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OBRAS COMPLETAS Y CORRESPONDENCIA CIENTÍFICA 
DE 


FLORENTINO AMEGHINO 


VOLUMEN XII 


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OBRAS COMPLETAS Y CORRESPONDENCIA CIENTÍFICA 


DE 


FLORENTINO AMEGHINO 


VOLUMEN XII 


PRIMERA SINOPSIS GROLÓGICOPALGONTOLÓGICA 


EDICIÓN OFICIAL 
ORDENADA POR EL GOBIERNO DE LA PROVINCIA 
DE BUENOS AIRES 


DIRIGIDA POR 


ALFREDO J. TORCELLI 


ÑO | 
E 
LA PLATA 


TALLER DE IMPRESIONES OFICIALES 


1921 


XCIV 


NOTAS SOBRE CUESTIONES DE GEOLOGÍA 
Y PALEONTOLOGÍA ARGENTINAS 


NOTAS SOBRE CUESTIONES DE GEOLOGÍA 
Y PALEONTOLOGÍA ARGENTINAS 


Sobre la geología de Patagonia. — Formación Cretácea. — Formación del Pyro- 
theríum.—Fauna de la época del Pyrofherium.— Formación Patagónica. — 
Relación geológica de las formaciones Patagónica y del Pyrotherium con 
el Cretáceo superior.— Cetáceos de la formación Patagónica. — Formación 
Santacruceña. — Rodados patagónicos o formación Tehuelche y su origen.— 
Época de formación de los valles transversales de Patagonia.— La forma- 
ción Pampeana y su pretendido origen glacial. —Supuesta falsificación de 
cráneos de Typoftheríum.—Sobre la primera dentición del Toxodon. 


Creíase, hasta hace unos pocos años, que el territorio patagónico es 
de constitución geológica sumamente simple y uniforme; suponíase que 
desde el Colorado hasta Magallanes y desde el Atlántico hasta el pis 
de la Cordillera de los Andes, estaba constituído exclusivamente por la 
formación Patagónica marina, acerca de cuya edad se emitían los con- 
ceptos más variados, si bien todos concordaban en referirla a la serie 
de los terrenos Terciarios. Esta uniformidad sólo era interrumpida a 
trechos por grandes mantos de basalto que aparecían ya en la superficie, 
ya debajo de la capa de los rodados. 

Los resultados de los viajes de mi hermano Carlos Ameghino, quien 
desde el año 1887 está dedicado exclusivamente a la exploración geo- 
lógica y paleontológica de los territorios patagónicos, han cambiado 
por completo tal modo de pensar. Esas exploraciones, que han revelado 
en la extremidad austral de Sud América la antigua existencia de va- 
rias faunas extinguidas verdaderamente maravillosas (así las califican 
los más ilustres paleontólogos de la actualidad), nos han hecho conoce: 
también que el territorio de Patagonia no es de constitución geológica 
tan uniforme como se decía, puesto que contiene formaciones de dis- 
tintas épocas, marinas y terrestres o fluviátiles, predominando éstas so- 
bre aquéllas. 


Mi hermano Carlos, sólo ha publicado hasta ahora una reseña de sus 
dos primeros viajes (1), pero prepara una descripción detallada de 
todas sus exploraciones, y aunque por mi parte he dado en distintas 
ocasiones algunas breves noticias sobre sus descubrimientos, me ha 
parecido útil trazar un esbozo de los principales resultados geológicos 
obtenidos. 


Poco puede decirse sobre las formaciones sedimentarias más anti- 
guas, pues éstas sólo son visibles en determinados puntos, donde han 
sido levantadas por el surgimiento de grandes masas de rocas eruptivas, 
principalmente porfíricas, que las han puesto a descubierto; y ello su- 
cede en la parte central del territorio de Chubut, en la región dei 
Deseado y en varios otros puntos. 

Las capas sedimentarias.más antiguas que reposan inmediatamente 
sobre estas rocas eruptivas, aparecen en el curso superior del río Chu- 
but (arroyo Tecá) y en el río Génua; son esquistos y areniscas rojas (2) 
cuya edad es difícil determinar, aunque es casi seguro que no son 
más modernas que el Jurásico. Como no han proporcionado hasta ahora 
fósiles nada puede decirse más preciso acerca de ellas. 

Sobre estas capas viene una formación gigantesca llamada por Car- 
los Ameghino, de las areniscas abigarradas. «Se compone, sobre todo, 
de enormes bancos de areniscas generalmente de grano fino con capas 
de arcilla y conglomerados intercalados, afectando todos los colores y 
matices imaginables (bermejo, purpúreo, colorado, amarillo, verde, 
bronceado, etc.» (3). Ocupa la mayor parte del curso del río Chubut, 
una parte de la región del Senguel y en ciertos puntos llega hasta la 
misma costa del Atlántico. Su espesor alcanza centenares de metros, 
con sus capas «asi horizontales con una ligera inclinación hacia el Este 
y sin que muestren entre sí la menor discordancia. i 

Aunque no se conozcan todavía restos fósiles de esta formación, es 
casi seguro que debe ser referida al Cretáceo inferior o al Cretáceo 
medio, pues las capas que le están inmediatamente sobrepuestas son 
del Cretáceo superior. En efecto: en varios puntos, tales como el Sen- 
guel, el Deseado, etc., encima de estas areniscas abigarradas, y en 
estratificación concordante, viene otra formación de areniscas rojas un 


(1) €. Amecuino: Exploraciones geológicas en la Patagonia, en el «Boletín del Instituto 
Geográfico Argentino», tomo XI, páginas 1 a 46, año 1890. 

(2) C. AMEGHINO: ), C., págs. 40 y 41. 

(3) C. AMECHINO: 1, C., p. 32. 


poco más sueltas, también de gran espesor y conteniendo una cantidad 
considerable de huesos de gigantescos Dinosaurios. Estas capas cons- 
tituyen una vasta formación que se extiende de un extremo a otro de 
Patagonia, pues ella ha sido observada desde el río Negro y el Neuquen 
al Norte hasta San Julián y el lago Argentino al Sur, siempre con los 
mismos caracteres, conteniendo en todas partes restos de Dinosaurios y 
una cantidad asombrosa de madera petrificada; vénse a menudo grandes 
troncos enteros que aún se encuentran erectos en su posición natural. 

Que esta formación es Secundaria lo indican claramente los Dino- 
saurios; y, por otra parte, como las capas superiores pasan insensible- 
mente a otra formación que contiene numerosos restos de mamíferos, 
es indudable que las areniscas con Dinosaurios pertenecen al Cretáceo 
superior. El señor Lydekker ha dado una descripción de los restos de 
Dinosaurios de esta formación, que se conservan en el Museo de La 
Plata (4). La especie que ha dejado más restos pertenece, según 
él, al género del Cretáceo de India, que había descripto anteriormente 
con el nombre de Titanosaurus, y llama a la especie argentina Titano- 
saurus australis. Este hecho sería indiscutiblemente de una gran impor- 
tancia, pero tengo mis razones para dudar de tal identidad genérica. 
Los otros restos son descriptos bajo los nombres de Titanosaurus nanus 
Lydekker; Argyrosaurus superbus Lydekker, que es uno de los más 
gigantescos colosos animados que hayan pisado la tierra firme (5); y 
Microcoelus patagonicus Lydekker. 

Hace notar el autor que no se había descripto hasta entonces ningún 
representante de este grupo procedente de la República Argentina, pero 
que Carlos Burmeister había dado sobre ellos algunas noticias prelimi- 
nares. Estas noticias, publicadas el año 1893 (6), se reducen a la indi- 
cación de haber encontrado restos que supone de Dinosaurios, vestigios 
cuya presencia en Patagonia ya había indicado Carlos Ameghino (7). 
De parte del autor es, además, una falta de equidad no haber mencio- 
nado que las primeras noticias sobre los restos de esos animales y la 


(4) R. LYDEKxKER: The Dinosaurs of Patagonia, «Anales del Museo de La Plata». — 
«Paleontología Argentina», tomo I, año 1894. 

(5) El gigantesco miembro anterior de este animal, que sirve de tipo al género y a la 
especie, fué descubierto por Carlos Ameghino conjuntamente con el esqueleto articulado 
casi completo, en el ángulo que forma el río Chico con el lago Musters (véase: AME- 
GHINO F., Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la República Argentina, 
página 899, año 1889; y C. AMEGHINO, «Boletin del Instituto Geográfico Argentino», 
tomo XI, página 42, año 1890). Desgraciadamente, las personas incompetentes, comisionadas 
por el Director del Museo de La Plata, para la exhumación de ese esqueleto, sólo consi- 
guieron extraer uno de los miembros, destruyendo lo demás. El viajero que tiene ocasión 
de cruzar esa región, divisa todavía desde larga distancia, la acumulación de huesos destro- 
zados por esa vandálica expedición, 

(6) «Revista del Museo de La Plata», tomo IV, páginas 245 y 246, año 1893. 

(7) C. AmecHiNo: «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XI, páginas 42 
y 44, año 1890. 


10 


determinación de que eran de Dinosaurios fueron hechas por mí en 
varias publicaciones, algunas anteriores a la fundación del Museo de 
La Plata (8) y la mayor parte de los restos de Titanosaurus figurados 
por el autor, formaban parte de mi antigua colección (9), no habién- 
dolos descripto debido a causas que me callo por demasiado conocidas. 

Como quiera que sea, la presencia de los Dinosaurios en la forma- 
ción de las areniscas rojas es de suma importancia no sólo desde el 
punto de vista paleontológico, sino también porque proporcionan un 
punto de partida fijo para la determinación de la época geológica de 
los estratos que les están sobrepuestos. Esos animales son esencialmente 
característicos de los tiempos Mesozoicos; y con su desaparición, en 
Europa y Norte América, coincide la aparición de los mamíferos pla- 
centarios, especialmente de los ungulados. En Patagonia, las capas con 
restos de Dinosaurios, pasan insensiblemente a otras capas con nume- 
rosos restos de mamíferos, particularmente de ungulados, lo que prueba 
que las areniscas rojas deben ser referidas al Cretáceo superior. 

Esto nos conduce a las capas un poco más modernas que he designado 
con el nombre de Formación del Pyrotherium (Couches a Pyrotherium 
en «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, pág. 603 
a 608) precisamente para no prejuzgar su época geológica, pero, según 
mi primera impresión, que hasta ahora no se ha modificado en nada, 
deben referirse a la serie más moderna de la formación Cretácea. 


La fauna mastológica de la formación del Pyrotherium es una de las 
más interesantes y su conocimiento está destinado a aclarar muchos 
misterios biológicos concernientes al origen de los distintos grupos de 
la clase de los mamíferos. 

En las páginas del «Boletín del Instituto Geográfico Argéntino», co- 
rrespondiente al año último, di una descripción de los principales tipos 


(8) F. Amectino: «Boletin de la Academia Nacional de Ciencias», tomo VIII, pá- 
gina 153, año 1885, y Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la República 
Argentina, páginas 16, 899 y 9509, año 1889. Los primeros restos de Dinosaurios encontrados 
en Patagonia, consistentes en una vértebra caudal intacta y una gran costilla con la cabeza 
articular completa, fueron encontrados en el Neuquen el año 1882 por el comandante Bura- 
Towicm y regalados por éste al entonces Presidente de la República, Teniente General Julio 
A. Roca, quien a su vez me los regaló, y los determiné inmediatamente como pertenecientes 
a un gigantesco Jlinosaurio (véase «La Nación» del 23 de Marzo de 1883). Esa fué la 
primera noticia que se tuvo sobre la antigua existencia de esos singulares reptiles extin- 
guidos en el suelo de la República Argentina. 

(9) Esos restos, procedentes de «Fuerte Roca», me habían sido regalados por su descu- 


bridor el entonces capitán (hoy coronel) de ingenieros militares, señor don Jorge Rohde, 


11 


conocidos hasta entonces (10); pero las exploraciones posteriores de 
Carlos Ameghino, han triplicado ya ese número. Esos nuevos hallazgos 
que tanto enriquecen a la Paleontología, serán descriptos detallada- 
mente en trabajos especiales; mientras tanto, es de interés echar una 
rápida ojeada sobre los principales tipos nuevos. 

Los Desdentados acorazados son abundantes, pero se comprueba que 
los representantes de coraza anillada que constituyen los grupos de 
los Dasypoda y Peltateloidea, predominan sobre los de coraza más o 
menos inmóvil del tipo de los Glyptodontia. Además, estos últimos sólo 
están representados por especies cuyas corazas carecían de escultura 
externa como en los géneros más modernos Neuryurus, Pseudoeury- 
urus, etc., que 'a causa de esta particularidad son considerados por Ly- 
dekker, en su reciente trabajo sobre los Desdentados fósiles de la Ar- 
gentina (11), como fundados en restos de individuos jóvenes cuya 
escultura no se había desarrollado todavía. Según esta rara manera de 
pensar, los Gliptodontes de la época del Pyrotherium, más felices que 
nosotros, permanecían siempre jóvenes, puesto que nunca desarrollaban 
escultura en la superficie de la coraza (12). Esos antiguos acorazados, 
para los que he propuesto el nombre de Palaeopeltis, difieren también 
de los más modernos por presentar las placas en filas transversales 
bien perceptibles y en gran parte movibles, de modo que constituyen una 
transición completa entre los Gliptodontes más modernos de coraza in- 
móvil y los armadillos de coraza anillada. 

Los Desdentados no acorazados también son numerosos y de tipos 
parecidos a los de la formación Santacruceña, pero generalmente de 
tamaño mucho más considerable. Algunas formas muestran, sin em- 
bargo, caracteres muy primitivos, habiéndolas con las muelas provistas 
de una capa de esmalte bien desarrollada. 

Al lado de esos Desdentados había animales carniceros de una talla 
aproximada a la de los más grandes osos de la actualidad, pero pare- 


(10) Premiere contribution á la connaissance de la faune mammalogique des couches dá 
Pyrotheriuwm, en «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 603 y 
siguientes. A propósito de este trabajo, el señor P. S. Parmer, del U. S. Department of 
Agriculture, quien está redactando un Nomenclator de los géneros de mamíferos conocidos, 
me escribe que los nombres de Clorinda y Eurygenium con que he designado dos mamí- 
feros extinguidos de esa formación han sido empleados con anterioridad para otros animales. 
La observación es exacta; y resulta tanto más raro que no me haya percatado de ello, 
por cuanto se trata de dos géneros que se encuentran registrados en el Nomenclator Zoo- 
logicus de Scudder, que tengo siempre a mano. Véome así en la obligación de cambiar 
esos nombres reemplazando el de Clorinda que he dado a un género del orden de lo: 
Typotheria (1. c., p. 624) por el de Plagiarihrus — y para el ungulado aún misterioso que 
designé con el nombre de Eurygenium (l. c., p. 635), propongo el de Eurygeniops. 

(11) R. LYDEKKER: Extinct Edentates of Argentina, in «Anales del Museo de La Plata», 
Paleontología Argentina. 

(12) En mi trabajo Sur les Edentés fossiles de l Argentine, obra actualmente en prensa 
y que he escrito para refutar a la de: Lydekker, se encontrarán detalles minuciosos sobre 
el poco fundamento de esta y otras parecidas opiniones del mismo autor. 


12 
cidos a los de la formación Santacruceña y por consiguiente pertene- 
cientes también al grupo de los Sparassodonta, que se distinguen por 
una mezcla de caracteres de marsupiales poliprotodontes, de Creodontes 
y de carniceros placentarios. 

Los Plagiaulacoidios también están representados por varias formas, 
cuyas muelas de corona multituberculada, presentan una transición 
notable entre los tipos más modernos de la formación Santacruceña y 
los de las formaciones Mesozoicas de Europa y Norte América. 

Los Roedores no son numerosos y parecen acercarse a los Acaremyini 
de Santa Cruz, pero difieren de éstos por presentar cinco muelas infe- 
riores en función en cada lado de la mandíbula inferior, dos premolares 
y tres verdaderos molares. Si se exceptúan los Lepóridos, este es el 
mayor número de muelas que se haya encontrado en mamíferos ds 
este orden. Es evidente que se trata de un carácter primitivo; y esto 
confirma mi opinión de que los Roedores histricomorfos tuvieron su 
origen en Sud América y no en el antiguo continente, como lo supone 
la mayoría de los autores. 

A pesar del descubrimiento de estos animales de pequeña talla, los 
Ungulados conservan siempre el mismo predominio en número, géneros 
y especies que indiqué en mi Memoria preliminar sobre esta fauna, 
pero a los tipos conocidos han venido a agregarse otros nuevos, por 
demás interesantes. Ha aparecido, por ejemplo, toda una serie de ungu- 
lados con muelas apezonadas, cuya clasificación es, por el momento, 
muy dudosa, pero que cuando menos por la dentadura parecen acer- 
carse a los Phenacodontidae de Norte América; por el momento la sola 
diferencia notable que merezca señalarse es que las formas argentinas 
presentan la dentadura en serie continua. 

Como ya lo tenía sospechado y lo manifesté en mi trabajo sobre esta 
fauna, los Proterotéridos, tal como se conocen de Santa Cruz y de los 
depósitos del Paraná, no existen en esta formación. Las formas que los 
reemplazan son de dentición completa, presentando también, cuando 
menos por la forma de las muelas, un cierto parecido con los Ancylopoda, 
antiguos ungulados con dedos en forma de gancho y falanges ungueales 
hendidas como en algunos Desdentados. Sucede otro tanto con los ani- 
males que en esta formación representan a los predecesores de los 
Macroquénidos; ellos también presentan relaciones con los Ancilópodos. 
Entre los Tipoterios se nota el mismo parecido, mientras que algunas 
formas aparentemente de este grupo, por la construcción del cráneo y 
el aspecto de la dentadura, se presentan como los antecesores directos 
de los Hiracoidios actuales de Africa y Asia, que forman uno de los 
pocos tipos de ungulados existentes que hasta ahora aparecía completa- 
mente aislado y sin antecesores. 


13 


Esos mismos caracteres de transición son más sorprendentes aún en 
los representantes del orden de los Toxodontes, que son muy numerosos, 
pues mientras por un lado se confunden con los Ancilópodos, por otro 
se acercan a los Perisodáctilos típicos (Estereopternos); esta transición 
se presenta bien perceptible tanto en la conformación de la dentadura 
y del cráneo como en la construcción de los pies. La transición entre 
los Ancilópodos y los Astrapotéridos, cuando menos en la dentadura, 
es igualmente completa. 

Esos diferentes grupos muestran entre sí menos diferencias que en 
la formación Santacruceña, mientras que por los caracteres que en la 
formación del Pyrotherium presentan en común parecen converger ha- 
cia los Ancilópodos como si éste fuera el tronco de origen de los Ungu- 
lados. El único grupo que por ahora parece constituir una excepción es 
el de los Pyrotheria y sus descendientes los Proboscidios. 

Sin embargo, el descubrimiento quizá más importante, es el hallazgo, 
en esos mismos terrenos, de restos de monos, perfectamente caracteri- 
zados. No se trata, por cierto, de tipos de caracteres tan elevados como 
los Homunculidae de la formación Santacruceña, sino de formas más 
inferiores, que aunque son indiscutiblemente del grupo de los monos, 
se confunden con toda una serie de animales que han sido colocados 
entre los ungulados. 

En un artículo sobre los monos fósiles del Eoceno de la República 
Argentina (13) publicado en 1891, llegué a la conclusión de que debía 
existir un parentesco entre los Tipotéridos y los monos y que el tronco 
de origen de los Primatos debía buscarse en los terrenos de los últimos 
tiempos de la época Cretácea. Los hallazgos hechos recientemente en 
la formación del Pyrotherium prueban que yo estaba en lo cierto. 
Los Primatos de esta época ligan de una manera completa los Homun- 
culidae a los Protypotheridae, y los hechos por ahora se presentan como 
si los Homunculidios, los Protipoterios y los Lemúridos fueran tres 
. ramas divergentes de un mismo tronco. 

Los Tipoterios, elevados últimamente por Zittel al rango de un sub- 
orden (Typotheria), constituyen entre los mamíferos uno de los grupos 
más singulares; considerados sucesivamente ora como si fuesen ungu- 
lados, ora como si fuesen unguiculados, la mayoría de los autores los 
han reunido a los Toxodontes, mientras que otros los han asociado a 
los Roedores y algunos a los Desdentados. Esos curiosos animales, cuyos 
géneros mejor conocidos son: Typotherium, Pachyrucos, Protypothe- 
rium, Hegetotherium, Icochilus, Trachytherus, etc., resultan, pues, ser 
una rama divergente del mismo tronco de donde salieron los monos, 


(13) F. AmecHino: Los Monos fósiles de la República Argentina, en «Revista Argentina 
de Historia Natural», tomo I, páginas 383 a 397, figuras 85 a 97, año 1891. 


14 


rama que se aisló evolucionando por separado desde la época Cretácea 
y cuyos últimos representantes (Typotherium) se aproximaban a los 
Toxodontes a causa de una evolución paralela, del mismo modo que los 
Proterotheridae por la construcción de los pies, se acercan a los caballos, 
sin que por eso exista entre estos dos últimos grupos un parentesco 
muy estrecho (14). 


¿Cuál es la época geológica precisa a que se remontan los depósitos 
que contienen los restos de esta fauna singular? A mi modo de ver, 
como lo he manifestado más arriba, son decididamente cretáceos. 

Me fundo, en que estas capas con restos de Pyrotherium, acompañan 
en todas partes a las areniscas rojas con restos de Dinosaurios, de los 
cuales no han podido separarse hasta ahora de una manera absoluta. 
Estas areniscas no presentan en ciertos puntos más que huesos de Dino- 
saurios, en otros no muestran sino restos de mamíferos y reptiles más 
pequeños, de tipos no determinados aún, mientras que en otros puntos 
todos estos restos se muestran mezclados, por lo menos en apariencia, 
acompañados también de una gran cantidad de madera silicificada. 
En todas partes donde se han podido examinar cortes, las capas cretá- 
ceas se presentan desde abajo hasta arriba en estratificación concor- 
dante, sin interrupción de ninguna clase, de modo que es indudable que 
las capas del Pyrotherium se han sucedido sin discontinuidad a las de 
los Dinosaurios. Hay más aún; en algunos puntos del territorio del 
Chubut las areniscas abigarradas del interior llegan hasta la misma costa 
del Atlántico y están cubiertas en estratificación concordante por las 
mismas capas del Pyrotherium, que se hunden debajo de las aguas del 
océano, demostrando que el continente se extendía en esa época mucho 
más al Este que en ninguna de las épocas posteriores. 

Es inútil que se quiera amenguar el significado claro de estos hechos, 
diciendo que los Dinosaurios pueden haber vivido en Patagonia hasta 
una época más reciente que en las otras regiones del Globo, porque 
los datos estratigráficos aparecen concluyentes y porque, por otra parte, 
la fauna marina conduce a conclusiones absolutamente idénticas, como 
lo demostrarán algunas breves consideraciones sobre la formación Pata- 
gónica que algunos autores que no la conocen quieren referirla al 
Mioceno, mientras que todos los que han estudiado su fauna están 
contestes en considerarla como Eocena. Si las formaciones terrestres 


(14) Tanto es el interés despertado por los fósiles de la región patagónica, que el Go- 
bierno norteamericano ha mandado una expedición con el objeto de coleccionar fósiles para 
los Museos de los Estados Unidos, Esta expedición se encuentra a cargo de los seño- 


res J. B, Hatcher y O. A. Peterson, quienes se encuentran ya en Patagonia. 


15 


de Patagonia pasan insensiblemente del Cretáceo al Terciario, veremos 
que sucede absolutamente lo mismo con las formaciones marinas de la 
misma región. 


En el interior del territorio del Chubut y en Patagonia septentrional, 
en el curso superior del río Negro y del Neuquen, la formación del 
Pyrotherium se encuentra cubierta por capas de origen terrestre o de 
agua dulce más modernas, pero cuya fauna nos es aún desconocida, 
menos unos que otros restos referibles a los Ancilópodos. En la región 
de la costa del Atlántico, por el contrario, las capas del Pyrotherium 
se encuentran debajo de la formación marina Patagónica. Como tuve 
ocasión de manifestarlo en otro trabajo (15), este es un hecho defini- 
tivamente comprobado y puesto fuera de toda discusión, pues la super- 
posición directa.de esas dos formaciones ha sido evidenciada por Carlos 
Ameghino en más de cincuenta puntos distintos muy distantes entre sí. 

El mayor desarrollo de la formación Patagónica sobre la costa se 
encuentra al Sur del río Deseado hasta la beca del río Santa Cruz, pero 
hacia el interior desaparece debajo de los potentes estratos de la forma- 
ción Santacruceña; al Sur del río Santa Cruz disminuye gradualmente 
de espesor y desaparece hundiéndose bajo las aguas marinas antes de 
llegar al río Coyle, siendo reemplazada en las barrancas por la forma- 
ción Santacruceña. El punto de su mayor desarrollo se encuentra en 
San Julián, donde adquiere un espesor de 300 metros aproximadamente. 

Un hecho importantísimo que no hay que olvidar un solo instante, 
es que no debe confundirse la verdadera formación Patagónica de las 
costas de Patagonia, con las formaciones marinas de los alrededores 
del Paraná. Esta identificación ha sido un grave error que ha dado ori- 
gen a muchos otros, pues como lo he indicado en otro trabajo (16), 
los depósitos marinos de esta última localidad son indiscutiblemente más 
modernos que los depósitos con Ostrea patagonica de las costas de 
Patagonia. : 

La verdadera formación Patagónica es indudablemente Eocena, mien- 
tras que su parte basal o inferior pertenece al Cretáceo. Todos los mala- 
cólogos (D'Orbigny, Sowerby, Philippi, Hupé, Remond de Corbineau, 
Steinmann) que han estudiado las conchas de esta formación, la han 


(15) F. AmMEcHINO: Premiere contribution a la connaissance de la faune mammalogique 
des couches a Pyrotherium, en «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, 
página 603. 

(16) F. AmecHINO: Enumération synoptique des especes de mammiferes éocénes de Pata- 


gonie, página 5, año 1894. 


16 


atribuído al Eoceno y algunos al Cretáceo superior. Todos han reconocido 
que los moluscos, aun los de las capas superiores, pertenecen en su 
totalidad a especies extinguidas. El hecho es que la formación Patagó- 
nica empezó con el Cretáceo superior pero adquirió su gran desarrollo 
durante el Eoceno. Las capas fosilíferas de Quiriquina fueron conside- 
radas al principio como Terciarias; y sólo fueron atribuídas al Cretáceo 
después que se encontraron en ellas restos de Plesiosaurus (Cimolio- 
saurus) chilensis, de Ammonites y algunos otros géneros del Secundario. 

La formación Cretácea moderna de la costa de Chile presenta abso- 
lutamente el mismo aspecto y los mismos caracteres litológicos que la 
formación Patagónica. El conjunto de la fauna es igualmente el mismo, 
pues la fauna cretácea de Quiriquina sólo difiere de la fauna de la 
formación Patagónica por la presencia de ocho géneros (Ammonites, 
Hamites, Baculites, Pugnellus, Cinulia, Pholadomiya, Monopleura, Tri- 
gona) que no se encuentran en esta última, mientras que el 85 por ciento 
más o menos de los géneros de la formación Cretácea se encuentran 
también en la formación Patagónica eocena. Agréguese a esto que, se- 
gún Philippi, que es la mayor autoridad en la materia, el 20 por ciento 
de las especies de conchas de la formación Cretácea de Algarrobo, son 
igualmente especies de la formación Patagónica, y se reconocerá que en 
Patagonia las formaciones marinas Cretácea y Eocena pasan de una a 
otra de una manera gradual e insensible. 

En distintos puntos de la costa de Chile las capas Cretáceas están cu- 
biertas por una formación de lignita, que parece ser la misma que se 
explota en Punta Arenas, y que de este lado de la cordillera se extiende 
hacia el Norte por debajo de la formación Patagónica, apareciendo suce- 
sivamente en las fuentes del Coyle, en las cercanías del lago Argentino, 
en el bajo de San Julián, en río Chico y en otros puntos. 

En las inmediaciones del lago Viedma las capas inferiores de la for- 
mación Patagón:ca contienen restos de peces condropterigios de especies 
o géneros creiaceos, como el Lamna (Otodus) argentina Ameghino, 
muy cercano del Lamna (Otodus) divaricatus Leidy, del Cretáceo de 
Norte América; dientes absolutamente iguales a los de Lamna subulata 
Agassiz y Oxyrhina Mantelli del Cretáceo de Europa (17); dientes del 
género cretáceo Sphenodus, etc. Estos restos se encuentran mezclados 
con los de un género de Reptiles del grupo de los Plesiosaurios (Polypty- 
chodon patagonicus Ameghino y otro de la familia de los Mosasauridae 


(Liodon Argentinus Ameghino) (18), ambos característicos de las for- 
maciones Cretáceas. 


(17) F. AmecuINo: Sobre la presencia de vertebrados de aspecto mesozoico, etc., en 
«Revista del Jardín Zoológico de Buenos Aires», tomo I, página 85, año 1893. 
(18) F, Amectino: 1, c., páginas 79 a 83. 


17 


Siendo, pues, un hecho indiscutible que las capas del Pyrotherium 
son anteriores a la base de la formación Patagónica, es absolutamento 
imposible atribuirlas a una edad más reciente que el Cretáceo superior. 


A mi modo de ver, hasta ahora no se ha hecho valer más que un 
solo argumento bastante serio en contra de la antigiiedad de la forma- 
ción Patagónica, y él consiste en la presencia de numerosos restos de 
cetáceos, que si se exceptúan los Zeuglodontes, que son indiscutible- 
mente animales muy diferentes, sólo aparecen en Europa y Norte Amé- 
rica durante el período Mioceno. Pero se trata de una prueba negativa 
y cuyo valor es sólo aparente, pues no se tiene en cuenta que esos 
animales aparecen allá completamente formados, sin que se les conozca 
antecesores, y a buen seguro no cayeron del cielo sino que fueron allí 
emigrando de otras regiones. Es que también los Cetáceos son un grupo 
de mamíferos que se constituyó en Sud América y emigró al hemisferio 
Norte en época geológica relativamente reciente y cuando ya había 
adquirido todos sus principales caracteres distintivos. 

Basta echar una ojeada a la notable Memoria de Lydekker sobre los 
cráneos de Cetáceos fósiles del Chubut (19) (Physodon patagonicus 
Lydekker, Diaphorocetus Poucheti (Moreno) Ameghino (20), Pro- 
squalodon australis Lydekker, Argyrocetus patagonicus y Diochoticus 
Benedeni (Moreno) Ameghino (21), que proceden de Puerto Madryn, 


(19) R. LYDExkER: Cetacean skulls from Patagonia, con 6. láminas, en «Anales del Museo 
de La Plata», Paleontología Argentina, 11. Como lo hice notar en otra ocasión, este volumen 
aunque lleva impresa la fecha de 1893, apareció recién durante el mes de Abril de 1804. 

(20) Lydekker en su trabajo designa a este cetáceo con dos nombres genéricos distintos; 
en el encabezamiento de la descripción emplea el nombre de Hypocetus, que también se 
encuentra debajo de la figura en la lámina correspondiente, mientras que al final de la 
descripción emplea el nombre de Paracetus en substitución del de Mesocetus que le había 
dado Moreno por estar este último empleado con anterioridad para otro género del mismo 
grupo. Por mi parte ya había reemplazado el nombre de Mesocetus por el de Diaphorocetus 
(F. AmecHINO0, en «Boletín de la Academia Nacional de Ciencias», tomo XITI, página 437), 
colocando el género, aunque sólo de una manera provisoria, entre los Pontoplanodidae, 
pues mi principal objeto era dar una enumeración completa de todos los mamíferos Tercia- 
rios de Patagonia. Debo reconocer que dicho género no, tiene en realidad relación con este 
último grupo sino con el de los Physetheridae, como lo reconoce Lydekker, quien a pesar 
de eso, lo coloca, conjuntamente con Physodon, en una nueva familia a la cual llama 
Physodontidae."De acuerdo con las opiniones emitidas por Cope, no me parece que la pre- 
sencia de dientes en la mandibula superior sea un carácter suficiente para justificar la 
creación de una nueva familia, puesto que, si bien en menor número, suelen también encon- 
trarse en representantes de algunas especies de los géneros aliados existentes. (CopPE: Fourth 
contribution to the marine fauna of the Miocene Period of the United States, en «Procee- 
dings of the American Philosophical Society», vol. XXXIV, p. 135, a. 1895). 

(21) Lydekker propone para este género el nombre de Argyrodelphis para reemplazar el 
de Notocetus con que lo había descripto Moreno, por estar este último ya empleado por mi 
para otro cetáceo. Por la misma razón yo había propuesto el de Diochoticus colocando el 
género entre los Platanistidae, que es la misma colocación que le da Lydekker (F. Ame- 
GHINO, en «Boletín de la Academia Nacional de Ciencias», tomo XIII, página 438). 


AMEGHINO — V. XII Z 


18 


de las capas más modernas de la formación Patagónica (22), para darse 
cuenta de que se trata de tipos más primitivos y menos especializados 
que los que proceden de las capas miocenas de Europa y de Norte Amé- 
rica, lo cual es, sobre todo, muy visible en los géneros Argyrodelphys y 
Prosqualodon. Estos caracteres primitivos son reconocidos por el mismo 
Lydekker quien llama sobre ellos la atención de una manera muy 
especial, lo que me dispensa de extenderme en detalles al respecto. 


Encima del terreno patagónico, viene otra formación muy distinta, 
constituída por una serie de capas marinas y terrestres, predominando 
estas últimas sobre las primeras, y a cuyo conjunto he dado el nombre 
de Santacruceña (23). Observada primeramente en el interior, donde 
no aparecía la formación Patagónica, de buenas a primeras supuse que 
fuera anterior a ésta, mas la exploración posterior de otras regiones 
en que ambas formaciones se presentan superpuestas han demostrado 
lo contrario (24), esto es: que la formación Santacruceña reposa sobre 
la formación Patagónica. La circunstancia de que las formaciones Ter- 
ciarias del Paraná hubieran sido identificadas con la formación Pata- 
gónica y el hecho de que la fauna mastológica de la formación Santa- 
cruceña es evidentemente de un aspecto más antiguo que la del Paraná, 
fué lo que sin duda contribuyó a que incurriera en ese error. Los auto- 
res que habían identificado las formaciones marinas del Paraná con la 
formación Patagónica, habían incurrido, desgraciadamente, en un error 
porque esta última es de edad mucho más antigua. 

La formación Santacruceña aparece sobre la costa del Atlántico re- 
cién al Sur del río Santa Cruz, aumentando gradualmente en espesor 
a medida que va disminuyendo el de la formación Patagónica, que con- 
cluye por desaparecer completamente debajo del nivel marítimo antes 
de llegar al río Coyie; entre este punto y río Gallegos, el mayor espesor 
de la formación es de unos 260 metros. La mayor parte, o sea el piso 
Santacruceño propiamente dicho, que es el más superior y alcanza un 
desarrollo máximo de unos 200 a 230 metros, es de origen terrestre o 
de agua dulce; está constituído por una serie de estratos de arcilla y 
de detritus volcánicos, a veces también con bancos calcáreos, conte- 
niendo casi en todas partes numerosos restos de mamíferos extinguidos, 


(22) Parece que no se conoce ni la localidad exacta ni el horizonte geológico preciso de 
donde procede el cráneo que Lydekker ha descripto en el mismo trabajo con el nombre de 
Cetotherium Morenoi, 

(23) F. Amrcnino: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la Repú- 
blica Argentina, páginas 16 y 17, año 1889. 

(24) F. Amecuino: Enumération synoptique des espoces de mammifores fossiles des for- 


mations bocónes de Patagonie, páginas 4 y 5, Febrero de 1894. 


19 


de pájaros gigantescos y también, aunque en menor cantidad, restos 13 
reptiles. La fauna de mamíferos es una de las más singulares y está 
llamando la atención de todos los naturalistas que se ocupan del estudio 
de los vertebrados. Este no es lugar aparente para entrar en detalles 
al respecto, pues dicha fauna ha sido objeto de numerosas publicacio- 
nes y sobre ella han de publicarse todavía muchas más (25). Bástame 
recordar que, aunque esta fauna tiene un muy corto número de géneros 
en común con la de las formaciones Terciarias del Paraná y ninguno 
con la fauna del Pyrotherium, presenta un parecido general mucho mayor 
con esta última, lo que demuestra una gran antigiiedad geológica (26). 

La base de la formación Santacruceña está constituída por una serie 
de capas marinas de un espesor medio de 30 metros, a cuyo conjunto 
he dado el nombre de piso Superpatagónico (étage Suspatagonien) (27) 
a causa de que reposa directamente sobre la formación Patagónica. 
Que las capas mencionadas son de una época distinta de las de esta 
formación, no hay duda alguna, pues en vez de la Ostrea patagonica 
contienen la Ostrea Bourgeoisi que es característica de este piso, y esta 
diferencia parece extenderse por igual a la casi totalidad de la fauna 
de moluscos. 

Este horizonte presenta actualmente una gran importancia en razón 
de la cantidad de especies fósiles que ha proporcionado en las últimas 
exploraciones. Según los datos que me ha proporcionado Carlos Ame- 
ghino sobre las colecciones allí reunidas, además de la Ostrea Bourgeois!, 
que, como he dicho, es característica de estas capas, se encuentra tam- 


(25) No puedo, sin embargo, prescindir de consignar un descubrimiento reciente que aún 
no ha sido publicado y que sin duda está destinado a tener una gran resonancia en el 
mundo zoológico. Uno de los grupos de mamiferos más singulares de la formación Santa- 
cruceña está constituido por una serie de animales pequeños con dentadura algo parecida 
a la de los canguros de Australia, pero más todavía a la de los Plagiaulacidios fósiles de 
las formaciones mesozoicas de Europa y Norte América. Esos animales, marsupiales pero no 
sindáctilos como los canguros, que he distribuido en las cuatro familias de los Abderitidae, 
Decastidae, Epanorthidae y Garzonidae, eran en esa época sumamente numerosos en géneros 
y especies, y en cuanto a individuos debían ser más numerosos que todos los roedores 
juntos de nuestros campos. HFstos animales parecían constituir hasta ahora un grupo com- 
pletamente extinguido y sin relación directa con ninguno de los existentes. Grande fué, pues, 
mi sorpresa al recibir una carta del distinguido zoólogo del Museo Británico, señor Oldfield 
Thomas, en la que me participa que acaba de recibir de Colombia (Nueva Granada) un 
ejemplar de un género aún existente del grupo de los Epanorthidae eocenos de Patagonia, 
que dicho señor describirá próximamente. El distinguido paleontólogo R. Iydekker me 
comunica también la misma novedad. Cómo ha podido pasar hasta ahora desapercibida la 
existencia de un animal tan singular, ¡es verdaderamente sorprendente! El señor Thomas 
debe llegar en breve a La Plata con el objeto de estudiar los restos fósiles de ese grupo que 
existen en mi colección. 

El señor J. B. Hatcher me manifestó últimamente que el Museo Nacional de Wáshington 
acababa de recibir un ejemplar de ese mismo animal. 

(26) F. AMEGHINO: Enumérat. synop., etc., página 7. 

(27) El señor J. B. Hatcher, que ha coleccionado todos los fósiles cretáceos descriptos 
por Marsh, examinó últimamente en mi casa los restos de Plagiaulacidios de Patagonia y 
me ha manifestado que en su sentir ofrecen las mayores analogías con los del Cretáceo supe- 
rior (formación Larámica) de Estados Unidos descriptos por Marsh. 


20 


bién una especie del género Crenatula cuyos representantes conocidos 
sólo viven en las regiones tropicales de India y en el mar Rojo. El gé- 
nero extinguido Amatusia está representado por una especie de doble 
tamaño que la del Eoceno de Chile descripta por Philippi. Hay también 
especies del género Hyanira, cuyos representantes son en su mayor 
parte característicos del Cretáceo y más de un centenar de otras especies 
de conchas, entre ellas algunas de agua dulce o terrestres. Hay igual- 
mente una gran cantidad de crustáceos fósiles, entre los cuales predo- 
mina el gran Gancer patagonicus Philippi, que constituye por sí solo, 
en esa formación, bancos de una extensión considerable. 

He puesto todos esos materiales en manos del doctor H. von Jhering, 
quien nos dará los resultados de sus estudios. Eso no impide, que 
pueda avanzar que, según mi opinión, se trata de una fauna Eocena, 
pues muchas de esas conchas recogidas al Sur del río Santa Cruz y 
consideradas erróneamente como procedentes de la formación Patagó- 
nica han sido reconocidas todas como especies extinguidas. Este mismo 
horizonte preséntase bien desarrollado en Punta Arenas, cubriendo en 
algunas partes los mantos de lignita. La colección de moluscos fósiles 
de esa localidad, estudiada por Philippi, procede de este mismo hori- 
zonte, con la sola excepción de la Ostrea patagonica; y todas las espe- 
cies son consideradas por ese distinguido malacólogo, como extinguidas 
y, por consiguiente, como representando una fauna Eocena. 

Ahora, que esa capa marina (piso Superpatagónico) y el piso superior 
Santacruceño forman parte de una misma época, también es evidente, 
pues en la parte más inferior de esta formación terrestre se encuentran 
intercalados estratos marinos del piso inferior con Ostrea Bourgeoisi y 
demás fósiles característicos de las mismas capas, descansando encima 
de depósitos con restos de Astrapotherium, Homalodontotherium, Prote- 
rotherium, Homunculus y todos los demás representantes de la maravi- 
llosa fauna mastológica de la formación Santacruceña. 

Dedúcese de esto, que la formación Santacruceña y la formación 
Patagónica en su casi totalidad, representan en nuestro país la serie 
completa de los terrenos Eocenos, mientras que la parte inferior y más 
antigua de la formación Patagónica y las capas del Pyrotherium que se 
hallan debajo de ella corresponden a una parte del Cretáceo superior. 


Encima de las formaciones anteriores vienen grandes mantos de 


basalto, y donde éste falta, se encuentra la formación de los rodados ' 


patagónicos, que, cubriendo también los basaltos, se extiende por sobre 
toda la superficie de Patagonia, tanto en las mesetas como en las lade- 


DA 


A Y 


21 


ras de los valles; pero sin embargo, la verdadera formación de los ro- 
rados es la que cubre las mesetas. Las capas de rodados de las laderas 
o del fondo de los valles, son el resultado del derrumbamiento y trans- 
porte, en época relativamente moderna, de los guijarros y rodados de 
la capa que se extiende sobre las mesetas, que es de la única de que 
voy a ocuparme. 

Esta capa, que es quizá la formación de rodados más gigantesca que 
se conozca en la superficie de la tierra, constituía hasta ahora un 
enigma geológico. De origen marino para Darwin, según quién sólo 
el océano pudo producir tal dispersión de rodados con la uniformidad 
que presenta, ha sido considerada por la casi totalidad de los autores 
posteriores como un producto de la época glacial. Igual diferencia de 
pareceres hay en cuanto a la época a que debe remontar: es Pampeana 
para unos y para otros de edad más reciente; mientras no faltan quie- 
nes crean que ha precedido inmediatamente a la formación Pampeana. 

En 1889 (28) basándome en los datos proporcionados por Carlos Ame- 
ghino, yue presentaban a esta formación como estratificada en parte 
con los materiales de igual aspecto que si hubieran sido rodados por 
las aguas, sin vestigios de estrías ni pulimento glacial y sin fragmentos 
angulosos que hubieran podido ser transportados por los hielos, llegué 
a la conclusión de que se trataba de una acumulación producida poz 
las aguas sin intervención de causas glaciales. Reconocí también que 
esta acumulación pudo empezar a producirse desde época antiquísima, 
puesto que entre los rodados y la formación Santacruceña no median 
intercalados depósitos sedimentarios de ninguna clase. 

La única dificultad que se me presentaba era cómo las aguas que 
descendían desde las cordilleras al Atlántico habían podido extender 
esta capa de rodados de una manera tan uniforme, pues alejaba la idea 
de una intervención de las aguas del mar, a causa de que no se encon- 
traban en ella vestigios marinos. De cualquier modo será para todos 
una sorpresa, como lo ha sido para mí, el saber que los rodados pata- 
gónicos son una formación marina, como primeramente lo dijo Darwin, 
pero sin ninguna relación con causas glaciales y de una época geológica 
mucho más remota que la que todos estábamos más o menos dispuestos 
a atribuirle. He aquí lo que en carta reciente me escribe Carlos Ame- 
ghino al respecto: 

« Otro de los hechos también definitivamente adquiridos en este viaje, 
es la comprobación de que la formación Tehuelche o de los rodados 
patagónicos es, efectivamente, un sedimento de origen marino, como 
primeramente lo dijo Darwin, pues ahora he encontrado pruebas di- 


(28) F. AmecHixo: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la Repú- 
lica Argentina, página 36, año 1889. j 


22 


rectas positivas, como lo son los moluscos marinos de esa época, con 
la sola diferencia de que, en vez de ser una formación de época relati- 
vamente reciente, como hasta aquí se había creído, habrá que hacerla 
remontar a una época mucho más antigua, anterior a la formación 
Pampeana, pues la especie de Ostrea que contiene es del mismo tipo 
y dimensiones de la Ostrea Bourgeoisi de la formación Santacruceña. 
La razón porque estos depósitos de moluscos fósiles han pasado des- 
apercibidos hasta ahora a todos los exploradores de Patagonia, consiste 
en que están completamente aislados en el terreno y sólo recorriendo 
enormes extensiones superficiales de la formación hay probabilidades 
de dar por casualidad con algunos de ellos. Ocupan estos depósitos las 
cumbres de ciertos residuos de mesetas que han quedado aislados y sólo 
sobresalen unos pocos metros sobre el nivel general de la llanura circun- 
vecina, de manera que parece que estos fósiles han estado distribuídos 
en un tiempo sobre todo el resto de la formación, pero que sólo se han 
conservado hasta el día en estos puntos privilegiados y debido a causas 
que hasta ahora no he podido explicarme satisfactoriamente.» 

Según esto, los rodados se depositaron en el fondo del mar y sobre 
ellos extendíase en otras épocas una vasta formación de conchas mari- 
nas de las que sólo quedan reducidos vestigios en ciertos y determi- 
nados puntos. Hubo, entonces, después de la época de la formación 
Santacruceña, una inmersión de Patagonia, durante la cual las aguas 
marinas penetraron hasta el pie de las cordilleras; la emersión defini- 
tiva de esos territorios es posterior a la época de la formación de los 
rodados y de los bancos de conchas marinas ya mencionados, que le 
están sobrepuestos. Por otra parte, como las ostras de estos bancos son 
de grandes dimensiones y de una especie parecida a la que es caracte- 
rística de la formación Santacruceña, tenemos todas las probabilidades 
de que la formación de los rodados sea Miocena. 

Con esto se desvanecen las ilusiones de los que pretendían ligar de 
algún modo la formación de los rodados con una gran época glacial, 
pues si es cierto que todavía hay quienes crean en épocas glaciales no 
sólo Miocenas y Eocenas, sino hasta Secundarias, también es cierto que 
nadie les hace caso. 


» 


Despejada la incógnita del origen de la formación de los rodados, ello 
conduce naturalmente a determinar la época de la formación de los 
valles transversales de Patagonia. Es evidente que en el fondo del 
antiguo mar donde se depositaban los rodados, éstos fueron extendidos 
por las aguas de una manera uniforme por sobre todo el territorio su- 
mergido. Otro tanto debe decirse de los mantos de basalto; ellos también 


23 


debían extenderse de una manera relativamente uniforme, sin formar 
los barrancos abruptos que presentan en el día en los valles de los ríos. 
Darwin, hablando de las escarpas del valle del río Santa Cruz, dijo que 
se conoce inmediatamente que las barrancas de basalto de los dos lados 
opuestos se continuaban en otro tiempo formando un solo banco. 
Lo mismo puede decirse de las capas de rodados que en muchas partes 
forman las barrancas opuestas de los valles patagónicos; esas capas 
se continuaban a través de los valles, de los cuales ni aun vestigios 
existían entonces. 

Es evidente que si los valles hubieran existido antes de la gran su- 
mersión marina mencionada se habrían rellenado por completo con 
depósitos marinos, que aun suponiendo hubieran sido barridos posterior- 
mente por las aguas, siempre habrían dejado numerosos vestigios embu- 
tidos en los infinitos recodos de las laderas; pero como no existen tales 
depósitos, la consecuencia inevitable es que la formación de los gran- 
des valles transversales de Patagonia fué producida por grandes dis- 
locaciones y gigantescas fallas en una época geológica relativamente 
reciente y posterior a la formación de los rodados y a la última emer- 
sión del territorio. 


Según se desprende de esos datos, la formación Pampeana debe ser 
de época más reciente que los rodados de la formación Tehuelche, y 
así es, en efecto; pero en Patagonia presenta poco desarrollo. Debe, sin 
embargo, exceptuarse el interior de la extremidad Sur, en la región 
del río Gallegos, donde los depósitos de loess, sobrepuestos a los roda- 
dos, alcanzan en algunos puntos un espesor de 15 a 20 metros. Con todo, 
como hasta ahora allí no se han encontrado fósiles, no se puede afir- 
mar de una manera categórica que esos depósitos correspondan a la 
formación Pampeana de la provincia Buenos Aires y pueden ser de 
una época mucho más reciente. 

Esta duda no existe con respecto a los depósitos aislados que -se en- 
cuentran al Norte del río Coyle, en el fondo mismo de los valles, como 
sucede en la boca del Santa Cruz, o en depresiones de la formación 
Terciaria de la costa, como el depósito de San Julián que le proporcionó 
a Darwin los primeros restos de Macrauchenia. Otros ocupan antiguas 
ensenadas del océano, encontrándose entonces los huesos de mamíferos 
. terrestres mezclados con conchas marinas. En su más reciente viaje, 
Carlos Ameghino ha encontrado varios depósitos de esta última natu- 
raleza en el golfo San Jorge. Todos estos manchones o depósitos aisla- 
dos de terreno pampeano, contienen restos de mamíferos extinguidos 
de los mismos géneros y de las mismas especies que los de la forma- 


ción Pampeana de la provincia Buenos Aires, lo que demuestra que son 
de una misma época. 

Esta misma similitud en la fauna de regiones tan apartadas de Sur 
a Norte como las provincias Buenos Aires y Santa Fe y Patagonia 
austral, demuestra con la mayor evidencia que están equivocados aque- 
llos que invocan la intervención de causas glaciales para explicar la 
acumulación de la arcilla pampeana. El doctor Steinmann (28) es quien, 
en menos palabras, ha exagerado más la importancia de los fenómenos 
glaciales en esta parte de América, pues considera como de origen 
glacial hasta el mismo yacimiento de Monte Hermoso y demás capas 
que se encuentran inmediatamente debajo de la formación Pampeana. 
No dice en qué se funda; pero ello no impide que muchas personas 
acepten su opinión debido a la autoridad de que en cuestiones geoló- 
gicas goza dicho autor. Pero en el presente caso no ha estudiado la 
cuestión, pues no sólo no conoce los yacimientos de Monte Hermoso, 
sino que ni tan siquiera conoce la misma formación Pampeana de la 
provincia bonaerense y, por consiguiente, al pronunciarse sin datos 
propios, ha incurrido en un lamentable error que acusa ligereza. 

En todas mis obras he repetido hasta el cansancio que en la formación 
Pampeana no se encuentra absolutamente ningún vestigio de rastros 
glaciales; que ni la fauna ni la flora indican en ningún período de 
ella la existencia de un clima más frío que el actual. Las seis o siete 
distintas faunas de mamíferos que se han sucedido desde el yacimiento 
de Monte Hermoso hasta la cúspide de la formación Pampeana, indican 
todas, sin excepción, un clima más caliente y más uniforme que el actua!. 
Los restos de reptiles, los moluscos de agua dulce y los numerosos res- 
tos de vegetales procedentes de la formación Pampeana conducen a la 
misma conclusión. Sólo queda por examinar desde este punto de vista 
la fauna de moluscos marinos de la misma época. Con el objeto de llenar 
ese vacío hice una numerosa colección de moluscos marinos de la 
formación Pampeana, que envié al doctor H. v. Jhering, especialista en 
la materia, y este distinguido naturalista me escribe que la casi totalidad 
de las especies vive actualmente en las costas del Sur de Brasil (29). 
Con esto, la discusión sobre este punto debiera quedar cerrada, pues 
considero imposible que pueda llegarse a descubrir hechos positivos 


(28) STEINMANN: A Sketch of the Gcology of South America, en «The American Natu- 


ralisto, año 1891, página 855. 

(29) Von Jueninc: Conchas marinas da formacao Pampeana de La Plata, en «Revista do 
Museu Paulista», vol. 1, p. 223 a 231, a. 1895. Esa colección consta de 19 especies todas 
existentes todavía en la costa argentina, menos tres: Purpura haemastoma, Littorina fiava 
y Nassa polygona; la primera no vive más al Sur de Río Grande del Sur, y las dos últimas 
en Santa Catalina, San Pablo y más al Norte. Esto indica que las aguas del océano en 
esa época tenían acá una temperatura algo más elevada que la actual, lo que está en completa 


contradicción con el supuesto origen glacial que algunos pretenden atribuir a la forma- 


ción Pampeana. 


25 


que estén en oposición con lo que hasta ahora sabemos sobre la forma- 
ción Pampeana y los caracteres de las faunas y floras de la misma época. 
Todo lo referente a esta cuestión puedo sintetizarlo así: no se encuen- 
tra ni en la formación Pampeana ni en los yacimientos Prepampeanos 
inmediatos, absolutamente ningún vestigio de acción glacial, ni s2 
conoce desde la base del yacimiento de Monte Hermoso hasta las capas 
más modernas de la formación Pampeana, ninguna especie vegetal, 
ni ningún mamífero, ni ninguna especie de molusco marino, terrestre 
o de agua dulce, que indique un clima más frío que el de nuestra época. 
Los vestigios glaciales bajo la forma de antiguas morenas, rocas estria- 
das y pulidas, cantos erráticos, etc., están confinados a las formaciones 
modernas, Postpampeanas, y siempre en las cercanías de las montanas, 
lo que prueba un mayor desarrollo de los ventisqueros debido a causas 
físicogeográficas locales de una edad geológica muy reciente. 


Puesto que estoy en la formación Pampeana, no quiero concluir estas 
notas sin hacer mención de algunos trabajos recientes sobre los dos 
mamíferos más singulares de esta época, el Typotherium y el Toxodon, 
que aunque no contribuyan gran cosa al adelanto de la ciencia, no por 
eso dejan de tener su valor, pues al tomárseme para cabeza de turco, 
dirigiéndoseme rudos ataques por el delito de haberme ocupado dema- 
siado de Paleontología y hacer figurar con honor a la República Argen- 
tina en el concierto de los pueblos civilizados que rinden culto a la 
ciencia, no se hace otra cosa que poner de relieve la importancia de 
mis trabajos. 

Uno de mis antiguos y muy buenos amigos, el señor Santiago Roth, 
buen hombre por quien siempre tuve y tengo el mayor aprecio, se me 
ha descolgado con un artículo de unas 30 páginas in 8” (30), acusán- 
dome en términos poco corteses de que embrollo la ciencia, porque, 
según dice, he empleado sin su consentimiento las fotografías de crá- 
neos fósiles que me facilitó, sin indicar su procedencia, adulterándolas, 
y, lo que es más grave, adulterando los detalles de una misma foto- 
grafía para servirme de ella haciéndola representar los cráneos de 
dos especies. 

Es verdaderamente sensible que mi buen amigo no se haya cercio- 
rado antes muy bien de lo que dice y que los años que han pasado 
lo hayan desmemoriado a tal punto que no recuerde que me dió esos 


(30) Santiaco RorH: Embrollos científicos, en «Anales de la Sociedad Cientifica Argen- 
tina», tomo XXXVII, pág. 5 a 29, año 1894. 


26 


objetos precisamente para que hiciera uso de ellos, pues de otro mods 
¿para qué me hubieran servido? Las numerosas fotografías de que he 
hecho uso se reducen a cuatro o cinco, pues otras tres o cuatro las he 
copiado de figuras publicadas por él antes, con motivo de ofrecer en 
venta sus colecciones. Que las figuras estén mal reproducidas no tiene 
nada de extraño, pues las fotografías originales del señor Roth, que 
conservo, son horribles; y sólo a fuerza de mucha paciencia pudo el 
dibujante comprender algo, y eso valía más que nada. Por lo demás, 
quienes han leído mi obra Contribución al Conocimiento de los Mamií- 
feros fósiles de la República Argentina, habrán visto que a cada ins- 
tante cito el nombre del señor Roth, pero como según parece encuentra 
que no lo cito bastante, ya lo tendré presente para lo futuro. 

No fundé el Typotherium maendrum sobre las fotografías que él 
me facilitó sino en piezas originales procedentes de Monte Hermoso, 
como puede convencerse de ello, consultando mi primera publicación 
sobre esa especie (31). La figura del cráneo en la lámina XVIII, figu- 
ras 3 y 4 y lámina XIX, figura 3 de mi obra Contribución al Conocimiento 
de los Mamiferos fósiles de la República Argentina, es compuesta con 
ayuda de varios ejemplares incompletos, sistema bien conocido y que 
el señor Roth no debe ignorar que se emplea con ventaja para dar ideas 
de conjunto. Las fotografías del señor Roth tuvieron su parte en esta 
reconstrucción; pero como fuera de los contornos no se veía en ellas 
otra cosa, tuve que valerme de partes de cráneo para hacer dibujar los 
detalles, y eso explica las diferencias existentes entre el dibujo y 
la fotografía. 

El señor Roth pretende también que la figura 1 de la lámina XIX de 
mi obra, que representa el cráneo del Typotherium pachygnathum, visto 
desde arriba, es una copia adulterada de la misma fotografía que sirvió 
para dibujar el cráneo anterior. «A otras (dice) las ha adulterado de 
tal manera, que casi no se puede conocer que ha hecho uso de mis 
fotografías. Por ejemplo: ha empleado la vista superior del Typotherium 
Lausseni para representar la misma vista de su Typotherium pachygna- 
thum (lámina XIX, figura 1). Esta figura está por debajo de toda crítica: 
ha dibujado las dos mitades distintas, un arco cigomático está un buen 
trecho más adelante que el otro; después de eso se juntan », etc. 
Efectivamente, en todo eso tiene muchísima razón el señor Roth: el 
dibujo muestra los dos lados desiguales, un arco cigomático más ade- 
lante que el otro, etc., porque así está el original que procede de Monte 
Hermoso y queda en mi casa a disposición de quienes quieran exami- 
narlo. Es una desgracia de la que no puedo fácilmente consolarme que 


(31) Y, Amucitino; Apuntes preliminares sobre algunos mamíferos extinguidos de Monte 
Herm so, página 10, aho 188 


27 


los agentes geológicos y la presión de las capas hayan deformado cier- 
tos fósiles sin pedir antes el consentimiento del señor Roth. 

La consecuencia natural es que uno que lea el trabajo de mi buen 
amigo, y deposite en él entera confianza, creerá que realmente he 
inventado la figura 1 de la lámina XIX de mi obra, cuya pieza original 
poseo, sin embargo, y no hay para qué hablar de la confusión que todo 
esto puede introducir en el conocimiento de esos fósiles. De aquí re- 
sulta que el verdadero embrollador no soy yo, sino el señor Roth. 

Para eso no valía la pena que gastara tanto papel y tanta tinta e 
hiciera tantas digresiones científicas llenas de errores considerables, 
que indican está poco al corriente del tema que trata, cuando precisa- 
mente quien se mete a crítico debe tener el mayor cuidado para que no 
le enmienden la plana. 

Nos dice, por ejemplo (pág. 12), que en los Gliptodontes las vérte- 
bras se han creado adheridas unas a otras para formar un tubo de 
una pieza inflexible, lo que es un error y un contrasentido en contra- 
dicción con el desarrollo embriológico. Usa todavía para los Gliptodontes 
el término de Biloricata que les aplicara Burmeister en la creencia de 
que tuvieran un plastrón ventral, cuando él que ha encontrado tantos 
fósiles de esos animales debe saber perfectamente que no tuvieron 
plastrón, como después lo reconoció el mismo Burmeister. Hablando de 
la Macrauchenia dice: « Todavía no se ha resuelto la polémica sobr 
la Macrauchenia, si pertenece al orden Perissodactyla, al que pertenece 
el caballo, o al Toxodontia. Yo soy de la opirión de Dóderlein, el cual 
la pone bajo el último ». La verdad es que atribuye a Dóderlein una 
opinión que es de Cope, y que aquél aceptó precisamente cuando el 
último la abandonaba para aceptar el suborden de los Litopterna creado 
por mí y aceptado en el día por todos los paleontólogos, con excepción 
de los que todavía colocan a la Macrauchenia entre los perisodáctilos. 

Superfluo me parece continuar con la enumeración de las numerosas 
confusiones en que Roth incurre, y la verdad es que tampoco me hu- 
biera ocupado de su artículo para no perder tiempo en nimiedades, si 
no fuera que el autor, interpretando quizá mal mi silencio, ha publicado 
otro trabajo redactado en el mismo tono. 


Según reza el título de este nuevo opúsculo (32) su objeto es hace: 
rectificaciones sobre la dentadura del género Toxodon; y con este 


(32) Sawriaco RorH: Rectificaciones sobre la dentadura del Torodon, en «Revista del 
Museo de La Plata», tomo VI, página 338 y siguientes, año 1893. 


28 


pretexto arremete contra las especies y géneros que he fundado, en 
un lenguaje tan poco cortés como el del folleto precedente. 

Según el autor, el género Dilobodon y el Toxodon paradoxus estarían 
fundados en restos de individuos jóvenes de Toxodon platensis y Toxo- 
don Burmeisteri; pero las razones que aduce no son convincentes. En el 
caso del Dilobodon hubiera debido dar una descripción y el dibujo de 
la pieza original que me sirvió de tipo para la fundación del género y 
entonces hubiérase podido juzgar si tiene o no razón. En cuanto al 
Toxodon paradoxus lo he fundado en una mandíbula de individuo adulto 
con todas las muelas perfectamente desarrolladas y en la que se había 
efectuado el cambio de dentadura. El tamaño de ese ejemplar es, con 
poca diferencia, casi igual al del Toxodon platensis adulto, como puede 
verse por las medidas que de ella he publicado. No sé cómo el señor 
Roth pueda pretender que la presencia del primer premolar sea debido 
al estado juvenil del individuo, cuando en la misma mandíbula de 
Toxodon joven que él describe y dibuja no se ve ni siquiera el embrión 
de dicho diente. Por lo demás, como no conozco más que un ejem- 
plar de la mandíbula inferior de esta especie y el señor Roth habla de 
varios, es claro que éstos no son el tipo de la especie y es posible 
que esos ejemplares se refieran a Toxodontes jóvenes. 

Es raro que asocie el Toxodon gracilis al Toxodon platensis no cono- 
ciendo la pieza original y sin traer absolutamente ningún argumento en 
su apoyo. La opinión de que Toxodon proto-Burmeisteri sea idéntico al 
Toxodon Burmeisteri es insostenible, pues aquélla es de una época mu- 
cho más antigua, durante la cual aún no había aparecido ninguna es- 
pecie pampeana, mientras que la enorme diferencia de tamaño entre 
la especie antigua y la moderna no permite abrigar ni la más remota 
probabilidad de que puedan ser idénticas. 

Más curioso es lo que ocurre con los restos de Toxodon del piso infe- 
rior de la formación Pampeana. De este horizonte y bajo el nombre 
de Toxodon ensenadensis describí una grande especie cuyos restos se 
encontraron en las excavaciones del puerto de La Plata, reconociendo 
que, por los incisivos superiores externos, un poco más fuertes que los - 
internos, se acercaban más al Toxodon platensis del Pampeano superior 
que al Toxodon Burmeisteri, que tiene los incisivos internos superiores 
más anchos y fuertes que los externos. Lydekker, en su obra sobre los 
Ungulados de la Argentina (33), dice que el Toxodon ensenadensis, al 
cual coloco en el grupo del Toxodon platensis fué fundado en un cráneo 
del Museo de La Plata que presenta los incisivos sobre el tipo de los 
del Toxodon Burmeisteri y no del Toxodon platensis. En mi crítica de 


(33) R. Lyoekker: A study of the extinct ungulates of Argentina. 


29 


la obra de Lydekker (34) dije que dicho cráneo me era desconocido y 
no formaba parte de las piezas que me habían servido de tipo. Ahora, el 
señor Roth, en vez de aclarar el asunto, lo embrolla más, pues insiste 
en que este cráneo no puede ser del Toxodon ensenadensis, al mismo 
tiempo que éste es para él un animal imaginario o una mezcla de varias 
especies, al cual no ve por qué se le ha de conservar dicho nombre, 
atribuyéndole el cráneo en cuestión a una nueva especie que llama 
Toxodon elongatus. En verdad que no comprendo este galimatías. O la 
especie representada por dicho cráneo es idéntica o es distinta del 
Toxodon ensenadensis. Si es idéntica, es inútil cambiarle el nombre; 
y si es distinta, no hay más que darle otro o referirla a su verdadera 
especie sin necesidad de embrollar el asunto. 

Por la descripción que da de ese cráneo estoy convencido de que 
realmente pertenece a una especie distinta del Toxodon ensenadensis, 
pero el nuevo nombre de Toxodon elongatus que le aplica me parece 
innecesario, porque a mi modo de ver se trata del Toxodon Darwini de 
Burmeister, que es una especie que yo había mencionado ya en esos 
mismos depósitos de la Ensenada, y cuyos principales caracteres he 
dado, particularmente los de los incisivos superiores e inferiores que 
permiten distinguirla con seguridad. 

Dejando de lado la cuestión de géneros y especies, a juzgar por el 
título del trabajo, uno espera encontrar allí una serie importantísima de 
nuevos datos y rectificaciones sobre nuestros conocimientos de la den- 
tadura del Toxodon, pero después de su lectura sobreviene el desencanto 
más completo, pues Roth no sólo no rectifica nada, sino también que lo 
nuevo que afirma es erróneo y necesita una rectificación inmediata. 
La fórmula dentaria del género Toxodon ya era bien conocida; y el 
autor sólo agrega el conocimiento de variaciones individuales sin im- 
portancia alguna. Que el Toxodon tenía una dentadura de leche, tam- 
bién era hecho bien conocido; lo indiqué e ilustré ya hace años (35), 
así como también Lydekker últimamente (36), habiendo después agre- 
gado algunas correcciones al trabajo de este último autor (37). Que los 
dientes de leche desarrollaban raíces con la edad, también era un 
hecho conocido por la figura de la mandíbula inferior de individuo 
joven, que publiqué, en la que se ve muy bien el tercer premolar 
desalojando a la tercera muela de la dentadura de leche provista de 


(34) F. AMEGHINO: Sur les ongulés fossiles de Argentine, en «Revista del Jardín Zoo- 
lógico de Buenos Aires», tomo II, páginas 217 y 218, año 1894. 

(35) F. AMEGHINO: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la Repú- 
blica Argentina, página 377, lámina XXXI, figuras 1, 1a, 1b, año 1889; y ZirreL: Handbuch 
der Palaeontologie, tomo 1, páginas 488 y 489, figura 404, año 1893. 

(36) LYDEKKER: A Study of the extinct ungulate of Argentina, página 15, lámina V, 18094. 

(37) F. AmecHINO: Sur les ongulés fossiles de U Argentine, en «Revista del Jardín Zoo- 
lógico de Buenos Aires», tomo II, páginas 213, 216, 218 y 219, año 1894. 


30 


dos raíces. En efecto: las muelas de leche de este género, que al prin- 
cipio son de base abierta, más tarde, «al gastarse y a medida que se 
desarrollan los dientes definitivos, echan raíces separadas; y la única 
novedad del trabajo del señor Roth, que reconozco no deja de ser impor- 
tante, es la de haber dado algunos dibujos de muelas sueltas de leche 
provistas de sus correspondientes raíces. 

Todo lo demás que trae respecto a la dentadura de este género es 
inexacto; y las rectificaciones se reducen a una crítica infundada dei 
dibujo de la rama mandibular de individuo joven que publiqué, porque 
no concuerda en todos sus detalles con la que él a su vez publica en 
la lámina Í de su trabajo, olvidándose que el desarrollo de la dentadura 
de esos animales, como lo he demostrado en el estudio de la del gé- 
nero Nesodon, pasa por un considerable número de estadios, y que las 
dos ramas mandibulares en cuestión presentan la dentadura en estadios 
de desarrollo muy distintos. 

El autor encuentra que la figura que he publicado representa los 
gérmenes o embriones de los dientes definitivos encartuchados en la 
base de los dientes de leche correspondientes, pero es a causa de una 
ilusión que le hace ver un encartuchamiento donde no hay más que una 
sobreposición. Su obcecación y descortesía llega hasta suponer que 
dicha figura es inventada, ¡como si pudieran inventarse esas cosas O 
tuviera yo la facultad de adivinar lo desconocido! Es hacerme dema- 
siado favor. 

El señor Roth encuentra que la figura de la mandíbula de Toxodorn: 
joven que publiqué no es exacta porque representa los incisivos de 
la primera dentición y la última muela de leche, de base abierta, mien- 
tras que en la mandíbula que él dibuja, los mismos incisivos tienen 
una raíz muy larga y cónica y la última muela de leche es de bas= 
cerrada y con raíces distintas. Pero es porque no se ha dado cuenta de 
que estas diferencias dependen de la edad y del desarrollo distinto de 
la dentición. La rama mandibular que he figurado es de un individuo 
mucho más joven; por eso es que los dientes de la primera dentición 
son de base abierta, y que debajo de la última muela de leche, que en 
este estadio es muy larga, no se distingue todavía el embrión del diente 
de reemplazamiento. Las raíces se formaban gradualmente con la edad; 
y como el ejemplar que él figura proviene de un individuo mucho más 
viejo, por eso es que los dientes de leche que aún quedan y estaban 
próximos a caer muestran las raíces ya bien formadas, mientras que 
debajo de la última muela de leche que se ha vuelto más corta y con 
dos raíces distintas, se ve el embrión ya bastante desarrollado del 
cuarto premolar. He ahí a qué se reducen las rectificaciones anunciadas. 
Sin embargo, el ejemplar que figura el señor Roth es importante porque 
representa un estadio de la dentadura inferior del que aún no se habían 


31 


dado dibujos; lo es también porque no presenta vestigios del primer 
premolar, lo que prueba que este diente no existe en esta especie ni 
aun en los individuos que poseen la dentadura de leche; y esto demues- 
tra que el Toxodon paradoxus, que conserva dicho diente después del 
cambio completo de dentadura, es, en realidad, una especie distinta. 
La pequena raíz que en esta figura se ve inmediatamente encima del 
embrión del canino persistente, no es la raíz del primer premolar, como 
lo supone Roth, sino la raíz del canino de leche. 

En la interpretación de la dentadura superior ha sido todavía más 
desgraciado, pues ha incurrido en errores garrafales, reñidos con eí 
buen sentido y de naturaleza a confundir a los paleontólogos, como él 
dice con la mayor candidez de mis obras. Niega, por ejemplo, redonda- 
mente, que el Toxodon haya tenido canino en la mandíbula superior, 
durante la juventud, porque según dice no ha visto ningún ejemplar 
con vestigios de ese diente; y, sin embargo, en el paladar del individuo 
joven que dibuja en la lámina Il, se ve indicado de una manera muy 
clara el alvéolo del mencionado diente. El autor, en vez de tomarlo por 
el canino, lo considera como el primer premolar. Este error lo conduce 
a otro mucho más grave todavía, pues atribuye a la dentadura superior 
de este género, cinco muelas de leche en cada lado, a causa de incluir 
entre las muelas al canino. Supone además que el último premolar en- 
traba en uso en el Toxodon mucho antes que los anteriores, lo que cons- 
tiluiría una discordancia con todos los otros mamíferos placentarios; 
pero también en esto padece un grave error, pues confunde con cuarto 
premolar el último molar de la dentadura de leche. Es curioso que 
Lydekker, examinando el mismo ejemplar, haya caído en el mismo 
error; pero en Roth es menos disculpable porque yo lo había rectifi- 
cado ya y dado una interpretación de la dentadura de ese cráneo (38). 
Lo que hay en este caso es que en el género Toxodon, como en Nesodon, 
y probablemente en todos los demás géneros aliados, el reemplaza- 
miento de la última muela de leche se efectuaba sumamente tarde, 
cuando todo el resto de la dentadura se encontraba ya en función y 
los premolares anteriores estaban bastante gastados (39). 

El paladar de individuo joven que figura Roth en la lámina segunda 
de su trabajo para tratar de probar su rara interpretación de la denta- 
dura superior de leche, es el mismo que con el mismo objeto ha 
representado Lydekker en la figura 2 de la lámina V de su obra ya 


(38) F. AmecHINO: en «Revista del Jardín Zoológico de Buenos Aires», tomo II, pá- 
ginas 215, 216, 218 y 219, año 1894. 

(39) Después de haber visto lo que dice MERCEÉRAT (Etude comparée sur des molaires de 
Toxodon et d'autres représentants de la méme famille, en «Anales del Museo Nacional de 
Buenos Aires», tomo IV, página 209, año 1895) sobre el reemplazamiento de la cuarta 
muela de leche por el cuarto premolar, insisto en mi afirmación de que en Torodon y en 
Nesodon dicho reemplazamiento se efectuaba más tarde que en los demás Ungulados conocidos. 


32 


citada. Según Lydekker esta pieza presenta los tres primeros premo- 
lares que recién salen y el cuarto premolar ya bastante gastado. 
Según Roth, el pequeño alvéolo anterior sería de un premolar como 
los cuatro dientes siguientes, de donde deduce que la dentadura de 
leche constaba de cinco muelas en cada lado. Si antes hubiera consul- 
tado mis trabajos habría visto que al dar la explicación de la dentadura 
de esa misma pieza («Revista del Jardín Zoológico de Buenos Aires», 
tomo Il, página 218), dije que el pequeño alvéolo anterior es el del 
canino de leche que no se reemplaza, que los tres dientes siguientes 
nuevos o poco gastados son los tres primeros premolares, mientras que 
el diente cuarto que tanto Lydekker como Roth confunden con el cuarto 
premolar es en realidad la última muela de la dentadura de leche que 
recién se reemplazaba cuando el animal ya era casi adulto. Las anoma- 
lías vistas por Roth no son, pues, sino el resultado de una falsa inter- 
pretación de la dentadura de esta pieza. 

Es de sentir que un autor que se lanza a la crítica con tantas ínfulas, 
pretendiendo rectificarlo todo, incurra en tantos errores sin» conseguir 
rectificar nada. 


Antes de poner punto final, aún haré mención de algunos que no 
llamaré errores, sino simplemente incorrecciones, o no sabría cómo 
expresarme, pero que en ningún caso son debidos a ignorancia, pues 
aunque el autor diga una cosa es seguro que quiso decir otra. Pero lo 
cierto es que tales incorrecciones pueden inducir en error a los prin- 
cipiantes que no están muy al corriente de la anatomía comparada del 
sistema dentario. Entre esos errores o incorrecciones de expresión, 
lo que me ha llamado más vivamente la atención es que a los dientes 
de base o de raíz abierta, les dé el nombre de dientes de pulpa abierta 
o con pulpa abierta. Lo que está abierto no es la pulpa sino la base de 
los dientes o las extremidades de las raíces; la pulpa, que es la que 
proporciona los materiales para la renovación de los dientes, ocupa 
precisamente la cavidad de éstos, en los que penetra en forma de cono 
por la extremidad o base abierta. El señor Roth ha confundido en este 
caso el contenido por el continente. 

Más raro y sorprendente es el descubrimiento que afirma haber he- 
cho (pág. 335) en una mandíbula inferior de Toxodonte. Dice textual- 
mente: «Se ha conservado en el alvéolo del último premolar, la papila 
pulposa de la cual se desarrolla el diente. Esto demuestra que los 
premolares se desarrollan de dos papilas independientes, si bien ad- 
heridas, lo que hablaría en favor de la opinión de C. Rose, según 
que los molares y premolares resultan de la soldadura de dos o más 


33 


dientes cónicos » (40). Que en una mandíbula fósil se hayan conser- 
vado las papilas que sirven de punto de partida al desarrollo de los 
dientes, paréceme un hecho demasiado extraordinario. Se trata de 
órganos blandos, excesivamente vasculares, que no tienen absoluta- 
mente ninguna relación ni adherencia directa con el tejido óseo de 
la mandíbula y que no sólo no contienen partes sólidas sino también 
que están formados por tejidos blandos de los más delicados; que 
órganos de esa naturaleza hayan podido fosilizarse y conservarse hasta 
nuestros días, sorprenderá a todos, sobre todo teniendo presente que 
son órganos transitorios, limitados al primer período embrionario de 
los dientes y que se transforman luego en la pulpa dentaria. Declaro 
paladinamente que este descubrimiento asombroso me ha producido 
el mismo efecto que si me hubieran anunciado que se acaban de des- 
cubrir sesos petrificados de mosquitos, y me quedo preguntándome: 
¿qué será eso que el autor ha tomado por papilas dentarias? 


APÉNDICE 


Escrito el precedente artículo y ya en manos del Gerente del Instituto 
Geográfico para su impresión, he recibido un folleto del señor Mercerat 
titulado: «Contributions a l'étude systématique des Toxodontia» (41), 
en el cual él también critica el artículo del señor Roth, particularmente 
en lo concerniente a la sucesión de la dentadura en el género Toxodon. 
Es mi deber hacer constar esta coincidencia por cuanto la crítica que 
le hace concuerda en el fondo y hasta en la mayor parte de los detalles 
con la que he hecho en las líneas que preceden. No imita esta con- 
ducta el señor Mercerat, pues hace igualmente una refutación de las 
aserciones de Lydekker (42) sobre el mismo tema, que no son más 
que una repetición de las críticas que con mucha anterioridad (43) 
le hice a este último autor, cosa que el señor Mercerat hubiera 
podido recordar sin que ello hubiera amenguado en nada la impor- 
tancia que su trabajo pueda tener. Parece, por otra parte, que este 


(40) Esta teoría, de los señores Rose y Kúkenthal, según la cual los molares y premolares 
de los mamíferos son el resultado de la unión de dos o más dientes simples, que tanto está 
dando que hablar actualmente en Europa y Norte América, fué por mí expuesta y defendida 
extensamente hace ya unos doce años (AmecHINO: Filogeniía, páginas Sg a 102, año 1884; 
y 292 a 302 del tomo IV +de esta edición). Oue los señores Rose y Kúkenthal no hayan 
tenido conocimiento de ello en Alemania nada tiene de extraño; pero que acá, el señor 
Roth, que dice ha seguido tan de cerca mis trabajos, lo ignore, me resulta extraordinario. 

(41) Publicado en «Anales del Museo Nacional de Buenos Aires», tomo IV, pág. 257 a 30%, 
Diciembre de 1895. 

(42) LYDEKKER: A study of the extinct ungulates of Argentina, in folio, año 1894. 

(43) Amecnino: Sur les ongulés fossiles de l' Argentine, en «Revista del Jardin Zoológico 
de Buenos Aires», tomo Il, páginas 215 a 2109, año 1894. 


AMEGHINO — V. XII R 3 


34 


autor no puede desprenderse por completo de la precipitación de juicio 
y del espíritu camorrista con que se inició en sus trabajos paleontoló- 
gicos; probablemente el predominio de esta última tendencia lo con- 
duce a afirmar que los estadios de evolución dentaria del género 
Nesodon, por mí establecidos, son pura fantasía, y que ni en dicho 
género ni en el Toxodon no hay retardo en el reemplazamiento de 
la última muela caediza, como lo he pretendido. Es verdaderamente 
sensible el prurito de querer enmendar a menudo pretendidos errores 
ajenos sin un conocimiento completo de la materia. Los doce estadios 
de desarrollo de la dentadura del género Nesodon son exactamente 
tal y como los he descripto: los he establecido sobre centenares de 
piezas que están en mi casa a disposición de quien quiera estudiarlas 
y si el señor Mercerat así lo hubiera hecho no incurriría en tales des- 
aciertos. El retardo en el reemplazamiento de la última muela caediza 
en los géneros Toxcdon y Nesodon, también es perfectamente exacto; 
me basta recordar que la mencionada muela permanece en función 
durante cierto tiempo conjuntamente con la última muela persistente, 
lo que no sucede, como no debería ignorarlo el mencionado autor, en 
ningún ungulado conocido de nuestra época. Hasta ahora, el solo 
ungulado extinguido del hemisferio septentrional que presente una 
conformación parecida, es el género Hyracops Marsh del Eoceno de 
Norte América, perteneciente a la familia de los Meniscotheridae, 
cuya colocación es incierta, aunque la mayor parte de los autores la 
han considerado como formando parte de los Condylarthra. 

Si bien el trabajo del señor Mercerat trae algunas novedades, con- 
tiene también muchos errores, e introduce en la nomenclatura de ese 
erupo una confusión verdaderamente espantosa. Una revisión de ese 
trabajo, que parece redactado exprofeso para embarullar la nomencla- 
tura y la sinonimia, aquí estaría,fuera de lugar, pero la haré en tiempo 
oportuno y en lugar más aparente. 


XCV 


SUR L'ÉVOLUTION 
DES DENTS DES MAMMIFERES 


XCV 


SOBRE LA EVOLUCIÓN 
DE LOS DIENTES DE LOS MAMÍFEROS 


SUR L'ÉVOLUTION 
DES DENTS DES MAMMIFERES 


Personne n'ignore que les caractéres fournis par les dents comptent 
parmi ceux qui ont le plus d'importance pour la classification des 
mammiferes; pour la determination des espéces fossiles, les dents sont 
aussi les débris les plus précieux et souvent ceux qui donnent les 
indications les plus précises. 

D'apreés une théorie assez moderne, aujourd'hui presque universel- 
lement acceptée, les dents compliquées des mammiféres seraient le 
résultat de la complication graduelle des dents simples et coniques 
(haplodontes) des Reptiles; ces derniéres représenteraient le type pri- 
mitif. Cette évolution aurait commencée par l'addition d'une denticule 
en avant et une autre en arriére de la base de la cuspide conique pri- 
mitive; ces denticules auraient grossies, chaque dent présentant ainsi 
trois cuspides ou tubercules se succédant d'avant en arriére sur la 
méme ligne; c'est le stade ou type de denture appelé triconodonte. 
En continuant l'évolution, deux de ces tubercules, l'antérieur et le 
postérieur, se seraient déplacés, se transportant en dehors dans la 
máchoire supérieure et en dedans sur l'inférieure; les trois tubercules 
occupaient alors les trois pointes d'un triangle dont la base en haut 
était placée en dehors et en bas en dedans; celui-ci c'est le type des 
dents appelé triangulaire, trigodonte ou trituberculaire. A une fase 
plus avancée, dans las molaires supérieures par une espéce de végé- 
tation de la base se serait ajouté au tubercule interne de ce triangle un 
deuxiéme tubercule; les dents arrivées á cette fase présenteraient le 
type appelé quadrangulaire ou quadrituberculaire. Dans la mandibule 
inférieure le type quadrangulaire se serait constitué par l'addition d'un 
talon postérieur au triangle primitif et la suppression du tubercule 
antéricur de celui-ci. Pendant que cette évolution avait lieu, la racine 
unique de la dent simple primitive se sillonnait, le bout s'étranglait 
et terminait par se bifurquer, augmentant ainsi le nombre des racines 
á mesure qu'avancait la complication de la couronne. 

Nous ne sommes pas de cet avis. 1l y a longtemps que nous avons 
avancé une théorie complétement différente. D'aprées nous, les dents 
compliquées des mammiféres (molaires caduques, persistantes et de 
remplacement) se seraient formées par la fusion de plusieurs dents 
simples; cette fusion se serait effectuée par les couronnes, de maniére 


SOBRE LA EVOLUCIÓN 
DE LOS DIENTES DE LOS MAMÍFEROS 


Nadie ignora que los caracteres proporcionados por los dientes cuen- 
tan entre aquellos que tienen más importancia para la clasificación de 
los mamíferos; para la determinación de las especies fósiles, los dien- 
tes son también los restos más preciosos y a menudo los que propor- 
cionan las indicaciones más precisas. 

De acuerdo con una teoría bastante moderna, hoy casi universal- 
mente aceptada, los dientes complicados de los mamíferos serían el 
resultado de la complicación gradual de los dientes simples y cónicos 
(haplodontes) de los Reptiles; estos últimos representarían el tipo pri- 
mitivo. Esta evolución habría comenzado por la adición de un den- 
tículo delante y otro detrás de la base de la cúspide cónica primitiva; 
esos dentículos se habrían agrandado, presentando así cada diente tres 
cúspides o tubérculos, sucediéndose de adelante hacia atrás sobre la 
misma línea; es el estadio o tipo de dentadura denominado tricono- 
donte. Continuando la evolución, dos de esos tubérculos, el anterior y 
el posterior, se habrían desplazado, transportándose hacia afuera en la 
mandíbula superior y hacia adentro en la inferior; los tres tubérculos 
ocupaban entonces las tres puntas de un triángulo cuya base estaba: 
arriba, situada hacia afuera; y abajo, hacia adentro; este es el tipo de 
dientes denominado triangular, trigodonte o tritubercular. En una fase 
más avanzada, en los molares superiores, por una especie de vegetación 
de la base se habría agregado al tubérculo interno de ese triángulo un 
segundo tubérculo: los dientes llegados a esta fase presentarían el tipo 
denominado cuadrangular o cuadritubercular. En la mandíbula infe- 
rior el tipo cuadrangular se habría constituído por la adición de un 
talón posterior al triángulo primitivo y la supresión del tubérculo an- 
terior de éste. Mientras se realizaba. esta evolución, la raíz única del 
diente simple se abría en surco, la extremidad se estrangulaba y aca- 
baba por bifurcarse, aumentando así el número de las raíces a medida 
que avanzaba la complicación de la corona. 

No coparticipo de tal opinión. Hace ya mucho tiempo que tengo ade- 
lantada una teoría completamente distinta. Según mi criterio, los dien- 
tes complicados de los mamíferos (molares caducos, persistentes y de 
reemplazamiento) se habrían formado por la fusión de varios dientes 
simples; esta fusión se habría efectuado por las coronas, de manera 


38 


que le nombre de racines de chaque dent corresponderait au nombre 
de dents fusionnées, sauf les cas, assez fréquents d'ailleurs, de la fu- 
sion postérieure des racines elles mémes. 

Nous avons développé cette théorie dans notre ouvrage Filogenia, 
paru en 1884, et nous en avons fait l'application dans presque tous nos 
travaux de Paléontologie. Il en résulte qu'en comparant les anciens étres 
au point de vue de la valeur de leurs caractéres pour en tirer des déduc- 
tions sur l'évolution et l'origine des différentes branches de la classe 
des mammiféres, nous arrivons á des résultats souvent trés différents 
de ceux qui obtiennent la plupart des paléontologistes. , 

Avons-nous tort? — Cela est bien possible. Peut-étre aussi la cir- 
constance d'avoir publié nos travaux en langue espagnole a-t-elle con- 
tribuée a ce que l'on ne saisisse pas bien notre pensée. N'importe 
comment, nous persistons encore dans nos premiéres idées sur ce sujet, 
tout en étant disposés a les abandonner aussitót que nous nous con- 
vaincrons que nous sommes dans l'erreur. 

Maintenant nous allons résumer nos opinions lá-dessus, les mettant 
en paralléele avec celles qui constituent la théorie opposée, a fin que 
l'on puisse se rendre bien compte de l'état de la question, et provoquer 


ainsi la discussion pour en combler les lacunes. 


DE QUELQUES LOIS PHYLOGÉNÉTIQUES QUI REGISSENT L'ORIGINE ET 
L'ÉVOLUTION DES ORGANES. — Parmi le nombre considérable de lois que 
nous avons établies dans notre Filogenia, concernant l'évolution des or- 
ganes des mammiféres, il y en a quatre dont la connaissance est indis- 
pensable et dont il faut bien en saisir l'importance; ces lois dominent 
toutes les recherches phylogénétiques et nous tracent toujours les voies 
á suivre pour la restauration des différentes lignes de filiation. Nous 
en avons fait l'application pendant quinze ans, toujours avec-des bons 
resultats, et nous ont aidées beaucoup dans nos recherches. Il est pos- 
sible que ces lois présentent quelques exceptions; elles doivent méme 
nécessairement en présenter, sans laisser d'étre par cela d'application 
á peu-pres universelle. 

Les voici: 

Les organes analogues et homologues qui forment le squelette (1), 
ont apparu en nombre complet dés le premier commencement sans 
qw'aprés il y ait jamais eu apparition de parties nouvelles analogues ou 


(1; Ouoique les dents ne sont pas des parties du squelette, ce que nous disons de celui-ci 
leur est applicable, d'autant plus que l'origine des dents n'est pas exclusivement ecto- 
dermique comme l'on croyait, le mésoderme contribuant aussi pour une grande partie á 


leur formation. 


ASA > 


A E A A AS O A A AS A at A a. Mi 


39 


que el número de raíces de cada diente correspondería al número de 
dientes fusionados, con excepción de los casos, por otra parte, muy 
frecuentes, de la fusión posterior de las raíces mismas. 

Desarrollé esa teoría en mi obra Filogenia, que apareció en 1884, 
y tengo hecha su aplicación en casi todos mis trabajos de Paleontología. 
Resulta de ella que comparando los antiguos seres desde el punto de 
vista del valor de sus caracteres para hacer deducciones acerca de la 
evolución y el origen de las diferentes ramas de la clase de los mamí- 
feros, llego a resultados a menudo muy diferentes de los que obtienen 
la mayoría de los paleontólogos. 

¿Estoy equivocado? Es muy posible. Puede también que la circuns- 
tancia de haber publicado mis trabajos en castellano haya contribuído 
a que no se comprenda bien mi pensamiento. Sea de ello lo que quiera, 
persisto en mis primeras ideas acerca de este asunto, aun estando dis- 
puesto a abandonarlas tan pronto como me convenza de que estoy 
equivocado. 

Mientras tanto voy a resumir mis antedichas opiniones, haciendo un 
paralelo entre ellas y las que constituyen la teoría opuesta, a fin de 
que sea posible darse exacta cuenta del estado de la cuestión, para 
provocar así la discusión con el propósito de que sean llenadas las 
lagunas. 


De ALGUNAS LEYES FILOGENÉTICAS QUE RIGEN EL ORIGEN Y LA EVO- 
LUCIÓN DE LOS ÓRGANOS. — Entre el considerable número de leyes que 
establecí en mi Filogenía, concernientes a la evolución de los órganos 
de los mamíferos, hay cuatro cuyo conocimiento es indispensable y 
cuya importancia debe ser bien comprendida: esas leyes dominan a 
todas las investigaciones filogenéticas y trazan siempre las vías a 
seguir para la restauración de las diferentes líneas de filiación. Las 
he aplicado durante quince años, siempre con buenos resultados y me 
han ayudado mucho en mis investigaciones. Es posible que esas leyes 
presenten algunas excepciones; ellas deben necesariamente presentar- 
las, sin dejar de ser por eso de casi universal aplicación. 

Helas aquí: 

Los órganos análogos y homólogos que forman el esqueleto (1) se 
han constituído desde un principio en número completo, sin que des- 
pués en el transcurso del tiempo hayan aparecido nuevas partes aná- 
logas u homólogas de las primeras. (Ameghino: Filogenia, página 162, 


(1) Aun cuando los dientes no son partes del esqueleto, les es aplicable lo que digo 
acerca de él, tanto más cuanto que el origen de los dientes no es exclusivamente ectodér- 
mico, según se creía, porque el mesodermo también contribuye en gran parte a su formación. 


40 


homologues des premieres (Ameghino: Filogenia, page 162, année 1884, 
et 347 du vol. IV de cette édition). Apres cette premiére apparition, 
il y a eu spécialisation, différentiation, fusion et disparition d'organes 
d'une méme classe, mais il n'en ait pas apparu des nouveaux (2). Cette 
premitre apparition peut s'étre effectuée avec les parties confondues, 
qui ne se seraient séparées que plus tard comme c'est le cas pour la 
colonne vertébrale avant la segmentation, etc. - 

Tout organe qui disparait de lP'espece par atrophie, ne reparaít ja- 
mais; s'il en reste des traces embryonnaires il pourra reparaitre comme 
une anomalie atavique et transitoire. Cette loi nous explique pourquoi 
une espéce perdue est perdue a jamais... elle ne reparaít plus. 

Les organes analogues et homologues ont tous eu a leur origine la 
méme forme. 

Les différences qu'ils présentent sont des différentiations acquises 
postérieurement pour accomplir des fonctions différentes. 

Quand les organes analogues et homologues déja différentiés, accom- 
plissent les mémes fonctions, ils tendent a prendre des formes symétri- 
quement égales. Cette loi nous explique la ressemblance externe et 
fonctionnelle que présentent les pattes antérieures et postérieures chez 
les Ruminants et les Equidés, la ressemblance des molaires persistantes 
et de remplacement des Equidés, la ressemblance de la derniére molaire 
de la denture persistante et de la denture de lait chez les Ruminants (3) 
et une foule d'autres ressemblances autrement incompréhensibles. 

Avant d'entrer en matiére, nous devons faire une observation sur 
l'habitude que l'on a de considérer les formes fossiles trés anciennes, 
comme devant nécessairement représenter les ancétres des types mo- 
dernes. Sur ce point il y a évidemment une grande exagération. La ligne 
d'évolution qu'aboutit a une forme récente quelconque, doit représenter 
une ligne droite, l'axe d'un arbre du quel sont partis de trés nombreuses 
branches latérales. Les formes qui se placent dans cette ligne courte et 
droite, doivent étre nécessairement en trés petit nombre, tandis que les 
formes divergentes doivent étre excessivement nombreuses. Donc, l'im- 
mense majorité des formes fossiles, ne sont pas les ancétres directs des 
types actuels, sinon des branches latérales éteintes, plus ou moins di- 
vergentes. 


(2) I'hyperdactylie des Cótacies (et d'autres exemples que l'on pourrait citer) n'est pas 


une exception, car l'augmentation dans le nombre des phalanges est le résultat de la sépa- 
ration des parties epiphysaires produite par le milieu aquatique; ces parties epiphysaires se 
sont formées et surajoutécs aux phalanges á une époque relativement récente, et rentrent 
dans le nombre des organes supplémentaires á ceux qui constituent le plan fondamental ou 
originel (voir Amecnino: Filogenia, pages 162 et 163, 1884; et page 347 du volume IV de 
cette édition). 

(3) Jl est vrai que les molaires de lait et les molaires persistantes appartiennent á une 
méme série ou génération, mais que dans ces animaux et beaucoup d'autres se partage en 
deux parties, dont Pune rentre en fonction beaucoup plus tard que l'autre, de sorte que 


la derniére dent de chacune de ces parties remplit les mémes fonctions, étant ainsi analogue 
Vune de l'autre, 


41 


de la edición de 1884; y página 347 del volumen IV de esta edición.) 
Después de esta primera aparición, ha habido especialización, diferencia- 
ción, fusión y desaparición de órganos de una misma clase, pero no han 
aparecido nuevos (2). Esa primera aparición puede haberse efectuado 
con las partes confundidas, que recién se habrían separado más tarde, tal 
como ocurre con la columna vertebral antes de su segmentación, etc. 

Todo órgano que desaparece de la especie por atrofia, no vuelve a 
reaparecer jamás; si quedan de él vestigios embrionarios, podrá reapa- 
recer como anomalía atávica y transitoria. Esta ley nos explica por qué 
una especie perdida se pierde para siempre... y no reaparece más. 

Todos los órganos análogos y homólogos tienen en su origen una 
misma forma. 

Las diferencias que ellos presentan son diferenciaciones adquiridas 
posteriormente para desempeñar funciones diferentes. 

Cuando los órganos análogos y homólogos ya diferenciados desem- 
peñan las mismas funciones tienden a tomar formas simétricamente 
iguales. Esta ley nos explica la semejanza externa y funcional que 
presentan las patas anteriores y posteriores en los Rumiantes y los 
Equidios, la semejanza de los molares persistentes y de reemplaza- 
miento de los Equidios, la semejanza del último molar de la dentadura 
persistente y de la dentadura de leche de los Rumiantes (3) y un buen 
número de otras semejanzas que de otra manera serían incomprensibles. 

Antes de entrar en materia, debo hacer una observación acerca de 
la costumbre que se tiene de considerar a las formas fósiles más anti- 
guas como si necesariamente debieran representar a los antepasados 
de los tipos más modernos. Evidentemente hay una gran exageración 
en eso. La línea de evolución que alcanza hasta una forma reciente 
cualquiera debe representar una línea recta, el eje de un árbol del 
cual han partido muy numerosas ramas laterales. Las formas que se 
colocan en esta línea corta y recta deben ser necesariamente en pe- 
queño número, mientras que las formas divergentes deben ser exce- 
sivamente numerosas. De modo, pues, que la inmensa mayoría de las 
formas fósiles no son los antecesores directos de los tipos actuales 
sino ramas laterales extinguidas, más o menos divergentes. 


(2) La hiperdactilia de los Cetáceos (y otros ejemplos que podrían ser citados) no im- 
porta una excepción, porque el aumento en el número de las falanges es el resultado de 
la separación de las partes epifisarias producida por el medio acuático; esas partes epifi- 
sarias se han formado y sobreagregado a las falanges en un época relativamente reciente 
y entran en el número de los órganos suplementarios de los que constituyen el plan funda- 
mental u original (Véase Ameghino: Filogenia, páginas 162 y 163 de la edición de 1884 y 
página 347 del volumen IV de esta edición.) 

(3) Es cierto que los molares de leche y los molares persistentes pertenecen a una misma 
serie O generación, pero también lo es que en estos animales y en muchos otros se divide 
en dos partes, unasde las cuales entra en funciones mucho más tarde que la otra, de suerte 
que el último diente de cada una de esas partes desempeña las mismas funciones, siendo así 
análogas una de otra. 


42 


DE LA FORME DES DENTS CHEZ LES PREMIERS MAMMIFÉRES. — «D'aprés 
ce que nous venons de dire, tous les mammiféres a dents composées, 
de couronne á surface plate, plissée ou mamelonnée, descendent da 
mammiféres qu'avaient un plus grand nombre de dents, mais toutes 
simples, c'est-a-dire, a une seule racine. Dans les premiers stades de 
leur développement, toutes les dents composées apparaissent sous la 
forme de plusieurs pointes coniques réunies par leurs bases, ces pointes 
représentant le nombre de dents simples qui ont donné origine aux 
dents composées. C'est a remarquer que les dents simples des mammi- 
féres apparaissent aussi sous la méme forme de pointes. Par conséquent, 
et vu le parallele qui existe entre le développement embryologique et 
la succession paléontologique, nous croyons que les premiers mammi- 
feres ont été pourvus de dents simples, a couronne plus ou moins coni- 
que ou aigué.» (Ameghino: Filogenia, page 100 et 101, année 1884, et 
page 301 du volume IV de cette édition.) 

« Les monotremes de notre époque se distinguent par l'absence de 
dents, ou pour n'en posseder qu'un trés petit nombre et non calcifiées. 
Nous savons que presque tous les mammiféres sont pourvus de dents, 
et il en est de méme des Reptiles; quand les dents manquent, on a pu 
démontrer que cela est dú a une évolution regressive. C'est donc évident 
que les antécesseurs des monotrámes actuels ont dú étre pourvus de 
dents simples et en nombre considérable comme chez les ditrémes infé- 
rieurs existants, ou autrement, les Dauphins.» (Ameghino: Contribución 
al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la República Argentina, 
page 892, année 1889). 

« La téte (du premier mammifere) était tres longue, étroite, pointue 
en avant, avec les máchoires tres minces et pourvues d'une seule file 
de petites dents tres nombreuses et á peu-pres égales, a couronne aigué 
et avec la base ouverte.» (Ameghino: Una rápida ojeada a la evolución 
filogenética de los mamíferos, in «Boletín del Instituto Geográfico Ar- 
gentino», année 1889, page 163 a 174). 

Cette question des caracteres de la denture chez les premiers mammi- 
feres a été traitée dernierement par plusieurs auteurs et ¡ls arrivent á 
des conclusions assez différentes. Tandis que les premiers qui s'en sont 
occupé ont exprimé des opinions assez semblables aux nótres, les der- 
niers s'en écartent presque complétement, sans que pour cela il y ait 
entre eux accord complet. On remarque méme des contradictions assez 
notables puisque ce n'est pas rare de voir un méme auteur soutenir que 
les dents simples et coniques représentent la denture primitive, et quel- 
ques pages apres affirmer que les premiers mammiféres étaient hété- 
rodontes, — que l'homodontie de certains types n'est qu'une acquisi- 
tion récente. 


43 


De LA FORMA DE LOS DIENTES EN LOS PRIMEROS MAMÍFEROS. — «De lo 
expuesto resulta: que todos los mamíferos que tienen las muelas com- 
puestas, de superficie plana o más o menos plegada o apezonada, 
derivan de otros que tuvieron un mayor número de dientes todos ellos 
simples, es decir: provistos de una sola raíz. Todas estas muelas com- 
puestas aparecen en la primera faz de su desarrollo bajo la forma de 
varias puntas cónicas reunidas por la base que representan las distin- 
tas muelas simples que le dieron origen: los mismos dientes simples 
aparecen al principio bajo la misma forma; y basándonos en un para- 
lelo que existe entre el desarrollo embriológico y la sucesión paleontoló- 
gica, del cual hablaremos en el lugar oportuno, deducimos que todos los 
primeros mamíferos estuvieron armados de dientes simples y de corona 
más o menos cónica o puntiaguda.» (Ameghino: Filogenia, páginas 100 
y 101, de la edición de 1884; y 301 del volumen IV de esta edición.) 

«Los monotremos de nuestra época se distinguen por la ausencia de 
dientes o por tener un muy pequeño número de ellos y no calcificados. 
Sabido es que casi todos los mamíferos están provistos de dientes y 
que lo mismo ocurre con los Reptiles: cuando faltan los dientes, se ha 
podido demostrar que ello es debido a una evolución regresiva. Es, 
pues, evidente que los antecesores de los monotremos actuales han 
debido estar provistos de dientes simples y en número considerable 
como en los ditremos inferiores existentes, o de otro modo, los Del- 
fines.» (Ameghino: Contribución al Conocimiento de los Mamiferos 
fósiles de la República Argentina, página 892, año 1889.) 

«La cabeza (del primer mamífero) era muy larga, estrecha, puntia- 
guda adelante, con las mandíbulas muy delgadas y provistas de una 
sola fila de pequeños dientes muy numerosos y poco más o menos igua- 
les, de corona aguda y con la base abierta.» (Ameghino: Una rápida 
ojeada a la evolución filogenética de los mamíferos, in «Boletín del 
Instituto Geográfico Argentino», año 1889, páginas 163 a 174.) 

Esta cuestión de los caracteres de la dentadura en los primeros mamí- 
feros ha sido tratada últimamente por varios autores y han llegado a 
conclusiones bastante diferentes. Mientras los primeros que se han 
ocupado de ello han expresado opiniones bastante parecidas a las mías, 
los últimos se apartan casi por completo de ellas, sin que por eso haya 
entre ellos completo acuerdo. Hasta se notan contradicciones bastante 
notables, porque no es raro ver a un mismo autor sostener que los 
dientes simples y cónicos representan la dentadura primitiva y afirmar 
algunas páginas después que los primeros mamíferos eran hetero- 
dontes; que la homodontia de ciertos tipos no es más que una adqui- 
sición reciente. | 


44 


Nous croyons que la source de ces divergences c'est la confus'on 
qu'on a fait de conditions dentaires tres différentes sous une méme 
dénomination. Sous le nom d'homodontie, par exemple, on confond 
aussi bien les types á dents simples, non compliquées, que ceux ayant 
une seule classe de dents; sous le nom d'hétérodontie l'on réunit non 
seulement les types qui preséntent des dents de formes différentes, 
mais aussi ceux qui les ont simples quoique distribuées dans des régions 
distinctes (incisives, canines et molaires). 

Ce sont autant de questions que pour les traiter avec profit il faut en 
préciser les limites. 

Avant tout, il faut considérer la question du nombre des dents. Quel- 
ques mammiféres en ont une quantité considérable; c'est l'état polyo- 
donte (polyodontie). D'autres au contraire en ont tres peu, état que 
nous pourrons appeler oligodonte (oligodontie). 

Aprés, il faut considérer les dents au point de vue de leur forme plus 
ou moins compliquée. Ces organes peuvent étre simples, plus ou moins 
coniques et á une seule racine; c'est l'état haplodonte (haplodontie). 
Les dents complexes, avec plus d'une racine et la couronne presque 
toujours compliquée, représentent l'état que nous nommons plexodonts 
(plexodontie). 

Maintenant, en comparant les dents d'un méme animal, nous verrons 
que chez certains genres ces organes sont tous égals en forme et gran- 
deur; c'est l'état homodonte (homodontie). Par contre, chez d'autres 
genres, les dents peuvent étre tres différentes les unes des autres, so't 
par la forme, soit par la grandeur, et représentent alors l'état hétéro- 
donte (hétérodontie). 

Il faut aussi considérer á part, la place qu'occupent les dents, condi- 
tions que l'on a confondues avec les précédentes. Chez la plupart des 
mammiféres les dents sont implantées aussi bien dans le maxillaire que 
dans l'intermaxillaire, et l'on peut presque toujours les partager en inci- 
sives, canines et mola1res; généralement on les appelle a dentition com- 
plete; c'est l'état entélodonte (entélodontie). Chez d'autres la dentition 
est réduite d'une maniére plus ou moins considérable, mais manquant 
toujours les incisives, du moins fonctionnelles; on les appelle á denti- 
tion incompléte; c'est l'état atélodonte (atélodontie). 


* 


POLYODONTIE ET OLIGODONTIE. — « D'apreés ce que nous venons de 
dire, il est évident que tous les mammiféres possédant des dents com- 
posées, ont eu pendant des époques passées un plus grand nombre de 
dents, mais toutes simples, et de la méme forme que celles des Dauphins 
de notre époque. Les premiers mammiféres ont donc eu un nombre de 


di dE AAA A 


45 


Pienso que la fuente de tales divergencias consiste en la confusión 
que se ha hecho de condiciones dentales muy distintas, bajo una misma 
denominación. Bajo el nombre de homodontia, por ejemplo, se con- 
funden tanto los tipos de dientes simples, no complicados, como los 
que tienen una sola clase de dientes; bajo el nombre de heterodontia 
se reune a los tipos que presentan dientes de formas diferentes, pero 
también a aquellos que los tienen simples aunque distribuídos en re- 
giones distintas (incisivos, caninos y molares). 

Son otras tantas cuestiones que para poder tratarlas con provecho 
reclaman que se les precisen límites. 

Ante todo, es menester considerar la cuestión del número de dien- 
tes. Algunos mamíferos tienen una considerable cantidad de ellos; 
es el estado poliodonte (poliodontia). Otros, por el contrario, los tie- 
nen en pequeña cantidad, cuyo estado puede ser denominado oligo- 
donte (oligodontia). 

Después, es menester considerar a los dientes desde el punto de 
vista de su forma más o menos complicada. Estos órganos pueden ser 
simples, más o menos cónicos y de una sola raíz; es el estado haplo- 
donte (haplodontia). Los dientes complejos, con más de una raíz y 
corona casi siempre complicada, representan el estado a que denomino 
plexodonte (plexodontia). 

Ahora, comparando los dientes de un mismo animal, se verá que 
en ciertos géneros todos estos órganos son iguales, en forma y en 
tamaño; es el estado homodonte (homodontia). Por el contrario, en 
otros géneros, los dientes pueden ser muy diferentes entre sí, sea por 
la forma, sea por el tamaño, y representan entonces el estado hetero- 
donte (heterodontia). 

También es menester considerar aparte el lugar que ocupan los 
dientes, que son condiciones a las cuales se las ha confundido con las 
precedentes. En la mayor parte de los mamíferos los dientes son im- 
plantados tanto en el maxilar como en el intermaxilar y casi siempre 
se les puede dividir en incisivos, caninos y molares; generalmente se 
les denomina de dentición completa; es el estado entelodonte (ente- 
lodontiay. En otros la dentición es reducida de una manera más o 
menos considerable, pero faltando siempre los incisivos, cuando menos 
funcionales; se les denomina de dentición incompleta; es el estado 
atelodonte (atelodontia). 


+ 


POLIODONTIA Y OLIGODONTIA. —«De lo expuesto resulta, como un 
hecho evidente, indiscutible, que todos los mamíferos que poseen mue- 
las compuestas tuvieron, en épocas pasadas, un mayor número de dien- 
tes, aunque simples, como los de los Delfines actuales. Luego, los prime- 


dents tres élevé, mais pour le moment difficile de déterminer; pourtant, 
si nous prenons un mammifére de dentition presque compléte comme le 
Daman, le Macrauchenia ou le Cheval, et que nous reduisions les dents 
composées en dents simples, nous trouverons que leurs antécesseurs les 
plus éloignés ont dú posséder plus de 150 dents. Ce nombre, n'est pas 
exagéré, certainement, car le Prionodon (Tatou géant) mammifere d'une 
évolution déja assez avancés, posséde pres d'une centaine de dents sim- 
ples et chez les Dauphins ce nombre s'éléve de 160 a 170, et méme 
davantage. Chez le Stenodelphis (4) le nombre de dents est encore 
beaucoup plus considérable, car il s'éléve au chiffre de 230 a 236. Or, 
comme d'apres une loi phylogénétique dont nous parlerons, le nombra 
de ces organes n'a pu augmenter, nous en tirons la conclusion que le 
prototype des mammiféres ne possédait pas moins de 236 dents, qui 
est le nombre que tres souvent l'on rencontre chez le Stenodelphis de 
l'embouchure du río de la Plata. 

« Les dents, de méme que les autres parties du squelette, n'ont apparu 
qu'une seule fois; apres, leur nombre ne s'est modifié que par dispa- 
rition ou fusion. 

« Ainsi, tous les mammiféres, dentés ou édentés, ont eu pour ancétres 
des mammiferes pourvus d'un nombre de dents tres considérable.» 
(Ameghino: Filogenia, page 111 et 112, année 1884, et page 309 du 
volume IV de cette édition). 

Nous sommes encore de la méme opinion, qui, du reste s'accorde avec 
la premitre loi phylogénétique dont nous avons parlé plus haut. 

A notre connaissance, cette question n'a pas encore été traitée d'une 
manitre spéciale par aucun paléontologiste. Pourtant, dans l'ensemble 
des travaux des zoologistes, parait dominer l'opinion, que dans les cas 
de mammiféres actuels comme le Stenodelphis et le Prionodon, possé- 
dant beaucoup de dents, le nombre considérable de ces organes est dú A 
une augmentation acquise; ce serait donc un caractére récent. Les pa- 
léontologistes, de leur cóté, considerent les plus anciens genres á dents 
peu nombreuses (Plagiaulax, Dromotherium et Microconodon) comme 
se rapprochant du prototype des mammiféres. D'apres cela, les premiers 
mammiféres auraient donc eu un tres petit nombre de dents. + 

Les recherches embryologiques récentes, paraissent confirmer, du 
moins apparemment, cette manitre de voir; les investigateurs, en étu- 
diant le développement embryologique des dents des Cétacés, ont été 
conduits á penser que le nombre considérable de dents chez certains 
Dauphins est une acquisition récente. Pour expliquer cette augmentation 
dans le nombre de ces organes, on a avancé la supposition que les pre- 


(4) Stenodelphis Gervais, remplace Pontoporía Gray, qui est preoccupé. 


47 


ros mamíferos tuvieron un crecido número de dientes. ¿Cuántos eran 
éstos? Difícil es ahora precisar el número; pero si tomamos un mamí- 
fero de dentición algo completa, como el Damán, la Macrauchenia, o 
aun el mismo Caballo y reducimos los dientes compuestos a dientes sim- 
ples, encontramos que sus antecesores debieron tener más de 150 dien- 
tes. Este número, por considerable que parezca, no debe considerarse 
como exagerado; pues ahí tenemos el Prionodon, animal bastante avan- 
zado en su evolución, que tiene cerca de un centenar de dientes simples; 
y en los Delfines este número se eleva a 160, 170 y más. En el Stenodel- 
phis (4), el número es más considerable aún, pues alcanza a 230 y 
236. Ahora, como según una ley filogénica y evolutiva que explicare- 
mos cportunamente, después de la aparición del prototipo de los ani- 
males que tenían dientes implantados en verdaderos alvéolos, el nú- 
mero de estos órganos no puede haber aumentado, llegamos a este 
resultado ya bastante satisfactorio: que el prototipo de los mamíferos 
no pudo tener menos de 236 dientes, número que presenta a menudo 
el Stenodelphis de la embocadura del Plata. 

«Los dientes, como las otras partes del esqueleto, no aparecieron 
más que una vez y luego se han modificado en la forma y en el nú- 
mero por la desaparición o la unión de distintas partes entre sí. 

«Así, todos los mamíferos actuales, tengan o no dientes, deben des- 
cender de otros mamíferos multidentados.» (Ameghino: Filogenia, pá- 
ginas 111 y 112 de la edición de 1884; y página 309 del volumen IV 
de esta edición.) 

Aún soy de la misma opinión, que, por lo demás, concuerda con la 
primera ley filogénica a que antes me referí. 

Esta cuestión por cuanto me sé, no ha sido todavía tratada de una 
manera especial por ningún paleontólogo. Mientras tanto, en el con- 
junto de los trabajos de los zoólogos parece dominar la opinión de que 
en el caso de mamíferos actuales, como el Stenodelphis y el Prionodon, 
que tienen muchos dientes, el número considerable de estos órganos 
es debido a un aumento adquirido; y sería, pues, un carácter reciente. 
Los paleontólogos, por su parte, consideran a los más antiguos géneros 
de dientes poco numerosos (Plagiaulax, Dromotherium y Microconodon) 
como acercándose al prototipo de los mamíferos. Según eso, los prime- 
ros mamíferos habrían, pues, tenido un muy pequeño número de dientes. 

Las investigaciones embriológicas recientes parecen confirmar, cuan- 
do menos aparentemente, esta manera de ver; los investigadores, al 
estudiar el desarrollo embriológico de los dientes de los Cetáceos, han 
sido inducidos a pensar que el número considerable de dientes en 
ciertos Delfines es una adquisición reciente. Para explicar ese aumento 


(4) Stenodelphis Gervais, reemplaza a Pontoporia Gray, porque este nombre estaba pre- 
ocupado. 


48 


miers Cétacés avaient des dents compliquées; chacune de ces dents, 
se serait partagé en deux ou trois dents simples, de sorte que d'une 
souche primitive possédant un nombre restreint de dents composées 
seraient descendus les genres a dents nombreuses et coniques comme 
le Stenodelphis. On le voit, ce n'est pas seulement la polyodontie qui 
serait une acquisition récente, mais aussi la plexodontie. 

Nous croyons que l'on a eu trop de háte a tirer des déductions sur 
des observations qui ne font que commencer et qui peuvent étre in- 
terprétées autrement. Ce n'est pas sur des dents á couronne bicuspide 
qu'il faudrait chercher la preuve de la plexodontie primitive, sinon sur 
des dents a double racine ou ayant la cavité de la pulpe cloisonnée. 
Mais n'importe comment, la division d'une dent composée pour cons- 
tituer deux ou trois dents simples, nous parait non seulement impro- 
bable, mais aussi en contradiction avec toutes nos connaissances sur 
lorganisation anatomique des mammiféres ainsi que sur leur dévelop- 
pement embryologique et leur succession paléontologique. Nous revien- 
drons, d'ailleurs, plus loin sur ces questions. Pour le moment, nous nous 
limiterons a faire remarquer qu'en écartant la supposition de la scission 
des dents compliquées pour former des dents simples, il sera bien diffi- 
cile de trouver a l'aide de quel procédé a pula Nature produire l'augmen- 
tation du nombre des dents des mammiféres. 

Chez les mammiféres; aussi bien dans les dents que dans les autres 
parties du squelette, nous constatons qu'il y a toujours eu diminution 
constante et progressive d'organes, soit que nous suivions la disposition 
systématique, soit que nous suivions le développement embryologique 
des différentes lignes. L'augmentation dans le nombre des dents que 
l'on pretend a eu lieu chez quelques Dauphins, constituerait une des 
exceptions les plus singuliéres; un fait semblable, avant d'étre admis, 
doit reposer, du moins a notre avis, sur des preuves plus sérieuses que 
celles qu'on a avancé. 

Pour notre part, nous sommes d'une opinion absolument contraire. 
Nous croyons que le Stenodelphis et le Prionodon sont des types que 
dans le nombre de leurs dents ont conservé un caractére primitif; le 
Dromotherium, le Microconodon et le Plagiaulax son des types que des 
leur époque, certainement bien éloignée, avaient déja souffert une tres 
forte reduction dans le nombre de leurs dents. 

En soutenant cette these, nous croyons nous approcher davantage de 
la vérité, puisque les Reptiles possédent un nombre de dents trés élevé. 
Certainement qu'il y en a aussi avec peu de dents, ou méme complé- 
tement édentés, mais il est facile de voir que ce sont des formes tres 
spécialisées, tandis que celles á dents nombreuses sont des formes 
généralisées, et c'est dans une de celles-ci que l'on doit chercher la 
souche primitive des mammiféres. 


A 


49 


en el número de estos órganos se ha avanzado la suposición de que 
los primeros Cetáceos tenían los dientes complicados; cada uno de esos 
dientes se habría dividido en dos o tres dientes simples, de suerte que 
de un tronco primitivo que poseía un número restringido de dientes 
compuestos habrían descendido los géneros de dientes numerosos y 
cónicos como el Stenodelphis. Se ve, pues, que no sólo sería una ad- 
quisición reciente la poliodontia sino también la plexondontia. 

Pienso que se ha tenido demasiada prisa para llegar a las deducciones 
acerca de las observaciones que recién comienzan y que pueden ser 
interpretadas de otro modo. Donde sería menester buscar la prueba de 
la plexodontia primitiva, no es en dientes de corona bicuspidada, sino 
en los dientes de doble raíz o que tienen la cavidad de la pulpa enta- 
bicada. Pero sea ello como quiera, la división de un diente compuesto 
para constituir dos o tres dientes simples, me resulta no sólo impro- 
bable sino también en contradicción con todos los conocimientos que se 
tienen sobre la organización anatómica de los mamíferos así como sobre 
su desarrollo embriológico y su sucesión paleontológica. Por lo demás, 
volveré más adelante a estas cuestiones. Por el momento, me limitaré 
a hacer notar que descartando la suposición de la división de los dientes 
complicados para formar dientes simples, será bien difícil encontrar la 
ayuda de con qué procedimiento ha podido la Naturaleza producir el 
aumento del número de los dientes de los mamíferos. 

En los mamíferos, ya sea en los dientes como en las demás partes 
del esqueleto, se comprueba que siempre ha habido diminución constante 
y progresiva de órganos, ya se siga la disposición sistemática, ya se 
siga el desarrollo embriológico de las diferentes líneas. El aumento en 
el número de los dientes que se pretende haberse efectuado en algunos 
Delfines constituiría una de las excepciones más singulares; un hecho 
semejante, antes de ser admitido, debe reposar, por lo menos según mi 
criterio, en pruebas más serias que las que se han producido. 

Por mi parte, tengo formada una opinión absolutamente contraria. 
Pienso que el Stenodelphis y el Prionodon son tipos que en el número 
de sus dientes han conservado un carácter primitivo; el Dromotherium, 
el Microconodon y el Plagiaulax son tipos que desde su época, segura- 
mente bien remota, habían sufrido ya una reducción muy fuerte en el 
número de sus dientes. 

Al sostener esta tesis pienso que me acerco más a la verdad, porque 
los Reptiles poseen un número de dientes muy elevado. Cierto es que 
los hay también con pocos dientes y hasta completamente desdenta- 
dos, pero resulta bien fácil ver que son formas muy especializadas, 
mientras que las de dientes numerosos son formas generalizadas, y 
en una de éstas es donde hay que buscar el primitivo tronco de los 
mamíferos. 


AMEGHINO — V. XII 4 


50 


HAPLODONTIE ET PLEXODONTIE. — Chez les premiers mammiféres, les 
dents étaient-elles du type haplodonte ou du type plexodonte? Dans les 
paragraphes ci-dessus transcrits nous nous étions déclarés partisans de 
l'haplodontie primitive, et l'école nord-américaine, qui explique la for- 
mation des molaires complexes et a plusieurs racines par la complication 
graduelle de la dent haplodonte affirmait aussi que les premiers mam- 
miféres devaient étre a dents simples et coniques. Pourtant, aujourd'hui 
il y a un revirement d'opinion, et se basant surtout sur des recherches 
embryologiques, interprétées probablement d'une manitre inexacte, les 
zoologistes sont portés a considérer l'haplodontie de certains mammiféres 
actuel (Odontocétes, Tatous) comme acquise, tandis que la plexodontie 
représenterait le stade dentaire primitif des premiers mammiferes. 

Nous ignorons comment font-ils concorder l'existence de cette plexo- 
dontie primitive avec la théorie de la complication graduelle de la dent 
simple et conique, a moins d'admettre que la complication des dents 
aurait pris naissance chez les Reptiles encore inconnus d'oú sont derivés 
les mammiféres, mais cela nous paraít tres improbable. Nous ne con- 
naissons pas de Reptiles avec des dents a plusieurs racines (5) tandis 
qu'il y a beaucoup de mammiféres a dents nombreuses, tres simples et 
a une seule racine, représentant le stade primitif; en outre, ces mammi- 
feres au stade haplodonte, se comptent aussi parmi ceux d'une organi- 
sation la plus inférieure. « Parmi les mammiféres actuels, ce sont les 
Dauphins que par leurs dents coniques, pointues et á une seule racine, 
possedent une denture représentant d'une manitre plus ou moins exacte 
le type primitif: celui d'entre-eux qui représente le type le plus primitif 
c'est le curieux genre Stenodelphis (Pontoporia) qui vit a lembouchure 
du rio de la Plata » (6). 

Pour prouver que l'haplodontie des Cétacés est acquise, l'on s'appuie 
sur le fait que chez l'ermbryon de Baleine l'on trouve des dents bicuspides 
et a deux racines incomplétes tandis que dans les embryons des Odonto- 
cétes (Phocaena communis) les dents postérieures sont souvent a deux 
ou trois pointes, et rapprochant ce fait de l'ancienne existence de Cétacés 
avec des dents a deux racines (Zeuglodon, Squalodon) on a déduit que 
les ancétres de ces animaux dévaient étre plexodontes. 

Nous sommes bien loin de nous laisser convaincre par ces raison- 
nements. Plus loin nous verrons que les dents a deux cuspides et á 


(5) Le Triceratops ferait exception, mais c'est un type relativement moderne, sans aucune 
relation avec les ancétres des mammiféres, et en plus il ne s'agit, probablement, que de 
pseudo-racines, 

(6) Amecnino; Filogenia, page 101, année 1884, et page 301 du volume 1V de cette édition. 


HAPLODONTIA Y PLEXODONTIA.-— En los primeros mamíferos ¿eran 
los dientes del tipo haplodonte o del tipo plexodonte? En los párrafos 
que he dejado transcriptos me he declarado partidario de la haplodontia 
primitiva; y la escuela norteamericana, que explica la formación de 
los molares complejos y de varias raíces, por la complicación gradual 
del diente haplodonte, afirmaba también que los primeros mamíferos 
debían ser de dientes simples y cónicos. Hoy, sin embargo, se produce 
en ella un cambio de opinión y basándose sobre todo en investigacio- 
nes embriológicas, interpretadas probablemente de una manera ine- 
xacta, los zoólogos se sienten inclinados a considerar a la haplodontia 
de ciertos mamíferos actuales (Odontocetos y Tatúes) como adquirida, 
mientras que la plexodontia representaría el estado dental primitivo 
de los primeros mamíferos. 

Ignoro cómo logran hacer concordar la existencia de esta plexodon- 
tia primitiva con la teoría de la complicación gradual del diente simple 
y cónico, a menos que se admita que la complicación de los dientes 
tuvo su origen en los Reptiles aún desconocidos de donde derivaron los 
mamíferos, lo que me resulta muy improbable. No conozco Reptiles 
que tengan dientes de varias raíces (5), mientras que representando 
el estadio primitivo, hay muchos mamíferos de numerosos dientes, muy 
simples y de una sola raíz; además, esos mamíferos en el estadio ha- 
plodonte figuran también entre los de organización más inferior. «Los 
únicos de entre todos los mamíferos actuales que tienen una denta- 
dura que representa más o menos exactamente este tipo primitivo, son 
los Delfines, cuyos dientes tienen una forma cónica o puntiaguda y 
una sola raíz; y de entre todos los Delfines, el que representa un tipo 
más primitivo es el denominado Stenodelphis (Pontoporia), que es un 
curioso género que habita en la embocadura del Plata» (6). 

Para probar que la haplodentia de los Cetáceos es adquirida, se busca 
apoyo en el hecho de que en el embrión de Ballena se encuentran 
dientes bicuspidados y de dos raíces incompletas, mientras que en los 
embriones de Odontocetos (Phocaena communis), los dientes posterio- 
res son a menudo de dos o tres puntas; y como este hecho se acerca 
a la antigua. existencia de Cetáceos de dientes con dos raíces (Zeuglo- 
don, Squalodon) se ha deducido de éi que los antecesores de estos ani- 
males debieron ser plexodontes. 


(53) El Triceratops constituiría excepción, pero es un tipo relativamente moderno, sin 
ninguna relación con los antecesores de los mamíferos; y además, lo probable es que sólo 
se trata de pseudorraíces. 

(6) AMEGHINO: Filogenia, página 101, edición de 1884; y página 3o1 del volumen 1V de 
esta edición. 


[81] 
1 


double racine qu'on trouve dans les fetus de Baleine sont le résultat 
de la fusion de deux dents simples pendant la période embryonnaire. 
Les dents bis ou tricuspidés de Phocaena ne prouvent rien; sous ce 
rapport ces dents sont comparables a celles de certains Reptiles (Gale- 
saurus) ou aux incisives á couronne bifide de plusieurs mammiféres 
(Rhynchocyon) que personne ne pensera a les prendre pour des dents 
plexodontes simplifiées. 

On a prétendu aussi que l'haplodontie acquise était accompagnée 
d'une augmentation dans le nombres de dents, mais nous ne le croyons 
pas. Les embryons de Phocaena montrent autant de dents sinon plus 
que les individus adultes, et les foetus de Baleine présentent une quan- 
tité de dents aussi considérable que chez les Dauphins (plus de qua- 
rante sur chaque cóté de la mandibule); l'embryologie prouverait donc 
que le nombre de dents a diminué et non augmenté. 

On ne doit pas oublisr que parmi les Cétacés les genres á caractéres 
les plus primitifs (Stenodelphis, Inia) sont précisement ceux a dents 
plus nombreuses. Les Dauphins de ce groupe sont probablement aussi 
les plus anciens Cétacés, car on les rencontre possédant déja les mémes 
caracteres dans les formations Eocénes de la République Argentine, et 
c'est dans le Crétacé ou peu-étre méme dans des formations encore plus 
anciennes qu'il faudra chercher leur point de départ. Les Squalodontes 
constituent un groupe qui doit s'étre séparé de la souche des Cétacés 
avec des dents haplodontes, qui ne sont devenues plexodontes qu'a une 
époque rélativement récente. Quant aux Zeuglodontes il est probable 
qu'ils n'aient pas de relations avec les Cétacés; 1ls ne sont pas les anté- 
cesseurs, et tout au plus, peuvent étre considérés comme une branche 
latérale. 

D'apres ces nouvelles idéss, que nous critiquons, les Edentés aussi 
auraient été primitivement plexodontes; on offre comme preuve la pré- 
sence de dents embryonnaires á couronne bicuspide, et les molaires 
de la premiere dentition de Tatusia qui sont a deux racines. Dans un 
temps nous étions de cette méme opinion (7), mais aujourd'hui nous 
avons changé d'avis et nous croyons que les dents des Edentés n'ont 
jamais eu ni des couronnes compliquées ni de racines séparées. Les ra- 
cines des dents de lait de Tatusia sont des pseudo-racines produites par 
la pression des dents de remplacement, tandis que la couronne bicuspide 
n'est qu'un simple caractéere morphologique sans aucune importance 
dans cette question; avant d'étre usées, les molaires de remplacement 
sont aussi bicuspides, comme les incisives de beaucoup de mammjiferes. 
Nous aurons l'occasion de revenir sur ce sujet; ici nous nous contente- 


(7) AMEGHINO: Filogenia, page 99, année 1884, et page 300 du volume 1V de cette édition. 


53 


Estoy bien lejos de dejarme convencer por tales razonamientos. Más 
lejos ha de verse cómo los dientes de dos cúspides y de doble raíz 
que se encuentran en los fetos de Ballena son el resultado de la fu- 
sión de dos dientes simples durante el período embrionario. Los dientes 
bicuspicados o tricuspicados de Phocaena no prueban nada; desde tal 
punto de vista, esos dientes son comparables a los de ciertos Reptiles 
(Galesaurus) o a los incisivos de corona bífida de varios mamíferos 
(Rhynchocyon) que nadie ha de pensar que son dientes plexodontes 
simplificados. 

Se ha pretendido también que la haplodontia adquirida ha sido 
acompañada por un aumento en el número de dientes, pero yo no 
lo creo. Los embriones de Phocaena muestran tantos, si no más dien- 
tes, que los individuos adultos; y los fetos de Ballena presentan una 
cantidad de dientes tan considerable como la de los Delfines (más de 
cuarenta en cada lado de la mandíbula). La Embriología: probaría, 
pues, que el número de dientes ha disminuído y no aumentado. 

No debe olvidarse que entre los Cetáceos los géneros de caracteres 
más primitivos (Stenodelphis, Inia) son precisamente los de dientes 
más numerosos. Los Delfines de este grupo son probablemente tam- 
bién los más antiguos Cetáceos, porque se les encuentra poseyendo ya 
los mismos caracteres en las formaciones Eocenas de la República Ar- 
gentina; y en el cretáceo o tal vez en algunas formaciones más antiguas 
aún, es donde será menester buscar su punto de partida. Los Escualo- 
dontes constituyen un grupo que debe haberse separado del tronco de los 
Cetáceos con dientes haplodontes que se han hecho plexodontes, recién 
en una época relativamente próxima. Por lo que se refiere a los Zeu- 
glodontes, lo probable es que no tengan relaciones con los Cetáceos; 
no son sus antecesores; y, a lo sumo; pueden ser considerados como 
una rama lateral. 

Según las nuevas ideas que critico, los Desdentados también habrían 
sido primitivamente plexodontes; y se ofrece como prueba de ello la 
presencia de dientes embrionarios de corona bicuspidada y los molares 
de la primera dentición de Tatusia, que son de dos raíces. Alguna vez 
tuve esa misma opinion (7); pero hoy he cambiado de parecer y pienso 
que los dientes de los Desdentados no han tenido nunca ni coronas com- 
plicadas ni raíces separadas. Las raíces de los dientes de leche de Ta- 
tusia son pseudorraíces producidas por la presión de los dientes de 
reemplazamiento, mientras que la corona bicuspidada no es más que 
un simple carácter morfológico que en esta cuestión no tiene impor- 
tancia alguna; antes de ser usados, los molares de reemplazamiento 
también son bicuspidados, como los incisivos de muchos mamíferos. 


(7) AmEcHINO: Filogenia, página 99, año 1884; y página 300 del volumen IV de esta 
edición. 


54 


rons de signaler la présence d'un représentant de ce groupe (Prionodon) 
avec des dents tres nombreuses et toutes simples, ce qui vient a l'appui 
de l'opinion d'apres laquelle les premiers mammiferes étaient haplo- 
dontes et a dents nombreuses, d'autant plus que parmi les Tatous ce 
genre c'est précisement un des moins spécialisés. 


HOMODONTIE ET HETERODONTIE. — Nous voici á la troisieme question 
que l'on avait confondu avec la premiére, celle de savoir si les dents 
des premiers mammiféres étaient toutes de la méme forme et de la 
méme grandeur ou si au contraire elles étaient de formes et de gran- 
deurs différentes. Les auteurs récents s'accordent a considérer l'état 
hétérodonte comme étant le primitif, mais ils comprennent dans lz 
méme questión et sous le méme titre non seulement l'homodontie et 
l'hétérodontie mais aussi l'entélodontie et l'atélodontie. En écartant 
cette derniére question, puisque nous avons reconnu que les premiers 
mammiféres étaient a dents simples et coniques, c'est-á-dire haplodon- 
tes, il est clair que ces organes avaient tous la méme forme, ne pouvant 
présenter d'autres différences que de grandeur. Dans la dentition haplo- 
donte de plusieurs Reptiles, nous voyons quelques dents que tout en 
conservant la méme forme conique prennent un développement beau- 
coup plus considérable que les autres, ressemblant a des grandes ca- 
nines (pseudo-canines). Pourtant, cela ne devait pas étre le cas des 
premiers mammiféres, du moins si nous en Jugeons par ceux qu'a notre 
époque se rapprochent davantage du type primitif; chez les Dauphins et 
le Prionodonte, les dents sont non seulement de la méme forme mais 
aussi de méme grandeur. Pour nous, ces caractéres ne sont pas une 
acquisition moderne sinon un héritage de leurs plus anciens-antéces- 
seurs: nous croyons donc que les premiers mammiféres étaient des 
homodontes partaits. 


ENTÉLODONTIE ET ATÉLODONTIE. —Sur cette question nous serons 
assez brefs, car il y a un accord complet a considérer les premiers 
mammiféres comme entélodontes, c'est-a-dire comme ayant eu des dents 
aussi bien dans les maxillaires que dans les intermaxillaires; tous les 
auteurs reconnaissent que l'atélodontie est une regression moderne (8). 
Les ancétres des mammiféres devaient étre pourvus de dents depuis le 


(8) Dans notre ouvrage Filogenia, pages 269 á 271, année 1884, et pages 426 et 427 du vo- 
lume 1V de cette édition, nous avons démontré que tous les mammiféres étaient originaire- 


ment entélodontes, 


55 


Ya tendré ocasión de volver a ocuparme de este asunto. Por ahora voy 
a contentarme con señalar la presencia de un representante de este 
grupo (Prionodon) con dientes muy numerosos y todos ellos simples, 
lo que viene en apoyo de la opinión según la cual los primeros mamí- 
feros eran haplodontes y de numerosos dientes, con tanta más razón 
cuanto que entre los Tatúes este género es precisamente uno de los 
menos especializados. 


HOMODONTIA Y HETERODONTIA. — Heme aquí en la tercera cuestión 
que había sido confundida con la primera, o sea: la de saber si los 
dientes de los primeros mamíferos eran todos de la misma forma y del 
mismo tamaño o si, por el contrario, eran ellos de formas y tamaños 
diferentes. Los autores recientes están de acuerdo en considerar el 
estado heterodonte como si fuese el primitivo, pero comprenden en la 
misma cuestión y bajo el mismo título no sólo a la homodontia y a la 
heterodontia sino también a la entelodontia y la atelodontia. Descar- 
tando esta última cuestión, puesto que he reconocido que los primeros 
mamíferos eran de dientes simples y cónicos, es decir: haplodontes, es 
claro que todos estos órganos tenían la misma forma, no pudiendo pre- 
sentar más diferencia que la de tamaño. En la dentición haplodonte de 
varios Reptiles, se ven algunos dientes que aun conservando la misma 
forma cónica alcanzan un desarrollo mucho más considerable que los 
demás, asemejándose a grandes caninos (pseudocaninos). Ese no debía 
ser, sin embargo, el caso de los primeros mamíferos, cuando menos, a 
juzgar por los que en nuestra época se acercan más al tipo primitivo; 
en los Delfines y el Prionodonte, los dientes no sólo son de la misma 
forma sino también del mismo tamaño. Para mí tales caracteres no 
son una adquisición moderna sino una herencia de sus más antiguos 
antecesores; pienso, pues, que los primeros mamíferos eran perfectos 
homodontes. 


ENTELODONTIA Y ATELODONTIA. — Acerca de esta cuestión voy a ser 
breve, porque hay un completo acuerdo para considerar a los primeros 
mamíferos como entelodontes, es decir, como que tuvieron dientes 
tanto en los maxilares como en los intermaxilares; todos los autores 
reconocen que la atelodontia es una regresión moderna (8). Los ante- 
cesores de los mamíferos debían estar provistos de dientes desde el 
borde anterior de los intermaxilares hasta la región posterior de los 


(8) En mi obra Filogenia, páginas 269 a 271, año 1884 y páginas 426 y 427 del volu- 
men IV de esta edición, he demostrado que todos los mamíferos eran entelodontes. 


56 


bord antérieur des intermaxillaires jusqu'a la région postérieure des 
maxillaires. La perte de ces organes s'est effectuée par une diminution 
graduelle aboutissant chez certains groupes a des genres complétement 
édentés, comme le Fourmilier et le Pangolin; toutefois, ce que l'on ob- 
serve avec plus de fréquence c'est l'absence de ceux de quelques caté- 
gories, et spécialement des incisives. 

Sous ce dernier point de vue, le groupe le plus remarquable est celu1 
des Edentés, qui se distingue précisement par l'absencz presque cons- 
tante des incisives, mais on en a trouvé dans les embryons de Tatous 
(Tatusia) et aussi dans la partie antérieure de la mandibule de tres 
jeunes Bradypus. D'un autre cóté, les anciens Peltephilidae avaient des 
incisives tres développées et en fonction. Un autre groupe, les Propo- 
laehoplophoridae du sous-ordre des Glyptodontia avaient également des 
incisives, mais elles étaient rudimentaires et disparaissaient de bonne 
heure. 

Les premiers mammiféeres a dents nombreuses et toutes égales, non 
différenciées, ne devaient avoir d'autres catégories de dents que celles 
que résultaient de la différence d'emplacement, c'est-a-dire des incisives 
et des molaires, molaires par la position mais non par la forme. La diffé- 
rentiation en incisives, canines, prémolaires, molaires, carnassiéres, 
tuberculeuses, etc., est d'origine relativement récente et nous croyons 
qu'une partie de ces categories n'ont pas l'importance qu'on leur accorde. 

Un bel exemple nous Voffre la dent canine. Cette dent telle qu'elle 
se présente chez les carnassiers se distingue trés bien morphologique- 
ment et fonctionnellement, et bien qu'il soit facile d'en établir 1'homo- 
logie chez la presque totalité des ongulés et des carnassiers, on ne peut 
en dire autant de tous les autres mammiféres. Nous la voyons disparaítre 
chez certains types, tandis que chez d'autres elle est remplacée morpho- 
logiquement (non par l'emplacement) et fonctionnellement par l'incisive 
externe ou par la premiétre prémolaire. En réalité l'on donne le non: 
de canine á la pius antérieure des dents implantées dans le maxillaire, 
qu'elle soit grande ou petite ou de n'importe quelle forme. 

Dans les types inférieurs, 1l n'y a, entre les incisives et les canines, 
d'autre différence que l'implantation des premiéres dans les intermaxil- 
laires et des deuxiémes dans les bords antérieurs des maxillaires, mais 
rien ne prouve que par le raccourcissement des máchoires ou par d'autres 
causes, une incisive externe n'ait pu dévenir une canine, ou une canine 
devenir une incisive. 

Le genre Dasypus prouve que ce changement est possible. C'est le 
seul Tatou actuel possédant une paire d'incisives, qui d'ailleurs par leur 
forme ne se distinguent pas des dents suivantes. On a présenté cetta 
exemple comme une preuve que les anciens Tatous avaient des incisives, 
mais, quoique cette derniére assertion soit vraie, l'incisive de Dasypus 


p 
4 


TO 0 Y A 


A 


[01] 
E] 


maxilares. La pérdida de esos órganos se efectuó por una diminución 
gradual, alcanzando en ciertos grupos hasta géneros completamente 
desdentados, como el Hormiguero y el Pangolín; pero lo que se ob- 
serva con más frecuencia, sin embargo, es la ausencia de los de algu- 
nas categorías, y especialmente de los incisivos. 

Desde este último punto de vista, el grupo más notable es el de los 
Desdentados, que se distingue precisamente por la ausencia casi cons- 
tante de los incisivos, aunque se los ha encontrado en embriones de 
Tatúes (Tatusia) y también en la parte anterior de la mandíbula de 
Bradypus muy jóvenes. Por otra parte, los antiguos Peltephilidae tenían 
incisivos muy desarrollados y en función. Otro grupo, el de los Propalae- 
hoplophoridae del suborden de los Glyptodontia tenían igualmente inci- 
sivos, pero en ellos eran rudimentarios y desaparecían muy temprano. 

Los primeros mamíferos de dientes numerosos e iguales todos, no 
diferenciados, no debían tener más categorías de dientes que las que 
resultaban de la diferencia de colocación, es decir: incisivos y molares; 
molares por la posición y no por la forma. La diferenciación en inci- 
sivos, caninos, premolares, molares, carniceros, tuberculosos, etc., es 
de origen relativamente reciente y pienso que una parte de esas cate- 
gorías carece de la importancia que se les atribuye. 

Un bello ejemplo lo ofrece el diente canino. Tal como se presenta 
en los carniceros, este diente se distingue morfológica y funcional- 
mente muy bien, y aun cuando sea fácil establecer su homología en 
la casi totalidad de los ungulados y los carniceros, no puede decirse 
otro tanto con respecto a todos los demás mamíferos. Se lo ve desapa- 
recer en algunos tipos, mientras que en otros es reemplazado morfoló- 
gicamente (no por la colocación) y funcionalmente por el incisivo ex- 
terno o por el primer premolar. En realidad se da el nombre de canino 
al más anterior de los dientes implantados en el maxilar, sea grande o 
chico y de cualquier forma que sea. 

Entre los incisivos y los caninos de los tipos inferiores no hay más 
diferencia que la que fluye de la implantación de los primeros en los 
intermaxilares y de los últimos en los bordes anteriores de los maxila- 
res; pero nada prueba que por el acortamiento de las mandíbulas o por 
cualesquiera otras causas no haya podido un incisivo externo conver- 
tirse en un canino o, viceversa, un canino en un incisivo. 

El género Dasypus prueba que este cambio es posible. Es el único 
Tatú actual que posee un par de incisivos, que después de todo no se 
distinguen por su forma de los dientes que les siguen. Este ejemplo ha 
sido presentado como una prueba de que los antiguos Tatúes tenían inci- 
sivos; pero por más que esta última aserción sea cierta, el incisivo de 
Dasypus es una adquisición reciente. En los géneros fósiles que más 
se le acercan (Eutatus, Proeutatus, Macroeuphractus, etc.) y en el Pro- 


58 


est une acquisition récente. Chez les genres fossiles qui s'y rapprochen: 
davantage (Eutatus, Proeutatus, Macroeuphractus, etc.) et chez Proda- 
sypus qui en est l'antécesseur, il y a le méme nombre de neuf dents 
sur chaque cóté, mais toutes implantées dans les maxillaires, ces os 
étant suivis par des intermaxillaires tres longs et sans dents. Chez 
Dasypus les intermaxillaires se sont raccourcis ainsi que la partie anté- 
rieure des maxillaires, de telle sorte que toute la série dentaire se trouve 
placée plus en avant; á cause de ce raccourcissement, la premiere dent, 
que dans les genres anciens était placée dans les maxillaires et assez 
loin du bord antérieur de ceux-ci, s'est avancée vers la partie anté- 
rieure du cráne jusqu'a s'implanter dans l'intermaxillaire. 


THÉORIE DE L'ORIGINE DES DENTS COMPLIQUÉES (molaires caduques, 
persistantes et de remplacement) DES MAMMIFÉRES PAR LA FUSION DE 
PLUSIEURS DENTS SIMPLES. —«L'Homme «a 32 dents, distribuées en 
incisives, canines et molaires; les incisives, les canines et les deux pre- 
miéres dents de chaque cóté des máchoires sont á une seule racine. 
Les trois derniéres dents ont deux ou trois racines et leur couronne 
est tuberculeuse. 

«Ces dents a plusieurs racines, on les trouve aussi bien chez 1'Homme 
que chez la plupart des mammiféres, et semblent formées par la réunion 
de plusieurs dents simples qui se seraient rapprochées et fondues dans 
une seule piétce, comme tant d'autres parties du squelette nous en 
fournissent des nombreux exemples. Les dents a une seule racine repré- 
senteraient ainsi une seule dent primitive, et les molaires avec deux, 
trois ou quatre racines distinctes, proviendraient de la fusion de deux, 
trois ou quatre dents simples primitivement isolées. 

«Pourtant, quelques molaires qui n'ont que deux ou trois racines, 
peuvent provenir de la fusion d'un nombre de dents simples plus con- 
sidérable que celui des racines. Trés souvent on peut observer que ces 
racines, simples en apparence, sont formées par la réunion de deux ou 
trois qu'avant étaient distinctes, et dont les points d'union sont encor2 
indiqués par des depressions ou des sillons longitudinaux qui les divisent 
en parties égales ou inégales; il arrive parfois que chaque partie de la 
racine conserve un canal nourricier distinct, cz qui démontre que ces 
canaux correspondaient autrefois a autant de racines séparées. 

«D'apres cette théorie, les vraies molaires de l'Homme résulteraient 
de la réunion de quatre dents simples primitives; les molaires supé- 
rieures des ruminants, des chevaux et des autres animaux du méme 
groupe proviendraient également de la fusion de plusieurs dents simples 


59 


dasypus, que es su antecesor, existe el mismo número de nueve dientes 
a cada lado, pero todos ellos implantados en los maxilares, cuyos huesos 
están seguidos por intermaxilares muy largos y sin dientes. En el Dasy- 
pus los intermaxilares se han acortado lo mismo que la parte anterior 
de los maxilares, de tal suerte que toda la serie dentaria se encuentra 
colocada más adelante; a causa de ese acortamiento, el primer diente, 
que en los géneros antiguos estaba situado en los maxilares y bastante 
lejos del borde anterior de éstos, se ha adelantado hacia la parte ante- 
rior del cráneo hasta implantarse en el intermaxilar. 


TEORÍA DEL ORIGEN DE LOS DIENTES COMPLICADOS (MOLARES CADUCOS, 
PERSISTENTES Y DE REEMPLAZAMIENTO) DE LOS MAMÍFEROS POR LA FU- 
SIÓN DE VARIOS DIENTES SIMPLES. —<«El Hombre tiene treinta y dos dien- 
tes, divididos en incisivos, caninos y molares: los incisivos, los caninos 
y los dos primeros dientes de cada lado de cada mandíbula no tienen 
más que una sola raíz. Las tres últimas muelas tienen dos o tres raíces 
cada una y la corona es tuberculosa. 

«Estas muelas con dos o más raíces que se encuentran tanto en el 
Hombre como en la mayor parte de los mamíferos, parecen formadas 
por la reunión de dos o más dientes simples que se acercaron unos a 
otros y concluyeron por reunirse y formar una sola pieza, como tantos 
otros huesos del esqueleto, que nos proporcionarán numerosos ejem- 
plos. Los dientes provistos de una sola raíz representarían así un solo 
diente primitivo; y las grandes muelas con dos, tres o cuatro raíces 
distintas, provendrían de la reunión de dos, tres o cuatro dientes sim- 
ples primitivamente aislados. 

«Ciertas muelas que sólo tienen dos o tres raíces pueden provenir, 
sin embargo, de la reunión de un número mayor de dientes simples 
primitivos más numeroso que el de sus raíces, pues en muchos casos es 
fácil darse cuenta de que esas raíces, aparentemente simples, están for- 
madas por la reunión de dos o tres raíces primitivamente distintas, cuyos 
puntos de unión aún están indicados por depresiones o surcos longitu- 
dinales que dividen a las raíces en dos o tres partes iguales o desiguales; 
y aun acontece a menudo que cada parte de la raíz conserva un canal 
nutricio distinto, demostrando palpablemente así que esos canales corres- 
pondían en un principio a otras tantas raíces y dientes separados. 

«Según esta teoría, los verdaderos molares del Hombre resultarían 
de la reunión de cuatro dientes simples primitivos; los molares supe- 
riores de los Rumiantes, de los Caballos y de los otros animales del 
mismo grupo provendrían igualmente de la fusión de varios dientes 


60 


primitivement séparées.» (Ameghino: Filogenia, pages 88 et 89, an- 
née 1884, et pages 292 et 293 du volume IV de cette édition.) 

« Maintenant, revenant aux racines, nous devons reconnaítre qu'elles 
ne constituent pas un moyen infallible pour déterminer le nombre de 
dents primitives qui sont rentrées en fusion pour former chaque mo- 
laire, car ces mémes racines ont pu se fusionner les unes aux autres, 
et aussi s'atrophier et disparaitre completement. Í 

« Prenons comme exemple une vraie molaire supérieure de Buf, et 
nous verrons qu'elle est formée par deux lobules transverses, chacun 
d'eux composé de deux parties, quoique la dent n'ait que trois racines 
séparées, deux sur le cóté externe et la troisieme sur l'interne. Si nous 
continuons notre examen nous verrons aussi que les deux racines ex- 
ternes correspondent aux deux lobules du cóté externe, qu'ici sont restés 
séparés parce que la dent est plus large, tandis que la méme dent, 
s'étant au contraire rétrécie sur le cóté interne, les racines des deux 
lobules internes se sont rapprochées et ont fini pour se fusionner dans 
une seule. Cette racine composée laisse voir encore tres bien sa division 
primitive en deux parties, indiquée par un sillon vertical qui court tout 
le long de la racine et sépare aussi les deux lobules; en plus, chaque 
partie de cette racine apparemment unique posséde un conduit indé- 
pendant par ou passent les vaisseaux nourriciers qu'autre fois parcou- 
raient les deux racines séparées. 

