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AUCADEMIAE CAESAREAE LEOPOLDINO-CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE CURIOSORUM 


TOMUS LXXXIX. 
CUM TABULIS XXXVM. 


Abhandlungen 


der 


Kaiserlichen Leopoldinisch-CGarolinischen 
Deutsehen Akademie der Naturforscher. 


89. Band. 


Mit 38 Tafeln. 


Halle, 1908. 


| ° Bucehdruckerei von Ehrhardt Karras in Halle a. S. 
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HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 


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NOVA AUTA 


ACADEMIAE CAESAREAE LEOPOLDINO-CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE CURIOSORUM. 


TOMUS LXXXIX. 
CUM TABULIS XXXVIN. 


Abhandlungen 


der 


Kaiserlichen Leopoldinisch-Caroliniscehen 
Deutschen Akademie der Naturforscher. 


89. Band. 


Mit 38 Tafeln. 


“Halle, 1908. 


Buchdruckerei von Ehrhardt Karras in Halle a. S. 


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Seiner Majestät 


Wilhelm Il. 


Deutschem Kaiser und Könige von Preulsen 


ihrem hohen Schirmherrn 


dem erhabenen Gönner und Beförderer aller wissenschaftlichen Arbeit 
des deutschen Volkes 


widmet die 


Kaiserliche Leopoldinisch-Carolinische Deutsche "Akademie 
der Naturforscher 


diesen neunundachtzigsten Band ihrer Abhandlungen 
durch den Präsidenten 


Dr. Albert Wangerin. 


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Inhalt des LXXXIX. Bandes. 


I. Th. Loesener: Monographia Aquifoliacearum. Pars II. S. 1—314. Karte I—II. 


II. Wilhelm Pabst: Die Tierfährten in dem Rotliegenden 
ADEULSCHlAndSE een easnslar- 482. Taf. I AXXV. 


Vorstand der Kaiserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie 
der Naturforscher, 
Gegründet am 1. Januar 1652. Deutsche Reichsakademie seit dem 7. August 1637. 


Präsidium. 
A. Wangerin in Halle a. S., Präsident. J. Volhard in Halle a.S., Stellvertreter. 
Adjunkten. 
I. Kreis: J. Hann in Wien; VII. Kreis: M. H. Bauer in Marburg. 
E. Mach in Wien; IX. Kreis: E. H. Ehlers in Göttingen. 
G. Stache in Wien. X. Kreis: K. Brandt in Kiel. 
U. Kreis: E. Wiedemann in Erlangen; XI. Kreis: J. Volhard in Halle. 
R. Hertwig in München. XI. Kreis: E. Haeckel in Jena. 
III. Kreis: K. B. Klunzinger in Stuttgart. | XII. Kreis: C. Chun in Leipzig; 
IV. Kreis: A. Weismann in Freiburg. F. Zirkel in Leipzig. 
V. Kreis: G. A. Schwalbe in Stralsburg. XIV. Kreis: A. Ladenburg in Breslau. 
VI. Kreis: R. Lepsius in Darmstadt. XV. Kreis: ©. A. Jentzsch in Berlin; 
VI. Kreis: E. Strasburger in Bonn. H. Waldeyer in Berlin. 


Sektionsvorstände und deren Obmänner. 


I. Mathematik und Astronomie: 
J. Lüroth in Freiburg, Obmann; 
R. Helmert in Potsdam; 
G. Cantor in Halle. 


H. Physik und Meteorologie: 


VI. Zoologie und Anatomie: 


F. E. Schulze in Berlin, Obmann; 
E. H. Ehlers in Göttingen; 
M. Fürbringer in Heidelberg. 


G. B. von Neumayer in Neustadt aH, VII. Physiologie: 


Obmann; 
E. Riecke in Göttingen; 
.E. Mach in Wien. 


III. Chemie: 
©. Wallach in Göttingen, Obmann; 
H. Landolt in Berlin; 
J. Volhard in Halle. 

IV. Mineralogie und Geologie: 
F. Zirkel in Leipzig, Obmann; 
H. Credner in Leipzig; 
W. Branca in Berlin. 


V. Botanik: 


H. G. A. Engler in Dahlem-Steglitz bei 


Berlin, Obmann; 
S. Schwendener in Berlin; 
Graf zu Solms-Laubach in Strals 


burg. | 


S. Exner in Wien, Obmann; 
W. Engelmann in Berlin; 
V. Hensen in Kiel. 


VII. Anthropologie, Ethnologie und Geo- 


graphie: 


G. C. Gerland in Stralsburg, Obmann; 


A. Penck in Berlin; 
J. Ranke in München. 


IX. Wissenschaftliche Medizin: 


E. von Leyden in Berlin, Obmann; 
W. O. von Leube in Würzburg; 
H. Waldeyer in Berlin. 


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NOVA ACTA. 


Abh. der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band LXXXIX. Nr. 1. 


MONOGRAPHIA 
AQUIFOLIACEARUM. 


Von 


Th. Loesener. 


Pars II. 


Mit 11 Abbildungen im Text und 3 Karten. 


Eingegangen bei der Akademie am 21. August 1906. 


HALLE. 
1908. 
Druck von Ehrhardt Karras, Halle a.S. 


Für die Akademie in Kommission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


IE 


Allgemeiner Teil. 


Tag des Erscheinens: 31. Januar 1908. 


or 


1 
2. 
3. 
4 


Inhaltsangabe. 


. Kapitel: Stellung der Familie im System 


Umgrenzung und Einteilung der Familie 
Geographische Verbreitung der Gattungen . 
Morphologie, Einteilung und geographische Verbreiiing, ER Unlereriondh 
der Gattung Ilex An hal ee ee ae 
1. Untergattung Byronia . 
2. n Yrbonia . 
ar = Euilex 
A. Reihe Lioprinus . 
B. ,„ .Palioria.. 
GC. „. Aquifolium 
Dr Thyrsoprinus 
4. Untergattung Prinus 


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” 


. Kapitel: Zusammenfassende phy Ton hische Eralen 3 
6. 
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e Biologie “ 
Über das Verhalten a Gaktung Tier. in den Terschiadenen Mlorenzehtölen 
I. Nördliches extratropisches oder boreales Florengebiet 
II. Das paläotropische Florenreich . 
III. Das zentral- und südamerikanische Horenzeich 


” 


8. Kapitel: Beziehungen der Aquifoliaceen zum Menschen, über Sutenfangen usw., 


g: 
10. 
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insbesondere über Mate . 
5 Teratologisches . 
Nachträge und N zu Teil ı 
Systematische Aufzählung der Arten . 


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Alphabetisches Register 


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I Kapitel. 


Stellung der Familie im System. 


Zu der Frage nach der natürlichen Verwandtschaft der Aquifoliaceen 
hat neuerdings auch van Tieghem das Wort ergriffen, bei Besprechung 
des Baues des Fruchtknotens der Gattung Ilex.‘) Zunächst stellt er fest, 
dafs das Ilex-Ovulum nur ein einziges Integument besitzt, und so sind 
seine Angaben über das Gynäceum dieser Gattung im wesentlichen zwar 
nur etwas ausführlichere Wiederholungen meiner eigenen vom Jahre 1890) 
die ihm entgangen zu sein scheinen, da er wohl sonst meine Arbeit erwähnt 
haben würde; doch freue ich mich andererseits, meine Beobachtungen von 
einem Forscher wie van Tieghem bestätigt zu sehen. Den Folgerungen 
aber, die van Tieghem aus der Beschaffenheit des Ovulums über die 
Verwandtschaft dieser Gruppe zieht, kann ich mich nicht anschlielsen. 
Während er nämlich in seinen früheren Arbeiten und auch noch in der 
3. Ausgabe seiner El&ments de Botanique’) über die Stellung der Aquifola- 
ceen oder Ilicaceen, wie er sie nennt, im System mit der von Bentham 
und Hooker, Eichler, Engler, Radlkofer und auch mir selbst ver- 
tretenen Ansicht, dafs sie in die Nähe der Celastraceen zu stellen seien, 
übereinstimmte, hat er jetzt lediglich auf Grund der nur von einem 
Intesument umhüllten Samenanlagen seine Meinung geändert und möchte 
die Familie jetzt dem Verwandtschaftskreise der Solanaceen eingereiht oder 
angereiht wissen. Es ist dies allerdings eine konsequente Durchführung 
seines im wesentlichen sich nur auf die Ovularstruktur gründenden Systems. 


1) Van Tieghem in Journ. de Bot. 1898. n. 13/14, p. 199—201. 

2) Cfr. Loesener, Dissertat. p. 13—14 und ein Jahr später in Verhdl. Bot. Ver. 
Prov. Brandenburg 1891, p. 13. 

3) 1898, p. 489. 


6 Th. Loesener, 


Aufser diesem Merkmal aber und außer der Isomerie und der überein- 
stimmenden Stellung der Stamina, läfst sich weiter nichts mehr für van Tieg- 
hems Ansicht geltend machen. Wie grofs sind dagegen die Unterschiede 
zwischen beiden Verwandtschaftskreisen! Man denke nur an den eigen- 
tiimlichen morphologischen Aufbau,'‘) die endständigen Blütenstände, die mit 
deutlichem Tubus versehene Blumenkrone, die gefalteten Corollenzipfel, den 
meist so ganz anderen Bau des Gynäceums und der Frucht, den gekrümmten 
Keimling, das Vorhandensein von intraxylärem Weichbast bei den Solanaceen! 
Es kämen höchstens die Cestreen und Salpiglossideen in Betracht, bei denen 
Holzgewächse vorkommen und die auch im morphologischen Aufbau etwas 
von den übrigen Tribus der Solanaceen abweichen; aber auch bei diesen 
ist der Bau des Kelches, der Blumenkrone, des Gynäceums und der 
Frucht, häufig auch des Androeceums, so ganz anders als bei den 
Aquifoliaceen, dals uns jede irgendwie nähere verwandtschaftliche Be- 
ziehung zwischen beiden Gruppen ausgeschlossen erscheint. Wichtiger als 
das Abwägen und Vergleichen der einzelnen Merkmale scheint mir bei der 
Frage nach der natürlichen Verwandtschaft zweier Gruppen der Hinweis 
auf Zwischenformen, wenn sich solche zwischen den beiden Verwandtschafts- 
kreisen, um die es sich handelt, nachweisen lassen. Und in dieser Hinsicht 
finden wir nun, ebenso wie die „Cestreen und Salpiglossideen nach. Wettstein’) 
einen so allmählichen Übergang von den Solanaceen zu den Scrophulariaceen 
vermitteln, dafs eine Grenze zwischen diesen beiden Familien nur ganz künstlich 
gezogen werden kann“ und wie andere Solanaceengattungen Merkmale anderer 
Familien der Tubifloren andeuten, andererseits bei den Celastraceen Genera, 
welche der Gattung Tlex im Blütenbau so nahe stehen — wie unter anderen 
Celastrus (die 0' Blüten) und besonders Gyminda —, dals nur durch das 
Fehlen der Staubblätter in den 2 Blüten und durch die gegenständigen 
Blätter die letztere, jene aber durch die Ausbildung des Diseus —, die kapsel- 
fürmige Frucht und den Bau des Samens von den Aquifoliaceen abweicht. 


1) Hinaufrücken der Tragblätter kommt zwar ebenfalls bei einigen /ler- Arten vor, 
aber ein wichtiger Unterschied besteht trotzdem darin, dals hier eine scharfe Trennung in 
Laub- und Hochblätter, welche letztere sich nur als kleine unscheinbare Schüppchen darstellen, 
zu beobachten ist, wie es bei den aufserdem meist krautigen Solanaceen nicht vorkommt. 


2) Nat. Pflanzenfam. IV. 3b, p. 9. 


Monographia Aquifoliacearum II. 7 


Besonders Gyminda nimmt eine vollkommen intermediäre Stellung zwischen 
beiden Familien ein, und ich persönlich hätte nichts dagegen einzuwenden, 
die Aquwifoliaceen wieder mit den Celastraceen zu vereinigen, wie es ehedem 
von A. Pyram. De Candolle') getan worden ist.?) 

Übrigens hat sich auch Engler bei Besprechung der verwandt- 
schaftlichen Beziehungen der Olacaceen’) dahin geäufsert, dafs die Zahl der 
Integumente nicht ausschlaggebend für die Verwandtschaft sei. 


Mag van Tieghems System auch reich an neuen Beobachtungen 
sein und mag es auch insbesondere unsere Kenntnisse von der Struktur 
der Samenanlagen um ein wesentliches gefördert haben, ein Fall wie der 
vorliegende zeigt, dals die Bevorzugung eines einzigen oder einiger weniger 
Merkmale bei der Frage nach der natürlichen Verwandtschaft uns leicht in 
die Irre führen kann. Nur wenn wir unter möglichst gleichmäfsiger Be- 
rücksichtigung sämtlicher vorhandenen Merkmale und unter Zusammenfassung 
dessen, was übereinstimmt, von kleinsten Gruppen, deren Angehörige in 
allen oder fast allen Merkmalen übereinstimmen (wie den Arten oder Gesamt- 
arten) ausgehend, zu nächst grölseren Formenkreisen, die in dem einen oder 
anderen Merkmal sich verschieden verhalten, und so fort. bei stufenweise 
(allerdings meist nicht regelmälsig und gleichmäfsig) zunehmender Ver- 
schiedenheit zu immer weiteren Verwandtschaftskreisen aufsteigen, können 
wir zu einem System gelangen, das, wenn es auch nicht der idealen 
Forderung, den tatsächlichen Entwicklungsgang des Pflanzenreiches voll 
und ganz zum Ausdruck zu bringen, entsprechen kann, doch den Anspruch 
machen darf, von allen möglichen und denkbaren, das natürlichste und der 
wirklichen Entwicklung am nächsten kommende zu sein. Das jetzt am 
meisten verbreitete System von Englers Pflanzenfamilien, das mit seinen 
Anfängen in das achtzehnte Jahrhundert zurückreicht, ist so entstanden. 
Es rührt nicht von einem einzelnen her, sondern Generationen bauen daran 
und es verändert sich von Jahrzehnt zu Jahrzehnt. Es kann aber auch 
nicht mit einem Schlage von einem einzelnen umgestürzt werden. Und 


1) DC. Prodr. II, p. 11, wo die Aqwfoliaceen die III. Tribus der Celastraceen bilden. 

?) Dann würde man wohl freilich auch noch einige andere Familien aus dieser Ver- 
wandtschaft mit in die Celastraceen aufnehmen müssen, wie z.B. die Hippocrateaceen. 

>) Nat. Pflanzenfam. Nachträge zu III. 1, p. 144. 


fe) Th. Loesener, 


wenn es auch ein hervorstechender Zug der belebten Natur ist, dals, mögen 
wir uns noch so mühen, die unendlich mannigfaltigen Formen, sei es nun 
nach rein morphologischen, sei es nach phylogenetischen Prinzipien zu 
gruppieren, es immer welche geben wird, die sich nur mehr oder weniger 
gewaltsam dem System einordnen lassen, und kann es auch nicht bestritten 
werden, da/s man bei einer Gruppierung nach der natürlichen Verwandtschaft 
deshalb oft im Dunkeln tappt, weil die aus früheren Entwicklungsstadien 
der Erde erhaltenen fossilen Reste, besonders was die höheren Dicotylen an- 
langt, zu unsicher bestimmt und zu gering an Zahl sind, so wird ein solches 
System jener idealen Forderung doch um so näher kommen, je mehr darin 
der Fortschritt in der Entwicklung von einfachen Typen zu komplizierteren 
und solchen, die teils durch Differenzierung, teils durch Reduktion als weiter - 
vorgeschrittene Formen aufzufassen seien, zum Ausdruck kommt. : 

Was nun, und damit kehren wir nach dieser Abschweifung zu den 
Aquifoliaceen zurück, die sonst noch mögliche Verwandtschaft derselben zu 
den Ebenaceen betrifft, so habe ich meine Ansicht darüber bereits in meiner 
Dissertation geäulsert.') 

Aber auf ihre von Baillon behaupteten Beziehungen zu den En- 
caceen?) mufs ich hier noch näher eingehen. 


Baillon stellt bekanntlich die Aquifoliaceen (Ilicaceen) zwischen die 
Ericaceen und Ebenaceen und sucht die Annahme einer Verwandtschaft mit 
den ersteren durch den Hinweis auf die Oyrillaceen, insbesondere auf Ohftonta, 
zu stützen, während er zugleich die allerdings bei den Cyrillaceen auch 
meiner Ansicht nach nicht sehr glücklich untergebrachte Gattung Costaea ' 
direkt in die Ericaceen aufnimmt und als besondere Tribus den COlethreen 
an die Seite stell. Zunächst möchte ich hier betonen, dafs auch mir die 
Cyrillaceen keine „sehr natürliche“ Familie zu sein scheinen, und dals, 
während ich bezüglich Costaea ebenfalls zu der Auffassung neige, dals 
diese Gattung vielleicht besser bei den Clethraceen oder wenigstens in deren 
Nähe Aufnahme fände, und andererseits Cyrılla allenfalls bei den Celastraceen 
selbst untergebracht werden könnte, wo sie allerdings eine etwas isolierte 


1) 1.c., p. 21—24. 
2) Baillon in Adansonia I, p. 203 und in Hist. d. Plantes XI, p. 215. 


Monographia Aquifoliacearum 1. 9 


Stellung einnehmen würde, aber zugleich auch als intermediäre Gattung 
zwischen diesen und den Aquifoliaceen angesehen werden könnte, die Ver- 
. wandtschaft gerade von Ciftonia mir noch immer rätselhaft geblieben ist. 
Was kann aber mit dieser Gattung, die ja vielleicht trotz ihres 
doppelten Staminalkreises Beziehungen zu den Aguifoliaceen haben 
kann, über die aber die Ansichten der Systematiker so auseinandergehen, 
bewiesen werden, gegenüber den weit deutlicheren Beziehungen von 
typischen Celastraceen-Gattungen wie Microtropis, Schaefferia, Gyminda 
und auch Celastrus selbst, deren Zugehörigkeit zu den Celastraceen noch 
niemand bestritten hat, zu unserer Familie? 

Auch die von Radlkofer') hervorgehobene Verwandtschaft dieser 
mit den Buxaceen, welche ja im Englerschen System ebenfalls zu der 
erweiterten Reihe der Sapindales (= Sapindales + Celastrales im Sinne von 
Bentham und Hookers Genera Plantarum) gehören, kann nur für die 
von uns vertretene Meinung, die Aqwifoliaceen dieser Reihe und nicht der 
als „Gamopetalen“ zusammengefassten Gruppe einzuverleiben, geltend ge- 
macht werden. 


Als der gröfste Teil dieser Arbeit schon im Manuskript vorlag, be- 
gannen Halliers Abhandlungen über Neugruppierung der verschiedenen 
Dieotylenfamilien zu erscheinen. Er äufsert sich darin auch über die 
Stellung, die unsere Familie im natürlichen System einzunehmen habe. 
Seine noch im Jahre 1901’) vertretene Auffassung weicht zwar kaum von 
der meinigen ab, da er die Aguifoliaceen damals noch mit den Celastraceen 
in engere Beziehung brachte. Die Frage andererseits, an welche Stelle 
des Systems die ganze Reihe der Celastrales zu stellen sei, ein Punkt, in 
dem Hallier von den bisherigen Ansichten nicht unwesentlich abweicht, 
kann als über den Rahmen dieser Studie hinausgehend hier unerörtert 
bleiben. Seither hat dieser Autor aber seine Behauptungen in vielen Punkten 
abgeändert, so auch die über die Stellung der Aguifoliaceen. Seine letzten 
diesbezüglichen Äufserungen stammen aus dem Jahre 1903.°) In seinen 


!) Radlkofer in Sitzber. K. Bayer. Akad. 1890, p. 112, 129, 350, 356. 

2) Abhandl. aus dem Gebiete der Naturwiss., herausgegeben vom naturwissensch. Verein, 
Hamburg. Band XVl. 1901. 8. 74—77. 

3) a. a. O. XVIII, 1903, p. 44—45 und im Bull. Herb. Boissier. 2. ser. III. 1903, p. 315. 


Nova Acta LXXXIX. Nr.1. 2 


10 Th. Loesener, 


jüngsten Arbeiten über diesen Gegenstand nimmt er die Familie aus dem 
Verwandtschaftskreise der Celastraceen heraus und will sie bei den Umbdelli- 
floren eingereiht sehen, zu denen er aufser den Araliaceen, Umbelliferen und 
Cornaceen jetzt auch die Adoxaceen, Ampelideen, Sambucaceen und Agwi- 
foliaceen rechnet. Ihren Platz sollen sie hier zwischen den Sambucaceen 
und Cornaceen finden. Da nun Halliers Abgrenzung der Umbellifloren als 
Reihe von dem bisher Üblichen so erheblich abweicht, würde es taktisch 
vielleicht ratsam erscheinen, nicht eher darauf einzugehen, als bis ein be- 
rufenerer, etwa ein Monograph der Umbellifloren sich einmal über diese 
neue Umgrenzung derselben geäulsert hat, zumal erst kürzlich das Hallier- 
sche System von einem hervorragenden Systematiker') eine glatte Ablehnung 
erfahren hat. Ich kann es aber nicht unterlassen, gleichsam vorweg, zu 
diesem 'T’hema einiges zu bemerken. 


Zu stützen sucht Hallier seine Ansicht eigentlich nur durch den 
Hinweis auf die Eingeschlechtlichkeit der Blüten und den winzigen Embryo. 
An irgendwelche direkteren Beziehungen unserer Familie zu den Umbell- 
feren, der Hauptfamilie der genannten Reihe, dürfte auch er kaum denken. 
Nur durch Vermittlung der Cornaceen und Sambucaceen ist eine Anreihung 
der Aquifoliaceen an diese Gruppe überhaupt denkbar. Wenn nun die 
Eingeschlechtlichkeit der Blüten und der kleine Embryo die Zugehörigkeit 


1) Vgl. E. Gilg in Englers botan. Jahrbüchern Vol. 36. 1905. Heft 4. Beiblatt 81. 
p- 86—90. Wenn ich auch sachlich mich Gilgs Auffassung nur anschliefsen kann und die 
Schärfe seiner etwas stark dogmatisch gehaltenen Kritik aus der apodiktischen Art, mit der 
Hallier seine Ansichten dem Leser mitzuteilen pflegt, für wohl erklärbar und verständlich 
halte, so würde es mir im Interesse der Sache doch verfehlt erscheinen, Halliers System 
damit nun ein für allemal als begraben zu betrachten. Es kann wohl zwar als ausgeschlossen 
gelten, dals unser jetziges System den grundstürzenden Ideen eines einzelnen zum Opfer fallen 
könnte. Aber da uns von dem so ungemein reich verästelten und fein verzweigten Gebilde, 
das wir den „natürlichen Stammbaum“ des Pflanzenreiches nennen, doch nur die äufsersten 
Zweigendigungen in der jetzt lebenden Vegetation noch deutlich erkennbar sind, so muls 
jeder kritische Beitrag zur Erkenntnis dieses phylogenetischen Systems berücksichtigt werden, 
das ja in seinen Teilen immerhin kritisierbar bleibt. Wenigstens halte ich es gerade für 
den Spezialforscher, den Monographen, für geboten, selbst solche Systeme, die, wie dasjenige 
Halliers, auch nur auf Äufserlichkeiten und Analogien aufgebaut sind, nicht unbeachtet zu 
lässen; denn wir können von vornherein nicht wissen, ob die Spezialforschung nicht Merk- 
male, die wir jetzt nur als Analogien zu betrachten gewöhnt sind, später zu solehen von 
phylogenetischer Natur erheben kann, und umgekehrt. 


Monographia Aquifoliacearum II. 11 


dieser Familie zu den Umbellifloren dartun und sie innerhalb derselben ihre 
nächsten Verwandten bei den Cornaceen und Sambucaceen finden soll, so 
mülste man doch erwarten, dafs die genannten beiden Eigenschaften gerade 
bei diesen beiden Familien ebenfalls eine wichtige Rolle spielen. Wie 
steht es aber damit? Für die Sambucaceen trifft der winzige Embryo über- 
haupt nicht zu und für die Cornaceen tut er es nur teilweise. Und was 
die Zweihäusigkeit betrifft, so kann auch sie nicht als ein durchgreifendes 
Merkmal beider Familien angesehen werden. 

Zwei solche Merkmale, die wie wir sehen, nur bei den Aquifoliaceen 
allein konstant sind, aber nicht bei denjenigen beiden Familien der Umbelli- 
floren, mit denen jene in Beziehung gesetzt werden, sollen die Zugehörigkeit 
zu dieser Reihe dartun! Als mindestens ebenso wichtige Unterscheidungs- 
merkmale, die das Gegenteil beweisen könnten, seien demgegenüber ge- 
nannt: die Unterständigkeit des Fruchtknotens bei Cornaceen wie bei Sam- 
bucaceen, ein sehr ins Gewicht fallender Unterschied, ferner das Fehlen der 
Nebenblätter und das Vorhandensein deutlicher Griffel bei den Cornaceen, 
die zusammengesetzten Blätter und die terminalen Infloreszenzen bei den 
Sambucaceen!! 

Nein, ehe nicht schwerere Geschütze aufgefahren werden, wird wohl 
die Auffassung, der auch ich mich oben angeschlossen habe, ihre Stellung 
noch behaupten können! 


2. Kapitel. 


Umgrenzung und Einteilung der Familie. 


Seit Bentham und Hooker') sind in Anbetracht des geringen Um- 
fanges der Aquifoliaceen doch erhebliche Veränderungen eingetreten. Zwar 
beträgt die Gesamtzahl der Gattungen auch nach unserer Auffassung nur 
drei. Sie werden aber anders umgrenzt als damals, und es ist der Umfang 
der Familie im ganzen trotzdem gewachsen. Während sich bezüglich der 
Gattung Nemopanthus nichts geändert hat, können wir Byronia heute nur 
noch als Untergattung von Ilex ansehen. Dafür ist aber hinzugekommen 
die früher zu den Rutaceen gerechnete Gattung Phelline, welche wir, da 
sie den beiden anderen gegenüber erhebliche Abweichungen aufweist, als 
Vertreterin einer besonderen Tribus ansehen möchten. Auf die Beziehungen 
dieser Gattung zu den Aquifoliaceen hat zuerst Baillon hingewiesen’) und 
auch ich habe mich bereits zu Gunsten seiner Ansicht geäulsert.’) Seither 
habe ich nun das gesamte von Phelline vorhandene Material in Paris, was 
auch Baillon vorgelegen hat, untersuchen können und bin dadurch in 
dieser Auffassung nur bestärkt worden. Die Gattung unterscheidet sich 
von Zlex im wesentlichen nur durch freie, in der Knospenlage klappige, 
an der Spitze nicht abgerundete, sondern verschmälerte und meist in ein 
kleines nach innen umgebogenes Anhängselchen verlängerte Blumenblätter, 
durch in den 2 Blüten etwas weiter gehende Reduktion der Staminodien, 
die bei den in dieser Beziehung am weitesten vorgeschrittenen Arten nur 
noch als unbedeutende, kleine, läppehenförmige Gebilde sich darstellen und 


!) Bentham et Hooker, Gen. Pl.I. 1862. p. 357 
2) Bull. mens. soc. Linn. Paris 1875. n.7. p. 54. 
») Dissertat. p. 16. 


Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum II. Is 


vereinzelt auch ganz unterdrückt werden können, und durch orthotrope 
oder ein wenig campylotrope Ovula.') Die nur bei den J' Pflanzen zur 
vollen Entfaltung gelangenden Blütenstände stellen bei Phelline vorwiegend, 
häufig recht weit verzweigte und ziemlich umfangreiche Rispen dar, wie 
sie der Gattung Zlex verhältnismälsig nur bei wenigen Arten, nämlich bei 
den zu Thyrsoprinus gehörenden, und auch nieht in demselben Umfange 
vorkommen. Diese höhere Differenzierung in der Infloreszenz einerseits, 
sowie die stärkere Reduktion der Staminodien und die bei einigen Phelline- 
Arten zu beobachtende Oligomerie des Gynäceums (die bei Zlex ebenfalls 
nicht nur verhältnismäfsig sondern auch, wenn man die Zahl der Arten 
selbst im Auge hat, absolut genommen viel seltener ist) scheinen ein Hin- 
weis darauf zu sein, dals Phelline als etwas weiter vorgeschritten?) angesehen 
werden darf in der morphologischen Entwicklung der Blüte, als /lex. 

Um auf die bereits erwähnte Gattung Nemopanthus nochmal zurück- 
zukommen, so stellt sie nur einen im Kelch und der Blumenkrone reduzierten 
Typus von Zlex selbst dar und schliefst sich im übrigen eng an die Unter- 
gattung Prinus, Reihe B. Prinoides an. 


!) Dieselben sind ebenso angeheftet wie bei /lex, also hängend. Als besondere 
Eigentümlichkeit sei hier noch hervorgehoben, dals bei einigen Arten ein auf dem Rücken 
des Ovulums herablaufender einfacher oder auch sich teilender Gefälsbündelstrang zu be- 
obachten ist, der bei anderen Arten aber fehlt, und wegen seiner unregelmälsigen Ausbildung 
nur als Ersatz für eine wirkliche Raphe angesehen werden kann. Diese Samenknospen bilden 
aber gewissermalsen eine Zwischenstufe zwischen orthotropen und campylotropen Ovulis. Man 
vergleiche die Abbildungen bei Ph. erubescens Baill., diese Monogr. Teil I. tab. XII. fig. 2g, 
wo der Gefälsbündelstrang an der Stelle ein Ende nimmt, wo der Funiculus in den Ovular- 
körper mündet, und bei Ph. macrophylia Baill., tab. XIV. fig. 4, welche einen verzweigten 
Gefälsbündelstrang zeigt, dessen Enden bis fast an die Mieropyle heranreichen. Die Präparate, 
welche übrigens auch von Prof. Volkens freundlicherweise in Augenschein genommen worden 
sind, konnten nur nach Herbarmaterial hergestellt werden, und es gelang nicht, an demselben mit 
Sicherheit festzustellen, ob das Ovulum auch nur von einem Integument umhüllt ist, wie bei //ex. 

2) Die Oligomerie bei dieser Gattung als morphologischen Fortschritt anzusehen, 
dafür lälst sich vielleicht auch folgende Erwägung geltend machen: Bei einer reich ver- 
zweigten Infloreszenz kann es verhältnismälsig leichter vorkommen, dals nicht alle daran 
befindlichen Samenknospen, auch trotz vorheriger Befruchtung nicht, zur Fruchtentwieklung 
kommen wegen der Konkurrenz, die sich die zahlreichen Carpiden untereinander machen. 
So werden z. B. an den eiuzelnen Blütenständen von Aesculus Hippocastanum nur 2—5 Früchte 
reif, während es doch kaum anzunehmen ist, dafs von den vielen Blüten einer Infloreszenz 
nur so wenig sollten befruchtet werden. Durch Herabsetzung der Carpidenzahl in den ein- 
zelnen Blüten würde also diese Konkurrenz immerhin etwas verringert werden. 


14 Th. Loesener, 


Es wurden nun von Baillon aufserdem noch zwei Gattungen zu 
den Aquifoliaceen (Tlicaceen) gestellt, welche auch beide in Kronfelds Be- 
arbeitung dieser Familie in den Natürl. Pflanzenfamilien Aufnahme 
gefunden haben,') nämlich Sphenostemon und Oncotheca, beide von Baillon 
selbst neu aufgestellt.) Was zunächst die letztere anbetrifit, so habe ich 
ein Original dieser Gattung trotz mannigfacher Bemühungen leider nicht 
zu sehen bekommen und wir sind daher vorläufig ganz auf die Beschreibung 
angewiesen. Daraus scheint mir aber hervorzugehen, dafs engere verwandt- 
schaftliche Beziehungen zwischen Oncotheca und den Aquifoliaceen nicht 
bestehen können. Dem äufseren Wuchse nach muls die Pflanze freilich 
den Phelline- Arten ähnlich sein; aber das beweist für die Verwandtschaft 
wenig oder gar nichts; denn es ist ein bekanntes Gesetz, dafs in derselben 
Vegetationsformation (beide Gattungen kommen nur auf Neu-Oaledonien 
‘vor) oft Pflanzen aus den verschiedensten Familien, aber von ganz gleichem 
Habitus, vertreten sind. Was gegen die Zugehörigkeit zu den Aquifoliaceen 
spricht, ist die glockenförmige Blumenkrone, die in den Corollentubus ein- 
geschlossenen, also nicht über den Saum der Blumenkrone hervorragenden 
Staubgefälse, und besonders die nach au[sen aufspringenden Antheren, die 
hornförmig verlängerten das Gynäceum überdeckenden Konnektive und die 
fünf freien zurückgebogenen pfriemförmigen Griffel. Die Ver- 
wandtschaft dieser Gattung scheint mir daher eher bei den typischen 
Gamopetalen zu suchen zu sein. Allerdings will sich auch hier Oncotheca in 
keine der bekannten Familien ohne Schwierigkeit einreihen lassen, doch 
dürfte die Vermutung vielleicht nicht so ganz abzuweisen sein, sie als eine 
Zwischengattung zwischen den Ebenaceen und Sapotaceen zu betrachten, 
jenen aber näherstehend als diesen. So lange die Gattung aber so unvoll- 
kommen bekannt ist, wird sich ihre Verwandtschaft mit irgend welcher 
Sicherheit kaum ermitteln lassen. 

Nicht viel besser steht es um Sphenostemon. Zwar habe ich Baillons 
Originale selbst in Augenschein nehmen können. Aber das Material war 
so spärlich, besonders auch die meisten Blüten nicht mehr ganz vollständig 


1) Engler, Nat. Pflanzenfam. II, 5. p. 188. 
2) Baillon in Adansonia XI. p. 307, Bull. mens. soe. Linn. Paris 1875. n.7, p. 53 
(Sphenostemon) und in Bull. mens. soc. Linn. 1891. n. 117, p. 931. 


Monographia Aquifoliacearum 1. 15 


erhalten, dals ihr Bau noch nicht bis in alle Einzelheiten aufgeklärt ist. 
Die Zahl der einzelnen Blütenorgane ist noch nicht mit Sicherheit ermittelt. 
Nach Baillon') sind die Blüten in Keleh, Blumenkrone und Androeceum 
vierzählig und im Ovarium zweizählig. Bei der einen der wenigen von mir 
untersuchten Blüten fand ich aber drei Sepala, vier Petala und sechs Stamina. 
Die Blüten waren 9° und hatten einen verkümmerten Fruchtknoten. Bei 
vollständigerem Material wäre besonders auch auf das Verhalten des An- 
droeceums in den ? Blüten genauer zu achten. Im übrigen hätte ich 
Baillons Beschreibung nichts weiter hinzuzufügen, als dafs Kelch- und 
Blumenblätter an Form und Gröfse annähernd übereinstimmen (jedenfalls 
bei weitem nicht so voneinander verschieden ausgebildet sind wie bei lex 
und Phelline), dals sie beide eine rundliche Form zeigen und der von Baillon 
für die Petalen angegebene auf ihrer Innenseite befindliche mediane Längs- 
kiel nieht immer gleich deutlich ausgebildet ist. Betreffs der übrigen 
Blütenmerkmale sei hier auf Baillons angeführte Beschreibung verwiesen. 
Was für eine Stellung nimmt nun diese Gattung den Aquifoliaceen gegen- 
über ein? Der flach kegelförmige Blütenboden, die gänzlich freien, nach 
der Basis zu verschmälerten, so leicht abfallenden Kelchblätter, die mit 
ihnen in Grölse, Umfang und Konsistenz (vielleicht auch in der Farbe?) 
übereinstimmenden Blumenblätter, die fehlenden Staubfäden, die sitzenden, 
ungemein dieken und so eigentümlich geformten Antheren entfernen die 
Gattung Sphenostemon nicht nur von den Aquifoliaceen selbst, sondern auch 
von den übrigen Familien dieses Verwandtschaftskreises. Kommen auch 
allerdings bei Celastraceen und Hippoerateaceen sitzende Antheren nicht 
selten vor, so haben sie doch ein grundverschiedenes Aussehen im Vergleich 
zu diesen dieken, in der Form einem Kugelquadranten nicht unähnliehen, mit 
zwei nischenförmigen Längsrissen sich öffnenden Staubkolben, deren Konnektiv 
sich oben noch in einen starken, etwas nach innen gerichteten, stumpfen 
Fortsatz verlängert, wie wir sie bei Sphenostemon finden. Diese eigenartige 
Form der Staubgefälse, die auch Baillon als etwas ganz aufsergewöhnliches 
betrachtet, dürfte sich schwerlich bei irgend einer Familie wiederfinden. 
Und so wird diese Gattung, wie ja manche anderen ihrer neucaledonischen 


!) Bull. mens. Soc. Lion. Paris 1875. n.7. p. 53. 


16 Th. Loesener, 


Landsmänner immer eine etwas exzeptionelle Stellung im Pflanzenreiche 
behalten. Aber in die Reihe der Sapindales scheint sie mir nun!) ganz 
und gar nicht hineinzupassen, denn bei diesen ist, abgesehen von dem anders- 
artigen Blütenboden auch der Kelch von der Blumenkrone deutlich ver- 
schieden, mehr laubartig ausgebildet und meist auch beträchtlich kleiner 
ale die Petalen. Es scheint daher natürlicher, die Gattung zu den so- 
genannten Theineae vielleicht als eigene Familie in die Nähe der Ochnaceae 
(vgl. Brackenridgea) oder der Theaceae zu bringen. Doch wird ihre Ver- 
wandtschaft, ehe nicht vollständigeres Material vorliegt und besonders auch 
die gänzlich unbekannten Früchte aufgefunden sind, vorläufig wohl noch 
zweifelhaft bleiben müssen. 

Somit umfassen die Aquifoliaceen nach unserer Auffassung nur fol- 
gende drei Gattungen, die sich folgendermalsen gruppieren lassen: 


I. Iiceae Dumort. 

Blätter einfach, wechselständig, ausdauernd oder seltener abfallend. 
Infloreszenzen einblütig oder meistens gabelig verzweigt, seltener zu traubigen 
oder rispigen Gesamtinfloreszenzen vereinigt, einzeln in den Achseln von 
Laubblättern oder von Niederblättern oder büschelig in den Achseln von 
Laubblättern vereinigt. Blumenkrone meist radförmig, Blumenblätter 
abgerundet in der Knospenlage sich dachig deckend, selten durch 
Reduktion lanzettlich oder fast linear und gänzlich frei und sich nicht 
deekend, dann aber jedenfalls ohne ein nach innen gebogenes Anhängsel. 

1. Kelch und Blumenblätter deutlich, die letzteren abgerundet und 

in der Knospenlage sich dachig deckend. Frucht mit deutlichem 

Kelch 0: Du Be ZN ENTE ARE 

2. Blumenkrone und besonders der Kelch reduziert, letzerer bis- 

weilen fast fehlend, Blumenblätter lanzettlich oder linear, frei, 
sich gar nicht oder nur undeutlich in der Knospenlage deckend. 
Kelch an den Früchten undeutlich. Strauch mit Lang- und 
Kurztrieben und mit sommergrünem Laube . Nemopanthus Raf. 


1) Nachdem ich die Pflanze selbst untersucht habe, bin ich von der in meiner 
Dissertation p. 16 geäufserten Ansicht, die sich nur auf Baillons Beschreibung stützte und 
daher auch von dieser beeinflulst war, zurückgekommen. 


Monographia Aquifoliacearum II. 17 


II. Phellineae Loes. 

Blätter einfach, wechselständig, bisweilen fast quirlig, ausdauernd, 
oft an den Enden der Zweige mehr oder weniger dieht zusammengedrängt. 
Infloreszenzen traubig oder rispig, oft, besonders die J', zu umfangreichen, 
reich verzweigten Gesamtrispen vereinigt. Blumenblätter frei, + dick- 
fleischig, nach der Spitze verschmälert und in ein nach innen ge- 
bogenes Zipfelchen verschmälert, in der Knospenlage klappig. 

Einzige Gattung. ... . et 2. lea». Phelline Labill. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 3 


3. Kapitel. 


Geographische Verbreitung der Gattungen. 


Während Phelline mit ihren zehn Arten auf Neu-Caledonien be- 
schränkt ist und auch die monotype Gattung Nemopanthus, welche im 
atlantischen Nordamerika hauptsächlich das Seengebiet bewohnt, 
im Süden bis in das Bergland der Alleghanies (Virginia) und im Norden 
bis Neu-Fundland vordringend, kein besonders großes Verbreitungsgebiet 
besitzt, ist die Hauptgattung Ilex in einem Umfang von ungefähr 278 Arten 
besonders in den tropischen und subtropischen Ländern beider Erdhälften 
weit verbreitet, ferner mit mehreren Arten auch in der nördlichen, in Süd- 
amerika endlich und Südafrika auch in der südlichen gemälsigten Zone 
‘vertreten. (Vgl. hierzu die Karte Nr. III) In Nordamerika verläuft die 
Grenze annähernd in Gestalt einer Nordwest-Grenze von der Mündung des 
St. Lorenzstromes diesen aufwärts bis zum Oberen See, von dessen 
Südküste über Wisconsin, Kansas und Texas in ungefähr südwestlicher 
Richtung nach dem südlichsten Zipfel von Kalifornien unter Ausschluls 
des inneren Teiles des neu-mexikanisch-texanischen Xerophytengebietes. In 
Südamerika kann eine von der Mündung des La Plata ungefähr längs des 
Parana, Paraguay und Pilcomayo aufwärts bis zu den Anden von Bolivien 
verlaufende Linie als West-Südwest-Grenze angesehen werden, jedoch unter 
Hinzunahme der Cordillere von Mendoza in Argentinien als Exklave. Diese 
Linie setzt sich dann nördlich fort längs der Anden, so dals der Westabhang 
des Gebirges frei bleibt. Das zwischen diesen beiden Grenzlinien liegende 
Gebiet wäre also das neuweltliche Verbreitungsareal der Gattung Ilex, 
doch verdient dabei erwähnt zu werden, dafs die Halbinsel Yucatan und 
ein Teil von Zentralamerika darin ein Gebiet bilden, in dem die Gattung 


Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum II. 19 


bisher noch nicht festgestellt worden ist. In der alten Welt liegt die 
Hauptentwicklung im tropischen und östlichen Asien. Der Ver- 
breitungsbezirk umfalst: Ceylon, Vorder- und Hinter-Indien, das 
Gebiet des Himalaya, China und Japan, mit Einschlufs von Hainan, 
Formosa, Korea, des südlichen Teiles von Sachalin, der südlichen 
Kurilen, der Bonin-Inseln und der Liu-Kiu-Inseln, ferner: die Inseln 
des malayischen Archipels. Von Neu-Guinea ist die Gattung bisher 
nur aus dem westlichen Teile und aus Australien nur von Arnheims 
Land und der Bockinghams Bay-Küste bekannt geworden. Im 
ozeanischen Insel-Gebiete ist die Gattung vertreten auf Neu-Caledonien, 
den Fidji-Inseln, Tahiti und den Sandwichs-Inseln. In Afrika 
ist von zwei Arten die eine vom Kap durch das ganze tropische Afrika, 
natürlich mit Ausschlufs der Xerophyten-Gebiete, bis nördlich zum 
Busen von Guinea einer- und zum Kilimandscharo andererseits, ein- 
schliefslich Madagaskar, verbreitet, die andere, Ilex Aquifolium L., findet 
sich nur im Norden in den Bergen Algiers und in Tunis vor. Dies ist 
auch die einzige in Nord-Persien, Transkaukasien und Klein-Asien 
vorkommende Vertreterin. Sie ist bekanntlich aulserdem im ganzen euro- 
päischen Mittelmeergebiet über die Balkanländer’ und die Alpen 
nach Mittel- und West-Europa, ferner bis nach der Südspitze Nor- 
wegens und nach Schottland und Irland verbreitet.‘) Endlich ist die 
Gattung auch in Makaronesien, den Azoren und Kanaren, ein- 
schliefslich Madeira, heimisch. 


1) Genauere Angaben über die Verbreitung dieser Art und über die der einzelnen 
Untergruppen von I/ex sind im nächsten und in dem ausführlicheren Kapitel 7 zu finden. 


Bi 


4. Kapitel. 


Morphologie, Einteilung und geographische Verbreitung 
der Untergruppen der Gattung llex. 


Aus der Besprechung der bei der Gattung Ilex vorkommenden In- 
floreszenzarten in meiner Dissertation‘) geht hervor, da/s die büschelig in 
den Blattachseln vereinigten Infloreszenzen abzuleiten sind aus einzeln in 
den Achseln der Blätter befindlichen mit zwei Vorblättern versehenen ge- 
stielten Einzelblüten oder ebensolchen einzelnen Dibrachien (Dichasien). 


Fig. 3. 


Aus dem in Fig. 1 dargestellten Typus ist durch Verkürzung der Sprols- 
achse «a und zugleich unter Ersatz der normalen Laubblätter durch Nieder- 
blätter die in Fig. 2 dargestellte büschelige Anordnung entstanden; wenigstens 
dürfte daran wohl niemand zweifeln, dafs der letztere Typus komplizierter 
ist, als jener. Sind die Vorblätter fruchtbar, so erhalten wir im ersten 
Falle einzeln axilläre (zunächst dreiblütige, oder, wenn auch die Vor- 
blätter der Seitenachsen ihrerseits wieder Blüten in ihren Achseln tragen, 
mehrgliedrige, mehr- bis vielblütige) Dibrachien, im zweiten Falle eben- 
solche in den Blattachseln büschelig vereinigt. Es lälst sich somit aus 


1) 1. ec. p. 5—10. 


Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum II. . 21 


dem Typus der Fig. 1 sowohl der in Fig. 3 dargestellte durch einfache 
Gabelung, also durch Differenziation, als auch der in Fig. 2 dargestellte 
Typus durch Reduktion ohne weiteres ableiten. Würden wir dagegen 
Fig. 2 als Ausgangspunkt betrachten, so könnte man daraus durch Um- 
kehrung allerdings Fig. 1 direkt herstellen, nicht aber Fig. 3, sondern wir 
mülsten dazu erst das in Fig. 1 dargestellte Stadium einschalten. Dasselbe 
würde gelten, wenn wir aus dem in Fig. 3 dargestellten Schema den Typus 
von Fig. 2 ableiten wollten. Demnach erscheint es als das natürlichste 
das in Fig. 1 dargestellte Entwieklungsstadium als das einfachste und ur- 
sprünglichste und die der beiden anderen Figuren als aus jenem entstanden 
anzusehen. Bezüglich der sonst noch bei der Gattung vorkommenden In- 
floreszenzmodifikationen sei hier, um Wiederholungen zu vermeiden, auf das 
oben angeführte Kapitel meiner Dissertation verwiesen. Auf einige besondere 
Fälle wird später bei Besprechung der einzelnen Gruppen noch näher ein- 
zugehen sein. 


Auch der Blütenbau wurde bereits (a. a. O.) ausführlich besprochen.') 
Es seien hier nur noch einige unwesentliche Ergänzungen aufgenommen. 


1) Die Entwieklung der Blüten von Tlex ist neuerdings von Beille (Organog£nie 
florale de I’Ilex aqwifolium, in Actes Soc. Linn. Bordeaux. Vol. 56. 1901. p. 348—349) unter- 
sucht worden. Auch ihm scheinen die Angaben, die ich in meiner Dissertation (S. 10—14) 
über die Morphologie der I/exblüten gemacht habe, unbekannt geblieben zu sein, wie 
van Tieghem. Beille schildert die Blütenentwieklung des Hülsen folgendermalsen: 

„Les fleurs sont tetrameres, les deux sepales posterieurs apparaissent les 
premiers, ils sont bientöt suivis des deux autres qui se placent en avant.“ Während die 
Sepala heranwachsen, sieht man gleichzeitig zwischen ihnen die vier Petala entstehen, auf 
die sehr bald die vier Staminalhöcker in regelmäfsiger Alternation mit ihnen wie mit den 
Karpiden folgen. Diese (die Karpiden) werden erst spät angelegt, dicht am Blütenmittelpunkte. 
Gegen das Ende der Entwicklung erheben sich etwas die Ränder des Blütenbodens und da- 
durch werden die äufseren Wirtel über das Niveau ihrer ursprünglichen Insertion ein wenig 
emporgehoben. An der Basis des Gynäceums entstehen schliefslich, infolge von Zellteilungen 
unter der Epidermis, Anschwellungen dicht am Receptaculum. Sie werden aber nicht von 
diesem, dem Blütenboden, gebildet, sondern gehören dem Fruchtknoten an; sie haben also 
nichts mit sogenannten discoidalen Bildungen zu tun. Auch die Anlage und der Verlauf der 
Gefälsbündel in den einzelnen Blütenorganen wird von Beille abgebildet und geschildert 
(a. a. 0. S. 349 Fig. 98 A—G). 

Meine Angaben können nun allerdings nicht im entferntesten den Anspruch erheben, 
mit spezielleren entwieklungsgeschichtlichen Studien auf die gleiche Stufe gestellt zu werden. 
Auch hatte ich mein Hauptaugenmerk nur auf die äulsere Ausbildung des Gynaeceums und 


22 Th. Loesener, 


Die höchste Zahl von Karpiden zeigt, soweit bis jetzt bekannt, nicht Ilex 
anomala Hook. et Arn. (= Byronia Samdwicensis Endl.) mit bis 18 Ovar- 
fächern, sondern die in Süd-Cochinchina vorkommende I. Harmandiana 
Pierre, welche 18— 22 Fruchtknotenfächer besitzt (siehe weiter unten). Auch 
die Angabe,') dals vollständig freie Petalen bei der Gattung Ilex selbst nicht 
vorkämen, ist insofern zu verbessern, als einige, wenn auch verhältnismälsig 
wenige Arten, wenigstens in den $2 Blüten freie Blumenblätter besitzen, 
so z. B. I. Arnhemensis (F. v. Muell.) Loes., I. sclerophylloüdes Loes., I. Bogo- 
rensis Loes. u. a. — Ferner ist auch auf die Veränderlichkeit in der Anzahl 
der Glieder der einzelnen Blütenorgane hingewiesen worden, mit dem Be- 
merken, dals konstante Zahlenverhältnisse sich fast nur bei Vierzähligkeit 
vorfinden. Es gibt viele Arten mit durchweg vierzähligen Blüten, bei denen 
nur hin und wieder fünfzählige (ausnahmsweise auch dreizählige) Blüten 
auftreten. Dagegen findet man andererseits schon bei Fünfzähligkeit, dafs 
dieselbe oft entweder im Kelch oder der Blumenkrone und dem Androeceum 
oder dem Gynäceum nicht inne gehalten wird. Bei noch höherer Glieder- 
zahl sind diese Verhältnisse noch schwankender, und es finden sich alle 
Übergänge von (allerdings meist nur zwischen bestimmten Grenzen) 
schwankender Gliederzahl bis zur unveränderlichen Vierzahl. Ich sehe bei 


die Entwicklung des Ovulums und seines Integumentes gerichtet, während mir bezüglich der 
Entwicklung der äufseren Blütenorgane nur gelegentliche Beobachtungen zur Verfügung stehen. 

Trotzdem kann ich nicht unterlassen, gegen den ersten (wörtlich wiedergegebenen) 
Satz der Schilderung Beilles einige Bedenken zu äulsern. 

In der von ihm gegebenen Abbildung ist die Blüte ebenso orientiert, wie in Eichlers 
Blütendiagrammen (ll. S.370) und wie ich es selbst auch immer gefunden habe, d.h. also 
zwei Sepala median, zwei seitlich. Wie kann man nun hier von zwei hinteren und zwei 
vorderen Kelchblättern sprechen? Das setzt doch eine ganz andere Stellung der Blüte 
zur Achse voraus! Oder es mülste eine spätere Drehung des Pedicellus stattfinden; davon 
wird aber nichts gesagt, und wäre auch wohl sonst schon etwas bekannt geworden. Hier 
scheint mir also ein Versehen vorzuliegen. Soweit aber der Satz eine ungleich starke Ent- 
wieklung und einseitige Förderung der Blütenknospen in ihrem frühesten Entwicklungsstadium 
zum Ausdruck bringen soll, kann ich ihn allerdings durch eigene Beobachtung bestätigen. 
Bei der frühesten Phase, die ich beobachten konnte, war ein äufseres Kelchblatt bedeutend 
stärker entwickelt als das ihm gegenüberliegende, das auch selbst noch vom oberen Teile 
des zuerst angelegten Sepalums gedeckt wurde, wodurch die Knospe eine zwar nicht un- 
symmetrische aber ganz ungleichseitige Form erhielt. 


)l.e. p. 11. 


Monographia Aquifoliacearum II. 23 


den Arten mit streng vierzähligen Blüten in der Fixierung der Blütenorgane 
auf die Vierzahl einen Fortschritt der Entwieklung gegenüber den Arten 
mit schwankender Anzahl der einzelnen Organe in der Blüte. 


Endlich seien hier noch einige Modifikationen im Bau der Frucht 
erwähnt, welehe mir bei Zusammenstellung meiner ersten Arbeit über diesen 
Gegenstand noch nicht zu Gesicht gekommen waren. An der reifen Frucht 
lassen sich ein Epikarp und ein Endokarp unterscheiden. Von diesen 
zerfällt jenes in eine äulsere meist nur schalenartig ausgebildete Schicht, 
das Exokarp, und eine innere, fleischige Schicht, das Mesokarp, während 
das Endokarp, welches aus den Innenseiten der drei Wände der drei- 
kantigen Fruchtknotenfächer entsteht, von den im fertigen Zustande als 
Steinkerne (pyrenae) bekannten und von Laien gewöhnlich für die Samen 
selbst gehaltenen Körpern gebildet wird.') 
Die dem Steinkerne innerseits eng an- 
liegende Samenschale entwickelt sich, wie 
aus van Tieghems Untersuchungen her- 
vorgeht,’) aus der Epidermis des In- 
tegumentes. Während nun bei weitaus den 
meisten I/lex-Arten die die Samen gegen 
Zerquetschen schützenden mechanischen 


Elemente in den Wänden der oft eine 
aulserordentliche Härte und auch nicht un- Fig. 4. 

beträchtliche Dicke besitzenden Stein- 

kerne selbst liegen und im übrigen das fleischige Epikarp ziemlich 
weich und saftig ist, so dafs die Früchte beim Eintroeknen runzlig und oft 
auch von Längsfurchen durchzogen erscheinen, finden wir bei einigen Arten, 
wie z. B. I. sapotifolia Reiss., I. Suber Loes., I. sideroxyloides (Sw.) Grisb. 
und 7. theezans Mart., nebst den dieser nächst verwandten, dafs der mechanische 


!) Dieser Irrtum ist um so verzeihlicher, als gewöhnlich bei diesen fast stets 
(mit nur einer Ausnahme) einsamigen Kernen, wenn der Same zur vollen Entwicklung ge- 
langt, die Samenschale (testa) (vgl. e in Fig. 4) der Innenwand des Kernes (d) so eng an- 
liegt, dafs man ohne genauere Untersuchung das Ganze für ein Korn und nicht für einen 
Kern mit darin befindlichem Korn zu halten geneigt ist. 


2) Van Tieghem in Journ. de Botanique 1898. p. 199—201. 


24 ; Th. Loesener, 


Schutz der Samen zum nicht geringen Teil von dem Epikarp übernommen 
ist. Es schlielst sich nämlich in diesen Fällen, von aufsen gerechnet, un- 
mittelbar an die zarte äulsere Schale. (a in Fig. 4) des Exokarps eine oft 
ziemlich dicke, harte, trockene, feinkörnige Fruchtschicht (b) an, die sich 
leicht (bei der nötigen Vorsicht, ohne zu zerbröckeln) von der darunter 
befindlichen weichen Mesokarpschicht (c) loslösen läfst. Da dieselbe nun 
bei den reifen Früchten mit der äu[seren Schale in festerem Zusammen- 
hange steht als mit dem Mesokarp, so rechne ich sie in den Beschreibungen 
der einzelnen Arten, wo wir es nur mit dem fertigen Zustande zu tun 
haben, mit zum Exokarp, obgleich sie 
höchstwahrscheinlich entwicklungsge- 
schichtlich nichts weiter ist, als eine 
durch zahlreichere und dichtere Ein- 
lagerung von Steinzellen etwas modifizierte 
Aulsenschicht des Mesokarps. Hier wird 
also das Endokarp bis zu einem gewissen 
Grade durch das Epikarp entlastet, und 
dementsprechend sind bei Arten mit 
solchem aufsen härteren Epikarp die Kerne 


selbst bei weitem nicht so hart und dick 


Fig. 5. 


wie bei den anderen Arten, bisweilen sogar 
von ziemlich zarter Konsistenz. Früchte von dem soeben geschilderten 
Bau werden beim Eintrocknen nicht runzelig, bekommen keine Längs- 
furchen, sondern behalten auch im trockenen Zustande ihre volle, runde 
Gestalt, und sind schwerer zu zerquetschen als die der anderen Arten. 
Man kann somit bereits aus dem äufseren Verhalten der Frucht einen 
Schlufs auf ihren inneren Bau ziehen. Dabei wollen wir es dahingestellt 
sein lassen, welcher der hier besprochenen beiden Fruchttypen als der ur- 
sprünglichere und welcher als der weiter fortgeschrittene anzusehen sei.') 
Der gewöhnlichere und in mechanischer Beziehung, soweit es auf den Schutz 
des einzelnen Samenkornes ankommt, leistungsfähigere ist jedenfalls der 


’) Es wäre auch darauf einmal zu achten, ob der Bau der Frucht nicht Einfluls auf 
die Dauer der Keimung hat und ob die Samen von Früchten mit hartem Epikarp aber 
dünneren Kernen nicht vielleicht leichter keimen als die der anderen. 


Monographia Aquifoliacearum Il. 25 


mit harten Kernen und weichem Epikarp, während der andere, der mehr 
dem Schutze der Frucht im ganzen dient, als konstant nur für die Sektion 
Megalae gelten kann und sonst vereinzelt in den verschiedensten Ver- 
wandtschaftskreisen vorkommt, wo er nur für die einzelnen Arten selbst 
als Unterscheidungsmerkmal von Wert ist. Diesem Typus gegenüber bildet 
die Frucht von I. insignis Hook. f. das andere Extrem. Hier zeigt sich 
nämlich schon bald nach der Befruchtung eine deutlich vom Mesokarp nach 
innen abgesetzte Schicht (a in Fig. 5), die sich ununterbrochen, aber 
mit vielen Zacken (auf dem Querschnitt) oder vorspringenden Leisten und 
Furchen von aulsen gesehen) versehen, rings um die vier Fächer aufsen 
herumzieht. Im fertigen Zustande finden wir dann bei dieser Art das Endo- 
karp als einen einzigen, runden, verhältnismälsig grolsen, stark gerippten 
und gefurchten Kern entwickelt, der in seinem Innern vier einsamige Fächer 
zeigt. Die vier Kerne sind also hier mit ihren Seitenwänden zu einem 
einzigen, vierfächrigen verwachsen, der so hart und diekwandig ist, dals er 
nur mittelst Säge geöffnet werden kann; der höchste Schutz der durch Aus- 
bildung mechanischer Elemente dem Samen gewährt werden kann! 

Nicht unerwähnt darf endlich bleiben, dafs bei der bisher monotypen 
Untergattung Yrbonia die Fruchtkerne zweisamig sind. So fand ich es 
wenigstens bei dem einzigen Fruchtexemplar, das bisher von der diese 
Gruppe begründenden 7. teratopis Loes. bekannt geworden ist. Hier scheint 
also jeder der beiden Karpidenränder je eine Samenknospe zu erzeugen, 
was sonst in der Gattung nicht oder höchstens nur ausnahmsweise vor- 
kommt. Diesem Verhalten gegenüber fasse ich die Ausbildung von nur je 
einem Ovulum in jedem Fache, wie wir es sonst überall in der Gattung 
finden, als auf Reduktion beruhend und als einen Fortschritt in der Ent- 
wicklung auf. 

Wenn wir uns nun aus der Gesamtheit der sowohl im vegetativen 
Aufbau als auch in der verschiedenen Verzweigungsart der Infloreszenz 
und dem Bau der Blüte liegenden morphologischen Merkmale für jedes 
Organ diejenigen heraussuchen und zusammenstellen, welche nach dem oben 
gesagten als die Ausgangsformen der Entwicklung selbst anzusehen sind, 
oler wenigstens als die ursprünglichsten, welche in der Gattung, wie sie 
heute ist, vorkommen, so gelangen wir zu einem pflanzlichen Gebilde, das 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 4 


26 Th. Loesener, 


zwar unter den Ilices unserer Tage nicht mehr zu finden ist, das aber 
vielleicht, das heilst, nur für den Fall, dafs das von uns angenommene System 
der Gattung wirklich den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen 
einigermalsen entsprechen sollte, ihrer Stammform nicht ganz unähnlich 
sein kann und welches uns zugleich zeigt, dafs keine einzige Gruppe 
der jetzt lebenden Zlices noch auf dem ursprünglichsten Entwieklungs- 
stadium sich befindet und etwa als Ausgangsform der übrigen angesehen 
und auch nicht die einzelnen Hauptgruppen auseinander direkt abgeleitet 
werden könnten, dals diese vielmehr selbst in der Entwicklung schon ziemlich 
weit vorgeschritten erscheinen nach den verschiedensten Richtungen 
und in der verschiedensten Art, dafs die einen in der einen Beziehung sich 
weiter entwickelt haben als andere, die in demselben Punkte zurückgeblieben 
-sind, dafür aber in anderer Beziehung jene überholt haben. Diese Stamm- 
form würde sich etwa folgendermalsen beschreiben lassen: 

Protoprinus gen. vel subgenus hypotheticum; arbores vel frutices 
glabri, foliis simplieibus, alternis, integris, sempervirentibus, 2 em excedenti- 
bus; inflorescentiis in foliorum axillis solitariis, unifloris; floribus hermaphro- 
ditis,!) polymeris, heteromeris; calyce brevi viridi, subpatelliformi plurilobo; 
petalis cum sepalis alternantibus calyce manifeste longioribus et apice rotun- 
datis, liberis et numero variabilibus; staminibus, si definitis, sepalis oppositis, 
uniserialibus et petalis alternis, antheris rimis 2-longitudinalibus introrsum 
dehiscentibus; disco nullo; ovario supero, libero, synearpieo, irregulariter 
pleiomero, loculis 2-ovulatis,”) ovulis pendulis, apotropis, integumento unico, 
stigmate sessili discoideo; drupa calyce et stigmate persistentibus instructa, 
pleiopyrena (vgl. Fig. 6). 

Ob dieses Phantasiegebilde nun der antediluvialen Wirklichkeit 
nahe kommt oder nicht, ist gleichgültig. Seine Aufstellung hat nur den 
Zweck, daraus in einer etwas falslicheren und für den Leser weniger 
ermüdenden Form mein System abzuleiten, die verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen der einzelnen Gruppen daran zu erläutern oder, was dasselbe 
sagt, der Entwicklung der Gattung, soweit sich dieselbe an der Hand 


1) Vgl. Dissert. p. 18. 
2) nämlich jeder der beiden Ränder des einzelnen Fruchtblattes je eine Samenanlage 
hervorbringend. 


Monographia Aquifoliacearum Il. 27 


der exomorphen Merkmale der heute lebenden Formen überhaupt ermitteln 
läfst, nachzuspüren. — In einem Merkmale weichen alle jetzt existierenden 
Arten von Protoprinus ab, in der Verteilung der Geschlechter. Heute finden 
wir entweder nur 9' oder nur ? Pflanzen. Reine Zwitterblüten kommen 
bei keiner Gruppe mehr vor; alle Arten sind durch Abort diöeisch. Dals 
ich trotzdem für die Stammform Zwitterblüten annehme, geschieht des- 
halb, erstens weil das ebenso konstante Vorhandensein eines Pistillodiums 
in den Q' und von staubgefäfsähnlichen Staminodien in den 2 Blüten ein 
Hinweis darauf ist, da/s der Diöcismus sich hier aus Hermaphroditismus ent- 
wickelt haben mus, und zweitens weil noch keine einzige Art in der Ent- 
wicklung soweit gekommen ist, diese Rudimente, insbesondere die gänzlich 
zwecklos gewordenen Staminodien der ? Blüten, abzuschaffen (was seinen 
Grund wohl in dem Gegensatz der Geschlechter hat). Dafs übrigens der 
Diöeismus ein äulserst früh erworbenes Merkmal sein muls, dies läfst sich 
aulser durch die auffallende Stetigkeit desselben beweisen durch direkte 
Beobachtung an Tertiärfunden. Unter den im Bernstein gefundenen Blüten- 
resten befindet sich auch eine Corolle nebst deutlichen Staminodien, die 
also einer 2 Blüte angehört haben mufs.') Weiter läfst sich aber darüber, 
wann die einzelnen Gruppen zum Diöcismus übergegangen sind, ob sie 
ihn sich insbesondere früher oder später als dieses oder jenes andere Merk- 
mal erworben haben, schlechterdings nichts aussagen. Es genüge, noch 
einmal hervorzuheben, dafs er jeder einzelnen Untergattung, Reihe 
und Sektion zukommt und dafs wir deshalb im folgenden, um Wieder- 
holungen zu vermeiden, diesen Gegenstand überhaupt nur noch insoweit 
in diesem Kapitel berühren werden, als es sich um besondere Modalitäten 
in der Ausbildung der einzelnen Organe selbst handelt. 


1. Untergattung Byronia. 
In einem Punkte ist das beistehende Schema (8. 28) nicht ganz 
genau ausgefallen. Es wurden nämlich aus Bequemlichkeitsrücksichten 


1) Ilex multiloba Casp., vgl. Dissertat. p. 39. Auch dafs diese Blüte sieben Corollen- 
lappen besals, ist bemerkenswert! 


4* 


28 Th. Loesener, 


6—8-zählige Blüten gezeichnet an Stelle von vielzähligen (3 — 20-zähligen). 
Auch die Heteromerie ist daher nicht deutlich zu erkennen. Tritt nun erstens 
dadurch, dals die beiden Vorblätter in ihren Achseln Seitenblüten erzeugen 
und deren Vorblätter sich ebenso verhalten, unter gleichzeitiger Verlängerung 
des Blütenstieles unterhalb der ersten Vorblätter und deutlicher Entwicklung 
der Seitenachsen gabelige Verzweigung ein, wiederholt sich dies an der- 
selben Infloreszenz einigemal, indem dabei die äufseren Achsen an Länge 
abnehmen, und wird zweitens in den Fächern des Fruchtknotens das 
eine Ovulum unterdrückt, so dafs jedes Fruchtknotenfach im fertigen Zu- 
stande nur eine Samenknospe besitzt, 
so erhalten wir eine Durchschnittsart 
der Untergattung Byronia. Einige 
Arten davon sind in der Infloreszenz 
insofern weiter vorgeschritten, als sich 
bei ihnen aus dem regelmälsigen mehr- 
gliedrigen Dibrachium jener unter dem 
Namen einer sogenannten dekussierten 
Rispe von mir für /lex anomala Hook. 
et Arn. schon ausführlicher beschrie- 
bene‘) Blütenstand herausgebildet hat, 
bei dem die jeweilige Hauptachse sich 
noch oberhalb der ersten Verzweigungs- 
stelle in derselben Weise weiter ver- 


Fig. 6. zweigt wie die Seitenachsen. Öfters 

kann man beide Verzweigungsarten 

an derselben Pflanze beobachten, und wir finden in diesem Subgenus alle 
Übergänge von weniggliedrigen 3—7-blütigen zu reichverzweigten Dibrachien 
und solchen sogenannten dekussierten Rispen. Bei /lex Harmandiana Pierre, 
von der wir bisher nur die ? Pflanze kennen, ist das Dibrachium nur 
1—2-gliedrig und durch Verkürzung der Zwischenachsen hat sich der 
Blütenstand zu einer doldenähnlichen Infloreszenz verdichtet. Dieser Um- 
stand ebenso wie die ganz aulserordentlich hohe Zahl der Karpiden (18—22) 


!) Vgl. Dissertat. p. 8—9. 


Monögraphia Aquifoliacearum II. . 29 


in der einzelnen Blüte, hat nun noch zwei weitere Veränderungen in der 
Gestaltung einzelner Blütenorgane zur Folge gehabt. Während das Gynä- 
ceum mit seiner grolsen Karpidenzahl zu seiner Entwicklung in horizontaler 
Riehtung mehr Platz braucht als die Fruchtknoten mit weniger Fächern, 
ist durch die Verdichtung der Infloreszenz zur Zeit der Anlage der jungen 
Organe der für diese verfügbare Raum sogar noch vermindert im Ver- 
gleich zu den Arten mit lockereren Blütenständen. Es hat dies zunächst 
auf die Form des Ovariums selbst eingewirkt. Dasselbe zeigt nämlich 
eine deutlich elliptische Querschnittsfigur, bei welcher die längere Achse 
senkrecht steht zur Richtung der drei nebeneinander befindlichen Blüten 


NUT 


N 


Fig. 7. 


desselben Dibrachiums, wie es aus dem Schema der Fig. 7 (wo unter 
Fortlassung von Kelch, Blumenkrone und Androeceum die Orientierung des 
Gynäceums zu den Trag- und Vorblättern angedeutet ist) zu ersehen ist, 
Man könnte hier einwenden, dals, da diese Untersuchung ja nur an Herbar- 
material ausgeführt werden konnte, die ellipsoidische Form des Gynäceums 
erst durch nachträglichen Druck beim Pressen der Pflanze hervorgerufen 
sei und im frischen Zustande auch hier der Fruchtknoten denselben kreis- 
runden Querschnitt zeigen werde, wie bei den übrigen Arten. Wäre der 
Einwand zutreffend, so mülste dieser nachträgliche Druck der Presse auch 
auf dem Querschnitt seine Spuren hinterlassen haben. Es könnten dann 
besonders nicht die auf den beiden Längswänden gelegenen Fächer eine so 


30 . . Th. Loesener, 


deutliche Streekung in der Richtung der kleinen Achse des Ellipsoides 
zeigen, wie es in Wahrheit der Fall ist, auch mülsten ihre doch ziemlich 
dünnen Scheidewände gebogen oder geknickt und die Fächer selbst zugleich 
verbreitert erscheinen, und endlich würde die Mittelsäule dann auch nicht 
in Gestalt einer so schmalen Wand sich darstellen wie in Fig. 7; sondern 
der Querschnitt mülste etwa das Bild von Fig. 8 darbieten. Jene in Fig. 7 
dargestellte Form kann ihre Entstehung nur einem bereits auf die junge 
Anlage des Gynäceums wirkenden nicht erst nach Beendigung der 
Entwieklung ausgeübten Drucke verdanken. In zweiter Linie ist der 
Raummangel und die Ausbildung einer so grolsen Anzahl von Karpiden auch 
auf die Formgestaltung der Corolle und der Staminodien nicht ohne Einfluls 
geblieben, bei denen sich deutliche Zeichen von Re- 
duktion bemerkbar machen. Während sonst gewöhnlich 
die Blumenblätter deutlich länger sind als das Ovarium, 
ist hier das Umgekehrte der Fall, sie erreichen kaum 
oder höchstens seine Länge, die Staminodien aber besitzen 
keine Antheren mehr und haben ganz die Gestalt von 
Corollenzipfeln angenommen. Sie unterscheiden sich von 
den echten Corollenzipfeln höchstens durch ihre ein wenig 
geringere Ausdehnung in Länge und Breite, rufen aber im 


übrigen vollkommen den Eindruck eines inneren Kreises 
von Petalen hervor. Da nun bei dieser Art die Blumen- 
krone und das Androeceum, wenigstens in der ? Pflanze, in Bezug auf die 
Anzahl ihrer einzelnen Glieder ungefähr die Mitte hält zwischen dem 
5—7-zähligen Kelche und dem 18—22-fächrigen Ovar und beide etwa aus 
je 10—15 Gliedern bestehen, so erscheint der Fruchtknoten umgeben von 
einem Kreise von etwa 20—30 blumenblattartigen kleinen Gebilden. Ganz 
ähnlich verhält sich /lex cymosa Bl. in Bezug auf die Form von Blumen- 
krone und Androeceum der ?2 Blüten, nur dafs die Anzahl der einzelnen 
Glieder hier auf 5—6 (bezw. 10—12) gesunken ist. Was die J' Blüten 
betrifft, so sind bei dieser Art wie bei manchen anderen dieser Gruppe die 
Glieder der einzelnen Blütenorganquirle bereits auf die Vier- oder Fünfzahl 
fixiert. Und so lassen sich bei der Untergattung Byronia alle Übergänge 
von Arten mit vielzähligen, stark heteromeren Blüten zu solchen mit regulären 


Monographia Aquifoliacearum II. öl 


isomeren vierzähligen Blüten beobachten. Es verdient aber bemerkt zu 
werden, dafs die 9' Blüten im allgemeinen mehr Neigung zeigen, die Glieder- 
zahl der einzelnen Örganquirle herabzusetzen und auf die Vierzahl zu 
fixieren als die Blüten der 2 Pflanzen, so dafs sich also hier die Vererbung 
in diesen deutlicher ausspricht als in jenen. Vierlappiger Kelch bei sonst 
heteromeren Blüten und vielzähligem Gynäceum findet sich in 2 Blüten 
nur bei /. anomala, wo die Vierzahl des Kelches aber wohl ihren Grund in 
der Kreuzgegenständigkeit der Hochblätter und Infloreszenzachsen haben 
mag. — Jene seitliche Kompression des Fruchtknotens beobachtete ich 
bisher nur bei /lex Harmandiana Pierre und I. Malaccensis Loes. (vgl. bei 
Thyrsoprinus). 

Fassen wir das Gesagte noch einmal kurz zusammen, so ergibt sich 
für das Subgenus Byronia folgendes: Die hier durchweg noch einzeln 
axilläre Infloreszenz zeigt starke Neigung zu reicher meist zweigabeliger, 
ausnahmsweise auch scheinbar dreigabeliger Verzweigung und befindet sich 
somit schon auf einer ziemlich liohen Stufe der Entwicklung. Manche der 
Arten aber, die in der Ausbildung ihrer Blütenstände schon so weit vor- 
geschritten sind, verhalten sich in der Gliederzahl der einzelnen Blüten- 
organe selbst noch äulserst schwankend. Einige wenige von diesen wieder, 
welche somit in dieser Hinsicht in der Blütenentwicklung sich noch auf 
verhältnismälsig ursprünglichem Entwieklungsstadium befinden, sind trotzdem 
in rein biologischer Beziehung sämtlichen übrigen Arten nicht nur 
dieser Untergruppe, sondern der ganzen Gattung, insofern vorangeeilt, als 
sie die funktionslos gewordenen Antheren in den ? Blüten nicht mehr zur 
Ausbildung kommen lassen. Es mag noch hinzugefügt werden, dafs eine 
einzige Art, Ilex venulosa Hook. f., in der Infloreszenz bereits Übergänge 
zu dem büschelig axillären Typus zeigt, so dals man zweifelhaft sein könnte, 
ob diese Art nicht vielleicht gar zu der später zu besprechenden Reihe 
Aqurfolium der Untergattung Ewilex gehöre. Da sie aber bedeutend längere 
„Peduneuli“ besitzt als sonst die Arten der Aquifolium-Reihe, ferner auch die 
* Blütenstände mehrmals gegabelt sind und auch dreigabelige Verzweigung 
gelegentlich bei ihr vorkommt, alles Merkmale, die für Aguifolium nicht 
passen, so sehen wir sie besser als eine in der Infloreszenzentwicklung 
vorausgeeilte Byronia-Form an und finden ihre nächste Verwandtschaft bei 


32 Th. Loesener, 


Tlex mierocoecca Maxim., mit der sie im Habitus fast übereinstimmt. Sie 
gehört zwar nicht in dieselbe Reihe wie diese, Micrococca, bildet aber einen 
Übergang von den Eubyronien zu der Microcoeca-Reihe. 

Was die Laubblätter betrifft, so weichen sie in der Untergattung 
Byronia im wesentlichen nur durch grölsere Dimensionen von denen der 
gezeichneten Ausgangsform ab. J. micrococca Maxim. ist die einzige Art, 
welche einen fein gesägten Blattrand besitzt. 

Immerhin sehen wir, dals schon die Byronien, bald in der einen, 
bald in der anderen Hinsicht, meistens wohl im Blütenstande, das früheste 
Stadium der Gattung schon ziemlich weit hinter sich gelassen haben, 
während sie besonders im ? Geschlecht in Bezug auf die Zahl der Blüten- 
organe noch eine verhältnismäßig wenig fortgeschrittene Stufe vorstellen. 


In dieser Umgrenzung umfalst Byronia gegenwärtig nach unserer 
Auffassung 20 Arten.) Von diesen ist eine Art polynesisch, Ilex ano- 
mala Hook. et Arn. auf den Sandwichs-Inseln und auf Tahiti; zwei, 
I. Arnhemensis F. v. Mueller und 7. peduncularis F. v. Mueller (die vielleicht 
nur Varietäten einer Art sind) kommen in Nord-Australien vor, eine, 
I. micrococca Maxim., gehört dem chinesisch-japanischen Gebiete an 
(Yünnan, Setschuan, Nippon), die übrigen 16 sind hinterindisch- 
malayisch. Ihre Hauptverbreitung liegt in Süd-Cochinchina, Malakka 
und auf den Sunda-Inseln, Sumatra, Java und Borneo. Die weiteste 
Verbreitung besitzt /. cymosa Bl., welche aulser auf den drei schon genannten 
Inseln noch in Tenasserim und Malakka einerseits und auf Celebes 
und den Philippinen andererseits heimisch ist. Diese Art kann man 
zugleich als „Nodal“-Art ansehen, um die sich eine kleine Anzahl nahe 
verwandter Arten gruppiert, /. Wallichii Hook. f., I. Thorelü Pierre, I. eugenü- 
folia Pierre, I. sclerophylloides Loes., welche sämtlich durch Äste mit auf- 
fallend heller Rinde ausgezeichnet sind. Eine andere Gruppe mit grau- 
rindigen Ästen, die in der Jugend meist eine kurze feine Behaarung zeigen, 
wird gebildet von I. Bogorensis Loes., I. alternifolia (Zoll. et Mor.) Loes., 


1) Es sei mir hier die Bemerkung erlaubt, dafs die Abgrenzung der einzelnen Arten 
selbst noch weit mehr Sache rein persönlicher Auffassung ist, als z. B. die Aufstellung eines 
Systemes und dafs es kaum einen unfruchtbareren Streit geben dürfte als darüber, was alles 
zu einer Art gehöre und was nicht. 


Monographia Aquifoliacearum II. 33 


I. hypoglauca (Mig.) Loes., 7. pleiobrachiata Loes., I. sclerophylla Hook. f. 
und /. macrophylla Wall., welche sich ebenfalls alle recht nahe stehen. In 
etwas loserer Beziehung zu (dieser Gruppe stehen die beiden nördlichsten 
(abgesehen von der schon erwähnten 7. micrococca Maxim.) Arten, 7. dietyo- 
newra Loes. (in Tonkin) und 7. venulosa Hook. f. (in Assam und Ober- 
Burma heimisch und in einer südlichen Varietät wieder bei Singapore 
auftretend). Von den drei noch übrig bleibenden Arten steht Z. Condorensis 
Pierre, eine recht charakteristische Art des südlichen Cochinchina, 
ziemlich isoliert, /. Zacunosa (Miq.) Loes., bisher nur mangelhaft bekannt, 
scheint eine besonders in den Blättern, die zwischen den Seitennerven stark 
gewölbt sind, etwas abweichende Art der „cymosa“-Gruppe zu sein, und 
die bereits mehrfach erwähnte /. Harmandiana Pierre des südlichen 
Cochinchina verbindet diese Gruppe mit den australischen und poly- 
nesischen Arten. Auf Neu-Guinea ist diese Untergattung noch nicht 
festgestellt, wenigstens nicht mit Sicherheit; doch dürfte sie auch dort noch 
entdeckt werden. Ein im Kew Herbar befindliches, sehr dürftiges Exemplar 
scheint mir, falls es von einer /lex-Art stammt, hierher zu gehören. — 
Uber das Vorkommen der einzelnen Arten liegen nur sehr mangelhafte An- 
gaben vor. Z. anomala Hook. et Arn. und 7. microcoeca Maxim. sind Wald- 
bäume oder -Stäucher. Die anderen Arten wachsen auf Bergen oder an 
Flüssen. 1. cymosa Bl. findet sich noch in 1100 m Höhe, womit aber nicht 
gesagt sein soll, dals sie nicht auch noch in grölseren Höhenlagen vor- 
kommt. Z. microcoeca Maxim. ist im Distrikt Tschenkeü-tin in der Provinz 
Setschuan (China) in 1400 m Höhe gefunden worden. I. dietyonewra Loes. 
scheint andererseits sumpfige Ebenen zu lieben. Die Arten sind fast durch- 
weg von baumartigem Wuchs. Einige aus der „cymosa“-Gruppe erreichen 
die stattliche Höhe von 15—18 m. 


2. Untergattung Yrbonia. 

Die Infloreszenz von Yrbonia steht auf derselben Höhe der Ent- 
wicklung wie die von Byronia; die einzige Art dieser Untergattung, 7. teratopis 
Loes., zeigt in den Q' Exemplaren dieselben Blütenstände wie die 9' I. anomala- 
Stämme, und in den ? verhält sie sich in dieser Hinsicht ganz wie /. Harman- 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 5 


34 Th. Loesener, 


diana Pierre. Im Bau der Blüten aber können wir einerseits einen Fort- 
schritt feststellen gegenüber den Byronien, da sich bei 7. teratopis die Zahl 
der einzelnen Blütenorgane bereits auf die Vierzahl fixiert hat, insbesondere 
auch das Ovarium nur noch vier Fächer aufweist, andererseits aber ist die 
Art im Vergleich zu jenen insofern in der Entwicklung zurückgeblieben, 
als sie noch zwei Ovula in jedem Fache erzeugt. Sollte sich bei reicherem 
Materiale dieses Merkmal nicht als konstant erweisen, würde man genötigt 
sein, diese Untergattung fallen zu lassen und 7. teratopis Loes. der Sektion 
Orassifoliae der Reihe Lioprinus von Euilex einzuordnen, da sie im Habitus 
und besonders in der Struktur der dieklederigen, abgerundeten, fein gesägten, 
unterseits punktierten Blätter sich den Arten dieser Sektion bequem würde 
anreihen lassen und da sie in demselben Verbreitungsgebiete vorkommt. 
Auch zeigt die Art in ihren 9' Blütenständen auffallende Ähnlichkeit mit 
der kolumbischen 7. pustulosa 'Triana, deren 2 Infloreszenzen ähnliche 
Verzweigungsart besitzen, die aber in ihren einsamigen Steinkernen sich 
als zu Euilex gehörig erweist. Die Pflanze ist en 3—7m hoher Baum 
der Anden von Bolivia oder Peru und wächst dort in einer Höhe von 
3000—-3340 m ü. M. 


3. Untergattung Huwäilex. 


Diese Untergattung, von allen die am weitesten verbreitete und an 
Artenzahl auch die umfangreichste, zeigt in der Infloreszenz eine ganz 
au/serordentliche Mannigfaltigkeit und steht augenscheinlich gegenwärtig, 
besonders in ihrer Reihe Agwifolium, auf dem Höhepunkte ihrer Entwicklung, 
wenigstens im Vergleiche zu den drei übrigen Untergattungen. Einige 
Arten stehen zwar bezüglich der Verzweigungsart der Blütenstände noch 
auf einer ursprünglicheren Stufe als die Byronien, andere kommen diesen 
etwa gleich, eine dritte und vierte Gruppe aber hat in der Infloreszenz 
eine ganz neue, andere Entwicklungsrichtung eingeschlagen, die uns dem 
Verhalten der bisher besprochenen Gruppen gegenüber als ein Fortschritt 
erscheint. Derselbe tritt auf in der Reihe Aguifolium und besteht darin, 
dals hier die Blütenstände nieht mehr an derselben Achse entstehen wie 
die Laubblätter der gleichzeitigen Vegetationsperiode, sondern an besonderen 


Monographia Aquifoliacearum II. 35 


(oft zur Blütezeit selbst noch sehr kurzen) Achsen, die ihrerseits wieder in 
den Achseln von Laubblättern stehen, welche bereits in der unmittelbar 
voraufgehenden Vegetationsperiode gebildet worden sind. Oder mit 
anderen Worten: An Stelle der einzeln axillären Blütenstände am jungen 
Holze finden wir hier büschelig axilläre Infloreszenzen am alten Holze 
(vgl. oben Fig. 2). Wie dann hieraus die Blütenstände der vierten Reihe 
Thyrsoprinus abgeleitet werden können, möge später erläutert werden. 

Während sich die Gruppen von Ewilex somit in der Infloreszenz 
recht verschieden verhalten, bieten sie im Bau der Blüten selbst nur wenig 
Abwechslung. Doch lassen sie sowohl Byronia, wie Yrbonia gegenüber 
einen Fortschritt erkennen, insofern als im Vergleich zu jener die Blüten 
isomer geworden und ihre einzelnen Organe entweder schon ganz auf die 
Vierzahl fixiert sind oder wenigstens auch in den 2% Blüten nur noch in 
weit engeren Grenzen schwanken, z. B. zwischen Fünf- und Siebenzähligkeit 
oder selten auch noch zwischen Sechs- und Neunzähligkeit, und sie anderer- 
seits von Yrbonia durch durchweg eineiige Fruchtknotenfächer sich unter- 
scheiden. Bei einigen wenigen Arten (I. dipyrena Wall. nebst zwei ihr 
nahe verwandten Arten oder Varietäten) endlich ist Oligomerie des Ovariums 
zu beobachten. 

Ebenso grols wie bei den Infloreszenzen ist in dieser Untergattung 
die Mannigfaltigkeit der Laubblätter sowohl in Form, Berandung, Konsistenz 
und Struktur, wie auch in der Gröfse. Die kleinsten Blätter wurden bei 
I. minimifolia Loes., von nur 4mm Länge, die grölsten bei /. Pierreana | 
Loes. von 27 cm Länge beobachtet. 

Durch Zusammenfassung der unter sich ähnlichen Arten, welche also 
nur in wenigen und unbedeutenden Merkmalen voneinander abweichen, bin 
ich nun zu der Aufstellung einer Anzahl kleinerer Gruppen, Sektionen, 
gelangt, die, wenigstens zum grölsten Teil, wohl den Anspruch machen 
können, die natürliche Verwandtschaft der einzelnen Arten zum Ausdruck 
zu bringen. Diese Sektionen wurden dann zu grölseren Gruppen, Reihen, 
zusammengefalst, wobei aulser dem vegetativen Bau besonders die Inflores- 
zenz bequeme Gruppierungsmerkmale lieferte. Es muls aber hierbei noch 
ausdrücklich betont werden, da/s bei der Bildung der Sektionen nicht ein- 


seitig nur die Infloreszenz berücksichtigt, sondern dabei vor allem auf die 
5* 


36 Th. Loesener, 


Ähnlichkeit der Arten untereinander, auf die Gesamtheit der exomorphen 
Charaktere geachtet wurde. Erst bei der Zusammenfassung der „Sektionen“ 
zu „Reihen“ gewann die Infloreszenz gröfsere systematische Bedeutung. 
Wie weit nun auch die Reihen den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen 
entsprechen, möge im folgenden untersucht werden. Da es aber für den 
Laien oft mit grofsen Schwierigkeiten verknüpft sein würde, nach dieser 
„natürlichen Gruppierung“ die einzelnen Arten zu bestimmen, hauptsächlich 
deshalb, weil einige Spezies eine derartige Veränderlichkeit besitzen, dafs 
kaum eines der verwendbaren Merkmale in allen ihren verschiedenen 
Varietäten und Formen sich gleich bleibt, und insbesondere auch die In- 
floreszenz bei Vertretern soleher Arten oft sich so verschieden verhält, dafs 
der, welcher die Art nicht schon kennt, leicht irre geführt werden kann, 
so habe ich es für zweekmälsig erachtet, aufser der in ‘den fortlaufenden 
Text eingeflochtenen Gruppierung nach der natürlichen Verwandtschaft noch 
einen ausführlichen, in der Hauptsache allerdings künstlichen, Bestimmungs- 
schlüssel auszuarbeiten, der leider sehr umfangreich geworden ist, weil 
manche jener variablen Arten darin an vier bis fünf verschiedenen Stellen, 
ja bisweilen noch öfter, angeführt werden mulsten.') 

Wir können innerhalb der Untergattung Euilex folgende Reihen und 
Sektionen unterscheiden: 


A. Reihe Lioprinus. 

Die Infloreszenz befindet sich in dieser Reihe, wie schon aus dem 
oben gesagten ersichtlich, im allgemeinen noch auf einer einfacheren Stufe 
als bei Byronia. Ja, einige Arten stehen, wenigstens in den ? Blüten- 
ständen, noch gänzlich auf dem Ausgangsstadium von Protoprinus, und auch 
bei den Arten mit verzweigter Infloreszenz erreicht diese doch nicht oder 
nur selten einen so hohen Grad von Verzweigung, wie dies bei den Byronien 
der Fall ist. Eine kleine Gruppe von Arten besitzt doldenähnliche Blüten- 
stände, die wie bei /. Harmandiana Pierre auf Verkürzung der Zwischen- 
achsen beruhen, bei anderen findet sich bereits Neigung zu büscheliger 


1) Vgl. Teil I, p. 13—65. 


Monographia Aquifoliacearum II. 37 


Anordnung, wenn auch nur in vereinzelten Fällen. Dekussierte Rispen 
kommen von nun an überhaupt nicht mehr vor, oder höchstens noch als 
Monstrositäten. 


Die Gliederzahl der Blüten selbst schwankt bei einigen Arten aller- 
dings noch zwischen fünf und acht oder gar sechs und neun, meist aber sind 
die Blüten schon auf Vierzähligkeit festgelegt, immer sind sie isomer oder fast 
isomer. Das Pistillodium der 9' Blüten ist iiberall deutlich entwickelt, wenn 
auch steril, ebenso die Staminodien der 2 Blüten, welche ausnahmslos, wenn 
auch plattgedrückte, sterile Antheren besitzen. Auch in diesem biologischen 
Merkmal verhalten sich von nun an sämtliche Arten vollständig gleich. 


Die Blätter sind in vielen Formen denen des obigen Schemas an 
Form und Gröfse sehr ähnlich, in anderen sind sie beträchtlich länger, bei 
einigen Arten kleiner. In ihrer Struktur, Konsistenz und Berandung sind 
sie aber bei den einzelnen Gruppen doch beträchtlich voneinander ab- 
weichend und es liegen daher die Hauptunterschiede der einzelnen Sektionen 
innerhalb der Reihe vorwiegend im vegetativen Bau. 


1. Sektion Excelsae. 

Hier sind die Blätter noch fast durchweg ganzrandig; nur 1. purpurea 
Hassk. hat gekerbte oder fein kerbig-gesägte Laubblätter und bei einigen 
Arten, wie z. B. I. montana (Sw.) Griseb., I. pedunculosa Miq., I. amplifolia 
Rusby, besitzen dieselben an der oberen Hälfte der Spreite vereinzelte mehr 
oder weniger deutliche Sägezähnchen. Auch in der länglichen bis breit 
ovalen oder breit eiföürmigen Gestalt und der durehschnittlichen Gröfse 
stimmen die Blätter noch ziemlich mit Protoprinus überein.') Nur bei wenigen 
Arten sind sie in der oberen Hälfte deutlich breiter als in der unteren 
(also verkehrt eiförmig) wie bei 7. Pseudobuxus Reiss. oder zeigen Neigung 
zu dieser Form, wie bei 7. Sebertüi Panch. et Seb. Nach den Infloreszenzen 
lassen sich die Excelsae in zwei Gruppen teilen. In der ersten derselben 
haben sich durch Verkürzung der Zwischenachsen doldenförmige Blüten- 
stände herausgebilde. Es sind dies die 


') Die Fig. 6 auf S. 28 wurde auf etwa 1/, der Originalzeichnung verkleinert. 


38 Th. Loesener, 


«) Umbelliformes. 

Auf die bei dieser Sektion vorkommenden Scheindolden möchte ich 
hier noch kurz mit ein paar Worten eingehen. Liegt ein drei- bis vier- 
gliedriges Dibrachium vor, so besitzt die Scheindolde über 15 Blüten. Bei 
Viergliedrigkeit kann die Zahl der Blüten höchstens 31 betragen. Soviel 
habe ich selbst aber in dieser Gruppe niemals beobachtet. Vollständig 
scheint die Viergliedrigkeit somit nie oder nur selten zur Ausbildung zu 
gelangen. Die wahre gabelige Verzweigungsart dieser Scheindolden ist an 

EREA trockenem Material bisweilen ohne genauere Unter- 

w De suchung nur schwer zu erkennen, zumal sich infolge 
| der basalen Insertion der letzten Vorblätter an der 
Spitze des oben etwas verbreiterten Pedunculus über 30 
(bei vollkommener Viergliedrigkeit würden es 62 sein) 
verschiedene Trag- und Vorblätter zusammendrängen 
und infolge der Unterdrückung der Zwischenachsen 
fast alle in einer Ebene inseriert sind, so da/s man 
sich über Stellung und Zugehörigkeit der einzelnen 


: nur schwer orientieren kann. : Aufserdem treten bis- 
Fig. 9. 

St — Stamm, Hauptachse. r + 4 

L — Laubblatt, zugleich folgendes Diagramm darstellt, wo die Blüte «a nach «a, 


Tragblatt d. ganzen verschoben ist. Dals aber diese Infloreszenz auf den 
Infloreszenz. 


A — Terminalblüte der dibrachialen Typus zurückzuführen ist, kann man 
ganzen Infloreszenz. 
a — Blüte erster Ordng. 


b — Bl.zweiterOrdnung. einander besonders auch an den leicht auffindbaren, 
t — Tragbl.erster Ordng. 


weilen noch seitliche Verschiebungen auf, wie es bei- 


aulser an der Stellung der Trag- und Vorblätter zu- 


meist in Gestalt und Grölse von den späteren etwas 
abweichenden Tragblättern erster Ordnung (ft) erkennen. 

Diese Untersektion Umbelliformes ist auf das indisch-malayische 
und das chinesisch-japanische Gebiet beschränkt. Es gehört dazu 
zunächst eine kleine Gruppe von untereinander nahe verwandten Arten, 
deren Unterscheidungsmerkmale im wesentlichen nur in der Behaarung und 
der Form der Blätter sowie in der Länge der Peduneuli bestehen, nämlich 
I. excelsa Wall., I. hypotricha Loes., I. umbellulata (Wall.) Loes. und /. Goda- 
jam Colebr. Diese Arten gehören dem Gebiet des Himalaya und der 
Khasia-Berge an, eine von ihnen ist südwärts bis nach Tenasserim 


Monographia Aquifoliacearum II. 39 


und ostwärts bis nach Tonkin (7. umbellulata) verbreitet, eine andere tritt 
in einer besonderen Form wieder in Süd-Cochinchina auf (I. Godajam 
#) capitellata [Pierre] Loes.). An I. excelsa Wall. schliefst sich die ihr äufserst 
nahe verwandte und nur durch gerippte Steinkerne von ihr abweichende 
I. rotunda 'Thunbg. an, welche von Tonkin über die Küstenprovinzen 
Chinas und über Hainan, Formosa und die Liu-Kiu-Inseln nach 
Japan bis einschlielslich des südlichen Teiles von Nippon verbreitet 
ist. Dieser Art steht wiederum die früher mit ihr oft verwechselte, sich 
aber in der Laubfärbung und besonders in den einblütigen und dabei doch 
langgestielten ? Infloreszenzen') unterscheidende 7. pedunculosa Miq. nahe, 
welche in Japan ungefähr dasselbe Gebiet bewohnt, in China aber bisher 
nur aus den Provinzen Setschuan und Hupeh bekannt geworden ist. 
Es bliebe noch 7. purpurea Hassk. (I. Oldhamii Miq.), welche aber nur in 
loseren Beziehungen zu dieser Gruppe steht, zu erwähnen und die ost- 
asiatischen Ausläufer der Umbelliformes wären damit vollzählig. Die 
nach Süden vorgeschobenen Posten dieser Gruppe werden gestellt durch 
I. fabrilis Pierre, vielleicht nur eine Varietät von I. umbellulata (Wall.) Loes., 
und 7. excavata Pierre, beide in Süd-Cochinchina heimisch, und durch 
I. Beccariana Loes. auf Borneo. Auch diese beiden zuletzt genannten 
Arten sind wie /. purpurea Hassk. verhältnismälsig nur noch wenig mit 
dem Gros der Umbelliformes verwandt und können, vielleicht wie diese, 
als Übergangsarten von dieser Untersektion zur nächsten, den Laxae, gelten. 


Die zweite grölsere Gruppe der Excelsae weicht von den Umbelli- 
formes dadurch ab, dafs bei den Blütenständen ihrer Arten die Zwischen- 
achsen, wenn auch manchmal nur ziemlich kurz, so doch immer deutlich 
entwickelt sind und man daher die gabelige Verzweigungsart auf den ersten 
Blick erkennen kann. 

Der Kürze halber sei hier gleich bemerkt, dafs ich von der Haupt- 
masse der hierher gehörenden Spezies eine Art als besondere Untersektion 


!) Sowohl die Verwandtschaft, wie das Verhalten der 3! Infloreszenz und die sehr 
beträchtliche Länge des „pedunculus“ sind ein Beweis dafür, dafs bei dieser Art die ein- 
blütigen ? Infloreszenzen durch Fehlschlagen der Seitenachsen, also durch Reduktion 
aus gabelig verzweigten Blütenständen, entstanden sind. 


40 Th. Loesener, 


7) Aralioides wegen ihres ganz aulsergewöhnlichen vegetativen Baues ab- 
trenne. Es ist dies die im brasilianischen Staate Minas Geraäs 
heimische 7. l!oranthoides Mart., welche ihren Blättern nach viel eher für 
eine Araliacee oder auch, wie schon ihr Name sagt, Loranthacee gehalten 
werden könnte als für eine /lex-Art. Die breiten flachen rhombisch-ovalen 
oder eiförmigen Blätter sind an der Spitze lang ausgezogen, besitzen einen 
zierlichen, langen Blattstiel, an dem sie in der freien Natur zweifellos dem 
Spiel der Winde ebenso ausgesetzt sind wie bei uns die Blätter der Zitter- 
pappel, und sind in lebendem Zustande nach einer Mitteilung von Professor 
Schwacke sowohl am Blattstiel wie an dem vollkommen glatten etwas 
verdickten Blattrande dunkelviolett gefärbt. Im übrigen aber lälst 
sich die Art den Laxae anreihen, von denen ihr vielleicht 7. Vitiensis A. Gray 
noch am nächsten kommt. 


ßP) Laxae. 

Überblicken wir das Verbreitungsgebiet dieser Gruppe unter gleich- 
zeitiger Berücksichtigung der Verwandtschaft der einzelnen Arten unterein- 
ander, so fällt es zunächst auf, dals ähnliche Arten in geographisch 
so weit getrennten Gebieten vorkommen, nämlich 7. mattangicola Loes. 
auf Borneo (Berg Mattang), /. laurifolia Zipp. auf den Molukken und 
wahrscheinlich auch auf den Philippinen, /. Sebertü Panch. et Seb. auf 
Neu-Caledonien, /. Vitiensis A. Gray auf den Fidji-Inseln und I. mon- 
tana (Sw.) Griseb. und I. subtriflora Griseb. in West-Indien, die übrigen 
sieben Arten zum Teil in Bolivia und Peru und zum grölseren Teil in 
Brasilien. Die Verwandtschaft der hier genannten polynesischen 
Arten mit der malayischen 7. laurifolia Zipp. ist weniger auffallend. 
Schwer zu erklären sind aber die Beziehungen, die diese ganze malayisch- 
polynesische Gruppe zu den westindischen Arten zeigt. Gegen 
eine Verbreitung durch den „Äquatorialstrom“ spricht der Umstand, dafs 
nicht nur die Laxae oder die Excelsae, sondern sogar die ganze Reihe 
Lioprinus in dem zentralamerikanischen Kontinente eine grolse 
Verbreitungslücke aufweist. Nehmen wir hier ferner polyphyletischen 
Ursprung an, das heifst also, dafs an verschiedenen Stellen der Erdoberfläche 
aus ursprünglich nicht oder wenig verwandten Gruppen sich ähnliche Arten 


Monographia Aquifoliacearum II. 41 


herausgebildet haben, so haben wir gar keine Garantie, dafs dies nicht 
auch bei Arten desselben Gebietes vorgekommen sein kann, und die 
Grundlage unserer Gruppierung, die morphologische Ähnlichkeit, sinkt als 
Stütze der verwandtschaftlichen Beziehungen zusammen. Es scheint mir 
daher besser, so lange als möglich für jede einzelne Sektion, wenigstens 
in dieser Gattung, einen einheitliehen Ursprung anzunehmen. 

Kann uns nun vielleicht hierin die Morphologie dieser Arten und 
ihr Vergleich mit anderen Gruppen, die etwa ähnliche Verbreitung besitzen, 
irgend einen Fingerzeig geben? 

In der Infloreszenz sind diese Arten der Laxae über das einzeln 
axilläre deutlich ein- bis viergliedrige Dibrachium oder auch z. T. über 
selbst einblütige Blütenstände noch nicht hinausgekommen, auch zu der 
doldenförmigen Zusammenziehung der Verzweigung haben sie es noch nicht 
gebracht. In der Blütenentwieklung finden wir z. T. noch schwache Heteromerie, 
z. B. bei I. montana (Sw.) Griseb. bei fünf- bis sechszähligem Kelch, Corolle 
und Androeceum bisweilen ein siebenzähliges Ovar. Bei /. Vitiensis A. Gray 
soll bei sonst vier- bis sechszähligen Blüten nach Gray sogar achtzähliges 
Ovar vorkommen. Von den fünf oben genannten Arten hat noch keine die 
Zahl ihrer Blütenorgane auf vier fixiert. Die Morphologie deutet also, wie 
es ja schon oben für die ganze Reihe Lioprinus gesagt wurde, auf ein 
ziemlich einfaches und frühes Entwicklungsstadium hin. 

In der Art der geographischen Verbreitung verhalten sich am 
ähnlichsten die derselben Reihe angehörenden Cassinoides, wiewohl sie in 
anderen Gebieten vorkommen (vgl. darüber bei dieser Sektion selbst). Die 
übrigen Sektionen aber zeigen doch ein recht anderes Verhalten in dieser 
Hinsicht. Die meisten besitzen nur ein begrenztes Verbreitungsgebiet, 
oder, wenn sie weiter verbreitet sind, doch ein zusammenhängendes Areal 
der Verbreitung. Nur eine verhältnismälsig kleine Zahl von Sektionen 
kommt sowohl im tropischen Amerika wie im tropischen Asien vor. 
Diese verhalten sich aber insofern anders, als sie dann überhaupt meist in 
zahlreichen Arten oder in weit verbreiteten Arten sowohl auf der östlichen 
wie auf der westlichen Erdhälfte vertreten sind, so dafs die altweltlichen 
unter sich näher verwandt sind als mit den neuweltlichen und diese ebenso 
umgekehrt, so z. B. die Microdontae. Bei diesen könnte man also einen 


Nova Acta LXXXIX. Nr.1. 6 


42 Th. Loesener, 


neu- und einen altweitlichen Zweig unterscheiden. Dals aber nahe verwandte 
Arten in geographisch so weit getrennten Gebieten auftreten, zugleich bei 
verhältnismälsig kleinem Areal der einzelnen Art, wie bei den Laxae (denn 
auch das so artenreiche Westindien ist unter diesem Gesichtspunkte 
nur ein verhältnismälsig kleines Gebiet) kommt nur innerhalb der Reihe 
Lioprinus vor, also nur bei Arten, die noch heute in ihrer morphologischen 
Entwicklung sich auf einer ursprünglicheren Stufe befinden als die grolse 
Masse der zu Aguifolium und Thyrsoprinus gehörenden Gruppen. 

Dies alles scheint mir ein Hinweis darauf zu sein, dals die genannten 
Arten der Laxae vielleicht die Überreste einer ehedem in den Tropen be- 
deutend weiter verbreiteten Gruppe seien, bezw. dafs ihre Vorfahren eine 
von der heutigen recht verschiedene Verbreitung besessen haben, und dafs 
diese Gruppe den Höhepunkt ihrer Verbreitung bereits hinter sich habe. 
Wo wir aber ihr ursprüngliches Areal suchen wollen und zu welcher Zeit 
sie dieses bewohnt haben mögen, ob sie sich selbst seit jener Zeit in ihrem 
Bau unverändert erhalten haben oder ob auch sie sich in ihrer äufseren 
Gestaltung neuen Verhältnissen anpassen mulsten, dies alles sind Fragen, 
zu deren Beantwortung unsere Kenntnisse von der Beschaffenheit, die die 
Erdoberfläche während früherer Epochen besals, doch noch zu lückenhaft 
sind. Eine Folgerung aber glaube ich aus dem obigen doch ziehen zu 
können, dals nämlich diese Arten höchstwahrscheinlich einem recht alten 
Stamm oder Arm der /lices angehören dürften und dals I. montana (Sw.) 
Griseb. somit eine Stütze liefert für Englers Ansicht,') dafs die auf den 
Antillen vorkommenden endemischen Arten ein sehr hohes Alter besitzen 
müssen, wenn ihre nächsten Verwandten in geographisch entlegenen Gebieten 
vorkommen. 

Endlich wollen wir noch den südamerikanischen Arten dieser 
Gruppe mit wenigen Worten näher treten. An die westindische I. mon- 
tana (Sw.) Griseb. schliefst sich zunächst an die ihr sehr nahestehende 
peruanische /. Cuzcoana Loes. und ferner einerseits: I. Pseudobuxus 
Reiss., die in den brasilianischen Staaten Espirito Santo, Rio de 
Janeiro, San Paulo und Sta. Catharina heimisch ist, mit der ihr ver- 
wandten und bisher nur einmal von Sellow auf seiner Reise nach Minas 


1) Engler, Entwicklungsgeschichte II, p. 215. 


Monographia Aquifoliacearum II. 45 


Geraäs, St. Paolo und Rio de Janeiro bei Campo Pantago gesammelten 
I. Sellowit Loes., und andererseits: /. Taubertiana Loes. in Riode Janeiro 
und /. sapotifolia Reiss. ebenda und in Minas Geraäs. Von den beiden 
noch übrig bleibenden bolivianischen Arten steht /. amygdalifolia Rusby 
der I. sapotifolia Reiss. so nahe, dafs man darüber streiten kann, ob sie als 
zwei Arten oder nur als zwei geographisch getrennte Varietäten einer Art 
anzusehen seien. Ob endlich die andere Art I. amplifolia Rusby mit ihren 
fein gesägten unterseits punktierten Blättern und ihren bisweilen an die 
Byronien: erinnernden Blütenständen wirklich hierher gehört oder ob in einer 
anderen Gruppe ihre Verwandten zu suchen seien, mufs noch dahingestellt 
bleiben, bis reichhaltigeres Material von dieser Art vorliegt. 


Werfen wir noch einmal einen Blick auf die Verbreitung der ganzen 
Sektion Eixrcelsae, so finden wir sie in der alten Welt ausgehend vom 
Himalaya östlich und nordöstlich über die Khasia-Berge, Szetschuan, 
Hupeh und die chinesischen Küstenländer, ferner über Hainan, 
Formosa, den Liu-Kiu-Archipel bis in das südliche Nippon hinein, 
sodann südöstlich über Tenasserim, Süd-Cochinchina, Borneo, auf 
den Philippinen und Molukken, darauf wieder auftretend in Neu- 
Caledonien, auf den Fidji-Inseln, und endlich in der neuen Welt 
über ganz West-Indien, ferner vereinzelt in den peruanischen und 
bolivianischen Anden und etwas häufiger in den Staaten der brasili- 
anischen Küste von Espirito Santo bis Santa Catharina und 
landeinwärts bis nach Minas Geraäs hinein verbreitet. 

Soweit Angaben vorliegen, wachsen auch diese Arten fast alle baum- 
artig, einige, wie I. fabrilis Pierre und I. rotunda Thunbg. werden sogar 
bis 20 Meter hoch. Nur bei /. Pseudobuxus Reiss. und I. Cuzcoana Loes, 
findet sich die Notiz „frutex“, aber. bei jener zugleich mit dem Zusatze 
„usque 4-metralis“. Die im Himalaya vorkommenden Arten finden sich, 
soweit bekannt, meistens in einer Höhenlage von 1300—2000 m ü. M. 
Noch höher gestiegen sind die andinen /. Ouzcoana Loes. und I. amygdalifolia 
Rusby (2100— 2400 m) und I. montana (Sw.) Griseb., welche in den „Blauen 
Bergen“ Jamaicas noch bis 2470 m ü. M. angetroffen wird. Auch die 


meisten anderen Arten sind vornehmlich Bergbewohner. Häufige Waldbäume 
6* 


44 Th. Loesener, 


scheinen zu sein 7. rotunda Thunbg., I. pedunculosa Mig. und besonders 
I. purpurea Hassk. Nur I. fabrilis Pierre ist bis jetzt ausschlieflslich als 
Baum der Niederung bekannt; sie bewohnt das Delta der Mekongmündungen. 


2. Sektion Cassinoides. 

Die Infloreszenzen erreichen in dieser Sektion nicht einen so hohen 
Verzweigungsgrad wie bei den Excelsae, die 9' sind meist nur ein- oder 
zweimal gabelig verzweigt, also drei- bis siebenblütig, selten bilden sie ein 
dreigliedriges und nur bei einer einzigen Art, I. Cassine L., ausnahmsweise, 
gar ein viergliedriges Dibrachium. Die ? Blütenstände andererseits sind 
meist nur einblütig, selten dreiblütig und nur bei der bereits genannten Art 
bisweilen drei- bis siebenblütig. Bei I. coriacea (Pursh) Chapm. sind auch 
selbst die 9’ Infloreszenzen nur einblütig, zeigen aber hier insofern einen 
Fortschritt, als sie bereits zu büscheliger Anordnung hinneigen. Während 
in der Q' Pflanze diese Art der Infloreszenz vorwiegt, steht die ? Pflanze 
noch ganz auf dem Ausgangstypus. Die der /. coriacea nächstverwandte und 
zwar ohne jeden Zweifel ihr aulserordentlich nahe stehende Art, I. glabra 
(L.) Gray, hat andererseits ein- bis dreiblütige 2 Infloreszenzen und in den 
JS Exemplaren ein- bis dreigliedrige (also 3—15-blütige) Dibrachien. Das 
Verhalten dieser beiden Arten kann somit als ein Beweis für 
dieoben geäu/serte Ansicht über dieAbleitungder verschiedenen 
Infloreszenztypen angesehen werden. Was dort als Entwick- 
lungsgang der einzelnen Blütenstandsarten angenommen wurde, 
vollzieht sich hier unter unseren Augen, wo alle drei In- 
floreszenztypen innerhalb nächstverwandter Formen, ja z. T. 
innerhalb derselben Art zur Ausbildung gelangen, und zwar 
in einer Weise, die genau mit obiger Auffassung übereinstimmt. 

Hiermit vollkommen im Einklang steht es, dafs diese beiden Arten 
in ihrem Blütenbau noch zwischen Sechs- und Neunzähligkeit schwanken. 
Von den übrigen haben einige vier- bis fünfzählige, die meisten aber schon 
ständig vierzählige Blüten. 

Die Blätter zeigen in dieser Sektion eine grolse Mannigfaltigkeit. 
Ganzrandigkeit ist verhältnismäßig selten. Ausnahmslos ganzrandige Blätter 
besitzt nur noch I. Uleana Loes., I. Gale Triana und I. Cubana Loes. 


Monographia Aquifoliacearum II. 45 


Aber selbst 7. coriacea (Pursh) Chapm. hat oft schon in der Nähe der Blatt- 
spitze vereinzelte kleine Sägezähnchen angelegt. Ähnlich verhält sich die 
Mehrzahl der übrigen, nur dafs die Zähnelung oft noch deutlicher und 
häufiger auftritt. Bei 7. opaca Ait. endlich geht die Zähnelung in deutliche 
Zahnbildung über, wobei die einzelnen Zähne in Stacheln ausmünden. 
Bei I. coriacea, I. glabra (L.) Gray und I. Uleana Loes. sind die Blätter 
unterseits mit feinen bräunlichen Pünktchen bedeckt. Auch schwache Be- 
haarung findet sich hier und da. 

Die Cassinoides zählen 13 Arten, die mit Ausnahme von J, Uleana 
Loes. sämtlich der nördlichen Halbkugel angehören. Es lassen sich zwei 
Gruppen unterscheiden. Die Angehörigen der ersten gruppieren sich um 
I. coriacea (Pursh) Chapm., die der zweiten um I. Cassine L. Während 
diese auf Amerika beschränkt sind, verhalten sich jene ganz ähnlich wie 
die Arten der Laxae. 

Zunächst sei hier die /lex Cassine-Gruppe näher besprochen. Sie 
bewohnt in Nord-Amerika vornehmlich das zwischen Texas (einschl.), 
Florida (einschl) und Georgia (einschl.) gelegene Gebiet und ist hier 
vertreten durch /. Cassine L. und I. opaca Ait., von denen die erstere süd- 
wäts noch bis Vera Cruz in Mexiko und bis ins östliche Cuba (viel- 
leicht auch auf den Bahamas), die letztere nordwärts noch bis Wisconsin, 
Ohio und Massachusetts verbreitet ist. Als Übergangsart zwischen 
beiden kann I. rubra Watson angesehen werden, die im mexikanischen 
Staate Chihuahua vorkommt und von der die in der Sierra Santa Rosa 
bei Guanajuato (Mexiko) heimische /. Dugesii Fernald vielleicht nur 
eine Varietät vorstellt. Von den beiden übrigen noch hierher gehörigen 
Arten findet sich /. Brandegeeana Loes. im südlichsten Teile von Nieder- 
Californien und /. Gale Triana in Columbien (Provinz Ocaüa). 

Als Vermittlerin zwischen dieser Gruppe und der zweiten würde vom 
morphologischen Standpunkte aus I. Uleana Loes. zu betrachten sein, die 
als einzige Cassinoides-Art der südlichen Halbkugel in der brasilianischen 
Provinz Amazonas am Flusse Madeira wächst. 

Die andere Gruppe verhält sich zunächst zwar in ihren ameri- 
kanischen Bestandteilen ähnlich. Von den bereits oben genannten 
beiden so nahe verwandten Arten findet sich 7. coriacea in Süd-Mexiko 


46 Th. Loesener, 


(Oaxaca) und dann von Texas über Louisiana, Alabama nach Flo- 
rida und nach Carolina bis an die Ausläufer der Alleghany Mts. ver- 
breitet, I. glabra (L.) Gray geht aufserdem noch weiter nördlich bis nach 
Canada, ist dafür aber andererseits in Mexiko unbekannt. Ferner ge- 
hört noch die mit 7. coriacea Benth. verwandte im östlichen Teile von Cuba 
vorkommende I. Cubana Loes. hierher. Diese Art bildet zugleich einen 
Übergang von den Cassinoides zu den Laxae. Doch gehört sie unzweifel- 
haft wegen ihrer Infloreszenz zu den ersteren. Es ist nun äulserst interessant, 
dals aufserdem in die nahe Verwandtschaft von der nordamerika- 
nischen 7. coriacea noch folgende Arten gehören: erstens die makaro- 
nesische auf Madeira und Teneriffa heimische I. Canariensis Poir. 
und zweitens die ostasiatische 7. Sugerokü Maxim. mit der ihr sehr 
nahestehenden und durch Übergänge mit ihr verbundenen I. Yunnanensis 
Franch., von denen diese in den chinesischen Provinzen Yünnan, Szet- 
sehuan und Hupeh, jene in Szetschuan und besonders in Japan, im 
nördlichen und mittleren Nippon wächst. 

Wir haben also hier bei dieser Gruppe der Cassinoides ein ganz 
ähnliches Verhalten wie bei den Laxae, nur dals bei jenen die drei durch 
weite Zwischenräume getrennten Areale zum grölsten Teile in der nördlichen 
gemälsigten Zone liegen und nur in äulserst geringem Malse auf die Tropen 
(Süd-Mexiko und Cuba) hinübergreifen. Auch sind analoge Fälle in anderen 
Gruppen des Pflanzenreiches und somit eine Erklärung dieser eigentümlichen 
Verbreitung hier leichter zu finden. Und in der Tat, Gattungen wie Pistacia, 
ferner Oypripedium arietinum R. Br. u. a. verhalten sich ungefähr ebenso. 
I. Canariensis, I. Sugerokiüi und I. Yunnanensis gehören wohl sicher zu 
jener Flora, welche vor der Eiszeit die gemälsigten Breiten der nörd- 
lichen Halbkugel beherrschte und dann, durch die Vereisung zurückgedrängt, 
z. T. auch vernichtet, sich in Japan, einigen Strecken von China, be- 
sonders auch in Yünnan, in Nordamerika und m Makaronesien 
(bezw. im Mediterrangebiet) erhalten hat. Dies würde, vorausgesetzt, 
dals keine falsche Bestimmung vorliegt, sogar bestätigt werden durch eine 
Angabe von Abb& Boulay,') welcher in der Flora des Pliozäns von 


1) Abbe Boulay, Flore pliocene des environs de Theziers. Referat in Journ. de 
Botan. 1890, p. IX. 


Monographia Aquifoliacearum II. 47 


Theziers in Süd-Frankreich I. Canariensis Poir. glaubt nachgewiesen 
zu haben, woraus hervorgehen würde, dafs diese Art zur Tertiärzeit weitere 
Verbreitung besessen hatte als heute.') Aufserdem würde aber dieser Fund 
auch sehr gut mit unserer Ansicht, in den Cassinoides eine der phylogenetisch 
älteren Sektionen zu sehen, übereinstimmen. 

Einige dieser Arten entwickeln sich zu stattlichen Bäumen, wie z. B. 
I. Canariensis Poir. und I. Cassine L. 7—8 m, I. Brandegeeana Loes. 
und 7. opaca Ait. sogar bis 15 und 16 m Höhe erreichen. Die meisten 
aber bleiben strauchig. 


Die altweltlichen Arten und 7. Gale Triana und I. Dugesü Fern. be- 
wohnen hauptsächlich die Wälder der Gebirge; so findet sich I. Canariensis 
Poir. in bewaldeten Schluchten zwischen 160 und 1200 m Höhe, 7. @ale 
Triana in den Bergen der kolumbischen Provinz Ocaüa in 1300 m, 7. Yunna- 
nensis Franch. in Yünnan sogar in 3000 m Höhe. I. coriacea, welche auf 
ihrem südlichsten Vorposten in Oaxaca in 1300 m Höhe als Bewohnerin 
der Tierra templada auftritt, ist in Nordamerika sonst eine Pflanze der 
Ebene und, besonders in Florida, der sumpfigen Niederung. Dasselbe 
gilt von I. glabra (L.) Gray, I. Cassine L. und T. opaca Ait. 


3. Sektion Dasyneurae. 

Es ist dies eine kleine nur aus zwei Arten, 7. Boliwana Britt. und 
I. hippocrateoides H. B. K., bestehende Sektion der Anden von Peru und 
Bolivia, über die nicht viel zu sagen ist. Sie ist charakterisiert durch 
Blätter mit deutlichem und dichtem Adernetz und mit ziemlich dicht ge- 
sägtem Rande, wie überhaupt, was die Artenzahl betrifft, von 
nun an gesägte Blätter immer häufiger werden, und ganzrandige 
mehr zurücktreten. Dasselbe gilt in noch stärkerem Malse von vierzähligen 
Blüten gegenüber vier- bis fünf-, fünf- und mehrzähligen. Im übrigen sei 
hier auf die Beschreibung im systematischen Teile verwiesen und nur noch 
bemerkt, dafs diese Sektion sich eng an die nächste anschliefst und vielleicht 
als Untersektion mit ihr vereinigt werden könnte. Ich habe sie nur auf 


1) Vgl. auch Engler, Entwicklungsgeschichte I, p. 82—83, und Diels in Engl. Bot. 
Jahrb. XXIV, 1897, p. 91— 92. 


48 Th. Loesener, 


T. Boliviana Britt. allein begründet, die durch ihre verhältnismäfsig kleinen, 
hellen, aufserordentlich dicht netzadrigen Blätter mir von den Orassifoliae 
doch erheblich abzuweichen scheint. I. hippocrateoides H. B. K., von der 
bisher nur wenig Material vorliegt, zeigte dann zu jener Art immer noch 
mehr Beziehungen als zu diesen, wiewohl ihre Blätter unterseits keine 
Punkte besitzen. Dies Merkmal trennt sie aber auch von den Crassifoliae. 


4. Sektion Crassifoliae. 

Die Infloreszenz ist hier die typische Lioprinus-Infloreszenz und 
meist ist sie in der Verzweigung weiter vorgeschritten als bei den Cassinoides. 
Die Dibrachien einiger Arten weisen sogar fünf Glieder auf. Auch Ver- 
kürzung der Achsen ist zu beobachten, so z. B. bei I. crassifolia Hook., 
bei welcher an der drei- bis siebenblütigen Infloreszenz nicht nur die 
Zwischenachsen sondern auch die Blütenstiele selbst verkürzt sind, so dafs 
die Blüten sich büschelig gehäuft an der Spitze des Pedunculus zusammen- 
drängen. Meistens aber sind sämtliche Achsen deutlich ausgebildet. Und 
auch die ? Blütenstände erreichen hier einen ziemlich hohen Verzweigungs- 
grad. Am weitesten geht in dieser Hinsicht wohl I. pustulosa Triana, 
deren 2 Intloreszenz durch wiederholte Verzweigung der Hauptachse ober- 
halb der ersten Gabelung jenen oben schon mehrfach erwähnten dekussiert 
rispigen Blütenständen sehr nahe kommt, nur mit dem Unterschiede, dals 
diese späteren Verzweigungen bei ihr schwächer sind als die der ersten 
Seitenachsen. Die Mehrzahl der Arten hat vierzählige, nur I. erassifolia 
hat vier- bis fünfzählige, I. Karstenii Loes. fünfzählige und I. obtusata 
(Turez.) Triana fünf- bis sechszählige oder nach Turezaninoff auch 
siebenzählige (?) Blüten. 

Sämtliche Arten sind durch dicke, lederige, gesägte oder kerbig 
gesägte Blätter mit ziemlich starken Seitennerven und, ausgenommen die eine 
etwas isolierte Stellung einnehmende I. Karstenit Loes., durch blattunterseits 
deutliche bräunliche Punktierung ausgezeichnet. Die Blattspreiten besitzen 
bei den meisten Arten noch eine breite runde Gestalt, nur bei /. andicola 
Loes. und bei I. Truxillensis Turez. finden wir schmale Blätter ausgebildet. 
Die Blattlänge schwankt zwischen 4 und 18cm; nur 7. retusa Kl. hat Blätter 
von kaum 4cm Länge. 


Monographia Aquifoliacearum II. 49 


Die Infloreszenz, die Berandung der Blätter, sowie der Umstand, dafs 
die Blüten bei der grofsen Mehrheit der Arten ständig vierzählig .sind, 
lassen uns die Crassifoliae als die höchste Entwicklungsstufe der heute 
lebenden Lioprinusformen erscheinen. 


Leider ist keine einzige der Arten dieser Sektion vollständig be- 
kannt. Von den einen liegen bisher nur 9’ Pflanzen, von den anderen 
nur 2, von einigen nur Fruchtexemplare, bisweilen sogar nur in einem 
einzigen, dürftigen Fragmente vor, was um so mehr zu bedauern ist, als 
diese Gruppe mit zu den schönsten der Gattung gehören dürfte. 

Die elf Arten der Orassifolide kommen nur in den südamerikanischen 
Anden von Bolivia, Peru, Columbien und ihren Ausläufern in der 
venezolanischen Provinz Trujillo vor, eine Art, I. retusa Kl., findet 
sich dann noch auf dem Roraima an der Grenze von Britisch Guyana. 
Ihre Standorte liegen meist zwischen 1000 und 2700 m Höhe ü. M. 
I. andicola Loes. wächst in Bolivia sogar in einer Höhenlage von 
3000 — 3700 m. 


B. Reihe Paltoria. 


Während die meisten Arten von Lioprinus wie auch die der vorher- 
gehenden Untergattungen sich baumartig ausbilden, kann man die Reihe 
Paltoria ansehen als ein Lioprinusstadium, welches in Strauchform mit 
meist äulserst dicht beblätterten Zweigen und an Umfang sehr reduzierten 
kleinen Blattspreiten übergegangen ist. Dies gilt nicht nur von der Reihe 
im ganzen, sondern wir können auch im einzelnen die verschiedenen 
Sektionen von Paltoria auf Sektionen von Lioprinus zurückführen, freilich 
nicht alle auf ein und dieselbe. 


Die Infloreszenzen stehen einzeln in den Blattachseln, wie bei Lio- 
prinus, und sind im 0’ Geschlecht meist dreiblütig, selten zweimal gegabelt 
und bis siebenblütig, oder auch nur einblütig, im ? Geschlecht meist ein- 
blütig, selten bis siebenblütig. Sie erscheinen also im Vergleich zu dem 
Verhalten der meisten Lioprinusarten „vereinfacht“. Wir müssen es aber 
dahingestellt sein lassen, ob die heute lebenden Paltorien sich aus Lioprinus- 
arten mit ursprünglich reicher verzweigten Blütenständen, wie wir sie bei 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1, fi 


50 Th. Loesener, 


den jetzt existierenden Formen dieser Reihe meistens beobachten können, 
herausgebildet haben, oder ob die Abzweigung bereits in einem früheren 
Entwicklungsstadium, als die Infloreszenz noch einfacher war, stattge- 
funden habe. 

Die Blüten selbst sind nur noch in der ersten Sektion in Bezug auf 
die Anzahl der einzelnen Glieder schwankend (zwischen Vier- und Sieben- 
zähligkeit), sonst mit ganz geringen Ausnahmen überall vierzählig. 

Die Blätter erreichen selten mehr als 4cm Länge, nur bei wenigen 
Arten, z. B. bei I. diwretica Mart., werden sie bis 5,5 em und nur bei einer, 
I. dumosa Reiss., bis 8Sem lang. Sonst haben sie meist nur die Länge von 
2—3 em, bei manchen Arten werden sie sogar kaum 1 cm lang. 


1. Sektion Rupiecolae. 

Es ist dies eine Übergangssektion, deren Arten vorwiegend noch 
baumartig sich entwickeln; aber sie zeigen doch schon ganz anderen Habitus 
als die echten Lioprinusarten; die Blätter stehen dichter und sind in ihrer 
Gröfse schon auf das Paltoriamals herabgesunken. Ihre Durchschnittslänge 
schwankt etwa zwischen 2 und 5,5em. Im übrigen aber läfst sich diese 
Sektion direkt an die der eben besprochenen Crassifoliae anschlielsen, von der 
sie gewissermalsen nur eine „Miniaturausgabe“ darstellt. Bei I. sessiliflora 
Triana und I. uniflora Benth. fehlt die Punktierung auf der Unterseite der 
Blätter; die übrigen drei Arten zeigen aber deutliche, schon mit blofsem 
Auge sichtbare Punkte. Die Blätter von I. rupicola H. B. K. besitzen eine 
ganz aulserordentliche Dicke. 

Alle diese Arten sind Gebirgsbewohner. Ihre Heimat, die Anden 
von Bolivia, Peru, Ecuador, Columbien und Venezuela (7. Naigua- 
tina Loes. bei Caracas), fällt annähernd mit der der Orassifoliae zusammen, 
nur dafs sie ihre Standorte in noch höhere Regionen verlegt haben. So 
wächst I. scopulorum H.B.K. in Eeuador z. B. in 3500 m Höhe und 
I. sessiliflora 'Triana in Bolivia zwischen 3000 und 4000 m ü. M. 


2. Sektion Polyphylliae. 
Diese Sektion schliefst sich eng an die vorige an; die Unterschiede 
sind im wesentlichen rein habitueller Art. Sehen wir von einigen Formen 


Monographia Aquifoliacearum IT. 51 


von I. dumosa Reiss.. welche noch nahe Beziehungen zu dem Lioprinus- 
stadium zeigen, ab, so sind die Arten der Polyphyllae noch beträchtlich 
diehter beblättert und auch meist noch viel kleinblättriger als die der 
Rupieolae, mit denen sie in Berandung und Struktur sonst übereinstimmen, 
nur dafs sie durchschnittlich ihnen an Dieke nachstehen. Die Blätter werden 
selten länger als 3cm, ausgenommen nur die beiden bereits genannten Arten, 
I. diuretica Mart. und I. dumosa Reiss.; sonst aber gilt das von ihnen be- 
reits für die ganze Reihe Paltoria gesagte. Die kleinsten Blätter zugleich 
innerhalb der ganzen Gattung dürfte I. minimifolia Loes. besitzen, bei der 
sie nur 4—7 mm lang sind.) Die Bezähnelung ist vornehmlich auf die 
Nähe der Blattspitze beschränkt, findet sich aber bei manchen Arten auch 
längs der ganzen Spreite. Fast ganzrandige Blätter sind selten. Nur ver- 
einzelt nehmen die Arten im Alter auch Baumform an. Die meisten stellen 
äufserst reichästige, dieht- und kleinblättrige Sträucher dar. In Bezug 
auf die Infloreszenzen und die Blüten gelten die bereits für Paltoria  ge- 
machten Angaben auch hier. 


Wollen wir die Polyphyllae auf eine der Lioprinussektionen zurück- 
führen, so können wir sie am besten wohl ebenfalls nur mit den Orassi- 
foliae in Beziehung bringen, von denen sie sich, mit Hülfe der Rupicolae 
als Zwischenstadium, ableiten liefsen. Damit soll nun aber nicht gesagt 
sein, dals sie auch wirklich von Orassifoliaeformen abstammten, sondern 
nur dals sie von den heute lebenden Lioprinusgruppen den Crassifoliae, 
und nur diesen, am nächsten resp. nahe kämen, und höchstens noch, dals 
sie wahrscheinlich ein den Orassifoliae ähnliches Entwicklungsstadium durch- 
laufen haben werden. Ob dabei nun aber etwa J. dumosa Reiss., die, wie 
schon angedeutet, zu Lioprinus Beziehungen zeigt, als Bindeglied angesehen 
werden muls, erscheint zweifelhaft, einmal wegen der Verwandtschaft dieser 
Art mit I. chamaedryfolia Reiss. und den dieser am nächsten verwandten 


1) Hier sind die Laubblätter fast ebenso breit wie lang, und ganz ähnliche Formen- 
verhältnisse zeigen auch die Petalen und Antheren dieser Art. Es sprechen sich also hier 
dieselben Mafsverhältnisse in den Blütenorganen aus, wie in den Blättern, was möglicherweise 
von einem sehr kurzen, stumpfen und breiten Vegetationsscheitel herrührt, an dem die Pri- 
mordien der seitlichen Organe als breite Wülste angelegt werden. Sollte diese Vermutung 
richtig sein, würden diese Formenverhältnisse also wohl auf einer ererbten und nicht 
auf einer erworbenen Eigenschaft beruhen. 


52 Th. Loesener, 


Arten, die kaum bestritten werden kann, und ferner weil Z/. Kunthiana Triana 
und [. elliptica H. B. K. direktere Beziehungen zu den Rupicolae und somit 
auch zu den Orassifoltae zeigen als jene verhältnismälsig dünn- und schmal- 
blättrige Gruppe. 

Suchen wir auch in dieser Gruppe die Auffassung zum Ausdruck 
zu bringen, dals breite runde Blattspreiten ein ursprünglicheres Stadium 
darstellen, gegenüber an der Basis lang verschmälerten, schmalen und 
nach der Spitze zu verbreiterten Spreiten, so wäre /. dumosa Reiss. und 
I. chamaedryfolia Reiss. ans Ende, 1. elliptica H. B. K. und Verwandte fast 
an den Anfang, wenigstens in die erste Hälfte, der Polyphyllae zu stellen. 
Dies stimmt mit dem soeben über 7. elliptica H.B. K. und 7. Kunthiana 
Triana gesagten überein und läfst uns die Beziehungen von I. dumosa 
Reiss.') zu Lioprinus als sekundärer Art erscheinen. 


Gehen wir nun auf die geographische Verbreitung der Polyphyllae 
näher ein, so lälst sich ein südamerikanischer Ast und ein asiatischer 
unterscheiden. Der letztere wird gebildet von 7. crenata Thunbg., welche 
in Ost-Asien vom südlichen Teil der Insel Sachalin (bedarf noch der 
Bestätigung; siehe unten im Abschnitt über „das mandschurisch-japanische 
Gebiet“ und bei den Nachträgen!) und den südlichen Kurile-Inseln aus 
südwärts über ganz Japan mit Einschlufs der Liu-Kiu-Inseln weit ver- 
breitet ist, in einer besonderen Varietät dann im Himalaya und auf den 
Khasia-Bergen (var. Thomsonit [Hook. f.] Loes.) und in der Form Luzonica 
(Rolfe) Loes. auf der Insel Luzon (Philippinen) wieder auftritt. In 
morphologischer Hinsicht kommt die Art sonst der brasilianischen 
J. chamaedryfolia Reiss. am nächsten. Der südamerikanische Ast hat 
sich in eine ganze Reihe von Arten (im ganzen 20) zerspalten, die fast 
ausnahmslos Bergpflanzen sind. Eine Ausnahme dürfte nur Z. chamaedryfolia 
Reiss. und /. dumosa Reiss. machen, die meistens in der Ebene, haupt- 
sächlich an Wasserläufen sich finden, von denen aber die erstere aulserdem 
auch im Gebirge vorkommt. Man kann für diese Gruppe ein andines 
Verbreitungsgebiet, das sich über Bolivia, Peru, Ecuador, Columbien 


1) Wenigstens der typischen Form, var. Montevideensis Loes. Die var. Guaranina 
Loes. würde, falls man sie als besondere Art ansehen will, was vielleicht „richtiger“ wäre, 
besser dann wohl zu Lioprinus zu stellen sein, etwa in die Sektion der Dasyneurae. 


Monographia Aquifoliacearum II. 98 


bis nach Venezuela erstreckt und ein brasilianisches Areal unter- 
scheiden, welches. die Sierren und Berge von Goyaz, Minas Geraös 
und Rio de Janeiro umfalst. Diesem letzteren würde dann durch 7. chamae- 
dryfolia Reiss. noch der Staat San Paulo und durch 7. dumosa Reiss. noch 
Rio Grande do Sul, Uruguay (Umgegend von Montevideo) und 
Paraguay hinzugefügt werden. Dem andinen Areal gehören elf Arten, 
dem brasilianischen die übrigen neun an. Von jenen seien hier nur 
erwähnt, aufser der bereits oben angeführten /. Kunthiana Triana und 
I. elliptica H. B. K., welche beide vielleicht nur Varietäten einer Art sind, 
noch 7. mintimifolia Loes., mit, wie bereits erwähnt, äulserst kleinen Blättehen 
von länglich verkehrt eiförmiger bis fast kreisrunder Gestalt, und I. trichoelados 
Loes., die in einer Höhe von 3000--4000 m vorkommt, beide in Bolivia 
heimisch. Von den brasilianischen mögen hier nur I. Suber Loes,., 
welche die Berge von Goyaz in etwa 2300 m Höhe bewohnt und durch 
einen äulserst starken Korkbelag an den älteren Ästen ausgezeichnet ist, 
sowie J. diwretica Mart. und I. Glazioviana Loes., welche bei der Bereitung 
des Paraguay-Tees oder Mate eine Rolle spielen, Erwähnung finden.') 


Die Verbreitung und Verwandtschaft von 7. erenata Thunbg. läfst 
sieh vielleicht erklären mit der Annahme, daıs die Vorfahren der Polyphyliae 
zur Tertiärzeit auch in Nordamerika Vertreter gehabt haben, von denen 
sich /. crenata 'Thunbg. als ostasiatischer Ast abgezweigt hat, während sie 
selbst dureh die Eiszeit aus Nordamerika verdrängt oder dort ganz ver- 
nichtet worden sind. 


3. Sektion Vaceiniifoliae. 

Hier sind die Blätter entweder vollkommen ganzrandig oder nur hier 
und da in der Nähe der Blattspitze mit vereinzelten, der Zahl nach un- 
beständigen, kleinen Zähnchen besetzt. Punktierung auf der Blattunterseite 
fehlt ganz, dafür aber tritt bei einigen Arten deutliche Behaarung auf. Bis- 
her war Behaarung nur selten und in geringem Malse, mit blofsem Auge 
kaum wahrnehmbar, an den jungen Trieben und an den Infloreszenzachsen 
zu beobachten. Hier aber sind bei Arten wie I. subcordata Reiss., I. asperula 


1) Vgl. darüber weiter unten im 8. Kapitel „über Mate“. 


54 Th. Loesener, 


Mart., I. Organensis Loes. u. a. Filzhaare auch auf der Blattspreite, be- 
sonders auf der Unterseite, mit blofsem Auge leicht zu bemerken. Die 
Infloreszenzen sind durchschnittlich ein wenig weiter verzweigt als bei den 
Polyphyllae, indem sich in den 9' Pflanzen meist ein- bis zweigliedrige, bei 
einigen Arten auch dreigliedrige, also bis 15-blütige Dibrachien, in den ? 
aulser einblütigen Infloreszenzen, auch ein- bis zweigliedrige Dibrachien 
finden. Die Blüten sind meist ständig vierzählig, seltener vier- bis fünf- 
zählig. Als Fruchtform wiegt in dieser Sektion die auf Fig. 4 dargestellte 
mit verhärtendem Exokarp vor. 

Die Struktur der Blätter spricht dagegen, auch diese Sektion von 
den Crassifoliae abzuleiten. Die fehlende Punktierung, die Ganzrandigkeit, 
und die an den getrockneten Exemplaren dunkelbraune Färbung der Blätter 
scheint vielmehr ein Hinweis darauf zu sein, dafs die Vorfahren der Vaccinü- 
foliae ein der Sektion Excelsae Subsektion Laxae ähnliches Entwicklungs- 
stadium durchlaufen haben. Und in der Tat zeigt auch eine der heute 
lebenden Arten dieser Gruppe, nämlich 7. Pseudobuxus Reiss., in gewissen 
Formen Beziehungen zu den Vaceinüifoliae. 

Es sind gegenwärtig 15 Arten dieser Sektion bekannt, welche wie 
die Paltorien überhaupt gewöhnlich strauchförmig wachsen; nur /. Quitensis 
(Willd.) Loes. ist bisher nur und /. Hanceana Maxim. und I. obcordata Sw. 
auch als Baum bekannt geworden. 

Auch in dieser Sektion unterscheiden wir einen tropisch-asiatischen 
Zweig und einen tropisch-amerikanischen. Zu dem ersteren gehört 
I. Hanceana Maxim. auf Hongkong und angeblich auch auf den Liu-Kiu- 
Inseln, Z. pseudoömbelioides Loes. und J. Celebesiaca Loes., beide auf 
Celebes in den Bergwäldern des „Wawokräng“ heimisch, und endlich 
I. Walkeri Wight et Gardn. auf Ceylon in etwa 1600—-2700 m Höhe. 
Von den amerikanischen Arten sind zwei westindisch, 7. obcordata 
Sw. und 7. Wrightii Loes., von denen diese das östliche Cuba, jene die 
Blue Mountains von Jamaica in 2300-—2400 m Höhe ü. M. bewohnt, 
eine Art, I. vaceinüfolia Kl. kommt in Britisch Guyana, eine, I. Quitensis 
(Willd.) Loes. auf den Anden von Loxa (Eeuador) in 2060 m Höhe und 
auf dem Roraima (Guyana) vor; die übrigen sieben sind brasilianisch 
und werden vornehmlich wie die Polyphyllae in den Bergen und Randgebirgen 


Monographia Aquifoliacearum I. i 55 


von Minas Gera&äs und Rio de Janeiro angetroffen. I. hypopsile Loes. 
ist eine Bewohnerin der „Uampos cerrado“ von Goyaz und nur Z. asperula 
Mart. ist in verschiedenen Formen über die Grenzen von Minas hinaus 
verbreitet, indem sie sich aufserdem noch in der Serra dos Pyreneos in 
Goyaz und in den Campos von San Paulo wie in den Catinga-Wäldern von 
Bahia findet. Von den übrigen Arten sei hier nur noch Z. subcordata Reiss. 
erwähnt, welche wiewohl mit 7. asperula Mart. nahe verwandt und in Minas 
Geraäs eine recht häufige Pflanze, doch bisher noch nicht aufserhalb der 
Grenzen dieses Staates gefunden worden ist. 


4. Sektion Buxifoliae. 

Dies ist eine kleine nur aus vier Arten bestehende Sektion, deren 
typische Vertreter sich von den Vaceinüfoliae durch eine noch weit dichtere 
Belaubung, bei der die einzelnen Blätter sich dachziegelig decken, durch 
beträchtlich kleinere nur 0,4—1,7 cm, selten bis 2,1 cm lange und ziemlich 
dicke, fast nervenlose Blätter, sowie durch Früchte mit meist weichem 
Exokarp, unterscheiden. In Betreff einiger Abweichungen in der Infloreszenz 
mu/s ich mich hier darauf beschränken, auf die diesbezüglichen Beschreibungen 
im systematischen Teile zu verweisen. Die Blüten schwanken bei den 
Buxifoliae zwischen Vier-, Fünf- und Sechszähligkeit, sind also in dieser 
Hinsicht hinter den Vaceinüfoliae etwas zurückgeblieben,; im übrigen aber 
stehen die Buzrfoliae diesen äufserst nahe und lassen sich als ein in der 
Verkleinerung der Blätter und Verdichtung des Laubes weiter vorgeschrittenes 
Stadium derselben ansehen. Als Übergangsart wäre I. Congonhinha Loes. 
zu betrachten, welche schwache Beziehungen zu 7. Pseudovaceinium Reiss. 
zeigt, sonst aber mit 7. buxifolia Gardn. sehr nahe verwandt ist. 

Nach der geographischen Verbreitung läflst sich eine aus zwei Arten, 
J. Congonhinha Loes. und I. buxifolia Gardn. bestehende brasilianische 
Gruppe, die in den Gebirgen von Minas Geraäs und Rio de Janeiro 
vertreten ist, unterscheiden und eine andine, die ebenfalls aus zwei Arten, 
I. buxifolioides Loes. und I. Mandonii Loes. besteht, und in Bolivia zwischen 
3200 und 4000 m Höhe ü. M. heimisch ist. 

Auch diese Arten wachsen vorwiegend strauchig. 


56 Th. Loesener, 


C. Reihe Aguifolium. 

Während in den bisher besprochenen Gruppen die Infloreszenzen 
zugleich mit den Blättern angelegt, immer nur zu je einer in der Achsel 
der einzelnen Laubblätter ausgebildet wurden oder, falls sie in den Achseln 
von Niederblättern sich finden, doch immer deutliche Zwischenräume zwischen 
den einzelnen Blütenständen wahrnehmbar waren, diese also jedenfalls immer 
am jungen Holze sich fanden und Laubentwicklung und Blütenentwicklung 
in derselben Vegetationszeit stattfand, und während somit der phylo- 
genetische Fortschritt, der sich in der Entwicklung der Infloreszenz be- 
obachten liefs, lediglich von dem höheren oder tieferen Grade der Ver- 
zweigung abhing, sehen wir, dals die Arten der Reihe Aquifolium, wenigstens 
ihre typischen Vertreter, in der Entwicklung der Blütenstände eine neue 
Richtung eingeschlagen haben und dafs die Sektionen dieser Reihe ihren 
Ursprung der Neigung verdanken, Blütenentwicklung und Laubentwicklung 
sich nacheinander abspielen zu lassen, in. der Weise, dafs nach beendeter 
Ausbildung der Laubblätter in den Achseln von einigen derselben die In- 
floreszenzen an ursprünglich kurz bleibenden Seitenachsen dicht zusammen- 
gedrängt angelegt werden und dals erst nach der Blütezeit diese jungen 
Achsen zu oben beblätterten Seitenästen auswachsen oder ihrer morpho- 
logischen Natur nach wenigstens die Fähigkeit dazu besitzen. 

In der Blattform finden sich manche Anklänge an Lioprinus, es 
treten aber auch neue Formen auf. Verkehrt eiförmige oder schmale Blätter 
sind im allgemeinen häufiger als eiförmige und breit ovale. In der Grölse 
schwanken die Blätter zwischen etwa 4cm und 27cm Länge, sind also 
fast durchweg deutlich grölser als die der Reihe Paltoria. 

Die Blüten sind bei den meisten Sektionen vorwiegend ständig vier- 
zählig, seltener vier- bis fünf, fünf-, oder gar hin und wieder bis sechs- 
zählig. Nur bei einigen Arten wird auch die Sechszahl noch überschritten. 

Gehen wir nun auf die einzelnen Sektionen dieser Reihe selbst 
näher ein. 


1. Sektion Lemurenses. 
Hier haben wir es mit einer Übergangssektion zu tun, da nur bei 
den am weitesten vorgeschritteneu Arten dieser Sektion die Aquifolium- 


Monographia Aquifoliacearum II. at 


infloreszenz scharf ausgeprägt erscheint und einige Arten in dieser Beziehung 
sich noch zwischen Lioprinus und Aquifolium schwankend verhalten, wie 
z. B. I. Gardneriana Wight und 7. Wightiana Wall., und zwar verdient es 
bemerkt zu werden, dafs die die Grenzgebiete des Areals der ganzen Sektion 
bewohnenden Arten, wie (die afrikanische) 7. mitis einerseits und I. meta- 
baptista, I. Fargesü, I. Cochinchinensis (drei ostasiatische Arten) andererseits, 
mehr zum Aquifoliumstadium neigen oder bereits gänzlich auf dieser Stufe 
stehen, dagegen die ungefähr die Mitte des Areals innehabenden Spezies, wie 
insbesondere 7. Gardneriana und I. Wightiana, fast völlig sich noch in dem 
Lioprinusstadium befinden. Reine Lioprinusblütenstände (oder vielmehr 
ausschlie(slich ZLioprinusblütenstände) kommen aber auch bei diesen 
beiden Arten nicht mehr vor. Die einzelnen J' sind entweder einblütig 
oder ein- bis dreimal gegabelt, 3—15-blütig, die 2 ein- oder zwei- bis drei- 
blütig. Peduneuli und Pedicelli sind deutlich entwickelt, doch mufs schon 
hier hervorgehoben werden, da/s in dieser ganzen heihe die 
Peduneuli nieht mehr die Länge erreichen, die sie z.B. bei den 
Excelsae oder Crassifoliae und besonders auch bei den Byronien und 
bei Yrbonia besalsen; ebenso ist der Grad der Verzweigung bei 
Aquifolium ein geringerer als bei den soeben genannten anderen 
Gruppen, was wohl seinen Grund in der ganzen Anordnung der Blüten- 
stände, in ihrer büscheligen Vereinigung haben mag. 

Die Blüten schwanken bei den Lemurenses zwischen Vier- und Sechs- 
zähligkeit. 

Die lederigen bis papierdünnen Blätter sind entweder vollkommen 
ganzrandig oder sie besitzen einige wenige Sägezähnchen. Die Beschaffenheit 
des Blattrandes und besonders der Habitus von I. Wightiana und J. Gardneriana 
mit ihren verhältnismälsig ziemlich langen Blattstielen und der ihrer nächsten 
Verwandten deuten darauf hin, die Lemurenses von den Laxae abzuleiten 
oder wenigstens Laxae-ähnliche Formen als ihre Vorfahren zu betrachten. 

Wir kennen gegenwärtig zehn Lemurensesarten, welche vorwiegend 
baumartig auftreten. 7. Wightiana Wall. kann 17m, I. mitis (L.) Radlk. 
sogar bis 30 m Höhe erreichen. 

Die geographische Verbreitung, welche bereits durch den Sektions- 
namen angedeutet werden soll, ist folgende: 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1, 8 


58 Th. Loesener, 


In Vorder-Indien, vornehmlich auf den Nilgherries und anderen 
Gebirgen kommen vor: I. Gardneriana Wight, I. Wightiana Wall., I. Thwai- 
tesüü Loes. und I. Malabarica Bedd., von denen 7. T’hwaitesiüi Loes. auch auf 
Ceylon und I. Wightiana Wall. in einer besonderen Varietät auch in 
Tonkin heimisch ist. An der auf dem Singalanberge auf Sumatra 
heimischen I. Sumatrana Loes. besälse diese Gruppe im tropischen Asien 
ihren südliehsten Vorposten. Nach Osten strahlt sie aus durch I. embe- 
lioides Hook. f. in Bengalen, besonders auf den Khasia-Bergen, 
I. Cochinchinensis (Lour.) Loes. in Cochinchina und vielleicht auch in 
West-Tonkin, I. Fargesü Franch. in den chinesischen Provinzen 
Hupeh und Szetschuan nebst der ihr nahe verwandten I. metabaptista 
Loes. in Hupeh. Diese beiden letzteren Arten weichen etwas durch eine 
deutlichere Verschmälerung der Blattspreite von den übrigen ab. Diese 
Eigentümlichkeit teilen sie mit einigen Formen des südwestlichen Aus- 
läufers der Gruppe, der I. mitis (L.) Radlk., welche weit über das tropische 
Afrika (mit Ausnahme der Xerophytengebiete), über Capland und Mada- 
gaskar verbreitet ist, im übrigen sich aber an I. Malabarica Bedd. so eng 
anschliefst, dafs man darüber streiten kann, ob man es hier mit zwei Arten 
oder nur mit zwei Varietäten derselben Art zu tun hat. J. mitıs (L.) Radlk. 
gehört somit in jene ansehnliche Gruppe tropisch-afrikanischer Pflanzen, 

- welche entweder selbst zugleich auch in Ostindien heimisch sind oder 
zum wenigsten ihre nächsten Verwandten dort besitzen. 


2. Sektion Aguwifolioides. 

Wenn man die Aquifolioides auch von Formen mit ganzrandigen 
Blättern ableiten kann, die vielleicht den eben besprochenen Lemurenses 
nicht ganz unähnlich gewesen sind, so muls man sich dabei doch gegen- 
wärtig halten, dals sie diesen gegenüber in blütenmorphologischer Beziehung 
und stellenweise auch im Bau der Frucht ganz bedeutende Fortschritte auf- 
zuweisen haben, und in dieser Hinsicht sogar weiter vorgeschritten sind als 
fast alle in dieser Aufzählung noch hinter ihnen zu besprechenden übrigen 
Aquifoliumsektionen. Wir müssen sie aber zugleich auch in die Nähe 
der Microdontae bringen, weil sie, besonders die Untersektion Insignes, 
nähere Beziehungen zu ihnen zeigen, als die anderen Sektionen. Wenn 


Monographia Aquifoliacearum II. 59 


wir sie schon hier einreihen, so hat diese Anordnung den praktischen Vor- 
teil, später die übrigen zu der Reihe Aquifolium gehörenden rein tropisch- 
amerikanischen Sektionen Daphnophyllae, Megalae, Chlorae, Micranthae 
ohne Unterbrechung hintereinander folgen zu lassen, während die altwelt- 
lichen Arten, von denen die Lemurenses schon besprochen sind, nur durch 
die amerikanischen Vertreter der Microdontae selbst unterbrochen werden 
und sonst ihrerseits im wesentlichen ebenfalls zusammenhängend besprochen 
werden können. Nur die asiatischen Rugosae werden dadurch abgeschnitten; 
da diese aber innerhalb der Reihe Aquifolium so wie so einen eigenartigen 
Typus darstellen, entspricht dies nur ihrem natürlichen Verhalten. 

Immerhin mu{s aber betont werden, dals die Aquifolioides in phylo- 
genetischem Sinne als ein weiter vorgeschrittenes Entwicklungsstadium an- 
zusehen sind, als die Microdontae und die meisten anderen Sektionen 
dieser Reihe. 

Gehen wir nun auf jene näher ein. 

Lioprinusinfloreszenzen kommen hier nicht mehr vor; die Blütenstände 
sind auf die oben in Fig. 2 dargestellte büschelige Anordnung fixiert, nur 
hin und wieder bilden sie durch gelegentlich schon zur Blütezeit eintretende 
schwache Dehnung ihrer gemeinsamen Sprossachse (a in der Fig. 2) kurze 
gedrungene, in der Achsel eines Laubblattes sitzende einzeln axilläre 
Scheintrauben oder Scheinrispen; meistens aber sind die einzelnen Inflores- 
zenzen in den Blattachseln dicht gebüschelt (noch dichter als in der Figur 
gezeichnet) und innerhalb der einzelnen Büschel an ihrer gemeinschaftlichen 
Sprossachse spiralig angeordnet. Die J' sind einblütig oder einmal, seltener 
zweimal, gegabelt, drei- bis siebenblütig, die 2 vorwiegend einblütig, seltener 
bis dreiblütig. 

Die (bei manchen Arten verhältnismälsig ziemlich grofsen) Blüten 
zeigen durchweg vierzähligen Bauplan. Fünf- oder dreizählige Blüten, 
welche sich gelegentlich, besonders an kultivierten Pflanzen, beobachten 
lassen, sind als Abnormitäten anzusehen. Nur bei /. dipyrena Wall. und 
den ihr nächstverwandten, vielleicht nur als Varietäten von ihr zu be- 
trachtenden, I. Olarkei Loes. und I]. monopyrena Watt. ist das Ovarium regel- 
mälsig oligomer, bei I. dipyrena Wall. selbst vorwiegend zweizählig, 


selten dreizählig. Alle vier Karpiden gelangen bei dieser Art nur sehr 
8*+ 


60 Th. Loesener, 


selten zur Ausbildung. Von den beiden anderen Arten, die bisher nur in 
Fruchtexemplaren vorliegen, hat die erste eine zweikernige, die zweite eine 
einkernige Frucht; ob in letzterem Falle überhaupt nur ein Karpid an- 
gelegt wird, oder ob die übrigen nur nachträglich verkümmern, müssen 
weitere Untersuchungen an Blütenmaterial ergeben. Bei I. dipyrena Wall. 
dürfte diese Oligomerie des Fruchtknotens ihren Grund darin haben, dafs 
erstens die einzelnen Blütenstiele und auch die gemeinschaftliche Spross- 
achse äufserst kurz bleiben, die Blüten selbst also dicht gedrängt stehen, 
und zweitens der in seiner Struktur ziemlich feste und harte Petiolus des 
zugehörigen Laubblattes, in dessen Achsel sich der Büschel befindet, ebenso 
wie die harten Tragblätter der Blüten selbst nur wenig nachgeben können. 
Dadurch wird auf die junge Anlage der einzelnen Blüten ein Druck aus- 
geübt, der zur Unterdrückung der beiden hinteren Karpiden geführt haben 
mag. Es würde sich der Mühe lohnen, diese Vermutung entwicklungs- 
geschichtlich nachzuprüfen, sowie darauf zu achten, ob wirklich nur die 
beiden hinteren Karpiden unterdrückt werden. 

Nach den Laubblättern lassen sich zwei Untersektionen unterscheiden. 


e) Oxyodontae. 

Es sind dies die sich um unsere Stechpalme 7. Aquifolium L. 
gruppierenden Arten. Wie bei dieser selbst sind die dick selten dünn lederigen 
Blätter hier meist mehr oder weniger dicht stachelig gezähnt. Arten mit 
typisch ganzrandigen Blättern sind nur 7. integra Thunbg., I. Clarkei Loes. 
und I. monopyrena Watt. Bei I. Perado Ait. treten gelegentlich, bei 7. inter- 
media Loes. regelmälsig gesägte Blätter auf. Die erstere von diesen beiden 
hat sonst neben stachligen auch vollkommen ganzrandige Blätter, Über- 
haupt kommen, wie bei J/. Aguifolium L., auch bei den anderen Arten mit 
bewehrtem Laube gelegentlich vollkommen unbewehrte Blätter vor. Die 
schier unermelsliche Variabilität der Blätter des Hülsenstrauches ist zu 
bekannt, als dals wir hier näher darauf eingehen könnten.') 

Die oben erwähnten sitzenden Scheinrispen oder -trauben kommen 
in dieser Gruppe nicht vor, ebensowenig zweimal gegabelte Infloreszenzen. 


!) Die wichtigsten Varietäten und Kulturformen dieser Art möge man im speziellen 
Teil I. vergleichen. 


Monographia Aquifoliacearum II. 61 


Die Oxyodontae umfassen im ganzen zehn Arten. Von ihnen ist 
J. Perado Ait. makaronesisch und tritt aufserdem auf der iberischen 
Halbinsel in einer besonderen Varietät wieder auf. Diese Art schlielst 
sich unmittelbar an I. Aquifolium L. an, deren forma Balearica Desf. bis- 
weilen nur schwer von gewissen Formen von I. Perado Ait. zu unter- 
scheiden ist. Auch sonst finden sich Übergänge zwischen beiden Arten. 
Die geographische Verbreitung von I. Aquifolium L. in Europa, in 
Algier und Tunis, in Klein- und Vorder-Asien ist bekannt.!) 
Nur auf das Wiederauftreten dieser Art in der chinesischen Provinz 
Hupeh möge auch hier nochmal hingewiesen werden, und von neueren 
Funden verdient der von Post, der die Art im Gebirge des Gaiur Dagh 
entdeckt hat, erwähnt zu werden. Clarke gibt sie auch von Manipur 
an.‘) Den Himalaya bewohnt 7. dipyrena Wall., welche dort in einer 
Höhenlage von 1300—3000 m vorkommt. Aulserdem ist diese Art auch in 
den Nilgherries und wahrscheinlich auch im Yünnan festgestellt worden, 
in einer dünnblättrigen Varietät findet sie sich auch in der Provinz Hupeh 
vertreten. Die ihr sehr nahe verwandten I. Clarkei Loes. und I. monopyrena 
Watt., die schon oben erwähnt wurden, gehören den Bergen von Manipur 
an und finden sich dort zwischen 2600 und 3000 m Höhe i. M. Die noch 
übrig bleibenden Arten dieser Untersektion sind ostasiatisch. Nahe mit 
J. Aquifolium L. verwandt sind die beiden chinesischen Arten, 7. Pernyi 
Franch. und 7. cornuta Lindl., von denen die erstere in der var. Manipurensis 
Loes. sich auch in Manipur findet. Sonst verdient endlich nur noch 
J. integra 'Thunbg. hier erwähnt zu werden, welche über ganz Japan, 
Bonin Sima, die Liu-Kiu-Inseln verbreitet ist und auch in China 
vorkommen soll. Diese Art steht im Habitus der I. Olarkei Loes. sehr 
nahe, zugleich aber zeigt sie Beziehungen zu den Microdontae, subsectio 
Sideroxyloides, gehört aber ohne Zweifel zu den Oxyodontae trotz ihrer ganz- 
randigen Blätter. 


!) Man vergleiche Aschersons Karte in Leunis Synopsis Botanik I. p. 782 fig. 663, 
ferner weiter unten Kapitel 7 und die hier beigegebene Karte II. 


2) Vgl. Journ. Linn. Soc. Bot. XXV. 1889. p. 11. 


62 Th. Loesener, 


ß) Imsignes. 

Hier treten nur noch gelegentlich bei I. insignis Hook. f. Randstacheln 
an den Blättern auf. Sonst aber sind die Blätter durchweg gesägt. Da- 
durch kommt diese Untersektion den Microdontae bereits bedeutend näher 
als die vorige; insbesondere wird durch Z. pseudoodorata Loes. (= I. odorata 
Hook. f., non Hamilt.), welche Beziehungen zu I. odorata Hamilt. (= I. thei- 
folia Hook. f.) unter den Microdontae besitzt, der Übergang zu diesen ver- 
mittel. Die Blätter erreichen bei den I/nsignes eine beträchtliche Gröfse; 
sie sind durchschnittlich 9—20 em lang. 


Bisweilen, besonders bei /. latifolia 'Thunbg., treten hier die oben 
erwähnten Scheinrispen oder -trauben auf. Zweimal gegabelte (vier- bis 
siebenblütige) 0' Infloreszenzen finden sich bei I. pseudoodorata Loes. und 
J. Sikkimensis Kurz, andererseits sind bei I. insignis Hook. f. auch die J' 
Infloreszenzen nur einblütig. 


Die Blüten selbst sind streng vierzählig. ÖOligomerie oder andere 
Abweichungen habe ich hier nirgends beobachtet. 


