung einer hinteren Oberanopleure, das nach derselben zurückbleibende Sklerit, welches das Stigma umhüllt, im einen Falle noch recht deutlich ausgeprägt ist, im anderen dagegen kaum noch als solches zu erkennen. Es treten also Fälle ein, wo es schwer zu entscheiden ist, ob man das vor dem Stigma befindliche Sklerit als obere hintere Anopleure oder als stigmenlose Stigmenplatte bezeichnen soll. Es wird deshalb am zweckmässigsten sein, von Stigmaplatte in den stigmenführenden Segmenten nur dann zu sprechen, wenn wirklich‘ das Stigma darin enthalten ist, auch in den Fällen, wo diese Stigmaplatte als solche nur noch sehr schwach ist, wie bei Oryptops. Ich unterscheide folgende Fälle der Stigmenlage: [65] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 413 a) Die Stigmen, deren Peritrema stets regelmässig verläuft, befinden sich deutlich unterhalö der hinteren Pleurite der Oberreihe, vom Tergit voll- kommen abgerückt, zugleich in meist sehr kleinen Atemschildehen, welche weder Porenkanäle noch Börstchen besitzen.‘) Von der Katopleure sind sie mehr oder weniger abgerückt, niemals durch ein Pleurit von ihr ge- trennt, Stigmagrube ohne stärkere Falten und ohne Klappe. COryptops, Trigonoeryptops und Chromatanops. b) Wie bei a), aber die Stigmen dem Tergit mehr genähert, indem sie mehr oder weniger in die Oberreihe eingerückt sind, von der Katopleure deutlich aber nur durch häutiges Gebiet getrennt. Atemschildehen klein aber einen deutlichen Rahmen um das Stigma bildend. Dieses rund bis länglich, die bogigen Wülste am Peritrema in regelmässiger Folge. Stigma- boden in der Tiefe ohne Klappe und Falten. Newportia. ce) Stigmen in ihrer Lage an den Segmenten abwechselnd, in den einen Segmenten deutlich unterhalb des hintersten Pleurites und vom Tergit durch dieses getrennt, in den anderen halb eingeschoben zwischen die Pleurite der Oberreihe und vom Tergit kaum getrennt, in beiden Fällen umrahmt von sehr deutlichen, beborsteten Atemschildehen. Letzteres in beiderlei Segmenten der Katopleure nahe und nur durch Haut von ihr ge- trennt. Stigmen rund, mit regelmässigem Rande. Stigmenboden in der Tiefe mit wenigen Falten. Plutonium. d) Stigmen nicht deutlich vom Tergit getrennt und zwar nur halb in die Oberreihe der Pleurite eingeschoben, vom schwachen Atemschild umrahmt, von der Vorderhälfte der Katopleure durch die hintere Mittel- anopleure getrennt, von der Hinterhälfte jener durch Haut. Die bogigen Wülste am Peritrema in regelmässiger Folge angeordnet. Stigmabogen mit deutlichen Falten, daher ohne Klappe. Theatops. e) Stigmen dem Tergit mehr oder weniger deutlich genähert, in der Pleuriten-Oberreihe gelegen, ohne deutlichen Atemschildrahmen, von der Katopleure nur durch Haut getrennt. Stigma mit etwas unregelmässig ge- bogenem Peritrema und Kelchaussengebiet, Kelchboden mit mehr oder weniger deutlichen Windungen (Falten) und dazwischen liegenden Erhebungen. !) Bei Trigonocryptops gigas aber haben die Stigmapleurite Porenkanäle. Nova Acta LXXXVI. Nr. 2. 53 414 Karl W. Verhoeff, [66] Otoeryptops und Scolopoeryptops, auch Rhysida, aber bei dieser letzten Gattung ein kleiner Atemschild dicht vorn am Stigma. f) Stigmen von unten nach oben länglich, neben dem Tergit in der Öberreihe gelegen, Atemschild einen schmalen Rahmen darum bildend. Peritrema nicht gelappt, zart und einfach verlaufend. Stigma von der Katopleure nur durch Haut getrennt, ohne innere Klappe, auch ohne stärkere Falten, nur zarte im Grunde des tiefen Kelches. Otostigma. g) Stigmen mitten in einem sehr grossen Pleurit gelegen und durch dieses vom Tergit etwas abgerückt. Kelch nur mässig tief, dieser und Peritrema unregelmässig gelappt, Stigmenboden faltig runzelig. Stigmaplatte von der Katopleure grösstenteils nur durch Haut getrennt. Anodontostoma. h) Peritrema länglichrund, mitten in einem ziemlich grossen Atem- schild dicht neben dem Tergit gelegen, von der Katopleure nur durch Haut getrennt. Stigmenhöhle tief, innen mit einer dreizipfeligen Klappe, nicht so scharf ausgeprägt wie bei Scolopendra, aber doch im wesentlichen damit übereinstimmend, ausgenommen die behaarten Zapfen, welche hier fehlen, indem die Lippenränder einfach glatt verlaufen. Cupipes. i) Peritrema länglich dreieckig; vorn spitz, Stigma mitten in einem deutlichen Atemschild gelegen, der sich dicht neben dem Tergit befindet und von der Katopleure getrennt ist durch einen Substigmalschild und das hintere Ende der Mittelanopleure. Stigmenkelch mit dreizipfeliger Innen- klappe, deren Lippen einfach sind und nur am Rande in sehr kleine Läppchen geteilt, so bei Cormocephalus, oder ganzrandig bei Arthrorhabdus. (Bei letzterer Gattung ist auch das Vorderende des Stigmaspaltes mehr abgerundet.) k) Stigma im einem deutlichen Atemschild dicht neben dem Tergit gelegen, von der Katopleure nur durch Haut getrennt, Peritrema länglich dreieckig, vorn spitz. Stigmenkelch mit dreizipfeliger Innenklappe, deren drei Lippen mit kräftigen, behaarten Zapfen oder bäumchenartigen Fort- sätzen besetzt sind. Scolopendra. l) Stigmen recht gross, von deutlicher aber schmaler Atemplatte umrahmt, welche neben dem Tergit liegt, von der Katopleure aber fast nur durch Haut getrennt ist. Stigmakelch ziemlich tief, am Grunde mit zahl- reichen Falten und inselartigen gewölbten Kuppen dazwischen. Peritrema nicht gezackt, sondern gleichmässig verlaufend. Altpes. 167] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 415 m) Wie bei Alipes, aber Stigmakelch mehr oder weniger seicht, die Falten an seinem Grunde durchschnittlich noch zahlreicher. Peritrema un- regelmässig lappig-zackig gewunden. Atemschild neben dem Tergit, von der Katopleure vorn durch die hintere Mittelanopleure getrennt, hinten nur durch Haut oder kleine Plättchen. Ethmostigmus. Der Bau der Skolopender-Stigmen ist bisher keineswegs genügend studiert worden, namentlich darf man sich, um ihn systematisch frucht- bringend zu verwerten, nicht auf die gröbere äusserliche Gestalt beschränken, sondern muss auch die anatomischen Verhältnisse berücksichtigen und die mikroskopische Struktur von Kelch’ und Peritrema. Kohlrausch unter- scheidet 1878 in seinen „Beiträgen zur Kenntniss der Scolopendriden“ (Marburg, Diss.) ausser der einfachen „spaltförmigen“ Stigmenform das Spiraculum valvulare, S. branchiforme und S. cribriforme, zwischen denen man nach ihm keinen wesentlichen, sondern „nur einen graduellen Unter- schied“ findet. Übergänge kommen vor „sowohl zwischen den siebförmigen und branchiformen Stigmen als auch zwischen diesen und den Spaltstigmen“. Für den letzteren Fall führt er Cupipes an. E. Haase unterscheidet (z. B. in seinen „indisch-australischen Myriopoden“ Dresden 1887) 1. spaltförmige Stigmen (Oryptops, Cormocephalus, Scolopendra), 2. ohrföürmige (Otostigma) und 3. siebförmige (Heterostoma). Während er einmal (S. 10) sagt: „von dem ohrförmigen ist das siebförmige Stigma abzuleiten“, heisst es auf S. 11: „So ist das siebförmige Stigma dadurch aus dem spaltförmigen entstanden zu denken, dass letzteres immer flacher wurde, bis endlich nach dem gänzlichen Verschwinden des Stigmenkelches Aussenrand und Boden fast in gleicher Ebene lagen. In der Tat ist auch die Gestalt der Schutz- vorrichtungen bei allen Stigmenformen dieselbe, nur die Ausmündungsart der Tracheenstämme selbst in den Stigmenboden ist verschieden“. Kräpelin untersuchte in seiner „Revision der Scolopendriden“ Hamburg 1903, wie er selbst sagt, die Stigmen „im wesentlichen nur äusserlich“, er schliesst sich im übrigen E. Haase an, weist aber mit Recht darauf hin, dass bei den gestreckten Stigmen der horizontale oder mehr vertikale Verlauf der 53* 416 Karl W. Verhoeff, [68] Stigmen-Längsachse von Wichtigkeit ist. Er sagt S. 11: „Stellt man dieses Kriterium der Lage und nicht so sehr die Form in den Vordergrund, so wird man auch bei minder gutem Erhaltungszustande die kurz dreieckigen bis fast rundlichen, aber in der Vordereeke immer etwas winkligen Stigmen eines ('upipes verhältnismässig leicht von den kleinen, gerundeten Stigmen mancher Otostigmus- und Rhysida-Arten unterscheiden können. Ein durch- greifendes Kriterium zwischen dem siebförmigen und dem ohrförmigen Stigma dürfte aber nicht existieren, da es sich hierbei im wesentlichen nur um die mehr oder minder oberflächliche Lage des Stigmenbodens handelt, wobei alle nur denkbaren Übergänge zu beobachten sind“. Meine eigenen Untersuchungen über die Anatomie der Scolopendro- morpha-Stigmen haben mir gezeigt, dass dieselben in der Tat systematisch und phylogenetisch recht wichtig sind und bisher noch nicht gebührend gewürdigt wurden, auch möchte ich darauf hinweisen, dass bei mikro- skopischem Studium die Stigmen z. T. selbst für Artunterscheidung von Wert sein können, worauf ich aber in dieser Arbeit nicht näher eingehen kann. Es ist merkwürdig, dass jene Stigmenform, welche Kohlrausch bereits treffend als Spiraculum valvulare hervorgehoben hat und welche z. B. durch Scolopendra vertreten wird, von den späteren Forschern nicht richtig aufgefasst und daher auch phylogenetisch nicht entsprechend ge- würdigt worden ist. Ich will eine kleine Änderung der Bezeichnung vor- nehmen und diesen Stigma-Typus als den dreizipfeligen bezeichnen, Spira- culum trivalvulare. Wenn ich Kräpelin hinsichtlich der natürlichen Einheitlichkeit derjenigen Skolopender-Gruppe, welche er als seine Scolo- pendrinae zusammengefasst hat, beistimme, also der Formen „mit triangel- förmigen Stigmen“, so hat das seinen eigentlichen Grund in dem Umstande, dass diese Stigmenform noch viel ausgezeichneter und charakteristischer ist als Kräpelin selbst angenommen hat. Während nämlich Kräpelin lediglich die äussere Gestalt des Peritrema und damit der Stigmenöffnung gemeint hat, ist sie tatsächlich zugleich das Anzeichen für eine höchst charakteristische Klappenvorrichtung im inneren Teil des Stigmenkelches, wodurch derselbe in einen Aussen- und Innenkelch geteilt wird. Einiger- massen angedeutet wird das durch jene Abbildung von E. Haase, welche ich auch in meine Chilopoden-Bearbeitung in „Bronns Klassen und Ordnungen [69] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 417 des Tierreichs“ aufgenommen habe (vergl. daselbst Taf. VII Abb. 8), doch treten die Klappen infolge des Schnittbildes nicht richtig hervor, wie denn chitinige Bauverhältnisse überhaupt immer in erster Linie im Zusammen- hange studiert werden müssen und dann nach angemessener Zerlegung unter Berücksichtigung der Gestaltverhältnisse. Bei den dreieckigen Stigmen von Scolopendra und Verwandten, deren Längsachse ungefähr horizontal verläuft und mit der Spitze bekanntlich nach vorn gerichtet, ist also der innerste Teil des Stigmenkelches nach aussen abgeschlossen durch lippenartige Klappen, welche für gewöhnlich mit ihren Rändern sich aneinander legen oder doch stark genähert sind, je nach Bedarf aber durch Muskeln auseinandergezogen werden können. Bei Scolopendra sind die drei Stigmen- lippen noch besonders ausgezeichnet durch höchst auffallende, aussen vor den Lippen sitzende und in Reihen ungefähr parallel zum Rande derselben angeordnete Zapfen, welche sich als behaarte Fortsätze darstellen und z.B. von Kohlrausch a.a.O. in Abb. 21 und 22 für Scolopendra mor- sitans als „Schutzzäpfehen“ gezeichnet und beschrieben worden sind. Ganz ähnliche, nur noch dichter in Reihen angeordnete Schutzzäpfchen be- obachtete ich bei Scolopendra subspinipes, während sie bei Sc. cingulata eine etwas andere ‘Gestalt haben, nämlich seitlich behaart und am Ende in eine lange, spitze Borste verlängert, welche sich im Bogen nach aussen krümmt und so den etwa eindringenden Fremdkörpern direkt entgegenstemmt. Die drei Lippen sind nicht von gleicher Beschaffenheit, vielmehr haben wir eine obere, untere und hintere zu unterscheiden, von denen die beiden ersteren die bei weitem grössten sind und von ungefähr gleicher Beschaffenheit, während die hintere einen kleinen dreieckigen Zipfel darstellt, aber bei Scolopendra trotzdem auch mit Schutzzäpfchen besetzt ist. Bei 8. cingulata bemerkte ich z. B. an der kleinen Hinterklappe des Stigmenpaares des dritten Rumpfsegmentes etwa 12—13 Schutzzäpfchen derselben Beschaffenheit wie an den Hauptklappen. Die obere und untere Lippe oder Hauptschlies- klappe verlaufen grösstenteils gerade, bilden aber bei Annäherung an die kleine Hinterlippe einen sehr stumpfen Winkel, wodurch sie sich dieser anpassen und woraus zugleich hervorgeht, dass der Atemspalt, welcher zwischen den Hauptlippen einfach ist, neben der Hinterlippe sich gabelt. Dass die Schutzzäpfchen wirklich eine Filtrierung der Atemluft bewirken, 418 Karl W. Verhoeff, [70] erkennt man am besten an den Stigmen solcher Individuen, welche in un- reinem, mit Schmutzteilchen angefülltem Alkohol aufgehoben worden sind und zwischen den Schutzzäpfehen eine Menge abgefangener Körnchen und Staub- teilchen führen. Die von Scolopendra cingulata erwähnten Borstenfortsätze scheinen mir besonders geeignet, kleine Parasiten, namentlich also Milben, vom Eindringen in die Atemöffnungen abzuwehren. Der Zusammenschluss der Stigmalippen geschieht passiv durch die Zähigkeit ihres Chitins, während die Öffnung durch radiäre Dilatoren aktiv erfolgt, nach deren Erschlaffung sie durch die eigene Elastizität wieder in die alte Lage zurückkehren. Bei Scolopendra wird durch den Abstand der Schutzzäpfchenreihen von den Lippenrändern ein Mittelkelch gebildet, während Oormocephalus und Cupipes eines solchen entbehren, da ihre Stigmen einfacher gebaut sind, bei Cormo- cephalus im Übrigen zwar Scolopendra höchst ähnlich, aber ohne die komplizierte Zäpfehenbewehrung, höchstens mit schwachen kleinen Spitzchen im Aussenkelch, bei Cupipes gleichfalls, aber auch hinsichtlich der Lippen einfacher, indem statt einer deutlichen dreieckigen Hinterlippe nur ein kleiner entsprechender Lappen zu beobachten ist, während Unter- und Öberlippe ganz deutlich entwickelt sind. Arthrorhabdus schliesst sich mit seinen drei- zipfeligen Stigmaklappen an Cormocephalus an, doch sind die Ränder der Hauptlippen vollkommen glatt. Eine wenig glückliche Bezeichnung ist die der „ branchiformen “* Stigmen, aber Kohlrausch hat vollkommen recht, wenn er zwischen diesen bei Rhysida und dem „siebförmigen“ von Ethmostigmus „nur einen graduellen Unterschied findet.“ Aber auch der Name „siebförmiges“ Stigma führt zu schiefen Vorstellungen. Beide Stigmenformen, das „branchiforme“ und „sieb- förmige“ gehören zusammen und bedeuten nur Abstufungen desselben Stigmen- typus, den ich als solchen mit zerklüftetem Kelch oder kurz zerklüfteten Stigmen (Spiraeula rimata) bezeichne. Besonders deutlich ausgebildet finden wir diese Stigmen bei Rhysida, Alipes und Ethmostigmus, letztere Gattung lediglich dadureh ausgezeichnet, dass ihre Stigmen eine im Vergleich mit jenen seichteren Kelch aufweisen. Unrichtig aber ist es, dass bei Ethmostig- mus wenigstens am vorderen Stigmenpaare der Stigmenboden oberflächlich liegen soll oder ein Stigmenwall „absolut fehlen“, denn auch hier ist der Kelch als Grube deutlich ausgeprägt, wenn auch flacher als das sonst der [71] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 419 Fall zu sein pflegt. Für diese zerklüfteten Stigmen will ich als charakte- ristisch folgendes anführen: Man denke sich einen kurzen und unten voll- kommen abgerundeten Sack, (welcher den Stigmakeleh vorstellen soll) am Grunde desselben eine Anzahl kurzer, kleiner, von aussen her erfolgender Einstülpungen, welche im Innern des Sackes als getrennte gewölbte Kissen zur Geltung kommen und durch Aneinanderdrängen die Vertiefungen zwischen diesen Kissen möglichst verengen, so hat man den Grundzug dieses Stigmentypus. Nach Segmenten und Gattungen ist die Zahl der Kissen oder Hügel am inneren Grunde des Stigmakelches verschieden und dementsprechend auch die Zahl der gekrümmten Spalte dazwischen. Auch sind die Hügel von sehr verschiedenartiger, oft unregelmässiger Form. In den grubenartigen Tiefen der Spalte münden die Tracheen ein und zwar sind diese Einmündungsstellen dwreh Büschel von steifen Haaren geschütet, welche von E. Haase entdeckt und bei mehreren Formen beschrieben worden sind, namentlich gibt er a.a. OÖ. in Abb. 24 einen Stigmalängsschnitt von Branchiostoma mit „strahlenförmigem Stachelkranz vor der Mündung“ der Tracheen. Diese „Stacheln“ hat er als einfache borstenförmige Haare ge- zeichnet. Ich selbst habe die Stigmen von Alipes multicostis zerlegt und finde, dass dieselben im Vergleich mit Haases Darstellung 24 eine höhere Ausbildungsstufe vorstellen, indem die Hügel am Stigmaboden kräftiger sind also auch die Einmündungsstellen der Tracheen noch stärker geschützt, indem sich vor ihnen in der Tiefe der Spalten Büschel von langen, fadenförmigen, mit kurzen seitlichen Spitzchen reichlich besetzen Haaren befinden. Es findet in den zerklüfteten Stigmen eine doppelte Filtrierung der Luft statt, indem zunächst gröbere Bestandteile, z. B. kleine Sandkörnchen, durch die Kissen des Kelchbodens festgehalten werden, und die alsdann durch die Spalten in die Tracheen gelangende Luft weiter von feineren Fremdkörpern durch die Haarbüschel gereinigt wird. Derartige Stigmen aber als „branchiforme“ oder „siebförmige“ zu bezeichnen, scheint mir doch recht unzweckmässig zu sein. Jedenfalls haben sie mit jenen Stigmen, welche man bei Insekten mit vollem Rechte als siebförmige bezeichnet hat, weil es sich wirklich um von Löchern durch- bohrte Platten handelt, wenig zu tun. Wenn man auch die Einmündungs- stellen der Tracheen für die Siebbezeichnung heranziehen wollte, so dürfte 420 Karl W. Verhoeff, [72] doch nieht vergessen werden, dass die physiologisch wirksamen Teile die Luft nicht dureh Siebe reinigen, sondern durch eine Filtrierung. Physiologisch stimmen die Kelcheinriehtungen der Stigmen von Scolopendra einerseits und Ethmostigmus, Rhysida, Alipes andererseits überein, aber vergleichend- morphologisch sind sie grundverschieden, gehören aber auch zwei Scolopendriden- Zweigen an, zwischen welchen es keinen direkten phylogenetischen Zusammen- hang gibt, da sich beide Formen unabhängig von einander aus den einfacheren Stigmenformen entwickelt haben. Den obigen Ausführungen von E. Haase, dass „das siebförmige Stigma dadurch aus dem spaltförmigen entstanden zu denken“ sei, „dass letzteres immer flacher wurde“ kann ich mich also ebenso wenig anschliessen, wie der Behauptung von einem „gänzlichen Ver- schwinden des Stigmenkelches.“ Es ist auch überhaupt nicht vorstellbar, wie aus einem so komplizierten Stigma wie es dasjenige der Scolopendra ist, ein gänzlich anderes aber nicht minder verwickeltes wie das der Eth- mostigmus entstehen sollte. Als Vorläufer der Stigmen bei Ethmostigmus und Alipes sind die von Rhysida leicht verständlich, da sie nach demselben Grundzuge, nur etwas einfacher gebaut sind. Ebenfalls ähnlich und wieder einfacher sind die Stigmen von Scolopoeryptops und Otoeryptos, indem sie am Kelchboden noch weniger kissenartige Erhebungen aufweisen. Rhysida und die beiden vorigen Gattungen stimmen auch in der von unten nach oben etwas länglichen Gestalt der meisten Stigmen überein. Eine Ausdehnung mehr von vorn nach hinten zeigen die von diesen Gattungen ableitbaren Stiemenformen von Ethmostigmus und Alipes nur infolge ihrer allgemeinen Vergrösserung. Wenn nun Haase mit den „spaltförmigen“ Stigmen, welche er als Grundlage der siebförmigen ansah, solche spaltförmigen gemeint haben sollte, wie sie z. B. bei Trigonoeryptops vorkommen, d. h. spaltförmige ohne dreizipfelige Innenklappe, dann ist auch das schon deshalb ausgeschlossen, weil diese sich horizontal längs erstrecken, bei jenen aber gerade die ein- facheren mehr vertikal gerichtet sind. So werden wir von den Stigmen der Otoeryptops und Rhysida in der Tat zurückgeführt auf die tiefen, ein- fachen Stigmen von Otostigma. Von den dreizipfeligen Stigmen der Scolopendra und nächsten Ver- wandten werden wir natürlich auch auf einfache Stigmenformen zurück- verwiesen, freilich nieht auf Otostigma, da dem schon die Richtung der [73] Die eoxoplenralen Körperteile der Chilopoden. 421 Stigmalängsachse widerspricht. Eine irgendwie sichere primitivere Vorstufe für die von Cupipes erwähnten Stigmen lässt sich vorläufig nicht feststellen, doch will ich erwähnen, dass ich an einzelnen Stigmen von Theatops den Eindruck gewann, als wenn eine schwache zweilippige Innenklappe vorläge. Weitere Untersuchungen mögen das prüfen. Auch Kräpelin weist auf die Zusammengehörigkeit des „siebförmigen“ und „ohrförmigen“ Stigmas hin und meint, dass „es sich hierbei im wesentlichen nur um die mehr oder minder oberflächliche Lage des Stigmenbodens“ handle. Dass es sich nicht allein um diesen, sondern vor allem um eine stärkere oder schwächere Aus- prägung der Filtriereinrichtungen handelt, glaube ich im vorstehenden gezeigt zu haben. Ferner sagt Kräpelin 8. 11: „Bei niederen Formen der Seolo- pendriden, und ich denke hier vornehmlich an die Gattung Oryptops, ist augenscheinlich die Differenzierung der Stigmen und die Verteilung typischer Formen derselben auf bestimmte Gattungen noch nicht eingetreten. Nur so wenigstens dürfte es zu erklären sein, dass in der Gattung Uryptops sowohl fast runde wie auch lang schlitzförmige Stigmen auftreten und dass dieselben überdies bald parallel bald schräg zur Längsachse des Körpers gestellt sind.“ Diese Anschauung wird schon dadurch etwas geändert, dass Öryptops der bisherigen Autoren mehrere Gattungen enthält. Ich selbst sah ausgesprochen gestreckt schlitzförmige Stigmen, wie sie besonders typisch bei Trigonoeryptos vorkommen, bisher nur in einer Lage ungefähr parallel zur Längsachse des Körpers. Vor allem aber möchte ich betonen, dass die äusseren Gestaltunterschiede im Peritrema der Uryptopiden, welches übrigens immer aus kleinen, regelmässigen Bögelchen besteht, nicht parallel gehen mit der- artig grossen Bauverschiedenheiten, wie wir sie oben von Scolopendra und Alipes z. B. besprochen haben. Die Interkalarsegmente. der Scolopendromorpha sind bisher ausserordentlich vernachlässigt worden. Ich verweise hier auf meine beiden Schriften im Archiv für Naturgeschichte, nämlich „Über die Interkalar- segmente der Chilopoden. mit Berücksichtigung der Zwischensege'mente der Insekten“ 1903, Bd. I, H. 3 und „Über Tracheaten-Beine, 6. Aufsatz: Hüften und Mundbeine der Chilopoden“ 1904, Bd. I, H. 2. — Grade für die phylogenetische Betrachtung der Skolopender sind die Interkalarsesmente von grosser Wichtigkeit, da sie beträchtliche Unterschiede Nova Acta LXXXVI. Nr. 2. 54 422 Karl W. Verhoeff, [74] hinsichtlich der Stärke der Ausprägung aufweisen. Gehen wir auf Grund der Geophilomorpha von der Anschauung aus, dass die Interkalarsegmente bei den niedrigsten Gattungen am kräftigsten ausgebildet sind, so finden wir, dass die Scolopendromorpha-Gattungen nach dieser Richtung im ganzen und grossen mit andern Organisationsverhältnissen harmonieren, d. h. dass bei den primi- tiven Plutonium z. B. auch die Interkalarsegmente viel kräftiger entwickelt sind als bei den abgeleiteten Scolopendra u. a. Allgemein begegnet man bei den Gattungen der Scolopendromorpha zwei interkalaren Pleuritenpaaren, einem oberen neben dem Interkalartergit und einem unteren neben dem Interkalar- sternit, dazwischen ein breites häutiges Gebiet. Selten nur erlischt die obere Interkalarpleure. Weniger selten ist das Vorkommen von Skleriten in dem häutigen Gebiet zwischen den beiden gewöhnlichen Pleuren. Allerdings sind diese Zwischenbildungen, welche ich als Rudimente der bei den @eo- philomorpha gewöhnlichen und vorn erwähnten Bildungen auffasse, fast immer sehr klein, so namentlich bei Cupipes und Ethmostigmus, nur bei Cormo- cephalus fand ich noch eine deutlichere dritte Interkalarpleure, Abb. 25 ipl 1. Die Interkalarsternite zeigen drei Ausbildungsweisen, je nachdem sie in ihren Hälften wieder in zwei Teile zerlegt sind oder nicht und je nachdem sie in letzterem Falle aussen einfach abgerundet sind oder deutlich ein- geschnitten. Ganz einheitliche unzerteilte Interkalarsternite kommen bei den Scolopendromorpha nicht vor, sind aber bei verschiedenen Vertretern der Geophilomorpha zu beobachten. Die Interkalartergite zeigen bedeutende Unter- schiede hinsichtlich der Stärke ihrer Entwickelung. Sehr grosse findet man bei den Oryptopiden, bei T’heatops und Newportia, so dass sie schon bei ge- wöhnlicher Haltung des Tieres von aussen mit ihrem Hinterrandgebiet mehr oder weniger etwas sichtbar sind, je nachdem der Körper des betreffenden Individuums mehr oder weniger zusammengedrängt ist. Ziemlich grosse Interkalartergite findet man auch noch bei Plutonium und Cormocephalus. Bei Cupipes sah ich sie ziemlich gross aber unvollkommen abgegrenzt, mehr oder weniger schwächlich und für gewöhnlich vollkommen verdeckt durch den Hinterrand der Haupttergite sind sie bei Anodontostoma, Arthrorhahdus, Scolopendra, Ethmostigmus, Alipes, Otostigma, Otoeryptos und Scolopoeryptops. Bei Ahysida und zum Teil auch Scolopendra sind die Interkalartergite nicht nur recht klein, sondern auch nicht ganz vollständig abgegrenzt. Die rück- 75 Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 423 P pP p schreitende Entwickelung der Interkalarsegmente innerhalb der Scolopendromorpha ist unverkennbar, zugleich wird man auf zwei getrennte phylogenetische Wege geführt, ausgehend von den grossen Tergiten und den einfachen, ungeteilten Sternithälften, wie bei Theatops und Plutonium. Auf dem einen dieser Wege (Uryptopidae) bleiben die Tergite kräftig und die Sternite werden aussen quer eingeschnitten; auf dem andern Wege schwächen die Tergite mehr und mehr ab und die Sternithälften werden abermals ‚zergliedert (Scolopendridae). Kräpelin widmete 1903 in seiner „Revision“ einen besonderen Ab- schnitt der „genetisehen Verwandtschaft der Scolopendridengattungen“, wobei er sich folgendermassen äussert: „Es drängt sich ganz von selbst der Gedanke auf, dass wir es in der Gattung CUryptops mit einer Formengruppe zu tun haben, in welcher eine ganze Reihe der späterhin für die Trennung grösserer Abteilungen Wert gewinnenden Merkmale noch in buntem Gemisch und geringerer Differenzierung nebeneinander bei nächstverwandten Arten auftritt, mit andern Worten, dass die Gattung Cryptops als eine dem Aus- gangspunkt der Gesamtfamilie nahestehende Formengruppe zu betrachten sei.