«Si cette partie interne de la dent continuait á se rétrécir, il est 
évident que la racine double correspondante se rétrécirait a son tour 
Jusqu'a perdre toute trace des deux parties primitives qui la constituent; 
alors la dent semblerait n'avoir que trois racines simples. Probablement, 
dans toutes les dents supérieures quadrangulaires á trois racines, la 
racine interne est le résultat de la fusion de deux racines. Si les molaires 
continuent a diminuer de volume, les racines aussi s'atrophient et se 
réunissent les unes aux autres jusqu'a n'en former qu'une seule a cha- 
que dent. C'est ainsi que des molaires apparemment simples et a un= 
seule racine pourtant, peuvent étre le produit de la fusion de plusieurs 
dents qu'apres s'étre réunies par leurs couronnes se seraient fusionnées 
aussi par leurs racines, chaque molaire reprenant au terms de cette 
évolution l'apparence d'une dent simple. Ceci nous explique également 
l'anomalie apparente de certains mammiferes possédant des dents ca- 
nines a deux racines; ces dents seraient le résultat de l'union de deux 
parties distinctes, de deux dents différentes dont les racines seraient 
restées séparées, tandis que chez d'autres elles se sont fusionnées don- 
nant a cette dent l'apparence d'une dent simple.» (Ameghino: Filogenia, 
pages 96 et 97, année 1884, et pag. 298 et 299 du vol. IV de cette édition). 

Les paragraphes que nous venons de transcrire synthétisent la théorie 
de la formation des molaires compliquées des mammiféres par la fusion 


61 


simples primitivamente separados.» (Ameghino: Filogenia, páginas 88 
y 89, año 1884, y páginas 292 y 293 del volumen IV de esta edición.) 

«Volviendo a las raíces, diremos que éstas no son tampoco un dato 
seguro para poder determinar el número de piezas primitivas que cons- 
tituye cada muela, porque estas mismas raíces pueden haberse reunido 
de a dos y de a tres, y en otros casos hasta haberse atrofiado comple- 
tamente y concluído por desaparecer. 

«Si tomamos una de las grandes muelas superiores de un Buey, vemos 
perfectamente que se compone de dos partes o lóbulos transversales, que 
parecen haberse adherido (cada uno de ellos compuesto de dos partes 
distintas), aunque la muela sólo muestra tres raíces separadas, dos en 
su lado externo y una en su lado interno. Pero si continuamos nuestro 
examen, vemos que las dos raíces externas corresponden a la raíz ex- 
terna de cada lóbulo que quedaron separadas porque la muela es ahí 
más ancha, mientras que habiéndose, al contrario, angostado la muela 
en su parte interna, las raíces internas de cada lóbulo se aproximaron 
y se reunieron luego en una sola. Esta raíz compuesta muestra aún 
perfectamente visible su división primitiva marcada por una depresión 
vertical (que separa los dos lóbulos de la muela dividiendo la raíz en dos 
partes) y por los dos agujeros que tiene esa raíz aparentemente única, 
uno en cada parte, por los cuales pasan los nervios de sensibilidad y los 
vasos que servían para nutrir las dos raíces primitivamente distintas, 
correspondientes a dos dientes igualmente aislados al principio. 

«Si esta parte interna de la muela aún continuara angostándose, es 
muy natural suponer que la raíz doble se angostaría igualmente hasta 
no poder distinguir ya aparentemente las dos partes de que se compone. 
La muela parecería entonces compuesta de tres raíces simples y es 
posible que todas las muelas cuadrangulares provistas de sólo tres raí- 
ces distintas presenten este número debido a la reunión de dos raíces 
simples en una. Si el volumen de las muelas disminuye, las raíces po- 
drían también atrofiarse o soldarse unas a otras hasta: quedar redu- 
cidas a una. Así, pues, muelas simples, con una sola raíz, pueden ser, 
sin embargo, el resultado de la unión íntima de varios dientes que, 
después de haberse unido en uno solo, sus raíces uniéronse igualmente 
hasta constituir una sola, de modo que la nueva muela afectara otra 
vez la forma de una muela simple. Esto explica también la anomalía 
que presentan ciertos animales con dientes caninos provistos de dos 
raíces, como, por ejemplo, el Topo; ese diente resulta de la unión de 
dos partes distintas, de dos dientes diferentes, cuyas raíces se han con- 
servado separadas, pero que en otros casos o en otros animales pueden 
haberse unido presentándosenos actualmente bajo la forma de un diente 
simple.» (Ameghino: Filogenia, páginas 96 y 97, año 1884, y pági- 
nas 298 y 299 del volumen IV de esta edición.) 


62 


de plusieurs dents simples. Nous avons exposé cette théorie en détail 
dans l'ouvrage auquel nous avons fait ces emprunts, et nous nous en 
sommes occupé aprés a plusieurs reprises. Dans notre ouvrage sur les 
mammiféres fossiles de la République Argentine (Contribución al Cono- 
cimiento de los Mamiferos fósiles de la República Argentina, année, 1889) 
nous en avons fait l'application a la classification des mammiféres et a 
la restauration de leur évolution phylogénétique. 

Dans les recherches paléontologiques que nous poursuivons depuis 
si longtemps, lapplication de cette théorie nous a permis de découvrir 
beaucoup de rapprochements que nous n'aurions pas soupconné autre- 
ment, ce qui nous affirme dans la croyance qu'il y a en elle un grand 
fond de vérité. 

La premiere idée de cette théorie ne nous appartient pas, — elle est 
méme déja assez vieille. Ce fut un auteur anglais, Corse, le premier 
qui supposa que les molaires des Eléphants étaient formées par la fu- 
sion de plusieurs dents (9) ; malheureusement il prit les lamelles comme 
représentant autants de dents différentes. 

Des 1840-45, le savant anglais Richard Owen fait remarquer que les 
molaires de certains mammiféres ont l'apparence de représenter deux 
dents soudées; il ajoute qu'il y a des auteurs qui regardent quelques 
dents comme formées par la fusion de plusieurs dents primitivement 
séparées, mais il ne formule la dessus aucune opinion catégorique (10). 
Peu de temps apres, son compatriote Waterhouse fut plus explicite 
quoiqu'il formula l'idée autrement (11). 

De son cóté, le savant paléontologiste francais M. Gaudry a émis aussi 
des 1878 («Les enchainements du monde animal. Mammiferes tertiai- 
res», page 54), l'hypothése que les molaires compliquées des mammi- 
féres sont le résultat de la fusion de plusieurs dents simples, qu'il appelle 
des denticules, et il a pris comme devant représenter ces dents simples 
primitives, les tubercules ou pointes que l'on observe sur les couronnes 
des dents composées, mais sans en approfondir la question. D'aprés ces 


(9) Corse: Memoir on the Teeth: of the Elephant, im «Philosophical Transaction», 
London, 1799. 

(10) Certain molars in the Dugong, the «Mylodon» and the «Zeuglodon», are so deeply 
indented laterally by opposite longitudinal grooves, as to appear to be composed of two 
cvlindrical teeth cemented together, and the transverse section of the crown is bilobed. 
(R. OwexN: Odontography, page 209). 

In the progress of the formation of the large notched incisors «Amphisorex», the sum- 
mits of the tubercles are first formed as detached points, supported upon the common pulp, 
and do not coalesce until the centripetal calcification has converted the pulp into a common 
dentinal base. Some anatomists have regarded the large incisor so formed as an agregate 
of tiwo or three teeth. 1bidem, page 418). 

(11) In the Porpoises and Armadillos the teeth are often very numerous, but in there ani- 
mals they are of a very simple form, and cannot by any difference of structure be divided 
into canines, false and true molars, etc. It has appeared to me probable that the simple teeth 
in question represent parts only of the more complicated teeth of others mammals. (Watkr- 
mouse: Natural History of the Mammalia, volume 1, page 394). 


+ 


63 


Los párrafos que acabo de transcribir sintetizan la teoría de la for- 
mación de los molares complicados de los mamíferos por la fusión de 
varios dientes simples. Tengo detalladamente expuesta esa teoría en 
la obra de la cual recojo estos datos y después me he ocupado de ella 
en varias ocasiones. En mi obra acerca de los mamíferos fósiles argen- 
tinos (Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la 
República Argentina, año 1889) hice su aplicación a la clasificación d2 
los mamíferos y a la restauración de su evolución filogenética. 

En las investigaciones paleontológicas que realizo desde hace tanto 
tiempo, la aplicación de esta teoría me ha permitido descubrir acer- 
camientos que de otro modo no habría sospechado siquiera, lo que me 
confirma en la persuasión de que tiene un gran fondo de verdad. 

La primera idea de esa teoría no me pertenece; ella es en sí misma 
bastante vieja. Fué un autor inglés: Corse, quien primero supuso que 
los molares de los Elefantes son formados por la fusión de varios dien- 
tes (9); pero desgraciadamente tomó las láminas como representantes 
de otros tantos dientes distintos. 

Desde 1840 a 1845 el sabio inglés Ricardo Owen hizo notar que los 
molares de ciertos mamíferos tienen la apariencia de representar dos 
dientes soldados; y añadió que hay autores que consideran a algunos 
dientes como formados por la fusión de varios dientes primitivamenta 
separados, pero no formula al respecto ninguna opinión categórica (10). 
Poco tiempo después su compatriota Waterhouse fué más explícito, 
aunque formuló la idea de otro modo (11). 

Por su parte, el sabio paleontólogo francés Gaudry emitió también 
desde 1878 («Les enchainements du monde animal: Mammiféres ter- 
tiaires», página 54) la hipótesis de que los molares complicados de los 
mamíferos son el resultado de la fusión de varios dientes simples, a 
los cuales denomina dentículos, y tomó como si debiesen representar 
a esos dientes simples primitivos, los tubérculos o puntas que se ob- 
servan en las coronas de los dientes compuestos, pero sin profundizar 


(9) Corse: Memoir on the Teeth of the Elephant, in «Philosophical Transactions», Lon- 

don, 1799. 
(10) Certain molars in the Dugong, the «<Mylodon» and the «Zeuglodon», are so deeply 
indented laterally -by opposite longitudinal grooves, as to appear to be composed of two 
cylindrical teeth cemented. together, and the transverse section of the crown is bilobed. 
(R. Owen: Odontography, página 299). 

In the progress of the formation of the large notched incisors «Amphisorex», the summits 
of the tubercles are first formed as detached points, supported upon the common pulp, and 
do not coalesce until the centripetal calcification has converted the pulp into a common 
dentinal base. Some anatomists have regarded the large incisor so formed as an agregate 
ef two or three teeth. (Ibiden: página 418). 

(11)/n the Porpoises and Armadillos the teeth are often very numerous, but in there 
animals they are of a very simple form, and cannot by any difference of structure be 
divided into canines, false and true molars, etc. It has appeared to me probable that the 
simple teeth in question represent parts only of the more complicated teeth of others mam». 
mals. (WATERHOUSE: Natural History of the Mammalia, volumen I, página 394). 


derniéres publications (12) il paraítrait qu'il a changé d'avis et accepté 
la théorie américaine de la complication graduelle de la dent simple 
primitive. 

Tout derniérement cette méme hypothese de la fusion de plusieurs 
dents simples pour former des dents composées a été défendue pa: 
MM. Róse et Kiikenthal, lui donnant un point d'appui dans leur recher- 
ches embryologiques, mais en la donnant comme une théorie absolument 
nouvelle (13). 


THÉORIE DE LA FORMATION DES DENTS MOLAIRES DES MAMMIFÉRES PAR 
LA COMPLICATION GRADUELLE DE LA DENT SIMPLE PRIMITIVE. — Pourtant 
depuis quelques années une autre théorie s'est ouvert un chemin; 
d'apres elle, les dents compliquées des mammiféres seraient le résultat 
d'une complication graduelle et toujours croissante du type de dent 
simple, conique ou pointue des Reptiles. Cette théorie a été émise par 
les paléontologistes nord-americains (principalement par Cope) qui Pon: 
defendue (Osborn, Cope, Wortmann, Scott, etc.), avec une trés grande 
habilité; aujourd'hui elle est généralement acceptée. 

Le point de départ est absolument le méme que dans la théorie pré- 
cédente. Les dents des premiers mammiféres devaient étre simples, 
coniques ou pointues comme celles de beaucoup de Reptiles, les pointes 
des dents d'en bas alternant avec les pointes de celles d'en haut. Par une 
espéce de bourgeonnement, a ce cóne primitive il s'y serait ajouté deux 
pointes accessoires, l'une en avant et l'autre en arriére, la dent pré- 
sentant alors trois cuspides sur une méme ligne longitudinale, forme ou 
stade appelé triconodonte. Par la pression en sens inverse des deux 
rangées dentaires, les deux cuspides accessoires auraient été rejetées 
un peu en dehors aux dents supérieures et en dedans aux dents infé- 
rieures; les trois cónes ou cuspides de chaque dent se seraient ainsi dis- 
posés en forme de triangle et la couronne aurait pris un contour triangu- 
laire; on appelle triangulaires, trigodontes, ou trituberculatres, les dents 
qui se trouvent dans ce stade. 

Du type triangulaire ou trituberculaire dériveraient toutes les autres 
formes de molaires plus ou moins compliquées. Ainsi, le développement 


(12) A. GauprY: Marche de lU'évolution sur Uancien et le nouveau continent, in <«Bulle- 
tin de la Société Géologique de France», tome XIX, page 1029, année 1891. 

(13) Róse C.: Ueber die Zahnentwickelung des Menschen, in «Schewizerische Viertel- 
jahrsschrit fúr Zahnheilkunde», Band 11, 1892. — Idem: Ueber die Entstehung und Forma- 
bánderungen der menschlichen Molaren, in «Anatomischer Anzeiger», Band VII, année 1892. 

- Idem: Zur Phylogenie des Sáugethiergebisses, in «Biologische Centralblatts, Band XII, 
année 1892, KúkentraL W.: Ueber die Entstehung und Entrwinckelung des Sáugethier- 
tammes, in «Biologisches Centralblatt», Band XIT, année 1892. Idem: Ueber den Ursprung 
und die Entwickelung des Sáugethierzáhne, in «Jenaische Zeitchrift fur Naturwissenschaft», 


Band XXVI, année 1892. 


65 


la cuestión. Después de esas últimas publicaciones (12) parece haber 
cambiado de opinión y aceptado la teoría americana de la complica- 
ción gradual del diente simple primitivo. 

Esta misma hipótesis de la fusión de varios dientes simples para for- 
mar dientes compuestos ha sido recientemente defendida por los seño- 
res Róse y Kiikenthal, dándole un punto de apoyo en sus investigacio- 
nes embriológicas, pero presentándola como una teoría absolutamente 
nueva (13). 


TEORÍA DE LA FORMACIÓN DE LOS DIENTES MOLARES DE LOS MAMÍFEROS 
POR LA COMPLICACIÓN GRADUAL DEL DIENTE SIMPLE PRIMITIVO. — Mien- 
tras tanto, desde hace algunos años se ha abierto camino una nueva 
teoría. Según ella, los dientes complicados de los mamíferos serían el 
resultado de una complicación gradual y cada vez creciente del tipo del 
diente simple, cónico o puntiagudo de los Reptiles. Esta teoría ha sido 
producida por los paleontólogos norteamericanos (principalmente por 
Cope) que la han defendido (Osborn, Cope, Wortmann, Scott, etc.) con 
una gran habilidad. Hoy está generalmente aceptada. 

El punto de partida es absolutamente igual que en la teoría prece- 
dente. Los dientes de los primeros mamíferos debían ser simples, có- 
nicos o puntiagudos como los de muchos Reptiles, alternando las puntas 
de los dientes de abajo con las puntas de los de arriba. Por una especie 
de brotadura, a ese cono primitivo se habrían agregado dos puntas 
accesorias, una delante y otra detrás, presentando entonces el diente 
tres cúspides sobre una misma línea longitudinal, a cuya forma o 
estadio se lo denomina triconodonte. Por la presión en sentido in- 
verso de las dos filas dentales, las dos cúspides accesorias habrían 
sido echadas un poco hacia afuera de los dientes superiores y hacia 
adentro de los dientes inferiores; los tres conos o cúspides de cada 
diente se habrían así dispuesto en forma de triángulo y la corona habría 
adquirido un contorno triangular: se denomina triangulares, trigodontes 
o trituberculares a los dientes que se encuentran en este estadio. 

Del tipo triangular o tritubercular se derivarían todas las demás 
formas de molares más o menos complicadas. Así, el desarrollo de un 


(12) A. GaubryY: Marche de l'évolution sur Vancien et le nouveau continent, in «Bulletin 
de la Société Géologique de France», tomo XIX, página 1029, año 1891. 

(13) Róske C.: Ueber die Zahnentwickelung des Menschen, in «Schewizerische Viertel- 
jahrsschrift fúr Zahnheilkunde, Band II, año 1892. — Idem: Ueber die Entsiehung und For- 
mabánderugen der menschlichen Molaren,' in «Anatomischer Anzeiger», Band VIT, año 1892. 
— Idem: Zur Phylogenie des Sáugethiergebisses, in «Biologische Centralblatt», Band XII, 
año 1892.— KUKeNTtHAL W.: Ueber die Entstehung und Entwickelung des Saugethier- 
stammes, in «Biologische Centralblatt», Band XII, año 1892. — Idem: Ueber den Ursprung 
und die Entwickelung des Saugethierzáhne, in «Yenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft», 
Band XXVI, año 1892. 


AMEGHINO — V. XII 5 


66 


d'un talon transversal a la base de la partie postérieure de la couronne 
des molaires inférieures aurait donné origine a la forme de dent étroite 
ou tranchante en avant que l'on a nommée tuberculo-sectoriale, laquelle 
aprés se serait transformée dans la dent tranchante des mammiféres 
carnivores, appelée carnassitre. 

Par le développement d'un cuspide sur le cóté interne postérieur des 
dents triangulaires ou trituberculaires supérieures se seraient formées 
les dents du type quadrangulaire ou quadrituberculaire. 

A la máchoire inférieure le type quadrituberculaire se serait constitué 
par la formation d'un talon transversal a la base de la partie postérieure 
de la couronne, suivi de la disparition du tubercule antérieur. 

Dans cette théorie, les racines ne jouent aucun róle d'importance; 
elles se seraient formées par une division ou bifurcation qui se serait 
produite avant la complication de la couronne, puisque les racines se 
montrent déja bien séparées dans le stade triconodonte. 

D'apres cette théorie, les molaires quadrangulaires procéderaient 
toujours des molaires triangulaires par une complication de celles-ci. 

D'aprés la théorie opposée, de l'origine des molaires par la fusion de 
plusieurs dents simples, le type triangulaire serait souvent le résultat 
de Vatrophie ou simplification du type quadrangulaire, et les racines 
multiples de chaque dent représenteraient les racines non encore fusion- 
nées des dents simples qui sont rentrées en fusion par leurs couronnes 
pour former les dents composées. 

Dans les deux théories, les dents plus compliquées que le type qua- 
drangulaire simple (á quatre cuspides principales) seraient le résultat 
d'une complication du type quadrangulaire quadricuspidé. 

Voyons maintenant les preuves plus ou moins importantes que l'on 


- 


peut apporter a l'appui de lune ou l'autre de ces deux théories. 


De L'ANCIENNE TÉ RELATIVE DES DEUX TYPES DE MOLAIRES, TRIANGULAIRE 
ET QUADRANGULAIRE. -— C'est dans la Géologie et dans la Paléontologie 
que l'on est allé chercher les arguments les plus solides en faveur de 
la théorie de l'origine des dents molaires par la complication successive 
et graduelle de la dent primitive simplement conique. Ses defenseurs 
prétendent que les types triconodonte et triangulaire sont plus anciens 
que le type quadrangulaire, et qu'ils prédominaient complétement a 
l'époque Secondaire. 

Pourtant, en y régardant de plus pres, la préponderance, soit d'un typz, 
soit de l'autre, n'a pas beaucoup d'importance dans la question. 

C'est incontestable que le type triangulaire domine aux époques an- 
ciennes, mais cela est tout naturel, puisque étant une modification du 


67 


talón transversal en la base de la parte posterior de la corona de los 
molares inferiores habría dado origen a la forma de diente estrecho o 
cortante hacia adelante, que ha sido llamado tubérculosectorial, que, 
después, se habría transformado en el diente cortante de los mamífe- 
ros carnívoros, llamado carnicero. 

Por el desarrollo de una cúspide en el costado interno posterior de 
los dientes triangulares o trituberculares superiores se habrían formado 
los dientes de tipo cuadrangular o cuatritubercular. 

El tipo cuatritubercular se habría constituído en el maxilar inferior 
por la formación de un talón transversal en la base de la parte posterior 
de la corona, seguida de la desaparición del tubérculo anterior. 

En esta teoría, las raíces no desempeñan ningún papel de impor- 
tancia; ellas se habrían formado por una división o bifurcación que se 
habría producido antes de la complicación de la corona, porque las 
raíces se muestran ya bien separadas en el estadio triconodonte. 

Según esta teoría, los molares cuadrangulares procederían siempre 
de los molares triangulares por una complicación de éstos. 

Según la teoría opuesta, del origen de los molares por la fusión de 
varios dientes simples, el tipo triangular sería a menudo el resultado 
de la atrofia o simplificación del tipo cuadrangular y las raíces múl- 
tiples de cada diente representarían a las raíces aún no fusionadas de 
los dientes simples que entraron en fusión por sus coronas para formar 
los dientes compuestos. 

En ambas teorías, los dientes más complicados que el tipo cuadran- 
gular simple (de cuatro cúspides principales) serían el resultado de 
una complicación del tipo cuadrangular cuatricuspidado. 

Veamos ahora las pruebas más o menos importantes que pueden ser 
aportadas en apoyo de una u otra de esas dos teorías. 


DE LA ANTIGUEDAD RELATIVA DE LOS DOS TIPOS DE MOLARES, TRIANGU- 
LAR Y CUADRANGULAR. — Donde se ha ido a buscar los argumentos más 
sólidos en favor de la teoría del origen de los dientes molares por la 
complicación sucesiva y gradual del primitivo diente simplemente có- 
nico, es en la Geología y en la Paleontología. Sus defensores preten- 
den que los tipos triconodonte y triangular son más antiguos que el 
tipo cuadrangular y que ellos predominaban por completo en la época 
Secundaria. 

Mirándolo de más cerca, sin embargo, la preponderancia de uno u 
otro tipo no tiene mucha importancia en la cuestión. 

Es incontestable que el tipo triangular domina en las épocas anti- 
guas; pero ello es enteramente natural, puesto que siendo una modifi- 


68 . 


type quadrangulaire il doit étre nécessairement abondant; c'est une 
conséquence du principe formulé ailleurs: « que les formes mod fiées 
(ou latérales) doivent étre toujours infiniment plus nombreuses que 
celles qui se trouvent sur la branche centrale ou l'axe d'oú divergent 
les branches latérales.» 

On pourrait répondre á cela, avec quelque apparence de raison, que 
le type quadrangulaire devrait étre aussi rare á notre époque, tandis que 
c'est le contraire qui a lieu, puisque nous le voyons dominer, particulié- 
rement chez les ongulés. 

Mais cette contradiction n'est qu'apparente et disparaít aussitót que 
l'on examine de plus pres l'origine de ces types. Les mammiféres pri- 
mitifs á dents simples et pointues étaient certainement carnivores (ou 
insectivores) et il dévaient en étre de méme des premiers mammiféres 
a dents composées descendant directement de ceux-la. Or, le type de 
denture quadrangulaire a couronne large et plus ou moins mamelonnée, 
est á peu pres incompatible avec le régime carnivore; on comprend donc 
facilement pourquoi les premiers mammiféres a dents composées d3 
lépoque Secondaire ont dú évoluer bientót vers les types triangulaire et 
triconodonte, avec des dents plus ou moins tranchantes et par conséquent 
plus appropriées pour couper et déchirer. Ces mémes types de denturs 
triangulaire et triconodonte sont au contraire tres défavorables au ré- 
gime herbivore qui prédomine aux époques géologiques plus récentes; 
voiláa pourquoi les mammiféres a dents quadrangulaires se sont multi- 
pliés d'une maniére extraordinaire des le commencement de l'époque 
Tertiaire, en méme temps que leurs dents devenaient encore plus com- 
pliquées. 

Ce qui constituerait un argument plus serieux serait une plus grande 
ancienneté géologique d'un type sur l'autre. Mais dans ce cas aussi les 
faits ne favorisent pas du tout la théorie de la complication graduelle. 
Dans le plus ancien Tertiaire d'Europe, a Reims (faune Cernaysienne), 
a cóte de quelques types á dents triangulaires, on trouve des ongulés 
comme le Pleuraspidotherium Lemoine et l'Orthaspidotherium Lemoine; 
des carnassiers primitifs (Creodontes) comme l'Arctocyon De Blain- 
ville, etc., a dents quadrangulaires, quadrituberculaires ou plus compli- 
quées encore. Dans le plus ancien Tertiaire de 1'Amérique du Nord 
(formation de Puerco), á cóté de nombreux genres a dents triangulaires 
(trituberculaires) il y a des ongulés comme le Periptychus (14) et le 
Phenacodus, des carnassiers primitifs (Creodontes) comme le Mioclae- 
nus, des artiodactyles comme l'Achaenodon (des couches de Bridger) a 
dents nettement quadrangulaires et quadricuspidées. Dans la formation 


(14) Ce genre est donné comme ayant la denture au stade trituberculaire, mais tant que 
nous pouvons en juger par les dessins nous trouvons que les deux premiéres vraies molaires 
d'en haut et d'en bas sont nettement quadrituberculaires. 


69 


cación del tipo cuadrangular él debe ser necesariamente más abun- 
dante; es una consecuencia del principio formulado en otra parte, de 
«que las formas modificadas (o laterales) deben ser siempre infini- 
tamente más numerosas que las que se encuentran en la rama central 
o eje de donde divergen las ramas laterales». 

Podría contestarse a eso, con alguna apariencia de razón, que el tipo 
cuadrangular debería ser también raro en nuestra época, mientras que 
lo que ocurre es lo contrario, puesto que se lo ve dominar, particular- 
mente entre los ungulados. 

Pero esta contradicción sólo es aparente y desaparece tan pronto 
como se examina desde más cerca el origen de esos tipos. Los mamí- 
feros primitivos de dientes simples y puntiagudos eran ciertamente 
carnívoros (o insectívoros) y lo mismo debía suceder con los primeros 
mamíferos de dientes compuestos que descienden directamente de aqué- 
llos. Ahora bien: el tipo de dentadura cuadrangular de corona ancha y 
más o menos apezonada es casi incompatible con el régimen carní- 
voro; y se comprende, entonces, fácilmente, por qué los primeros ma- 
míferos de dientes compuestos de la época Secundaria han debido evo- 
lucionar bien pronto hacia los tipos triangular y triconodonte, con 
dientes más o menos cortantes y, por consecuencia, más apropiados 
para cortar y desgarrar. Esos mismos tipos de dentadura triangular y 
triconodonte son, por el contrario, muy desfavorables al régimen her- 
bívoro que predomina en las épocas geológicas más recientes. He ahí 
por qué los mamíferos de dientes cuadrangulares se han multiplicado 
de una manera extraordinaria desde el principio de la época Terciaria, 
al mismo tiempo que sus dientes se hacían más complicados aún. 

Lo que constituiría un argumento más serio sería una más grande 
antigúedad geológica de un tipo sobre otro. Pero en este caso también 
los hechos no favorecen absolutamente nada a la teoría de la compli- 
cación gradual. En el Terciario más antiguo de Europa, en Reims (fauna 
Cernesiana), junto a algunos tipos de dientes triangulares se encuen- 
tran ungulados como el Pleuraspidotherium Lemoine y el Orthaspido- 
therium Lemoine, carniceros primitivos (Creodontes) como el Arcto- 
cyon De Blainville, etc., de dientes cuadrangulares, cuatrituberculares 
o más complicados aún. En el Terciario más antiguo de la América del 
Norte (formación de Puerco), al lado de numerosos géneros de dientes 
triangulares (trituberculares) se encuentran ungulados como el Perip- 
tychus (14) y el Phenacodus, carniceros primitivos (Creodontes) como 
el Mioclaenus, artiodáctilos como el Achaenodon (de las capas de 
Bridger) de dientes netamente cuadrangulares y cuatricuspidados. En la 


(14) Se presenta a este género como de dentadura en el estadio tritubercular, pero en 
tanto cuanto se puede juzgar por los dibujos, encuentro que los dos primeros verdaderos 
molares de arriba y de abajo son netamente cuatrituberculares. 


70 


Tertiaire ancienne de la République Argentine représentée par la forma- 
tion Santa-cruzienne de la Patagonie australe, les genres a dents qua- 
drangulaires sont encore plus abondants et prédominent absolument. 

Dans le Crétacé le plus supérieur de Patagonie représenté par les 
couches a Pyrotherium contenant des nombreux mammiféres, presque 
tous les genres sont aussi a molaires quadrangulaires. 

Dans le Crétacé supérieur (formation de Laramie) de l'Amérique du 
Nord, les genres a dents compliquées, quadrangulaires et multitubercu- 
leuses, prédominent également sur ceux á dents triangulaires et tri- 
tuberculeuses. 

Dans le Jurassique d'Europe et de l'Amérique du Nord, prédominent, 
il est vral, les genres a dents triangulaires et triconodontes, mais on y 
trouve également des genres a dents rectangulaires et multituberculaires 
comme le Plagiaulax, le Ctenacodon, le Stereognathus, etc. 

Les mammiféres les plus anciens que l'on connait proviennent du 
Trias de l'Amérique du Nord, d'Europe et de 1'Afrique australe. 

De l'Amérique du Nord on ne connaít que deux genres (Dromothe- 
rium et Microconodon) et leurs dents n'ont aucune ressemblance ni 
avec le type triangulaire ni avec le type quadrangulaire; on a voulu y 
voir le commencement de la complication dentaire qui conduit du stad= 
haplodonte au stade triconodonte. Devant bientót revenir sur l'examen 
de la denture de ces deux genres, pour le moment nous nous contenterons 
de déclarer que nous ne le croyons pas. 

Des couches d'Europe et de l'Afrique australe a peu pres du méme 
áge on ne connaít que des genres a dents quadrangulaires, rectangu- 
laires et multicuspidées (Microlestes, Triglyphus, Tritylodon). 

La Géologie et Ja Paléontologie ne nous apportent donc aucun fait en 
faveur de la plus grande ancienneté des types triangulaire et tricono- 
donte, sur le type quadrangulaire ou rectangulaire. Mais, si nous lais- 
sons de cóté le Microconodon et le Dromotherium qui ne se rapportent 
a aucun de ces deux types, nous trouvons comme plus anciens, les genres 
a dents rectangulaires et multituberculées. Du reste, on verra bientót 
que la denture des genres Dromotherium et Microconodon, au lieu d'étre 
en voie de complication était au contraire en pleine évolution regréssive, 
c'est-a-dire en voie de simplification. 


DE LA DISTRIBUTION DES DEUX TYPES DANS LA SÉRIE DES MAMMIFÉRES.—- 
La distribution de ces deux types dans la série des mammiféres, est de 
telle sorte, qu'elle ne permet pas de considérer la quadrituberculie com- 
me un caractére acquis par une complication graduelle du cóne simpl= 
primitif. Si cette complication était le résultat d'un dédoublement gra- 


71 


formación Terciaria antigua de la República Argentina, representada por 
la formación Santacruceña y de Patagonia austral, los géneros de dientes 
cuadrangulares son todavía más abundantes y predominan en absoluto. 

En el Cretáceo más superior de Patagonia, representado por las ca- 
pas caracterizadas por la presencia de restos de Pyrotherium, que con- 
tienen numerosos mamíferos, casi todos los géneros son también de 
molares cuadrangulares. 

En el Cretáceo superior (formación Larámica) de América del Norte, 
los géneros de dientes complicados, cuadrangulares y multituberculosos, 
predominan igualmente sobre los de dientes triangulares y tritubercu- 
losos. 

En el Jurásico de Europa y de América del Norte, predominan, es 
verdad, los géneros de dientes triangulares y triconodontes, pero también 
se encuentran allí igualmente géneros de dientes rectangulares y mul- 
tituberculares como el Plagiaulax, el Stenacodon, el Stereognathus, etc. 

Los mamíferos más antiguos que se conozcan proceden del Triásico 
de América del Norte, de Europa y de Africa austral. 

De América del Norte sólo se conocen dos géneros (Dromotherium 
y Microconodon) y sus dientes no tienen semejanza alguna ni con el 
tipo triangular ni con el tipo cuadrangular; se ha querido ver en ellos 
el principio de la complicación dentaria que conduce del estadio haplo- 
donte al estadio triconodonte. Como bien pronto volveré a ocuparme 
de la dentadura de esos dos géneros, momentáneamente me basta con 
declarar que no lo creo. 

De las capas de Europa y de Africa austral, que son poco más o menos 
de la misma edad, sólo se conocen géneros de dientes cuadrangulares, 
rectangulares y multicuspidados (Microlestes, Triglyphus, Tritylodon) . 

La Geología y la Paleontología no nos aportan, pues, ningún hecho 
en favor de la mayor antigiiedad de los tipos triangular y triconodonte 
sobre el tipo cuadrangular o rectangular. Pero si se deja de lado el 
Microconodon y el Dromotherium, que no son referibles a ninguno de 
esos dos tipos, se encuentra como más antiguos los géneros de dientes 
rectangulares y multituberculados. Por lo demás, ha de verse bien pronto 
que la dentadura de los géneros Dromotherium y Microconodon, en lugar 
de estar en vías de complicación, estaba, por el contrario, en plena evo- 
lución regresiva, o, lo que es lo mismo: en vías de simplificación. 


DE LA DISTRIBUCIÓN DE AMBOS TIPOS EN LA SERIE DE LOS MAMÍFEROS. 
— La distribución de esos dos tipos en la serie de los mamíferos es de 
tal suerte que no permite considerar a la cuatrituberculia como un 
carácter adquirido por una complicación gradual del cono simple pri- 


72 


duel de la couronne simplement conique, le degré de complication de la 
denture devrait étre en rapport avec le degré d'évolution des différents 
ordres de mammiféres; on devrait trouver des groupes entiers dans le 
stade triconodonte, d'autres groupes au stade trituberculaire, d'autres au 
stade quadrituberculaire, etc. Ce n'est pas lá le cas cependant; laissant 
de cóté les Cétacés et les Edentés a dents simples et généralement de 
méme forme, nous trouvons les deux types, triangulaire et quadran- 
gulaire, a cóté l'un de lautre á partir des marsupiaux jusqu'aux Pri- 
mates, en passant par les carnivores, les herbivores, les insectivores, les 
rongeurs et les ongulés; dans cette distribution il n'y a absolument rien 
qui ressemble 4 une complication graduelle de la denture á partir du 
type le plus simple constitué par la dent conique et pointue des Reptiles. 
Toutes les formes de molaires ne semblent que des modifications d'un 
type déja compliqué, produites par les différences dans le régime d'al;- 
mentation. 


Au POINT DE VUE MORPHOLOGIQUE. — Les molaires plexodontes pré- 
sentent une couronne plus ou moins compliquée et des racines multiples, 
mais tandis que celles-ci dépassent rarement le nombre de quatre, les 
cuspides, tubercules, plissements d'émail, etc., des couronnes peuvent 
arriver a des nombres beaucoup plus élevés. 

Au moyen des formes fossiles on a pu s'assurer que chez quelques 
groupes, comme celui des Eléphants, la complication des couronnes est 
JVorigine relativement récente, et due a une augmentation dans le nom- 
bre des lamelles ou des tubercules. Chez d'autres ongulés, en étudiant 
des formes fossiles qui descendent les unes des autres on a pu suivr3 
aussi la complication graduelle de certaines dents par l'addition succes- 
sive de nouveaux tubercules, et on a cru trouver dans ces faits une 
objection décisive a la théorie de la fusion. Pour expliquer l'apparition 
successive de nouvelles cuspides, disent-ils, il faudrait admettre l'exis- 
tence d'une reserve de dents coniques destinées a aumenter progressive- 
ment le nombre de cuspides par leur fusion successive aux dents plexo- 
dontes existantes. Que cela n'est pas le cas, c'est évident. 

Cette objection est, en effet, fondamentale en contre de la théorie de 
la fusion telle comme elle a été conque par M. Róse mais non en contre 
de la méme théorie telle comme nous l'avons originellement exposée. 
Nous avons demontré (Filogenia, pages 88 á 112, année 1884, et pages 
292 a 310 du volume IV de cette édition), qu'apres la fusion qui pro- 
duisit les dents plexodontes, ces dents se sont tantót compliquées davan- 
tage par la formation de nouveaux tubercules, tantót se sont simplifiées 
par latrophie graduelle des cuspides, tubercules, etc., des couronnes. 


13 


mitivo. Si tal complicación hubiera sido el resultado de un desdobla- 
miento gradual de la corona simplemente cónica, el grado de compli- 
cación de la dentadura debería estar en relación con el grado de 
evolución de los diferentes órdenes de mamíferos; deberían encon- 
trarse enteros grupos en el estadio triconodonte, otros grupos en el 
estadio tritubercular, otros en el estadio cuatritubercular, etc. Pero eso 
no es del caso, ahora. Dejando de lado a los Cetáceos y los Desdentados 
de dientes simples y generalmente de la misma forma, ambos tipos, 
triangular y cuadrangular, se encuentran uno junto a otro a partir de 
los marsupiales hasta los Primatos, pasando por los carnívoros, los 
herbívoros, los insectívoros, los roedores y los ungulados. En esta dis- 
tribución no hay absolutamente nada que se parezca a una complica- 
ción gradual de la dentadura a partir del tipo más simple, constituído 
por el diente cónico y puntiagudo de los Reptiles. Todas las formas de 
molares no parecen sino modificaciones de un tipo ya complicado, pro- 
ducidas por las diferencias en el régimen alimenticio. 


DeEsDE EL PUNTO DE VISTA MORFOLÓGICO. -—— Los molares plexodontes 
presentan una corona más o menos complicada y raíces múltiples, pero 
mientras sobrepasan éstas en contadas ocasiones el número de cuatro, 
las cúspides, los tubérculos, los pliegues de esmalte, etc., de las coro- 
nas pueden alcanzar cifras mucho más elevadas. 

Por medio de las formas fósiles se ha podido tener la seguridad de 
que en algunos grupos, como el de los Elefantes, la complicación de 
las coronas es de origen relativamente reciente y debida a un aumento 
en el número de las láminas o de los tubérculos. En otros ungulados, 
al estudiar formas fósiles que descienden unas de otras, se ha podido 
seguir asimismo la complicación gradual de ciertos dientes por la adi- 
ción sucesiva de nuevos tubérculos y se ha creído encontrar en esos 
hechos una objeción decisiva a la teoría de la fusión. Para explicar 
la aparición sucesiva de nuevas cúspides —se dice — sería menester 
admitir la existencia de una reserva de dientes cónicos destinados a 
aumentar progresivamente el número de cúspides por su fusión suce- 
siva a los dientes plexodontes existentes. Y es evidente que ése no 
es el caso. 

Esta objeción es, en efecto, fundamental en contra de la teoría de 
la fusión tal como ella ha sido concebida por Rúse, pero no en contra 
de la misma teoría tal como yo la expuse originariamente. Ya he de- 
mostrado (Filogenia, páginas 88 a 112 de la edición de 1884 y páginas 
292 a 310 del volumen IV de la presente edición) que después de la 
fusión que produjo los dientes plexodontes, estos dientes se han com- 


74 


Nous avons toujours insisté sur ces changements d'une maniére toute 
spéciale, car en notre qualité de paléontologiste nous avons examiné 
une quantité énorme de dents de presque tous les groupes de mammi- 
féres, et nous avons pu nous assurer de la grande facilité avec laquelle 
ces organes changent de forme par l'addition ou la supression des cus- 
pides, tubercules, plis d'émail, creux rentrants, vallées, etc., des cou- 
ronnes. 

Nous ne partageons donc pas l'opinion d'apres laquelle les molaires 
des multituberculés seraient le résultat de la fusion d'autant de dents 
simples que le nombre de cuspides que l'on voit sur leurs couronnes; le 
nombre de dents fusionnées ne peut étre que de quatre ou cinq tout au 
plus pour chaque dent. La présence de ce genre de molaires dans le Trias 
donne un point d'appui a la théorie de la fusion, parce que si ces dents 
étaient le résultat de la complication graduelle non seulement il faudrait 
faire remonter l'origine des mammiféres a une époque excessivement 
éloignée, mais aussi l'on devrait trouver dans les terrains antérieurs au 
Trias des nombreuses formes intermédiaires entre celle conique et celle 
multicuspidée. Pourtant, comme on n'en trouve pas, nous sommes portés 
a croire que les dents plexodontes se sont constituées par un procédé 
rapide comme serait celui de la fusion. 

Nous observons aussi que tous les mammiféres de l'époque Secondaire 
ou plus récents qui se trouvent au stade triangulaire ou méme tricono- 
donte, sont á dents avec des racines bien séparées; a la máchoire infé- 
riure les racines sont au nombre de deux pour chaque dent. La division 
de la base des dents en racines séparées se serait donc produite avani 
lacquisition du stade triconodonte. D'apres cette école, la bifurcation 
des racines aurait précédé la complication des couronnes (15), puisqu'on 
les trouve déja formées dans le Dromotherium et le Microconodon, gen- 
res dont les dents n'auraient pas encore atteint le stade triconodonte. 

Si la bifurcation de la racine aurait vraiment précédé la complication 
de la couronne, il nous parait que les dents dévraient étre bien plus 
compliquées á leurs bases qu'a leurs couronnes, mais c'est précisement 
le contraire qu'a lieu, car il est bien facile de constater que les parties 
qui constituent les couronnes des molaires présentent infiniment plus 
de variations que les racines. 

D'un autre cóté, si les racines n'étaient que le résultat d'une compli- 
cation graduelle, le produit d'un dédoublement de la racine unique, nous 
ne pouvons pas comprendre pourquoi il ne s'en serait pas formée éga- 
lement dans les dents des autres classes des vertébrés, particulicrement 
des Reptiles. 


(15) OsmorN: The structure and classification of the Mesosoic Mammalia, pages 240 et 241, 


année 1888, 


715 


plicado a veces más, por la formación de nuevos tubérculos, y a veces 
se han simplificado por la atrofia gradual de las cúspides, de los tu- 
bérculos, etc., de las coronas. He insistido siempre de una manera es- 
pecial acerca de estos cambios, porque en mi carácter de paleontólogo 
he examinado una enorme cantidad de dientes de casi todos los grupos 
de mamíferos y he podido llegar a la certidumbre de la gran facilidad 
con la cual esos órganos cambian de forma por la adición o la supre- 
sión de las cúspides, de los tubérculos, de los pliegues de esmalte, de 
las cavidades entrantes, de los valles, etc., de las coronas. 

No ctoparticipo, pues, de la opinión según la cual los molares de los 
multituberculados serían el resultado de la fusión de otros tantos dien- 
tes simples como sea el número de cúspides que se ve en sus coronas; 
el número de dientes fusionados no puede ser más que de cuatro o de 
cinco a lo sumo para cada diente. La presencia de este género de 
molares en el Trías proporciona un punto de apoyo a la teoría de la 
fusión, porque si esos dientes fuesen el resultado de la complicación 
gradual, no sólo sería necesario hacer remontar el origen de los ma- 
_míferos a una época excesivamente remota, sino también hallar en los 
terrenos anteriores al Trías numerosas formas intermedias entre la 
cónica y la multicuspidada. Mientras tanto, cómo no se las encuentra, 
me veo inclinado a pensar que los dientes plexodontes se han consti- 
tuído por un procedimiento rápido cual sería el de la fusión. 

Se observa también que todos los mamíferos de la época Secun- 
daria, o más recientes, que se hallan en el estadio triangular y aun tri- 
conodonte, son de dientes con raíces bien separadas; en la mandíbula 
inferior, las raíces son en número de dos por cada diente. Por manera 
que la división de la base de los dientes en raíces separadas se habría 
producido antes de la adquisición del estadio triconodonte. Según esta 
escuela, la bifurcación de las raíces habría precedido a la complicación 
de las coronas (15), puesto que se las encuentra ya formadas en el 
Dromotherium y el Microconodon, que son géneros cuyos dientes no 
habrían alcanzado todavía el estadio triconodonte. 

Si la bifurcación de la raíz hubiera precedido verdaderamente a la 
complicación de la corona, me parece que los dientes deberían ser mu- 
cho más complicados en sus bases que en sus coronas; pero lo que 
sucede es precisamente lo contrario, porque resulta bien fácil com- 
probar que las partes que constituyen las coronas de los molares pre- 
sentan infinitamente más variaciones que las raíces. 

Por otra parte, si las raíces sólo fuesen el resultado de una compli- 
cación gradual, el producto de un desdoblamiento de la raíz única, no 


(15) OsBorN: The structure and classification of the Mesozoic Mammalia, páginas 240 
y 241, año 1888, 


ll y a des nombreux genres de cette classe avec des dents a couronne 
assez compliquée; chez les formes herbivores éteintes cette compli- 
cation est encore plus grande, sans que cependant on y trouve des raci- 
nes séparées (16). Le Galesaurus du Trias de 1'Afrique australe possede 
des dents dont les couronnes se trouvent au stade triconodonte, et pour- 
tant ces dents ne montrent pas méme de commencement de division en 
deux racines. Ces faits bouleversent complétement la théorie de la com- 
plication des racines par division ou dédoublement. 

Mais si chez les Reptiles on trouve des dents a couronne compliquée 
et á une seule racine, chez les mammiféres on rencontre des dents 
(particulierement les canines de plusieurs groupes) que tout en pos- 
sédant deux racines bien sépafées, sont á couronne simple et conique, 
sans le moindre vestige de complication. Nous ajouterons que la plus 
grande fréquence aux époques anciennes, de canines a deux racines, 
plaide également contre la théorie de la complication successive. 

Les plus anciens mammiféres parus contredisent aussi cette théorie. 
Laissant de cóté les multituberculés ou Plagiaulacidés a dents compli- 
quées qui sont on ne peut plus en contradiction avec ces idées, arrétons- 
nous un instant aux Stylacodontidae (17) du Jurassique. Nous savons 
que dans la généralité des mammiféres, les dents postérieures sont a 
couronne plus compliquée que les antérieures et possédent un plus 
grand nombre de racines, qui sont en outre plus divergentes. En général, 
la complication des dents diminue graduellement d'arriére en avant. 
Si la théorie de la complication progressive et du dédoublement des 
racines était donc vraie, il est tout naturel que cette complication et 
ce dédoublement a dú commencer par les dents postérieures. Or la man- 
dibule du Stylacodon du Jurassique d'Angleterre et de 1'Amérique du 
Nord a les dents antérieures avec deux racines trés divergentes et uns 
couronne assez éloignée du type conique primitif, tandis que les dents 
postérieures sont á couronne conique et ont les racines tres rapprochées, 
parfois méme fusionnées, ce qui est en contradiction avec la théorie. 
Nous sommes te!llement loin de croire que les dents de ce genre étaient 
en voie de se compliquer que nous croyons tout a fait le contraire, 
c'est-a-dire qu'elles étaient en voie de se simplifier. Le Dryolestes 
représenterait un stade moins avancé dans cette méme voie de simpli- 
fication des couronnes et de la fusion des racines. 

Les molaires supérieures quadrituberculaires typiques montrent á la 
couronne quatre tubercules, deux internes et deux externes, acquis 


(16) Le Triceratops du crétacé de 1'Amérique du Nord, serait une exception; mais jl 
est possible qu'il ne s'agisse que de pseudo-racines, et non de vraies racines avec canal 
alimentaire indépendant; la forme de ces racines du moins d'apres les dessins, nous parait 
confirmer cette opinion. 

(17) Amblotheridae. 


puedo comprender por qué no se habría formado también en los dien- 
tes de las otras clases de vertebrados y particularmente de los Reptiles. 

Hay numerosos géneros de esta clase con dientes de corona bastante 
complicada: en las formas herbívoras extinguidas esa complicación es 
aún más grande, sin que, sin embargo, se encuentren raíces separa- 
das (16). El Galesaurus del Trías de Africa austral posee dientes cuyas 
coronas se encuentran en el estadio triconodonte, a pesar de lo cual 
esos dientes no muestran siquiera un principio de división en dos 
raíces. Estos hechos trastornan [por completo la teoría de la compli- 
cación de las raíces por división o desdoblamiento. 

Pero si en los Reptiles se encuentran dientes de corona complicada 
y de una sola raíz, en los mamíferos se encuentran dientes (particu- 
larmente los caninos de varios grupos) que aun poseyendo dos raíces 
bien separadas, son de corona simple y cónica, sin el menor vestigio 
de complicación. Añadiré que la mayor frecuencia de caninos con dos 
raíces en las épocas antiguas, depone igualmente contra la teoría de 
la complicación sucesiva. 

Los más antiguos mamíferos aparecidos también contradicen esa 
teoría. Dejando de lado a los multituberculados o Plagiaulacidios de 
dientes complicados, que están hasta no poderlo más en contra de tales 
ideas, voy a detenerme un instante en los Stylacodontidae (17) del 
Jurásico. Sabido es que en la generalidad de los mamíferos, los dientes 
posteriores son de corona más complicada que los anteriores y poseen 
un mayor número de raíces, las cuales, además, son más divergentes. 

En general, la complicación de los dientes disminuye gradualmente 
de atrás hacia adelante. Si la teoría de la complicación progresiva y 
del desdoblamiento de las raíces fuese exacta, es enteramente natural 
que esa complicación y ese desdoblamiento pudieron comenzar por los 
dientes posteriores. Pues bien: la mandíbula del Stylacodon del Jurásico 
de Inglaterra y de América del Norte tiene los dientes anteriores con 
dos raíces muy divergentes y una corona bastante alejada del tipo cónico 
primitivo, mientras que los dientes posteriores son de corona cónica y 
tienen sus raíces muy próximas entre sí y a veces hasta fusionadas, lo 
cual está en contradicción con la teoría. Tan lejos estoy de pensar que 
los dientes de este género estaban en vías de complicarse, que pienso 
enteramente lo contrario, o sea: que ellas estaban en vías de simplifi- 
carse. El Dryolestes representaría un estadio menos avanzado, en esa 
misma vía de simplificación de las coronas y de la fusión de las raíces. 


(16) El Triceratops del cretáceo de América del Norte constituiría una excepción; pero 
es posible que no se trate más que de pseudorraices y no de verdaderas raíces con canal 
alimenticio independiente; me parece que la forma de esas raíces confirma esta opinión, 
cuando menos a juzgar por los dibujos. 

(17) Amblotheridae. 


78 


d'apres la théorie de la complication graduelle, dans l'ordre que nous 
avons indiqué plus haut. Mais les molaires d'un nombre considérabl= 
d'ongulés présentent deux autres tubercules intermédiaires plus petits 
considérés comme ayant été acquis aprés que ces dents avaient atteint 
le type quadrangulaire et quadrituberculé. Prenons un ongulé ancien au 
hasard, l'Hyracotherium, par exemple, a molaires persistantes quadran- 
gulaires et a molaires de remplacement triangulaires. Ces derniéres n'onc 
gu'un seul des deux tubercules internes des molaires persistantes, mais 
montrent déja parfaitement développés les deux tubercules ou conules 
intermédiaires; ces dents auraient donc acquis ces conules avant d'attein- 
dre la forme quadrangulaire. Ce fait contredit la théorie de la compli- 
cation graduelle. Dans la théorie de la fusion cela s'explique facilement: 
ces sont des dents primitivement quadrangulaires qu'ont pris le type 
triangulaire par une simplification du cóté interne suivie par la perte du 
tubercule antéro-interne et le déplacement vers l'lavant du postérieur 
interne, la simplification n'ayant pas atteint ni les deux tubercules ex- 
ternes ni les deux conules intermediaires. L'Hyracotherium n'est pas 
une exception car nous pourrions faire mention de beaucoup d'autres 
genres anciens qui se trouvent dans le méme cas. 

Dans le genre Pachynolophus la derniére molaire de remplacement 
présente la méme forme quadrangulaire que les molaires persistantes, 
avec les quatre tubercules principaux et les deux conules intermédiaires; 
c'est le méme type que devait présenter la dent correspondante de 
lVHyracotherium avant de perdre le tubercule interne-antérieur. 

Quiil en est ainsi, on en trouve la preuve dans la comparaison de la 
premiére dentition avec la deuxiéme. Chez presque tous les ongulés 
ayant la derniére dent supérieure de remplacement de forme triangu- 
laire, la dent qui la précede et que par conséquent représente le type 
primitif, c'est-a-dire la derniére caduque, est quadrangulaire comme la 
premiére molaire persistante. Dans le Pachynolophus, la quatriéme 
caduque et la quatriéme de remplacement ont la méme forme quadran- 
gulaire et le méme type que la premiére persistante. Les Proterotheridae, 
les Macrauchenidae, les Protypotheridae et beaucoup d'autres formes 
fossiles se trouvent dans le méme cas. Ces faits sont inexplicables par 
la théorie de la complication graduelle, mais s'accordent tres bien avez 
la théorie de la fusion. 

Voyons maintenant les deux genres de mammiferes les plus anciens 
que l'on connait, le Dromotherium et le Microconodon, qui constituent le 
vrai cheval de bataille des partisans de la théorie de la formation des 
molaires compliquées par la complication graduelle des dents simples. 
D'apres eux, ces deux genres seraient les plus imparfaits des mammi- 
feres et se rapprocheraient des Reptiles; leur denture se trouverait dans 
un stade intermédiaire entre le type haplodonte primitif et le type trico- 


719 


Los molares superiores cuatrituberculares típicos muestran en la 
corona cuatro tubérculos, dos internos y dos externos, adquiridos, se- 
gún la teoría de la complicación gradual, en el orden que he indicado 
más arriba. Pero los molares de un considerable número de ungulados 
presentan otros dos tubérculos intermedios más pequeños, conside- 
rados como si hubiesen sido adquiridos después que esos dientes habían 
alcanzado el tipo cuadrangular y cuatrituberculado. Véase al azar un 
antiguo ungulado: el Hyracotherium, por ejemplo, de molares persis- 
tentes cuadrangulares y de molares de reemplazamiento triangulares. 
Estos últimos sólo tienen uno de los dos tubérculos internos de los 
molares persistentes, pero muestran ya perfectamente desarrollados 
los dos tubérculos o cónulos intermedios. De modo, pues, que esos 
dientes habían adquirido esos cónulos antes de alcanzar la forma cua- 
drangular. Y tal hecho contradice la tecría de la complicación gradual. 
En la teoría de la fusión eso se explica fácilmente: se trata de dos 
dientes primitivamente cuadrangulares que han adquirido el tipo trian- 
gular por una simplificación del lado interno seguida por la pérdida del 
tubérculo anterointerno y el desplazamiento hacia adelante del poste- 
rior interno, sin que la simplificación haya alcanzado ni a los dos tu- 
bérculos externos ni a los dos cónulos intermedios. El Hyracotherium 
no constituye una excepción; yo podría mencionar muchos otros géne- 
ros antiguos que están en el mismo caso. 

En el género Pachynolophus el último molar de reemplazamiento 
presenta la misma forma cuadrangular que los molares persistentes, 
con los cuatro tubérculos principales y los dos cónulos intermedios; es 
el mismo tipo que debía presentar el correspondiente diente del Hyra- 
cotherium antes de perder el tubérculo internoanterior. 

De que ello es así, se tiene una prueba en la comparación de la pri- 
mera dentición con la segunda. En casi todos los ungulados que tienen 
el último diente superior de reemplazamiento de forma triangular, el 
diente que le precede y que, por consecuencia, representa el tipo pri- 
mitivo, es decir, el último caedizo, es cuadrangular como el primer 
molar persistente. El Pachynolophus tiene el cuarto caedizo y el cuarto 
de reemplazamiento de la misma forma cuadrangular y el mismo tipo 
que el primero persistente. Los Proterotheridae, los Macrauchenidae, 
los Protypotheridae y muchas otras formas fósiles se encuentran en 
igual caso. Y tales hechos son inexplicables por la teoría de la compli- 
cación gradual, pero concuerdan muy bien con la teoría de la fusión. 

Véanse ahora los dos géneros de mamíferos más antiguos que se 
conocen: el Dromotherium y el Microconodon, que constituyen los 
verdaderos caballos de batalla de los partidarios de la teoría de la for- 
mación de los molares complicados por la complicación gradual de los 
dientes simples. Según ellos, estos dos géneros serían los más imper- 


80 


nodonte; en outre, leurs dents montreraient le commencement du dé- 
doublement des racines. 

Que Von soit en présence de mammiféres tres inférieurs, cela nous 
parait évident. Pourtant, pour ce qui regarde leur denture nous croyons 
qu'il s'agit de types qu'étaient déja excessivement spécialisés. Cette 
haute spécialisation nous paraít tres évidente dans les caractéres sui- 
vants: 

a) Dans le nombre total de dents, qui est inférieur a celui que géné- 
ralement présentent les mammiféres Jurassiques. Ce nombre est d'ail- 
leurs trés éloigné de celui que l'on trouve chez certains Edentés et 
Cétacés et par conséquent aussi de celui que devait présenter le pre- 
mier mammifere; 

b) Dans le nombre des incisives, qui n'est que de trois, tandis qu'il 
est de quatre chez beaucoup de mammiféres actuels; ce méme nombre 
de quatre est également fréquent dans les mammiféres Jurassiques; 

c) Dans la réduction du nombre des dents considérées comme pré- 
molaires, ce nombre n'étant que de trois, tandis qu'il est de quatre chez 
la plupart des mammiféres récents, et dans la presque totalité des 
mammiféres Jurassiques; 

d) Dans la spécialisation des différentes catégories de dents; les 
molaires sont déja bien différentes des prémolaires, la canine est bien 
développée, d'une forme toute particuliére, et il en est de méme des 
incisives; 

e) Dans les diastemes qui séparent les incisives les unes des autres 
et la longue barre qui sépare la canine des prémolaires; 

f) En outre, la couronne des molaires est d'une forme toute spéciale, 
chaque dent présentant un cóne central plus élevé et pointu, et deux ou 
nréme trois pointes accessoires a chacun de ses bords, antérieur et pos- 
térieur. 11 en résulte que chaque molaire a de trois a cinq pointes 
placées sur la méme ligne longitudinale. Or, comme le type triconodonte, 
n'a que trois tubercules ou pointes qui se succedent d'avant en arriére, 
nous avouons que nous ne pouvons pas comprendre comment une dent 
á cinq pointes pourrait représenter un stade de l'évolution de la dent 
monocuspidée vers la dent tricuspidée; 

g) On a fait remarquer que ces dents n'ont pas de racines bien sépa- 
rées de la couronne, et que la division de la racine est incompléte ou 
peu accentuée, ce qu'indiquerait qu'elle était au commencement de la 
bifurcation. Nous sommes d'un avis absolument contraire. Le nombre de 
pointes accessoires et les hauteurs différentes oú elles se trouvent pla- 
cées, la diminution graduelle du nombre de ces pointes aux dents anté- 
rieures et la transition presque insensible des molaires aux prémolaires, 
tout cela nous fait croire que nous avons á faire á des dents qui étaient 
en voie de se simplifier et leurs racines sur le point de se fusionner; 


Si 


fectos de los mamíferos y se acercarían a los Reptiles; su dentadura 
se encontraría en un estadio intermedio entre el tipo haplodonte pri- 
mitivo y el tipo triconodonte; sus dientes mostrarían además el prin- 
cipio del desdoblamiento de las raíces. 

Que se está en presencia de mamíferos muy inferiores, me parece 
evidente. Pero por lo que se refiere a su dentadura, pienso, sin em- 
bargo, que se trata de tipos que ya estaban excesivamente especiali- 
zados. Esta alta especialización me resulta muy evidente en los siguien- 
tes caracteres: 

a) En el número total de dientes, que es inferior al que general- 
mente presentan los mamíferos Jurásicos. Ese número es, por otra parte, 
muy alejado del que se encuentra en ciertos Desdentados y Cetáceos y, 
por consecuencia, también del que debió presentar el primer mamífero; 

b) En el número de los incisivos, que sólo es de tres, mientras que 
él es de cuatro en muchos mamíferos actuales; este mismo número 
de cuatro es igualmente frecuente en los mamíferos Jurásicos; 

c) En la reducción del número de los dientes considerados como 
premolares, porque sólo es de tres, mientras que él es de cuatro en la 
mayor parte de los mamíferos recientes y en la casi totalidad de los 
mamíferos Jurásicos; 

d) En la especialización de las distintas categorías de dientes; los 
molares son ya bien diferentes de los premolares, el canino está bien 
desarrollado y es de una forma enteramente particular; y lo mismo 
sucede con los incisivos; 

e) En los diastemas que separan entre sí a los incisivos y la larga 
barra que separa al canino de los premolares; 

f) Además, la corona de los molares es de una forma enteramente 
especial, presentando cada diente un cono central más alto y puntia- 
gudo, y dos y hasta tres puntas accesorias en cada uno de sus bordes 
anterior y posterior. Resulta de ello que cada molar tiene de tres a 
cinco puntas situadas sobre la misma línea longitudinal. Ahora bien: 
como el tipo triconodonte sólo tiene tres tubérculos o puntas que se 
suceden de adelante para atrás, confieso que no puedo comprender 
cómo un diente de cinco puntas podría representar un estadio de la 
evolución del diente monocuspidado hacia el diente tricuspidado; 

g) Se ha formulado la observación de que esos dientes carecen de 
raíces bien separadas de la corona y que la división de la raíz es in- 
completa o poco acentuada, lo que indicaría que estaba en el principio 
de la bifurcación. Tengo al respecto una opinión completamente con- 
traria. El número de puntas accesorias y las distintas alturas en que 
ellas se encuentran situadas, la diminución gradual del número de esas 
puntas en los dientes anteriores y la transición casi insensible de los 
molares a los premolares, tedo eso me induce a pensar que se está 


AMEGININO — V. XII 6 


€2 


nous croyons aussi que ces dents étaient en voie de prendre la forme 
d'un fút allongé égal tout du long, et de devenir á croissance continues. 
Cette évolution était déja accomplie dans les prémolaires, que nous 
croyons étaient á base ouverte et devaient étre á croissance continue; 

h) La maniére spéciale dont les dents sont pressées les unes aux 
autres, surtout les prémolaires, plaide également en faveur de notre 
opinion; 

¡) Les premiers mammiféres devaient étre polyphyodontes ou du 
moins des diphyodontes parfaits avec la premiétre denture bien déve- 
loppée et tres longtemps fonctionnelle. Le Dromotherium et le Microco- 
nodon devraient donc présenter des traces de polyphyodontisme ou du 
moins un diphyodontisme trés accentué; pourtant ¡ls ne montrent rien 
de semblable, et en plus les caractéres susmentionnés nous font croire 
que ces animaux avaient déja atteint le stade monophyodonte. Ces gen- 
res sont donc bien éloignés de la souche primitive des mammjiferes. 

Nous ajouterons encore, qu'a notre époque, spécialement chez les 
Pinnipedes, nous avons des exemples de simplification dentaire a peu 
pres semblable a ceux des deux genres en question. Le genre Halichoerus 
est au stade triconodonte, c'est-a-dire a denture un peu moins simplifiés 
que celle du Dromotherium. Le genre Callorhinus est au contraire dans 
le stade haplodonte; dans son évolution vers la simplification, il a dé- 
passé les deux genres Triassiques dont nous nous occupons. 

Le Dromotherium et le Microconodon seraient donc deux genres á 
denture déja tres spécialisée et simplifiés par une évolution régressive. 
C'est a quoi l'on devait s'attendre, car, étant donné le nombre infiniment 
plus considérable des branches latérales ou formes modifiées de la tige 
centrale, se serait un grand hasard que les deux premiéres formes trou- 
vées dans le Trias américain fussent précisément de celles qui doivent 
se trouver sur le prolongement de la ligne centrale directe qui conduit 
aux mammiféres modernes. 

Nous avons voulu nous occuper avec quelques détails du prétendu 
point de départ, mais nous ne nous arréterons pas á examiner au méme 
point de vue la denture des différents groupes des mammiferes; il suffit 
d'avancer qu'il serait pour nous toujours facile de faire dériver du type 
quadrangulaire, les types triconodonte, trigodonte et triangulaire ou 
trituberculaire. 


AU POINT DE VUE ONTOGÉNIQUE. -— On a cherché des preuves en con- 
tre de la théorie de la fusion, dans le développement embryologique. 
Les objections peut-étre les plus sérieuses sont celles du docteur Wort- 
mann et ont d'autant plus de valeur qu'elles viennent d'un des odontolo-. 


83 


en presencia de dientes en vías de simplificarse y con raíces a punto 
de fusionarse; y pienso también que esos dientes estaban en vías de 
tomar la forma de un fuste alargado, igual en toda su extensión, y de 
convertirse en dientes de crecimiento continuo. Esa evolución ya es- 
taba realizada en los premolares, que, en mi opinión, eran de base 
abierta y de crecimiento continuo; 

h) La manera especial con que los dientes se aprietan entre sí, 
sobre todo los premolares, aboga igualmente en favor de mi opinión; 

1) Los primeros mamíferos debían ser polifiodontes o por lo menos 
difiodontes perfectos, con la primera dentadura bien desarrollada y por 
muy largo tiempo en funciones. El Dromotherium y el Microconodon de- 
berían, pues, presentar vestigios de polifiodontismo o por lo menos un 
difiodontismo muy acentuado; y, sin embargo, no muestran nada seme- 
jante. Además, los caracteres antes mencionados me hacen pensar que 
esos animales habían alcanzado ya el estadio monofiodonte. Ambos gé- 
neros ya están, pues, bien alejados del primitivo tronco de los mamíferos. 

Voy a agregar todavía que, en nuestra época, especialmente entre 
los Pinnípedos, se tienen ejemplos de simplificación dental más o 
menos semejante a los de los dos géneros en cuestión. El género Hali- 
choerus está en el estadio triconodonte, o, lo que es lo mismo: tiene 
la dentadura un poco menos simplificada que la del Dromotherium. 
El género Callorhinus está, por el contrario, en el estadio haplodonte; 
en su evolución hacia la simplificación ha sobrepasado a los dos gé- 
neros Triásicos de que acabo de ocuparme. 

El Dromotherium y el Microconodon serían, pues, dos géneros de den- 
tadura muy especializada y simplificada por una evolución regresiva. 
Es lo que debía esperarse, porque, dado el número infinitamente más 
considerable de las ramas laterales o formas modificadas del tronco 
central, sería una gran casualidad que las dos primeras formas encon- 
tradas en el Trías americano fueran precisamente de las que deben 
encontrarse en la prolongación de la línea central directa que conduce 
a los mamíferos modernos. 

He querido ocuparme con algunos detalles del pretendido punto de 
partida, pero no voy a detenerme a examinar desde el mismo punto de 
vista la dentadura de los diferentes grupos de los mamíferos; basta con 
que afirme que para mí sería siempre fácil hacer derivar del tipo cua- 
drangular los tipos triconodonte, trigodonte y triangular o tritubercular. 


DESDE EL PUNTO DE VISTA ONTOGÉNICO. —- Se han buscado en el des- 
arrollo embriológico pruebas en contra de la teoría de la fusión. Las 
objeciones que tal vez resultan más serias son las que ha formulado 


84 


gistes de plus de mérite. Si la théorie de la fusion est vraie, il se de- 
mande pourquoi au commencement de la formation de chaque dent on 
ne trouve qu'une seule papille dentaire au lieu de plusieurs, et pourquol 
lorgane de l'émail se présente comme un diverticulum simple de la 
leme dentaire. M. Wortmann a raison; chaque molaire plexodonte prend 
origine dans une papille qui, du moins apparemment, paraít étre simple. 
Pourtant, d'apres M. Róse, la formation mésodermique qu'en forme de 
pilier pénéetre dans la cloche de l'organe adamantin pour constituer aprés 
la pulpe dentaire, prendrait origine dans plusieurs papilles que des leurs 
premier commencement se confondent dans un seul corps papillaire. 

Mais admettons qu'on n'arrive pas a découvrir la formation de la 
papille dentaire des dents plexodontes par la réunion de plusieurs pa- 
pilles; cela ne suffirait pas a démontrer que la théorie de la fusion soit 
fausse. Le développement embryologique c'est bien une récapitulation 
du développement phylogénétique, mais pour que les cara téres soient 
reincorporés et visibles dans l'embryon il faut qu'ils aient été fonction- 
nels pendant la vie de l'individu ou qu'ils aient apparus pendant la vie 
extra-utérine. Tel n'est pas le cas de la formation des dents plexodontes, 
car, comme nous le verrons a la suite, ce ne sont pas les dents complé- 
tement développées qui se sont fusionnées sinon les germes dentaires. 
La fusion a eu lieu faute de place, probablement a l'époque méme de 
la formation des papilles, c'est-a-dire précisement au point de départ; 
il est donc tout naturel que l'on ne doit pas les trouver séparées ou 
seulement d'une maniére imparfaite et excessivement fugace. 

Dans les dents plexodontes, chacune des cuspides qui constituent la 
couronne, se calcifient indépendemment; la calcification commence 
pour le sommet de chaque cuspide et avance graduellement vers la base 
Jusqu'a ce que les différentes parties se fusionnent ne formant plus 
qu'une seule dent á plusieurs cuspides. D'apres M. Rúse, chaque cus- 
pide serait homologue d'une dent simple haplodonte comme celles des 
Reptiles; leur caicification indépendante et leur fusion postérieure pen- 
dant le développement embryologique serait une repétition du déve- 
loppement phylogénétique et par conséquent une comprobation de la 
théorie de la fusion. 

MM. Schlosser et Wortmann ont combatu cette maniére de voir avec 
vivacité, en comparant ces différents centres de calcification des mo- 
laires compliquées aux différents centres d'ossification du squelette. 
Avyec une semblable théorie, dit M. Schlosser, ont pourrait également 
affirmer que les os des extrémités sont formés par la fusion de trois os 
Cistincts puisqu'ils s'ossifient par trois parties indépendantes qui ne se 
fusionnent que plus tard. M. Wortmann aussi compare cette calcification 
indépendante des cuspides dentaires aux centres d'ossification des os 


a 


longs des mammiféres. L'humérus de l'Homme, dit-il, commencz á s'os- 


85 


el doctor Wortmann y son de tanto más valor cuanto que proceden de 
uno de los odontólogos más meritorios. Se pregunta él por qué, si la 
teoría de la fusión es exacta, al principio de la formación de cada 
diente sólo se encuentra una papila dental en lugar de varias; y por 
qué el órgano del esmalte se presenta como un diverticulum simple de 
la lámina dental. Wortmann tiene razón: cada molar plexodonte toma 
origen en una papila que, por lo menos aparentemente, parece ser 
simple. Según Róse, sin embargo, la formación mesodérmica que en 
forma de pilar penetra en la campana del órgano adamantino para cons- 
tituir después la pulpa dental, toma origen en varias papilas que 
desde su comienzo se confunden en un solo cuerpo papilar. 

Pero admítase que no se llegue a descubrir la formación de la papila 
dental de los dientes plexodontes por la reunión de varias papilas, 
y ello no bastaría para demostrar que la teoría de la fusión es falsa. 
El desarrollo embriológico es, en verdad, una recapitulación del desa- 
rrollo filogenético, pero para que los caracteres sean reincorporados y 
visibles en el embrión es menester que hayan sido funcionales durante 
la vida del individuo o que hayan aparecido durante la vida extraute- 
rina. Y tal no es el caso de la formación de los dientes plexodontes, 
porque, como va a verse en seguida, no son los dientes completamente 
desarrollados los que se han fusionado sino los gérmenes dentales. La 
fusión se ha verificado por falta de espacio, probablemente en la misma 
época de la formación de las papilas, es decir: precisamente en el punto 
de partida; y es, pues, enteramente natural que no se les deba encontrar 
separadas o sólo de-una manera imperfecta y excesivamente fugaz. 

En los dientes plexodontes, cada una de las cúspides que constitu- 
yen la corona se calcifican independientemente; la calcificación co- 
mienza por la sumidad de cada cúspide y avanza gradualmente hacia 
la base hasta que las diferentes partes se fusionan no formando más 
que un solo diente de varias cúspides. Según Róse, cada cúspide sería 
homóloga de un diente simple haplodonte como el de los Reptiles; su 
calcificación independiente y su fusión posterior durante el desarrollo 
embriológico sería una repetición del desarrollo filogenético y, por 
consecuencia, una comprobación de la teoría de la fusión. 

Schlosser y Wortmann han combatido con vivacidad esta manera de 
ver, comparando esos diferentes centros de calcificación de los molares 
complicados con los diferentes centros de osificación del esqueleto. Con 
semejante teoría, dice Schlosser, se podría afirmar igualmente que los 
huesos de las extremidades son formados por la fusión de tres huesos 
distintos, puesto que ellos se osifican por tres partes independientes que 
no se fusionan sino más tarde. Wortmann compara también esta calci- 
ficación independiente de las cúspides dentales con los centros de 
osificación de los huesos largos de los mamíferos. El húmero del Hom- 


86 


sifier au moins par sept points différents et le fémur par cinq, qui 
apparaissent les uns aprés les autres, mais cela n'indique pas que ces 
os soient formés par autant de piéces distinctes; aucun antécesseur de 
l'Homme, aucun mammifére n'a pas eu un fémur de cinq ou un humérus 
de sept os différents. 

Nous ne pouvons concorder avec l'opinion de ces naturalistes Jistin- 
gués, cair il nous paraít qu'en appliquant le méme jugement nous pour- 
rions dire aussi que le cráne n'est formé que par un seul os. Les par- 
ties épiphysaires des os longs sont bien des parties distinctes des dia- 
physes, et la preuve en est que dans les vertébrés inférieurs les parties 
qui leur sont homologues restent a l'état cartilagineux. Le fémur des 
mammiféres c'est bien un os formé par cinq os différents; ce qu'il y 
a c'est qu'ils n'ont jamais été indépendants ou n'ont pas été fonctionnel- 
lement séparés. Les phalanges aussi sont formées par trois os distincts, 
car, quoique chez la plupart des mammiféres elles n'aient jamais été 
fonctionnellement séparées, chez quelques uns se sont désunies pour 
constituer autant d'os indépendants. Le ralentissement toujours progres- 
sif de l'époque de fusion des parties épiphysaires des phalanges termina 
par leur séparation complete, donnant origine a l'hyperdactylie des 
Cétacés. L'hyperdactylie des Plesiosauridés a probablement la méme 
origine. On ne peut dire que les epiphyses soient le résultat de la com- 
plication des diaphyses, — ce sont bien des parties originellement dis- 
tinctes. La seule différence entre les cuspides des dents plexodontes 2t 
les parties épiphysaires des os longs, est que les cuspides ont proba- 
biement fonctionnées comme des dents différentes, qu'aprés se sont 
fusionnées, tandis que les parties épiphysaires des os longs n'ont jamais 
fenctionné d'une maniére distincte ou autonome. 

Chacune des vertébres d'un mammifére completement adulte ne 
forme qu'un seul os, que dans son développement s'ossifie par plu- 
sieurs points correspondants a autant de parties qu'autre fois étaient 
séparées; au contraire de ce qw'on a dit du fémur ou de l'humérus, 
ont peut rappelle: l'existence de nombreux vertébrés inférieurs dont 
les vertébres étaient constituées par un assemblage de plusieurs par- 
ties osseuses completement distinctes pendant toute la vie. 

Quoique ne trouvant pas fondées les objections que nous venons 
de réfuter, et tout en reconnaissant l'importance des observations de 
Róse sur les centres de calcification des dents compliquées, nous fai- 
sons á ce sujet nos reserves jusqu'a posséder de plus amples renseigne- 
ments. Nous avons nos raisons pour croire que la calcification de tous 
les tubercules, mémes de ceux qu'évidemment sont d'origine récente 
et le résultat d'une complication graduelle (exemple, les trois cuspides 
des incisives non encore usées de l'Homme) commence toujours par 
le sommet. Mais, s'il résultait qu'il n'est pas ainsi, la calcification des 


87 


bre, dice, comienza a osificarse cuando menos por siete puntos dife- 
rentes y el fémur por cinco, que aparecen unos después de otros; pero 
eso no indica que esos huesos se hayan formado por otras tantas piezas 
distintas; ningún antecesor del Hombre y ningún mamífero ha tenido 
un fémur de cinco o un húmero de siete huesos diferentes. 

No puedo concordar con la opinión de estos distinguidos naturalis- 
tas, porque me parece que aplicando la misma manera de juzgar, yo 
también podría decir que el cráneo es formado sólo por un hueso. Las 
partes epifisarias de los huesos largos son bien claramente partes dis- 
tintas de las, diáfisis y la prueba de ello es que en las vértebras infe- 
riores las partes que les son homólogas permanecen en estado cartila- 
ginoso. El fémur de los mamíferos es indudablemente un hueso for- 
mado por cinco diferentes huesos; lo que ocurre es que nunca han 
estado separados o no han sido funcionalmente separados. Las falanges 
también son formadas por tres huesos distintos, porque, aun cuando en 
el mayor número de los mamíferos ellos no hayan estado nunca funcio- 
nalmente separados, en algunos de ellos se han desunido para constituir 
otros tantos huesos independientes. El amortiguamiento cada vez más 
progresivo de la época de fusión de las partes epifisarias de las falanges 
terminó por su completa separación, dando origen a la hiperdactilia de 
los Cetáceos. La hiperdactilia de los Plesiosaurios tiene probablemente 
el mismo origen. No puede decirse que las epífisis sean el resultado de 
la complicación de las diáfisis: son indudablemente partes originaria- 
mente distintas. La única diferencia entre las cúspides de los dientes 
plexodontes y las partes epifisarias de los huesos largos consisten en que 
las cúspides han funcionado probablemente como dientes distintos que 
se fusionaron después, mientras que las partes epifisarias de los huesos 
largos no han funcionado jamás de una manera distinta o autónoma. 

Cada una de las vértebras de un mamífero completamente adulto 
no forma más que un solo hueso, que en su desarrollo se osifica por 
varios puntos correspondientes a otras tantas partes que antes estaban 
separadas; al contrario de lo que se ha dicho acerca del fémur o del 
húmero, se puede recordar la existencia de numerosos vertebrados in- 
feriores cuyas vértebras eran constituídas por un conjunto de varias 
partes óseas completamente distintas durante toda la vida. 

Aun cuando sin encontrar fundadas las objeciones que acabo de re- 
futar y aun reconociendo la importancia de las observaciones de Róse 
acerca de los centros de calcificación de los dientes complicados, hago 
mis reservas al respecto, hasta tanto posea más amplias informaciones. 
Tengo mis razones para creer que la calcificación de todos los tubércu- 
los, hasta la de los que evidentemente son de origen reciente y resul- 
tado de una complicación gradual (ejemplo: las tres cúspides de los in- 
cisivos que aún no han sido usados en el Hombre) comienza siempre por 


88 


molaires plexodontes autour de plusieurs centres indépendants cons- 
tituerait une des plus fortes preuves en faveur de la théorie de la fusion. 

Dans ces travaux, M. Róse a établi aussi que les cuspides d'une 
méme dent apparaissent non simultanément sinon successivement, et 
1l a déterminé avec le plus grand soin, leur ordre d'apparition suc- 
cessive dans l'embryon comme constituant une nouvelle preuve que 
les dents plexodontes sont le résultat de l'addition et la fusion succes- 
sive de plusieurs dents simplement coniques. M. Osborn fait remarquer 
qu'avec une ou deux seules exceptions, l'ordre de succession embryo- 
logique est le méme que celui de l'ordre d'addition de nouvelles cus- 
pides déterminé d'apres l'étude morphologique des dentures des types 
fossiles au point de vue de la théorie de la complication, fournissant 
une nouvelle preuve en faveur de celle-ci. 

D'aprés ce parallelisme se sont les cuspides antérieures externes 
qu'apparaissent les premiéres et les postérieures internes les derniéres, 
succession que dans la théorie de la fusion ne pourrait se produire 
autrement, puisque c'est l'ordre naturel d'apres lequel s'effectuz le 
développement de la denture. Il est tres facile d'observer que chez !.s 
Dauphins les dents se développent successivement d'avant en arriére, 
et l'on peut facilement s'assurer que cela est vraie pour tous les mam- 
miféres. Chacune des dents composées prise isolement, évolue aussi 
d'avant en arriére; on voit cela tres bien sur les grandes molaires des 
éléphants, chaque dent ayant la partie postérieure encore cachée dans la 
mandibule tandis que la partie antérieure est déja fortement attaquée par 
la mastication. L'ordre de fusion des denticules doit nécessairement avoir 
suivie lordre d'apparition des dents, et c'est pour cela que les cuspides 
de chaque dent apparaissent d'avant en arriére et du cóté externe a 
l'interne, ce qui concorde parfaitement avec la théorie de la fusion. 

D'ailleurs, Pontogénie contredit aussi la théorie de la formation 
des dents plexodontes A racines multiples, par le dédoublement et la 
complication progressive de la dent conique primitive; du moins le 
développement enbryologique n'en fournit pas de preuves a l'appui. 

Si cette théorie fút vraie, le développement embryonnaire des dents 
devrait nous présenter tous les stades de cette évolution; premiérement 
un simple germe conique qu'aprés devrait se dédoubler suczessivement, 
d'abord a la couronne pour former les cuspides et aprés á la base pour 
produire les racines. 

Pourtant, le développement embryologique s'effectue d'une ma- 
niére bien différente. Quand le développement embryonnaire est déja 
un peu avancé, l'épithelium de la cavité buccale forme sur le bord 
dentaire des gencives un pli qui s'enfonce dans la profondeur des 
máchoires, qu'alors sont encore en partie cartilagineuses. Ce repli 
ectodermique regoit le nom de lame dentaire, et sa face externe prend 


89 


la sumidad. Pero si resultase que ello no es así, la calcificación de los 
molares plexodontes en torno de varios centros independientes constitui- 
ría una de las pruebas más evidentes en favor de la teoría de la fusión. 

Róse ha establecido también en sus trabajos que las cúspides de un 
mismo diente no aparecen simultáneamente sino sucesivamente; y ha 
determinado con el mayor cuidado su orden de aparición sucesiva en 
el embrión como si ello constituyese una nueva prueba de que los 
dientes plexodontes son el resultado de la adición y la fusión sucesiva 
de varios dientes simples cónicos. Osborn hace notar que con una o 
dos excepciones, el orden de sucesión embriológica es igual que el del 
orden de adición de nuevas cúspides, determinado de acuerdo con el 
estudio morfológico de las dentaduras de los tipos fósiles desde el 
punto de vista de la teoría de la complicación, proveyendo una nueva 
prueba en favor de ésta. 

Según ese paralelismo, las cúspides anteriores externas son las que 
aparecen primero y las posteriores internas son las últimas que apa- 
recen, siendo ésta una sucesión que no podría producirse de otro modo 
en la teoría de la fusión, porque es el orden natural según el cual se 
efectúa el desarrollo de la dentadura. Es muy fácil observar que los 
dientes se desarrollan en los Delfines sucesivamente de adelante hacia 
atrás y puede asegurarse fácilmente que ello es cierto para todos los 
mamíferos. Cada uno de los dientes compuestos, tomado aisladamente, 
evoluciona también de adelante hacia atrás; y ello se ve muy bien en 
los grandes molares de los elefantes, teniendo cada diente la parte 
posterior todavía escondida en la mandíbula, mientras que la parte 
anterior ya está fuertemente atacada por la masticación. El orden de 
fusión de los dentículos debe necesariamente haber seguido el orden 
de aparición de los dientes y por eso las cúspides de cada diente apa- 
recen de adelante hacia atrás y desde el costado externo hacia el in- 
terno, lo que concuerda perfectamente con la teoría de la fusión. 

Por otra parte, la ontogenia contradice también a la teoría de la 
formación de los dientes plexodontes de raíces múltiples, por el desdo- 
blamiento y la complicación progresiva del diente cónico primitivo; 
el desarrollo embriológico, por lo menos, no produce ninguna prueba 
en su apoyo. 

Si esta teoría fuera exacta, el desarrollo embrionario de los dientes 
debería presentarnos todos los estadios de tal evolución: primeramente 
un simple germen cónico, que después debería desdoblarse sucesiva- 
mente, desde luego en la corona para formar las cúspides y después en 
la base para producir las raíces. 

El desarrollo embriológico se efectúa, no obstante, de una manera 
bien diversa. Cuando el desarrollo embrional ya está un poco adelan- 
tado, el epitelio de la cavidad bucal forma en el borde dental de las 


90 


le nom de face adamantine. Par une espéce de bourgeonnement de la 
lame dentaire il se forme sur sa face adamantine des petites protubé- 
rances qui prennent bientót la forme de calottes ou cloches creuses en 
dessous, et dont le nombre est égal a celui des dents de chaque série; 
ces calottes sont les organes adamantins destinés á produire la couche 
d'émail. Au-dessous de chaque calotte se forme une espéce de bouton 
d'origine mésodermique (papille dentaire); a mesure que la calotte 
grandit et que le creux d'en dessous devient plus considérable, le bou- 
ton ou pilier mésodermique se prolonge en forme de cóne et occupe la 
cavité de la dent en formation produisant la pulpe dentaire. La calotte 
dentaire produit sur sa face interne la couche d'émail, tandis que le 
cóne mésodermique transformé dans la pulpe, produit dans sa face supé- 
rieure et externe en contacte avec l'organe adamantin ou avec l'émail la 
partie osseuse qui vient en dessous. Plus tard, la formation de la denture 
continuant au-dela des limites de l'organe adamantin se produit la for- 
mation des racines. 

Nous n'avons pas besoin de rentrer dans plus de détails. Il nous 
suffit de faire remarquer, que dans les dents simples et coniques, 
lorgane adamantin a la forme de cloche, mais il n'est pas de méme 
dans les dents compliquées; les germes de ces derniéres présentent 
des leur commencement une complication de la lame dentaire qui 
donne origine á un organe adamantin offrant á sa surface interne les 
reliefs principaux que plus tard présentera la couronne définitive. 
Dans les dents simples, la premiére déposition de la dentine se fait a 
la surface du sommet du cóne de la pulpe. Dans les dents composées, 
la pulpe, au lieu de présenter la forme de cóne, montre plusieurs pro- 
tubérances correspondantes a celles de l'organe adamantin et de la 
couronne de la dent définitive; la premiére déposition de la denture 
ne se produit pas sur toute la surface de la pulpe a la fois sinon sur 
les sommets de ces protubérances qui paraissent correspondre á autani 
de parties primitivement séparées. Aprés, le dépót descend progressi- 
vement jusqu'a que ces différents ¡lots se réunissent par leur base et 
ensuite Vossification envahit toute la dent. La pulpe conique des dents 
simples est produite par le développement d'une seule papille dentaire 
mésodermique, tandis que la pulpe des dents composées, d'apres les 
derniéres recherches embryologiques, se développerait par plusieurs 
papilles qui se fusionnent, ces papilles correspondant á autant de ra- 
cines et á autant de dents primitivement distinctes. Les racines n'exis- 
tent pas durant la période embryonnaire, mais sont représentées par 
les vaisseaux nourriciers correspondants dont le nombre est égal a 
celui des dents primitivement séparées. Les racines n'apparaissent que 
plus tard, toutes á la fois, et se développent séparémment les unes des 
autres; nulle part on ne voit le dédoublement d'une racine. 


91 


encías un pliegue que se hunde en la profundidad de las mandíbulas, que 
entonces son en parte cartilaginosas. Este repliegue ectodérmico re- 
cibe el nombre de lámina dental y su cara externa toma el nombre 
de cara adamantina. Por una especie de brotadura de la lámina 
dental, se forman en su cara adamantina pequeñas protuberancias 
que bien pronto adquieren la forma de casquetes o campanas abiertas 
hacia abajo y cuyo número es igual al de los dientes de cada serie; 
esos casquetes son los órganos adamantinos destinados a producir la 
capa de esmalte. Debajo de cada casquete se forma una especie de 
botón de origen mesodérmico (papila dental); a medida que el cas- 
quete se agranda y la cavidad de abajo se hace más considerable, 
el botón o pilar mesodérmico se prolonga en forma de cono y ocupa 
la cavidad del diente en formación, produciendo la pulpa dental. El 
casquete dental produce en su cara interna la capa de esmalte, mien- 
tras que el cono mesodérmico, transformado en pulpa, produce en su 
cara superior y externa, en contacto con el órgano adamantino o con 
el esmalte, la parte ósea que viene abajo. Más tarde, como la forma- 
ción de la dentadura continúa más allá de los límites del órgano ada- 
mantino, se produce la formación de las raíces. 

No tengo necesidad de entrar en mayores detalles. Me basta con 
hacer notar que, en los dientes simples y cónicos, el órgano adaman- 
tino tiene forma de campana, pero que no sucede lo mismo en los 
dientes complicados; los gérmenes de estos últimos presentan desde 
su comienzo una complicación de la lámina dental que da origen a 
un órgano adamantino que en su superficie interna ofrece los relieves 
principales que más tarde presentará la corona definitiva. En los dien- 
tes simples, la primera deposición de la dentina se hace en la super- 
ficie de la sumidad del cono de la pulpa. En los dientes compuestos, 
la pulpa, en lugar de presentar forma de cono, muestra varias protu- 
berancias correspondientes a las del órgano adamantino de la corona 
del diente definitivo; la primera deposición de la dentadura no se pro- 
duce a la vez en toda la superficie de la pulpa, sino en las crestas de 
esas protuberancias, que parecen corresponder a otras tantas partes 
primitivamente separadas. Después, el depósito desciende progresiva- 
mente hasta que esos islotes se reunen por su base y la osificación 
invade en seguida todo el diente. La pulpa cónica de los dientes sim- 
ples es producida por el desarrollo de una sola papila dental meso- 
dérmica, mientras que la pulpa de los dientes compuestos, según las 
últimas investigaciones embriológicas, se desarrollaría por varias pa- 
pilas que se fusionarían, correspondiendo estas papilas a otras tantas 
raíces y otros tantos dientes primitivamente distintos. Las raíces no 
existen durante el período embrionario, pero están representadas por 
los vasos nutricios correspondientes, cuyo número es igual al de los 


Le développement embryologique contredit donc absolument la théc- 
rie de la complication successive de la couronne des molaires compli- 
quées a partir de la dent conique primitive, et contredit également la 
partie de la méme théorie qui veut que les racines multiples ne soient 
que le résultat du dédoublement successif de la racine unique primitive. 

Nous verrons bientót, que le développement ontogénique fournit 
contre cette théorie d'autres arguments encore bien plus importants. 


LES RACINES DES DENTS. — Pour l'étude de l'origine des dents com- 
pliquées des mammiféres, les racines ont une importance capitale, que 
malheureusement a été méconnue jusqu'aujourd'hui. 

La racine c'est la partie de la dent dépourvue d'émail qui s'implante 
dans l'alvéole, et s'amincit graduellement vers le bout jusqu'a terminer 
dans une pointe présentant une petite ouverture par oú passent l'artére 
et le nerf dentaire; parfois, dans le vieillese et dans certains groupes, 
cette ouverture s'oblitére, mais l'intérieur de la racine conserve tou- 
Jours les vestiges de la cavité de la pulpe. Généralement, les dents de 
couronne simple ou conique, n'ont qu'une seule racine, mais les dents 
á couronne plus ou moins compliquée peuvent avoir deux, trois, ou 
méme quatre racines séparées. 

Les dents, qui dans toute leur longueur conservent la méme forme 
et dont le bout opposé a la couronne est largement ouvert, présentant 
un creux qui pénétre profondement dans l'intérieur, n'ont pas de raci- 
nes; ces dents sont á croissance continue et leur base reste toujours 
complétement ouverte. 

C'est un fait incontestable, que les couronnes des dents peuvent se 
compliquer par la formation de nouveaux plis et tubercules et peuvent 
aussi se simplifior par la fusion et Patrophie de ces mémes parties. 
ll en est de méme de la partie opposée a la couronne; entre les racines 
ou dans le parcours de celles-ci, il peut s'y former des protubérances 
ou des expansions, simulants des racines, qui sont particuliérement 
fréquentes chez les animaux a dents compliquées et tuberculeuses 
comme les Suidés. Ces protubérances, qui ne sont pas rares dans les 
derniéres molaires de l'Homme, se distinguent des vraies racines par 
leur bout non perforé, et quand parfois elles sont creuses il ne s'agit 
que de dilatations de la cavité de la pulpe terminant toujours en 
cul-de-sac. 

La division de la base des dents de lait de certains Edentés (Tatusia) 
produite par la poussée de la dent de remplacement constitue un autre 
genre de fausses racines. 


93 


dientes primitivamente separados. Las raíces no aparecen sino recién 
más tarde, todas a la vez, y se desarrollan separadamente unas de otras; 
en ninguna parte se ve el desdoblamiento de una raíz. 

El desarrollo embriológico contradice, pues, absolutamente la teoría 
de la complicación sucesiva de la corona de los molares complicados 
a partir del diente cónico primitivo; y contradice igualmente la parte 
de la misma teoría que quiere que las raíces múltiples no sean más 
que el resultado del desdoblamiento sucesivo de la raíz única primitiva. 

Se verá bien pronto que el desarrollo ontogénico proporciona contra 
esta teoría otros argumentos aún más importantes. 


Las RAÍCES DE LOS DIENTES. — Las raíces tienen una importancia ca- 
pital (que desgraciadamente ha sido desconocida hasta ahora) para el 
estudio del origen de los dientes complicados de los mamíferos. 

La raíz es la parte del diente desprovista de esmalte que se implanta 
en el alvéolo y se adelgaza gradualmente hacia su extremidad hasta 
terminar en una punta que presenta una pequeña abertura por la cual 
pasan la arteria y el nervio dental, a veces, en la vejez, en ciertos 
grupos, esta abertura se oblitera, pero el interior de la raíz conserva 
siempre los vestigios de la cavidad de la pulpa. Los dientes de corona 
simple o cónica no tienen, por lo general, más que una sola raíz; pero 
los dientes de corona más o menos complicada pueden tener dos, tres 
y hasta cuatro raíces separadas. 

Los dientes que conservan en toda su largura la misma forma y cuya 
extremidad opuesta a la corona es anchamente abierta, presentando 
una cavidad que penetra profundamente en el interior, carecen de raí- 
ces; estos dientes son de crecimiento continuo y su base permanece 
siempre completamente abierta. 

Es un hecho incontestable que las coronas de los dientes pueden 
complicarse por la formación de nuevos pliegues y tubérculos, pu- 
diendo también simplificarse por la fusión y la atrofia de esas mismas 
partes. Sucede otro tanto con la parte opuesta a la corona; entre las 
raíces o en el recorrido que éstas hacen, pueden formarse protube- 
rancias o expansiones simuladoras de raíces, que son particularmente 
frecuentes en los animales de dientes complicados y tuberculosos, como 
los Suidios. Esas protuberancias, que no resultan raras en los últimos 
molares del Hombre, se distinguen de las verdaderas raíces por su 
extremidad no perforada; y cuando suelen ser huecas, no se trata más 
que de dilataciones de la cavidad de la pulpa que siempre termina en 
forma de fondo de saco. 


94 


Il faut aussi faire une distinction entre les dents á une seule racine, 
et les dents á deux ou plusieurs racines. Il n'est pas toujours facile 
d'établir si une dent est pourvue d'une racine unique, ou de deux 
racines distinctes. Chez quelques mammiféres et surtout dans certains 
cétacés (Pontoplanodes, Platanista, Ischyrorhynchus) la racine unique 
s'allonge d'avant en arriére et s'aplatit de telle facon que les deux coins, 
antérieur et postérieur, un peu allongés, simulent deux racines sépa- 
rées; pourtant, la cavité de la pulpe n'est pas divisée, et la perforation 
du bout de la racine reste toujours unique jusqu'a l'époque ou elle 
s'oblitere complétement. C'est probablement á des fausses racines de 
ce genre que l'on devra rapprocher les racines dites séparées des dents 
postérieures du genre des Reptiles du Crétacé nord-américain, que l'on 
a nommé Triceratops. 

Il y a encore une autre condition, tres fréquente chez les mammi- 
feres, que l'on doit la considérer aussi comme représentant des pseudo- 
racines. Les dents de cette catégorie, montrent au-dela de la partie 
émaillée une partie sans émail, souvent tres longue, mais qui ne se 
rétrécie pas, conservant la méme largeur ou méme devenant plus largo 
vers le bout, toujours largement ouvert. Les dents avec des pseudo- 
racines de cette forme, sont en général de dentition polyphyodonte. 

Nous sommes maintenant en état d'examiner avec plus de profit, 
Vexplication qu'on a donné de la formation des racines. 

Nous avons vu que les paléontologistes qui prétendent que la com- 
plication de la couronne des molaires s'est produite par la complication 
graduelle de la dent haplodonte primitive, expliquent la formation des 
racines multiples par la division ou complication graduelle de la ra- 
cine simple primitive. On a vu également que, d'aprés eux, la compli- 
cation de la racine aurait précédé la complication de la couronne (18). 

Pour que cette théorie eút une base solide on aurait dú commencer 
en donnant une explication de la formation de la racine unique, ou 
de la cause qui produit les racines en général, ce qui n'a pas été fait. 

ll est vrai qu'o: a présenté le Dromotherium comme étant un mam- 
mifére chez lequel les racines des dents étaient en voie de bifurcation, 
mais nous avons déja eu l'occasion de manifester que nous croyons 
tout le contraire, puisque d'apres nous ces racines auraient été en voie 


(18) En réalité ¡ls prétendent que la complication de la couronne a précédé celle de la 
racine, mais les faits se présentent comme s'il en était autrement. Le Microconodon et le 
Dromotherium ont des dents á couronnes qui n'auraient pas encore atteint le stade trico- 
nodonte, tandis que les racines sont déjá presque séparées. La dent canine de la plupart des 


genres jurassiques est á couronne simple et á deux racines, non seulement bien distinctes 
mais aussi avec leurs bouts trés séparés. En outre dans le Dimetrodon qu'on nous présente 
comme ayant des dents avec les racines en voie de dédoublement, les couronnes restent 


simples, 


95 


- La división de la base de los dientes de leche de algunos Desdenta- 
dos (Taíusia) producida por la salida del diente de reemplazamiento 
constituye otro género de falsas raíces. 

Es necesario hacer también una distinción entre los dientes de una 
sola raíz y los dientes de dos o más raíces. No es siempre fácil esta- 
blecer si un diente está provisto de una raíz única o de dos raíces 
distintas. En algunos mamíferos, y sobre todo en ciertos cetáceos (Pon- 
toplanodes, Platanista, Ischyrorhynchus), la raíz única se alarga da 
adelante hacia atrás y se aplana de tal manera que las dos extremidades, 
anterior y posterior, un poco alargadas, simulan dos raíces separadas: 
la cavidad de la pulpa no está, sin embargo, dividida; y la perforación 
de la extremidad de la raíz permanece siempre siendo única hasta la 
época en que ella se oblitere completamente. Probablemente a falsas 
raíces de ese género se deberán acercar las raíces llamadas separadas 
de los dientes posteriores del género de Reptiles del Cretáceo norte- 
americano, al cual se ha denominado Triceratops. 

Aún hay otra condición, muy frecuente en los mamíferos, a la cual 
se la debe considerar también como representante de las pseudorraíces. 
Los dientes de esta categoría muestran más allá de la parte esmaltada 
una parte sin esmalte, a menudo muy larga, pero que no se estrecha 
y que conserva la misma anchura o hasta se hace más ancha hacia la 
extremidad, siempre anchamente abierta. Los dientes con pseudorraíces 
de esta forma son, en general, de dentición polifiodonte. 

Y ahora estoy en estado de examinar con más provecho la explica- 
ción que se ha dado de la formación de las raíces. 

Se ha visto que los paleontólogos que pretenden que la complica- 
ción de la corona de los molares se ha producido por la complicación 
gradual del diente haplodonte primitivo, explican la formación de las 
raíces múltiples por la división o complicación gradual de la raíz sim- 
ple primitiva. Y se ha visto asimismo que, según ellos, la complicación 
de la raíz habría precedido a la complicación de la corona (18). 

Para que esta teoría tuviese una base sólida debería haber comenzado 
por dar una explicación acerca de la formación de la raíz única o de las 
causas que producen las raíces en general, y esto no ha sido hecho. 

Es verdad que se ha presentado al Dromotherium como si fuese un ma- 
mífero en el cual las raíces de los dientes estaban en vía de bifurcación, 
pero ya he tenido ocasión de manifestar que pienso todo lo contrario, 


(18) En realidad pretenden que la complicación de la corona ha precedido a la de la 
raíz, pero los hechos se presentan como si ello fuese de otra manera. El Microconodon y el 
Dromotherium tienen dientes de corona que aún no habría alcanzado el estadio triconodonte, 
mientras que las raíces ya están casi separadas. El diente canino de la mayor parte de los 
géneros jurásicos es de corona simple y dos raíces, no sólo bien distintas sino también con 
sus extremidades muy separadas. Además, en el Dimetrodon, al cual se presenta como si 
tuviese dientes con las raíces en vía de desdoblamiento, las coronas quedan simples. 


96 


de fusion et les dents en voie de se transformer en dents a croissanc2 
continue. 

On a cherché aussi des preuves de la formation des racines multi- 
ples par dédoublement chez certains Reptiles éteints. Le Dimetrodon, 
reptile du groupe des Theromora, présenterait des dents avec un com- 
mencement de la bifurcation de la racine en deux. Un des exemplaires 
figurés, montre sur sa moitié inférieure qui représenterait la racinz, 
deux sillons ou dépressions perpendiculaires opposées, qui seraient le 
commencement de la bifurcation. Un autre exemplaire montre ces sil- 
lons si accentués, que la cavité de la pulpe parait divisée en deux 
parties: pourtant, il est possible que cela ne soit qu'une apparence, et 
cue les deux cavités soient en communication; il ne s'agirait que d'un 
étranglement et non d'une véritable division. 

N'importe comment, on trouve des compressions et des sillons sem- 
blables sur les dents de plusieurs Reptiles actuels, sans que ces étran- 
glements aboutissent jamais a former des vraies racines. 

Il y a encore une autre consideration d'une grande portée; les dents 
du Dimetrodon, non seulement ne se rétrécissent pas a leur bout opposé 
a la couronne, sinon que ce bout est tres largement ouvert. Ces dents 
ne possedent donc pas de vraies racines et on ne peut les présenter 
comme offrant une preuve de la formation des racines multiples par 
le dédoublement de la racine primitive, car il faudrait admettre que la 
bifurcation de la dent pour former deux racines distinctes aurait pré- 
cédé la formation de la racine unique. 

Les dents des animaux polyphyodontes n'ont pas de racines avec les 
bouts fermés. La presque totalité des Reptiles ont des dents destinées 
a étre remplacées plusieurs fois, c'est-a-dire des dents a denture poly- 
phyodonte; or, nous verrons bientót que la formation de vraies racines 
n'est possible que chez les vertébrés qui ont atteint le stade diphyo- 
donte. Chez les animaux qui ont atteint le stade monophyodonte et dont 
les dents sont devenues ¡a croissance continue, la formation de racines 
n'est plus possible; dans ces dents il pourra s'y produire l'étranglemen: 
et méme la division de la cavité de la pulpe (Orycteropus, Hydrochoe- 
rus), mais il n'y aura pas de formation de vraies racines. 

Les dents du Dimetrodon se trouvent dans ce dernier cas. Dans ce 
genre comme dans la plupart des Theromora, la denture avait atteint 
le stade monophyodonte; s'il y avait d'autres séries de dents elles 
weétaient pas fonctionnelles. Les dents en fonction persistaient pendant 
toute la vie bien que leur état á croissance continue n'était pas encore 
si parfait que chez les Edentés. 

Les faits contredisent d'une maniére absolute, la théorie de la for- 
mation des racines multiples par le dédoublement d'une racine unique 
supposée primitive. Nulle part on ne trouve des cas que l'on puisse 


97 


porque, en mi concepto, esas raíces habrían estado en vía de fusión y 
los dientes en vía de transformarse en dientes de crecimiento continuo. 

También se han buscado pruebas de la formación de las raíces múl- 
tiples por desdoblamiento en ciertos Reptiles extinguidos. El Dimetro- 
don, que es un reptil del grupo de los Theromora, presentaría dientes 
con un principio de bifurcación de la raíz en dos. Uno de los ejem- 
plares figurados muestra en su mitad inferior, que representaría a la 
raíz, dos surcos o depresiones perpendiculares opuestos, que serían el 
principio de la bifurcación. Otro ejemplar muestra esos surcos tan 
acentuados que la cavidad de la pulpa parece dividida en dos partes: 
y es posible, sin embargo, que ello sólo importe una apariencia y que 
las dos cavidades estén en comunicación; no se trataría más que de 
una estrangulación y no de una verdadera división. 

De cualquier modo que sea, se encuentran compresiones y surcos 
semejantes en los dientes de varios Reptiles actuales, sin que tales 
estrangulaciones alcancen nunca a formar verdaderas raíces. 

Aún queda por hacer otra consideración de una gran importancia: los 
dientes del Dimetrodon no sólo no se estrechan nunca en su extremi- 
dad opuesta a la corona, sino que esa extremidad es muy anchamente 
abierta. Esos dientes no tienen, pues, verdaderas raíces y no se puede 
presentarlos como ofreciendo una prueba de la formación de las raíces 
múltiples por el desdoblamiento de la raíz primitiva, porque sería me- 
nester admitir que la bifurcación del diente habría precedido a la bi- 
furcación de la raíz única para formar dos raíces distintas. 

Los dientes de los animales polifiodontes no tienen raíces con extre- 
midades cerradas. La casi totalidad de los Reptiles tienen dientes des- 
tinados a ser reemplazados varias veces, lo que equivale a decir de 
dientes de dentadura polifiodonte. Pues bien: se verá bien pronto que 
la formación de verdaderas raíces sólo es posible en los vertebrados 
que no han alcanzado el estadio difiodonte. En los animales que han 
alcanzado el estadio monofiodonte y cuyos dientes se han hecho de 
crecimiento continuo, ya no es posible la formación de las raíces; en 
tales dientes podrá producirse la estrangulación y hasta la división de 
la cavidad de la pulpa (Orycteropus, Hydrochoerus), pero no habrá 
formación de verdaderas raíces. | 

Los dientes de Dimetrodon se encuentran en este último caso. En 
este género, como en el mayor número de los Theromora, la dentadura 
había alcanzado el estadio monofiodonte; si tuviese otras series de 
dientes, ellos no serían funcionales. Los dientes en función persistían 
durante toda la vida, aunque su estado de crecimiento continuo no era 
todavía tan perfecto como en los Desdentados. 

Los hechos contradicen de una manera absoluta la teoría de la 
formación de las raíces múltiples por el desdoblamiento de una raíz 


AMEGIINO — V. XI 7 


98 


présenter comme des exemples de la formation de racines par division. 
Au contraire, nous verrons tout a l'heure que les racines sont en voie 
de fusion, de reduction ou d'atrophie dans toute la classe des mam- 
miféres. 


DE LA CAUSE QUI PRODUIT LA FORMATION DES VRAIES RACINES A BOUT 
CONIQUE. — Prenons d'abord une dent simple á racine unique. Durant 
la période embryonnaire, le premier développement de la partie méso- 
dermique prend naissance dans une papille unique a laquelle aboutit 
une seule branche artérielle. Cette papille se développe, pénétre dans 
la calotte de la lame dentaire qui constitue l'organe adamantin et se 
transforme dans la pulpe dentaire; la branche artérielle se prolonge 
en conséquence et se ramifie dans l'intérieur de la pulpe; cette branche 
avec le veine correspondante est toujours accompagnée d'un nerf de 
la branche dentaire. Quand l'organe adamantin a formé la calotte 


d'émail de la couronne, l'épithélium qui en recouvre la face externe, 


- 


dernier vestige de la lame dentaire, continue á croítre au-dela de la 
limite de la couche d'émail, enveloppant la pulpe et formant autour 
de celle-ci comme un moule dans l'intérieur duquel viendra se déposer 
la masse de dentine qui constituera la racine. 

A ce stade, toute communication entre la dent et la lame dentaire 
est interrompue, et la dent, ainsi que l'épithélium qu'entoure la partie 
de la pulpe qui s'étend au-dela de l'émail, sont nourris exclusivement 
par les ramifications de l'artere de la pulpe sus-mentionnée. Lorsqu'au 
r.oyen des cellules de la dentine (odontoblastes) la zone supérieure 
et externe de la pulpe dentaire a formé l'ivoire qui couvre toute la face 
interne de la calotte d'émail, la formation de l'ivoire continue au-dela, 
sur la surface interne de l'épithélium latéral de la pulpe qui lui sert 
comme de moule. A mesure qu'avance le dépót de dentine la gaíne 
épithéliale de la pulpe croít aussi vers le bout. allongeant graduellement 
la racine. Chez certains animaux la pulpe est persistante et se renou- 
velle pendant toute la vie fournissant les matériaux a la croissance de 
la gaíne épithéliale, de sorte que le bout de la racine reste toujours 
ouvert. Mais chez la plupart des mammiféres la pulpe diminue avec 
láge, se produisant toujours en moindre quantité; il y a une diminu- 
tion dans l'apport de matériaux par la branche artérielle et par consé- 
quent un ralentissement de plus en plus grand dans la croissance de la 
gaíne épithéliale; cette derniére se rétrécie graduellement jusqu'a finir 
en un bout ou pointe conique avec un petit trou par oú passent la 
branche artérielle et le nerf dentaire qui vont á la masse de la pulpe 
qui reste réduite et enfermée dans une cavité a l'intérieur de la racine. 


y 


99 


única a la cual se supone primitiva. No se encuentran por ninguna parte 
casos que puedan ser presentados como ejemplos de la formación de 
raíces por división. Se verá en seguida, por el contrario, que las raíces 
están en vía de fusión, reducción o atrofia en toda la clase de los ma- 
míferos. 


DE LA CAUSA QUE PRODUCE LA FORMACIÓN DE LAS VERDADERAS RAÍCES 
DE EXTREMIDAD CÓNICA. — Véase ahora un diente simple de raíz única. 
Durante el período embrionario, el primer desarrollo de la parte meso- 
dérmica nace en una papila única en la cual termina un sola rama arte- 
rial. Esta papila se desarrolla, penetra en el casquete de la lámina 
dental, que constituye el órgano adamantino y se transforma en la 
pulpa dental, la rama arterial se prolonga, por consecuencia, y se 
ramifica en el interior de la pulpa; esta rama, con la vena correspon- 
diente, está siempre acompañada ¡por un nervio de la rama dental. 
Cuando el órgano adamantino ha formado el casquete de esmalte de 
la corona, el epitelio que recubre su faz externa, que es el último ves- 
tigio de la lámina dental, continúa creciendo más allá del límite de la 
capa de esmalte, envolviendo a la pulpa y formando en su contorno algo 
así como un molde, en cuyo interior irá a depositarse la masa de den- 
tina que constituirá la raíz. 

En este estadio, toda comunicación entre el diente y la lámina den- 
tal queda interrumpida; y el diente, así como el epitelio que rodea 
a la parte de la pulpa que se extiende al otro lado del esmalte, son 
nutridos exclusivamente por las ramificaciones de la antes mencionada 
arteria de la pulpa. Una vez que por medio de las células de la dentina 
(odontoblastos) la zona superior y externa de la pulpa dental ha for- 
mado el marfil que cubre toda la cara interna del casquete de esmalte, 
la formación del marfil continúa más allá, sobre la superficie interna 
del epitelio lateral de la pulpa, que le sirve como de molde. A medida 
que avanza el depósito de dentina, la vaina epitelial de la pulpa crece 
también hacia la extremidad, alargando gradualmente la raíz. En algu- 
nos Animales la pulpa es persistente y se renueva durante toda la vida, 
proveyendo los materiales para el crecimiento de la vaina epitelial, de 
manera que la extremidad de la raíz permanece siempre abierta. Pero 
en la mayoría de los mamíferos la pulpa disminuye con la edad, pro- 
duciéndose cada vez en menor cantidad; hay una diminución en el 
aporte de materiales por la rama arterial y, por consecuencia, una di- 
minución cada vez mayor en el crecimiento de la vaina epitelial; esta 
última se enangosta gradualmente hasta acabar en una extremidad o 
punta cónica con un pequeño agujero por donde pasan la rama arterial 


100 


Avec l'áge cette perforation s'oblitere et la dent reste complétement 
isolée, ne jouant plus dans la máchoire d'autre róle que celui d'un 
clou enfoncé dans une planche. ' 

Ches les animaux polyphyodontes, les Crocodiles, par exemple, il n'y 
a pas de formation de vrailes racines á bout conique parce que les dents 
se renouvellent avec trop de fréquence: celle qui pousse au-dessous 
déloge celle qui est au-dessus sans lui donner le temps de compléter 
sa racine au moyen du prolongement de la gaíne épithéliale. 

Chez les animaux pourvus de dents a croissance continue, il n'y a 
pas de formation de racines parce que la pulpe ne diminue jamais; 
au fur et a mesure que les dents s'usent par les couronnes poussent 
par leur bases qui restent toujours ouvertes pour loger la pulpe; c'est 
de celle-ci que les dents et les gaínes épithéliales tirent les matériaux 
nécessaires a leur développement, tandis que les branches artérielles 
dentaires apportent continuellement a la pulpe les substances destinées 
a entretenir ce renouvellement. 

Ainsi, la formation de vraies racines á bout conique, est due, du 
moins apparemment, a un rétrécissement et a une diminution progressive 
de la pulpe, produite par une diminution graduelle des substances 
nourrissantes qu'apporte l'artére dentaire. Mais celle-ci n'est qu'une 
cause secondaire. Dans la dent de lait, la pulpe est graduellement ab- 
sorbée par le développement de la dent de remplacement qui finit par 
couper sa communication avec la branche artérielle dentaire. Dans la 
dent de remplacement le méme phénoméne est produit par un rétard 
dans le développement et la chute de la dent de lait, ce qui rétarde 
également l'apparition de la dent définitive, tout en continuant la cal- 
cification de sa base qui termine par entourer de matiére solide la 
branche artérielle dentaire, formant ainsi la racine. Les deux phénome- 
nes, dans la dent de lait et dans la dent de remplacement, sont conco- 
mitants et dépendants l'un de l'autre. C'est pour cela que chez les 
mammiféres dont les dents de lait sont longtemps en fonction et dont 
la chute en est tres tardive, ces dents possédent des racines tres fortes 
et tres longues qui ont pu se former par le grand rétard correspondant 
dans le développement des dents de remplacement. 

Dans les dents composées pourvues de plusieurs racines, les choses 
se passent absolument de méme, avec le seule différence que le déve- 
loppement de chaque racine s'accomplit de la méme maniére que celui 
de la racine de la dent simple, comme si les racines correspondaient a 
autant de dents simples fusionnées. La pulpe au lieu de se développer 
par une seule papille mésodermique, prend origine dans plusieurs pa- 
pilles qui se fusionnent et dont le nombre est égal a celui des futures 
racines; chaque papille a sa branche artérielle indépendante, que plus 
tard sans se fusionner pénétrent dans la pulpe, se ramifient et s'anasto- 


101 


y el nervio dental, que van a la masa de la pulpa que queda reducida 
y es encerrada en una cavidad en el interior de la raíz. Esta perforación 
se oblitera con la edad y el diente queda completamente aislado, no 
desempeñando en la mandíbula más papel que el de un clavo hundido 
en una tabla. 

En los animales polifiodontes, por ejemplo: en los Cocodrilos, no 
hay formación de verdaderas raíces de extremidad cónica, porque los 
dientes se renuevan con demasiada frecuencia; el que sale debajo 
desaloja al que hay arriba, sin *darle tiempo para que complete su 
raíz por medio del prolongamiento de la vaina epitelial. 

En los animales provistos de dientes de crecimiento continuo, no 
hay formación de raíces, porque la pulpa no disminuye jamás; a me- 
dida que los dientes se usan por las coronas, brotan por su base, que 
permanece siempre abierta para alojar a la pulpa; los dientes y las 
vainas epiteliales obtienen de ella los materiales necesarios para su 
desarrollo, mientras que las ramas arteriales dentales aportan continua- 
mente a la pulpa las substancias destinadas a alimentar esta renovación. 

De modo, pues, que la formación de verdaderas raíces de extremidad 
cónica es debida, cuando menos aparentemente, a un estrechamiento 
y una diminución progresiva de la pulpa, producida por una diminución 
gradual de las substancias nutritivas que aporta la arteria dental. 
Pero ésta sólo es una causa secundaria. En el diente de leche, la pulpa 
es gradualmente absorbida por el desarrollo del diente de reemplaza- 
miento que acaba por cortar su comunicación con la rama arterial den- 
tal. En el diente de reemplazamiento el mismo fenómeno se produce 
por un retardo en el desarrollo y la caída del diente de leche, lo que 
retarda igualmente la aparición del diente definitivo, continuando sin 
embargo la entera calcificación de su base, que acaba por rodear de 
materia sólida a la rama arterial dental, formando así la raíz. Ambos 
fenómenos, en el diente de leche y en el diente de reemplazamiento, son 
concomitantes y dependientes uno de otro. Por eso es que en los mamí- 
feros cuyos dientes de leche permanecn por largo tiempo en funciones 
y cuya caída es demasiado tardía, esos dientes poseen raíces muy fuer- 
tes y muy largas, que han podido formarse por el gran retardo corres- 
pondiente en el desarrollo de los dientes de reemplazamiento. . 

En los dientes compuestos provistos de varias raíces, todo ocurre 
absolutamente lo mismo, con la sola diferencia de que el desarrollo 
de cada raíz se efectúa de la misma manera que el de la raíz de diente 
simple, como si las raíces correspondiesen a otros tantos dientes sim- 
ples fusionados. La pulpa, en vez de desarrollarse por una sola papila 
mesodérmica, toma origen en varias papilas que se fusionan y cuyo 
número es igual al de las futuras raíces; cada papila tiene su rama 
arterial independiente, que, más tarde, sin fusionarse, penetran en la 


102 


n:osent les unes aux autres. L'épithélium fourni par la lame dentaire 
croit aussi au-dela de la calotte d'émail et enveloppe la partie de la 
pulpe immédiate, mais en avancant, le fourreau épithélial se bifurque 
formant une gaíne indépendante pour chaque branche artérielle et la 
partie de la pulpe correspondante. La dentine, aprés avoir couvert la 
surface du creux de la calotte d'émail, au lieu de continuer a se déposer 
autour de la surface d'une cavité épithéliale unique se dépose autour 
de l'intérieur de chacune des ganes épithéliales qu'enveloppent les 
branches artérielles. Du reste, la marche de l'ossification de chacune des 
racines d'une dent composée est absolument la méme de celle qui suit 
la racine d'une dent simple. 

Dans la pulpe de l'embryon de la dent destinée a avoir plusieurs 
racines, au lieu d'y pénétrer une seule branche primaire de l'artére 
dentaire et un seul nerf dentaire, il y a autant de branches artérielles 
et de nerfs que le nombre de racines qui doit porter la dent arrivée a 
son développement complet. 

Bref: aussi bien dans les dents a une seule racine, que dans celles 
qui en portent plusieurs, la formation des racines est toujours due 2 
une diminution graduelle de la pulpe dentaire et á une diminution 
progressive dans l'apport par la branche dentaire des matériaux des- 
tinés au renouvellement. Ce ralentissement dans l'apport des matériaux 
est dú: pour les dents de lait, au développement de la dent de rempla- 
cement qui envahit la pulpe, l'absorbe ou atrophie et fait disparaítre 
Vartére qui la nourrit; pour les dents de remplacement, a un rétard 
dans le développement, produit par la chute tardive de la dent de lait 
correspondante. Le ralentissement dans la nutrition de la pulpe, améne 
la calcification graduelle de celle-ci suivie aprés de celle de la péripherie 
de lPartére dentaire (19). 

Dans la dent uniradiculée il ne s'y forme qu'une seule racine parce 
qu'il n'y a qu'une seule branche primaire de lP'artére dentaire; dans les 
dents multiradiculées, il s'y forme autant de racines comme il y a de 
branches primaires de lP'artéere dentaire. 

Le fait capital a retenir, c'est que les branches de l'artere dentaire, 
dans leur apparition précedent la formation des racines. Or, si la théorie 


(19) On ponrrait objecter que les vraies molaires chez les mammiféres ne sont ni pré- 
cédées ni suivies par d'autres dents et cependant montrent presque toujours des vraies 
racines. 

Nous ne trouvons au contraire en cela qu'une nouvelle confirmation de notre théorie. 
Comme nous le verrons plus loin, au point de vue phylogénétique, les dents monophysaires 
doivent avoir été avant diphysaires, et á une époque encore plus ¿loignée devaient étre poly- 
physaires. La présence de racines indiquerait done qu'a une autre époque les vraies molaires 
ont dú ¿tre précédées par une autre série de dents. Le genre Tatusia qui présente le rem- 
placement des dents correspondants á la région des vraies molaires, confirme cette hypo- 
these. En outre, on a trouvé dans les embryons de plusicurs mammiféres des vestiges d'une 
deuxiéme série de dents, de sorte que l'on doit admettre comme un fait acquis, que l'état 
monophysaire de ces organes est une acquisition relativement récente. 


: 
. 
| 
4, 
y 


Las 


103 


pulpa, se ramifican y se anastomosan unas a otras. El epitelio provisto 
por la lámina dental crece también más allá del casquete de esmalte y 
envuelve la parte de la pulpa inmediata, pero al avanzar, la vaina epite- 
lial se bifurca formando otra vaina independiente para cada rama arterial 
y la parte de la pulpa correspondiente. La dentina, después de haber 
cubierto la superficie de la cavidad del casquete de esmalte, en lugar 
de continuar depositándose alrededor de la superficie de una cavidad 
epitelial única, se deposita en torno del interior de cada una de las vainas 
epiteliales que envuelven a las ramas arteriales. Por lo demás, la marcha 
de la osificación de cada una de las raíces de un diente compuesto es 
absolutamente igual que la seguida por la raíz de un diente simple. 

En la pulpa del embrión del diente destinado a tener varias raíces, 
en vez de penetrar en ella una sola rama primaria de la arteria den- 
tal y un solo nervio dental, hay tantas ramas arteriales y tantos ner- 
vios como sea el número de raíces que debe tener el diente una vez 
que ha llegado a su completo desarrollo. 

Dicho brevemente: tanto en los dientes de una sola raíz como en 
los que tienen varias, la formación de las raíces débese siempre a una 
diminución gradual de la pulpa dental y a una diminución progresiva 
en el aporte que la rama dental hace de los materiales destinados a su 
renovación. Esta diminución en el aporte de los materiales es debido: 
para los dientes de leche, al desarrollo del diente de reemplazamiento 
que invade a la pulpa, la absorbe o atrofia y hace desaparecer la ar- 
teria que la nutre; para los dientes de reemplazamiento, a un retardo 
en el desarrollo, producido por la caída tardía del correspondiente 
diente de leche. La diminución en la nutrición de la pulpa trae por 
consecuencia la gradual calcificación de ésta, seguida después por la 
de la periferia de la arteria dental (19). 

En el diente unirradiculado sólo se forma una raíz, porque no hay 
más que una sola rama primaria de la arteria dental; en los dientes 
multirradiculados, se forman tantas raíces cuantas ramas primarias hay 
de la arteria dental. 

El hecho capital que debe tenerse por seguro es que las ramas de 
la arteria dental preceden en su aparición a la formación de las 


(19) Se podría objetar que los verdaderos molares en los mamíferos no son ni precedidos 
ni seguidos por otros dientes y, sin embargo, muestran casi siempre verdaderas raíces. 

En eso yo no encuentro, por el contrario, más que una nueva confirmación de mi 
teoría. Según ha de verse más adelante, desde el punto de vista filogenético, los dientes 
monofisarios antes deben haber sido difisarios y en una- época más remota aún debieron 
ser polifisarios. La presencia de raíces indicaría, pues, que en otra época los verdaderos 
molares han debido ser precedidos por otra serie de dientes. El género Tatusia, que pre- 
senta el reemplazo de dientes correspondientes a la región de los verdaderos molares, con- 
firma esta hipótesis. Además, en los embriones de varios mamíferos se han encontrado 
vestigios de una segunda serie de dientes; de manera que debe admitirse como un hecho 
adquirido que el estado monofisario de esos órganos es una adquisición relativamente 
reciente. 


104 


qui veut que les racines multiples soient le résultat d'un dédoublemen: 
de la racine unique primitive, était vraie, le développement embryolo- 
gique devrait montrer d'abord l'apparition des racines, et aprés la for- 
mation des branches artérielles destinées a les nourrir, c'est-a-dire 
précisement le contraire de ce qui arrive. D'aprés la méme théorie il 
faudrait admettre que la formation de chaque nouvelle racine est sul- 
vie de la formation d'une nouvelle branche de l'artere dentaire; or, a 
part que cela est en contradiction avec le développement embryologique, 
on peut se demander á quoi pouvait servir une nouvelle branche arté- 
rielle, puisque la formation de racines indique le rétrécissement de 
la pulpe, et qu'a mesure que les racines avancent, l'apport de matériaux 
diminue et l'artere dentaire s'atrophie. La contradiction ne peut étre 
plus grande. 

Mais supposons un instant, que le développement d'une dent en voie 
de s'hypertrophier exigeát une augmentation dans l'apport des maté- 
riaux nourrissants; jl est tout naturel de penser que l'augmentation se 
produirait par la branche artérielle existante qui deviendrait plus forte, 
mais on concevrait difficilement pourquoi se partagerait-elle en plu- 
sieurs branches. 

D'ailleurs, chez les mammiféres, nous voyons que toutes les dents 
simples qui ont un grand développement ou qui sont á croissance con- 
tinue, n'ont qu'une seule branche artérielle dentaire dont la grosseur 
est en rapport du développement de l'organe qu'elle doit nourrir et 
renouveller. 

Nous voyons aussi que chaque dent simple, á racine unique, com- 
mence a se calcifier par un seul point qui correspond a la cuspide, et 
qw'elle est nourrie par une seule branche artérielle qui donne origine á 
une seule racine, cette branche artérielle unique correspondant a la 
papille dentaire unique qui a donné origine a la dent. 

Dans les dents á racines multiples, le développement s'effectue 
comme si elles étaient formées par l'union de plusieurs dents simples, 
auparavant distinctes. , 

Prenons comme exemple une dent tuberculeuse, á quatre tubercules 
et á quatre racines séparées comme les molaires inférieures des Suidés. 
Nous verrons que le durcissement (calcification) de la dent commence 
par quatre points distincts qui correspondent exactement aux cuspides 
des quatre tubercules; l'ensemble de l'embryon dentaire est nourrit par 
quatre branches distinctes de l'artére dentaire, qui correspondent une 
á chaque tubercule, et ces quatre branches donnent origine á quatre 
racines séparées qui correspondent aux quatre tubercules de la cou- 
ronne, chacune des quatre racines portant aussi son nerf dentaire indé- 
pendant. Remarquons encore, en passant, que la disposition de la struc- 
ture de la dentine et la direction des parties qui la composent par 


105 


raíces. Ahora bien: si la teoría que quiere que las raíces múltiples 
sean el resultado de un desdoblamiento de la raíz única primitiva, 
fuese cierta, el desarrollo embriológico debería mostrar primero la 
aparición de las raíces y después la formación de las ramas arteriales 
destinadas a nutrirlas, o sea: precisamente lo contrario de lo que su- 
cede. Según la misma teoría, sería menester “admitir que la formación 
de cada nueva raíz es seguida por la formación de una nueva rama de 
la arteria dental. Pues bien: aparte de que eso está en contradicción 
con el desarrollo embriológico, puede preguntarse para qué serviría 
una nueva rama arterial, puesto que la formación de raíces indica el 
estrechamiento de la pulpa y a medida que las raíces avanzan el aporte 
de materiales disminuye y la arteria dental se atrofia. La contradicción 
no puede ser más grande. 

Pero supóngase por un instante que el desarrollo de un diente en 
vía de hipertrofiarse exigiese un aumento en el aporte de los mate- 
riales nutricios; es del todo natural pensar que el aumento se produciría 
por la rama arterial existente, que se haría más fuerte; pero difícilmente 
se concebiría por qué habría de dividirse ella en varias ramas. 

Por lo demás, se ve en los mamíferos que todos los dientes simples 
que tienen un gran desarrollo o son de crecimiento continuo, no tie- 
nen más que una sola rama arterial dental, cuyo grosor está en rela- 
ción con el desarrollo del órgano a que debe nutrir y renovar. 

Se ve también que cada diente simple, de raíz única, comienza a 
calcificarse por un solo punto que corresponde a la cúspide y que él 
es nutrido por una sola rama arterial que da origen a una sola raíz, 
correspondiendo esa rama arterial a la papila dental única que ha 
dado origen al diente. 

En los dientes de raíces múltiples, el desarrollo se efectúa como si 
ellas fuesen formadas por la unión de varios dientes simples, antes 
distintos. 

Tómese para ejemplo un diente tuberculoso, de cuatro tubérculos 
y cuatro raíces separadas como los molares inferiores de los Suidios. 
Se verá que el endurecimiento (calcificación) del diente comienza por 
cuatro puntos distintos, que corresponden exactamente a las cúspides 
de los cuatro tubérculos; el conjunto del embrión dental, es nutrido 
por cuatro ramas distintas de la arteria dental, que corresponden uno 
a cada tubérculo; y esas cuatro ramas dan origen a cuatro raíces sepa- 
radas que corresponden a los cuatro tubérculos de la corona, teniendo 
también, cada una de las cuatro raíces, su nervio dental indepen- 
diente. Nótese además, así sea al pasar, que la disposición de la es- 
tructura de la dentina y la dirección de las partes que la componen es, 
con relación a las ramas de la arteria dental, absolutamente lo mismo 
que se observa en los dientes unirradiculados y que sus cuatro ramas 


106 


rapport aux branches de l'artére dentaire est absolument la méme que 
l'on observe dans les dents uniradiculées, et que ses quatre branches 
artérielles primaires indiquent que la dent s'est développée par quatre 
papilles dentaires qui se sont fusionnées. 

On est donc en droit légitime de penser, que la complication des mo- 
laires est le résultat de la fusion de plusieurs dents simples, que les ra- 
cines de ces dents composées représentent les racines des dents sim- 
ples qui sont entrées en fusion, que le nerf dentaire de chacune de ces 
racines représente le nerf dentaire que possédait la dent simple corres- 
pondante avant de se fusionner, et que chacune des branches artérielles 
qui nourrit chaque racine d'une dent composée, représente la branche 
artérielle qui nourrissait la racine unique de la dent simple primitive. 
D'un autre cóté, le nombre de papilles dentaires qui donnent origine A 
une dent composée est égal á celui des dents simples primitives qui 
sont rentrées en fusion et par conséquent correspond aussi au nombre 
des branches artérielles et au nombre de racines. 

Cette théorie concorde a la fois avec tous les faits ontogéniques et 
morphologiques que nous avons examinés, et avec ceux que nous aurons 
occasion de mentionner a la suite. 


COMMENT S'EST PRODUIT LA FUSION DES DENTS SIMPLES. — Si chez les 
anciens mammiferes, la fusion de dents simples pour former les dents 
composées aurait eu lieu a l'áge adulte, dans le développement embryon- 
naire nous devrions voir, d'abord, les dents simples primitives, et aprés 
le fusionnement de ces organes. Pourtant, nous avons vu que les cho- 
ses ne se passent pas ainsi; l'embryon dentaire présente á sa surface 
lébauche de la complication de la dent complétement formée. Nous 
devons en conclure, que la fusion des dents simples chez les anciens 
mammiféres s'est produite pendant la période fetale, c'est-a-dire que ce 
sont les embryons des dents simples primitives qui se seraient fusionnés. 

Les cas de fusion des dents, ne sont pas rares dans la série des ver- 
tébrés et sont mémes tres fréquents chez les batraciens anoures; la fu- 
sion s'accomplit de tres bonne heure dans les dents a l'état embryon- 
naire, lesquelles faute d'espace pour bien se développer, se pressent e: 
se soudent les unes aux autres. : 

Chez les mammiféres, on observe quelque chose de semblable avec 
les petites dents futales des Baleines, qui se réunissent par paires, for- 
mant des dents composées par deux parties soudées, chacune conservant 
sa pulpe dentaire indépendante et sa branche artérielle distincte. Ces 
dents se trouvent placées au fond d'un sillon alvéolaire; si elles pou- 
vaient rentrer en fonction et continuer leur développement, certaine- 


+.a c qq TT 


107 


arteriales primarias indican que el diente se ha desarrollado por cuatro 
papilas dentales que se han fusionado. 

Se tiene, pues, legítimo derecho para pensar que la complicación 
de los molares es el resultado de la fusión de varios dientes simples; 
que las raíces de esos dientes compuestos representan las raíces de 
los dientes simples que han entrado en fusión; que el nervio dental 
de esas raíces representa el nervio dental que poseía el diente simple 
correspondiente antes de fusionarse; y que cada una de las ramas arte- 
riales que nutre a cada raíz de diente compuesto, representa la rama 
arterial que nutría a la raíz única del diente simple primitivo. Por 
otra parte, el número de papilas dentales que dan origen a un diente 
compuesto es igual al de los dientes simples que han entrado en fu- 
sión y, por consecuencia, corresponde asimismo al número de las ramas 
arteriales y al número de las raíces. 

Esta teoría concuerda, a la vez, con todos los hechos ontogénicos y 
morfológicos que he dejado examinados y con todos los que tendré 
ocasión de mencionar en seguida. 


CÓMO SE HA PRODUCIDO LA FUSIÓN DE LOS DIENTES SIMPLES. — Si en 
los antiguos mamíferos, la fusión de dientes simples para formar los 
dientes compuestos se hubiera efectuado en la edad adulta, durante el 
desarrollo embrionario debería verse: primero, los dientes simples pri- 
mitivos; y después, el fusionamiento de esos órganos. Mientras tanto, 
se ha visto que las cosas no se producen así: el embrión dental pre- 
senta en su superficie el bosquejo de la complicación del diente com- 
pletamente formado. De ahí que se debe llegar a la conclusión de que 
la fusión de los dientes simples se produjo en los antiguos mamíferos 
durante el período fetal, o sea: que los que se habrían fusionado son 
los embriones de los dientes simples primitivos. 

Los casos de fusión de dientes simples no son raros en la serie de 
los vertebrados y hasta son muy frecuentes en los batracios anuros; 
la fusión se efectúa muy temprano en los dientes en estado embrio- 
nario, que, carentes de espacio para desarrollarse, se aprietan y se 
sueldan entre sí. 

Entre los mamíferos se observa algo parecido en los pequeños dien- 
tes fetales de las Ballenas, que se reunen de a pares, formando dientes 
compuestos, soldados por dos partes, cada una de las cuales conserva 
su pulpa dental independiente y su rama arterial distinta. Estos dien- 
tes se hallan situados en el fondo de un surco alveolar; si pudiesen 
entrar en función y continuar su desarrollo, al avanzar en edad, cada 


108 


ment que chacune avancant en áge donnerait origine a la formation de 
deux racines séparées. 

Des les premieres observations que l'on avait fait sur les fetus de 
Baleine, on avait reconnu que ces denticules doubles étaient le résultat 
de la fusion de deux denticules simples. Pourtant, tout derniérement, 
sous l'influence de la théorie plus moderne de la complication gradue!le 
on a voulu voir dans ces denticules doubles une conformation repré- 
sentant l'état primitif; les dents de ces Cétacés auraient donc été ple- 
xodontes, et l'haplodontie ne serait que le résultat d'une évolution 
regressive récente. 

D'apres nous, ces opinions ne sont pas soutenables. Les dentizules 
doubles on ne les rencontre presque exclusivement qu'a la máchoire 
supérieure, oú l'on observe vingt et quelques dents, plusieurs doubles, 
tandis que dans la mandibule on en compte plus d'une quarantaine, 
mais toutes simples. Cette quantité de dents embryonnaires dans la 
mandibule inférieure de la Baleine, démontre á notre avis, que le nom- 
bre considérable des dents des Cétacés c'est bien un caractére primitif. 
En outre, comme dans la dentition normale des mammiféres, le nombre 
de dents est sensiblement égal aux deux máchoires, il est naturel d'ad- 
mettre que quand les dents des Baleines étaient fonctionnelles, aux 
quarante et quelques dents d'en bas (de chaque cóté) devaient en 
correspondre autant d'en haut. Et puisque la diminution des supérieures 
foetales est accompagnée de la présence de denticules doubles, nous 
devons croire que cette réduction de nombre est le résultat de la fusion 
de plusieurs dents, deux á deux, tel comme on les observe. La cause 
qui fait que les dents se soudent en haut tandis qu'elles restent séparées 
en bas, on doit la chercher dans le raccourcissement du rostre produit 
par le développement de la boite cránienne (20). 

Rien que le simple examen morphologique prouve qu'il en est ainsi, 
puisque ces denticules doubles on les trouve a plusieurs stades d'union, 
depuis ceux qu'a peine sont en contact jusqu'a ceux qui sont comple- 


(20) «Si nous examinons les mammiféres actuels, que par leur appareil dentaire se rap- 
prochent d'avantage du type primitif, c'est-á-dire les Dauphins, nous voyons qu'ils ont une 
cavité cránienne petite, avec un rostre trés allongé, dú surtout á l'allongement des máchoires; 
ces os portent implantés une quantité considérable de dents simples, dépassant souvent le 
nombre de 220 et méme de 250. 

«I'augmentation en volume de la partie postérieure du cráne, contenant le cerveau, doit 
nécessairement amener la diminution de la partie antérieure et surtout le raccourcissement 
de lespace longitudinal oú sont implantées les dents; l'on comprend donc qu'alors ces 
organes doivent se rapprocher jusqu'á se toucher et parfois se réunir par groupes de deux 
ou de trois pour constituer des dents composées, et si le raccourcissement de la partie 
alvéolaire continue ces organes peuvent méme disparaitre. Le développement de la cavité 
cránienne s'effectuant de Varriére vers l'avant, la diminution de l'espace alvéolaire s'accom- 
plit dans la méme direction; les premiéres dents qui souffrent les conséquences de cette 
diminution ce sont done les postérieures, qui poussées vers les antérieures se fusionnent avec 
ces derniéres ou s'atrophient et disparaissent faute d'espace pour se développer.» AMEGHINO: 


Filogenía, pages 103 et 104, année 1884, et page 303 du volume 1V de cette édition. 


109 


uno de ellos daría, por cierto, origen a la formación de dos raíces se- 
paradas. ; 

Desde las primeras observaciones que se hicieron en fetos de Ba- 
llenas se reconoció que esos dentículos dobles eran el resultado de la 
fusión de dos dentículos simples. No obstante lo cual, muy reciente- 
mente, bajo la influencia de la teoría más moderna de la complicación 
gradual, se ha querido ver en esos dentículos dobles una conformación 
que representa el estado primitivo; por manera, pues, que los dientes 
de esos Cetáceos habrían sido plexodontes y la haplodontia sólo sería 
el resultado de una evolución regresiva reciente. 

En mi concepto, esas opiniones no son sostenibles. Los dentículos 
dobles casi no son hallados más que en el maxilar superior, donde se 
observa la existencia de veintitantos dientes, varios de los cuales do- 
bles, mientras que en la mandíbula se cuenta más de una cuarentena 
de ellos, pero todos ellos simples. Esta cantidad de dientes embriona- 
rios en la mandíbula inferior de la Ballena, demuestra, en mi opinión, 
que el número considerable de los dientes de los Cetáceos es positi- 
vamente un carácter primitivo. Además, como en la dentición normal 
de los mamíferos, el número de los dientes es sensiblemente igual en 
ambos maxilares, es natural admitir que cuando los dientes de las 
Ballenas eran funcionales, los cuarenta y tantos dientes de abajo (en 
cada lado) debían tener arriba, correspondiéndoles, otros tantos. Y puesty 
que la diminución de los superiores fetales es acompañada por la pre- 
sencia de dobles dentículos, debe creerse que esta reducción de número 
es el resultado de la fusión de varios dientes, de a dos en dos, tal como 
se los observa. La causa que hace que todos los dientes se suelden arriba 
mientras que abajo quedan separados, debe ser buscada en el acorta- 
miento del rostro, producido por el desarrollo de la caja craneana (20). 

Basta el simple examen morfológico para probar que ello es así, 
porque a esos dentículos dobles se les encuentra en varios estadios de 
unión, desde los que apenas están en contacto hasta los que ya están 


(20) «Si examinamos los mamíferos actuales que por su aparato dental se acercan algo 
más al tipo primitivo, los Delfines, vemos que tienen una cavidad craneana pequeña, que 
corresponde a un rostro largo, muy prolongado, especialmente por el “alargamiento de los 
maxilares, en los que se hallan implantados un número considerable de dientes simples que 
a veces pasa de doscientos veinte y hasta de doscientos cincuenta. 

«El aumento en volumen de la parte posterior del cráneo, que contiene el cerebro, tiene 
que traer necesariamente la diminución de la parte anterior, y especialmente del espacio 
longitudinal en que se hallan implantados los dientes, por lo cual es fácil comprender que 
éstos tuvieron que aproximarse unos a otros hasta tocarse, reunirse en muchos casos de a 
dos y de a tres, formando dientes compuestos, y, por fin, desaparecer si la diminución del 
espacio alveolar continuaba. Como este desarrollo de la cavidad craneana tiene lugar de 
atrás para adelante, la diminución del espacio alveolar se verifica en el mismo sentido, de 
modo que los primeros dientes que deben sufrir-las consecuencias de esta diminución son los 
posteriores, que son empujados hacia los anteriores hasta unirse con ellos o atrofiarse y 
desaparecer por falta de espacio para desarrollarse.» (AmecHino: Filogenia, páginas 103 
y 104 de la edición de 1884, y 303 del volumen IV de esta edición). 


110 


tement fusionnées. D'ailleurs, les recherches embryologiques de Kiiken- 
thal ont démontré avec toute évidence que dans les premiers stades 
embryonnaires toutes ces denticules sont simples; ce n'est que dans le 
cours de leur développement qu'un certain nombre se soudent deux a 
deux. D'apres cet auteur, ces denticules composées pourraient aprés se 
scinder une autre fois en deux, mais cela nous parait peu probable (21). 

Comme nous l'avons déja indiqué plus haut, les premiers mammiféres 
devaient posseder un nombre de dents trés considérable, toutes égales 
et placées dans une simple rigole ou sillon alvéolaire ouvert comme 
chez les Ichtyosaures et aussi dans la partie postérieure de la région 
dentaire de plusieurs cétacés du groupe des Dauphins. Cette denture 
homodonte et haplodonte a dú se différencier bientót par le dévelop- 
pement de certaines dents qui prirent une apparence caniniforme, 
comme le cas se présente aussi assez fréquemment chez les Reptiles; le 
développement caniniforme d'une dent a l'une des máchoires, aména né- 
cessairement le développement d'une dent semblable a l'autre máchoire. 
D'un autre cóté, le développement et l'hypertrophie d'une dent aú mi- 
lieu d'une denture homodonte et haplodonte produit l'atrophie graduelle 
des dents voisines. 

D'aprés cela, et les dents composées des mammiféres étant le ré- 
sultat de la fusion de plusieurs de ces organes, il paraít naturel que 
cette fusion doit s'étre accomplie par groupes a peu prés semblables 
et en méme nombre en haut qu'en bas. Les petites dents placées a 
cóté des grandes dents caniniformes s'atrophiérent et se pressérent 
contre les dents principales. Les embryons des dents caniniformes ou 


(21) Kúkenthal, partant du fait que dans les embryons de Baleine les dents doubles ou 
fusionnées sont moins nombreuses dans les embryons d'áge plus avancé que dans ceux plus 
jeunes, il en conclut que les dents compliquées sont devenues "moins nombreuses pour s'étre 
scindées en deux, augmentant ainsi le nombre des dents simplement coniques. D'apres lui, 
cette hypothése de la division rendrait compte non seulement de l'haplodontie et de l'homo- 
dontie des Cétacés odontocétes, mais aussi du nombre considérable de leurs dents; ces or- 
ganes auraient augmenté en nombre par dédoublement! 

Nous avouons que nous ne savons pas comment peut-on faire concorder cette hypothése 
avec celle qui veut que les Cétacés aient été primitivement plexodontes, car méme en admet- 
tant le fait de la scision des dents fusionnées, il est tout clair que ces mémes dents á 
origine étaient séparées; la scision des dents soudées ne pourrait augmenter le nombre de 
ces organes au-delá de ceux qui sont rentrés en fusion et l'haplodontie ainsi que la poly- 
odontie seraient toujours primitives. 

Puisque les dents embryonnaires des baleines ne rentrent jamais en fonction, la diminution 
des denticules compliquées pendant la période embryonnaire nous parait plus facile d'expli- 
quer par leur disparition graduelle que non par la scission. 

En outre, ce qui rend cette hypothese tout á fait improbable c'est que le squelette, aussi 
bien dans Je développement des individus que dans le développement paléontologique des 
différents groupes nous montre toujours des os qui se rapprochent et se soudent les uns aux 
autres, mais nous n'y voyous jamais des cas de scission de ces mémes parties fusionnces. 

Des preuves paléontologiques il n'y en a pas, puisque les Odontocétes á dent simples et 
nombreuses sont aussi anciens ou méme plus anciens que les Squalodontes á dents plexo- 
dontes et peu nombreuses, Quant aux Zeuglodontes ce sont des animaux trop éloignés des 
Cétacés pour que l'on puisse en tenir compte. 


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111 


completamente fusionados. Por lo demás, las investigaciones embrioló- 
gicas de Kiikenthal han demostrado con toda evidencia que en los prime- 
ros estadios embrionarios todos esos dentículos son simples y que sólo 
durante el curso de su desarrollo un cierto número de ellos se sueldan 
de a dos a dos. Según dicho autor, esos dentículos compuestos podrían 
después escindirse otra vez en dos, lo que me resulta poco probable (21). 

Como ya lo tengo indicado antes, los primeros mamíferos debían 
poseer un número de dientes muy considerable, iguales todos y situa- 
dos en una ringlera o surco alveolar abierto como en los Ictiosaurios y 
también en la parte posterior de la región dental de varios cetáceos 
del grupo de los Delfines. Esta dentadura homodonte y haplodonte ha 
debido diferenciarse temprano por el desarrollo de ciertos dientes que 
tomaron una apariencia caniniforme, que es un caso que se presenta 
asimismo con bastante frecuencia en los Reptiles; el desarrollo canini- 
forme de un diente en uno de los maxilares, llevó necesariamente al 
desarrollo de un diente semejante en el otro maxilar. Por otra parte, 
el desarrollo y la hipertrofia de un diente en medio de una dentadura 
homodonte y haplodonte produce la atrofia gradual de los dientes 
próximos. 

Según eso, siendo los dientes compuestos de los mamíferos el resul- 
tado de la fusión de varios de estos órganos, parece natural que esa 
fusión debe haberse efectuado por grupos más o menos parecidos y 
en número igual arriba y abajo. Los pequeños dientes situados al lado 
de los grandes dientes caniniformes se atrofiaron y se apretaron contra 
los dientes principales. Los embriones de los dientes caniniformes o 


(21) Kúkenthal, partiendo del hecho de que en los embriones de Ballenas los dientes 
dobles o fusionados son menos numerosos en los embriones de edad más avanzada que en 
los de los más jóvenes, llegó a la conclusión de que los dientes complicados se han hecho 
menos numerosos por haberse escindido en dos, aumentando así el número de los dientes 
simplemente cónicos. Según él, esta hipótesis de la división no sólo explicaría la haplo- 
dontia y la homodontia de los Cetáceos odontocetos, sino también el número considerable 
de sus dientes: el número de estos órganos habría aumentado ¡por desdoblamiento! 

Confieso que no sé cómo puede hacerse concordar tal hipótesis con la que pretende que 
“los Cetáceos hayan sido primitivamente plexodontes, porque aun admitiendo el hecho de la 
escisión de los dientes fusionados, resulta perfectamente claro que esos mismos dientes eran 
separados en su origen; la escisión de los dientes soldados no podría aumentar el número 
de esos órganos más allá de los que entraron en fusión y tanto la haplodontia como la 
poliodontia serían siempre primitivas. 

Puesto que los dientes embrionarios de las Ballenas no entran jamás en función, la dimi- 
nución de los dentículos complicados durante el período embrionario me resulta más fácil 
de explicar por su desaparición gradual que no por la escisión. 

Además, lo que hace a esa hipótesis absolutamente improbable, es que el esqueleto, tanto 
en el desarrollo de los individuos como en el desarrollo paleontológico de los diferentes 
grupos, nos muestra siempre huesos que se acercan y se sueldan entre sí, pero no se ve 
jamás que se produzcan casos de escisión de esas mismas partes fusionadas. 

Pruebas paleontológicas no existen, porque los Odontocetos de dientes simples y nume- 
rosos son tan antiguos o quizá más antiguos que los Escualodontes de dientes plexodontes 
y poco numerosos. Por lo que se refiere a los Zeuglodontes, se trata de animales demasiado 
alejados de los Cetáceos para que pueda tenérseles en cuenta. 


112 


principales prirent de bonne heure un grand développement et enve- 
loppérent les germes des petites dents contigués, donnant ainsi origine 
aux dents composées. 

Ceci nous explique la regularité dans le nombre de dents rentrées 
en fusion dans chaque groupe et nous améne á admettre pour chacun 
un type originaire fondamental dans la forme et dans le nombre des 
parties composantes, aussi bien pour les dents supérieures que pour les 
inférieures, pour les molaires caduques et persistantes comme pour les 
molaires de remplacement. 

La fusion des dents s'est effectuée séparement pour chaque série, 
cela est évident, mais il est possible aussi que dans quelques cas il y 
ait eu fusion de dents de deux séries, c'est-a-dire d'une ou deux dents 
de la premiére dentition avec une ou deux dents de la deuxiéme. 

La fusion des dents ne peut avoir eu lieu qu'avant la calcification: 
dans les dents calcifiées la fusion n'est plus possible, comme le démon- 
trent fort bien beaucoup de mammiféres á molaires tres rapprochées; 
ces organes se pressent les unes aux autres jusqu'a faire disparaítre 
l'émail sur les points de contacte, mais ne se soudent pas. Parfois on 
voit chez l'Homme des incisives doubles, formées par la fusion de la 
dent caduque avec celle de remplacement, mais cette union s'accomplit 
avant la naissance, et toujours par les couronnes, ce qui s'explique faci- 
lement. Le premier commencement des germes dentaires correspond 
aux couronnes: les racines ne se forment que beaucoup plus tard, géné- 
ralement apres la naissance, longtemps aprés que les couronnes sont 
déja fusionnées. Chez le Cheval on a constaté aussi des cas de la fusion 
des germes dentaires de deux incisives de la méme série (22). 