Auf den eigentümlichen Bau der Frucht von Z/. insignis Hook. f. wurde 
schon oben aufmerksam gemacht.) Die für die ganze Gattung grölsten 
Früchte finden wir in dieser Gruppe, nämlich bei I. Borneensis Loes. mit 
ihren bis 22mm grolsen kirschenähnlichen Steinfrüchten. Endlich möge 
noch erwähnt werden, dals die Fruchtkerne von I. Sikkimensis Kurz meist 
eine Art faseriger Behaarung zeigen. 


Der Anschluls an die Oxyodontae wird durch IT. insignis Hook. f. 
gebildet, welche in den Blättern, den einblütigen Infloreszenzen und den 
fast sitzenden Blüten sich an 7. dipyrena Wall. anschliefst. 


Zu dieser Gruppe gehören sechs Arten, von denen 1. insignis Hook. f., 
J. pseudoodorata Loes., J. Sikkimensis Kurz und I. Hookeri King in dem 
Himalaya wachsen und zwar I. pseudoodorata Loes. meist in einer Höhen- 
lage von 1000— 2000 m, die übrigen vorwiegend zwischen 2000 und 3000 
bis 3350 m Höhe ü. M. 7. Sikkimensis Kurz kommt aufserdem auch in 
Manipur vor. I. Borneensis Loes. bewohnt den Berg Mattang auf 


1) Vgl. 8.25 und Fig. 5 auf 8. 24. 


Monographia Aquifoliacearum II. 63 


Borneo. Die sechste Art, 7. latifolia Thunbg.., ist ostasiatisch (Nippon, 
Kiusiu, hier stellenweise Bestand bildend, China Provinz Tschekiang). 


Die Arten der Insignes wachsen sämtlich baumartig. ZI. insignis 
Hook. f. soll bis 17m hohe Bäume bilden. Die Oxyodontae aber treten 
vorwiegend strauchartig auf, doch besitzen auch ihre Arten meistens die 
Fähigkeit, unter günstigen Bedingungen sich zu Bäumen zu entwickeln, 
sicher gilt dies von I. Perado Ait., I. Aquifolium L., I. integra Thunbg,., 
I. Pernyi Franch. und besonders auch von I. dipyrena Wall. 


3. Sektion Microdontae. 

Es ist dies die umfangreichste und am weitesten verbreitete Sektion 
der ganzen Gattung. Und es hat den Anschein, dafs, wenn auch auf der 
Staffel rein morphologischer Entwicklung die Reihe Thyrsoprinus im 
allgemeinen und von der Reihe Ayuifolium selbst auch die Aquifolioides 
weiter gelangt sind, als die Microdontae, diese doch im übrigen bereits seit 
geraumer Zeit sich auf der Höhe der Entwicklung befinden. Hieraus würde 
also folgen, dals die höher stehenden Sektionen von Thyrsoprinus sich 
erst in verhältnismälsig später Zeit abgezweigt hätten und bisher noch 
nieht zu ihrer vollsten Entfaltung gekommen wären, vielleicht auch die 
Aguifolioides, und sich erst noch in aufsteigender Linie befinden, trotz ihrer 
schon ziemlich langen Entwicklungszeit (vgl. unten bei 7. Aquwifolium in 
Europa, in Kap. 7).”) 

Bei der grofsen Zahl der zu den Microdontae gehörenden Arten, 
welche sich innerhalb der Sektion noch zu einer Reihe von Untersektionen 
zusammenfassen lassen, sind naturgemäls die allen gemeinschaftlichen 
Charaktere nicht allzu zahlreich. Es erscheint daher hier zweckmälsiger, 
gleich auf die einzelnen Untersektionen näher einzugehen. 


1) Sollte hiermit etwa die sattsam bekannte Proteusnatur von I. Aquifolium L. und 
unter den T’hyrsoprinen die aulserordentliche Variabilität von I. affinis Gardn., der Haupt- 
vertreterin der Z’hyrsiflorae, und von I. amara (Vell.) Loes., der wichtigsten Art der Brachy- 
thyrsae, in ursächlichem Zusanımenhange stehen? 


64 Th. Loesener, 


e) Eumierodontae. 


Die Blütenstände gehören hier zwar meist dem Aguifoliumtypus an, 
zugleich bei gelegentlich auch kurz rispiger oder kurz traubiger Anordnung. 
Hin und wieder aber, wie z. B. bei /. brevicuspis Reiss. und I. Caaquazuensis 
Loes., treten sie an der Basis der jungen Zweige einzeln auf wie bei Lio- 
prinus. Die J' sind, wie die ?, ein- bis dreiblütig, seltener zweimal ge- 
gabelt und bis siebenblütig. Die ständig vierzähligen, seltener fünfzähligen 
Blüten zeigen keine Besonderheiten. Unter den Früchten finden sich beide 
der oben besprochenen Modifikationen vertreten. 

Die lederigen bis dünnhäutigen, an der Spitze meist zugespitzten, 
kahlen oder, bei /. cerasifolia Reiss., behaarten Blätter sind hier noch vor- 
wiegend ganzrandig oder nur in der Nähe der Spitze jederseits mit einigen 
wenigen feinen Sägezähnchen versehen. 

Die Beziehungen, welche 7. brevicuspis Reiss. zu J. sapotifolia Reiss. 
sowohl in der Infloreszenz als auch besonders im vegetativen Habitus zeigt, 
können als ein Hinweis angesehen werden dafür, dafs die Eumicrodontae 
ehedem vielleicht ein den Laxae ähnliches Lioprinusstadium durchlaufen 
haben mögen. 

Die sechs Arten dieser Gruppe gehören alle dem tropischen Amerika 
an. I. Krugiana Loes. findet sich in Wäldern von Haiti, Sto. Domingo 
und den Bahamas. Brasilianische Arten sind I. brevicuspis Reiss., 
J]. mierodonta Reiss., I. cerasifolia Reiss. Die erste dieser drei kommt aulser- 
dem auch in den Missiones von Argentina und auf der Cordillere 
von Mendoza in 3800 m Höhe vor. In Paraguay wächst J. Caagua- 
zuensis Loes. Die peruanische /. amygdalina Reiss. ist noch zu unvoll- 
kommen bekannt, als dafs ihre Zugehörigkeit zu dieser Gruppe nicht be- 
stritten werden könnte. Das Vorkommen von J. brevicuspis Reiss. in der 
Cordillere von Mendoza verdient Beachtung; es ist dies ein vorgeschobener 
Posten der ganzen Gattung oder ein Überrest aus früherer Zeit mit weiterer 
Verbreitung in Argentina. 


P) Repandae. 


Auch hier tritt vereinzelt, nämlich bei I. Maximowiceziana Loes., 
Lioprinusinfloreszenz auf, im übrigen aber finden wir überall typische 


Monographia Aquifoliacearum II. 65 


Aquifoliumanordnung, nur selten sind die einzelnen Blütenstände daneben 
auch zu kurzen Scheinrispen oder -trauben angeordnet. Die oJ’ Inflores- 
zenzen sind auch hier meist dreiblütig, seltener ein- bis drei- oder bis sieben- 
blütig, die ? einblütig, selten bis dreiblütig. Im Blütenbau stimmt diese 
Hauptgruppe vollkommen mit der vorigen überein. Ebenso sind auch hier 
beide Fruchtformen vertreten, doch verdient bemerkt zu werden, dafs auch 
bei den Früchten mit verhärtendem Exokarp trotzdem die Kerne selbst 
noch mechanische Verdickungsleisten besitzen. Behaarte Kerne, denen von 
I. Sikkimensis Kurz vergleichbar, kommen vor bei /. cinerea Champ. und 
I. Formosana Maxim. 

Die Blätter sind bei den Repandae meist fein gesägt oder kerbig 
gesägt oder fein gesägt-gezähnelt. Ganzrandige Blätter finden sich nur 
bei I. Urbaniana Loes., I. hypaneura Loes. und einer Form von /. nitida 
Vahl. Behaarung tritt bei /. discolor Hemsl. und einigen Formen von 
I. Paraguariensis St. Hil. auf. 

Bei weitem die meisten Microdontae-Arten gehören zu dieser Unter- 
sektion, welche nach dem gegenwärtigen Standpunkte unserer Kenntnisse etwa 
29 Arten umfalst. Dieselben verteilen sich auf ein altweltliches und 
ein neuweltliches Verbreitungsgebiet. Von den amerikanischen Arten 
gehören die meisten dem westindischen und dem mexikanischen 
Florengebiet an. Rein mexikanisch sind 7. discolor Hemsl. (Chiapas) 
und die etwas weiter verbreitete /. Tolucana Hemsl. (Toluca, Tal von 
Mexiko, Puebla, Oaxaca), welche zugleich in einer besonderen Varietät 
auch in dem pflanzengeographisch zu Mexiko gehörenden südlichsten 
Zipfel von Nieder-Öalifornien vertreten ist. Auf der botanisch noch so 
wenig erforschten Perle der Antillen, der Insel Cuba, kommen vier nahe 
verwandte Arten dieser Gruppe vor, I. repanda Griseb., ‘I. hypaneura Loes., 
I. Grisebachü Maxim., und I. ligustrina Jaeg. (= I. minutiflora Rich.), von 
denen die erste auch auf den Bahama-Inseln sich findet, die letzte nach 
dem im Wiener Herbar befindlichen, von einem kultivierten Exemplare 
stammenden, Jaequinschen Originale auch in Carolina vorkommen 
soll. Diese Angabe scheint aber sehr zweifelhafter Natur zu sein und der 
Ursprung der aus Samen gezüchteten Pflanze dürfte ebenfalls auf Cuba zu 
suchen sein, zumal die Art seither nie wieder in Carolina gefunden worden 


Nova Acta LXXXIX. Nr.1. S) 


66 Th. Loesener, 


ist. Von den übrigen westindischen Arten bewohnt I. Urbaniana Loes. 
den Urwald von Puerto Rico, während 7. Ridlaei Loes. aulser auf dieser 
Insel auch auf Sto. Domingo vorkommt. Am weitesten verbreitet ist 
I. nitida (Vahl) Maxim., welche bisher aufser von Martinique, Montserrat, 
Puerto Rico und Jamaica auch von dem mexikanischen Festlande 
bekannt geworden ist. In Süd-Amerika ist diese Gruppe vertreten in 
Ecuador und Peru durch 7. Guayusa Loes.'). und in Brasilien durch 
die von Rio de Janeiro, Minas Geraäs und Matto Grosso aus nach 
Süden bis Paraguay, den Missiones und Uruguay weit verbreitete 
I. Paragquariensis St. Hil., die bekannte Matepflanze,’) nebst der ihr 
äulserst nahe stehenden 7. cognata Reiss. in Rio de Janeiro. 


Die 17 altweltliehen Arten dieser Gruppe sind im indisch- 
malayischen und im ostasiatischen Gebiet verbreitet. Die indisch- 
malayischen Arten sind vorwiegend Pflanzen der Gebirge und die rein 
tropischen von ihnen wachsen meistens in einer Höhenlage von über 
2000 m, so I. densifolia Mig. auf den Bergen von Java, I. denticulata Wall. 
auf den Nilgherries und den Anamalli-Bergen, sowie auf den Bergen von 
Ceylon, 7. Wattü Loes. in Manipur. Im Himalaya und den Khasia- 
Bergen kommt 7. odorata Ham. (= 1. theifolia Hook. f.) bei 1000 — 1700 m 
Höhe vor. Dieselbe Art tritt in einer besonderen Varietät auch auf 
Celebes und auf Java, in einer anderen auch in Yünnan wieder auf. 
Ferner ist aus dieser Gruppe noch zu erwähnen /. glomerata King, die 
in Tenasserim und Malakka heimisch ist. Die ostasiatischen 
Arten finden sich besonders auf Hongkong (Happey-valley), Formosa 
und den Liu-Kiu-Inseln vertreten. Z.corallina Franch. kommt in China, 
in den Provinzen Szetschuan, Hupeh und Yünnan, besonders an 
Flufsläufen vor, I. Tonkiniana Loes. in Tonkin, /. Buwerger: Mig. in 
Japan. Die übrigen sind, auf Hongkong: 1. ficoidea Hemsl., I. cinerea 


!) Diese Art ist in ihrer Heimat bekannt unter dem Namen „G@uayusa“ und wird, 
wie mir Professor v. Lagerheim mitteilte, dort in ganz ähnlicher Weise zur Bereitung eines 
Tees benutzt wie in Brasilien und Paraguay die I. Paraguariensis St. Hil. Ich vermute, 
dals es dieselbe Art ist, auf die sich bereits Jameson in seiner Synops. pl. aecuador. I, p. 129 
bezieht. Leider war es bisher nicht möglich, Blüten oder Früchte von dieser Art zu erhalten. 

2) Vgl. weiter unten Kapitel 8. 


Monographia Aquifoliacearum II. 67 


Champ., I. graciliflora Champ.; auf Formosa: I. Formosana Maxim., I. Ke- 
lungensis Loes., I. Mertensii Maxim. (aufserdem noch auf Bonin Sima); 
auf den Liu-Kiu-Inseln: 7. Warburgiü Loes. und I. Maximowieziana Loes. 
auf Ischigaki, 7. Liukiuensis Loes. auf Iriomotto und Oshima. 


r) Vomitoriae. 

Hierher gehört nur eine nordamerikanische Art, 7. Caroliniana 
(Lam.) Loes. (= I. Cassine Walt.), welche von den Eumicrodontae ebenso 
wie von den eben besprochenen Zepandae dadurch wesentlich abweicht, 
dafs ihre fein gesägten oder fein gekerbten Blätter durchschnittlich nur 
etwa 2 cm, und wohl niemals über 4,5 cm lang werden und aufserdem 
unterseits fast nervenlos und gewöhnlich fein punktiert sind. Dem vegetativen 
Bau nach zu urteilen, würde diese Art also am besten zu den Polyphyllae 
gehören, von denen sie sich nur durch ihren sparrigeren Wuchs unterscheiden 
würde. Damit steht aber die Infloreszenz im Widerspruch und auch die 
geographische Verbreitung, insofern als die Polyphyllae in der Neuen Welt 
gegenwärtig nur in Südamerika vertreten sind. Und da Punktierung 
und undeutliche Nervatur auch in der nächsten Gruppe sich findet, die im 
übrigen Habitus mit den Polyphyllae nichts mehr zu tun hat, so dürfte die 
Art bei den Microdontae ihre natürlichste Stellung haben; doch erscheint 
es zweckmälsig, wegen der angeführten Eigentümlichkeiten, sie als Ver- 
treterin einer eigenen Untersektion anzusehen. 


In der Infloreszenz und in den streng vierzähligen Blüten stimmt 
die Art mit den Repandae vollkommen überein. 


I. Caroliniana (Lam.) Loes. ist m Nordamerika von Texas 
über Arkansas und Louisiana bis nach Florida und Virginia 
besonders in der Nähe der Küste verbreitet.') 


!) Über die Verwendung dieser Art als Teepflanze, die in den letzten Jahrzehnten 
allerdings bedeutend nachgelassen hat, vgl. Hale in U. St. Departm. of Agrieult. Div. of 
Botany, Bull. n. 14, 1891. 

Bei Abfassung meiner Dissertation rechnete ich diese Art noch zu Paltoria. Es sind 
daher die Angaben daselbst S. 30 über das Vorkommen von Paltoria und das Fehlen von 
Agquifolium in Nordamerika zu verbessern. 


9* 


68 Th. Loesener, 


0) Stigmatophorae. 

Wie schon aus dem eben gesagten hervorgeht, teilen die Stigmato- 
phorae die undeutlichen Seitennerven und die unterseitige Punktierung mit 
der vorhergehenden Untersektion. In den Blättern weichen sie nur durch 
gröfsere Malse, eine unterseits deutlicher und besonders schärfer hervor- 
springende Mittelrippe, und eine spitzere Blattspitze ab, in den Blütenständen 
durch bisweilen einzeln stehende Infloreszenzen (besonders bei den ? Stämmen) 
und durch vier- bis sechszählige Blüten. 

Von den beiden hierher gehörigen Arten ist 7. triflora Bl. im indisch- 
malayischen Gebiet ziemlich weit verbreitet, von Bengalen über Assam 
und Tonkin bis nach Futschau in China, ferner südlich über Malakka, 
Java, Borneo und aufserdem auf der Philippineninsel Luzon, während 
I. Szechwanensis Loes., die auf die chinesischen Provinzen Szetschuan 
und Hupeh beschränkt zu sein scheint, vielleicht nur als eine nördlichere 
Varietät derselben Art anzusehen ist. 


e) Stderoxyloides. 

Auch hier sind die Infloreszenzen noch nicht ganz auf den Aquifolium- 
typus fixiert; so finden sich z. B. sowohl bei Formen von 1. sideroxyloides 
(Sw.) Griseb. wie auch bei /. memecylifolia Champ. öfters noch einzeln 
laterale Blütenstände. Die Blüten sind vier-, selten fünfzählig, bei /. side- 
roxyloides (Sw.) Griseb. fünf- bis siebenzählig. Die durchweg ganzrandigen 
Blätter sind bei 7. divaricata Mart. unterseits äulserst fein punktiert, bei 
den anderen Arten ist Punktierung nicht wahrnehmbar. Man könnte auf 
Grund dieser Merkmale für die Arten der Sideroxyloides eine nähere Ver- 
wandtschaft mit den Lemurenses vermuten; demgegenüber mufs aber betont 
werden, dafs diese entweder bedeutend schmälere Blätter oder zum mindesten 
eine spitzer zugespitzte und deutlichere Blattspitze besitzen, während bei 
jenen die Blätter an der Spitze stumpf oder abgerundet oder gar etwas 
ausgerandet sind oder, falls sie in eine Spitze ausgezogen sind, diese selbst 
stumpf endigt. Auch in der Nervatur sind Unterschiede zu bemerken. 
Dagegen zeigt I. sideroxyloides (Sw.) Griseb. und auch I. memecyl ifolia Champ. 
Beziehungen zu /. Urbaniana Loes. und 7. memecylifolia Champ. aufserdem 
auch solche zu /. graciliflora Champ., so dafs uns eine Verwandtschaft‘ mit 


Monographia Aquifoliacearum II. 69 


den Repandae immer noch als das Natürlichste erscheint. Mit diesen 
stimmen die Sideroxyloides auch in der geographischen Verbreitung insofern 
überein, als auch sie ein tropisch amerikanisches und ein ostasia- 
tisches Areal besitzen. I. Ohampionüi Loes. und I. memecylifolia Champ. 
sind auf Hongkong endemisch. Die letztere findet sich in einer besonderen 
Varietät in Innerchina wieder, wo auch die ihr ebenfalls sehr nahestehende 
J. Wilsonüt Loes. vorkommt. I. divarıcata Mart. findet sich am-Rio Negro 
in der Hyläa von Nord-Brasilien. 1. sideroxyloides (Sw.) Griseb. ist eins 
der häufigsten Waldgehölze der kleinen Antillen und kommt in der 
var. occidentalis (Macf.) Loes. in 1000 — 1900 m ü. M,. auch auf Puerto Rico 
und Jamaica vor. Im übrigen aber müssen wir uns darauf beschränken, 
die oben angedeuteten Beziehungen zwischen den Sideroxyloides und den 
Repandae festzustellen; ob sich aber die Sideroxyloides auch auf den für 
die Microdontae angenommenen Ursprung, ein den Laxae ähnliches Ent- 
wicklungsstadium, zurückführen lassen, erscheint fraglich, besonders weil 
solche gemeinsamen Charaktere, wie sie sich bei /. brewicuspis Reiss. der 
Eumicrodontae und 1. sapotifolia Reiss. unter den Laxae finden, zwischen 
diesen und den Sideroxyloides unbekannt sind. Ob also bei der Entstehung 
dieser letzteren nicht vielleicht Elemente aus einem anderen Aste mit im 
Spiele gewesen sind, muls dahingestellt bleiben. 


Nur von einigen Arten der Microdontae ist etwas über die Wachs- 
tumsweise bekannt. Baumartig wachsen 7. sideroxyloides (Sw.) Griseb., 
J. Maximowieziana Loes., I. graciliflora Champ., T. denticulata Wall., T. densi- 
folıa Miq., I. Grisebachü Maxim., I. repanda Griseb., 7. nitida (Vahl) Maxim., 
I. cognata Reiss., von denen 7. sideroxyloides (Sw.) Griseb. bis 15 m und 
J. nitida (Vahl) Maxim. bis 20 m hohe Bäume bilden. Strauch- und baum- 
förmig treten 7. triflora Bl., I. glomerata King und I. Paraguariensis St. Hil. 
auf. Nur in Strauchform sind bisher 7. corallina Franch. und I. Tolucana 
Hemsl. bekannt geworden. 


4. Sektion Prinifoliae. 
Die einzige hierher gehörige Art, 7. pubescens Hook. et Arn., besitzt 
im J' wie im 2 Geschlecht einblütige, in den Blattachseln gebüschelte In- 


70 Th. Loesener, 


floreszenzen mit fünf- bis sechszähligen Blüten. In der Tracht gleicht sie 
besonders durch ihre behaarten und meist nur papierdünnen, seltener später 
lederigen Blätter, die fein gesägt oder fast ganzrandig sind, den Prinus- 
arten. Da das Laub aber ausdauert und die Blütenstände vollkommen 
dem Aquifoliumtypus angehören, dürfte die Zugehörigkeit der Art zu dieser 
Reihe kaum einem Zweifel unterliegen. Man könnte die Sektion als ein 
Bindeglied zwischen den Microdontae und dem Subgenus Prinus ansehen, 
das aber jenen näher steht als diesen. 


T. pubescens Hook. et Arn. bewohnt das Eiland von Hongkong nebst 
der gegenüberliegenden und benachbarten Küste der chinesischen 
Provinzen Kwangtung und Fokien und kommt auflserdem noch auf 
Formosa vor. Sie tritt meist als ein schlanker, verästelter Strauch auf, 
kann aber auch baumartig sich entwickeln. 


5. Sektion Myrsinoides. 

Auch hier finden wir bei ständiger Einblütigkeit der Einzelblüten- 
stände typische Aguifoliuminfloreszenz. Die Blüten sind vier- bis fünf- oder 
fünf- bis siebenzählig. Die lederigen, ganzrandigen oder nur in der Nähe 
der Spitze mit einigen wenigen kleinen Zähnchen versehenen Blätter sind 
unterseits deutlich punktiert. 


Die Myrsinoides zeigen zu keiner anderen Sektion direkte Beziehungen, 
aber da die angegebenen Merkmale fast alle vereinzelt in den verschiedenen 
Untersektionen der Microdontae wiederzufinden sind, scheinen sie diesen 
noch am nächsten zu stehen. 


Die Gruppe besteht nur aus zwei Arten, von denen die eine, I. ardi- 
sioides Loes., das Südkap von Formosa bewohnt, während die andere, 
I. epiphytica King, einerseits in etwa 1600—1700 m Höhe auf den Bergen 
von Malakka, z.B. auf dem Berge Ophir, andererseits auf Borneo 
(Distr. Sarawak) zu finden ist. Die letztere ist ein Strauch von epiphytischer 
Lebensweise, eine Eigenschaft, die sonst unter den Ilices nur noch der 
]. spicata Bl. zukommt. 


Monographia Aquifoliacearum II. 71 


6. Sektion Daphnophyllae. 

Diese Sektion gehört in die allernächste Verwandtschaft der Micro- 
dontae, Subsektion Repandae, und man könnte darüber streiten, ob sie 
ebenfalls nur als Subsektion der Microdontae oder als eine eigene Sektion 
anzusehen sei. Die umfangreichen, entweder sehr langen (bis 20 em langen) 
oder doch ziemlich breiten Blätter sind gesägt und unterseits deutlich 
punktiert, nur bei 7. nervosa Triana kommen auch ganzrandige Blätter vor. 
Auch fehlt bei dieser Art die Punktierung, und es sind die Blätter deutlich 
und stark behaart. Als besondere Eigentümlichkeit ist bei den vier hierher 
gehörigen Arten in den 0’ Blütenständen die im Vergleich zu den sehr 
kurzen Pedicelli beträchtliche Länge des Pedunculus zu bemerken. Die 
Peduneuli sind bei den 0' Pflanzen etwa 8—12 mm lang, während die 
Pedicelli meist nur etwa 1 mm, höchstens 2,5 mm lang werden. Finden 
sich nun im einzelnen diese Malse auch wohl bei manchen Microdontae- 
Arten vor, so ist dieser in derselben Infloreszenz zwischen den Pedicelli 
und ihrem Peduneulus hier bestehende, erhebliche Längenunterschied sonst 
nirgends in diesem Grade zu beobachten, was die Annahme, die Daphno- 
phyllae als besondere Sektion anzusehen, wohl berechtigt erscheinen lälst. 

Die geographische Verbreitung ist folgende: Z. dioica (Vahl) Maxim. 
ist ein Bürger der kleinen Antillen, Montserrat, Martinique, 
St. Vincent, Grenada und in der var. Fendleri Loes. auch auf dem süd- 
amerikanischen Festlande bei Tovar in Venezuela vertreten. 
I. nervosa Triana ist in den Anden von Columbien und Ecuador 
heimisch, z. B. in der Provinz Bogotä, in einer Höhe von 2000— 2500 m 
ü. M. Von der dritten Art, 7. laurina H.B.K., ist das Vaterland leider 
nicht mehr genauer zu ermitteln, doch wird es höchstwahrscheinlich dem- 
selben Gebiete angehören. 7. Loretoica Loes. wächst in Peru. 


Die bisher besprochenen Sektionen der Aquifolioides, Prinifoliae, 
Myrsinoides und Daphnophyllae standen sämtlich in engeren oder weiteren 
Beziehungen zu den Microdontae. Es bleibt nun aus diesem Verwandtschafts- 
kreise noch eine Sektion übrig, nämlich die Rugosae. Bei diesen ist in der 
Infloreszenz ein weiterer bedeutender Entwicklungsfortschritt zu beobachten, 
welcher die Rugosae in dieser Hinsicht als von allen Aquifoliumsektionen 


D2 Th. Loesener, 


am weitesten vorgeschritten erscheinen läfst. Daher soll diese Sektion erst 
am Schlufs der Reihe Aquifolium zur Besprechung gelangen. 

Wir kehren jetzt zu der oben durch Einschaltung der Microdontae 
und ihrer nächstverwandten Gruppen unterbrochenen Erörterung von der 
Weiterverzweigung des durch die Lemurenses gebildeten Astes zurück. In 
der neuen Welt sind Arten der Lemurenses im engeren Sinne entweder 
überhaupt nicht zur Entwicklung gelangt oder bereits wieder ausgestorben, 
jedenfalls gegenwärtig keine bekannt, sondern die Gruppen, welche in 
Amerika diesem Aste angehören, sind sämtlich insofern schon weiter vor- 
geschritten, als sie bereits fast völlig in der Infloreszenz auf das Aquifolium- 
stadium fixiert sind, das von den Lemurenses eingehaltene Zwischenstadium 
also bereits hinter sich haben. Und so finden wir, dafs, während in der 
alten Welt dieser Ast durch die Lemurenses selbst abgeschlossen wird, 
er im tropischen Amerika in einigen Sektionen sich weiter fortentwickelt 
hat. Ob nun die gegenwärtig im tropischen Amerika vorkommenden 
Sektionen dieser Gruppe dort eingewandert sind und zur Zeit ihrer Ein- 
wanderung schon ihre heutigen Sektionsmerkmale besessen haben, oder ob 
sie ursprünglich erst als Lemurenses-Formen dort hingelangten und sich 
dann umgewandelt und weiter entwickelt haben, dies ist eine ebenso wenig 
zu beantwortende, wie zugleich auch nebensächliche Frage, wie die nach 
dem Geburtsorte dieses ganzen Astes selbst. Gehen wir nun auf diese 
Sektionen näher ein, so wäre zunächst zu besprechen die 


7. Sektion Megalae. 

Zwar finden wir auch hier noch bei einigen Arten, nämlich Z. villosula 
Loes., I. velutina Mart., I. Friburgensis Loes., I. pseudotheezans Loes. und 
I. pseudoebenacea Loes. Lioprinusinfloreszenz, daneben aber tritt auch bei 
diesen schon Aquifoliuminfloreszenz auf. Aulserdem aber zeigen die 
typischen Arten dieser Gruppe, d. h. diejenigen, welche am weitesten ver- 
breitet und am häufigsten sind und der ganzen Gruppe ihr Gepräge geben, 
entweder ständig reine Aguifoliuminfloreszenz, wie J. integerrima Reiss., 
TI. grandis Reiss., I. Pierreana Loes., I. euryiformis Reiss., oder doch nur 
ausnahmsweise, besonders bei den ? Pflanzen zur Zeit der Fruchtreife, 
Lioprinusinfloreszenz, wie I. Brasiliensis (Spreng.) Loes., I. theesans Mart., 


Monographia Aquifoliacearum II. 73 


T. longipetiolata Loes., I. psämmophila Mart. Jedenfalls kann eine etwas 
sorgfältigere Vergleichung der Arten der Megalae mit denen der Lemurenses 
nur eine Bestätigung für die Behauptung ergeben, dafs jene in der Inflores- 
zenz als weiter vorgeschritten anzusehen sind als diese. Bei solchen Fragen 
spielt der Prozentsatz eine grolse Rolle, und gelegentlich dürften auch bei 
der „typischsten“ Aquifoliumart einmal einzeln stehende Blütenstände 
vorkommen. 

Was den Blütenbau betrifft, so haben die meisten Arten dieser Gruppe 
fünfzählige oder vier- bis fünfzählige Blüten. Manche schwanken noch 
zwischen Vier- und Sechszähligkeit, einzelne, wie 7. grandis Reiss. und 
I. Pierreana Loes. sogar zwischen Vier- und Sieben-, oder Sechs- und Acht- 
zähligkeit. Ständig vierzählige Blüten besitzen verhältnismälsig nur wenige 
Arten, nämlich 7. euryiformis Reiss. und I. pseudotheezans Loes. In dieser 
Hinsicht verhält sich die Sektion also noch mindestens so schwankend wie 
die Lemurenses. Sie unterscheidet sich von ihnen aber auch dadurch, dafs 
die Blüten der meisten Arten beträchtlich grölser sind als bei jenen. 

Bezüglich des Fruchtbaues wurde schon oben (S. 25) angegeben, 
dals die Megalae sämtlich, soweit Früchte überhaupt bekannt sind, ein ver- 
härtendes Epikarp entwickeln und dementsprechend meist nur verhältnis- 
mälsig dünnwandige Kerne in ihren Früchten besitzen. 

Die dick- oder dünnlederigen, getrocknet meist mehr oder weniger 
dunkelbraunen Laubblätter sind vorwiegend ganzrandig, nur bei einigen, 
wie z.B. I. theezans Mart., I. Friburgensis Loes., besitzen sie in der Nähe 
der Spitze einige wenige kleine Sägezähnchen. Ihre Gestalt ist länglich, 
elliptisch, oval oder verkehrt eiförmig. Die Grölse ist sehr verschieden. 
I. euryiformis Reiss. hat nur etwa 4—6 cm lange Blätter, die von I. Pierreana 
Loes. werden dagegen 22—27 em lang, dazwischen gibt es zahlreiche 
Übergangsformen. Behaarte Blätter finden wir bei 7. euryiformis Reiss., 
I. villosula Loes., I. velutina Mart., I. Brasiliensis (Spreng.) Loes. und ein- 
zelnen Formen von I. theezans Mart. 

Können nun vielleicht auch über die Zugehörigkeit der einen oder 
anderen Art mit Lioprinusinfloreszenz zu den Magalae einige wenn auch 
nur geringe Zweifel sich erheben, die Natürlichkeit dieser Sektion im 
ganzen wird niemals bestritten werden können. Dazu sind die Beziehungen 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1, 10 


74 Th. Loesener, 


der einzelnen Arten doch zu auffallend und die Zahl ihrer gemeinschaftlichen 
Charaktere doch zu grols. 

Man kann nach dem Verhalten der Blattunterseite in Bezug auf 
Punktierung und nach der Länge der Infloreszenzachsen folgende drei 
Untersektionen unterscheiden: 


«e) Blätter unterseits punktiert. Blüten fast sitzend, dicht 


gedrängt 7. DZ WE ME e Subsessles: 
rn + ohne Punktierung. Blüten deutlich 

gestielt ich age All rar Beikcellatae: 
Air z 5 punktiert. Blüten deutlich gestielt . Pseudoöbenaceae. 


Arten mit fast sitzenden Blüten und Blättern ohne unterseitige 
Punktierung sind aus dieser Gruppe noch nicht bekannt geworden, könnten 
aber vielleicht noch aufgefunden werden. 


e) Subsessiles. 

Die einzige hierzu gehörige Art ist I. euryiformis Reiss., welche als 
niedriger Strauch in der brasilianischen Provinz Minas Geraös 
zwischen den Felsen des höchsten Gipfels des Itacolumy in 1600 m 
Höhe wächst. 


2) Pedicellatae. 

Mit Ausnahme der peruanischen 7. villosula Loes. gehört auch 
diese Gruppe dem brasilianischen Florenreiche an. Sie ist von allen 
Aquifolium-Sektionen die in Brasilien am weitesten verbreitete und an 
Artenzahl, wenigstens in diesem Gebiete, die umfangreichste. Von den 
zehn, aulser der schon genannten, noch hierher gehörigen Arten, die ihr 
Verbreitungszentrum in Minas Gera&s haben, kommt I. Brasiliensis (Spreng.) 
Loes. aufserdem auch noch in Paraguay und die in mehreren Varietäten 
weit verbreitete /. theezans Mart. auch in der argentinischen Provinz 
Corrientes vor. Die übrigen sind rein brasilianisch. Und zwar 
kommen vor: in Pernambueo: I. velutina Mart.; in Bahia: I. velutina 
Mart., I. theezans Mart. und I. psammophila Mart.; in Espirito Santo: 
I. psammophila Mart.; in Minas Geraäs: I/. velutina Mart., I. Brasiliensis 
(Spreng.) Loes., I. theezans Mart., I. integerrima (Vell.) Reiss., I. grandis 


Monographia Aquifoliacearum II. 75 


Reiss.; in Goyaz: I. Brasiliensis (Spreng.) Loes., I. pseudotheezans Loes., 
I. theezans Mart., I. integerrima (Vell.) Reiss.; in Rio de Janeiro: I. Fri- 
burgensis Loes., I. theezans Mart., I. integerrima (Vell.) Reiss., I. longipetiolata 
Loes.; in San Paulo und Paranä: 7. Brasiliensis (Spreng.) Loes., I. theezans 
Mart., I. integerrima (Vell.) Reiss.; in Sta. Catharina: 7. theezans Mart. 
und I. integerrima (Vell.) Reiss.; in Rio Grande do Sul: I. theezans Mart. 
Von der schönen I. Pierreana Loes. weils man leider weiter nichts, als 
dafs sie ebenfalls in Brasilien heimisch ist, ihre engere Heimat ist un- 
bekannt. 

In Bezug auf ihr Vorkommen verhalten sich die einzelnen Arten so 
verschieden, dafs hier nur auf die diesbezüglichen Angaben im speziellen 
Teile verwiesen werden kann. Die meisten Arten können, soweit bekannt, 
sowohl strauch- wie baumartig auftreten. 


Y) Pseudoebenaceae. 
Diese Untersektion ist auch nur in einer Art, der in den Anden 


von Bolivia in 3000—3350 m Höhe wachsenden I. pseudoöbenacea Loes. 
vertreten. 


8. Sektion Chlorae. 

Diese Sektion kann man ansehen als Megalae-Pedicellatae-Formen 
mit etwas kleineren, mehr auf die Vierzahl fixierten Blüten (nur bei 7. Lundü 
Warmg. kommen aulser vierzähligen auch fünf- bis sechszählige Blüten 
vor) und helleren, sowie etwas dünneren Laubblättern. Blattunterseitige 
Punktierung fehlt. 

Die Sektion umfalst nur drei Arten, die folgendermalsen verbreitet 
sind: I. sapüformis Reiss. kommt bei Pernambuco, I. Lundi Warmg. in 
Minas Geraäs und San Paulo und 7. diospyroides Reiss. in Venezuela 
im Gebiet des Casiquiare vor. 


9. Sektion Micranthae. 
In ganz ähnlicher Weise wie die Megalae lassen sich die Micranthae 
aus einem Lemurenses-Stadium ableiten, nur dafs sie in der Entwicklung 


weiter gelangt sind als jene. Lioprinusinfloreszenz kommt hier nur noch 
10* 


76 Th. Loesener, 


sehr selten vor, die meisten Arten sind gänzlich auf das Aquwifolum- 
stadium fixiert. Ebenso sind die Blüten meist ständig vierzählig; fünf- oder 
fünf- bis sechszählige Blüten nur selten zu beobachten. In ihren Gröfsen- 
verhältnissen sind die Blüten beträchtlich zurückgegangen. Die Arten 
dieser Sektion besitzen von allen Ilces, ausgenommen einige T’hyrsoprinus- 
arten, die kleinsten Blüten, deren Petalen meist kaum 2 mm lang werden. 
Die vollkommen ganzrandigen und meist kahlen (ausgenommen bei 7. Gou- 
dotii Loes. und I. Jelskii Zahlbr., wo sie behaart sind) Blätter sind von 
sehr verschiedener Dicke. 

Die 21 Arten dieser Sektion gehören ebenfalls ausschliefslich dem 
tropischen Amerika an und lassen sich, je nachdem ihre Blätter unter- 
seits mit äufserst feinen, meist nur mit der Lupe wahrnehmbaren, Pünktchen 
bedeckt sind oder nicht, in zwei Untersektionen zusammenfassen. 


e) Punctatae. 

Dies sind vorwiegend Urwaldhölzer der nordbrasilianischen 
Hylaea und der angrenzenden Gebiete von Guiana, Venezuela und 
Peru; die meisten Arten gehören dem Gebiete der gro/sen Quellflüsse des 
Amazonenstromes an. Es sind: I. ardisüfrons Reiss. (Provinz Amazonas), 
I. daphnoides Reiss. (wahrscheinlich ebendaselbst), I. Tarapotina Loes. 
(östl. Peru, am Mayo), I. Andarensis Loes. (Peru, auf dem Andara), 
I. vismüfolia Reiss. (Brit. Guiana und am Uaupes), /. petiolarıs Benth. 
(am Rio Negro), I. Spruceana Reiss. (am Casiquiare und am Guainia), 
Venez.). 


BP) Epunctatae. 

Das Verbreitungsgebiet der Epunctatae, welche im ganzen 14 Arten 
umfassen, ist bedeutend gröfser und reicht von Mexiko und Sto. Domingo 
bis nach San Paulo. Am weitesten ist I. Guyanensis (Aubl.) ©. Ktze. 
(= I. Macoucoua Pers.) verbreitet, welche aufser in Guyana und Venezuela 
auch noch in Panama, Nicaragua (nämlich Mosquitoküste) und in 
Mexiko in der Sierra San Pedro Nolasco, sowie in West-Indien auf 
Trinidad, Puerto Rico und auch auf Sto. Domingo heimisch ist. 
Für Mexiko und Zentralamerika ist diese Art die einzige Vertreterin 


Monographia Aquifoliacearum II. 77 


dieser Sektion. West-Indien besitzt aber noch zwei weitere mit I. Guya- 
nensis (Aubl.) O. Ktze. sehr nahe verwandte Arten, nämlich J. Berteroi Loes. 
auf Sto. Domingo und I. Harrisii Loes. auf den Bergen Jamaicas in 
1170 m Höhe. Das Verbreitungszentrum dieser Gruppe liegt in Guyana. 
Dort kommen aufser der bereits genannten Art noch folgende vor, welche 
ebenfalls in :ihre allernächste Verwandtschaft gehören: I. umbellata Kl., 
I. Oliveriana Loes. auf dem Roraima in 1100—1200 m Höhe, I. daphno- 
genea Reiss. am Essequibo, und I. Jenmanüi Loes. am Demerara. Da 
auch aus Venezuela von den Epunctatae aulser I. Guyanensis (Aubl.) 
O. Ktze. keine andere Art weiter bekannt geworden ist, würde sich nun 
westlich anschliesen der südamerikanische Teil von Columbien. 
Hier finden wir in der Provinz Cauca I. micrantha Triana, ferner I. Gou- 
dotii Loes., deren genauere Heimat nicht bekannt ist. Eine Art, I. Jelsküi 
Zahlbr., wächst in Peru. Von den brasilianischen Arten kommt die 
nördlichste 7. inundata Poepp. im Gebiet des Amazonenstromes sowohl in 
Amazonas, wie in Parä vor. Von den übrigen ist I. Cuyabensis Reiss. 
in Matto Grosso, I. Blanchetit Loes. und /. floribunda Reiss. in den 
Küstengebieten von Bahia heimisch. Die zuletzt genannte Art ist aulser- 
dem noch in Espirito Santo und in San Paulo gefunden worden. 


10. Sektion Ledifoliae. 

Die einzige Art, auf die sich diese Sektion gründet, I. Schwackean« 
Loes., besitzt einen, wenigstens in getrocknetem Zustande etwas aulser- 
gewöhnlichen Habitus, der seinen Grund in dem Verhalten der Laubblätter 
hat. Die Blätter, welche ursprünglich, ausgebreitet, eine verkehrt eiförmig 
elliptische Gestalt besitzen, rollen sich getrocknet derartig nach der Unter- 
seite um, dafs die Ränder fast mit der Mittelrippe in Berührung kommen 
und das Blatt in seiner äufseren Form eine Ähnlichkeit mit dem von Ledum 
palustre L. bekommt. Die Blattoberseite ist an der trockenen Pflanze fast 
schwarz, die Unterseite aber ziemlich hell. Im übrigen sind die Blätter 
kahl, vollkommen ganzrandig, an der Spitze abgerundet oder ausgerandet, 
durehsehnittlich nur etwa 4cem lang. Die Art ist bisher nur in ? Exem- 
plaren bekannt und besitzt gebüschelte einblütige Infloreszenzen und ständig 


78 Th. Loesener, 


vierzählige Blüten. Sie würde sich bei den Mieranthae Subsektion Epunctatae 
unterbringen lassen, wenn sie nicht aufser durch das Umrollen der Blatt- 
spreiten auch noch durch etwas gröfsere Blüten von diesen abwiche, und 
scheint daher zweckmäfsiger als eigene Sektion und als eine verkleinerte 
Megalae-Gruppe zu betrachten zu sein. Durch die verhältnismäfsig kleinen 
Blätter nähert sie sich im Habitus übrigens auch den Vaceinifoliae unter 
den Paltorien. 

I. Schwackeana Loes. ist bisher nur einmal auf dem Alto Macahe 
bei Rio de Janeiro gefunden worden. 


11. Sektion Rugosae. 

Diese nur aus vier Arten bestehende Sektion stellt eine aulser- 
ordentlich natürliche und charakteristische Gruppe dar, welche, wie schon 
oben bemerkt wurde, als eine weitere Abzweigung des von den Mierodontae 
und den diesen verwandten Sektionen gebildeten Astes angesehen werden 
kann. Auf den ersten Blick ist die Infloreszenz bei den einzelnen Arten 
und bei den beiden Geschlechtern in dieser Sektion recht verschieden. 
Einzeln axilläre, einblütige, also noch auf dem ursprünglichsten Lioprinus- 
stadium befindliche Blütenstände finden wir bei den ? Exemplaren von 
TI. revoluta Stapf.; typische Aquifoliuminfloreszenz besitzt I. Delavayyıı Franch. 
und I. intricata Hook. f., sowie die $ Pflanzen von I. rugosa F. Schmidt. 
Bei I. intricata Hook. f. finden sich scheinbar au[serdem auch einzeln 
axiliäre (einblütige) Blütenstände. Dieselben stellen sich aber bei ge- 
nauerer Betrachtung als ein Infloreszenzbüschel (aus einblütigen In- 
floreszenzen bestehend) dar, bei dem an der gemeinsamen Sprossachse nur 
eine Infloreszenz zur Ausbildung gekommen ist. Diese ist nun allerdings 
einzeln axillär, aber sie befindet sich nicht in der Achsel des Laubblattes 
direkt, sondern in der Achsel eines Niederblattes an dem Achselsprols 
des Laubblattes. Ganz anders sehen nun die Blütenstände der 9' Pflanzen 
von I. rugosa F. Schmidt und 7. revoluta Stapf aus, welche sich, oberflächlich 
betrachtet, als ein einzeln axilläres, kurz gestieltes oder fast sitzendes, meist 
ungefähr fünfstrahliges Pleiobrachium darstellen, dessen Seitenachsen selbst 
bei I. rugosa F. Schmidt dibrachisch verzweigt, bei Z/. revoluta Stapf un- 


Monographia Aquifoliacearum II. 79 


verzweigt sind. Die genauere Untersuchung ergibt nun aber, dals diese 
Pleiobrachien morphologisch vollkommen einem typischen Aquifolium-In- 
floreszenzbüschel entsprechen. Der Unterschied ist nur ein äulfserlicher 
und besteht darin, dafs die gemeinschaftliche Sprofsachse, welche sonst von 
der Basis an gleichmäfsig mit spiralig gestellten Blütenständen besetzt ist, 
im unteren Teile frei bleibt, keine Infloreszenzen trägt und daher einem 
kurzen Peduneulus gleicht und die Partialinfloreszenzen alle an die Spitze 
zusammengerückt sind. Das für die morphologische Deutung des Aquifolium- 
Infloreszenzbüschels so wichtige „Deckschuppenknospenkonvolut“ findet sich 
auch hier am Ende der Sprofsachse (des Pedunculus) zwischen den Seiten- 
strahlen des Pleiobrachiums an deren Basis verborgen. Diese sind also 
morphologisch gleichwertig den Partialinfloreszenzen und das ganze Pleio- 
brachium ist wie auch der Aguifolium-Infloreszenzbüschel nicht selbst eine 
Infloreszenz sondern ein Sprols, ein kurz gebliebener „ramulus“ mit zu- 
sammengedrängten Einzelinfloreszenzen, der, wenigstens morphologisch, die 
Fähigkeit besitzt, auch Laubblätter zu erzeugen.') So ist also der innere 
Zusammenhang der bei den J' und 2 Pflanzen von I. rugosa F. Schmidt 
scheinbar so grundverschiedenen Blütenstände ermittelt. (Gelegentlich, wenn 
auch selten, besitzen übrigens auch die J' Pflanzen dieser Art typische 
Aquifolum-Infloreszenz, wie die ?). Und in Übereinstimmung mit der hier 
geäulserten Deutung dieser Pleiobrachien finden wir ebenso, wie bei manchen 
Aquifolium-Arten neben büschelig in den Achseln der Laubblätter ver- 
einigten Infloreszenzen auch einzeln axilläre vorkommen, auch bei 7. revolut« 
Stapf an den 9 Exemplaren neben diesen Pleiobrachien auch einzeln axilläre 
einblütige Blütenstände wie bei den ? Pflanzen dieser Art. 


1) Es hat aber den Anschein, als ob das Auswachsen zu einem oben beblätterten 
Sprosse, das man bei Aguzifolium manchmal nach der Blütezeit beobachten kann, hier nicht 
vorkommt. Damit hängt es dann wohl auch zusammen, dafs I. rugosa F. Schmidt mit ihren 
verhältnismälsig dicht stehenden Blättern, eine in Bezug auf die Anzahl der Blätter eines 
Sprosses so ungemein geringe Verzweigung aufweist. Wenn aber der Sprofs seine Funktion, 
in einen beblätterten Ast auszuwachsen, einstellt, dann ist der Schritt, sich gänzlich in eine 
Infloreszenz umzuwandeln, nicht mehr so grols. Es braucht dazu nur das an seiner Spitze 
befindliche Endknospenkonvolut durch eine Terminalblüte ersetzt zu werden, und das normale 
Pleiobrachium wäre fertig. Jedenfalls wäre es interessant, wenn solche Fälle einmal bei 
dieser Art zur Beobachtung gelangen würden. 


80 Th. Loesener, 


Von den vier angeführten Arten ist I. rugosa F. Schmidt die nörd- 
lichste. Sie erreicht auf der Insel Sachalin und auf Etorofu (Kurilen) 
in Ost-Asien die Nordgrenze der Gattung, und ist südlich über Jesso 
bis Nippon verbreitet, in der Weise, dafs sie in dem südlichen Teile 
ihres Verbreitungsgebietes, auf Nippon, meist nur noch auf Bergen vor- 
kommt. Aufser dieser Art gehört nur noch I. Delavayi Franch. dem ost- 
asiatischen Florengebiet an, welche in den Gebirgen der chinesischen 
Provinz Yünnan in etwa 2000 m Höhe heimisch ist. Am nächsten mit 
dieser ist die Art des Himalaya verwandt, I. intricata Hook. f., welche 
dort in Höhenlagen zwischen 3000 und 3700 m wächst. Die südlichste 
Art kommt auf Borneo vor, I. revoluta Stapf, welche die oberen Regionen 
‚des Kinabalu, in 3600— 3700 m Höhe bewohnt. 


Die drei zuerst genannten Arten sind untereinander näher verwandt 
als mit I. revoluta Stapf. Auch kommen bei ihnen die übrigen Charaktere 
dieser Sektion mehr zum Ausdruck, als bei dieser. Dies gilt besonders 
von den deutlich kantigen und mehr oder weniger dieht mit kleinen 
Höckerchen besetzten Ästen und den auf der Blattoberseite eingedrückten, 
wie mit einer Nadel geritzten Nerven. Besonders bei I. rugosa F. Schmidt 
ist dadurch das ganze, sehr diehte Adernetz oberseits weit deutlicher zu 
sehen als auf der Unterseite. Im übrigen sind die Blätter der ARugosae 
gesägt, die Blüten ständig vierzählig, nur bei I. rugosa F. Schmidt finden 
sich hin und wieder auch fünfzählige Blüten. 


Im Wuchs, in den dichtbeblätterten, kleinblättrigen Ästen gleichen 
die Rugosae nicht wenig manchen Paltoria- Arten (man vgl. I. intricata Hook. f. 
und I. microphylla Hook.). Ich kann aber in dieser Übereinstimmung hier 
nur äufserliche Analogien sehen, hervorgerufen durch Anpassung an die 
montane Lebensweise, und nicht den Ausdruck irgendwelcher näheren 
inneren Verwandtschaft. In der Infloreszenz haben die Rugosae jedenfalls 
eine weit längere Entwieklungsbahn zu durchlaufen gehabt oder wenigstens 
mehr Einzelstadien bereits hinter sich liegend, als diejenigen Paltorien, mit 
denen sie im Habitus verglichen werden können. 


Monographia Aquifoliacearum II. 81 


D. Reihe Thyrsoprinus. 

Bereits bei einigen der oben besprochenen Sektionen waren rispen- 
ähnliche oder traubige Blütenstände als Ausnahmefälle erwähnt worden. 
Es handelte sich dabei lediglich um eine bereits zur Blütezeit stattfindende 
kleine Streckung der gemeinsamen Sprolsachse des Agqurfolium-Infloreszenz- 
büschels, welche bei der normalen Aquifolium-Infloreszenz zur Zeit der 
Blüte selbst meist noch nicht statt hat. Umgekehrt finden wir nun bei den 
typischen Thyrsoprinusarten, dals diese Streckung bereits zur Blütezeit regel- 
mälsig und auferdem auch in meist bedeutend stärkerem Malse auftritt als 
bei den Agquifoliumarten, so dals, während bei diesen die Rispen oder Trauben 
gewöhnlich kaum länger als breit erscheinen, jene, besonders z. B. die 
Thyrsiflorae und Symplociformes (wenigstens im 9' Geschlecht) schlanke oft 
zierliche Rispen oder Trauben von deutlich längerem Längs- als Quer- 
durchmesser besitzen. Dort wo die Infloreszenz zur vollsten Entwicklung 
gelangt, ist dann auch das an der jetzt zur Hauptachse gewordenen gemein- 
samen Sprolsachse befindliche, terminale Knospenschuppenkonvolut durch 
eine Teerminalblüte ersetzt, welche vor den übrigen zum Blühen gelangt 
und auch meist etwas pleiomer ist (also fünf- bis sechszählig bei Inflores- 
zenzen mit sonst vierzähligen Blüten). Diese Infloreszenz wurde bereits in 
meiner Dissertation ausführlich besprochen. Um Wiederholungen zu ver- 
meiden, genügt es hier also, darauf zu verweisen, insbesondere auch, was 
ihr Auftreten am jungen und am alten Holze betrifft, sowie die Vereinigung 
solcher Rispen oder Trauben zu Rispen- (Trauben-)büscheln oder zu einer 
umfangreicheren zusammengesetzten Gresamtrispe.') 


Die Blüten sind, abgesehen von den schon erwähnten Teerminalblüten 
der Hauptachsen, meist ständig vierzählig und isomer. Nur bei den Indico- 
Malaicae kommen auch fünf- bis sechszählige Blüten vor und das Ovar 
ist hier fast durchweg pleiomer. 


Die Blätter sind bei den asiatischen Sektionen ganzrandig, bei 
den amerikanischen mehr oder weniger deutlich gesägt. 


1) Vgl. Dissertation $S. 6—8. 


Nova Acta LXXXIX,. Nr.1. r 11 


82 Th. Loesener, 


Die Reihe Thyrsoprinus ist auf die Tropen beschränkt, nur mit 
I. amara (Vell.) Loes. reicht sie auch in das subtropische Gebiet von Süd- 
Amerika hinein. 


1. Sektion Racemosae. 

Diese monotype, nur aus J. Havilandit Loes. (= I. vaccinüfolia Stapf) 
bestehende Sektion nimmt eine Mittelstellung ein und schliefst sich eng an 
die eben besprochenen Rugosae an. Die bisher nur im 0’ Geschlecht vor- 
liegende Infloreszenz bildet eine einzeln axilläre, einfache Traube, bei 
welcher die einblütigen Seitenachsen besonders nach der Spitze der Haupt- 
achse zu zusammengedrängt sind, ohne aber den unteren Teil derselben 
gänzlich frei zu lassen (wie bei den oben geschilderten Pleiochasien). Die 
Art steht der 7. revoluta Stapf ziemlich nahe, und es wäre sogar möglich, 
dals sie wird entweder mit dieser in eine selbständige Sektion vereinigt, 
oder mit in die Rugosae aufgenommen werden müssen, sobald sie in voll- 
ständigerem Materiale vorliegt. Die Abweichung in der Infloreszenz und 
besonders auch die bei /. Havilandii Loes. vollkommen ganzrandigen 
Blätter, die auch eine andere Nervatur zeigen als die Rugosae, lälst 
vorläufig eine Vereinigung mit diesen noch unzweckmälsig erscheinen. 
Sonst gleicht die Art im Habitus aufserordentlich den Vaccinitfoliae unter 
den Paltorien. Sie ist auf Borneo endemisch und wächst auf dem Kina- 
balu zwischen 2000 und 3000 m Höhe ü. M. 


2. Sektion Indico-Malaicae. 

Bezüglich der Infloreszenzen, die hier bei den einzelnen Arten 
ziemlich verschieden sind (jedoch immer deutliche Rispen oder Trauben 
darstellen), mul/s auf den speziellen Teil verwiesen werden. Dafs die Blüten 
in dieser Sektion meist mehr oder weniger heteromer sind (auch abgesehen 
von den Terminalblüten) wurde schon erwähnt. Die Heteromerie drückt 
sich nun nicht nur durch ein pleiomeres Ovarium aus, sondern es hat den 
Anschein, als ob die 9’ Blüten mehr der Vierzähligkeit zuneigen, während 
die 2 meist fünf- oder mehrzählig sind. Sind aber auch die 2 Blüten in 
ihren äulseren Quirlen vierzählig, so ist wenigstens das Övar pleiomer. 


Monographia Aquifoliacearum II. 85 


Am stärksten ist diese Pleiomerie bei 7. Malaccensis Loes. ausgebildet, wo 
die sonst vier- bis sechszähligen 2 Blüten ein 12—16-zähliges Ovar besitzen. 

Die meist dick oder dünn lederigen, seltener papierdünnen Blätter 
sind hier durchweg ganzrandig und schwanken in ihrer Gröfse im ganzen 
zwischen etwa 5 und 18cm Länge. 

Die zehn zu dieser Sektion gehörigen Arten sind ausschließlich 
Bürger des indisch-malayischen Gebietes. Eine Art, I. Zeylanica 
(Hook. f.) Maxim. ist auf Süd- und Mittel-Ceylon heimisch und kommt 
dort bis zu einer Höhe von 1330m ü. M. vor. Die übrigen sind rein 
malayisch. I. Maingayit Hook. f. ist ein stattlicher grofsblättriger Baum, 
der sogar eine Höhe von 10—27 m erreichen soll, und, wie auch I. Malac- 
censis Loes., die Halbinsel Malakka bewohnt. Diese letztere ist aulser- 
dem auch auf Borneo und angeblich auch auf Sumatra heimisch. Auf 
Borneo kommen aus dieser Gruppe sonst noch vor ]. spicata Bl., T. eissoidea 
Loes., I. Sarawaccensis Loes., I. Harmsiana Loes. und I. Stapfiana Loes. 
Die erste von diesen ist zugleich noch auf Java und Sumatra verbreitet 
und tritt östlich in NW.-Neu-Guinea wieder auf. Von Sumatra ist 
aulser 7. spicata Bl. mit Sicherheit aus dieser Gruppe nur noch eine Art 
I. Engleriana Loes. bekannt geworden. Auch auf den Philippinen ist 
die Sektion vertreten, durch die auf Mindanao heimische 7. racemifera Loes. 

Dals I. spicata Bl. auch epiphytisch wachsen soll, ist bekannt. 

Fragen wir nun nach dem Ursprung dieser Sektion und berück- 
sichtigen wir dabei die Ganzrandigkeit der mälsig grolsen Blätter, die 
Heteromerie der Blüten, das pleiomere Ovarium, welches bei /. Malaccensis 
Loes. zugleich eine elliptische Querschnittsfigur besitzt wie bei /. Harman- 
diana Pierre, und die geograpische Verbreitung, so führt uns alles zu der 
Annahme, die Vorfahren der Indico- Malaicae bei denen der Byronien zu 
suchen. Auch von den heute lebenden Arten sind die Kubyronien aulser 
etwa den Lemurenses von allen in dem indisch-malayischen Gebiete 
vertretenen Gruppen die einzigen, welche bei der Frage nach den verwandt- 
schaftlichen Beziehungen der /ndico-Malaicae in Betracht kommen. Diese 
aber mit den Byronien zu vereinen, dazu sind andererseits die Unterschiede 
in der Infloreszenz doch gar zu bedeutend. Diese hat sich bei beiden nach 
zwei ganz verschiedenen Richtungen hin entwickelt; und der Entwicklungs- 

fee 


84 Th. Loesener, 


gang, den die Indico- Malaicae durchwandert haben, ist, wenn wir auf den 
zugrunde gelegten Ausgangspunkt zurückblicken, jedenfalls ein weit längerer, 
d.h. die Zahl der durchlebten Modifikationen bei ihnen weit grölser, als 
bei den heute lebenden Byronien, falls wir nicht auch hier für die Inflores- 
zenz direkte Entstehung aus einfachsten Lioprinusbiütenständen annehmen 
wollen wie für die anderen Thyrsoprinussektionen (vgl. S. 88). 


Wir ersehen aber hieraus, dafs diese Sektion sich mit den übrigen 
Thyrsoprinussektionen keinesfalls auf einen gemeinschaftlichen, schon als 
Thyrsoprinusform charakterisierten Ausgangspunkt zurückführen 
läfst. Und wir erblicken somit in den Indico-Malaicae einen mit den 
Byronien verwandten Ast, der in seiner Infloreszenz bis auf die Entwicklungs- 
stufe von T’hyrsoprinus vorgeschritten, im Blütenbau aber noch z. T. auf 
dem heteromeren Stadium der Byronien stehen geblieben ist, aber wegen 
der Infloreszenz und der Beziehungen, die insbesondere 7. Zeylanica (Hook. f.) 
Maxim. zu I. Wightiana Wall., mit der sie ehedem vereinigt war, zeigt, 
doch wohl zu Euilex gerechnet werden mufs. Innerhalb dieser Untergattung 
können sie aber nur zur Reihe Thyrsoprinus gerechnet werden; denn sie 
unterscheiden sich von den amerikanischen Sektionen dieser Gruppe nur 
durch die Ganzrandigkeit der Blätter, da selbst die bei den Indico-Malaticae 
meist fehlende, für die amerikanischen Arten aber charakteristische unter- 
seitige Punktierung der Blätter auch bei I. Malaccensis Loes. vorhanden 
ist, und auch die Heteromerie der Blüten (abgesehen von der T'erminal- 
blüte der Hauptachse) bei einigen Formen von I. affinis Gardn. schwach an- 


gedeutet ist. 


Müssen wir somit schon für die /ndico-Malaicae einen anderen Ur- 
sprung (innerhalb der Gattung) annehmen, als für die tropisch-ameri- 
kanischen Sektionen, so stolsen wir sogar auch bei dem Versuche, diese 
letzteren auf ein und dieselbe gemeinschaftliche Ausgangsgruppe zurückzu- 
führen, auf Schwierigkeiten. Und doch kann über die aulserordentlich nahe 
morphologische Verwandtschaft dieser untereinander gar kein Zweifel be- 
stehen. Betrachten wir sie einmal näher. 


Monographia Aquifoliacearum II. 85 


3. Sektion Thyrsiflorae. 

Hier bilden die Intloreszenzen deutliche, schlanke, bisweilen ziemlich 
lange Rispen oder Trauben, welche ihrerseits häufig zu mehreren in den 
Blattachseln büschelig zusammengedrängt oder zu umfangreicheren Gesamt- 
rispen vereinigt sind (z. B. bei /. thyrsiflora Kl., I. Martiniana D. Don, 
I. Macrolaurus Loes. usw... Nur ausnahmsweise erscheinen die Partialin- 
tloreszenzen in den Achseln der Blätter oebüschelt (bei unterbliebener 
Streckung der Hauptachze) oder bei 7. Marti Loes. und T. thyrsiflora Kl. 
var. Schomburgkü (Kl.) Loes. $ auch einzeln axillär (wie bei Lioprinus). 

Abgesehen von der die Hauptachse beschliefsenden Blüte zeigen die 
Blüten ständig vierzähligen Bauplan, nur bei I. affinis Gardn. treten ge- 
legentlich auch an den Partialinfloreszenzen fünf- bis sechszählige Blüten 
auf. Die T’hyrsiflorae besitzen von allen amerikanischen Thyrsoprinusarten 
die kleinsten Blüten, deren Petalen meist nur etwa 2mm lang sind, und 
die längsten Rispen. 

Die mälsig, bisweilen sehr (bei /. Macrolaurus Loes. 15— 20,5 em) 
grolsen Laubblätter sind vollkommen kahl, meist nur undeutlich und weit- 
läufig gesägt (doch scheint vollkommene Ganzrandigkeit typisch kaum vor- 
zukommen) und auf der hellen Blattunterseite nur spärlich mit kleinen 
Pünktchen bedeckt. 

Die Thyrsiflorae sind auf das tropische Südamerika beschränkt 
und zählen neun Arten. Die weiteste Verbreitung besitzt I. affinis Gardn., 
eine häufige und sehr vielgestaltige Art, welche von Matto Grosso bis 
Bahia und südlich bis San Paulo verbreitet, auffallenderweise aber aus 
den Küstenprovinzen Rio de Janeiro und Espirito Santo noch nicht 
bekannt geworden ist. Sie scheint gern an Wasserläufen oder gar im 
Wasser selbst zu wachsen. Von den übrigen Arten kommen vor in Guyana: 
I. thyrsiflora Kl., I. Laureola Triana var. neglecta Loes., I. Martiniana 
D. Don') und 7. ovalifoli« Mey.; in Columbien (Bogotä und Tolima): 


1) Die Angabe in meiner Dissertation (S. 30), dals I. Martiniana auch auf St. Domingo 
vorkommen solle, beruht auf einem Irrtum. Die diesbezügliche Standortsnotiz auf dem zu- 
gehörigen Meyerhoffschen Sammleretikett hat sich als falsch herausgestellt, wie schon in 
Engl. Jahrb. 1892 S. 324 richtig gestellt wurde. 


86 Th. Loesener, 


I. Laureola Triana; in Eeuador: 7. Macrolaurus Loes.; in Nord-Brasilien 
(Prov. Alto Amazonas): I. Casiquiarensis Loes.; in Minas Geraäs: ]. an- 
gustissima Reiss. und I. Marti Loes. 


T. Laureola Triana soll ein bis 12m hoher Baum werden. Die 
übrigen treten sowohl strauch- wie baumartig auf. 


4. Sektion Symplociformes. 

Die Symplociformes unterscheiden sich von den Thyrsiflorae durch 
dichtere, ährenförmige Rispen (resp. Trauben), welche bisweilen, besonders 
im 2 Geschlechte, so kurz bleiben, dafs die Blüten dicht in den Blattachseln 
gebüschelt erscheinen, durch beträchtlich grölsere Blüten (Petalen fast 3—4 mm 
lang), sowie durch dichter und deutlicher gesägte Blätter, welche unterseits 
zugleich weit deutlicher punktiert sind. 


Hierher gehören nur die beiden Arten, 7. conocarpa Reiss., welche 
als Strauch oder bis 10m hoher Baum in den brasilianischen Provinzen 
Goyaz, Minas Gera&s und Rio de Janeiro, sowie die ihr sehr nahe 
verwandte I. symplociformis Reiss., die in Bahia heimisch ist. 


5. Sektion Brachythyrsae. 

Hier sind, wie übrigens auch bei den Symplociformes, die Rispen 
oder Trauben fast ständig nur einzeln axillär, sie erscheinen gedrungener 
als bei den T’hyrsiflorae und werden auch nicht so lang wie bei diesen, 
aber sie sind andererseits bei weitem nicht so dicht ährenförmig wie bei 
den Symplociformes. Nur bei I. Pseudothea Reiss. könnte man auf Grund 
der dichten Infloreszenz zweifeln, ob sie zu diesen oder zu den Brachy- 
thyrsae zu rechnen sei. Die Blüten sind grölser als bei den T’hyrsiflorae, 
aber erreichen nicht den Umfang, den sie bei den Symplociformes besitzen 
(Petalen etwa 2—3 mm lang). In der Struktur und Berandung der Blätter 
stimmt diese Sektion ungefähr mit der vorigen überein, nur dals die Blätter 
durchschnittlich beträchtlich kleiner bleiben als bei den Symplociformes. 
Bei 7. trichothyrsa Loes. ist die Punktierung der Blattunterseite durch Be- 
haarung verdeckt. 


Monographia Aquifoliacearum II. 87 


Die fünf hierher gehörigen Arten sind sämtlich brasilianisch. 
Nur die häufige I. amara (Vell.) Loes., welche, bekannt unter dem Namen 
Catna, zur Verfälschung des Mate dient und von Goyaz bis nach Bahia 
und südlich in den Küstenprovinzen bis Rio Grande do Sul verbreitet 
ist, überschreitet die politischen Grenzen Brasiliens und findet sich auch 
in der argentinischen Provinz Corrientes vertreten. In Rio de 
Janeiro ist aulserdem noch 7. biserrulata Loes., in Minas Geraäs noch 
I. Pseudothea Reiss., I. trichothyrsa Loes. und J. oligoneura Loes. anzutreffen. 


Fragen wir nun nach der Ableitung der T’hyrsoprinus-Infloreszenz, 
so gibt es zwei Möglichkeiten der Entstehungsweise. Entweder sind die 
Rispen (oder Trauben) direkt aus der Lioprinus-Intloreszenz entstanden, 
dadurch, dals die gemeinsame Sprolsachse 
(Fig. 10) auch in ihrem oberen Teile die Laub- 
blätter durch Niederblätter ersetzt hat und die 
einzelnen Internodien sich etwas verkürzt haben. 
Die Achse würde also wie bei Aquifolium zur 
Zeit der Blüte noch keine Laubblätter hervor- 
bringen oder bei Abschlufs mittelst Terminal- 
blüte die Fähigkeit, Laubblätter zu erzeugen, 
überhaupt eingebülst haben. Oder die Inflores- 
zenz ist aus dem Aquifoliumbüschel hervor- 


gegangen durch einfache Streekung der Sprols- 
achse oder Verlängerung (Auswachsen) derselben unter gleichzeitiger Ver- 
mehrung der Zahl der Partialblütenstände. Jedenfalls läfst sich also die 
Thyrsoprinus-Infloreszenz unter allen Umständen entweder direkt oder mit dem 
Umwege über das Aquifoliumstadium aus dem Lioprinusschema entwickeln. 
Überblieken wir nun nochmals die einzelnen Sektionen von T’hyrso- 
prinus und untersuchen wir ihre anderweitigen Beziehungen zu den ver- 
schiedenen Sektionen der vorhergehenden Reihen, so fallen uns besonders 
bei den Brachythyrsae die zwischen I. amara (Vell.) Loes. und 7. chamaedry- 
folia Reiss. (den Polyphyllae zugehörig) bestehenden Übergangsformen auf, 
die unter Umständen eine einigermalsen scharfe Trennung der beiden Arten 
erheblich erschweren, wenn nicht ganz vereiteln. Deuten solche Zwischen- 


88 Th. Loesener, 


formen auf eine innere Verwandtschaft beider Sektionen hin, so würde 
daraus folgen, dafs die Brachythyrsae von demselben Aste abzuleiten wären, 
wie die Polyphyllae. So enge Beziehungen zu dieser Sektion zeigen die 
beiden übrigen amerikanischen Thyrsoprinussektionen keineswegs. Es 
besitzen überhaupt weder die T’hyrsiflorae noch die Symploeiformes Über- 
gangsformen zu anderen Sektionen. Am meisten Übereinstimmung im 
vegetativen Bau dürfte noch mit den Orassifoliae (der Reihe Lioprinus) be- 
stehen, mit denen die Symplociformes in Blattberandung und Punktierung, 
die Thyrsiflorae, bei denen Serratur und Punktierung zwar auch vorhanden, 
aber undeutlicher ist, besonders auch in der Färbung des Laubes in ge- 
trocknetem Zustande, und beide in der durchschnittlichen Gröfse der Blätter 
übereinstimmen. Sonst kämen höchstens noch aus der Aquwifolium-Reihe 
die Daphnophyllae in Betracht, nämlich I. dioica (Vahl) Maxim. und 7. laurina 
H.B.K. Ziehen wir nun aber einerseits in Erwägung, dafs dies eine an 
Artenzahl nur recht unbedeutende und wenig verbreitete Sektion ist, und 
berücksichtigen wir, dafs eine direkte Ableitung aus Lioprinus deshalb 
natürlicher erscheint als eine aus Agquifolium, weil es nicht recht ver- 
ständlich wäre, warum dieselbe Sprofßsachse bei der Entwicklung zuerst 
sich soll verkürzt haben, um einen Aquifoliumbüschel und danach wieder 
sich soll verlängert haben, um eine Tihyrsoprinusrispe zu erzeugen, so er- 
scheint es uns, wenn die Möglichkeit einer Ableitung aus einem Daphno- 
phyllae-ähnlichen oder verwandten Aste von vornherein auch nicht geleugnet 
werden kann, doch einfacher zu sein und daher den natürlichen Verwandt- 
schaftsverhältnissen mehr zu entsprechen, wenn wir die zu Lioprinus ge- 
hörigen, an Artenzahl etwas umfangreicheren und weiter verbreiteten Crassi- 
foliae als Ausgangsgruppe für die Thyrsiflorae und Symplociformes ansehen, 
oder vielmehr, genauer ausgedrückt, einen Lioprinusast, bei dem die Inflores- 
zenz noch einfacher war als bei den Orassifoliae, und von dem sich dann 
nach der einen Richtung diese, nach einer zweiten der die Rupicolae, Poly- 
phyllae und vorher noch die Brachythyrsae erzeugende Ast und nach einer 
dritten Richtung, etwas früher als die beiden anderen sich abzweigend, 
der sich in die heute lebenden Symploeiformes und Thyrsiflorae gabelnde 
Ast abgegliedert hätte (vgl. Schema auf S. 94, Fig. 11).”) 


1) Durch ein Versehen bei der Schattierung auf dem Bilde leider nicht ganz deutlich 
dargestellt. 


Monographia Aquifoliacearum II. 89 


4. Untergattung Prinus. 

Während alle bisher besprochenen Gruppen von Ilex immergrünes 
Laub besalsen, zeigen die Prinusarten abfallende, meist dünnhäutige Blätter. 
Sie gleichen vollkommen unseren sommergriünen Laubhölzern und haben 
sich in ihren vegetativen Organen wie diese an den in der nördlichen ge- 
mälsigten Zone herrschenden Wechsel der verschiedenen Jahreszeiten an- 
gepalst. Da wir immergrünes Laub als das Ursprüngliche, sommergrünes 
erst als etwas daraus Entstandenes anzusehen haben, so können wir die 
Arten dieser Untergattung für in ihren Vegetationsorganen weiter vor- 
geschritten halten als die Arten der immergrünnen Gruppen. In dieser 
Hinsicht bildet Prinus zugleich einen Übergang zur Gattung Nemopanthus, 
die, wegen der in der Blüte bemerkbaren Reduktionserscheinungen, auch 
im Blütenbau eine höhere Entwieklungsstufe erreicht hat, als /lex. Somit 
erscheint es berechtigt, mit den zu Prinus gehörenden Arten die Gattung 
Ilex zu beschlielsen, wiewohl ein grofser Teil von ihnen im Blütenbau 
noch zwischen Sechs- und Neunzähligkeit schwankt und nur eine geringe 
Zahl auf Vier- oder Fünfzähligkeit fixiert ist. Andererseits sind auch die 
einblütigen oder nur wenig verzweisten, oft nur kurz gestielten, dolden- 
ähnlichen Blütenstände, die bei der Reihe Euprinus einzeln in den Blatt- 
achseln stehen, ein Beweis dafür, dafs diese Gruppe in den generativen 
Organen kaum über das einfachste Lioprinusstadium hinausgekommen ist. 

Eine neue Entwicklungsrichtung kommt in dieser Untergattung bei 
der Reihe Prinoides zum Ausdruck. Sie besteht darin, dafs bei fast allen 
hierher gehörigen Arten aulser den gewöhnlichen Langtrieben noch aulser- 
ordentlich gedrungene, abstehende, Kurztriebe, deren einzelne Internodien 
fast auf Null verkürzt sind, zur Ausbildung gelangen. Hier finden wir 
die einblütigen, ursprünglich einzeln axillären Infloreszenzen mit den Laub- 
blättern am Ende eines solchen Kurztriebes büschelig vereinigt. Während 
die Langtriebe meist glatt sind, zeigen die Kurztriebe naturgemäls starke 
Runzelung. Diese sind oft auch etwas dicker als jene. 

Die Differenzierung in zwei verschiedene Arten von Laubsprossen 
ist das wichtigste Merkmal, wodurch sich Prinoides von Euprinus unter- 
scheidet. Ein zweiter Unterschied liegt in der Beschaffenheit der Frucht- 


Nova Acta LXXXIN. Nr.1. u 12 


90 Th. Loesener, 


kerne, welche bei Euprinus glatt, bei Prinoides durch Verdiekungsleisten 
gestreift und gefurcht oder wenigstens mälsig gestreift erscheinen. 

Die Arten der Untergattung Prinus gehören zu demjenigen Floren- 
element, welches dem chinesisch-japanischen und dem atlantisch- 
nordamerikanischen Gebiete gemeinsam ist. Nur in einer Art ist diese 
Gruppe auch im Himalaya, in einer anderen auch in Mexiko vertreten. — 
Die grölsten Bäume stellt I. dubia (Don) Trel. (bis zu 13m Höhe) und 
T. macrocarpa Oliv. (bis zu 17 m Höhe). Die übrigen treten teils strauchig, 
teils als kleine Bäumchen auf. 

Euprinus umfafst sechs Arten,') von denen J. geniculata Maxim., 
T. serrata Thunbg. und die unvollkommen bekannte I. phyllobolus Maxim. 
in Japan, 7. vertieillata (L.) Gray, I. laevigata (Du Mont) Gray und 1. lan- 
ceolata (Pursh) Chapm. im atlantischen Nordamerika heimisch sind. 
Von diesen ist 7. verticillata (L.) Gray am weitesten verbreitet, von New 
Brunswiek bis Wisconsin, Missouri, Indiana, Louisiana und bis 
Florida. 

Zu Prinoides gehören neun Arten. Das gröfste Verbreitungsgebiet 
von diesen besitzt I. dubia (Don) Trel., eine variable Art, die in mehreren 
Formen in Nordamerika von New York und Pensylvanien bis 
Tennessee und südlich bis Alabama und Florida verbreitet, besonders 
in den Alleghanies häufiger anzutreffen ist und in einer besonderen 
Varietät dann wieder auf dem Pie von Orizaba in Mexiko vorkommt. 
Aufserdem finden wir 7. dubia (Don) Trel. in der früher als eigene Art 
aufgefalsten var. macropoda (Miq.) Loes. in Japan auf Nippon und Kiu- 
siu wieder und endlieh ist sie durch die var. Hupehensis Loes. auch in 
China in der Provinz Hupeh vertreten. Mit ihr nahe verwandte chine- 
sische Arten sind aufserdem 7. macrocarpa Oliv. (Provinz Kwangtung, 
Szetschuan und Hupeh) und 7. Henryi Loes. (Szetschuan). Ferner 
gehört die in Kwangtung, Fokien, auf Hongkong und auf Formosa 
vorkommende I. asprella (Hook. et Arn.) Champ. hierher. Von asiatischen 
Arten bleibt nur noch 7. fragilis Hook. f. übrig, welche den Himalaya 


1) Oder, falls die beiden neuerdings aufgestellten Arten I. Nemotoi Makino und 
I. Nipponica Makino (beide japanisch) als selbständige Arten sich sollten aufrecht erhalten 
lassen, würde sich ihre Zahl auf acht erhöhen. 


Monographia Aquifoliacearum 1. 91 


und die Khasia- nnd Jynteah-Berge bewohnt (bei 2300— 3200 m ü. M.). 
Die übrigen Arten sind nordamerikanisch. Es sind: 7. longipes Chapm. 
(Nord-Carolina bis Tennessee, Alabama, Louisiana), /. decidua 
Walt. (Virginia bis Florida und westlich bis Illinois, Indian 
Territory, Alabama, Louisiana, Texas), I. ambigua (Michx.) Chapm. 
(Nord-Carolina bis Florida und Texas und I]. Amelanchier Curt. 
(Virginia, Carolina, Louisiana). 


Wie weit nun das hier besprochene System dem natürlichen Ent- 
wicklungsgange der Gattung entspricht, kann im günstigsten Falle nur die 
Zukunft entscheiden. Dafs auch dieser Gruppierung nicht wenige Mängel 
anhaften, ist mir wohl bewulst; doch hoffe ich dies wenigstens in einzelnen 
Fällen auch deutlich genug zum Ausdruck gebracht zu haben. Vielleicht 
würde es sich verlohnen, Art für Art einmal anatomisch genauer zu unter- 
suchen und das aus der anatomischen Untersuchung sich ergebende System 
mit dieser, lediglich auf exomorphen Charakteren beruhenden Gruppierung 
zu vergleichen. Doch glaube ich, dafs die sich etwa ergebenden Abweichungen 
nicht so schwerwiegender Art sein würden, dafs daraufhin das System der 
Gattung von Grund aus geändert werden mülste. 


5. Kapitel. 


Zusammenfassende phylogenetische Erwägungen. 


Lange habe ich gezögert, den in einer spekulativen Stunde als 
Ergebnis mehrerer Verwandtschaftsschemata einzelner Gruppen entstandenen 
„Stammbaum“ der Gattung Ilex für die Veröffentlichung zurechtzustutzen. 
Solche phylogenetischen Erwägungen sind ein gefährliches Spiel, wenigstens 
für den, der glaubt, dadurch die Entwicklung der betreffenden Pflanzen- 
gruppe, wie sie sich in Wahrheit vollzogen hat, zum Ausdruck zu bringen. 
Und es haben sich viele Botaniker grundsätzlich gegen alle derartigen 
Versuche ausgesprochen, denen ja immer viel Einseitiges und Unvoll- 
kommenes anhaftet. Das in Fig. 11 (S. 94) entworfene Bild soll nun aber gar 
nicht den Entwicklungsgang der Gattung, wie er sich vermutlich abgespielt 
haben könnte, uns vorführen, sondern es soll weiter nichts sein als eine 
bildliche Wiedergabe meines Systems in gedrängtester Form. Ich bin über- 
zeugt, dals es über kurz oder lang nicht unwesentlichen Abänderungen 
wird unterworfen werden müssen. Wenn ich mich trotzdem nicht scheue, 
es zu veröffentlichen, so geschieht es deshalb, weil ich mit seiner Hilfe 
am bequemsten und deutlichsten glaube zeigen zu können, wie sich, aller- 
dings unter der unbewiesenen Voraussetzung, dafs das hier gegebene System 
der Gattung kein unnatürliches oder rein künstliches sei, alle Arten der 
Gattung auf eine Ausgangsform zurückführen lassen und wie von dieser 
ausgehend die einzelnen Gruppen ihre Entwicklung nach verschiedenen 
Richtungen hin genommen haben müssen. Es würde somit jede Änderung 
im System zugleich eine solche im Bilde des Stammbaumes nach sich 
ziehen. Als ein günstiges Zeichen für jenes darf vielleicht darauf hin- 
gewiesen werden, da/s unter den seit der Drucklegung des ersten Teiles 


Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum II. 93 


dieser Monographie dem Verfasser aus den neueren Sammlungen zu Gesicht 
gekommenen Ilex-Arten sich zwar mehrere neue befanden, aber irgend eine 
auch nur einigermalsen wichtigere Abänderung des Systems (nieht des rein 
künstlichen Bestimmungsschlüssels) trotzdem dadurch nicht nötig geworden ist. 

Gehen wir nun auf die Phylogenese der Gattung /lex näher ein, 
so würde sie sich an der Hand des Bildes in Kürze etwa folgendermalsen 
darstellen lassen (S. 94). 

Als Ausgangspunkt ist nach unserem System eine Form Protoprinus 
gedacht, die jedenfalls jetzt nieht mehr vorkommt und die oben $. 26 näher 
beschrieben ist. Von dieser wechselständige, einfache, ganzrandige, breit- 
rundliche Laubblätter besitzenden Urform mit einzeln axillären, gestielten 
Einzelblüten von schwankender Gliederzahl der einzelnen Organe, die in 
ihren Fruchtknotenfächern, bezw. an ihren Fruchtblättern je zwei Samen- 
knospen trugen, würde sehr bald die Entwicklung nach drei verschiedenen 
Richtungen ihren Weg genommen haben durch Abwandlung der in der 
Infloreszenz und der Blüte liegenden Merkmale. Bleibt die Zweizahl der 
Ovula im Fache unverändert und ebenso die schwankende Gliederzahl der 
einzelnen Blütenorgane, tritt dagegen eine Verzweigung des Blütenstandes 
ein, so ergibt sich eine Form Protoyrbonia, die gleichfalls unter den Arten 
der Gegenwart nicht mehr vorzukommen scheint, also als ausgestorben zu 
betrachten oder überhaupt latent geblieben ist. Hiervon lälst sich nun die 
heute noch vorkommende, allerdings nur mangelhaft bekannte Untergattung 
Yrbonia auf sehr einfache Weise ableiten durch Fixierung der einzelnen 
Blütenorgane auf eine bestimmte Anzahl (vier oder fünf). Die einzige 
lebende Art dieses Formenkreises zeigt dann auch in den gesägten Blättern 
einen Fortschritt gegenüber dem ganzrandigen Urtypus. Ob sich übrigens 
diese Untergattung wird dauernd aufrecht erhalten lassen, steht nicht aufser 
Zweifel (vgl. darüber S. 34). Damit wäre der eine Hauptast erledigt. 

Tritt andererseits im Bau des Fruchtknotens in der Weise eine Ver- 
änderung ein, dals an jedem Fruchtblatte nur noch auf einer Seite des 
Karpidenrandes eine Samenanlage zur Ausbildung gelangt, während die 
auf der gegenüberliegenden Seite angelegte frühzeitig verkümmert, damit 
die andere sich desto stärker entwickeln und den ganzen Raum des ver- 
hältnismäfsig kleinen Faches ausfüllen kann, so entsteht bei schwankender 


94 


Th. Loesener, 


Schematische Gruppierung der einzelnen Sektionen der Gattung Ilex 


auf Grund meines Systems in Gestalt eines „Stammbaumes“.!) 


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1) Nur die oberhalb der wagerechten punktierten Linie liegenden Verzweigungen 


entsprechen heute lebenden Gruppen. 


Monographia Aquifoliacearum 11. 95 


Blütenorganzahl und unverzweigt bleibender Infloreszenz der T'ypus 
Protoilex, der den Ausgang für die grolse Masse der jetzt lebenden Arten 
bildete, daraus, während durch beginnende Verzweigung des Blüten- 
standes (bei schwankender Zahl der Blütenorgane) der dritte Hauptast 
Byronia zur Ausbildung gelangte. 

Alle diese drei Äste missen bereits durch Abort diöcische Blüten 
besessen haben. 

Gehen wir zunächst auf den zuletzt genannten ein, so finden wir 
ihn noch heute in einer grölßserer Anzahl Arten auf der Erde vertreten 
(vgl. S. 27— 33). In den ganzrandigen Blättern weicht er kaum von der 
Ausgangsform ab; nur die eindeutige Reihe Micrococca hat die Ganzrandigkeit 
mit einem gesägten Blattrande vertauscht; das die Reihe Eubyronia bildende 
Gros steht diesbezüglich noch ganz auf dem Ausgangsstadium. Im Blüten- 
bau wird diese ganze Gruppe ursprünglich in beiden Geschlechtern ein 
gleichmälsig starkes Schwanken in der Anzahl der einzelnen Blütenorgane 
gezeigt haben. Bei einigen ihrer heute lebenden Vertreter macht sich im 
männlichen Geschlecht schon eine starke Neigung zur Festlegung auf die 
Vier- oder Fünfzahl geltend, während die weiblichen Pflanzen noch eine 
recht grolse Veränderlichkeit zeigen. Die Infloreszenzen sind meist mehr- 
gliedrige Dibrachien, in einem Falle eine sogenannte dekussierte Rispe. 
Auf einen Ast, der sich höchst wahrscheinlich von dieser Byronia-Gruppe 
abgegliedert hat, um in dem Verhalten der Infloreszenz einen weiten. Schritt 
vorwärts zu tun, auf die /ndico- Malaicae, soll weiter unten (S. 103) näher 
eingegangen werden. 

Bei dem Typus Protoiex muls sich frühzeitig eine Differenzierung 
im vegetativen Verhalten eingestellt haben. Es müssen bereits zur Tertiär- 
zeit auf der nördlichen Erdhälfte einige Arten das immergrüne Laubkleid 
abgelegt und durch sommergrüne Belaubung sich den extremen Schwankungen 
des Klimas angepalst haben. Auf diese Weise entstand die Untergattung 
Prinus, die bereits im Tertiär bestanden, bezw. sich herausgebildet haben 
muls; das geht schon aus ihrer jetzigen geographischen Verbreitung her- 
vor. Sie würde sich dann in zwei Äste gespalten haben, einen phylogenetisch 
älteren, Buprinus, und einen jüngeren, Prinoides, bei dem die Neigung, 
die Blüten auf die Vier- oder Fünfzahl festzulegen, stärker hervortritt und 


96 Th. Loesener, 


der zugleich durch die Ausbildung von Kurztrieben eine weitergehende 
klimatische Anpassung aufzuweisen vermag. 

Wir kämen jetzt zu dem Hauptstamme der Gattung, der auf dem 
Bilde als Zentralstamm gezeichneten Untergattung Puwiler, welche, die grolse 
Masse der jetzt lebenden Arten umschliefsend, sich in eine gröfsere Anzahl 
von Untergruppen zergliedert hat. 

Aus Protoilee hervorgegangen durch die Neigung, die Infloreszenzen 
zu verzweigen und die Blütenorgane allmählich immer mehr ihrer Zahl 
nach zu fixieren, würde sich als nächste Entwicklungsphase die Reihe 
Lioprinus ergeben, die in vier verschiedenen Gruppen, Sektionen (auf dem 
Bilde doppelt unterstrichen), zur Entwicklung gelangt ist. Von diesen sind 
die Ercelsae, speziell die Untersektion Laxae, mit ihren meist noch fast 
ganzrandigen Blättern, ihren einzeln axillären Dibrachien und sieben- bis 
achtgliedrigen Blütenquirlen, wohl noch die am wenigsten weit vorgeschrittenen 
und aufserdem einige Arten der Cassinoides.. Während aber andere An- 
gehörige dieser Sektion bald in der einen Richtung, bald in der anderen 
in morphologischer Beziehung erhebliche fortschreitende Abwandlungen 
durchmachten, haben die Laxae sich ein bedeutend einheitlicheres Gepräge 
bewahrt und können daher eher als der Ausgangspunkt für die übrigen 
Gruppen angesehen werden, als irgend eine andere Lioprinussektion. Be- 
züglich der übrigen Untersektionen der Eixcelsae möge man oben 8. 38 fl. 
vergleichen. Einige der phylogenetisch älteren Arten der Cassinoides, wie 
die näheren Verwandten von 7. Canariensis und I. coriacea kommen in ihrer 
Blattbeschaffenheit den Zaxae noch sehr nahe, ja in der Infloreszenz-Ver- 
zweigung sind die Cassinoides im allgemeinen nicht so weit differenziert 
wie diese, dafür aber neigen sie schon viel mehr zur Festlegung der Blüten- 
organe auf die Vierzahl und zeigen auch in den Blättern eine weit gröfsere 
Mannigfaltigkeit. Genaueres möge man auf S. 44—47 nachlesen. Nach 
unserem Bilde würden die Cassinoides einen blind. endenden Zweig der 
Ercelsae und Laxae darstellen, ebenso wie die kleine Gruppe der Dasy- 
neurae, die durch andersfarbige, gesägte Blätter und auf Vierzähligkeit 
festgelegten Blütenbau jenen gegenüber als vorgeschritten gelten können. 
Was endlich die vierte Lioprinussektion, die Orassifoliae betrifft, so sind 
auch sie dureh Übergänge mit den Zaxae verbunden (vgl. z, B. die nahen 


Monographia Aquifoliacearum II. 97 


Beziehungen der neuen 7. cuzcoana Loes., einer andinen Laxae-Art, mit der 
Orassifoliae-Art I. andicola Loes.). Einige wenige Arten entsprechen im 
Blütenbau noch diesen, die meisten zeigen aber schon Tetramerie. Weit 
dickere Blattkonsistenz, bisweilen auch gröfsere Blattflächen und gesägter 
Blattrand sind im übrigen die wesentlichsten Abweichungen gegenüber 
den Laxae. 

Damit wären die Lioprinussektionen erschöpft. 

Aus ihnen lassen sich von den übrigen Gruppen am leichtesten ab- 
leiten die Sektionen der Reihe Paltoria (auf dem Bilde durch eine punktierte 
Linie gekennzeichnet), die man sich einfach durch Verkleinerung der Blatt- 
spreiten und Verkürzung der Zweiginternodien zwischen den einzelnen 
Blättern aus Lioprinusformen mit wenig verzweigten Blütenständen ent- 
standen denken kann. Kleinblättrige Formen von 7. Sugerokii Maxim. und 
kleinblättrige Arten, wie /. Yunnanensis Franch. und /. glabra Gray, sämt- 
lich noch zu Lioprinus gehörig, kann man als einen direkten Hinweis für 
diese Ansicht gelten lassen. Es muls aber dabei hervorgehoben werden, 
dafs die Gruppen dieser Reihe nicht gemeinschaftlich auf ein und dieselbe 
Lioprinus-Sektion zurückgeführt werden können, wenigstens nicht direkt. 
Sondern es dürften die Vaccinüfoliae auf die eben angegebene Weise sich 
von einfachen Laxae-Formen abgezweigt haben, während die Rupicolae 
sich aus ebensolchen Orassifoliae-Formen herausgebildet haben, mit denen 
diese Sektion ja durch Übergänge verbunden ist (vgl. z. B. die Beziehungen 
der neuen Crassifoliae-Art, I. trachyphylla Loes. zu der 7. sessiliflora Triana 
von den Rupicolae). Durch weitere Verkleinerung und Verdichtung der 
Belaubung würden dann aus den Vaccinüfoliae die Buzxifoliae und aus den 
Rupieolae die Polyphyllae hervorgegangen sein. Die Paltoria-Reihe kann 
also nur insofern auf einen gemeinschaftlichen Ursprung zurückgeführt 
werden, als ja die Crassifoliae nach unserem System ebenfalls von den 
Laxae abgeleitet werden. Die Sektionen dieser Reihe aber als solche teilen 
sich in zwei Gruppen, von denen wir die eine direkt aus dieser Lioprinus- 
Gruppe uns entstanden denken, während die andere erst eine Art Umweg 
über ein Crassifoliae-ähnliches Entwicklungsstadium hat machen müssen. 
So können wir Paltoria immerhin noch als eine einigermafsen natürliche. 
Gruppe ansehen, wenigstens so lange, als man nicht für die eine oder 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 13 


98 Th. Loesener, 


andere Paltoria-Sektion den Ursprung in einer anderen Reihe als Lioprinus 
zu suchen genötigt ist. Das Nähere über die einzelnen Sektionen möge 
man oben S. 49—55 vergleichen. 

Die umfangreichste, am reichsten verzweigte, im Vergleich mit dem 
gegenwärtigen Verhalten der übrigen Gruppen heute auf dem Höhepunkte 
ihrer Entwicklung stehende Reihe Aquifolium verdankt ihre Entstehung 
dem Eintritt in eine neue Entwieklungsbahn. Es wurde bereits oben wieder- 
holt (S. 56 und 78 ff.) ausführlicher die Veränderung, die hier mit der In- 
floreszenz vor sich gegangen ist, besprochen. 

Die Aquifolium-Sektionen lassen sich alle auf eine Gruppe zurück- 
führen, die Lemurenses, die als Übergangssektion zwischen Lioprinus und 
Aquifolium angesehen werden kann, da einige ihrer Arten fast noch aus- 
schliefslich Lioprinus-Infloreszenz besitzen, während andere, weiter vor- 
geschrittene, die büscheligen Aquifolium-Blütenstände angenommen und sich 
darauf mehr oder weniger festgelegt haben. Die vorwiegend ganzrandige 
Blätter besitzenden Lemurenses wiederum können ohne Schwierigkeit von 
den Laxae abgeleitet werden. Im Blütenbau sind sie noch verhältnis- 
mälsig schwankend, meist zwischen Fünf- und Sechszähligkeit, nur wenige 
sind sehon auf die Vierzahl fixiert. Die Blütenstände sind im allgemeinen 
etwas weniger stark verzweigt als bei den Zaxae. Man kann nun die 
übrigen Sektionen der Reihe Aquifolium wieder in zwei Gruppen trennen 
nach ihrem vegetativen Habitus, in solche, die sich die Ganzrandigkeit der 
Blätter bewahrt haben, also in dieser Hinsicht auf dem ursprünglicheren 
Stadium sich befinden, und solche mit mehr oder weniger stark verändertem, 
meist gesägtem Blattrande. Es ist nun bemerkenswert, dals zu jenen aus- 
schliefslich neuweltliche, tropisch amerikanische Sektionen gehören, während 
die Lemurenses doch eine „altafrikanisch-indische“ Gruppe ist, und dafs 
andererseits die Formenkreise der zweiten Kategorie zwar nicht aus- 
schlielslich, aber doch vorwiegend der alten Welt angehören. Von jenen, 
den ganzrandigen, sind besonders zwei Sektionen zu grölserer Entfaltung 
gelangt, die Megalae und die Micranthae. Im Blütenbau verhalten sich die 
ersteren ganz ähnlich wie die Lemurenses, ja bei einigen Arten schwanken 
die Blüten sogar noch zwischen Sechs- und Achtzähligkeit, bei anderen 
sind sie schon vierzählig geworden. Auch in der Infloreszenz stehen sie 


Monographia Aquifoliacearum II. 99 


stellenweise fast noch ganz auf Lioprinus-Stadium, doch sind die Einzel- 
blütenstände weniger verzweigt als bei den Lemurenses. In ihren typischen 
Vertretern stellen sie im wesentlichen nur bedeutend stärkere und üppigere 
Lemurenses-Formen dar, die also in Blättern wie Blüten durch erheblich 
grölsere Mafse abweichen. Das Umgekehrte ist bei den Micranthae ein- 
getreten, wenigstens soweit die Blüten in Betracht kommen, die hier wieder 
viel kleiner sind als bei den Lemurenses. Im allgemeinen sind die Mieranthae 
sowohl in der Aquifolium-Intloreszenz und in der Vierzähligkeit der Blüten 
schon beträchtlich gefestigter als die Lemurenses und auch als die Megalae, 
wiewohl auch bei ihnen vereinzelt noch laterale Einzelblütenstände und 
fünf- oder fünf- bis sechszählige Blüten vorkommen. 

Es dürften also wohl nur zwei Möglichkeiten bestehen. Entweder 
hat es zu irgend einer früheren Zeit auch im tropischen Amerika oder 
wenigstens überhaupt in der neuen Welt auch einmal Lemurenses-ähnliche 
Ilices gegeben, die inzwischen ausgestorben sind, oder es sind Micranthae- 
und Megalae-Formen dort eingewandert aus der alten Welt, also aus 
Afrika, wo sie jetzt nicht mehr vorkommen. Die letztere Annahme würde 
dann den zahlreichen Fällen an die Seite gestellt werden können, die durch 
das Vorkommen derselben oder naher verwandter Arten im tropischen Süd- 
amerika und tropischen Afrika die zwischen diesen beiden Festländern be- 
stehenden floristischen Beziehungen zum Ausdruck bringen, die Engler 
erst kürzlich eingehender erörtert hat.') 

Die dritte Sektion dieser Gruppe, die Chlorae, hält, aus nur wenigen 
Arten bestehend, in ihren Blütenmafsen etwa die Mitte zwischen den beiden 
eben besprochenen; sie hat, soweit bekannt. ausschlielslich typische Aqu- 
folium-Infloreszenz angenommen, ist auch im Blütenbau auf die Vier- oder 
Fünfzahl festgelegt, und durch die hellere Färbung des Laubes zeigt sie 
im vegetativen Bau nähere Beziehungen zu den Lemurenses als jene. 

Diese drei Sektionen würden alle phylogenetisch auf gleicher 
Höhe stehen. 

Als eine phylogenetisch jüngere Sektion möchte ich endlich aus der 
Zahl der „Ganzrandigen“ die bisher monotypen Ledifoliae ansehen, die man 


1) A. Engler, in Sitzber. d. Kgl. Preufs. Akademie d. Wissensch. 1905, VI. p. 180—231. 
13* 


100 Th. Loesener, 


sich aus einer in Infloreszenz und Blüte auf ein reines Aquifolium-Stadium 
fixierten Megalae-Form mit verhältnismälsig kleinen Blättern durch Ver- 
schmälerung der Spreite und Umrollung ihrer Randpartien nach der Unter- 
seite hin entstanden denken kann. 

Damit wäre diese rein neuweltliche Gruppe typisch ganzrandiger 
Aqurfolium-Sektionen erschöpft. 

Aus der anderen Masse, den Formen mit gesägtem oder anders diffe- 
renziertem Blattrande, heben sich wieder zwei Sektionen sowohl durch grölsere 
Artenzahl als auch durch ihre weite geographische Verbreitung besonders 
hervor, die Microdontae und die Aquifolioides. Zwischen beiden lassen sich nahe 
Beziehungen feststellen, die sich z. B. bei einem Vergleiche von I. pseudo- 
odorata Loes. und I. latifolia 'Thunbg., beide zu den Aquifolioides Subsekt. 
Insignes gehörig, mit der Microdontae-Repandae-Art, I. denticulata Wall. 
und anderen dieser Gruppe, ergeben. Ich halte die ein aufserordentlich 
grolses Verbreitungsgebiet in der alten wie in der neuen Welt beherrschende, 
zahlreiche Arten umfassende und sich in mehrere Untersektionen zer- 
gliedernde Sektion der Microdontae für die ursprünglichere von beiden, 
hervorgegangen aus Lemurenses-Formen durch Erwerbung eines mehr oder 
weniger deutlich gesägten Blattrandes, wie er z. B. auch schon bei der 
Lemurenses-Art I. mitis (L.) Radlk. angedeutet und bei I. Fargesü Franch. 
zum Artmerkmal geworden sich findet, ferner durch Übergang zu bei der 
Mehrzahl der Arten scharf ausgeprägter Aquifolium-Infloreszenz, und endlich 
durch, mit verhältnismäfsig wenig Ausnahmen, auf die Vierzahl festgelegten 
Blütenbau. Im übrigen sei hier auf Kapitel 4 8. 63 ff. verwiesen. 

Die Aquifolioides, die man ebensogut direkt, wie auf dem Umwege 
über die Microdontae von den Lemurenses ableiten kann, stellen in der 
einen, der eben besprochenen Sektion näher stehenden Untersektion, den 
Insignes, im wesentlichen nur Microdontae-Formen mit beträchtlich grölseren 
Blattspreiten dar. Bei einer dieser Arten, 7. insignis Hook., vollzieht sich 
nun die Erwerbung der für die andere Untersektion, den Oxyodontae, so 
charakteristischen Bestachelung des Blattrandes in der Weise, dafs normal 
zwar nur gewöhnliche Microdontae-Sägezähnchen den Blattrand besetzt 
halten, aber hin und wieder ein Blatt mit angedeuteter Buchtung und 
deutlichen Stachelzähnen zwischen den anderen sich findet. Der nächste 


Monographia Aquifoliacearum II. 101 


Schritt, bei dem die Bestachelung schon überwiegt, wurde von I. Perado 
Ait. getan, die dadurch sich bereits in die Gruppe der Oxyodontae einreihte. 
Die übrigen Oxryodontae-Arten haben dann von der Ausbildung gewöhnlicher 
Sägezähnchen ganz Abstand genommen und die Abwandlung vollzieht sich 
(abgesehen von minderwertigen Veränderungen in Infloreszenz und Blüten- 
bau) nur in der Verschiedenartigkeit der Länge, Dichte und Richtung der 
Blattrandstacheln. Als ein weiterer phylogenetischer Fortschritt ist dann 
wieder der Verlust der Randstacheln anzusehen, der aus inneren Gründen 
eintritt und bei einigen Arten zu vollständiger Ganzrandigkeit führt, wie 
wir sie ja gelegentlich schon bei unserem Hülsen beobachten können. 
Näheres hierüber möge man auf $.58 ff. und in Kap. 7 (I. Aquifolium in 
Europa) vergleichen. Hiernach wäre also in dieser Gruppe Ganzrandigkeit 
nicht als etwas Primäres, sondern als etwas Sekundäres, als ein Rückschlag 
in die Berandung der Stammform, anzusehen. Im übrigen bilden die Aqui- 
“ folioides eine der am weitesten vorgeschrittenen Sektionen ihrer Reihe, in 
der die Aquifolium-Infloreszenz und der vierzählige Blütentypus am schärfsten 
und reinsten zum Ausdruck gekommen ist. 

Von ihnen lassen sich keine anderen Gruppen weiter ableiten; wohl 
aber von den Microdontae, auf die alle noch übrigen Sektionen dieser 
Series, die meist nur in je einer oder einigen wenigen Arten zur Entwicklung 
gelangt sind, zurückgeführt werden können. 

Eine von diesen, die Daphnophyllae, ist tropisch-amerikanisch. Sie 
könnte vielleicht ebensogut als Subsektion der Microdontae angesehen werden, 
von denen sie durch stärkere Fixierung der Infloreszenz, grölsere Anzahl 
der die einzelnen Infloreszenzbischel zusammensetzenden Einzelblütenstände, 
längere Peduneuli derselben bei verhältnismälsig kürzeren Pedicelli (so 
wenigstens bei den J' Pflanzen), also im ganzen durch noch schärfere und 
stärkere Ausprägung der Aquifolium-Infloreszenz sich abgesondert hat. 

Die übrigen gehören der alten Welt an. 

Von den nur erst unvollkommen bekannten Myrsinoides wurde oben 
(S. 70) schon gesagt, dals sie zu keiner anderen Sektion nähere Beziehungen 
erkennen lassen, als zu den Microdontae. Bei dieser Auffassung würden 
sie in der Infloreszenz zwar schon ganz auf scharf ausgeprägtem Aqurfolium- 
Staudpunkt stehen und in den Blättern Neigung zeigen, die Bezähnelung 


102 Th. Loesener, 


wieder zu verlieren, also soweit eine beträchtlich vorgeschrittene Stufe 
einnehmen. Dabei bliebe aber dann auffallend, dafs die eine Art, I. epiphytica 
King im Blütenbau noch sehr erhebliche Unbeständigkeit zeigt, fünf- bis 
siebenzählige Blüten mit, nach King, pleiomerem, bis neunzähligem Frucht- 
knoten. Läfst sich in Zukunft diese Stellung der Sektion beibehalten, 
würden wir also auch hier einen deutlichen Fall von sogenannter „Heter- 
epistase“ haben, wie Eimer die verschiedenstufige Entwicklung, die nach 
verschiedenen Richtungen in verschiedenem Grade stattgefunden hat, nennt.') 

Die monotype Sektion Prinifoliae kann man sich aus dem altwelt- 
lichen Zweige der Microdontae entstanden denken durch stärkere Ausbildung 
des Haarkleides und Verringerung der Blattspreitendicke, wodurch die Sektion 
einen Übergang zwischen der Aquifolium-Reihe und dem Subgenus Prinus 
bildet. Das Weitere über diese streng auf Aquifolium-Infloreszenz fixierte, 
aber trotzdem, ähnlich wie die vorige Sektion, wiewohl nicht in so aus- 
gesprochener Weise, in der Anzahl der Blütenorgane noch immer etwas 
schwankende kleine Gruppe möge man oben S. 69 vergleichen. 

In der letzten Sektion dieser Reihe, den Augosae, macht sich nun 
ein weiterer Fortschritt in der Infloreszenz bemerkbar über das, normale 
Aquifoliumbüschel hinaus. Die Gruppe verhält sich diesbezüglich sowohl 
in ihren einzelnen Arten als auch sogar innerhalb dieser in den beiden 
Geschlechtern noch sehr verschieden und nur in verhältnismälsig wenigen 
Fällen tritt das Ergebnis der Veränderung in der Infloreszenz deutlich in 
die Erscheinung. Es wurde dies schon oben (S. 78—80) so eingehend er- 
örtert, dafs es hier genügt, darauf zu verweisen. 

Die Rugosae weichen dann auch in ihrem vegetativen Verhalten von 
den Microdontae, mit denen sie noch den gesägten Blattrand teilen, ab 
durch eine Verringerung der Blattspreiten, die hier bei einigen Arten nieht 
grölser sind als bei den Paltorien, und durch blattoberseitige deutliche Ein- 
senkung der Nervatur (nervi supra insculpti vel impressi). 

Als letzte wäre nun noch die Reihe T’hyrsoprinus zu besprechen, 
deren Sektionen auf dem Stammbaumbilde durch Unterstreichen mit ein- 
fachem Strich gekennzeichnet wurden. Die Morphologie und die Beziehungen 


1) Vgl. C. Fickert, in Naturwiss. Wochenschrift. Vol. 13. 1898. n. 38. S. 446. 


Monographia Aquifoliacearum II. 103 


dieser Gruppen zu einander und zu den übrigen /lex-Sektionen ist schon 
oben S. 81 und besonders 8. 87/88 ausführlich besprochen worden. Es sei 
hier also nur darauf verwiesen. Wir sahen daraus, dafs es kaum möglich ist, 
die Thyrsoprinus-Sektionen direkt auf eine gemeinschaftliche Ursprungs- 
gruppe zurückzuführen. Die Racemosae sind erst so unvollständig bekannt, 
dafs es überhaupt noch fraglich ist, ob sich diese Sektion wird aufrecht 
erhalten lassen. Während ferner die drei amerikanischen Formenkreise der 
Brachythyrsae, Thyrsiflorae und Symplociformes direkt oder indirekt von einer 
erassifoliaeartigen Lioprinusstufe sich ableiten lassen, zeigen die Indico- 
Malaicae unverkennbare Beziehungen zum Subgenus Byronia (vgl. z. B. den 
Blütenbau von I. Malaccensis Loes. mit dem von I. Harmandiana Pierre). 
Sollte man nun deshalb die Thyrsoprinus-Reihe als unnatürlich auflösen? 
Es wurde bereits oben einmal angedeutet, dafs wir unter diesen Reihen 
weniger Stammeseinheiten als vielmehr Entwicklungsstufen uns vorstellen 
möchten. Aufserdem steht doch wenigstens die Hälfte, wenn nicht die 
Mehrzahl, der Indico- Malaicae- Arten, soweit bis jetzt bekannt, in Infloreszenz 
und auch im Blütenbau nun einmal auf dem Thyrsoprinus-Stadium. Warum 
sollte es also nicht auch eine Gruppe von Byronia-Arten in ihrer Ent- 
wicklung bis zur Thyrsoprinusstufe haben bringen können?!) Praktisch 
und bequem ist die Unterbringung der Indico-Malaicae bei dieser Reihe 
auf jeden Fall. Der Kern der Frage liegt indessen tiefer. Sind die im 
„Stammbaumschema“ bereits als auf innerer Verwandtschaft beruhend ge- 
deuteten Beziehungen zu Byronia wirklich solche, so müfste man auch die 
Folgerung daraus ziehen und die Indico-Malaicae aus der Untergattung 
Ewilex, wo sie vorderhand noch belassen wurden, herausnehmen und als 
besondere Gruppe dem Subgenus Byronia einverleiben. Die bisherige 
Stellung gründete sich besonders darauf, dafs typische Pleiomerie des Ovars 
in der Stärke, wie wir sie bei den Byronien finden, nur bei einer kleinen 
Minderheit dieser Sektion bisher beobachtet wurde und das gelegentliche 
Vorkommen von bis achtzähligen Fruchtknoten auch bei Euwilex öfters an- 
getroffen wird. Die Zahl der Arten, die für die eine oder die andere 
Untergattung sprechen, halten sich noch etwa im Gleichgewicht. Würden 


!) Solche Fälle sind im Pflanzenreich wie im Tierreich gar nicht selten, sog. 
Homöogenesis Eimers. 


104 Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum II, 


die /ndico-Malaicae bei Euilex zu belassen sein, könnten sie wohl von den 
Lemurenses oder schon von den Laxae abgeleitet werden (angedeutet auf 
dem Bilde durch zwei fein punktierte Linien). Es mufs der Zukunft, die 
dermaleinst über vollständigeres Blütenmaterial wird verfügen können, die 
Entscheidung in dieser Frage vorbehalten bleiben. 

Wir sehen also schon bei einer so kleinen Gruppe wie unserer doch 
nur etwa mittelgrofsen Gattung, wie schwierig es ist, dem natürlichen 
Entwicklungsgange in allen seinen Einzelheiten auf Grund der morpho- 
logischen Merkmale nachzuspüren. Wie viel mag da wohl bei dem System 
des ganzen Pflanzenreiches einer wirklich in das Einzelne gehenden 
Forschung und einer dauernden Kritik stand halten, wenn man daran die 
Forderung knüpft, dafs es den wahren Entwicklungsgang des Pflanzen- 
reiches zum Ausdruck bringen soll? 

Und wie weit endlich die hier gegebene Darstellung der wirklichen 
phylogenetischen Entwicklung der Gattung /lex nahe komnit, ist eine Frage, 
über die vielleicht einmal die Zukunft wird Aufschlufs geben können. 


6. Kapitel. 


Biologie. 


wu 


Die wichtigsten biologischen Tatsachen sind schon in meiner Disser- 
tation zusammengestellt worden.') Es würde sich also hier nur noch darum 
handeln können, das seither Bekanntgewordene hinzuzufügen und gegebenen- 
falls auf abweichende Meinungen näher einzugehen. 


1. Ökologisches. 

Nach Stahl’) kommen bei der Stechpalme Mykorrhizen vor wie 
bei der Buche und den echten Humusbewohnern. Im Spaltöffnungsapparat 
ist ein besonderer Schutz gegen Transpiration nicht ausgebildet. Darin 
würde die Pflanze also mit den typischen Buchenbegleitern übereinstimmen. 
Andererseits aber fehlen ihr auch wieder solche Anpassungen, die zur 
Erhöhung der Transpiration beitragen, wie sie sonst zahlreichen Buchen- 
waldpflanzen zukommen, z, B. flächenartig ausgebreitete, dünne Blattspreiten. 
Dies steht allerdings mit der ausdauernden Belaubung im Zusammenhang 
(vgl. hierüber näheres in Kapitel 7 bei I. Aguifolium). Mykorrhizen werden 
sich wahrscheinlich noch bei zahlreichen anderen Ilices finden, wenigstens 
soweit sie echte Waldbewohner sind. 

Durch Ausbildung einer ziemlich dicken Korkhiülle an den Ästen ist 
die brasilianische 7. Suber Loes. ausgezeichnet, die in Goyaz die obersten 
Höhen der Gebirgszüge bewohnt und meist auf felsiger Unterlage wächst.’) 


1) Verhandl. d. Botan. Vereins der Provinz Brandenburg. XXXII. 8. 17—20. 
2) Jahrb. für wissensch. Botanik. Vol. 34. Heft 4. 8. 549, 
5) Näheres vgl. unten in Kap. 7 bei Besprechung des brasilianischen Gebietes. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1, 14 


106 Th. Loesener, 


‘s würde also hier eine Anpassung an die mit dem exponierten Standorte 
zusammenhängende starke Verdunstung vorliegen, ähnlich wie bei den zahl- 
reichen xerophytischen Korkpflanzen der afrikanischen Steppengebiete. 

Die Aquifoliaceen besitzen meistens und ursprünglich immergrünes 
Laub, das bei den einzelnen Arten verschieden lange, meist ein bis drei Jahre, 
an der Pflanze ausdauert. Die in der nördlich gemäfsigten Zone heimischen 
Arten der Untergattung Prinus und die Gattung Nemopanthus haben als 
Anpassung an das wechselvolle Klima ihrer Heimat das immergrüne Laub- 
kleid mit sommergrüner Belaubung vertauscht. Die in dieser Hinsicht 
am weitesten vorgeschrittenen Arten der Reihe Prinoides und die Nemo- 
panthus-Art zeigen, ebenso wie die sommergrünen Coniferengattungen 
Laric und Pseudolarix, auch in den Zweigen eine Differenzierung in Lang- 
triebe und Kurztriebe, worin ich eine weitergehende Anpassung an die 
ungünstige Jahreszeit sehen möchte, die wohl im Zusammenhang mit der 
durch Trockenheit oder Kälte bedingte Verkürzung der Vegetationszeit steht. 

Die bereits in meiner Dissertation (S. 36) auf Grund der Reinkeschen 
Untersuchungen ausgesprochene Vermutung, dafs die sich bei zahlreichen 
Arten am Blattrande findenden kleinen Sägezähnchen im Jugendzustande 
ein Sekret absondern, konnte seither durch die Beobachtung von aus- 
geschiedenen Tröpfehen an den Blattzähnen junger Sprosse von im Berliner 
botanischen Garten in Kultur befindlichen Exemplaren von Jlex latifolia 
Thunbg. bestätigt werden. Man kann wohl annehmen, dafs auch die 
anderen immergrünen Arten mit gesägten Blättern, deren Blattrandzähnchen 
im getrockneten Zustande in je ein kleines, an Herbarexemplaren meist 
schwärzliches oder dunkelbraunes, pfriemliches, später oft abfallendes 
Spitzchen ausgehen, sich ebenso verhalten werden. 


Sogenannte Domatien wurden bereits von Lundström für die 
Gattung Ilex angegeben.‘) Diese von mir zuerst bestrittene”) Angabe (mir 
hatte die Abhandlung damals leider nicht im Original vorgelegen) habe ich 
seither weiter ausführen können durch Bestimmung der einzelnen, Lund- 
ström nur der Gattung nach bekannten Arten und Hinzufügung eigener 


’) Pflanzenbiolog. Studien II. Anpassung der Pflanzen an Tiere 8. 23. Referat in 
Bot. Ztg. 1888. S. 109. 
2) Dissertation S. 17 u. 35. 


Monographia Aquifoliacearum II. 107 


Beobachtungen an I. Pseudoburus Reiss. und I. Congonhina Loes.') Be- 
sonders charakteristisch und interessant sind die tutenförmigen, durch Um- 
biegen des am Grunde der Blattspreite plötzlich lappenartig erweiterten 
Blattrandes entstandenen Domatiengebilde bei der zuletzt genannten Art. 
Aber immerhin kann von Domatien mit einiger Sicherheit nur bei diesen 
beiden Arten die Rede sein. Wie weit sich die umgerollten Blattränder 
im allgemeinen in demselben Sinne deuten lassen, wie Lundström es 
z. B. auch für I. sapotifolia Teiss. und 7. theezans Mart. (Regnell, Ser. III. 
n. 398 und n. 4244 leg. Mosen) tun zu können glaubt, wird erst durch Be- 
obachtung an lebendem Materiale entschieden werden können. 

Über die Blattrandstacheln bei I. Aquifolium usw. müge man weiter 
unten im Kapitel 7 S. 123—133 vergleichen. 


2. Blütenbiologisches. 

In Bezug auf die Anlage und Zeit der Blütenentwicklung verhalten 
sich die einzelnen Arten natürlich ebenso verschieden wie in ihrer Infloreszenz. 

Bei denjenigen mit reiner Lioprinus-Intloreszenz gelangen die Blüten 
in derselben Vegetationsperiode zur Anlage und zur Entfaltung, in der die 
jungen Laubblätter gebildet werden, in deren Achseln sie sich befinden. Oft 
leiten sie, in den Achseln von Niederblättern oder verkümmerten Laub- 
blättern stehend, diese Periode ein, während die Laubblätter nur den oberen 
Teil des jungen Sprosses besetzt halten und erst gegen Ende der Blütezeit 
zur vollsten Grölse sich entwickeln. Ganz anders bei den Arten mit aus- 
gesprochener Aquifolium-Infloreszenz! Hier ist die Ausbildung der Blätter 
und das Blühen in zwei zeitlich deutlich geschiedene Triebperioden verlegt. 
Als typisches Beispiel kann unser Hülsen gelten, bei dem die im Mai 
dieses Jahres aufblühenden Blütenbüschel sich in den Achseln von 
Laubblättern befinden, die bereits im vergangenen Sommer zur Ent- 
faltung gelangt sind. Der genauere Entwicklungsgang ist etwa der folgende: 


1) Biolog. Centralblatt. Vol. XIII. n. 15 u. 16. 1893. 8. 449 —452 mit Abbildung. 
Bei dieser Arbeit, die während einer Ferienreise gedruckt wurde, hatte die Korrektur mich 
nicht erreicht, und es sind leider einige sinnentstellende Druckfehler infolgedessen nicht recht- 
zeitig verbessert worden, z.B. S. 452 Zeile 18 von oben „Mittelmeer“ statt „Mittelnerv“. 
14* 


108 Th. Loesener, 


Der junge Sprofs beginnt gegen Anfang Juni mit der Ausbildung von 
Knospenschuppen (Niederblättern), auf die dann Laubblätter folgen. Diese 
haben bis zum Spätsommer ihre volle Gröfse erreicht und der Sprols ist 
damit fertig. Schon Anfang September aber zeigen sich in den Achseln 
der Blätter die ersten Andeutungen der Blütenknospen, die als junge 
Knospen in einer Art Ruhezustand mit den Laubblättern den Winter über- 
dauern und erst im nächsten Frühjahr sich weiter entwickeln und etwa im 
Mai zum Aufblühen gelangen.‘) Nur in besonders warmen Herbsten tritt 
die Entfaltung der Blüten schon gelegentlich im Herbst desselben Jahres 
ein und man kann dann auch beim Hülsen eine sogenannte zweite Blütezeit 
beobachten, wie bei der Kastanie u. a.’) 


Der Bau der Blüten wurde schon in meiner Dissertation?) und oben 
(S. 21) genauer besprochen. Hier wollte ich nur nochmals auf die Zwei- 
häusigkeit des näheren zurückkommen. Es wurde bereits auf die Stetig- 
keit dieses für die ganze Familie der Aquifoliaceen charakteristischen 
Merkmals hingewiesen und die Ansicht vertreten, dafs der Diöcismus sich 
aus ursprünglichem Hermaphroditismus müsse durch Unfruchtbarwerden des 
einen Geschlechtsorganes herausgebildet haben und dafs die auffallende 
Stetigkeit zugleich mit Beobachtungen an Funden im Bernstein dies Merk- 
mal als ein äulserst früh erworbenes erscheinen lassen. Ist es da nun 
nicht auffallend, dals, abgesehen von einigen Byronia-Formen, bei denen 
in den ? Blüten die Staminodien die Antheren eingebülst haben, bei keiner 
einzigen der zahlreichen Ilices ein weiteres Schwinden oder schliefsliches 
Fehlen der funktionslos gewordenen Organe des reduzierten Geschlechtes 
zu beobachten ist? Es wäre ja möglich, dafs sie nach Einstellung der 
Geschlechtsfunktion nun eine andere rein biologische übernommen hätten, 
wie z.B. Bonnier das verkümmerte Gynäceum in der Q' Blüte bei I. Agui- 
folium als Nektarium deuten zu können glaubt. Mir dagegen schien der 
Nektar auf der Innenseite der Blumenblätter von einem nahe dem Grunde 


1) Vgl. auch Albert, P. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knospen einiger 
Laubhölzer in Forstlich naturwissensch. Zeitschr. III. 1394. p. 346—376 und 393 — 419. 

2) So hatte ich selbst einmal zusammen mit Prof. Ascherson im Spätsommer 1890 
bei Heidau (Altmark) Gelegenheit, diese Beobachtung zu machen. 

3) a.a. 0. 8. 10—14. 


Monographia Aquifoliacearum II. 109 


befindlichen Saftmale ausgeschieden zu werden und auch schon Wydler 
hat sich in diesem Sinne geäufsert.‘) Es liegen hierüber noch zu wenig 
Beobachtungen an lebendem Materiale vor. Zunächst möchte ich in dem 
Beibehalten dieser als solche funktionslos gewordenen Geschlechtsorgane 
weiter nichts sehen als den Einfluß des jeweilig anderen Geschlechtes der 
Stammeltern. Es würde also das Pistillodium der J' Pflanze dieser von 
ihren 2 Vorfahren vererbt werden und umgekehrt die Staminodien in den 
? Pflanzen auf den väterlichen Einfluls zurückzuführen sein. Diese Organe 
lielsen sich also vergleichen mit den Brustwarzen beim Manne. 

Nach dem Erscheinen meiner ersten Arbeit über diese Pflanzen- 
gruppe fand ich nun zufällig in Gardener’s Chroniele vom Jahre 1877 eine 
ausführlichere Arbeit über die Geschlechterverteilung bei Z. Aquifolium, die 
mich durch ihre abweichenden Ergebnisse und die Bestimmtheit ihrer An- 
gaben in Erstaunen setzte, so dals ich es für geboten erachte, auch darauf 
noch näher einzugehen. 


Es hat sich nämlich aulser Darwin selbst?) mit der Geschlechter- 
verteilung bei der Blüte des Hülsenstrauches u. a. ausführlicher noch Shirley 
Hibberd beschäftigt, der in der eben genannten Zeitschrift eingehende An- 
gaben hierüber macht.) Nach ihm sollen Varietäten oder Formen des 
Hülsenstrauches vorkommen, deren Blüten „wahrscheinlich hermaphrodit“ 
sind und solche, die niemals blühen. Während Darwin (l. e.) angibt, dals 
er mehrere Jahre hindurch viele Pflanzen daraufhin beobachtet hat und 
dabei niemals wirklich rein hermaphrodite Blüten gefunden habe, vielmehr 
der Hülsen zweihäusig sei, macht Hibberd auch noch andere wesentlich 
abweichende Angaben. Aufser von hermaphroditen spricht er von monö- 
eischen Formen und will: sogar Umschläge und Übergänge aus ursprüng- 
licher Männlichkeit in Weiblichkeit beobachtet haben, Exemplare, die in 
der Jugend (etwa im Alter von 15 Jahren) rein männlich waren, sollen 
später Zwitterblüten und weibliche Blüten erzeugt haben und im Alter rein 
weiblich und also fruchttragend geworden sein. Ferner beschreibt er drei- 
zählige Blüten, fünfzählige und solche mit acht Petalen (es handelt sich 


1) Wydler in Flora 1854. S. 54. 
2) Darwin, Ch. Different Forms of Flowers. p. 297. 
3) Gardeners Chronicle 1877. II. p. 776 — 777. 


110 Th. Loesener, 


nur um I]. Aquifolium L.). Ein rein weiblicher Strauch sollte alljährlich 
ausschliefslich Blüten mit acht Petalen und ganz ohne Androeceum erzeugen, 
die sich nicht zu kugligen oder ellipsoidischen Früchten, sondern zu solchen 
von birnförmiger oder keuliger Gestalt entwickelt haben sollten. Er wirft 
dabei die Frage auf, ob der äufsere Kreis der acht Petalen vielleicht um- 
gewandelte Kelehblätter sein könnten. Da Hibberd zu seinen Erläuterungen 
auch Abbildungen geliefert hat, glaube ich, seine Arbeit nicht mit Still- 
schweigen übergehen zu dürfen, um so mehr als er ja bei dem wider- 
sprechenden Urteile eines Darwin sich seiner Sache doch mufs ziemlich 
sicher gefühlt haben. Was die Angabe betrifft, dafs einige Formen von 
J. Aquifolium L. niemals blühen sollen und daher nur auf vegetativem 
Wege vermehrt werden können, so habe ich dagegen nichts einzuwenden, 
da es sich dabei vorwiegend um Kulturformen handelt. Es ist dies ja 
auch nichts aulsergewöhnliches, sondern gerade bei Kulturpflanzen häufig 
zu finden. Ebenso kann ich das gelegentliche Auftreten von in allen 
Kreisen dreizäbligen Blüten bestätigen; fünfzählige sind schon bedeutend 
seltener, kommen aber auch öfters als Ausnahmen vor. Auch die Beobachtung 
von Blüten mit acht Petalen und fehlenden Androeceum will ich nicht be- 
streiten. In solchen Fällen, die besonders bei ? Pflanzen nicht selten sind, 
während ich sie bei 9’ Pflanzen bisher noch nicht beobachten konnte, sind 
die Staubblätter in Blumenblätter umgewandelt; dies findet auch bei anderen 
Tlex-Arten bisweilen statt und für einige malayische Arten der Untergattung 
Byronia hat es sich ja, wie wir sahen, zu einem konstanten Artmerkmal 
herausgebildet. Für den Hülsenstrauch aber kann ich derartige Abweichungen 
nur als Ausnahmen oder teratologische Veränderungen gelten lassen. Wie 
es sich nun mit dem von Hibberd unter Nr. 1 beschriebenen und ab- 
gebildeten Fall verhält, der, falls richtig gedeutet, hierher gehören würde 
und bei dem aus Blüten mit durchweg acht Petalen und fehlendem Androe- 
ceum birnförmige oder keulige Früchte hervorgehen sollen, mufs ich un- 
entschieden lassen und kann dazu weiter nichts bemerken, als dafs ich 
Früchte von solcher Gestalt, bisher in der ganzen Gattung noch nie be- 
obachtet habe. Leider ist auf der zugehörigen Figur (wie übrigens auch 
in den anderen Fällen) die Blüte so dargestellt, dafs man von oben in sie 
hineinsieht und daher vom Kelch gar nichts zu sehen ist. Über diesen 


Monographia Aquifoliacearum II. 111 


selbst wird nichts gesagt, falls nieht die schon oben angedeutete Frage, ob 
die vier äufseren Petalen als umgewandelte Sepalen anzusehen seien, der 
Vermutung Raum gibt, dals im übrigen ein kelchartiges Gebilde der Blüte 
gefehlt zu haben scheint. Sollte dies aber zutreffen, dann halte ich es 
noch gar nicht einmal für ausgeschlossen, dafs die in Frage stehende Pflanze 
überhaupt nicht zur Gattung Ilex gehört. Dieser Fall kommt somit 
für die Beschreibung der Fruchtform als zweifelhaft nicht in Betracht. 
Wie steht es nun mit Hibberds Angaben über die Verteilung der 
Geschlechter, mit dem Hermaphroditismus und Monöcismus? Zwei seiner 
Figuren sollen 9' Blüten, die eine eine vierzählige, die andere eine drei- 
zählige, darstellen. In Wahrheit sind aber nur zwei vom Blütenboden los- 
gelöste Blumenkronen mit den daran sitzenden Staubgefälsen abgebildet, 
so zwar, dafs in der Mitte bei der vierzähligen das Loch, das in der Blüte 
von dem verkümmerten Fruchtknoten ausgerüllt wird, zu sehen ist, bei der 
dreizähligen aber darauf keine Rücksicht genommen worden ist, und die 
Blumenblätter hier als in der Mitte lückenlos aneinanderschliefsend dar- 
gestellt sind. Dadurch wird die Abbildung aber fehlerhaft; denn männliche 
Blüten, bei denen auch selbst das Fruchtknotenrudiment im Grunde 
des kurzen Corollentubus überhaupt nicht mehr zur Ausbildung kommt, 
habe ich unter den Tlausenden von /lexblüten, die ich bisher untersuchen 
konnte, noch keine einzige gefunden. Es gewinnt den Anschein, als habe 
Hibberd die mitsamt den Staubgefälsen abgelösten 0’ Blumenkronen für 
oa" Blüten gehalten und so bei den J' Blüten das Fruchtknotenrudiment 
übersehen. Dementsprechend halte ich auch die Figur, welche nach seiner 
Auffassung eine hermaphroditische Blüte darstellen soll unter aus- 
drücklicher Betonung, dafs bei ihr die Stamina Pollen führten, für nichts 
anderes als eine rein männliche Blüte. Hier ist in der Mitte der Blumen- 
blätter ein Fruchtknoten abgebildet, der aber keine Narbe besitzt und sich 
daher als das echte Pistillodium der 9' Ilexblüte erzeigt. Überhaupt scheint 
Hibberd der zwischen dem fertilen, mit dieker wulstiger vierlappiger Narbe 
versehenen Fruchtknoten der 2 Blüte und dem sterilen, narbenlosen, in vier 
spitze, aufrechte, oft verkümmerte Zipfel auslaufenden Pistillodium der Q' Blüte 
bestehende Unterschied ganz entgangen zu sein. Den inneren Bau des 
Gynäceums hat er überhaupt nieht untersucht. Die Abbildungen beweisen 


112 Th. Loesener, 


also für seine Auffassung gar nichts, und damit wäre der vermeintliche 
Hermaphroditismus aufgeklärt. 

Wie kommt Hibberd nun aber zu der Behauptung, dafs Sämlinge, 
die er jahrelang beobachtet hat, aus ursprünglich rein Q' Pflanzen, später 
in solehe mit 9', Zwitter- und 2 Blüten, und zuletzt in rein 2 Pflanzen sich 
gewandelt hätten? Gegen die Annahme, dafs er das Opfer einer Täuschung 
geworden sein und später $ Pflanzen mit seinen ursprünglichen 9' Unter- 
suchungsexemplaren verwechselt haben sollte, läfst sich einwenden, dafs er 
ausdrücklich darauf hinweist, dafs an derselben Pflanze die anfangs in 
geringer Zahl auftretenden ? Blüten später die anderen an Zahl überwogen 
hätten. Er scheint danach doch also verschiedenartige Blüten an derselben 
Pflanze beobachtet zu haben. Nun lälst sich ja von vornherein die Möglich- 
keit der Umwandlung des Geschlechtes bei dieser Gattung um so weniger 
bestreiten, als in jeder einzelnen Blüte die Organe für beide Geschlechter 
wenigstens angelegt werden. Auch sind, wiewohl nur sehr vereinzelt, 
fertile Fruchtknoten an sonst Q' Exemplaren, und hin und wieder pollen- 
führende Staubgefäfse in sonst ? Blüten gefunden worden. Derartige Fälle 
sind aber einerseits so selten und andererseits ist der Geschlechtsdimorphis- 
mus bei /lex trotz Pistilledium und Staminodien so stark ausgeprägt, dafs 
der Kenner schon an den Blütenständen und an den Knospen vor dem 
Aufblühen sehen kann, ob er eine Q’ oder ? Pflanze vor sich hat. Hibberds 
obige Angaben erscheinen mir daher doch sehr wenig beweiskräftig, zumal 
sich auch seine Behauptungen über hermaphrodite Blüten als so zweifelhaft 
erwiesen haben. Ich selbst habe noch niemals das Auftreten von ? Blüten 
an sonst O' Pflanzen von /lex beobachtet, aber ich kann mich freilich auch 
nur auf wenige dauernde Beobachtungen an ein und derselben lebenden 
Pflanze berufen. Alles in allem bleibe ich nach wie vor bei der Auffassung 
Darwins, dals Ilex Aquifolium L., wie auch alle übrigen Arten der 
Gattung, durch Abort diöeisch ist. Vereinzelte seltene Ausnahmen können 
nur als teratologische Abweichungen angesehen werden. 

Auch die Angabe von Schulz,') der zweigeschlechtliche Blüten bei 
kultivierten Exemplaren von I. Aquifolium, die auch Früchte ansetzen, 


1) A. Schulz, Beitr. z. Kenntnis d. Bestäub. u. Geschlechterverteilung bei d. Pflanzen II. 
in Bibl. botan. Heft 17. II. Hälfte. p. 192. 


Monographia Aquifoliacearum II. 113 


beobachtet haben will, bedarf noch der Bestätigung. Ich halte es nicht 
für ausgeschlossen, dafs er die ? Blüten für Zwitterblüten angesehen hat, 
da er nichts genaueres darüber sagt, wie sich das Androeceum in diesem 
Falle verhalten habe. Es hätte doch des deutlichen Hinweises bedurft, 
dals die Staubblätter auch wirklich Pollen enthielten! 

Dals Ilex und Nemopanthus in physiologischem Sinne streng diöcisch 
sind, bestätigt auch Abb£ Hy.') Doch hat derselbe bei in Kultur be- 
findlichen Exemplaren, die er eine ganze Reihe von Jahren hindurch 
beobachtet hatte, allerdings in dieser Hinsicht einige Ausnahmen feststellen 
können. Es war nämlich gelegentlich von den Staminodien der Blüten 
weiblicher Stämme hin und wieder Pollen erzeugt worden, wodurch jene 
wieder zu echten Staubblättern wurden und die Blüten einen zwittrigen 
Charakter erhielten. Andererseits wurde aber während der ganzen Zeit 
der Beobachtung nur einmal an einer J' Pflanze eine reife Frucht hervor- 
‚gebracht. Über wilde Exemplare liegen in dieser Hinsicht noch keine von 
der Norm abweichende Beobachtungen vor, doch mufs natürlich die Mög- 
lichkeit solcher Abweichungen zugegeben werden. Aber immer würde es 
sich dann nur um teratologische Fälle handeln können. Von solchen halte 
ich die soeben besprochenen, von Abb@ Hy beobachteten, bisher für die 
einzigen, die sicher verbürgt erscheinen. 

Nach Graebners Beobachtungen, die ich bestätigen kann, sind 
die 9' Pflanzen nicht blofs in den Blütenständen, sondern auch in der 
vegetativen Region stärker verzweigt, als die weiblichen. Der Grund dazu 
mag wohl darin zu suchen sein, dals die Infloreszenzbüschel, die zwar bei 
beiden Geschlechtern die morphologische Befähigung besitzen, zu Laub- 
sprossen auszuwachsen, dies nach dem Abblühen bei den 0° Exemplaren 
leichter tun können als bei den weiblichen, wo der einzelne Büschel nach 
dem Blühen die ihm zuströmende Nahrung auf die Ausbildung der Früchte 
verwenden muls. 

Bei so ausgesprochenem Diöeismus sind die Aquifoliaceen also auf 
Befruchtungsvermittlung angewiesen. Sie gehören zu den Entomophilen. 


1) Abbe Hy, Sur quelques vegetaux rares cultives dans l’Arboretum de M. G. Allad 
in Bull. Soc. Bot. France. Vol. 33. 1886. p. 221—223. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1, 15 


114 Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum II. 


Es dürften hauptsächlich Bienen als Bestäubungsvermittler in Betracht 
kommen. Beobachtungen liegen hierüber aber erst in sehr geringer Zahl 
vor. Für I. Aquwifoium habe ich diese Vermutung selbst bestätigen 
können.) Was die tropischen Arten betrifft, ist mir nur eine Angabe von 
W.Schwacke bekannt geworden, der, einer brieflichen Mitteilung zufolge, 
auch bei der jedenfalls stark duftenden I. conocarpa Reiss. Bestäubung 
durch Bienen beobachtete. 


1) Vgl. Dissertation. 8.18. 


7. Kapitel. 


Über das Verhalten der Gattung lex in den verschiedenen 
Florengebieten. 


Gehen wir nun auf die Frage näher ein, welche Sektionen von Iler 
sich an der Zusammensetzung der Pflanzendecke der einzelnen Florenreiche 
beteiligen, wie stark diese Beteiligung ist, und in welchen Beziehungen die 
Arten selbst untereinander stehen, und überblieken wir zu diesem Zwecke 
an der Hand der Karten I—III die verschiedenen Florenreiche noch ein- 
mal der Reihe nach, so würde sich folgendes aus unserem System ergeben: 


I. Nördliches extratropisches oder boreales Florengebiet. 
A) Das arktische Gebiet bleibt frei. 


B) Im subarktischen oder Coniferengebiete 
findet sich die Gattung, nachdem neuerdings die nordamerikanische 
Seenprovinz von Engler dem Gebiete des atlantisehen Nordamerika 
zugerechnet wird,') nur in den atlantischen Provinzen von Quebec 
vertreten und zwar nur durch 7. glabra (L.) Gray, zu Subgen. Ewilex (Sekt. 
Cassinoides) gehörig, und 7. vertieillata (L.) Gray, die zur Untergattung Prinus 
(Euprinus) gehört. Der nördlichste Standpunkt der ersteren liegt nach 
Britton und Brown?) als vorgeschobener Posten in Neu-Sehottland, 
während 7. verticillata (L.) Gray in Canada ein grölseres Areal besitzt 


1) A. Engler, Entwicklung der Pflanzengeographie in Humboldt-Centenarschrift 


1899, p. 104. 
2) Britton und Brown, Ill. Flor. N. Am. and Canad. II, p. 391. 


15* 


116 Th. Loesener, 


und wie Nemopanthus von der genannten Insel westlich bis nach West- 
Ontario hinein anzutreffen ist, zugleich also die Nordgrenze der Gattung 
in der neuen Welt erreicht. Beide Arten sind im übrigen weiter südlich 
weit in das Gebiet des altlantischen Nordamerika hinein verbreitet, wo sie 
auch ihre nächsten Verwandten besitzen. 


C) Mitteleuropäisches Gebiet. 

In ganz Mitteleuropa ist I. Aquifolium (Sekt. Aquifolioides, Subsekt. 
Oxyodontae) die einzige Vertreterin der Gattung. Ihr Verbreitungsgebiet ist 
im wesentlichen schon bekannt.'; Sie ist verbreitet durch die atlantische 
und subatlantische Provinz, im Gebiet der europäischen Mittelgebirge jedoch 
nur in den westlichen und südlichen Bezirken, in den Provinzen der Pyre- 
näen, der Alpenländer, der Apenninen, der bosnisch-herzegowinischen Ge- 
birge, des Balkans, Kaukasus und Elbrus. Sehr eingehend mit der geo- 
graphischen Verbreitung des Hülsen und den klimatischen Bedingungen, 
unter denen er gedeihen kann, hat sich schon Alph. De Candolle in 
seinem berühmten Werke „Geographie botanique“ beschäftigt,’) der auch 
als erster auf einer Karte ihre Verbreitungsgrenze im wesentlichen richtig 
zur Darstellung brachte. Nach ihm wird die Nordost- und Ostgrenze, 
ebenso wie die obere Grenze in den Alpen bedingt durch extreme 
Winterkälte (l. c. p. 200 und 285) und zu grolse Trockenheit im Sommer 
(dies letztere natürlich für die obere Grenze in den Alpen nicht geltend). 
Wir können hier schon hinzufügen, dass im Winter besonders auch die 
trockenen Ostwinde der Pflanze ein Ziel setzen, Darüber weiter unten. 
Andererseits ist nach De Candolle bei der Nordwest- und West- 
grenze ebenso wie bei der oberen Grenze im Mediterrangebiet nur 
der beginnende Mangel an Wärme für die /lex ausschlaggebend. Daher 
kann sie in den Gebirgen des Mittelmeergebietes höher hinaufsteigen als 
in den Alpen und besonders in Nordwest-Europa. (In Schottland obere 


1) Vgl. die bereits oben eitierte Karte von P. Ascherson in Leunis Synopsis 
Botanik, 3. Aufl. I, p. 782, fig. 663 und unsere Karte II. 

2) A. De Candolle, Geogr. botan. I. 1855, p. 148, 162, 200, 203, 247, 270, 283, 
311, 312, 328, 396 + Pl. I. 


Monographia Aquifoliacearum 11. 117 


Grenze bei 320m, auf dem Ätna bei 1787m, De Candolle l.c. p. 271.) 
Ihre so kompliziert verlaufende Nordostgrenze ist nach De Candolle wohl 
richtig in Zusammenhang gebracht mit den Januarisothermen von —4° bis 
— 5" (l. e. p. 166). Die Grenze verläuft, genauer betrachtet, folgender- 
malsen:') Im Westen längs der Küste des atlantischen Ozeans nach (im Norden) 
Irland, Schottland, unter Ausschlufs der Hebriden und der nördlichsten 
Halbinsel Sutherland, hinüber nordöstlich nach (Norwegen) Christiansund, 
südlich längs der norwegischen Küste bis in die Nähe von Arendal, quer 
durch das Skager-Rak nach Jütland mit Ausschlufs des nördlich vom Lyon 
(Liim)-Fjorde gelegenen Landesteiles, längs der jütländischen Ostküste, 
südlich durch den grofsen Belt und über die Insel Möen nach Rügen und 
der Greifswalder Oye, zurück in westlicher Richtung nach Marlow (an der 
Recknitz), südsüdwestlich über Güstrow nach Putlitz, hier etwas nach Süd- 
osten umbiegend’nach Kyritz, zurück in ungefähr westlicher Richtung über 
Wilsnack und Österburg nach Salzwedel, hier umbiegend nach Süden über 
Klötze nach Weferlingen, Grasleben, Walbeek, dann weiter über Helmstedt, 
den Elmwald, Rieseberg und Berg Asse (vgl. Drude, Hereyn. Florbez. p. 302) 
nach Goslar und Hahausen im Süden, unter Umgehung des Harzes, westlich 
über den Hills, südlich Sollinger Wald, Habichtswald bei Kassel, das Werratal 
aufwärts nach Rambach bei Eschwege und Treffurt (Heldrast), zurück weiter 
westlich nach Westfalen und südlich durch den westlichen Teil von Hessen- 
Nassau,°) dann zwischen Östrich und Mannheim den Rhein überschreitend,‘) 
um Rheinhessen und einen Teil von Rheinbayern auszuschliefsen, endlich 


1) Vgl. auch Höck in Verhdl. d. Botan. Vereins d. Prov. Brandenburg 1897, p. 75 
und seine Berichtigung, 1. c. 1898, p. 80. 

2) Der Standort bei Kassel sowie diese letzten beiden finden sich angegeben in 
A. Peter, Flora von Südhannover, I., 1901, p. 176. Jener wird von Peter selbst als spon- 
taner Standort angezweifelt. Die beiden bezw. drei letzteren erscheinen mir diesbezüglich 
aber noch weit fraglicher. In demselben Sinne äulsert sich auch Drude in Engler und 
Drude, Vegetat. d. Erde, Vol. VI, Hereyn. Florenbezirk, p. 325. 

3) Hier nur im Rhein-Main-Bezirk vertreten. Vgl. Zeiske in Abhandl. u. Bericht 44 
d. Vereins f. Naturk. in Kassel, p. 65. 

4) Unsere Pflanze ist noch sehr häufig z. B. in den Schluchten der Vogesen, so dafs 
der Hülsen, im Elsals unter dem Namen „Vogesengrün“ bekannt, nach E. H. L. Krause 
(Globus 1895, LXVII, n. 9) als Wahrzeichen und Vereinsabzeichen in neuerer Zeit aufser- 
ordentlich volkstümlich geworden ist. 


118 Th. Loesener, 


durch den südlichen Schwarzwald als Nordgrenze längs des Nordfulses der 
Alpen nach dem Balkan sich hinziehend, um mit dem Kaukasus und Elbrus 
diesen Teil ihres Verbreitungsgebietes abzuschliefsen. Auf die Verbreitung 
im Mediterrangebiet und das Wiederauftreten dieser Art in Ost-Indien (?) 
und China wird weiter unten noch einzugehen sein. 

In dem soeben abgegrenzten weiten Gebiete des mitteleuropäischen 
Florenreiches scheint die Pflanze im Süden vornehmlich die montane Region, 
im nördlichen Teil (z. B. Schottland) das Tiefland zu bewohnen, worauf 
schon E. H. L. Krause hingewiesen hat.) Sie findet sich bekanntlich 
vornehmlich als Unterholz in Wäldern. So bildet sie nach Simmons’) 
im Schleswig-Holsteinschen Tieflande oft dichte, fast undurchdringliche 
Gebüsche. In Südfrankreich wächst sie dagegen hauptsächlich in der Berg- 
zone in der sogenannten südfranzösischen Bergregion. Flahault gibt sie 
im Bas Languedoc an für seine vierte Zone (zone montagneuse ce&venole).”) 
Sie ist häufig im Jura und an den Schweizer Seen, am Sarner, Vierwald- 
stätter, Thuner See findet sie sich oft in wunderschönen Exemplaren, wie 
ich mich selber überzeugen konnte.‘) Ihre obere Verbreitungsgrenze in 
den Alpen liegt nach Christ bei etwa 1200 m, in den Walliser Alpen 
nach Jaccard erst bei 1500 m.’) In den Illyrischen Hochgebirgen findet 
sie sich nach Beck‘) noch oberhalb der Baumgrenze (also oberhalb 1600 


1) Vgl. Bot. Centralbl. 1894, n. 49, p. 293. 

2) Vgl. Bot. Centralbl. 1895, n. 20/21, p. 210 und 212. 

3) Flahault, Ch., Les zones botan. dans le Bas Languedoc et les pays voisins, 
in Bull. Soe. bot. France. Vol. 40, 1893, p. LXI. (Ref. in Bot. Centralbl. 1895, Beiheft 5, 
p- 352—355, wo aber das Original falsch eitiert ist.) 

4) Vgl. auch Christ, Pflanzenleben der Schweiz, p. 129, 156, 213, 214. 

5) Jaccard, Fl. Valaisanne, p. 252. Als höchster Standort ist hier der von Joux- 
brul&e ob Branson bei Martigny angegeben. In der Nähe dieser Stadt liegt auch der östlichste 
Posten unserer Art im Wallis, Clou bei Bovernier. Im oberen Wallis kommt sie nicht mehr 
vor, augenscheinlich wegen der eigentümlichen Niederschlagsverhältnisse, die die Talsohle 
nur selten treffen, während die Wolken ihre Feuchtigkeit meist nur an die oberen Regionen 
der das Rhonetal beiderseits einschliefsenden hohen Gebirgszüge abgeben. Auch in Grau- 
bünden soll der Hülsen fehlen, vielleicht aus ähnlichen Gründen, wobei noch zu berück- 
sichtigen wäre, dafs hier die beiden Haupttäler, das obere Rhein- und obere Inntal sich nach 
Osten öfinen, bezw. Nordosten und die Talsohle selbst vielfach, wie im Ober-Engadin schon 
über 1500 m hoch liegt. 

6) Beck, Veget. Illyr. Länder in Engler und Drude, Veget. d. Erde IV, p. 440/441. 


Monographia Aquifoliacearum I. 119 


bis 1700 m). In den Wäldern des Kaukasus, wo man sie hauptsächlich von 
1000 m Meereshöhe an trifft, steigt sie sogar bis 2340 m hoch.') 
Interessante ausführliche Studien über die Verbreitung des Hülsen- 
strauches in Westfalen hat Westhoff?) veröffentlicht. Dort findet sich die 
Pflanze nicht blofs als Unterholz, sondern an einigen etwas freier gelegenen 
Stellen hat sie sich zu prächtigen Bäumen von erheblicher Höhe entwickelt. 
Solche baumartig wachsenden Exemplare, wie sie übrigens auch aus zahlreichen 
anderen Teilen des Gebietes bekannt geworden sind (es sei nur der olden- 
burgschen, der bei Detmold’) wachsenden, ferner der norwegischen 
und der von Gadeau de Kerville‘) aus der Normandie beschriebenen 
Prachtexemplare hier gedacht), können unter günstigen Bedingungen ein Alter 
von über 100 Jahren erreichen und eine Höhe von über 20 ja bis 30 m. 
Ebenso ist es bekannt und wird besonders von Westhoff betont, dafs 
die Art am besten immer nur im Schutze des Waldes gedeiht. Auch jene 
frei stehenden Hülsenbäume können nicht als ein Beweis gegen diese 
Auffassung geltend gemacht werden. Denn auch sie finden sich vorwiegend 
an solchen Stellen, die durch ihre Lage gegen die trockenen Nord- und 
Ostwinde des Winters geschützt sind. Westhoff’) beweist dies durch den 
Hinweis auf die direkte Beobachtung, welche man an einem alten Hülsen 
auf dem Südabhange eines Hügels der Bockhalter Berge alljährlich machen 
kann, und der schon seit Jahren die Höhe von 5m besitzt und nicht mehr 
höher werden kann, weil die Gipfeltriebe ungefähr mit der Höhe des Berg- 
gipfels abschneiden und die den schützenden Gipfel des Berges überragenden 
Schöfslinge jeden Winter durch die Nordwinde zum Absterben gebracht 
werden. Und zwar geschieht das Absterben weniger durch Erfrieren, denn 
der Hülsen kann nach Danckelmann‘) bis gegen 21—25°C Kälte ver- 


1) Vgl. Aboff, in Bull. Herb. Boiss. IV, 1896, p. 66 usw. und Radde, G., Pflanzen- 
verbr. Kaukasusl. in Engler u. Drude, Vegetat. d. Erde III, p. 109, 110, 116, 122, 125, 
135, 137, 153, 165, 171, 181, 192, 409, 422, 438. 

2) Westhoff im 20. und 21. Jahresber. d. Westfäl. Provinz. Ver. f. Wissensch. u. Kunst 
für 1891/92, p. 16—23, und 1892/93, p. 55 — 63. 

3) Vgl. Lindau, G. in Naturwissenschaftl. Wochenschrift. XVI, n. 24, p. 279. 

4) Vgl. Gadeau de Kerville, Les vieux arbres de la Normandie. Fasc. III in Bull. 
Soe. d. Amis d. Se. nat. de Rouen. 1894, 2. sem. Paris. Referat in Bot. Centralbl. 1896. 3. p. 218. 

5) Westhoff, ]. c. 21. Jahresb. 1892/93, p. 58— 59. 

6) Dancekelmann, Der Kältewinter 1392/93 in seiner Mitwirkung auf aus]. u. einheim. 
Holzarten in Preufsen, in Zeitschr. für Forst- und Jagdwesen XXVI, 1894, Heft 8. 


120 Th. Loesener, 


tragen, als durch Austrocknen. Dieses Schutzbedürfnis gegenüber den aus- 
trocknenden Winterwinden ist zugleich der Grund dafür, dafs die Stechpalme 
nicht zu denjenigen Pflanzen gehört, welche in ihrem Areale gleichmälsig 
überall dort verbreitet sind, wo die Bodenverhältnisse es ihnen erlauben, 
sondern dals sie verhältnismälsig nur engere unter sich getrennte Be- 
zirke, wenn auch diese oft recht dicht besetzend, bewohnt. So scheint 
sie z.B. in Kärnten, dessen Täler sich meist nach Osten öffnen, ganz zu 
fehlen, in den Alpen auch sonst meist nur eine ziemlich lokale Verbreitung 
zu besitzen, während sie dagegen andererseits in Schleswig-Holstein und 
Westfalen oft grofse Strecken als stellenweise fast undurchdringliches 
Diekicht dicht bedeckt. Wird sie des Waldschutzes beraubt, geht der 
Nachwuchs meistens ein und ist schwer wieder anzusiedeln. Es bleiben 
dann gewöhnlich nur solche alten, abgehärteten Exemplare übrig, teils 
baumartig sich entwiekelnd, teils aus den Wurzeln immer wieder neu aus- 
treibend und Hecken bildend. Hieraus sowie aus der Tatsache, dafs sie nur 
verhältnismäfsig langsam wandert, was mit der durch den Diöeismus er- 
schwerten Befruchtung zusammenhängt (siehe unten!), zieht Westhoff') die 
Folgerung, dafs, wenigstens in Westfalen, das Fehlen der /lex im Verein 
mit anderen Anzeichen sehr gut als Kriterium für das verhältnismälsig 
jugendliche Alter eines Waldes angenommen werden kann, und umgekehrt, 
dals man aus einer reichen Ilex-Vegetation, bezüglich aus zahlreichen Hüls- 
Resten, welche eine Gegend an Hecken und Wegesrändern auf Weiden, 
Heiden und anderen unkultivierten Bodenflächen aufweist, den Schlufs 
ziehen darf, dafs diese Gegenden einen uralten Wald besitzen, bezüglich 
früher besessen haben. Es würde sich vielleicht lohnen, einmal zu prüfen, 
wie weit dies auch für andere Länder gelten kann. 

Bei dieser Empfindlichkeit des Hülsen gegenüber unseren Winter- 
stürmen könnte ein durch eine grölsere Reihe von Jahrzehnten fortgesetztes 
sorgfältiges Verfolgen seiner Art zu wandern, sich auszubreiten oder zurück- 
zuweichen, zugleich als ein biologischer Anhaltspunkt zur Beobachtung 
etwaiger Schwankungen in unserem Klima angesehen werden, wenn nicht 
der Mensch mit plumper Hand so oft das feine Spiel der Natur zerstören 


1) 1.0.20, 1891/92, p. 17. 


Monographia Aquifoliacearum II. 121 


würde. Hat doch schon Alph. De Candolle auf das mannigfache 
Ineinandergreifen zahlreicher Faktoren, die den Verlauf der Verbreitungs- 
grenze einer Pflanze bedingen, hingewiesen (G£ogr. bot. I). 

Höck rechnet die Stechpalme zu seiner zweiten Gruppe der Buchen- 
begleiter,') d.h. zu den Arten, die zwar nicht zur Buchenassociation im 
engeren Sinne selbst gehören, die aber doch noch Beziehungen zur Buche 
erkennen lassen; und in ähnlichem Sinne äufsert sich auch Winkler,?) 
der sie unter den Pflanzen nennt, „deren geographische Verbreitung mit 
der der Buche zwar nieht übereinstimmt, die aber innerhalb des Verbreitungs- 
gebietes dieses Baumes oft als seine charakteristischen Begleiter auftreten.“ 
Es läfst sich wohl auch kaum bestreiten, dafs die Zlex in Mitteleuropa 
gegenwärtig, wenn auch nicht ausschliefslich, so doch hauptsächlich in der 
Formation des Buchenwaldes angetroffen wird. Ebenso dürfte sie in ihrem 
Verbreitungsgebiet von unseren Waldbäumen am meisten noch mit der 
Buche übereinstimmen, wiewohl die Areale beider nicht genau zusammen- 
fallen, worauf übrigens schon Höck selbst hingewiesen hat. Andererseits 
darf man nicht aufser Acht lassen, dafs sie auch im Misch- und besonders 
im Eichenwalde und auch unter Weilstannen gedeiht, und dafs sie nach 
Webers Beobachtungen’) im dunklen Buchenwalde meist nur klein bleibt 
und verkümmert und sich dort nie zu so stattlichen Exemplaren entwickelt 
wie im lichteren Eichenwald. An manchen Stellen des Mediterrangebietes 
endlich scheint sie augenblicklich mit der Buche gar keine Fühlung zu 
haben.‘) Wenn sich nun auch die Formationen, in denen der Hülsen 
wächst, durch die einfache Beobachtung leicht feststellen lassen, so ist die 
Frage nach seinen Assoeiationsbeziehungen doch weit schwieriger. Er- 
schwert wird diese Frage bei unserer Pflanze noch dadurch, dafs wir bei 
ihr zwei Arten der Propagation unterscheiden müssen. Aufser durch die 
gewöhnliche Verbreitungsart durch schrittweises Wandern, das hier, wie 
bereits bemerkt, aus Gründen, auf die wir weiter unten (S. 127) näher 


1) Höck, F., Laubwaldflora Norddeutschlands, $. 20 u. 46, sowie in Verhandl. d. Bot. 


Ver. d. Prov. Brandbg. 1897, p. 75. 
2) Winkler, H., Pflanzengeographische Studien über die Formation des Buchenwaldes. 


Inauguraldissertation. Breslau 1901. p. 15 u. 18. 
3) Weber, C. A. in Abhdl. Nat. Ver. Bremen. Vol. 15, Heft 3, 1901, p. 276. 
4) Vgl. weiter unten bei Besprechung des.Mediterrangebietes p. 136. 


Nova Acta LXXXIX. Nr.1. 16 


122 Th. Loesener, 


eingehen wollen, nur sehr langsam vor sich gehen kann, wird I. Aguifolium L., 
wie jedenfalls manche ihrer Gattungsgenossen, durch Vögel verbreitet, die 
sich von ihren, den Winter über bis zum nächsten Frühjahr an der Mutter- 
pflanze sitzen bleibenden Früchten nähren (sogenannte endozoische Ver- 
breitung),) und zwar vornehmlich durch Drosseln.’) Es ist nun klar, dafs 
durch diese Verbreitungsart die Pflanze aus ihrer ursprünglichen Assoeia- 
tionsformation sehr leicht in eine andere Waldformation übertragen werden 
kann, wo sie es dann unter Umständen selbst zu noch üppigerer Entwicklung 
bringen könnte. Es wäre ja möglich, dafs, soweit es sich um schrittweises 
Wandern handelt, der Hülsen sich den Buchenbegleitern zugesellt, gerade 
weil der junge Nachwuchs im Buchenwalde den meisten Schutz gegen 
Wind und Sonnenbrand findet, dafs er aber unter günstigen Bedingungen 
in Eichenwald verschleppt, dort erst zu seiner vollen Entfaltung gelange. 
Jedenfalls dürfte sich eine Entscheidung zwischen den beiden hier wider- 
streitenden Ansichten kaum eher treffen lassen, als nicht eine einigermalsen 
ununterbrochene Reihe von Tatsachen über das Verhalten unserer Art 
_ während früherer Erdperioden und während des Überganges zur historischen 
Zeit aus den verschiedenen Ländern vorliegt. Denn wiewohl es auch nicht 
bestritten werden kann, dals dieselbe Pflanzenart während verschiedener 
Erdperioden ganz verschiedenen Assoeiationen angehört haben könnte, (wie 
sich ja umgekehrt auch heute noch ähnliche Formationen aus oft ganz 
heterogenen Elementen zusammensetzen), so wäre es doch z. B. für Höcks 
Auffassung eine wertvolle Stütze, wenn sich nachweisen liefse, dafs nirgends 
und zu keiner Zeit die Ilex auf dem Wege des schrittweisen Wanderns so 
stetig und so weit vorgedrungen wäre als an den Stellen und zu den Zeiten, 
wo die Buche im Vorrücken sich befände oder befunden hätte. In dieser 
Beziehung ein einigermalsen klares Bild zu gewinnen, ist aber gegenwärtig 
noch unmöglich. 


!) Sernander, R., Den skandinav. vegetat. spridningsbiologie. Upsala 1901, p. 327 
u. 453. Hier wird auch die Ansicht vertreten, dafs die Verbreitung unserer Pflanze von 
Dänemark bis nach dem weit entfernten Christiansund an der norwegischen Küste nicht durch 
schrittweises Wandern über die dänischen Inseln und an der Westküste Schwedens entlang, 
wie Blytt und Andersson meinen, sondern durch den Transport von Fortpfanzungsindividuen 
(also Fruchtkernen) über weite Meeresstrecken in bedeutendem Umfange erfolgt sei (p. 456). 


2) Vgl. Huth, E. in Monatl. Mitteilg. Gesammtgeb. d. Naturw. Frankfurt a. ©. VI, p. 227. 