“ Dieser Ansicht entsprechend stellt Kräpelin in seinem phylogenetischen Schema für die Verwandtschaftsbeziehungen an den Grund der ganzen Skolopender „augentragende eryptops-artige Skolopender“ (S. 27). Mit Recht führt er für diese Anschauung (S. 22) an das Fehlen der Fortsatzbildungen an den coxopleuralen Bezirken des Endbeinsegmentes und das Fehlen der Zahnbildungen am Coxosternum des Kieferfusssegmentes, ferner die Gleich- förmigkeit der Antennenbeborstung. Anders aber steht es mit der Be- schaffenheit der Sternite, denn es ist unmöglch das Vorkommen „nur einer einzigen Medianfurche“, welche „bei höheren Formen noch vielfach in Gestalt seichter Gruben wiederkehrt“, als primär dem Vorkommen der seitlichen Episternalnähte als sekundär gegenüberzustellen und zwar aus folgenden Gründen: 1. sind die medianen Bildungen innere Verdickungsleisten, zu denen bei COryptops noch schräge Querleisten hinzukommen, 2. sind die Episternalnähte wirkliche Nähte und 3. kommen mediane sehr deutliche Furchen bei der durchaus nicht primitiv beschaffenen Gattung Anodontostoma vor, während bei der ebenfalls nicht besonders primitiven Gattung Trigono- cryptops keine Spur von Episternalnähten zu finden ist. Das Vorkommen der 54* 494 Karl W. Verhoeff, ' [76] unpaaren Medianfurchen oder Leisten einerseits und der paarigen Episternal- nähte andererseits bezeichnet daher nach meinen Untersuchungen verschiedene Entwickelungsrichtungen. Das wird zur Gewissheit, wenn man die übrige Beschaffenheit der Sternite ins Auge fasst und von der Verschiedenartigkeit der schon genannten Interkalarsternite abgesehen, sich überzeugt, dass das hinterste Drittel der Hauptsternite bei den Oryptopiden und Newportia stark eingestülpt- ist und ein mehr oder weniger deutliches Endosternit bildet mit besonderen Beziehungen zu den Suprasternalpleuriten, während bei den meisten übrigen Gattungen der Skolopender das Hauptsternit hinten gar nicht oder nur unbedeutend versenkt ist und auch die Suprasternalplatten eine mehr oberflächlicde Lage bewahren. Auch hinsichtlich der Laufbeine und namentlich Endbeine kann ich Kräpelin nicht beistimmen, wenn er insbesondere für Oryptops betont, dass „von einer Individualisierung der zahlreichen Dörnchen des Femur, von der Ausbildung eines Eckdorns u. s. w. nichts zu bemerken ist.“ Sehen wir zunächst ab von den Formen mit be- sonders eigentümlichen Endbeinen, also Newportia, Plutonium und Theatops und stellen Uryptopiden und Scolopendriden einander gegenüber, dann haben wir es schon mit physiologisch-biologisch verschiedenartigen Bildungen zu tun, nämlich einerseits Fangbeinen, deren Tibia und 1. Tarsus eine mehr oder weniger bezahnte, taschenmesserartig einschlagbare Klappe bilden, während andererseits bei den eigentlichen Scolopendriden einfache Tast- und Schleppbeine oder bekrallte und bedornte Klammerbeine vorliegen, jedenfalls ohne jene Klappvorrichtung. Auf S. 25 sagt Kräpelin, dass „die anfangs über alle Abschnitte der Gehbeine gleichmässig ausgedehnte Behaarung resp. Bedornung der Gehbeine beschränkte sich mehr und mehr auf die Enndglieder, lieferte hier die teils in der Einzahl teils doppelt vorhandenen Tarsalsporne, sowie auch die Klauensporne, bis am Ende der Entwiekelungs- reihe auch diese Gebilde verschwinden. In gleicher Weise zog sich die Beborstung der distalen Abschnitte der Analbeine auf das Femoralglied zurück, wie sie in der Ausbildung des Eekdorns und ausgesprochener Dorn- Individualitäten ihren Höhepunkt erreichte, während gleichzeitig die Pseudo- pleuren aus dem einfachen, am Hinterrande regellos mit Dörnchen besäten Rechteck mehr und mehr in die zu einer langen Spitze ausgezogene, dornengekrüönte Form übergingen.“ A priori ist diese Auffassung wohl [77] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 425 einleuchtend, aber sie scheitert an dem Umstande, dass hier zweierlei grund- verschiedene Gebilde in einen phylogenetischen Rahmen gestellt worden sind, nämlich Borsten und Stachelborsten einerseits, sowie Dornen andererseits. (Ich verweise hier auf die betreffenden Abschnitte meiner eingangs Nr. 4 aufgeführten Lithobüden- Arbeit.) Dornen sind einfache Hautskleritfortsätze, ohne Basalgelenk und ohne Nerv, während Borsten und den durch Ver- stärkung aus ihnen entstehenden Stachelborsten beides zukommt. Die Ent- stehung beider Kategorien von Hautskelettbekleidung ist daher vollkommen unabhängig von einander erfolgt. Aus den einfachen haarartigen Tastborsten, welche ich nirgends so einfach und gleichmässig angeordnet gefunden habe wie in den seitlichen Gebieten des Rumpfes der der Dornen am Endbein- segment entbehrenden Gattung Plutonium, [welche wir aber bei den Orypto- piden in grosser Mannigfaltiskeit antreffen], gehen durch allmähliche Ver- stärkung diekere Tastborsten und schliesslich steife Stachelborsten hervor, welche aber immer das deutliche Grundgelenk zeigen. An den drei letzten Beinpaaren der Cryptoptden sieht man besonders schön die verschiedenen Stufen der Tastborstengebilde, indem sich alle Übergänge finden von den feinen einfachen Borsten bis zu den dicken stiftartigen. Letztere sind bei Cryptops an allen Beinpaaren vorhanden, besonders reichlich am Telopodit der Endbeine. Aus diesen Stiftborsten konnten sich also auch die „Tearsal- sporne“ anderer Skolopender-Gattungen entwickeln, nicht aber die „Klauen- sporne“, welche, wie ich in Nr. 4 zeigte, Ungulumabspaltungen vorstellen. Ebenso wenig haben mit Borstenstiften etwas zu tun die Dornen, welche am Coxopleuralbezirk des Endbeinsegmentes und an den Endbeinsegmenten selbst vorkommen und bei den typischen Scolopendriden so reichlich ver- treten sind. Wir finden ja bei Uryptops an den Endbeinen beiderlei Gebilde neben einander, denn die Spitzen der Endbeinfangklappe sind Dornen, also starre Hautskelettfortsätze, welche eine von den umgebenden Stiften und Tastborsten durchaus verschiedene Natur besitzen. Nach meinen Unter- suchungen weisen uns also auch die Dornen- und Borsten-Bildungen sowohl am Rumpfe als auch an den Anhängen (Beinen) des Skolopender-Körpers, übereinstimmend mit dem, was oben über Sternite, Endosternite, Interkalar- segmente und Endbeingliederung gesagt wurde, auf verschiedene, auseinander- laufende Entwicklungsrichtungen, welche aber gemeinsam zurückweisen auf 426 Karl W. Verhoeff, [78] Formen mit gleichförmiger, feiner haarartiger Beborstung, wie sie noch ziemlich deutlich bei Plutonium erhalten ist. Von diesen verschiedenen Entwicklungs- richtungen ist die eine ausgezeichnet durch Borstenbildung verschiedenster Stärke bei spärlicher Dornenausbildung (Oryptopiden, Newportüden), die andere durch mehr oder weniger vollständige Verdrängung des Borsten- kleides und reichlichere Dornenentwicklung (Scolopendriden). Dass die Tibial- und Tarsal-,Sporne“ verdickte Tastborsten sind, erkennt man be- sonders deutlich auch bei Newportia. Ausdrücklich betonen will ich schliesslich noch, dass nach dem oben Gesagten die bei Oryptopiden so reichlich auftretenden, kurzen und dicken Stiftborsten nicht, wie es nach Kräpelins Darlegung scheinen könnte, als Übergangsbildungen von Borsten zu Dornen angesprochen werden können, sondern als eine besondere Eigen- tümlichkeit der Cryptopiden und zwar als eine Ausgestaltung des einfachen primären feinen und mehr gleichmässigen Borstenkleides. Kräpelins Darlegung der Skolopender-Phylogenie enthält ferner einen prinzipiell wichtigen und von ihm nicht weiter begründeten aber in der Verwandtschafts-Darstellung in wichtiger Weise zum Ausdruck ge- brachten Punkt, welcher die Auffassung der Zahl der Stigmenpaare betrifft. "Er leitet nämlich Plutonium mit seinen 19 von Theatops mit nur 9 Stigmen- paaren ab, ähnlich Scolopocryptops mit 11 von Otoeryptops mit nur 10, Rhysida und Ethmostigmus mit 10 von Otostigmus mit nur 9 Stigmenpaaren ab und entsprechend in anderen ähnlichen Fällen. In Wirklichkeit verhält es sich bei allen diesen Gattungsbeziehungen umgekehrt und zwar auf Grund eines höchst wichtigen und für die gesammte betreffende Tierwelt gültigen Grundsatzes, wonach als ursprüngliche Formen diejenigen zu betrachten sind, welche eine mehr gleichartige (homonome) Segmentierung aufweisen, während andere Formen um so mehr für abgeleitet (derivat) zu betrachten sind, je wungleicher (heteronomer) sich die Körpergliederung gestaltet hat, d.h. also je weiter die Funktionsteilung der einzelnen Segmente gediehen ist. Bei den Chilopoden (und auch Diplopoden) sind aber mit Rücksicht auf Stigmen und überhaupt fast alle Organe, welche in segmentaler Folge auftreten, diejenigen Formen besonders ursprünglich, welche diese segmentale Folge an möglichst zahlreichen Segmenten gleichmässig bewahrt haben. Die Geophilomorpha sind als diejenige Gruppe bekannt, bei welcher mit [79] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 427 Rücksicht auf Stigmen eine höchst homonome Segmentierung herrscht und unter den bekannten Scolopendromorpha ist Plutonium die einzige Gattung, welche sich in dieser Hinsicht an jene anschliesst, sie ist daher mit Rück- sicht auf ihr Tracheensystem die primitivste bekannte Form. Je mehr bei den Skolopendern die Stigmenzahl erniedrigt ist, um so adgeleiteter ist die betreffende Gattung. (Ähnliches ist ja auch von Hexapoden mehrfach er- wiesen worden.) Der Erniedrigung der Stigmenzahl seht aber bei den meisten Gattungen eine Erhöhung der Komplikation des Stigmenbaues (und allem Anschein nach des Tracheensystems überhaupt) parallel, oft auch eine Vergrösserung der Stigmen, wodurch schon auf eine Vermehrung der Tracheenrohre hingewiesen wird. Kräpelin hat sicherlich recht, wenn er die Zweiteilung der Skolopender in Holopneusticae und Hemipneusticae „als wenig glücklich“ zurückweist, denn hierdurch wird in der Tat ein echt künstliches System nach einer einzigen Merkmalgruppe aufgestellt. Andererseits kann ich ihm aber auch nicht in das Entgegengesetzte folgen, die Unterscheidung zweier Gattungen durch ein Mehr von 8—10 Stigmen- paaren nicht viel höher als ein Mehr von einem Paar zu werten und dem entsprechend das Verhältnis von Theatops und Plutonium zu gestalten. Ohne Frage stimmen wir darin überein, dass diese beiden Gattungen ein- ander am nächsten stehen unter den bekannten Skolopendern. Trotzdem ist die Kluft zwischen ihnen derartig gross, dass darin zahlreiche Gattungen Platz finden könnten. Für die Oryptopiden ergibt sich aber wiederum ein wichtiger Punkt gegen die Möglichkeit, diese Gruppe, auch abgesehen von den Augen, zum Ausgangspunkte der ganzen Skolopender zu machen. Anderweitige Folgen für die verwandtschaftliche Auffassung der Skolopender- Gattungen ergeben sich von selbst. Die bisherigen Weisen der systematischen Gruppierung der Skolopender hat Kräpelin in seinem Buche S. 26 bereits erörtert. Für mich kommen nur die beiden Systeme von Pocock und Kräpelin in Betracht. Pocock unterscheidet innerhalb der Ordnung Scolopendromorpha die Familien 1. Scolopendridae (augentragende Formen), a) Alipedinae mit Alipes, b) Scolopendrinae die übrigen. 2. Scolopoeryptidae, 3. Newportüdae, 4. Oryp- topidae (alle blinden Formen mit 21 Beinpaaren.) Kräpelin fasst die Skolopender als eine einzige Familie Scolo- 428 Karl W. Verhoeff, [80} pendridae, welche er in drei Gruppen bringt; 1. Cryptopinae (die augen- losen Formen), 2. Scolopendrinae (die augentragenden Formen mit drei- eckigen Stigmen), 3. Otostigminae die übrigen. Meine Untersuchungen haben mich zu Ergebnissen geführt, welche von denen beider Forscher abweichen, was mit Rücksicht darauf, dass ich verschiedene Organisationsverhältnisse untersucht habe, welche bisher gar nicht oder nur oberflächlich studiert worden sind, auch nieht weiter er- staunlich sein kann. Immerhin steht das von mir gewonnene System dem System Pococks wesentlich näher als demjenigen Kräpelins, was in erster Linie darin liegt, dass Kräpelin die so heterogenen Blindformen in seine unnatürliche Gruppe der „Uryptopinae“ zusammenbrachte. Fasst man dagegen die augentragenden Skolopender allein ins Auge, so ist Kräpelins Scheidung in Otostigminae und Scolopendrinae entschieden naturgemässer als Pococks Zweiteilung der Alipedinae und Scolopendrinae — Pocock und Kräpelin stimmen darin überein, dass sie zwischen augenführenden und augentragenden Formen einen Hauptunterschied machen, aueh sagt letzterer auf S. 13 seiner „Revision“ ausdrücklich, „dass es sich in der Familie der Scolopendriden um zwei zur Zeit des Bindegliedes entbehrende Stämme handelt, die durch den Besitz resp. den Mangel der Augen scharf von einander geschieden sind.“ Dieser Ansicht habe ich anfangs ebenfalls gehuldigt, musste sie aber aufgeben mit Rücksicht auf Otoeryptops und Scolopoeryptops (abgesehen von den mir in natura nicht bekannten Gattungen Mimops und Pseudoeryptops). Schon im Habitus schliessen sich die beiden ersteren Gattungen den typischen Scolopendriden weit mehr an als den übrigen Blindformen, es gilt das aber auch für zahlreiche Bauverhältnisse, so die Gestalt und Behaarung der Antennen, die Beschaffenheit der Bedornung des Endbeinsegmentes, die Gestalt der Endbeine und des Endbeinsegmentes und die Bekleidung der Laufbeine. Besonders beachtenswert ist der Bau der Stigmen, denn in diesen schliessen sich Scolopoeryptops und Otoeryptops unmittelbar Rrhysida, Ethmostigmus und Verwandten an, für diese eine einfachere Vorstufe darstellend. Was sie aber sonst an Eigentümlichkeiten besitzen, ist nicht geeignet, sie den übrigen Blindformen besonders zu nähern, ausgenommen (den Augenmangel. Diese Differenz kehrt aber in der Tier- welt so hundertfältig wieder, dass ich ihr keine besonders grosse Bedeutung [81] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 429 beimessen kann. Kräpelin betrachtet „die Auffassung der augenlosen Formen als einer Summe degenerierter, den verschiedensten Gruppen sehender Skolopender entstammender Blindtiere auf Grund der gesamten Organisation als unwahrscheinlich.“ Gerade die Entstehung der Augen in phylogenetischer Hinsicht ist bei den Tracheaten in ein vollständiges Dunkel gehüllt, sodass es sich empfiehlt, auf diese Frage möglichst wenig Gewicht zu legen. Mit absoluter Sicherheit lässt es sich überhaupt nicht entscheiden, ob die Ocellen bei den Epimorpha sekundär verschwunden sind oder primär bei einem Teil der Scolopendromorpha aufgetreten. Wollen wir das Erstere annehmen, dann ist die Ocellenrückbildung sicherlich mehrfach und unab- hängig von einander erfolgt, mindestens dreimal, einmal bei Uryptopiden und Newportia, das zweite Mal bei Plutonium und Theatops und das dritte Mal bei Scolopoeryptops und Otocryptops. Höchst merkwürdig sind die Gattungen Anethops Chamberlin 1902 und Mimops Kräpelin 1903, namentlich die letztere, welche nach der kurzen Beschreibung nur einen Ocellus jederseits besitzt, ein Umstand, welcher mehr für die Annahme einer Ocellenrückbildung innerhalb der Epimorpha spricht. Ohne diese Gattungen gesehen zu haben, kann ich mir nach den kurzen Diagnosen kein Urteil über die verwandtschaftliche Stellung bilden, es scheint aber, dass beide einander recht fern stehen. Mimops scheint eine besondere Gruppe zu vertreten, welche Beziehungen zu den Uryptopiden zeigt, während Anethops mehr auf die echten Scolopendriden hinweist. Schliesslich noch einige Worte über die oben bereits bei den ein- zelnen Gattungen besprochene Coxopleure, welche ein nicht unwichtiges Merkmal auch für die Skolopender-Gruppen ist. Ihre allmähliche Ab- trennung von der Eucoxa superior wurde oben schon begründet. Hier be- tone ich, dass wir hauptsächlich vier verschiedene Fälle zu unterscheiden haben, nämlich: 1. Bei Oryptopiden entweder ein schwaches Plättchen dicht oben über der Gelenkgrube des Telopodit oder ein deutlicheres und: mehr ab- gerücktes Sklerit zwischen Eucoxa und Katopleure. 2. Bei Newportia ein durch Naht abgeschnürtes hinteres Stück am oberen Bogen, welcher die Telopodit-Gelenkgrube umfasst. Nova Acta LXXXVI. Nr. 2, 55 430 Karl W. Verhoeff, - [82] 3. Ähnliche Abschnürungen von mehr oder weniger deutlicher Aus- prägung bei Ethmostigmus, Alipes, Anodontostoma, Plutonium, Scolopendra. Die Abschnürungsstelle liegt aber nicht oben hinten wie bei Newportia, sondern oben vorn, am oberen Ende der steil heraufgehenden Eucoxa superior. 4. Selbständige, unter die Katopleure geschobene Coxopleure, welche mit der Eucoxa superior ein deutliches Gelenk bildet, so bei Cormocephalus, Otostigma und Rhysida. Unter den sonstigen Formen, also namentlich Scolopoeryptops, Oto- eryptops, Cupipes und Arthrorhabdus habe ich keine Coxopleuren beobachtet. Die sonstigen verwandtschaftlichen Verhältnisse der Skolopender haben mich zu dem Schlusse geführt, dass die Coxopleuren unabhängig von einander, mehrfach und auf etwas verschiedene Weise zur Ausprägung gelangt sind. = * ‚Meine Untersuchungen über die im Vorigen behandelten Verhältnisse des Körperbaues der Scolopendromorpha haben mich im Verein mit dem, was bereits nach dieser Richtung bekannt war, zu den folgenden systematischen Gruppen geführt. Ich unterscheide sechs Familien der Scolopendromorpha, welche zu je zwei in näherer Beziehung stehen, nämlich 1. Oryptopidae und Newportüdae, 2. Theatopsidae und Plutoniidae, 3. Scolopoeryptidae und Scolopendridae. Mau könnte hieraus zu dem Schlusse neigen, dass sich drei Unterordnungen unterscheiden liessen. Es sind aber hierfür meines Erachtens die Unterschiede nicht tiefgreifend genug, sodass ich es, wenn nicht etwa später noch weitere entsprechende Organisationsunterschiede nachgewiesen werden, für richtiger halte, die drei Hauptgruppen als Super- familien aufzuführen und zwar folgendermaassen: A. Superfamilia Cryptopina mihi. Sternite der meisten Rumpfsegmente länglich, mehr oder weniger länger als breit, entweder mit scharf ausgeprägtem Endosternit oder wenn dieses nur unvollständig aus- gebildet ist, hinten in der Mitte vorspringend und seitlich eingebuchtet. In die Buchten greifen dann die Suprasternalplatten ein. Episternalnähte fehlen, häufig sind an den Sterniten laterale, seltener mediane innere Ver- diekungsleisten ausgebildet. Endbeinsegment nicht auffallend vergrössert, [83] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 451 Endbeine entweder mit taschenmesserartiger Klappe zwischen Tibia und Tarsus oder mit in Gliederchen zerschnürtem Tarsus, Kralle nicht ungewöhnlich ver- srössert. Ocellen fehlen. Interkalarsternithälften einfach oder doch höchstens mit schwacher Andeutung eines Innenteiles, interkalare Tergite stark entwickelt. Stigmen stets mit gleichmässig verlaufendem, aus kleinen Bögelchen zusammen- gesetztem Peritrema, Stigmenkelch ohne Zerklüftung und ohne dreizipfelige Klappe. 9 oder 11 Stigmenpaare. (Hierhin Oryptopidae und Newportiüdae.) B. Superfamilia Theatopsina mihi. Sternite so lang wie breit, hinten einfach zugerundet, ohne Eindosternit und ohne Episternalnähte, mit Medianfurche. Endbeinsegment auffallend vergrössert, länger und viel grösser als das 20. Rumpfsegment. Endbeine sehr stark verdickt und zu einer Kneifzange umgestaltet, deren Kralle länger ist als die beiden Tarsal- glieder zusammen. Ocellen fehlen. Interkalare Sternithälften einfach. Interkalartergite stark entwickelt. Stigmen mit aus regelmässig angeordneten Bögelchen bestehendem Peritrema, der Kelch innen entweder mit deutlicher Zerklüftung oder mit einer unvollkommenen Klappe. 9 oder 19 Stigmen- paare. Pro- und Metacoxa nur auf kurzer Strecke durch die Eucoxa ge- trennt. (Hierhin Theatopsidae und Plutonüdae.) C. Superfamilia Scolopendrina mihi. Sternite so lang wie breit oder häufig Dreiter als lang, weder mit vollkommenem noch un- vollkommenem Endosternit, hinten vielmehr einfach abgerundet, meist mit zwei Episternalnähten, seltener ohne dieselben und dann manchmal mit Medianfurche, stets ohne seitliche Verdickungsleisten. Endbeinsegment nicht auffallend vergrössert, Endbeine weder mit Klappvorrichtung noch mit viel- gliedrigem Tarsus, noch in Kneifzangen umgewandelt, meist und namentlich am Präfemur und Femur mit Dornen besetzt. Ovellen meist zu vier jeder- seits vorhanden, manchmal fehlend. Interkalare Sternithälften entweder einfach oder aber meistens sehr deutlich zweiteilig. Interkalartergite meist mehr oder weniger schwächlich, bisweilen überhaupt undeutlich, seltener kräftig ausgebildet. Stigmen häufig mit unregelmässigem Peritrema, ihr Kelch entweder mit deutlicher Bodenzerkläftung oder mit dreizipfeliger Klappe. Stigmenpaare 9, 10 oder 11. (Hierhin Scolopoeryptidae und Scolopendridae.) 55* 432 Karl W. Verhoeff, [84] AI Cryptopidae m.: Rumpf mit 21 Beinpaaren und 9 Stigmenpaaren. Sternite nicht gleichmässig und stark nach hinten verschmälert, Endosternit entweder schwächer und dann vorn nicht durch innere Querleiste begrenzt, oder stärker, vorn scharfbegrenzt und dann davor mit drei durch Nähte von einander geschiedenen Dreiecken und schrägen Querleisten zwischen den Hüften. Interkalare Sternithälften aussen deutlieh eingeschnitten. Endbeine und mehr oder weniger auch die eigentlichen Laufbeine mit Borstenstiften besetzt. Präfemur der Endbeine ohne Dornen, Endklauen derselben deutlich, Tarsus zweigliedrig, nicht in kleine Gliedehen aufgelöst, zwischen Tibia und 1. Tarsus eine taschenmesserartige Klappvorrichtung. An den meisten Rumpf- segmenten eine längliche Anopleure. Metaeoxa wenig kleiner als die Pro- coxa. Coxopleuralbezirk des Endbeinsegmentes hinten nicht in einen Fort- satz ausgezogen. — Hierhin Oryptops, Chromatanops, Trigonoeryptops (und allem Anschein nach auch Paraeryptops). AII Newportüdae Pocock 1895‘): Rumpf mit 23 Beinpaaren und 11 Stigmenpaaren. Sternite auffallend viel länger als breit, nach hinten trapezisch stark verschmälert, das Endosternit durch innere Querleiste scharf abgesetzt, vor demselben weder Dreiecke, noch Querleisten zwischen den Hüften, aber eine Medianleiste.. An die die Querleiste vorn am Endosternit begrenzenden Seitenhöcker legen sich eng die Suprasternalplättehen. Inter- kalare Sternithälften aussen ohne Einschnitt. Endbeine ohme Borstenstifte, Präfemur mit Dornen, Endkrallen fehlen, Tarsus welgliedrig, daher keine Klappvorrichtung. An den meisten Rumpfsegmenten zwei kurze Anopleuren. Metacoxa viel kleiner als die Procoxa. Coxopleuralbezirk des Endbein- segmentes hinten mit einem dornspitzigen Fortsatz. — Hierhin die Gattung Newportia. BI Theatopsidae m.: Rumpf mit 9 Stigmenpaaren. Stigmenkelche innen mit einer unvollkommenen Klappe, Stigmen den Tergiten stark ge- nähert, Stigmenschildehen schwach. Anopleuren 1+2+1. Endklaue der Zangenbeine kaum länger als der Tarsus. Metacoxa an den Laufbeinen einheitlich. — Hierhin Theatops (= Opisthemega). 1) Biologia Centrali- Americana. Chilopoda. London 1895. Part. OXXVI. 