Nous avons déja dit que les dents se développent graduellement 
d'avant en arriére, en suivant la méme voie de la formation de la lame 
dentaire. Nous savons aussi que les organes qui se développent davan- 
tage que les autres sont plus précoces dans leur apparition. Les germes 
des pseudo-canines parsemés tout du long de la série dentaire et repré- 
sentés dans les dents plexodontes par le tubercule antérieur externe 
de chaque dent, se développérent donc les premiers; la fusion des 
germes des autres dents qui venaient en arriére suivit successivement 
dans l'ordre de leur disposition linéaire, mais la faute de place les obli- 
gea á se presser et la série en ligne se brisa; le germe antérieur de 
chaque groupe prit un plus grand développement de sorte que les sui- 
vants pressés vers l'avant et ne pouvant se placer en dehors de l'anté- 
rieur oú il n'y avait plus d'espace, glissa vers le cóté interne. C'est cette 
succession dans l'ordre de fusion qui se trouve répétée par le déve- 


(22) A, CHAUVEAU: Traité d'Aratomie comparée des animanux domestiques, quatrieme édi 


tion, page 413, année 1890. 


113 


principales adquirieron desde temprano un gran desarrollo y envol- 
vieron a los gérmenes de los pequeños dientes contiguos, dando así 
origen a los dientes compuestos. 

Esto explica la regularidad en el número de dientes entrados en 
fusión en cada grupo y lleva a admitir para cada uno un tipo origi- 
nario fundamental en la forma y en el número de las partes compo- 
nentes, tanto para los dientes superiores como para los inferiores, para 
los molares caducos y persistentes como para los molares de reempla- 
zamiento. 

La fusión de los dientes se ha efectuado separadamente para cada 
serie, lo cual es evidente; pero también es posible que en algunos 
casos haya habido fusión de dientes de dos series, es decir: de uno o dos 
dientes de la primera dentición con uno o dos dientes de la segunda. 

La fusión de los dientes no puede haberse realizado sino antes de 
su calcificación; en los dientes calcificados, la fusión no es posible, 
tal como lo demuestran muy bien muchos mamíferos de molares muy 
aproximados; estos órganos se aprietan entre sí hasta hacer desaparecer 
el esmalte en los puntos de contacto, pero no se sueldan. Suelen verse 
en el Hombre incisivos dobles, formados por la fusión del diente ca- 
duco con el de reemplazamiento, pero esta unión se efectúa antes del 
nacimiento y siempre por las coronas; y ello se explica fácilmente. 
El primer principio de los gérmenes dentales corresponde a las coro- 
nas; las raíces no se forman sino mucho más tarde, generalmente des- 
pués del nacimiento, mucho tiempo después que las coronas ya se 
han fusionado. También se han comprobado en el Caballo casos de 
fusión de gérmenes dentales de dos incisivos de la misma serie (22). 

Ya tengo dicho que los dientes se desarrollan gradualmente de ade- 
lante para atrás, siguiendo la misma vía de la formación de la lámina 
dental. Sabido es también que los órganos que se desarrollan más 
que los otros son más precoces en su aparición. Los gérmenes de los 
pseudocaninos salpicados en todo el largo de la serie dental y repre- 
sentados en los dientes plexodontes por el tubérculo anterior externo 
de cada diente, fueron, pues, los que primero se desarrollaron; la 
fusión de los gérmenes de los otros dientes que seguían detrás se pro- 
dujo sucesivamente en el orden de su disposición lineal, pero la falta 
de espacio los obligó a estrecharse y la serie en línea quedó quebrada; 
el germen anterior de cada grupo adquirió un gran desarrollo, por ma- 
nera que los siguientes, estrechados hacia adelante y no pudiendo co- 
locarse fuéra del anterior porque ya no quedaba espacio, se deslizó 
hacia el lado interno. Esta sucesión en el orden de fusión es la que 


(22) A. CHAUVEAU: Traité d'Anatomie comparée des animaux domestiques, quatriéme édi- 
tion, página 413, año 1890. 


AMEGIIINO — V. XI 8 


114 


loppement embryologique, et que l'on découvre aussi par la comparaison 
morphologique, cette derniére ayant conduit les observateurs a inter- 
préter la succession dans le développement des cuspides comme le 
résultat d'une complication graduelle. 

La fusion s'est accomplie probablement au commencement méme 
de la formation des papilles dentaires et des organes adamantins, et c'est 
á cause de cela que dans le développement embryologique on ne trouve 
pas de traces de la séparation des papilles, ou elles sont complétement 
fugaces; mais la fusion n'ayant pas porté sur les artéres, la séparation 
ou distinctions des différentes dents fusionnées apparait plus tard sous 
la forme de racines. La fusion des papilles dentaires produit un seul 
corps papillaire qui, en forme de colonne, penétre dans la cavité en 
cloche de l'organe adamantin, de sorte qu'au-dessous de la couronne la 
pulpe ne constitue aussi qu'un seul corps occupant une seule cavité non 
cloisonnée, mais le cloisonnement apparaít plus tard dans le développe- 
ment postérisur des racines qui est le résultat de l'indépendance con- 
servée par les artéres des papilles dentaires fusionnées. 


Les RACINES DES DENTS PLEXODONTES SONT EN VOIE DE SE SIMPLIFIER 
ET DE S'ATROPHIER DANS TOUTE LA SÉRIE DES MAMMIFÉRES. — Chez les 
mammiferes, nous le répétons, l'étude des racines des dents a une tres 
grande importance, peut-étre encore plus grande que celle de l'étude 
des détails de la complication des couronnes. C'est pour cela que dans 
nos travaux paléontologiques, nous avons apporté tant de soin dans la 
description des racines. Malheureusement, ces parties sont beaucoup 
moins accessibles a létude que les couronnes, et le plus souvent pour 
pouvoir les examiner il faudrait détruire des piéces précieuses. 

Des le commencement nous devons appeler l'attention sur le fait que, 
les couronnes des dents sont infiniment plus variables que les raci- 
nes (23). C'est pour cela que les détails de la couronne fournissent des 
bons caracteres pour la distinction des espéces, des genres et méme des 
familles, tandis que le plus souvent on ne trouve aucune différentiation 
dans la forme des racines, ce qui n'empéche pas que celles-ci fournissent 
les données les plus précieuses pour la distinction des groupes supé- 
rieurs et la determination de leurs enchaínements. 


(23) Dans la théorie de la fusion telle comme a été avancée par MM. Róse et Kúkentha!, 
chaque cóne des couronnes des dents composées représenterait une dent simple. Cela est 
vraiment exagéré, et tout naturaliste un peu familiarisé avec lVétude de la denture des 
mammiféres vivants et fossiles reconnaitra que les couronnes peuvent se compliquer ou se 
simplifier d'une maniére relativement trés rapide, Les cas dans lesquels les cuspides des 
couronnes coincident avec le nombre des racines et le nombre des dents rentrées en fusion, 


sont méme assez rares, 


115 


se encuentra repetida por el desarrollo embrionario y la que se descubre 
asimismo por la comparación morfológica. Esta última es la que con- 
dujo a los observadores a interpretar la sucesión en el desarrollo de 
las cúspides como resultado de una complicación gradual. 

La fusión se efectuó probablemente al principio mismo de la for- 
mación de las papilas dentales y de los órganos adamantinos, y debido 
a eso no se encuentran en el desarrollo embriológico vestigios de la 
separación de las papilas o son completamente fugaces, pero como 
la fusión no ha llegado hasta las arterias, la separación o distinción 
de los diferentes dientes fusionados aparece más tarde bajo la forma 
de raíces. La fusión de las papilas dentales produce un solo cuerpo 
papilar que, en forma de columna, penetra en la cavidad en forma de 
campana del órgano adamantino, de manera que debajo de la corona 
la pulpa no constituye tampoco más que un «solo cuerpo ocupando una 
sola cavidad no tabicada, pero el tabicamiento aparece más tarde en el 
desarrollo posterior de las raíces, que es el resultado de la indepen- 
dencia conservada por las arterias de las papilas dentales fusionadas. 


Las RAÍCES DE LOS DIENTES PLEXODONTES ESTÁN EN VÍA DE SIMPLIFI- 
CARSE Y DE ATROFIARSE EN TODA LA SERIE DE LOS MAMÍFEROS. — Repito 
que en los mamíferos el estudio de las raíces de los dientés tiene una 
importancia muy grande; tal vez mucho más grande que la del estudio 
de los detalles de la complicación de las coronas. Por eso en mis tra- 
bajos paleontológicos he puesto tanto cuidado en la descripción de las 
raíces. Infortunadamente esas partes son mucho menos accesibles al 
estudio que las coronas y para poder estudiarlas sería menester des- 
truir muy a menudo preciosas piezas. 

Desde luego, debo llamar la atención sobre el hecho de que las coro- 
nas de los dientes son infinitamente más variables que las raíces (23). 
Por eso es que los detalles de las coronas proveen buenos caracteres 
para la distinción de las especies, de los génerqs y hasta de las fami- 
lias, mientras que ocurre muy a menudo que no se encuentra dife- 
rencia alguna en la forma de las raíces, lo que no impide que éstas 
proporcionen los más preciosos datos para la distinción de los grupos 
superiores y la determinación de sus eslabonamientos. 


(23) En la teoría de la fusión tal como ella ha sido expuesta por Róse y Kiikenthal, 
cada cono de las coronas de los dientes compuestos representaría un diente simple. Eso 
es verdaderamente exagerado; y todo naturalista un tanto familiarizado con el estudio de 
la dentadura de los mamíferos actuales y fósiles reconocerá que las coronas pueden com- 
plicarse y simplificarse de una manera relativamente muy rápida. Los casos en los cuales 
las cúspides de las coronas coinciden con el número de las raíces y el número de los 
dientes entrados en fusión, son asimismo bastante raros. 


116 


Une fois acceptée la théorie de la formation des dents composées par 
la fusion de plusieurs dents simples dont le nombre se trouve repré- 
senté par les racines, il en suit que le type de dent composée le plus 
primitif doit étre celui dont le nombre de cuspides principales de la 
couronne correspond avec le nombre de racines. Les molaires quadrila- 
téres de la plupart des Suidés, représenteraient un de ces types primitifs, 
car elles présentent invariablement quatre cuspides principales et quatre 
racines bien séparées, aussi bien a la máchoire inférieure qu'a la 
supérieure. Dans ce type la complication serait donc le résultat de la 
fusion de quatre dents simples; mais il est possible qu'il y ait d'autres 
types de dents composées produits par la fusion de seulement deux 
dents primitives (dents molaires du Zeuglodon, du Squalodon, canines 
biradiculées, etc.), ou peut-étre aussi de trois. 

N'importe comment, il est évident que le nombre de racines remonte 
a Porigine méme de la fusion des dents simples qui produisit les dents 
composées, et nous en concluons que depuis lors il ne peut y avoir eu 
de formation de nouvelles racines. Les modifications ultérieures n'ont 
porté que sur les racines primordiales qui peuvent s'étre soudées les 
unes aux autres de différentes manitres, diminuant leur nombre ou 
méme disparaissant complétement dans certains cas. 

Un simple coup d'cil sur les différents groupes de mammiferes, 
suffira pour démontrer que le nombre de racines se trouve partout en 
voie de diminution et de disparition, ce qui est bien d'accord avec notre 
théorie, mais en désaccord complet avec la théorie opposée. Nous ver- 
rons aussi que le plus souvent la diminution du nombre des racines est 
accompagnée de modifications dans la forme des couronnes. 

Les molaires supérieures de l'Homme sont quadrituberculées, mais ce 
tvpe n'est pas ni constant ni toujours bien défini. La premiére molaire 
persistante est toujours quadrituberculaire (tres rarement tritubercu- 
laire) et a trois racines, une interne plus grande et deux externes plus 
petites et bien séparées. A la deuxiéme molaire, les deux racines ex- 
ternes sont moins divergeantes, et la couronne est tres souvent tritu- 
berculaire. Dans la troisiéme molaire persistante les racines sont encore 
plus rapprochées, souvent soudées, ne formant qu'une seule, et avec la 
couronne généralement tricuspidée. 

Cette déviation du type quadrangulaire vers le type triangulaire a été 
considerée comme une reversion au type lémurien, soit comme un cas 
d'atavisme. D'apres notre théorie sur la formation des dents composées, 
nous croyons au contraire que cette déviation n'est que le résultat d'une 
atrophie du type quadrangulaire, qui serait le primitif. Dans notre ou- 
vrage Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la Re- 
pública Argentina, page 103, année 1889 (page 183 du volume VI de 
cette édition), nous avons rattaché tous les Primates (les Lémuriens 


a 


117 


Una vez aceptada la teoría de la formación de los dientes compues- 
tos por la fusión de varios dientes simples, cuyo número se encuentra 
representado por las raíces, se sigue de ello que el tipo de diente com- 
puesto más primitivo debe ser aquel cuyo número de cúspides princi- 
pales de la corona concuerda con el número de raíces. Los molares 
cuadriláteros de la mayor parte de los Suidios representarían uno de 
esos tipos primitivos, porque presentan invariablemente cuatro cúspi- 
des principales y cuatro raíces bien separadas, tanto en el maxilar infe- 
rior como en el superior. De modo, pues, que en este tipo la compli- 
cación sería el resultado de la fusión de cuatro dientes simples; pero 
es posible que haya otros tipos de dientes compuestos, producidos por 
la fusión de sólo dos dientes primitivos (dientes molares de Zeuglodon, 
de Squalodon, caninos birradiculados, etc.) y también tal vez de tres. 

De cualquier modo que sea, es evidente que el número de raíces se 
remonta al origen mismo de la fusión de los dientes simples que pro- 
dujo los dientes compuestos, y de ahí se llega a la conclusión de que 
desde entonces no puede haber habido formación de nuevas raíces. Las 
modificaciones ulteriores no han tenido más alcance que sobre las raí- 
ces primordiales que pueden haberse soldado entre sí de diferentes 
maneras, disminuyendo su número y hasta desapareciendo por completo 
en ciertos casos. 

Un simple vistazo echado sobre los distintos grupos de mamíferos, 
bastará para demostrar que el número de raíces está doquiera en vías de 
diminución y de desaparición, lo que concuerda perfectamente con mi 
teoría y está en completo desacuerdo con la teoría opuesta. Se verá tam- 
bién que sucede muy a menudo que la diminución del número de las 
raíces está acompañada de modificaciones en la forma de las coronas. 

Los molares superiores del Hombre son cuatrituberculados, pero este 
tipo no es constante ni bien definido siempre. El primer molar persistente 
siempre es cuatritubercular (muy raramente tritubercular) y de tres 
raíces, una interna más grande y dos externas más pequeñas y bien sepa- 
radas. En el segundo molar, las dos raíces son menos divergentes y la 
corona es muy a menudo tritubercular. En el tercer molar persistente 
las raíces están más próximas aún, soldadas a menudo hasta no formar 
más que una sola y con la corona generalmente tricuspidada. 

Esta desviación del tipo cuadrangular hacia el tipo triangular ha 
sido considerada como una reversión al tipo lemúrido, así sea como 
un caso de atavismo. Según mi teoría acerca de la formación de los 
dientes compuestos, pienso, por el contrario, que esa desviación sólo es 
el resultado de una atrofia del tipo cuadrangular, que sería el prim:- 
tivo. En mi obra: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fó- 
siles de la República Argentina, página 103, año 1889, y página 133 del 
volumen VI de esta edición), he vinculado todos los Primatos (incluso 


118 


inclus) á un groupe hypothétique primitif que nous avons designé avec 
le nom de Dolodonta; en essayant d'en restaurer les caractéres, nous 
avons attribué á ces Dolodonta des molaires quadrituberculaires en 
haut et en bas (24). 

Nous allons ajouter quelques considérations qui nous affirment da- 
vantage dans la croyance oú nous sommes d'étre dans le vrai. 

L'atrophie des molaire3 chez l'Homme serait en grande partie le 
résultat du grand développement du cerveau et du raccourcissement 
correspondant des máchoires. Cette atrophie doit donc se produire prin- 
cipalement d'arriére en avant. Or, le nombre de cas de molaires supé- 
rieures trituberculaires augmente d'une maniére considérable de la 
premiere molaire qui rarement est trituberculaire, jusqu'a la troisiéme 
qui présente ce type avec une trés grande fréquence (25). 

D'ailleurs, les Anthropomorphes et les vraies Singes en général, pré- 
sentent aussi le type quadrituberculaire; faisant abstraction des Lému- 
riens que sous ce rapport s'éloignent 'assez des autres Primates, l'on 
peut dire que les cas de trituberculie sont d'autant plus fréquents que 
Pon a a faire a des Singes plus élevés, ou ce qui revient au méme, plus 
rapprochés de 1'Homme. 

Nous avons déja vu que le type quadrituberculaire étant dans sa 
forme la plus primitive le produit de la fusion de quatre dents simples, 
doit porter quatre racines séparées, aussi bien en haut qu'en bas. 
Les molaires supérieures de Homme n'ont que trois racines, parce que 
celle plus grosse du cóté interne, représente, d'aprés nous, les deux 
racines internes soudées; pourtant il y a des molaires supérieures a 
quatre racines, deux internes et deux externes, que, naturellement, 
selon cette théorie seraient des cas de réversion au type primitif. 

Un autre fait qui concorde avec notre théorie, c'est que les cas de 
molaires supérieures á quatre racines, tres rares á la derniére molair2 
supérieure, sont plus nombreux a l'avant derniére et plus fréquents 
encore a la premiére, complétement a l'inverse de la trituberculie. 
Nous croyons que si l'on faisait des observations sur les Singes on trou- 
verait que les cas de molaires quadriradiculées ¡ls y sont plus fréquents 


(24) D'apres M. Róse (l. c.) la forme typique fondamentale des molaires supérieures de 
l'Homme c'est la quadritubereulaire, mais la forme typique des molaires inférieures serait 
la pentacuspidée. Les vraies molaires supérieures se développeraient par quatre papilles méso- 
dermiques, et les inférieures par cing. M. P. Topinard dans un travail récent (De l'évolution 
des molaires et próémolaires ches les Primates, im «L'Anthropologie», pages 641 á 710) 
arrive aussi á la conclusion que le type fondamental des molaires de l'homme et des pri- 
mates c'est le quadrituberculaire, 

(25) Dans Filogenia, pages 108 et 1009, année 1884, et pages 306 et 307 du volume IV de 
cette édition, nous avons démontré que P'atrophie des molaires postérieures est due á la faute 
de place pour se développer á cause du gran développement du cerveau et le raccourcisse- 


ment correspondant de la partic alvéolaire, et nous avons prouvé que le rétard dans lVappa- 
rition de la derniére molaire ou dent de sagesse vWétait quíun róésultat de la méme cause. 


ñ. A 1. A AA 


119 


los Lemúridos) a un grupo hipotético primitivo, al cual designé con el 
nombre de Dolodonta; e intentando el ensayo de restaurar sus carac- 
teres, atribuí a estos Dolodonta molares cuatrituberculares tanto arriba 
como abajo (24). 

Voy a agregar algunas consideraciones que me afirman más en la 
convicción de que estoy en lo cierto. 

La atrofia de los molares en el Hombre sería en gran parte el resul- 
tado del gran desarrollo del cerebro y del correspondiente acortamiento 
de los maxilares. Esta atrofia debe, pues, producirse principalmente de 
atrás para adelante. Ahora bien: el número de casos de molares supe- 
riores trituberculares aumenta de una manera considerable desde el pri- 
mer molar, que rara vez es tritubercular, hasta el tercero, que pre- 
senta ese tipo con muchísima frecuencia (25). 

Por lo demás, los Antropomorfos y los verdaderos Monos en general 
también presentan el tipo cuatritubercular; prescindiendo de los Lemú- 
ridos, que desde ese punto de vista se alejan bastante de los demás 
Primatos, puede decirse que los casos de trituberculia son tanto más 
frecuentes cuanto se considere a Monos más elevados, o, lo que es lo 
mismo, más cercanos al Hombre. 

Ya se ha visto que siendo el tipo cuatritubercular en su más primitiva 
forma el producto de la fusión de cuatro dientes simples, debe tener, 
tanto arriba como abajo cuatro raíces separadas. Los molares superiores 
del Hombre sólo tienen tres raíces, porque el más grande del lado interno 
representa, en mi concepto, las dos raíces internas soldadas; no obstante 
lo cual hay molares superiores de cuatro raíces, dos internas y dos ex- 
ternas, que, naturalmente, según esta teoría, importarían casos de re- 
versión al tipo primitivo. 

Otro hecho que concuerda con mi teoría es que los casos de molares 
superiores de cuatro raíces, muy raras en el último molar superior, son 
más numerosos en el penúltimo y aún más frecuentes en el primero, 
completamente a la inversa de la trituberculia. Pienso que si se hicie- 
ran observaciones en los Monos se encontraría que el caso de los mola- 
res cuatrirradiculados son entre ellos más frecuentes que en el Hom- 


(24) Según Rose (1. c.), la forma típica fundamental de los molares superiores del Hom- 
bre es el cuatritubercular, pero la forma típica de los molares inferiores sería la pentacus- 
pidada. Los verdaderos molares superiores se desarrollarían por cuatro papilas mesodér- 
micas y los inferiores por cinco. Topinard, en un reciente trabajo (De l'évolution des mo- 
laires et prémolaires chez les Primates, in «L'Anthropologie», páginas 641 a 710) llega 
también a la conclusión de que el tipo fundamental de los molares del Hombre y de los 
Primatos es el cuatritubercular. 

(25) En Filogenia, páginas 108 y 109, año 1884 (páginas 306 y 307 del volumen IV de 
esta edición), he demostrado que la atrofia de los molares posteriores se debe a la falta 
de espacio para desarrollarse a causa del gran desarrollo del cerebro y el correspondiente 
acortamiento de la parte alveolar; y he probado que el retardo en la aparición del último 
molar o muela del juicio no es más que un resultado de la misma causa. 


120 


que chez l'Homme, et en général d'autant plus fréquents qu'il s'agirait 
ce genres moins élevés. 

Ce n'est pas seulement a la máchoire supérieure que se présentent 
des cas de molaires quadriradiculés, mais aussi a la máchoire inférieure. 
Jl en est de méme pour les derniers molaires quadriradiculées supé- 
rieures — il s'agit d'un caractére de reversion au type primitif et fonda- 
mental qui devait étre absolument égal pour les molaires des deux 
máchoires (26). Quand sur les molaires inférieures il y a quatre racines, 
elles sont toujours placées deux en avant et deux en arricre. 

Nous croyons que les cas de molaires inférieures quadriradiculées 
doivent étre également plus fréquents chez les Singes que chez l'Homme. 

Ill est facile d'observer que les molaires de remplacement, soient 
supérieures ou inférieures, possedent des racines mieux séparées ou en 
plus grand nombre chez les Singes que chez l'Homme, et encore davan- 
tage dans les Singes inférieurs que dans les supérieurs. 

Pour ce qui concerne les molaires inférieures, nous avons observé 
que les deux premiéres molaires persistantes de plusieurs Cebiens por- 
tent deux racines tres élargies transversalement et dont le bout est 
bifurqué d'une maniére assez apparente, surtout á la racine postérieure. 
Cette bifurcation constitue, comme nous verrons tout á l'heure, le der- 
nier vestige de l'état quadriradiculé des molaires inférieures des Atava 
et de plusieurs autres groupes de mammiféres. 

Ne trouvant pas dans les ouvrages á notre disposition des renseigne- 
ments précis sur les racines des molaires des Lémuriens, et n'ayant pas 
non plus d'originaux que nous puissions consulter, nous ne pouvons donc 
profiter que des figures des couronnes des dents publiées dans les 
ouvrages d'histoire naturelle. 

Le plus grand nombre de Lémuriens de notre époque possédent des 
molaires supérieures quadricuspidées ou quadrangulaires, indiquant 
ainsi existence de quatre racines, ou de trois, les deux internes étant 
alors soudées. 

Les molaires inférienres présentent presque toujours le type qua- 
drangulaire ou quadrituberculaire a quatre tubercules principaux et 
deux racines (27), mais nous croyons qu'un examen approfondi démon- 


(26) En restaurant les caractéres du groupe des Atava, supposé l'antécesseur des Dolo- 
donta et par conséquent de tous les Primates, nous avons dit (Contribución al Conocimiento 
de los Mamíferos fósiles, etc., page 347, année 1889, et page 585 du volume VI de cette 
édition, que les molaires devaient posséder quatre tubercules principaux et quatre racines 
séparées aussi bien en haut qu'en bas. 

(27) En vérité, les molaires inférieures caduques, persistantes et de remplacement des 
Lémuriens présentent en général le type appelé pentacuspidé, formé par quatre cuspides dis- 
posées en deux paires transversales et une cuspide antérieure impaire, laquelle en avant donne 
aux dents une forme triangulaire. Ce type pentacuspidé est certainement trés ancien car on 
le retrouve également chez les plus anciens Lémuriens (Anaptomorphus), chez les plus anciens 
Singes (Homunculus, Anthropops), chez les plus anciens ongulés (Pleuraspidotherium), les 
anciens carnassiers, chez les Didelphyidac et les Microbiotheridac, chez les anciens diproto- 


121 


bre y, en general, tanto más frecuentes cuanto se trate de géneros 
menos elevados. 

No sólo se presentan casos de molares cuatrirradiculados en la man- 
díbula superior, sino también en la mandíbula “inferior. Ocurre otro 
tanto por lo que se refiere a los últimos molares cuatrirradiculados 
superiores: se trata de un carácter de reversión al tipo primitivo y fun- 
damental, que debía ser absolutamente igual para los molares de ambas 
mandíbulas (26). Cuando en los molares inferiores hay cuatro raíces, 
ellas están siempre colocadas dos delante y dos detrás. 

Pienso que los casos de molares inferiores cuatrirradiculados deben 
ser igualmente más frecuentes en los Monos que en el Hombre. 

Es fácil observar que los molares de reemplazamiento, sean supe- 
riores o inferiores, poseen raíces mejor separadas o en mayor número 
en los Monos que en el Hombre y aún más en los Monos inferiores 
que en los superiores. 

Por lo que concierne a los molares inferiores, he observado que 
los dos primeros molares persistentes de varios Cébidos tienen dos 
raíces muy ensanchadas transversalmente, y cuya extremidad es bifur- 
cada de una manera bastante perceptible, sobre todo en la raíz posterior. 
Esta bifurcación constituye, como va a verse en seguida, el último ves- 
tigio del estado cuatrirradiculado de los molares inferiores de los Atava 
y de varios otros grupos de mamíferos. 

Como en las obras de que dispongo no encuentro datos precisos 
acerca de las raíces de los molares de los Lemúridos, y no dispongo de 
originales que puedan servirme de consulta, sólo puedo aprovechar figu- 
ras de coronas de dientes publicadas en las obras de historia natural. 

La mayor parte de los Lemúridos de nuestra época tienen molares 
superiores cuatricuspidados o cuadrangulares, que señalan la existencia 
de cuatro raíces o de tres, en cuyo caso están entonces soldadas las 
dos internas. 

Los molares inferiores presentan casi siempre el tipo cuadrangular o 
cuatritubercular de cuatro tubérculos principales y dos raíces (27), pero 


(26) Al restaurar los caracteres del grupo de los Atava, al cual supongo antecesor de los 
Dolodonta y, por consecuencia, de todos los Primatos, he dicho (Contribución al Conoci- 
miento de los Mamiferos fósiles, etc., página 347, año 1889 y página 585 del volumen VI 
de esta edición), que los molares debían tener cuatro tubérculos principales y cuatro raíces 
separadas tanto arriba como abajo. 

(27) En realidad, los molares inferiores caducos, persistentes y de reemplazamiento de 
los Lemúridos presentan en general el tipo denominado pentacuspidado, formado por cuatro 
cúspides dispuestas en dos pares transversales y una cúspide anterior impar que da a los 
dientes adelante una forma triangular. Este tipo pentacuspidado, es ciertamente muy antiguo, 
porque se la encuentra igualmente en los más antiguos Lemúridos (Anaptomorphus), en los 
más antiguos Monos (Homunculus, Anthropops), en los más antiguos ungulados (Pleuras- 
pidotherium), en los antiguos carniceros, en los Didelphyidae y los Microbiotheridae, en los 
antiguos diprotodontes (Garzonia, Halmarhiphus), etc. Los paleontólogos norteamericanos 
suponen que los dientes inferiores de los Primatos (y también los de los otros mamíferos de 
dientes cuatrituberculados) se han hecho cuatricuspidados por la pérdida de esta cúspide 


122 


trerait que ces deux racines, sont le produit de la fusion de quatre raci- 
nes séparées, et dans quelques genres Pont trouverait peut-étre leur 
bifurcation plus ou moins compléte. 

Les Lémuriens fossiles ne changent rien a ces conclusions générales, 
car s'il y en a quelques uns a molaires supérieures triangulaires ou 
trituberculaires (Anaptomorphus), la plupart, des le commencement de 
l'Eocéne présentent des molaires quadricuspidées comme 1'Adapis, le 
Microchoerus et le Necrolemur en Europe, ou 1'Hyopsodus, le Tomithe- 
rium et le Pelycodus dans 1'Amérique du Nord. Les genres anciens A 
molaires supérieures trituberculaires sont des types qui avaient déja 
otteint un tres haut degré de spécialisation (28). 

Les Ongulés vont nous fournir des preuves bien plus concluantes. 

Chez les Equidés, les molaires supérisures ont trois racines, deux 
externes plus petites et une interne beaucoup plus grosse et tres larga, 
qui semble résulter de la fusion de deux racines. Les molaires inférieu- 
res ont deux racines tres élargies transversalement et qui paraissent for- 
_mées par deux parties soudées. Dans le genre fossile Hippidium des 
terrains pampéens de la République Argentine, la racine interne des 
molaires supérieures est double et les deux racines des molaires infé- 
rieures se bifurquent a leur extrémité; les molaires de ce genre ont 
ainsi quatre racines séparées, aussi bien en haut qu'en bas. Nous croyons 
qu'un examen des racines des molaires des genres Anchitherium et 
Mesohippus permettra de découvrir le caractére quadriradiculé des 
molaires inférieures peut-étre d'une maniére encore plus accentuée. 

De tous les Ongulés il n'y en a pas qui aient atteint un si haut 
degré de spécialisation dans la denture, que les Ruminants. A la máchoire 
supérieure la différentiation entre les molaires persistantes et les mo- 
laires de remplacement est complete; les derniéres sont toutes triangu- 
laires et les premiéres quadrangulaires. Pourtant, la forme triangulaire 
des molaires de remplacement supérieures doit étre une acquisition 
moderne, car les Suidés, qui sont les plus proches parents des Ruminants 


dontes (Garzonia, Halmarhiphus, etc.). Les paléontologistes nord-américains supposent que 


les dents inférieures des Primates (et aussi celles des autres mammiféeres á dents quadri- 
tuberculées) sont devenues quadricuspidées par la perte de cette cuspide antérieure, et ils 
ont raison. Mais, malgrá cela, nous considérons ces dents comme quadrangulaires ou quadri- 
tuberculées, parce que pour nous la cuspide antérieure n'est pas primaire sinon surajoutée 
par végétation apres que les dents ótaient déjáa formées par la soudure ou fusion des dents 
simples primitives. Ce qu'á notre avis prouve cette origine secondaire de la cuspide impaire 
antérieure, c'est qu'elle ne correspond pas aux racines, tandis que les quatre cuspides res- 
tantes correspondent aux deux grandes racines des dents, et quand ces racines ne sont pas 
soudées (Suidés, etc.), chacun de ces quatre tubercules correspond á une racine. 

(28) Parmi ce nombre doit se placer l' Anaptomorphus, Lémurien fossile insectivore avec 


tendance au régime carnivore; comme conséquence de cette tendance le tubercule antéro- 
externe des molaires inférieures prit un grand développement, devenu pointu et glissa entre 
les deux molaires supérieures opposées, sur leur partie interne, leur faisant prendre la 


forme triangulaire. Nous reviendrons bientót sur ce sujet. 


EA INIA ARAS, ER AO AAA 


123 


es mi opinión que un examen a fondo demostraría que estas dos raíces 
son el producto de la fusión de cuatro raíces separadas y que en algunos 
géneros tal vez se encontraría su bifurcación más o menos completa. 

Los Lemúridos fósiles no producen cambio alguno en estas conclu- 
siones generales, porque si hay algunos de molares superiores trian- 
gulares o trituberculares (Anaptomorphus), la mayor parte, desde el 
principio del Eoceno presentan molares cuatricuspidados, tales como el 
Adapis, el Microchoerus y el Necrolemur, en Europa, o el Hyopsodus, 
el Tomitherium y el Pelycodus, en América del Norte. Los géneros anti- 
guos de molares superiores trituberculares son tipos que ya habían 
alcanzado un muy alto grado de especialización (28). 

Los Ungulados van a proporcionarme pruebas todavía más conclu- 
yentes. 

En los Equidios, los molares superiores tienen tres raíces, dos exter- 
nas más pequeñas y una interna mucho más grande y muy ancha, que 
parece resultar de la fusión de dos raíces. Los molares inferiores tienen 
dos raíces muy ensanchadas tranversalmente y que parecen formadas 
por dos partes soldadas. En el género fósil Hippidium, de los terrenos 
pampeanos de la República Argentina, la raíz interna de los molares 
superiores es doble y las dos raíces de los molares inferiores se bifur- 
can en su extremidad; los molares de este género vienen a resultar así, 
de cuatro raíces separadas tanto arriba como abajo. Mi opinión es que 
un examen de las raíces de los molares de los géneros Anchitherium y 
Mesohippus permitirá descubrir el carácter cuatrirradiculado de los mo- 
lares inferiores, tal vez de una manera aún más acentuada. 

Entre todos los Ungulados no hay otros que hayan alcanzado un tan 
-alto grado de especialización en la dentadura, como los Rumiantes. En 
la mandíbula superior, la diferenciación entre los molares persistentes 
y los molares de reemplazamiento es completa; todos los últimos son 
triangulares y los primeros cuadrangulares. La forma triangular de los 
molares de reemplazamiento superiores debe ser, no obstante, una 
adquisición moderna, porque los Suidios, que son los más próximos 
parientes de los Rumiantes y representan un tipo mucho más primitivo, 


anterior, y tienen razón. Pero a pesar de eso, yo considero a estos dientes como cuadran- 
gulares o cuatrituberculados, porque para mí la cúspide anterior no es primaria sino sobre- 
agregada por vegetación después que los dientes estaban ya formados por soldadura o 
fusión de los dientes simples primitivos. Lo que en mi concepto prueba este origen secun- 
dario de la cúspide impar anterior es que ella no corresponde a las raíces, mientras que las 
cuatro cúspides restantes corresponden a las dos grandes raíces de los dientes, y cuando 
estas raíces no están soldadas (Suidios, etc.), cada uno de esos cuatro tubérculos corres- 
ponde a una raíz. 

(28) En este número debe colocarse el Anaptomorphus, Lemúrido fósil insectívoro con 
tendencia al régimen carnívoro; como consecuencia de esta tendencia, el tubérculo antero- 
externo de los molares inferiores adquirió un gran desarrollo, se hizo puntiagudo y se des- 
lizó por entre los dos molares superiores opuestos, en su parte interna, haciéndoles adquirir 
la forma triangular. Pronto he de volver a ocuparme de este asunto. 


124 


et représentent un type beaucoup plus primitif, possédent des molaires 
de remplacement plus compliquées, quadrituberculaires et de la méme 
forme (du moins les derniéres) que les molaires persistantes. 

Les molaires persistantes supérieures des Ruminants ont trois racines, 
deux externes petites et une interne plus grande mais sillonnée et avec 
deux cavités indépendantes, ce qui prouve que cette racine interne est le 
résultat de la fusion de deux racines. Aux molaires de remplacement 
cette fusion est plus compléte, ce qui n'empéche pas que parfois on aper- 
coit également les vestiges de gette fusion sur la racine de ces dents. 

Les molaires inférieures ont deux racines tres élargies transversa- 
lement, chacune représentant deux racines fusionnées. Dans le genre 
Blastoceros (Blastoceros paludosus) les deux racines des molaires infé- 
rieures sont bifurquées et chaque partie contient une cavité indépen- 
dante. Dans le anciens Lamas, et spécialement dans le genre Palaeolama, 

ette bifurcation des racines inférieures est encore plus visible, et a la 
máchoire supérieure les deux racines internes des motaires sont mieux 
séparées, les dents présentant ainsi quatre racines bien visibles aussi 
bien en haut qu'en bas. 

Si des Ruminants nous passons aux autres Artiodactyles, la vérité de 
notre these est encore bien plus évidente. Chez les Suidés, par exemple, 
groupe certainement bien plus primitif que celui des Ruminants, les mo- 
laires sont quadrituberculées et quadriradiculées aux deux máchoires, 
supérieure et inférieure. 

Souvent on cite le Trigonolestes (Pantolestes) qui est le plus ancien 
des artiodactyles connus, comme ayant des molaires supérieures tritu- 
berculaires, et par conséquent comme une preuve que le type triangu- 
laire est l'antécesseur du type quadrangulaire. Mais ce genre est bien 
lcin du type primitif du groupe, car son tarse a déja acquis tous les 
caracteres des ongulés paridigités; le tronc des artiodactyles doit re- 
monter bien plus loin que l'époque du Trigonolestes. On ne doit donc 
pas s'étonner que la denture de celui-ci soit déja tres spécialisée dans 
la direction omnivore ou secodonte; les molaires supérieures se sont 
rétrécies sur le cóté interne, et les prémolaires simplifiées en haut et 
en bas. Malgré cette réduction du type quadrangulaire, il est probable 
que les racines des molaires inférieures présentent encore des vestiges 
de l'état quadriradiculé (29). Ce caractere doit étre encore plus visible 


(29) D'apres Marsh, Trigonolestes (Pantolestes) Cope, serait identique á Homacodon 
Marsh, et dans ce cas ce dernier nom aurait la priorité.. I'Homacodon, tel comme il est 
figuré par Marsh, c'est un mammifere á molaires du type quadrangulaire le plus parfait; les 
molaires supérieures montrent les quatre cónes principaux et les deux conules intermédiares 
des ongulés primitifs. Les molaires inférieures sont d'accord avec ce type et la derniére 
montre en outre un cinquiéme tubercule ou talon. Ce genre plaiderait donc en faveur de 
lancienneté du type quadrangulaire. En realité nous ne nous explicons pas cette discor- 
dance entre les dessins de Cope et ceux de Marsh, (Marsu: Description of tertiary artio- 


dactyles, in «American Journal of Science», Septembre 1894). 


125 


poseen molares de reemplazamiento más complicados, cuatritubercu- 
lares y de igual forma (cuando menos los últimos) que los molares 
persistentes. 

Los molares persistentes superiores de los Rumiantes tienen tres raí- 
ces, dos externas pequeñas y una interna más grande, pero surcada y 
con dos cavidades independientes, lo cual prueba que esta raíz interna 
es el resultado de la fusión de dos raíces. Esta fusión es más completa 
en los molares de reemplazamiento, lo que no impide que a veces se 
noten también los vestigios de esta fusión en la raíz de estos dientes. 

Los molares inferiores tienen dos raíces muy ensanchadas transversal- 
mente, representando cada una dos raíces fusionadas. En el género 
Blastoceros (Blastoceros paludosus), las dos raíces de los molares in- 
feriores son bifurcadas y cada parte contiene una cavidad indepen- 
diente. En los antiguos Lamas, y especialmente en el género Palaeolama, 
esta bifurcación de las raíces inferiores es más visible aún; y en la 
mandíbula superior las dos raíces internas de los molares están mejor 
separadas, presentando así los dientes cuatro raíces bien visibles tanto 
arriba como abajo. 

Si se pasa de los Rumiantes a los demás Artiodáctilos, la verdad de mi 
tesis resulta más evidente aún. En los Suidios, por ejemplo, grupo que, 
por cierto, es más primitivo que el de los Rumiantes, los molares son 
cuatrituberculados y cuatrirradiculados en ambas mandíbulas, superior 
e inferior. 

Cítase a menudo al Trigonolestes (Pantolestes), que es el más anti- 
guo de los artiodáctilos conocidos, como que tiene molares superiores 
trituberculares y, por consecuencia, como una prueba de que el tipo 
triangular es el antecesor del tipo cuadrangular. Pero este género está 
bien lejos del tipo primitivo del grupo, porque su tarso ya ha adquirido 
todos los caracteres de los ungulados paridigitados; el tronco de los 
artiodáctilos debe remontar mucho más lejos que la época del Trigo- 
nolestes. No debe, pues, asombrar que la dentadura de éste ya esté 
muy especializada en la dirección omnívora o secodonte; los molares 
superiores se han estrechado en el lado interno y los premolares se 
han simplificado arriba y abajo. A pesar de esta reducción del tipo 
cuadrangular, es probable que las raíces de los molares inferiores pre- 
senten aún vestigios del estado cuatrirradiculado (29). Este carácter 


(29) Según Marsh, Trigonolestes (Pantoiestes) Cope, sería idéntico a Homacodon Marsh, 
y en este caso este último nombre tendría la prioridad. El Homacodon, tal como ha sido 
figurado por Marsh, es un mamífero de molares del tipo cuadrangular de lo más perfecto; 
los molares superiores muestran los cuatro conos principales y los dos cónulos intermedios 
de los ungulados primitivos. Los molares inferiores están de acuerdo con este tipo y el último 
muestra además un quinto tubérculo o talón. Este género sería, pues, un caso en favor de 
la antigiedad del tipo cuadrangular. La verdad es que no me explico esta discordancia 
entre los dibujos de Cope y log de Marsh. (Marsm: Description of tertiary artiodactyles, in 
«American Journal of Science», Septiembre de 1894). 


126 


dans le genre Achaenodon, dont les molaires inférieures sont quadri- 
tuberculées; les molaires de remplacement de ce genre, comme celles 
des genres voisins, Entelodon, Tetraconodon, Palaeochoerus, sont plus 
simples et plus ou moins secodontes, se rapprochant quelque peu de 
celles des carnassiers, caractére qui pour nous indique une plus grande 
spécialisation; nous croyons que sur les derniéres molaires de rempla- 
cement inférieures de ces genres on doit pouvoir observer encore Vétaf 
quadriradiculé des racines, ce qui constituerait également une nouvelle 
preuve en faveur de notre théorie. 

Des ongulés imparidigités existant á notre époque, l'Hyrax est celui 
qui présente les caracteres les plus primitifs; or, les molaires persis- 
tantes et de remplacement de ce genre sont quadrangulaires ou rectan- 
gulaires, et présentent quatre racines séparées en haut et en bas. 

Parmi les groupes d'ongulés fossiles complétement disparus, on 
mentionne les Amblypodes (Amblypoda) comme présentant le type de 
denture triangulaire (trituberculaire). En realité, il s'agit d'un groupe 
qui n'est primitif que par la construction de ses pieds, et cela encore 
seulement en partie. Leur cráne est des plus spécialisés et a plus forte 
raison leur denture. Chez la plupart des genres le nombre des dents 
est diminué, les incisives se sont atrophiées ou disparues et les canines 
ont prit un gran développement. ll est tres facile de voir que les 
nmiolaires se sont pressées les unes aux autres, et leurs racines se sont 
rapprochées et en partie soudées. Dans le Uintatherium les molaires 
persistantes et de remplacement sont évidemment en voie de réduction 
et d'atrophie, car la division en deux racines est déja presque disparue 
par fusion. Le Coryphodon nous montre que le type triangulaire des 
molaires supérieures a été obtenu par la supression graduelle du tu- 
bercule ou du coia postéro-interne. Dans le Pantolambda cette réduction 
au type triangulaire (trituberculaire) non seulement est compleéts, 
mais le spécialisation est encore plus avancée, car la derniére molaire 
supérjeure a son fobule postéro-externe atrophié et la dent s'acheminait 
vers un type biscuspidé. Malgré cette réduction, on voit encore les tra- 
ces du tubercule postérieur interne des molaires persistantes, quoique 
sous le point de disparaitre. Ce rétrecissement du cóté interne des mo- 
laires supérieures est en relation avec le grand développement en hau- 
teur et en grosseur du tubercule antérieur externe des molaires in- 
férieures. 

Dans les Condylarthra éocénes de l'Amérique du Nord, groupe d'on- 
gulés tres primitifs, et que d'aprés quelques paléontologistes constitue- 
rait la souche de tous les ongulés, les molaires sont généralement qua- 
drangulaires et quadrituberculaires aux deux máchoires. Nous croyons 
que si l'on examinait les parties de la denture implantées dans les má- 
choires on y trouverait l'état quadriradiculé aussi bien en haut qu'en 


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41 


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127 


debe ser más visible aún en el género Achaenodon, cuyos molares in- 
feriores son cuatrituberculados; los molares de reemplazamiento de 
este género, así como los de los géneros cercanos: Entelodon, Tetra- 
conodon, Palaeochoerus, son más simples y más o menos secodontes, 
acercándose un poco a los de los carniceros, que es un carácter que 
indica una mayor especialización. Mi opinión es que en los últimos 
molares de reemplazamiento inferiores de estos géneros se debe poder 
observar aún el estado cuatrirradiculado de las raíces, lo que consti- 
tuiría igualmente una nueva prueba en favor de mi teoría. 

Entre los imparidigitados existentes en nuestra época, el Hyrax es 
el que presenta los caracteres más primitivos. Ahora bien: los molares 
persistentes y de reemplazamiento de este género son cuadrangulares 
o rectangulares y presentan cuatro raíces separadas arriba y abajo. 

Entre los grupos de ungulados fósiles completamente desaparecidos 
se menciona a los Amblípodos (Amblypoda) como que presenta el tipo 
de dentadura triangular (tritubercular). Se trata, en realidad, de un 
grupo que no es primitivo sino por la construcción de sus pies, y ello 
mismo tan sólo en parte. Su cráneo es de los más especializados y con 
tanta mayor razón la dentadura. En la mayor parte de los géneros el 
número de los dientes ha disminuído, los incisivos se han atrofiado o 
han desaparecido y los caninos han alcanzado un gran desarrollo. Es 
muy fácil ver que los molares se han apretado entre sí y que sus raí- 
ces se han acercado y en parte se han soldado. En el Uintatherium, 
los molares persistentes y de reemplazamiento están evidentemente en 
vías de reducción y de atrofia, porque la división en dos raíces casi 
ha desaparecido ya por fusión. El Coryphodon muestra que el tipo 
triangular de los molares superiores ha sido obtenido por la supresión 
gradual del tubérculo o del ángulo posterointerno. En el Pantolambda 
esta reducción al tipo triangular (tritubercular) no sólo es completa, 
sino que la especialización es aún más avanzada, porque el último 
molar superior tiene su lóbulo posteroexterno atrofiado y el diente se 
encaminaba hacia un tipo bicuspidado. A pesar de esta reducción, aún 
se ven los vestigios del tubérculo posterior interno de los molares per- 
sistentes, aunque él se encuentre próximo a desaparecer. Este estrecha- 
miento del lado interno de los molares superiores está en relación con 
el gran desarrollo en altura y en grosor del tubérculo anterior externo 
de los molares inferiores. 

En los Condylarthra eocenos de América del Norte, que constituyen 
un grupo de ungulados muy primitivos, que según la opinión de algu- 
nos paleontólogos serían el tronco de todos los ungulados, los molares 
son, por lo general, cuadrangulares y cuatrituberculares en ambas man- 
díbulas. Soy de opinión que si se examinasen las partes de la dentadura 
implantadas en los maxilares, se encontraría el estado cuatrirradiculado 


128 


bas, particuligrement dans les genres Phenacodus, Peripthychus, Eupro- 
togonia, et peut-étre aussi chez le Meniscotherium. 

En Europe, Vongulé le plus ancien que l'on connait c'est le Pleuras- 
pidotherium; c'est aussi celui qui présente les plus grands traits d'infé- 
r:orité. Or, ce genre et son allié l'Orthaspidotherium, ont les molaires et 
les derniéres prémolaires supérieures et inférieures quadricuspidées en 
haut et en bas (30), et d'apres la conformation des couronnes nous 
sommes portés a croire qu'on y découvrira également l'état quadriradi- 
culé plus ou moins parfait. 

Ce que nous connaissons des plus anciens ongulés fossiles sud- 
américains, est parfaitement d'accord avec cette théorie. Le Macrau- 
chenia fossile dans le Pliocéne a les molaires supérieures a trois racines 
et les inférieures á deux. Un des plus anciens prédécesseurs connus de 
ce groupe, le Theosodon de l'Eocénée de Santa Cruz, présente encore 
des traces de l'état quadriradiculé. La racine interne des molaires supé- 
rieures se présente d'une manitre tres manifeste comme étant le résul- 
tat de la fusion de deux racines, et dans une espéece, le Theosodon gra- 
cilis, les deux racines des molaires inférieures ont leur bout bifurqué. 
L'Adiantus, genre de la méme époque et du méme groupe mais de taille 
tres réduite et de caractéres plus primitifs, présente l'état quadriradiculé 
des molaires inférieures d'une maniére encore plus apparente. 

Les Proterotheridae, groupe d'ongulés éteints tres nombreux, ont les 
dents quadrituberculées (quadrangulaires) en haut et en bas. A la má- 
choire supérieure les dents ont généralement trois racines, dont l'interne 
plus grande est manifestement le résultat de la fusion de deux racines, 
qui restent séparées dans quelques genres. A la máchoire inférieure, 
Vétat quadriradiculé est parfait, car chaque molaire porte quatre racines 
bien séparées, deux en avant et deux en arriére. 

Les Astrapotheridae des couches a Pyrotherium de Patagonie (Crétacé 
le plus supérieur) montrent les molaires inférieures avec quatre racines 
bien visibles qusique soudées deux a deux. Dans le Caliphrium, un au- 
tre genre d'ongulés de la méme époque, voisin des Perissodactyles, on 
observe une conformation semblable. 

Les Toxodontes des derniers temps Tertiaires (Toxodon, Haplodon- 
therium, Eutrigonodon), ont les molaires supérieures de contour triangu- 
laire, et les inférieures rectangulaires ou allongées. Les molaires sont 
prismatiques, sans racines et á base ouverte aux deux máchoires. Chez 
les anciens représentants éocenes de ce groupe (Nesodon, Adinothe- 
rium) les molaires supérieures sont quadrangulaires et avec quatre 


(30) En realité les molaires inférieures sont pentacuspidées et triangulaires en avant. 


Pour la véritable signification de cette conformation nous prions de consulter la note 27. 


129 


- tanto arriba como abajo, particularmente en los géneros Phenacodus, 
Periptychus, Euprotogonia, y tal vez también en el Meniscotherium. 

El ungulado más antiguo de Europa que se conoce es el Pleuraspi- 
dotherium; y es también el que presenta los más grandes rasgos de 
inferioridad. Ahora bien: este género y su aliado el Orthaspidotherium 
tienen los molares y los últimos premolares superiores e inferiores cua- 
triscupidados arriba y abajo (30) y de acuerdo con la conformación de 
las coronas me siento inclinado a pensar que se descubrirá allí igual- 
mente el estado cuatrirradiculado más o menos perfecto. 

Cuanto conozco acerca de los más antiguos ungulados fósiles sud- 
americanos está perfectamente de acuerdo con esta teoría. La Macrau- 
chenia fósil del Plioceno tiene los molares superiores de tres raíces y 
los inferiores de dos. Uno de los más antiguos predecesores conocidos 
de este grupo; el Theosodon del Eoceno de Santa Cruz, presenta toda- 
vía rastros del estado cuatrirradiculado. La raíz interna de los molares 
superiores se presenta de una manera muy manifiesta como siendo el 
resultado de la fusión de dos raíces; y en una especie, el Theosodon 
gracilis, las dos raíces de los molares inferiores tienen bifurcada su 
extremidad. El Adiantus, que es un género de la misma época y del 
mismo grupo, aunque de talla muy reducida y de caracteres más pri- 
mitivos, presenta el estado cuatrirradiculado de los molares inferiores 
de una manera más perceptible aún. 

Los Proterotheridae, que es un grupo de ungulados extinguidos muy 
numeroso, tienen los dientes cuatrituberculados (cuadrangulares) arri- 
ba y abajo. En el maxilar superior los dientes tienen generalmente 
tres raíces, la interna de las cuales es más grande y manifiestamente 
el resultado de la fusión de dos raíces que en algunos géneros per- 
manecen separadas. En la mandíbula inferior, el estado cuatrirradicu- 
lado es perfecto, porque cada molar tiene cuatro raíces bien sepa- 
radas, dos delante y dos detrás. 

Los Astrapotheridae de las capas caracterizadas por la presencia de 
restos de Pyrotherium de Patagonia (Cretáceo más superior). muestran 
los molares inferiores con cuatro raíces bien visibles aun cuando sol- 
dadas de a dos a dos. En el Caliphrium, que es otro género de ungu- 
lados de la misma época, cercano de los Perisodáctilos, se observa 
una conformación semejante. 

Los Toxodontes de los últimos tiempos Terciarios (Toxodon, Haplo- 
dontherium, Eutrigonodon) tienen los molares superiores de contorno 
triangular, y los inferiores rectangulares o alargados. Los molares son 
prismáticos, sin raíces y de base abierta en ambas mandíbulas. En los 


(30) Los molares inferiores son, en realidad, pentacuspidados y triangulares adelante. 
Para la verdadera significación de esta conformación ruego quiera consultarse -la nota 27. 


AMEGIINO — V. XI 9 


130 


racines courtes et peu divergentes; les molaires inférieures ont deux 
racines tres larges et souvent de bout bifurqué. Dans la denture de 
lait des mémes genres les molaires supérieures ont quatre racines lon- 
gues et divergentes, et chacune des molaires inférieures porte quatre 
racines bien séparées. 

Dans leurs représentants les plus éloignés, les Notohippidae (Core- 
sodon), du Crétacé supérieur (couches a Pyrotherium) qui, probable- 
ment, sont aussi les antécesseurs des Perissodactyles, présentent l'état 
quadriradiculé des molaires inférieures parfait. 

Parmi les Typothériens, le Typotherium et le Pachyrucos des derniers 
temps Tertiaires sont a dents prismatiques et sans racines. Les genres 
du commencement du Tertiaire (Hegetotherium, Protypotherium, Ico- 
chilus) présentent l'état quadriradiculé tres accentué a la denture de 
lait des deux máchoires. Du reste, aussi bien dans la ligne des Toxo- 
dontes que dans celle des Typothériens, les genres du commencement 
du Tertiaire (Nesodon, Adinotherium, Pachyrucos) ont les molaires de 
remplacement du méme type que les molaires persistantes, a couronne 
plus ou moins quadranguiaire, tandis que les genres des derniers temps 
Tertiaires (Toxodon, Haplodontherium, Eutrigonodon, Typotherium, Xo- 
todon) ont les molaires de remplacement differenciées des molaires per- 
sistantes et de contour triangulaire. 

Les Homalodontotheridae constituent un groupe tres important, car 
probablement ¡ls sont les antécesseurs des Chalicotheridae d'Europe et 
de 1'Amérique du Nord (31). Dans la Patagonie australe on les ren- 
contre dans les terrains éocénes et ils avaient de tres nombreux repré- 
sentants a la fin de l'époque Crétacée. Ces Homalodontoheridae ont 
les molaires et prémolaires supérieures et inférieures quadrangulaires. 
Les molaires supérieures sont á trois racines, deux externes et une in- 
terne plus grande, mais avec le bout plus ou moins bifide, et chaque 
branche portant une cavité distincte; il s'agit donc de deux racines 
fusionnées. Les molaires inférieures ont deux racines, chaque racine 

(31) Le savant professeur Henry Fairfield Osborn croit que cette descendance du Chali- 
cotherium de VYHomalodontotherium est impossible parce que le premier a les molaires 
buno-selenodontes, tandis que celles du second sont lophodontes. C'est un exemple des ré- 
sultats différents ausquels on arrive selon la différente maniére d'envisager l'évolution de 
la denture. D'aprés nous, la denture de l'Homalodontotherium, par le type fondamentale- 
ment égal des molaires et prómolaires, par Vabsence des arétes perpendiculaires externes 
(para, meso et metastyle) aux molaires et prémolaires supérieures, ainsi que par l'état qua- 
driradiculé de celles inférieures, représente un type plus primitif que celui du Chalico- 
therium, Probablement on finira par abandonner l'opinion qui considere les dents bunodontes 
comme devant toujours représenter un ótat plus primitif que celles lophodontes, seleno- 
dontes ou plus ou moins plissées. Nous ne doutons pas que certains mammiféres aient pu 
devenir des bunodontes parfaits ou imparfaits par une rétrogradation ou évolution regres- 
sive de la denture et le Chalicotherium nous en offre peut-ótre un exemple. La denture du 
Symborodon dont les molaires supérieures ont les tubercules du cóté interne séparés et 


pointus ou en cóne, prouve qu'il en est ainsi, puisqu'il s'agit d'un genre relativement 
récent et descendant de prédécesseurs á denture lophodonte, 


131 


antiguos representantes Eocenos de este grupo (Nesodon, Adinothe- 
rium) los molares superiores son cuadrangulares y con cuatro raíces 
cortas y poco divergentes; los molares inferiores tienen dos raíces muy 
anchas y a menudo de extremidad bifurcada. En la dentadura de leche 
de los mismos géneros los molares superiores tienen cuatro raíces lar- 
gas y divergentes y cada uno de los molares inferiores tiene cuatro raíces 
bien separadas. 

Los Notohippidae (Coresodon) del Cretáceo superior (capas que con- 
tienen Pyrotherium) que, probablemente, son también los antecesores 
de los Perisodáctilos, presentan perfecto en sus representantes más 
remotos el estado cuatrirradiculado de los molares inferiores. 

Entre los Tipotéridos, el Typotherium y el Pachyrucos de los últimos 
tiempos Terciarios, son de dientes prismáticos y sin raíces. Los gé- 
neros de principios del Terciario (Hegetotherium, Protypotherium, Ico- 
chilus) presentan el estado cuatrirradiculado muy acentuado en la den- 
tadura de leche de ambas mandíbulas. Por lo demás, tanto en la línea 
de los Toxodontes como en la de los Tipotéridos, los géneros de prin- 
cipios del Terciario (Nesodon, Adinotherium, Pachyrucos) tienen los 
molares de reemplazamiento del mismo tipo que los molares persis- 
tentes: de corona más o menos cuadrangular, mientras que los géneros 
de los últimos tiempos Terciarios (Toxodon, Haplodontherium, Eutrigo- 
nodon, Typotherium, Xotodon) tienen los molares de reemplazamiento 
diferenciados de los molares persistentes y de contorno triangular. 

Los Homalodontotheridae constituyen un grupo muy importante, por- 
que probablemente son los antecesores de los Chalicotheridae de Eu- 
ropa y de Norte América (31). En Patagonia austral se los encuentra 
en los terrenos Eocenos y tenían muy numerosos representantes a fines 
de la época Cretácea. Estos Homalodontotheridae tienen los molares y 
premolares superiores e inferiores cuadrangulares. Los molares supe- 
riores son de tres raíces, dos externas y una interna más grande, pero 
con la extremidad más o menos bífida y teniendo cada rama una cavi- 


(31) El sabio profesor Henry Fairfield Osborn cree que esta descendencia del Chalico- 
therium del Homalodontotherium es imposible porque el primero tiene los molares buno- 
selenodontes, mientras que los del segundo son lofodontes. Es un ejemplo de los resultados 
diferentes a los cuales se llega según la distinta manera de encarar la evolución de la 
dentadura. En mi concepto, la dentadura del Homalodontotherium, por el tipo fundamen- 
talmente igual, por la ausencia de las aristas perpendiculares externas (para, meso y meta- 
stilo) en los molares y premolares superiores, así como por el estado cuatrirradiculado de 
los inferiores, representa un tipo más primitivo que el del Chalicotherium. Probablemente 
se acabará por abandonar la opinión que considera a los dientes bunolodontes como inva- 
riables representantes de un estado más primitivo que los lofodontes, selenodontes o más o 
menos plegados. No dudo que ciertos mamiferos hayan podido llegar a ser bunodontes per- 
fectos o imperfectos por una retrogradación o evolución regresiva de la dentadura y el 
Chalicotherium ofrece tal vez un ejemplo de ello. La dentadura del Symborodon, cuyos 
molares superiores tienen los tubérculos del lado interno separados y puntiagudos o en 
cono, prueba que ello es así, puesto que se trata de un género relativamente reciente y 
descendiente de antecesores de dentadura lofodonte. 


132 


étant bifide au bout et chaque partie avec sa cavité indépendante. 
Les vestiges de l'état quadriradiculé sont donc parfaitement visibles aux 
deux máchoires, et davantage dans les genres crétacés que dans les 
genres éocénes. | | , 

Le plus ancien ongulé connu de la République Argentine, c'est le 
Pyrotherium, qui apparaít dans les couches á Dinosauriens les plus 
récentes de l'époque Crétacée. Ses molaires persistantes et de rempla- 
cement sont quadrangulaires, avec deux crétes transversales et quatre 
racines séparées aux deux máchoires. L'état quadriradiculé est donc 
parfait. 

Parmi les Sirenidés, il n'y a que quelques-unes des formes les plus 
récentes (Halicore) qui aient des dents prismatiques et sans racines. 
Le genre Manatus a les molaires et prémolaires quadrangulaires et á 
crétes transversales en haut et en bas; les molaires supérieures ont 
trois racines, deux externes et une interne plus grande, cette derniére 
représentant la fusion de deux racines qui étaient autrefois 'séparées, 
et dont l'ancienne division est encore partiellement visible a 1'extérieur; 
les molaires inférieures ont deux racines tres longues, qui se bifurquent 
á leur extrémité formant ainsi quatre racines, dont chacune porte une 
cavité indépendante. Sous ce rapport, les genres fossiles se rapprochent 
de Manatus, et quelques-uns (Ribodon) présentent l'état quadriradiculé 
des molaires inférieures encore plus accentué. 

Les carnivores sont les mammiféres plexodontes a racines multiples 
et séparées qui se sont éloignés davantage du type quadriradiculé pri- 
mitif; cela est dí, évidemment, a leur systeme d'alimentation qui exige 
des dents tranchantes, de sorte que celles-ci se sont rétrécies et leurs 
racines se fusionnerent. Dans certains groupes, cette fusion est allée 
bien loin, car souvent elle a fondu les trois ou quatre racines de chaque 
dent, en une seule. Ceci est surtout tres visible chez un bon nombre 
de Pinnipedes. Dans le genre Halichoerus, les molaires supérieures et 
inférisures ont les racines soudées et en voie de s'atrophier. Dans les 
genres Cistophora et Macrorhinus, on ne voit plus qu'une seule racine 
a chaque dent, dont la base se ferme tardivement. ll en est de méme 
dans les genres Odobenus et Callorhinus. 

Chez tous les carnivores terrestres, le nombre maximum de racines 
est de trois aux molaires supérieures et de deux aux inférieures. La ra- 
cine interne des molaires supérieures qui est toujours plus grosse que 
les deux externes, est évidemment homologue de la racine interne des 
molaires supérieures des herbivores ongulés; or, nous avons vu que 
cette racine chez ces derniers est le résultat de la fusion de deux-racines 
différentes qui se conservent séparées dans quelques genres et jugeant 
par analogie, nous sommes conduits á penser qu'iken est de méme de 
la racine interne des molaires supérieures des carnivores. Les deux raci- 


133 


dad distinta; de modo, pues, que se trata de dos raíces fusionadas. Los 
molares inferiores tienen dos raíces, siendo cada raíz bífida en su ex- 
tremidad y teniendo cada parte su cavidad independiente. Los vestigios 
del estado cuatrirradiculado están, pues, perfectamente visibles en ambas 
mandíbulas, y más en los géneros Cretáceos que en los géneros Eocenos. 

El más antiguo ungulado conocido de la República Argentina es el 
Pyrotherium, que aparece en las capas con restos de Dinosaurios más 
recientes de la época Cretácea. Sus molares persistentes y de reempla- 
zamiento son cuadrangulares, con dos crestas transversales y cuatro 
raíces separadas en ambas mandíbulas. El estado cuatrirradiculado es, 
pues, perfecto. 

Entre los Sirenios, sólo algunas de las formas más recientes (Hali- 
core) tienen dientes prismáticos y sin raíces. El género Manatus tiene 
los molares y premolares cuadrangulares y de crestas transversales 
arriba y abajo; los molares superiores tienen tres raíces, dos externas 
y una interna más grande, cuya última representa la fusión de dos 
raíces que otrora fueron separadas y cuya antigua división es todavía 
parcialmente visible en el exterior; los molares inferiores tienen dos 
raíces muy largas, que se bifurcan en su extremidad formando así 
cuatro raíces, cada una de las cuales tiene una cavidad independiente. 
Desde este punto de vista, los géneros fósiles se acercan al Manatus; 
y algunos (Ribodon) presentan el estado cuatrirradiculado de los mo- 
lares inferiores más acentuado todavía. 

Los carnívoros son los mamíferos plexodontes de raíces múltiples y 
separadas que más se han alejado del tipo cuatrirradiculado primitivo; 
ello es debido, evidentemente, a su sistema de alimentación, que exige 
dientes cortantes, de suerte que éstos se han angostado y sus raíces 
se fusionaron. En ciertos grupos, esta fusión ha ido bien lejos, porque 
¿ menudo ha fundido en una sola las tres o cuatro raíces de cada 
diente. Esto es visible, sobre todo, en un buen número de Pinnípedos. 
En el género Halichoerus los molares superiores e inferiores tienen las 
raíces soldadas y en vías de atrofiarse. En los géneros Cistophora y 
Macrorhinus ya sólo se ve una raíz en cada diente, cuya base se cierra 
tardíamente. Ocurre otro tanto en los géneros Odobenus y Callorhinus. 

En todos los carnívoros terrestres el número mayor de raíces es de 
tres en los molares superiores y de dos en los inferiores. La raíz interna 
de los molares superiores, que siempre es más grande que las dos 
externas, es evidentemente homóloga de la raíz interna de los molares 
superiores de los herbívoros ungulados; pues bien: se ha visto que en 
estos últimos esa raíz es el resultado de la fusión de dos raíces dife- 
rentes que se conservan separadas en algunos géneros; y juzgando 
por analogía, me siento inclinado a pensar que lo mismo ocurre con 
respecto a la raíz interna de los molares superiores de los carnívoros. 


134 


nes des molaires inférieures de ces animaux sont homologues des deux 
racines des molaires inférieures des herbivores;.nous avons vu que 
chacune de ces racines représente deux racines fusionnées, et naturell>- 
ment nous pensons qu'il doit en étre de méme des deux racines des 
molaires inférieures des carnivores. 

Des carnassiers existants á notre époque, ceux qui par leurs carac- 
teres représentent le type le plus primitif, sont les Procyonidés, et pré- 
cisement ils ont les molaires quadrangulaires et quadricuspidées en 
haut et en bas (32). Chez le genre Procyon, les deux grandes racines 
de chaque molaire inférieure sont fortement sillonnées, chaque partie 
conservant un canal indépendant au bout de la racine dont la perforation 
correspondante ne disparait qu'avec l'oblitération compléte de l'extré- 
mité dans l'áge avancé. Chaque perforation recoit une artére dentaire 
indépendante, d'oú il résulte que chaque molaire inférieure des Pro- 
cyonidés avec ses deux racines sillonnées et ses quatre branches de 
Partére dentaire, représente quatre dents simples primitives. 

Chez les autres carnassiers existants, la fusion des racines est par- 
faite et il ne reste pas de traces de l'état quadriradiculé des molaires 
inférieures. 

Nous ne possédons pas de renseignements sur les racines des mo- 
laires des genres de carnassiers fossiles de la premiére moitié de l'époque 
Tertiaire. Pourtant, dans 1'Arctocyon qui est le carnassier (Créodonte) 
le plus ancien que l'on connaít du Tertiaire d'Europe, les molaires sont 
quadrangulaires et á quatre cuspides principales en haut et en bas. 
On a dit que les dents supérieures de ce genre étaient au stade tritu- 
berculaire; d'apres les dessins dont nous disposons, nous y remarquons 
la forme quadrangulaire typique; le peu de développement du tubercule 
ou lobe postérieur interne, prouverait que ces dents étaient en voie 
d'évolutionner vers le type triangulaire caractéristique des carnasslers, 
au moyen de l'atrophie graduelle et la supression finale du coin posté- 
rieur interne. Les genres Claenodon (Mioclaenus) et Tetraclaeonodon, 
dont les espéces sont si répandues dans les couches Tertiaires les plus 
anciennes de 1'Amérique du Nord, présentent le méme type de denture 
que ''Arctocyon. Nous croyons que les molaires inférieures de ces gen- 
res doivent présenter des vestiges plus ou moins accentués de l'état 
quadriradiculé. 

Dans plusieurs des plus anciens carnassiers fossiles de la République 
Argentine, les deux grandes racines de chaque molaire inférieure sont 
sillonnées en avant et en arriére, et parfois, comme c'est le cas dans le 
genre Borhyaena, ces racines sont bifurquées á leur extrémité, dernier 
vestige du stade quadriradiculé. 


(32) En réalité les molaires inférieures ont conservé le type pentacuspidé primitif. 


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135 


Las dos raíces de los molares inferiores de estos animales son homó- 
logas de las dos raíces de los molares inferiores de los herbívoros. Se 
ha visto que cada una de esas raíces representa dos raíces fusionadas; 
y, naturalmente, pienso que lo mismo debe ocurrir con respecto a las 
dos raíces de los molares inferiores de los carnívoros. 

Entre los carniceros existentes en nuestra época, los que por sus 
caracteres representan el tipo más primitivo son los Prociónidos y, 
precisamente, ellos tienen los molares cuadrangulares y cuatricuspi- 
dados arriba y abajo (32). En el género Procyon, las dos grandes raí- 
ces de cada molar inferior son fuertemente surcadas, conservando cada 
parte un canal independiente en la extremidad de la raíz, cuya corres- 
pondiente perforación sólo desaparece con la completa obliteración de 
la extremidad en una edad avanzada. Cada perforación recibe una ar- 
teria dental independiente, de donde resulta que cada molar inferior 
de los Prociónidos con sus dos raíces surcadas y sus cuatro ramas de 
la arteria dental, representa cuatro dientes primitivos. 

En los demás carniceros existentes, la fusión de las raíces es per- 
fecta y en ellos no queda rastro alguno del estado cuatrirradiculado 
de los molares inferiores. 

No dispongo de datos acerca de las raíces de los molares de los 
géneros de carniceros fósiles de la primera mitad de la época Terciaria. 
Pero en el Arctocyon, que es el carnicero (Creodonte) más antiguo 
que se conozca del Terciario de Europa, los molares son cuadrangulares 
y de cuatro cúspides principales arriba y abajo. Se ha afirmado que 
los dientes superiores de este género estaban en el estadio trituber- 
cular; y según los dibujos de que dispongo, noto en ellos la forma 
cuadrangular típica; el poco desarrollo del tubérculo o lóbulo poste- 
rior interno, probaría que esos dientes estaban en vía de evolucionar 
hacia el tipo triangular característico de los carniceros, por medio de 
la atrofia gradual y la supresión final .del ángulo posterior interno. 
Los géneros Claenodon (Mioclaenus) y Tetraclaenodon, cuyas espe- 
cies están tan difundidas en las capas Terciarias más antiguas de Amé- 
rica del Norte, presentan el mismo tipo de dentadura que el Arctocyon. 
Opino que los molares inferiores de esos géneros deben presentar ves- 
tigios más o menos acentuados del estado cuatrirradiculado. 

En varios de los más antiguos carniceros fósiles de la República 
Argentina las dos grandes raíces de cada molar inferior están surcadas 
delante y detrás; y a veces, tal como ocurre en el género Borhyaena, 
esas raíces están bifurcadas en su extremidad, que es el último vestigio 
del estadio cuatrirradiculado. 


(32) Los molares inferiores han conservado, en realidad, el tipo pentacuspidado primitivo. 


136 


Chez les marsupiaux herbivores (Diprotodonta) actuels et éteints 
d'Australie, les molaires ont le type quadrangulaire aux deux máchoires, 
mais nous ne possédons pas de renseignements sur leurs racines. 
Quant aux marsupiaux carnassiers, ¡ls présentent a peu prés le méme 
type de denture que les carnassiers placentaires, avec le méme nombrz2 
de racines et disposées de la méme maniére. Nous croyons donc que 
sous ce rapport les uns et les autres ont suivi absolument la méme 
évolution. 

C'est de préférence chez les insectivores que souvent on cherche 
des preuves en faveur de la théorie qui veut que le type quadrangulaire 
soit le résultat d'une complication du type triangulaire. D'apres cette 
théorie, les molaires du genre Chrysochlorys montreraient le type trian- 
gulaire (trituberculaire) dans son premier stade de développement, ou 
á peu pres. Or, parmi les insectivores, ce genre est précisement celui 
qui possede un type de denture qui s'éloigne davantage de la forme 
primitive; on est en présence d'une trituberculie acquise par régression 
et non par progression. Les molaires supérieures et inférieures se sont 
simplifiées, leurs racines se sont en partie fusionnées et le fút de cha- 
que molaire s'est considérablement allongé; ces dents évolutionnent 
vers le type prismatique et á base ouverte. Cette évolution était déja 
presque complétement accomplie dans un genre fossile qui en est trés 
voisin, le Necrolestes; les molaires de celui-ci forment des prismes trés 
allongés, chaque dent ayant trois petites cuspides á la couronne, et le 
bout opposé non divisé en racines séparées. C'est vers ce méme type 
qu'évolutionnent les molaires du Chrysochlorys. 

Le plus grand nombre des autres genres d'insectivores présentent au 
contraire des vestiges tres manifestes du type quadrangulaire et quadri- 
radiculé primitif. Dans le genre Erinaceus, par exemple, les molaires 
supérieures sont quadrituberculaires et A trois racines, celle interne 
étant tres large, sillonnée, et.avec des vestiges de division au bout, ce 
qui prouve que dans ce cas aussi on a a faire á deux racines fusionnées. 
Les deux racines des molaires inférieures présentent aussi des vestiges 
de division. Dans les molaires du genre Gymnura Vétat quadrituberculé 
est encore plus accentué aux deux máchoires. Dans le genre allié éocene - 
Neurogymnurus, les molaires supérieures montrent le type quadrituber- 
culajre parfait, et l'on observe aussi la méme forme sur la derniére 
molaire de remplacement; la derniére molaire persistante supérieure 
est triangulaire dú á la faute d'espace pour se développer. 

Chez les Chauve-souris, les formes frugivores possedent des molaires 
supérieures quadrangulaires, tandis que celles insectivores les ont 
triangulaires. Ce dernier type de denture avait été considéré comme 
représentant dans ce grupe le type primitif; pourtant, Leche, qui était 
de cet avis, vient de se convaincre par ses dernitres recherches embryo- 


137 


En los marsupiales herbívoros (Diprotodonta) actuales y extingui- 
dos de Australia, los molares tienen el tipo cuadrangular en ambos 
maxilares, pero no dispongo de datos con respecto a sus raíces. Por 
lo que se refiere a los marsupiales carniceros, digo que presentan poco 
más o menos el mismo tipo de dentadura que los carniceros placen- 
tarios, con igual número de raíces y dispuestas de igual manera. De 
modo, pues, que mi opinión es que desde ese punto de vista, unos y 
otros han seguido la misma evolución. 

Entre los insectívoros suelen buscarse preferentemente pruebas en 
favor de la teoría que pretende que el tipo cuadrangular sea el resul- 
tado de una complicación del tipo triangular. Según esta teoría, los 
molares del género Chrysochlorys mostrarían el tipo triangular (tritu- 
bercular) en su primer estadio de desarrollo, o poco más o menos. 
Pues bien: entre los insectívoros, ese género es precisamente el que 
posee un tipo de dentadura que se aleja mayormente de la forma primi- 
tiva: se está en presencia de una trituberculia adquirida por regresión 
y no por progresión. Los molares superiores e inferiores se han sim- 
plificado, sus raíces se han fusionado en parte y el fuste de cada molar 
se ha alargado considerablemente. Esos dientes evolucionan hacia el 
tipo prismático y de base abierta. Esta evolución ya estaba casi por 
completo realizada en un género fósil muy cercano de aquél: el Necro- 
lestes. Los molares de éste se forman de prismas muy alargados, te- 
niendo cada diente tres pequeñas cúspides en la corona y la extremidad 
opuesta no dividida en raíces separadas. Hacia ese mismo tipo evolu- 
cionan los molares del Chrysochlorys. 

El mayor número de los demás géneros de insectívoros presentan, 
por el contrario, vestigios muy manifiestos del tipo cuadrangular y 
cuatrirradiculado primitivo. En el género Erinaceus, por ejemplo, los 
molares superiores son cuatrituberculares y de tres raíces, siendo la 
interna muy ancha, surcada y con vestigios de división en la extremi- 
dad, lo que prueba que también en este caso se tiene que hacer con 
Gos raíces fusionadas. Las dos raíces de los molares inferiores también 
presentan vestigios de división. En los molares del género Gymnura, 
es más acentuado todavía en ambos maxilares el estado cuatrituber- 
cular. En el género Neurogymnurus, del Eoceno, aliado de aquél, los 
molares superiores muestran el tipo cuatritubercular perfecto; y se 
observa la misma forma en el último molar de reemplazamiento. El 
último molar persistente superior es triangular debido a la falta de 
espacio para desarrollarse. 

En los Murciélagos, las formas frugívoras tienen molares superiores 
cuadrangulares, mientras que las insectívoras los tienen triangulares. 
Este último tipo de dentadura había sido considerado como represen- 
tante del tipo primitivo en este grupo; no obstante lo cual, Leche, que 


138 


logiques, que cette forme triangulaire est dúe á une simplification, 
c'est-a-dire qu'elle est acquise et non originaire. 

Dans les Rongeurs, les faits favorables á notre these, sont tellement 
nombreux que nous n'avons que 1'embarras du choix. On ne fait mention 
que d'un seul groupe qui aurait des dents triangulaires représentan: 
le stade primitif, celui des Sciuridés, et nous croyons que cela repose 
sur une fausse interprétation. Il est vrai que les molaires supérieures 
de Sciurus ont le cóté interne non bilobé et plus étroit que l'externe, 
mais la couronne est nettement quadrangulaire et presque lophodonte. 
Le rétrécissement du cóté interne et la disparition apparente des deux 
lobes est dúe a la formation secondaire d'un grand bourrelet basal 
d'émail qui s'est développé jusqu'a atteindre la couronne et qui donne 
aux molaires l'aspect triangulaire. Dans le genre fossile Allomys Marsh, 
ce bourrelet est arrivé a constituer un grand cóne interne. 

Dans tout le groupe des Rongeurs, les genres a molaires prismatiques 
et sans racines sont relativement peu nombreux et tous modernes. 
Les molaires quadrangulaires et a quatre racines aux deux máchoires, 
prédominent partout. Parmi les Rats, les Arvicolini a dents prismatiques 
et sans racines sont récents; la presque totalité des Muridés récents et 
fossiles ont des molaires á quatre ou cinq racines aux deux máchoires, 
avec les couronnes quadrangulajres et tuberculeuses. Il en est de méme 
des Sciuridae. 

Les groupes actuels des Eriomydés, des Cavidés et des Octodontidés 
ont des molaires composées par des lames prismatiques ou aplaties et 
sans racines, mais chez les anciens genres fossiles qui constituent les 
souches de ces groupes (Hedimys, Sphodromys, Phanomys, Sclero- 
mys, etc.), les molaires sont pourvues de quatre racines plus ou moins 
séparées aux deux máchoires. 11 en est de méme des vrais Hystricidae 
actuels ou fossiles (Steiromys) et aussi des Acaremyini éocénes (Aca- 
remys, Sciamys) qui sont les plus anciens représentants connus de la 
ligne qui aboutit aux Muridés. 

Quant aux mammiféres Mésozoiques, nous y voyons deux types: 
lun est carnassier ou insectivore avec des molaires inférieures biradi- 
culées; l'autre, a molaires de couronne tres compliquée (Multitubercu- 
lata), mais nous n'avons pas de renseignements sur le nombre et la 
structure de leurs racines. Pourtant, si l'on en juge d'apres les figures 
publiées, les molaires inférieures de ces animaux paraissent posséder 
des racines tres élargies, ce qui rend probable la bifurcation de leurs 
extrémités; dans tous les cas, cet élargissement paraít indiquer deux 
racines soudées. 

Pour le groupe carnivore ou insectivore, nous avons déja fait men- 
tion du genre Stylacodon, lequel, tout en possédant des molaires infé- 
rieures á couronne tres simple, ces dents ont trois racines, dont deux 


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era de esa opinión, acaba de convencerse, gracias a sus recientes in- 
vestigaciones embriológicas, que esa forma triangular es debida a una 
simplificación, equivalente a decir que ella es adquirida y no originaria. 

En los Roedores, los hechos favorables a mi tesis son de tal modo 
numerosos que no me presentan más estorbo que el de la elección. 
Sólo se menciona de entre ellos un grupo que tendría los dientes trián- 
gulares representando el estadio primitivo: el de los Esciúridos; y 
pienso que eso reposa en una falsa interpretación. Es cierto que los 
molares superiores del Sciurus tienen el lado interno no bilobado y más 
estrecho que el externo, pero la corona es netamente cuadrangular y 
casi lofodonte. El angostamiento del lado interno y la desaparición apa- 
rente de los dos lóbulos es debida a la formación secundaria de un gran 
casquete basal de esmalte, que se ha desarrollado hasta alcanzar la co- 
rona y que les da a los molares el aspecto triangular. En el género fósil 
Allomys Marsh, ese casquete ha llegado a constituir un gran cono interno. 

En todo el grupo de los Roedores, los géneros de molares prismáticos 
y sin raíces son relativamente poco numerosos y absolutamente mo- 
dernos. Los molares cuadrangulares y con cuatro raíces en ambos ma- 
xilares, predominan doquiera. Entre los Ratones, los Arvicolini de dien- 
tes prismáticos y sin raíces son recientes. La casi totalidad de los Mú- 
ridos recientes y fósiles tienen molares de cuatro o cinco raíces en 
ambos maxilares, con coronas cuadrangulares y tuberculosas. Lo propio 
ocurre con los Sciuridae. 

Los actuales grupos de los Eriómidos, los Cávidos y los Octodóntidos 
tienen molares compuestos de láminas prismáticas o aplanadas y sin 
raíces; pero en los antiguos géneros fósiles que constituyen los troncos 
de esos grupos (Hedimys, Sphodromys, Phanomys, Scleromys, etc.), 
los molares están provistos de cuatro raíces más o menos separadas 
en ambos maxilares. Sucede otro tanto en los verdaderos Hystricidae 
actuales o fósiles (Steiromys) y en los Acaremyini Eocenos (Acaremys, 
Sciamys), que son los más antiguos representantes conocidos de la línea 
que remata en los Múridos. 

Por cuanto se refiere a los mamíferos Mesozoicos, veo entre ellos 
dos tipos: uno es carnicero o insectívoro con molares inferiores birra- 
diculados; y otro, es de molares de corona muy complicada (Multitu- 
berculata) ; pero carezco de datos acerca del número y la estructura de 
sus raíces. No obstante, a juzgar por las figuras publicadas, los molares 
inferiores de esos animales parecerían tener raíces muy ensanchadas, lo 
que hace probable la bifurcación de sus extremidades. En todos los 
casos, ese ensanchamiento parece indicar dos raíces soldadas. 

Por lo que respecta al grupo carnívoro o insectívoro, ya he mencio- 
nado el género Stylacodon, el cual, aun teniendo molares inferiores de 
corona muy simple, tiene dientes de tres raíces, dos de las cuales más 


140 


plus ou moins fusionnées. Le genre éocéne de l'Amérique du Nord ave: 
une prémolaire inférieure triradiculée, nommé par Leidy Uintacyon, 
serait un dernier survivant de ce groupe de carnivores ou insectivores 
primitifs a molaires inférieures avec des racines multiples (33). 

Les mammiferes Triasiques, les plus anciens que l'on connaít, ne nous 
montrent jusqu'aujourd'hui que des genres a molaires compliquées 
(Tritylodon, Microlestes) et probablement quadriradiculées, ou des 
genres dont les racines des molaires sont en voie de fusion et les dents 
évoluaient vers le type prismatique de base ouverte et á croissance 
continue (Dromotherium, Microconodon). Cela reporte bien loin l'ori- 
gine des mammiféres. La fusion des dents simples pour former des 
dents composées, était certainement déja accomplie des le commence- 
ment de l'époque Secondaire. Quant a l'apparition des premiers mammi- 
féres, elle doit avoir eu lieu pendant l'époque Primaire, au commen- 
cement de la période Permienne, ou peut-étre méme avant. 


AU POINT DE VUE DE LA SUCCESSION DES DENTS. — L'on sait que parmi 
les mammiféres il y en a qui présentent deux dentures successives, 
une que l'on appelle denture de lait, constituée par un petit nombre 
de dents, et l'autre définitive; ces animaux sont appelés diphyodontes. 
D'autres, au contraire, ne présentent qu'une seule denture durant toute 
la vie, qui n'est pas remplacée: on les appelle monophyodontes. Sous 
certains rapports, cette distinction n'a plus Pimportance d'autres fois, 
puisque chez tous les monophyodontes on a trouvé des traces d'une 
autre série de dents, quoique ne dépassant pas la période embryonnaire. 
Mais au point de vue phylogénique il en est autrement, surtout aprés 
que l'on a démontré que les dents de lait font partie de la méme série 
ou génération de celles placées plus en arriére et qui ne sont jamais 
remplacées. Plus en avant nous aurons l'occasion de revenir sur cette 
question; il suffit d'indiquer ici que l'état monophyodonte précéde de 
Vétat diphyodonte et ce dernier de l'état polyphyodonte des Reptiles; 
lévolution s'est produite par l'élimination successive des séries den- 
taires dans l'ordre de leur apparition, de sorte que des deux dentitions 
des mammiféres diphyodontes, c'est celle de lait qui est la plus ancienne 
et celle de remplacement la plus moderne. 


(33) D'aprés M. Cope Uintacyon serait synonyme de Miacis, et il regarde la prémolaire 
triradiculéc de l'exemplaire figuré par Leidy comme étant une dent supplémentaire anor- 
male. Si récllement il s'agit du méme animal, la présence de cette dent supplémentaire A 
trois racines ne peut s'expliquer autrement que comme une réapparition par atavisme d'un 
caractére d'anciens antécesseurs, qui depuis longtemps avait disparu. A n'importe quel point de 


vue, ce fait confirme notre théorie tandis qu'il n'a pas d'explication dans la théorie opposée. 


141 


o menos fusionadas. El género Eoceno de América del Norte con un 
premolar inferior trirradiculado, denominado por Leidy: Uintacyon, 
sería un último sobreviviente de ese grupo de carnívoros o insectí- 
voros primitivos de molares inferiores con raíces múltiples (33). 

Los mamíferos triásicos, que son los más antiguos que se conocen, 
no nos muestran hasta ahora más que géneros de molares complicados 
(Tritylodon, Microlestes) y probablemente cuatrirradiculados, o géne- 
ros cuyas raíces de los molares están en vía de fusión y los dientes 
evolucionaban hacia el tipo prismático de base abierta y crecimiento 
continuo (Dromotherium, Microconodon). Eso lleva bien lejos el ori- 
gen de los mamíferos. La fusión de los dientes simples para formar 
dientes compuestos ya estaba ciertamente realizada desde el principio 
de la época Secundaria. La aparición de los primeros mamíferos debió 
tener lugar durante la época Primaria, al principio del período Pérmico, 
o tal vez antes. 


+ 


DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LA SUCESIÓN DE LOS DIENTES. — Sabido 
es que entre los mamíferos los hay que presentan dos dentaduras suce- 
sivas, una a la cual se denomina dentadura de leche, constituída por 
un pequeño número de dientes; y la otra definitiva: esos animales son 
denominados difiodontes. Otros, por el contrario, no presentan durante 
toda la vida más que una sola dentadura, que no es reemplazada; se 
les denomina monofiodontes. Desde ciertos puntos de vista, esta dis- 
tinción ya no tiene la importancia que antes tuvo, porque en todos los 
monofiodontes se han encontrado rastros de otra serie de dientes, aun 
cuando sin sobrepasar el período embrionario. Pero desde el punto de 
vista filogénico, la cosa cambia de aspecto, sobre todo después que 
ha quedado demostrado que los dientes de leche forman parte de la 
misma serie o generación de los colocados más atrás y que nunca son 
reemplazados. Más adelante he de tener ocasión de volver a este asunto; 
bástame ahora indicar que el estado monofiodonte procede del estado 
difiodonte y este último del estado polifiodonte de los Reptiles; la evo- 
lución se ha producido por la eliminación sucesiva de las series den- 
tarias en el orden de su aparición, de manera que de las dos denticio- 
nes de los mamíferos difiodontes la de leche es la más antigua y la 
de reemplazamiento es la más moderna. 


(33) Según Cope, Uintacyon sería sinónimo de Miacis y considera que el premolar tri- 
rradiculado del ejemplar figurado por Leidy es un diente suplementario anormal. Si 
realmente se trata del mismo animal la presencia de este diente suplementario con tres 
raíces no puede explicarse de otro modo que como una reaparición por atavismo de un 
carácter de antiguos antecesores, que había desaparecido desde hacía mucho tiempo. Desde 
cualquier punto de vista, ese hecho confirma mi teoría y carece de explicación en la teoría 
Opuesta. 


142 


Si nous cherchons a éclaircir l'origine des dents plexodontes au moyen 
de la succession de la denture, nous devons nous attendre á trouver 
dans la denture plus ancienne (premiére dentition) une condition bien 
différente selon le point de vue des deux théories en opposition. Dans 
le cas que la plexodontie serait le résultat de la complication graduelle 
de la dent simplement conique, la denture de lait devrait se rapprocher 
de ce type primitif davantage que celle plus moderne vu de rempla- 
cement. Si au contraire, la plexodontie a été acquise par la fusion de 
plusieurs dents, les dents de lait devront étre aussi compliquées que 
celles de remplacement, et dans le cas que ces derniéres se seraient 
simplifiées par une évolution regressive (type triangulaire) celles de la 
premiere dentition devront conserver le type quadrangulaire primitif. 

L'examen des deux dentitions a ce point de vue confirme compleéte- 
ment l'origine de Ja plexodontie par la fusion de plusieurs dents simples 
et contredit celle de la complication graduelle de la dent conique pri- 
mitive. 

Chez Homme par exemple, les molaires de remplacement, aussi 
bien les supérieures que les inférieures sont á une seule racine et avec 
la couronne bicuspidée, c'est-a-dire beaucoup plus simple que celle des 
molaires persistantes, tandis que les molaires de la dentition plus 
ancienne (denture de lait, dents caduques), ont les couronnes presque 
aussi compliquées (34) que celles des molaires persistantes et posse- 
dent de racines bien séparées; dans ce cas, la simplification des mo- 
laires de remplacement c'est bien un caractére acquis par regression. 
Dans celles supérieures on y remarque facilement que la racine en 
apparence unique est constituée par deux racines soudées; trés souvent 
cette racine complexe conserve encore dans l'intérieur la double cavité 
de la pulpe assez visible. Chez tous les Singes supérieurs la deuxiéme 
molaire caduque est quadricuspidée comme chez 1'Homme et celle qui 
le remplace, simplement bicuspidée. 

Comme régle générale, ce qui se passe chez l'Homme et chez les 
Singes, on peut l'observer aussi dans toute la série des mammi/éres 
diphyodontes, mais nous n'allons nous arréter que sur un des exemples 
les plus frappants, concernant les Ruminants et méme presque toute la 
série des artiodactyles. Chez les Ruminants, dont le nombre des molaires 
de remplacement est de trois, les trois molaires caduques de la mandi- 
bule inférieure sont plus compliquées que les dents de remplacement 
correspondantes; la premitre inférieure de lait est bilobée et a racines 
bien séparées, tandis que celle qui la remplace est beaucoup plus 
simple et presque toujours á une seule racine. En haut, la différence 


(34) La premiére caduque supéricure est á deux cuspides externes qui ne sont pas encore 
tout-4-fait fusionnées, et une interne plus grande, La deuxiéme caduque supérieure est qua- 
dricuspidée comme les molaires persistantes, 


143 


Si se trata de poner en claro el origen de los dientes plexodontes por 
medio de la sucesión de la dentadura, debe hacerse un compás de 
espera hasta encontrar en la dentadura más antigua (primera denti- 
ción) una condición bien diferente según los puntos de vista de las 
dos teorías en oposición. En el caso de que la plexodontia fuese el 
resultado de la complicación gradual del diente simplemente cónico, 
la dentadura de leche debería acercarse al tipo primitivo más que la 
más moderna o de reemplazamiento. Si, por el contrario, la plexodontia 
ha sido adquirida por la fusión de varios dientes, los dientes de leche 
deberán ser tan complicados como los de reemplazamiento; y en el 
caso de que estos últimos se hubiesen simplificado por una evolución 
regresiva (tipo triangular) las de la primera dentición deberán con- 
servar el tipo cuadrangular primitivo. 

El examen de las dos denticiones confirma por completo, desde este 
punto de vista, el origen de la plexodontia por la fusión de varios dien- 
tes simples y contradice la de la complicación gradual del diente có- 
nico primitivo. 

En el Hombre, por ejemplo, los molares de reemplazamiento, tanto 
los superiores como los inferiores, son de una sola raíz y con la corona 
bicuspidada; es decir: mucho más simple que la de los molares per- 
sistentes, mientras que los molares de la dentición más antigua (den- 
tadura de leche, dientes caducos), tienen las coronas casi tan com- 
plicadas (34) como las de los molares persistentes y raíces bien se- 
paradas; en este caso, la simplificación de los molares de reempla- 
zamiento es un carácter adquirido por regresión. En los superiores se 
observa fácilmente que la raíz aparentemente única está constituída 
por dos raíces soldadas; muy a menudo esta raíz compleja conserva 
todavía en el interior la doble cavidad de la pulpa bastante visible. En 
todos los Monos superiores el segundo molar caduco es cuatricuspidado 
como en el Hombre y el que le reemplaza es simplemente bicuspidado. 

Por regla general,lo que ocurre en el Hombre y los Monos puede 
observarse también en toda la serie de los mamíferos difiodontes; 
pero no voy a detenerme sino en uno de los ejemplos más evidentes, 
concerniente a los Rumiantes y hasta casi a toda la serie de los Artio- 
dáctilos. En los Rumiantes cuyo número de molares de reemplaza- 
miento es de tres, los tres molares caducos de la mandíbula inferior 
son más complicados que los de reemplazamiento correspondientes; el 
primero inferior de leche es bilobado y de raíces bien separadas, mien- 
tras que el que le reemplaza es mucho más simple y casi siempre de 
una sola raíz. Arriba, la diferencia es mucho más considerable: los 


(34) El primero caduco superior es de dos cúspides externas que aún no están entera- 
mente fusionadas, y una interna más grande. El segundo caduco superior es cuatricuspi- 
dado como los molares persistentes. 


144 


est encore plus considérable; les trois molaires supérieures de lait sont 
quadrangulaires et avec le cóté interne divisé en deux lobes, tandis 
que les trois dents de remplacement correspondantes sont au contraire 
triangulaires avec le cóté interne trés étroit et non bilobé; ici aussi 
cette simplification est donc une acquisition récente et regressive et non 
une conformation primitive. FAN 

Bref: chez tous les diphyodontes, si l'on considere a la fois les dents 
de lait et les molaires persistantes comme formant une 'seule série, 
que c'est ce qui correspond puisque ces dents appartiennent á une 
méme génération (35), on trouve alors que la premiére dentition est 
formée par un nombre de dents plus considérable que la deuxiéme et 
aussi de forme plus compliquée (36); on constate également que les 
différences entre les dents antérieures et les postérieures sont moins 
grandes que si l'on place dans une méme série les molaires persistantes 
et celles de remplacement. Nous devons rappeler que chez les plus 
anciens ongulés, cette ressemblance entre les dents d'un bout a l'autre 
- de la série persiste méme sur les dents de remplacement (Nesodontidae, 
Notohippidae, Protypotheridae, Homalodontotheridae, Leontinidae, Py- 
rotheridae, etc.), ce qui prouve bien que la simplification dans les for- 
mes plus récentes, est secondaire et non primitive (37). 


AU POINT DE VUE MÉCANIQUE ET FONCTIONNEL. — Ce sujet a été traité 
par Ryder et surtout par M. Cope avec une trés grande sagacité. Cet 
auteur trouve l'origine des différents types de denture dans des causes 


(35) Chez les plus anciens diphyodontes (Nesodontidae, Notohippidae, Protypotheridae, 
Meniscotheridae, etc.), toutes les molaires de la premiere génération (dents de lait et vraies 
molaires) étaient en fonction á la fois pendant longtemps; la derniére molaire de rempla- 
cement ne rentrait en fenction que quand toutes les molaires persistantes, la derniére nur 
exceptéc, avaient déjá la couronne entamée par la mastication. 

(36) Le fait que les dents caduques sont plus compliquées que celles de remplacement, 
est connu depuis le commencement des premiéres recherches odontologiques sérieuses. Il a 
été reconnu par CuviEr: Lecons d'Anatomie comparéc, volume IV, page 135, année 1805, et 
confirmé par Owen: Odontography, texte, page 308. 

(37) L'homodontie dans la série des molaires de quelques groupes d'ongulés existants, 
les Equidés par exemple, est certainement le résultat d'une complication récente due á la 
tendance qu'ont les organes analogues ou homologues remplissant la méme fonction á pren- 
dre la méme forme, mais il rest pas certain qu'il en soit de méme chez tous les autres. 
Chez les Tapiridés, par exemple, dont les formes anciennes connues ont les molaires de 
remplacement triangulaires et celles récentes quadrangulaires, il est possible que cette der- 
niére conformation soit celle primitive, ce qu'indiquerait que nous ne connaissons pas encore 
lcurs véritables ancétres, et leur distribution géographique actuelle nous fait pencher vers 
cette derniére supposition, Quelques formes fossiles récentes paraissent confirmer cette 
maniére de voir; les molaires de remplacement du Tapirus helveticus de Meyer montrent le 
tubercule antéro-interne diminué, mais en méme temps on y voit aussi le commencement 
d'un talon interne qu'en se développant a dú former le point de convergence des deux 
crétes transversales donnant ainsi aux dents la forme triangulaire que l'on voit sur d'autres 
genres fossiles du méme groupe. 


145 


tres molares superiores de leche son cuadrangulares y con el lado in- 
terno dividido en dos lóbulos, mientras que los tres dientes de reem- 
plazamiento correspondientes son, por el contrario, triangulares con el 
lado interno muy estrecho y no bilobado; y aquí también esta simpli- 
ficación es, pues, una adquisición reciente y regresiva y no una con- 
formación primitiva. 

Dicho en pocas palabras: en todos los difiodontes, si se considera a 
la vez los dientes de leche y los molares persistentes como formando 
una sola serie, que es lo que corresponde, porque esos dientes perte- 
necen a una misma generación (35), se encuentra que la primera den- 
tición es formada por un número de dientes más considerable que la 
segunda y también de forma más complicada (36); y se comprueba 
igualmente que las diferencias entre los dientes anteriores y los pos- 
teriores son menos grandes que si se coloca en una misma serie los 
molares persistentes y los de reemplazamiento. Debo recordar que en 
los más antiguos ungulados, esa semejanza entre los dientes de uno a 
otro extremo de la serie persiste hasta en los dientes de reemplaza- 
miento (Nesodontidae, Notohippidae, Protypotheridae, Homalodontothe- 
ridae, Leontinidae, Pyrotheridae, etc.) lo que prueba perfectamente que 
la simplificación en las formas más recientes es secundaria y no pri- 
mitiva (37). 


DESDE EL PUNTO DE VISTA MECÁNICO Y FUNCIONAL. — Este tema ha 
sido tratado por Ryder y sobre todo por Cope con una gran sagacidad. 
Este autor encuentra el origen de los diferentes tipos de dentadura en 


(35) En los más antiguos difiodontes (Nesodontidae, Notohippidae, Protypotheridae, Me- 
niscotheridae, etc.), todos los molares de la primera generación (dientes de leche y verda- 
deros molares) estaban en función a la vez durante largo tiempo; el último molar de reem- 
plazamiento no entraba en función sino cuando todos los molares persistentes, sin exceptuar 
el último, tenian ya la corona gastada por la masticación. 

(36) El hecho de que los dientes caducos son más complicados que los de reemplaza- 
miento es conocido desde la iniciación de las primeras investigaciones odontológicas serias. 
Ello ha sido reconocido por Cuvier: Legons d'Anatomie comparée, volumen IV, página 133. 
año 1805; y confirmado por Owen: Odontography, texto, página 308. 

(37) En la serie de los molares de algunos grupos de ungulados existentes, los Equidios, 
por ejemplo, la homodontia es ciertamente el resultado de una complicación reciente debida 
a la tendencia que los órganos análogos u homólogos que desempeñan una misma función 
tienden a tomar la misma forma; pero no es exacto que suceda lo mismo en todos los 
demás. En los Tapíridos, por ejemplo, cuyas formas antiguas conocidas tienen lo molares 
de reemplazamiento triangulares, mientras que sus formas recientes los tienen cuadrangu- 
lares, es posible que esta última conformación sea la primitiva, lo cual indicaría que aún 
no conocemos sus verdaderos antepasados, y su distribución geográfica actual nos inclina 
hacia esta última suposición. Algunas formas fósiles recientes parecen confirmar esta 
manera de ver; los molares de reemplazamiento del Tapirus helveticus de Meyer muestran 
el tubérculo anterointerno disminuido, pero al mismo tiempo también se ve en ellos el prin- 
cipio de un talón interno que desarrollándose ha debido formar el punto de convergencia 
de las dos crestas transversales dándoles así a los dientes la forma triangular que se: ve 
en otros géneros fósiles del mismo grupo. 


AMEGHINO — V. XI 10 


146 


exclusivement mécaniques, et pour notre part nous souscririons volon- 
tiers la plus grande partie de ses opinions avec la seule exception de 
trois ou quatre, mais que précisément selon notre maniére de voir 
constituent les points fondamentaux. Cette divergence porte sur le 
premier origine de la complication dentaire, sur l'origine des types 
triconodonte, trituberculaire ou triangulaire, et quadrituberculaire ou 
quadrangulaire. 

Notre but n'étant pas de faire une étude appronfondie de la forme 
des dents dans chaque groupe de mammiféres, nous ne ferons qu'expo- 
ser quelques vues générales suivies d'un examen de l'origine des 
principaux types selon la théorie de la complication graduelle et celle 
de la fusion. 

Voyons d'abord, au point de vue de chacune de ces deux théories, á 
quelle cause l'on peut attribuer le commencement de cette transfor- 
mation. 

Dans la théorie de la fusion cette cause initielle est bien facile d= 
découvrir: c'est un raccourcissement de l'espace destiné au développe- 
ment de la denture qui aména le rapprochement des germes dentaires 
et produisit leur fusion des leur commencement. 

Dans la théorie de la complication graduelle, la cause initiale est 
bien plus difficile a saisir, jusqu'a maintenant on n'en a proposé aucune. 

Dans cette méme théorie, on explique la plexodontie par l'usage des 
dents qui auraient produit leur complication, mais cela ne s'accorde 
pas avec les caractéres de chacune des deux dentitions des mammiferes. 
On peut se demander pourquoi les dents caduques qui généralement 
tombent de bonne heure et parfois ne rentrent pas méme en fonction, 
sont pourtant plus compliquées que celles de remplacement. Si la ple- 
xodontie était due a l'usage, ces dents caduques qui tombent trés tó: 
devraient étre beaucoup plus simples que celles de remplacement, et 
ces dernitres, puisqu'elles restent plus longtemps en fonction, devraient 
étre plus compliquées. Pourtant nous savons que les choses se passent 
autrement, puisque comme régle générale les dents de remplacement 
sont plus simples et celles caduques sont plus compliquées. Dans cette 
théorie cela est inexplicable, tandis que dans la théorie de la fusion 
lexplication tombe de soi-méme; les dents caduques sont plus anciennes 
et représentent la forme primitive tandis que celles de remplacement 
sont plus modernes et sont devenues plus simples par l'atrophie de 
certaines parties de leurs couronnes. 

Tout ce que l'on peut faire c'est de répondre que dans quelques 
lignes d'ongulés, a l'aide des formes fossiles, on peut suivre la com- 
plication graduelle des molaires de remplacement, mais cela est une 
complication secondaire, indépendante de celle initiale ou de la fusion, 
et nous en avons donné plus haut l'explication (page 144). 


*6 Ela 


147 


causas exclusivamente mecánicas; y por mi parte subscribiría de todas 
veras las mayor parte de sus opiniones con la sola excepción de tres 
o cuatro de ellas, que, según mi manera de ver, constituyen preci- 
samente los puntos fundamentales. Esta divergencia versa sobre el 
primer origen de la complicación dentaria y sobre el origen de los 
tipos triconodonte, tritubercular o triangular y cuatritubercular o cua- 
drangular. 

Como el propósito que persigo no consiste en hacer un profundo 
estudio de la forma de los dientes en cada grupo de mamíferos, me 
limitaré a exponer algunas vistas generales seguidas de un examen 
del origen de los principales tipos, según la teoría de la complicación 
gradual y la de la fusión. 

Veamos desde luego, desde el punto de vista de cada una de esas 
dos teorías, a qué causa puede atribuírsele el principio de esta trans- 
formación. 

En la teoría de la fusión es bien fácil descubrir esta causa inicial: 
ella finca en un acortamiento del espacio destinado al desarrollo de 
la dentadura que trajo por consecuencia el acercamiento de los gér- 
menes dentarios y produjo su fusión desde su principio. 

En la teoría de la complicación gradual, es mucho más difícil al- 
canzar esa causa inicial; y hasta la fecha no ha sido propuesta ninguna. 

Dentro de esta misma teoría, se explica la plexodontia por el uso de 
los dientes que habrían producido su complicación, pero ello no con- 
cuerda con los caracteres de cada una de las dos denticiones de los 
mamíferos. Podría preguntarse por qué los dientes caducos que, por 
lo general, caen tempranamente y a veces ni siquiera entran en función, 
son, sin embargo, más complicados que los de reemplazamiento. Si 
la plexodontia fuera debida al uso, esos dientes caducos que caen muy 
temprano deberían ser mucho más simples que los de reemplazamiento; 
y estos últimos, puesto que permanecen durante más tiempo en fun- 
ción deberían ser más complicados. Y no obstante, sabido es que las 
cosas pasan de otra manera, puesto que, por regla general, los dientes 
de reemplazamiento son más simples y los caducos son más compli- 
cados. Dentro de esta teoría eso es inexplicable, mientras que en la 
teoría de la fusión la explicación se da por sí misma: los dientes ca- 
ducos son más antiguos y representan la forma primitiva, mientras que 
los de reemplazamiento son más modernos y se han hecho más simples 
por la atrofia de ciertas partes de sus coronas. 

Todo cuanto puede hacerse es contestar que en algunas líneas de 
ungulados, con ayuda de las formas fósiles, puede seguirse la com- 
plicación gradual de los molares de reemplazamiento; pero esa es 
una complicación secundaria, independiente de la inicial o de la fusión, 
y ya lo tengo explicado antes (página 145). 


1483 


On a bien cherché á mettre en évidence ces genres modernes A 
molaires supérieures persistantes et de remplacement quadrangulaires, 
mais on ne fait pas mention de ceux qui se trouvent dans une position 
opposée, c'est-a-dire a molaires triangulaires. Nous ne ferons mention 
que du premier qui nous viens a la mémoire, le Leptochoerus Marsh, 
du Miocéne supérieur, qui présente les trois molaires persistantes supé- 
rieures triangulaires et la derniére molaire de remplacement de la 
méme forme; ces dents portent deux tubercules externes et un grand 
tubercule interne. Nous ne connaissons pas de suidés plus anciens avec 
une simplicité égale des molaires, de sorte qu'ici ce ne sont pas seule- 
ment les molaires de remplacement qui sont devenues triangulaires, 
mais aussi les molaires persistantes. 

Laissons de cóté les considérations de ce genre, et examinons un 
peu le procés de complication des son début, en paralléle avec la théorie 
de la fusion. Nous avons déja vu que d'aprés la théorie de la compli- 
cation les principaux stades parcourus par les dents simples pour acqué- 
rir la forme de dents plexodontes quadrangulaires, sont, du stade haplo- 
donte au triconodonte, de celui-ci au trituberculaire, et de ce dernier 
au quadrituberculaire. 

D'une maniére schématique ¡ls représentent cette évolution sous la 
forme suivante: 


A Oo O 0 ] B «—Q-—. *—Q9-—-+: *—9-—- 
O O (0) «“—Q—o «—Q—> «“—Q—> 
A E 

Co A 


Les points en noir représentent les molaires supérieures, et les 
ronds vides les molaires inférieures. 

Dans A, les dents sont toutes simples et alternes, celles de la mandi- 
bule supérieure avec celles de la mandibule inférieure. 

B et C, représentent les mémes dents que 1on suppose ont acquis par 
végétation ou complication une pointe accessoire antérieure et une 
autre postérieure, placées sur la méme ligne longitudinale. Les ronds 
plus gros, noirs et blancs, représentent le cóne primitif de chaque dent, 
appelé le protocone. C'est le type triconodonte. 

D, représente les mémes dents avec les tubercules accessoires dé- 
placés, vers le dedans dans les inférieures, et vers le dehors dans les 
supérieures. C'est le type triangulaire ou trituberculaire. 

Nous avons déjáa dit que d'apres la théorie de la complication 
graduelle, le stade triconodonte aurait été acquis par la formation de 
deux cuspides accessoires au cóne unique de la dent simple, placés á 


149 


Se ha puesto especial cuidado para poner en evidencia esos géne- 
ros modernos con molares superiores persistentes y de reemplazamiento 
cuadrangulares, pero no se ha hecho mención de los que se encuen- 
tran en una posición opuesta, o, lo que es lo mismo: los que tienen 
molares triangulares. Me limitaré a recordar el primero que se pre- 
senta en mi memoria: el Leptochoerus Marsh, del mioceno superior, 
que presenta los tres molares persistentes superiores triangulares y el 
último molar de reemplazamiento de la misma forma; dichos dientes 
tienen dos tubérculos externos y un gran tubérculo interno. No conozco 
Suidios más antiguos con una sencillez igual de molares, por manera 
que en este caso no son sólo los molares de reemplazamiento los que 
se han hecho triangulares, sino también los molares persistentes. 

Voy a dejar de lado las consideraciones de este género, para exa- 
minar un poco el proceso de complicación desde su principio, parale- 
lamente con la teoría de la fusión. Ya se ha visto que según la teoría 
de la complicación, los principales estadios recorridos por los dientes 
simples para adquirir la forma de dientes plexodontes cuadrangulares, 
son: del estadio haplodonte al triconodonte, de éste al tritubercular y 
de este último al cuatritubercular. 

De una manera esquemática, ellos representan esa evolución bajo 
la siguiente forma: 


A o e Za [7] B -*—Q—. —Q-—- -—Q—> 
ONO* 0 e a O 
. —0-— . . —0Q-— . A sE O A y O i / 
A E o /1 e. /16 


Los puntos negros representan a los molares superiores y los blancos 
a los molares inferiores. 

En A todos los dientes son simples y alternos, los de la mandíbula 
superior con los de la mandíbula inferior. 

B y C representan los mismos dientes, que se supone han adquirido 
por vegetación o complicación una punta accesoria anterior y otra pos- 
terior, situadas sobre la misma línea longitudinal. Los puntos negros y 
blancos más grandes representan el cono primitivo de cada diente, lla- 
mado protocono. Es el tipo triconodonte. 

D representa a los mismos dientes con los tubérculos accesorios des- 
plazados, hacia adentro los inferiores y hacia afuera los superiores. Es 
el tipo triangular o tritubercular. 

Ya tengo dicho que según la teoría de la complicación gradual, el esta- 
dio triconodonte habría sido adquirido por la formación de las dos cús- 
pides accesorias en el cono único del diente simple, situadas en la base 


150 


la base de la couronne, un en avant et l'autre en arriére sur la méme 
ligne longitudinale; cette complication aurait été précédée par la bifur- 
cation de la racine. 

Nous ne doutons pas de la possibilité que par des causes mécaniques 
puissent se développer des cuspides accessoires á la base de la cou- 
ronne des dents coniques; ce que nous n'admettons pas, c'est que cette 
complication ait pu étre accompagnée par une bifurcation de la racine, 
et qu'une'augmentation graduelle dans la complication ait pu donner 
origine aux dents plexodontes. Pour penser ainsi nous nous appuyons 
sur la présence dans les Reptiles et dans les Poissons, de dents á cou- 
ronne triconodonte sans que les racines soient bifurquées; d'un autrz 
cóté, dans cette théorie, on n'a pas encore pu dire pourquoi les racines 
simples se seraient compliquées. 

Nous remarquons que presque tous les animaux a dents de couronne 
triconodonte, qu'ils soient mammiféres, Reptiles ou Poissons, ont les 
dents tres serrées; nous pouvons donc attribuer la cause initiale du 
triconodontisme 4 un grand raccourcissement de llespace dentaire qui 
amena le resserrement des dents de telle facon que chaque dent d'une 
máchoire s'enchassait fortement entre deux dents de la máchoire 
opposée, comme autant de coins, dú aussi en partie a leurs bases plus 
larges que leurs sommets. Les cuspides des dents d'une máchoire exer- 
gaient ainsi une forte constriction en avant et en arriére de la base 
de la couronne de chacune des dents de l'autre máchoire empéchant 
leur croissance réguliére; l'émail et la dentine, ne pouvant pousser 
dans la direction de l'axe vertical de la dent, se forma au-dessous de la 
cuspide de la dent opposée, une expansion latérale qui dépassant les 
limites du sommet de cette derniére reprit sa direction verticale for- 
mant un crochet ou tubercule basal. Ces tubercules ont donc poussé 
entre les plans de contact de deux dents opposées, ces plans constituant 
les lignes de moindre résistance; c'est ainsi que se sont formés les deux 
tubercules accesso'res 4 la base de chaque dent, un en arriére et l'autre 
en avant, comme on les yoit dans les genres Haplodactylus-et Gale- 
saurus, mais cette complication de la couronne ne changea en rien la 
forme de la racine. Ce type triconodonte différe donc complétement 
du stade triconodonte théorique, á trois tubercules sur la méme ligne, 
mais avec deux grandes racines completement séparées et les dents 
fortement espacées, de sorte que le tubercule postérieur de chaque dent 
ne touche que le tubercule antérieur de la dent opposée de l'autre má- 
choire. Ce type théorique n'a pas encore été rencontré. 

D'apres la théorie de la complication graduelle, la transformation 
du stade triconodonte au stade triangulaire se serait effectuée par le 
déplacement des tubercules antérieurs et postérieurs de chaque dent, 
qui se seraient portés en dedans dans les molaires inférieures «et en 


De 


A O 


151 


de la corona, uno delante y otro detrás sobre la misma línea longitudi- 
nal; esta complicación habría sido precedida por la bifurcación de la raíz. 

No tengo duda acerca de que sea posible que por causas mecánicas 
puedan desarrollarse cúspides accesorias en la base de la corona de los 
dientes cónicos; lo que no admito absolutamente es que esa complica- 
ción haya podido ser acompañada por una bifurcación de la raíz y que 
un aumento gradual en la complicación haya podido dar origen a los 
dientes plexodontes. Para pensar así, me apoyo en la presencia de dien- 
tes de corona triconodonte en los Reptiles y en los Peces, sin que las 
raíces sean bifurcadas; y por otra parte, en esa teoría, aún no se ha 
podido decir por qué se habrían complicado las raíces simples. 

Hago notar que casi todos los animales de dientes de corona tricono- 
donte, sean ellos Mamíferos, Reptiles o Peces, tienen los dientes muy 
prietos; por manera, pues, que puedo atribuir la causa inicial del trico- 
nodontismo a un_gran acortamiento del espacio dentario, que produjo 
el estrechamiento de los dientes, de tal modo que cada diente de un 
maxilar se incrustaba fuertemente entre dos dientes del maxilar opuesto, 
como otros tantos ángulos, debido también en parte a sus bases más 
anchas que sus cúspides. Las cúspides de los dientes de un maxilar ejer- 
cían así una fuerte constricción hacia adelante y hacia atrás de la base 
de la corona de cada uno de los dientes del otro maxilar, estorbando su 
crecimiento regular; el esmalte y la dentina, no pudiendo crecer en la 
dirección del eje vertical del diente, se formó debajo de la cúspide del 
diente opuesto una expansión lateral que, sobrepasando los límites de la 
sumidad de este último, volvió a tomar su dirección vertical, formando 
un crochet o tubérculo basal. Estos tubérculos han brotado, pues, entre 
los planos de contacto de esos dos dientes opuestos, constituyendo esos 
planos las líneas de menor resistencia; y así es como se formaron los 
dos tubérculos accesorios en la base de cada diente, uno detrás y otro 
delante, tal como se les ve en los géneros Haplodactylus y Galesaurus; 
pero esta complicación de la corona no cambió para nada la forma de la 
raíz. Este tipo triconodonte difiere, pues, por completo del estadio tri- 
conodonte teórico, de tres tubérculos sobre la misma línea, pero con dos 
grandes raíces completamente separadas y los dientes fuertemente espa- 
ciados, de suerte que el tubérculo posterior de cada diente no toca sino 
al tubérculo anterior del diente opuesto del otro maxilar. Este tipo teó- 
rico no ha sido hallado todavía. 

Según la teoría de la complicación gradual, la transformación del es- 
tadio triconodonte en estadio triangular se habría efectuado por el des- 
plazamiento de los tubérculos anteriores y posteriores de cada diente, 
que se habrían colocado hacia adentro en los molares inferiores y hacia 
afuera en los superiores; los molares inferiores tendrían así un tubérculo 
externo y dos internos y los superiores uno interno y dos externos. 


152 


dehors dans les supérieures; les molaires inférieures auraient ainsi un 
tubercule externe et deux internes, et les supérieures un interne et deux 
externes: bref, la base du triangle de chaque dent serait en dehors 
dans les supérieures et en dedans dans les inférieures. Les tubercules 
accessoires étaient destinés á remplir les espaces intermédiaires et 
produire ainsi un certain degré d'interposition entre les cónes principaux 
(protocones). Les cuspides accessoires, disent-ils, étant plus faibles, 
étaient aussi moins résistantes a la pression; comme les dents infé- 
rieures rentrent en dedans des supérieures, ont poussés en dehors les 
tubercules accessoires de ces derniéres, tandis que celles supérieures 
puussaient en dedans les tubercules correspondants de celles inférieures, 
sé produisant ainsi en haut et en bas la forme en triangle. 

On peut opposer á cela, que la denture triconodonte étant due, com- 
me nous l'avons démontré, a un resserrement des dents, il est difficile 
d'admettre leur espacement comme le veut la théorie de la complication 
graduelle; cet espacement est d'autant plus inadmissible que les cus- 
pides centrales résulteraient alors sans aucune fonction mécanique a 
remplir. Dans tous les cas connus de denture triconodonte, les dents 
sont tres serrées comme le démontre le genre type Triconodon et les 
autres formes jurassiques alliées. Dans le Chien, les incisives peu usées, 
quoique á une seule racine, ont la couronne triconodonte et sont tres 
pressées comme les molaires du Galesaurus qui présentent la mém2 
conformation. L'espacement des dents triconodontes n'était donc pas 
possible et leur alternance était trés petite, de facon que les molaires 
inférieures dépassaient a peine les supérieures, la grande cuspide (cus- 
pide du milieu ou protocóne) des molaires inférieures usant un peu 
en avant et vers le cóté interne, la cuspide correspondante des molaires 
supérieures. Les dents inférieures en glissant sur le cóté interne des 
supérieures ne pouvaient nullement produire le déplacement des cus- 
pides accessoires, puisque la pression avait lieu entre les tubercules 
homologues et d'une égale résistance, et les efforts dans les deux 
directions opposées étant absolument égaux, la continuation de ce mou- 
vement n'aurait fait teut au plus que comprimer les dents et leur faire 
prendre la forme de lames coupantes. 

Venons maintenant au type trituberculaire ou triangulaire théorique; 
tel qu'il nous est présenté dans le schéma que nous avons reproduit 
plus haut, il y aurait une alternanoe complete entre les dents des deux 
máchoires, plus accentuée encore que celle qu'on attribue au type tri- 
conodonte théorique. Il est dit que cette conformation devait constituer 
un appareil tres approprié pour couper les aliments et représentait un 
avancement sur le stade triconodonte. Nous ne le croyons pas. Dans la 
Nature actuelle, nous voyons que: les dents coupantes des animaux 
carnassiers sont disposées avec leurs parties destinées á couper sous la 


us 


.. 
o 


PE AN + AOS 


153 


En pocas palabras: la base del triángulo de cada diente estaría afuera 
en los superiores y adentro en los inferiores. Los tubérculos accesorios 
estaban destinados a llenar los espacios intermedios y producir así un 
cierto grado de interposición entre los conos principales (protoconos). 
Como las cúspides accesorias (dicen los sostenedores de la teoría que 
combato) eran más débiles, también eran menos resistentes a la presión; 
como los dientes inferiores entran hacia adentro de los superiores, han 
empujado hacia afuera a los tubérculos accesorios de estos últimos, 
mientras que los superiores empujaban hacia adentro a los tubérculos 
correspondientes de los inferiores, produciéndose así arriba y abajo la 
forma en triángulo. 

Puede oponerse a todo eso, que siendo la dentadura triconodonte de- 
bida, como lo he demostrado, a una compresión de los dientes, es difícil 
admitir su espaciamiento según lo quiere la teoría de la complicación 
gradual; ese espaciamiento es tanto más inadmisible cuanto que las 
cúspides centrales resultarían entonces sin ninguna función mecánica 
que desempeñar. En todos los casos conocidos de dentadura triconodonte, 
los dientes están muy prietos, tal como lo demuestra el género tipo 
Triconodon y las demás formas jurásicas aliadas. En el Perro, los inci- 
sivos poco usados, aunque de una sola raíz, tienen la corona triconodonte 
y son muy apretados entre sí como los molares del Galesaurus, que 
presentan igual conformación. El espaciamiento de los dientes trico- 
nodontes no era, pues, posible y su alternamiento era muy pequeño, de 
modo que los molares inferiores sobrepasaban apenas a los superiores 
y la gran cúspide (cúspide del medio o protocono) de los molares infe- 
riores usaba un poco hacia adelante y en el lado interno la cúspide co- 
rrespondiente de los molares superiores. Los dientes inferiores, desli- 
zándose por el costado interno de los superiores no podían de ningún 
modo producir el desplazamiento de las cúspides accesorias, puesto que 
la presión se verificaba entre los tubérculos homólogos y de una igual 
resistencia, y resultando los esfuerzos absolutamente iguales en las dos 
direcciones opuestas, lo único que a lo sumo habría podido hacer la 
continuación de ese movimento es comprimir los dientes y hacerles ad- 
quirir la forma de láminas cortantes. 

Veamos ahora el tipo tritubercular o triangular teórico. Tal como se 
lo presenta en el esquema que he dejado reproducido, habría un alter- 
namiento completo entre los dientes de ambos maxilares, más acen- 
tuado aún que el que se atribuye al tipo triconodonte teórico. Está 
dicho que esta conformación debía constituir un aparato apropiado para 
cortar los alimentos y representaba un avance sobre el estadio trico- 
nodonte. No lo crec. En la Naturaleza actual se ve que los dientes cor- 
tantes de los animales carniceros están dispuestos con sus partes des- 
tinadas a cortar bajo la forma de láminas longitudinales, tanto más cor- 


154 


forme de lames longitudinales, d'autant plus coupantes que les animaux 
sont plus carnassiers, et toutes les formes éteintes qui s'y rapprochent 
présentent une conformation fondamentalement identique. Le typ= 
triangulaire serait donc un appareil dentaire a couper formé par des 
lames transversales, ce qui constituerait une exception improbable; en 
outre, ces dents ne ressemblent en rien á des lames; leur forme trian- 
gulaire n'était pas appropriée pour couper et encore moins pour la mas- 
tication ou l'écrasement des aliments, puisque les surfaces des cou- 
ronnes des dents supérieures et inférieures n'étaient pas superposées 
sinon alternes. 

Ces raisonnements, nous paraít-il, suffiraient déja pour faire re- 
pousser cette théorie, mais nous en avons encore d'autres. 

Examinons un instant la denture supérieure d'un carnassier et nous 
verrons que les dents coupantes supérieures sont d'un type triangulaire 
plus ou moins parfait, c'est-a-dire qu'elles sont formées par une lame 
tranchante longitudinale externe portée par deux racines placées sur 
la méme ligne et par un talon interne qui repose sur une troisiéme 
racine constituant le sommet du triangle. Chez les félidés, qui sont les 
plus carnassiers des mammiféres, la couronne de la: dent carnassiére 
est formée presque exclusivement par la lame longitudinale, le talon 
interne étant excessivement réduit. Tous les naturalistes qui sont un 
peu familiarisés avec l'étude des genres fossiles, reconnaítront facile- 
ment que cette forme en lame coupante s'est constituée par une réduc- 
ticn graduelle du talon interne, qui est plus développé chez les formes 
voisines, et plus développé encore chez les formes fossiles que chez 
les formes vivantes. Les formes primitives et plus anciennes de ces 
groupes avaient donc des molaires triangulaires. Dans les Hyaenodon- 
tidés de 1'hémisphere Nord, cette forme coupante porte sur deux mo- 
laires de chaque cóté qui se trouvent a des stades différents, l'antérieure 
ayant le tubercule ou talon interne plus développé que la suivante. 
Chez les Borhyaenidés de l'Argentine il y a trois molaires supérieures 
qu'ont pris la forme tranchante; le tubercule du talon interne a pres- 
que completement disparu laissant á peine des traces visibles tandis 
que la racine correspondante se conserve bien développée. Il est 
d'ailleurs certain que cette forme chez les Borhyaenidés a été obtenue 
par une modification des dents triangulaires des autres Sparassodontes 
au moyen de l'atrophie graduelle du talon interne. 

A cette forme tranchante des molaires supérieures correspond une 
conformation semblable de celles de la mandibule. Remarquons encore 
qu'a ce stade les molaires présentent une conformation assez semblable 
á celle du type appelé triconodonte, puisque dans les deux cas elles 
sont formées par trois ou quatre cuspides placées sur la méme ligne 
longitudinale, celui du milieu étant le plus fort. 


155 


tantes cuanto más carniceros son los animales, y todas las formas ex- 
tinguidas que se les acercan presentan una conformación fundamental- 
mente idéntica. El tipo triangular sería, pues, un aparato dentario para 
cortar, formado por láminas transversales, lo que constituiría una ex- 
cepción improbable; y además, esos dientes no se parecen en nada a 
las láminas; su forma triangular no era apropiada para cortar y menos 
aún para la masticación o el aplastamiento de los alimentos, porque las 
superficies de las coronas de los dientes superiores e inferiores no eran 
superpuestas sino alternas. 

Paréceme que estos razonamientos ya bastarían para que esa teoría 
fuese rechazada; pero aún me quedan otros. 

Examínese un instante la dentadura superior de un carnicero y se 
verá que los dientes cortantes superiores son de un tipo triangular más 
o menos perfecto, es decir: que son formados por una lámina cortante 
longitudinal externa, sustentada por dos raíces colocadas sobre la misma 
línea y por un talón interno que reposa sobre una tercera raíz, que 
constituye la sumidad del triángulo. En los Félidos, que son los más 
carniceros de los mamíferos, la corona del diente carnicero está casi 
exclusivamente formada por la lámina longitudinal, siendo el talón in- 
terno excesivamente reducido. Todos los naturalistas que están un poco 
familiarizados con el estudio de los géneros fósiles, reconocerán fácil- 
mente que esa forma en lámina cortante se ha constituído por una” 
reducción gradual del talón interno, que es más desarrollado en las 
formas vecinas y más desarrollado aún en las formas fósiles que en 
las vivientes. Las formas primitivas y más antiguas de estos grupos 
tenían, pues, molares triangulares. En los Hienodóntidos del hemisfe- 
rio Norte, esa forma cortante figura en dos molares de cada lado que 
se encuentran en estadios diferentes, teniendo el anterior el tubérculo 
o talón interno más desarrollado que el siguiente. En los Borhiénidos 
de la Argentina hay tres molares superiores que han adquirido la forma 
cortante; el tubérculo del talón interno ha desaparecido casi por com- 
pleto, dejando apenas rastros visibles, mientras que la raíz correspon- 
diente se conserva bien desarrollada. Por lo demás es cierto que en 
los Borhiénidos esa forma ha sido obtenida por una modificación de 
los dientes triangulares de los demás Esparasodontes, por medio de la 
atrofia gradual del talón interno. 

A esta forma cortante de los molares superiores corresponde una 
conformación semejante de las de la mandíbula. Nótese aún que en 
este estadio los molares presentan una conformación bastante seme- 
jante a la del tipo denominado triconodonte, porque en ambos casos 
están formadas por tres o cuatro cúspides situadas sobre la misma línea 
longitudinal, siendo la más fuerte la del medio. 

Volvamos ahora otra vez a la teoría de la complicación gradual. Para 
explicar la formación de los dientes carniceros, se hace evolucionar al 


156 


Revenons maintenant encore a la théorie de la complication graduelle. 
Pour expliquer la formation des dents carnassiéres, ¡ls font évolutionner 
la dent triconodonte supérieure de sorte que la cuspide du milieu, plus 
grande, se porte en dedans pour constituer le sommet du triangle ou ta- 
lon interne, les dents prenant ainsi le type triangulaire; ce talon interne 
se serait apres effacé graduellement pour permettre aux dents de 
prendre la forme tranchante, que c'est presque la méme du type trico- 
nodonte, revenant ainsi a leur point de départ. Mais, la Nature, pourquoi 
aurait fait ce détour? Pour nous cela est un fait inexplicable. Nous 
voyons que les dents triconodontes sont formées par trois cónes placés 
sur la méme ligne longitudinale représentant déja une lame, quoique 
assez épaisse; nous voyons que celles de la mandibule glissent sur le 
cóté interne des supérieures; ces dents n'avaient donc qu'a continuer a 
fonctionner verticalement comme des ciseaux et les lames se seraient 
comprimées jusqu'a devenir tranchantes, sans besoin de passer par 12 
type triangulaire d'un fonctionnement complétement distinct, pour aprés 
revenir á peu pres a la méme forme de couronne (triconodonte) quoi- 
que pourvue d'une racine interne en plus, absolument inutile, et que 
l'on ne nous dit pas comment a-t-elle été acquise ni quel est son róle 
fonctionnel. Cette explication nous paraít forcer un peu trop les faits 
pour les adapter malgré eux a des idées préconcues que d'aprés nous 
n'ont pas de base solide, méme dans la Paléontologie, que c'est ou 
Von cherche de préférence des preuves a l'appui. 

Du reste, nous nous sommes déja expliqué sur l'impossibilité méca- 
nique d'une denture formée par des dents triangulaires a bases successi- 
vement inverties et alternant d'avant en arriére, celles -d'en haut aves 
celles d'en bas; une denture semblable serait désavantageuse auss; 
tien pour les formes de tendances carnivores que pour celles de ten- 
dances omnivores ou herbivores; un appareil dentaire ainsi conformé 
ne pourrait servir ni a couper, ni a mácher, ni a déchirer. 

Pourtant, supposons un instant que cela soit possible; s'agissant d'un 
stade par lequel ont dú passer tous les mammiféres a dents compliquées 
on devrait trouver une foule de genres présentant une conformation 
semblable et alors nous pourrions croire que dans cette théorie il y a 
quelque chose de vrai. 

Eh bien, il n'y en a pas, et le tres petit nombre de ceux que l'on a 
cru qui représentent ce stade possedent une denture ayant une toute 
autre signification. 

Si la théorie était vraie, parmi les formes fossiles plus anciennes, 
celles mésozoiques, par exemple, on devrait trouver fréquemment le 
type triangulaire á dents alternes; au lieu de cela nous voyons que la 
plupart des types jurassiques possedent des dents avec les couronnes a 
deux, trois ou quatre cuspides sur la méme ligne longitudinale. Il y a 


157 


diente triconodonte superior de suerte que la cúspide del medio, más 
grande, se pronuncie hacia adelante para constituir la sumidad del 
triángulo o talón interno, de modo que los dientes adquieren así el tipo 
triangular. Este talón interno habría después ido desapareciendo gra- 
dualmente, para permitirles a los dientes que adquiriesen la forma 
cortante, que es casi igual a la del tipo triconodonte, volviendo así a 
su punto de partida. Pero ¿por qué podría ser que la Naturaleza hu- 
biese hecho ese rodeo? Para mí, eso importa un hecho inexplicable. 
Está a la vista que los dientes triconodontes son formados por tres 
conos situados sobre una misma línea longitudinal, representando ya 
una lámina, aunque bastante gruesa. Se ve que los de la mandíbula se 
deslizan por sobre el lado interno de los superiores. Luego, pues, esos 
dientes no necesitaban más que continuar funcionando verticalmente 
como tijeras para que las láminas se hubiesen comprimido hasta 
hacerse cortantes, sin necesidad de pasar por el tipo triangular de un 
funcionamiento completamente distinto, para volver después poco a 
poco casi a la misma forma de corona (triconodonte) aunque provista 
de una raíz interna en más, absolutamente inútil; y con respecto a la 
cual no se nos dice cómo fué adquirida ni cuál es su función. Me parece 
que esa explicación violenta un poco demasiado los hechos para adap- 
tarlos a viva fuerza a ideas preconcebidas que en mi concepto no tienen 
base sólida, ni aun en la Paleontología, que es donde se buscan con 
preferencia las pruebas para fundarla. 

Por lo demás, ya me he explicado con respecto a la imposibilidad 
mecánica de una dentadura formada por dientes triangulares de bases 
sucesivamente invertidas y alternando de adelante para atrás, las de 
arriba con las de abajo. Una dentadura semejante sería desventajosa 
tanto para las formas de tendencias carnívoras como para las de ten- 
dencias omnívoras o herbívoras. Un aparato dentario así conformado 
no podría servir ni para cortar, ni para masticar, ni para desgarrar. 

Supongamos un instante, sin embargo, que eso sea posible. Tratán- 
dose de un estadio por el cual han debido pasar todos los mamíferos 
de dientes complicados, deberíase encontrar una multitud de géneros 
que presentasen una conformación semejante; y entonces podría creerse 
que en esta teoría hay algo verdadero. 

Y bien: no los hay; y el muy pequeño número de aquellos que se 
creyó representan ese estadio poseen una dentadura que tiene una sig- 
nificación bien diversa. 

Si la teoría fuese verdadera, entre las formas fósiles más antiguas, 
las mesozoicas, por ejemplo, debería encontrarse frecuentemente el tipo 
triangular de dientes alternados; y en lugar de esos, se ve que la mayor 
parte de los tipos jurásicos poseen dientes con las coronas de dos, tres 
o cuatro cúspides sobre la misma línea longitudinal. Hay bien pocos 


158 


tres peu de genres á dents triangulaires et celles-ci ne sont pas disposées 
J'une maniére alterne. Le Menacodon (Tinodon) Marsh, qui est un de 
ceux qui se rapprochent davantage de ce type triangulaire idéal, a les 
molaires inférieures (les seules connues) suivies l'une aprés l'autre et 
non séparées par une disposition alterne. Le Spalacotherium Owen, 
présente une conformation semblable. 

Les genres Amblotherium, Phascolestes, etc., montrent également 
des molaires triangulaires, mais ici aussi ces organes sont en série con- 
tinue et non alterne; en outre, ces molaires présentent le cóne central 
beaucoup plus développé que ceux latéraux, ces derniers étant unis a 

elui du milieu par des crétes assez hautes et séparées sur le cóté le 
plus large des dents, de facon que la base de chaque triangle soit en 
coche. Cela prouve que le cóne plus développé des molaires supérieures 
s'usait contre le correspondant des inférieures et que les tubercules 
latéraux s'usajent dans les coches des dents opposées. C'est un systéme 
de denture qui plutót paraít le résultat d'une simplification des molaires 
et n'a pas de semblable dans la Nature actuelle, si ce n'est, comme nous 
le verrons bientót, chez quelques insectivores. 

La plus grande ressemblance de ces types jurassiques est avec d'au- 
tres genres de la méme époque qui constituent la famille des Stylaco- 
dontidae (Amblotheridae), dont les genres plus notables sont Stylaco- 
don, Dryolestes, Asthenodon, etc. Nous voyons dans les molaires de 
ces genres une couronne triangulaire comme dans les genres précédents, 
mais avec le cóne central plus développé et les tubercules latéraux unis 
a ce dernier pour former une couronne proportionnellement plus petite 
et beaucoup plus haute; c'est évidemment une simplification du type 
antéricur représenté par le Menacodon (Tinodon), comme on le recon- 
nait facilement aux racines qui se sont rapprochées et presque fusion- 
nées. Souvent, les racines des molaires inférieures se sont déplacées 
(Stylacodon, Asthenodon) de sorte qu'au lieu d'étre une en avant et 
autre en arriére, se troudvent une en dedans et l'autre en dehors, 
c'est-a-dire dans une direction transversale au lieu de celle longitudi- 
nale qui est la regle générale. Quelques genres ont les molaires espa- 
cées, mais non completement alternes sinon que les pointes principales 
d'en haut et d'en bas s'usaient réciproquement. 

C'est le Chrysochlorys, que dans la nature actuelle se rapproche da- 
vantage de ces formes mésozoiques, et c'est précisément aussi le genre 
existant que l'on a mentionné comme représentat le type triangulaire 
primitif. Plus haut nous avons déja dit que cela n'est pas exacte, mais 
le cours de la discussion nous porte á dire encore quelques mots sur 
ce sujet. 

Dans le Chrysochlorys les molaires son espacées et d'un type par- 
ticulier. Ces dents á couronne tricuspidée, sont tres comprimées d'avant 


159 


géneros de dientes triangulares y éstos no están dispuestos de una ma- 
nera alterna. El Menacodon (Tinodon) Marsh, que es uno de los que 
se acercan más a ese tipo triangular ideal, tiene los molares inferiores 
(que son los únicos que se conocen) seguidos uno tras otro y no sepa- 
rados por una disposición alterna. El Spalacotherium Owen presenta 
una conformación semejante. 

Los géneros Amblotherium, Phascolestes, etc., muestran igualmente 
molares triangulares, pero en este caso también esos órganos están en 
serie continua y no alterna; y además, esos molares presentan el cono 
central mucho más desarrollado que los laterales, estando estos últimos 
unidos al del medio por crestas bastante altas y separadas en el 
lado más ancho de los dientes, de manera que la base de cada triángulo 
haga muesca. Eso prueba que el cono más desarrollado de los molares 
superiores se usaba contra el correspondiente de los inferiores y que 
los tubérculos laterales se usaban en las muescas de los dientes opues- 
tos. Es un sistema de dentadura que más bien parece el resultado de 
una simplificación de los molares y que no tiene semejante en la Natu- 
raleza actual, si no es, como va a verse bien pronto, entre algunos 
insectívoros. 

El mayor parecido de esos tipos jurásicos es con otros géneros de la 
misma época que constituyen la familia de los Stylacodontidae (Amblo. 
theridae), cuyos géneros más notables son: Stylacodon, Dryolestes, As- 
thenodon, etc. En los molares de esos géneros se ve una corona trian- 
gular como en los géneros precedentes, pero con el cono central más 
desarrollado y los tubérculos laterales unidos a este último para for- 
mar una corona proporcionalmente más pequeña y mucho más alta; 
es evidentemente una simplificación del tipo anterior representado por 
el Menacodon (Tinodon) según se reconoce fácilmente en las raíces 
que se han aproximado y casi fusionado. Las raíces de los molares infe- 
riores a menudo se han desplazado (Stylacodon, Asthenodon) de suerte 
que en lugar de ser una delante y otra detrás, se encuentran una dentro 
y otra fuera, es decir: en una dirección transversal en vez de la long;- 
tudinal, que es la regla general. Algunos géneros tienen los molares es- 
paciados, pero no completamente alternos, sino que las puntas princi- 
pales de arriba y de abajo se usaban recíprocamente. — 

Quien más se acerca en la Naturaleza actual a esas formas mesozoi- 
cas es el Chrysochlorys; y éste es también, precisamente, el género 
existente al cual se ha mencionado como representante del tipo trian- 
gular primitivo. Antes he dicho que ello no es exacto; pero el curso 
de la discusión me mueve a decir algunas palabras más al respacto. 

En el Chrysochlorys los molares son espaciados y de un tipo particu- 
¡ar. Estos dientes, de corona tricuspidada, son muy comprimidos de ade- 
lante para atrás, constituyendo laminillas; las tres cúspides están muy 


160 


en arriére constituant des lamelles; les trois cuspides sont trés basses en 
proportion de la couronne, qui est tellement longue que chaque dent a 
pris la forme d'un prisme triangulaire. Malgré leur emplacement, ces 
dents ne sont pas alternes sinon que les supérieures reposent sur les 
inférieures, la cuspide principale de chaque dent supérieure s'usant con- 
tre la cuspide principale de la dent inférieure correspondante. Á cause 
de cette conformation, ces dents ont une tendance á se simplifier en- 
core davantage; leur base ne se ferme que trés tard, se divisant en deux 
racines tres courtes placées transversalement méme dans la mandibule 
comme dans l'ancien genre Stylacodon. 11 est assez facile de reconnaítre 
que ces dents sont une simplification de celles des anciens genres 
jurassiques Dryolestes, Astenodon, etc., et sont en voie d'évolution vers 
la forme prismatique á base ouverte et a croissance continue, stade qui 
était déja presque atteint par le genre fossile Necrolestes du Tertiaire 
de Patagonie. Ohez le Necrolestes la forme en lame triangulaire est 
encore plus accentuée, le fút des dents est absolument égal d'un bout a 
Vautre, avec les trois cuspides de la couronne tres basses et qui dispa- 
raissent bientót, chaque dent supérieure ne touchant que celle corres- 
pondante de la mandibule; cela fait que ces organes sont encore plus 
espacés que dans le Chrysochlorys et non alternes. Chez les individus 
vieux, chaque dent, aussi bien d'en haut que d'en bas, montre des 
vestiges de deux racines placées transversalement mais qui ne se sépa- 
raient jamais. 

Un autre genre encore plus ancien, le Kurtodon Osborn, du Juras- 
sique d'Angleterre, qui probablement appartient a la méme ligne phylo- 
génétique, avait acquis á peu de chose pres le méme degré de simpli- 
fication; les dents étaient triangulaires, á couronne presque plate, de 
fút prismatique et le bout divisé en deux racines trés courtes placées 
transversalement; la denture de ce genre ne différe de celle du Necro- 
lestes que par les molaires tres serrées. 

Nous voyons donc que dans tous les genres avec des molaires sim- 
plement triangulaires aux deux máchoires, de n'importe quelle époque, 
les dents ne sont pas alternes et se présentent toujours comme étant en 
voie de simplification et non de complication. On ne trouve nulle part 
et á aucune époque, une denture correspondante au type triangulaire 
idéal que l'on a donné comme constituant le point de départ de toutes 
les formes de dentition plexodontes. 

Jettons maintenant un coup-d'eeil aux mammiféres tertiaires ou plus 
modernes, présentant des molaires supérieures triangulaires. Ces dents 
se trouvent chez quelques ongulés, mais elles ne sont fréquentes 
que chez les carnassiers placentaires et marsupiaux; ainsi que chez les 
Créodontes et Sparassodontes. Or, il est á remarquer que dans tous ces 
cas, sans aucune exception, aux dents triangulaires supérieures, corres- 


MAA 


161 


abajo en proporción de la corona, que es talmente larga que cada diente 
ha tomado la forma de un prisma triangular. A pesar de su emplaza- 
miento, esos dientes no son alternos, sino que los superiores reposan 
sobre los inferiores, usándose la cúspide principal de cada diente su- 
perior contra la cúspide principal del diente inferior correspondiente. 
A causa de esta conformación, esos dientes tienen una tendencia a sim- 
plificarse más todavía; su base no se cierra sino muy tarde, dividién- 
dose en dos raíces muy cortas colocadas transversalmente hasta en la 
misma mandíbula como en el antiguo género Stylacodon. Bastante 
fácil es reconocer que esos dientes son una simplificación de la de los 
antiguos géneros jurásicos Dryolestes, Asthenodon, etc., y están en vía 
de evolución hacia la forma prismática de base abierta y crecimiento 
continuo, estadio casi alcanzado ya por el género fósil Necrolestes del 
Terciario de Patagonia. En el Necrolestes la forma en lámina trian- 
gular es aún más acentuada, el fuste de los dientes es absolutamente 
igual de una a otra extremidad, con las tres cúspides de la corona muy 
abajo y que desaparecen temprano, y cada diente superior no toca sino 
el correspondiente de la mandíbula. Ello hace que estos órganos sean 
aún más espaciados que en Chrysochlorys y no alternos. En los indi- 
viduos viejos, cada diente, tanto de arriba como de abajo, muestra ves- 
tigios de dos raíces situadas transversalmente, pero que no se sepa- 
raban jamás. 

Otro género aún más antiguo, el Kurtodon Osborn, del Jurásico de 
Inglaterra, que probablemente pertenece a la misma línea filogenética, 
nabía adquirido con peca diferencia el mismo grado de simplificación : 
los dientes eran triangulares, de corona casi plana, de fuste prismático 
y con la extremidad dividida en dos raíces muy cortas, colocadas trans- 
versalmente; la dentadura de este género no difiere de la del Necro- 
lestes más que por los molares muy apretados. 

Se ve, pues, que en todos los géneros con molares simplemente 
triangulares en ambos maxilares, sean ellos de la época que sean, los 
dientes no son alternos y se presentan siempre como estando en vía de 
simplificación y no de complicación. No se encuentra en ninguna parte 
y en ninguna época una dentadura correspondiente al tipo triangular 
ideal que ha sido dado como constituyendo el punto de partida de todas 
las formas plexodontes de dentición. 

Voy ahora a echar una mirada a los mamíferos terciarios o más 
modernos, que presentan molares superiores triangulares. Tales dientes 
se encuentran en algunos ungulados, pero no son frecuentes sino entre 
los carniceros placentarios y marsupiales, así como entre los Creodon- 
tes y Esparasodontes. Mas debe hacerse notar que en todos esos casos, 
sin excepción alguna, a los dientes triangulares superiores corresponden 
dientes inferiores cuadrangulares o rectangulares, a veces en láminas y 


AMEGIIINO — V. XII 11 


162 


pondent des dents inférieures quadrangulaires ou rectangulaires, par- 
fois en lames et á quatre ou cinq cuspides, plus rarement a trois. 
Nulle part on ne trouve des dents triangulaires inférieures corres- 
pondantes á des dents triangulaires supérieures, ce qui est trés signifi- 
catif et plaide contre la théorie de la complication graduelle et de la 
trituberculie primitive. Nous voyons aussi que la forme triangulaire 
supérieure est accompagnée d'un écartement des molaires sur le cóté 
interne, tandis qu'elles restent en série continue sur l'externe; or, dans 
cet écartement se loge précisément la plus développés des cuspides des 
dents inférieures comme si le déplacement et le rétrécissement du cóté 
interne des molaires supérieures ne fút que le résultat de l'interposition 
de cette cuspide inférieure. Nous verrons á la suite qu'il en est effective- 
ment ainsi, et que par conséquent, la forme triangulaire des molaires 
supérieures, c'est presque toujours le résultat d'une modification ou 
simplification des molaires qu'avaient le type quadrangulaire. 

Les dents compliquées et á racines multiples des mammiféres, tirent 
leur premier origine de la fusion de plusieurs dents simples primitives, 
plus ou moins coniques. Cette fusion eut lieu pendant la période em- 
bryonnaire; ce furent les embryons dentaires qui se fusionnérent. 
Ces embryons, placés dans le fond d'un sillon dentaire, étaient trop 
nombreux, et n'ayant pas de place pour se développer indépendamment, 
¡ls se trouvérent bientót en contact, d'oú il en résulta la fusion. 

L'état triconodonte des couronnes des dents peut étre le résultat 
d'une évolution progressive ou régressive; le nombre de racines est 
de deux par chaque dent dans l'état triconodonte acquis par évolution 
régressive, et d'une seule dans celui d'évolution progressive. 

Le point de départ de l'évolution progressive, c'est le type de denture 
haplodonte. Les dents coniques, simples et pointues des deux máchojres, 
alternent d'avant en arriére, de maniére que la couronne de chaque 
dent se place entre les couronnes de deux dents de la máchoire opposée. 
Si Pespace dont dispose la série dentaire se raccourcit, les dents de 
chaque máchoire se presseront les unes aux autres; alors la couronne 
de chaque dent entamera peu á peu obliquement les bases des couronnes 
de deux dents de la máchoire opposée entre lesquelles s'emboíte, et par 
le procédé dont nous avons parlé plus haut, produira en avant et en 
arriére de chaque dent, une espéce de talon ou crochet; ces tubercules 
se développent jusqu'a prendre la forme de denticules accessoires. 
C'est la forme de triconodontie que l'on trouve chez certains reptiles, 
par exemple le Galesaurus. La modification de la couronne ne modifie 
pas la base, qui reste toujours á une seuls racine. Il peut arriver aussi 
que la complication de la couronne augmente par la formation de nou- 
veaux denticules sur la méme ligne longitudinale, mais la racine ne 
varie pas. 