Monographia Aquifoliacearum II. 123 


Wenden wir uns nun der Vergangenheit zu, so geht zunächst aus 
den Untersuchungen von Fischer-Benzon über die Moore in der Provinz 
Schleswig-Holstein hervor, dafs die Stechpalme in diesen Gebieten zur 
Dilwvialzeit zuerst während der sogenannten Kiefernperiode (d. h. also schon 
nach der ersten Vereisung) auftrat, damals also dort eine Begleitpflanze der 
Kiefer war,') freilich erst noch „vereinzelt“ auftretend, wohingegen sie nach 
Schweden, wo sie seit dem Jahre 1830 nieht mehr spontan beobachtet 
worden ist, nach Andersson?) erst während der Eichenperiode gelangt 
sein soll, dort also als Eichenbegleiter fungierte. 

Soviel ist jedenfalls sicher, dafs /. Aquifolium bereits zur Diluvialzeit 
in Europa verbreitet gewesen sein muß. Das geht aus verschiedenen Inter- 
glacialfunden hervor, von denen uns Keilhack,’) Weber,‘) Nehring‘’) 
und andere‘) berichten. Besonders interessant ist der von Nehring wiederholt 
besprochene Fund im interglacialen Torflager von Clinge bei Cottbus, 
dessen Bestandteile ich selbst in Augenschein nehmen konnte. Derselbe 
besteht aus einem Blatte und sechs Steinkernen, welche über die Identität 
ihrer Stammpflanze mit I. Aquifolium gar keinen Zweifel aufkommen lassen. 
Dieser Fund ist deshalb wichtig, weil heute die Art bei Cottbus nicht mehr 
vorkommt; er würde also ein Anzeichen dafür sein, dafs zu jener Zwischen- 
eiszeit das Klima der Cottbuser Gegend in Bezug auf die trockenen Winter- 
stürme ein milderes gewesen sein muls als heutzutage. Werfen wir nun einen 
Blick auf die Liste der von Nehring (l. e. p. 452) zusammengestellten Pflanzen- 
funde aus diesem Torflager, so sind auffallenderweise sämtliche in Frage 
kommenden Gehölze darin vertreten, nur eins nicht, und das ist die Buche. 


1) Fischer-Benzon, Prof. Dr. R. von, Die Moore d. Prov. Schleswig-Holstein in Abhdl. 
d. Naturw. Vereins in Hamburg. Vol. XI, Heft 3, p. 27, 71 u. 77; vgl. auch Höck in Nat. 
Wochenschrift 1895, n. 19, p. 230, Spalte rechts Anmerkung. 

2) Andersson, G., Svenska växtvärldens historia ete. Referat in Bot. Centralbl. 1896, 
Beihefte p. 265. 

3) Keilhack, K. in Bot. Centralbl. 1886, n. 15, p. 53; die von ihm für präglaeial 
gehaltene Fundstelle gehört nach Weber einer Interglaeialzeit an. 

4) Weber, Ü©. A., Ueber die fossile Flora von Honerdingen (im Süfswasserkalk), in 
Abhdl. Nat. Ver. Bremen 1896, Vol. XIII, Heft 3, p. 451 u. 484. 

5) Nehring, A. in Naturw. Wochenschrift 1892, p. 33, 235, 452, 454. 

6) Hartz, N. og Oestrup, F. in Danmarks geolog. Unders. II. Raekke n. 9. Kjoben- 
havn 1899. (Ref. in Bot. Centrlbl. Vol. 81. n. 7. 1900. p. 239—242; I. Aquifolium in Däne- 
mark zur zweiten Interglazialzeit.) 

16* 


124 Th. Loesener, 


Fast gleich bedeutungsvoll ist der in der einschlägigen Literatur 
wiederholt besprochene Fund im Sülswasserkalk bei Honerdingen (am West- 
rande der Lüneburger Heide), über dessen geologisches Alter die Meinungen 
geteilt waren. In den Kreisen der Botaniker dürfte sich jetzt wohl Webers 
Auffassung, ') dals es sich hier ebenfalls um eine, wahrscheinlich die erste, 
Interglacialzeit handele, allgemeinere Anerkennung verschafft haben. Hier 
ist nun allerdings aufser dem Hülsen in derselben Schicht auch Fagus 
silvatica L. festgestellt worden, aber nach der Schilderung, welche uns 
Weber (p. 448) von der damals an der Fundstätte vorhandenen Vegetation 
macht, bestand der den Hülsenbusch bergende Wald vornehmlich aus 
Fichten, Eiehen, Erlen und Hainbuchen, während die Rotbuche darin nur 
eingesprengt war. 

Nach Cl. Reid’) ist auch in England die Stechpalme bereits zur 
ersten Interglacialzeit vorhanden gewesen. Zu dieser Periode aber war 
die Buche, die zwar schon in präglacialer Zeit dort vorkam, nach Reids 
Darstellung, seit ihrer Verdrängung durch die Glacialperiode, noch nicht 
wieder bis nach England vorgedrungen, sondern erst in der neolithischen 
Epoche finden wir sie neben dem Hülsen und zahlreichen anderen Wald- 
bäumen wieder in England vertreten. 

Was das geologisch früheste Vorkommen von I. Aquifolium L. in 
Europa betrifft, so fehlt nach Saporta’) unsere Pflanze den Tertiär- 
schichten Südfrankreichs bis zum oberen Oligocän (der aquitanischen Stufe), 
und tritt erst in den „einerites du Cantal“, einer Formation, welche nach 
brieflicher Mitteilung von Prof. Potoni€ dem Pliocän, also dem jüngsten 
Tertiär angehört, auf. Ob es sich bei letzterem Funde wirklich um 7. Aqui- 
folium L. in unserem Sinne handelt, ist fraglich, da Saporta selbst auf 
einige Abweichungen der Tertiärpflanze von dem jetzt lebenden Hülsen- 
strauch aufmerksam macht. 

Die Gattung Fagus ist in Südfrankreich bereits seit dem Oligocän 
vertreten. In F. pristina Sap. glaubt Saporta eine Urform der heutigen 


1) C. Weber in Abhandl. Nat. Ver. Bremen. XIII. 1896. Heft 3, p. 452 — 453. 

2) Cl. Reid, the origin of the British flora. London 1899. 8%. p. 172. 

3) De Saporta, G., sur les rapports de l’ancienne flore avec celle de la region 
provencale actuelle, in Bull. Soc. Bot. France XL, 1893, p. XXIU. 


- 


Monographia Aquifoliacearum 1. 125 


Rotbuche zu sehen. Und nach A. Schenk!) wurde eine Varietät von 
F. silvatica L. auch in den soeben erwähnten vulkanischen Aschen des 
Cantal nachgewiesen. Da aber aulserdem auch noch andere Gehölze, wie 
z. B. Carya, Pterocarya, Alnus glutinosa, Tilia- und Quercus-Arten von dort 
angegeben werden, lälst sich darüber, ob die Buche damals dort als haupt- 
sächlichster Waldbaum fungiert habe, gar nichts aussagen. 

Nach dem Angeführten können die spärlichen geologischen Funde 
schwerlich als eine Stütze für Höcks Ansicht angesehen werden. Und 
wenn man berücksichtigt, dafs Weber wohl im Recht sein wird, wenn er 
als die ursprüngliche Waldformation, wenigstens für Norddeutschland, den 
Mischwald betrachtet,’) so gewinnt es den Anschein, dafs die Beziehungen 
zwischen Buche und Stechpalme sich erst sehr spät, wahrscheinlich erst in 
historischer Zeit herausgebildet haben, während die /lex im Jungtertiär oder 
älteren Diluvium bei milderem feuchteren Klima eines solchen sie schützenden 
Waldbaumes noch nicht bedurfte oder ihn in anderen Bäumen fand, und 
erst seit dem Eintritt einer trockneren Zeit und der Einwirkung des Menschen, 
besonders in den Buchenwäldern, den ihr vornehmlich auch für den jungen 
Nachwuchs nötigen Schutz gesucht hat. Dals aber gegenwärtig solche 
Beziehungen bestehen, dafür spricht auch Kerners Angabe, dafs selbst in 
den Mischwäldern Nordtyrols der Hülsen besonders gerade unter grölseren 
Gruppen von Buchen gedeihe, und auch Christs Notiz, dafs er in den 
Schweizer Alpen innig an die Buche (und aufserdem allerdings auch an 
die Weiflstanne) gebunden sei.‘) 

Vergleichen wir nun die auf Karte II gezeichnete Verbreitungsgrenze 
von I. Aquifolium und die ihrer nächsten Verwandten, der Aquifoliordes, 
überhaupt mit den verschiedenen Isothermen der nördlichen Halbkugel, 
so würde sie in Ost-Asien bis zur Isotherme von 10°C reichen, westlich 
dann eine kurze Strecke der von 15° folgen, um in Mittel-Asien und am 
Himalaya noch weiter nach Süden auszuweichen, in Vorder-Asien nähert 
sie sich wieder der von 15° und in Mittel-Europa überschreitet sie diese 


1) Zittel, K.A., Handbuch der Paläontologie. II. Paläophytologie von W.Ph. Schimper 
und A. Schenk, p. 427. 

2) Weber, C. A. in Abhdl. Nat. Ver. Bremen. Vol. 15, Heft 3, 1901, p. 277. 

3) Vgl. Winkler, H., Pflanzengeogr. Studien üb. d. Form. d. Buchenwaldes, p. 18/19. 


126 Th. Loesener, 


sowohl wie auch die von 10° um im Süden Skandinaviens sogar bis an die 
von nur 5°C heranzureichen. In diesem Vordringen bis zur 5° Isotherme 
macht sich unbestreitbar das atlantische Klima auch bei unserer Pflanze 
und der Einflufs des Golfstromes geltend, während die eigentümliche Aus- 
buchtung in Mitteldeutschland kontinentalen Einflüssen zuzuschreiben ist. 

Zeigt somit der Hülsen auch gegenwärtig diese Beziehungen zur 
sogenannten atlantischen Gruppe und mag er auch in Südwest- und Nord- 
west-Europa schon seit beträchtlicher Zeit heimisch sein, so deuten seine 
Verwandtschaftsverhältnisse doch darauf hin, seinen Ursprung in 
den zentralasiatischen Randgebirgen zu suchen. Ob er aber in 
seiner jetzigen Gestalt dort entstanden ist, was ja insofern nicht unmöglich 
wäre, als er einerseits gegenwärtig selber in den Bergen Nord-Persiens 
sowohl wie in China, wenn auch in besonderen Varietäten vorkommt, 
andererseits die verwandtschaftlichen Beziehungen der Aquifolioides Subsekt. 
Oxyodontae, mit Ausnahme vielleicht von 7. integra 'Thunbg., untereinander 
sehr enge sind, oder ob er erst in den Gebirgen Südwest- oder Nordwest- 
Europas sich so herausgebildet hat, wie er uns heute sich zeigt, und wie 
es A. Schulz!) anzunehmen scheint, das zu entscheiden, werden wir vor- 
läufig wohl noch lange Zeit aulser stande sein. 

Auch über die Ansicht, dafs die jetzige bekannte Verbreitungsgrenze 
des Hülsen nicht seine „absolute“ Grenze sei,’) läfst sich streiten. Ist 
doch Schulz selber der Meinung, dals sein Vordringen (wenn auch freilich 
nach ihm aus sekundären Gründen, „Zerstückelung der Waldbestände“) in 
der Gegenwart fast vollständig zum Stillstand gekommen sei. Denken wir 
aber zugleich an,seine Empfindlichkeit gegen die trockenen winterlichen 
Nord- und Oststürme, so möchte es uns scheinen, dals, so lange sich unser 
Klima nicht ändert, seine gegenwärtige auch seine „absolute“ Grenze bleibt 
und da/s eher noch die Gefahr eines Zurückweichens vorläge. Daß der 
Hülsen ähnlich wie die Eibe hinsichtlich seiner Verbreitung in gewissen 
Gegenden jedenfalls gegenwärtig in rückschrittlicher Entwicklung sich 


!) A. Schulz, Grundzüge einer Entwicklungsgesch. der Pflanzenwelt Mitteleuropas. 
S. 28, II, und 8. 75—78. 

2) A. Schulz, ].c. p. 78. Der Vergleich mit dem Verhalten des Besenginsters scheint 
mir wenig stichhaltig. Dazu sind beide Gewächse doch von gar zu verschiedener Natur. 


Monographia Aquifoliacearum II. 127 


befindet, geht aus einer Angabe Willes hervor, nach der er noch vor 
100 Jahren in Telemarken (Schweden) bei Seljord vorgekommen sein soll, 
wo er jetzt verschwunden ist.') 


Es wurde bereits oben (S. 121) darauf hingewiesen, dafs der Hülsen, 
wenn man von der Verbreitung durch Vögel absieht, nur sehr langsam zu 
wandern vermag. Dies hat zweifellos seinen Grund im Diöcismus.?) Nur 
ein Teil aller entstehenden Pflanzen (nämlich die 2?) hat die Fähigkeit, 
Früchte hervorzubringen. Und dies ist noch dazu der bei weitem kleinere 
Teil. Bereits früher wurde darauf aufmerksam gemacht’) dafs die 0' Pflanzen 
an Zahl die ? zu überwiegen scheinen. Auch von Simmons ist dies seither 
bestätigt worden.‘) Inzwischen ist mir noch eine weitere Bestätigung dieser 
Ansicht durch Dr. Weber’) zugegangen, nach dessen Beobachtungen in der 
Natur selbst, nämlich in den Wäldern Schleswig-Holsteins, auf zwölf J' 
Exemplare erst ein ? kommen soll! Es wäre gewils nicht uninteressant, 
diese Beobachtungen auch auf die Hülsen der anderen Teile ihres Ver- 
breitungsgebietes und auf die anderen Jlieineen auszudehnen. Ich kann 
daher Focke nicht zustimmen, der gerade umgekehrt die Vermutung ge- 
äulsert hat,°) dafs die durch den Diöcismus hervorgerufene regelmälsige 
Kreuzung 7. Aqurfolium „befähigt habe, in Gebiete vorzudringen, welche 
ihre Gattungsgenossen oder sonstige verwandte Arten nicht 
erreichen konnten“, dals also gerade die Trennung der Geschlechter bei 
der grolsen Verbreitung dieser Art eine förderliche Wirkung ausgeübt haben 
soll. Focke begründet seine Ansicht mit der Beobachtung, dafs „solche 
Gewächse, die, wie der Hülsenstrauch bei uns, in ihrer Umgebung systematisch 
isoliert dastehen, auffallend häufig zweihäusig sind“. Nun sind aber die 
ganzen Aquifoliaceen in physiologischem Sinne zweihäusig, und ich möchte 
Fockes Auffassung daher lieber dahin abändern, dafs ich den Diöeismus 
nicht den eigenen Gattungsgenossen des Hülsenstrauches gegenüber, sondern 


1) Wille, N. in Nyt. Mag. Vol. 40, 1902, p. 87, 97, 98. 

2) Vgl. auch den Abschnitt „Biologie“ auf 8. 108 ff. 

3) Vgl. Naturwissensch. Wochenschrift (von H. Potonie), 1893, n. 2, p. 16. 

4) in Bot. Centralbl. 1895, n. 20/21, p. 212. 

5) Jaut mündlicher Mitteilung. 

6) Focke, W.O. in Abhandl. d. naturwissensch. Vereins zu Bremen 1892, p. 421. 


128 Th. Loesener, 


im Kampfe ums Dasein gerade mit nicht verwandten Pflanzen und nur 
insofern als eine förderliche und zweckmäfsige Eigenschaft ansehen möchte, 
als in ihm ein Schutzmittel gegen Entartung geboten wird. 


Endlich sei es mir gestattet, noch auf ein und zwar das bekannteste 
Merkmal unserer Pflanze, auf das auch außer Bauhin schon Dodoens, 
Caesalpini und Ray aufmerksam gemacht hatten, hier einzugehen, nämlich 
auf den gewellten und mit Stachelzähnen besetzten Blattrand, der be- 
kanntlich an alten und hohen Exemplaren in der oberen Region, ja wie 
uns Simmons (Bot. Centralbl. 1895, 2, p. 212) berichtet, bisweilen mit 
wenigen Ausnahmen fast an der ganzen Pflanze, seine Stacheln verliert 
und oft auch keine Wellung mehr zeigt. Es geht damit nicht selten an 
den obersten Ästen eine Verschmälerung der Spreite Hand in Hand. Auch 
der Endstachel kann schliefslich fortfallen und durch eine stumpfe Blatt- 
spitze ersetzt werden, so dals ein Unbefangener ein solches Blatt nie mehr 
als ein Hülsenstrauchblatt erkennen würde. Ähnliches wird berichtet von 
I. dipyrena und I. insignis (Himalaya).) Auch bei anderen Familien ist 
ein gleiches Verhalten beobachtet worden, z. B. bei der Icacinacee Villarezia 
mucronata.’) Es legt dies die Vermutung nahe, dals umfassendere Be- 
obachtungen an solchen Holzgewächsen mit Blattrandstacheln das allmähliche 
Verschwinden dieser Stacheln bei zunehmendem Alter vielleicht als ein 
allgemeiner gültiges Gesetz dartun könnten. 


Chevalier bespricht zwar (in Bull. Soc. Linn. de Normandie, 4. Ser., Vol. VII, 1894, 
p. 219) bejahrte Exemplare, die trotz ihres Alters durchweg bestachelte Blätter besalsen. 
Hier dürfte es sich aber um einen anormalen Fall handeln, bei dem die Hauptstämme gar 
nicht recht zur Entwicklung gelangt zu sein scheinen und die ganzen Pflanzen verhältnis- 
mälsig niedrig geblieben sind; darauf deutet der Ausdruck „rabougris“ hin. 


Was haben nun die Stacheln für einen biologischen Zweck, und 
warum gelangen sie bei alten Stämmen an den oberen Ästen in geringerer 
Zahl und Stärke oder schliefslich überhaupt nicht mehr zur Entwieklung? 

Man pflegt diese Erscheinung mit der Annahme zu erklären,’) dals 
die Stacheln ein Schutzmittel gegen Tierfrals, insbesondere solchen von 


1) Vgl. Hook, J. D., Flor. Brit. Ind. I, p. 599. 

2) Nach Frömbling in Botan. Centralbl. 1895, 2, n. 14, p. 12. 

3) Kerners Pflanzenleben I, p. 402; Kronfeld in Engler und Prantl, Nat. 
Pflanzenfam. III, 5, p. 187/188; Simmons in Bot. Centralbl. 1895, n. 20/21, p. 212. 


Monographia Aquifoliacearum II. 129 


Wiederkäuern, seien und dafs, da an den oberen Teilen der älteren und 
höheren Exemplare die Blätter für diese unerreichbar wären, die Stacheln 
daher überflüssig seien und von der Pflanze deshalb nicht mehr ausgebildet 
würden. 

Es soll nun auch keineswegs bestritten werden, dafs die Blattstacheln 
einen wirksamen Schutz gegen Frafs und andere Angriffe von Tieren bieten, 
aber bei dieser Auffassung erheben sich doch sogleich wieder zwei weitere 
Fragen. Nämlich erstens: warum haben aus der grolsen Zahl immergrüner 
Tlex-Arten nur I. Agurfolium und ihre wenigen nächsten Verwandten dieses 
Schutzmittel erworben ? 

Und zweitens: wie kommt die Pflanze „zur Einsicht“, dafs sie sich 
bei vorgeschrittenem Alter ein zum Luxus gewordenes Schutzmittel nun 
sparen könne? 

Beide Fragen führten mich dazu, den „Anstols“ sowohl zum Erwerb 
der Blattstacheln, wie zu ihrem späteren Verluste in der Pflanze selbst 
zu suchen. 

Betrachten wir zu diesem Zwecke einmal normal gewachsene, nicht 
verkümmerte Exemplare von 7. Aquifolium, wie sie in den Alpen oder den 
schleswig-holsteinschen Wäldern zu finden sind. Die in ihrer Gestalt mehr 
oder weniger der Pyramidenform sich nähernden Büsche sind bis auf den 
Boden dicht beblättert. Die Blätter stehen starr ab und bei einem Versuche, 
einen Ast an seiner Basis abzutrennen, kommen wir mehrfach mit den 
Blattstacheln in unangenehme Berührung. Zu nicht geringem Teile hat 
dies darin seinen Grund, dafs bei der dichten Belaubung die einzelnen Äste 
mit ihrem Laube oft mehr oder weniger ineinandergreifen und man nicht 
immer gleich jedem Blatte ansehen kann, zu welchem Aste es gehört. 
Wird nun solch ein Busch von einem heftigen Luftstrome getroffen, so 
würde ein Teil seiner Blätter bei ihrer geringen Biegsamkeit, die sie auch 
mit den Ästen gemein haben, mit der ganzen Fläche der Blattunterseite dem 
Luftstrome preisgegeben sein, wenn die Blätter eine ganz ebene und un- 
bewehrte Gestalt besäfsen. Der Spaltöffnungsapparat besitzt ohnedies 
keine besonderen Schutzvorrichtungen gegen Verdunstung. Durch die 
Wellung der Spreite aber und durch die nach allen Seiten gerichteten 
Stacheln muls doch zweifellos die Wucht des Windstofses für das einzelne 


Nova Acta LXXXIX, Nr.1. 17 


130 Th. Loesener, 


Blatt oder mindestens für bestimmte Partien desselben erheblich vermindert 
werden. Besonders während des Winters ist dies für die Pflanze von 
Wichtigkeit, wo der sie bergende Laubwald infolge des Laubfalls im Herbste 
ihr weit weniger Schutz zu bieten vermag als zu den Zeiten, wo er selbst 
noch in sein grünes Gewand gehüllt ist. Deshalb möchte ich in der 
Wellung der Blattspreite und in der Ausbildung von Stacheln 
eine Art Schutzvorrichtung gegen heftige und besonders auch 
trockene und kalte Luftströmungen erblicken, die gewisser- 
malsen einen Ersatz für solche im Spaltöffnungsapparate selbst 
fehlenden Einrichtungen bieten soll, also demselben Zwecke dient, 
wie die gerade bei der Stechpalme so enorm entwickelte Cutieula und das 
in der Gattung sonst nicht häufige aber bei dieser Art ausgebildete Hypo- 
derm. Als Stütze für diese Auffassung lielse sich vielleicht die Beobachtung 
geltend machen, dafs man nach einem trockenen Winter nicht selten an 
solchen Hülsenbüschen Blätter finden kann, an denen ein Teil der Spreite 
abgestorben ist, während sie sonst noch unversehrt geblieben sind. 

Aus ganzrandigen Blättern, wie wir sie noch bei der Mehrzahl der 
Lemurenses vorfinden, könnten sich durch vermehrte Stoffzufuhr infolge 
stärkerer Anhäufung von Nährstoffen im Boden im. feuchten Waldesschatten 
zunächst spärlich gezähnte Blattformen herausgebildet haben, da ja die 
Zähne sich immer an den Enden der Hauptleitungsbahnen im Blatte finden. 
Weiteres Wachstum der zwischen den Zähnen gelegenen parenchymatischen 
Partien würde zur Wellung des Blattrandes geführt haben, unter gleich- 
zeitig notwendig werdender Verstärkung der Stereombekleidung des Randes 
um denselben vor Knickungen und Einreilsen zu schützen. An den Stellen, 
wo die Zähnchen sich befinden, mulste diese ohne weiteres zur Bildung 
von ursprünglich kürzeren und stumpferen Stacheln führen, die, einmal 
vorhanden, sehr leicht durch Einwirkung äufserer Faktoren an Länge und 
Schärfe verschieden stark entwickelt werden konnten. Diese erwiesen sich 
dann besonders im Winter, wie oben ausgeführt, für die Pflanze als nützlich, 
und in zweiter Linie boten sie ihr zugleich einen Schutz gegen Angriffe 
von Tieren usw. 

Wir kommen nun zu der zweiten Frage: Woher hat die Pflanze die 
„Einsicht“, dafs sie an den oberen Ästen die Stacheln nicht mehr braucht? 


Monographia Aquifoliacearum II. 131 


Oder naturwissenschaftlich ausgedrückt: Welches ist der Grund, dafs die 
Ausbildung der Blattrandstacheln in der oberen Region der Pflanze unter- 
bleibt? Ist dieser ausschliefslich in dem nicht mehr nötigen Schutze gegen 
Angriffe von Tieren zu suchen, oder liegt er in der Natur der Pflanze selbst? 

Da die Jahrestriebe des Hülsen im Vergleich zu anderen Holz- 
gewächsen von nur geringer Länge sind und er also nur ganz allmählich 
an Höhe zunimmt und da es sich in unserer Frage nur um Exemplare von 
beträchtlicher Gröfse und daher auch von nieht unerheblichem Alter handelt, 
würde man hier, um auf experimentellem Wege zum Ziele zu gelangen, 
jahrzehntelanger Studien bedürfen. 

Vielleicht aber kann folgende Erwägung uns demselben ein wenig 
näher bringen: 

Es ist zweifellos, dafs ein Blatt mit gewelltem Rande zu seinem 
Aufbau mehr Stoff braucht als eins mit glattem Rande. Dasselbe wird 
gelten bezüglich der Ausbildung von festen Stacheln, wozu sicherlich mehr 
feste Elemente verbraucht werden als zur Ausbildung eines parenchymatischen 
Gewebes. Jedenfalls ist also zu einem wellig und stachlig gezähnten 
Blatte unbedingt mehr Stoff nötig als zu einem gleichlangen glatt- und 
ganzrandigen Blatte.e Es braucht somit ein Baum, der auch in seinen 
obersten Regionen Stachelblätter erzeugen soll, eine weit gröfsere Stoff- 
zufuhr als ein solcher, der oben ganzrandige Blätter trägt. Wenn wir 
nun berücksichtigen, dafs das Holz von Ilex Aquifolium verhältnismälsig 
nur enge Gefäfse besitzt und wenn wir ferner auch die bereits erwähnte 
Tatsache im Auge behalten, dafs, wie dies z. B. G. Lindau an einem 
älteren Hülsen in Westfalen sehr gut beobachten konnte, in der oberen 
Region die sonst breit ovalen Blätter, abgesehen davon, dafs sie gänzlich 
unbewehrt waren, in eine schmal lanzettliche Form übergingen, so 
glaube ich den inneren Grund für das allmähliche Verschwinden 
der Blattstacheln zunächst nicht in ihrem Unnützwerden, 
sondern darin sehen zu müssen, dals bei zunehmendem Alter 
die Nahrungszufuhr, insbesondere die Zufuhr der zum Aufbau 
der Stereommassen nötigen Substanzen nicht gleichen Sehritt 
hält mit der von Jahr zu Jahr sich vermehrenden Anzahl der 


Blätter. Es ist dabei gar nicht nötig, dies als eine Art von Alters- 
17* 


132 Th. Loesener, 


schwäche anzusehen. Es würde sich vielmehr nur um eine besondere 
Erscheinungsform oder um eine besondere Folge handeln von dem Gesetze, 
dals die Körper wachsen im Kubus. Unentschieden muls es freilich noch 
bleiben, ob die Struktur des Holzes schuld daran ist, dafs überhaupt nicht 
genügend Baumaterial transportiert werden kann, oder ob der Boden dasselbe 
der Pflanze später nicht mehr in hinreichender Menge zu liefern vermag. 

Hier kann nun jene obige „Erklärung“ wieder einsetzen. Wären 
die Stacheln auch in der oberen Region der Bäume ein unentbehrliches 
Schutzmittel, so würde der Hülsenstrauch in der Wildnis entweder sich 
nicht zu so stattlichen bis 10 m hohen und noch höheren Bäumen ent- 
wickeln können, oder aber es würden auch die höchsten Exemplare an 
ihren obersten Zweigen Stachelblätter tragen müssen. 

Steht denn nun aber diese Tatsache des Verlustes der Stacheln 
und der Wellung an den obersten Ästen der höheren Hülsenbäume nicht 
direkt in Widerspruch mit der oben erläuterten Auffassung von ihrem Zweck 
und der Art ihrer Entstehung? Mülsten nicht vielmehr, wenn die Wellung 
und Bestachelung Schutzvorrichtungen gegen zu heftige Luftströmungen 
sein sollen, gerade die obersten und äufsersten Äste der älteren Bäume am 
meisten und am reichhaltigsten damit ausgerüstet sein? Hiergegen möchte 
ich nun folgendes bemerken: 

Erstens: es ist anzunehmen, dafs die alten Stämme auch beim Hülsen 
gegen rauhere Witterung abgehärteter sind als etwa die nur mannshohen. 
Wo aber trotzdem für solche und zwar freier stehende, alten Z/lexbäume 
die trockenen Winterstürme zu heftig auftreten, dürften diese obersten Äste 
auch tatsächlich meistens absterben, wie aus dem auf S. 119 angeführten 
von Westhoff beschriebenen Fall hervorzugehen scheint. 

Zweitens: es wäre erst der Nachweis zu erbringen, dafs die Pflanze 
sich auch an anderen Stellen zu hohen Bäumen zu entwickeln vermag als 
an solchen, die durch ihre oro- und geographische Lage den winterlichen 
trockenen Nord- und Oststürmen gegenüber geschützt sind. 

Drittens: nach dem bereits erwähnten von G. Lindau gesammelten 
Exemplare erscheint es nicht ausgeschlossen, dafs die Blätter an den obersten 
Ästen nicht nur eine beträchtlich schmälere Spreite sondern auch einen im 
Verhältnis zur Spreite längeren Blattstiel besitzen als die Blätter der unteren 


Monographia Aquifoliacearum II. 133 


Region. Dadurch macht die Belaubung in der Höhe einen lockereren 
Eindruck als am Grunde des Baumes und es wird dem Luftstrom weniger 
Widerstand entgegengesetzt als unten. Dazu kommt, dafs, wie bereits be- 
merkt, die Verdunstungsfläche der Blätter eine geringere ist als an den 
breiteren Blättern der tiefer gelegenen Äste. 

Ich möchte diesen Abschnitt nicht beschliefsen, ohne den Versuch 
gemacht zu haben, die hier geäufserte Auffassung über die Gründe des 
Verlustes der Bestachelung an den obersten Ästen wenigstens durch eine 
Beobachtung zu stützen. 

Sowohl bei der Entwicklung der Keimpflanze und einjähriger Pflanzen 
als auch solcher Äste, die unbewehrte und bewehrte Blätter gemeinschaftlich 
besitzen, die also zum Verluste der Stacheln hinneigen, kann man die Be- 
obachtung machen, da/s gewöhnlich diejenigen Blätter die verhältnismäfsig 
reichste Bestachelung zeigen, welche während des Höhepunktes der Vege- 
tationsperiode zur Ausbildung gelangen, während die ersten, welche also 
angelegt werden zu einer Zeit, wo die Saftzirkulation erst wieder im Er- 
wachen ist, weniger oder gar keine Stacheln erhalten. 


D) Makaronesisches Übergangsgebiet. 

Wie aus Karte I und II ersichtlich, sind zwei Sektionen in Maka- 
ronesien vertreten, die Cassinoides und die Aquifolioides, beide mit je einer 
Art. Auf den Inseln des grünen Vorgebirges ist die Gattung über- 
haupt noch nicht festgestellt worden. Auf den Azoren findet sich nur 
eine Art, die den Aquifolioides angehörige Ilex Perado Ait., in einer klein- 
blättrigen Form. Madeira und die Canaren besitzen aufser dieser Art, 
welche sowohl dort wie hier in zwei schönen grofsblättrigen Formen auf- 
tritt, von denen besonders die Var. platyphylla (Webb.) Loes. bemerkenswert 
ist, noch eine Cassinoides-Art, I. Canariensis Poir. Über die verwandt- 
schaftlichen Beziehungen beider Arten hat sich meines Wissens bisher nur 
Christ geäufsert,') der sie beide mit /. mitis (L.) Radlk. (T. Capensis Sond.) 
in Beziehungen setzt. Ich kann diese Ansicht nicht teilen. 7. Perado ist 
zweifellos die allernächste Verwandte von I. Aguifolium, mit der sie durch 


1) Christ, Vegetat. u. Flor. d. Canar. Ins. in Engl. Bot. Jahrb. VI, 1885, p. 509. 


134 Th. Loesener, 


Übergangsformen verbunden ist; und die andere Art hat ihre nächsten Ver- 
wandten einerseits im atlantischen Nord-Amerika (in I. coriacea Chapm.), 
andererseits besonders in Ost-Asien (7. Sugerokii Maxim.). Während I. Cana- 
riensis auf Madeira und den Canaren (Teneriffa) endemisch ist, findet 
sich I. Perado in einer besonderen Varietät auch im westlichen Mediterran- 
gebiet (auf der iberischen Halbinsel) vertreten. Beide Arten dürften vielleicht 
dem paläotropischen Florenelemente angehören, jedoch mit dem Unterschiede, 
dafs jene vom phylogenetischen Standpunkte aus älter sein würde als die 
letztere, was sich sowohl aus ihrem morphologischen Aufbau und ihrer 
Stellung im System, wie aus der Verbreitung der ihr nächst verwandten 
Arten und besonders auch aus ihrer bedeutend geringeren Variabilität ver- 
muten läfst. Ein irgendwie direkter Zusammenhang mit dem sogenannten 
altafrikanischen Elemente scheint mir aber weder für die eine noch für die 


andere annehmbar zu sein.') 


E) Mediterrangebiet. 

Wie in Mittel-Europa sind auch im Mediterrangebiet die 
Aquifolioides die einzigen Vertreter unserer Gattung, nur dals sich hier, auf 
der iberischen Halbinsel, zu dem gewöhnlichen Hülsenstrauch noch 
die ihm nahe verwandte makaronesische I. Perado Ait. hinzugesellt. 
Diese Art ist aber nur an einigen wenigen vereinzelten Lokalitäten und 
zwar, soweit ich bisher beurteilen kann, in einer besonderen Varietät, der 
var. Iberica Loes., anzutreffen, während jener über das ganze Mittelmeer- 
gebiet verbreitet ist und nur in Marokko, Tripolis, der Cyrenaica, Ägypten, 
Kreta, Cypern, Syrien und den im Innern Anatoliens, sowie östlich vom 
Gaiur Dagh und südlich vom Kaukasus und Elbrus gelegenen Xerophyten- 
Gebieten Vorder-Asiens fehlt. 

Es verdient bemerkt zu werden, dals im Mediterrangebiet F'ormen, 
die zum Verluste der Blattstacheln Neigung zeigen (forma heterophylla, 
balearica, Frivaldskyana) oder diese bereits gänzlich eingebülst haben (forma 
arbutifolia) verhältnismäfsig bedeutend häufiger sind, als in Mittel- Europa. 


I) Vgl. auch p. 139 nnd weiter unten bei Besprechung der ostasiatischen Arten. 


Monographia Aquifoliacearum II. 135 


Nach Willkomm?) erreicht der Hülsen auf der iberischen Halb- 
insel eine Südgrenze, die folgendermalsen verläuft: von „Vallibona im Norden 
der Provinz von Castellon südwestwärts durch die nordvalenzianische Terrasse 
und die Serrania de Cuenca zur Sierra de Alcaraz, von hier über Segura 
nach Cazorla, wo sie sich gen NW wendend durch die Sierra Morena und 
Estremadura (über Cäceres) nach der Sierra da Estrella und weiter bis 
Oporto läuft“. Nehmen wir diese Linie als die Südgrenze unserer Pflanze 
an, dann ist aber noch ein Standort als Exklave hinzuzunehmen, nämlich 
der in der Sierra von Monchique im südlichsten Portugal. Willkomm 
hält es zwar nicht für unwahrscheinlich, dals die hier wachsenden Hülsen 
zu J. Perado Ait. gehören,’) was insofern auch nicht unmöglich wäre, als 
ja von dieser Art die var. /berica Loes. in Portugal (?) und dem südlichsten 
Spanien heimisch ist. Die Exemplare, die ich aus dieser Gegend bisher zu 
Gesicht bekommen habe, möchte ich indessen mit ziemlicher Sicherheit für 
zu I. Aquifolium L. forma Balearica Lam. gehörig halten, wie sie auch 
zuerst ausgegeben worden sind, eine Form, welche zwischen beiden Arten 
eine vermittelnde Stellung einnimmt. Hiernach könnte man zweifeln, ob 
die angegebene Grenzlinie die sogenannte „absolute“ Verbreitungsgrenze 
des Hülsen darstellt. Es wäre ja immerhin möglich, dafs sie vielleicht 
früher ein sich weiter nach Süden, etwa über die ganze Halbinsel er- 
streckendes Areal besessen habe, sie von den aufserhalb jener Linie be- 
findlichen Standorten durch den Menschen verdrängt sein könnte, oder diese 
sich der Beobachtung der Sammler bisher noch entzogen haben, zumal sie 
doch einerseits innerhalb ihrer bekannten Verbreitung auch über grofse 
Gebiete (z. B. die Steppen von Uastilien und Aragonien) hin fehlt, anderer- 
seits ihren allersüdlichsten Standort in Algier hat. Möchte ich diese 
Frage somit auch noch nicht als entschieden betrachten, so steht doch soviel 
fest, dals 7. Aquifolium L. aulser in der Serra de Monchique, soweit unsere 
gegenwärtigen Kenntnisse reichen, noch nicht aulserhalb der von Willkomm 
bezeichneten Grenzlinie festgestellt worden ist. 

I. Perado Ait. ist andererseits im Mediterrangebiet bisher nur 


1) Willkomm, Grundzüge der Pflanzenverbreitung d. iber. Halbinsel in Engler und 
Drude, Vegetation d. Erde I, p. 95. 


2) Willkomm, 1. c. p. 288. 


136 Th. Loesener, 


aus den Gebirgswäldern von Algeeiras bekannt geworden. Worauf sich 
der von Nyman') angegebene Standort in Portugal bezieht, ist mir 
unbekannt. 

Wie bereits oben bemerkt, scheint 7. Aquifolium L. im Mediterran- 
gebiet an keine bestimmte Formation, jedenfalls nicht an die Buche, gebunden 
zu sein, nur dals sie mit Vorliebe die montane Region bewohnt und auch 
nicht den Schutz des Waldes aufsucht. So findet sie sich in Macedonien 
nach Formänek’) in der mittleren und oberen Lage der Bergregion zwischen 
600 und 1500 m Höhe ü. M.; auf dem Pelion, dem thessalischen Olymp, 
ferner dem Agrapha (südlich. Pindus) und dem Othrys nach demselben 
Autor?) meistens in Höhenlagen zwischen 1150 und 1600 m. Hierbei ist be- 
merkenswert, dals sie gerade in der sogenannten „Buchenregion“ fehlt, und 
in anderen Formationen, so auf dem Pindus in der Tannenregion,‘) auf dem 
Öthrys in der Region der Daphne oleoides auftritt. Auf der Apenninen- 
Halbinsel wächst sie ferner nach den Angaben von Longo’) z.B. in 
Calabrien in der dritten und vierten Region (von 470—850 m Höhe und 
darüber) und zwar in jener im Eichen-Hochwald, in dieser im Buchenwald. 
Im ligurischen Gebiet treffen wir sie nach Penzig‘) in den „Pineti“, 
„Erieeti“ und den „Boschi misti* der Hügelregion. In Algier ist sie nach 
Trabut’) ein Bestandteil der zwischen 1200 und 1900 m gelegenen „Zone 
der Cedern“. Auf der iberischen Halbinsel endlich bewohnt sie zwar 
ebenfalls vornehmlich die Gebirge oft bis in die subalpine Region hinauf- 
steigend, als Bestandteil der Kiefernwälder und der Buchenwälder, sowie 
z.B. in der Serra de Estrella, der Eriecaceenformation. Andererseits aber 
tritt sie in der Provinz Gerona in der Strandzone auf, als Bestandteil 


des sogenannten Monte bajo. 


1) Nyman, Conspect. Fl. Europ., p. 144. 

2) Formänek in Verhdl. Naturf. Vereins Brünn. Vol. 37, 1899, p. 129 u. 209. 

3) Formänek a.a. 0. Vol. 34, 1896, p. 260 u. 345, u. Vol. 35, 1897, p. 150 u. 200. 
4) Vgl. auch Philippson in der Naturw. Wochensch. von Potonie, 1894, n. 35, p. 423. 
5) Longo, B. in Ann. R. Istitut. botan. di Roma. Vol. IX, 1901, p. 137 u. 158. 

6) Penzig, Fl. Ligust. Syn. in Ann. Mus. civ. stor. nat. Genova. Ser. 2a, Vol. 18 (38). 

1897, p. 440 u. 442. 
7) Trabut, les zones botan. de l’Algerie nach dem Referat im Bot. Centralbl. 1891. 


Beihefte, Vol. I, p. 220. 


Monographia Aquifoliacearum II. 137 


Dies nur einige wenige willkürlich herausgegriffene Beispiele zur 
Erläuterung der Tatsache, dafs die Zlex im Mediterrangebiet an keine be- 
stimmte Formation gebunden erscheint und zu keiner anderen Pflanze irgend- 
welche näheren Beziehungen erkennen läfst. 


Endlich sei noch erwähnt, dafs sie gelegentlich auch in diesem Ge- 
biete bestandbildend auftreten kann, so in dem bekannten Stechpalmen-Wald 
der Gennargentu-Berge auf Sardinien in 1500 m Höhe oberhalb von Aritzo.') 


F) Zentralasiatisches Gebiet. 

Aus diesem Gebiete kommen hier nur die gemäfsigte Region 
des Himalaya und die chinesische Provinz Yünnan in Betracht, die 
erst in den letzten Jahrzehnten der botanischen Forschung erschlossen 
wurde. Die Materialien der reichhaltigen Flora des Gebirgslandes von 
Yünnan, das wir zuerst besprechen wollen, sind erst zu einem noch 
ziemlich geringen Teile durchgearbeitet. Eine andere Schwierigkeit besteht 
darin, dafs seine pflanzengeographische Ostgrenze nicht genau feststeht, 
oder vielmehr, dals, wie aus Diels’ Untersuchungen,’) nach denen das ganze 
zwischen Himalaya und Japan gelegene Gebiet als eins (das sogenannte 
ostasiatische)) zusammenzufassen sei, hervorgeht, eine solche überhaupt 
nicht zu bestehen scheint. Soweit unsere Kenntnis augenblicklich reicht, 
kommen von unserer Gattung eine zum Subgenus Byronia gehörige Art, 
I. micrococca Maxim. (siehe auch S. 140), und ferner sechs Sektionen, die 
durch je eine bis drei Arten dort vertreten sind, im Gebiete von Yünnan 
vor, diese sämtlich der Untergattung Ewilex angehörend, nämlich von: 


I. rotunda 'Thunbg. 


2 Excelsae $ Umbelliformes die I. umbellulata (Wall.) Loes. und 
alu Cassinoides ” „» J]. Yunnanensis Franch. 


1) Deutsche Zeitung, n. 151, 1. Juli 1902 (Eine Besteigung des Gennargentu in Sardinien). 

2) L. Diels in Engl. Botan. Jahrb. Vol. 29, p. 649. 

3) Oder das des „temperierten Ostasiens“, wie es Engler neuerdings (vgl. Bot. Jahrb. 
Vol. 30, p. 91) nennt. 


Noya Acta LXXXIX. Nr. 1. 18 


138 Th. Loesener, 


den Lemurenses die 7. Malabarica Bedd. var. Sinica 
Loes. 

„ Aquifolioides „ J. dipyrena Wall. 

„ Mierodontae $ Repandae „ Z. odorata Ham. var. tephrophylla 


Loes. und 7. corallina Franch. 
Microdontae $ Stigmatophorae „  J.triflora Bl. 
„  Zugosae „  ]. Delavayiüi Franch. 


ummolınby Syroıy 


Er 
S 


Von diesen ist I. Delavayii nur auf einen engen Bezirk des Gebietes 
beschränkt. I. Yunnanensis und I. corallina dehnen ihr Areal ein wenig 
weiter nach Nord-Osten bis in die Provinz Hupeh hinein aus. Die übrigen 
beherrschen alle ein ziemlich ausgedehntes und meist sich bis in den 
tropischen Süden oder nach Süden und Westen hin erstreckendes Gebiet. 
Nur /. rotunda ist zugleich noch in Japan verbreitet, wo sie in /. pedumn- 
culosa Mig. eine nahe Verwandte besitzt. Aber mindestens gleich nahe 
steht ihr die himalayische ZI. excelsa Hook. f. und sie vermittelt so den 
Übergang zu dem im Himalaya heimischen Gros dieser Gruppe, der auch 
die oben mit aufgezählte 7. umbellulata angehört. Diese tritt im Gebiete 
von Yünnan nur in der Varietät megalophylla Loes. auf (Typus: Nepal, 
Bengalen, Burma, Pegu— Tonkin). Auch 7. dipyrena ist eine Art des Hima- 
laya (siehe S. 142) und der Nilgherrieberge. Die in unserem Gebiete sich 
findenden Exemplare könnten, da bisher nur steril bekannt, vielleicht auch 
zu einer anderen Art aus ihrer allernächsten Verwandtschaft gehören. Der 
Typus von /. Malabarica wohnt in Vorder-Indien, der von I. odorata ent- 
spricht ganz in seiner Verbreitung der 7. wmbellulata, nur dals er auch auf 
Java vorkommt und eine dritte Varietät noch auf Celebes. Das gröfste 
Verbreitungsgebiet besitzt von den genannten Arten unzweifelhaft 7. triflora 
(Inner-China und Bengalen bis Java und Philippinen). 


Es werden also die Beziehungen zu Vorder-Indien hauptsächlich 
übernommen von I. Malabarica sowohl durch ihre eigene Verbreitung wie 
durch ihre Verwandtschaft mit 7. Wightiana und I. Gardneriana (woran 
sich in weiterer Folge solche zum tropischen Afrika mit I. mitis 
knüpfen), die zum tropischen Himalaya von I. umbellulata und I. ro- 
tunda (siehe oben) und auch von J. dipyrena, die zum gemälsigten 


Monographia Aquifoliacearum II. 139 


Himalaya von /.dipyrena und besonders von I. Delavayii, dureh ihre 
Verwandtschaft mit I. intricata Hook. f., die zur „malayischen Halb- 
insel“ und den Sunda-Inseln von IT. odorata und I. triflora, teils durch 
ihre eigene Verbreitung, bezw. der ihrer verschiedenen Varietäten, teils 
durch die nahe Verwandtschaft von I. odorata« mit anderen malayischen 
Arten; andererseits die zu Japan von I. micrococca, I. rotunda, I. Yunna- 
nensis und I. Delavayü, von denen die beiden ersten in Japan selber 
heimisch sind (abgesehen von der Verwandtschaft von Z. rotunda mit 
I. pedunculosa), während I. Yunnanensis und I. Delavayii dort mehr oder 
weniger nahe Verwandte besitzt, indem jene als eine stärker behaarte 
Miniaturausgabe von 7. Sugerokii Maxim. gelten kann und diese deutliche 
Beziehungen zu 7. rugosa F. Schmidt zeigt. Hier verdient nun noch das 
verwandtschaftliche Band, das sich von 7. Yunnanensis über I. Sugeroküt 
zu der atlantisch nordamerikanischen 7. coriacea (Pursh) Chapm. und 
weiter zu der makaronesischen /. Canariensis Poir. hinüberzieht, unser 
Interesse.') 


Wenn nun Diels in seiner Flora von Zentral-China?) die Cassinoides zu denjenigen 
Typen der in Nord- Amerika wiederkehrenden Monsun-Elemente rechnet, die bis in die Tropen 
Malesiens reichen, so ist dies insofern nicht ganz zutreffend, als die Sektion in der von uns 
gezogenen Umgrenzung gegenwärtig in der alten Welt nicht soweit nach Süden verbreitet 
ist, sondern nur auf der westlichen Erdhälfte auch in den Tropen zwei versprengte Posten 
besitzt. Wenn man aber die nahestehenden Zxcelsae hinzunimmt, die man z. B. ganz gut 
mit den Cassinoides zu einer höheren Gruppe, Unterreihe oder dergl., vereinigt den übrigen 
Lioprinus-Sektionen gegenüberstellen könnte, zumal ja die Subsekt. Lawae nähere Beziehungen 
zu jenen erkennen läfst, so würde man gegen Diels’ Ansicht kaum etwas einwenden können. 


Bezüglich 7. Delavayii und ihrer Verwandtschaft sei hier ferner noch 
der auf dem Kinabalu in Borneo wachsenden 7. revoluta Stapf gedacht, 
die mit jener allerdings nur in loserer, nur durch 7. rugosa vermittelter, 
Beziehung steht, aber immerhin noch derselben Sektion angehört. 

Was die oben genannte 7. corallina endlich betrifft, so sei hier nur 
erwähnt, dafs ihr Verwandtschaftskreis, die Gruppe der Repandae (in der 
Sektion Mierodontae) im indisch-malayischen Gebiete und in Ost-Asien 


1) Vgl. hierüber den Abschnitt über die geographische Verbreitung der Cassinoides 
auf S. 46. 
2) L. Diels in Engl. Bot. Jahrb. Vol. 29, p. 641/642. 
18* 


140 Th. Loesener, 


weit verbreitet ist und eine beträchtliche Anzahl von Arten umschlielst. 
Die unsrige kommt am nächsten wohl der auf Hongkong heimischen 
I. cinerea Champ., sie hat aber auch sonst noch in Japan und auf den 
Liu-Kiu-Inseln nähere Verwandte. Die Art würde also noch denen, die 
die Beziehungen zu Japan übernehmen, wohl eher anzuschliefsen sein, als 
der anderen Gruppe. 


Diese bisher besprochenen Arten sind in der chinesischen Provinz 
Yünnan selbst heimisch. Aufser ihnen wären hier nun noch einige andere 
in der Provinz Szetschuan vorkommende in Betracht zu ziehen, da dieses 
Land von Engler, wenigstens sein westlicher Teil, gleichfalls noch zu 
seiner pflanzengeographischen Provinz Yünnan gerechnet wird.') 
Es sind: I. pedunculosa Mig. ®) continentalis Loes. und I. purpurea Hassk. 
a) Oldhamii (Migq.) Loes., beide zu den Excelsae gehörig und, besonders die 
erste, wie wir sahen, mit 7. rotunda verwandt und wie diese sonst noch in 
Japan heimisch; ferner von den Cassinoides die oben schon erwähnte 
I. Sugerokii Maxim., im übrigen gleichfalls japanisch; sodann von den 
Lemurenses I. Fargesü Fr., eine Art, die mit der ihr nahe verwandten 
hupehensischen 7. metabaptista Loes. den nordöstlichen Ausläufer einer 
über Yünnan, Tonkin, Vorder-Indien, Madagaskar und weit im 
tropischen Afrika verbreiteten Gruppe darstellt (Beziehungen, wie sie 
in ähnlicher Weise u. a. neuerdings Ulbrich auch bei gewissen Anemone- 
Arten der Sektion Pulsatilloides feststellen konnte); endlich von den Agui- 
folioides I. Pernyi Franch. und von den Microdontae $ Stigmatophorae noch 
I. Szechwanensis Loes., die der schon eben besprochenen (S. 138) J. triflora 
aulserordentlich nahe steht und vielleicht nur eine Varietät von ihr darstellt. 
Alle diese Arten wachsen im Distrikt Tschenkeutin in Szetschuan 
und gehören zum Subgenus Euilex. 


Daneben sind aber auch die beiden Untergattungen Byronia und 
Prinus in diesem Gebiete vertreten, jene durch die uns schon bekannte 
I. microcoeca, diese durch I. macrocarpa Oliv. und die ihr nächstverwandte 
I. Henryi Loes. Die Byronia-Art bildet innerhalb ihrer Untergattung eine 


!) A. Engler, Entwicklung der Pflanzengeographie, p. 95. 
2) E. Ulbrich in Engl. Jahrb. Vol. 37, 1905, p. 320/321. 


Monographia Aquifoliacearum II. 141 


eigene Reihe und ist, wie schon angegeben, sonst noch in Japan heimisch, 
während’ der andere, grölsere Teil, die sog. Eubyronien, im malayischen 
Gebiete sein Verbreitungszentrum besitzt. Die beiden Prinus-Arten dagegen 
gruppieren sich als nahe Verwandte um 7. dubia (Don) Trel., einer sehr formen- 
reichen Art, die zu jener Gruppe gehört, die die nahen pflanzengeographischen 
Beziehungen Ost-Asiens zum atlantischen Nordamerika zum Aus- 
druck bringt und zwar so scharf, dafs nämlich die japanische I. macro- 
poda Mig. kaum mehr als eine gute Varietät der sonst nordamerikanischen 
]. dubia darstellt. 


Soweit sich aus diesen wenigen Angaben pflanzengeographische 
Schlüsse ziehen lassen, könnten wir hiernach wohl in Zentral-China die 
Vermittlung zwischen dem Himalaya und Japan suchen. Auch bei 
unserer Gattung treten dabei aber, wenigstens in Szetschuan, die Be- 
ziehungen zu Japan im allgemeinen noch deutlicher hervor als die zum 
Himalaya, Beziehungen, auf die ebenso wie auf jene zwischen West und 
Ost vermittelnde Rolle, die hier die subtropischen Monsun-Elemente, — und 
zu diesen gehören ja die meisten der hier in Betracht kommenden Ilices — 
spielen, bereits Diels') in seiner Flora von Zentral-China aufmerksam gemacht 
hat. Von geringerer Bedeutung erscheinen die zum tropischen Asien, 
während die zu Nordamerika nur durch die beiden Prinus-Arten und 
die Cassinoides Ausdruck finden und von eurasiatischen Elementen nur 
die beiden Aquifohioides-Arten I. dipyrena und I. Pernyi zu nennen sind. 

Wenden wir uns jetzt dem Himalaya zu, so kann es sich, da von 
seinem Nordabhang die Gattung überhaupt nicht bekannt ist, hier nur um 
die gemälsigten Regionen seiner Südseite handeln; denn der untere 
tropische Teil gehört bekanntlich einem anderen Florenreiche an. Der 
Himalaya ist nun zwar schon seit bedeutend längerer Zeit der botanischen 
Forschung erschlossen worden als das soeben besprochene Gebiet. Aber wir 
stofsen auch hier auf ähnliche Schwierigkeiten. Schon Grisebach?) hat 
bei seiner Schilderung der Vegetation dieses gewaltigen Gebirgszuges darauf 
hingewiesen, dafs eine irgendwie scharfe Grenze zwischen der tropischen 


1) L. Diels in Engl. Jahrb. Vol. 29, p. 651 u. 639. 
2) A. Grisebach, Vegetation d. Erde. II, p. 51—57. 


142 Th. Loesener, 


und der gemäfsigten Region des Himalaya nicht bestehe; fast unmerklich 
vollziehe sich der Übergang von jener zu dieser; die tropische Vegetation 
erreiche in den einzelnen Abschnitten eine verschiedene Höhe und werde 
von der gemälsigten allmählich ersetzt; im Osten reiche sie höher hinauf 
als im Westen bei Simla. Für uns kommt nur der östlich von Simla ge- 
legene Abschnitt in Betracht. Auch die hier zu nennenden Ilices können 
als Belege angeführt werden für diesen sich allmählich vollziehenden Wechsel, 
da die meisten oder beinahe die Hälfte von ihnen in beiden Regionen sich 
finden. Für den, der die dortigen Vegetations-Verhältnisse nicht aus eigenem 
Anschein kennt, ist es schwer, sich ein deutliches Bild zu machen auf 
Grund der meist doch nur recht fragmentarischen Angaben auf den 
Sammlerzetteln. Fast möchte es scheinen, als ob vielleicht mit Ausnahme 
der temperierten 7. intricata Hook. f., welche erst oberhalb von 3000 m anzu- 
treffen ist, die meisten übrigen hier in Frage stehenden Arten als Ausläufer 
aus der tropischen Region anzusehen seien. Zwar wird die obere Grenze 
dieser letzteren im allgemeinen etwa bei 1860 m angenommen,') aber im 
feuchteren östlichen Himalaya, speziell in Sikkim hört der tropische Charakter 
nach Grisebach’) erst an der Laurineengrenze (bei „8400 Fuls“ also 
2700 m) auf. Es kommen nämlich vor: 


1. Tlex excelsa (Wall.) Hook. f. (Excelsae & Umbelliformes) von 1300—2000 m 
Höhe ü.M. 


2. „ dipyrena Wall. (Aquifolioides $ Oxyodontae) v. 1300—3000 m Höhe ü.M. 
3. „ insignis Hook. f. „ „Insignes ,„ 2000—3000 , „ 3» 
4. „ pseudoodorata Loes. „, a „» 1000-2000, 5  »» 
5. ,' Sukkumensis'Kurz  „ o. » 2000-330, »» 
6. „ Hookeri King hr BERT.. „ 2300-3340, » »» 
7. „ intricata Hook. f. (Rugosae) > 3000-200, 9 WERBEN 
3. „  fragilis Hook. f. (Subgen. Prinus, Sekt. 2. Prinoides) v. 2300—3200 m 
Höhe ü.M. 


Die unter 3—6 genannten Arten bilden eine in sich ziemlich ge- 
schlossene Gruppe, die durch I. Sikkimensis auch in Manipur, aufserdem 


!) Vgl. Grisebach, Vegetat. d. Erde. II, p. 53. 
2) Vgl. Grisebach, l.c, p.55. 


Monographia Aquifoliacearum II. 143 


aber nur durch I. Borneensis Loes. noch auf Borneo und durch 7. latifolia 
Thunbg. noch in Ost-Asien vertreten ist. 

TI. excelsa ist wie die Mehrzahl der Umbelliformes eine tropische 
Monsunpflanze, wird also richtiger beim tropischen Himalaya zu be- 
sprechen sein.') 


I. dipyrena Wall. vermittelt den Übergang zwischen den stärker 
bestachelten Oxyodontae der gemälsigten Breiten zu den unbewehrten, ihr 
‚nahe verwandten Arten der Tropen 7. monopyrena Watt. und I. Olarkei Loes. 

Ncch deutlicher treten die Beziehungen zu temperierten Arten bei 
I. intricata hervor, die mit /. Delavayiüi Franch. (Yünnan) und der japanischen 
I. rugosa T. Schmidt näher verwandt ist als mit der Art des Kinabalu 
(Borneo) I. revoluta Stapf. 

Die Prinus-Art I. fragilis Hook. f. endlich hat ihre Verwandten in 
Inner-China und in Japan (vgl. auch S. 146). 


G) Mandschurisch-japanisches Gebiet. 

Ein Bliek auf die Karten zeigt den günstigen Einfluls des Seeklimas 
auch auf die Gattung /lex. Wie in Europa, so ist sie auch in Ost- 
Asien längs der Küsten und auf den unter marinem Einfluls stehenden 
Halbinseln und Inseln bedeutend weiter nach Norden vorgedrungen als im 
Innern des Kontinentes, nur mit dem Unterschiede, dafs sich hier eine 
grölsere Anzahl von Arten an diesem Vormarsche beteiligte als in Europa, 
da das eine der heutigen Entwicklungszentren der Gattung diesen Küsten 
beträchtlich näher liegt. 


Auch im mandschurisch-japanischen Gebiete sind die drei 
Untergattungen Byronia, Ewilex und Prinus vertreten. Das eben Gesagte 
gilt natürlich nur von den Arten der beiden ersteren, während die Prinus- 
Arten vielmehr umgekehrt von Norden nach Süden gewandert sein dürften, 


1) Wie auch I. erenata Thunbg. var. Thomsoni (Hook. f.) Loes., die zwar ebenfalls 
- in.-Sikkim und Bhutan heimisch ist, aber ohne dals mir genauere Angaben über die Meeres- 
höhe ihrer Standorte bekannt wären; ich vermute, dafs diese noch in der tropischen Region 
liegen und habe die Art deshalb in diesem Abschnitt übergangen. 


144 


Th. Loesener, 


worauf ihre noch weiter unten zu besprechenden Verwandtschaftsbeziehungen 


hindeuten. 


Von Byronia kommt nur I. micrococca Maxim. vor, heimisch in der 
Provinz Mino auf Nippon, wo sie am Fulse des Kinkazan entdeckt wurde, 
seither nach Nakagawa auch auf Kiusiu in der Landschaft Kumamoto 
und neuerdings wieder in China, in der Provinz Szetschuan und Yünnan 


(vgl. voriges Kapitel), gefunden. 


Das Hauptkontingent stellt auch hier wieder die Untergattung Euler 


und zwar durch folgende Arten: 


Reihe Lioprinus, Sekt. Excelsae: Tlex rotunda Thunbg. (Nippon bis Liu-Kiu- 


” ” ” 


„. Fallorta, > 


[ ” ” ” 


'und Yema-Archipel, Küstenländer von China 


bis Tonkin, Hainan, Formosa; auch im 
vorigen Gebiete.) 

Tlex pedunculosa Miq. (Nippon, Kiusiu; auch 
in Szetschuan und Hupeh.) 

Tlex purpurea Hassk. (Ebenda und in be- 
sonderen Varietäten aulserdem in Tonkin 


und Kwangtung.) 


Cassinotides: Ilex Sugerokii Maxim. (Bisher nur aus 


Sachalin und Nord- und Mittel-Nippon be- 
kannt, Coniferenregion des Tlateyama. Vgl. 
auch voriges Kapitel!). 


Polyphyllae: Tlex erenata Thunbg. (Sachalin (?), be- 


darf noch sehr der Bestätigung, Kurilen 
(Etorofu), durch ganz Japan, z. B. auch in 
der Nadelholzregion des Tateyama, bis 
Liu-Kiu und Yema-Archipel, in besonderen 
Formen aufserdem im Himalaya und im 
malayischen Gebiet.) 


Vaceinüfoliae: Tlex Hanceana Maxim. (Liu-Kiu-Inseln, 


aber sehr fraglich!!)] 


Monographia Aquifoliacearum II. 145 


Reihe Aquifolium, Sekt. Aquifolioides: (Tlex Aquifolium L. var. chinensis Loes. 
China, Hupeh bei Ichang, Typus 
sonst in Europa usw. 

” nt " * Tlex integra Thunbg. (Jesso bis Liu-Kiu- 
und Yema-Archipel, ferner Bonin- 
Inseln, Korea.) 


(% n, “ h _ |Hlex Pernyi Franch. Nur in China, 
S | wo höchstens der auf ‘dem Tsinling- 
< schan gelegene Standort in Betracht 
& käme. Derselbe liegt aber wahr- 


scheinlich aufserhalb des Gebietes, 
vgl. unten bei China!) 
® e R r Tlex cornuta Lindl. (Ebenfalls rein- 
chinesisch; hier wäre höchstens der 
nördlichste Standort in der Provinz 
Kiangsu zu berücksichtigen; vgl. 
| weiter unten!) 
Tlex latifolia Thunbg. (Nippon und 
Kiusiu, au[serdem auch in T'schekiang 
| [Ningpo-Berge] wieder gefunden.) 


Insignes 


% ES „ Micerodontae: (Ilece Warburgü Loes. (Bisher nur von 
der Liu-Kiu-Insel Ischigaki be- 
kannt.)') 

Tlex Buergeri Mig. (Nippon und Kiusiu.) 

Tlex Liukiuensis Loes. (Nur Liu-Kiu- 


Inseln.) 


Repandae 


„= h: 3 Fr Ilex Mertensii Maxim. (Nur auf Bonin- 
Sima, z. B. Hahajima.) 
r e = e. Ilex Maximowieziana Loes. (Nur auf 
| den Liu-Kiu-Inseln.) 
5 + „ Rugosae: Tlex rugosa F. Schmidt. (Sachalin, Ku- 
rilen [Etorofu], Nippon.) 


1) Für unsere Gattung erscheint es zweckmälsiger, die Liu-Kiu-Inseln bei diesem 
Gebiete mit zu behandeln. 
Nova Acta LXXXIX. Nr.1. 19 


146 Th. Loesener, 


Die Untergattung Prinus endlich findet sich nur auf Nippon und 
Kiusiu vertreten; nämlich von 


Sekt.1. Euprinus Loes. Ilex geniculata Maxim. (Nippon, nämlich u. a. 
Vulkan Fudziyama). 
serrata Thunbg. (auf Nippon und Kiusiu, 
verbreitet). 
u wre Ba mir unbekannt. 
»  Nipponica Makino | 
„ phyllobolus Maxim. (nähere Standort un- 
bekannt). 
„ 2. Prinoides A.Gray ., dubia (Don) Trel. var. c. macropoda (Miq.) Loes. 
(Nippon, Kiusiu, auf Bergen, z. B. Nadel- 
holzregion des Tateyama). 


So weist die Gattung /ler nach dem gegenwärtigen Standpunkte 
unserer Kenntnisse im mandschurisch-japanischen Gebiete, wenn wir 
von der für dieses Areal noch zweifelhaften 7. Hanceana Maxim. absehen, 
im ganzen 23, oder mit Abzug von I. Pernyi (vgl. S. 145) 22 Arten auf. 

Von diesen zeigen zwölf nähere Beziehungen zu Arten des vorigen 
Gebietes, nämlich der Provinz Yünnan, einschliefslich Szetschuan, indem sie 
entweder selbst auch dort heimisch sind, wie 7. micrococca Maxim., I. rotunda 
Thunbg., I. pedunculosa Miq., I. purpurea Hassk. und I. Sugerokii Maxim., 
oder mit dortigen Arten verwandt, wie I. Aquifolium L. var. chinensis Loes., 
J. integra 'Thunbg. und 7. cornuta Lindl., I. Warburgii Loes. und I. Buergeri 
Miqg. (beide mit 7. corallina Franch. verwandt), I. rugosa F. Schmidt (ver- 
wandt mit Z. Delavayıı Franch.) und endlich 7. dubia (Don) Trel. (verwandt 
mit I. macrocarpa Oliv.). 

Bei einem Vergleiche mit dem vorigen Gebiete wäre zu diesen zwölf 
Arten noch eine kleinere Anzahl solcher Spezies hinzuzurechnen, welche 
zum temperierten Himalaya Beziehungen zeigen, die indessen bedeutend 
weniger innige sind: nämlich 1. I. latifolia 'Thunbg., verwandt mit 7. insignis 
Hook. und I. pseudoodorata Loes., 2. I. rugosa F. Schmidt, verwandt mit 
I. intricata Hook. und 3. I. dubia (Don) Trel. var. ec. macropoda (Migq.) Loes., 
die mit /. fragilis Hook. in freilich nieht allzu naher Verwandtschaft steht. 


Monographia Aquifoliacearum II. 147 


Der Bequemlichkeit halber sei hier auch gleich das Verhältnis zum 
tropischen Himalaya (einschliefslich Khasiaberge und Manipur) an- 
geschlossen. Es sind vier Arten, die engere Beziehungen zu diesem Teil 
des Himalaya erkennen lassen: 7. rotunda 'Thunbg. durch Verwandt- 
schaft mit I. excelsa (Wall.) Hook. f., I. crenata Thunbg., die in der var. 
Thomsonit (Hook. f.) Loes. dort wieder auftritt, Z. Aguifolium L., welche nach 
Clarke auch in Manipur vorkommen soll (falls es sich hier wirklich um 
diese Art handelt), und I. Pernyi Franch. durch ihre var. Manipurensis Loes. 
Schwache Beziehungen zeigt auch die mit I. Olarkei Loes. (Manipur) ver- 
wandte 7. integra 'Thunbg. und Z. dubia (Don) Trel. durch Verwandtschaft 
mit I. fragilis Hook. f. (Khasiaberge). Endlich finden sich im tropischen 
Himalaya auch einige Microdontae-Arten, die zu derselben Untersektion 
Repandae gehören, wie die oben aufgezählten Spezies dieser Sektion, die 
aber nicht als direkt mit letzteren verwandt angesehen werden können. 

Was das Verhältnis zu den übrigen Arealen des Monsun-Gebietes 
betrifft, so herrscht naturgemäfs am meisten Übereinstimmung mit der 
hinterindisch-ostasiatischen Provinz. Fünf Arten bringen dieselbe 
bei unserer Gattung zum Ausdruck. Z. rotunda Thunbg. ist nicht nur 
selbst in Südehina, Tonkin und auf Hainan verbreitet, sondern sie 
ist. zugleich auch verwandt mit den in Cochinchina vorkommenden 
Arten 7. fabrilis Pierre und I. Godajam Colebr. I. purpurea Hassk. findet 


r 


sich durch die var. nervosa Loes. in Tonkin und durch die var. myriadenia 
(Hance) Loes. in der südcehinesischen Küstenprovinz Kwangtung 
am Lienschau vertreten. Die übrigen Arten sind nahe verwandt mit solchen, 
die auf Hongkong wachsen, nämlich 7. Buergeri Miq. mit I. ficoidea Hemsl.; 
I. Liukiuensis Loes. und I. Mertensit Maxim. mit I. graciliflora Champ. 

Die Beziehungen zu Formosa werden veranschaulicht ebenfalls 
durch die auch dort heimische 7. rotunda Thunbg., ferner durch I. Mertensiv 
Maxim. var. Formosae Loes., die vielleicht eine besondere Art darstellt, so- 
wie endlich durch die ziemlich nahe Verwandtschaft von I. Liukiuensis Loes. 
mit I. Kelungensis Loes. Wahrscheinlich wird eine genauere Erforschung 
dieser Insel auch für unsere Gattung noch bemerkenswerte Resultate liefern. 

Noch loser ist das unser Gebiet mit den Philippinen verbindende 


Band geknüpft. Soweit unsere heutigen Kenntnisse reichen, sind es nur 
19* 


148 Th. Loesener, 


zwei Arten, die hier die Verwandtschaftsbeziehungen vermitteln, nämlich 
I. crenata Thunbg., die in der form. Luzonica (Rolfe) Loes. auf Luzon sich 
findet und I. Maximowieziana Loes., welche der im malayischen Gebiete 
überhaupt weit verbreiteten 7. triflora Bl. insbesondere ihrer ebendort 
heimischen var. ec. Lobbiana (Rolfe) Loes. nahe steht. 

Deutlicher aber stellt sich uns augenblicklich die Verwandtschaft mit 
den Ilices der westmalayischen Provinz dar. Es tritt zwar keine der 
hier in Betracht kommenden Arten, sei es selbst, sei es in besonderer Varietät 
oder Form, hier wieder auf; aber dafür sind es verwandte Arten, die hier 
die Vermittlung übernehmen. Die Untergattung Byronia gehört vorwiegend 
dieser Provinz an und die J. micrococca Maxim. unseres Gebietes stellt 
sich, wiewohl eine eigene Reihe bildend, als nördlichster Ausläufer dieses 
Subgenus dar. I. Warburgü Loes. ist verwandt mit J. glomerata King von 
Malakka und Tenasserim. Der Beziehung von I. Maximowieziana Loes. 
zu I. triflora Blume, die besonders auch in Hinter-Indien und auf Java 
nicht selten ist, wurde bereits gedacht. Es bleibt noch zu berücksichtigen 
I. revoluta Stapf von der oberen Region des Kinabalu auf Borneo, die sich 
am natürlichsten nur bei den Rugosae und zwar neben 7. rugosa F. Schmidt 
einreihen lassen dürfte, allerdings gewissermalsen den isoliertesten südlichsten 
Posten dieser in ihrem Areale ziemlich zersprengten Sektion darstellend. 

Die Berührungspunkte mit Vorder-Indien sind, wie zu vermuten 
war, nur sehr untergeordneter Natur. Hier wäre zu nennen J. crenata Thunbg. 
var. Thomsonii (Hook. f.) Loes.; doch ist es nicht unmöglich, dafs der be- 
treffende mir nicht näher bekannte Standort in „Ost-Bengalen“ bereits 
aulserhalb der hindostanischen Provinz liegt. Sonst wäre nur zu ver- 
weisen auf die verwandtschaftlichen Beziehungen von 7. rotunda Thunbg. mit 
der u. a. auch „bengalischen“ 7. excelsa (Wall.) Hook. f., mit deren genauerem 
Standorte es sich aber ebenso verhält, und auf die von I. Pernyi Franch. 
(die indessen, wie oben bereits erwähnt, für unser Gebiet selbst fraglich ist) 
mit der erst kürzlich auch auf den Nilgherrie-Bergen entdeckten 7. dipyrena 
Wall. Dafs endlich die genannten Mierodontae-Arten an I. denticulata Wall., 
die auf Ceylon und dem eben erwähnten Gebirgskomplexe wächst, eine 
entfernte, derselben Untersektion Repandae angehörende Verwandte besitzen, 
fällt ebenfalls nicht sehr ins Gewicht. 


Monographia Aquifoliacearum II. 149 


Von Interesse ist dagegen das Vorkommen der eurasiatischen 
Tlex Aquwifolium L. im Innern Chinas bei Ichang, wodurch diese Art 
Gattungen wie Pistacia, Cotinus usw. an die Seite gestellt wird, nur mit 
dem Unterschiede, dafs ihr Areal in Europa noch weiter nach Norden reicht. 

Die schon seit Jahrzehnten bekannte und in fast jeder pflanzen- 
geographischen Arbeit über Ost-Asien erläuterte floristische Verknüpfung 
unseres Gebietes mit dem atlantischen Nordamerika, andererseits findet 
auch bei der Gattung Iler ihren Ausdruck. Die Untergattung Kuilex ist 
hierbei zwar in verhältnismäfsig untergeordnetem Mafse beteiligt, nämlich 
im wesentlichen nur durch die Cassinoides, deren Verbreitung bereits auf 
S. 46 und 139 ff. erörtert wurde, ebenso wie die Verwandtschaft von I. Suge- 
rokit Maxim. mit I. coriacea (Pursh) Chapm. Aufserdem mag die wenn auch 
nur recht lockere Beziehung berücksichtigt werden, die in dem nord- 
amerikanischen Auftreten einer anderen besonderen Untersektion 
Vomitoriae der Sektion Microdontae liegt, die nämlich durch das Vorkommen 
von I. Caroliniana (Lam.) Loes. in den Südstaaten Nordamerikas in die 
Erscheinung tritt. Wichtiger dagegen sind die Verwandtschaftsbande, die 
in beiden Sektionen der Prinus-Arten beider Gebiete sich ausgeprägt finden. 
Der japanischen /. serrata Thunbg. entspricht die ihr äufserst nahe 
stehende 7. vertieillata (L.) Gray Nordamerikas. I. dubia (Don) Trel. 
vollends ist in beiden Florenreichen heimisch, wenn auch durch ver- 
schiedene Varietäten vertreten. 

Es darf ferner bei einer floristischen Besprechung des mandschurisch- 
japanischen Gebietes auch nicht ganz aulser Acht gelassen werden, dals 
die Untergattung Byronia (mit der oben erwähnten 7. micrococca Maxim.) 
auch auf den Sandwichs-Inseln und Gesellschafts-Inseln (Tahiti), 
wenn auch nicht mit der genannten Art, wieder anzutreffen ist, wobei 
freilich zu berücksichtigen bleibt, dafs sie hier in einer anderen Reihe zur 
Entwicklung gelangt ist als dort. 

Endlich sind, wie aus den Karten I und II zu ersehen ist, durch 
die Verbreitung der Excelsae, Polyphyllae und Microdontae auch Beziehungen 
zu dem zentral- und südamerikanischen Florenreiche vorhanden. 
Da aber die amerikanischen Arten dieser Sektionen unter sich näher 
verwandt sind als mit denen des mandschurisch-japanischen Gebietes, 


150 Th. Loesener, 


wird man es wohl hier mit alt- und neuweltlichen Zweigen dieser Gruppen 
zu tun haben. Zu welcher Zeit und in welchem Gebiete sich diese aus 
den Stammformen der genannten drei Sektionen abgezweigt haben mögen, 
mu/s vorderhand der Auffassung des einzelnen überlassen bleiben. 


Was nun die Abgrenzung des Gebietes betrifft, so ist die Ost- 
grenze durch den Ozean gegeben, die Nordgrenze wird nur auf Sachalin 
durch I. Sugeroküi Maxim. (das Indigenat von I. crenata Thunbg. auf Sachalin 
erscheint mir neuerdings sehr zweifelhaft) und I. rugosa F. Schmidt erreicht; 
ebenso gelangt die Gattung nicht bis an die Nordwestgrenze in Inner- 
China; die Südwest- und die Südgrenze aber wird teils von den 
meisten in Betracht kommenden Arten selbst überschritten, oder es zeigen 
sich soviele Berührungspunkte mit den angrenzenden Gebieten von Szet- 
schuan und Yünnan einerseits und der hinterindisch-ostasiatischen 
Provinz andererseits, dafs, soweit es sich um die Gattung Ilex handelt, 
diese beiden Grenzen recht verwischt erscheinen. 


H) Gebiet des pacifischen Nord - Amerika. 
Hier kommt die Gattung überhaupt nicht vor. 


I) Gebiet des atlantischen Nord - Amerika. 

Unter Vereinigung von I. mollis Gray mit I. monticola Gray, die 
wir nur als Varietäten ein und derselben /. dubia (Don) 'Trel. aufrecht er- 
halten zu können glauben, beläuft sich nunmehr die Zahl der atlantisch 
nordamerikanischen /hces auf 13, von denen zwölf gut bekannt sind, 
während eine, 7. lanceolata (Pursh) Chapm. eine recht zweifelhafte Spezies 
ist, die vielleicht mit irgend einer anderen zusammenfällt und die wir im 
folgenden daher unberücksichtigt lassen wollen.‘) Die übrigen haben fast 
alle (es fehlen nur zwei) eine in Bezug auf ihre geographische Verbreitung 


!) Die kürzlich erst aufgestellte I. bronxensis Britton (Man. Flor. North. Stat. und 
Canada. New York. 1901) kann ich vorläufig mit Trelease (vgl. Bot. Centrlbl. Vol. 89, p. 138) 
nur für eine Varietät der so aulserordentlich veränderlichen 7. verticillata halten. 


Monographia Aquifoliacearum II. 151 


‚und ihre Lebensbedingungen erschöpfende Darstellung in dem erst vor 
kurzer Zeit (jedenfalls nach dem I. Teile dieser Monographie) erschienenen 
vortrefflichen Werke von Ch. Mohr über das Pflanzenleben von Alabama 
erfahren (Plant life of Alabama, in Contrib. U. S. National Herbarium. Vol. VI. 
July 1901, p. 602—604). Aulser I. Iaevigata Gray und I. Amelanchier Curt. 
kommen nämlich die Arten des Gebietes sämtlich in dem genannten Staate 
vor, der, soweit es sich um unsere Familie handelt, was die Artenzahl an- 
belangt, zu den reichhaltigsten des nordamerikanischen Unionsgebietes gehört. 
Da in dem genannten Werke zugleich auch die Verbreitung der einzelnen 
Arten aulserhalb Alabamas besprochen wird, so kann ich mich hier 
darauf beschränken, darauf zu verweisen und Mohrs Angaben, die in 
Benennung und Abgrenzung einiger Spezies von den meinigen etwas ab- 
weichen, mit diesen in Übereinstimmung zu bringen, um dem nicht speziell 
mit systematischen oder nomenklatorischen Studien beschäftigten Leser das 
Durchsehen der Synonymie zu ersparen. 

Danach würde sich der Reihenfolge meines Systems entsprechend 
unter Hinzurechnung der beiden soeben erwähnten Arten folgende Liste 


ergeben: 


Untergattung Euilen. 
Sektion Cassinoides. 

Tlex coriacea (Pursh) Chapm.; vom südöstlichen Texas (?) oder wenigstens 
Louisiana in den Küstenstaaten östlich bis Florida, Georgia und Carolina 
verbreitet und ziemlich häufig, aufserdem im südlichen Mexiko, Oaxaca, 
wieder auftretend. 

T. glabra (L.) Gray; von Louisiana östlieh und nordöstlich in den Küsten- 
staaten und über die Alleghanies bis Massachusetts und dann wieder 
in Neu-Schottland, stellenweise auch weiter im Innern, z. B. bei St. Louis 
(ob wild? leg. Drummond) vorkommend, gemein. 

I. Cassine L. (einschliefslich 7. myrtifolia Walt.); von Texas östlich in den 
Küstenstaaten bis Florida und vom Tale des St. Johns River nördlich 
bis Siüdost-Virginien. Stellenweise nicht selten, sehr veränderlich. 
Aulserdem in Mexiko, Vera Cruz, Orizaba und auf Cuba und den 
Bahama-Inseln (letzteres nicht ganz sicher) aufgefunden. 


152 Th. Loesener, 


T. opaca Ait.; vom östlichen Texas östlich und nordöstlich bis Massachusetts, 
landeinwärts bis Missouri und Ohio, ein ziemlich verbreiteter Strauch 
oder Baum. 


Sektion Microdontae. 

I. Krugiana Loes. soll neuerdings von Small (vgl. Bull. New York Bot. 
Garden II, n. 11, 1905, p. 430) in Florida festgestellt worden sein, 
eine bisher nur aus West-Indien bekannte Art; da sie die nahen 
Bahamas bewohnt, ist es sehr wohl möglich, dafs Florida wird in ihr 
Verbreitungsgebiet mit einbezogen werden müssen. Ich selbst habe 
die betreffenden Exemplare nicht untersuchen können. 

T. Caroliniana (Lam.) Loes.; vom Tal des Rio Colorado (Texas) östlich in 
den Küstenstaaten bis zum südöstlichen Virginien, landeinwärts bis 
Arkansas, besonders in der Nähe der Küste ziemlich häufig. 


Untergattung Prinus. 
Sektion Euprinus. 

T. vertieillata (L.) Gray; von Louisiana über das ganze atlantische Nord- 
amerika nördlich bis Minnesota und nordöstlich bis Canada (Quebeck 
und Neu-Schottland) in den Bergen wie in den Niederungen verbreitet. 

T. laevigata Gray; in den Ost-Staaten von Süd-Carolina bis Massachusetts. 
(auch noch nördlicher?) vorkommend, nicht häufig. 

[Z. lanceolata (Pursh) Chapm.; wird von Louisiana, Georgia und Süd-Carolina 
angegeben. Zweifelhaft!] 


Sektion Prinoides. 

T. longipes Chapm.; bisher nur in Louisiana, Alabama, Tennessee und Nord- 
Carolina aufgefunden, ziemlich selten. 

T. decidua Walt.; von Texas östlich und nordöstlich bis Virginien und land- 
einwärts über Indian Territory bis Süd-Kansas, Missouri, Illinois und 
Tennessee, häufig. 

T. ambigua (Michx.) Chapm. (= I. Caroliniana [Walt.] Trel.); von Louisiana 
(auch Texas?) in den Küstenstaaten bis Nord-Carolina vorkommend, 
aber nicht häufig. 


Monographia Aquifoliacearum II. 153 


I. dubia (Don) Trel. (= I. monticola Gray + I. mollis Gray); von der Berg- 
‘region Alabamas in nordöstlicher Richtung über die Alleghanies bis 
zu den Bergen von Pennsylvanien und New York anzutreffen, nicht 
gerade häufig, in besonderen Formen dann wieder in Florida und 
selbst auch in Mexiko (Orizaba) wieder auftretend; aufserdem in zwei 
gut charakterisierten Varietäten auch in Ost-Asien, Zentral-China und 
Japan vertreten. 

J. Amelanchier Curt.; in Louisiana, Süd-Carolina und Virginia, selten und 
bisher nur in wenigen aber leicht kenntlichen Exemplaren bekannt. 


Wie in Ost-Asien und Europa ist auch in diesem Gebiete der 
günstige Einflufs des Seeklimas auf unsere Gattung in der geographischen 
Verbreitung ihrer Arten deutlich zum Ausdruck gelangt. Alle 13 Arten 
haben ihre Hauptverbreitung in Staaten die an der Küste gelegen sind und 
nur etwa die Hälfte von ihnen ist aulserdem auch weiter im Innern an- 
zutreffen, so J. opaca und T. glabra in Missouri, I. decidua in Süd-Kansas. 
Dafs I. dubia in ihren Hauptvarietäten an die Gebirgsregion gebunden zu 
sein scheint, in der Nähe der Küste dagegen nur in besonderen Formen 
anzutreffen ist, ändert hieran nur wenig, da die Alleghanies ebenfalls noch 
unter dem Einflufs des Seeklimas stehen. Am weitesten landeinwärts er- 
streckt sich die Verbreitung von 7. vertieillata, deren Areal bis nach Minne- 
sota hinein reicht. Dies ist aber zugleich diejenige Art, deren Gebiet sich 
überhaupt am weitesten nach Norden erstreckt und hier dürfte der Einfluls 
der grolsen Binnenlandseen dem des Ozeans die Hand reichen. 

Die Mehrzahl (sieben, bezw. acht) der genannten Spezies gehört der 
Untergattung Prinus an, während nur fünf, bezw. sechs Euilex- Arten sind. 
Es hat den Anschein, als ob die Eigenschaft des Laubabwerfens eine von 
den Prinus-Arten erworbene Anpassung an die wechselnde Jahreszeit ist, 
die ihnen vor den zu Ewilex gehörigen Arten einen gewissen Vorsprung 
verleiht. Von jenen dürften wiederum die Prinoides-Arten durch Ausbildung 
von Lang- und Kurztrieben im vegetativen Bau die am weitesten gehende 
Anpassung an das Klima zeigen. 

In der anderen Gruppe hat 7. opaca Ait. in der Bestachelung der 
Blätter ein auch in klimatischer Beziehung nicht unwirksames Schutzmittel 


Nora Acta LXXXIX. Nr. 1. 20 


154 Th. Loesener, 


erworben in derselben Weise wie in Europa der gewöhnliche Hülsenstrauch. 
I. Caroliniana (Lam.) Loes. und besonders I. glabra (L.) Gray sind durch 
dichte Belaubung und nur kleine Blattflächen geschützt, während die beiden 
noch übrig bleibenden 7. coriacea (Pursh) Chapm. und I. Cassine L. nur in 
den milderen Küstenstaaten vorkommen, ohne so weit ins Innere vorzu- 
dringen wie z. B. /. opaca Ait. und an der Ostküste wohl kaum über den 
38. Breitengrad hinaus anzutreffen sind. 

Zwei Arten der obigen Liste, /. glabra und I. vertieillata (besonders 
die letztere) reichen in ihrer Verbreitung über die Grenzen des Gebietes 
hinaus in das subarktische oder Coniferengebiet hinein; drei andere, 
nämlich I. coriacea, I. Cassine, I. dubia finden sich, z. T. als besondere 
Formen oder Varietäten entwickelt, in Süd-Mexiko (Orizaba, Vera Cruz 
oder Oaxaca) wieder, eine, /. Cassine, aulserdem auch auf Cuba und 
angeblich auch auf den Bahamas; eine, /. Krugiana, war bisher nur 
aus West-Indien bekannt (ihr Vorkommen in Florida bedarf noch der 
Bestätigung); während 7. dubia allerdings in zwei besonderen Varietäten 
vertreten. zugleich in Ost-Asien heimisch ist. Die übrigen Arten sind 
auf das Gebiet beschränkt. 

Der Verwandtschaft der Prinus-Arten mit den ostasiatischen, 
speziell denen des mandschurisch-japanischen Gebietes wurde schon 
oben wiederholt gedacht, desgleichen auch der Beziehungen, die durch 
I. coriacea zwischen den nordamerikanischen Cassinoides und den 
makaronesischen und chinesisch-japanischen Vertretern dieser Sektion 
bestehen (vgl. S. 46 u. 139). Das soeben erwähnte Wiederauftreten einiger 
Arten (insbesondere von I. coriacea und J. Cassine) in Süd-Mexiko findet 
eine Ergänzung zugleich in dem nahen verwandtschaftlichen Verhältnis, in 
welchem /. Cassine zu einigen anderen rein mexikanischen Arten, 
I. Dugesüi Fern. und I. rubra Watson, sowie zu der südcalifornischen 
]. Brandegeeana Loes. steht. Was endlich I. Caroliniana (Lam.) Loes. be- 
trifft, so ist diese Mierodontae-Art als der nördliehste neuweltliche Aus- 
läufer einer in den Tropen beider Hemisphären weit verbreiteten und arten- 
reichen Sektion zu betrachten, der aber sowohl durch die Struktur seiner 
Blätter, wie durch sein nördlich vorgeschobenes Verbreitungsgebiet eine 
etwas isolierte Stellung innerhalb seiner Verwandtschaftsgruppe einnimmt 


Monographia Aquifoliacearum II. 155 


und deshalb wohl als einziger Vertreter einer besonderen Untersektion an- 
gesehen werden muls. In 7. Krugiana würde dann auch die Subsekt. 
Eumierodontae einen am weitesten nach Norden vorgeschobenen Posten in 
dieses Gebiet entsandt haben. 


II. Das paläotropische Florenreich. 
A) Das nordafrikanisch - indische Wüstengebiet 
besitzt natürlich keine Ilex-Vegetation. 
B) Das afrikanische Wald- und Steppengebiet. 
C) Gebiet des südwestlichen Kap-Landes. 
D) Gebiet der südatlantischen Inseln. 
E) Malagassisches Gebiet. 

Mit Ausnahme von D) (den südatlantischen Inseln), wo sie 
nicht vorkommt, ist unsere Gattung in allen drei übrigen Gebieten und 
zwar nur mit einer einzigen Art vertreten, die jedoch im ganzen tropischen 
Afrika weit verbreitet ist, nämlich mit I. mitis (L.) Radlk., einer Euilex-Art, 
aus der zur Aquifolium-Reihe gehörigen Sektion Lemurenses. Diese Art, 
die nicht blos als Strauch, sondern auch als Baum auftritt und als solcher 
nicht selten eine stattliche Höhe erreicht (bis zu 30 m!), ist bereits aus den 
verschiedensten Teilen der tropisch-afrikanischen Waldregion bekannt ge- 
worden. Bis jetzt konnte sie überhaupt festgestellt werden für folgende 
Provinzen: 

1. Westafrikanische Waldprovinz, Kamerungebirge. 

2. Ostafrikanische und südafrikanische Steppenprovinz, Galla- 
hochland, Wälder von Sidamo, Kilimandscharo- und Kifinika- 
Urwälder in 1500— 3000 m Höhe, Usagara, Nyassaland. 

3. Benguela, Huilla, am Lazingua. 


> 


. Südafrikanische Küstenzone (Übergangsgebiet), Uitenhage. 


ot 


. Südwestliches Kapland, häufig, z. B. Swellendamm, Winterhock, 
Constantia, Simonstown. 

6. Madagaskar, im nördlichen und im mittleren Teil, z. B. Wald- 

ränder von Ost-Imerina. 


20* 


156 Th. Loesener, 


Was bisher an /l/exr-Material unter den zahlreichen und reichhaltigen 
Sammlungen der letzten Jahrzehnte aus all diesen Provinzen zusammen- 
gekommen ist, stimmt derartig überein, dafs selbst die von mir vornehmlich 
aus geographischen Gründen aufgestellten Formen nicht als scharf voneinander 
geschieden bezeichnet werden können und es eine pflanzengeographisch nicht 
unbedeutende Tat wäre, au[ser dieser Art noch wenigstens eine andere 
gut von ihr unterschiedene in diesem weit ausgedehnten Gebiete zu ent- 
decken. Aber nach den bisherigen Erfahrungen zu urteilen, ist dafür wenig 
Wahrscheinlichkeit vorhanden. 

Die Nächstverwandten von 7. mitis (L.) Radlk. sowie die Mehrzahl 
der Lemurenses überhaupt sind im vorderindischen und im Monsun- 
gebiet heimischh Das afrikanische Areal dieser Sektion ist zwar. 
räumlich das bei weitem ausgedehntere, das kleinere des tropischen Asiens 
beherbergt dafür aber eine weit größsere Anzahl Arten. Im besonderen ist 
es die I. mitis nächstverwandte I. Malabarica Bedd., welche die Vermittlung 
zwischen beiden. Gebietsteilen übernimmt. Um diese Verbreitung und diese 
nahen Beziehungen der afrikanischen Art mit einer vorderindischen Gruppe 
auch im Namen der Sektion zum Ausdruck zu bringen, wurde eine an den 
hypothetischen Kontinent Lemurien'‘) anknüpfende Bezeichnung gewählt, die 
aber durchaus nicht etwa als eine Stütze für die angenommene ehemalige 
Existenz dieses Kontinents angesehen werden soll. Bereits Engler hat in 
seiner Entwicklungsgeschichte diese Züge, welche die verschiedenen Teile 
Afrikas mit Indien gemeinsam haben, eingehend erörtert und sieht ihre 
Erklärung in einer Einwanderung von Norden.’) Wenn diese Wanderung 
auch nicht schon zur Kreidezeit, als der gröfste Teil der Sahara vom Meer 
bedeekt war und auch nicht längs der Ufer dieses Kreidemeeres erfolgt 
sein braucht, so mufls sie doch jedenfalls schon zu einer Zeit stattgefunden 
haben, als jene weiten jetzt bestehenden Xerophytengebiete noch für tropische 
Waldpflanzen genügend Feuchtigkeit besalsen. 

Dies alles kann ebenfalls nur als ein Hinweis darauf angesehen 
werden, in den Lemurenses eine in phylogenetischem Sinne zu den ältesten 


!) Vgl. H. Credner, Elemente der Geologie. 5. Aufl. 1883. p. 181. 
2) A. Engler, Entwicklungsgeschichte II. p. 282. 


Monographia Aquifoliacearum II. 157 


nur aus rein morphologischen Gründen (vgl. 8. 56 u. 57) als eine Art Über- 
gangssektion von der Reihe Lioprinus zu Aquifolium betrachtet werden 
kann. Eher könnten sich schon Zweifel erheben, ob diese Sektion nicht 
besser etwa noch bei Lioprinus untergebracht sein würde, was andererseits 
aber mit der Morphologie der Infloreszenz nicht recht vereinbar wäre. 

Das aber halte ich für unbestreitbar, dafs die Beziehungen von 
I. mitis zu den vorderindischen Arten, insbesondere zu I. Malabarica, 
weit engere sind als etwa zu den canarischen, Z. Canariensis oder gar 
I. Perado,; vgl. oben 8. 133. Die zuletzt genannte Art kann hier überhaupt 
nicht in Frage kommen und /. Canariensis höchstens insofern, als man im 
allgemeinen bei dem Versuch, die Lemurenses von einem Lioprinus- Stadium 
abzuleiten, auch zunächst wohl an die Cassinoides denken würde, also um- 
gekehrt, als Christ meint, die zu dieser Sektion gehörige /. Canariensis 
der I. mitis gegenüber als auf dem ursprünglicheren Stadium befindlich 
betrachten mülste, nicht als auf dem abgeleiteten. 


F) Vorderindisches Gebiet. 

Wir nähern uns jetzt zwar wieder dem gegenwärtigen Haupt- 
entwicklungszentrum der Gattung auf der östlichen Halbkugel. Vorder- 
indien selbst aber ist noch ziemlich arm an Zlices. Es kommt überhaupt 
aus diesem Gebiete im wesentlichen nur die kleinere Provinz von Ceylon 
und Travancore hier in Betracht, während die bei weitem ausgedehntere 
hindostanische Provinz infolge ihrer intensiven und langen Trockenheits- 
periode in ihren weiten Ebenen, die arm an grölseren Waldungen sind, 
unserer Gattung keinen ihr zusagenden Raum zu bieten vermag. Dort 
aber kommen folgende nur zu Euilex gehörigen Arten vor: 


Von Reihe Paltoria, Sekt. Vaccinüfoliae: Ilex Walkeri Wight et Gardn. 
(Ceylon). 
1 „  Aquifolium, „ Lemurenses: I. Gardneriana Wight (Nil- 
Sherrie-Berge). 
r 4 r 4 2 I. Wightiana Wall. (desgl.) 
s, n * n > I. Thwaitesit Loes. (Pulney- 
Berge und Ceylon). 


158 Th. Loesener, 


Von Reihe Aquifolium, Sekt. Lemurenses: I. Malabarica Bedd. (Anamallie 
und Nilgherrie-Berge, 
Ghats- Berge, nördlich bis 
Conean, auch bei Bombay (ob 
dort wild?). 


” " a „ Aquifolioides: I. dipyrena Wall. (Nilgherrie- 
Berge). 
” ” os „ Microdontae: I. denticulata Wall. (Anamallie 


und Nilgherrie-Berge und 
Ceylon). 

" „  Thyrsoprinus, „  Indico-Malaicae: I. Zeylanica (Hook. f.) Maxim. 
(Ceylon). 

Die Zahl der Arten (acht) ist also keine allzu grolse. Die meisten 
davon sind auf Travancore und Üeylon oder blofs eins von beiden be- 
schränkt. Nur I. Malabarica erstreckt sich über die Grenzen dieser Provinz 
hinaus nördlich in den „Ghats“ bis nach Concan; 7. Wightiana tritt anderer- 
seits als besondere var. cuspidata Loes. wieder in Tonkin auf und 7. dipyrena 
bewohnt hauptsächlich den östlichen Himalaya und die Gebirge des 
südwestlichen China (Yünnan); der in den Nilgherrie-Bergen ge- 
legene Standort ist also nur als ein südwestlicher Vorposten anzusehen. 

Aus der eben gegebenen Liste ist zugleich zu ersehen, dafs die 
aufgeführten Arten fast durchweg der montanen Region angehören. 

I. Walkeri hat ihre nächsten Verwandten auf Celebes, Hongkong 
und aufserdem im tropischen Amerika (Berge von Jamaica und von Minas 
Geraäs, Serra da Piedade). 

Die unter sich nahe verwandten Lemurenses-Arten gehören einer 
Sektion an, welche gegenwärtig numerisch ihren Hauptstützpunkt zwar in 
Travancore und Ceylon hat, zugleich aber einerseits durch 7. mitis, wie 
wir soeben sahen, sich weit über das tropische Afrika und Madagas- 
kar verbreitet, andererseits hinwiederum besonders in das Monsun-Gebiet, 
Öst-Bengalen, Khasia-Berge, Tonkin, Cochinchina, Sumatra, 
ja selbst bis in das innere China hinein ihre Vorposten entsendet hat. 

Die der I. dipyrena am nächsten stehenden Arten sind in Manipur 
heimisch wie übrigens auch sie selbst. Im übrigen wurde die Verbreitung 


Monographia Aquifoliacearum I. 159 


der Aquifolioides im Himalaya, in China, Japan und Europa usw. 
bereits oben wiederholt besprochen. 

Auch I. dentieulata stellt sich uns heute als ein westlich vorgeschobener 
Posten einer besonders im Monsun- aber auch im mandschurisch- 
japanischen Gebiete und im westlichen China vorkommenden und in 
zahlreichen Arten verbreiteten Gruppe dar und besitzt ebenfalls ihre aller- 
nächsten Verwandten in Ost-Bengalen und Manipur. (Näheres über 
diese Sektion und ihre Beziehungen zu tropisch-amerikanischen Arten vgl. 
im folgenden Abschnitt.) 

Noch deutlicher kommt dieses westliche Vorrücken oder Verharren 
auf einem westwärts gelegenen isolierten Standorte bei 7. Zeylanica zum 
Ausdrucke, deren übrige Sektionsangehörige auf das Monsun-Gebiet, 
insbesondere auf Malakka und die Sunda-Inseln sowie das westliche 
Neu-Guinea, beschränkt sind. 


G) Monsun-Gebiet. 

Besitzt dieses Gebiet in der Umgrenzung, die ihm Engler neuer- 
dings!) gegeben hat, auch eine ganz aulserordentliche Ausdehnung, so ist 
es doch überraschend, welche üppige Fülle von Formen die Gattung hier 
zur Entwicklung gebracht hat. Alle übrigen bisher behandelten Areale 
treten ihm gegenüber weit zurück. Hier aber treffen wir auf einen Arten- 
reichtum, wie ihn nur die. Sonne der Tropen hervorzubringen vermag. 
Besonders seitdem durch die Forschungen und Sammlungen von Männern 
wie Beccari, King und Pierre die hinterindisch-ostasiatische 
Provinz und Borneo der botanischen Wissenschaft in den wesentlichsten 
Zügen erschlossen wurde, ist auch die Kenntnis der geographischen Ver- 
breitung der Gattung Tlex in diesem Gebiete beträchtlich gefördert und 
eine bedeutende Anzahl neuer Arten daraus bekannt geworden. 

Dies dürfte sich durch die hier folgende Liste, in der sämtliche bis 
jetzt bekannten /lices dieses Areals in seinem ganzen Umfange zunächst 
noch in systematischer Reihenfolge aufgezählt sind, am deutlichsten ver- 
anschaulichen lassen. Es wären nämlich da zu nennen von: 


1) Entwicklung der Pflanzengeographie, 1899, p. 124. 


160 


Th. Loesener, 


Untergattung I Byronia. 


Series A. Eubyronia. 


Tlex anomala Hook. et Arn. 5) Taitensis (Gray) Nadeaud; Tahiti. 


”„ 


Tlex 


” 


Arnhemensis (F. v. Muell.) Loes.; Nord-Australien: Arnheims Land 
und Charlotte Fluß. 

peduncularis F. v. Muell.; Queensland: Rockinghams Bay. 
Harmandiana Pierre; Süd-Cochinchina. 

Thoreliü Pierre; Süd-Cochinehina. 

Wallichii Hook. f.; Tenasserim; Süd-Cochinchina (Cambodja). 
cymosa Bl.; Hinterindien, nämlich Tenasserim bis Malakka; 
Sumatra; Java; Insel Billiton; Borneo; Insel Pululumpei; 
Celebes; Philippinen, nämlich Leyte und Luzon. 

eugenüifolia Pierre; Süd-Cochinchina; Inseln Phuuoe und Bil- 
liton. 

sclerophylloides Loes.; Borneo. 

lacunosa (Miq.) Loes.; Sumatra. 

Condorensis Pierre; Süd-Cochinchina, nämlich Insel Condor. 
hypoglauca (Miq.) Loes.; Insel Bangka. 

alternifolia (Zoll. et Mor.) Loes.; Java. 

Bogorensis Loes.; Sumatra; Java. 

macrophylla Wall.; Hinter-Indien, nämlich Penang, Tenasserim, 
Malakka. 

sclerophylla Hook. f.; Malakka, nämlich Ophir-Berg; Borneo. 
pleiobrachrata Loes.; Java. 

dietyoneura Loes.; Tonkin. 

venulosa Hook. f.; Khasiaberge; Burma; Malakkaa. 


Untergattung Il. Ewuilex. 
Series A. Lioprinus. 
Sektion 1. Excelsae. 
Beccariana Loes.; Borneo. 
excavata Pierre; Süd-Cochinchina. 
fabrilis Pierre; Süd-Cochinchina. 


Monographia Aquifoliacearum II. 161 


Tlex umbellulata (Wall.) Loes.; trop. Himalaya; Bengalen; Burma; 
Pegu; Tenasserim: Tonkin. 
„ Godajam Colebr.; trop. Himalaya (Sikkim); Ost-Bengalen; Süd- 
Cochinchina [hier nur form. 2)]. 
„ hypotricha Loes.; Kumaon, Khasiaberge. 
„  excelsa (Wall.) Hook.f.; trop. Himalaya; Ost-Bengalen, nämlich (?) 
Khasiaberge. 
„ rotunda Thunbg.; Süd-China; Tonkin; Formosa; Hainan; aulser- 
dem mandschur.-japan. Gebiet. 
„ purpurea Hassk.; Süd-China; Tonkin; sonst Innerchina und 
mandschur.-japan. Gebiet. 
„  Sebertüü Panch. et Seb.; Neu-Caledonien. 
„ mattangicola Loes.; Borneo. 
„ laurifolia Zipp.; Molukken und auch Philippinen (?). 
„» Vitiensis A. Gray; Fidji-Inseln. 


Sektion 2. Cassinoides. 


Ilex Yunnanensis Franch.; Hupeh; sonst Yünnan und Szetschuan. 


Series B. Paltoria. 
Sektion 2. Polyphyllae. 
Tlex erenata Thunbg.; trop. Himalaya; Ost-Bengalen; Khasiaberge; 
Philippinen, nämlich Luzon; sonst mandschur.-japan. Gebiet. 


Sektion 3. Vaceiniifoliae. 
Tlex Hanceana Maxim.; Hongkong (sonst noch mandschur.-japan. Gebiet ?). 
„  pseudoömbeliordes Loes.: Celebes. 
„ Celebesiaca Loes.; Celebes. 


Series C. Aquifolium. 
Sektion 1. Lemurenses. 
Tlex Cochinchinensis (Lour.) Loes.; West-Tonkin; Cochinchina. 
„  Wightiana Wall. var. 8) cuspidata Loes.; Tonkin; sonst Vorder-Indien. 


Nova Acta LXXXIX, Nr.1. 21 


Jlex 


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Ilex 


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rn) 


” 


Jlex 
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E2 


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Th. Loesener, 


Sumatrana Loes.; Sumatra. 

embelioides Hook. f.; Ost-Bengalen, Khasiaberge. 
metabaptista Loes.; Hupeh. 

Fargesii Franch.; Hupeh, sonst Szetschuan. 


Sektion 2. Aquifolioides. 
Aquifolium L.; Manipur?; var. e. Chinensis Loes. in Hupeh; sonst 
Vorder-Asien, Europa, Algier. 
intermedia Loes.; Hupeh. 
Clarke Loes.;, Manipur. 
monopyrena Watt; Manipur. 
dipyrena Wall.; tropischer Himalaya; Hupeh; sonst gemälsigter 
Himalaya, Yünnan, Nilgherrieberge. 
Pernyi Franch.; Hupeh; var. b. Manipurensis Loes. in Manipur; sonst 
mandschur.-japan. Gebiet und Szetschuan. 
cornuta Lindl.; Hupeh; chinesische Küsten; sonst mandschur.- 
japan. Gebiet. 
Fortunei Lindl.; China. 
insignis Hovuk. f.; tropischer Himalaya bis in den gemälsigten 
Himalaya. 
Borneensis Loes.; Borneo. 
pseudoodorata Loes.; trop. Himalaya bis in den gemälsigten 
Himalaya. 
Sikkimensis Kurz; desgl. und aulserdem Manipur. 
Hookeri King; desg]. 
latifolia Thunbg.; chinesisches Küstenland u. sonst noch Japan. 


Sektion 3. Microdontae. 
densifolia Miq.; Java. 
Watti Loes.; Manipur. 
odorata Hamilt.; tropischer Himalaya; Ost-Bengalen; Assam; 
Khasiaberge; Yünnan; Tenasserim; Java; Celebes. 
glomerata King; Tenasserim; Malakka; Java. 
corallina Franch.: Hupeh; sonst Yünnan und Szetschuan. 


Monographia Aquifoliacearum II. 163 


Tlex ficoidew Hemsl.; Hongkong. 
„ Duergeri Miq.; Formosa. 
»  Tonkiniana Loes.; Tonkin. 
„  Formosana Max.; Formosa. 
„ einerea Champ.; Hongkong. 
„  Kelungensis Loes.; Formosa. 
„  Mertensü Maxim. var. b. Formosae Loes.; Formosa; sonst typ. auf 

Bonin Sima. 

„ graciliflora Champ.; Hongkong. 

„ triflora Bl; Ost-Bengalen bis Tonkin, Süd-China und bis 

Malakka; Java; Philippinen. 

Szechwanenstis Loes.; Hupeh; sonst Szetschuan. 

„ Championiü Loes.; Hongkong. 

memecylifolia Champ.; Hongkong. 

Wüsonit Loes.; Hupeh. 


Sektion 4. Prinifoliae. 
Tlex pubescens Hook. et Arn.; Hongkong; südehines. Küstenländer; 
Formosa. 


Sektion 5. Myrsinoides. 
Ilex epiphytica King; Malakka und Borneo. 
„ ardisioides Loes.; Formosa. 


Sektion 11. Rrugosae. 
Ilex revoluta Stapf; Borneo. 


Series D. Thyrsoprinus. 
Sektion 1. RRacemosae. 


Jlex Havilandiüi Loes.; Borneo. 


Sektion 2. Indico-Malaicae. 
Jlee Maingayit Hook. f.; Penang, Malakka. 
„ ZEngleriana Loes.; Sumatra. 


164 Th. Loesener, 


Ilex spicata Bl.; Sumatra; Java; Borneo; West-Neu-Guinea. 
„ racemifera Loes.; Philippinen. 
„  cissotdea Loes.; Borneo. 
„ Stapfiana Loes.; Borneo. 
„ Malaccensis Loes.; Malakka; Borneo; Sumatra (?). 
„ Harmsiana Loes.; Borneo. 
„ Sarawaccensis Loes.; Borneo. 


Untergattung IV. Prinus. 
Sektion 2. Prinoides. 
Tlex asprella (Hook. et Arn.) Champ.; südcehines. Küstenländer; Hong- 
kong; Formosa. 

„ dubia (Don) Trel. var. d. Hupehensis Loes.; Hupeh; die übrigen 
Varietäten im mandschur.-japan. Gebiet und im atlantischen 
Nord-Amerika. 

„ macrocarpa Oliv.; Hupeh und Süd-China; sonst Szetschuan. 

„  fragilis Hook. f.; tropischer Himalaya und Khasiaberge bis in 
den gemälsigten Himalaya. 


Dies sind im ganzen nicht weniger als 91 Arten, also etwa ein 
Drittel aller bekannten Arten der Gattung überhaupt. 
Gehen wir nun auf die einzelnen Provinzen dieses Gebietes näher ein. 


I. Provinz des tropischen Himalaya. 

Bereits oben (S. 141 u. 142) wurde darauf hingewiesen, dafs eine scharfe 
Grenze zwischen dem tropischen und gemälsigten Himalaya nicht besteht 
und dafs auch die hier in Betracht kommenden Vertreter unserer Gattung 
fast sämtlich in beiden Regionen bezw. gerade in der Übergangszone sich 
finden. Deshalb mulste die Mehrzahl der oben schon genannten Arten 
auch hier in vorstehender Liste nochmals mit aufgezählt werden. In diesem 
Sinne besitzt der tropische Himalaya, unter Miteinberechnung von Assam, 
den Khasiabergen und dem östlichen Bengalen im ganzen 19 Ilices, nämlich 
von Eubyronia 1, von den Excelsae 4, den Polyphyllae 1, den Lemurenses 1, 
den Aguifolioides 9, den Microdontae 2 und den Prinoides 1 Art. 


Monographia Aquifoliacearum II. 165 


T. venulosa nimmt unter den Hubyronien eine etwas isolierte Stellung 
ein und vermittelt zugleich den Übergang zu dem durch I. mierocoeca ge- 
bildeten und aus ihr allein bestehenden anderen Zweige der Untergattung 
Byronia, der diese Gruppe in ihrem nördlichen Verbreitungsgebiete (vgl. 
S. 140/141 u. 144) vertritt, während die weit überwiegende Mehrzahl der 
Byronia-Arten erst südlich vom Wendekreise ihre Wohnstätten hat (vgl. 
S. 167). 

Die vier Eixcelsae-Arten sind unter sich nahe verwandt und zeigen 
gleichzeitig enge Beziehungen zu Arten des mandschurisch-japanischen 
Gebietes (I. rotunda) und der malayischen Halbinsel (7. fabrilis, I. um- 
bellulata). Eine von ihnen, /. excelsa, reicht in die gemäßsigte Region des 
Himalaya hinein; im übrigen ist diese Art, ebenso wie I. hypotricha, auf 
diese Provinz beschränkt. 

Anders als diese beiden verhält sich die eine Polyphyllae-Art, TI. cre- 
nata, die im Gebiete als var. T’homsonü (Hook. f.) Loes. auftretend in 
anderen Varietäten in Japan und auf den Philippinen sich wiederfindet. 

TI. embelioides, die einzige Vertreterin der Lemurenses, ist endemisch 
und nur lose mit den übrigen Sektionsgenossen verwandt; am nächsten 
dürfte ihr noch /. Malabarica stehen; sonst zeigt sie aber auch Beziehungen 
zu Vaceinütfoliae- Arten. 

Das Zentrum ihrer Entwicklung besitzen aber in dieser Provinz 
unstreitig die Aquifolioides, die in keinem anderen Gebiete mit soviel 
Arten vertreten sind wie hier und die gleichzeitig von den hier vor- 
kommenden /lex-Sektionen die höchste Artenzahl aufweisen. Sechs der 
oben angeführten neun Arten sind endemisch, und zwar zwei nurin 
Manipur, drei nur im Himalaya, und die sechste, I. Sikkimensis, 
in beiden heimisch, wobei allerdings, wie oben schon hervorgehoben, zu 
berücksichtigen ist, dafs über die Hälfte der Arten in die gemälsigte 
Region des Himalaya hinaufsteigt. Jedenfalls hat es hiernach den An- 
schein, als ob der tropische Himalaya der Entstehungsherd der 
Aqurfolioides gewesen ist und dals von hier aus die Gruppe sich nordost- 
wärts und westwärts verbreitet hat, indem diejenigen von ihren Arten, 
welche in ihrem Blattbau (starke Cutieula, Hypoderm, Wellung, Bestachelung) 
am meisten geschützt waren, am weitesten in die gemälsigte Zone hinein 


166 Th. Loesener, 


vorzudringen vermochten, wie /. Pernyi und I. cornuta im Osten und unser 
Hülsenstrauch im Westen. 


Durch das eben Gesagte sind schon die wesentlichsten Beziehungen, 
die diese Gruppe zu Arten anderer Gebiete zeigt, zum Ausdruck gelangt. 
Es verdient noch erwähnt zu werden, dals durch 7. dipyrena auch das 
Nilgherrie-Gebirge in Vorder-Indien mit dem Himalaya in Beziehung tritt 
und die äulsersten Ausstrahlungen des Verbreitungsgebietes dieser Gruppe 
einerseits nordöstlich in Japan (7. latifolia Thunbg.), andererseits südöstlich 
auf Borneo zu finden sind (I. Borneensis Loes.). 


Die in den Tropen beider Erdhälften weit verbreitete und arten- 
reiche Sektion der Microdontae ist in dieser Provinz zunächst durch zwei 
untereinander nahe verwandte Arten vertreten, von denen die eine, /. Wattü, 
in Manipur endemisch ist, während die andere, 7. odorata (Hamilt., non 
Hook. £.), aulser in diesem Gebiete auch noch in Hinter-Indien und auf 
Java und Celebes (hier allerdings in einer besonderen Form auftretend) 
vorkommt. Die nächsten Verwandten beider sind ebenfalls wieder auf dem 
Nilsherrie-Gebirge (I. denticulata) anzutreffen, aufserdem auch auf der 
malayischen Halbinsel und Java (/. glomerata King), während die 
weiter südöstlich, östlich und nordöstlich gedeihenden Arten dieser Sektion 
ihnen etwas ferner stehen. Zu diesen zwei Arten kommt noch als dritte 
I. triflora, die aber nur den östlichsten Teil des Gebietes bewohnt (vgl. S. 168). 


I. fragilis endlich, die einzige Vertreterin der Untergattung Prinus, 
ist auf das Himalaya-Gebiet beschränkt, wo sie allerdings mehr der 
gemälsigten als der tropischen Region anzugehören scheint (vgl. oben S. 142). 


II. Westmalayische Provinz. 
a) Pegu- und Malakka-Zone. 

Da die Standorte einiger Arten ungefähr auf der Grenze zwischen 
der Pegu- und Malakka-Zone liegen und der Verfasser nieht in der 
Lage ist, sie behufs ihrer Zugehörigkeit zur einen oder anderen von beiden 
genauer zu prüfen, erscheint es angebracht, diese beiden Zonen hier gemein- 
schaftlich zu besprechen. 


Monographia Aquifoliacearum II. 167 


In diesem Umfange weist das Gebiet zwölf Arten unserer Gattung 
auf, die in ihrer Verteilung auf Sektionen sich wesentlich anders verhalten 
als die im Himalayagebiete heimischen Formen. Die Untergattung 
Prinus und von Euilex besonders die Aquwifolioides, wie übrigens auch die 
Polyphyllae und Lemurenses fehlen gänzlich, und von den Excelsae finden 
wir hier nur I. umbellulata wieder. Dafür erscheint andererseits Kubyronia 
mit fünf Arten auf dem Plane, aufser 7. venulosa noch mit I. Wallichäü, 
TI. cymosa, I. macrophylla und 1. sclerophylla; während die Microdontae durch 
dieselben Gruppen vertreten sind wie im vorigen Gebiete, nur dals I. Wattü 
durch eine andere Art, I. glomerata ersetzt wird. Aulser diesen Formen- 
kreisen treten nun zugleich zwei neue Sektionen auf, die kleine Gruppe 
der Myrsinoides mit I. epiphytica und von der Reihe Thyrsoprinus die Indico- 
Malaicae mit I. Maingayii und I. Malaccensis. 

Die beiden zuletzt genannten Sektionen sind innerhalb dieses Gebietes 
nur auf Malakka heimisch und aus Pegu noch nicht bekannt geworden, 
während andererseits /. umbellulata, und mit ihr also die ganze Sektion 
Excelsae, nur in dem nördlicheren Teile wächst und wiederum auf Malakka 
zu fehlen scheint. Die Microdontae und Eubyronien sind über beide Zonen 
verbreitet. 

Hier sind es also die Kubyronien, die nach der Artenzahl obenan 
stehen. Sie gehören einer über die ganze westmalayische Provinz in 
ziemlich gleichmälsiger Stärke und Häufigkeit verbreiteten Gruppe an, die 
in dieser Provinz gegenwärtig den Mittelpunkt ihrer Verbreitung besitzt 
und von hier aus sich über den gröfsten Teil des Monsun-Gebietes 
erstreckt (vgl. bei den einzelnen Provinzen und Zonen selbst!) und nördlich 
bis in das mandschurisch-japanische Gebiet hinein durch ihre Ver- 
wandtschaft mit Micrococca (vgl. S. 144 u. 148) Beziehungen besitzt, während 
sie östlich bis in die melanesische Provinz (nämlich Tahiti), ja selbst 
bis auf die Sandwichs-Inseln ihre Ausläufer entsendet (siehe dort). 
Eine der fünf oben genannten Arten, nämlich I. macrophylla Wall., ist auf 
das Gebiet der Pegu- und Malakka-Zone beschränkt, die übrigen finden 
sich auch in anderen Zonen. 

Die gleichfalls nicht endemische Excelsae-Art I. umbellulata ist 
aulser in dem zuletzt behandelten Gebiete (trop. Himalaya) auch noch in 


168 Th. Loesener, 


Tonkin anzutreffen, wo sie vor noch nicht langer Zeit von Balansa 
entdeckt wurde. Die Untersektion der Umbelliformes, der sie angehört, ist, 
wenn wir von einigen wenigen nur loser mit ihnen verwandten Arten hier 
absehen, in ihren typischen Vertretern vom Himalaya bis nach Süd- 
cochinehina und über China nach Japan hinein verbreitet.‘ 

Die drei Microdontae-Arten gliedern sich in zwei Gruppen, die beiden 
nahe verwandten 7. odorata und I. glomerata einerseits und die dieser etwas 
ferner stehende, auch einer anderen Untersektion angehörende, 1. triflora 
andererseits. Von jenen wurde 7. glomerata auch auf Java festgestellt, 
während die andere Art aulser in der vorigen Provinz noch auf Java und 
auf Celebes heimisch ist (vgl. weiter unten). Z. triflora ist im Monsun- 
Gebiet weit verbreitet bis zu den Philippinen und an die Grenzen des 
mandschurisch-japanischen Gebietes im Osten und Nordosten, dem 
östlichen Himalaya im Westen, und im Süden bis zur Insel Java 
einschliefslich. Die ihr am nächsten stehende Art ist I. Szechwanensis Loes. 
und wächst im inneren China (8.140). (Über die systematische Stellung 
dieser kleinen Gruppe liefse sich streiten; doch scheinen mir Beziehungen 
zu dem Gros der Microdontae unleugbar zu bestehen.) Von den beiden 
anderen Arten zeigt 7. glomerata zugleich Beziehungen zu einer Art der 
Liu-Kiu-Inseln, 7. Warburgü (8. 145 u. 148), während 7. odorata wiederum 
an I. denticulata im vorderindischen Gebiete eine ihr nicht weniger 
nalhıe stehende Verwandte besitzt. 

Die Myrsinoides sind eine kleine auf die westmalayische Provinz 
und auf Formosa beschränkte Sektion. I. epiphytica ist in Malakka 
und in Borneo heimisch; die andere Art wächst auf Formosa. 

Auch die I/ndico-Malaicae überschreiten die Grenzen der west- 
malayischen Provinz nur zweimal, nämlich im Westen, wo ‚sich 
T. Zeylanica auf Ceylon als eine westlich abgesprengte Exklave darstellt, 
und im Östen, wo sich auf dem westlichsten Teile Neu-Guineas 
ein isolierter Standort der 7. spicata findet. Sie bewohnen also den zwischen 
diesen beiden äufsersten Grenzen gelegenen schmalen Tropengürtel inner- 
halb der beiden 9. Breitengrade sowohl nördlich wie südlich des Äquators. 
Von den beiden oben genannten Arten ist I. Maingayi in Malakka 
endemisch, die andere, /. Malaccensis kommt aufserdem auch auf Borneo 


Monographia Aquifoliacearum 1. 169 


und vielleicht auch noch auf Sumatra vor. Diese Art stellt sich im Bau 
ihres Fruchtknotens zugleich als eine Übergangsform zu den Eubyronien 
dar (vgl. S. 83). Sie ist im übrigen nahe verwandt mit der innerhalb der 
gezogenen Grenzen sonst am weitesten verbreiteten und häufigsten Art, 
I. spicata, die sie gewissermalsen auf Malakka vertritt, sowie mit zwei 
anderen auf Borneo heimischen Arten. 7. Maingayiü zeigt andererseits mit 
I. Zeylanica nähere Verwandtschaft. 


Kaum eine Gruppe der Gattung Ilex zeigt uns so wie diese die 
nahen Beziehungen der Malakka-Zone zu denen der einzelnen Sundainseln, 
die wir nun besprechen wollen. 


b) Sumatra-Zone. 
Die bereits in dem letzten Gebiete etwas stärker hervorgetretenen 
Gruppen der Eubyronien und der Indico-Malaicae stellen auch auf den drei 
grofsen Sunda-Inseln das Hauptkontingent der /lex-Vegetation. 


Was Sumatra betrifft, so besitzt diese Insel von jenen zunächst 
drei Arten, I. cymosa, I. lacunosa und I. Bogorensis, und zwei Arten, I. Eng- 
leriana und I. spicata, von diesen. Aus der Verwandtschaft der zuletzt 
genannten beiden Arten würde als dritte noch hinzukommen 7. Malaccensis, 
deren Vorkommen auf Sumatra aber sehr fraglich erscheint.) Ebenso 
wäre es andererseits nicht unmöglich, dafs aus der Sektion der Mierodontae 
die auf Malakka und Java und auch sonst noch weiter verbreitete 7. tri- 
flora auch auf Sumatra einmal entdeckt würde. Aus anderen Gruppen 
ist bis jetzt nur noch eine Lemurenses-Art, I. Sumatrana, für diese Zone 
bekannt geworden. 


Schliefsen wir hier gleich noch die beiden kleineren Inseln Bangka 
und Billiton an, so kommen ebenfalls von Eubyronia, noch zwei Arten 
hinzu, nämlich für Bangka [. hypoglauca und I. eugenüfolia für Billiton. 


1) Diese Art ist von Hooker und King (in Flor. Brit. Ind. I. 598 und Journ. Asiat. 
Soc. Bengal LXIV. II. 1895. 134) für I. spicata gehalten worden; es wäre ja nun, wenn auch 
nicht wahrscheinlich, aber doch nicht gänzlich ausgeschlossen, dafs die Angabe von King, 
der I. spicata für Sumatra angibt, auf derselben Verwechslung beruhe, wogegen sich aber 
das tatsächliche Vorkommen von J. spicata auf Sumatra geltend machen lielse. 


[0] 
160} 


Nora Acta LXXXIX, Nr. 1, 


170 Th. Loesener, 


Aulserdem ist die weit verbreitete J. cymosa auch auf dieser zuletzt ge- 
nannten Insel heimisch. 

Auf allen drei Inseln der Sumatra-Zone zusammen haben wir 
demnach sicher festgestellte Arten im ganzen acht. Von diesen ist die 
Hälfte endemisch, nämlich 7. lacunosa und I. hypoglauca (Eubyronia), 
I. Sumatrana (Lemurenses) und I. Engleriana (Indico-Malaicae), zwei Arten 
sind im malayischen Archipel weiter verbreitet, J. cymosa und I. spicata, 
während von den beiden noch übrigbleibenden Ilices, die eine, I. eugenü- 
folia, auch in Süd-Cochinchina, die andere, /. Bogorensis, auch auf 
Java wächst. 

Wie aus dem Gesagten bereits hervorgeht, sind die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen der /lex-Vegetation Sumatras zu Arten der übrigen 
Teile der westmalayischen Provinz, sowohl der vorhergehenden 
Zone, wie auch der beiden anderen gro/sen Sunda-Inseln am deut- 
lichsten ausgeprägt. Aufserdem aber wird zugleich durch I. Sumatrana, 
dem südöstlichsten Vorposten der Lemurenses, der Zusammenhang mit Arten 
Vorder-Indiens, insbesondere auch der Insel Ceylon, hergestellt, wie 
er in umgekehrter Richtung durch die Beziehungen von /. Zeylanica 
mit den übrigen Indico-Malaicae, wie bereits oben erwähnt, zum Ausdruck 
gelangt (vgl. S. 159). 


c) Java-Zone. 

Diese Insel besitzt neun Arten, von denen vier, nämlich aufser 
TI. cymosa noch 1. alternifolia, I. Bogorensis und I. pleiobrachiata zu Eubyronia, 
vier weitere, I. densifolia, I. odorata mit der nahestehenden 7. glomerata und 
I. triflora zu den Microdontae gehören, während als neunte noch die Indico- 
Malaicae-Art I. spicata hinzukommt. 

Drei hiervon sind Endemismen; /. Bogorensis kommt, wie bereits 
angegeben, auch in der soeben besprochenen Zone vor, I. glomerata findet 
sich auch in Tenasserim und Malakka, während die vier übrigen Arten im 
malayischen Gebiete überhaupt weiter verbreitet sind. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen stehen im wesentlichen in 
Einklang mit dem im letzten Abschnitte gesagten, nur dafs die Lemurenses 
hier fortfallen, während andererseits die Microdontae, deren Vorkommen auf, 


= Monographia Aquifoliacearum II. 171 


Sumatra bisher nur vermutet werden kann, auf Java in vier Arten 
nachgewiesen sind, von denen I. densifolia und I. odorata durch ihre Ver- 
wandtschaft mit 7. dentieulata jene Beziehungen zu vorderindischen 
Arten hier übernimmt. 


d) Borneo-Zone. 


Während auf Sumatra und Java die Byronien überwiegen, treten 
auf Borneo die Thyrsoprinus-Arten, insbesondere die zu den Indico-Malaicae 
gehörigen, mehr in den Vordergrund. Von dieser Sektion sind hier folgende 
Arten zu nennen: aulser der bereits wiederholt erwähnten 7. spicata noch 
J. cissordea (!), I. Stapfiana (), I. Malaccensis, I. Harmsiana (!) und I. Sara- 
waccensis (!), von denen die mit (l) versehenen, d.h. von den genannten 
sechs Arten im ganzen zwei Drittel endemisch, und zwar bisher 
sämtlich auf den Distrikt von Sarawak beschränkt sind. Hieran schliefsen 
sich der Artenzahl nach die Eubyronien an mit I. cymosa (weiter verbreitet 
im Grebiet), I. sclerophylloides (endemisch in Sarawak) und T. sclero- 
phylla (wie I. Malaccensis aulser inSarawak auch auf Malakka heimisch). 
Aulfser diesen beiden Hauptsektionen sind nun aber noch mehrere andere 
Gruppen auf Borneo, freilich nur mit je einer oder höchstens mit zwei 
Arten, vertreten, nämlich von Lioprinus die Excelsae mit I. Beccariana (!) 
und 7. mattangicola (!) von Aquifolium die Aquifolioides $ Insignes mit 
I. Borneensis (!), ferner die Mwyrsinoides mit I. epiphytica und die Rugosae 
mit 7. revoluta (!), sowie endlich von T’hyrsoprinus noch die Racemosae mit 
]. Havelandü (\). Diese Arten sind sämtlich endemisch mit alleiniger 
Ausnahme von I. epiphytica, die gleichzeitig in Malakka wächst; und 
zwar wurden 7. revoluta und I. Havilandii bisher nur im nördlichsten Teile 
der Insel auf dem Berge Kina Balu gefunden, während alle übrigen 
ebenso wie 7. epiphytica wiederum dem lexreichen Gebiete von Sarawak 
angehören. 

So sind denn von sämtlichen 15 der Insel Borneo angehörigen 
Tlex-Arten nicht weniger als zehn, also wiederum ?/;, endemisch, und 
diese sind ausnahmslos auf den nördliehsten Teil, Britisch Borneo 
(nämlich den Kina Balu), oder auf den nordwestlichen Streifen, 
nämlich Sarawak, beschränkt. Dasselbe gilt auch von den nicht 


29* 


172 Th. Loesener, 


endemischen Arten. Nur eine der beiden im ganzen malayischen Gebiete 
weiter verbreiteten Arten macht hiervon eine Ausnahme, /. cymosa, die im 
niederländischen Teile der Insel an der Südküste bei Bangarmassing 
(Bandjermassin) gefunden worden ist. Aber auch diese Art fehlt nicht im 
Gebiete Sarawak. Dieser Artenreichtum der genannten Gebiete ist der 
auflserordentlichen Armut des übrigen bei weitem ausgedehnteren Teiles 
Borneos gegenüber jedenfalls bemerkenswert. Wie weit dieser Gegensatz 
den tatsächlichen Verhältnissen entspricht, und wie weit er darin seinen 
Grund haben mag, dafs etwa die Schätze des letzteren bislang noch in zu 
geringem Umfange gehoben sind, müssen spätere Forschungen aufklären. 

Für die Indico-Malaicae jedenfalls hat das Land Sarawak als das 
heutige Verbreitungszentrum zu gelten, von wo aus sie hauptsächlich in 
westlicher und südwestlicher Richtung ausstrahlen und nur durch I. spicata 
auch nach Osten verbreitet wurden bis zum westlichen Neu-Guinea, 
wobei aber zu bemerken ist, dafs sie auf den dazwischen liegenden Inseln, 
insbesondere auf Celebes bisher noch nicht festgestellt werden konnten. 

Umgekehrt deuten die Eubyronien, die im südlichsten Cochin- 
china (vgl. weiter unten) und in Malakka und Sumatra in stärkerer 
Anzahl vertreten sind, auch nach der näheren Verwandtschaft ihrer einzelnen 
Arten auf eine Einwanderung von Westen her. 

Die Racemosae sind eine monotype T’hyrsoprinus-Sektion, die sich 
wahrscheinlich aus den Augosae ableiten lälst (vgl. auch 8. 82). 

Die Rugosae-Art, I. revoluta, läfst durch ihre verwandtschaftlichen 
Beziehungen mit der japanischen 7. rugosa auf einen nördlichen Ursprung 
schliefsen, und ihr Vorkommen auf dem nördlichsten und höchsten Berge 
der Insel, dem Kina Balu, würde den Gedanken an eine Verbreitung 
durch Wandervögel nahe legen. 

Die beiden Excelsae-Arten zeigen untereinander nur schwache Ver- 
wandtschaft, da sie, so lange sie nicht in allen ihren Einzelheiten besser 
bekannt sind, vorläufig noch bei zwei verschiedenen Untersektionen unter- 
gebracht werden mulsten. I. mattangicola scheint einer Art der Molukken, 
I. laurifolia Zipp.. am nächsten zu stehen, die andere, I. Beccariana, ist 
eine durch ihre unterseits bereiften Blätter sehr charakteristische und 
ziemlich isoliert stehende Art, die von jetzt bekannten Arten am meisten 


Monographia Aquifoliacearum II. 173 


Beziehungen noch zu I. excavata Pierre, einer Art des südlichen Coehin- 
china besitzen dürfte. Beide Arten nehmen eine vermittelnde Stellung 
zwischen den beiden Untersektionen Umbelliformes und Laxae ein. Nach 
der im systematischen und phylogenetischen Abschnitte (S. 42 u. 95 ff.) 
ausgesprochenen Ansicht würden diese Beziehungen der beiden Excelsae- 
Arten als älter anzusehen sein, zwar nicht als die der Eubyronia- und 
Indico-Malatcae-Arten, wohl aber als die eben erörterte von I. revoluta 
und I. rugosa und auch als die der noch zu besprechenden beiden Arten, 
]. Borneensis und I. epiphytica. 

Von diesen gehört die erste, eine Aguwifohordes-Art, zur Untersektion 
Insignes und steht der I. pseudoodorata nahe. Sie erscheint als ein südlich 
abgesprengter Posten dieser himalayisch-japanischen Gruppe. 

Die Beziehungen der 7. epiphytica endlich wurden schon oben (S. 168) 
besprochen. Von den drei Standorten dieser Sektion der Myrsinoides er- 
scheint gegenwärtig der auf Borneo als der mittlere. Ob nun aber diese 
kleine Gruppe auch hier entstanden und von hier aus nach Westen (Malakka) 
und nach Norden (Formosa) gewandert bezw. verschleppt worden ist, oder 
ob ihr Ursprung wo anders zu suchen und ihre Entwicklung sich auf 
andere Weise vollzogen habe, wird schwer zu entscheiden sein. 


III. Zentromalayische Provinz. 

Auch auf Celebes und auf den Molukken ist unsere Gattung 
vertreten, aber freilich nur in wenigen Arten. Doch scheint dies nicht blofs 
in der bisherigen mangelhaften Erforschung des Gebietes seinen Grund zu 
haben, sondern wenigstens bis zu einem gewissen Grade auch in seiner 
natürlichen Entstehungsgeschichte. 

Auf Celebes konnten mit Sicherheit bis jetzt vier /lex-Arten fest- 
gestellt werden, von denen eine, 7. cymosa Bl., zur Untergattung Byronia, 
zwei zur Reihe Paltoria Sektion Vaccinifoliae gehören, nämlich I. pseudo- 
ömbelioides Loes. und I. Celebesiaca Loes., und eine zur Reihe Aguwifolium 
Sektion Microdontae $ Repandae. Diese letztere, I. odorata Ham., tritt in 
einer hier endemischen Form, der var. b. Teysmannit Loes., auf, während 
die typische Form im tropischen Himalaya und der west- 
malayischen Provinz (Tenasserim) heimisch ist. Ihre nächsten Ver- 


174 Th. Loesener, 


wandten wohnen ebendort, oder, wie I. glomerata, etwas südlicher in 
Malakka. Eine Art aus dieser Verwandtschaft findet sich auf Java 
(I. densifolia Miq.); aber keine auf dem nahe gelegenen Borneo, wo, 
soweit unsere jetzigen Kenntnisse reichen, überhaupt noch keine Microdontae- 
Art gefunden worden ist. Andererseits verdient es bemerkt zu werden, 
dals eine andere nahe Verwandte unserer Art (7. denticulata) in Vorder- 
Indien und auf Ceylon wächst. 

Ganz ebenso verhalten sich nun auch die beiden genannten, in den 
Bergwäldern des Wawokraeng heimischen und ebenfalls endemischen 
Vaceinürfoliae-Arten, die ihre nächsten Verwandten gleichfalls auf Ceylon 
besitzen (vgl. S. 157 u. 158), während auf Borneo ihre Gruppe wiederum 
zu fehlen scheint. 

Eine, wie es scheint, verwandte Art besitzt diese Gruppe aulserdem 
noch zugleich auf Hongkong (I. Hanceana Maxim.), woraus man den 
Schlufs ziehen könnte, dals die Vaceinüfoliae früher eine weitere Verbreitung 
besessen haben mögen oder wenigstens teilweise gegenwärtig sich schon 
seit ziemlich langer Zeit nicht mehr an ihren ursprünglichen Wohnsitzen 
befinden. 

Die tropisch-amerikanischen Arten dieser Sektion sind unter 
sich selbst näher verwandt als mit denen des Monsun-Gebietes, da- 
gegen zeigt die vorderindische /. Walker: recht nahe Beziehungen zu 
der westindischen 7. obeordata Sw. 

Es verdient noch erwähnt zu werden, dafs die angeführte Microdontae- 
Art durch die weite Verbreitung dieser Gruppe aufser zu ihren bereits ge- 
nannten näheren tropischen Verwandten losere Beziehungen auch zu 
hinterindisch-ostasiatischen ja auch japanischen Arten zeigt. 

Was endlich die eine Byronia-Art, I. cymosa, betrifft, so gehört sie 
nicht nur einer im malayischen Gebiete weit verbreiteten Gruppe an, sondern 
sie ist innerhalb dieser zugleich selbst die häufigste und das grölste eigene 
Verbreitungsgebiet besitzende Art; sie kommt zwar auch auf Borneo 
vor, aber gleichfalls auf den Philippinen und auf Java. 

Alles dies läfst, falls nicht spätere Entdeckungen noch erheblich 
- Wandel schaffen sollten, dennoch (d.h. wenn wir von /. cymosa absehen, 
deren Verhalten hier nicht ins Gewicht fallen kann, wie eben auseinandergesetzt) 


Monographia Aquifoliacearum II. 175 


den zwischen Celebes und dem nahe gelegenen Borneo bestehenden 
Gegensatz als einen ziemlich scharfen erscheinen. 

Wollen wir nun aus den angeführten Tatsachen all- 
gemeinere Folgerungen ziehen, so könnte es höchsten die 
sein, dafs die geograpische Verbreitung der Ilexarten in 
diesem Gebiete nur eine weitere Stütze liefert für die auf 
Grund zoogeograpischer Forschungen von Wallace auf- 
gestellte und neuerdings auch von Paul und Fritz Sarasin 
vertretene aber allerdings etwas modifizierte Hypothese, 
nach der die Makassarstrasse (zwischen Borneo und Celebes ge- 
legen) in der von den Gebr. Sarasin gegebenen Ausdehnung 
(nieht im Sinne von Wallace) aueh für gewisse Pflanzengruppen 
als eine ziemlich scharfe Trennungslinie anzusehen ist 
und die Besiedelung des wahrscheinlich erst im mittleren Tertiär über 
den Meeresspiegel emporgehobenen Celebes hauptsächlich erst im Spät- 
tertiär nieht von Borneo, sondern von Java einerseits und 
von den Philippinen (und Molukken) andererseits aus statt- 
gefunden zu haben scheint.') 


Von den Molukken ist bisher nur eine Art bekannt geworden, 
I. laurifolia Zippel auf Amboina, zu den Excelsae $ Laxae gehörig, und 
gleichzeitig wahrscheinlich auch auf den Philippinen vertreten (vgl. 
Pars I, p. 117). Diese Art ist‘ verwandt mit I. Sebertü Panch. et Seb., die 
inNeu-Caledonien wächst, und andererseits auch mit einer Art Borneos, 
I. mattangicola Loes. Diese Beziehung mit Borneo ist trotz des eben 
Gesagten nicht befremdlich, da ja I. laurifolia (entweder selbst, oder eine 
ihr äufserst nahestehende Form) auch auf den Philippinen vermutet 
werden kann und es aufserdem, wie bereits oben (S. 40) betont wurde, eine 
Eigentümlichkeit der ganzen Untersektion der Laxae ist, dals nahe ver- 
wandte Formen dieser Gruppe in geographisch weit getrennten Gebieten 
leben. Wenn daher auch auf Celebes einstmals entweder I. laurifolia 
selbst oder eine ihr nahestehende Art später noch sollte entdeckt werden, 


1) Sarasin, Paul und Fritz, Materialien zur Naturgeschichte der Insel Celebes. 
Wiesbaden 1901. Vol. II. Vgl. auch J. Meisenheimer in Naturwiss. Wochenschrift von 
Potonie und Koerber. Neue Folge I. 1902. n. 24. S. 283 — 285. 


176 Th. Loesener, 


so würde dies dennoch nicht für eine direkte Besiedelung dieser Insel von 
Borneo aus geltend gemacht werden können. 


IV. Austromalayische Provinz. 


Aus dieser Provinz kommt für unsere Gattung nur das tropische 
Nordaustralien in Betracht, während sie auf der Insel Timor bisher noch 
nicht aufgefunden worden ist. Von dort aber sind uns durch F. v. Muellers 
Arbeiten zwei zur Untergattung Byronia gehörige Arten, I. Arnhemensis 
und I. peduncularıs, bekannt geworden. Beide stehen sich äußerst nahe, 
und, da die eine bislang nur im 0’ Geschlechte vorliegt, ist es nicht aus- 
geschlossen, dafs sie später nur als Formen einer Art sich werden aufrecht 
erhalten lassen. Die wenigen Standorte, von wo wir sie kennen, liegen in 
Arnheimsland, ferner im nördlichen Queensland an der Charlotte Bay und 
an der Rockingham Bay. 


Von den übrigen Byronia-Arten zeigen die meisten Beziehungen zu 
diesen beiden /. anomala Hook. et Arn. von den Sandwichs-Inseln und 
Tahiti und besonders die in Süd-Cochinchina heimische 7. Harman- 
diana Pierre. Die Verwandtschaft mit der zuerst genannten hawaiisch- 
melanesischen Art ist für die beiden australischen weniger von 
Bedeutung als für jene selbst, zumal sie mit der eben genannten cochin- 
chinesischen in etwa gleich naher Beziehung steht (vgl. weiter unten). 
Jedenfalls sind die Bande, die 7. Arnhemensis und I. peduncularis mit 
I. Harmandiana verknüpfen, weit engere, und diese lassen für die beiden 
nordaustralischen Arten einen malayischen Ursprung als wahr- 
scheinlich erscheinen, ebenso wie sie zugleich, wenn auch nicht für eine 
ununterbrochene ehemalige Landverbindung zwischen Australien und dem 
tropischen Asien, so doch für die Annahme geltend gemacht werden können, 
dals diese beiden Gebiete früher in direkterer Verbindung (etwa über Neu- 
Guinea) standen als gegenwärtig, eine Ansicht, die bereits von Engler 
erörtert worden ist,'!) und die auch mit den Resultaten der Gebr. Sarasin 
vollkommen übereinstimmt. 


1) Vgl. A. Engler, Entwicklungsgeschichte II. S. 145 —146. 


Monographia Aquifoliacearum II. 177 


V. Papuasische Provinz. 

Auch hier ist die Gattung nur sehr spärlich vertreten, nämlich, so- 
weit es sich um Feststehendes handelt, nur durch die oben (vgl. S. 169 ff) 
schon mehrfach erwähnte 7. spicata Bl. (Indico-Malaicae) im westlichen 
Teile von Neu-Guinea. Hier stellt diese unter ihren Verwandten am 
weitesten verbreitete und häufigste Art gegenwärtig einen östlich vor- 
geschobenen isolierten Posten der vorwiegend westmalayischen, auf 
Celebes und den Molukken aber fehlenden Gruppe dar. 


Aulser dieser bisher sicher festgestellten Art werden in Zukunft 
höchst wahrscheinlich einmal auch Bywonien, oder wenigstens eine Art 
dieser Untergattung, in Neu-Guinea nachgewiesen werden. Es läfst sich 
dies nicht nur aus der geographischen Verbreitung der im malayischen 
Gebiet weit verbreiteten und in Nord-Australien wieder auftretenden 
Gruppe vermuten, sondern es schien mir auch ein im Kew Herbar be- 
findliches nur unvollständiges Exemplar, das sich leider nicht bis auf die 
Art bestimmen liefs, in diese Verwandtschaft zu gehören. 


VI. Araucarien -Provinz. 


Von den fünf Zonen dieser Provinz ist für uns nur Neu-Caledonien 
von Interesse. Denn es ist diese Insel einerseits die Heimat der Gattung 
Phelline, gegen deren Zugehörigkeit zu den Aqurfoliaceen sich kaum noch 
etwas wird einwenden lassen, wenn sie auch als ein besonderer Zweig der 
Familie zu betrachten sein dürfte, und die in zehn bis jetzt bekannten, 
sämtlich auf Neu-Caledonien beschränkten Arten hier auftritt. 


Gleichzeitig aber findet sich auch unser Hauptgenus auf der Insel 
vertreten, von dem allerdings augenblicklich noch immer erst eine einzige 
Art, 7. Sebertü Panch. et Seb. (= 7. Neocaledonica Maxim.), dort aufgefunden 
wurde. Sie gehört zu Lioprinus, Sekt. Excelsae und zwar zur Untergruppe 
der Laxae, und ist ebenfalls endemisch. Die ihr ähnlichste Art dürfte 7. lauri- 
folia auf den Molukken sein. Im übrigen wurde bereits wiederholt darauf 
hingewiesen, dals die Arten dieses engeren Verwandtschaftskreises meist in 
geographisch weit getrennt liegenden und isolierten Gebieten leben. 


Noya Acta LXXXIX. Nr. 1. E 23 


178 Th. Loesener, 


VII. Hinterindisch-ostasiatische Provinz. 


In dieser Provinz verhält sich unsere Gattung aufserordentlich ver- 
schieden. Das südliche Cochinchina, Tonkin, der südliche Teil 
von China und besonders Hongkong besitzen eine verhältnismälsig 
reiche Ilex-Vegetation. In Burma, Siam, Annam und auf Hainan da- 
gegen ist die Gattung nur äulserst spärlich oder gar nicht vertreten. (Die 
Liu-Kiu-Inseln und das südliche Japan sind bereits oben, S. 143 
bis 150 besprochen worden.) 


Dafs aus Siam bisher noch keine einzige Art bekannt geworden ist, 
kann zum Teil wenigstens in der mangelhaften Kenntnis der Flora dieses 
Landes seinen Grund haben. 


Von Burma liest bisher nur Z. umbellulata (Wall.) Loes. vor, eine 
Excelsae-Art, die zu einer im Gebiete weiter verbreiteten Gruppe gehört 
und selber auch in Tonkin und im tropischen Himalaya und der 
westmalayischen Provinz heimisch ist. 


In Annam liegen die Verhältnisse ähnlich wie in Siam. Vielleicht 
stammt I. Cochinchinensis (Lour.) Loes. dorther, eine Art, die aufser dem nur 
wenig bekannten Originale seither erst einmal im westlichen Tonkin 
gefunden wurde, falls bei der Mangelhaftigkeit des Originales es sich nicht 
doch um eine andere Art handeln sollte. (Über die verwandtschaftlichen 
Beziehungen dieser Art siehe weiter unten S. 181.) 


Auch von der Insel Hainan kennen wir immer noch erst eine Art 
I. rotunda T'hunbg., die dort in zwei besonderen Varietäten vertreten ist, 
sowohl in dieser Provinz wie im mandschurisch-japanischen Gebiete, 
südlich sogar bis Formosa reichend, eine weitere Verbreitung besitzt, zu 
derselben Gruppe gehört wie die oben genannte J. umbellulata und durch 
diese sowohl wie besonders durch /. excelsa zugleich in recht naher ver- 
wandtschaftlicher Beziehung sich befindet mit Arten des Himalaya. 


Die noch übrigen "Teile dieser Provinz besitzen dagegen eine recht 
stattliche Anzahl Arten aus unserer Gattung. Besonders auf dem kleinen 
Eilande von Hongkong hat sich in dem berühmten „Happy valley“ eine 
nicht unerhebliche Zahl von zum grölseren Teile endemischen Arten erhalten. 


Monographia Aquifoliacearum II. 179 


Es lassen sich nun die noch zu besprechenden Länder dieser Provinz 
sowohl nach der geographischen Lage wie nach der Verwandtschaft der sie 
bewohnenden Arten in zwei ziemlich scharf geschiedene Gebiete, ein nörd- 
liches und ein südliches, gliedern. Zu jenem würden die chinesischen 
Küstenländer (bis Hongkong einschliefslich) und Tonkin gehören, 
und das südliche Cochinchina zu diesem. 


Was zunächst dieses, als das kleinere von beiden betrifft, so finden 
wir in ihm die Gattung durch acht Arten vertreten, davon fünf der Unter- 
gattung Byronia Reihe Bubyronia angehörig, nämlich I. Harmandiana Pierre, 
T. Thorelii Pierre, I. Wallichii Hook. f., I. eugenüfolia Pierre, I. Oondorensis 
Pierre, und drei weitere Euilex-Arten aus der Sektion Excelsae: I. excavata 
Pierre, TI. fabrilis Pierre und I. Godajam Colebr. form. ®) capitellata 
(Pierre) Loes. 


Von diesen sind nicht weniger als fünf Arten und die zuletzt ge- 
nannte Form von I. Godajam (Typus im Himalaya und Ost-Bengalen) 
endemisch; es sind dies alle die von Pierre in seinem grolsen Prachtwerk 
über die Forst-Flora Südeochinchinas als neu beschriebenen Arten, mit 
alleiniger Ausnahme von I. eugenüfolia, die gleichzeitig auch auf der Insel 
Billiton vorkommt. 


Die genannten Eubyronia-Arten sind, ausgenommen 7. Harmandiana 
und I. Condorensis, sowohl untereinander, als auch mit der im Monsun-Ge- 
biet überhaupt weiter verbreiteten I. cymosa aulserordentlich nahe verwandt. 
T. Wallichiüi kommt selber auch noch in Tenasserim vor. Von den beiden 
anderen zeigt die erste Beziehungen zur nordaustralischen /. Arn- 
hemensis einerseits und der hawaiischen /. anomala Hook. et Arn. anderer- 
seits, während I. Oondorensis, bisher noch unvollkommen bekannt, einigen 
Arten der westmalayischen Provinz nahe zu stehen scheint. 


Von den drei Zxcelsae-Arten deuten I. fabriks und I. Godajam in 
ihren verwandtschaftlichen Beziehungen auf den tropischen Himalaya 
und die westmalayische Provinz (J. umbellulata, I. excelsa usw.); J. ex- 
cavata nimmt eine ziemlich isolierte Stellung ein und scheint am ehesten 
noch mit einigen Arten Borneos, z.B. I. Beccariana und I. mattangicola 


Beziehungen zu haben. 
23* 


180 Th. Loesener, 


Wir finden also hier in Südeochinchina unsere Gattung nur in 
rein tropischen Arten vertreten, die auch nur mit rein tropischen Arten in 
Verwandtschaftsverhältnis stehen. Die meisten derartigen Beziehungen 
zeigt das Gebiet, soweit es sich also um Ilex handelt, zu der west- 
malayischen Provinz. 

In Tonkin dagegen und in dem südchinesischen Küsten- 
gebiete finden wir eine von den eben besprochenen Arten wesentlich 
verschiedene /lex-Vegetation, besonders in dem letzteren. 

Zwar ist in Tonkin dieser Unterschied noch nicht so scharf aus- 
geprägt, aber immerhin doch schon genügend bemerkbar. In der absoluten 
Anzahl seiner bis jetzt im ganzen bekannten Arten stimmt es sogar augen- 
blicklich noch mit Südeochinchina überein. Die acht Arten setzen sich 
aber aus teilweise ganz anderen Gruppen zusammen. Von Eubyronia ist 
nur noch eine auf dieses Land beschränkte Art, 7. dietyoneura Loes. 
vorhanden, die auch nicht zu der „Nodalgruppe“ der I. cymosa gehört, 
sondern als einzelne Spezies dieser gleichwertig gegenübersteht und am 
nächsten wohl noch zu der freilich javanischen /. pleiobrachiata Loes. 
in Beziehung gebracht werden kann. Die festesten Bande zwischen beiden 
Ländern werden noch durch die Excelsae-Arten geknüpft und zwar speziell 
durch 7. umbellulata (Wall.) Loes., deren verwandtschaftliche Beziehung zu 
den südcochinchinesischen Arten dieser Sektion bereits soeben (8. 179) er- 
örtert wurde, ebenso wie ihr Vorkommen im tropischen Himalaya und der 
westmalayischen Provinz. Dafs diese Art selber aus Südcochinchina 
nicht bekannt ist, fällt bei ihrer nahen Verwandtschaft mit den anderen 
oben genannten Arten kaum ins Gewicht. Die anderen beiden tonkinen- 
sischen /lices dieser Gruppe, 7. rotunda 'Thunbg. und 7. purpurea Hassk., 
sind dagegen subtropisch temperiert und setzen das Land in engste Be- 
ziehung zu dem benachbarten chinesischen Küstengebiet und dem 
mandschurisch-japanischen Gebiet, wo sie ihr Hauptverbreitungs- 
zentrum besitzen (vgl. näheres über diese Arten oben 8. 146/147). Die 
übrigen vier Arten des Bezirkes (also Tonkins) gehören zu Sektionen, die 
in Südeochinchina nicht vorkommen, nämlich den Lemurenses, vertreten 
durch 7. Cochinchinensis (Lour.) Loes. und /. Wightiana Wall. var. b. cuspidata 
Loes. und den beiden Microdontae-Arten, I. Tonkiniana Loes. und I. triflora 


Monographia Aquifoliacearum II. 181 


Bl. Von diesen ist die zuletzt genannte Spezies am weitesten verbreitet. 
Ihr Gebiet erstreckt sich von Ost-Bengalen über Malakka nach Java, 
dann tritt sie auf Borneo und den Philippinen wieder auf, und ihre 
nördlichen Ausläufer reichen sogar über Hongkong hinaus bis nach 
Futschau an der chinesischen Küste, das streng genommen nach Engler, 
welcher etwa die „Gegend von Hongkong“ als Grenze dieses Gebietes 
ansehen möchte,') bereits im mandschurisch-japanischen Gebiete 
liegen würde. Es ist dies also ebenfalls ein Zeichen dafür, dafs eine auch 
nur einigermalsen scharfe Grenze zwischen diesem Gebiete und der hinter- 
indisch-ostasiatischen Provinz nicht gezogen werden kann, worauf 
Engler bereits (a.a. ©.) hingewiesen hat. Es schien mir aber zweckmälsiger, 
diesen Standort der 7. triflora hier zu erörtern und nicht bei dem mand- 
schurisch-japanischen Gebiete, da die Art ihrer Hauptverbreitung nach 
tropisch ist. Die übrigen drei Arten sind endemisch; auch die var. b. von 
I. Wightiana ist bisher nur aus Tonkin bekannt, während der Typus 
vorderindisch ist. Dals 7. Cochinchinensis möglicherweise auch in Annam 
vorkommt, wurde bereits soeben erwähnt (S. 178). Auch diese Art deutet 
in ihrer Verwandtschaft auf Vorderindien, durch ihre nahen Beziehungen 
zu I. Gardneriana. Bei diesen beiden Spezies handelt es sich somit um 
östliche Ausläufer einer altafrikanisch-vorderindischen Gruppe. 
]. Tonkiniana endlich gehört zwar in dieselbe in den Tropen und Sub- 
tropen beider Erdhälften weit verbreitete und artenreiche Sektion wie die 
soeben besprochene 7. triflora, nämlich zu den Microdontae, aber beide Arten 
stehen untereinander schwerlich in irgend welcher näheren verwandtschaft- 
lichen Beziehung. Diese bildet vielmehr mit einer anderen chinesischen 
Art zusammen eine kleine Untersektion für sich, während jene dem Gros 
der Untersektion Repandae angehört, welche auch im tropischen und sub- 
tropischen Ostasien in zahlreichen Formen abgewandelt sich darstellt. 


Wir kommen nun zu dem letzten Teile dieser Provinz, dem Gebiete 
der südlichen chinesischen Küstenländer. Es wurde bereits auf die 
Schwierigkeit hingewiesen, die sich uns bietet bei dem Bestreben, dieses 


1) A. Engler, Entwickelung der Pflanzengeographie in Humboldt-Centenar-Schrift 
d. Gesellsch. f. Erdkunde. Berlin 1899, p. 131. 


182 Th. Loesener, 


Gebiet nach Norden und Westen, dem inneren China hin abzugrenzen. Es 
mögen deshalb alle die Arten, deren Standorte in der mehr oder weniger 
breit anzunehmenden Grenzzone liegen, hier nochmal wieder mit Berück- 
sichtigung finden, die nur irgendwie in Betracht kommen könnten, wiewohl 
ein Teil von ihnen bereits bei dm mandschurisch-japanischen Ge- 
biete und bei Yünnan besprochen worden ist (siehe oben S. 137 ff. u. 143 ff.). 
Insbesondere handelt es sich hier um die in der Provinz Hupeh vor- 
kommende Arten, die bisher in China weiter südlich, im eigentlichen 
Küstengebiete, noch nicht festgestellt worden sind, nämlich: 


I. Yunnanensis Franch. (Cassinoides), 
metabaptista Loes. (Lemurenses), 


„ Fargesü Franch. " 
„ Aquifolium L. var. e. Chinensis Loes. (Aquifolioides), 
„ intermedia Loes. un 


dipyrena Wall. var. b. leptacantha (Lindl.) Loes. (Aquifolioides), 
Pernyi Franch. (Aquifolioides), 
zu denen noch als eine Art von überhaupt unbekanntem Standorte hinzu- 
zurechnen wäre die zweifelhafte: 

I. Fortunei Lindl. (Aquifolioides); 


ferner: 
I. corallina Franch. (Mierodontae), 
„ triflora Bl. E 
Szechwanensis Loes. ” 
memecylifolia Champ. , 
Wilsonit Loes. B 
dubia (Don) Trel. var. Hupehensis Loes. (Prinoides). 


Bei allen diesen 14 Arten, die zum Teil bisher nur von wenigen 
oder einem einzigen oder seiner Lage nach genauer nicht bekannten Stand- 
orte vorliegen und deren Verbreitungsgebiet in Bezug auf seine Aus- 
dehnung noch genauer festzustellen ist, können erst spätere Untersuchungen 
entscheiden, wie weit sie diesem oder den anderen beiden Gebieten zu- 
zurechnen seien. Und da sie zum größten Teil oben schon behandelt 


Monographia Aquifoliacearum II. 183 


wurden, ist es überflüssig, hier nochmal auf ihre verwandtschaftlichen 
Beziehungen einzugehen. Abgesehen von der wegen ihrer Zweifelhaftigkeit 
überhaupt nebensächlichen 7. Fortunei sind nur I. intermedia, I. meme- 
eylifolia, I. Wüsonii und die Var. Hupehensis von I. dubia noch unerörtert 
geblieben. I. intermedia gehört zu den in Innerchina endemischen 
Arten und ist nahe verwandt mit der mandschurisch-japanischen 
T. integra. Es ist auch nicht unmöglich, dafs sie ein Kreuzungsprodukt 
von dieser etwa mit 7. latifolia oder I. graciliflora ist. Die genannte I. dubia- 
Varietät ferner ist zwar ebenfalls auf Hupeh beschränkt. Die übrigen 
Formen und Varietäten dieser weit verbreiteten Prinus-Art aber sind ent- 
weder mandschurisch-japanisch oder atlantisch-nordamerikanisch 
(vgl. S. 149 u. 153). 

Die beiden übrigen Arten sind erst in neuester Zeit aus dem Gebiete 
bekannt geworden. Sie sind untereinander nahe verwandt, /. Wilsonit bisher 
‘endemisch, I. memecylifolia eine Art der Insel Hongkong und nur als 
besondere Varietät in Hupeh vertreten. 

Diese würden beide nur zeigen, dafs Hupeh noch manche Art be- 
sitzen muls, die im Küstengebiete durch die menschliche Kultur verdrängt, 
nur noch auf dem kleinen früheren Seeräuberschlupfwinkel von Hongkong 
sich zu erhalten vermochte. 

Sonst aber können alle die soeben aufgezählten Arten, falls sie über- 
haupt noch zu den Florenbestandteilen der hinterindisch-ostasiatischen 
Provinz gerechnet werden dürfen, nur für die engen Beziehungen, welche 
zwischen diesem ihrem nördlichen Teile und den angrenzenden Gebieten 
von Yünnan und dem mandschurisch-japanischen bestehen, geltend 
gemacht werden. 

Aber auch die chinesischen Küstenländer im engeren Sinne 
nebst Hongkong lassen diese Beziehungen noch mehr oder weniger 
deutlich erkennen. 