8 Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 433 pP pP p BU Plutonüdae Bollmann 1895: Rumpf mit 19 Stigmenpaaren. Stigmenkelche innen mit deutlichen, gewundenen Spalten, also zerklüftet. Stigmen an den bei T’heatops stigmenlosen Segmenten durch ein kräftiges Pleurit vom Tergit getrennt, Stigmenschildehen sehr deutlich. Anopleuren 0+1—2+0—1. Endklaue der Zangenbeine so lang wie Tarsus und Tibia. Metacoxa an den Laufbeinen in zwei über einander gelegene Ab- schnitte zerschnürt. — Hierhin Plutonium. CI Scolopoeryptidae m.: Stigmen von rundlicher bis länglicher Form, im letzteren Falle entweder von unten nach oben gestreckt oder mit seichtem Kelche, jedenfalls vorn niemals spitzwinkelig und nicht mit drei- eckigem Peritrema. Kelch meistens mit mehr oder weniger reichlicher Bodenzerklüftung, jedenfalls nie mit dreizipfeliger Klappe. — Hierhin die Scolopoeryptinae, Anodontostominae, Otostigminae und Ethmostigminae. CIE Scolopendridae Kräpelin 1903 („Scolopendrinae“): Stigmen der Körperlängsachse parallel gerichtet, vorn spitzwinkelig, meistens mit drei- eckigem Peritrema, innen mit dreizipfeliger Klappe im Kelch, bestehend aus zwei grösseren Lippen oben und unten und einer kleinen hinteren. — Hierhin die Scolopendrinae und Scolopendropsinae. * & ES Die Scolopoeryptidae zerlege ich in die folgenden vier Unterfamilien: a) Scolopoeryptinae Pocock 1895 („Scolopoeryptidae“): Rumpf mit 23 Segmenten und Beinpaaren, 10 oder 11 Stigmenpaare. Stigmen frei- liegend, ohne deutlichen Atemschild. Ocellen fehlen. Coxosternum der Kieferfüsse ohne oder nur mit sehr schwachen Zahnplatten. Coxopleuren fehlen. Tergite ohne Längsrippen. Sternite ohne mediane Längsfurche, auch ohne Episternalnähte. Interkalare Sternithälften einfach. Tergit des Endbeinsegmentes hinten nur wenig vorspringend, die Fortsätze des Coxo- pleuralgebietes weit auseinander stehend, nach unten steil abfallend. — (Hierhin Scolopoeryptops und Otocryptops.) b) Anodontostominae mihi: Rumpf mit 21 Segmenten und Beinpaaren, 10 Stigmenpaaren. Die mässig tiefen und am Kelehboden zerklüfteten 434 Karl W. Verhoeff, [86] Stigmen in sehr grossem Atemschild gelegen, welcher mit dem Nachstigma- schild verwachsen ist. Vier Ocellen jederseits vorhanden. Coxosternum der Kieferfüsse ohne Zahnplatten. Coxopleuren unvollständig abgesetzt. Tergite mit neun parallelen, rippenartigen Längswülsten. Sternite mit innerer Medianleiste und äusserer Längsfurche, ohne Episternalnähte. Interkalare Sternithälften zweiteilig. Tergit des Endbeinsegmentes hinten stark drei- eckig vorspringend und bis über die Mitte der Endbeinpräfemora hinaus- ragend. Fortsätze am Coxopleuralgebiet des Endbeinsegmentes sich end- wärts innen ganz oder fast ganz berührend, unten horizontal ausgebreitet und daher auffallend breit, plattenartig. — (Hierhin Anodontostoma.) c) Otostigminae m.: Rumpf mit 21 Segmenten und Beinpaaren, 9 Stigmenpaaren. Stigmen nur von sehr schwachem Pleurit umgeben, länglich von unten nach oben, mit tiefem aber nicht zerklüftetem Kelch. Vier Ocellen jederseits vorhanden. Coxosternum der Kieferfüsse mit deut- lichen Zahnplatten. Coxopleuren vorhanden, gelenkig gegen die Eucoxa superior abgesetzt. Tergite zuweilen mit Längskielen, nicht aber mit eigentlichen Rippenwülsten. Sternite mit vollständigen oder nur abgekürzten Episternalnähten. Interkalare Sternithälften zweiteilig. Tergit des Endbein- segmentes hinten nicht stark. nur abgerundet oder kurz dreieckig vor- springend, (selten beim o' mit Fortsatz). Fortsätze am Coxopleuralgebiet des Endbeinsegmentes sich innen nicht berührend, unten nicht horizontal ausgebreitet, vielmehr gewölbt und von verschiedenartiger Gestalt, bisweilen bei 9’ und ? verschieden. — (Hierhin die artenreiche Gattung Otostigma, welche bei gründlicher Durcharbeitung gewiss in mehrere Gattungen zerlegt werden wird.) d) Ethmostigminae m.: Rumpf mit 21 Segmenten und Beinpaaren und 9 oder 10 Stigmenpaaren. Stigmen gross, mit deutlich zerklüftetem Kelehboden, in einem Atemschild gelegen, welcher einen nur schmalen Rahmen bildet und bisweilen auch unvollständig ist. Vier Ocellen vor- handen. Coxosternum der Kieferfüsse mit deutlichen Zahnplatten. Coxo- pleuren vorhanden, entweder unvollständig abgeschnürt, oder mit der Eucoxa superior ein Gelenk bildend. Tergite zuweilen mit Längskielen, nicht aber mit eigentlichen Rippenwülsten. Sternite mit vollständigen oder nur ab- [87] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 435 gekürzten Episternalnähten. Interkalare Sternithälften zweiteilig. Tergit des Endbeinsegmentes hinten nur wenig vorspringend. Fortsätze am Coxo- pleuralgebiet des Endbeinsegmentes innen getrennt und unten gewölbt. «) Tribus Zhysidini m.: Die Endbeine mit einfacher Gliederung, kräftigen Endkrallen. Rumpf mit 10 Stigmenpaaren. — (Hierhin Rhysida und Ethmostigmus.) %) Tribus Alipedini Pocoeck: An den Endbeinen sind die drei End- glieder blattartig erweitert, Endkrallen fehlen. Rumpf mit 9 Stigmen- paaren. — (Hierhin Alpes.) Die Scolopendridae lassen sich in zwei Unterfamilien zerlegen, welche Kräpelin in seiner Revision, wenn nicht dem Namen, so doch der Sache nach bereits unterschieden hat, nämlich: a) Scolopendropsinae: Erster Tarsus (grundwärtiger) deutlich kürzer als der zweite. Coxopleuralgebiete des Endbeinsegmentes hinten vollkommen abgestutz. — (Hierhin Scolopendropsis und Pithopus, letztere Gattung ist vielleicht nicht aufrecht zu halten.) b) Scolopendrinae: Erster Tarsus deutlich länger als der endwärtige zweite. Coxopleuralgebiete des Endbeinsegmentes hinten in einen mehr oder weniger starken Fortsatz ausgezogen. — (Hierhin Cupipes, Cormo- cephalus, Trachycormocephalus, Arthrorhabdus, Scolopendra und noch einige mit letzterer nahe verwandte Gattungen, welche weiterer Prüfung bedürfen.) Die Gattungen Asanada Meinert 1886 und Pseudocryptops Pocock 1891 kenne ich nicht in natura, bin aber nach dem, was bisher über ihren Bau bekannt geworden ist, nieht genügend im klaren, ob sie zu den Scolopendridae m. gestellt werden dürfen. Ist das der Fall, dann würde für diese Gattungen eine dritte Unterfamilie zu unterscheiden sein. — Schliesslich möchte ich hier noch betonen, dass es mir bei meinen Untersuchungen in erster Linie auf eine Klärung der Gruppen ankam. 436 Karl W. Verhoeff, [88] Hinsichtlich der Artuntersuchungen habe ich zunächst hauptsächlich die Öryptopiden ins Auge gefasst. Was die von der Beschaffenheit der Rumpf- segmente entnommenen Merkmale der Sternite und Coxopleuralgebilde be- trifft, so betone ich, dass hauptsächlich das £.—16. Rumpfsegment in Betracht gezogen sind, weil die vorderen und hinteren Segmente mehr oder weniger starke Abweichungen darbieten. Mit den von mir zur systematischen Be- arbeitung der Formen neu herangezogenen Merkmalen ist die Zahl der in dieser Hinsicht verwendbaren Charaktere noch nicht erschöpft, aber ich be- schränke mich vorläufig auf das Vorstehende. Mit blossen Lupenunter- suchungen werden unsere Kenntnisse freilich nicht sehr vertieft werden und deshalb möge daran erinnert sein, dass manche mehr mikroskopisch erkenn- bare Merkmale, wie z. B. die Beschaffenheit des Stigmakelches, viel wichtiger und konstanter sein können als andere schon mit der Lupe genügend zu erkennende aber nicht so komplizierte und auch viel variablere Charaktere, wie z. B. Dornen und Fortsätze. Selbstverständlich will ich hier nicht eine abgeschlossene Darstellung der Gattungen geben, auch nicht einmal der mir bekannten, es genügt mir, der Forschung eine etwas andere Richtung gegeben und die Erkenntnis der Verwandtschaftsbeziehungen der behandelten Gattungen um weniges weitergeführt zu haben. In dem nebenstehenden Schema soll nur das verwandtschaftliche Verhältnis im allgemeinen zum Ausdruck gebracht werden, nicht die genaue Grösse des Abstandes der einzelnen Gattungen von einander. Die einzelnen lebenden Gattungen sind derartig beschaffen, dass wir von keiner derselben irgend eine andere lebende Gattung ableiten können, wie das auch bereits E. Haase in seinem Schema a.a. O0. S. 39 zum Ausdruck gebracht hat, während Kräpelin auf S. 27 seiner Revision von diesem Verfahren ab- gewichen ist. Wir können einzelne Organe zwar recht gut zu einer ununter- brochenen phylogenetischen Reihe zusammenstellen, nicht aber die ganzen Tiere, denn wenn irgend eine Form in zahlreichen Charakteren primitiven Dau aufweist und daher für das Verständnis anderer, abgeleiteterer Formen be- sonders wichtig ist, so weist sie (und dies gilt für alle Tiergruppen, welche ich bisher mit Rücksicht auf Phylogenie untersucht habe!) — in einem oder einigen anderen Merkmalen eine mehr oder weniger derivate Besonderheit auf. Das heisst also, dass es nach meinen Erfahrungen keine absolut Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 437 [39] wnıuo indorg 5 edordh2oo2g \ unnuon,g eıedozguadogoa@ sdomwayg I l | I j I 2 edoydhzovzng edoumpworyg enwbneoIO edoydh2y eadıdny pizodumne edoydhzaouoßnp vrguadojoag verehugg enjoydaosoı -z0ofypvıg enegpyzoryızp DWoIWoJuopoUN edo1dhz0dojoog ongpydosowzoy enaubrgcowyg eadıp vdordhrao4o Dydioworguadojoog 2p uabunynzage unypyyfoipsgunanzaa 220 Bunyjaemg, ayaenmuayo@ > lc} Nova Acta LXXXVI, Nr. 2. 438 ‚ Karl W. Verhoeff, [90] primitiven Formen in der Jetztwelt gibt. Es liegt ja auch der Gedanke nahe, dass die ehemaligen rein primitiven Formen, welche unter Verhältnissen lebten, welche von den jetzigen bedeutend abweichend gewesen sein müssen, infolge der späteren Veränderungen entweder ausstarben oder sich den neuen Verhältnissen mehr oder weniger anpassten und daher abänderten. Von einer Gattung, welche allen jetzt lebenden Scolopendromorpha als Stammgruppe dienen könnte, kann also nach meinen Erfahrungen nicht die Rede sein, auch nicht in dem Sinne, dass man nur eine bescheidene Änderung für eine solche hypothetische Gruppe vornähme, wie also etwa bei den von Kräpelin angenommenen „augentragenden eryptopsartigen Skolopendern“, denn dieselben würden ja danach Cryptopiden sein und also nur als Urformen für diese eine Familie in Betracht kommen können. Hier wie bei der systematischen Bearbeitung anderer Tiergruppen komme ich zu dem Ergebnis, dass die phylogenetischen Grundformen nur theoretisch konstruiert werden können, wenn es sich um Gattungen und höherwertige Kategorien handelt. Wir konstruieren sie aber dadurch, dass wir durch Synthese eine Form definieren, indem wir ihr primitive Charaktere geben, welche derartig sind, dass von denselben logisch alle lebenden Formen abgeleitet werden können. Hiermit komme ich zunächst auf zwei Urformen, nämlich 1. augenlose Procryptops, welche am Rumpf längliche Sternite besitzen, nur Andeutungen von Endosterniten, deutlich aber gleichartig beborstete Beine und einfach beborstete Endbeine, ohne Klappenvorrichtung, ohne Dornen und ohne Tarsusringelung, mit Endkrallen, Coxopleuralbezirke des Endbein- segmentes mit geringer Drüsenzahl und ohne Fortsatz, 21 Rumpfsegmente und /0 kleine Stigmenpaare, von rundlicher Form und einfachem Kelch, Kieferfusssegment mit deutlich abgesetztem Tergit, an den Kieferfüssen Präfemur und Tarsungulum aussen nicht in direkter Berührung, Coxosternum ohne Zahnplatten. Interkalartergite gross, interkalare Sternithälften einfach. 21. Rumpfsegment nicht grösser als das 20. Stigmen in sehr kleinen Atem- schildehen. Zevei Anopleuren vorhanden (1+1+0), von denen die hintere höher liegt, aber beinahe in gleicher Höhe mit der vorderen. Eucoxa ohne Coxopleurenteil. Pro- und Metacoxa fast gleichgross, sich in einem Punkte berührend, sodass die Eucoxa fast vom Sternit getrennt ist. Conus lateralis sterni und Sternitseitenhaut recht kurz; [91] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 439 2. augentragende Proplutonium, welche quadratische Rumpfsternite besitzen, vollkommen ohne Endosternit, fast unbeborstete Beine, mit Spornen unten an Tibia und Tarsus, einfache, nackte Endbeine, Hüften der Lauf- beine ohne Coxopleurenteil. Coxopleuralbezirke des Endbeinsegmentes mit grösserer Drüsenzahl und ohne Fortsatz. 21 Rumpfsegmente und 19 kleine Stigmenpaare von rundlicher Form und einfachem Kelch. Kieferfusssegment mit deutlich abgesetztem Tergit, an den Kieferfüssen Präfemur und Tarsun- gulum aussen nicht in direkter Berührung, Coxosternum ohne Zahnplatten. Interkalartergite gross, interkalare Sternithälften einfach. 21. Rumpfsegment nicht grösser als das 20. Stigmen in ziemlich grossen Atemschildchen. Drei Anopleuren vorhanden (1+1+1), von deren beiden oberen die hintere höher liegt aber beinahe in gleicher Höhe mit der vorderen. Metacoxa entschieden kleiner als die Procoxa, unterhalb der Eucoxa nur wenig von einander getrennt. Conus lateralis sterni und Sternitseitenhaut recht kurz. Durch weitere Ausschaltung der abgeleiteten Charaktere kann man von Procryptops und Proplutonium auf einen Urskolopender kommen, dem letztere Form bereits näher steht als erstere. Durch die Charakterisierung von Procryptops und Proplutonium wird zugleich nachdrücklichst darauf hingewiesen, dass einerseits eine Ableitung der ganzen Scolopendromorpha von cryptopsartigen Tieren nicht möglich ist und andererseits auch Plutonium nicht in diesem Sinne verwendet werden kann, dass diese Gattung aber immerhin der gewonnenen theoretischen Grundform am nächsten steht. c) Über die hintersten beintragenden Rumpfsegmente der Scolopendromorpha. Wie ich schon oben betont habe, weichen die vorderen und hinteren beintragenden Rumpfsegmente von den fm vorigen behandelten Bauverhält- nissen der Mehrzahl der Rumpfsegmente mehr oder weniger ab. Am 56% 440 Karl W. Verhoeff, [92] Hinterende des Körpers gilt das ganz besonders für das Endbeinsegment, welches meistens zugleich das 21. ist, aber auch für die beiden vorhergehenden, das 19. und 20. Nachdem ich oben gezeigt habe, dass man bisher selbst die typischen Coxopleuralgebilde an den normalen Laufbeinsegmenten noch nicht genügend erforscht hat, kann es als selbstverständliche Folge gelten, dass für jene letzten Rumpfsegmente weitere Untersuchungen ebenfalls Aufklärung bringen müssen. Auch auf diesem Gebiete sind die Verhältnisse verwickelter als bisher angenommen wurde. Eine Einsicht in die vergleichend-morpho- logische Natur der coxopleuralen Bezirke kann aber nur gewonnen werden durch den Vergleich verschiedener Gattungen einerseits und den Bau der entsprechenden Gebilde an verschiedenen Segmenten bei jeder besonderen Form andererseits. Bisher wurden einfach Schlüsse von den vorhergehenden Segmenten, also namentlich dem 19. und 20. auf das 21. gemacht, ohne dass es genügend geprüft worden ist, ob denn das 20. Segment nicht bereits namhafte Besonderheiten und Schwierigkeiten aufweise. Schon eine ober- flächliche Betrachtung eines grösseren Skolopenders lehrt, dass in den Pleuralgebieten das Eupleurium mit seinen z. B. bei Scolopendra sehr aus- gedehnten häutigen Bezirken an den mittleren Rumpfsegmenten am stärksten entwickelt ist, an den hintersten beintragenden Segmenten, also namentlich dem 18.—21., dagegen an Ausdehnung schnell abnimmt und im 21. voll- ständig verschwunden ist. Öryptops (Abb. 3) zeigt uns im 18. Rumpfsegment noch ziemlich die oben erörterten typischen Verhältnisse der eoxopleuralen Gebiete, also ins- besondere eine zweiteilige Procoxa, deren oberes Stück vom unteren sehr deutlich abgesetzt ist und mit einem schmalen Zipfel sich an den oberen Wulst der Eucoxa superior anlehnt. Dachig überwölbt werden Kucoxa und Procoxa von der grossen, sichelförmigen Katopleure und oberhalb dieser mehr vorn befindet sich die gestreckte Hauptanopleure. Im 19. Segment finden wir ähnliche Verhältnisse, nur ist auffallend die Metacoxa. Während dieselbe im 18. Segment noch ungefähr die Grösse der unteren Procoxa erreicht, ist sie im 19. nur noch halb so gross als diese. Ausserdem ist das Eupleurium-Gebiet im 19. Segment wieder etwas mehr zurückgedrängt. Viel grössere Veränderungen aber zeigt das 20. Segment (Abb. 5), indem hier das Eupleurium-Gebiet nicht nur weiter verdrängt, sondern auch das [93] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 441 Stigma aus der horizontalen Lage in eine mehr schräge geschoben ist. Höchst auffallend ist die kolossale Entwicklung der zu einem einzigen, grossen dreieckigen Schild verwachsenen Procoxa, an welcher ich keine Absetzung in oberen und unteren Abschnitt mehr nachweisen konnte, während der gegen den oberen Wulst der Eucoxa superior gerichtete dreieckige Zipfel noch ganz klar erkennbar blieb. Dass das Eupleurium wirklich verdrängt wird und nicht mit der Procoxa verschmilzt, ist am 20. Rumpfsegment von Öryptops mit aller Deutlichkeit festzustellen, denn wir haben hier die Haupt- anopleure und die Katopleure wie an den vorhergehenden Segmenten, nur von geringerer Grösse. Die Lage der Katopleure entspricht den sonstigen Verhältnissen, indem sie teils über der Procoxa, teils über der Eucoxa liegt, mit ihrer Hinterspitze unter dem Stigma. Wichtig ist ferner die Lageverschiebung der Eucoxa, welche im Zusammenhang steht mit der auf- fallenden Verkleinerung der Metacovxa. Während nämlich in typischen Segmenten die Ebene der Gelenkgrube, in welcher das Telopodit sitzt, schräg nach hinten und oben gerichtet ist, (oder genauer, die auf dieser Ebene senkrecht stehende Teelopoditachse), erscheint sie im 20. Segment viel mehr nach hinten geschoben. Die Metacoxa ist vielmals kleiner geworden als die Procoxa, da sie nur noch einen schmalen Streifen zwischen Eucoxa und Sternit bildet. Sie würde aber ganz verschwunden sein, wenn nicht das Sternit ebenfalls in Mitleidenschaft gezogen und in seiner Hinterhälfte noch stärker als an den vorhergehenden Segmenten zusammengedrängt wäre, wodurch für das verschobene Metacoxastück Platz geworden ist. Die Hauptanopleure ist nur insofern verschoben, als sie aus der Lage vorn uni über der Katopleure noch mehr nach vorn gedrängt ist, weil die schmale Eupleurium-Haut keinen anderen Raum gewährt. Trigonoeryptops gigas sei hier noch mit einigen Worten erwähnt, da er sich in den hintersten Segmenten meist wie Uryptops verhält, aber doch einige Besonderheiten aufweist. Im allgemeinen ist bei dieser Form eine stärkere Entwieklung der festen Bestandteile der Coxopleuralgebilde auf Kosten der weichen Hautbezirke zu verzeichnen, sodass mich diese Form mehr als irgend ein anderer Chilopode an die thorakalen Pleuralteile mancher anderer Insekten, z. B. Dermapteren und Blattodeen erinnert hat. Die Paratergite sind auffallend stark entwickelt und nach unten herabgebogen 442 Karl W. Verhoeff, [94] gegen die Katopleuren. Da Hypocoxa und Katopleure ebenfalls kräftig ausgeprägt und stark ausgedehnt sind, so bleibt für die häutigen Teile verhältlich wenig übrig, was für alle beintragenden Segmente gilt. Ein Teil dieser Hautbezirke ist aber unter den herabgezogenen Paratergiten versteckt (Abb. 21). Bei Ethmostigmus trigonopodus zeigt das 18. Segment noch ziemlich die obon geschilderte Beschaffenheit der Coxopleuralteile, nämlich zwei recht kleine Oberanopleuren dicht vor dem von deutlichem Atemschild- rahmen umgebenen grossen Stigma, drei Mittelanopleuren, eine recht gross, davor und dahinter eine recht kleine, eine Unteranopleure, halb so gross wie die grösste mittlere und noch ein kleines Sklerit unter der Unter- anopleure. Die Katopleure ist als starke Sichel über der unvollkommen abgegrenzten Coxopleure gewölbt und zwar derart, dass der hintere Teil bedeutend breiter ist als der vordere über der Procoxa befindliche. Über der Katopleurenmitte trifft man zwei kleine Pleurite, die binterste Mittel- und die hintere Oberanopleure. Hinter dem Stigma schliesst sich eng das Poststigmalsklerit an und in dessen Nachbarschaft findet sich wieder (namentlich oben und unten) ein Schwarm kleiner, porenführender Ver- diekungen. — Am 19. Segment konstatierte ich im übrigen dieselben Ver- hältnisse, aber an Anopleuren O+2+1 (statt 2+3+1+]1), d.h. mehrere der kleinen Plättchen fehlen, während die Hauptanopleure (mittlere Mittel- anopleure) ungefähr die vorige Stärke aufweist, nur etwas gestreckter er- scheint. Statt des Stigmas findet man ein Postsynstigmapleurit, hinten von einem Schwarm kleiner Verdiekungen umgeben. Metacoxa klein aber deutlich zweiteilig. Procoxa sehr deutlich gegliedert, scharf durch Naht in obere kleinere und untere grössere Procoxa getrennt, jede dieser Ab- teilungen wieder in Unterabteilungen zerschnitten, Katopleure und Procoxa vollkommen und sehr scharf getrennt. Wieder ist das 20. Segment auffallend abweichend von den vorigen, z. TV. aber auch vom 20. Segment der Uryptops verschieden. Das häutige Eupleurium-Gebiet ist noch ziemlich stark ausgebildet, trotzdem befindet sich in ihm nur noch eine ziemlich kleine mittlere Anopleure (O+1+0). Der Atemschild ist im Stigmaumkreis gut entwickelt, aber hinter ihm das Poststigmapleurit in zerstreute kleine Verdieckungen aufgelöst. Die Metacoxa [95] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 445 ist nur noch in einem Rudiment angedeutet, Eucoxa posterior merklich verkleinert, während der Eucoxa inferior noch die beiden bekannten gelenkig gegen einander beweglichen Abschnitte in deutlichster Ausbildung zukommen. Wieder ist die Procoxa gewaltig verstärkt und durch Verwischung der Nähte so einheitlich geworden, dass nur noch am Hinterrande einige lockere Stiickehen bemerkt werden. Das Auffälligste besteht aber in der vollkommenen nahtlosen Verschmelzung von Procoxa und Katopleure, indem die Procoxa die noch deutlich vorhandene aber verkleinerte Coxopleure von oben mit einem Fortsatz in derselben Weise, nur in weniger ausgedehntem Masse umfasst, wie sonst die Katopleure. Letztere ist also in ihrer hinteren Hälfte verkümmert, in der vorderen mit der Procoxa verschmolzen. Scolopendra subspinipes verhält sich in diesen Dingen Ethmostigmus recht ähnlich, doch kommen an der Procoxa des 20. Segmentes zwei recht deutliche, nach vorn verlaufende Furchenlinien vor, welche die Procoxa in drei Teile absetzen, wobei aber zu bemerken ist, dass auch hier die Kato- pleure mit der Procoxa verschmolz. Am 18. und 19. Segment finden sich dagegen Katopleure und Procoxa in typischer Weise vollkommen getrennt. Gehen wir jetzt zur Betrachtung der Coxopleuralteile des Endbein- segmentes über, so müssen ohne weiteres so bedeutende Unterschiede gegen- über den vorhergehenden Segmenten ins Auge fallen, dass das Endbein- segment selbst zunächst einmal beschrieben zu werden verdient, zumal auch das bisher nicht ganz ausreichend geschehen ist. Als Unterschiede gegenüber dem Coxopleuralgebiet des 20. Rumpf- segmentes hebe ich zunächst hervor: 1. das völlige Verschwinden eines häutigen Bezirkes oberhalb der Hüftteile und zwischen diesem und dem Tergit, 2. das Fehlen selbständiger Hypocoxa- und Eucoxa-Teile, 3. das völlige Fehlen überhaupt irgend welcher selbständiger Pleuritstücke, 4. das völlige Fehlen eines Sternitseitenzapfens, 5. haben die Telopodite mit Rücksicht auf ihre basalen Gelenk- gruben insofern eine bedeutende Lageveränderung erfahren, als sie nicht wie gewöhnlich seitlich am Rumpfe eingesenkt, sondern derartig stark nach hinten verschoben sind, dass diese Gelenkgruben nicht durch einen 444 Karl W. Verhoeff, [96] breiten Rumpf getrennt werden, sondern nur eine schmale Brücke, deren obere Hälfte jener Lappen bildet, welcher vom Hinterrande des Tergites des Endbeinsegmentes nach unten sich erstreckt und nach Gattungen oder auch Arten verschiedene Beschaffenheit zeigt und dessen untere Hälfte dureh jene in der Richtung von unten nach oben oval gestaltete Tasche gebildet wird, welche die drei letzten kleinen und eingestülpten Rumpf- segmente enthält, nämlich Genital- Postgenital- und Telson-Segment. — Infolge des Fehlens der genannten Eigentümlichkeiten zeigt das Endbeinsegment eine verhältlich einfache Beschaffenheit, indem es sich hauptsächlich um vier Stücke handelt, Tergit, Sternit und zwei stark ver- dickte, feste und einheitliche seitliche Stücke. Die Telopodit-Gelenkgruben sind dem Tergit weit mehr als dem Sternit genähert, liegen also, auf die Abb. 34 bezogen, ungefähr hinter dem Randbezirk 76. Es hängt dies damit zusammen, dass die drei kleinen letzten Körpersegmente auf die Rumpf- längsachse bezogen, entschieden nach bauchwärts herabgekrümmt sind. Das Sternit des Endbeinsegmentes ist stets selbständig, bedeckt aber mit seinen Seitenrändern mehr oder weniger den unteren Teil der Seitenstücke. (Vorerst gebrauche ich diese beschreibende Bezeichnung, im weiteren Verlauf der Untersuchung wird sich die angemessene vergleichend-morphologische er- geben.) Gewöhnlich ist das Sternit nach hinten stark verschmälert und überhaupt ist es weniger ausgedehnt als die typischen Laufbeinsegment- Sternite, weil teilweise auf seine Kosten die Seitenstücke vergrössert sind. An den Seitenstücken selbst lassen sich wer Bezirke unterscheiden: 1. Der Drüsenbezirk, pars glandulosa, 2. der Bezirk des neben der Genitalzone befindlichen Vorsprungs, pars paragenitalis, Genitalbezirk, 3. der Oberbezirk, pars superior und 4. der Unterbezirk, pars inferior. Eine fernere Eigentümlichkeit der Seitenstücke besteht in einem an ihrem Hinterrande befindlichen Einschnitt (« Abb. 34), welcher der äussere Ausdruck ist für ein Gebilde, welches man beim Vergleich mit typischen Segmenten ohne weiteres als Costa coxalis erkennen wird. Es schliesst sich nämlich an den Einschnitt ein innerer Wulst, welcher stets nach vorn [97] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden, 445 gerichtet verläuft und entweder nur sehr kurz ist, wie bei den Uryptopiden und Newportia oder von verschiedener Länge. Ist er lang ausgedehnt, so bildet er eine innere Leiste von meist annähernd horizontalem Verlauf, welche äusserlich durch eine ihr entsprechende, oberflächliche Längsrinne zum Ausdruck kommt, welche die Grenze bildet zwischen Drüsenbezirk und Unterbezirk einerseits, Oberbezirk andererseits, so z. B. bei Plutonium und Theatops, deren Seitenstücke besonders langgestreckt sind. Bei diesen beiden Gattungen ist diese Grenze überhaupt ungewöhnlich scharf und nahtartig eingeschnitten, während man bei Scolopendra, Ethmostigmus u. a. auf der Oberfläche der Seitenstücke eine Grenze nur als feine wulstige Linie an- gezeigt findet oder überhaupt nur durch eine Änderung in der Richtung der Öberflächenwölbung. Bei Scolopendra subspinipes fand ich die innere Leiste sehr lang, zunächst auf längerer Strecke nach vorn ziehend, weiter- hin im Bogen nach unten abbiegend und so den Drüsenbezirk vorn um- fassend. Der Trochanter der Endbeine ist mehr oder weniger verkümmert und mit dem Präfemur verwachsen. Bei Scolopendra finden sich von ihm nur noch schwache Überbleibsel, während er bei T’heatops sogar noch teil- weise abgegrenzt blieb. In jedem Falle aber besitzen die Endbeintelopodite am Grunde aussen eine vorspringende Ecke (wie der Trochanter typischer Laufbeine) und diesem entsprechend einen inneren Zapfen wie oben ge- schildert (Abb. 8), nur beide etwas schwächer als an den Laufbeinen. Bei Ethmostigmus trigonopodus beobachtete ich an der unteren Basis der End- beintelopodite einen Trochanter, welcher als Halbring ausgebildet ist, aussen die Gelenkecke führt und auch noch etwas gegen das Präfemur beweglich ist, wenigstens konnte ich ihn in einem Falle vom Präfemur abheben. Dem Trochanterzapfen entspricht nun ein deutlicher, von einer Rinne aus- gehöhlter Processus costae innen neben der Einkerbungsstelle am Hinterrande der Endbeinsegment-Seitenstücke, wodurch also eine ähnliche Gelenk- verbindung zu stande kommt, wie ich sie oben von der Eucoxa der Lauf- _ beine auseinandergesetzt habe. Die Entfernung der Telopoditgelenkgruben von einander ist nach den Gattungen teilweise verschieden. Am stärksten sind diese Gelenkgruben bei denjenigen Formen genähert, welche wie Theatops und Plutonium stark verdickte. zangenartige Endbeine aufweisen, in welchem Falle nur eine schmale, trennende Medianbrücke vorgefunden Nova Acta LXXXVI. Nr. 2, 57 446 "Karl W. Verhoeff, 198] wird. In jedem Falle aber sind diese Gruben für die Endbeintelopodite von den entsprechenden der typischen Laufbeine ausserordentlich abweichend, da von einem ringartigen Umfassen durch Eucoxa-Bestandteile gar nicht die Rede ist und nur eine ringartige Haut zwischen dem Tergit des End- beinsegmentes, dem Genitalsegment und den Seitenstücken ausgebreitet ist, welche gespannt gehalten wird durch den schon genannten hinteren Fortsatz des Tergit und verstärkt durch einen schmalen, schon früher von mir nachgewiesenen Arcus. Schliesslich komme ich zurück auf die oben ge- nannten Bezirke der Seitenstücke: DI, De nee EN CL -INNITID FIDINERUNEEN, % )) J SD pr (f auc BIF-) PER \\ , e mLee > NY. 2 Az 3) ee a / ER EN — % \ > v4g EIER PET 5 Abb. 33. Oryptops balticus Verh. Q Ansicht von unten auf das Sternit des 19. bein- tragenden Segmentes und vorlagerndes Interkalarsternit, daneben die rechten ausgebreiteten Coxopleuralgebilde. — 60 f. Vergr. 