163 


de cuatro o cinco cúspides, y raramente de tres. En ninguna parte se 
encuentran dientes triangulares inferiores correspondientes a dientes 
triangulares superiores, lo cual es muy significativo y aboga contra la 
teoría de la complicación gradual y de la trituberculia primitiva. Se ve 
también que la forma triangular superior está acompañada por una 
separación de los molares sobre el lado interno, mientras que perma- 
necen en serie continua sobre el externo. Ahora bien: en esa separa- 
ción está ubicada precisamente la más desarrollada de las cúspides de 
los dientes inferiores, como si el desplazamiento y angostamiento del 
lado interno de los molares superiores no fuese más que el resultado 
de la interposición de esa cúspide inferior. Se verá en seguida que 
efectivamente ello es así y que, por consecuencia, la forma triangular 
de los molares superiores es casi siempre el resultado de una modifi- 
cación o simplificación de molares que tenían el tipo cuadrangular. 

Los dientes complicados y de raíces múltiples de los mamíferos, en- 
cuentran su primer origen en la fusión de varios dientes simples pri- 
mitivos, más o menos cónicos. Esta fusión se efectuó durante el período 
embrionario; los que se fusionaron fueron los embriones dentales. Estos 
embriones, colocados en el fondo de un surco dental, eran dema- 
siado numerosos; y careciendo de espacio para desarrollarse indeven- 
dientemente, bien pronto se encontraron en contacto, de donde resultó 
la fusión. 

El estado triconodonte de las coronas de los dientes puede ser el resu!- 
tado de una evolución progresiva o regresiva; el número de raíces es 
de dos por cada diente en el estado triconodonte, adquirido por evolu- 
ción regresiva, y de una sola en el de la evolución progresiva. 

El punto de partida de la evolución progresiva es el tipo de denta- 
dura haplodonte. Los dientes cónicos, simples y puntiagudos de los 
dos maxilares alternan de adelante para atrás, de manera que la corona 
de cada diente se ubica entre la corona de dos dientes del maxilar 
opuesto. Si el espacio de que dispone la serie dental se acorta, los 
dientes de cada maxilar se estrecharán entre sí y entonces la corona 
de cada diente gastará poco a poco oblicuamente las bases de las coro- 
nas de los dos dientes del maxilar opuesto, entre las cuales se encajona 
y por el procedimiento de que antes he hablado producirá delante y de- 
trás de cada diente una especie de talón o erochet. Estos tubérculos se 
desarrollan hasta tomar la forma de dentículos accesorios. Tal es la 
forma de triconodontia que se encuentra en ciertos Reptiles, como por 
ejemplo el Galesaurus. La modificación de la corona no modifica la 
base, que permanece siendo siempre de una sola raíz. Puede ocurrir 
también que la complicación de la corona aumente por la formación 
de nuevos dentículos sobre la misma línea longitudinal, pero la raíz 
no varía nada. 


164 


Dans l'acquisition de l'état triconodonts par évolution régressive, le 
point de départ est une dent déja compliquée. Les molaires formées 
par la premiére fusion des dents simples, c'étaient des dents multicus- 
pidées qui avaient autant de cuspides que le nombre de dents rentrées 
en fusion. Les dents quadrangulaires et quadrituberculaires, á quatre 
cuspides principales et quatre racines distinctes, procédent directement 
de cette premiére fusion. Ces dents étaient á tubercules aigus et dis- 
posées pour un régime insectivore. De ce stade les molaires ont évoluées 
en se compliquant ou en se simplifiant, selon que les différentes bran- 
ches de mammiféres tendaient vers le régime herbivore ou vers la ré- 
gime carnivore. 

Dans lévolution vers le régime herbivore, les couronnes des dents 
supérieures tendent á se placer exactement sur les couronnes des dents 
inférieures pour effectuer la fonction de la mastication des aliments: 
les mouvements des máchoires deviennent horizontaux, soit latérale- 
ment, soit d'avant en arriére, selon les groupes. Les cuspides aigués 
primitives s'aplatissent et deviennent des mamelons, produisant la 
denture omnivore de certains artiodactyles et d'autres groupes d'ongulés 
primitifs. Cette forme se complique davantage par la formation de 
plissements de l'émail (Ruminants, Equidés), ou Pladdition de tubercules 
accessoires (Suidés), etc., en augmentant aussi considérablement la 
grandeur des couronnes. 

Dans l'évolution vers le régime carnivore, les dents quadritubercu- 
laires se sont modifiézss pour prendre une forme tranchante, et les 
mouvements des máchoires sont devenus graduellement verticaux; les 
dents d'en haut en se pressant sur celles d'en bas font Poffice da 
ciseaux ou tranchets. 

Pour bien comprendre comment cette transformation a eu lieu, il 
faut se rappeler que les branches mandibulaires étant étroites, les dents 
n'ont pu y prendre le développement qu'elles ont pris a la máchoire 
supérieure. Les molaires compliquées étant donc toujours plus étroites 
a la máchoire inférieure qu'a la supérieure, il en résulte- que, dans 
Pacte de la mastication, les deux séries des dents étant superposées. 
les couronnes des molaires inférieures doivent laisser a découvert une 
partie de la surface des couronnes des molaires supérieures. En plus, 
les deux branches de la mandibule formant une parabole plus étroite 
que la série dentaire supérieure, il est naturel que les molaires infé- 
rieures doivent se placer contre la partie interne de la couronne des 
supérieures, laissant a découvert leur partie externe. Dans ces condi- 
tions, pour que les dents aient pu devenir tranchantes et s'effectuer 
le mouvement vertical des máchoires, il a fallu que la partie interne 
des molaires s'atrophiát et que lexterne se développát en forme 
de tranchet, afin que les molaires inférigures pussent glisser sur le 


165 


En la adquisición del estado triconodonte por evolución regresiva, 
el punto de partida es un diente ya complicado. Los molares formados 
por la primera fusión de los dientes simples eran dientes multicuspi- 
dados que tenían tantas cúspides como número de dientes entrados en 
fusión. Los dientes cuadrangulares o cuatrituberculares, de cuatro cús- 
pides principales y cuatro raíces distintas, provienen directamente de 
esta primera fusión. Esos dientes eran de tubérculos agudos y dispues- 
tos para un régimen insectívoro. Los molares evolucionaron de este 
estadio complicándose o simplificándose, según las diferentes ramas 
de mamíferos tendían hacia el régimen herbívoro o hacia el régimen 
carnívoro. 

En la evolución hacia el régimen herbívoro, las coronas de los dien- 
tes superiores tendían a colocarse exactamente sobre las coronas de 
los dientes inferiores para efectuar la función de la masticación de los 
alimentos; los movimientos de los maxilares se hacen horizontales, sea 
lateralmente, sea de adelante para atrás, según los grupos. Las cúspides 
agudas primitivas se aplanan y se convierten en pezones, produciendo 
la dentadura omnívora de ciertos artiodáctilos y de otros grupos de 
ungulados primitivos. Esta forma se complica más aún por la forma- 
ción de pliegues de esmalte (Rumiantes, Equidios) o la adición de 
tubérculos accesorios (Suidios), etc., aumentando así considerablemente 
el tamaño de las coronas. 

En la evolución hacia el régimen carnívoro, los dientes cuatrituber- 
culares se modificaron para tomar una forma cortante; y “los movi- 
mientos de los maxilares se hicieron gradualmente verticales; los dien- 
tes de arriba ejerciendo presión sobre los de abajo desempeñan oficio 
de tijeras o trinchete. 

Para comprender bien cómo se efectuó esta transformación, es me- 
nester recordar que siendo estrechas las ramas mandibulares los dientes 
no pudieron alcanzar en ellas el desarrollo que han alcanzado en el 
maxilar superior. Siendo, pues, siempre los molares complicados más 
estrechos en el maxilar inferior que en el superior, resulta de ello que 
en la masticación, estando las dos series de los dientes superpuestas, 
las coronas de los molares inferiores debían dejar a descubierto una 
parte de la superficie de las coronas de los molares superiores. Ade- 
más, como las dos ramas de la mandíbula forman una parábola más 
estrecha que la serie dental superior, es natural que los molares infe- 
riores deben colocarse contra la parte interna de la corona de los supe- 
riores, dejando a descubierto su parte externa. En estas condiciones, 
para que los dientes hayan podido llegar a ser cortantes y efectuarse 
el movimiento vertical de los maxilares, ha bastado que la parte in- 
terna de los molares se atrofiase y que la externa se desarrollase en 
forma de trinchete, a fin de que los molares inferiores puedan desli- 


166 


cóté interne des supérieures, et celles-ci sur le cóté externe des in- 
férieures. 

Les molaires, comme toutes les parties dures en voie de croissance, se 
développent dans la direction qui leur offre le moins de résistance. 
Etant les máchoires fermées et les dents inférieures alternant un peu 
avec les supérieures, chaque molaire inférieure en supporte deux supé- 
rieures, et les espaces qui séparent les dents ou les lignes de contact 
de celles-ci dans chaque máchoire, alternent avec les espaces ou les 
lignes de contact de l'autre máchoire; ces espaces et ces lignes de 
contact constituent les points qu'offrent le moins de résistance aux 
développements des couronnes des molaires de la máchoire opposées. 
Au premier stade de l'évolution vers la forme tranchante, le tubercule 
antérieur externe de chaque molaire inférieure s'interpose et pénétre 
dans lespace qui sépare les deux molaires supérieures opposées, sur 
le cóté interne ou dans leur ligne de contact; il se forme ainsi sur la 
molaire inférieure un cóne ou cuspide principal qu'en pénétrant entre 
les deux molaires supérieures les écarte et rétrécie progressivement 
leur cóté interne; le rétrécissement se réalise par une atrophie du coin 
postéro-interne (38) tandis que le cóté externe reste toujours continu, 
ce qui donne á ces molaires une forme triangulaire ou trituberculaire. 
Le rétrécissement du cóté interne des molaires supérieures est accom- 
pagné d'un rapprochement des deux racines internes qui finissent par 
se souder, ne formant plus qu'une seule; les molaires n'ont alors que 
deux racines externes, une interne et une couronne triangilaire. Voila, 
d'aprés nous, l'origine du type de denture désigné sous le nom de 
trituberculaire. 

En continuant l'évolution des molaires supérieures vers la forme 
tranchante, le coin ou tubercule interne continua A diminuer et a se 
rapprocher de l'angle antérieur externe, jusqu'a qu'il termina pour se 
placer sur le devant, la cuspide qui était l'antéro-externe devenant 
ainsi la cuspide moyenne. Cette derniére cuspide prit a son tour un 
grand développement en pénétrant entre les deux molaires inférieures 
opposées par la partie externe de leur ligne de contact. Ce changement 
fut suivi par le déplacement de la cuspide antérieure interne des mo- 


(38) Dans les molaires antérieures caduques Vatrophie porte de préférence sur le coin 
avtéro-interne. On a fait remarquer que les Esquimaux ont les molaires supérieures plus 
triangulaires que les Blanes et comme il s'agit d'une race inférieure on a donné cela comme 
une preuve que chez l'Homme la denture était primitivement triangulaire. Pourtant on ajoute 
aussi que les Esquimaux coupent leur nourriture plutót que de la mácher, et alors la forme 
triangulaire ne serait que le résultat d'une tendance vers le régime carnassier et une con- 
firmation de notre théorie. A la forme supérieure plus triangulaire doivent correspondre des 
molaires inférieures présentant le tubercule antéro-externe plus développé. Comme régle 


générale Jes molaires supérieures sont dWVautant plus triangulaires que les inférieures sont 
plus coupantes, 


167 


zarse por el lado interno de los superiores y éstos por el costado ex- 
terno de los inferiores. 

Los molares, como todas las partes duras en vía de crecimiento, se 
desarrollan en la dirección que les ofrece menor resistencia. Estando 
cerrados los maxilares y los dientes inferiores alternando un poco con 
los superiores, cada molar inferior soporta dos superiores y los espacios 
que separan a los dientes o las líneas de contacto de éstos en cada 
maxilar, alternan con los:espacios o líneas de contacto del otro maxilar; 
esos espacios y esas líneas de contacto constituyen los puntos que ofre- 
cen menor resistencia a los desarrollos de las coronas de los molares 
del maxilar opuesto. En el primer estadio de la evolución hacia la forma 
cortante, el tubérculo anterior externo de cada molar inferior se inter- 
pone y penetra en el espacio que separa a los dos maxilares superiores 
opuestos, sobre el lado interno o en su línea de contacto; así se forma 
sobre el molar inferior un cono o cúspide principal que penetrando 
entre ambos molares superiores los separa y angosta progresivamente 
su costado interno; el angostamiento se realiza por una atrofia del 
ángulo posterointerno (38) mientras que el costado externo perma- 
nece siendo siempre continuo, lo que les da a esos molares una forma 
triangular o tritubercular. El angostamiento del costado interno de los 
molares superiores es acompañado por un acercamiento de las dos 
raíces internas que acaban por soldarse y no formar más que una sola; 
los molares no tienen entonces más que dos raíces externas, una interna 
y una corona triangular. He ahí, en mi opinión, cuál es el origen del 
tipo de dentadura designado con el nombre de tritubercular. 

Continuando la evolución de los molares superiores hacia la forma 
cortante, el ángulo o tubérculo interno continuó disminuyendo y apro- 
ximándose al ángulo anterior externo, hasta que terminó por colocarse 
en la delantera y la cúspide que era anteroexterna se hizo así la cús- 
pide media. Esta última cúspide adquirió a su turno un gran desarrollo, 
penetrando entre los dos molares inferiores opuestos por la parte ex- 
terna de su línea de contacto. Este cambio fué seguido por el despla- 
zamiento de la cúspide anterior interna de los molares inferiores que 
fué a colocarse sobre el lado externo delante del tubérculo anteroexterno 
primitivo. 


(38) En los molares anteriores caducos la atrofia se produce de preferencia sobre el 
ángulo anterointerno. Se ha hecho la observación de que los Esquimales tienen los molares 
superiores más triangulares que los Blancos y como se trata de una raza inferior se ha pre- 
sentado ese detalle como una prueba de que la dentadura era primitivamente triangular en 
el Hombre. Se agrega, sin embargo, que los Esquimales cortan su alimentación más bien que 
la mastican; y entonces la forma triangular sólo sería el resultado de una tendencia hacia 
el régimen carnívoro y una confirmación de mi teoría. A la forma superior más triangular 
deben corresponder molares inferiores que presenten el tubérculo anteroexterno más des- 
arrollado. Por regla general, los molares superiores son tanto más triangulares cuanto más 
cortantes son los inferiores. 


168 


laires inférieures que vint se placer sur le cótó externs en avant du 
tubercule antéro-externe primitif. 

Arrivées á ce stade, les molaires supérieures et inférieures présen- 
tent trois cuspides placées sur la méme ligne longitudinale, celle du 
milieu de chaque dent étant la principale, pour s'étre développée, davan- 
tage en s'interposant comme un coin entre les deux molaires de la 
máchoire oposée. Le nombre de racines est de deux, aussi bien en haut 
qu'en bas. Celui-ci c'est le fameux type triconodonte; il est toujours le 
résultat d'une évolution régressive, et il se distingue facilement du type 
triconodonte acquis par complication de la dent haplodonte primitive 
(caractéristique des Reptiles) pour posséder deux racines bien séparées. 

Ce stade triconodonte nous le trouvons chez plusieurs mammiféres 
de notre époque, et particuligrement chez les Pinnipédes. Le genre 
Halichoerus nous en fournit un exemple frappant, et que personne ne 
doutera qu'il s'agit bien d'un triconodontisme acquis par une simplifi- 
cation de la denture. Une comparaison de la denture de 1'Halichoerus 
antarcticus, par exemple, avec celle du Dromotherium, est bien instruc- 
tive, car on comprend immédiatement que dans les deux cas il s'agit 
d'une simplification semblable par évolution regressive avec la seule 
différence que dans le dernier de ces genres cette simplification avait 
déja dépassé l'état triconodonte. 

Dans l'évolution de la denture vers le type carnassier, les molaires, 
á partir du stade triconodonte des couronnes (car l'évolution des raci- 
nes est souvent en retard) sont devenues de plus en plus tranchantes 
jusqu'a se transformer dans les dents carnassiéres des carnivores pla- 
centaires ou les dents plus ou moins tranchantes des Créodontes, des 
Sparassodontes et des Dasyuridés. Ces dents prirent un si grand déve- 
loppement qu'elles rendaient en partie inutile les molaires de rempla- 
cement qui par une atrophie graduelle des cuspides antérieure et posté- 
rieure perdirent leur forme triconodonte, devenant souvent á une seule 
cuspide et á une seule racine; parfois, elles ont complétement disparu 
faute d'usage. - 

Chez beaucoup d'herbivores á dents compliquées l'on remarque que 
es molaires inférieures ont conservé le type quadrangulaire tandis que 
les supérieures sont devenues triangulaires ou trituberculaires. Comme 
regle générale, cette simplification est due a la faute d'espace pour le 
développement du cóté interne des molaires supérieures. Les animaux 
présentant cette particularité ont les séries dentaires fortement arquéss, 
de sorte que la ligne externe de la denture formée par la courbe con- 
vexe est beaucoup plus longue que la ligne interne formée par la 
courbe concave; c'est ce raccourcissement de la ligne interne qu'a pro- 
duit la réduction du cóté interne des molaires. Le Kurtodon, qui est le 
plus ancien mammifére herbivore possédant des molaires tritubercu- 


WT 


169 


Llegados a este estadio, los molares superiores e inferiores presen- 
tan tres cúspides colocadas sobre la misma línea longitudinal, siendo 
la del medio de cada diente la principal por haberse desarrollado más 
interponiéndose como un ángulo entre los dos molares del maxilar 


- opuesto. El número de raíces es de dos, tanto arriba como abajo. Este 


es el famoso tipo triconodonte, que siempre es el resultado de una 
evolución regresiva y se distingue fácilmente del tipo triconodonte 
adquirido por complicación del diente haplodonte primitivo (caracte- 
rísticode los Reptiles) por poseer dos raíces bien separadas. 

Este estadio triconodonte se halla en diversos mamíferos de nuestra 
época y particularmente entre los Pinnípedos. El género Halichoerus 
proporciona un sorprendente ejemplo y nadie ha de dudar que se trata 
de un triconodontismo adquirido por una simplificación de la denta- 
dura. Una comparación de la dentadura del Halichoerus antarcticus, 
por ejemplo, con la del Dromotherium, es bien instructiva, porque 
inmediatamente se comprende que en ambos casos se trata de una 
simplificación semejante por evolución regresiva, con la única dife- 
rencia de que en el último de esos géneros esa simplificación ya había 
sobrepasado el estado triconodonte. 

En la evolución de la dentadura hacia el tipo carnicero, los molares, 
a partir del estadio triconodonte de las coronas (porque la evolución 
de las raíces a menudo está retardada) se han hecho cada vez más 
cortantes hasta transformarse en los dientes carniceros de los carní- 
voros placentarios o los dientes más o menos cortantes de los Creo- 
dontes, de los Esparasodontes y de los Dasiúridos. Estos dientes adqui- 
rieron un desarrollo tan grande que hacían en parte casi inútiles los 
molares de reemplazamiento que por una atrofia gradual de las cús- 
pides anterior y posterior perdieron su forma triconodonte, resultando 
a menudo de una sola cúspide y una sola raíz; y a veces han desapa- 
recido por completo por falta de uso. 

En muchos herbívoros de dientes complicados se observa que los mo- 
lares inferiores han conservado el tipo cuadrangular, mientras que los 
superiores se han hecho triangulares o trituberculares. Por regla general, 
esta simplificación es debida a la falta de espacio por el desarrollo del 
lado interno de los molares superiores. Los animales que presentan esta 
particularidad tienen las series dentales fuertemente arqueadas, de 


“suerte que la línea externa de la dentadura, formada por la curva con- 


vexa, es mucho más larga que la línea interna, formada por la curva 
cóncava. Este acortamiento de la línea interna es el que ha producido 
la reducción del lado interno de los molares. El Kurtodon, que es el 
más antiguo mamífero herbívoro que posee molares trituberculares, 
se encuentra en este caso; sus arcadas dentales son fuertemente ar- 
queadas. Cuando las series dentates han seguido siendo paralelas, los 


170 


laires, se trouve dans ce cas; ses arcades dentaires sont fortement 
arquées. Quand les séries dentaires sont restées, paralléles, le dents des 
herbivores ont conservé le type quadrangulaire ou sont devenues encore 
plus compliquées, comme nous en offrent de beaux exemples la presque 
totalité des genres d'herbivores du Jurassique (Bolodon, Allodon) et 
méme du Trias (Tritylodon, Triglyphus). 

Nous pouvons encore ajouter que, quand des causes de spécialisation 
n'exigent pas le contraire, les molaires sont d'autant plus grandes qu'elles 
disposent de plus d'espace pour se développer. C'est á cause dg cela, 
qu'en général les incisives sont les dents les plus petites et les vraies 
molaires les plus grandes. 

La transformation des racines a suivie de prés la transformation des 
couronnes. En général la réduction ou l'atrophie des racines est moins 
avancée á la máchoire supérieure qu'a l'inférieure, et cela es dú 
á qu'elles disposent pour se développer, de plus de place en haut 
qu'en bas. 

Dans les molaires supérieures, la disposition primitive des racines 
s'est conservée avec beaucoup plus de fréquence sur le cóté externe 
que sur l'interne; ici aussi ce n'est que question de plus ou moins de 
place; les arcades dentaires presque toujours décrivent une courbe 
plus ou moins accentuée, et la courbe externe forme un arc de dia- 
métre plus considérable que celui de la courbe interne; il en résulte que 
la partie interne des molaires dispose de moins de place que la partie 
externe, et cela produit le rapprochement, la fusion ou l'atrophie, selon 
les cas, des racines internes. 

Quand les molaires supérieures n'ont que trois racines, il y en a deux 
sur le cóté externe et une sur l'interne, cette derniére étant toujours 
le résultat de la fusion de deux racines distinctes. Chez la presque tota- 
lité des ongulés, la fusion des deux racines internes est le résultat de 
la diminution de la place destinése á leur développement. Chez les car- 
nassiers (Carnivores, Créodontes, Sparassodontes, Dasyuridés, Didel- 
phydés, etc.), cette fusion est due principalement au rétrécissement 
de la partie interne des molaires, produit par l'interposition entre chaque 
deux molaires, de la cuspide principal de la molaire inférieure opposée; 
cette cuspide prend un grand développement et glisse sur le bord interne 
des molaires superieures afin de permettre les mouvements verticaux 
des máchoires, nécessaires dans le régime carnivore. 

Les molaires supérieures de remplacement peuvent avoir d'une A: 
quatre racines; quand elles conservent le nombre primitif de quatre, la 
couronne présente souvent la méme forme des molaires persistantes. 

Quand les racines sont au nombre de trois, il y en a une interne et 
deux externes, ou une en avant et deux en arriére. Dans le premier cas, 
la racine interne représente les deux racines internes fondues, absolu- 


* 


171 


dientes de los herbívoros han conservado el tipo cuadrangular o se han 
hecho aún más complicados, tal como nos ofrecen buenos ejemplos 
de ello la casi totalidad de los géneros de herbívoros del Jurásico (Bolo- 
don, Allodon) y hasta del Trías (Tritylodon, Triglyphus). 

Debo decir todavía que cuando causas de especialización no exigen 
lo contrario, los molares son tanto más grandes cuanto de más espacio 
disponen para desarrollarse. A causa de eso, los incisivos son, en ge- 
neral, los dientes más pequeños y los verdaderos molares los más 
grandes. 

La transformación de las raíces ha seguido de cerca a la transforma- 
ción de las coronas. En general, la reducción o la atrofia de las raíces 
es menos avanzada en el maxilar superior que en el inferior; y ello es 
debido a que ellas disponen para desarrollarse de más espacio arriba 
que abajo. 

En los molares superiores, la disposición primitiva de las raíces se 
ha conservado con mucha más frecuencia en el lado externo que en el 
interno; y en este caso también sólo se trata de más o menos espacio. 
Las arcadas dentales describen casi siempre. una curva más o menos 
acentuada y la curva externa forma un arco de diámetro más conside- 
rable que el de la curva interna; de donde resulta que la parte interna 
de los molares dispone de menos espacio que la parte externa y ello 
produce el acercamiento, la fusión o la atrofia, según los casos, de las 
raíces internas. 

Cuando los molares superiores sólo tienen tres raíces, dos de ellas 
están en el lado externo y la otra en el interno, siendo siempre esta 
última el resultado de la fusión de dos raíces distintas. En la casi tota- 
lidad de los ungulados, la fusión de las dos raíces internas es el resul- 
tado de la diminución del espacio destinado a su desarrollo. En los car- 
niceros (Carnívoros, Creodontes, Esparasodontes, Dasiúridos, Didél- 
fidos, etc.), esa fusión es debida principalmente al angostamiento de la 
parte interna de los molares, producido por la interposición entre cada 
dos molares de la cúspide principal del molar inferior opuesto; esta 
cúspide alcanza un gran desarrollo y se desliza sobre el borde interno 
de los molares superiores a fin de permitir los movimientos verticales 
de los maxilares, necesarios en el régimen carnívoro. 

Los molares superiores de reemplazamiento pueden tener de una a 
cuatro raíces; cuando ellas conservan el número primitivo de cuatro, 
la corona presenta a menudo la misma forma de los molares persis- 
tentes. 

Cuando las raíces son en número de tres, hay una interna y dos ex- 
ternas o una delante y dos detrás. En el primer caso, la raíz interna 
representa las dos raíces internas fundidas, absolutamente como en los 
molares persistentes. En el otro caso, de una raíz anterior y dos poste- 


172 


ment come dans les molaires persistantes. Dans l'autre cas, d'une racine 
antérieure et deux postérieures, la racine impaire placée en avant re- 
présente les deux racines antérieures; la racine disparue c'est l'anté- 
rieure interne qui s'est fondue a l'antérieure externe, tandis que le 
tubercule correspondant s'est atrophié et a disparu. 

Quand les racines ne sont qu'au nombre de deux, une en avant et 
l'autre en arriére, cette derniére aussi représente deux racines qu'autre- 
fois étaient séparées; la racine disparue, c'est la postérieure interne 
qui s'est fondue a la postérieure externe; la cuspide postérieure interne 
correspondant peut avoir disparu par atrophie ou s'étre conservée. 

Pourtant, dans quelques cas, et spécialement chez quelques groupes 
(Zeuglodontes, Squalodontes, plusieurs mammiféres mésozoiques, etc.), 
les prémolaires biradiculés ainsi que les canines qui offrent le méme 
caractére, sont psobablement le résultat de la fusion de seulement deux 
dents primitives. 

A la máchoire inférieure, les molaires persistantes ont deux ou quatre 
racines, rarement une seule ou plus de quatre (cinq, six ou huit), plus 
rarement encore, trois. 

Si les racines sont au nombre de quatre, elles sont toujours distri- 
buées en deux paires, l'une antérieure et l'autre postérieure; c'est la 
forme primitive, la méme que l'on trouve á la máchoire supérieure. 
Quand il n'y a que deux racines, une antérieure et l'autre postérieure 
(cas le plus fréquent), chacune représente la paire de racines séparées 
qui se sont rapprochées et fondues dans une seule. 

On remarquera que, dans cette transformation il y a une différence 
avec les molaires persistantes supérieures; á la máchoire supérieure ce 
sont les deux racines internes qui se soudent en une seule, tandis qu'a 
la máchoire inférieure la fusion se réalise toujours par paires trans- 
versaux. 

Les cas de plus de quatre racines (cinq, six ou huit) sont tres rares 
et ne se présentent qu'a la derniére molaire inférieure (quelques Pro- 
boscidiens font exception mais nous ne possédons pas assez de maté- 
riaux pour nous en occuper avec profit). Il paraít que dans ces cas il a 
eu une nouvelle fusion des germes de deux dents composées. 

Les molaires uniradiculées, sont le résultat d'une atrophie ou d'un 
rapprochement des racines qui amena leur fusion dans une seule; on 
observe cet état surtout á la derniére molaire. 

Las molaires de remplacement inférieures peuvent avoir d'une A 
quatre racines; dans le dernier cas elles représentent le type primitif et 
ont la méme forme des molaires persistantes. 

Les molaires de remplacement á trois racines ont toujours une racine 
en avant qui est le résultat de la fusion des deux racines antérieures 
primitives, les deux postérieures se conservant séparées. Comme dans 


173 


riores, la raíz impar colocada delante representa las dos raíces ante- 
riores; la raíz desaparecida es la anterior interna que se ha fundido en 
la anterior externa, mientras que el tubérculo correspondiente se ha 
atrofiado y ha desaparecido. 

Cuando las raíces no son más que en número de dos, una delante y 
otra detrás, esta última representa también dos raíces que alguna vez 
estuvieron separadas; la raíz desaparecida es la posterior interna, que 
se ha fundido en la posterior externa; la cúspide posterior interna co- 
rrespondiente puede haber desaparecido por atrofia o haberse con- 
-—servado. 

En algunos casos, sin embargo, y especialmente en algunos grupos 
(Zeuglodontes, Escualodontes, varios mamíferos mesozoicos, etc.), los 
premolares birradiculados, así como los caninos que ofrecen el mismo 
carácter, son probablemente el resultado de la fusión de sólo dos dientes 
primitivos. 

Los molares persistentes tienen en la mandíbula inferior dos o cuatro 
raíces, rara vez una sola o más de cuatro (cinco, seis u ocho), y más 
raramente aún, tres. 

Si las raíces son en número de cuatro, siempre están distribuídas de 
a pares: uno anterior y otro posterior; es la forma primitiva, igual a la 
que se encuentra en el maxilar superior. Cuando sólo hay dos raíces, 
una anterior y otra posterior, que es el caso más frecuente, cada una 
de ellas representa el par de raíces separadas que se han aproximalo 
y fundido en una sola. 

Ha de notarse que en esta transformación hay una diferencia con los 
molares persistentes superiores; en el maxilar superior son las dos 
raíces internas las que se sueldan en una sola, mientras que en el ma- 
xilar inferior la fusión se realiza siempre por pares transversales. 

Los casos de más de cuatro raíces (cinco, seis u ocho), son muy raros 
y no se presentan sino en el último molar inferior (algunos Probosci- 
dios son excepción, pero yo no poseo materiales suficientes para ocu- 
parme del caso con provecho). Parece que en ete caso hay una nueva 
fusión de los gérmenes de dos dientes compuestos. 

Los molares unirradiculados son el resultado de una atrofia o de una 
aproximación de las raíces que produjo su fusión en una sola; y este 
estado se observa, por lo general, en el último molar. 

Los molares inferiores de reemplazamiento pueden tener de una a 
cuatro raíces; en este último caso ellas representan el tipo primitivo y 
tienen la misma forma que los molares persistentes. 

Los molares de reemplazamiento con tres raíces tienen siempre una 
de las raíces delante, que es el resultado de la fusión de las dos raíces 
anteriores primitivas, y las dos posteriores se conservan separadas. Como 
en el caso de los molares de rezmplazamiento superiores, la raíz des- 


174 


le cas des molaires de remplacement supérieures, la racine disparue c'est 
lantérieure interne qui s'est fusionnée a l'antérigure externe; géné- 
ralement l'atrophie ou la fusion de la cuspide antéro-interne a l'antéro- 
externe a précédés l'atrophie ou la fusion de la racine correspondante, 

Pour les molaires de remplacement et les canines inférieures bira- 
diculées, il en est absolument de méme que les supérieures, c'est-á- 
dire, qu'elles peuvent étre le résultat de la fusion de quatre racines 
deux á deux, ou de la fusion de deux dents simples uniradiculées, selon 
les groupes. Les dents fusionnées peuvent étre de la méme série ou 
de deux séries. 

Les molaires de remplacement á une seule racine, aussi bien supé- 
rieures qu'inférieures, doivent leur état uniradiculés a la fusion des 
racines ou a leur atrophie. 

Comme régle générale, les molaires de remplacement se sont mo- 
difiées en se simplifiant et en devenant tranchantes d'avant en arriére. 
Cette simplification est due, en partie, au rétrécissement vers le devant 
de la partie alvéolaire des máchoires, et en partie, á cs que les dents 
antérieures, méme chez les herbivores, servent jusqu'a un certain point 
a découper, et prirent en conséquence une forme tranchante qui dis- 
paraít graduellement en arriére. 

Pour ce qui concerne les molaires persistantes, la derniére ou posté- 
rieure est généralement plus ou moins atrophiés, due au raccourcis- 
sement de l'espace dentaire, produit le plus souvent par l'accroissement 
du cerveau (39). Cette réduction, a l'inverse de ce qui a lieu pour les 
molaires de remplacement, marche d'arriére en avant. 

De cette marche inverse de la réduction dentaire, il en résulta que 
sauf quelques exceptions, le type primitif de la denture ne se con- 
serve qu'au milieu de la série, sur la premiére molaire persistante qui 
est toujours la derniére dent á se transformer. 


* 


RÉGRESSION A LA FORME HAPLODONTE (40). — On a vu que les dents 
composées, multiradiculées et a couronne compliquée, trés souvent se 
simplifient, diminuant la complication de la couronne et réduisant gra- 


- 


duellement le nombre de racines de quatre a trois, de trois á deux et 


(39) AmecHinNo: Filogenia, pages 103, 104, 108 á 110, etc., année 1884, et pages 303, 304» 
306 á 308 du volume 1V de cette édition. 

(40) «Cet examen de l'évolution de la denture nous montre qu'un organe peut se ressem- 
bler aux deux extrémes de son évolution. Nous voyons les dents simples á une seule racine 
se réunir par deux et par trois pour former les molaires composées á deux ou trois lobules, 
aprés commence l'atrophie par la disparition successive des lobules et des racines correspon- 
dantes jusqu'á que ces molaires reprennent une autre fois la forme d'une dent simple á une 
seule racine.» AMEcHINO: Filogenia, page 110, année 1884, et page 308 du volume 1V de 


cette édition. 


175 


aparecida es la anterior interna que se ha fusionado a la anterior ex- 
terna; generalmente la atrofia o la fusión de la cúspide anterointerna 
en la anteroexterna ha precedido a la atrofia o la fusión de la raíz 
correspondiente. 

Ocurre lo mismo que para los superiores para los molares de reem- 
plazamiento y los caninos inferiores birradiculados, esto es: que ellos 
pueden ser el resultado de la fusión de cuatro raíces de a dos en dos, 
o de la fusión de dos dientes simples unirradiculados, según los grupos. 
Los dientes fusionados pueden ser de la misma serie o de dos series. 

Los molares de reemplazamiento con una sola raíz, sean ellos supe- 
riores o inferiores, deben su estado unirradiculado a la fusión de las 
raíces o a su atrofia. 

Por regla general, los molares de reemplazamiento se han modificado 
simplificándose y haciéndose cortantes de adelante para atrás. Esta sim- 
plificación es debida en parte al angostamiento hacia adelante de la 
parte alveolar de los maxilares y en parte a que en los dientes ante- 
riores, aun entre los herbívoros, sirvan hasta un cierto punto para 
cortar y, por consecuencia, adquirieron una forma cortante que gradual- 
mente desaparece hacia atrás. 

Por lo que se refiere a los molares persistentes, el último o posterior 
es generalmente más o menos atrofiado, debido al acortamiento del es- 
pacio dental, producido lo más a menudo por el acrecentamiento del ce- 
rebro (39). Esta reducción, a la inversa de lo que sucede con respecto 
a los molares de reemplazamiento, se produce ds atrás hacia adelante. 

e este proceso inverso de la reducción dental, resulta que, salvo 
algunas excepciones, el tipo primitivo de la dentadura no se conserva 
sino en el medio de la serie, en el primer molar persistente, que siempre 
es el último que se transforma. 


+ 


REGRESIÓN A LA FORMA HAPLODONTE (40). — Se ha visto que los dien- 
tes compuestos, multirradiculados y de corona complicada, se simplifi- 
can muy a menudo, disminuyendo la complicación de la corona y redu- 
ciendo gradualmente el número de raíces de cuatro a tres, de tres a dos 
y al fin a una sola. La simplificación de la corona se ha efectuado 


(39) AMEGHINO: Filogenia, ¡páginas 103, 104, 108 a 110, año 1884, y páginas 303, 304, 
306 a 308 del volumen IV de esta edición. 

(40) «Este examen de la evolución de la dentadura nos muestra que un órgano puede 
parecerse en los dos extremos de su evolución. Vemos a los dientes simples de una sola 
raíz reunirse de a dos y de a tres para formar las muelas compuestas de dos y de tres 
lóbulos; luego empieza la atrofia, desapareciendo sucesivamente los lóbulos y las raíces dis- 
tintas, hasta*“que la muela queda otra vez reducida a un diente simple de una sola raíz.» 
AMEGHINO: Filogenia, página 110, año 1884, y página 308 deal volumen IV de esta edición. 


176 


á la fin une seule. La simplification de la couronne s'est accomplie en 
passant graduellement des stades quadrangulaire et quadrituberculaire 
aux stades triangulaire et trituberculaire et de celui-ci au stade trico- 
nodonte; au-dela de ce dernier la simplification s'est accomplie par 
la suppression graduelle des tubercules antérieur et postérieur de 
chaque dent, ne restant que le tubercule ou cuspide centrale; les dents 
ont alors repris leur forme primitive, conique et pointue. 

Nous avons vu aussi, que cette simplification est plus fréquente et 
s'accomplit plus rapidement dans les molaires antérisures de rempla- 
cement que dans les postérieures, ou que dans les molaires persistantes. 

Pourtant, dans quelques cas, la simplification a porté sur la totalité 
des molaires de remplacement et des molaires persistantes a la fois, 
produisant une denture a dents coniques et pointues dans toute l'éten- 
due des máchoires, comme le genre Cailorhinus, chez les Pinnipedes, 
nous en offre un bel exemple á notre époque. Nous croyons qu'aucun 
naturaliste n'osérait prétendre que la denture de ce mammifére se 
trouve á son premier stade de développement. L'étude des autres genres 
du méme groupe démontre qu'on est en présence d'une denture qui a 
parcourue tous les stades de simplification jusqu'a reprendre la forme 
conique et pointue primitive. La denture du genre Callorhinus est une 
modification de la denture triconodonte du genre Halichoerus, et cette 
derniére une modification de la denture trituberculaire des mammi- 
feres carnassiers terrestres (Carnivores, Créodontes ou Sparassodontes). 

Néanmoins, dans cette évolution vers la simplification, la forme 
simplement conique et pointue des dents n'a pu étre reprise que chez 
les animaux qui ont persisté dans le régime carnivore. Cette forme est 
absolument incompatible avec le régime herbivore, c'est pour cela que 
chez les mammiféres herbivores, les molaires persistantes et de rem- 
placement tout en se simplifiant, au lieu de prendre une forme conique 
et pointue, leur couronne s'est aplatie et parfois s'est méme creusée, 
afin que ces organes puissent continuer a remplir la fonction de broyer 
les aliments; les Dugons parmi les Siréniens, le Ctenomys parmi les 
Rongeurs, et d'autres mammiféres nous offrent de beaux exemples de 
cette évolution vers la simplification adaptée au régime herbivore; 
souvent elle' est allée beaucoup plus loin, produisant une forme de 
denture complétement différente et bien plus avantageuse que toutes 
les autres; c'est de cette derniére que nous allons maintenant nous 
occuper. 


DENTS A CROISSANCE CONTINUE. -— «Ce changement dans la denture 
générale de l'animal (la transformation de la denture diphyodonte en 
denture monophyodonte), est souvent accompagné de modifications pro- 


177 


pasando gradualmente de los estadios cuadrangular y cuatritubercular 
a los estadios triangular y tritubercular, y de éste al estadio tricono- 
donte. Más allá de esta última la simplificación se ha efectuado por 
la supresión gradual de los tubérculos anterior y posterior de cada 
diente, quedando sólo el tubérculo o cúspide central. Los dientes han 
vuelto a tomar entonces su forma primitiva, cónica y puntiaguda. 

Se ha visto asimismo que esa simplificación es más frecuente y se 
efectúa más rápidamente en los molares anteriores de reemplazamiento 
que en los posteriores, o que en los molares persistentes. 

No obstante, en algunos casos, la simplificación se ha producido en 
la totalidad de los molares de reemplazamiento y de los molares persis- 
tentes a la vez, produciendo una dentadura de dientes cónicos y pun- 
tiagudos en toda la extensión de los maxilares, como nos ofrecen de 
ello un buen ejemplo en nuestra época el género Callorhinus entre los 
Pinnípedos. Se me ocurre que ningún naturalista osará pretender que 
la dentadura de este mamífero se encuentra en su primer estadio de 
desarrollo. El estudio de los demás géneros del mismo grupo demuestra 
que se está en presencia de una dentadura que ha recorrido todos los 
estadios de simplificación hasta volver a tomar la forma cónica y pun- 
tiaguda primitiva. La dentadura del género Callorhinus es una modifi- 
cación de la dentadura triconodonte del género Halichoerus y esta última 
una modificación de la dentadura tritubercular de los mamíferos carni- 
ceros terrestres (Carnívoros, Creodontes o Esparasodontes). 

Con todo, en esta evolución hacia la simplificación, la forma simple- 
mente cónica y puntiaguda de los dientes no ha podido ser readquirida 
más que entre los animales que han persistido en el régimen carnívoro. 
Esta forma es absolutamente incompatible con el régimen herbívoro; 
y por eso, entre los mamíferos herbívoros, los molares persistentes y 
de reemplazamiento, aun simplificándose, en vez de tomar una forma 
“cónica y puntiaguda, su corona se ha aplanado y a veces hasta se ha 
excavado, a fin de que estos órganos puedan continuar llenando la 
función de triturar los alimentos; los Dugongos entre los Sirénidos, el 
Ctenomys entre los Roedores y otros mamíferos, nos ofrecen buenos 
ejemplos de esta evolución hacia la simplificación adaptada al régimen 
herbívoro. A menudo ella ha ido mucho más lejos, produciendo una 
forma de dentadura completamente distinta y mucho más ventajosa que 
todas las otras. Y de esta última es de la que paso a ocuparme. 


DIENTES DE CRECIMIENTO CONTINUO. — «Este cambio en la dentadura 
general del animal (la transformación de la dentadura difiodonte en 
dentadura monofiodonte) es a menudo acompañado por modificaciones 


AMEGHINO — Y, XII 12 


178 


fondes dans le conformation des dents. Ces organes, chez la plupart des 
mammiféres dans l'áge adulte, se présentent avec des racines dictinc- 
tes et oblitérées; chez d'autres, les couronnes des dents s'allongent, 
tandis que les racines se raccourcissent et s'oblitérent a une époque 
de plus en plus avancée, jusqu'a qu'elles terminent par rester ouvertes 
pendant toute la vie, conservant a la base la pulpe matrice qui fournit les 
matériaux á la croissance indéfinie des dents...» (Ameghino: Filo- 
genia, page 268, année 1884, et page 425 du volume IV de cette édition.) 

Cette transformation, qui s'est effectuée dans plusieurs groupes par 
séparé, est en voie de s'accomplir chez d'autres. C'est le plus haut 
degré d'évolution atteint par la denture. 

Que les dents a croissance continue sont le résultat d'une évolution 
des dents a croissance limitée, c'est un fait aujourd'hui tellement connu 
qui nous reléve de Pobligation d'en fournir les preuves; néanmoins, 
nous mentionnerons quelques exemples de cette évolution. 

Ainsi, les plus anciens représentants de l'ordre des Siréniens et en 
général tous les genres tertiaires possédent des dents á racines dis- 
tinctes et de bouts oblitérés; ce n'est que dans quelques unes des 
formes plus modernes, et spécialement chez le Dugong, que l'on voit 
des dents prismatiques, ayant la méme forme d'un bout a lautre et 
á base ouverte. 

Chez les Rongeurs, ce n'est que dans les formes plus modernes que 
l'on trouve des dents a croissance continue, sans racines et de base 
ouverte (Eriomyidae, Caviidae, Octodontidae, Arvicolini, etc.). Les plus 
anciens antécesseurs fossiles de ces formes (Sphodromys, Sphaeromys, 
Acaremys, Hedimys, Phanomys, Scleromys, etc.), avaient des molaires 
á racines bien formées, distinctes et avec les bouts oblitérés. 

Les anciens Toxodontes (Nesodon, Coresodon, Adinotherium, etc.), 
avaient des dents avec des racines dictinctes et oblitérées. Leurs des- 
cendants plus modernes, les Toxodon, les Haplodontherium, etc., avaient 
des dents sans racine et de base ouverte. 

L'Elasmotherium de Sibérie n'était qu'un Rhinocéros dont le fút des 
dents s'était allongé, ne formant plus de racines séparées et la base 
restant ouverte; dans ce genre l'évolution vers la forme de dents a 
croissance continue était sur le point de se terminer. 

Chez les Equidés, les molaires sont en voie d'évolution vers le stade 
á croissance continue. Ces dents sont de fút tres allongé, leurs racines 
ne se forment que tres tard, restent trés courtes et ne s'oblitérent que 
dans l'extréme vieillesse. Les précurseurs des chevaux, les genres Hip- 
pidium, Hipparion, Protohippus et surtout les genres Anchiterium et 
Mesohippus, possédaient des molaires á couronnes tres courtes, mais 
avec des racines longues, bien séparées et dont les bouts se fermaient 
tres tót. 


179 


profundas en la conformación de los dientes. Estos órganos, en la edad 
adulta de la mayor parte de los mamíferos, se presentan con raíces dis- 
tintas y obliteradas; en otros, las coronas de los dientes se alargan mien- 
tras que las raíces se acortan y se obliteran en una época cada vez más 
avanzada, hasta que terminan por quedar abiertas durante toda la vida, 
conservando en la base la pulpa matriz que provee los materiales para 
el crecimiento indefinido de los dientes...» (AMEGHINO: Filogenia, 
página 268, año 1884; y página 425 del volumen IV de esta edición). 

Esta transformación, que se ha efectuado por separado en varios gru- 
pos, está en vías de realizarse en otros. Es el más alto grado de evolu- 
ción alcanzado por la dentadura. 

Que los dientes de crecimiento continuo son el resultado de una evo- 
lución de los dientes de crecimiento limitado, es un hecho tan conocido 
actualmente que me releva de la obligación de producir pruebas; a 
pesar de lo cual, voy a citar algunos ejemplos de esta evolución. 

Así, los más antiguos representantes del orden de los Sirénidos, y, 
en general, todos los géneros terciarios, tienen dientes de raíces distin- 
tas y de extremidades obliteradas. Sólo en algunas de las formas más 
modernas, y especialmente en el Dugongo, se ven dientes prismáticos, 
que tienen de una a otra extremidad la misma forma y son de bass 
abierta. a 
_ Entre los Roedores sólo en las formas más modernas se encuentran 
dientes de crecimiento continuo, sin raíces y de base abierta (Erio- 
myidae, Caviidae, Octodontidae, Arvicolini, etc.). Los más antiguos ante- 
cesores fósiles de esas formas (Sphodromys, Sphaeromys, Acaremys, 
Hedimys, Phanomys, Scleromys, etc.) tenían molares de raíces bien 
formadas, distintas y con extremidades obliteradas. 

Los antiguos Toxodontes (Nesodon, Coresodon, Adinotherium, etc.) 
tenían dientes con raíces distintas y obliteradas. Sus descendientes más 
modernos, los Toxodon, los Haplodontherium, etc., tenían dientes sin 
raíces y de base abierta. 

El Elamostherium de Siberia no era más que un Rinoceronte en el 
cual el fuste de los dientes se había alargado y ya no formaba raíces se- 
paradas, quedando la base abierta. La evolución hacia la forma de dien- 
tes de crecimiento continuo estaba en este género a punto de terminar. 

En los Equidios, los molares están en vías de evolución hacia el esta- 
dio de crecimiento continuo. Estos dientes son de fuste muy alargado, 
sus raíces se forman recién muy tarde, se quedan muy cortas y no ss 
obliteran sino en una vejez extremada. Los precursores de los caballos, 
los géneros Hippidium, Hipparion, Protohippus, y, sobre todo, los gé- 
neros Anchiterium y Mesohippus, poseían molares de coronas muy cor- 
tas, pero con raíces largas, bien separadas y cuyas extremidades se 
cerraban muy temprano. 


180 


Nous pourrions multiplier les exemples, mais cela nous paraít inu- 
tile. Pourtant, nous ajouterons encore, que, comme régle générale, les 
genres anciens, spécialement dans les ongulés, possédent des dents 
avec des couronnes tres courtes et des racines tres longues, tandis que 
les genres plus modernes possédent des couronnes trés longues et des 
racines trés courtes. 

Les dents a croissance continue s'implantent dans des alvéoles trés 
profonds; la partie inférieure des dents est largement ouverte et creuse 
pour contenir la pulpe dentaire; celle-ci est continuellement renouvellée 
par Vapport de nouveaux blastemes qui fournissent les matériaux 
pour l'accroissement continu de la base. 

Il va sans dire que l'existence d'une dent a croissance continue exige 
qwil n'y ait pas d'autre dent destinée á la remplacer; au dessous d'une 
dent á base ouverte et á croissance illimitée il ne peut s'y développer 
le germe d'une nouvelle dent. 


De L'ÉVOLUTION DANS LA COMPOSITION DES DENTS. — «Dans certains 
cas, l'évolution est arrivée jusqu'a modifier la constitution intime des 
dents. A partir des vertébrés les plus inférieurs jusqu'aux plus élevés, 
ces organes sont généralement composés de trois substances diffé- 
rentes: la dentine, l'émail et le cément. Pourtant, chez quelques mam- 
miféres dont la denture est monophyodonte et composée de dents sans 
racines et a base ouverte, ces organes me sont formés que par de la 
dentine et du cément. Les dents de ces animaux comparées avec celles 
de la plupart des vertébrés semblent constituer une anomalie, mais 
cette conformation n'est pas originaire sinon acquise par une évolu- 
tion tres lente. Au fur et a mesure qu'augmentait le dépót de cément 
et que le fút des dents s'allongeait, l'émail diminuait; quand la racine 
resta ouverte a toujours et qu'elle eut acquis la pulpe persistante des- 
tinée a fournir les matériaux nécessaires á la croissance continue de 
la dent, l'émail était devenu inutile et diminua progressivement jusqu'a 
disparaítre completement. Donc les mammiféeres a dents simples, uni- 
formes, de base ouverte et sans émail, dérivent d'autres mammiféres 
dont les dents étaient pourvues d'émail, mais aucun mammifere da 
dents émaillées ne peut prétendre pour antécesseur un animal a dents 
ouvertes et sans émail... (Ameghino: Filogenia, pages 268 et 269, 
année 1884, et pages 425 et 426 du volume IV de cette édition). 

Les découvertes paléontologiques faites depuis l'époque loú nous 
écrivions ce qui précéde, nous confirment davantage dans la méme 
opinion. 


181 


Podría multiplicar los ejemplos, pero ello me resulta inútil. No obs- 
tante voy a añadir todavía que, por regla general, los géneros antiguos, 
especialmente entre los ungulados, tienen dientes con coronas muy cor- 
tas y de raíces muy largas, mientras que los géneros más modernos 
tienen coronas muy largas y raíces muy cortas. 

Los dientes de crecimiento continuo se implantan en alvéolos muy 
profundos; la parte inferior de los dientes es anchamente abierta y ex- 
cavada para contener la pulpa dental. Esta es continuamente renovada 
por el aporte de nuevos blastemas que proveen los materiales para el 
crecimiento continuo de la base. 

Quédese dicho que la existencia de un diente de crecimiento continuo 
exige que no haya otro diente destinado a reemplazarlo. Por debajo de 
un diente de base abierta y crecimiento ilimitado no puede desarrollarse 
el germen de un nuevo diente. 


DE LA EVOLUCIÓN EN LA COMPOSICIÓN DE LOS DIENTES. — «La evolu- 
ción ha llegado en ciertos casos hasta modificar la misma constitución 
íntima de los dientes. Compuestos éstos, desde los más inferiores de los 
vertebrados hasta los más superiores, de tres substancias distintas: den- 
tina, esmalte y cemento, encuéntranse algunos mamíferos, y son justa- 
mente aquellos cuya dentición es una misma durante toda la vida y 
cuyos dientes son de base abierta, que los tienen compuestos única- 
mente de dentina y cemento. Esos órganos, comparados con los análo- 
gos de los demás vertebrados, forman una anomalía singular, pero pro- 
ducida no por haber sido ellos creados desde un principio con la cons- 
titución que actualmente los caracteriza, sino por una evolución lenta 
que ha hecho que a medida que aumentaba el cemento y se acrecentaba 
el largo de los dientes disminuía el esmalte, hasta que la formación 
en la raíz del diente ya abierta y de la matriz que debía proporcionar 
los materiales para la continua renovación de éste, hizo inútil el esmalte, 
que concluyó por desaparecer completamente, ocupando a menudo su 
lugar una delgada lámina de dentina, más dura. Luego, los mamíferos 
cuyos dientes son simples, uniformes, abiertos en la raíz y carentes de 
esmalte, provienen de otros mamíferos cuyos dientes eran esmaltados; 
pero ningún mamífero de dientes esmaltados puede pretender por ante- 
cesor a un animal de dientes abiertos y sin esmalte»... (Ameghino: 
Filogenia, páginas 268 y 269, año 1884; y páginas 425 y 426, dell 
volumen IV de esta edición). 

Los descubrimientos paleontológicos hechos desde la época en que 
escribí lo que precede, me confirman mayormente en mi opinión. 


182 


Chez plusieurs Edentés fossiles du groupe des Gravigrades apparte- 
nants á la premitre moitié des temps tertiaires, leurs dents avaient des 
vestiges d'émail, mais on n'en trouve pas de traces dans les dents de 
leurs descendants plus modernes de la formation Pampéenne, ni dans 
ceux des Paresseux de notre époque. Pourtant, les recherches embryo- 
logiques nous montrent que dans les premiers stades de développement 
les dents des Edentés sont pourvues d'une petite calotte d'émail qui 
disparait de bonne heure ne restant que l'organe adamantin qui per- 
siste dans un état rudimentaire, formant comme un anneau a la base 
des dents. 

En outre, on constate facilement que dans tous les groupes dont la 
denture a évolutionné vers le type a croissance continue, l'acquisition 
de ce stade coincide avec une diminution considérable dans l'étendue 
et l'épaisseur de la couche d'émail. Les exemples sont tellement nom- 
breux que nous n'avons que l'embarras du choix; pourtant, la ligne 
des Octodontidés nous en fournit un des plus instructifs. La souche de 
ce groupe est le genre Scleromys de la base du Tertiaire de Santa-Cruz, 
qui possédait des molaires compliquées, avec une couche d'émail plis- 
sée a la couronne, et des racines séparées et avec les bouts oblitérés. 
Le représentant typique de ce groupe á notre époque est le genre 
Ctenomys, dont les molaires sont simples, prismatiques, toutes de la 
méme forme, sans racines, a base ouverte, avec la couche d'émail tres 
restreinte et excessivement mince; la suppression complete de l'émail 
est sur le point de s'accomplir. 

Dans plusieurs autres familles de Rongeurs (Caviidae, Eriomyidae, 
et cetera), dans les ongulés, et méme dans les carnassiers on pourrait 
mentionner pas mal d'exemples plus ou moins semblables. 


DE LA COMPLICATION DES DENTS SIMPLES A CROISSANCE CONTINUE. — 
Les dents qui ont perdu leurs racines et dont la base reste ouverte, 
persistent pendant toute la vie; la base pousse au fur et á mesure que 
s'use la couronne. 

Malgré cela, ces dents peuvent diminuer de volume faute d'usage 
et méme disparaítre complétement; la perte des incisives dans la géné- 
ralité des Edentés, et la perte complete des molaires dans les Fourmi- 
liers sont des exemples trés notables de cette suppression, car les plus 
anciens représentants de ces groupes possédaient des incisives, et pour 
ce qui regarde aux molaires on en trouve encore des vestiges pendant 
la période embryonnaire; en outre, tous les Edentés de l'époque Ter- 
tiaire avaient des dents molaires en fonction. 


a 


- 


ht 0 


d 183 


En varios Desdentados fósiles del grupo de los Gravígrados, pertene- 
cientes a la primera mitad de los tiempos Terciarios, los dientes tenían 
vestigios de esmalte, pero no se encuentran rastros de éste en los dien- 
tes de sus descendientes más modernos de la formación Pampeana, ni 
en los de los Perezosos de nuestra época. Y no obstante, las investiga- 
ciones embriológicas muestran que en los primeros estadios del des- 
arrollo, los dientes de los Desdentados están provistos de un pequeño 
casquete de esmalte que desaparece muy temprano, no quedando más 
que el órgano adamantino que persiste en un estado rudimentario, for- 
mando como un anillo en la base de los dientes. 

Además, se comprueba fácilmente que en todos los grupos cuya den- 
tadura ha evolucionado hacia el tipo de crecimiento continuo, la adqui- 
sición de este estadio coincide con una diminución considerable en la 
extensión y el espesor de la capa de esmalte. Los ejemplos son tan 
numerosos que lo único que estorba es su elección. Con todo, la línea de 
los Octodóntidos proporciona uno de los más instructivos. El tronco de 
este grupo es el género Scleromys, de la base del Terciario de Santa 
Cruz, que poseía molares complicados, con una capa de esmalte ple- 
gada en la corona y raíces separadas y con sus extremidades obliteradas. 
El representante típico de este grupo en nuestra época, es el género 
Ctenomys, cuyos molares. son simpies, prismáticos, de igual forma 
todos, sin raíces, de base abierta, con la: capa de esmalte muy restrin- 
gida y excesivamente delgada; está por quedar cumplida la supresión 
completa del esmalte. 

En varias otras familias de Roedores (Caviidae, Eriomyidae, etc.), 
entre los ungulados y hasta entre los carnívoros, podrían citarse no pocos 
ejemplos más o menos semejantes. 


DE LA COMPLICACIÓN DE LOS DIENTES SIMPLES DE CRECIMIENTO CON- 
TINUO. — Los dientes que han perdido sus raíces y cuya base queda 
abierta, persisten durante toda la vida. La base surge en proporción y 
a medida que se usa la corona. 

A pesar de eso, esos dientes pueden disminuir de volumen por falta 
de uso, y hasta desaparecer completamente. La pérdida de los incisivos 
en la generalidad de los Desdentados y la completa pérdida de los mo- 
lares en los Hormigueros, son ejemplos bien notables de esta supresión, 
porque los más antiguos representantes de esos grupos poseían incisi- 
vos: y por lo que se refiere a los molares, aún se encuentran vestigios 
de ellos durante el período embrionario. Además, todos los Desdentados 
de la época Terciaria tenían dientes molares en función. 


184 e 


Mais, si les dents á croissance continue peuvent s'atrophier et dispa- 
raítre, elles peuvent aussi se compliquer de nouveau, ou modifier leur 
forme, d'accord avec les nouveaux besoins de l'espéce. La derniére 
molaire inférieure des Edentés gravigrades, qui est bilobée et beaucoup 
plus grande que les antérieures, constitue un exemple de cette compli- 
cation; les molaires des Glyptodontes, a trois prismes séparés de chaque 
cóté par deux sillons profonds nous en fournissent un autre exemple 
encore plus frappant. 

Cette complication est tres intéressante á étudier, car elle s'accom- 
plit sur un plan qui présente un contraste complet avec la complication 


- 


des dents a croissance limitée. 

Dans les dents á racines distinctes et séparées (dents a croissance 
limitée), les racines peuvent se rapprocher, se fondre les unes aux 
autres, s'atrophier et disparaitre sans qu'il y ait de changement dans 
la forme de la couronne, mais celle-ci á son tour peut se compliquer 
ou s'atrophier sans qu'il y ait de changement dans la forme et la dis- 
position des racines. 

Dans les dents á croissance continue, la forme de la surface de mas- 
tication a peu d'importance, dépendant tout simplement de la maniére 
comment s'opposent les molaires des deux máchoires dans l'accomplis- 
sement de la fonction de la mastication, sans avoir aucune portée sur 
la conformation des fúts des dents. Mais la forme du prisme dentaire 
ne peut souffrir le moindre changement sur n'importe quel point de sa 
circonférence sans que la modification se propage á toute la longueur 
de la dent; c'est pour cela que les dents á croissance continue qui ont 
acquis cet état d'une maniére parfaite ont une coupe ou section trans- 
versale de contour égal dans n'importe quel point de leur hauteur. 11 
en résulte donc que la forme des prismes dentaires de ces animaux ne 
peut se modifier que par la formation de sillons, de creux, d'arétes ou 
de colonnes qui s'étendent d'un bout a l'autre des dents. 

Les creux et sillons peuvent acquérir un grand développement et 
produire l'étranglement de la cavité de la pulpe comme en est le cas 
dans la derniére dent inférieure bilobée des Mylodontidés et dans les 
dents trilobés des Glyptodontes. Ces étranglements on pu aller si loin, 
qu'ils ont terminés non seulement par diviser les prismes dans un 
certain nombre de lobes, mais aussi jusqu'a partager complétement la 
cavité de la pulpe dans un certain nombre de cavités séparées par des 
cloisons de dentine comme dans VPOrycteropus, ou par des cloisons 
d'émail et de dentine comme dans les dents de 1'Hydrochoerus. Les 
molaires de l'Orycteropus sont composées par un certain nombre de 
colonnes ou cylindres de dentine réunis par du cément, chaque cylin- 
dre ayant á la base sa cavité pulpaire indépendante. Dans 1'Hydro- 
choerus les molaires sont divisées dans un certain nombre de lamelles 


185 


Pero si los dientes de crecimiento continuo pueden atrofiarse y des- 
aparecer, también pueden complicarse de nuevo o modificar su forma, 
de acuerdo con las nuevas necesidades de la especie. El último molar 
inferior de los Desdentados gravígrados, que es bilobado y mucho más 
grande que los anteriores, constituye un ejemplo de tal complicación; 
y los molares de los Gliptodontes, de tres prismas separados en cada 
lado por dos surcos profundos, proporcionan otro ejemplo aún más 
notable. 

Esta complicación es de estudio muy interesante, porque se efectúa 
según un plan que presenta un contraste completo con la complicación 
de los dientes de crecimiento limitado. 

En los dientes de raíces distintas y separadas (dientes de crecimiento 
limitado), las raíces pueden acercarse, fundirse entre sí, atrofiarse y 
desaparecer, sin que haya cambio en la forma de la corona; pero ésta, 
a su vez, puede complicarse o atrofiarse sin que haya cambio en la 
forma y la disposición de las raíces. 

En los dientes de crecimiento continuo, la forma de la superficie de 
masticación tiene poca importancia, como que depende simplemente de 
la manera como se oponen los molares de los dos maxilares en el cum- 
plimiento de la función de la masticación, sin tener relación alguna con 
la conformación de los fustes de los dientes. Pero la forma del prisma 
dental no puede sufrir el menor cambio sobre cualquier punto de su 
circunferencia sin que la modificación se propague a todo el largo del 
diente. De ahí que los dientes de crecimiento continuo que han adqui- 
rido este estado de una manera perfecta tienen un corte o sección trans- 
versal de contorno igual en cualquier punto de su altura. Resulta de 
ello, pues, que la forma de los prismas dentales de estos animales no 
puede modificarse sino por la formación de surcos, cavidades, aristas 
o columnas que se extienden de una a otra extremidad de estos dientes. 

Las cavidades y surcos pueden adquirir un gran desarrollo y produ- 
cir la estrangulación de la cavidad de la pulpa, tal como ocurre con el 
último diente inferior bilobado de los Milodóntidos y con los dientes 
trilobados de los Gliptodontes. Esos estrangulamientos han podido llegar 
hasta tan lejos, que no sólo han acabado por dividir a los prismas en 
cierto número de lóbulos, sino también hasta fraccionar por completo 
la cavidad de la pulpa en cierto número de cavidades separadas por tabi- 
ques de dentina, como en el Orycteropus, o por tabiques de esmalte y 
de dentina, como en los dientes dei Hydrochoerus. Los molares del 
Orycteropus, son compuestos por cierto número de columnas o cilindros 
de dentina reunidos por cemento, teniendo cada cilindro en la base su 
cavidad pulpal independiente. En el Hydrochoerus los molares están 
divididos en cierto número de laminillas (molares posteriores) y de 
prismas triangulares (molares anteriores) reunidos por cemento, te- 


186 


(molaires postérieures) et de prismes- triangulaires (molaires antérieu- 
res) réunis par du cément, chaque prisme ou lamelle possédant sa 
cavité pulpaire indépendante. Dans le Cardiotherium du Tertiaire moyen 
qui est l'antécesseur de l'Hydrochoerus, le cloisonnement de la cavité 
de la pulpe des dents est incomplet. Dans 1'Hydrochoerus ce cloison- 
nement est donc bien un caractére acquis. 

Pourtant, il ne faudrait pas croire que cela puisse confirmer la théo- 
rie opposée de la formation des racines par l'étranglement et la division 
de la cavité de la pulpe, car jamais les dents des Edentés, ni les dents 
á croissance continue des autres groupes de mammiféres, montrent la 
moindre tendance a la formation de racines (41). Si l'on se rappelle 
que l'évolution qui a aboutie á la formation des molaires á base ou- 
verte, a donné comme résultat précisément la perte des racines, c'est 
facile comprendre que le cloisonnement de la cavité de la pulpe des 
dents á croissance continue fournit une preuve incontestable en contre 
de la théorie qui cherche lorigine des racines dans ce méme cloison- 
nement. 

D'ailleurs, nous nous sommes déja suffisamment expliqués sur l'ori- 
gine des racines, pour que l'on puisse comprendre qu'une dent a base 
ouverte d'un Reptile poliphyodonte ne peut jamais se transformer dans 
une dent monophyodonte avec des racines séparées (42). 

Nous ajouterons encore que le fait de la complication des dents a 
croissance continue ne peut étre invoqué en faveur de la théorie qui 
veut que les dents composées a croissance limitée et avec racines sé- 
parées soient le résultat de la complication graduelle de la dent sim- 
ple et conique primitive. Nous avons vu que les molaires compliquées 
se présentent des l'état embryonnaire avec l'ébauche de tous les reliefs 
quíaura la couronne de la dent completement développée. Il en est de 


. 


méme des dents compliquées et á croissance continue, qui dérivent 
directement des dents compliquées á croissance limitée et avec des 
racines distinctes comme en est le cas dans les molaires de 1'Hydro- 
choerus, dans ceiles du genre éteint Toxodon et de beaucoup d'autres 
mammiféres. Mais chez les animaux de dents compliquées á croissance 
continue qui tirent leur origine directe d'autres animaux de dents sim- 


- 


ples a croissance limitée et de racine unique, les choses se passent 


(41) Plus haut (page 52), nous nous sommes déjá expliqués sur les pseudo-racines des 
molaires de lait du genre Tatusia, produites par la pression mécanique des dents de rempla- 
cement, et par conséquent sans aucune relation avec les vraies racines. Ces pseudo-racines 
sont jusqu'á un certain point comparables á celles que l'on observe sur les dents de plu- 
sieurs Reptiles (Alligator, etc.), produites aussi par la pression mécanique des dents de 


remplacement. 

(42) IL'étranglement de la base des dents du Dimetrodon est complétement comparable á 
celui des molaires des Edentés. Les dents de ce genre étaient monophiodontes et á pulpe 
persistante; l'étranglement aurait done abouti á la division de la pulpe mais non á la for- 
mation de deux racines. 


187 


niendo cada prisma o laminilla su cavidad pulpal independiente. En el 
Cardiotherium del Terciario medio, que es el antecesor del Hydrochoe- 
rus, el tabicamiento de la cavidad de la pulpa de los dientes es incom- 
pleto. De modo, pues, que ese tabicamiento es, en el Hydrochoerus, un 
carácter adquirido. 

No obstante, no sería menester creer que ello pueda confirmar la 
teoría opuesta de la formación de las raíces por la estrangulación y la 
división de la cavidad de la pulpa, porque ni los dientes de los Desden- 
tados ni los dientes de crecimiento continuo de los demás grupos ds 
mamíferos, muestran jamás la menor tendencia a la formación de 
raíces (41). Si se recuerda que la evolución que ha cerrado su ciclo 
en la formación de los molares de base abierta, ha dado como resultado 
precisamente la pérdida de las raíces, fácil es comprender que el tabi- 
camiento de la cavidad de la pulpa de los dientes de crecimiento con- 
tinuo proporciona una prueba incontestable en contra de la teoría que 
busca el origen de las raíces en ese mismo tabicamiento. 

Por lo demás, ya he dicho lo suficiente sobre el origen de las raíces, 
para que se pueda comprender que un diente de base abierta de un 
Reptil polifiodonte no puede transformarse nunca en un diente mono- 
fiodonte con raíces separadas (42). 

Pero añadiré aún que el hecho de la complicación de los dientes de 
crecimiento continuo no puede ser invocado en favor de la teoría que 
pretende que los dientes compuestos de crecimiento limitado y con raí- 
ces separadas son el resultado de la complicación gradual del diente 
simple y cónico primitivo. Se ha visto que los molares complicados se 
presentan desde el estado embrionario con el bosquejo de todos los re- 
lieves que tendrá la corona del diente completamente desarrollado. Lo 
propio ocurre con los dientes complicados y de crecimiento continuo, 
que derivan directamente de los dientes complicados de crecimiento 
limitado y con raíces distintas, tal como sucede en los molares del 
Hydrochoerus, en los del género extinguido Toxodon y en muchos otros 
mamíferos. Pero en los animales de dientes complicados de crecimiento 
continuo que traen su origen directo de otros animales de dientes sim- 
ples de crecimiento limitado y de raíz única, las cosas pasan de otra 
manera. Tómese como ejemplo uno de los molares trilobados de los 


(41) Antes (página 53) ya he dicho lo que pienso acerca de las pseudorraíces de los 
molares de leche del género Tatusia, producidas por la presión mecánica de los dientes de 
reemplazamiento, y, por consecuencia, sin ninguna relación con las verdaderas raíces. Esas 
pseudorraíces, desde cierto punto de vista son comparables a las que se observan en los 
dientes de varios Reptiles (Alligator, etc.), producidos también por la presión mecánica de 
los dientes de reemplazamiento. 

(42) El estrangulamiento de la base de los dientes del Dimetrodon es completamente 
comparable al de los molares de los Desdentados. Los dientes de este género eran mon»J- 
fiodontes y de pulpa persistente; y el estrangulamiento habría, pues, operado la división 
de la pulpa, pero no la formación de dos raíces. 


188 


autrement. Prenons comme exemple une des molaires trilobées des 
Glyptodontes, dents qui sans aucune doute possible doivent leur ori- 
gine á la complication graduelle de dents simples, coniques et poin- 
tues (43). Ces dents, peu de temps avant de perforer le bord alvéo- 
laire des máchoires, sont assez longues, trés larges á la base et avec 
la couronne conique. C'est a la base de chaque dent que l'on apergoif 
les premiers vestiges des lobes et des sillons longitudinaux, qui s'atté- 
nuent et disparaissent avant d'atteindre la cuspide conique de la cou- 
ronne. A mesure que la cuspide est entamée par le travail de la masti- 
cation, augmente le diamétre de la dent a la couronne et se dessinent 
mieux les colonnes et sillons longitudinaux qui continuent á s'accen- 
tuer aussi davantage á la base, jusqu'a que la dent finit par prendre 
un diamétre égal et la méme forme dans toute sa longueur. Le déve- 
loppement ontogénique confirme donc la dérivation des dents compli- 
quées des Edentés de dents primitives qui étaient simplement coniques: 
Nous avons déja vu que cela n'est pas le cas dans le développement 
ontogénique des animaux á molaires compliquées et pourvues de ra- 
cines distinctes. 

Nous ne pouvons pas quitter ce sujet sans faire mention de l'opi- 
nion, tres recente, qui voit dans les molaires trilobées des Glyptodontes 
un vestige du stade triconodonte, considérant la conformation de ces 
dents comme une preuve de la plexodontie de ce groupe et sa descen- 
dance d'un type a denture triconodonte. Le développement ontogénique 
des molaires de ces animaux tel que nous venons de l'exposer, prouve 
que cette opinion n'a aucun fondement sérieux. Mais, dans ce cas, aux 
preuves ontogéniques on peut ajouter aussi les preuves paléontolo- 
giques, qui sont absolument décisives. Les plus anciens Glyptodontes, 
les Propalaehoplophoridae, présentent les molaires beaucoup plus sim- 
ples que dans les genres plus modernes, et les antérieures de forme 
simplement cylindrique ou elliptique; ceci prouve non seulement que 
les molaires trilobées des genres modernes sont une modification des 
molaires cylindriques des genres anciens, mais aussi que l'évolution 
vers la complication au lieu de porter sur toutes les molaires á la fois 
a commencé par les postérieures et s'est avancée graduellement vers 
Pavant. 


(43) Dans notre Filogenia, nous attribuons la forme triprismatique des dents des Glyp- 
todontes á la fusion de trois dents simples primitives. D'aprées cela, les antécesseurs de ces 
animaux auraient eu á peu pros une centaine de dents simples, nombre que l'on rencontre 
encore dans le Priodon, ct qui sans doute a été encore plus élevé chez les plus anciens 
Edentés. Nous croyons que chez les Glyptodontes ce nombre de dents s'était réduit par leur 
fusion trois á trois. Nous devons avouer que nous étions dans une grave erreur. Le nombre 
de dents s'est réduit par atrophie et suppression, et la complication a été acquise par une 
modification graduelle de la dent simple et cylindrique primitive. D'ailleurs, á cette époque-l1a 
nous ne connaissions pas les dents fortales des jeunes Glyptodontes et nous ignorions leur 


mode de développement. 


189 


Gliptodontes, cuyos dientes, sin duda alguna posible, deben su origen 
a la complicación gradual de dientes simples, cónicos y puntiagudos (43). 
Esos dientes, poco tiempo antes de perforar el borde alveolar de los 
maxilares, son bastante largos, muy anchos en la base y con la corona 
cónica. En la base de cada diente es donde se perciben los primeros 
vestigios de los lóbulos y de los surcos longitudinales, que se atenúan 
y desaparecen antes de alcanzar la cúspide cónica de la corona. A me- 
dida que la cúspide va siendo borrada por el trabajo de la masticación, 
aumenta el diámetro del diente en la corona y se dibujan mejor las 
columnas y surcos longitudinales que continúan acentuándose más toda- 
vía en la base, hasta que el diente acaba por tomar un diámetro igual 
y la misma forma en toda su extensión. El desarrollo ontogénico con- 
firma, pues, la derivación de los dientes complicados de los Desdentados 
de dientes primitivos, que eran simplemente cónicos. Ya se ha visto que 
ese no es el caso en el desarrollo ontogénico de los animales de molares 
complicados y provistos de raíces distintas. 

No puedo abandonar este tema sin hacer mención de la opinión, muy 
reciente, que ve en los molares trilobados de los Gliptodontes un ves- 
tigio del estadio triconodonte, considerando a la conformación de esos 
dientes como una prueba de la plexodontia de este grupo y su descen- 
dencia de un tipo de dentadura triconodonte. El desarrollo ontogénico de 
los molares de estos animales, tal como acabo de exponerlo, prueba que 
tal opinión carece de todo fundamento serio. Pero en este caso pueden 
agregarse también a las pruebas ontogénicas las pruebas paleontoló- 
gicas, que son enteramente decisivas. Los más antiguos Gliptodontes, 
que son los Propalaehoplophoridae, presentan los molares mucho más 
simples que en los géneros más modernos y los anteriores de forma sim- 
plemente cilíndrica o elíptica; lo cual prueba no sólo que los molares 
trilobados de los géneros modernos son una modificación de los mola- 
res cilíndricos de los géneros antiguos, sino también que la evolución 
hacia la complicación en vez de efectuarse en todos los molares a la 
vez, ha empezado por los posteriores y gradualmente ha proseguido 
hacia adelante. 

Pero no sólo se reputa a los Gliptodontes como primitivamente plexo- 
dontes, sino también a los Tatúes y a todos los Desdentados. El ar- 


(43) En mi Filogenia he atribuido la forma triprismática de los dientes de los Glipto- 
dontes a la fusión de tres dientes simples primitivos. Según eso, los antecesores de estos 
animales habrían tenido poco más o menos un centenar de dientes simples, número que 
aún se encuentra en el Priodon y que sin duda ha sido más elevado todavía en los más 
antiguos Desdentados. Mi opinión era que ese número de dientes se ha reducido entre los 
Gliptodontes por su fusión de tres en tres. Debo confesar que estaba en un grave error. 
El número de dientes se ha reducido por atrofia y supresión; y la complicación ha sido 
adquirida por una modificación gradual del diente simple y cilíndrico primitivo. Por otra 
parte, en aquella época no conocía los dientes fetales de los Gliptodontes jóvenes e igno- 
raba su modo de desarrollo. 


190 


Mais ce ne sont pas seulement les Glyptodontes que lP'on croit étaient 
primitivement plexodontes, sinon aussi les Tatous et tous les Edentés. 
L'argument le plus sérieux que l'on en a donné, c'est que les dents 
embryonnaires de la premiére dentition des Tatous sont a couronne bi- 
cuspidée et dans quelques genres a deux racines. Cette derniére affir- 
mation se réfere au genre Tatusia dont les dents de lait ont leur base 
bifurquée, mais il y a bien des années que M. Flower (44) démontra 
que cette bifurcation était produite par le développement des dents de 
remplacement; il ne s'agirait donc que de pseudo-racines. Nos recher- 
ches nous ont démontré que M. Flower était dans le vrai, et M. Lahille, 
qui tout récemment vient de traiter la méme question, non seulement 
il est aussi du méme avis, mais il publie une série de figures repré- 
sentant l'évolution dentaire du Tatusia dont l'examen ne permet plus 
de conserver aucun doute a ce sujet (45). 

Quant aux couronnes des dents bicuspidées du méme genre et des 
autres Tatous, il s'agit de deux petits mamelons, placés non lun de- 
rriere lP'autre, sinon latéralement, et qui disparaissent aussitót que les 
dents entrent en fonction. Ces deux petites pointes se trouvent aussi 
bien sur les dents de lait que sur celles de remplacement, et il est évi- 
dent qu'il s'agit d'un simple caractére morphologique sans aucune im- 
portance phylogénétique. L'on peut mentionner des exemples sembla- 
bles et se rapportant aux dents incisives, de sorte que personne puisse 
voir en eux la preuve d'une ancienne plexodontie, chez beaucoup de 
mammiféres appartenants a des groupes tres différents. Chez le.Rhyn- 
chocyon les incisives inférieures sont bilobées, de méme que chez la 
plupart des jeunes Protypothéridés, cette conformation persistant chez 
quelques genres jusqu'a l'áge adulte (Patriarchus). Dans le genre 
Hyrax les incisives inférieures sont trilobées, et dans le Galeopithecus 
le nombre des lobules des couronnes est si considérable que ces dents 
méritent le nom de pectinées. Les incisives des Macrauchenidés avant 
d'étre attaquées par la mastication présentent la méme conformation, 
qui est celle que l'on observe aussi sur les dents de beaucoup de Rep- 
tiles. Les incisives de lait des carnassiers, celles de remplacement non 
usées et spécialement celles des Canidés, montrent une couronne formée 
par trois cuspides placées sur la méme ligne, dont les deux latérales sont 
beaucoup plus basses et plus petites que celle du milieu; d'apres cet 
étrange systéme d'interprétation nous pourrions en conclure que les 
ancétres des carnassiers avaient des incisives du type triconodonte! Les 
dents á couronne bicuspidée des Tatous n'ont pas plus d'importance que 
celles des exemples que nous venons de mentionner. 


(44) FLower: in «Proceeding of Zoological Society», année 1868, pages 378 á 380. 
(45) LanmtiLe: Contributions dá Vétude des édentés d bandes mobiles de la République 
Argentine, in 4%, pages 14 á 16, planche III, figures 25 á 43, année 1895. 


191 


gumento más serio que se ha aducido consiste en que los dientes 
embrionarios de la primera dentición de los Tatúes son de corona bicus- 
pidada y en algunos géneros de dos raíces. Esta última afirmación se 
refiere al género Tatusia, cuyos dientes de leche tienen bifurcada su 
base; pero ya hace bastantes años que Flower (44) demostró que esa 
bifurcación es producida por el desarrollo de los dientes de reemplaza- 
miento y sólo se trataría entonces de pseudorraíces. Mis investigaciones 
me han demostrado que Flower está en lo cierto; y el señor Lahille, que 
ha tratado la misma cuestión recientemente, no sólo es también de la 
misma opinión, sino que ha publicado una serie de figuras que repre- 
sentan la evolución dentaria del Tatusia, cuyo examen no permite ya 
conservar ninguna duda al respecto (45). 

Por cuanto se refiere a las coronas de los dientes bicuspidados del 
mismo género y de los demás Tatúes, se trata de dos pequeños pezo- 
nes, colocados, no uno detrás del otro, sino lateralmente, y que desapa- 
recen tan pronto como entran en función los dientes. Esas dos pequeñas 
puntas se encuentran tanto en los dientes de leche como en los ds 
reemplazamiento; y es evidente que se trata de un simple carácter 
morfológico sin importancia alguna filogenética. Pueden citarse ejem- 
plos semejantes y referentes a los dientes incisivos, de tal manera que 
nadie pueda ver en ellos la prueba de una antigua plexodontia, en mu- 
chos mamíferos pertenecientes a grupos muy distintos. En el Rhyncho- 
cyon los incisivos inferiores son bilobados, lo mismo que en la mayor 
parte de los Protipotéridos jóvenes, y esa conformación persiste en 
algunos géneros hasta la edad adulta (Patriarchus). En el género Hyrax 
los incisivos inferiores son trilobados; y en el género Galeopithecus el 
número de los lóbulos de las coronas es tan considerable que esos dien- 
tes merecen el nombre de pectinados. Los incisivos de los Macroquénidos 
antes de ser atacados por la masticación presentan igual conformación, 
que es la misma que se observa en los dientes de muchos Reptiles. Los 
incisivos de leche de los carnívoros, los de reemplazamiento no usados 
y especialmente los de los Cánidos, muestran una corona formada por 
tres cúspides colocadas sobre la misma línea, cuyas dos laterales son 
mucho más bajas y más pequeñas que la del medio. Según ese extraño 
sistema de interpretación yo podría llegar a la conclusión de que los 
antepasados de los carnívoros tenían incisivos del tipo triconodonte! Los 
dientes de corona bicuspidada de los Tatúes no tienen mayor importancia 
que los de los ejemplos que dejo mencionados. 


(44) FLOWER: in xProceeding Zoological Society», año 1868, páginas 378 a 380. 
(45) Lame: Contributions a Vétude des Edentés a. bandes mobiles de la République 
Argentine, in 4%, páginas 14 a 16, lámina III, figuras 25 a 43, año 1895. 


192 


Ce qui chez les Edentés a une grande importance c'est la forme 
générale des dents durant leur développement embryonnaire, cette 
forme étant toujours celle d'un fút cylindrique ou cylindro-conique; 
ce n'est que pendant les derniéres phases de leur développement que 
ces organes se transforment graduellement dans les molaires compli- 
quées des Glyptodontes ou dans les dents octodontoides et prismati- 
ques des Mylodontes et des Paresseux. Ceci prouve que les dents plus 
ou moins compliquées ou prismatiques des Edentés ne sont que le ré- 


sultat de la complication de la dent simple et a base ouverte primitive. 


Dans ce cas il y a accord complet entre le développement embryolo- 
gique, la succession paléontologique et la disposition zoologique. C'est 
précisément la preuve qui manque, pour donner un point d'appui un 
peu sérieux a la théorie d'apres laquelle les dents plexodontes ne se- 
raient que le résultat de la complication graduelle des dents haplo- 
dontes, et jusqu'a ce que l'on ne fournisse pas cette preuve, nous nous 


refusons á accepter cette théorie, méme comme explication provisoire 
de la plexodontie. 


Les DEUX DENTITIONS DES MAMMIFÉRES. —«Les vertébrés les plus 
inférieurs possédent un nombre de dents tres élevé, qui sont rem- 
placées par d'autres a mesure qu'elles tombent; le nombre de ces 
organes diminue chez les Reptiles et ne se remplacent pas en si grande 
quantité que dans les vertébrés inférieurs. Cette diminution continue 
encore chez les mammiféres; les dents ne se renouvellent plus qu'une 
seule fois, et dans certains groupes il n'y a qu'une dentition unique 
durant toute la vie, les dents se conservant par la croissance continue 
de leur base, derniére limite de l'évolution dans cette direction. Nous 
devons donc considérer les mammiferes a dentition unique comme pro- 
venants P'autres mammiféres qui possédaient la denture de lait et la 
deuxieme dentition, mais nous ne pouvons pas chercher les ancétres 
de ces derniers parmi ceux a dentition unique et persistante.» (Ame- 
ghino: Filogenia, pages 267 et 268, année 1884, et page 425 du vo- 
lume IV de cette édition). 

A lépoque de notre publication, il ne régnait d'autre théorie que 
celle d'apres laquelle la dentition persistante (deuxiéme dentition) des 
mammiféres serait la primitive, et celle de lait (premitre dentition) 
une dentition surajoutée á une époque plus récente. 

Mais la théorie opposée, qui considere la dentition de lait comme 
étant la plus ancienne, fit du chemin, et peu á peu se manifesta une 
tendance á considérer les dentitions monophyodonte et diphyodonte 
des mammiféres comme dérivées de la dentition polyphyodonte des 


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193 


Lo que en los Desdentados tiene una gran importancia es la forma 
general de los dientes durante su desarrollo embrionario, siendo esa 
forma siempre la de un fuste cilíndrico o cilíndricocónico; sólo recién 


durante las últimas fases de su desarrollo es cuando esos órganos se 


transforman gradualmente en los molares complicados de los Glipto- 
dontes o en los dientes octodontoides y prismáticos de los Milodontes y 
los Perezosos. Esto prueba que los dientes más o menos complicados o 
prismáticos de los Desdentados sólo son el resultado de la complicación 
del diente simple y de base abierta primitiva. En este caso hay un com- 
pleto acuerdo entre el desarrollo embriológico, la sucesión paleontológica 
y la disposición zoológica. Lo que precisamente falta es la prueba que 
dé un punto de apoyo un poco serio a la teoría según la cual los dientes 
plexodontes no serían sino el resultado de la complicación gradual de 
los dientes haplodontes; y mientras no se proporcione esa prueba, re- 
huso aceptar dicha teoría, así sea tan siquiera como una explicación 
proviscriz de la plexodontia. 


Las DOS DENTICIONES DE LOS MAMÍFEROS. — «Estos órganos, que se 
encuentran en número verdaderamente sorprendente en los vertebrados 
inferiores, en los que son continuamente reemplazados por otros a 
medida que caen, disminuyen de número en los Reptiles y en ellos ya 
no se reemplazan en tan gran número. En los mamíferos la diminución 
continúa y no se renuevan sino una sola vez, hasta que en algunas 
familias ya no hay más que una dentición única durante toda la vida 
la cual se conserva por el crecimiento incesante de los dientes en la 
raíz, que en tal sentido es el límite extremo de la evolución que nos 
permite considerar a estos animales como provenientes de otros carac- 
terizados por la dentición de leche y la segunda dentición, pero que nos 
impiden buscar los antecesores de éstos entre los de dentición única y 
persistente.» (AMEGHINO: Filogenia, páginas 267 y 268, año 1884; y 
página 425 del volumen IV de esta edición). 

En la época de mi publicación, no primaba otra teoría sino la que 
quiere que la dentición persistente (segunda dentición) de los mamí- 
feros, sea la primitiva, y la de leche (primera dentición) una dentición 
sobreagregada en una época más reciente. 

Pero la teoría opuesta, que considera a la dentición de leche como 
la más antigua, hizo camino; y se manifestó paulatinamente una ten- 
dencia a considerar las denticiones monofiodonte y difiodonte de los 
mamíferos, como derivadas de la dentición polifiodonte de los Reptiles, 
tal como yo lo tenía expresado en el párrafo que he dejado transcripto. 


AMEGHINO — V. XII 13 


194 


Reptiles, tel que nous l'lavons exprimé dans le paragraphe ci-dessus 
transcrit. 

Dés 1889, M. Lataste, dans son remarquable Mémoire «Considéra- 
tions sur les deux dentitions des mammiféres», arrivait a la conclusion 
que les deux dentitions des mammiféres remontaient a origine méme 
de cette classe de vertébrés, ce qui est parfaitement d'accord avec la 
théorie de la descendance de la dentition diphyodonte des mammiféres 
de la dentition polyphyodonte des Reptiles. Peu de temps aprés Mon- 
sieur Schlosser émet clairement l'opinion que le changement de den- 
ture chez les mammiféres est un héritage des Reptiles (46). 

Pourtant il n'y avait pas d'accord ni sur la maniére comment pút 
s'accomplir cette transformation, ni sur l'homologie des différentes 
séries de dents. Ainsi, par exemple, pour ce qui regarde les mammi- 
feres diphyodontes avec une denture de lait compléte, la plupart des 
auteurs considéraient cette derniére denture comme représentée seu- 
lement par les dents qui sont remplacées (premiére dentition), tandis 
que la deuxiéme dentition était constituée par les dents de remplace- 
ment, et par les molaires postérieures (vraies molaires), qui ne sont 
pas précédées par d'autres dents. D'autres auteurs, au contraire, ratta- 
chaient les vraies molaires a la dentition de lait (Beauregard), tandis 
que pour certains ces mémes dents représentaient une troisiéme série. 

Les diffícultés étaient encore plus grandes pour les groupes chez 
lesquels le changement de denture n'est réduit qu'a un tres petit nom- 
bre de dents. Chez les marsupiaux, par exemple, il n'y a qu'une seule 
dent a chaque cóté de chaque máchoire qui soit remplacée, et cette 
dent de remplacement était considérée comme homologue de la deu- 
xiéme série des mammiféres diphyodontes, mais il était impossible de 
dire a quelle série devaient étre rattachées les dents monophysaires 
quí sont en avant de cette unique dent diphysaire. 

On était encore plus embarrassé á propos de certaines dents des. 
mammiféres diphyodontes typiques, qui tout en étant généralement 
diphysaires, chez quelques genres étaient pourtant monophysaires; nous 
mentionnerons, comme se trouvant spécialement dans ce cas, les inci- 
sives de plusieurs Rongeurs; la petite prémolaire qui suit les canines 
des genres Canis, Sus, Rhinoceros; de la famille des Equidés, etc. Quel- 
ques auteurs considéraient ces dents comme faisant partie de la denti- 
tion persistante, tandis que d'autres les rattachaient á la dentition de lait. 

Heureusement, les recherches embryologiques entreprises récemment 
par plusieurs savants, et tout spécialement celles de MM. Róse, Ku- 
kenthal et Leche, exposées dans les travaux dont nous avons fait men- 


(46) Max Scurosser: Ueber die Dentung des Milchgebisses der Siugethiere, in «Bio- 
logisches Centralblatt», 1890, Band X, pages 81 á 92. 


195 


Lataste, en su notable Memoria: «Considérations sur les deux denti- 
tions des mammiféres», llegó, desde 1889, a la conclusión de que las 
dos denticiones de los mamíferos se remontan hasta el origen mismo de 
esta clase de vertebrados, lo cual está perfectamente de acuerdo con la 
teoría de la descendencia de la dentición difiodonte de los mamíferos, 
de la dentición polifiodonte de los Reptiles. Poco tiempo después, Schlos- 
ser emitió claramente la opinión de que el cambio de dentadura en los 
mamíferos es una herencia de los Reptiles (46). 

Sin embargo, no había acuerdo ni acerca de la manera cómo pudo 
efectuarse esa transformación, ni acerca de la homología de las distin- 
tas series de dientes. Así, por ejemplo, por lo que se refiere a los mamí- 
feros difiodontes con una dentadura de leche completa, la mayor parte 
de los autores consideraban a esta última dentadura como representada 
tan sólo por los dientes que son reemplazados (primera dentición), 
mientras que la segunda dentadura era constituída por los dientes de 
reemplazamiento y por los molares posteriores (verdaderos molares) 
que no son precedidos por otros dientes. Otros autores, por el contrario, 
referían los verdaderos molares a la dentición de leche (Beauregard), 
mientras que para algunos, esos mismos dientes representaban una 
tercera serie. 

Las dificultades eran todavía más grandes para los grupos en los 
cuales el cambio de dentadura está reducido sólo a un pequeño número 
de dientes. En los marsupiales, por ejemplo, no hay más que un solo 
diente que sea reemplazado en cada lado de cada maxilar, y este diente 
de reemplazamiento era considerado como homólogo de la segunda serie 
de los mamíferos difiodontes, pero era imposible decir a qué serie debían 
ser referidos los dientes monofisarios que están delante de ese único 
diente difisario. 

Y más embarazo aún se tenía a propósito de ciertos dientes de los 
mamíferos difiodontes típicos, que aun siendo generalmente difisarios, 
en algunos géneros eran, sin embargo, monofisarios. Mencionaré como 
que están especialmente en este caso, los incisivos de varios roedores; 
el pequeño premolar que sigue a los caninos de los géneros Canis, Sus, 
Rhinoceros; de la familia de los Equidios, etc. Algunos autores consi- 
deraban a esos dientes como si formaran parte de la dentición persis- 
tente, mientras otros los referían a la dentición de leche. 

Felizmente, las investigaciones embriológicas emprendidas reciente- 
mente por varios sabios, y muy especialmente las de Róse, Kukenthal 


(46) Max ScuLosserR: Ueber die Dentung des Milchgebisses der Sáugethiere, in «Biolo- 
gisches Centralblatt», 1890, Band X. páginas 81 a 92. 


196 


tion plus haut (47), jettent sur ces différentes questions une trés vive 
lumiére. 

Le résultat immédiat le plus important de ces recherches est de 
combler l'abime qui paraissait avoir entre l'état diphyodonte et l'état 
monophyodonte, car on a trouvé les traces d'une deuxiéme série de 
dents chez tous les monophyodontes. Cette deuxiéme série, se ren- 
contre pendant le développement embryonnaire, mais reste rudimen- 
taire et disparait sans que les dents rentrent en fonction. Ces deux 
séries on les a rencontrés aussi bien chez les Edentés que chez les 
Odontocétes et méme chez les Mystacocétes, ce qui prouve bien que 
le monophyodontisme est une acquisition récente. 

Les résultats, peut-étre les plus inattendus, sont ceux concernants 
aux marsupiaux. Dans le développement embryonnaire de ces animaux 
on a trouvé une série de dents rudimentaires; ces organes se déveiop- 
pent au-dessus de ceux qui rentreront en fonction, et au lieu de cor- 
respondre aux dents de lait ou premiére dentition des autres mam- 
miféres diphyodontes, correspondent aux dents de remplacement ou 
deuxiéme dentition, mais ne percent jamais la gencive. Donc, la den- 
ture en fonction des marsupiaux, avec l'exception de l'unique dent 
de remplacement de chaque cóté, correspond a la denture de lait ou 
premiétre dentition des mammiféres diphyodontes, tandis que la deu- 
xieme dentition n'est représentée chez eux que par la dent de rempla- 
cement unique sus-mentionnée (48); c'est-a-dire qu'il n'y a qu'une 
seule dent de lait remplacée. 

Dans la diminution graduelle du renouvellement dentaire, les mar- 
supiaux auraient ainsi dépassé le stade d'évolution de la plupart des 
mammiféres placentaires. 

Dans l'embryon, les Cétacés sont également diphyodontes, et chez 
les Dauphins la dentition permanente est aussi une vraie denture de 
lait, puisque'elle correspond a la premiére série et non a la deuxiéme; 
1es dents de la deuxiéme dentition sont représentées par des organes 
rudimentaires á couronne émaillée et pulpe dentaire, mais qui n'arri- 
vent jamais a la surface. Chez les Edentés (Tatous, Orycteropus) la 
denture rudimentaire est, au contraire, une vraie denture de lait; ces 
animaux, d'ailleurs, nous offrent parmi les mammiféres le seul exemple 
connu du remplacement des dents postérieures placées dans la région 
correspondante aux vrais molaires, ou molaires persistantes des autres 
mammiféres. Cette derniére particularité est parfaitement d'accord avec 


(47) Ces recherches sont exposées d'une maniére sommaire, mais trés claire dans un 


travail tout récent du docteur Rudolf Dewoletzky: Neuerer Forschungen tiber das Gebiss 
der Sáuger, in 89 de 46 pages et 2 planches. Czernowitz, 1805. 
(48) Pourtant dans certains genres de marsupiaux on croit avoir trouvé quelques autres 


dents appartenants aussi á la deuxiéme dentition. 


197 


y Leche, expuestas en los trabajos que antes he mencionado (47), arro- 
jan una vivísima luz sobre estas diferentes cuestiones. 

El resultado inmediato más importante de esas investigaciones ha 
sido el de llenar el abismo que parecía haber entre el estado difiodonte 
y el estado monofiodonte, porque se han encontrado los vestigios de una 
segunda serie de dientes en todos los monofiodontes. Esta segunda serie 
se encuentra durante el desarrollo embrionario, pero permanece rudi- 
mentaria y desaparece sin que los dientes entren en función. Esas dos 
series han sido halladas tanto entre los Desdentados como entre los 
Odontocetos y aun entre los Mistacocetos, lo que prueba muy bien que 
el monofiodontismo es una adquisición reciente. 

Los resultados, tal vez más inesperados, son los que conciernen a los 
marsupiales. En el desarrollo embrionario de estos animales se ha en- 
contrado una serie de dientes rudimentarios; estos órganos se desarro- 
llan encima de los que entrarán en función, y en lugar de corresponder 
a los dientes de leche o primera dentición de los otros mamíferos difio- 
dontes, corresponden a los dientes de reemplazamiento o segunda den. 
tición, mas no perforan jamás la encía. De modo, pues, que la dentadura 
en función de los marsupiales, con excepción del único diente de reem- 
plazamiento de cada lado, corresponde a la dentadura de leche o primera 
dentición de los mamíferos difiodontes, mientras que la segunda denti- 
ción no está representada en ellos más que por el diente de reempla- 
zamiento único antes mencionado (48). Es decir: no hay más que un 
solo diente de leche reemplazado. 

En la diminución gradual de la renovación dental, los marsupiales 
habrían sobrepasado así el estadio de evolución de la mayor parte de 
los mamíferos placentarios. 

Los Cetáceos son igualmente difiodontes en el embrión; y entre los 
Delfines la dentición permanente es también una verdadera dentadura 
de leche, puesto que ella corresponde a la primera serie y no a la se- 
gunda; los dientes de la segunda dentición están representados por 
órganos rudimentarios de corona esmaltada y pulpa dental, pero que 
nunca llegan a la superficie. Entre los Desdentados (Tatúes, Oryctero- 
pus) la dentadura rudimentaria es, por el contrario, una verdadera den- 
tadura de leche. Estos animales, por otra parte, nos ofrecen entre los 
mamíferos el único ejemplo conocido del reemplazamiento de los dien- 
tes posteriores colocados en la región correspondiente a los verdaderos 
molares o molares persistentes de los demás mamíferos. Esta última 


(47) Esas investigaciones están expuestas de una manera sumaria, pero muy clara, en un 
trabajo de recientísima publicación, del doctor Rudolf Dewoletzky: Neuerer Forschungen 
úiber das Gebiss der Sáuger, in 8% de cuarenta y seis páginas y dos láminas. Czernowitz, 
año 1895. 

(48) No obstante, en ciertos géneros de marsupiales se cree haber encontrado algunos 
otros dientes que también pertenecen a la segunda dentición. 


198 


la théorie transformiste, qui considere l'état monophyodonte comme 
dérivé de l'état diphyodonte; les dents monophysaires qui constituent 
les molaires persistantes des mammiféres placentaires étaient avant 
diphysaires, et a une époque encore plus éloignée elles étaient polyphy- 
saires comme chez la plupart des Reptiles. 

Une preuve encore plus importante en faveur de cette théorie nous 
est fournie par les derniéres recherches embryologiques qui ont dé- 
montré lexistence d'une série de dents embryonnaires au-dessous des 
molaires persistantes des mammiféres placentaires diphyodontes et 
correspondants aux dents de remplacement de la région antérieure; 
ceci prouve non seulement que l'état diphyodonte s'étendait autrefois 
á toute la série dentaire, sinon aussi que les vraies molaires comme le 
prétendait Beauregard, se rattachent a la dentition de lait. La premiére 
série dentaire comprend donc aussi bien les dents de lait que les dents 
monophysaires postérieures, appelées vraies molaires, tandis que la 
deuxieme dentition ne comprend que les seules dents de remplace- 
ment (49). Enfin, avant de terminer, rappelons ici que Róse et Leche 
ont trouvé des vestiges d'une troisiéme génération de dents, posté- 
rieure a la deuxiéme, ce qui expliquerait l'apparition de dents surnu- 
méraires á l'áge adulte, tandis que Leche a rencontré les rudiments 
d'une génération, ou série de dents antérieure a la premiére ou de 
lait, ce qui donnerait pour certains mammiféres quatre séries succes- 
sives, soit un vrai polyphyodontisme en voie de disparition. La des- 
cendance de la denture diphyodonte des mammiféres de la denture poly- 
phyodonte des Reptiles doit donc étre considérée comme un fait défi- 
nitivement acquis. 

Pourtant, il reste encore bien des difficultés. Pourquoi l'état diphy- 
odonte a disparu chez certains mammiféres et s'est conservé chez 
d'autres? Pourquoi l'état monophyodonte a été acquis, tantót par la 
disparition de la premiére série dentaire, tantót par la disparition de la 
deuxieme? Pourquoi dans une méme espéce on trouve des dents diphy- 
saires et des dents monophysaires, placées tantót en arriére, tantót en 
avant? 


(49) Ce fait a une trés grande importance, car il détruit un des cas qui paraissaient étre 
plus en contradiction avec la théorie de lP'évolution, et spécialement de la partie de cette 
théorie d'apres laquelle le développement embryologique n'est qu'une répétition abrégée du 
développement paléontologique, et concorde avec la disposition zoologique. Nous avons mis 
en évidence cette contradiction dans Filogenia, pages 277 et 278, 1884, et pages 432 et 433 du 
volume 1V de cette édition, D'aprés la théorie, la plupart des mammiféres existants, nous 
disons, doivent descendre d'autres possédant un plus grand nombre de dents; la premiére 
dentition devrait done présenter un nombre de dents plus considérable que la deuxiéme, 
tandis que l'on sait que dans tous les groupes la dentition de lait est notablement plus 
réduite que la persistante. On ignorait alors que la premiére dentition comprenait non seule- 
ment celles que 1'on appelle des dents de lait, mais aussi les vraies molaires, de sorte qu'en 


la contradiction n'existait pas. 


rente 


199 


particularidad está perfectamente de acuerdo con la teoría transfor- 
mista, que considera al estado monofiodonte como derivado del estado 
difiodonte: los dientes monofisarios que constituyen los molares per- 
sistentes de los mamíferos placentarios antes eran difisarios; y en una 
época mucho más remota, eran polifisarios como en la mayor parte de 
los Reptiles. 

Una prueba más importante todavía, en favor de esta hipótesis, nos 
es proporcionada por las últimas investigaciones embriológicas que han 
demostrado la existencia de una serie de dientes embrionarios debajo 
de los molares persistentes de los mamíferos placentarios difiodontes y 
correspondientes a los dientes de reemplazamiento de la región ante- 
rior. Esto prueba no sólo que el estado difiodonte se extendía en otro 
tiempo a toda la serie dentaria, sino también que los verdaderos molares, 
según lo pretendía Beauregard, se vinculan a la dentición de leche. La 
primera serie dental comprende, pues, tanto los dientes de leche como 
los dientes monofisarios posteriores, denominados verdaderos molares, 
mientras que la segunda dentición no comprende más que los solos dien- 
tes de reemplazamiento (49). Antes de terminar, en fin, recuérdese aquí 
que Róse y Leche han encontrado vestigios de una tercera generación 
de dientes, posterior a la segunda, lo que explicaría la aparición de 
dientes supernumerarios en la edad adulta, mientras que Leche ha en- 
contrado rudimentos de una generación o serie de dientes anterior a la 
primera o de leche, lo que daría para ciertos mamíferos cuatro series 
sucesivas; o sea: un verdadero polifiodontismo en vía de desaparición. 
La descendencia de la dentadura difiodonte de los mamíferos de la den- 
tadura polifiodonte de los Reptiles debe ser, pues, considerada como un 
hecho definitivamente adquirido. 

Quedan en pie, sin embargo, bastantes dificultades. ¿Por qué ha des- 
aparecido el estado difiodonte en ciertos mamíferos y se ha conser- 
vado en otros? ¿Por qué ha sido adquirido el estado monofiodonte, 
ora por la desaparición de la primera serie dental, ora por la desapa- 
rición de la segunda? ¿Por qué se encuentran en una misma especie 
dientes difisarios y dientes monofisarios, situados ora atrás ora adelante ? 


(49) Este hecho tiene una importancia muy grande, porque destruye uno de los casos 
«ue parecía estar en mayor contradicción con la teoría de la evolución, y especialmente con 
aquella parte de esta teoría según la cual el desarrollo embriológico sólo es una repetición 
abreviada del desarrollo paleontológico y concuerda con la disposición zoológica. Tal con- 
tradiccion fué por mí puesta en evidencia en Filogenia, páginas 277 y 278, año 1884 (pá- 
ginas 432 y 433 del volumen 1V de esta edición). Digo que según la teoría la mayor parte 
de los mamíferos existentes deben descender de otros que poseen un gran número de 
dientes; la primera dentición debería, pues, presentar un número de dientes más conside- 
rable que la segunda, mientras que es sabido que la dentición de leche es en todos los 
grupos notablemente más reducida que la persistente. Ignorábase entonces que la primera 
«dlentición comprendía no sólo los dientes a los cuales se denomina de leche, sino también 
los verdaderos molares, de manera que la contradicción no existía. 


200 


Toutes ces questions, et tant d'autres qui se rattachent a l'inégalité 
dans l'évolution du polyphyo et du diphyodontisme au monophyodontisme 
ne sont pas si simples comme on pourrait le croire. Dans la transfor- 
mation des organes, l'évolution suit parfois des chemins tres différents 
et méme complétement opposés, du moins en apparence, et qui pour- 
tant aboutissent aux mémes résultats. Il en est ainsi pour la perte ou 
la disparition des organes et spécialement des dents. 

Nous allons dire quelques mots sur ce sujet, et certes, nous ne 
résoudrons pas la question, majs, du moins, nous ouvrirons le chemin 
a des nouvelles recherches. 


DISPARITION DES DENTS PAR RÉINCORPORATION ET PAR ÉLIMINATION. 
ONTOGÉNIE ET TÉLÉOGÉNIE. — Depuis longtemps l'on connait que le 
développement embryologigque des espéces, est comme une sorte de 
répétition abrégée du développement phylogénétique qu'elles ont ac- 
compli pendant les époques géologiques. On a donné a cette récapi- 
tulation abrégée de la phylogénie, le nom d'ontogénie. 

L'origine et la cause du développement ontogénique, n'est pas bien 
difficile a saisir. Un caractére nouveau avantageux, et par conséquent 
destiné a étre conservé par lPusage et par l'hérédité, fait son appa- 
rition incipiente a une époque quelconque de la vie de l'individú; ce 
caractere se fixe et devient plus accentué chez les descendants, mais 
en anticipant l'époque de son apparition. Cette anticipation continuant, 
il est facile de comprendre ce qui doit arriver au moment oú le carac- 
tere en question disparait de l'individu, du moins de sa vie extra-uté- 
rine, pour ne plus se montrer que dans l'embryon; alors il constitue le 
dernier stade du développement embryonnaire, jusqu'a ce qu'un nou- 
veau caractére venne s'y surajouter par le méme procédé. Voila le 
principe fondamental de l'ontogénie. 

Nous avons appelé l'attention sur une autre voie de l'évolution na- 
turelle, complétement opposée a la précédente (Filogenia, pages 276 
a 284, année 1884, et pages 431 a 437 du volume IV de cette édition), 
quí aboutit également a la disparition complete des organes, mais sans 
en laisser des vestiges dans le développement embryonnaire. 

Ce fait est passé inapergu aux naturalistes, comme tant d'autres que 
nous ayons exposés dans nos ouvrages en langue espagnole. Pourtant, 
nous lui attribuons une grande importance, car il nous permet de dé- 
chiffrer beaucoup d'énigmes inexplicables par l'embryologie; il nous 
permet aussi de faire concorder avec la théorie de l'évolution certains 
détails ontogéniques, qui á premiére vue paraissaient la contredire, et 


261 


Todas estas cuestiones y tantas otras que se refieren a la desigualdad 
en la evolución del polifio y difiodontismo al monofiodontismo, no son 
tan simples como podría creerse. En la transformación de los órganos, 
la evolución sigue a veces caminos muy diferentes y hasta completa- 
mente opuestos, cuando menos en apariencia, y que, no obstante, llegan 
a los mismos resultados. Otro tanto ocurre con respecto a la pérdida o 
la desaparición de los órganos y especialmente de los dientes. 

Voy a decir algunas palabras acerca de ese tema, y, por cierto, no 
resolveré la cuestión, aun cuando por lo menos abriré el camino a nue- 
vas investigaciones. 


DESAPARICIÓN DE LOS DIENTES POR REINCORPORACIÓN Y POR ELIMINA- 
CIÓN. ONTOGENIA Y TELEOGENIA. — Sabido es, desde hace largo tiempo, 
que el desarrollo embriológico de las especies es como una especie de 
repetición abreviada del desarrollo filogenético que ellas han efectua lo 
durante las épocas geológicas. A esta recapitulación abreviada de la 
filogenia se le ha dado el nombre de ontogenia. 

No es difícil precisar el origen y la causa del desarrollo ontogénico. 
Un carácter nuevo, ventajoso, y, por consecuencia, destinado a ser con- 
servado por el uso y por la herencia, hace su aparición incipiente en 
una época cualquiera de la vida del individuo; este carácter se fija y 
se hace más acentuado entre los descendientes, pero anticipando la 
época de su aparición. Continuando esa anticipación, fácil es compren- 
der lo que debe ocurrir en el momento en que el carácter en cuestión 
desaparece del individuo, cuando menos de su vida extrauterina, para 
aparecer tan sólo en el embrión. Constituye entonces el último estadio 
del desarrollo embrionario, hasta que llega un nuevo carácter a sobre- 
agregarse por el mismo procedimiento. He ahí el principio fundamental 
de la ontogenia. 

He llamado ¡a atención sobre otra vía de la evolución natural, con- 
pletamente opuesta a la precedente (Filogenia, páginas 276 a 284, 
año 1884; y páginas 431 a 437 del volumen IV de esta edición), que 
también realiza la desaparición completa de los órganos, pero sin dejar 
vestigios de ellos en el desarrollo embrionario. 

Este hecho se les pasó inadvertido a los naturalistas, como tantos otros 
que tengo expuestos en mis obras redactadas en lengua castellana. Y no 
obstante, le atribuyo una gran importancia, porque permite descifrar 


- muchos enigmas inexplicables por la embriología; y permite asimisms 


hacer concordar con la teoría de la evolución ciertos detalles ontogé- 
nicos que a primera vista parecían contradecirlos; y pienso que también 


202 


nous croyons qu'il peut jeter également quelque lumiére sur plusieurs 
points obscurs de l'évolution dentaire. 

Parfois, certains organes et quelques caracteres, au lieu de se pré- 
senter a la méme époque ou de s'anticiper, montrent une tendance 
completement opposée; ces organes ou ces caracteres retardent gra- 
duellement de génération en génération, lépoque de leur apparition 
Jusqu'a ce qu'ils disparaissent, ou, pour étre plus dans le vrai, jusqu'a 
ce qu'il arrive un moment qu'ils ne font plus leur apparition. II en 
résulte qu'un certain nombre de caractéres des prédécesseurs ne lais- 
sent point de traces dans l'embryon, mais on peut retrouver leurs ves- 
tiges dans l'extréme vieillesse des individus. Ce confinement d'anciens 
caracteres des espéces, aux derniers stades de la vie des individus, on 
pourrait le désigner sous le nom de téléogénie. 

L'anticipation et le retard progressif dans l'apparition des organes 
produissent leur disparition, mais dans le premier cas il en reste les 
vestiges dans l'embryon, tandis que dans le deuxiéme il n'en reste 
pas de traces ni dans l'embryon ni dans l'individu qui arrive au terme 
de son développement. La suppression d'un organe ou d'un caractére 
par lPanticipation progressive de son époque d'apparition, c'est une 
disparition par réincorporation; la suppression d'un organe ou d'un ca- 
ractére par le retard progressif de son apparition constitue une dispa- 
rition par élimination. 

Dans l'évolution des étres, il se présente des cas (et il y en a dans 
la Nature actuelle) de caracteres qui prolongent de plus en plus leur 
durée dans les individus par une double évolution, en anticipant tou- 
Jours l'époque d'apparition et en retardant graduellement l'époque de 
la disparition (Filogenia, page 282, année 1884, et page 434 du vo- 
lume IV de cette édition). 

Comme un exemple tres notable de la disparition de caractéres par 
élimination, nous ferons mention de la perte des racines des molaires 
en passant du stade des dents á croissance limitée au stade de dents 
á croissance continue. 

Pour que cette transformation puisse s'accomplir, il faut que le fát 
des molaires s'allonge et que les racines se raccourcissent, s'oblitérant 
á un áge toujours plus avancé. Dans cette évolution il arrive un mo- 
ment qu'on ne trouve plus de vestiges de racines que dans l'extréme 
vieillesse. A la fin les molaires terminent par ne plus former de raci- 
nes, restant ouvertes toujours par leur base. Cette transformation ter- 
minée, il sera parfaitement inutile de chercher des vestiges de racines 
dans les individus de n'importe quel áge. 

Les mammiféres pourvus de dents á croissance continue sont assez 
nombreux et nous possédons assez de matériaux paléontologiques pour 
démontrer qu'il tirent leur origine de mammiféres éteints dont la den- 


203 


puede arrojar una gran luz sobre varios puntos obscuros de la evolución 
dental. 

Ciertos órganos y algunos caracteres, en vez de presentarse a veces 
en la misma época o de anticiparse, muestran una tendencia comple- 
tamente opuesta. Esos órganos o esos caracteres retardan gradualmente, 
de generación en generación, la época de su aparición, hasta que por 
fin desaparecen, o, para estar más en lo verdadero, hasta que llega un 
momento en que ellos ya no hacen su aparición. De ahí resulta que 
cierto número de caracteres de los antecesores no dejan absolutamente 
ningún rastro en el embrión, pero sus vestigios pueden ser hallados en 
la extrema vejez de los individuos. Este confinamiento de antiguos 
caracteres de las especies en los últimos estadios de la vida de los indi- 
viduos podría ser designado con el nombre de teleogenia. 

La anticipación y el retardo progresivo en la aparición de los órganos 
producen su desaparición, pero en el primer caso quedan los vestigios 
en el embrión, mientras que en el segundo no quedan rastros ni en el 
embrión ni en el individuo que llega al término de su desarrollo. La 
supresión de un órgano o de un carácter por la anticipación progresiva 
de su época de aparición, es una desaparición por reincorporación; y la 
supresión de un órgano o de un carácter por el retardo progresivo de 
su aparición constituye una desaparición por eliminación. 

En da evolución de los seres se presentan casos (y los hay en la 
Naturaleza actual) de caracteres que prolongan cada vez más su dura- 
ción en los individuos por una doble evolución, anticipando siempre la 
época de aparición y retardando gradualmente la época de la desapa- 
sición (Filogenia, página 282, año 1884; y página 434 del volumen IV 
de esta edición). 

Como ejemplo muy notable de la desaparición de caracteres por eli- 
minación, citaré el de la pérdida de las raíces de los molares pasando 
del estadio de los dientes en crecimiento limitado al estadio de dientes 
de crecimiento continuo. 

Para que esta transformación pueda efectuarse es menester que el 
fuste de los molares se alargue y que las raíces se acorten, obliterán- 
dose en una edad cada vez más avanzada. En esta evolución llega un 
momento en que va no se encuentran vestigios de raíces como no sea 
en la extrema vejez. Los molares acaban al fin por no formar ya raíces, 
quedándose siempre abiertos por su base. Una vez terminada esta 
transformación, resultará perfectamente inútil buscar vestigios de las 
raíces en los individuos de cualquier edad. 

Los mamíferos provistos de dientes de crecimiento continuo son bas- 
tante numerosos y yo dispongo de bastantes materiales paleontológicos 
para demostrar que ellos tienen su origen en mamíferos extinguidos 
cuya dentadura era de crecimiento limitado y con raíces distintas. Y no 


204 


ture était á croissance limitée et avec des racines distinctes. Pourtant, 
chez ces animaux de denture á croissance continue, nous ne trouvons 
jamais sur leurs dents, á aucun stade de leur développement, des 
vestiges de racines. 

Ce que nous voulons faire ressortir est que, en présence de cette 
double évolution, il peut se faire que quelques dents, ou quelques sé- 
ries de dents aient disparu par élimination, tandis que jusqu'aujour- 
d'hui on n'a tenu compte que de la disparition par réincorporation. 


DE LA TRANSFORMATION DE LA DENTURE POLYPHYODONTE EN DEN- 
TURE DIPHYODONTE ET MONOPHYODONTE. — Par leur premitre origine, 
les dents sont des productions de l'ectoderme absolument comme les 
écailles des poissons. Chez les Squales, les écailles dermiques ont une 
structure assez rapprochée de celle des dents, et chez beaucoup de 
poissons éteints elles étaient recouvertes par une couche d'émail. Dans 
certains genres de Squales la transition des écailles aux dents est com- 
pléte, et l'on peut considérer les dents de ces animaux comme une 
simple spécialisation d'écailles dermiques. 

En se rappelant l'extreme petitesse des écailles de certains Squales 
et leur nombre á peu pres incalculable, on congoit facilement la grande 
quantité de ces organes qui, formant partie de l'épithélium buccale, 
ont pu se transformer en dents. Remplissant alors des fonctions assez 
différentes, se sont spécialisées davantage pour saisir, pour découper, 
pour déchirer ou pour broyer; aumentant ainsi de grandeur et se loca- 
lisant de préférence dans certaines régions on comprendra aussi avec 
la méme facilité que le développement de certaines catégories de dents 
empéchait ou retardait le développement des autres, faute de place. 
A mesure que la spécialisation et la localisation augmentaient le dé- 
veloppement se faisait par séries successives, celles dont le dévelop- 
pement devenait en rétard restaient a l'état de germes dans la profon- 
deur de l'épithélium de la cavité buccale et quand une dent en fonction 
tombajt une autre la remplagait pour accomplir la méme fonction et 
en prendre la méme forme. C'est de cette manitre qu'un certain nom- 
bre de germes dentajres ont évolué successivement dans le but de 
remplir la méme fonction a la méme place. 

Plus tard, quand l'épithélium qui revét la cavité buccale pénétra avec 
les germes dentaires dans les profondeurs des máchoires, les dents ces- 
sérent de rester attachées, ou plus ou moins mobiles dans la couche 
épithéliale pour se développer dans des cavités osseuses en forme de 
sillons longs et profonds qui aprés se cloisonnaient pour constituer les 


205 


obstante, en los dientes de esos animales de dentadura de crecimiento 
continuo, no encuentro jamás en ninguno de los estadios de su des- 
arrollo vestigios de raíces. 

Lo que me propongo hacer resaltar, ello es que en presencia de esta 
doble evolución puede ocurrir que algunos dientes o algunas series de 
dientes hayan desaparecido por eliminación, mientras que hasta el día 
sólo se ha tenido en cuenta la desaparición por reincorporación. 


DE LA TRANSFORMACIÓN DE LA DENTADURA POLIFIODONTE EN DENTA- 
DURA DIFIODONTE Y MONOFIODONTE. — Por su primer origen, los dientes 
son productos del ectodermo, como las escamas de los peces. En los 
Escualos, las escamas dérmicas tienen una estructura bastante aprox'- 
mada a la de los dientes; y en muchos peces extinguidos ellas estaban 
recubiertas por una capa de esmalte. En ciertos géneros de Escualos 
la transición de las escamas a los dientes es completa y los dientes 13 
esos animales pueden ser considerados como una simple especializa- 
ción de escamas dérmicas. 

Si se recuerda la extremada pequeñez de las escamas de ciertos Escua- 
los y su número poco menos que incalculable, se concibe fácilmente la 
cantidad grande de esos órganos que, formando parte del epitelio bucal, 
han podido transformarse en dientes. Desempeñando entonces funciones 
bien diferentes, se especializaron más para coger, para desgarrar, para 
cortar y para triturar; aumentando así en tamaño y localizándose de 
preferencia en ciertas regiones; se comprenderá también con la misma 
facilidad que el desarrollo de ciertas categorías de dientes impedía o 
retardaba el desarrollo de los otros, carentes de espacio. A medida que 
la especialización y la localización aumentaban, el desarrollo se hacía 
por series sucesivas; aquéllas cuyo desarrollo se producía con retardo, 
se quedaban en estado de gérmenes en la profundidad del epitelio de 
la cavidad bucal; y cuando un diente en función caía, otro lo reempla- 
zaba para desempeñar la misma función y adquirir la misma forma. De 
esta manera es cómo un cierto número de gérmenes dentales evolucio- 
naron sucesivamente con el objeto de desempeñar la misma función en 
el mismo lugar. 

Más tarde, cuando el epitelio que reviste a la cavidad bucal penetró 
con los gérmenes dentales en las profundidades de los maxilares, los 
dientes dejaron de quedarse ligados o más o menos movibles en la capa 
epitelial para desarrollarse en cavidades óseas en forma de surcos largos 
y profundos que después se tabicaban para constituir los alvéolos. En- 
tonces la especialización fué más completa, porque habiendo quedado 


206 


alvéoles. Alors la spécialisation fut plus compléte, car étant donné la 
place plus restreinte, le développement successif des embryons den- 
taires s'accentua davantage. Les germes de chaque point des máchoires 
ne purent rentrer en fonction qu'une aprés l'autre. La dent compléte- 
ment développée était poussé vers le dehors par le germe d'une nou- 
velle dent qui se développait au-dessous, et ainsi successivement jus- 
qu'a l'épuisement complet des germes de réserve. Tel fut sans doute, 
d'apres nous, l'origine de la dentition polyphyodonte des Reptiles. 

Cette dentition polyphyodonte comment s'est-elle transformée en 
dentition diphyodonte ? 

Beaucoup de vertébrés dépourvus de dents, en ont pourtant des 
vestiges durant la période embryonnaire. Dans la classe des mammi- 
feres il y a un trés grand nombre de genres qui manquent de certaines 
catégories de dents, dont on en trouve pourtant les vestiges dans les 
embryons. D'aprés cela Pon serait tenté de croire que les séries de 
dents perdues par les polyphyodontes, l'ont été par atrophie et réin- 
corporation. 

Pourtant, nous croyons que si l'on rattachait le phénoméne du chan- 
gement multiple de denture au procédé évolutif de la disparition par 
élimination, dont nous avons parlé plus haut, on aurait peut-étre une 
explication beaucoup plus rationnelle. 

En effet, nous voyons que les dents a l'état embryonnaire qui se 
trouvent dans l'intérieur des máchoires, ne peuvent se développer qu'en 
déplacant les dents qui sont en fonction. La cuspide de la dent nouvelle 
pénétre dans le creux de la vieille, qui tombe pour faire place a la 
nouvelle, et le phénoméne doit nécessairement se répéter jusqu'a 
lépuisement total ou presque total des germes. 

Chez les Crocodiles, qui sont des polyphyodontes re plus caracté- 
ristiques, on a trouvé des vestiges de dents rudimentaires et méme 
des séries entiéres supprimées; on a donc la preuve que chez ces Rep- 
tiles les séries de dents se succédant les unes aux autres étaient autre- 
fois plus nombreuses et nous avons pu nous assurer qu'il en est de 
méme chez les Alligators. Chez les individus vieux de ce dernier genre, 
le remplacement de la denture se fait tres lentement et cesse méme 
dans la région postérieure; dans ce cas les couronnes restent séparées 
par un col trés accentué (50) et les racines non seulement deviennent 


(50) L'existence d'un col a été donnée comme un caractére servant á distinguer les dents 
des mammiféres de celles des Reptiles, mais nous observons que chez tous les :Alligators 
adultes les dents postérieures ont un col bien apparent et nous voyons une conformation 
semblable chez beaucoup de Reptiles anciens, La présence d'un bourrelet d'émail á la base 
de la couronne, la multiplicité des cuspides de celle-ci, la bifurcation des racines ainsi que 
d'autres caracteres distinctifs que lon a invoqué, n'ont pas plus de valeur que le premier. 


ll ny a en réalité aucune différence fondamentale entre les dents des mammiféres et celles 
des Reptiles, 


207 


más reducido el espacio, el desarrollo sucesivo de los embriones denta- 
les se acentuó mayormente. Los gérmenes de cada punto de los maxi- 
lares sólo pudieron entrar en función uno después de otro. El diente 
completamente desarrollado era empujado hacia afuera por el germen 
de un nuevo diente que se desarrollaba debajo de él; y así sucesiva- 
mente hasta el completo agotamiento de los gérmenes de reserva. Tal 
fué, sin duda, en mi concepto, el origen de la dentición polifiodonte de 
los Reptiles. 

¿Cómo se transformó en dentición difiodonte esa dentición polifio- 
donte? 

Durante el período embrionario muchos vertebrados desprovistos de 
dientes tienen vestigios de ellos, sin embargo. En la clase de los mami- 
feros hay un gran número de géneros que carecen de ciertas categorías 
de dientes, cuyos vestigios se encuentran sin embargo en el embrión. 
Según eso, podría sentirse la tentación de pensar que las series de 
dientes perdidas por los polifiodontes, lo han sido por atrofia y rein- 
corporación. 

Y no obstante, yo pienso que si se relacionase el fenómeno del cam- 
bio múltiple de dentadura con el proceso evolutivo de la desaparición 
por eliminación, de que antes he hablado, tal vez se tuviese una expli- 
cación más racional. 

Se ve, en efecto, que los dientes en el estado embrionario que se en- 
cuentran en el interior de los maxilares, no pueden desarrollarse sino 
desplazando a los dientes que están en función. La cúspide del nueve 
diente penetra en la cavidad del viejo, que cae para darle lugar al 
nuevo y el fenómeno debe necesariamente repetirse hasta el agota- 
miento total o casi total de los gérmenes. 

En los Cocodrilos, que son polifiodontes de los más característicos, 
se han hallado vestigios de dientes rudimentarios y hasta series ente- 
ras suprimidas; de modo, pues, que se tiene la prueba de que en estos 
Reptiles las series de dientes que se suceden unas a otras fueron antes 
más numerosas; y he podido cerciorarme de que otro tanto ocurre en 
los Aligátores. En los individuos viejos de este último género, el reem- 
plazamiento de la dentadura se hace muy lentamente y hasta cesa en la 
región posterior; en este caso, las coronas quedan separadas por un 
cuello muy acentuado (50) y las raíces no sólo se hacen más largas, sino 


(30) La existencia de un cuello ha sido dada como un carácter que sirve para distinguir 
los dientes de los mamíferos de los de los Reptiles; pero yo observo que en todos los Aligá- 
tores adultos los dientes posteriores tienen un cuello bien perceptible y veo una conforma- 
ción semejante en muchos antiguos Reptiles. La presencia de un rodete de esmalte en la 
base de la corona, la multiplicidad de las cúspides de ésta, la bifurcación de las raíces, así 
como otros caracteres distintivos que han sido invocados, no tienen mayor valor que el 
primero. En realidad, no hay ninguna diferencia fundamental entre los dientes de los ma- 
miferos y los dientes de los Reptiles. 


4 
Y 


208 


tres longues, sinon qu'elles se rétrécissent a leurs extrémités, dimi- 
nuant la cavité de la pulpe. L'on sait d'ailleurs, que beaucoup de Rep- 
tiles anciens de l'ordre des Thériodontes (Dimetrodon, Empedias, Ga- 
lesaurus, Dicynodon, etc.), avaient acquis l'état monophyodonte. 

Ce remplacement vertical et successif des dents constitue certaine- 
ment une disparition par élimination; dans tous les cas on peut affir- 
mer qu'il est en complete contradiction avec la suppression par réin- 
corporation, car les dents qui persistent davantage sont les derniétres 
parues, tandis que les premiétres a rentrer en fonction sont précisé- 
ment les plus ephéméres; ceci comme regle générale, est aussi vrai 
pour les polyphyodontes comme pour les diphyodontes. 

Nous appellerons encore l'attention sur le fait également trés im- 
portant, que dans les embryons des diphyodontes on ne trouve jamais 
de vestiges de séries dentaires complétes postérieures a la deuxiéme; 
or, si le passage de l'état polyphyodonte a l'état diphyodonte fút le 
résultat d'une suppression par réincorporation, chez les embryons on 
devrait justement trouver plusieurs séries dentaires rudimentaires pla- 
cées successivement au-dessous de la deuxiéme série. Par contre, on 
a trouvé les vestiges d'une série dentaire antérieure á la premiere et 
déja presque completement supprimée par élimination. 

L'état diphyodonte a donc bien été acquis au moyen de la suppres- 
sion successive et par élimination des séries dentaires de l'état poly- 
phyodonte. Pendant que les germes étaient tres nombreux, le renou- 
vellement se produisait tres rapiderment, mais a mesure que le nombre 
des germes diminuait, le remplacement devenait plus lent et les dents 
restaient plus longtemps en fonction. Les deux derniéres séries den- 
taires furent plus stables et eurent plus de durée, car elles déplacaient 
avec plus de rapidité les séries precédentes qui terminérent par dispa- 
raítre par élimination. 

C'est ainsi que se constitua la denture diphyodonte, dans laquelle 
il n'y a que deux germes dentaires, tout au plus, pour chaque dent. 

La question de la transformation de la denture diphyodonte en den- 
ture monophyodonte paraíit plus compliquée. Est-ce le résultat de la 
disparition de la premiére dentition par élimination, comme dans le 
cas de l'acquisition de létat diphyodonte, ou c'est, au contraire, la 
deuxiéme dentition qui s'est atrophiée et a disparue par réincorpo- 
ration ? 

Tous ceux qui croient que la denture de lait est la plus ancienne et 
la deuxiéme dentition la plus récente, penchent vers la premitre de 
ces deux hypothéses; et par le fait, en faveur de leur opinion, il y a 
des preuves dont on ne peut nier l'importance. Les cas assez nombreux 
de dents persistantes durant toute la vie, ne sont le plus souvent que 
des dents diphysaires, car dans l'embryon on y trouve les vestiges des 


209 


que se angostan en sus extremidades, disminuyendo la cavidad de la 
pulpa. Por lo demás, es sabido que muchos de los antiguos Reptiles del 
orden de los Teriodontes (Dimetrodon, Empedias, Galeseaurus, Dicy- 
nodon, etc.) habían adquirido el estado monofiodonte. 

Este reemplazamiento vertical y sucesivo de los dientes constituye 
ciertamente una desaparición por eliminación; y en todos los casos puede 
afirmarse que está en completa contradicción con la supresión por rein- 
corporación, porque los dientes que persisten más son los que aparecen 
últimos, mientras que los primeros que entran en función son precisa- 
mente los más efímeros. Por regla general, eso es tan cierto para los 
polifiodontes como para los difiodontes. 

Aún voy a llamar la atención sobre el hecho, igualmente muy impor- 
tante, de que en los embriones de los difiodontes jamás se encuentran 
vestigios de series dentarias completas posteriores a la segunda. Ahora 
bien: si el paso del estado polifiodonte al estado difiodonte fuese el re- 
sultado de una supresión por reincorporación, en los embriones deberían 
encontrarse justamente varias series dentarias rudimentarias colocadas 
sucesivamente debajo de la segunda serie. Por lo contrario, se han en- 
contrado los vestigios de una serie dentaria anterior a la primera y ya 
casi por completo suprimida por eliminación. 

El estado difiodonte.ha sido, pues, adquirido por medio de la supre- 
sión sucesiva y por eliminación de las series dentarias del estado poli- 
fiodonte. Mientras que los gérmenes eran muy numerosos, la renova- 
ción se producía muy rápidamente; pero a medida que el número de 
gérmenes disminuía, el reemplazamiento se hacía más lento y los dien- 
tes permanecían más largo tiempo en función. Las dos últimas series 
dentales fueron más estables y tuvieron más duración, porque ellas 
desplazaban con más rapidez a las series precedentes que acabaron por 
desaparecer por eliminación. 

Así es como se constituyó la dentadura difiodonte en la cual, a lo 
sumo, sólo hay por cada diente, dos gérmenes dentales. 

La cuestión de la transformación de la dentadura difiodonte en den- 
tadura monofiodonte parece más complicada. ¿Es ella el resultado de 
la desaparición de la primera dentición por eliminación, como en el 
caso de la adquisición del estado difiodonte, o es, por el contrario, la 
segunda dentición la que se ha atrofiado y ha desaparecido por rein- 
corporación ? 

Todos aquellos que creen que la dentadura de leche es la más anti- 
gua y que la segunda dentición es la más reciente, se inclinan hacia la 
primera de esas dos hipótesis; y en los hechos hay en favor de su 
opinión, pruebas cuya importancia no puede negarse. Los casos bastante 
numerosos de dientes persistentes durante toda la vida no son, lo más 
a menudo, más que dientes difisarios, porque en el embrión se encuen- 


AMEGHINO — V. XII 14 


210 


dents de lait qui les précedent; en outre, la Paléontologie nous montre 
que beaucoup de ces genres ont eu des prédécesseurs chez lesquels les 
dents de lait en question étaient bien développées et restaint long- 
temps en fonction. D'apres toutes les observations il paraít que la den- 
tition de lait est en voie d'atrophie et de disparition par élimination 
dans presque tous les mammiféres placentaires diphyodontes. 

Par contre, l'état monophysaire des vraies molaires est acquis cer- 
tainement au moyen de la suppression de la deuxiéme série par réin- 
corporation, puisque l'on a rencontré des vestiges de cette derniére, 
et comme les recherches embryologiques ont démontré que la denture 
des marsupiaux appartient presque en totalité, et celle des Dauphins 
en totalité, a la premitre dentition, il est évident que le monophyo- 
dontisme a été acquis par deux voies distinctes et opposées, selon les 
groupes. Chez les uns, comme les Cétacés, il est le résultat de la sup- 
pression de la deuxieme série par réincorporation, tandis que chez 
beaucoup d'autres, comme plusieurs Edentés, c'est le résultat de la 
suppression de la premitre série par élimination, un stade que les 
Pinnipédes sont sur le point d'atteindre en suivant la méme voie. Dans 
le genre Sorex parmi les insectivores, toute la dentition appartient a 
la premiére série, tandis que la deuxiéme est complétement supprimée. 

Bref, de lP'état polyphyodonte a l'état monophyodonte la suppression 
des séries dentaires s'est toujours accomplie par l'élimination succes- 
sive des séries plus récentes ou antérieures jusqu'a ce qu'il n'en restát 
que les deux derniéres, Pultime ou derniére (deuxiéme) et la pénul- 
time ou avant-derniére (premiétre). Arrivées a ce stade, n'existant plus 
une anté-penultime série qui poussát la penultime, cessa la procédé 
évolutif de l'élimination; les deux séries devaient étre de méme valeur 
et devaient rester en fonction a peu pres le méme espace de temps. 
Les deux séries ne se sont plus modifiées qu'en raison de leur spé-- 
cialisation et adaptation aux nouvelles conditions, et il en est résulté 
que, selon les groupes, se développa davantage soit l'une, soit l'autre, 
avangant ou retardant leur apparition; c'est ainsi que certains mam- 
miféres sont devenus monophyodontes par la réincorporation de la 
derniére série dentaire, et d'autres par l'élimination de l'avant-derniére. 

C'est pendant l'état diphyodonte que commenca la formation des 
racines par le procédé que nous avons exposé plus haut et comme une 
conséquence du retard dans le remplacement de l'avant-derniére série 
par la derniéere. Or, l'on peut facilement s'apercevoir que comme régle 
générale il y a une relation constante entre le développement des ra- 
cines et le degré de permanence en fonction de la premitre série. Les 
anciens mammiféres a molaires de couronne courte et racines trés 
longues avaient une denture de lait qui restait plus longtemps en fonc- 
tion que dans leurs descendants actuels, qui sont toujours pourvus de 


211 


tran los vestigios de los dientes de leche que les preceden. Además, la 
Paleontología nos enseña que muchos de esos géneros han tenido pre- 
decesores entre los cuales los dientes de leche en cuestión estaban bien 
desarrollados y permanecían largo tiempo en función. Según todas las 
observaciones, parece que la dentición de leche está en vías de atrofia 
y de desaparición por eliminación en casi todos los mamíferos placen- 
tarios difiodontes. 

Por el contrario, el estado monofisario de los verdaderos molares es 
adquirido ciertamente por medio de la supresión de la segunda serie 
por reincorporación, puesto que se han encontrado vestigios de esta úl- 
tima; y como las investigaciones embriológicas han demostrado que la 
dentadura de los marsupiales pertenece casi totalmente y la de los Del- 
fines totalmente a la primera dentición, es evidente que el monofiodor- 
tismo ha sido adquirido por dos vías distintas y opuestas, según los 
grupos. En unos, como ser los Cetáceos, es el resultado de la supresión 
de la segunda serie por reincorporación, mientras que en muchos otros, 
como ser varios Desdentados, es el resultado de la supresión de la pri- 
mera serie por eliminación, que es un estadio que los Pinnípedos están 
a punto de alcanzar siguiendo la misma vía. En el género Sorex, entre 
los insectívoros, toda la dentición pertenece a la primera serie, mientras 
que la segunda está suprimida por completo. 

Dicho en pocas palabras: del estado polifiodonte al estado monofio- 
donte, la supresión de las series dentarias siempre se ha verificado por 
la eliminación sucesiva de las series más recientes o anteriores hasta que 
sólo quedaron las dos últimas: la postrera o última (segunda) y la ante- 
postrera o penúltima (primera). Llegadas a este estadio y no existiendo 
ya una antepenúltima serie que empujase a la penúltima, cesó el pro- 
ceso evolutivo de la eliminación; las dos series debían ser de igual 
valor y debían permanecer en función poco más o menos el mismo espa- 
cio de tiempo. Ambas series ya no se modificaron más sino en razón 
_de su especialización y adaptación a las nuevas condiciones; y de ahí 
resultó que, según los grupos, se desarrolló mayormente ora una, ora 
otra, adelantando o retardando su aparición. De ahí que ciertos mamí- 
feros han resultado monofiodontes por la reincorporación de la última 
serie dentaria y otros por la eliminación de la penúltima. 

Durante el estado difiodonte es cuando empezó la formación de las 
raíces por el procedimiento que antes tengo expuesto y como una con- 
secuencia del retardo en el reemplazamiento de la penúltima serie por 
la última. Ahora bien: puede fácilmente verse que, por regla general. 
hay una relación constante entre el desarrollo de las raíces y el grado 
de permanencia en función de la primera serie. Los antiguos mamíferos 
de molares de corona corta y raíces muy largas tenían una dentadura 
de leche que permanecía más largo tiempo en función que en sus des- 


212 


molaires á couronne tres haute mais avec des racines trés courtes. 
Faisons encore observer que les mammiféres qui ont atteint le stade 
monophyodonte par la suppression de la derniére série, comme les 
marsupiaux (avec l'exception d'une ou deux dents), certains insecti- 
vores ou les Cétacés, présentent des dents avec des racines trés longues 
et le bout généralement oblitéré (dans la vieillesse), tandis que ceux 
qui présentent des dents de base ouverte et á croissance continue sont 
precisément ceux qui ont acquis l'état monophyodonte par suppression 
de la premiére série. L'épuisement des germes dentaires est complet. 


SYSTÉME DE NOTATION POUR LA DENTURE. — Le systéme employé 
actuellement pour représenter les formules dentaires des mammiferes 
n'est plus d'accord avec les nouvelles découvertes sur l'évolution de 
la denture; ce systéeme a contribué puissamment a l'avancement de la 
science, mais aujourd'hui il nous empéche de reconnaítre des rapports 
tres évidents qui existent dans la dentition des principaux groupes de 
mammiferes, de sorte que son emploi est devenu plutót un obstacle au 
progres de la science; il n'est applicable qu'a une partie des placentaires 
diphyodontes, et constitue une barriére qui nous empéche de mettre 
en parallele la denture des placentaires avec celle des marsupiaux. 

La division en molaires et en prémolaires perd presque toute son 
importance et ne pourra étre .conservée que pour une partie des on- 
gulés et pour certains groupes de carnassiers. 

Ainsi, par exemple, aujourd'hui nous sommes convaincus que les 
sept molaires de Didelphys ou de Thylacynus correspondent exacte- 
ment aux sept molaires des chiens ou des autres placentaires a den- 
tition complete, avec la seule différence que chez les deux premiers 
genres le nombre de dents qui sont devenus monophysaires est beau- 
coup plus considérable. S'il en est ainsi, la quatriéme molaire des mar- 
supiaux, que l'on appelle la premiére vraie molaire, doit étre l'homo- 
logue de la quatrieme molaire des placentaires que l'on appelle la 
«quatrieme ou la derniere prémolaire» dans la deuxiéme dentition et 
«quatriéme molaire de lait» dans la premiére dentition; la seule diffé- 
rence c'est que la quatrieme molaire des marsupiaux, quoique non 
caduque, n'est pas la quatrigme dent de remplacement des placentaires, 
sinon celle qui la précede, c'est-a-dire la quatrieme molaire de lait ou 
la quatrieme de la premiére série (l'avant-dernitre). Chez les placen- 
taires, la derniére dent de remplacement différe de la quatrieme cadu- 
que pour présenter, du moins comme réegle générale, une forme plus 
simple, caractére que nous avons déja démontré, n'est pas primitif 
sinon acquis. C'est pour cela que, comme réegle générale chez les pla- 


213 


cendientes actuales que siempre están provistos de molares de corona 
muy alta, pero con raíces muy cortas. Obsérvese todavía que los mamí- 
feros que han alcanzado el estadio monofiodonte por la supresión de la 
última serie, como los marsupiales (con excepción de uno o dos dien- 
tes), ciertos insectívoros o los Cetáceos, presentan dientes con raíces 
muy largas y la extremidad generalmente obliterada (en la vejez), 
mientras que aquellos que presentan dientes de base abierta y de crec.- 
miento continuo son precisamente aquellos que han adquirido el estado 
monofiodonte por supresión de la primera serie. El agotamiento de los 
gérmenes dentales es completo. 


SISTEMA DE NOTACIÓN PARA LA DENTADURA. — El sistema empleado 
actualmente para representar las fórmulas dentales de los mamíferos 
ya no está de acuerdo con los nuevos descubrimientos hechos acerca de 
la evolución de la dentadura. Ese sistema ha contribuído poderosa- 
mente al adelanto de la ciencia, pero actualmente nos impide reconocer 
las relaciones bien evidentes que existen en la dentición de los princi- 
pales grupos de mamíferos, por manera que su empleo ha llegado a 
ser más bien un obstáculo para”el progreso de la ciencia; sólo es apli- 
cable a una parte de los placentarios difiodontes y constituye una ba- 
rrera que nos impide establecer paralelos entre la dentadura de los 
placentarios y la de los marsupiales. 

La división en molares y en premolares pierde casi toda su impor- 
tancia y no va a poder ser conservada más que para una parte de los 
ungulados y ciertos grupos de carnívoros. 

Así, por ejemplo, a la fecha estoy convencido de que los siete mola- 
res de Didelphys o de Thylacynus corresponden exactamente a los siete 
molares de los Perros o de los otros placentarios de dentición completa, 
con la sola diferencia de que en los dos primeros géneros el número 
de dientes que se han hecho monofisarios es mucho más considerable. 
Si ello es así, el cuarto molar de los marsupiales, al cual se denomina 
primer verdadero molar, debe ser el homólogo del cuarto molar de 
los placentarios al cual se denomina «cuarto o último premolar» en la 
segunda dentición y «cuarto molar de leche» en la primera dentición. 
La única diferencia consiste en que el cuarto molar de los marsupiales. 
aun cuando no caduco, no es el cuarto diente de reemplazamiento de 
los placentarios, sino el que le precede; es decir: el cuarto molar de 
leche o el cuarto de la primera serie (el penúltimo). En los placenta- 
rios, el último diente de reemplazamiento difiere del cuarto caduco por 
presentar, cuando menos, por regla general, una forma más simple, ca- 
rácter que ya tengo demostrado que no es primitivo sino adquirido. De 


ha 


214 


centaires, la derniere dent de remplacement (quatriéme de la deuxiéme 
série) est de forme différente de la dent monophysaire qui la suit en 
arriére (cinquieme molaire de la premiére série) tandis que la der- 
niére caduque (quatrigme de la premiétre série) est de la méme forme 
que la premiére monophysaire (cinquieme de la premiére série). Or, 
comme dans les marsupiaux cette quatrigme molaire de la premiére 
dentition n'est pas caduque, l'on comprend pourquoi chez ces animaux 
les quatre derniéres molaires présentent a peu pres la méme forme. 
Les carnassiers fossiles de 1'Argentine que l'on a nommé Sparasso- 
dontes présentent la méme conformation. 11 est possible qu'on la re- 
trouve aussi chez plusieurs des carnassiers fossiles d'Europe et de 
l'Amérique du Nord que l'on distingue avec le nom de Créodontes, et 
peut-étre également chez quelques-uns des plus anciens ongulés. 

Chez les mammiféres, au point de vue de la succession de la den- 
ture et en ne tenant pas compte des dents embryonnaires confinées a 
la période fotale, il n'y a que deux sortes de dents, celles qui appa- 
raissent une seule fois et celles qui apparaissent deux fois; les pre- 
miéres sont appelées monophysaires et les derniéres diphysaires. Dans 
les dents diphysaires il y a a distinguer: 1” la premiere dent qui entre 
en fonction et tombe peu apres; cette dent appartient toujours a la 
premitre série et doit porter le nom de caduque; 2” la dent qui rem- 
place la précédente; celle-ci appartient toujours á la deuxiéme série 
et doit porter le nom de dent de remplacement. 

La formule dentaire doit exprimer le nombre de dents et leur divi- 
sion en incisives, canines et molaires, leur position ordinale, et distin- 
guer les diphysaires de celles monophysaires. Pour cela, il ne reste 
d'autre moyen que de figurer dans la formule toutes les dents une a 
une, d'avant en arriéere selon leur numéro d'ordre, en distinguant avec 
un signe spécial, celui-ci (') par exemple, celles qui sont diphysaires. 

Quoique tout d'abord cette maniére d'écrire la formule paraisse plus 
longue que celle en usage, il n'en est pas ainsi, parce que la méme 
formule comprend la denture de lait et celle persistante, que dans le 
systéme actuel de notation il faut écrire séparément. Les trois caté- 
gories de dents, incisives, canines et molaires sont séparées par un 
point suivi d'un espace. 

Voici quelques exemples qui donneront une idée de l'lavantage de 
cette notation sur l'ancienne. Prenons d'abord la formule dentaire de 
l'Homme comme on l'écrit actuellement. 


L'Homme a une premiére dentition que l'on exprime par la for- 
mule : i. c.m. et une deuxiéme dentition appelée définitive re- 
présentée par la formule - E 6; =p. m. Nous voyons qu'en plus 
d'étre obligés d'employer deux formules distinctes, ces formules ne nous 


215 


ahí, pues, que, por regla general, entre los placentarios el último diente 
de reemplazamiento (cuarto de la segunda serie) es de forma diferente 
que el diente monofisario que le sigue detrás (quinto molar de la pri- 
mera serie) mientras que el último caduco (cuarto de la primera serie) 
es de igual forma que el primero monofisario (quinto de la primera 
serie). Ahora bien: como en los marsupiales este cuarto molar de la 
primera dentición no es caduco, se comprende por qué en esos ani- 
males los cuatro últimos molares presentan poco más o menos la misma 
forma. Los carnívoros fósiles de la Argentina, que han sido denominados 
Esparasodontes, presentan la misma conformación. Es posible que ella 
sea encontrada también en varios de los carnívoros fósiles de Europa 
y de América del Norte, distinguidos con el nombre de Creodontes, y 
quizá también entre algunos de los más antiguos ungulados. 

Entre los mamíferos, desde el punto de vista de la sucesión de la 
dentadura y no tomando en cuenta los dientes embrionarios confinados 
al período fetal, no hay más que dos clases de dientes: aquellos que 
aparecen una sola vez y aquellos que aparecen dos veces. Los primeros 
son denominados monofisarios y los segundos difisarios. Entre los dien- 
tes difisarios deben distinguirse: 1”, el primer diente que entra en fun- 
ción y cae poco después; este diente pertenece siempre a la primera 
serie y debe llevar el nombre de caduco; 2”, el diente que reemplaza 
al precedente; éste pertenece siempre a la segunda serie y debe llevar 
el nombre de diente de reemplazamiento. 

La fórmula dental debe expresar el número de dientes y su división 
en incisivos, caninos y molares, su posición ordinal y distingur los difi- 
sarios de los monofisarios. De ahí que no haya otro medio que figurar 
en la fórmula todos los dientes uno a uno, de adelante para atrás, según 
su número de orden, distinguiendo con un signo especial, este (') por 
ejemplo, los que son difisarios. 

Por más que de buenas a primeras esta manera de escribir la fórmula 
parece más larga que la que está en uso, ello no es así, porque la misma 
fórmula comprende la dentadura de leche y la persistente, que en el 
sistema actual de notación es menester escribir separadamente Las tres 
categorías de dientes: incisivos, caninos y molares, son separadas por 
un punto, seguido por un espacio. 

He aquí algunos ejemplos que darán una idea de la ventaja que 
ofrece esta notación sobre la antigua. Tomemos, desde luego, la fór- 
mula dentaria del Hombre tal como se la escribe actualmente. 


El Hombre tiene una primera dentición a la cual se la expresa por 


2 o : ; 
¿M.; y una segunda dentición denominada defi- 


Bs : ds AOS: 
nitiva, representada por la fórmula: Le o. ap: ¿m. Se ve que ade- 


más de obligar el empleo de dos fórmulas distintas, esas fórmulas nc 


la fórmula: e qe 


216 


disent pas quelles sont les incisives et les molaires qui manquent de 
la série complete; nous ignorons aussi quelles sont les dents de rem- 
placement qui substituent les caduques. 