Wenden wir zunächst unsere Blicke auf das rühmlichst bekannte 
Eiland von Hongkong, das schon verhältnismäfsig früh der botanischen 
Forschung erschlossen wurde und ziemlich erschöpfend erforscht sein dürfte. 
Wohl jeder, der sich mit seiner Flora beschäftigen konnte, fand Gelegenheit, 
die grolse Anzahl ursprünglicher Typen, die sich hier in seinen Bergen 


184 Th. Loesener, 


und Tälern auf kleinen Raum zusammengedrängt noch bis auf unsere Zeit 
erhalten hat, zu bewundern. Dies gilt besonders von den Holzgewächsen, 
die nach Bentham') ungefähr die Hälfte aller dort vorkommenden Pflanzen 
ausmachen; und unter diesen erscheint unsere Gattung mit acht Arten, also 
ebensoviel wie aus Südeochinchina oder aus ganz Tonkin uns bis- 
her bekannt geworden sind, nämlich: I. Hanceana Maxim., einer Vaceinü- 
foliae-Art, ferner fünf Arten der Microdontae, IT. ficoidea Hemsl., I. cinerea 
Champ., I. graeiliflora Champ., I. Championü Loes. und 7. memecylifolia 
Champ., einer Prinifoliae-Art, I. pubescens Hook. et Arn., und endlich aus 
der Untergattung Prinus einer Prinoides-Art, I. asprella (Hook. et Arn.) 
Champ. Diese sind sämtlich auf der Insel endemisch bis auf die beiden 
zuletztgenannten, die auch auf dem Festlande und auf Formosa wachsen.) 
Aus der Zahl der soeben aufgezählten Microdontae-Arten hebt sich nun 
eine kleine Gruppe zweier sich sehr nahe stehender Spezies als besonders 
charakteristisch hervor, nämlich I. Championü und I. memecylifolia, über 
deren Zugehörigkeit zu den Microdontae man allerdings geteilter Meinung 
sein kann (vgl. oben S. 68). Mir möchte es vorderhand noch immer am 
zweckmälsigsten erscheinen, sie als den altweltlichen Zweig einer kleinen 
Untersektion zu betrachten, deren anderer ebenfalls nur von wenigen Arten 
gebildeter Ast sich gegenwärtig noch in West-Indien und dem Ama- 
zonas-Gebiet erhalten hat, ebenso wie man bei der verwandten Haupt- 
sektion der Microdontae, den Repandae, einen amerikanischen und einen 
asiatischen Entwicklungszweig annehmen muls. Während man aber die 
innere Verwandtschaft der Repandae (also der altweltlichen und der neu- 
weltlichen) unter sich im wesentlichen kaum wird bezweifeln können, 
denn dazu haben die meisten der hierher gehörenden Arten ja doch zu viel 
gemeinsame Merkmale, so mufs freilich zugegeben werden, dals die Side- 
roxyloides, wie ich jene kleine Gruppe genannt habe, bis zu einem gewissen 
Grade eine Verlegenheitsgruppe darstellen. Sollte für ihre Angehörigen 


1) G. Bentham, Flora Hongkongensis. Preface p. 14. 

2) Es soll freilich /. Hanceana nach Ito und Matsumura (Tent. Flor. Lutch. in Journ. 
Se. Coll. Imp. Univ. Tokyo XII, p. 367) auch auf den Liu-Kiu-Inseln (Utchina) vorkommen, 
was ich aber, ehe ich kein autentisches Exemplar von dort zu Gesicht bekommen habe, be- 
zweifeln möchte (vgl. oben S. 144). 


Monographia Aquifoliacearum II. 185 


dermaleinst eine bessere Stellung im System gefunden werden, würde sich 
niemand mehr freuen als ich selbst. Eine noch isoliertere Stellung nimmt 
T. pubescens ein, in der ich den Vertreter einer besonderen Übergangs- 
sektion, zwischen den Microdontae und den Prinus-Arten sehen möchte (vgl. 
oben 8. 69).. Deutlich läfst andererseits auch I. asprella neuweltliche, 
jedoch atlantisch nordamerikanische Beziehungen erkennen, durch 
ihre Verwandtschaft mit I. longipes Chapm., was bei einer Prinus-Art weiter 
‚nicht auffällig ist. Von den übrigen vier Arten erscheint /. Hanceana als 
der nördlichste altweltliche Vorposten einer sonst rein tropischen Gruppe, 
deren asiatischer Zweig sich nur auf Ceylon, Celebes und Hong- 
kong erhalten hat, I. cinerea ist nahe verwandt mit einer Art Formosas, 
T. Formosana Maxim., während 7. ficoidea und I. graciliflora bereits deutliche 
Beziehungen zu Arten des mandschurisch-japanischen Gebietes und 
des inneren China erkennen lassen, jene nämlich zu I. Buergeri und 
T. corallina (vgl. S. 145 u. 138), diese zu I. intermedia und I. Liukiuensis 
(vgl. S. 182 u. 145). 

Eine gröfsere Vielseitigkeit bei so geringer Ausdehnung dürfte für 
ein Gebiet somit nur selten anderswo zu finden sein. Jedenfalls aber zeigt 
auch Hongkong in seiner /lex-Vegetation bei aller seiner Mannigfaltigkeit 
die zuletzt berührten verwandtschaftlichen Beziehungen doch immerhin so 
deutlich, dafs sie etwa wie ein die Hauptmelodie begleitender nebentönender 
Unterakkord wahrzunehmen sind. Allerdings besitzt auch, wie oben gezeigt, 
die westmalayische Provinz einige Microdontae-Arten, die natürlich 
als Sektionskameraden mit den drei genannten Spezies 7. ficoidea, gracıiiflora 
und cinerea in einem gewissen Verwandtschaftsverhältnis stehen müssen. 
Dies ist aber bedeutend loser und kommt daher weit weniger zur Geltung. 

Schärfer noch sind jene Beziehungen zum mandschurisch-japa- 
nischen Gebiete und dem inneren China (Yünnan) natürlich in den 
Hongkong gegenüberliegenden chinesischen Küstenländern ausgeprägt. 
I. rotunda Thunbg. und I. purpurea Hassk. von den Eixcelsae, I. cornuta Lindl. 
und 7. latifolia Thunbg. von den Aquifolioides, und I. macrocarpa Oliv. von den 
Prinoides liefern uns dafür die Belege, und zwar weniger noch durch ihre 
Verwandtschaftsverhältnisse, die oben schon ausführlicher erörtert wurden, als 
in direkterer Weise durch ihre eigene Verbreitung (vgl. oben S. 144 ff. u. 137 ft.). 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 24 


186 Th. Loesener, 


Es sind dies fast alles weiter verbreitete Arten, und der Umstand, dafs sie 
dem nahen Hongkong fehlen, setzt dies in bemerkenswerten Gegensatz 
zum Festlande, der um so mehr in die Augen springt, als einige von ihnen, 
nämlich 7. rotunda und I. purpurea bis nach Tonkin ihr gegenwärtiges 
Verbreitungszentrum ausgedehnt haben oder selbst noch auf dem bedeutend 
südlicher gelegenen Hainan vorkommen, wie I. rotunda. Wir kennen, wie 
bereits oben S. 184 bemerkt, nur zwei Arten unserer Gattung, die Hongkong 
und dem Küstengebiet gemeinsam sind, I. pubescens und TI. asprella. 
Während sich das Areal dieser beiden östlich bis Formosa erstrekt und die 
genannten übrigen fünf Arten von Norden, aus dem mandsehurisch- 
japanischen Gebiete, zu stammen scheinen, gibt es endlich noch eine eben- 
falls bisher nur vom Küstenstreifen bekannte, Hongkong aber fehlende Art, 
südlicher Herkunft, diein Bengalen, der westmalayischen Provinz 
(Malakka und Java) und den Philippinen ziemlich häufige T. triflora Bl., 
die aber ebenfalls, wenn auch in umgekehrter Richtung die Verbindung mit 
dem Norden herstellt, durch ihre so nahe Verwandtschaft mit I. Szechwanensis. 

Wenn wir nun noch einmal die verschiedenen Länder der hinter- 
indisch-ostasiatischen Provinz überblicken und dabei die Zlex-Vege- 


r 


tation Südeochinchinas mit der Tonkins und der chinesischen 
Küstengebiete in Rücksicht auf die Verbreitung der einzelnen 
Arten und deren verwandtschaftliche Beziehungen vergleichen, 
so ergibt sich doch zwischen dem Norden und Süden ein so er- 
heblicher Unterschied, dals es uns zweckmälsiger erscheinen 
möchte, Südcochinchina von dieser Provinz abzugliedern und 
mit der westmalayischen zu vereinen. Diese lediglich auf Grund 
der Ilex-Verbreitung geäulserte Vermutung würde aber natürlich erst noch 


einer allgemeineren Prüfung bedürfen. 


VIII. Provinz der Philippinen und Formosa.') 


Von den Philippinen kennen wir bisher nur fünf Arten und zwar 
mit Sicherheit vier nur von Luzon, davon eine auch auf Leyte, und 


1) Streng genommen, hätte der nördliche Teil Formosas schon im vorigen Abschnitt 
behandelt werden müssen; es schien aber praktischer, die Insel besonders und im ganzen 
zu besprechen. 


Monographia Aquifoliacearum II. 187 


eine fünfte von Mindanao. Diese, I. racemifera Loes., von Warburg 
bei Davao aufgefunden und lange Zeit verkannt, ist auf Mindanao beschränkt, 
steht aber der im malayischen Gebiet weiter verbreiteten I. spicata (Sekt. 
Indico-Malaicae) sehr nahe und deutet ihrem Ursprunge nach auf Borneo. 
Die auf Luzon heimischen Arten sind: I. ceymosa Bl. (Eubyronia), T. lauri- 
folia Zipp. (Excelsae $ Laxae), I. erenata Thunbg. (Polyphyllae) und 1. tri- 
flora Bl. (Microdontae $ Stigmatophorae); ihre Zahl würde durch eine plan- 
mälsige Erforschung dieser Inselgruppe jedenfalls noch erheblich erhöht 
werden. Von diesen ist keine als Art auf den Philippinen endemisch 
und nur die bisher blofs von der Molukkeninsel Amboina und den 
Philippinen (und zwar ohne genauere Angabe von welcher Insel) 
bekannte 7. laurifola auf ein kleines Gebiet beschränkt. Jedoch steht es 
noch nicht fest, ob das dürftige, aus unserem Gebiete vorliegende Exemplar 
nicht etwa zu einer anderen, der 7. laurifolia allerdings nahe verwandten 
Art gehören könnte, die dann freilich vorderhand als auf den Philippinen 
endemisch anzusehen sein würde (vgl. Pars I, p. 117). 


Von den übrigen ist 7. eymosa im malayischen Gebiet und zwar wie 
ihre Nächstverwandten besonders in der westmalayischen Provinz 
weitverbreitet und dürfte, wie I. racemifera, von Borneo aus wohl während 
des späteren Tertiärs nach den Philippinen eingewandert sein. I. erenata 
kommt im Gebiet nur in der Form Luzonica Rolfe vor. Sie aber ist sicherlich 
von Norden aus Japan gekommen und verhält sich daher ganz ähnlich 
wie etwa Lactuca brevirostris Champ., deren Verbreitungsgebiet das der 
genannten //exr noch um Formosa und Hongkong übertrifft, oder wie 
Lilium Wallisit Baker und Viburnum luzonicum Rolfe, die nahe verwandt sind 
mit anderen, der gegenüberliegenden chinesischen Küste angehörigen Arten, 
wo beide Gattungen, wie auch in Japan weit verbreitet sind.') (Im übrigen 
vergleiche über diese Art S. 160.) Für 7. triflora, die auf Luzon nur in 
der var. Lobbiana Rolfe vorkommt, möchte ich dagegen gleich wie für I. cymosa 
und J. racemifera Finwanderung von Borneo aus annehmen. Die Art 
wurde im übrigen bereits in früheren Abschnitten genügend erörtert. 


Die durch I. laurifolia vermittelten Beziehungen zu den Süd-Molukken 


1) Vgl. Rolfe in Journ. Linn. Soc. Bot. Vol. XXI, p. 298. 


188 Th. Loesener, 


wurden schon erwähnt. Hier würde die spätere Forschung ihr Augenmerk 
darauf zu richten haben, ob diese Art oder eine ihr nächstverwandte nicht 
etwa auch auf Celebes sich finden, dagegen den Nord-Molukken 
fehlen sollte, was dann als eine Stütze für die Ansicht angesehen werden 
könnte, dafs eine direkte Verbindung von den Philippinen mit den 
Molukken nicht bestanden, sondern der Austausch der Lebewesen 
über Celebes stattgefunden habe (vgl. Naturw. Wochenschrift 1902, 
n. 24, p. 283—285). 

Von der an Umfang soviel kleineren Insel Formosa sind schon 
jetzt beinahe doppelt soviel Arten bekannt, wie von den Philippinen. 
Wie weit dies in der Natur der Dinge liegt, wie weit es auf Rechnung 
einer vielleicht etwas gründlicheren Durchforschung jener diesen gegenüber 
zu setzen ist, kann erst die Zukunft zeigen. Dafs aber jedenfalls die tat- 
sächlichen Verhältnisse hieran mindestens so stark beteiligt sind wie die 
angenommene Verschiedenheit der Durchforschung, läfst sich sehon daraus 
ersehen, dals keine der auf den Philippinen heimischen Arten unserer 
Gattung bis jetzt auch auf Formosa gefunden ist, und dafs dies umgekehrt 
von den Arten Formosas in Bezug auf die Philippinen ebenso gilt 
ohne jede Einschränkung. Besonders auffallend erscheint es mir in dieser 
Hinsicht, dafs I. crenata für die Insel vorderhand noch unbekannt ist. Sollte 
sie wirklich dort fehlen, wäre es immerhin beachtenswert. Jedenfalls bleibt 
auch auf Formosa noch viel zu tun. 

Es sind bis jetzt acht Arten auf Formosa festgestellt worden, von 
Euilex: I. rotunda 'Vhunbg. (Excelsae), I. Buergeri Miq., I. Formosana Maxim., 
I. Kelungensis Loes., I. Mertensii Maxim. var. b. Formosae Loes. (diese vier 
den Microdontae angehürig), I. pubescens Hook. et Arn. (Prinifoliae) und 
J. ardisioides Loes. (Myrsinoides), sowie von Prinus: I. asprella (Hook et Arn.) 
Champ. (‚Prinoides). 

Diese Arten sind zu ungefähr gleichen Teilen auf den Norden wie 
auf den Süden der Insel verteilt, es kommen nämlich jenem I. Buergeri, 
J. Kelungensis, I. pubescens und I. asprella zu, während 7. rotunda, I. Mertensüt 
var., und J. ardisioides am Südkap heimisch sind (von I. Formosana ist mir 
kein genauerer Standort bekannt). Endemisch sind I. Formosana, I. Kelun- 
gensis und J. wrdisioides, sowie die genannte Varietät von I. Mertensü, also 


Monographia Aquifoliacearum II. 189 


die Hälfte der genannten Arten. . Die vier zu den Microdontae gehörigen 
von ihnen sind untereinander ziemlich nahe verwandt und bilden mit 
einigen anderen Arten zusammen innerhalb ihrer Sektion eine Gruppe, 
die über Hongkong, Formosa, den Liu-Kiu- und Bonin-Inseln ver- 
breitet ist. Die meisten und. engsten Beziehungen bestehen zweifellos mit 
Hongkong und in zweiter Linie mit dem chinesischen Küstenlande.') 
I. pubescens und I. asprella sind beiden Inseln gemeinsam; I. Formosana, 
I. Kelungensis und I. Mertensü nahe verwandt mit Arten von Hongkong. 
J. rotunda ist in China und Japan verbreitet, I. pubescens und I. asprell« 
bewohnen auch die Küsten des gegenüberliegenden Festlandes. Die Be- 
ziehungen mit den Liu-Kiu-Inseln sind durch die Verwandtschaft der 
genannten Mierodontae-Arten mit solchen dieser Inselreihe, besonders durch 
I. Kelungensis einerseits und I. Liukiuensis andererseits, die mit den Bonin- 
Inseln durch das Vorkommen des Typus von Z. Mertensi hierselbst, die 
mit Japan durch die Verbreitung der 7. rotunda und I. Buergeri ausgedrückt. 
Weniger scharf erscheinen die zu Tonkin und in noch schwächerem Malse 
wieder nur durch die Microdontae-Gruppe die zum inneren China und dem 
malayischen Gebiete ausgeprägt. Die Beziehungen zu diesem sind nur 
noch äulserst schwach, etwa nur ebenso stark wie durch die Verwandtschaft 
von I. asprella mit ]. longipes Chapm. die zu Nordamerika. Lassen also 
alle diese Arten mehr oder weniger deutlich subtropischen Ursprung vom 
chinesischen Kontinent oder vom Norden her vermuten, so ist eine 
Art zweifelsohne als eine rein tropische der westmalayischen Provinz 
entstammende anzusehen, nämlich I. ardisioides, welche mit der jetzt auch 
in Borneo festgestellten Z. epiphytica King in enger Verwandtschaft steht. 

Formosa verhält sich also den Philippinen gegenüber, die die 
Mehrzahl ihrer Arten aus dem Süden erhalten haben, direkt umgekehrt, 
sowohl was die einzelnen Arten seiner Ilex-Vegetation im allgemeinen be- 
trifft, als auch im besonderen bei genauerer Berücksichtigung ihrer näheren 
Verwandtschaftsverhältnisse, wie ja die Insel nach Henry?) überhaupt mit 


!) Mit dem Ausdruck „Küstenland“ usw. soll durchaus nicht etwa das Ufergebiet im 
engeren Sinne gemeint sein, sondern die an die Küste grenzenden chinesischen Provinzen. 


?) A. Henry, List of plants from Formosa in Transact. Asiatie Society of Japan. 
Vol. XXIV. Supplement. 1896, p. 6. 


190 Th. Loesener, 


den Philippinen in floristischer Hinsicht. wenig gemeinsames besitzt. Die 
wenigen beiden gemeinsamen Arten finden sich hauptsächlich auf dem süd- 
lichen Teil Formosas, der allerdings rein tropisches Klima besitzt. Ob sie 
aber ein so enges Band herstellen, dafs es zweckmäfsig ist, diesen südlichen 
Teil von dem nördlichen so scharf abzutrennen und mit den Philippinen 
zu einer pflanzengeographischen Provinz zu vereinen, wie es Engler tut,') 
erscheint doch noch fraglich. Die Ilex-Verbreitung kann dafür jedenfalls 
gegenwärtig kaum als Stütze herangezogen werden, zumal gerade 7. ardi- 
sioides, die einzige Art auf die man sich aus dieser Gruppe würde berufen 
können, auf den Philippinen selbst bisher noch gar nicht festgestellt 
worden ist, ja überhaupt noch keine Myrsinoides-Art. Eine Entscheidung 
hierüber dürfte erst eine eingehendere, planmäßsige Durchforschung beider 
Länder herbeizuführen im stande sein. 


IX. Melanesische Provinz. 


Aus dieser Provinz kommen nur die Fidschi-Inseln und Tahiti 
(Gesellschafts-Inseln) für uns in Betracht. Auf den übrigen von Warburg 
und Engler’) als melanesische Provinz zusammengefafsten Inselgruppen 
ist unsere Gattung nicht vertreten. Auch auf den genannten Inseln findet 
sich nur je eine Art von ihr vor, I. Vitiensis A. Gray auf den Fidschi- 
Inseln und I. anomala var. b. Taitensis (Gray) Nad. auf Tahiti, jene endemisch, 
diese als Art aufserdem noch auf den Sandwichs-Inseln heimisch, dort 
allerdings in einer anderen Form. 

J. Vitiensis wächst sowohl auf Vanua Levu wie auf Viti Levu und 
Taviuni. Sie gehört zu den Excelsae $ Laxae, einer Lioprinus-Gruppe, 
bei der, wie bereits oben bemerkt, verhältnismäfsig nahe verwandte Arten 
in geographisch weit getrennten und ränmlich nicht sehr ausgedehnten Ge- 
bieten vorkommen. Die hier vorliegende Art würde einerseits am ehesten 
mit der westindischen, ihr sehr ähnlichen 7. montana (Sw.) Griseb. zu 
vergleichen sein, andererseits scheint ihr auch I. laurifolia von den Molukken 
ziemlich nahe zu stehen. 


1) A. Engler, Entwickelung der Pflanzengeographie in Humboldt-Centenar-Schrift der 
Gesellsch. f. Erdkunde. Berlin 1899, p. 132. 
2) 1. c. p. 133. 


Monographia Aquifoliacearum II. 191 


Die auf Tahiti wachsende Tlex könnte man als eine Übergangsform 
von der typischen I. anomala der Sandwichs-Inseln zu der nord- 
australischen I. Arnhemensis ansehen, die aber jener immerhin bedeutend 
näher stehen würde als dieser. Sie wäre pflanzengeographisch Drake del 
Castillo’s zweiter Gruppe zuzurechnen, nämlich solchen Arten Poly- 
nesiens, die das Gebiet mit anderen Teilen Ozeaniens gemeinsam hat 
(hier also den Sandwichs-Inseln) und die nur mit Pflanzen Ost- 
Australiens schwache verwandtschaftliche Beziehungen haben und somit 
indirekt auch mit malayischen.') 


Überblieken wir nun nochmal das Monsun-Gebiet im ganzen, so 
können wir feststellen, dafs von den genannten 90 Arten über die Hälfte 
endemisch und bisher meist nur von einem kleinen Areal bekannt sind. 
Ungefähr ein Fünftel ist im Gebiete in mehr als einer Provinz verbreitet; 
etwa ein Viertel der Arten kommt auch aufserhalb der Grenzen des Monsun- 
Gebietes vor. Hierbei handelt es sich hauptsächlich um solche der hinter- 
indisch-ostasiatischen Provinz insbesondere ihres nördlichen Teiles, welche 
dieser mit dem inneren China oder dem mandschurisch-japanischen 
Gebiete gemeinsam hat, in geringerem Malse auch um Arten des Himalaya, 
die aus seiner tropischen Region bis in die gemälsigte emporsteigen. Nur 
zwei Arten des Gebietes finden sich auch in Vorder-Indien wieder, I. Wigh- 
tiana und I. dipyrena, z. T. in anderer Varietät, eine, I. Mertensiü auf 
Bonin Sima, die Tahiti-Art, wie wir eben gesehen, auf den Sandwichs- 
Inseln, während der uns bekannte Christdorn neben dem kleineren Ver- 
breitungsgebiet in Hupeh sich in Europa ein bei weitem ausgedehnteres 
Areal erobert hat. 

Von den einzelnen Provinzen ist die westmalayische Provinz 
am stärksten beteiligt, wenigstens wenn wir Süd-Cochinchina mit hinzu- 
rechnen wollen. Hier würden wir also das gegenwärtige Verbreitungszentrum 
der Gattung in der alten Welt zu suchen haben, an das sich in ziemlich 
dichter Fühlung die hinterindisch-ostasiatische Übergangsprovinz 
anschlösse. 


1) Drake del Castillo, Flore Polynes. Frang., p. XI— XI. 


192 Th. Loesener, 


H) Gebiet der Sandwichs-Inseln. 

Zwar findet sich unsere Gattung auf dieser Inselgruppe nur durch 
eine Art, I, anomala Hook. et Arn., vertreten; diese kommt dafür aber fast 
auf allen Inseln vor und scheint auch ein recht häufiger Bestandteil der dortigen 
Pflanzendecke zu sein. Wenn wir die im Bau des Gynäceums liegenden 
verwandtschaftlichen Beziehungen mit der südcochinchinesischen 
I. Harmandiana berücksichtigen und dabei uns zugleich die grolse Ver- 
breitung der Byronien im malayischen Archipel vergegenwärtigen, so 
führt uns dies zu der Annahme, den Ursprung dieser Art im malayischen 
Gebiet zu suchen. Ihre Häufigkeit auf den Sandwichs- Inseln deutet 
darauf hin, daß sie von hier aus dann nach Tahiti, wo sie (wie wir 
soeben gesehen haben) gleichfalls wächst, wiewohl in einer besonderen 
Varietät auftretend, vielleicht durch Vögel, verschleppt worden ist, und 
nicht umgekehrt. Es darf aber dabei nicht aulser acht gelassen werden, 
dafs auch die Verwandtschaft mit /. Harmandiana keine allzu enge ist, 
etwa in der Weise, dafs man die eine Art aus der anderen direkt ableiten 
könnte. Eine Form, die man als zwischen beiden stehend, aber immer 
noch spezifisch von ihnen unterscheidbar anzusehen hätte und die etwa die 
Eigenschaften der /. Harmandiana besitzen würde, aber entweder im Kelch 
durch Fixierung auf die Vierzahl oder in den Staminodien der ? Blüte 
durch noch nicht so vollkommene petaloide Umgestaltung, wie bei der ge- 
nannten Art, abweichen würde, ist bisher noch nicht bekannt geworden. 
Ähnlich ist das Verhältnis der hawaischen Art zur australischen 
I. Arnhemensis. Die Auffindung solcher Verbindungs-Spezies würde für 
die Phylogenese dieser Gruppe jedenfalls von beträchtlicher Bedeutung sein. 
Aber vielleicht haben sie auch niemals existiert. 


Immerhin zeigt diese Betrachtung, dals, falls es nicht gelingen sollte, 
unter den heute lebenden Arten eine solche Zwischenspezies, wie eben be- 
schrieben, aufzufinden, die Art der Sandwichs-Inseln zu den in phylo- 
genetischem Sinne älteren gehören muls. Von blütenmorphologischen Tat- 
sachen würde man dafür die Staminodien der ? Blüten geltend machen 
können, die noch keine petaloide Umbildung erfahren haben, wie bei den 
meisten der übrigen echten Byronien und die aufserordentlich starke Hetero- 


Monographia Aquifoliacearum II. 193 


merie der inneren Blütenorgane, während die Fixierung des Kelches auf 
die Vierzahl, die allerdings als ein morphologischer Fortschritt den anderen 
Arten gegenüber angesehen werden kann, ihren inneren Grund wohl in der 
dekussierten Form der so äufserst reichblütigen Infloreszenz haben dürfte. 
Vielleicht gehört I. anomala zu den ältesten der heute lebenden Byronia- 
Arten. Wenn ich sie indessen an den Anfang meines Ilex-Systems gestellt 
habe, so soll damit noch keineswegs ausgedrückt sein, dafs ich sie nun 
auch für die älteste aller Ilices halte. 


IN. Das zentral- und südamerikanische Florenreich. 
A) Mittelamerikanisches Xerophyten-Gebiet. 

Aulser dem Hochlande von Mexiko kommt für uns hier von 
den Staaten der nordamerikanischen Union nur Texas in Betracht. 
Da auch hier meist nur recht unvollkommene nähere Angaben vorliegen, 
müssen wir uns darauf beschränken, die verschiedenen Arten anzuführen, 
die nach den Sammlerzetteln oder sonstigen Notizen in der Literatur in 
diesem Staate vorkommen oder vorkommen könnten. 

Die bei diesem Teile der sogenannten Chaparal-Provinz zu be- 
rücksichtigenden Arten gehören den Sektionen Cassinotdes, Microdontae $ 
Vomitoriae und Prinoides an; nämlich 7. coriacea (Pursh) Chapm., I. Cassine 
L. in zwei Varietäten und I. opaca Ait. (Cassinoides), I. Caroliniana (Lam.) 
Loes. (Vomitoriae) und I. decidua Walt. und I. ambigua (Michx.) Chapm. (?) 
(Prinoides). Sie stammen ihrer Verbreitung nach sämtlich aus dem at- 
lantischen Nordamerika und ihre hier in Betracht kommenden mir nicht 
näher bekannten Standorte können, falls sie wirklich schon der Chaparal- 
Provinz angehören sollten, nur als südwestliche Ausläufer ihrer weiter 
östlich oder nordöstlich gelegenen Verbreitungszentren angesehen werden. Über 
die sonstigen Beziehungen dieser Arten ist schon oben bei Erörterung der 
nordamerikanischen Zlices das Nötige mitgeteilt worden (vgl. S. 150—155). 

In der Sonora-Provinz scheint die Gattung zu fehlen; auch die 
in Nieder-Californien wachsenden Arten gehören dem südlichsten Teile 
der Halbinsel an, sind also beim tropischen Mexiko zu berücksichtigen. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1, 25 


194 Th. Loesener, 


Die Provinz des mexikanischen Hochlandes besitzt, soweit 
bekannt, drei Arten, wovon zwei, I. Dugesü Fern. und I. rubra Wats., den 
Cassinoides, die dritte, . Tolucana Hemsl., den Mecrodontae $ Repandae an- 
gehören. Die im Staate Chihuahua wachsende I. rubra deutet ihrer Ver- 
wandtschaft nach auf nordöstlichen Ursprung; sie ist eine Übergangsart 
zwischen 7. Cassine L. und I. opaca Ait. und ebenso wie die ihr äufserst 
nahestehende, bisher blofs aus der Sierra Santa Rosa (wo?) bekannte 
I. Dugesii in Mexiko endemisch. I. Tolucana dagegen, die in der Um- 
gegend der Stadt Mexiko, bei Toluca und bei Puebla, wächst, ent- 
stammt zweifellos den Tropen. Sie kommt nicht allein selbst zugleich im 
tropischen Mexiko (Oaxaca) und im tropischen Nieder-Californien 
vor, sondern sie entstammt auch einer Verwandtschaftsgruppe, die im 
tropischen Amerika das Zentrum ihrer Verbreitung besitzt. Nahe ver- 
wandtschaftliche Beziehungen verknüpfen sie mit der südmexikanischen 
TI. discolor Hemsl. von Chiapas, sowie mit der westindischen /. nitida 
(Vahl) Maxim. und auch der brasilianischen I. Paraguariensis. 


B) Gebiet des tropischen Amerika. 

Wir kommen nun zu demjenigen Gebiete der westlichen Erdhälfte, 
in dem die Gattung /lex zu ihrer reichsten Entfaltung gelangt ist und das 
selbst das Monsun-Gebiet noch an Zahl und an Häufigkeit der Arten um 
ein gut Teil übertrifft. Wie in diesem müssen wir auch hier die einzelnen 
Provinzen gesondert betrachten. 


I. Provinz des tropischen Zentral-Amerika und Süd-Californien. 

Was zunächst die ealifornische Zone betrifft, so sind in nenerer 
Zeit durch T. S. Brandegee im südlichsten Nieder-Californien zwei 
Arten aufgefunden worden, eine zu den Cassinoides und eine zu den Miero- 
dontae gehörig. Jene, I. Brandegeeana Loes. (= 1. triflora Brandg., non Bl.), 
ist eine gut charakterisierte endemische Art aus der nahen Verwandt- 
schaft der soeben besprochenen /. rubra von Mexiko. Bei der anderen 
handelt es sich um eine Varietät der gleichfalls im vorigen Abschnitt schon 
genannten I. Tolucana. Beide sind also, ähnlich wie wir es schon im 


Monographia Aquifoliacearum II. 195 


letzten Kapitel bei den Arten des mexikanischen Hochlandes sahen, 
offenbar sowohl bezüglich ihrer Verwandtschaft wie ihres mutmalslichen 
geographischen Ursprunges von ziemlich heterogener Natur. Die Cassinoides- 
Art stellt sich als ein am weitesten nach Westen (und auch Süden) vor- 
geschobener Posten einer nördlich temperierten Gruppe dar, während die 
I. Tolucana var. Cahfornica (Brandg.) Loes. ihrer Herkunft nach auf das 
tropische Amerika deutet. 

In der mexikanischen Zone finden wir sieben Arten, die vor- 
wiegend teils am Orizaba, teils in den Südstaaten Oaxaca und Chiapas 
heimisch sind. Ihrer Herkunft nach kann man auch diese in derselben 
Weise wieder in zwei Gruppen teilen. Die beiden Cassinoides-Arten TI. coriacea 
(Pursh) Chapm. und I. Cassine L., von denen jene z. B. in den Bergen 
Oaxacas bis zur Höhe von 1300 m vorkomnt, während diese in ihrer 
var. d. Mexicana (Turez.) Loes. von Botteri bei Orizaba gefunden wurde, 
entstammen dem gemälsisten Norden. Dasselbe gilt von der Prinus 
($ Prinoides)-Art I. dubia (Don) Trel., die in der Form condensata (Turez.) 
Loes. ebenfalls von dem zuletzt genannten Standort vorliegt. Über diese 
im atlantischen Nordamerika und mandschurisch-japanischen 
Gebiete weit verbreitete Art wurde bereits oben (S. 146 ff. u. 153 ff.) wiederholt 
gesprochen. Von den übrigen vier Arten gehören drei, 7. discolor Hemsl., 
I. Tolucana Hemsl. und 7. nitida (Vahl) Maxim. den Microdontae und eine 
I. Guyanensis: (Aubl.) OÖ. Ktze. den Micranthae an. Dies sind hin- 
wiederum alles echte Formen der Tropen. Als endemisch kann 
davon die bisher nur aus der Gegend von Comitan in Chiapas bekannte 
I. discolor gelten, falls wir sie nicht als eine behaarte und kleinblättrige 
Varietät der I. Tolucana ansehen wollen. Die anderen Arten sind weiter 
verbreitet. I. Tolucanı kommt, wie wir gesehen haben, auch in der cali- 
fornischen Zone und im Hochlande von Mexiko vor. I. nitida ist 
gleichzeitig ein nicht seltener, besonders auf Porto Rico häufiger, Baum 
Westindiens und 7. Guyanensis, bei der es sich hier um die var. Macou- 
coua (Pers.) Loes. handelt, besitzt ihre Hauptverbreitung in der sub- 
äquatorialen Provinz und eisäquatorialen Savannen- Provinz 
und ist auch in Westindien, besonders gleichfalls Porto Rico, 


heimisch. 
95* 


196 Th. Loesener, 


Eine auf Grund dieser Angaben nach den neueren Forschungen für 
dieses Gebiet anzufertigende Tabelle würde sich, soweit die Gattung /lex 
in Betracht kommt, demnach jetzt doch wesentlich anders darstellen, als 
die, welche seinerzeit Hemsley im Supplementband für die Biologia Centrali- 
americana von Sodman und Salvin hatte liefern können. 

In der Yucatan- und der Guatemala-Zone ist die Gattung bisher 
noch nicht aufgefunden worden. 


II. Westindische Provinz. 


Die Zahl der westindischen Arten hat sich seit der Zusammen- 
stellung in Urbans Additamenta') inzwischen noch um eine vermehrt, so 
dals jetzt 20 Ilices aus dieser Provinz bekannt sind. Ihre Stellung im 
System und ihre Verbreitung auf den einzelnen Antillen ist aus neben- 
stehender Tabelle zu ersehen. 

Aus dieser Liste sind uns drei Arten bereits von früher her bekannt: 
die nordamerikanisch-texanisch-mexikanische /. Cassine, ferner die westlich 
ihr Areal bis nach Mexiko hinein ausdehnende 7. nitida, die aber in 
Westindien ihr Verbreitungszentrum besitzt, und die westindisch-sub- 
äquatoriale und eisäquatoriale /. Guyanensis var. Macoucoua, die wir gleich- 
falls schon aus dem tropischen Mexiko her kennen. Ihnen gesellt 
sich als vierte, die Grenzen Westindiens überschreitende, Art noch 7. dioica 
hinzu, die im Gebiet nur auf den Caraiben und aufserdem in einer be- 
sonderen Varietät in Venezuela vorkommt. Die übrigen 16 Arten sind 
auf Westindien beschränkt. 

Die einzelnen Inseln sind in folgender Weise beteiligt: 


Cuba besitzt neun Arten, von denen sechs (also ?/;) endemisch 
sind, nämlich I. Cubana, I. Wrightü, I. Lindenti, I. hypaneura, I. Grisebachü 
und vermutlich auch 7. ligustrina.’) Von dem andern Drittei ist I. montana 
auch auf Jamaica und Haiti, sowie auf den kleinen Antillen, hier 
aber in anderen Varietäten, anzutreffen. Von /. Cassine sprachen wir schon, 


1) Vgl. Engl. Jahrb. 1892, p. 308—324. 
2) Die Jaequinsche Angabe „in Carolina“ dürfte auf einem Irrtum beruhen (vgl. 
Pars I, p. 318). 


197 


Monographia Aquifoliacearum II. 


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198 e . Th. Loesener, 


sie soll auch auf den Bahama-Inseln vorkommen. Ich habe aber noch 
kein autentisches Exemplar von dort gesehen. I. repanila dagegen konnte 
auch auf dieser Inselgruppe festgestellt werden. Die zuletzt genannte Art 
wäre somit auf Cuba und die Bahamas beschränkt. Die dritte Art der 
Bahamas (um diese Inseln hierbei gleich zu erledigen), /. Krugiana findet 
sich aufserdem noch auf St. Domingo und soll neuerdings auch auf Florida 
festgestellt sein (vgl. S. 152), während sie von Cuba bisher unbekannt ge- 
blieben ist. Diese spärlichen Angaben genügen nicht, um einen Schlufs 
zu ziehen, ob die Inseln etwa mehr mit Cuba oder mehr mit Haiti in 
ihrer Flora übereinstimmen, aber sie zeigen jedenfalls, dafs sich die Tlex- 
Verbreitung auf den Bahamas wesentlich anders verhält, als sie sich nach 
den Angaben von Gardiner und Brace') darstellt, die, wenigstens soweit 
es sich um diese Gattung handelt, auf falsch bestimmtem Materiale zu 
beruhen scheinen. Was im besonderen noch die zuletzt genannte Art, 
J. Krugtiana, betrifit, so besitzt sie zu den übrigen westindischen Micro- 
dontae-Arten keine direkteren Beziehungen, dagegen scheint sie nahe ver- 
wandt zu sein mit /. brevicuspis Reiss., einer Art des südlichen Brasilien 


und nördlichen Argentinien. 


Kehren wir nach dieser Abschweifung wieder zu den eubanischen 
Arten zurück, so bemerken wir des weiteren zunächst, dafs diese Insel 
entsprechend ihrer Ausdehnung auch die grölste Artenzahl aufweist. Die 
in Bezug auf ihre Verwandtschaft bemerkenswerteste von ihnen ist zweifellos 
I. montana, eine der verbreitetsten typisch-westindischen /lices, welche auf- 
fallenderweise auf der durch Urbans Verdienste so gründlich erforschten 
Insel Porto Rico fehlt, während sie sowohl auf den übrigen drei gro/sen 
Antillen, wie auch auf den Caraiben zu den häufigsten Vertretern unserer 
Gattung gehört (vgl. hierüber noch weiter unten 8. 203—204). Sie steht 
verwandtschaftlich, wenn wir von der nur äufserst mangelhaft bekannten 
jamaicensischen J. subtriflora (die sich bei reichhaltigerem Materiale mög- 
licherweise ja auch richtiger vielleicht als zu den Cassinoides gehörig 
herausstellen könnte) absehen, unter ihren westindischen Gattungsgenossen 


» 
1) Vgl. Proceed. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 1889, p. 372 und diese Monographie 
pars I, p. 121 u. 293. 


Monographia Aquifoliacearum II. 199 


äufserst isoliert da, indem sich ihre nächstverwandten Arten auf den Fidji- 
Inseln, in Neu-Caledonien und auf den Molukken finden. Es wurde 
bereits oben (in Kapitel 4, 8. 40 ff.) hierüber ausführlicher gesprochen 
und darauf hingewiesen, dals, wenn überhaupt für eine westindische Art 
unserer Gattung, jedenfalls für I. montana die Auffassung Englers Be- 
rechtigung haben dürfte, nach der die auf Westindien beschränkten 
Arten, die ja doch für Westindien im ganzen auch noch als endemisch im 
weiteren Sinne gelten können, ein sehr hohes Alter besitzen müssen. — 
Von den beiden Cassinoides-Arten wurde I. Cassine bereits erwähnt und 
in den voraufgehenden Abschnitten besprochen. Ein näherer Standort von 
ihr auf Cuba ist nicht bekannt. Ob sie ihren Ursprung auf der Insel der 
Verschleppung durch Vögel verdanke oder ob dabei die den Golf von Mexiko 
umkreisende Meeresströmung eine Rolle gespielt habe, was ja insofern nicht 
von der Hand zu weisen wäre, als die Art auch in Mexiko sowohl wie in 
Florida vorkommt, müssen wir dahin gestellt sein lassen. Jedenfalls deutet 
auch die andere cubanische Art dieser Sektion, /. cubana, auf nord- 
amerikanischen Ursprung durch ihre Beziehungen zu 7. coriacea. — Die 
nur äulserst fragmentarisch bekannte I. Wrightü besitzt zwar in der auf 
den höchsten Kämmen Jamaicas wachsenden T. obeordata eine Sektions- 
genossin, näher aber scheint ihr doch 7. Organensis zu stehen, die auf der 
Serra dos Orgaos in Brasilien heimisch ist. Die Vaccinüfoliae besitzen zwar 
ihre Hauptverbreitung gegenwärtig in Brasilien, sie finden sich aber auch 
in Guyana und Ecuador vor und sind aulserdem, wie wir gesehen haben, 
auch im tropischen Asien vertreten (vgl. auch S. 200/201). — I. Lindenü liegt 
nur in einem so dürftigen Exemplare bisher vor, dafs selbst ihre systematische 
Stellung nicht mit Sicherheit angegeben werden kann. — Die übrigen fünf 
eubensischen Arten sind alle untereinander sowie mit der weiter verbreiteten 
und häufigen I. nitida nahe verwandt. Es ist bemerkenswert, dals keine 
von ihnen auch auf Jamaica oder Porto Rico vorkommt, wo die I. nitid« 
(besonders auf letzterer) so häufig ist und diese andererseits wieder von 
Cuba noch unbekannt ist. Es hat den Anschein, als ob I. nitida sich auf 
Cuba in eine Reihe von Arten aufgelöst habe, die sie auf dieser Insel 
vertreten. Alle diese Arten sind augenscheinlich verhältnismäßsig jüngeren 
Datums und gehören einer Gruppe an (den Repandae), die gegenwärtig 


200 Th. Loesener, 


sowohl im tropischen Asien wie im tropischen Amerika in vollster Ent- 
faltung steht, und deren amerikanischer Zweig zwar auch in Südamerika 
(Brasilien, Paraguay: I. Paraguariensis; Eeuador, Peru: I. Guayusa) 
und in Mexiko (I. discolor, I. Tolucana) verbreitet ist, aber der Anzahl 
der Arten nach gegenwärtig in Westindien das Zentrum seiner Ver- 
breitung besitzt. 

Auf Jamaica wurden bisher sechs Arten beobachtet, die zur Hälfte 
endemisch sind, zur anderen Hälfte den weiter verbreiteten westindischen 
Typen angehören. Von diesen hat die Insel mit Cuba nur I. montana 
gemein, ebenso wie mit Haiti; die beiden anderen Arten, /. nitida und 
I. sideroxyloides, teilt sie mit Porto Rico und den kleinen Antillen. 
Fassen wir hierbei auch die Verbreitung der Varietäten näher ins Auge, 
so zeigt sich (wie aus der Tabelle S. 197 zu ersehen), dafs die Insel die 
meiste Übereinstimmung mit Porto Rico besitzt und im besonderen mit 
dieser Antille mehr als mit der zwischen beiden gelegenen Insel Haiti. 
Doch kann man dies nicht sehr hoch bewerten, da Jamaica und Porto 
Rico bedeutend besser erforscht sind als Haiti, und demnach zwei be- 
merkenswerte Funde die gegenwärtige Mehrheit mit Porto Rico gemein- 
samer Formen in eine Minderheit gegenüber Haiti verwandeln könnten.') 
Wenn wir dagegen, ohne näher auf die Varietäten zu achten, nur die ge- 
meinschaftlichen Arten als solehe berücksichtigen, so tritt Jamaica zu 
den Caraiben in nähere Beziehung als zu Porto Rico, indem als 
dritte Art hier noch I. montana hinzukommt. Da indessen alle drei Arten, 
um die es sich hier handelt, auf den kleinen Antillen durch andere 
Varietäten ersetzt werden als auf Jamaica, keine der hier wachsenden 
Varietäten auch dort anzutreffen ist und ebenso umgekehrt, diese also sich 
gegenseitig ausschliefsen, und andererseits mit Porto Rico auch in den 
Varietäten Übereinstimmung herrscht, wiewohl bei geringerer 
Artenzahl, so dürften die Beziehungen zu dieser Insel doch nähere sein 
als zu den Caraiben. Was die endemischen Arten betrifft, so wurde 
von der ungenügend bekannten und in ihrer Verwandtschaft nicht ganz 
sicheren 7. subtriflora schon gesprochen. Die den Vaccinüfoliae angehörige 


I) Näheres über I. sideroxyloides vgl. unten S. 202. 


Monographia Aquifoliacearum II. 201 


J. obcordata wächst nur auf den höchsten Gebirgskämmen erst oberhalb 
einer Meereshöhe von 2300 m.') Die ihr nächstverwandte Art, I. Pseudo- 
vaccinium Reiss., findet sich in Brasilien, im Staate Minas Geraös, 
und ist ebenfalls eine Pflanze der montanen Region. Von ihren übrigen 
Sektionsgenossen sei hier noch die ihr äufßserst ähnliche tropisch-asiatische 
I. Walkeri erwähnt, eine Art der Insel Ceylon. Man könnte also auch 
bei dieser Gruppe ihre eigentümliche geographische Verbreitung als ein 
Zeichen dafür ansehen, dafs sie zu den phylogenetisch älteren Sektionen 
gehört, was auch mit ihrer systematischen Stellung sich ganz gut ver- 
einbaren liefse. Die dritte der endemischen Arten, 7. Harrisü, ist eine 
sehr nahe Verwandte der uns schon bekannten 7. Guyanensis, als deren 
Stellvertreterin auf Jamaica sie angesehen werden kann, und bildet einen 
der nördlichsten Vorposten einer vornehmlich das äquatoriale Südamerika 
bewohnenden Gruppe. 


Von Haiti kennen wir bisher nur fünf Arten, doch wird sich ihre 
Zahl in Zukunft, wenn einmal eine planmälsigere Erforschung der Insel 
ermöglicht ist, wohl noch um einige erhöhen. An endemischen Typen 
besitzt sie nur die eine 7. Berteroi, die sich ebenso verhält wie die soeben 
besprochene 7. Harrisii, nur dafs sie nicht die einzige Vertreterin der Micran- 
thae in ihrem Gebiete ist, sondern dafs daneben auch noch als Nodalart 
I. Guyanensis fungiert. Von den übrigen Arten sind uns auch 7. montana 
und die bahamensische J. Krugiana schon bekannt, während als neu hinzu- 
kommt I. Ridlaei, eine nur unvollständig bekannte, auch auf Porto Rico 
heimische Art aus der nächsten Verwandtschaft der 7. nitida und I. repanda 
(vgl. oben S. 199). Hiernach würde also Haiti mit dieser Insel zwei 
gemeinsame Arten haben, da ja I. Guyanensis ebenfalls hier heimisch ist, 
mit den Bahamas, mit Cuba, Jamaica und den kleinen Antillen 
nur je eine, wobei aber wiederum zu betonen ist, dafs die mit den 
Caraiben gemeinsame I. montana, auf diesen in anderen, gut unter- 
schiedenen Varietäten vertreten ist. Die Beziehungen zu den Caraiben 
stellen sich somit als weniger nahe dar, als selbst diejenigen zu Trinidad, 


!) Als dies Manuskript schon druckfertig vorlag, wurde mir von Geh. Rat Urban 
noch eine neue Art aus dieser Verwandtschaftsgruppe aus Jamaica vorgelegt, die ich als 
I. vaccinioides Loes. in den nächsten Nachträgen zu beschreiben hoffe. 

Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 26 


202 Th. Loesener, 


das man ja pflanzengeographisch zum Festlande zu rechnen pflegt und das 
in der I. Guyanensis var. Macoucoua dieselbe Art und auch dieselbe Varietät 
mit Haiti teilt, wie übrigens auch das Festland. 

Wir kommen nun zu der von allen Antillen am besten erforschten 
Insel Porto Rieo und wir können wohl annehmen, dafs auch die Ilex- 
Verbreitung jetzt in ihren wesentlichsten Zügen für diesen Bezirk fest- 
gelegt sein dürfte. Auch hier ist nur eine der im ganzen vorkommenden 
fünf Arten endemisch, I. Urbaniana, eine recht charakteristische Art des 
Urwaldes von Utuado, deren Zugehörigkeit zu den Mierodontae $ Repandae 
doch noch immer nicht ganz zweifellos ist, so lange nicht vollkommener 
entwickelte Blüten- und Fruchtexemplare von der Art vorliegen.) Die 
übrigen Arten sind uns alle bereits begegnet. Zwei von ihnen I. Riedlaei 
(Microdontae $ Repandae) und I. Guyanensis var. Macoucoua (Mieranthae) 
wurden soeben erst bei Haiti besprochen, während wir die beiden anderen 
(gleichfalls den Microdontae angehörigen) I. nitida und I. sideroxyloides 
bereits auf Jamaica antrafen. Während 7. Riedlaei und I. nitida dem 
Gros der in Westindien gegenwärtig auf der Höhe ihrer Entwicklung 
befindlichen Subsektion Repandae angehören, möchte ich in /. siderosy- 
loides die Vertreterin eines besonderen Zweiges, Subsektion Sideroxylordes, 
der Microdontae sehen, der sich als /. divarıcata Mart. im Amazonas- 
Gebiet wiederfindet und auflserdem auch auf Hongkong anzutreffen ist.”) 
Die Beziehungen zu Haiti halten also denen zu Jamaica etwa das 
Gleichgewicht. Etwas schwächer sind die zu Trinidad. Sie werden 


1) Innerhalb der genannten Gruppe würde sie der I. Riedlaei am nächsten stehen. 
Es scheint mir aber neuerdings nicht ganz ausgeschlossen, dals sie vielleicht zu I. sideroxy- 
loides wird in nähere Beziehungen gebracht werden müssen. 

2) Die Übereinstimmung zwischen einigen Formen der I. sideroxyloides mit I. meme- 
cylifolia von Hongkong ist so auffallend, dafs wir bei einem auf morphologischer Ähnlichkeit 
aufgebauten System allerdings beide Arten in dieselbe Gruppe bringen müssen. Ob aber 
diese, die Subsektion Siderowyloides, wirklich bei den Microdontae anzureihen ist, darüber 
liefse sich streiten. Die eigenartige geographische Verbreitung ihrer Arten könnte man eben- 
sogut als ein Zeichen von hohem Alter, in phylogenetischem Sinne, ansehen. Zu der Agqw- 
folium-Reihe wird diese Gruppe wohl unter allen Umständen zu rechnen sein. Aber man 
könnte sie vielleicht auch als eine besondere Sektion betrachten, die eins der Ausgangs- 
zentren dieser Reihe noch heute vertritt und daher besser neben die Lemurenses gestellt 
werden mülste (vgl. auch $. 68/69). 


Monographia Aquifoliacearum II. 203 


vermittelt durch 7. sideroxyloides und I. Guyanensis, jedoch mit der Ein- 
schränkung, dafs von jener eine andere Varietät auf Trinidad wächst als 
auf Porto Rico. Genau ebenso ist das Verhältnis zu den übrigen 
kleinen Antillen, die im besonderen bezüglich 7. sideroxyyloides das gleiche 
Verhalten zeigen, während an Stelle von I. Guyanensis als zweite Art 
I. nitida die Vermittlung übernimmt. Die zum südamerikanischen 
Festlande bestehenden Beziehungen endlich gelangen im wesentlichen 
nur durch I. Guyanensis zum Ausdruck, in zweiter Linie durch die Ver- 
wandtschaft der westindischen Zepandae-Arten mit den kontinentalen 
Arten der gleichen Gruppe (vgl. auch oben S. 199/200). 

Es ist nun höchst bemerkenswert, dafs, während die drei übrigen 
in Westindien weiter verbreiteten Zlices (I. nitida, sideroxyloides, Guya- 
nensis) auch auf Porto Rico vorkommen und meist auch hier gar nicht 
zu den sogenannten Seltenheiten gehören, eine Art, die doch sonst auf den 
gro[sen Antillen wie auf den kleinen ziemlich häufig zu sein scheint, 
I. montana, bis auf den heutigen Tag in dem so gründlich erforschten 
Porto Rico noch nicht aufgefunden ist. Vorausgesetzt nun, dafs die Art 
dort tatsächlich fehlen sollte, kann dies nur in zwei Möglichkeiten seinen 
Grund haben. Entweder die /. montana ist auf der Insel ausgestorben, 
von anderen Gewächsen im Kampfe ums Dasein verdrängt oder durch irgend 
welche anderen Ursachen vernichtet worden; dann würde die Abtrennung 
der caraibischen Varietäten von den gro[s-antillanischen hierdurch 
an Bedeutung gewinnen. Oder sie hat überhaupt niemals auf Porto Rico 
existiert; dann würde das Fehlen der Art auf dieser Insel, bei dem an- 
genommenen hohen Alter der Pflanze, weitere Schlüsse auf das Alter Porto 
Ricos im Vergleich zu den übrigen Antillen gestatten. Ob sich aus 
anderen Familien ähnliche Fälle zum Vergleich heranziehen lassen, vermag 
ich nicht anzugeben. Jedenfalls könnten dabei nur solche Arten berück- 
sichtigt werden, die in Westindien weit verbreitet sind, aber doch die 
Grenzen dieses Gebietes nicht überschreiten und die, wie die Ilices, 
nicht durch besondere Ausrüstungen zu einem irgendwie schnelleren Wandern 
die Fähigkeit besitzen. 

Auf den kleinen Antillen ist die Gattung durch vier Arten ver- 


treten. Von diesen ist keine endemisch. Zu den uns bekannten 7. mon- 
26* 


204 Th. Loesener, 


tana, I. nitida und T. sideroxyloides gesellt sich als gänzlich neuer Typus 
T. dioica, die allerdings in Westindien auf die Caraiben beschränkt ist 
und insofern für dies Gebiet allein betrachtet als endemisch gelten 
könnte. Da sie sich aber in einer anderen Varietät auch in Venezuela 
findet, kann auch sie nicht zu den wirklich endemischen Typen 
Westindiens gerechnet werden. Sie stellt den nördlichen Ausläufer einer 
kolumbisch-eisäquatorialen Gruppe, der Daphnophyllae, dar. Was 
die anderen drei Arten betrifft, so wurden sie bereits bei den grolsen 
Antillen näher besprochen. Fassen wir die einzelnen Caraiben selbst 
näher ins Auge, so kommen vor auf St. Kitts nur I. montana, auf Mont- 
serrat I. nitida, I. sideroxyloides und I. dioica, auf Guadeloupe alle vier 
Arten, auf Dominica I. montana und I. sideroxyloides, auf Martinique 
alle vier Arten, auf St. Vincent und auf Grenada I. siderowyloides und 
T. dioica. Der deutlicheren Übersicht halber seien die durch sie vermittelten 
Beziehungen hier nochmal kurz zusammengestellt: 

Es sind den Caraiben gemein mit Cuba und Haiti nur I. montana, 
mit Porto Rico I. nitida und I. sideroxyloides, mit Jamaica alle drei 
genannten Arten zugleich. Der absoluten Artenzahl nach würde also die 
gröfste Übereinstimmung mit Jamaica bestehen; demgegenüber darf aber 
nicht vergessen werden, dafs, wie wir bereits sahen (S. 200), die Arten 
dieser Insel auf den Caraiben sämtlich durch andere Varietäten 
vertreten und ersetzt werden. Dasselbe gilt bezüglich Cuba und Haiti 
für I. montana, bei der die Verschiedenheit in den Varietäten durch das 
Fehlen dieser Art auf dem dazwischen gelegenen Porto Rieo noch be- 
sonders scharf hervortritt. Nur mit Porto Rico findet bezüglich der einen 
Art, I. nitida, eine gröfsere Übereinstimmmung statt, da auch die Haupt- 
form davon auf den Caraiben sowohl wie auf der genannten Insel an- 
zutreffen ist. Ferner haben die kleinen Antillen mit Trinidad nur 
I. sideroxyloides und, wie wir schon sahen, mit dem Kontinente (Venezuela) 
nur I. dioica gemeinsam. 

Endlich erscheint es bemerkenswert, dafs die auf Trinidad und in 
Guyana einerseits und andererseits auf Porto Rico und Haiti so häufige 
T. Guyanensis auf den dazwischen liegenden Caraiben noch nirgends 
gefunden worden ist. 


Monographia Aquifoliacearum II. 205 


Dies würde also ein negativer Beweis sein dafür, dafs die kleinen 
Antillen pflanzengeographisch ein Ganzes darstellen und unter sich 
engere Beziehungen haben als zu einer der gro/sen Antillen, was in Ein- 
klang mit der herrschenden Ansicht positiv bereits aus der Varietäten- 
verbreitung der I. montana und I. sideroxyloides geschlossen werden konnte. 
Auch das Fehlen der /. dioica auf Cuba, Jamaica, Haiti und Porto Rico 
kann nur in demselben Sinne gedeutet werden. 

Ob nun aber die Caraiben, wie Urban meint,') als eine Insel zu- 
sammengefalst für irgend einer einzelnen der gro/sen Antillen gleich- 
wertig zu erachten seien oder ob sie gar als besondere Zone abzu- 
trennen und diesen im ganzen gegenüberzustellen seien, wie es 
Engler tut,’) das kann nicht aus der Artenverbreitung dieser einzelnen 
Familie entschieden werden, dazu bedarf es nicht nur eines Überbliekes 
über die Flora von Westindien überhaupt, sondern. auch der Kenntnis 
der Verbreitung der westindischen Arten aufserhalb des Gebietes sowie 
ihrer verwandtschaftlichen Beziehungen zueinander und zu den Arten der 
benachbarten Länder. 

Die Insel Trinidad soll weiter unten bei der eisäquatorialen 
Savannenprovinz berücksichtigt werden, mit der sie ja immer zusammen- 
gefalst zu werden pflegt. 


III. Subäquatoriale andine Provinz. 


Aus der „Niearagua-Costarieca-Zone“ kennen wir nur eine Art. 
Es ist die bereits mehrfach genannte Mieranthae-Art, I. Guyanensis (Aubl.) 
O. Ktze., die in der verbreiteten var. a) Macoucoua (Pers.) Loes. von Wull- 
schlägel an der Mosquito-Küste und von anderen auch bei Panama 
gesammelt worden ist. Nach ihrem eigenen Verhalten und ihrem Ver- 
breitungsgebiete sowie nach ihrer Verwandtschaft entstammt die Art der 
cisäquatorialen Savannen-Provinz. 

In der columbischen Zone tritt uns die Gattung bereits viel 
reicher vertreten entgegen. Bei der Abgrenzung dieses Gebietes gegen die 


1) Vgl. I. Urban, Symbolae Antillanae II, p. 346. 
g pP 
2) Vgl. A. Engler, Entwicklungsgeschichte Ii, p. 215. 


206 Th. Loesener, 


nördliche Anden-Zone stolsen wir auf ähnliche Schwierigkeiten wie 
oben bei der Besprechung der Arten des Himalaya. Von einigen Arten 
wissen wir überhaupt nicht, aus welcher Gegend von Columbien sie 
stammen. Für andere, besonders für solche aus der weiteren Umgebung 
von Bogotä mülsten die Standorte erst genauer festgestellt und auch der 
Verlauf der Grenze gegen das eigentliche Anden-Gebiet in seinen Einzel- 
heiten schärfer fixiert sein. Manche Arten von dem einen Areal kehren im 
anderen entweder selbst oder in besonderen Varietäten wieder. Wir werden daher 
nicht umhin können, einige von ihnen, die in Wahrheit höchst wahrscheinlich 
nur dem einen von beiden Gebieten angehören werden, hier noch bei beiden 
in Betracht zu ziehen. Bisweilen kann uns die Verwandtschaft der Art 
einen Fingerzeig geben. 

Die 19 Arten, die wir zu berücksichtigen haben, verteilen sich auf 
alle vier Reihen von Eutilex. 

Von Lioprinus wäre zunächst /. Gale Triana zu nennen, eine 
endemische Art der Provinz Ocaüa, die dort in den Bergen bei 1300 m 
Höhe wächst. Wegen ihrer Ähnlichkeit mit einigen Formen von I. Cassine 
wurde sie zu den Cassinoides gestellt. Sie ist aber noch zu unvollständig 
bekannt, als dals diese Stellung schon als ihrer wahren Verwandtschaft 
unbedingt entsprechend angesehen werden könnte. Sollte sie bei dieser 
Sektion belassen werden können, würde sie zwar nicht den am weitesten, 
aber immerhin einen vereinzelten und weit nach Süden vorgeschobenen 
Posten dieser sonst im wesentlichen nördlich temperierten Gruppe, die oben 
schon mehrfach besprochen wurde, vorstellen. Klarer blicken wir indessen 
bei den übrigen Lioprinus-Arten des Gebietes, die alle vier den Orassifoliae 
angehören und in ihrer Verwandtschaft kaum zu irgend welchen Zweifeln 
Anlafs geben. Auch sie sind endemisch und gruppieren sich um 7. Orassi- 
folia Hook. aus der hochandinen Provinz und 7. erassifolioides Loes. 
Die nördlichste von ihnen ist /. Truxillensis Turez., die sich in den Bergen 
bei Trujillo in Venezuela bei 3000 m vorfindet. I. obtusata (Turez.) 
Triana wächst bei Pamplona in 2600—2700 m Höhe. Ihren genaueren 
Standort von La Baya konnte ich auf den mir zur Verfügung stehenden 
Karten nicht finden. Pamplona selbst liegt etwa auf dem 7° n. Br. und 
gehört nach Englers Karte schon unserem Gebiete an. Es erscheint mir 


Monographia Aquifoliacearum II. 207 


aber nicht unwahrscheinlich, dafs wenigstens der östliche der beiden nörd- 
lichen Zipfel der hochandinen Zone noch weiter nach Norden ausgezogen 
werden müsse, wenigstens noch beträchtlich (vielleicht mit Unterbrechungen) 
über den 6° n. Br., wo er jetzt sein Ende erreicht, hinaus. Die dritte Art, 
T. pustulosa Triana, die bei Bogotä in einer Höhe von 2000 m vorkommt, 
ist sehr wohl möglieherweise auch schon dem nördlichsten Teile der andinen 
Zone zuzurechnen. Endlich ist aus dieser Gruppe noch J. crassifolioides 
Loes. zu berücksichtigen, die von den vier hier genannten Crassifoliae- 
Arten den südlichsten Standort hat. Sie gehört demjenigen Teile des Ge- 
bietes an, der sich als schmaler Streifen zwischen die nördliche hoch- 
andine Provinz und die brasilianische Hyläa einschiebt und wächst 
auf dem Berge Campana bei Tarapoto in einer Höhe von 1700 m ü.M. 
Der Verwandtschaft nach haben alle diese Arten Beziehungen zu solchen 
der nördlichen hochandinen Provinz. Nur eine Art dieser Sektion, I. retusa 
Kl., findet sich in Guyana. Sie ist aber nicht nur ihrer Heimat wegen, 
sondern auch ihrer systematischen Stellung nach nur als ein Anhängsel 
dieser Gruppe zu betrachten (vgl. unten bei Guyana). Wenn wir das ganze 
Verbreitungsgebiet der Crassifolide überschauen, kann man im Zweifel 
darüber sein, ob wir ihr gegenwärtiges Verbreitungszentrum und ihren 
Ursprung in ein und demselben Gebiete in der andinen Provinz oder 
in der subandinen columbisehen Zone zu suchen haben. Da sie 
meistens noch verhältnismälsig grolse Blattspreiten besitzen und die Mehr- 
zahl der Lioprinus-Arten, wenn auch nicht selten in der montanen Region, 
so doch nur vereinzelt in der Hochgebirgswelt anzutreffen sind, möchte ich 
mich dahin entscheiden, in den Crassifoliae eine Gruppe zu sehen, die in 
der subandinen Zone entstanden, zum Teil im Begriff ist, aus dieser 
Zone emporzusteigen und sich dem hochandinen Leben anzupassen, zum 
Teil es schon getan hat. 

Etwas anders verhält es sich mit den Paltoria-Arten unseres Ge- 
bietes, die augenscheinlich auf diesem Entwicklungswege schon weiter gelangt 
sind. Es sind von dieser Reihe nur die Rupicolae und Polyphyllae hier 
vertreten mit je zwei Arten, und diese stellen sich nun nach ihrer engeren 
Verwandtschaft als Überläufer und Abkömmlinge aus der hochandinen 
Provinz dar. 


208 Th. Loesener, 


Die beiden Rupicolae-Arten bewohnen die Berge von Caracas an 
der venezolanischen Küste bezw. die Sierra Nevada de Santa Martha 
in Columbien in etwa 2500 m Meereshöhe. Die eine von ihnen, /. Naigua- 
tina Loes., ist verwandt mit der in Süd-Columbien bei Pasto und Pitayo 
heimischen, also schon der nördlichen Anden-Zone angehörigen I. uniflora 
Benth. Sie ist aber wenigstens endemisch. Die andere dagegen, I. scopu- 
lorum H. B.K., tritt nur in einer besonderen Varietät, var. b) Caracasana 
Loes., in unserem Gebiete auf, während der Typus in den Anden von Süd- 
Eeuador zwischen Ofa und Zaragura wächst.‘) Ähnlich verhalten sich 
die beiden Polyphyllae-Arten, I. Kunthiana Triana und I. myricoides H.B.K. 
Von jener findet sich die eine Form, forma 7) Funcküi Loes., in Venezuela 
(Standort nicht näher bekannt); die Hauptform ist auf den Anden von 
Bogotä bei 3000 m anzutreffen und dürfte daher wie I. pustulosa schon 
zur nördlichen andinen Zone zu rechnen sein, worauf auch die nahe Ver- 
wandtschaft mit der peruvianischen I. ovalis, mit der die Art früher 
verwechselt worden ist, hindeutet. Das gleiche gilt von Z. myricoides, deren 
var. c) Meridensis Loes. die Cordillere von Merida in Venezuela be- 
wohnt und deren übrige Formen bei Pitayo in Süd-Columbien oder 
auf den Hoch-Anden von Ecuador wachsen. Während nun die ge- 
nannten Rupieolae-Arten ihrer Verwandtschaft nach ausschliefslich auf 
Formen der nördlichen andinen Zone hinweisen, haben die beiden Polyphyllae 
zugleich auch Beziehungen zu solchen der südbrasilianischen Provinz, 
wo diese Sektion fast ebenso stark vertreten ist, wie im Andengebiet; diese 
sind aber insofern weniger enge, als sie nur durch Vermittlung der andinen 
Formen aufrecht erhalten werden. 

Bei den Arten der Reihe Aguifolium dagegen treten diese Beziehungen 
mehr in den Hintergrund. Auch hier kommen nur zwei Sektionen, die 
Daphnophyllae und die Mieranthae, in Betracht. Was zunächst die Daphno- 
phyliae betrifft, so tritt hier als neues Verwandtschaftsverhältnis eine un- 


1) Ich mufs es dahingestellt sein lassen, ob die von Funck gesammelten Exemplare 
wirklich aus der Umgegend von Caracas stammen, wie gewöhnlich für die Funckschen 
Pflanzen angegeben wird, oder ob sie nicht gleichfalls in der Serra Nevada de S. Marta ge- 
sammelt worden sind. Die Möglichkeit ist jedenfalls vorhanden, dafs diese Varietät auch 
bei Caracas vorkommen könnte. 


Monographia Aquifoliacearum II. 209 


verkennbare Beziehung zu den kleinen Antillen hinzu, die besonders 
durch I. dioica zum Ausdruck kommt. Während der Typus dieser Art auf 
den Caraiben verbreitet ist, findet sich eine besondere Varietät, var. Fendleri 
Loes., in Venezuela bei Tovar vertreten. Zweifellos mit ihr nahe ver- 
wandt ist ferner I. laurina H.B.K., die uns recht wertvolle Aufschlüsse 
würde zu geben vermögen, wenn wir nur wülsten, wo sie Humboldt und 
Bonpland gesammelt haben. Von dem einzigen nur Q' Knospen tragenden 
Exemplare ist uns weiter nichts bekannt, als dafs es aus dem „tropischen 
Südamerika“ herstammen dürfte. Die Beschaffenheit seiner Blätter und 
seiner Infloreszenz lälst es mit /. dioica nahe verwandt erscheinen und gibt 
Anlafs zu der Vermutung, seine Heimat in der columbischen Zone zu 
suchen. Die dritte Art dieser Sektion dagegen, I. nervosa Triana, die bei 
Bogota (2000— 2500 m hoch) wächst, wird wohl besser der nördlichen 
andinen Zone zugerechnet, der auch ihre var. b) Aequatoriensis Loes. 
angehört. Aber auch sie zeigt zu /. dioica nahe Beziehungen, wenn auch 
nicht so enge wie /. laurina. Zu dieser kleinen Gruppe kommt nun noch 
als vierte eine erst ganz kürzlich von Weberbauer in Ost-Peru im 
Departement Loreto aufgefundene neue!) Art, 7. loretoica Loes., hinzu, die 
ihrer Verwandtschaft nach unzweifelhaft zwischen 7. dioica und I. nervosa 
einzuschieben ist und die in den Bergen östlich von Moyobamba in 1500 
bis 1600 m Meereshöhe in der sogenannten Hartlaubgehölzformation heimisch 
ist. Wir können also nun wohl mit ziemlicher Sicherheit das Entwicklungs- 
zentrum der Daphnophyllae in diesem Gebiete suchen. 


Von den Micranthae sind beide Untersektionen, die Punctatae wie 
die Epunctatae, im Gebiet vertreten. Die uns schon bekannte, oben wieder- 
holt erwähnte „Maeoucou“ der Guianenser, I. Guyanensis, finden wir sowohl 
bei Caracas wie bei Cumana vor. Über die Verbreitung dieser Art 
in den anderen Gebieten vgl. S. 195, 197, 201— 205 u. 213— 216; über ihren 
Ursprung S. 205 u. 213— 216. Aufserdem sind noch und zwar als in Co- 
lumbien endemische Arten der Epunctatae I. Goudotü Loes. und I. mic- 
rantha 'Triana zu nennen. Während wir aber für /. @uyanensis den Ursprung 
und die nächsten Verwandten in Guyana zu suchen haben, weisen uns 


1) Ihre Beschreibung vgl. unten bei den Nachträgen zu Teil I. 


Nova Acta LXXXIX, Nr. 1. 27 


210 Th. Loesener, 


diese beiden Arten in ihren verwandtschaftlichen Verhältnissen zunächst 
nach der südbrasilianischen Provinz und stehen mit ihren gu- 
yanensischen Sektionsgenossen erst durch Vermittlung anderer Arten in 
Beziehung. Trotzdem aber läfst die Verbreitung der Micranthae im ganzen 
das zwischen der eisäquatorialen Savannen-Provinz und der 
brasilianischen Hyläa gelegene Grenzgebiet als das Zentrum 
und den Ursprung dieser Gruppe erscheinen. I. Goudotü ist nur frag- 
mentarisch, ihr Standort überhaupt gar nicht näher bekannt. Von I. mierantha 
liegt der eine Standort in der Provinz Cauca und ist nur seiner Höhen- 
lage (1000 m ü. M.) nach näher bezeichnet, dürfte also wohl sicher noch 
zu unserem Gebiete gehören. Aber auch der andere bei Popayan ist nur 
um 200m höher angegeben und kann daher auch noch nicht der hoch- 
andinen Provinz zugerechnet werden. Nachträglich wurde diese Art von 
Lehmann oberhalb Cali auf dem Osthang der Anden zwischen 1400 
und 1700 m wiedergefunden. Sie soll ein schöner stattlicher bis 15m 
hoher Baum sein. 

Die andere Untersektion, die Punctatae, ist durch I. Tarapotina Loes. 
und 7. Andarensis Loes. vertreten, die beide in der näheren oder weiteren 
Umgebung von Tarapoto in Peru wachsen. Auch diese beiden Arten 
entstammen, was ihre verwandtschaftlichen Beziehungen betrifft, ohne Zweifel 
der nördlichen Hyläa. 

Was endlich die Reihe T’hyrsoprinus betrifft, so ist hier nur eine 
Art der Thyrsiflorae zu berücksichtigen, I. Laureola Triana, die schon von 
mehreren Standorten in Columbien, aus der Provinz Tolima und Bogatä, 
vorliegt und auch nur in der unteren Region zwischen 800 und 1600 m zu 
wachsen scheint. Der Typus ist auf Columbien beschränkt, eine Varietät 
aber findet sich noch in Brit. Guyana am Roraima vor. Auch die nächst- 
verwandte Art von I. Laureola, I. Martiniana Don ist guyanensisch. 
In zweiter Linie aber hat unsere Art mit der in der südbrasilianischen 
Provinz verbreiteten I. affinis Gardn. ziemlich nahe Beziehungen aufzu- 
weisen. Die Mehrzahl der Thyrsiflorae-Arten jedoch gehört der eis- 
äquatorialen Savannen-Provinz und der Hyläa an und wir 
haben also in I. Laureola den am weitesten nach Westen vorgedrungenen 
Vertreter dieser Sektion vor uns. 


Monographia Aquifoliacearum I. 211 


Wenn wir von allen unsicheren Tatsachen absehen, würde sich so- 
mit als Resultat unserer Betrachtung ergeben, dafs man die Zlices der sub- 
äquatorialen andinen Provinz ihrem Ursprunge nach in drei Gruppen 
würde teilen können, von denen die erste, wie die Crassifoliae, vielleicht 
als autochton würde angesehen werden können, während die zweite 
Ausläufer aus der nördlichen hochandinen Zone, wie die 
Arten der Ruprcolae und Polyphyllae, enthalten und die cisäquatoriale 
Savannen-Provinz und die Hyläa des Amazonenstromgebietes als 
die Wiege der dritten gelten würde, z. B. der Micranthae und Thyrsi- 
florae. In dieser letzten Gruppe würde sich als besonders häufig und weit 
verbreitet /. Guyanensis hervorheben, die bis in die Nicaragua- und 
Costarieca-Zone, ja weit über die Grenzen dieser Provinzen hinaus, nach 
Norden vorgedrungen ist. 


IV. Cisäquatoriale Savannen-Provinz und Hyläa. 
(Nordbrasilianisch-guyanensische Provinz.) 

In Englers „Entwicklungsgeschichte“ noch als „Nordbrasi- 
lianisch-guyanensische Provinz“ zusammengefalst, werden diese 
beiden Gebiete neuerdings!) von ihm als zwei besondere Provinzen von- 
einander getrennt. Da der Verlauf der Grenze noch nicht in allen seinen 
Einzelheiten feststehen dürfte, erscheint es für uns zweckmälsiger, beide 
Gebiete noch gemeinschaftlich zu behandeln. Der Einfachheit halber sei 
die cisäquatoriale Savannen-Provinz im folgenden mit a und die 
Hyläa mit b bezeichnet. 

Die 24 Arten dieses Gesamt- Areals verteilen sich auf sieben Sektionen 
in folgender Weise: Von Lioprinus finden sich die Cassinoides mit einer 
Art in b, die Crassifoliae ebenso in a; von Paltoria sind die Vaccinütfoliae 
in a mit zwei Arten vertreten. Die meisten Arten stellt die Reihe Aqur- 
folium, die mit drei Sektionen auf dem Plane erscheint, den Microdontae 
mit je einer zur Untersektion Sideroxyloides gehörigen Art in a sowohl wie 
in b, den Chlorae mit einer Art in b, und besonders den 'Micranthae mit 
einer grölseren Anzahl von Arten, von denen die zur Subsektion der Punctatae 


1) A. Engler, Syllabus, 3. Aufl., 1903, p. 213. 


a7*+ 


212 Th. Loesener, 


gehörigen hauptsächlich in b, die der Epunctatae vornehmlich in a heimisch 
sind. Von Thyrsoprinus endlich finden wir die Thyrsiflorae auch in der 
ziemlich erheblichen Stärke von sechs Arten vor, die mit Ausnahme von 
zwei Arten der Hyläa zu ?; dem Gebiete a angehören. 

Die Cassinoides-Art, Ilex Uleana Loes., wurde erst in neuester Zeit 
von Ule am Madeira entdeckt. Sie ist nur unvollkommen bekannt und 
daher ihre Verwandtschaft noch nicht sicher anzugeben.') Sollte die sich 
hauptsächlich auf ihre Ähnlichkeit mit 7. Cubana gründende Vermutung, 
dals sie zur angegebenen Sektion gehöre, sich aufrecht erhalten lassen, 
würde sie den am meisten nach Süden vorgeschobenen isolierten Posten 
dieser Gruppe darstellen (vgl. auch oben S. 206 bei I. Gale). Was den 
Standort der Art betrifft, Campina bei Cachoeiras des Marmellos, so liegt 
er schon nahe an der Grenze der südbrasilianischen Provinz. 

Die zu den Crassifoliae gehörige I. retusa Kl. wächst am Roraima 
in British Guyana und ist die am weitesten nach Osten vorgedrungene 
Art des nördlichen Astes dieser andinen Sektion. Ihrer Verwandtschaft 
nach nimmt sie eine vermittelnde Stellung zwischen den Crassifoliae und 
den Paltorien, etwa den Rupicolae oder Polyphyllae, ein. 

Beide, I. Uleana wie I. retusa, sind in ihrem Gebiete endemisch. 


Auch von den beiden in Britisch Guyana vorkommenden Vacein- 
foliae-Arten ist die eine, I. vaccinüfolia Kl., endemisch, während die 
andere, I. Quitensis (Willd.) Loes., mit der erst kürzlich bekannt gewordenen 
var. b) apieidens N. E. Brown (als Art) dem Gebiete angehört, mit dem 
Typus aber die Anden von Ecuador bewohnt. Beide Arten sind unter- 
einander nahe verwandt, zeigen aber gleichzeitig noch Beziehungen zu 
„südbrasilianischen“ Formen, insbesondere solchen der Gebirge von 
Minas Geraäs. 

Bei der für a angegebenen Microdontae ($ Sideroxyloides)- Art handelt 
es sich nur um die auf Trinidad heimische 7. sideroxyloides, die diese 
Insel mit den Caraiben (und mit Porto Rico und Jamaica, wenn wir 
die var. occidentalis mit berücksichtigen) gemeinsam hat, die aber vom süd- 


1) Vgl. darüber Loes. in Verhdlg. des Botan. Vereins d. Prov. Brandbg. Vol. 47, 1905, 
p. 155, und hier weiter unten in den Nachträgen zu Teil I. 


Monographia Aquifoliacearum II. 213 


amerikanischen Festlande noch nicht bekannt ist. Die andere, in b 
vorkommende, I. divaricata Mart., ist in der Hyläa des Rio Negro 
endemisch und mit jener nahe verwandt. Es verdient hier bemerkt zu 
werden, dafs die Hauptmasse der Arten des amerikanischen Astes der 
Mierodontae vom Gebiete ausgeschlossen erscheint. 

Die einzige Chlorae-Art, I. diospyroides Reiss., bewohnt das Gebiet 
des Casiquiare. Sie ist endemisch und ihre verwandtschaftlichen 
Beziehungen zu Arten von Pernambuco und Minas Geraäs und 
S. Paulo sind nicht gerade über alle Zweifel erhaben. 

Wir kommen nun zu der Hauptsektion des Gebietes, den Mieranthae. 
Hier zeigt sich eine eigentümliche Symmetrie, die nicht blofs in der gleich- 
mälsigen Verteilung der Arten auf die beiden Teile des Gebietes (in jedem 
sechs), sondern auch darin in die Erscheinung tritt, dals die Subsektion 
a) Punctatae im wesentlichen auf das Teilgebiet b, die #) Epunctatae auf a 
beschränkt sind, mit je einer Ausnahme, indem nämlich von jenen 7. vismü- 
foha heiss., von diesen I. inundata Poepp. in beiden bisher festgestellt 
werden konnte. Gehen wir zunächst auf die Punctatae der Hyläa näher 
ein. Sie gruppieren sich in engerer oder weiterer Verwandtschaft sämtlich 
um die bereits genannte Nodal-Art I. vismüfolia und wir finden da I. Spru- 
ceana heiss. im Casiquiare-Gebiet, I. ardisüfrons Reiss. in den Wäldern am 
Japurä, I. petiolaris Benth. am Rio Negro, während I. vismüfolia selbst am 
Uaupes wächst und von J. daphnoides Reiss. ein näherer Standort unbekannt ist. 
Ihnen würde sich also von den Epunctatae die bereits genannte 7. inundata 
des Überschwemmungsgebietes des unteren Amazonenstromes zugesellen. Alle 
diese Punctatae-Arten sind endemisch mit Ausnahme von I. vismüfolia, die, 
wie schon erwähnt, auch in a, in Guyana, vorkommt. Hier wiederum im 
Gebiete der Epunctatae, der cisäquatorialen Savannen-Provinz, 
stellt sich uns Z. umbellata Kl. als sogenannte Nolal-Art dar. Auch diese 
Arten scheinen alle mehr oder weniger an die Nähe von Wasserläufen usw. 
gebunden zu sein. So kommt aulser der eben genannten am Demerara noch 
die uns schon bekannte /. Guyanensis und auch I. Jenmanü Loes. vor, 
J. daphnogenea Reiss. am Essequibo (?), I. umbellata findet sich ferner am 
Tapakuma-See, und I. Guyanensis am Rupununi. Beide sind aufserdem 
noch in den Wäldern des Roraima-Stockes anzutreffen, wo zugleich noch 


214 Th. Loesener, 


eine dritte Art, 7. Oliveriana Loes., wächst. Hierzu kommt noch die 
neuerdings von Pulle in Surinam am Oberlauf des Litanie (am Ufer) 
aufgefundene I. inundata. Nennen wir noch aus der anderen Gruppe die 
schon erwähnte 1. vismüfolia (in Brit. Guyana, näherer Standort unbekannt), 
so wären alle in Betracht zu ziehenden Micranthae-Arten des Teilgebietes a 
berücksichtigt. Sie sind alle auf das Gebiet beschränkt mit Ausnahme von 
dreien, J. vismüfolia und I. inundata, die, wie wir gesehen haben, auch in b 
heimisch sind, und der uns gleichfalls aus früheren Abschnitten schon 
wohlbekannten weitverbreiteten Macoucoupflanze, I. Guyanensis. Dies ist 
zugleich die zweite der auf Trinidad festgestellten /lices. Für die Frage, 
ob diese Insel pflanzengeographisch zum Festlande oder zu den ÜOaraiben 
zu rechnen sei, ist somit das Verhalten unserer Gattung belanglos und 
kann ebensogut in dem einen Sinne wie in dem anderen gedeutet werden. 
Höchstens könnte uns Trinidad hiernach, entsprechend seiner geographischen 
Lage, auch pflanzengeographisch als Vermittlerin zwischen beiden erscheinen. 

Alle diese Arten der Punctatae wie der Epunctatae sind unter sich 
nahe verwandt. Aufserdem aber zeigen sie noch Beziehungen zu solchen 
der subandinen Provinz, z.B. zu I. Andarensis und I. Tarapotina 
(Punctatae) und andererseits, besonders die Epunctatae, zu zentral- und 
ostbrasilianischen Arten (z.B. zu I. floribunda und I. Blanchetü in 
Bahia). Ja selbst bis in die hochandine Provinz hinein scheinen sich 
diese verwandtschaftlichen Fäden zu ziehen (/. mierantha bei Popayan, 
I. Jelskiüi in Peru bei Tombillo, wo gelegen?). Das aber geht aus den 
angeführten Tatsachen deutlich genug hervor, dafs die Micranthae, eine in 
sich gut abgeschlossene Sektion, das Zentrum ihrer Verbreitung in der 
Hyläa und der eisäquatorialen Savannen-Provinz besitzen. 
Vielleicht kann man als ihr Ursprungsland die Gebiete der grolsen Strom- 
verbindungen, des Casiquiare usw., ansehen, von dem aus sich die Epunctatae 
nach fast allen Richtungen der Windrose verbreitet hätten, besonders weit 
nach Norden die Macoucou, während die Punctatae ihren ursprünglichen 
Wohnsitzen näher geblieben, das Ursprungsland kaum verlassen haben, 
oder nur etwas nach Süden gewandert sind, mit Ausnahme etwa von den 
südwestlich weiter gewanderten beiden Arten von Tarapoto und der sich 
östlich bis nach Brit. Guyana erstreckenden 7. vismüfolia. 


Monographia Aquifoliacearum II. 215 


Als letzte Sektion dieses Gebietes haben wir noch die T’hyrsiflorae 
zu betrachten. Für die Arten dieser Gruppe läfst sich in unserem Gebiete 
J. Laureola Triana als Nodal-Art ansehen, da die anderen alle in engerer 
oder weiterer Verwandtschaft zu ihr stehen und sie selbst, als Art auf- 
gefalst, das weiteste Verbreitungsgebiet besitzt. (Für die südbrasilianischen 
Thyrsiflorae würde I. affinis an ihre Stelle treten, so dafs sich also diese 
beiden Arten gewissermalsen als die „Brennpunkte“ dieser „Verwandtschafts- 
ellipse“ darstellen würden.) Die beiden Arten der Hyläa sindendemisch, 
I. Casiqwiarensis Loes. am Rio Negro und Casiquiare, und /. Macrolaurus 
Loes. in Ecuador am Uaupes, beide unter sich weniger verwandt als mit 
I. Laureola. Die übrigen vier Arten gehören dem Gebiete a an, drei da- 
von finden sich in Britisch Guyana, besonders am Roraima, wie 
I. thyrsiflora Kl., I. Laureola 'Triana var. b) neglecta Loes. und die im Ge- 
biete häufigere und verbreitetere /. Martiniana Don, während die vierte, 
I. ovalifolia Mey., in Französisch Guyana in der Nähe von Cayenne 
heimisch ist. Auch dies sind alles endemische Arten, mit Ausnahme 
der uns schon aus dem subandinen Columbien bekannten 7. Laureola, 
bei der sich indessen die columbischen und guyanensischen Formen ebenfalls 
als zwei nicht blofs räumlich getrennte, sondern auch morphologisch ver- 
schiedene, Varietäten unterscheiden lassen. Aulser den Beziehungen unter- 
einander zeigen diese T’hyrsiflorae-Arten fast alle, und manche von ihnen 
recht enge, Verwandtschaft mit der schon erwähnten mittel- und süd- 
brasilianischen 7. affinis. Keine Fäden aber führen nach Norden, wie über- 
haupt die ganzen Thyrsoprinus-Arten der neuen Welt auf das tropische 
und subtropische Süd-Amerika beschränkt erscheinen. Ich möchte dazu 
neigen, das Ursprungsland der T’hyrsiflorae ebenfalls in dem ausgedehnten 
Quellgebiet des Amazonenstromes und seiner zahlreichen gro/sen Neben- 
flüsse zu suchen und möchte annehmen, dafs die einzelnen Arten teils in 
nördlicher, teils in östlicher, teils südlicher Wanderung auf mehr oder 
weniger grolsen Umwegen zu ihren jetzigen Wohnstätten gelangt seien. 

Alles in allem erscheint das Gesamt-Areal in seiner Zlex-Vegetation 
doch immerhin ziemlich eigenartig. °; aller Arten sind endemisch und 
meist unter sich nahe verwandt. Von den fünf nicht endemischen Arten 
sind zwei im Gebiet durch besondere Varietäten vertreten, die dritte, 7. vis- 


216 Th. Loesener, 


miifolia, kommt zwar in beiden Teeilgebieten, aber keineswegs aufserhalb 
der Grenzen des Gesamtgebietes vor und nur I. Guyanensis und I. sideroxy- 
loides überschreiten die Grenzen desselben nach Norden, diese den Caraiben 
entstammend nur noch Trinidad, nicht aber das Festland berührend, jene in 
weiter Wanderung fast die ganzen Gestade des caraibischen Meeres 
beherrschend. Im übrigen aber sind, wie wir sahen, die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen zu Arten der benachbarten Gebiete doch immerhin 
merklich schwächer ausgeprägt als die unter den Arten der beiden Teil- 
gebiete zueinander bestehenden, was besonders deutlich bei den Mieranthae 
zum Ausdruck kommt. Auch das Fehlen typischer Microdontae-Formen 
(von denen doch nur die beiden zur Subsekt. Sideroxyloides gehörigen Arten 
im Gebiet sieh finden) wäre in diesem Sinne zu deuten. Ich möchte daher 
meine Ansicht hier dahin zusammenfassen, dafs die Verbreitung der Gattung 
Tler die Hyläa mit der eisäquatorialen Savannen-Provinz in 
engere Beziehung setzt als mit der südbrasilianischen oder der subandinen 
Provinz. Wie weit dies aber ma/sgebend sein kann zur Beurteilung des 
Verhältnisses jener beiden zueinander und zu den anderen genannten Ge- 
bieten, wird erst nach genaueren Untersuchungen der Arten-Verbreitung 
einer gröfseren Anzahl monographisch durchgearbeiteter Gruppen sich er- 
geben können. 


V. Südbrasilianische Provinz. 

Die südbrasilianische Provinz bildet das gegenwärtige Haupt- 
entwieklungszentrum unserer Gattung, nicht nur in der neuen Welt, sondern 
von sämtlichen Florengebieten der Erde überhaupt. Auch kein Teil des 
doch ebenfalls recht vlexreichen Monsungebietes kann sich darin mit Brasilien 
messen. Wer sich etwas eingehender mit diesem Gegenstande beschäftigt, 
wird zwei Beobachtungen bestätigen können, die mit dieser reichen Ent- 
faltung der Gattung in Brasilien in innerem Zusammenhange steht, erstens 
das Zurücktreten der auf ursprünglicherem Entwicklungsstadium gebliebenen, 
also „phylogenetisch älteren“ Reihe Lioprinus gegenüber den weiter vor- 
geschrittenen Reihen Paltoria, Thyrsoprinus und besonders Aquifolium, und 
zweitens eine besonders bei den Angehörigen der beiden zuletzt genannten 
Reihen stark ausgebildete Veränderlichkeit der einzelnen Formen. Was 


Monographia Aquifoliacearum II. 217 


soeben von dem Entwiceklungszentrum der Gattung im allgemeinen gesagt 
wurde, gilt hier auch für Aguifolium im besonderen. Und die gegenwärtig 
auf der Höhe ihrer Entwicklung erscheinenden drei Gruppen Faltoria, 
Thyrsoprinus und Agquifolium zeigen zwar nicht ausnahmslos aber doch bei 
der Mehrzahl ihrer Arten ein derartiges Schwanken der ohnehin schon 
minderwertigen morphologischen Merkmale, dafs die Lösung der Frage 
nach der natürlichen Abgrenzung der einzelnen Arten gegeneinander bei 
etwas reichhaltigerem Untersuchungsmaterial ein ebenso schwieriges und 
mühevolles, wie in Bezug auf das wahre Verhalten wenig aussichtsreiches, 
Beginnen ist. Nirgends') war der Verfasser daher genötigt, bei so vielen 
Arten den Begriff der einzelnen Art soweit zu fassen (etwa den von 
Ascherson-Graebner eingeführten und auch von Briquet bei den 
Labiaten schon oft angewandten sogenannten Gesamtarten entsprechend) 
und innerhalb derselben eine gröfßsere Zahl von kleineren Gruppen, Varietäten, 
Formen und Unterformen anzunehmen, wie bei den Arten der südbrasilianischen 
Provinz.?) 


Nach der alten Reissekschen Auffassung würden wir für dieses 
Gebiet im ganzen etwa 20—25 Arten mehr anzunehmen haben als nach 
unserer gegenwärtigen, nämlich aufser elf von jenem als besondere Arten 
aufgestellten, von uns nur als Varietäten oder Formen anerkannten, noch 
mindestens ebensoviel seither hinzugekommene. Dies würde eine Gesamtzahl 
von etwa 80 Arten ergeben. Nach unserer Abgrenzung verringert sich 
diese Zahl auf etwa 56 Arten, unter denen allerdings einige, wie /. theezans 
Mart., I. affinis Gardn. u. a., mit einer ziemlich grofsen Zahl von Varietäten 
und Formen erscheinen. 


1) Abgesehen natürlich von dem durch den Eingrif' des Menschen so wandelbar 
gewordenen europäischen Hülsenstrauch. 


2) Aber auch bei keinem Gebiete dürfte dem späteren über noch reicheres Vergleichs- 
material verfügenden Forscher die Unvollkommheit der vom Verfasser gelieferten Abgrenzung 
und Gruppierung in dem Malse in die Augen fallen und das über die ganze Arbeit gesetzte 
Motto aus dem Korintherbriefe in dem Umfange zutreffen, wie gerade bei den Ilices Brasiliens. 
Der Verfasser selbst mufs daher schon zufrieden sein, wenn ein Vergleich mit der Vergangen- 
heit zeigen sollte, dafs die Tlieologie in ihrem jetzigen Zustande nur irgendwie überhaupt sich 
als ein Fortschritt sollte erweisen können. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 28 


218 Th. Loesener, 


Von den vier Zonen oder Regionen, die Engler innerhalb der süd- 
brasilianischen Provinz unterscheidet, der Catingas-Zone (Reg. der 
Hamadryaden von Martius), der ostbrasilianischen Tropenwaldzone 
(Reg. der Dryaden), der Campos-Zone (Reg. der Oreaden), und der süd- 
brasilianischen Araucearienzone, sind besonders die zweite und dritte 
für unsere Gattung wichtig, während sie in der Araucarienzone schwächer 
vertreten ist und in dem trockensten und heifsesten Gebiete der Catingas- 
zone ganz in den Hintergrund tritt und nur noch vereinzelt in wenigen 
Arten sich findet. 

Betrachten wir zunächst diese letztere, Martius’ Region der Hama- 
dryaden. 

Hier ist die Gattung nur durch fünf Arten aus fünf verschiedenen 
Sektionen vertreten, nämlich durch 7. asperula Mart. var. Martiusiana Loes. 
(Paltoria, Sekt. Vaceinüfoliae), I. velutina Mart. (Aquifolium, Sekt. Megalae), 
TI. sapüformis Reiss. (desgl., Sekt. Chlorae), I. affinis Gardn. var. rivularıs 
(Gardn.) Loes. (Thyrsoprinus, Sekt. Thyrsiflorae) und I. symplociformis Reiss. 
(Thyrsoprinus, Sekt. Symplociformes), von denen die zweite und dritte im 
Küstengebiet in der Nähe von Pernambuco oder (7. velutina) ein wenig 
südlich davon bei Rio Formozo, I. velutina aulserdem noch im inneren 
Bahia am Rio das Contas vorkommen, dagegen 7. asperula, I. affinis und 
T. symploeiformis bisher nur im inneren Bahia gefunden worden sind, die 
erste bei Joazeiro am S. Francisco, die zweite in Waldungen der sogenannten 
Serto-Wüste, die dritte bei Jacobina. Während nun 7. asperula und I. affinis 
sonst dem Gebiete der Oreaden, der Camposzone, angehören und also nur 
ihren nördlichsten Vorposten in der Catingaszone besitzen und auch 7. velutina 
südlich ihr Areal wenigstens in dieses Gebiet hineinzuerstrecken scheint 
(vgl. weiter unten S. 223), haben wir in /. sapüformis und I. symplociformis 
reine Endemismen dieser Region der Hamadryaden vor uns. Aber auch 
diese beiden deuten in ihren verwandtschaftlichen Beziehungen nach Süden, 
indem I. sapüformis am nächsten mit der in Minas und San Paulo 
heimischen 7. Lundü und nur schwach, wenn überhaupt, mit der uns aus 
der Hyläa bekannten 7. diospyroides verwandt sein dürfte, und I. symplocı- 
formis ohne Zweifel der in der Oreaden-Zone weiter verbreiteten /. cono- 
carpa Reiss. äulserst nahe steht. Jedenfalls also haben wir in diesen fünf 


Monographia Aquifoliacearum II. 219 


Arten der Catingas-Zone nur nördliche Ausläufer aus dem feuchteren 
Gebiete der Campos vor uns.') 

Von den beiden südlich an diese extrem xerophytische Region sich 
anschliefsenden Zonen, der der Campos und der des ostbrasilianischen 
Tropenwaldes, stellt jene unzweifelhaft gegenwärtig das Hauptver- 
breitungszentrum der Gattung dar. Hieran würde sich dann in ziemlich 
enger Gemeinschaft die Dryadenregion (der ostbrasilianische Tropenwald) 
anschliefsen, die aber schon merklich weniger Arten beherbergt als jene, 
während die südbrasilianische Araucarienzone, was die Zahl der 
vorkommenden Arten betrifft, noch weiter zurücktritt. Wie weit nun dies 
gegenwärtige Verbreitungszentrum auch als das Ursprungsgebiet der brasi- 
lianischen /lces zu betrachten sein könnte, wollen wir weiter unten erörtern. 

Gehen wir zunächst auf die in ihm wachsenden Arten selbst und 
ihre verwandtschaftlichen Beziehungen näher ein. 

Nieht weniger als 35 Arten sind uns aus dieser Region der Oreaden 
bekannt. Es ist klar, dafs in diesem Gebiete kleinblättriger Campossträucher 
auch bei unserer Gattung die kleinblättrigen Paltoria-Arten die Hauptrolle 
spielen. Es sind daran die beiden wichtigsten Sektionen der genannten 
Reihe, die Polyphyllae und Vaceinüfoliae, ungefähr gleichstark, jene mit 
sieben, diese mit sechs Arten beteiligt. Die Arten beider Sektionen sind 
untereinander alle nahe verwandt, und über die Natürlichkeit dieser Gruppen 
dürften kaum noch je Zweifel sich erheben können. Die Beziehungen ihrer 
Arten untereinander sind so enge und so mannigfache in jeder einzelnen 
von beiden, dafs man kaum mit irgendwelcher Sicherheit von sogenannten 
Nodalarten sprechen kann, üm die sich die anderen als von ihr abstammend 
gruppieren liefsen. Für die Polyphyllae könnten wir vielleicht 7. diuretica 
Mart. und 7. chamaedryfolia Reiss. als solche ansehen, für die Vaccinüfoliae 


1) In allerneuester Zeit sind aulserdem noch folgende vier Arten durch E. Ule in 
dieser Zone aufgefunden worden: I. Pseudobunwus Reiss. 8) peduneularis (Reiss.) Loes. (Eircelsae 
$ Laxae), I. Pseudovaceinium Reiss. (Vaccinüfoliae), I. Paragariensis St. Hil. var. nova (Micro- 
dontae) und I. amara (Vell.) Loes. var. nova (Brachythyrsae), die das Gesagte bestätigen, bis 
auf I. Pseudobuxus, die aus dem noch feuchteren Dryaden-Gebiete stammt. Auf den Karten I 
und II konnten diese Funde natürlich noch nicht verwertet werden; im besonderen würden 
danach die Grenzen der Excelsae und Microdontae bis in die Gegend von Sincorä in Bahia 
zu erweitern sei. ‘ 


28* 


220 Th. Loesener, 


vielleicht I. scutüformis Reiss. und I. asperula Mart. oder mit demselben 
Rechte auch 7. subcordata Reis. Rein endemisch, d.h. auch die Grenzen 
der Camposzone selbst nicht überschreitend, sind von den Polyphyllae: I. Suber 
Loes., die im Staate Goyaz die Serra de Balisa und den Chapadäo dos 
Veadeiros, nach Glaziou in 2300 m Höhe, bewohnt,') und die in der Serra | 
da Piedade und auf dem Itacolumy in Minas Geraäs wachsende 
I. paltorioides Reiss. Dann wäre hier zu: nennen 7. phillyreifolia Reis., eine 
von Sellow entdeckte Art von nicht genauer bekanntem Standorte, von der 
wir neuerdings durch Glaziou und Schwacke eine neue Varietät in der 
Serra do Lenheiro in Minas Gera&ös kennen gelernt haben, und besonders 
die in Minas Gera&s aufserordentlich häufige, auch in Goyaz und in Sao 
Paolo: vorkommende oben schon genannte I. chamaedryfolia Reiss., die aber 
doch vielleicht die Grenzen dieser Region, z. B. gegen die ostbrasilianische 
Tropenwaldzone überschreitet. Auch die Vaceinüfoliae sind typische Oreaden. 
Besonders I. Pseudovaccinium Reiss., I. scutüformis Reiss. und I. subcordata 
Reiss. sind in ihren verschiedenen Varietäten häufige Bewohner einer grölseren 
Zahl der das Hochland von Minas Gera&s durchziehenden Gebirgsketten. 
Eine seltenere Art dieser Gruppe ist die bisher nur einmal von Riedel 
in der Serra da Lapa gesammelte I. nummularia Reiss. Aus dem Staate 
Goyaz wäre hier zu nennen I. hypopsile Loes., eine Art der sogenannten 
„cerrados“, Diese sind fast sämtlich rein endemisch. Nur eine brasilianische 
Vaceinüfoliae- Art dieser Region überschreitet ihre Grenzen, nämlich die oben 
schon erwähnte gleichzeitig auch in der Catinga-Zone, in Bahia wachsende 
T. asperula.°) Dieser nördliche Standort der Art dürfte aber vielleicht daraur 
zurückzuführen sein, dafs Samen davon aus dem Quellgebiet des Rio Fran- 
eisco talabwärts soweit herabgeschwemmt worden sind. Sonst ist jedenfalls 
auch diese Art ein typischer Camposstrauch. Berücksichtigen wir nun noch 
als weitere Ausnahme innerhalb dieser Sektion die in der Serra dos Orgäos 
vorkommende I. Organensis Loes., also eine bereits der ostbrasilianischen 


ı) Die Höhenangabe von 2300 m ist nach E. Ule unrichtig, da nach den Messungen 
der die Commissäo exploradora do Planalto central begleitenden Geographen die höchsten 
Erhebungen in Goyaz 1800 m nur wenig überschreiten sollen (vgl. E. Ule in Engl. Jahrb. 
Vol. 21. 1896, p. 419). 

2) und nach Ules neuesten Funden also auch I. Pseudovaccinium, wie wir oben sahen. 


Monographia Aquifoliacearum II. 221 


Tropenwaldzone angehörende, und zwar die einzige, Vaccinüfoliae- Art, die 
zu den Dryaden zu rechnen wäre, so stellt sich uns diese ganze Sektion 
der Vaccinüfoliae in Brasilien als im wesentlichen auf das Gebiet der Campos- 
zone beschränkt dar. Ziemlich verschieden davon ist das Verhalten der 
Polyphyllae. Zwar sind auch sie in der Mehrzahl Campospflanzen (sieben 
von im ganzen neun Arten). Zu den vier oben genannten reinen Ende- 
mismen gesellen sich aber noch zwei, 7. Vitis Idaea Loes. und I. diwretica 
Mart., die aulser in Minas auch in Rio de Janeiro, allerdings auf dem 
Gipfel des Alto Macah@ vorkommen, während zwei andere, weiter unten zu 
besprechende Arten, auf Rio de Janeiro beschränkt zu sein und dem 
eigentlichen Camposgebiet zu fehlen scheinen, und eine dritte Art, 7. dumosa 
Reiss., wieder diesem und der südbrasilianischen Araucarien-Zone, 
freilich in gut unterscheidbaren Varietäten, gemeinsam ist. Die Polyphyllae 
erscheinen daher doch immerhin nicht so streng an die Camposzone ge- 
bunden (trotz ihres häufigen Vorkommens in derselben), wie die Vaccinüfoliae. 
Ein innerer Grund hierzu scheint mir in der bei dieser Gruppe bedeutend 
stärker ausgebildeten Bekleidung mit Filzhaaren zu liegen, wodurch die 
Vaceinüfoliae dem verhältnismälsig trockenen Klima der Oreaden-Region 
mehr angepalst sind als die kahleren Polyphyllae Von sonstigen verwandt- 
schaftlichen Beziehungen dieser beiden Sektionen zu Arten anderer Floren- 
gebiete sei hier bezüglich der Polyphyllae besonders auf die nicht unerhebliche 
Zahl von Arten, durch die sie in der hochandinen und in geringerem 
Malse auch in der subandinen Provinz vertreten sind, hingewiesen, Be- 
ziehungen, die am schärfsten wohl durch die verhältnismälsig nahe Ver- 
wandtschaft der andinen I. myricoides und I. Kunthiana mit der I. phillyrei- 
foka unseres Gebietes zum Ausdruck kommen, sowie auf den altweltlichen 
Ast dieser Gruppe, gebildet von der im Himalaya und dem insularen 
Ostasien von den Philippinen bis Sachalin verbreiteten I. crenata 
(siehe oben S. 161), die also als einzige Art diese Sektion in der alten 
Welt vertritt. Ähnlich verhalten sich auch die Vaccinifoliae, die in den 
Anden nur durch 2. Quitensis vertreten, freilich blofs zu schwacher Ent- 
faltung gelangt sind, dafür aber auch in Guyana (I. Quitensis, I. vaccinü- 
fola) und in Westindien, auf Jamaica und Cuba (I. obeordata, I. Wrightüi) 
vorkommen. Diese Sektion hat ebenfalls einen altweltlichen Ast, der aber 


222 Th. Loesener, 


dureh I. Walkeri auf Ceylon, zwei Arten auf Celebes, und eine auf 
Hongkong (siehe oben S. 184) zu stärkerer Differenzierung gelangt ist, 
als der der Polyphyllae. 


Im Anschlufs an die Vaceiniifoliae seien hier gleich die durch noch 
stärkere Verkleinerung der Blattspreiten aus ihnen hervorgegangenen Buxi- 
foliae besprochen. Diese sind in der Camposzone nur durch die mit eigen- 
tiimliehen Domatien!) versehene I. Congonhinha Loes. vertreten, die aber 
gleichzeitig auch dem Gebiete des ostbrasilianischen Tropenwaldes angehört 
durch ihr Vorkommen im Staate Rio de Janeiro, z. B. auf dem Itatiaya. 
Sie ist beschränkt auf ein wenig ausgedehntes auf der Grenze zwischen 
beiden Zonen gelegenes Areal und ist sehr nahe verwandt mit der der 
Dryaden-Region angehörigen I. buxifolia Gardn. der Serra dos Orgäos, 
ebenfalls im Staate Rio. Durch diese wiederum tritt sie in Beziehung 
zu zwei Arten der bolivianischen Hochanden (siehe dort!). Damit 
wären die Paltoria-Arten des Gebietes erschöpft; es sind im ganzen 14, 
von denen über die Hälfte reine Endemismen sind. 

Kaum geringer ist die Zahl der diese Zone bewohnenden Arten der 
Aquifolium-Reihe. 

Hier stehen die Megalae obenan. Von den 13 Arten dieser auf das 
tropische und subtropische Südamerika beschränkten Sektion sind alle aufser 
zweien brasilianisch und von diesen elf gehören wiederum über die Hälfte, 
nämlich sieben Arten, der Camposzone an. Es ist sehr leicht möglich, dafs 
sich diese Zahl in Zukunft noch erhöht, wenn nämlich die zahlreichen 
Varietäten von I. theezans Mart., die neben 7. integerrima (Vell.) Loes. als 
Nodalart dieser Gruppe gelten kann, später zu Arten erhoben werden und 
von der schönen grolsblättrigen I. Pierreana Loes., die bisher erst einmal 
von Ackermann ohne nähere Angaben gesammelt worden ist, ein genauerer 
Standort bekannt sein, oder auch noch neue Arten aus diesem Formenkreise 
entdeckt werden sollten. Rein endemisch sind freilich nur drei, 7. euryi- 
formis Reiss., die eine besondere Subsektion Subsessiles bildet, auf dem Gipfel 
des Itacolumy, und von der Hauptuntersektion, den Pedicellatae, I. pseudo- 
theezans Loes. im Staate Goyaz und I. grandis Reiss. im Hochlande von 


1) Siehe S. 107. 


Monographia Aquifoliacearum II. 223 


Minas Geraäös, z.B. in der Nähe von Ouro Preto. Sie stehen alle drei 
in engerer oder weiterer verwandtschaftlicher Beziehung zu I. theezans und 
anderen sich um diese gruppierenden Arten der Dryaden-Region. Die 
übrigen vier Arten hat das Gebiet mit den angrenzenden Zonen gemeinsam. 
Am weitesten verbreitet ist unzweifelhaft die eben schon genannte und sehr 
veränderliche I. theezans. Ob dieselbe wirklich auch in der trockenen 
Catingas-Zone bei Joazeiro am 8. Franeisco vorkommt, wo sie von Martius 
angegeben wird, möchte ich bezweifeln und glauben, dafs hier eine Ver- 
wechslung vorliege (vgl. Pars I, p. 375 obs. 2). Sonst ist die Art wenigstens 
ziemlich häufig in der Zone des ostbrasilianischen Tropenwaldes 
von Rio de Janeiro bis Sta. Catharina, und es erstreckt sich ihr Ver- 
breitungsgebiet südlich sogar bis in die südbrasilianische Araucarien- 
zone nach Rio Grande do Sul und in das Stromgebiet des Paranä 
zwischen dem Uruguay und Paranä hinein, während sie im Gebiete selbst 
über Minas bis in den Staat Goyaz verbreitet ist. Auch die drei anderen 
beherrschen ein ziemlich grofses Areal. Die der eben besprochenen Art am 
nächsten stehende I. integerrima (Vell.) Loes. besitzt gleichfalls in mehreren 
Varietäten auftretend ein Verbreitungsgebiet, das sich von dem jener nur 
dadurch unterscheidet, dafs es nicht über die Grenzen der Caniposzone und 
des ostbrasilianischen Tropenwaldes hinausreicht, die Araucarienzone also 
frei läfst. I. Brasiliensis (Spreng.) Loes. verhält sich ganz ähnlich, nur 
dafs sie der Zone des ostbrasilianischen Tropenwaldes fern zu bleiben scheint, 
dafür aber in die Araucarienzone nämlich in Paraguay eingedrungen ist. 
Ein ganz anderes Gebiet dagegen bewohnt die durch ihre dichte, sammetige 
Behaarung mehr an Trockenheit angepalste 7. velutina Mart., die vornehmlich 
der Catingaszone von Bahia und Pernambuco angehört und nur einen Aus- 
läufer in das Camposgebiet nach Minas (bei Serro Frio, wo?, etwa auch 
noch der Catingaszone angehörig?) entsendet. Durch ihre Verwandtschaft 
mit I. Brasiliensis gelangt man zu der Ansicht, dafs, da die Verbreitungs- 
gebiete dieser beiden Arten sich gegenseitig auszuschließsen scheinen, diese 
durch jene im trockeneren Norden vertreten wird. 

Alle diese Megalae-Arten sind untereinander ebenso nahe ver- 
wandt wie die oben besprochenen Polyphyllae und Vaccinüfoliae. Die 
einzigen Beziehungen zu nichtbrasilianischen Arten werden durch 7. velu- 


224 Th. Loesener, 


tina und I. integerrima vermittelt, die beide mit je einer andinen Art ver- 
wandt sind. 

Von den übrigen Sektionen der Aquifolium-Reihe sind hier noch 
die Microdontae, Chlorae und Micranthae zu besprechen, die aber alle zu- 
sammen mit nur etwa halb soviel Arten auf dem Plane erscheinen wie jene. 

Aus dem grolsen Verwandtschaftskreise der Microdontae finden wir 
in diesem Gebiete der Camposzone nur zwei Arten vor, J. cerasifolia Reiss. 
und die den bekannten Matetee liefernde berühmte und vielumstrittene 
I. Paraguariensis St. Hil., die dafür aber beide ein ziemlich grofses Ver- 
breitungsgebiet besitzen, über die engeren Grenzen der Camposzone hinaus- 
gehend. Jene ist von Goyaz über Minas nach S. Paulo und Rio de 
Janeiro verbreitet, diese hat zum Teil wohl auch durch Mithülfe des 
Menschen ihr Gebiet vom inneren Matto Grosso bis zur Küstenregion von 
Rio de Janeiro und Bahia und südlich über Paraguay bis in die argen- 
tinische Provinz Corrientes und über S. Paulo bis nach Rio Grande 
do Sul hinein ausgedehnt. Nach ihrer verwandtschaftlichen Beziehung schliefst 
sich I. cerasifolia an die weiter südlich in der Araucarienzone heimische 
I. mierodonta an, während die Matepflanze durch I. cognata mit der in 
Westindien weit verbreiteten 7. nitida (siehe oben S. 196 ff.) in Verbindung 
steht, wie überhaupt das gegenwärtige Entwicklungszentrum dieser Gruppe 
in der neuen Welt in Westindien liest. Wie bei den Polyphyllae und 
Vaccinüfoliae hat sich bei dieser Sektion auch in der alten Welt ein be- 
sonderer Zweig entwickelt, der im tropischen und östlichen Asien aber 
zu bedeutend reicherer Entfaltung gelangt ist als bei jenen (siehe oben 
S. 162/163). 

Anders verhält sich die einzige Art der Chlorae des Gebietes, 
I. Lundii Warmg.; sie scheint die Grenzen der Camposzone nicht zu 
überschreiten; von ihrer Verwandtschaft mit der Hamadryade I. sapüformis 
von Pernambuco wurde schon oben (S. 218) gesprochen. 

Von den Micranthae endlich kommen hier auch nur zwei Arten in 
Betracht, die streng genommen vielleicht beide nicht hierher gehören. 1. flori- 
bunda Reiss., eine Art der ostbrasilianischen Tropenwaldzone, ist durch die 
var. minor auch in S. Paulo vertreten, bei Ibiapaba (wo? noch innerhalb 
der Camposzone?). I. Cuyabensis Reiss., mit jener nahe verwandt, ist erst 


DV 


Monographia Aquifoliacearum II. 25 


einmal von Riedel am Flusse Guapori in Matto Grosso gesammelt und 
dürfte kaum noch der Oreadenzone angehören, sondern eher vielleicht 
schon der subandinen Provinz, in die ja die Campos-Region im Nord- 
westen übergeht. Die übrigen Arten dieser Sektion sind, wie wir oben sahen 
(vgl. S.209 u. 213), Bewohner der Hyläa, der eisäquatorialen Savannen- 
Provinz und der subandinen Provinz. Dies ist immerhin bemerkens- 
wert; besonders die nahe Verwandtschaft von I. Cuyabensis mit der dem 
Überschwemmungsgebiet des Amazonenstromes angehörenden I. inundata 
Poepp. Es sind also auch hier die von Malme') bei einigen Polygala-Arten 
und Burmannia capitata Mart. nachgewiesenen Beziehungen der Vegetation 
von Cuyabä zu der von Guyana und vom unteren Amazonenstrom- 
gebiet angedeutet, wiewohl in schwächerem Malse. 


Damit wären auch die Arten der Aquifolium-Reihe dieses Gebietes 
erschöpft. Wie wir sahen, ist hier der Prozentsatz der reinen Endemismen 
weit geringer als bei den Paltorien, von 12—13 Arten, bezw. mit Ausschlufs 
der beiden fraglich hierhergehörigen Mieranthae von 10—11 Arten, sind es 
im ganzen nur etwa vier, die die Grenzen der Camposzone nicht über- 
schreiten, jedenfalls also weniger als die Hälfte. 

Nach der Häufigkeit und nach der Anzahl der Arten würde sich hier 
nun die Thyrsoprinus-Reihe anschliefsen. Von den drei südamerikanischen 
Sektionen derselben sind die T’hyrsiflorae durch drei, die Symplocıformes 
durch eine und die Brachythyrsae durch vier Arten im Gebiet vertreten. 
Hier ist nun wieder die Zahl der auf die Camposzone beschränkten 
Typen in die Augen fallend. Über die Hälfte, nämlich fünf von den acht 
Arten, sind reine Endemismen, so von den Thyrsiflorae I. angustissima 
Reiss. in der Serra da Lapa und 7. Marti Loes. in der Serra de Biribiry 
bei Diamantina, beide im Staate Minas und mehr oder weniger nahe ver- 
wandt mit 7. affinis Gardn., und von den Brachythyrsae I. Pseudothea Reiss., 
die in zwei Varietäten ebenfalls auf den Gebirgsketten von Minas Gera&s 
wächst, und 7. trichothyrsa Loes. und I. oligoneura Loes. desgl., diese drei 
um I. amara (Vell.) Loes. sich gruppierend. Von den beiden Symplociformes 


1) Malme in Bih. till K. Sv. Vet.-Akad. Handl. Bd. 22. Afd. III. n. 8. 1896. p. 11 
und Öfvers. af Kongl. Vetenskaps-Akadem. Förhandl. Stockholm 1897. n. 4. p. 237. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 29 


226 Th. Loesener, 


ist nur die eine, I. conocarpa Reiss., in der Abwandlung von vier ver- 
schiedenen Varietäten im Gebiete in Wäldern und an Gewässern ziemlich 
häufig. Sie dehnt ihr Areal von Goyaz über Minas Gera@s bis an de 
Region der Dryaden aus und vielleicht auch in dasselbe hinein (siehe unten 
S. 230). Die beiden noch übrigen Arten, I. affinis von den T’hyrsiflorae 
und I. amara von den Brachythyrsae, sind in zahlreichen Varietäten und 
Formen noch weiter verbreitet als I. conocarpa. So erstreckt sich das Ver- 
breitungsgebiet der I. affinis in der Dryadenzone von Bahia längs der 
Küste vielleicht bis S. Paulo und landeinwärts in das innere Bahia 
(siehe oben $. 218) und über Minas und Goyaz, wo die Pflanze an 
Gewässern besonders häufig ist, bis nach Matto Grosso und Paraguay 
hinein; das von I. amara reicht südlich noch weiter bis in die Araucarienzone, 
nach Rio Grande do Sul und Corrientes, indem die Art dabei in 
der Zone des ostbrasilianischen Tropenwaldes besonders in der sogenannten 
Restinga-Formation, aber entsprechend ihrer grofsen Veränderlichkeit auch 
in anderen Formationen, anzutreffen ist. Zwar ist die letztere wohl im 
Campos-Gebiete selbst viel seltener und nicht so weit ins Innere nach 
Goyaz oder gar Matto Grosso gelangt wie J. affinis, aber in dem von ihr 
wirklich beherrschten Areal ist sie häufiger noch als diese in dem ihren. 

Auch die genannten Arten der T’hyrsoprinus-Sektionen sind unter- 
einander meistens ziemlich nahe verwandt. Beziehungen zu aufserbrasilianischen 
Arten zeigt nur die am weitesten landeinwärts wohnende und mit ihren 
in Matto Grosso gelegenen Standorten vielleicht schon der subandinen 
Region angehörende I. affinis, durch ihre Verwandtschaft mit Arten der 
Hyläa und der eisäquatorialen Savannen-Provinz (z. B. mit I. Cası- 
quiarensis, I. Laureola, I. Martiniana). Im übrigen erscheinen die Be- 
ziehungen zu den benachbarten Gebieten ziemlich gleich stark hier aus- 
geprägt, die zu der Catingaszone durch die Verbreitung von I. affinis und 
die Verwandtschaft von I. conocarpa mit I. symplociformis, die zur sogenannten 
Dryadenregion durch I. affinis und I. amara und ihre Verwandten, und die 
zur siüdbrasilianischen Araucarienzone durch die Verbreitung von /. amara 
ausgedrückt. 

Die geringste Artenzahl weist in unserem Gebiete die Reihe Lioprinus 
auf, von der nur zwei Arten der Sektion Excelsae im Gebiete vorkommen; 


Monographia Aquifoliacearum II. 227 


die eine davon, I. loranthoides Mart., eine Art von eigentüml’chem, Araliaceen 
ähnlichem Habitus, ist in den Gebirgen von Minas Geraös ziemlich ver- 
breitet und häufig und scheint auf diese Zone beschränkt zu sein. Sie 
nimmt innerhalb ihrer Sektion eine ziemlich isolierte Stellung ein und 
dürfte am’ nächsten noch mit der westindischen I. montana (Sw.) Griseb. 
einerseits und der polynesischen I. vitiensis Seem. andererseits verwandt 
sein, jedenfalls aber zu keiner der brasilianischen Arten etwa in gleich 
naher Beziehung stehen. Die andere, I. sapotifolia Reiss., ist nicht en- 
demisch; aufser in Minas, wo sie z. B. bei Caldas gesammelt wurde, ist 
sie auch im Staate Rio de Janeiro heimisch. Sie ist aber so nicht nur 
selbst zugleich eine Angehörige der ostbrasilianischen Tropenwaldzone, 
sondern ihre nächsten Verwandten sind ebenfalls Bewohner dieser Region. 
Aufserdem aber steht sie einer andinen Art, der bolivianischen /. amyg- 
dalifolia Rusby, so nahe, dafs man beide für Varietäten ein und derselben 
Art halten könnte. 

Wir sehen also, dafs sich die Zioprinus-Arten des Gebietes nicht 
nur morphologisch, sondern auch in ihrer geographischen Verbreitung, der 
Artenzahl, ihren verwandtschaftlichen Beziehungen usw. wesentlich von den 
Arten der Reihe Aquifolium und Thyrsoprinus unterscheiden und dals die 
Paltorien eine gewisse Zwischenstellung einnehmen (vgl. hierzu im syste- 
matischen Teile S. 40—43 und in diesem Kapitel oben 8. 216/217). 

Wir kommen nun zur Zone des ostbrasilianischen Tropen- 
waldes, Martius’ Region der Dryaden. Die engen Beziehungen 
zwischen dieser und der vorigen Zone sind uns schon genügend deutlich 
zu Gesicht gekommen. Wir wollen nun prüfen, ob und wie weit sie auch 
durch das Verhalten der Gattung innerhalb des Gebietes selbst noch ge- 
festigt werden. 

Im Vergleich zur Camposzone bemerken wir hier, was die Anzahl 
der Arten betrifft, ein verhältnismäfsig stärkeres Hervortreten der Aquwi- 
folium-Reihe und, wiewohl in bedeutend geringerem Malse, auch der Lio- 
prinus-Reihe, dagegen ein Zurücktreten von Paltorra und Thyrsoprinus. 
Dieses, das Verhalten der beiden zuletzt genannten Reihen, dürfte aber 
wohl einen inneren Grund zugleich in der geringen Ausdehnung des sich 
nur als schmalen Küstenstreifen hinziehenden Gebietes haben. 

29* 


228 Th. Loesener, 


Gehen wir auf die einzelnen Gruppen näher ein, so wäre Aquifolium, 
als die wichtigste Reihe, hier zuerst zu besprechen. Sie erscheint in vier 
Sektionen, den Mecrodontae mit vier, den Megalae mit fünf, den Mieranthae 
mit zwei und den Ledifoliae mit einer, also im ganzen mit zwölf Arten. 

Von den Mierodontae sind uns I. cerasifoia und I. Paraguariensis 
bereits aus dem vorigen Gebiete bekannt. Ihr Verbreitungsgebiet wurde 
bereits dort (siehe oben S. 224) angegeben, ebenso ihre verwandtschaft- 
lichen Beziehungen schon oben erörtert. Von den beiden übrigen ist 
I. brevieuspis Reiss. weiter verbreitet, I. cognata Reiss. erscheint dagegen 
auf den Staat Rio de Janeiro beschränkt. Dies wäre also der einzige 
reine Endemismus aus dieser Gruppe im Gebiete. Die Art liegt indels 
bisher in so minderwertigem Materiale vor, dafs sie recht zweifelhafter 
Natur zu sein scheint und vielleicht einmal als Form von /. Paraguariensis 
oder, was dann allerdings sehr wichtig wäre, von der westindischen 
I. nitida anzusehen sein könnte. Das Areal der anderen, der 7. brevieuspis, 
erstreckt sich von Rio de Janeiro, wo sie z.B. in Waldungen der Serra 
da Estrella und des Alto Macah@ vorkommt, über den Staat Parana (Campo 
largo) bis in die argentinische Provinz Corrientes hinein; sie gehört 
also gleichzeitig schon der südbrasilianischen Araucarienzone an, 
und aufserdem besitzt sie noch ein Exklave in der Cordillere von Men- 
doza. Berücksichtigen wir nun, dals auch bei der Yerba Mate der Schwer- 
punkt der Verbreitung in der Araucarienzone liegt und ferner auch I. cerası- 
folia in ihren verwandtschaftlichen Beziehungen nach Süden deutet, so 
erscheint uns, soweit die Microdontae in Betracht kommen, die Dryaden- 
Region mit der südbrasilianischen Araucarienzone entschieden in 
festerer Verbindung zu stehen als mit der Oamposzone. 

Auch unter den fünf Megalae-Arten treffen wir zwei uns schon aus 
der Camposzone her bekannte Ilices im Gebiete wieder, die weit ver- 
breitete I. theezans und I. integerrima, beide schon oben behandelt (siehe 
S. 222/223). Die drei übrigen Arten sind endemisch. Die nördlichste 
von ihnen, I. psammophila Mart., besitzt das grölste Verbreitungsgebiet, das 
sich über Espirito Santo und die Dryadenregion von Bahia er- 
streckt; die beiden anderen, I. Friburgensis Loes. und I. longipetiolata Loes., 
liegen bis jetzt nur von einem Standort vor, dem Alto Macah@ bei Nova 


Monographia Aquifoliacearum II. 229 


Friburgo im Staate Rio de Janeiro, wo sie von Glaziou entdeckt 
wurden. Alle drei gruppieren sich dicht um T. integerrima und I. theezans. 
In dieser Gruppe überwiegen augenscheinlich die Beziehungen zur 
Camposzone, wo, wie wir oben sahen, sieben oder acht Arten davon 
sich finden, während in der südbrasilianischen Araucarienzone nur zwei 
vorkommen, die zudem auch der Camposzone angehören. Dafs sich von 
T. integerrima aus auch in das andine Gebiet (I. pseudoebenacea Loes. in 
den Hochanden von Peru oder Bolivia) ein schwaches verwandtschaftliches 
Band hinüberzieht, wurde bereits oben bemerkt (siehe S. 223). 

Von den beiden Micranthae-Arten des Gebietes wurde die durch 
eine besondere Varietät vielleicht auch in der Camposzone vertretene 7. flori- 
bunda Reiss. bereits oben erwähnt (siehe S. 224). Ihr eigentliches Ver- 
breitungsgebiet fällt ungefähr mit dem von I. psammophila (Espirito Santo 
und Küstengebiet von Bahia) zusammen. Die andere Art, I. Blanchetü 
Loes., ist endemisch und wurde bisher nur einmal in der Nähe von 
Bahia gesammelt. Die Beziehungen beider zur Camposzone sind sehr 
zweifelhafter Art und falls überhaupt vorhanden, nur sehr schwach aus- 
geprägt; wir haben in ihnen vielmehr abgesprengte Posten aus der Hyläa 
und der cisäquatorialen Savannen-Provinz oder aus der subandinen 
Region zu sehen. Wie diese beiden Arten in unser Gebiet gelangt sein 
mögen, ob etwa verschleppt, durch Wandervögel oder auf andere Weise, 
muls dahingestellt bleiben. 

Von den Aguifolium-Arten bleibt nur noch eine zu betrachten, die 
eigentümliche im Habitus ihrer Belaubung fast an Ledum erinnernde, I. 
Schwackeana Loes., Vertreterin einer besonderen Sektion, der Ledifokae, die 
sich an die Micranthae anschliefsen läfst. Sie ist ebenfalls endemisch 
und auf den Alto Macah@ beschränkt, ohne irgendwelche direkteren Be- 
ziehungen zu Arten anderer Gebiete erkennen zu lassen. 

Das zweitgröfßste Kontingent an Arten stellt die Reihe Paltoria. 
Zwar stehen auch hier die Polyphyllae obenan, sind aber nur noch mit vier 
Arten beteiligt, von denen wir I. Vitis Idaea und T. diwretica bereits kennen 
(siehe oben 8.219 ff.). Die anderen beiden Arten, I. virgata Loes. und 
I. Glazioviana Loes.. sind Endemismen, jene den Alto Macahe, diese den 
Kamm der Serra dos Orgäos bewohnend. Beide sind nahe verwandt mit 


230 Th. Loesener, 


J. diwretica und besonders mit der in Minas Geraäs so häufigen I. chamaedry- 
folia. In dieser Gruppe sind also wiederum die engen Beziehungen zwischen 
der Camposzone und wenigstens der montanen Region der ostbrasilianischen 
Tropenwaldzone sehr in die Augen fallend. Dagegen leitet uns keine 
irgendwie direktere Verbindung von hier in die südbrasilianische Araucarien- 
zone hinüber, die übrigen verwandtschaftlichen Beziehungen der Polyphyllae 
zu aulserbrasilianischen Arten wurden schon oben 8. 221 besprochen. 
Noch geringer ist die Beteiligung der Vaceinüfoliae. Sie sind nur 
durch eine endemische Art, I. Organensis Loes. in der Serra dos Orgäos 
und in den Restingas des Tijuco in der Nähe von Rio de Janeiro, in dieser 
Zone vertreten. Die Art schliefst sich an I. asperula an und erscheint als 
ein Überläufer aus der Camposzone. Dadurch sind aber immerhin die 
beiden benachbarten Gebiete auch in dieser Gruppe in Beziehung mitein- 
ander gebracht, während in der Araucarienzone die Sektion der Vaccinüfoliae 
überhaupt nicht vorkommt (im übrigen siehe oben S. 219—221). 
Umgekehrt ist die letzte noch zu besprechende Paltoria-Sektion, die 
Buxifoliae, im Gebiete wieder etwas stärker vertreten. Aufser der uns 
schon bekannten auf den Gebirgsketten von Minas Gera&s sowohl wie 
von Rio de Janeiro wachsenden I. Congonhinha ist hier die ebenfalls 
bereits oben (8. 222) erwähnte bisher auf die Dryadenregion beschränkte 
äulserst kleinblättrige I. buxifolia Gardn. aus der Serra dos Orgäos zu nennen, 
die aulser mit I. Congonhinha mit zwei Arten des Hochlandes von Bolivia 
verwandt ist. Hier haben wir es also mit einer Sektion zu tun, deren 
Arten der montanen Region angehören, und die der Oreaden- und Dryaden- 
zone gemeinsam ist, der südbrasilianischen Araucarienzone aber fehlt. 
Ebenso wie die Paltoria-Reihe verhält sich auch die Series Thyrso- 
prinus, die im Gebiete nur halb soviel Arten besitzt als im vorigen, wobei 
die Brachythyrsae mit zwei, die beiden übrigen Sektionen, Thyrsiflorae und 
Symplociformes nur mit je einer Art auf dem Plane erscheinen. Und selbst 
von diesen vier ist eine, die Symplociformes-Art, vielleicht wieder zu streichen, 
da es noch nicht erwiesen ist, dafs I. conocarpa, um die es sich hier handelt 
und die mit ? von Ackermann in Rio de Janeiro gesammelt sein soll, 
auch wirklich dieser Zone angehört. Von den Thyrsiflorae ist es die in 
der Camposzone so häufige, weit verbreitete 7. affinis, die z. B. im nörd- 


Monographia Aquifoliacearum II. 231 


lichsten Teile unseres Gebietes als var. Apollinis (Reiss.) Loes. sich bei 
Bahia vorfindet. Ob sie in dieser Zone auch noch weiter südlich an- 
getroffen wird, ist uns vorderhand noch unbekannt. Von den beiden Brachy- 
thyrsae-Arten haben wir I. amara (Vell.) Loes., die sogenannte Catina, schon 
kenhen gelernt. Sie ist besonders häufig in dieser Zone des ostbrasilianischen 
Tropenwaldes, aber auch südlich davon in der Araucarienzone verbreitet, 
spielt dagegen im Gebiete der Campos nur eine sehr untergeordnete 
Roile. Mit ihr ist die andere hier noch zu berücksichtigende Brachythyrsae- 
Art, I. biserrulata Loes., sehr nahe verwandt. Diese erscheint auf Rio de 
Janeiro beschränkt und wäre somit der einzige Endemismus der 
Reihe im Gebiet. Hier würden sich also die zwischen dieser sogenannten 
Region der Dryaden und der Oreaden einerseits vorhandenen Beziehungen 
und andererseits die, welche zwischen jener und der Region der Napaeae, 
wie Martius den größseren Teil der südbrasilianischen Araucarien- 
zone nennt, bestehen, einander ungefähr das Gleichgewicht halten, indem 
T. affinis dabei sich umgekehrt verhält wie I. amara. Durch die Verbreitung 
von I. affinis würde gleichzeitig auch eine, wenn auch nur schwache Be- 
ziehung zur Catingaszone hergestellt. 


Wir haben nun noch die Lioprinus- Arten des Gebietes zu betrachten. 
Wie schon oben bemerkt, tritt diese Reihe in der Dryadenzone wieder etwas 
mehr hervor, besonders auch im Vergleich zu der eben behandelten T’hyrso- 
prinus-Reihe. Die vier vorhandenen Arten gehören alle zur Sektion Exr- 
celsae und gruppieren sich zu zwei Paaren, J. Sellowiw Loes. und mit ihr 
nahe verwandt I. Pseudobuxus Reiss. einerseits, und I. Taubertiana Loes. 
und 7. sapotifolia Reiss., zwei sich ebenso nahe stehende Arten, andererseits. 
Die zuletzt genannte begegnete uns schon in der Camposzone. Aulfser ihr 
ist auch noch I. Pseudobuxus weiter verbreitet, deren Areal sich von Espi- 
rito Santo (Vittoria)') südwärts an der Küste entlang bis nach Sta. Catharina 
erstreckt, wo sie auch wohl die Grenze gegen die Araucarienzone über- 
schreitet. I. Sellowü und I. Taubertiana dagegen sind endemisch; jene 
wurde erst einmal, 1820 von Sellow bei Campo Pantago (wo?, jedenfalls 
aber noch in der sogenannten Dryaden-Region!) gesammelt; diese wurde 


1) Über den neuesten Fund von E. Ule siehe oben 8. 219. 


232 Th. Loesener, 


von Glaziou auf dem Alto Macahe entdeckt in Rio de Janeiro. Die 
Beziehungen zur Camposzone würden also auch in dieser Gruppe kaum 
stärker zum Ausdruck gelangt sein, als die zur südbrasilianischen Araucarien- 
zone. Nicht minder fest scheint uns aber durch die nahe Verwandtschaft 
von I. sapotifolia mit der andinen I. amygdalifolia die zu dem andinen 
Gebiet hinübergeschlagene Brücke zu sein. Nach noch entlegeneren Ge- 
bieten, nämlich bis nach Westindien, weist uns endlich I. Pseudobuxus durch 
ihre Verwandtschaft mit I. montana und I. subtriflora. 

Werfen wir nun noch einen Rückblick und überschauen wir einmal 
die Arten der ostbrasilianischen Tropenwaldzone in ihrer Gesamtheit, so 
scheint dies Gebiet mit der Camposzone doch in engerer Verbindung zu 
sein, als mit der südlicheren Araucarienzone, oder gar der nördlichen extrem 
xerophytischen Catingasregion, was besonders deutlich bei der Verbreitung 
und den verwandtschaftlichen Beziehungen der Paltoria-Sektionen und der 
Megalae in die Erscheinung tritt. In jenen beiden soeben besprochenen 
Gebieten haben wir jedenfalls das gegenwärtige Hauptentwieklungszentrum 
der Gattung in der südbrasilianischen Provinz zu suchen. 

Die südlich sich anschliefsende „südbrasilianische Araucarienzone“ 
Englers, welche Martius’ Region der „Napaeae“ und den östlichen Teil 
von dessen „Terrena depressa fluviorum inferiorum“ umfalst, und die nun 
noch als letzter Teil der brasilianischen Provinz zu behandeln ist, enthält 
nur noch etwa ein Drittel soviel Zlex-Arten wie die Dryaden-Region und 
kaum mehr als ein Viertel soviel wie die Camposzone. 

Wie in der ostbrasilianischen Tropenwaldzone stellt auch hier die 
Reihe Aquifolium das Hauptkontingent. Von den sechs vorhandenen Arten 
gehören zwei Drittel zu den Microdontae, ein Drittel zu den Megalae. Zwei 
von‘ jenen trafen wir schon in der Oreaden- oder Dryaden-Region oder in 
beiden an. Das weiteste Verbreitungsgebiet besitzt I. Paraguariensis St. Hil. 
(vgl. oben S. 224). In unserem Gebiete findet sie sich als häufiger Bestand- 
teil der Wälder besonders in Rio Grande do Sul und in den bekannten 
Yerbales von Paraguay und der argentinischen Provinz Corrientes, 
wo ehedem in dem Territorium der Missiones die berühmten Yerba-Kulturen 
der Jesuiten sich befanden. Eine neue, einen besonders kräftigen Tee 
iefernde Varietät wurde von Ule in Sta. Catharina auf der Serra Geral 


Monographia Aquifoliacearum II. 233 


gefunden. Auch in neuerer Zeit hat man wieder angefangen, die Pflanze 
in Kultur zu nehmen, besonders in Paraguay und in Rio Grande do Sul. 
Die Art ist jedenfalls in diesem Gebiete häufiger und verbreiteter als in 
den beiden nördlich daran grenzenden. Die andere uns schon bekannte 
Art der Microdontae ist I. brevieuspis Reiss., die aber ein kleineres Areal 
beherrscht, insbesondere dem eigentlichen Campos-Gebiete zu fehlen 
scheint. Sie wächst in Paranä im Campo largo und in den Missiones von 
Argentina und ist unserem Gebiete und der Dryaden-Region gemeinsam. 
Dals sie sich sonst noch in der Cordillere von Mendoza findet, wurde schon 
oben (S. 228) bemerkt. Die beiden noch übrigen Arten dieser Sektion sind 
endemisch. J. microdonta Reiss. ist mit Sicherheit bisher nur aus Sta. 
Catharina von der Serra Geral bekannt; ein anderer Sellowscher Stand- 
ort (Sellow s. n.) konnte nicht genauer festgestellt werden. Mit dieser nahe 
verwandt ist die in Wäldern von Caaguazu in Paraguay wachsende 
I. Caaguazuensis Loes. Wir sehen also, dafs die Microdontae in diesem 
Gebiete bedeutend stärker vertreten sind als in irgend einem anderen des 
brasilianischen Florenreiches; sie verhalten sich also umgekehrt wie die 
anderen Sektionen dieser Provinz, und rufen, zugleich auch durch ihre schon 
oben (S. 224) erwähnten Beziehungen zu westindischen Arten, den Eindruck 
hervor, weit weniger ursprünglich brasilianisch zu sein, wie etwa die Megalae 
Brachythyrsae, Symplociformes u. a. — Die beiden nahe untereinander ver- 
wandten Megalae-Arten des Gebietes, I. Brasiliensis und I. theezans, kennen 
wir beide bereits aus der Camposzone, jene bewohnt die Ufer von Flufs- 
läufen und feuchtere Buschpartien der Campos im nordöstlichen Paraguay, 
diese kommt in Rio Grande do Sul in den Wäldern von Sta. Cruz vor 
und im Gebiete der Missiones an den Ufern des Parana. Hier haben 
wir es also nur mit südlichen Ausläufern aus den beiden nördlich angrenzenden 
Nachbargebieten zu tun. 

Die anderen Reihen sind nur noch mit je einer Art im Gebiete ver- 
treten und verhalten sich also in ihren Beziehungen ebenso wie die Megalae. 
Von Lioprinus ist hier die Eixcelsae-Art I. Pseudobuxus zu nennen, die ihren 
südlichsten Standort im Staate Sta. Catharina hat, der wahrscheinlich schon 
unserem Gebiete angehört, von Paltoria die zu den Polyphyllae gehörende 
I. dumosa Reiss., von der eine var. Montevideensis Loes. in Rio Grande 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 30 


234 Th. Loesener, 


do Sul und bei Montevideo, eine andere var. Guaranina Loes. in Mittel-, 
Nordost- und Südost-Paraguay besonders an Wasserläufen und in feuchteren 
Buschpartien der Campos wächst, während die übrigen Varietäten und 
nächstverwandten Arten im eigentlichen Campos-Gebiete angetroffen werden, 
und von Thyrsoprinus endlich die häufige I. amara, deren Verbreitungs- 
gebiet, wie wir sahen, in ihren verschiedenen Varietäten und Formen von 
Epirito Santo anfangend südwärts längs der Küste bis nach Rio Grande 
do Sul und in die Provinz Corrientes hinein, am weitesten landeinwärts 
somit in unserem Gebiete, sich erstreckt.') Diese Arten stellen sich 
also in der südbrasilianischen Araucarienzone ebenfalls als die südlichen 
Ausläufer von Arten oder Artengruppen dar, die ihr Verbreitungszentrum 
in der Camposzone oder in der Zone des ostbrasilianischen Tropenwaldes 
besitzen.. 


Werfen wir endlich noch einen Blick auf die „südbrasilianische 
Provinz“ im ganzen, so verdient es, bemerkt zu werden, dafs aufser der 
Microdontae-Art I. brevicuspis keine einzige Ilex dieses Gebietes sich 
gleichzeitig in einer anderen Provinz findet. Die genannte Art kommt, wie 
wir sahen, aufser in der südbrasilianischen auch in der hochandinen Provinz 
vor, in der Cordillere von Mendoza. Auch die aufserordentlich nahe Ver- 
wandtschaft der hochandinen 7. amygdalifoka Rusby mit I. sapotifolia unserer 
Provinz mag hier nochmal erwähnt werden. Die übrigen Beziehungen 
wurden bereits bei Besprechung der in den einzelnen Zonen vorkommenden 
Arten genügend erörtert. 


Aus den angeführten Tatsachen lie/sen sich für die Entwicklung der 
Gattung in Südamerika nun etwa folgende allgemeinere Resultate ziehen. 


Berücksichtigen wir die sowohl durch die Verbreitung der einzelnen 
Arten selbst wie durch ihre Beziehungen zueinander in die Erscheinung 
tretende enge Gemeinschaft zwischen der sogenannten Öreaden- und der 
Dryadenregion sowie die uns von früheren Abschnitten her bekannte Tat- 


1) Hierzu kommt auf Grund neuerer Sammlungen auch noch I. affinis, die von 
Hassler erst vor verhältnismälsig kurzer Zeit in Paraguay in der Sierra de Maracayu 
aufgefunden worden ist und über deren Verbreitungsgebiet schon oben (8. 225) gesprochen wurde. 


Monographia Aquifoliacearum II. 235 


sache, daß die Gattung im allgemeinen in feuchteren Gebieten stärker ver- 
treten ist als in trockenen, wie sie sich ja auch in der Camposzone vor- 
wiegend an Flufsläufen, in Waldungen und an den Abhängen der Gebirge 
angesiedelt hat, ziehen wir endlich die geringe Ausdehnung der sich nur 
als schmaler Streifen längs der Küste hinziehenden Dryaden-Region in 
Betracht, die uns allein schon eine genügende Erklärung dafür geben dürfte, 
dafs diese Region an absoluter Artenzahl (etwa 27:35) hinter der Region 
der Oreaden zurückbleibt, so möchte uns diese letztere, die Camposzone, 
in ihrer heutigen Beschaffenheit wenig tauglich erscheinen, um als Ursprungs- 
gebiet unserer jetzt in Brasilien so weit verbreiteten Gattung angesehen 
werden zu können. Dagegen würden die die beiden Zonen trennenden 
Randgebirge der Camposregion nach der gegenwärtigen Konfiguration des 
Landes dazu bedeutend geeigneter erscheinen. Das Vorherrschen der 
Paltoria-Sektionen in der Camposzone würde schon an und für sich allein 
als eine Entwicklungsänderung und Anpassung an das im Vergleich zur 
ursprünglichen Heimstätte trockenere Klima in diesem Gebiete zu betrachten 
sein. Wenn wir aber trotzdem einen Ursprungsherd der brasilianischen 
Tlices in dieser Zone der Campos finden wollen, so würde dieser etwa in 
dem Quellgebiete des Paran& und seiner Zuflüsse zu suchen sein und in 
eine Zeit zurückverlegt werden müssen, wo das Gebiet noch reicher an 
Niederschlägen war. Aus den Gletscherstudien Hans Meyers!) wissen 
wir ja, dals auch Südamerika eine Glacialzeit durchgemacht hat; und es 
wäre daher nicht unmöglich, dafs zu dieser Zeit auch das Campos-Gebiet 
ein weniger xerophytisches Gepräge zeigte als in der Gegenwart. 

Welche von den beiden hier angedeuteten Möglichkeiten nun der 
Wirklichkeit mehr entspricht oder wieweit etwa beide in Betracht kommen, 
kann an der Hand der hier erörterten Tatsachen allein nicht ausgemacht 
werden. Das zu entscheiden, muß der spezielleren pflanzengeographischen 
und geologischen Forschung vorbehalten bleiben. 

Mit Ausnahme der Microdontae und Micranthae könnte man jeden- 
falls für die meisten brasilianischen Sektionen unserer Gattung den Ent- 
stehungsherd im Quellgebiet des Parana, bezw. in den Randgebirgen der 


1) Vgl. H. Meyer in Zeitschrift d. Gesellschaft für Erdkunde. 1904. p. 148 ff. 
30* 


236 Th. Loesener, 


Camposzone, suchen. Jene dagegen haben ihren Ursprung vielleicht in der 
subandinen Region des tropischen Südamerika genommen und sich in 
zwei Züge geteilt, von denen der eine südwärts bis in die südbrasilianische 
Araucarienzone, der andere nordwärts bis nach Westindien gewandert sein 
würde. Über die Micranthae, ihren mutmalslichen Ausgangspunkt und ihre 
Verbreitung von demselben aus, haben wir uns schon oben (S. 214) geäulsert. 


C) Andines Gebiet. 

Von diesem Gebiete endlich haben wir nur noch die nördliche und 
mittlere hochandine Provinz zu besprechen. Wenn sich die Anden 
auch nieht mit Brasilien messen können, soweit die Anzahl der Arten in 
Betracht kommt, so besitzen sie immerhin noch eine stattliche Menge von 
Tlices, wenigstens in der nördlichen Andenzone, die wir zunächst be- 
trachten wollen. 

Wie in den Gebirgszügen des Hochlandes von Minas Gera&s finden 
wir auch hier Paltoria-Arten vom Habitus der kleinblättrigen Campos- 
sträucher als die häufigsten Vertreter unserer Gattung, besonders in den 
gröfseren Höhenlagen über 2500m. Was die Anzahl der Arten dieser 
Reihe betrifft, so besitzen die Anden davon im ganzen ebensoviel wie das 
vorige Gebiet in seiner Gesamtheit (18). Auch hier ist es wieder die Sektion 
Polyphyllae, die sich mit ihren elf Arten besonders aus der Masse der 
übrigen heraushebt. Zwei von diesen, J. ovalis (Ruiz et Pav.) Loes. und 
T. Lechleri Loes., beide heimisch im Hochlande von Peru, lassen sich 
als untereinander nahe verwandte „Nodalarten“ ansehen, um die sich die 
übrigen neun Sektionsgenossen des Gebietes in mehr oder weniger direkter 
Verwandtschaft gruppieren. An jene würde sich zunächst die mit ihr lange 
Zeit verwechselte, uns schon bekannte (siehe oben $. 208), I. Kunthiana 
Triana in den Hochgebirgen Columbiens mit der spezifisch vielleicht 
kaum verschiedenen T. elliptica H. B.K. in Nord-Peru, welche letztere 
den West-Abhang der Cordillere bei Contumasa bewohnt und vielleicht 
besser schon dem den Busen von Guayaquil umkleidenden Zipfel der sub- 
andinen Provinz zuzurechnen ist, anschliefsen; ferner in Nord-Peru noch 
I. Matthewsiü Loes. und I. microphylla Hook., beide in der Gegend von 


Monographia Aquifoliacearum II. 237 


Chachapoyas wachsend, die eine aulserdem auch aus der Provinz Ayacuecho 
bekannt, in Zentral-Peru eine erst kürzlich von Weberbauer entdekte 
neue Art,') I. Weberbaueri Loes., die im Departement Junin, in der Provinz 
Tarma westlich von Huacapistana bei 3000—3100 m Meereshöhe aufgefunden 
wurde; und in Bolivia /. minimifolia Loes., die in in ihrem ausgesprochen 
ericoiden Habitus wohl die absolut kleinsten Blätter der gegenwärtig be- 
kannten Tlex-Arten (von nur 5—7 mm Durchmesser) besitzen dürfte. An 
den von den eben genannten Arten gebildeten engeren Verwandtschaftskreis 
schliefst sich ferner noch an die in den Anden von Ecuador und Colum- 
bien heimische, bei 2700 m und darüber wachsende, /. myricoides H. B. K., 
die mittelst der var. Meridensis Loes. ihr Areal bis in die subandine Provinz 
nach Venezuela hinein ausdehnt. Ihre Verwandtschaft mit dieser Gruppe 
hier wird durch ihre Beziehungen zu /. Kunthiana vermittelt; zum mindesten 
gleich nahe, wenn nicht näher aber steht sie den sich um /. diwrectica 
scharenden Polyphyllae-Arten der Gebirgszüge von Minas Geraäs. Auf 
diese Beziehungen wurde bereits oben (8. 208 u. 221) aufmerksam gemacht. Sie 
gelangen auch durch die neue 7. Weberbaueri, die mit I. paltorioides und 
I. virgata fast ebenso nahe verwandt zu sein scheint wie mit I. ovalis, zum 
Ausdruck. Die anderen Arten dieser Sektion schließen sich an die oben 
genannte 7. Lechleri an. Es sind nur noch zwei, I. ericoides Loes. auf dem 
östlichen Abhang der Anden von Peru, bei Sachapata, und 7. trichoclada 
Loes. in Bolivia bei 3600—4000 m Höhe wachsend. Mit Ausnahme von 
I. Kunthiana und I. myricoides, die, wie wir sahen, gleichzeitig der sub- 
andinen Provinz angehören, haben wir in den andinen Polyphyllae aus- 
gesprochene Endemismen vor uns, die zwei ziemlich geschlossene Gruppen 
bilden und direktere verwandtschaftliche Beziehungen aufser den durch die 
beiden eben genannten Arten angedeuteten zur subandinen Provinz nur 
noch zu den Gebirgen der brasilianischen Camposzone zeigen. Auf den 
ostasiatischen Ast dieser Sektion wurde bereits oben (S. 221) verwiesen. 
Gegenüber den Polyphyllae fallen die übrigen im Gebiete vertretenen 
Sektionen bedeutend ab. Die ihnen nahe verwandten Rupicolae, eine über- 
haupt bedeutend kleinere Sektion von im ganzen nur fünf Arten, sind mit 
vier davon auf die nördliche Andenzone beschränkt. Dieselben gruppieren 


1) Ihre Beschreibung siehe unten bei den Nachträgen zu Teil I. 


238 Th. Loesener, 


sich um die in den eolumbischen Anden von Popayan und Pasto wachsende 
T. uniflora Benth. und gehören hauptsächlich dem nördlichsten Teile dieser 
Zone, den Anden von Ecuador und Columbien, an. Am weitesten nach 
Süden in ihrer Verbreitung reicht 1. sessiliflora Triana, deren Areal von 
den Wäldern von Quindiu in Columbien, wo sie von Triana bei 2900 m 
Höhe gesammelt wurde, im Norden südlich über Peru bis nach Bolivia 
hinein sich erstreckt, und deren höchster Standort bei Quitar (schon in 
Bolivia?) in einer Meereshöhe von 4000 m gelegen ist. Die beiden anderen 
Arten, I. rupicola H.B.K. und I. scopulorum H.B.K., finden sich in Eeuador, 
wo sie in der Provinz Loja, in der Nähe der Ortschaften Ona und Saraguro, 
bei 2900 bezw. 3500 m i. M. von Humboldt und Bonpland gefunden 
wurden. I. scopulorum tritt dann weiter nördlich wieder auf als var. Cara- 
casana in der Sierra Nevada de S. Marta und vielleicht (?) auch in der 
Nähe von Caracas (siehe darüber oben S. 208). Hierdurch sowohl wie 
durch die Verwandtschaft mit der (gleichfalls) in der Nähe von Caracas 
vorkommenden I. Naiguatina wird der Schwerpunkt dieser Gruppe mehr 
nach den nördlichsten Ausläufern der südamerikanischen Anden hin ver- 
schoben, während die mit ihr verwandten Polyphyllae, wie wir sahen, den 
ihrigen weiter südlich in Peru und Bolivia besitzen. 

Im übrigen sind aus der Paltoria-Reihe nur noch drei Arten hier 
zu berücksichtigen, von denen eine den Vaccinüfoliae, die beiden anderen 
den Buxifoliae angehören. Jenes ist die ebenfalls von Humboldt und 
Bonpland bei Loja in Ecuador in etwa 2060 m Meereshöhe entdeckte 
T. Quitensis (Willd.) Loes., die seither erst in neuerer Zeit von Weber- 
bauer wieder gesammelt worden ist und zwar in Peru, im Departement 
Amazonas bei Chachapoyas in 2000— 2300 m in der Hartlaubgehölzformation. 
Eine besondere Varietät dieser Art wurde erst kürzlich durch N. E. Brown 
als I. apieidens vom Roraima-Gipfel in Brit. Guyana beschrieben, wie 
sie auch sonst in ihrer Verwandtschaft nach diesem Gebiete hinweist durch 
ihre Beziehungen zu I. vaceinüfola Kl. Diese (die genannte Varietät mit- 
gerechnet) drei Formenkreise stellen sich uns als nördlich vorgeschobene, 
versprengte Posten einer Gruppe dar, die ihr Verbreitungszentrum in dem 
Campos-Gebiete von Minas Gera&ös hat. (Betreffs ihrer übrigen Be- 
ziehungen siehe dort S. 221.) 


Monographia Aquifoliacearum II. 239 


Die beiden Buxifoliae-Arten, I. buxifolioides Loes. und I. Mandonü 
Loes., sind bolivianische Endemismen, vom Gebirgsstock des Sorata 
und von Yungas bekannt aus einer Höhenlage von 3200—3700 m. Sie 
stehen mit anderen andinen Arten in keiner näheren Beziehung; die 
ihnen nächstverwandte 7. buxifolia Gardn. findet sich vielmehr erst in der 
Serra dos Orgäos der südbrasilianischen Provinz. 

Nächst diesen 17 Paltoria-Arten würde als zweitstärkste Reihe des 
Gebietes Lioprinus zu betrachten sein, die uns indessen in beträchtlichem 
Abstande mit nur zehn Arten entgegentritt. Dieselben verteilen sich auf 
drei Sektionen, von denen zwei im Gebiete das Hauptzentrum oder wenigstens 
ein sekundäres Zentrum ihrer Verbreitung besitzen, wie die Crassifoliae, 
bezw. ganz darauf beschränkt erscheinen, wie die Dasyneurae. Diese 
letzteren umfassen nur die beiden Arten 7. Boliviana Britton und I. hippo- 
. erateoides H. B. K., jene in Bolivia heimisch, z. B. bei Yungas und bei 
Sta. Cruz, wo sie bei 2000 m ü. M. gesammelt wurde, diese von Humboldt 
und Bonpland in Peru entdeckt, nur mangelhaft bekannt und seither 
noch nicht wieder aufgefunden. Diese beiden endemischen Arten zeigen 
im übrigen nur noch Beziehungen zu der venezolanischen I. Truxillensis 
Turez. aus der Gruppe der Crassifoliae und bemerkenswerterweise nicht 
oder kaum zu Crassifoliae-Arten ihres eigenen Gebietes, wiewohl gerade 
dieser Sektion, auf die wir damit näher eingehen wollen, unter den Lxo- 
prinus-Sektionen in der hochandinen Zone die wichtigste Rolle zufällt. Ist 
sie doch mit sieben Arten hier vertreten. Es wurde nun zwar oben (S. 207) 
die Ansicht geäulfsert, dals diese Gruppe der Crassifoliae ihren Ursprung 
in der subandinen Provinz genommen habe und von hier aus in die 
oberen Höhenlagen der Anden emporgestiegen sei, bezw. emporsteige; sie 
besitzt aber gegenwärtig jedenfalls ihr Verbreitungszentrum in der 
hochandinen Provinz und ist ziemlich weit über Bolivia und Peru 
einerseits und über Columbien andererseits verbreitet. Sie kann ihrer- 
seits wieder als Ausgangsstadium für die eben besprochenen Rupicolae und 
weiter in zweiter Linie dann auch für die Polyphyllae angesehen werden. 
Gehen wir nun auf die einzelnen Arten näher ein, so sei vorweg bemerkt, 
dals wir es auch hier wieder ausschlie/slich mit Endemismen zu tun 
haben, die übrigens meist bisher nur erst einmal gesammelt wurden und 


240 Th. Loesener, 


daher noch ziemlich unvollkommen bekannt sind. Eine von ihnen, I. pustu- 
losa Triana von Bogotä, wurde schon oben (S. 207) erwähnt und es be- 
darf noch genauerer Untersuchung, um zu entscheiden, ob ihr Standort 
unserem Gebiete oder der subandinen eolumbischen Zone angehört. Von 
den übrigen wächst I. crassifolia Hook. und I. anonoides Loes. in Peru, 
jene bei Chachapoyas, diese bei Taatanara (wo?). Genaueres über Meeres- 
höhe usw. ist mir nicht bekannt. Neuerdings hat dann Weberbauer noch 
eine neue Art in dem peruanischen Departement Huanuco in der Provinz 
Huamalies bei Monzon in 2000—2500 m Höhe, in der Hartlaubgehölz- 
formation, aufgefunden, I. microsticta Loes.') Und auch unter den Jelski- 
schen unbestimmten Pflanzen fand sieh noch eine neue hierher gehörige 
Tlex-Art, I. trachyphylla Loes., die bei Shanyn gesammelt worden war und 
sich als nahe verwandt mit der eolumbischen 7. obtusata (siehe oben S. 206) 
herausgestellt hat,?) gleichzeitig aber den Übergang zu den Rupicolae durch 
ihre nahen Beziehungen mit I. sessiliflora vermittelt. In Bolivia findet 
sich I. andicola Loes., die in einer Höhe von 3000-3700 m bei einem Orte 
namens „Huaycani“ angegeben wird, falls damit nicht etwa die am Nord- 
ufer (des Titicaca-Sees, aber schon auf peruanischem Gebiete gelegene 
Ortschaft Huancane gemeint sein soll. In letzterem Falle würde die Gruppe 
also von Bolivia ausgeschlossen bleiben. Die nördlichste der fünf Arten 
ist in Columbien heimisch, wo sie bei Popayan von Karsten in einem 
ganz dürftigen Exemplare gesammelt wurde, und konnte daher als I. Karstenü 
Loes. nur als eine Art von höchst zweifelhafter Natur beschrieben werden. 
Wie schon oben bemerkt (S. 206), gruppieren sich diese Arten alle um 
T. crassifolia und um die der subandinen Provinz angehörige T. crassi- 
folioides und es wurde auch schon auf die nahen Beziehungen, die sie sonst 
noch mit diesem Gebiete verknüpfen, hingewiesen. Auch auf das durch 
Vermittlung von I. retusa Kl. nach Guyana hinüberleitende Band wurde 
aufmerksam gemacht (oben S. 207 u. 212); und endlich ist das Verhältnis 
zu den Rupicolae einige Zeilen vorher erst erörtert worden. 

Es bleiben aus dieser Reihe nun noch drei Arten zu besprechen, 


1) Beschreibung vgl. in den Nachträgen zu Teil 1. 


2) Dies würde auch dafür sprechen, den Standort der I. obtusata noch zu dieser 
Provinz hier zu rechnen. 


Monographia Aquifoliacearum I. 241 


von denen zwei in Bolivia wachsen, I. amygdalifolia Rusby, die bisher 
von Songo und Sandillanä (hier bei 2300— 2400 m gefunden) vorliegt, und 
]. amplifolia Rusby, die von Mig. Bang bei Tipuani entdeckt worden ist. 
Bei jener handelt es sich um eine Pflanze von ganz sicherer Verwandt- 
schaft, die der Sektion Excelsae, Subsektion 8) Laxae angehörig, mit der 
brasilianischen I. sapotifolia Reiss. so nahe verwandt ist, dafs man 
zweifeln könnte, ob sie nicht vielleicht mit dieser vereinigt werden müsse, 
und die also von allen Arten des Gebietes diejenige ist, welche die engsten 
Beziehungen zu einer Spezies der südbrasilianischen Provinz besitzt, 
Beziehungen, die sonst nur verhältnismälsig schwach angedeutet sind. 
I. amplifoha dagegen halte ich für eine ausgezeichnete Art, deren Ver- 
wandtschaft mir noch gar nicht sicher festzustehen scheint, und die nur 
vorläufig ebenfalls bei den Zaxae untergebracht wurde. Die dritte endlich 
ist eine neue, erst kürzlich von Weberbauer im peruanischen Departe- 
ment Cuzco aufgefundene Art, I. Ouzcoana Loes., die dort an den Abhängen 
des Urubamba-Tales bei 2100— 2200 m wächst und am nächsten mit der 
westindischen /. montana (Sw.) Griseb. verwandt ist, und zwar mit der 
kleinantillanischen var. orientalis. Auf das eigentümliche, sporadische 
Auftreten dieser Gruppe in geographisch weit getrennten 
Gebieten und die trotzdem so sehr in die Augen springende 
nahe Verwandtschaft ihrer einzelnen Glieder untereinander 
wurde schon wiederholt in früheren Abschnitten hingewiesen 
(Vgl. S. 41/42 u. 198/199). 

Die sonst im allgemeinen sowohl wie besonders im tropischen Süd- 
amerika gegenwärtig auf der Höhe ihrer Entwicklung stehende, artenreichste 
Reihe Aquifolium sehen wir im hochandinen Gebiete nur mit acht Arten 
vertreten, die sich gleichmälsig zu je zwei auf die vier Sektionen der Micro- 
dontae, Daphnophyllae, Megalae und Micranthae verteilen. Leider sind auch 
von ihnen die meisten nur erst mangelhaft bekannt. 