1. Der Drüsenbezirk hängt in seiner Beschaffenheit von der Menge der Drüsen ab und von dem Vorkommen und der Ausdehnung eines nach hinten ragenden Fortsatzes. Während manche Oryptops-Arten nur 20—30 Hüftdrüsen mit verhältlich grossen Kanälen aufweisen, treffen wir bei anderen Formen, z. B. Scolopendra eine unzählbare Menge kleinerer Drüsen, welche auch mehr oder weniger stark auf dem Fortsatz verteilt sind. Ein Vorsprung an der hinteren Unterecke der Seitenstücke (unterhalb d der Abb. 34) ist immer vorhanden, auch bei denjenigen Formen, welche wie Cryptops [99] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 447 und Theatops denselben nicht als über den Hinterrand vorragenden Fortsatz entwickelt zeigen, denn es handelt sich auch bei diesen um eine Duplikatur, welche für die Endbeine an sich nicht unbedingt notwendig wäre. Sie sind dagegen von Bedeutung als Schutzdeckel für die eingestülpten drei letzten Segmente und in diesem Sinne ist auch die Ausbildung weiter vorragender Fortsätze als eine verstärkte Schutzvorrichtung verständlich. Hiermit kommen wir auf 2. Die pars paragenitalis, welche also teilweise eine drüsenlose hintere und untere Randpartie darstellt, teilweise das Drüsengebiet und zwar so weit, als es auf dem genannten Vorsprung oder Fortsatz liegt. San N “ es Ed AR \ Pd E er /* En / u ya 3 a / a ar ne | ER RN az = - | [fans / o OWEN Sn N, PR se oo 2.0..0 Rz \ o" \ oe om 0°.0:0X.0°o, Pal 0. en “a °. : 0.001,09, 000,0 SER ° RES LONSONS E Oster 5102 RS IR o 7 0.0 - o \ NR 230 Nallgloask No; Id N o eg.'0,” ir Rn. DER e:0,00% ee oo RT RI < om 0 Cu Soo 52 En oo 0 7 , aueh Abb. 34. Oryptops anomalans Newp. Coxopleurium vom Endbeinsegment eines 31 mm langen ? aus Gottschee in Krain. — 60 f. Vergr. 3. Der Öberbezirk ist sehr scharf abgesetzt bei Plutonium und Thea- tops, um so weniger abgegrenzt aber, je kürzer die innere Leiste ist, welche vom Hinterrandeinschnitt « beginnend, nach vorn zieht. Hinten ist der Oberbezirk daher immer abgesetzt, vorn aber um so weniger und zugleich auch um so mehr eingeengt, je mehr die Drüsen sich nach oben ausdehnen. 4. Der Unterbezirk ist jenes vor dem Randstück «d befindliche, drüsenlose Feld, welches sich unterhalb der Richtung der Costa coxalis befindet und daher ebenfalls in seiner Ausdehnung von der Menge der 57* 448 Karl W. Verhoeff, [1100] Drüsen abhängig ist. Unten geht er ohne scharfe Grenze in den para- genitalen Bezirk über. Das Tergit des Endbeinsegmentes stösst immer direkt an die Seiten- stücke und nur die Art der Verbindung ist verschieden, indem beide Teile bei Oryptops z. B. durch einen Hautstreifen gegen einander abgesetzt und daher auch leicht zu trennen sind, während man bei Scolopendra eine völlige feste Verwachsung beobachten kann. . Vergleichen wir jetzt die Seitenstücke des Endbeinsegmentes mit den Coxopleuralteilen der Laufbeinsegmente, so fällt mit Rücksicht auf die bei beiden vorkommende Costa coxalis die sehr verschiedene Richtung der- selben auf. Bei den Laufbeinsegmenten zieht die Costa in ihrem Hauptteile so ausgesprochen und bei allen Gattungen übereinstimmend gerade zum Sternitrande, dass es mit der Costa des Endbeinsegmentes, welche im wesentlichen nach vorn gewendet ist, eine besondere Bewandtnis haben muss, um so mehr, wenn man auch noch das Vorhandensein dort und Fehlen hier des Sternitseitenzapfens in Betracht zieht. Die Costa der Lauf- beinsegmente zeigt stets eine deutliche, oben des näheren beschriebene Gabelung, welche zur Abgrenzung der genannten Kucoxa triangularıs führt. Ausser der zum Conus ziehenden Hüfthauptrippe geht nämlich nach vorne ein kürzerer Seitenast, welchem ebenfalls eine kurze äussere Furche ent- spricht (Abb. 10«1/d). Der zwischen dieser Furche und dem Hauptteil der Hüftrippe liegende Bezirk der Eucoxa ist eben die Eucoxa triangularis. Ich erinnere hier daran, dass der Costa-Nebenast an den Laufbeinen be- sonders stark entwickelt ist bei Anodontostoma octosulcatum. Dieser Neben- ast der Hüftrippe ist aber, wie aus seiner Lage und Richtung unverkennbar hervorgeht, derjenige Teil derselben, welcher an den Seitenstücken des End- beinseymentes, neben dem den Trochanterzapfen stützenden Fortsatz, allein erhalten geblieben ist, während Hauptrippe und Sternitseitenzapfen vollkommen fehlen, zwei wichtige und bisher von niemand beachtete Tatsachen. Da nun die Eucoxa an den Laufbeinsegmenten schmal und demgemäss auch der Costa-Seitenarm kurz ist, so könnte man auch diejenigen Zustände der Seitenstücke des Endbeinsegmentes als primitiv betrachten, bei welchen sich nur ein schwacher innerer Rippenteil an den Hinterrandeinschnitt an- schliesst, wie bei Oryptops z. B., vorausgesetzt aber, dass man annimmt, [101] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 449 im Endbeinsegment hätten bei Urformen Verhältnisse geherrscht, welche denen der typischen Laufbeinsegmente der Scolopendromorpha viel ähnlicher waren, vor allem also eine selbständige Kucoxa. Leider führt uns zu einer solchen Annahme nur die Grundanschauung einer primären mehr homonomen Seg- mentierung, nicht aber spezielle Tatsachen, also etwa irgend welche Organ- andeutungen, welche auf das ehemalige Vorhandensein einer selbständigen Eucoxa hinweisen würden. Soll unsere Auffassung des Endbeinsegmentes sich also nicht durch Ausblicke in eine nebelhafte Ferne vom wirklichen Boden zu sehr entfernen, dann muss eine Beschränkung eintreten und betont werden, dass ein genaues Wiederfinden aller einzelnen Bestandteile einer Laufbein- Eucoxa am Endbeinsegment völlig ausgeschlossen ist, mindestens heute. Es muss hier aber auch mit Rücksicht auf die physiologische Seite die allgemeine Situation des Endbeinsegmentes gewichtig in die Wagschale fallen. Die stark eingestülpte Lage der drei Endsegmente (Telson und Genitalzone), welche für alle bekannten Scolopendromorpha gilt, ist ein auffallend derivater Charakter, wie er bei den meisten anderen Chilopoden nicht beobachtet wird. Insbesondere zeigen die Anamorpha nach dieser Riehtung eine viel ursprünglichere Be- schaffenheit. Durch die Einstülpung der drei letzten Rumpfsegmente ist aber der allgemeine Zustand des Endbeinsegmentes bedeutend und zwar in deri- vatem Sinne beeinflusst worden, sodass dasselbe jetzt tatsächlich den Charakter eines Schlusssegmentes angenommen hat. Hierdurch ist seine gedrungene Einheitlichkeit als fester hinterer Körperabschluss noch erhöht worden und zugleich haben die Endbeine in noch stärkerem Masse diese Eigenart aus- geprägt und sind aus lateralen zu terminalen Gliedmassen geworden. Wenn wir nun auch keinen Vertreter der Scolopendromorpha kennen, welcher am hintersten Rumpfteil eine Beschaffenheit aufweist, welche einige Ähnlichkeit mit den Zuständen bei den Anamorpha besitzt, so dürfen wir doch schliessen, dass die Skolopender von derartig beschaffenen Urskolopendern abstammen, welche ein weniger kompaktes Endbeinsegment und mehr laterale Endbeine besessen haben mögen. Dann kann auch eine selbständige Fucoxa an- genommen werden, nicht aber ein Conus lateralis. Da nämlich die anderen Chilopoden-Hauptgruppen ein derartiges Organ nicht besitzen, so kann man sich vorstellen, dass auch dem Endbeinsegment der Skolopender von vorn- herein nie etwas ähnliches zugekommen ist. Gehen wir unter diesen 450 Karl W. Verhoeff, [102] Gesichtspunkten zu dem Versuch einer Erklärung der Seitenstücke des Endbeinsegmentes, so deutet uns die Costa darauf hin, dass jedenfalls die Eucoxa eingeschmolzen in den Seitenstücken enthalten ist. Die Rücksicht auf die oben erörterten Coxopleuralbezirke des 19. und 20. Rumpfsegmentes bringt weitere Aufklärung. Wir sahen, dass das Eupleurium nach end- wärts am Rumpfe immer mehr eingeengt wird und verstehen daher, dass es am Endbeinsegment ganz oder fast ganz verschwunden ist, ganz, wenn die Katopleure wie bei Oryptops noch am 20. Segment ihre Selbständigkeit bewahrt, fast ganz, wenn, wie in den meisten anderen Fällen, die Katopleure am 20. Segment im hinteren Stück schon verschwunden, im vorderen Stück bereits mit der Procoxa verschmolzen ist. Dass der Procoxa ein Haupt- anteil an den Seitenstücken zukommt, zeigt aufs deutlichste das Verhalten des 20. Segmentes, wo der Zustand des 21. teilweise vorbereitet ist. Die Metacoxa, welche schon im 20. Segment durch das Verschieben der Eucoxa nach hinten mehr oder weniger verdrängt wird, ist im 21. Segment, wo diese Ver- schiebung noch viel weiter gediehen ist, vollständig verdrängt, es sei denn, dass man eine schwache Falte neben der die drei Endsegmente enthaltenden Tasche als Rest einer Metacoxa auffassen will. Auffallend bleibt es immer- hin, dass sich an den Seitenstücken des 21. Segmentes keine Naht zwischen Eucoxa und Procoxa erhalten hat. Die oben angeführten Bezirke der Seitenstücke fasse ich nach den vorstehenden Ausführungen so auf, dass der Oberbezirk eine Verschmelzung darstellt von oberer Procoxa mit Eucoxa superior, der Drüsenbezirk dem unteren Hauptstück der Procoxa entspricht, der kleine Unterbezirk einen Rest der unteren Eucora-Teile vorstellt und der paragenitale eine sekundäre Ausgestaltung infolge der Verdrängung der Telopoditgelenke nach hinten und oben. Aus dem Gesagten ergibt sich eine angemessene Bezeichnung der Seitenstücke. Kräpelin hat für die- selben die Bezeichnung „Pseudopleuren“ vorgeschlagen, ein Name, welcher allerdings richtiger ist als „Pleuren“, aber das Wesentliche auch nicht genügend hervorhebt, zumal ja meist doch noch Reste des Eupleurium in die Seitenstücke mit eingeschmolzen werden. Ausserdem kommt in Betracht, dass an diesen Seitenstücken der gliederartige oder hohlkörperartige Charakter fast ganz verloren gegangen ist, es sich vielmehr um vorwiegend flächen- hafte, mehr oder weniger gewölbte Platten handelt, welche topographisch 1103] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 451 ein pleurenartiges Aussehen angenommen haben. Trotzdem handelt es sich um Gebilde, welche vorwiegend Hüftnatur besitzen und dementsprechend auch bezeichnet werden müssen. Der Name Coxopleurium, den ich in An- wendung bringe, erscheint mir zweckmässig, da er den gemischten Charakter dieser Gebilde ausdrückt und durch die Neutrumendung „ium“ sowohl ein Unterschied von Coxopleura und Coxopleuralgebilden im allgemeinen gegeben ist als auch das mehr Unbestimmte des Verschmelzungsgebildes angedeutet wird. Schliesslich noch einige Bemerkungen historischen Rückblieks: Für die Beurteilung des Coxopleurium ist in erster Linie massgebend, ob man die Hypocoxa als Hüftgebilde auffassen will, oder als Pleuralteile, wie das von seiten der älteren Forscher geschehen ist. Fasst man die Procoxa als Hüftstück auf, dann enthält auch das Coxopleurium höchstens einen Rest der Pleuralteile, fasst man es aber als Pleuralstück auf, dann überwiegt auch im Coxopleurium der pleurale Anteil, und das haben jene Forscher angenommen. R. Latzel hat sich z. B. auf S. 137 seines Buches nach dieser Richtung ausgesprochen und sagt bei den Endbeinen, dass „Schenkel- ring und Hüfte bis zur Unkenntlichkeit verkümmern“, eine Ansicht, welche auch dann nicht haltbar ist, wenn er die Procoxa als pleural aufgefasst hat. Ähnlich sagt E. Haase (indisch-australische Chilopoden, S. 39), dass „an den Analbeinen die beiden ersten Glieder fast vollständig verkümmert sind. Dafür sind die Pleuren stark entwickelt“ und er spricht daher weiterhin von „Pleuraldrüsen“ und „Pleuralanhängen“. Ich selbst sprach 1892 (S. 205 der Berl. entom. Zeitschr.) kurz die Ansicht aus, dass die „unteren Pleuren“ an den Endbeinen „der Scolopendriden eine Verschmelzung sind von Schenkelring und Hüfte mit Teilen der Pleuren“. Hierauf Bezug nehmend sagt R. Heymons auf S. 53 seiner „Entwickelungsgeschichte der Skolopender“ Stuttgart 1901: „Diese Ansicht von Verhoeff wird durch meine entwickelungsgeschichtlichen Befunde bestätigt, jedenfalls in soweit, dass das Basalglied der Endbeine die sogenannte „Pleura“ ein Verwachsungs- produkt des Coxalgliedes mit dem darauf folgenden Extremitätengliede dar- stellt. Wenn die wahre Natur dieses Basalgliedes der Endbeine erst ver- hältnismässig spät erkannt ist, so erklärt sich dies durch die Grösse desselben und namentlich durch den Umstand, dass es sich innig an den umgeschlagenen Seitenrand des 21. Tergits anfügt. In dem letzteren ist meiner Auffassung 452 Karl W. Verhoeff, [104] nach auch die Pleura, soweit man von einer solchen überhaupt in diesem Falle reden kann, enthalten“. Hierauf bezieht sich wieder Kräpelin, wenn er a. a. O. (ohne Rücksicht auf meine vorige Mitteilung) sagt: die „grosse, meist von Drüsenporen durchsetzte Platte, die sich an den um- geschlagenen Rand der letzten Rückenplatte direkt anschliesst ... wurde früher für das Äquivalent der Pleuralteile in den übrigen Segmenten ge- halten, bis Heymons 1901 nachwies, dass es sich hier um die zwei ver- wachsenen Basalabschnitte der Endbeine handle“. 1901 habe ich mit einer eingehenden Untersuchung der Chilopoden- Hüftteille begonnen (XVI. Aufsatz der „Beiträge“ u.s.w. Nova Acta der Akad. d. Nat. Halle) und insbesondere für Scolopendriden auf S. 380 vier Bestandteile unterschieden, namentlich auch den bis dahin so vernachlässigten Hüftstab (Costa) hervorgehoben. Auch die beiden Hypocoxateile waren unter diesen Hüftstücken enthalten. S. 401 bin ich auf die Endbeine ein- gegangen und kam zu dem Schluss, dass „die sogenannten Pleuren die Hüften der Scolopendriden-Endbeine sind“. Es ist bemerkenswert, dass ich zu diesem Schlusse gelangte, trotzdem ich (entgegen meiner jetzigen Auffassung), annahm, dass das Keilstück (Eucoxa inferior) „an den End- beinen ganz verschwunden“ sei. Schon damals aber habe ich darauf hin- gewiesen (als ich den Eupleurium-Begriff noch nicht ausdrücklich ausgebildet hatte), dass „die wirklichen Pleuren bei den Scolopendriden mehr und mehr von den Hüften verdrängt werden, bis sie im Prägenitalsegmeut ganz ver- schwinden“. Dort wies ich (meine Mitteilung von 1892 verbessernd) auch auf die bei Scolopendra erkennbaren Reste des Trochanters der Endbeine hin. Im JJanuarheft des zoolog. Anzeigers 1904 S. 236 hat dann Börner geschrieben: „Ich stimme mit Verhoeff nicht darin überein, dass die Grundglieder der Endbeine, die man ehemals „Pleuren“ nannte, (oxen sind, aber wertvoll ist Verhoeffs Nachweis, den ich bestätigen kann, dass die fraglichen Grundglieder aus der Verschmelzung der echten Coxen der Lauf- beine und der sogenannten Episterna oder Epimera derselben hervorgegangen sind. Zwar nimmt er diese letzteren als Hüftteile in Anspruch, hat aber in späteren Aufsätzen diese Anschauung wieder aufgegeben“. (Das Letztere ist nicht der Fall.) Im übrigen geht aus dem Angeführten hervor, dass Börners Ansicht (wenigstens im Prinzip) nur eine Bestätigung meiner [105] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 455 Ausführung von 1901 ist. Wenn er dagegen das Stück „co 1“ meiner Untersuchung, d. h. den Teil, welcher in vorstehender Arbeit als Metacoxa beschrieben worden ist, bezeichnet als „eine sekundäre Plattenbildung“ hinter der Eucoxa und die Procoxa, welche er „Merosternum“ nannte, als etwas ganz anderes auffasst und zwar „als ein Grundglied der Beine“, so ist das eine durchaus unhaltbare Anschauung, da Pro- und Metacoxa isostiche und im Bereich eines Segmentes homodyname Körperteile sind, welche auch in ihrem Bau eine weitgehende Übereinstimmung und zur Eucoxa höchst ähnliche Beziehungen zeigen, ebenso zum Conus lateralis. Bei den @eo- philomorpha, welche in dieser Hinsicht primitivere Verhältnisse aufweisen als die Skolopender, sind Pro- und Metacoxa sogar mehr oder weniger übereinstimmend gebaut. Die vorstehenden Mitteilungen zeigen aber, dass diese Teile auch bei den Skolopendern phylogenetisch ursprünglich mehr gleichartig sind und erst bei den abgeleiteteren Formen immer uwnähnlicher werden. Übrigens ist Börners Abb. 3 von Scolopendra cingulata wenig richtig, da die Eupleurium-Sklerite (mit Ausnahme der Katopleure) ebenso fehlen wie Metacoxa und Conus. Im 20. Segment wird die Procoxa „Sc* als einfaches Dreieck angegeben. Von den Nähten abgesehen, greift dieses Stück in Wirklichkeit von oben her deutlich über das obere Ende der Eucoxa superior weg, ein Zeichen, dass ein Teil der Katopleure ein- geschmolzen ist. An den von Börner als metacoxalos dargestellten Seg- menten 18—21 fehlt die Metacoxa in natura durchaus nicht, ist selbst am 20. noch deutlich erkennbar, nimmt aber von vorn nach hinten an Grösse ab. Er hat ferner die Procoxa mit dem unglücklichen Terminus „Subcoxa“ bezeichnet, den ich in der Arbeit Nr. 4 als eine von Heymons zuerst bei Ichynchoten angewendete Bezeichnung ebenfalls gebrauchte, aber jetzt, nach gründlicherer Durcharbeitung der Coxopleuralgebilde und mit Rücksicht auf die Willkürlichkeit der Anwendung fallen lasse, zumal Heymons selbst in seiner Arbeit über die Entwicklung der Skolopender ihn nicht benutzte. Wenn nun Börner ohne weiteres auch von einer „Subceoxa“ der Orustaceen spricht, so ist das ein weiteres Zeichen dafür, dass die Schwierigkeiten für wirklich be- rechtigte Homologisierungen noch immer ausserordentlich unterschätzt werden und vor allem das wichtigste so oft vergessen wird, dass nämlich derartige Homo- logisierungen überhaupt nur einen Sinn haben auf phylogenetischer Grundlage. Nova Acta LXXXVI. Nr. 2, 58 454 Karl W. Verhoeff, [106] Über die Coxopleurien am Endbeinsegment der Scolopendromorpha hat also bisher durchaus noch nicht völlige Klarheit geherrscht, weil die Verhältnisse an den vorhergehenden Rumpfsegmenten nicht genügend ge- klärt waren, diese aber für die Beurteilung des Endbeinsegmentes sehr wichtig sind. Vorausgesetzt, dass die Hypocoxa den Hüftteilen beigerechnet wird, konnte die bisherige Feststellung, dass die Coxopleurien zum grösseren Teil coxaler Natur seien, bereits als sichergestellt gelten; die Frage ob und wie weit aber die einzelnen Teile der Hüfte und der Pleuren in Verschmelzung getreten seien, war durchaus noch unklar und musste es bleiben, so lange nicht wie im Vorigen alle Elemente des coxopleuralen Gebietes vergleichend in Betracht gezogen wurden. Wenn Heymons 1901 (siehe oben) „das Basalglied der Endbeine“ als ein „Verwachsungsprodukt des Coxalgliedes mit dem darauf folgenden Extremitätengliede* erklärt, so löst das die Schwierigkeiten ebenso wenig wie meine genannte kurze Notiz von 1892, denn er hat über die Natur dieses „Basalgliedes“ gar nichts gesagt, sodass man weder weiss, ob es überhaupt ein eigentliches Glied ist, noch ob man damit auf Katopleure, Eucoxa oder Procoxa zurückgreifen soll. Ebenso wenig ist klar, was mit dem „folgenden Extremitätengliede“ gemeint ist. Unklar sind ferner seine Ausführungen über die Coxopleuralbezirke der typischen Laufbeinsegmente. Es sind dabei weittragende Deutungen vor- genommen worden (vergl. den Abschnitt V!), ohne dass auch nur die auf- fälligsten Verhältnisse dieser Körpergebiete beim freilebenden Tier berück- sichtigt wären. Den Conus lateralis der Sternite z. B., welcher einen so einschneidenden Einfluss auf die ventrale Rumpfmuskulatur ausübt, habe ich daher selbst in der umfangreichen und sonst in vieler Hinsicht so schönen Arbeit von Heymons vergeblich gesucht. Die Unklarheit, welche [auch nach ihm] so lange über die Coxopleurien geherrscht hat, würde er übrigens schwerlieh mit dem innigen Anfügen „an den umgeschlagenen Seitenrand des 21. Tergits“ erklärt haben, wenn er auch andere Gattungen, wie z. B. Öryptops berücksichtigt hätte, wo das Tergit des Endbeinsegmentes mehr selbständig geblieben ist. Börner hat a. a. OÖ. das Coxopleurium des Endbeinsegmentes als „Basipodit“, d.h. Subeoxa + Coxa bezeichnet. Dass dies nicht angängig [107] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 455 ist, ergibt sich schon aus dem über die Subcoxa Gesagten, aber auch aus den Mitteilungen auf S, 237 der Lithobüden-Arbeit Nr. 4. ürhebt man schliesslich die Frage, ob das Coxopleurium am Endbein- segment im Vergleich mit den Zuständen der Laufbeinsegmente als abgeleitet oder ursprünglich zu betrachten sei, so kann die Antwort nach den vorher- gegangenen Ausführungen nur so lauten, dass in den Seitengebieten des Endbeinsesmentes vielleicht insofern von vornherein ein ursprünglicherer Zustand gegeben ist, als ein Sternitseitenzapfen total fehlt, also wahrscheimlich primär fehlt (vergl. auch das auf S. 110 über Lithobüden Ausgeführte), dass ım übrigen aber ganz ausgesprochen sekundäre, also abgeleitete Ver- hältnisse vorliegen und zwar Verwachsungszustände, was sowohl der Vergleich mit den vorhergehenden Segmenten lehrt, als auch die Rücksicht auf den Zustand der drei eingestülpten Segmente und die physiologische Bedeutung des Endbeinsegmentes bei den Skolopendern. Dazu kommen dann jene überhaupt nur für das Endbeinsegment geltenden Eigentümlichkeiten wie Hüftdrüsen und der nach hinten gerichtete Vorsprung oder Fortsatz. Auch der Vergleich mit dem Endbeinsesment der Anamorpha und Scutigeriden lässt die Coxopleurien der Skolopender als vorwiegend derivat erscheinen. 58* III. Anamorpha, Steinläufer. 