Tout cela est exprimé d'une maniére claire et tres concise dans la 
formule suivante: 2, Nous voyons qu'il y a huit dents de 
chaque cóté de chaque máchoire, distribuées en deux incisives, un ca- 
nine et cinq molaires. Nous voyons aussi que toutes les incisives, les 
canines et les deux premiétres molaires qui portent le signe (') sont 
diphysaires, c'est-a-dire qu'ils sont représentées par une premitre série 
caduque et une deuxiéme série de remplacement, tandis que les trois 
derniéres sont monophysaires, c'est-a-dire persistantes et non précé- 
dées par des caduques. La formule nous dit que les deux incisives 
correspondent a la premiere et a la deuxieme, manquant ainsi la troi- 
siéme de la plupart des placentaires; que les cinq molaires correspon- 
dent á la troisiéme, quatriéme, cinquiéme, sixieme et septiéme de la 
dentition compléte, et qui manquent les deux premiéres. La formule 
nous dit aussi que les incisives premiére et deuxiéme et les molaires 
premiére et deuxiéme de la premiére série sont remplacées par les 
dents de la deuxiéme série qui portent le méme numéro d'ordre, de 
sorte que chez l'Homme la troisieme incisive et les molaires premiére 
et deuxiéme manquent aussi bien dans la premiére série que dans la 
deuxiéme. Maintenant, si dans cette formule nous ne tenons compte que 
des dents qui portent le signe (”), nous aurons la formule parfaite de 
la premiere dentition ou dentition de lait que l'on écrit toujours á part. 

Les avantages de cette maniére d'exprimer les formules dentaires 
sont donc considérables. Comme exemples et termes de comparaison 
pour se familiariser avec ce nouveau systéme de notation nous don- 
nons ensuite les formules dentaires de plusieurs autres genres de 
mammiféres: 


q 123. 1. 2345 A A 
5 IA : Nesodon .......... A iS 
y ley. Er Le 345 123 TI 41234 ON 
123. 1. 123456 . 12345. 1. 123'4567 
A a TA Didelphys ........ [a 
123. 1. 1234567 E 1234 1. 1234567 
A 3. 1. 34567 123. 1'. 1234567 
Auchenía .......... a e E Borhyaena ....... NE 
123. 1. 4567 123. 1. 1234567 
V2Y. 1. 123'4'567 E 1234. 1. 1234567 
SMS os coda o 7 Cladesictis ......., A 
123. 1, 1234567 1234. Y. 1234567 


Nous voyons chez Nesodon une denture complete (du moins pour 
les molaires), dont toutes les dents, moins les trois dernitres sont di- 
physaires. Dans le genre Chien, dont les molaires sont homologues de 
celles de Didelphys ou de Thylacynus, nous voyons qu'en plus des in- 


217 


nos dicen cuáles son los incisivos y los molares que faltan en la serie 
completa; y se ignora también cuáles son los dientes de reemplaza- 
miento que substituyen a los caducos. 

Todo ello es expresado de una manera muy clara y muy concisa en 
la fórmula siguiente: a . Se ve que hay ocho dientes en cada 
lado de cada maxilar, distribuídos en 2 incisivos, 1 canino y 5 molares. 
Se ve también que todos los incisivos, los caninos y los dos primeros 
molares que tienen el signo (”) son difisarios, esto es: que están repre- 
sentados por una primera serie caduca y una segunda serie de reempla- 
zamiento, mientras que los tres últimos son monofisarios, esto es: per- 
sistentes y no precedidos por caducos. La fórmula nos dice que los dos 
incisivos corresponden al primero y al segundo, faltando así el ter- 
cero de la mayor parte de los placentarios; que los cinco molares 
corresponden al tercero, cuarto, quinto, sexto y séptimo de la dentición 
completa y que faltan los dos primeros. La fórmula nos dice asimismo 
que el primero y segundo incisivos y el primero y segundo molares de 
la primera serie son reemplazados por los dientes de la segunda serie 
que tienen el mismo número de orden, de manera que el tercer incisivo 
y el primer y segundo molares faltan en el Hombre tanto en la primera 
serie como en la segunda. Entretanto, si sólo tenemos en cuenta en esa 
fórmula los dientes que tienen el signo (*), tendremos la fórmula per- 
fecta de la primera dentición o dentición de leche, que siempre es 
escrita aparte. 

Las ventajas de esta manera de expresar las fórmulas dentarias, son, 
pues, considerables. A título de ejemplos y para que sirvan de términos 
de comparación para familiarizarse con este nuevo sistema de notación, 
doy en seguida las fórmulas dentarias de varios otros géneros de ma- 
míferos: 

YE E ES PESTE 1234567 


AS a, AE Nesodomn 0.2.0 
O 193% 1% 1934567 


123, 1. 123456 : 12345, 1. 1234567 
CA A a A Didelphys ........ o 
123, 1. 1234567 1234 1. 1234567 


! 67 123. 1. 1234567 

AU O a Borhyaena ........ E S 
123. 1. 4567 123. 1. 123/4567 
123. Y. 1234567 PE 1234. 1. 1234567 

OA A (ladosictis ........ ea 
LB SAO 1234. U. 1234567 


En Nesodon se ve una dentadura completa (por lo menos en cuanto 
a los molares), cuyos dientes todos, menos los tres últimos, son difisa- 
rios. En el género Perro, cuyos molares son homólogos de los de Didel- 
phys o de Thylacynus, se ve que además de los incisivos y de los cani- 


218 


cisives et des canines il n'y a que trois molaires diphysaires de chaque 
cóté, une de moins que chez Nesodon et la plupart des placentaires 
a dentition compléte. Chez Didelphys nous ne voyons qu'une seule 
dent diphysaire, que c'est la troisigme molaire de chaque cóté. Dans 
le genre Felis la réduction dentaire s'est portée de préférence sur les 
dents monophysaires: il n'en reste plus qu'une seule de chaque cóté. 

Dans les formules, le signe (') indiquant les dents diphysaires tan- 
dis que celles monophysaires ne portent tout simplement que le numéro 
d'ordre, il est clair que ce signe (') se référe aux dents de remplace- 
ment. Cette distinction nous permet de désigner chaque dent isolée 
de chaque dentition, avec toute précision. Ainsi, m. , de Didelphys 
c'est la troisieme dent inférieure de la premiere série (premiére den- 
tition ou dentition de lait), précisément l'unique dent qui, dans ce genr= 
soit caduque, tandis que m.,, de Didelphys indiquera la troisiéme 
molaire inférieure de la deuxiéme dentition, précisément aussi l'uni- 
que dent de remplacement de ce genre. m., de Canis indique la qua- 
trieme molaire inférieure de la premiére série, c'est-a-dire d'une ca- 
duque puisqu'il s'agit d'une dent diphysaire, et m.¿, indique la dent de 
remplacement correspondante, soit la quatrieme inférieure de la deu- 
xiéme série, celle que l'on appelle maintenant la quatrieme prémolaire. 
m. de Canis indique la cinquiéme molaire inférieure de la premiére 
série qui est la premiére monophysaire, que l'on appelle maintenant 
la premiére vraie molaire; m. 2 indiquant la dent correspondante de 
la mandibule supérieure et ainsi de suite. 

Ce systéeme d'exprimer les formules dentaires nous permet de com- 
parer la dentition des mammiféres placentaires avec celle des marsu- 
piaux en effagant complétement la barriére artificielle que par le sys- 
teme actuel de notation on avait élevé entre ces deux groupes. 


APPLICATION DES PRINCIPES DE L”'ÉVOLUTION DENTAIRE Á LA CLASSI- 
FICATION ET Á LA RESTAURATION DE LA PHYLOGÉNIE DES MAMMIFÉRES. 
— Les idées que sur l'évolution de la denture nous venons d'exposer 
succintement, ont une tres grande importance pour la classification et 
la phylogénie des mammiféeres. Nous en avons fait application dans 
notre ouvrage sur les mammiferes fossiles de la République Argen- 
tine; nous pourrions faire á ce travail beaucoup de corrections de dé- 
tails, mais les principes fondamentaux qui nous ont guidé dans la dis- 
tribution des groupes nous les trouvons aussi vrais aujourd'hui qu'alors. 
Ces principes, comme nous avons déja eu P'occasion de le manifester, 
nous conduisent á des résultats souvent tres différents de ceux qu'ob- 
tiennent les paléontologistes. 


219 


nos no hay más que tres molares difisarios en cada lado, uno menos que 
en Nesodon y la mayor parte de los placentarios de dentición completa. 
En Didelphys se ve un solo diente difisario, que es el tercer molar de 
cada lado. En el género Felis la reducción dentaria se ha producido de 
preferencia en los dientes monofisarios: no queda más que uno solo 
en cada lado. 

Como el signo (') indica en las fórmulas los dientes difisarios, mien- 
tras que los monofisarios sólo tienen simplemente el número de orden, 
es claro que este signo (”) se refiere a los dientes de reemplazamiento. 
Esta distinción permite designar cada diente aislado de cada dentición, 
con entera precisión. Así, por ejemplo: m.z de Didelphys es el tercer 
diente inferior de la primera serie (primera dentición o dentición de 
leche), que es, precisamente en este género, el único diente caduco, 
mientras que m.,, de Didelphys indicará el tercer molar inferior de la 
segunda dentición, que es, precisamente, el único diente de reemplaza- 
miento de este género. El m., de Canis indica el cuarto molar inferior 
de la primera serie, es decir: de un caduco, porque se trata de un 
diente difisario; y m.,, indica el diente de reemplazamiento corres- 
pondiente, o sea: el cuarto inferior de la segunda serie, el que ahora 
es denominado cuarto premolar. El m.7 de Canis indica el quinto molar 
inferior de la primera serie, que es el primero monofisario, al cual se 
lo denomina ahora primer verdadero molar. El m.3 indica el diente 
correspondiente de la mandíbula superior. Y así sucesivamente. 

Este sistema para expresar las fórmulas dentarias, permite comparar 
la dentición de los mamíferos placentarios con la de los marsupiales, 
haciendo desaparecer por completo la barrera artificial que el actual sis- 
tema de notación había levantado entre ambos grupos. 


APLICACIÓN DE LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCIÓN DENTAL A LA CLA- 
SIFICACIÓN Y A LA RESTAURACIÓN DE LA FILOGENIA DE LOS MAMÍFEROS. — 
Las ideas que acabo de dejar sucintamente expuestas acerca de la evo- 
lución de la dentadura, tienen una importancia muy grande para la cla- 
sificación y la filogenia de los mamíferos. Hice su aplicación en mi 
obra sobre mamíferos fósiles de la República Argentina y podría intro- 
ducir en ese trabajo muchas correcciones de detalle, pero encuentro 
que los principios fundamentales que me guiaron en la distribución de 
los grupos son hoy tan verdaderos como entonces. Esos principios, 
tal como ya he tenido ocasión de manifestarlo, me conducen a resul- 
tados que a menudo son muy diferentes de los que obtienen los paleon- 
tólogos. 


220 


Ainsi, si Porigine des molaires compliquées est due vraiment a la 
fusion d'un certain nombre de dents simples, il en résulte que les 
monotréemes étant mis de cóté, les plus inférieurs des mammiféres 
seraient les Cétacés (51) et les Edentés; les marsupiaux seraient plus 
élevés. Les monotrémes mis á part, nous avons divisé le restant des 


- 


mammiféres en deux grandes branches: les Heterodonta a dents com- 
pliquées, et les Homalodonta a dents simples. Les Homalodonta sont 
représentés par les Cétacés et les Edentés (52). Les Heterodonta com- 
prennent le restant des mammiféres placentaires et tous les mar- 
supiaux. 

Du reste, cette union des mammiféres placentaires avec les mammi- 
féres marsupiaux est parfaitement d'accord avec nos derniéres recher- 
ches sur les carnassiers primitifs de la République Argentine et pro- 
venant de la base du Tertiaire; ces animaux constituent une série qui 
sans discontinuité, relie les carnassiers placentaires (Carnivores et 
Créodontes) aux carnassiers marsupiaux (Dasyuridés). 

D'apres nos idées, exposées brevement dans le méme ouvrage, l'en- 
semble de la classe des mammiféres, ne peut-étre partagé qu'en deux 
sous-classes, celle des Monotremata constituée par les monotrémes, et 
celle des Ditremata formée par les marsupiaux et les placentaires (53). 

Les Monotremata actuels n'ont pas de dents, mais leurs prédéces- 
seurs devaient étre pourvus de dents nombreuses, simples et coni- 
ques (54). 


(51) Quelques genres éteints de Cétacés, comme le Sgualodon, possedent des dents á deux 
racines; ne connaissant pas assez les représentants de ce groupe, nous n'avons pas d'opinion 
sur la signification de cette particularité; il pourrait se faire que les racines des dents de 
ces animaux soient dues á une fusion de dents, indépendante de celle des autres mammi- 
féeres. 11 en serait peut-étre de méme des dents á deux racines des Zeuglodontidés, si ces 
animaux sont réellement des Cétacés. 

(52) On voit que d'apres cela, nous ne considérons pas la forme simple des dents des 
Edentés comme le résultat d'une régression, sinon comme une simplicité initiale. 11 en est 
de méme du nombre considérable de dents chez quelques Edentés (Priodon et beaucoup de 
Cétacés); nous ne pouvons pas admettre une augmentation du nombre de ces organes, non 
seulement parce que cel serait en contradiction avec les principes de l'évolution que nous 
avons établie, mais aussi parce que dans la classe des mammiferes, tous les faits connus nous 
démontrent que le nombre des dents va toujours en diminuant. Peut-étre pourra-t-on nous 
dire que, pour étre logique, nous devrions considérer également comme primitif le nombre 
considérable de phalanges des doigts des Cétacées, spécialement de certains Dauphins. Pour- 
tant le cas est complétement différent, car la multiplication de ces os dépend de Tossifi- 
cation des épiphyses qui ont terminé pour rester définitivement séparées et prendre la forme 
de phalanges. 

(53) Peu de temps apres Vapparition de notre travail, ou presque simultanément, le pro- 
fesseur E. D. Cope arrivait absolument á la méme conclusion. Dans son Mémoire Synopsis 
of the families of Vertebrata (in «American Naturalist», de Octobre 1889), n'admet que 
deux sous-classes de mammiféres: celles des Prototheria qui correspond aux Monotremata, 
et cele des Eutheria qui correspond á nos Ditremata. 

(54) D'apres des recherches pratiquées dans ces derniéres années, l'Ornithorhynque pos- 
sede une denture constituée par des molaires á couronne compliquée; pourtant il n'y a pas 
de renseignements précis sur leurs racines, et nous doutons que ces dents soient multira- 
diculées avec les racines séparées et oblitérées. Probablement il ne s'agit que de dents 
simples dont la couronne s'est compliquée comme en est le cas dans un certain nombre 
d'Edentés. 


221 


Así, si el origen de los molares complicados se debe verdaderamente 
a la fusión de un cierto número de dientes simples, resulta de ello que 
dejándose de lado a los monotremos, los más inferiores de los mamií- 
feros serían los Cetáceos (51) y los Desdentados; los marsupiales serían 
más elevados. Puestos de lado los monotremos, he dividido el resto de 
los mamíferos en dos ramas: los Heterodonta de dientes complicados; 
y los Homalodonta de dientes simples. Los Homalodonta están repre- 
sentados por los Cetáceos y los Desdentados (52). Los Heterodonta com- 
prenden el resto de los mamíferos placentarios y todos los marsupiales. 

Por lo demás, esta unión de los mamíferos placentarios con los mamí- 
feros marsupiales está perfectamente de acuerdo con mis últimas inves- 
tigaciones acerca de los carniceros primitivos de la República Argentina, 
procedentes de la base del Terciario. Estos animales constituyen una 
serie que, sin discontinuidad, liga a los carniceros placentarios (Carní- 
voros y Creodontes) con los carniceros marsupiales. 

A tenor de mis ideas, expuestas brevemente en aquella misma obra, 
el conjunto de la clase de los mamíferos sólo puede ser dividida en dos 
subclases; la de los Monotremata, constituída por los monotremos; y 
la de los Ditremata, formada por los marsupiales y los placentarios (53). 

Los Monotremata actuales carecen de dientes, pero sus predecesores 
debían estar provistos de numerosos dientes, simples y cónicos (54). 

Guiado por estos mismos principios, en aquella misma obra les atri- 
buí a los antecesores de los Primatos (Dolodonta) molares cuatritu- 


(31) Algunos géneros extinguidos de Cetáceos, tales como por ejemplo el Squalodon, 
poseen dientes de dos raíces; pero como no conozco lo suficiente a los representantes de 
este grupo, no he formado opinión sobre el significado de tal particularidad. Podría ser 
que las raíces de los dientes de estos animales sean debidas a una fusión de dientes, inde- 


pendiente de la de los otros mamíferos. Y tal vez ocurre otro tanto con los dientes de dos 


. raíces de los Zeuglodóntidos, si estos animales son realmente Cetáceos. 


(52) De acuerdo con eso, se ve que no considero a la forma de los dientes de los 
Desdentados como el resultado de una regresión sino como una simplicidad inicial. Sucede 
lo propio con el considerable número de dientes de algunos Desdentados (Priodon y mu- 
chos Cetáceos). No puedo admitir un aumento del número de esos órganos, no sólo por- 
que ello estaría en contradicción con los principios de la evolución que he establecido, 
sino también porque en la clase de los mamíferos todos los hechos conocidos demuestran 
que el número de los dientes va siempre disminuyendo. Puede que se me observe que, para 
ser lógico, yo debería considerar igualmente como primitivo el número considerable de 
falanges de los dedos de los Cetáceos, y especialmente de ciertos Delfines. El caso es, sin 
embargo, completamente distinto, porque la multiplicación de esos huesos depende de la 
osificación de las epífisis que han acabado por quedarse definitivamente separadas y ad- 
quirir la forma de falanges. 

(53) Poco tiempo después de la aparición de mi trabajo, o casi simultáneamente, el pro- 
fesor E. D. Cope, llegó absolutamente a la misma conclusión. En su Memoria Synopsis of 
the families of Vertebrata (in «American Naturalist») correspondiente al mes de Octubre 
de 1889, sólo admite dos subclases de mamíferos: la de los Prototheria, que corresponde a 
los Monotremata; y la de los Eutheria, que corresponde a mis Ditremata. 

(54), Según investigaciones hechas en estos últimos años, el Ornitorrinco posee una -denta- 
dura constituída por molares de corona complicada. No hay, sin embargo, datos precisos 
acerca de sus raíces; y yo dudo que esos dientes sean multirradiculados con las raíces sepa- 
radas y obliteradas. Probablemente sólo se trata de dientes simples cuya corona se ha com- 
plicado, tal como sucede en cierto número de Desdentados. 


= 4 . MA A = DT. 
* = e. ep + o PA A 
za ADAME + 


222 y f 5 e 
C'est guidés par ces mémes principes, que dans le méme ouvrage 
nous avons attribué aux prédécesseurs des Primates (Dolodonta), des 
molaires quadrituberculaires; quant au Atava, groupe théorique que 
nous supposons étre le prédécesseur des Primates (planongulés) et des 
ongulés, nous lui avons attribué huit molaires quadrituberculées á 
chaque cóté de la máchoire, chaque dent avec quatre racines séparées, 

aussi bien a la máchoire supérieure qu'a l'inférieure. 

Nous ne voulons pas nous étendre davantage sur la valeur de ces 
caracteres pour la classification des mammiferes, car probablement 
"nous aurons l'occasion d'en faire le sujet d'un Mémoire spécial; ce 
qui précede suffit pour que l'on se rende compte de la grande diffé- 
rence dans les résultats que l'on obtient pour la classification et la phy- 
logénie des mammiféres selon que les molaires compliquées soient 
considérées comme le résultat de la complication graduelle de la dent 
primitive simplement conique, ou au contraire comme le résultat de 
la fusion de plusieurs dents simples, 


223 


berculares. Por lo que respecta a los Atava, que es un grupo teórico al 
cual supongo antecesor de los Primatos (planungulados) y de los un- 
gulados, les he atribuído ocho molares cuatrituberculados en cada lado 
del maxilar, teniendo cada diente cuatro raíces separadas, tanto en el 
maxilar superior como en la mandíbula inferior. 

No quiero extenderme mayormente acerca del valor de esos carac- 
teres para la clasificación de los mamíferos, porque probablemente he 
de tener ocasión de hacer de ellos el objeto de una Memoria especial. 
Lo que precede basta para que cualquiera pueda darse cuenta de la 
gran diferencia en los resultados que se obtienen por la clasificación 
y la filogenia de los mamíferos, según se considere a los molares com- 
plicados como resultado de la complicación gradual del diente primitivo 
simplemente cóxico o, por el contrario, como resultado de la fusión de 
varios dientes simples. 


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BIBLIOGRAPHIE 


(Nous n'indiquerons que les travaux postérieurs á l'Odontography de Owen et se rapportant 
plus ou moins directement aux différentes questions que nous avons traitées.) 


(Indicaré tan sólo los trabajos posteriores a la Odontography de Owen, y que se relacionan 
más o menos directamente con las diferentes cuestiones que he tratado.) 


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' BIBLIOGRAFÍA: «MANUAL DE PALEONTOLOGIA» 


8 POR CARLOS A. ZITTEL 


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BIBLIOGRAFÍA: «MANUAL DE PALEONTOLOGÍA » 
POR CARLOS A. ZITTEL 


Catedrático de la materia en la Universidad de Miinich (1) 


Aunque algo tarde, vamos a cumplir con el deber de no dejar pasar 
inadvertida en la República Argentina, la aparición de una obra monu- 
mental, tal como lo es la del profesor Zittel, arriba mencionada. En 
cuanto a Paleontología general es la obra más completa que haya apa- 
recido, con la grandísima ventaja de que ella expone el estado de la 
ciencia hasta nuestros días. Pero no es sólo a los paleontólogos a quie- 
nes interesa, sino también a todos los que se ocupan de Zoología, de 
Botánica y de Geología, siendo de consiguiente un libro indispensable 
en toda biblioteca científica de mediana importancia. 

La confección de esta obra ha necesitado de parte del autor y de sus 
colaboradores nada menos que diez y siete años de trabajo, estando 
concebida sobre un plan cuya utilidad práctica es indiscutible. El pro- 
fesor Zittel no se pierde en los detalles de las descripciones de las espe- 
cies, limitándose a dar los caracteres de los grupos superiores descen- 
diendo hasta los géneros, que son caracterizados de una manera clara 
y concisa, enumerando sólo las principales especies, con figuras de las 
que son más características. Todas esas figuras, ejecutadas en xilografía 
y en cincografía, son de una ejecución irreprochable e intercaladas en 
el texto, lo que constituye una gran ventaja sobre la forma en atlas que 
hace tan difícil las consultas; el sistema de grabados intercalados facilita 
extraordinariamente la comprensión del texto. Con decir que la obra 
completa comprende aproximadamente 3500 figuras, todas escogidas, se 
tendrá una idea somera de la importancia excepcional de esta obra, 
que constituye un timbre de honor no sólo para el autor y sus colabora- 
dores, sino también para la ciencia alemana. Es cierto que la tarea del 
autor ha sido facilitada por las ricas colecciones del museo paleonto- 


(1) Handbuch der Palaeontologie, Herausgegehen von KarrL, A. VOoN ZITTEL. 5 volúmenes 
in 8% R. Oldenbourg, Múnich, 1882-1894; y traducción francesa bajo el título de Traité 


de Paléontologie par KARL A., ZITTEL, traduit par le Dr. Barrors, 5 volúmenes in 80, 
Octave Doin, editeur, Paris, 1883-1895. 


230 


lógico de la Universidad de Múnich, que comprende series interesanti- 
simas, y cuyos progresos son debidos en gran parte al mismo Zittel. 

La Universidad de Miinich no es, en este sentido, una excepción. En 
todas las principales Universidades de Alemania, Inglaterra, Francia, 
Italia y Norte América, la Paleontología tiene no sólo su cátedra, sino 
también su museo. Acá, en nuestras Universidades, no tenemos todavía 
ni lo uno, ni lo otro... ¡Qué atrasados estamos todavía en cuestiones 
científicas! Verdad es también que la mejor buena voluntad se esteri- 
liza por falta de estímulo, estrellándose contra la inercia, y en ciertos 
casos hasta contra la incuria de los que tienen en sus manos la direc- 
ción intelectual del país. 

Mas advertimos que involuntariamente nos vamos apartando de nues- 
tro propósito, que es dar una ligera idea acerca de la obra del profesor 
Zittel. 

Divídese este tratado en dos secciones, una que trata de la Paleo- 
fitología y la otra de la Paleozoología. 

La parte consagrada al conocimiento de los organismos vegetales fó- 
siles, comprende un grueso volumen de unas 950 páginas, con más de 
400 grabados. Con decir que ha sido redactada en parte por el malo- 
grado profesor Schimper y concluída por el profesor A. Schenk, que 
son dos celebridades en la materia, es el mejor elogio que podamos 
hacer de ella. 

La parte consagrada al conocimiento de los organismos animales fó- 
siles (Paleozoología), redactada por el profesor Zittel, comprende cuatro 
gruesos volúmenes. 

El volumen primero, que consta de 770 páginas con 560 grabados, 
trata de los grupos más inferiores: los Protozoarios, los Celenterados, los 
Equinodermos y los Vermes. Los Foraminíferos, los Espongiarios y los 
Equinodermos presentan una extraordinaria variedad de formas. 

El volumen II, de unas 900 páginas con 1100 figuras, está exclusiva- 
mente consagrado a los Moluscos y a los Artrópodos, siendo uno de los 
más importantes, pues el estudio de esos seres, debido sobre todo a su 
gran abundancia, es el que suministra las mejores indicaciones para 
juzgar de la época geológica a que pertenecen los distintos terrenos 
sedimentarios. 

Con el volumen III, de 900 páginas y 819 figuras, empieza la des- 
cripción de los Vertebrados fósiles. Más de una tercera parte del volu- 
men está destinada a los Peces, siendo particularmente interesantes los 
capítulos que nos hacen conocer a los Ganoidios de las primeras épocas 
geológicas, organismos singulares, sobre algunos de los cuales podría 
discutirse si realmente pertenecen a esta clase. 

Los Anfibios y los Reptiles están tratados con gran extensión, lla- 
mando especialmente la atención entre los primeros los antiguos Labi- 


231 


rintodontes y entre los últimos los Dinosaurios, especialmente las formas 
gigantescas de América del Norte, de las cuales hace el autor una revi- 
sión completa. 

Este volumen termina con las Aves fósiles, poco numerosas en pro- 
porción de los restos dejados por las otras clases de Vertebrados. Con 
todo, cuéntanse entre ellas algunas formas notables por su gran tamaño, 
como los ¿Epiornis de Madagascar y los Dinornis de Nueva Zelandia. 
mientras que otras se distinguen por poseer una conformación muy dis- 
tinta de la de las aves modernas, como ser por ejemplo: las aves con 
dientes (Hesperornis, Ichthyornis) de Norte América o el Archaeopteryx 
de Europa. * 

El volumen IV, de 800 páginas, con cerca de 600 figuras, está desti- 
nado por completo al estudio de los mamíferos, que es la más intere- 
sante de la clase de los Vertebrados y la que presenta más importancia, 
puesto que de ella forma parte el Hombre. Este tomo está al día por 
cuanto se refiere a los últimos trabajos paleontológicos; y por lo que 
concierne a la República Argentina expone el estado de esta ciencia 
hasta el año 1894. 

Después de un capítulo preliminar sobre la Osteología y Odontología 
de esta clase, el autor expone su sistema de clasificación que es el da 
los señores Flower y Lydekker ligeramente modificado, y comprende los 
trece órdenes que siguen: Monotremata, Allotheria, Marsupialia, Eden- 
tata, Cetacea, Sirenia, Ungulata, Tillodontia, Rodentia, Insectivora, 
Chiroptera, Carnivora, Primates. 

De los Monotremos sólo se han encontrado unos pocos restos en la 
región australiana y son aliados de los que todavía viven en los mismos 
territorios. 

Los Aloterios comprenden los restos de esos mamíferos secundarios 
con muelas multituberculares e incisivos rodentiformes, cuyo tipo lo 
constituye el célebre Plagiaulax. Encuéntranse con frecuencia en el 
Jurásico de Europa y Norte América y unos pocos (Neoplagiaulax, Ptilo- 
dus) han sobrevivido hasta los primeros tiempos del Eoceno. El autor 
sólo menciona uno que otro género de Patagonia (Abderites) en donde 
durante los primeros tiempos de la época Terciaria fueron muy nume- 
rosos y de formas muy variadas. 

En los Marsupiales pasa en revista de una manera completa los gé- 
neros secundarios del hemisferio Norte, así como también los de Aus- 
tralia, con una corta mención de los de Sud América. 

Los Desdentados sudamericanos, al contrario, están tratados mucho 
más detalladamente, figurando en la enumeración casi todos los prin- 
cipales géneros argentinos, de muchos de los cuales da muy buenas 
figuras. La división sistemática de este grupo es la más natural de las 
publicadas hasta el día. 


232 


Los restos fósiles de Sirenios y Cetáceos sudamericanos son muy 
escasos: de estos últimos los restos más importantes han sido publicados 
muy recientemente por Lydekker. 

Los restos de los Ungulados fósiles son excesivamente numerosos 
tanto en ambas Américas como en Europa y Asia, pero al paso que se 
encuentran ciertas formas comunes a todas esas grandes regiones, hav 
otras, y hasta grupos enteros, que parecen característicos de determi- 
nados continentes, como los Condilartros, que son casi todos norte- 
americanos, mientras que los Equidios, los Proboscidios y los Rumiantes, 
parecen haber habitado toda la superficie de la Tierra con la sola ex- 
cepción de Australia. Los Rinoceróntidos se han encontrado en Asia, 
Africa y Norte América. Los Tapíridos en Asia, Europa, Norte y Sud 
América. Los Titanotéridos y Amblípodos (Corifodontes y Dinocerados) 
parecen ser exclusivos de Norte América. 

Los Ungulados fósiles de la parte meridional de Sud América, cuando 
menos los de la primera mitad de los tiempos Terciarios, ofrecen carac- 
teres particulares que los alejan de todos los grupos conocidos. Uno de 
estos grupos es el que he designado con el nombre de Litopterna, que 
comprende los Proterotéridos y los Macroquénidos, siendo unos y otros 
colocados por Zittel entre los Perisodáctilos. 

Los Toxodontes (Toxodontia) son descriptos de una manera muy de- 
tallada, acompañando la descripción con buenos dibujos, pero coloca 
en este grupo a los Astrapoterios y los Homalodontoterios, animales que 
son muy diferentes, y que sin duda deben constituir dos subórdenes 
distintos. Por la construcción de los pies, los Astrapoterios se aproximan 
a los Amblípodos norteamericanos, mientras que los Homalodontoterios 
presentan las falanges ungueales comprimidas y hendidas verticalmente 
como las de los Ancilópodos del hemisferio Norte. 

A los Tipotéridos, Protipotéridos y Hegetotéridos, grupos de mami- 
feros extinguidos de nuestro país, cuya colocación era hasta ahora in- 
cierta, el autor los reune en un solo grupo, independiente de los Toxo- 
dontes, al cual designa con el nombre de Typotheria, del cual da una 
descripción completa. 

Todos los Ungulados argentinos están tratados por Zittel con el mayor 
esmero, dando de ellos numerosas figuras, muchas de las cuales son 
originales. 

Los Roedores fósiles argentinos están descriptos con el mismo esmero 
y la misma profusión de figuras, siendo también en parte originales, 
pero no se mencionan los representantes de los insectívoros que, sin 
embargo, vivieron en esta parte de América (Necrolestidae). 

Entre los carnívoros, las formas argentinas mencionadas son escasas 
y tratadas algo ligeramente. Entre los Primatos hace mención de los 
Monos de la formación Santacruceña, a los cuales coloca en la misma 


233 


familia que los Cebidae; esta relación me parece poco probable, pero 
de cualquier modo, éstos son los restos más antiguos que de verdaderos 
Monos se conozcan. 

Termina el volumen con un capítulo sumamente interesante sobre el 
origen, distribución y desarrollo o sucesión geológica de los mamíferos 
en general. 

Los restos de mamíferos más antiguos que se conocen aparecen en el 
Trías de Europa, Africa y Norte América, pero ellos son sumamente es- 
casos. Esos fósiles se distribuyen en dos grupos muy distintos: unos (Mi- 
crolestes, Tritylodon) son parecidos al Plagiaulax, mientras que los otros: 
Dromotherium, Microconodon, no sólo son de una conformación muy 
distinta, sino que tampoco tienen análogos en las formaciones poste- 
riores, y parecen ser cercanos de los Reptiles. Durante el Jurásico, en el 
hemisferio Norte aumenta considerablemente el número de represen- 
tantes del primer grupo (Plagiaulacoidios), al mismo tiempo que apa- 
recen numerosos géneros con dentadura de régimen carnívoro o insec- 
tívoro, aliados en mayor o menor grado de los marsupiales poliprote- 
dontes actuales. En el Cretáceo superior de Norte América persisten 
todavía numerosos Plagiaulacidios, a los que se unen algunos géneros 
que parecen aliados del género Didelphys. 

Los mamíferos placentarios aparecen recién en la base de los depó- 
sitos Terciarios, representados por Ungulados (Condylarthra) y Carni- 
ceros (Creodonta) de un tipo muy primitivo, conjuntamente con Insec- 
tívoros, Roedores y Monos inferiores cercanos de los Lemúridos o que 
forman parte de este grupo. 

Cuando el profesor Zittel redactaba su tratado, la fauna mastológica 
más antigua de la República Argentina entonces conocida, era la de la 
formación Santacruceña que nosotros hemos referido al Eoceno, pero 
que él, lo mismo que varios otros autores europeos y norteamericanos 
están predispuestos a referirla a una época más moderna, probable- 
mente Miocena. Para ello se fundan en el aspecto moderno de esa 
misma fauna, pero sucede que aquellos a los cuales ellos consideran 
como caracteres modernos nosotros los consideramos como primitivos. 

Niegan, por ejemplo, toda relación entre los Plagiaulacoidios de Pata- 
gonia (Abderites, Acdestis, etc.) y los multituberculados del hemisferio 
boreal, porque los primeros poseen un mayor número de dientes y sus 
muelas son cuatrituberculares, pero estos caracteres son precisamente 
más primitivos, puesto que el menor número de dientes en los multi- 
tuberculados no puede ser sino el resultado de una reducción, y el mayor 
número de tubérculos de las muelas es debido a una complicación de 
las muelas cuatrituberculares. Los Plagiaulacoidios de Patagonia tampoco 
se acercan mayormente a los Marsupiales diprotodontes de Australia, 
puesto que el gran diente rayado de Abderites no es homólogo del que 


234 


con una forma parecida se encuentra en Hypsiprymnus y demás formas 
aliadas. 

Se ha dicho que los Roedores santacruceños, por sus muelas de corona 
larga y raíces cortas, y por no tener una dentadura de leche en función 
son de aspecto más moderno que los del Terciario de Europa, pero ésta 
es una afirmación errónea, pues precisamente casi todos los roedores 
santacruceños tienen una dentadura de leche la cual permanecía largo 
tiempo en función, mientras que las muelas persistentes, a lo menos 
en un considerable número de géneros, son de corona corta y raíces 
muy largas y bien separadas. Es también por demás evidente que los 
Esparasodontes de Santa Cruz son de caracteres más primitivos que los 
Creodontes, sin que por eso se puedan unir a los Marsupiales. 

Insístese también en que los Ungulados son muy diferentes de los del 
hemisferio boreal, lo que es cierto en cuanto a algunos grupos, pero 
varios de ellos presentan caracteres primitivos indiscutibles; amén de 
que la hipótesis de que los Ungulados sudamericanos puedan tener un 
-origen distinto de los de Norte América y del continente euroasiático, 
es completamente inadmisible. 

Creemos posible que los mamíferos santacruceños no remonten más 
allá del Eoceno superior, pero por eso no dejará de ser menos cierto que 
en su conjunto constituyen una fauna de caracteres más inferiores que 
cualquiera de las faunas Eocenas del hemisferio septentrional. 

El autor, después de entrar en minuciosos detalles sobre el modo 
como han ido sucediéndose y desarrollándose los diferentes grupos de 
mamíferos durante los tiempos Terciarios, termina estableciendo que ese 
desenvolvimiento se ha efectuado separadamente en tres regiones dis- 
tintas, las cuales representan tres centros de dispersión independientes: 

1% La región australiana, que es la que en nuestra época posee la 
fauna mastológica más primitiva (Marsupiales y Monotremos), y la 
cual, de acuerdo con la mayor parte de los autores, supone quedó aislada 
desde la época Secundaria. Este continente parece tuvo en esos tiempos 
una extensión mucho más considerable que la que tiene en el día. 

2% La región neotropical de Wallace, o Austro-Colombia de Huxley, 
que comprende América del Sud y se caracteriza por sus Desdentados, 
Roedores y Ungulados particulares. Sud América habría quedado aislada 
durante casi toda la época Terciaria, y su conexión con Norte América 
dataría de tiempos geológicos relativamente recientes. Por su fauna 
mastológica tan particular, nos parece evidente que esta región consti- 
tuye un gran centro de desarrollo y dispersión, pero nos parece también 
que se exagera demasiado su aislamiento. Sea durante los primeros 
tiempos de la época Terciaria, sea durante la época Cretácea, debe haber 
tenido conexiones con Africa por un lado y Norte América por otro. 
Esto se prueba fácilmente por la existencia en las formaciones antiguas 


235 


de Patagonia, de tipos mastológicos relacionados con otros que vivieron 
en los continentes mencionados. Los roedores histricomorfos de la for- 
mación Santacruceña indican una relación con el continente Euroasiá- 
tico, puesto que se trata de un grupo que durante la misma época no 
tenía representantes en Norte América. El Pyrotherium de Patagonia es 
un antecesor del Dinotherium, que nunca tuvo representantes en la mi- 
tad septentrional del continente americano. Los Astrapotéridos, al con- 
trario, por la conformación de los pies se aproximan a los Amblípodos 
norteamericanos, que hasta ahora no tienen representantes conocidos 
en el continente Euroasiático. 

3% La región septentrional, que es la más grande de todas, designada 
con el nombre de Arctogaea, que comprende todo el antiguo continente 
(Europa, Asia y Africa) y además América del Norte. La gran variedad 
de las faunas mastológicas de esta región está en relación con su enorme 
extensión superficial. 

Todas estas cuestiones, así como las que se relacionan con el origen, 
desarrollo, sucesión y dispersión de cada grupo, están tratadas de una 
manera magistral. Es el mejor tratado de Paleontología que se haya 
publicado, y como obra de estudio y de consulta no debe faltar en nin- 
guna biblioteca de carácter científico. 


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GEOLOGY AND PAL£EONTOLOOY 
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1) Se trata de una versión inglesa de la monografía intitulada Notas sobre cuestiones ] . 
de geología y paleontología argentinas (número XCIV, páginas 7 a 34 del presente volumen), y 
Ñ que publicó la Revista «Geological Magazine» en su década IV, volumen IV, número 391, _ 
- página 4 y siguientes, correspondiente al mes de Enero de 1897. La versión al idioma inglés » La 
fué hecha por Arturo Smith Woodward, añadiendo algunas observaciones propias. — A. J. T. e e 


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GEOLOGY AND PALXAONTOLOGY OF ARGENTINA 


Until a few years ago it was believed that the Territory of Patagonia 
was of an extremely simple and uniform geological structure; it was 
supposed that from the Colorado to the Straits of Magellan, and from 
the Atlantic to the base of the foot-hills of the Andes, it was constituted 
exclusively by the marine Patagonian Formation, on the age of which 
the most varied opinions were expressed, although all agreed in refer- 
ring it to the Tertiary series. This uniformity was interrupted only at 
intervals by great sheets of basalt which appeared sometimes at the 
surface, sometimes below the boulder-deposit. 

The results of the travels of my brother, Carlos Ameghino, who sinc= 
the year 1887 has dedicated himself exclusively to the geological and 
paleontological exploration of the regions of Patagonia, have comple- 
tely changed this view. These explorations, which have revealed the for- 
mer existence in the southern extremity of South America of various 
truly remarkable extinct faunas (as the most illustrious paleontologists 
of the present day term them), have also demonstrated to us that the 
Territory of Patagonia is not of so uniform a geological constitution as 
was said, since it comprises formations of different periods, marine and 
terrestrial or fluviatile, the latter predominating over the former. 

Hitherto he has only published a review of his two first voyages (2), 
but he is preparing a detailed description of all his explorations, anil 
although on my part 1 have given some short notices of his discoveries 
on different occasions, it has appeared to me useful to attempt a sketch 
here of the principal geological results obtained. 

Little can be said concerning the most ancient sedimentary forma- 
tions, since these are only visible at certain points where they have been 
raised by the eruption of large masses of igneous rocks, principally 
porphyries, which have placed them within range of discovery; this 
happens in the central part of the Territory of Chubut, and also in the 
region of the Deseado and various other places. 


(2) C. AmecuINO0: Exploraciones geológicas en la Patagonia, «Boletín del Instituto Ceo- 
gráfico Argentino», vol. XI, 1890, pp. 1-46. 


240 


SUPPOSED JURASSIC STRATA. — The most ancient sedimentary depo- 
sits, which rest immediately upon these eruptive rocks, appear in the 
upper course of the River Chubut (the tributary Teca) and in the River 
Genua; they are shales and red sandstones whose age it is difficult to 
fix, but it is almost certain that they are not more modern than the 
Jurassic. As they have not hitherto yielded fossils, nothing more preciso 
can be said. 


CRETACEOUS STRATA. — Upon these deposits comes a gigantic for- 
mation termed by C. Ameghino the variegated sandstones (areniscas abi- 
garradas). «They are composed chiefly of enormous banks of sand, 
generally of fine grain, with beds of clay and intercalated conglome- 
rates, assuming all the colours and shades imaginable (bright red, pur- 
ple, ruddy, yellow, green, bronze, etc.).» It occupies the greater part 
of the course of the River Chubut, a part of the region of the Sengue!, 
and in certain places extends even as far as the Atlantic coast. Its thick- 
ness is to be reckoned in hundreds of metres, with its almost horizontal 
beds slightly inclined to the east and not exhibiting the least unconfor- 
mity between each other. 

Although no fossil remains are yet known from this formation, it is 
almost certain that it ought to be referred to the Lower or Middle Creta- 
ceous, since the deposits which rest immediately upon it belong to the 
Upper Cretaceous. In fact, at various points, e. g., on the Senguel, th= 
Deseado, etc., above these variegated sandstones and in concordant stra- 
tification, there comes another formation of red sandstones, a little more 
friable but also uf great thickness and containing a considerable quan- 
tity of bones of gigantic Dinosaurs. These deposits constitute a vast 
formation which extends from one end of Patagonia to the other, sinc= 
¡it has been observed from the River Negro ant the Neuquen to the 
north, as far as San Julian and Lake Argentino to the south, always with 
the same characters, everywhere containing remains of Dinosaurs and 
a remarkable quantity of petrified wood; large complete trunks are 
continually observed still standing in their natural position. 

That this formation is Secondary, is clearly indicated by the Dino. 
saurs; on the other hand, as its upper beds pass insensibly into another 
formation, which contains numerous remains of mammals, it cannot be 
doubted that the sandstones with Dinosaurs belong to the Upper Creta- 
ceous. Mr. Lydekker has given a description of the Dinosaurian remains 


241 


from this formation preserved in the Museum of La Plata (3). The 
species which has left most remains belongs, according to him, to th= 
genus from the Cretaceous of India which he had previously described 
under the name of Titanosaurus, and he terms the Argentine species 
Titanosaurus australis. This conclusion would be indisputably of greaí 
importance, but I have my reasons for doubting the generic identity. 
The other remains are described under the names of Titanosaurus nanus 
Lydekker; Argyrosaurus superbus Lydekker, one of the most gigantic 
colossal animals which have trodden the earth (4); and Microcoelus 
patagonicus Lydekker. 

The author observes that until his memoir no representative of th's 
group from the Argentine Republic had been described, but that Carlos 
Burmeister had published some preliminary notices of them. These 
notices, published in the year 1893 (5), are confined to the indication 
of having met with remains which he supposes to be Dinosaurian — 
remains whose occurrence in Patagonia has already been reported by 
Carlos Ameghino (6). There is also a lack of fairness on the part of the 
author in not having mentioned that the first notices of the remains of 
these animals and the determination that they belonged to Dinosaurs, 
were made by me in various publications, some prior to the foundation 
of the Museum at La Plata (7); and the greater part of the remains of 
Titanosaurus figured by the author formed part of my old collection (8), 
I not having described them for reasons which need not be mentioned. 

However that may be, the presence of the Dinosauría in the forma- 
tion of red sandstones is of the highest importance, not only from the 


(3) R. LYDEKKER: The Dinosaurs of Patagonia, «Anales del Museo de La Plata» (Paleon- 
tología Argentina), vol. 11, 1894, pt.-1. 

(4) The gigantic fore-limb of this animal, which serves as the type of the genus and 
species, was discovered by Carlos Ameghino, together with the almost complete skeleton in 
position, at the angle which the River Chico makes with Lake Musters (see E. AMEGHINO: 
Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la República Argentina, 18809, 
p. 879; aud C. Ameghino, «Boletin del Instituto Ceográfico Argentino», vol. XI,. 1890, 
p. 42). Unfortunately, the incompetent persons employed by the Director of the Museum 
oí La Plata for the exhumation of this skeleton only succeeded in extricating one of the 
limbs, destroying the remainder. The traveller who has occasion to cross this district still 
descries from a great distance the accumulation of bones destroyed by their vandal expe- 
dition. ] 

(5) «Revista del Museo de La Plata», vol. 1V, -1893;, pp. 245-6. 

(6) C. AmeEcHINO: «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», vol. XI, 1890, pp. 42, 44. 

(7) F. Amecuixo: «Boletín de la Academia Nacional de Ciencias», vol. VIII, 1885, p. 150; 
and Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la República Argentina, 1880, 
pp. 16, 899, 959. The first remains of Dinosaurs met. with in Patagonia, consisting of a 
complete caudal vertebra and a large rib with the articular head complete, were found in 
the Neuquen in the year 1882 bi Captain Buratowich, and presented by him to the then 
President of the Republic (General Julio A. Roca), who in his turn presented them to me, 
and 1 immediately determined them as belonging to a gigantic Dinosaurian (see «La Nación», 
March 23, 1883). This was the first notice of the former existence of these singular extinct 
reptiles on the soil of the Argentine Republic. 4 

(8) These remains, from Fort Roca, were presented to me by their discoverer, señor don 
Jcrge Rohde, then Captain (now Colonel) of the Military Engineers. 


AMEGHINO — V. XII 16 


242 


paleontological point of view, but also because they form a fixed point 
of departure for the determination of the geological age of the strata 
resting upon them. These animals are essentially characteristic of Meso- 
zoic times, and with their disappearance in Europe and North America 
coincides the appearance of the placental mammals, especially of the 
ungulates. In Patagonia the beds with remains of Dinosaurs pase insen- 
sibly into other beds with numerous remains of mammals, particularly 
of ungulates, which circumstance proves that the red sandstones ought 
to be referred to the Upper Cretaceous. 


THE PYROTHERIUM FORMATION. — This brings us to the somewhat 
more modern deposits, which 1 have designated with the name of Pyro- 
therium Formation (Couches a Pyrotherium, in «Boletín del Instituto 
Geográfico Argentino», vol. XV, pp. 603-8), specially intending not to- 
prejudge their geological age; but, according to my first impression, 
which has not hitherto been in any way modified, they ought to be 
assigned to the most modern series of the Cretaceous formation. 

The mammal-fauna of the Pyrotherium beds is one of the greatest 
interest, and its discovery is destined to elucidate many biological mys- 
teries concerning the origin of the different groups of the class Mam- 
malia. 

In 1895 I gave a description of the principal types at that time 
known (9), but the later explorations of Carlos Ameghino have already 
tripled that number. These new discoveries, which enrich paleontology 
so much, will be described in detail in special works; meanwhile it is 
of interest here to take a rapid glance at the principal new types. 

The armoured edentates are abundant, but it is evident that the repre- 


sentatives with a ringed carapace, which form the groups of Dasypoda: 


and Peltateloidea, predominate over those with a more or less immo- 
vable carapace of the type of the Glyptodontia. Moreover, the latter are: 
orly represented by species whose carapace lacks the external sculp- 
tuye, as in the more modern genera Neuryurus, Pseudoeuryurus, etc., 
which, because of this peculiarity, Lydekker [in his recent work on the: 


(9) F, AmecHINO: Premiére contribution a la connaissance de la faune mammalogique des 
couches dá Pyrotherium, «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», vol. XV, 1895, 
pp. 603-61. In reference to this work, Mr. S. P. Palmer, of the U. S. Department of Agri- 
culture, who is editing a «Nomenclator» of the known genera of mammalia, writes to me 
that the names Clorinda and Eurygenium, with which 1 have designated two extinct mam- 
mals front this formation, have been previously employed for other animals, The obser- 
vation is correct, and it is all the more strange since 1 had not noticed that the two generic 
names are recorded in Scudder's «Nomenclator Zoologicus», which 1 always have at hand. 
Il am thus compelled to change those names, replacing that of Clorinda by Plagiarthrus, and 
that of Eurygeníum by Eurygeniops. 


e Y e ASS 


243 


Fossil edentates of Argentina (10) ] considers to have been founded on 
remains of young individuals in which the sculpture has not yet been 
developed. According to this curious interpretation, the Glyptodonts of 
the age of Pyrotherium, more fortunate than ourselves, remained al- 
ways young, since the sculpture on the surface of the carapace was 
never developed. These ancient armadillos, for which 1 have proposed 
the name of Palaeopeltis, differ also from the most recent forms in exhi- 
biting the plates in well-defined transverse rows and to a great extent 
movable, thus constituting a complete transition between the most mo- 
dern Glyptodonts with immovable carapace and the armadillos with rin- 
ged carapace. 

The unarmoured edentates are also numerous and of types resembling 
those of the Santa Cruz Formation, but generally of much more consi- 
derable size. Nevertheless, some forms show very primitive characters, 
having the molars provided with a well-developed layer of enamel. 

With these edentates there are carnivorous animals of a size appro- 
ximating to that of the largest bears of the present day, but similar 
to those of the Santa Cruz Formation, and thus belonging also to the 
group of Sparassodonta, which is distinguished by a mixture of the 
characters of the polyprotodont Marsupials, the Creodonta, and the pla- 
cental Carnivora. 

The Plagiaulacoidea are also represented by various forms, of which 
the multituberculate molars exhibit a remarkable transition between the 
more modern types of the Santa Cruz Formation and those of the Meso- 
zoic formations of Europe and North America. 

The rodents are not numerous and appear to approach the Acaremyinti 
of Santa Cruz, but they differ from these in exhibiting five lower molars 
in function on each side of the mandible, two premolars, and three true 
molars. Except in the Leporidae, this is the greatest number of molars 
met with in mammals of this order: that we are dealing with a primitive 
character is evident, and this confirms my opinion that the hystrico- 
morphous rodents originated in South America, and not in the Old 
World as most authors suppose. 

Notwithstanding the discovery of these animals of small size, the 
ungulates always maintain the same numerical preponderance, the ge- 
nera and species being those which 1 indicated in my preliminary me- 
moir on this fauna, though to the known types there are now added 
other new ones still more interesting. There has appeared, for example, 
a whole series of ungulates with mammillated teeth, the classification of 
which is for the moment very doubtful, but which, at least in the dent:- 


(10) R. LYDEKKER: Extinct Edentates of Argentina, «Anales del Museo de La Plata» 
(Paleontología Argentina), vol. 111, 1895, pt. 2. 


244 


tion, appear to resemble the Phenacodontidae of North America; for the 
present the only notable difference worthy of remark is that the Argen- 
tine forms exhibit the dentition in a continuous series. 

As 1 have already suspected previously and pointed out in my work 
on this fauna, the Proterotheridae, such as are known from Santa Cruz 
and from the deposits of the Paraná, do not exist in this formation. The 
forms which replace them have a complete dentition, presenting also, at 
least in the shape of the molars, a certain resemblance to the Ancylo- 
poda, those ancient ungulates with hook-shaped toes and the ungual 
phalanges cleft as in some edentates. Moreover, it happens that the ani- 
mals which represent the predecessors of the Macrauchenidae in this 
formation also exhibit affinities with the Ancylopoda. Among the Typo- 
theridae the same resemblance is observed, while some forms apparently 
of this group, from the structure of the skull and the aspect of the den- 
tition, seem to be the direct forerunners of the moder Hyracoidea of 
Africa and Asia, one of the few types of existing ungulates which has 
hitherto appeared completely isolated and without predecessors. 

In the representatives of the order of Toxodonts, which are very num- 
erous, these same transitional characters are still more surprising; for 
while, on the one hand, they pass into the Ancylopoda, on the other they 
approach the typical Perissodactyla (Stereopterna): this transition is 
very clearly seen both in the conformation of the dentition and cranium 
and in the construction of the foot. The transition between the Ancylo- 
poda and the Astrapotheria, at least in the dentition, is equally complete. 

These various groups show among themselves less differences than 
in the Santa Cruz Formation, while by the characters which they exhibit 
in common in the Pyrotherium formation, they seem to converge towards 
the Ancylopoda as if this were the original trunk of the ungulates. The 
only group which appears as yet to constitute an exception is that of the 
Pyrotheria and its descendants the Proboscidea. 

However, perhaps the most important discovery is the finding in these 
same deposits of remains of monkeys perfectly characterized. We are 
not, indeed, dealing with types as specialized as the Homunculidae of 
the Santa Cruz Formation, but with lower forms which, although they 
belong indisputably to the group of monkeys, pass into a whole series 
of animals which have been arranged among the Ungulata. 

In an article on the fossil monkeys of the Eocene of the Argentine 
Republic (11) published in 1891, l arrived at the conclusion that there 
must have existed a genetic connection between the Typotheridae and 
the monkeys, and that the original stem of the Primates must be sought 


(11) F. Amecnino: Los Monos fósiles de la República Argentina, in:Revista Argentina de 
Historia Natural, vol, 1, 1891, pp. 383-97, fgs. 85-97. 


A A A 


245 


for in the deposits of the latest periods of the Cretaceous epoch. The 
discoveries recently made in the Pyrotherium Formation prove that is 
actually the case. The Primates of this period completely connect the 
Homunculidae with the Protypotheridae, and at present it seems as if 
the Homunculidae, Protypotheridae, and Lemuridae were three diver- 
gent branches of one and the same stem. 

The Typotheridae, finally raised by Zittel to the rank of a suborder 
(Typotheria), constitute one of the most singular groups of mammals; 
regarded successively first as ungulates, then as unguiculates, most 
authors have united them with the Toxodonts, while others have asso- 
ciated them with the rodents and some with the edentates. These curious 
animals, of which the better-known genera are Typotherium, Pachy- 
rucos, Protypotherium, Hegetotherium, Icochilus, Trachytherus, etc., 
become then a branch diverging from the same stem whence the mon- 
keys arise, a branch which becomes isolated by evolution since the Cre- 
taceous epoch, and the last representatives of which (Typotherium) 
approximate to the Toxodonts through parallel evolution, in the same 
way that the Proterotheridae resemble the horses in the structure of 
their feet without any very close relationship existing between these 
two groups (12). 

What is the precise geological epoch to which date back the deposiis 
containing the remains of this singular fauna? In my opinion, as 1 have 
indicated above, they are decidedly Cretaceous. 

I rely on the fact that these beds with remains of Pyrotherium every- 
where acompany the red sandstones with remains of Dinosaurs, so that 
it has not hitherto been possible to separate them in an absolute manner. 
These sandstones in certain places exhibit nothing but bones of Dino- 
saurs; in others they show only remains of mammals and smaller rep. 
tiles of types not yet determined (13); while at other points all these 
remains are shown mixed together, at least to all appearance, always 
accompanied by a great quantity of silicified wood. In all parts where 
it has been possible to examine sections, the Cretaceous beds display 
a concordant stratification from the bottom to the-top, without inter- 
ruption of any kind, so that it is indubitable that the strata with Pyro- 
therium have been continued without interruption into those with Dino- 
sauría. Still more; in some places in the territory of Chubut the varie- 
gated sandstones (areniscas abigarradas) of the interior extend even as 
far as the coast of the Atlantic, and are covered in concordant stratifi- 


(12) So much interest has been aroused in the fossils of the Patagonian region that the 
North American Government has despatched an expedition with the object of collecting 
iossils for the museums of the United States. This expedition is in charge of Messrs. J. B. 


Hatcher and O. A. Peterson, who are already in Patagonia. 
(13) See supplementary note bv the translator, p. 257. 


246 


cation by the same strata with Pyrotherium, wich are submerged be- 
neath the waters of the ocean, indicating that at that epoch the conti- 
nent extended much more to the east than at any of the later periods. 

It is useless to attempt to minimize the clear significance of these 
facts, saying that the Dinosauria may have lived in Patagonia until a 
more recent epoch than in other regions of the globe, because the stra- 
tigraphical data appear conclusive, and on the other hand the marin2 
fauna leads to absolutely identical results, as is demonstrated by some 
brief considerations on the Patagonian Formation, which some authors, 
who are not acquainted with it, attempt to refer to the Miocene, while 
all who have studied its fauna are agreed in regarding it as Eocene (14). 
If the terrestrial formations of Patagonia pass insensibly from the Cre- 
taceous to the Tertiary, we shall see that exactly the same happens with 
the marine formations of the same region. 


THE PATAGONIAN FORMATION. — In the interior of the Territory of 
Chubut and in northern Patagonia, in the upper course of the River 
Negro and of the Neuquen, the Pyrotherium Formation is found covered 
by more modern deposits of terrestrial of fresh-water origin, whose 
fauna is still unknown to us, except some or other remains referable to 
the Ancylopoda. In the region of the Atlantic coast, on the contrary, the 
beds with Pyrotherium are found below the marine Patagonian Forma- 
tion. As 1 have had occasion to point out in another work (15), this is a 
fact definitely ascertained and beyond all dispute, since the direct super- 
position of these two formations has been determined by Carlos Ame- 
ghino at more than fifty distinct points, very far from one another, 

On the coast the greatest development of the Patagonian Formation 
is met with to the south of the River Deseado as far as the mouth of the 
River Santa Cruz, but towards the interior it disappears beneath the 
thick strata of the Santa Cruz formation; to the south of the River 
Santa Cruz it diminishes gradually in thickness, and disappears beneath 
the sea before reaching the River Coyle, being replaced in the cliffs by 
the Santa Cruz Formation. The point of its greatest development is 
found in San Julián, where it attains a thickness of approximately 300 
metres. , 

A most important fact, which must not be forgotten for a moment, is 
that the true Patagonian Formation of the coast of Patagonia is not to 
be confounded with the marine formations of the neighbourhood of 


(14) See supplementary note by the translator, p. 258. 
(15) F. Amecuino: Premiere contribution dá la conmaissance de la faune manmmalogique 
des couches á Pyrotherium, in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», vol, XV, p. 605. 


247 


the Paraná. This identification is a grave error which has given rise to 
many others, since, as 1 have shown in another work (16), the marine 
deposits in this latter locality are indisputably more modern than the 
deposits with Ostrea Patagonica of the coast of Patagonia. 

The true Patagonian Formation is undoubtedly Eocene, while its basal 
-or inferior part belongs to the Cretaceous. All the malacologits (D'Or- 
bigny, Sowerby, Philippi, Hupé, Remond de Corbineau, Steinmann) 
who have studied the shells of this formation, have assigned it to the 
Eocene, and some to the Upper Cretaceous. All have recognized that 
the molluscs, even those of the upper beds, belong entirely to extinct 
species. The fact is, that the Patagonian Formation begins with the 
Upper Cretaceous, but acquires its great development during the Eocene. 
The fossiliferous deposits of Quiriquina were at first regarded as Ter- 
tiary, and were only assigned to the Cretaceous after there had been 
discovered in them remains of Plesiosaurus (Cimoliosaurus) chilensis, 
of Ammonites, and some other Secondary genera. 

The late Cretaceous Formation of the coast of Chili exhibits absolutely 
the same aspect and the same lithological characters as the Patagonian 
Formation. The facies of the fauna is equally the same, since the Creta- 
ceous fauna of Quiriquina only differs from the fauna of the Patago- 
nian Formation by the presence of eight genera (Ammonites, Hamites, 
Baculites, Pugnellus, Cinulia, Pholadomya, Monopleura, Trigonia), 
which are not met with in this latter; while 85 per cent., more or less, 
of the genera of the Cretaceous Formation are also found in the Eocene 
Patagonian Formation. Moreover, according to Philippi, the best authority 
on the subject, 20 per cent of the species of shells of the Cretaceous 
Formation of Algarrobo are likewise species of the Patagonian Forma- 
tion, and it will be recognized that in Patagonia the marine Cretaceous 
and Eocene formations pass from one to the other in a gradual and in- 
sensible manner. 

At different points on the coast of Chili, the Cretaceous beds are cove- 
red by a stratum of lignite, which appears to be the same as that wor- 
ked at Punta Arenas, and which on this side of the Cordillera extends 
to the north, below the Patagonian Formation, appearing succesively at 
the source of the Coyle, in the neighbourhood of Lake Argentino, in the 
bay of San Julián, in the River Chico, and at other points. 

In the vicinity of Lake Viedma, the lower beds of the Patagonian 
Formation contain remains of Chondropterygian fishes of Cretaceous 
species or genera, as Lamna (Otodus) argentina Ameghino, very close 
to Lamna (Otodus) divaricatus Leidy, from the Cretaceous of North 


(16) F. AmEcHINO: Emumérationm synoptique des espéces de mammiferes fossiles des 
formations eocénes de Patagonie, p. 5, Buenos Aires, 1894. 


248 


America; teeth absolutely similar to those of Lamna subulata Agassiz, 
and Oxyrhina Mantelli Agassiz, from the Cretaceous of Europe (17), 
teeth of the Cretaceous genus Sphenodus, etc. These remains are found 
mingled with those of a genus of reptiles of the group of the Plesio- 
sauria (Polyptychodon patagonicus Ameghino), and another of the fa- 
mily Mosasauridae (Liodon argentinus Ameghino) (18), both charac- 
teristic of the Cretaceous formations. 

Being, then, an indisputable fact that the beds with Pyrotherium are 
anterior to the base of the Patagonian Formation, it is absolutely impos- 
sible to attribute them to an age more recent than the Upper Cretaceous: 

From my point of view there has hitherto been advanced only a single 
sufficiently serious argument against the antiquity of the Patagonian 
Formation, and it consists in the presence of numerous remains of Ce- 
tacea, which (if we except the Zeuglodonts, which are undoubtedly very 
different animals) only appear in Europe and North America during the 
Miocene period. But we are dealing with a negative proof, the worth of 
which is only apparent, since it does not take into account the fact that 
these animals appear there completely developed, without their prede- 
cessors being known, and certainly they did not fall from the sky, but 
went there as emigrants from other regions. The Cetacea, indeed, are a 
group of mammals which arose in South America and emigrated to the 
northern hemisphere, at a comparatively recent geological period, when 
they had already acquired all their principal distinctive characters. 

It is enough to glance at the remarkable memoir of Lydekker on the 
skulls of fossil Cetacea from Chubut (19) — Physodon patagonicus Ly- 
dekker, Diaphorocetus Poucheti (Moreno) Ameghino (20), Prosqualo- 


(17) F. AMEGHINO: Sobre la presencia de vertebrados de aspecto mesozoico, etc., «Revista 
del Jardín Zoológico de Buenos Aires», vol I, 1893, p. 85. 

(18) TF. AmecHINO: Ibid., pp. 79-83. 

(19) R. LYDEKKER: Cetacean Skulls from Patagonia, «Anales del Museo de La Plata> 
(Paleontología Argentina), vol. 11, 1894, pt. 2. As I have observed on another occasion, this 
volume, although it bears the date 1893, appeared more recently, in the month of April, 
1894. 

(20) In his work Iydekker designates this Cetacean with two distinct generic names; in 
the heading of the description he employs the name of Hypocetus, which is also met witlw 
below the figure on the corresponding plate, while at the end of the description he uses 
the name of Paracetus in subtitution for that of Mesocetus, which Moreno had given to 
replace this latter, preoceupied for another genus of the same group. For my part, I had 
already replaced the name of Mesocetus by that of Diaphorocetus (F. AMEGHINO: «Boletin 
de la Academia Nacional de Ciencias», vol, XIII, p. 437), placing the genus, though only 
in a provisional way, among the Pontoplanodidae, since my principal object was to give a 
complete list of all the Tertiary mammals of Patagonia. 1 ought to observe that in reality 
the genus in question exhibits no relationship with the latter group, but with that of the 
Physeteridae, as observed by Lydekker, who, notwithstanding this, places it with Physodow 
in a new family, which he terms Physodontidae. In accordance with the opinions expressed 
by Cope, it does not appear to me that the presence of teeth in the upper jaw is a character 
sufficient to justify the creation of a new family, since they are also found, though in less 
number, in representatives of some species of the allied existing genera (E. D. Cork: Fourth 
contribution to the marine fauna of the Miocene period of the United States, «Proc. Amer. 
Phil. Soc.», vol. XXXIV, 1895, p. 135). 


249 


don australis Lydekker, Argyrocetus patagonicus, and Diochoticus Bene- 
deni (Moreno) Ameghino (21) — which come from Puerto Madryn, 
from the most modern beds of the Patagonian Formation (22), to per- 
ceive that we are dealing with more primitive and less specialized types 
than those obtained from the Miocene deposits of Europe and North 
America; this is specially very evident in the genera Argyrodelphis 
and Prosqualodon. These primitive characters are recognized by Lydek- 
ker himself, who directs attention to them in a very special manner, 
and thus 1 need not enter into details. 


THE SANTA CRUZ FORMATION. — Above the Patagonian horizon there 
comer another very distinct formation, consisting of a series of marine 
and terrestrial deposits, the latter predominating over the former, to the 
whole of which I have given the name of Santacruzian (23). Observed 
first in the interior, where the Patagonian Formation does not appear, 
it was supposed originally to be much anterior to this, but the subse- 
quent exploration of other regions in which both formations are exhi- 
bited superposed has demonstrated the contrary, namely, that the Santa 
Cruz Formation rests on the Patagonian Formation (24). The circum- 
stance that the Tertiary deposits of the Paraná had been indentified with 
the Patagonian Formation, and the fact that the mammal fauna of the 
Santa Cruz Formation is evidently of a more ancient aspect than that 
of the Paraná, doubtless contributed to the commission of that error. 
Unfortunately, the authors who have identified the marine formations 
of the Paraná with the Patagonian Formation have fallen into an error, 
since the latter is of much older date. 

On the Atlantic coast, the Santa Cruz Formation appears to the south 
of the River Santa Cruz, gradually increasing in thickness in proportion 
as there is an attenuation of the Patagonian Formation, which finally 
disappears completely below the sea-level before reaching the River 
Coyle; between this point and the River Gallegos the maximum thick- 
ness of the formation is about 260 metres. The greater part, or the San- 


(21) Lydekker proposes for this genus the name of Argyrodelphis to replace that of Noto- 
cetus, under which Moreno had described it, because this latter was already employed Ly 
me for another Cetacean. For the same reason 1 had proposed that of Diochoticus, placing 
the genus mong the Platanistidae, the same arrangement as given by Lydekker (F. Amer- 
GHINO: «Boletín de la Academia Nacional de Ciencias», vol. XIII, p. 438). 

(22) It appears that neither the exact locality nor the precise geological horizon is known 
whence was obtained the skull described by Iydekker in the same work under the name 
of Cetotherium Moreno. 


(23) F. AMEGHINO: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la República 
Argentina, pp. 16, 17; Buenos Aires, 1889. 
(24) F. AmEcHINO: Enumération synoptique des espéces de imammiferes fossiles, etc. 


PP. 4, 5; Buenos Aires, 1804. 


250 


tacruzian zone properly so-called, which is uppermost and approaches a 
maximum development of about 200 to 230 metres, is of terrestrial or 
fresh-water origin; this consists of a series of strata of clay and vol- 
canic detritus, sometimes also with calcareous accumulations, containing 
almost everywhere numerous remains of extinct mammals, gigantic 
birds, and also, though in less quantity, remains of reptiles. The mam- 
mal fauna is one of the most remarkable claiming the attention of ali 
naturalists occupied with the study of the vertebrata. It is not necessary, 
and this is obviously not the place, to enter into the details of the sub- 
ject, for the fauna in question has been the subject of numerous publi- 
cations, and much more will continually be published upon it (25). lt 
suffices for me to record that, although this fauna exhibits a very small 
number of genera in common with that of the Tertiary formations of the 
Paraná and none with the Pyrotherium fauna, it presents a much greater 
general resemblance to the latter, and this proves its great geologicai 
antiquity (26). 

The base of the Santa Cruz Formation consists of a series of marine 
deposits of an average thickness of 30 metres, to the whole of which 
I have given the name of the supra-Patagonian horizon (étage Superpa- 
tagonien) (27), because it rests directly on the Patagonian Formation. 
That the deposits just mentioned are of a period distinct from that of 
the latter formation, I have no doubt; for instead of Ostrea patagonica 
they contain Ostrea Bourgeoisi, which is characteristic of this horizon, 
and this difference seems to extend likewise to almost the whole of the 
molluscan fauna. 

This horizon, indeed, is of great importance by reason of the quan- 
tity of fossil species which it has afforded during the latest explorations. 


(25) 1 cannot, however, omit to mention here a recent discovery which has not yet been 
published, and which is doubtless destined to rouse great interest in the zoological world. 
One of the most singular groups of mammals of the Santa Cruz Formation comprises a series 
of small animals with the dentition somewhat similar to that of the kangaroos: of Australia, 
but still more so to that of the fossil Plagiaulacoidea of the Mesozoic -formations of Europe 
and' North America. Those animals, marsupial though not syndactylous like the kangaroos, 
which 1 have distributed into the four fatnilies of Abderitidae, Decastidae, Epanórthidae, 
and Garzonidac, were at this period extremely numerous in genera and species, and in res- 
pect to individuals they must have been more numerous than all the rodents of our pampa 
taken together. These animals have hitherto appeared to constitute an entirely extinct group 
without any direct affinities to any of the existing ones. Great, then, was my surprise when 
l received a letter. from the distinguished zoologist of the British Museum, Mr. Oldfield 
Thomas, in which he informed me he had just received from Colombia (New Granada) an 
example of a still existing genus of the group of the Eocene Epanorthidae of Patagonia, a 
genus which the gentleman in question will shortly describe... M. J. B. Hatcher has lately 
informed me that the National Museum of Washington has just receiver an example of this 
same animal (= Caenolestes obscurus, O. Tmomas: «Proc. Zool. Soc.», 1895, p. 870, pl. L). 

(26) F. Amecuino: Enumération synoptique des espéces des mammiféres fossiles, etc., 

894, PD. 7- 

(27) Mr. J. B. Hatcher, who collected all the Cretaceous mammals described by Marsh, 
recently examined in my house the remains of Plagiaulacoidea from Patagonia, and told me 
that in his opinion they exhibit the greatest resemblance to those of the Upper Cretaceous 
(Laramie formation) of the United States, described by Marsh. 


a 


PS 


251 


According to the data which Carlos Ameghino has given to me on the 
collections made there, in addition to Ostrea Bourgeoisi, characteristic 
as 1 have said of these deposits, there is also a species of the genus 
Crenatula whose known representatives live only in the tropical regions 
of India and in the Red Sea. The extinct genus Amatusia is represented 
by a species twice as large as that from the Eocene of Chili described 
by Philippi. There are also species of the genus Hyanira, whose repre- 
sentatives are for the most part characteristic of the Cretaceous, and 
more than a hundred other species of shells, among which are some 
fresh-water and terrestrial forms. There is likewise a great abundance 
of fossil Crustacea, among which predominates the large Cancer patago- 
nicus Philippi, which itself forms banks of a considerable extent in thai 
formation. 

I have placed all these materials in the hands of Dr. H. von Jhering, 
who will give us the results of his studies. The foregoing does not con- 
“ flict with what I have been able to advance, namely, that in my opinion 
we are dealing with an Eocene fauna, for many of those shells collected 
to the south of the River Santa Cruz, and erroneously regarded as 
coming from the Patagonian Formation, have all been recognized as 
extinct species. This same horizon is shown well developed at Punta 
Arenas, covering in some parts the layers of lignite. The collection of 
fossil Mollusca from this locality studied by Philippi, comes from this 
same horizon, with the single exception of Ostrea patagonica, and all 
the species are considered by this distinguished malacologist to be ex- 
tinct, and consequently as representing an Eocene fauna. 

Now, it is also evident that that marine deposit (supra-Patagonian 
zone) and the Upper Santacruzian horizon form part of one and the 
same epoch, for in the lower portion of this terrestrial formation there 
are intercalated marine bands of the lower zone with Ostrea Bourgeois: 
and other characteristic fossils of the same beds, resting upon deposits 
with remains of Astrapotherium, Homalodontotherium, Proterotherium, 
Homunculus, and all the other representatives of the marvellous mam- 
mal fauna of the Santa Cruz Formation. 

We conclude from this, that the Santa Cruz Formation, and nearly 
the whole of the Patagonian Formation, represent in our country the 
complete series of the Eocene strata; while the lower and more ancient 
part of the Patagonian Formation, with the Pyrotherium beds which are 
found below it, corresponds with a portion of the Upper Cretaceous. 


THE BOULDER FORMATION. — Above the earlier formations there 
come great sheets of basalt, and where this is wanting there is found 


252 


the formation of Patagonian boulders, which, covering also the basalts, 
extend over the whole surface of Patagonia, both over the plateaux and 
oyer the slopes of the valleys; though the true boulder formation is that 
which covers the plateaux. The boulder deposits of the sides and the 
bottom of the valleys are the result of the falling down and transport 
at a comparatively modern period of the pebbles and boulders of the 
deposit which extends over the plateaux, and this is the only one with 
which 1 am concerned. 

This deposit, perhaps the most gigantic boulder formation known on 
the surface of the earth, constitutes up till now a geological enigma. 
Of marine origin according to Darwin, who believed that nothing but 
the ocean could produce such a dispersion of boulders with the unifor- 
mity it presents, it has been regarded by almost all later authors as a 
product of the Glacial epoch. There is likewise difference of opinion 
as to the epoch to which it ought to be referred: Pampean according 
to some, it is of more recent date according, to others, while there are not 
wanting those who believe that it immediately preceded the Pampean 
Formation. 

In 1889 (28), relying on the data provided by Carlos Ameghino, 
which showed this formation to be in part derivative, with the materials 
appearing as if they had been rolled by water, and no trace of strise 
or glacial polish or angular fragments which could have been trans- 
ported by ice, l arrived at the conclusion that we were dealing with an 
accumulation produced by water without the intervention of glac'al 
agencies. l recognized also that this accumulation might have been com- 
menced at a most ancient period, since between the boulders and the 
Santa Cruz Formation there are no intercalated sedimentary deposits of 
any kind. ; 

The only difficulty which presented itself to me was, as to how th> 
waters which descend from the Cordilleras to the Atlantic had been 
able to spread this boulder deposit in so uniform a manner, since the 
idea of marine action was excluded by the absense of marine remains 
in it. In any case, it will be a surprise to all, as it has been to me, to 
know that the Patagonian boulders are a marine formation, as Darwin 
originally said, but without any relation to glacial agencies and of a 
geological period much more remote than that to which all were mor 
or less disposed to attribute it. On this subject Carlos Ameghino writes 
to me in a recent letter as follows: 

«Another of the facts also definitely ascertained on this journey, is 
the determination that the Tehuelche Formation, or that of the Patago- 


(28) F. Amecnino: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la Repú- 


blica Argentina, p. 36. 


253 


nian boulders, is really a sediment of marine origin, as Darwin origi- 
nally said, for now I have met with direct positive proofs such as the 
marine molluscs of that period are, with the only difference that, ins- 
tead of being a formation of a comparatively recent period, as has hit- 
herto been believed, it will have to be relegated to a much more remote 
period anterior to the Pampean Formation, because the species of Ostrea 
which it contains is of the same type and dimensions as the Ostrea Bour- 
geoisi of the Santa Cruz Formation. The reason why these deposits of 
fossil mollusca have hitherto escaped notice by all the explorers of 
Patagonia is, because they are completely isolated in the formation, and 
it is only in surveying an enormous superficial extent of the formation 
that there are chances of finding some of them by accident. These de- 
posits occupy the summits of certain outliers of plateaux which have 
remained isolated and only rise a few metres above the general level 
of the surrounding plain, so that it appears as if at one time these fossils 
were distributed over all the remainder of the formation, but have only 
been preserved until to-day in these favoured spots and owing to causes 
which it has not hitherto been possible to explain to my satisfaction.» 

According to this, the boulders were deposited at the bottom of the 
sea, and over them there extended at other periods a vast formation o* 
marine shells, of which there only remain diminished traces at certain 
definite spots. There was, then, after the epoch of the Santa Cruz For- 
mation, a submergence of Patagonia, during which the sea penetrated 
as far as the foot of the Cordilleras; the definite emergence of those 
territories is posterior to the epoch of the boulder formation and of the 
banks of marine shells already mentioned superposed upon it. On the 
other hand, as the oysters of these banks are of large size and of a spe- 
cies similar to that characterizing the Santa Cruz Formation, there is 
every probability that the boulder formation is Miocene. 

With this there certainly disappear the illusions of those who claim 
in some way to connect the boulder formation with a great Glacial epoch; 
for although it is certain that there are yet some who believe not only in 
Miocene and Eocene, but also in Secondary Glacial periods, it is likewise 
certain that nobody pays attention to them. 


+ 


THE TRANSVERSE VALLEYS OF PATAGONIA. — Having dispelled the igno- 
rance as to the origin of the boulder formation, this leads us naturally 
to determine the age of the formation of the transverse valleys of Pata- 
gonia. It is evident that at the bottom of the ancient sea in which the 
boulders were deposited, these were scattered by the waters in a uniform 
manner over all the submerged territory. The same may be said of the 


254 


sheets of basalt; those also must have extended in a comparatively uni- 
form manner, without forming the steep cliffs which they exhibit to-day 
in the river valleys. Darwin, speaking of the scarps of the valley of the 
River Santa Cruz, said that the cliffs of basalt of the two opposite sides 
were recognizable immediately as at one time forming a continuous 
bed. The same may be said of the beds of boulders which in many parts 
form the opposite cliffs of the Patagonian valleys; those beds were 
continuous across the valleys, but there are now no traces of them. 

It is evident that if the valleys had existed before the great marine 
submergence referred to, they would have been completely filled with 
marine deposits, which, even supposing they had been swept away after- 
wards bi the waters, would always have left numerous traces buried in 
the innumerable angles of the slopes; but as such deposits do not 
exist, the inevitable conclusion is, that the formation of the great trans- 
verse valleys of Patagonia was brought about by great dislocations and 
gigantic faults at a comparatively recent geological period, posterior 
to the Boulder Formation and a the last emergence of the land. 


THE PAMPEAN FORMATION. — As deduced from these data, the Pam- 

pean Formation must be of more recent date than the boulders of the 
Tehuelche Formation, and thus it is in fact, though in Patagonia in exhi- 
bits small development. We must, however, except the interior of the 
southern extremity, in the region of the River Gallegos, where the depo- 
sits of loess, superposed on the boulders, attain in some places a thick- 
ness of 15 to 20 metres. With respect to the whole, since no fossils have 
hitherto been found here, it cannot be affirmed categorically that these 
deposits correspond with the Pampean Formation of the province of 
Buenos Aires, and they may be of a much more recent period. 
_ This doubt does not exist with respect to the isolated deposits met 
with from the River Coyle to the north, even at the bottom of the val- 
leys as happens at the mouth of the Santa Cruz, or in depressions of 
the Tertiary Formation of the coast like the deposit at San Julian which 
yielded to Darwin the first remains of Macrauchenia. Others occupy an- 
cient bays of the ocean, and then we meet with bones of land-mammals 
mixed with marine shells; on his recent journey Carlos Ameghino found 
several deposits of the latter nature in the gulf of San Jorge. All these 
isolated patches or deposits of the Pampean horizon contain remains 
of extinct mammals of the same genera and species as those of the 
Pampean Formation of the province of Buenos Aires, which proves that 
they are of the same period. 


A 


255 


This similarity in the fauna of regions so far apart from south to 
north as the provinces of Buenos Aires and Santa Fe, and of southern 
Patagonia, demonstrates with the strongest proof that those are mista- 
ken who invoke the intervention of glacial agencies to explain the accu- 
mulation of the pampean clay. It is Dr. Steinmann (29) who in a few 
words has most exaggerated the importance of the glacial phenomena 
in this part of America, since he regards as of glacial origin the depo- 
sits which are met with immediately below the Pampean Formation as 
far as and beyond the same horizon of Monte Hermoso. He does not 
state his reason for this, a circumstance which does not prevent many 
people from accepting his opinion because of the authority which th= 
writer referred to enjoys in respect to geological questions. But in the 
present case he has not studied the question, for he is. not only unac- 
quainted with the deposits of Monte Hermoso, but even with the same 
Pampean Formation of the province of Buenos Aires; consequently, in 
judging this question without proper data he has fallen into a lamen- 
table error. 

In all my works 1 have repeated, even to weariness, that absolutely 
no trace of glacial marks is met with in the Pampean Formation — trat 
neither the fauna nor the flora indicate during any part of it the exis- 
tence of a climate colder than the present one. The six or seven distinct 
mammal faunas which succeed one another from the deposit of Monte 
Hermoso to the top of the Pampean Formation, all indicate without 
exception a climate warmer and more uniform than the present one. 
The remains of reptiles, the fresh-water mollusca, and the numerous 
plant-remains obtained from the Pampean Formation, lead to the same 
conclusion. It only remains to examine from this point of view the fauna 
or marine Mollusca of the same period. With the object of supplying that 
deficiency 1 made an extensive collection of marine Mollusca from the 
Pampean Formation and sent it to Dr. H. von Jhering, specialist on the 
subject, and this distinguished naturalist writes to me that almost all 
the species still live on the shores of the south of Brasil (30). With 
this, the discussion on this point must remain closed, for I consider it 
an impossibility to discover positive facts in opposition to what we know 
up to now concerning the Pampean Formation and the characters of the 
faunas and floras of the same period. 


(29) G. STEINMANN: A Sketch of the Geology of South America, «Amer. Nat.», 1891, 
pp. 8535-60, 

(30) H. vow JHerING: Conchas marinas da formacao Pampeana de La Plata, «Revista do 
Museo Paulista», vol. 1, 1895, pp. 223-31. This collection consists of nineteen species all still 
existing on the Argentine coast except three, viz., Purpura haemastoma, Littorina flava, and 
Nassa polygona: the first does not survive to the south of the Rio Grande del Sud, and the 
two last live in Santa Catalina, San Pablo, and more to the north. This indicates that the 
oceanic waters of that period had here a somewhat higher temperature than at present, which 
is in complete contradiction to the supposed glacial origin which some would attribute to the 
Pampean Formation. 


256 


I can summarize everything relating to this question in this form: 
Absolutely no trace of glacial action is met with either in the Pampean 
Formation or in the immediately pre-Pampean deposits; and no plant- 
species, no mammal, nor any species of mollusc, whether marine, terres- 
trial, or fresh-water, indicating a climate colder than that of the present 
day, is known from the base of the Monte Hermoso horizon to the most 
modern of the Pampean deposits. 

Traces of ice-action in the form of ancient moraines, striated and 
polished rocks, erratic blocks, etc., are confined to the modern forma- 
tions, post-Pampean, and always in the neighbourhood of the mountains, 
proving a greater development of the snow-regions owing to local phy- 
sico-geographical causes of a very recent geological date. 


OBSERVATIONS ON SEÑOR AMEGHINO'S «NOTES ON THE GEOLOGY AND 
PALAEONTOLOGY OF ARGENTINA», BY ARTHUR SMITH WOODWARD, 
F. L. S., F. G. S.; OF THE BRITISH MUSEUM (NATURAL HISTORY). 


The general conclusions of the brothers Ameghino in reference to the 
geology of Patagonia, as detailed in the foregoing valuable synopsis of 
results, may be still more briefly stated in the following manner: 

1) The oldest sedimentary rocks in which fossils have been found are 
red sandstones, containing mineralized wood, Dinosaurian bones, and 
other smaller reptilian remains: Upper Cretaceous. 

2) The terrestrial or fresh-water Pyrotherium Beds succeed these and 
may be partly intercalated with them. They contain a singular mamma- 
lian fauna, notably primitive Ungulata: Upper Cretaceous. 

3) For some distance from the present coast, but not far in the inte- 
rior, the Pyrotherium Beds are covered by the marine Patagonian For- 
mation: Upper Cretaceous and Eocene. 

4) The Santa Cruz Formation, marine at the base but terrestrial and 
fresh-water above (major portion), rests on the Patagonian Formation 
near the coast, on the older rocks in the interior, and contains a large 
mammalian fauna: Eocene. 

5) Next are local sheets of basalt, and a great «Boulder Formation» 
proved to be of marine origin by the occurrence of shells: Miocene. 

6) Uppermost lies the Pampean Formation, chiefly of marine origin, 
with six or seven successive mammalian faunas. 

For the substantiation of these results we must still await the publi- 
cation of the sections and the detailed field observations of señor Carlos 
Ameghino, which are already promised. Assuming, however, that the 
stratigraphical succession here tabulated is correct, the problem of the 
geological age of the various strata still admits of discussion. It is well 


257 


known that most authors disagree with Dr. Florentino Ameghino in 
assigning the two early mammalian faunas he distinguishes to so remote 
an antiquity as that which he claims for them. It is clear that, judged by 
the standards of the northern hemisphere, the stage of evolution of these 
Patagonian faunas is much higher than any termed Eocene either in 
Europe or North America. 1 should therefore like to add a few new 
observations bearing upon the subject, which I was able to make during 
a visit to Argentina last autumn. Thanks to the kindness of the brothers 
Ameghino, I had the privilege of examining their unique collection, and 
señor Florentino Ameghino gave to me (for the British Museum) the 
few fish-remains he possessed from the formations described. Dr. Mo- 
reno an Dr. Santiago Roth permitted me to study the collections in 
the Museum of La Plata, and Dr. Carlos Berg will shortly transmif 
to London for determination the series of fish-remains from Chubut 
and Paraná now in the National Museum at Buenos Aires. Complete 
descriptions will appear later, but it is now opportune to make some 
preliminary remarks. 

Firstly, as to the red sandstones with Dinosaurian remains, it may be 
added that Dr. Santiago Roth has recently brought back from the Terri- 
tory of Neuquen a fine collection of the small undescribed reptilia to 
which señor Ameghino refers (p. 10). One of these is a typical and 
apparently fully-evolved snake, which 1 had not time to study in deta]. 
The others are small Crocodilia, of which 1 have prepared a descrip- 
tion now being printed for the «Anales del Museo de La Plata». These 
crocodiles are particularly interesting because they are typically Mesosu- 
chian, with the characteristic palate and amphicceelous vertebral centra. 
They seem to be most closely related to the small Purbeckian Theriosu- 
chus and its allies, differing, among other features, in their more highly 
specialized dentition. Nearly all of them may be comprised in a new 
genus, which 1 have named Notosuchus. The skull is short and broad, 
with a much abbreviated rostrum, and the outer bones are externally 
rugose. The supratemporal fosse are of moderate size, longer than 
broad; the orbits are relatively very large, directed both superiorly and 
laterally, and with a very slender internal post-orbital bar; a small antor- 
bital vacuity occurs between the lachrymal and maxillary bones; and 
the nasals reach the single large narial opening, which is directed for- 
wards. The mandible is slender, biting within the upper jaw, and its 
articular end is not curved upwards; there is a large vacuity in the side 
of each ramus, and the splenials enter the short pointed symphysis. The 
teeth are few in number and laterally compressed, some also feebly 
serrated; the series of the upper jaw is much differentiated, comprising 
two or three small «incisors» and one very large «canine» in each pre- 
maxilla, and seven teeth of more uniform size in each maxilla; while 


AMEGHINO — V. XII 17 


258 


the series in the lower jaw comprises ten teeth on each side, these gra- 
dually increasing in size backwards and without any «canine». The limbs 
are typically crocodilian in every respect, and the fore-limb is not much 
smaller than the hind-limb. No dermal armour has been discovered with 
any specimen. The typical species, Notosuchus terrestris, has a skull 
about 0.15 m. in length. A second, closely-related genus, Cynodonto- 
suchus, also exhibits the highly specialized dentition, but has large ca- 
nines in the lower jaw, crossing and working upon those of the upper 
jaw. The typical and only known species is Cynodontosuchus Rothi, 
with a laterally compressed rostrum. 

Hence, the new crocodilian fossils tend to increase rather than di- 


minish, previous estimates of the antiquity of the red sandstones of 


Neuquen. 


As to the Pyrotherium Formation, it would be premature to discuss. 


its wonderful mammalian fauna until the appearance of señor Ame- 
ghino's memoir which he is now preparing. 1 would, however, urge that 
he should show quite clearly why Pyrotherium cannot be a close ally 
of the Australian Diprotodon and Nototherium when he describes the 
fine skeleton he now possesses. It certainly differs from the Probos- 
cidea in some most fundamental characters. 

The few fish-teeth believed to have been obtained from the Pyrothe- 
rium Formation are unfortunately all marked with a query (?), and 
were thus apparently not found in actual association with the mamma- 
lian remains. But it is interesting to notice that one Selachian tooth fron: 
Lake Argentino belongs to the genus Synechodus, hitherto found only 
in the Cretaceous of Europe and New Zealand; while a number of teetí 
of Lamnidae from the same locality cannot be distinguished from the 
common Lamna appendiculata of the English Chalk, and others seem to 
agree equally well with Odontaspis (? Scapanorhynchus) subulata. It 
may also be added that two teeth found with these are of the form com- 
monly named Saurocephalus, and seem to be identical with those of the 
Cretaceous ganoid fish, Protosphyraena. The remains of fishes met with 
in certain deposits in regions where Pyrotherium occurs, are thus of 
a decidedly Cretaceous aspect. 

The Patagonian Formation is obviously the means for solving the age 
of the Santa Cruz Beds, for it seems to intrude into the midst of their 
lower portion. Señor Ameghino, on the authority of the conchologists, 
assigns to it agreat age, believing ¡it to be Upper Cretaceous and Eocene; 
and in discussing the Miocene or almost Pliocene aspect of the Cetacea 
of this horizon, he argues that they must have originated in the region 
of Patagonia and migrated to the northern hemisphere at a later date. 
This may be so, but we can now add that the few Selachian teeth from 
the same deposit are also of a decidedly Pliocene or Miocene character. 


259 


Carcharodon megalodon, or teeth extremely similar to those thus named 
occur in the Patagonian Formation of Chubut; so also do large teeth of 
Oxyrhina identical with those of the European Miocene an Pliocene 
Oxyrhina hastalis — much larger than any hitherto found in a Cretaceous 
or Eocene deposit. If their evidence be of any value, therefore, we must 
argue that not merely the Cetacea but also the fish-fauna of the Miocene 
of the northern hemisphere originated at an earlier-date in the southern 
hemisphere. But in the present state of our geological knowledge it is 
still necessary to use the chronological terms in question in a homo- 
taxial sense, without reference to any theories of migration or contem- 
poraneity. The relative age of the mammaliferous Tertiary strata in the 
two hemispheres thus remains still too uncertain to base upon them any 
of the wide generalizations which have already been attempted. The 
paleontologists of Argentina must be content for many years more to 
supplement the pionneer labours of Owen, Burmeister, and others, by 
the plodding detailed study of the unique osteological collections at their 
disposal; and none but these who have seen the material can appreciate 
thoroughly the overwhelming nature of this task. 


XCVIII 


LA ARGENTINA 
A TRAVÉS DE LAS ÚLTIMAS ÉPOCAS 
GEOLÓGICAS 


LA ARGENTINA 
A TRAVÉS DE LAS ÚLTIMAS ÉPOCAS GEOLÓGICAS 


(Disertación pronunciada en el acto de la inauguración 
de la Universidad de La Plata) 


Señor Rector y señores Académicos, señores: 

Mi ciencia predilecta, a cuyo estudio dedico todas mis horas dispo- 
nibles, bien pocas por cierto, es aquella que se ocupa de los seres que 
fueron y ya no son: la Paleontología. Al designárseme para que en 
este acto solemne diserte sobre un tema científico, quedó, pues, sobre- 
entendido que debía ser sobre Paleontología que, para los profanos, es 
la más árida de las ciencias después de las matemáticas, y que, sin 
embargo, ¡cuántas bellezas encierra! Aparte de su importancia filo- 
sófica del más alto vuelo, trátase también de una de las ramas del saber 
humano que indirectamente desempeña un gran papel en el bienestar 
de la humanidad por ser el auxiliar indispensable de la Geología, que 
nos enseña a conocer los terrenos, sus aplicaciones agrícolas y pasto- 
riles y sus riquezas minerales explotables. 

La importancia de la Paleontología desde este punto de vista sería un 
tema interesantísimo, mas debo reservarlo para otra oportunidad, por 
cuanto paréceme ser demasiado prosaico para desarrollarlo en ocasión 
de la inauguración de un instituto consagrado al estudio y a la ense- 
ñanza de las ciencias en sus formas más abstractas y elevadas. 

Voy, pues, a tratar de ciencia pura, diciéndoos una pocas palabras de 
la luz que la Paleontología y su hermana mayor la Geología arrojan 
sobre el territorio Argentino en sus relaciones con el continente sud- 
americano y las demás regiones de la Tierra durante las últimas épocas 
geológicas. 


* 


Desde la remotísima época durante la cual nuestro planeta adquirió 
una corteza sólida suficientemente espesa y una temperatura bastante 
baja para que en él pudiera desarrollarse la vida, hasta nuestros días, 
cuentan los geólogos cuatro grandes eras o épocas de duración muy des- 
igual: la Primaria o Paleozoica, la Secundaria o Mesozoica, la Terciaria 


264 


o Cenozoica y la Cuaternaria o Antropozoica. A grandes rasgos o en con- 
junto caracterízanse: la primera, por el predominio de los Peces; la se- 
gunda, por la abundancia de gigantescos Reptiles; la tercera, por el gran 
desarrollo de los Mamíferos; y la cuarta, por la presencia del Hombre 
dotado de la palabra, el Homo sapiens de Linneo. La duración de la 
época Antropozoica es efímera en parangón de las dos primeras, y la 


Notopithecus adapinus Ameghino. Maxilar superior 
derecho visto por el lado externo, a 1 Y% del tamaño 
natural, Cretáceo de Patagonia. 


era Cenozoica, aunque de muchísima mayor duración que la Antropo- 
zoica, representa un espacio de tiempo muy limitado en comparación 
de las eras Paleozoica y Mesozoica. Además, cada una de estas eras 
se subdivide en cierto número de períodos que sería largo enumerar. 


Notopithecus adapinus Ameghino. Maxilar superior 
derecho visto de abajo, a 1 146 del tamaño natural. 
Cretáceo de Patagonia. 


Los tiempos anteriores a la era Paleozoica constituyen la era Arcaica 
o Azoica, es decir: desprovista de vida. 

Durante la era Azoica sólo existía el esqueleto del macizo montañoso 
del Noroeste del territorio Argentino, y algunas puntas e islotes que hoy 
forman parte de las varias sierras aisladas, que desde Salta hasta Pata- 
gonia, se destacan de la llanura de la Pampa. 

Sobre esas rocas arcaicas aparecen las más antiguas capas fosilí- 
feras de los primeros tiempos paleozoicos: todos los organismos son 


265 


marinos. En los últimos tiempos de la era Paleozoica, durante los pe- 
ríodos carbonífero y pérmico, esos islotes sirvieron de núcleo a una 
mayor extensión de las tierras y aparecen entonces en abundancia los 
organismos terrestres, de un aspecto uniforme, como uniforme era la 
temperatura en todas las regiones del Globo. 


Notopithecus adapinus Ameghino. Mandibula vista 
de lado, a 156 del tamaño natural. Cretáceo de Pa- 


tagonia. 


Los depósitos de los períodos de la mayor parte de la era Mesozoica, 
salvo raras excepciones, encuéntranse en la Cordillera, donde aparecen 
a uno y otro lado, bajo la forma de fajas angostas extendidas de Norte 


Archaecopithecus Rogeri Ameghino. Maxilar superior 
derecho visto de abajo, aumentado 3% del natural. 


Cretáceo de Patagonia. 


a Sud, probando que en lo que es hoy la Cordillera de los Andes ya 
existía una tierra angosta y larga que separaba el Atlántico del Pacífico. 
Ambos océanos llegaban hasta el pie de la Cordillera, pero en el Atlán- 
tico, las sierras del Tandil, de la Ventana, de Córdoba, San Luis y varias 
otras, formaban grandes islas. Empezaron a acentuarse en esta época 
las diferencias geográficas de temperatura, formándose las zonas cli- 
matológicas, que es acaso el más activo de los factores que intervinieron 


266 


en la diferenciación de los organismos, diferenciación que nos permite 
determinar las relaciones de las floras y las faunas de las distintas 
regiones y restaurar los caminos que siguieron en sus migraciones a 
través de las tierras de otras épocas, que no son las mismas que las de 
hoy, suministrándonos los datos para que podamos rehacer las antiguas 
conexiones de los continentes perdidos. 

Estamos en los últimos tiempos del período cretáceo, que es el más 
reciente de los que constituyen la era Mesozoica. A la inversa de lo que 
sucede en nuestra época, en el hemisferio boreal predominaban las 
aguas y en el austral las tierras. Del continente europeo no aparecían 
sino unos cuantos islotes. Norte América, completamente separada de 
América del Sud, formaba una gran isla con grandes lagos de agua 
salobre, y esta parte de Sud América había perdido su forma insular 
y peninsular. El territorio Argentino encontrábase completamente emer- 
gido: extendíase por el Este hasta Africa austral, mientras por el Sud 
y por el Oeste se prolongaba formando un gran continente que poníalo 
en comunicación con Australia y Nueva Zelandia. 

Durante esa época, sobre ese gran continente austral y especialmente 
en su parte céntrica, constituída por el territorio Argentino, fué cuando 
se desarrollaron los más perfectos de los organismos, la gran clase de 
los mamíferos, que se dispersaron luego por las tierras australes y por 
distintos caminos penetraron más tarde en el hemisferio Norte. 

La gran barrera de los Andes era baja y no estorbaba las corrien- 
tes atmosféricas. Caliente y húmedo era el clima y una vegetación exu- 
berante cubría todo el territorio Argentino. Hasta en las mismas mesetas 
patagónicas, hoy secas y estériles, prosperaban grandes bosques de 
palmeras y coníferas cuyos restos petrificados llenan capas enteras. 
encontrándose a menudo gigantescos troncos transformados en pedernal 
y erectos en su posición natural, constituyendo bosques muertos, bos- 
ques de piedra, columnas de pedernal, como la que podéis ver frente 
al Museo de La Plata, coronada con el busto del desgraciado Cre- 
vaux (*), y que allá en los desiertos patagónicos, al sobresalir del suelo, 
la imaginación de los pobladores de aquellas regiones se las finge más- 
tiles petrificados de embarcaciones. 

Alternando con las ramas y los troncos transformados en piedra que 
llenan las capas de areniscas rojas que aparecen en distintos puntos de 
los territorios patagónicos, encuéntranse grandes osamentas ¡igualmente 
petrificadas y pertenecientes a vertebrados terrestres del extinguido 
grupo de los Dinosaurios. Eran éstos unos lagartos de cola sumamente 
gruesa, a menudo de miembros pélvicos mucho más largos y gruesos 


(*) La manía novelera de renovación, tan criticable como pobre de ingenio, ha suprimido 


este bello y original monumento erigido en honor del esforzado explorador francés.—A. J. T. 


267 


que los torácicos, de modo que descansando el cuerpo sobre los miem:- 
bros posteriores y la cola, podían tomar una posición semivertical u 
oblicua parecida a la del canguro (1). Con decir que en esta actituu 


' 


Archaeophylus patrius Ameghino. Paladar visto por 
debajo, aumentado 1 15 del natural. Cretáceo de Pa- 


tagonia. 


habrían podido pasear la mirada por encima de los techos de la mayor 
parte de los edificios de La Plata, se podrá juzgar de la talla verdade- 
ramente colosal que alcanzaban algunos representantes de este grupo. 


Propachyrucos Smith-Woodwardi Ameghino. Rama 
mandibular derecha vista por el lado externo, aumen- 
tada 1 154 del natural. Cretáceo de Patagonia. 


Los pájaros de entonces no desmerecían de los reptiles. Habíalos 
como los Physornis y los Phororhacos, verdaderos monstruos, bípedos 
de alas cortas y gruesas, garras de águila y pico de cóndor, de cuya 


(1) De los tres subórdenes en que se distribuyen los Dinosaurios: Sauropoda, Theropoda y 
Orthopoda, los caracteres mencionados son propios de los dos últimos. El suborden de los 
Sauropoda, al que pertenecen los gigantescos géneros Argyrosaurus y Titanosaurus Iydek- 
ker, de Patagonia, tienen los cuatro miembros más o menos iguales, o los anteriores apenas 
un poco más cortos que los posteriores. 


268 


talla puede darnos una idea la cabeza, que en volumen sobrepasa de 
mucho la de un caballo. Grandes corredores, daban caza a los mamí- 
feros de esa época, aun a los más gigantescos, y no temían, sin duda, 
medir sus fuerzas con los mismos Dinosaurios. 

Pero los animales de esa época que en nuestro suelo presentan un 
especial interés, son los mamíferos. Mientras en Europa y Norte Amé- 
rica sólo vivían algunos pequeños representantes de esta clase, raquí- 
ticos y poco especializados, en la Argentina habían alcanzado un des- 
arrollo extraordinario; habíalos grandes y pequeños, de las más variadas 
formas, evidenciando que las capas cretáceas de nuestro suelo contienen 
los antecesores de casi todos los grupos de mamíferos que fueron suce- 
diéndose unos a otros en las distintas regiones de la Tierra. 

Largo sería trazaros un cuadro de la fauna mastológica de entonces: 
no me es posible ni esbozar el tema y limitaréme a daros noticias Je 
algunas formas emparentadas con otras que os son conocidas. 

Lo que en esta fauna atrae primeramente la atención del naturalista 
es la presencia de vestigios de Primatos o cuadrumanos inferiores (No- 
topithecidae) (2) de tamaño muy reducido, que aparecen como los ante- 
cesores de los Lemúridos extinguidos de Europa y Norte América y de 
los existentes en el mediodía de Asia y Africa, mientras que otra rama 
conduce a los Homunculidios (Homunculus, Anthropops, Pitheculus, 
etcétera) del Terciario de nuestro suelo, que son los antecesores de los 
monos de ambos mundos y por consiguiente del Hombre. 

Los mamíferos carniceros están representados por todo un grupo, 
al que se ha dado el nombre de Esparasodontes (Sparassodonta), cuya 
talla variaba desde la de una laucha (Pharsophorus) hasta la de los más 
grandes osos (Proborhyaena) (3); presentan caracteres mixtos de pla- 
centarios y marsupiales, y representan el tronco de donde se despren- 
dieron los marsupiales carniceros del continente australiano, los carní- 
voros placentarios de ambos hemisferios y un crecido número de formas 
extinguidas del hemisferio septentrional designadas con el nombre de 
Creodontes. 

Otro grupo interesantísimo es el de los Plagiaulacoidios (Polydolo- 
pidae (4), Abderitidae, Epanorthidae (5), etc.). Todos ellos eran peque- 
ños mamíferos marsupiales con una dentadura por el estilo de la de 


(2) Notopithecus adapinus, fossolatus y summus; Eupithecops proximus; Archaeopithecus 
Rogeri y Pachypithecus macrognathus, Descripciones y figuras de éstos y demás mamíferos 
cretáceos de Patagonia se encontrarán en mi Memoria Les mammiféres cretacés de l'Argen- 
tine, que se está publicando en el «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XVIII, 
correspondiente a este año, y gracias a la benevolencia de la Dirección del Instituto 


hemos podido disponer de algunos grabados, que intercalamos en las páginas de este folleto. 
(3) Proborhyaena gigantea y antiqua; Pharsophorus lacerans, tenax, mitis y tenuis. 
(4) Polydolops Thomasi; Eudolops tetragonus. 
(5) Epanorthus chubutensis. 


E 


269 


los canguros australianos pero con los miembros más iguales, con cinco 
dedos en cada pie y sin vestigios de sindactilismo. Eran sumamente 
numerosos y fueron los que dieron origen a la mayor parte de los mar- 
supiales de Australia designados con el nombre de Diprotodontes, de 
cuyo grupo forman parte los canguros. Hace unos pocos años nadie 
hubiera sospechado que estos últimos hubieran podido tener origen en 


Prosotherium Garzoni Ameghino. Paladar visto por 
debajo, aumentado 1 15 del natural. Cretáceo de Pata- 
gonia. 


otro continente que no fuera Australia, y menos aún que en cualquiera 
otra parte en la Argentina, separada hoy de las tierras australianas por 
el inmenso abismo del Pacífico. 

Esos Plagiaulacoidios o Diprotodontes primitivos estaban acompaña- 
dos por los Piroterios (Pyrotherium) (6), que eran mamíferos de talla 
muy variable, de pies pentadáctilos, miembros en forma de columnas 
perpendiculares de sostén, cuello corto, cabeza grande, muelas cuadradas 


(6) Pyrotherium Romeroi, Sorondoi, planum y giganteum; Archacolophus praecursor. 


270 


con dos colinas transversales como las del Dinoterio, grandes defensas 
superiores e inferiores como los más antiguos Mastodontes y una larga 
trompa como los elefantes. Son el tronco de donde salieron los Probos- 
cidios que aparecen en el continente Euroasiático completamente for- 
mados en el Terciario medio, habiendo sido hasta ahora su origen un 
enigma indescifrable. 

Conjuntamente con los Piroterios vivían los Arqueohiracidios (Ar- 
chaeohyrax, Argyrohyrax, etc.) (7), pequeños mamíferos plantígrados, 
semiungulados y semiunguiculados, cuyo aspecto externo era el de un 
Cuis (Cavia) y dieron origen a los Hiracoidios (Hyrax) existentes en 
Asia y Africa, a los que hasta ahora no se les conoce antecesores en 


Archaeohyrax patagonicus Ameghino. Cráneo visto de lado, reducido a % del natural. 


Cretáceo de Patagonia 


esos continentes. Los Notohipidios (Morphippus, Rhynchippus, etc.) (8), 
pequeños ungulados pentadáctilos, pero con el dedo del medio mucho 
más grande que los laterales, constituyen el tronco de donde salieron 
los caballos. Los Notostilopidios (Notostylops, Trigonostylops, etc.) (9), 
que por la dentadura tienen aspecto de roedor y dieron origen a los 
Tilodontes del hemisferio Norte. Los Isotemnidios (Isotemnus, Trime- 
rostephanos) (10) que probablemente representan el tronco de todos 
los ungulados. Los Homalodontoterios (Asmodeus, etc.) (11) que son 
los más antiguos antecesores de los Ancilópodos extinguidos de Europa, 


(7) Archaeohyrax patagonicus y propheticus; Argyrohyrax proavus y proavunculus; Pla- 
narthrus clivus. 
(8) Coresodon scalpridens; Morphippus imbricatus, complicatus e hypselodus; Rhynchippus 


puinus y pumilus; Eurygeniops latirostris y normalis. 


(9) Notostylops murinus, bicinctus y parvus; Anastylops vallatus; Parastylops coelodus; 
Prigonostylops Wortmanni. 

(10) Isotemnus primitivus y conspiquus; Trimerostephanos scalaris, angustus y biconnus; 
Pleurococlodon Wingei y cingulatus; Pleurotylodon modicus y minimus; Prostylops typus. 


(11) Asmodeus Scotti, Osbornt, etc. 


271 


Asia y Norte América, herbívoros curiosos y anómalos que poseían 
todos los caracteres de ungulados perfectos, menos en los dedos, que 
eran arqueados en forma de ganchos y armados de garras comprimidas 
como los unguiculados. 


Archaeohyrax patagonicus Ameghino. Rama mandibular derecha vista por el lado externo, 
reducida a 5% del tamaño natural. Cretáceo de Patagonia. 


Didolodus multicuspis Ameghino. Maxilar superior izquierdo visto por debajo, 
aumentado a 1 5 del tamaño natural. Cretáceo de Patagonia. 


Sólo he mencionado una pequeña parte de los ungulados de esa 
época, que eran numerosísimos. Habíalos gigantescos y con grandes 
defensas como los Parastrapoterios (12); de talla media y de caracteres 


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(12) Parastrapotherium Holmbergi, Trouessarti, ephebicum, Lemoinei y cingulatum; Tras- 
poatherium convextdens; Liarthrus Copei. 


272 


múltiples, como los Nesodontes (13) y los Leontínidos (14); pequeños, 
robustos y de formas ambiguas de transición entre los ungulados y los 
unguiculados, como los Hegetotéridos (Prohegetotherium) (15), 1os 


Pyrotheriton Romeroi Ameghino. Pie anterior derecho, incompleto, 
reducido a A del tamaño natural. Cretáceo de Patagonia. 


Traquitéridos (16) y los Protipotéridos (Archaeophylus) (17); esbel- 
tos, ligeros como Gamas y con un solo vaso en cada pie imitando caba- 
llitos en miniatura, como los Proterotéridos (Deuterotherium) (18), o 


(13) Proadinotherium leptognathum y angustidens; Pronesodon cristatus y robustus; Seno- 
don platyarthrus y lapidosus. 

(14) Leontinia Gaudryi, oxyrhyncha, stenognatha, fissicolis y Garsoni; Scaphops grypus; 
Stenogenium sclerops; Ancylocoelus frequens; Rodiotherium armatum; Loxocoelus carinatus, 

(15) Prohegetotherium sculptum; Propachyrucos Smith-WWoodwardi y crassus; Prosothe- 
rium Garzoni, triangulidens y robustum, 

(16) Trachytherus Spegaszinianus y conturbatus; Proedrium solitarium. 

(17) Archaeophylus patrins. 

(18) Deuterotherium distichum; Caliphrium simplex. 


AS 


273 


de afinidades ambiguas entre los paridigitados y los imparidigitados, 
como el Didolodus (19). 

De esos diferentes grupos, unos pocos han desaparecido por com- 
pleto, y los demás si bien desaparecieron del territorio Argentino pasa- 
ron a otras comarcas, donde por medio de transformaciones suces:vas 


Morphippus imbricatus Ameghino. Paladar visto de 
abajo, reducido a % del tamaño natural. Cretáceo 
de Patagonia. 


dieron origen a los diferentes órdenes de mamíferos que viven o vivie- 
ron en las demás regiones de la Tierra. Pero, al lado de esos mamíferos 
primitivos, que no dejaron aquí sucesores que llegaran hasta nuestra 


(19) Didolodus multicuspis y Lambdoconus suinus de la familia de los Phenacodontidae; 
Properiptychus argentinus de la familia de los Periptychidae, que son los más antiguos repre- 
sentantes del grupo de los Condylarthra. — Contopternium andinum, Protheosodon coniferus, 
Acoelodus oppositus, Tricoelodus bicuspidatus y Proadiantus excavatus forman parte de la 
línea filogenética que conduce sucesivamente a los géneros más modernos: Adiantus, Theo- 
sodon, Scalabrinitherium y Macrauchenta. 


AMEGHINO — V. XII 18 


274 


época, encuéntranse también los antecesores de los que hoy son carac- 
terísticos de nuestro suelo, como los roedores histricomorfos y las Co- 
madrejas (Didelphys), que estaban representados por tipos más o menos 
parecidos a los actuales (20) pero de tamaño excesivamente reducido. 
Conjuntamente con los Peltateloidios (Peltephilus) (21), Tatúes singu- 
lares con varios cuernos óseos agudos encima del hocico, había ya 
armadillos casi iguales a los actuales (22) al lado de otros muy dife- 
rentes llamados Palaeopeltis (23) que dieron origen a los Gliptodontes 
de épocas más modernas, y Perezosos generalmente pequeños (24) 


Rhynchippus equinus Ameghino. Parte anterioz del cráneo visto por el lado externo, 
reducida a 3% del tamaño natural. Cretáceo de Patagonia. 


pero parecidos 2 los que más tarde debían alcanzar el gigantesco ta- 
maño de los Milodontes y los Megaterios. 

En una palabra: al fin de los tiempos Secundarios no sólo vivían en 
territorio argentino los antecesores de los mamíferos que lo habitan 
actualmente sino también los de aquellos que viven en todas las regio- 
nes y en todos los climas de la Tierra. 


(20) Cephalomys arcidens y plexus; Asteromys punctus y prospicuus; Orchiomys prostans. 
Los antecesores de las Comadrejas son pequeños animalitos que forman parte de la familia 
de los Microbiotheridae. 

(21) Peltephilus protervus, undulatus y depresus. 

(22) Proeutatus lagenaformis, setiger y laevis; Prodasypus ornatus; Prozaedius impressus 
y planus. 

(23) Palaeopeltis inornatus; Glyptatelus tatusinus, 

(24) Orophodon hapaloides; Hapalops antistis; Octodontherium grande y crassidens. 


* 


Termina la era Secundaria y empieza la Terciaria con una conmoción 
y un cambio general en la orografía de los continentes y en la distri- 
bución de las tierras y las aguas. Grandes erupciones volcánicas acom- 
pañaron el levantamiento de las grandes cadenas de montañas sólo 
esbozadas antes y las aguas oceánicas se transportaron de Norte a Sud. 
El hemisferio septentrional se transformó en continental y el hemisferio 
austral en insular y peninsular. El continente antártico quedó despe- 
dazado y las faunas de sus distintas partes evolucionaron desde enton- 
ces por separado. Sud América quedó reducida a isla de contornos si- 


Rhynchippus equinus Ameghino. Rama mandibular derecha vista por el lado externo, 
reducida a 34 del tamaño natural. Cretáceo de Patagonia 


nuosos; y en esta colosal transgresión, el océano cubrió el territorio de 
la República rodeando las sierras aisladas de la Pampa hasta alcanzar 
por el Oeste la base de los primeros contrafuertes de los Andes y del 
gran macizo montañoso del Noroeste. Esas tierras sirvieron de refugio 
a los mamíferos terrestres que se salvaron de la catástrofe. En el fondo 
de este océano se depositaron las capas de la formación marina llamada 
Patagónica, que puede seguirse por sobre la mayor parte de la costa 
atlántica al Sud del río Negro con un espesor a veces de 300 metros y 
que corresponde a la parte medía e inferior del período Eoceno (25). 
Durante el Eoceno superior sobrevino otro gran levantamiento del 
suelo o una regresión del ccéano, surgiendo nuevamente el territorio 
de la República con sus límites orientales más al Este que en la actua- 
lidad. Las aguas dulces y los agentes atmosféricos acumularon sobre 
esta tierra nuevamente emergida la gran formación Santacruceña que 
con un espesor de más de 200 metros preséntase a descubierto en dis- 


(25) La formación Patagónica no tiene especies comunes con el Terciario de Chile (excep- 
tuando el sistema de Lebú), como se ha dicho, pero las hay en la formación que le está 
inmediatamente sobrepuesta, conocida con el nombre de Santacruceña. 


276 


tintos puntos de Patagonia, especialmente en la región del río Santa 
Cruz (26). Los mamíferos que se habían refugiado en las alturas voi- 
vieron a bajar a la llanura, pero ya no eran todos los que habían sido. 


Rhynchippus piumilus Ameghino. Cráneo visto por 


arriba, reducido a %4 del tamaño natural. Cretáceo de 
Patagoria. 


Los Hiracoidios, los Condilartros, los Piroterios y los Tilodontes habían 
desaparecido. De los Notohipidios, que antes eran tan numerosos, que- 
daban apenas vestigios. Los Ancilópodos habían disminuído notable- 


(26) La formación Santacruceña presenta un número considerable de especies de moluscos 
fósiles que se encuentran también en el sistema Terciario de Navidad, en Chile, lo que prueba 


que ambas formaciones son más o menos de una misma época geológica. 


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278 


mente de talla y de número. Los Notopitecidios del Cretáceo (Notopi- 
thecus, Eupithecops, etc.) se habían transformado en los Homunculidios, 
que son los antecesores directos de los monos de ambos continentes. 
Los Tipoterios y Astrapoterios también estaban en decadencia. En cam- 
bio los Roedores, los Plagialacoidios, los Esparasodontes, los Nesodontes 
y los Litopternos (Theosodon, Proterotherium, etc.) habían aumentado 
de una manera prodigiosa, lo mismo que los Desdentados acorazados y 
no acorazados. Los grupos de los Gliptodontes y de los Megaterios ya 
estaban perfectamente constituídos pero con representantes de talla re- 
lativamente pequeña. 


Asmodeus Scotti Ameghino. Dentadura superior e inferior, que comprende los incisivos, 
los caninos y las cuatro'primeras muelas, vista por el lado izquierdo, reducida a % del 
tamaño natural. Cretáceo de Patagonia. 


Los datos sobre el período inmediato son aún bastante confusos, 
pero sabemos que al principio de la época Oligocena sobrevino un 
nuevo hundimiento del territorio Argentino acompañado de nuevas con- 
mociones volcánicas y tectónicas. Volvió el mar a cubrir la mayor parte 
de la llanura y ríos de lava arrojada por volcanes submarinos formaron 
los bancos de basalto que, como negro sudario, cubren en las mesetas 
patagónicas las formaciones más antiguas. Más tarde, durante el prin- 
cipio del Mioceno, impetuosos torrentes arrastraban de las alturas can- 
tos angulosos, trozos graníticos y porfíricos, rocas de todas clases, que 
batidas por las olas del mar formaron la gran capa de rodados que sin 
interrupción cubre la superficie de Patagonia desde el río Negro hasta 


279 


Magallanes (27). Los habitantes de las llanuras volvieron a emigrar a las 
alturas, pereciendo muchos de ellos y adaptándose otros a las nuevas 
condiciones. 

Al fin de la época Oligocena el océano emprendió un móvimiento de 
regresión hasta estacionarse más o menos en sus límites actuales y los 
mamíferos volvieron a ocupar la llanura, pero nuevamente faltan muchos 
de los que fueron. Los Nesodontes, la mayor parte de los Tipoterios, los 
Ancilópodos, los Astrapoterios, los Peltateloidios, los Plagiaulacoidios 
y los monos han desaparecido. De los Esparasodontes y Litopternos 


Asmodeus Osborni Ameghino. Astrágalo y falange ungueal reducidos a 25 del tamaño natural 
Cretáceo de Patagonia 


quedan pocos vestigios. En cambio los Megatéridos y los Gliptodontes, 
aunque en menor número, encuéntranse representados por formas que, 
a menudo, alcanzaban un tamaño gigantesco. Los roedores histrico- 
morfos habían aumentado extraordinariamente en número y tamaño: 
los depósitos fosilíferos del Paraná contienen restos que indican la anti- 
gua existencia de ratones de la talla de bueyes y caballos. 

Veamos ahora lo que mientras tanto pasaba en los otros continentes. 
Después de la sumersión y el despedazamiento del continente antár- 
tico, Australia quedó aislada hasta nuestros días; la fauna primitiva de 


(27) Esta es la formación a la cual se ha designado con el nombre de «Formación Tehuel- 
che». Recientemente se han encontrado en ella bancos de conchas fósiles que demuestran que 
se trata de una formación marina, probablemente de la misma época del sistema Terciario 
de Coquimbo, en Chile. 


280 


Esparasodontes y Plagiaulacoidios que recibiera del antiguo continente 
Argentino, continuó su evolución independiente hasta formar los Tila- 
cinos, los Dasiuros y los Canguros actuales y extinguidos de la misma 
región. 

Al perder su conexión con Sud América, Africa austral se unió con 
Asia, que ya formaba una tierra continua con Europa; pero el Atlántico 
que extendíase por el Sahara hasta el mar Rojo, oponía una barrera al 
pasaje directo de las faunas de Africa austral a Europa y viceversa. En 
cambio, con la transformación continental del hemisferio Norte sur- 


Isotemnus primitivus Ameghino. Maxilar superior derecho visto de abajo, aumentado 1 1% 
del tamaño natural. Cretáceo de Patagonia 


gieron tierras que pusieron en comunicación más o menos directa el 
continente Euroasiático con América del Norte. 

Los antiguos mamíferos del territorio Argentino, que, a causa de la 
sumersión del continente antártico, quedaron en el Africa austral, 
pasaron pronto al continente asiático, donde encontraron un medio favo- 
rable a su desarrollo y evolución. Los Piroterios se transformaron en los 
Proboscidios, los Arqueohiracidios en los Hiracidios actuales, los Noto- 
hipidios en Caballos, los Condilartros en paridigitados e imparidigitados, 
los Esparasodontes en Creodontes y carnívoros, etc. Por esa misma vía 
invadieron al continente Euroasiático los demás mamíferos sudamerica- 
nos, como los monos (Homunculidae), los Roedores histricomorfos y los 
Didélfidos. De Asia pasaron a Europa y de Europa a Norte América, 
donde se especializaron bajo distintas formas a cual de ellas más extra- 
vagantes y fantásticas. 


281 


Volvamos a Sud América. Nos encontramos en el último tercio de la 
era Cenozoica, al final del período Mioceno. La fauna de mamíferos con- 
tinuó disminuyendo en número. Los Proterotéridos y los grandes Roe- 
dores de la época precedente habían desaparecido. Del numeroso orden 
de los Toxodontes, sólo quedaba el género Toxodon, cuyos representantes 
adquirieron la talla de grandes rinocerontes. Los Megatéridos y los Glip- 
todontes alcanzaron el apogeo de su desarrollo para terminar en esas 


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Notostylops murinus Ameghino. Paladar visto de 
abajo, reducido a 34 del tamaño natural. Cretáceo de 
Patagonia. 


masas gigantescas cuyos esqueletos llenan las galerías de los Museos de 
Buenos Aires y La Plata. Ambas Américas habían estado hasta entonces 
separadas por el océano y los territorios de Panamá y Centro Amér:ca 
encontrábanse sumergidos en un ancho mar que ponía en comunicación 
el Atlántico y el Pacífico. 

Grandes movimientos tectónicos produjeron un levantamiento gene- 
ral de las cadenas de montañas que de Sud a Norte recorren el Nuevo 
Mundo, seguido por una gran regresión de las aguas del océano. La 
masa continental adquirió una mayor extensión y ambas Américas pu- 
siéronse en comunicación por el surgimiento de una vasta superficie 
de tierra en lo que hoy es el Golfo de Panamá y el mar Caribe. Las 


282 


islas Galápagos por un lado y las Antillas por el otro quedaron englo- 
badas en esa tierra nuevamente emergida; y América, bajo la forma de 
una gran masa continental rectangular, extendíase desde uno hasta 
otro polo. 

Las faunas terrestres antes limitadas por el mar interamericano, una 
vez que hubo desaparecido esta barrera, pusiéronse en movimiento en 
sentido inverso, las del Norte hacia el Sud y las de Sud hacia el Norte, 
produciéndose un intercambio zoológico que dió por resultado la forma- 
ción de faunas mixtas, cuyo origen fué hasta hace poco inexplicable. 
Pasando por encima de esa tierra a la sazón recién emergida y trazando 
un círculo completo a través del tiempo y del espacio volvieron a la 


Notostylops murinus Ameghino. Dentadura superior y mandíbula inferior vista de lado, 
reducidas a 34 del tamaño natural. Cretáceo de Patagonia. 


Argentina muchas de las formas que la habitaron durante el Cretáceo, 
pero todas ellas modificadas y desconocidas. En esa época emigraron 
de América del Norte a la del Sud los Mastodontes, que vinieron a ex- 
tinguirse en las llanuras de las Pampas, cuando ya hacía largas épocas 
geológicas que sus antepasados, los Piroterios, habían desaparecido de 
nuestro suelo. Con los Mastodontes vinieron los Canes, los Félidos y 
demás carnívoros descendientes de los antiguos Esparasodontes, las 
llamas y los ciervos, los caballos y los tapires, que vivieron y multipli- 
cáronse en la llanura argentina, al lado de los Toxodontes, los Glipto- 
dontes y los Megaterios. Pero pasando por sobre esas mismas tierras, la 
fauna argentina avanzó hacia el Norte invadiendo América Septentrio- 
nal. El corpulento Toxodonte de nuestro suelo fué a extinguirse en 
Nicaragua. Los pesados Gliptodontes de la Pampa llegaron hasta el 
Anahuac, donde encuéntranse sus corazas en los taludes del valle de 
Méjico, en los alrededores de la ciudad del mismo nombre y todavía 
más al Norte en las capas superficiales de las llanuras de Texas. El 


283 


carpincho (Hydrochoerus) del río Paraná llegó hasta Florida, acompa- 
ñado por el Clamidoterio, que es el más corpulento de los verdaderos 
armadillos que vivieron en nuestro suelo. Los gigantescos perezosos 
extinguidos de la llanura bonaerense, Milodontes y Megaterios, avan- 


Polydolops Thomasi Ameghino. Maxilar superior 
derecho visto por debajo, aumentado 34 del tamaño 
natural. Cretáceo de Patagonia. 


zaron aún más lejos, como que sus restos son hallados en los estados de 
Virginia, Georgia y Carolina y en todo el valle del Misisipí mezclados 
con los representantes más característicos de la fauna norteamericana. 


Polydolops Thomasi Ameghino. Maxilar superior de- 
recho visto por el lado externo, aumentado % del 
tamaño natural. Cretáceo de Patagonia. 


Llegamos al principio de la era Antropozoica y con ella cesan las co- 
municaciones entre ambas Américas, porque volvió a hundirse la tierra 
que por largo tiempo las uniera. Vemos entonces durante los tiempos 
Cuaternarios a Norte América invadida por nuevas formas: reemplazan 


284 


a los Mastodontes gigantescos elefantes acompañados por varios otros 
géneros y especies del antiguo continente. Vemos el Elephas Colombi, 
los bisontes, los Equus tau y conversidens descender por los valles de 
Méjico y avanzar hacia el Sud hasta el istmo de Panamá, pero como 
encontráronlo interrumpido no pudieron pisar el suelo de Sud América. 

Una última regresión oceánica, que hízose sentir sobre la mayor 
parte de la costa americana del Atlántico, dejó en seco grandes bancos 
costaneros de conchas marinas, como los que en los alrededores de La 
Plata suministraron los materiales para la construcción de esta hermosa 
ciudad, hija del genio y la energía de nuestro simpático Rector (*); 


Pharsophorus lacerans Ameghino. Rama mandibular izquierda vista por el lado interno, 
reducida a 3% del tamaño natural. Cretáceo de Patagonia. 


este nuevo avance continental sobre el océano volvió a unir ambas 
Américas cuando ya en la del Norte habían desaparecido el Elephas 
Colombi y los otros grandes mamíferos que lo habían acompañado en 
su emigración al Sud. El puente reaparecido bajo la forma de una 
tierra angosta y tortuosamente larga, sirve desde entonces de camino 
a los pueblos precolombinos de nuestro hemisferio, que sucesivamente 
y entrecruzándose se dirigieron de Norte a Sud y de Sud a Norte, sem- 
brando de ruinas el camino donde la mezcla de cien pueblos desorienta 
hoy a los más hábiles investigadores del pasado prehistórico del Mundo 
de Colón. 


(*) Dr. Dardo Rocha, fundador de la ciudad La Plata, cuya piedra fundamental fué colo- 
cada el 19 de noviembre de 1882, en cl mismo centro de la plaza Mariano Moreno. — A. J. T. 


285 


Señores: 

Sólo os he trazado unos cuantos renglones de una página del inmenso 
archivo formado por las capas sedimentarias. En estas investigaciones, 
así como también en varias otras esferas de las ciencias, la República 
Argentina encuéntrase a la altura de las naciones más adelantadas. Ha- 
gamos lo posible para que la Universidad de La Plata, envuelta al nacer 
en ese soplo vivificador de la Ciencia moderna, contribuya a que nuestro 
país ocupe un lugar prominente en todas las demás manifestaciones del 
saber humano. Nada iguala en grandeza al saber, ni hay nada más su- 
blime que la verdad. Aunemos nuestros esfuerzos para que éste sea un 
templo exclusivamente consagrado a buscar y a enseñar la verdad con 
el más amplio espíritu de libertad, exento de las preocupaciones dog- 
máticas de antaño, y habremos adquirido honra personal y gloria para 
la ciencia y para la patria. 


CUADRO DE LA SUCESIÓN DE LAS FORMACIONES SEDIMENTARIAS DE LA REPÚBLICA ARGENTINA 
A PARTIR DEL CRETÁCEO SUPERIOR HASTA LA ÉPOCA ACTUAL 


FORMACIONES ÉPOCAS HORIZONTES 
Weraieso | Comprende varios horizontes aún no determinados. Dino- 13.2 
Guaranítica ..... S : saurios y mamiferos. Zitanosaurus, Argyrosaurus, Py- e 
Y , , 3 
| superior | Es 
Ll rotherium, Multituberculata, etc. 23 
AAN [Eoceno infe-f Comprende varios horizontes no determinados: Es el 
SS [rior y medio| patagonica, Turritela argentina, Prosqualodon, etc. 
| Piso Superpatagónico: Ostrea Orbignyi, Voluta Ameghino?, 
 antacruceña Í Eoceno Dentalium octocostatum, etc. 
“"| superior | Piso Santacruceño: Homunculidae, Paucituberculata, Spa- 
rassodonta, Homalodontotherium, etc. 
Piso Paranense: Ostrea longa, Ostrea Alvarezt, Pecten 
: : aranensis, Modiola lepida, etc. 
Entrerriana ...... ' Oligoceno / ES OE AN S 
| Piso Mesopotámico: Scalabrinitherium, Pontoplanodes, 
Ribodon, Cyonasua, etc. ss 
ehuelche Í Mioceno  (Í Piso Tehuelche: Ostrea Torresi? y otros fósiles marinos | 3 
Ie S E ES Z (3) 
| Inferior? | no determinados. a 
: , a E 
Piso Araucano: Zypotheríum internum, Plohophorus Ame- Ss 
Mi ghinoz, Xotodon cristatus, etc. al 
Tioceno j : : 
cada media J Piso Hermosense: Pachyrucos typicus, Plohophorus figu 
q te de a 1 ratus, Pithanotomys, etc. 
¿ Piso Puelche: Vopachtus congmentatus, Hoplophorus cor- 
dubensís, etc. 
Pampeano inferior (pisos Ensenadense y Belgranense): 7y- 
potheríun cristatum, Oracanthus, etc. 
: Pampeano superior (piso Bonaerense ): Glyptodon retícula- 
Pampeana .......! | Plioceno p . ES 
tus, Toxodon plate 1515, etc. 
Pampeano lacustre (piso Lujanense): Palaeolama leptogna- 
tha, Hydrobía Ameghinot, etc. 
PS as Querandino: Ostrea puelchana, Hydrobía australis, | E 
Postpampeana ../ - 3 etcétera, “E 
| nario ; : E , Es 
Piso Platense: Auchenia mesolithica, Equus rectidens, etc. y 
, 7 , (OS 
+ . o - xs 
MU a Actual Piso Aimará: fauna actual. E 


286 


En este cuadro, los órdenes que se encuentran en dos formaciones 
terrestres o subaéreas separadas por una formación marina, son consi- 
derados como habiendo existido durante esta última, sin discontinuidad, 
lo que, por lo demás, es evidente. 

Como se ve, de los diez y nueve grandes grupos de mamíferos que 
vivían durante el Cretáceo superior, sólo tres han prolongado su exis- 
tencia hasta la época actual, y son: los Rodentia, los Pedimana y los 
Dasypoda. 


CUADRO DE LA SUCESIÓN DE LOS DIFERENTES ÓRDENES DE MAMÍFEROS EN LA ARGENTINA 
DESDE EL CRETÁCEO SUPERIOR HASTA LA ÉPOCA ACTUAL 


loa > a a 
| 2 S 2 2 2 
S S o | 3 | 3 | y 
8 1.El .5 S [23] 25 e |E 
S om o SS = = = EN a 
3 [2 je S IN TOS Ss ESTIRS 
ESAS S 8, S S S = <= 
S ES A 3] SS SS a |2 
2 | 2 = = = = = 
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0x3 | S) ES Z Sas 
el $ 2 a E E $ 
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e |S E o E olEÉ ls az = 
=|oE| ag |=]|=]| Uv A heal ES 
S | o |to= E Pa 14 
O. | | lolis louo E>| olo>»| a 
=|91|S Q “3 = OA = 2 ss 
SlEl8 |58|21|3|S5|2/8 [518 | 8 
sola |[5|o|2|2 | 3 fó 313 Z 
sale 212 2/3/3182 | 2 12 aj 
al vo |IS3|s|2|3]|3]|8E | 2 =|l3S 
SsiISlQ |s|£|2|<S<|3u|- EJE |uj|= 
llei lalelsle]<il [2/8 [|< 
| | ¡n | | | [a | 
1] V A i UUnAa, 
- | | | |. | | 
Anthropoidea ........ .......... | ll a a 
SULIOIACA Snte trici is | peo | 
POSI otro pls e i=i=|=|i=] | po] 
Dypotheras anos ee aoasaa =|=|=|=|=|=|=]-= |=]|= 
NYTacoldea ¿uscrano dove no asas sl | | | | 
Ey rotherla denegar ateina ea == po | | | 
PrODOSCIdeA.. cios tiada slds | 5 ES 
Astrapotheroidea ............... a | 
Toxodontia ....ooooocoocmoooo ... Ne dl El | || dj 
Condylartbra............ooooo... == | | | | | | | 
IltOpteria asa noes [=== |=|-"[|=|=|=|=|—=|- 
Perissodactyld...oooecononaems noo | | | E a 
Artiodactyla: .o.io. faces eds | [=|=|=|—=]|-- 
Ancylopoda........:.... A tl a il as 
Tillodonta .......o.....o ...oo.oo + | : 
. 1 
e =|=|=|=|-— Al A 
Multituberculata ................ — ? 
. | 
Paucituberculata ................ + | 
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XCIX 


SOUTH. AMERICA AS THE SOURCE 
OF THE TERTIARY MAMMALIA 


(1) Se trata de una versión inglesa de la disertación pronunciada por el sabio en el acto 
inaugural de la Universidad de La Plata (número XCVIID. La hizo Mrs. Smith Woodward 
y la publicó la revista «Natural Science» en su volumen XI, número 68, correspondiente al 
mes de Octubre de 1897. — A. J. T. 


SOUTH AMERICA 
AS THE SOURCE OF THE TERTIARY MAMMALIA 


Of the Argentine Territory during the Archaean era there only existed 
the frame of the massive mountains of the North-west and a few points 
and islets, which to-day form part of the various isolated mountain 
chains which rise from the plain of the Pampa, from Salta to Patagonia. 

The oldest fossiliferous deposits of the first Palaeozoic epochs rest 
on these Archaean rocks: all the organisms are marine. In the latest 
times of the Palaeozoic era, during the Carboniferous and Permian 
periods, these small islands served as a nucleus for a greater extension 
of the land, and then great numbers of terrestrial organisms appeared, 
of a uniform aspect, precisely as the temperature in all parts of the 
globe was uniform. 

The deposits of the greater part of the Mesozoic era, with rare excep- 
tions, are found in the Cordillera, where they appear on either side in 
the form of narrow bands running North and South, proving that then 
as now the Cordillera of the Andes already existed as a long and narrow 
land which separated the Atlantic from the Pacific. Both oceans reached 
the foot of the Cordillera, but in the Atlantic the mountain chains of 
Tandil, Ventana, Córdoba, San Luis, and various others formed large 
islands. At this time the geographical differences of temperature began 
to be felt, causing climatic zones, the most active of the factors which 
operate in the differentiation of organisms —a differentiation which 
allows us to determine the relations of the floras and faunas of different 
regions, and to restore the routes which they followed in their migrations 
across the lands of other times, which are not the same as those of to- 
day, furnishing us with the data to reconstruct the ancient connections 
of the lost continents. 

We have now reached the latest time of the Cretaceous period, the 
most recent of those which constitute the Mesozoic era. Water predo- 
minated in the northern hemisphere, and land in the southern — the 
reverse of what happens at the present day. The European continent 
had not appeared, except-as a few small islands. North America, com- 


AMEGHINO — V. XII 19 


290 


pletely separated from South America, formed a great island, with large 
lakes of brackish water; and this part of South America had lost its 
insular and peninsular form. The Argentine Territory had completely 
emerged, and extended to the east towards South Africa, while to the 
south and west it was prolonged to form a large continent, which placed 
it in connection with Australia and New Zealand. 

It was during this epoch in that great southern continent, and spe- 
cially in its central portion now constituting the Argentine Territory, 
that the highest organisms developed, the great class of the mammals 
which immediately spread over the southern lands, and subsequently 
penetrated by different routes into the northern hemisphere. 

The great barrier of the Andes was then low, and did not hinder the 
atmospheric currents. The climate was hot and humid, and a luxuriant 
vegetation covered all the Argentine Territory. As far as the present 
Patagonian plains, to-day dry and sterile, there flourished large forests 
of palms and conifers, whose petrified remains fill whole deposits, in 
which one continually finds huge tree trunks transformed into flint still 
occupying their natural position and constituting dead forests, forests 
of stone, columns of flint such as that which one can see opposite the 
Museum of La Plata crowned with the bust of the unfortunate Crevaux, 
and which the imagination of the dwellers of the Patagonian deserts, on 
account of the undulation of the land, takes to be the masts of petrified 
ships. 

Alternating with the branches and tree trunks transformed into stone, 
which fill the deposits of sandy rock appearing at various points of the 
Patagonian Territory, large bones are met with similarly petrified, belon- 
ging to terrestrial vertebrates of the extinct group Dinosauria. They were 
reptiles with an enormously thick tail, and the hind limbs much longer 
and thicker than the fore limbs, so that, supporting the body on the hind 
limbs and tail, they could assume a semi-vertical or oblique position re- 
sembling that of a kangaroo (1). When one says that as a matter of 
fact they could have looked over the roofs of most of the buildings at La 
Plata, one can judge of the truly colossal size which some represen- 
tatives of this group attained. 

The birds of that time were no less noteworthy than the reptiles. They 
were such as Physornis and Phororhacos, true monsters, “bipeds with 
short and thick wings, the claws of an eagle, and the beak of a condor, 
of whose size we may form an idea from the head, which is much larger 


(1) Of the three sub-orders into which the Dinosauria are divided, namely, Sauropoda, 
Theropoda, and Orthopoda, the characters mentioned above are peculiar to the two last, The 
sub-order of the Sauropoda, to which the gigantic genera of Patagonia, Argyrosaurus and 
Titanosaurus Iydekker, belong, have the four limbs more or less equal, or the front pair 

. 


scarcely any shorter than the hind pair. 


291 


than that of a horse (2). Being great runners, they gave chase to the 
mammals of that epoch, even to the most gigantic of them, and were 
doubtless not afraid to measure their strength with the Dinosaurs them- 
selves. : 

But the animals of that period which in our formations offer special 
interest are the mammals. While in Europe and North America only 
some small representatives of that class lived, insignificant and little 
specialised, in Argentina they had attained an extraordinary develop- 
ment; they were large and small, of the most varied forms, showing that 
the Cretaceous deposits of our country contain the ancestors of almost 
all the groups of mammals which have succeeded each other one by, 
one in different regions of the earth. 

It would be a lengthy task to give you an account of the mammalian 
fauna of that time; it is only possible for me to outline the subject and 
to limit myself to noticing some forms related to others with which you 
are familiar. 

That which first attracts the attention of the naturalist in this fauna 
is the presence of remains of the Primates or inferior quadrumana 
(Notopithecidae) of a greatly reduced size, which appear to be the 
ancestors of the extinct lemurs of Europe and North America, and of 
those existing in the South of Asia and Africa, while another branch 
leads to the Homunculidae (Homunculus, Anthropops, Pitheculus, etc.) 
of the Tertiary of our own country, which are the ancestors of the mon- 
keys of both worlds, and consequently of man. 

The carnivorous mammals were represented solely by a group to 
which 1 have given the name Sparassodonta, whose size varied from 
that of a laucha (Pharsophorus) to that of the largest bear (Probor- 
hyaena); they exhibit a mixture of the characters of placentals ani 
marsupials, and represent the stock whence were derived the carnivo- 
rous marsupials of the Australian continent, the placental carnivores of 
both hemispheres, and a large number of the extinct forms of the 
northern hemisphere designated under the name of Creodonts. 

Another most interesting group is that of the Plagiaulacoidea (Poly- 
dolopidae, Abderitidae, Epanorthidae, etc.), small marsupial mammals 
with a dentition of the type of the Australian kangaroos, but with the 
limbs more nearly equal, with five digits on each foot, and with traces 
of syndactylism. They were extremely numerous, and gave origin to the 
greater portion of the marsupials of Australia, designated under the 
name of Diprotodonts, a group of which the kangaroos form part. A few 
years ago no one would have suspected that these latter could have taken 


(2) These fossils may now be seen in the Department of Geology in the British Museum 
(Natural History). — TRANS. 


292 


their origin in any continent other than that of Australia, and still less 
in Argentina, separated to-day from the Australian lands by the im- 
mense abyss of the Pacific. 

These primitive Plagianlacoidea or Diprotodonts were accompanied 
by the Pyrotheria (Pyrotherium), mammals of very variable size, with 
pentadactyl feet, the limbs in the form of perpendicular columns of 
support, a short neck, large head, square grinding teeth with two trans- 
verse ridges like those of Dinotherium, large upper and lower tusks as 
in the oldest Mastodonts, and a large trunk like that of the elephant. 
They are the stock whence have sprung the proboscidians which appear 
completely developed on the Euro-asiatic continent in the Tertiary pe- 
riod, their origin until now having been an indecipherable enigma. 

Together with the Pyrotheria, there lived the Archaeohyracoidea 
(Archaeohyrax, Argyrohyrax, etc.), small plantigrade mammals half- 
hoofed and half-clawed, whose external aspect was that of a cavy 
(Cavia), and which have given origin to the Hyracoidea (Hyrax) exis- 
ting in Asia and Africa, whose ancestors have not been known until 
now in these continents. The Notohippidea (Morphippus, Rhynchippus, 
etcetera), small pentadactyl ungulates, but with the middle digit much 
larger than the side ones, constituted the stock from whence the horses 
have sprung. The Notostylopidea (Notostylops, Trigonostylops, etc.), 
whose dentition has a rodent-like appearance, and give rise to the Tillo- 
donts of the northern hemisphere. The /sotemnidea (Isotemnus, Trime- 
rosthepanos) which probably represent the source of all the ungulates. 
The Homalodontotheria (Asmodeus, etc.), the oldest ancestors of the 
extinct Ancylopoda of Europe, Asia, and North America, curious and 
anomalous herbivores which possessed all the characters of perfect 
ungulates, except in the digits, which were bent in the form of hooks 
and armed with compressed claws like the unguiculates. 

I have only mentioned a small portion of the ungulates of this period, 
which were very numerous. They were gigantic and with large tusks, 
like the Parastrapotheria, of medium size and generalised characters, 
like the Nesodonts and the Leontinidea; small, sturdy, and annectent 
forms between the ungulates and unguiculates, like the Hegetotheridea 
(Prohegetotherium), the Thachytheridea, and the Protypotheridea (Ar- 
chaeophylus) ; tall and slender, like the deer, and with a single hoof on 
each foot imitating the horses in miniature, like the Proterotheridea 
(Deuterotherium), or with ambiguous affinities between the even anu 
odd toed animals like Didolodus. 

Of these different groups some few have completely disappeared, and 
the rest have dispersed over the Argentine Territory, passed on to other 
regions, where by means of successive transformations they have given 
rise to the different orders of mammals which live, or have lived, in all 


293 


parts of the earth. But besides these primitive mammals, which have 
left no successors here to reach to our epoch, one also metts with the 
ancestors of those which to-day are characteristic of our country, such 
as the hystricomorphous rodents and the opossums (Didelphys), which 
were represented by types more or less resembling the living forms, but 
exceedingly reduced in size. Together with the Peltateloidea (Peltephi- 
lus), singular armadillos with variable, pointed, bony horn-cores above 
the snout, there were already armadillos almost similar to those now 
living, by the side of others very different called Palaeopeltis, which 
gave rise to the Glyptodonts of more modern periods, and sloths, gene- 
rally small, but similar to those which later were destined to reach tha 
gigantic size of the Mylodonts and Megatheria. 

In a sentence, at the end of the Secondary period there lived in the 
Argentine Territory not only the ancestors of the mammals which inha- 
bit it now, but also of those which live in all parts and all climates of 
the world. 

The Secondary era closed and the Tertiary opened with a disturbance 
and a general change in the orography of the continents, and in the 
distribution of land and water. Great volcanic eruptions accompanied 
the elevation of the large mountain ridges previously only indicated, 
and the oceanic waters were shifted from north to south. The northern 
hemisphere was transformed into a continental one, and the southern 
hemisphere into an insular and peninsular one. The antarctic continent 
has remained split up, and the faunas of its different parts have then- 
ceforward evolved separately. South America became reduced to an 
island of varying outline, and the ocean in this tremendous encroach- 
ment covered the territory of the Republic, rolling over the isolated 
sierras of the Pampa, reached as far to the west as the base of the first 
spurs of the Andes and the great mountain mass of the North-West. 
This land served as the refuge for the terrestrial mammals which were 
saved from the catastrophe. It was in the bottom of this ocean that the 
beds of the marine formation called Patagonian were deposited, which 
can be traced along the greater part of the Atlantic coast to the south of 
the Río Negro, with a thickness at times of 300 meters, and correspon- 
ding to the middle or lower part of the eocene pericd (3). 

During the Upper Eocene period another great upheaval of the land 
or a retreat of the ocean took place, the territory of the Republic rising 
again with its eastern shores more to the east than at the present time. 
Freshwater and atmospheric agencies accumulated on this newly-raised 


(3) The Patagonian formation has no species in common with the territory of Chile 
(excepting the system of Lebú), as I have-said, but there are some in the formation imme- 
diately above, which is known as the Santacruzian. 


294 


land the great Santacruzian formation, which, with a thickness of more 
than 200 meters, appears exposed in different parts of Patagonia, and 
specially in the region of the río Santa Cruz (4). 

The mammals which had taken refuge in the heights turned to des- 
cend to the plain, but already many had become extinct. The Hiracoidea, 
the Condylarthra, the Pyrotheria, and the Tillodontia had disappeared. 
Of the Notohippidea, previously so numerous, there scarcely remained 
any trace. The Ancylopoda had diminished remarkably in size and num- 
ber. The Notopithecidea of the Cretaceous (Notopithecus, Eupithecops, 
etcetera) had been transformed into the Homunculidea, wich are the 
direct ancestors of the monkeys of both continents. The Typotheria and 
Astrapotheria had also begun to decline. On the other hand, the ro- 
dents, the Plagiaulacoidea, the Sparassodonta, the Nesodonta, and the 
Litopterna (Theosodon, Proterotherium, etc.) had increased in an extra- 
ordinary manner, the same as the armoured and unarmoured edentates. 
The groups of the Glyptodonts and the Megatheria were already perfectly 
developed, but with representatives of a comparatively small size. 

The data concerning the period in question are still much confused, 
but we know that at the beginning of the Oligocene epoch the Argentine 
Territory suffered a fresh submergence, accompanied by new volcanic 
and tectonic disturbances. The sea flowed back to cover the greater part 
of the plain, while the lava streams thrown out by the submarine volca- 
noes formed the sheets of basalt which cover like a black shroud the 
older formations of the Patagonian slates. Later, during the beginning 
of the Miocene, impetuous torrents brought down from the rugged, 
rocky heights granite and porphyritic blocks, rocks of all kinds, which. 
beaten by the waves of the sea, formed that great deposit of boulders 
which covers the surface of Patagonia without break from the río Negro 
to the Straits of Magellan (5). The inhabitants of the plains migrated 
again to the heights, many of them perishing, others adapting themsel- 
ves to the new conditions. 

At the end of the Oligocene period the ocean made a retrograde mo- 
vement, and took up the position it occupies more or less to-day, and 
the mammals returned to live on the plains, but again fewer than they 
had been. The Nesodonts, the greater part of the Typotheria, the Ancy- 
lopoda, the Astrapotheria, the Peltateloidea, the Plagiaulacoidea, and 
the monkeys had disappeared. Of the Sparassodonta and Litopterna few 
traces remained. On the other hand, the Glyptodonts and Megatheria, 


(4) The Santacruzian formation exhibits a considerable number of species of fossil mol- 
lueca which are also met with in the Tertiary system of Navidad in Chile, which proves 
that both formations belong more or less to the same geological period. 

(5) It is this formation which has been designated under the name «Tehuelche Forma: 


tion». There have been recently found in it beds of fossil shells, which show that it is u 
marine formation, probably of the same epoch as the Tertiary system of Coquimbo in Chile. 


295 


though in smaller numbers, were represented by forms which frequently 
attained a gigantic size. The hystricomorphous rodents had increasec 
extraordinarily in numbers and size: the fossiliferous deposits of ths 
Paraná contain remains which indicate the former existence of mice 
of the size of oxen and horses. 

Let us see what was happening meanwhile in the other continents. 
Since the submergence and disintegration of the Antarctic continent, 
Australia has remained isolated until our days; the primitive fauna of 
the Sparassodonts and Plagiaulacoidea, which were derived from the 
ancient Argentine continent, continued their evolution independently 
until they formed the Thylacines, the Dasyures, and the Kangaroos, 
living and extinct, of the same region. 

South Africa, on the loss of its connection with South America, uni- 
ted itself with Asia, which already formed a continuous land with Eu- 
rope; but the Atlantic, vhich extended over the Sahara as far as the 
Red Sea, opposed a barricr to the direct passage of the faunas of South 
Africa to Europe, and vice versa. On the other hand, with the conti- 
nental transformation of the northern hemisphere, lands emerged, which 
put the Euro-asiatic continent in more or less direct communication 
with North America. 