Das gilt besonders von den beiden Arten der zuerst genannten Sektion. 
Die eine von ihnen, I. amygdalina Reiss., liegt uns nur in einem dürftigen 
einige Früchte tragenden Exemplare im Wiener Herbar vor, aus denen man 
kein sicheres Bild über die Natur seiner Infloreszenz gewinnen kann, so 
dals seine Verwandtschaft vorläufig noch zweifelhaft bleibt. Nach dem 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 31 


242 Th. Loesener, 


Habitus und der Blattstruktur würde die Pflanze sich am besten an 7. affinis 
aus der Thyrsoprinus-Reihe anschliefsen. Dagegen deutet die „gebüschelte“ 
Infloreszenz, falls sie eben typisch sein sollte, auf Aquifolium. Da von 
Thyrsoprinus sonst keine Art im Gebiete bekannt ist, wurde sie vorläufig 
zu den Microdontae gerechnet. Auch über ihre Herkunft konnte ich weiter 
nichts ermitteln, als dafs sie von Haenke in Peru gesammelt worden ist. 
Immerhin bleiben aber die angedeuteten Beziehungen zu einer brasi- 
lianischen Thyrsoprinus- Art bemerkenswert. Die andere Microdontae-Art, 
T. Guayusa Loes., ist nun vollends nur steril bekannt, so dafs selbst die 
Möglichkeit, es handle sich vielleicht gar nicht einmal um eine Art der 
Gattung Ilex, nicht so ganz abzuweisen ist. Diese würde sich indessen 
nach ihrer Blattstruktur recht gut in unser System einreihen lassen, wo sie 
in die nächste Nähe von der in Brasilien und Paraguay so weit ver- 
breiteten /. Paraquariensis und zugleich auch der westindisch-mexi- 
kanischen I. nitida eingefügt werden mülste unter der Voraussetzung 
natürlich, dafs die unbekannten Blüten und Infloreszenz dem nicht wider- 
sprechen. Es handelt sich hier offenbar um die Pflanze, die Jameson in 
seiner Synopsis!) als Ilex-Spec. bezeichnet, die bei den Eingeborenen den 
Namen „Guayusa“?) führt und die ebenso wie ihre so berühmt gewordene 
Sektionsgenossin gleichfalls zur Bereitung eines Tees Verwendung findet. 
Es ist auffallend, dafs die Pflanze trotzdem in den Herbarien nur so mangel- 
haft vertreten ist. Sie wird angegeben von Ecuador und dem nördlichsten 
Peru (z. B. von Huancabamba und Jaen Bracamoros) und ist mir nur aus 
Exemplaren von Warszewicz und Lagerheim bekannt. Wie wir also 
sehen, kann es sich bei /. amygdalina und I. Guayusa nür um zwei nicht 
häufige Endemismen von eng begrenztem Verbreitungsgebiete handeln. 

Die beiden Daphnophyllae-Arten liegen insofern in besserem Materiale 
vor, als wir wenigstens von ihnen die J' Blüten und Infloreszenzen 
kennen. I. laurina H. B. K. wurde bisher nur einmal gesammelt, von 
Humboldt und Bonpland. Über ihren Standort liegt leider gar nichts 
weiter vor als die Angabe „tropisches Amerika“. Es wird sich aber 


1) Jameson, Synopsis plantarum aecuadorensium I, p. 129. 
2) Denselben Vulgärnamen soll übrigens auch Siparuna Eggersii Hieron. besitzen, die 
unserer Pflanze zwar sehr ähnlich ist, aber schon durch ihre Behaarung leicht zu unterscheiden. 


Monographia Aquifoliacearum II. 243 


wohl kaum um etwas anderes als Ecuador, Columbien oder Vene- 
zuela handeln können (siehe oben S. 209). Die verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen, die die Art zu I. dioica hat, führen uns nach Venezuela und 
den kleinen Antillen. Die Antillen kommen als Heimat für I. laurina 
nicht in Betracht, da nur Cuba von Humboldt und Bonpland besucht 
worden ist!) und die Verbreitung der Sektion nicht soweit nach Norden 
reicht, auch bei der planmäfsigen Durchforschung, die Urban seit Jahr- 
zehnten dem westindischen Gebiete angedeihen läfst, die Pflanze 
sicherlich seither wieder irgendwo aufgefunden worden wäre. Die andere 
Art dieser Sektion, I. nervosa 'Triana, wächst in der columbischen Provinz 
Bogotä, wo sie zwischen Gachala (etwa — Gacheta des Stielerschen 
Atlas) und Batatas, in einer Meereshöhe von 2000—2500 m von Triana 
gesammelt wurde. Eine Varietät davon sammelte Spruce „in Andibus 
Equadorensibus“. J. nervosa ist ebenfalls auf das Gebiet beschränkt 
und mit I. dioica und noch näher mit I. loretoica der subäquatorialen 
andinen Provinz verwandt. Man könnte sie als eine behaarte Ab- 
wandelung dieser betrachten. 

Während wir also in den vorher besprochenen beiden Meierodontae 
des Gebietes gewissermafsen nur die etwa als Überreste anzusehenden ver- 
mittelnden Zwischenglieder einer im Süden und Südosten weit über Para- 
guay und Brasilien verbreiteten und andererseits im Norden in West- 
indien und Mexiko einen gröfseren Artenreichtum aufweisenden Gruppe 
vor uns zu haben scheinen, würde die kleine Sektion der Daphnophyllae 
entweder im nördlichsten hochandinen Gebiete oder in der subandinen 
Provinz ihr Verbreitungszentrum besitzen, je nachdem die bisher 
unbekannten Standorte der Humboldt-Bonplandschen und der Spruce- 
schen Pflanze dem einen oder anderen dieser beiden angehören. 


Noch anders verhalten sich die beiden Megalae-Arten. I. villosula 
Loes. und I. pseudoebenacea Loes. sind zwar ebenfalls beides Endemismen, 
jene in Peru, wie es scheint, häufiger vorkommend, z. B. bei Yambrasbamba 
(leg. Matthews) und zwischen Sandia und Chunchusmayo, wo sie kürzlich 
von Weberbauer bei 1800-2200 m Höhe (in der Provinz Huanuco 


1) Vgl. I. Urban, Symb. Antill. IH, p. 63. 
31* 


244 Th. Loesener, 


zwischen 1600—1800 m) wieder aufgefunden wurde, diese in Bolivia 
heimisch, bei Huayeani (oder etwa — Huancane und ebenfalls in Peru?) 
in 3000—3340 m und bisher nur einmal von Pearce gesammelt. Aber 
sie würden, vorausgesetzt, dafs ihre systematische Stellung bei den Megalae 
sich halten läfst,!) zwei westlich vorgeschobene Posten einer typisch brasi- 
lianischen Gruppe darstellen, indem sich I. villosula an I. velutina an- 
schlösse, während I. pseudoöbenacea ziemlich isoliert in dieser Gruppe stünde, 
aber mit I. integerrima Beziehungen haben könnte. Ihre Stellung im System 
bedarf einer nochmaligen eingehenderen Prüfung. 

Weit klarer liegen die Verwandtschaftsverhältnisse bei den beiden 
letzten noch zu betrachtenden Arten der Aquifolium-Reihe, den Micranthae 
I. Jelskii Zahlbr. und I. mierantha Triana. Jene wurde bisher nur einmal 
von Jelski in Peru bei Tombillo (wo?, oder etwa schon in der subandinen 
Provinz?) gesammelt, diese wächst in Columbien in der Provinz Cauca 
und in der weiteren Umgebung von Popayan und gehört entweder ganz 
oder zum Teil bereits der subandinen Provinz an, da sie nur in einer 
Höhe von 1000—1200 m vorkommen soll. Auch wurde sie bereits dort 
besprochen (vgl. S. 210). Sie sind beide untereinander nahe verwandt und 
gehören, wie wir oben (S. 214) sahen, einer Gruppe an, die höchstwahr- 
scheinlich in dem Waldgebiet der grofsen Stromverbindungen ihren Ursprung 
genommen hat. 

Damit wären die zur Untergattung Ewilex gehörigen Arten des 
Gebietes erschöpft. 

Es findet sich nun noch bei dem schon mehrmals erwähnten Orte 
„Huaycani“ in Bolivia oder Peru in 3000—3340 m Meereshöhe eine 
Art, die neuerdings von Weberbauer in der peruanischen Provinz Sandia 
bei 1800— 2000 m Höhe wiedergefunden worden ist, 7. teratopis Loes., die 
mir sowohl wegen ihrer eigentümlichen J' Infloreszenz als auch wegen der 
Ausbildung zweier Samen im Fache als Vertreterin einer besonderen Unter- 
gattung Yrbonia angesehen werden zu müssen schien. Es ist dies eine 
recht charakteristische, auf das Gebiet beschränkte Art, die, wenn man von 


1) Dies ist mir neuerdings besonders für I. pseudoöbenacea zweifelhaft geworden, die 
vielleicht besser in der Reihe Lioprinus bei den Crassifoliae ihren Platz finden würde, während 
I. villosula andererseits vielleicht auch zu den Vaccinüfoliae gerechnet werden könnte. 


Monographia Aquifoliacearum II. 245 


den beiden angegebenen Merkmalen absehen würde, sich aber im übrigen 
bequem bei den oben (S. 239/240) näher besprochenen Crassifoliae etwa 
neben 7. crassifolioides, I. anonoides und I. pustulosa einreihen lielse. 


Fassen wir die einzelnen Ergebnisse dieses Abschnittes kurz zu- 
sammen, so würden wir uns dahin auszusprechen haben, dafs die nördliche 
Anden-Zonme in ihrer Ilex-Vegetation die meisten Beziehungen zur sub- 
andinen Provinz besitzt, von der sie ja im Norden und Osten begrenzt wird. 


Wir haben nun auch noch mit wenigen Worten auf die mittlere 
Anden-Zone einzugehen, in der unsere Gattung erst in neuerer Zeit fest- 
gestellt worden ist. In den Sammlungen, die Bettfreund in der Cordillere 
von Mendoza angelegt hat, fand sich auffallenderweise auch eine Ilex- 
Art vertreten, die sich als zu I. brevieuspis Reiss. (typieissime!) gehörig 
herausgestellt hat und die dort bei 3800 m Höhe in der Nähe von Paramillo 
de las Uuevas entdeckt worden ist. Ob es sich hierbei nun um eine Ver- 
schleppung dieser südbrasilianischen Microdontae-Art handelt, oder wie 
man dies eigentümliche Auftreten sonst erklären mag, jedenfalls haben wir 
es hier mit einem äulserst weit nach Süd-Süd-West vorgeschobenen gänzlich 
abgesprengten und vereinsamten Posten der Gattung, im ganzen be- 
trachtet, zu tun. 


Und damit wären wir am Schlusse dieses ganzen Abschnittes über 
das Verhalten der Gattung /lex in den verschiedenen Florenreichen an- 
gelangt. In anderen Gebieten als den behandelten dürfte der Forscher 
vergeblich das suchende Auge nach /lex-Arten ausspähen lassen; oder aber 
er würde einen Fund tun, der für unsere Kenntnis von der geographischen 
Verbreitung der ganzen Gattung von erheblicher Bedeutung wäre. 


Überblieken wir an der Hand der Karten noch einmal die Ver- 
breitung der Sektionen von Ewilex im ganzen, so sehen wir, dals die 
gegenwärtige Hauptentwicklung in den Tropen liegt, in der alten 
Welt, wie in der neuen. Es scheint hier besonders die Aquwifolium-Reihe 
jetzt auf dem Höhepunkte ihrer Entwicklung zu stehen. Die phylogenetisch 


246 Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum II, 


ältere Lioprinus-Reihe dagegen ist in den Tropen schwächer vertreten, 
wo sie kaum mehr Arten als in den subtropischen und gemäfsigten Ländern 
der nördlichen Halbkugel aufweist. Hier treten dafür andererseits die 
Aquifolium-Arten nieht so in den Vordergrund wie in den Tropen; in der 
neuen Welt können sie sogar nicht einmal mit der sonst an Artenzahl 
viel geringeren Lioprinus-Reihe in Wettbewerb treten. 

Die Verbreitung der Untergattung Prinus ist nördlich temperiert und 
reicht kaum bis in die Tropen hinein. 

Der Ursprung der Gattung Zlex würde jedenfalls also wohl auf der 
nördlichen Halbkugel zu suchen sein und auf eine Zeit und Gegend milden 
See-Klimas weisen. Vielleicht ist die Gattung schon während der jüngeren 
Kreidezeit entstanden, hat sich dann während des älteren Tertiärs zirkumpolar 
und später über das atlantische Nordamerika und in Ost-Asien verbreitet, und 
gelangte bereits während der Tertiärzeit, zum Teil durch Vermittlung von 
Vögeln usw. (durch sogenannte endozoische Verbreitung), in die Tropen 
beider Erdhälften, wo sie zu einer neuen Entwicklung erblühte, von der uns 
gegenwärtig besonders die Aquifolium-Reihe Zeugnis gibt. In der neuen 
Welt erfolgte diese Wanderung zweifellos über West-Indien und nicht über 
das kontinentale Mittelamerika. Wie dies aber sonst im einzelnen vor sich 
gegangen sein mag, würde sich nur an der Hand eines einigermalsen reich- 
haltigen und sicher bestimmten paläontologischen Materials feststellen lassen. 


8. Kapitel. 


Beziehungen der Aquifoliaceen zum Menschen, 
über Nutzpflanzen usw., insbesondere über Mate. 


Nach ihrer Nutzanwendung können die verschiedenen hier zu be- 
rücksichtigenden Arten in fünf Gruppen geordnet werden, je nachdem ihr 
Holz, ihre Rinde, die Blätter, Früchte oder die ganze Pflanze dem Menschen 
zu irgendwelchen Zwecken nützlich ist. 


1. Das Holz. 

Hier kommen hauptsächlich nur die baumartig wachsenden Arten 
von stattlicherem Wuchse in Betracht. Angaben über die Nutzanwendung 
des Holzes habe ich indessen im Vergleich zu dem Umfange der ganzen 
Familie bisher doch nur in recht bescheidenem Malse gefunden: 


Im südlichen Cochinchina liefert Tlex eugenüfolia, die bis 15m 
hoch wird, nach Pierre ein unter dem Namen „Bui“ bekanntes Nutz- und 
Bauholz. Das gleiche gilt von 7. fabrilis. 

Aus der Gruppe der Oxyodontae sind I. Aquifolium und I. Pernyi 
hier zu nennen. Das Holz der letzteren wird in China nach Henry zum 
Häuserbau benutzt, während unser europäischer Hülsen bekanntlich zu 
allerlei Drechslerarbeiten, die jungen Stämme mit der Rinde zu Spazier- 
_ stöcken, die schwächeren Triebe zu Peitschenstielen verwendet werden.') 


In West-Indien dient I. sideroxyloides zur Verfertigung von 
Hausgerät. 


1) Vgl. Leunis Synopsis, Botanik, Ed. 3 von A. B. Frank. Vol. II, p. 387. 


248 Th. Loesener, 


2. Die Rinde. 


Wie bekannt, wird aus der Rinde von I. Aquifolium eine Art Vogel- 
leim hergestellt. In Japan scheint die von I. integra demselben Gebrauche 
zu dienen. 

Auch in der Heilkunde findet die Rinde einiger Arten Verwendung. 
So ist z. B. nach Leunis'!) in einigen Gegenden die des europäischen 
Hülsen zu Brei gekocht in Form von Umschlägen ein Hausmittel bei 
Geschwülsten. In Nordamerika findet nach Millspaugh’) die tannin- 
haltige Rinde des „Black Alder“ oder „Fever Bush“, 7. vertieillata, in der 
Arzneikunde Verwendung. In Neu-Caledonien sollen die Eingeborenen 
in dieser Hinsicht an Phelline lucida ein Purgiermittel besitzen. 


3. Die Früchte. 


Die purgierenden Eigenschaften der Früchte des Hülsenstrauchs sind 
schon lange bekannt. Auch die der nordamerikanischen I. opaca werden 
in einigen Gegenden, z. B. in Cincinnati, als Purgier- und Brechmittel 
verwendet. Efsbar sollen nach Maximowicz die Früchte der japanischen 
I. serrata var. Sieboldü und var. subtilis sein. 


4. Die Blätter. 

Die weitaus wichtigste Rolle aber im Haushalte des Menschen 
spielen die Blätter. Es genügt, um dies darzutun, ein Hinweis auf die 
umfangreiche Mateliteratur der verschiedensten Länder.) Handelt es sich 
doch hier um eine Frage von kulturhistorischem Interesse, um ein Getränk, 
das nicht nur in Südamerika seit prähistorischen Zeiten bekannt und weit 
verbreitet ist, sondern auch in Europa Eingang gefunden hat und sowohl 
hier als auch in den deutschen Kolonien unter den Nahrungsmitteln zu 
einer gewissen Bedeutung vielleicht noch wird gelangen können. 

Ehe wir aber hierauf näher eingehen, sei hier noch einiger Arten 
der nördlichen Halbkugel gedacht, deren Blätter praktische Verwertung 


1) Leunis, Synopsis 1. c. 
2) Millspaugh, Amer. Medic. Plants 1887, tab. 106. 
3) Vgl. Teil I, p: 305— 306 und diesen Teil II. Nachträge zu I, bei I. Paraguariensis. 


Monographia Aquifoliacearum II. 249 


finden. — Da ist als wichtigste die nordamerikanische /. Caroliniana 
zu nennen, die in den atlantischen Südstaaten, bekannt unter Namen wie 
„Cassena“, „Cassine“, „Yaupon“, schon von den Indianern in derselben 
Weise zur Bereitung eines muskel- und nervenstärkenden teeartigen Getränkes 
benutzt wurde, wie ihre berühmtere südamerikanische Schwester. Auch bei 
Gelenkrheumatismus, Nierenkrankheiten usw. wird der aus der Cassena- 
Pflanze bereitete Aufgufs, der sogenannte „black drink“, als Heilmittel 
empfohlen. Es ist gewils beachtenswert, dafs sie sowohl systematisch in 
dieselbe Sektion zu stellen ist wie die südamerikanische Yerba Mate, als 
auch in ihren Blättern dasselbe wertvolle Stimulans, Coffein, enthält wie diese.') 

Die gleichfalls in Nordamerika heimische 7. decidua soll nach 
Smyth’) in Kansas als diuretisches und tonisches Mittel gebraucht werden; 
ob die Rinde, Blätter oder Früchte, ist aus seiner Aufzählung nicht zu 
ersehen. 

In Europa werden die „Folia ilieis aquifoli“ nach Hayne°) und 
Leunis‘) wegen ihres Bitterstoffes gegen Wechselfieber, ferner bei Ver- 
dauungsschwäche, Kolik und auch bei giehtischen Erkrankungen angewendet. 
Nach brieflicher Mitteilung von ©. Weber gelten sie im mittleren Holstein 
für ein geschätztes Hausmittel gegen Rheumatismus. Die jungen Blätter 
und Triebe sollen (nach Leunis) in Süd-Frankreich, weichgeklopft 
mittelst hölzerner Hämmer, während des Winters als Futter fürs Rindvieh 
benutzt werden. 

Wenden wir uns jetzt den schon so viel besprochenen Matepflanzen 
zu, so kann ich, um unnütze Wiederholungen zu vermeiden, hier wohl zu- 
nächst auf meine früheren Arbeiten verweisen’) und mich darauf beschränken, 
die Ergebnisse nochmal kurz zusammenzustellen und den gegenwärtigen 
Stand unserer Kenntnisse klarzulegen. 


1) Näheres vgl. Teil I, p. 343, Obs. 1—4. 

2) Smyth in Transact. Kansas Acad. XVII, p. 200. 

3) Hayne, Arzneipfl. T. VIII, p. 25. 

4) Leunis, Synopsis 1. ce. 

5) Loesener, Vorstud. Monogr. Aquifol. Dissertat. Berlin 1890, p. 40—44, in Bot. 
Centrlbl. 1892, n. 52, p. 435/36; Beitr. Kennt. Matepfl. in Ber. Deutsch. Pharmaceut. Gesellsch. 
1896, H£t. 7, p. 201—236, in Vrhdl. Bot. Ver. d. Prov. Brandbg. 1897, p. 62, in Notizbl. Kgl. 
Bot. Gart. und Mus. Berlin 1897, p. 314— 319. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 32 


250 


Th. Loesener, 


Welche Arten sind es nun, die bei der Gewinnung und Bereitung 


des Mate überhaupt in Betracht kämen? 


In systematischer Reihenfolge folgende: 


I. Vitis Idaea Loes. Monogr. I, p. 183. Diese Art wurde hier nur wegen ihrer nahen 
Verwandtschaft mit der nächsten genannt. Irgend welche Angaben über Benutzung 
liegen nicht vor. Die Möglichkeit ihrer Verwendbarkeit ist aber nicht ausgeschlossen. 
(Gebirge von Minas Gera&s und Gipfel des Alto Macahe& bei Rio de Janeiro.) 


J. diuretica Matt. (Loes. Monogr. I, p. 185). Vulgärname: Congonha. 
Wird von Martius als Mateptlanze angegeben, worauf auch der ein- 
heimische Name deutet. Ein Aufgufs der Blätter soll zugleich harn- 
treibend wirken. (Heimat und Vorkommen wie bei der vorigen.) 


I. paltorioides Reiss. (Loes. Monogr. I, p. 192). Der Vulgärname, den die Pflanze in 
der Sierra da Piedade nach Warming führen soll, „Congonha“, lälst darauf schlielsen, 
dafs sie von den Einheimischen als Matepflanze verwendet wird. Näheres hierüber ist 
nicht bekannt. (Sierra da Piedade und Itacolumi in Minas Gera&s.) 


I. Glazioviana Loes. Monogr. I, p. 194. Diese Art soll nach 
Glaziou, der sie auf dem Gipfel der Serra dos Orgaos in Rio de 
Janeiro entdekte, einen äulserst wohlschmeekenden Mate liefern. 
Ihr engbegrenztes Verbreitungsgebiet (bisher noch nirgends wo anders 
gefunden) und die Kleinheit ihrer Blattspreiten lälst es vorläufig noch 
wenig wahrscheinlich erscheinen, dals sie einmal zu mehr als nur 
„lokaler“ Bedeutung kommen könnte. 

I. chamaedryfolia Reiss. (Loes. Monogr. I, p. 195). Die ver- 
schiedenen Vulgärnamen, „Congonhina“, „Congonha do campo“, 
„Congonha miuda“ „Congonha da folha miuda“, deuten auf 
Verwendbarkeit als Teepflanze hin. (In Minas Geraäs, S. Paulo 
und Goyaz ziemlich verbreitet.) Über die Qualität des von ihr 
hergestellten Mate ist mir nichts bekannt. 

I. dumosa Reiss. (Loes. Monogr. I, p. 197). Eine sich in mehrere 
z. T. recht gut charakterisierte Varietäten gliedernde Art, die über 
Minas Gera&ös, Rio Grande do Sul, Uruguay und Paraguay 
verbreitet ist. Besonders wichtig ist die in Paraguay meist an Ufern 
und in feuchten Wäldern wachsende und dort neuerdings auch von 
Hassler und Fiebrig wiederholt gesammelte var. Guaranina Loes. 


Monographia Aquifoliacearum II. 251 


(besser wohl als Art zu betrachten), die dort den Namen „Caa-Chiri“ 
führt und nach Hassler als Gemengteil des Mate Verwendung findet. 
Auch die in Rio Grande do Sul und Uruguay heimische var. 
Montevideensis wird von Reissek als Matepflanze angeführt. 


I. Congonhinha Loes. Monogr. I, p. 223. Vulgärname: „Congonhinha“. 
Die Art soll nach Glaziou zur Matebereitung verwandt werden. Die 
bei ihr vorkommenden Acarodomatien lassen sie dazu aber weniger 
geeignet erscheinen, auch sind die Blätter meist zu klein, als dafs sie 
je als Teepflanze wird eine hervorragende Rolle spielen können. 
(Campos einiger Gebirgszüge von Minas Gera&s und Rio de Janeiro.) 


I. brevicuspis Reiss. (Loes. Monogr. I, p. 293). Vulgärname: „Orelha 
de mico“. Erst neuerdings als Matepflanze festgestellt (vgl. Loes. in 
Notizbl. Kgl. Bot. Gart. Berlin, n. 11, 1897, Vol. II, p. 12). Heimat: 
Rio de Janeiro, Paranä, Missiones von Argentina und Cor- 
dillere von Mendoza. Über die Qualität des daraus hergestellten 
Tees ist mir nichts bekannt. 


I. Paraguariensis St. Hil. (Loes. Monogr. I, p. 302—310). Die 
am längsten bekannte und in mehreren Varietäten am weitesten ver- 
breitete Matepflanze. Die einzelnen Formen und Varietäten führen in 
den verschiedenen Ländern Namen wie: „Congonha“, „Herva da 
Congonha“, „Herva Mate“, „Mate“, „Yerba Mate“, „Congoin“, 
„Congoinfe“, „Caä“, „Caaguazu“, „Caä ete“, „Caäti“, „Caä- 
Caati“, „Caa-panambi“, „Orelha de burro“, „Congonha 
grande“, „Congonhas“, „Congonha da folha larga“. Ver- 
breitung: Hauptsächlich in den brasilianischen Südstaaten bis 
Rio Grande do Sul, im Gebiet der „Missiones“, in Paraguay, 
in dem südlichsten Zipfel von Matto Grosso (Rio Igatimi), 
nördlich bis Rio de Janeiro und Minas Geraäs, ja bis Sincorä in 
Bahia, also etwa zwischen 13. und 31° südl. Br., am Paranä in den 
sogenannten Yerbales den wesentlichsten Bestandteil der Wälder aus- 
machend. 

Ein aus den Blättern hergestelltes Pulver dient nach Hieronymus in 


Argentinien als Wundmittel und wird gegen Tetanus gebraucht. 
32* 


252 
10. 


11. 


12. 


13. 


14. 


Th. Loesener, 


I. cognata Reiss. (Loes. Monogr. I, p. 310). Eine zweifelhafte, wenig bekannte Art aus 
der nächsten Verwandtschaft der vorigen, vielleicht nur eine Varietät von ihr und nur 
aus diesem Grunde hier erwähnt. Über Anwendung ist nichts bekannt, ebensowenig 
über den genaueren Standort. Heimat: Staat Rio de Janeiro. 


I. Guayusa Loes. Monogr. I, p. 310. Vulgärname: „Guayusa“. Wird 
in Eeuador und Nord-Peru nach v. Lagerheim und Warszewicz 
als Teepflanze benutzt, würde also wohl in ihrer Heimat als ein Ersatz 
für Mate gelten können. Genaueres über die Verbreitung dieser sehr 
grofsblättrigen Art ist nicht bekannt. 

I. theezans Mart. (Loes. Monogr. I, p. 372—379). Eine ebenfalls 
in zahlreichen, z. T. recht verschiedenen Varietäten und Formen auf- 
tretende Art. Vulgärnamen: „Cauna“, „Pao d’azeite“, „Yerba“, 
„Cauna amarga“, „Cauna de folhas largas“, „Caa-na“. Von 
den Varietäten kämen besonders in Betracht var. a) typica, var. c) acro- 
donta, mit subvar. Hieronymiana und var. i) fertilis. Verbreitungsgebiet 
der Gesamtart: Bahia (?), Goyaz, bis südlich Rio Grande do Sul 
und das Missionesgebiet von Argentinien. 


Eine in Südbrasilien „Cauna“ genannte Art soll schädlich sein und Er- 
brechen erzeugen. Ich glaube aber, dafs dies eher vielleicht die unten genannte I. amara 
ist, die dort denselben Namen führt und häufiger ist. 


I. Andarensis Loes. Monogr. I, p. 394. Wächst in Peru im Dept. 
Loreto, wo sie neuerdings von Ule an zwei Stellen wiedergefunden 
wurde Nach ihm soll sie einen guten Tee liefern, der dort als 
Ersatz für Mate gelten könnte. 

I. Cuyabensis Reiss. (Loes. Monogr. I, p. 402). Vulgärname: „Con- 
gonha“. Wurde bisher erst einmal von Riedel in Matto Grosso 
bei Cuyabä gesammelt und soll als Matepflanze Verwendung finden. 
Scheint vorläufig auch nur lokale Bedeutung zu haben. 

I. affinis Gardn. (Loes. Monogr. I, p. 442). Eine gleichfalls in 
mehreren als „Congonha“, „Congonha do campo“ bekannten 
Varietäten und Formen vorkommende Art des inneren Brasiliens, 
die von Bahia über Goyaz bis Matto Grosso und nach Paraguay 
hinein und in Brasilien südlich bis San Paulo verbreitet ist und 
nach Reissek, Glaziou und Hassler bei der Matebereitung mit 
Verwendung findet. 


Monographia Aquifoliacearum II. 253 


Die var. medica soll als Aufguls aus drei Blättern bereitet bei Magenbeschwerden 
gebraucht werden, eine stärkere Dosis soll Erbrechen erzeugen. Die var. rivularis soll 
nach Martius in Bahia bei Harnleiden Verwendung finden. 


16. I. conocarpa Reiss. (Loes. Monogr. I, p. 451). Vulgärnamen: 
„Congonha“, „Catuaba do mato“ In Goyaz und Minas 
Geraäs ziemlich verbreitet. Soll als Matepflanze benutzt werden. 


17. I. symplociformis Reiss. (Loes. Monogr. I, p. 453). Wurde hier nur wegen ihrer nahen 
Verwandtschaft mit der vorigen mit aufgenommen. Bisher nur von Blanchet bei 
Jacobina in Bahia gesammelt. Über Verwendung nichts bekannt. 

18. I. Pseudothea Reiss. (Loes. Monogr. I, p. 454). Soll nach brieflicher Mitteilung Th. 
Pecekolts „Mate oder Congonha de 8. Paulo“ heifsen, scheint mir aber zweifelhaft, da 
die Art aus $. Paulo noch nicht vorliegt. Wurde hier nur wegen ihrer Verwandtschaft 
mit I. amara mit aufgezählt. Heimisch in Minas Geraös. Über Anwendung nichts bekannt. 


19. I. amara (Vell.) Loes. Monogr. I, p. 457. Neben I. Paraguariensis 
die mit am längsten bekannte Matepflanze, ebenso wie diese weit ver- 
breitet und in mehreren Varietäten und Formen auftretend. Vulgär- 
namen: „Cauna“, „Congoroba“, „Caunina“, „Congonha“, 
„Congonhinha“, „Caäa chiriri“, „Mate“. Verbreitung: Von 
Bahia in den Küstenländern südlich bis Rio Grande do Sul 
einschliefslich, landeinwärts bis nach Minas Geraäs und Goyaz 
hinein. Soll nicht immer bekömmlich sein, z. B. Erbrechen erzeugen. 

‘In einigen Gegenden ist die Verwendung von „Cauna“ verboten. Wäre 
noch genauer zu prüfen. 


Die Blätter der form. ovalifolia sollen harntreibend wirken und andererseits 
bei Magenbeschwerden angewandt werden. 

Bezüglich der anderen, nicht zu den Aguifoliaceen gehörigen. mate- 
liefernden Pflanzen möge man meine oben eitierte Arbeit in den Ber. d. 
Deutsch. Pharmaceut. Gesellschaft vergleichen. 

In nach Europa eingeführten Mateproben konnten bisher durch 
makroskopische und mikroskopische Untersuchung aulser I. Paragquartensıs, 
die überall die Hauptmasse auszumachen scheint, nur noch Formen von 
I. amara und I. dumosa var. Montevideensis nachgewiesen werden. Dieselben 
stammten aus Südbrasilien.‘) Ob Proben von Mate aus Paraguay 
schon soweit untersucht sind, ist mir unbekannt. 


1) Vgl. meine eben genannte Arbeit, Schlufsbemerkung, und ferner: Polenske und 
Busse, Beitr. Kenntnis d. Mate-Sorten des Handels, in Arb. Kaiserl. Gesundheitsamte. Vol. XV, 
S. 171—177 mit Tafel IV. 


254 Th. Loesener, 


In Bezug auf ihre chemische Natur ist von den aufgezählten 
19 Arten bisher nur I. Paraguariensis, die weitaus wichtigste, und diese 
allerdings wiederholt und eingehend von den verschiedensten Autoren unter- 
sucht worden. Es ist ja bekannt, dafs die „Yerba Mate“ in ihren Blättern 
Thein (Coffein) enthält, wenn auch in geringeren Mengen als chinesischer 
Tee und Kaffee, aber immerhin mindestens 0,5 %o, nach Siedler sogar bis 
1,5 %. in der lebenden Pflanze wohl noch beträchtlich mehr. Die Angaben 
der Autoren sind je nach der Qualität der Waare sehr verschieden.') Von 
den übrigen im Mate enthaltenen Stoffen seien genannt: gebundenes Cholin, 
ein reduzierender Zucker als Zersetzungsprodukt des Gerbstoffes, reiche 
Mengen von wasserlöslichen Kalium- und Magnesiumsalzen und ätherisches 
Öl. IDixanthin dagegen fehlt. Von aromatischen Bestandteilen wurde neuer- 
dings von Polenske und Busse (a. a. O. p.176) auch noch Vanillin im 
Mate festgestellt. 


Von den übrigen oben genannten Arten ist in chemischer Hinsicht 
nur sehr wenig oder nichts bekannt. Meines Wissens hat sich nur Cador’) 
gelegentlich einer spezielleren anatomischen Untersuchung der Mateblätter 
auch mit der Frage nach dem Vorkommen von Thein in den Blättern der 
meisten hierbei in Betracht kommenden Ilex-Arten beschäftigt. Der Vorzug, 
den seine Arbeit einerseits dadurch besitzt, dafs er sich nur kritisch be- 
stimmten Materiales bediente, wurde teilweise aber wieder durch die geringe 
Menge an Blättern, die ihm zur Verfügung standen (da es sich ja hier meist 
ausschlielslich um in den Herbarien niedergelegte Originale handelte) und 
die dadurch unmöglich gewordene quantitative chemische Analyse auf- 
gewogen. So mulste er sich auf den mikrochemischen Nachweis be- 
schränken. Nun gehen aber bekanntlich die Ansichten über die Zuver- 
lässigkeit des mikrochemischen Thein-Nachweises mittelst der Salzsäure- 


I) Vgl. Th. Peckolt, in Zeitschr. d. Allgem. österr. Apotheker-Vereins 1882, n.19 u.fl.; 
ferner Kunz-Krause in Archiv d. Pharmacie CCOXXXI, 1893, p. 613ff. und in Bull. Soc. 
Vaudoise d. Sei. nat. Lausanne, Ser. III, Vol. XXX, 1894, p. 140—144; P. Siedler in Ber. 
d. Deutsch. Pharm. Gesellsch. VIII, 1898, p. 323— 347; und die bereits angeführte Abhandlung 
von Polenske und Busse. 


2) L.Cador, Anat. Unters. d. Mateblätter unter Berücksichtigung ihres Gehaltes an 
Thein, in Bot. Centrbl., Vol. LXXXIV, 1900, p. 241ff., 275f., 309, 340 fi, 369 fi. 


Monographia Aquifoliacearum II. 255 


Goldchlorid- Reaktion auseinander, und Neger") hat daher schon, wie mir 
scheint, nicht ganz unberechtigte Zweifel an der Richtigkeit der Cadorschen 
Ergebnisse, soweit sie sich auf den Thein- Nachweis beziehen, geäufsert. Ob 
also die Angaben, nach denen die T'hein-Reaktion aufser bei I. Paraguariensis 
auch bei I. dumosa, Glazioviana, Vitis Idaea, paltorioides, cognata, theezans, 
symplociformis, conocarpa, Pseudothea und amara deutlich, bei I. Congonhinha, 
Cuyabensis und affinis schwach, und bei 7. diuretica und chamaedryfolia 
nur ganz schwach oder gar nicht eintrete, ein Bild des wahren Sach- 
verhaltes geben, möchten wir auf Grund von Negers Nachprüfungen, die 
zu anderen Ergebnissen führten, noch dahingestellt sein lassen. Jedenfalls 
wäre also eine Nachuntersuchung nochmals sehr erwünscht. Diese mülste 
aber über genügend reichhaltiges (selbstverständlich auch kritisch be- 
stimmtes) Material verfügen und neben dem mikrochemischen Nach- 
weis auch den Prozentsatz des etwa vorhandenen Theins mittelst quanti- 
tativer Analyse festzustellen suchen. 


1) F.W. Neger und L. Vanino, Der Paraguay-Tee (Yerba Mate). Sein Vorkommen, 
seine Gewinnung, seine Eigenschaften und seine Bedeutung als Genulsmittel und’Handels- 
artikel. Mit 22 Abbildungen. Stuttgart (Fr. Grub Verlag) 1903. im eigenen Interesse bin 
ich hier genötigt, einige Versehen zu verbessern, die sich in diese Arbeit eingeschlichen 
haben und die ihren Grund wohl darin hatten, dafs Professor Neger während der Druck- 
legung der Abhandlung von München abberufen wurde und daher den derselben beigegebenen 
Abbildungen nicht die nötige Sorgfalt hat widmen können. Es wird nämlich am Schlufs 
($. 54) in einer Anmerkung gesagt, dals die meisten Abbildungen nach meiner Monogr. 
Aquifol. Teil I kopiert seien. Dies ist nicht nicht riehtig, sondern trifft nur für I. Congon- 
hinha und allenfalls auch für /. Glazioviana zu. Da nun bei I. Congonhinha angegeben wird: 
„Natürl. Gröfse“, so bekommt man leider freilich eine falsche Vorstellung von dieser 
kleinblättrigen Art, die allerdings in Fig. la auf Tafel VIII bei mir abgebildet ist, aber, wie 
aus der Figurenerklärung zu ersehen ist, in vierfacher Vergrölserung. Die Figur wurde 
dann in demselben Mafsstabe in die Neger-Vaninosche Arbeit übernommen, Die anderen 
14 Arten, von denen die Blätter zur Darstellung gelangt sind, finden sich in meiner Mono- 
graphie überhaupt nicht abgebildet. Ich suchte nun festzustellen, wo diese anderen Abbildungen 
herstammen könnten, und bin zu der Ansicht gelangt, dafs es Kopien der Naturselbstdrucke 
in Martii Flora Brasiliensis XI. 1 sein müssen. Leider aber ist auch hiervon die eine recht 
milsraten, die von I. diuretica, welche bei Neger-Vanino zwei ganzrandige Blätter dar- 
stellt (nur das eine an der Spitze etwas unregelmälsig ausgerandet), während die Art auf 
dem allerdings nicht sehr deutlichen Naturdruck (Flor. Bras. XI.1, Tab. 13, fig. 13a und 13b) 
gesägte Blätter zeigt, was übrigens in der Neger-Vaninoschen Arbeit auch ausdrücklich 
im Bestimmungsschlüssel 8. 9, 32 und in der Beschreibung der Art, 8. 15 „Sägezähnchen 
reichen bis an den Grund“ hervorgehoben wird. 


256 Th. Loesener, 


Können wir somit das Vorkommen dieses wertvollen Stoffes in den 
Blättern für einen Teil der genannten Mate-/lices nur erst vermuten, so 
wissen wir im übrigen von der chemischen Beschaffenheit dieser anderen 
Arten bisher überhaupt noch nichts. Wie sollte dies auch anders sein, so 
lange die Mehrzahl von ihnen nur in wenigen als unantastbare Reliquien 
zu verwahrenden Exemplaren in einigen der gröfseren botanischen Museen 
erst vertreten ist! 

Besser steht es um die Anatomie der Blätter, die uns ein Hilfs- 
mittel an die Hand geben kann, wenn es darauf ankommt, die einzelnen 
Bestandteile der Handelswaare auf ihren botanischen Ursprung zu prüfen. 
Aulser meiner vorbereitenden Arbeit") ist hier besonders die schon erwähnte 
Abhandlung von Cador’) zu nennen und ferner auf die von Polenske 
und Busse’) zu verweisen, sowie auf eine nachträgliche Notiz von mir im 
Notizbl. d. Kgl. Bot. Gartens und Museums zu Berlin.‘) 


Die weitere Mateforschung würde also zunächst ihr Augenmerk 
darauf zu richten haben, die genannten Arten (mit Ausschlufs der genügend 
erforschten J. Paraguariensis) in ausreichenden Mengen zu sammeln, 
und eine quantitative chemische Analyse davon zu machen. 
Seltenere Arten, wie z. B. I. Cuyabensis, und besonders auch gleichzeitig 
so kleinblättrige wie I. Glazioviana mülsten freilich zu diesem Zwecke 
besser vorerst in Kultur genommen werden, um die nötigen Mengen 
zu schaffen und die Art vor Ausrottung zu bewahren. Hiermit Hand in 
Hand gehend, wären unter wissenschaftlicher Kontrolle von jeder 
einzelnen Art Teeproben herzustellen, frei von jeglicher fremden 
Beimischung, um sowohl den Geschmack, als auch besonders die 
Bekömmlichkeit der einzelnen Arten festzustellen. Erst dann 
kann es sich zeigen, ob es gerechtfertigt ist, bei I. dumosa, I. affinis, I. thee- 
zans usw. von „Verfälschung“ zu sprechen, die der Mate durch Bei- 
mischung dieser Arten erfahren soll.) Es kann sein, dafs die Praxis diese 


1) Berichte d. Deutsch. Pharmac. Gesellsch. 1896, Heft 7. 

2) Bot. Centrlbl. LXXXIV, 1900. 

3) Arb. Kaiserl. Gesundheitsamt XV. 

4) 1897, Vol. II, p. 12 (betr. I. brevicuspis). 

5) Vgl. z.B. Chodat in Bull. Herb. Boiss. 2. ser., V. 1905, p. 73. 


Monographia Aquifoliacearum II. 257 


Auffassung rechtfertigt, der wissenschaftliche Nachweis dafür ist aber 
noch nicht erbracht. Die sogenannte „echte Yerbapflanze“ (I. Paraguariensis) 
ist eben die häufigste und am weitesten verbreitete und durch ihre ver- 
hältnismäfsig grofsen Blattspreiten wohl zweifellos auch die ergiebigste. 
Wie sich die anderen Arten hinsichtlich ihrer Verwendbarkeit und der 
„Qualität“ des aus ihnen hergestellten Mate verhalten, diese Frage ist 
wissenschaftlich jedenfalls noch unbeantwortet. 


Ihr näher zu treten, dazu werden aber wohl die Mateproduzenten 
und Matehändler wenig Neigung haben, da sie selbst zu sehr „materiell“ 
in Anspruch genommen sind. Es wäre dies also eine der zahlreichen 
Aufgaben einer landwirtschaftlichen Versuchsstation. Auch die 
beste Art und Zeit der Ernte, ob die jungen oder die ausgewachsenen Triebe 
ein besseres Produkt liefern, Dörrverfahren und Herstellungsart mülsten bei 
jeder Art besonders berücksichtigt werden. 


Erst wenn diese Fragen soweit gelöst sind, dals man ein einiger- 
malsen abschliefsendes Urteil abgeben kann, scheint mir die Zeit gekommen, 
mit dem besten Produkt gegebenenfalls den Versuch einer Einführung in 
Europa in gröfserem Malsstabe zu machen. Vorher wird eine wirkliche Ein- 
bürgerung des Mate als Volksgetränk bei uns kaum erwartet werden können. 


Dals sich diese Fragen lüsen lassen müssen, was am besten ge- 
schehen dürfte, wenn man die einzelnen in Betracht kommenden Arten in 
Kultur nehmen würde, um sie jederzeit in beliebigen Mengen zu seiner 
Verfügung zu haben, dafür spricht schon die Tatsache, dafs man in neuerer 
Zeit die Kultur der I. Paraguariensis mit bestem Erfolge wieder aufgenommen 
hat, nachdem es gelungen war, die von Natur so lange dauernde Keimung 
auf künstlichem Wege zu beschleunigen durch Behandlung der die Samen 
bergenden harten Steinkerne mit konzentrierter Salzsäure.) Warum sollte 
sich die Keimungsdauer also nicht auch bei den anderen Arten in ähnlicher 
Weise abkürzen lassen? Bei /. theezans, die nur ziemlich dünne Pyrenen 
hat, wäre es sogar nicht ausgeschlossen, dafs sie schon von selbst früher 
keimt als die Arten mit harten Kernen. 


1) Vgl. die Abhandl. von €. Jürgens in Notizbl. d. Kgl. Botan. Gartens u. Museums 
zu Berlin, n. 11 (Vol. II), 1897, p. 1 u. ff. 
Nova Acta LXXXIX. Nr.], 33 


258 Th. Loesener, 


Es ist eigentlich auffallend, dafs man die doch vor wenigen Jahr- 
hunderten zur Zeit der Jesuitenherrschaft in Paraguay so blühende und 
dann aufgegebene Kultur der „Yerba Mate“ erst in unseren Tagen wieder 
energischer in Angriff genommen hat, zumal doch schon Bonpland (7 1858), 
A. von Humboldts bekannter Reisegefährte, auf die Umstände, die eine 
regelrechte Kultur der Yerbapflanze zweckmäßsig und erfolgverheifsend er- 
scheinen lassen, aufmerksam gemacht hat,') nämlich: die Möglichkeit 
1. Gewinnung und Zubereitung der Yerba in der Nähe des ständigen 
Wohnsitzes zu haben, also Ersparnis der Transportkosten, 2. die Blätter 
jedesmal im besten Reifestadium pflücken zu können und 3. bessere Sorten 
der Waare zu erzielen, sei es durch leichtere Kontrolle des Materials, sei 
es durch bequemere und daher sorgfältigere Herstellung der Drogue. Hierzu 
würde noch hinzukommen: Verbesserung durch Produktion und Auswahl 
verschiedener Kulturformen der Pflanze selbst. Bonpland hat auch schon 
den einfachsten Weg angegeben, wie in den Ländern, wo die Yerba bereits 
in sogenannten „Yerbales“ wächst, eine Kultur in gröfserem Stile an- 
gefangen und durchgeführt werden könnte. Er besteht im wesentlichen 
darin, die vorhandenen Yerbales innerlich und äufserlich weiter auszubauen 
und auszudehnen, indem die anderen Gehölze allmählich vertilgt, die Yerba- 
Bäume aber geschont werden und der Nachwuchs so verpflanzt wird, dals er 
sich besser entwickeln kann. So entsteht aus dem Gewirr des ursprüng- 
lichen Waldes im Laufe der Zeit eine normale Plantage, von der man 
schon im ersten Jahre einen namhaften Ertrag haben würde (Vgl. Brunel 
a.a. OÖ. p. 161—166). Wer keinen „Yerbal“ sein eigen nennt, wird gut 
tun, das von C. Jürgens geschilderte Verfahren anzuwenden und es sei 
deshalb hier nochmal auf dessen oben angeführte Arbeit verwiesen, worin 
auch die Behandlung der jungen Pflanzen erörtert wird. Vor allem ist 
immer für genügende Beschattung zu sorgen, da die Yerbapflanzen, wie ich 
brieflichen Mitteilungen von Herrn Jürgens entnehme, noch Jahre hin- 
durch gegen anhaltende Dürre und Sonnenbrand sehr empfindlich sind. Die 
Schattenbäume schliefslich gänzlich zu entfernen, erscheint hiernach kaum 
empfehlenswert. 


1) Vgl. A. Brunel, Biographie d’Aime Bonpland. 3.Ed., 1871, p. 154. 


Monographia Aquifoliacearum II. 259 


Seit etwa 20 Jahren hat man nun also wieder angefangen, die 
I. Paraguariensis planmälsig in Kultur zu nehmen. Als die bekannteste 
solcher in grofsem Mafsstabe angelegten Yerba-Plantagen ist die des Herrn 
Neumann in Nueva Germania in Paraguay zu nennen. Die Renta- 
bilität der Yerba Mate-Kultur kann ebenfalls als erwiesen angesehen werden.) 
Am besten soll sich dazu nach R. v. Fischer-Treuenfeld dunkelster 
Alluvialboden mit tiefgründiger humusreicher Verwitterung eignen. Dieser 
kultivierte Mate soll,) da man nicht mehr genötigt ist, ihn auf offenem 
Feuer zu dürren, einen besseren, weniger rauchigen Geschmack besitzen 
als der im Walde geerntete und auch schon einen höheren Preis erzielt haben. 

Es wäre gewils sehr erfreulich, wenn für die Kultur der Yerba Mate, 
die während der Jesuitenherrschaft in Paraguay schon eine erste Blüte- 
periode gehabt hat, jetzt durch die Tätigkeit unserer Landsleute nicht nur 
in Paraguay, sondern auch in Südbrasilien eine Zeit neuen Auf- 
schwunges und neuen Gedeihens anbrechen möchte. 

Die Kultur des Mate führt uns zugleich zum letzten Abschnitt 
dieses Kapitels, der von den Fällen zu handeln hat, wo 


5. die Pflanze im ganzen 
für den Menschen von irgendwelchem Werte ist. Hier kommen aufser dem 
soeben behandelten Anbau der Matepflanzen nur noch diejenigen Arten in 
Betracht, die in dendrologischer oder gartenkünstlerischer Hinsicht von Be- 
deutung sind und in unseren Gärten im Freien aushalten könnten. 

Da sind vor allem die zahllosen Varietäten und Spielarten des euro- 
päischen Hülsenstrauchs zu nennen, deren Kultur besonders in Holland 
und England in Blüte steht, während in Italien wohl nur der erst kürzlich 
verstorbene Cav. Giuseppe Gaäta in seinem bei Florenz gelegenen 
Hortus Moncioni ein grofses und schönes Sortiment dieser Gattung besafs.‘) 
Von asiatischen Arten seien hier aus der nächsten Verwandtschaft von 
I. Aquifohum genannt: I.cornuta (aus China) und als neue Einführung 


1) Vgl. R.v. Fischer-Treuenfeld in „Tropenpflanzer“. Vol. IX, n. 9, Sept. 1905, 
p. 495 — 505. 
2) nach Fischer-Treuenfeld, a.a. O0. Vol. V. 1901, p. 553 — 554. 
3) Die wichtigsten davon wurden in Teil I, S. 264—270, beschrieben. 
33* 


260 Th. Loesener, 


in England die nordehinesische /. Pernyi, ferner I. dipyrena, eine Art 
des Himalaya im weiteren Sinne. Von diesen dürfte die schöne I. Pernyi 
bei uns wohl sicher und vielleicht auch I. cornuta ohne Deckung, TI. dipyrena 
dagegen nur in geschützten Lagen und in milderem Klima den Winter im 
Freien aushalten. An diese schliefst sich die japanische 7. integra, die 
z.B. auf Dr. €. Bolles idyllischem Eilande Scharfenberg bei Tegel wächst, 
und endlich von den kleinblättrigen, die bei den Japanern so beliebte und 
von diesen in verschiedenen Miniaturformen kultivierte 7. crenata, ebenfalls 
ohne Decke überwinternd. Dagegen dürfte die durch besonders grolse und 
dicke Blattspreiten ausgezeichnete gleichfalls aus Japan eingeführte 7. latı- 
folia bei uns nur in ganz geschützten Lagen fortkommen. Von nord- 
amerikanischen Arten ist die in den Blättern unserem Hülsen sehr 
ähnliche I. opaca zu nennen, während die dieser verwandte /. Cassine kaum 
bei uns im Freien aushalten wird. Vollständig winterhart dagegen scheint 
T. glabra zu sein, die im Habitus sehr an die ostasiatische J. crenata erinnert, 
trotzdem sie einer anderen Verwandtschaftsgruppe angehört. Die ebenfalls 
sehr kleinblättrige, in den nordamerikanischen Südstaaten als Teepflanze 
bekannte, I. Caroliniana wird sich dagegen in Europa wohl nur in mediterranem 
Klima überwintern lassen. Dies wären die etwa als Garten-/lices zu be- 
rücksichtigenden Arten der Untergattung Euilex, die also als immergrüne 
Sträucher für uns einige Bedeutung hätten. 

Auch von den sommergrünen, zum Subgenus Prinus gehörenden, 
Arten sind einige bei uns eingeführt worden, die aber gärtnerisch kaum 
besonderen Wert besitzen können und auch wohl mehr als botanische Ver- 
treter wegen ihres vom Wuchs des Hülsenstrauches so erheblich abweichenden 
Prunus-Habitus vereinzelt in Gärten kultiviert werden. Es sind dies die 
japanische 7. serrata, die nordamerikanische I. vertiellata und I. laevi- 
gata, alle drei nahe untereinander verwandt, und die weit verbreitete 
atlantisch-nordamerikanisch-ostasiatische /. dubia, die wohl alle 
bei uns den Winter überdauern dürften. Als letzter würde sich diesen der 
sogenannte nordamerikanische Berghülsen, Nemopanthes mucronata, 
ein unscheinbarer sommergrüner Strauch, wie I. dubia durch das gelegent- 
liche Auftreten von Kurztrieben ausgezeichnet, anschlielsen. 


. 


Monographia Aquifoliacearum I. 261 


Zum Schlufs noch einige Worte über die so mannigfachen und zahl- 
reichen Gartenkulturformen unserer Stechpalme, deren Aufzucht besonders 
in England bei Beginn des 18. Jahrhunderts zu einem wahren Sport aus- 
geartet gewesen sein muls. Über ihre botanische Natur, ihre Abstammung, 
ob sie als Varietäten, Formen, Bastarde, Spielarten, Mischlinge usw. an- 
zusehen und wieweit sie samenbeständig sind, läfst sich leider herzlich 
wenig aussagen, da die Züchter über ihre Entstehung gewöhnlich nichts 
angeben. Meist wird sich durch irgend einen Zufall eine bemerkenswerte 
Form eingestellt haben, die dann als Steckling oder durch Pfropfung 
weiter an die Abnehmer vertrieben wird. Bei Sämlingen mülste, um 
die Abstammung festzustellen, vor allem vorher die Bestäubung kontrolliert 
werden. 


Alles in allem glaube ich bezüglich der Abstammung der Kultur- 
formen nur folgendes etwa für wahrscheinlich annehmen zu können. Die 
Formen mit hellgefleckten Blättern können von ebensolchen wilden ab- 
stammen, wie sie gelegentlich, z.B. in Frankreich aufgefunden worden 
sein sollen.‘) Dies sind aber nur solche, die im übrigen in der Blatt- 
gestaltung von dem gewöhnlichen Hülsen nicht besonders abweichen. Über 
den Ursprung von Formen wie „echinata“ (= „ferox“), „calamistrata“ usw., die 
dann ihrerseits auch wieder buntblättrig auftreten, ist mir nichts bekannt. Die 
forma culta „heterophylla“ stammt ohne Zweifel von wilden Exemplaren, 
ebenso wahrscheinlich auch die forma culta „Balearica* von solchen der 
Balearen mit besonders scharf ausgeprägten Merkmalen. Hier ist nun 
aber die kultivierte Form in der Kultur durch fortgesetzte Stecklings- und 
Pfropfungsvermehrung bedeutend konstanter geworden und auf die gerade 
als Gartenform charakteristische Form Balearica festgelegt worden, während 
die auf den Balearen heimischen Formen weit veränderlicher sind. 
Die Kulturformen laurifolia, integrifolia, rotundifolia können ebensogut aus 
heterophylla-Exemplaren hervorgegangen sein, durch weiteren Verlust der 
Stacheln, wie aus der wilden Form F'rwaldszkyana, wie endlich selbst aus 
der Form vulgaris, nämlich aus älteren Exemplaren mit an den obersten 
Zweigen ganzrandigen und schmäleren Blättern. In den Formen @oepper- 


1) Vgl. Du Mont Cours. Bot. Cult. Ed. II, Vol. VI, p. 249. 


262 Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum II. 


tiana und ciliata dürften Elemente von Balearica enthalten sein, besonders 
in der ersteren. Ciliata kann aber ebensogut durch Bastardierung mit 
irgend einer ganz anderen Art, die schmale und gesägte Blätter besessen 
hat, entstanden sein. t 

In rein systematischer Beziehung haben diese zahlreichen kulti- 
vierten Formen weiter kein Interesse; wohl aber würden sie es in 
biologischer Hinsicht besitzen, wenn ihre Entstehung wissenschaftlich 
geprüft wäre. 


9. Kapitel. 


Teratologisches. 


Die Bildungsabweichungen können liegen in der 


1. vegetativen Region. 

Die meisten Beobachtungen liegen natürlich über lex Aquifolium 
vor. Während nach Penzig') Verwachsung zweier Stämme erst einmal 
beobachtet zu sein scheint, sollen Fasziationen der Zweige häufiger auftreten. 
Die näheren Angaben über die einschlägige Literatur möge man in dem 
zusammenfassenden unten angeführten Werke nachlesen. 

Die bei dieser Pflanze aulserordentlich stark ausgeprägte Abwandlungs- 
fähigkeit der Blätter in Bezug auf Berandung und Bestachelung hat besonders 
unter dem Einflufs gärtnerischer Kultur den Anstols gegeben zur Entstehung 
mancher eigentümlicher Form, die über den Rahmen des Normalen schon 
hinausgeht und sehr wohl als monströs angesehen werden kann. Es sei 
hier nur auf die Form echinata (ferox), bei der beide Blattflächen mit zahl- 
reichen, bisweilen hohlen Stacheln bedeckt sind, verwiesen, ferner auf die 
Form monstrosa, bei der die nach den verschiedensten Richtungen hin ab- 
stehenden Stacheln an ihrem eigenen Grunde häufig eingeschnürt erscheinen, 
während bei der Form Kewensis die verhältnismälsig kleinen Blätter in 
ihrem basalen Teile ganz mit der gewöhnlichen Form des Hülsenblattes 
übereinstimmen, nach der Spitze zu aber in einen ziemlich langen, ganz- 
randigen eiförmig dreieckigen, abgestumpften Zipfel auslaufen. 

Exemplare mit vollkommen ganzrandigen Blättern kommen nicht 
blofs bei unserem Hülsenstrauch ziemlich häufig vor, sondern sind auch 
schon bei anderen in normalem Zustande stachelige Blätter führenden Arten 


1) O. Penzig, Pflanzenteratologie. Bd.I, 1890, p. 349. 


264 Th. Loesener, 


nicht gar selten beobachtet worden, z. B. bei /. opaca, I. cornuta u.a. und 
können kaum als teratologisch gelten. 


In der 


2. Region des Blütenstandes 
sind mir bisher folgende teratologische Abweichungen bekannt geworden. 

Pentamere und trimere Blüten bei sonst vierzählige Blüten besitzenden 
Arten gibt schon Penzig (a. a. O.) für I. Aquifolium und I. Perado als 
häufig an, was ich nur bestätigen kann. Auch seine Angabe über I. verti- 
cillata, bei der 7—10 Staubblätter beobachtet wurden, ist an sich richtig. 
Ich kann dies Verhalten aber nicht als teratologisch ansehen, sondern 
glaube, dafs diese Art normal überhaupt in der Anzahl ihrer Blütenorgane 
wenig stetig ist und dafs bei ihr 6—9-zählige Blüten gerade ein anderen 
Prinus-Arten (nämlich den meisten der Sektion 2. Prinoides angehörenden) 
gegenüber sie kennzeichnendes Merkmal ist. Nur dafs gelegentlich auch 
mal noch ein zehntes Staubblatt zur Ausbildung gelangen soll, kann man 
vielleicht als eine Bildungsabweichung von geringerer Bedeutung ansehen, 
aber nur falls in solchem Falle nämlich nicht auch zehn Blumenblätter 
gleichzeitig in derselben Blüte vorhanden sein sollten. 

Endlich wollte ich hier noch einige wenige eigene teratologische 
Beobachtungen anfügen: 

Eine echte Terminalblüte an Stelle der die jedesmalige Vegetations- 
periode abschliefsenden Laubknospe fand ich gelegentlich bei einem Exemplar 
von I. chamaedryfolia. Die genauere Untersuchung zeigte, dafs diese mehr- 
zählig war, während die Art sonst vierzählige, selten fünfzählige Blüten 
besitzt. Die Terminalblüte verhielt sich also ebenso wie bei den T’hyrso- 
prinus-Arten die die Hauptachsen des razemösen Blütenstandes abschlielsen- 
den Blüten. 

Übergänge von Kelchblättern in Blumenblätter und von solchen in 
Staubblätter habe ich öfters und zwar ganz regellos bei $ Blüten von 
I. mitis beobachtet. 

Das Umgekehrte, nämlich petaloide Umbildungen von Staubgefälsen, 
also sogenannte gefüllte Blüten, treten nicht selten bei I. coriacea auf. 
Vgl. hierzu auch noch das Verhalten von 7. Harmandiana (siehe oben 8. 30). 


Monographia Aquifoliacearum II. 265 


Durchwachsung einer Blüte beobachtete ich bei einem kultivierten 
Exemplare von /. Perado, Durchwachsung einer Frucht, bei der im Innern 
ein zweiter Karpidenkreis zur Ausbildung gelangt war, an einem eben- 
solchen von 7. integra. In diesem Falle war die Frucht von den inneren 
Karpiden gewissermalsen gesprengt, so dals man von oben in sie hinein- 
sehen konnte. 

Gallenartige Bildungen, die sich ebenfalls als eigentümliche Durch- 
wachsungs- oder Vergrünungserscheinungen der einzelnen Blüten äufserten, 
fanden sich an einem in neuerer Zeit von Engler in Java gesammelten 
(n. 4896) Exemplare von I. spicata, bei dem fast alle Blüten köpfehen- oder 
tannenzapfenartig vergrölsert und dicht mit zahllosen Kelchzipfeln oder 
Blumenblättern ähnlichen Gebilden bedeckt waren, während von Generations- 
organen nichts zu sehen war. Auch bei /. cymosa wurden in einem Falle 
ähnliche Abweichungen, die gleichfalls auf Geallenbildungen beruhten, 
beobachtet. 

Im übrigen möge man noch oben S. 109 


113 vergleichen. 


Nova Acta LXXXI. Nr.1, 34 


10. Kapitel. 


Nachträge und Verbesserungen zu Teil I. 


Seit Abschlufs des Manuskriptes des rein systematischen Teiles hatte 
sich auf dem Berliner Botan. Museum wieder ein nicht unbeträchtliches Ilex- 
Material angesammelt, das auch einige neue Arten und neue Varietäten, 
hauptsächlich aus dem andinen Gebiete und aus Inner-China stammend, 
enthielt. Es sind dadurch natürlich auch im Bestimmungsschlüssel erhebliche 
Veränderungen nötig geworden. 

Im folgenden gebe ich nun eine dem Rahmen jenes ersten Teiles 
angepalste Zusammenstellung alles dessen, was mir seither bekannt ge- 
worden ist, zuzüglich einiger Korrekturen von leider nicht ausgebliebenen 
Druckfehlern. 


I. Ilex, 
S. 9, letzte Zeile vor Wänterlia Moench. füge ein: „Macucua J. F. Gmel. Syst. 
1791..p..162. —® 
S.10, Zeile 14 von oben vor Synstima Raf. füge ein: „Hexacadica Raf. Sylv. Tellur. 
1838. p. 158. 


S. 15, Zeile 15 ändere um in: 

„rt Folia adulta erassissima vel crasse coriacea, nervis minute vel 
vix vel ne vix quidem reticulatis vel in fol. adult. hine inde 
retieulum supra insculptum formantibus“. 

ferner 6 Zeilen weiter muls es anstatt „inflor. 2 eire. 7-florae“ heilsen: 
„infor. g' eire. 7-florae“. 

und abermals 3 Zeilen weiter, hinter „72. I. scopulorum H.B.K.“ 
füge ein: 

‚ODO0 Fol. toto paene ambitu serrulata, 3,5 —6 em longa, adulta crasse 
coriacea, apice acuminata; inflor. 5" 3—15-florae; flores parvuli 
4-meri; calyx 9 eirc. 2 mm diam. 

36a. I. Cuzcoana Loes.“ 


Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum II. 267 


Auf derselben S. von Zeile 6 von unten an ist umzuändern: 
SS$ Species Brasilienses, und nun fahre fort: 
„(r) Folia integerrima. Patria „Hylaea“ 
50a. I. Uleana Loes. 
(rr) Folia + serrulata.* 
r Folia basi anguste acuta usw., wie bisher. 
S. 17, Zeile 7 u. ff. ändere um in: 
„JO Ramuli hornotini glabri vel apice minutissime pulverulento- 
5 puberuli. 
o Folia 1—1,4 cm longa. Inflorescentiae 5! 1-florae. Peruvia. 
86a. I. Weberbaueri Loes. 
oo Folia 1,4 cmis longiora. Inflorescentiae 5' plerumque 3-florae. 
Ecuador, Columbia, Venezuela. 
86. I. myricoides H. B. K.“ 
$$ Species Brasilienses usw., wie bisher. 
8. 18, Zeile 20 ist umzuändern, wie folgt: 
„T Species Guyanenses. 
OD) Folia avenia 106. |, vaceiniifolia Kl. 
DU) Folia nervosa. 
o Fol. 1,6—4 cm longa 107. I. Quitensis (Willd.) Loes. 
var. b. apicidens (Brown) Loes. 
00 Fol. 35—8 cm longa 214. I. umbellata Kl. 
var. humirioides (Reiss.) Loes.“ 
77 Species Andinae usw., wie bisher. 
8.19, Zeile 10 von unten, hinter „Brasilia“ schiebe ein: 
„(Ofr. etiam 50a. I. Uleanam Loes.)“ 
S. 23, Zeile 9 von unten, hinter „erenata ete.“ schiebe ein: 


„(Cfr. etiam I. trachyphyllam Loes.)*“ 
8. 24, hinter Zeile 13 zwischen 2 und $ schiebe ein: 
„» Species Peruviana 64a. I. trachyphylla Loes. 
I Species Brasilienses, Paraguarienses, Argentinenses.“ 
$ Folia ovalia vel ovata usw., wie bisher. 
8. 25 ist hinter Zeile 15 folgendermalsen umzuändern und fortzufahren: 
„rtr Folia obovata usque anguste obovato-elliptica, apice rotundata. 
50a. I. Uleana Loes. 
2. Fol., interdum remote et minute, serrulata vel crenulato-serrulata vel sub- 
erenata, vel undulato-serrulata, rarius subintegra. 
$ Species Brasilienses et Paraguarienses. 
r Nervi laterales supra i.s. pallidi, manifesti; inflor. 5' singulae 3— 


7-florae. 246. |. Martii Loes. 
ir Nervi laterales supra i. s. non pallescentes, -+ obsoleti, inflor. J' 
1—3-florae. 252. I. amara (Vell.) Loes. 


irr Nervi laterales supra i. s. non pallescentes + obsoleti, folia, certe 
iuniora, i. s. viridula, inflor. 5' et 2 plerumque 3—7-florae. 
91. I. dumosa Reiss. 
34 


268 Th. Loesener, 


$S$ Species Guyanensis. 239. |. thyrsiflora Klotzsch. 
$$$S Species Andinae vel Venezuelenses. 


+ Foliorum adultorum nervi supra insculpti (efr. etiam, si folia eras- 
sissima 72. I. scopulorum E. B. K.) 
OD) Petiolus in fol. adult. 9—10 mm longus, 5—7-plo quam lamina 
brevior, 1,5— vix 2 mm crassus, nerv. lateral. 8—10. 
63. I. andicola Loes. 
DO Petiolus in fol. adult. 2—8 mm longus, 7—17-plo quam lamina 
brevior. 
o Folia apiece obtusa vel rotundata, petiolo 2—3 mm cerasso. 
199. I. pseudoebenacea Loes. 
oo Fol. apice acuminata, petiolo tantum 0,75—1l mm crasso. 
36a. I. Cuzcoana Loes. 
+? Foliorum adultorum nervi supra prominuli, vel plani, vel tantum 
conspieui, vel obsoleti. 
D) Folia 10 cmis breviora vel tantum usque 10,5 cm longa. 
o Fol. ellipt.-oblonga vel elliptico-lanceolata, nerv. lateral. supra 
obsoletis. 60. I. Truxillensis Turez. 
oo Folia latiora. z 
— Folia apice acuminata vel acuta. 
[| Nervi supra prominuli denseque retieulati. 
57. 1. Boliviana Britt. var. acutata Loes. 
ID Nervi supra plani et obsoleti. 
63. I. andicola Loes. 
HDOD Nervi supra obsoleti vel in fol. adult. supra insculpti 
reticulogue supra insculpto. 
36a. I, Cuzcoana Loes. 
— Folia apice neque acuminata, neque acuta. 

[] Inflorescentiae, certe 5', multiflorae, pluries (usque quin- 
quies) diehotome (etiam triehotome?) furcatae, axibus 
intermediis manifestis. 

* Folia ovalia basi subrotundata. Flores (9 tantum noti) 
5—7-meri. Columbia. 
64. I. obtusata (Turez.) Triana. 
** Folia obovata usque elliptica basi cuneata. Flores 
(2 tantum noti) 4-meri. Peruvia. 
62a. I. microsticta Loes. 
NO Inflor. paueiflorae vel, si pluriflorae, axibus intermediis 
abbreviatis densiores pseudoumbelliformes. 
* Folia erassissima ete. (cfr. Pars I, p. 26 lin. 3: [)). 
72. 1. scopulorum H. B.K. 
** Fol. tenuiora sed crasse coriacea (ete. efr.p.26: [][])- 
61. I. crassifolia Hook. 
***. Fo]. consistentia ut in praeced., sed (etc. cfr. p. 26: 
JOD. 62. I, crassifolioides Loes.“ 


Monographia Aquifoliacearum II. 269 


S. 26, Zeile 17, füge bei IJTJ hinter „non breviora* ein: „(efr. etiam I. micro- 
stietam Loes.)*. 
Auf derselben Seite, Zeile 8 von unten, ändere um, wie folgt: 
„$$ Speeies Paraguarienses, Argentinenses, Brasilienses. 
(+) Folia + serrulata. 91. I. dumosa Reiss. 
(++) Fol. integra vel tantum dentieulis paucis utrinque margine praeditis“. 
+ Folia chartacea usw. von Zeile 7 von unten an, wie bisher. 
S. 27, hinter Zeile 7, füge ein: 
„— Inflorescentiae 2 pluriflorae. 
39. I. Pseudobuxus Reiss. 
— Inflor. 2 plerumque 1-forae. 
50a. I. Uleana Loes.“ 
S. 30, bei Zeile 7 hinter tubereulis obtecti, füge hinzu: „(si species Sachalinensis 
atque nervi supra non insculpti, cfr. etiam I. Sugerolxi Maxim.)“. 
Auf derselben Seite, Zeile 18 von unten, füge bei c. noch hinzu: „(si species Sacha- 
linensis et fol. 3 cmis breviora nervique supra non insculpti, cfr. I. Sugerokü Maxim.)“. 
Und gleich danach schalte ein vor «: 
„» Folia 11—18 em longa 25. I. umbellulata (Wall.) Loes. 
var. megalophylla Loes. 
XI Fol. 11 emis breviora vel tantum usque 12 cm longa. 
> Inflor. 2 uniflorae, pedicellis 7 mmis brevioribus. 
118. I, Malabarica Bedd. var. Sinica Loes. 
& Inflor. 2 3—7-florae vel, si uniflorae, pedicelli 7 mmis longiores.* 
«. Folia basi euneata usw. wie bisher von Zeile 17 von unten an. 
8.33, Zeile 5 von unten füge bei $ hinter „caudato-acuminata“ hinzu: „(si ramuli 
'annui vel biennes cortice albido obteeti, efr. etiam /. cymosam).* 
8. 35, Zeile 22 von unten füge bei [] Ovarium fl. 2? 12—14-loculare hinzu: „vel 
usque 16-loculare.“ 
Auf derselben Seite muls es auf Zeile 9 von unten anstatt I. slerophylloides Loes. 
heifsen: I. sclerophylloides Loes. 
S. 40 schalte vor Zeile 6 von unten hinter Abschnitt ** ein: 
„*** Folia basi cuneata, i. s. supra obscure brunneo-olivacea, 
subtus griseo-subfusca (Amazonas). 
50a. I. Uleana Loes.“ 
S. 43, Zeile 10 von unten füge hinter „ter dichotomis“ hinzu: „rarius semel dicho- 
tomis“ und fahre dann unter Abschnitt 00 auf Zeile 9 von unten fort: 
„— Folia i. s. certe adulta + brunnescentia et plerumque + 
abrupte acuminata. 
214. |. umbellata Klotzseh. 
— Fol. i. s. non vel vix brunnescentia et sensim acuminata 
vel subacuta. 213. I. inındata Poepp.“ 
Danach ?. wie bisher. 
8. 45, hinter Zeile 16 I. brevicuspis Reiss. schalte ein: 
„= Fol. 4—6 em longa, apice rotundata; drupa 4—6 mm diam 
50a. I. Uleana Loes.“ 


270 Th. Loesener, 


S. 47. Zeile 21 ändere um in: 
3. Folia non ceuneiformia (vel tantum in I. Uleana Loes. euneiformia), certe 
costa media supra impressa vel inseulpta usw. wie bisher. 
S. 49, Zeile 8 ändere um, wie folgt: 


„$ Species Andinae. Folia adulta 12—20 em longa. 
r Folia lanceolata vel elliptico-lanceolata, 4—5,5 cm lata, apice mani- 


feste acuminata 184. I, laurina H. B.K. 
+7 Folia elliptica, obovato-elliptica usque ovalia, 5—9 cm lata, apice 
obtusa vel rotundata. 185a. I, loretoica Loes. 
SS Species Brasilienses. Folia tantum usque fere 16 cm longa, plerumque 
breviora.“ 


+ Folia manifeste usw., wie bisher. 


S.50. Zeile 4 hinter „hirtella“ füge hinzu: „vel brevissime puberula“, und fahre 
dann fort, bezw. ändere um in: 

1. Folia lanceolata vel oblanceolata, saepe angusta. 

120. I. metabaptista Loes. (China). 
2. Folia latiora. 

$ Folia plerumque 6 emis breviora, subtus in costa manifeste pubescentia. 
181. I. pubescens Hook. et Arn. (China—Formosa). 
$$ Folia plerumque 6 emis longiora, subtus in costa tantum sub lente 
brevissime puberula. 118. ], Malabarica Bedd. var. Sinica Loes.“ 


3. Folia adulta usw., wie bisher. 


S. 51, von Zeile 9 an ist folgendermalsen umzuändern: 

„— Costa media supra plana vel subprominula, raro obsolete 
subimpressa (efr. etiam 126. I. intermediam Loes. et I. Han- 
ceanam Maxim.). 
I Petala 3,5 — 4,5 mm longa. Drupa 8—12 mm diam. 

Patria Japonia, Korea, Bonin Sima. 
125. I. integra Thunbg. 
[\D Petala 3,5 vel certe 3,6 mmis breviora. Drupa 3—6 mm 
diam. 
* Nervi subtus obsoleti. 
178. I. memecylifolia Champ. var. plana Loes. 
** Nervi subtus prominuli. 
178a. 1. Wilsonii Loes. 
— Costa media supra inseulpta. 
N Folia iuxta apicem paueiserrulata, angusta, oblanceolata 
vel lineari-oblanceolata. 
121. I. Fargesii Franch. 
DD Folia integerrima. 
* Folia lanceolata. 120. I. metabaptista Loes. 
** Folia latiora. 178. ]. memecylifolia Champ.“ 
DOG Species Indicae usw., wie bisher. 


Monographia Aquifoliacearum II. 271 


S. 53, Zeile 10ff. ist umzuändern in: 

„«. Pedicelli brevissimi floresque in foliorum axillis densissime faseienlati sub- 
sessiles vel certe pedicelli etsi evoluti tamen floribus ipsis reconditi. (Cfr. 
etiam formas vel varietates 124. Ilieis Aquwifolium L., 127. I. Clarkei Loes,, 
128. I. monopyrenam Wall.). 

Zwei Zeilen später ist hinter „Nilaghiri“ noch einzufügen: „China“. 
S. 54, Zeile 16 von unten ist hinter „petiolata* hinzuzufügen: „(efr. etiam 7. glome- 
ratam King)“. 
S. 56, Zeile 10 ist hinter „euneato-obtusa“ hinzuzufügen: „(efr. etiam I. odoratam 
Ham. var. tephrophyllam Loes.)*. 
Auf derselben Seite ist Zeile Il von unten umzuändern in: 
„Ul)] Ramuli hornotini glaberrimi. 
* Folia manifeste usque subdentieulato-serrata. Species 
Chinensis. 163. I. corallina Franch. 
** Folia obsoletius serrulata. Species Formosana. 
165. I. Buergeri Mig. form. y. glabra Loes.“ 
— Fol 7 cmis usw., wie bisher. 
S.57 ist von Zeile 1 an umzuändern, wie folgt: 
„"* Nervi laterales supra obsoleti vel vix conspieui, non 
vel vix retieulati reticulo certe supra obsoleto. 

A Folia subtus i. s. einerascentia, basi euneata vel 

acufa, raro cuneato-obtusa. 

160. I. odorata Ham. var. tephrophylla Loes. 

A A Folia subtus i. s. purpureo- vel subflavo-fusces- 

centia vel cinereo-subfusca, basi euneato-obtusa 
usque rotundata, raro subaeuta. 

U] Nervi laterales supra plane obsoleti vel vix 
conspieui non retieulati; folia elliptica rarius 
ovata j. s. einereo-subfusca vel obscure brunnea, 
basi cuneato-obtusa. Hongkong. 

164. I. ficoidea Hemsl. 

DOT Nervi later. supra obsoleti vel conspieui vel 
tenuiter prominuli iuxta marginem retieulati, 
sed retieulo supra obsoleto; folia ovata vel 
ovato-elliptica vel ovato-lanceolata rarius ovalia, 
i. s. olivaceo-einerascentia vel obscure brunnes- 
centia, subtus purpureo- vel subflavo-fuscescentia, 
basi rotundata usque obtusa raro subeuneato- 
obtusa vel acuta. China. 

163. I. corallina Franch. 
[U Pedicelli certe usw., wie bisher. 
Auf derselben Seite, Zeile 4 von unten ist hinter „longa“ hinzuzusetzen: „si species 
Formosana, efr. etiam I. Buergeri Migq.“ 
S. 62 füge zwischen Zeile 6 und Zeile 7 (Abschnitt $) ein: 
„3. Patria insulae Philippinenses. 233a. I. racemifera Loes. 


DU2 Th. Loesener, 


S. 63. Zeile 8 ist anstatt „lat ausque“ zu lesen „lata usque“. 


Ferner: 


Bei I. Wallichä Hook. f., S. 74, Zeile 4 hinter „in Cochinchina australi* füge ein: 
„apud Laos: Harmand n. 45“. 


Bei I. cymosa Bl., 8. 76, Zeile 12 hinter „in Luzon: Haenke* füge ein: „ibique in 
regione boreali apud Cagajan: Warburg n. 11527*. 

Bei I. eugeniüfolia Pierre, S. 77, Zeile 13 von unten hinter „in Cochinchina australi* 
füge ein: „Thorel n. 1559, ibique“. 


Bei I. alternifolia (Zoll. et Mor.) Loes., S. 82, Zeile 18 hinter „Forbes n. 376“ füge 
ein: „in prov. Batavia: Koorders n. 24258; in prov. Preanger: Koorders n. 120053 et 
329043. — Flor.: Mart.— Apr. et Sept.“ Einige Zeilen später in der Obs. 3 mufs es 
natürlich anstatt „multom agis“ heilsen „multo magis“, was übrigens in den Korrekturabzügen 
noch richtig war. 


Bei I. micrococca Maxim., 8. 92, füge bei den Standortsangaben ein: „In prov. Yunnan, 
in montibus iuxta Szemao in 1500—1670 m altitud.: Henry n. 11953, 11953 A, 11953C, 
11974A.“ und als Anmerkung: 

„Speeimina Sinensia a Japonieis sepalis non vel vix ciliolatis et fructibus paullo maiori- 
bus recedere videntur. Nota „retieuli in fol. vetustis supra tenuissime inseulpti“ etiam in speciei typo . 
Maximowieziano Japonico in foliis nonnullis vetustioribus obsolete signata observari potest. Num speci- - 
mina Sinensia ad formam propriam „pseudo-Godajam (Franch.)“ pertinentia habenda sint, tantum 
numerosioribus speeiminibus in Japonia collectis atque exaetius examinatis decerni potest“. 

Bei /. teratopis Loes., S. 94, füge bei den Standorten hinzu: „In Peruvia, in prov. 
Sandia supra „tambo Cachicachi“ (inter Sandia et Chunchusmayo sit.) inter frutices, in 1800 
— 2000 m altitud.: Weberbauer n. 1313. — Flor.: Jul.“ 

Bei I. umbellulata (Wall.) Loes., S. 101, füge ein als neue Varietät: 

„Var. b. megalophylla Loes. var. nova; foliis maioribus, 11—18 cm longis, 5—7 em latis. 

Habitat in China, in prov. Yunnan apud Szemao in 1665 m altitud.: Henri n. 13486. 

Bei I. rotunda Thunbg. var. a. genwina Loes., S. 107, Zeile 7 von unten hinter „p. 368“ 
füge hinzu: „Shirasamwa Iconogr. d. Essences Forest. d. Japon I. Tokio 1900. tab. 60. fig. 1—17.* 

Und bei derselben Varietät, S. 108, füge bei den Standortsangaben noch hinzu: „in 
Nippon, prope Bakan: Faurie n. 3844; in insulis Gotosima: Faurie n. 4803; in insul. Liu- 
kiu in Oshima: Warburg s.n., ibique iuxta Asani-mura in montosis: Boehmer et Co. n. 32 A; 
in China, in prov. Yunnan apud Mengtze: Henry n. 13691 (specimen fol. angustioribus, nervis 
subtus magis prominentibus paullum recedens); in Tonkin: Bon n. 3524, ibique iuxta fanum 
Lang Döi: Bon n. 1692 (NB), 2244 (NB).“ 

Bei I. pedumculosa Miqg. Forma «. genuina Loes., 8.110, Zeile 19 füge den Citaten 
noch hinzu: „Shirasawa Iconogr. Ess. Forest. Jap. I. Tokio 1900. tab. 61. fig. 1-10.“ 

Und bei derselben Form bei den Standorten: „In Japonia apud Sobosan et ad 
castellum „Tottori*: Faurie n. 3293, 3294, 3295.“ 

Ferner auf derselben Seite bei Forma A. continentalis Loes., bei den Standorten: 
„in prov. Hupeh oceidentali: Wilson n. 1305, 1975 (certe in herb. Berol.), 2257.“ 

S. 111, Zeile 2 in Obs. 2. muls es anstatt „supinatur“ natürlich heilsen: „suspicatur“. 

Bei I. purpurea Hassk. Var. a. Oldhamii (Miq.) Loes., S. 112, Zeile 10 von unten, ist 
den Citaten noch hinzuzufügen: „Shirasawa Iconogr. Ess. Forest. Jap. I. 1900. tab. 62. fig. 1—16.* 


Monographia Aquifoliacearum II. 273 


Und bei derselben Varietät, S. 113, bei den Standorten: „in Kiusiu apud Nagasaki 
et Taradake: Faurie n. 3292 et 3296; in China, in prov. Shensi meridionali ad Ko-lu-pa: 
Giraldi n. 238, in prov. Hupeh oceidentali: Wilson n. 1976a (certe in herb. Berol.), 2193a (?) 
aut 2195a(?), ibique ad Nan-to: Wilson n. 868. 

Auf derselben Seite muls es auf Zeile 20 anstatt „Hemzl. in Tourn.“ heifsen: Aarniil 
in Journ.“ 

Bei I. Sebertüü Panch. et Seb., S. 115, Zeile 21, ist als Citat noch hinzuzufügen: „Loes. 
in Engl. Bot. Jahrb. Vol. 39. 1906. p. 156“; und bei den Standortsangaben derselben Art: 
„in Nova Caledonia, in distr. boreali in montibus apud Oubatche in 600 m altitud.: Schlechter 
n. 15436, in distr. australi: Le Rat n. 294A et n. 467, ibique in montibus ad fluvium Ngoye 
in 300 m altitud.: Schlechter n. 15357. — Flor.: Dee.; fruet.: Nov.“ 

Bei I. montana (Sw.) Griseb. Var. a. occidentalis Loes., 8.120, Zeile 19 von unten 
ist bei den Sammlern einzufügen: „in Jamaica in 1670 m altitud.: G. E. Nichols, ibique 
prope Cinchona in 1500 m altitud.: Jam. Bot. Dep. Herb. (W. Harris) n. 9115.“ 

Desgl. bei Var. b. orientalis Loes. 8.120, Zeile 1 von unten: „in St. Kitts: Britton 
of Cowell n. 537; in Guadeloupe: Duss n. 3425; in Martinique in prato „Grande Savanne* 
montis Mt. Pelee: Duss n. 4545. 

Hinter I. montana (Sw.) Griseb. 8.121, füge ein: 

36a. I. Cuzcoana Loes. spec. nova. Frutex 2-metralis. Ramuli patentes vel 
ascendentes, subteretes, vetustiores cortice sordide griseo et maculato obteeti, biennes eire. 
4 mm crassi, novelli longitudinaliter striati et brevissime subvelutino-puberuli, hornotini 
1—2 mm crassi. Folia interstitiis 0,5—18 mm longis dissita, stipulis parvis subeonspieuis, 
subulato-filiformibus, glabris i. s. fuseis, usque paene l mm longis, altero anno labentibus, 
modice (eire. 3—6 mm longe) petiolata, petiolo quam lamina eire. 7—13-plo breviore, sub 
lente brevissime puberulo, lamina angustissime decurrente marginato, 0,75 —eire. 1 mm crasso, 
ovata vel ovalia usque ovato- vel ovalioblonga, margine toto paene ambitu serrulato 
i. 8. non vel vix conspicue recurvato, basi obtusa usque subeuneata, apice breviter sed 
manifeste acuminata, 3,5—5 cm vel rarius usque 6cm longa, 1,5—2,4 cm lata, 
adulta erasse coriacea, petiolo excepto glabra, adulta i. s. supra nitida subnigrescenti- 
olivacea, subtus opaca olivacea (colore formis nonnullis I. amarae eonsimilibus), dense pune- 
tulis minutis brunnescentibus obtecta, novella multo tenuiora, i. s. supra obscurius, 
subtus pallidius brunnescentia et punetulis tantum sub lente conspieuis instructa, costa media 
supra subinsculpta, subtus in fol. adultis tantum prominula i. s. obseure brunnescente, 
nervis lateralibus utrinque eirc. 7—10 sub angulo 60— 70° patentibus rectis, supra in 
fol. adultis manifeste insculptis et iuxta marginem reticulum supra insculptum 
formantibus, subtus planis vel obsoletis, in fol. novell. supra plane obsoletis, subtus vix 
eonspicuis. 

Inflorescentiae in foliorum axillis solitariae vel singulatim laterales, puberulae 
vel breviter pubescentes, semel vel plerumque ter dichotomae, pedunculo 
3—5 mm longo, axibus intermediis evolutis usgue 3 mm longis, bracteis subulato-deltoideis, 
usque paene 1 mm longis, margine utrinque unidentieulatis, gradatim diminutis, prophyllis 
iuxta pedicellorum basin insertis, bracteis conformibus, minoribus, pedicellis ultimis 1,5 — 
vix 2 mm longis. Flores 9! 4-meri, inter minores. Calyx patelliformis, eirce. 2 mm diam., 
lobis late deltoideis, obtusis usque rotundatis, tubo eirc. aequilongis, eire. 1 mm longis, 
1,25 mm basi latis, margine eiliolatis. Corolla rotata, i.v. albida, petalis ovatis, eire. 


Nova Acta LXXXIX, Nr.1, 35 


274 Th. Loesener, 


3 mm longis et 2 mm latis, ad eire. !/,—!/, altitud. connatis, lobis basi subaurieulatim dila- 
tatis. Stamina fl. g' petalis sub anthesi subaequilonga vel eire. !/;-plo breviora, antheris 
ovoideo-subeordiformibus liberae filamenti parti subaequilongis. Pistillodium fl. 5' pulvini- 
forme apice in rostellum breve erecto-4-Iobulatum et 4-suleatum produetum, vix I mm diam. 

Habitat in Peruvia, in dep. Cuzco in provineia Convencion in valle Urubamba inter 
Intihnatani et Torontoi sita in declivibus inter frutices varios sparse distributos in 2100— 2200 m 
altitud.: Weberbauer n. 5067. — Flor.: Jul. 

Obs. Species proxima I. montanae (Sw.) Griseb. var. b. orientali Loes., speeiei Antillanae, 
quae petiolo longiore, nervis subtus manifestioribus, floribus 5—7-meris recedit, simul transitoria ad 
Seetionem „Crassifoliae*, quarum e numero I. andicola Loes. nostrae speciei satis propinqua videtur. 

Bei I. Pseudobuxus Reiss. 8. peduncularis (Reiss.) Loes. ist den Standortsangaben auf 
S. 125 noch hinzuzufügen: „in prov. Bahia, in Serra de Sincorä in 1100 m altitud.: Ule n. 7323. 

Bei I. Yunnanensis Franch. Forma 3. gentilis (Franeh.) Loes., 8. 133, Zeile 3 ist 
bei den Sammlern hinzuzufügen: „in prov. Hupeh oceidentali: Wilson n. 2344.“ 

Bei I. Sugerokii Maxim. ist bei den Citaten, 8.134, Zeile 11 hinzuzufügen: „Ichimura 
in The Bot. Mag. Tokyo. Vol. XV. 1901. n. 167. p».5 (I. Sugerokii in regione Coniferarum 
montis Tateyama).“ 

Bei der var. brevipedunculata Maxim. (5 Zeilen später) ist bei den Standortsangaben 
einzufügen: „In insula Sachalin: Glehn (speeimen sterile parvifolium olim a F. Schmidt et 
Maximowiez pro I. crenata habitum, quod iam in parte huius operis I. p. 201 dubitavi); in 
Nippon apud Nasuzan: Faurie n. 502.“ 

8.136, Zeile 16 ist anstatt „Bourgean“ zu lesen: „Bourgeau.“ 

Bei I. coriacea (Pursh) Chapm. ist auf 8.138, Zeile 7 den Citaten hinzuzufügen: 
„Hitchcock, Florida Pl. in Transact. Kansas Acad. of Sei. Vol. XVI. Topeka 1899. p. 115.“ 

Bei I. glabra (L.) Gray, 8.141, Zeile 9 desgl.: „Hitchcock I. c.; Cador in Bot. Centrlbl. 
Vol. 84. 1900. p. 278 (folü structura anatomica).“ 

Auf derselben Seite ist den Standortsangaben dieser Art noch hinzuzufügen: „in 
New Jersey: Heuser; in Georgia: Harper n. 1945.“ 

Ferner ist auf 8.141, vor I. Gale Triana einzuschalten: 

50a. I. Uleana Loes. Frutex 1-—-2-metralis. Ramuli ereeti, novelli sub lente 
valida parce et brevissime pulvereo-pilosuli, 0,5 — eire. 1 mm crassi, i. s. longitudinaliter 
striato-subsuleati, vetustiores cortice griseo-eineraseente obteeti, angulati et subsulcati, demum 
subteretes, biennes 2—3 mm crassi. Folia interstitiis 1—12 mm raro usque 20 mm longis 
dissita, stipulis minutis subulatis obsoletis, breviter (4—7 mm longe) petiolata, petiolo 
quam lamina 6—-9-plo breviore, glabro, lamina anguste deeurrente marginato, obovata vel 
anguste obovato-elliptiea, margine anguste recurvato vel subrevoluto, integerrimo, 
basi cuneata, apice ambitu rotundata et saepissime excisula, costa sub lente in 
apiculum brevissimum producta, 3,5 vel plerumque 4—6 cm longa, 1,1 vel plerumque 
1,5—2,5 cm lata, glabra, coriacea vel tenuiter coriacea, i. s. supra obseure brunneo- 
olivacea nitida vel nitidula, subtus pallidiora griseo-subfusca, punetulis minutissimis obsoletis 
obteeta, costa media supra tenuiter subinsceulpta, subtus prominente vel iuxta apicem 
tantum prominula, i. s. obseure brunnea, nervis lateralibus utrinque eirc. 5—6 iuxta basin 
sub angulo angustiore obviis, iuxta apicem sub angulo latiore patentibus, plerumque ad basin 
versus eurvatis (i.e. recurvatis), supra vix conspieuis vel plane obsoletis, subtus 
obsolete prominulis vel plane evanidis, reticulo plane evanido. 


Monographia Aquifoliacearum II. 275 


Inflorescentiae 2 tantum ex stirpe fructifera notae, ad ramulorum novellorum 
basin singulatim laterales vel in foliorum axillis solitariae, raro faseieulatae, uni- 
florae, sub lente brevissime et minutissime parceque pulverulento-pilosulae, pedicellis 3—8 mm 
longis, medio biprophyllatis, prophyllis minutis, squamiformibus, subulato-triangularibus, eire. 
0,5:mm longis. Flores ex drupa 4-meri. Drupa globosa, 4—6 mm diam., calyce ex- 
planato sublobato-4-angulato, 2—3 mm diam., lobis triangularibus subacutis, sub lente 
valida brevissime pulverulento-pilosulis et eiliolatis suffulta, stigmate parvo prominulo, 
4-lobo coronata, ji. s. rugosa et suleata, exocarpio tunicato, i. s. fusco vel subatro- 
violaceo, mesocarpio carnoso, 4-pyrena, pyrenis maturis 3,5—4 mm longis, medio 
2—2,5 mm latis, dorso medio tota longitudine late unisulcatis, ceterum laevibus et 
tantum in lateribus et ventre striolis fibrosis tenuibus paueis longitudinalibus instruetis, mono- 
spermis, testa atro-violacea, nitida et tenuissime striolato-rugulosa. 

Ilex Uleana Loes. in Verhdlg. Botan. Vereins d. Prov. Brandbg. 47. 1905. p. 154. 

Habitat in Brasilia, in prov. Amazonas in „Campina“ apud Cachoeiras des Mar- 
mellos, iuxta flumen Madeira neque procul a limite „Hylaeae“: Ule n. 6082. — Fruct.: Mart. 


Obs. Species videtur bona et affinitatis propter flores ? et infloreseentias 2 ignota non 
exacte determinandae optime in sect. „Cassinoides“ eollocanda, in qua intermedia sit inter I. Cubanam 
Loes. et I. Gale Triana. Praeterea simillima est I. Pseudobuxus Reiss., quae tamen inflorescentiis 
multo laxioribus magisque ramifieatis, ut tota subsectio Lawae, differt. In „Mieranthis“, quarum e 
numero maxime cum J. daphnoide Reiss. congruit, ob foliorum formam, in „Vaceiniifolüs“ ob eorum 
magnitudinem et formam vix mihi ponenda videtur. 

Bei I. Gale Triana ist S. 142, Zeile 13 von unten anstatt: „in Annal. soc. nat.“ zu 


lesen; „in Ann. Sei. Nat.“ 


Bei I. Cassine L. var. a. latifolia Ait., S.144, Zeile 21 ist bei den Citaten hinzu- 
zufügen: „Hitchcock, Florida Pl. in Trans. Kansas Acad. of Sei. Vol. XVI. Topeka. 1899. 
». 115; Cador in Bot. Centrlbl. Vol. 84. 1900. p. 277 (folüi structura anatomica); Britton in 
Bull. New York Bot. Garden IV. n. 13. 1906. p. 120 (I. Cassine in Great Bahama, non 
vidi ipse).“ | 

Desgl. auf 8.145, Zeile 4: „I. Wrightü Trel. in Trans. Acad. Sei. St. Lowis. Vol. V. 
1892. p. 349 (nomen tantum in observ. sub I. lanceolata Chapm., non — TI. lanceolata Chapm. 
ut citat Ind. Kewensis, sed — I. lanceolata Griseb.); non Loes. 

Ferner auf derselben Seite, Zeile 20 von unten, ist den Standortsangaben derselben 
Varietät noch hinzuzufügen: „in Georgia ad vel in palude ‚Oke finokee’ in Charlton County 
in Jackson Bay: Harper n. 1482.“ 

Bei Var. e. myrtifolia (Walt.) Chapm. auf S. 146, Zeile 20 von unten ist den Citaten 
von I. myrtifolia Walt. hinzuzufügen: „Harper in Torreya II. 1902, p. 43 — 44“ und ebenso 
ist auf Zeile 5 von unten anzufügen: „Cador in Bot. Centrlbl. Vol. 84. 1900. ». 276 (folü 
struetura anatomica).* 2 

Ferner den Standortsangaben derselben Varietät, 8.147, Zeile 1: „in Georgia ad 
Camilla: ex Harper 1. c., ibique in territ. Sumter in lacustr. paludos. iuxta Cobb: Harper n. 2043.“ 


Bei derselben Art ist auf S. 148 hinter Obs. 7 einzufügen als 


„Obs. 8: Drupae hine inde Iuteae oceurrunt; certe pro var. c. myrtifolia Harper tales 
fruetus deseribit ad Camilla (Georgia) eolleetos, efr. Harper 1. e. 


Bei I. opaca Ait., 8.152, Zeile 8 von unten ist den Citaten hinzuzufügen: „Aitch- 
cock, Florida Pl. 1. c.; Hervey in Rhodora IITL. 1901. n. 27. p. 58—59.“ 


35% 


276 Th. Loesener, 


Ferner bei den Standorten 8.153, Zeile 19 hinter Tuckermann juniss.: „prope New 
Bedford (lusus rarus fructibus luteis spontaneus, ex Hervey 1. e.)“ und bei 

Obs. 2. Drupae purgativae et vomitoriae ist einzufügen: „efr. Aiken in Journ. Cineinn. Soe. 
Nat. Hist. 1904. Vol. 20. p. 232.“ 

Zwischen I. crassifolioides Loes. und I. andicola Loes. ist auf S. 161 einzufügen: 

62a. I. mierostieta Loes. Frutex glaber. Ramuli novelli i. s. longitudinaliter striati, 
2—4 mm crassi, annui subteretes dense lenticellis maiuseulis subgibberiformibus obteeti, usque 
6 mm crassi. Folia interstitis 10—20 mm longis dissita, stipulis oblitteratis, modice 
(8—13 mm longe) petiolata, petiolo quam lamina cire. 5—9-plo breviore, supra subplano, 
subtus striato- et subplicato-angulato, lamina angustissime decurrente marginato, in fol. novell. 
1,5—2 mm in adultis usque 3 mm crasso, obovata vel obovato-elliptica rarins ovalia 
vel suboblongo-ovata, margine i. s. anguste recurvato, serrulato, iuxta basin integro, 
basi cuneata, apice rotundata, 5cm vel adulta plerumque 7—10,5 raro usque 
13 em longa, 2,4 vel adulta plerumque 3,6—5,5 em lata, crassiuscule et rigide 
coriacea, subtus densissime punctis minutis nudo iam oculo conspieuis obtecta, 
costa supra prominula et ipsa media leviter + canalieulata, lamina secundum totam 
longitudinem anguste impressa, sabtus prominula vel subprominente, nervis laterali- 
bus utrinque eire. 7—10 sub angulo eirc. 66— 80° patentibus, rectis, iuxta marginem 
retieulatis, supra subprominulis vel tantum conspieuis, subtus prominulis, reticulo supra 
obsoleto, subtus manifeste prominulo. 

Inflorescentiae 9 in foliorum vel bractearum fulerantium axillis solitariae, 
saepius ante folia nascentes in ramulorum hornotinorum basi singulatim laterales, plerum- 
que eire. quater diehotomae axibus secundariis etc. manifestis, S—20 mm longe 
peduneulatae, pedunculo applanato et 2-carinato, bracteis subulato-deltoideis dorso + 
carinatis, patentibus, crassis, eirc. 1,5 mm longis, margine sub lente + ciliolatis vel sparse 
pilosulis, axibus seeundariis 4—8 mm longis, i. s. 3-angulatis, exterioribus gradatim brevi- 
oribus, pediecellis 2—3 mm longis, prophyllis bracteis similibus paullulum planioribus, eire. 
lmm longis. Flores 4-meri, i. v. albid. Calyx. quadrangulari-subeupuliformis, 2,5 — 
paene 3 mm diam., lobis tubo subaequilongis, e basi lata acuminatis, eirc. 1 mm longis, 
15 mm basi latis. Corolla albida in fl. @ rotata, petalis ovato-subspathulatis 
paullulum obliquis, ad eire. !/,—!/, altitud. connatis, eire. 3,25 mm longis, usque paene 
2 mm Jatis. Staminodia fl. 2 petalis eire. 1/--plo breviora, antheris subrectangulo- 
ellipsoideis, liberae filamenti latiuseuli parti subaequilongis.s Ovarium fl. @ late sublageni- 
forme, addito stigmate crasso, capitato, sub 4-suleato eire. 2,5 mm longum, 1,3 mm crassum, 
4-loculare ete. Flores g' et fructus ignoti. 

Ilex microsticta Loes. in Fedde, Repertorium I. 1905. p. 164. 

Habitat in Peruvia, in dept. Huanuco, in prov. Huamalies, in montibus a Monzon 
ad austrum oceidentalem versus sitis in fruticetis frutieibus atque hine inde etiam arbusenlis 
omnibus plerumque foliis durescentibus et persistentibus praeditis mixte compositis in 2000 
— 2500 m altitud.: Weberbauer n. 3532. — Flor.: Aug. 

Obs. Habitu plane cum I. teratopide Loes. congruens, attamen foliis pleramque minoribus, 
nervis minus densis atque subtus obsoletioribus, floribus (etsi alterius sexus!) multo minoribus, sepalis 
acuminatis, praeeipueque ovulis in loculis singulis solitariis haee species ab illa diversa, proxime 
potius certe I. crassifolioidi Loes. affinis est, quae ramulis novellis atque inflorescentiis sub lente bre- 


vissime pulverulento-puberulis, floribus minoribus, sepalis aeutiusenlis, tamen non acuminatis, inflores- 
centiis densioribus axibus secundariis magis divaricatis a nostra speeie recedit. 


Monographia Aquifoliacearum II. 271 


Bei I. andicola Loes., 8.161, ist auf Zeile 16 von unten hinter „subobtusa“ einzu- 
fügen: „vel acuta“ und 5 Zeilen später hinter „inseulptis“ noch: „vel planis et obsoletis“, 
sowie auf Zeile 3 von unten die Beschreibung der 2 Inflor. hinter „abbreviatis* nämlich: 
„Inflorescentiae @ bis diehotomae, eirc. 7-florae, pedunculis 8—20 mm longis, 
axibus intermediis 2—4 mm longis. Calyx in flor. @ 4—5-lobus, 1,5—2,25 mm diam., lobis 
deltoideis acutis, apice ipso sub lente callose et obseure apieulatis, eirc. 1 mm longis et latis. 
Petala infl. @ ovata ad eire. !/, altitud. connata, tantum in alabastris visa. Staminodia 
fl. 2 eire. !/;-plo petalis breviora, antheris sagittato-cordiformibus, libera filamenti parte longi- 
oribus, filamento toti subaequilongis. Ovarium fl. 2 depresso-ovoideum, stigmate prominente 
4-lobo eoronatum, eirc. 1 mm diam., 4-loeulare, loculis l-ovulatis etc. Drupae globosae, 
4,5 mm diam., nondum maturae, vel paene omnes ab inseetis laesae,“ 


Endlich bei den Standortsangaben dieser Art, S. 162, Zeile 7: „Habitat in Peruvia, 
in prov. Sandia inter ‚tambo Azalaya‘ et ‚tambo Ichubamba‘ ad rivulum in 1500—1800 m 
altitud. in fruticetis: Weberbauer n. 1114. — Flor. et fruct.: Jun.* 


Bei I. obtusata (Turez.) Triana, 8.163, Zeile 3 ist anstatt „Ann. Soc. nat.“ zu lesen: 
„Ann. Sei. Nat.“ 


Auf derselben Seite ist dann zwischen dieser Art und 1. pustulosa Triana einzuschieben: 


64a. I. trachyphylla Loes. spec.nova. Ramuli breviter hirtelli, i.s. longitudinaliter 
striato-suleati, 4—5 mm crassi. Folia interstitis 0—28 mm longis dissita, brevissime 
(2—4 mm raro — 6 mm longe) petiolata, petiolo quam lamina circ. 17—20-plo breviore, 
supra medio sulcato, lamina anguste decurrente marginato, subtus angulato, praeeipue subtus 
hirtello, eire. 3 mm lato, ovata vel ovalia vel obovata, margine i. 5. anguste recurvato 
vel iuxta basin subrevoluto, obsolete et remote serrulato vel subintegro, basi apice- 
que rotundata, apice interdum exeisa, 5,5—9 cm longa, 3,3—6,5 cm lata, rigide et 
erassiuseule coriacea, i. s. subochraceo-fusca, supra nitida, asprella, subtus 
paullulum pallidiora, praeeipue in costa et nervis et commissuris hirtella et inter nervos 
asprella, subnitidula, punetulis brunnescentibus + obsoletis densiuscule obteeta, costa 
media supra i.s. vix prominula et longitudinaliter unisulcata, subtus expressa vel 
prominente, nervis lateralibus utrinque cire. 7—9 sub angulo 50—72° patentibus, 
rectis vel leviter ad apicem versus arcuatis, supra conspicuis et vix prominulis, subtus pro- 
minentibus et paene tota in facie laxiuscule vel densius retieulatis, reticulo subtus 
manifeste prominulo. 


Inflorescentiae 2 in foliorum axillis solitariae, plerumque, ut videtur, eirc. bis 
dichotomae, breviter hirtellae et asprellae, pedunculo obsolete bicarinato, i. s. 
+ striato-angulato, in statu fructifero 2—3 em longo et eirc. 2,5 mm lato, axibus secun- 
dariis subdivarieatis, 3—6 mm longis, bracteis subnavieuliformi-deltoideis + carinatis, dorso 
hirtellis, usque 5 mm longis, pedicellis brevissimis, eire. 1—1,5 mm longis, floribus ideo in 
pedunculi apice dense congestis, prophyllis sub calyce ipso insertis, bracteis similibus et 
aequalibus, brevioribus, altero maiore altero minore. Flores 2 5—6-meri. Calyx fl. 2 ex- 
planatus, sub drupa usque 6 mm diam., 5—6-lobus, sub lente parce hirtellus, lobis 
rotundatis et sub lente minutissime et brevissime eiliolatis, eirc. 1,5 mm longis et usque 
3 mm basi latis. Drupa depresso-globosa, stigmate i. s. nigrescente et leviter prominulo 
obsolete 5--6-lobo coronata, eire. 6 mm diam., i. Ss. brunnescens, sub lente leviter rugulosa, 
ceterum autem estriata et esulcata, exocarpio crasso farinaceo-carnoso et durescente, 


278 Th. Loesener, 


mesocarpio tenui, molli, 5—6-pyrena, pyrenis submembranaceis attamen tenacibus, 
ut semina nondum plane evolutis, dorso leviter impressis et obsolete paueistriatis. 


Habitat in Peruvia apnd Shanyn: Jelski n. 1176. 

Obs. Valde affinis I. obtusatae (Turez.) Triana atque forsan tantum eius varietas. Haee 
species, in Columbia indigena, foliis minus, certe brevius et pareius pilosis, minus asprellis, pnnetulis 
subtus manifestioribus, inflorescentis (ex stirpe & tantum nota) laxioribus ab I. trachyphylla Loes. 
recedit. Praeterea species haeece nostra nova transitoria est ad Seet. Rupicolas atque praecipue 
quidem I. sessiliflorae Triana propinqua. 

Bei I. sessiliflora Triana, 8. 167, ist vor Zeile 5 von unten einzuschalten: 

„Zlex sessiliflora Triana in Ann. Sci. Nat. 5. ser, XVI. p. 378.“ 

Bei I. rupieola H. B.K., 8. 171, ist vor der „Obs.“ als neue Varietät einzufügen: 

„Var. b. pleiomera Loes.; foliis paullulo obsoletius serrulatis, floribus 5—7-meris. 

I. rupicola H. B. K. var. pleiomera Loes. in Engl. Bot. Jahrb. Vol. 34. Beiblatt n. 78. 
1904. p. 13. 

Habitat in Aequatoria, in silvis subandinis vulcani Tungurahua oceidentalibus: 
Sodiro n. 47?/2. 

Speeimen submonstrosum foliis plurimis inseetorum ietibus deformatis.® 

Bei I. scopulorum H. B. K. var. b. Caracasana Loes., 8.173, Zeile 13 mufs die Stand- 
ortsangabe folgendermalsen richtig gestellt werden: 

„Habitat in Columbia in Serra Nevada de Sa. Marta: Purdie; atque etiam in Vene- 
zuela iuxta Caracas (?): Funck n. 414.“ 

Bei I. Vitis Idaea Loes., 8.184, ist vor Zeile 5 von unten als Citat einzuschieben: 
„Cador in Bot. Centrlbl. Vol. 84. 1900. p. 281 (fol. struct. anat.).* 

Bei I. diuretica Mart., S. 186, Zeile 13 ist den Citaten anzuschliefsen: „Cador in Bot. 
Centribl. Vol. 84. 1900. p. 278 (fol. struct. anat.).* 

Bei I. myricoides H. B.K. Var. b. polyphylla (Benth.) Loes. Forma ß. euryterophylla 
Loes., 8.191, Zeile 14 ist hinter „Pearce“ noch einzuschieben: „ibique in silvis subandinis 
volcani Tungurahua: Sodiro n. 49/1 et 263b.* 

Ferner ist auf derselben Seite zwischen I. myricoides H. B. K. und I. virgata Loes. 
einzuschalten: 

86a. I. Weberbaueri Loes.. Frutex metralis. Ramuli densissimi, ereeti vel 
patentes, longitudinaliter striati, hornotini sub lente brevissime et minutissime pulveru- 
lento-puberuli, 0,5—1 mm crassi, i. s. + angulati, vetustiores subteretes, cortice sordide 
griseo longitudinaliter rimuloso obtecti, triennes usque 3,5 mm erassi. Folia parva 
densissima, usque tertium vel quartum in annum in ramulis remanentia, interstitiis 0—7 mm 
longis dissita, stipulis minutis subulatis, altero anno oblitteratis, vix 0,5 mm longis, perbreviter 
attamen pro folii totius longitudine modice (1,5—3 mm longe) petiolata, petiolo quam 
lamina eire. 3—5-plo breviore, vix 1 mm lato, ovato-oblonga vel late ovali-oblonga 
usque obovato-oblonga rarius ovata vel ovalia usque obovata, margine i. s. an- 
gustissime recurvato, utrinque cire. 2—4-erenulato-serrulato, erenulis sub lente api- 
eulum brevissimum subulatum i. s. nigrescentem postea oblitteratum vel labentem gerentibus, 
basi plerumque cuneata vel cuneato-obtusa, apice rotundata usque subacuta, 
in rotundatis vel obtusis apiee extremo ipso saepe leviter excisulo et nigrescenti-apieulato, 
0,7—1,4 vel raro — 1,7 cm longa, 0,3—0,9 em lata, rigide eoriacea, glabra, 


Monographia Aquifoliacearum II. 279 


subtus manifeste punetata, costa media supra i. s. leviter inseulpta, subtus pro- 
minula, nervis lateralibus utrinque eire. 3—4 sub angulo eire. 50 — 60° vel angustiore 
patentibus, supra plane obsoletis, subtus prominulis tenuissimis, saepius obsoletis, reticulo 
inconspieuo. i 

Inflorescentiae g' in foliorum axillis solitariae uniflorae, glabrae vel sub- 
glabrae, pedieellis 3—4 mm longis, medio eire. 2-prophyllatis, prophyllis deltoides callo- 
sulis, acutis, minutis, eire. 0,25 mm longis. Flores g'! 4-meri. Calyx petelliformis, 
2—3 mm diam., lobis tubo longioribus ereetis, ovato-deltoideis et acuminatis, margine et 
extrinseceus in facie pilis brevissimis subsetulosis vel punctiformibus, basi dilatatis et pallidis 
obsitis, 1,3 mm longis, I mm basi latis. Corolla subrotata, petalis late obovatis ad eire. 
1/, altitud. connatis, eire. 3 mm longis, 2 mm latis. Stamina fl. g' petalis 1/,—!/, plo 
breviora, antheris ovoideo-ellipsoideis, libera filamenti parte brevissima eire. duplo longioribus. 
Pistillodium fl. 9' e basi subeylindrica in rostellum brevissimum 4-lobum angustatum, i. s. 
rugosum et sulcatum, vix Il mm magnum. 


Ilex Weberbaueri Loes. in Fedde, Repertorium I. 1905. ». 165. 


Habitat in Peruvia, in dept. Junin, in prov. Tarma, in montibus a Huacapistana 
ad oceidentem versus sitis in fruticetis, in 3000—3100 m altitudine: Weberbauer n. 2091. — 
Flor.: Jan. . 

Obs. Quod attinet species Peruvianas I. ovali (Ruiz et Pav.) Loes. proxima, quae foliis 
paullo maioribus, ramulis manifestius pilosis, infloreseentiis Z 3-floris recedit, praeterea I. paltorioidi 
Reiss. et I. Glaziovianae Loes. maxime affınis, quarum prima nervis magis patentibus, altera foliis 
maioribus plerumque obovatis, subtus obsoletius vel non punetatis a nostra specie distinguuntur. 

Endlich mu/s es auf derselben Seite unter 87 anstatt: „I. virgata L. spec. nova“ 
natürlich heifsen: „I. virgata Loes. spec. nova.“ 


Bei I. paltorioides Reiss., 8.193, Zeile 11 von unten ist als Citat anzufügen: „Cador 
in Bot. Centrlbl. Vol. 84. 1900. p. 281 (fol. struct. anatom.).“ 


Bei I. Glazioviana Loes., 8.194, ist vor Zeile 6 von unten als Citat einzuschalten: 
„Cador in Bot. Centrlbl. Vol. 84. 1900. p. 280 (fol. struct. anat.).* 


Desgl. bei I. chamaedryfolia Reiss. var. a. typica Loes., 8.196, hinter Zeile 18: 
„Cador, 1. c. p. 282 (fol. struct. anat.).* 


Desgl. bei I. dumosa Reiss. var. a. Montevideensis Loes., 8.198, vor Zeile 16 von 
unten: „Cador, 1. c. ». 279 (fol. struct, anat.).* 


Bei I. dumosa Reiss. var. b. Guaranina Loes., 8.198, sind vor Zeile 7 von unten 
als Citate einzuschalten: 

„llex dumosa Reiss. var. b. Guaranina Loes.; Cador, 1. c. 9. 279 (fol. struct. anat.); 
Chodat in Bull. Herb. Boiss. 2. ser. Vol. II. 1902. p. 740, V. 1905 p. 74.“ 

Ferner ist Zeile 5 von unten bei den Standortsangaben hinter „Balansa n. 1792“ 
einzufügen: „Hassler n. 8861, 886la, 8861b, ibique in regione fluminis Tapiraguay: Hassler 
n. 4303, inque altoplanitie et decliviis „Sierra de Maracayu“: Hassler n. 5037, et in Loma 
a „Cordillera de Altos“ ad septentriones versus sita ad rivulum ipsum, in umbra, paene in 
aquam dependens: Fiebrig n. 380; atque ex Chodat etiam in loeis insequentib.: in silva 
humida prope Cololo, ad ripam fluminis Yaca prope Valencuela, inque dumeto prope Piribebuy 
(forma angustifolia): Hassler n. 6843, 7052, 6767 (non vidi ipse). — Flor.: Aug. — Nov. et Febr.“ 


280 Th. Loesener, 


Bei I. crenata 'Thunbg. var. a. typica Loes., S. 201, Zeile 9 ist den Citaten noch 
hinzuzufügen: „Ichumura in The Bot. Mag. Tokyo. Vol. XV. 1901. n. 167. p.5 (I. erenata 
in montis Tateyama regione Coniferarum).* 

Ferner ist auf derselben Seite, Zeile 17 von unten bei den Standortsangaben der 
form. @. genwina Loes. hinter „in Japonia“ einzufügen: „ad Dasien, Riishiri, Aso: Faurie 
n. 3111, 3113, 3114, in Nippon in Akita et circa Sendai: Faurie n. 6120 et 6123, iuxta 
Tokio variis loeis: Saida.“ 

Endlich ist bei derselben Art am Schlusse, S. 203, nach Zeile 3 einzufügen folgende, 

„Obs. 3. In insula Sachalin haee speeies non vel vix indigena est, speeimine certe a 
Glehn colleeto atque a F. Schmidt et Maximowiez pro I. crenata sumpto (id quod iam in parte 
huius operis I. p. 201 dubitavi) nune melius mihi ad I. Sugerokii formam parvifoliam pertinere viso.“ 

Bei I. obcordata Sw., 8. 209, Zeile 11 ist den Standortsangaben hinzuzufügen: „apud 
Morris Gap et in clivo orientali John Crow Peak in 1660—1770 m altitud.: Jam. Bot. Dep. 
Herb. (W. Harris) n. 9119 et 9139. — Flor. et fruct.: Dee. 

Bei I. Pseudovaccinium Reiss. var. a. fypica Loes. ist den Standortsangaben auf S. 210 
noch hinzuzufügen: „in prov. Bahia ad Sincorä in 1100 m altitud.: Ule n. 7112.“ 

Bei I. subcordata Reiss. form. «. typieca Loes., S. 216, Zeile 11 von unten ist hinter 
„Geraes“ einzufügen: „Claussen n. 7B.“ 

Bei I. Organensis Loes., 8. 219, ist auf der letzten Zeile am Schlusse anzufügen: 
„atque in ‚restingis‘ montis Tijuca iuxta Rio de Janeiro siti: Glaziou n. 12932.“ 

Bei I. Quitensis (Willd.) Loes., S. 222, Zeile 18 ist die Beschreibung folgendermalsen 
zu vervollständigen, zugleich unter Hinzufügung von zwei neuen Varietäten: 

107. Ilex Quitensis (Willd.) Loes. Flores adhue ignoti adsunt. 

Inflorescentiae in foliorum axillis faseieulatae vel (2) raro in ramulis novellis 
in foliorum axillis solitariae, glabrae vel sub lente pareissime et minutissime pulvereo- 
puberulae, 9' semel diehotomae 3-florae vel rarissime subbis dichotomae et 4—5-florae, 
peduneulis vix 1—4 mm longis, braeteis minutis, deltoideis acutiuseulis, vix 0,5 mm longis, 
pedicellis 1—2 mm longis, basi 2-prophyllatis, @ uniflorae, pedicellis 3—7 mm longis, 
basi vel iuxta basin 2-prophyllatis. Flores plerumque 4-meri. Calyx 2 velin @ 2,5 
vel sub drupa 3 mm diam., glaber vel subglaber, lobis late subovato-deltoideis, obtusis, 
0,75—1 mm basi latis, usque 0,75 mm longis. Corolla fl. 9' rotata, petalis ovalibus, eire. 
2,5 mm longis et 1,5 mm latis, ad eire, !/,—!/, altitud. connatis, in fl. 2 ovatis et 
subliberis vel liberis. Stamina fl. 9' petalis eirc. 1/,-plo breviora antheris ambitu 
ovoideo-ellipsoideis, liberae filamenti parti subaequilongis. Staminodia fl. @ libera vel 
sublibera, !/,-plo petalis breviora, antheris obtuse subeordiformibus, filamento manifeste brevi- 
oribus. Ovarium fl. 2 obtuse conicum, stigmate crasse capitato obsolete 4-lobo addito vix 
2 mm longum, 1,5 mm crassum, 4-loculare, ete. Pistillodium fl. 9' depresso-conicum, 
obsolete et obtuse et subrotundato- 4-angulatum, vix Il mm magnum. 

Forma ß. glabra Loes.; ramulis hornotinis glabris. 

Ilew quitensis (Wild.) Loes. forma 9. glabra Loes. in Fedde, Repertorium TI. 
1905. p. 166. 

Habitat in Peruvia, in dept. Amazonas, in fruticetis frutieibus et arbusculis sparsius 
intermixtis plerisque foliis persistentibus durisque instructis compositis atque apud Molinopampa 
a Chachapoyas ad orientem versus sitis in 2000—2300 m altitud.: Weberbauer n. 4329 (7 
et 4356 (g'). — Flor.: Jul. 


Monographia Aquifoliacearum II. 281 


Var. b. apieidens (Brown) Loes.; foliis basi paullo obtusioribus, minus anguste 
euneatis, margine paullulo latius recurvato. 

Ilex apieidens N. E. Brown in Transact. Linn. Soc. 2. Ser. Bot. Vol. VI. part. 1. 1901. 
». 22 + tab. 1. fig. 1--6. 

Habitat in Guyana, summo in monte Roraima, in 2865 m altitud.: Me Connell et 
Quelch n. 634. 3 

Bei /. Congonhinha Loes., 8. 223, Zeile 6 von unten ist als Citat einzufügen: „Cador 
in Bot. Centrlbl. Vol. 84. 1900. p. 282 (fol. struct. anatom.).“ 

Bei I. Cochinchinensis (Lour.) Loes., 8. 230, Zeile 6 von unten ist den Standorts- 
angaben noch hinzuzufügen: „ad Ninh Thäi in nemore collis Muou Lang: Bon n. 4141 (HN), 
4276 (HN). — Flor.: Febr. — Apr.“ 

Bei I. Malabarica Bedd., S. 236, ist vor der „Obs.“ als neue Varietät einzuschalten: 

„Var. b. Sinica Loes. var. nova; foliis subtus sub lente rugulosis nervisque obsoleti- 
oribus, supra autem paullo manifestioribus, eosta subtus sub lente brevissime et minutissime 
puberula. 

Habitat in China, in prov. Yunnan in 1250 m altitud.: Henry n. 12595.“ 

Bei I. metabaptista Loes., 8. 239, Zeile 10 ist den Sammlerangaben noch hinzuzufügen: 
„in prov. Hupeh oceidentali: Wilson n. 138 et apud Nanto: Wilson n. 866.“ 

Desgleichen bei /. Fargesii Franch., S. 240, Zeile 9: „in prov. Hupeh oceidentali: 
Wilson n. 1837.* 

Bei /. mitis (L.) Radlk., S. 241, Zeile 9 ist hinter „plerumque 5—6-meri“ einzufügen: 
„vel raro etiam 7-meri“; desgl. Zeile 22 hinter „4—6-loculare“ die Worte: „vel raro 7-locu- 
lare“ und ebenso hinter: „4—6-pyrena“ bei der Beschreibung der Frucht: „raro 7-pyrena.“ 

Bei der Literatur dieser Art ist auf 8. 242 unter dem Synonym I. capensis Sond. et 
Harv., Zeile 10, noch anzufügen: „@. Gerhard, Beitr. Blattanatomie Gewächse Knysnawaldes. 
Inaug.-Dissertat. Basel 1902. p. 11— 14.“ 

Ferner bei den Standorts- und Sammlerangaben der Form. «. Capensis (Sond. et Harv.) 
Loes., 8. 242, ist hinzuzusetzen: „in distr. Komgha prope Komgha: Krook (Pl. Penther. n. 2701). 
— Flor.: Jan.; ex A. Zahlbruckner in Ann. K. K. Nat. Hofmus. Wien. Vol. 18. 1903. p. 388.“ 

Bei Forma 8. Camerunensis Loes., 8. 243, Zeile 4 ist den Standortsangaben hinzuzu- 
fügen: „in Angola, in fluvio Lazingua iuxta ostium in 1200 m altitud. cum Myrtaceis in aqua 
ipsa secundum ripam fruticeta continua formans in fundo arenoso et lapidoso: Baum n. 643; 
in Huilla, prope Mounyino ad rivulos in 1760 m altitud.: Antunes n. 332 et 359. — Flor.: 
Oct.—Jan.; fruet.: Apr.“ 

Endlich bei Forma y. Kilimandscharica Loes., S. 243, Zeile 14, desgl.: „in oropedio 
Galla, in terra Sidamo ad Arbe-Scharcho et ad Jam-Jam in montosis et silvestribus 2800 m 
s. m. alt.: Ellenbeck (Exped. Bar. ab Erlanger) n. 1767 et 1858; in Africa orient. Ger- 
manica, ad Mongaweg apud Amani: Instit. Amani (leg. Zimmermann) n. 1102.“ 

Bei I. Aquifolium L., 8. 248, Zeile 19 von unten ist hinter: „usque 10 cm longa“ 
einzufügen: „raro usque 12,6 cm longa“ und auf der nächsten Zeile hinter: „usque 6 cm lata“ 
desgl.: „raro usque 9 cm lata.“ 

Ferner bei der Literatur dieser Art, 8. 250, Zeile 9 von unten ist anzuschlielsen: 
„Bardie in Actes Soc. Linn. Bordeaux 6. ser. tome VII. 1902. p. LXXIV*; 8.251, Zeile 5 
von oben desgl. „Hegi, obere Toesstal in Bull. Herb. Boiss. 2. ser. Vol. I. 1901. p9. 798, II. 
1902. p. 56, 101; Chenevard 1. c. Vol. III. 1903. p. 441 (I. Aquwif. in Tessin); Freuler in 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 36 


282 Th. Loesener, 


Atti Soc. Elwet. di Sei. Nat. adun. in Locarno. Sess. 86. 1904. 9.279 + tab. IV. fig. 8 (T. Aquifol. 
in monte M. Generoso); und Zeile 10: „Vuyck, Prodr. Fl. Bat. Edit. altera. Vol. I. Pars LIT. 
Nijmegen 1904. p. 1041“; endlich Zeile 18 von unten: „Wille in Nyt Mag. Vol. 40. 1902. 
». 87, 97, 98; und Zeile 15 von unten ist hinter „p. 15;“ einzufügen: „Fr. Ehrhart, Beitr. 
Natkund. uw. verw. Wissensch. Vol. II. 1788. p. 157.“ 

Desgl. S. 252, nach Zeile 12 von unten: „Drude, Hercyn. Florenbez. in Engler-Drude 
Vegetat. d. Erde. 1902. p. 87, 124, 127, 277, 283, 293, 302, 325; Gradmann in Jahreshefte 
Württemb. Stuttgart. Vol. 59. 1903. Sitzber. p. XCVIII, Koernicke u. Roth, Eifel uw: Venn in 
Karsten u. Schenck, Vegetationsbilder, Reihe V, tab. 10a u. 106.“ 

Desgl. S. 253, Zeile 19 ist anzuschliefsen: „Lorenzö in Malpighia XV. 1901. p. 28 
(I. Aquif. apud Tagliamento); Longo in Anmuario Istit. Bot. Roma IX. 1901. p. 157 et 158 
(Flor. Calabr.); Rickli, Frühlingsf. durch Korsika, Zürich 1903; Briquet in Ann. Conserv. et 
Jard. bot. Geneve IX. 1905. p. 149“; und Zeile 11 von unten: „Rohlena in Sitzber. Kgl. Böhm. 
Gesell. d. Wissensch. Prag 1903. p. 23, 1904. n. 38. P. 35 (For. Montenegr.).“ 

S. 254, Zeile 10 von oben ist hinter „p. 467;* vor „Murkfeldt* einzuschalten: 
„Jacobasch in Verhdl. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 1881. Vol. 23. Sitzber. p. 57*; Zeile 15 
von unten ist anzufügen: „Beille, in Actes Soc. Linn. Bordeaux. Vol. 56. 1901. p. 348—349 
(Organogenie floral d’Ilex Aqwifolium); Cooke Trenche in Irish Nat. Dublin XL 1902. p.8—9 
(I. Aquifol. dioica est); Storrie in Gard. Chroniele 3. ser. Vol. 36. 1904. p. 11. fig. 5 (I. Aqw- 
folum ‚denuded of bark‘)“; und auf der letzten Zeile derselben Seite ist anzufügen am Schlusse: 
„Carbonel in Bull. Acad. Internat. d. Geogr. botan. 13. Ann. n. 180. 1904. p. 849. 

8. 256, Zeile 12 ist den Vulgärnamen noch hinzuzufügen: „Vous“ (Patois in affınibus 
Maillezais, Vendee, ex Blanchard in: Bull. Assoe. Frang. Bot. 4. ann. n. 41. 1901. p. 131); 
desgl. zwischen Zeile 15 und 16: Sardiniis: „Alani* ex Ascherson; desgl. Zeile 17: „Agri- 
fögghiu“ (Calabria ex Longo); und Zeile 17 von unten desgl.: „Schwobetörn“ (Thurgau, ex 
Eberli in Mitt. Thurgau. Nat. Gesell. XVI. Frauenfeld. 1904. p. 156), „Spisehölzli“ (ex eodem). 

Bei derselben Art, var. a. oceidentalis Lioes., form. «. vulgaris Ait. ist 8.258, Zeile 18 
von unten den Citaten anzufügen: „Gällot in Rewe de la Bot. Syst. et Geogr. bot. II. 
1904. p. 137. 

Zwei Zeilen später ist auf derselben Seite als Synonym einzufügen: „I. Aquifolium 
L. var. erispata Lojac. in Malpighia XX. 1906. 9». 196 (in dumetis nemorum Siciliae, 
nomen tamtum)*. 

Ferner $. 259, Zeile 6 bei den Standortsangaben einzuschalten: „in Holsatia, in 
silvatieis apud Boren: Frölich, et apud Flensburg inter Kollund et Wassersleben in fageto: Harms.“ 

Desgl. S. 260, Zeile 1 ist anzuschliefsen: „in Montenegro in 900 m altitud. ad 
silvarum margines et in fruticetis ex Rohlena ]. ec.“ 

Ferner bei forma ß. heterophylla Ait., 8. 260 ist zwischen Zeile 15 und 14 von 
unten als neues Synonym einzuschalten: 

„I. Aqwfolium L. var. aueubiformis Gillot in Revue de Bot. Syst. et de Geogr. bot. II. 
1904. p. 137.* 

Auf derselben Seite ist auf Zeile 8 von unten hinter „Uechtr.“ einzufügen: „ad Charollais 
et Brionnais (Saöne et Loire) in deelivibus et dumetis in s0lo silieioso et jurassico: Ormezzano (!); 
und auf Zeile 7 von unten ist hinter „Petropol.“ einzuschalten: „in Holsatia apud Geltingen 
et in „Ausackerholz“: Jessen (forma integrifolia Nolte). 


Monographia Aquifoliacearum II. 283 


S. 262 ist hinter Zeile 1 als Synonym einzufügen: „I. Aqwfolium L. var. inermis 
Lojae nomen tantum in Malpigha XX. 1906. p. 196 (in dumetis nemorum Sieiliae)*. 

S. 262 ist ferner hinter Zeile 18 vor var. b. Caspia als neue Form von var. a. ocei- 
dentalis Loes. einzuschalten: f 

„Forma £. platyphylloides (Christ) Loes.; arborea; foliis fere duplo quam in «. 
longioribus et pro longitudine multo latioribus, latissime ovatis usque ovato-orbieularibus, 
margine integris vel spinose dentatis, non vel vix undulatis, 10—12,6 em longis, 5—9 em latis. 

Tlex Aqwifolium L. var. platyphylloides Christ in Ber. schweiz. Botun. Gesellsch. NILL. 
1903. p. 155—156. 

Habitat in Helvetia ad lacum Verbanum (Lago Maggiore) apud Badia iuxta 
Canobbio: Christ. 

Obs. Forma transitoria ad I. Perado Ait. var. platyphylla (Webb) Loes.* 

Bei var. b. Caspia Loes. forma «. angustifolia (Hohenack.) Loes., 8.263, Zeile 6 
ist: den Standortsangaben hinzuzufügen: „in Anatolia, in fageto iuxta Sabandja in 150 m 
altitud. sito: Warburg et Endlich, It. Phryg. U. n. 72. — Flor.: Apr.“ 

Und bei var. e. C’hinensis Loes., 8. 263, Zeile 6 von unten, desgl.: „in China, in 
prov. Hupeh apud Tschang: Wilson n. 108.* 

Bei den kultivierten Formen von I. Agwifolium L., bei form. a. vulgaris Ait., S. 264, 
Zeile 16 von unten ist einzufügen: „(V.s.e.g. ex hort. proprio in E. Koehne Herb. Dendr. 
n. 519)“; und Zeile 3 von unten ist bei Obs. 1 noch anzufügen: 

„Hue pertinent etiam I. camellüifolia Carr. in Rev. Hortie. 59 (1887) 234 et I. Fischeri Hort. 
ex Carr. in Rev. Hortie. 59 (1887) 43.* 

S. 270, ist vor n. 125 I. integra Thunbe. einzuschalten: 

124b. I. Aquifolium L. >< dipyrena Wall. (2); foliis planis, non vel vix sinuatis, 
spinulis parvis vel obsoletis, supra i. v. non vel vix nitidis; floribus manifeste pedicellatis, 
4-meris vel ovario 3-mero. 

Habitat ceulta in horto Kewensi. 

Obs. Planta intermedia inter I. Aqwfolium L. et I. dipyrenam Wall. aut revera hybrida, 
aut stirps I. dipyrenae in Iliceem Aquifolium insita euius characteribus sureulo attributis. 

Bei I. integra Thunbg., S. 272, Zeile 20 ist den Citaten noch anzufügen: „Shirasawa 
Iconogr. d. Essences Forest. d. Japon I. Tokio 1900. tab. 60. fig. 185—35.“ Und nach Zeile 23 
den Synonymen noch: „I. integrifolia Hort. ex Gard. Kew, I. Polypet. 1894. 63.“ 

Bei var. a. typica Maxim., auf derselben Seite, ist den Standortsangaben noch hinzu- 
zufügen: „in Nippon apud Yedo (= Tokyo): Rein n. 8 et 9, et in silvis Miyadzu: Faurie 
n. 4836; in Kiusiu eirca Nagasaki: Faurie n. 3116.“ 

Desgl. bei var. b. leucoclada Maxim., S. 273, Zeile 14: „in Nippon boreali apud 
Aomori: Faurie n. 503, in silvis Takayu: Faurie n. 6124.“ 

Bei I. dipyrena Wall. ist S. 278, vor der Obs. als neue Varietät einzufügen: 

„Var. e. paueispinosa Loes. var. nova; foliis pro specie latis ambitu ovatis, margine 
utrinque tantum spinis 2—4 plerumque longis et latis instruetis. 

Habitat in China, in prov. Hupeh in distr. Wutschang australi: Wilson n. 1328 
(?2 vel 10282). 

Obs. Varietas transitoria ad I. Pernyi Franeh. var. Manipurensis Loes., quae foliis minoribus 
spinis pareioribus recedit.“ 

36* 


284 Th. Loesener, 


Bei I. Pernyi Franch., S. 279, Zeile 22, ist den Citaten noch anzufügen: „Maxim. in 
Act. Hort. Petropol. XI. 1891—92. p. 96; Bean in Gard. Chronicle 3. ser. Vol. 35. 1904. 
n. 898. p. 162“; und bei den Standortsangaben: 

„In prov. Kansu ad oppidum Hoi-sian: Beresowski (ex Maxim.); in prov. Shensi 
septentr. ad Lao y shan: Giraldi n. 2328; in prov. Hupeh oceidentali in 1600 m altitud. ad 
Patung: Wilson n. 271.“ 

Bei I. pseudo-odorata Loes., S. 286, Zeile 5 ist die Beschreibung der Frucht anzufügen: 

„Drupa globosa, stigmate prominulo, 4-lobo coronata, 5—6 mm diam., j. s. cinereo- 
brunneseens, + rugosa, exocarpio tunicato, mesocarpio carnoso, molli, 4-pyrena, 
pyrenis obsolete trigonis, dorso convexo, paullulum rugosis et dorso a medio ad marginem 
versus oblique deeurrenti-carinatis, eire. 3 mm longis et 2,2 mm latis, lignescentibus, 
l-spermis, seminis testa pallide fusca.* 


Bei I. latifolia Thunbg., S. 290, Zeile 12 von unten ist den Citaten noch hinzuzufügen: 
„Shirasawa Iconogr. d. Essences Forest. d. Japon I. Tokio 1900. tab. 62. fig. 17—32*, und 
desgl. auf der vorletzten Zeile den Standortsangaben: „in Japonia ad Taradake: Faurie 
n.3117; apud Tokyo eult.: Faurie n. 6122, Saida; in prov. Tosa (Sikoku) ad Sakawamura: Saida.“ 

Bei I. Krugiana Loes., S. 293, Zeile 9 ist den Citaten anzufügen: „Small in Bull. 
New York Bot. Gard. Vol. 3. n. 11. 1905. p. 430 (an eadem species? non vidi).* 

Ferner ist bei derselben Art, eine Zeile später, den Standortsangaben hinzuzufügen: 
„in Sto. Domingo, in silva prope Jarabacon sita in 550 m altitud.: Eggers n. 2142; in 
insul. Bahamensibus, in New Providence prope Nassau: Curtiss n. 132, in insula Andros: 
J.I. et A. R. Northrop n. 553; atque ex Small (l. ce.) nuperrime etiam in Florida in ‚Ross 
Hammock‘ deteeta: Wilson, Small n. 1744 (si revera eadem species, non vidi).“ 


Bei I. Caaguazuensis Loes., S. 295, ist vor Zeile 3 von unten als Citat einzuschalten: 
„Ilez Caaguazuensis Loes.; Chodat in Bull. Herb. Boiss. 2. ser. Vol. II. 1902. p. 741.1) 


Bei I. Paraguariensis St. Hil. var. a. genuina Loes., S. 305, ist hinter Zeile 9 den’ 
Citaten anzufügen: „Iler paraguariensis St. Hil. var. «. genuwina Loes.; Chodat in Bull. Herb. 
Boissier 2. ser. Vol. II. 1902. p. 741, V. 1905. ». 75/74“; und Zeile 13 ist bei der Literatur 
hinter „702“ einzufügen: „St. Hilaire, Voyages dans les provinces de St. Paul et de 
St. Catharine IV. 2. 1851. p. 155—161 (de praeparatione et ewportatione theae Paraguariensis 
dissertatio ab auctoribus plerumque atque etiam a cl. Muenter plame neglecta);“ ferner ist 
der auf S. 305 und 306 angegebenen Mateliteratur noch folgende hinzuzufügen: 

„Alexander Katz, Zur Untersuchung von Mate, Centralbl. für Nahrungs- und 
Genussmittelchemie. 1896. 261: A. Vogl, Die wichtigsten vegetab. Nahrungs- und Genuss- 
mittel. 1899. p. 267: Mekendrick et Harris in Pharmaec. Centralbl. 1900. p. 638: Pap- 
stein, A., Mate aus Brasilien in ‚Tropenpflanzer‘. Vol. IV. 1900. p. 161—168 et Vol. VI. 1902. 
». 124—126; Fischer-Treuenfeld in Jahrb. für die deutsche Armee und Marine n. 355, 
Berlin 1901, et in Ber. Deutsch. Pharmac. Gesellsch. XI. 1901. p. 241—R52, et in ‚Tropen- 
pflanzer‘ V. 1901. p. 553—554; L. Cador, Anatomische Untersuch. d. Mateblätter unter 
Berücksichtigung ihres Gehaltes an Thein in Bot. Centralbl. 1900. p. 241 et inseq.: W. Busse, 
Mate oder Paraguay-Thee in Vereinbarg. Unters. u. Beurteilg. Nahrungs- u. Genussmittel f. 

ı) Hier ist ein Versehen richtig zu stellen. Die von Chodat eitierte Nummer 1793 gehört 
nicht einer Hassler’schen Pflanze an, wie man aus dem Wortlaute des Textes vermuten mul, 
sondern wurde von Balansa gesammelt. (Vgl. diese Monographie I. p. 295.) 


Monographia Aquifoliacearum II. 285 


d. Deutsche Reich. Heft III. 1902; de Moreau Tours (A.), Le Mate, Paris 1902 (@. Stein- 
heil); Daireaus, E., Yerba Mate in Jown. d’Agricult. Tropieale III. 1903. p. 175—176; 
Hassler, in Bull. Herb. Boissier. 2. ser. Vol. III. p. 257—258; F. Neger und L. Vanino, 
Der Paraguay-Tee (Yerba Mate). Stuttgart 1903. Mit 22 Abbildg.; Paskiewiez, J., L’Herva- 
Matte au Parana in Journ. d. Agricult. Tropicale III. 1903. p. 227—230; du Val, CN. 
Yerba Mate, I. c. p. 102—103: F. Machon, Le mate in Bull. Soc. Vaud. Sei. Nat. 4. ser. 
Vol. 40. n. 151. Lausanne 1904. p. 233 et inseg.“ 

Ferner ist bei form. «. domestica (Reiss.) Loes., S. 306, nach der letzten Zeile als 
Citat noch einzufügen: 

„I. paraguayensis forma domestica Endl. in Notizbl. Kyl. Botan. Gart. u. Mus. IV. 
n. 31.. 1903. »..28.* 

Ferner ist 8. 307, hinter Zeile 4 bei den Vulgärnamen einzufügen: „Caä“ Para- 
guariensibus ex Endlich; „Caä ete*, „Caäti“, „Caä-Caäti“, „Caä-panambi“ (form. parvifol.) 
Guaramis ex Hassler, und Zeile 6 anstatt: „Rio Izatimi: Dr. Endlich n. 60* zu lesen: „Rio 
Igatimi: Dr. Endlich n. 64°; und den Standortsangaben ist hinzuzufügen: „in Para'guay in 
altoplanitie et decliviis Sierra de Maracayu in silvis Yerbales et ad Ipehu: Hassler n. 5246 
(form. parvifolia ex Chodat, non vidi), 5247, 5254, 5270, ibique in regione fluminis Corrientes 
in dumetis Yerbales: Hassler n. 5886.“ 

Bei form. 9. sorbilis (Reiss.) Loes. ist auf 8. 308, Zeile 9 den Niederleinschen 
Standorten noch hinzuzufügen: „prope Pirapuitäi: Niederl. n. 194.“ 

Bei I. Paraguariensis St. Hil. var. a. gemtina Loes. form. &. pubescens (Reiss.) Loes., 
S. 308, ist vor Zeile 5 von unten als Citat einzuschalten: „Cador in Bot. Centralbl. Vol. 84. 
1900. p. 309 (fol. struct. anat., f. ‚epubescens‘ errore typographico pro ‚form. &. pubescens‘).“ 

S. 310, ist hinter Zeile 9 von oben als neue Varietät einzufügen: 

„Var. e. Sincorensis Loes. var. nova; frutex 1—3-metralis, foliis ovalibus vel 
obovatis, 5—8,5 em longis, 3,3—4,5 em latis, remote et obsolete serrulatis, i. s. subtus dense 
vel densiusenle (ut in var. euneura) retieulato-venosis; fructibus subatris. 

„Congonha“* Bahiensibus ex Ule. 

Habitat in Brasilia, in prov. Bahia, in saxis Serrae do Sincorä, in 1500 m altitud: 
Ule n. 7082“. 

Bei I. cognata Reiss., S. 310, Zeile 10 von unten, ist anzufügen: „Cador in Bot. 
Centralbl. Vol. 84. 1900. p, 309 (fol. struct. anatom.).“ 

Bei I. nitida (Vahl) Maxim. forma . integrifolia Loes., 8. 314, Zeile 12 von unten 
ist bei den Standortsangaben hinzuzufügen: „in Jamaica in monte Hybla prope Cinchona, 
in 1500 m altitud.: Jam. Bot. Dep. Herb. (W. Harris) n. 9122 et iuxta Bardowie: Jam. Bot. Dep. 
Herb. (W. Harris) n. 7559 (lusus intermed. inter form. 9. et y. Alexandri Loes.). — Flor.: 
Dec. — Febr.“ 


Ferner ist auf derselben Seite unten vor der „Obs.“ als neue Form einzuschalten; 
„Forma d. ovatifolia Loes. form. nova; foliis ovatis grossius atque suberenato-serratis. 


Habitat in Jamaica prope Morses Gap in 1670 m altitud.: Jam. Bot. Dep. Herb. 
(W. Harris) n. 6737.“ 


Bei I. repanda Griseb., 8. 315, Zeile 6 von unten ist den Sammlerangaben noch 
hinzuzufügen: „in New Providence (Baham.) prope Nassau: Curtiss n. 88.“ 


286 Th. Loesener, 


Bei I. odorata Ham., 8. 323, Zeile 17 von unten ist hinter „coriacea* einzufügen: 
„vel in varietatibus tenuiora, subcoriacea vel chartacea“ und hinter „obseuriora“ noch: „vel 
in var. c. einerascentia.“ 

Bei derselben Art ist 8. 324, Zeile 14 von unten den Standortsangaben hinzuzufügen: 
„in Java ad M. Jdjeng in 1335 —1670 m altitud.: Zollinger n. 2916 (in Zoll. Cat. 1854. p. 136 
erronee pro Symploco spicata Roxbg. habita). 

Desg]. wenige Zeilen später bei var. Teysmannii Loes.: „in Java, in prov. Preanger: 
Koorders n. 26258 3.* 

Und danach ist als neue Varietät einzufügen: 

„Var. e. tephrophylla Loes. var. nova; arbor 3-metralis; ramulis mox glabratis; 
foliis ut in var. b. tenuioribus, subcoriaceis vel chartaceis, i. s magis cinerascentibus quam 
brunnescentibus. 

Habitat in China, in prov. Yunnan, apud Szemao in 1335 m altitud.: Henry n. 12597.“ 

Bei I. glomerata King, 8. 325, letzte Zeile, ist den Standortsangaben noch hinzuzu- 
fügen: „in Java, in silva primaeva Pasirangin in prov. Preanger in distr. Djampangkulon 
sita inter Lengkong et Bodjongsari in 650 m altitud.: Koorders.* 

Bei I. corallina Franch., 8. 328, Zeile 13 ist den Standortsangaben hinzuzufügen: 
„in prov. Szechwan ad Fu-pai-zui apud Nanchuan: Bock et v. Rosthorn n. 1149; in prov. 
Hupeh oceidentali: Wilson n. 107, apud Changyang: Wilson n. 781.“ 

Bei I. Buergeri Mig. ist, S. 331, nach Zeile 17 als neue Form einzuschalten: 

„Forma y. glabra Loes. form. nova; ramulis hornotinis glabris. 

Habitat in Formosa, in montibus Okaseki: Faurie n. 39.“ 

Bei I. Caroliniana (Lam.) Loes., 8.342, Zeile 15 von unten ist den Citaten noch 
hinzuzufügen: „Hitchcock, Florida Pl. in Trans. Kansas Acad. of Sei. Vol. XVI. Topeka 1899. 
p. 115; Kearney in U. S. Departm. Agriec. Botany. Contrib. U. S. Nat. Herb. V. n. 5. 1900. 
». 296—297 (folii struetura)“; und desgl. auf derselben Seite Zeile 9 von unten hinter 
„pP. 163* einzufügen: „Cador in Bot. Centralbl. Vol. 84. 1900. p. 310 (folü struct. anatom.).“ 

Bei I. triflora Bl. var. a. viridis (Champ.) Loes., S.346, Zeile 8 ist den Standorts- 
angaben hinzuzufügen: „in China, in prov. Yunnan apud Szemao in 1340 m altitud.: Henry 
n. 12018B; in Tonkinia apud Khang Thuong, in nemore Mä Cö, ad Phuong Mai, Doi Ngang 
in: monte Pinorum, ad Ninh Thäi: Bon n. 1174 (NB), 1599 (NB), 1906 (NB), 3085 (HN), 
3166 (HN), 3167 (HN), 4149 (HN). — Flor.: Maj.; fruet.: Dee.“ 

Desgl. bei var. e. Lobbiana (Rolfe) Loes., auf derselben Seite, Zeile 9 von unten 
hinter „China“: „in prov. Hupeh oceidentali: Wilson n. 1333 (tantumı speeimina ?, forma 
transitoria ad I. Szechwanensem Loes.) et n. 1964a (tantum specim. ?).“ 

Desgl. bei var. f. Javensis Loes., S. 347, Zeile 18: „in Java, in prov. Preanger: 
Koorders n. 9917 2.* 

Bei I. Sgechwanensis Loes., forma y. angustata Loes., 8. 348, letzte Zeile, ist die 
Beschreibung zu vervollständigen, wie folgt: 

„infloreseentiis 9! interdum 2—3-floris, floribus 4-meris; forma ad I. trifloram Bl. 
transitoria.“ 

Und den Standortsangaben, S. 349, Zeile 1, ist hinzuzufügen: „in prov. Hupeh ocei- 
dentali: Wilson n. 1964 (tantum speeimina g'!).“ 


Monographia Aquifoliacearum I. 287 


Bei I. memecylifolia Champ., S. 351, Zeile 18 ist den Sammlerangaben hinzuzufügen: 
„atque in Tonkinia (?) loco natali aceuratius non indieato: Bon n. 353.“ 


Ferner ist 6 Zeilen später vor der „Obs.“ als neue Varietät einzufügen: 


„Var. c. plana Loes. var. nova; costa supra non vel minus manifeste insculpta, 
laminae facie subtus laeviore atque vix rugulosa. 
Habitat in China, in prov. Hupeh oceidentali: Wilson n. 2101.“ 


Auf derselben Seite ist nach der „Obs.“, vor I. sideroxyloides (Sw.) Griseb. als neue 
Art einzuschalten: 


178a. I..Wilsonii Loes. spec. nova. Glabra. Ramuli vetustiores cörtice eineras- 
cente, manifeste gibbosulo-lenticelloso obteeti, hornotini i. s. longitudinaliter striato-angulati, 
1,5—2 mm crassi. Folia interstitiis 4—18 mm longis dissita, stipulis parvis subulato-deltoi- 
deis + persistentibus vix 0,5 mm longis, modice (83—1lO mm longe) petiolata, petiolo 
quam lamina 6—7-plo breviore, supra suleato lamina angustissime deeurrente superne conni- 
venti- et incurvato-marginato, 0,5—1l mm crasso, ovali-oblonga vel oblonga vel sub- 
obovato-oblonga, margine ij. s. anguste reeurvato integerrimo, basi cuneata usque 
euneato-obtusa, apice breviter et obtuse acuminata, acumine usque 8 mm longo, 
5,8—8 cm longa, 2,5—3,2 cm lata, adulta erassiuscule coriacea, i. s. supra nitida, 
olivaceo-brunnescentia, subtus pallidiora, costa media supra plana, subtus prominente, 
nervis lateralibus utrinque eirc. 9—12 sub angulo 40—50° obviis, subreetis vel + - 
formiter areuatis, supra conspieuis vel obsoletis vel obsolete subprominulis, subtus manifeste 
prominulis et iuxta marginem prominulo-retieulatis. 

Inflorescentiae in foliorum axillis faseiculatae vel ® rarius ad ramuli novelli 
basin singulatim laterales, glabrae vel subglabrae, $ uniflorae, pedicellis 3—6 mm 
longis, prophyllis medio pedicello vel iuxta eius basin insertis, late subulato-deltoideis vix 
0,5 mm longis. Flores ex drupa 4-meri. Calyx sub drupa explanato-patelliformis, usque 
2 mm diam., 4-lobus, sub lente brevissime pulverulento-puberulus, lobis brevissimis, 
rotundatis, 0,5 mm longis, 1,5 mm latis, sub lente minutissime et brevissime eiliolatis. 
Drupa globosa, stigmate prominulo obtuse sub-4-angulato coronata, 3,5—4,5 mm diam., i. s. 
fusca, + rugosa, exocarpio tunicato, mesocarpio carnoso, 4-pyrena, pyrenis sub- 
trigonis dorso convexo, vix 3 mm longis, fere 1,5 mm latis, tenacibus, in angulis et dorso 
medio manifeste et longitudinaliter fibroso-striatis, 1-spermis, seminis testa pyrenae arcte 
ineumbente, fusca. 

Habitat in China, in prov. Hupeh oceidentali: Wilson n. 2101 A. 

Obs. Proxima I. memecylifoliae Champ., quae costa supra + inseulpta, nervis subtus obso- 
letis recedit. 

Bei I. sideroxyloides (Sw.) Griseb. var. b. occidentalis (Macfad.) Loes. forma ß. Jamai- 
censis Loes., 8. 355, Zeile 12 ist den Standortsangaben hinzuzufügen: „ad Tweedside North 
S. Andrew et prope St. Georges et prope Cinchona in 1500 m altitud.: Jam. Bot. Dep. Herb. 
(W. Harris) n. 7400, 9110, 9118. — Flor.: Nov. et Dee.“ 

Obs. Varietas vel forma haecee probabiliter propter eostam supra inseulptam melius pro 
specie propria habenda et in „Micranthis“ eolloeanda erit, exempli gratia iuxta I. vismüfoliam Reiss., 
propter laminam subtus quamvis obsolete tamen sub lente valida in fol. nonnullis eonspieue et minu- 
tissime punetulatam et ob flores multo minores. Attamen forma «. Portoricensi Loes., euius flores ex 


drupis maiores esse snspicor, ad 1. sideroxyloidem Griseb. vergens. Res in dubio haerebit, dum flores 
formae Portoricensis nondum noti erunt.“ 


288 Th. Loesener, 


Bei I. dioica (Vahl) Maxim. var. b. gracilior Loes., 8. 362, Zeile 12 von unten ist 
den Standortsangaben noch hinzuzufügen: „in Guadeloupe: Duss n. 4144. — Flor.: Apr.“ 


Auf 8. 363 ist vor 186. I. nervosa Triana einzufügen: 

185a. I. Loretoica Loes. Frutex 3-metralis, glaber. Ramuli erassi, i. s. longi- 
tudinaliter striato-suleati, hornotini subangulati, 2—3 mm crassi, annui iam cortice pallide 
einerascente densiuseule lenticelloso obtecti, 3,5—6 mm crassi, biennes demum teretes 
usque 9 mm erassi. Folia interstitis 5—35 mm longis dissita, stipulis mox oblitteratis, 
brevissime (2—6 mm longe) petiolata, petiolo quam lamina eirc. 28—44-plo breviore, 
in fol. adult. usque 4 mm crasso, elliptica vel obovato-elliptica usque ovalia, margine 
i. s. anguste vel vix recurvato, remote serrulato, basi obtusa apice obtusa vel rotun- 
data (ut videtur, foliis nempe fere omnibus + laesis), 12—18,5 cm longa, 5— 9 cm lata, 
adulta erassiuscule et rigide coriacea, i. s. supra nitida fuseo-subolivacea, subtus palli- 
diora, pallide fuscescentia, sub lente punctulis minutis brunnescentibus densiuscule ob- 
teeta, costa media supra ipsa prominula lamina tamen secundum totam eius longi- 
tudinem utringue et iuxta eam ipsam leviter impressa, subtus prominente vel basi 
subexpressa, nervis lateralibus utringue cire. 9—12 principalibus sub angulo 45—70 
patentibus, rectis vel leviter ad apicem versus arcuatis, minoribus singulis intermixtis atque 
etiam commissuris singulis, supra in fol. adult, leviter impressis, subtus prominentibus 
vel subexpressis, tota in facie manifeste reticulatis, reticulo supra, obsoleto, subtus pro- 
minente vel prominulo. y 

Inflorescentiae in foliorum axillis pluri- vel submultifasceiculatae, vel saepius 
etiam foliis plane suppressis in ramul. vetustis hine inde fasciculos extraaxillares formantes, 
g' plerumgue 3-florae, longiuscule pedunculatae, glaberrimae, pedunculis gracilibus, 
9—16 mm longis, bracteis late deltoideis et 3-dentatis, brevissimis, eire. 0,25 mm longis, 
prophyllis pedicellorum basi insertis illis aequilongis subulato-deltoideis obtusiuseulis, pedi- 
cellis tantum 1— vix 2 mm longis. Flores 4-meri, i. v. viriduli. Calyx explanatus, 
2,5—3 mm diam., lobis tubo subaequilongis, rotundatis subsemiorbieularibus, vix 1 mm 
longis et usque paene 2 mm basi latis, sub lente obsolete repando-denticulatis, Corollae 
subrotatae petala ellipsoidea, sublinguliformia, ad cire. 1/, altitud. connata vel sublibera, 
eirc. 3,5 mm longa, 1,8 mm lata. Stamina fl. 9' sublibera petala subaequantia, an- 
theris filamento erassiuseulo paullulo brevioribus. Pistillodium fl. 9' depresso-ovoideum, 
i. s. rugoso-sulcatum, apice lobulatum, eirc. 1,5 mm magnum. Flor. 2 et fruct. ignoti. 

Ilex loretoica Loes. in Fedde, Repertorium I. 1905. p. 166. 

Habitat in Peruvia in dept. Loreto in montibus a Moyobamba. ad orientem versus 
sitis in frutieetis frutieibus foliis duris et persistentibus praeditis compositis, in 1500— 1600 m 
altitud.: Weberbauer n. 4749. — Flor.: Sept. 

Obs. Species I. nervosae Triana, quae praeeipue indumento a nostra specie recedit, proxima. 

Bei I. ewryiformis Reiss., S. 365, Zeile 11 von unten, ist hinter „Brasilia“ als 
Sammlernummer noch einzufügen: „Glaziou n. 15454,* f 

Bei I. villosula Loes., 8. 366, ist die Beschreibung der g' Blüten und Blütenstände 
sowie einige Standortsangaben nachzutragen, wie folgt: 

„Inflorescentiae g'! in foliorum axillis fasciculatae vel rarius ad ramulorum 
hornotinorum basin singulatim congestae, uniflorae vel semel usque bis diehotomae et 
3—5-florae, sub lente hirtellae, graciles, bracteis in 3-floris deltoideis, acutis, prophyllis 


Monographia Aquifoliacearum II. 289 


pedicellorum basi insertis subulatis, minutis vel obsoletis, peduneulis in 3-floris 2—5 mm 
longis, pedicellis eire. 1 mm longis, in unifloris usque 4 mm longis. Flores 9g' 4-meri. 
Calyx explanato-patelliformis, hirtus, lobis tubo subaequilongis, latioribus quam longi- 
oribus, apice breviter acuminatis, vix 0,5 mm longis, 0,5 mm basi latis. Corolla alba 
rotata, petalis subliberis ovalibus vel ovatis, 1,5—vix 2 mm longis, eire. 1 mm latis. 
Stamina fl. 9' petalis subaequilonga, antheris ovoideis liberae filamenti parti sub- 
aequilongis. Pistillodium fl. 9' conicum i. 3. paullum rugosum, 0,5—0,75 mm diam. 

Habitat in Peruvia, in prov. Sandia in fruticetis infra Tambo Cachicachi (inter 
Sandia et Chunchusmayo) in 1800 m altitud.: Weberbauer n. 1160 (stirps 2), et inter Tambo 
Yuncacoya et Tamb. Cachicachi in 1800—2200 m altitud.: Weberbauer n. 1155 (stirps g'), 
et in dept. Huanuco, in prov. Huamalies in montibus a Monzon ad austrum oceidentalem 
versus sitis in fruticetis arboribus atque frutieibus mixte compositis in 1600—1800 m altitud.: 
Weberbauer n. 3560 (arbor usque 8-metralis). — Flor.: Jun. — Aug.“ 

Bei I. Brasiliensis (Spreng.) Loes., var. a. pubiflora (Reiss.) Loes., forma «. typica 
Loes., 8. 369, Zeile 13 ist dem Citat I. pubiflora Reiss. anzufügen: „Chodat in Bull. Herb. 
Boiss. 2. ser. Vol. II. 1902. p. 740.1) 

Ferner Zeile 19 von unten ist den Standortsangaben noch hinzuzufügen: „in Para- 
guaria in Sierra de Maracayü in regione fluminis Curuguaty: Hassler n. 4532.“ 

Bei I. theezans Mart. var. a. typica Loes., 8. 374, ist nach der letzten Zeile unter 
der hier gegebenen Bezeichnung noch als Citat anzufügen: „Cador in Bot. Centralbl. Vol. 84. 
1900. p. 311 (fol. struct. anatom.).“ 

Desgl. bei var. f. Riedeliü Loes., S. 377, vor Zeile 12 von unten: „Cador I. c. (fol. 
struct. anat.).* 

Und bei var. i. fertilis (Reiss.) Loes., $. 378, nach Zeile 18: „Cador I. c.“ 

Bei I. integerrima (Vell.) Reiss., var. a. ebenacea (Reiss.) Loes., S. 380, Zeile 15 von 
unten, ist bei den Sammlerangaben hinter „Sta. Catharina“ einzufügen: „Pabst n. 536.“ 

Bei I. Andarensis Loes., S. 394, letzte Zeile, ist die Beschreibung der Frucht nach- 
zutragen, wie folgt: 

„Drupa globosa, i. v. subatra, i. s. fusca vel obscure brunnea, stigmate parvo pro- 
minente coronata, circ. 4—45 mm diam.,, i.s. estriata et esulcata sed paullum plieato- 
rugosa, exocarpio in fruetu nondum plane maturo tenui farinaceo-carnoso et durescente, 
mesocarpio tenuissimo, obsoleto vel vix ab exocarpio distineto, 4-pyrena, pyrenis coria- 
ceis et tenuibus, cum mesocarpio cohaerentibus, laevibus, tantum dorso, ut videtur, obsolete 
longitudinali-unistriolatis, eire. 3 mm longis, seminis immaturi testa fusca, sub lente densissime 
et obsolete undulato-rugulosa.“ 

Ferner ist auf S. 395 bei derselben Art vor der „Obs.“ als neue Form einzufügen: 

Forma 3. psila Loes. form. nova; ramulis et inflorescentiis glabris vel subglabris. 