1902 habe ich in meinen „Beiträgen zur vergleichenden Morphologie des Thorax der Insekten mit Berücksichtigung der Chilopoden“ Nova Acta Bd. LXXXI Nr. 2 bereits kurz die Hüften und Pleuralteile von Lithobius erörtert, während ich in der eingangs genannten Arbeit Nr. 4 diese Dinge ebenfalls berührt habe. Meine bisherige Anschauung betreffend Lithobius kann ich jetzt auf Grund der Untersuchungen an Scolopendromorpha in einem wichtigen Punkte verbessern. Schon 1902 habe ich auf einen mehr oder weniger tiefen, nahtartigen Einschnitt hingewiesen (vergl. z. B. in der Arbeit über den Thorax Taf. IX Abb. 1 und 2), welcher den hinter der Hakenleiste gelegenen Hüftteil in zwei Abschnitte absetzt. Den hinteren dieser beiden Abschnitte fasste ich früher als eine Metacoxa auf, welche mit der übrigen Hüfte mehr oder weniger verwachsen sei. Das trifft aber nicht zu, wie die Verhältnisse bei den Scolopendromorpha mit aller wünschens- werten Klarheit beweisen. Das Hüftstück, welches ich oben als Eucoxa posterior erörtert habe und als allgemein bei den Scolopendromorpha in mehr oder weniger scharfer Weise ausgeprägt erwiesen, war bisher überhaupt unbekannt oder jedenfalls unbeachtet, es war daher auch mir bisher nicht besonders aufgefallen, und da den Anamorpha ein sonstiges auf eine Meta- coxa zu beziehendes Hüftgebilde nicht zukommt, so folgerte ich, dass jener hintere Hüftabschnitt von Lithobius der Metacoxa der Epimorpha entspreche. Tatsächlich entspricht er vollkommen der Eucoxa posterior und die Metacoxa fehlt den Lithobüden vollständig. Die Hypocoxa steht nämlich in engerem Zusammenhang mit der Sternitseitentasche und ist mit einem chitinigen Band verknüpft, welches den inneren Grund der Hüfte umfasst und bei Scolopendromorpha auch mit dem Seitenzapfen verbunden ist. Dieses Band [109] Karl W. Verhoeff, Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 457 liegt in der tiefen Falte, dwreh welche Eucoxa und Hypocoxa getrennt sind. Diese tiefe Falte aber steht einer Verwachsung von Hypocoxa und Eucoxa zwar nicht als unübersteigliches Hindernis entgegen, (das zeigen ja die Coxopleurien des Endbeinsegmentes), aber sie erschweren dennoch einen solchen Vorgang bedeutend. Lässt sich nun ausserdem zeigen, dass einer- seits, wie das ausgiebig bei den Scolopendromorpha geschehen ist, eine deutliche Metacoxa und ein mit jenem hinteren Hüftabschnitt von Lithobius nahezu identisches Hüftgebilde (Eucoxa posterior) gleichzeitig neben einander vorkommen, während andererseits (wenigstens an einem Teil) der Lithobius- Segmente hinter den Hüften ein häutiger Wulst steht, welcher verbunden ist mit einem Chitinband, welches ähnlich wie bei Skolopendern die Hüfte hinten und unten umfasst und vorn sich an die Procoxa anschliesst (wie ich das in Abb. 1 bereits 1902 Nova Acta angedeutet habe), so kann kein Zweifel mehr bestehen, dass bei Lithobüden ein der Metacoxa entsprechendes Gebilde nicht zur Ausprägung gelangt ist. 1905 habe ich in meiner Lithobüden-Arbeit von der eigentlichen Hüftrippe oder Hakenleiste Costa coxalıs bereits kurz unterschieden die Innenleiste, Costa basalıs, worauf ich hier näher eingehen möchte. Die eigentliche Costa coxalis (Abb. 36 und 37 «2) teilt auch bei den Steinläufern die Eucoxa in Eucoxa superior und inferior und entsendet von dem vor- springenden Gelenkzapfen « aus, — der dem Trochanter bei seiner Drehung als Angel dient — einen schwächeren, abgekürzten Nebenast «1 nach vorn, welcher jenem Nebenast homolog ist, der bei den Skolopendern zur Ab- grenzung der Eucoxa triangularis führt. Eine solche kommt bei Lithobius wegen der Kürze des Nebenastes nicht vollkommen zu stande, ist aber mehr oder weniger angedeutet. Die Costa coxalis zieht in der Hauptsache nach unten und innen gegen den basalen Eucoxa-Rand und an diesem selbst verläuft ım Bogen, weiter nach hinten zu die Costa basalıs «3. Letztere bildet zusammen mit der Costa coxalis einen stumpfen Winkel unter deut- licher Kniekung. Bei Lithobius forficatus habe ich diesen Winkel nur am ersten Beinpaar vermisst und sah hier beide Costae ohne deutliche Grenze in einander übergehen, im übrigen ist er an den vorderen Beinpaaren stumpfer als an den weiter hinten gelegenen. Am 1.—10. Segment hängen die beiden Costae vollständig zusammen, während sie am 11.—15. (Abb. 36 458 Karl W. Verhoeff, [110] und 37) von einander abrücken und zwar in nach hinten steigendem Masse. Bekanntlich nehmen aber auch die Hüften im allgemeinen am Rumpfe von Lithobius in der Richtung von vorn nach hinten an Grösse zu. Mit dieser Grössenzunahme hält die Vergrösserung der Costa coxalis einigermaassen Schritt, am 14. und 15. Beinpaar aber werden die Hüftleisten mehr und mehr verkleinert, am 14. laufen sie vom Endrande kaum noch bis zur Hälfte herab, am 15. nieht einmal mehr ein Viertel, sodass also an den hintersten 3—4 Beinpaaren eine erhöhte Hüftvereinheitlichung eintritt. Die Costa basalis schliesst sich eng an das schon oben bei Besprechung der Hypocoxa erwähnte Chitinband, welches sich in der Falte zwischen Eucoxa und Hypocoxa befindet und bildet mit diesem ein kleines, wenig auffallendes Gelenk (< Abb. 37\, das Coxobasalgelenk, bestehend in einem kleinen, zäpfeben- artigen Vorsprung an der Costa basalis und einer grübehenartigen ent- sprechenden Vertiefung in der Seitenhaut neben und über dem Sternit- seitenrande. Die grübchenartige Vertiefung ist mehr oder weniger chitinisiert und kann als eine höchst primitive Vorstufe zu dem bei den Scolopendro- morpha geschilderten Conus lateralis aufgefasst werden. Mit Rücksicht auf diesen Umstand erscheint es mir wohl interessant, dass dieses kleine Coxo- basalgelenk bei Zithobius zwar am 1.—13. Laufbeinpaar deutlich ausgeprägt ist, am 74. und 75. dagegen fehlt, was in Einklang steht mit dem, was ich oben (S. 107) über das primäre Fehlen eines Comus lateralis am End- beinsegment der Skolopender gesagt habe. Dass die Rumpfsegmente der Chilopoden mit 15 beintragenden Seg- menten in Bezug auf Grösse und Stigmenverteilung auffallend heteronom sind, ist bekannt, namentlich die sehr verschiedene Grösse der Tergite ist augenfällig. Es gibt aber noch eine Reihe anderer Örganisationsverhältnisse, welche diese Heteronomie als noch viel weitgehender erweisen. Ich gebe daher zunächst mit Rücksicht auf das Eupleurium und die Stigmen neben- stehende Übersicht. Die coxopleuralen Organe sind bei Zithobius mit zweierlei Tastborsten in zerstreuter Anordnung besetzt, langen und kräftigen und kürzeren feinen. Die stärkeren Tastborsten kommen vor an den drei Eucoxa-Teilen, an Katopleure, Stigmenschild und Nachstigmenplatten, Kleinere an Coxopleure und Anopleure, die Procoxa führt die schwächsten Börstchen. Alle Stigmen- [111] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 459 Katopleure | Anopleure | Stigmapleurit | Poststigma- pleurit ee ross, aber ohn : One 1. Laufbeinsegment bogen, dem Tergit fehlt SR i fehlt n Stigma genähert schmäler, gebogen, 2. F vom Tergit weiter vorhanden fehlt fehlt abgerückt An ross und mit |vorhanden und 3. ” E 5 | fehlt i Stigma länglich a5 vo ne 4. " E 5 vorhanden fehlt fehlt AH e 5. N Su a fehlt gross und mit Kprbanden und &0 3 = Stigma länglich E=] 6. - en i vorhanden fehlt fehlt “33 He = =| fehlt fehlt fehlt Faire oonr 8. ’ 339 fehlt und fehlt = mit Stigma er alt 9, 5 6 5 vorhanden fehlt fehlt en | S, a fehlend oder | vorhanden und fehlt j 2 >= vorhanden mit Stigma 11. & vorhanden fehlt fehlt fehlend oder 12. i it St, > deutlich gebogen handen mit Stigma fehlt deutlich, aber schwächer ge- 13. hand fehl e bogen ac Toren vorhanden fehlt ehlt genähert gedrungen, wenig gross und mit 14. A fehlt Ye fehlt gebogen Stiyma rundlich, nicht ge- 15. bogen, nach vorn fehlt fehlt fehlt geschoben schilde sind kräftig entwickelt und führen das längliche Stigma mehr oder Die Procoxa befindet sich stets neben weniger in der Mitte (Abb. 35 stp). den Sternitvorderecken und vor der Eucoxa. 1. Beinpaar einfach (Abb. 35), Die Procoxa ist am 460 Karl W. Verhoeff, [112] 2.—8. Beinpaar durch deutliche Einschnürung in zwei über einander gelegene Teile abgesetzt (Abb. 35), 9.—11. Beinpaar zweiteilig, aber die Einschnürung schwächer (Abb. 36), 12.—13. Beinpaar einfach (Abb. 57), Am 14. und 15. Beinpaar fehlt die Procoxa, was um so bemerkens- werter ist, als daraus hervorgeht, dass dieses Fehlen mit dem Fehlen des Coxobasalgelenkes in physiologischem Zusammenhang steht, zugleich aber auch mit der Abschwächung der Costa coxalis, der Hüftenvergrösserung gegen das hintere Körperende zu, der Haltung des 14. und 15. Beinpaares vorwiegend nach hinten und der fast vollständigen Verdrängung des Eupleuriums. Aber auch die Coropleure kommt hier in Betracht. Sie besteht aus Lappenteil (pars lobata) und Bogenteil (pars arcuata), von denen nur der erstere mit feinen Tastborsten besetzt ist. Die Coxopleure ist mit der Eucoxa in nach den Segmenten etwas verschiedener Weise verwachsen, aber gleichzeitig, da sie nur auf einer Seite mit ihr verbunden ist, wenigstens an den vorderen Segmenten, leicht gegen sie beweglich, zumal die Verwachsung nur auf einer schmalen Brücke besteht. Der Bogenteil umfasst von oben die Gelenkgrube des Telopodit und besteht aus zwei Zipfeln, von denen der Hinterzipfel sich nach hinten über jener Gelenkgrube in der Haut verliert, während der Vorderzipfel nach unten sich verschmälernd, herabsteigt, wo er durch eine verdiekte Leiste der Eucoxa superior, welche ich als Vorderleiste (Costa anterior) bezeichne, gegen jene scharf abgesetzt wird. Eine feine, in den einzelnen Segmenten etwas verschiedenartige Nebenleiste schliesst sich an die Vorderleiste derartig an, dass sie mit ihr ungefähr ein \ bildet und Lappenteil nebst Vorderzipfel vom Hinterzipfel absetzt. An allen vorderen Segmenten ist die Coxopleure deutlich abgesetzt in jene zwei Teile und am 2.—9. Segment läuft der Vorderzipfel als schmales Dreieck neben der Eucoxa superior herunter. An den weiteren Segmenten verkümmert dieser Zipfel mehr und mehr. Am 1. Segment sind der Bogenteil und seine beiden Zipfel nur kurz. Der grundwärtige Rand der Eucora ist, namentlich am 9.—12. Segment (Abb. 36 und 37) zweimal deutlich bogig vorgewölbt und die winkelige Trennung liegt da, wo Costa eoxalis und basalis mehr oder weniger von einander abgerückt sind. Der Rand beider bogiger Ver- wölbungen ist durch wulstige Kante gebildet und zwar ist die vordere die [113] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 461 Costa anterior, die hintere die Costa basalis. Am 13. und noch deutlicher 14. und 15. Beinpaar verschwindet die Absetzung zwischen diesen beiden Bogen und die Costae verschmelzen so, dass sie einen einzigen gebogenen basalen Randwulst darstellen. Zugleich ist am 13. und 14. Beinpaar der Bogenteil der Coxopleure hinten verschwunden, der Lappenteil sehr klein geworden. Die Trennung von Coxopleure und Eucoxa aber ist dadurch unvollständig geworden, dass der V-Haken auseinander gerückt ist, indem ausser der langen Randeosta eine abgekürzte wulstige Linie die Eucoxa superior nur unvollständig abgrenzt. Am 15. Beinpaar ist die Coxoplewre vollständig verschwunden. Die Eigentümlichkeiten der typischen Laufbein- hüfte der Lithobüiden und ihrer pleuralen Nachbarschaft verschwinden an den einzelnen Segmenten also um so mehr, je weiter nach hinten am Körper das betreffende Segment liegt. Die Eucoxa besteht also, wie schon oben angegeben, bei Lithobüden aus Eucoxa superior, inferior und posterior. Die Eucoxa inferior ist durch- aus einheitlich und zeigt keine Spur jener bei den Scolopendromorpha ge- schilderten Zweiteilung. Bei der allmählichen Vergrösserung der Hüften, von vorne nach hinten am Rumpfe, ist in erster Linie die Kucoxa inferior beteiligt. Breitet man die Rumpfsegmente, nach Entfernung der Telopodite, flach aus, so liegt der Arcus der einzelnen Hüften am 1.—10. Segment ungefähr in der Mitte des Gebietes zwischen Tergit und Sternit, an den folgenden Segmenten rückt er mehr nach oben und hinten. Am 1.—10. Segment steht die eigentliche Costa coxalis ungefähr senkrecht auf dem Sternitseitenrand oder ist nur wenig nach hinten oder vorn herüber geneigt, je nach der zufälligen Haltung. Dem entspricht auch, dass der Endrand der Eucoxa inferior am 1.—10. Segment dem Sternitseitenrand ungefähr parallel verläuft. Dagegen ist am 11.—15. Segment nach hinten zu eine immer stärkere Neigung der Costa coxalis schräg nach hinten herüber fest- zustellen und zugleich rückt auch der Endrand der Eucoxa inferior immer mehr nach hinten herüber, sodass er zu dem Sternitseitenrande eine mehr schräge Stellung einnimmt, was noch mehr auffallen würde, wenn nicht auch die Seitenränder der hinteren Sternite mehr als die der vorderen nach hinten zusammenneigten. Es hängt dies wieder mit dem Umstande zu- sammen, dass die Hinterecken an den vorderen Sterniten stumpfwinkelig Nova Acta LXXXVI. Nr. 2. 59 462 Karl W. Verhoeff, [114] sind, an den hinteren dagegen mehr und mehr abgerundet. Der Endrand der Eucoxa inferior nimmt also nach hinten zu am Körper eine Richtung ein, welche zur Längsachse des Körpers einen immer grösseren Winkel bildet. Die mehr senkrecht zum Sternitseitenrand gestellten Hüften des 2.—10. Segmentes besitzen vor sich eine zuweiteilige Procoxa, die nach hinten herüber geneigten Hüften des 12.—15. Segmentes besitzen vor sich eine Abb. 35. Lithobius forficatus L. 2. Seitenansicht der drei vordersten Rumpfsegmente, an deren zweitem die beiden Grundglieder des Telopodit sitzen geblieben. — 60 f. Vergr. g = Coxobasalgelenk, © 12 — Rudiment einer Anopleure. einfache oder überhaupt keine Procoxa, den Übergang zwischen beiden Gruppen bilden die Hüften des 11. Segmentes (Abb. 36). Die Gelenkgrube für das Telopodit wird umfasst unten von der Eueoxa inferior, vorn von der Eueoxa superior, hinten von Eucoxa posterior, oben von der Coxopleure, hinten oben aber ist eine Lücke in dieser Um- schliessung, indem dort nur durch Haut der Ring vervollständigt wird, ent- 115] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 465 sprechend dem schon geschilderten Bedürfnis des Telopodit bei der Rück- wärtsbewegung hinten grundwärts am Rumpfe möglichst geringen Widerstand zu finden. Hucoxa inferior und posterior sind nie so vollkommen von ein- ander getrennt, wie ich es oben von verschiedenen Skolopender - Gattungen beschrieben habe, vielmehr geht die Absetzungsnaht höchstens bis zur Hälfte herab (Abb. 55 x), meist ist sie noch kürzer, sodass diese beiden Hüftteile mindestens in der Grundhälfte durchaus verwachsen sind. Ein deutlicher Einschnitt, in welchem sich der Endrand jederseits hineinbiegt, ist aber am 1.—11. Segment vorhanden, während er am 12.—15. in Anpassung an die Coxaldrüsen fehlt, indem hier die Eucoxa posterior, welche allein Trägerin EERTLIN r pl > had Abb. 36. Lithobius forficatus L. 2. Seitenansicht der coxopleuralen Teile des 11. Rumpfsegmentes,. — 60f. Vergr. der Hüftdrüsen ist, durch eine winklig geknickte Längskante ganz nach hinten gerückt ist, sodass die Drüsenmündungen in ein hohles, umrandetes Feld gebracht worden sind. Im Gegensatz zu den Scolopendromorpha, deren Hüftdrüsen grösstenteils der Procoxa angehören, ist die Lagerung der Litho- büden- Hüftdrüsen im Bereich der Eucoxa posterior beachtenswert. Die Ver- grösserung der Beine und Hüften in der Richtung gegen das hintere Körper- ende wird bei Zithobius vom 11. Beinpaar an besonders fühlbar. Sie betrifft also die drei Teile der Eucoxa und fällt an der Eucoxa inferior am stärksten auf. Die Eucoxa wird vergrössert auf Kosten der Procoxa, Coxopleure und des Eupleuriums, behält aber sonst die Allgemeingestalt eines oben geöffneten Halbzylinders bei. 59* 464 Karl W. Verhoeff, [116] Die Stützen und Widerlager, welche die Eucora an den vorderen und mittleren Segmenten, wo sie mehr nach aussen herausragt, durch Procoxa einerseits, Coxopleure und Katopleure andererseits findet, gehen an den hintersten Segmenten mehr und mehr verloren, werden aber in demselben Masse, wie diese schwinden, ersetzt durch die breitere Anlagerung an das Sternit und schliesslich auch Tergit und am vorletzten Beinpaare auch durch das deckelartige Vorspringen der Eucoxa posterior nach hinten über die Basis der nächst folgenden 15. Hüfte. Das Wachstum der Eucoxa findet an den hinteren Beinpaaren in der Grundhälfte statt, wie man an dem schon geschilderten Verhalten der Costae erkennen kann. Die Costa basalis und covalis hängen ursprünglich, d. h. an den vorderen Segmenten zusammen, werden aber durch das basale Wachstum auseinander gesprengt, sodass die Costa coxalis, indem sie mit dem übrigen Wachstum der Zucoxa nicht mehr gleichen Schritt hält, vom Grundrande abgelöst und nach oben gehoben wird. Der Anschluss an das Tergit ist am vollständigsten bei dem 15. Bein- paar, wo ihm die Eucoxa superior auf breiter Strecke angelagert ist. Trotz aller Unterschiede zeigt aber das Coxopleuralgebiet an den Endbeinen der Lithobüiden ‚auffallend geringere Abweichungen von den übrigen Laufbein- segmenten als wie das oben für die Skolopender geschildert worden ist. Die Hüften der starken Endbeine erhalten bei den Zithobülden ausser dem Tergit ihres eigenen Segmentes auch noch durch die vorspringenden Hinterecken des 14. Tergits Schutz und Stütze. Beachtenswert ist ferner die fast mondsichelartig gebogene Haut, welche zwischen Telopoditgrund und Coxopleure ausgespannt ist und beim Emporheben der Beine teilweise eingestülpt wird. An den hintersten Beinpaaren, namentlich aber dem 14. und 15. ist auch diese Haut abgeschwächt. Der oben schon genannte Nebenast der Costa coxalis zieht meist deutlich an oder in der Nähe des Endrandes der Eucoxa superior nach vorn und oben (Abb. 36 und 37 «1). Äusserlich kommt er durch eine kurze Furche zum Ausdruck. Am 1.—11. Segment sah ich den Nebenast gut ausgebildet, am 12. auch noch, wenn- gleich schon schwächer, am 13. und 14. ist er nur noch kurz und schwächlich, am 15. fehlt er vollständig. An den mittleren Segmenten verbleibt er nur anfangs nahe dem Endrande und biegt dann schnell nach grundwärts und vorn und endet mitten in der Eucoxa superior. [117] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 465 Die im vorigen genannten Unterschiede zwischen dem 11.—15. Bein- paare und den vorhergehenden einerseits und dem 13.—15. und den vor ihnen befindlichen andererseits erinnern daran, dass diese hinteren Beinpaare durch zwei besondere Larvenstadien, das 3. und 4. erst zur Ausbildung gelangen. Die Rumpfsegmente der ZLithobiiden, welche im Grossen betrachtet, wenigstens an der Bauchfläche recht homonom segmentiert erscheinen, haben wir im Vorigen als mit Rücksicht auf Coxopleuralgebilde recht heteronom segmentiert erwiesen, obwohl auch hier nicht verkannt werden kann, dass Abb. 37. Lithobius forficatus L. 2. Seitenansicht der coxopleuralen Teile des 12. Segmentes, — 60f. Vergr. die hauptsächlichsten Grundzüge im Bau der Eucoxa an allen 15 Beinpaaren gewahrt bleiben. Somit bieten uns die Steinläufer in ihren beintragenden Segmenten ein bemerkenswertes Bild der Mischung von heteronomen und homonomen Erscheinungen, bei homonomen Grundzuge an der Bauchfläche, heteronomen Grundzuge an der Rückenfläche, ein Bild, welches allen denen, welche sich mit phylogenetischer Ableitung stark heteronom segmentierter Tracheaten beschäftigen, höchst lehrreich sein kann. Über die Hüften der Lithobüden ist bisher wenig bekannt geworden. Latzel sagt 1880: „Pleuren der Rumpfsegmente weichhäutig und faltig“. 466 Karl W. Verhoeff, [118] Über den Bau der Pleurite und Hüften hat er sich nicht geäussert. Haase sagt ebenso wenig, nämlich „Pleuralschildchen schwach entwickelt“ (8. 32, 1887). Auf S.7 gibt er übrigens hinsichtlich der Chilopoden - Hüften im allgemeinen folgende komische Beschreibung: „Die Hüften sind nur bei den Anamorpha besonders (!) ausgebildet, bei den Epimorpha treten sie weit in (!) den Körper zurück“. Sograffs Anatomie von Lithobius forficatus ist Latzel und Haase anscheinend nieht bekannt gewesen. Leider ist der grösstenteils russische Text auch mir unverständlich. Da Sograff aber fünf auf die eoxopleuralen Organe bezügliche Abbildungen gegeben hat, so lässt sich ein Bild von seinen Anschauungen nach dieser Richtung gewinnen. In den Bau der Hüften scheint er nicht näher eingedrungen zu sein. Seine Abb. 7—-10 von den Pleuralteilen sind schematisch, lassen aber Procoxa, Katopleure, Anopleure, Stigmapleurit und Poststigmapleurit erkennen. Seine Abb. 7 bezeichnet die Segmente „II—IV“, es sind aber das 1.—3. bein- tragende Segment gemeint, deren Pleurite im wesentlichen richtig verzeichnet wurden. Unrichtig angedeutet (durch Punktlinien) sind die Hüften, und die Coxopleuren sind nicht verzeichnet. Die Procoxa wird als „pars episternorum anterior“, die Anopleure als „praescutellum externum“, die Katopleure als „pars basalis“ beschrieben. Dass Latzels allgemeine Angaben über die Chilopoden-Hüften S. 11 seines Handbuches — „die Hüfte hat man sich wohl überall bei den Chilopoden aus zwei Stücken bestehend zu ‚denken, einem dorsalen, kleineren und einem ventralen, meist grösseren Halbringe, die durch eine chitinöse Naht an der Vorder- und Hinterseite mit einander fest verbunden sind“ — nicht der Wirklichkeit entspricht, auch nicht ein- mal als allgemeinstes Schema gelten kann, verdient schliesslich doch noch betont zu werden. E. Haase brachte a.a. O. in Abb. 1 der Taf. I eine Darstellung von Lithobius forficatus, welche im wesentlichen mit Sograffs Abb. 7 übereinstimmt, von den einzelnen Bestandteilen der Hüfte aber ebenso wenig erkennen lässt wie von den Coxopleuren. Die einzige eingehendere bisherige Schilderung der Lithobius- Hüften gab ich selbst in den Abh. d. Kais. Deutschen Akad. d. Naturforscher Halle und zwar 1901 im XVI. Aufsatz der „Beiträge zur Kenntniss pal. Myr.“ S. 372—465 und 1902 daselbst in den „Beiträgen zur vergl. Morphol. d. Thorax d. Insekten, mit Berücksichtigung der Chilopoden“. In letzterer [119] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 467 Arbeit habe ich auch bereits die drei Hauptbestandteile der Eucoxa und ausser den Pleuralteilen und Procoxa auch die Coxopleure beschrieben. An beiden Stellen habe ich hingewiesen auf den in der Gelenkhaut zwischen Eucoxa und Telopodit ausgespannten schmalen Arcus und 1901 auf S. 379 folgendes mitgeteilt: „Wir müssen zwischen oberem und unterem Bogen unterscheiden (Arcus inferior und superior). Der obere Bogen ist besonders deutlich in den Hüften der Endbeine zu sehen. Die Bedeutung dieser Bögen liegt einmal darin, dass, weil zwischen Hüfte und Schenkelring sich die grösste Zwischenhaut des ganzen Beines befindet, hier auch ein besonderer Schutz gegen Fremdkörper und Parasiten erforderlich ist; sodann dienen sie als federnde Widerlager der hauptsächlich im endwärtigen Hüftgelenk sich drehenden Beine. Endlich sind die Bögen noch deshalb bemerkens- wert, weil sie vorgebildete Reissstellen abgeben. Die abgeworfenen Beine reissen regelmässig hinter den Bögen ab, sodass also nur die Hüften mit den Bögen zurückbleiben“. Besonders aufmerksam machen will ich hier noch auf ein kleines Gelenk zwischen vorderem und hinterem Bogen (in der Arbeit von 1902 Taf. IX Abb. 2 mit „g“ bezeichnet), welches sich hinten befindet, dem auf dem Processus der Costa coxalis ruhenden Trochanter- zapfen gerade gegenüber, anbei in Abb. 35 und 37 ersichtlich. Dieses Areus-Gelenk ist nicht zu verwechseln mit dem hinteren Coxotelopodit- gelenk, welches weiter unten von Scutigeriden beschrieben wird. (Vergl. auch Abb. 22 im XV]. Aufsatz 1901.) IV. Notostigmophora, Spinnenasseln. In Abb. 2 a. a. O. zeichnet E. Haase Hüften und Pleuren von Scutigera coleoptrata und zwar die ersteren einheitlich, in den letzteren ein ungefähr ovales Pleurit als „es Episternen“, welehes von oben durch einen Bogen umfasst wird. Latzel beschränkt sich S. 23 auf die Angabe: „Die Pleuren sind weiehhäutig und faltig, die Beine sehr lang und dünn, ihre Hüften gross, vortretend, alle porenlos“. Unser Wissen über Hüften und Pleuren ist bei den Scutigeriden mithin noch viel dürftiger als bei den Lithobiiden. Die Organisation der Spinnenasseln bietet so viel Eigenartiges, dass diese klaffende Lücke nicht besonders erstaunlich ist, wir werden aber sehen, dass die Coxopleuralzonen bei den Seutigeriden ebenfalls recht eigen- artig sind. Betrachten wir uns zunächst mit einer Lupe die Seitengebiete von Thereuopoda elunifera (Wood), so fällt gegenüber den drei anderen Chtlopoden- Hauptgruppen sofort mehreres in die Augen: 1. sind die Hüften sehr gross im Verhältnis zum Sternit, (von unten gesehen, haben sie ungefähr dieselbe Breite wie ihr Sternit im Durchschnitt); 2. sitzen sie neben dem Sternit mehr gegen dessen Hinterhälfte gerichtet, grundwärts eingesenkt oberhalb einer Hautduplikatur, welche sich vorn und hinten nach oben biegt, ohne Pro- oder Metacoxa zu enthalten; 3. sind Pleurite in der Art, wie sie anderen Chilopoden zukommen, nicht zu be- merken, vielmehr greifen die Hüften, welche in den Seiten weit vorspringen und schräg von oben vorn nach hinten unten gestellt sind, mit einer auf- fallenden gratartigen Kante, welche ich Hüftmesser (Culter coxalis) nennen will und die ebenfalls schräg von unten hinten nach oben vorn verläuft, weit in den Flanken aufwärts. Das obere Ende des Hüftmessers aber wird [121] Karl W. Verhoeff, Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 469 überdacht von einem unten hohlen Bogenwulst (apl Abb. 38), welcher vorn sich stark nach unten umbiegt und in jene vor der Hüfte befindliche Falte (f) übergeht, welche bei anderen Chilopoden die Procoxa enthält, hier aber ein- fach häutig beschaffen ist. Bewegt man eine Hüfte in der Richtung von unten nach oben und umgekehrt, so lässt sich bald feststellen, dass sie von unten im Bogen durch die hypocoxale Haut und weiterhin die Hinterhälfte des Sternit gestützt wird, oben aber in dem Bogenwulst ein Widerlager findet. Im übrigen lässt sich mit der Lupe noch folgendes leicht feststellen: Die Grösse der Hüften nimmt von vorn nach hinten allmählich bedeutend zu, erreicht am 11.