The ancient mammals of the Argentine Territory, which by reason of 
the submergence of the Antarctic continent had remained in South 
Africa, passed on at once to the Asiatic Continent, where they found 
conditions favourable to their development and evolution. The Pyro- 
theria developed into the Proboscidea, the Archaeohyracoidea into the 
living Hyracoidea, the Notohippidea into horses, the Condylarthra into 
Artiodactyles and Perissodactyles, the Sparassodonta into Creodonts 
and Carnivora, etc. The remaining South American mammals, such as 
the Monkeys (Homunculidae), the Hystricomorphous, Rodents and the 
Opossums, invaded the Euro-asiatic continent by the same route. From 
Asia they passed on to Europe, and from Europe to North America, 
where they became specialised under different forms, each more bizarre 
and fantastic. 

We return to South America. We find ourselves in the last third of 
the Cainozoic era at the end of the Miocene period. The mammalian 
fauna has continued to diminish in number. The Proterotheridea and 
the large rodents of the previous epoch have disappeared. Of the nu- 
merous order of the Toxodonts, there only remains the genus Toxodon, 
whose representatives attained the size of large rhinoceroses. The Me- 
gatheria and Glyptodonts reached the summit of their development, to 
end in those gigantic beings whose skeletons fill the galleries of the 
Museums of Buenos Aires and La Plata. The two Americas had been 
separated until now by the ocean, and the territories of Panamá and 


296 


Central America had been submerged in a deep sea which put the 
Atlantic and Pacific in communication. 

Great tectonic movements produced a general raising of the mountain 
chains which traverse the New World from south to north, followed bv 
a great retreat of the waters of the ocean. The continental mass acqui- 
red a larger extension, and both Americas were put into communication 
by the raising of a vast land-surface, in which to-day are the Gulf of 
Panamá and the Caribbean Sea. The Galapagos Islands on one side and 
the Antilles on the other remained surrounded in this newly-risen land, 
and America in the form of a great rectangular continental mass exten- 
ded from pole to pole. 

The terrestrial faunas, confined hitherto by the inter-American sea, 
on the disappearance of this barrier began to move in opposite direc- 
tions, that of the north towards the south and that of the south towards 
the north, producing a zoological interchange which had, as a result, 
the formation of a mixed fauna, whose origin has hitherto been a little 
inexplicable. Passing from the upper part of this recently-upheaved 
land, and describing a complete circle through time and space, there 
returned to Argentina many of the forms which had lived there during 
the Cretaceous period, but all of them modified and disguised. There 
emigrated at this epoch from North to South America the Mastodonts, 
which had become extinct on the plains of the Pampa when, long geo- 
logical periods previously, their forefathers the Pyrotheria disappeared 
from our land. With the Mastodonts came the dogs, the felines, and the 
other carnivores descended from the ancient Sparassodonts, the llamas 
and the deer, the horses and the tapirs, which lived and multiplied on 
the Argentine plains by the side of the Toxodonts, the Glyptodonts and 
the Megatheria. But passing across these same lands the Argentine 
fauna advanced to the north and invaded North America. The clumsy 
Toxodon of our land was exterminated in Nicaragua. The heavy Glyp- 
todonts of the Pampa wandered away as far as Anahuac, where their 
carapaces are found on the slopes of the valley of Mexico in the neigh- 
bourhood of the city of the same name, and still further to the north 
in the surface deposits of the plains of Texas. The carpincho (Hydro- 
choerus) of the River Paraná wandered as far as Florida accompanied 
by the Chlamydotherium, the most robust of the true armadillos which 
lived in our land. The gigantic extinct sloths of the Buenos Aires plains, 
the Mylodonts and the Megatheria, advanced to a still greater distance, 
their remains being met with in the States of Virginia, Georgia, Caro- 
lina, and in the whole of the valley of the Mississippi, mingled with the 
most characteristic representatives of the North American fauna. 

We arrive at the beginning of the Anthropozoic era, and with it cea- 
sed the communication between the two Americas, the land which for 


297 


a long time had united them being again submerged. We see then du- 
ring the Quaternary times North America invaded by news forms; the 
Mastodonts were replaced by gigantic elephants, accompanied by various 
other genera and species from the Old World. We see the Elephas Co- 
lombi, the bisons, the Equus tau, and Equus conversidens descending 
by the valleys of Mexico and advancing towards the south as far as the 
isthmus of Panamá, but they found it interrupted and were nor able to 
tread the South American soil. 

A last retreat of the ocean which made itself felt over the greater 
part of the American coasts of the Atlantic left dry great shore banks 
of marine shells, like those of the neighbourhood of La Plata, which 
provide material for the building of this beautiful city, made by the 
genius and energy of our sympathetic rector (of the university); this 
fresh continental encroachment upon the ocean again united both Ame- 
ricas, when the Elephas Colombi and the other great mammals which 
had accompanied it in its migration to the south had already disap- 
peared from the North. The bridge reappeared in the form of a narrow 
and tortuously long piece of land, which served from that time as a 
highway to the pre-Columbian peoples of our hemisphere who migrated 
successively, and backwards and forwards, from North to South, and 
from South to North, strewing the road with ruins, in which the mix- 
ture of a hundred peoples to-day misleads the cleverest investigators 
of the prehistoric past of the world of Columbus. 


€ 
MAMMIFERES CRÉTACÉS DE L'ARGENTINE 


DEUXIEME CONTRIBUTION 
A LA CONNAISSANCE DE LA FAUNE MAMMALOGIQUE 
DES COUCHES A «PYROTHERIUM » 


E 
MAMÍFEROS CRETÁCEOS DE LA ARGENTINA 


SEGUNDA CONTRIBUCIÓN 
AL CONOCIMIENTO DE LA FAUNA MASTOLÓGICA DE LAS CAPAS 
CON RESTOS DE «PYROTHERIUM » 


MAMMIFERES CRÉTACÉS DE L'ARGENTINE 


DEUXIEME CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA FAUNE MAMMALOGIQUE 
DES COUCHES A Pyrotherium 


Ce Mémoire se base sur les matériaux recueillis par mon frére Charles 
Ameghino, dans les gisements fossiliféres crétacés de la Patagonie 
depuis le mois d'Octobre 1893 juqu'au mois d'Aoút 1896. Ce sont donc 
les résultats acquis pendant trois ans de travail dans tes ferritoires dé- 
serts et arides de l'intérieur de la Patagonie. Quoique ces recherches 
continuent, je crois qu'il est arrivé le moment d'en donner un apercu 
général, du moins pour ce qui concerne les mammiféres. 


GÉOLOGIE 


La région explorée s'étend du río Gallegos au Sud jusquíau río 
Chubut au Nord, et des cótes de l'Atlantique jusqu'aux pieds des pre- 
miers contreforts des Andes; les connaissances acquises sont déja suffi- 
santes pour permettre de donner une succession exacte des couches sé- 
dimentaires qui s'étendent sur cette vaste contrée. 

Laissant de cóté quelques afleurements plus anciens (peut-étre Juras- 
sigues) d'une étendue assez limitée et mon encore étudiés, on a, d'en 
bas vers le haut, les formations suivantes: 

1? Formation des Gres bigarrés (1) qui s'étend sur la plus grande 
partie du territoire du Chubut avec une épaisseur de plusieurs centaines 
de métres. Ce sont des couches de grés de toutes les couleurs et nuan- 
ces imaginables, disposées en stratification concordante et présentant 
une légére inclinaison vers 1'Est. Cette formation arrive par endroits 
jusqu'aux cótes de l'Atlantique. Ne contenant pas de fossiles, on ne 
peut déterminer exactement son áge; mais il est probable qu'elle soit 
du crétacé inférieur. 


(1) CarLos AmecHINO: Exploraciones geológicas en la Patagonia, in «Boletín del Instituto 
Geográfico Argentino», tome XI, pages 32 á 189. — FLORENTINO AMEGHINO: Notas sobre 
cuestiones de Geología y Paleontología argentinas, in «Boletín del Instituto Geográfico Ar- 
gentino», tome XVII, pages 88 et 89, année 1896. 


AAA 


pa ODO A 


MAMIFEROS CRETÁCEOS DE LA ARGENTINA 


SEGUNDA CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA FAUNA MASTOLÓGICA 
DE LAS CAPAS CON RESTOS DE Pyrotherium 


Básase esta Memoria en los materiales recogidos por mi hermano 
Carlos Ameghino en los yacimientos fosilíferos cretáceos de Patagonia 
desde el mes de Octubre de 1893 hasta el mes de Agosto de 1896. Trá- 
tase, pues, de los resultados obtenidos durante tres años de trabajo en 
los territorios desiertos y áridos del interior de Patagonia; y aún cuando 
las investigaciones continúan, pienso que es llegado el momento de pu- 
blicar una noticia general, cuando menos por lo que concierne a los 
mamíferos. 


GEOLOGÍA 


La región explorada se extiende desde el río Gallegos al Sud hasta 
el río Chubut al Norte y desde las costas del Atlántico hasta los prime- 
ros contrafuertes de los Andes. Los conocimientos ya adquiridos son lo 
suficientes para dar una sucesión exacta de las capas sedimentarias que 
se extienden en esa vasta comarca. 

Dejando de lado algunos afloramientos más antiguos (tal vez Jurá- 
sicos) de una extensión bastante limitada y no estudiados todavía, se 
tiene, de abajo para arriba, las siguientes formaciones: 

1% Formación de las Areniscas abigarradas (1), que se extiende sobre 
la mayor parte del territorio del Chubut, con un espesor de varios 
centenares de metros. Son capas de areniscas de todos los colores y 
matices imaginables, dispuestas en estratificación concordante y que 
presentan una ligera inclinación hacia el Este. En algunas partes, esta 
formación llega hasta las costas del Atlántico; y como que no contiene 
fósiles no puede determinarse con exactitud su edad, aun cuando es 
probable que sea del cretáceo inferior. 


(1) CarLos AMEGHINO: Exploraciones geológicas en Patagonia, in «Boletín del Instituto 
Geográfico Argentino», tomo XI, páginas 32 a 189. — F. AMEGHINO: Notas sobre cuestiones 
de Geología y Paleontología argentinas, in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», 
tomo XVII, páginas 88 y 89, año 1896. 


302 


22 Formation Guaranienne ou des grés rouges a Dinosauriens (étage 
Pehuenche) (2) qui repose partout sur la formation des gres bigarrés 


- 


en stratification concordante; le passage d'une formation á ''autre 
s'effectue par une transition a peine sensible. Cette formation on la 
rencontre sous la forme d'affleurements plus ou moins étendus presque 
d'un bout a l'autre de Patagonie; mais malgré cette vaste étendue, son 
épaisseur dépasse tres rarement les cent métres, n'étant en moyenns 
que de cinquante a soixante métres. Ce sont des grés rouges, et parfois 
jaunátres, présentant, quoique trés rarement, des couches argileuses 
assez réduites et quelquefois des dépóts marins de petite étendue. Cette 
formation se présente complétement stérile de fossiles sur des surfaces 
tres vastes, mais dans certains endroits elle est pour ainsi dire remplie 
de bois silicifié. D'autres couches, toujours de grés rouge, souvent assez 
friable, contiennent une grande quantité d'ossements de Dinosauriens 
gigantesques, tandis que das les couches argileuses intercalées on y 
rencontre souvent des os de mammiféres, d'oiseaux et de tortues; ces 
derniéres couches sont ceilles que j'ai nommé Couches a Pyrotherium. 
Les plus récentes sont synchroniques des couches crétacées de Quiri- 
quina, au Chili. 

3 Formation Patagonienne. — C'est une formation exclusivement mia- 
rine dont les équivalents terrestres ou éolithiques ne sont pas encore 
connus; elle repose presque partout sur la formation Guaranienne, mais 
quand celle-ci fait défaut, alors elle repose directement sur la forma- 
tion des Gres bigarrés. Aux environs de San Julián, elle atteint une 
épaisseur de pres de trois cents métres. On trouvera d'autres renseigne- 
ments sur cette formation dans mes derniéres publications (3). D'aprés 
mes derniéres recherches ont doit la considérer comme synchronique du 
systéeme tertiaire de Lebú et d'Arauco, au Chili. 

4% Formation Santa-cruzienne (4). — Cette formation repose partout 
directement sur la formation Patagonienne, atteignant dans certains en- 
droits, par exemple entre le río Coyle et Gallegos, une épaisseur de 


(2) F. AmecHIN0: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la República 
Argentina, pages 15 et 16, 1889. —C. AmecHIiNo: Exploraciones geológicas en la Patagonia, 
in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XI, pages 42 et 44, 1890. — F. AME- 
cuino: Enumération synoptique des espéces de mammiféres fossiles des formations eocénes 
de Patagonie, pages 5 et 6, 1894. — Idem: Notas sobre cuestiones de Geología y Paleonto- 
logía argentinas, in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XVII, pages 89 
et 90, 1896. 

(3) F. AmecniNo: Enumération synoptique des espéces de mammif;¡res, etc., pages 4 á 7, 
année 1894. — Idem: Notas sobre cuestiones de Geología y Paleontología argentinas, in 
«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XVII, pages 97 á 100, 1896. 

(4) F. Amecuino: Enumération synoptique des especes de mammiféres fossiles, etc., 
pages 3 á 8, 1894. — Idem: Notas sobre cuestiones de Geología y Paleontología argentinas, 
in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XVII, pages 100 á 103, 1896. 


E 
3 


303 


22 Formación Guaranítica o de las areniscas rojas con restos de Dino- 
saurios (piso Pehuenche) (2) que reposa en todas partes sobre la for- 
mación de las Areniscas abigarradas en estratificación concordante. El 
pase de una a otra formación se efectúa por una transición apenas sen- 
sible. A esta formación se la encuentra en forma de afloramientos más 
o menos extendidos casi desde una a otra extremidad de Patagonia; 
pero a pesar de tan vasta extensión, su espesor sobrepasa pocas veces 
los cien metros, teniendo por término medio sólo de cincuenta a sesenta 
metros. Se trata de areniscas rojas y a veces amarillentas, que presen- 
tan, aunque muy escasamente, capas arciilosas bastante reducidas y 
algunas veces depósitos marinos de pequeña extensión. Esta formación 
se presenta completamente estéril de fósiles en superficies muy vastas, 
pero en algunos parajes está, por decirlo así, llena de madera silicifi- 
cada. Otras capas, que siempre son de arenisca roja, a menudo bastante 
friable, contienen una gran cantidad de huesos de Dinosaurios gigan- 
tescos, mientras que en las capas arcillosas intercaladas se encuentran 
a menudo huesos de mamíferos, aves y tortugas. Estas últimas capas 
son aquellas a las cuales he denominado: Capas con restos de «Pyro- 
therium». Las más recientes son sincrónicos de las capas cretáceas de 
Quiriquina, en Chile. 

3" Formación Patagónica: Es una formación exclusivamente marina, 
cuyos equivalentes terrestres o eolíticos no son todavía conocidos. Re- 
posa casi por todas partes sobre la formación Guaranítica; pero cuando 
ésta falta, aquélla reposa directamente sobre la formación de las Are- 
niscas abigarradas. En los alrededores de San Julián alcanza un espe- 
sor de casi trescientos metros. Acerca de esta formación pueden ser 
consultados otros datos en mis más recientes publicaciones (3). A 
tenor de mis últimas investigaciones debe considerársela como sincró- 
nica del sistema terciario de Lebú y de Arauco, en Chile. 

4% Formación Santacruceña (4): Esta formación reposa por doquiera 
directamente sobre la formación Patagónica, alcanzando en ciertos para- 
jes, por ejemplo: entre los ríos Coyle y Gallegos, un espesor de cerca 


(2) F. AmecHIN0: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la República 
Argentina, páginas 15 y 16, 1889. —C. AmecHINO: Exploraciones geológicas en Patagonia, 
in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XI, páginas 42 a 44, 1890. — F. AMr- 
GHINO: Enumération synoptique des esbeces de mammiferes fossiles des formations éocénes 
de Patagonie, páginas 5 y 6, 1894. — Idem: Notas sobre cuestiones de Geología y Paleon- 
tología argentinas, in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XVII, páginas 89 
y 90, año 1896. 

(3) F. AmecHINO: Enumération synoptique des especes de mammiferes fossiles des forma- 
tions éocenes de Patagonie, páginas 4 a 7, 1894. — Idem: Notas sobre cuestiones de Geología 
y Paleontología argentinas, in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XVII, pá- 
ginas 97 a 100, 1896. 

(4) F. AmecHINO: Enumération synoptique des especes de mammiferes fossiles des forma- 
tions éocenes de Patagonie, páginas 3 a 8, 1894. — Idem: Notas sobre cuestiones de Geo- 
logía y Paletontología argentinas, páginas 100 a 103, 1896. 


304 


pres de deux-cent-soixante métres. La partie inférieure, dans une épais- 
seur de vingt a trente métres, est d'origine marine. La partie moyenne 
et supérieure est d'origine presque exclusivement terrestre ou éoli- 
thique et contient les débris osseux de la faune mammalogique dite san- 
tacruzienne, une des plus riches et des plus singuliéres que l'on con- 
naisse. Cette formation correspond au systéme tertiaire de Navidad et 
Matanzas, au Chili. 

5% Formation Tehuelchéenne. — La grande formation des galets roulés 
qui couvre presque toute la surface des plateaux des territoires patago- 
niques, est une formation d'origine marine, contenant spécialement dans 
la partie inférieure, des couches de coquilles alternant avec des couches 
de galets (5) et parait correspondre au systéme tertiaire de Coquimbo, 
au Chili. 

Les dépóts plus récents, constitués par du loess, des alluvions, etc., 
au Nord du río Santa Cruz, ne jouent qu'un róle tout a fait secondaire 
et ne méritent ici aucune mention spéciale. 

Dans une vallée d'érosion de la région du Lac Musters et Colhué, avec 
des falaises d'a peu prés quatre cents métres de hauteur, on a trouvé 
toutes ces formations superposées en stratification concordante depuis 
le bas jusqu'en haut, celles VPorigine terrestre passant graduellement 
de Pune a Pautre. 

Ces formations, d'en bas vers le haut, présentent ici le dévelop- 
pement suivant: 

1% La formation des Gres bigarrés qui partout constitue la base et 
dont l'épaisseur est inconnue. Ici elle se trouve tout-a-fait a la base des 
falaises, ne s'élevant que de quelques métres au-dessus du fond de la 
vallée. 

22 La formation Guaranienne, présentant ici une partie inférieure ma- 
rine d'une vingtaine de métres d'épaisseur, formée par un dépót marin 
dont l'aspect est absolument égal a celui de la formation Patagonienne, 
mais contenant des fossiles différents (Liodon argentinus Ameghino, 
Polyptychodon patagonicus Ameghino, etc.). La partie supérieure de 
vingt a trente métres d'épaisseur est formée par les gres rouges pata- 
goniens renfermant des nombreux ossements de Dinosauriens, et dans le 
tiers supérieur des couches argileuses (couches a Pyrotherium) avec 
des os de mammiféres qui reposent immédiatement sur les Dinosau- 
riens. 

3” La formation Patagonienne avec une épaisseur de cent-vingt métres. 

4" La formation Santa-cruzienne avec une épaisseur aproximative de 
cent-cinquante métres. 


(s) F. Amecuino: Notas sobre cuestiones de Geología y Paleontología argentinas, in 
«Boletin del Instituto Geográfico Argentino», tome XVII, pages 103 á 105, 1896. 


305 


de doscientos sesenta metros. Su parte inferior, en un espesor de veinte 
a treinta metros, es de origen marino. Sus partes media y superior son 
de origen casi exclusivamente terrestre o eolítico y contiene los restos 
óseos de la fauna mastológica llamada santacruceña, que es una de las 
más ricas y singulares que se conocen. Esta formación corresponde al 
sistema terciario de Navidad y Matanzas, en Chile. 

5% Formación Tehuelche: La gran formación de los guijarros rodados 
que cubre casi toda la superficie de las mesetas de los territorios pata- 
gónicos, es una formación de origen marino que, en su parte inferior, 
contiene especialmente capas de conchilla alternando con capas de gui- 
jarros (5) y parece corresponder al sistema terciario de Coquimbo, en 
Chile. 

Los depósitos más recientes, formados de loess y aluviones, etc., al 
Norte del río Santa Cruz, no desempeñan más que un papel secundario 
y no merecen mención especial en este trabajo. 

En un valle de erosión de la región del lago Musters y Colhué, con 
barrancas de más o menos cuatrocientos metros de elevación, todas 
esas formaciones han sido halladas superpuestas en estratificación con- 
cordante desde abajo hasta arriba, pasando las de origen terrestre gra- 
dualmente de una a otra. 

De abajo para arriba, estas formaciones presentan ahí el siguiente 
desarrollo: 

12 La formación de las Areniscas abigarradas que en todas partes 
constituye la base y cuyo espesor es desconocido. Aquí se encuentra 
enteramente en la base de las barrancas y sólo se eleva algunos me- 
tros por encima del fondo del valle. 

20 La formación Guaranítica, que aquí presenta una parte inferior 
marina de una veintena de metros de espesor, formada por un depósito 
marino cuyo aspecto es absolutamente igual al de la formación Pata- 
gónica, pero contiene fósiles distintos (Liodon argentinus Ameghino, 
Polyptychodon patagonicus Ameghino, etc.). La parte superior de veinte 
a treinta metros de espesor es formada por las areniscas rojas patagó- 
nicas que contienen numerosos restos de Dinosaurios; y en el tercio 
superior de las capas arcillosas (capas con restos de Pvrotherium) con- 
teniendo huesos de mamíferos, las cuales reposan inmediatamente sobre 
las capas con Dinosaurios. 

3" La formación Patagónica, con un espesor de ciento veinte metros. 

4% La formación Santacruceña, con un espesor aproximado de ciento 
cincuenta metros. 


(5) F. Amecuino: Notas sobre cuestiones de Geología y Paleontología argentinas, in 
«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XVIT, páginas 103 a 103, 1896. 


AMEGHINO — V. XII 20 


306 


5% La formation Tehuelchéenne avec une cinquantaine de métres 
d'épaisseur. 

Le fait qui mérite une mention toute spéciale, c'est le peu d'épais- 
seur de la formation Guaranienne a Dinosauriens et mammiféres en 
proportion du grand développement des formations inférieures (gres 
bigarrés) et supérieures (Patagonienne et Santacruzienne). 

Du reste, la superposition de ces cinq formations a été observée sur 
plusieurs autres endroits, toujours dans le méme ordre et en parfaite 
concordance comme si elles s'étaient succédées sans des hiatus inter- 
médiaires. 


LES COUCHES A «PYROTHERIUM » 


Il faut reconnaítre que généralement on ne trouve pas les mammi- 
feres associés aux Dinosauriens, cette association étant méme assez 
rare, mais cela dépend sans doute des conditions locales de l'époque. 
Nous avons déja vu qu'ii en est de méme du bois silicifié, qui géné- 
ralement n'est pas associé aux Dinosauriens, mais leur association a 
été constatée en plusieurs endroits. Tout porte donc á croire que les 
couches argileuses a Pyrotherium ne constituent pas un étage indépen- 
dant des gres rouges a Dinosauriens, sinon tout simplement des couch>s 
intercalées entre ces mémes grés rouges. 

Quoique dans plusieurs endroits, comme celui dont nous venons de 
donner la superposition des couches, on ait trouvé les couches a Pyro- 
therium dans la partie tout-a-fait supérieure du guaranien, reposant 


- 


directement sur des couches á Dinosauriens, en d'autres lieux comme 
dans les gisements a Titanosaurus australis Lydekker du Neuquen et 
ceux a Argyrosaurus superbus Lydekker du lac Musters, on a trouvé les 
débris du Pyrotherium associés á ceux des deux Dinosauriens sus-men- 
tionnés. Enfin, dans la région de la partie inférieure du río Deseado, 
les couches a Pyrotherium se trouvent a la partie inférieure de la for- 
mation Guaranienne, reposant directement en stratification concordante 
sur la formation des Gres bigarrés, les deux formations passant insen- 
siblement de P'une a l'autre. 

Les couches a Pyrotherium sont donc des couches de nature argileuse 
intercalées sans aucun ordre constant dans les grés rouges dont est 
constituée la formation Guaranienne. Ces couches paraissent avoir été 
les seules favorables á la conservation des débris de mammiféres, tandis 
que les grés rouges ne contiennent, sauf de rares exceptions, que des 
os de Dinosauriens et du bois silicifié. Les mammiféres ont donc vécu 
a la méme époque géologique que les Dinosauriens, et cette époque ne 
peut-étre plus récente que le crétacé supérieur. 


307 


5% La formación Tehuelche, con unos cincuenta metros de espesor. 

Un hecho que merece especial mención, es el poco espesor de la 
formación Guaranítica con Dinosaurios y mamíferos, en proporción del 
gran desarrollo de las formaciones inferiores (Areniscas abigarradas) y 
superiores (Patagónica y Santacruceña). 

Por lo demás, la superposición de estas cinco formaciones ha sido 
observada en varios otros parajes, siempre en el mismo orden y en per- 
fecta concordancia, como si ellas se hubieran sucedido sin hiatus inter- 
medios. 


LAS CAPAS CON RESTOS DE PYROTHERIUM 


Fuerza es reconocer que generalmente no se encuentra a los mamí- 
feros asociados con los Dinosaurios, porque la verdad es que tal aso- 
ciación es rara, pero ello depende sin duda de las condiciones locales 
de la época. Ya se ha visto que otro tanto ocurre con la madera silici- 
ficada que, por lo general, no está asociada a los Dinosaurios; pero su 
asociación ha sido comprobada en varios parajes. Todo induce, pues, a 
pensar que las capas arcillosas con restos de Pyrotherium no constitu- 
yen un piso independiente de las areniscas rojas que los contienen de 
Dinosaurios, sino pura y simplemente capas intercaladas entre esas 
mismas areniscas rojas. 

Aun cuando en algunos lugares, tal como ese, cuya superposición de 
capas acabo de dar, se hayan encontrado las capas con restos de Pyro- 
therium en la parte absolutamente superior del guaranítico, reposando 
directamente sobre capas con restos de Dinosaurios, en otros lugares 
tales como en los yacimientos de Titanosaurus australis Lydekker dei 
Neuquen y los de Argyrosaurus superbus Lydekker del lago Musters, los 
restos de Pyrotherium han sido hallados asociados a los de los dos Dino- 
saurios mencionados. En fin: en la región de la parte inferior del río 
Deseado, las capas con restos de Pyrotherium se encuentran en la parte 
inferior de la formación Guaranítica, reposando directamente en estra- 
tificación concordante sobre la formación de las Areniscas abigarradas, 
pasando ambas formaciones insensiblemente de una a otra. 

Las capas con restos de Pyrotherium son, pues, capas de naturaleza 
arcillosa intercaladas sin ningún orden constante en las areniscas rojas 
que constituyen la formación Guaranítica. Estas capas parecen haber 
sido las únicas favorables para la conservación de los restos de mamí- 
feros, mientras que las areniscas rojas no contienen, salvo raras ex- 
cepciones, más que huesos de Dinosaurios y maderas silicificadas. Los 
mamíferos han vivido, pues, durante la misma época geológica que los 
Dinosaurios; y esa época no puede ser más reciente que el Cretáceo 
superior. 


308 


Ces vues sont confirmées par l'étude des poissons de la méme for- 
mation. J'ai mis les débris de poissons des couches a Pyrotherium dans 
les mains de l'habile naturaliste du British Muséum, M. A. Smith Wood- 
ward, qui visita La Plata dans le mois de Septembre dernier; il les 
emporta á Londres pour les étudier soigneusement, et il m'écrit, en 
lettre récente, que d'aprés l'examen qu'il en a fait, ces fossiles lui pa- 
raissent appartenir a des formes crétacées typiques. 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES MAMMIFERES 
DES COUCHES A «PYROTHERIUM » 


L'on a vu que les os de mammiféres ne se trouvent que dans certaines 
couches; ces débris ne sont pas abondants; je peux méme dire qu'ils 
sont tres rares. Souvent on suit une de ces couches pendant plusieurs 
lieues sans trouver le plus minime fragment. Ce n'est qu'a la suite de 
longues recherches qu'on est arrivé a reunir le matériel dont on dispose. 

Au premier coup d'eejl, ce qui appelle de suite l'attention c'est la 
variété de cette faune et le nombre considérable de ses représentants 
ainsi que la grande taille qu'atteignent beaucoup de genres. 

Le nombre des espéces actuellement connues ne s'éléve, il est vrai, 
qu'au chiffre de cent-quince, mais ces espéces se distribuent en dix-huit 
sous-ordres formant une trentaine de familles et pres de soixante-dix 
genres différents. Les familles contenant plus de deux genres, ou lez 
genres contenant plus de deux espéces, sont assez rares. ll y a des sous- 
ordres comme celui des Paucituberculata qui dans la formation Santa- 
cruzienne compte plus de quarante espéces, tandis que dans les couches 
a Pyrotherium il n'est jusqu'a maintenant représenté que par une seule. 
Les ossements recueillis si on les compare á ceux qu'a fourni la for- 
mation Santa-cruzienne, sont en trés petit nombre et parmi eux il n'y a 
presque pas de doubles. Tout ceci prouve que nous sommes en pré- 
sence d'une faune excessivement nombreuse de laquelle nous ne con- 
naissons encore qu'une petite partie. 

Un fait sur lequel j'appelle l'attention des paléontologistes, c'est le 
contraste qu'il y a par rapport au nombre de représentants selon les 
différentes époques géologiques, entre 1'Amérique du Sud et les autres 
continents. En Europe, en Asie et dans lAmérique du Nord, a partir de 
la base du tertiaire jusqu'au pliocéne, les mammiferes augmentent gra- 
duellement le nombre de leurs représentants et aussi le nombre des 
groupes supérieurs dans lesquels ¡ls se distribuent. 

Dans l'Argentine, le nombre de représentants parait avoir été trés 
grand á toutes les époques (l'actuelle exceptée), mais ceux des époques 


309 


Esta manera de ver está confirmada por el estudio de los peces de 
la misma formación. Los restos de peces de las capas con restos de 
Pyrotherium fueron por mí entregados al hábil naturalista del British 
Museum, A. Smith Woodward, quien visitó La Plata durante el mes de 
Septiembre último, los condujo a Londres para estudiarlos cuidadosa- 
mente, y me ha escrito, en carta reciente, que, según el examen que 
de ellos ha hecho, le parece que esos fósiles pertenecen a formas cre- 
táceas típicas. 


CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LOS MAMÍFEROS 
DE LAS CAPAS CON RESTOS DE «PYROTHERIUM » 


Se ha visto que los huesos de mamíferos sólo son hallados en ciertas 
capas. Estos restos no son nada abundantes. Hasta puedo decir que son 
muy escasos. A menudo se sigue por leguas y leguas una de esas capas 
sin encontrar en ellas ni el más mínimo fragmento. El material de que 
dispongo sólo ha podido ser reunido después de largas exploraciones. 

Lo que desde luego llama la atención a primera vista es la variedad 
de esa fauna y el considerable número de sus representantes, así como 
la gran talla que alcanzaron muchos géneros. 

El número de las especies conocidas actualmente no se eleva, es 
verdad, más que a la cifra de ciento quince, pero esas especies se dis- 
tribuyen en diez y ocho subórdenes que forman una treintena de fami- 
las y cerca de setenta géneros diversos. Las familias que contienen más 
de dos géneros o los géneros que contienen más de dos especies, son 
bastante escasos. Hay subórdenes, tal como el de los Paucituberculata, 
que en la formación Santacruceña cuenta con más de cuarenta especies, 
mientras que en las capas con restos de Pyrotherium sólo está repre- 
sentado hasta ahora por una. Si se comparan los restos recogidos con 
los que ha proporcionado la formación Santacruceña, ellos representan 
un número muy pequeño y casi no figuran duplicados entre ellos. Todo 
eso prueba que se está en presencia de una fauna excesivamente nume- 
rosa, de la cual sólo se conoce hasta ahora una pequeña cantidad. 

Un hecho sobre el cual llamo la atención de los paleontólogos con- 
siste en el contraste que se produce por lo que se refiere al número de 
representantes según las diferentes épocas geológicas entre América 
del Sud y los demás continentes. A partir desde la base del Terciario y 
hasta el plioceno, en Europa, en Asia y en América del Norte, los ma- 
míferos aumentan gradualmente en el número de sus representantes, 
así como también aumenta el número de los grupos superiores en los 
cuales se distribuyen. 

En la Argentina, el número de representantes parece haber sido muy 
grande en todas las épocas (con excepción de la época actual), pero 


310 


plus récentes appartiennent a un trés petit nombre de groupes supé- 
rieurs (ordres, sous-ordres et familles); ce nombre augmente graduel- 
lement a mesure que l'on descend dans les couches plus anciennes 
jusqu'au crétacé (couches a Pyrotherium) précisément le contraire de 
ce que l'on observe dans les autres continents. 

Les mammiféres fossiles de l'Amérique du Sud et spécialement les 
ongulés, ont toujours embarrassés les paléontologistes; ne pouvant pas 
rentrer dans les tableaux systématiques et phylogénétiques tracés a 
Paide des matériaux fournis par l'hémisphére boréal, on tranchait les 
difficultés en disant que c'étaient des types abérrants. Je crois qu'il est 
déja temps que l'on cesse de les envisager sous cette forme, car leur 
nombre est devenu tellement grand qu'il n'est plus possible de continuer 
a les considérer comme des types aberrants et isolés. Il est plus saga 
de les prendre en considération de la maniére la plus sérieuse, car il 
parait que plutót qu'a des rejetons latéraux et isolés sans importance 
on a a faire avec des branches méres qui probablement on joués, dans 
l'évolution de cette classe des vertébrés, un róle prépondérant. 

Un des caracteres le plus saillant de cette ancienne faune, c'est la 
prédominance des ongulés sur tous les autres groupes: ils constituent 
a eux seuls le 75 pour cent du nombre total des espéces, se distribuant 
dans des groupes tres variés, tandis que les édentés, qui donnent ce 
cachet si spécial aux faunes mammalogiques tertiaires de l1'Amérique 
du Sud, jouent ici un róle tout-a-fait secondaire. 

Ces ongulés primitifs se laissent distribuer facilement dans les ordres 
déja connus, dont queiques uns (Pyrotheria) sont exclusifs de cette for- 
mation, tandis que d'autres (Hyracoidea) on les trouve dans ce con- 
tinent pour la premiére fois. Pourtant, a cette époque la les différents 
groupes étaient beaucoup moins éloignés les uns des autres que dans 
les temps plus récents et conservaient, spécialement dans la denture, 
des caractéres en commun qui le plus souvent ne permettent pas de 
déterminer exactement les dents isolées. 

Cela parait difficile et j'en aurais méme douté si je n'en avais pas 
fait l'humiliante expérience. Dans les gisements tertiaires j'ai toujours 
pu déterminer l'ordre auquel appartenaient les molaires isolées et cela 
avec facilité, mais je dois avouer que je suis presque incapable d'en 
faire autant avec les mammiféres crétacés. Je me trouve embarrassé 
pour distinguer une molaire d'un Toxodonte de celle d'un Typotherien. 
ou d'un Astrapothére, ou d'un Ancylopode, ou d'un Tillodonte ou méme 
d'un Singe. Il parait que tous les ongulés convergent ici vers un type 
central unique qui serait celui des Isotemnidae possédant l'appareil den- 
taire le moins spécialisé, de telle sorte que ce n'est qu/a l'aide de séries 


qua 


A 


311 


los de las épocas más recientes pertenecen a un muy pequeño número 
de grupos superiores (órdenes, subórdenes y familias); y ese número 
aumenta gradualmente a medida que se desciende en las capas más 
antiguas hasta el Cretáceo (capas con restos de Pyrotherium), que es, 
precisamente, lo contrario de lo que se observa en los demás con- 
tinentes. 

Los mamíferos fósiles de América del Sud, y especialmente los ungu- 
lados, han dificultado siempre la acción de los paleontólogos. No pu- 
diendo entrar en los cuadros sistemáticos y filogenéticos trazados con 
ayuda de los materiales provistos por el hemisferio boreal, se ha venido 
saltando por sobre las dificultades, afirmándose que se trataba de tipos 
aberrantes. Mi opinión es que ha llegado la hora de que se acabe de 
encarárseles en tal forma, porque su número ha llegado a hacerse tan 
grande que ya no es posible seguir considerándolos como tipos abe- 
rrantes y aislados. Más prudente es tomarlos en consideración de la 
manera más seria, porque más bien parece que en vez de tener que 
habérselas con retoños laterales y aislados, sin importancia, se está en 
presencia de ramas madres que probablemente han desempeñado un 
papel preponderante en la evolución de esta clase de los vertebrados. 

Uno de los caracteres más salientes de esta antigua fauna consiste 
en el predominio de los ungulados sobre todos los demás grupos: cons- 
tituyen por sí solos el 75 por ciento del número total de las especies, 
distribuyéndose en grupos muy variados, mientras que los Desdentados, 
que tan especial cariz dan a las faunas mastológicas terciarias de Sud 
América, desempeñan aquí un papel enteramente secundario. 

Esos ungulados primitivos se dejan distribuir fácilmente en los órde- 
nes ya conocidos, algunos de los cuales (Pyrotheria) son exclusivos de 
esta formación, mientras que otros (Hyracoidea) son por primera vez 
hallados en este continente. Y en esa época, no obstante, los diferentes 
grupos, eran mucho menos alejados entre sí que en los tiempos más 
recientes y conservaban especialmente en la dentadura caracteres co- 
munes que muy frecuentemente no permiten determinar con exactitud 
los dientes que se encuentran sueltos. 

Parece ello difícil y yo mismo lo habría puesto en duda si no hubiese 
sufrido la humillante experiencia. Siempre he podido determinar el 
orden al cual pertenecían los molares sueltos procedentes de los yaci- 
mientos terciarios, y eso con facilidad; pero debo confesar que soy 
poco menos que incapaz de hacer otro tanto con los provenientes de los 
mamíferos cretáceos. Me encuentro embarazado para distinguir el mo- 
lar de un Toxodóntido del de un Tipotérido, o de un Astrapotérido, o de 
un Ancilópodo, o de un Tilodóntido y hasta de un mono. Parece que todos 
los ungulados convergen aquí hacia un tipo central único, que sería el de 
los Isotemnidae, los cuales poseen el aparato dentario menos especia- 


312 


complétes que l'on peut déterminer les genres et les rapporter soit a 
un groupe soit a l'autre. Ceci prouve que l'on est tres pres de la souche 
commune et l'on peut prévoir que dans un étage un peu plus inférieur 
on ne pourra plus tracer les limites des différents sous-ordres d'ongulés. 

A la méme époque existaient déja des Primates (Notopithecus, Eupi- 
thecops, etc.) alliés des Lémuriens et surtout des Adapis, mais tellement 
voisins de certains ongulés (Archaeophylus) du groupe des Protypo- 
théridés qu'ils se relient á ceux-ci d'une maniére á peu prés continue, 
tandis que par la forme des molaires se rapprochent des Ancylopoda et 
des Tillodontia. 

Il est aussi difficile de trouver une ligne de séparation entre les on- 
gulés et les onguiculés, qui se confondent par deux lignes différentes. 

D'un cóté on a les Typothériens qui par le genre Archaeophylus se 
rapprochent des Lémuriens et dont tout le squelette est d'onguiculé. A 
lautre extrémité le passage se fait par les Isotemnidw de V'ordre des 
Ancylopoda qui aboutissent aux Tillodontia qui sont des onguiculés, les 
Isotemnidae eux-mémes étant plutót des onguiculés que des ongulés. 

Je ne veux pas m'étendre davantage; on jugera par soi-méme a l'aids 
des figures et des renseignements qui les accompagnent. Mais je vais 
dire quelques mots sur les caracteres de la dentition et des membres 
parce que ces matériaux modifient notablement les idées courantes sur 
ce sujet. 

Tout d'abord, j'appelle l'attention sur le fait que par rapport a la 
complication des dents, la denture de ces animaux ne confirme pas la 
théorie de la trituberculie et de la complication graduelle. La plupart 
des types ont les molaires quadrangulaires et plus compliquées, avec 
les racines plus nombreuses ou plus distinctes que chez leurs descen- 
dants de la formation Santa-cruzienne. Dans les genres a molaires supé- 
rieures triangulaizes on peut constater facilement que cette conforma- 
tion, comme chez les formes plus modernes, est dúe a une fusion des 
deux lobes internes et des racines correspondantes. En outre, chez plu- 
sieurs genres a dents quadrangulaires (Archaeohyrax, Argyrohyrax, 
Eurygeniops, etc.) on observe que pendant la vieillesse les molaires 
deviennent triangulaires, ce qui preuve bien que cette derniére confor- 
mation n'est que le résultat de la simplification de molaires autrefois 
plus compliquées. 

Par la conformation de leurs dents, les premiers mammiféres n'étaient 
ni des omnivores ni des carnivores, sinon des animaux de caractéres 
ambigus et mal définis; cela veux dire que l'on a tort de considérer 
les dents bunodontes comme ayant dú nécessairement précéder celles 
lophodontes ou selenodontes. Les bunodontes parfaits, comme les Co- 


313 


lizado, por manera que sólo con ayuda de series completas pueden 
determinarse los géneros y referirlos a uno u otro grupo. Ello prueba 
que se está muy cerca del tronco común y puede preverse que en un 
piso más inferior ya no podrán trazarse los límites de los diversos sub- 
órdenes de ungulados. 

Ya por la misma época existían Primatos (Notopithecus, Eupithecops, 
etcétera) aliados de los Lemúridos y sobre todo de los Adapis, pero tan 
cercanos de ciertos ungulados (Archaeophylus) del grupo de los Proti- 
potéridos, que se ligan a éstos de una manera más o menos continua, 
mientras por la forma de los molares se acercan a los Ancylopoda y los 
Tillodontia. 

Es también difícil encontrar una línea de separación entre los ungu- 
lados y los unguiculados, los cuales se confunden por dos líneas dis- 
tintas. 

Por un lado están los Tipotéridos que, por el género Archaeophylus, 
se acercan a los Lemúridos y cuyo entero esqueleto es de unguiculado; 
y en la otra extremidad, el pase se hace por los Isotemnidae, del orden 
de los Ancylopoda, que confinan con los Tillodontia, que son unguicula- 
dos, teniendo los mismos /sotemnidae más de unguiculados que de un- 
gulados. 

No quiero extenderme más. Cada cual juzgará por sí mismo con 
ayuda de las figuras y de los datos que las acompañan. Pero voy a decir 
algunas palabras acerca de los caracteres de la dentición y de los miem- 
bros, porque estos materiales modifican notablemente las ideas co- 
rrientes al respecto. 

Desde luego llamo la atención sobre el hecho de que con respecto a 
la complicación de los dientes, la dentadura de estos animales no con- 
firma la teoría de la trituberculia y de la complicación gradual. La 
mayor parte de los tipos tienen los molares cuadrangulares y más com- 
plicados, con las raíces más numerosas o más distintas que en sus des- 
cendientes de la formación Santacruceña. En los géneros de molares 
superiores triangulares puede comprobarse fácilmente que esta con- 
formación, lo mismo que en las formas más modernas, es debida a una 
fusión de los dos lóbulos internos y de las raíces correspondientes. 
Además, en varios géneros de dientes cuadrangulares (Archaeohyrax, 
Argyrohyrax, Eurygeniops, etc.) se observa que durante la vejez los 
molares se hacen triangulares, lo que prueba perfectamente que esta 
última conformación sólo es el resuitado de la simplificación de molares 
que antes fueron complicados. 

Por la conformación de sus dientes, los primeros mamíferos no eran 
ni omnívoros ni carnívoros, sino animales de caracteres ambiguos y 
mal definidos; ello quiere decir que se está en error cuando se consi- 
dera a los dientes bunodontes como si, necesariamente, hubiesen debijlo 
preceder a los lofodontes o selenodontes. Los bunodontes perfectos, 


314 


chons; les lophodontes parfaits, comme les Tapirs; et les selenodontes 
parfaits, comme les Ruminants, sont le résultat de spécialisations ré- 
centes; les mammiféres crétacés dans sa presque totalité, n'étaient n: 
des bunodontes, ni des lophodontes, ni des selenodontes; ¡ls avaient des 
molaires a pointes ou a crétes mal définies, et les différents types des 
époques plus récentes ne se sont accentués que graduellement. 

Pourtant, quelques caracteres ont fait leur apparition d'une maniére 
á peu pres soudaine, par exemple les grands plis (plis primaires) et 
les cornets d'émail des dents molaires. Je croyais, comme sans doute 
aussi tous les paléontologistes, que ces plis et cornets s'étaient formés 
lentement au moyen d'enfoncements de la couche d'émail de la cou- 
ronne qui, je supposais, formaient des espéces de poches superficielles 
qui pénétraient graduellement dans la dentine. L'étude des dents des 
mammiferes crétacés prouve que les choses se sont passées autre- 
ment. Ces plis se sont formés pendant le développement embryonnaire 
des dents et sont le résultat du développement inégal des papilles des 
molaires composées; les conules formés par les papilles se son dépla- 
cés de sorte que les deux externes devenus beaucop plus gros, ont 
enfermé a l'intérieur les deux internes plus petits et en tournant a 
l'intérieur, l'espace qui les séparait devint le grand pli interne princi- 
pal, les espaces ou vides internes entre les deux papilles environnantes 
et les deux enfermées a l'intérieur donnérent origine aux plis secon- 
daires. Ces plis allaient d'un bout a l'autre de la dent, mais dans la suc- 
céssion paléontologique ¡ls sont devenus plus longs chez les genres qui 
ont persisté ou acquis l'état hypselodonte et plus courts chez ceux qui 
sont devenus brachyodontes, ou se sont compliqués chez certains genres 
et simplifiés ou méme disparus chez d'autres. 

Nous voici maintenant a un autre probleme, la brachyodontie et 1'hyp- 
selodontie; c'est presque un article de foi pour les paléontologistes, que 
ce dernier état dérive du premier, et pourtant cela est une erreur. L*hyp- 
selodontie parfaite et la brachyodontie parfaite sont aussi le résultat de 
spécialisations récentes. Sous ce rapport les mammiféres crétacés étaient 
a caracteres ambigus, ou étaient brachyodontes et hypselodontes selon 
láge. Les Notohippidae, par exemple, qui sont la souche des chevaux, 
dans le jeune áge et a l'áge adulte étaient des hypsélodontes avec leurs 
molaires parfaitement comparables á celles des Toxodontes; á un áge 
plus avancé et pendat la vieillese ¡ls étaient, au contraire, brachyodontes 
a un degré aussi accentué que l'Anchitherium et le Mesohippus, tandis 
que les Equidés actuels sont en voie de se transformer en hypselodontes 
parfaits. 

La denture des formes anciennes non spécialisées, ou peu spécialisées. 
était toujours en série continue. Les espacements dentaires sont d'ori- 


315 


como los Puercos; los lofodontes perfectos, como los Tapires; y los sele- 
nodontes perfectos, como los Rumiantes, son resultados de especializa- 
ciones recientes. En su casi totalidad, los mamíferos cretáceos no eran 
ni bunodontes, ni lofodontes, ni selenodontes; tenían molares con pun- 
tas o crestas mal definidas; y los distintos tipos de las épocas más 
recientes sólo se han acentuado gradualmente. 

No obstante, algunos caracteres han hecho su aparición de una manera 
más o menos repentina. Por ejemplo: los grandes pliegues (pliegues 
primarios) y los cucuruchos de esmalte de los dientes molares. Pensaba, 
como sin duda han de pensarlo también todos los paleontólogos, que 
esos pliegues y cucuruchos se habían formado lentamente por medio de 
hundimientos de la capa de esmalte de la corona que, según lo suponía 
yo, formaban especies de bolsas superficiales que penetraban gradua!- 
mente en la dentina. El estudio de los dientes de los mamíferos cretá- 
ceos prueba que las cosas se han producido de otro modo. Esos plizgues 
se han formado durante el desarrollo embrionario de los dientes y son 
el resultado del desarrollo desigual de las papilas de los molares com- 
puestos; los cónulos formados por las papilas se desplazaron de manera 
que los dos externos, que se hicieron mucho más grandes, encerraron 
en su interior a los dos internos, más pequeños, y dando vuelta hacia el 
interior, el espacio que los separaba se convirtió en el gran pliegue 
interno principal y los espacios o vacíos internos situados entre las 
dos papilas linderas y los dos encerrados en el interior, dieron origen 
a los pliegues secundarios. Esos pliegues llegaban de una a otra extre- 
midad del diente, pero en la sucesión paleontológica se han hecho más 
largos en los géneros que han persistido o adquirido el estado hipselo- 
donte y más cortos en aquellos que se han hecho braquiodontes, o se 
han complicado en ciertos géneros y simplificado y hasta desaparecido 
en otros. 

Y henos aquí ahora ante otro problema: la braquiodontia y la hipse- 
lodontia. Para los paleontólogos es casi artículo de fe que este último 
estado deriva del primero, y no obstante eso importa un error. La hip- 
selodontia perfecta y la braquiodontia perfecta son también resultados 
de especializaciones recientes. Desde este punto de vista, los mamíferos 
cretáceos eran de caracteres ambiguos, o eran braquiodontes o hipselo- 
dontes, según la edad. Los Notohippidae, por ejemplo, que son el tronco 
de los caballos, en la edad juvenil y en la edad adulta eran hipselo- 
dontes con sus molares perfectamente comparables a los de los Toxo-- 
dontes; y a una edad más avanzada y durante la vejez, eran, por el 
contrario, braquiodontes en un grado tan acentuado como en el Anchi- 
therium y el Mesohippus, mientras que los Equidios actuales están en 
vía de transformarse en perfectos hipselodontes. 

La dentadura de las antiguas formas no especializadas o poco espe- 
cializadas, era siempre en serie continua. Los espaciamientos dentales 


316 


gine postérieure, dús, soit a la spécialisation de chaque classe de dents, 
comme chez les Sarcobora (Carnivora, Creodonta, Sparassodonta, etc.), 
soit á la disparition de plusieurs de ces organes, comme chez la plupart 
des Typothériens et des Toxodontes; soit enfin a l'allongement de la 
partie faciale du cráne, comme chez les Equidés. 

Un autre caractére d'importance que l'on trouve chez les types pri- 
mitifs, c'est celui de ne présenter de différentiation entre les incisives, 
la canine et la premiére molaire, la canine ressemblant aux incisives et 
a la molaire qui la suit. Sous ce rapport, les seules formes comparables 
a celles du crétacé de 1'Argentine, sont celles de l'éocéne infériecur de 
Reims (Pleuraspidotherium, Orthaspidotherium), en France, décrites par 
le docteur Víctor Lemoine. Chez le plus grand nombre des ongulés la 
différentiation de ces dents a eu lieu apres l'époque du Pyrotherium, 
mais ce ne fut pas toujours la méme dent qui prit la forme de canine. 
Chez les Leontinidae et beaucoup des Toxodontia ce sont la deuxiéme 
incisive supérieure et la troisieme inférieure qui par leur développe- 
ment et leur fonction représentent la canine; chez les Lémuriens c'est 
la premiere molaire qui fait les fonctions de la canine, tandis que chez 
la plupart des autres mammiféres c'est la premiétre dent implantée dans 
le maxillaire et la correspondante de la mandibule, qui est celle que 
Pon appelle la vraie canine. 

Je ne m'arréterai pas sur les états pentadactyles et plantigrades qui 
sauf quelques rares exceptions se trouvent chez presque toutes les 
formes primitives, mais je dois dire quelques mots sur la disposition 
des membres dans leur ensemble. Chez toutes ces formes on remarque 
la grande obliquité de l'astragale avec les deux crétes de la poulie arti- 
culaire tibiale tres inégales, l'interne étant basse et arrondie, et l'ex- 
terne proéminente, anguleuse et rejetée vers le dehors. Cette disposi- 
tion est toujours accompagnée par un développement considérable de 
Pextrémité distale ¿du péroné qui s'appuie sur le calcanéum et le plus 
souvent aussi par une prédominance du doigt externe sur l'interne, du 
moins en grosseur; cela indique que le poids du corps reposait princi- 
palement sur la partie externe des pieds, disposition que l'on retrouv= 
encore dans les temps plus récents chez les Chalicothéridés et les Eden- 
tés. Chez les quelques formes dans lesquelles le péroné a perdu son 
point d'appui sur le calcanéum, l'astragale a développé une grande ex- 
pansion latérale triangulaire sur le cóté externe qui recouvrait le calca- 
«néum et servait de point d'appui au péroné. 

Cette obliquité de l'lastragale accompagnée de l'articulation fibulo- 
calcanénne et la prédominance du doigt externe sur l'interne, prouve 
que les anciens mammiféres crétacés n'étaient pas bien verticalement 
d'aplomb sur leurs pattes, sinon qu'ils avaient les membres un peu 
tordus en dehors, conformation qui évidemment était un héritage des 


317 


son de origen posterior, ya sea debido a la especialización de cada clase 
de dientes, como en los Sarcobora (Carnivora, Creodonta, Sparasso- 
donta etc.), ya a la desaparición de varios de esos órganos, como en la 
mayor parte de los Tipotéridos y de los Toxodóntidos, ya al alarga- 
miento de la parte facial del cráneo, como en los Equidios. 

Otro carácter de importancia que se encuentra en los tipos primitivos 
es el de no presentar diferenciación entre los incisivos, el canino y el 
primer molar, pareciéndose el canino a los incisivos y al molar que ls 
sigue. Las únicas formas comparables a las del cretáceo de la Argen- 
tina son al respecto las del eoceno inferior de Reims, en Francia, (Pleu- 
raspidotherium, Orthaspidotherium), descriptas por el doctor Víctor Le- 
moine. En el mayor número de los ungulados, la diferenciación de esos 
dientes se ha efectuado después de la época del Pyrotherium, pero el 
que adquirió la forma de canino no fué siempre el mismo diente. En 
los Leontinidae y en muchos de los Toxodontia son el segundo incisivo 
superior y el tercero inferior los que por su desarrollo y su función re- 
presentan al canino. En los Lemúridos, el primer molar es el que des- 
empeña las funciones del canino, mientras que en la mayor parte de los 
demás mamíferos es el primer diente implantado en el maxilar y ei 
correspondiente de la mandíbula, que es aquél al cual se denomina 
verdadero canino. 

No voy a detenerme en los estados pentadáctilos y plantígrados, que, 
salvo algunas escasas excepciones se hallan en casi todas las formas 
primitivas, pero voy a decir algunas palabras sobre la disposición de los 
miembros en su conjunto. En todas esas formas se nota la gran oblicui- 
dad del astrágalo con las dos crestas de la polea articular tibial muy des- 
iguales, siendo la interna baja y redondeada y la externa prominente, 
angulosa y vuelta hacia afuera. Esta disposición está siempre acompa- 
ñada de un desarrollo considerable de la extremidad distal del peroné, 
que se apoya en el calcáneo, y también muy a menudo por un predomi- 
nio del dedo externo sobre el interno, cuando menos en el grosor; ello 
indica que el peso del cuerpo reposaba principalmente en la parte externa 
de los pies, cuya disposición es hallada todavía en tiempos más recien- 
tes entre los Calicotéridos y los Desdentados. En aquellas pocas for- 
mas en las cuales el peroné ha perdido su punto de apoyo sobre el cal- 
cáneo, el astrágalo ha desarrollado una gran expansión lateral triangu- 
lar sobre el lado externo, que recubría el calcáneo y servía de punto 
de apoyo para el peroné. 

Esta oblicuidad del astrágalo acompañada de la articulación fíbulo- 
calcaneal y el predominio del dedo externo sobre el interno, prueba que 
los antiguos mamíferos cretáceos no estaban verticalmente aplomados 
sobre sus patas, sino que tenían los miembros un poco torcidos hacia 
afuera, cuya conformación era evidentemente una herencia de los Rep- 


318 


Reptiles. A mesure que les membres devenaient plus d'aplomb la créte 
interne de l'astragale se relevait accompagnée par un renfoncement 
graduel de la poulie articulaire. Pour le moment, les points extrémes 
de cette évolution chez les ongulés sont indiqués d'un cóté par les 
Notohippidae, qui constituent la plus ancienne souche des Equidés et 
dont la conformation des membres paraít égale a celle des Meniscothe- 
ridae; Vautre extréme est constitué par les chevaux récents, les cou- 
reurs les plus parfaits et les mieux d'aplomb sur leurs membres. 

Tous ces caracteres s'accordent parfaitement avec la grande anti- 
quité géologique de cette faune. Or, comme il est évident que c'est la 
plus ancienne faune que l'on connaisse de mammiféres placentaires, 
on trouvera logique que je considere les types du crétacé de l'Argentine 
comme les ancétres de tous les groupes qui graduellement se sont déve- 
loppés plus tard dans les autres continents. Pour moi les Notopithecidae 
de Patagonie constituent la souche des Prosimiens et des Singes. Les 
Archaeohyracidae seraient les prédécesseurs des Hyracoidea actuels 
d'Afrique et d'Asie. Les Pyrotheria constitueraient la souche des Pro- 
boscidens. Les Notohippidae seraient non seulement les ancétres des 
Proterotheridae, mais aussi des chevaux, des Meniscotheridae et des 
Condylarthra de l'Ancien et du Nouveau monde. Les Astrapotheria se- 
raient la souche des Amblypoda et peut-étre aussi de la ligne qui aboutit 
aux Rhinoceros. Les Homalodontotheridae seraient les antécesseurs des 
Chalicotheridae et les Isotemnidae seraient les prédécesseurs des Plen- 
raspidotheridae. Les Notostylopidae sont pour moi la souche des Tillo- 
dontia. Les Sparassodonta constituieraient le point de départ des Creo- 
donta, des Dasyura et des Carnivora. Les Paucituberculata seraient les 
antécesseurs des Multituberculata et des Diprotodontes d'Australie, etc. 
Bref, c'est dans l'Amérique du Sud que la presque totalité des groupes 
de mammiféres auraient eu leur point de départ. 

En ce qui concerne l'Amérique du Nord nous possédons assez de ren- 
seignements pour écarter définitivement ce continent de ceux qui ont 
pu étre le centre d'origine des mammiféres placentaires. Le crétacé le 
plus supérieur de ce continent, les couches de Laramie, ne contient en 
fait de mammiféres que des petits animaux se rapprochant les uns 
(Cimolomys, Meniscoessus) aux Multituberculata et les autres (Cimo- 
lestes, Telacodon, Batodon), aux Paucituberculata, ces derniers se rap- 
prochant beaucoup des types de Patagonie (Garzonidae). Les patientes 
recherches de M. Hatcher et d'autres explorateurs également habiles 
n'ont pu découvrir, dans ces couches, des mammiferes d'autres types; 
il n'y en avait pas. Pourtant, dans les couches de Puerco, qui reposent 
immédiatement au-dessus des couches de Laramie, fait son apparition 
soudaine toute une nouvelle faune d'ongulés et de Créodontes, lesque!s 


319 


tiles. A medida que los miembros resultaban más aplomados, la cresta 
interna del astrágalo se hacía más prominente, acompañada por un 
mayor hundimiento gradual de la polea articular. Por el momento, los 
puntos extremos de esta evolución en los ungulados están indicados 
por una parte por los Notohippidae, que constituyen el más antiguo 
tronco de los Equidios y cuya conformación de los miembros parece 
igual a la de los Meniscotheridae; y constituyen el otro extremo los 
caballos recientes, que son los más perfectos corredores y los de mejor 
aplomo sobre sus miembros. 

Todos esos caracteres están perfectamente de acuerdo con la gran 
antigiiedad geológica de esta fauna. Ahora bien: como es evidente que 
ella es la más antigua fauna que se conoce de mamíferos placentarios, 
ha de encontrarse que es lógico que yo considere a los tipos del cre- 
táceo de la Argentina como a los antepasados de todos los grupos que 
gradualmente se han desarrollado más tarde en los demás continentes. 
Para mí, los Notopithecidae de Patagonia constituyen el tronco de los 
Prosimios y de los Monos. Los Archaeohyracidae serían los antecesores 
de los Hyracoidea actuales de Africa y de Asia. Los Pyrotheria consti- 
tuirían el tronco de ¡os Proboscidios. Los Notohippidae serían no sólo los 
antepasados de los Proterotheridae, sino también de los caballos, de los 
Meniscotheridae y de los Condylarthra del Antiguo y del Nuevo mundo. 
Los Astrapotheria serían el tronco de los Amblypoda y tal vez también 
de la línea que culmina en los Rhinoceros. Los Homalodontotheridae se- 
rían los antecesores de los Chalicotheridae y los Isotermmnidae serían los 
precedecesores de los Pleuraspidotheridae. Los Notostylopidae son, para 
mí, el tronco de los Tillodontia. Los Sparassodonta constituirían el punto 
de partida de los Creodonta, de los Dasyura y de los Carnivora. Los 
Paucituberculata serían los antecesores de los Multituberculata y de los 
Diprotodontes de Australia, etc. En una palabra: la casi totalidad de 
los grupos de mamíferos habrían tenido su punto de partida en América 
del Sud. 

Por lo que se refiere a América del Norte, dispongo de suficientes 
datos para descartar definitivamente a ese continente de los que han 
podido ser el centro de origen de los mamíferos placentarios. En efecto: 
el cretáceo más superior de dicho continente, las capas de Laramia, no 
contiene, en materia de mamíferos, más que pequeños animales que 
se acercan: unos (Cimolomys, Meniscoessus) a los Multituberculata, y 
otros (Cimolestes, Telacodon, Batodon) a los Paucituberculata, los cua- 
les se acercan mucho a los tipos de Patagonia (Garzonidae). Las pacien- 
tes investigaciones de Hatcher y otros exploradores igualmente hábiles, 
no han logrado descubrir, en aquellas capas, mamíferos de otros tipos; 
no los había. Y no obstante, en las capas de Puerco, encima de las 
capas de Laramia, ha hecho su repentina aparición toda una nueva 


320 


n'ayant pas eu d'antécesseurs sur place, doivent nécessairement étre 
des immigrants venus d'ailleurs. 

D'oú sont-ils venus? 

Je me rappelle d'avoir eu, il y a quelques années, une longue discus- 
sion avec M. Jhering; cet auteur, se basant principalement sur l'étude 
de la distribution géographique des mollusques d'eau douce vivants et 
fossiles, prétendait que 1'Amérique du Sud a dú étre unie a 1'Afrique 
pendant le commencement du Tertiaire ou a la fin du Secondaire, et 
séparée de l'Amérique du Nord jusqu'au pliocene. 

D'apres l'étude de certains mammiféres (Rongeurs hystricomorphes, 
Didelphydés, etc) je reconnaissais que durant les premiers temps de 
Vépoque Tertiaire il doit y avoir eu une communication entre 1'Afrique 
et Amérique du Sud. Malgré cela, me basant surtout sur la présence 
de Dinosauriens et de mammiféres que l'on rapportait alors aux Créo- 
dontes, dans les couches fossiliféres de Patagonie, je soutenais qu'il y 
avait eu aussi des communications entre l'Amérique du Sud et 1'Amé- 
rique du Nord pendant la fin du Secondaire et durant le commencement 
du Tertiaire; je croyais méme que ces communications avaient dú étre 
plus longues que celles qu'il y avait eu entre 1'Afrique et 1'Amérique 
du Sud. 

A cette époque lá, on n'avait encore qu'une idée assez vague de la 
faune mammalogique de Laramie, la faune Santa-cruzienne n'était con- 
nue que d'une maniére tres imparfaite et la faune des couches a Pyro- 
therium on peut dire qu'elle était presque absolument inconnue. Les 
connaissances que l'on possede actuellement sur ces trois faunes et les 
derniéres recherches de MM. Osborn, Earle et Wortman sur la faune 
de Puerco dans l'Amérique du Nord, ont éclairé la question d'un jour 
tout nouveau et je dois aujourd'hui reconnaítre que j'étais dans l'erreur 
et que M. Jhering avait parfaitement raison. 

Les communications entre les deux Amériques doivent avoir eu lieu 
pendant le Crétacé, mais la connexion a dú étre incompléte et passa- 
gére permettant a peine le passage de quelques représentants de la 
petite faune (Telacodon, Batodon). Les grandes migrations des types 
sud-américains se sont réalisées par l'Afrique d'oú ils sont passés en 
Asie et en Europe, d'ici dans l'Amérique du Nord, quelques uns ayant 
continué leur migration vers le Sud jusqu'a atteindre le point de départ 
oú ¡ls son arrivés completement transformés au point de n'étre presque 
plus reconnaissables. 

Les Pyrotheridae peuvent nous fournir un exemple tres frappant de 
cette migration á travers les continents et les áges géologiques. Ces 
animaux constituent indisputablement la souche des Proboscidiens, qui 
n'apparaissent dans 1'Ancien continent qu'a partir du Miocéne sous la 
forme de Dinotherium. Les Pyrotheria doivent étre passés en Afrique 
vers la fin du Crétacé ou au commencement du Tertiaire et se sont trans- 


321 


fauna de ungulados y de Creodontes, que, careciendo de antecesores in 
situ, deben ser necesariamente inmigrantes llegados de afuera. 

¿De dónde llegaron ? 

Recuerdo que hace algunos años sostuve una larga discusión con Jhe- 
ring. Este autor, basándose principalmente en el estudio de la distribu- 
ción geográfica de los moluscos de agua dulce vivos y fósiles, pretendía 
que América del Sud ha debido estar unida a Africa durante el princi- 
pio del Terciario o a fines del Secundario y separada de América del 
Norte hasta el plioceno. 

De acuerdo con el estudio de ciertos mamíferos (Roedores histrico- 
morfos, Didélfidos, etc.) reconocí que durante los primeros tiempos de 
la época Terciaria debió haber habido una comunicación entre Africa y 
América del Sud; pero a pesar de eso, basándome sobre todo en la pre- 
sencia de Dinosaurios y de mamíferos que entonces eran referidos a los 
Creodontes, en las capas fosilíferas de Patagonia, sostuve que también 
había habido comunicaciones entre América del Sud y América de! 
Norte durante el final del Secundario y principios del Terciario. Hasta 
creía que esas comunicaciones debían haber sido más largas que las que 
habían mediado entre Africa y América del Sud. 

En aquella época aún no se tenía más que una idea bastante vaga de 
la fauna mastológica de Laramia, la fauna santacruceña no era conocida 
sino de una manera muy imperfecta y puede decirse que la fauna de 
las capas con restos de Pyrotherium era casi por completo desconocida. 
Los conocimientos que se tienen actualmente acerca de esas tres faunas 
y las últimas investigaciones de Osborn, Earle y Wortman acerca de 
la fauna de Puerco, en América del Norte, han iluminado la cuestión 
con una luz enteramente nueva y es de mi deber reconocer hoy que 
Jhering tenía perfecta razón y que yo estaba en un error. 

Las comunicaciones entre ambas Américas deben haber existido du- 
rante el Cretáceo, pero la conexión debió ser incompleta y pasajera, 
permitiendo apenas el paso de algunos representantes de la fauna pe- 
queña (Telacodon, Batodon). Las grandes migraciones de los tipos sud- 
americanos se realizaron camino de Africa, de donde pasaron a Asia 
y Europa y de Europa a América del Norte, desde donde algunos con- 
tinuaron su migración hacia el Sud hasta volver de nuevo al punto de 
partida, adonde llegaron completamente transformados, a punto de no 
ser ya casi reconocibles. 

Los Pyrotheridae pueden proporcionarnos un ejemplo sorprendente 
de esa migración a través de los continentes y las épocas geológicas. 
Esos animales constituyen indiscutiblemente el tronco de los Probosci- 
dios, que en el antiguo continente no aparecen sino a partir del Mioceno 
bajo la forma de Dinotherium. Los Pyrotheria debieron pasar al Africa 
hacia fines del Cretáceo o principios del Terciario y se transformaron 


AMEGHINO — V. XII 21 


322 


formés graduellement en Dinotherium; c'est sous cette forme qu'ils 
apparaissent en Asie et en Europe pendant le miocéne moyen. Le Dino- 
therium ou une forme voisine, s'est transformé en Mastodon et en 
Elephas, genres que l'on trouve dans tout l'Ancien continent, et sont 
passés aussi dans l'Amérique du Nord, le Mastodonte vers la fin du 
miocéne et l'Elephas au commencement du pliocéne. Ce dernier genre 
n'a pas dépassé l'Amérique centrale, mais le Mastodon, continuant sa 
migration vers le Sud, passa l'isthme de Panamá qui venait de surgir 
et envahissant 1'Amérique du Sud arriva pendant l'époque Pampéenne 
dans l'Argentine, son point de départ sous la forme de Pyrotherium, 
quand ses ancétres étaient déja disparus de ce continent depuis plu- 
sieurs époques géologiques. C'est la méme route que suivirent aussi les 
anciens Notohippidae et les Sparassodonta pour arriver a leur point de 
départ sous la forme de Chevaux (Equidae) et de Carnassiers (Carni- 
vora). C'est aussi la méme route suivie par les Rongeurs hystrico- 
morphes et les Didelphys (Microbiotheridae), avec la seule différence 
qu'apres ce long voyage, en arrivant a leur point de départ, ¡ls retrou- 
verent leur fréres qui avaient prospéré et s'étaient multipliés d'une 
maniére considérable. 

D'apres ces nouvelles idées, c'est 1'Ancien continent qui aurait fourni 
successivement les faunes mammalogiques de 1'Amérique du Nord, et 
s'il en est ainsi, chacune de ces faunes doit étre un peu plus moderne 
que celle correspondante d'Europe. Ces faunes, successivement canton- 
nées dans l1'Amérique du Nord, continent qui n'était pas encore en com- 
munication avec 1'Amérique du Sud, se sont spécialisées donnant origine 
aux formes les plus étranges. Pour ce qui regarde a la plus ancienne 
de ces faunes, celle des couches de Puerco, sa spécialisation a été portés 
a un si haut degré qu'elle est disparue par extinction de la maniére la 
plus compléte, n'ayant laissé absolument aucun descendant. 

J/arréte ici ces considérations qui deviendraient un peu trop longues, 
mais jJ'aurai l'occasion d'y revenir; dans ma troisiéme contribution je 
me propose de traiter ces différentes questions, avec beaucoup plus de 
détails. Maintenant je passe a l'énumération des formes que jusqu'a 
présent il m'a été possible de déterminer, en y ajoutant des breves des- 
criptions de celles qui sont nouvelles pour la science. 


PRIMATES Linneo 


PROSIMIAE Haeckel, 1866 
NOTOPITHECIDAE, n». fam. 


Denture en série continue. Dents a couronne courte et racines longues 
avec les bouts oblitérés. Canines non différentiées des incisives et des 
molaires antérieures. Molaires supérieures de remplacement, triangu- 


¡pad 


323 


gradualmente en Dinotherium y esa es la forma bajo la cual aparecen 
en Asia y en Europa durante el Mioceno medio. El Dinotherium, o una 
forma cercana, se transformó en Mastodon y en Elephas, géneros que 
son hallados en todo el Antiguo continente, y pasaron también a América 
del Norte: el Mastodon hacia fines del mioceno y el Elephas a princi- 
pios del plioceno. Este género no pasó de América Central; pero el 
Mastodon, continuando su migración hacia el Sud, pasó el istmo de 
Panamá, que acababa de surgir, e invadiendo América del Sud, llegó 
durante la época Pampeana a la Argentina, que había sido su punto 
de partida bajo la forma de Pyrotherium, cuando sus antepasados ya 
habían desaparecido de este continente desde hacía varias épocas geo- 
lógicas. Es la misma ruta que siguieron también los antiguos Noto- 
hippidae y los Sparassodonta para llegar a su punto de partida bajo la 
forma de Caballos (Equidae) y de Carniceros (Carnivora). Y es tam- 
bién la misma ruta que siguieron los Roedores histricomorfos y los 
Didélfidos (Microbiotheridae), con la sola diferencia de que después de 
ese largo viaje, al llegar a su punto de partida, encontraron de nuevo 
a sus hermanos que habían prosperado y se habían multiplicado de una 
manera considerable. 

Según estas nuevas ideas, el Antiguo continente sería el que proveyó 
sucesivamente las faunas mastológicas de América del Norte; y si ello 
es así, cada una de esas faunas debe ser un poco más moderna que la 
correspondiente de Europa. Esas faunas sucesivamente confinalas en 
América del Norte, cuyo continente aún no estaba en comunicación con 
América del Sud, se especializaron dando origen a las formas más ex- 
trañas. Por lo que se refiere a la más antigua de esas faunas, que es 
la de las capas de Puerco, su especialización fué llevada a tan alto grado 
que desapareció por extinción de la manera más completa, no habiendo 
dejado absolutamente ningún descendiente. 

Con lo dicho, abandono estas consideraciones que resultarían un tanto 
demasiado largas y a las cuales he de tener ocasión de volver. En mi 
tercera contribución me propongo tratar estas diferentes cuestiones con 
muchos más detalles. Ahora, voy a pasar a la enumeración de las for- 
mas que me ha sido posible determinar hasta la fecha, agregando 
breves descripciones de las que son nuevas para la ciencia. 


PRIMATES Linneo 


PROSIMIAE Haeckel, 1866 
NOTOPITHECIDAE, ». far. 


Dentadura en serie continua. Dientes de corona corta y raíces largas 
con las extremidades obliteradas. Caninos no diferenciados de los inci- 
sivos y de los molares anteriores. Molares superiores de reemplaza- 


324 


laires et avec un coin antéro-externe prolongé en avant, de sorte a cou- 
vrir le coin postéro-externe de la dent antérieure. Molaires persistantes 
supérieures quadrangulaires, mais avec le cóté interne plus étroit que 
lexterne. Symphyse mandibulaire sans vestiges de sutures. Trou lachry- 
mal a l'intérieur des orbites. Queue trés forte et á vertébres pourvues 
de disques intervertébraux annulaires. Humérus sans perforation inter- 
condylienne et avec une forte perforation sur le condyle interne; l'ar- 
ticulation distale sans créte intertrochléenne. Astragale avec la téte ar- 
ticulaire prolongée et l'articulation tibiale peu creusée. 

La découverte de cette nouvelle famille prouve que j'avais raison 
de croire á une parenté entre les Protypothéridés et les singes (6). 

Les molaires des Protypothéridés, avant d'étre usées, ont une cou- 
ronne ressemblant a celle des molaires des singes; les molaires infé- 
rieures sont á cinq tubercules, plus un tubercule intermédiaire posté- 
rieur comme chez les Homunculidés du santacruzien. 

Les Notopithecidae sont les antécesseurs des Adapidae et constituent 
la transition entre les Prosimiens et les Protypothéridés; ¡ls sont aussi 
les antécesseurs directs des Homunculidés de la formation Santa-cru- 
zienne qui, a leur tour, constituent la souche de tous les vrais Singes. 


NOTOPITHECUS, «»1. gen. 
120, 1 1234507 
V2'0. 1 1234567 
presque droites. Incisives, canines et premiétre molaire de remplacement, 
d'en haut et d'en bas, présentant la forme de lames tranchantes, les ca- 
nines ne dépassant pas les autres dents. 

Couronnes des molaires a tubercules tres bas et qui s'usaient de bonne 
heure. Molaires supérieures avec un fort sillon perpendiculaire pres 
du bord antérieur de la face externe. Molaires persistantes inférieures A 


Formule dentaire: (7). Séries dentaires supérieures 


(6) J'ai reconnu cette parenté en 1891 (AMEGHINO: Los Monos fósiles del Eoceno de la 
República Argentina, in Revista Argentina de Historia Natural, tome 1, pages 383 a 397) 
en méme temps que je prédisais que c'est dans le Crétacé que l'on trouverait les plus anciens 
représentants du groupe des Singes. 

(7) Dans mon récent travail: Sur l'évolution des dents des mammiféres («Boletin de la 
Academia Nacional de Ciencias», tome XIV, pages 381 á 520, 1896) j'ai démontré que la 
séparation des dents en molaires et en prémolaires était nuisible á lavancement de la science, 
parce quw'elle ne permettait pas d'établir les homologies entre les dents de la plupart des 
ongulés avec celles des marsupiaux, des Sparassodontes, etc., et j'ai proposé le nouveau 
systéme de notation que j'emploie ici. Jl est tres simple. 11 ne s'agit que de représenter 
toutes les dents suivant leur numéro d'ordre d'apres leur catégorie, les incisives, les canines 
et les molaires étant séparées par un point et un espace, et le signe (*) indiquant les dents 
diphysaires. Nous reconnaissons dans la dentition, des dents caduques correspondantes á 
celles que l'on nommait des dents de lait, des dents de remplacement et des dents per- 
sistantes ou qui r'apparaissent qu'une seule fois. Les molaires de remplacement corres- 
pondent presque toujours á ce qu l'on appelait des prémolaires, et les dents persistantes á 
celles que l'on nommait de vraies molaires, 


Fig. 1. — Notopithecus adapinus, Amegh. 
Maxillaire supérieur droit avec une partie 
considérable de Torbite, vu de coté et 
grandie une fois et demie. 2 1 et 3 1, 
place que devaient occuper les deux inci- 
sives; c, canine; 1 m a 6 m, les molai- 
res 1 a 6. 7 m, place que devait occuper 
la septiéme molaire. 

Fig. 1. —Notopithecus adapinus Ame- 
ghino. Maxilar superior derecho con una 
parte considerable de la órbita, visto de 
lado y agrandado una vez y media. 2 1 
y 3 1 lugar que debían ocupar los dos 
incisivos; c, canino; 1 m a 6 m, los mo- 
lares 1 a 6; 7 m, lugar que debía ocupar 
el séptimo molar. 


Fig. 2. — Notopithecus adapinus, Amegh. 
Maxillaire supérieur droit vu d'en bas, 
erandie une fois et demie. Mémes lettres 
que dans la figure précédente. 


Fig. 2. — Notopithecus adapinus Ame- 
ehino. Maxilar superior derecho visto desde 
abajo, agrandado una vez y media. Leyen- 
da igual que la de la figura precedente. 


Fig. 4. — Notopithecus adapinus, Amegh. Mandibule vue par 


le cóté gauche, grandie une fois et demie. 2 1 et 3 1, les deux in- 


Fig. 3. — Notopithecus 
adapinus, Amegh. Mandi- 
bule inférieure incomplete 
et endommagée sur le cóté 


cisives restaurées; c, la canine; 1 m a 7 m, les sept molaires. 


Fig. 4. — Notopithecus adapinus Ameghino. Mandíbula vista 
por su lado izquierdo; agrandada una vez y media. 2 1 y 3 1, los dos 


z : 
droit, vu d'en haut, gran- incisivos restaurados; c, el canino; 1 m a 7 m, los siete molares. 


die une fois et demie. 2 1 
et 3 1, les incisives restau- 
rées d'aprés les alvéoles et 
les racines; c, la canine; 1 
m a 7 m, les sept molaires. 

Fig. 3. — Notopithecus 
adapinus Ameghino. Man- 
díbula inferior incompleta 


y deteriorada en el lado 
derecho, vista desde arriba, 
agrandada una vez y media. 
2 1 y 3 1, los incisivos res- 
taurados de acuerdo con 
los alvéolos y las raíces; 
€, el canino; 1 ma 7 m, 
los siete molares. 


Fig. 5. — Notopithecus adapinus, 
Amegh. Humérus gauche, vu par de- 
vant aux 3 de la grandeur naturelle. 


Fig. 5. — Notopithecus adapinus 
Ameghino. Húmero izquierdo, visto 
de adelante, en % de su tamaño na- 
tural. 


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AD ” 


325 


miento, triangulares y con un ángulo anteroexterno prolongado hacia 
adelante, de manera a cubrir el ángulo posteroexterno del diente ante- 
rior. Molares persistentes superiores cuadrangulares, pero con el lado 
interno más estrecho que el externo. Sínfisis mandibular sin vestigios 
de suturas. Agujero lacrimal en el interior de las órbitas. Cola muy 
fuerte y de vértebras provistas de discos intervertebrales anulares. Hú- 
mero sin perforación intercondiliar y con una fuerte perforación en 
el cóndilo interno; la articulación distal sin cresta intertroclear. Astrá- 
galo con la cabeza articular prolongada y la articulación tibial poco 
excavada. 

El descubrimiento de esta nueva familia prueba que yo tenía razón 
previendo un parentesco entre los Protipotéridos y los monos (6). Los 
molares de los Protipotéridos antes de ser usados tienen una corona 
semejante a la de los molares de los monos; los molares inferiores son 
de cinco tubérculos, más un tubérculo intermedio posterior como en los 
Homunculidios del santacruceño. 

Los Notopithecidae son los antecesores de los Adapidae y constituyen 
la transición entre los Prosimios y los Proterotéridos; y son también los 
antecesores directos de los Homunculidios de la formación Santacruceña, 
que, a su vez, constituyen el tronco de todos los verdaderos monos. 


NOTOPITHECUS, 1. gen. 
120. 1 1234567 
120. 1" 1234567 
rectas. Incisivos, caninos y primer molar de reemplazamiento, de arriba 
y de abajo, presentando forma de láminas cortantes; los caninos no 
sobrepasan a los demás dientes. 
Coronas de los molares con tubérculos muy bajos y que se gastaban 
muy temprano. Molares superiores con un fuerte surco perpendicular 
cerca del borde anterior de la cara externa. Molares persistentes infe- 


Fórmula dental: 


(7). Series dentales superiores casi 


(6) Reconocí este parentesco en 1891 (AMEGHINO: Los Monos fósiles del Eoceno de la 
República Argentina, en Revista Argentina de Historia Natural, tomo I, páginas 383 a 397) 
al mismo tiempo que predije que sería en el Cretáceo donde se encontrarían los más anti- 
guos representantes del grupo de los monos. 

(7) En mi reciente trabajo Sobre la evolución de los dientes de los mamíferos («Boletín 
de la Academia Nacional de Ciencias», tomo XIV, páginas 381 a 520, 1896) demostré que 
la separación de los dientes en molares y premolares es nociva para el adelanto de la ciencia, 
porque no permite establecer homologías entre los dientes de la mayor parte de los ungu- 
lados con los de los marsupiales, Esparasodontes etc.; y propuse el nuevo sistema de nota- 
ción que ahora empleo. Es muy sencillo, No se trata más que de representar todos los dien- 
tes siguiendo un número de orden según su categoría: los incisivos, los caninos y los molares, 
separándolos por un punto y un espacio y usando el signo (”) para indicar los dientes difi- 
sarios. En la dentición reconozco dientes caducos, correspondientes a los que eran denomi- 
nados «dientes de leche»; dientes de reemplazamiento y dientes persistentes o que sólo apa- 
recen una única vez. Los molares de reemplazamiento corresponden casi siempre a los que 
se denominaban premolares y los dientes persistentes a los que se denominaban verdaderos 
molares, 


326 


deux lobes un peu arqués, la derniére portant en outre un talon rudi- 
mentaire postérieur et un tubercule sur le cóté interne dans le creux du 
lobe postérieur. Les deux incisives inférieures, la canine et la premiére 
molaire de remplacement ont la couronne palmée et bilobée comme 
dans Patriarchus. Molaires supérieures a trois racines, une interne et 
deux externes, moins la premitre de remplacement qui est a une seule 
racine. Les molaires inférieures non usées montrent le lobe antérieur 
plus haut et formé par trois tubercules et le postérieur plus bas et a 
deux tubercules. Symphyse courte et fort relevée. Branches montantes 
de la mandibule formant un angle droit avec les branches horizontales, 
ces derniéres étant tres courtes. Condyle articulaire de la mandibule 
circulaire et presque plat. Bord angulaire de la mandibule un peu in- 
verti en dedans. Orbites saillantes. 


NOTOPITHECUS ADAPINUS, 2. Sf. 


- 


Taille un peu inférieure á celle d'Adapis parisiensis. Branches hori- 
zontales de la mandibule tres hautes. Dans les molaires persistantes 
supérieures il y a deux tubercules superficiels sur le cóté interne et un 
ou deux cornets d'émail dans l'intérieur des couronnes. Longueur de 
la canine et des sept molaires supérieures, 27 millimétres. Longueur 
des mémes dents inférieures 27 millimétres. Longueur de la symphyse 
sur le cóté externe, 10 millimétres. Longueur totale de la mandibule, 
47 millimétres. Hauteur de la branche horizontale au-dessous de la 
cinquieme molaire, 14 millimétres. Hauteur du condyle articulaire sur 
le bord inférieur de la branche montante, 29 millimétres. Hauteur de 
la branche horizontale au-dessous de la troisiéme molaire, 12 milli- 
métres. Longueur de l'humérus, 62 millimétres. 


NoTOPITHECUS FOSSULATUS, 2. SP. 


Taille plus forte que celle de Notopithecus adapinus, molaires beau- 
coup plus grosses et branches horizontales de la mandibule plus basses. 
Les molaires inférieures ont les couronnes plus hautes et les racines 
plus courtes. Chacune des quatre derniéres molaires inférieures a 4 mi- 
llimeétres d'avant en arriére et 3 millimétres de diamétre transverse. 
Hauteur de la mandibule: au-dessous de la troisiéme molaire, 9 milli- 
métres; au-dessous de la cinquiéme molaire, 10 millimétres. 


NoTOPITHECUS SUMMUS, M2. sp. 


N'est connue que par l'humérus et se distingue par sa taille considé- 
rable. La téte articulaire mesure 17 millimetres de diamétre antéro- 


postérieur et l'extrémité distale a un diamétre transverse de plus de 
3 centimétres. 


327 


riores, con dos lóbulos un poco arqueados, teniendo el último, además, 
un talón rudimentario posterior y un tubérculo en el lado interno en la 
cavidad del lóbulo posterior. Ambos incisivos inferiores, el canino y el 
primer molar de reemplazamiento tienen la corona palmada y bilobada 
como en Patriarchus. Molares superiores de tres raíces, una interna y 
dos externas, menos la primera de reemplazamiento, que es de una sola 
raíz. Los molares inferiores no gastados muestran el lóbulo anterior más 
alto y formado por tres tubérculos y el posterior más bajo y de dos 
tubérculos. Sínfisis corta y muy levantada. Ramas ascendentes de la 
mandíbula formando un ángulo recto con las ramas horizontales; estas 
últimas eran muy cortas. Cóndilo articular de la mandíbula, circular y 
casi plano. Borde angular de la mandíbula un poco invertido hacia ade- 
lante. Orbitas salientes. 


NoToPITHECUS ADAPINUS, M. S[. 


Talla un poco inferior a la de Adapis parisiensis. Ramas horizontales 
de la mandíbula muy altas. En los molares persistentes superiores hay 
dos tubérculos superficiales en el lado interno y uno o dos cucuruchos de 
esmalte en el interior de las coronas. Largo del canino y de los siete 
molares superiores: 27 milímetros. Largo de los mismos dientes infe- 
riores: 27 milímetros. Largo de la sínfisis en el lado externo: 10 milí- 
metros. Largo total de la mandíbula: 47 milímetros. Alto de la rama 
horizontal debajo del quinto molar: 14 milímetros. Alto del cóndilo 
articular en el borde inferior de la rama ascendente: 29 milímetros. 
Alto de la rama horizontal debajo del tercer molar: 12 milímetros. 
Largo del húmero: 62 milímetros. 


NoTOPITHECUS FOSSULATUS, N. sf. 


Mayor talla que la del Notopithecus adapinus; molares mucho más 
grandes y ramas horizontales de la mandíbula más bajas. Los molares 
inferiores tienen las coronas más altas y las raíces más cortas. Cada 
uno de los últimos cuatro molares inferiores tiene 4 milímetros de ade- 
lante hacia atrás y 3 milímetros de diámetro transverso. Altura de la 
mandíbula debajo del tercer molar: 9 milímetros; debajo del quinto 
molar: 10 milímetros. 


NoTOPITHECUS SUMMUS, NM. SP. 


Sólo es conocida por el húmero y se distingue por su talla conside- 
rable. La cabeza articular mide 17 milímetros de diámetro anteropos- 
terior y tiene un diámetro tranverso de más de 3 centímetros. 


328 


EUPITHECOPS, n. gen. 


Branches mandibulaires assez basses. Molaires a cuspides assez grosses 
et avec couche d'émail épaisse. Derniére molaire inférieure avec le talon 
postérieur tres dévéloppé représentant un troisieme lobe. Cuspide in- 
terne du creux du lobe postérieur soudée au talon. Les creux des cou- 
ronnes sont peu profonds. Les molaires inférieures portent un fort re- 
bord d'émail a la base des couronnes sur le cóté externe. 


EUuPITHECOPS PROXIMUS, 23. Sf. 


La derniére molaire inférieure a un diamétre antéro-postérieur de 
9 millimétres et 4 millimétres de diamétre transverse. Le sillon qui sé- 
pare le troisieme lobe est profond sur le cóté externe, mais moins accen- 
tué sur l'interne. Hauteur de la branche mandibulaire au-dessous de la 
partie antérieure de la derniére molaire, 14 millimétres. Cet animal 
paraíit se rapprocher davantage de l'Adapis que les espéces du genre 
précédent. 


ARCHAEOPITHECIDAE, ». fam. 


Dentition en série continue. Molaires supérieures triangulaires et a 
trois racines, une interne et deux externes, chaque dent portant a la 
couronne un denticule accessoire antéro-externe qui reste indépendant 
jusqu'a un áge assez avancé. La mandibule est épaisse et courte. La 
symphyse est massive, courte, trés épaisse et avec les branches com- 
pletement soudées. Les genres Anisonchus, Hemithlaeus et Haploconus 
de l'éocene inférieur de 1'Amérique du Nord, que l'on place parmi les 
Condylarthra, je crois qu'ils doivent prendre place dans cette famille. 
Les Archaeopithecidae relient les Notopithecidae aux Tillodontia. 


ARCHAEOPITHECUS Rocerr (8), n. gen. et n. sp. 


Les quatre molxires antérieures d'en haut ont le cóté interne trés 
étroit constituant un grand cóne séparé de la partie externe par une 
vallée longitudinale profonde; la table externe est formée par deux 
lobes principaux réunis par une créte longitudinale, et une cuspide acces- 
soire indépendante placée en avant. Les trois derniéres molaires supé- 
rieures ont le cóté interne un peu plus large et moins haut avec la vallée 
longitudinale effacée et la cuspide accessoire antéro-externe unie á la 
table externe; chacune de ces dents porte un petit pli rentrant d'émail 
a la couronne. Les arcades dentaires sont faiblement courbées. Les sept 
molaires supérieures ont 27 millimétres de longueur. 


(28) En honneur de M, Otto Roger, qui derniérement vient de publier le Catalogue complet 
des especes de mammiféres fossiles connues jusqu'aujourd'hui. 


Me 


Fig. 6. 
Amegh. Morceau de la branche droite 
de la mandibule portant en place la 
troisieme (3 m) et la quatrieme (4m) 


— Notopithecus fossulatus, 


molaires de remplacement, provenant 
dun individu encore jeune; a, vu par 
le cóté externe et b, par le cóté in- 
terne; c, deuxieme molaire supérieure 
gauche de remplacement vue d'en des- 
sous; d, la méme dent vue par le cóté 
externe. Toutes les figures sont gran- 
dies une fois et demie. 


Fig. 6. — Notopithecus fossulatus 
Ameghino. Fragmento de la rama de- 
recha de la mandíbula con el ter- 
cero (3 m) y cuarto (4 m) molares 
de reemplazamiento en su lugar. Pro- 
veniente de un individuo aún jóven. 
a, visto por el lado externo y b, por 
el lado interno; c, segundo molar su- 
perior izquierdo de reemplazamiento, 
visto desde abajo; d, el mismo diente 
visto por el lado externo. Todas las 
figuras están agrandadas una y me- 
dia vez. 


— Eupithecops pro- 
ximus, Amegh. Morceau de 
la branche mandibulaire droite 
portant en place la derniére 
molaire, vu par le cóté externe 
grossie une fois et demie de la 
grandeur naturelle. 


Fig. y. 


Fig. 7. 
ximus, 


— Eupithecops pro- 
Ameghino. Fragmento 


de la rama mandibular derecha 
con el último molar en su lu- 
gar, visto por el lado externo, 
agrandado una vez y media de 
su tamaño natural. 


Fig. 8. — Archaeopithecus Rogeri, Amegh. Maxillaire 
supérieur droit avec presque toutes les molaires, vu d'en 
dessous, grossi deux fois de la grandeur naturelle. 2 1 et 
3 1, les racines de la deuxiéme et troisiéme incisive cassées 
sur le bord alvéolaire; c, la canine, cassée sur le bord 
alvéolaire; 1 m a 6 m, les molaires 1 a 6 complétes. 7 m, 
place qu'occupait la septiéme molaire. 


Fig. 8. — Archaeopithecus Rogeri Ameghino. Maxilar 
superior derecho con casi todos los molares, visto desde 
abajo, agrandado al doble de su tamaño natural. 2 1 y 3 í, 
las raíces del segundo y del tercer incisivos quebradas 
en el borde alveolar. c, el canino, quebrado en el borde 
alveolar; 1 m a 6 m, los molares 1 a 6 completos; 7 m, 
lugar que ocupaba el séptimo molar. 


329 


EUPITHECOPS, 1. gen. 


Ramas mandibulares bastante bajas. Molares de cúspides bastante 
grandes y con espesa capa de esmalte. Ultimo molar inferior con el 
talón posterior muy desarrollado, representando un tercer lóbulo. Cús- 
pide interna de la cavidad del lóbulo posterior soldada al talón. Las 
cavidades de las coronas son poco profundas. Los molares inferiores 
tienen un fuerte reborde de esmalte en el lado externo de la base 
de las coronas. 


EUPITHECOPS PROXIMUS, 2. SP. 


El último molar inferior tiene un diámetro anteroposterior de 9 milí- 
metros y 4 milímetros de diámetro transverso. El surco que separa cel 
tercer lóbulo es profundo en el lado externo, pero menos acentuado en 
el interno. Altura de la rama mandibular debajo de la parte anterior 
del último molar: 14 milímetros. Este animal parece acercarse más al 
Adapis que las especies del género precedente. 


ARCHAEOPITHECIDAE, ». fam. 


Dentición en serie continua. Molares superiores triangulares y de 
tres raíces, una interna y dos externas; cada diente tiene en la corona 
un dentículo accesorio anteroexterno que permanece independiente hasta 
una edad bastante avanzada. La mandíbula es gruesa y corta. La sínfisis 
es maciza, corta, muy gruesa y con las ramas completamente soldadas. 
Mi opinión es que los géneros Anisonchus, Hemithlaeus y Haploconus 
del eoceno inferior de América del Norte, a los cuales se les coloca 
entre los Condylarthra, deben ser colocados en esta familia. Los Ar- 
chaeopithecidae ligan los Notopithecidae a los Tillodontia. 


ARCHAEOPITHECUS Rocert (8), 1. gen. y n. sf. 


Los cuatro molares anteriores de arriba tienen el lado interno muv 
estrecho, constituyendo un gran cono separado de la parte externa por 
un valle longitudinal profundo; la hoja externa es formada por dos 
lóbulos principales reunidos por una cresta longitudinal y una cúspide 
accesoria independiente situada hacia adelante. Los tres últimos molares 
superiores tienen el lado interno un poco más ancho y menos alto con 
el valle longitudinal borrado y la cúspide accesoria anteroexterna unida 
a la hoja externa; cada uno de esos dientes tiene un pequeño pliegue 
entrante de esmalte en la corona. Las arcadas dentales son débilmente 
encorvadas. Los siete molares superiores tienen 27 milímetros de largo. 


(8) En honor de Otto Roger, que ha publicado recientemente el Catálogo completo de las 
especies de mamíferos fósiles conocidos hasta el día. 


370 
PACHYPITHECUS MACROGNATHUS, un. gen. et 1. sp. 


Trois incisives inférieures de chaque cóté, la deuxiéme beaucoup plus 
grande que la premiére et la troisiéme tres petite. Canine inférieure 
petite, séparée de la premiére molaire par un petit diasteme et placés 
contre l'incisive externe; cette dent remplissait les fonctions d'une inci- 
sive, comme chez les Lémuriens actuels. Les molaires toutes suivies, la 
premiére a une seule racine et les autres a deux racines. La partie anté- 
rieure de la symphyse est pointue, presque en forme de bec avec les 
incisives une au-dessus de l'autre. La partie symphysaire, excessive- 
ment forte, porte quatre ou cinq grands trous nourriciers de chaque cóté. 
Longueur de la symphyse, 24 millimétres; épaisseur, 11 millimétres. 
Hauteur de la branche mandibulaire au-dessous de la deuxiéme molaire, 
20 millimétres; épaisseur de la branche mandibulaire á la méme place, 
12 millimétres. 


UNGULATA 
TIPOTHERIA Zittel, 1893 


PROTYPOTHERIDAE Ameghino, 1891 
ARCHAEOPHYLUS PATRIUS, n. gen, et 1. sf. 
Formule dentaire: *2% "- 123% Toutes les dents en série con- 
123, 1. 1234567 

tinue et tres serrées. Dents caduques et de remplacement pourvues de 
vraies racines á bout fermé. Molaires persistantes prismatiques et a 
base ouverte. Canine non différenciée de la premitre molaire et de l'in- 
cisive externe. Incisives, canine et premiétre molaire supérieure en 
forme de lames tranchantes. Les molaires supérieures de remplacement 
deuxiéme, troisieme et quatrieme sur le méme type de celles des Ico- 
chilus. Les trois molaires persistantes supérieures comme dans Proty- 
potherium. Incisives et canines inférieures petites. Premiére molaire de 
remplacement d'en haut et d'en bas á une seule racine. Deuxiéme et 
troisieme molaires inférieures de remplacement tranchantes, bilobées 
en dehors et trilobées en dedans. Les molaires inférieures quatre á sept 
comme dans Protypotherium. Longueur de l'espace occupé par les sept 
molaires supérieures, 27 millimétres. Largeur du palais entre les cin-. 
quiémes molaires, 14 millimétres. Longueur de la série dentaire infé- 
rieure compléte, 32 millimétres. 


HEGETOTHERIDAE Ameghino, 1894 
PROHEGETOTHERIUM scuLpTUM, 1. gen. et n. sh. 


Molaires supérieures et de remplacement comme dans Hegetotherium, 
mais les dernitres avec un sillon perpendiculaire pres du bord antérieur 
de la face externe. La canine est bien développée et il en est probable- 


331 


PACHYPITHECUS MACROGNATHUS, 2. Jen. y N. sp. 


Tres incisivos inferiores a cada lado, de los cuales el segundo mucho 
más grande que el primero y el tercero muy pequeño. Canino inferior 
pequeño, separado del primer molar por un pequeño diastema e implan- 
tado junto al incisivo externo; este diente desempeñaba las funciones 
de un incisivo, como en los actuales Lemúridos. Todos los molares son 
seguidos, el primero tiene una sola raíz y los otros dos. La parte anterior 
de la sínfisis es puntiaguda, casi en forma de pico, con los incisivos uno 
encima de otro. La parte sinfisaria, excesivamente fuerte, tiene cuatro 
o cinco grandes agujeros nutricios en cada lado. Largo de la sínfisis: 
24 milímetros; espesor: 11 milímetros. Altura de la rama mandibular 
debajo del segundo molar: 20 milímetros; espesor de la rama mandi- 
bular en el mismo sitio: 12 milímetros. 


UNGULATA 
TYPOTHERIA Zittel, 1893 


PROTYPOTHERIDAE Ameghino, 1891 
ARCHAEOPHYLUS PATRIUS, M. Jen. y Mn. Sp. 
Fórmula dental: 2% Y 123457 Todos los dientes en serie conti- 
123, 1. 1234567 

nua y muy prietos. Dientes caducos y de reemplazamiento provistos de 
verdaderas raíces de extremidad cerrada. Molares persistentes prismá- 
ticos y de base abierta. Canino no diferenciado del primer molar y del 
incisivo externo. Incisivos, canino y primer molar superior en forma de 
láminas cortantes. Los molares superiores de reemplazamiento segundo, 
tercero y cuarto, sobre el tipo de los de Icochilus. Los tres molares per- 
sistentes superiores como en Protypotherium. Incisivos y caninos infe- 
riores pequeños. Primer molar de reemplazamiento de arriba y de abajo 
con una sola raíz. Segundo y tercer molares inferiores de reemplaza- 
miento cortantes, bilobados afuera y trilobados adentro. Los molares 
inferiores 4 a 7 como en Protypotherium. Largo del espacio ocupado 
por los siete molares superiores: 27 milímetros. Ancho del paladar entre 
los quintos molares: 14 milímetros. Largo de la serie dental inferior 
completa: 32 milímetros. 


HEGETOTHERIDAE Ameghino, 1894 
PROHEGETOTHERIUM scuLPTUM, N. Jen. y n. sp. 
Molares superiores y de reemplazamiento como en Hegetoíherium, 


pero los últimos con un surco perpendicular cerca del borde anterior de 
la cara externa. El canino está bien desarrollado y probablemente ocurre 


332 


ment de méme des deux incisives externes. Dans le cráne, les os de 
recouvrement (frontaux, maxillaires, etc.) ont la face externe sculptée 
par des sillons et des rigoles radiaires autour de plusieurs centres, avec 
des fossettes et de nombreuses perforations vasculaires présentant l'as- 
pect des os de recouvrement de beaucoup de Reptiles et indiquant que 
Vos était directement couvert par une épiderme cornée. Taille notable- 
ment plus considérable que celle de Hegetotherium strigatum. Les 
quatre derniéres molaires supérieures occupent un espace longitudinal 
de 34 millimétres. 


PROPACHYRUCOS, 1. gen. 


Dentition compléte et en série continue. Les incisives inférieures 
fortement proclives et diminuant de grandeur de l'interne qui est trés 
grande a l'externe qui est tres petite, la différence de grandeur entre 
la premiére et la deuxiéme incisive étant moins grande que dans Pachy- 
rucos. La canine inférieure qui est tres petite est couchée sur l'incisive 
externe et fonctionne comme une incisive. La premiére molaire infé- 
rieure de remplacement est petite, elliptique et un peu couchée en 
arriére, les autres molaires inférieures étant sur le méme type de celles 
correspondantes de Pachyrucos. Branches horizontales de la mandibuis 
assez basses. Ce genre paraít étre le prédécesseur direct de Pachyrucos. 


PRroPACHYRUCOS SMITH-Wo0oDWARDI (9), 2. sp. 


Taille comparable a celle de Pachyrucos typicus, mais avec les bran- 
ches horizontales plus basses, la symphyse moins lourde et moins rele- 
vée vers le haut. L'incisive interne inférieure est large de 4 millimétres. 
Les trois incisives inférieures occupent un espace (largeur) de 8 mill;- 
métres. 

Les six derniéres molaires inférieures occupent un espace de 23 milli- 
métres 5 de longueur. Distance de la partie antérieure de l'incisive in- 
terne a la partie postérieure de la derniére molaire, 41 millimétres. 
Hauteur de la mandibule au-dessous de la quatrieme molaire, 12 milli- 
métres. 


PROPACHYRUCOS CRASSUS, 2M. SP. 


Taille beaucoup plus considérable que celle de l'espece précédente. 
Les molaires de remplacement deuxiéme et troisieme inférieures oc- 
cupent un espace de 12 millimétres. Hauteur de la branche mandibu- 
laire au-dessous de la troisieme molaire, 15 millimetres. 


(9) En honneur de Mr. Arthur Smith-Woodward, le distingué paléontologiste du British 
Museum. 


l” 
% 
ES 
A, 


Fig. o. — Archaeophulus 
patrium, Amegh. Palais avec 
les canines et les molaires, vu 
Ven dessous, grossi une fois 
et demie de la grandeur natu- 
relle, c, canine; 1 a 7, les sept 
molaires, 


Fig. 9. — Archacophylus 
patrium Ameghino. Paladar con 
los caninos y los molares, visto 
desde abajo, agrandado una vez 
y media de su tamaño natu- 
Talle; canino; 1 a 7, los siete 
dientes molares. 


AS 


mor- 


Fig. 10. — Prohegetotherium sculptum Amegh. a, 
ceau de maxillaire supérieur gauche avec les molaires 2 á 
4, vu par le cóté externe, montrant la sculpture de la sur- 


face de los; b, partie du frontal d'un autre individu, vue 
par dessus, montrant la sculpture de l'os. Les deux figures 
de grandeur naturelle. 


Fig. 10. — Prohegetotherium sculptum Ameghino. a, frag- 
mento de maxilar superior izquierdo con los molares 2 a 4, 
visto por el lado externo, mostrando la escultura de la su- 
perficie del hueso; b, parte del frontal de otro individuo, 
visto desde arriba, mostrando la escultura del hueso. Ambas 
figuras son de tamaño natural. 


Fig. 11. — Propachyrucos Smith-W!oodwardi, 
droite de la mandibule vue par le cóté externe, grossie une fois et 
demie de la grandeur naturelle. 1 1, 2 1 et 3 1, les trois incisives; c, 
la canine restaurée d'apres l'alvéole; 1 m, la premiére molaire restau- 


rée d'apres l'alvéole; 


Amegh. Branche 


2 má 7 m, les molaires 2 á 7 parfaites. 


Fig. 11. — Propachyrucos Smith-Woodwardi Ameghino. Rama de- 
recha de la mandíbula, vista por el lado externo, agrandada una vez y 
media en su tamaño natural. 1 2, 2 1 y 3 1, los tres incisivos; c, el 
canino restaurado de acuerdo con el alvéolo; 1 m, el primer molar, 
restaurado de acuerdo con el alvéolo; 2 m a 7 m, los molares 2 a 7, 


perfectos. 


AMEGHINO — V. XII 


22 


333 


lo mismo con los dos incisivos externos. En el cráneo, los huesos de re- 
cubrimiento (frontales, maxilares, etc.) tienen la cara externa esculpida 
por surcos y canales radiales en derredor de varios centros, con hoyuelos 
y numerosas perforaciones vasculares presentando el aspecto de los 
huesos de recubrimiento de muchos Reptiles y que indican que el hueso 
estaba directamente cubierto por una epidermis córnea. Talla notable- 
mente más considerable que la de Hegetotherium strigatum. Los cuatro 
últimos molares superiores ocupan un espacio longitudinal de 34 milí- 
metros. 


PROPACHYRUCOS, u. gen. 


Dentición completa y en serie continua. Los incisivos inferiores fuer- 
temente proclivos y disminuyendo en tamaño desde el interno, que es 
muy grande, hasta el externo, que es muy pequeño; la diferencia de 
tamaño entre el primero y el segundo incisivos era menos grande que 
en Pachyrucos. 

El canino inferior, que es muy pequeño, está echado sobre el incisivo 
externo y funciona como un incisivo. El primer molar inferior de reem- 
plazamiento es pequeño, elíptico y un poco echado hacia atrás; los 
demás molares inferiores son del mismo tipo de los correspondientes 
de Pachyrucos. Ramas horizontales de la mandíbula bastante bajas. Est: 
género parece ser el antecesor direcio de Pachyrucos. 


ProracHYrucos SMITH-WOo0DWARDI (9), 1. sh. 


Talla comparable a la de Pachyrucos typicus, pero con las ramas hori- 
zontales más bajas, la sínfisis menos gruesa y menos vuelta hacia 
arriba. El incisivo interno inferior tiene un ancho de 4 milímetros. Los 
tres incisivos inferiores ocupan un espacio (anchura) de 8 milímetros. 

Los seis últimos molares inferiores ocupan un espacio de 23,5 milíme- 
tros de largo. Distancia desde la parte anterior del incisivo interno 
hasta la parte posterior del último molar: 41 milímetros. Altura de la 
mandíbula debajo del cuarto molar: 12 milímetros. 


PROPACHYRUCOS CRASSUS, 2. sf. 


Talla mucho más considerable que la de la especie precedente. Los 
molares de reemplazamiento segundo y tercero inferiores ocupan un 
espacio de 12 milímetros. Altura de la rama mandibular debajo del 
tercer molar: 15 milímetros. 


(9) En honor de Arturo Smith-Woodward, el distinguido paleontólogo del British Museum, 


334 


PROSOTHERIUM, ». gen. 
100 AA 
12? 0. 0234567 
Incisives supérieures hypertrophiées et sur le méme type de celles co- 
rrespondantes de Hegetotherium et Pachyrucos. Une longue barre entre 
l'incisive supérieure et la premiére molaire. Molaires supérieures per- 
sistantes et de remplacement comme dans Protypotherium. Incisive in- 
terne inférieure tres grande et l'externe beaucoup plus petite présentant 
le méme aspect que dans Pachyrucos. Une barre assez longue entre l'in- 
cisive inférieure externe et les molaires. Molaires inférieures persis- 
tantes et de remplacement comme dans Pachyrucos. 


Formule dentaire: . Toutes les dents a base ouverte. 


ProsoTHERIUM GARZONI, 2. sf. 


Taille comparable a celle de Hegetotherium mirabile. Incisives supé: 
rieures tres larges, a face antérieure convexe et la postérieure concave. 
La premiétre molaire de remplacement supérieure petite, avec la face 
antéro-interne déprimée et arrondie en avant et en dehors; deuxiéme, 
troisieme et quatrigme molaires de remplacement supérieures avec la 
couronne proportionellement étroite, presque en losange et avec le gran 
axe presque longitudinal; les deuxiéme et troisieme portent un fort 
sillon perpendiculaire pres du bord antérieur de la face externe. L'inci- 
sive supérieure a 8 millimétres de largeur. Longueur des sept molaires 
supérieures, 8 millimétres. Longueur de la barre séparant l'incisive su- 
périeure de la premiere molaire, 17 millimétres. Distance de la partie 
antérieure de l'incisive supérieure a la partie porstérieure de la dernitre 
molaire, 7 centimétres. Longueur des six molaires inférieures, 31 mill:- 
métres. 


PROSOTHERIUM TRIANGULIDENS, 2. SH. 


Un peu plus robuste que l'espéce précédente, avec les molaires da 
remplacement supérisures moins comprimées latéralement, plus épaisses, 
de contour triangulaire et avec leur grand axe en direction presque 
transversale; leur surface perpendiculaire externe est arrondie, sans 
sillon pres du bord antérieur. Les sept molaires supérieures ont 37 milli- 
métres de longueur. 


PROSOTHERIUM ROBUSTUM, 2M. sf. 


Taille plus considérable que celle des deux espéces précédentes. La 
premiére molaire de remplacement supérieure a la couronne rectangu- 
laire et le cóté interne profondément excavé verticalement. Les trois 
molaires suivantes sont á couronne étroite presque comme dans Proso- 
therium Garzonií mais avec leur grand axe plus oblique et le cóté ex- 
terne sans sillon perpendiculaire profond pres du bord antérieur. Les 
sept molaires supérieures occupent 39 millimétres de longueur. 


Fig. 12. — Prosotherium Garzon, Amegh. Palais avec toute 
la denture, vu par dessous et grossi une fois et demie de la 
grandeur naturelle. 2, Pincisive; 1 m á 7 m, les sept molaires. 


Fig. 12. — Prosotherium Garzoni Ameghino. Paladar con toda 
la dentadura, visto por debajo y agrandado una vez y media del 
tamaño natural. ¿, el incisivo; 1 m a 7 m, los siete molares. 


335 


PROSOTHERIUM, n. gen. 
Fórmula dental: AR . Todos los dientes son de base 
12? 0. 0234567 

abierta. Incisivos superiores hipertrofiados y sobre el mismo tipo de los 
correspondientes de Hegetotherium y Pachyrucos. Una larga barra en- 
tre el incisivo superior y el primer molar. Molares superiores persis- 
tentes y de reemplazamiento como en Protypotherium. Incisivo interno 
inferior muy grande y el externo mucho más pequeño presentando el 
mismo aspecto que en Pachyrucos. Una barra bastante larga entre el 
incisivo inferior externo y los molares. Molares inferiores persistentes 


y de reemplazamiento como en Pachyrucos. 


PROSOTHERIUM GARZONI, 2. sf. 


Talla comparable a la del Hegetotherium mirabile. Incisivos superio- 
res muy anchos, de cara anterior convexa y la posterior cóncava. El 
primer molar de reemplazamiento superior pequeño, con la cara antero- 
interna deprimida y redondeada adelante y afuera; segundo, tercero y 
cuarto molares de reemplazamiento superiores con la corona propor- 
cionalmente estrecha, casi en rombo y con el gran eje casi longitudi- 
nal; el segundo y el tercero tienen un fuerte surco perpendicular cerca 
del borde anterior de la cara externa. El incisivo superior tiene 8 milí- 
metros de anchura. Largo de los siete molares superiores: 8 milímetros. 
Largo de la barra que separa al incisivo superior del primer molar: 
17 milímetros. Distancia desde la parte anterior del incisivo superior 
hasta la parte posterior del último molar: 7 centímetros. Largo de los 
seis molares inferiores: 31 milímetros. 


PROSOTHERIUM TRIANGULIDENS, 2. Sf[. 


Un poco más robusta que la especie precedente, con los molares de 
reemplazamiento superiores menos comprimidos lateralmente, más 
gruesos, de contorno triangular y con su gran eje en dirección casi trans- 
versal; su superficie perpendicular externa es redondeada, sin surco 
cerca del borde anterior. Los siete molares superiores tienen 37 milí- 
metros de largo. 


PROSOTHERIUM ROBUSTUM, 1. sf. 


Talla más considerable que la de las dos especies precedentes. E! 
primer molar de reemplazamiento superior tiene la corona rectangular 
y el lado interno profundamente excavado verticalmente. Los tres mo- 
lares siguientes son de corona estrecha, casi como en Prosotherium 
Garzoni, pero con su gran eje más oblicuo y el lado externo sin surco 
perpendicular profundo cerca del borde anterior. Los siete molares su- 
periores ocupan 39 milímetros de largo. 


336 


EUTRACHYTHERIDAE 
EUTRACHYTHERUS, «21. nov. 


Trachytherus. AMEGHINO: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la 
República Argentina, page 919, 1889. Préoccupé par Trachytherium Gervais. 


Formule dentaire: 22 =>. Premiere incisive supérieure hy- 
120. 1. 11234567 

pertrophiée; deuxiéme et troisiéme atrophiées. Les incisives inférieures 
bien développées, l'interne étant plus large que lexterne. Premitre 
molaire supérieure, canine et premiére molaire inférieure trés petites. 
Les dents atrophiées sont a bout fermé; toutes les autres dents a bout 
ouvert. Molaires supérieures de remplacement elliptiques. Molaires su- 
périeures persistantes trilobées sur le cóté interne avec le lobe moyen 
rudimentaire. Les molaires inférieures sont bilobées sur les deux cótés, 
avec le lobe postérigur beaucoup plus grand que l'antérieur; le sillon 
externe est tres large, mais peu profond. Toutes les dents avec un fort 
encroútement de cement. Le cráne a l'ouverture des narines en avant 
comme dans Typotherium. 


7 


EUuTRACHYTHERUS SPEGAZZINIANUS Ameghino 


Trachytherus Spegazzinianus. AMEGHINO: Nuevo mamífero fósil del orden de los Toxo- 
dontes, 1889. — Idem: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la Repú- 
blica Argentina, page 919, planche XXIX, figures 1 et 2; planche XCVII, figure 3, 
année 1889. — Idem: «Boletín de la Academia Nacional de Ciencias», tome XII, page sor, 
année 1892. — Idem: Sur les edentés fossiles de l' Argentine (Examen critique, révision et 
correction de l'ouvrage de M. R. Lydekker: «The extinct edentates of Argentina, etc.»). 
Observations supplémentaires sur les ongulés éteints de Argentine, in «Revista del Jardin 
Zoológico de Buenos Aires», tome III, fasc. IV, pages 98 á 100, Abril 18953. 

LYDEKKER: Supplemental observations on the extinct ungulates of Argentina, in «Anales 
del Museo de La Plata» (Paleontología Argentina), page 2, planche I, figure 5, 1895. 


Cet animal n'était connu que par le palais et la denture supérieure; 
maintenant on en connait la mandibule avec la denture inférieure com- 
pléte et plusieurs parties du squelette. Les quatre incisives inférieures 
sont proclives et pressées, les internes un peu plus larges que les exter- 
nes et toutes avec la face interne un peu creusée longitudinalement; ces 
dents ont la surface de trituration de la couronne tronquée transver- 
salement. La canine inférieure est séparée de l'incisive externe par un 
diastéme et se trouve placée contre la premiére molaire. Largeur de 
Pincisive interne inférieure, 9,5 millimetres; de l'externe inferieure, 
8,5 millimétres. Distance de la partie antérieure de l'incisive inférieure 
a la partie postérieure de la dernitre molaire, 14 centimétres. Les molai- 
res inférieures augmentent considérablement de grandeur de la pre- 
miére a la troisieme, les trois suivantes sont presque égales et la der- 
niére est notablement plus grande que l'avant dernitre. La couronne de 
la cinquieme molaire inférieure a 18 millimétres de diamétre antéro- 
postérieur et 8 millimetres de diamétre transverse. 


Fig. 13. — Eutrachytherus Spegdazzinianus, Amegh. Mandibule 
vue d'en haut, aux 34 de la grandeur naturelle. 1 ¿et 2 1, les deux 
incisives; c, alvéole de la canine; 1 má 7 m, les sept: molaires. 


Fig. 13. — Enutrachytherus Spegazzinianus Ameghino. Mandíbula 
vista desde arriba; en 34 de su tmaño natural. 1 i y 2 i, los dos inci- 
sivos; c, alvéolo del canino; 1 m a 7 m, los siete molares. 


JU” 


337 


EUTRACHYTHERIDAE 
EUTRACHYTHERUS, a. nov. 


Trachytherus. AMEGHINO: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la 
República Argentina, página 919, 1889. Preocupado por Trachytherium Gervais. 


Fórmula dental: —--22— . Primer incisivo superior hipertro- 
V20. 1. 1234567 

fiado; segundo y tercero atrofiados. Los incisivos inferiores bien des- 
arrollados, siendo más ancho el interno que el externo. Primer molar 
superior, canino y primer molar inferior muy pequeños. Los dientes 
atrofiados son de extremidad cerrada; y todos los demás son de extre- 
midad abierta. Molares superiores de reemplazamiento, elípticos. Mola- 
res superiores persistentes trilobados en el lado interno con el lóbulo 
medio rudimentario. Los molares inferiores son bilobados en ambos 
lados, con el lóbulo posterior mucho más grande que el anterior; el 
surco externo es muy ancho, pero poco profundo. Todos los dientes con 
una fuerte costra de cemento. El cráneo tiene la abertura de las narices 
adelante, como en Typotherium. 


EUTRACHYTHERUS SPEGAZZINIANUS Ameghino 


Trachytherus Spegazzinianus. AMEGHINO: Nuevo mamifero fósil del orden de los Toxo- 
dontes, 1889. — Idem: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la 
República Argentina, página 919, lámina LXXIX, figuras 1 y 2; lámina XCVII, figura 3, 
año 1889. — Idem: «Boletín de la Academia Nacional de Ciencias, tomo XII, página s5o1, 
año 1892. — Idem: Sur les Edentés fossiles de l' Argentine: Examen critique, révision et co- 
rrection de V'ouvrage de M. R. LYDEkkKEerR: The extinct edentates of Argentina, in «Revista 
del Jardín Zoológico de Buenos Aires», tomo III, entrega 4*, páginas 98 a 100, Abril de 1893. 

LYDEKKER: Supplemental observations on the extinct ungulates of Argentina, in «Anales 
del Museo de La Plata» (Paleontología Argentina), página 2, lámina I, figura s, 1895. 


Este animal sólo era conocido por el paladar y la dentadura supe- 
rior; y ahora se conoce su mandíbula con la dentadura inferior com- 
pleta y varias partes del esqueleto. Los cuatro incisivos inferiores son 
proclivos y prietos, los internos un poco más anchos que los externos 
y todos con la cara interna un poco excavada longitudinalmente; esos 
dientes tienen la superficie de trituración de la corona truncada trans- 
versalmente. El canino inferior es separado del incisivo externo por un 
diastema y está implantado junto al primer molar. Anchura: del incisivo 
interno inferior: 9,5 milímetros; del externo inferior: 8,5 milímetros. 
Distancia desde la parte anterior del incisivo inferior hasta la parte 
posterior del último molar: 14 centímetros. El tamaño de los molares 
inferiores aumenta considerablemente desde el primero al tercero; los 
tres siguientes son casi iguales y el último es notablemente más grande 
que el penúltimo. La corona del quinto molar inferior tiene 18 milí- 
metros de diámetro anteroposterior y 8 milímetros de diámetro trans- 
verso. 


338 


JJUTRACHYTHERUS CONTURBATUS Ameghino 
AMEGHINO: in Revista Argentina de Historia Natural, tome 1, page 241, 1891.. 


Cette espéce se distingue facilement par sa taille tres réduite propor- 
tionnellement a l'antérieure. La cinquieme molaire supérieure a une cou- 
ronne de 17 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 9 millimétres 
de diamétre transverse, ce dernier pouvant augmenter encore un peu 
avec l'áge. La méme dent de l'Eutrachytherus Spegazzinianus a une cou- 
ronne de 20 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 21 millimétres 
de diamétre transverse. 


PROEDRIUM Ameghino 


AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 623, 1894. 


Ce genre ressemble beaucoup au précédent et paraíit avoir eu la 
méme formule dentaire, mais il s'en distingue par les incisives infé- 
rieures dont les externes sont un peu plus grandes que les internes; 
ces derniéres sont plus épaisses, triangulaires et non aplaties comme 
dans Eutrachytherus. La canine et la premiére molaire inférieure son: 
cylindriques. Les molaires inférieures 2 á 7 sont comme dans Eutrachy- 
therus, mais avec le lobe antérieur plus petit et le sillon externe ne 
formant pas de pli d'émail a la couronne. Les incisives supérieures sont 
proportionnellement plus petites, plus triangulaires, avec la face pos- 
térieure excavée longitudinalement et la couche d'émail de la face anté- 
rieure n'arrivant pas jusqu'au bout de la racine qui pourtant se con- 
serve ouvert. 


PROEDRIUM SOLITARIUM Ameghino 


AMEGHINO: l, c., page 623, 1894. 


C'est un animal beaucoup plus grand que l'Eutrachytherus Spegazzi- 
nianus et dont la taille approchait de celle de Nesodon imbricatus. L'in- 
cisive interne inférieure a 10 millimétres de largeur et 9 d'épaisseur. 
L'incisive externe 2 12 millimétres de largeur et 8 d'épaisseur. La 
canine a un diamétre de 6 millimétres et la premiére molaire de 10 milli- 
métres. La cinquiéme molaire inférieure a 23 millimétres de diamétre 
antéro-postérieur et 10 millimétres de diamétre transverse. La derniére 
molaire inférieure a 32 millimetres de diamétre antéro-postérieur dont 
seulement 7 millimétres correspondent au lobe antérieur. 


HYRACOIDEA Flower 
ARCHAEOHYRACIDAE, n. far. 

Dentition en nombre complet ou presque complet et en série con- 
tinue, sauf de rares exceptions. Incisives, canines et premiére molaire 
d'en haut et d'en bas, simples, á une seule racine, non différentiées ou 
peu différentiées. Avec l'áge toutes les dents formaient des racines avec 


FAA OR 


339 


EUTRACHYTHERUS CONTURBATUS Ameghino 
AMEGHINO: in Revista Argentina de Historia Natural, tomo I, página 241, 1891. 


Esta especie se distingue fácilmente por su talla muy reducida pro- 
porcionalmente a la de la especie anterior. El quinto molar superior 
tiene una corona de 17 milímetros de diámetro anteroposterior y 9 milí- 
metros de diámetro transverso. Este último puede aumentar un poco 
más con la edad. El mismo diente de Eutrachytherus Spegazzinianus 
tiene una corona de 20 milímetros de diámetro anteroposterior y 21 mi- 
límetros de diámetro transverso. 


PROEDRIUM Ameghino 
AMEGHINO: in «Boletin del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 623, 1894. 


Este género se asemeja mucho al precedente y parece haber tenido 
la misma fórmula dental; pero se distingue de él por los incisivos 
inferiores, los externos de los cuales son un poco más grandes que los 
internos; estos últimos son más gruesos, triangulares y no aplanados 
como en Eutrachytherus. El canino y el primer molar inferior son ci- 
líndricos. Los molares inferiores 2 a 7 son como en Eutrachytherus, 
pero con el lóbulo anterior más pequeño y el surco externo no forma 
pliegue de esmalte en la corona. Los incisivos superiores son proporcio- 
nalmente más pequeños, más triangulares, con la cara posterior exca- 
vada longitudinalmente y la capa de esmalte de la cara anterior no 
llega hasta la extremidad de la raíz que, por lo tanto, se conserva 
abierta. 


PROEDRIUM SOLITARIUM Ameghino 


AMEGHINO: 1. c., página 623, 1894. 


Es un animal mucho más grande que Eutrachytherus Spegazzinianus 
y cuya talla se acercaba a la del Nesodon imbricatus. El incisivo interno 
inferior tiene 10 milímetros de anchura y 9 de grosor. El incisivo ex- 
terno tiene 12 milímetros de anchura y 8 de grosor. El canino tiene un 
diámetro de 6 milímetros y el primer molar de 10 milímetros. El quinto 
molar inferior tiene 23 milímetros de diámetro anteroposterior y 10 mi- 
límetros de diámetro transverso. El último molar inferior tiene 32 milí- 
metros de diámetro anteroposterior, de los cuales sólo siete correspon- 
den al lóbulo anterior. 


HYRACOIDEA Flower 
ARCHAEOHYRACIDAE, n. fam. 
Dentición de número completo o casi completo y en serie continua, 
salvo raras excepciones. Incisivos, caninos y primer molar de arriba y 


de abajo, simples, de una sola raíz, no diferenciados o poco diferen- 
ciados. Con la edad todos los dientes formaban raíces con las extremli- 


340 


les bouts oblitérés. Toutes les dents avec un encroútement de cement 
plus ou moins fort. Canines inférieures fonctionnant comme des inci- 
sives. La premiére incisive supérieure plus forte que les autres. Inci- 
sives inférieures petites et toutes égales. Cráne aplati. Nasaux trés longs 
et narines terminales. La voúte du palais se prolongeant tres peu en 
arriére des molaires. Orbites délimitées en arriétre par des apophyses 
postorbitaires des frontaux assez accentuées. Je considere les Archaeo- 
hyracidae comme étant les antécesseurs des Hyracidae et la souche des 
Hyracoidea, les Eutrachytheridae les reliant aux Typotheria. 


ARCHAEOHYRAX, n. gen. 
Formule dentaire: E . Les incisives supérieures internes 
123. 10 234567 

sont tres fortes, larges, aplaties d'avant en arriére et usées obliquement 
en dedans. Les deux incisives externes supérieures et la canine sont 
petites et elliptiques. Les sept molaires supérieures ont la couronne de 
contour triangulaire, étroite en dedans, large en dehors et avec un cor- 
net d'émail au milieu; ces dents augmentent graduellement en grandeur 
de la premiére a la cinquiéme, les trois derniéres étant a peu prés le 
la méme grandeur. Les trois derniéres molaires de remplacement, aussi 
bien en haut qu'en bas, ont la méme forme des molaires persistantes. 
Les incisives et canines inférieures sont elliptiques, petites, isolées par 
de tous petits diastemes et proclives. La premitre molaire caduque infé- 
rieure tombait sans étre remplacée, laissant un diasteme entre la canine 
et la deuxiéme molaire. Les deux molaires inférieures sont bilobées par 
un sillon externe profond, les deux lobes étant presque égaux. La der- 
niére molaire inférieure est beaucoup plus grande et a trois lobes 
séparés par deux sillons externes profonds. Le palais est large en 
arritre et se rétrécit graduellement en avant sans montrer de rétrécis- 
sement en arriére de l'intermaxillaire. Le front est carré et plat. Le 
cráne posséde une ¿réte sagittale pas trop forte et vu d'en haut pré- 
sente l'aspect d'un cráne de tatou. Les branches horizontales de la man- 
dibule sont moins hautes et moins massives que dans les Typotheria. 


ARCHAEOHYRAX PATAGONICUS, 2. Sf. 


Les couronnes de toutes les dents sont á peu pres a la méme hauteur. 
La prémiére incisive supérieure est plus de deux fois et demie plus 
large que la deuxiéme, et celle-ci est un peu plus petite que la troisiéme. 
A la mandibule inférieure il y a un large diasteme entre la canine qui 
est incisiviforme et la deuxiéme molaire. La premitre incisive supérieure 
est large de 8 millimétres et la deuxieme de 3,5 millimétres. La cin- 
quiéme molaire supérieure a 9,5 millimétres de diamétre antéro-posté- 
rieur et 9 millimétres de diamétre transverse. La cinquiéme molaire 
inférieure a 7,5 millimétres de diamétre antéro-postérieur et la dernitre 


Fig. 14. — Archaeohyrax patagonicus, Amegh. Cra- 
ne ayec toute la denture, vu d'en bas aux 3% de la 
grandeur nmaturelle. 1 1, 2 1 et 3 1, les trois incisives. 
c, canine; 1 m, la premiére molaire caduque qui n'était 
pas remplacée; 2 m á 7 m, les molaires 2 a 7. 


Fig. 14. — Archaeohyrax patagonicus Ameghino. Crá- 
neo con toda la dentadura, visto desde abajo, en 3% de su 
tamaño natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los tres incisivos; Cc, Ca- 
nino; 1 m, el primer molar caduco, que no era reempla- 
zado; 2 m a 7 m, los molares 2 a 7. 


341 


dades obliteradas. Todos los dientes con una costra de cemento más o 
menos fuerte. Caninos inferiores funcionando como incisivos. El pri- 
mer incisivo superior más fuerte que los otros. Incisivos inferiores pe- 
queños e iguales todos. Cráneo aplanado. Nasales muy largos y fosas 
nasales terminales. La bóveda del paladar se prolonga muy poco hacia 
atrás de los molares. Orbitas delimitadas atrás por apófisis postorbita- 
rias de los frontales bastante acentuadas. Considero a los Archaeohy- 
racidae como antecesores de los Hyracidae y tronco de los Hyracoidea. 
Los Eutrachytheridae los ligan a los Typotheria. 


ARCHAEOHYRASX, 1=. gen. 
Fórmula dental: E = O 
123%. 1:0:-211:4,507 
son muy fuertes, anchos, aplanados de adelante para atrás y usados 
oblicuamente hacia adentro. Los dos incisivos externos superiores y 
el canino son pequeños y elípticos. Los siete molares superiores tienen 
la corona de contorno triangular, estrecha hacia adentro, ancha hacia 
afuera y con un cucurucho de esmalte al centro; estos dientes aumentan 
gradualmente su tamaño desde el primero al quinto, siendo los tres últi- 
mos más o menos del mismo tamaño. Los tres últimos molares de reem- 
plazamiento, tanto arriba como abajo, tienen igual forma que los mo- 
lares persistentes. Los incisivos y caninos inferiores son elípticos, pe- 
queños, aislados por pequeñísimos diastemas, y proclivos. El primer 
molar caduco inferior caía sin ser reemplazado, dejando un diastema 
entre el canino y el segundo molar. Los des molares inferiores son bilo- 
bados por un surco externo profundo, siendo ambos lóbulos casi iguales. 
El último molar inferior es mucho más grande y tiene tres lóbulos sepa- 
rados por dos surcos externos profundos. El paladar es ancho atrás y 
se estrecha gradualmente hacia adelante sin mostrar angostamiento 
detrás del intermaxilar. La frente es cuadrada y plana. El cráneo posee 
una cresta sagital no muy fuerte; y visto desde arriba presenta el as- 
pecto de un cráneo de Tatú. Las ramas horizontales de la mandíbula 
son menos altas y menos macizas que en los Typotheria. 


Los incisivos superiores internos 


ARCHAEOHYRAX PATAGONICUS, 2. SP. 


Las coronas de todos los dientes están poco más o menos a la misma 
altura. El primer incisivo superior es más de dos veces y media más 
ancho que el segundo; y éste es un poco más pequeño que el tercero. 
En la mandíbula inferior hay un ancho diastema entre el canino, que 
es incisiviforme, y el segundo molar. El primer incisivo superior tiene 
una anchura de 8 milímetros y el segundo de 3,5 milímetros. El quinto 
molar superior tiene 9,5 milímetros de diámetro anteroposterior y 9 mi- 
límetros de diámetro transverso. El quinto molar inferior tiene 7,5 mi- 


AMEGHINO — V. XII 23 


342 


(septieme) 14 millimétres. Distance du bord antérieur de l'incisive 
interne supérieure au bord postérieur de la derniére molaire, 84 milli- 
métres. La série dentaire inférieure est absolument de méme longueur 
que la supérieure. Largeur du palais: entre les derniéres molaires, 
38 millimétres; entre les canines, 18 millimetres. Longueur maximum 
du cráne, 14,5 centimétres. Largeur maximum du cráne entre les ar- 
cades zygomatiques, 87 millimétres. Hauteur de la branche mandibu- 
laire au-dessous de la cinquieme molaire, 21 millimétres. Largeur du 
diasteme qui sépare la canine inférieure de la deuxiéme molaire, 9 mil- 
limétres. 


ARCHAEOHYRAX PROPHETICUS, $. SP. 


De la meme taille que l'espeéce précedente, mais s'en distingue par la 
présence de la premiere molaire inférieure de sorte que les dents sont 
en série continue. La premitre molaire inférieure est simplement ellip- 
tique et de la méme forme que la canine et les incisives. Les molaires 
sont proportionnellement un peu plus grosses que dans l'espéce pré- 
cédente. 

ARGYROHYRAX, 1. gen. 

Formule dentaire: 12% 1-!23%% 
123'. 1, 1934567 
et leurs couronnes ne dépassant pas les unes aux autres. Incisives et 
canines trés pressées comme les molaires. Canines non différentiées, 
présentant absolument la méme forme de lincisive externe. La canine 
et les incisives supérieures ont la forme de lames tranchantes portant 
un rebord d'émail a la base de la couronne sur le cóté interne. La pre- 
miére incisive supérieure est notablement plus large que la deuxiéme, 
les deux incisives externes et la canine présentant a peu prés la méme 
grandeur. Les molaires supérieures sont a contour trapezoidal et bilobée 
sur le cóté interne par un sillon perpendiculaire profond qui forme sur 
la couronne un pli d'émail de bout bifide. Les molaires inférieures, la 
derniére incluse, sont á deux lobes séparés par un sillon perpendicu- 
laire externe profond; chaque lobe présente sur le cóté interne un petit 
sillon perpendiculaire avec une échancrure correspondante sur la sur- 

face de mastication de la couronne. 


. Toutes les dents en série continue 


ARGYROHYRAX PROAVUS, 9. sf. 


Dans cette espéce les molaires supérieures de remplacement aug- 
mentent de grandeur de la premiére á la derniére et portent un sillon 
perpendiculaire pres du bord antérieur de la face externe. Les molaires 
persistantes diminuent de grandeur de la premiére, qui est un peu plus 
petite que la quatrieme de remplacement, á la derniére. Longueur de 
la partie antérieure de l'incisive interne supérieure á la partie posté- 
rieure de la septieme molaire, 71 millimétres. 


NS 


Fig. 15. — Archacohyrax patagonicus, Amegh. Cráne vu d'en haut, aux 2% de la 
grandeur naturelle. 


. 
Fig. 15. — Archacohyras patagonjcus Ameghino. Cráneo visto desde arriba en %% 
de su tamaño natural. 


Fig. 16. — Archaeohyrax patagonicus, Amegh. Cráne, vu de cóté, aux 3% de la grandeur 
naturelle. 1 1, 2 1 et 3 1, les trois incisives; c, la canine; 1 má 7 m, les sept molaires. 


Fig. 16. — Archaeohyrax patagonicus Ameghino. Cráneo, visto de lado, en 34 de su ta- 
maño natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los tres incisivos; c, el canino; 1 m, a 7 m, los siete molares. 


PE 
PA : ; 
y EN E Y 


343 


límetros de diámetro anteroposterior; y el último (séptimo) 14 milí- 
metros. Distancia desde el borde anterior del incisivo interno superior 
hasta el borde posterior del último molar: 84 milímetros. La serie den- 
tal inferior es absolutamente del mismo largo que la superior. Ancho 
del paladar, entre los últimos molares, 38 milímetros; entre los caninos, 
18 milímetros. Largo máximo del cráneo: 14,5 centímetros. Ancho má- 
ximo del cráneo entre los arcos cigomáticos: 87 milímetros. Altura de 
la rama mandibular debajo del quinto molar: 21 milímetros. Ancho del 
diastema que separa al canino inferior del segundo molar: 9 milímetros. 


ARCHAEOHYRAX PROPHETICUS, 2. SP. 


De la misma talla que la especie precedente, pero de la cual se dis- 
tingue por la presencia del primer molar inferior, de suerte que los 
dientes son en serie continua. El primer molar inferior es simplemente 
elíptico y de la misma forma que el canino y los incisivos. Los molares 
son proporcionalmente un poco más grandes que en la especie prece- 
dente. 


ARGYROHYRAX, 2. gen. 
Fórmula dental: 12% 1-123%%7 Todos los dientes en serie conti- 
1237, 1. 1234567 

nua y con coronas que no se sobrepasan unas a otras. Incisivos y 
caninos muy apretados como los molares. Caninos no diferenciados, 
presentando absolutamente la misma forma que el incisivo externo. El 
canino y los incisivos superiores tienen forma de láminas cortantes y un 
reborde de esmalte en el lado interno de la base de la corona. El primer 
incisivo superior es notablemente más ancho que el segundo; y los dos 
incisivos externos y el canino presentan poco más o menos el mismo 
tamaño. Los molares superiores son de contorno trapezoidal y bilobado 
en el lado interno por un surco perpendicular profundo que forma sobre 
la corona un pliegue de esmalte de extremidad bífida. Los molares infe- 
riores, incluso el último, son de dos lóbulos separados por un surco per- 
pendicular externo profundo; cada lóbulo presenta en el lado izquierdo 
un pequeño surco perpendicular con una escotadura correspondiente en 
la superficie de masticación de la corona. 


ARGYROHYRAX PROAVUS, 2. SP. 


Los molares de reemplazamiento superiores aumentan en esta especie 
su tamaño desde el primero hacia el último y tienen un surco perpen- 
dicular cerca del borde anterior de la cara externa. El tamaño de los 
molares persistentes disminuye desde el primero, que es un poco más 
pequeño que el cuarto de reemplazamiento, hacia el último. Largo desde 
la parte anterior desde el incisivo interno superior hasta la parte pos- 
terior del séptimo molar: 71 milímetros. 


344 


ARGYROHYRAX PROAVUNCULUS 23. SP. 


Taille beaucoup plus petite que celle de l'espéce précédente. Les 
molaires supérieures 3 á 6 ont une longueur de seulement 23 milli- 
métres, et les sept molaires inférieures de 33 millimétres. 


PLAGIARTHRUS Ameghino 


Plagiarthrus. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XVII, 
page 92, 1896. 
Clorinda. AMEGHINO: 1. c., tome XV, page 624, 1894, (préoccupé). 


La formule dentaire parait étre la méme que dans les deux genres 
précédents. Denture en série continue. La premiére molaire inférieure 
est petite, simple et a une seule racine. Les autres molaires inférieures 
sont formées par deux lobes cylindriques ou sous-cylindriques collés 
un a Pautre sur la ligne longitudinale médiane et séparés par deux 
sillons opposés, dont l'externe est beaucoup plus profond que l'interne. 
La derniere molaire ne différe que pour étre un peu plus grande que 
Pavant derniére. Toutes les dents sont couvertes par une couche de 
cement tres épaisse. 


PLAGIARTHRUS CLIVUS Ameghino 


Clorinda cliva. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, 
page 624, 1894. 

La taille est comparable a celle de Hegetotherium mirabile. Les mo- 
laires inférieures 2 a 6 sont a peu pres de méme grandeur, la couronne 
de chaque dent ayant 7 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 
4 millimétres de diamétre transverse. La septieme molaire inférieure a 
8,5 millimétres de diamétre antéro-postérieur. Les molaires inférieur2as 
2 a 7 occupent un espace de 43 millimetres de longueur. Hauteur de 
la branche mandibulaire au-dessous de la cinquiéme molaire, 8 milli- 
métres. 


CONDYLARTHRA Cope 
PHENACODONTIDAE Cope 


DIDOLODUS MULTICUSPIS, 21. Jen. et n. sp. 


Denture probablement en nombre complet et en série continue. Fo1- 
mule dentaire supérieure ??? 1. 1234567 La canine et toutes les mo- 
laires pressées les unes aux autres. La canine, d'apres lalvéole, était 
déja différentiée et plus grande que la premiere molaire. Les molaires 
sont toutes brachyodontes, avec la couronne tres courte et les racines 
tres longues. La premitre molaire supérieure n'est connue que par l'al- 
véole et était á une seule racine. La deuxiéme molaire supérieure de 
remplacement, de contour triangulaire, est constituée par un grand cóne 


NE ÁÓ 


GÍA ES PP 
O a == 
ESTOS 


PE = 
A — 


Fig. 17. — Archaeohyrax patagonicus, Amegh. Man- 
dibule avec la denture vue Ven haut, aux 3% de la 
grandeur naturelle. 1 1, 2 i et 3 i, les trois incisives; 
les molaires deuxiéme a sep- 


es la ¡Canines 2 ma 
tieme. 


Fig. 17. — Archaeohyrax patagonicus Ameghino. Man- 
díbula con la dentadura, vista desde arriba, en 2 de su 
tamaño natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los “tres incisivos; c, el 
los molares, desde el segundo hasta 


canino; 2 m a 7 mM, 


el séptimo. 


Fig. 18. — Archaeohyrax patagonicus, Amegh. Mandibule, vue de cóté aux Y 
grandeur naturelle. Mémes lettres que dans la figure précédente. 


Fig. 18. — Archaeohyrax patagonicus Ameghino. Mandíbula. vista de lado, en %A de su 
rá 


tamaño natural. Reza para ésta la misma leyenda que para la figura anterior. 


ARGYROHYRAX PROAVUNCULUS 2. sp. 


Talla mucho más pequeña que la de la especie precedente. Los mo- 
lares superiores 3 a 6 tienen un largo de sólo 23 milímetros; y los siete 
molares inferiores, de 33 milímetros. 


PLAGIARTHRUS Ameghino 


Plagiarthrus. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XVII, pá- 
gina 92, 1896. 

Clorinda. AMEGHINO: 1. c., tomo XV, página 624, 1894 (preocupado). 

La fórmula dental parece ser la misma que en los dos géneros pre- 
cedentes. Dentadura en serie continua. El primer molar inferior es 
pequeño, simple y de una sola raíz. Los demás molares inferiores son 
formados por dos lóbulos cilíndricos o subcilíndricos adheridos entre sí 
sobre la línea longitudinal media y separados por dos surcos opues- 
tos, el externo de los cuales es mucho más profundo que el interno. El 
último molar no difiere sino por ser un poco más grande que el pen- 
último. Todos los dientes son cubiertos por una capa de cemento muy 
espesa. 


PLAGIARTHRUS CLIVUS Amegkino 


Clorinda cliva. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, 
página 624, 1894. 

Su talla es comparable a la de Hegetotherium mirabile. Los molares 
inferiores 2 a 6 son poco más o menos del mismo tamaño, teniendo la 
corona de cada diente 7 milímetros de diámetro anteroposterior y 4 milí- 
metros de diámetro transverso. El séptimo molar inferior tiene 8,5 mi- 
límetros de diámetro anteroposterior. Los molares inferiores 2 a 7 
ocupan un espacio de 43 milímetros de largo. Altura de la rama mandi- 
bular debajo del quinto molar: 8 milímetros. 


CONDYLARTHRA Cope 
PLENACODONTIDAE Cope 
DIDOLODUS MULTICUSPIS, NM. Yen. y N. SP. 


Dentadura probablemente de número completo y en serie continua. 
Fórmula dental superior: *? Y. 1234367 El canino y todos los mo- 
lares apretados entre sí. El canino, a juzgar por el alvéolo, ya era dife- 
renciado y más grande que el primer molar. Todos los molares son bra- 
quiodontes, con la corona muy corta y las raíces muy largas. El primer 
molar superior sólo es conocido por el alvéolo y era de una sola raíz. 
El segundo molar superior de reemplazamiento, de contorno triangular, 
es constituído por un gran cono con un fuerte reborde de esmalte en la 


346 


avec un fort rebord d'émail a la base de la couronne qui aboutit a un 
petit cóne accessoire interne trés bas. Les deux molaires suivantes( troi- 
sieme et quatrieme de remplacement) sont de contour rectangulaire, 
avec le diamétre transverse beaucoup plus considérable que le diamétre 
antéro-postérieur; ces dents sont constituées par deux cónes, un externs 
plus grand et plus haut et un autre interne plus petit, chaque dent por- 
tant un fort rebord d'émail a la base de la couronne qui s'étend sur les 
cótés externes, antérieur et postérieur. Les trois molaires persistantes 
sont a contour quadrangulaire et constituées par deux tubercules ex- 
ternes, deux tubercules internes et deux conules intermédiaires assez 
faibles; en outre il y a un tubercule impair assez développé qui part 
de la base de la couronne vers le milieu du cóté externe se détachant 
sous la forme d'une colonne isolée qui, avec l'usure, se fusionnait avec 
la table externe de la dent, donnant origine a une créte perpendiculaire 
médiane. Le rebord d'émail est tres développé sur le cóté externe et 
beaucoup plus faible sur les cótés antérieur et postérieur, donnant ori- 
gine, sur chacun de ses cótés, a un petit tubercule qui s'efface avec 
l'áge. La premiére molaire de remplacement est petite, la deuxiéme est 
un peu plus grande, la troisiéme encore plus grande et presque égale 
a la quatrieme. Les trois molaires persistantes sont á peu de chose pres, 
de méme grandeur et plus grosses que les deux derniéres molaires de 
remplacement. Le trou sous-orbitaire est double, placé assez haut et 
assez loin en avant de l'orbite. Les orbites sont trés grandes et avec une 
grande perforation immédiatement en avant du bord orbitaire, peut-étre 
un trou lachrymal. Les frontaux portent des petites apophyses postorbi- 
taires. Les sept molaires supérieures occupent un espace longitudinal de 
53 millimétres. 

Par la simplicité des deux derniéres molaires de remplacement, cs 
genre appartiendrait aux Periptychidae, mais par la forme carrée des 
molaires persistantes, ainsi que le nombre et la disposition de leurs 
tubercules, rentre clairement dans les Phenacodontidae, présentant ce- 
pendant plus de rapports avec Euprotogonia qu'avec Phenacodus. La 
deuxiéme molaire persistante supérieure de Didolodus ressemble aussi 
beaucoup a celle provenant de l'Eocéne supérieur de Reims, en France, 
décrite et figurée par le Dr. Lemoine sous le nom de Plesiphenacodus, 
mais qui probablement appartient au genre Conaspidotherium du méme 
auteur (10). 


(10) Je crois, en effet, que la mandibule inférieure décrite et figurée par le Dr, V. Le- 
moine comme type de son nouveau genre Plesiphenacodus («Bullétin de la Société Géo- 
ogique de France»), troisieme série, tome XXIV, page 343, planche XIV, figures 2e, 2i, 25, 
année 1896) est absolument identique comme genre et comme espéce á la molaire inférieure 
décrite précédemment par le méme auteur sous le nom de Conaspidotherium dans «Bulletin 


de la Société Géologique de France», troisieme série, tome XIX, pages 273 et 274, planche X, 


figures 3o0e et 305, 1891. 


Fig. 19. — Archaeohyrax propheticus, 
Amegh. Partie antérieure de la mandi- 
bule avec denture, vue par le cóté externc 
aux 3% de la grandeur naturelle. 1 1, 2 1 
et 3 1, les trois incisives; c, la canine; 1 m 
a 4 m, les molaires une á quatre. 


Fig. 19. — Archaeohyrax propheticus 
Ameghino. Parte anterior de la mandíbula 
con dentadura, vista por el lado externo, 
en 34 de su tamaño natural. 1 1, 21 y 3 1, 
los tres incisivos; c, el canino; 1 ma 4 om, 
los molares uno a cuatro. 


Fig. 20. — Argyrohyrax proavus, Amegh. Denture supérieure du cóté gauche, vue d'en 
dessous, grossie une fois et demie de la grandeur naturelle. 1 1, 2 1 et 3 1, les trois inci- 
sives; Cc, la canine. 1 má 7 m, les sept molaires. 


Fig. 20. — Argyrohyrax proavus Ameghino. Dentadura superior del lado izquierdo, vista 
desde abajo, agrandada una vez y media de su tamaño natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los tres inci- 
sivos; c, el canino; 1 m a 7 m, los siete molares. 


Fig. 21. — Plagiarthrus clivus, Amegh. Branche mandibulaire droite, 
incompléte, avec une partie de la denture, vue d'en dessus, grossie une fois 
et demie de la grandeur naturelle. c, alvéole de la canine; 1 m, alvéole de 
la premiére molaire; 2 m a 7 m, les molaires deux á sept. 


Fig. 21. — Plagiarthrus clivus Ameghino. Rama mandibular derecha, 
incompleta, con una parte de la dentadura, vista desde arriba, agrandada 
una vez y media de su tamaño natural. c, alvéolo del canino; 1 m, alvéolo 


del primer molar; 2 m a 7 m, los molares dos a siete. 