Habitat in Peruvia, in dept. Loreto in Cerro de Escaler in 1200 m altitud.: Ule 
n. 6353, et in campis ad Canella Uesha in 1000 m altitud.: Ule n. 6718, et in Serra do Isco 


apud fluvium Huallaga: Ule s. n. — Flor.: Sept.; fruet.: Febr. 
Obs.1. Forma ad I. Tarapotinam Loes. transitoria. 


1) Auch hier gehören zwei der von Chodat angeführten Nummern (n. 1794 u. 17943) nicht 
zu Hasslerschen Pflanzen, sondern solchen, die von Balansa gesammelt wurden (vgl. diese Mono- 
graphie I. p. 369). 

Nova Acta LXXXIX. Nr. 1. 37 


290 Th. Loesener, 


Obs.2. Speeies ex el. Ule ad bonum theeae Paraguariensis potum parandum idonea esse dieitur. 

Bei I. Cuyabensis Reiss., S. 403, Zeile 12 ist den Citaten noch hinzuzufügen: „Cador 
in Bot. Centralbl. Vol. 84. 1900. p. 313 (fol. struct. anatom.).* 

Bei I. inundata Poepp., S.404, Zeile 19 ist die Beschreibung der Frucht nach- 
zutragen, wie folgt: 

'„Drupa ellipsoidea, stigmate prominente coronata, i. s. + rugosa, obseure et 
subatro-brunneseens, eire. 5—6 mm longa et 4 mm crassa (vel lata), exocarpio erassius- 
eule tunicato, mesocarpio tenui, 4-pyrena, pyrenis angustis ambitu sublanceolatis, 
obsolete 3-gonis, esulcatis et estriatis sub lente minute rugulosis, eire. 4 mm longis, 
tenacibus et durescentibus, seminis testa obscure brunneo-violacea.“ 

Und 8 Zeilen später ist bei den Standortsangaben hinzuzufügen: „in prov. Amazonas, 
ad fluvii Juruä partem inferiorem apud lacum „Fortaleza“: Ule n. 5903; in Guyana Batava 
(Surinam) ad ripam partis fluvii Litanie superioris: Pulle.“ 

Bei I. Guyanensis (Aubl.) O. Ktze., var. b. Arimensis Loes., 8.409, Zeile 7 von 
unten ist den Standortsangaben hinzuzufügen: „in Trinidad: Gov. Herb. Trin. n. 2239.“ 

Bei I. Harrisii Loes., S. 411, Zeile 11 von unten ist den Standortsangaben auf Jamaica 
noch hinzuzufügen: „ad Newhaven Gap prope Cinchona in 1867 m altitud.: Harris n. 9200 
(in Herb. Bot. Dep. Jam.). 

Bei I. mierantha Triana, S. 415, Zeile 21, desgl.: „in Columbia in montium de- 
elivibus orientalibus in 1400—1700 m altitud. in silvatieis supra Cali sitis: Lehmann n. 9057 
(arbor usque 15-metralis, trunco recto, laevi, 50—60 em erasso, coma medioeri atque densa, 
floribus flavo-viridibus: Jan.).* 

Bei I. rugosa F. Schmidt, S. 421, Zeile 15 von unten, ist hinter „Japonia“ einzufügen: 
„apud Riishiri: Faurie n. 3112“ und ferner den Standortsangaben noch hinzuzufügen: „in 
Nippon, in silvis Ubayu in 1500 m altitud. et altius: Faurie n. 6121.“ a 

Bei I. spicata Bl., var. b. Blumeana Loes., form. «. eumeura Loes., 8. 429, Zeile 3 
von unten, ist als Sammlernummer hinzuzufügen: „Forbes n. 2559.“ 

Desgl. S. 430, Zeile 2, bei forma pP. subenervia Loes.: „in Java oceidentali, in silva 
primaeva humida supra Tjibodas in monte Gede sita in 2300 m altitud. ad viam versus Kan- 
dang-badak: A. Engler n. 4896 (speeimen floribus monstrose deformatis singulare), in silva 
Pelagabodas apud Warnaradja prope Garvet Preanger sita: Warburg n. 3074. — Flor.: Jan.“ 

Ferner ist auf derselben Seite vor I. cissoidea Loes. als neue Art einzufügen: 

233a. I. racemifera Loes. spee. nova. Arbor vel frutex. Ramuli erecti, 
vetustiores subteretes, ceortice einerascente dense lenticelloso obteeti, annui eire. 2 mm crassi, 
hornotini +4 angulati et longitudinaliter suleati, i. s. griseo-brunnescentes, glabri vel subglabri, 
1—2 mm crassi. Folia interstitiis 6—20 mm longis dissita, stipulis minutis, callosis, deltoideis, 
acutis, usque paene 1 mm longis, +4 persistentibus, brevissime (2—4 mm longe) petiolata, 
petiolo quam lamina 20—40-plo breviore, glabro, supra medio longitudinaliter sulcato, lamina 
anguste decurrente marginato, eire. 1 mm crasso, ovato-elliptica vel ovato-oblonga 
usque oblonga, margine i. s. anguste recurvato, integerrimo, basi late cuneato- 
obtusa usque subrotundata raro cuneata, apice manifeste et obtusiuseule acu- 
minata, acumine 7—10 mm longo, 5— 8,5 em longa, 2,3—3,2 cm lata, coriacea vel 
tenuiter coriacea, glaberrima, ji. s. supra nitida griseo-brunnescentia, vel + ceineras- 
centia, subtus pallidiora et sub lente densiuseule et manifeste punetulis brunneis-obteeta 


Monographia Aquifoliacearum II. 291 


costa media supra insculpta, subtus expressa, nervis lateralibus utrinque eire, 
7—9 prineipalibus, sub angulo 45—60 ® patentibus, reetis vel obsolete -formiter arcuatis, 
tenuibus, minoribus saepius singulis vel binis intermixtis, supra vix conspieuis vel plane 
obsoletis, subtus tenuissime prominentibus vel prominulis, tantum iuxta marginem 
retieulatis, reticulo subtus prominulo vel obsoleto. 

Inflorescentiae 9' racemos simplices in foliorum axillis solitarios 
15—50 mm longos sub lente brevissime et minutissime puberulos formantes, bracteis 
deltoideis, patentibus, obtusiuseulis, eire. 0,5 mm longis, prophyllis nullis, pedicellis 
eirc. 2 mm longis gracillimis. Flores 9' 5-meri. Calyx patelliformis, 1,5 — vix 2 mm 
diam., lobis rotundatis, tubo subaequilongis, margine ceiliolatis 0,5 mm longis et 0,75 mm 
basi latis. Corolla rotata, petalis anguste elliptieis ad eire. !/, altitud. connatis, usque 
2 mm longis et eire. tantum 0,5 mm latis sub anthesi reflexis. Stamina sub anthesi petalis 
paullulo longiora filamentis longis filiformibus petala paullulum superantibus, antheris parvis 
ovoideis. Pistillodium floris 5' valde rugosum in rostellum longitudinaliter striato-angulatum 
produetum, eire. 0,5—0,75 mm magnum. 

Habitat in insul. Philippin. Mindanao in silvatieis apud Davao in 330— 700 m 
altitud.: Warburg n. 14640. 

Obs. Proxima et valde affınis I. spicatae Bl., quae foliis longius petiolatis atque subtus non 
vel multo obsoletius punetulatis recedit. 

Bei I. affinis Gardn., 8. 444, Zeile 3 ist den Citaten anzufügen: „Chodat in Bull. 
Herb. Boiss. 2. ser. Vol. II. 1902. p. 741, V. 1905. p. 74.“ ; 

Auf derselben Seite ist bei var. a. genuina Loes. forma 9. angustifolia Reiss. vor 
Zeile 11 von unten, mit dem hier gegebenen Namen als Citat einzuschalten: „Cador in Bot. 
Centralbl. Vol. 84. 1900. p. 313 (fol. struct. anatom.).“ 

Desgl. bei var. b. rivularis (Gardn.) Loes., 8.445, vor Zeile 3 von unten: „Cador 
l. c. p. 314 (fol. struct. anat.).* 

Bei derselben Varietät ist S. 446, erste Zeile bei den Standortsangaben hinter „Pohl“ 
einzufügen: „in Paraguaria in montibus Sierra de Maracayu iuxta Igatimi: Hassler n. 4865. — 
Flor.: Oct.“ : 

Desgl. bei var. d. pachypoda (Reiss.) Loes., auf derselben Seite, Zeile 13 von unten: 
„in Paraguaria, in montibus Sierra de Maracayü iuxta Igatimi: Hassler n. 5456 et 5475 
(speeimina ad var. b. rivularem transitoria). — Flor.: Nov.“ 

Als zu I. affinis Gardn. var. «. genwina Loes. gehörig führt Chodat (l.c. V. 74) die von 
Hassler bei Igatimi gesammelte Nr. 5450 an, die ich nicht gesehen habe. 

Bei I. conocarpa Reiss., S. 452, Zeile 15 ist den Citaten anzufügen: „Cador in Bot. 
Centralbl. Vol. 84. 1900. p. 315 (fol. struct. anatom.).“ 

Desgl. bei I. symplociformis Reiss., S. 454, Zeile 9: „Cador I. c. p. 314 (fol. struct. 
anatom.).* 

Bei I. Pseudothea Reiss. var. a. genwina Loes., 8.456, Zeile 5 ist den Citaten an- 
zufügen: „Cuador I. c. p. 340 (fol. struct. anatom.).“ 

Bei I. amara (Vell.) Loes. var. a. longifolia Reiss., S. 459, Zeile 20, muls es anstatt 
„Forma a. nigropunetata* heilsen: „Forma «. nigropunctata.* 

Auf derselben Seite ist vor Zeile 11 von unten als Citat einzufügen: „I. amara (Vell.) 
Loes. var. longifolia Reiss. forma nigropunctata (Miers) Loes.; Cador in Bot. Centralbl. 
Vol. 84. 1900. p. 341 (fol. struct. anatom.).“ 

37* 


292 Th. Loesener, 


Und bei den Standortsangaben dieser Form ist, Zeile 6 von unten, hinzuzufügen: 
„in prov. Rio Grande do Sul ad Belem Velho in "montibus: Reineck et Czermak n. 103.“ 

S. 460 ist nach Zeile 5 einzuschalten: „I. amara (Vell.) Loes. var. longifolia Reiss. 
forma Humboldtiana (Bonpl.) Loes.; Cador 1. c. (fol. struct. anatom.).“ 

Desgl. S.461 nach Zeile 1: „I. amara (Vell.) Loes. var. b. latifolia (Reiss.) Loes. 
forma «. ovalifolia (Bonpl.) Loes.; Cador I. c. p. 342 (fol. struct. anatom.).“ 

Und auf derselben Seite vor Zeile 6 von unten: I. amara (Vell.) Loes. var. b. lati- 
folia (Reiss.) Loes. forma y. microphylla (Reiss.) Loes.: Cador I. c. (fol. struct. anatom.).“ 

Ferner ist bei var. b. latifolia Reiss., forma y. microphylla Reiss., S. 461, letzte Zeile 
“am Schlufs den Standortsangaben hinzuzufügen: in prov. Sta. Catharina: Pabst n. 787.“ 
Endlich ist auf S. 463 hinter Zeile 16 bei derselben Art, I. amara, als neue Varietät 
einzufügen: j 

Var. x. Bahiensis Loes. var. nova; foliis adultis 2,5—4 em longis, 0,8—1,3 cm 
latis, erassioribus et margine paullo grossius serrulatis et paullo latius i. s. recurvatis quam 
in forma microphylla, quacum ceterum habitu congruens. 

Habitat in Brasilia, in prov. Bahia, in saxosis Serrae do Sincorä, in 1400 m altitud.: 
Ule n. 7083. — Flor.: Nov. 

Obs. Habitu etiam I. diureticam Mart. simulans, attamen inflorescentiis racemosis recedens. 

Bei I. serrata 'Thunbg., S. 468, Zeile 20 ist den Citaten hinzuzufügen: „Aehder in 
Bailey Cyclop. of Am. Hort. V. 2. 1900. p. 795, Mitt. D. Dendr. Ges. 1901. p. 111; Sargent, 
Trees and Shrubs, Ill. Lign. Pl. Vol. I. 1. 1902. p. 29 + tab. XV.“ 

Ferner muls es anstatt var. a. argutidens (Migq.) Loes. heilsen: „var. argutidens (Miq.) 
Rehder in Bailey Cyclop. of Am. Hort. II. 1900. p. 798, Mitt. d. Deutsch. Dendr. Ges. 
1901. p. 111.“ 

S. 468, Zeile 15 von unten ist den Standortsangaben einzufügen: „in Japonia ad 
Aso: Faurie n. 3134.“ 

Ebenso ist bei var. b. Sieboldii (Mig.) anstatt „Loes.“ als Autor zu eitieren: 
„Rehder 1. ec.“ 

Auf derselben Seite, vorletzte Zeile, ist dem Schlufs der Citate anzufügen: „Shira- 
sawa Iconogr. d. Essences Forest. d. Japon. I. Tokio. 1900. tab. 61. fig. 11—24.“ 

Danach ist als Citat einzuschalten: „I. serrata Thunbg. var. Sieboldü (Migq.) Rehd. 
in Mitt. d. Deutsch. Dendr. Gesell. 1901. p. 111. 

S.469, Zeile 3, ist bei den Standortsangaben derselben Varietät einzufügen: „in 
Nippon, in Hirosaki: Faurie n. 6220, in Akita: Faurie n. 6119, in prov. Shinano ad Matsu- 
shiro: Saida; in irsula Matsushima: Faurie n. 528; in insula Shikoku in monte Tsurugi: 
Faurie n. 3845; apud Shimonoseki: Fauie n. 3273.“ 


Bei var. c. subtilis (Miq.) Yatabe, S. 469, Zeile 16 ist den Citaten anzufügen: 


„I. serrata Thunbg. var. subtilis (Miq.) Yatabe, Rehder in Mitt. d. deutsch. Dendr. Gesellsch. 
1901. p. 111.* 


Auf derselben Seite ist nach „Obs. 2.“ einzufügen: 


„Obs. 3. Drupae ex Bean in Gard. Chron. 3. ser. Vol. 28. p. 322 interdum luteae vel etiam 
subalbidae.“ 


Bei I. vertieillata (L.) Gray, S. 471, Zeile 11 von unten, ist den Citaten noch hinzu- 
zufügen: „Beal, on Michigan Flora in 5. Rep. Michigan Academy of Sei. Ann Arbor 1904. p. 97.“ 


Monographia Aquifoliacearum II. 293 


Bei forma «. tenuifolia (Torr.) Watson, S. 472, ist nach Zeile 7 als Synonym einzufügen: 

Ilex Bronxensis Britton Man. Flor. North. Stat. and Canada New York. 1901; Deam 
in Proc. Ind. Acad. Sei. 1904. p. 220. (Non vidi.) Ex el. Trelease in Bot. Centralbl. Vol. 89 
1901, p. 138 huec pertinens. 

Bei den Standortsangaben dieser Form, S. 472, Zeile 18—26 ist noch hinzuzufügen: 
„in New-York, in territorio Schlangenwald: Heuser; in Pensylvania in Lancaster County 
iuxta Mt. Hope: Heller, Heller et Small; in Indiana, in densis fruticetis ad Clarke: Umbach, 
in Lake Co. in paludosis: Pepoon; in Michigan ex Beal l.c.; in Georgia in Randolph 
County in silvatieis iuxta Outhbert: Harper.“ 

Bei Obs.3., 8. 473, Zeile 24 am Ende ist hinzuzufügen: 

„et ex W. Hervey in Rhodora II. n. 24. p. 242. 

Bei I. laevigata (Du Mont) Gray, 8.475, Zeile 13—16 ist den Standortsangaben 
hinzuzufügen: „in Massachussetts, apud West Roxbury: E. et C. E. Faxon; in New Jersey, 
in fruticetis: Ch. Mohr.“ 

Bei I. decidua Walt., S. 481, Zeile 14, ist den Citaten noch anzufügen: „Smyth in 
Transaci. Kansas Acad. of Sc. XVIIIL. 1901—02. p. 200“; und bei den Standortsangaben, 
Zeile 5 von unten, hinter „Vasey“ einzufügen: „ibique in valle Mississippi: Eggert.“ 

Ferner ist bei I. decidua Walt., 8.482, nach Zeile 6 vor der „Obs.“ als neue 
Varietät einzuschalten: 

„Var. b. Curtissii Fernald; foliis tantum 1—2 cm longis; drupis minoribus quam 
in typo, tantum 4—5 mm diam. 

Tlex decidua Walt. var. Ourtissiö Fernald in Bot. Gazette. Vol. 33. 1902. p. 155. 

Habitat in Florida in siceis declivibus prope fluvium Suwannee apud Branford et 
ad fluvium Peace River apud Nocatee, De Soto Co.: Curtiss n. 6736.“ Non vidi. 

Bei I. ambigua (Michx.) Chapm., S. 483, Zeile 12 von unten ist den Citaten hinzu- 
zufügen: „Hitchcock, Florida Pl. in Transact. Kansas Acad. of Sei. Vol. XVI. Topeka. 1899. 
».115*; und einige Zeilen später den Standortsangaben: „in Georgia, in Emanuel Co.: 
Harper n. 980. 

Bei I. dubia, 8. 484, Zeile 8, sind als Autoren zu citieren: Britton, Stern, Pogg. 
Prelim. Catal. 1888. 11, so dafs die Art jetzt heifst I. dubia (Don) Britt. Stern Pogg. 

Ferner ist bei var. a. monticola (Gray) Loes., form. «. genwina Loes., 8. 486, Zeile 5, 
den Standortsangaben hinzuzufügen: „in Carolina boreali, in Macon County: Biltmore 
Herb. n. 1342 b.* 

Desgl. 7 Zeilen später, bei form. ß. pseudoambigua Loes.: „in Alabama, in monte 
Mentone: Ch. Mohr.“ 

Und bei var. b. mollis (Gray) Loes., form. 3. Beadleyi (Ashe) Loes., S. 487, Zeile 19, 
hinter „Rugel“: „ad Swaninoa Gap in „Blue Ridge“: Gray et Sullivant, et in Rutherford Co. 
apud Chimney Rock: Biltmore Herb. n. 5831 b.“ 

Bei var. ec. macropoda (Miq.) Loes. ist, auf derselben Seite, vorletzte Zeile, den Citaten 
anzufügen: „Shirasawa, Iconogr. d. Essences Forest. d. Japon I. Tokio 1900. tab. 59; Ichimura 
in The Bot. Mag. Tokyo. Vol. XV. 1901. n. 167. p. 5 (I. macropoda in Montis Tateyama 
regione Coniferarum).“ 

Und bei den Standortsangaben, S. 488, Zeile 8: „in Nippon apud Tottori: Faurie 
n. 3109, et in silvis Itaya: Faurie n. 5522.“ 


294 Th. Loesener, 


Bei I. macrocarpa Oliv., 8. 491, Zeile 13, ist bei den Standortsangaben hinter „Rost- 
horn n. 1118“ einzufügen: „et ad Ketouping apud Nanchuan: Bock et v. Rosthorn n. 1102.“ 

Desgl. ist bei var. a. genuina Loes. noch anzufügen: „in prov. Hupeh oceidentali: 
Wilson n. 250“; und ebenso bei var. b. trichophylla Loes.: „Wilson n. 961 (Hup. oceid.).* 


Bei den „Species excludendae“ 
ist 8. 497, Zeile 16 der Abschnitt über I. Betschleriana Goepp. folgendermalsen umzuändern: 
„I. Betschleriana Goepp. in Del. sem. hort. Vratisl. 1852 ete. est: Olmediella 
Betschleriana (Goepp.) Loes., Flacourtiacea, de qua conferas Th. Loesener in Notizbl. d. 
Kgl. Bot. Gartens u. Mus. Berlin. Vol. IV. n. 36. p. 175—181. 
Ferner ist auf derselben Seite vor Zeile 13 von unten einzufügen: „I. congonha herb. 
ex Valet. Crit. Overz. Olacin. 1886. 199. in synonymis est: Villarezia @ongonha Miers.“ 


II. Nemopanthus. 


In der Synonymie, S. 500, Zeile 5 von unten muls es anstatt „Nuttalia Rapp. Jard. 
Gen.“ ete. heilsen: „Nuttalia DC. Rapp. Jard. Gen.“ 

Bei N. mueronata (L.) Trel. ist auf S. 503, Zeile 2 unter dem Synonym N. canadensis 
DC. noch als Citat hinzuzufügen: „De Wildeman, Icon. Sel. Hort. Thenens. III. 1902. p. 1 
+ tab. 81; und desgl., S. 503, Zeile 10, unter dem Synonym Ileioides mucronata Britt. noch: 
„Beal, on Michigan Flora in 5. Rep. Michigan Academy of Sei. Ann Arbor. 1904. p. 97.“ 

Desgl. Zeile 16—20, bei den Standortsangaben: „in Ontario apud Aylmer: Ander- 
son; in Vermont, in Jay Peak Summit: E. et C. E. Faxon.“ 


III. Phelline. 


Bei Ph. Wagapensis H. Baill. ist, S. 506, Zeile 14 von unten bei den Citaten hinzu- 
zufügen: „Loes. in Engl. Botan. Jahrb. Vol. 39. 1906. p. 156“; und bei den Standortsangaben 
7 Zeilen später bei var. b. gracilior Loes.: „in distr. boreali in montibus Ou-Hinna in 100 m 
altitud.: Schlechter n. 15674. — Flor.: Jan.“ 

Bei Ph. erubescens H. Baill., S.507, Zeile 17, ist die Beschreibung der 5' Blüten- 
stände und Blüten einzufügen, wie folgt: 

„Inflorescentiae 5’ racemiformes, eis stirpis @ conformes, interdum panni- 
eulatae, saepius densae, singulatim laterales vel in fol. axill. solitariae. Flor. 5' 4-meri. 
Calyx interdum 4—6-dentatus, explanatus 1,25 — vix 2 mm diam., glaber, lobis deltoideis 
obtusiuseulis, vix 0,5 mm longis. Petala 4 valvata, sub anthesi libera et recurvata, sublinguli- 
formia, apice ipso paullulum inerassata, non vel vix apiculata, 3 mm longa, eire. 1 mm lata. 
Stamina 4 sub anthesi petalis paullulo breviora, antheris filamentis liberis aequilongis. 
Pistillodium e basi latiore breviter et obtuse subcolumelliforme, longitudinaliter striato-sul- 
catum, vix 2 mm longum.“ 

Ferner ist bei derselben Art, S. 507, Zeile 7 von unten den Citaten noch anzufügen: 
„Loes. in Engl. Bot. Jahrb. Vol. 39. 1906. p. 156“; und den Standortsangaben 3 Zeilen später 


Monographia Aquifoliacearum I. 295 


„in distr. boreali in montibus ad Oubatche, in 900 m altitud.: Schlechter n. 15469. — Flor.: Dee.“; 
‚und endlich zwischen Zeile 3 und 2 von unten als neue Varietät dieser Art einzuschalten: 

Var. #. Leratii Loes. nov. var.; differt a typo inflor. 2 paniculatis neque racemosis; 
drupis 2—3-lobis. 

Habitat in Nova Caledonia in distr. australi: Le Rat n. 169 A. 

Bei Ph. lucida Vieill., S. 509, Zeile 15 ist den Citaten hinzuzufügen: „Loes. in Engl. 
Bot. Jahrb. Vol. 39. 1906. p. 156“; und 3 Zeilen später den Standortsangaben: „in distr. 
australi in montibus apud Paita in 300 m altitud.: Schlechter n. 14954, ad fluvium Ngoye in 
700— 900 m altitud.: Schlechter n. 15255 et 15365, in decliviis  montis Mt. Humboldt in 
1200—1300 m altitud.: Schlechter n. 15340 et 15342. — Flor.: Oet.— Nov.“ 

Bei Ph. confertifolia Baill., 8. 509, Zeile 6 von unten, ist die Beschreibung der g' 
Blütenstände und Blüten einzufügen: 

„Inflorescentiae 9’ eis stirpis 2 conformes, racemosae, 2,5—3 cm longae, flori- 
bus praecipue ad racemi apicem conglomeratis, pedicellis eirc. 2 mm longis. Flor. 9' 4-meri. 
Calyx 4-lobus, explanato-patelliformis, 1,5 —vix 2 mm diam., lobis deltoideis aecuminatis vel 
obtusiusenlis. Petala 4 valvata, libera, lanceolata vel ovato-lanceolata, 4 mm longa, 1,5 mm 
lata, subacuta vel obtusiuseula, iuxta apicem margine paullulo incrassato, non vel vix sub- 
fimbriolato-apieulata. Stamina 4 petalis paullulo breviora, libera, antheris versatilibus 
filamento fere. paullulo longioribus, anguste cordiformi-subsagittatis. Pistillodium anguste 
subeonicum, longitudinali-striolatum, obtusiuseuium, staminibus brevius, 2 mm longum.“ 

4 Zeilen später ist den Citaten noch anzufügen: „Loes. in Engl. Bot. Jahrb. Vol. 39. 
1906. ». 156“; und den Standortsangaben am Schlufs der Seite: „in distr. australi in mon- 
tibus ad fluvium Ngoye, in 900 m altitud.: Schlechter n. 15215. — Flor.: Nov. 

Bei Ph. comosa Labill., S. 510, ist zwischen Zeile 5 und 6 von unten die Beschreibung 
der 9 Blütenstände, Blüten und Früchte nachzutragen, wie folgt: 

„Inflorescentiae 2 in folior. axillis solitariae vel singulatim laterales, panieulas 
sub anthesi eire. 7—8 em, in statu fructifero usque 24 cm longas formantes, ceterum Z' con- 
formes. Flores ? 4-meri, parvi. Calyx dentibns 4 separatis plane liberis subsubulato- 
deltoideis, eire. 0,6 mm longis efformatus. Petala 4 libera, valvata, late sublinguliformia, 
apice acuta et incurvatim apiculata, apieulo postea erecto, sub lente papillosa, 1,6—1,3 mm 
longa, 0,8 mm lata. Staminodia fl. 2 minuta, vix dimidium ovarium aequantia, ovarii suleis 
subrecondita, squamiformia. Ovarium parvum depresso- et trumeato-subovoideum, obsolete 
4-lobum, apice paullulum intrusum, stigmate coroniformi, 4-loeulare, loculis 1-ovulatis, ovulis 
pendulis. Drupa depresso-4-loba vel 3-loba, stigmate lobato, discoideo, medio intruso coro- 
nata, 4—fere 6 mm diam., i. s. atro-violacea, 3—4-pyrena, pyrenis fere 3 mm longis, apice 
angustatis, tenacibus.“ 

Bei var. b. Vieillardii Loes., 8. 5il, vor Zeile 16 von unten ist als Citat einzufügen: 

„Phelline comosa Labill. var. b. Vieillardii Loes. in Engl. Bot. Jahrb. Vol. 39. 
1906. »..157." 

Eine Zeile später, bei den Standortsangaben, ist hinzuzufügen: „in distr, boreali in 
montibus apud Oubatche sitis, in 900—1300 m altitud.: Schlechter n. 15482 et 15549. — 
Flor. et fruet.: Dee.“ 

Bei Ph. Billardieri Panch., 8. 512, Zeile 17 von unten ist vor „Flores“ die Be- 
schreibung der 9 Blütenstände und Blüten nachzutragen: 


296 Th. Loesener, 


„Infloreseentiae 2 usque 16 cm longae, usque 7 cm longe pedunculatae, cet. ut 
in stiripe Q. Flores 2 excepto ovario 4-meri. Calyx explanatus, crassiusculus, circ, 
l mm diam., lobato-4-angulatus, angulis i. e. lobis deltoideis, acutis. Petala 4 libera, 
valvata, deltoideo-sublinguliformia, apice ineurvatim apieulata, margine iuxta apicem incrassata, 
vix 2 mm longa, ceirc. 0,75 mm basi lata. Staminodia fl. 2 4, minuta, vix quartam ovarii 
partem aequantia, squamiformia. Ovarium fl. 2 depresso-sublageniforme, stigmate crasso 
discoideo-capitato coronatum, eire. 1,5 mm longum et latum, 2-loculare, loculis 1-ovulatis. 
Drupa valde iuvenilis.* 

Ferner ist auf Zeile 10 von unten dem Citat noch anzufügen: „Loes. in Engl. Bot. Jahrb. 

701. 39. 1906. p. 157“; und eine Zeile später den Standortsangaben: „in distr. australi in 
montibus apud Paita sitis, in 1250 m altitud.: Schlechter n. 14928. — Flor.: Oct.“ 


Endlich sind in dem Abschnitt „Collectorum numeri“ noch folgende Sammler- 
nummern hinzuzufügen: 


S. 518. Bon 
Amani (B.L. Institut) n. 1692 (NB): Ilex rotunda 
n. 1102: Ilex mitis a. genuina 
y. Kilimandscharica. „ 1906 „ „ triflora 
a. viridis 
n. 332, Antunes „ 2244 „ „ Totunda 
359] Dex mitis „ 3085 ey 
% ß. Camerunensis. „ 3166 °, 4°, trillora 
„4316705 a. viridis 
S. 519. „ 3524 „ „ rotunda 
Baum a. genuina 
n. 643: llex mitis „4141 „  „ Cochinchinensis 
ß. Camerunensis. „4149 „ „ triflora 
Biltmore Herb. a. viridis 
De da 4276, „ Cochinchinensis. 
a. monticola Britton et Cowell 
a. genuina n. 537: Ilex montana 
„ 5831b: Ilex dubia b. orientalis. 
b. mollis 
ß. Beadlei. S. 522. 
Boehmer & Co. Claussen 
n.32A: 1Iex rotunda n. 7B: Ilex subcordata- 
a. genuina. a. typiea. 
S. 520. Curtiss (W. Ind.) 
Bon n. 88: Ilex repanda 
n. 353: Ilex memecylifolia ni n TBeiauN 
„ 1174(NB): „ triflora Duss 
„ubD9yr 5 r n. 3425: Ilex montana 


a. viridis b. orientalis 


. 4896: 


Monographia Aquifoliacearum IT. 


Duss 

.4144: Ilex dioica 

b. graeilior 

4545 „ montana 
b. orientalis. 
S. 523. 

Eggers 

. 2142: Ilex Krugiana. 


Dr. Endlich 


. 64 (non 60): Ilex Paraguariensis 


a. genuina 
«. domestica. 
Engler 
llex spicata 
b. Blumeana 
ß. subenervia. 
Faurie 


39: Ilex Buergeri 


y- glabra 
502 „ Sugerokii 
«. brevipedunculata 
503 „ integra 
b. leucoclada 
528 „ serrata 
b. Sieboldii 
3109 „ dubia 
ce. macropoda 
3ıll „ erenata 
a. typica 
«. genuina 
3112 „ Trugosa 
a N erenata 
3114) 2 h 
a. typiea 
«. genuina 
3116 „ Integra 
a. typica 
3117 „ latifolia 
3134 „ serrata 
a. argutidens 
3273 „ serrata 


b. Sieboldii 


Nova Acta LXXXIX. Nr.1. 


. 3292 


3293 
| 


"3294: 


3995 
3296 


3844 
3845 


4803 


4836 


380: 


238: 


2328 


lex 


lex 


Ilex 


Faurie 
purpurea 
a. Oldhamii 


peduneulosa 
«. genuina 
purpurea 
a. Oldhamii 
rotunda 
serrata 
b. Sieboldii 
rotunda 
a. genuina 
integra 
a. typiea 
dubia 
e. macropoda 
serrata 
b. Sieboldii 
erenata 
a. typiea 
«. genuina 
rugosa 
latifolia 
erenata 
a. typica 
«. genuina 
integra 
b. leueoclada 
serrata 
b. Sieboldii. 


Fiebrig 
dumosa 
b. Guaranina. 


Forbes 


spieata 
b. Blumeana 
«. euneura. 


Giraldi 
purpurea 

a. Oldhamii 
Pernyi. 


97 


298 


12932: 
15454 


Dex 


” 


S. 528. 


45: 


a 
6843, 
7052| 
8861 
8861 a} 
ss61HJ 


Ilex 


Ilex 


llex 


Glaziou 
Organensis 
euryiformis. 


Harmand 
Wallichii. 


Harper 
ambigua 
Cassine 

a. latifolia 
glabra 
Cassine 

ce. myrtifolia. 


Hassler 
dumosa 

a. Guaranina 
Brasiliensis 

a. pubiflora 
affınis 

b. rivularis 
dumosa 

b. Guaranina 


Paraguariensis 
a. genuina 


«. domestica 


affınis 


«. genuina (ex Chodat) 


affinis 
d. pachypoda 


specim. transit. ad var. b. 


Paraguariensis 
a. genuina 


«. domestica 


dumosa 


b. Guaranina (ex Chodat) 


dumosa 
b. Guaranina. 


Dh: 


‚Loesener, 
S. 529. 
Henry, Dr. (China) 

n. 11953 
pr 11032 llex mierococea 
„ 11953 C 
„ 11974A 
„12018B „_ triflora 

a. viridis 
„ 12595 „  Malabarica 

b. Siniea 


12597 „  odorata 
e. tephrophylla 
„ 13486 „  umbellulata 
b. megalophylla 
„ 13691 „  rotunda 
cfr, a. genuina. 


S. 531. 
Jam. Bot. Dep. Herb. (leg. W. Harris) 
n. 6737: Ilex nitida 
d. ovatifolia 
„ 7400 „  sideroxyloides 
b. oceidentalis 
9. Jamaicensis 
„ 1559 „  nitida 
ö. iniegrifolialus.transit. 
ad y. Alexandri 
„ 9110 „  sideroxyloides 
b. oceidentalis 
2. Jamaicensis 


„ 3115 „  montana 
a. oceidentalis 
„ 9118 „  sideroxyloides 


b. oceidentalis 
3. Jamaicensis 
„ 9119 
„ 9139) 2 
„ 9200 „  Harrisii. 


obeordata 


Jelski 
n. 1176: Ilex trachyphylla. 


Koehne, Herb. Dendr. 


n. 519: Ilex Aquifolium 
a. oceidentalis 
a. vulgaris. 


n. 


n 


n 


n. 9057: 


12005 2) 
242588] ” 
262588 , 


329048 „ 


Monographia Aquifoliacearum 11. 


Koorders 


9917 3: Ilex triflora 


f. Javensis 
alternifolia 


odorata 
b. Teysmannii 
alternifolia. 


S. 532. 
Lehmann 


Ilex mierantha. 


Le Rat 


169A: Phelline erubescens 


?. Leratiü 


SEN Ex Beben: 


J 


S. 533. 
Niederlein 
Ilex Paraguariensis 
2. sorbilis. 


J. I. et A. R. Northrop 
llex Krugiana. 


Pabst 
Ilex integerrima 
a. ebenacea 
amara 
b. latifolia 


” 


y. microphylla. 


S. 536. 
Rein. 


llex integra 
a. typica. 


Reineck et Czermak 


llex amara 
a. longifolia 


«. nigropunctata. 


an 


S. 537. 
Schlechter 
n. 14928: Phelline Billardieri 
„ 14954 n lueida 
ar152l 5 confertifolia 
“215255 
„ 15340, a lueida 
R 15342] 
„ 15357  Ilex Sebertii 
„ 15365 Phelline lueida 
„ 15436 Ilex Sebertii 
„ 15469 Phelline erubescens 
el + comosa 
er 
„ 15674 Pr Wagapensis. 
S. 542. 
Small 
n. 1744: Jlex Krugiana (non vidi). 
Sodiro 
n. 47?/2: Ilex rupicola 
b. pleiomera 
ZN myricoides 
„ 2880) US b. polyphylla 
2. euryterophylla. 
S. 543. 
Thorel 
n. 1559: Ilex eugeniifolia. 
Trin. Gov. Herb. 
. 2239: Ilex Guyanensis 
b. Arimensis. 
S. 544. 
Ule 
n. 5903: Ilex inundata 
„ 6082 „  Uleana 


38* 


299 


n. 3074 


„ 11527 
„ 14640 


n.° 272: 


ns 1A 
„ 11551 
„ 1160) 
„1313 
„ 2091 
„ 3532 
„ 3560 
„ 4329 
„ 4356) 


„ 4749 
„ 5067 


2.107: 


Th. Loesener, Monographia 


Ule 


„ Andarensis 
B- psila 
„  Paraguariensis 
e. Sincorensis 
„ amara 
g. Bahiensis 
„  Pseudovaceinium 
a. typica 
„  Pseudobuxus 


pP. peduncularis. 


Warburg 


: Ilex spicata 


b. Blumeana 
pP. subenervia. 
„  eymosa 
„ racemifera. 


S. 545. 


Warburg et Endlich 
Iter Phryg. I. 
Ilex Aquifolium 
b. Caspia 
«a. angustifolia. 


Weberbauer 
Ilex andicola 


„  villosula 


„  teratopis 

„  Weberbaueri 
„  mierostieta 

„ villosula 


„  Quitensis 

B. glabra 
„  Loretoica 
„  Cuzcoana 


S. 546. 
Wilson (China) 


Ilex corallina 


Aquifoliacearum II. 


Wilson (China) 


108 „ Aquifolium 
e. Chinensis 
138 „  metabaptista 
250 „  macrocarpa 
a. genuina 
271 „ Pernyi 
781 „ corallina 
866 „  metabaptista 
868 „  purpurea 
a. Oldhamii 
961 „  macrocarpa 
b. trichophylla 
1305 „  peduneulosa 


pP. eontinentalis 
1328 (anne 1028?): Ilex dipyrena 
e. paucispinosa 
1333 (2): Dex triflora 
e. Lobbiana 
speeim. transitor. ad I. Szechwanensem 


1837: Ilex Fargesii 


1964 5’ ,„ Szechwanensis 
y. angustata 
1964a(?) „ triflora 
e. Lobbiana 


1975 (in herb. Berol.): Ilex pedunculosa 
3. eontinentalis 


1976a: Ilex purpurea 

a. Oldhamii 
2101 „  memeeylifolia 

c. plana 
2101 A »  Wilsonii 
2193 a (?)) nes 
210 ee 
2257 „  peduneulosa 

pP. eontinentalis 

2344 »„ Yunnanensis 


p. gentilis. 
Zimmermann cefr. Amani. 


Zollinger 


2916: Ilex odorata. 


11.Kanpitel. 


Systematische Aufzählung der Arten. 


Ilex. 


Subgen. I. Byronia. 
Series A. Eubyronia. 


I. anomala 
„ Arnhemensis 
„ peduneularis 


„ Thorelii 

„ Walliehii 
„ eymosa 

„ eugeniifolia 


a al ET EN 


10. „ lacunosa 
11. „ Condorensis 
12. „ hypoglauca 
13. „ alternifolia 
14. „ Bogorensis 
15. „ macrophylla 
16. „ selerophylla 


17. „ pleiobrachiata 


18. „ dietyoneura 
19. „ venulosa. 


Series B. Mierococca. 


20. I. mierococea. 


Subgen. II. Yrbonia. 


21. I. teratopis. 


„ Harmandiana 


„ selerophylloides 


Subgen. III. Euilex. 
Series A. Lioprinus. 


Subseet. «. 


22. 
23. 
24. 
25. 
26. 
27. 
28. 
29. 
30. 
31. 


36a. 


Sectio 1. Excelsae. 


I. Beecariana 

„ excavata 

„ fabrilis 

„ umbellulata 
„ Godajam 

„ hypotricha 

„ excelsa 

„ rotunda 

„ peduneulosa 
„ Purpurea. 


Subsect. 9. Laxae. 
I. Sebertii 

„ mattangicola 
„ laurifolia 

„ Vitiensis 

„ montana 

„ Cuzeoana 

„ subtriflora 

„ Sellowii 

„ Pseudobuxus. 
„ Taubertiana 
„ sapotifolia 

„ amygdalifolia 
„ amplifolia. 


Umbelliformes. 


Subseet. 7. Aralioides. 


44. 


I. 


loranthoides. 


Sectio 2. Cassinoides. 


45. 
46. 
47. 
48. 
49. 
50. 
50a. 
Hl“ 
52. 
58. 
54. 
55. 
56. 


. Yunnanensis 


Sugerokii 
Canariensis 
coriacea 
Cubana 
glabra 
Uleana 
Gale 
Cassine 
Brandegeeana 
Dugesii 
rubra 


opaca. 


Sectio 3. Dasyneurae. 


57. 
58. 


Ir 


n 


Boliviana 
hippocrateoides. 


Sectio 4. Crassifoliae. 


59. 
60. 
61. 
62. 
62a. 
63. 


. retusa 


Truxillensis 
erassifolia 
erassifolioides 
mierostieta 
andicola 


302 


64. I. obtusa 

64a. „ trachyphylla 
65. „ pustulosa 
66. „ anonoides 
67. „ Karstenii. 


Series B. Paltoria. 
Sectio 1. Rupicolae. 
68. I. sessiliflora 
69. „ uniflora 
70. „ Naiguatina 
71. „ rupicola 
72. „ scopulorum. 


Sectio 2. Polyphyllae. 


73. ]. minimifolia 
74. „ mierophylla 
75. „ Matthewsi 
76. „ ericoides 
77. „ Lechleri 

78. „ trichoclada 
79. „ ovalis 

80. „ Kunthiana 
81. „ elliptica 

82. „ Vitis Idaea 
83. „ diuretica 
84. „ phillyreifolia 
85. „ Snber 

86. „ myricoides 
86a. „ Weberbaueri 
87. „ virgata 

88. „ paltorioides 
89. „ Glazioviana 
90. „ chamaedryfolia 
‚91. „ dumosa 

92. „ cerenata. 


Sectio 3. Vaccinüfoliae. 


93. I. Hanceana 

94. „ pseudoembelioides 
95. „ Celebesiaca 

96. „ Walkeri 

97. „ obeordata 

98. „ Pseudovaceinium 
99. „ seutiiformis 


Th. Loesener, 


100. I. hypopsile 
101. „ nummularia 
102. „ subeordata 
103. „ asperula 
104. „ Organensis 
105. „ Wrightii 
106. „ vaceiniifolia 
107. „ Quitensis. 


Sectio 4. Buwifoliae. 
108. I. Congonhinha 
109. „ buxifolia 
110. „ buxifolioides 
111. „ Mandonii. 


Species dubia. 
112. I. Lindenii 


Series 0. Aquifolium. 


Sectio 1. Lemurenses. 
113. I. Gardneriana 
114. „ Cochinchinensis 
115. „ Wightiana 
116. „ Sumatrana 
117. „ Thwaitesii 
118. „ Malabarica 
le embelioides 
120. „ metabaptista 
121. Fargesii 
122. „ mitis. 


Sectio 2. Aquifolioides. 


Subseet. «. Oxyodontae. 


123. I. Perado 
124. „ Aquifolium 
125. „ integra 
126. „ intermedia 
127. „ Clarkei 
128. „ monopyrena 
129. „ dipyrena 
130.' „ Pernyi 
131. „ cornnta 
132. „ Fortunei. 


Subsect. 3. Insignes. 
133. 1. insignis 
134. „ Borneensis 
135. „ pseudoodorata 
136. „ Sikkimensis 
137. „ Hookeri 
138. „ latifolia. 


Sectio 3. Microdontae. 
Subsect. «. Eumicrodontae. 
139. I. Krugiana 
140. „ brevieuspis 
141 „ Caaguazuensis 
142. „ microdonta 
143. „ cerasifolia 
144. „ amygdalina. 


Subseet. 3. Repandae. 
145. I. discolor 
146. „ Tolucana 
147. „ Paraguariensis 
148. „ cognata 
149. „ Guayusa 
150. „ Urbaniana 
151. „ Riedlaei 
152. „ nitida 
153. „ repanda 
154. „ hypaneura 
155. „ Grisebachii 
156. „ ligustrina 
157. „ densifolia 
158. „ denticulata 
159. „ Woattii 
160. „ odorata 
161. „ glomerata 
162. „ Warburgii 
163. „ corallina 
164. „ fieoidea 
165. „ Buergeri 
166. „ Tonkiniana 
167. „ Formosana 
168. „ einerea 
169. „ Kelungensis 
170. „ Liukiuensis 


171. I. Mertensii 
172. „ graeiliflora 
173. „ Maximowieziana: 


Subseet. y. Vomitoriae. 
174. I. Caroliniana. 


Subseet. d. Stigmatophorae. 


175. I. triflora 

176. „ Szechwanensis. 
Subseet. ©. Sideroxyloides. 
177. ]. Championii 

178. „ memeeylifolia 
178a. „ Wilsonii 

179. „ sideroxyloides 

180. „ divaricata. 


Sectio 4. Prinifoliae. 
181. I. pubescens. 

Sectio 5. Myrsinoides. 
182. I. epiphytica 
183. „ ardisioides 


Sectio 6. Daphnophyliae. 
184. I. laurina 


185. ,„ dioica 
185a. „ Loretoiea 
186. „ nervosa. 


Sectio 7. Megalae. 
Subseet. «. Subsessiles. 


187. I. euryiformis. 


Subsect. 3. Pedicellatae. 


188. I. villosula. 


189. „ velutina 

190. „ Brasiliensis 
191. „ pseudotheezans 
192. „ Friburgensis 


Monographia Aquifoliacearum II. 


193. I. theezans 

194. „ integerrima 

195. „ grandis 

196. „ Pierreana 

197. „ longipetiolata 

198. „ psammophila. 

Subsect. 7. Psendoäbenaceae. 

199. I. pseudoöbenacea. 

Sectio 8. Chhlorae. 

200. I. sapiiformis 

201. „ Lundii 

202. „ diospyroides. 
Sectio 9. Micranthae. 
Subseet. «. Punctatae. 

203. I. ardisiifrons 

204. ,„ daphnoides 

205. „ Tarapotina 

206. „ Andarensis 

207. „ vismiifolia 

208. „ petiolaris 

209. „ Spruceana. 
Subsect. 3. Epunctatae. 

210. -I Goudotii 

211. „ floribunda 

212. „ Cuyabensis 

213. „ inundata 

214. „ umbellata 

215. „ Oliveriana 

216. „ Guyanensis 

217. „ Berteroi 

218. „ Harvisii 

219. „ daphnogenea 

220. „ Jenmanii 

221. „ Jelskü 

222. „ micrantha 

223. „ Blanchetii 
Sectio 10. Ledifoliae. 

224. I. Schwackeana. 


303 


Seetio 11. Rugosae. 


225. I. intrieata 
226. „ Delavayii 
227. „ rugosa 

228. „ revoluta. 


Series D. Thyrsoprinus. 
Sectio 1. Racemosae. 
229. I. Havilandii. 


Sectio 2. Imdico- Malaicae. 
230. I. Zeylanica 
231. „ Maingayiüi 


232. „ Engleriana 

233. „ spicata 

233a. „ racemifera 

234. „ eissoidea 

235. „ Stapfiana R 
236. „ Malaccensis 

237. „ Harmsiana 

238. „ Sarawaccensis. 


Sectio 3. T'hyrsiflorae. 


239. I. thyrsiflora 
240. ,„ Casiquiarensis 
241. „ Macrolaurus 
242. „ Laureola 
243. „ Martiniana 
244. „ affınis 

245. „ angustissima 
246. „ Martii 

247. „ ovalifolia. 


Sectio 4. Symplociformes. 
248. ]. conocarpa 
249. „ symploeiformis. 


Sectio 5. Brachythyrsae. 


250. I. Pseudothea 
251. „ trichothyrsa 
252. „ amara 

253. „ biserrulata 
254. „ oligoneura. 


304 Th. Loesener, Monographia Aquifoliacearum I. 


Subgen. IV. Prinus. 
Series A. Euprinus. 

255. I. geniculata 

256. „ serrata 

257. „ vertieillata 

258. „ laevigata 

259. „ lanceolata 

260. „ phyllobolos. 


Series B. Prinoides. 
261. I. asprella 
262. „ longipes 
263. „ decidua 


264. I. ambigua 
265. „ dubia 

266. „ Amelanchier 
267. „ macrocarpa 
268. „ Henryii 
269. „ fragilis. 


Species non visae. 


270. I. Nemotoi 
271. „ Nipponica. 


Nemopanthus. 


1. N. mucronata. 


jan 
= 


Sa LE een 


Phelline. 


. Wagapensis 


erubescens 
lueida 
confertifolia 
comosa 
Billardieri 
floribunda 
macrophylla 
mierocarpa 
brachyphylla. 


Alphabetisches Register 
der in diesem Teile vorkommenden botanischen Familien-, 
Gattungs-, Untergattungs-, Reihen-, Sektions- und Artennamen. 


(Die eingeklammerten Ziffern in fettem Drucke bezeichnen die Nummern der einzelnen Arten im System 
die andern die Seitenzahlen.) 


’ 


Adoxaceen 10. Byronia 12, 27, 28, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 
Aesculus Hippocastanum 13. 36, 43, 57, 83, 84, 94, 95, 103, 108, 
Alnus glutinosa 125. 110, 137, 140, 143, 144, 148, 149, 160, 
Ampelideen 10. 165,171, 1731722176017 1,7971925 
Anemone 140. 193, 301. 
Aquifoliaceen 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, B. Sandwicensis 22. 
15, 16, 106, 108, 113, 127, 177, 247, 253. 
Aquifolioides 58, 59, 63, 71, 94, 100, 101, Carya 125. 
116, 125, 126, 133, 134, 138, 140, 141, Cassinoides 41, 44, 45, 46, 47, 48, 94, 96, 
142, 145, 158, 159, 162, 164, 165, 167, 115, 133, 137, 139, 140, 141, 144, 149, 
171, 173, 182, 185, 302. 151, 154, 157, 161, 182, 193, 194, 195, 
Aquifolium 31, 34, 42, 56, 57, 58, 59, 63, 197, 198, 199, 206, 211, 212, 301. 
64, 65, 67, 68, 70, 71, 72, 73, 74, 76, Celastraceen 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15. 
28.497,81, 87, 88798, 997 1004101, Celastrales 9. 
102, 107, 138, 145, 155, 156,157, 158, Celastrus 6, 9. 
161,171, 173,.197,.202, 208, 211, 216, Cestreen 6. 
217, 218, 222, 224, 225, 227, 228, 229, Chlorae 59, 75, 94, 99, 211, 213, 218, 
232, 241, 242, 244, 245, 246, 302. 224, 303. 
Araliaceen 10, 40, 227. Clethraceen, Clethreen 8. 
Aralioides 40, 301. Cliftonia 8, 9. 
Cornaceen 10, 11. 
Brachythyrsae 63, 86, 87, 88, 94, 103, 219, Costaea 8. 
225, 226, 230, 231, 233, 303. Cotinus 149. 
Brackenridgea 16. Crassifoliae 34, 48, 49, 50, 51, 52, 54, 57, 
Burmannia capitata 225. 88, 94, 96, 97, 206, 207, 211, 212, 239, 
Buxaceen 9. 244, 245, 301. 
Buxifoliae 55, 94, 97, 222, 230, 238, 239, Cypripedium arietinum 46. 
302. Cyrillaceen 8. 


Nova Acta LXXXIX. Nr.1. 39 


306 


Daphne oleoides 136. 


Daphnophyllae 59, 71, 88, 94, 101, 197, 


204, 208, 209, 241, 242, 243, 303. 


Dasyneurae 47, 52, 94, 96, 239, 301. 


Ebenaceen 8, 14. 
Epunctatae 76, 77, 78, 197, 209, 212, 213, 


214, 303. 


Erieaceen 8. 
Eubyronia 32, 83, 94, 95, 141, 160, 164, 


Euilex 


165, 167, 169, 170, 171, 172, 173, 179, 
180, 187, 301. 

31, 34, 35, 36, 84, 96, 103, 104, 
115, 137, 140, 143, 144, 149, 151, 153, 
155, 160, 167, 179, 188, 206, 244, 245, 
260, 301. 


Eumicerodontae 64, 67, 69, 155, 197, 302. 
Euprinus 89, 90, 94, 95, 115, 146, 152, 304. 
Excelsae 37, 39, 40, 43, 44, 54, 57, 94, 


96, 137, 139, 140, 142, 144, 149, 160, 
164, 165, 167, 171, 172, 173, 175, 177, 
178, 179, 180, 185, 187, 188, 190, 197, 
219, 226, 231, 233, 241, 301. 


Fagus 124. 

F. pristina 124. 

F. silvatica 124, 125. 
Flacourtiacea 294, 


Gyminda 6, 7, 9. 


Hexaecadiea 266. 
Hippocrateaceen 7, 15. 


Icacinacee 128. 
Ilex affinis 63, 84, 85, 210, 215, 217, 218, 


„ amara 63, 82, 


225, 226, 230, 231, 234, 242, 252, 255, 
256, 291, 303, (244). 

alternifolia 32, 160, 170, 272, 301, (13). 
87, 219, 225, 226, 231, 
234, 252, 253, 255, 267, 291, 303, (252). 
ambigua 91, 152, 193, 293, 304, (264). 
Amelanchier 91, 151, 153, 304, (266). 
amplifolia 37, 43, 241, 301, (43). 
amygdalifolia 43, 227, 232, 234, 241, 
301, (42). 


Th. Loesener, 


Ilex amygdalina 64, 241, 242, 302, (144). 


” 


n 


» 


Andarensis 76, 210, 214, 252, 239, 303, 
(206). 

andicola 48, 49, 97,240, 268, 277,301, (63). 
angustissima 86, 225, 303, (245). 
anomala 22, 28, 31, 32, 33, 160, 176, 
179, 190, 191, 192, 193, 301, (l). 
anonoides 240, 245, 302, (66). 

apicidens 238, 281. 

Aquifolium 19, 21, 60, 61, 63, 101, 105, 
107, 108, 109, 110, 112, 114, 116, 122, 
123, 124, 125, 127, 129, 131, 133, 135, 
136, 145, 146, 147, 149, 162, 182, 247, 
248, 259, 263, 264, 271, 281, 302, (124). 
Aquifolium >< dipyrena 283. 

ardisiifrons 76, 213, 303, (203). 
ardisioides 70, 163, 188, 189, 190, 303, 
(183). 

Arnhemensis 22, 32, 160, 176, 179, 191, 
192, 301, (2). 

asperula 53, 55, 218, 220, 230, 302, (103). 
asprella 90, 164, 184, 185, 186, 188, 
189, 304, (261). 

Beccariana 39, 160, 171, 172, 179, 301. 
(22). 

Berteroi 77, 197, 201, 303, (217). 
Betsehleriana 294. 

biserrulata 87, 231, 303, (253). 
Blanchetii 77, 214, 229, 303, (223). 
Bogorensis 22, 32, 160, 169, 170, 301, 
(14). 

Boliviana 47, 48, 239, 268, 301, (57). 
Borneensis 62, 143, 162, 166, 171, 173, 
302, (134). 

Brandegeeana 45, 47, 154, 194, 301, (53). 
Brasiliensis 72, 73, 74, 75, 223, 233, 
289, 303, (190). | 
brevieuspis 64, 69, 198, 228, 233, 234, 
245, 251, 256, 302, (140). 

Bronxensis '150, 293. 

Buergeri 66, 145, 146, 147, 163, 185, 
188, 189, 271, 286, 302, (165). 

buxifolia 55, 222, 230, 239, 302, (109). 
buxifolioides 55, 239, 302, (110). 
Caaguazuensis 64, 233, 284, 302, (141). 


Monographia Aquifoliacearum II. 


Ilex eamelliifolia Carr. 283. 


” 


Canariensis 46, 47, 96, 133, 134, 139, 
157, 301, (47). 

Capensis 133. 

Caroliniana 67, 149, 152, 154, 193, 249, 
260, 286, 303, (174). 

Casiquiarensis 86, 215, 226, 303, (240). 
Cassine 44, 45, 47, 67, 151, 154, 193, 
194, 195, 196, 197, 199, 206, 260, 275, 
301, (52). 

Celebesiaca 54, 161, 173, 302, (95). 
cerasifolia 64, 224, 228, 302, (143). 
chamaedryfolia 51, 52, 53, 37, 219, 220, 
230, 250, 255, 264, 279, 302, (90). 
Championii 69, 163, 184, 303, (177). 
ceinerea 65, 66, 140, 163, 184, 185, 302, 
(168). 

cissoidea 83, 164, 171, 303, (234). 
Clarkei 59, 60, 61, 143, 147, 162, 271, 
302, (127). 

Cochinchinensis 57, 58, 161, 178, 180, 
181, 281, 302, (114). 

cognata 66, 69, 224, 228, 252, 255, 285, 
302, (148). 

Condorensis 33, 160, 179, 301, (11). 
congonha 294. 
Cosgonhinha 55, 107, 
255, 281, 302, (108). 
conocarpa 86, 114, 218, 226, 230, 253, 
255, 291, 303, (248). 

corallina 66, 69, 138, 139, 146, 162, 
182, 185, 271, 286, 302, (163). 

coriacea 44, 45, 46, 47, 96, 134, 139, 
149, 151, 154, 193, 195, 199, 264, 274, 
301, (48). 

cornuta 61, 145, 146, 162, 166, 185, 
259, 260, 264, 302, (131). 

erassifolia 48, 206, 240, 268, 301, (61). 
erassifolioides 206, 207, 240, 245, 268, 
301, (62). 

erenata 52, 53, 143, 144, 147, 148, 150, 
161, 165, 187, 188, 221, 260, 280, 302, 
(92). 

Cubana 44, 46, 196, 197, 199, 212, 301, 
(49). 


222, 230, 251, 


307 


Ilex Cuyabensis 77, 224, 225, 252, 255, 256, 


290, 303, (212). 

Cuzcoana 42, 43, 97, 241, 266, 268, 273, 

301, (36 a). 

cymosa 30, 32, 33, 160, 167, 169, 170, 

171, 172, 173, 174, 179, 180, 187, 265, 

269, 272, 301, (7). 

daphnogenea 77, 213, 303, (219). 

daphnoides 76, 213, 303, (204). 

decidua 91, 152, 153, 193, 249, 293, 304, 

(263). 

Delavayii 78, 80, 138, 139, 143, 146, 

303, (226). 

densifolia 66, 69, 168; 11705) 171,174, 

302, (157). 

dentieulata 66, 69, 100, 148, 158, 159, 

166, 168, 171, 174, 302, (158). 

dietyoneura 33, 160, 180, 301, (18). 

dioica 71, 88, 196, 197, 204, 205, 209, 

243, 288, 303, (185). 

diospyroides 75, 213, 218, 303, (202). 

dipyrena 35, 59, 60, 61, 62, 63, 128, 

138, 139, 141, 142, 143, 148, 158, 162, 

166, 182, 191, 260, 283, 302, (129). 

discolor 65, 194, 195, 200, 302, (145). 

diuretica 50, 51, 53, 219, 221, 229, 230, 

237, 250, 255, 278, 302, (83). 

divaricata 68, 69, 202, 213, 303, (180). 

dubia 90, 141, 146, 147, 149, 150, 153, 

154, 164, 182, 183, 195, 260, 293, 304, 

(265). 

Dugesii 45, 47, 154, 194, 301, (54). 

dumosa 50, 51, 52, 53, 221, 233, 250, 

253, 255, 256, 267, 269, 279, 302, (91). 

elliptica 52, 53, 236, 302, (81). 

embelioides 58, 162, 165, 302, (119). 

Engleriana 83, 163, 169, 170, 303, (232). 

epiphytica 70, 102, 163, 167, 168, 171, 

173, 189, 303, (182). 

ericoides 237, 302, (76). 

eugeniifolia 32, 160, 169, 170, 179, 247, 

272, 301, (8). 

euryiformis 72, 73, 74, 222, 288, 303, 

(187). 

excavata 39, 160, 173, 179, 301, (23). 
39* 


308 


llex excelsa 38, 39, 138, 142, 143, 147, 148, 


161, 165, 178, 179, 301, (28). 

fabrilis 39, 43, 44, 147, 160, 165, 179, 
247, 301, (24). 

Fargesii 57, 58, 100, 140, 162, 182, 270, 
281, 302, (121). 
fieoidea 66, 147, 
302, (164). 
Fischeri 283. 
floribunda 77, 214, 224, 229, 303, (211). 
Formosana 65, 67, 163, 185, 188, 189, 
302, (167). 

Fortunei 162, 182, 183, 302, (132). 
fragilis 90, 142, 143, 146, 147, 164, 
166, 304, (269). 

Friburgensis 72, 73, 75, 228, 303, (192). 
Gale 44, 45, 47, 206, 212, 275, 301, (1). 
Gardneriana 57,58,138, 157, 181,302, (113). 
geniculata 90, 146, 304, (255). 

glabra 44, 45, 46, 47, 97, 115, 151, 153, 
154, 260, 274, 301, (50). 

Glazioviana 53, 229, 250, 255, 256, 279, 
302, (89). 

glomerata 66, 69, 148, 162, 166, 167, 
168, 170, 174, 271, 286, 302, (161). 
Godajam 38, 39, 147, 161, 179, 301, (26). 
Goudotii 76, 77, 209, 210, 303, (210). 
graciliflora 67, 68, 69, 147, 163, 183, 
184, 185, 303, (172). 

grandis 72, 73, 74, 222, 303, (195). 
Grisebachii 65, 69, 196, 197, 302, (155). 
Guayusa 66, 200, 242, 252, 302, (149). 
Guyanensis 76, 77, 195, 196, 197, 201, 
202, 203, 204, 205, 209, 211, 213, 214, 
216, 290, 303, (216). 

Hanceana 54, 144, 146, 161, 174, 184, 
185, 270, 302, (93). 

Harmandiana 22, 28, -31, 33, 36, 83, 103, 
160, 176, 179, 192, 264, 301, (4). 
Harmsiana 83, 164, 171, 303, (237). 
Harrisii 77, 197, 201, 290, 303, (218). 
Havilandii 82, 163, 171, 303, (229). 
Hentyii 90, 140, 304, (268). 
hippocrateoides 47, 48, 239, 301, (58). 
Hookeri 62, 142, 162, 302, (137). 


163, 184, 185, 271, 


Th. Loesener, 


lex hypaneura 65, 196, 197, 302, (154). 


” 


” 


” 


” 


hypoglauca 33, 160, 169, 170, 301, (12). 
hypopsile 55, 220, 302, (100). 
hypotricha 38, 161, 165, 301, (27). 
insignis 25, 62, 63, 100, 128, 142, 146, 
162, 302, (133). 

integerrima 72, 74, 75, 222, 223, 224, 
228, 229, 244, 289, 303, (194). 

integra 60, 61, 63, 126, 145, 146, 147, 
183, 248, 260, 265, 270, 283, 302, (125). 
intermedia 60, 162, 182, 183, 185, 270, 


302, (126). 
intrieata 78, 80, 139, 142, 143, 146, 
303, (225). 
inundata 77, 213, 214, 225, 269, 290, 
303, (213). 


Jelskii 76, 77, 214, 244, 303, (221). 
Jenmanii 77, 213, 303, (220). 

Karstenii 48, 240, 302, (67). 
Kelungensis 67, 147, 163, 188, 189, 302, 
(169). 

Krugiana 64, 152, 154, 155, 197, 198, 
201, 284, 302, (139). 

Kunthiana 52, 53, 208, 221, 236, 237, 
302, (80). 

laeunosa 33, 160, 169, 170, 301, (10). 
laevigata 90, 151,152, 260, 293, 304, (258). 
lanceolata 90, 150, 152, 304, (259). 
latifolia 62, 63, 100, 106, 143, 145, 146, 
162, 166, 183, 185, 260, 284, 302, (138). 
Laureola 85, 86, 210, 215, 226, 303, (242). 
laurifolia 40, 161, 172, 175, 177, 187, 
190, 301, (34). 

laurina 71, 88, 209, 242, 243, 270, 303, 
(184). 

Lechleri 236, 237, 302, (77). 

ligustrina 65, 196, 197, 302, (156). 
Lindenii 196, 197, 199, 302, (112). 
Liukiuensis 67, 145, 147, 185, 189, 302, 
(170). 

longipes 91, 152, 185, 189, 304, (262). 
longipetiolata 73, 75, 228, 303, (197). 
loranthoides 40, 227, 301, (44). 
Loretoica 71, 209, 243, 270, 288, 303, 
(185 a). 


Monographia Aquifoliacearum II. 


Ilex Lundii 75, 218, 224, 303, (201). 


Macoucoua 76. 

macrocarpa 90, 140, 146, 164, 185, 294, 
304, (267). 

Macrolaurus 85, 86, 215, 303, (241). 
macrophylla 33, 160, 167, 301, (15). 
macropoda 141. 

Maingayii 83, 163, 167, 168, 169, 303, 
(231). 

Malabarica 58, 138, 156, 157, 158, 165, 
269, 270, 281, 302, (118). 

Malaccensis 31, 83, 84, 103, 164, 167, 
168, 169, 171, 303, (236). 

Mandonii 55, 239, 302, (111). 

Martii 85, 86, 225, 267, 303, (246). 
Martiniana 85, 210, 215, 226, 303, (243). 
mattangicola 40, 161, 171, 172, 175, 179, 
301, (33). 

Matthewsii 236, 302, (75). 


Maximowieziana 64, 67, 69, 145, 148, 
303, (173). 
memecylifolia 68, 69, 163, 182, 183, 
184, 202, 270, 287, 303, (178). 
Mertensii 67, 145, 147, 163, 188, 189, 
191, 303, (171). 
metabaptista 57, 58, 140, 162, 182, 270, 
281, 302, (120). 
mieraniha 77, 209, 210, 214, 244, 290, 
303, (222). 

„ mierococeca 32, 33, 137, 139, 140, 144, 
146, 148,149, 165, 272, 301, (20). 


” 


microdonta 64, 224, 233, 302, (142). 
mierophylla 80, 236, 302, (74). 
mierosticta 240, 268, 269, 276, 301, (62a). 
minimifolia 35, 51, 53, 237, 302, (73). 
minutiflora 65. 

mitis 57, 58, 100, 133, 138, 155, 156, 
157, 158, 264, 281, 302, (122). 

mollis 150, 153. 

monopyrena 59, 60, 61, 143, 162, 271, 
302, (128). 

montana 37, 40, 41, 42, 43, 190, 196, 
197, 198, 199, 200, 201, 203, 204, 205, 
227, 232, 241, 273, 301, (36). 
monticola 150, 153. 


309 


Ilex multiloba 27. 


” 


myricoides 208, 221, 237, 267, 278, 302, 
(86). 

myrtifolia 151. 

Naiguatina 50, 208, 238, 302, (70). 
Nemotoi 90, 146, 304, (270). 
Neoecaledonica 177. 

nervosa 71, 209, 243, 303, (186). 
Nipponica 90, 146, 304, (271). 

nitida 65, 66, 69, 194, 195, 196, 197, 
199, 200, 201, 202, 203, 204, 224, 228, 
242, 285, 302, (152). 

nummularia 220, 302, (101). 

obeordata 54, 174, 197, 199, 201, 221, 
280, 302, (97). 

obtusata 48, 206, 240, 268, 277, 302, (64). 
odorata 62, 66, 138, 139, 162, 166, 168, 
170, 171, 173, 271, 286, 302, (160). 
Oldhamii 39. 

oligoneura 87, 225, 303, (254). 
Oliveriana 77, 214, 303, (215). j 
opaca 45, 47, 152, 153, 154, 193, 194, 
248, 260, 264, 275, 301, (56). 
Organensis 54, 199, 220, 230, 280, 302, 
(104). 

ovalifolia 85, 215, 303, (247). 

ovalis 208, 236, 237, 302, (79). 
paltorioides 220, 237, 250, 255, 279, 
302, (88). 

Paraguariensis 65, 66, 69, 194, 200, 219, 
224, 228, 232, 242, 248, 251, 253, 254, 
255, 256, 257, 259, 284, 302, (147). 
pedunecularis 32, 160, 176, 301, (3). 
pedunculosa 37, 39, 44, 138, 139, 
144, 146, 272, 301, (30). 

Perado 60, 61, 63, 101, 133, 134, 
157, 264, 265, 302, (123). 

Pernyi 61, 63, 140, 141, 145, 146, 
148, 162, 166, 182, 247, 260, 284, 302, 
(130). 

petiolaris 76, 213, 303, (208). 
phillyreifolia 220, 221, 302, (84). 
phyllobolos 90, 146, 304, (260). 
Pierreana 35, 72, 73, 75, 222, 303, (196). 
pleiobrachiata 33, 160, 170, 180, 301, (17). 


140, 


310 


Ilex psammophila 73, 74, 228, 229, 303, 


(198). 


„ Psendobuxus 37, 42, 43,. 54, 107, 219, 
231, 232, 233, 269, 274, 301, (39). 


pseudoebenacea 72, 75, 229, 243, 244, 
268, 303, (199). 


„ pseudoembelioides 54, 161, 173, 302, (94). 
„ pseudoodorata 62, 100, 142, 146, 162, 


„ rugosa 78, 79, 80, 


173, 284, 302, (135). 

Pseudothea 86, 87, 225, 253, 255, 291, 
303, (250). 

pseudotheezans 72, 73, 75, 222, 303, (191). 
Pseudovaceinium 55, 201, 219, 220, 280, 
302, (98). 

pubescens 69, 70, 163, 184, 185, 186, 
188, 189, 270, 303, (181). 

purpurea 37, 39, 44, 140, 144, 146, 147, 
161, 180, 185, 186, 272, 301, (31). 
pustulosa 34, 48, 207, 208, 240, 245, 
302, (65). 

Qunitensis 54, 212, 221, 238, 267, 280, 
302, (107). 

racemifera 83, 164, 187, 271, 290, 303, 
(233 a). 

repanda 65, 69, 
302, (153). 
retusa 48, 49, 207, 212, 240, 301, (59). 
revoluta 78, 79, 80, 82, 139, 143, 148, 
163, 171,-172, 173, 303, (228): 
Riedlaei 66, 197, 201, 202, 302, (151). 
rotunda 39, 43, 44, 137, 138, 139, 140, 
144, 146, 147, 148, 161, 165, 178, 180, 
185, 186, 188, 189, 272, 301, (29). 
rubra 45, 154, 194, 301, (55). 

139, 143, 145, 146, 
148, 150, 172, 173, 290, 303, (227). 
rupicola 50, 238, 278, 302, (71). 


197, 198, 201, 285, 


„ sapiiformis 75, 218, 224, 303, (200). 


sapotifolia 23, 43, 64, 69, 107, 227, 231, 
232, 234, 241, 301, (4). 

Sarawaccensis 83, 164, 171, 303, (238). 
Schwackeana 77, 78, 229, 303, (224). 


„ selerophylla 33, 160, 167, 171, 301, (16). 


selerophylloides 22, 32, 160, 171, 269, 
301, (9). 


Th. Loesener, 


Ilex scopulorum 50, 208, 238, 268, 278, 302, 


(72). 

seutiiformis 220, 302, (99). 

Sebertii 37, 40, 161, 175, 177, 273, 
301, (32). 


Sellowii 43, 231, 301, (38). 

serrata 90, 146, 149, 248, 260, 292, 304, 
(256). 

sessiliflora 50, 97, 238, 240, 278, 302, (68). 
sideroxyloides 23, 68, 69, 197, 200, 202, 
203, 204, 205, 212, 216, 247, 287, 303, 
(179). 

Sikkimensis 62, 65, 142, 162, 165, 302, 
(136). 

spieata 70, 83, 164, 168, 169, 170, 171, 
172, 177, 187, 265, 290, 303, (233). 
Spruceana 76, 213, 303, (209). 

Stapfiana 83, 164, 171, 303, (235). 
subeordata 53, 55, 220, 280, 302, (102). 
Suber 23, 53, 105, 220, 302, (85). 
subtriflora 40, 197, 198, 200, 232, 301, 
(37). 

Sugerokii 46, 97, 134, 189," 140, 144, 
146, 149, 150, 269, 274, 301, (46). 
Sumatrana 58, 162, 169, 170, 302, (116). 
symploeiformis 86, 218, 226, 253, 255, 
291, 303, (249). 

Szechwanensis 68, 140, 163, 168, 182, 
186, 286, 303, (176). 

Tarapotina 76, 210, 214, 303, (205). 
Taubertiana 43, 231, 301, (40). 
teratopis 25, 33, 34, 244, 272, 301, (21). 
theezans 23, 72, 73, 74, 75, 107, 217, 
222, 223, 228, 229, 233, 252, 255, 256, 
257, 289, 303, (193). 

theifolia 62, 66. 

Thorelii 32, 160, 179, 301, (5). 
Thwaitesii 58, 157, 302, (117). 
thyrsiflora 85, 215, 268, 303, (239). 
Tolucana 65, 69, 194, 195, 200, 302, 
(146). 

Tonkiniana 66, 163, 180, 181, 302, (166). 
trachyphylla 97, 240, 267, 277, 302, (64a). 
trichoclada 53, 237, 302, (78). 
trichothyrsa 86, 87, 225, 303, (251). 


Monographia Aquifoliacearum II. 311 


Ilex triflora 68, 69, 138, 139, 140, 148, 163, 
166, 168, 169, 170, 180, 181, 182, 186, 
187, 194, 286, 303, (175). 

„ Truxillensis 48, 206, 239, 268, 301, (60). 

„ Uleana 44, 45, 212, 267, 269, 270, 274, 
301, (50a). 

„ umbellata 77, 213, 267, 269, 303, (214). 

„ umbellulata 38, 39, 137, 138, 161, 165, 
167, 178, 179, 180, 269, 272, 301, (25). 

„ uniflora 50, 208, 238, 302, (69). 

„ Urbanjana 65, 66, 68, 197, 202, 302, (150). 

vacciniifolia 54, 82, 212, 221, 238, 267, 

302, (106). 

„ vaceinioides 201. 

velutina 72, 73, 74, 218, 223, 224, 244, 

303, (189). 

„ venulosa 31, 33, 160, 165, 167, 301, (19). 

vertieillata 90, 115, 149, 150, 152, 153, 

154, 248, 260, 264, 292, 304, (257). 

„ villosula 72, 73, 74, 243, 244, 288, 303, 
(188). 

„ virgata 229, 237, 279, 302, (87). 

vismiifolia 76, 213, 214, 215/216, 303, 

(207). 

„ Vitiensis 40, 41, 161, 190, 227, 301, (35). 

„ Vitis Idaea 221,. 229, 250, 255, 278, 

302, (82). 

Walkeri 54, 157, 158, 174, 201, 222, 

302, (96). 

„ Wallichii 32, 160, 167, 179, 272, 301, (6). 

„ Warburgiü 67, 145, 146, 148, 168, 302, 
(162). 

„ Wattii 66, 162, 166, 167, 302, (159). 

„ Weberbaueri 237, 267, 278, 302, (86a). 

„ Wightiana 57, 58, 84, 138, 157, 158, 
161, 180, 181, 191, 302, (115). 

„ Wilsonii 69, 163, 182, 183, 270, 287 
303, (178 a). 

„ Wrightii 54, 196, 197, 199, 221, 275, 
302, (105). 

„ Yunnanensis 46, 47, 97, 137, 138, 139, 
161, 182, 274, 301, (45). 

„ Zeylanica 83, 84, 158, 159, 168, 169, 
170, 303, (230). 

llicaceen 5, 8, 14. 


) 


Diceae 16. 

Dieineen 127. 

Indico-Malaicae 81, 82, 83, 84, 94, 95, 103, 
104, 158, 163, 167, 168, 169, 170, 171, 
172, 173, 177, 187, 303. 

Insignes 58,62,63,100,142,145,171,173,302. 


Labiaten 217. 

Lactuca brevirostris 187. 

Larix 106. 

Laxae 39, 40, 41, 42, 45, 46, 54, 57, 64, 
69,.:94,296, 97, 98, 104,.139173, 175, 
177, 187, 190, 197, 219, 241,30f. 

Ledifoliae 77, 94, 99, 228, 229, 303. 

Ledum 229. 

L. palustre 77. 

Lemurenses 56, 57, 58, 59, 68, 72, 73,75, 
83, 94, 98, 99, 100, 104, 130, 138, 140, 
159, 156% 157, 1582161.16421652167 
169, 170, 180, 182, 202, 302. 

Lilium Wallisii 187. 

Lioprinus 34, 36, 40, 41, 42, 48, 49, 50, 
51,52, 56, 57, 59, .64,,72, 73, 78,078, 
84, 85, 87-88, 39, 96, 97, 98, 99, 103, 
107, 137, 139, 144, 157, .160, 171, 177, 
190, 197, 206, 207, 211, 216, 226, 227, 
231, 233, 239, 244, 246, 301. 

Loranthacee 40. 


Macucua 266. 

Megalae 25, 59, 72, 73, 75, 78, 94, 98, 99, 
100, 218, 222, 223, 228, 232, 233, 241, 
243, 244, 303. 

Micranthae 59, 75, 78, 94, 98, 99, 195, 
197, 201, 202, 205, 208, 209, 210, 211, 
213, 214, 216, 224, 225, 228, 229,235, 
236, 241, 244, 303. 

Mierococea 32, 94, 95, 167, 301. 

Microdontae 41, 58, 59, 61, 62, 63, 65, 67, 
69, 70, 71, 72, 78, 94, 100% 101, 102, 
138, 139, 140, 145, 147, 148, 149, 152, 
154, 158, 162, 164, 166, 167, 168, 169, 
170, 173, 174, 180, 181, 182, 184, 185, 
187, 188, 189, 193, 194, 195, 197, 198, 
202, 211, 212, 213, 216, 219, 224, 228, 


312 Th. Loesener, 


232, 233, 234, 235, 241, 242, 243, 245, 
302. 

Microtropis 9. 

Myrsinoides 70, 71, 94, 101, 163, 167, 168, 
171, 173, 188, 190, 303. 


Nemopanthus 12, 13, 16, 18, 89, 106, 113, 
116, 294, 304. 

N. mucronata 260, 294, 304, (1). 

Nuttalia 294. 


Ochnaceae 16. 

Olacaceen 7. 4 

Olmediella Betschleriana 294. 

Oncotheca 14. 

Oxyodontae 60, 61, 62, 63, 100, 101, 116, 
126, 142, 143, 145, 247, 302. 


Paltoria 49, 50, 51, 54, 56, 67, 78, 80, 82, 
97.98, 102, 344, 157,161 173) 197, 
207, 211, 212, 216, 217, 218, 219, 222, 
225, 227, 229, 230, 232, 233, 235, 236, 
238, 239, 302. 

Pedicellatae 74, 75, 222, 303. 

Phelline 12, 13, 14, 15, 17, 18, 177, 294, 
304. 

Ph. Billardieri 295, 304, (6). 

„ brachyphylla 304, (10). 

„ comosa 295, 304, (5). 

„ eonfertifolia 295, 304, (4). 

„ erubescens 13, 294, 304, (2). 
„ floribunda 304, (7). 

„ lueida 248, 295, 304, (3). 

„ macrophylla 13, 304, (8). 

„ mierocarpa 304, (9). 

„ Wagapensis 294, 304, (1). 

Phellineae 17. 

Pistacia 46, 149. 

Polygala 225. 

Polyphyllae 50, 51, 52, 53, 54, 67, 87, 88, 
94, 97, 144, 149,. 161, 164, 165, 167, 
187, 207, 208, 211, 212, 219, 220, 221, 
222, 223, 224, 229, 230, 233, 236, 237, 
238, 239, 302. 


Prinifoliae 69, 71, 94, 102, 163, 184, 188, 
303. 

Prinoides 13, 89, 90, 94, 95, 106, 142, 
146, 152, 153, 164, 182, 184, 185, 188, 
193, 195, 264, 304. 

Prinus 13, 70, 89, 90, 94, 95, 102, 106, 
115, 140, 141, 142, 143, 146, 149, 152, 
153, 154, 164, 166, 167, 183, 184, 185, 
188, 195, 246, 260, 264, 304. 

Protoilex 94, 95, 96. 

Protoprinus 26, 27, 36, 37, 93, 94. 

Protoyrbonia 93. 

Pseudoöbenaceae 74, 75, 303. 

Pseudolarix 106. 

Pterocarya 125. 

Punctatae 76, 209, 210, 211, 213, 214, 303. 


Quereus 125. 


Racemosae 82, 94, 103, 163, 171, 172, 303. 

Repandae 64, 65, 67, 69, 71, 100, 138, 
139, 145, 147, 148, 173, 181, 184, 194, 
197, 199, 202, 203, 302. 

Rugosae 59, 71,78, 80, 82, 94, 102, 138, 
142, 145, 148, 163, 171, 172, 303. 

Rupieolae 50, 51, 52, 88, 94, 97, 207, 208, 
211, 212, 237, 239, 240, 302. 

Rutaceen 12. 


Salpiglossideen 6. 

Sambucaceen 10, 11. 

Sapindales 9, 16. 

Sapotaceen 14. 

Schaefferia 9. 

Scrophulariaceen 6. 

Sideroxyloides 61, 68, 69, 184, 197, 202, 
211, 212, 216, 303. 

Siparuna Eggersii 242. 

Solanaceen 5, 6. 

Sphenostemon 14, 15. 

Stigmatophorae 68, 138, 140, 187, 303. 

Subsessiles 74, 222, 303. 

Symplociformes 81, 86, 88, 94, 103, 218, 
225, 230, 233, 303. 

Symplocos spicata 286. 


Monographia Aquifoliacearum II, 313 


Theaceae 16. Umbelliformes 38, 39, 137, 142, 143, 168, 
Theineae 16. 173, 301. 
Thyrsiflorae 63, 81, 85, 86, 88, 94, 103, 

210, 211, 212, 215, 218, 225, 226, 230, Vaceiniifoliae 53, 54, 55, 78, 82, 94, 97, 


303. 144, 157, 161, 165, 173, 174, 184, 197, 
Thyrsoprinus 13, 31, 35, 42, 63, 76, 81, 199, 200, 211, 212, 218, 219, 220, 221, 
82, 84, 85, 87, 88, 102, 103, 158, 163, 222, 223, 224, 230, 238, 244, 302. 
167, 171, 172, 210, 212, 215, 216, 217, Viburnum luzonicum 187. 
218, 225, 226, 227, 230, 231, 234, 242, Villarezia Gongonha 294. 
264, 303. V. mucronata 128. 
Tilia 125. Vomitoriae 67, 149, 193, 303. 


Tubifloren 6. 

Yrbonia 25, 33, 35, 57, 93, 94, 244, 301. 
Umbelliferen 10. 
Umbellifloren 10, 11. 


Zu den Karten ist folgendes zu bemerken: 


Die einzelnen Grenzlinien sind im allgemeinen zu geradlinig gezogen. Es handelte 
sich zunächst hauptsächlich nur darum, keinen der zur Zeit der Herstellung der Karten be- 
kannten Standorte auszulassen. Da nun oft mehrere Grenzlinien streckenweise zusammenfallen, 
sie aber der Deutlichkeit wegen nicht immer übereinander, sondern meistens nebeneinander 
verlaufend gezeichnet werden mulsten, so sind viele der Areale beträchtlich zu grofs aus- 
gefallen. Von manchen Gruppen sind nur wenige Standorte bekannt, die durch möglichst 
gerade Linien verbunden wurden. Auch werden im einzelnen später manche der Verbreitungs- 
grenzen noch genauer den klimatischen und pflanzengeographischen Gebieten anzupassen sein, 
z. B. die Nordwestgrenze in Nordamerika, die um die Kalahari herumlaufende Grenze in 
Afrika, und die Ilex Aquifolium-Grenze in Algier und Tunis, sowie in Vorderasien. Immer- 
hin werden die auf diesen zum Teil technischen Schwierigkeiten beruhenden Fehler nicht 
gar so gewiehtig erscheinen, wenn man berücksichtigt, dals ja die Bilder der Kontinente und 
Inseln selbst auf den Mercators-Projektionskarten erheblich verzerrt sich uns darstellen. 


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in Merlot Projection Äquatorial Mas: B 1:90000000 


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Geographische Verbreitung zereinzeinen zu.den Reihen 


om I. Excelsae. 

—n 2. (assirnoides. 

3. Dasyneurae, zusammenfallend 
mit dem.einer Areal der 


mn 4. (rassifoliae. 


‚= | = mu 3.(1)Rupicolae. 
aA | m 6. (2) Polyphyllae. 
| | mm Aupicolae u.Polyphyllae gemeinsam. 


mn 7. (3) Vaccinüfoliae. 

BEE 3. (4) Buxifoliae. 

wi ebe initfoliae, 
meifelhaft. 


Lioprinus zz —E 


gehörenden Sectionen 
der Gattung 


Ilex. 


Entmworfer von Ih.Loesener 
7893. 


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in Merkators Projection Äquatorisl Massstab: 1: 90000000 


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EZ 1911) Rugosae. 


0) Yolioides. 4 
Gebiet von. Jlesc.AquifoliumL,. au 18.10) Ledifoliae. 
Bi 12: | Microdontae uMieranthae WER 20 ()Racemosae,gemein- 


11.(3) Microdontae. 


sam mit Rugosae. 
une 21 (2) Indico Malaicae. 
— 22.(3) Ihyrsiflorae. 


BER 23 (4)Symploeiformes. 
— 14(3) Brachythyr: 


‚gemeinsam. 


—_— 12.4 Prinifoliae 


ES 14/6) Dapknophyuae 


15.2) Megalae. 


IT 13.5) Myrsinoides 


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inMerkators Projection Äquatorial Massstab: 1: 90000000 


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a Geographische Verbreitung «er age‘ =: = Se 


Braun Ilex 


Entworfen von Ih.Loesener 
1899. 


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NOV ArRETA, 


Abh. der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band LXXXIX. Nr. 2. 


Die 
Tierfährten in dem Rotliegenden 
„Deutschlands“. 


Von 


Prof. Dr. Wilhelm Pabst, 


Kustos der naturwissenschaftlichen Sammlungen des Herzoglichen Museums in Gotha. 


Mit 35 Tafeln Nr. I-XXXV und 36 Abbildungen im Text. 


Eingegangen bei der Akademie am 7. Februar 1908. 


HALLE. 
1908. 
Druck von Ehrhardt Karras, Halle a.S. 


Für die Akademie in Kommission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Inhaltsangabe. 


Erster Teil. Allgemeiner Teil . 
I. Geschichtliches 


II. Entstehung fossiler Mierfährten "md Erhallaneszustand Er Tierfährten der Rot- 


liegenden Deutschlands 


I. Terminologie; Theoretisches der fan Fährte 5 £ 
IV. Begleiterscheinungen der Fährtenabdrücke auf den ar enplatten . 


Zweiter Teil. Besonderer Teil. Beschreibender Teil. 


I. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Thüringens 


A. Die Tierfährten in dem Oberrotliegenden von Tambach 


a) Klumpzehfährten, Sphaerodactylichnia, von 'Tambach 


1. Fährtenplatte Gotha Nr. 
. 1840, Tab. II Fig. 2 

. 1352, Tab. IV Fig. 1u.2. 
2393 RapaVe Kies 

'. 1401/02, Tab. V Fig. 2 

1392, 

215958 5 

'. 1748, Tab. V Fig. 3 

1749 3 

'. 1814, Tab. VI Fig. 1 u. 9. 

'. 1367— 71, Tab. IV Fig.3u.4 . 
SZENE 

. 1819, Tab. VII Fig.2 . 


2. ; "ae NE. 
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4. ” ” Nı 
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8: ” ” Nr 
9. ” ” Nı 
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11 e N 
12 ” RENT 


1351, Tab. II Fig. 1u.2. 


b) Ichnium brachydactylum, tambacense . Ber, - 
14. Fährtenplatte Gotha Nr. 1841, Tab. VII Fig. 1u.2. 


15. ” ” Nr. 


1843, Tab. X Fig. 1 


c) Spitzzehfährten, Acrodactylichnia, von Tambach . 


16. Fährtenplatte Gotha Nr. 1762, Tab. IX Fig. 1u.2 und Tab. X Fig. 2 u. 3 


17: = n„ Nr. 1983, Tab. IX Fig. 1 
18. R „ Nr. 1828, Tab. XI Fig. 2 und Tab. xu Fig, 1ı u. e 
19. R „ Nr.1986, Tab. XIIT Pie. 1 u 2 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 


40 


53 


316 Wilhelm Pabst, 


20. Fährtenplatte Gotha Nr. 1825, Tab. XIV Fig. 1 : 

21. Fährtenhandstücke Gotha Nr. 1760, 1838 u. 1985, Tab. X Fig. 4, Tab. xIv 
Kıera und Tab..Xl Fig.'3. .. 2 nee 

22. Fährtenplatte Gotha Nr. 1823, Tab. XV Fig. 1. 


23. e „ Nr. 1766, Tab. XVI Fig.1. 
24. x „ Nr. 1827, Tab. XVI Fig.2. 
25. A „ Nr. 1765, Tab. XV Fig. 1—3 


d) Ichnium dolichodactylum, tambacense 
26. Fährtenplatte Gotha Nr. 1785, Tab. xvın Fig. N u. 2 


B. Die Tierfährten in dem mittleren Rotliegenden von Friedrichroda . 


e) Fährten von Ichniotherium Cottae Pohlig - 
27. Fährtenplatte Gotha Nr. 1781, Tab. XVII Fig. 3 : 


28. - »„ Nr. 1385, Tab. XIX Fig. 1 
29. .; »„ Nr. 1381, Tab. XIX Fig. 2 
30. F „ eNr1386, Tab.’ ax mip.otee 0: 7er 
l. - „ BENIT382 91382 1 7BRE Er) 2 er 


f) Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum . £ 
32. Fährtenplatte Gotha Nr. 1901, Tab. XXI, Fig. i# 2. Pe 
33. s „»„ Nr. 1991 u. 1990, Tab. XXU Fig. 1u.2. 
34. Hi »„  Nr.1902, Tab. XX Fig.2. 
g) Krummzehfährten, Gampsodactylichnia, von Friedrichroda 
35. Fährtenhandstück Gotha Nr. 2005, Tab. XXIII Fig. 1 
36. E „ Nr. 1900, Tab. XXIV Fig. 1 
37. a „ . Nr. 1907, Tab. XXIV Fig. 2 
C. Die Tierfährten in dem mittleren Rotliegenden von Kabarz . 
h) Ichnium sphaerodactylum, kabarzense - 
38. Fährtenplatte Gotha = 1380, Tab. I Fig. u 2 
39. A 3 r. 1818, Tab. XXV Fig. 1 
i) Ichnium brachydactylum, SR ZEense . : 
40. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1875, Tab. xxV Fig. 2. - 
k) Ichnium anakolodactylum, kabarzense e 
41. Fährtenhandstücke Gotha Nr. 2018 u. 2019, "Tab. xxu Fie. 9 u. 3 : 
]) Ichnium gampsodactylum, kabarzense, subspes. minor 
42. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1872, Tab. XXVI Fig. 1 
II. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Schlesiens, Böhmens und Mährens 
A. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Schlesiens . 
a) Plumpzehfährten, Pachydactylichnia, von Albendorf. 
43. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1959, Tab. XXVII Fig. 1 
44. h Breslau Nr. 1, Tab. XXVII Fig. 2 . Egal 
45. Originalhandstück Geinitz, Dresden Nr. 1, Tab. XXVII Fig. 1 
46. Fährtenhandstück Breslau Nr. 4, Tab. XXIX Fig. 1 
47. Originalhandstück Geinitz, Dresden Nr. 2, Tab. XXIX Fig. 2 
48. Fährtenhandstück Breslau Nr. 5, Tab. XXVI Fig. 2 


2] 


Seite 


100 
101 
102 
102 


[3] 


Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 


b) Krummzehfährten, Gampsodactylichnia, von Albendorf . 


49. 
50. 
31. 
52. 


Fährtenhandstück Gotha Nr. 1951, Tab. XXVIII Fig. 2 


= Breslau Nr. 8, Tab. XXX Fig. 1 
- „  Nr.30, Tab. XXX Fig. 2 
= Gotha Nr. 1956, Tab. XXXI Fig.1. 


B. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Böhmens 


23. 


54. 


99. 


56. 


97. 


Originalbandstück Geinitz, Dresden Nr. 3, Saurichnites Kablikae, 

Tab. XXXI Fie.2. ; 

Originalhandstücke Geinitz, Dränden Nr. 4 u. 5, lt in PR. Gier 
Tab. XXXU Fig. 1u.2. - 

Originalbandstück Geinitz, Dresden Nr. 8 Barichaeen an 
Tab. XXXIH Fig. 1 uk 

Originalhandstück Geinitz, Den Nr. 9, Sowrichnites 2 u 
Tab. XXXIII Fig. 2 

Originalhandstück Geinitz, De Nr. 10, Bhatieg a 
Tab. XXXIV Fig. 1 


C. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Mährens 
a) Ichnium pachydactylum, minus, rossitzense . 


58. 


Fährtenhandstück Wien Nr. 4, Tab. XXXV Fig. yi 


b) Ichnium rhopalodactylum, rossitzense 


59. 


Drittter Teil. 


Fährtenhandstück Wien Nr. 10, Tab. xXaV Fig. 9 


Ergebnisse . 


I. Versuch einer Klassifikation der Tierfährten des Rotliegenden Deutschlands 


1. Ichnium sphaerodactylum, tambacense und kabarzense 


ea 19 te wm 


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. Ichnium acrodactylum, tambacense . 

. Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum End nase 

. Ichnium gampsodactylum, friedrichrodanum und albendorfense 

. Ichnium brachydactylum, tambacensc 

. Ichnium rhopalodactylum, rossitzense 

. Ichnium anakolodactylum, kabarzense . 

. Ichnium dolichodactylum, tambacense ur 

. Ichnium sphaerodactylum, tambacense, subsp. minor 2 

. Ichnium acrodactylum, tambacense, subsp. curvata, dispar ind en 


Panzerabdrücke der Fährtentiere auf den Spitzzehfährtenplatten 
11. Ichnium gampsodactylum, kabarzense und albendorfense, subsp. minor und De 
dorfense, subsp. gracilis . £ . E 
12. Ichnium pachydactylum, minus und en eher md REN 
13. Ichnium gampsodactylum, tenue, friedrichrodanum . 


System der Tierfährten des Rotliegenden Deutschlands 


U. Verteilung der Tierfährten des Rotliegenden Deutschlands auf ihr System . 


1. Ichnium sphaerodactyhım und 1«) subsp. minor 
2. Ichnium pachydactylum, 2a) Ichn. pachyd., minus, 2b) Be FR ee en 


40* 


317 
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113 
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115 
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116 
116 
116 
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124 
125 
126 
126 
128 
129 
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135 


136 
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142 
144 


318 


8. 


nıoo pm © 


Wilhelm Pabst, Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 


. Ichnium 
. Ichnium 
. Ichnium 
. Ichnium 


Ichnium 
Ichnium 


brachydactylum 
rhopalodactylum 
anakolodactylum 
acrodactylum 
gamsodactylum, 
dolichodactylum 


subsp. minor, gracilis und Ichnium gampsod. tenue 


Übersicht der Verteilung der Tierfährten des Rotliegenden Deutschlands auf ihr System 
Zusammenstellung der Malse A 4 

Fundortsübersicht 
Verzeichnis der Textfiguren . 
Verzeichnis der Tafelfiguren . 


. zwischen S. 152 u. 


4 


Seite 
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147° 
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151 
153 
156 


. 158 


160 


Erster Teil. 


Allgemeiner Teil. 


I. Geschichtliches. 


Die ersten 'Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“ und 
damit in dem Rotliegenden überhaupt, wurden bei Friedrichroda — 
nicht Friedriehsroda — in Thüringen gefunden und zuerst von Cotta in 
einer brieflichen Mitteilung an v. Leonhard vom 10. November 1847 (Neues 
Jahrh. f. Min. 1848, 8.44) als „vierzehige Tierfährten* erwähnt, „welche 
sich im unteren Rotliegenden bei Friedrichroda finden“. Genauer besprochen 
wurden diese Fährten dann von Cotta in „Bruchstücke“ a.a. 0. S.133, wo 
er sagt: „... schiefst sogar der sogenannte Waldplatten-Sandstein unmittelbar 
darunter ein, in welehem ich in den Steinbrüchen gegenüber am linken 
Gehänge des Gottlobes ziemlich deutliche Fulseindrücke eines vier- 
zehigen Tieres auffand“. Dieser erste Fund von Tierfährten in dem Rot- 
liegenden Deutschlands wird dann noch einmal von H. B. Geinitz in seiner 
Dyas 1861, Heft I, S. 4 erwähnt, wo es heilst: „Die ersten Tierfährten in 
dem Rotliegenden Deutschlands wurden durch Professor von Cotta bei 
Friedrichroda im Thüringer Wald aufgefunden, wo sie in der unteren Ab- 
teilung desselben vorkommen. Nach den neuesten Mitteilungen (wo? der 
Verf.) des geehrten Entdeckers, welcher schon 1848 in Leonhard und Bronn, 
Jahrbuch 8. 133, die Aufmerksamkeit auf sie gelenkt hat, sind es zwar 
unzweifelhafte, aber nicht sehr deutliche Fuf/seindrücke von ungefähr 
vier Zoll Breite und Länge, an denen vier Zehen und ein Ballen unter- 
schieden werden können, welche im allgemeinen den Chirosaurus-Fährten 
des bunten Sandsteines ziemlich ähnlich sind“. — 


320 Wilhelm Pabst, [6] 


Seit jener Zeit scheinen diese höchst bemerkenswerten Funde von 
Tierfährten in dem Rotliegenden von Friedrichroda mehr und mehr in Ver- 
gessenheit geraten zu sein, bis es 1885 Pohlig-Bonn gelang, ihren Fundort 
wieder aufzufinden, wie aus einer Mitteilung in den Verhandlungen des 
naturwissenschaftlichen Vereins der preufsischen Rheinlande, Jahrg. 42, 
hervorgeht, welche lautet: „Dr. Pohlig knüpft sodann ...... folgende beiden 
Mitteilungen: 1. Vortragendem gelang es vor kurzem die ersten aus paläo- 
zoischen Gebirgen Deutschlands überhaupt und zwar vor nahezu 40 Jahren 
durch von Cotta nachgewiesenen fossilen Tierfährten in dem unteren Rot- 
liegenden von Friedrichroda in Thüringen und zwar wahrscheinlich an der 
gleichen von Cottaschen Fundstelle, wohl zum erstenmal seit jenem Nach- 
weis, wieder aufzufinden“. 

Pohlig bestimmte diese Tierfährten als Saurichnites Cottae: „man mag 
diese grofsen je 1 dm spannenden Fulsstapfen als „Saurichnites Cottae * 
von den kleineren permischen, namentlich in Nordböhmen gefundenen, 
unterscheiden; erstere würden zu dem grolsen Richelsdorfer Proterosaurus 
in Form und Dimension ungefähr passen“. Noch einmal erwähnt finden 
sich dann diese Funde in der „Zeitschr. der Deutsch. geol. Gesellsch.“, 1887, 
S. 644, wo es im Protokoll der Sitzung vom 28. September 1887 (34. General- 
versammlung in Bonn) heißst: „Herr H. Pohlig-Bonn legte Tierfährten und 
Medusenabdrücke aus dem unteren Rotliegenden des Thüringer Waldes vor, 
welche der Vortragende in einer alten Sammlung zu Friedrichroda ent- 
deckte ... teils sind es... Fufsspuren gröfserer Tiere, bis zu mehr als 
14 em spannend, und anders geformt, als alles derartige bisher bekannte. 
Diese Fährten stimmen mit den schon vor 40 Jahren durch von Cotta von 
ebenda nach Freiberg gebrachten, aber nicht abgebildeten, oder näher be- 
schriebenen überein, weshalb der Vortragende für dieselben die Bezeichnung 
Saurichnites Cottae vorgeschlagen hat“. Im Januar 1892 endlich erschien 
von Pohlig in der Festschrift zum 70. Geburtstag Rudolf Leuckarts, 8.59 ff, 
ein Aufsatz über „altpermische Saurierfährten, Fische und Medusen der 
Gegend von Friedrichroda in Thüringen“, in welcher die Friedrichröder 
Fährten eingehender besprochen und nun von ihm einer Tierspezies „Ichnio- 
therium Cottae“ zugesprochen werden: „nach dem einzigen, was man bisher 
mit Sicherheit von ihnen weils“. 


[7] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. . 321 


Ganz unabhängig von diesem Bekanntsein der Friedrichröder 'Tier- 
fährten gelangten die ersten Platten mit solchen 1887 durch Kauf seitens 
des damaligen Kustos der naturwissenschaftlichen Sammlungen des Herzog- 
lichen Museums zu Gotha, Professor Burbachs, in das hiesige Museum. 
Im November 1890 wurde ihm dann von dem Badekomitee in Friedrich- 
roda eine grofse, schon 1889 gefundene, „Fährtenplatte“ in liebens- 
würdigster Weise als Geschenk überlassen, und im August 1895 endlich 
gelang es, die seit Jahren verschlossene, für die Friedrichröder Tierfährten 
klassische Fundstätte wieder zu erschlielisen und vier teilweise schöne 
Fährtenplatten für unser Museum zu erwerben, deren Fährten als von 
Ichniotherium Cottae Pohlig herrührend in der Naturwiss. Wochenschrift 1897, 


Nr. 27 genau beschrieben wurden. 


Nachdem die Funde Cottas also bald nach ihrer Entdeckung, wie 
es scheint, wieder vergessen wurden, folgte in den Jahren 1860 bis 1865 
die Entdeckung weiterer Tierfährten in dem Rotliegenden von Huttendorf 
und Kalna, südlich von Hohenelbe in Böhmen, sowie von Rathen- Albendorf 
in der Grafschaft Glatz und von 1857 ab die der interessanten Tierfährten 
in dem Rotliegenden von Tambach und Kabarz in Thüringen und Friedrich- 
roda an anderer Fundstätte. Endlich machte 1900 Herr Dr. F. Krantz-Bonn 
auf Tierfährten in dem Rotliegenden von Rossitz bei Brünn in Mähren auf- 
merksam, die sich in seiner Sammlung befanden, so dals bis jetzt von Tier- 
fährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“ folgende Vorkommen bekannt 
geworden und zum Teil beschrieben sind: 


1. Die 1847 von Cotta entdeckten Tierfährten von Friedrich- 
roda. 


1848 zuerst erwähnt (s. oben), 1885 von Pohlig wieder aufgefunden 
und 1892 beschrieben als Ichniotherium Cottae (a. a. O.). 


2. Die 1860 von Josephine Kablik entdeckten Tierfährten in 
der unteren Dyas von Huttendorf und Kalna, unweit Hohen- 
elbe in Böhmen. 


1861 beschrieben von Geinitz als Saurichnites lacertoides und 
S. salamandroides (Geinitz, Dyas 1861, S. 4). 


322 Wilhelm Pabst, [8] 


3. Die 1861 von Beinert-Charlottenbrunn entdeckten Tier- 
fährten in dem Rotliegenden von Albendorf in der Graf- 
schaft Glatz. 

1861 zuerst erwähnt von Göppert in einem nur als Manuskript 
vorhandenen, bei den Akten der geol.-paläont. Sammlung der Universität 
Breslau befindlichen Bericht vom 27. Juli „an die Herren Sekretarien 
der nat. Seet. der schles. Ges. f. vaterländische Kultur“; nochmals er- 
wähnt von Göppert in: „Die fossile Flora der permischen Formation 
1864,65“, S. 8, 9: „die (nämlich „Albendorfer Fährten“) ich in einer 
eigenen Abhandlung bereits beschrieben habe“; (diese Abhandlung 
zu finden, ist bis jetzt nicht gelungen); benannt endlich auf den 
Etiketten der Handstücke als: Saurichnites lacertoides, 8. salaman- 
droides, 8. divaricatus und $. gracıls. 


Ein seitens des Museums in Gotha im Jahre 1898 bewirkter Tausch 
einer Tambacher Fährtenplatte gegen eine Anzahl Albendorfer Fährten- 
handstücke war Veranlassung, daß es von diesen in Breslau befindlichen 
Kenntnis erhielt. Herr Frech-Breslau hatte dann die Liebenswürdigkeit, 
auf eine weitere Anfrage hin das gesamte in Breslau befindliche Alben- 
dorfer Fährtenmaterial für eine wissenschaftliche Bearbeitung zur Ver- 
fügung zu stellen, indem er daran nur die eine Bedingung knüpfte, ihm 
„in etwa 20 Druckzeilen eine Zusammenfassung über die Tambacher, 
Kabarzer und Albendorfer Tierfährten zum Abdruck in der Lethaea zur 
Verfügung zu stellen“. Diese gewünschte Zusammenstellung erschien in 
der Lethaea geognostica') und brachte zum erstenmal eine gemeinsame Er- 
wähnung der thüringer und böhmischen-schlesischen Tierfährten. Zugleich 
war aber damit Veranlassung gegeben zu einem genauen Studium sämtlicher 
bereits bekannt gewordenen und neu entdeckten Tierfährten in dem Rot- 
liegenden „Deutschlands“, dessen Ergebnisse in drei Aufsätzen in der 
Zeitschrift der Deutschen geol. Gesellschaft 1900, S. 48; 1905, S.1 und S. 361 
zum Teil niedergelegt sind. 

Von den Akten Göpperts ist zunächst für die Entdeekung der Alben- 
dorfer Fährten der Bericht vom 27. Juli 1861 „an die Herren Sekretarien 


1) 1901 im 1. Teil, 2. Bd., 8. 523. 


[9] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands*. 323 


der naturwiss. Sektion der schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur, 
Grube und Roemer“ von Interesse, in welchem die Albendorfer Fährten 
zum erstenmal erwähnt werden, und der wie folgt lautet: 

„Nur das gräuliche Unwetter und die Unmöglichkeit, unter gegen- 
wärtigen Verhältnissen hier eine Droschke zu erlangen, war Schuld, dafs 
ich neulich in der Sitzung nicht erschien, weswegen ich um Entschuldigung 
bitte. Inzwischen wünschte ich doch, dafs das verehrte Sekretariat von 
einem Teil meines Vortrages, der sich auf die in der permischen Formation 
Schlesiens entdeckten Fährten beziehen sollte, Akt nähme und ich lege zu 
diesem Zweck die bis jetzt davon gefertigten „photographischen Zeichnungen“ 
(sic) bei. Zuerst wurde Herr Dr. Beinert in Üharlottenbrunn auf dieses 
Vorkommen aufmerksam, der mir die ersten aber unvollständigen Exemplare 
schon im Februar dieses Jahres (1861) mitteilte. Weiter verfolgte ich 
vorige Pfingsten unter schauerlichstem Wetter diesen Gegenstand und fand 
instruktive Exemplare, von denen sich die gröfseren an schon bekannte oder 
ähnliche Fährten des Labyrinthodon anschlielsen, die kleineren mir mehr 
Eidechsen als Vögeln anzugehören scheinen. Die mit vorkommenden 
Pflanzen, grolsartige Platte mit Stigmaria-Narben, z. Z. mir noch völlig un- 
erklärbar, und manches andere Vegetabilische noch Aufschlufs bedürfende, 
veranla/ste mich bald wieder jene Stätte aufzusuchen, gelegen bei Alben- 
dorf in der Grafschaft Glatz. Da der Fundort ein alter verlassener 
Steinbruch ist, erscheint die Gewinnung grofser Platten etwas umständlich 
und kostspielig. Inzwischen natürlich übersteigen sie nicht wenige Taler, 
welche eine instruktive Platte kosten würde. Soll ich nun vielleicht die 
Gelegenheit bnutzen, einige Platten für das mineralogische Museum zu er- 
werben, so will ich mich hierzu bereit erklären, muß aber freilich bemerken, 
dals der Fundort bis jetzt so wenig aufgeschlossen ist, dafs ich durchaus 
nicht weils, ob die Platten mit Fährten überhaupt häufig sind. Die Originale 
zu den beiliegenden Abbildungen wurden erst nach vierstündigem Spalten 
und Schlagen ermittelt. Um grolsartige Exemplare zu gewinnen, wird man 
sich an die Grundherrschaft zum Wiederaufmachen des Steinbruchbetriebes 
wenden, oder sich noch nach anderen Fundorten in der Nähe umsehen 
müssen, was geschehen soll.“ 

Weiterhin finden sich dann die Fährten nur noch einmal erwähnt in 


Nova Acta LXXXIX, Nr. 2, 41 


324 Wilhelm Pabst, [10] 


einem nur als Bruchstück in Breslau vorhandenen Manuskript „Zur Geologie 
der Tierfährten“. Auf Seite 37 heifst es daselbst: „Nachdem wir den 
Kupfergehalt in der oberen Abteilung der permischen Schichten in Nieder- 
Rathen und mehreren anderen Lokalitäten entschieden nachgewiesen, haben 
wir noch der Entdeckung von Tierfährten in dem die bituminösen Kalk- 
schichten bedeckenden Schieferletten zu gedenken. Die bezüglichen Schiefer 
lagern an der von Neurode nach Albendorf führenden Kunststralse, 
fast inmitten der Entfernung von dem Schlosse zu Niederrathen 
und der Wallfahrtskirche zu Albendorf, da, wo die linke Böschung 
des vom Albendorfer durchschnittenen Nieder-Rathener Talgrundes mit einer 
wagerechten breiten Strecke, zum Zweck der Aufschliefsung eines bitumi- 
nösen Kalklagers vor mehreren Jahren angefahren, längere Zeit schon 
fristet, daher mehr und mehr zu Grunde geht. 

Hier war es, wo im Monat März 1861 der Mineraliensammler Richter 
aus Schlegel bei Neurode Platten dieser Schieferletten sammelte und mir 
zuführte. Diese in einige Linien dicke, oft noch dünnere Plättchen teilbare 
Schieferletten sind je nach den Spaltungsflächen verschieden gefärbt und 
gestaltet. Die Gestaltung ist abhängig teils von darin vorkommenden Petre- 
takten organischer — pflanzlicher oder tierischer — teils meteorologischer 
Abkunft. Den gröfsten Umfang nehmen Tierfährten und die urweltlichen 
“ Regentropfen, einen geringeren die pflanzlichen — Filices und Walehien —, 
den kleinsten die Coprolithen ein. Letztere sind an eine besondere, dem 
Stinkkalk im äufseren Ansehen sich annähernde Schieferlage gebunden, in 
welcher zerstreut Fischschuppen zum Vorschein kommen. So entschieden 
das Vorhandensein der Coprolithen, so unentschieden ist ihre Abstammung; 
ob von Vögeln, Fischen oder Sauriern wird schwer zu entscheiden sein. In 
petrographischer Hinsicht lassen sich die in Rede stehenden Schichten in 
folgender Weise beschreiben: Die Struktur ist eine unvollkommen schiefrige, 
mit unsteten, unebenen, mitunter rauhen, knotigen Spaltungsflächen. Manche 
von diesen sind mit kleinen zerstreuten Narben, die denen der bekannten 
Stigmaria fast ähnlich sehen, besetzt, deren Ursprung aber wohl eher der 
Einwirkung von Regentropfen auf feuchtem Schlamm zuzuschreiben, als von 
dem neuerer Zeit richtig erkannten Wurzelstrunk von Sigillaria organum, 
vor kurzem noch als selbständige Pflanzengattung unter dem Namen Stig- 


[1 1] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 325 


maria beschrieben, abzuleiten sein dürfte. Aufser diesen Knötchen auf der 
von Eisenoxyd gelbrötlich gefärbten, sehr dünnschiefrigen Oberfläche ist diese 
in der Regel über und über fein gerunzelt und entweder von Vogelfährten, 
den Fährten des froschartigen Tieres, genannt Chirotherium, oder von pflanz- 
lichen Petrefakten uneben geworden. — Im allgemeinen kann man diese 
Schiefer als ein mit Kalk verbundenes, von dünnen Glimmerschichten durch- 
setztes oder mit zarten Glimmerblättchen innig gemengtes Tonerdesilicat 
betrachten. Die frischen Spaltungsflächen haben ein schwärzlich graues 
oder rauchgraues Aussehen und ähneln den deutschen Dachschiefern. — Die 
paläontologischen und petrographischen Verhältnisse schärfer ins Auge fassend, 
kann man sich kaum des Gedankens erwehren, dafs die im Nieder-Rathener 
Beckenrande anstehenden, Tierfährten und Regentropfen in Menge, ja sogar 
Hefsberger Leistennetze führenden Schieferschiehten den Übergang vom Per- 
mischen zur Trias andeuten und den Glauben in mir befestigt haben, dafs 
dieselben als unterstes Glied der letzteren anzusehen sind. Diese Ansicht 
erhält dadurch, dafs aller Orten in Europa und Amerika die Tierfährten 
führenden Schiehten als in dem bunten Sandstein-Gebilde vorkommend nach- 
gewiesen sind, noch mehr Gewicht. Dieses untere Glied, die Tierfährten 
führenden triasischen Schieferletten, zeigen mit darunter liegenden oberen 
permischen Schichten ein konkordantes Streichen und Fallen. Letzteres 
findet aus Nord-Ost und West unter einem Winkel von 10 Grad statt: 
ersteres geht aus Nord-West in Süd-Ost.“ 

Damit sind die noch vorhandenen, auf Göppert zurückzuführenden 
Arbeiten über die Albendorfer Tierfährten erschöpft. 

Die in Göpperts erstem Bericht erwähnten „photographischen 
Zeichnungen“ bestehen aus zehn Tafeln von Fährtenhandstücken, von denen 
sich einige mit noch vorhandenen Originalen in der Gothaner und Breslauer 
Sammlung indentifizieren lassen. Sie tragen die Bezeichnung A. Alsmann 
feeit. Aufser diesen Zeichnungen befinden sich aber bei den Breslauer 
Akten noch vier grolse lithographische. Tafeln, welche eine Anzahl 
Fährtenhandstücke enthalten, von denen aber nur wenige mit vorhandenen 
Originalen in Übereinstimmung gebracht werden konnten. Diese Tafeln, 
bezeichnet: A. Alsmann del et. lith., scheinen für eine Veröffentlichung über 


die Albendorfer Fährten bestimmt gewesen zu sein, die aber entweder nicht 
41* 


526 Wilhelm Pabst, [12] 


erschienen ist, oder bisher nicht aufzufinden war. Vielleicht gehören sie zu 
der von Göppert selbst erwähnten „Abhandlung“ (siehe ober). Dafs ferner- 
hin die Tierfährten von „Vögeln“ oder dem „froschartigen Chirotherium“ 
hinterlassen worden sein sollen, erscheint nach den neueren Untersuchungen 
über die Tierfährten des Rotliegenden wohl ausgeschlossen, ebenso wie die 
Zureehnung der Albendorfer Fährtenschichten zur unteren Trias deshalb, 
weil „aller Orten in Europa und Amerika die Tierfährten führenden 
Schichten als in dem bunten Sandstein-Gebilde vorkommend nachgewiesen 
sind“ und auf ihnen sogar: „Hefsberger Leistennetze“ (sind Trockenrisse, 
siehe weiter unten), vorkommen. Inwieweit Göppert sonst berechtigt zu 
sein glaubte, die Nieder-Rathener Schieferschichten der unteren Trias zu- 
zurechnen, entzieht sich meiner Beurteilung. 


4. Saurichnites Leisnerianus, Geinitz. (N, Jahrb. f. Min. 1863, 8. 389, 
Taf. 4, Fig. 5.) 
1862 entdeckt von E. Leisner in Waldenburg in dem Rot- 
liegenden von Rathen-Albendorf bei Wünschelburg in der Grafschaft 
Glatz. 


5. Saurichnites Kablikae, Geinitz. (Nachträge zur Dyas. Il, 1882.) 
1865 entdeckt von Josephine Kablik in dem Rotliegenden 
von Kalna bei Hohenelbe in Böhmen. 


6. Die 1887 von H. F. Schäfer-Gotha entdeckten Tierfährten in 
dem Oberrotliegenden von Tambach in Thüringen, über deren 
Entdeckung folgender Bericht Schäfers vorliegt, den er auf Wunsch 
im Januar 1893 zu den Akten des hiesigen Museums gegeben hat: 
„Die erste Tambacher Fährtenplatte (Tab. III, Fig. 1) wurde im Sommer 
1886 mit einer Wagenladung anderer solcher Platten von einem hiesigen 
(Gothaner) Maurermeister aus dem Steinbruch auf dem sog. Bromacker 
an der Seeberger Fahrt bei Tambach bezogen, hatte aber das Unglück, 
oder richtiger das Glück, als Überbrückung des Chausseegrabens vor 
dem Grundstück des genannten Maurermeisters zu dienen (nachträgliche 
Bemerkung: nur kurze Zeit). Im Frühjahr 1887 wurde Prof. Burbach, 
(bis 1888 Kustos der nat. Samlg. des Herzogl. Museums) und mir von 
den „Figuren“ auf dieser Brücke zufällig Mitteilung. Bei der Besichtigung 


[13] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 327 


der Platte erregte diese mein hohes Interesse und ich stellte schon damals 
durch eingehende Erkundigungen bei dem betreffenden Maurermeister ihre 
Abstammung fest. — Bei einer bezüglichen Besprechung mit Prof. Burbach 
suchte ich diesen zum Ankauf der Platte für das Herzogl. Museum zu be- 
stimmen, was auch bald geschah.“ — 

Der Erwerb dieser ersten Tambacher Fährtenplatte wurde dann noch 
im Jahr 1887 Veranlassung, dafs Burbach noch drei Fährtenplatten aus 
dem genannten Steinbruch erwerben konnte. 

Diese erste Tambacher Fährtenplatte und damit der Fund von Tier- 
fährten in dem Oberrotliegenden von T’ambach, ist wenige Jahre nach ihrer 
Entdeckung in der Literatur bekannt geworden. Die Platte war auf Bur- 
bachs Veranlassung photographiert worden und Schäfer schiekte eine Photo- 
graphie von ihr an Dr. Scheibe-Berlin, welcher sie 1890 in der Aprilsitzung 
der Deutschen geol. Gesellschaft in Berlin vorlegte. Aus dem Wortlaut des 
Protokolles (Z. d. D. g. G. 1890, S. 364): „Herr Scheibe legte die Photo- 
graphie einer Sandsteinplatte mit Tierfährten, ferner Pflanzenreste aus dem 
Rotliegenden von Tambach (gleichfalls von Schäfer an Ort und Stelle selbst 
gefunden! der Verf.), vor. Jene Platte befindet sich im Museum in Gotha. 
Auf derselben befinden sich mehrere Tapfen eines Tieres, dessen fünfzehiger 
Fufs etwa 10 em grofs war“, — geht nicht hervor, ob Referent die Platte 
damals selbst gesehen hatte. Nach Burbachs Tod wurde vom hiesigen 
Museum Herrn Pohlig-Bonn auf eine Anfrage nach etwa vorhandenen Photo- 
graphieen „Friedrichröder“ Fährtenplatten im November 1890 gleich- 
falls eine Photographie jener ersten „Tambacher“ Fährtenplatte gesandt. 
— Im Januar 1892 erschien darauf eine Veröffentlichung Pohligs (Alt- 
permische Saurierfährten usw. siehe oben), in welcher jene T’ambacher 
Fährtenplatte einer genauen Besprechung unterzogen, und ihre oben erwähnte 
Photographie veröffentlicht worden ist. Pohlig bestimmte in dieser Arbeit 
die Tambacher Fährte gleichfalls als von Ichniotherium Cottae stammend. 

Zufällig wurde noch im selben Jahre 1892 von Herrn Oskar Langen- 
han-Gotha, einem unserer eifrigsten Sammler einheimischer Petrefakten, auf 
erneute Funde von Fährtenplatten an der T’ambacher Fundstätte auf dem 
Bromacker aufmerksam gemacht, die sämtlich im August 1892 vom Herzogl. 
Museum erworben wurden. — Diese Funde wurden Veranlassung die Tam- 


328 Wilhelm Pabst, [14] 


bacher Fundstätte mit dankenswerter Unterstützung des hiesigen Herzog]. 
Staatsministeriums seitens des hiesigen Museums systematisch auszubeuten 
und sämtliche gemachten Funde einer wissenschaftlichen Kontrolle zu unter- 
ziehen. Diese Ausbeute ergab im Laufe der Jahre 174 Fährtenplatten und 
Handstücke, von denen 66 in der geologischen Sammlung des hiesigen 
Museums aufgestellt, 84 an andere Museen und Sammler abgegeben worden 
und 24 noch abzugebende vorhanden sind. Beschrieben wurden die Fährten 
als Ichnium sphärodactylum, acrodactylum; acrod. subp. alternans, dispar, 
eurvata und microdactylum. (Zeit. d. D..g. G. 1896, 8. 808; 1897 8. 701 
und 1900, 8. 48.) 

Somit verdankt die Wissenschaft die Kenntnis der Tambacher Fährten 
genannten Herren und vornehmlich Herrn Schäfer, der fortwährend auf die 
Notwendigkeit ihrer wissenschaftlichen Bearbeitung hinwies, deren Vornahme 
schliefslich zu einer Bearbeitung sämtlicher bekannten Fährten des Rot- 
liegenden „Deutschlands“ führte. 

In der Nähe von Tambach sind dann noch im Laufe der Jahre 
weitere Fährtenplatten in dem Spittergrund, am Forstort Birkheide, gefunden 
worden, deren Fährten zu Ichnium sphärodactylum, von Tambach, gehören und 
die nur durch ihre Fundstätte von Interesse sind. 


7. Die Tierfährten in den mittleren Rotliegenden von Kabarz 
in Thüringen. 

1890 erhielt das hiesige Museum eine Fährtenplatte (Tab. I 

Fig. 1 und 2) von Herrn Öberforstrat Kellner-Gotha zum Ge- 
schenk, die im Gemeindesteinbruch auf dem Hübel bei Kabarz in 
Thüringen im mittleren Rotliegenden gefunden worden war. Die 
Fährten dieser ersten Kabarzer Fährtenplatte wurden als Ichnium 
sphärodactylum, Kabarz, beschrieben (Nat. Wochenschrift 1897 Nr. 8), 
zugleich mit den zweier „Fährtenhandstücke“ von dort, die im Früh- 
jahr 1891, gleichfalls von Herrn Schäfer, ebenda gefunden worden 
waren, und deren Fährten a. a. ©. die Benennung Ichnium tetradaetylum 
erhielten. — 1897 kam dann das hiesige Museum in den Besitz von 
Kabarzer Fährtenplatten und Fährtenhandstücken, die Herr O. Scheller- 
Eisenach gleichfalls in den Brüchen des Hübel gefunden hatte. Seiner 


[15] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 329 


Anregung folgend, wurde später auch diese Fundstätte wiederholt be- 
gangen und es wurden dabei weitere Funde gemacht, so dafs jetzt 
-15 Fährtenhandstücke und Fährtenpiatten von dort vorliegen. 


8. Die Tierfährten in dem mittleren Rotliegenden von Fried- 
richroda, Fundort: Kesselgraben. 

Während die Cottaschen, Pohligschen und weiter oben noch er- 
wähnten Friedrichröder Funde ausschliefslich in einem Steinbruch 
des Gottlob gemacht wurden, gelang es gleichfalls O. Scheller 1897 
in. einem Steinbruch des Kesselgrabens bei Friedrichroda Tier- 
fährten aufzufinden, die fast sämtlich von dem des Gottlobes ver- 
schieden sind. Sie wurden gleichfalls vom hiesigen Museum er- 
worben und durch eigenes Sammeln vermehrt und als Ichnium 
pachydactylum , tanydactylum , dolichodactylum, gampsodactylum und 
gampsodactylum, tenue beschrieben (Z. d. D. g. G. 1900, S. 48). 


9. Die Tierfährten in dem Rotliegenden von Rossitz bei Brünn 
in Mähren, beschrieben (Zeitschr. d. D. g. G. 1905 8. 1 ff. u. 361 ff.) 
als Ichnium pachydactylum, pachyd. ungulatum ; pachyd. minus ; sphäro- 
dactylum, rhopalodactylum, gampsodactylum und gamps. subs. minor. 


10. Eine Fährtenplatte mit Ichnium sphärodactylum, gefunden 1906 von 
Professor Scheibe-Berlin in der Sembach bei Winterstein in 
Thüringen, und endlich 


11. die von Fritsch-Prag beschriebenen Fährten (Sitz.-Ber. d. k. 
böhm. Ges. d. Wiss. math.-phys. Cl. 1895): Saurichnites Rittlerianus, 
perlatus, caudifer, intermedius und comäformis. — 


Mit Ausnahme der Cottaschen') und Pohligschen Funde und einer 
Anzahl von Fährten der Privatsammlung des Herrn A. Langenhan-Friedrich- 
roda, von Friedrichroda, Kabarz und Tambach, und der von Fritsch be- 
schriebenen Fährten, die nur in Gipsmodellen im hiesigen Museum vorhanden 


1) In das Herzogl. Museum in Gotha kam durch Kauf eine Fährtenplatte von 
Friedrichroda, welche sich in der Faktorei der Bergakademie Freiburg i. $. befunden hatte. 
Es ist nicht unwahrscheinlich, dafs diese Fährenplatte eine Cottasche Originalplatte ist. 


330 Wilhelm Pabst, [16] 


sind, da es leider nicht gelang, von ihnen eine genaue Abbildung oder eine 
Originalplatte geliehen zu erhalten, standen sämtliche Fährtenplatten und 
Handstücke für die der nachfolgenden Arbeit zu Grunde liegenden Studien . 
zur Verfügung. Es waren im ganzen 307 Fährtenplatten und Fährten- 
handstücke; 226 aus dem thüringer Rotliegenden (34 von Friedrichroda, 
18 von Kabarz, 174 von Tambach) und 81 aus dem Rotliegenden von 
Schlesien, Böhmen und Mähren (50 aus Schlesien, 9 aus Böhmen, 22 aus 
Mähren), von denen sich 110 thüringer und 21 schlesische und mährische 
in der geologischen Sammlung des hiesigen Museums befinden. Die von 
Geinitz beschriebenen Originalhandstücke befinden sich in der Sammlung 
des königl. mineralogisch-geologischen Museums in Dresden, die schlesischen 
Fährten, soweit sie nicht durch Tausch nach Gotha gekommen sind, in der 
des geologisch-paläontologischen Institutes und Museums in Breslau und die 
Rossitzer Fährten, aufser in Gotha, im k. k. naturhistorischen Hofmuseum 
in Wien. Die Dresdner, Breslauer und Wiener Handstücke sind sämtlich 
bereitwilligst von den Herren Vorständen der genannten Sammlungen zur 
Verfügung gestellt worden, wofür ihnen auch an dieser Stelle nochmals 
verbindlichster Dank ausgesprochen werden möge! 


II. Entstehung fossiler Tierfährten und Erhaltungszustand 
der Tierfährten des Rotliegenden. 

Die Entstehung fossiler Tierfährten bedarf kaum näherer Erörterung: 
In noch weichem Boden haben die fraglichen Tiere: „die Fährtentiere“, 
mit ihren Gliedmalsen jene Findrücke hervorgerufen, die allgemein als 
„Fährte“ bezeichnet werden. Ist der Boden hart geworden, so ist die 
„eigentliche“ Fährte „versteinert“. Hat auf die ursprüngliche, allmählich 
hart werdende Oberfläche mit den Fährteneindrücken aber ein neuer 
Absatz weicher, später gleichfalls erhärtender Gesteinsmasse stattgefunden, 
so werden von den Fährteneindrücken Abgüsse, die Fährtenreliefs, ent- 
standen sein. Beide Gesteinsmassen, diejenige, die die ursprüngliche Boden- 
oberfläche bildete, das Liegende, und diejenige, welche auf ihr zum Absatz 
kam, das Hangende, werden selten zu einem Ganzen sich vereinigt haben, 


[117] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands*. Ball 


da ihre Entstehung zeitlich getrennt gewesen sein muls. Es wird daher 
möglich sein beide voneinander zu trennen. Nicht gar selten findet diese 
Trennung von selbst statt; alsdann wird man in der Oberfläche des Liegen- 
den die Fährteneindrücke, auf der Unterseite des Hangenden die Ab- 
güsse der Fährteneindrücke als Fahrtenreliefs erhalten finden. 
Merkwürdigerweise war es nun sehr schwer, selbst bei beabsichtigtem 
Sammeln, von einer fossilen Fährte des Rotliegenden die Platte mit den 


Fig. 1. 


Fährteneindrücken, also der eigentlichen Fährte, und die Platte mit den 
zugehörigen Reliefs zu finden. Ja meist war gerade die erstere zerstört, 
so dafs nur die Reliefplatte zu erhalten war. Seltener war das Umgekehrte 
der Fall. So waren von fast sämtlichen 'Tambacher Fährtenplatten nur 
die Reliefplatten erhältlich, während das Liegende mit den Fährteneindrücken 
vielfach noch vollkommen weich (!) war, so dafs beim Abheben der Relief- 
platte ein Teil jenes als feuchter Schlamm an ihr haften blieb. — Daher 
kam es auch, dafs zufällig gehobene Platten erst, nachdem starker Regen 
jenen Schlamm abgewaschen hatte, dem Arbeiter ihre Fährtenreliefs offen- 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 48 


332 Wilhelm Pabst, [18] 


barten, während bewulst gehobene Fährtenplatten mit scharfen Bürsten ge- 
reinigt werden mulsten. Fig. 1 z. B. ist das Stück der liegenden Platte einer 
grolsen Reliefplatte. Ihre Oberfläche war ganz weich und nafs. Sie wurde 
in diesem Zustand photographiert. Nach und nach bröckelte dann der er- 
härtete Schlamm ab. Zusammengehörige Fährtenplatten sind daher grolse 
Seltenheiten. Unter der gro/sen Anzahl von Fährtenplatten un Handstücken 
des Rotliegenden sind nur drei Paar gut erhaltene vorhanden, nämlich die 
Handstücke Tab. XXII Fig 1 u. 2, Tab. XXIII Fig. 2u.3 u. Tab. XXXII 
Fig. 1 und 2. Selten, wenn auch häufiger, waren die Fährtenplatten mit 
den Eindrücken der eigentlichen Fährte ohne zugehörige Deckplatte: Tab. I 
Fig. 1, Tab. XXI Fig. 1, Tab. XX VL Fig. 1, Tab. XXIX Fig. 1, Tab. XXX1I 
Fig. 1 und 2, Tab. XXXV Fig. 1 und 2. Als besonders eigentümlich aber 
mufs noch hervorgehoben werden, dafs die Fährtenreliefs die Einzelheiten 
des Abdruckes viel genauer erkennen lassen, als die Fährteneindrücke, so 
dafs es zwecks genaueren Studiums der Abdrücke zweckmälsig erschien, 
von den Eindrücken Gips- oder Wachsreliefs herzustellen oder die Photo- 
graphie der Fährteneindrücke „herumzudrehen“ (siehe weiter unten), um 
ihr Reliefbild zu erhalten! 


I. Terminologie; Theoretisches der fossilen Fährte. 


Bei der wissenschaftlichen Bearbeitung der fossilen Tierfährten des 
Rotliegenden wurde zunächst der Versuch gemacht eine Terminologie 
zu schaffen, um zugleich einen Beitrag zu der noch wenig ausgearbeiteten 
„fossilen Fährtenkunde“, Ichniologie, (26 iyvıov die Fährte), zu liefern 
und für ähnliche Untersuchungen eine wissenschaftliche Grundlage zu 
geben. 

Mit „Fährte“ wird in der Jägersprache „der Abdruck der Schalen 
beim Hoch- und Rehwild im Boden in ihrer Aufeinanderfolge“ oder allgemein 
„der Abdruck aller Fülse eines jagdbaren Tieres im Zusammenhang beim 
Gehen“ bezeichnet, wogegen der Abdruck nur eines Fulses „Tritt“ oder 
„Spur“ genannt wird. 


[19] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 333 


Da der Paläontologe bei der Untersuchung der fossilen Fährten nicht 
immer so glücklich ist, die Abdrücke aller Fülse seiner Fährtentiere zu- 
sammen auf den Steinplatten erhalten zu finden, er sich häufig nur mit dem 
Abdruck eines Fulses begnügen muls, so fehlte ihm hierfür ein allgemein 
verständlicher, klar bestimmter Ausdruck, da „Spur“ wohl nicht eindeutig 
genug und „Tritt“ zu wenig in diesem Sinne bekannt ist. Es ist deshalb 
die Wortbildung „Einzelfährte“ für den Abdruck eines einzelnen Fulses 
und im Gegensatz hierzu das Wort „Fährte“ oder die Bezeichnung „zu- 
sammenhängende Fährte“ für den Abdruck aller Fülse eines Tieres „im 
Zusammenhang beim Gehen in ihrer natürlichen Aufeinanderfolge“ in An- 
wendung gebracht worden. 

Weiterhin wurde beistehende Skizze einer vorwärtsschreitenden Fährte 
eines Vierfülsers allen Untersuchungen der fossilen Fährten 
als typisch zu Grunde gelegt und in ihr die Zusammen- links 
gehörigkeit der Einzelfährten zur zusammenhängenden 
Fährte durch Zahlen 1, 2, 3 usw. ausgedrückt, die aulser- 
dem die zeitliche aufeinander Folge der Einzelfährten an- 
geben. Die räumlich vorhergehenden Einzelfährten, z. B. 
2 und 2* sind zeitlich die nachfolgenden zu 1 und 1* usw. 
Es entsprechen ferner die Zahlen 1, 2,3... den Spuren 
der Vorderfülse, den „Vorderfulseinzelfährten“; 1* 2° 3°... 
den der Hinterfüfse, den „Hinterfulseinzelfährten“, wobei 
allerdings die willkürliche Annahme gemacht wird, dafs 
die Vorderfülse auch vor den Hinterfülsen ihre Einzel- 
fährten hinterlassen haben, was bei rezenten Tieren keines- 
wegs immer der Fall zu sein pflegt. Denn wenn der Hund 
„schränkt“, dann liegt die Hinterfulseinzelfährte vor der Vorderfulseinzelfährte 
und ebenso liegen in der zusammenhängenden Hasenfährte die Hinterfuls- 
einzelfährten vor den Vorderfulseinzelfährten. Unterstützt wird die An- 
nahme von Einzelfährten als Vorderfulßseinzelfährten nach ihrer Lage für 
die vorliegende Arbeit durch den Bau der zusammenhängenden Fährte des 
rezenten Feuersalamanders, Salamandra maculata (Tab. XV, Fig. 2), die 
auch mit zur Konstruktion der obigen typischen Fährte Veranlassung 


gegeben hat, wegen ihrer grofsen Ähnlichkeit mit einer gröfseren Anzahl 
42* 


334 Wilhelm Pabst, [20] 


zusammenhängender Fährten des Rotliegenden (vgl. die zusammenhängenden 
Fährten der Sphärodactylichnia von 'Tambach). Die ungeraden Zahlen ent- 
sprechen endlich den rechten, die geraden den linken Einzelfährten. Die 
Spur eines Vorderfufses rechts und links und umgekehrt: 1/2, 2/3, 3/4, 
ebenso bei den Hinterfülsen: 1*/2*, 2°/3°, 3°/4*“, werden als Einzelfährten- 
paar, die Spur eines Vorderfulses und zugehörigen Hinterfulses der- 
selben Seite: 1/1, 2/2*, 3/3°, 4/4* als einseitiges Einzelfährtenpaar 
bezeichnet. 

Als charakteristische Mafse der Einzelfährten werden angesehen: die 
Länge der Einzelfährte: die Entfernung von der Spitze der längsten Zehe 
bis zum Ende des Ballens, und die Spannweite der Einzelfährte: die Ent- 
fernung der äufsersten Zehenspitzen von einander. Als charakteristische 
Mafse der zusammenhängenden Fährte gelten: die Entfernung: (1/2), 2/3) usw. 
die Schrittlänge; die Entfernung: (1/3) und (2/4) die einseitige Schritt- 
länge und die Spurbreite: die Entfernung zwischen den Fulsspuren der 
rechten und linken Körperseite. Endlich wird noch die Entfernung (1/1*), 
(2/2*) usw., d.h. die Entfernung der Spur des Vorderfulses bis zur Spur 
des zugehörigen Hinterfulses, einseitig, oder die Entfernung zwischen 
Vorderfuls- und zugehöriger Hinterfufseinzelfährte innerhalb desselben ein- 
seitigen Einzelfährtenpaares, die Entfernungen stets gemessen von der Mitte 
des Ballen zu einander, als Fährtenmals 1; die Entfernung (3°/1), 
4*/2) usw., d.h. die Entfernung der Spur des Hinterfulses bis zur Spur 
des Vorderfulses des zeitlich vorhergehenden in der fertigen zu- 
sammenhängenden Fährte räumlich nachfolgenden, als Fährtenmals 2 
bezeichnet. Die Schrittlänge (1/2), (2/4) wird durch die Bauart und Gangart der 
® Fährtentiere bedingt, ist also für sie charakteristisch. Die 

durch den Schritt nach vorwärts zurückgelegte Strecke 
aber ist die Kathete eines rechtwinkligen Dreieckes, das ge- 
bildet wird von der Schrittlänge als Hypotenuse und der Spur- 
a (3 breite als der anderen Kathete. Denn wenn in der beistehenden 
Fährtenskizze die Ballenmitten der Einzelfährten (3) und (4) 
durch eine Linie verbunden werden, so ist diese die Schrittlänge und zu- 
gleich die Hypotenuse des rechtwinkligen Dreieckes x, (4), (3), worin (3x) 
die Spurbreite und (4x) die durch den Schritt (3/4) zurückgelegte Strecke 


[21] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 335 


ist. (4x) ist aber gleich |j/(4/3)2 — (3/x)%, also leicht zu berechnen; aufserdem 
muls sie gleich sein der halben einseitigen Schrittlänge (2/4). Durch diese 
Malse sind somit alle Gröfsen gegeben, die charakteristischen Mafse einer 
zusammenhängenden Fährte zu bestimmen. Je kleiner die Spurbreite (3/x) 
wird, je grölser wird die zurückgelegte Strecke (4/x) und nähert sich in 
ihrem Wert immer mehr der Schrittlänge (3/4),.bis sie bei seilendem Gang 
ihr gleich wird. 

Unerläfslich ist es ferner für das Verständnis der fossilen Fährten, 
sich darüber klar zu sein, dafs die Einzelfährtenreliefs dem Beschauer die 
Abdrücke der Fufssohlen der Fährtentiere zukehren. Daraus folgt dann 
ohne weiteres die wichtige Folgerung, dafs bei den Reliefs einer vorwärts- 
schreitenden, auf der Platte nach oben gerichteten Einzelfährte, die erste 
Zehe einer rechten Einzelfährte rechts, die einer linken, links vom Beschauer 
liegen muls, bei dem Relief einer auf den Beschauer zuschreitenden, auf der 
Platte nach unten gerichteten Einzelfährte dagegen bei einer rechten Einzel- 
fährte links, bei einer linken, rechts von ihm. Leicht kann man sich hier- 
über Klarheit verschaffen, wenn man sich die Innenflächen der eigenen Hände 
zukehrt. Welche Zehe eines Einzelfährtenreliefs aber die erste Zehe ist, 
dies zu entscheiden ist nur möglich, wenn es in einer zusammenhängenden 
Fährte zu untersuchen ist. An einem auf einer Fährtenplatte befindlichen 
einzelnen Finzelfährtenrelief ist diese Feststellung wegen der Unkenntnis 
mit dem Bau der Fährtentiere unmöglich. Denn bei den Tab. IV, VI, X 
und XVII abgebildeten Einzelfährtenreliefs könnten sowohl die, vom Be- 
schauer aus gerechnet, äulsersten rechten, wie linken Zehen als erste 
Zehen angesprochen werden, wenn nicht ein Vergleich mit den Einzelfährten 
z. B. der Platte Tab. II, Fig. 2 oder Tab. III Fig. 1 und 2, oder die Lage 
der Einzelfährten in der zusammenhängenden Fährte Tab. IV, Fig. 1, 
Tab. VI, Fig. 1, Tab. IX, Fig. 1 und 2 und Tab. XVII, Fig. 1, darüber 
den allein möglichen Anhalt gäbe. Ist aber einmal auf diese Weise die 
erste Zehe ermittelt, dann lassen sich die Einzelfährtenreliefs nach obiger 
Regel stets leicht bestimmen. Ein einzelner Einzelfährtenabdruck ist also 
niemals mit Sicherheit anatomisch zu deuten! 

Betreffs der Deutung der als Reliefs ausgebildeten zusammen- 
hängenden Fährten ist folgendes zu berücksichtigen: bei ihnen liegen 


336 Wilhelm Pabst, [22] 


natürlich die ersten Zehen stets innen und bei von Vierfülsern hinterlassenen 
Fährten von den rechten und linken Einzelfährten einander zugekehrt und 
bei einer vorwärtsschreitenden die rechtsseitigen Einzelfährten links, die 
linksseitigen rechts vom Beschauer, bei einer auf den Beschauer zuschreiten- 


& Ping 
links Techts 


rechts links 
Fig. 3. 


Zeichnung der Tambacher Fährtenplatte (Tab. III, Fig. 1) und Skizze der 
zu ihren Fährtenreliefs gehörigen „eigentlichen“ Fährte. 


den dagegen die rechten, rechts und die linken, links. Auch dies kann 
man sich leicht mit Hilfe seiner Hände verdeutlichen, wenn man zur Er- 
läuterung des ersten Falles die mit den Innenflächen sich zugekehrten Hände 
kreuzt, zur Erläuterung des zweiten dagegen mit den Fingerspitzen nach 
sich zukehrt. Alsdann liegen die Daumen innen und einander zugekehrt, 


[23] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 337 


die fünften Finger nach aufsen und bei einer nach oben vorwärtsschreitenden 
Fährte die rechte Hand, links, die linke, rechts vom Beschauer, bei einer 
nach unten vorwärtsschreitenden die rechte, rechts und die linke, links. 

Zeichnet man endlich die auf einer Fährtenplatte vorhandenen Einzel- 
fährtenreliefs oder die Reliefs der zusammenhängenden Fährte in ihrer natür- 
lichen Lage mit leieht abfärbender Tinte auf einen Bogen Papier und klappt 
ihn alsdann zusammen, so dafs sich die Zeichnung der Reliefs auf dem um- 
geklappten Teil abklatscht, so erhält man in der abgeklatschten Zeichnung 
das Bild der eigentlichen Fährte. Figur 3 und 4 sind auf diese Weise an- 
gefertigte Zeichnungen von Fährtenplatten mit den Fährtenreliefs und den 
zugehörigen eigentlichen Fährten. Sie ermöglichen eine klare Vorstellung 
des weiter oben Angeführten. So stellen 1/2, 2/3, 1°/2*, 2°/3* usw., die 
Einzelfährtenpaare, 1/1*, 2/2°, 3/3* usw. die einseitigen Einzelfährtenpaare dar, 
die Entfernung: 6/7 die Schrittlänge, 5/7 die einseitige Schrittlänge, und die 
durch den Schritt nach vorwärts zurückgelegte Strecke: die Kathete 7/x 
des rechtwinkligen Dreieckes, das gebildet wird von der Schrittlänge 6/7 
als Hypotenuse und der Spurbreite 6/x als der anderen Kathete. 

Am einfachsten aber lassen sich die fossilen Fährten zwecks ihrer 
Beschreibung nur durch die in Fig. 3 und 4 den Abbildungen der Einzel- 
fährten beigesetzten Zahlen darstellen, wie weiter unten bei der Be- 
schreibung verschiedener Fährtenplatten geschehen ist. Deutlicher endlich 
werden diese Zahlenskizzen der zusammenhängenden Fährten, wenn man 
in ihnen die Einzelfährten durch kleine Kreise andeutet (siehe Fig. 17, 19 
und 20). 

Zum Schlufs der vorliegenden Erörterung mufls eines Umstandes 
noch besonders gedacht werden. Sollen die Abbildungen der Fährtenplatten 
und Fährtenhandstücke auf den Beschauer den richtigen Eindruck machen, 
d.h. in ihrem Eindruck dem Original vollkommen entsprechen, so müssen 
sie in der richtigen Lage von ihm angesehen werden. Was damit gesagt 
sein soll, ergibt sich sofort aus der Betrachtung der Tab. I. Fig.1 ist 
die Abbildung einer Kabarzer Fährtenplatte mit Einzelfährteneindrücken. 
Diese Eindrücke erscheinen aber als Reliefs, wenn die Abbildung, wie 
in Fig. 2 zur Erläuterung des Vorliegenden geschehen ist, „umgekehrt“ zum 
Abdruck gekommen ist. Also: nur Fig. 1 entspricht der Öriginalplatte, 


338 Wilhelm Pabst, [24] 


welche Einzelfährteneindrücke besitz. Die unrichtig orientierte Ab- 
bildung dagegen würde von ihrem Original eine falsche Vorstellung er- 
wecken. Ebenso erscheinen bei Umkehrung der Abbildungen Tab. XXI, 
Fig. 1, Tab. XXVII, Fig. 1, Tab. XXIX, Fig. 1, Tab. XXXI Fig. 1 und 2, 
Tab. XXXV, Fig. 1 und 2 die Fährteneindrücke als Fährtenreliefs. 
Es tritt diese Täuschung aber nicht nur bei den Abbildungen mit den 
Fährteneindrücken ein. Betrachtet man eine grölsere Reihe der Abbildungen 
von Fährenreliefs, so werden bei ihrer Umkehrung auch die Reliefs häufig 
dem Beschauer als Fährteindrücke erscheinen. Ganz besonders verwirrend 
ist diese Täuschung dann, wenn auf einer Tafel das Handstück mit den 
Fährteneindrücken, der eigentlichen Fährte, und das zugehörige Deck- 
stück abgebildet sind. Dann wird, die Tafel umgekehrt betrachtet, jenes 
Fährtenreliefs, dieses Fährteindrücke zeigen! Tab. XXII, Fig. 1 und 2, 
Tab. XXIII, Fig. 2 und 3, und Tab. XXXH Fig. 1 und 2. Es ist dies so 
drastisch, dafs Photographien und Abbildungen solcher Handstücke mit 
einem Orientierungsvermerk versehen werden müssen, um nicht verwechselt 
zu werden! Andererseits hat es sich oft als zweckmälsig erwiesen zum 
besseren Studium der Abdrücke die Abbildungen mit den Fährteneindrücken 
umgekehrt zu betrachten, da alsdann manche Einzelheiten des Abdruckes 
in der Abbildung zur Erscheinung kommen, die sonst verschwinden; man 
vgl. nur z.B. Tab. I und Tab. XXI, Fig. 2 mit 1. In den beigegebenen 
Tafeln geben daher die unter die Abbildungen gedruckten Figurenbezeich- 
nungen die riehtige Orientierung jener an. — Dals aber die Täuschung 
nur in der Wirkung des Schattens ihre Erklärung findet, braucht wohl 
kaum hervorgehoben zu werden! 


IV. Begleiterscheinungen der Fährtenabdrücke 
auf den Fährtenplatten. 


Auf den Fährtenplatten und Fährtenhandstücken des Rotliegenden 
befinden sich noch, nicht mit der Fährte in unmittelbarem Zusammenhang 
stehende Abdrücke. Es sind dies Abdrücke von Walchien: Walchia imbricata, 
Schimper., filieiformis Schloth., piniformis Schloth., und linearifolia Göppert, 


[25] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 359 


Regentropfenabdrücke (Tab. XXIII Fig. 1 und Tab. XXV Fig. 2), Wellen- 
furchen (Fig. 9) und auf den Tambacher Platten eigentümliche Spuren 
(Tab. II Fig. 1u.2, Tab. X Fig.1, Tab. XI Fig. 3 und Tab. XIV Fig. 2), 
deren einwandfreie Deutung bisher noch nicht gelungen ist. 

Potonie beschreibt sie in seiner Flora des Rotliegenden von Thüringen 
S. 280 wie folgt: „finden sich auf den Schichtungsflächen des zwischen den 
Konglomeraten bei Tambach auftretenden roten Sandsteins in grolser Zahl 
eigentümliche Spuren, die zum Teil durchaus in Grölse und Ausbildung den 
wurmförmigen Halbreliefs von Kabarz (ef. Spongillopsis typ. dyadica a. a. O. 
$. 18) entsprechen. Ähnliche noch zu beschreibende Erhaltungsweisen der 
Tambacher Spuren sind offenbar gleichen Ursprungs wie die wurmförmigen 
Halbreliefs. Meist sieht man auf den Tambacher Platten die verhältnismäfsig 
schwach hervorgewölbten Halbreliefs enge Ringe, also zwei konzentrische 
Kreise bilden, zwischen denen das mehr oder minder hervorgewölbte Gestein 
die von mir geschilderte und Tafel XXXII Fig. 1 abgebildete Skulptur zeigt; 
in anderen Fällen tritt die Skulptur ohne jede Hervorwölbung in der Ebene 
der Plattenoberfläche flächenweise auf und endlich findet man Stellen, die 
Kombinationen der drei beschriebenen hauptsächlichsten Erhaltungsweisen 
zeigen. Es muls der Zukunft vorbehalten bleiben, die in Rede stehenden 
eigentümlichen Spuren zu deuten; ich selbst möchte sehr bezweifeln, dals 
sie Algen den Ursprung verdanken. Es darf bei dem Studium der Reste 
nicht aulser acht gelassen werden, dafs es sich, wenigstens auf den Tam- 
bacher Platten, um Negativ-Abdrücke handelt, da auch die Fulsfährten, (die 
doch ursprünglich Eindrücke in den Strandbildungen waren, auf den Plätten 
reliefartig hervortreten, also nachträgliche Ausfüllungen der ursprünglichen 
Hohlräume vorliegen“. 8.283 a.a. 0. gibt Potonie dann für Spongillopsis 
typ. dyadica das Oberrotliegende (Tambach) als weiteren Fundort an. — 
Wenngleich ich mich mit Potonids Deutung der fraglichen Spuren nicht 
einverstanden erklären kann, so mögen sie doch vorläufig als ef. Spongtllopsis 
typ. dyadica weiter bezeichnet werden. Mir erscheint es wahrscheinlicher, 
dals jene Spuren, die als Eindrücke hinterlassen wurden, Abdrücke von 
vielleicht losgetrennten Teilen der Körperbedeckung der Fährtentiere sind. — 

Weitere Beachtung verdienen endlich noch die auf den Fährtenplatten 
vorhandenen „Trockenrisse“. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2, 43 


340 Wilhelm Pabst, [26] 


Auf vielen Fährtenplatten, vornehmlich den Tambacher Platten, be- 
finden sich aufser den Fährtenreliefs fast regelmälsig eigentümliche „Wulste“, 
die sich nicht selten zu einem scheinbaren Netzwerk verstricken (Tab. II 
Fig.2, Tab. V Fig.1u.2, Tab. VII Fig. 1u.2, Tab. XI Fig.2, Tab. XII 
Fig.1, Tab. XV Fig.1, Tab. XVI Fig. 2, Tab. XVII Fig. 1 und Tab. XVII 
Fig. 1). Diese vielfach für pflanzliche Gebilde (!) gehaltenen Wulste sind 
die Ausfüllungen von Rissen, die infolge Eintrocknens des ursprünglieh 
schlammig-weichen Bodens entstanden sind, nachdem die eigentliche 
Fährte in ihm hinterlassen wurde. Diese 
Trockenrisse können auf der Fährten- 
platte (Fig. 4) in ausgezeichneter Weise 
beobachtet und in ihren Wirkungen erkannt 
werden. Es befindet sich nämlich auf ihr 
neben zehn Einzelfährtenreliefs, die sich zu 
einer zusammenhängenden Fährte vereinigen, 
ein breiter Wulst, von dem aus ein breiterer 
und drei schmälere ausgehen: die Aus- 
füllungen von in der ursprünglich ein- 
heitlichen Oberfläche entstandenen Rissen, 
durch welche die Einzelfährten (1/1*), (3/3*), 
(4) und (5/5*), nachdem sie im Boden hinter- 


iS lassen waren, nachträglich gespalten und 
Fig. 4. mehr oder weniger zerstört worden sind, 

Zeichnung der Tambacher Fährtenplatte wie dies namentlich der Erhaltungszustand 
Fährtenreiefs gehörigen eigentlichen Yon (8/3°) und (5/5°) deutlich beweist. So 
Fährte“. — „Trockenrisse*. ist von der Einzelfährte (3°) die fünfte 
Zehe ganz von den übrigen getrennt worden, während bei (3) die Kuppe 
der zweiten und dritten Zehe rechts vom Rifßs liegt und die erste ganz 
dureh ihn zerstört wurde. In ähnlicher Weise wurden die Einzelfährten 
(5'5°) dureh den Hauptrißs gespalten, bei (4) die erste Zehe und ein Teil 
des Ballens von dem übrigen Ballen und der zweiten bis fünften Zehe 
getrennt und die Einzelfährten (1/1°) in ihrem Erhaltungszustand arg be- 
einträchtigt. Der Befund der vorliegenden Tambacher Fährtenplatte beweist 
mithin zweifellos, dafs, als das Tier seine eigentliche Fährte im Boden 


[27] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 34 


hinterliefs, seine Oberfläche ein zusammenhängendes Ganze bildete, und 
erst später in ihr Risse und Spalten entstanden, die auch die Fährten- 
eindrücke in ihm teilweise zerstörten. Als dann durch sich auflagerndes 
Gestein die Fährteneindrücke ausgefüllt wurden, geschah das gleiche mit 
den Rissen, so dals sie auf der Unterseite dieser Gesteinsmassen gleich den 
Fährtenreliefs als reliefartige Wulste erscheinen müssen. Wenn daher 
über die Natur der auf den Fährtenplatten vorhandenen Wulste als Aus- 
füllungen von Spalten und Rissen in der ursprünglich einheitlichen Ober- 
tläche des Bodens noch Zweifel vorhanden gewesen sind, so werden sie 
durch die Beschaffenheit der in Rede stehenden Tambacher Fährtenplatte 
völlig beseitigt. Dadurch erhalten die Tambacher Fährtenplatten noch das 
weitergehende Interesse, dals sie mit dazu beigetragen haben, die viel- 
fach milsverstandene Natur jener wulstartigen Erhebungen zu deuten, die 
sich sowohl auf den Fährtenplatten auch anderer Formationen, als auch 
auf anderen Gesteinsschichten finden. Die vorliegende Tambacher Fährten- 
platte kann aber in dieser Beziehung als „klassisches Beispiel“ angesehen 
werden. 


43* 


Zweiter Teil. 


Besonderer Teil. Beschreibender Teil. 


Es kann wohl als feststehend angenommen werden, dafs es unmöglich 
ist, nur nach dem Vorhandensein und der Kenntnis fossiler Tierfährten 
sich von den zugehörigen Fährtentieren eine Vorstellung zu machen. 
Denn, nehmen wir z.B. einmal an, unser Hirsch und unser Hund seien 
uns gänzlich unbekannte Tiere. Wer würde da wohl imstande sein, nach 
ihren Fährten diese Tiere gleichsam „zu konstruieren“ und ihre Eigen- 
schaften zu bestimmen! Ja es ist nicht einmal immer möglich, in der 
Deutung einer Fährte nur soweit zu gehen, die Vorderfulseinzelfährte von 
der Hinterfufseinzelfährte etwa danach zu unterscheiden, dals jene vor dieser 
ihre Spur im Boden hinterliefs, denn wenn der Hund „schränkt“, dann 
kommt die Einzelfährte des Hinterfulses vor der des Vorderfulses im Boden 
zum Abdruck, worauf schon weiter oben hingewiesen wurde. 

Es ist daher bei der Bearbeitung der fossilen Tierfährten des Rot- 
liegenden zum erstenmal der Versuch gemacht worden, diese nicht, wie bei 
anderen schon länger bekannten fossilen Tierfährten und den wenigen früher 
beschriebenen Fährten des Rotliegenden geschehen ist, Tieren zuzuzählen, 
die nur in der Phantasie der Forscher vorhanden sind und wohl niemals 
unsere Erde bevölkert haben, sondern die Fährte nach an ihr selbst zu 
beobachtenden Merkmalen zu bezeichnen, indem man sich dabei von dem 
Gedanken leiten liefs, dafs eine Fährte wohl an ihren Eigenschaften wieder- 
zuerkennen sei. Denn um dies auf das Beispiel der Hirsch- und Hunde- 
fährte anzuwenden, so würde wohl jeder, der eine der beiden Fährten 
gesehen, oder dem eine Abbildung von ihnen vorgelegen hat, die Fährten 


[29] Wilhelm Pabst, Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 343 


unter der Bezeichnung „Spaltzehfährte“ und „kurze bekrallte Fünfzehfährte“ 
eher wiedererkennen, als wenn man sie Phantäsietieren wie „Spaltzeh- 
tier“, „Fünffingertier“ als Gattung zuordnete, und niemand würde sich 
unter diesen Namen den stolzen geweihtragenden Hirsch oder unseren Hund 
vorstellen können! Andererseits verhindert die neue Benennung der Fährten 
_ die Gefahr, von derselben Tierart stammende Fährten, die infolge veränderter 
Gangart oder verschiedener Altersstufen der Tiere oder endlich verschiedener 
Gesteinsmassen, in welchen die Fährten hinterlassen wurden, verschiedene 
Ausbildung. zeigen, mehreren Tierarten zuzusprechen und die Möglichkeit, 
Tiere mit Eigenschaften auszustatten, die sie gar nicht besitzen. Denn wer 
bürgt dafür, dafs, wenn es einmal glücken sollte, ein Chirotherium zu 
finden, dieses auch eine „Hand“ besitzt, wie sie der Benenner annahm! 
Ähnlieh verhält es sich mit Benennungen wie Saurichnites, Protritonichnites, 
welche Hinweise auf ein vermutliches, zur Fährte gehöriges, Tier ent- 
halten. Einem Namen wie Ichniotherium (Pohlig) dürfte aber jede Fähig- 
keit, als systematischer Gattungsbegriff zu dienen, abzusprechen sein, da 
mit „Fährtentier“ eben jedes Tier bezeichnet werden kann, da wohl jedes 
Tier, die geeigneten Bedingungen vorausgesetzt, eine Fährte hinterlassen, 
zum „Fährtentier“ werden wird! 