—13. Beinpaar ihr Maximum und nimmt am 14. und 15. wieder deutlich ab. Für gewöhnlich sind die Hüften des 1.—3. Beinpaares etwas nach vorn, die des 4.—7. nach der Seite, des 8.—15. mehr und mehr nach hinten ge- richtet. Die Sternite, welche mehr oder weniger ausgehöhlt sind und eine tiefe Medianrinne führen, sind vorn jederseits stark erweitert. An dieser Erweiterung finden die Hüften des jedesmaligen vorhergehenden Segmentes vom 8. an ebenfalls einen Halt. Ferner legen sich die Hüften der fünf letzten Beinpaare selbst an einander infolge ihrer Grösse und stärkeren Richtung nach hinten, sodass sie sich fast ziegelartig überdecken. Das Hüftmesser zeigt, entsprechend der schon genannten Grössen- verschiedenheit der Hüften, ebenfalls eine nach deri Segmenten verschieden starke Ausbildung, dasselbe gilt für die an den Messergrat angrenzenden Stücke. Übrigens gehört, wie wir sehen werden, zur eigentlichen Hüfte also Eucoxa nur die untere Hälfte des Hüftmessers, die obere gehört dem Pleuralgebiet an. Man kann im allgemeinen sagen, dass den grössten Hüften auch das stärkste Hüftmesser zukommt. Am 1.—4. Segment ist von einem Hüftmesser kaum zu sprechen, erst am 5. Segment wird es deutlich, nimmt nach hinten an rippenartiger Erhebung zu und zeigt am 10.—14. Segment die stärkste Ausprägung, am 15. ist es wieder etwas kleiner. Entfernt man die Telopodite an den Laufbeinen und blickt senkrecht auf die Gelenkfläche, in welcher der eigenartige Trochanter sitzen zu bleiben pflegt, so erkennt man am Grunde des letzteren vorn und hinten einen vor- springenden Zapfen (g, 921 Abb.41). Oben und unten wird der Trochanter Nova Acta LXXXVI. Nr. 2, 60 470 Karl W. Verhoeff, [122] von einem sichelförmig gebogenem Hautgebiet umgeben, welches ihn von der Eucoxa trennt. Das obere dieser Hautgebiete ist nach oben dreieckig erweitert. Der vordere Trochanterzapfen ruht auf einem Gelenkknopf der Eueoxa, der sich am Ende der bekannten Trennungslinie befindet, welche an der Vorderfläche als Rinne ausgebildet, die schmälere Eucoxa superior von der breiteren Eucoxa inferior trennt (r Abb. 40). Auch das untere der den Trochanter umgebenden Hautgebiete springt nach unten dreieckig vor und läuft hier in eine Falte aus, welche Eucoxa inferior und posterior trennt (hr). Der Hinter- rand der Eucoxa inferior, an welehem sich unfern des Endrandes die Gelenk- grube für den langen Hüftstachel (Calear) befindet, springt nach hinten deutlich rippenartig vor. Über diesem vorspringenden Rande versteckt liegt (Abb. 42) der Unterrand der Eucoxa posterior, deren Oberrand vorn (aussen) an einem Gelenk endet, auf welchem der genannte hintere Trochanter- zapfen 91 ruht. Neben dem oberen Rande der Eucoxa posterior befindet sich ebenfalls eine tiefe Furche. Der hintere Rand der Eucoxa superior, welcher das untere Stück des Hüftmessers bildet, ist oben etwas kmotig verdickt. Dieser Knoten ist durch cinen Einschnitt scharf abgesetzt gegen das obere Stück des Hüftmessers. Oben wird die Gelenkgrube des Telopodit abgeschlossen durch ein Stück, welches zwischen jenem Knoten liegt und dem Gelenk, an welchem der hintere Trochanterzapfen beteiligt ist. Während der unter jenem Knoten (x Abb. 40) und Einschnitt gelegene Teil des Hüft- messers den vorderen Endrand der Eucoxa bildet, stellt der obere Teil einen @rat dar zwischen zwei Flächen, deren Haltung nach den Segmenten ver- schieden ist, aber entsprechend der allgemeinen Normalhaltung der Hüften. So findet man am 5.—8. Segment, deren Hüften nach aussen gerichtet sind, dass das Gebiet vor dem Grat steil abstürzt und mehr quer nach aussen gerichtet ist, das rundliche und etwas napfartig ausgehöhlte Sklerit hinter dem Grat steil an den Rumpfseiten herabhängt und nur wenig gegen die 15. Segment, deren Hüften mehr Körperlängsachse geneigt, während am 9. nach hinten sich wenden, auch die Hüftmesser mehr und mehr nach hinten gewendet sind, daher denn auch das Feld vor dem Grat in nach hinten zunehmender Weise nach hinten gedrängt wird, das Feld hinter demselben aber derartig verlagert wird, dass sein Hinterende immer mehr gegen das Körperinnere geschoben wird, sodass der Winkel, welchen die beiden Flächen [123] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 471 vor und hinter dem Grat mit einander bilden, nach hinten am Körper immer spitzer wird. Die Kante selbst wird am Hüftmesser im mittleren und hinteren Rumpfdrittel ebenfalls, namentlich auch in ihrer Ausdehnung nach oben stärker und erreicht ihre höchste Ausbildung am 11. Beinpaar. Abb. 38. Thereuopoda clunifera (Wood). Ansicht von aussen auf das Pleuralgebiet der rechten Seite des 10. Laufbeinsegmentes, dazu die anstossenden oberen Hütteile. tg = wulstiger Tergitaussenrand. k1+ k2 = Hüftmesser, welches durch die Gelenkstelle x in zwei Abschnitte geteilt wird. f = Erhebung zwischen zwei von vben nach unten ziehenden Haut- falten. g = vorderer Gelenkknopf zwischen Hüfte und Trochanter, rechts davon die Rinne zwischen Eucoxa inferior und superior. h = oberes den Trochanter umfassendes Hautgebiet. 40 f. Vergr. Am 2., 4., 6., 9.. 11. und 13. Rumpfsegment haben die Tergite bei den Scutigeriden bekanntlich eine so starke Abschwächung erfahren, dass sie, ähnlich den Interkalarsegmenttergiten bei den Scolopendromorpha, unter der Hinterrandfalte des vorhergehenden grossen Tergites versteckt liegen. Die Coxopleuralgebilde dieser Segmente zeigen keine namhafte Abweichung vom Verhalten ihrer Nachbarn, bemerkenswert ist nur eine tiefe, zwischen 60* 472 Karl W. Verhoeff, [124] zwei Falten gelegene Rinne vor den Seiten der schwächlichen Tergite und vor sowie oberhalb jener sichelförmigen Wülste, welche sich oberhalb des oberen Endes der Hüftmesser befinden. Schliesslich ist noch zu betonen, dass sowohl die Einbuchtungen, welche sich zwischen den grossen Tergiten jederseits befinden, als auch die Einbuchtungen am Seitenrande dieser Tergite selbst dadurch bewirkt worden sind, dass unter ihnen die Eupleuriumhaut En stärker in den Körper eingedrückt wurde als ö \ anderwärts. Dieser Druck bewirkte am Rande I einen Zug und eine entsprechende Einbuchtung, / I der Druck wird aber verursacht durch Er- hebungen der Beinhüften. Wie schon oben gesagt, drückt die Hüfte beim Heben des Beines mittelst des Hüftmessers auf den über dessen oberen Ende befindlichen sichelförmigen Wulst. Der Wulst gibt bis zu einem gewissen Grade nach und zieht wieder an der über u, L ihm befindlichen Eupleuriumhaut und diese V/G am Tergitrande. Bw; e Zur genaueren Feststellung des Baues Abb. 39. der geschilderten coxopleuralen Bestandteile Thereuopoda clunifera (Wood). Hinterer und ihrer gegenseitigen Beziehungen bedarf Bezirk nebst vor demselben befindlicher f F : us Grat der Katopleure des 9. Laufbein- €8 nicht nur der mikroskopischen Prüfung, en sondern auch einer angemessenen Präparation o = oberer Rand. 4 u — unterer Rand. verschiedener Segmente. er en al Die Eucoxa, welche mit zerstreuten 601. Vergr. Tastborsten besetzt ist, greift im Greebiet der hypocoxalen Haut, d. h. in der Tasche über dem Sternitseitenrande ein namhaftes Stück in die Tiefe, ohne aber irgend eine Auszeichnung hier zu besitzen, d. h. es gelangt weder ein coxobasales Gelenk noch ein Sternit- seitenzapfen zur Ausbildung. Die Costa coxalis (Abb. 42 « 2) ist verhältlich schwach entwickelt, indem sich zwischen Eucoxa inferior und superior nur eine feine Innenleiste vorfindet, welche nicht bis grundwärts durchläuft. Am Endrande findet sich eine Gelenkgrube oder vielmehr Rinne in einem [125] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 473 gebräunten nach hinten ins Hüftinnere vorragenden Costa-Fortsatz (Abb. 40 «). Auf diesem Fortsatz ruht der vordere Trochanterzapfen (g Abb. 42) und ein kräftiger, ins Innere des Trochanter vorspringender Zahn (z Abb. 41). Das endwärtigste Stück der Costa coxalis ist, im Anschluss an den Fortsatz dunkel gebräunt und auch stärker vorspringend als die übrige Costa-Leiste. Als verdiekte Leiste läuft am Grunde der Eucoxa superior eine (Costa anterior herab und die Costa basalıs als deren Fortsetzung («3 Abb. 42). Beide Costae sind durch eine Einschnürung von einander abgesetzt y, und zwar befindet sich dieselbe da, wo die der Costa eoxalis entsprechende äussere Rinne den basalen Rand erreicht. Schon oben betonte ich, dass die Kucoxa posterior sehr scharf von der übrigen Eucoxa getrennt ist. In der Tat be- findet sich unten zwischen Eucoxa inferior und posterior eine ziemlich breite Verbindungshaut und der Unterrand der im übrigen gleichfalls zerstreut beborsteten Eucoxa posterior (Abb. 42 eup) ist noch besonders ausgezeichnet durch einen die untere Vordereeke einnehmenden, ziemlich spitzen, drei- eckigen Fortsatzlappen. Man kann die Kucoxa posterior von der übrigen Eucoxa vollkommen trennen, da sie fast allenthalben von feinen Häuten umgeben ist, nur an einer schmalen Brücke hängt sie nach oben zusammen mit dem, die Telopoditgelenkgrube von oben hinten umfassenden Stück, welches im Vergleich mit den Lithobiden und Scolopendromorpha sich als Coxopleure herausstellt. Jene schmale Brücke (Abb. 42 bei 97), welche Eucoxa posterior und Coxopleure fest verbindet, ist ferner noch dadurch ausgezeichnet, dass sich an ihr eine auffallend gebräunte Gelenkstelle be- findet, welche der Coxopleure angehört und dass endwärts ein dreieckiger Einschnitt an der schmalen Brücke selbst Eucoxa posterior und Coxopleure gegen einander absetzt. In den dreieckigen Einschnitt greift gelenkig jener schon genannte hintere Trochanterzapfen ein und umfasst zugleich im Bogen jenes etwas verdiekte Ende der Coxopleure, welches die gebräunte Gelenk- stelle führt (91 Abb. 42). Im Gegensatz zu den Chilopoda-Pleurostigmophora gelangt also bei den Seutigeriden eine geschlossene, feste obere Umfassung der Telopoditgelenk- grube zur Ausbildung und zugleich ein deutliches hinteres Gelenk zwischen Trochanter und Hüfte. Bei den Epimorpha gibt es keine hintere Gelenk- stelle zwischen Coxa und Telopodit und bei den Lithobüden erinnert nur 474 Karl W. Verhoeff, [126] das winzige Areus-Gelenk daran, welches im vorigen erwähnt worden ist. Die merkwürdige Vorstellung, welche bis vor Kurzem über die Chilopoden- Hüften herrschte und wonach dieselben, wie Latzel es ausdrückt, bestehen sollten aus „einem dorsalen kleineren und einem ventralen, meist grösseren Halbringe, die durch eine Naht (an der Vorder- und Hinterseite) mit ein- ander fest verbunden sind“, kann ich mir nur so erklären, dass eine, auf oberflächlicher Untersuchung der Hüften der pl 2 pe Chilopoden mit 15 Beinpaaren gewonnene hr‘ GV Vorstellung, übereilt auf alle Chilopoden ausgedehnt worden ist. Die Coxopleure der Scutigeriden ist aber / \ nieht nur hinten durch ihre feste Verbindung mit der Eucoxa posterior, sondern auch oben durch ihre Verwachsung mit der Eucoxa superior so innig mit der übrigen Eucoxa PR) A DE u \\ verbunden, dass sie mehr als bei allen anderen Chtlopoden die Hüfte zu einem geschlossenen A Ber Zylinder gestaltet (Abb. 40 und 38). Bei ER ' Seutigera coleoptrata fand ich die Coxo- pleure nach oben verbreitert und mit einigen „x Yastborsten besetzt (Abb. 42), bei T’hereuo- _— poda celunifera schmäler, mehr gleichbreit Abb. 40. Scutigera coleoptrata L. — 60 f. Vergr. E Eine Hüfte nebst Trochanter des 6. ben- Eucoxa superior ‘und Coxopleure, welche tragenden Segmentes, in natürlicher Lage von aussen gesehen. cag — Gelenkgrube des Calear. (Sonstige Bezeichnung wie (dennoch eine scharfe Absetzung gegen ein- vorher.) und nur von Porenkanälen durchsetzt. am oberen Hüftende verwachsen sind, zeigen ander und zwar an der Stelle, wo der untere Teil des Hüftmessers knotig verdickt ist und an den pleuralen oberen Teil stösst. Der schon genannte Einschnitt an dieser Stelle ist der Ausdruck eines Gelenkes zwischen Eucoxa (und Coxopleure) einerseits und den anstossenden Pleuralteilen andererseits, also zugleich zwischen oberem und unterem Abschnitt des Hüftmessers. Der Vergleich mit anderen Chilopoden lehrt, dass das Pleuralgebilde, welches mit der Hüfte ein Gelenk bildet, nur die Katopleure sein kann. Isoliert man dieselbe (Abb. 39), so lässt [127] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 475 sich feststellen, dass sie mit ihrem unteren Rande, an welchem sich auch eine deutliche Grube befindet (x Abb. 38), das obere knotige Ende des unteren Hüftmesserabschnittes %2 sowohl als auch das obere Ende der Coxopleure gelenkig umfasst und überdacht. Dass die Katopleure von oben her die Hüfte schützend umfasst, haben uns bereits im vorigen die anderen Chrlo- poden gezeigt in einer nach Gattungen verschiedenen Weise. Schon bei Trigonoeryptops konnte ich hinweisen auf einen Zapfen an der Eucoxa superior (2 Abb. 22), welcher sich unter die Katopleure schiebt. Auch er- innert die bei T’rigonoeryptops erwiesene, durch eine Naht bewirkte Zwei- teilung der Katopleure nicht wenig an die ebenfalls aus zwei Bezirken Abb. 41. Seutigera coleoptrata L. Ansicht schräg von end- und auswärts auf einen Troehanter, z dessen Innenzapfen, welcher sich an den vorderen Gelenkzapfen anschliesst. «a präformierter Ring zur leichten Ablösung des Telopodits, wenn dasselbe von einem feindlichen Angreifer erfasst wird. — 60f. Vergr. (Abb. 38 kpll kpl2) bestehende Katopleure der Scutigeriden. Gleichwohl besteht morphologisch und physiologisch gegenüber den durch Trigonoeryptops u. a. dargestellten Fällen ein bedeutender Unterschied. Es handelt sich nämlich um eine Zweiteilung der Katopleure, welche nicht durch Zerschnürung zu stande gekommen ist, sondern durch Faltung und zugleich dwreh Ver- stärkung der Faltenkante und rippenartiges Vortreten nach aussen (k 1 Abb. 42). Das obere Widerlager für die Hüfte hat also trotz Beibehaltung seiner allerdings beschränkten Drehbarkeit gegen dieselbe, zugleich und vor allem seine Widerstandskraft gegen die Hüfte bedeutend gesteigert, indem das Hüft- messer zu einer einzigen, starken Versteifungsrippe wurde, welche nach oben nun auf die Anopleure stösst, diese stärker als sonst beeinflusst, nämlich 476 Karl W. Verhoeff, [128] halbmondförmig von unten her eindrückt, gegen das Tergit drängt und so schliesslich im festen Tergitrande den ausreichenden Gegenhalt findet. Die Katopleure besteht also aus drei Abschnitten, nämlich 1. dem Vorderstück kpl1, 2. dem hohen Hüftmessergrat «2 und 3. dem Hinter- stück kpl2: Die Pleurite sind weniger scharf abgesetzt als bei den Litho- Abb. 42. Scutigera coleoptrata L. Macerierte Hüftteile, von aussen gesehen, Coxopleure und Eucoxa posterior durchscheinend. ca = Hüftsporn, Calcar. > r = Rinne, welche der Costa coxalis parallel läuft. «4 — Costa anterior, «3 — Costa basalis, y —= die Einschnürung zwischen beiden. 9 — vorderes, 91 — hinteres Gelenk zwischen Trochanter und Hüfte. Gelenk zwischen Katopleure und Hüfte. uu — Unterrand der Eucoxa. | 60 f. Vergr. büden, zumal sie nieht so durch gelbliches Pigment ausgezeichnet sind wie sonst meistens und auch sonst keine besonders auffälligen Strukturverhältnisse zu verzeichnen sind, auch Tastborsten findet man nur spärlich, bei Thereuo- poda clunifera z. B. nur wenige am unteren Rande des Hinterstückes und auf dem Grat. Etwas mehr findet man noch an der sichelförmigen Ano- pleure. Ausser den Tastborsten sind aber diese Pleurite immerhin vor den [129] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 477 häutigen Bezirken ausgezeichnet durch ihre etwas stärkere Wandungs- festigung, daher auch die abweichende Oberflächenbeschaffenheit (mulden- artige Einbuchtung oder starke Verwölbung), doch ist soviel gewiss, dass sie keine besonders auffallende Struktur zeigen und daher auch weniger scharf ausgeprägt sind als bei den übrigen C’hilopoden. Das Vorderstück der Katopleure ist besonders undeutlich begrenzt, immerhin gegen die Eucoxa superior schon dadurch genügend abgesetzt, dass an dieser ein reichlicher Borstenbesatz auftritt und das obere Ende der Costa anterior (Abb. 38) nach hinten im Bogen abschwenkt gegen die Gelenkstelle zwischen Hüfte und Katopleure. Die Besonderheiten der einzelnen Segmente sind oben bereits genannt worden, die hintersten Segmente einschliesslich des 14. zeigen keine ander- weitigen Eigentümlichkeiten, und selbst das 15. schliesst sich in den meisten Punkten an die Beschaffenbeit der übrigen beintragenden Segmente an, wobei ich besonders das Vorhandensein einer deutlichen Anopleure oberhalb der Hüfte betonen will. Abweichend verhält sich nur die Katopleure, indem sie zwar im übrigen die Gestalt wie an den vorhergehenden Segmenten beibehält, aber fast vollständig mit der Hüfte verschmilzt, eine Erscheinung, welche an die ähnliche der Skolopender-Endbeine erinnert, aber auch insofern von ihr recht abweicht, als nicht ein flächenhaftes oder muschel- artiges Gebilde entsteht, sondern eine stärker vorragende Hüfte, an welcher hinten innen eine Zucoxa posterior in typischer Weise selbständig ausgebildet bleibt und durch schmale Brücke verbunden mit der Coxopleure. Auch sind mehr oder weniger deutliche Furchen vorhanden, welche die Stelle der Katopleurenverwachsung anzeigen. Dass, wie ich schon 1903 in meinem 4. und 5. Aufsatz über Tracheaten- Beine (Nova Acta) erwiesen habe, bei Scutigeriden kein Arcus ausgebildet ist, vielmehr ein bräunlicher Ring am Endrand des 'Trochanters, welcher die präformierte Reissstelle bezeichnet, weil bei den Spinnenasseln das Telopodit ohne Trochanter abreisst, sei hier beiläufig in Erinnerung gebracht. Nova Acta LXXXVI. Nr. 2, 61 V. Zusammenfassende Betrachtung der coxopleuralen Bildungen und der Sternite bei den Chilopoden. Dass die vier Hauptgruppen der Chilopoden, nämlich Notostigmophora, Anamorpha, Scolopendromorpha und Geophilomorpha nicht von einander ab- geleitet werden können, habe ich schon 1903 im Archiv f. Naturgesch. auf S. 431 des Aufsatzes „Über die Interkalarsegmente der Chilopoden“ hervor- gehoben und finde in den vorliegenden Untersuchungen eine neue Bestätigung dieser Ansicht. Diese vier Hauptgruppen sind parallel laufende Haupt- stämme, selbständige in der Jetztwelt dwrch keinerlei Übergänge verbundene Ordnungen, vergleichbar den Ordnungen der Insekten. Von den mangelnden Übergängen abgesehen, hat jede dieser Ordnungen auch in ihrer Organisation zu hervorstechende Eigentümlichkeiten und eine so eigentümliche Mischung von primären und sekundären Charakteren, dass sie nicht von irgend einer der anderen abgeleitet werden kann. So besitzen z. B. die Scutigeriden in in ihren Mundfüssen und Kieferfüssen (vergl. meinen 6. Aufsatz über Tracheaten-Beine, Archiv f. Naturgesch. 1904) verschiedene recht primitive Merkmale, während sie sonst in den meisten Organisationsverhältnissen (z. B. Stomata, Pseudofacettenaugen, Laufbeinen, heteronomen Rumpftergiten) sehr abgeleiteten Gepräges sind. Die Scolopendromorpha (namentlich Plu- tonium) zeigen fast homonom segmentierten Rumpf, nehmen aber im ganzen trotzdem eine derivatere Stellung ein als die Zithobüden mit ihrer primär offen liegenden Genitalzone, ihrem einfachen, der Anastomosen entbehrenden Tracheensystem, den mit kräftigen Zwischengliedern versehenen Kieferfüssen und dem einer Reuse entbehrenden Vorderdarm. Anders liegt die Sache, wenn wir die bekannten Organisationsver- hältnisse der Chilopoden-Ordnungen im allgemeinen in Betracht ziehen und [151] Karl W. Verhoeff, Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 479 die allgemeine Höhe der Organisation abwägen. Wir kommen dann, zumal unter Berücksichtigung der verschiedenen Entwicklungsweise zu zwei Stamm- paaren, in deren jedem ein Stamm ohne Frage mehr abgeleitet ist als der andere, zugleich stellt sich heraus, dass innerhalb dieser vier Ordnungen Notostigmophora und Geophilomorpha einander am fernsten stehen, Scolopendro- morpha und Anamorpha aber sich dazwischen befinden und zwar so, dass letztere eine einigermaassen mittlere Stellung einnehmen zwischen Noto- stigmophora und Scolopendromorpha, während letztere wieder den Geophilo- morpha weit mehr genähert sind als den beiden anderen Ordnungen. So ergibt sich folgendes Schema: Notostigmophora N Seolopendromorpha Anamorpha ' Geophilomorpha \ Wieder anders stellt sich das Verhältnis dieser Hauptgruppen, wenn wir nieht die primitiven oder derivaten Charaktere betrachten, auch nicht die allgemeine Höhe der Organisation, sondern ein bestimmtes Organsystem, in diesem Falle also die eoxopleuralen Organteile. Wir gelangen hier zu demselben Ergebnis wie bei dem Vergleich der Telopodite, nämlich einer phylogenetischen Aufeinanderfolge von 1. Geophilomorpha, 2. Scolopendro- morpha, 3. Anamorpha, 4. Notostigmophora. Indessen werde ich zeigen, dass selbst bei der phylogenetischen Behandlung dieses Organsystems für sich allein gewisse Einschränkungen gemacht werden müssen, wenigstens mit Rücksicht auf die beiden letzten Beinpaare. 61* 480 Karl W. Verhoeff, [132] Die eben genannte phylogenetische Folge der coxopleuralen Organ- teile geht parallel mit der geringeren oder grösseren Leistungsfähigkeit der Laufbeine, was ich kurz dahin andeuten kann, dass die Geophilomorpha langsam, die Scolopendromorpha mässig schnell, die Anamorpha schnell und die Notostigmophora sehr schnell sich fortbewegen, womit wieder allgemein- biologische Verhältnisse in Zusammenhang stehen, indem die Geophilomorpha sehr verborgen leben und meist in engen Gängen, die Notostigmophora ver- hältlich offen und jedenfalls in weiten Räumlichkeiten, unter Steinen, an Mauern, Felswänden und Baumstämmen. Die beiden anderen Gruppen nehmen eine Mittelstellung zwischen jenen ein, doch leben die Lithobüden durchschnittlich, wenn nicht offener, so doch vagabundierender als die Scolopendromorpha. Jedenfalls ist die Intensität der aktiven Ortsveränderung innerhalb der vier genannten Gruppen eine bis zu den Notostigmophora ge- steigerte. Diese Verschiedenheit hängt wieder zusammen mit der ver- schiedenen Länge der Beine und der verschiedenen Einlenkungsweise der Hüften. Im allgemeinen kann man sagen, dass, je länger die Laufbeine sind, desto grösser die Schnelligkeit des Laufes, wobei gleichzeitig zu be- achten ist, dass die reissendsten Renner auch die geringste Zahl von Bein- paaren (15) aufweisen, da die grosse Beinzahl (bei Geophilomorpha bis weit über 100) eine zu starke Haftung und Reibung an der Unterfläche mit sich bringt. Für vorliegende Arbeit ist die verschiedene Einlenkungsweise der Hüften besonders wichtig. Bei weitem die schwächste Eucoxa besitzen die Geophilomorpha, welche zugleich kurze Beine, schwerfälligen Lauf und eine Bewegung mit z. T. geschlepptem Bauche zeigen. Da diese Tiere ganz besonders häufig in engen Gängen angetroffen werden, namentlich in Röhren von Würmern und Larven, so verhalten sie sich nieht nur im oberflächlichen Habitus, sondern auch in der Bewegungsweise unter den Chrlopoden wurm- oder schlangenartigen Tieren am ähnlichsten. Die schlängelnden und knäuelnden Bewegungen der Erdläufer sind ja bekannt genug, sie allein sind daher auch im stande, ihre Eier und Föti schlangenartig zu umfangen. Beim Wandern in engen Gängen können sich diese kurzbeinigen Chrlopoden besonders leicht an den Seitenwänden stützen. Hinsichtlich der Hypocoxa erhalten wir aber folgende Übersicht: [133] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 481 1. Geophilomorpha: Pro- und Metacoxa stark entwickelt, durchschnittlich ungefähr gleich kräftig. 2. Scolopendromorpha: Pro- und Metacoxa vorhanden, bisweilen ist die Meta- coxa fast so gross wie die Procoxa, meistens aber übertrifft letztere die Metacoxa an Grösse mehr oder weniger bedeutend. 3. Anamorpha: Procoxa gut ausgebildet, Metacoxa fehlend. 4. Notostigmophora: Pro- und Metacoxa fehlend. — Die Ausbildung der Hypocoxa ist somit eine ausserordentlich ver- schiedene und zwar wird sie um so mehr im allgemeinen verdrängt, je höher organisiert die Laufbeine der betreffenden Chilopoden sind. Die Eucoxa verhält sich folgendermassen: 1. Geophilomorpha: Die Eucoxa bildet nur einen Halbring, bestehend aus Eucoxa superior und inferior. (Eucoxa posterior und Coxopleure fehlen.) 