347 


base de la corona, rematando en un pequeño cono accesorio interno 
muy bajo. Los dos molares siguientes (tercero y cuarto de reemplaza- 
miento) son de contorno rectangular, con el diámetro transverso mucho 
más considerable que el diámetro anteroposterior; estos dientes son 
constituídos por dos conos, uno externo más grande y más alto y otro 
interno más pequeño, teniendo cada diente un fuerte reborde de esmalte 
en la base de la corona, que se extiende en los lados externo, anterior 
y posterior. Los tres molares persistentes son de contorno cuadrangular 
y constituídos por dos tubérculos externos, dos tubérculos internos y 
dos cónulos intermedios bastante débiles; además, hay un tubérculo 
impar bastante desarrollado que parte de la base de la corona hacia el 
medio del lado externo, destacándose bajo la forma de una columna 
aislada que, con el uso, se fusionaba con la hoja externa del diente, 
dando origen a una cresta perpendicular media. El reborde de es- 
malte es muy desarrollado en el lado externo y mucho más débil en los 
lados anterior y posterior, dando origen en cada uno de sus lados a un 
pequeño tubérculo que con la edad se borra. El primer molar de reem- 
plazamiento es pequeño, el segundo es un poco más grande, el tercero 
todavía más grande y casi igual al cuarto. Los tres molares persistentes 
son poco más o menos del mismo tamaño y más grandes que los dos 
últimos molares de reemplazamiento. El agujero suborbital es doble, 
situado bastante arriba y bastante lejos delante de la órbita. Las órbi- 
tas son muy grandes y con una gran perforación inmediatamente de- 
lante del borde orbitario, que quizá es un agujero lacrimal. Los fron- 
tales tienen dos pequeñas apófisis postorbitarias. Los siete molares 
superiores ocupan un espacio longitudinal de 53 milímetros. 

Por la sencillez de sus dos últimos molares de reemplazamiento, este 
género pertenecería a los Periptychidae; pero tanto por la forma cua- 
drada de los molares persistentes, como por el número y la disposición 
de sus tubérculos, entra claramente en los Phenacodontidae, presen- 
tando, sin embargo, más relaciones con Euprotogonia que con Phena- 
codus. El segundo molar persistente superior de Didolodus se asemeja 
también mucho al procedente del Eoceno superior de Reims, en Fran- 
cia, descripto y figurado por el doctor Lemoine bajo el nombre de 
Plesiphenacodus, pero que probablemente pertenece al género Conas- 
pidotherium del mismo autor (10). 


(10) Pienso, en efecto, que la mandíbula inferior descripta y figurada por el doctor 
V. Lemoine como tipo de su nuevo género Plesiphenacodus («Bulletin de la Société Géolo- 
gique de France», 3% serie, tomo XXIV, página 343, lámina XIV, figuras 2€e, 21, 25, 1896) 
es absolutamente idéntica como género y como especie al molar inferior descripto preceden- 
temente por el mismo autor bajo el nombre de Conaspidotherium en «Bulletin de la Société 
Géologique de France», 3* serie, tomo XIX, páginas 273 y 274, lámina X, figuras 30e y 305, 
año 1891. 


348 


LAMBDACONUS suInus, 1. gen. et nm. sf. 


-. 


Molaires inférieures a quatre tubercules, deux antérieures et deux 
postérieurs réunis par deux crétes transverses et une créte oblique qui 
va du tubercule antéro-interne au postéro-externe, ces trois crétes cons- 
tituant deux V invertis que renferment deux creux étroits et profonds. 
Dans la partie antérieure de chaque dent il y a un rebord transversal, 
dernier vestige de la branche antérieure interne de la figure en V des 
molaires inférieures des Adiantidae, des Mesorhinidae, des Proterothe- 
ridae, etc. Ces molaires ont la couronne large et basse (ou courte) et 
les racines longues. Les molaires intermédiaires de la mandibule con- 
servent l'état quadrirradiculé; dans les antérieures et les derniéres les 
racines se fusionnent deux á deux plus ou moins complétement. Dans 
la forme tuberculeuse de la couronne, ces molaires montrent une ten- 
dance á celles des Suidés. La cinquieme molaire inférieure a un dia- 
métre antéro-postérigur de 12 millimétres et 8 millimétres de diamétre 
transverse. La branche mandibulaire au-dessous de la méme dent a 
24 millimétres de hauteur. 


PERIPTYCHIDAE Cope 


PROPERIPTYCHUS, 12. gen. 


D'apres le seul morceau connu, ce genre ne differe de Periptychus 
Cope, que par les molaires de remplacement et la canine qui sont tres 
pressées indiquant que probablement toute la denture était en série 
continue. Les dents présentent la méme sculpture radiaire que dans 
Periptychus, mais les molaires supérieures de remplacement présentent 
un bourrelet basal d'émail assez accentué sur le cóté externe. 


PROPERIPTYCHUS ARGENTINUS Ameghino 


Periptychus argentinus. AMEGHINO: Les mammiféres fossiles de la Patagonie australe, in 
«Revue Scientifique», tome LI, page 13, 1893. 

Le seul morceau connu consiste dans un fragment de maxillaire su- 
périeur droit portant la partie postérieure de l'alvéole de la canine indi- 
quant que c'était une dent á peine un peu plus forte que la premiére 
molaire; l'alvéole de la"premiére molaire á une seule racine, les alvéoles 
de la deuxieme molaire á deux racines, la troisieme molaire de rem- 
placement intacte, et la partie antérieure de l'alvéole de la quatriéme 
molaire. La troisiéme molaire supérieure de remplacement est consti- 
tuée par un grand cóne externe portant un tres fort bourrrelet basal 
d'émail en demi cercle sur le cóté interne avec la surface de l'émail 
sculptée par des forts sillons. Cette dent a 11 millimétres de diamétre 


ds Fe 


Fig. 22. 


— Didolodus multicuspis, Amegh. Maxillaire supérieur gauche avec presque 


toute la denture, vu d'en dessous, grossi une fois et demie de la grandeur naturelle. 


c, alvéole de la canine; 1 m, alvéole de la premiere molaire; 2 má 7 Mm, 


deux á sept. 


Fig. 22. 


les molaires 


— Didolodus multicuspis Ameghino. Maxilar superior izquierdo con casi 


toda la dentadura, visto desde abajo, agrandado una vez y media de su tamaño natural. 
c, alvéolo del canino; 1 m, alvéolo del primer molar; 2 m a 7 m, los molares segundo 


a séptimo. 


Fig. 23. — Lambdaconus suinus, Amegh. Mor- 
ceau de la branche mandibuaire droite avec une 
molaire, vu d'en haut, grossi une fois et demie de 
la grandeur naturelle. 2 m, alvéole incomplete de la 
deuxiéme molaire; 3 m, alvéole de la troisiéme mo- 
laire; 4 m, la quatrieme molaire; 5 m, partie anté- 
rieure de Palvéole de la cinquiéme molaire. 


Fig. 23. — Lambdaconus suinus Ameghino. Frag- 
mento de la rama mandibular derecha con un 
molar, vista desde arriba, agrandada una vez y 
media de su tamaño natural. 2 m, alvéolo in- 
completo del segundo molar; 3 s.m, alvéolo del 
tercer molar; 4 m, el cuarto molar; 5 m, parte 
anterior del alvéolo del quinto molar. 


S 33 


— Properiptychus argentinus, Amegh. Mor- 
ceau de maxillaire supérieur droit, vu par le cóté externe 
(A) et d'en dessous (B), aux A de la grandeur natu- 
relle, c, partie postérieure de l'alvéole de la canine; m 1, 
alvéole de la premiére molaire uniradiculée; m 2, alvéo- 
les de la deuxiéme molaire biradiculée; 3 m, la troisiéme 
molaire; 4 m, partie antérieure de l'alvéole de la quatriéme 
molaire. 


Fig. 24. 


Fig. 24. — Properiptychus argentinus Ameghino. Frag- 
mento de maxilar superior derecho, visto por el lado 
externo (A) y desde arriba (B) en 34 de su tamaño 


natural. c, parte posterior del alvéolo del canino; m 1, 
alvéolo del primer molar unirradiculado. 1m 2, los alvéolos 
del segundo molar birradiculado; 3 m, el tercer molar; 
4 m, parte anterior del alvéolo del cuarto molar. 


349 


LAMBDACONUS suINus, nm. gen. y 1n. sp. 


Molares inferiores de cuatro tubérculos, dos anteriores y dos poste- 
riores, reunidos por dos crestas transversas y una cresta oblicua que va 
desde el tubérculo anterointerno al posteroexterno, cuyas tres crestas 
forman dos V invertidas que encierran dos cavidades estrechas y pro- 
fundas. En la parte anterior de cada diente hay un reborde transversal, 
que es el último vestigio de la rama anterior interna de la figura en V 
de los molares inferiores de los Adiantidae, de los Mesorhinidae, de los 
Proterotheridae, etc. Esos molares tienen la corona ancha y baja (o 
corta) y las raíces largas. Los molares intermedios de la mandíbula con- 
servan el estado cuatrirradiculado; en los anteriores y los últimos, las 
raíces se fusionan de dos en dos más o menos completamente. En la 
forma tubercular de la corona, esos molares muestran una tendencia 
a los de los Suinos. El quinto molar inferior tiene un diámetro antero- 
posterior de 12 milímetros y 8 milímetros de diámetro transverso. La 
rama mandibular tiene debajo del mismo diente 24 milímetros de altura. 


PERIPTYCHIDAE Cope 


PROPERIPTYCHUS, «1. gen. 


De acuerdo con el único pedazo conocido, este género no difiere del 
Periptychus Cope sino por los molares de reemplazamiento y el canino, 
que son muy prietos, como indicando que probablemente toda la denta- 
dura era en serie continua. Los dientes presentan la misma escultura 
radial que en Periptychus, pero los molares superiores de reemplaza- 


miento presentan un rodete basal: de esmalte bastante acentuado en e! 
lado externo. 


PROPERIPTYCHUS ARGENTINUS Ameghino 


Periptychus argentinus. AMEGHINO: Les mammiferes fossiles de la Patagonie australe, in 
«Revue Scientifique», tomo LI, página 13, 1893. 

El único fragmento conocido consiste en un pedazo de maxilar 
superior derecho que tiene la parte posterior del alvéolo del canino, 
que señala un diente apenas un poco más fuerte que el primer molar; 
el alvéolo del primer molar, que tiene una sola raíz; los alvéolos del 
segundo molar, que tienen dos raíces; el tercer molar de reemplaza- 
miento, que está intacto; y la parte anterior del alvéolo del cuarto molar. 
El tercer molar superior de reemplazamiento es formado por un gran 
cono externo que tiene en el lado interno un muy fuerte rodete basal 
de esmalte en semicírculo con la superficie del esmalte esculpida por 
fuertes surcos. Este diente tiene 11 milímetros de diámetro anteropos- 


AMEGHINO — V. XII 24 


350 


antéro-postérieur et 9 millimétres de diamétre transverse. Les trois 
premitres molaires de remplacement occupent un espace de 3 centi- 
métres de longueur. Cette piéce provient de la formation Guaranitique 
des falaises du río Paraná pres de La Paz. 


PYROTHERIA Ameghino, 1894 
PYROTHERIDAE Ameghino, 1894 
PYROTHERIUM Ameghino 


AMEGHINO: Rápidas diagnosis de algunos mamíferos fósiles nuevos de la República Argen- 
tina, page 10, numéro 13, 1888. — Idem: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos 
fósiles de la República Argentina, page 617, 1889. — Idem: Sur les ongulés fossiles de 
V'Argentine, in «Revista del Jardin Zoológico de Buenos Aires», tome Il, pages 300 et 301, 
année 1894. — Idem: «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 610, 1894. 
— Idem: Sur les Edentés fossiles de l' Argentine, etc., in «Revista del Jardin Zoológico de 
Buenos Aires», tome 111, pages 106 á 113, 1895. 


ZirreL: Handbuch der Palaeontologie, tome 1V, page 439, 1893. 


LYDEKKER: The La Plata Museum, in «Natural Science», numéro 24, 1894. — Idem: Sup- 
plemental observations on the extincts ungulates of Argentina, page 4, 1895. 


TROUESSART: «Revue Scientifique», quatrieme série, tome 1V, numéro 7, page 208, 1895. 


Aux renseignements que j'avais donné sur ce genre, je peux ajouter 
maintenant la connaissance des pieds antérieurs. lls sont pentadactyles. 
Les métacarpiens ont tous presque la méme longueur, mais l'externe 
est beaucoup plus large que les autres, l'interne beaucoup plus mince 
et les trois du milieu sont á peu prés de méme grosseur. Ces os sont 
courts et larges. L'onciforme ne couvre que la moitié interne du cin- 
quieme métacarpien, de sorte que le cuboide descend pour en couvrir la 
moitié externe. La construction générale du carpe est du reste assez 
semblable a celle de 1'éléphant avec la seule différence notable que les 
os sont déja en lignes alternes, ce qui parait démontrer que la taxéo- 
podie ou disposition linéale chez l'éléphant actuel doit étre récente, pro- 
bablement un retour a la disposition primitive dú a ce que chez ces anl- 
maux les membres ne jouent presque d'autre róle que servir de colonnes 
sustentaculaires. Les membres antérieurs du Pyrotherium avec leurs pha- 
langes petites et relevées indiquant un stade digitigrade, devaient étre 
aussi des colonnes peu flexibles; ce qui d'un autre cóté prouve que 
l'animal devait déja étre pourvu d'une trompe. 

On a prétendu que le Pyrotherium pouvait étre un marsupial allié de 
Diprotodon. 1 n'en est absolument rien. Le remplacement des molaires 
s'effectuait comme chez les ongulés typiques. L'angle mandibulaire est 
d'ongulé et les pieds sont d'Eléphant. C'est bien le prédécesseur des 
Proboscidiens. 


AUR 


Fig. 25. — Pyrotherium Romeroi, Amegh. Pied anterieur droit vu par devant aux 
2 de la grandeur naturelle. s, scaphoide; 1, place du lunaire duquel il ne s'est 
conservé que des fragments; c, cuboide; p, pisiforme; t, trapéze; td, trapezoide; 
m, magnum; o, onciforme; 1 á 5, les cinq métacarpiens. 


Fig. 25. — Pyrotherium Romeroi Ameghino. Pie anterior derecho, visto de 
adelante, en 2 de su tamaño natural. s, escafoides; 1, sitio del lunar, del cual 
sólo se han ocnservado fragmentos; c, cuboides; f, pisciforme; t, trapecio; td, tra- 
pezoides; m, magnum; 0, unciforme; 1 a 5, los cinco metacarpianos. 


351 


terior y 9 milímetros de diámetro transverso. Los tres primeros molares 
de reemplazamiento ocupan un espacio de 3 centímetros de largo. Esta 
pieza procede de la formación Guaranítica de las barrancas del río 
Paraná, cerca de La Paz. 


PYROTHERIA Ameghino, 1894 
PYROTHERIDAE Ameghino, 1894 
PYROTHERIUM Ameghino 


AMEGHINO: Rápidas diagnosis de algunos mamíferos fósiles muevos, etc., pág. 10, núm. 13, 
1888. — Idem: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles de la República Argen- 
tina, pág. 617, 1889. — Idem: Sur les ongulés fossiles de l'Argentine, in «Revista del Jardín 
Zoológico de Buenos Aires», tomo II, páginas 300 y 301, 1894. — Idem: «Boletín del Insti- 
tuto Geográfico Argentino», tomo XV, página 610, 1894. — Idem: Sur les Edentés fossiles 
de P Argentine, etc., in «Revista del Jardín Zoológico de Buenos Aires», tomo TII, pá- 
ginas 106 a 113, 1893. 


ZvrreL: Handbuch der Palaeontologie, tomo 1V, página 439, 1893. 


LvDEKKER: The La Plata Museum, in «Natural Science», número 24, 1894. — Idem: Sup- 
plemental observations on the extincts ungulates of Argentina, página 4, 1895. 


'TROUESSART: «Revue Scientifique», 4% serie, tomo IV, número 7, página 208, 1895. 


A los datos que tengo dados acerca de este género, puedo añadir ahora 
los que se refieren al conocimiento de los pies anteriores. Son penta- 
dáctilos. Todos los metacarpianos tienen casi el mismo largo, pero 21 
externo es mucho más ancho que los otros, el interno mucho más del- 
gado y los tres del medio son poco más o menos del mismo grosor. 
Estos huesos son cortos y anchos. El unciforme sólo cubre la mitad 
interna del quinto metacarpiano, de manera que el cuboides descien12 
para cubrir la mitad externa. La construcción general del carpo es, por 
lo demás, bastante semejante a la del elefante, con la sola diferencia 
notable de que los huesos ya están en líneas alternas, lo que parece 
demostrar que la taxopodia o disposición lineal debe ser reciente en el 
elefante actual y probablemente un regreso a la disposición primitiva 
debido a que en estos animales los miembros no desempeñan casi otro 
papel que el de servir de columnas sustentaculares. Los miembros ante- 
riores del Pyrotherium con sus falanges pequeñas y levantadas e indi- 
cando un estadio digitígrado, debían ser también columnas poco flexibles; 
lo que por otra parte prueba que el animal ya debía estar provisto de una 
trompa. 

Se ha pretendido que el Pyrotherium podía ser un marsupial aliado 
al Diprotodon. No sucede absolutamente nada de eso. El reemplaza- 
miento de los molares se efectuaba como en los ungulados típicos. El 
ángulo mandibular es de ungulado y los pies son de Elefante. Es induda- 
blemente el antecesor de los Proboscidios. 


352 


PyrorHeErRIUM Romero Ameghino 


Amecnino: Rápidas diagnosis de algunos mamíferos fósiles nuevos de la República Argen- 
tina, page 10, 1888. — Idem: Contribución al Conocimiento de los Mamiferos fósiles, etc., 
page 618, planche LXXII, figures 11, 11a; planche XXVII, figures 10, 104, 1889. — 
Idem: «Revista del Jardin Zoológico de Buenos Aires», tome 1II, page 106, 1895. 

LYDEKKER: Supplemental observations on the extincts ungulates of Argentina, page 4, 
planche 1, figures 1, 2 et 3, 1895. 

Des nouveaux matériaux prouvent que cette espece différait du Pyro- 
therium Sorondoi pour présenter une molaire de plus en haut, de sorte 
qu'elle possédait le nombre complet de sept. La premiére molaire supé- 
rieure est petite, a deux racines, étroite en avant et avec un bourrelet 
d'émail excessivement développé sur le cóté externe. La dent déja usée 
montre une créte externe formée par la fusion de deux cónes renfer- 
mant un creux au milieu et portant une cuspide en avant; cette dent a 
une couronne de 22 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 14 mi- 
llimétres de diamétre transverse en arriére. La deuxiéme molaire supé- 
rieure présente une colline ou créte antérieure externe formée par la 
fusion de deux cónes externes avec un conule intermédiaire antérieur, 
et deux cónes internes isolés, le postérieur beaucoup plus grand que 
lantérieur; le grand bourrelet d'émail des cótés externe et antérieur est 
beaucoup plus développé que dans l'autre espéce; cette dent mesure 
30 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 33 millimétres de dia- 
métre transverse en arriére. Une défense inférieure d'un individu trés 
vieux de cette espece présente un diamétre vertical de 4 centimétres 
et 29 millimétres de diamétre transverse. 


PYROTHERIUM SORONDOI Ameghino 


AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 613, figu- 
res 1 4 4, 1894. — «Revista del Jardín Zoológico de Buenos Aires», tome III, pages 108 a 
112, figures 6 á 9, 1895. 


On a recueilli plusieurs autres débris de cette espéce, mais qui ne 
permettent pas d'ajouter aucun renseignement á ceux déja connus. Je 
e fais qu'en reproduire ici les figures pour que puissent en profiter 
ceux qui n'ont pas eu l'occasion de consulter mes travaux antérieurs. 


PYROTHERIUM PLANUM, 23. Sf. 


N'est représentée que par une molaire et une défense indiquant un 
animal de taille tres reduite. La molaire, carrée et a deux collines trans- 
versales, n'a que 34 millimetres de diamétre transverse. En outre de ses 
dimensions, cette dent differe par les collines qui sont trés basses et 
plus horizontales, par la vallée qui les sépare, qui est plus large et dont 
les deux entrées (interne et externe) sont en partie fermées par un 
tubercule interlobulaire assez grand. L'émail de cette dent est lisse. La 
défense, a bout pointu et usée obliquement, a 36 millimétres de dia- 
métre vertical et 17 millimétres de diamétre transverse. 


| 


— AMG 


Fig. 26. — Pyrotherium Romerot, 
Amegh. Les deux premieres mo- 
laires supérieures de  remplace- 
ment du cóoté gauche, vues d'en 
bas, aux 3% de la grandeur natu- 
relle. 


Fig. 26. — Pyroiherium Romero 
Ameghino. Los dos primeros mo- 
larcs superiores de reemplazamien- 
to del lado izquierdo, vistos desde 
abajo, en 3% de su tamaño na- 
tural. 


Fig. 27. — Pyrotherium Sorondoi, Amegh. Les molaires supérieures du cóté gauche, 
vues d'en dessous et par le cóté interne, a 1% de la grandeur naturelie. fp 2, p 3 et P 4, 
les trois molaires de remplacement; m 1, m 2 et m 3, les trois molaires persistantes. 


Fig. 27. — Pyrotherium Sorondoi Ameghino. Los molares superiores del lado izquierdo, 
vistos desde abajo y por el lado interno, en 1% de su tamaño natural. p 2, p 3 y f 4, los 
tres molares de reemplazamiento; m, 1, m 2 y m 3, los tres molares persistentes. 


353 


PYROTHERIUM RomMero0I Ameghino 


AMEGHINO: Rápidas diagnosis de algunos mamíferos fósiles nuevos de la República Argen- 
tina, página 10, 1888. — Idem: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos fósiles, etc., 
página 618, lámina [XXII, figuras 11 y 11a; y lámina XXVII, figuras 10 y 104, 1889. — 
Idem: «Revista del Jardín Zoológico de Buenos Aires», tomo III, página 106, 1893. 

LYDEKKER: Supplemental observations on the extincts ungulates of Argentina, página 4, 
lámina lI, figuras 1, 2 y 3, 1895. 

Nuevos materiales prueban que esta especie difería del Pyrotherium 
Sorondoi por presentar arriba un molar más, por manera que tenía el 
número completo de siete. El primer molar superior es pequeño, de dos 
raíces, estrecho adelante y con un rodete de esmalte excesivamente des- 
arrollado en el lado externo. El diente ya usado muestra una cresta 
externa formada por la fusión de dos conos que encierran una cavidad 
en el centro y tiene una cúspide adelante. Este diente tiene una corona 
de 22 milímetros de diámetro anteroposterior y 14 milímetros de diá- 
metro transverso, atrás. El segundo molar superior presenta una colina 
o cresta anterior externa formada por la fusión de dos conos externos 
con un cónulo intermedio anterior y dos conos internos aislados, el 
posterior mucho más grande que el anterior; el gran rodete de esmalte 
de los lados externo y anterior es mucho más desarrollado que en la otra 
especie. Este diente mide 30 milímetros de diámetro anteroposterior y 
33 milímetros de diámetro transverso atrás. Una defensa inferior de un 
individuo muy viejo de esta especie presenta un diámetro vertical de 
4 centímetros y 29 milímetros de diámetro transverso. 


PYROTHERIUM SORONDOI Ameghino 


AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 613, figu- 
ras 1 a 4, 1894. — «Revista del Jardín Zoológico de Buenos Aires», tomo III, páginas 108 
a 112, figuras 6 a 9, 1895. 


Se han recogido varios otros restos de esta especie, pero que no per- 
miten agregar ningún dato nuevo a los que ya se conocen. Me limito a 
reproducir las figuras para que puedan aprovechar de ellas quienes no 
han tenido ocasión de consultar mis trabajos anteriores. 


PYROTHERIUM PLANUM, 2. SP. 


Sólo está representada por un molar y una defensa, que indican un 
animal de talla muy reducida. El molar, cuadrado y con dos colinas 
transversales, sólo tiene 34 milímetros de diámetro transverso. Además 
de diferir por sus dimensiones, este diente difiere por las colinas que 
son muy bajas y más horizontales, por el valle que las separa, que es 
más ancho y cuyas dos entradas (interna y externa) son en parte cerra- 
das por un tubérculo interlobular bastante grande. El esmalte de este 
diente es liso. La defensa, de extremidad puntiaguda y usada oblicua- 
mente, tiene 36 milímetros de diámetro vertical y 17 milímetros de 
diámetro transverso. 


354 


PYROTHERIUM GIGANTEUM, 2. sf. 


Pyrotherium Romeroi. LYDEKKER (in parte). Supplemental observations on the extinct un- 
gulates of Argentina, page 5, planche I, figure 4, 1895. 

Le type de cette espéce c'est le gros morceau de défense provenant 
des couches a Argyrosaurus du Lac Musters (11) décrit et figuré par 
Lydekker dans l'ouvrage et la figure sus-mentionnés comme étant de 
Pyrotherium Romeroi. Les dimensions de cette piece sont trop considé- 
rables pour qu'elle soit de cette espéce. D'apres la figure ainsi que les 
dimensions qu'en donne l'auteur, cette défense aurait plus de 9 centi- 
métres de diamétre vertical et plus de 7 centimétres de diamétre trans- 
verse. Comme les défenses des plus gros et des plus vieux individus de 
Pyrotherium Sorondoi n'ont pour les mémes diamétres que 6 et 4 centi- 
métres et celles du Pyrotherium Romeroi sont encore plus petites, j'attri- 
bue le morceau de défense dont il est question a une espéce nouvelle 
de taille beaucoup plus forte que les précédentes. 


ARCHAEOLOPHUS PRAECURSOR, 29. gen. et 1. sp. 


Cette forme n'est représentée que par une défense et une molaire 
inférieure incomplétes, indiquant un animal allié du Pyrotherium, mais 
de dimensions trés petites et qui probablement était a dentition compléte. 

La défense comprend la partie antérieure du cóté gauche et apparte- 
nant á un individu si vieux que la couche d'émail est presque disparue. 
Cette dent, a coupe transverse elliptique et presque complétement 
droite, ressemble a celle du Pyrotherium, sauf qu'elle est excessivement 
petite (15 millimétres de diamétre vertical et 12 millimétres de diamétre 
transverse) et en différe pour présenter le bout usé suivant deux direc- 
tions différentes, c'est-a-dire obliquement a la partie supérieure comme 
dans Pyrotherium et transversalement tout-á-fait au bout indiquant 
existence de défenses supérieures dirigées vers le bas. 

La molaire inférieure, malheureusement incompléte, est une molaire 
du cóté gauche présentant deux gros tubercules externes séparés par 
une vallée transversale profonde. Le cóté interne est plus bas et en 
forme de créte longitudinale qui se reléve aux deux bouts pour former 
deux autres tubercules sur le cóté interne, tubercules qui, avec lP'usure, 
se relient aux externes. Il y a un bourrelet d'émail sur le cóté externe, 
un plus fort sur l'interne et un talon transversal postérieur comme 
dans Pyrotherium; la surface de l'émail ainsi que le bord du bourreler 


(11) Cette piéce fut trouvée par MM. Stempfeld et Botello mélée aux ossements de Argy- 
rosaurus superbus, 


— XI — 


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355 


PYROTHERIUM GIGANTEUM, £N. sf. 
Pyrotherium Romeroi. LYDEKKER (in parte): Supplemental observations on the extincts un- 
gulates of Argentina, página s, lámina I, figura 4, 1895. 


El tipo de esta especie es el gran fragmento de defensa procedente 
de las capas con restos de Argyrosaurus del lago Musters (11), des- 
cripto y figurado por Lydekker en la obra y la figura mencionadas como 
proveniente de Pyrotherium Romeroi. Las dimensiones de esta pieza son 
demasiado considerables para que sea de esa especie. De acuerdo con 
la figura, así como con las dimensiones que da el autor, esta defensa 
tendría más de 9 centímetros de diámetro vertical y más de 7 centíme- 
tros de diámetro transverso. Como las defensas de los más grandes y 
más viejos individuos de Pyrotherium Sorondoi no tienen, para los 
mismos diámetros, más que 6 y 4 centímetros, respectivamente, y las 
de Pyrotherium Romeroi son más pequeñas aún, atribuyo el fragmento 
de defensa en cuestión a una nueva especie de talla mucho más grande 
que las precedentes. 


ARCHAEOLOPHUS PRAECURSOR, NM. Jen. y n. sf. 


Esta forma no está representada más que por una defensa y un 
molar inferior incompletos, que indican un animal aliado del Pyrothe- 
rium, pero de dimensiones muy pequeñas y que, probablemente, era de 
dentición completa. 

La defensa comprende la parte anterior del lado izquierdo y perte- 
nece a un individuo tan viejo que la capa de esmalte casi ha desapa- 
recido. Este diente es de corte transversoelíptico y casi completamente 
recto, aseméjase al de Pyrotherium, con la diferencia de que es exce- 
sivamente pequeño (15 milímetros de diámetro vertical y 12 milímetros 
de diámetro transverso) y difiere de él en que presenta la extremidad 
usada siguiendo dos direcciones distintas, es decir: oblicuamente en la 
parte superior, como en Pyrotherium y transversalmente en su extre- 
midad, indicando la existencia de defensas superiores dirigidas hacia 
abajo. 

El molar inferior, infortunadamente incompleto, es un molar del lado 
izquierdo, que presenta dos gruesos tubérculos externos separados por 
un valle transversal profundo. El lado interno es más bajo y en forma 

e cresta longitudinal que se levanta en sus dos extremidades para 
formar otros dos tubérculos en el lado interno, cuyos tubérculos, con 
el uso, se ligan a los externos. Sobre el lado externo hay un rodete 
de esmalte, otro más fuerte en el interno y un talón transversal pos- 
terior como en Pyrotherium; la superficie de esmalte, así como el 


(11) Esta pieza fué encontrada por Stempíeld y Botello mezclada con osamentas de Argy- 
rosaurus superbus. 


356 


basal présentent aussi les mémes rugosités et tubercules que dans cs 
genre. Cette molaire devait avoir a peine un peu plus de deux centi- 
métres de diamétre antéro-postérieur, le diamétre transverse en arriére 
étant de 16 millimétres. La taille de cet animal ne devait pas dépasser 
celle d'un mouton. 


ASTRAPOTHEROIDEA Ameghino, 1894 
ASTRAPOTHERIDAE Ameghino, 1887 


PARASTRAPOTHERIUM Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 635, 1894. 


Dans ce genre, les molaires sont a couronne courte et racines longues. 
Les incisives inférieures sont trés grandes. Les canines supérieures et 
inférieures sont plus petites que chez Astrapotherium, avec l'émail li- 
mité á la couronne et a croissance limitée. Probablement des incisives 
supérieures en fonction et au moins une molaire de plus en haut et en 
bas que l'Astrapotherium. 


PARASTRAPOTHERIUM HOLMBERGI Ameghino 


«Boletin del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 636, 1894. 


De grande taille. Les molaires supérieures se distinguent par une 
branche courte secondaire du grand pli interne qui se dirige en dehors. 


PARASTRAPOTHERIUM 'T'ROUESSARTI Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 638, 1894. 


Un peu plus petite que l'espéce précédente. Les molaires inférieures 
persistantes présentent la partie interne du lobe postérieur atrophiée et 
représentée par une colonne isolée qui ne se fusionnent avec la cou- 
ronne que tres tard. 


PARASTRAPOTHERIUM EPHEBICUM Ameghino 


Astrapotherium ephebicum. Amecnino: Contribución al conocimiento de los mamíferos 
fósiles, etc, page 920, 1889. — Idem: «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», t. XV, 
page 639, 1894. 

Les débris de cette espece sont toujours rares, et ceux recueillis dans 
les derniers voyages n'ajoutent rien á nos connaissances antérieures. 


PARASTRAPOTHERIUM LEMOINEI Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 640, 1894. 


L'espéce ne m'était connue que par une sixieme molaire supérieure 
Maintenant il y a la cinquieme d'un individu un peu plus vieux mais 


AT TN 


RA == 


Fig. 29. — Pyrotherium Sorondoi, Amegh. Mandibule incompléte en arriére, mais 
avec toute la denture, vu d'en haut a Y. de la grandeur naturelle. d, défense; p 3 et 
p 4, les deux molaires de remplacement; m 1, m et m 3, les trois molaires persis- 
tantes. 


Fig. 29. — Pyrotherium Sorondoi Ameghino. Mandíbula incompleta atrás, pero 
con toda la dentadura, vista desde arriba, en Y de su tamaño natural.d, defensa; 
pb 3 y P 4, los dos molares de reemplazamiento; m 1 y m 3, los tres molares persis- 
tentes. 


357 


borde del rodete basal, presentan también las mismas rugosidades y 
tubérculos que en este género. Este molar debía tener apenas un poco 
más de dos centímentros de diámetro anteroposterior, siendo de 16 mi- 
límetros el diámetro transversal atrás. La talla de este animal no debía 
sobrepasar a la del Carnero. 


ASTRAPOTHEROIDEA Ameghino, 1894 
ASTRAPOTHERIDAE Ameghino, 1887 


PARASTRAPOTHERIUM Ameghino 

«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 635, 1894. 

En este género, los molares son de corona corta y raíces largas. Los 
incisivos inferiores son muy grandes. Los caninos superiores e infe- 
riores son más pequeños que en Astrapotherium, con el esmalte limi- 
tado a la corona y de crecimiento limitado. Probablemente incisivos 
superiores en función y por lo menos un molar más, arriba y abajo, que 
el Astrapotherium. 


PARASTRAPOTHERIUM HOLMBERGI Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 635, 1894. 


De gran talla. Los molares superiores se distinguen por una rama 
corta secundaria del gran pliegue interno que se dirige hacia afuera. 


PARASTRAPOTHERIUM TROUESSARTI Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 639, 1894. 


Un poco más pequeña que la especie precedente. Los molares infe- 
riores persistentes presentan la parte interna del lóbulo posterior atro- 
fiada y representada por una columna aislada que no se fusionan sino 
muy tarde con la corona. 


PARASTRAPOTHERIUM EPHEBICUM Ameghino 


ÁAstrapotherium ephebicum. ÁmMEcHINO: Contribución al Conocimiento de los Mamíferos 
fósiles, etc., página 920, 1889. — Idem: «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», t. XV, 
página 639, 1894. 


Los restos de esta especie son siempre escasos; y los que han sido 
recogidos en los últimos viajes no añaden nada a mis conocimientos 
anteriores. 


PARASTRAPOYHERIUM LEÉ£MOINEI Ameghino 
«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 640, 1804. 


La especie sólo me era conocida por un sexto molar superior. Ahora 
poseo el quinto, de un individuo un poco más viejo pero cuyos caracteres 


AMEGHINO — V. XII 25 


358 


dont les caractéres correspondent exactement á ceux de l'antérieure. 
Cette dent a un diamétre antéro-postérieur de 28 millimétres et a peu 
pres le méme diamétre transverse. 


? PARASTRAPOTHERIUM CINGULATUM Ameghino 
«Boletin del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 640, 1894. 


Celle-ci aussi n'était connue que par une seule molaire supérieure. 
Maintenant il y a un morceau de branche mandibulaire et une canine 
supérieure que j'attribue a la méme espéce. La cinquiéme molaire infé- 
rieure en place sur ce morceau de mandibule a un diamétre antéro- 
postérieur de 21 millimétres, 12 millimeétres de diamétre transverse et 
porte un bourrelet d'émail peu développé sur le cóté externe; la branche 
mandibulaire au-dessous de la méme dent a 4 centimétres de hauteur. 
La canine supérieure, tres petite, differe de celle d'Astrapotherium et 
de Parastrapotherium par sa section transversale qui est ovoide et 
non triangulaire, ce qui rend probable que l'espéce soit d'un genre 
nouveau. L'émail de la canine est limitée a la partie antérieure for- 
mant la couronne, mais il n'y en a pas sur la face supérieure d'accord 
en cela avec la conformation de tous les représentants connus de cette 
famille. La section transversale de cette dent donne 2 centimétres pour 
le grand diamétre et 14 millimétres pour le petit. 


TRASPOATHERIUM Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 641, 1894. 


TRASPOATHERIUM CONVEXIDENS Ameghino 
IL. c.: méme page. 
On n'a pas trouvé aucun débris nouveau qui puisse jeter de la lu- 
miére sur le curieux animal de cette familie que j'ai fait connaítre 


d'apres plusieurs molaires de remplacement supérieures á une seule 
racine et a couronne simple et fortement convexe en dehors. 


TIARTHRUS Ameghino 


L. c.: tome XV, page 641, année 1894. 


LIaARTHRUS COPEIL Ameghino 

L. c.: méme page. 

Parmi les nouveaux débris de cet animal, mérite d'attirer l'attention 
la derniére molaire de remplacement supérieure d'un individu trés vieux 
chez lequel le cóne interne était déja fusionné á la partie externe. Cette 
dent est tres comprimée d'avant en arritre, de contour triangulaire, 
beaucoup plus large sur le cóté externe que sur l'interne et de dia- 


Fig. 30. — Pyrotherium Sorondoi, Amegh. Astragale gauche, vu á Y de la 
grandeur naturelle. 1, vu d'en: haut; II, vu par le cóté interne; 111, vu d'en bas. 
a, bord antérieur; fp, bord postérieur; e (en dedans de la figure), bord externe; 
l, bord interne; b, face articulaire plate pour le tibia; c, d, face articulaire plate 
pour le cuboide et pour le naviculaire; e (en dedans de la figure), face articulaire 
concave pour le calcanéum. 


Fig. 30. — Pyrotheriuwm Sorondoi Ameghino. Astrágalo izquierdo, visto en Y de 
su tamaño natural. 1, visto desde arriba; TI, visto por su lado interno; III, visto 
desde abajo. a, borde anterior; f, borde posterior; e, (fuera de la figura), borde 
externo; 1, borde interno; b, cara articular plana para la tibia; c, d, cara articular 
plana para el cuboides y para el navicular; e (fuera de la figura), cara articular 
cóncava para el calcáneo. 


359 


corresponden exactamente a los del anterior. Este diente tiene un diá- 
metro anteroposterior de 28 milímetros y poco más o menos igual diáme- 
tro transverso. 


? PARASTRAPOTHERIUM CINGULATUM Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 640, 1894. 


También esta especie sólo era conocida por un molar superior. Ahora 
dispongo de un fragmento de rama mandibular y un canino superior que 
atribuyo a esta misma especie. El quinto molar inferior, que está en su 
sitio en ese fragmento de mandíbula, tiene un diámetro anteroposterior 
de 21 milímetros, 12 milímetros de diámetro transverso y ostenta un 
rodete de esmalte poco desarrollado en el lado externo; la rama mandi- 
bular, debajo del mismo diente, tiene 4 centímetros de altura. El canino 
superior, muy pequeño, difiere del de Astrapotherium y de Parastra- 
potherium por su sección transversal, que es ovoide y no triangular, lo 
cual hace probable que la especie sea de un género nuevo. El esmalte 
del canino está limitado a la parte anterior que forma la corona, pero 
no lo hay en la cara superior, en eso de acuerdo con la conformación 
de todos los representantes conocidos de esta familia. La sección trans- 
versal de este diente da 2 centímetros para el gran diámetro y 14 milí- 
metros para el pequeño. 


TRASPOATHERIUM Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tómo XV, página 641, 1894. 


TRASPOATHERIUM CONVEXIDENS Ameghino 

IL. c.: la misma página. 

No se ha encontrado ningún resto nuevo que pueda arrojar luz sobre 
el curioso animal de esta familia que hice conocer mediante varios 
molares de reemplazamiento superiores, de una sola raíz y de corona 
simple y fuertemente convexa afuera. 


LIARTHRUS Ameghino 
TL. c.: tomo XV, página 641, 1894. 


LIarRTHRUS CoPEI Ameghino 

IL. c.: la misma página. 

Entre los nuevos restos de este animal, merece llamar la atención e: 
último molar de reemplazamiento superior de un individuo muy viejo 
en el cual el cono interno ya estaba fusionado con la parte externa. Este 
diente es muy comprimido de adelante para atrás, de contorno trian- 
gular, mucho más ancho en el lado externo que en el interno y de 


360 


métre transverse tres grand. Le cóté interne de la couronne porte un 
bourrelet d'émail tres fort. Diamétre antéro-postérieur sur le cóté ex- 
terne 29 millimétres; sur le cóté interne, 20 millimetres. Diamétre 
transverse, 46 millimétres. 


LITOPTERNA Ameghino, 1889 
PROTEROTHERIDAE Ameghino, 1887 


Les débris de ce groupe ne sont pas abondants; ceux que j'eus a ma 
disposition quand je rédigeais mon premier Mémoire, étaient assez en- 
dommagés et ne m'ont pas permis de bien saisir leur caractéres. Si 
quelques unes de ces formes (Caliphrium) paraissent s'éloigner des 
Protérothéridés typiques, d'autres présentent tous les caracteres de cette 
famille, aussi bien dans leur formule dentaire et l'état quadrirradiculé 
des molaires inférieures que dans la construction des pieds qui étaient 
déja sur le type de ceux de Proterotherium et d'Hipparion. 


DEUTEROTHERIUM Ameghino 
«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, page 633, 1894. 
DEUTEROTHERIUM DISTICHUM Ameghino 

L. c. et méme page. 

Méme formule dentaire que dans les Protérothéridés typiques et avec 
la denture présentant la méme disposition générale. Les molaires su- 
périeures présentent deux tubercules externes reliés par une créte lon- 
gitudinale, et deux tubercules internes avec un conule intermédiaire 
antérieur réuni aux deux derniers par une créte interne séparée de celle 
externe par une vallée profonde, conformation semblable á celle de 
Thoatherium. Les trois arétes perpendiculaires de la face externe, l'an- 
térieure, la médiane et la postérieure sont peu développées, tandis que 
les deux arétes supplémentaires intermédiaires aux précédentes qui 
aboutissent aux cuspides des deux lobes externes sont tres fortes, par- 
ticuligrement sur les molaires de remplacement. Chaque molaire supé- 
rieure présente deux racines externes et deux internes parfaitement sépa- 
rées, ces derniéres étant fusionnées pour n'en former qu'une seule dans 
les genres santacruziens. La mandibule est de symphyse longue et gréle, 
et la denture, quoique en méme nombre que dans Proterotherium, est en 
série plus continue. Les incisives inférieures sont aplaties et bilobées 
comme dans Patriarchus. Les molaires inférieures portent un tubercule 
interne dans le creux postérieur interne comme dans le genre Lica- 
phrium, mais la derniére molaire inférieure n'a pas de troisiéme lobe. 
Les molaires inférieures sont nettement quadrirradiculées. Les cinq der- 
niéres molaires supérieures occupent un espace longitudinal de 5 cen- 


A 


Fig. 31. — Archacolophus precursor, Amegh. a, défense ou in- 
cisive inférieure gauche, vue par le coté externe, grossie une fois 
et demie de la grandeur naturelle; b, molaire inférieure gauche, 
incompléte, vue par la couronne, grossie une fois et demie de la 
grandeur naturelle. 


Fig. 31. — Archaeolophus precursor Ameghino, a, defensa o in- 
cisivo inferior izquierdo, visto por el lado externo agrandado una vez 
y media en su tamaño natural: b, molar inferior izquierdo, incom- 
pleto, visto por la corona, agrandando una vez y media en su tamaño 
natural. 


Fig. 32. — Parastrapotherium Holm- 
bersi, Amegh. Cinquieme molaire su- 
périeure gauche, vue d'en bas aux 34 
de la grandeur naturelle. 


a 
Fig. 32. — Parastrapotherium Holm- 


bergi Ameghino. Quinto molar supe- 
rior izquierdo, visto desde abajo, en % 
de su tamaño natural. 


362 


timétres. Distance du bord antérieur de l'incisive interne inférieure a 
la partie postérieure de la derniére molaire, dans un individu chez lequel 
n'était pas terminé le remplacement des dents, 8 millimétres. Hauteur 
de la branche mandibulaire au-dessous de la cinquiéme molaire, 15 milli- 
meétres. 


CALIPHRIUM Ameghino 


CALIPHRIUM SIMPLEX Ameghino 


«Boletin del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 633, 1894. 


La place de ce genre reste incertaine. Par la forme des molaires in- 
férieures, les seules connues, parait un Protérothéridé, mais les racines 
de ces dents sont réduites par fusion au nombre de deux, ressemblant 
un peu a celles des Mesorhinidae; d'un autre cóté, la derniére molaire 
est trilobée, caractére qui éloigne le Caliphrium de tous les représen- 
tants de la ligne qui aboutit aux Macrauchenidae. 


MESORHINIDAE Ameghino 
CONIOPTERNIUM Ameghino, 1894 


CONIOPTERNIUM ANDINUM Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 632, 1894. 


De cet animal on a encore trouvé plusieurs calcanéums et astragales, 
ainsi que d'autres os des pieds et des membres paraissant appartenir a 
deux espéces de grandeur différente. Malheureusement on ne connaiít 
pas encore une seule dent qui, par la grandeur et la forme, puisse se 
rapporter a ce genre. Les molaires du genre suivant, Protheosodon, sont 
excessivement petites et ne peuvent se référer aux grands os de Coniop- 
ternium. 


PROTHEOSODON CoNIFERUS, 2. gen. et 1. sp. 


Les molaires supérieures persistantes sont formées par deux lobes 
externes en double W, deux cónes internes et deux conules intermé- 
diaires accolés á ces derniers et séparés des lobes externes par une vallée 
longitudinale; sur la face externe il y a trois grandes arétes perpendicu- 
laires sans arétes supplémentaires intermédiaires; sur le coin antéro- 
interne á la base de la couronne il y a un fort bourrelet d'émail renfer- 
mant un creux. Ces molaires portent deux racines externes tres séparées 
et deux racines internes incomplétement fusionnées. 

Les derniéres molaires de remplacement supérieures de contour qua- 
drangulaire consistent d'une partie externe formée par deux lobes réunis 
par une créte longitudinale, et d'une partie interne séparée de l'externa 
par une vallée longitudinale peu profonde; cette partie interne consiste 
d'un grand cóne central et deux conules intermédiaires reliés au grand 


AM 


Fig. 33. — Parastrapotherium Holmbergi, Amegh. Canine supérieure, vue de cóté, ¿ 


de la grandeur naturalle. 


Fig. 33. — Parastrapotherium 


en Y de su tamaño natural. 


Fig. 34. — Parastrapotherium 
Trouessarti, —Amegh.  Cinquiéme 
molaire inférieure gauche vue d'en 
haut, aux 34 de la grandeur natu- 
relle. 


Fig. 34. — Parastrapotherium 
Trouessarti Ameghino. Quinto mo- 
lar inferior izquierdo, visto desde 
arriba, en 34 de su tamaño natural. 


Holmbergi Ameghino. Canino superior, visto 


Fig. 35. — Parastra- 
potherium Lemotnet, 
Amegh. Cinquiéme mo- 
laire supérieure droite, 
vue d'en bas, aux 3% de 
la grandeur naturelle. 


potherium 


de 


Y 


lado, 


Fig. 36. — Parastra- 
cingulatum, 
Amegh. Ciquiéme 
laire supérieure gauche, 
vue d'en bas, 

de la grandeur 


ig. 35. — Parastra- 
potheriíum Lemoiner, relle. . 
Ameghino. Ouinto mo- ] : 
Ñ E Fig. 36. — Parastra- 


lar superior derecho, 
visto desde abajo, en 
de su tamaño natural. 


potherium 


cingulatim, 
Ameghino. Quinto mo- 
lar superior 


izquierdo, 


visto desde abajo, 
tamano 


45 de su 
ral. 


Fig. 37. — Liarthrus Copei, Amegh. 
Molaires supérieures de remplacement, vues 
d'en bas, aux 45. .de la grandeur naturelle. 
a, deuxieme molaire de remplacement; b, 
quatriéme molaire de remplacement. 


Fig. 37. — Liarthrus Copei Ameghino. 
Molares superiores de reemplazamiento, 
vistos desde abajo, en % de su tamaño 
natural. a, segundo molar de reemplaza- 
miento; b, cuarto molar de reemplaza- 
miento. 


aux “4 


363 


desde el borde anterior del incisivo interno inferior hasta la parte pos- 
terior del último molar, en un individuo en el cual aún no había ter- 
minado el reemplazamiento de los dientes: 8 milímetros. Altura de la 
rama mandibular, debajo del quinto molar: 15 milímetros. 


CALIPHRIUM Ameghino 


CALIPHRIUM SIMPLEX Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 633, 1894. 


El lugar de este género continúa siendo incierto. Por la forma de los 
molares inferiores, que son los únicos que conozco, parece un Prote- 
rotérido, pero las raíces de esos dientes son reducidas por fusión al 
número de dos, pareciéndose un poco a las de los Mesorhinidae. Por 
otra parte, el último molar es trilobado, que es un carácter que aleja 
al Caliphrium de todos los representantes de la línea que remata en los 
Macrauchenidae. 


MESORHINIDAE Ameghino 
CONIOPTERNIUM Ameghino, 1894 


CONIOPTERNIUM ANDINUM Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 632, 1894. 


Se han encontrado de nuevo varios calcáneos y astrágalos de este 
animal, así como otros huesos de los pies y de los miembros, que pare- 
cen pertenecer a dos especies de tamaño distinto. Infortunadamente no 
se conoce todavía un solo diente que, por su tamaño y su forma, pueda 
ser referido a este género. Los molares del género siguiente (Protheo- 
sodon) son excesivamente pequeños y no pueden ser referidos a los 
grandes huesos de Coniopternium. 


PROTHEOSODON CONIFERUS, 2. Jen. y Mn. sh. 


Los molares superiores persistentes son formados por dos lóbulos 
externos en doble W, dos conos internos y dos cónulos intermedios 
adheridos a estos últimos y separados de los lóbulos externos por un 
valle longitudinal. En la cara externa hay tres grandes aristas perpen- 
diculares sin aristas suplementarias intermedias. En el ángulo antero- 
interno y en la base de la corona hay un fuerte rodete de esmalte que 
encierra una cavidad. Esos molares tienen dos raíces externas muy 
separadas y dos raíces internas incompletamente fusionadas. 

Los últimos molares de reemplazamiento superiores, de contorno cua- 
drangular, consisten en una parte externa formada por dos lóbulos 
reunidos por una cresta longitudinal y en otra parte interna separada 
de la externa por un valle longitudinal poco profundo. Esta parte in- 
terna consiste en un gran cono central y dos cónulos intermedios ligados 


364 


cóne central par leurs bases. Sur la moitié interne des faces antérieure 
et postérieure il y a un grand bourrelet d'émail qui tourne sur les deux 
coins antéro-interne et postéro-interne formant un grand creux sur 
chaque coin. La face externe porte un fort bourrelet d'émail qui des- 
cend sur les deux coins antérieur et postérieur formant deux crétes tres 
développées. La derniére molaire de remplacement supérieure a 12 mi- 
llimétres de diameéetre antéro-postérieur et 15 millimétres de diamétre 
transverse. La derniére molaire persistante supérieure a 14 millimétres 
de diamétre antéro-postérieur et 17 millimétres de diamétre transverse. 


ACOELODUS oPPosITUS, n. gen. et 1. sp. 


Le genre et l'espéce ne sont connus que par un seul morceau de man- 
dibule portant les trois derniéres dents de remplacement, qui sont a 
deux racines et augmentent graduellement de grandeur en arriére. Cha- 
que dent a le cóté externe bilobé par une forte échancrure dirigés 
obliquement d'arriére en avant et d'en dehors en dedans, le lobe anté- 
rieur étant ainsi plus large que le postérieur. Sur le cóté interne il n'y 
a qu'une toute petite échancrure pres du bord postérieur et un bou- 
rrelet d'émail a la base de la couronne sur le coin antéro-interne. Dia- 
métre antéro-postérieur de la deuxiéme molaire de remplacement infé- 
rieure, 5,5 millimétres; de la troisieme, 7 millimetres. Hauteur de la 
mandibule au-dessous de la troisiéme molaire, 14 millimétres. 


TRICOELODUS BICUSPIDATUS, »n. Jen. et n. sf. 


Les deux premiéres molaires de remplacement inférieures sont á 
deux lobes séparés en dehors par une rainure et renfermant chaque 
lobe un creux interne en forme de V comme dans les molaires des 
Protérothéridés. Les autres molaires inférieures que suivent portent 
en arriére un talon ou troisieme lobe rudimentaire tres haut, formé par 
deux tubercules, un externe et l'autre interne, reliés par une créte et 
renfermant un troisieme creux interne beaucoup plus petit que les deux 
antérieurs. Trois molaires implantées dans un morceau de mandibule, 
probablement la deuxiéme, la troisieme et la quatriéme, occupent un 
espace de 25 millimetres, la branche mandibulaire ayant une hauteur 
presque uniforme de 12 a 13 millimétres. 


ADIANTIDAE Ameghino, 1891 


J'ai donné les caracteres de cette famille dans mon Enumération sy- 
noptique des mammiféres fossiles des formations éocénes de Pata- 
gonie, page 27, année 1894. L'Adiantus buccatus de la formation Santa- 
cruzienne, c'était la seule espéce et genre connu. J'en donne ici le 
dessin de la mandibule pour servir de terme de comparaison. 


AV 


Fig. 38. — Deuterotherium distichium, Amegh. Les cinq der- 
niéres molaires supérieures du cóté gauche, vues d'en bas et gros- 
sies une fois et demie de la grandeur naturelle. 


Fig. 38. — Deuterotherium distichum Ameghino. Los cinco úl- 
timos molares superiores del lado izquierdo, vistos desde abajo 
y agrandados una y media vez de su tamaño natural. 


Fig. 39. — Protheosodon co- 
niferus, Amegh. Molaires supé- 
rieures, vues d'en bas, aux %%5 
de la grandeur naturelle. a, 
molaire de remplacement; bd, 
molaire persistante. 


Fig. 39. — Protheosodon co- 
niferus Ameghino. Molares su- 
periores, vistos desde abajo, en 
5 de su tamaño natural. a, 
molar de reemplazamiento; b, 
molar persistente. 


Fig. 40. — Tricelodus bicuspidatus, Amegh. 
Morceau de la branche mandibulaire droite avec 
trois molaires, grossi une fois et demie de la 
grandeur naturelle. a, vue par le cóté externe; 
b, vue d'en dessus; 3 m, 4 m et 5 m, les mo- 
laires troisiéme, quatriéme et cinquiéme. 


Fig. 40.—Tricelodus bicuspidatus Ameghino. 
Fragmento de la rama mandibular derecha con 
tres molares, agrandado una vez y media de 
su tamaño natural, a, visto por el lado exter- 
no; b, visto desde arriba; 3 m, 4 m y 5 m, los 
molares tercero, cuarto y quinto. 


365 


por sus bases al gran cono central. En la mitad interna de las caras 
anterior y posterior hay un gran rodete de esmalte que da vuelta en 
los dos ángulos anterointerno y posterointerno, formando una gran ca- 
vidad en cada ángulo. La cara externa tiene un fuerte rodete de esmalte 
que desciende sobre los dos ángulos anterior y posterior, formando dos 
crestas muy desarrolladas. El último molar de reemplazamiento supe- 
rior tiene 12 milímetros de diámetro anteroposterior y 15 milímetros 
de diámetro transverso. El último molar persistente superior tiene 
14 milímetros de diámetro anteroposterior y 47 milímetros de diámetro 
transverso. 


ACOELODUS oOPPOSITUS, N. YEN. y NM. SP. 


El género y la especie sólo son conocidos por un fragmento de man- 
díbula que tiene los tres últimos dientes de reemplazamiento, que son 
de dos raíces y aumentan gradualmente su tamaño para atrás. Cada 
diente tiene el lado interno bilobado por una fuerte escotadura dirigida 
oblicuamente de atrás hacia adelante y de afuera hacia adentro, siendo 
así el lóbulo anterior más ancho que el posterior. En el lado interno sólo 
hay una pequeña escotadura cerca del borde posterior y un rodete de 
esmalte en la base de la corona sobre el ángulo anterointerno. Diá- 
metro anteroposterior: del segundo molar de reemplazamiento inferior: 
5,5 milímetros; del tercero: 7 milímetros. Altura de la mandíbula de- 
bajo del tercer molar: 14 milímetros. 


TRICOELODUS BICUSPIDATUS, NM. YeN. y N. SP. 


Los dos primeros molares de reemplazamiento inferiores son de dos 
lóbulos separados hacia afuera por una ranura y encerrando cada uno 
una cavidad interna en forma de V como en los molares de los Prote- 
rotéridos. Los otros molares inferiores que siguen tienen hacia atrás 
un talón o tercer lóbulo rudimentario muy alto formado por dos tu- 
bérculos, uno externo y otro interno, ligados por una cresta y ence- 
rrando una tercer cavidad interna mucho más pequeña que las dos 
anteriores. Tres molares implantados en un fragmento de mandíbula, 
probablemente el segundo, el tercero y el cuarto, ocupan un espacio 
de 25 milímetros, teniendo la rama mandibular una altura casi uni- 
forme de 12 a 13 milímetros. 


ADIANTIDAE Ameghino, 1891 


En mi Enumeración sinóptica de los mamiferos fósiles de las forma- 
ciones eocenas de Patagonia, página 27, año 1894, he dado los carac- 
teres de esta familia. El Adiantus buccatus de la formación Santa- 
cruceña era la sola especie del género conocida. Doy aquí el dibujo 
de su mandíbula para que sirva de término de comparación. 


AMEGHINO — V. XII 26 


366 


PROADIANTUS EXCAVATUS, 1. gen. et n. sp. 


Représenté par un fragment de la partie antérieure de la branche 
mandibulaire droite portant deux des premiéres molaires de remplace- 
ment, chacune á deux racines. La couronne assez haute et comprimée 
est formée par deux lobes, l'antérieur notablement plus grand que le 
postérieur; ces lobes sont séparés par un sillon perpendiculaire externe, 
opposé auquel il y a un grand cóne interne formé par la fusion du den- 
ticule postérieur du lobe antérieur et antérieur du lobe postérieur. 
Chaque lobe porte un grand creux interne en forme de V, l'antérieur 
plus grand que le postérieur. C'était un animal de dimensions trés ré- 
duites, les deux molaires en question n'occupant qu'une longueur de 
10 millimétres. La branche mandibulaire est haute de 8 millimétres. 


NOTOHIPPIDAE Ameghino, 1894 


Ce groupe est un des plus intéressants. Le genre type, le Notohippus, 
je l'ai fondé en 1891, sur deux molaires inférieures dans lesquelles j'ai 
reconnu un animal allié des chevaux, quoique toute l'apparence super- 
ficielle était celle d'un représentant de l'ordre des Toxodontia, d'oú le 
nom de Notohippus toxodontoides que je donnai á l'espece. Bien que 
Pon ait voulu identifier le Notohippus avec le Nesodon imbricatus, j'ai 
manifesté que cela n'était pas possible et que probablement il s'aggissait 
d'un groupe constituant la souche des chevaux, dont la phylogenie, dans 
l'hémisphére boreal, on ne peut la suivre au dela de l'Anchitherium. 
Voici ce que je disais: 

«C'est á tort que l'on a cherché la souche des Chalicotheridae dans 
les Meniscotheridae. Ceux-ci représentent un type allié aux Proterothe- 
ridae, ayec lesquels ¡ls doivent avoir une souche commune encore in- 
connue... 

«Il est cependant certain qu'il existe une certaine relation de parenté 
entre les Proterotheridae et les Equidae, car ces derniers doivent des- 
cendre d'une forme assez rapprochée de Proterotherium, mais a denti- 
tion complete. J'ai déja formulé ailleurs l'opinion qu'en Europe et dans 
l'Amérique du Nord on ne pouvait remonter au-dela de 1'Anchitherium 
(Mesohippus inclus) quand on veut suivre la généalogie du cheval et 
qu'on devait écarter définitivement de la ligne ancestrale des chevaux, 
les genres Palaeotherium, Hyracotherium, aussi bien que les différents 
types du sous-ordre, des Condylarthra (Revista Argentina de Historia 
Natural, tome l, page 216, année 1891). Pour moi, les chevaux tirent 
leur origine d'un groupe de Litopterna dont se sont séparés en méme 
temps les Paléothéres et les Hyracothéres, et ce type ancestral devait 
étre la souche des Proterotheridae. 


séptimo molar. 


Fig. 42. — Proadiantus excavatus, Amegh. 
Morceau de la branche mandibulaire droite avec 
deux molaires, grossie une fois et demie de la 
grandeur naturelle. a, vue par le coté exter- 
ne; b, vue par le cóté interne; 3 m et 4 m, la 
troisiéme et quatrieme molaire. 


Fig. 42. — Proadiantus excavatus Ameghino. 
Fragmento de la rama mandibular derecha 
con dos molares, agrandada una y media vez 
de su tamaño natural. a, vista por el lado ex- 
terno; b, vista por el lado interno; 3 m y 4 m, 
el tercero y el cuarto molares. 


— 


Fig. 41. — Adiantus bucatus, Amegh. Branche mandibulaire 
droite avec presque toute la denture, vue par le cóté externe 
aux % de la grandeur naturelle. 1 1, 2 1 et 3 12, les trois incisi- 
ves; c, la canine. 1 m a 6 m, les molaires 1 a 6; 7 m, place de 
la septieme molaire. 


Fig. 41. — Adiantus bucatus Ameghino. Rama mandibular 
derecha con casi toda la dentadura, vista por el lado externo 
en 4% de su tamaño natural. 1 ¿, 2 1 y 3 1, los tres incisivos; 
c, el canino; 1 m a 6 m, los molares 1 a 6; 7 m, lugar del 


e 


Fig. 43. — Notohippus toxo- 
dontoides, Amegh. Les deux 
derniéres molaires inférieures 
du cóté droit, vues d'en haut, 
un peu réduites. 


Fig. 43. — Notohippus toxo- 
dontoides Ameghino. Los dos 
últimos molares del lado dere- 
cho, vistos desde arriba, un 
poco reducidos. 


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367 


PROADIANTUS EXCAvATUS, M. Yen. y N. SP. 


Representado por un fragmento de la parte anterior de la rama man- 
dibular derecha con dos de los primeros molares de reemplazamiento, 
cada uno de dos raíces. La corona bastante alta y comprimida es for- 
mada por dos lóbulos, el anterior notablemente más grande que el 
posterior; estos lóbulos son separados por un surco perpendicular 
externo, opuesto al cual hay un gran cono interno formado por la 
fusión del dentículo posterior del lóbulo anterior y anterior del lóbulo 
posterior. Cada lóbulo tiene un gran hueco interno en forma de V, de 
los cuales el anterior es más grande que el posterior. Era un animal 
de dimensiones muy reducidas, como que los dos molares en cuestión 
sólo ocupaban un largo de 10 milímetros. La rama mandibular tiene 
una altura de 8 milímetros. 


NOTOHIPPIDAE Ameghino, 1894 


Este grupo es uno de los más interesantes. El género tipo: el Noto- 
hippus, fué por mí fundado en 1891, con dos molares inferiores, en 
los cuales reconocí un animal aliado de los caballos, por más que toda 
la apariencia superficial era la de un representante del orden de los 
Toxodontia, de donde el nombre de Notohippus toxodontoides que 
dí a la especie. Aun cuando se haya pretendido identificar el Noto- 
hippus con el Nesodon imbricatus, ya he manifestado que eso no es 
posible y que probablemente se trata de un grupo que constituye el 
tronco de los caballos, cuya filogenia no puede seguirse en el hemis- 
ferio boreal más allá del Anchitherium. He aquí cuanto dije al respecto: 

«Se ha buscado erróneamente el tronco de los Chalicotheridae en los 
Meniscotheridae. Estos representan un tipo aliado a los Proterotheridae 
con los cuales deben tener un tronco común desconocido todavía... 

«Es, mientras tanto, cierto que existe una relación de parentesco entre 
los Proterotheridae y los Equidae, porque estos últimos deben descender 
de una forma bastante cercana del Proterotherium, pero de dentición 
completa. Por otra parte, ya he formulado la opinión de que en Europa 
y en América del Norte no se puede ir más allá del Anchitherium (in- 
cluso el Mesohippus) cuando se quiere seguir la genealogía del caballo 
y que debe descartarse definitivamente de la línea ancestral de los 
caballos a los géneros Palaeotherium, Hyracotherium, tanto como los 
diferentes tipos del suborden de los Condylarthra (Revista Argentina 
de Historia Natural, tomo l, página 216, año 1891). Para mí, los caba- 
llos tienen su origen en un grupo de Litopterna, del cual se separaron 
al mismo tiempo los Paleoterios y los Hiracoterios, y ese tipo ancestral 
debía ser el tronco de los Proterotheridae. 


368 


«Il semble que je suis dans le vrai, car la belle monographie du genre 
Mesohippus, que vient de publier M. Scott, montre que le calcanéum de 
ce genre possédait encore une trés petite facette articulaire pour le 
péroné, dernier vestige de l'organisation litopterne; cependant la form- 
de l'astragale, dans son ensemble, est déja celle d'un imparidigité. On 
peut des maintenant affirmer que les Equidae descendent d'une forme 
alliés aux Proterotheridae et qui devait en différer surtout pour ses 
orbites ouvertes en arriére et sa dentition compléte en série continue. 
Cette forme ancestrale est peut-étre le Notohippus ou un genre voisin, 
mais, quoiqu'il en soit, c'est incontestablement dans l'hémisphére bo- 
réal que le groupe des Equidés a acquis les caractéres qui le distin- 
guent a l'époque actuelle.» (12). 

Les mammiféres crétacés prouvent que j'étais dans le vrai. Le Noto- 
hippus est le dernier représentant dans l'Argentine, d'un groupe trés 
abondant a l'époque Crétacée, et de ce groupe sont sortis les chevaux, 
les Protérothéridés et les Meniscothéridés. 

Voici les principaux caracteres de cette famille. Toutes les dents 
forment une série continue tres serrée. Pas de différentiation entre les 
canines, les incisives et la premiére molaire, toutes ces dents étant a 
une seule racine et a couronne simple. Les incisives sont de grandeur 
uniforme et présentent le méme aspect de celles des chevaux. Molaires 
construites sur le type général de celles des Nesodontes, mais la forme 
du fút variant suivant l'áge. Dans les individus jeunes ou d'Age moyen. 
les molaires sont tres longues, sans racines et á base ouverte, repré- 
sentant le type hypselodonte parfait de celles des Toxodontes. Chez les 
vieux, au contraire, les mémes dents sont du type brachyodonte le plus 
parfait, a couronne excessivement courte et racines bien séparées, de 
bout fermé et tres longues. Quand les molaires sont complétement déve- 
loppées, présentent quatre racines bien séparées aussi bien en haut 
qu'en bas. Quand les molaires supérieures sont encore a l'état hypse- 
lodonte elles sont fortement arquées en dedans comme celles des Toxo- 
dontes. Le cráne différe compléetement de celui des Nesodontes et res- 
semble á celui des chevaux, la principale différence consistant dans le 
rostre qui est plus court dans les Notohippidae que dans les Equidae, 
et dans les orbites qui restent ouvertes en arriére. Le cráne est presque 
droit, avec l'ouverture nasale placée en arritre de l'intermaxillaire mais 
sans les échancrures latérales des chevaux et de tous les autres peris- 
sodactyles. Les deux ailes latérales de l'intermaxillaire montent vers le 
haut en droite ligne jusqu'a s'unir aux nasaux qui sont assez longs mais 
ne se prolongent pas en avant des bords latéraux de l'ouverture nasale. 


(12) Les mammiféres fossiles de la Pategonie australe, in «Revue Scientifique», tome 51, 
pages 14 et 15, 1893. 


Se 


) 


Fig. 44. — A. Notohlippus to- 
wodontoides, Amegh. Sixieme 
molaire inférieure droite, vue 
d'en haut, grossie deux fois 
de la grandeur naturelle. 

B. La méme dent d'Equus 
caballus IL. 

Je donne ces deux figures 
pour montrer que les molaires 
de ces deux genres sont cons- 
truites sur le méme plan fon- 
damental et ne différent que 
par des détails secondaires. La 
partie ombrée au trait repré- 
sente l'ivoire et celle ponctuée 
le cement. I et II, les deux 
lobes externes; fp, le grand 
pli externe; d, c, b, a, les qua- 
tre colonnes internes, celle 
marquée b étant simple dans 
Notohippus et double (b b') 
dans Equus; 1, 2 et 3, les trois 
plis ou coches internes de 1 
émail remplies par le cement. 


Fig. 44. — A. Notohippus to- 
xrodontoides Ameghino. Sexto 
molar inferior derecho, visto 
desde arriba, agrandado dos ve- 
ces su tamaño natural. 

B. El mismo diente de Equus 
caballus. 

Presento estas dos figuras 
para mostrar que los molares 
de estos dos géneros son cons- 
truídos sobre el mismo plan 
fundamental y sólo difieren 
por detalles secundarios. La 
parte sombreada con rasgos 
representa el marfil y la pun- 
teada el cemento. 1 y II, los 
dos lóbulos externos; fp, el gran 
pliegue externo. d, c, b, a, las 
cuatro columnas internas: la 
marcada con b era simple en 
Notohippus y doble ( b b') en 
Equus; 1, 2 y 3, los tres plie- 
gues o capas internas de es- 
malte rellenados por el ce- 
mento. 


o 


Fig. 45. — Coresodon scal- 
pridens, Amegh. a, les trois 
derniéres molaires supérieures 
du cóté gauche, vues d'en bas 
aux 3% de la grandeur nature- 
lle; b, les six derniéres molai- 
res inferieures (2 á 7) du coté 
droit, vues d'en haut aux 34 de 
grandeur. 


Fig. 45. — Coresodon scal- 
pridens Ameghino. a, los tres 
últimos molares superiores del 
lado izquierdo, vistos desde aba- 
jo, en 3% de su tamaño natu- 
ral. b, los seis últimos molares 
inferiores (2 a 7) del lado de- 
recho, vistos desde arriba en % 
de su tamaño. 


369 


«Parece que estoy en lo cierto, porque la hermosa monografía del 
género Mesohippus que acaba de publicar Scott, muestra que el cal- 
cáneo de este género poseía todavía una muy pequeña faceta articular 
para el peroné, que es el último vestigio de la organización litopterna; 
mientras tanto, la forma del astrágalo, en su conjunto, ya es la de un 
imparidigitado. Puede desde luego afirmarse que los Equidae des- 
cienden de una forma aliada a los Proterotheridae y que debía diferir 
sobre todo por sus órbitas abiertas hacia atrás y su dentición com- 
pleta en serie continua. Esta forma ancestral es quizá el Notohippus 
o un género cercano, pero sea de ello lo que fuere, es incontestable- 
mente en el hemisferio boreal donde el grupo de los Equidios ha 
adquirido los caracteres que lo distinguen en la época actual.» (12). 

Los mamíferos cretáceos prueban que yo estaba en lo cierto. El 
Notohippus es el último representante en la Argentina de un grupo muy 
abundante en la época Cretácea; y de ese grupo salieron los caballos, 
los Proterotéridos y los Meniscotéridos. 

He aquí los principales caracteres de esta familia. Todos los dientes 
forman una serie continua muy prieta. Nada de diferenciación entre 
los caninos, los incisivos y el primer molar: todos esos dientes eran de 
una sola raíz y de corona simple. Los incisivos son de tamaño uniforme 
y presentan el mismo aspecto que los de los caballos. Molares construí- 
dos sobre el tipo general de los de los Nesodontes, pero la forma del 
fuste variando según la edad. En los individuos jóvenes o de edad me- 
diana, los molares son muy largos, sin raíces y de base abierta, repre- 
sentando el tipo hipselodonte perfecto de los de los Toxodontes. En los 
viejos, por el contrario, los mismos dientes son de tipo braquiodonte 
más perfecto, de corona excesivamente corta y raíces bien separadas, de 
extremidad cerrada y muy largas. Cuando los molares están completa- 
mente desarrollados presentan cuatro raíces bien separadas tanto arriba 
como abajo. Cuando los molares superiores están todavía en el estado 
hipselodonte, son fuertemente arqueados hacia adentro como los de los 
Toxodontes. El cráneo difiere por completo del de los Nesodontes y se 
asemeja al de los caballos, consistiendo la principal diferencia en el 
rostro, que es más corto en los Notohippidae que en los Equidae y en 
las órbitas, que quedan abiertas hacia atrás. El cráneo es casi recto, 
con la abertura nasal situada hacia atrás del intermaxilar, pero sin las 
escotaduras laterales de los caballos y todos los demás perisodáctilos. 
Las dos alas laterales del intermaxilar ascienden en línea recta hasta 
unirse a los nasales que son bastante largos pero no se prolongan hacia 
adelante de los bordes laterales de la abertura nasal. La parte anterior 


(12) Les mammiféres fossiles de la Patagonie australe, in «Revue Scientifique», tomo 51, 
páginas 14 y 15, 1893. 


370 


La partie antérieure du cráne, de méme que le palais, presentent un 
petit étranglement dans la région des molaires antérieures, et le museau 
élargi montre les incisives et les canines disposées dans une ligne en 
demi-cercle. Le palais est profond, concave et beaucoup plus large en 
arriére qu'en avant. Les arriéres narines s'ouvrent au niveau de la der- 
niére molaire. Le front est plus fort et forme une ligne presque hori- 
zontale avec les nasaux et les pariétaux. Les frontaux son séparés par 
une suture persistante et portent des apophyses postorbitaires longues 
et descendantes. La région pariétale est proportionnellement plus grande 
que dans les chevaux, séparée de la partie antérieure par un fort étran- 
glement et surmontée par une créte sagittale bien développée. Sur les 
parties latérales des pariétaux et des temporaux on voit un certain nom- 
bre d'orifices vasculaires disposés comme dans les chevaux. La cavité 
glenoide est disposée comme chez les Equidés, mais l'occipital est un 
peu plus large en haut. Le tympanique forme une grande boule auditive. 
L'astragale présente une téte articulaire prolongée et circulaire, dirigée 
obliquement en dehors, et un corps convexe d'avant en arriére, de pou- 
lie artículaire a peine excavée et trés oblique, le bord externe étant 
beaucoup plus bas que l'interne. On peut dire que cet os est presque 
absolument égal a celui des Meniscothéridés et l'on peut en dire autant 
du calcanéum qui présente une facette fibulaire et une partie tubéreuss 
longue et gréle. Les pieds étaient probablement pentadactyles et d'apres 
les parties connues, ils avaient la méme disposition que chez les Menis- 
cothéridés. 

Je reproduis ici la figure des deux derniéres molaires inférieures 
du Notohippus toxodontoides su Santa-cruzien. Je donne aussi la section 
grossie d'une de ces dents a cóté de celle correspondante d'un cheval 
actuel montrant la disposition des plis de l'émail et la distribution du 
cement et de la dentine. La ressemblance entre les molaires de ces deux 
animaux est frappante et il suffit d'un coup d'eeil pour s'apercevoir 
que ces dents sont construites absolument sur le méme type. 


CORESODON Ameghino, 1894 


CORESODON SCALPRIDENS Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 630, 1894. 


Les débris de cet animal sont assez rares. Les quelques piéces re- 
cueillies dans les deux derniers voyages me permettent d'ajouter les 
renseignements suivants: 

Les molaires de remplacement supérieures présentent sur le coin 
antéro-interne, á demi hauteur de la couronne, un bourrelet d'émail en 
demi cercle qui, avec l'usure des dents, se transforme dans une fossette 
a la surface de la couronne. Les molaires persistantes supérieures mon- 


RSS 


Fig. 46. — Morphippus imbricatus, Amegh. Branche mandibulaire droite avec la sym- 
physe incompléte et toute la denture, vue d'en haut, aux 3, de la grandeur naturelle. 1 i, 
2 tet 3 1, les trois incisives; c, la canine; 1 m áa 7 m, les sept molaires. 


Fig. 46. — Morphippus imbricatus Ameghino. Rama mandibular derecha con la sínfisis 
incompleta y toda la dentadura, vista desde arriba, en 3% de su tamaño natural. 1 1, 2 1 y 


3 1, los tres incisivos; c, el canino; 1 m a 7 m, los siete molares. 


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Fig. 47. — Morplippus imbricatus, Amegh. Palais 
avec toute la denture, vu d'en bas aux % de la gran- 
deur naturelle. 1 1, 2 1 et 3 1, les trois incisives; 
c, canine; 1 m a 7 m, les sept molatres. 


Fig. 47. — Morphippus imbricatus Ameghino. Pa- 
ladar con toda la dentadura, visto desde abajo, en % 
de su tamaño natural. 1 2, 2 1 y 3 1, los tres incisivos; 
c, canino; 1 m a 7 m, los siete molares. 


371 


del cráneo, lo mismo que el paladar, presentan un pequeño estrangula- 
miento en la región de los molares anteriores y el hocico ensanchado 
muestra los incisivos y los caninos dispuestos en una línea en semi- 
círculo. El paladar es profundo, cóncavo y mucho más ancho hacia 
atrás que hacia adelante. La parte interna de las narices se abre al 
nivel del último molar. La frente es más fuerte y forma una línea casi 
horizontal con los nasales y los parietales. Los frontales son separados 
por una sutura persistente y tienen apófisis postorbitarias largas y des- 
cendentes. La régión parietal es proporcionalmente más grande que en 
los caballos, separada de la parte anterior por un fuerte estrangulamiento 
y sobrepujada por una cresta sagital bien desarrollada. En las partes 
laterales de los parietales y de los temporales se ve cierto número de 
orificios vasculares dispuestos como en los caballos. La cavidad gle- 
noides está dispuesta como en los Equidios, pero el occipital es un poco 
más ancho hacia arriba. El timpánico forma una gran bola auditiva. El 
astrágalo presenta una cabeza articular prolongada y circular, dirigida 
oblicuamente hacia afuera, y un cuerpo convexo de adelante hacia atrás, 
de polea articular apenas excavada y muy oblicua, siendo el borde ex- 
terno mucho más bajo que el interno. Puede decirse que este hueso es 
casi absolutamente igual al de los Meniscotéridos y otro tanto puede 
decirse del calcáneo, que presenta una faceta fibular y una parte tube- 
rosa larga y delgada. Los pies eran probablemente pentadáctilos; y a 
juzgar por las partes que de ellos se conocen tenían la misma dispo- 
sición que en los Meniscotéridos. 

Reproduzco la figura de los dos últimos molares inferiores del Noto- 
hippus toxodontoides del santacruceño. Y también inserto la sección 
agrandada de uno de esos dientes junto con el correspondiente de un 
caballo actual mostrando la disposición de los pliegues de esmalte y la 
distribución del cemento y la dentina. La semejanza entre los molares 
de estos dos animales es notable y basta una sola mirada para advertir 
que esos dientes están construídos sobre un mismo tipo. 


CORESODON Ameghino, 1894 


CORESODON SCALPRIDENS Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 630 1894. 


Los restos de este animal son bastante escasos. Las pocas piezas reco- 
gidas durante los dos últimos viajes me permiten agregar los siguientes 
datos: 

Los molares de reemplazamiento superiores presentan en el ángulo 
anterointerno, a mitad de la altura de la corona, un rodete de esmalte 
en semicírculo que, con el uso de los dientes, se transforma en un 
hoyito en la superficie de la corona. Los molares persistentes superio- 


372 


trent sur le cóté interne une échancrure superficielle qui se divise en 
deux branches, une antérieure plus longue formant un pli d'émail qui 
pénétre dans la couronne vers l'avant, et l'autre postérieure trés courte, 
la partie comprise entre ces deux branches simulant un lobe intermé- 
diaire tres petit. Dans ces dents, comme aussi dans les inférieures, les 
échancrures, les cornets et les plis d'émail sont superficiels et dispa- 
raissent de bonne heure. Les molaires de remplacement inférieures pré- 
sentent deux échancrures internes, une qui pénétre dans le lobe anté- 
rieur et l'autre dans le postérieur. Les molaires persistentes inférieures 
ont trois échancrures internes, celle du milieu étant opposée au sillon 
perpendiculaire externe. 


MORPHIPPUS, 1. gen. 


Toutes les dents sont tres serrées et imbriquées les unes sur les 
autres, reproduisant la disposition générale de la denture de lait du 
genre Nesodon. Les incisives et la canine supérieure non usées ont la 
couronne divisée par un sillon longitudinal en deux parties, celle in- 
terne étant beaucoup plus étroite et plus basse que l'externe. Dans les 
molaires supérieures l'échancrure interne est superficielle et disparait 
de bonne heure ne restant á la couronne qu'une vallée étroite et pro- 
fonde, presque en forme de fente, complétement isolée et dirigée 
obliquement d'arriére sur le cóté interne, vers l'avant et le cóté externe. 
Les molaires de remplacement supérieures montrent a demi-hauteur de 
la couronne, sur le coin antéro-externe, un rebord d'émail comme dans 
celles de Coresodon. Les incisives inférieures ont la face antérieure un 
peu excavée longitudinalement au milieu. Les molaires inférieures un 
peu usées ne montrent que le sillon postérieur, des vestiges de l'anté- 
rieur et pas de traces de celui du milieu. Le museau est court et large 
et le retrécissement en arriére des incisives est peu accentué. Les ailes 
latérales de l'intermaxillaire se dirigent un peu en arriére entre les 
maxillaires et les nasaux, ces derniers étant longs, étroits en avant et 
larges en arriére. Les frontaux pénétrent en avant entre les nasaux 
formant un prolongement triangulaire. La créte sagittale est forte e: 
se bifurque en avant pour constituer des crétes temporales. 


MORPHIPPUS IMBRICATUS, M. SP. 


La taille de cette espéce était comparable a celle d'un gros mouton. 
Le cráne a 21 centimétres de longueur. La série dentaire, de l'incisive 
interne supérieure á la partie postérieure de la derniére molaire, a 
12 centimétres de longueur. Diamétre transverse du cráne entre les 
troisiémes incisives supérieures, celles-ci incluses, 37 millimétres. Dia- 
métre transverse entre les septiemes molaires supérieures, 75 millime- 


Fig. 49. — Rhynchippus equi- 
nus, Amegh. Partie antérieure 
du palais, vu d'en bas, avec les 
incisives usées et montrant 1” 
étoile dentaire, réduit aux 3% 
de la grandeur naturelle. 1 1, 
2 1 et 3 1, les trois incisives; 
c, la canine; 1 m et 2 m, les 
deux premiéres molaires. 


Fig. 49. — Rhynchippus equi- 
nus Ameghino. Parte anterior 
del paladar, vista desde abajo, 
con los incisivos usados y mos- 
trando la estrella dentaria, re- 
ducida a % de su tamaño na- 
tural. 1%, 2 tí y 3 1, los tres 
incisivos; c, el canino; 1 m y 
2 m, los dos primeros molares. 


> 


Fig. 48. — Rhynchippus eqiiinus, Amegh. Moitié antérieure du cráne avec toute la den- 
ture, vue par le cóté droit, aux 3% de la grandeur naturelle. 1 2, 2 1 et 3 1, les trois inci- 
sives; Cc, la canine; 1 m á 7 m, les sept molaires; a, nasal; 1, intermaxillaire. 


Fig. 48. — Rhynchippus equinus Ameghino. Mitad anterior del cráneo con toda la den- 
tadura, vista por el lado derecho, en 3% de su tamaño natural. 1 12, 
vos; c, el canino; 1 m a 7 m, los siete molares; n, nasal; 1, intermaxilar. 


1 y 3 1, los tres incisi- 


A 
a 


373 


res muestran en el lado interno una escotadura superficial que se divide 
en dos ramas, una anterior más larga formando un pliegue de esmalte 
que penetra en la corona hacia adelante y la otra posterior muy corta, 
la parte comprendida entre esas dos ramas simulando un lóbulo inter- 
medio muy pequeño. En esos dientes, así como en los inferiores, las 
escotaduras, los cucuruchos y los pliegues de esmalte son superficiales 
y desaparecen temprano. Los molares de reemplazamiento inferiores pre- 
sentan dos escotaduras internas, una de las cuales penetra en el lóbulo 
anterior y la otra en el posterior. Los molares persistentes inferiores 
tienen tres escotaduras internas, estando la del medio en sentido opuesto 
al surco perpendicular externo. 


MORPHIPPUS, 2. gen. 


Todos los dientes son muy apretados e imbricados entre sí, repro- 
duciendo la disposición general de la dentadura de leche del género 
Nesodon. Los incisivos y el canino superior no usados tienen la corona 
dividida por un surco longitudinal en dos partes, siendo la interna 
mucho más estrecha y más baja que la externa. En los molares supe- 
riores la escotadura interna es superficial y desaparece temprano que- 
dando en la corona sólo un valle estrecho y profundo, casi en forma de 
hendedura, completamente aislado y dirigido oblicuamente desde atrás 
en el lado interno y hacia adelante en el lado externo. Los molares de 
reemplazamiento superiores muestran hacia la mitad de la altura de 
la corona, sobre el ángulo anteroexterno, un reborde de esmalte como 
en los de Coresodon. Los incisivos inferiores tienen la cara anterior 
un poco excavada longitudinalmente al centro. Los molares inferiores 
un poco usados no muestran más que el surco posterior, vestigios del 
anterior y ningún rastro del del medio. El hocico es corto y ancho y el 
angostamiento hacia atrás de los incisivos, es poco acentuado. Las alas 
laterales del intermaxilar se dirigen un tanto hacia atrás entre los maxi- 
lares y los nasales, siendo éstos largos, estrechos adelante y anchos 
atrás. Los frontales penetran adelante entre los nasales formando una 
prolongación triangular. La cresta sagital es fuerte y se bifurca ade- 
lante para constituir crestas temporales. 


MoRPHIPPUS IMBRICATUS, M. sf. 


El tamaño de esta especie era comparable al de un gran carnero. 
El cráneo tiene 21 centímetros de largo. La serie dental, desde el 
incisivo interno superior hasta la parte posterior del último molar, tiens 
12 centímetros de largo. Diámetro transverso del cráneo entre los ter- 
ceros incisivos superiores, incluso éstos, 37 milímetros. Diámetro trans- 
verso entre los séptimos molares superiores, 75 milímetros. Largo del 


AMEGHINO — V. XII 27 


374 


tres. Longueur du palais, 12 centimétres. Hauteur de la branche mandi- 
bulaire au-dessous de la cinquiéme molaire, 33 millimétres. Les canines 
ont un petit commencement de différentiation. 


MORPHIPPUS COMPLICATUS, 2. S[. 


Méme taille que l'espéce précédente; elle en différe par les molaires 
de remplacement qui portent un fort bourrelet d'émail pres de la base 
de la couronne autour du coin postéro-interne formant un creux, tandis 
que le méme rebord du coin antéro-interne est peu développé. Il y a 
un rebord semblable, mais peu accentué, sur le coin antéro-interne des 


molaires persistantes. Les molaires quatriéme á sixiéme d'un individu 
adulte mais pas trop vieux mesurent 53 millimétres de longueur. 


? MORPHIPPUS HYPSELODUS, M2. Sp. 


Taille de Morphippus imbricatus. Les molaires inférieures de cette 
espéce se distinguent par leur couronne trés haute sur le cóté externe 
et tres basse sur l'interne, ainsi que par un bourrelet basal d'émail tres 
développé surtout sur les molaires de remplacement. Le sillon perpen- 
diculaire, qui sur le cóté externe divise les dents en deux lobes, est trés 
profond. Sur les molaires de remplacement il n'y a qu'une seule fente 
interne, l'antérieure. Sur les molaires persistantes il n'y a que les ves- 
tiges de la derniére échancrure interne représentée par une fossette qui 
reste bientót isolée du bord interne. La quatrigme molaire inférieure 
(quatrieme de remplacement).a 13 millimétres de diamétre antéro- 
postérieur et la cinquieme (premitre persistante) 18 millimétres. Ces 
dents portent, en outre, sur le cóté externe a la base de la couronne, un 
petit tubercule interlobulaire. 


RHYNCHIPPUS, ». gen. 


Dans ce genre les quatre incisives internes supérieures sont un peu 
plus grandes que les externes, la canine étant un peu plus petite que 
l'incisive externe et que la premiére molaire. L'intermaxillaire est peu 
élargie en avant. Les molaires de remplacement supérieures portent 
un bourrelet d'émail sur le coin antéro-interne. Les molaires supérieures 
persistantes ont l'échancrure interne bien marquée, donnant origine A 
une vallée avec un petit bras postérieur comme dans Coresodon, mais 
sans vestiges du lobe rudimentaire intermédiaire que l'on voit dans les 
molaires de ce dernier genre. Les incisives inférieures ont la face 
antérieure convexe et non creusée longitudinalement comme dans 
Morphippus. Les incisives inférieures, les canines et les premitres 
molaires portent un fort bourrelet d'émail a la base du cóté externe, qui 
manque dans Coresodon et Morphippus. Les molaires inférieures n'ont 


RA, 


Fig. 50. — Rhynchippus equinus, Amegh. Mandibule inférieure avec toute la denture 
vue d'en haut, aux 3 de la grandeur naturelle. 1 1, 2 1 et 3 1, les trois incisives; c, la 


, 


canine; 1 má 7 m, les sept molaires, 


Fig. 50. — Rhynchippus equinus Ameghino. Mandibula inferior con toda la dentadura, 
vista desde arriba, en 34 de su tamaño natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los tres incisivos; c, el canino; 
1m a 7 m, los siete molares. 


Fig. 51. — Rhyuchippus equinus, Amegh. Mandibule avec toute la denture, vue de cóté 
aux 3% de la grandeur naturelle. 1 2, 2 1 et 3 1, les trois incisives; c, la canine; 1 má 7 m, 


les sept molaires. 


Fig. 1. — Rhynchippus equinus Ameghino. Mandíbuia con toda la dentadura, vista de lado, 
en 3% de su tamaño natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los tres incisivos. c, el canino; 1 m a 7 m, los 
siete molares. 


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Má 


375 


paladar, 12 centímetros. Altura de la rama mandibular, debajo del 
quinto molar, 33 milímetros. Los caninos tienen un pequeño principio 
de diferenciación. 


MORPHIPPUS COMPLICATUS, RM. S$. 


Igual tamaño que el de la especie precedente, de la cual difiere por 
los molares de reemplazamiento, que tienen un fuerte rodete de 
esmalte en la base de la corona en derredor del ángulo posterointerno 
formando un hueco, mientras que el mismo reborde del ángulo antero- 
interno es poco desarrollado. En el ángulo anterointerno de los molares 
persistentes hay un reborde semejante, pero poco acentuado. Los mo- 
lares cuarto a sexto de un individuo adulto pero no muy viejo, miden 
53 milímetros de largo. 


? MORPHIPPUS HYPSELODUS, NM. Sf. 


Tamaño de Morphippus imbricatus. Los molares inferiores de esta 
especie se distinguen por su corona muy alta en el lado externo y muy 
baja en el interno, así como por un rodete basal de esmalte muy des- 
arrollado, sobre todo en los molares de reemplazamiento. El surco per- 
pendicular que en el lado externo divide a los dientes en dos lóbulos, 
es muy profundo. En los molares de reemplazamiento sólo hay una 
hendedura interna: la anterior. En los molares persistentes sólo quedan 
los vestigios de la última escotadura interna representada por un pocito 
que bien pronto queda aislado del borde interno. El cuarto molar infe- 
rior (cuarto de reemplazamiento) tiene 13 milímetros de diámetro 
anteroposterior y el quinto (primero persistente) 18 milímetros. Esos 
dientes tienen además, en el lado externo, en la base de la corona, un 
pequeño tubérculo interlobular. 


RHYNCHIPPUS, 1. gen. 


En este género, los cuatro incisivos internos superiores son un poco 
más grandes que los externos y el canino es un poco más pequeño que 
el incisivo externo y que el primer molar. El intermaxilar es poco ensan- 
chado hacia adelante. Los molares de reemplazamiento superiores tienen 
un rodete de esmalte en el ángulo anterointerno. Los molares superio- 
res persistentes tienen la escotadura interna bien marcada, dando origen 
a un valle con un pequeño brazo posterior como en Coresodon, pero sin 
vestigios del lóbulo rudimentario intermedio que se ve en los molares 
de este último género. Los incisivos inferiores tienen la cara anterior 
convexa y no excavada longitudinalmente como en Morphippus. Los 
incisivos inferiores, los caninos y los primeros molares tienen un fuerte 
rodete de esmalte en la base del lado externo, que falta en Coresodon 


376 


que deux échancrures ou sillons internes, un dans le lobe antérieur, e: 
Vautre dans le postérieur, manquant l'intermédiaire. L'ouverture nasale 
est placée assez en arriére. Le cráne est assez haut, avec la partie posté- 
rieure des nasaux convexe, tandis que dans la partie antérieure il y a 
une gouttiére internasale profonde, les deux nasaux étant séparés en 
avant. Les trous sous-orbitaires sont placés plus en avant du bord orb:- 
taire que dans les Nesodontes, mais un peu plus en arriére que dans les 
chevaux. La créte sagittale est peu accentuée et les boules auditives sont 
tres grandes. 


RHYNCHIPPUS EQUINUS, 2. SH. 


Taille comparable a celle d'un mouton. Dans cette espéce les deux 
incisives supérieures internes de chaque cóté sont deux fois plus grosses 
que les externes. La face externe des deux premiéres molaires persis- 
tantes est un peu ondulée et convexe, et celle de la derniére molaire 
est encore plus fortement ondulée. Distance du bord antérieur de T'inci- 
sive interne supérieure au bord postérieur de la derniére molaire, 
126 millimétres. Hauteur des branches mandibulaires au-dessous de la 
cinquieme molaire, 27 millimétres. 


RHYNCHIPPUS PUMILUS, 2. SÉ. 


Taille beaucoup plus petite que celle de l'espéce précédente. Les in- 
cisives internes supérieures sont seulement un peu plus grosses que les 
externes et les molaires persistantes supérieures sont a face externe 
déprimée. Le cráne est long de 15,5 centimétres et la denture supé- 
rieure, de l'incisive interne á la derniére molaire occupe un espace de 
8 centimétres de longueur. 


EURYGENIOPS Ameghino 


Eurygenium. ÁMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, 
page 655, 1894. 

Eurygeniops. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XVII, 
page 92, 1896. 


Cette forme singuliéere s'éloigne beaucoup des autres Notohippidae 
pour se rapprocher des Nesodontes. Le palais se distingue par sa partis 
antérieure tres élargie. La moitié antérieure du cráne est trés courte et 
excessivement large, particulierement dans la région incisive. Les mo- 
laires de remplacement supérieures n'ont pas le rebord du coin antéro- 
interne; ces dents sont de couronne tres comprimée d'avant en arriérse 
et á grand diamétre transverse. Les cinquiéme et sixiéme molaires su- 
périeures ont la grande vallée interne avec un commencement de bifur- 
cation au bout, ce qui les rapproche de celles des Nesodontes. Les mo- 
laires inférieures ont le sillon interne antérieur bien accentué, mais le 


A 


2 


Fig. 52. — Rhynchippus pumilus, Amegh. Cráne avec toute la denture, vu d'en bas, aux 
3 2 et 3 1, les trois incisives; c , 


34 de la grandeur naturelle. 1 1, 


, la canine; 1 m 
los siete molares. 


a 7 m, 

Fig. 52. — Rhynchippus pumilus Ameghino. Cráneo con toda la dentadura, visto desde 
abajo, en 3% de su tamaño natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los tres incisivos; c, el canino; 1 ma 7 m 
los siete molares. 


Fig. 53. — Rhynchippus pumilus, Amegh. Cráne, vu d'en haut, aux 3% de la grandeur 
naturelle. 

Fig. 53. — Rhynchippus pumilus Ameghino. Cráneo, visto desde arriba, en 34 de su tamaño 
natural. 


317 


y en Morphippus. Los molares inferiores sólo tienen dos escotaduras 
o surcos internos, uno en el lóbulo anterior y otro en el posterior, fal- 
tando el intermedio. La abertura nasal está situada bastante atrás. El 
cráneo es bastante alto, con la parte posterior de los nasales convexa, 
mientras que en la parte anterior hay un canal internasal profundo; los 
dos nasales están separados adelante. Los agujeros suborbitarios están 
situados más adelante del borde orbitario que en los Nesodontes, pero 
un poco más atrás que en los caballos. La cresta sagital es poco acen- 
tuada y las bolas auditivas son muy grandes. 


RHYNCHIPPUS EQUINUS, MN. SP. 


Tamaño comparable al de un carnero. En esta especie, los dos inci- 
sivos superiores internos de cada lado son dos veces más grandes que 
los externos. La cara externa de los dos primeros molares persistentes 
es un poco ondulada y convexa y la del último molar es más fuerte- 
mente ondulada todavía. Distancia desde el borde anterior del incisivo 
interno superior hasta el borde posterior del último molar, 126 milí- 
metros. Altura de las ramas mandibulares debajo del quinto molar, 27 
milímetros. 


RHYNCHIPPUS PUMILUS, 2. SP. 


Tamaño mucho más pequeño que el de la especie precedente. ¡Los 
incisivos internos superiores sólo son un poco más grandes que los 
externos y los molares persistentes superiores son de cara externa de- 
primida. El cráneo tiene un largo de 15,5 centímetros y la dentadura 
superior desde el incisivo interno hasta el último molar ocupa un espa- 
cio de 8 centímetros de extensión. 


EURYGENIOPS Ameghino 


Eurygenium. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, pá- 
gina 655, 1894. 

Eurygeniops. AmecHiNO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XVII, 
página 92, 1896. 


Esta forma singular se aleja mucho de los demás Notohippidae para 
acercarse a los Nesodontes. El paladar se distingue por su parte ante- 
rior muy ensanchada. La mitad anterior del cráneo es muy corta y exce- 
sivamente ancha, particularmente en la región incisiva. Los molares de 
reemplazamiento superiores carecen del reborde del ángulo anteroin- 
terno; estos dientes son de corona muy comprimida de adelante para 
atrás y de gran diámetro transverso. Los molares quinto y sexto supe- 
riores tienen el gran valle interno con un principio de bifurcación 
en su extremidad, lo cual los acerca a los de los Nesodontes. Los mo- 
lares inferiores tienen el surco interno anterior bien acentuado, pero 


378 


postérieur et celui du milieu manquent. Le cráne est comme aplati et 
avec des nasaux tres larges. La partie antérieure du front est profon- 
dément excavée. L'ouverture nasale excessivement grande et presque 
carrée est placée en avant, s'ouvrant verticalement ou á peu pres. L'in- 
termaxillaire est procombant et avec les ailes ascendantes latérales non 
inclinées en arriére; ces ailes, á peu pres vers la moitié de leur hauteur 
et sur la ligne de suture avec le maxillaire, montrent une vacuité. Les 
orbites sont saillantes et le trou sous-orbitaire est placé presque immé- 
diatement en avant du bord de l'orbite comme chez les Nesodontes. Les 
perforations incisives sont rudimentaires. 


EURYGENIOPS LATIROSTRIS Ameghino 


Eurygenium latirostris. AMEGcHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», 
tome XV, page 655, 1894. . 


- 


Taille comparable á celle d'une des plus grandes espéces du genre 
Adinotherium. La derniére molaire supérieure de remplacement a une 
couronne de 11 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 19 mill;- 
métres de transverse. Le palais est long de 13 centimétres. La largeur 
du palais entre les dents, celles-ci non comprises, est de 41 millimétres 
entre les incisives externes, de 33 millimétres entre les deuxiémes mo- 
laires et de 56 millimétres entre les derniéres molaires. Les quatre der- 
niéres molaires supérieures occupent un espace longitudinal de 82 mi- 
llimétres. 


EURYGENIOPS NORMALIS, 2. SP. 


Taille beaucoup plus petite que celle de l'espéce précédente. Les 
molaires de remplacement supérieures sont un peu moins comprimées 
d'avant en arriére et par conséquent de diamétre transverse proportion- 
nellement plus réduit. Dans les cinquiémes et sixiémes molaires supé- 
rieures la grande vallée longitudinale oblique de la couronne ne pré- 
sente pas de commencement de bifurcation au bout. Les quatre der- 
niéres molaires supérieures occupent un espace longitudinal de 65 mill:- 
métres. 


TOXODONTIA Owen, 1854 
NESODONTIDAE Ameghino, 1887 


Les os de Nesodontidés, spécialement les astragales et les calcanéums, 
sont nombreux et indiquent un nombre d'especes bien supérieur á celui 
que j'ai décrit dans mon premier Mémoire. Pourtant, comme les débris 
de cránes et de dentures sont proportionnellement tres réduits, afin 
d'éviter les doubles emplois qui seraient inévitables si je m'occupais 
de ces os, je ne tiendrai compte que de la denture, des cránes et des 
mandibules ou parties de mandibules. 


379 


el posterior y el del medio faltan. El cráneo es como aplanado y con 
nasales muy anchos. La parte anterior de la frente es profundamente 
excavada. La abertura nasal, excesivamente grande y casi cuadrada, está 
situada hacia adelante, abriéndose verticalmente o poco más o menos. 
El intermaxilar es procumbente y con las alas ascendentes laterales no 
inclinadas hacia atrás; estas alas muestran una cavidad, más o menos 
hacia la mitad de su altura y sobre la línea de sutura con el maxilar. 
Las órbitas son salientes y el agujero suborbitario está situado casi 
inmediatamente hacia adelante del borde de la órbita, como en los 
Nesodontes. Las perforaciones incisivas son rudimentarias. 


EURYGENIOPS LATIROSTRIS Ameghino 


Eurygenium latirostris. AMEGHINO: in «Boletin del Instituto Geográfico Argentino», 
tomo XV, página 635, 1894. 

Tamaño comparable al de una de las más grandes especies del género 
Adinotherium. El último molar superior de reemplazamiento tiene una 
corona de 11 milímetros de diámetro anteroposterior y 19 milímetros 
de diámetro transverso. El paladar tiene un largo de 13 centímetros. 
La anchura del paladar entre los dientes, con exclusión de éstos, es 
de 41 milímetros entre los incisivos externos, de 33 milímetros entre 
los segundos molares y de 56 milímetros entre los últimos molares. 
Los cuatro últimos molares superiores ocupan un espacio longitudinal 
de 82 milímetros. 


EURYGENIOPS NORMALIS, 2. Sf. 


Tamaño mucho más pequeño que el de la especie precedente. Los 
molares de reemplazamiento superiores son un poco menos compri- 
midos de adelante hacia atrás y, por consecuencia, de diámetro trans- 
verso proporcionalmente más reducido. En los molares superiores quinto 
y sexto el gran valle longitudinal oblicuo de la corona no presenta prin- 
cipio de bifurcación en su extremidad. Los cuatro últimos molares supe- 
riores ocupan un espacio longitudinal de 65 milímetros. 


TOXODONTIA Owen, 1854 


NESODONTIDAE Ameghino, 1887 


Los huesos de los Nesodóntidos, y especialmente los astrágalos y los 
calcáneos, son numerosos e indican un número de especies bien supe- 
rior al que describí en mi primera Memoria. Pero como los restos de 
cráneos y de dentaduras son proporcionalmente muy reducidos, a fin 
de evitar los dobles empleos que serían inevitables si me ocupase de 
esos huesos, no tendré en cuenta, sin embargo, más que la dentadura, 
los cráneos y las mandíbulas o partes de mandíbulas. 


380 


PROADINOTHERIUM Ameghino, 1894 


PROADINOTHERIUM LEPTOCNATHUM Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 623, 1894. 


La taille est comparable a celle d'Adinotherium magister. La denture 
est disposée comme dans Adinotherium, avec la seule différence que 
les incisives internes supérieures sont beaucoup plus fortes que les ex- 
ternes; ces derniéres (deuxiémes incisives) tout en conservant la forme 
triangulaire, sont minces, peu divergentes et dépassant a peine les in- 
ternes en longueur. En outre, toutes les dents, la deuxiéme incisive 
supérieure incluse, sont a croissance limitée. Longueur maximum du 
cráne, 28 centimétres. Largeur maximum du cráne, 16,5 centimétres. 
Longueur de la série dentaire supérieure, de la pointe de la deuxiéme 
incisive á la partie postérieure de la derniére molaire, 145 millimétres. 


PROADINOTHERIUM ANGUSTIDENS, 2. SP. 


Representée par des molaires inférieures trés petites. Une de ces 
molaires, la quatriéme ou cinquiéme, en place sur un morceau de man- 
dibule, est longue de 25 millimétres et a une couronne d'un diamétre 
antéro-postérieur de 13 millimétres et 4,5 millimétres de diamétre trans- 
verse maximum. 


PRONESODON Ameghino, 1894 


PRONESODON CRISTATUS Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 626, 1894. 


Les débris nouveaux se rapportant a cet animal se réduisent a quel- 
ques molaires. Les derniéres molaires de remplacement supérieures 
présentent sur la face externe et pres du bord antérieur une grande 
aréte perpendiculaire d'un développement énorme; dans quelques échan- 
tillons cette aréte s'éleve de 4 millimétres au-dessus de la face externe 
des dents. 


PRONESODON ROBUSTUS Ameghino 

IL. c.: page 627. 

ll y a tres peu de débris nouveaux de cette espéce; le plus important 
c'est un morceau de branche mandibulaire gauche d'un individu trés 
vieux avec les trois derniéres molaires. La cinquiéme molaire (pre- 
mitre persistante) a un diaméetre antéro-postérieur de 16 millimétres, 
la sixieme de 22 millimétres et la septieme de 30 millimetres, les trois 
molaires occupant un espace longitudinal de 7 centimétres. Les cou- 
ronnes sont larges de 9 á 10 millimétres. 


381 


PROADINOTHERIUM Ameghino, 1894 


PROADINOTHERIUM LEPTOGNATHUM Ameghino 


«Boletín dei Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 623, 1894. 


Su tamaño es comparable al del Adinotherium magister. La denta- 
dura está dispuesta como en Adinotherium, con la sola diferencia de 
que los incisivos internos superiores son mucho más fuertes que los 
externos. Estos últimos (segundos incisivos) aun conservando la forma 
triangular, son delgados, poco divergentes y apenas sobrepasan en 
largo a los internos. Además, todos los dientes, incluso el segundo 
incisivo superior, son de crecimiento limitado. Largo máximo del crá- 
neo:, 28 centímetros. Ancho máximo del cráneo, 16,5 centímetros. Largo 
de la serie dental superior desde la punta del segundo incisivo hasta 
la parte posterior del último molar, 145 milímetros. 


PROADINOTHERIUM ANGUSTIDENS, 2. SP. 


Representado por molares inferiores muy pequeños. Uno de estos 
molares, el cuarto o el quinto, en su sitio en un fragmento de mandí- 
bula, es de 25 milímetros de largo y tiene una corona de un diámetro 
anteroposterior de 13 milímetros y 4,5 milímetros de diámetro trans- 
verso máximo. 


PRONESODON Ameghino, 1894 


PRONESODON CRISTATUS Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 626, 1894. 


Los nuevos restos referentes a esta especie se reducen a algunos mo- 
lares. Los últimos molares de reemplazamiento superiores presentan en 
la cara externa y cerca del borde anterior una gran arista perpendicular 
de un enorme desarroHo. En algunos ejemplares esa arista se eleva 
4 milímetros por encima de la cara externa de los dientes. 


PRONESODON ROBUSTUS Ameghino 


IL. c.: página 627. 


Dispongo de muy pocos restos nuevos de esta especie; y el más im- 
portante es un fragmento de rama mandibular izquierda de un indi- 
viduo muy viejo, con los tres últimos molares. El quinto molar (primero 
persistente) tiene un diámetro anteroposterior de 16 milímetros; el 
sexto, de 22 milímetros; y el séptimo, de 30 milímetros. Los tres moia- 
res ocupan un espacio longitudinal de 7 centímerros. Las coronas tienen 
una anchura de 9 a 10 milímetros. 


382 


SENODON Ameghino 


SENODON PLATYARTHRUS Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 628, 1894. 


Par leur forme, les molaires inférieures sont intermédiaires entre 
celles des Nesodontidae et celles des Leontinidae. Le grand bourrelet 
d'émail des molaires de ces derniers est á peine accentué, et les cou- 
ronnes, comme celles des autres Nesodontes, manquent de l'échancrure 
interne antérieure des Leontinidés. Les trois derniéres molaires infé- 
rieures occupent un espace longitudinal de 98 millimétres. La cinquiéme 
molaire (premiére persistante) a 23 millimétres de diamétre antéro- 
postérieur. 


SENODON LAPIDOSUS Ameghino 
Leontinia lapidosa. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, 
page 649, 1894. 
Cette espéce, que j'avais placé dans le genre Leontinia, doit étre 
rapportée au genre Senodon et se distingue de la précédente par des 
dimensions notablement plus considérables. 


ANCYLOPODA Cope 


LEONTINIDAE Ameghino 


Les matériaux maintenant assez nombreux dont je dispose, me per- 
mettent de faire quelques corrections á ma description antérieure de 
cette famille et d'y ajouter plusieurs renseignements nouveaux. 

Dans l'intermaxillaire il n'y a que la paire de dents internes qui ait 
conservé la forme d'incisives et non les deux paires internes comme 
j'avais dit. C'est donc la deuxiéme incisive supérieure qui est canin- 
forme et non la troisiéme, mais dans la mandibule c'est bien la troi- 
sieme. 

Le caractére le plus notable de cette famille c'est la différentiation 
des dents antérieures, cette différentiation s'étant accomplie d'un ma- 
niére distincte de la presque totalité des ongulés; les dents qui se sont 
transformées en canines, du moins fonctionnellement, sont la deuxiéme 
incisive en haut et la troisieme en bas. Ces dents s'usaient obliquement 
en biais, les supérieures sur la face postérieure et les inférieures sur 
la face antérieure absolument comme dans les dents caniniformes des 
édentés gravigrades. La troisiéme incisive supérieure et les canines d'en 
bas et d'en haut sont petites et presque de la méme forme que la pre- 
miére molaire. Le cráne est étroit et presque pointu en avant et tres 
large en arriére. L'occipital et les arcades zygomatiques ressemblent aux 
mémes parties des Nesodontidés ainsi que la forme générale de la partie 
postérieure du cráne, qui porte une forte créte sagittale et des crétes 


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Fig. 54. — Leontinia Gaudryi, Amegh. Cráne, vu d'en bas, á 14 de la grandeur natu- 
relle. 1 1, 2 1 et 3 i, les trois incisives; c, la canine; 1 m á 7 m, les sept molaires. 


Fig. 54. — Leontinia Gaudryi Ameghino. Cráneo, visto desde abajo, en 18 de su tamaño 
natural. 1 1, 21 y 3 i, los tres incisivos; c, el canino; 1 ma 7 m, los siete molares. 


383 


SENODON Ameghino 


SENODON PLATYARTHRUS Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 628, 1894. 


Por su forma, los molares inferiores son intermedios entre los de 
los Nesodontidae y los de los Leontinidae. El gran rodete de esmalte de 
los molares de estos últimos es apenas pronunciado y las coronas, como 
las de los demás Nesodontes, carecen de la escotadura interna anterior 
de los Leontínidos. Los tres últimos molares inferiores ocupan un 
espacio longitudinal de 98 milímetros. El quinto molar (primero persis- 
tente) tiene 23 milímetros de diámetro anteroposterior. 


SENODON LAPIDOSUS Ameghino 


Leontinia lapidosa. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, 
página 649, 1894. 

Esta especie, a la cual la había colocado en el género Leontinia, 
debe ser referida al género Senodon; y se distingue de la precedente 
por sus dimensiones notablemente más considerables. 


ANCYLOPODA Cope 


LEIONTINIDAE Ameghino 


Los materiales ya bastante numerosos de que actualmente dispongo 
me permiten hacer algunas correcciones a mi descripción anterior refe- 
rente a esta familia y agregar varios datos nuevos. 

Sólo el par de dientes internos ha conservado en el intermaxilar la 
forma de incisivos, y no los dos pares internos, como lo dije anterior- 
mente. De modo, pues, que el caniniforme es el segundo incisivo supe- 
rior y no el tercero; pero en la mandíbula es muy bien el tercero. 

El carácter más notable de esta familia consiste en la diferenciación 
de los dientes anteriores, como que tal diferenciación se ha efectuado 
de una manera distinta que en la casi totalidad de los ungulados. Los 
dientes que se han transformado en caninos, por lo menos funcional- 
mente, son el segundo incisivo arriba y el tercero abajo. Estos dientes 
se usaban oblicuamente en bisel, los superiores en la cara posterior y 
los inferiores en la cara anterior, absolutamente como en los dientes 
caniniformes de los Desdentados gravígrados. El tercer incisivo supe- 
rior y los caninos de abajo y de arriba sen pequeños y casi de la misma 
forma que el primer molar. El cráneo es estrecho y casi puntiagudo 
adelante y muy ancho atrás. El occipital y las arcadas cigomáticas se 
parecen a las mismas partes de los Nesodóntidos, así como la forma 
general de la parte posterior del cráneo, que tiene una fuerte cresta 
sagital y crestas occipitales que siguen a los bordes superiores de los 


AMEGHINO — V. XII : 28 


384 


occipitales qui font suite aux bords supérieurs des zygomatiques comme 
chez les Toxodontia, les Typotheria et beaucoup de marsupiaux. L'inter- 
maxillaire est haut et porte á sa partie supérieure une créte longitudinale 
haute et longue derriére laquelle vient l'ouverture nasale qui est tres 
grande, placée assez en arriére et surmontée par des nasaux un peu 
saillants en avant, excessivement forts et un peu relevées vers le haut. 
Tout paraíit indiquer que ces animaux portaient des cornes sur les na- 
saux comme les Rhinocéros, quoique plus petites. Le front est triangu- 
laire, tres étroit, en pointe et plat en arriére et tres large en avant. Les 
frontaux portent deux gouttiéres tres profondes aboutissant aux trous 
sourciliers, et de puissantes impressions musculaires; 1ls terminent sur 
les cótés par des apophyses postorbitaires descendantes trés fortes et 
rugueuses. 

Par la forme des molaires les Leontinidae se rattachent aux Homalo- 
dontotheridae, aux Nesodontidae et aux Astrapotheridae, mais ils s'en 
éloignent par la différentiation de la deuxiéme incisive supérieure et 
de la troisiéme inférieure en forme de canines trés fortes et a bout 
conique aux deux extrémités, couronne et racine. Par la disposition de 
la denture dans son ensemble, par la forme générale du cráne ainsi 
que par les parties connues du squelette, ces animaux paraissent cons- 
tituer une transition entre les Homalodontotheridae et les Nesodontidae. 


LEONTINIA Ameghino 


«Boletin del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 647, 1894. 


Ce genre se distingue par la denture en nombre complet aussi bien 
en haut qu'en bas. La paire d'incisives internes supérieures est trés 
petite et les caniniformes tres grandes. Les molaires persistantes supé- 
rieures ont la face externe ondulée, sans créte perpendiculaire pres du 
bord antérieur. La créte qui surmonte l'intermaxillaire est courte et pas 
trop haute. 


LEONTINIA GAUDRYI Ameghino 

I.. c.: page 647. 

Dans cette espéce les caniniformes supérieures ont un développement 
énorme, mais la couronne est proportionnellement petite et avec le 
bourrelet basal d'émail relativement peu saillant; ces dents sont prés- 
sées contre les incisives internes. Les caniniformes inférieures sont en 
concordance avec les supérieures. Il y a un petit diasteme entre la cani- 
niforme supérieure et la troisieme incisive; cette derniére dent est pe- 
tite, de méme grandeur et de méme forme que la canine et fortement 
pressée á celle-ci. La premitre molaire supérieure est á peine un peu 
plus grande que la canine. Toutes les dents qui suivent a l'incisive ex- 
terne supérieure, celle-ci incluse, jusqu'a la derniére molaire, sont tres 


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385 


cigomáticos como en los Toxodontia, los Typotheria y muchos marsu- 
piales. El intermaxilar es alto y tiene en su parte superior una cresta 
longitudinal alta y larga, detrás de la cual viene la abertura nasal, 
que es muy grande, situada bastante atrás y encima de la cual están los 
nasales un poco salientes hacia adelante, excesivamente fuertes y un 
poco levantados hacia arriba. Todo parece indicar que estos animales 
ostentaban cuernos sobre los nasales, como los Rinocerontes, aunque 
más pequeños. La frente es triangular, muy estrecha, en punta y plana 
hacia atrás y muy ancha hacia adelante. Los frontales que tienen dos 
canales muy profundos rematando en los agujeros superciliares, y po- 
derosas impresiones musculares, terminan a los lados en apófisis post- 
orbitarias descendentes muy fuertes y rugosas. 

Por la forma de los molares, los Leontinidae se ligan a los Homalo- 
dontotheridae, a los Nesodontidae y a los Astrapotheridae, pero se 
alejan de ellos por la diferenciación del segundo incisivo superior y 
del tercero inferior en forma de caninos muy fuertes y de punta cónica 
en ambas extremidades, corona y raíz. Por la disposición de su denta- 
dura en conjunto y por la forma general del cráneo así como por las 
partes conocidas del esqueleto, parece que estos animales constituyeron 
una transición entre los Homalodontotheridae y los Nesodontidae. 


LEONTINIA Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 647, 1894. 


Este género se distingue por la dentadura en número completo tanto 
arriba como abajo. Los dos incisivos internos superiores son muy pe- 
queños y los caniniformes son muy grandes. Los molares persistentes 
superiores tienen la cara externa ondulada, sin cresta perpendicular 
cerca del borde anterior. La cresta que sobrepuja el intermaxilar es 
corta y no demasiado alta. 


LEoNTINIA GAUDRYI Ameghino 

L. c.: página 647. 

Los caniniformes superiores tienen en esta especie un desarrollo 
enorme, pero la corona es proporcionalmente pequeña y con el rodete 
basal de esmalte relativamente poco saliente. Estos dientes están apre- 
tados contra los incisivos internos. Los caniniformes inferiores están en 
concordancia con los superiores. Hay un pequeño diastema entre el 
caniniforme superior y el tercer incisivo. Este último diente es pequeño, 
del mismo tamaño y de la misma forma que el canino y fuertemente 
apretado contra éste. El primer molar superior es apenas un poco más 
grande que el canino. Todos los dientes que siguen al incisivo externo 
superior, incluso éste, hasta el último molar, son muy prietos. La región 
interdental del paladar se angosta hacia adelante hasta el último molar 


386 


pressées. La région interdentaire du palais se rétrécie vers l'avant jus- 
quía la derniére molaire, et se rélargit une autre fois, quoique assez 
peu, entre l'incisive externe, la canine et la premiére molaire. Dans la 
mandibule inférieure il n'y a absolument aucun diastéme, toutes les 
dents étant pressées les unes aux autres. Le cráne de cette espéce est 
long de 49 centimétres, avec un diamétre transverse maximum de 28 
centimetres. Distance du bord antérieur de la deuxiéme incisive supé- 
rieure au bord postérieur de la derniére molaire, 24 centimétres. Lar- 
geur: entre les bords externes des septigmes molaires, 14 centimétres; 
des deuxiemes molaires, 83 millimétres; des caniniformes, 58 milli- 
métres. Les caniniformes supérieures ont pres de 11 centimétres de 
longueur, dont seulement trois ou quatre correspondent a la couronne; 
ces dents sur le bord alvéolaire ont 26 millimétres de diamétre antéro- 
postérisur et a peu pres autant de diamétre transverse. 


LEONTINIA OXYRHYNCHA, 2. SP. 


De la méme taille que l'espece précédente, dont elle s'en distingue 
facilement par le cráne plus large en arriére et plus étroit en avant. 
Les deuxieme et troisieme molaires supérieures sont proportionnells- 
ment plus grandes, tandis que l'incisive interne, la canine et la pre- 
miére molaire sont beaucoup plus petites et plus pressées, sans aucun 
diasteme entre la caniniforme et la troisieme incisive. Les six derniétres 
molaires supérieures occupent un espace de 184 millimétres et la dis- 
tance entre la caniniforme et la deuxiéme molaire n'est que de 21 milli- 
métres. Dans Leontinia Gaudryi les six molaires supérieures ont 175 
millimetres de longueur, tandis que l'espace entre la caniniforme et la 
deuxieme molaire est de 49 millimetres. En outre, les caniniformes de 
Leontinia oxyrhyncha sont beaucoup plus petites, plus courtes, et avec 
le bourrelet d'émail a la base du cóté externe de la couronne trés déve- 
loppé. De cette disposition de la denture il en résulte que dans Leon- 
tinia Gaudryi la partie antérieure du palais est plus étroite et plus 
longue, et beaucoup plus courte dans Leontinia oxyrhyncha, mais par 
suite de la petitesse des canines, le cráne dans celle-ci se rétrécit en 
pointe tout d'un coup. Les caniniformes sur le bord alvéolaire ont un 
diamétre de 17 millimetres d'avant en arriére et 16 millimétres de dia- 
métre transverse. Les incisives internes se trouvent placées un peu en 
avant des caniniformes tandis que dans Leontinia Gaudryi elles sont 
dans la méme ligne transversale. La région interdentaire du palais se 
rétrécit graduellement en avant jusqu'aux incisives externes. Diamétre 
transverse: entre les bords externes des septiemes molaires, 17 centi- 
métres; des deuxiémes molaires, 83 millimetres; des caniniformes, 
45 millimétres. Distance du bord antérieur de l'incisive interne au bord 
postérieur de la septigme molaire, 23 centimétres. 


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387 


y se ensancha otra vez, aunque bastante poco, entre el incisivo externo, 
el canino y el primer molar. En la mandíbula inferior no hay absoluta- 
mente ningún diastema, estando todos los dientes apretados entre sí. El 
cráneo de esta especie tiene un largo de 49 centímetros, con un diá- 
metro transverso máximo de 28 centímetros. Distancia desde el borde 
anterior del segundo incisivo superior hasta el borde posterior del úl- 
timo molar, 24 centímetros. Anchura: entre los bordes externos de los 
séptimos molares, 14 centímetros; de los segundos molares, 83 milí- 
metros; de los caniniformes, 58 milímetros. Los caniniformes superiores 
tienen cerca de 11 centímetros de largo, de los cuales sólo de tres a 
cuatro corresponden a la corona. Estos dientes tienen sobre el borde 
alveolar 26 milímetros de diámetro anteroposterior y poco más o menos 
otro tanto de diámetro transverso. 


LEONTINIA OXYRHYNCHA, 2. Sp. 


De igual tamaño que la especie precedente, de la cual se distingue 
fácilmente por el cráneo más ancho hacia atrás y más estrecho hacia 
adelante. Los molares superiores segundo y tercero son proporcional- 
mente más grandes, mientras que el incisivo interno, el canino y el 
primer molar son mucho más pequeños y más apretados, sin ningún dias- 
tema entre el caniniforme y el tercer incisivo. Los seis últimos molares 
superiores ocupan un espacio de 184 milímetros; y la distancia entre 
el caniniforme y el segundo molar sólo es de 21 milímetros. En Leon- 
tinia Gaudryi los seis molares superiores tienen 175 milímetros de largo, 
mientras que el espacio entre el caniniforme y el segundo molar es de 
49 milímetros. Además, los caniniformes de Leontinia oxyrhincha son 
mucho más pequeños, más cortos y con el rodete de esmalte de la base 
del lado externo de la corona muy desarrollado. De esta disposición de 
la dentadura resulta que en Leontinia Gaudryi la parte anterior del 
paladar es más estrecha y más larga, y mucho más corta en Leontinia 0xy- 
rhyncha, pero a consecuencia de la pequeñez de los caninos, el cráneo se 
angosta en esta especie de repente en punta. Los caniniformes tienen en 
el borde alveolar un diámetro de 17 milímetros de adelante para atrás 
y 16 milímetros de diámetro transverso. Los incisivos internos se hallan 
situados un poco adelante de los caniniformes, mientras que en Leon- 
tinia Gaudryi ellos están en la misma línea transversal. La región inter- 
dental del paladar se angosta gradualmente hacia adelante hasta los 
incisivos externos. Diámetro transverso: entre los bordes externos le 
los séptimos molares, 17 centímetros; de los segundos molares, 83 mili- 
metros; de los caniniformes, 45 milímetros. Distancia desde el borde 
anterior del incisivo interno hasta el borde posterior del séptimo molar, 
23 centímetros. 


388 


La mandibule se distingue par la partie antérieure plus étroite et la 
symphyse moins massive, avec les branches mandibulaires plus basses. 
De méme qu'a la mandibule supérieure, les caniniformes inférisures 
sont considérablement plus minces que dans Leontinia Gaudryi et pour- 
vues d'un bourrelet basal d'émail tout autour de la couronne d'un déve- 
loppement énorme. La distance du bord des alvéoles des incisives in- 
terne au bord postérieur de la septieme molaire est á peu pres comme 
dans l'autre espéce, soit 21 centimétres. 


LEONTINIA STENOGNATHA, 2. Sf. 


La taille est la méme que celle des deux espéces précédentes, mais 
s'en distingue facilement par la partie symphysaire qui est notablement 
plus étroite et présente en outre un fort étranglement en arriére des 
alvéoles des caniniformes, ce qui ne se voit pas ni dans la mandibule 
de Leontinia Gaudryi ni dans celle de Leontinia oxyrhyncha. La sur- 
face inférieure de la svmphyse, qui dans les autres espéces est comme 
déprimée, dans celle-ci au contraire est fortement convexe. Les canini- 
formes sont proportionnellement petites et de forme ovoide, avec leur 
grand axe dirigé obliquement d'avant en arriére et de dehors en dedans, 
le cóté antéro-externe étant le plus large. Les incisives supérieures forte- 
ment creusées sur la face antérieure, que j'avais attribué a Leontinia 
Gaudryi, doivent étre rapportées á cette espéce, les mémes dents de 
autre espéce présentant ce caractére peu accentué. Les molaires supé- 
rieures de remplacement se distinguent pour étre beaucoup plus com- 
primées d'avant en arriére, avec un diamétre transverse beaucoup plus 
considérable que le diamétre antéro-postérieur, ressemblant ainsi aux 
mémes dents d'Asmodeus. Ces dents ont la face externe de la couronns 
beaucoup plus longue que dans les autres espéces. Les six derniéres 
molaires supérieures occupent un espace longitudinal de prés de 18 cen- 
timétres. 


LEONTINIA FISSICOLIS, 2. SÉ. 


Taille comparable a celle des espéces précédentes. Les molaires supé- 
rieures persistantes se distinguent par l'entrée de la vallée médiane sur 
le cóté interne qu'au lieu d'étre superficielle, comme dans les autres 
espéces, remonte au contraire beaucoup plus haut, presque jusqu'au col, 
persistant ainsi ouvertes jusqu'a un áge tres avancé. En outre il y a 
une deuxiéme vallée postérieure qui, sous la forme d'une fossette 
d'émail isolée, persiste aussi jusqu'a l'extréme vieillesse. La face ex- 
terne des mémes molaires montre une aréte perpendiculaire assez accen- 
tuée pres du bord antérieur. Les trois molaires supérieures persistantes 


389 


La mandíbula se distingue por la parte anterior más estrecha y la 
sínfisis menos maciza, con las ramas mandibulares más bajas. Lo mismo 
que en la mandíbula superior, los caniniformes inferiores son conside- 
rablemente más delgados que en Leontinia Gaudryi y provistos de un 
rodete basal de esmalte en todo el contorno de la corona, que es de 
un desarrollo enorme. La distancia desde el borde de los alvéolos de 
los incisivos internos hasta el borde posterior del séptimo molar es, poco 
más o menos, como en la otra especie, de 21 centímetros. 


LEONTINIA STENOGNATHA, NM. SP. 


El tamaño de ésta es igual que el de las dos especies precedentes, 
pero se distingue de ellas fácilmente por lla parte sinfisaria que 25 
notablemente más estrecha y presenta, además, un fuerte estrangula- 
miento detrás de los alvéolos de los caniniformes, lo que no se ve ni 
en la mandíbula de Leontinia Gaudryi ni en la de Leontinia oxyrhyncha. 
La superficie inferior de la sínfisis, que, en las otras especies, es como 
deprimida, en ésta es, por el contrario, fuertemente convexa. Los canini- 
formes son proporcionalmente pequeños y de forma ovoide, con su gran 
eje dirigido oblicuamente de adelante hacia atrás y de afuera hacia 
adentro, siendo más ancho el lado anteroexterno. Los incisivos supe- 
riores, fuertemente excavados en la cara anterior, que yo había atri- 
buído a Leontinia Gaudryi, deben ser referidos a esta especie, presen- 
tando en los mismos dientes la otra especie este carácter poco acen- 
tuado. Los molares superiores de reemplazamiento se distinguen por 
ser mucho más comprimidos de adelante para atrás, con un diámetro 
transverso mucho más considerable que el diámetro anteroposterior, 
pareciéndose así a los mismos dientes de Asmodeus. Estos dientes 
tienen la cara externa de la corona mucho más larga que en las otras 
especies. Los seis últimos molares superiores ocupan un espacio lon- 
gitudinal de cerca de 18 centímetros. 


LEONTINIA FISSICOLIS, M. SP. 


Tamaño comparable al de las especies precedentes. Los molares su- 
periores persistentes se distinguen por la entrada del valle medio en 
el lado interno, que en vez de ser superficial, como en las demás espe- 
cies, remonta, por el contrario, mucho más arriba, casi hasta el cuello, 
permaneciendo así abiertos hasta una edad muy avanzada. Además, hay 
un segundo valle posterior que, bajo la forma de un pocito de esmalte 
aislado, persiste también hasta una vejez avanzada. La cara externa le 
los mismos molares muestra una arista perpendicular bastante acentuada 
cerca del borde anterior. Los tres molares superiores persistentes ocu- 


390 


occupent un espace longitudinal de 12 centimétres. Les molaires infé- 
rieures correspondantes ne paraissent présenter des différences appré- 
ciables avec celles des espéces précédentes. 


LEONTINIA GARZONI Ameghino 


«Boletin del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 650, 1894. 


Cette espéce se distingue facilement par sa taille beaucoup plus pe- 
tite que celle de toutes les autres. Les sept molaires inférieures occu- 
pent un espace de pres de 12 centimétres de longueur. 


SCAPHOPS Ameghino 
L. c.: page 629. 


Ce genre que, d'aprés le petit morceau dont je disposais, j'avais placé 
parmi les Nesodontidés, est au contraire un Leontinidé parfait. ll se 
distingue de Leontinia par la créte sus-intermaxillaire qui est basse e: 
par les caniniformes supérieures qui sont tres comprimées latéralement, 
caractére que l'on retrouve aussi sur les incisives internes. La formule 
dentaire n'est pas non plus la méme; de la mandibule inférieure a dis- 
paru la premiére molaire, mais s'est conservée la canine; malgré la 
perte de la dent mentionnée, la dentition est en série continue avec les 
dents trés pressées aussi bien en haut qu'en bas. La partie antérieure 
du cráne et de la mandibule est tres courte, de sorte que les dents anté- 
rieures sont restées petites tandis que les postériures sont devenues trés 
grandes. 


SCAPHOPS GRYPUS Ameghino 
L. c.: page 629. 


La taille était égale ou méme un peu plus forte que celle de Leonti- 
nia Gaudryi, avec la symphyse mandibulaire plus large et plus massive 
et les molaires plus grosses. Les six molaires inférieures occupent un 
espace de 20 centimétres. 


STENOGENIUM Ameghino 
STENOGENIUM SCLEROPS Ameghino 

I,. c.: page 654. 

Les nombreux matériaux dont maintenant je dispose me permettent 
de reconnaítre que la symphyse mandibulaire incompléte que j'ai décrit 
sous ce nom, appartient á un animal voisin de Leontinia, mais chez 
lequel la différentiation des incisives pour constituer les caniniformes 
ne faisait que commencer. 


391 


pan un espacio longitudinal de 12 centímetros. Los molares inferiores 
correspondientes no parecen presentar diferencias apreciables con los 
de las especies precedentes. 


LEONTINIA GARZONI Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 650, 1894. 


Esta especie se distingue fácilmente por su tamaño mucho más pe- 
queño que el de todas las otras. Los siete molares inferiores ocupan 
un espacio de cerca de 12 centímetros de largo. 


SCAPHOPS Ameghino 
I. c.: página 629. 


Este género al cual, juzgando por el pequeño fragmento de que dis- 
ponía, lo coloqué entre los Nesodóntidos, es, por el contrario, un perfecto 
Leontínido. Se distingue de Leontinia por la cresta supraintermaxilar, 
que es baja y por los caniniformes superiores, que son muy compriml- 
dos lateralmente, carácter éste que se encuentra también en los inci- 
sivos internos. La fórmula dental tampoco es la misma: de la mandí- 
bula inferior ha desaparecido el primer molar, pero se ha conservado 
el canino; pero a pesar de la pérdida del mencionado diente, la denti- 
ción es en serie continua con los dientes muy apretados tanto arriba 
como abajo. La parte anterior del cráneo y de la mandíbula es muy 
corta, de suerte que los dientes anteriores han quedado siendo pequeños 
mientras que los posteriores se han hecho muy grandes. 


SCAPHOPS GRYPUS Ameghino 


L. c.: página 629. 


El tamaño es igual o también un poco mayor que el de Leontin:a 
Gaudryi, con la sínfisis mandibular más ancha y más maciza y los mo- 
lares más grandes. Los seis molares inferiores ocupan un espacio de 
20 centímetros. 


STENOGENIUM Ameghino 


STENOGENIUM SCLEROPS Ameghino 


L. c.: página 654. 


Los numerosos materiales de que ahora dispongo, me permiten reco- 
nocer que la sínfisis mandibular incompleta que tengo descripta con 
este nombre, pertenece a un animal cercano de Leontinia, pero en el 
cual la diferenciación de los incisivos para constituir los caniniformes 
empezaba recién. 


392 


ANCYLOCOELUS Ameghino, 1894 


ANCYLOCOELUS FREQUENS Ameghino 
IL. c.: page 652. 


ll y a peu de débris nouveaux de ce genre dont la conformation géné- 
rale reste assez énigmatique. Aussi bien en haut qu'en bas il manque 
une dent que j'ai cru étre la premiere molaire, mais qui pourrait bien 
étre la canine. La denture est en série continue tres pressée et la dent 
qui dans le cráne suit immédiatement en avant de la suture de l'inter- 
maxillaire a l'aspect caniniforme; d'apres cela, dans ce genre manque- 
rait la troisieme incisive, á moins que la dent caniniforme soit la troi- 
siéme incisive au lieu de la deuxiéme, ce qui obligerait á rapporter le 
genre dans une autre famille. On ne pourra sortir de ce doute que le 
jour oú l'on trouvera des intermaxillaires complets. 


RODIOTHERIUM Ameghino, 1894 


RODIOTHERIUM ARMATUM Ameghino 
L. c.: page 653. 


On ne peut rien ajouter sur cet animal car la piéce qui a servi de 
type est resté unique. 


LOXOCOELUS Ameghino, 1894 


LoxocoELus CARINATUS Ameghino 
L. c.: page 653. 


Le genre et l'espéce ont été fondés sur une seule molaire supérieure 
présentant des caracteres qui la rapprochent des Homalodontotheridae, 
mais jusqu'a maintenant on en a pas trouvé d'autres débris. 


HOMALODONTOTHERIDAE Ameghino, 1888 


ASMODEUS Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 643, 1894. 


Aux caractér»s génériques donnés précédemment, j'ajouterai que les 
molaires inférieures persistantes sont proportionnellement étroites, avec 
trois sillons internes, un intermédiaire opposé á l'externe, un dans le 
lobe antérieur et le troisieme dans le lobe postérieur; ces dents portent 
un fort bourrelet d'émail a la base des couronnes aussi bien sur le 
cóté externe que sur l'interne, et ressemblent aux molaires correspon- 
dantes des Astrapothéridés et des Léontinidés. L'astragale porte une 
perforation astragalienne. Dans la premiére dentition les incisives sont 
placées dans la méme ligne longitudinale des molaires. Les premitres 
et deuxiémes incisives supérieures aussi bien caduques que de rempla- 
cement, ont une couronne basse et large renfermant un grand creux 
constitué par la table externe et celle interne beaucoup plus basse. La 
troisiéme incisive supérieure dans la premitre dentition a la méme forme 


! 
] 
; 


REST > 


Fig. 57. — Asmodeus Scotti, Amegh. Partie antérieure du maxillaire et de la 
mandibule avec toutes les dents de remplacement, vue du cóté gauche, aux % de 
la grandeur naturelle. 1 1, 2 7 et 3 1', les trois incisives supérieures; 1 1, 2 1 
et 3 1, les trois incisives inférieures; c”, canine supérieure. c, canine inférieure; 
12m? a 4 mm, les quatre molaires de remplacement supérieures; 1 m a 4 m, 
les molaires de remplacement inférieures. 


Fig. 57. — Asmodeus Scotti Ameghino. Parte anterior del maxilar y de la 
mandibula con todos los dientes de reemplazamiento, vista por su lado izquierdo, 
en 34 de su tamaño natural. 1 1, 2 Y y 3 Y los tres incisivos superiores; 
11, 21 y 3 1, los tres incisivos inferiores; c”, canino superior; c, canino inferior; 


1 ma 4 om, los molares de reemplazamiento inferiores. 


Fig. 58. — Asmodeus Osborni, Amegh. Les quatre derniéres molaires inférieures du cóté 


droit, 


Fig. 


vues d'en haut, aux 22 de la grandeur naturelle. 


58. — Asmodeus Osborni Ameghino. Los cuatro últimos molares inferiores 


lado derecho, vistos desde arriba, en 3% de su tamaño natural. 


del 


393 


ANCYLOCOELUS Ameghino, 1894 
ANCYLOCOELUS FREQUENS Ameghino 

L. c.: página 652. 

Pocos restos nuevos hay de este género, cuya conformación general 
sigue siendo bastante enigmática. Tanto arriba como abajo, falta un 
diente que me ha parecido el primer molar, pero que bien pudiera ser 
el canino. La dentadura es en serie continua muy apretada y el diente 
que en el cráneo sigue inmediatamente delante de la sutura del inter- 
maxilar tiene el aspecto caniniforme. Según eso, en este género faltaría 
el tercer incisivo, a menos que el diente caniniforme sea el tercer inci- 
sivo en vez del segundo, lo que obligaría a referir el género a otra 
familia. Sólo se podrá salir de esta duda el día en que se encuentren 
intermaxilares completos. 


RODIOTHERIUM Ameghino, 1894 
RoDIOTHERIUM ARMATUM Ameghino 
E. e. página 653. 
No puedo añadir nada a lo que tengo dicho acerca de este animai, 
porque la pieza que ha servido de tipo continúa siendo única. 


JOXOCOELUS Ameghino, 1894 
LoxocoELUS CARINATUS Ameghino 
Ty. c.: página 653. 
El género y la especie han sido fundados en un solo molar superior 
que presenta caracteres que la acerca a los Homalodontotheridae, pero 
hasta la fecha no han sido hallados nuevos restos. 


HOMALODONTOTHERIDAE Ameghino, 1888 
ASMODEUS Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 643, 8194. 


A los caracteres genéricos que he dado precedentemente, agrego 
ahora que los molares inferiores persistentes son proporcionalmente 
estrechos, con tres surcos internos, uno intermedio opuesto al externo, 
uno en el lóbulo anterior y el tercero en el lóbulo posterior. Estos 
dientes tienen un fuerte rodete de esmalte en la base de las coronas, 
tanto en el lado externo como en el interno; y se parecen a los molares 
correspondientes de los Astrapotéridos y los Leontínidos. El astrágalo 
tiene una perforación astragaliana. En la primera dentición los inci- 
sivos están situados sobre la misma línea longitudinal que los molaros. 
Los primeros y segundos incisivos superiores, tanto caducos como de 
reemplazamiento, tienen una corona baja y ancha que encierra una 
gran hendedura constituída por la banda externa y la interna mucho 
más baja. El tercer incisivo superior tiene, en la primera dentición, la 


AMEGHINO — V. XII 29 


394 


que les deux précédentes; dans la deuxiéme dentition, au contraire, la 
table externe est beaucoup plus haute et épaisse, donnant une couronne 
triangulaire. La canine supérieure dans la premiére dentition est formée 
par une table externe haute ressemblant a la méme des incisives aves 
un cóne interne haut et complétement isolé; dans la deuxiéme dentition 
la méme dent est plus forte, de couronne beaucoup plus longue et en 
forme de pyramide triangulaire sans cóne interne distinct. La premiére 
molaire supérieure de la premiére dentition est de couronne triangulaire 
par suite de lV'atrophie du coin antéro-interne; dans la deuxiéme den- 
tition elle est plus simple et de couronne circulaire ressemblant a la 
canine. Les deuxiémes, troisiemes et quatriémes molaires supérieures 
de la premiére dentition sont á courone quadrangulaire avec le cóté 
interne un peu plus étroit que lexterne et le diamétre antéro-postérieur 
plus fort que le transvefse; les mémes dents, dans la deuxiéme dentition, 
sont trés comprimées d'avant en arriére avec le diamétre transverse 
beaucoup plus fort que le diamétre antéro-postérieur. 


ASMODEUS ScorTI Ameghino 
I. c.: page 643. 


Des nouveaux débris de cette espéce me permettent de constater que 
l'intermaxillaire était plus développé que dans Homalodontotherium et 
avec les incisives proportionnellement plus grosses; ces dents augmen- 
tent de grandeur de la premiére a la troisiéme aussi bien en haut qu'en 
bas, mais les inférieures sont beaucoup plus petites que les supérieures 
et pressées les unes aux autres et aux canines. A la máchoire supé- 
rieure, entre l'incisive externe et la canine, il y a un petit diastéme 
destiné a loger la canine inférieure. Les molaires sont sous le méme type 
de celles d'Homalodontotherium. Un morceau de cráne comprenant les 
trois incisives, la canine et les quatre molaires suivantes d'en haut et 
d'en bas de la deuxiéme dentition, fournit les mesures suivantes: Dis- 
tance de la partie antérieure de la premiétre incisive interne supérieure 
a la partie postérieure de la quatrigme molaire, 104 millimétres. Hauteur 
de la branche mandibulaire au-dessous de la quatrieme molaire, 5 centi- 
métres. Ces mesures indiquent un animal de la taille de 1'Homalodon- 
totherium Segoviae. 


ASMODEUS OSBORNI Ameghino 
L. c.: page 644. 


Je connais maintenant de ce gigantesque animal une partie de la den- 
ture, Pastragale, des métacarpiens et des phalanges onguéales. Toutes 
ces parties correspondent en grandeur á l'énorme calcanéum qui m'a 
servi de type. Les quatre derniéres molaires inférieures occupent un 
espace de pres de 17 centimétres de longueur. L'astragale, du méme 


type général de celui d'Homalodontotherium, porte une perforation 


Fig. 59. — Asmodeus Osborni, Amegh. Maxillaire supérieur gauche avec toute la denture 
de lait, vu d'en bas, aux 3% de la grandeur naturelle. 1 1, 2 1 et 3 1, les trois incisives 
caduques; c, canine caduque; 1 má a4 om, les quatre molaires caduques. 


Fig. 59. — Asmodeus Osborni Ameghino. Maxilar superior izquierdo con toda la den- 
tadura de leche, visto desde arriba, en 34 de su tamaño natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los tres 
incisivos caducos; c, canino caduco; 1 m a 4 m, los cuatro molares caducos. 


Fig. 60. — Asmodeus Osborni, Amegh. a, astragale vu d'en haut 
et montrant en o la perforaticn astragalienne; b, phalange onguéale, 
vue d'en haut. Les deux figures réduites aux 3% de la grandeur natu- 


'relle. 


Fig. 60. — Asmodeus Osborni Ameghino. a, astrágalo, visto desde 
arriba, mostrando en o la perforación astragaliana; b, falange un- 
gueal, vista desde arriba. Las dos figuras están reducidas a 2% de su 
tamaño natural. 


395 


misma forma que los dos precedentes; en la segunda dentición, por el 
contrario, la banda externa es mucho más alta y espesa, dando una 
corona triangular. El canino superior es, en la primera dentición, for- 
mado por una alta banda externa semejándose a la misma de los inci- 
sivos con un cono interno alto y completamente aislado; el mismo 
diente es, en la segunda dentición, más fuerte, de corona mucho más 
larga y en forma de pirámide triangular sin cono interno distinto. El 
primer molar superior de la primera dentición es de corona triangular 
a consecuencia de la atrofia del ángulo anterointerno; en la segunda 
dentición es mucho más simple y de corona circular, pareciéndose al 
canino. Los segundos, terceros y cuartos molares superiores de la pri- 
mera dentición son de corona cuadrangular con el lado interno un poco 
más estrecho que el externo y el diámetro anteroposterior más fuerte 
que el transverso. Los mismos dientes son muy comprimidos de ade- 
lante para atrás en la segunda dentición, con el diámetro transverso 
mucho más fuerte que el diámetro anteroposterior. 


ASMODEUS ScorTI Ameghino 
L.-c.: página 643. 


Nuevos restos de esta especie me permiten comprobar que el inter- 
maxilar era más desarrollado que en Homalodontotherium y con los 
incisivos proporcionalmente más grandes. Estos dientes aumentaban de 
tamaño desde el primero al tercero, tanto arriba como abajo, pero los 
inferiores son mucho más pequeños que los superiores y apretados 
entre sí y a los caninos. En el maxilar superior, entre el incisivo externo 
y el canino, hay un pequeño diastema destinado a alojar el canino 
inferior. Los molares son del mismo tipo que los de Homalodontothe- 
rium. Un fragmento de cráneo conteniendo los tres incisivos, el canino 
y los cuatro molares siguientes de arriba y de abajo, de la segunda den- 
tición, proporciona las siguientes medidas: Distancia desde la parte 
anterior del primer incisivo interno superior hasta la parte posterior 
del cuarto molar, 104 milímetros. Altura de la rama mandibular debajo 
del cuarto molar, 5 centímetros. Estas dimensiones indican un animal 
del tamaño del Homalodontotherium Segoviae. 


ASMODEUS OSBORNI Ameghino 
L. c.: página 644. 


Conozco ahora una parte de la dentadura, el astrágalo, metacarpianos 
y falanges ungueales de este gigantesco animal. Todas esas partes co- 
rresponden por su tamaño al enorme calcáneo que me sirvió de tipo. 
Los cuatro molares últimos inferiores ocupan un espacio de cerca de 
17 centímetros de largo. El astrágalo, que es del mismo tipo general 
del de Homalodontotherium, tiene una perforación astragaliana per- 


396 


astragalienne parfaite; cet os mesure 116 millimétres de longueur et 
75 millimétres de largeur. L'extrémité distale du troisieme métatarsien 
a 58 millimétres de diamétre vertical et 5 centimétres de diamétre 
transverse; le méme os d'Homalodontotherium Segoviae n'a que 46 
millimétres de diamétre vertical et 38 millimétres de diamétre trans- 
verse. Les phalanges onguéales ont pres de 7 centimétres de longueur. 
Les trois incisives, la canine et les quatre molaires supérieures cadu- 
ques occupent un espace de 155 millimétres. 


ISOTEMNIDAE, n. fam. 


Dentition en nombre complet et en série continue. Dans cette famille 
il n'y a pas de différentiation entre les incisives, les canines et la pre- 
miére molaire de chaque cóté, toutes ces dents étant pressées sans dis- 
continuité et á peu pres de méme forme et grandeur; ces caractéres 
suffisent á distinguer les Isotemnidés des Homalodontothéridés et des 
Leontinidés. Les molaires supérieures de remplacement sont trés sim- 
ples étant constituées par un seul lobe externe et un cóne interne. Les 
deux premiéres molaires persistantes supérieures sont quadrangulaires 
a deux lobes externes et un interne. Les molaires inférieures sont cons- 
tituées par deux lobes, l'antérieur plus haut a trois tubercules peu diffé- 
rentiés, et le postérieur beaucoup plus bas et a deux tubercules, l'ex- 
terne plus grand et en croissant, l'interne beaucoup plus petit et co- 
nique. Le calcanéum est étroit, long et avec une facette articulaire pour 
le péroné. L'astragale est convexe d'avant en arriére, de trochlée non 
excavée ou peu creusée, a col long portant une téte ronde, et en arriére 
une perforation astragalienne. Les pieds étaient probablement penta- 
dactyles et pourvus de phalanges onguéales comprimées latéralement. 

Ces animaux comptent parmi les plus primitifs des ongulés connus et 
occupent une position centrale par rapport a plusieurs groupes. lls sont 
certainement les prédécesseurs des Leontinidés et des Homalodontothé- 
ridés. Par la forme des molaires supérieures persistantes ils ressem- 
blent aussi aux Toxodontes, aux Astrapothéres et aux Litopternes. Dans 
le vieux monde, les animaux qui s'en rapprochent davantage sont les 
Pleuraspidothéridés du Tertiaire de Cernay; ces derniers se distinguent 
par une plus grande différentiation dans les tubercules de la denture, 
par la formation de petits diastemes et par une plus grande complica- 
tion des molaires de remplacement. D'un autre cóté, par la forme des 
molaires ¡ls se rapprochent tellement des Tillodontia que souvent on ne 
peut déterminer avec certitude si quelques dents isolées sont d'un groupe 
ou de l'autre. Enfin, pour terminer j'ajouterai qu'il y a aussi une grande 


Fig. 61. — Astragale et calcanéum d'un Iso- 
temnidae (Trimerostephanos). a, astragale vu 
d'en haut montrant en o la perforation astraga- 
lienne. b, calcanéum, montrant en f la facette 
fibulaire; ec, la facette ectale. s, la facette sus- 
tentaculaire. Les deux figures aux % de la 
grandeur naturelle. 


Fig. 61. — Astrágalo y calcáneo de un 
Isotemnidae (Trimerostephanos). a, astrágalo, 
visto desde arriba, mostrando en o la perfo- 
ración astragaliana. b, calcáneo, mostrando 
en f la faceta fibular; ec, la faceta hectal; 
s, la faceta sustentacular. Ambas figuras en 
34 de su tamaño natural. 


Fig. 62. — Isotemnus primitivus, Amegh. Maxillaire supérieur droit portant en 
place les six derniéres molaires (2 m á 7 m), vu d'en bas, grossi une fois et demie 
de la grandeur naturelle. 


Fig. 62. — Isotemnus primitivus Ameghino. Maxilar superior derecho con los seis 
últimos molares en su sitio (2 m a 7 m), visto desde abajo, una vez y media más 
grande que su tamaño natural. 


397 


fecta. Este hueso mide 116 milímetros de largo y 75 milímetros ds 
ancho. La extremidad distal del tercer metatarsiano tiene 58 milíme- 
tros de diámetro vertical y 5 centímetros de diámetro transversal. El 
mismo hueso de Homalodontotherium Segoviae sólo tiene 46 milímetros 
de diámetro vertical y 38 milímetros de diámetro transversal. Las fa- 
langes ungueales tienen aproximadamente 7 centímetros de largo. Los 
tres incisivos, el canino y los cuatro molares superiores caducos ocupan 


un espacio de 155 milímetros. 


ISOTEMNIDAE, z. fam. 