Will man also die Fährten nur nach ihren Merkmalen an sich 
bestimmen und benennen und dabei jede Rücksicht auf ein zu den Fährten 
gehöriges mögliches Tier aufser acht lassen, so bieten: 1. die Gröfse der 
Einzelfährten, 2. die Ausbildung der Ballen und Zehen in den Einzelfährten- 
abdrücken, 3. die relative Länge der Zehen zum Ballen, 4. das dadurch be- 
dingte Grölsenverhältnis zwischen Länge und Spannweite der Einzelfährten, 
willkommene Anhaltspunkte zur Aufstellung von Fährtenmerkmalen und in 
der zusammenhängenden Fährte, 5. die Bestimmung, ob die Fährtentiere 
Zwei- oder Vierfülser gewesen sind, und endlich 6. die zur Erscheinung 
kommende Gangart der zugehörigen Fährtentiere. Diese wird in diesem 
Fall als „alternierend“ und „nicht alternierend“ bezeichnet. Es wechseln 
ganz allgemein in der zusammenhängenden Fährte der Vierfülser ihre rechten 
und linken einseitigen Einzelfährtenpaare miteinander ab, so, dafs in gleicher 
Höhe z. B. mit den rechten Vorderfulseinzelfährten: 1. 3. 5. der umstehenden 
Zahlenskizze, die linken Hinterfulseinzelfährten 2°, 4*, 6°“ liegen. Die 


344 Wilhelm Pabst, [30] 


systematischen Merkmale: „Gang alternierend“ und „Gang nicht alternierend“ 
sollen dagegen den auffallenden Unterschied in den zusammenhängenden 
RL ee Fährten der einzelnen Fährtenarten kurz bezeichnen, der darin be- 
4 5x steht, dafs bei den zusammenhängenden Fährten mit „alternierendem 
#3 Gang“ z.B. die rechten einseitigen Einzelfährtenpaare gegenüber 
der Lücken zwischen den linken, bei „nicht alternierendem Gang“ 


ww ww 
= 
n 


ıx aber die rechten Einzelfährten in gleicher Höhe mit den linken 
.'r liegen. So ist z. B. auf den Fährtenplatten Tab. II Fig. 2, Tab. III 
Fig. 1, Tab. IV Fig. 1, Tab. VII Fig. 2 und Tab. XVII Fig. 1 der „Gang 
alternierend“, auf den Fährtenplatten Tab. IX Fig.1, Tab. XVI Fie. 2 
und Tab. XVII Fig. 1 dagegen „nicht alternierend“. Der Unterschied dieser 
beiden Gangarten spricht sich auch noch darin aus, dals bei nicht alter- 
nierendem Gang Fährtenmafs 1 und Fährtenmals 2 nur um wenige Zentimeter 
verschieden oder nahezu gleich, beim alternierenden Gang sehr verschieden 
sind. Bei ihm kommt als weiteres besonderes Merkmal häufig noch ein 
„Sich decken“ von Vorderfu/s- und Hinterfufseinzelfährte in den einseitigen 
Einzelfährtenpaaren hinzu (Fährtenplatte Tab. IV Fig. 1 und Tab. VII 
Fig.1). Die Gangart ist schlielslich noch mit malsgebend gewesen bei der 
Bestimmung von Vorderfuls- und Hinterfulseinzelfährten, indem beim alter- 
nierenden Gang prinzipiell die vorderste Einzelfährte in den 
einseitigen Einzelfährtenpaaren als Vorderfulseinzelfährte an- 
gesprochen wird. Bei nicht alternierendem Gang, bei dem einseitige 
Einzelfährtenpaare „an sich“ nicht zu unterscheiden sind, mulsten für die 
Bestimmung der Vorderfulseinzelfährten noch andere Tatsachen berücksichtigt 
werden. Es verdient aber auch hier nochmals hervorgehoben zu werden, 
dafs die Bestimmung einer fossilen Einzelfährte als Vorderfuls- oder Hinter- 
fulseinzelfährte immer eine mehr oder weniger willkürliche und theoretische 
ist (vgl. S. 19). j 
Wenn damit versucht wurde, den Begriff der „Fährtenart“ zu 
schaffen, so möge hier ausdrücklich darauf hingewiesen werden, dafs der 
Begriff der Fährtenart sich nicht deckt mit dem Begriff einer, einer be- 
stimmten Fährtenart etwa zugehörigen Tierart. Es liegt dies begründet 
in der Entstehung der Fährten, da selbst von derselben Tierart hinter- 
lassene Fährten nach dem Untergrund, in dem sie entstanden sind, der 


[31] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 345 


jedesmaligen Gangart, dem Entwicklungszustand oder dem Alter der Tierart, 
so verschieden ausfallen können, da/s man, bei Unkenntnis mit dem zu- 
gehörigen Fährtentier, wie dies bei fossilen Fährten stets der Fall zu sein 
pflegt, diese Fährten verschiedenen Fährtenarten zuzuzählen hat, wie 
man sich leicht bei aufmerksamem Studium der von rezenten, bekannten 
Tieren hinterlassenen Fährten überzeugen kann! Der einzuführen versuchte 
Begriff der Fährtenart ist dementsprechend aufzufassen. Er ist erstens 
nicht gleichbedeutend mit "einer zugehörigen Tierart und ist mit keiner in 
Zusammenhang zu bringen, vielmehr liest die Wahrscheinlichkeit vor, dafs 
zu einer Fährtenart zu zählende Fährten von verschiedenen Tierarten 
hinterlassen wurden und ein und dieselbe Tierart verschiedene Fährten- 
arten erzeugte, so bezeichnet auch der Jäger sowohl von verschiedenen, 
wie denselben Tierarten hinterlassene Fährten als: „schnürende“, 
„schleichende“, „vertraute“ und „flüchtige“ Fährte; zweitens unmöglich so 
bestimmt abzugrenzen und durch Merkmale zu bestimmen, wie der Art- 
begriff überhaupt. Der Begriff Fährtenart vereinigt vielmehr nur Fährten 
von „gröfster, teilweise bis fast zu völliger Übereinstimmung werdender 
‚Ähnlichkeit’“, da vollkommene Übereinstimmung zweier Fährten un- 
denkbar ist. Daraus folgt ferner, dafs auch Merkmale zu seiner Abgrenzung 
zu verwenden sind, die bei dem Artbegriff im allgemeinen nicht als Arten- 
-merkmale dienen, wie vornehmlich die Gröfse der Einzelfährten, und endlich 
ergibt sich, dafs Fährten verschiedener Fundorte, selbst der gleichen geo- 
logischen Horizonte, wenn sie auch zu derselben Fährtenart zu zählen 
sind, immerhin so verschieden sein können, dafs zwischen ihnen nur eine 
bedingte Übereinstimmung vorhanden ist. Damit ist gleichzeitig die nahe- 
liegende Frage: „gibt die Ausbildung fossiler Fährten bestimmte Anhalts- 
punkte zu einer genauen Horizontierung ihrer Fundorte?“ in verneinendem 
Sinne entschieden: fossile Tierfährten können keine Leitfossilien sein. 
Wenn trotz aller dieser Einschränkungen, die sachgemäfls der Begriff 
der Fährtenart erfahren mufs, dennoch versucht worden ist, ihn einzu- 
führen, so liegt dies in der Annahme begründet, dafs der nach den Eigen- 
schaften der fossilen Fährten an sich gebildete Begriff einer Fährtenart 
eher zu einem erspriefslichen Ergebnis bei ihrer Beschreibung und 
Bearbeitung führen kann, als wenn man die fossilen Fährten mit jenen 


346 Wilhelm Pabst, [32] 


nur in der Phantasie ihrer Bearbeiter vorhandenen Fährtentieren in 
Zusammenhang zu bringen sucht! Denn eine eingehende Untersuchung 
einer grölseren Anzahl fossiler Fährten zwingt unbedingt die Richtigkeit 
des Satzes auf: „Keine Tierart ist nach ihrer Fährte zu konstruieren!“ 
Alle diese Erwägungen waren bestimmend, die Fährten in der angegebenen 
Weise zu benennen, und den zu einer Fährtenart gehörigen Fährten 
verschiedener Fundorte stets ihre örtliche Herkunft als nähere Be- 
zeichnung beizufügen. Es soll damit ausdrücklich hervorgehoben werden, 
dafs zu derselben Fährtenart gezählte Fährten verschiedener Fundorte 
nur insoweit miteinander übereinstimmen und zusammengehören, als dies 
nach den obigen Ausführungen Fährtenarten überhaupt können! 

Soll aber sehliefslich doch ein Wort über die Natur der zu den Fährten 
des Rotliegenden Deutschlands gehörigen Tiere gesagt werden, so läfst sich 
vielleicht das mit einiger Sicherheit annehmen, dals sie die Spuren der ersten 
vierfülsigen Landtiere, der Eotetrapoden, darstellen, die auf unserer Erde 
erschienen sind, und nach allem, was von den Tierfährten bekannt geworden 
ist, es salamandroide und lacertoide Tierformen gewesen sind, die diese inter- 
essanten 'Tierfährten hinterlassen haben. Geinitz, dem ersten Bearbeiter der 
Tierfährten des Rotliegenden, würde somit das Verdienst zukommen, bereits 
diese Tatsache erkannt zu haben, wie aus seiner Artbenennung der Fährten 
als Saurichnites lacertoides und salamandroides unzweifelhaft hervorgeht! — 


I. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Thüringens. 


Wenn nunmehr nach den Erörterungen allgemeinen Inhalts zur Be- 
schreibung der wichtigsten Fährtenfunde in dem Rotliegenden 
Deutsehlands übergegangen wird, erscheint es in Rücksicht auf eine 
wesentliche Vereinfachung in der Ausdrucksweise empfehlenswert, die zu 
besprechenden Fährtenhandstücke und Fährtenplatten durch Nummern kurz 
zu kennzeichnen. So sind die im Herzogl. Museum in Gotha befindlichen in 
folgendem mit der Nummer des Eingangjournals der geologisch - paläonto- 
logischen Sammlung bezeichnet worden. Ebenso haben die Geinitzschen 
Originalhandstücke ihrer erneuten Beschreibung entsprechende Nummern 


[33] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 347 


erhalten, desgl. die hier und an anderer Stelle zum erstenmal besprochenen 
Handstücke aus dem schlesischen und mährischen Rotliegenden, die sich in 
der Breslauer und Wiener Sammlung befinden. Den hier nicht genauer 
beschriebenen Fährtenplatten und Fährtenhandstücken ist eine kurze Be- 
schreibung beigegeben, die sich in den betreffenden Sammlungen befindet. 


A. Die Tierfährten in dem Oberrotliegenden von Tambach. 


Die Tierfährten des Oberrotliegenden von Tambach werden hier 
zuerst beschrieben, weil ihre wissenschaftliche Bearbeitung eine Bearbeitung 
sämtlicher bekannten Fährten des Rotliegenden Deutschlands zur Folge 
hatte und weil die Ergebnisse ihrer Bearbeitung zur Grundlage aller weiteren 
Fährtenforschungen wurden. 


a) Klumpzehfährten Sphaerodactylichnia von Tambach. 


1. Fährtenplatte Gotha Nr. 1351.) 151/109 cm. 
Tambach. Bromacker. H.F. Schäfer 1887 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. III Fig. 1. u. 2; Textfigur 5. 


Die Fährtenplatte Nr. 1351 wird an die Spitze der T’ambacher 
Fährtenplatten gestellt, nicht weil ihre Fährte die beste wäre, sondern weil 
sie die zuerst gefundene Tambacher Fährtenplatte ist und wegen ihres 
weiteren Interesses für die Geschichte der Fährtenfunde im Rotliegenden 
(vgl. S.12ff.). Auf der Platte befinden sich achtzehn Einzelfährtenreliefs, 
die sich zu acht einseitigen, vier rechten und vier linken, Einzelfährten- 
paaren vereinigen und eine nach oben fortschreitende zusammenhängende 
Fährte bilden (Fig. 5). Bei der Konstruktion und Bezeichnung der zu- 
gehörigen eigentlichen Fährte wurde bei der ersten Veröffentlichung ihrer 
Originalbeschreibung (Zeitschr. d. D. g. G. 1896. S. 809) von den noch 
vorhandenen zwei Einzelfährtenreliefs abgesehen, weil diese einmal nur 
schwach ausgebildet waren und die zusammenhängende Fährte dieser Platte 
mit der Salamanderfährte (Tab. XV Fig. 2) als typische, nach oben vorwärts- 
schreitende, zusammenhängende Fährte für sämtliche fossile Fährten des 


1) Auf einer Anzahl (Tab. III) ist die Fährtenplatte Nr. 1351 fälschlich mit Nr. 1851 
bezeichnet. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 44 


348 Wilhelm Pabst, [34] 


Rotliegenden angesehen wurde. — Die Einzelfährten bestehen aus fünf 
Zehen und einem breiten Ballen. Die Zehen besitzen klumpige, kugel- 
oder scheibenförmige Endigungen, die bei den ersten vier Zehen nach 
einwärts, bei der fünften nach auswärts gebogen sind. Von den Zehen, 


links 


rechts links 


Fig. 5. 


Zeichnung der Tambacher Fährtenplatte Nr. 1351 und Skizze der zu ihren Fährtenreliefs 
gehörigen „eigentlichen Fährte“. !/, nat. Gr. 


von denen die erste und fünfte von den enger verbundenen zweiten bis 
vierten Zehen getrennt erscheinen, ist die vierte stets die längste. Die 
Längen der Einzelfährten selbst sind kleiner als ihre Spannweiten oder 
gleich dieser; aufserdem sind die Vorderfulseinzelfährten kleiner als die 


[35] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 349 


Hinterfufseinzelfährten. Der Gang ist ausgesprochen alternierend und die 
Hinterfußeinzelfährten berühren nahezu die Vorderfulseinzelfährten. — Be- 
achtenswert erscheint ferner noch ein Einwärtsgekehrtsein der kleineren 
Vorderfulseinzelfährten in der zusammenhängenden Fährte. 
Die charakteristischen Mafse betragen im Mittel: 
Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 


Länge 9 cm 117 em Fährtenmals 1 14 cm 
Spannweite 11 „ us, Fährtenmals 2 24 „ 
erste Zehe en BE; Schrittlänge 255 „ 
zweite „ Sen BER Einseitige Schrittlänge 36 „ 
dritte „ 35, 4:5 Spurbreite 187 77; 
vierte „ AI Dar; 

fünfte „ DER, 35 


Die Fährte dieser ersten Tambacher Fährtenplatte wurde bereits von 
Pohlig (a. a. O.) seinem Ichniotherium Cottae zugesprochen, doch ist von 
dieser Bestimmung späterhin Abstand genommen worden, weil Pohlig die 
Fährtenplatte selbst wohl nie gesehen hat (vgl. S. 13). Die Fährte erhielt 
vielmehr bei der ersten Veröffentlichung ihrer Originalbeschreibung (Zeitschr. 
d. D. g. G. 1896, S. 809f.) wegen ihrer Merkmale die Bezeichnung „Klump- 
zehfährte von Tambach“: Ichnium sphaerodactylum, tambacense. Diese Be- 
zeichnung ist dann weiterhin auf alle 'Tambacher Fährten derselben Art 
sowohl, als auch die anderer Fundorte angewandt worden, worauf bereits 
bei einer früheren Besprechung der Tambacher Fährten (a. a. O0. 1895, S. 570 
Anmerkung und 1896, S. 642) als zweckmälsig und beabsichtigt hingewiesen 


worden war. 


2. Fährtenplatte Gotha Nr. 1840. 190/93 cm. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1898 leeit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. II Fig. 2; Textfigur 6. 


Gröfste Tambacher Fährtennlatte mit 32 Einzelfährtenreliefs von 
Ichnium sphaerodactylum, tambacense, die zwei zusammenhängende Fährten 
bilden, und einer Anzahl Zehenkuppenreliefs. Die Einzelfährtenreliefs sind 
teilweise vorzüglich erhalten, teilweise in charakteristischer Weise durch 


Trockenrisse zerstört oder in ihrem Erhaltungszustand beeinträchtigt worden. 
44* 


350 Wilhelm Pabst, [36] 


Es gilt dies namentlich von den einseitigen Einzelfährtenpaaren 2/2°, 3/3°, 
9/9* und 12/12*, dem Vorderfufseinzelfährtenrelief 5 und den Hinterfuls- 
einzelfährtenreliefs 6* und 11* der beigegebenen Skizze (Fig. 6), in der nur 
die bestentwickelte zusammenhängende Fährte der Platte abgebildet, während 
die noch vorhandene zusammenhängende Fährte durch Kreise angedeutet 
ist. Aufserdem ist die Zeichnung der Fährtenplatte und die Skizze der zu 


Uunks 


Fig. 6. 


Zeichnung der Tambacher Fährtenplatte Nr. 1840 und Skizze der zu ihren Fährtenreliefs gehörigen 
„eigentlichen Fährte“. ?/,; nat. Gr. 


ihren Reliefs gehörigen eigentlichen Fährte in Fig. 6 anders orientiert 
worden, als auf Tab. II Fig. 2, um die Fährte klarer zur Anschauung zu 
bringen. — Die Einzelfährten der einseitigen Einzelfährtenpaare 3/3* und 
12/12* sind durch den Trockenrils beinahe ganz zerstört; so namentlich die 
Hinterfufseinzelfährte 3°, während von der Vorderfufseinzelfährte 3 die erste 
Zehe rechts, die übrigen links vom Trockenrifs liegen. Ebenso charakte- 


[37] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 351 


ristisch abgetrennt sind die Zehenkuppen im rechten Vorderfulseinzelfährten- 
relief 5, während das rechte Vorderfufßseinzelfährtenrelief 9 längs gespalten 
wurde. Von den Hinterfulseinzelfährtenreliefs 6“ und 11* wurden die Ballen 
durch Trockenrisse völlig zerstört. Die Platte selbst kann daher für die 
Erklärung der Wülste als Trockenrisse und ihre Wirkung mit der bereits 
8. 26) erwähnten Fährtenplatte Nr. 1393, deren Fährte weiter unten noch 
genauer besprochen werden wird, als klassisch angesehen werden. — Die 
durchweg kleineren Vorderfufseinzelfährten zeigen bei bestem Erhaltungs- 
zustand, wie z.B. die rechten Vorderfulseinzelfährten 1, 3 und 11 und die 
linken 6, 8 und 10 einen breiten massigen Ballen und fünf kurze Zehen 
mit klumpigen, kugelförmigen Endigungen, die bei den ersten vier Zehen 
deutlich nach einwärts gebogen, bei der fünften Zehe aber nach auswärts 
gekrümmt sind. Die stets gröfseren Hinterfulseinzelfährten besitzen bei 
vollkommen erhaltenen Reliefs, 5* und 7°, gleichfalls einen massig ent- 
wickelten Ballen und fünf Zehen, die im Verhältnis zum Ballen länger 
sind als bei den Vorderfulseinzelfährten. Die Zehen besitzen ebenfalls 
klumpige, kugelförmige Endigungen, die bei den ersten drei Zehen deutlich 
nach einwärts gebogen sind. Die vierte Zehe ist gestreckter, als die übrigen 
und mehr oder weniger gerade, ja eher schwach nach auswärts, als ein- 
wärts gebogen. Die fünfte Zehe ist im Relief vielfach gar nicht zum Ab- 
druck gekommen oder hat nur eine schwache Spur hinterlassen, die, wenn 
vorhanden, meist nur aus der klumpigen Zehenendigung und einem schwachen 
Abdruck des Zehens selbst besteht; so z. B. bei 7“ und 11°, wodurch die 
Hinterfulseinzelfährten ein eigenartiges von den Vorderfulseinzelfährten ver- 
schiedenes Aussehen erhalten. Von den Zehen ist sowohl bei den Vorder- 
wie Hinterfufseinzelfährten die vierte Zehe stets die längste. — Für eine 
Hinterfulseinzelfährte von Ichnium sphaerodactylum, tambacense ist die rechte 
7* der Platte typisch entwickelt, während die rechte Hinterfulseinzelfährte 11* 
als typisch in ihren Zehen ausgebildet angesehen werden mufs. Von den 
Vorderfufseinzelfährten gilt dies für die linken 6, 8 und 10 und die rechten 
1, 5 und 11. Aufserdem lassen eine Reihe von Einzelfährtenreliefs die 
Gliederung der Zehen und die Fältelung einer Hautbedeckung deutlich 
erkennen. Somit ist die vorliegende Platte auch für die Ausbildung der 
Einzelfährten von Ichnium sphaerodactylum, tambacense als klassisch zu 


352 Wilhelm Pabst, [38] 


betrachten. Dasselbe gilt von ihrer in der Skizze wiedergegebenen zu- 
sammenhängenden Fährte, die sich aus fünf einseitigen rechten und sechs 
einseitigen linken -Einzelfährtenpaaren und zwei rechten Einzelfährten zu- 
sammensetzt. Der Gang ist ausgesprochen alternierend mit fast unmittel- 
barem Berühren‘ von Vorderfuls- und Hinterfulseinzelfährten; weiterhin sind 
die Vorderfulseinzelfährten einwärts gekehrt. 

Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfuls- Hinterfufseinzelfährte: 


Länge 5 cm 10,5 cm Fährtenmals 1 13 cm 
Spannweite 10,5 „ m Fährtenmals 2 20 „ 
erste Zehe 3 „ Sie; Sehrittlänge 271% 
zweite „ Sa Auı:r Einseitige Schrittlänge 34 „ 
dritte „ 2, A Spurbreite ka 
vierie „ 4,5 „ 6 7, 

fünfte „ 25 „ 45 „ 


3. Fährtenplatte Gotha Nr. 1352. 63/27 cm. 
Tambach. Bromacker. Burbach 1887 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. IV Fig. 1 u. 2; Textfigur 7. 


Größere Fährtenplatte mit drei einseitigen, eine nach oben schreitende 
zusammenhängende Fährte bildenden, als Reliefs ausgebildeten Einzelfährten- 
paaren von Ichnium sphaerodactylum, tambacense. Bei den Einzelfährten 
dieser Platte sind die klumpigen, kugelförmigen Endigungen der fünf Zehen 
ganz besonders charakteristisch ausgeprägt und bei den ersten vier Zehen 
auffallend nach einwärts gebogen. Die vierte Zehe ist wiederum die längste. 
Ferner lassen die Einzelfährten dieser Platte deutlich erkennen, so namentlich 
das in Tab. IV Fig. 2 wiedergegebene rechte unterste einseitige Einzel- 
fährtenpaar 1/1* (Fig. 7), dafs die fünfte Zehe von den übrigen enger ver- 
wachsenen mittleren Zehen getrennt und ihre klumpige, kugelige Endigung 
nach auswärts, beinahe nach rückwärts gebogen war. Endlich zeigen die 
Einzelfährtenreliefs eine deutliche Gliederung der Zehen und Spuren einer 
Hautfältelung. Ebenso beansprucht die zusammenhängende Fährte dieser 
Platte ein besonderes Interesse, weil hier bei dem ausgesprochen alter- 


[39] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 359 


nierenden Gang die Hinterfußseinzelfährten beinahe völlig die Vorderfuls- 
einzelfährten „decken“, so dafs die Zehenreliefs jener in der Ballenspur 


links. 


rechts. rechts. 
Eier. 


Zeichnung der Tambacher Fährtenplatte Nr. 1352 und Skizze der zu ihren Fährtenreliefs gehörigen 
„eigentlichen Fährte“. '/; nat. Gr. 


dieser liegen. Besonders charakteristisch ist dies bei dem rechten einseitigen 
Einzelfährtenpaar 3/3* der Fall, so dals die vierte Zehe der Hinterfulseinzel- 
fährte sich gleichsam in der vierten der Vorderfulseinzelfährte fortsetzt! 


354 Wilhelm Pabst, [40] 
Die charakteristischen Mafse sind im Mittel: 
Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfufs- Hinterfuflseinzelfährte: 
Fährtenmals 1 sich deckend 


Länge — cm 9 cm 

Spannweite 9 „ DR n Fährtenmals 2 40 cm 
erste Zee — „ 25 „ Schrittlänge zig 
zweite „ 25 5 So, Einseitige Schrittlänge 45 „ 
dritte „ SE PR - Arc. Spurbreite 155% 
vierte „ 4 38 3/0 

fünfte „ — ,„ 2er 


4. Fährtenplatte Gotha Nr. 1393. 95/35 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1893 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. V Fig. 1; Textfigur 8. 

Grölsere Fährtenplatte mit zehn Einzelfährtenreliefs von Ichnium 
sphaerodactylum, tambacense, die eine nach oben schreitende zusammen- 
hängende Fährte bilden. Die Einzelfährten bestehen aus einem breiten 
Ballen und fünf Zehen mit klumpigen Endigungen, die, ausgenommen bei 


Fig. 8. 


Tambacher Fährtenplatte Nr. 1393 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren 
Fährtenreliefs gehörigen „eigentlichen Fährte“. '/,—!/ı. nat. Gr. 


[41] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 355 


der fünften Zehe, nach einwärts gebogen sind, während sie bei ihr 
wiederum deutlich nach auswärts gekrümmt ist. Die Einzelfährten sind 
kleiner als auf den bisher besprochenen Fährtenplatten, doch sind auch 
hier die Vorderfulseinzelfährten kleiner als die Hinterfufseinzelfährten. 
Die Zusammengehörigkeit der Einzelfährten zur zusammenhängenden Fährte 
ergibt sich aus ihrer Skizze (Fig. 8), danach besteht die zusammenhängende 
Fährte aus drei rechten einseitigen Einzelfährtenpaaren, einem linken ein- 
seitigen Einzelfährtenpaar und zwei linken Einzelfährten. Der Gang ist 
ausgesprochen alternierend mit unmittelbarer Berührung von Vorderfuls- 
und Hinterfulseinzelfährten. Wie bereits weiter oben erörtert wurde (S. 26), 
sind die Einzelfährtenreliefs dieser Platte durch Trockenrisse, namentlich 
den breiten in der Mitte der Platte, in ihrem Erhaltungszustand stark be- 
einflulst worden. Die rechten einseitigen Einzelfährtenpaare 5/5* und 3/3* 
sind z.B. durch diesen Trockenrils fast völlig zerstört und gespalten. 


Die eharakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfuls- Hinterfufseinzelfährte: 


Länge 6 cm 8 cm Fährtenmafs 1 9cm 
Spannweite 7,5 „ 8:D55 Fährtenmals 2 ls) 
erste Zehe 15 „ Du, Schrittlänge 20, 
zweite „ 2rn Eger Einseitige Schrittlänge 23 „ 
dritte „ sieh AN # Spurbreite 15, 
vierte „ 3,5 „ 4,5 „ 

fünfte „ 22: ERS, 


5. Fährtenplatte Gotha Nr. 1401/2. 130/55 em. 
Tambach. Pabst 1893 legit. jetzt Berlin, Geologische Landesanstalt. 
Tab. V Fig. 2. 

Grolse, aus zwei Stücken, die bereits eine Reihe von Jahren als 
Pfosten in einem Zaun hinter der Kirche in Herrenhof in der Nähe Tam- 
bachs gedient hatten, zusammengesetzte Fährtenplatte mit zahlreichen Einzel- 
fährtenreliefs von JIchnium sphaerodactylum, tambacense, die zwei sich 
kreuzende zusammenhängende Fährten bilden. Die Einzelfährtenreliefs sind 
teilweise typisch erhalten, teilweise durch breite Trockenrisse zerstört, teil- 
weise, vornehmlich in der unteren Hälfte der Platte, undeutlich ausgeprägt. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 45 


356 Wilhelm Pabst, [42] 


Niehtsdestoweniger gehört aber die Fährtenplatte immerhin mit zu den 
besseren Tambacher Platten und ihre Einzelfährten lassen die Merkmale 
von Ichnium sphaerodactylum, tambacense: die charakteristischen klumpigen 
Endigungen der Zehen, vorzüglich erkennen. Die vom Beschauer aus von 
rechts nach links auf der Platte fortschreitende zusammenhängende Fährte 
wird von zwölf Einzelfährten, die in der unteren Hälfte, von links nach 
rechts schreitende, von zehn Einzelfährten gebildet, deren Zugehörigkeit zu 
den zusammenhängenden Fährten unsicher und genaue Lagenbestimmung 
vornehmlich auch infolge Durcheinanderlaufens der zusammenhängenden 
Fährten erschwert und zum Teil unmöglich ist. 


Einzelne charakteristische Mafse bestimmen sich wie folgt: 


Längen der Einzelfährten: 7—9 cm, Spannweiten: 10cm, Fährtenmafs 1: Ilem, 2: 18cm, 
Sehrittlänge: 20 cm, Spurbreite: 18 cm. 


6. Fährtenplatte Gotha Nr. 1394. 100/35 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1893 legit. jetzt Chemnitz, Naturw. Sammlung. 
Textfigur 9. 

Grölsere Fährtenplatte mit zehn Einzelfährtenreliefs von Ichnium 
sphaerodactylum, tambacense, (die eine nach oben schreitende zusammen- 
hängende Fährte bilden. Die: Platte ist stark gewölbt und scheint die 
Ausfüllung einer allmählich ausgetrockneten Wasserlache zu sein, zumal 
sich auf ihr neben Regentropfenabdrücken zahlreiche Wellenfurchen be- 
finden. — Die Einzelfährtenreliefs lassen den Ballen und die fünf Zehen 
erkennen, deren klumpige Endigungen besonders deutlich entwickelt sind. 
Die Enden der ersten vier Zehen sind einwärts gebogen, doch weniger auf- 
fällig, als bei den Einzelfährten der bereits besprochenen Fährtenplatten. 
Die Vorderfulseinzelfährten sind hier aber bedeutend kleiner als die Hinter- 
fulseinzelfährten. In der zusammenhängenden Fährte, deren Bild ihre Skizze 
gibt, vereinigen sich die Einzelfährten zu drei rechten und zwei linken 
einseitigen Einzelfährtenpaaren. Bei den drei unteren 1/1*, 2/2* und 3/3* 
decken sich die Hinterfulseinzelfährten und Vorderfulseinzelfährten, so dals 
die Zehenreliefs der Hinterfufseinzelfährten in den Ballen der Vorderfuls- 


[43] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 357 


einzelfährten liegen. Bei den einseitigen Einzelfährtenpaaren 4/4* und 5/5* 
hört aber das Sichdecken auf. Das zugehörige Fährtentier ist demnach 
in eine andere Gangart übergegangen. Die Fährtenmaflse 1 und 2 sind 
daher hier schwankend; 1. zwischen sich deeckend und 15cm, 2. zwischen 
17 und 25 cm. 


Fig. 9. 


Tambacher Fährtenplatte Nr. 1394 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren 
Fihrtenreliefs gehörigen „eigentlichen Fährte“. !/.,—!/2 nat. Gr. 


Die eharakteristischen Malse sind: 


Hinterfulseinzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Länge 8 cm Fährtenmals 1 12—15cm 
Spannweite 9 „ Fährtenmals 2 17,19 u.25 cm 
erste sZehe, ‚d 5 Schrittlänge ... 25cm 
zweite „ Se Einseitige Schrittlänge 30 u. 35 cm 
dritte I, 2 Spurbreite 18cm 
vierte „ 5,5 „ 
fünfte „ En 


45* 


358 Wilhelm Pabst, [44] 


7. Fährtenplatte Gotha Nr. 1395. 120/35 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1893 legit. jetzt Pretoria. 
Textfigur 10. 


Fig. 10. 


Tambacher Fährtenplatte Nr. 1395 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren 
. Fährtenreliefs gehörigen „eigentlichen Fährte‘. !/,—'/,» nat. Gr. 


Grofse Fährtenplatte mit sieben Einzelfährtenreliefs von Ichnium 
sphaerodactylum, tambacense, die einer nach oben schreitenden zusammen- 
hängenden Fährte angehören, von denen aber nur drei Reliefs deutlich aus- 
gebildet sind. Ihre Einzelfährten sind überhaupt die am wenigsten scharf 
ausgeprägten sämtlicher bisher besprochener Tambacher Fährtenplatten. 
zeigen aber dennoch die Merkmale der Klumpzehfährte.. So lassen die 
vollständigen Einzelfährtenreliefs den Ballen und die fünf Zehen mit den 
einwärts gebogenen klumpigen Endigungen deutlich erkennen. Die Ein zel- 
fährten zeichnen sich durch besondere Größe aus; die vierte Zehe is 
wiederum die längste. 


[45] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 359 


Die eharakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 

Länge 12 cm 12,5 cm Fährtenmals 1 14 cm 
Spannweite 12,5 „ 12'925 Fährtenmals 2 24 „ 
erste ehe — ,„ 285 Schrittlänge 302, 
zweite „ la di EIN, Einseitige Schrittlänge 40 „ 
dritteuen aan A Spurbreite 18 „ 
vierte „ 4,5, 5,5 „ 
fünfte „ Als 3,5 „ 


8. Fährtenplatte Gotha Nr. 1748. 72/34 em. 
Tambaech. Bromacker. Pabst 1895 legit. jetzt Erlangen, Min. geol. Institut. 
Tab. V Fig. 3; Textfigur 11. 


Eid. 


Tambacher Fährtenplatte Nr. 1748 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren 
Fährtenreliefs gehörigen „eigentlichen Fährte“. '/, nat. Gr. 


Kleinere Fährtenplatte mit vier eine zusammenhängende Fährte 
bildenden Einzelfährtenreliefs von Ichnium sphaerodactylum, tambacense, 
von denen aber nur eins, das rechte Vorderfulseinzelfährtenrelief 3, deutlich 


360 Wilhelm Pabst, [46] 


ausgeprägt erscheint. Es besteht aus dem breiten Ballen und fünf Zehen 
mit den klumpigen Endigungen, die bei den ersten vier Zehen besonders 
stark nach einwärts gebogen sind, wogegen sie bei der fünften Zehe ebenso 
charakteristisch nach aufsen gekrümmt ist. Von den Zehen ist wiederum 
die vierte die längste und die Grölse der Vorderfulseinzelfährten ist geringer 
als die der Hinterfulseinzelfährten. Der Gang ist ausgesprochen alternierend. 
Die charakteristischen Malse sind: 
Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfuls- Hinterfufseiazelfährte: 


Länge 9 cm ll cm s Fährtenmals 1 15 cm 
Spannweite 11 „ 112 1 8 Fährtenmals 2 — ,„ 
erste Zee 25 „ Dr, Schrittlänge 30.4 
zweite „ 2.5 In 20. Einseitige Schrittlänge — „ 
dritte „ Sr 3,5 „ Spurbreite 22°, 
vierte „ An 4,5 „ 

fünfte „ sm 3 


9. Fährtenplatte Gotha Nr. 1749. 39/48 cm. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1895 legit. Herzogl. Museum in Gotha.. 
Textfigsur 12. 


rechEs. links. 
Fig. 12. 
Tambacher Fährtenplatte Nr. 1749 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren Fährtenreliefs 
gehörigen „eigentlichen Fährte“. */,—"/ı, nat. Gr. 


Kleinere Fährtenplatte mit einer Anzahl Einzelfährtenreliefs von 
Ichnium sphaerodactylum, tambacense, die zum Teil nur als Reliefs ihrer 
Zehen ausgebildet sind, da der Ballen meist nur schwach abgeformt ist. 
Fünf Einzelfährten vereinigen sich zu einer zusammenhängenden Fährte 
(Fig. 12). Die vollständig erhaltenen Einzelfährten lassen gleichfalls die 


[47] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“, 361 


klumpigen Endigungen, die Gliederung und Hautfältelung der Zehen sehr 
gut erkennen. Die Zehenenden sind in charakteristischer Weise nach innen 
gebogen, ausgenommen das der fünften Zehe, dessen Krümmung nach aus- 
wärts, namentlich bei dem linken Vorderfulseinzelfährtenrelief 2 und den 
rechten Einzelfährtenreliefs 3/3* sehr charakteristisch ausgeprägt ist. Von 
den Zehen ist die vierte die längste. Die Vorderfufseinzelfährten sind auch 
hier kleiner als die der Hinterfulseinzelfährten. Die zusammenhängende 
Fährte beginnt auf der Platte mit dem linken Vorderfulseinzelfährtenrelief 2 
und setzt sich ferner aus einem einseitigen rechten und linken Einzelfährten- 
paare zusammen. Der Gang ist ausgesprochen alternierend mit nahezu 
vollkommener Deckung von Vorderfuls- und Hinterfulseinzelfährtenreliefs. 
In der beistehenden Skizze (Fig. 12) sind nur die zu der zusammenhängenden 
Fährte gehörigen Einzelfährten abgezeichnet. 
Die charakteristischen Malse sind: 
Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 


Länge S cm I; cm Fährtenmals 1 10 cm 
Spannweite 9 „ 1002, Fährtenmals 2 302, 
erste Zehe 2 „ 2 Schrittlänge 25°, 
zweite „ 2:5, 9.51; Einseitige Schrittlänge 40 „ 
dritte „ Sr. Se Spurbreite 18, 
vierte „ AR % 4,5 „ 

fünfte „ gihe,, 25, 


10. Fährtenplatte Gotha Nr. 1814. 26/34 cm. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1897 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. VI Fig. 1.u. 2. 


Kleinere Fährtenplatte mit einem rechten einseitigen Einzelfährten- 
paare und einer linken Vorderfulseinzelfährte von Ichnium sphaerodactylum, 
tambacense, die als Reliefs ausgebildet sind. Die Einzelfährten des ein- 
seitigen Einzelfährtenpaares sind vorzüglich erhalten, namentlich das Relief 
der Hinterfulseinzelfährte, welches Tab. V Fig. 2 in natürlicher Grölse ab- 
gebildet ist. Es besitzt den massig entwickelten breiten Ballen und fünf 
Zehen mit den klumpigen, kugeligen Endigungen, die bei den ersten drei 
Zehen deulich nach einwärts gebogen, bei der vierten Zehe mehr gerade 


362 Wilhelm Pabst, [48] 


sind. Sehr charakteristisch für Zchnium sphaerodactylum, tambacense ist die 
fünfte Zehe erhalten, ihr Abdruck besteht nur aus der deutlichen Abformung 
der kugeligen Zehenendigung und einer ganz schwachen Spur der Zehe 
selbst. — Das gleichfalls typisch erhaltene zugehörige Vorderfulseinzel- 
fährtenrelief besitzt gleichfalls den breiten Ballen, fünf Zehen und zeigt 
aulserdem, wie auch das Hinterfulseinzelfährtenrelief, nur deutlicher, eine 
Gliederung der Zehen und die Fältelung ihrer Hautbedeckung. 


Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfuls- Hinterfufseinzelfährte: 


Länge 7 cm 10 cm Fährtenmals 1 15 cm 
Spannweite 9 „ 103, Fährtenmals 2 25 „ 
erste Zee 15 „ 255; Schrittlänge 25 5 
zweite „ 29, 3,5 „ Einseitige Schrittlänge — „ 
dritte „ 32 45 „ Spurbreite —, 
vierte „ 4,5 „ 672: 

fünfte „ 3u=, DEI, 


’ 


11. Fährtenplatte Gotha Nr. 1367 —71. 
Tambach. Bromacker. ©. Langenhan 1892 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. IV Fig. 3 u. 4. 


Eine Anzahl Bruchstücke einer grölseren Fährtenplatte, die zwecks 
besserer Aufstellung durch Zementgu/s in einem Holzrahmen vereinigt wurden. 
Sie gehören derjenigen Tambacher Fährtenplatte an, die erst nach längerer 
Pause wieder, im August 1892, an der alten Fundstätte von Herrn OÖ. Langen- 
han-Gotha gefunden wurde und welche sowohl für die Tambacher Fährten- 
funde, wie die Fährtenfunde in dem Rotliegenden Deutschlands überhaupt eine 
besondere Bedeutung beansprucht (vgl. S.13ff.). Die auf den Bruchstücken 
befindlichen Einzelfährtenreliefs, die z. T. unvollständig erhaltenen zusammen- 
hängenden Fährten angehören, sind teilweise mit die gröfsten ihrer Art, die 
bekannt geworden sind, da ihre Längen bis 11 em, ihre Spannweiten über 
13 em messen. Sie zeigen besonders gut entwickelt die Artenmerkmale der 
Einzelfährten von Ichnium sphaerodactylum, tambacense, so vor allem das linke 
Vorderfulseinzelfährtenrelief, welches Tab. V Fig. 4 in ®/;—!/, der natürlichen 


[49] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 363 


Gröfse gesondert abgebildet und welches eines der am besten ausgebildeten 
sämtlicher Tambacher Fährtenplatten ist. Es gibt ein typisches Bild der 
Einzelfährte; es besitzt den breiten Ballen, fünf Zehen mit den klumpigen, 
kugelförmigen Endigungen, die bei den ersten vier Zehen etwas nach ein- 
wärts gebogen sind und die charakteristisch gebaute, rechts vom Beschauer 
liegende fünfte Zehe mit ihrer auswärts gebogenen klumpigen Endigung. 
Aufserdem läfst das Relief, durch welches ein schmaler Trockenrifs hin- 
durchgeht, die Gliederung der Zehen und die Fältelung ihrer Haut deutlich 
erkennen. 


Die eharakteristischen Malse sind: 


Länge: 11 cm, Spannweite: 12,5 cm, Ballenbreite: 85 em, Ballenlänge: 5,5 cm, 
1. Zehe: 2,5 cm, 2. Zehe: 3,5 cm, 3, Zehe: 4cm, 4. Zehe: 5 cm, 5. Zehe: 3 cm. 


12. Fährtenplatte Gotha Nr, 1747. 67/42 cm. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1895 legit. Jetzt Berlin, Landw. Hochschule. 
Tab. VII Fig. 1; Textfigur 13. 
Kleinere Fährtenplatte mit den Reliefs eines rechten einseitigen 
Einzelfährtenpaares 1/1* und einer anders gerichteten rechten Einzelfährte [1] 
(siehe Fig. 13). Das Einzelfährtenpaar, das allerdings durch Trockenrisse 


G 
1 


reohteEinzelf 
— 


[7] 
rechte Einzelf: 


Fig. 13. 


Tambacher Führtenplatte Nr. 1747 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren Reliefs 
gehörigen „eigentlichen Fährte“. *!/,, nat. Gr. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 46 


364 Wilhelm Pabst, [50] 


teilweise arg zerstört worden ist, zeigt dennoch ganz vorzüglich die Zehen- 
merkmale von Ichnium sphaerodactylum, tambacense: die klumpigen bis kugel- 
förmigen, einwärts gebogenen Endigungen und das Zunehmen der Längen der 
ersten vier Zehen. Ferner zeigen die Einzelfährten in ausgezeichneter Ent- 
wicklung die Gliederung und Hautfältelung der Zehen. Weshalb aber die 
Platte Nr. 1747 ein hervorragendes Interesse noch beansprucht, liegt daran, 
dafs das Sich deeken von Vorderfuls- und Hinterfußseinzelfährte auf ihr 
ganz besonders typisch ausgebildet ist. Die Zehenreliefs der Hinterfuls- 
einzelfährte liegen vollkommen im Relief des Ballens der Vorderfulseinzelfährte. 


13. Fährtenplatte Gotha Nr. 1819. 25/41 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1895 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. VII Fig. 2. 


Kleinere Fährtenplatte mit einem linken und einem rechten einseitigen 
Einzelfährtenpaar, die eine nach oben fortschreitende zusammenhängende 
Fährte bilden. Die Reliefs der Einzelfährten sind nur unvollständig er- 
halten, da sie in ihrer Ausbildung durch Trockenrisse stark beeinträchtigt 
sind. Sie besitzen einen Ballen und verhältnismäfsig lang gestreckte Zehen, 
die klumpige, kugelförmige, nach einwärts gebogene Endigungen besitzen. 
Das rechte Vorderfufseinzelfährtenrelief am oberen Rande der Platte ist 
vierzehig, vermutlich in seinem zweiten bis fünften Zeh erhalten, zeigt aber 
deutlich den erwähnten Bau der Zehen. Das zugehörige rechte Hinterfuls- 
einzelfährtenrelief ist nur dreizehig ausgeprägt und läfst ebenfalls den 
charakteristischen Bau der Zehen und den Abdruck eines immerhin kräftig 
entwickelten Ballens erkennen. Die Einzelfährtenreliefs des linken einseitigen 
Einzelfährtenpaares sind nur in ihren Zehen 'erhalten, das Vorderfulseinzel- 
fährtenrelief in vier, das Hinterfufseinzelfährtenrelief nur in drei Zehen. 
Der Gang ist ausgesprochen alternierend mit vollkommener Deckung von 
Hinterfuls- und Vorderfulseinzelfährten. 

Vergleicht man diese Fährte mit den der besprochenen Platten Nr. 1351ff., 
so läfst sich eine grofse Ähnlichkeit zwischen ihnen nicht verkennen, nur dafs 
die Einzelfährten eine schwächere Entwicklung und verhältnismälsig ge- 
streektere Zehen, namentlich in den Vorderfufseinzelfährtenreliefs, zeigen; 


[51] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 365 


dies berücksichtigt, kann die vorliegende Fährte als „kleine Tambacher 
Klumpzehfährte * Ichnium sphaerodactylum, tambacense, subspecies minor 
bezeichnet werden. 

Die charakteristischen Malse, die Einzelfährten gleichfalls als fünf- 


zehig angenommen, betragen: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 

Länge (6) em 7 cm Fährtenmals 1 6cm 
Spannweite (5) „ (Ollers Fährtenmals 2 26, 
erste ehe — „ (13), Sehrittlänge Fa 
zweite „ 2ER aan Einseitige Schrittläinge 30 „ 
dritte „ Bang A Spurbreite 103 
vierte „ 3,5 „ 4,2 „ 

fünfte „ 2 — ,„ 


b) Ichnium brachydactylum, tambacense. 
14. Fährtenplatte Gotha Nr. 1841. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. VIII Fig. 1 u. 2. 

Kleinere Fährtenplatte mit acht Einzelfährtenreliefs, die eine nach 
oben schreitende zusammenhängende Fährte bilden. Die Einzelfährtenreliefs 
sind sämtlich unvollkommen ausgeprägt, so dafs ihre Merkmale nur nach 
dem Befund aller bestimmt werden können. Es lassen sich vier grölsere und 
vier kleinere Einzelfährtenreliefs unterscheiden und es können auch hier 
nach ihrer verhältnismäfsigen Lage in der zusammenhängenden Fährte die 
grölseren als Hinterfufs-, die kleineren als Vorderfulseinzelfährten angesprochen 
werden. Danach setzt sich die zusammenhängende Fährte aus zwei rechten 
und zwei linken einseitigen Einzelfährtenpaaren: 3/3*, 5/5* und 2/2*, 
4/4* zusammen, wie nebenstehende Zahlenskizze veranschaulichen soll. 

4x Die Hinterfußseinzelfährtenreliefs 2* und 3° lassen fünf Zehen er- 
In) kennen, besonders deutlich 2°, während der Ballen nur in 4* und 5* 
', zum Abdruck gekommen und 4* nur vierzehig, in seinem zweiten 
2x bis fünften Zeh erhalten ist. 5* ist durch einen Trockenrils in 
" seinem Erhaltungszustand beeinträchtigt. Danach sind die Hinterfuls- 


einzelfährten fünfzehig und besitzen einen, immerhin kräftig entwickelten 
46* 


TI. 


366 Wilhelm Pabst, [52] 


Ballen. Die Zehen sind kurz und gedrungen, so namentlich bei der Hinter- 
fulseinzelfährte 4°, die in Fig. 2 Tab. VIII in ?/; der nat. Gr. noch einmal 
abgebildet ist und endigen spitz oder verjüngen sich wieder. Die vierte 
Zehe ist überall die längste; die fünfte etwas von den enger verbundenen 
mittleren Zehen .abgespreitzt. Die Vorderfulseinzelfährtenreliefs sind nur in 
ihren Zehen erhalten und lassen immer nur drei und vier Zehen deutlich 
erkennen. Das linke Vorderfulseinzelfährtenrelief ist durch einen Trocken- 
rils völlig zerstört. Der Gang ist ausgesprochen alternierend mit unmittel- 
barer Berührung von Vorderfuls- und Hinterfulseinzelfährten. — Die Fährte 
dieser Platte ist wegen der Kürze und Gedrungenheit ihrer Zehen als „Kurz- 
zehfährte von Tambach“: Ichnium brachydactylum, tambacense bezeichnet 
worden. — 


Die charakteristischen Malse sind, soweit sie zu bestimmen waren, 
folgende: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 


Länge — cm 3 cm Fährtenmals 1 3,3 cm 
Spannweite 2,2 „ 3,00, Fährtenmals 2 10,3 „ 
erste ehe — „ ONE, Scehrittlänge 80 
zweite „ 0,98% Ihe, Einseitige Schrittlänge 14 ,„ 
dritte „ 1,55% 7. Spurbreite (WE 
vierte „ A 2,8 „ 

fünfte „ — 14 „ 


15. Fährtenhandstück Nr. 1843. 9/9,5 cm. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. X Fig. 1. 


Kleineres Handstück mit zwei linken Einzelfährtenreliefs. Das beinahe 
in der Mitte befindliche besteht aus fünf Zehen, deren Eigentümlichkeiten 
die Finzelfährte als eine Kurzzehfährte charakterisieren. Ebenso lassen 
die Zehen des am oberen Rande des Handstückes zum Abdruck gekommenen 
Einzelfährtenreliefs die Merkmale der Kurzzehfährte erkennen, weshalb 
auch diese Fährte als Ichnium brachydactylum, tambacense angesprochen 
wird. Das Handstück beansprucht aber weiterhin noch ein besonderes 


[53] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 367 


Interesse wegen eines charakteristischen Abdruckes von ef. Spongillopsis 
typ. dyadica und eines Abdruckes von Walchia imbricata in der linken 
unteren Ecke. — 


c) Spitzzehfährten, Acrodactylichnia, von Tambach. 


16. Fährtenplatte Gotha Nr. 1762. 72/59 cm. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1895 legit. Herzogl. Museum in Gotha, 
Tab. IX Fig. 1 u.2 und Tab. X Fig. 2 u. 3; Fextfigur 14a und 14b. 


Gröfsere Fährtenplatte mit zehn, vielfach durch Trockenrisse zer- 
störten Einzelfährtenreliefs, die eine nach oben schreitende, zusammenhängende 
Fährte bilden. Die drei wohlausgebildeten Einzelfährtenreliefs, die in 
Tab. IX Fig. 2 in '; ihrer nat. Gr. noch einmal abgebildet sind, besitzen 
verschiedene Größe. Die zwei grölseren 
sind in Tab. X Fig. 2 u. 3 in ihrer natür- 
lichen Lage, wie auf der Platte und in natür- 
licher Grölse wiedergegeben. Es sind eine 
rechte und linke Einzelfährte, wie aus 
ihrer Lage in der zusammenhängenden 
Fährte hervorgeht. Da sie als Reliefs 
ausgebildet sind, sieht man ihnen auf die 
Sohlen; es liegt daher die erste Zehe der 
rechten Einzelfährte, Fig. 2, rechts, die 
der linken, Fig. 3, links vom Beschauer. 
Aulserdem sind die Abbildungen der Einzel- 


fährten so orientiert, wie sie in der zu- 
sammenhängenden Fährte liegen, also die Fig. 14a.‘ nat. Gr. 

rechte links, die linke rechts vor dem Beschauer, denn die ersten Zehen sind 
in der zusammenhängenden einander zugekehrt und liegen nach innen. Hätte 
man nicht Gelegenheit, die beiden Einzelfährten in der zusammenhängenden 
Fährte beobachten zu können, so würden, allein nach dem Bau der Einzel- 
fährten geschlossen, die Zehen wohl unzweifelhaft anders gezählt werden, 
d.h. die fünfte als erste. Die Einzelfährten dieser Platte beweisen somit 
aufs deutlichste die Richtigkeit des S. 21 Ausgeführten über die Beurteilung 


368 Wilhelm Pabst, [54] 


einer einzelnen Einzelfährte, und beanspruchen schon deshalb ein be- 
sonderes Interesse. Abgesehen davon aber gehören sie zu den eigenartigst 
ausgebildeten Einzelfährten, die im Rotliegenden Thüringens gefunden worden 
sind. Der Ballen ist scharf in den Mittelfufs und die Fufswurzel mit einer 
deutlich entwickelten und abgesetzten Ferse gegliedert, und gerade das 
gibt der vorliegenden Einzelfährte ihr charakteristisches Aussehen, .so dafs 
an dem Vorhandensein einer Ferse die Einzelfährten, selbst bei ganz un- 
vollständigem oder undeutlichem Erhaltungszustand, als zu dieser Fährtenart 
gehörig zu erkennen sind. Aufserdem gestattet die Ferse stets die sichere 
Deutung der Finzelfährten als rechte und linke, da der die Ferse vom 
Mittelfufs trennende Einschnitt stets in der zusammenhängenden Fährte nach 
innen, also an der Seite der ersten Zehe der Einzelfährte liegt. Die fünf 
Zehen sind lang gestreckt, kegelartig sich verjüngend, ein wenig nach 
aulsen gebogen und endigen in einem Nagel, der namentlich deutlich bei 
den Zehen der linken Einzelfährtenreliefs, Tab. IX Fig. 2 und des linken 
Einzelfährtenreliefs, Tab. X Fig. 3, zu erkennen ist. Die Zehen sind 
gegliedert und zeigen besonders die Einrenkung an die Mittelfuls- 
knochen. Die fünfte Zehe ist abgespreitzt, die erste bis vierte sind enger 
verwachsen. Aufserdem ist die vierte Zehe die längste und der Bau der 
Einzelfährten bedingt, dafs ihre Längen ihre Spannweiten um 2—3 cm 
übertreffen. 

Nicht minder interessant ist die zusammenhängende Fährte der Platte 
Nr. 1762. In ihr liegen die Einzelfährtenreliefs der rechten und linken Seite 
auf gleicher Höhe, der Gang ist also nicht alternierend im systematischen 
Sinn (vel. S. 29). Es ist damit die Bestimmung von Vorderfuls- und Hinter- 
fulseinzelfährten nicht nach den Prinzipien möglich, wie bei Fährten mit 
alternierendem Gang, bei welchen die einseitigen Einzelfährtenpaare ohne 
weiteres als solche kenntlich sind und die in ihnen zuerst liegenden 
Einzelfährten prinzipiell als Vorderfulseinzelfährten angesprochen werden 
(vgl. 8.30). Diese waren bei allen bisher besprochenen Fährten kleiner 
als die Hinterfufseinzelfährten. Mehr oder weniger willkürlich werden daher 
die kleineren Einzelfährten auch hier als Vorderfufseiuzelfährten an- 
gesprochen und die zusammenhängende Fährte der Platte ist dementsprechend 
in Fig. 14b bezeichnet worden. Es findet diese Annahme eine gewisse 


[55] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 369 


1/, nat. Gr. 


6 


n 
4 


9 
N 
ES 
N 
S 
= 
n 
Sa 
Nr 
: u 
3 R 
RN 
S R 
o = N 
=> \) N N 
27. 
———. N 


Zeichnung der Fährtenplatte Nr. 1762 und Skizze der zu ihren Reliefs gehörigen „eigentlichen Fährte“. 


Bestätigung darin, dafs die Entfernungen 3/3*, 4/4*, 5/5* und 6/6“ nahezu 
unter sich übeinstimmen und in ihrem Mittel von 13,5 cm um etwa 4 cm 
geringer sind als die Entfernungen 4*/2, 5*/3, 6°/& und 7°/5, die im Mittel 


370 Wilhelm Pabst, [56] 


17,5 em messen. Die erstere Entfernung würde damit dem Fährtenmals 1, 
die zweite dem Füährtenmafs 2 entsprechen und die Einzelfährtenpaare 3/3, 
4/4*, 5/5* und 6/6“ würden als einseitige Einzelfährtenpaare anzusehen 
sein. Die zehn Einzelfährtenreliefs bilden dann eine zusammenhängende 
Fährte, die aus zwei linken: 4/4* und 6/6* und zwei rechten: 3/3* und 5/5* 
einseitigen Einzelfährtenpaaren sich zusammensetzt. Unpaar sind die Einzel- 
fährten 2, die Spur eines linken Vorderfulses, und 7*, die eines rechten 
Hinterfulses. Aufserdem muls, da die Einzelfährte 4 eine linke Vorderfuls- 
einzelfährte ist, die Einzelfährte in der rechten unteren Ecke der Platte 
gleichfalls eine linke Vorderfulseinzelfährte sein. Somit fehlt auf der Platte 
das erste einseitige rechte Einzelfährtenpaar 1/1* der typischen, vorwärts- 
schreitenden Fährte (Textfig. 2). Beachtenswert ist, dafs, obwohl der Gang 
nieht alternierend im systematischen Sinne ist, dennoch die Spuren der 
rechten Hinterfülse mit den Spuren der linken Vorderfülse auf gleicher 
Höhe liegen. — 
Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfufs- Hinterfulseinzelfährte: 


Länge 5 cm 9 cm Fährtenmals 1 13,5 cm 
Spannweite 6 „ 795 Fährtenmals 2 Ihren 
erste Zehe 2,5 „ Ale Schrittlänge 22, 1, 
zweite „ 30%, 45 „ Einseitige Schrittlänge 30 „ 
dritte „ 30, 45 „ Spurbreite 17% ; 
vierte „ 45 „ 55 „ 

fünfte „ 39 30.5 


Bemerkenswert auf der besprochenen Platte ist schliefslich noch 
eine dicht links neben den linken Einzelfährten verlaufende dreifache, er- 
habene Linie. Diese Linie, die mit der Fährte in einem ursächlichen Zu- 
sammenhang zu stehen scheint, kann als Gleitspur eines Körperteiles des 
zugehörigen Fährtentieres aufgefalst werden. Die künstlich erzeugte Sala- 
manderfährte (Fig. 2 auf Tab. XV) gibt auch über diese Spur einigen Auf- 
schlußs. Man gewahrt nämlich deutlich zwischen den Einzelfährtenreliefs 
das Relief der Gleitspur des Schwanzes von Salamandra maculosa. Ge- 
stützt auf diese Tatsache, wird die Spur zwischen den Einzelfährtenreliefs 


[57] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. dl 


der Fährtenplatte Nr. 1862 daher auch, wie gleiche Spuren auf den weiter 
unten zu besprechenden Fährtenplatten Nr. 1823 und 1827, als Gleitspur 
des Schwanzes angesehen, den das zugehörige Fährtentier besessen hat. 

Die Fährte der Platte Nr. 1762 wurde bei ihrer ersten Veröffent- 
lichung (Zeitschr. d. D. g. Ges. 1896, S. 638 ff.) im Gegensatz zur „Klump- 
zehfährte“ von Tambach und weil damals aufser dieser und den Ichnio- 
theriumfährten andere Fährten aus dem Rotliegenden Thüringens nicht 
bekannt waren „Spitzzehfährte von Tambach“: Ichnium acrodactylum, tam- 
bacense, genannt. Es möge diese Benennung für sie bestehen bleiben, ob- 
wohl auch andere Einzelfährten des Rotliegenden Deutschlands spitz- 
endigende Zehen besitzen und das Hauptcharakteristikum der Tambacher 
Spitzzehfährte der Besitz ihrer Ferse ist. 


17. Fährtenplatte Gotha Nr. 1983. 51/27 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XI Fig. 1. 


Kleinere Fährtenplatte mit fünf Einzelfährtenreliefs von Ichnium 
acrodactylum, tambacense, von denen aber nur zwei nahezu vollkommen aus- 
gebildet sind. Vier Einzelfährten sind linke Einzelfährten und scheinen 
einer nur in diesen erhaltenen zusammenhängenden Fährte anzugehören. 
Dann wäre das sehr unvollständig erhaltene Einzelfährtenrelief am rechten 
Rand der Platte das zugehörige der rechten Seite. Nur ein Vergleich der 
Einzelfährten mit den der Platte Nr. 1762 gestattet ihre Deutung. Was 
aber die Einzelfährtenreliefs der vorliegenden Platte besonders interessant 
macht, ist der Erhaltungszustand ihrer Zehen. Die oberste, vorderste 


erste linke Einzelfährte — die zusammenhängende Fährte immer als vor- 
wärtsschreitend gedacht — ist nahezu vollständig als Relief erhalten; bei 


der zweiten sind die Zehen bereits nicht mehr ganz zum Abdruck gekommen, 
so dals die Nagelspuren getrennt von ihren Zehen sind. Die anderen Einzel- 
fährtenreliefs lassen dann kaum noch die Zehen erkenen, wohl aber deutlich 
die getrennten Nagelspuren. Sehr typisch zeigt aufserdem die zweite die 
Gliederung der Zehen und ihre charakteristische Einrenkung an die Mittelfuls- 
knochen. Die verhältnismälsige Lage der Einzelfährten zur zusammenhängenden 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2, 47 


372 “ Wilhelm Pabst, [55] 


Fährte ist nicht mit Bestimmtheit anzugeben. Nach ihrer Gröfse beurteilt, 
wäre die erste linke Einzelfährte eine Hinterfufseinzelfährte, die folgende 
zweite kleinere eine Vorderfufseinzelfährtee Dann gehörten die linken 
Einzelfährten einem linken einseitigen Einzelfährtenpaar an und wären aufer- 
dem die Spuren eines linken Vorder- und Hinterfulses. Die rechte Einzel- 
fährte ist nicht zu bestimmen. 

Beachtenswert sind auf dieser Fährtenplatte noch eigentümlich „ge- 
körnte“, als Reliefs erhaltene Abdrücke neben der ersten Einzelfährte. Diese 
Abdrücke können kaum zufällige Bildungen sein, zumal sie auch auf anderen 
Fährtenplatten mit Ichnium acrodactylum, tambacense beobachtet werden. 
Sie werden als Abdrücke einer vermutlich panzerartigen Körperbedeekung 
der zugehörigen Fährtentiere angesprochen. 


18. Fährtenplatte Gotha Nr. 1828. 155/125 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1897 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XI Fig. 2 und Tab. XII Fig. 1 u. 2. 


Grofse Fährtenplatte mit zahlreichen Einzelfährtenreliefs von Ichnium 
acrodactylum, tambacense, deren Zugehörigkeit zu zusammenhängenden Fährten 
nicht festzustellen ist. Trotzdem beansprucht die Fährtenplatte wegen des 
Erhaltungszustandes der Einzelfährtenreliefs ein ganz besonderes Interesse. 
So zeigen einzelne Einzelfährtenreliefs vorzüglich die Nagelspuren, wie das 
Tab. XII, Fig. 1 in */, der natürlichen Gröfse gesondert abgebildete Einzel- 
fährtenrelie. Wenn noch Zweifel bestanden hätten über die Bekrallung der 
Tambacher Spitzzehfährte, so würden sie durch den Befund dieses Reliefs 
glänzend widerlegt werden. Die Platte Nr. 1828 kann in dieser Beziehung 
als klassisch angesehen werden. Dann lassen eine Reihe weiterer Einzel- 
fährten die verschiedenen Erhaltungszustände der Einzelfährtenreliefs in un- 
zweideutiger Weise erkennen. Einzelne Einzelfährtenreliefs sind vollkommen 
ausgeprägt; bei anderen sind nur die Ballen, die Einrenkung der Zehen 
an die Mittelfufsknochen und die Nagelspuren erhalten, während die Spuren 
der Zehen zum Teil oder ganz fehlen; bei wieder anderen ist auch der 
Ballen nur schwach abgeformt, dagegen schr deutlich die Spur der fünf 
Nägel; bei einigen endlich sind nur diese Nagelspuren in charakteristischer 


[59] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 373 


halbkreisförmiger Anordnung zum Abdruck gekommen. So lassen sich z. B. 
bei den Fig. 2 Taf. XII in !/, ihrer natürlichen Gröfse abgebildeten Einzel- 
fährten alle eben besprochenen Erhaltungszustände der Reliefs beobachten, 
mit Ausnahme der allein vorhandenen Nagelspuren, wie sie z. B. im linken 
unteren Teil der Platte und auch noch an anderer Stelle vorhanden sind. 

Aulser den Einzelfährtenreliefs befinden sich auch auf der vorliegen- 
den Platte jene als Hautpanzerspuren angesprochenen gekörnten Abdrücke; 
so unmittelbar unter dem Fährtenrelief Tab. XII Fig. 1. Hier zeigt sich 
deutlich eine reihenweise Anordnung der Körnelung. 


19. Fährtenplatte Gotha Nr. 1986. 126/54 cm. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XIII Fig. 1 u. 2. 

Grolse Führtenplatte mit zahlreichen Einzelfährtenreliefs von Ichnium 
sphaerodactylum, tambacense und Ichnium acrodactylum, tambacense, die sich 
zum Teil zu zusammenhängenden Fährten vereinigen. Die Klumpzehfährten 
bilden eine aus zwei linken 2/2* u. 4/4*, und zwei rechten einseitigen Einzel- 
fährtenpaaren, 3/3 und 5/5°, sich zusammensetzende nach oben schreitende, 
die Spitzzehfährten zwei nach oben schreitende zusammenhängende Fährten. 
Eine Deutung dieser ist nur möglich durch einen Vergleich der Einzel- 
fährten mit den Einzelfährten der Platte Nr. 1762. Danach sind die am 
rechten Rand oberhalb des Trockenrisses befindlichen Einzelfährtenreliefs 
zwei rechte, die einer nur in diesen erhaltenen zusammenhängenden Fährte 
angehören, wogegen die mittleren Einzelfährtenreliefs eine vollständig er- 
haltene zusammenhängende Fährte bilden. Der Erhaltungszustand ihrer 
Einzelfährtenreliefs bedingt den ganz besonderen Wert der vorliegenden 
Fährtenplatte. Sämtliche Einzelfährtenreliefs bestehen nämlich nur aus 
dem Ballenabdruck und den im Halbkreis vor ihm liegenden Nagelspuren, 
wie es z. B. das Fig. 2 Tab. XIII in natürlicher Gröfse gesondert ab- 
gebildete Einzelfährtenrelief in besonders charakteristischer Weise zeigt. 
Die Spuren der Zehen fehlen vollständig. Ferner lassen die Einzelfährten- 
reliefs, so namentlich das in der rechten unteren Ecke der Platte befindliche, 
die Einrenkung der Zehen an die Mittelfufsknochen in höchst charakte- 


ristischer Weise erkennen. Die vorliegende Platte hat vor allem ermöglicht, 
47* 


374 Wilhelm Pabst, [60] 


jene halbkreisföürmig angeordneten Spuren, die auf manchen Tambacher 
Spitzzehfährtenplatten allein von den Einzelfährten erhalten sind, als die 
Nagelspuren der sonst fehlenden Einzelfährtenabdrücke zu deuten und sie 
ist als ganz besonders typisch in dieser Beziehung anzusehen. — 


20. Fährtenplatte Gotha Nr. 1825. 55/108 cm. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1897 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XIV Fig. 1. 


Grofse Fährenplatte mit zahlreichen Einzelfährtenreliefs von Ichnium 
acrodactylum, tambacense, die mehreren nach oben schreitenden zusammen- 
hängenden Fährten angehören, deren Deutung kaum möglich ist. Zu 
unterscheiden sind leicht am Bau der Ferse rechte und linke einseitige 
Einzelfährten, sie aber zu zusammenhängenden Fährten zu vereinigen, ge- 
lingt nur schwierig oder gar nicht. Dennoch gehört auch diese Fährten- 
platte wegen der Ausbildung. der Einzelfährtenreliefs zu den charakte- 
ristischten Thüringer Funden mit Spitzzehfährten. Nur wenige Einzel- 
fährtenreliefs sind vollkommen ausgeprägt. Sie zeigen alsdann den eigen- 
artigen Ballen von Ichnium acrodactylum, tambacense mit deutlich abgesetzter 
Ferse, die fünf gegliederten Zehen und ihre Bewehrung durch einen Nagel. 
Besonders beachtenswert ist bei allen Einzelfährten ein sehr tiefer Eindruck 
der Stelle, wo die Zehen an die Mittelfufsknochen eingerenkt sind, der 
natürlich im Relief auffallend hervortritt. Bei der gröfseren Anzahl Einzel- 
fährtenreliefs aber sind die Zehen wieder unvollständig und in jener für die 
Spitzzehfährten so charakteristischen, verschiedenen Weise zum Abdruck 
gekommen. Es lassen sich alle Übergänge der Einzelfährtenreliefs be- 
obachten: das vollständige, das Relief, bei dem das letzte Glied der Zehen 
fehlt und der Nagelabdruck daher getrennt von den Zehen und vor ihnen 
liegt und endlich das Relief, wo auch die Zehen fast ganz oder ganz fehlen 
und nur ihre Nagelspuren und ihre Ansatzstellen an die Mittelfulsknochen 
erhalten sind. Ganz auffallend reich aber ist die Platte an den halbkreis- 
förmig angeordneten Nagelspuren ohne jede Spur der übrigen Teile der 
Einzelfährten. Für ihre Ausbildung und ihr eigenartiges Vorkommen muls 
diese Platte daher als typisch angesehen werden. — 


[61] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 378 


21. Fährtenhandstücke Gotha Nr. 1760, 1838 und 1985. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1895—1899 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. X Fig. 4, Tab. XIV Fig. 2 und Tab. XI Fig. 3. 


Drei Fährtenhandstücke, die wegen der Ausbildung ihrer Einzel- 
fährtenreliefs von Ichnium acrodactylum, tambacense ein besonderes Interesse 
verlangen. Das Tab. X Fig. 4 abgebildete Einzelfährtenrelief ist ein linkes 
Hinterfulseinzelfährtenrelief. Es ergibt sich dies nur aus seinem Vergleich 
mit dem linken Hinterfulseinzelfährtenrelief der Platte Nr. 1762, Tab. X 
Fig. 3. Für sich betrachtet, würde auch dieses Relief nach seinem Bau wohl 
eher als rechte Einzelfährte angesprochen werden. Es läfst vorzüglich den 
Bau des Ballens mit der eigenartigen Ferse und der Einrenkung der Zehen 
an die Mittelfulsknochen erkennen. Die Zehen sind lang gestreckt und die 
fünfte, also vom Beschauer aus gesehen äulserste rechte Zehe, ist die kürzeste. 
Doch erscheinen die Zehen im Relief wohl länger, als sie waren, da sie in- 
folge Ausgleitens beim Aufsetzen des Fufses ungewöhnlich lange Spuren 
hinterlassen haben, in denen deshalb auch die letzten Zehenglieder mit 
ihren Nägeln nicht mit zum Abdruck gekommen sind. 

Das oberste Einzelfährtenrelief auf dem Handstück Nr. 1838 Fig. 2 
Tab. XIV ist deutlich bekrallt. Aufserdem befindet sich auf dem Handstück 
ein charakteristisches Relief von cfr. Spongillopsis typ. dyadica. 

Die Einzelfährtenreliefs auf dem Handstück Nr. 1985 endlich, Tab. XI 
Fig. 3, sind nur in ihren Ballen und den Zehenansätzen an den Mittelfufs- 
knochen erhalten; die Nagelspuren fehlen. 


22. Fährtenplatte Gotha Nr. 1823. 100/225 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1897 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XV Fig. 1, Textfigur 15. 

Grolse Fährtenplatte mit zahlreichen Einzelfährtenreliefs von Ichnium 
acrodactylum, tambacense, die nach unten schreitende zusammenhängende 
Fährten bilden, deren Deutung aber wiederum fast unmöglich ist. Die Einzel- 
fährtenreliefs sind sehr charakteristisch für Ichnium acrodactylum , tamba- 
cense ausgebildet und zeigen alle Übergänge vom vollständig erhaltenen 
Relief bis zum allein ausgebildeten Ballenrelief. Ebenso befinden sich an 


376 Wilhelm Pabst, [62] 


verschiedenen Stellen der Platte die Nagelreliefs ohne jede Spur der übrigen 
Einzelfährte. Zwischen den einseitigen rechten und linken Einzelfährten- 
reliefs zweier nach unten schreitender zusammenhängender Fährten ist 
weiterhin je ein schwach wulstiges Relief: die Gleitspur des Schwanzes 
des zugehörigen Fährtentieres deutlich zu erkennen. Was aber die Wulste 
der vorliegenden Platte besonders bemerkenswert macht, ist, dals diese 
Spuren den Krümmungen folgen, welche die zusammenhängenden Fährten 
auf der Platte machen und damit ihren ursächlichen Zusammenhang mit 
jenen unzweideutig beweisen. Wenn noch Zweifel darüber möglich gewesen 
wären, der Befund der Platte Nr. 1823 muls sie beseitigen und die Deutung 
jener Spuren als Gleitspuren eines Schwanzes der Fährtentiere gewinnt 
dadurch noch mehr an Wahrscheinlichkeit; die Fährtenplatte Nr. 1823 ist 
hierfür klassisch. 

Auf der Fährtenplatte Nr. 1823 befinden sich aber, vom Beschauer 
aus links, noch vierzehn eine nach oben schreitende zusammenhängende 
Fährte bildende Einzelfährtenreliefs, die im Bau von der bisher besprochenen 
Spitzzehfährte abweichen, obwohl sie auch als Spitzzehfährten angesprochen 
werden müssen. Ebenso unterscheidet sich die zusammenhängende Fährte 
von der zusammenhängenden besprochenen Spitzzehfährte durch die alter- 
nierende Gangart (vgl. Fig. 15). Die gleichfalls fünfzehigen Einzelfährten 
haben spitzendigende, mit einem Nagel bewaffnete Zehen, sind also Spitz- 
zehfährten, wie dies namentlich bei 2*, 4*, 5°, 6°“ und 8* gut zu erkennen 
ist, doch unterscheiden sie sich von der eigentlichen Spitzzehfährte: Ich- 
nium acrodactylum „Typus“, dadurch, dafs ihre Zehen nicht jene eigen- 
tümliche Krümmung nach auswärts zeigen, die fünfte Zehe weniger ab- 
gespreizt ist, die Zehen untereinander paralleler gerichtet sind, und ihre 
Endigung anders gebaut erscheint, da die Zehen schwach keulenförmig an- 
schwellen und dann unvermittelt in die Nagelspur übergehen. Ein weiterer 
Unterschied zwischen den Spitzzeheinzelfährten „Typus“ und den besprochenen 
wird ferner dadurch bedingt, dals bei diesen nur selten der Ballen im Relief 
ausgeprägt erscheint, die Zehen im Gegensatz hierzu aber in der Regel er- 
balten sind. Soweit Spuren des Ballens vorhanden sind, hat er auch eine 
Ferse besessen (z. B. 4°), Die in den einseitigen Einzelfährtenpaaren zu 
vorderst liegenden und daher als Vorderfulseinzelfährten angesprochenen 


[63] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“, 377 


Einzelfährten sind durchsehnittlich kleiner als die der Hinterfüfse, deren Länge 
7em und deren Spannweite 5,5 em beträgt, im Gegensatz zu 6 und 5cm 
bei den Vorderfülsen. Es über- 
trifft also auch hier, wie bei den 
Spitzzeheinzelfährten „Typus“, die 
Länge die Spannweite. Von den 


8@® 

Zehen endlich ist wiederum die x@ 
vierte die längste, die zweite und 
dritte, erste und fünfte sind von (07) 
nahezu gleicher Länge. (07%) 

Der Hauptunterschied zwi- 5 
schen den beiden Fährten Ichnium 6 
acrodactylum „Typus“ und der vor- 
liegenden besteht aber, wie schon e 
oben hervorgehoben wurde, darin, ©5* 
dals in der zusammenhängenden R 
Fährtedieeinseitigen Einzelfährten- .s 
paare miteinander in ausgesproche- 8: 
nem Malse alternieren und in den 
einseitigen Einzelfährtenpaaren ein = @©3* 
unmittelbaren Folgen der Spuren 
von Hinter- und Vorderfuls statt- x® 
findet, so dafs stellenweise ein Be- 72 
rühren dieser eintritt. Hierdurch M 
erhält die besprochene Fährte ein scrrz TFA links. Ga 


vollkommen verschiedenes Aus- Fig. 15. 


sehen von der „typischen“ ZU- Skizze der Fährte Ichnium acrodactylum, tambacense, 
sammenhängenden Spitzzehfährte. u: a ae ee 
— Zu bemerken ist noch, dafs 

die Einzelfährtenreliefs der besprochenen zusammenhängenden Fährte viel- 
fach durch Trockenrisse in charakteristischer Weise zerstört wurden. Wegen 
ihrer von der eigentlichen Spitzzehfährte von Tambach abweichenden 
Eigenschaften, die vornehmlich in dem alternierenden Gang bestehen, wird 


die besprochene Fährte als Tambacher Spitzzehfährte „mit alternierendem 


378 Wilhelm Pabst, [64] 


Gang“: Ichnium acrodactylum, tambacense, subspecies alternans be- 
zeichnet. 


Die charakteristischen Mafse ihrer zusammenhängenden Fährte sind: 


Fährtenmals 1: 9em, 2: 25cm (Differenz 16cm charakteristisch für den alternieren- 
den Gang!), Schrittlänge: 22cm einseitige Schrittlänge: 35cm und Spurbreite 13—15 em. 


23. Fährtenplatte Gotha Nr. 1766. 100/35 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1895 legit. Jetzt Wien k. k. Museum. 


Tab. XVi Fig. 1, Textfigur 16. 


Grofse Fährtenplatte mit zwei zusammenhängenden Fährten von 
Ichnium acrodactylum, tambacense und einer von Ichnium acrodactylum, 
tambacense, subspecies alternans. 


Den beiden typischen Spitzzehfährten gehören zwölf Einzelfährten- 
reliefs der Platte an, — auf ihr befinden sich im ganzen nicht weniger als 
neunzehn! — die sich zu zwei auf den Beschauer zuschreitenden zusammen- 
hängenden Fährten vereinigen. Die zusammenhängende Fährte I, Fig. 16 
(die Zahlen der zugehörigen Einzelfährtenreliefs sind in [] eingeschlossen; 
die Kreise schraffiert), setzt sich auf der Platte zusammen aus der Einzel- 
fährte eines linken Vorderfulses [2], einem linken einseitigen Einzelfährten- 
paar [4/4°], einer Einzelfährte eines linken Hinterfulses [6°] und einem 
rechten einseitigen Einzelfährtenpaar [3/3*), von dem jedoch [3] ganz durch 
den Trockenrifs zerstört worden ist. Von den Einzelfährten sind die meisten 
nur undeutlich erhalten, doch lassen [4] und [4*] immerhin die bestimmenden 
Merkmale von Ichnium acrodactylum, tambacense erkennen. Beide sind 
aulserdem in charakteristischer Weise durch Trockenrisse gespalten. 


Die zusammenhängende Fährte II Fig. 16 (die Zahlen der zugehörigen 
Einzelfährenreliefs sind in () eingeschlossen: die Kreise nicht schraffiert), 
wird auf der Platte gebildet von zwei rechten einseitigen Einzelfährtenpaaren 
(1/1*) und (3/3*) und einer Einzelfährte eines rechten Hinterfulses (5°) und 
einem linken einseitigen Einzelfährtenpaar (2/2°). Von diesen ist (3°) sehr 
out ausgebildet und zeigt sämtliche charakteristischen Merkmale. Die 
übrigen Einzelfährten sind weniger gut erhalten und teilweise, so namentlich 


- 


[69] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 379 


(1) und (1*) durch Trockenrisse in ihrem Erhaltungszustand stark beein- 
trächtigt. Von den charakteristischen Fährtemafsen mifst die einseitige 
Schrittlänge und Spurbreite bei Fährte I: 35 und 23cm; die Schrittlänge, 
einseitige Schrittlänge und Spurbreite bei Fährte II: 23, 26 und 21 cm. 

Die zusammenhängende Fährte von Ichnium acrodactylum, tambacense, 
subspecies «alternans setzt sich aus sieben Einzelfährten zusammen, die in 
der Zeichnung der Platte (Fig. 16) 


? I links rechts rechts 
mit durchkreuzten Kreisen und 


oP”) 


nicht eingeklammerten Zahlen be- 
zeichnet sind. Die sieben Einzel- 
fährten vereinigen sich leicht zu 
drei rechten einseitigen Einzel- 
fährtenpaaren: 1/1*, 3/3* und 5/5%, 
während von den linken nur die 
Spur eines Hinterfulses 4* erhalten 
ist, da die Spur des zugehörigen 
Vorderfufses 4 durch den Trocken- 
‚ rils auf der Platte ganz zerstört we 

wurde, die übrigen zur zusammen- Ge 
hängenden Fährte gehörigen auf 
der Platte aber gar nicht erhalten 
sind. Die Einzelfährten sind für 


& 
- * 
Ichnium acrodactylum, tambacense, i 
subspecies alternans charakte- Biguie 
Se $ ’ Skizze der Fährtenplatte Nr. 1766 und der zu ihrem 
ristisch entwickelt und zeigen deut- Reliefs gehörigen „eigentlichen Fährte“. 
lich die schwach - keulenförmige a lin 


Anschwellung der Zehen und ihre Bewehrung durch einen Nagel. Das 
bereits als besonderes Merkmal hervorgehobene wenig scharfe Ausgeprägt- 
sein der Einzelfährten ist hier noch auffallender ausgebildet, als bei der 
Fährte auf Platte Nr. 1823. So ist der Ballen nur bei 3° schwach aus- 
geprägt und die Zehen sind bei 3° und 4*, wenn auch sämtlich vorhanden, 
doch teilweise nur spurenhaft ausgebildet. Endlich ist die Einzelfährte 5* 
nur in ihren 3—5 Zehen erhalten, bei ihr wurde der Ballen durch den 


Trockenrifs eänzlich zerstört. In der zusammenhängenden Fährte alter- 


Noya Acta LKXXIX. Nr. 2, 48 


380 Wilhelm Pabst, [66] 


nieren wiederum die einseitigen Einzelfährtenpaare 3/3°, 4/4* und 5/5* (das 
zur zusammenhängenden Fährte gehörige linke, einseitige Einzelfährtenpaar 
2/2*, ist auf der Platte nieht mehr erhalten) und die Spuren von Vorderfuls 
und Hinterfuls folgen einander in den einseitigen Einzelfährtenpaaren. 

Die charakteristischen Fährenmalse sind: 


Fährtenmals 1: 9cm, 2: 24cm, Schrittlänge: 25 cm, einseitige Schrittlänge: 
30 em, Spurbreite: 15 cm. 


24. Fährtenplatte Gotha Nr. 1827. 40/62 cm. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1897 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XVI Fig. 2; Textfigur 17. 


Grölsere Fährtenplatte mit zehn Einzelfährtenreliefs, die eine nach 
unten schreitende zusammenhängende Fährte bilden. Nur drei Einzelfährten- 
reliefs sind deutlich ausgeprägt, während die anderen durch Trockenrisse 
zerstört sind. Die Einzelfährten sind „Spitzzehfährten“. Sie unterscheiden 
sich aber von Ichnium acrodactylum, tambacense, Typus, durch eine auf- 
fallend starke Krümmung der Zehen nach aufsen, weshalb die Fährte dieser 
Platte gleichfalls als eine Unterart, die Unterart mit „gekrümmten“ Zehen: 
Ichnium acrodactylum , tambacense, subsp. curvata bezeichnet wurde. Auch 
bei dieser Fährte wechseln gröfsere und kleinere Einzelfährten miteinander 
ab. Der Gröfsenunterschied wird bedingt durch die ganz ungewöhnliche 
Länge der Zehen der grofsen Einzelfährten, die bis 8,5 cm messen, wogegen 
die kleinen Einzelfährten nur kurze Zehen besitzen, so dafs die Spannweiten 
der grolsen und kleinen Einzelfährten gleich sind. 

Die zusammenhängende Fährte dieser Platte ist aber von ganz be- 
sonderem Interesse. Der Gang ist nicht alternierend im systematischen 
Sinn: die Einzelfährtenreliefs der rechten Seite liegen auf gleicher Höhe 
mit den der linken Seite. Mifst man die Entfernung zwischen den kleineren 
Einzelfährten, die, wie bisher immer, als Vorderfulseinzelfährten anzusehen 
wären und der nachfolgenden grölseren, so ist dies Mails, welches üblicher 
Weise dem Fährtenmals 1 entsprechen würde, um 5em grölser als die 
Entfernung zwischen den grolsen Einzelfährten und den nachfolgenden 
kleineren, dem Fährtenmafßs 2! Es wäre dies dann der einzige Fall, der“ 


167] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 381 


beobachtet worden ist, dafs Fährtenmafs 1 gröfßser wäre als Fährtenmals 2, 
da bislang stets das entgegengrsetzte Verhältnis gefunden und als Hilfs- 
mittel mit für die Bestimmung von Vorderfufs- und Hinterfufseinzelfährte 
auch bei nicht alternierendem Gang angesehen wurde. Diese Bestimmung 
ist daher bei der vorliegenden Fährte infolge dieses Befundes ganz besonders 


zweifelhaft! — 
links. Q N rechts links 
ee D 2°n. 
D3CH. @ 2v 
D+#"n. 
D3r. r 
O#v. 
5°" 
D 6x4. 
@®>5v 


Fig. 17, 


Zeichnung der Fährtenplatte Nr. 1827 und Skizze der zu ihren Reliefs 
gehörigen „eigentlichen Fährte“. "/,—!/, nat. Gr. 


Wenn trotzdem auch bei dieser Fährte die kleineren Einzelfährten 
als Vorderfulseinzelfährten angesprochen werden, so geschieht dies gemäls 
bisheriger Gepflogenheit. 

Alsdann besteht die zusammenhängende Fährte dieser Platte aus 
zwei rechten 3/3* und 5/5“ und zwei linken 2/2* und 4/4* einseitigen 
Einzelfährtenpaaren (Fig. 17) einer rechten Vorderfulseinzelfährte 1. und 
linken Hinterfufseinzelfährte 6°“ und es liegen auch hier wieder die rechten 
Vorderfufseinzelfährten mit den linken Hinterfulseinzelfährten auf gleicher Höhe. 

Beachtenswert ist die Platte Nr. 1827 aber endlich noch wegen der 
besonders deutlich ausgeprägten Gleitspur des Schwanzes zwischen den 


Einzelfährtenreliefs. 
; 48* 


382 Wilhelm Pabst, [68] 


Einige charakteristischen Mafse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfufseinzelfährte: 
Länge 9cm 13 cm Fährtenmals 1 17cm 
Spannweite 9, 4—45 „ Fährtenmaß 2 125, 
Zehenlagen der Hinterfufßseinzelfähte 7—85 „ Schrittlänge 25, 
Einseitige Schrittlänge 28 „ 


Spurbreite 185 


25. Fährtenplatte Gotha Nr. 1765.') 100/37 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1895 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 


Tab. XVII Fig. 1—3; Textfigur 18, 19. 


Grolse Fährtenplatte mit vierzehn, eine nach 
oben schreitende zusammenhängende Fährte bilden- 
den Einzelfährtenreliefs, von denen allerdings nur 
drei infolge starker auf der Platte vorhandener 
Trockenrisse deutlich ausgeprägt sind. Die Einzel- 
fährten sind „Spitzzehfährten“, mit langen, schmalen 
Ballen, mit deutlich abgesetzter Ferse und sehr 
langen kegelförmig sich verjüngenden, spitzendigen- 
den Zehen "mit Bewehrung durch einen Nagel oder 
einer Kralle, bei den die Längen um mehrere cm 
größer sind als ihre Spannweiten. 

Bemerkenswert jedoch und abweichend von 
Ichnium acrodactylum tambacense, ist ein auffailen- 
der Gröfsenunterschied der Einzelfährten:: es wechseln 
kleine Einzelfährten von 8—9cm Länge mit grölseren 
von 12—13cm Länge regelmälsig miteinander ab. 
Wegen dieses auffallenden Gröfsenunterschiedes 
wurde die Fährte dieser Platte als eine Unterart von 


Ichnium acrodactylum, tambacense, T'ypus, als Spitzzehfährte mit „verschieden 


1) Auf Tab. XVII ist die vorliegende Fährtenplatte fälschlich mit Nr. 1762 be- 
zeichnet. 


[69] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 383 


grolsen Einzelfährten“: Ichnium acrodactylum, tambacense, subsp. dispar, 
angesprochen, 

In der zusammenhängenden Fährte liegen wiederum, wie bei allen Spitz- 
zehfährten, aufser bei der alternierenden, die Einzelfährtenreliefs der rechten 
Seite in gleicher Höhe mit den linken: der Gang ist nicht alternierend im 
systematischen Sinn. Es erwächst daraus wieder die oft erwähnte Schwierig- 


lınks rech&s 
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5.08 v. m(7) 
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Fig. 19. 


Skizze der Fährtenplatte Nr. 1765 und der zu ihren Reliefs gehörigen 
„eigentlichen Fährte‘, !/;—!/, nat. Gr. 


keit, die Vorderfußseinzelfährten von den Hinterfulseinzelfährten zu unter- 
scheiden und die Zusammengehörigkeit der Einzelfährten zu einseitigen 
Einzelfährtenpaaren zu bestimmen. Wenn auch bei der vorliegenden Fährte 
die kleineren Einzelfährten als Vorderfulseinzelfährten und ihre Entfernung 
zu den räumlich nachfolgenden gröfseren als Fährtenmals 1 angenommen 
werden, so bilden die kleinen Einzelfährtenreliefs mit den nachfolgenden 
grölseren einseitige Einzelfährtenpaare und die zusammenhängende Fährte 


384 Wilhelm Pabst, [70] 


setzt sich aus sechs einseitigen Einzelfährtenpaaren, drei rechten und drei 
linken, einer rechten Hinterfulseinzelfährte und linken Vorderfufseinzelfährte 
zusammen (Fig. 19). Es liegen dann die Spuren der rechten Vorderfülse 
3, 5 und 7 mit den der Hinterfülse 4°, 6* und 8* auf gleicher Höhe. 


Die charakteristischen Maflse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 

Länge Ben 192 130m Fährtenmals 1 15 cm 
Spannweite 7. Be _ Fährtenmals 2 17%, 
TE Be N 35, Sohrıtfirugp aD 
me, BE Be Eaupeitipp Schrittlänge 32 „ 
dritte , u eh Spurbreite 210 
vierte „ — ,„ 65, 
fünfte „ —y, De 


Auf der Platte kommen aber weiterhin noch jene als Hautpanzer- 
abdrücke angesprochenen Spuren in so deutlich ausgeprägter Form und mit 
so sichtbarer reihenweisen Anordnung der Körnelung in der linken oberen 
Ecke vor (vgl. die vergröfserte Abbildung dieser Abdrücke Tab. XVII Fig. 3), 
dafs ihre zufällige Natur ganz ausgeschlossen erscheint. Auch eine Gleit- 
spur des Schwanzes endlich ist auf der Platte vorhanden. 


d) Ichnium dolichodactylum, tambacense. 
26. Fährtenplatte Gotha Nr. 1785. 50/24 em. 
Tambach. Bromacker. Pabst 1895 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XVII Fig. 1—2 u. Textfigur 20. 


Kleinere Fährtenplatte mit siebzehn Einzelfährtenreliefs, die nur nach 
Millimetern messen! Die Einzelfährten bestehen aus einem wenig ent- 
wickelten Ballen und fünf Zehen. Die Zehen sind langgestreckt, keulig 
anschwellend und spitzendigend, doch ist nicht mit Bestimmtheit festzustellen, 
ob sie einen Nagel besessen haben. Andererseits läfst ihr Befund das Vor- 
handensein eines solchen nicht als unmöglich erscheinen. Die ersten vier 
Zehen sind enger miteinander verwachsen, die fünfte ist deutlich abgespreizt. 
Die Zehen sind in den meisten Reliefs gerade, gestreckt; bei einigen er- 


[71] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 385 


scheinen ihre Enden ein wenig nach einwärts gebogen, doch scheint der 
erstere Zustand der typische zu sein. Die vierte Zehe ist die längste. Die 
Längen der Einzelfährten werden von ihren Spannweiten um 0,5 bis 
1,0 cm übertroffen, wegen des Abgespreiztseins der fünften Zehe. 


2. 
Oo”. 
25 [@Y/; 
19:©) ©3. 
FO 8. o° O9X 
FA) Sir Os” 
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Ol? XO) 
Ol2? 220 
Dr. lähks Enks 1. 
17 Dr 
rechts 6 
Fig. 20. 


Zeichnung der Fährtenplatte Nr. 1785 und Skizze der zu ihren Reliefs gehörigen 
„eigentlichen Fährte“. '/, nat. Gr. 


Die siebzehn Einzelfährten zerfallen in gröfsere und kleinere und 
der Grölsenunterschied beträgt z. T. 6mm. Ihrer Lage in der zusammen- 
hängenden Fährte nach sind auch hier die kleineren Vorderfulseinzelfährten, 
die grölseren Hinterfulseinzelfährten. Sie scheinen drei zusammenhängende 
Fährten zu bilden, lassen sich jedoch leicht zu einer einzigen vereinigen, 
wenn man berücksichtigt, dafs vorhandene Trockenrisse den Erhaltungs- 


386 Wilhelm Pabst, [72] 


zustand der Fährte arg beeinträchtigt haben und drei Einzelfährten 4/4* 
und 3 der beistehenden Skizze (Fig. 20) durch sie zerstört wurden. Dies 
berücksichtigt, setzt sich die zusammenhängende Fährte der Platte Nr. 1785 
zusammen aus (Fig. 20) vier rechten einseitigen Einzelfährten: 1/1*, 5/5*, 7/7* 
und 9/9* und einer einzelnen rechten Hinterfufseinzelfährte 3°, da 3 die zu- 
gehörige Vorderfulseinzelfährte nicht erhalten ist, und vier linken einseitigen 
Einzelfährtenpaaren: 2/2*, 6/6°, 8/8* und 10/10*, da das Einzelfährtenpaar 
4/4* fehlt. Die Gangart ist ausgesprochen alternierend und die Hinterfuls- 
einzelfährten folgen in den einseitigen Einzelfährtenpaaren den Vorderfuls- 
einzelfährten so unmittelbar, dals die Zehenspitzen der ersteren die Ballen 
der letzteren berühren und teilweise in ihren Spuren liegen. 


Die charakteristischen Mafse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 

Länge 1 aan 19mm Fährtenmafs 1 bis 2 cm 
Spannweite 13,5 , 20 „ Fährtenmals 2 20 n 
Or He De E> Sehrittlänge Ayers 
re ER 7% Einseitige Schrittlänge 72 „ 
dritte „ 1 or Spurbreite 2a5.,, 
vierte „ 10 55 al = 
fünfte ” 6 „ 8 ” 


Bei der ersten Veröffentlichung der Originalbeschreibung der vor- 
liegenden Fährte (Z. d. D. geol. Ges. 1897, S. 709) war sie die kleinste 
Fährte des Thüringer und vornehmlich Tambacher Rotliegenden, die bekannt 
geworden war. Sie erhielt daher, hauptsächlich auch im Hinblick auf die 
nach Zentimetern messenden Ichniotheriumfährten und Tambacher Klump- 
und Spitzzehfährten, die Bezeichnung: „Kieinzehfährte“ von Tambach: 
Ichnium miecrodactylum. Später wurde sie (a. a. O0. 1900, S. 61) „Lang- 
zehfährte“ genannt, weil bei der einzuführen versuchten gleichmäßigen 
Benennung sämtlicher Fährten des Rotliegenden das relative Längen- 
verhältnis der Zehen zum Ballen im Einzelfährtenabdruck als mit 
bestimmend angenommen wurde. Danach ist die vorliegende Fährte aber 
eine „Langzehfährte* und sie erhielt dementsprechend die Bezeichnung: 
„Langzehfährte* von Tambach: Ichnium dolichodactylum, tambacense. 


[73] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 387 


B. Die Tierfährten in dem mittleren Rotliegenden 
von Friedrichroda. 


e) Fährten von Ichniotherium Cottae, Pohlig. 


Die Originalbeschreibung einer Anzahl Friedrichröder Fährtenplatten 
des Herzoglichen Museums in Gotha mit Fährten von Ichniotherium Cottae, 
Pohlig wird hier hauptsächlich auch deshalb mit gegeben, weil sie infolge 


Dr 
N 
I S; 


2 9.linls 


3. rechts 


Fig. 21. 


Friedrichröder Fährtenplatte Nr. 1781 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren Fährtenreliefs 
gehörigen „eigentlichen Fährte“. '/;—!/, nat. Gr. 


des zu Gebote stehenden guten Materiales die erste Beschreibung jener 
Fährten durch Pohlig (a. a. O.) vervoliständigt und ergänzt. Denn unter 
den Gothaner Ichniotherium-Platten befindet sich eine Anzahl mit zusammen- 
hängenden Fährten und von einem für die Friedrichröder Ichniotherium- 
Funde sehr guten Frhaltungszustand, der im allgemeinen ein viel weniger 
deutlicher ist, als bei den übrigen Fährten des Rotliegenden. Sämtliche 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 49 


388 Wilhelm Pabst, [74] 


Ichniotherium-Platten stammen aus einem Steinbruch am Fufse des Gott- 
lobes bei Friedrichroda und bestehen aus einem rötlichen Sandstein, dem 
„Waldplattensandstein“ Cottas, der noch heute die Friedrichröder „Flur- 
platten“ liefert. 


1: Fährtenplatte Gotha Nr. 1781. 59/28 em. 
Friedrichroda. Gottlob. Pabst 1895 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XVII Fig. 3; Textfigur 21. 


Größere Fährtenplatte mit einem linken und rechten einseitigen, als 
Reliefs ausgebildeten Einzelfährtenpaar von Ichniotherium Cottae, die eine 
nach unten links schreitende zusammenhängende Fährte bilden (Fig. 21). 
Die Einzelfährten bestehen bei vollkommenem Erhaltungszustand, wie 2°, 
vornehmlich aber 3°, aus einem breiten Ballen und fünf Zehen mit deutlich 
dickklumpigen, kugelförmigen Endigungen. Ihre Spannweiten übertreffen 
ihre Längen. Von den Zehen ist die vierte die längste, die erste die 
kürzeste, die zweite so lang wie die fünfte, die von den mittleren ab- 
gebogen, getrennt ist. Das auf der Platte vorhandene linke Vorderfuls- 
einzelfährtenrelief 2 besteht nur aus den Reliefs der Zehenkuppen der ersten bis 
vierten Zehe, von denen wiederum nur die ersten bis dritten Zehen deutlich 
ausgeprägt sind, das rechte Vorderfulseinzelfährtenrelief 3 nur aus den Zehen- 
kuppenreliefs der ersten, zweiten und fünften Zehe. Es ist dies bei den 
Fährten von Ichniotherium der bei weitem häufigste Erhaltungszustand der 
Einzelfährten. Der Gang ist ausgesprochen alternierend und die Vorder- 
fulseinzelfährten sind deutlich nach einwärts gekehrt. 


Die charakteristischen Mafse sind: 


Hinterfulseinzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Länge 10,5 em Fährtenmals 1 17—18 cm 
Spannweite 12 „ Fährtenmals 2 — ,„ 
erste Zehe Stk, Schrittlänge 30m 
zweite „ 3,0 Einseitige Schrittlänge — , 
dritte „ An Spurbreite 20—21 „ 
vierte „ 5,98% 


fünfte „ 25, 


[75] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 389 


28. Fährtenplatte Gotha Nr. 1385. 51/50 em. 
Friedrichroda. Gottlob. Burbach 1887 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XIX Fig. 1; Textfigur 22. 


Gröfsere Fährtenplatte mit einem rechten und linken einseitigen, als 
Reliefs ausgebildeten Einzelfährtenpaar von Ichniotherium Cottae, die eine 
nach rechts schreitende zusammenhängende Fährte bilden: Fig. 22. Die 
“inzelfährtenreliefs sind mit einer Ausnahme nur in ihren Zehenkuppen 


Fig. 22. 


Friedriehröder Fährtenplatte Nr. 1385 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren Fährtenreliefs 
gehörigen „eigentlichen Fährte“. 1/;—!/,, nat. Gr. 


erhalten. Die vollständig ausgeprägte linke Hinterfulseinzelfährte 2° besteht 
wiederum aus einem breiten Ballen und fünf Zehen mit klumpigen, kugel- 
förmigen Endigungen. Auch hier ist die erste Zehe die kürzeste und die 
Längen der folgenden Zehen nehmen bis zur vierten zu. Die fünfte Zehe ist 
im Relief nur schwach ausgeprägt, kürzer als die vierte, gleichlang mit der 
zweiten und von den enger verbundenen mittleren Zehen getrennt und etwas 
abgebogen. Von Interesse ist noch das nur in den Zehenkuppen der zweiten 
bis fünften Zehe erhaltene linke Vorderfufseinzelfährtenrelief 2, weil es zu 
den wenigen gehört, bei denen auch die fünfte Zehe, wenn auch nur un- 
deutlich, zum Abdruck gekommen ist. Dieser zeigt die eigentümliche Aus- 


bildung der selten erhaltenen fünften Zehe. — Der Gang ist ausgesprochen 
49* 


390 Wilhelm Pabst, [76] 


alternierend und die Hinterfußseinzelfährte folgt der Vorderfufseinzelfährte 
so unmittelbar, dafs sie sich teilweise decken und die Zehenreliefs der Hinter- 
fulseinzelfährte in der Spur des Ballens der Vorderfufseinzelfährte liegen. 


Die charakteristischen Malse sind: 


Hinterfulseinzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Länge 11,5—12 cm Fährtenmals 1 13cm 
Spannweite 12 „ Fährtenmals 2 —_. 
erste Zehe 3% Schrittlänge 302, 
zweite „ 3 Einseitige Schrittlänge — „ 
dritte „ I, Spurbreite 25 „ 
vierte „ 


fünfte „ 


lınks 


Fig. 23. 


Friedrichröder Fährtenplatte Nr. 1381 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren 
Fährtenreliefs gehörigen „eigentlichen Fährte“. !/„—!/jo nat. Gr. 


29. Fährtenplatte Gotha Nr. 1381. 51/50 cm. 
Friedrichroda. Gottlob. Burbach 1887 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XIX Fig. 2; Textfigur 23. 


Gröfsere Fährtenplatte mit einem Einzelfährtenrelief von Ichniotherium 
Cottae, nahezu in der Mitte, und zahlreichen Zehenkuppenreliefs. Das Einzel- 
fährtenrelief, das vollständig erhalten ist, ist nach einem Vergleich mit den 
Fährten der Platten Gotha Nr. 1781 und 1385 und unter Berücksichtigung 
der Gesichtspunkte bei der Bestimmung der Einzelfährten überhaupt, 


[77] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 391 


als die Spur eines rechten Hinterfulses, 1° beistehender Fig. 23, anzusprechen, 
und gibt ein nahezu vollkommenes Bild der Einzelfährte von Ichniotherium 
Cottae. In der fünfzehigen. Einzelfährte ist die vierte Zehe die längste, die 
erste die kürzeste, die fünfte gleichlang, wie die zweite. Sie sind durch 
klumpige, deutlich kugelförmige Endigungen ausgezeichnet, aufserdem ist 
ein breiter massiger Ballen vorhanden. Die vor diesem Einzelfährtenrelief 
befindlichen Zehenkuppenreliefs sind die Spuren des zugehörigen Vorder- 
fufses 1, mit der sich die Hinterfulseinzelfährte so vollkommen deckt, dafs 
die Reliefs ihrer Zehen in der Spur des Ballens jener liegen. Zu diesem 
rechten einseitigen Einzelfährtenpaar 1/1* gehören noch vier Zehenkuppen- 
reliefs und ein schwach abgeformter Ballen in der rechten unteren Ecke 
der Platte, welche die Spuren eines linken Hinterfulses sind (2*). Diese 
drei Einzelfährten bilden mithin eine nach rechts schreitende zusammen- 
hängende Fährte. Zu den Reliefs dieser zusammenhängenden Fährte ge- 
sellen sich noch zahlreiche Zehenkuppenreliefs, deren Zusammengehörigkeit 
zu einer zusammenhängenden Fährte schwierig zu deuten ist. 


Die charakteristischen Malse sind: 


Hinterfulseinzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Länge 16,5 cm Fährtenmals 1 13 cm 
Spannweite 11 „ Fährtenmals 2 — , 
este ehe 3 „ Schrittlänge 30 „ 
zweite „ 4 5 Einseitige Schrittlänge — „ 
dritte „ DE“, Spurbreite —, 
vierte „ er 
fünfte „ A 


30. Fährtenplatte Gotha Nr. 1386. 122/75 cm. 
Friedrichroda. Gottlob. Badekomitee in Friedrichroda 1890 legit. 
Herzogl. Museum in Gotha. 

Tab. XX Fig. 1; Textfig. 24. 

Grofse Fährtenplatte mit einer gröfseren Anzahl — über zwölf — 
meist nur unvollkommen ausgeprägter Finzelfährtenreliefs und Zehenkuppen- 
reliefs von JIchniotherium Cottae, die sich teilweise zu zwei zusammen- 
hängenden Fährten vereinigen, die zwei sich fast rechtwinklig schneidende 
Riehtungen einschlagen. Von den Einzelfährtenreliefs ist nur das der rechten 


392 Wilhelm Pabst, [78] 


Hinterfufseinzelfährte [3°] nahezu vollständig erhalten. Es zeigt deutlich die 
Einzelfährtenmerkmale der Ichniotherium-Fährte den breiten Ballen und die 
fünf Zehen mit den charakteristischen klumpigen, kugelförmigen Endigungen. 
Die vierte Zehe ist wiederum die längste, die fünfte von den übrigen ab- 
gebogen und nur ganz schwach als Relief erhalten. Die noch vorhandenen 


Fig. 24. 


Friedrichröder Fährtenplatte Nr. 1386 und der Skizze der zu ihren Fährtenreliefs gehörigen 
„eigentlichen Fährte“. ?/,, nat. Gr. 


Einzelfährten bestehen nur aus den Reliefs der klumpigen, kugeligen Zehen- 
kuppen der ersten bis vierten, oft nur zweiten bis vierten Zehe. Am voll- 
ständigsten ausgeprägt ist noch das linke Hinterfußseinzelfährtenrelief [2°]. 
Die Einzelfährten [2/2°%, 33°] bilden ein linkes und rechtes einseitiges Einzel- 
fährtenpaar, die mit der linken Hinterfulseinzelfährte [4*] einer zusammen- 
hängenden Fährte angehören. In ihr decken sich die Hinterfulseinzelfährten 


[79] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. \ 393 


mit den Vorderfulseinzelfährten. Von den aufser diesen zwölf noch vor- 
handenen, nur in ihren Zehenkuppen erhaltenen Einzelfährtenreliefs, gehören 
einige wohl noch mit zu den zwei auf der Platte vorhandenen zusammen- 
hängenden Fährten, doch läfst sich ihre Zugehörigkeit zu ihnen nur bedingt 
aussprechen. 


Die charakteristischen Mafse der Einzelfährten dieser Platte, die zu den 
grölsten gehören, die überhaupt in dem Rotliegenden Thüringens gefunden 
wurden, sind: 


Hinterfulseinzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Länge 14 cm Fährtenmals 1 15 cm 
Spannweite 11 R Fährtenmals 2 27.5 
erste Zehe SD, Schrittlänge 308% 
zweite „ 4 n\ Einseitige Schrittläinge 40 „ 
dritte „ 5 R Spurbreite 250, 
vierte „ 6 5 
fünfte „ 4 


31. Fährtenplatte Gotha Nr. 1382: 53 cm, Gotha Nr. 1383: 50/27 cm, 
Gotha Nr. 1384: 62/18 cm und Gotha Nr. 1782: 41/22 cm. 


Friedrichroda. Gottlob. Burbach 1887 legit, Pabst 1895 legit. 
Herzogl. Museum in Gotha. 
Textfigur 25—28. 


Auf den Fährtenplatten Fig. 25—28 befinden sich entweder nur 
unvollständig als Reliefs ausgeprägte einseitige Finzelfährtenpaare oder 
allein als Reliefs ihrer Zehen ausgebildete Einzelfährten von Ichniotherium. 
Sie werden hier kurz besprochen und ihre Abbildungen beigegeben, weil 
sie den bei weitem häufigsten Erhaltungszustand der Friedrichröder Ichnio- 
theriumfährten darstellen und damit eine Beurteilung des Wertes jener von 
dort gestatten, auf denen sich zusammenhängende Fährten befinden, die zu 
den ausgesprochenen Seltenheiten gehören. Die Deutung der auf ihnen vor- 
handenen Reliefs ist nur möglich gewesen mit Hilfe der durch die Unter- 
suchung der zusammenhängenden Fährten von Ichniotherium Cottae ge- 
wonnenen Ergebnisse. So befindet sich auf Platte Nr. 1382 Fig. 25 in dem 
unteren Teil neben einigen Zehenkuppenreliefs ein linkes einseitiges Einzel- 


394 Wilhelm Pabst, [80] 


fährtenpaar, dessen Hinterfulseinzelfährte typisch entwickelt und vor allem 
durch das Vorhandensein des Reliefs der fünften Zehe ausgezeichnet ist. 


Fig. 25. 


Friedrichröder Fährtenplatte Nr. 1382 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren Fährtenreliefs 
gehörigen „eigentlichen Fährte“. '/, nat. Gr. 


Fährtenplatte Nr. 1384 Fig. 26 enthält ein fast vollständig aus- 
geprägtes, rechtes Vorderfulseinzelfährtenrelief in dem unteren Teil, zu dem 
vermutlich vier Zehenkuppenreliefs am Rande der Platte als Spuren des 
zugehörigen rechten Hinterfulses gehören, mit dem jenes dann ein rechtes 
einseitiges Einzelfährtenpaar bilden würde. Aufserdem sind auf der Platte 


[81] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 395 


noch eine Reihe von Zehenkuppenreliefs vorhanden. Auf den Fährten- 
platten Nr. 1383, Fig. 27 und Nr. 1782, Fig. 28 endlich befinden sich als 
alleinige Fährtenspuren von Ichniotherium Cottae eine Reihe von Zehen- 
kuppenreliefs, von denen vier mehr in der Mitte der Platte Nr. 1383 be- 


rechts 


Fig. 26. 


Friedrichröder,Fährtenplatte Nr. 1384 nebst ihrer Zeichnung und der Skizze der zu ihren Führtenreliefs 
gehörigen „eigentlichen Fährte“. ?/, nat. Gr. 


findliche,” von einer linken nur in ihrer ersten bis vierten Zehe erhaltenen 
Einzelfährte herrühren, am unteren Rande erhaltene Zehenkuppenreliefs 
einer rechten Einzelfährten anzugehören scheinen. Die auf Platte Nr. 1782 
befindliehen Zehenkuppenreliefs gehören einer rechten und linken Einzel- 
fährte an, die aber entgegengesetzt gerichtet sind und daher keine zu- 
sammenhängende Fährte bilden. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 50 


396 Wilhelm Pabst, [82] 


f) Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum. 
32. Fährtenplatte Gotha Nr. 1901. 63/30 cm. 


Friedrichroda. Kesselgraben. O. Scheller 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 


Tab. XXI Fig. 1 u. 2. 


1. Kleinere Fährtenplatte mit einer nach unten schreitenden zu- 
sammenhängenden Fährte, die sich aus drei linken und zwei rechten 
einseitigen Einzelfährtenpaaren zusammensetzt, wie nebenstehende 
ı Zahlenskizze veranschaulichen soll; die Einzelfährten als Eindrücke 
4 erhalten (eigentliche Fährte). Diese Zahlenskizzen zusammenhängen- 
| der Fährten sind ebenso, wie die bisherigen Fährtenskizzen sämtlich 


gleichmäfsig und nach der typischen Fährte Fig. 2 8. 19 numeriert. 
* Da die vorliegende zusammenhängende Fährte mit einem linken 


Fig. 27. /, nat. Gr. Fig. 28. !,, nat. Gr. 


einseitigen Einzelfährtenpaar beginnt, mu/s dementsprechend ihre Zahlen- 


skizze mit dem einseitigen Einzelfährtenpaar 2/2* beginnen, denn 1/1* würde 


ein rechtes einseitiges Einzelfährtenpaar darstellen. In dem obersten linken 


[83] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 397 


einseitigen Einzelfährtenpaar, das in Fig. 2 Tab. XXI in natürlicher Gröfse, 
aber umgekehrt abgebildet ist, damit die Finzelfihrteneindrücke der 
besseren Deutlichkeit halber als Reliefs erscheinen (vgl. 8.18 u. 23), sind die 
Einzelfährten sehr gut ausgeprägt und gestatten ein genaues Studium. Sie 
besitzen einen breiten Ballen und fünf auffallend kurze, gedrungene, etwas 
nach einwärts gebogene Zehen, deren Endigungen rund, schwach klumpig 
verdickt, ohne Bewehrung durch einen Nagel und etwas nach unten ge- 
bogen und daher tiefer eingedrückt sind. — Die ersten vier Zehen sind 
enger verwachsen, die fünfte getrennt von ihnen. Die vierte Zehe ist die 
längste, die erste die kürzeste und die Länge nimmt von der ersten bis 
vierten gleichmäfßsig zu, so dafs die Zehenenden einen Halbkreis bilden. 
Die Spannweiten der Einzelfährten sind etwa um lem gröfser als ihre 
Längen, die Vorderfulseinzelfährten sind kleiner, als die der Hinterfufs- 
einzelfährten, doch sind beide übereinstimmend gebaut. In der zusammen- 
hängenden Fährte ist die Gangart ausgesprochen alternierend, mit beinah 
Berühren von Hinterfuls- und Vorderfufseinzelfährten; letztere sind etwas 
nach einwärts gekehrt. 
Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 

Länge 4,5 cm 5,5 cm Fährtenmafs 1 7 cm 
Spannweite 5,5 „ 6, Fährtenmals 2 167, 
erste Zehe 1;,;,, te; Schrittlänge bs, 
zweite „ a2; 1 Einseitige Schrittlänge 23 „ 
dritte „ Igme Da Rn Spurbreite 127% 
vierte „ 2 e 235,.,; 

fünfte „ ars Idee 


Nach ihren Merkmalen wird diese Fährte als „Plumpzehfährte von 
Friedrichroda“: Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum, bezeichnet. 


33. Fährtenhandstücke Gotha Nr. 1991 28/19 cm und 1990 28/20 cm. 
Friedrichroda. Kesselgraben. Pabst 1899 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXII Fig. 1 und 2. 


Zwei Fährtenhandstücke mit einer nach oben schreitenden zusammen- 


hängenden Fährte von Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum , die sich 
50* 


398 


aus einem linken 


Nr. 1981 Nr. 1990 


13 u 
IX 3x | 
2 | 2 
2x E 
Ir. au 


Wilhelm Pabst, [84] 


und rechten einseitigen Einzelfährtenpaar zusammensetzt. 
Handstück Nr. 1991, Fig. 1, enthält die Einzelfährten- 
eindrücke, die eigentliche Fährte; Handstück Nr. 1990 
Fig. 2, ist das zugehörige Deckstück mit den Einzel- 
fährtenreliefs; ein sehr seltenes Vorkommen. — Der 
Ballen der Einzelfährten ist auch hier breit, die fünf 
Zehen sind kurz und gedrungen, deutlich nach einwärts 


gekrümmt, mit mäfsig verdiekten, nach unten gebogenen Endigungen. Der 


Gang ist ausgesprochen alternierend mit teilweiser Deekung — im linken 
einseitigen Finzelfährtenpaar 2/2° — von Hinterfuls- und Vorderfulseinzel- 
fährten. 


Die charakteristischen Mafse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 


Länge 
Spannweite 
erste Zehe 
zweite „ 
dritte „ 
vierte „ 
fünfte „ 


4,5 cm 9 cm Fährtenmals 1 6 cm 
6 — , Fährtenmals 2 — , 
IB. 5 1,3 „ Sehrittlänge ira Es 
1lksyeern 7a, Einseitige Schrittläinge — %„ 
1.87, 2 Spurbreite el 
Bud 27, 

1,2 — 


34. Fährtenplatte Gotha Nr. 1902. 54/30 em. 
Friedrichroda. Kesselgraben. O. Scheller 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 


Tab. XX Fig. 2. 


Kleinere Fährtenplatte mit einer nach oben schreitenden zusammen- 


hängenden Fährte, die sich aus zwei rechten und zwei linken einseitigen 
hy Finzelfährtenpaaren zusammensetzt, die Einzelfährten als Reliefs aus- 
4x gebildet, die aber wenig deutlich erbalten sind. Am besten aus- 


E geprägt ist noch das linke einseitige Einzelfährtenpaar 2/2*. Die 

2 Zehen sind auch hier kurz und gedrungen und der Gang ist aus- 
ale gesprochen alternierend, bis zur Berührung von Hinterfuls- und Vorder- 
12 fulseinzelfährte. Somit ist auch diese Fährte als Ichnium pachydactylum, 
T . 


friedrichrodanum, anzusprechen. 


[85] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 399 


g) Krummzehfährten, Gempsodactylichnia, von Friedrichroda. 
35. Fährtenhandstück Gotha Nr. 2005. 39/15 cm. 
Friedrichroda. Kesselgraben. Pabst 1900 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXIII Fig. 1. 

- Grofses Fährtenhandstück mit einer grölseren Anzahl als Reliefs aus- 
gebildeter, einseitiger Einzelfährtenpaare, die drei zusammenhängende 
Fährten: IL, I. und III. bilden. 

Zusammenhängende Fährte I. Besonders ausgeprägt ist eine 
aus sechs einseitigen Einzelfährtenpaaren, drei rechten und drei 
linken, bestehende, nach oben schreitende zusammenhängende Fährte I 
im rechten Drittel des Handstückes, deren Einzelfährtenreliefs sehr | 
gut erhalten sind. Die rechten Hinterfulseinzelfährten 3%, 5°, 7° sind > * 
sämtlich fünfzehig mit auffallend langen, dünnen, nach einwärts ge- 
bogenen und gekrümmten Zehen, die fast sämtlich sehr deutlich eine 2x 
Bewehrung durch einen Nagel erkennen lassen. Die vierte Zehe ist "|! 


überall die längste, die von den enger verbundenen ersten vier Zehen ge- 
trennte fünfte Zehe weit abspreizt. Die Vorderfulseinzelfährtenreliefs sind 
nur dreizehig ausgebildet. Ihre Zehen sind gleichfalls auffallend einwärts 
gekrümmt und zeigen deutliche Nagelspuren. Die Reliefs der linken Einzel- 
fährten sind nicht so deutlich ausgeprägt und vollkommen erhalten, wie die 
rechten. Es hat dies in dem Erhaltungszustand des Handstückes seinen 
Grund, auf dem sich aulser den Fährtenreliefs zahlreiche Regentropfen- 
abdrücke befinden. Aufserdem läuft durch die zusammenhängende Fährte I, 
Fährte III, und deren Einzelfährtenreliefs haben zum Teil ihre Spuren in 
den Spuren der in Rede stehenden linken Einzelfährtenreliefs hinterlassen 
und beeinflussen somit ihre Deutlichkeit. Vollkommen erhalten ist nur das 
linke Hinterfulseinzelfährtenrelief 4°. Es besitzt die gleichen Merkmale, wie 
die rechten. Die linken Vorderfulseinzelfährtenreliefs sind gleichfalls nur 
dreizehig erhalten. Ein Ballen ist nur bei den Hinterfulseinzelfährten zum 
Abdruck gekommen, er war nur schwach entwickelt. Als besonders cha- 
rakteristisch ist noch hervorzuheben, dafs auf dem Handstück diejenigen 
Zehen, deren Nagel nicht oder nur undeutlich zum Abdruck gekommen ist, 
kleine, kugelförmige Endigungen im Relief besitzen. Der Gang ist alternierend. 

Zusammenhängende Fährte II. Fast gleichgerichtet mit dieser 


400 Wilhelm Pabst, [86] 


Fährte I sind zwei einseitige Einzelfährtenpaare, ein linkes und ein rechtes, 
die eine zweite zusammenhängende Fährte (II) auf dem Handstück bilden. Die 
st Einzelfährtenreliefs sind ungewöhnlich grofs und kräftig entwickelt, 
3x | gröfser und kräftiger, wie alle anderen Einzelfährtenreliefs des Hand- 
| ® stückes. Sie besitzen gleichfalls einwärts gekrümmte Zehen mit Be- 
| wehrung durch einen Nagel. Der mäfsig entwickelte Ballen ist nur 
bei den Hinterfufseinzelfährtenreliefs schwach zum Abdruck gekommen. 
Das Hinterfufseinzelfährtenrelief 3° ist fünfzehig erhalten, wogegen beim 
Hinterfußseinzelfährtenrelief 2° die erste Zehe fehlt. Die Vorderfulseinzel- 
fährtenreliefs sind weniger zehig, 2 ist dreizehig ausgeprägt, wie die anderen des 
Handstückes, von 3 ist aber nur eine Zehe zum Abdruck gekommen. Der Gang 
ist ausgesprochen alternierend mit völliger Deckung der Vorder- und Hinter- 
fulseinzelfährten, so dafs von ersterer nur die Zehenreliefs unbedeckt sind. 

Zusammenhängende Fährte III. Endlich befinden sich auf dem 
Handstück noch drei einseitige Einzelfährtenpaare, zwei linke und ein 
rechtes, die eine nach rechts fortschreitende zusammenhängende Fährte (III) 
bilden. Die Einzelfährten besitzen eine mittlere Gröfse und alle Merkmale 
der bereits beschriebenen Einzelfährten, obwohl sie von allen des Hand- 
stückes die am wenigsten deutlich erhaltenen sind. Der Gang ist aus- 
gesprochen alternierend mit vollkommener Deckung von Hinterfuls- und 
Vorderfuflseinzelfährten. 

Die Fährten des vorliegenden Handstückes, die eine auffallende Über- 
einstimmung im Bau ihrer Einzelfährten besitzen und sich nur durch ihre 
verschiedene Grölse unterscheiden, sind wegen der eigenartigen Einwärts- 
krümmung ihrer Zehen als „Krummzehfährten von Friedrichroda*: Ichnium 
gampsodactylum, friedrichrodanum, bezeichnet worden. 

Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfufs- Hinterfulseinzelfährte: . 

1. Ti II. 16 II. II. 
Länge —cm 35cm 5 em Fährtenmals 1 3,5 cm 4 cm 2,8 cm 
Spannweite — „ 2:02, 4 „  Fährtenmals 2 3,9: sm min 12705 
erste Zeke — ,„ a ner 1,5 „  Schrittlänge Dia”. lee Ta 
zweite „ IKORR, 1,33, 2,5 „  Einseitige Schrittlänge 68 „ — „ 199, 
dritte „ 1.92, ZISR, 3,5 „  Spurbreite 4. Su, 3. 
vierte „ 2,4 „ Br, Ba; : 


fünfte „ aan 1,5 ” 2 ” 


[87] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 401 


36. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1900. 12/10 cm. 
Friedrichroda. Kesselgraben. O. Scheller 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXIV Fig. 1. 


Kleines Handstück mit einem linken einseitigen, als Reliefs erhaltenen 
Einzelfährtenpaar von Ichnium gampsodactylum, friedrichrodanum. Die 
Hinterfulseinzelfährte ist fünfzehig. Die Zehen sind auffallend lang und 
dünn. Ein sehr wenig entwickelter Ballen ist als schwacher Abdruck vor- 
handen. Die erste und zweite Zehe lassen gleich der fünften die Be- 
wehrung durch einen Nagel erkennen, während bei der dritten Zehe der 
Nagelabdruck fehlt; sie scheint nicht vollkommen zum Abdruck gekommen 
zu sein. Die vierte Zehe ist nur unvollständig erhalten, ihre Endigung ist 
abgespalten. Charakteristisch entwickelt ist das deutliche Einwärtsgekrümmt- 
sein der ersten und zweiten Zehe und das Abgespreiztsein der fünften Zehe. 
Das Vorderfulseinzelfährtenrelief ist vierzehig; der Abdruck eines Ballens 
fehlt vollständig. Seine Zehen sind noch auffallender einwärts gekrümmt, 
als die der Hinterfulseinzelfährte. Die zweite und dritte erhaltene Zehe 
besitzen einen deutlich abgeformten Nagel, die erste Zehe ist nur in ihrem 
Nagel erhalten. Bei der vierten Zehe ist der Nagel nicht mit zum Abdruck 
gekommen. Es scheint, als ob hier nur die Zehenkuppe ihre Spur hinter- 
lassen hat. Die auch hier wieder beobachtete Erscheinung, dafs die Vorder- 
fulseinzelfährte der Krummzehfährte im Relief stets weniger zehig aus- 
geprägt ist, als die Hinterfulseinzelfährte, erschwert das Zählen ihrer Zehen. 
Die grofse Übereinstimmung des Baues der Zehen bei der Vorder- und 
Hinterfulseinzelfährte gestattet die Annahme, dafs die längste Zehe im Vorder- 
fulseinzelfährtenrelief ebenfalls die vierte Zehe ist. Dann sind auf dem vor- 
liegenden Handstück das Vorderfulseinzelfährtenreliefs in seiner ersten bis 
vierten und die Vorderfulseinzelfährtenreliefs auf dem Handstück Nr. 2005 
fast immer nur in ihren zweiten bis vierten Zehen erhalten. 


Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


Länge über 4 cm Fährtenmals 1 3,5cm 
Spannweite 4,2 „ wegen der sonderbaren 
Lage der fünften Zehe. 


402 Wilhelm Pabst, [88] 


Vorderfufs- Hinterfulseinzelfährte: 
erste Zehe 1,5 cm l cm 
zweite „ — ,„ 1:5, 
dritte „ 2a. Bm 
vierte „ he über 3,5 „ 
fünfte „ —_— ,„ Dig 


37. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1907. 17/12 cm. 
Friedrichroda. Kesselgraben. O. Scheller 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXIV Fig. 2. 


Kleineres Handstück mit acht Einzelfährtenreliefs, von denen immer 
je vier ganz gleich ausgebildet sind. Die gröfseren vier sind, auch ihrer 
Lage nach, als Hinterfulseinzelfährten, die kleineren als Vorderfulseinzel- 
fährten anzusprechen und die Einzelfährten bilden somit einseitige Einzel- 
fährtenpaare. Ihre verhältnismälsige Lage aber zu einer zusammen- 
hängenden Fährte ist schwer mit Sicherheit festzustellen, dagegen gestatten 
ein gut erhaltenes Vorderfußs- und Hinterfulseinzelfährtenrelief das Studium 
ihres Baues. Auffallend ist die Kleinheit und Zartheit der Einzelfährten- 
reliefs, deren Längen nur 6 und 11mm messen, während ihre Spannweiten 
6 und 7/mm betragen, die Dünne ihrer Zehen und das Fehlen jeden Ballen- 
abdruckes. Das Vorderfufseinzelfährtenrelief nahezu in der Mitte des Hand- 
stückes, ein rechtes, ist vierzehig mit spitzendigenden, dünnen kleinen Zehen; 
sie messen nur 3, 4, 4 und 3 Millimeter. Die ersten drei sind auffallend 
nach einwärts gekrümmt, die vierte ist deutlich nach aulsen gebogen. 
Das vollkommen ausgebildete linke Hinterfufseinzelfährtenrelief ist fünf- 
zehig und dadurch besonders ausgezeichnet, dals die Längen der ersten vier 
Zehen so auffallend zunehmen, dafs die vierte Zehe über dreimal so lang ist 
als die erste und über noch einmal so lang als die zweite Zehe. Ihre 
Malse sind: 1. Zehe: 2 mm, 2.: 3mm, 3. über 4 mm, 4. über 6 mm, 5. nur 
als Zehenspitze erhalten. Auch hier sind die Zehen auffallend dünn, nach 
einwärts gebogen und sehr spitz endigend, so dafs eine Bewehrung durch 
einen Nagel wahrscheinlich erscheint. — Die Fährte ist somit nach allen 
ihre Merkmalen eine „Krummzehfährte“, von den beschriebenen aber (auf 
Nr. 2005 und 1900) aufser durch ihre Gröfse durch die auffallende Dünne 


[89] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 403 


der Zehen verschieden, welche den Einzelfährten ein eigenartig charakte- 
ristisches Aussehen verleiht. Es ist daher für die vorliegende Fährte die 
Bezeichnung: „Krummzehfährte mit dünnen Zehen“ von Friedrichroda: 
Ichnium gampsodactylum, tenue, friedrichrodanum, gewählt worden. 

Auf dem Handstück befindet sich aufserdem ein linkes Einzelfährten- 
relief von Ichnium gampsodactylum. 


C. Die Tierfährten in dem mittleren Rotliegenden 
von Kabarz. 


h) Ichnium sphaerodactylum, kabarzense. 
38. Fährtenplatte Gotha Nr. 1380. 68/26 cm. 
Kabarz. Hübel. Oberforstrat Kellner 1890 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. I Fig. 1u.2; Textfigur 29a und 29b. 


Gröfsere Fährtenplatte mit vier nach unten gerichteten Einzelfährten- 
eindrücken, einer Anzahl Zehenkuppeneindrücken in der rechten unteren 
Ecke und einem nach oben gerichteten kleineren Einzelfährteneindruck. Die 
vier grolsen Einzelfährteneindrücke zeigen unter sich den nämlichen Bau, 
der namentlich deutlich in ihrer Reliefabbildung Fig. 2 (vgl. Seite 23) 
erkennbar ist. Bei vollständiger Ausbildung bestehen sie aus einem breiten, 
massig entwickelten Ballen und fünf auffallend kurzen Zehen mit klumpigen, 
kugelförmigen Endigungen, die bei vier aufeinander folgenden Zehen nach 
einwärts gebogen, bei einer äulseren fünften Zehe nach auswärts gekrümmt 
sind. Die Längen der Zehen nehmen bei den vier aufeinanderfolgenden ein- 
wärts gekrümmten gleichmälsig zu. Weiterhin sind die Einzelfährten selbst 
ihrer Gröfse nach in zwei kleinere und zwei grölsere unterschieden, von 
denen die kleineren aufserdem einwärts gekehrt sind, und endlich gehören 
die Einzelfährten ein und derselben Seite einer zusammenhängenden Fährte 
an, die nur einseitig auf der Platte erhalten ist. Es ist somit unmöglich, 
die Einzelfährten selbst und ihre verhältnismälsige Lage zu einer zusammen- 
hängenden Fährte nur aus dem Befund der Platte zu bestimmen. Sie 
stimmen indessen in ihren Merkmalen so auffallend mit den Tambacher 
Fährten der Platten Gotha Nr. 1351, 1840, 1352 und 1393 überein, dafs ein 
Vergleich mit jenen Fährten auch ihre genaue Bestimmung gestattet. — 


Nora Acta LXXXIX. Nr. 2, 51 


404 Wilhelm Pabst, [90] 


Danach sind die Einzelfährten: 1. rechte Einzelfährten, die vier einwärts 
gebogenen Zehen die erste bis vierte Zehe, die auswärts gekrümmte Zehe 
die fünfte, 2. die einwärts gekehrten kleineren Einzelfährten, die Vorder- 
fulseinzelfährten und die zusammenhängende Fährte beginnt (Fig. 29b) mit 


Fig. 29a. Fig. 29b. 
Fährtenplatte Gotha Nr. 1380. ° Zeichnung der Fährtenplatte Gotha 
1/,, nat. Gr. Nr. 130. ?/; nat. Gr. 


einem rechten Vorderfufseinzelfährteneindruck 1, dem die Eindrücke eines 
rechten einseitigen Einzelfährtenpaares 3/3° und endlich der Eindruck eines 
rechten Hinterfulses folgen. 

Die kleinere nach oben gerichtete Einzelfährte besitzt die gleichen 
Merkmale, nur ist sie im ganzen viel schwächer entwickelt. 


[91] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 405 


Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfußs-  Hinterfulseinzelfährte: 
Länge ll cm 12 cm Fährtenmals 1 17 cm 
Spannweite 12 „ OR, Fährtenmafs 2 hier nur 14 „ 
erste Zehe 27, 3: Schrittlänge — ,„ 
zweite „ 37% A. Einseitige Schrittlänge 30 „ 
dritte „ EI 5, Spurbreite —,„ 
vierte „ BrruAN: bar‘ 
fünfte „ 25, Di 


Bei den kleineren Einzelfährten betragen Länge und Spannweite 6 em. 

Die Fährte dieser ersten bekannt gewordenen Kabarzer Fährtenplatte 
findet sich bereits bei Pohlig a. a. OÖ. erwähnt, der sie ebenfalls seinem 
Ichniotherium Cottae zuschreibt. Da aber Pohlig von der Kabarzer Platte 
nur durch eine briefliche Mitteilung des hiesigen Museums Kenntnis erhalten 
und die Platte nie gesehen hat, weshalb ihm naturgemäfs auch unbekannt 
geblieben ist, dafs ihre Einzelfährten als Eindrücke erhalten sind, ist die 
Fährte bei ihrer ersten Originalbeschreibung (Nat. Wochenschr. 1897 Nr. 8) 
wegen ihrer Merkmale als „Klumpzehfährte von Kabarz“: Ichnium sphaero- 
dactylum, kabarzense, bezeichnet worden. 


39. Fährtenplatte Gotha Nr. 1818. 105/150 cm. 
Kabarz. Hübel. ©. Scheller 1897 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXV Fig. 1. 


Grofse Fährtenplatte mit zahlreichen Einzelfährtenreliefs von Ichnium 
sphaerodactylum, kabarzense, die meist nur in ihren kugeligen Zehen- 
kuppenreliefs erhalten sind und selten auch den Abdruck des massigen 
Ballens erkennen lassen. Die Einzelfährten sind nicht zu bestimmen, ebenso 
wenig wie ihre Zusammengehörigkeit zu zusammenhängenden Fährten fest- 
zustellen ist. Dagegen zeigen die Einzelfährten auch in ihrer unvoll- 
kommenen Ausbildung die charakteristischen klumpigen, kugeligen Zehen- 
endigungen, die in der Regel nur yon den ersten vier Zehen erhalten sind. 
Diese bilden dann jene für die /chniotheriumfährte so typischen Halbkreise 
kugelförmiger Erhöhungen auf der Fährtenplatte wegen der zunehmenden 
Längen der ersten bis vierten Zehe. 


51* 


406 Wilhelm Pabst, [92] 


i) Ichnium brachydactylum, kabarzense. 
40. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1875. 14/17 cm. 
Kabarz. Hübel. O. Scheller 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXV Fig. 2. 


Mittleres Handstück mit fünf Einzelfährtenreliefs. Wenn diese, wie 
aus ihrer verhältnismäfsigen Lage unzweifelhaft hervorgeht, eine zusammen- 
hängende, nach oben schreitende Fährte bilden, dann sind die vom Beschauer 
aus rechts liegenden Einzelfährten ein linkes einseitiges Einzelfährtenpaar, 
die im oberen Teil des Handstückes links von ihm, ein rechtes (vgl. S. 21), 
s+ und nebenstehende Zahlenskizze würde das Bild der zusammen- 
3,2 hängenden Fährte sein. Dies als feststehend angenommen, ist die 


%”* Jinke Hinterfulseinzelfährte 2* sehr auffallend gebaut. Für sich 


: allein betrachtet, würde sie wohl unzweifelhaft als das Relief einer 
rechten Einzelfährte angesprochen und ihre Zehen so gezählt werden, dafs 
die erste Zehe rechts vom Beschauer liegt, wie man sich leicht überzeugen 
kann, wenn man sich die Innenseite seiner rechten Hand zukehrt, denn man 
sieht dem Einzelfährtenrelief stets auf die Fufssohle. Nach der ver- 
hältnismälsigen Lage des Einzelfährtenreliefs in der zusammenhängenden 
Fährte ist das Relief aber ein linkes Hinterfufseinzelfährtenrelief und dann 
ist die vom Beschauer links liegende Zehe die erste, die vom Beschauer 
rechts liegende die fünfte, wie sofort 
aus der beistehenden Fig. 30 folgt, die 
eine Skizze des Einzelfährtenreliefs 
2° gibt und den dazu konstruierten 
Einzelfährteneindruck. Damit be- 
sitzt aber die Einzelfährte selbst einen 
höchst eigenartigen Bau. Der Ballen 


ist im Verhältnis zu den Zehen massig 
Einzelfährtenrelief und eigentl. Einzelführte. entwickelt, lang gestreckt, nach hinten 
Fig. 30. sich verjüngend. Die Zehen sind lang 

27% ‚Laube Esel E En aber immerhin kürzer als der Ballen, 
schwach keulig anschwellend und sich wieder verjüngend. Zieht man das 


Hinterfulseinzelfährtenrelief 3° zum Vergleich heran, so zeigt auch dies trotz 


[93] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 407 


‚seiner mangelhaften Ausbildung den massig entwickelten, hier breiteren 
Ballen, und fünf schwach keulig anschwellende Zehen, die aber viel kürzer 
sind als bei 2%. Noch eigenartiger sind die Vorderfulseinzelfährtenreliefs 
erhalten. Von ihnen gibt nur 2 ein einigermalsen genaues Bild. Das 
Relief ist auffallend kleiner, als das zugehörige Hinterfulseinzelfährtenrelief. 
Der Ballen ist aber gleichfalls sehr massig entwickelt und verjüngt sich 
noch auffallender nach hinten, als bei der Hinterfulseinzelfährte. Dagegen 
sind die Zehen sehr kurz. Dies alles in Betracht gezogen, liegt der Ge- 
danke nahe, dafs die Zehenspuren der linken Hinterfulseinzelfährte 2* im 
Relief nicht ihre wahre Länge besitzen, sondern durch ein mögliches Gleiten 
beim Aufsetzen des Hinterfulses eine verlängerte Spur hinterlassen haben. 
Dies berücksichtigt, würde die Einzelfährte dieses Handstückes durch einen 
verhältnismälsig stark entwickelten Ballen und kurze, keulig anschwellende, 
sich aber wieder verjüngende Zehen ausgezeichnet sein. Die Fährte ist 
daher „Kurzzehfährte von Kabarz“: Ichnium brachydactylum , kabarzense, 
benannt worden. Der Gang ist ausgesprochen alternierend mit unmittel- 
barer Berührung von Vorderfufs- und Hinterfulseinzelfährten. 
Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährten: Zusammenhängende Fährte: 

Länge 2=3D cm 3:35 cm Fährtenmals 1 3,5 cm 
Spannweite „ 3,5—3,7 „ „ 359—3,7 „ Fährtenmals 2 3 55 
erste Zehe „ 1,5 Rn Sehrittlänge IR: 
zweite „ I 5 Einseitige Schrittlänge 12 „ 
dritte „ lt, 2 Spurbreite Do 
vierte „ u 02 = 

fünfte „ 71,5 ® 


Auf dem Handstück befinden sich aufser den Einzelfährtenreliefs 
zahlreiche Regentropfenreliefs. 


k) Ichnium anakolodactylum, kabarzense. 

41. Fährtenhandstücke Gotha Nr. 2018 14/6 cm und 2019 14/11 cm. 
Kabarz. Hübel. H. F. Schäfer 1891 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXIII Fig. 2, 3; Textfigur 31. 

Zwei kleine, 14cm lange Handstücke, von denen Nr. 2018 (Tab. XXIII 
Fig. 2) die Einzelfährteneindrücke dereigentlichen Fährte, Nr.2019 (Tab. XXIII 


408 Wilhelm Pabst, [94] 


Fig. 3) die zugehörigen Reliefs enthält. Auf dem Handstück Nr. 2018 be-. 
finden sich drei Einzelfährteneindrücke, auf dem Handstück Nr. 2019 vier 
Einzelfährtenreliefs, deren Zusammengehörigkeit leicht festzustellen und 
in der beigegebenen Zeichnung Fig. 31 durch Zahlen ausgesprochen ist. 
Somit ist Handstück Nr. 2019 nicht das unmittelbare Deckstück : Einzelfährte 4 
ist auf dem Handstück Nr. 2018 nicht vorhanden. Die Einzelfährten bilden 


Fig. 31. 


ihrer Lage nach eine zusammenhängende, nach oben schreitende Fährte, die in 
ihrem Bau aber von allen zusammenhängenden Fährten des Rotliegenden Deutsch- 
lands nicht unwesentlich abweicht und daher in der Figur ganz anders bezeichnet 
werden mulste. Es ist nämlich unmöglich eine Vorder- und Hinterfuls- 
einzelfährte zu unterscheiden, vielmehr sind die Einzelfährten alle ganz 
gleich entwickelt und folgen so aufeinander, dafs sie von einem zweifülsigen 
Tier hinterlassen worden sein könnten. Es ist dies durch die fortlaufenden 
Nummern der Einzelfährten in der Figur zum Ausdruck gebracht. Anderer- 


[95] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 409 


seits könnten allerdings auch 1 und 3 ein einseitiges linkes, 2 und 4 ein- 
seitiges rechtes Einzelfährtenpaar sein: [2/2°] und [3/3°]. Bei der Kleinheit des 
zur Fährte gehörigen Fährtentieres, müfste dann die Gangart eine sehr eigen- 
artige, der Bau der Extremitäten besonders lang gewesen sein. Diese Auf- 
fassung der Fährte ist durch die eckig eingeklammerten Zahlen versinn- 
bildlicht; die Nummerierung ist dann die gleiche, wie bei den übrigen 
zusammenhängenden Fährten des Rotliegenden, wobei ganz willkürlich 4 
als rechte Vorderfulseinrelfährte [3] angenommen worden ist. — Von den 
Einzelfährten gestattet 2 — [3°] ein genaues Studium. Der Einzelfährten- 
abdruck ist vierzehig mit deutlich abgeformtem Ballen. Die Zehen sind 
klein, nur nach Millimetern messend und kurz. Die dritte Zehe ist die 
längste. Ihre Endigungen sind kugelförmig verdiekt und etwas nach ein- 
wärts gebogen, wie dies Einzelfährtenabdruck 3=[2] deutlich erkennen läfst. 
Dieser ist aufserdem sehr eigenartig ausgebildet. Es ist nämlich schwer zu 
deuten, woher aufser den deutlich erkennbaren Zeheneindrücken die noch 
vorhandenen Vertiefungen herrühren könnten. Fast hat es den Anschein, 
als ob der Eindruck der Doppeleindruck zweier entgegengesetzt ge- 
richteter Fülse wäre. Dies ist indessen nach der gegenseitigen Lage der 
Einzelfährten und ihrem Bau wohl ausgeschlossen. Man hätte daher in 
den fraglichen Vertiefungen nur zufällige, mit der Einzelfährte in keinem 
Zusammenhang stehende Spuren vor sich. 
Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Länge 7 mm Entfernung 1/2 2/3 3/4 —=3 cm 
Spannweite vie ; 1/3 2/4 —I4 5, 
erste Zehe A, Nach der zweiten Auffassung wäre: 
zweite „ SR 3/4 — [2/3] = Schrittlänge 3 cm 
dritte „ 4, 1/3 — |2/2*] Fährtenmaß 1 5 „ 
vierte „ über 2 


Bei ihrer erster Bearbeitung (Nat. Wochenschr. 1897, Nr. 8) erhielt 
die Fährte die Benennung: „Vierzehfährte von Kabarz “: Ichnium_ tetra- 
dactylum, kabarzense. Später (a. a. ©. 1900 Nr. 11) ist für sie wegen der 
ungewöhnlichen Kürze der Zehen „Gekürztzehfärte “: Ichnium anakolo- 
dactylum, kabarzense als Synonym vorgeschlagen worden wegen ein- 
heitlicher Benennung sämtlicher Fährten des Rotliegenden Deutschlands 


410 Wilhelm Pabst, [96] 


nach dem relativen Längenverhältnis der Zehen und Gröfse des Ballens in 
den Einzelfährtenabdrücken. Zudem ist es milslich Einzelfährten nach der 
Anzahl ihrer zum Abdruck gekommenen Zehen zu benennen, weil sich bei 
der Untersuchung der Fährten des Rotliegenden herausgestellt hat, dafs es 
nicht immer möglich ist, die wirkliche Anzahl der Zehen fossiler Fährten 
zu bestimmen, da häufig, infolge ungünstig erfolgten Abdrucks der Einzel- 
fährte, diese weniger zehig wird, als dem anatomischen Bau des Tieres 
tatsächlich entspricht und nicht selten auch die Gangart eine gewohnheits- 
gemäfse Nichtabformung sämtlicher Zehen bedingt. Es erscheint daher 
geraten auf die Zehenzahl im Einzelfährtenabdruck weniger systematisches 
Gewicht zu legen, als auf andere Merkmale der Einzelfährten und jene 
nur nach einer möglichst grofsen Anzahl von Vergleiehsstücken endgültig 
zu bestimmen. 


D Ichnium gampsodactylum kabarzense, subsp. minor. 
42. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1872. 17/10 cm. 
Kabarz. Hübel. ©. Scheller 1898 legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXVI Fig. 1. 


Kleineres Handstück mit fünf Einzelfährtenreliefs, die eine nach 
rechts oben schreitende zusammenhängende Fährte bilden; vier Einzelfährten 
vereinigen sich zu einem rechten und linken einseitigen Einzelfährtenpaar 

(siehe nebenstehende Zahlenskizze). Das rechte Hinterfulseinzelfährten- 


Se 

3x relief 3° besitzt fünf lange, kegelförmig sich schnell verjüngende 
9, Zehen und einen deutlichen Ballen. Die ersten vier Zehen sind 

1 nach einwärts gekrümmt; die fünfte Zehe ist weit abgespreizt. Das 

2 1F 1: 


zu 3* gehörige Vorderfulseinzelfährtenrelief 3 ist vierzehig erhalten. 
Die Zählung seiner Zehen ermöglicht ein Vergleich mit der Friedrich- 
röder Krummzehfährte auf den Handstücken Nr. 2005 u. Nr. 1900, mit deren 
Einzelfährten die vorliegenden grofse Übereinstimmung besitzen. Danach 
ist das Vorderfulseinzelfährtenrelief 3 in seiner zweiten, dritten, vierten und 
fünften Zehe, die sehr weit abgespreizt, beinahe nach hinten gebogen ist, 
erhalten. Die zweite, dritte und vierte Zehe sind lang, kegelförmig sich 
verjüngend und einwärts gebogen, wie die der Hinterfulseinzelfährte Ein 


[97] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 411 


Ballenabdruck fehlt vollständig. Auch das rechte Vorderfulseinzelfährten- 
relief 1 ist vierzehig mit deutlich erhaltener fünfter, abgespreizter Zehe. 
Auch hier fehlt der Ballenabdruck. Die linken Einzelfährtenreliefs sind 
nur undeutlich erhalten. Der Gang ist ausgesprochen alternierend, aber 
ohne Deckung von Vorderfuls- und Hinterfulseinzelfährten. 


Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 

Länge — cm 2,5 cm Fährtenmals 1 2,5 cm 
Spannweite — „ aus Fährtenmals 2 3 
erste Zehe —, 05 „ Sehrittlänge Hu, 
zweite „ 0.6, 0,87, Einseitige Schrittlänge 6 „ 
dritte „ en Jaler Spurbreite An 
vierte „ 14 „ LB , 

fünfte „ 05 „ DiTe.. 


Die Fährte des Handstückes ist mithin gleichfalls eine „Krummzeh- 
fährte“. Wegen ihrer schwächeren Entwicklung aber gegen jene auf 
Nr. 2005 und 1900 ist sie als Krummzehfährte von Kabarz mit „kleinen 
Einzelfährten“: Ichnium gampsodactylum, kabarzense, subspecies minor, be- 


zeichnet worden. 


Il. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Schlesiens, 
Böhmens und Mährens. 


A. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Schlesiens. 


Die hierunter zu besprechenden Fährtenhandstücke aus dem Rot- 
liegenden Schlesiens sind die von Göppert gesammelten (vgl. S.8 Nr. 3), 
von denen die gröfste Anzahl sich in der Sammlung des geologischen palä- 
ontologischen Institutes in Breslau, einige im Herzogl. Museum in Gotha 
befinden. Als Fundort ist für sie alle Albendorf in der Grafschaft Glatz 
angegeben. Weiter gehören aber hierher zwei Geinitzsche Originalhand- 
stücke des Dresdner Königl. mineralogischen Museums, für welche Rathen 
bei Wünschelburg der Fundort ist. Herr Geheimer Bergrat Dr. Dathe- 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 52 


412 ilhelanbabkt, [98] 


Berlin hatte nämlich die Liebenswürdigkeit, mich in einem Brief vom 
14. Juli 1905 darauf hinzuweisen, dafs die Fundorte Albendorf und Rathen 
dieselben seien. Dathe schreibt: „bezüglich der Fundorte Albendorf und 
Rathen scheint mir, dafs nur ein und derselbe Fundort mit diesen Be- 
zeichnungen vorliegt. Dieser Fundort, ein durch Strafsenbau jetzt fast ganz 
vernichteter kleiner Steinbruch, liegt zwischen den Orten Albendorf und 
Nieder-Rathen bei Wünschelburg und zwar unmittelbar an der Flurgrenze 
beider Ortschaften, aber noch im Albendorfer Gebiete“, und bestätigt in 
einem zweiten Brief vom 21. April 1907 seine erste Mitteilung mit den 
Worten: „... teile ich ergebenst mit, dafs ich die Fährtenfundorte bei 
Wünschelburg, die unter den Namen Albendorf und Rathen in der Litteratur 
angeführt werden, bestimmt für gleiche halte; beide müssen Albendorf 
heilsen, weil der betreffende Steinbruch, aus dem die Fährten stammen, noch 
in Albendorfer Flur, allerdings unmittelbar an der Rathener Grenze liegt, 
es sind die unteren Lebacher Schichten.“ — Deshalb werden die früher 
(Zeit. d. Deut. &. G. 1905, S.4 u.5) mit der Fundortsbezeichnung rathense 
aufgeführten Geinitzschen Originalhandstücke hier mit zu den Albendorfer 
Funden gezählt. 


a) Plumpzehfährten, Pachydactylichnia, von Albendorf. 
43. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1959. 44/15 cm. 
Albendorf. Göppert legit. Herzogl. Museum in (rotha. 

Tab. XXVII Fig. 1. 


Gröfseres Handstück mit einer nach oben schreitenden, zusammen- 
hängenden Fährte, die sich aus einem rechten und linken einseitigen Einzel- 
fährtenpaar zusammensetzt und drei weiteren Einzelfährteneindrücken, die 
einer zweiten, anders gerichteten, zusammenhängenden Fährte angehören. 
Die Einzelfährten sind fünfzehig und besitzen einen ungewöhnlich breiten 
Ballen. Die Zehen sind auffallend kurz und gedrungen. Die vierte Zehe 
ist die längste. Die Vorderfulseinzelfährten sind kleiner, als die Hinterfuls- 
einzelfährten. Der Gang ist alternierend mit unmittelbarer Berührung von 
Hinter- und Vorderfulseinzelfährte, letztere sind deutlich nach einwärts 
gekehrt. 


[99] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 413 


Die charakteristischen Mafse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfußs- Hinterfulseinzelfährte: 
Länge 4 a en Fährtenmafs 1 4,5 cm 
Spannweite 4,8—5 „ DE ir: Pu 2 ae 
erste Zee 1 h 1 che Schrittlänge 12 „ 
wen 12 y Er; Einseitige Schrittlänge — „ 
” ’ ’ 3 2 E 

dritte „ 1,4 : Ue. Spurbreite 45 „ 
vierte „ 1,6 = DB se 
fünfte „ 1 r 12, 


Somit stimmt diese Albendorfer Fährte in ihren Hauptmerkmalen so 
mit der Friedrichröder der Handstücke und Platten Gotha Nr. 1901, 1902 
und 1990/91 überein, dafs sie auch als „Plumpzehfährte“ und zwar Plump- 
zehfährte von Albendorf: Ichnium pachydactylum, albendorfense bezeichnet 
werden kann. 

Aufser dieser Plumpzehfährte befinden sich auf dem Handstück noch 
eine Anzahl Zeheneindrücke einer weiter unten noch genauer besprochenen 
Albendorfer „Krummzehfährte“. 


44. Fährtenhandstück Breslau Nr. ı. 25/16 em. 
Albendorf. Göppert legit. Geol. pal. Institut, Breslau. 
Tab. XXVII Fig. 2. 


Gröfseres Handstück mit vier Einzelfährtenreliefs von Jchnium 
pachydactylum, albendorfense, die einer nach oben schreitenden, zusammen- 
hängenden Fährte angehören und von denen sich zwei zu einem rechten, 
einseitigen Einzelfährtenpaar vereinigen, die beiden anderen zwei aufeinander- 
folgenden linken einseitigen Einzelfährtenpaaren angehören und die Hinter- 
fulseinzelfährte und Vorderfulseinzelfährte dieser sind. Die Vorderfulseinzel- 
fährte ist nur in ihren drei ersten Zehen am unteren Rand des Handstückes 
erhalten. Die Einzelfährten zeigen in vorzüglicher Weise die Artenmerkmale. 
Ihre Ballen sind sehr breit und die fünf Zehen kurz, gedrungen und ein 
wenig nach einwärts gebogen, so namentlich bei der linken Vorderfuls- 
einzelfährte. Ebenso deutlich ausgeprägt erscheinen die nur wenig ver- 
diekten Zehenendigungen. Die vierte Zehe ist die längste, die erste die 


kürzeste. Die Vorderfulseinzelfährten sind kleiner, als die Hinterfulseinzel- 
52* 


414 Wilhelm Pabst, [100] 


fährten. Der Gang ist alternierend mit unmittelbarer Berührung von Hinter- 
und Vorderfulseinzelfährten; letztere sind deutlich nach einwärts gekehrt. 
Das Handstück kann für Ichnium pachydactylum, albendorfense als typisch 
angesehen werden. 


Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 

Länge ir 55 cm Fährtenmals 1 5,5 cm 
Spannweite Ei; 55, Fährtenmals 2 14 „ 
erste Zee 1 „ 1,51; Schrittlänge 16 „ 
en 13, 0 Einseitige Schrittlänge 21 „ 
dritte „ 1, iR Spurbreite I» 
vierte „ ae 21, 
fünfte „ 143. 1708 


Auf dem Handstück befinden sich gleichfalls noch eine Anzahl Zehen- 
reliefs der Albendorfer „Krummzehfährte“. 


45. Originalhandstück Geinitz Dresden Nr.1. 18/15 em; 
beschrieben N. Jahrb. f. Min. 1863, S. 389 als Saurichnites Leisnerianus. 
(Rathen)-Albendorf. Königl. min. Museum in Dresden. 

Tab. XXVII Fig. 1. 


Geinitz beschreibt das vorliegende Handstück a. a. O. mit den Worten: 
„Die hier als Saurichnites Leisnerianus bez. Fährten unterscheiden sich von 
Saurichnites salamandroides durch relativ kürzere, breitere und stumpfere 
Zehenformen, welche so eng beisammen stehen, dafs sie in den Reliefs nur 
durch eine schmale Furche voneinander geschieden werden. An dem von 
einem linken Vorderfufs herrührenden Relief nimmt man nur vier Zehen 
wahr, deren stumpf gerundete Enden einen flachen Kreisbogen beschreiben, 
während das einem linken Hinterfulse entsprechende Relief nur von drei 
Zehen "herrührt, deren Länge schneller zunimmt und welche in stumpfe 
Spitzen verlaufen.“ 

Es ist ein kleineres Handstück mit zwei sehr schwach als Reliefs 
erhaltenen Einzelfährten mit sehr gedrungenen kurzen Zehen, die daher 
zu den Plumpzehfährten gerechnet werilen können. Die Einzelfährten ge- 
hören einem einseitigen Einzelfährtenpaar an. Nach dem Bau der Hinter- 


[101] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 415 


fußseinzelfährte und ihrem Vergleich mit den bereits beschriebenen Plump- 
zehfährten müssen sie im Gegensatz zu Geinitz (a. a. O.) als rechte Einzel- 
fährten angesprochen werden, die somit ein rechtes einseitiges Einzelfährtenpaar 
bilden. An der Vorderfufseinzelfährte messen die Zehen nur bis 1,2 cm, an 
der Hinterfulseinzelfährte bis 1,9 cm (die vierte Zehe). 


46. Fährtenhandstück Breslau Nr. 4. 24/16 em. 
Albendorf. Göppert legit. Geol. pal. Institut in Breslau. 
Tab. XXIX Fig. 1. 


Fährtenhandstück mit einem Einzelfährteneindruck, der dadurch aus- 
gezeichnet ist, dals ungefähr 1,5 cm vor den Spuren, die die Zehen hinter- 
lassen haben, über 2 cm lange Eindrücke von Krallen sich befinden. Die 
Einzelfährte selbst ist nur unvollständig zum Abdruck gekommen, da deutlich 
fünf Kralleneindrücke, aber nur vier Zeheneindrücke auf dem Handstück 
vorhanden sind, und eine Spur eines Ballens ganz fehlt. 


Die Zeheneindrücke rühren von auffallend breiten und gedrungenen 
Zehen her, doch ist es bei der eigentümlichen Art, in der weit vor den 
Enden der Zeheneindrücke die Krallen ihre Spuren hinterlassen haben, 
zweifelhaft, ob der ganze Zeh zum Abdruck gekommen ist. Infolge des 
eben erwähnten Befundes ist es nicht ausgeschlossen, dafs beim Aufsetzen 
des Fulses die letzten Zehenglieder in die Höhe gebogen waren. Wie 
dies vermutlich auch bei der Entstehung einzelner Einzelfährtenreliefs von 
Ichnium acrodactylum, tambacense der Fall gewesen ist (siehe S. 57 ft.). 


Der Einzelfährteneindruck ist die Spur eines linken Vorderfulses, 
wenn, wie immer, die längste Zehe als vierte angesprochen wird. Hinter 
ihm befinden sich noch fünf weitere Kralleneindrücke einer unmittelbar 
nachfolgenden, also Hinterfufseinzelfährte. Soweit mef[sbar, messen die Zehen- 
eindrücke 5 em und sind bis über 2 cm breit. 


Wegen ihrer Merkmale wird die besprochene Fährte zwar als Plump- 
zehfährte, jedoch als „Plumpzehfährte mit Krallen“, Ichnium, pachydactylum, 
ungulatum, albendorfense bezeichnet. 


416 Wilhelm Pabst, [102] 


47. Originalhandstück Geinitz Dresden Nr. 2. 28/14 cm; 
erwähnt N. Jahrb. f. Min. 1863, S. 389; auf der Etikette bezeichnet als: 
Saurichnites Leisnerianus. 

(Rathen)-Albendorf. Königl. min. Museum in Dresden. 

Tab. XXIX Fig. 2. 


Geinitz erwähnt a.a. OÖ. „unter den ihm vor Jahren durch Herrn 
Lehrer E. Leisner in Waldenburg aus der Gegend von Rathen bei Wünschel- 
burg in der Grafschaft Glatz zugesandten Tierfährten ... noch ein von 
einem weit gröfseren Fulse herrührendes Relief dieser Art (Saurichnites 
Leisnerianus der Verf), an welchem die flachen Zehen gegen 2 em Breite 
erreichen“. — Es scheint dies das vorliegende Handstück zu sein, dafs von 
Geinitz auch mit Saurichnites Leisnerianus auf der Etikette bezeichnet ist. 
Dals vor den „flachen Zehen“ deutliche Spuren vorhanden gewesener 
Krallen sich befinden, scheint Geinitz entgangen zu sein und doch 
gleicht das Einzelfährtenrelief auf dem Handstück so sehr dem Einzel- 
fährteneindruck des Breslauer Handstückes Nr. 4, dafs es seine Ausfüllung 
sein könnte! Es muls daher die vorliegende Fährte von Saurichnites Leis- 
nerianus getrennt werden. Sie kann gleichfalls als Ichnium pachydactylum, 
ungulatum, albendorfense bezeichnet werden. Ihre Erkenntnis wurde er- 
möglicht nur durch ein Bekanntwerden der gleichen Fährte des Breslauer 
Handstückes. 


48. Fährtenhandstück Breslau Nr.5. 19/11 cm. 
Albendorf. Göppert legit. Geol. pol. Institut in Breslau. 
Tab. XXX Fig. 2 u. 3. 


Kleineres Fährtenhandstück mit acht Einzelfährtenreliefs, die eine 
nach oben schreitende zusammenhängende Fährte bilden. Die Einzelfährten 
besitzen den Habitus der Plumpzehfährten, nur dafs ihre Längen knapp 
1 em, ihre Spannweiten etwa 1,5 em messen. Die Zehen sind sehr kurz 
und gedrungen und kaum 0,5 em lang. Sie besitzen mälsig kugelig ver- 
diekte Endigunger,, die nach unten gebogen gewesen waren, weshalb sie 
sich tiefer in den Boden eindrückten und daher in den Reliefs der Einzel- 
fährten als deutliche Erhöhungen erscheinen. Eine Bewehrung durch einen 


[103] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands*. 417 


Nagel oder eine Kralle fehlt. Die Vorderfulseinzelfährtenreliefs sind auf 
dem Handstück fünfzehig, die Hinterfulseinzelfährtenreliefs weniger zehig. 
Die dritte Zehe erscheint hier am längsten und die Zehenendungen bilden 
daher nahezu einen Halbkreis, wodurch die Einzelfährtenreliefs ein besonders 
charakteristisches Aussehen erhalten. Sie vereinigen sich zu drei rechten 
und zwei linken einseitigen Einzelfährtenpaaren. Der Gang ist ausge- 
sprochen alternierend und die Vorderfulseinzelfährten sind einwärts gedreht, 
während die Hinterfulseinzelfährten nach auswärts gedreht erscheinen. 


Die charakteristischen Mafse der zusammenhängenden Fährte sind: 


Fährtenmals 1: 1,5, Fährtenmals 2: 5,5, Schrittlänge: bis 5, Schrittlänge: 7 und 
Spurbreite: 3,5 cm. 


Wegen der Kleinheit ihrer Einzelfährten wird die vorliegende Plump- 
zehfährte als „Plumpzehfährte mit kleinen Einzelfährten“ Ichnium pachy- 
dactylum, minus, albendorfense bezeichnet. 


b) Krummzehfährten, Gampsodactylichnia, von Albendorf. 


49. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1951. 30/25 em. 
Albendorf. Göppert legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXVIII Fig. 2. 