2. Scolopendromorpha: Die Eucoxa bildet drei Viertel eines Ringes und besteht aus Hucoxa posterior, inferior und superior. Eine Coxopleure ist nicht immer, aber meistens vorhanden und entsteht durch Ablösung vom oberen Teil der Eucoxa superior in nach Gattungen z. T. ver- schiedener Weise. 3. Anamorpha: Die Eucoxa bildet ungefähr *s eines Ringes und besteht aus Eucoxa posterior, inferior, superior und einer gut entwickelten, mit der Eucoxa superior mehr oder weniger verwachsenen Coxopleure. 4. Notostigmophora: Die Eucoxa bildet einen vollständigen, in seiner Breite allerdings höchst verschiedenartigen Ring, bestehend aus Eucoxa posterior, inferior, superior und Coxopleure. Eucoxa posterior und Coxo- pleure sind also durch eine schmale aber feste Brücke verwachsen. Der Vergleich der Verschiedenheiten der Hypocoxa mit den Ver- schiedenheiten der Eucoxa lehrt, dass die Eucoxa um so kräftiger ausgebildet wird, je mehr die Hypocoxa verschrwindet. Diese der allgemeinen Beinvervollkonmnung parallel gehende phylogenetische Entwicklung führt uns somit schliesslich zu einem geschlossenen Hüftzylinder und zwar zu einem noch viel vollständiger geschlossenen, als es derjenige der Scutigeriden ist, nämlich zu dem durch die niederen Hexapoden vertretenen Hüftzylinder. 482 Karl W. Verhoeff, [134] Nach dem, was ich vorn über die Auffassung der phylogenetischen Verhältnisse gesagt habe, sollen selbstverständlich keinerlei Herapoden, weder von Scutigeriden noch Proscutigeriden abgeleitet werden, aber die Hüften der Hexapoden können von den Hüften der Chilopoden in dem Sinne abgeleitet werden, dass theoretisch auch die uns unbekannten vielfüssigen Ahnen der Hexapoden, welche doch den Chrlopoden nicht allzu fern stehen konnten, eine mindestens recht ähnliche Hüftphylogenie durchgemacht haben. Die phylogenetischen Beziehungen grösserer Gruppen zu erweisen, auch ohne dass es möglich ist, eine genauere Phylogenie festzustellen, hat doch jedenfalls die Bedeutung, dass man durch Vergleich bestimmter Organe oder Organsysteme der als näher verwandt nachweisbaren Gruppen einen Einblick in die Art und Weise erhält, wie sich solche Organe entwickelt haben können und dadurch rücken sie unserem Verständnis näher. Was nach dieser Richtung hin aber phylogenetische Untersuchungen lehren, ist das, was bei Gliedertieren in den meisten Fällen allein erreichbar ist. Die Öntogenie versagt hier entweder vollständig, da sie viel zu sehr durch physiologische Verhältnisse beherrscht wird, oder sie gibt uns ebenfalls wert- volle Aufschlüsse, namentlich bei rein embryologischen Vorgängen, die aber auch erst durch phylogenetische Untersuchungen ins rechte Licht gesetzt werden können. Dass das berühmte „biogenetische Grundgesetz“ gar kein Gesetz ist und nicht einmal als eine Regel gelten kann, haben längst zahl- lose Feststellungen entschieden. Im Gegensatz zu dem höchst verschiedenartigen Verhalten der Hypo- cora zeigt sich das Eupleurium, unbeschadet zahlreicher und teilweise er- heblicher Verschiedenheiten in der Ausbildung seiner Sklerite, Falten und Strukturen, wenigstens insofern viel beständiger, als sein unteres Hauptgebilde, die Katopleure, eine auffallend gute und konstante Ausprägung erfahren hat. Die Katopleure kommt allen typischen Chilopoden-Laufbeinsegmenten zu und umfasst, trotz der oben geschilderten Verschiedenheiten, stets mehr oder weniger eng von oben her das obere Ende der Eucoxa, wenn auch die Art dieses Umfassens, z. B. bei Himantarium und Thereuopoda, eine erheblich verschiedene ist. Da nun die Katopleure den Hüftgebilden gegenüber nach unten den Abschluss des Eupleurium bedeutet, so ist aufs Deutlichste erwiesen, dass [135] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 485 “ Eupleurium wnd Hypocoxa nicht allen nach Lage und physiologischer Bedeutung, sondern auch nach phylogenetischer Entfaltung ein höchst. ver- schiedenes Verhalten zeigen, sodass die Gründe, welche mich früher dazu führten, die Auffassung der Hypocoxa als pleuraler Bildungen abzulehnen, noch erheblich verstärkt worden sind. Ich erinnere hier auch wieder an die Beziehungen der Hypocoxa zur Sternitseitentaschenhaut. Was die übrigen Sklerite des Eupleurium betrifft, so herrscht natürlich mit Rücksicht auf das Vorhandensein oder Fehlen der Stigmen und im ersteren Falle in Bezug auf die Beschaffenheit, Lage und Umgebung der Stigmen eine grosse Mannigfaltigkeit, welche oben im Besonderen teilweise geschildert worden ist. Auch die Zahl, Gestalt, Struktur, Form und Lage der Anopleure wechselt sehr nach Gattungen, ömmer aber ist bei den Pleurostig- mophora wenigstens an einem Teil der Rumpfsegmente, mindestens eine Ano- pleure und an einem Teil derselben auch ein deutliches Stigmaschild ausgeprägt. In der Lithobüden-Arbeit Nr. 4 betonte ich auf S. 243: „Es ist die Entstehung der Hüften insofern von der der Telopodit-Glieder grundver- schieden, als letztere einfach durch Abschnürungen bestimmter, hinter ein- ander gelegener Teile des von Anfang an hohlkörperartigen Telopodits zur Ausbildung gelangten, während die Hüften nach und nach aus anfangs ziemlich flachen und getrennten Stücken verwuchsen und erst später mehr und mehr hohlkörperartig wurden“. Dies wird durch vorliegende Unter- suchungen grösstenteils bestätigt, während ich (wie schon oben bei Lithobius angegeben) die a. a. O. versuchte Auffassung der „Subeoxa“ aufgegeben habe. Eine Einschränkung hat der angeführte Satz jedoch insofern zu er- fahren, als die Ooxopleure zunächst sich von der Eucoxa superior ablöst (wie der Vergleich der verschiedenen Skolopender-Gattungen zeigt), dann aber, nachdem sie sich weiter nach hinten ausgedehnt hat (wie bei den Scutigeriden), mit der Eucoxa posterior in Berührung kommt und nun wieder mit der Eucoxa verwächst. Phylogenetisch haben sich die Ohilopoden-Hüften von vorn nach hinten entwickelt, eine Ausdehnung, welche ihren Ursprung ganz offenkundig von der Hüftleiste (Costa coxalis) aus genommen hat. Dass diese nicht lediglich eine der äusseren Rinne entsprechende Verwachsungs- leiste mit dem Hüftsklerit darstellt, sondern auch ein in die Leibeshöhle ragendes Endoskelettstück, welches, wie wir oben sahen, verschiedenen seit- 484 Karl W. Verhoeff, [136] lichen und ventralen Rumpfmuskeln zum Ansatz dient, lässt sich bereits bei den Geophilomorpha (Abb. 1 und 2) feststellen. Ursprünglich ist die Eucoxa also nur ein Tragesklerit für die Hüft- leiste gewesen, während die hauptsächlichste basale Beinstütze die ein Doppel- kissen bildende Hypocoxa abgab. Diese Hypocoxa ist also ohne Frage physio- logisch und phylogenetisch namentlich ursprünglich auch ein Hüftgebilde. Die Chilopoden-Hüften waren von Urbeginn dreiteilig, Procoxa, Metacoxa und kleine Eucoxa mit Hüftrippe. Wollen wir uns aber von den jetzigen Geophilomorpha phylogenetisch weiter rückwärts eine hypothetische Vorstellung machen, so kommen wir auf eine Hypocoxa, an welcher bei einer sehr schwachen Costa mit einer ebenfalls schwachen Eucoxa , letztere nur als eine Ausgestaltung der Hypocoxa erscheint. In diesem Zusammen- hang betrachte ich die Hypocoxa als Urhüfte und die Costa coxalis als den Ausgangspunkt der eucoxalen Bildungen. Aus dem über Beschaffenheit von Eucoxa und Hypocoxa in den verschiedenen besprochenen Chilopoden-Gattungen Gesagten ersieht man aufs Deutlichste, dass die Kucoxa sich in demselben Masse vergrössert wie die Hypocoxa verkümmert, weil die Funktion der Hiypocoxa in demselben Maasse von der Eucoxa übernommen wird, wie diese an innerer Festigkeit gewinnt und durch Vergrösserung geeignet wird, einerseits unmittelbar auf dem Sternit zu ruhen, andererseits die Basıs des Telopodits in immer vollkommenerer Weise zu umfassen. Gleichzeitig wird die Hüfte immer geeigneter aus dem Niveau der seitlichen Körperwand hervor- zutreten und dem Beine, namentlich grundwärts, eine freiere Bewegung zu gestatten. Welch ein Unterschied zwischen dem kurzen, fast wie eine gegliederte Kralle erscheinenden, ganz nach aussen und unten gebogenen Laufbein einer Orya z. B. und dem zierlichen, peitschentragenden Rennbein einer Scutigeride, welches mit dem Trochanter weit nach aussen geschoben ist und nun fähig, Präfemur und Femur in graziösem Bogen emporzuwenden! Im ersteren Falle haben wir den schwerfälligen Klammerfuss und einförmig von vorn nach hinten und umgekehrt tätigen Schiebehebel, im letzteren Falle ein hochentwickeltes Bein, welches zur Bewältigung unruhiger Beutetiere nach den verschiedensten Richtungen gewendet werden kann. Im ersteren Falle ist das Gelenk zwischen Hüfte und Trochanter nur vorn durch einen [137] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 485 festen Gelenkknopf gestützt, hinten weich und nachgiebig, im letzteren Falle ruht der Trochanter vorn und hinten mit einem Zapfen auf fester Unter- lage, sodass ein typisches Scharniergelenk vorliegt, während die freiere Hüfte selbst eine bequeme, aber nach Segmenten mehr oder weniger weitgehende Bewegung in der Richtung von vorn nach hinten und umgekehrt gestattet. Mit der geringeren oder grösseren Beweglichkeit und Festigung der Hüfte steht im Zusammenhang die Gliederung des Eupleurium, denn wir sehen bei den Epimorpha mit schwächerer Eucoxa das Eupleurium meist reichlicher gegliedert, während den Anamorpha ausser der Katopleure nur höchstens eine Anopleure zukommt, Stigma- und Nachstigmaplatte aber an den wenigsten Segmenten vorkommen. Endlich bei den Scutigeriden hat das Eupleurium die geringste Skleritentwicklung und die Katopleure ist durch Ausbildung der Hüftmesser fast zu einem Hüftteil geworden. Der geringeren Drehbarkeit der Hüften bei den Epimorpha entspricht also eine grössere Gelenkigkeit der nachgiebigen Pleuren, während die drehbareren und freier herausgeschobenen Hüften der Anamorpha und Notostigmophora eines derartig gegliederten Seitengebietes nicht bedürfen, sodass dasselbe vielleicht noch mehr unterdrückt wäre, wenn es nicht auch für andere Organsysteme (Atmung, Ernährung und Fortpflanzung) in Betracht käme. Da die tatsächlichen Hüftverschiedenheiten im Verein mit den Ver- schiedenheiten in der allgemeinen Organisationshöhe der Ch tlopoden-Gattungen mich zu dem Schlusse führen, dass die Costa coxalis massgebend ist für den Ausgangspunkt der eucoxalen Bildungen, so verdient hervorgehoben zu werden, dass in dem Masse wie die Eucoxa sich ausdehnt, die Costa coxalis abgeschwächt wird. Besonders schön lässt sich dies an den verschiedenen Laufbeinsegmenten eines Lithobius verfolgen, wo die grössten Hüften (15. B.) auch die schwächste Costa coxalis aufweisen, bis wir dann bei den noch grösseren Scutigeriden-Hüften die Hüftrippe, mit Ausnahme ihres endwärtigen für das Gelenk mit dem Trochanter wichtigen Stückes, verkümmert finden zu einer schwach erhobenen Linie. Aber auch die Coxopleurien an dem Endbeinsegment der Scolopendromorpha verdienen hier genannt zu werden. Sind dies auch keine typischen Hüften, so stimmen sie mit den Hüften der Anamorpha und Scutigeriden dennoch überein in der stärkeren Ausdehnung und Vereinheitlichung, und wieder zeigen diese Coxopleurien die im Ver- Nova Acta LXXXVI. Nr, 2, 62 486 Karl W. Verhoeff, [138] hältnis zu den Laufbeinsegmenten der Skolopender auffallend schwächere Ausprägung der Costa eoxalis. Es liegt auch auf klarer Hand, dass die Funktion der Costa als eines 'Hebels, an welchem die der basalen Bein- bewegung dienenden Muskeln angreifen, um so mehr auf die Eucoxa selbst übergehen konnte, je mehr diese sich ausbreitete und zu einem festwandigen Halbzylinder wurde, oder eine noch grössere Geschlossenheit erreichte. Die Muskeln gewannen hierdurch Raum, sich nach und nach an der Eucoxa selbst mehr ausbreiten zu können, und zugleich wurden die direkten, das Telopodit bewegenden OCoralmuskeln verstärkt. Man könnte hier einwenden, weshalb denn nicht sofort die Eucoxa bei den niederen Geophilomorpha als breiteres und stärkeres Gebilde aus- geprägt sei und weshalb ein solcher phylogenetischer Umweg mit einer Costa coxalis eingeschlagen sei! Die Biologie zeigt uns hier den Weg, insofern als die vorwiegend in engen Spalten und namentlich Wurmröhren hausenden Geophilomorpha derartige Hüften wie sie Anamorpha oder gar Scutigeriden besitzen, gar nicht gebrauchen könnten. Diese vorstehenden Hüften, welche einer freien, räuberischen Lebensweise angepasst sind, würden den Erdläufern die Bewegung in engen Gängen zur Unmöglichkeit machen. Da die Hüften mithin oberflächlich sich nicht ausdehnen konnten, bedurften sie eines inneren Hebels. Wenn die Beinchen der Geophilomorpha also unter den Beinen der O’hilopoden allgemein betrachtet, auch die primitivste Stellung einnehmen, so sind sie für die Verhältnisse, unter welchen diese Hundertfüssler leben, doch höchst zweckmässig und vollkommen eingerichtete Werkzeuge. Dies zeigt wieder einmal aufs Schönste den Zusammenhang von Bau und Phylogenie einerseits und Biologie‘) andererseits, wie ich ihn mehrfach betont habe, z. B. auch in den „Beiträgen zur Hymenopteren- Biologie“ zoolog. Jahrbücher, Jena 1893. 1) Erwähnen möchte ich hier G. Rossis Aufsatz: „Sulla loeomozione dei Miriapodi“ Genua 1901, worin hinsichtlich des „grado di agilitä“ folgende Reihe aufgestellt wird: „Diplopodi, Geofilidei, Scolopendridei, Lithobidei, Seutigeridei*. Dies stimmt überein mit meiner Reihenfolge der Chilopoden-Gruppen, während ich die Diplopoden davon ausschliesse, nicht allein deshalb, weil sie phylogenetisch mit den C'hilopoden keinerlei nähere Beziehungen haben, sondern auch weil wir innerhalb der Diplopoden auffallende Abstufungen in der Lebhaftigkeit der Ortsveränderung feststellen können, worauf ich vielleicht an anderer Stelle [139] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 487 In der vorn erwähnten Arbeit Nr. 4 habe ich die Entwicklung der Laufbeine und Pleuralgebiete bei Zithobius besprochen und verweise darauf. Hier sei nur folgendes angeführt: „Die Entwicklung der Beinknospen lehrt uns, dass die Hüften der Lithobien nicht von vornherein als abgesetzte Gebilde angelegt werden, sondern dass früher schon eine Absetzung von Protopleurium und Telopodit stattfindet und dass vor dieser die ganzen Ge- biete zwischen Sternit und Tergit einheitlich als Pleuropodien angelegt werden“. Es haben sich also „die Hüften der Opisthogoneata nach und nach aus dem Gebiet des Protopleurium') entwickelt“, wenn wir onto- und phylogenetische Befunde gemeinsam berücksichtigen. Etwas Genaueres über die allmähliche Umgestaltung der Hüftteile, wie sie durch vorliegende phylo- genetische Untersuchungen erörtert worden ist, haben die ontogenetischen Befunde nicht geliefert, weder die meinigen bei Lithobius, noch die von Heymons in seiner „Entwiekelungsgeschichte der Skolopender“ Stuttgart 1901, noch die meinigen, welche ich später an Scolopendra und Alipes selbst vornahm. Auf Heymons Mitteilungen (S. 45—48) über „Die Bildung der Tergite, Sternite und Pleuren“ habe ich noch näher einzugehen. Wenn die Befunde der Entwicklung eines Körperteils für die Auffassung des fertigen Zustandes von Bedeutung sein sollen, dann ist es selbstverständliche Forderung, dass über das entwickelte Gebilde wenigstens in den Grund- zügen Klarheit herrscht. Dieser Forderung ist Heymons bei der Frage über Sternit und Pleuren nicht genügend nachgekommen. Er sagt auf S.48: „Unter den Pleuren verstehe ich hier nur die weichen Verbindungs- häute zwischen Sternit und Tergit, welche die Stigmen enthalten und in denen kleine Skelettstückchen, die Pleurite sich ausbilden können.“ Ab- gesehen davon, dass dieselben sich nicht ausbilden „können“, sondern stets ausbilden, wenn auch, wie das Obige zeigt, in sehr verschiedener Weise, geht doch aus dieser Pleurendefinition nicht hervor, ob er die so viel um- näher eingehen kann. Jetzt sei nur kurz verwiesen auf die betreffenden bedeutenden Unter- schiede zwischen den langsamen @lomeris oder den schnellen Zysiopetalum z. B. oder zwischen den langsamen Cylindroiulus und den schnelleren Julus oder Tachypodoiulus. Auch zwischen den langsameren Polydesmus oder schnellfüssigen Chordeuma konnte ich einen auffallenden Unterschied konstatieren. 1) A.a.0. S. 242 steht statt Protopleuriwn durch einen Druckfehler „Eupleurium“. 62* 488 Karl W. Verhoeff, [140] strittenen Hypocoxa-Teile zur Coxa oder zu den Pleuren oder zum Sternit rechnen will. Seine sonstigen Angaben lassen den Schluss zu, dass er die Hypocoxa jedenfalls nicht zum Sternit gerechnet hat, sondern das Sternit in derselben Weise aufgefasst, wie es von mir geschieht und auch fast all- gemein geschehen ist. Diese Feststellung ist notwendig, um das richtig zu beurteilen, was er über die Dreiteiligkeit der Sternite gesagt hat. Nach Heymons besitzen die Scolopendra-Embryonen zwischen der sehr breiten Membrana dorsalis und ventralis zunächst eine gemeinsame Anlage für Tergit, Sternit und die als Zapfen zwischen beiden vorragenden Beinanlagen. Diese letzteren rücken, übereinstimmend mit meinen Befunden bei Lithobius bauchwärts herab, aber bei Scolopendra werden die Membrana ventralis und dorsalis erst allmählich zurückgedrängt, Sternit und Beinanlage hängen zu- sammen, die Tergitanlage rückt dorsal ab und nun entsteht zwischen ihr und dem Beinhöcker eine dünne Haut, welche als „Pleuralhaut“ gedeutet wird. Dann sagt er S. 48: „Die Stigmen bilden sich in der Mitte der paarigen Tergitanlagen, gleich weit vom vorderen wie vom hinteren Segment- rande entfernt, sie befinden sich dagegen nur in verhältnismässig geringem Abstande von der Extremitätenbasis. Dieser kurze Abschnitt der Tergit- anlage, welcher sich vom Stigma bis zur Insertionsstelle der Extremität erstreckt, bleibt nun dauernd zart und weichhäutig und gestaltet sich zu der Pleuralhaut um, in deren Bereich das Stigma liegen bleibt. Eine ganz entsprechende Sonderung findet auch in den stigmenfreien Segmenten statt, indem auch hier der an die Extremität angrenzende Teil der Tergitanlage eine häutige Beschaffenheit beibehält. Die Pleuralhäute können somit bei Scolopendra genetisch als abgesonderte Teile der Rückenplatten betrachtet werden“. Es ist mir nicht einleuchtend, weshalb das von Heymons in seiner Trextabb. VII mit „pleur.“ bezeichnete Gebiet nicht eben so gut als Teil der Extremitätenanlage, oder die Tergitanlage mit diesem Zwischen- gebiet zusammen, als Teil des Zapfens bezeichnet werden soll, zumal die sogenannte Tergitanlage sich ja tatsächlich vom Extremitätenzapfen ablöst. Derlei Deutungen haben aber überhaupt keinen Wert, da man Begriffe ver- wendet, welche von scharf ausgeprägten und funktionierenden Organen ent- nommen sind und nun mehr oder weniger willkürlich auf Gebilde übertragen werden, welche lediglich in Wachstum und fortwährender Umbildung begriffene 141 Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 489 pP Zellmassen vorstellen. Aber selbst hiervon abgesehen, ist Heymons eitierte „Pleuren“-Definition „zwischen Sternit und Tergit“ absolut nicht in Ein- klang zu bringen mit dem, was er weiterhin sagt, „dieser kurze Abschnitt vom Stigma bis zur Insertionsstelle der Fxtremität gestaltet sich zu der Pleuralhaut um“, denn das sind sehr verschiedene Dinge. Über die „Insertions- stelle der Extremität“, eine umständliche und mannigfaltige Frage, wie vor- liegende Untersuchungen zur Genüge zeigen dürften, hat er sich nicht weiter seäussert. Auffallend ist aber auch folgendes: Einmal sollen sich die Stigmen „in der Mitte“ der Tergitanlagen bilden und dann in „geringem Abstand von der Extremitätenbasis“ liegen. Wenn dies richtig wäre, müssten die Stigmen erstens nach unten wandern, — denn es gibt keinen einzigen Chilopoden mit paarigen Stigmen, welcher dieselben im Bereich der Tergite besässe — also aus dem Bereich der „Tergitanlage“ nach unten heraus und zweitens müssten sie — da es ebenfalls keine Chilopoden gibt, bei welchen die Stigmen sich „in verhältnismässig geringem Abstande von der Extremitätenbasis“ befinden — von dieser „Extremitätenbasis“, als deren obere Grenze doch nur das obere Ende der Eucoxa superior in Betracht kommen kann, ‚nach oben wandern. Diese Widersprüche einerseits in den Angaben über den Embryo selbst und andererseits zwischen diesem und dem Entwickelten fallen fort, wenn man die Auffassung der dorsalen Wülste als „Tergitanlagen“ fallen lässt und sie als das betrachtet, was sie nach der von Heymons beschriebenen Lage der Stigmen allein sein können, nämlich eine gemischte Anlage, aus welcher sowohl das Eupleurium als auch das Tergit, wenigstens in seinen Seitenteilen, hervorgeht. Über die sogenannte „Transversalnaht“ an den Scolopendra-Tergiten sprach ich bereits 1903 in dem genannten Aufsatz über die Interkalarsegmente der Chilopoden. Nachdrücklich betont hat Heymons die Dreiteiligkeit der Sternite und Tergite, indem er auf 8. 47 sagt: „Es geht das Medianfeld zum mindesten grösstenteils aus der Membrana dorsalis bezw. ventralis hervor, während die beiden Lateralfelder auf die paarigen Tergit- bezw. Sternitanlagen zurück- zuführen sind“. Hinsichtlich der Tergite stimme ich ihm mit Rücksicht auf die Epimorpha, welche auch bei den Entwickelten meistens mehr oder weniger deutlich Episkutallinien zeigen, bei, nicht aber ohne weiteres im Hinblick auf die Gruppen mit 15 Beinpaaren. Für die Sternite hat die Dreiteiligkeit 490 Karl W. Verhoeff, [142] überhaupt keine ausgedehntere Bedeutung, da das Vorkommen von Episternal- nähten zwar für Scolopendra und verschiedene andere Skolopender-Gattungen zutrifft, für zahlreiche andere Scolopendromorpha aber nicht, am wenigsten für diejenigen, deren Sternite eine deutliche Zweiteilung erkennen lassen, oder wie bei den Cryptopiden zwar in Abschnitte zerfallen, aber nicht in neben, sondern in hinter einander gelegene. Im allgemeinen sind aber die- jenigen Scolopendromorpha, welche keine dreiteiligen Sternite (im Sinne von Scolopendra) aufweisen, eher als phylogenetisch primitiv wie als derivat zu bezeichnen. Da nun auch bei den drei anderen Chilopoden-OÖrdnungen von einem dreiteiligen Sternit-Typus nichts zu finden ist, so muss ich Heymons Angabe S. 69, wonach die Dreiteiligkeit der Sternite eine Eigenschaft sein soll, „deren Ursache in dem ganzen Bauplan des Arthropodenkörpers zu suchen ist“, um so mehr als unhaltbar bezeichnen, als auch andere Glieder- tierklassen, wie Diplopoden und Crustaceen, keine erforderlichen Stützen bieten. Die Dreiteiligkeit der abdominalen Sternite bei manchen Insekten (z. B. Machilis) hat mit der Dreiteiligkeit der Scolopendra-Sternite gar nichts zu tun. Bei Machilis betreffen die seitlichen Teile Extremitäten- Überreste und nur das Mittelstück ist wirkliches Sternit. Die Entwieklung der Tergite und Sternite an den knospenden Seg- menten der Lithobüden weicht von der Entwicklung der Tergite und Sternite bei Scolopendra nicht unerheblich ab. In der Arbeit Nr. 4 konnte ich fest- stellen (S. 239), dass „an den knospenden Lithobius-Segmenten bei allen Larven-Stufen die Tergite und Sternite eher ausgebildet werden als die Beinglieder. Die scharfe Abgrenzung gegen die Pleuralgebiete erfolgt hier also sehr frühzeitig, daher auch die Auffassung des Eupleurium als Ab- lösung vom Tergit ganz ausgeschlossen ist. Vielmehr besteht eine nähere Beziehung zwischen Pleuralgebiet und Bein, indem anfangs zwischen Tergit und Sternit ein einheitliches Pleuropodium angetroffen wird, welches erst hinter- her in Protopleurium und Telopodit zerfällt. Vor allem muss aber betont werden, dass unter den Anamorpha weder bei der Entwicklung der Tergite und Sternite, noch an den Ausgebildeten irgend etwas Deutliches von Dreiteiligkeit zu beobachten ist, weshalb ich Heymons Verallgemeinerung nach dieser Richtung auch mit Rücksicht auf die Tergite nicht unterschreiben kann. [143] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 491 Das Endbeinsegment der Chrlopoden zeigt nach den vier Ordnungen eine recht verschiedene Ausbildung, nicht nur in Bezug auf seine allgemeine Entwicklung, oder die Beschaffenheit der Telopodite, sondern auch hinsichtlich der eoxopleuralen Gebilde. Das Endbeinsegment der Geophilomorpha, auf welches ich jetzt nicht näher eingehen will, verdient noch eine besondere Untersuchung. Hier will ich nur soviel feststellen, dass sich die Grund- gebilde der Endbeine, welche ebenfalls als Coxopleurium zu betrachten sind, dureh ihre mehr hohlkörperartige, einen Halbzylinder bildende Gestalt vor denen der Scolopendromorpha auszeichnen. Bemerkenswert ist ferner, dass das dem Endbeinsegment vorangehende Lautbeinsegment, welches, wie ich oben auseinandergesetzt habe, bei den Scolopendromorpha in seinen CoXO- pleuralen Bildungen teilweise eine interessante Mittelstellung einnimmt zwischen dem Endbeinsegment und den typischen Laufbahnsegmenten, bei den Geophilomorpha (wenigstens den von mir daraufhin untersuchten Gattungen) keine derartige vermittelnde Rolle spielt, indem es sich, von geringeren Unterschieden abgesehen,, im wesentlichen dem Verhalten der typischen Laufbeinsegmente anschliesst, sodass die eigentümliche Beschaffenheit der Coxopleuralgebilde am Endbeinsegment der Geophilomorpha unvermittelter erscheint. Das Rumpfhinterende der Erdläufer zeigt im Übrigen jedoch folgende Eigentümlichkeiten, welche es im Vergleich mit den Skolopendern als auffallend primitiwer erkennen lassen, nämlich: 1. Die stärkere und vor allem viel offenere Lage der drei letzten Rumpfsegmente (Telson und Genitalzone), 2. das Vorhandensein eines gut ausgebildeten Interkalarsegmentes, vor dem Endbeinsegment, (während allen von mir daraufhin untersuchten Scolopendromorpha dieses Interkalarsegment vollkommen fehlt), 3. die starke Ausprägung des Trochanters der Endbeine, 4. die einfache Gliederung derselben bei den meisten Gattungen. Soviel ist also sicher, dass die Eindbeinsegmente der Epimorpha eine stärkere Abänderung der coxopleuralen Gebilde im Vergleich mit denen der Laufbeinsegmente erfahren haben, als die der Endbeinsegmente der Anamorpha und Scutigeriden im Vergleich mit deren typischen Laufbeinsegmenten. Während sich Erdläufer und Skolopender hinsichtlich des Coxopleurium des Endbeinsegmentes einigermassen ähnlich verhalten, aber sehr abweichend 492 Karl W. Verhoeff, [144] von denen ihrer Laufbeinsegmente, schliessen sich bei den Anamorpha und Scutigeriden die Hüften der Endbeine im wesentlichen an die Beschaffenheit derjenigen der typischen Laufbeine an. In meinem Aufsatze „Über die Endsegmente des Körpers der Chilo- poden, Dermapteren und Japypden und zur Systematik von Japyx“ Nova Acta 1903 habe ich gezeigt, dass die Endbeine aller Epimorpha homolog sind und dass die Tatsachen namentlich in Betreff der Segmentvariation zu dem Schlusse führen, dass es bei den Epimorpha „drei vor dem Telson befindliche Segmente gibt, welche (latent) als von vornherein besonders an- gelegt“ zu betrachten sind, sodass also die beiden Segmente, „welche vor dem Endbeinsegment liegen, als jüngste“ zu gelten haben. Für die Erd- läufer ist das tatsächlich richtig, wie die bei manchen Arten weit- gehende Variation der Segmentzahl zeigt und innerhalb der Skolopender ist wenigstens die Variation 21, 23 bekannt geworden. Wenn also die Homo- logie der Endbeine innerhalb der Erdläufer für sich und innerhalb der Skolo- pender für sich eine Tatsache ist, so kann es immerhin als recht wahr- scheinlich gelten, dass sich diese Homologie auf alle Epimorpha erstreckt. 1903 suchte ich diese Homologie auch auf die Endbeine der übrigen Chrlo- poden auszudehnen. Die Untersuchungen über die coxopleuralen Organteile haben mich aber hiervon abgebracht aus Gründen, welche sich ergeben aus dem was über den verschiedenen Bau des Endbeinsegmentes im Vorigen mit- geteilt wurde, d. h. also, ich halte nunmehr das 15. Beinpaar der Anamorpha und Seutigeriden für homolog dem 15. Beinpaar der Epimorpha, nieht dem Endbeinsegment der letzteren. Sonach harmoniert die latente Anlage des Endbeinsegmentes bei den Epimorpha einerseits und ihr Fehlen bei den Anamorpha andererseits mit der verschiedenen Entwieklungsweise beider Gruppen. Bei den Anamorpha und Scutigeriden sind also die Endbeine nur die letzten, abgeänderten, erst bei der 4. Larve auftretenden Laufbeine, während sie bei den Epimorpha ein Gliedmassenpaar vorstellen, welches von Urbeginn an als etwas eigenartiges vor der Grenitalzone sich entwickelt hat. Hinsichtlich der Coxaldrüsen der Endbeine zeigen die Erdläufer eine grosse Mannigfaltigkeit, manche primitiveren unter ihnen besitzen aber eine Hüftdrüsenanordnung, welche eine Zerstreuung über den grössten Teil des Coxopleurium darstellt und daher eine Übereinstimmung mit den typischen [145] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 493 Erscheinungen am Coxopleurium des Endbeinsegmentes der Skolopender. Bei den Anamorpha dagegen findet man die Coxaldrüsen in bestimmter Anordnung auf die Bucoxa posterior beschränkt, ein Umstand, welcher ebenfalls zu Gunsten jener Homologieenauffassung spricht. An sämtlichen Beinen der Chilopoden, sowohl Lauf- als auch End- beinen kommt es niemals zur Ausbildung eines eigentlichen , vollkommenen Hüftzylinders, wie er so reichlich bei Hexapoden auftritt. Es bieten sich aber bemerkenswerte Anläufe zu einer solchen geschlossenen Zylinderbildung nicht allein in den Endbeinen der Geophilomorpha und Anamorpha, sondern vor allem in den Hüften der Laufbeine der Scutigeriden,, welche den Telo- poditgrund bereits vollständig umfassen. Oben habe ich Hypocoxa und Katopleure zum Begriff der Pericoxa zusammengefasst, auch wurde gezeigt, dass bei manchen Erdläufern z. B. Orya diese Teile grosse Ähnlichkeit untereinander haben und beinahe einen Wall um die Telopoditbasis bilden. Diese Ähnlichkeit gilt aber nicht für alle Geophilomorpha und für die übrigen Chxlopoda überhaupt nieht. Immer- hin wäre der Gedanke zu erwägen, ob nicht die Pericoxa bei den Vorläufern der recenten Geophiliden als eine einheitliche, einen wallartigen Ring vor- stellende Urhüfte entwiekeit gewesen sein könnte, wenigstens bei noch primitiveren, mehr stummelartigen Extremitäten. Wie dem auch sein mag, unter den bekannten Chilopoden hat jedenfalls die Katopleure eine phylo- genetische Entwicklung aufzuweisen, welche von der der Hypocoxa mehr und mehr abweicht. Die morphologische und phylogenetische Bedeutung der Interkalar- segmente ist bisher nicht gebührend gewürdigt worden. Ihr Auftreten bei den Chilopoden sei durch eine kurze Übersicht veranschaulicht: Geophilomorpha.: Interkalarsegmente stets kräftig entwickelt, vor dem Endbeinsegment ebenfalls ein deutliches Interkalarsegment. Scolopendromorpha: Vor dem Endbeinsegment kein Interkalarsegment. Vor den Laufbeinsegmenten Interkalarsegmente in nach den Gattungen ver- schieden starker Weise ausgeprägt. a) Dieselben sind bei den niederen Gattungen kräftig, b) bei den höheren Gattungen schwächer entwickelt. Anamorpha und Seutigeriden ohne Interkalarsegmente. Nova Acta LXXXVI. Nr. 2, z 63 494 Karl W. Verhoeft, [146] Es unterliegt keinem Zweifel mehr, dass innerhalb der Ohilopoden die Interkalarsegmente im ganzen um so stärker entwickelt werden, je primitiver die einzelnen Gattungen organisiert sind Diese rückschreitende Entwicklung, welche am deutlichsten innerhalb der Scolopendromorpha zu verfolgen ist und oben durch genauere Angaben erläutert wurde, kann bei der Beurteilung der Urzwischen- segmente der Hexapoden ein wichtiger Wegweiser sein. Diese kleineren Segmente hat man neuerdings lediglich durch Anpassung an bestimmte Lebensweise erklären wollen, allerdings nur in ganz allgemeinen Ausdrücken. Offenbar sollte damit gesagt werden, dass gestrecktere Formen einer reich- licheren Gliederung bedürften. Tatsächlich wird aber damit nichts erklärt, denn jede Segmentation ist eine Anpassung an das Gelenkigkeitsbedürfnis des betreffenden Körpers. Wir sehen aber ferner bei zahlreichen Myra- poden mit langgestrecktem Körper die Gliederung einfach dadurch ge- steigert, dass die Hauptsegmente vermehrt werden. Die Lithobüden sind auch noch ziemlich langgestreekte Formen, jedenfalls gestreckter als diejenigen Insekten, welehe wie Japygiden und Embüden gut entwickelte Urzwischen- segmente besitzen und dennoch entbehren die Steinläufer der Interkalar- segmente, trotzdem sie nicht nur höchst gewandte Räuber sind, sondern auch viele unter ihnen die Gewohnheit haben sich seitlich einzukrümmen. Wer aber will behaupten, dass den echten Scolopendra, welche so kleine Inter- kalarsegmente besitzen, dass sie von manchen Forschern ganz übersehen wurden, (obwohl sie mit blossem Auge bei den grösseren Stücken noch leicht zu sehen sind), ihre schmalen Interkalartergite einen wesentlichen Nutzen brächten! Und wenn man das doch behaupten wollte, so müsste diese Be- hauptung fallen angesichts derjenigen Formen, welche wie Cupipes die Inter- kalartergite nicht mehr vollständig abgegliedert zeigen, sodass also die physio- logische Bedeutung der gesteigerten Rumpfgliederung tatsächlieh in dieser Hinsicht aufgehört hat. Rudimentäre, funktionslose Interkalartergite, welche durch Übergänge mit den grossen, funktionierenden, d.h. gegen die Haupt- tergite verschiebbaren Interkalartergiten anderer Gattungen verbunden sind, können nicht durch eine Annahme des physiologischen Bedürfnisses erklärt werden. Zweifellos entsprechen die Interkalarsegmente, indem sie die all- gemeine Rumpfgliederung erhöhen einem physiologischen Bedürfnis und sind somit für das Leben der betreffenden Tiere nützlich, aber damit wird gegen 147 Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 495 pP die Segmentnatur dieser Ringe gar nichts entschieden und noch weniger etwas bewiesen in Betreff des Umstandes, dass bei Tieren von gleicher Länge, gleicher Beweglichkeit und gleicher Segmentzahl, wie z. B. Scolopendra und Theatops im ersteren Falle die Tergite der Interkalarsegmente mehr oder weniger rudimentär sind, im letzterem Falle gut ausgebildet. Ein Ver- ständnis liefert hier nur die Einsicht in den verwandtschaftlichen Zusammen- hang der Formen. Besteht ein solcher, so ist die Folgerung berechtigt, dass die Formen mit den rudimentären Bildungen diese nicht aus Bedürfnis, sondern durch Vererbung übertragen erhielten. Die Tatsachen der Verbreitung und der Art des Auftretens der Interkalarsegmente, insbesondere also ihre starke Ausprägung bei den niedrig stehenden Geophilomorpha, ihr völliges Fehlen bei den hoch entwickelten Scutigeriden und ihre sehr verschieden- artige Beschaffenheit bei den dazwischen stehenden Scolopendromorpha führen zu dem Schlusse, dass diese allen Ohilopoda-Epimorpha zukommenden Segmente eine uralte von den Vorfahren der heutigen Chilopoden ererbte Eigentümlichkeit sind, welche ursprünglich , solange nämlich die Extremitäten schwächer und der Rumpf selbst, infolge schlängelnder Beweglichkeit dünner war, eine hohe physiologische Bedeutung hatten, indem sie die Gliederung des mehr wurm- artigen Körpers vermehrten, bei der weiteren phylogenetischen Entwicklung aber in demselben Masse für das Leben der betreffenden Chrlopoden unwichtiger wurden, wie der Rumpf sich verstärkte und die Laufbeine vollkommener wurden. Es handelt sich somit um Doppelsegmente, bestehend aus je einem vorderen bein- und stigmenlosen Vorsegment und einem bein- und stigmen- tragenden Hauptsegment. Natürlich erinnern diese Doppelsegmente an die andersartigen der Diplopoden, bei denen beide Segmente bein- und stigmentragend sind. Da es keinerlei Formen gibt, bei denen die Doppelsegmente so beschaffen wären, dass etwa die vorderen verkümmerte oder kleinere Extremitäten tragen würden, d.h. da Übergänge zwischen den Doppelsegmenten der Epimorpha und denen der Diplopoden nicht existieren, so ist diese Verschiedenheit nur so verständlich, dass sie von Urbeginn am sich ausgeprägt hat, d.h. dass Progoneaten und Opisthogoneaten von verschiedenen Anneliden-Formen ihren Ausgang nahmen, dass in jeder der beiden Richtungen je zwei Segmente 63* 496 Karl W. Verhoeff, [148] in nähere Beziehung traten, dass aber von den stummelförmigen Urextremi- täten diejenigen der Urvorsegmente bei den Diplopoden sich weiter ent- wickelten, bei den Chilopoden dagegen ganz verkümmerten, noch ehe sie zu einer eigentlichen Beinentwicklung den Anlauf genommen. Diese Auffassung entspricht auch der sonstigen tiefen Kluft, welche Pro- und Opisthogoneata scheidet. Es lassen sich also primär homonome und primär heteronome Doppelsegmente unterscheiden. Sekundär heteronome Doppelsegmente zeigen uns die Anamorpha- und Scutigeriden,, in geringerem Masse auch schon die Scolopendromorpha. Bei letzteren bestehen die sekundären heteronomen Doppelsegmente zugleich aus zwei primären heteronomen Doppelsegmenten. Der erste Anlauf zu den sekundären heteronomen Doppelsegmenten wird durch Plutonium dargestellt, indem die Verschiedenheit von je zwei aufeinander folgenden Hauptsegmenten, wie oben beschrieben wurde, nur im Pleuralgebiet zum Ausdruck kommt. Stärker charakterisiert sind diese Doppelsegmente bei der Mehrzahl der übrigen Skolopender-Gattungen, in- dem bei je zwei auf einander folgenden Hauptsegmenten meist auch die Stigmen des einen in Wegfall gekommen sind. Den dritten Schritt zeigen uns die Lithobüden, wo, abgesehen von einer noch grösseren Heteronomität im Pleuralgebiet, die Tergite der in Verkleinerung begriffenen Hauptsegmente eine bedeutende Verkürzung erfahren haben gegenüber ihren Nachbarn. Den vierten Zustand in dieser phylogenetischen Richtung vertreten die Scutigeriden, wo die Tergite der in Verkleinerung begriffenen Segmente so verkümmert sind, dass sie bei natürlicher Haltung dieser Tiere überhaupt nicht mehr zu sehen sind, sondern versteckt liegen unter der Hinterrand- duplikatur des vorhergehenden Tergites und übrigens äusserst klein geworden sind. Im Anschluss an diese vergleichenden Feststellungen will ich noch einmal kurz auf die beiden Theorien zurückkommen, welche ich zur Er- klärung der bei Hexapoden vorkommenden Ziwischensegmente herangezogen habe, zumal dieselben neuerdings vermengt worden sind mit der T'heorie H. J. Kolbes (vergl. namentlich S. 122 seines Buches „Einführung in die Kenntniss der Insekten“) über die Komplementärsegmente, welche wertvoll war als Anregung zur Forschung auf einem höchst dunkeln Gebiet, an und für sich aber erledigt ist, weil sie von z. T. unrichtigen Dingen ausging [149] Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 497 und auch heteronome und homonome Doppelsegmente nicht gebührend aus- einanderhielt. Nach meiner Auffassung der hier in Betracht kommenden Tatsachen lassen sich die Zwischensegmente der Hexapoden entweder als Interkalar- segmente betrachten (und dies ist der mindeste Wert, welcher ihnen zukommt), oder sie sind verkümmerte Hauptsegmente, indem sie dann an die verkleinerten Segmente sich anschliessen würden, welche nach dem eben Gesagten unter den Chilopoden bei den Anamorpha und Seutigeriden bereits ein Stück der nach dieser Richtung gehenden Rückbildung vor Augen führen. Die Gründe für die eine oder andere Auffassung habe ich ausgeführt namentlich in dem 2. und 3. Aufsatz über den T’horax der Insekten (Archiv f. Naturgesch. 1904 und Nova Acta d. deutsch. Akad. d. Naturforscher 1904). Welche von beiden Auffassungen nun auch mit der Zeit durch weitere Forschungen als die begründetere erwiesen werden mag, den Nachweis nehme ich jedenfalls in Anspruch, dass am Körper der Hexapoden Zwrschensegmente vorkommen und dass insbesondere jedem der drei Hauptsegmente des Thorax ein Vorsegment zukommen kann, welches nach den Gruppen der niederen Insekten verschiedenartig sich verhält, im Grundzuge aber aus Tergit, Sternit, Pleuriten und einem besonderen Muskulaturabschnitt besteht. In meiner Arbeit „über vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten“ Nova Acta 1904 habe ich auf S. 81—85 das Tentorium von Machilis besprochen und als Sterigmen (segmentale Stützgebilde) „alle die paarigen, ventralen Endskelettbalken“ zusammengefasst, welche als „Tentorien, Furkulae oder Costae fureillatae“ auftreten. Es gibt aber zwei verschiedene Sterigmen-Bildungen, nämlich sternale, zu denen die Costae furcillatae gehören und laterale, als welche die Tentorien des Kopfes und Furkulae des 'T'horax zu gelten haben. Bisher sind derartige Sterigmen von segmentalem Vorkommnis bei Chilopoden nicht nachgewiesen worden. Um so mehr glaube ich deshalb auf die Sternitseitenzapfen der Scolopendromorpha (Conus lateralis sterni) hinweisen zu sollen, welche den thorakalen Furkulae der Hexapoden zwar nicht homolog sind, aber doch sehr nahe stehen und jedenfalls als verwandte Bildungen ebenfalls zu den Sterigmen gerechnet werden können, nämlich zu den lateralen. Sternale Sterigmen sind unter den Skolopendern ebenfalls vor- 498 Karl W. Verhoeff, [150] handen, wenn auch nicht in der Allgemeinheit wie die lateralen. Besonders ist hier die Gattung Cryptops zu nennen, welche schräge innere Sternit- querleisten besitzt, die den seitlichen Stücken der bei Japyx vorkommenden Kantengabeln entsprechen; vergl. in meinem Japygiden-Aufsatz Archiv f. Nat. 1904 Taf. IV und V, zumal von ihnen hier wie dort sternale Coxal- muskeln abgehen. Meist verlaufen die Querleisten bei Cryptops bis zur Mitte, indem sie hier ein wenig getrennt sind (Abb. 28) oder verbunden (Abb. 27 y). Bisweilen jedoch schliesst sich an die Querleisten eine dieselben schneidende mediane Längsleiste an, so in besonders schöner Ausbildung an den Sterniten von Cryptops trisuleatus Brölemannn, wo eine Längsleiste, welche länger ist als die Querleisten von der Vereinigungsstelle dieser nach hinten zieht, sodass eine Y förmige Figur entsteht, welche die höchste Ähnlich- keit besitzt mit den Costae fureillatae der Japygiden. Die Muskeln, welche von den Querleisten an die Hüften ziehen, habe ich in Taf. VII Abb. 3 des 6. Aufsatzes „über Tracheaten-Beine“ bereits angegeben (Archiv f. Nat. 1904) für Cryptops hortensis. Bei Oryptops trisuleatus sind sie noch stärker aus- gebildet, sodass auch hinsichtlich der Muskulatur eine teilweise Überein- stimmung mit Japyx verzeichnet werden kann. Ein Unterschied gegenüber Japyc besteht namentlich darin, dass der dort so auffallend ausgebildete Hinterstiel (Pedieulus posterior) bei Oryptops vollkommen fehlt, indem die Stielleiste nach hinten nieht über das Sternit hinausgeht, vielmehr dessen Hinterrand nicht erreicht. Zum Schluss erwähne ich die bei Cryptopiden und Newportüden auf- tretenden Endosternite, welche zwar nicht direkt zu den Sterigmen gestellt werden können, aber doch in einer nahen Beziehung zu ihnen stehen, in- sofern sie für die basale Beinmuskulatur eine Bedeutung haben, welche ähnlich ist derjenigen der Fureulae, auch würde diese Beziehung noch be- deutsamer, wenn man sieh vorstellte, dass diese Endosternite, welche z. B. bei Nerportia am Hinterrande schon tief eingebuchtet sind (Abb. 32 vx), eine immer stärkere Zerteilung erführen. An Sterigmen oder analogen Bildungen fehlt es somit bei den Chilopoden keineswegs und wenn man auch nicht den Sterigmen bei Hexapoden vollkommen homologe Bildungen nachweisen kann, so handelt es sich doch um mehr oder weniger ähnliche, welche für das Verständnis jener von Wichtigkeit sind. [151] Die eoxopleuralen Körperteile der Chilopoden. 499 In der vorstehenden Arbeit ist eine Homologisierung der Coxopleural- gebilde aller Chilopoden- Hauptgruppen durchgeführt und damit eine Ein- heitlichkeit der Anschauung und auch Nomenklatur gewonnen werden. Es ist nicht unbedingt notwendig, dass bei Hexapoden für die entsprechenden Körperteile dieselbe Terminologie in Anwendung kommt wie bei Ohilopoden. Teilweise wird das auch gar nieht möglich sein, weil den letzteren ver- schiedene Gebilde zukommen, welche ersteren fehlen und umgekehrt. Notwendig aber ist es, die Homologie der Rumpfsegmente der Chrlopoden mit der der Thoraxsegmente der Hexapoden so weit als möglich klarzu- stellen. Zur Ermöglichung einer solehen Homologisierung meine ich im vorigen einen kleinen Beitrag geliefert zu haben. Die phylogenetische Entwicklungsrichtung der Bein- und namentlich Hüftvervollkommnung, welche uns innerhalb der Chilopoden von den Geophrlomorpha zu den Seutigeriden führt, findet ihre höhere Vollendung und Fortsetzung in den Hüften der Hexapoden. Insbesondere treten dieselben noch stärker als bei Notostigmophora aus dem Rumpfe heraus, indem sie noch geschlossener zylindrisch werden. Ein anderer noch bedentenderer Unterschied aber ergibt sich aus der veränderten Funktion der Beine, welche die Folge der viel geringeren Zahl derselben ist und den damit gesteigerten Leistungen jedes einzelnen Beines. Die Hüften der niederen Hexapoden haben im Vergleich mit den Chilopoden-llüften eine vollständige Drehung nach hinten herüber erfahren. Im Zusammenhang damit sind auch die Pleurite nach hinten verschoben. In meinen „Beiträgen zur vergleichenden Morphologie des Thorax der Insekten mit Berücksichtigung der Chilopoden“ habe ich den ersten Versuch einer Homologisierung der coxopleuralen Gebilde beider Klassen unternommen und zunächst Lithobius herangezogen (Nova Acta 1902 Bd. LXXXI Nr. 2 Taf. IX). Schon oben habe ich hierzu Stellung genommen. Die Durch- arbeitung aller C’hilopoden-Gruppen (soweit sie mir überhaupt zugänglich sind) ergab neue Gesichtspunkte, sodass insbesondere die dortige Homo- logisierung der Coxopleure nicht mehr aufrecht zu erhalten ist, d.h. das, was ich in vorliegender Arbeit als Coxopleure erwiesen habe, ist der Coxo- pleure bei Insekten (in meinen Arbeiten über den Thorax) nicht homolog. Genauer will ich hier auf diese Verhältnisse jetzt nicht eingehen, nur weniges andeuten: Die Katopleure, welche bei allen Chilopoden eine gute Ausbildung 500 Karl W. Verhoeff, Die coxopleuralen Körperteile der Chilopoden. [152] zeigt, ist jedenfalls auch für die Beurteilung der Hexapoden-Pleuren sehr wichtig. Insbesondere sind hier die Scutigeriden zu beachten. Das Hüft- messer derselben enthält zwischen pleuralem und coxalem Teil ein Gelenk (x Abb. 42), welches den meisten anderen Ohilopoden fehlt und zu vergleichen ist mit dem oberen Gelenk an der Hüftbasis der Insekten, also zwischen der Hüfte und der der Coxopleure (in meinen Thorax-Arbeiten) zugehörigen Apodeme. Somit könnte der pleurale Anteil des Hüftmessers der Seutigeriden (im Bereich der Katopleure) als eine Vorbildung für die Apodemen am Insektenthorax aufgefasst werden. Es würde dann unter den Insekten die „Coxopleure“ (1902—1904) gleich zu setzen sein der Katopleure, wie ich sie jetzt für alle Chilopoden nachgewiesen habe. Ich hoffe in einer späteren Arbeit über den Insekten- Thorax auf diese Dinge zurückkommen zu können. 22. Dezember 1905. apl apls aplm apli kpl kpl Ipl2 epl pco pcoi pcom Pcos mco mcoi mcos eue eup eui eus Ill le Erklärung der in den Textabbildungen wiederholt vorkommenden Abkürzungen. Anopleure. obere Anopleure. mittlere „ untere n Katopleure. vorderes Stück der Katopleure. hinteres „ > Coxopleure. Procoxa. unteres Stück der Procoxa. mittleres „ n ” oberes > - > Metacoxa. unteres Stück der Metacoxa. oberes n = > Eucoxa. hintere Eucoxa, Eucoxa posterior. untere " 2 inferior. obere n n superior. pt1, pt2 — Paratergite. ipt — interkalare Paratergite. stp — Stigmapleurit. stpp — Poststigmapleurit. ipl und ipl1—3 — interkalare Pleurite. t = Tergit. it — Interkalartergit. sps — Suprasternalsklerit. v — Sternit. iv — äusseres Stück der interkalaren Sternithälften. {vl — inneres Stück der interkalaren Sternithälften. al,«2 — Costa eoxalis, Hüftrippe. « — Processus am Ende derselben. &, el — Sternitseitenzapfen, Conus lateralis sterni. tro — Trochanter. prf —= Präfemur. NERTMN 31 533 3 FE REED ERENTT EN. O N De En h y De % Kun Be 2 Folgende von der Akademie herausgegebene Bände der NOVA ACTA sind dureh die Buchhandlung von Wilh. Engelmann in Leipzig zu beziehen: Band. LXXXV ui 020 er En Fe ee ee NER 2 ALTER Er a nm LRRRIV I a EEE SE n 190575 n LRXXÜT 2... 2 en en MEER 1.0.9.0 ee N sr A 1904. „ TREE ern Re ER ee nF ee Re 5 190373, LXXX . - ” 1903773 n„ EXXIX EEE EEE ENDE = 1902 75 LRXVEN 002 20 0000 Be er a a EN Feen +, 1901. „ ERXVII >. 2 > URL RB SPEER 2 2 ee 5 1901.25, a BRRIE RT a FE ea ST EE ‚= 1900555, 23 LRRV. us, 0 A ea 27 ER 3II. N e „= BSXIV EG ee 2 a er : a 189922 „ LXXIII (noeh nieht erschienen). BE 5 a URKM KAEE R SEE NER ne ELSETERE 1899.25 ERERTE n LER MN ee a DIR TR RE ee ei 13898 ,„ 1 LER Fe ee le re ee nd 1908,85 3 DRANG N Be Lu 5 1897... 5 „. LXVII2 r 1896. LH ET ee Pen a ee ee Ve ME Se F 1896. TR Ve ar a OR re Pe I aeg. bad: 3 BRIV® 2 1895. „ DU = 1895. 2 ER ee ee 2 er a a 2 1894. WIE EN Te Ze Me 1894. 0 ET Se de 3 1894. Ra > ee Se I eo 3 1893. DVI Ro re a a Dre, 27 Ne A 1893. N er a ee a U a 1 E71 ee Be En Er r 1891. BD 1) ee En e 1891. u IV a EEE Br 2 Das A We 5 1890. BAT: = 0 I = a er 1889. 2 Re er a EN ep a Rp ee & 1888. 3 DENE A ee A 1887. Bee ee Den a ar ee ZLVII. 2 0 a Pe KUN 1 NS ae > CE en: MRLN 2... nn en A ee I 2 ge MBH... me ©, Re ee REP IE 0.3.0 er RR er Me BE, a a a en een I Er a ee = RR 1. EEE FE EEE NER ODTERAEN EINEN n KRRWIU. a a ee Re BE 231 N A n ” ” 3.9.0.8 4 Or A FRRBVR....0 a2. u Be ee N ee HERNE Eee, Re 1868. „ KAELKIN (= N. P: Bi XV)... se m er ee SUKSRHAR I XAIV Abthesa) ie san a ER RN re. XRV Ab 7 ee FIR ee XXX RE 1.3.1 REN Ba EN XXIX = 5, RE) re ein. 28.0 BRe ” ” je » XXVII el ER) 0 Te a a a „. AXVI RR) 1 ee a a x 1860. DR RE SR N ee — „ XVII Abth. 2) . .. Breslau und Bonn 1858. „ RR WIR 1 (= Fra „. AV Abt © ä x 3 1857. , winaXV. 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