Fährtenhandstück mit einer Anzahl Einzelfährtenreliefs, die sich zum 
Teil zu einseitigen Einzelfährtenpaaren vereinigen, deren Zugehörigkeit 
aber zu zusammenhängenden Fährten nicht festzustellen ist. Die Einzel- 
fährten gleichen in ihrem Bau vollständig den Friedrichröder Krummzeh- 
fährten auf den Handstücken Gotha Nr. 2005 u. 1900, sind somit auch 
Krummzehfährten. Einzelne Einzelfährtenreliefs sind vorzüglich und voll- 
kommen ausgeprägt. Danach besals‘ die Hinterfulseinzelfährte fünf lange 
schlanke Zehen, die nach einwärts gebogen sind. Ihre Endigungen sind 
spitz; vielfach ist ein Nagel zu erkennen. Besonders auffallend ist ein 
Abgespreiztsein der fünften Zehe, die stellenweise beinahe nach rückwärts 
gebogen erscheint. Die vierte Zehe war die längste und die Längen der 
ersten bis vierten Zehe nehmen rasch zu. In den einseitigen Einzelfährten- 


418 Wilhelm Pabst, [104] 


paaren sind die Vorderfufseinzelfährtenreliefs stets weniger zehig erhalten, 
als die Hinterfulseinzelfährtenreliefs und die Einzelfährten vom Hinter- und 
Vorderfuls decken sich so vollständig, dafs ihre Zehen einer Einzelfährte 
anzugehören scheinen, wodurch die Zählung und Deutung der Zehen un- 
gemein erschwert, zum Teil sogar unmöglich gemacht wird. Ein Ballen- 
abdruck ist nur bei den Hinterfufseinzelfährtenreliefs zu beobachten; er ist 
ungemein schwach und der Ballen selbst kaum entwickelt. Als Zehen- 
längen konnten bei einer Hinterfulseinzelfährte bestimmt werden: 


l. Zehe: 1,5 cm, 2. Zehe: 1,3 cm, 3. Zehe: 3,5 cm, 4. und 5. Zehe: 2,5 cm. 


Wegen der grofsen Übereinstimmung der vorliegenden Fährte mit 
der Friedrichröder Krummzehfährte wurde sie gleichfalls als Krummzeh- 
fährte und zwar als „Krummzehfährte von Albendorf“: Ichnium gampso- 
dactylum, albendorfense bezeichnet. 


50. Fährtenhandstück Breslau Nr. 8. 26/21 cm. 
Albendorf. Göppert legit. Greol. pol. Institut in Breslau. 
Tab. XXX Fig. 1. 

Grölseres Handstück mit einem rechten und linken einseitigen Einzel- 
fährtenpaar von Ichnium gampsodactylum, albendorfense, die einer zusammen- 
hängenden Fährte angehören. In Tab. XXX, Fig. 1 ist nur das vordere 
rechte einseitige Einzelfährtenpaar in °/ı der nat. Gr. abgebildet. Die in 
ihm als Reliefs erhaltenen Einzelfährten besitzen sämtliche charakteristischen 
Merkmale der Krummzehfährte. Die Hinterfufseinzelfährte ist fünfzehig; 
der Ballenabdruck fehlt. Die fünfte Zehe ist abgespreizt und nach hinten 
gebogen. Die vierte Zehe ist die längste. Die ersten vier Zehen sind ein- 
wärts gebogen und lassen sämtlich mehr oder weniger deutlich einen Nagel 
erkennen. Die Vorderfulseinzelfährte ist wiederum weniger zehig; hier nur 
dreizehig in ihrer zweiten, dritten und vierten Zehe im Relief erhalten; die 
übliche Zählung auch hier angewandt (vgl. S. 87). Endlich deckt die 
Hinterfulseinzelfährte die Vorderfulseinzelfährte so vollständig, dafs ihre 
Zehenspuren in der Spur des Ballens dieser liegen. 


[105] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 419 


Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte:: 
Länge — cm 4,8 cm Fährtenmals 1 sich deckend, 
Spannweite — „ 42 „ Fährtenmals 2 — cm 
erste ehe — „ 1,29, Schrittlänge 19%; 
zweite „ 1,257 19 Einseitige Schrittlänge — „ 
dritte „ 1,8. Iuh ; Spurbreite Dur 
vierte „ 2.87, 32% 
fünfte „ —,„ 2,6 


51. Fährtenhandstück Breslau Nr. 30. 17/15 em. 
Albendorf. Göppert legit. Geol. pal. Institut in Breslau. 
Tab. XXX Fie. 2. 


Fährtenhandstück mit sieben Einzelfährtenreliefs, die eine nach oben 
schreitende zusammenhängende Fährte bilden, in der sich sechs Einzelfährten 
zu zwei linken und einem rechten einseitigen Einzelfährtenpaar vereinigen, 
während die siebente Einzelfährte am unteren Rand des Handstückes die Spur 
eines Vorderfulses eines weiteren, nur in dieser erhaltenen rechten einseitigen 
Einzelfährtenpaares ist. Die Einzelfährten besitzen sehr lange, nach ein- 
wärts gekrümmte Zehen und einen nur bei der Hinterfulseinzelfährte und 
auch hier nur schwach entwickelten Ballen. Die Zehen endigen meist spitz, 
so dals eine Bewehrung durch einen Nagel, wenn auch direkt mit Sicher- 
heit nicht nachweisbar, so doch: höchst wahrscheinlich ist. Einige Zehen 
besitzen aber auch eine schwach verdickte Endigung. Die Vorderfulseinzel- 
fährtenreliefs sind weniger zehig, als die Hinterfufseinzelfährtenreliefs, die 
überall vier und die deutlich abgespreizte fünfte Zehe erkennen lassen. Nur 
bei dem ersten, auf dem Handstück obersten linken, Vorderfulseinzelfährten- 
relief sind vier Zehen deutlich erhalten. Dadurch ist eine Zählung der 
Zehen auch hier so möglich, dafs die längste Zehe in allen Vorderfuls- 
einzelfährtenreliefs die vierte Zehe ist und vom Vorderfufs des zugehörigen 
Fährtentieres meist nur die zweite, (dritte und vierte Zehe deutlich zum Ab- 
druck gekommen sind. Nirgends konnte eine fünfte Zehe im Vorderfufs- 
einzelfährtenrelief nachgewiesen werden. Somit ist die Fährte auch des vor- 
liegenden Handstückes eine Krummzehfährte. Sie unterscheidet sich aber 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. BB} 


420 Wilhelm Pabst, [106] 


von den bisher besprochenen Albendorfer Krummzehfährten durch schwächere 
Entwicklung der Eänzelfährten. Sie wurde deshalb als „Krummzehfährte 
von Albendorf mit kleinen Einzelfährten*: Ichnium gampsodactylum, alben- 
dorfense, subspecies minor angesprochen. Göppert hatte sie gleichfalls, aller- 
dings nur auf der Etikette, bereits von den anderen Albendorfer Krumm- 
zehfährten, die er sämtlich auf den Etiketten Saurichnites lacertoides benannt 
hat, unterschieden und als Saurichnites divarıcatus bezeichnet. 

Der Gang der zusammenhängenden Fährte ist ausgesprochen alter- 
nierend. — 


Die charakteristischen Malse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfufseinzelfährte: 
Länge — cm 2,8 cm Fährtenmals 1 sich decekend, 
Spannweite — „ ul; Fährtenmals 2 8,3em 
erste Zehe 04, 00: Schrittlänge Ge 
zweite „ OR 08 „ Einseitige Schrittlänge 8 „ 
dritte „ er ae, Spurbreite De 
vierte „ 1a do 
fünfte „ — „ 06 „ 


52. Fährtenhandstück Gotha Nr. 1956. 19/27 em. 
Albendorf. Göppert legit. Herzogl. Museum in Gotha. 
Tab. XXXI Fig. l. 

Fährtenhandstück mit zahlreichen Einzelfährteneindrücken, die zum 
Teil einseitige Einzelfährtenpaare bilden,- von denen sich fünf zu einer zu- 
sammenhängenden Fährte vereinigen lassen. Die Einzelfährten besitzen 
auffallend schlanke, im Verhältnis zum nur sehr selten bei den Hinterfuls- 
einzelfährten zum Abdruck gekommenen Ballen, lange und stark nach ein- 
wärts gebogene Zehen. Diese endigen sämtlich sehr spitz und sind jeden- 
falls bekrallt gewesen. Einige Zehenendigungen sind für eine Bekrallung 
geradezu als beweisend anzusehen. Der Ballen ist klein, schmal und endigt 
spitz. Infolge dieser Eigenschaften machen die Einzelfährten einen höchst 
eigenartigen „krikel-krakeligen“ Eindruck. Charakteristisch ist ferner, dals 
die Vorderfulseinzelfährten fast immer nur dreizehig, die Hinterfulseinzel- 
fährten vielfach nur vierzehig, aber auch fünfzehig ausgebildet sind und 
die fünfte Zehe deutlich abgespreizt ist. 


[107] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 421 


Nach dem Befund vollständig, fünfzehig ausgeprägter Hinterfulseinzel- 
fährten ist eine Zählung der Zehen möglich und damit auch für die weniger 
zehigen Hinterfulseinzelfährten gegeben. Bei den weniger als fünfzehigen 
Hinterfufseinzelfährten sind die zweite, dritte, vierte und fünfte Zehe zum 
Abdruck gekommen. Der gleiche Bau der Zehen der Vorderfulseinzelfährten 
berechtigt dazu ihre Zehen auch hier als zweite, dritte und vierte Zehe an- 
zusprechen. Sehr bezeichnend endlich noch ist, dafs von den Vorderfuls- 
einzelfährten niemals der Ballen zum Abdruck gekommen ist, vielmehr 
folgen in den einseitigen Einzelfährtenpaaren die Hinterfulseinzelfährten den 
Vorderfulseinzelfährten so unmittelbar, dals die Zehenspitzen jener fast die 
unteren Zehenenden dieser berühren und somit ihre Spuren mit einer etwa 
vorhandenen Ballenspur der Vorderfufseinzelfährten sich decken würden. 


Die charakteristischen Malse sind: 


Hinterfulseinzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Länge 2,6 cm Fährtenmalfs 1. sich deekend 
Spannweite 1,8% Fährtenmals 2 5,8 cm 
erste Zehe Var Schrittlänge DDR, 
zweite „ 095, Einseitige Schrittlänge Sen 
drittens, 18375 Spurbreite Ben 
vierte „ 2,DN.% 
fünfte „ MRIRE 


Die besprochene Fährte war von Göppert, allerdings wiederum nur 
auf der Etikette und den Etiketten anderer Handstücke mit derselben Fährte, 
Saurichnites gracilis benannt worden. Sie ist nach ihren Merkmalen eine 
Krummzehfährte, unterscheidet sich aber von der eigentlichen und ist daher 
in Anlehnung an Göpperts Benennung als „Krummzehfährte von Alben- 
dorf mit schlanken Zehen“. Ichnium gampsodactylum albendorfense, sub- 
species gracilis bezeichnet worden. 


B. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Böhmens. 
Die böhmischen Fährten stammen aus der Gegend von Huttendorf, 
Nieder- und Oberkalna bei Hohenelbe und von Lomnitz. Die ersteren sind 
die von Geinitz in seiner Dyas beschriebenen Originalhandstücke. Wenn 
auch diese hier mit den weiter oben ebenfalis nochmals besprochen werden, 


D3E 


422 Wilhelm Pabst, [108] 


so geschieht dies nicht um die Originalbeschreibung von Geinitz etwa in 
schulmeisterlicher Weise zu korrigieren! Der weiter unten gemachte Ver- 
such die Tierfährten des Rotliegenden Deutschlands in ein System zu 
bringen, machte ein erneutes Studium der Geinitzschen Originalhandstücke 
nötig. Dabei ermöglichte die Kenntnis so vieler Fährtenplatten und Hand- 
stücke aus dem Rotliegenden, die Geinitz nicht haben konnte, stellenweise 
eine Richtigstellung und Ergänzung seiner Originalbeschreibungen. Die 
Öriginalhandstücke, die sämtlich im Königl. min. Museum in Dresden sind, 
wurden dabei mit neuen Nummern versehen (vgl. S. 32). 


53. Originalhandstück Geinitz Dresden Nr. 3. 22/32 cm; 
beschrieben: Nachträge zu Dyas II S. 9 als Saurichnites Kablikae. 
Kalna bei Hohenelbe. Königl. min. Museum in Dresden. 

Tab. XXXI Fie. 2. 


Auf dem Handstück befinden sich zwanzig mehr oder weniger deutlich 
ausgeprägte Einzelfährteneindrücke, die zwei nach oben schreitende zusammen- 
hängende Fährten bilden. Geinitz beschrieb sie (a. a. O.) als Saurichnites 
Kablikae. Die Einzelfährten besitzen einen sehr massig entwickelten Ballen 
von stellenweise 1,5 cm Breite und sehr kurze spitzendigende Zehen, deren 
Bewehrung durch einen Nagel oder eine Kralle nicht ausgeschlossen er- 
scheint, wie auch Geinitz bereits hervorhebt. — Die Spannweiten der 
Einzelfährten messen, wie ihre Längen, 2 cm, wodurch die Einzelfährten 
ein besonders charakteristisches Aussehen erhalten, das Geinitz treffend 
kennzeichnet, indem er (a. a. O.) sagt: „Die Zehen sind im Verhältnis zum 
Ballen sehr kurz; namentlich bei den Vorderfülsen, wo der ganze Fuls bis 
zum Ende der Zehen fast einen Kreis beschreibt.“ 

Die Zugehörigkeit der Einzelfährteneindrücke zu zwei zusammen- 
hängenden Fährten erscheint zwar zweifellos, ist aber bei einzelnen Einzel- 
fährten schwer festzustellen. Sofern dies möglich ist, beträgt: 


Das Fährtenmals 1: 2,5cm. das Fährtenmals 2: 3,5 cm. die einseitige Schrittlänge: 
5 cm. die Spurbreite: 4 cm. 


[109] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 423 


54. Originalhandstücke Geinitz Dresden Nr. 4/5. 22/37 und 21/36 em; 
beschrieben: Dyas, S. 4 als Saurichnites salamandroides. 
Gegend von Huttendorf und Kalna bei Hohenelbe. Königl. min. 
Museum in Dresden. 
Tab. XXXII Fig. 1u.2. 


Zwei grölsere Handstücke, von denen Nr. 4 die Eindrücke der eigent- 
lichen Fährte, Nr..5 ihre Ausfüllungen enthält, mit dreizehn, eine nach 
oben schreitende, zusammenhängende Fährte bildenden Einzelfährten. Der 
Ballen der Einzelfährten, der nur bei einigen Einzelfährten zum Ab- 
druck gekommen ist, ist breit; die nur in der Anzahl vier vorhandenen 
Zehen, schwellen keulig an und endigen rund, ohne Bewehrung durch einen 
Nagel. Die dritte Zehe ist die längste, die Spannweiten und Längen der 
Einzelfährten sind gleich, 12 mm messend. Die zusammenhängende Fährte 
setzt sich aus vier rechten und vier linken einseitigen Einzelfährtenpaaren 
zusammen. Der Gang ist ausgesprochen alternierend und die Hinterfufs- 
einzelfährten folgen so unmittelbar den Vorderfulseinzelfährten, dafs sie sich 
vielfach decken und die Zehenspuren jener in den Ballenspuren dieser liegen. 

Die charakteristischen Mafse der zusammenhängenden Fährte sind: 

Fährtenmals 1: sich decken. 2: 9cm. die Schrittlänge: 6cm. die einseitige 
Schrittlänge: 10,5. und die Spurbreite: 2,5 cm. 

Bemerkenswert und bereits von Geinitz erwähnt, ist ein linien- 
törmiger, sowohl auf der Reliefplatte als Relief, auf der anderen als Eindruck 
erhaltener Abdruck zwischen den Einzelfährten, der die Gleitspur eines 
Schwanzes des zugehörigen Fährtentieres sein kann. 


55. Originalhandstück Geinitz Dresden Nr. 8. 18/85 cm; 
beschrieben: Dyas 3.5 u. 6 als Saurichnites lacertoides. 
Gegend von Huttendorf und Kalna b. Hohenelbe. Königl. min. 
Museum in Dresden. 

Tab. XXXIII Fig. 3; Textfigur 32 und 33. 


Auf dem Handstück sind fünf Einzelfährtenreliefs, deren Deutung 
durch den Befund der Friedrichröder Handstücke: Gotha Nr. 2005 und 
Gotha Nr. 1900 ermöglicht und aufserordentlich erleichtert wird. Danach sind 


424 Wilhelm Pabst, [110] 


die Einzelfährten „Krummäehfährten“. Ihr Ballen ist entweder gar nicht 
oder nur sehr schwach ausgebildet, die Zehen sind sehr lang, dünn, schlank 
und nach einwärts gebogen. Sie endigen spitz, doch ist eine deutliche 
Bewehrung durch einen Nagel nicht mit Sicherheit nachzuweisen, obwohl 
sie auch nicht unbedingt ausgeschlossen, vielmehr nach der Ausbildung der 
Endigung höchst wahrscheinlich ist. Andererseits ist auch bei einzelnen 
Zehen wiederum eine schwache klumpige, kugelförmige Endigung deutlich 
zu erkennen. Die fünf Einzelfährtenreliefs sind nach dem Bau ihrer Zehen 


Fig. 32. Fig. 33. 


linke Einzelfährten. Vier vereinigen sich zu zwei linken einseitigen Einzel- 
fährtenpaaren, die fünfte ist eine linke Vorderfulseinzelfährte. Sie bilden 
eine nur in diesen linken einseitigen Einzelfährten auf dem Handstück 
erhaltene, zusammenhängende Fährte, wie in Fig. 32 angegeben ist. Danach 
sind die Vorderfußeinzelfährtenreliefs 6, 4 und 2 dreizehig, die Hinterfuls- 
einzelfährtenreliefs 6* vierzehig und 4* dreizehig erhalten. Die Friedrich- 
röder Krummzehfährte auf Handstück Nr. 1900 auch für diese Fährte als 
typisch angenommen, so sind die Zehen, wie in Fig. 33 angegeben, zu 
zählen. Es sind dann die ersten Zehen nirgends, die fünfte Zehe nur 


[111] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 425 


im Hinterufseinzelfährtenrelief 6° zum Abdruck gekommen: Die längste 
Zehe ist überall die vierte Zehe. Die fünfte Zehe ist abgespreitzt und wie 
bei dem Friedriehröder Vorkommnis beinahe nach rückwärts gerichtet. Sie 
ist daher Geinitz bei seiner Beschreibung des vorliegenden Handstückes 
vollständig entgangen. — In der zusammenhängenden Fährte berühren die 
Hinterfufseinzelfährten die Vorderfulseinzelfährten und der Gang war jeden- 
falls ausgesprochen alternierend, wie in Fig. 32 auch angedeutet wurde. 


Die charakteristischen Mafse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfufs- Hinterfulseinzelfährte: 

Fährtenmafs 1 2 cm 
zweite Zehe 1,7cm 1,7 cm Fährtenmals 2 ae: 
aritter? IE 25.5 Pe Sehrittlänge — ,„ 
vierte „ 3,5 „ Au a Einseitige Schrittläinge 8 „ 
fünfte „ —,„ au Spurbreite —, 


56. Originalhandstück Geinitz Dresden Nr. 9. 7,5/13 cm; 
beschrieben Dyas S. 5 u. 6 als Saurichnites lacertoides. 
Gegend von Huttendorf und Kalna bei Hohenelbe. Königl. min. Museum 
in Dresden. 
Tab. XXXIIH Fig 2; Textfigur 34 u. 35. 


Auf dem Handstück befinden sich fünf, nur in ihren Zehen aus- 
gebebildete Einzelfährtenreliefs (vgl. seine Skizze Fig. 34), die ausge- 
sprochene Krummzehfährten sind. Wird auch bei ihnen wieder prinzipiell 
die längste Zehe in den Einzelfährtenreliefs als vierte Zehe angesprochen, 
so befindet sich auf dem Handstück in der rechten oberen Ecke ein rechtes, 
vorwärtsschreitendes, einseitiges Einzelfährtenpaar 3/3°*, zu dem die am linken 
Rand ausgebildeten Zehenreliefs das zugehörige erste, rechte einseitige Einzel- 
fährtenpaar darstellen würde, das nur in seiner Vorderfulseinzelfährte 1 er- 
halten ist, da das mit einem ? versehene Zehenrelief nicht zu deuten ist. 
Diese beiden Paare gehören einer zusammenhängenden Fährte an, die nur 
in diesen erhalten ist. Am rechten Rand des Handstückes befinden sich 
noch drei Zehenreliefs, die einer abwärtsschreitenden rechten Einzelfährte 
angehören. Die Zehenreliefs sind namentlich in ihren Zehenendigungen 
typisch entwickelt und zeigen neben klumpigen Endigungen sehr spitze. 


426 Wilhelm Pabst, [112] 


Die Zählung ihrer Zehen ist die übliche für 
die Krummzehfährten und in der Skizze des 
Handstückes (Fig. 34) durch Zahlen angegeben. 
In dem rechten einseitigen Einzelfährtenpaar 
3/3° ist jedoch noch eine andere Zählung der 
Zehen möglich, die immerhin einen gewissen 
Vorzug vor jener verdient. Sie ist in beistehen- 
der Skizze des Einzelfährtenpaares (Fig. 35) durch 
Zahlen angegeben. Dann wären 4°, 3° und 2° 
die zweite, dritte und vierte Zehe der rechten 
Hinterfufseinzelfährte 3°, 4 und 3 die dritte und 
vierte Zehe der zugehörigen Vorderfufseinzel- 
fährte und der mit ? bezeichnete Abdruck frag- 
lich. Die Mafse sind sehr unbestimmt; nach 
nebenstehender Auffassung würden die Zehen 
messen (soweit sie überhaupt melsbar sind): 


Fig. 34. 


Vorderfals- Hinterfulseinzelfährte: 


zweite ehe — cm 2cm 
dritte „ 15°, 35 
vierte Eee 4, 


57. Originalhandstück Geinitz Dresden Nr. 10. 12/17 em; 
beschrieben Dyas 8. 5 u. 6 als Saurichnites lacertoides. 
Gegend von Huttendorf und Kalna bei Hohenelbe. Königl. min. Museum 
in Dresden. 
Tab. XXXIV Fig. 1 Textfigur 36. 


Fährtenhandstück mit einem rechten einseitigen Einzelfährtenpaar, 
einer linken und rechten Einzelfährte; die Einzelfährten als Reliefs ausge- 
bildet (siehe Fig. 36). — Die Einzelfährten sind Krummzehfährten, doch sind 
die schlank und dünn gebauten Zehen viel schwächer entwickelt, als auf 
den Dresdner Handstücken Nr. 9 u. 10, aber gleichfalls stark nach einwärts 
gekrümmt. Sie endigen sämtlich sehr spitz. Eine Bewehrung durch einen 
Nagel ist damit sehr wahrscheinlich. Kein Finzelfährtenrelief besitzt einen 
deutlichen Ballenabdruck, der, wenn vorhanden, nur schwach ausgeprägt ist. 


[113] Die Tierfährten indem Rotliegenden „Deutschands“. 427 


Sehr charakteristisch ist die rechte Einzelfährte. (Re. Fig. 36) entwickelt. 
Sie läfst sämtliche fünf Zehen deutlich erkennen, allerdings nur im Original, 
nicht in der Abbildung, da in dieser leider eine Menge Einzelheiten gänzlich 
verloren gehen, und das Abgespreiztsein der fünften Zehe ist sehr gut aus- 
gebildet. Ebenso zeigt die linke Einzelfährte sehr 
typisch die Krümmung der Zehen und die Zunahme 
ihrer Längen von der ersten bis vierten Zehe, welche 
den Krummzehfährten ein so eigenartiges Aussehen 
gibt. In dem rechten einseitigen Einzelfährtenpaar 
ist die Deckung der Vorderfuls- und Hinterfulseinzel- 
fährte eine vollständige. Daher ist es gekommen, 
dals Geinitz auf der Abbildung Dyas. Tafel III, 4. 


die Zehen falsch zählt. Von der Vorderfulseinzel- 

fährte sind die 2., 3. und 4., von der Hinterfuls- x | 

: e > RN / 

einzelfährte sämtliche fünf Zehen erhalten. Mefsbar SI 
Fig. 35. 


sind die Zehen nur bei der einzeln erhaltenen rechten 
Einzelfährte. Sie messen hier 1. Zehe 1 em, 2. 1,5 em, 3. 2,3 em, 4. 2,5’em, 
5. 12cm. Die Länge der Einzelfährte beträgt 2,5 em, die Spannweite 
knapp 2 cm. 

Eine Zusammengehörigkeit der Einzelfährten zu einer zusammen- 
hängenden Fährte ist nicht mit Sicherheit festzustellen, doch können ihrem 
Bau nach die linke und rechte alleinliegende Einzelfährte wohl als Hinter- 
fulseinzelfährten angesprochen werden. Ihre Zehen sind dementsprechend in 
Fig. 36 bezeichnet worden. 


C. Die Tierfährten in dem Rotliegenden Mährens. 


a) Ichnium pachydactylum, miimus, rossitzense. 
58. Fährtenhandstück Wien Nr. 4. 18/29 cm. 
Rossitz bei Brünn. K.k. naturhistorisches Hofmuseum in Wien. 
Tab. XXXV Fig.l. 
Fährtenhandstück mit zwölf Einzelfährteneindrücken, die eine nach 
oben schreitende zusammenhängende Fährte bilden und die sich zu sechs 
einseitigen Einzelfährtenpaaren, drei rechten und drei linken, vereinigen. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 54 


428 Wilhelm Pabst, [114] 


Die nur wenige Zentimeter messenden Einzelfährten besitzen einen breiten 
Ballen, der ganz schwache Eindrücke hinterlassen hat und fünf Zehen. 
Die Zehen sind kurz, gedrungen und etwas nach einwärts gebogen. 
Die Zehenendigungen sind deutlieh rundlich verdiekt, nach unten gebogen 
und daher ungleich tiefer eingedrückt, als alle anderen Teile der Einzel- 


rechts 


links 
57 


rechts. 


Fig. 36. 


fährte. Die vierte Zehe ist die längste. Der Gang ist ausgesprochen alter- 
nierend mit vollkommener Deekung der Vorder- und Hinterfufseinzelfährten. 

Die Fährte ist somit durch ihre Merkmale als eine Plumpzehfährte 
charakterisiert. Ihre geringe Grölse gibt Veranlassung sie als „Plumpzeh- 
fährte mit kleinen Einzelfährten von Rossitz“ Ichnium pachydactylum, minus, 
rossitzense zu bezeichnen. 


[115] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“ 429 


Die charakteristischen Malse sind: 


Hinterfu[seinzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Länge 2,3 cm Fährtenmafs 1 sich decekend, 
Spannweite 24 „ Fährtenmals 2 8 em 
erste Zehe 0:5, ., Schrittlänge 6,5 
zweite „ 00, Einseitige Schrittlänge SE 
dritte „ 0.93, Spurbreite au 
vierte „ 151; 
fünfte „ 0 


b) Ichnium rhopalodactylum, rossitzense. 
59. Fährtenhandstück Wien Nr. 10. 19/9 cm. 
Rossitz bei Brünn. K.k. naturhistorisches Museum in Wien. 
Tab. XXXV Fig. 2. 


Fährtenhandstück mit vierzehn Einzelfährteneindrücken, die eine nach 
oben schreitende, zusammenhängende Fährte bilden und von denen sich 
sechs zu drei rechten und drei linken einseitigen Einzelfährtenpaaren ver- 
einigen, die noch vorhandenen eine rechte Vorderfuls- und linke Hinterfuls- 
einzelfährte sind. Die Einzelfährten besitzen einen wenig entwickelten, 
nur bei einigen Hinterfulseinzelfährten schwach zum Abdruck gekommenen 
Ballen und vier Zehen, die deutlich keulig anschwellen, rund keulig endigen 
und keine Bewehrung dureh einen Nagel erkennen lassen. Die dritte Zehe 
ist die längste und die Längen und Spannweiten der Einzelfährten sind 
gleich lang, nur 12—13 mm messend. Der Gang ist ausgesprochen alter 
nierend mit vollständiger Deckung von Hinterfuls- und Vorderfulseinzelfährte. 

Wegen der keuligen Anschwellung der Zehen ist diese Fährte als 
„Keulzehfährte von Rossitz“: Ichnium rhopalodactylum, rossitzense bezeichnet 
geworden. 

Die charakteristischen Mafse der zusammenhängenden Fährte sind: 


Fährtenmals 1: sich deekend; 2: 4,2 em; Schrittlänge: 5,5 em; einseitige Schritt- 
länge: 4,5 em und Spurbreite: 2,5 em. 


Dritter Teil: 


Ergebnisse, 


I. Versuch einer Klassifikation der Tierfährten des 
Rotliegenden Deutschlands. 


Nachdem versucht worden ist den Begriff der Fährtenart zu schaffen 
(vgl. 8. 28ff.) und im Vorhergehenden die sechsundsechzig besten Fährten- 
handstücke und Fährtenplatten aus dem Rotliegenden Deutschlands genauer 
beschrieben worden sind, soll weiter versucht werden, die Fährten des Rot- 
liegenden Deutschlands zu klassifizieren, nach ihren Merkmalen gegenseitig 
abzugrenzen und in ein System zu bringen. 

Durch ihre Merkmale bestimmt charakterisiert als Fährtenarten im 
ausgeführten Sinn und nach ihnen zu bestimmen sind vorerst die weiter 
oben als Klumpzehfährte von Tambach und Kabarz: Ichnium sphaerodac- 
tylum, tambacense und kabarzense, Spitzzehfährte von Tambach: Zchnium 
acrodactylum, tambacense, Plumpzehfährte von Friedrichroda und Albendorf, 
Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum und albendorfense, und Krumm- 
zehfährte von Friedrichroda und Albendorf, Ichnium gampsodactylum, friedrich- 
rodanum und albendorfense beschriebenen Fährten. 


1. Ichnium sphaerodactylum, tambacense u. kabarzense. 
N Tab. I bis Tab. VII und Tab. XXV Fig. 1. 

Eine der ausgeprägtesten Fährtenarten des Rotliegenden Deutschlands 

ist die Klumpzehfährte von Tambach, Ichnium sphaerodactylum, tambacense. 

Die Einzelfährten sind charakterisiert durch einen breiten, massig 

entwickelten Ballen und fünf kurze Zehen mit klumpigen, kugelförmigen 

Endigungen, die bei der ersten bis dritten, vielfach auch noch bei der 


[117] Wilhelm Pabst, Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 431 


vierten Zehe einwärts gebogen sind, während die Endigung der fünften Zehe 
nach auswärts gekrümmt ist. Auf der Fährtenplatte Gotha Nr. 1352, Tab. IV 
Fig. 1 und 2, ist sogar die ganze fünfte Zehe abgespreizt und beinahe rück- 
wärts gebogen. Mit der Biegung der Zehen in Übereinstimmung ist ein 
engeres Verwachsensein der ersten bis vierten, jedenfalls immer der zweiten 
bis vierten Zehe. Die Vorderfufseinzelfährten unterscheiden sich von den 
Hinterfulseinzelfährten durch ihre geringere Gröfse und eine Reihe anderer 
Eigentümlichkeiten, die leicht ihre Bestimmung auch aufserhalb der zusammen- 
hängenden Fährten ermöglichen. Die Zehen der Vorderfulseinzelfährten sind 
im Verhältnis zum Ballen kürzer, als die der Hinterfufseinzelfährten, meist 
alle fünf deutlich ausgeprägt und mit ihren Endigungen bei der ersten bis 
vierten Zehen auffallend nach innen gebogen. — Die Zehen der Hinterfuls- 
einzelfährten sind länger, gestreckter und mit ihren Endigungen weniger 
deutlich nach innen gebogen. Die vierte Zehe ist vielfach gerade gestreckt 
und eher etwas nach aufsen, wie nach innen gebogen. Die fünfte Zehe ist 
vielfach gar nicht mit zum Abdruck gekommen oder nur in ihrer kugeligen 
Endigung; selten ist auch die Zehe selbst mit abgeformt, Platte Gotha 
Nr. 1840, Tab. II Fig. 2. Eine Reihe von Finzelfährtenreliefs endlich lassen 
eine deutliche Gliederung der Zehen und eine Fältelung der Hautbedeckung 
erkennen (Tab. IV Fig. 4, Tab. VI Fig. 1u.2, Tab. VII Fig. 2). 

In der zusammenhängenden Fährte ist Fährtenmals 1 immer erheblich 
kleiner als 2: der Gang ist ausgesprochen alternierend. Die Hinterfulseinzel- 
fährten folgen den Vorderfulseinzelfährten meist so unmittelbar, dafs ihre Zehen- 
kuppen die Ballen dieser fast berühren (Platte Gotha Nr. 1840, Tab. II Fig. 2). 
Vielfach findet ein völliges Sich decken beider Einzelfährten statt, so dafs die 
Zehenspuren der Hinterfulseinzelfährten in den des Ballens der Vorderfufs- 
einzelfährten liegen und die Zehen der Hinterfulseinzelfährten sich gleichsam 
in den Zehen der Vorderfulseinzelfährten fortsetzen (Platte Gotha Nr. 1352, 
Tab. IV Fig. 1u.2 und Nr. 1747, Tab. VII Fig. 1). Dieses Sich decken 
hat vielleicht seinen Grund in einer den zugehörigen Fährtentieren eignen, 
aber veränderlichen Gangart, da es z. B. bei der zusammenhängenden Fährte 
der Platte Gotha Nr. 1394 (Textfigur 9), nur teilweise in die Erscheinung 
tritt. — Weiterhin sind in der zusammenhängenden Fährte die Vorderfufs- 
einzelfährten deutlich nach einwärts gekehrt. 


432 Wilhelm Pabst, [118] 


Als besondere Eigentümlichkeiten der Tambacher Klumpzehfährte 
können endlich noch angeführt werden, dafs sie zu den best ausgeprägtesten 
Fährten des Rotliegenden Deutschlands gehört, ihre Einzelfährten daher 
meist vollkommen erhalten und zusammenhängende Fährten, vor allem aber 
einseitige Einzelfährtenpaare nicht selten sind. 


Ichnium sphaerodactylum, kabarzense, die Klumpzehfährte 
von Kabarz, (Platte Gotha Nr. 1380, Tab. I Fig. 1 und 2 und Nr. 1818, 
Tafel XXV Fig. 1) stimmt in ihren Merkmalen vollkommen mit der Tam- 
bacher Klumpzehfährte überein. Sie besitzt einen massig entwickelten 
Ballen, auffallend kurze Zehen mit klumpigen, kugelförmigen Endigungen, 
die bei den ersten vier Zehen nach einwärts gebogen, bei der fünften Zehe 
aber nach auswärts gekrümmt sind. Charakteristisch für die Kabarzer 
Fährte ist, dafs ihre Einzelfährten im Gegensatz zur Tambacher vielfach 
nur in ihren Zehenkuppen und zwar in der Regel nur den der ersten bis 
vierten Zehe erhalten sind. Diese bilden dann charakteristische Halbkreise 
kugeliger Erhöhungen auf den Fährtenplatten (Platte 1818). Der Ballen 
ist alsdann nur sehr selten mit abgeformt. Ebenso selten sind zusammen- 
hängende Fährten und wenn solche vorhanden sind, sind sie schwer zu 
konstruieren. Häufiger sind einseitige Einzelfährtenpaare. 

Somit ist es möglich die Klumpzehfährte von Tambach und Kabarz 
als eine und zwar dieselbe Fährtenart: Klumpzehfährte, Ichnium sphaero- 
dactylum, anzusprechen. In knapper Form würden dann ihre systematischen 
Merkmale etwa folgende sein: 


Ichnium sphaerodactylum, Klumpzehfährte. 

Einzelfährten mit breiten Ballen, fünfzehig. Zehen kurz mit deutlich 
klumpigen, kugelförmigen Endigungen, die bei den ersten vier Zehen nach 
einwärts, bei der fünften nach ‚auswärts gebogen sind. Die erste Zehe 
getrennt von den enger verwachsenen mittleren, ebenso die fünfte. Die 
vierte Zehe die längste, die erste die kürzeste. Die Spannweiten der Einzel- 
fährten um 1-2 em gröfser als ihre Längen. Die Einzelfährten der Vorder- 
fülse kleiner als die Hinterfülse. 

Vorderfulseinzelfährten 6—12 em, Hinterfufseinzelfährten S—12,5 em 
messend; die grölsten Einzelfährten des Rotliegenden Deutschlands. 


[119] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 433 


Gang alternierend, mit teilweiser Deckung der Einzelfährten von 
Vorder- und Hinterfuls; die Einzelfährten der Vorderfülse einwärts gekehrt. 


2. Ichnium acrodactylum, tambacense. 
Tab. IX bis Tab. XVII. 

Zusammen mit Ichnium sphaerodactylum ist Ichnium acrodactylum 
die ausgeprägteste und zugleich eigenartigste Fährte des Rotliegenden 
Deutschlands. Für sie ist die Fährte der Platte Gotha Nr. 1762 (Tab. IX 
und X) als typisch entwickelt, anzusehen. Die Einzelfährten besitzen einen 
langen Ballen, der scharf in Mittelfuls und die Fufswurzel mit einer deutlich 
entwickelten, abgesetzten Ferse gegliedert ist. Die fünf Zehen sind lang 
gestreckt, kegelartig. sich verjüngend, ein wenig nach aufsen gebogen und 
endigen in einem Nagel oder einer Kralle. Sie sind deutlich gegliedert 
und ihre Einrenkung an die Mittelfufsknochen ist besonders ausgeprägt. 
Die fünfte Zehe ist abgespreitzt, die erste bis vierte Zehe sind enger ver- 
wachsen; die vierte Zehe ist die längste. Aufserdem übertreffen die Längen 
der Einzelfährten ihre Spannweiten um zwei bis drei Zentimeter. 

In der zusammenhängenden Fährte liegen die rechten und linken 
Einzelfährten auf gleicher Höhe, einseitige Einzelfährtenpaare lassen sich 
nicht ohne weiteres unterscheiden: der Gang ist nicht alternierend im syste- 
matischen Sinn. Die mit grölseren abwechselnden kleineren Einzelfährten 
werden auch hier als Vorderfulseinzelfährten angesprochen (siehe S. 54) und 
mit den räumlich nachfolgenden zu einseitigen Einzelfährtenpaaren vereinigt. 
Obwohl der Gang nicht alternierend im systematischen Sinn ist, liegen 
dennoch z.B. die rechten Vorderfulseinzelfährten mit den linken Hinter- 
fulseinzelfährten in der zusammenhängenden Fährte auf gleicher Höhe; 
aulserdem ist auch Fährtenmafs 1, von Fährtenmals 2, wenn auch nur um 
wenige Zentimeter, verschieden. 

Die Spitzzehfährte ist somit eine ‚ausgesprochene Fährtenart, die 
durch ihre Merkmale wie folgt charakterisiert ist: 


Ichnium acrodactylum, Spitzzehfährte. 

Einzelfährten mit langen, schmalen Ballen, mit deutlich abgesetzter 
Ferse, fünfzehig. Zehen lang, kegelförmig sich verjüngend, mit Bewehrung 
durch einen Nagel. Die fünfte Zehe abgespreizt; die vierte die längste, die 


434 Wilhelm Pabst, [120] 


erste die kürzeste. Die Längen der Einzelfährten um 2 em gröfser als ihre 
Spannweiten. Die Einzelfährten der Vorderfülse um weniges kleiner als 
die der Hinterfülse. 

Vorderfufseinzelfährten 8 em, Hinterfufseinzelfährten 9 em messend. 

Gang nicht alternierend. Die Vorderfufseinzelfährten schwach ein- 
wärts gekehrt. 

Ganz besonders beachtenswert und interessant ist der verschiedene 
Erhaltungszustand der nur als Reliefs bekannt gewordenen Einzelfährten 
von Ichnium acrodactylum. Sämtliche Einzelfährtenreliefs lassen den Ab- 
druck eines Nagels oder einer Kralle mehr oder weniger deutlich erkennen 
(Tab. XII Fig. 1 und Tab. XIV Fig. 2). Ganz besonders deutlich ausgeprägt 
ist er bei dem Einzelfährtenrelief Tab. XII Fig. 1, wodurch alle Zweifel an 
dem Vorhandensein eines Nagels bei der Spitzzehfährte beseitigt werden. 
Das Eigenartige des Erhaltungszustandes der Einzelfährtenreliefs liegt aber 
darin, dafs häufig die Zehen nur teilweise oder gar nicht mit abgeformt 
sind, sondern im letzteren Falle nur die Ballen der Einzelfährten mit den 
Ansatzstellen der Zehen an den Mittelfufsknochen, und weit vor diesen die 
Krallen, ja, dafs zahlreiche Einzelfährtenreliefs nur aus ihren Krallenspuren 
bestehen. Es bedurfte längeren systematischen Sammelns und eines ein- 
eehenden Studiums zahlreicher Spitzzehfährtenplatten, bis alle Übergänge 
der Frhaltungszustände der Spitzzeheinzelfährtenreliefs, von dem vollständig 
ausgeprägten Einzelfährtenrelief bis zu den Nagelreliefs, gefunden wurden 
und gedeutet werden konnten. Das Herzogliche Museum in Gotha besitzt 
heute eine selten lückenlose Reihe von Spitzzehfährtenplatten und Spitzzeh- 
fährtenhandstücken mit sämtlichen Erhaltungszuständen der Spitzzeheinzel- 
fährtenreliefs. So befinden sich vollständige Einzelfährtenreliefs auf der 
Platte Gotha Nr. 1762 (Tab. IX und X Fig. 2, 5). Die Zehen verschwinden 
zum Teil bei den Einzelfährtenreliefs der Platte Gotha Nr. 1983 (Tab. IX 
Fig. 1) und Nr. 1828 (Tab. XII) und fehlen ganz bei den der Platte Gotha 
Nr. 1986 (Tab. XIII Fig. 1 und 2). Platte Gotha Nr. 1825 (Tab. XIV Fig. 1) 
enthält vielfach nur noch die Nagelspuren der Einzelfährtenreliefs, während 
endlich auf dem Handstück Gotha Nr. 1985 (Tab. XI Fig. 3) der seltene 
Fall zu beobachten ist, dals von den Einzelfährten nur der Ballen mit den 
Zehenansätzen erhalten sind. Ehe dies aus dem Vergleich der Einzelfährten- 


[121] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 435 


reliefs mit anderen erkannt werden konnte, waren die so ausgebildeten Einzel- 
fährten irrtümlich als Einzelfährten mit ganz kurzen und gedrungenen Zehen 
angesprochen und als besondere Fährtenart angesehen worden. Heute kann 
die eigenartige Erscheinungsweise der Spitzzeheinzelfährtenreliefs auf den 
Fährtenplatten als aufgeklärt angenommen werden. Sie hat darin ihren 
Grund, dafs die zugehörigen Fährtentiere ihre Fülse nicht immer ganz auf den 
Boden aufsetzten und beim Auftreten die Zehen möglicherweise in die Höhe 
gekrümmt waren, so dafs die Fährtentiere vielfach nur mit den Ballen und 
den Zehenspitzen ihrer Fülse aufzutreten pflegten. Es ist in dieser An- 
nahme, die einen leichten Gang der Fährtentiere vermuten läfst, vielleicht 
auch der Grund dafür zu erblicken, dals zusammenhängende Spitzzehfährten 
äulserst selten, und wenn vorhanden, meist schwer zu deuten sind, worin 
eine weitere charakteristische Eigentümlichkeit der Spitzzehfährten besteht. 


3. Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum 
und albendorfense. 
Tab. XX—XXI und XXVI. 

Für die als Plumpzehfährte, Ichnium pachydactylum, angesprochene 
Fährtenart ist das Vorkommen von Friedrichroda (Platte Gotha Nr. 1901, 
Tab. XXI Fig. 1 und 2 und Nr. 1990 und 1991, Tab. XXII Fig. 1 und 2) 
typisch. Die Einzelfährten besitzen einen breiten Ballen, fünf auffallend 
kurze, gedrungene, vielfach etwas nach einwärts gebogene Zehen, deren 
Endigungen rund und mälsig klumpig verdickt sind. Besonders charakte- 
ristisch ist, dafs die Zehenenden tiefer eingedrückt sind als die Zehen und 
der Ballen, woher es kommt, dafs vornehmlich der letztere nicht immer mit 
zum Abdruck gekommen ist, oder nur eine schwache Spur hinterlassen hat. 
Von den Zehen ist die vierte die längste. Die erste bis vierte Zehe sind 
enger verbunden, die fünfte ist abgebogen. Die Spannweiten der Einzel- 
fährten sind um weniges gröfser als ihre Längen; die Vorderfulseinzelfährten 
sind kleiner als die Hinterfußeinzelfährten. Im übrigen sind beide nahezu 
gleich gebaut. Der Gang ist ausgesprochen alternierend mit unmittelbarer 
Berührung von Vorderfuls- und Hinterfulseinzelfährten. 

Somit ähnelt die Plumpzehfährte allerdings der Klumpzehfährte, ist 
aber doch von ihr durch den anderen Bau der Zehenenden, ‘die bei Ichnium 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 85 


436 Wilhelm Pabst, [122] 


sphaerodactylum ausge sprochen kugelförmig, bei Ichnium pachydactylum 
nur mälsig verdiekt sind und den beinahe gleichen Bau von Vorderfuls- 
und Hinterfulseinzelfährte, wie auch durch ihre Malse verschieden (vgl. die 
Tabellen der Mafse). Die Plumpzehfährte mul/s daher als besondere Fährtenart 
angesprochen werden, deren Merkmale folgende wären: 


Ichnium pachydactylum, Plumpzehfährte. 

Einzelfährten mit breiten Ballen, fünfzehig. Zehen auffallend kurz, 
gedrungen, etwas einwärts gebogen. Die Zehenendigungen rund, schwach 
klumpig verdickt, ohne Bewehrung, etwas nach unten gebogen, daher tiefer 
eingedrückt. Die ersten vier Zehen enger verwachsen, die fünfte von diesen 
getrennt. Die vierte Zehe die längste, die erste die kürzeste. Die Spann- 
weiten der Einzelfährten um 1—-1,5 em gröfser als ihre Längen. Die Einzel- 
fährten der Vorderfülse kleiner als die der Hinterfülse. 

Vorderfulseinzelfährten 4 — 4,5 em, Hinterfulseinzelfährten 5,6 em 
messend. Gang alternierend; die Einzelfährten der Vorderfülse etwas 
einwärts gekehrt. 


4. Ichnium gampsodactylum, friedrichrodanum 
und «ibendorfense. 
Tab. XXIII, XXIV, XXVIN, XXX. 

Mit der Klumpzehfährte, Ichnium sphaerodactylum, und Spitzzehfährte, 
Ichnium acrodactylum, gehört die Krummzehfährte, Ichnium gampsodactylum, 
zu den ausgeprägtesten Fährtenarten des Rotliegenden Deutschlands. Be- 
stimmend für sie ist ein mehr oder weniger starkes Einwärtsgebogensein 
der langen, schlanken, bekrallten Zehen und dafs die Vorderfulseinzelfährten 
stets weniger zehig erhalten sind, als die Hinterfufseinzelfährten. Als 
weitere ausgesprochene Merkmale kommen linzu: ein stetes Fehlen eines 
Ballenabdruckes bei den Vorderfulseinzelfährten, ein wechselndes Vorhanden- 
sein bei den Hinterfulseinzelfährten und das Abgespreiztsein der fünften 
Zehe bei den Hinterfufseinzelfährten. Charakteristisch ferner für sie ist der 
wechselnde Erhaltungszustand der Einzelfährtenreliefs, wie Eindrücke auf 
den verschiedenen, ja sogar denselben Handstücken. — Endlich sind zu- 
sammenhängende Fährten äufserst selten und meist nur einseitige Einzel- 
fährtenpaare ausgebildet, die sich schwer oder gar nicht zu zusammenhängen- 


[123] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 437 


den Fährten vereinigen lassen. Der Gang ist ausgesprochen alternierend 
mit Berührung oder so vollständiger Deckung von Vorderfuls- und Hinter- 
fulseinzelfährten, dafs die Zehen der Hinterfufseinzelfährten zwischen die 
Zehen der Vorderfulseinzelfährten zu liegen kommen und einer Einzelfährte 
anzugehören scheinen. 

Wegen der wechselnden Ausbildung der Krummzehfährte auf den 
Handstücken mulsten ihre genaueren Merkmale nach verschiedenen Vor- 
kommen bestimmt werden. Als typisch hierfür sind die weiter oben genauer 
beschriebenen Fährten der Handstücke: Gotha Nr. 1900, 1951 und 2005 und 
Breslau Nr. 8 anzusehen. Danach sind die Krummzehhinterfufseinzelfährten 
fünfzehig. Ihre fünfte Zehe ist weit abgespreizt, z. T. beinahe nach rück- 
wärts gebogen (Gotha Nr. 1951, Breslau Nr. 8); die ersten vier Zehen sind 
auffallend nach einwärts gekrümmt und besitzen „leich der fünften einen 
Nagel. Die vierte Zehe ist die längste und der Ballen ist nur schwach 
oder gar nicht zum Abdruck gekommen. Er ist sehr wenig entwickelt und 
im Verhältnis zu den langen Zehen klein. Die Längen der Einzelfährten 
sind gleich oder meist kleiner als ihre Spannweiten. Die Vorderfulseinzel- 
fährten sind stets weniger zehig, als die Hinterfulseinzelfährten erhalten. 
Der Bau der erhaltenen Zehen aber entspricht so völlig dem der Zehen 
der Hinterfußseinzelfährten, dafs sie gleich gezählt werden können. Danach 
sind die Vorderfulseinzelfährten meist in ihrer zweiten bis vierten, selten 
ersten bis vierten Zehe (Handstück Gotha Nr. 1900) erhalten. Die fünfte 
Zehe fehlt stets. Die Zehen sind noch stärker nach einwärts gekrümmt, 
als die der Hinterfulseinzelfährten und sind mit einem Nagel bewehrt. Ein 
Ballenabdruck ist niemals vorhanden. 

jeachtenswert ist noch die Erscheinung, dafs die Zehen einzelner 
Krummzeheinzelfährten eine schwach klumpige Endigung besitzen. Da deut- 
lich bekrallte Einzelfährten und in ihren Zehen klumpie endigende auf den. 
selben Handstücken, ja unter den Einzelfährten derselben zusammenhängenden 
Fährten vorkommen, so kann diese Erscheinung durch die Annahme erklärt 
werden, dafs die Krummzehfährtentiere ihre Zehenenden beim Gehen tiefer 
eindrückten und der Nagel möglicherweise wenig nach oben gebogen war 
und nur selten der Vorderfuls, wie Hinterfuls in allen seinen Teilen und 


Eigentümlichkeiten als Einzelfährte zum Abdruck kam. 


or 
St 


438 Wilhelm Pabst, [124] 


Somit wären die systematischen Merkmale von Ichnium gampsodac- 
tylum in knapper Form etwa folgende: 


Ichnium gampsodactylum, Krummzehfährte. 

Einzelfährten mit wenig ‘entwickelten, meist fehlenden Ballen. Fünf- 
zehig mit möglicherweise weniger zehigem Vorderfuls. Zehen sehr lang, schlank 
und stark nach einwärts gekrümmt, meist mit deutlicher Bewehrung durch 
eine Kralle oder einen Nagel. Die fünfte Zehe der Hinterfußseinzelfährte 
am wenigsten gekrümmt und sehr weit abgespreizt, beinahe nach rückwärts 
gerichtet. Die vierte Zehe die längste, die erste die kürzeste, die Längen 
der Einzelfährten grölser als ihre Spannweiten, die Einzelfährten der Vorder- 
fülse um weniges kleiner, als die der Hinterfüfse. 

Hinterfufseinzelfährten 3,5—5 em messend. 

Gang alternierend meist mit so vollkommener Deckung von Vorder- 
tus- und Hinterfulseinzelfährte, dafs in der Regel von den Vorderfuls- 
einzelfährten weniger Zehen, (nur 3—4), als von den Hinterfulseinzelfährten 
zum deutlichen Abdruck gekommen sind. 


Ebenfalls noch dureh ihre Merkmale als Fährtenarten charakterisiert 
sind die weiter oben als Kurzzehfährte von Tambach, Ichnium brachydactylum, 
tambacense, Keulzehfährte von Rossitz, Ichnium rhopolodactylum, rossitzense, 
Gekürztzehfährte von Kabarz, Ichnium anakolodactylum, kabarzense, und 
Langzehfährte von Tambach, Ichnium dolichodactylum, tambacense, be- 
schriebenen Fährten. Sie kommen nur auf je einem oder wenigen Hand- 
sticken vor. Ihre C'harakterisierung als Fährtenarten kann daher nicht 
so gewichtig sein, als bei den bisher besprochenen, die sämtlich auf einer 
grolsen Anzahl von Fundstücken beobachtet werden konnten. — 


5. Ichnium brachydactylum, tambacense. 
Tab. VIII und X Fig. 1. 

Die Kurzzehfährte von Tambach, Ichnium brachydactylum, tamba- 
cense, besitzt fünfzehige Hinterfulseinzelfährten mit einem wenig ausgebildeten, 
immerhin kräftig entwickelten Ballen. Die Zehen sind kurz und gedrungen, 
keulig anschwellend, endigen aber spitz und unterscheiden sich dadurch von 


[125] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 439 


der Klump- und Plumpzebfährte. Die vierte Zehe ist die längste, die fünfte 
etwas von den vier ersten getrennt. Die Spannweiten sind bei den Hinter- 
fulseinzelfährten um weniges kleiner als ihre Längen. Die kleineren Vorder- 
fulseinzelfährten sind nur in ihren Zehen und stets weniger zehig erhalten, 
als die Hinterfulseinzelfährten, waren aber wohl auch fünfzehig. Der Gang 
ist ausgesprochen alternierend mit unmittelbarer Berührung von Vorderfufs- 
und Hinterfulseinzelfährten. 

Die Merkmale von JIchnium brachydactylum sind demnach etwa 
folgende: 


Ichnium brachydactylum,. Kurzzehfährte. 

Einzelfährten mit breiten, massig entwickelten Ballen, fünfzehig. 
Zehen kurz, schwach keulig anschwellend, spitz endigend, so dafs eine Be- 
wehrung durch einen Nagel nicht ausgeschlossen ist.‘ Die vierte Zehe die 
längste. Die Spannweiten der Einzelfährten nahezu gleich ihren Längen. 
Die Einzelfährten von Vorder- und Hinterfuls verschieden grofs. 

Hinterfulseinzelfährten 3—5,5 em messend. Gang alternierend. 


6b. Ichnium rhopalodactylum, rossitzense. 
Tab. XXXV Fig. 2. 

Die auf dem Wiener Handstück Nr. 10 vorkommende Fährte besitzt 
Einzelfährten mit wenig entwickelten Ballen, der wesen der vollkommenen 
Deckung von Hinterfufs- und Vorderfulseinzelfährten in den einseitigen 
Einzelfährtenpaaren nur bei den Hinterfulseinzelfährten zum Abdruck ge- 
kommen ist. Die Einzelfährten sind nur vierzehig. Die Zehen sind ver- 
hältnilsmälsig kurz, keulig anschwellend und rund keulig endigend, ohne 
Bewehrung durch einen Nagel. Die dritte Zehe ist die längste und die 
Längen der Einzelfährten selbst sind gleich ihren Spannweiten; etwa nur 12 
bis 13 mm messend. Der Gang ist ausgesprochen alternierend mit völliger 
Deckung der Hinter- und Vorderfulseinzelfährten. 

Die Keulzehfährte, Ichnium rhopalodactylum, besitzt demnach etwa 
folgende Merkmale: 


Ichnium rhopalodactylum, Keulzehfährte. 


440 Wilhelm Pabst, [126] 


Einzelfährten mit breiten Ballen, vierzehig. Zehen kurz, deutlich 
keulig anschwellend, rund endigend, ohne Bewehrung. Die dritte Zehe die 
längste. Die Spannweiten der Einzelfährten gleich ihren Längen. Die 
Einzelfährten der Hinterfüfse um weniges gröfser als die der Vorderfüfse. 

Hinterfufseinzelfährten 1,2 em messend. 

Gang alternierend, mit teilweiser Deckung der Einzelfährten von 
Vorder- und Hinterfuls. 


1. Ichnium anakolodactylum, kabarzense. 
Tab. XXIII Fig. 2 und 3. 

Die Gekürztzehfährte von Kabarz, Ichntum anakolodactylum, kabar- 
zense, ist eine der eigenartigsten Färtenarten des Rotliegenden Deutschlands, 
die bekannt geworden sind. Sie weicht im Bau der Einzelfährten, wie in 
ihrer zusammenhängenden Fährte von allen anderen Fährten ab. Ihre 
Einzelfährten, die ganz gleich gebaut sind und keine Unterscheidung von 
Vorder- und Hinterfulseinzelfährten gestatten, sind nur vierzehig und nur 
7 Millimeter lang. Die Längen sind gleich den Spannweiten. Die sehr 
kleinen Zehen sind kurz, gedrungen und besitzen keulförmig verdickte, 
etwas nach einwärts gebogene Endigungen. Die dritte Zehe ist die längste. 
Ein Ballen ist bei allen Einzelfährten zur Abformung gekommen, er ist im 
Verhältnis zu den kurzen Zehen immerhin kräftig entwickelt. 

Somit sind die Merkmale von Ichnium anakolodactylum etwa folgende: 

Tchnium anakolodactylum, Gekürztzehfährte. 

Einzelfährten sehr klein, mit breiten Ballen, vierzehig. Zehen sehr 
kurz mit schwach klumpig verdiekten Endigungen, ohne Bewehrung. Die 
dritte Zehe die längste. Die Spannweiten der Einzelfährten gleich ihren 
Längen. 

Einzelfährten nur 7 mm messend. 


8. Ichnium dolichodactylum, tambacense. 
Tab. XVII. 


Die Langzehfährte von Tambach, /chnium dolichodaetylum, tambacense, 
ist nur auf einer kleinen Fährtenplatte (Tafel XVII Fig. 1 und 2) beobachtet 


worden. 


[127] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 441 


Die Einzelfährten besitzen einen wenig entwickelten Ballen und 
fünf lang gestreckte Zehen, die keulig anschwellen, aber spitz endigen. 
Das Vorhandensein eines Nagels ist fraglich, aber nicht ausgeschlossen. 
Die vier ersten Zehen sind enger verwachsen, die fünfte Zehe ist etwas 
abgebogen. Die Zehen sind in den meisten Einzelfährten gerade, gestreckt, 
bei einigen schwach einwärts gebogen, doch scheint das Erstere das Typische 
zu sein. Die Längen der Einzelfährten sind kleiner, als ihre Spannweiten 
und die Vorderfulseinzelfährten kleiner, als die Hinterfufseinzelfährten. Der 
Gang in der zusammenhängenden Fährte ist ausgesprochen alternierend mit 
Berühren von Vorderfuls- und Hinterfufseinzelfährten, das sich bis zu teil- 
weiser Deckung in einzelnen einseitigen Einzelfährtenpaaren steigern kann. 

Die Langzehfährte, /chnium dolichodactylum, ist daher durch folgende 
Merkmale charakterisiert: 


Ichnium dolichodactylum, Langzehfährte. 


Einzelfährten mit wenig entwickelten Ballen, fünfzehig. Zehen lang, 
schwach keulig anschwellend, mit wieder verjüngten Endigungen, ohne Be- 
wehrung. Die ersten vier Zehen eng verwachsen, die fünfte getrennt von 
ilınen. Die vierte Zehe die längste, die erste die kürzeste. Die Längen 
der Einzelfährten gröfser als ihre Spannweiten. Die Einzelfährten der 
Vorderfülse kleiner als die der Hinterfülse. 

Vorderfulseinzelfährten 15 mm, Hinterfulseinzelfährten 19 mm messend. 

Gang alternierend, mit teilweiser Deckung der Einzelfährten von 
Vorder- und Hinterfuls. 


Aulser diesen acht ausgesprochenen Fährtenarten, die somit als 
typische bezeichnet werden können, kommen im hotliegenden Deutsch- 
lands weitere Fährtenarten vor,’ die zu diesen typischen Fährtenarten in einem 
entschiedenen Zusammenhang stehen, der sich schon in dem Vorkommen 
am gleichen Fundort ausspricht, ohne aber mit ihnen völlig übereinzu- 
stimmen. Diese Fährtenarten sind bereits weiter oben als Unterarten 
bezeichnet und benannt worden. Diese Fährten sind aller Wahrscheinlichkeit 
nach von denselben oder nahe verwandten Tierarten, wie die typischen 
Fährtenarten, hinterlassen worden. 


442 | Wilhelm Pabst, [128] 


Es sind dies die Klumpzehfährte mit „kleinen Einzelfährten“ von 
Tambach, Ichnium sphaerodactylum, tambacense, subspecies minor, die drei 
Spitzzehfährten mit „gekrümmten Zehen,“ mit „verschieden grolsen Einzel- 
fährten“ und „alternierendem Gang“ von Tambach. Ichnium acrodacetylum, 
tambacense, subspecies curvata, dispar und alternans und die beiden Krumm- 
zehfährten mit „kleinen Einzelfährten“ von Kabarz und „schlanken“ Zehen 
von Albendorf: Ichnium gampsodactylum, kabarzense, subspecies minor und 
albendorfense, subspeeies gracilis. 


9. Ichnium sphaerodactylum, tambacense, subsp. minor. 
Tab. VII Fig. 2. 


Aufser der typischen Klumpzehfährte kommt. bei Tambach noch eine 
Klumpzehfährte vor, deren Einzelfährten bei sonst ganz ähnlichem Bau durch- 
schnittlich kleiner und deren Zehen länger gestreckt .sind. Sie kann daher 
als Klumpzehfährte mit „kleinen “ Einzelfährten von jener unterschieden 


werden. 


Ihre Merkmale würden sein: 


- 


Ichnium sphaerodactylum, subsp. minor. Klumpzehfährte 
„mit kleinen Einzelfährten“. 

Einzelfährten wie bei Ichnium sphaerodactylum, aber bedeutend 
schwächer gebaut und nur 7 cm messend. 

Ganz alternierend, - Schrittlänge nur 20 em im Gegensatz zu 25 
bis 30 cm bei Ichnium sphaerodactylum ; 

und sie liefse sich mit /chnium sphaerodactylum zu der systematischen 
Gruppe der „Klumpzehfährten *, Sphaerodactylichnia, mit folgenden Merk- 


malen vereinigen: 


Sphaerodactylichnia, „Klumpzehfährten“. 

Einzelfährten mit breiten Ballen und kurzen Zehen mit deutlich 
klumpigen, kugelförmigen Endigungen, ohne Bewehrung. Die Spannweiten 
der Einzelfährten um 1—2 cm grölser als ihre Längen. 


[129] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 445 


10. Ichnium acrodactylum, tambacense, subspecies 
curvata, dispar und alternans. 
Tab. XV—X VI. 


Neben der typischen Spitzzehfährte sind bei Tambach noch andere 
Spitzzehfährten gefunden worden, die in ihren Merkmalen von ihr immerhin 
soweit abweichen, dafs sie als Unterarten von ihr angesehen werden 
müssen. — 

Es ist dies zuerst eine Spitzzehfährte, welche eine sehr starke 
Krümmung der Zehen nach auswärts besitzt (Platte Gotha Nr. 1827, Tab. XVI 
Fig. 2), eine zweite, die durch einen auffallenden Gröfsenunterschied der 
Einzelfährten von der typischen Spitzzehfährte unterschieden ist (Platte 
Gotha Nr.1765, Tab. XVII) und endlich eine dritte auf Platte Gotha Nr. 1823, 
Tab. XV Fig. 1 und Gotha Nr. 1766, Tab. XVI Fig. 1, deren Zehen ohne 
Krümmung nach auswärts und unter sich paralleler gerichtet sind. Weiter- 
hin sind die Zehenendigungen anders gebaut, indem die Zehen schwach 
keulig anschwellen und dann unvermittelt in den Nagel übergehen; ebenso 
ist die fünfte Zehe weniger abgespreizt. Der Ballen ist meist gar nicht 
oder nur äufserst schwach im Einzelfährtenrelief zum Abdruck gekommen. 
Was aber die letzte Fährte vor allem von der typischen Spitzzehfährte 
unterscheidet, ist der ausgesprochen alternierende Gang in der zusammen- 
hängenden Fährte. 

Die unterscheidenden Merkmale der Abarten der typischen Spitzzeh- 
fährte würden dementsprechend sein: die sekrümmten Zehen, die verschieden 
grolsen Einzelfährten und der alternierende Gang, und die Abarten wären 
danach wie folgt charakterisiert: 


Ichnium acrodactylum, subspecies curvata. Spitzzehfährte 
mit „gekrümmten Zehen“. 

Einzelfährten äbnlich denen von Ichnium acrodactylum, aber die 
Zehen stark nach au/lsen gekrümmt. 

Vorderfulseinzelfährten 9cm, Hinterfufseinzelfährten 13cm messend. 

Gang nicht alternierend. 


Ichnium acrodactylum, subspecies dispar. Spitzzehfährte 
mit „verschieden grolsen Einzelfährten“ von Vorder- und Hinterfuls. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 56 


444 Wilhelm Pabst, [130] 


Einzelfährten ähnlich denen von Ichnium acrodactylum, aber die 
. Einzelfährten des Vorderfußes bedeutend kleiner als die des Hinter- 
fulses. Grölsenunterschied 5em betragend. 

Einzelfährten: Hinterfuls 13cm, Vorderfuls Sem messend. 

Gang nicht alternierend. 


Ichnium acrodactylum, subspecies alternans. Spitzzehfährte 
mit „alternierendem Gang“. 

Einzelfährten ähnlich denen von Ichnium acrodactylum, aber mit 
selten abgeformten Ballen, mit Ferse. Zehen paralleler untereinander ge- 
richtet, schwach keulig anschwellend, sich wieder verjüngend, mit Bewehrung. 

Vorderfulseinzelfährten 6em. Hinterfulseinzelfährten 7 cm messend. 

Gang ausgesprochen alternierend. 

Sie lassen sich mit der typischen Spitzzehfährte zu der systematischen 
Gruppe der Acrodactylichnia, Spitzzehfährten, mit folgenden Merkmalen 
vereinigen: 

Acrodactylichnia, „Spitzzehfährten“. 

Einzelfährten mit langen, schmalen Ballen, mit deutlich abgesetzten 
Fersen und sehr langen, kegelförmig sich verjüngenden, spitz endigenden 
Zehen, mit Bewehrung durch einen Nagel. Die Längen der Einzelfährten 
um 2—9cm größer als ihre Spannweiten. 


Panzerabdrücke der Fährtentiere auf den Spitzzehfährtenplatten. 

Auf den Tambacher Spitzzehfährtenplatten: Gotha Nr. 1765. 1828 
und 1983 (Tab. XI Fig. 1, Tab. XII Fig. 1 und Tab. XVII), und zwei 
weiteren Tambacher Platten: Gotha Nr. 1821 und 1822 (Tab. XVI Fig. 3 
und 4), befinden sich gekörnte Abdrücke, deren Körnelung reihenförmig 
angeordnet ist. Diese Abdrücke werden, da sie nach der Art ihrer Struk- 
tur unmöglich zufällige sein können, als Abdrücke eines Bauchpanzers 
der zu Ichnium acrodactylum gehörigen Fährtentiere angesprochen. 

Leider sind die Abdrücke so undeutlich erhalten, dafs über die Natur 
der sie hinterlassen habenden Schuppen des Bauchpanzers, ihre Anordnung 
und ihre Verbreitung über Jen Körper der Fährtentiere nichts gesagt, nicht 


[131] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 445 


einmal vermutet werden kann. Nur die reihenförmige Anordnung der 
Körnelung der Abdrücke läfst sich beobachten und damit die Anordnung 
der Schuppen in Fluren annehmen, wie sie Öredner in seiner Abhandlung 
über Branchiosaurus amblystomus angibt (Zeitschr. d. D. geol. Ges. 1886 
S. 628 und 629 Fig. 13). Diese Schuppenfluren sind besonders deutlich 
auf den Platten Nr. 1821 und 1822 ausgeprägt. Auf der Platte Nr. 1821 
sind sie zu dem so angeordnet, dafs sie der Abdruck des Zusammentreffens 
der von Oredner in der erwähnten Figur abgebildeten Brust- und Bauch- 
fluren sein können. — 

Diese Panzerabdrücke, die nur auf Spitzzehfährtenplatten von Tlam- 
bach beobachtet worden sind, würden also das Vorhandensein eines Schuppen- 
kleides der Bauchseite der zugehörigen Fährtentiere und damit ihren eher 
lacertoiden, wie salamandroiden Charakter beweisen, womit der Bau der 
Spitzzeheinzelfährte in einem gewissen Zusammenhang stände im Gegensatz 
zu dem der Plump- und Klumpzeheinzelfährten, deren zugehörige Fährten- 
tiere wohl salamandroid gewesen sind. 


11. Ichnium gampsodactylum, kabarzense und alben- 
dorfense, subspecies minor und albendorfense, 
subspecies yracilis. 

Tab. XXVI, XXX und XXXI Fig.]1. 

Ichnium gampsodactylum, subspecies minor, die Krummzehfährte mit 
„kleinen Einzelfährten“, für die die Fährten auf den Handstücken Gotha 
Nr. 1872 (Tab. XXVI Fig. I) und Breslau Nr. 30 (Tab. XXX Fig. 1) als 
typisch angesehen werden, unterscheidet sich in ihren Merkmalen von 
Ichnium gampsodactylum Typus wesentlich nur durch ihre kleineren, 
schwächer entwickelten Einzelfährten. Besonders beachtenswert ist, dafs 
auf dem Kabarzer Handstück auch bei den Vorderfulseinzelfährten eine ab- 
gespreizte fünfte Zehe vorhanden ist. Es ist dies der einzige Fall, wo auch 
bei den Krummzehvorderfufseinzelfährten eine fünfte Zehe beobachtet wird. 
Damit ist ein mehrzehigerer Bau des Vorderfulses der Krummzehfährtentiere 
als aus der immer nur erhaltenen Zehenanzahl der Vorderfulseinzelfährten 
unmittelbar hervorginge oder abzuleiten wäre, wahrscheinlich gemacht. 


56* 


446 Wilhelm Pabst, [132] 


Bei der Krummzehfährte von Albendorf mit „schlanken Zehen “, 
Ichnium gampsodactylum, albendorfense, subspecies gracilis (Gotha Nr. 1956, 
Tab. XXXI Fig. 1), sind die Zehen der Einzelfährten schlank und im Ver- 
hältnis zum nur selten und nur bei den Hinterfulseinzelfährten zum Abdruck 
gekommenen Ballen lang und meist stark nach einwärts gebogen. Sie 
endigen sämtlich spitz und besitzen einen Nagel. Die Hinterfulseinzelfährten 
sind meist fünfzehig, jedoch auch vierzehig erhalten, mit abgespreizter fünfter 
Zehe, die Vorderfulseinzelfährten stets weniger zehig und in ihren zweiten, 
dritten und vierten Zehen erhalten. soweit der gleiche Bau eine Zählung 
der Zehen zuläfst. Der Gang ist ausgesprochen alternierend mit so voll- 
kommener Deekung von Hinterfuls- und Vorderfulseinzelfährten, dafs dadurch 
wohl der unfertige Erhaltungszustand dieser erklärt wird. Somit teilt die 
Fährte die artbestimmenden Merkmale mit der typischen Krummzehfährte, ist 
aber immerhin durch die schlankere Ausbildung ihrer Zehen so verschieden 
von ihr, dals sie als eine Unterart angesehen werden muls. — 

Die Merkmale der beiden Krummzehfährtenunterarten aber sind etwa: 

Ichnium gampsodactylum, subspecies minor. Krummzehfährte 
mit „kleinen Einzelfährten“. 

Einzelfährten wie bei Ichnium gampsodactylum, aber bedeutend 
schwächer gebaut; Hinterfulseinzelfährten nur bis 2,8 cm messend, im 
Gegensatz zu Dem bei Ichmium gampsodactylum "Typus. 

Gang alternierend, und: 

Ichnium gampsodactylum, subspecies gractlis. Krummzeh- 
_ fährte mit „schlanken“ Zehen. 

Einzelfährten ähnlich denen von Ichnium gampsodactylum, aber mit 
sehr schlanken Zehen, die stets spitz endigen, mit wahrscheinlicher Be- 
wehrung durch einen Nagel; Hinterfulseinzelfährten nur bis 2,6 cm messend. 

Gang alternierend. 

Sie bilden nach ihren Merkmalen mit der „typischen“ Krummzeh- 
fährte die systematische Gruppe der: 

Gampsodactylichnia, „Krummzehfährten“. 

Einzelfährten mit wenig entwickelten meist fehlenden Ballen und sehr 
langen, schlanken, stark nach einwärts gekrümmten Zehen, mit teilweise 


[133] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 447 


deutlicher Bewehrung durch einen Nagel oder eine Kralle. Die Längen 
der Einzelfährten gröfser als ihre Spannweiten. 


Endlich kommen im Rotliegenden Deutschlands noch drei Fährten- 
arten vor, von denen eine zur systematischen Gruppe der Gampsodactylichnia 
gezählt werden kann, die beiden anderen nach ihren Merkmalen mit Ichnium 
pachydactylum zu einer weiteren Gruppe, den Pachydactylichnia, vereinigt 
werden können, da ihre Merkmale ihre Zugehörigkeit zu einer der ge- 
nannten Gruppen nicht zweifelhaft erscheinen lassen, die aber von ihren 
typischen Gliedern immerhin so verschieden sind, dafs weder ihre unmittel- 
bare Zuteilung zu ihnen, noch die Auffassung als ihre Unterarten gerecht- 
fertigt erscheint. Diese Fährten sind bezeichnet durch ein der lateinischen 
Sprache entnommenes, der Artbenennung beigefügtes Adjektivum, womit 
angedeutet werden soll, dafs die Fährten die Merkmale der betreffenden 
Gruppen besitzen, aber von ihren typischen Fährtenarten durch besondere 
Merkmale unterschieden sind und nicht wie die Unterarten mit ihnen im 
Zusammenhang stehen. Von diesen Fährten ist mit Bestimmtheit anzu- 
nehmen, dafs sie von anderen Tierarten, als die typischen Fährten und 
Unterarten der gleichen Gruppe, hinterlassen wurden. Sie als selbständige 
Fährtenarten aber aufzustellen, war nicht möglich, da sie mit diesen die 
sie bestimmenden Merkmale teilen. 

Es sind dies die „kleine“ Plumpzehfährte und die Plumpzehfährte 
„mit Krallen“ von Albendorf und Rossitz, Ichnium pachydactylum, minus und 
ungulatum, albendorfense und rossitzense und die Krummzehfährte „mit dünnen 
Zehen“ von Friedrichroda: Ichntum gampsodactylum, tenue, friedrichrodanum. 


12. Ichnium pachydactylum, minus und ungulatum, 
albendorfense und rossitzense. 
Tab. XXX Fig. 1 und XXIX Fig. 1u.2. 
Die nur wenige Zentimeter messenden Finzelfährten auf dem Handstück 
Wien Nr. 4, (Tab. XXXV Fig. 1), dessen Fährte für Ichnium pachydactylum, 
minus typisch ist, besitzt einen breiten Ballen, der nur schwache Abdrücke 
hinterlassen hat, und fünf Zehen. Die Zehen sind sehr kurz und gedrungen. 


448 Wilhelm Pabst, [134] 


Die rundlich verdiekten Enden sind etwas nach einwärts, vor allem aber 
deutlich nach unten gebogen und bilden infolge des gegenseitigen Längen- 
verhältnisses der Zehen charakteristische Halbkreise auf dem Handstück; 
so namentlich auch auf Handstück Breslau Nr. 5 (Tab. XXVI Fig. 2). 

Bei Ichnium pachydactylum, minus, rossitzense ist die vierte, bei 
Ichnium pachydactylum, minus, albendorfense die dritte Zehe die längste 
und die Hinterfulseinzelfährten sind nur vierzehig, doch scheint dies in der 
Erhaltung der Einzelfährtenreliefs, nicht dem Bau der Extremitäten seinen 
Grund zu haben. Der Gang ist ausgesprochen alternierend mit unmittelbarer 
Berührung und teilweiser Deekung der Vorder- und Hinterfulseinzelfährten. 

Für Ichnium pachydactylum, minus sind daher folgende Merkmale 
bestimmend: 

Ichnium pachydactylum, minus, „kleine“ Plumpzehfährte. 

Einzelfährten mit nur schwach entwickelten, breiten Ballen, fünfzehig. 
Zehen sehr kurz und gedrungen. Die Zehenendigungen schwach klumpig 
bis kugelig verdickt, deutlich nach unten gebogen, tiefer eingedrückt, ohne 
Bewehrung. Die vierte Zehe die längste. Die Spannweiten der Einzel- 
fährten um weniges grölser als ihre Längen. 

Hinterfufseinzelfährten 2,3 em messend. 

Gang ausgesprochen alternierend. 

Ichnium pachydactylum, ungulatum, albendorfense, die Plumpzehfährte 
„mit Krallen“ von Albendorf (Tab. XXIX Fig. 1 u. 2) nimmt wegen ihrer 
Merkmale ein besonderes Interesse in Anspruch. Sie ist dadurch aus- 
gezeichnet, dals ungefähr 1,5 cm vor den auffallend breiten und gedrungenen 
Zehen fast 2cm lange Krallenspuren vorhanden sind. Nach dem wenigen, 
was von der Fährte, die nur auf zwei Handstücken vorkommt, bekannt ge- 
worden ist, ist sie somit eine Plumpzehfährte, ausgezeichnet durch den 
Besitz von Krallen und sie wäre durch folgende Merkmale bestimmt: 

Ichnium pachydactylum, ungulatum. Plumpzehfährte „mit 
Krallen“. 

Einzelfährten fünfzehig. Zehen kurz, auffallend breit und gedrungen 
mit langen, über 2cm messenden Krallen, die weit vor den Enden der 
Zehen in den Einzelfährtenabdrücken ihre deutlichen Spuren hinterlassen 
haben. Die vierte Zehe die längste. Zehen bis 4cm lang. 


[135] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 449 


Die beiden eben beschriebenen Plumpzehfährten aber können mit 
der weiter oben charakterisierten typischen Plumpzehfährte zur Gruppe der 
Pachydactylichnia, „Plumpzehfährten“, mit folgenden Merkmalen vereinigt 
werden: 

Pachydactylichnia, „Plumpzehfährten“. 

Einzelfährten mit breiten Ballen und kurzen, gedrungenen Zehen mit 
gerundeten, schwach klumpig verdiekten Endigungen, in der Regel ohne 
Bewehrung durch einen Nagel. Die Spannweiten der Einzelfährten um 
1—1,5 cm gröfser als ihre Längen. 


15. Ichnium gampsodactylum, tenue, friedrichrodannım. 
Tab. XXIV Fie. 2. 

Die Krummzehfährte „mit dünnen Zehen“ von Friedriehroda, Ichnium 
gampsodactylum, tenue, friedrichrodanum, ist charakterisiert durch die auf- 
fallende Zartheit und Kleinheit der Einzelfährten, die nur 6 mm (Vorderfuls- 
einzelfährten) und 11mm (Hinterfufseinzelfährten) messen, die Dünne ihrer 
Zehen und das Fehlen jeden Ballenabdruckes. Die Vorderfulseinzelfährten 
sind vierzehig erhalten, und besitzen sehr kleine nur 1—3mm messende, 
äufserst dünne Zehen. Die ersten drei Zehen sind auffallend stark nach 
einwärts gebogen, die vierte Zehe ist ebenso deutlich nach auswärts ge- 
krümmt. Die Hinterfulseinzelfährten sind meist fünfzehig. Die Zehen sind 
sehr dünn, spitzendigend, so dafs das Vorhandensein eines Nagels wahr- 
scheinlich ist und stark nach einwärts gekrümmt. Charakteristisch ist die 
auffallende Längenzunahme der ersten bis vierten Zehe. 

Für Ichnium gampsodactylum, tenue würden sich demnach folgende 
Merkmale ergeben: 

Ichnium gampsodactylüum, tenwe. Krummzehfährte „mit 
dünnen Zehen“. 

Einzelfährten sehr klein, mit wenig entwickelten Ballen, fünfzehig. 
Zehen sehr lang und dünn, gekrümmt, mit spitzen Endigungen. 

Vorderfulseinzelfährten 6, Hinterfulseinzelfährten 11mm messend. 

Sie würde mit Ichnium gampsodactylum, subspecies gracilis zur Gruppe 
der Gampsodactylichnia (S. 132) gehören. 


450 Wilhelm Pabst, 1136] 


Die früher als „Gestrecktzehfährte“, Ichnium tanydactylum, aufge- 
führte Fährtenart (Tab. XXXIV Fig. 2 und Zeit. d. D. geol. Ges. 1900 8.53 ff.) 
ist wegfällig geworden, da sie als typische Krummzehfährte, Ichnium 
gampsodactylum, nur mit ausnahmsweise sehr wenig einwärts gekrümmten, 
sondern mehr gestreckten Zehen erkannt worden ist. 


Überblickt man die im Vorhergehenden genauer charakterisierten 
Fährtenarten, Unterarten und Abarten des Rotliegenden Deutschlands, so 
sind sie leicht in zwei grolse Gruppen zu teilen, 


1. in die Hauptgruppe der Fährten von „kurzzehigem“ Typus, die 
„Kurzzehfährten“: Brachydactylichnia. 

Einzelfährten mit breiten Ballen und kurzen Zehen, mit in der Regel 
gerundeten, klumpig verdiekten Endigungen, in der Regel ohne Bewehrung 
durch einen Nagel. Die Spannweiten der Einzelfährten entweder gleich 
ihren Längen oder um weniges grölser, und 


2. die Hauptgruppe der Fährten von „langzehigem “ Typus, die 
„Langzehfährten“: Dolichodactylichnia. 

Einzelfährten mit langen, schmalen oder wenig entwickelten Ballen 
und langen Zehen, mit in der Regel spitzen Endigungen, in der Regel mit 
Bewehrung durch einen Nagel. Die Längen der Einzelfährten stets grülser 
als ihre Spannweiten, 

nach der Länge ihrer Einzelfährten den beiden Hauptgruppen unter- 
zuordnen und zu folgendem 


System der Tierfährten des Rotliegenden Deutschlands 
zu vereinigen. 


I. Hauptgruppe: Fährten von „kurzzehigem “ "Typus, „Kurzzehfährten “, 
Brachydactylichnia: 
Einzelfährten mit breiten Ballen und kurzen Zehen, mit in der Regel 
gerundeten, klumpig verdiekten Endigungen, in der Regel ohne Bewehrung 
durch einen Nagel. Die Spannweiten der Einzelfährten entweder gleich 


ihren Längen oder um weniges grölser. 


[157] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 451 


1. Ichnium sphaerodactylum, „typische“ Klumpzehfährte. 

Einzelfährten mit breiten Ballen, fünfzehig. Zehen kurz mit deutlich 
klumpigen, kugelförmigen Endigungen, die bei den ersten vier Zehen nach 
einwärts, bei der fünften nach auswärts gebogen sind. Die erste Zehe ge- 
trennt von den enger verwachsenen mittleren, ebenso die fünfte. Die vierte 
Zehe die längste, die erste die kürzeste. Die Spannweiten der Einzelfährten 
um 1—2cm grölser als ihre Längen. Die Einzelfährten der Vorderfülse 
kleiner als die der Hinterfülse. 

Vorderfufseinzelfährten 6—12 em, Hinterfulseinzelfährten 8—12,5 cm 
messend; die grölsten Einzelfährten des Rotliegenden Deutschlands. 

Gang alternierend, mit teilweiser Deckung der Einzelfährten von 
Vorder- und Hinterfuls; die Einzelfährten der Vorderfülse einwärts gekehrt. 


le, Tehnium sphaerodactylum, subspecies minor. Klump- 
zehfährte „mit kleinen Einzelfährten“. 

Einzelfährten wie bei Ichnium sphaerodactylum, aber bedeutend 
schwächer gebaut und nur 7cm messend. 

Gang alternierend, Schrittlänge nur 20cm im Gegensatz zu 25—30 em 
bei Ichnium sphaerodactylum. 

1., l1« vereinigt zur Untergruppe der: Sphaerodactylichnia: 
„Klumpzehfährten“. 

Einzelfährten mit breiten Ballen und kurzen Zehen mit deutlich 
klumpigen, kugelförmigen Endigungen, ohne Bewehrung. Die Spannweiten 
der Einzelfährten um 1—2 cm grölser als ihre Längen. 


2. Ichnium pachydactylum, „typische“ Plumpzehfährte. 

Einzelfährten mit breiten Ballen, fünfzehig. Zehen auffallend kurz, 
gedrungen, etwas einwärts gebogen. Die Zehenendigungen rund, schwach 
klumpig verdickt, ohne Bewehrung, etwas nach unten gebogen, daher tiefer 
eingedrückt. Die ersten vier Zehen enger verwachsen, die fünfte von diesen 
getrennt. Die vierte Zehe die längste, die erste die kürzeste. Die Spann- 
weiten der Einzelfährten um 1—1,5 em gröfser als ihre Längen. Die 
Einzelfährten der Vorderfüßse kleiner als die der Hinterfülse. 

Vorderfufseinzelfährten 4—4,5 em, Hinterfulseinzelfährten 5—6 cm 
messend. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2, 57 


452 Wilhelm Pabst, [138] 


Gang alternierend; die Einzelfährten der Vorderfülse etwas einwärts 
gekehrt. — 


2a. Ichnium pachydactylum,minus. „Kleine‘ Plumpzehfährte. 

Einzelfährten mit nur schwach entwickelten, breiten Ballen, fünfzehig, 
Zehen sehr kurz und gedrungen. Die Zehenendigungen schwach klumpig 
bis kugelig verdickt, deutlich nach tinten gebogen, tiefer eingedrückt, ohne 
Bewehrung. Die vierte Zehe die längste. Die Spannweiten der Einzel- 
fährten um weniges grölser als ihre Längen. 

Hinterfufseinzelfährten 2,3cm messend. 

Gang ausgesprochen alternierend. 


2b. Ichnium pachydactylum, ungulatum. Plumpzehfährte 
„mit Krallen“. 

Einzelfährten fünfzehig. Zehen kurz, auffallend breit und gedrungen 
mit langen, über 2cm messenden Krallen, die weit vor den Enden der 
Zehen in den Einzelfährtenabdrücken ihre deutlichen Spuren hinterlassen 
haben. Die vierte Zehe die längste. Zehen bis 4cm lang. 

2, 2a, 2b vereinigt zur Untergruppe der: Pachydactylichnia: 
„Plumpzehfährten“. 

Einzelfährten mit breiten Ballen und kurzen, gedrungenen Zehen 
mit gerundeten, schwach klumpig verdickten Endigungen, in der Regel 
ohne Bewehrung durch einen Nagel. Die Spannweiten der Einzelfährten 
um 1—1,5cm grölser als ihre Längen. 


3. Ichnium brachydactylum, „typische“ Kurzzehfährte. 

Einzelfährten mit breiten, massig entwickelten Ballen, fünfzehig. 
Zehen kurz, schwach keulig anschwellend, spitz endigend, so dals eine Be- 
wehrung durch einen Nagel nicht ausgeschlossen ist. Die vierte Zehe die 
längste. Die Spannweiten der Einzelfährten nahezu gleich ihren Längen. 
Die Einzelfährten von Vorder- und Hinterfuls verschieden grofs. 

Hinterfulßseinzelfährten 3—3,5cm messend. Gang alternierend. 


4. Ichnium rhopalodactylum, „typische“ Keulzehfährte. 
Einzelfährten mit breiten Ballen, vierzehig. Zehen kurz, deutlich 
keulig anschwellend, rund endigend, ohne Bewehrung. Die dritte Zehe die 


[139] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 453 


längste. Die Spannweiten der Einzelfährten gleich ihren Längen. Die 
Einzelfährten der Hinterfülse um weniges grölser als die der Vorderfülse. 
Hinterfufseinzelfährten 1,2 em messend. 
Gang alternierend, mit teilweiser Deekung der Einzelfährten von 
Vorder- und Hinterfufs. 


5. Ichnium anakolodactylum, „typische“ Gekürztzehfährte. 

Einzelfährten sehr klein, mit breiten Ballen, vierzehig. Zehen sehr 
kurz mit schwach klumpig verdiekten Endigungen, ohne Bewehrung. Die 
dritte Zehe die längste. Die Spannweiten der Einzelfährten gleich ihren 
Längen. 

Einzelfährten nur 7 mm messend. 


I. Hauptgruppe: Fährten von „langzebigem“ Typus, „Langzehfährten “, 
Dolichodactylichnta: 

Einzelfährten mit langen, schmalen oder wenig entwickelten Ballen 

und langen Zehen, mit in der Regel spitzen Endigungen, in der Regel mit 

Bewehrung durch einen Nagel. Die Längen der Einzelfährten stets grölser 


als ihre Spannweiten. 


6. Ichnium acrodactylum, „typische“ Spitzzehfährte. 

Einzelfährten mit langen, schmalen Ballen, mit deutlich abgesetzter 
Ferse, fünfzehig. Zehen lang, kegelförmig sich verjüngend, mit Bewehrang 
durch einen Nagel. Die fünfte Zehe abgespreizt; die vierte die längste, 
die erste die kürzeste. Die Längen der Einzelfährten um 2 cm grölser als 
ihre Spannweiten. Die Einzelfährten der Vorderfüfse um weniges kleiner 
als die der Hinterfülse. 

Vorderfufseinzelfährten 8 em, Hinterfulseinzelfährten 9 cm messend. 

Gang nicht alternierend. 

Die Einzelfährten der Vorderfülse schwach einwärts gekehrt. 


ba. Ichnium acrodactylum, subspecies curvata. Spitzzeh- 
fährte mit „gekrümmten Zehen “. 
Einzelfährten ähnlich denen von Ichn. acrod., aber die Zehen stark 


nach au/sen gekrümmt. 
57* 


454 Wilhelm Pabst, [140] 


Vorderfufseinzelfährten 9 em, Hinterfufseinzelfährten 13 em messend. 
Gang nicht alternierend. 


63. Ichnium acrodactylum, subspezies dispar, Spitzzehfährte 
mit „verschieden grolsen Einzelfährten“ von Vorder- und Hinterfufßs. 

Einzelfährten ähnlich denen von Ichnium acrodactylum, aber die 
Einzelfährte des Vorderfulses bedeutend kleiner als die des Hinter- 
fulses. Gröfsenunterschied 5 em betragend. 

Einzelfährten: Hinterfuls 13 cm, Vorderfuls 8 cm messend. 

Gang nicht alternierend. 


6y. Ichnium acrodactylum, subspecies alternans, Spitz- 
zehfährte mit „alternierendem Gang “. 

Einzelfährten ähnlich denen von Ichnium acrodactylum, aber mit selten 
abgeformten Ballen, mit Ferse. Zehen paralleler untereinander gerichtet, 
schwach keulig anschwellend, sich wieder verjüngend, mit Bewehrung. 

Vorderfulseinzelfährten 6 em, Hinterfulseinzelfährten 7 cm messend. 

Gang ausgesprochen alternierend. 


6, 6«, 68, 67 vereinigt zur Untergruppe der: Acrodactylichnia, 
„ Spitzzehfährten “. 

Einzelfährten mit langen, schmalen Ballen mit deutlich abgesetzten 
Fersen und sehr langen, kegelfürmig sich verjüngenden, spitz endigenden 
Zehen, mit Bewehrung durch einen Nagel. Die Längen der Einzelfährten 
um 2—9 cm grölser als ihre Spannweiten. 


7. Ichnium gampsodactylum, „typische“ Krummzehfährte. 

Einzelfährten mit wenig entwickelten, meist fehlenden Ballen. Fünf- 
zehig mit möglicherweise weniger zehigem Vorderfuls. Zehen sehr lang, 
schlank und stark nach einwärts gekrümmt, meist mit deutlicher Bewehrung 
durch einen Nagel oder eine Kralle. Die fünfte Zehe der Hinterfufseinzel- 
fährte am wenigsten gekrümmt und sehr weit abgespreizt, beinahe nach 
rückwärts gebogen. Die vierte Zehe die längste, die erste die kürzeste. 
Die Längen der Einzelfährten gröfser als ihre Spannweiten, die Vorderfuls- 
einzelfährten um weniges kleiner als die Hinterfulseinzelfährten. 

Hinterfufseinzelfährten 3,5—5 em messend. 


[141] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 455 


Gang alternierend, meist mit so vollkommener Deckung von Vorder- 
fuls- und Hinterfufseinzelfährten, dafs in der Regel von den Vorderfulseinzel- 
fährten weniger Zehen (nur 3—4) als von den Hinterfulseinzelfährten zum 
deutlichen Abdruck gekommen sind. 


7a. Ichnium gampsodactylum, subspezies minor. Krumm- 
zehfärte mit „kleinen Einzelfährten “. 

Einzelfährten wie bei Ichnium gampsodactylum, aber bedeutend 
schwächer gebaut, Hinterfulseinzelfährten nur bis 2,3 cm messend, im 
Gegensatz zu 5 cm bei Ichnium gampsodactylum "Typus. 

Gang alternierend. 


78. Ichnium gampsodactylum, subspezies gractlis. Krumm- 
zehfährte mit „schlanken“ Zehen. 

Einzelfährten ähnlich denen von Ichnium gampsodactylum, aber mit 
sehr schlanken Zehen, die stets spitz endigen, mit wahrscheinlicher Be- 
wehrung durch einen Nagel; Hinterfulseinzelfährten nur bis 2,6 em messend. 

Gang alternierend. 


7a. Ichnium gampsodactylum,tenwe. Krummzehfährten „mit 
dünnen Zehen “. 

Einzelfährten sehr klein mit wenig entwickelten Ballen, fünfzehig. 
Zehen sehr lang und dünn, gekrümmt, mit spitzen Endigungen. 

Vorderfulseinzelfährten 6 mm, Hinterfufseinzelfährten 11 mm messend. 


7, 7a, 78, 7a vereinigt zur Untergruppe der: Gampsodactylichnia, 
„ Krummzehfährten “. 

Einzelfährten mit wenig entwickelten meist fehlenden Ballen und 
sehr langen, schlanken, stark nach einwärts gekrümmten Zehen, mit teil- 
weise deutlicher Bewehrung durch einen Nagel oder eine Kralle. Die 
Längen der Einzelfährten grölser als ihre Spannweiten. 


8. Ichnium dolichodactylum, „typische“ Langzehfährte. 

Einzelfährten mit wenig entwickelten Ballen, fünfzehig. Zehen lang, 
schwach keulig anschwellend, mit wieder verjüngten Endigungen, ohne 
Bewehrung. Die ersten vier Zehen eng verwachsen, die fünfte getrennt 


456 Wilhelm Pabst, [142] 


von ihnen. Die vierte Zehe die längste, die erste die kürzeste. Die Längen 
der Einzelfährten größer als ihre Spannweiten. Die Einzelfährten der 
Vorderfülse kleiner als die der Hinterfülse. 
Vorderfufseinzelfährten 13 mm, Hinterfufseinzelfährten 19 mm messend. 
Gang alternierend, mit teilweiser Deckung der Einzelfährten von 
Vorder- und Hinterfuls. 


Il. Verteilung der Tierfährten des Rotliegenden Deutschlands 
auf ihr System. 
Auf die einzelnen Arten, Unterarten und Abarten ihres Systemes ver- 
teilen sich die bekannt gewordenen Fährten des Rotliegenden Deutschlands 
aber wie folgt: 


1. Ichnium sphaerodactylum 
und la. Ichnium sphaerodactylum, subsp. minor. 

Aufser der Klumpzehhfährte von Tambach, Ichnium sphaerodactylum, 
tambacense, die an zwei Fundorten, auf dem Bromacker am Eingang der 
Seeberger Fahrt und im Spittergrund auf der Birkheide auf zahlreichen, 
nahezu hundert, Fährtenplatten und Fährtenhandstücken gefunden worden ist, 
und der Klumpzehfährte von Kabarz, Ichntum sphaerodactylum, kabarzense, 
gehört vor allem die Fährte von Ichniotherium Cottae, Pohlig von Friedrich- 
roda zu Ichnium sphaerodactylum. 

Die Ichniotheriumfährte ist eine Klumpzehfährte. Ihre Einzel- 
fährten besitzen einen massig entwickelten. breiten Ballen, fünf kurze Zehen 
mit klumpigen, kugelförmigen Endigungen. Die vierte Zehe ist die längste, 
die erste die kürzeste; die fünfte Zehe ist schwach abgebogen, die erste bis 
vierte Zehe sind enger verwachsen und einwärts gekrümmt; die Längen 
der Einzelfährten sind gleich, oder kleiner als ihre Spannweiten. 

Als besonders charakteristisch für die /chniotheriumfährte ist hervor- 
zuheben, dafs bei ihr die Einzelfährten fast immer nur als Zehenkuppen der 
ersten bis dritten, seltener ersten bis vierten Zehe erhalten sind und die 
fünfte Zehe nur sehr selten und dann nur ganz schwach und ebenfalls fast 
nur in ihren Zehenkuppen zum Abdruck gekommen ist (Gotha Nr. 1385, 


[143] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 457 


Tab. XIX Fig. 1 und Gotha Nr. 1382, Textfigur 25). Der Ballen ist häufiger 
vorhanden. Zusammenhängende Fährten sind äufserst selten (Gotha Nr. 1781, 
Tab. XVII Fig. 3 und Nr. 1385, Tab. XIX Fig. 1). In ihnen ist der Gang 
ausgesprochen alternierend mit teilweiser Deckung der Hinter- und Vorder- 
fulseinzelfährten. 

Weiter gehört zu Ichnium sphaerodactylum eine in einem Steinbruch 
in der Sembach bei Winterstein in Thüringen gefundenen Fährte, auf 
welche Herr Prof. Dr. Scheibe-Berlin im Sommer 1906 den Verfasser auf- 
merksam machte. 

Endlich sind zu dieser Fährtenart Fährten des schlesischen, böhmischen 
und mährischen Rotliegenden zu zählen, da ein Fährtenvorkommnis von 
Albendorf auf zwei Handstücken der Breslauer Sammlung, ein Fährten- 
vorkommnis von Rossitz, das auf vier Handstücken der Wiener Sammlung 
vorkommt, und Saurichnites Rittlerianus Fritsch von Lomnitz als Ichnium 
sphaerodactylum anzusprechen sind, da die Einzelfährten sämtlich die deutlich 
klumpigen Endigungen der Zehen zeigen. 

Ichnium sphaerodactylum, subsp. minor ist von Tambach und Kabarz 
bekannt geworden. 

Somit würden zu Ichnium sphaerodactylum und ihrer Unterart folgende 
Fährtenvorkommen gehören: 


1. Ichnium sphaerodactylum, tambacense. "Tambach. Bromacker. 
Birkheide. 
2. Ichn. sph. kabarzense. Kabarz. Hübel. 
3. Ichn. sph. friedrichrodanum. Friedrichroda. Gottlob. 
— Ichniotherium Cottae. Pohlig. 
Ichn. sph. sembacense. Winterstein. Sembach. 
Ichn. sph. albendorfense. Albendorf. 
Ichn. sph. rossitzense. Rossitz. 


Se 


Ichn. sph. lomnitzense. Lomnitz. 
— Saurichnites Rittlerianus. Fritsch. 
und zu ihrer Unterart: subsp. minor: 
8. Ichn. sph. tambacense, subsp. minor. T’ambach. Bromacker. 
9. Ichn. sph. kabarzense, subsp. minor. Kabarz. Hübel. 


458 Wilhelm Pabst, [144] 


2. Ichnium pachydactylum, 
2a Ichnium pachydactylum, minus und 2b ungwlatum. 

Zu Ichnium pachydactylum gehört aulser der Friedrichröder Plump- 
zehfährte die von Geinitz als Saurichnites Leisnerianus beschriebene 
Fährte des Dresdner Handstückes Nr. 1 (Tab. XXVII Fig. 1), deren Einzel- 
fährten kurze, gedrungene, rund endigende Zehen, ohne Nagel besitzen, und 
ein auf sechs Handstücken von Rossitz, von denen drei im Herzoglichen 
Museum in Gotha, drei im k.k. Museum in Wien sich befinden, vor- 
kommende Fährte, deren Einzelfährten teilweise charakteristisch die Art- 
merkmale zeigen. Endlich dürfte hierher auch ein Fährtenvorkommnis von 
Lommnitz zu zählen sein, das Fritsch a. a. O. als Saurichnites intermedius 
beschrieben hat, von dem aber nur ein Gipsmodell vorliegt. 

Ichnium pachydactylum, minus ist vertreten durch Ichn. pachyd. minus, 
albendorfense und rossitzense. 

Zu Ichnium pachydactylum, wungulatum gehört die ebenfalls als 
Saurichnites Leisnerianus von Geinitz a.a. O. beschriebene Fährte des 
Dresdner Handstückes Nr. 2 (Tab. XXIX Fig. 2) und auf einem weiteren 
Handstück von Rossitz endlich, welches im Besitz des Herzoglichen Museums 
in Gotha ist, befinden sich fünf deutliche Reliefs der Krallen von Ichnium 
pachydactylum, ungulatum, so dals damit dieses Vorkommnis auch für 
Rossitz bestätigt wird. f 


Zu Ichnium pachydactylum und ihren Abarten würden daher gehören: 


1. Ichn. pachydactylum friedrichrodanum. Friedrichroda. Kessel- 


graben. 
2. Ichn. pachyd. albendorfense. Albendorf. 
z. T. = Saurichnites Leisnerianus Geinitz. 


3. Ichn. pachyd. rossitzense. Rossitz. 
4. Ichn. pachyd. lomnitzense. Lomnitz. 
— Saurichnites intermedius. Fritsch. 
a) Ichnium pachydactylum, minus. 


Ichn. pachyd. minus, albendorfense. Albendorf. 


[or 


6. Ichn. pachyd. minus, rossitzense. Rossitz. 


[145] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“ 459 


b) Ichnium pachydactylum, ungulatum. 
7. Ichn. pachyd. ungulatum, albendorfense. Albendorf. 
z. T. = Saurichnites Leisnerianus Geinitz. 
8. Ichn. pachyd. ungulatum, rossitzense. Rossitz. 


3. Ichnium brachydactylum. 

Die Fährte der Tambacher Handstücke Gotha Nr. 1841 und 1843 
(Tab. VIII Fig. 1 und 2 und Tab. X Fig. 3) war als Kurzzehfährte „im 
engeren Sinn“: Ichnium brachydactylum, angesprochen worden wegen ihrer 
kurzen, schwach keulig anschwellenden und spitzendigenden Zehen, so dafs 
eine Bewehrung durch einen Nagel nicht ausgeschlossen ist. Sie unterschied 
sich dadurch sowohl von der Plumpzehfährte, deren Zehenenden schwach 
klumpig verdiekt sind und bei der eine Bewehrung durch einen Nagel 
fehlt, als auch von sämtlichen Kurzzehfährten, Drachydactylichnia, im 
weiteren Sinn. 

Wenn diese Merkmale als artbestimmend angesehen werden, dann 
gehört zu Ichnium brachydactylum die als Saurichnites Kablikae von Geinitz 
beschriebene Fährte des Dresdener Handstückes Nr. 3 (Tab. XXXI Fig. 2), 
deren Einzelfährten einen sehr massig entwickelten Ballen und sehr kurze, 
spitzendigende Zehen besitzen, deren Bewehrung durch einen Nagel oder 
eine Kralle nicht ausgeschlossen erscheint. Weiter kann als hierher gehörig 
betrachtet werden die Fährte des Kabarzer Handstückes Gotha Nr. 1875 
(Tab. XXV Fig. 2), denn ihre Einzelfährten sind durch einen verhältnismälsig 
stark entwickelten Ballen und kurze, keulig anschwellende, sich aber wieder 
verjüngende Zehen charakterisiert. 

Wenn somit die drei Fährten von Tambach, Oberkalna und Kabarz 
als zu einer Fährtenart, Ichnium brachydactylum, gehörig angesprochen 
werden, so mu{s darauf hingewiesen werden, dafs 1. die Tambacher Fährte, 
welche überhaupt nur auf drei Handstücken vorkommt, eine der wenigst 
ausgeprägtesten und durch ihre Merkmale sicher bestimmten Fährtenarten 
ist und 2. die beiden anderen hierher gestellten Fährten ebenso unsicher 
in ihren Merkmalen sind und aufserdem zur Tambacher Fährte nur in dem 
losen Zusammenhang einer nach ihren Merkmalen bestimmten Fährtenart 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2. 58 


460 Wilhelm. Pabst, [146] 


stehen. Wenn von den anderen zu einer Fährtenart gezählten Fährten 
immerhin angenommen werden kann, dafs sie von denselben Tierarten 
hinterlassen wurden, so ist dies bei den vorliegenden Fährtenarten sicher 
ausgeschlossen. Es läfst sich nicht leugnen, dafs in der Abgrenzung der 
Kurzzehfährte, Ichnium brachydactylum, als Fährtenart, und der Zuteilung 
gewisser Fährtenarten zu ihr eine Schwierigkeit liegt, die vielleicht den 
gemachten Versuch einer Abgrenzung von Fährtenarten überhaupt als 
gewagt erscheinen läfst. Da es aber der einzige Fall ist, der Schwierig- 
keiten bereitet, und da die anderen als Fährtenarten abgegrenzten Fährten 
sämtlich sicher durch ihre Merkmale als solche bestimmbar sind, so ist der 
Versuch doch gemacht worden. 

Schliefslich können zu Ichnium brachydactylum noch zwei zweifel- 
hafte Fährten von Oberkalna gerechnet werden, die Fritsch als Saurich- 
nites Kablikae Geinitz und Saurichnites caudifer a. a. ©. beschrieben hat. 


Zu Ichnium brachydactylum würden somit gehören: 


1. Ichn. brachydactylum, tambacense. Tambach. Bromacker. 
2. Ichn. brachyd. kalnanum. Oberkalna. Hohenelbe. 

— Saurichnites Kablikae. Geinitz 

— Saurichnites Kablikae. G. Fritsch und 

— Saurichnites caudifer. Fritsch. 
3. Ichn. brachydactylum, kabarzense. Kabarz. 


4. Ichnium rhopalodactylum. 

Zu Ichnium rhopalodactylum gehört aulser dem Rossitzer Vorkommen 
(Tab. XXXV Fig. 2) die typisch entwickelte Fährte der beiden Dresdener 
Handstücke Nr. 4 und 5 (Tab. XXXII Fig. 1 und 2), die Geinitz a.a. 0. 
als Saurichnites salamandroides beschrieb. Sie besitzt Einzelfährten mit 
wenig entwickelten, breiten Ballen und vier keulig anschwellenden, rund 
endigende Zehen ohne Bewehrung durch einen Nagel. 

Zu Ichnium rhopalodactylum wären dann vielleicht noch zu rechnen 
die Fährten zweier weiterer Geinitzer Öriginalhandstücke der Dresdener 
Sammlung (Geinitz Dyas Tafel IL, 1 und Tafel II,3; aufserdem Z.d.D. 
g.G. 1905, S. 11), von demselben Fundort und die von Fritsch als 


[147] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 461 


Saurichnites salamandroides G. beschriebenen Fährten, ebenfalls von Ober- 
kalna, die aber wie alle Fritsch’schen Fährten für die vorliegende Ver- 
öffentlichung nur als Gipsmodell zur Verfügung standen. 
Für Ichnium rhopalodactylum ergeben sich daher folgende Vor- 
kommen: 
1. Ichn. rhopalodactylum, rossitzense. Rossitz. 
2. Ichn. rhopalod. kalnanum. Oberkalna bei Hohenelbe. 
— Saurichnites salamandroides. Geinitz. 
= Saurichnites salamandroides. G. Fritsch. 


». Ichnium anakolodactylım 
kommt nur auf den beiden Kabarzer Handstücken Gotha Nr. 2018 und 2019 
(Tab. XXIII Fig. 2 und 5) vor; und 


6. Ichnium acrodactylum 
und ihre Unterarten: subsp. curvata, dispar und alternans sind nur von 
Tambach, Fundort Bromacker, bekannt. 


1. Ichnium gampsodactylum, 
Ichnium gampsodactylum, subsp. minor und gracilis 
und Ichnium gampsodactylum, tenue. 

Zu den verbreitetsten Fährten des Rotliegenden Deutschlands gehört 
Ichnium gampsodactylum, die Krummzehfährte, mit ihren Unter- und Abarten. 

Außser Ichnium gampsodactylum , friedrichrodanum (Tab. XXUI 
Fig.1 und Tab. XXIV Fig. 1) und albendorfense (Tab. XXVIIH Fig. 2 und 
Tab. XXX Fig. 1) ist erstens vom Gottlob bei Friedrichroda eine Fährte auf den 
Fährtenplatten mit der Ichniotheriumfährte bekannt geworden, die Pohlig 
a.a. O. als Protritonichnites lacertoides beschrieben hat. Es ist dies gleichfalls 
eine typische Krummzehfährte. Sie läfst sich auch auf allen Ichniotherium- 
platten des Herzoglichen Museums in Gotha nachweisen. 

Weiterhin kommt die typische Krummzehfährte in den Steinbrüchen 
des Hübel bei Kabarz vor, wo sie zu Anfang der 90er Jahre des vorigen 
Jahrhunderts Herr Prof. Dr. Joh. Walther-Halle zuerst nachgewiesen hat. 


58* 


462 Wilhelm Pabst, [148] 


Neuerdings, während des Druckes des vorliegenden Bogens, ist dann 
Ichnium gampsodactylum von Herrn Dr. Fedde-Charlottenburg auch in dem 
Rotliegenden von Tambach, auf dem Forstort Birkheide, entdeckt worden 
(vgl. S.14 u. 142), indem es genannten Herrn ganz zufällig gelang, zwei 
schon länger gefundene, aber unbeachtet gebliebene Fährtenplatten mit 
Ichnium gampsodactylum in dem Steinbruch auf der Birkheide wieder auf- 
zufinden, die er in dankenswertester Weise dem Herzoglichen Museum in 
Gotha überließ, wofür ihm auch hier nochmals öffentlich verbindlichster 
Dank ausgesprochen werden möge.') 


1) Dieser bedeutsame Tambacher Fährtenfund besteht aus einer kleineren Fährtenplatte 
mit den Einzelfährteneindrücken und einer mittelgrolsen, den Einzelfährtenreliefs. — Die 
Einzelfährten zeigen in vorzüglicher Weise die Artmerkmale von Ichnium gampsodactylum, 
so vor allem ein rechtes einseitiges Einzelfährtenpaar der Reliefplatte. Die Hinterfulseinzel- 
fährte ist fünfzehig ausgeprägt. Die Zehen sind lang, die 2. 3. und 4., vornehmlich aber die 
4. dentlich nach einwärts gekrümmt. Der Abdruck eines Nagels oder einer Kralle ist deutlich 
zu erkennen. Der Abdruck der ersten Zehe besteht nur aus ihrer Nagelspur. Die fünfte 
Zehe ist weit abgespreizt, nach rückwärts gebogen und etwas nach auswärts gekrümmt und 
ebenfalls deutlich bekrallt. Der Ballen ist nur ganz schwach zum Abdruck gekommen. Er 
war im Verhältnis zu den Zehen klein und wenig entwickelt. — Von der Vorderfulseinzel- 
fährte, mit der sich die Hinterfußseinzelfährte so vollständig deckt, dals ihre Zehenspuren in 
der Ballenspur jener liegen, sind nur drei Zehen, die 2., 3. und 4. erhalten, von denen die 
3. und 4. Zehe deutlich nach einwärts gekrümmt sind. — Der Gang ist ausgesprochen alter- 
nierend. — Somit ist die neu aufgefundene Tambacher Fährte eine typische Krummzehfährte, 
Ichnium gampsodactylum. 


Ihre charakteristischen Mafse sind: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 
Vorderfuls- Hinterfulseinzelfährte: 
Länge — cm Dec Fährtenmals 1 sich deckend, 
Spannweite — „ Gay Fährtenmals 2 24cm 
erste ehe — „ 69: .; Schrittlänge 18% 
zweite „ 1.5 2 „ Einseitige Schrittlänge 29 „ 
dritte „ 20°% Side Spurbreite nlöse 
vierte „ 3.5 Din; 
fünfte „ — ,„ DE; 


Die grolse Bedeutung aber des Feddeschen Fundes liegt in folgendem: 1. in dem 
Nachweis der typischen Krummzehfährte, Ichnium gampsodactylum, in dem Rotliegenden 
Tambachs, wo sie bisher nicht bekannt geworden war; 2. in der charakteristischen Ausbildung, 
namentlich der gefundenen Fährtenreliefs; 3. in den Malsen, da die Tambacher Krummzeh- 
fährte die grölste Krummzehfährte des Rotliegenden Deutschlands ist und 4. in folgender 


[149] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschands“. 463 


. Vor allem aber gehören hierher die interessanten Fährten von 
Oberkalna bei Hohenelbe auf den Dresdener Handstücken Nr. 8 und 9 
(Tab. XXXIH Fig. 1 und 2), die Geinitz in seiner Dyas als Sawrichnites 
lacertoides beschrieb; sie stimmen in ihren Merkmalen so vollkommen mit 
der typischen Friedrichröder Krummzehfährte überein, dafs ein Zweifel an 
ihrer Zugehörigkeit zur selben Fährtenart ganz ausgeschlossen ist. 

Ebenso ist Ichnium gampsodactylum bei Rossitz festgestellt worden, 
da die auf drei im Museum in Gotha befindlichen Handstücken von dort 
vorkommenden Fährten als Ichnium gampsodactylum anzusprechen sind. 

Auch bei Lomnitz endlich scheint Ichnium gampsodactylum vorzu- 
kommen, wenigstens kann eine von Fritsch als Saurichnites calcar be- 
zeichnete Fährte von dort, die allerdings nur in einem Gipsmodell bei der 
vorliegenden Bearbeitung zur Verfügung stand, als Ichnium gampsodactylum 
angesprochen werden. 

Zu Ichnium gampsodactylum, subsp. minor gehört aulser dem Vor- 
kommen von Kabarz (Tab. XXVI Fig. 1) und Albendorf (Tab. XXX Fig. 2) 
vor allem die Fährte des Dresdener Handstückes Nr. 10 (Tab. XXXIV 
Fig. 1) und eines weiteren, Nr. 11 (Geinitz Dyas Tafel IIL, 1 u. Z2.d.D.g.G. 
1905, S. 368), die Geinitz gleichfalls als Saurichnites lacertoides beschrieb, 
sowie eine auf fünf Handstücken von Rossitz vorkommende Krummzehfährte, 
die wegen der schwächeren Entwicklung ihrer Einzelfährten ebenfalls zu 
Ichnium gampsodactylum, subsp. minor zu rechnen ist. Auf vier Hand- 
stücken ist die Fährte sehr charakteristisch entwickelt und zeigt vorzüglich 
die artbestimmenden Merkmale. Namentlich enden auch hier auf einigen 
Handstücken, von denen drei im Herzoglichen Museum in Gotha, zwei im 
Wiener k.k. Museum sich befinden, die Zehen teilweise spitz und teilweise 
klumpig (vgl. S.123). Besonders auffällig ist dies auf einem Gothaer und 
Wiener Handstück der Fall. 


Tatsache. Der Steinbruch der Birkheide im Spittergrund bei Tambach steht im mittleren 
Rotliegenden, den Oberhöfer Schichten an, wie mir Herr Prof. Scheibe-Berlin kürzlich mitzu- 
teilen, die Güte hatte. Die übrigen Thüringer Krummzehfährten von Friedrichroda und Kabarz 
gehören auch dem mittleren Rotliegenden, den Goldlauterer Schichten, an. Da trotz jahre- 
langen eifrigen Suchens auf dem, dem oberen Rotliegenden, den Tambacher Schichten, an- 
gehörenden Bromacker bei Tambach die Krumzehfährte nicht gefunden wurde, scheint sie 
überhaupt in Thüringen nur dem mittleren Rotliegenden anzugehören. 


464 Wilhelm Pabst, [150] 


Endlich beschrieb Fritsch a.a.O. eine Fährte von Kalna als 
Saurichnites incurvatus, die allerdings auch nur im Gipsmodell vorliegt, 
aber als Ichnium gampsodactylum, subsp. minor anzusehen sein dürfte. 

Eine weitere von demselben Autor als Saurichnites comaeformis von 
ebendaher beschriebene Fährte ist mit Sicherheit schwer einer der Fährten- 
arten des Systemes zuzuteilen. Sie findet vielleicht am besten noch hier 
Erwähnung und wird zu Ichnium gampsodactylum, subsp. minor gestellt. 
Dasselbe gilt von einer Fährte Saurichnites cerlatus, Fritsch von Lomnitz. 
Sofern auch diese Fährte zu Ichnium gampsodactylum, subsp. minor zu 
rechnen wäre, würde auch Ichnium gampsodactylum, lomnitzense, subsp. 
minor festgestellt sein. | 


Ichnium gampsodactylum, subsp. gracilis (Tab. XXXI Fig. 1) ist nur 
auf acht Handstücken von Albendorf und Ichnium gampsodactylum, tenue 
(Tab. XXIV Fig. 2) nur auf zwei von Friedrichroda, Kesselgraben, beobachtet 
worden. 


Somit gehören zu der im Rotliegenden Deutschlands am weitest ver- 
breiteten Krummzehfährte, Ichnium gampsodactylum, und ihren Unter- und 
Abarten folgende Vorkommmen: 


1. Ichn. gampsodactylum, friedrichrodanum. Friedriehroda, Gottlob 
und Kesselgraben, z. T. — Protritonichnites lacertoides Pohlig. 
Gottlob. 

2. Ichn. gampsod., albendorfense. Albendorf. 

z. T. als Saurichnites lacertoides G. von Göppert bestimmt. 

3. Ichn. gampsod., kabarzense. Kabarz. 

4. Ichn. gampsod., tambacense. 'Tambach. Birkheide. 

5. Ichn. gampsod., kalnanum von Öberkalna bei Hohenelbe. 

Saurichnites lacertoides. Greinitz. 


6. Ichn. gampsod., rossitzense. Rossitz. 
7. Ichn. gampsod., lomnitzense. Lomnitz. 
= Saurichnites calcar. Fritsch. 


a. Subsp. minor. 


8. Ichn. gampsod., kabarzense, subsp. minor. Kabarz. 


1151] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 465 


9. Ichn. gampsod., albendorfense, subsp. minor. Albendorf. 
—= Saurichnites divaricatus. Göppert. 
10. Ichn. gampsod., kalnanum, subsp. minor. Oberkalna bei Hohenelbe. 
— Saurichnites lacertoides. Geinitz z. T. 
—= Saurichnites incurvatus. Fritsch. 
— Saurichnites comaeformis. _Fritsch., 
11. Ichn. gampsod., rossitzense, subsp. minor. Rossitz. 
12. Ichn. gampsod., lomnitzense, subsp. minor. Lomnitz. 
—= Saurichnites cerlatus. Fritsch. 
ß. Subsp. gracilis. 
13. Ichn. gampsod., albendorfense, subsp. gracilis. 
— Saurichnites gracilis. Göppert. 
a) Ichnium gampsodactylum, tenue. 
14. Ichn. gampsod. tenue, friedrichrodanum. Friedrichroda. 


8. Ichnium dolichodactylum 
ist aulser auf der kleinen Tambacher Fährtenplatte Gotha Nr. 1785 
(Tab. XVII Fig. 1 und 2) nur noch auf je einem Friedrichröder und 
Kabarzer kleinen Handstück beobachtet worden, deren Fährten jedoch 
höchst unsicher zu bestimmen sind und nur hier kurz erwähnt werden mögen. 
Das im Vorstehenden Erörterte würde alsdann die folgende 


Übersicht der Verteilung der Tierfährten des Rotliegenden 


Deutschlands auf ihr System 
ergeben. 


I. Brachydactylichnia. 
1. Ichnium sphaerodactylum. 
1. Ichn. sphaerod., friedrichrodanum. (JIchmiotherium Cottae Pohlig.) 
Friedrichroda. Gottlob. 
2. Ichn. sphaerod., kabarzense. Kabarz. Hübel. 
Ichn. sphaerod., sembacense. Winterstein. Sembach. 


Ichn. sphaerod., tambacense. "T’ambach. Bromacker. Birkheide. 
Ichn. sphaerod., albendorfense. Albendorf. 


a > 


466 


Wilhelm Pabst, [152] 


2 


Ichn. sphaerod., lomnitzense. (Saurichnites Rittlerianus Fritsch.) 
Lommnitz. 
7. Ichn. sphaerod., rossitzense. Rossit z. 


la. Subsp. minor. 


[o +) 


. Ichn. sphaerod., kabarzense, subsp. minor. Kabarz. 
Ichn. sphaerod., tambacense, subsp. minor. T’ambach.! Bromacker. 


So 


la. Ichnium sphaerodactylum, minimum. 
10. Ichn. sphaerod. minimum, tambacense. 'Tambach. Birkheide.') 


1.—10. Sphaerodactylichnna. 


2. Ichnium pachydactylum. 
11. Ichn. pachyd., friedrichrodanum. Friedrichroda. Kesselgraben. 
12. Ichn. pachyd., albendorfense. (Saurichnites Leisnerianus Geinitz 
z. T.) Albendorf. | 
13. Ichn. pachyd., lomnitzense. (Sawrichnites intermedius Fritsch.) 
Lomnitz. 
14. Ichn. pachyd., vossitzense. Rossitz. 


2a. Ichnium pachydactylum, minus. 
15. Ichn. pachyd. minus, albendorfense. Albendorf. 
16. Ichn. pachyd. minus, rossitzense. Rossitz. 


Ib. Ichnium pachydactylum, ungulatum. 

17. Ichn. pachyd. ungulatum, albendorfense. (Saurichnites Leisnerianus 
Geinitz z. T.) Albendorf. 

18. Ichn. pachyd. ungulatum, rossitzense. Rossitz. 


11.—18. Pachydactylichnia. 


3. Ichnium brachydactylum. 
19. Ichn. brachyd., kabarzense. Kabarz. 
20. Ichn. brachyd., tambacense. "Tambach. Bromacker. 
21. Ichn. brachyd., kalnanum. (Saurichnites Kablikae Geinitz, Saur. 
Kablikae G. und caudifer Fritsch.) Oberkalna bei Hohenelbe. 


1) Siehe die Anmerkung zur Fundortsübersicht (S. 157). 


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Zusammenstellung der Mafse, 


; S RS e = 
1. Ichnium sphaerodactylum‘) 2. Ichnium pachydactylum 2 S z S 6. Ichnium acrodactylum 7. Ichnium gampsodactylum®) E 
SS 28 S - = 
Ss ; 2 S : 
Ilse. 0.2 : 213 
S | griedrich %b 2 | SS Sr ER RR ge S ei 312,5 
e = es S | friedrich- | alben- | .= SE Se SEM ES 5 u alben- : 5 a li 
Ichnium sphaerodactylum, tambacense r Ichniotherium kam dose S = = & = 3 5 as = friedrichrodanum Gorfinss kalnanım | subsp. minor = B = 
S & sl Se 1 ee 5 ER 
3 B: EN N EEE: 2 2|= 
S = | ns - 15 S [71 [7 [7 5 |S e 
Platte Nr. [1351 |1352 | 1368 | 1569 1393| 1394 | 1895 | 1747 | 1748 | 1749 | 1840 1s14| 1380| 1351 | 1385 | 1386 | 1781 | 1819| 1901 | 1990 | 1959 | B.1 w. 4] 1sa1 | 1875 |w. 10/D.4/5]2018/19] 1762 | 1827 1765 1823 | 1766 | 2005 | 2005 | 2005 | 1900 | 1951 B.8|D.8|D.9 | 1872|B.30|D. 10] 1956 |1907| 1755 
| em | em | em | cm cm | cm | cm | em | cm cm | em em | em | cm | em | cm | em | em | em | em | cm | em em | em cm | em | cm | cm | em | cm em cm | cm | em | em | em | cm | cm em em | em | em | em | cm | cm |cem| cm 
Einzelfährte. 
| | Pers] 
8 [Länge 2 |2lu| ||| or jejajeın -|-|-/-1=1-/-|-|- 251-1 | las| 12 
3 | Spannweite shaB| 5 (191221 — | — || 07 RB 1 | 278 il | al el a ee 
- | 
8 erste Zehe a1 ı = See 02 25 — - ar —|— 105 04 —|= os 05 
I zweite „ 151.2 14 | — 09|— | — | — | 0.3 1.2 —-—|-/|-|-|1|-[|—-|15| — 12 | 17 | — os 071 — — [04 0.6 
& dritte „ 1811415 — |15| — |— | — | 04 |35 | — — | — /' — |15| — | — | 2 — |18|25 1511| 1 | — | — /0.4[ 08 
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e |fünfte „ 1a 2a] || 12 | 5 ee = (ar 06 
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2 | Länge dusl=9 | 1|—|8 8 112.5/10.5 11 | 9 110.5 10 | 12 10.5115 14 1105| 7 |55| 6 | 5 |55|23| 3 |35|1.2;12| — 23] a Ve a ae een 
- | | | I 
= Spannweite | 11 | 9 |135| — |85| 9 |125| 11 | 12 1105/11,5/103| 12 | 11 | 12 | 16 | 12 | — 6.6 | 5 155 24|33/37|113|12]| — en 4 9/55 —|25| 4 | — | 42 — [#3 — —|—| 2 2/1807] 2 
F erste Zehe | 3 2513 —| 2 3=112:5/1725)]12:51]..2- | 7321.25) 3 | 87) 37173:5.) 3°) = 1211.80) 22172521 0.5 10:7 115 4 3,5.| — | u] ro I = 101,5 171.2: 17 0.0 EEE 
| | | 
‘3 zweite „ 35/3135 —|3 3 ea ee 25| 4 |35| 4 5, ass sale. 17 1a D8 07 1317| | | an ee 1518,19 17| 2 |06|08|15) 09/03] 07 
& | | | | | | 
| dritte „ 4ı|4|4ı — | A |45|45| 4 18545/45155 |5| 5) 4 | 2| 2 2 | 1.63 Tor aale7 1.90| — | 45 —|,,6 1, — as aaa rl 1 |23| 13104] 10 
| \ | | 
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\ I | I | | | | | | | | ! 
Zusammenhängende Fährte. 
3 | | | | ee _] 
Fährtenmsß 1 [141 — | 123/15 | 9 215 14 | — 15/013 5 7 13113115 117 6 | 7 6 |45|55/15|33|135| — | — | (5) |13.5|171| 15 | 9: | 91 | 3.5 | 4128,35] \ 2 | 2.5 = 
| | | | | } | 
5 2|24|40| — | 17 13 |1735| 24|—|— 30 | 20 — 41-—|-/7|—-/35|16| —|— |14| 8 [103| 8 |45| 9 —_ Same a51|241135| -—| 2 ı — | -|-|7|—- 133183) — 5.8 —155 
Schrittlänge 255125/| — /20|20|35|30I1-/30|135|97 | 35 — | 30 | 30 | 30 | 30 a1 | ı6 | 17 ı 12 l1|6 (85| 9 Ja5| 6 | (e) |22 | 28 | 25 | 22 | 3552 aa] — mir l— | = 5 | 6| —|53|— [55 
Einseit. Schrittl.| 36 | 45 | — | 30 | 23 |30.35| 40 | — | — | 40 | 34 | — 301 — | — 40 | —/)30123|—|—|21|9|14|12[55|105| — |30|28 | 32 | 31 | 30 | 6.8 | —|15| — | _ | _ 8717 BozıE I 8 |—|72 
Spurbreite s|5 | -|s/)u/) ss) ass —|-|-|5|% | /10Jı2/ıı a5| 0 |3|6|55[25125| 15 [17 [18 ar jıs]ı5 | 3 Is 1-15 |-|— | een. 
j | | | | | | | | | | | | 
- ') Ichnium sphaerodactylum, minimum, tambacense (Anmerkung zur Fundorts-Übersicht). Vorderfulseinzelfährte: L.: 2.5 em, Sp.: 2.5 em, 1. Zehe: 0.8 em, 2.: 1.2 cm, 3.: 1.5em, 4.: 1,8em, 5: 0,$cm. — Hinterfulseinzelfährte: L.: 3.2 em, Sp.: 3.2em, 1. Zehe: 0.9cm, 2.: 1.5 cm, 
9.: 2,0 em, 4.: 2.2 cm, 5.: 1.1 cm. — Zusammenhängende Fährte: F.1: 2.8Sem, F.2: 10. em, Schrittl.: 6.7 em, Eins. Schrittl.: 12 em., Sp.: 5 em. 
*) Ichnium gampsodactylum, tambacense (8.148). Vorderfulseinzelfährte: 2. Zehe: 1.5 em, 3.: 2.5 em, 4.: 3.5 cm. — Hinterfulseinzelführte: L.: 7 em, Sp.: 6 em, 1. Zehe: 1.5 cm, 2.: 2,5 cm, 3.: 3 em, 4.: 5 cm, 5.: 3cm. — Zusammenhingende Fährte: F. 1: sich deckend, F. 2: 24 cm, 


Schrittl.: 18 cm, Eins. Schrittl.: 29 em! Sp.: Il em. 


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[153] 


23. 


24. 


27. 


28. 


Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 467 


4. Ichnium rhopalodactylum. 
Ichn. rhopalod., kalmanum. (Saurichnites salamandroides Geinitz 
und Saur. sal. G.. Fritsch.) Oberkalna bei Hohenelbe. 
Ichn. rhopalod., rossitzense. hossitz. 


5. Ichnium anakolodactylum. 


Ichn. anakolod., kabarzense. Kabarz. 


II. Dolichodactylichnia. 


6. Ichnium acrodactylum. 


. Ichn. acrod., tambacense. Tambach. Bromacker. 


6a. Subsp. curvata. 


. Ichn. acrod., tambacense, subsp. curvata. Tambach. Bromacker. 


6ß. Subsp. dispar. 


Ichn. acrod., tambacense, subsp. dispar. 'Tambach. Bromacker. 


6y. Subsp. alternans. 


Ichn. acrod., tambacense, subsp. alternans. 'Tambach. Bromacker. 


25.—28. Acrodactylichnia. 


29. 


30. 
31: 
. Ichn. gampsod., albendorfense. (z. T. Saurichnites lacertoides G., 


7. Ichnium gampsodactylum. 
Ichn. gampsod., friedrichrodanum.  (Protritonichnites lacertordes 
Pohlig z. T.) Friedrichroda. Kesselgraben. Gottlob. 
Ichn. gampsod., kabarzense. Kabarz. 
Ichn. gampsod., tambacense. 'Tambach. Birkheide. £ 


Göppert.) Albendorf. 


. Ichn. gampsod., kalnanum. (Saurichnites lacertoides Geinitz.) 


Oberkalna bei Hohenelbe. 


. Ichn. gampsod., lomnitzense. (Saurichnites calcar Fritsch.) Lomnitz. 


Ichn. gampsod., rossitzense. BRossitz. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2, 59 


468 Wilhelm Pabst, [154] 


Ta. Subsp. minor. 

36. Ichn. gampsod., kabarzense, subsp. minor. Kabarz. 

37. Ichn. gampsod., albendorfense, subsp. minor. (Saurichnite slivarı- 
catus &öppert.) Albendorf. 

38. Ichn. gampsod., kalnanum, subsp. minor. (Saurichnites lacertoides 
Geinitz z. T. Saur. incurvatus und comaeformis Fritsch.) 
Oberkalna bei Hohenelbe. 

39. Ichn. gampsod., lomnitzense, subsp. minor. (Sawrichnites cerlatus 
Fritsch.) Lomnitz. 

40. Ichn. gampsod., rossitzense, subsp. minor. Rossitz. 


iß. Subsp. gracilis. 
41. Ichn. gampsod., albendorfense, subsp. gracilis. (Saurichnites gracilis 
Göppert.) Albendorf. 


wa. Ichnium gampsodactylum, tenue. 


42. Ichn. gampsod., tenue, friedrichrod. Friedrichroda. Kesselgraben. 


8. Ichnium dolichodactylum. 
43. Ichn. dolichod., tambacense. Tambach. Bromacker. 
29.—43. Gampsodactylichnia. 


In dieser Übersicht wären alsdann drei in verschieden engem syste- 
matischen Verhältnis zu einander stehende „Fährtengruppen“ zu unter- 
scheiden: 


1. Die zu einer der acht typischen Fährtenarten, Unterarten und 
Abarten gehörigen untereinander nahezu völlig übereinstimmenden Fährten 
der verschiedenen Fundorte, 


2. die mit den typischen Fährtenarten in einem gewissen morpho- 
logischen und aller Wahrscheinlichkeit nach auch genetischen Zusammen- 
hang stehenden Fährtenunterarten, und 


[9] 


3. die mit den typischen Fährtenarten in keinem Zusammenhang 
stehenden Fährten, die mit ihnen allerdings die artbestimmenden Merkmale 
gemeinsam haben und daher nicht als besondere Fährtenarten angesehen 
werden können, sich aber durch weitere Merkmale wesentlich unterscheiden, 


[155] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 469 


ohne aufserdem einen möglichen genetischen Zusammenhang mit ihnen zu 
besitzen. 

Als Reihenfolge der Fundorte ist gewählt worden Friedrichroda, 
Kabarz, Tambach, Albendorf, Oberkalna, Lomnitz und Rossitz. 

Friedrichroda, Kabarz und Tambach repräsentieren das Thüringer 
Rotliegende, und zwar Friedrichroda und Kabarz: vom mittleren Rotliegenden 
die Goldlauterer Schichten, Tambach: mittleres Rotliegendes, Oberhöfer 
Schichten (Fundort Birkeide im Spittergrund) und oberes Rotliegendes, die 
Tambacher Schichten (Fundort Bromacker). Der Fundort in der Sembach 
steht im unteren Teil der Goldlauterer Stufe an.’) Die übrigen Fundorte 
gehören dem Schlesischen, Böhmischen und Mährischen Rotliegenden an. 

Die Verteilung der einzelnen Fährtenarten auf die Fundorte aber 
ergibt die Fundorts-Übersicht der Fährten des Rotliegenden 
„Deutschlands“ (S. 156) und ihre Malse die beigegebene Zusammen- 
stellung der Malse (zwischen 8. 152 u. 153). 


1) Die genaue Angabe der Horizonte der Fährtenfundorte Thüringens verdanke ich 
der Güte des Herrn Prof. Dr. R. Scheibe-Berlin. 


59* 


470 Wilhelm Pabst, Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 


-—— Fundorts- Übersicht 
der Tierfährten des Rotliegenden Deutschlands. 


[156] 


Thüringer Rotliegendes 


Schles., Böhm., Mähr. 


Rotliegendes 


Mittleres 


| Oberes 


Friedrichroda‘) Kabarzı) | _ Tamb. | Tamb. 


Gottlob. | Kesselg. > 


Birk. 7) | Brom.°) 


Albendorf 


Kalna 


Lomnitz 


An wieviel Pund- 
orten 


Rossitz 


Ichnium sphaerodactylum T 

. Subspecies minor E 
Ichnium pachydactylum . T 

. Ichn. pachyd., minus 

. Ichn. pachyd., ungulatum . 
Ichnium brachydactylum . 1; 
Ichnium rhopalodactylum 
Ichnium anakolodactylum T 
Ichnium acrodactylum 

6«. Subspecies curvata . 

6P. % dipar . . . | 

67- e alternans 

7. Ichnium gampsodactylum 17 

7«. Subspecies minor 

TB. n gracilis . 

7a. Ichn. gampsod., tenue . . T 

8. Ichn. dolichodactylum . 


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Es kommen vor: 2 3 — 


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+ 4 4 


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En. 


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—*- 


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— | Art. 


| 

; | 
\=-1- 1-1] 

2 Ani 7 
|: 


1). Goldlauterer Schichten. 2) Oberhöfer Schichten. 


17 


3) Tambacher Schichten. 


Anmerkung zur Fundorts- Übersicht. 


Am 24. Juli 1908, während des Druckes nebenstehender Fundorts-Übersicht, gelang 
es mir, im Rotliegenden Tambachs, an einem dritten Fundort eine für das Rotliegende 
Thüringens, wie Deutschlands neue Fährtenart zu finden. Der Fundort ist ein Steinbruch 
am Rennstieg, da, wo dieser die Strafse Tambach, Nesselberghaus, Nesselhof, Schnellbach 
kreuzt, auf dem Forstort Rosengarten. Die Fährte ist eine ausgesprochene Klumpzehfährte, 
die alle Merkmale der typischen Klumpzehfährte, Ichnium sphaerodaetylum, besitzt, aber in 
ihren charakteristischen Malsen sowohl von ihr, wie ihrer Unterart Ichn. sph., subsp. minor, 
so abweicht, dals sie entsprechend den Grundsätzen bei der Benennung der Fährtenarien 
(S. 127 u. 133) Ichnium spharodactylum, minimum, tambacense treffend benannt werden kann. 
Ihre charakteristischen Mafse, verglichen mit denen von Ichmium sphaerodactylum = Typus und 
Ichn. sphaerod., subsp. minor, sind folgende: 


Einzelfährte: Zusammenhängende Fährte: 


/orderfulseinzelfä ® 
Vo ılseinzelfährte Ichn. sph. Ichn.sph, 


Ichn. sph. Ichn. sph.s.min. Ichn. sph. min. Ichn. sph. 5, min. min. 

Länge 8 cm — cm 2,5 cm Fährtenmals 1 l3cm 6cm 2.8cm 
Spannweite 10,5 „ — , 2. Fährtenmals 2 202.: 20, 102: 
erste ehe 3 „ — , 0,8 „ Schrittlänge 27% 210, 467% 
zweite „ 3:09, 2:3, 1,2, Einseitige Schrittlänge 34 „ 30, 12 „ 
dritte „ Pr: EIWen Ins Spurbreite el, an 
vierte, „ 4,5 „ 3,0) 1,8, 

fünfte „ Per a 0:3, 


Hinterfufseinzelfährte: 
Ichn. sph. Ichn. sph.s.min. Ichn. sph. min. 


Länge 10.5 cm 7 cm 3.2 cm 
Spannweite 11.5 „ — ,„ 3a, 
erster Zehe 3°, — ,„ (OEL or, 
zweite „ Fe 2.3 „ ikar; 
dritte „ 40, ie 200% 
vierte „ (5 42 „ 20 „ 


finfe „a Aug no. IK, 


ee 


HPFrreaH 
vr Oo 


14a. 


14b. 


15. 


16. 
17. 
18. 
19. 
20. 


21. 
22. 
23. 
24. 


25. 
26. 
27. 
28. 


29a. 
29b. 


Verzeichnis der Textfiguren. 


T’ambacher Fährtenplatte Gotha Nr. 1516 mit den Eindrücken der eigentl. Fährte. S. 17. 
Normalfährte. S. 19. 


Zeichnung der Tambacher Fährtenplatte Nr. 1351 und ihrer „eigentl. Fährte“. S. 22. 
” ” ” ” Nr. 1393 “ ” ” ” 8. 26. 
” ” ” ” Nr. 1351 ” ” bl ” S. 34. 
e 5 5 a Nr183407 Sale, E 4 8. 36, 
® er 5 5 Nralss2, a n 8.39. 

Tambacher FährtenplatteGotha Nr.1393 nebstihrerZeichnung u. „eigentl. Fährte“. S.40. 
ä ® EENTl394, > ala 5 s 8.43. 
, ” DENTI3957% a Ih “ en S.44. 
Re e "ENT 1I7AS, R > 5 n # 8.45. 
nn a BEN AON R rn = r „ S.46. 
En 5 DEENKelzAU, = - Pr 3 2 8.49. 
Re ri DENT 702.. 80588 

Zeichnung derselben Fährtenplatte und ihrer „eigentl. Fährte“. S. 55. 


Skizze der Fährte Ichn. acrod., tamb., sub. altermans der Fährtenplatte Gotha 
Nr. 1823. 8. 63. 
Skizze der Tambacher Fährtenplatte Gotha Nr. 1766 und ihrer „eigentl. Fährte“. S. 65. 
Zeichnung der „ a „  Nr.1827 und Skizze ihrer „eigentl. Fährte“. 
Tambacher Fährtenplatte Gotha Nr. 1765. S. 68. [S- 67. 
Skizze derselben Fährtenplatte und ihrer „eigentl. Fährte“. S. 69. 
Zeichnung der Tambacher Fährtenplatte Gotha Nr.1785 und Skizze ihrer „eigentl. 
Fährte“. 8.71. 
Friedriehröder Fährtenpl. Gotha Nr. 1781 nebst ihrer Zeichnung. „eigentl.Fährte“. 8.73. 
Nr.1385 , „ RT ne 
” ” ” Nr. 1381 ” ” ” ” ” ” 8.76. 
Zeichnung der Friedrichröder Fährtenplatte Gotha Nr. 1386 und ihrer „eigentl. 
Fährte“. 8.78. 
Friedrichröder Fährtenpl. Gotha Nr. 1382nebst ihrer Zeichnung u. „eigentl. Fährte“. 8. 80. 


” n ” 


. 7 n’N213847, 5 r [7 E r 8.81. 
% ” „Nr. 1383. 789282! 
h R „ Nr.1782. 8. 82. 

Kabarzer Fährtenplatte Gotha Nr. 1380. S. 90. 


Zeichnung derselben Fährtenplatte. S. 90. 


[159] 


Fig. 30. 


31. 
32. 
33. 


34. 
39. 
36. 


Wilhelm Pabst, Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 473 


Skizze des linken Einzelfährtenreliefs des Handstückes Gotha Nr. 1875 und der 
zugehörigen eigentlichen Einzelfährte. S. 92. 

Zeichnung der Kabarzer Fährtenhandstücke Gotha Nr. 2018 und 2019. S. 94. 

Skizze des Dresdener Fährtenhandstückes Nr. 8. S. 110. 

Skizze der linken einseitigen Einzelfährtenpaare 4/4* und 6/6“ desselben Hand- 
stückes. 8. 110. 

Skizze des Dresdener Fährtenhandstückes Nr. 9. 8.112. 

Skizze des rechten einseitigen Einzelfährtenpaares 3/3* desselben Handstückes. S. 113. 

Skizze des Dresdener Fährtenhandstückes Nr. 10. S. 114. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 2 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


D 


Verzeichnis der Tafelfiguren. 


Tafel 1 (Tab. D). 


Fährtenplatte Gotha 1380 mit Ichnium sphaerodactylum, kabarzense. Kabarz. 


Desgl. 


Tafel 2 (Tab. I). 


Handstück Gotha 1366 mit ef. Spongillopsis typ. dyadica. _Geinitz. 


Bromacker. 


Fährtenplatte Gotha 1840 mit Ichnium sphaerodactylum, tambacense. 


Bromacker. 


Tafel 3 (Tab. III). 
Ichnium sphaerodactylum, tambacense. 'Tambach. Bromacker. 


Das die Fährte enthaltende Stück der Fährtenplatte Gotha 1351. 


Tambach. 


Tambach. 


Die einseitigen Einzelfährtenpaare: 3/3*, 4/4*, 5/5* derselben Fährtenplatte. 


Tafel 4 (Tab. IV). 
Ichnium sphaerodactylum, tambacense. Tambach. Bromacker. 


Fährtenplatte Gotha 1352. 
Rechtes einseitiges Einzelfährtenpaar 1/1* der Fährtenplatte 1352. 


Durch Zementguls vereinigte Bruchstücke einer Fährtenplatte. Gotha 1367—1371. 


Tambach. 
Linkes Vorderfulseinzelfährtenrelief des Bruchstückes Nr. 1369. 


Nister 


[161] Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 475 


Tafel 5 (Tab. V). 
Ichnium sphaerodaetylum, tambacense Tambach. Bromacker. 


Fig. 1. Fährtenplatte Gotha 1393. 
Fig. 2. Fährtenplatte Gotha 1401/2; jetzt Berlin Geol. Landesanstalt. 
Fig. 3. Fährtenplatte Gotha 1748; jetzt Erlangen. 


Tafel 6 (Tab. VI). 


Ichnium sphaerodactylum, tambacense. Tambach. 


Fig. 1. Fährtenplatte Gotha 1814. Tambach. 
Fig. 2. Rechtes Hinterfulseinzelfährtenrelief der Fährtenplatte 1814. 


Tafel 7 (Tab. VII). 


Fig. 1. Rechtes einseitiges Einzelfährtenpaar 1/1* von Ichnium sphaerodactylum, tambacense 
von Fährtenplatte Gotha 1747; jetzt Berlin, Landw. Hochsch. Tambach. 

Fig. 2. Fährtenplatto Gotha 1819 mit Ichnium sphaerodactylum, tambacense, subsp. minor. 
Tambach. 


Tafel S (Tab. VID). 
Ichnium brachydactylum, tambacense. Tambach. 


Fig. 1. Fährtenplatte Gotha 1841. Tambach. 
Fig. 2. Ein Teil nebenstehender Platte in 2/, der nat. Gr. 


Tafel 9 (Tab. IX). 


Ichnium acrodactylum, tambacense. Tambach. 


Fig. 1. Fährtenplatte Gotha 1762. Tambach. 
Fig. 2. Die rechte Hinterfulseinzelfährte 5 und die linke Vorderfuls- und Hinterfulseinzel- 
fährte der Fährtenplatte 1762. 


Nova Acta LXXXIX. Nr. 2, 60 


476 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


N 


> 


Wilhelm Pabst, [162] 


Tafel 10 (Tab. X). 


Fährtenhandstück Gotha 1843 mit Ichnium brachydactylum, tambacense. Tambach. 
Rechte Hinterfufseinzelfährte 5* der Fährtenplatte 1762. 
Linke Hinterfulseinzelfährte 6% der Fährtenplatte 1762. 
Linke Hinterfufseinzelfährte von Ichnium acrodactylum, tambacense von Fährten- 


‚handstück Gotha 1760. Tambach. 


Tafel 11 (Tab. XD. 
Ichnium acrodactylum, tambacense. Tambach. 


Fährtenplatte Gotha 1983. Tambach. 
Fährtenplatte Gotha 1828. Tambach. 
Fährtenhandstück Gotha 1985. Tambach. 


Tafel 12 (Tab. XII). 


Bekrallte Einzelfährte von Fährtenplatte Gotha 1828 und Panzerabdrücke. 
Einzelfährtenreliefs von Fährtenplatte Gotha 1828. 


Tafel 13 (Tab. XII). 


Stück der Fährtenplatte Gotha 1986 mit Ichnium sphaerodactylum, tambacense. 
Tambach. 
Linkes Einzelfährtenrelief mit Nagelspuren vor dem Ballen von Fährtenplatte Gotha 1986. 


Tafel 14 (Tab. XIV). 
Fährtenplatte Gotha 1825 mit Ichnium acrodactylum, tambacense. Tambach. 


Einzelfährtenrelief von Ichnium acrodactylum, tambacense mit Krallen; Fährtenhand- 
stück Gotha 1838. Tambach. 


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Fig. 


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Fig. 


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Fig. 2 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


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Fig. 


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Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 477 


Tafel 15 (Tab. XV). 


Fährtenplatte Gotha 1823 mit Ichmium acrodactylum, tambacense und Ichnium acro- 
dactylum, tambacense subsp. alternans. '"Tambach. 

Künstlich hergestellte Fährtenplatte mit der Fährte des Feuersalamanders, Sala- 
mandra maculata. 


Tafel 16 (Tab. XVI). 


Fährtenplatte Gotha 1766 (jetzt Wien) mit Ichnium acrodactylum, tambacense, subsp. 
alternans. Tambach. 
Fährtenplatte mit Ichnium acrodactylum, tambacense, subsp. curvata. Tambach. 


.4. Zwei Platten, Gotha 1821 und 1820 mit Panzerabdrücken der zu Ichnium acro- 


dactylum, tambacense gehörigen Fährtentiere. Tambach. 


Tafel 17 (Tab. XVII. 
Ichnium aecrodactylum, Tambacense, subsp. dispar. Tambach. 


Fährtenplatte Gotha 1765. Tambach. 
Linke Hinterfufseinzelfährte 8* derselben Fährtenplatte. 
Panzerabdrücke auf derselben Fährtenplatte in 1/,—1/, d. nat. Gr. 


Tafel 18 (Tab. XVII). 


Fährtenplatte Gotha 1785 mit Ichnium dolichodactylum, tambacense. Tambach. 
Ein Teil der Fährtenplatte Gotha 1785 in !/, d. nat. Gr. 
Ichniotherium Cottae Pohlig. Fährtenplatte Gotha 1781. Friedrichroda, Gottob. 


Tafel 19 (Tab. XIX). 
Ichniotherium Cottae Pohlig. Friedrichroda, Gottlob. 


Fährtenplatte Gotha 1385. Friedrichroda, Gottlob. 
Fährtenplatte Gotha 1381. Friedrichroda, Gottlob. 


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478 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 2 


Fig. 


Fig. 


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Wilhelm Pabst, [164] 


Tafel 20 (Tab. XX). 
Ichniotherium Cottae Pohlig. Fährtenplatte Gotha 1386. Friedriehroda, Gottlob, 
Fährtenplatte Gotha 1902 mit Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum. Friedrich- 
roda, Kesselgraben. 


Tafel 21 (Tab. XXI). 
Fährtenplatte Gotha 1901 mit Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum. Friedrieh- 


roda, Kesselgraben. 
Linkes einseitiges Einzelfährtenpaar 2/2“ der Fährtenplatte Gotha 1901. 


Tafel 22 (Tab. XXI). 
Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum. YFriedrichroda, Kesselgraben. 
Fährtenhandstück Gotha 1991 mit den Einzelfährteneindrücken. 


Fährtenhandstück Gotha 1990 mit den zugehörigen Einzelfährtenreliefs. Friedrichroda, 
Kesselgraben. 


Tafel 23 (Tab. XXI1l). 


Fährtenhandstück Gotha 2005 mit Ichnium gampsodactylum, friedrichrodanum. 
Friedrichroda, Kesselgraben. 

3. Fährtenhandstücke Gotha 2018 und 2019 mit Ichnium anakolodactylum, kabar- 
zense. Kabarz. 


Tafel 24 (Tab. XXIV). 
Linkes einseitiges Einzelfährtenpaar von Ichnium gampsodactylum, friedrichrodanum 
des Fährtenhandstückes Gotha 1900. Friedrichroda, Kesselgraben. 
Fährtenhandstück Gotha 1907 mit Ichnium gampsodactylum, tenue, friedrichrodanum. 
Friedrichroda, Kesselgraben. 


Fig. 1. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 1. 
Fig. 2. 


Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. 479 


Tafel 25 (Tab. XXV). 


Fährtenplatte Gotha 1818 mit Ichnium sphaerodactylum, kabarzense. Kabarz. 
Fährtenhandstück Gotha 1875 mit Ichnium brachydactylum, kabarzense. Kabarz. 


Tafel 26 (Tab. XXVD). 


Fährtenhandstück Gotha 1872 mit Ichnium gampsodactylum, kabarzense, subsp. minor. 
Kabarz. 

Fährtenhandstück Breslau Nr. 5 mit Ichnium pachydactylum, minus, albendorfense 
Albendorf, 


Tafel 27 (Tab. XXVI). 
Ichnium pachydactylum, albendorfense. Albendorf. 


Fährtenhandstück Gotha 1959. 
Fährtenhandstück Breslau Nr. 1. 


Tafel 25 (Tab. XXVII). 


Originalhandstück Geinitz. Dresden Nr. 1, mit Saurichnites Leisnerianus — Ichnium 
pachydactylum, albendorfense (Rathen) Albendorf. 
Fährtenhandstück Gotha 1951 mit Ichnium gampsodactylum, albendorfense. Albendorf. 


Tafel 29 (Tab. XXIX). 
Ichnium pachydactylum, ungulatum, albendorfense. Albendorf. 


Fährtenhandstück Breslau Nr. 4. Albendorf. 
Originalhandstück Geinitz, Dresden Nr. 2, mit Sawrichnites Leisnerianus = Ichn. 
pachyd., ungulatum, albendorfense (Rathen) Albendorf. 


480 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


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lu. 


Wilhelm Pabst, Die Tierfährten in dem Rotliegenden „Deutschlands“. [166] 


Tatel 30 (Tab. XXX). 


Rechtes einseitiges Einzelfährtenpaar von Ichnium gampsodactylum, albendorfense des 
Fährtenhandstückes Breslau Nr. 8. Albendorf. 
Fährtenhandstück Breslau Nr. 10 mit Ichnium gampsodactylum, albendorfense, subsp. 
minor. Albendorf. 


Tafel 31 (Tab. XXXD). 


Fährtenhandstück Gotha 1956 mit Ichnium gampsodactylum, albendorfense, subsp. 
gracilis. Albendorf. 

Originalhandstück Geinitz, Dresden Nr. 3 mit Saurichnites Kablikae — Ichnium 
brachydactylum, kalnanım. Kalna bei Hohenelbe. 


Tafel 32 (Tab, XXXII). 


2. Originalhandstücke Geinitz, Dresden Nr. 4 und 5, mit Saurichnites salamandroides 
— Ichnium rhopalodactylum, kalnanum. Kalna bei Hohenelbe. 


Tafel 33 (Tab. XXXII). 


2. Originalhandstücke Geinitz, Dresden Nr. 8 und 9, mit Saurichnites lacertoides 
— Ichnium gampsodactylum, kalnanum. Kalna bei Hohenelbe. 


Tafel 34 (Tab. XXXIV). 


Originalhandstück Geinitz, Dresden Nr. 10, mit Sawrichnites lacertoides — Ichmium 
gampsodactylum, kalnanum, subsp. minor. Kalna bei Hohenelbe. 

Ichnium tanydactylum von Friedrichroda, jetzt Ichnium gampsodactylum, friedrich- 
rodanum (Gotha 1905). Friedrichroda, Kesselgraben. 


Tafel 35 (Tab. XXXV). 


Fährtenhandstück Wien Nr. 4 mit Ichnium pachydactylum, minus, rossitzense. Rossitz 
bei Brünn. 
Fährtenhandstück Wien Nr. 10 mit Ichnium rhopalodactylum, rossitzense. Rossitz 
bei Brünn. 


Druckfehler. 


S. 33 Zeile 12 von oben lies: Klumpzehfährten, Sphaerodactylichnia, von Tambach. 


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unten „ Nr. 1380 und Skizze. 

„ ».. Einzelfährte. 
oben „ als die Hinterfulsfährten. 
unten „ jene auch für die. 


oben „  gampsodactylum, kabarzense. 
unten „ Tab. XXVI, Fig. 2. 
=». gampsodactylum, albendorfense. 
» ».. gebildete. E 
» 5 ‚würden. 
» „die der Hinterfülse. 
Ende mehrfach die Kommata vor den Ortsbezeichnungen. 


[Der Verfasser ist durch schwere Krankheit gehindert, den Druck der letzten Seiten 
von 8. 145 ab selbst zu erledigen. Etwa nicht verbesserte Versehen dürften deshalb, wie billig, 


Nachsicht finden.] 


Professor Dr. Pabst starb am 22. September 1908. 


Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXIX. RED JE 


Fig. 1. SEI, 2 
Fährtenplatte Gotha 1380 Die Abbildung derselben Fährtenplatte 
mit Fährteneindrücken' von aber umgekehrt gedruckt: 


Ichnium sphaerodactylum, kabarzense. die Fährteneindrücke erscheinen als Reliefs. 


Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXIX. 


N.Gr. 


cf. Spongillopsis typ. dyadıca. Geinütz. Handstück. Gotha 1366. Tambach. 


Fährtenplatte Gotha 1840 mit Ichnium sphaerodactylum, 


lambacense. Tambach. 


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Das die Fährte enthaltende Stück der Fährtenplatte Die einseitigen Einzelfährtenpaare: s|5* #|4* 5,5* 
Gotha 1851. Tambach. derselben Fährtenplatte. 


Ichnium sphaerodaclylum. tambacense. Tambach. 


Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXIX. Tab. IV. 


18002 2) 
Rechtes einseitiges Einzeljährtenpaar ! Iı* der 
Fährtenplatle 1552. 


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Fährtenplatie Gotha 1352. Tambach. 


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Linkes Vorderfujseinzelfährtenrelier Durch Cementgu/s vereinigte Bruchstücke einer Fährten- 
des Bruchstückes No. 1369. platte. Gotha 1367 —1371. Tambach. 


lchnium sphaerodactylum, tambacense. Tambach. 


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Fig. 2. n.Gr. Pia 3: n.Gr. 
Rechte Hinterfu/seinzelfährte 5* der Fährtenplatte 1762. Linke Hinterfufseinzeljährte 6* der Fährtenplatie 1762. 


Riga: n.GYV. Fig. 4. n.Gr. 
Fährtenhandstück Gotha 18,43 mit Ichnium brachydactylum, Linke Hinterfujseinzelfährte von Ichnium acrodacty- 
tambacense. Tambach. Zum, tambacense von Fährtenhandstück 
Gotha 17600. Tambach. 


Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXIX. Tab. X7. 


Fig. 3. Fährtenhandstück Gotha 1985. Tambach. 


Fig. 1. Fährtenplatte Gotha 1983. Tambach. 


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Fig. 2. Fährtenplatte Gotha 1828. Tambach. / 


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Ichnium acrodactylum, lambacense. Tambach. 


Tab. XII. 


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JE, 21, JE, 23 

Fährtenplatte Gotha 1823 mit Ichnium acrodactylum, Künstlich hergestellte Fährtenplatte mıt der Fährte 

tambacense und Ichnium acrodactylum, tambacense, des Feuersalamanders, Salamandra maculata. 


subsp. alternans. Tambach. 


Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXAXIX, Tab. XVI. 


110 Ue-r 
Fig. 1. Fig. 2. 
Fährtenplatte Gotha 1766, jetzt ın Wien, Fährtenplatte Gotha 1827 mıt Ichnium acrodactylım, 
mit Ichnium acrodactylım, tambacense, tambacense, subsp. curvala. Tambach. 


subsp. alternans. Tambach. 


ug: 


Zwei Platten Gotha 1821 und 1822 mıt Panzerabdrücken der zu Ichmium acrodactylum, tambacense 


gehörigen Fährtentiere. Tambach. 


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Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur.Vol. LXXXIX. Tab. XVII. 


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Fährtenplatte Gotha 1762. 


Tab. XVII. 


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Fährtenhandstück Gotha 1990 mit den zugehörigen Einzelführtenreliefs. Friedrichroda. Kesselgraben. 


Ichnium pachydactylum, friedrichrodanum. Friedrichroda. Kesselgraben. 


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Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXIX. Tab. XXIII. 


Fig. 1. 2, 


Fährtenhandstück Gotha 2005 mit Ichnium gampsodactylum, friedrichrodanum. Friedrichroda. Kesselgraben. 


Fi. 3. "a 
Fährtenhandstücke Gotha 2018 und 2019 mit Ichnium anakolodactyhım. 


Fıg. 2 mit den Einzelfährteneindrücken der eigentlichen Fährte, Fıg. 3 mit den Reliefs. Kabarz. 


Tab. XXIV. 


XIX. 


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Tab. XXV. 


G. Nat. Cur. Vol. LXXXIX. 


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Fig. 2. 3], 
Fährtenhandstück Breslau Nr.1. Albendorf. 


Ichnium pachydactylum, albendorfense. Albendorf. 


Tab. XXVIIT. 


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Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXIX. ; Tab XIX. 


Fährtenhandstück Breslau Nr. 4. Albendorf. 


Orıginalhandstück Geinits, Dresden Nr. 2 mit Saurichnites Leisnerianus 


= Ichnium pachydactylum ungulatum, albendorfense. (Rathen) Albendorf. 


Tab. XXX. 


Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur.Vol. LXXAIX 


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Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXIX. Tab. XXXI 


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Kalna bei Hohenelbe. 


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Fig. 2. 
Originalhandstück Geinitz, Dresden Nr.3 mit Saurichnites Kablıkae 


Fig. 1. to 


Fährtenhandstück Gotha 1956 mit Ichnium gampsodactylum, albendorfense, subspecties gracılis. 
Albendorf. 


Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXXXIX. Tab. XXXTII. 


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Fig. 2 mit den zugehörigen Eın 


Kalma bei Hohenelbe. 


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hopalodactylum, kalnanum. 


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Orıginalhandstücke Geinitz, Dresden Nr. 4 und 5 mit Saurichnites salamandroides 


Fig. 1 und 2. 


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Fig. 1 mıt den Eıinzelfährteneindrücken. 


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Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur Vol. LXXXIX, Tab. XXXIIL 


Fig. ı und 2 Originalhandstücke Geinitz, Dresden Nr. 8 und 9 mit Saurichnites lacertoıdes 


— Ichnium gampsodactylum, kalmanum. Kalna bei Hohenelbe. 


Tab. XXXIIV 


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Nova Acta Acad. C.L.C.G. Nat. Cur. Vol. LXX 


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Tab. XXX TV 


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Folgende von der Akademie herausgegebene Bände der NOVA ACTA sind 
durch die Buchhandlung von Wilh. Engelmann im Leipzig zu beziehen: 


Band LXXRVIN. u... a 
SAURRENVEL N. ©2200 0 Le 2 6 1907. 
„ LXXXVI REN 1906. 
„ LXXXV 196. 
„ LXXXIV 1905 
„ LXXXII 1905. 
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