Dentición en número completo y en serie continua. En esta familia 
no existe diferenciación entre los incisivos, los caninos y el primer 
molar de cada lado, estando todos estos dientes apretados sin discon- 
tinuidad y siendo poco más o menos de la misma forma y del mismo 
tamaño. Tales caracteres bastan para distinguir a los Isotémnidos de los 
Homalodontotéridos y de los Leontínidos. Los molares superiores de 
reemplazamiento son muy simples estando constituídos por un solo ló- 
bulo externo y un cono interno. Los dos primeros molares persistentes 
superiores son cuadrangulares y con dos lóbulos externos y uno interno. 
Los molares inferiores son constituídos por dos lóbulos, el anterior más 
alto y con tres tubérculos poco diferenciados y el posterior mucho más 
bajo y con dos tubérculos, el externo de los cuales es más grande y en 
forma de medialuna y el interno mucho más pequeño y cónico. El cal- 
cáneo es estrecho, largo y con una faceta articular para el peroné. El 
astrágalo es convexo de adelante para atrás, de tróclea no excavada oO 
poco hendida, de cuello largo y cabeza redonda y con una perforación 
astragaliana detrás. Los pies eran probablemente pentadáctilos y pro- 
vistos de falanges ungueales comprimidas lateralmente. 

Estos animales se cuentan entre los más primitivos de los ungulados 
conocidos y ocupan una posición central con relación a varios grupos. 
Son seguramente los antecesores de los Leontínidos y de los Homalo- 
dontotéridos. Por la forma de los molares superiores persistentes se 
parecen también a los Toxodóntidos, a los Astrapotéridos y a los Litop- 
ternos. En el antiguo continente, los Pleuraspidotéridos del Terciario de 
Cernay son los animales que más se les acercan. Estos últimos se dis- 
tinguen por una diferenciación más grande en los tubérculos de la 
dentadura, por la formación de pequeños diastemas y por una compli- 
cación más grande de los molares de reemplazamiento. Por otra parte, 
por la forma de los molares se acercan talmente a los Tillodontia que 
a menudo no puede determinarse con certidumbre si algunos dientes 
sueltos son de uno o de otro grupo. Agregaré, en fin, para terminar, 


398 


ressemblance dans les molaires de quelques genres de ce groupe com- 
parées avec celles des Primates les plus inférieurs (Archaeopithecidae). 


ISOTEMNUS, n. gen. 


- 


Les molaires supérieures deuxiéme a quatriéme sont formées par un 
lobe externe pointu et un cóne interne avec un petit tubercule acces- 
soire sur le coin antéro-externe, et sont pourvues de trois racines, deux 
externes et une interne. Ces dents sont comprimées d'avant en arriére, 
et portent un petit bourrelet d'émail a la base du cóté externe, un autre 
en avant et un troisieme en arritre vers le cóté interne. Les molaires 
cinquieme A septieme ont deux fortes arétes perpendiculaires sur la 
face externe, une pres du bord antérieur et l'autre du postérieur, l'es- 
pace entre ces deux arétes étant occupé par une surface excavée; chaque 
dent présente sur la moitié interne un rebord basal en avant et un autre 
en arriére. Les lobes internes de la cinquiéme et sixiéme molaires supé- 
rieures sont séparés par une petite échancrure. Dans les cinquiéme et 
sixieme molaires inférieures le lobe antérieur est presque aussi large 
que le postérieur, mais dans la septiéme le lobe postérieur est notable- 
ment plus long et paraít porter un talon postérieur. Ce genre est repré- 
senté par deux espéces qui se distinguent par leur différence de 
grandeur. 


ISOTEMNUS PRIMITIVUS, 2. SP. 


C'est lespece la plus petite. Les six derniéres molaires supérieures 
occupent un espace de 63 millimétres de longueur. Les molaires cin- 
quiéme et sixiéme supérieures occupent dans leur face externe 25 milli- 
métres de long. La sixieme molaire supérieure a 14 millimétres de dia- 
métre antéro-postérieur et 20 millimétres de diamétre transverse. La 
cinquiéme molaire inférieure a 11 millimétres de diamétre antéro-posté- 
rieur et 8,5 millimétres de diamétre transverse. Hauteur de la mandi- 
bule au-dessous de la quatrigme molaire, 23 millimétres. 


ISOTEMNUS CONSPIQUUS, M. sp. 

Se distingue par sa taille plus forte que celle de l'espéce précédente. 
La sixieme molaire supérieure a 17 millimétres de diamétre antéro- 
postérieur et 23 millimétres de diamétre transverse. La sixiéme molaire 
inférieure a 13 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 10 milli- 
metres de diamétre transverse. La septieme molaire inférieure a 18 
millimétres de diamétre antéro-postérieur. 


TRIMEROSTEPHANOS Ameghino 

«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 646, 1894. 

Les molaires supérieures deuxiéme á cinquieme portent un fort bou- 
rrelet d'émail sur le cóté interne. Les molaires supérieures cinquiéme 


Fig. 63. — Trimerostephanos scabrus, Amegh. a, qua- 
triéme molaire supérieure du cóté droit, vue d'en bas; b, 
la méme dent vue par le cóté externe; c, les deux dernie- 
res molaires inférieures, vues d'en haut; d, les mémes 
dents, vues par le cóté interne. Toutes les figures aux % 
de la grandeur naturelle. 


Fig. 63. — Trimerostephanos scabrus Ameghino. a, 
cuarto molar superior del lado derecho, visto desde 
abajo. bh, el mismo diente, visto por su lado externo; 
c, los dos últimos molares inferiores, vistos desde arriba; 
d, los mismos dientes, vistos por el lado interno. Todas 
las figuras en 4% de su tamaño natural. 


Fig. 64. — Trimerostephanos scalaris, Amegh. Branche mandibulaire 
gauche incompléte, avec denture et une partie de la symphyse. a, vue 
Ven haut et b du cóté externe, aux 34 de la grandeur naturelle. 1 1, 2 1 et 
3 1, les alvéoles des trois incisives; c, alvéole de la canine; 1 Mm, alvéole 
de la premiére molaire; 2 m á 6 m, les molaires deuxieme a sixieme. 


Fig. 64. — Trimarostephanos scalaris Ameghino. Rama mandibular iz- 
quierda incompleta, con dentadura y una parte de la sínfisis. a, vista 
desde arriba; b, vista por su lado externo, en 34 de su tamaño natural. 
1 iy 3 1, los alvéolos de los tres incisivos; c, alvéolo del canino; 
1 m, alvéolo del primer molar; 2 m a 6 1m, los molares segundo a sexto. 


399 


que también existe una gran semejanza en los molares de algunos gé- 
neros de este grupo comparados con los de los Primatos más inferiores 
(Archaeopithecidae). 


ISOTEMNUS, £n. gen. 


Los molares superiores segundo a cuarto son formados por un lóbulo 
externo puntiagudo y un cono interno con un pequeño tubérculo acce- 
sorio en el ángulo anteroexterno y están provistos de tres raíces, dos 
externas y una interna. Estos dientes son comprimidos de adelante 
hacia atrás y tienen un pequeño rodete de esmalte en la base del lado 
externo, otro adelante y un tercero atrás hacia el lado interno. Loz 
molares quinto a séptimo tienen dos fuertes aristas perpendiculares en 
la cara externa, una cerca del borde anterior y otra del posterior, ocu- 
pando el espacio que existe entre ambas aristas una superficie excavada; 
cada diente presenta en la mitad interna un reborde basal adelante y 
otro detrás. Los lóbulos internos de los molares superiores quinto y 
sexto están separados por una pequeña escotadura. En los molares infe- 
riores quinto y sexto el lóbulo anterior es casi tan ancho como el poste- 
rior, pero en el séptimo el lóbulo posterior es notablemente más largo 
y parece tener un talón posterior. Este género está representado por 
dos especies que se distinguen por su diferencia de tamaño. 


ISOTEMNUS PRIMITIVUS, 2. sf. 


Es la especie más pequeña. Los seis últimos molares superiores ocu- 
pan un espacio de 63 milímetros de largo. Los molares superiores quinta 
y sexto ocupan en su cara externa 25 milímetros de largo. El sexto 
molar superior tiene 14 milímetros de diámetro anteroposterior y 20 mi- 
límetros de diámetro transverso. El quinto molar inferior tiene 11 milí- 
metros de diámetro anteroposterior y 8,5 milímetros de diámetro trans- 
verso. Altura de la mandíbula debajo del cuarto molar, 23 milímetros. 


IsSoTrEMNUS CONSPIQUUS, 52M. Sf[. 

Se distingue por su tamaño mayor que el de la especie precedente. 
El sexto molar superior tiene 17 milímetros de diámetro anteroposte- 
rior y 23 milímetros de diámetro transverso. El sexto molar inferior 
tiene 13 milímetros de diámetro anteroposterior y 10 milímetros de 
diámetro transverso. El séptimo molar inferior tiene 18 milímetros de 
diámetro anteroposterior. 


TRIMEROSTEPHANOS Ameghino 
«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 646, 1894. 


Los molares superiores segundo a quinto tienen un fuerte rodete de 
esmalte en el lado interno. Los molares superiores quinto a séptimo 


400 


a septieme ont la face externe lisse ou un peu ondulée, avec une seule 
aréte perpendiculaire peu accentuée prés du bord antérieur. Sur la face 
interne l'échancrure séparant les deux lobes disparaissait de bonne heure 
ne laissant a la couronne qu'une vallée isolée et profonde dirigée d'avant 
en arriétre; ces dents portent comme les antérieures, un bourrelet basal 
d'émail sur le cóté interne. Les molaires inférieures se distinguent de 
celles de Isotemnus par leur lobe antérieur beaucoup plus étroit que le 
postérieur et pour montrer un fort bourrelet d'émail aussi bien sur le 
cóté externe que sur l'interne. Le creux ou sillon interne antérieur des 
molaires inférieures est á peine accentué. 


TRIMEROSTEPHANOS SCABRUS Ameghino 
L. c.: page 646. 


C'est de ce genre l'espéce de taille la plus considérable. Dans les 
molaires inférieures, les creux internes sont larges et de profondeur 
moyenne; le tubercule interne postérieur est allongé transversalement 
et le lobe externe en forme de croissant et tres allongé longitudinale- 
ment et peu convexe. La quatriéme molaire supérieure a 15 millimétres 
de diamétre antéro-postérieur et 21 millimétres de diamétre transverse. 
Diamétre antéro-postérieur: de la sixigme molaire supérieure, 31 milli- 
métres; de la septigme supérieure 35 millimetres; de la sixieme infé- 
rieure, 20 millimétres; de la septigme inférieure, 24 millimétres. Hau- 
teur de la mandibule au-dessous de la partie antérieure de la septiéme 
molaire, 4 centimétres. 


'TRIMEROSTEPHANOS SCALARIS, M2. SP. 


Taille un peu moindre que celle de l'espéce précédente. Les molaires 
inférieures ont le bourrelet basal d'émail du cóté interne et externe 
fortement accentué, et les creux internes peu marqués. Dans les molai- 
res inférieures persistantes, le tubercule postérieur interne est conique 
et petit, tandis que le lobe postérieur externe en croissant est court et 
fortement arqué, la surface externe de ce lobe étant convexe á propor- 
tion. La surface de l'émail n'est pas rugueuse comme dans l'espéce pré- 
cédente. Les molaires supérieures deuxiéme á cinquiéme occupent un 
espace longitudinal de 53 millimeétres. Distance du bord antérieur de 
l'incisive interne inférieure á la partie postérieure de l'alvéole de la 
cinquiéme molaire, 72 millimétres. Hauteur de la mandibule au-dessous 


de la cinquiéme molaire, 31 millimétres. 


TRIMEROSTEPHANOS ANGUSTUS, 2. Sf. 


Taille beaucoup plus petite que celle de l'espece précédente. Molai- 
res proportionnellement grosses et branches mandibulaires trés basses. 
Les molaires inférieures ont le bourrelet basal interne et externe peu 


401 


tienen la cara externa lisa o un poco ondulada, con una sola arista per- 
pendicular poco acentuada cerca del borde anterior. En la cara interna, 
la escotadura que separa a los dos lóbulos desaparecía temprano, no 
dejando en la corona más que un vaile aislado y profundo que va de 
adelante hacia atrás. Estos dientes tienen, como los anteriores, un rodete 
basal de esmalte en el lado interno. Los molares inferiores se distinguen 
de los de /sotemnus por su lóbulo anterior mucho más estrecho que el 
posterior y por mostrar un fuerte rodete de esmalte tanto en el lado 
externo como en el interno. La hendedura o surco interno anterior de 
los molares inferiores es apenas acentuado. 


TRIMEROSTEPHANOS SCABRUS Ameghino 
IL. c.: página 646. 


Es la especie de tamaño más considerable de este género. Las hende- 
duras internas son anchas y de profundidad mediana en los molares 
inferiores; el tubérculo interno posterior es alargado transversalmente 
y el lóbulo externo en forma de medialuna, muy alargado longitudinal- 
mente y poco convexo. El cuarto molar superior tiene 15 milímetros de 
diámetro anteroposterior y 21 milímetros de diámetro transverso. Diá- 
metro anteroposterior: del sexto molar superior, 31 milímetros; del 
séptimo superior, 35 milímetros; del sexto inferior, 20 milímetros; del 
séptimo inferior, 24 milímetros. Altura de la mandíbula debajo de la 
parte anterior del séptimo molar, 4 centímetros. 


TRIMEROSTEPHANOS SCALARIS, MN. S[. 


Tamaño un poco menor que el de la especie precedente. Los molares 
inferiores tienen el rodete basal de esmalte de los lados interno y ex- 
terno fuertemente acentuado y las hendeduras internas poco pronun- 
ciadas. En los molares inferiores persistentes, el tubérculo posterior 
interno es cónico y pequeño, mientras que el lóbulo posterior externo 
en medialuna es corto y fuertemente arqueado, siendo la superficie 
externa de este lóbulo convexo en proporción. La superficie de esmalte 
no es rugosa como en la especie precedente. Los molares superiores 
segundo a quinto ocupan un espacio longitudinal de 53 milímetros. Dis- 
tancia desde el borde anterior del incisivo interno inferior hasta la 
parte posterior del alvéolo del quinto molar, 72 milímetros. Altura de 
la mandíbula debajo del quinto molar, 31 milímetros. 


'TRIMEROSTEPHANOS ANGUSTUS, 1. Sf. 


Tamaño mucho más pequeño que el de la especie precedente. Mola- 
res proporcionalmente grandes y ramas mandibulares muy bajas. Los 
molares inferiores tienen el rodete basal interno y externo poco des- 
arrollado, la cavidad interna anterior borrada y confundiéndose con la 


402 


développé, la cavité interne antérieure effacée et se confondant avec 
celle constituée par le bourrelet basal interne antérieur, la cavité interne 
postérieure superficielle et le tubercule interne antérieur conique, trés 
bas et petit. Les molaires supérieures deuxiéme, troisiéme, quatriéme, 
cinquiéme et sixigme occupent un espace longitudinal de 59 millimétres. 
Hauteur de la branche mandibulaire au-dessous de la cinquiéme mo- 
laire, 22 millimétres. 


TRIMEROSTEPHANOS BICONUS, 2. SP. 


Taille a peu pres comme dans l'espéce précédente. Molaires infé.- 
rieures de couronne tres haute, avec un bourrelet interne peu accentué 
et les creux internes peu profonds. Le tubercule interne postérieur est 
tres haut et non circulaire sinon allongé transversalement. Les cin- 
quiéme et sixigme molaires inférieures occupent 28 millimétres de 
longueur. 


PLEUROCOELODON Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 645, 1894. 


Les molaires supérieures persistantes de ce genre se distinguent de 
celles de Isotemnus par l'absence des deux crétes perpendiculaires ex- 
ternes et la présence d'une grande vallée d'émail sur la couronne; de 
celles de Trimerostephanos elles se distinguent par leur paroi externe 
profondément excavée. Les débris de ce genre sont trés rares. 


PLEUROCOELODON WINGEI Ameghino 
IL. c.: page 645. 


Les seuls débris connus de cette espéce sont ceux que j'ai décrit dans 
mon Mémoire précédent; j'en figure ici deux molaires. 


? PLEUROCOELODON CINGULATUS Ameghino 
I. c.: page 646. 


La dent qui a servi de type a cette espeéce dont j'ai donné la descrip- 
tion dans mon travail antérieur est restée unique. 


PLEUROSTYLODON, 2. gen. 


Les molaires supérieures de remplacement sont simples, de contour 
triangulaire et constituées par un seul lobe externe et un autre interne. 

La face externe de ces molaires porte une forte colonne ou aréte per- 
pendiculaire antérieure et une autre placée en avant de la derniére et 
formée par le tubercule accessoire antéro-externe; la face ou cóté in- 
terne est arrondi. Ces dents portent un fort bourrelet basal d'émail en 
avant et un autre en arritre formant deux cavités á la base de la cou- 
ronne de chaque dent. La couronne montre une grande vallée oblique 
tapissée d'émail. 


dir at as 
. 7 


IS A E a AA id Ds y NA de e e A de A A E Y 


Fig. 65.—Pleurocoelodon Wingei, Ame- 
ghino. Molaires supérieures, vues d'en bas, 
aux 1% de la grandeur naturelle. a, cin- 
quieme molaires supérieure du cóoté gau- 
che; b, la derniéere molaire supérieure du 
cóté gauchc. 


Fig. 65. — Pleurocoelodon Wingei Ame- 
ghino. Molares superiores, vistos desde aba- 
jo, en 15 de su tamaño natural. a, quinto 
molar superior del lado izquierdo. b, el 
último molar superior del lado izquierdo. 


Fig. 66. — Pleurostylodon 
modicus, Amgh. Les trois der- 
nieres molaires supérieures du 
cóté droit, vues d'en bas aux 
45 de la grandeur naturelle. 


Fig. 66. — Pleurostylodo= 
modicus Ameghino. Los tres úl- 
timos molares superiores del la- 
do derecho, vistos desde abajo, 
en 15 de su tamaño natural. 


Fig. 67. — Notostylops murinus, Amegh. Cráne, in- 
complet en arriére vu d'en bas aux % de la grandeur 
naturelle. 1 ¿, incisive premiere ou interne; 2 ¿et 3 1, 
les alvéoles de la deuxiéme et troisiéme incisives rudi- 
mentaires. 2 m a 7 m, les six molaires supérieures. 


Fig. 67. — Notostylops murinus Ameghino. Cráneo, 
detrás incompleto, visto desde abajo, en 34 de su ta- 
maño natural. 1 1, incisivo primero o interno; 2 1 y 


3 i, los alvéolos de los 
gundo y tercero; 2 m a 


riores. 


AMEGHINO — V. XI 


incisivos rudimentarios se- 
m, los seis molares supe- 


30 


403 


que constituye el rodete basal interno anterior, la cavidad interna pos- 
terior superficial y el tubérculo interno anterior cónico, muy bajo y 
pequeño. Los molares superiores segundo, tercero, cuarto, quinto y 
sexto ocupan un espacio longitudinal de 59 milímetros. Altura de la 
rama mandibular debajo del quinto molar, 22 milímetros. 


'TRIMEROSTEPHANOS BICONUS, 2. sf. 


Tamaño poco más o menos como el de la especie precedente. Mola- 
res inferiores de corona muy alta, con un rodete interno poco acentuado 
y las hendeduras internas poco profundas. El tubérculo interno poste- 
rior es muy alto y no circular sino alargado transversalmente. Los 
molares inferiores quinto y sexto ocupan 28 milímetros de largo. 


PLEUROCOELODON Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 645, 1894. 


Los molares superiores persistentes de este género se distinguen de 
los de Isotemnus por la ausencia de las dos crestas perpendiculares ex- 
ternas y la presencia de un gran valle de esmalte en la corona. Se dis- 
tinguen de los de Trimerostephanos por su pared externa profunda- 
mente excavada. Los restos de este género son muy escasos. 


PLEUROCOELODON WINGEI Ameghino 
Cos pagina 645: 
Los únicos restos que se conocen de esta especie son los que des- 
cribí en mi Memoria precedente. He aquí la figura de dos molares. 


PLEUROCOELODON CINGULATUS Ameghino 
L. c.: página 646. 
Aún sigue siendo único el diente que me sirvió de tipo para la fun- 
dación de esta especie y fué por mí descripto en mi trabajo anterior. 


PLEUROSTYLODON, ». gen. 


Los molares superiores de reemplazamiento son simples, de contorno 
triangular y constituídos por un solo lóbulo externo y otro interno. La 
cara externa de estos molares tiene una fuerte columna o arista per- 
pendicular anterior y otra situada delante del último, formado por el 
tubérculo accesorio anteroexterno; la cara o lado interno es redon- 
deada. Estos dientes tienen un fuerte rodete basal de esmalte adelante 
y Otro detrás, formando dos cavidades en la base de la corona de cada 
diente. La corona muestra un gran valle oblicuo tapizado de esmalte. 


404 


Les molaires supérieures persistantes sont quadrangulaires, avec des 
faibles vestiges de l'aréte perpendiculaire externe postérieure d'Iso- 
temnus; la créte perpendiculaire externe antérieure est trés accentuée; 
il y a en outre une créte angulaire bien développée formée par le tuber- 
cule supplémentaire du coin antéro-externe. Sur le cóté externe, il y a 
un petit bourrelet basal et un autre beaucoup plus grand sur le cóté 
interne qui tourne sur les coins antérieurs et postérieurs internes. La 
couronne présente une grande vallée oblique séparée du bord interne et 
tapissée par une couche d'émail fortement plissée, formant avec l'usure 
plusieurs ¡lots isolés. La derniére molaire supérieure est triangulaire. 


PLEUROSTYLODON MODICUS, 2. SP. 


Cette espéce se distingue par les arétes perpendiculaires externes an- 
térieure et angulaire des molaires supérieures qui sont tres accentuées 
et par le bourrelet d'émail qui est tres fort et a bord crénelé. La cin- 
quiéme molaire mesure 15,5 millimétres de diamétre antéro-postérieur 
et 16 millimétres de diamétre transverse. La cinquiéme et la sixieme 
molaire supérieure occupent 30 millimétres de longueur. La septieme 
molaire supérieure a 13 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 
19 millimétres de diamétre transverse. 


PLEUROSTYLODON MINIMUS, 2M. SÉ. 


Se distingue par sa taille beaucoup plus petite, par les arétes perpen- 
diculaires externes antérieures des molaires supérieures beaucoup moins 
accentuées et par le bourrelet d'émail peu saillant ou tres faible. Les 
molaires sixiéme et septigme montrent la face interne divisée en deux 
lobes par une échancrure perpendiculaire peu accentuée. La sixiéme 
molaire supérieure a 8 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 
10 millimétres de diametre transverse. La derniére molaire a le méme 
diamétre antéro-postérieur, mais elle est beaucoup plus étroite sur le 
cóté interne. 


PROSTYLOPS TYpus, nm. gen. et 1n. sp. 


Ce genre tres différent de tous les précédents et qui paraít consti- 
tuer une transition aux Tillodontia, n'est malheureusement connu que 
par une seule molaire inférieure incompléte du cóté droit. Dans cette 
molaire, le creux interne postérieur est large mais peu profond, le 
tubercule postérieur interne est grand et allongé transversalement, le 
lobe antérieur est en forme de créte transversale et le creux interne fait 
absolument défaut, s'élevant á sa place un fort tubercule conique qui 
s'unit á la face antérieure de la créte transversale mentionnée vers la 


405 


Los molares superiores persistentes son cuadrangulares, con débiles 
vestigios de la arista perpendicular externa posterior de Isotemnus; lz 
cresta perpendicular externa anterior es muy acentuada; y además hay 
una cresta angular bien desarrollada formada por el tubérculo suple- 
mentario del ángulo anteroexterno. En el lado externo hay un pequeño 
rodete basal y otro mucho más grande en el lado interno sobre los án- 
gulos anteriores y posteriores internos. La corona presenta un gran 
valle oblicuo separado del borde interno y tapizado por una capa de 
esmalte fuertemente plegada, que, con el uso, forma varios islotes ais- 
lados. El último molar superior es triangular. 


PLEUROSTYLODON MODICUS, 2. SP[. 


Esta especie se distingue por las aristas perpendiculares externas 
anterior y angular de los molares superiores, que son muy acentuadas, 
y por el rodete de esmalte que es muy fuerte y de borde dentellado. 
El quinto molar mide 15,5 milímetros de diámetro anteroposterior y 
16 milímetros de diámetro transverso. Los molares superiores quinto y 
sexto ocupan 30 milímetros de largo. El séptimo molar superior tiens 
13 milímetros de diámetro anteroposterior y 19 milímetros de diámetro 
transverso. 


PLEUROSTYLODON MINIMUS, fi. sf. 


Se distingue por su tamaño mucho más pequeño, por las aristas per- 
pendiculares externas anteriores de los molares superiores mucho menos 
acentuadas y por el rodete de esmalte poco saliente o muy débil. Los 
molares sexto y séptimo muestran la cara interna dividida en dos lóbulos 
por una escotadura perpendicular poco acentuada. El sexto molar supe- 
rior tiene 8 milímetros de diámetro anteroposterior y 10 milímetros da 
diámetro transverso. El último molar tiene el mismo diámetro antero- 
posterior, pero es mucho más estrecho en el lado interno. 


PROSTYLOPS TYPUS, N. Jen. y n. SP. 


Este género, muy diferente de todos los precedentes y que parece 
constituir una transición hacia los Tillodontia, infortunadamente sólo 
es conocido por ut único molar inferior incompleto del lado derecho. 
En este molar, la hendedura interna posterior es ancha pero poco pro- 
funda, el tubérculo posterior interno es grande y alargado transversal- 
mente, el lóbulo anterior es en forma de cresta transversal y la hende- 
dura interna falta por completo, elevándose en su lugar un fuerte 
tubérculo cónico que se une a la cara anterior de la cresta transversal 
mencionada, hacia la mitad interna. Este diente, que probablemente 


406 


-moitié interne. Cette dent, probablement la sixiéme molaire, a 17 milli- 
métres de diamétre antéro--postérieur et a peu pres 10 a 11 millimétres 
de diamétre transverse. La face interne compléte montre un bourrelet 
basal d'émail assez fort et de bord crénelé. 


TILLODONTIA Marsh 


Ce groupe se présente comme formant une branche latérale des Ancy- 
lopoda les plus primitifs (Isotemnidae). Souvent il est presque impos- 
sible de référer les dents isolées á un genre de ce groupe ou de l'autre. 
Dans la denture ils ont aussi des grands rapports avec les Primates les 
plus primitifs. 

La denture présente le plus souvent un commencement de réduction. 
Les six dernitres molaires d'en haut et d'en bas sont bien développées 
tandis que la premitre, les canines et les incisives externes sont rudi- 
mentaires ou absentes. La paire d'incisives internes supérieures et les 
deuxiémes incisives inférieures sont les seules bien développées. Les 
molaires supérieures sont triangulaires quoique dans quelques formes 
se conservent les vestiges de deux lobes internes qui par leur fusion 
ont produit la forme triangulaire; les molaires caduques sont quacran- 
gulaires. Les couronnes des molaires supérieures sont trés courtes, de 
sorte que l'émail disparait bientót; les racines sont, au contraire, tres 
longues et bien séparées. Les molaires inférieures sont costituées par 
deux lobes, l'antérieur formant une créte oblique transversale qui va 
d'en dedans et en arriére vers l'avant et en dehors, avec le cóté externe 
tres étroit. Le lobe postérieur est formé par une créte externe en crois- 
sant dirigée d'avant en arriére et porte sur le cóté interne un tubercule 
allongé transversalement comme dans les Isotemnidae. 11 y a une barre. 
assez longue entre la molaire antérieure et les incisives. Le cráne est 
plat et large entre les arcades zygomatiques ressemblant a celui d'un 
rongeur, tandis que la partie postérieure, avec une forte créte sagittale 
et les pariétaux pas trop déprimés, ressemblent á ceux d'un Carnassier. 
L'ouverture nasale est terminale comme chez les Rongeurs et les fron- 
taux portent des apophyses postorbitaires peu développées. La mandi- 
bule a l'angle mandibulaire trés large et arrondi comme dans les Typo- 
theria et les Hyracoidea, mais avec le bord inférieur un peu inverti 
en dedans comme dans beaucoup de marsupiaux Secondaires. Les bran- 
ches horizontales de la mandibule sont plus fortes et massives en avant 
dans la région symphysaire qu'en arriére (13). 


(13) Dans le moment que je termine la rédaction de cette partie de mon Mémoire je 
recois une brochure de mon savant colléegue le Dr. Wortman (Dr. WortmMmaNn: Psittacothe- 
ríum, a member of a new and primitivo suborden of the Edentata in «Bulletin of the Ame- 


rican Museum of Natural History», volume VIII, pages 259 á 262, 1896) dans laquelle se 


407 


es el molar sexto, tiene 17 milímetros de diámetro anteroposterior y 
poco más o menos de 10 a 11 milímetros de diámetro transverso. La 
cara interna completa muestra un rodete basal de esmalte bastante 
fuerte y de borde dentellado. 


TILLODONTIA Marsh 


Este grupo se presenta como formando una rama lateral de los Ancy- 
lopoda más primitivos (Isotemnidae). A menudo resulta casi imposible 
referir los dientes sueltos a un género cualquiera de uno u otro grupo. 
En la dentadura tienen también grandes relaciones con los Primatos 
más primitivos. 

La dentadura presenta muy frecuentemente un principio de reducción. 
Los seis últimos molares de arriba y de abajo son bien desarrollados, 
mientras que el primero, los caninos y los incisivos externos son rudi- 
mentarios o faltan. El par de incisivos internos superiores y los segun- 
dos incisivos inferiores son los únicos bien desarrollados. Los molares 
superiores son triangulares, aun cuando en algunas formas se conser- 
van los vestigios de dos lóbulos internos que por su fusión han produ- 
cido la forma triangular; los molares caducos son cuadrangulares. Las 
coronas de los molares superiores son muy cortas, de manera que el 
esmalte desaparece temprano. Las raíces son, por el contrario, muy lar- 
gas y bien separadas. Los molares inferiores son constituídos por dos 
lóbulos, de los cuales el anterior forma una cresta oblicua transversal 
que va desde adentro y atrás hacia adelante y afuera, con el lado ex- 
terno muy estrecho. El lóbulo posterior es formado por una cresta 
externa en forma de medialuna en dirección de adelante hacia atrás 
y tiene en el lado interno un tubérculo alargado transversalmente como 
en los Isotemnidae. Entre el molar anterior y los incisivos hay una barra 
bastante larga. El cráneo es plano y ancho entre las arcadas cigomá- 
ticas pareciéndose al de un roedor, mientras que la parte posterior, con 
una fuerte cresta sagital y los parietales no muy deprimidos se parecen 
a los de un Carnicero. La abertura nasal es terminal como en los Roe- 
dores y los frontales tienen apófisis postorbitarias poco desarrolladas. 
La mandíbula tiene el ángulo mandibular muy ancho y redondeado como 
los Typotheria y los Hyracoidea, pero con el borde inferior un poco in- 
vertido hacia adelante como en muchos marsupiales Secundarios. Las 
ramas horizontales de la mandíbula son más fuertes y macizas hacia 
adelante en la región sinfisaria que atrás (13). 


(13) En momentos en que termino la redacción de esta Memoria, recibo un libro de mi 
sabio colega el doctor Wortman (Dr. WorrmaxN: Psittacotheriuwm, a member of a new and 
primitive suborder of the Edentata, in «Bulletin of the American Museum of Natural His- 
tory», volumen VIII, páginas 259 a 262, 1896) en el cual, basándose en materiales recogi- 


403 


NOTOSTYLOPIDAE, ». fam. 


Les molaires supérieures sont trigonodontes et généralement sans ves- 
tiges des cónes intermédiaires. Canines et premiéres molaires absentes. 
Intermaxillaire étroit et symphyse mandibulaire pointue en avant don- 
nant au cráne un aspect de Rongeur. 


NOTOSTYLOPBS, 12. gen. 
123. 0. 0234507 
020 0. 0234567 
chaque cóté est bien dévelopée, pas trop grosse, assez longue, forte- 
ment arquée, a croissance limitée et ne porte de l'émail que sur la 
face antérieure a l'extrémité de la couronne, la face postérieure étant 
coupée en biais comme chez les Rongeurs. Les deuxiémes et troisiémes 
incisives supérieures sont rudimentaires. Les incisives inférieures sont 
cylindriques, longues et sans émail, sauf a la couronne qui est courte 
et aplatie. Les molaires supérieures á couronne excessivement courte, 
ont deux lobes externes peu accentués, et un seul lobe interne sans 


creux d'émail a la couronne; chacune de ces dents porte deux racines 


Formule dentaire: . L'incisive interne supérieure de 


basant sur des matériaux recueillis dernierement dans la formation de Puerco, considere les 
genres Psittacotherium, Hemiganus, Ectoganus et Stilinodon comme constituant la souche 
des Edentés gravigrades, et les genres Onychodectes et Conoryctes comme étant les prédé- 
cesseurs des Tatous. 11 réunit tous ces genres dans un groupe qu'il désigneavec le nom de 
Ganodonta comme constituant un sous-ordre primitif des Edentés, sous-ordre qui me parait 
identique avec les Taeniodonta de Cope. J'attends avec grand intéret la description avec fi- 
gures que Pauteur se propose de publier á ce sujet, quoique je crois qu'elle ne changera en 
rien mon opinion qui est tout-a-fait opposée á celle du Dr. Wortman. Pour moi ces genres 
n'ont absolument aucune relation avec les Edentés et les ressemblances dont parle l'auteur 
ne peuvent étre que le résultat d'un parallélisme dans le développement de quelques parties 
(Homoplassie de Cope). Les Edentés gravigrades, de méme que les Tatous, étaient déja cons- 
titués avec tous leurs principaux caracteres bien avant l'apparition des Taeniodonta puisqu'on 
trouve leur débris dans les couches crétacées de Patagonie. Les canines des Taeniodonta ne 
sont pas du tout homuologues des dents caniniformes de Megalonyx et plusieurs autres genres 
d'Edentés (Lestodon, Eucholoeops etc.). Chez les Edentés gravigrades, les dents caniniformes 
sont le résultat d'une spécialisation de la premiére dent molariforme de Scelidotherium et des 
plus anciens prédécesseurs de ce genre (Analcitherium, Ammotherium, Lymodon, etc.). Le 
cráne d'Archaeohyrax (voir figure 15 et 16, planche VII), présente plus de ressemblance avec 
celui des Tatous que n'en présente celui d'Onychodectes, sans que pourtant il y ait entre 
ces genres aucune rélation. La plus grande ressemblance du cráne d'Onychodectes c'est avec 
celui de quelques Paucituberculata et spécialement des Epanorthidae, comme Pon peut s'en 
convaincre en comparant la figure du cráne de Paraepanorthus minutus que je donne plus 
loin (figure 76) avec celle du cráne d'Onychodectes tissonensis Cope donné par MM. Osborn 
et Earle (Fossil Mammals of the Puerco Beds, in «Bulletin of the American Museum of 
Natural History», volume VII, pages 1 a 70, 18935), mais cela ne veut pas dire non plus 
qu'ils soient parents. Je ne doute pas que les Meniscotheridae soient des parents des Prote- 
rotheridae mais non leur prédécesseurs, car ces derniers en Patagonie apparaissent déjá dans 
les couches crétacées. Par contre je crois plus probable que les Meniscotheridae aient pris 
leur origine dans les Notohippidae (ou un groupe trés voisin) qui sont aussi les prédécesseurs 
des Proterotheridae et des Chevaux. Je suis de plus en plus ferme dans mon ancienne oOpi- 
nion, que les Edentés représentent une branche isolée des mammiféres qui s'est séparée avant 
toutes les autres avec la seule exception des Monotremes, et leur apparition doit dater du 
commencement du Jurassique ou peut-étre méme du Trias. 


Fig. 68. — Notostylops murinus, Amegh. 
Cráne incomplet en arriére, vu d'en haut, aux 
34 de la grandeur naturelle. 


Fig. 68. — Notostylops murinus Ameghino. 
Cráneo incompleto en su parte posterior, visto 
desde arriba, en % de su tamaño natural. 


a XML 


Fig. 69. —- 
Mandibule 
de la grandeur naturelle. 2 1, lincisive; 2 m 
a 7 m, les six 'molaires. 


Notostylops 
inférieure, 


murinus, 
vue d'en 


Amegh., 
haut, aux % 


Fig. 69. — Notostylops murinus Ameghino. 
Mandíbula inferior, vista desde arriba, en % 
de su tamaño natural. 2 1, el 
a 7 m, los seis molares. 


incisivo; 2 Mm 


409 


NOTOSTYLOPIDAE, 7. fan. 


Los molares superiores son trigonodontes y generalmente sin vestigios 
de los conos intermedios. Caninos y primeros molares ausentes. Inter- 
maxilar estrecho y sínfisis mandibular puntiaguda adelante, lo que l2 
da al cráneo un aspecto de Roedor. 


NOTOSTYLOPS, n. gen. 
123". 0. 0234567 
020 0. 0234567 
cada lado es bien desarrollado, no muy grande, bastante largo, fuerte- 
mente arqueado, de crecimiento limitado y con esmalte sólo en la cara 
anterior en la extremidad de la corona, siendo la cara posterior cortada 
en bisel como en los Roedores. Los incisivos superiores segundos y ter- 
ceros son rudimentarios. Los incisivos inferiores son cilíndricos, largos 
y sin esmalte, con excepción de la corona, que es corta y aplanada. Los 
molares superiores, de corona excesivamente corta, tienen dos lóbulos 
externos poco acentuados y un solo lóbulo interno sin cavidad de 
esmalte en la corona; cada uno de estos dientes tiene dos raíces ex- 


Fórmula dentaria: El incisivo interno superior de 


dos últimamente en la formación de Puerco, considera a los géneros Psittacotheriuwm, Hemi- 
ganus, Ectoganus y Stylinodon como constituyendo el tronco de los Desdentados gravigrados 
y los géneros Onychodectes y Conoryctes como siendo los predecesores de los Tatúes. Reune 
a todos esos géneros en un grupo al cual designa con el nombre de Ganodonta como consti- 
tuyente de un suborden primitivo de los Desdentados y que me parece idéntico a los Taenio- 
donta de Cope. Espero con mucho interés la descripción con figuras que el autor se propone 
publicar al respecto, por más que pienso que ella no hará variar mi opinión, que es absolu- 
tamente contraria a la del doctor Wortman. Para mí aquellos géneros no tienen relación 
alguna con los Desdentados y las semejanzas de que el autor habla no pueden ser más que 
el resultado de un paralelismo en el desarrollo de algunas partes (Homoplassie de Cope). 
Los Desdentados gravígrados, lo mismo que los Tatúes, ya estaban constituidos con todos sus 
principales caracteres mucho antes de la aparición de los Taeniodonta, puesto que se encuen- 
tran sus restos en las capas cretáceas de Patagonia. Los caninos de los Taeniodonta no son 
absolutamente homólogos de los dientes caniniformes de Megalonyx y varios otros géneros 
de Desdentados (Lestodon, Eucholoeops, etc.). En los Desdentados gravigrados los dientes 
caniniformes son el resultado de una especialización del primer diente molariforme de Sce- 
lidotherium y de los más antiguos antecesores de este género (Analcitherium, Ammothe- 
rum, Lymodon, etc.). El cráneo de Árchaeolwvrax (véase figuras 15 y 16, lámina VII) pre- 
senta más semejanza con el de los Tatúes que la que presenta el de Onvchodectes, sin que, 
sin embargo, haya entre estos géneros relación alguna. La más grande semejanza del cráneo 
de Onychodectes es con el de algunos Paucituberculata y especialmente de los Epanorthidae, 
como puede convencerse cualquiera comparando la figura del cráneo de Paraepanorthus mi- 
mutus, cuyo dibujo doy más adelante (figura 76), con la del cráneo de Onychodectes tisso- 
nensis Cope, presentado por OsporRN y EARLE: Fossil Mammals of the Puerco beds, in «Bul- 
lletin of the American Museum of Natural History», volumen VII, páginas 1 a 70, 1895), 
pero ello no quiere decir tampoco que sean parientes. No:tengo duda alguna acerca de que 
los Meniscotheridae sean parientes de los Proterotheridaec, pero no sus antecesores, porque 
estos últimos aparecen en Patagonia ya en las capas cretáceas. Pienso que, por el contrario, 
es más probable que los Meniscotheridae hayan tomado su origen en los Notohippidae (o un 
grupo muy cercano) que también son los antecesores de los Proterotheridae y de los caba- 
llos. Cada vez me afirmo más en mi antigua opinión de que los Desdentados representan 
una rama aislada de los mamíferos que se separó antes que todas de las otras, con la sola 
excepción de los Monotremos, y su aparición debe datar del principio del Jurásico o tal vez 
del Trías. 


410 


externes et une racine interne. Ces dents, quand elles ne sont pas encore 
usées, montrent en avant sur le cóté externe une aréte perpendiculaire 
antérieure et une colonne supplémentaire angulaire. Dans les molaires 
inférieures de remplacement le creux interne du lob= antérieur est peu 
accentué. Les os nasaux ont á peu pres la méme forme que chez les 
Rongeurs. Les perforations incisives du palais sont placées inmmédiate- 
ment en arriére des incisives internes. Les arriéres narines s'ouvrent au 
niveau du bord postérieur de la derniére molaire. Les sutures sont toutes 
visibles et persistantes. 


NoTOSTYLOPS MURINUS, $. sf. 


C'est l'espéce qui a laissée le plus de débris. Les molaires supérieures 
forment une arcade dentaire convexe sur le cóté externe et presque 
droite sur l'interne. Le cráne entier devait avoir á peu pres 12 centi- 
métres de longueur et 8 centimétres de largeur entre les bords des 
orbites. Les six molaires supérieures occupent un espace de 42 milli- 
miétres. Distance entre le bord postérieur de l'incisive interne supérieure 
et le bord antérieur de la molaire antérieure (molaire deuxiéme), 25 
millimétres. Distance du bord antérieur de l'incisive interne supérieure 
au bord postérieur de la septigme molaire, 72 millimétres. Longueur de 
la mandibule, 10 centimétres. Longueur des six molaires inférieures, 
48 millimétres. Hauteur de la branche mandibulaire au-dessous de la 
cinquiéme molaire, 21 millimétres. 


NoTOSTYLOPS BICINCTUS, M. Ss). 


A peu pres de méme taille que l'espéce précédente. Les molaires supé- 
rieures de remplacement se distinguent de celles de l'autre espeéce par 
Paréte perpendiculaire antérieure de la face externe et celle supplé- 
mentaire angulaire qui son tres accentuées. Ces dents portent un bou- 
rrelet basal d'émail en avant et un autre en arriére qui ne tournent pas 
sur la face interne; le lobe interne se reléve en forme de cóne pointu 
duquel partent deux crétes qui vont aux coins antérieur et postérieur de 
la partie externe. La molaire deuxiéme supérieure (premiére existante) 
mesure 6,5 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 9,5 millimétres 
de diamétre transverse. 


NOTOSTYLOPS PARVUS, 2. S[. 


Se distingue par sa taille plus petite que celle des deux especes précé- 
dentes. Les molaires supérieures ont un bourrelet d'émail en avant et un 
autre en arriére comme dans le Notostylops bicinctus, et montrent en 
outre des petits cornets d'émail a la couronne. Les molaires inférieures 
persistantes montrent en avant un bourrelet d'émail á la couronne qui 


| 
| 
| 


hr id AA 


ds AAA 


rastylops  celodus, 
Amegh. a, dernie- 
re molaires supé- 
rieure du cóté gau- 
che, vue d'en bas. 
b, derniere molai: 
re inférieure gau- 
che, vue d'en haut. 
Les deux figures 
aux 15 de la gran- 
deur naturelle. 


Fig. 71. — Pa- 
rastylops  calodus, 
Ameghino. a, últi- 
mo molar superior 
del lado izquierdo, 
visto desde abajo. 
b, último molar in- 
ferior izquierdo, vis- 
to desde arriba. 
Ambas figuras, en 
34 de su tamaño na- 
tural. 


—EXXALV 


Fig. 70. — Notostylops murinus, Amegh. Branche mandibulaire droite 
et denture supérieure droite, vues par le cóté externe, aux 34 de la grandeur 
naturelle. 1 1, incisive supérieure; 2 1 et 3 1, d'en haut, les deux incisives ex- 
ternes supérieures rudimentaires; 2 1, d'en bas, l'incisive inférieure; 2 m á 7 
m, les six molaires d'en haut et d'en bas. 


Fig. 70. — Notostylops murinus Ameghino. Rama mandibular derecha y 
dentadura superior derecha, vistas por su lado externo, en 34 de su tamaño 
natural. 1 1, incisivo superior; 2 1 y 3 i, de arriba, los dos incisivos externos 
superiores rudimentarios. 2 1, de abajo, el incisivo inferior; 2 m a 7 m, los 
seis molares de arriba y de abajo. 


Fig. 72. — Trigonostylops Wortmani, Amegh. a, mo- 
laire supérieure gauche de remplacement, vue d'en 
bas; b,-la méme dent vue par le cóté externe; c, mo- 
laire supérieure droite, persistante, vue d'en bas; d, 
la méme dent vue par le cóté externe; e, la méme 
dent vue par la face postérieure; f, derniére molaire 
inférieure du cóté droit, incompléte en avant; g, ca- 
nine? inférieure. Toutes les figures aux 5 de la 
grandeur naturelle, 


Fig. 72. — Trigonostylops Wortmani Ameghino. a, 
molar superior izquierdo de reemplazamiento, visto 
desde abajo; b, el mismo diente visto por su lado ex- 
terno; c, molar superior derecho, persistente, visto 
desde abajo; d, el mismo diente visto por su lado ex- 
terno. e, el mismo diente visto por su cara posterior; 
f, último molar inferior del lado derecho, adelante 
incompleto; y, canino? inferior. Todas las figuras, en 
34 de su tamaño natural. 


411 


ternas y una raíz interna. Cuando estos dientes aún no están usados 
muestran adelante, en el lado externo, una arista perpendicular anterior 
y una columna suplementaria angular. En los molares inferiores de 
reemplazamiento, la cavidad interna del lóbulo anterior es poco acen- 
tuada. Los huesos nasales tienen aproximadamente la misma forma que 
en los Roedores. Las perforaciones incisivas del paladar están situadas 
inmediatamente detrás de los incisivos internos. Las aberturas poste- 
riores de las fosas nasales se abren al nivel del borde posterior del 
último molar. Todas las suturas son visibles y persistentes. 


NoTOSTYLOPS MURINUS, 2. Sf. 


Esta es la especie que ha dejado más restos. Los molares superiores 
forman una arcada dental convexa en el lado externo y casi recta en 
el interno. El cráneo entero debía tener, poco más o menos, 12 centí- 
metros de largo y 8 centímetros de ancho entre los bordes de las órbitas. 
Los seis molares superiores ocupan un espacio de 42 milímetros. Dis- 
tancia entre el borde posterior del incisivo interno superior y el borde 
anterior del molar anterior (segundo molar): 25 milímetros. Distancia 
desde el borde anterior del incisivo interno superior hasta el borde 
posterior del séptimo molar, 72 milímetros. Largo de la mandíbula, 
10 centímetros. Largo de los seis molares inferiores, 48 milímetros. 
Altura de la rama mandibular encima del quinto molar, 21 milímetros. 


NoTOSTYLOPS BICINCTUS, M. SP. 


De tamaño poco más o menos igual que el de la especie precedente. 
Los molares de reemplazamiento superiores se distinguen de los de la 
otra especie por la arista perpendicular anterior de la cara externa y 
la suplementaria angular, que son muy acentuadas. Estos dientes tienen 
un rodete basal de esmalte adelante y otro atrás, que no contornean 
la cara interna; el lóbulo interno se levanta en forma de cono pun- 
tiagudo, del cual parten dos crestas que van a los ángulos anterior y 
posterior de la parte externa. El segundo molar superior (primero exis- 
tente) mide 6,5 milímetros de diámetro anteroposterior y 9,5 milímetros 
de diámetro transverso. 


NoTosTYLOPS PARVUS, 2. SÉ. 


Se distingue por su tamaño más pequeño que el de las dos especies 
precedentes. Los molares superiores tienen un rodete de esmalte ade- 
lante y otro atrás, como en el Notostylops bicinctus y muestran, además, 
dos pequeños cucuruchos de esmalte en la corona. Los molares inferiores 


412 


donne lieu a un commencement de cavité interne antérieure. La der- 
niére molaire inférieure n'a que 8 millimétres de diamétre antéro- 
postérieur. 


ANASTYLOPS vALLATUS, 11. Jen. et 2. sp. 


Taille un peu moindre que celle de Notostylops murinus. Les molaires 
supérieures se distinguent par leur face externe qui est convexe sans 
colonne angulaire supplémentaire et avec l'aréte perpendiculaire externe 
antérieure peu marquée. Le cóne interne de la couronne est séparé de 
lexterne par une vallée longitudinale profonde. L'incisive interne supé- 
rieure est courte, grosse, peu arquée, conique aux deux bouts, avec une 
couronne courte et usée un peu obliquement en dedans. 


PARASTYLOPS COoELODUS, mn. gen. et n. sp. 


Par leur contour les molaires persistantes supérieures sont triangu- 
laires, mais malgré cela le cóté interne est bilobé, le lobe postérieur 
étant tres étroit; ces deux lobes sont séparés par une échancrure qui 
forme l'entrée de la vallée qui pénétre dans la couronne, se dirigeant 
d'arriére vers l'avant. Chaque molaire porte un grand bourrelet basal 
d'émail placé en avant et qui tourne sur le cóté interne jusqu'a s'unir 
au lobe postérieur; la face externe montre la créte perpendiculaire 
externe antérieure et la créte supplémentaire angulaire sur le coin 
antéro-externe. Les molaires inférieures montrent la créte oblique trans- 
versale antérieure crochue aux deux bouts formant en avant sur le cóté 
interne un creux antérieur rudimentaire. Le creux postérieur interne est 
profond et divisé en deux par le tubercule postérieur du cóté interne. 
La sixieme molaire supérieure a 13 millimeétres de diamétre antéro- 
postérieur et 17 millimétres de diamétre transverse. La derniére mo- 
laire inférieure a 17 millimétres de diamétre antéro-postérieur. 


TRIGONOSTYLOPS WorTMANI, Mm. Jen. et a. sp. 


ll est probable que plus tard ce genre deviendra le type d'une famille 
distincte probablement a denture compléte. Les molaires supérieures 
sont trigodontes parfaites avec la face externe á deux lobes et l'interne 
a un seul lobe. Les molaires supérieures de remplacement ont les deux 
lobes externes séparés du lobe interne par une vallée longitudinale peu 
profonde; de la cuspide conique du lobe interne partent deux arétes en 
triangle qui vont terminer aux coins antérieur et postérieur de la partie 
externe, avec un bourrelet basal d'émail en avant et en arriére. La face 
externe présente les deux crétes perpendiculaires antérieure et posté- 
rieure, ainsi que la créte supplémentaire angulaire fortement accen- 
tuées. Une de ces dents, probablement la troisiéme, mesure 10 milli- 


> do PATATA A A ió 


Fig. 73. — Polydolops Thomasi, Amegh. Maxillaire su- 
/ z 

périeur droit avec denture. a, vu d'en bas, et b, vu par 

le cóté externe, grossi trois fois de la grandeur natureile. 

3 ma 6 m, les molaires troisiéme á sixiéme; 7 m, place 

qu'occupait la septieme molaire; o, trou sous-orbitaire. 


Fig. 73. -— Polydolops Thomasi Ameghino. Maxilar su- 
perior con dentadura. a, visto desde abajo; y b, visto por 
su lado externo, tres veces más grande que en su tamaño 
natural. 3 m a 6 m, los molares tercero a sexto; 7 M, lu- 
gar que ocupaba el séptimo molar; o, agujero suborbitario, 


Fig. 74. — Eudolops tetragonus, 
Amegh. Cinquiéme molaire supé- 
rieure droite, grossie trois fois de 
la grandeur naturelle. a, vue d'en 
bas; b, vue par le coté externe. 


Fig. 74. — Eudolops tetragonus 
Ameghino. Quinto molar superior 
derecho, tres veces más grande 
que en su tamaño natural. a, visto 
desde abajo; b, visto por su lado 
externo. 


AMEGHINO — V. XII 


31 


413 


persistentes muestran adelante un rodete de esmalte en la corona, que 
da lugar a un principio de cavidad interna anterior. El último molar 
inferior sólo tiene 8 milímetros de diámetro anteroposterior. 


ANASTYLOPS vALLATUS, N. Jen. y Mn. SP. 


Talla un poco menor que la de Notostylops murinus. Los molares 
superiores se distinguen por su cara externa, que es convexa, sin co- 
lumna angular suplementaria y con la arista perpendicular externa 
anterior poco pronunciada. El cono interno de la corona está separado 
del externo por un valle longitudinal profundo. El incisivo interno su- 
perior es corto, grande, poco arqueado, cónico en ambas extremidades, 
con una corona corta y usada un poco oblicuamente hacia adentro. 


PARASTYLOPS COELODUS, MN. Jen. y N. SP. 


Los molares superiores persistentes son triangulares por su contorno, 
a pesar de lo cual el lado interno es bilobado, siendo muy estrecho el 
lóbulo posterior. Estos dos lóbulos están separados por una escotadura 
que forma la entrada del valle que penetra en la corona, en dirección 
de atras hacia adelante. Cada molar tiene un gran rodete basal de 
esmalte situado adelante y que gira sobre el lado interno hasta unirse 
al lóbulo posterior; la cara externa muestra la cresta perpendicular 
externa anterior y la cresta suplementaria angular en el ángulo antero- 
externo. Los molares inferiores muestran la cresta oblicua transversal 
anterior encorvada en ambas extremidades, formando hacia adelante, en 
el lado interno, una cavidad anterior rudimentaria. La cavidad pos- 
terior interna es profunda y dividida en dos por el tubérculo posterior 
del lado interno. El sexto molar superior tiene 13 milímetros de diá- 
metro anteroposterior y 17 milímetros de diámetro transverso. El 
último molar inferior tiene 17 milímetros de diámetro anteroposterior. 


TRIGONOSTYLOPS WorTMANI, M. Jen. y n. sp. 


Es probable que este género se convierta más tarde en el tipo de 
una familia distinta, probablemente de dentadura completa. Los mo- 
lares superiores son trigodontes perfectos con la cara externa de dos 
lóbulos y la interna de uno sólo. Los molares superiores de reempla- 
zamiento tienen los dos lóbulos externos separados del lóbulo interno 
por un valle longitudinal poco profundo; de la cúspide cónica del 
lóbulo interno parten dos aristas en triángulo, que van a terminar a 
los ángulos anterior y posterior de la parte externa, con un rodete basa! 
de esmalte adelante y atrás. La cara externa presenta las dos crestas 
perpendiculares anterior y posterior, así como la cresta suplementaria 
angular fuertemente acentuadas. Uno de esos dientes, probablemente 


2 


414 


metres de diamétre antéro-postérieur sur le cóté externe et 13 milli- 
métres de diamétre transverse. 

Les molaires persistantes supérieures ont la face externe déprimée 
ou excavée avec la créte perpendiculaire antérieure et la créte angu- 
laire supplémentaire tres fortes, le tubercule accessoire antéro-externe 
correspondant á la derniére se conservant distinct. A la couronne la 
cuspide du lobe interne se relie au coin antéro-externe par une forte 
créte en demi-cercle, tandis que du fond du creux postérieur s'éleve 
un petit tubercule antéro-postérieur. Le bourrelet basal d'émail est 
bien développé et tourne sur tout le cóté interne. Une molaire ¡isolée, 
probablement la cinquiéme, mesure 14 millimétres de diamétre antéro- 
postérieur sur le cóté externe et 16,5 millimétres de diamétre transverse. 
Les molaires inférieures présentent le tubercule interne postérieur petit, 
conique, et placé sur le bord interne de la dent sans s'unir au lobs 
externe (14). 


RODENTIA 
HYSTRICHOMORPHA 
CEPHALOMYIDAE, n. fam. 


Les débris de Rongeurs sont assez nombreux, mais présentent peu de 
variété et contre ce que l'on pouvait s'attendre ne s'éloignent pas beau- 
coup non plus des types connus. Ce sont de véritables Rongeurs hystri- 


- 


comorphes, mais á caractéres généralisés, de sorte que l'on ne peut 


(14) Au moment oú je termine ces lignes, je recois une brochure de M. le professeur 
O. C. Marsh titulée The Stylinodontia, A suborder of eocene edentates («American Journal 
of Science», volume III, February, 1897) dans laquelle, á propos du travail du Dr. Wortman 
que j'ai ci-dessus mentionné, renomme les Taeniodonta de Cope et les Ganodonta de Wort- 
man avec le nom de Stylinodontia et revendique pour lui la priorité d'avoir considéré ces 
animaux comme des Edentés. Dans ce travail il donne les figures de plusieurs parties du 
squelette. I'examen de ces figures me confirme completement dans les appréciations que 
j'ai fait plus haut. La mandibule de ces animaux (Psittacotherium, Stylinodon) ne présente 
pas la branche latérale externe du canal alvéolaire si caractéristique des Gravigrades, le seul 
groupe d'Edentés duquel ils pourraient se rapprocher. L'omoplate est d'un type tout-a-fait dif- 
férent, et P'humérus ainsi que les autres os connus des membres, ne présentent avec les 
Edentés que les rapports superficiels produits par une adaptation parallele á fouiller. Avec la 
connaissance que j'ai des Edentés, j'affirme que les Stylinodontidae ne sont pas des Edentés, 
et qui n'ont avec eux absolument d'autres rapports que d'étre des fossoyeurs parfaits. 

NOTE SUPPLÉMENTAIRE. — J'ai requ derniérement le travail complet de M. Wortman sur 
ce sujet (The Ganodonta and their relationship to the Edentata, bi J. L,. WortmMaN in «Bulle- 
tin of the American Museum of Natural History», volumen 1X, pages 59 á 110, avec de nom- 
breuses figures), mais étant déjá dans la correction des épreuves, je ne peux m'en occuper 
longuement. Je me contente de dire que ce notable Mémoire n'a modifié en rien mon opi- 
nion. Les ressemblances les plus notables entre les Taeniodonta et les Gravigrada sont celles 
que fournissent les membres antéricurs, mais ces ressemblances disparaissent complétement 
quand on compare les Taeniodonta aux Edentés plus anciens, Eocénes et Crétacés, próécisément 
Vinverse de ce qui devrait arriver si ces animaux eussent entre eux une parenté quelconque. 


| 
| 
1 
| 


ARAN 


Fig. 75. Stilotherium dissimile, Amegh. Branche 
mandibulaire droite avec toute la denture, vue par le 
cóté externe, grossie trois fois de la grandeur naturel- 
le. 11, 2 1 et 3 1, les trois incisives. c, la canine; 1 
m a 7 m, les sept molaires. Cette piece est de la for- 
mation Santacruzienne et n'est figurée ici que comme 
terme de comparaison. , 


Fig. 75. — Stilotherium dissimile Ameghino. Rama 
mandibular derecha con toda la dentadura, vista por 
su lado externo, tres veces más grande que en su 
tamaño natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los tres incisivos; c, el 
canino; 1 m a 7 m, los siete molares. Esta pieza es 
de la formación Santacruceña y sólo está figurada 
aquí para que sirva de término de comparación. 


Fig. 76. — Paraépanorthus minutus, Amegh. Cráne avec la mandibule et 
toute la denture, vu de cóté, grossi trois fois de la grandeur naturelle. 1 1, 2 1 
et 3 1, les incisives; c, la canine; 1 m aá 7 m, les sept molaires. Cette piece est 
de la formation Santacruzienne et n'est figurée ici que comme terme de compa- 
raison, 


Fig. 76. — Paraepanorthus minutus Ameghino. Cráneo con la mandíbula y 
toda la dentadura, vista de lado, tres veces más grande que en su tamaño 
natural. 1 1, 2 1 y 3 1, los incisivos; c, el canino; 1 ma 7 m, los siete molares. 
Esta pieza es de la formación Santacruceña y sólo está figurada aquí para 
que sirva de término de comparación. 


j 


415 


el tercero, mide 10 milímetros de diámetro anteroposterior en el lado 
externo y 13 milímetros de diámetro transverso. 

Los molares persistentes superiores tienen la cara externa depri- 
mida o excavada con la cresta perpendicular anterior y la cresta angular 
suplementaria muy fuertes, el tubérculo accesorio anteroexterior corres- 
pondiente al último se conserva distinto. La cúspide del lóbulo interno 
se liga en la corona en el ángulo anteroexterno por una fuerte cresta 
en semicírculo, mientras que del fondo de la cavidad posterior se eleva 
un pequeño tubérculo anteroposterior. El rodete basal de esmalte es 
bien desarrollado y contornea todo el lado interno. Un molar suelto, que 
probablemente es el quinto, mide 14 milímetros de diámetro antero- 
posterior en el lado externo y 16,5 milímetros de diámetro transverso. 
Los molares inferiores presentan el tubérculo interno posterior pequeño, 
cónico y situado en el borde interno del diente sin unirse al lóbulo 
externo (14). 


RODENTIA 


HYSTRICHOMORPHA 
CEPHALOMYIDAE, ». fam. 


Los restos de roedores son bastante numerosos, pero presentan poca 
variedad y contra lo que podía esperarse no se alejan tampoco muche 
de los tipos conocidos. Son verdaderos Roedores histricomorfos, pero 
de caracteres generalizados, de manera que no puede colocárseles en 


(14) En momentos en que termino estas líneas, recibo un trabajo del señor profesor O, C, 
Marsh, intitulado: The Stylinodontia, A suborder of eocene edentantes («American Journal 
of Science», volumen lil, correspondiente a Febrero de 1897), en el cual, a propósito del 
trabajo del doctor Wortman que antes mencioné, da nuevo nombre a los Taeniodonta de 
Cope y a los Ganodonta de Wortman, denominándolos Stylinodontia y reivindica para sí la 
prioridad de haber considerado a esos animales como Desdentados. En este trabajo da las 
figuras de varias partes del esqueleto. El examen de esas figuras me confirma completa- 
mente en las apreciaciones que antes he hecho. La mandíbula de estos animales (Psittaco- 
therium, Stylinodon) no presenta la rama lateral externa del canal alveolar, tan caracte- 
rística de los gravígrados, que es el único grupo de Desdentados al cual podrían acercarse. 
El omoplato es de un tipo enteramente distinto; y el húmero, así como los demás huesos 
conocidos de los miembros, no presentan con los de los Desdentados más que relaciones 
superficiales producidas por una adaptación paralela para cavar. Con el conocimiento que 
tengo de los Desdentados, afirmo que los Stylinodontidae no son Desdentados y que con 
ellos no tienen absolutamente más relaciones que la de ser perfectos cavadores. 

NOTA SUPLEMENTARIA. — Ultimamente he recibido el trabajo completo de Wortman acerca 
de este asunto (The Ganodonta and their relationship to the Edentata by J. L. WortMaN, 
in «Bulletin of the American Museum of Natural History», vclumen IX, páginas 59 a 110, 
con numerosos grabados), pero como ya estoy en la corrección de pruebas de esta Memoria, 
no puedo ocuparme extensamente de él. Me conformo con decir que esa notable Memoria no 
ha modificado en nada mi opinión. Las más notables semejanzas entre los Taeniodonta y 
los Gravigrada son las que proveen los miembros anteriores; pero esas semejanzas desapa- 
recen completamente cuando se compara a los Taeniodonta con los Desdentados más antiguos 
eocenos y cretáceos, precisamente lo inverso de lo que debería ocurrir si esos animales 
tuviesen entre sí un parentesco cualquiera. 


416 


les placer dans aucune des familles connues de préférence aux autres; 
- yoila pourquoi j'en fais une famille á part (15). Mis présentent un 
assemblage de caracteres propres aux Eriomyidae, Caviidae, Echino- 
myidae, Hystricidae, etc., et ils constituent probablement la souche de 
tous les Rongeurs hystricomorphes. 


CEPHALOMYS ARCIDENS, 1. Jen. et n. sp. « 


Conformation générale du cráne ressemblant a celle de Perimys. Les 
incisives sont petites, comprimées et á face antérieure convexe, trés 
semblables á celles de Cavia. Mandibules avec les crétes massétériques 
normales. Toutes les molaires avec des racines distinctes et bien sépa- 
rées. Molaires supérieures avec un seul pli ou échancrure placé en de- 
hors dans V'antérieure et en dedans dans les autres, ce pli disparaissant 
de bonne heure. Les molaires inférieures sont formées par deux lobes 
en forme de lames pointues aux deux bouts et séparées par deux 
échancrures opposées. Les molaires sont presque de méme grandeur, 
lantérieure étant á peine un peu plus grande et la postérieure un peu 
plus petite. La premitre molaire inférieure a le lobe antérieur divisé 
en trois parties par deux sillons placés un sur le cóté interne et l'autre 
sur lPantérieur. Les quatre molaires supérieures occupent 14,5 milli- 
métres de longueur, et les quatre inférieures occupent le méme espace. 
Distance du bord antérieur de l'incisive supérieure au bord antérieur 
de la premiére molaire (quatriéme de remplacement) 20 millimétres. 
Distance du bord postérieur de l'incisive inférieure au bord antérieur 
de la quatrieme molaire de remplacement, 7,8 millimétres. Hauteur de 
la mandibule au-dessous de la quatrieme molaire, 7 millimétres. La dent 
molaire caduque tombait assez tard, quand toutes les molaires persis- 
tantes étaient déja assez usées. 


CEPHALOMYS PLEXUS, 2. sf. 


Difféere de l'espéce précédente par ses dimensions beaucoup moins 
considérables. Les molaires supérieures conservent jusqu'a tres tard des 
vestiges des échancrures externes, et les molaires inférieures montrent 
les vestiges d'un petit creux d'émail dans le lobe postérieur. Les quatre 
molaires supérieures occupent 9,5 millimétres de longueur et les quatre 


(15) Dans mes premiéres communications sur ces Rongeurs, j'ai dit qu'ils présentaient la 
particularité d'avoir cinq molaires inférieures en fonction de chaque cóté'de la mandibule, 
mais cela est une erreur car ils n'en possédent que quatre comme tous les autres Rongeurs 
du méme groupe. Le premier échantillon trouvé présentait en effet cinq molaires suivies, 
Vantérieure endommagée, mais apres la découverte d'autres échantillons qui n'en avaient 
que quatre, je me suis apergu que la présence de cinq dents, sur le premier échantillon, est 
dúe á la coexistence de la moitié antérieure de la molaire caduque avec la molaire de rempla- 


cement correspondante. 


so 


417 


ninguna de las familias conocidas con preferencia a otras. De ahí que 
forme con ellos una familia aparte (15). Presentan un conjunto de carac- 
teres que son propios de los Eriomyidae, Caviidae, Echinomydae, Hys- 
tricidae etc., y constituyen probablemente el tronco de todos los Roe- 
dores histricomorfos. 


CEPHALOMYS ARCIDENS, 1. Yen. y n. sp. 


Conformación general del cráneo parecida a la de Perimys. Los inci- 
sivos son pequeños, comprimidos y de cara anterior convexa, muy 
semejantes a los de Cavia. Mandíbulas con las crestas masetéricas 
normales. Todos los molares con raíces distintas y bien separados. Mo- 
lares superiores con un solo pliegue o escotadura situada hacia afuera 
en el anterior y hacia adentro en los otros. Ese pliegue desaparece tem- 
prano. Los molares inferiores son formados por dos lóbulos en forma 
de láminas puntiagudas en sus dos extremidades y separadas por dos 
escotaduras opuestas. Los molares son casi de un mismo tamaño, siendo 
el anterior apenas un poco más grande y el posterior un poco más 
pequeño. El primer molar inferior tiene el lóbulo anterior dividido en 
tres partes por dos surcos situados uno sobre el lado interno y otro 
sobre el anterior. Los cuatro molares superiores ocupan 14,5 milímetros 
de largo y los cuatro inferiores ocupan el mismo espacio. Distancia 
desde el borde anterior del incisivo superior hasta el borde anterior del 
primer molar (cuarto de reemplazamiento), 20 milímetros. Distancia 
desde el borde posterior del incisivo inferior hasta el borde anterior 
del cuarto molar de reemplazamiento, 7,8 milímetros. Altura de la man- 
díbula debajo del cuarto molar, 7 milímetros. El diente molar caduco 
caía bastante tarde, cuando todos los molares persistentes ya estaban 
bastante usados. 


CEPHALOMYS PLEXUS, 2. sp. 


Difiere de la especie precedente por sus dimensiones mucho menos 
considerables. Los molares superiores conservan hasta muy tarde vesti- 
gios de las escotaduras externas y los molares inferiores muestran los 
vestigios de una pequeña cavidad de esmalte en el lóbulo posterior. Los 
cuatro molares superiores ocupan 9,5 milímetros de largo y los cuatro 
inferiores 10,5 milímetros. Distancia desde el borde posterior del inci- 


(15) En mis primeras comunicaciones acerca de estos Roedores, he dicho que ellos pre- 
sentan la particularidad de tener cinco molares inferiores en función en cada lado de la 
mandíbula, pero eso importa un error porque no tienen más que cuatro como todos los demás 
Roedores del mismo grupo. El primer ejemplar encontrado presentaba, en efecto, cinco mo- 
lares seguidos, el anterior gastado; pero después que fueron descubiertos otros ejemplares 
que sólo tenían cuatro, advertí que la presencia de cinco dientes en el primer ejemplar, 
se debe a la coexistencia de la mitad anterior del molar caduco con el correspondiente 
molar de reemplazamiento. 


418 


inférieures 10,5 millimétres. Distance du bord postérieur de l'incisive 
“ inférieure au bord antérieur de la molaire de remplacement 6,5 milli- 
metres. Hauteur de la mandibule au-dessous de la molaire de rempla- 
cement, 4,8 millimétres. 


ASTEROMYS PUNCTUS, a. gen. et nm. sp. 


Les molaires inférieures sont formées par deux lames triangulaires 
disposées comme chez les Cavidés, chaque lame portant une échancrure 
qui se transforme bientót dans un creux d'émail sur le cóté interne a la 
base du triangle, tandis que vers le milieu de la couronne on voit un 
petit cornet d'émail isolé. Les quatre molaires inférieures ont á peu 
pres la méme grandeur. Le lobe antérieur de la molaire de remplace- 
ment est divisé en deux parties par un sillon perpendiculaire profond 
placé sur la face antérieure. L'incisive inférieure est de face antérieure 
convexe. Les quatre molaires inférieures occupent 12 millimétres de 
longueur. 


ASTÉROMYS PROSPICUUS, M. SP. 


Se distingue par ses dimensions trés petites. Les molaires n'ont cha- 
cune que 1,6 a 1,8 millimétres de diamétre antéro-postérieur. 


ORCHIOMYS PROSTANS, nm. gen. et 1. sp. 


Les molaires inférieures sont formées par deux lames, l'antérieure 
plus petite et pointue aux deux bouts; et la postérieure plus grande, 
triangulaire, le cóté externe formant le vertex du triangle et le cóté 
interne la base qui est divisée en deux branches par une échancrure pro- 
fonde. Les quatriéme ef cinquiéme molaires inférieures occupent 8 milli- 
métres de longueur et chacune a 3,5 millimétres de diamétre transverse. 


DIPROTODONTA 


J'ai divisé ce grand sous-ordre de mammiféres marsupiaux en deux 
ordres, les Hypsiprymnoidea et les Plagiaulacoidea. 

Les Hypsiprymnoidea se distinguent par leurs membres postérieurs 
plus longs et plus forts que les antérieurs et toujours syndactyles; par 
leurs molaires persistantes quadrangulaires ou quatrituberculées et par 
la quatriéme molaire inférieure á peu pres de méme grandeur que la 
cinquiéme et souvent plus petite que la troisieme; généralement la 
troisieme molaire a une forme tranchante, mais jamais la quatriéme. 
Les Hypsiprymnoidea forment un groupe tres spécialisé et relativement 
moderne qui s'est constitué dans le continent australien et qui doit avoir 
eu pour point de départ un Plagiaulacoide sud-américain peu spécialisé, 


419 


sivo inferior hasta el borde anterior del molar de reemplazamiento, 
6,5 milímetros. Altura de la mandíbula debajo del molar de reempla- 
zamiento, 4,8 milímetros. 


ASTEROMYS PUNCIUS, NM. Jen. y n. sh. 


Los molares inferiores son fermados por dos láminas triangulares 
dispuestas como en los Cávidos, teniendo cada lámina una escotadura 
que se transforma bien pronto en una cavidad de esmalte en el lado 
interno en la base del triángulo, mientras que hacia el medio de la 
corona se ve un pequeño cucurucho de esmalte aislado. Los cuatro mo- 
lares inferiores son poco más o menos del mismo tamaño. El lóbulo 
anterior del molar de reemplazamiento está dividido en dos partes por 
un surco perpendicular profundo situado en la cara anterior. El inci- 
sivo inferior es de cara anterior convexa. Los cuatro molares inferiores 
ocupan 12 milímetros de largo. 


ASTEROMYS PROSPICUUS, 2. Sf/. 


Se distingue por sus dimensiones muy pequeñas. Cada uno de los 
molares sólo tiene de 1,6 milímetro a 1,8 milímetro de diámetro antero- 
posterior. 


ORCHIOMYS PROSTANS, MN. Jen. y n. SP. 


Los molares inferiores son formados por dos láminas: la anterior 
más pequeña y puntiaguda en ambas extremidades, y la posterior más 
grande, triangular, con el lado externo formando el vértice del trián- 
gulo y el lado interno la base, que está dividida en dos ramas por una 
escotadura profunda. Los molares inferiores cuarto y quinto ocupan 
8 milímetros de largo y cada uno tiene 3,5 milímetros de diámetro 
transverso. 


DIPROTODONTA 


He dividido este gran suborden de mamíferos marsupiales en dos 
órdenes: los Hypsiprymnoidea y los Plagiaulacoidea. 

Los Hypsiprymnoidea se distinguen por sus miembros posteriores 
más largos y más fuertes que los anteriores y siempre sindáctilos; por 
sus molares persistentes cuadrangulares o cuatrituberculados y por el 
cuarto molar inferior que es poco más o menos del mismo tamaño que 
el quinto y a menudo más pequeño que el tercero; generalmente el 
tercer molar tiene una forma cortante, mas nunca la tiene el cuarto. 
Los Hypsiprymnoidea forman un grupo muy especializado y relativa- 
mente moderno que se ha constituído en el continente australiano y 
debe haber tenido por punto de partida un Plagiaulacoidio sudamericano 


420 


soit de la famille des Garzonidae, soit de la famille encore existante des 
Caenolestidae. 

Les Plagiaulacoidea se distinguent par leur quatre membres égaux 
ou presque égaux et les postérieurs jamais syndactyles; la quatrieme 
molaire inférieure est toujours la plus grande, souvent tranchante et 
hypertrophiée. Les Plagiaulacoidea sont presque tous éteints; ¡ls ont été 
trouvés fossiles en Europe, en Afrique et dans les deux Amériques, et 
comptent encore quelques représentants survivants dans 1'Amérique du 
Sud. 


PLAGIAULACOIDEA Ameghino, 1889 


Dans cet ordre je reconnais deux sous-ordres, les Multituberculata et 
les Paucituberculata, la transition d'un groupe a lautre étant presque 
continue tandis que les formes extrémes sont excessivement différentes. 

Les Multituberculata se distinguent par les molaires cinquiéme et 
sixieme dont les couronnes sont toujours constituées par un nombre 
considérable de tubercules disposés en deux ou trois rangées; la sep- 
tieme molaire inférieure est toujours absente. 

Dans les Paucituberculata la septigme molaire inférieure est toujours 
présente; les cinquiéme et sixieme molaires sont toujours quadrangu- 
laires á quatre tubercules principaux, souvent á cinq, six ou sept (Gar- 
zonidae) disposés en deux rangées (les inférieures) et parfois en trois 
(les supérieures) quoique une reste incompléte. 


MULTITUBERCULATA Cope 
POLYDOLOPIDAE, ». far. 


Les troisiéme et quatrieme molaires supérieures sont comprimées, á 
couronne en forme de ¡ame coupante, striée et a bord dentelé. La cin- 
quiéme et la sixiéme molaires sont quadrangulaires, a couronne multi- 
tuberculée; les tubercules sont disposés sur deux rangées longitudinales, 
et plus nombreux sur la rangée externe que sur l'interne. Les molaires 
cinquiéme et sixieme portent deux ou trois racines externes et deux 


internes toutes bien séparées. 


POLYDOLOPS, 2». gen. 


Trosiéme molaire supérieure tres grande, implantée par deux ra- 
cines trés fortes et tres divergentes et couchées vers l'arriére; la cou- 
ronne comprimée termine dans un bord tranchant et dentélé. La qua- 
trieme molaire supérieure est plus petite mais également comprimée 
avec le bord tranchant en arc de cercle et dentélé. La quatriéme molaire 
supérieure est une grosse dent á contour rectangulaire, allongée d'avant 
en arritre, dont la couronne porte quatre tubercules principaux et plu- 


421 


poco especializado, sea de la familia de los Garzonidae, sea de la 
familia aún existente de los Caenolestidae. 

Los Plagiaulacoidea se distinguen por sus cuatro miembros iguales 
o casi iguales y los posteriores nunca sindáctilos; el cuarto molar infe- 
rior siempre es el más grande y a menudo es cortante e hipertrofiado. 
Los Plagiaulacoidea están casi por completo extinguidos; han sido 
encontrados fósiles en Europa, en Africa y en ambas Américas y aún 
cuentan con algunos representantes sobrevivientes en América del Sud. 


PLAGIAULACOIDEA Ameghino, 1889 


En este orden reconozco dos subórdenes: los Multituberculata y los 
Paucituberculata. La transición de uno a otro grupo es casi siempre 
continua, mientras que las formas extremas son excesivamente dis- 
tintas. 

Los Multituberculata se distinguen por los molares quinto y sexto, 
cuyas coronas están siempre constituídas por un número considerable 
de tubérculos dispuestos en dos o tres hileras. El séptimo molar infe- 
rior siempre está ausente. 

En los Paucituberculata el séptimo molar inferior siempre está pre- 
sente; los molares quinto y sexto son siempre cuadrangulares con cuatro 
tubérculos principales y a menudo con cinco, seis o siete (Garzonidae) 
dispuestos en dos hileras (los inferiores) y a veces en tres (los supe- 
riores) aun cuando una queda incompleta. 


MULTITUBERCULATA Cope 
POLYDOLOPIDAE, =. fam. 


Los molares superiores tercero y cuarto son comprimidos, con corona 
en forma de lámina cortante, estriada y de borde dentellado. Los mo- 
lares quinto y sexto son triangulares, con corona multituberculada; los 
tubérculos están dispuestos en dos hileras longitudinales, siendo más 
numerosos en la hilera externa que en la interna. Los molares quinto 
y sexto tienen dos o tres raíces externas y dos internas, todas ellas bien 
separadas. 


POLYDOLOPBS, x. gen. 


Tercer molar superior muy grande, implantado por dos raíces muy 
fuertes y muy divergentes y echadas hacia atrás; la corona, comprimida, 
termina en un borde cortante y dentellado. El cuarto molar superior es 
más pequeño, pero igualmente comprimido con el borde cortante en 
arco de círculo y dentellado. El cuarto molar superior es un gran diente 
de contorno rectangular, alargado de adelante para atrás, cuya corona 


422 


sieurs plus petits sur le cóté externe et trois sur l'interne. La face supé- 
rieure interne est bilobée. Cette dent porte cinq racines, deux sur le 
cóté interne et trois sur l'externe, celle du milieu étant beaucoup plus 
petite que les autres deux. La sixigme molaire, beaucoup plus petite que 
la précédente, est une dent carrée a deux tubercules principaux divisés 
en tubercules plus petits sur le cóté externe et trois tubercules peu 
accentués sur le cóté interne. Ces dents montrent en outre une subdi- 
vision de quelques uns des tubercules externes donnant lieu a la forma- 
tion d'un commencement d'une troisiéme rangée de tubercules plus 
accentuée que dans les Garzonidae. L'existence d'une septieme molaire 
tres petite est indiquée par une facette d'appui sur la face postérieure 
de la sixiéme molaire. Les molaires supérieures forment une série com- 
pletement droite. L'incisive inférieure est comprimée et pointue et a 
surface sillonnée longitudinalement. 


PoLYnoLors THomMasi (16), 2. sp. 


L'espéce n'est connue que par une incisive inférieure et le maxillaire 
supérieur droit incomplet portant les molaires troisieme a sixieme. Au- 
dessus des molaires cinquiéme et sixieme on voit la partie inférieure de 
Parcade orbitaire, et au-dessus de la quatrieme molaire le trou sous- 
orbitaire incomplet en haut. Les molaires troisieme et quatrieme a bord 
tranchant et dentélé ont les couronnes notablement plus longues que 
celles des molaires multituberculées cinquiéme et sixiéme; ces molaires 
paraissent porter trois racines distinctes, une en avant et deux en arriére, 
et le bord tranchant des couronnes porte sept a huit denticules a chaque 
dent. Les molaires cinquiéme et sixieme sont a couronne plus courte 
et au méme niveau; la partie interne de ces molaires est tres usée ne 
laissant pas bien voir leur conformation. Les tubercules du cóté externe 
sont un peu allongés transversalement et souvent avec leurs cuspides 
bifides; les tubercules du cóté interne ont disparu par l'usage. Les mo- 
laires troisieme et quatriéme mesurent 9 millimétres de longueur, et les 
cinquiéme et sixiéme, 8 millimétres; les quatre dents occupent un 
espace longitudinal de 17 millimétres. La cinquiéme molaire a 4,5 milli- 
métres de diamétre antéro-postérieur et 4 millimétres de diamétre trans- 
verse. La sixieme molaire a 3,5 millimétres de diamétre antéro-posté- 
rieur, 3,5 millimétres de diamétre transverse en avant et 3 millimétres 
en arriére. 


EUDOLOPS TETRACONUS, M. Jen. et n. sf. 


N'est représentée que par une seule dent, la cinquieme molaire supé- 
rieure du cóté droit qui se distingue facilement de la correspondante de 


(16) En honneur du savant naturaliste du British Museum, M. Oldfield Thomas qui a 
décrit derniérement le Caenolestes, le seul genre de Plagiaulacoides existant á notre époque, 


ve 


423 


tiene cuatro tubérculos principales y varios más pequeños en el lado 
externo y tres en el interno. La cara superior interna es bilobada. Este 
diente tiene cinco raíces, dos de ellas en el lado interno y tres en el 
externo, siendo la del medio mucho más pequeña que las otras dos. El 
sexto molar, mucho más pequeño que el precedente, es un diente cua- 
drado con dos tubérculos principales divididos en tubérculos más pe- 
queños en el lado externo y tres tubérculos poco acentuados en el lado 
interno. Estos dientes muestran, además, una subdivisión de algunos de 
los tubérculos externos dando lugar a la formación de un principio de 
tercera hilera de tubérculos más acentuada que en los Garzonidae. La 
existencia de un séptimo molar muy pequeño está indicada por una 
faceta de apoyo sobre la cara posterior del sexto molar. Los molares 
superiores forman una serie completamente recta. El incisivo inferior 
es comprimido y puntiagudo y de superficie surcada longitudinalmente. 


PoryboLors THoMasi (16), nm. sp. 


La especie no es conocida más que por un incisivo inferior y el 
maxilar superior derecho incompleto con los molares tercero a sexto. 
Por encima de los molares quinto y sexto se ve la parte inferior de 
la arcada orbitaria y por encima del cuarto molar el agujero suborbi- 
tario, incompleto arriba. Los molares tercero y cuarto, de borde cor- 
tante y dentellado, tienen las coronas notablemente más largas que 
las de los molares multituberculados quinto y sexto. Estos molares pa- 
recen tener tres raíces distintas, una delante y dos atrás, y el borde 
cortante de las coronas tiene siete u ocho dentículos en cada diente. 
Los molares quinto y sexto son de corona más corta y están a un mismo 
nivel. La parte interna de estos molares está muy usada no permi- 
tiendo ver bien su conformación. Los tubérculos del lado externo son 
un poco alargados transversalmente y a menudo con sus cúspides bífi- 
das. Los tubérculos del lado interno han desaparecido por el uso. Los 
molares tercero y cuarto miden 9 milímetros de largo y los molares 
quinto y sexto, 8 milímetros. Los cuatro dientes ocupan un espacio 
longitudinal de 17 milímetros. El quinto molar tiene 4,5 milímetros de 
diámetro anteroposterior y 4 milímetros de diámetro transverso. El sexto 
molar tiene 3,5 milímetros de diámetro anteroposterior, 3,5 milímetros de 
diámetro transverso adelante y 3 milímetros atrás. 


EUDOLOPS TETRAGONUS, 1. Jem. y Mn. Sp. 


No está representado más que por un solo diente: el quinto molar 
superior del lado derecho, que se distingue fácilmente del correspon- 


(16) En honor del sabio naturalista del British Museum, Oldfield Thomas, que últimamente 
ha descripto el Caenolestes, que es el único género de Plagiaulacidio existente en nuestra 
época. 


421 


-Vespece précédente du genre Polydolops par ses dimensions beaucoup 
plus considérables, par le lobe antérieur beaucoup plus petit que le pos- 
térieur, pour ne posséder que deux racines externes, manquant la petite 
intermédiaire et par les deux racines internes qui ne sont pas diver- 
gentes, sinon presque fusionnées. Le cóté externe de la couronne ne 
montre que quatre cuspides, l'antérieure et la postérieure plus grande et 
les intermédiaires plus petites, sans tubercules accessoires. La couronne 
de cette dent mesure 6,5 millimétres de diamétre antéro-postérieur et 
6 millimetres de diamétre transverse. 


PAUCITUBERCULATA Ameghino 


Aprés que j'eus fait connaítre les curieux genres Abderites, Acdestis, 
Epanorthus, etc., du Santa-cruzien, j'ai vu que l'on n'acceptait pas facile- 
ment que ces animaux eussent des relations avec les Multituberculata, 
tandis que lP'on était disposés á les réunir de préférence aux Diproto- 
dontes existants d'Australie. J'ai créé pour eux un sous-ordre a part, les 
Paucituberculata, parce que cela me permettait de faire ressortir les 
grandes différences que ces animaux présentent avec les Diprotodontes 
d'Australie; j'en ai donné la description dans mon Enumération synop- 
tique des mammiferes fossiles de la Patagonie, année 1893, et la récente 
découverte d'un genre encore existant de ce groupe a démontré que ma 
restauration des caractéres des genres fossiles était exacte, sauf quel- 
ques différences de détails (17). 

Je réféere aussi á ce groupe les genres de Laramie de l'Amérique du 
Nord décrits par Marsh sous les noms de Cimolestes, Batodon et Tela- 
codon. 

Comme terme de comparaison je donne ici la figure du cráne du 
Paraepanorthus minutus de la formation Santa-cruzienne (figure 76). 


(17) Dans ce méme «Boletín» (tome XVII, page 101, 1896) j'ai eu occasion de m'occu- 
per de la découverte d'un genre encore existant de la famille des Epanorthidae, provenant 
de Bogotá. La description en a été faite par mon collégue et ami, le savant naturaliste du 
British Museum M. Oldfield Thomas dans les «Proceedings of the Zoological Society of 
London» pour l'année 1895 (On «Caenolestes», a still Existing Survivor of the «Epanor- 
thidae» of Ameghino and the Representative of a new famil, of recent Marsupials, by Oxp- 
FieLD Thomas. P. Z. S. December 1895, pages 870 á 878). Aprés, dans le mois de Juin de 
Vannée derniére M. Thomas est venu á La Plata, rapportant avec lui un cráne de Caenoles- 
tes que nous avons soigneusement comparé aux formes fossiles de Patagonie et nous avons 
pu reconnaitre qu'il présente plus de rapports avec les Garzonmidae qu'avec les Epanorthidae. 
Pourtant il est probable que le Caenolestes devra constituer le type d'une famille nouvelle. 
J'accompagne ici la figure (figure 75) de la mandibule du Stilotherium dissimile, le genre 
de la formation Santa-cruzienne qui se rapproche davantage du genre Caenolestes. Je dois 
consigner ici que la découverte du genre Caenolestes, m'a permis de reconnaitre que les Gar- 
zonidae devaient avoir la denture supérieure en nombre complet comme l'inférieure, et que 
la dent supérieure que, avec doute, j'avais considéré comme étant la premiére incisive est 


en reale la caninc. 


425 


diente de la precedente especie del género Polydolops por sus dimen- 
siones mucho más considerables, por el lóbulo anterior mucho más 
pequeño que el posterior, por no poseer más que dos raíces externas, 
faltando la pequeña intermedia, y por las dos raíces internas, que 
no son divergentes, sino casi fusionadas. El lado externo de la corona 
no muestra más que cuatro cúspides, la anterior y la posterior más 
grandes y las intermedias más pequeñas, sin tubérculos accesorios. La 
corona de este diente mide 6,5 milímetros de diámetro anteroposterior 
y 6 milímetros de diámetro transverso. 


PAUCITUBERCULATA Ameghino 


Después que hube hecho conocer los curiosos géneros Abderites, 
Acdestis, Epanorthus, etc., del Santacruceño, eché de ver que no se 
aceptaba fácilmente que estos animales tuviesen relaciones con los 
Multituberculata, mientras que había disposición para que se les reu- 
niese de preferencia a los Diprotodontes existentes de Australia. De 
modo, pues, que creé para ellos un suborden aparte, el de los Pauci- 
tuberculata, porque esto me permite hacer resaltar las grandes dife- 
rencias que estos animales presentan con los Diprotodontes de Austra- 
lia; e hice su descripción en mi Enumération synoptique des especes de 
mammiferes fossiles des formations éocenes de Patagonie, año 1893; 
y el reciente descubrimiento de un género aún existente de este grupo 
ha demostrado que mi restauración de los caracteres de los géneros 
fósiles era exacta, excepción sea hecha de algunas diferencias de de- 
talle (17) 

Refiero también a este grupo los géneros de Laramia de América 
del Norte, descriptos por Marsh bajo los nombres de Cimolestes, Bato- 
don y Telacodon. 

Para que sirva de término de comparación, doy aquí la figura del 
cráneo del Paraepanorthus minutus de la formación Santacruceña (fi- 
gura 76). 


(17) En este mismo volumen del «Boletin» (tomo XVII, página 101, 1896) he tenido oca- 
sión de ocuparme del descubrimiento de un género aún existente de la familia de los Epa- 
northidae, procedente de Bogotá. La descripción ha sido hecha por mi colega y amigo el 
sabio naturalista del British Museum, Oldfield Thomas, en los «Proceedings of the Zoological 
Society of London» para el año 1895 (On «Caenolestes», a still Existing Survivor of the 
«Epanorthidae» of Ameghino and Representative of a new family of recent Marsupials, by 
OrprieLD Thomas, P. Z. S. December 1895, páginas 87o a 878). Más tarde, en el mes de 
Junio del año próximo pasado, Thomas vino a La Plata, trayendo consigo un cráneo de 
Caenolestes al cual comparamos cuidadosamente con las formas fósiles de Patagonia y pudi- 
mos reconocer que presenta más relaciones con los Garzonidae que con los Epanorthidae. 
Sin embargo, es probable que el Caenolestes deberá constituir el tipo de una nueva familia. 
Doy aquí la figura (figura 75) de la mandíbula del Stilotherium dissímile, que es el género 
de la formación Santacruceña que más se acerca al Caenolestes. Debo dejar consignado que 
el descubrimiento del género Caenolestes me ha permitido reconocer que los Garzonidae 
debían tener la dentadura superior en número completo, cómo la inferior, y que el diente 
superior que, con duda, yo había considerado como primer incisivo es, en realidad, el canino. 


AMEGHINO — V. XII 32 


426 


EPANORTHIDAE Ameghino, 1889 
EPANORTHUS Ameghino 


EPANORTHUS CHUBUTENSIS, 2. SP. 


Dans les couches a Pyrotherium le sous-ordre des Paucituberculata 
n'est jusqu'a maintenant représenté que par une seule espéce apparte- 
nant au genre Epanorthus. C'est la plus grande espéce du genre dépas- 
sant méme la taille de Epanorthus Aratae de la formation Santa-cru- 
zienne, et se distingue facilement de cette derniére par la branche man- 
dibulaire beaucoup plus forte et plus haute surtout en proportion de la 
denture. Les molaires troisiéme á septieme occupent 19 millimétres de 
longueur. Hauteur de la branche mandibulaire au-dessous de la qua- 
trieme molaire, 12 millimétres. 


SARCOBORA Ameghino, 1889 


Je place dans cet ordre les sous-ordres des Pinnipedia, Carnivora, 
Creodonta, Sparassodonta, Dasyura, Insectivora et Pedimana. Dans les 
couches a Pyrotherium jusqu'a maintenant on n'a trouvé que des repré- 
sentants des sous-ordres des Pedimana et des Sparassodonta. 


PEDIMANA 


MICROBIOTHERIDAE Ameghino 


Cette famille n'est représentée que par des molaires isolées ressem- 
blant a celles du genre Microbiotherium Ameghino de la formation San- 
ta-cruzienne, mais insuffisantes pour une determination spécifique ou 
générique. 


SPARASSODONTA Ameghino, 1893 
PROBORHYAENIDAE, ». fam. 


Formule dentaire et disposition générale de la denture comme chez 
Borhyaena, mais les molaires inférieures cinquieme á septigme portent 
sur la face interne de la grande cuspide centrale, une cuspide accessoire 
placée en arriére qui manque chez tous les représentants connus de ce 
groupe, provenant des formations plus modernes. L'astragale a la méme 


forme que chez les Borhyaenidxe. 


PROBORHYAENA, ». gen, 


Symphyse mandibulaire excessivement forte, avec les deux branches 
mandibulaires complétement soudées et les incisives inférieures bien 
développées. 


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NN 


Fig. 77. — Epanorthus chubutensis, Amegh. Bran- 
che mandibulaire droite incompléte, vue par le cóté 
externe, grossie une fois et demie de la grandeur na- 
turelle. 2 m, la deuxieme mclaire restaurée dV'apres 
Valvéole; 3 m á 5 m, les molaires troisieme, quatrié- 
me et cinquieme intactes; 6 m, place qu'occupait la 
sixieme molaire; 7 m, la septieme molaire en place. 


Fig. 77. — Epanorthus chubutensias Ameghino. Ra- 
ma mandibular derecha, incompleta, vista por su lado 
externo, agrandada una vez y media en su tamaño 
natural. 2 m, el segundo molar restaurado de acuerdo 
con el alvéoio. 3 m a 5 m, los molares tercero, cuarto 
y quinto, intactos; 6 m, lugar que ocupaba el sexto 
molar; 7 m, el séptimo molar en su lugar 


Fig. 78. — Proborhyaena gigantea, Amegh. Branche mandibulaire droite, vue par le 
cóté externe, aux 25 de la grandeur naturelle. c, la canine; m 1 et m 2, la premi¿ére et 
la deuxiéme molaires représentées par les racines; m 3 et m 4, la troisieme et quatrieme 
molaires complétes; m 3 á m 7, les molaires cinquieéme á septiéme, desquelles il ne reste 
que les racines. 


Fig. 78. — Proborhyaena gigantea Ameghino. Rama mandibular derecha, vista por su 
lado externo, en 3% de su tamaño natural. c, el canino; m 1 y m 2, los molares primero y 
segundo, representados por las raíces; m 3 y mm 4, los molares tercero y cutarto, completos; 


m s a m 7, los molares quinto a séptimo, de los cuales sólo quedan las raices. 


427 


EPANORTHIDAE Ameghino, 1889 
EPANORTHUS Ameghino 


EPANORTHUS CHUBUTENSIS, 21. S[. 


En las capas con restos de Pyrotherium el suborden de los Pauci- 
tuberculata sólo está representado hasta ahora por una única especia 
perteneciente al género Epanorthus. Es la especie más grande del gé- 
nero, sobrepasando hasta la talla del Epanorthus Aratae de la forma- 
ción Santacruceña y se distingue fácilmente de esta última por la rama 
mandibular mucho más fuerte y más alta, sobre todo en proporción de 
la dentadura. Los molares tercero a séptimo ocupan 19 milímetros de 
largo. Altura de la rama mandibular debajo del cuarto molar, 12 mi- 
límetros. 


SARCOBORA Ameghino, 1889 


Coloco en este orden los subórdenes de los Pinnipedia, Carnivora, 
Creodonta, Sparassodonta, Dasyura, Insectivora y Pedimana. En las 
capas con restos de Pyrotherium sólo se han hallado hasta ahora repre- 
sentantes de los subórdenes de los Pedimana y de los Sparassodonta. 


PEDIMANA 


MICROBIOTHERIDAE Ameghino. 


Esta familia sólo se halla representada por algunos molares aislados 
semejantes a los del género Microbiotherium Ameghino de la formación 
Santacruceña, pero son insuficientes para una determinación específica 
o genérica. 


SPARASSODONTA Ameghino, 1893 


PROBORHYAENIDAE, ». fam. 


Fórmula dentaria y disposición general de la dentadura como en los 
Borhyaena; pero los molares inferiores quinto a séptimo tienen en la 
cara interna de la gran cúspide central una cúspide accesoria situala 
atrás, que falta en todos los representantes conocidos de este grupo, 
provenientes de las formaciones más modernas. El astrágalo tiene la 
misma forma que en los Borhyaenidae. 


PROBORHYAENA, £. gen. 


Sínfisis mandibular excesivamente fuerte, con las dos ramas mandi- 
bulares completamente soldadas y los incisivos inferiores bien des- 
arrollados. 


428 


PROBORHYAENA GIGANTEA, 2. SP. 


N'est représentée que par une mandibule inférieure avec la branche 
horizontale droite complete, provenante d'un animal trés vieux. C'était 
un carnassier redoutable qui par la taille pouvait se placer a cóté des 
plus grands ours de l'époque actuelle. La canine inférieure a cause de 
lPusure a perdu complétement l'émail; malgré cela c'est une dent for- 
midable, profondément cannelée sur les cótés et dont la coupe au 
niveau du bord alvéolaire mesure 3 centimétres de diamétre antéro- 
postérieur et 2 centimétres de diamétre transverse. Les sept molaires 
sont tres pressées et occupent un espace longitudinal de 14,5 centi- 
métres. Distance du bord antérieur de la canine au bord postérieur de 
la deuxiéme molaire, 17 centimétres. Hauteur de la branche mandibu- 
laire au-dessous de la quatrieme molaire, 6 centimétres. Epaisseur ver- 
ticale de la symphyse 5 centimétres. 


PROSO0RHYAENA ANTIQUA Ameghino 


? Borhlyaena antiqua. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», t. XV, 
page 633, 1894. 

Se distingue facilement de l'antérieure par sa taille beaucoup moins 
considérable. 


PHARSOPHORUS, 2. gen. 


Symphyse allongée et pas trop forte. Branches mandibulaires com- 
pletement séparées. 


PHARSOPHORUS LACERANS, 52M. SP. 


Taille comparable a celle de Borhyaena tuberata, mais de formes 
moins massives. En avant la symphyse se reléve un peu vers le haut. 
L'impression symphysaire est large en arriére et étroite en avant. Inci- 
sives inférieures tres petites. Toutes les molaires inférieures moins la 
premiére, sont un peu couchées en arriére, mais spécialement la troi- 
sieme. Longueur des sept molaires inférieures, 9 centimétres. Distance 
du bord antérieur de la canine au bord postérieur de la derniére mo- 
laire, 114 millimétres. Hauteur de la branche mandibulaire au-dessous 
de la quatrieme molaire, 38 millimétres. 


PHARSOPHORUS TENAX, 2. sf. 


N'est représentée que par une quatrieme molaire inférieure et se 
distingue par ses dimensions plus petites. La couronne de cette dent 
n'a que 10 millimétres de diamétre antéro-postérieur dans le Pharso- 
phorus tenax et 13 millimétres dans le Pharsophorus lacerans. 


ERIN 


Fig. 79. — Pharsophorus lacerans, Amegh. Branche mandibulaire gauche, vue par le 
cóté interne, aux 3% de la grandeur naturelle; c, canine incompléte. 1 má 7 m, les sept 
molaires. 

Fig. 79. — Pharsophorus lacerans Ameghino. Rama mandibular izquierda, vista por su 


2 


lado interno, en 34 de su tamaño natural. c, canino incompleto; 1 ma 7 m, los siete molares. 


Fig. 80. — Pharsophorus lacerans, Amegh. Astragale gauche 
grossi une fois et demie de la grandeur naturelle, vu d'en haut et 
d'en bas. a, téte articulaire pour le scaphoide; fp, facette tibiale; 
s, facette sustentaculaire; e, facette ectale. 


Fig. So. — Pharsophorus lacerans Ameghino. Astrágalo iz- 
quierdo, agrandado una vez y media en su tamaño natural, visto 
desde arriba y desde abajo. a, cabeza articular para el escafoides; 
Pp, faceta tibial; s, faceta sustentacular; e, faceta hectal. 


429 


PROBORHYAENA GIGANTEA, 52. sh. 


Sólo está representada por una mandíbula inferior con la rama 
horizontal derecha completa, proveniente de un animal muy viejo. Era 
un carnicero formidable, que por su tamaño podía colocarse a la par 
de los más grandes Osos de la época actual. El canino inferior, a causa 
del uso, ha perdido completamente el esmalte; pero a pesar de eso 
es un formidable diente, profundamente acanalado sobre sus lados y 
cuyo corte al nivel del borde alveolar mide 3 centímetros de diámetro 
anteroposterior y 2 centímetros de diámetro transverso. Los siete mo- 
lares son muy apretados y ocupan un espacio longitudinal de 14,5 milí- 
metros. Distancia desde el borde anterior del canino hasta el borde 
posterior del segundo molar: 17 centímetros. Altura de la rama mandi- 
bular, debajo del cuarto molar, 6 centímetros. Espesor vertical de la 
sínfisis, 5 centímetros. 


PROBORHYAENA ANTIQUA Ameghino 


2? Borhyaena antigua. AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», t. XV, 
página 655, 1894. 

Se distingue fácilmente de la anterior por su tamaño mucho menos 
considerable. 


PHARSOPHORUS, 2. gen. 


Sínfisis alargada y no muy fuerte. Ramas mandibulares completa- 
mente separadas. 


PHARSOPHORUS LACERANS, 2. sf. 


Talla comparable a la de Borhyaena tuberata, pero de formas menos 
macizas. La sínfisis se vuelve adelante un poco hacia arriba. La im- 
presión sinfisaria es ancha atrás y estrecha adelante. Incisivos infe- 
riores muy pequeños. Todos los molares inferiores, menos el primero, 
son un poco volcados hacia atrás, pero especialmente el tercero. Largo 
de los siete molares inferiores, 9 centímetros. Distancia desde el borde 
anterior del canino hasta el borde posterior del último molar, 114 milí- 
metros. Altura de la rama mandibular debajo del cuarto molar, 38 milí- 
metros. 


PHARSOPHORUS TENAX, 2. Sf. 


No está representada más que por un cuarto molar inferior y se dis- 
tingue por sus dimensiones más pequeñas. La corona de este diente 
sólo tiene 10 milímetros de diámetro anteroposterior en el Pharsophorus 
tenax y 13 milímetros en el Pharsophorus lacerans. 


430 


? PHARSOPHORUS MITIS, 2. SP. 


Espece de taille encore plus petite que la précédente, représentée par 
plusieurs fragments, parmi lesquels un morceau de mandibule avec deux 
molaires, probablement la quatrieme et la cinquieme; ces deux dents 
n'occupent que 14 millimétres de longueur. 


? PHARSOPHORUS TENUIS, 2. SP. 


N'est représentée que par la troisigme molaire inférieure indiquant 
un animal tres petit, qui, quand on en connaítra d'autres morceaux, 
deviendra probablement le type d'un genre nouveau. La couronne de 
cette dent n'a qu'un peu plus de 3 millimétres de diamétre antéro-pos- 
térieur; les racines sont tres longues et excessivement divergentes. 


EDENTATA 


GRAVIGRADA 
OROPHODONTIDAE Ameghino, 1894 


Les Edentés de cette famille, se distinguent surtout par la grande sim- 
plicité dans la composition de leurs dents, ces organes n'étant formés 
que par un grand prisme de dentine enveloppé par une couche de 
cement trés mince. La dentine vasculaire manque ou il y en a á peine 
des vestiges appréciables. 


OROPHODON Ameghino 
«Boletin del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 658, 1894. 


Dents sous-cylindriques avec couronne usée sur deux plans obliques 
opposés qui convergent sur le milieu de la couronne pour former une 
créte transversale médiane. 


OROPHODON HAPALOIDES Ameghino 


I.. c.: page 658, 1894. 


Les quelques débris que l'on a rencontré dans les derniers voyages 
ne fournissent pas de renseignements nouveaux pour la connaissance de 
l'espéce. 

OCTODONTOTHERIUM Ameghino 

L. c.: page 656, 1894 

OCTODONTOTHERIUM GRANDE Ameghino 


L. c.: page 656, 1894 


Aux matériaux antérieurs, il faut ajouter plusieurs autres molaires 
isolées et deux gros morceaux de la partie antérieure de la mandibule, 
démontrant que celle-ci ressemblait beaucoup á celle du genre Mylodon. 


Fig. 81. — Oropho- 
don hapaloides. Amegh. 
Molaire inférieure de 
grandeur raturelle. a, 
vue de cóté; b, vue P'en 
haut par la couronne. 


Fig. 81. — Oropho- 


no. Molar inferior, de 
tamaño natural. a, vis- 
to de lado; b, visto des- 
de arriba por la corona. 


don hapaloides Ameghi- * 


ASA 


Fig. 82. — Octodontotherium crassidens, 
Amegh. a, molaire inférieure vue de cóté. 
b, la méme dent vue par la couronne. c, 
molaire supérieure vue par la couronne. 
Toutes les figures aux 3% de la grandeur 
raturelle, 


Fig. 82. — Octodontotherium crassidens 
Ameghino. a, molar inferior visto de lado. 
b, el mismo diente visto por la corona. C, 
molar superior visto por la corona. Todas 
las figuras están en 3% de su tamaño na- 
tural, 


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431 


? PHARSOPHORUS MITIS, 23. sf. 


Especie de talla más pequeña todavía que la de la precedente, repre- 
sentada por varios fragmentos, entre los cuales figura uno de mandí- 
bula con dos molares, probablemente el cuarto y el quinto. Estos dos 
dientes sólo ocupan 14 milímetros de largo. 


? PHARSOPHORUS TENUIS, M. Sf[. 


Está representada únicamente por el tercer molar inferior, indicador 
de un animal muy pequeño, que probablemente resultará el tipo de un 
nuevo género una vez que se conozcan otros fragmentos. La corona de 
este diente sólo tiene poco más de 3 milímetros de diámetro antero- 
posterior. Las raíces son muy largas y excesivamente divergentes. 


EDENTATA 
GRAVIGRADA 
OROPHODONTIDAE Ameghino, 1894 


Los Desdentados de esta familia se distinguen sobre todo por la gran 
sencillez en la composición de sus dientes, no siendo estos órganos 
formados más que por un gran prisma de dentina envuelta por una capa 
de cemento muy delgada. La dentina vascular falta o apenas existen ves- 
tigios apreciables de ella. 


OROPHODON Ameghino 


«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 658, 1894. 


Dientes subcilíndricos con corona usada en dos planos oblicuos opues- 
tos, que convergen en el medio de la corona para formar una cresta 
transversal media. 


OROPHODON JIAPALOIDES Ameghino 


IL. c.: página 658, 1894. 


Los pocos restos que han sido hallados durante los últimos viajes no 
proporcionan nuevos datos para el conocimiento de esta especie. 


OCTODONTOTHERIUM Ameghino 
IL. c.: página 656, 1894. 


OcToDONTOTHERIUM GRANDE Ameghino 


IL. c.: página 656, 1894. 


A los materiales anteriores es necesario agregar varios otros molares 
sueltos y dos grandes fragmentos de la parte anterior de la mandíbula, 
que demuestran que ésta se asemejaba mucho a la del género Mylodon. 


432 


OCTODONTOTHERIUM CRASSIDENS, 2. sp. 


Espéce représentée par des molaires isolées beaucoup plus grosses 
que les correspondantes de l'espéce précédente. Une des molaires inter- 
médiaires supérieures a une couronne de 26 millimétres de diamétre 
antéro-postérieur et 18 millimétres de diamétre transverse. Une des 
molaires intermédiaires inférieures, creusée tout du long sur ses deux 
faces, interne et externe, a une couronne de 26 millimétres de diamétre 
antéro-postérieur, 21 millimétres de diamétre transverse dans le lobe 
antérieur et 16 millimétres sur le lobe postérieur. 


MEGALONYCHIDAE 


HAPALOPS Ameghino, 1887 


HAPALOPS ANTISTIS, NM. SP. 


Taille petite. Voúte du palais non élargie sur le devant et qui se pro- 
longe beaucoup en arriére de la dernitre molaire. Molaires petites et 
fortement comprimées d'avant en arriére. Longueur du cráne du bord 
antérieur des maxillaires au bord postérieur des condyles occipitaux, 
14 centimétres. Longueur de l'espace occupé par les quatre molaires 
postérieures, 27 millimétres. Distance du bord antérieur de la canini- 
forme au bord postérieur de la derniére molaire, 48 millimétres. 

Les Edentés de ce sous-ordre étaient beaucoup plus nombreux que 
les quelques espéces que je viens d'énumérer. Il y a en effet beaucoup 
d'ossements indiquant piusieurs genres de gravigrades, mais je crois 
sage de ne pas m'en occuper jusqu'au jour que je possederai des maté- 
riaux plus complets. 


GLYPTODONTIA Ameghino 
PALAEOPELTIDAE Ameghino 
PALAEOPELTIS Ameghino, 1894 
PALAEOPELTIS INORNATUS Ameghino 

«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, page 659, 1894. 

Les débris de la carapace de cet animal sont assez nombreux; les 
plaques ont la face externe toujours sans ornement mais avec de nom- 
breuses perforations vasculaires et des rugosités plus ou moins accen- 
tuées. Maintenant il y a aussi des plaques du casque céphalique qui 
sont concaves en dessous, et avec la méme surface ponctuée et ru- 
gueuse de celle de la carapace dorsale. Parmi les nouveaux débris il y 
en a contenant des plaques tellement grandes qui font croire á l'exis- 
tence de plusieurs espéces, mais sans posséder des matériaux plus com- 
plets, il est impossible de les distinguer. On n'a encore rien rencontré 
ni de la téte ni de la denture. 


Fig. 83. — Palaeopeltis inornatus, Amegh. Plaques de la 
carapace figurées aux % de la grandeur naturelle. a, plaque 
de la partie latérale antérieure de la carapace; b, plaque de la 
partie postérieure sur la ligne médiane; c, d, plaques des ban- 
des á demi-mobiles. 


Fig. 83. — Palaeopeltis inornatus Ameghino. Placas de la 
carapaza figuradas en 34 de su tamaño natural. a, placa de la 
parte lateral anterior de la caparazón; b, placa de la 
parte posterior sobre la línea media; c, d, placas de las bandas 


semimóviles. 


Fig. 84. — Glyptatelus tatusinus, 
Amegh. Morceau de la carapace 
montrant quatre plaques aux % 
de la grandeur naturelle. 


Fig. 84. — Glyptatelus tatusinus 
Ameghino. Fragmento del capara- 
zón en el cual se ven cuatro pla- 
cas en 3 de su tamaño natural. 


A eL | 
Y Di 77 E 
LE ea (e 
LASA) | 
= DIAS 


le 


Fig. 85. — Peltephilus protervus, Amegh. 
a, une plaque des bandes completement mo- 
biles; b, corne dermique nasale formée par 
une des plaques antérieures du casque cépha- 
lique, réduite aux 34 de la grandeur natu- 
relle. + 


Fig. 85. — Peltephilus protervus Ameghino. 
a, una placa de las bandas completamente mo- 
vibles; b, cuerno dérmico nasal formado por 
una de las placas anteriores del casco cefálico, 
reducido a 3% de su tamaño, natural. 


433 


OCTODONTOTHERIUM CRASSIDENS, 2. sf. 


Especie representada por molares sueltos más grandes que los co- 
rrespondientes de la precedente especie. Uno de los molares intermedios 
superiores tiene una corona de 26 milímetros de diámetro anteropos- 
terior y 18 milímetros de diámetro transverso. Uno de los molares 
intermedios inferiores, excavado en toda su extensión en sus dos caras 
interna y externa, tiene una corona de 26 milímetros de diámetro 
anteroposterior, 21 de diámetro transverso en el lóbulo anterior y 
16 milímetros en el lóbulo posterior. 


MEGALONYCHIDAE 
HAPALOPS Ameghino, 1887 


HAPALOPS ANTISTIS, 9. SP. 


Tamaño pequeño. Bóveda del paladar no ensanchada hacia adelante 
y que se prolonga mucho hacia atrás del último molar. Molares peque- 
ños y fuertemente comprimidos de adelante para atrás. Largo del crá- 
neo desde el borde anterior de los maxilares hasta el borde posterior 
de los cóndilos occipitales, 14 centímetros. Largo del espacio ocupado 
por los cuatro molares posteriores, 27 milímetros. Distancia desde el 
borde anterior del caniniforme hasta el borde posterior del último 
molar, 48 milímetros. 

Los Desdentados de este suborden eran mucho más numerosos que 
las contadas especies que acabo de enumerar. Existen, en efecto, mu- 
chas osamentas que indican varios géneros de gravígrados, pero me 
resulta prudente no ocuparme de ellos hasta el día en que posea mate- 
riales más completos. ; 


GLYPTODONTIA Ameghino 
PALAEOPELTIDAE Ameghino 
PALAEOPELTIS Ameghino, 1894 
PALAFOPELTIS INORNATUS Ameghino 

«Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, página 659, 1894. 

Los restos de la coraza de este animal son bastante numerosos. 
Las placas tienen la cara externa siempre sin ornamentación, pero con 
numerosas perforaciones vasculares y rugosidades más o menos acen- 
tuadas. No obstante ahora vienen también placas del casco cefálico 
que son cóncavas debajo y con la misma superficie puntuada y rugosa 
que la de la coraza dorsal. Entre los nuevos restos los hay que con- 
tienen placas talmente grandes que hacen pensar en la existencia de 
diversas especies; pero antes de poseer materiales más completos es 
imposible distinguirlos. Aún no se ha encontrado nada de la cabeza 
ni de la dentadura. 


AMEGHINO — V. XII je: 


434 


PROPALAEHOPLOPHORIDAE Ameghino, 1891 


GLYPTATELUS TATUSINUS, 2. gen. et nm. sp. 


Les plaques sont á contour général rectangulaire et étaient unies par 
des sutures; chaque plaque porte une figure circulaire ou sous-circulaire 
occupant la partie postérieure et plusieurs figures periphériques placées 
en avant et sur les cótés, ces derniéres plus petites, souvent rudimen- 
taires et parfois manquant complétement. Cette conformation présente 
une certaine ressemblance avec les plaques des boucliers pelviens des 
Tatous et spécialement de ceux du genre Tatu Blumenbach. Les plaques 
ont en moyenne 25 a 30 centimétres de diamétre antéro-postérieur et 
2 centimétres de diamétre transverse. 


DASYPODA 


DASYPODIDAE 


PROEUTATUS Ameghino, 1891 


PROEUTATUS LAGENAFORMIS, 2. Sf. 


Proeutatus sp.? AMEGHINO: in «Boletin del Instituto Geográfico Argentino», tome XV, 
page 660, 1894. 

Il y a une quantité de plaques de ce genre ressemblant par la forme 
de la sculpture a celles de Proeutatus lagena du Santa-cruzien, de gran- 
deur tres différente, indiquant probablement plusieurs espéces, mais je 
ne trouve pas de caractéres permettant de les distinguer. Je préfére 
laisser tous ces débris dans une seule espéce, supposant que la ressem- 
blance avec l'espéce santa-cruzienne ne doit étre que superficielle et 
que des nouveaux matériaux nous permettront de trouver de bons carac- 
teres servant a distinguer l'espéce ou les espéces crétacées. 


PROEUPHRACTUS Ameghino, 1886 
PROEUPHRACTUS SETIGER, M. Sf. 


Taille comparable á celle de Proeuphractus recens. Dans les bandes 
mobiles centrales la grande figure longitudinale médiane est convexe 
et tres accentuée en avant, beacoup moins saillante en arriére et peu 
oblique ou presque droite, sans perforations dans la dépression périphé- 
rique qu'entoure la figure centrale. Les trous piliferes du bord posté- 
rieur sont bien développés. Les plaques mobiles des anneaux du milieu 
ont de 30 á 35 millimétres de longueur et 10 á 12 millimétres de 
largeur. 


435 


PROPALAEH/OPLOPHORIDAE Ameghino, 1891 


GLYPTATELUS TATUSINUS, 1. Yen. y N. SP. 


Las placas son de contorno general rectangular y estaban unidas por 
suturas; cada placa tiene una figura circular o subcircular que ocupa 
la parte posterior y varias figuras periféricas situadas en la parte de- 
lantera y a los lados, siendo estas últimas más pequeñas, a menudo 
rudimentarias, y a veces faltan por completo. Esta conformación pre- 
senta cierta semejanza con las placas de los escudos pélvicos de los 
Tatúes y especialmente de los del género Tatu Blumenbach. Las placas 
tienen por término medio de 25 a 30 centímetros de diámetro antero- 
posterior y 2 centímetros de diámetro transverso. 


DASYPODA 


DASYPODIDAE 


PROEUTATUS Ameghino, 1891 
PROEUTATUS LAGENAFORMIS, 2. Sf. 


Proeutatus sp? AMEGHINO: in «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XV, pá- 
gina 660, 1894. 


Hay una cantidad de placas de este género, semejantes, por la forma 
de su escultura a las de Proeutatus lagena del santacruceño, pero de 
tamaño muy diferente, indicando probablemente varias especies y para 
las cuales no encuentro caracteres que permitan distinguirlas. Prefiero 
mantener a todos esos restos en una sola especie, suponiendo que la 
semejanza con la especie santacruceña no debe ser más que superficial 
y que nuevos materiales me permitirán hallar buenos caracteres que 
sirvan para distinguir la especie o las especies cretáceas. 


PROEUPHRACTUS Ameghino, 1886 


PROEUPHRACTUS SETIGER, M. sf. 


Talla comparable a la del Proeuphractus recens. En las bandas movi- 
bles centrales la gran figura longitudinal media es eonvexa y muv 
acentuada hacia adelante, mucho menos saliente hacia atrás y poco 
oblicua o casi recta, sin perforaciones en la depresión periférica que 
rodea a la figura central. Los agujeros pilíferos del borde posterior son 
bien desarrollados. Las placas movibles de los anillos del medio tienen 
de 30 a 35 milímetros de largo y de 10 a 12 milímetros de ancho. 


436 


PROEUPHRACTUS LAEVIS, M. SP. 


Taille plus petite que celle de l'espéce précédente. Dans les bandes 
mobiles centrales la figure longitudinale médiane est parfaitement droite 
et un peu aplatie en avant, quoique bien accentuée. 11 y a des petites 
perforations piliféres dans le fond des dépressions qui entourent la fi- 
gure longitudinale médiane. Les perforations piliféres du bord posté- 
rieur sont au nombre de deux ou trois et rudimentaires. Les plaques 
mobiles des bandes centrales ont 28 á 30 centimétres de long et 9 a 10 
millimétres de large. 


PRODASYPUS Ameghino, 1893 


PRODASYPUS ORNATUS, 2. SÉ. 


Taille petite. Sculpture bien accentuée. Trous piliféres du bord pos- 
térieur tres grands. Les plaques du bouclier pelvien ont 9 millimétres de 
long pour 6 a 7 millimétres de large. Plaques mobiles des bandes du 
milieu de 18 millimétres de longueur et 6 a 7 millimétres de largeur. 


PROZAEDIUS Ameghino, 1893 


PROZAEDIUS IMPRESSUS, M. SP. 


Plaques mobiles avec sculpture peu accentuée et perforations pili- 
féres postérieures rudimentaires ou absentes. Sur la face externe il y 
a deux rangées longitudinales de grandes perforations convergentes vers 
Vavant. Ces plaques ont 17 a 18 millimétres de longueur et 5 a 6 de 
largeur. 


PROZAEDIUS PLANUS, 2M. SP. 


Plaques mobiles avec la figure longitudinale médiane, large et bien 
accentuée. Trous piliféeres absents ou complétement rudimentaires. Sans 
perforation sur la face externe. Ces plaques ont 14 a 15 millimétres de 
longueur et 5 a 6 de largeur. 


PELTATELOIDEA Ameghino 
PELTEPHILIDAE Ameghino, 1891 
PELTEPHILUS Ameghino, 1887 
PELTEPHILUS PROTERVUS, 2. SP. 


Espéce gigantesque de la taille d'un Propalaehoplophorus représentée 
par des plaques isolées de plusieurs régions de la carapace. 

La surface des plaques est relativement lisse, simplement ponctuée 
présentant une figure longitudinale médiane étroite et haute en avant 


437 


PROEUPHRACTUS LAEVIS, 2. SP. 


Talla más pequeña que la de la especie precedente. En las bandas 
movibles centrales la figura longitudinal media es perfectamente recta 
y un poco aplanada adelante, aunque bien acentuada. Hay pequeñas 
perforaciones pilíferas en el fondo de las depresiones que rodean a la 
figura longitudinal media. Las perforaciones pilíferas del borde poste- 
rior son en número de dos o tres y rudimentarias. Las placas movibles 
de las bandas centrales tienen de 28 a 30 centímetros de largo y de 
9 a 10 milímetros de ancho. 


PRODASYPUS Ameghino, 1893 


PRODASYPUS ORNATUS, 2. SP. 


Talla pequeña. Escultura bien acentuada. Agujeros pilíferos del borde 
posterior muy grandes. Las placas del escudo pélvico tienen 9 milíme- 
tros de largo y de 6 a 7 de ancho. Placas movibles de las bandas del 
medio, de 18 milímetros de largo y 6 a 7 milímetros de ancho. 


PROZAEDIUS Ameghino, 1893 


PROZAEDIUS IMPRESSUS, 2. Sf[. 


Placas movibles con escultura poco acentuada y perforaciones pilí- 
feras posteriores rudimentarias o ausentes. En la cara externa hay dos 
hileras longitudinales de grandes perforaciones convergentes hacia ade- 
lante. Esas placas tienen de 17 a 18 milímetros de largo y de 5 a 6 
de ancho. 


PROZAEDIUS PLANUS, 2. SP. 


Placas movibles con la figura longitudinal media, ancha y bien acen- 
tuada. Agujeros pilíferos ausentes o completamente rudimentarios. Sin 
perforación en la cara externa. Estas placas tiene de 14 a 15 milímetros 
de largo y de 5 a 6 de ancho. 


PELTATELOIDEA Ameghino 


PELTEPHILIDAE Ameghino, 1891 


PELTEPHILUS Ameghino, 1887 


PELTEPHILUS PROTERVUS, £M. SP. 


Especie gigantesca del tamaño de un Propalaehoplophorus, represen- 
tada por placas aisladas de varias regiones de la coraza. 

La superficie de las placas es relativamente lisa, simplemente pun- 
tuada, presentando una figura longitudinal media, estrecha y alta ade- 


438 


et qui s'élargit et s'efface graduellement vers l'arriére. Il n'y a pas de 
perforations piliféres sur les bords ou sont complétement rudimentaires, 
mais les deux trous de la partie antérieure de la face externe sont trés 
grands. Une plaque d'une des bandes mobiles du milieu (figure 85 a) 
a 41 millimétres de longueur et 22 millimétres de largeur. Une des 
cornes dermiques nasales (figure 85 b) mesure a la base 35 millimétres 
d'avant en arriére, 30 millimétres de diamétre transverse et 44 milli- 
métres de hauteur. 


PELTEPHILUS UNDULATUS, 2. SP. 


Taille comparable á celle de Peltephilus ferox. Les plaques de la 
carapace se distinguent pour présenter á leur surface externe une figure 
longitudinale médiane assez accentuée, limitée par deux dépressions 
longitudinales qui s'accentuent davantage vers l'avant jusqu'a terminer 
dans les deux trous antérieurs caractéristiques des plaques de ce genre. 
Les plaques mesurent 22 a 26 millimétres de long pour 14 a 16 milli- 
métres de largeur. 


PELTEPHILUS DEPRESSUS, 2. Sf. 


Taille de Peltephilus ferox. Les plaques de la carapace sont de sur- 
face externe assez ápre, et plus minces et plus plates que chez toutes 
les autres espéces. La face externe est plate, sans figures longitudinales 
mediane ou indiquée par des vestiges a peine appréciables. Il n'y a pas 
de perforations piliféres sur les bords, mais les trous de la partie anté- 
rieure externe sont souvent au nombre de quatre. Les plaques du milieu 
ont de 20 a 24 milliméetres de longueur et 14 a 16 de largeur. 

Les ordres qu'on a rencontré dans deux étages ou formations terres- 
tres ou fluviatiles distincts mais séparés par une formation marine, dans 
ce tableau, sont considérés comme ayant existé aussi sans discontinuité, 
pendant cette derniére; d'ailleurs, cela est assez évident pour qu'il me 
soit permis de ne pas insister. 

Ce tableau démontre que la faune mammalogique crétacée a disparu 
d'une maniére a peu prés compléte, méme en ne tenant compte que 
des groupes d'ordre supérieur. Ainsi, sur les dix-neuf grands groupes 
ou ordres de mammiféres qui vivaient durant l'époque Crétacée, il n'y 
en a que trois qui aient prolongé leur existence jusqu'a l'époque ac- 
tuelle á savoir: les Rodentia, les Pedimana et les Dasypoda. 


se 
—EEERA AA A AA A 


— AMG 


Fig. 86. — Peltephilus ferox Amegh. Cráne avec la mandibule et le casque céphalique 
vu de cóté de grandeur naturelle. I'original est de la formation Santacruzienne. Ce cráne 
est figuré comme terme de comparaison pour montrer la position qu'occupait la plaque en 
forme de corne b de la figure 85. Ce cráne est en ovtre tres intéressant parce qu'il montre 
la conformation reptiloide de l'arc mandibulaire des Peltateloidea. 2 indique le zigomati- 
que. L'apophyse zygomatique du squamosal est longue, haute, rectangulaire et divisée par 
une suture horizontale en deux parties, une supérieure et l'autre inférieure; la partie supé- 
rieure, qui est trés mince, n'est qu'une prolongation du squamosal; la partie inférieure beau- 
coup plus grande et rectangulaire est séparée aussi par une suture verticale en arriére, cons- 
tituant ainsi un os indépendant qui représente l'os carré des reptiles et des oiseaux. Cette 
piéce, indiquée sur la figure par la lettre q, porte á sa partie inférieure une surface articulaire 
plate qui représente la cavité glenoide et repose sur le condyle articulaire de la mandibule. 


Fig. 86. — Peltephilus feror Ameghino. Cráneo con la mandíbula y el casco cefálico, visto 
de lado en tamaño natural. El original es de la formación Santacruceña. Lo presento como 
término de comparación para demostrar la posición que ocupaba la placa en forma de cuerno 
b de la figura 85. Este cráneo es además muy interesante porque muestra la conformación 
reptiloide del arco mandibular de los Peitateloidea. z indica el cigomático. La apófisis cigo- 
mática del escamosal es larga, alta, rectangular y dividida por una sutura horizontal en dos 
partes, una superior y otra inferior; la parte superior, que es muy delgada, no es más que 
una prolongación del escamosal; la parte inferior, mucho más grande y rectangular, también 
es separada por una sutura vertical hacia atrás, constituyendo así un hueso independiente 
que representa el hueso cuadrado de los reptiles y de las aves. Esta pieza, indicada en la 
figura por la letra q tiene en su parte inferior una superficie articular plana que representa 
la cavidad glenoides y reposa en el cóndilo articular de la mandíbula. 


439 


lante y que se ensancha y se borra gradualmente hacia atrás. No existen 
perforaciones pilíferas en los bordes, o son completamente rudimenta- 
rias, pero los dos agujeros de la parte anterior de la cara externa son 
muy grandes. Una placa de una de las bandas movibles del medio 
(figura 85 a) tiene 41 milímetros de largo y 22 milímetros de ancho. 
Uno de los cuernos dérmicos nasales (figura 85 b) mide en la base 
35 milímetros de adelante para atrás, 30 milímetros de diámetro trans- 
verso y 44 milímetros de altura. 


PELTEPHILUS UNDULATUS, 21. SP. 


Talla comparable a la del Peltephilus ferox. Las placas de la coraza 
se distinguen por presentar en su superficie externa una figura longi- 
tudinal media bastante acentuada, limitada por dos depresiones longi- 
tudinales que se acentúan mayormente hacia adelante hasta terminar 
en los dos agujeros anteriores característicos de las placas de este gé- 
nero. Las placas miden de 22 a 26 milímetros de largo por 14 a 16 
milímetros de ancho. 


PELTEPHILUS DEPRESSUS, 2. SP. 


Talla del Peltephilus ferox. Las placas de la coraza son de super- 
ficie externa bastante áspera y más delgadas y más planas que en todas 
las demás especies. La cara externa es plana, sin figuras longitudinales 
medias o indicadas por vestigios apenas apreciables. No existen perfo- 
raciones pilíferas en los bordes, pero los agujeros de la parte anterior 
externa son a menudo en número de cuatro. Las placas del medio tienen 
de 20 a 24 milímetros de largo y de 14 a 16 de ancho. 

Los órdenes que han sido encontrados en dos capas o formaciones 
terrestres o fluviátiles distintas, pero separadas por una formación ma- 
rina, son considerados en ese Cuadro como que también existieron sin 
discontinuidad durante esta última. Eso es lo bastante evidente, por 
otra parte, para que me sea permitido no insistir. 

Ese cuadro demuestra que la fauna mastológica cretácea ha des- 
aparecido de una manera poco menos que completa, aún teniendo sólo 
en cuenta los grupos de orden superior. Así, entre los diez y nueve 
grandes grupos u órdenes de mamíferos que vivían durante la época 
Cretácea, sólo hay tres que hayan prolongado su existencia hasta la 
época actual, a saber: los Rodentia, los Pedimana y los Dasypoda. 


y A o e 
Ñ A PAN e 
S yl » o o " o :N ' 
Ñ mM o WS 
440 
TABLEAU DE LA SUCCESSION DES DIFFÉRENTS ORDRES 
DE MAMMIFÉRES DANS L”ARGENTINE, A PARTIR DU CRÉTACÉ 
SUPÉRIEUR JUSQU'A L'ÉPOQUE ACTUELLE 
E | 3 
S y] SÁ a 2 
3 E E A E 
$31 3138181313 |sl8 
E O E E O E 
¡E pa o |< = EL |9|X« 
la . 2 E 
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3 (SE |£ E 313/22 
E [E SleE|£ Y PSN a 
— (8 E E olEls* 85 
2lS5ls AN O E O O O E 1 
Sl2le le le(2 [5 23 | 5 l8 |E 
aIsi+|3/(2/[21|3 S|S8|32 18% [8 |< 
S | ls 3|sSlol=s|s|S28/|2|2 0 
sisi | Ss [8 |S|s|s|5[5 [3/8 
01020 [NL |2|R|[<|[T|/QA(L [6 
Anthropoidea ......oooc.oooc.o... | | | l- A A 
SIMIOLÁSA usrtascon toscas = 
A A il | | 
Typotheria ....... ..o.omoo oo... el a Ml sd a) al del ie j 
0 AMA —- | | ] 
EP yTOÍDEnAa an tipicas > | | 
A A | | == S 
ASUrapotherpidea cos cotosianzas il a 
o A A A 
Condylarthra ............oo.... E 
LIHtOpterda 00. cuendo eno ses 0 o a a] E a ld a 
Perissodactyla ....... Va 2 [==] === 
Artodacinla 2er cno pos ecosa soon an] a is 7 
Anc lopoda ies il | 
Tilodontia e iaa ? 
A A =|=|=|=[=] =|=]| 1] =|=1=5% 
Multituberculata ................ = 2 
Paucituberculata ........ iso sia == == S 
Pedimana (Didelphysligóv ac | UA SR 12 AA SR A A 
LOSOCLVOTa oso aa ? Ex | 
Sparassodonta ....ocoooooccccoo.o =|=|=|=|-|— | 
A A — == AAA AS 
PIDRIDEALA. erro eri gsi sá dl dl ad dao ul 1 
A | eS | | 
A A | | == 
Vermilingula si taaeio rapeiodsnsas | | = 
Dardigrada! dates diónes oa ces | — 
(AVIErada rana cra a a a a 
ii AAA =|=|=|=|- | = [== == 
ll —|== [SS == | (= | 515 
Peltateloidea .......oooo.»-...... =|=|=|-— | 
CEtacea cos. sais con, ion e oa =|=| === (== (511535 
? Monotremata ........oocoooo... ? | — | 


441 


CUADRO DE LA SUCESIÓN DE LOS DIFERENTES ÓRDENES 
DE MAMÍFEROS DE LA ARGENTINA, A PARTIR DESDE EL CRETÁCEO 
SUPERIOR HASTA LA ÉPOCA ACTUAL 


SS ES 
R $ S > 
0 A RS: ER 
SS 3 o 3 5 3 
= o =] AS 
¡STIOS o S 2 o FS | 
38 R S S | S 3 XX .s 
3 a] S 50 SS a] A] S 3 
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O A E A A A 
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o AAN Ss EE n lv lo E Bills 
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7] 0 1|s 13) 2.13 15 | o ¡a o 
A O AC (00 (0 Ss | Elo 
[= eS E . o o Dn S a a 
El No) e 13] 1) a a] SS [o] (3) 3) 3 
= a A E S o =s|3]|É Eros a 
A O A (0 06 A y E |E W |'9 
7) 3 ls |3 3. |2 ca EEN EC = 3 oo 
015 ln n (A |= LEl<E e. [A a [4 
1] 
'AMBRTOPOLAOL cenas e Il |=|=|—|— 
Simioldear a | -- 
BROS roce ii —|=|=|— 
A A == |=|=|—|=|=i¡=]|= |— 
ERYLACOoLd CU na a ea Tesis = 
APA AS oo == 
IBRODOSCIA CDA as iaa aloe MS 
Astrapotheroidea. in.meommmmm.c... 1 
DOXO OMA. Ma ia tee =|=|=|=|=|=|=|=|=|=|=|- 
CondylartITa cave E | 
DILODLOrda receto seal oasis A A A ZE EZ 
POnSsod Aci iaa elas A 
AO dC ais ase as A 0 
AMEN PO ode isa ae eje (Sl 
OO An nos Doo = ? 
OdOMIA Sata AA lA lA A 
Multitaberculata....cio...... s... — 2 
Paucituberculata. .....coovoomo coso =|=|=|— 
Pedimana (Didelphys) ............ === P=] == [:=1=|=]| —=| =| =| — 
ECONO EROS AO 2 — 
SPEEAS OA OUÑA ate ses o ono se O 
CARDIO aos od ed =l|=|=|=|=|=|-|— 
PIANO rien =|=|=|=|=|— - 
MA OO — 
A A | | — 
MEOnnQiiMdSsola osa eeieoaanss ejes | — 
MA | = 
GUA yiSTa dra rea stan elelio == 1= (SS (=== === | == 
Glyptodontia ....... Si =l=¡=|l|=¡=|=¡=i=|=,=|=¡— 
DADO aro aan oa efe ón A A 5 
EpOMatolaidOn ooondican ota =|=|=|-— | 
ME AS ON =|I=|=|=|=|=l=|=|=|—=|=|-= 
¿2MOTOLTOIALA cocaina cielo seas 2 =— 


442 


APPENDICE GÉOLOGIQUE 


Une des causes qui a le plus retardé et méme embrouillé la connais- 
sance des formations tertiaires de notre pays, c'est la confusion que l'on 
a fait des espéces de coquilles fossiles des différents étages, et surtout 
des espéces du genre Ostrea. Sous le nom d'Ostrea patagonica on a 
confondu des espéces distinctes et provenant de plusieurs étages; l'on 
peut dire que cette confusion a commencé au point de départ avec Dar- 
win et D'Orbigny qui ont identifié avec Ostrea patagonica des espéces 
provenants non seulement de l'Argentine mais aussi du Chili. 

Charles Ameghino a eu soin de recueillir, dans ses explorations, des 
spécimens des différents étages et gisements qui n'offraient pas de 
doute sur leur superposition. J'ai mis ces matériaux dans les mains de 
mon ami, le distingué naturaliste docteur H. von Jhering, Directeur du 
Musée de Sáo-Paulo, qui les a étudié soigneusement. Son travail est 
maintenant sous presse, mais il m'a déja envoyé une partie des déter- 
minations. D'aprés ses études, la grande huítre que l'on trouve dans le 
tertiaire le plus ancien de presque toute la cóte de Patagonie, ce n'est 
pas l' Ostrea patagonica D'Orbigny, comme tous l'ont appelée, sinon une 
espéce nouvelle quil nomme Ostrea percrassa Jhering. L'Ostrea pata- 
gonica D'Orbigny est plus moderne; c'est celle que l'on trouve dans la 
formation Santa-cruzienne et que j'avais identifié a tort quoique provi- 
soirement, a l'Ostrea Bourgeoisi R. de Corbineau. D'ailleurs, ces deux 
espéces: Ostrea patagonica et Ostrea percrassa, avaient déja été con- 
fondues par Darwin et D'Orbigny. Quant aux autres coquilles tertiaires 
mentionnées par tous les auteurs comme caractéristiques de la formation 
Patagonienne, elles proviennent de quatre formations différentes qui 
correspondent aux temps géologiques compris entre l'Eocene inférieur 
et le Miocéne. 

Les recherches ¡e mon frére et les études de M. Jhering non seule- 
ment nous permettent de reconnaítre la provenance de ces coquilles 
mais aussi, en outre, de distribuer par étages les nombreuses espéces 
du tertiaire du Chili décrites par Philippi comme étant toutes de l'éo- 
céne. 

Quand l'ouvrage de M. Jhering aura paru, je m'occuperai longuement 
de ces questions, mais en attendant je crois utile d'en dire quelques 
mots pour que l'on se rende bien compte de l'importance de ces faits 
dans leurs relations avec l'antiquité de la plus ancienne faune mamma- 
logique de 1'Argentine. 

Le tableau qui précede résume mes connaissances actuelles sur la 
distribution stratigraphique des fossiles caractéristiques et la succession 
des formations sédimentaires dont il est ici question. 


a 
4 


443 


APÉNDICE GEOLÓGICO 


Una de las causas que más ha retardado y hasta embrollado el cono- 
cimiento de las formaciones terciarias de nuestro país, consiste en la 
confusión que se ha hecho de las especies de conchas fósiles de las 
diferentes capas, y, sobre todo, de las especies del género Ostrea. 
Bajo el nombre de Ostrea patagonica se ha confundido a especies dis- 
tintas y procedentes de diversas capas. Puede afirmarse que tal confu- 
sión tuvo su punto de partida en Darwin y D'Orbigny, que identificaron 
con Ostrea patagonica especies procedentes no sólo de la Argentina 
sino también de Chile. 

Carlos Ameghino ha tenido el cuidado de recoger, en sus explora- 
ciones, ejemplares de las diferentes capas y yacimientos que no ofre- 
cían duda alguna acerca de su superposición. Yo puse esos materiales en 
manos de mi amigo el distinguido naturalista doctor H. von Jhering, 
Director del Museo de San Pablo, quien los ha estudiado cuidadosa- 
mente. Su trabajo está actualmente en prensa, pero él me ha comu- 
nicado algunas de sus determinaciones. Según sus estudios, la gran 
ostra que se encuentra en el Terciario más antiguo de casi toda la costa 
de Patagonia, no es la Ostrea patagonica D'Orbigny, como la han lla- 
mado todos, sino una especie nueva a la cual él ha denominado Ostrea 
percrassa Jhering. La Ostrea patagonica D'Orbigny es más moderna; y 
ella es la que se encuentra en la formación Santacruceña y a la cual 
yo haba identificado errónea, aunque provisoriamente, con la Ostrea 
Bourgeoisi R. de Corbineau. Por otra parte, estas dos especies: Ostrea 
patagonica y Ostrea percrassa, ya habían sido confundidas por Darwin 
y D'Orbigny. Las demás conchas mencionadas por todos los autores 
como características de la formación Patagónica, proceden de cuatro 
formaciones distintas, que corresponden a los tiempos geológicos com- 
prendidos entre el Eoceno inferior y el Mioceno. 

Los investigaciones de mi hermano y los estudios de Jhering no sólo 
permiten reconocer la procedencia de esas conchas, sino también dis- 
tribuir por capas las numerosas especies del terciario de Chile des- 
criptas por Philippi como procedentes todas del eoceno. 

Cuando la obra de Jhering haya aparecido, me ocuparé extensamente 
de estas cuestiones; pero mientras tanto, pienso que es útil decir acerca 
de ellas algunas palabras para que todo el mundo pueda darse perfecta 
cuenta de la importancia de estos hechos en sus relaciones con la anti- 
gúedad de la más antigua fauna mastológica de la Argentina. 

El cuadro que sigue resume mis conocimientos actuales acerca de 
la distribución estratigráfica de los fósiles característicos y la sucesión 
de las formaciones sedimentarias de que hago aquí cuestión. 


TABLEAU DE LA SUCCESSION DES FORMATIONS SÉDIMENTAIRES DE L'ARGEN- 
TINE A PARTIR DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR JUSQU'A L'ÉPOGUE ACTUELLE, DRESSÉ 
D'APRÉS LES RENSEIGNEMENTS LES PLUS RÉCENTS. 


FORMATIONS ÉPOQUE ÉTAGES ET FOSSILES CARACTÉRISTIQUES 


déterminé les différences paléontologiques. Mollusques: 
Ostrea pvrotheriorum. Dinosauriens: 7ztanosaurus, Ár- 
gyrosaurus, Microcoelus. Mammiftres: Notopithecidae, 
Pyrothería, Archaeohyracidae, Multituberculata, Con- 
dylarthra, Tillodontía, etc. 


Comprend plusieurs étages desquels on n'a pas encore 
determiné les différences paléontologiques. Mollusques: 
Ostrea percrassa, Turritella argentina, Struthiolaria 
ornata, etc. Mammiféres: Prosqualodon, etc. 


Crétace 


“|| supérieur 


| Comprend plusieurs étages desquels on n'a pas encore 
Guaranienne .. | 


Ere Secondaire 


| Eocéne 

Patagonienne ...; inférieur et/ 

| moyen 

Super-patagonien. Mollusques: Ostrea patagonica, Ama- 
thusía angulata, Cytherea splendida, Voluta Ameght- 
noí, Dentalíuwm octocostatum, etc., et les mammiféres 
de Petage suivant 

Santa-cruzien. Mammiféres: Z/omunculidae, Paucitubercu- 
lata, Sparassodonta, Nesodon, Homalodontotherium, 

Astrapotherium, Necrolestes, etc. 


Í  Eocéne 


Santa-cruzienne .. o 
| supérieur 


Pecten paranensis Modiola lepida, etc. Poissons: Odon- 

taspis elegans, Odontaspis Hopez, Carcharias Gibbest, 

Corax añ falcatus, etc. Mammiféres: Megamys, Sca- 
l labrinitheríum, etc. 


Oligocéne 


[Pron Mollusques: Ostrea Alvarezi, Ostrea longa, 
inférieur | 


Entre-rrienne.... 


Oligocéne / Mesopotamien. Mammiféres: Megamys, Scalabrinitherium, 
supérieur | Cyonasua, Ribodon, Pontoplanodes, etc. 


Miocéne ([ Tehuelchien. Mollusques: Ostrea fFerrarisi, Pecten acti 


Tehuelchéenne.. : ANN e E 
inférieur nodes, Venus Muensterr, Trophon varians, etc. 


Ere Tertiaire 


don cristatus, Sphenotherus Zavaletianus, Plohopho- 
moyen o 
rus Ameghino, etc. 

Hermosien. Mammiféres: Zypotherium insigne, Pachy- 
rucos typicus, Pythanotomys, Plohophorus figuratus, 
Macroeuphractus retusus, etc. 

Puelchien. Mammiléres: Vopachtus coagmentatus, Scle- 


rocalyptus cordubensts. 


A Araucanien. Mammiftres: Zypotherium internum, Xoto- 
Miocéne a 
Araucanienne ... 


Miocéne 
supérieur 


Pampéen inférieur. (Etages Ensenadien et Belgranien). Mol- 
lusques marins d'espéces émigrées, comme: Purpura 
haemastoma, Littorina flava, Nassa polygona. Mammi- 
feres: Typotheríum cristatum, Macrauchenia ensena- 
dense, Panochtus bullifer, etc. 

Pampéen supérieur. (Etage Bonarien). Mammiféres: Zoxo- 
don platensís, Glyptodon reticulatus, Megathertum 
americanum, Propraopus, etc. 

Pampéen lacustre. (Etage Lujanien). Mollusques: Unto lu- 
janensis, Hydrobía Ameghinot, etc Mammiféres: Palaeo- 
lama leptognatha, Mastodon HHumboldt:, Doedicurus 
clavicaudatus, etc. 


Pampéenne ..... | Pliocéne 


Post-pampéen. Série marine. Coquilles marines des mémes 
espéces que celles que vivent aujourd'hui dans le pays. 
| Série lacustre. Mammiferes: Auchenía mesolithica, Equus 


Post-pamptenne.| Quaternaire 
o 
Ll rectidens, Mastodon superbus, etc. ls] 


Alluvienne ..... Récente... Aimarien. Faune actuelle, 


CUADRO DE LA SUCESIÓN DE LAS FORMACIONES SEDIMENTARIAS DE LA AR- 
GENTINA DESDE EL CRETÁCEO SUPERIOR HASTA LA ÉPOCA ACTUAL, TRAZADO 


SEGÚN LOS DATOS MÁS RECIENTES. 


FORMACIONES ÉPOCAS PISOS Y FÓSILES CARACTERÍSTICOS 


Comprende varios pisos cuyas diferencias paleontológicas 
aun no han sido determinadas. Moluscos: Ostrea pyro- 
( Cretáceo y  theriorum. Dinosaurios: Zitanosaurus, ÁArgyrosaurus, 


a superior ]  Microcoelus. Mamiferos: Notopithecidae, Pyrotheria, 
Archaeohyracidae, Multituberculata, Condylarthra, 
( Tillodontía, etc. 
Comprende varios pisos cuyas diferencias paleontológicas 
Eoceno e , : 
E De aún no han sido determinadas. Moluscos: Ostrea per- 
Patagónica....... inferior y : E z , : 
l A crassa, Turritella argentina, Struthiolaría ornata, etc. 
medio ; 
Mamiferos: Prosqualodon. etc. 
Superpatagonense. Moluscos: Ostrea patagónica, Amathu- 
sia angulata, Cytherea splendida, Voluta Ameghino?, 
Dentalium  octocostatumn, etc.; y los mamiferos del 
= Í Eoceno J z E 
Santacruceña ....: piso siguiente. 


superior . , p 
| P Santacrucense. Mamíferos:  Homunculidae, Paucitubercu- 


lata, Sprarassodonta, Nesodon, Homalodontotheriumn, 
Astrapotherium, Necrolestes, etc. 


Í Paranense. Moluscos: Ostrea Alvarezz, Ostrea longa, 
Pecten paranensis, Modiola lepida, etc. Peces: Odon- 


Oligoceno : : , z E : 
IO taspis elegans, Odontaspis Hopet, Carcharias Gibbesz, 
a inferior | Corax aff. falcatus, etc. Mamiferos: Megamys Scala- 
Entrerriana ...... A e o E 0 
| brinitherium, etc. 
Oligoceno / Mesopotamiense. Mamiferos: Megamys, Scalabrinitherium, 
superior |  Cyonasua, Ribodon, Pontoplanodes, etc. 
éhnelón f Mioceno f Tehuelchense. Moluscos: Ostrea Ferrarisi, Pecten actino- 
ehuelche........ ea 2% : 
| inferior | des, Venus Muensteri, Trophon varzans, etc. 
. Araucanense. Mamiferos: Typotherium internum, Xotodon 
Mioceno a y 
dio cristatus, Sphenotherus Zavaletianus, Plohophorus 
nm ee 
Ameghinoz, etc. 
oadana ) Í Hermosense. Mamiferos: Zypotheríum insigne, Pachyrucos 
dlld,....... » . . . 
, | typicus, Pithanotomys, Plohophorus figuratus, Ma- 
Mioceno | “7 z 
Sor ¿ croeuphractus retusus, etc. 
uper , 
p Puelchense. Mamiferos: Nopachtus coagmentatus, Sclero- 
calyptus cordubensts. 
| Pampeano inferior: (pisos Ensenadense y Belgranense ): 
Moluscos marinos de especies emigradas, como: Purpura 
haemastoma, Littorina flava, Nassa polygona. Mami- 
feros: Typotherium cristatum, Macrauchentia ensena- 
dense, Panochtus bullifer, etc. 
, | Pampeano superior: (piso Bonaerense) Mamiferos: Toxodon 
Pampeana ....... | Plioceno 


platensis, Glyptodon reticulatus, Megatherium amert- 
canum, Propraopus, etc. 

Pampeano lacustre: (Lujanense) Moluscos: Unio lujanen- 
sis, Hydrobía Ameghinot, etc. Mamiferos :] Paldeolama 


leptognatha, Mastodon Humboldti, Doedicurus clavt- 
caudatus, etc. 


Potspampeana. Serie marina. Conchas marinas de las 
; mismas especies que las que viven actualmente en el país. 
Potspampeana ...| Cuaternario AOSTA q q E E pe 
Serie lacustre. Mamiferos: Auchenía mesolithica, Equus 
rectidens, Mastodon superbus, etc. 


Aluvional ....... Reciente... Aimarense. Fauna actual. 


| 


Fra Cua- 


Era Secundaria 


Era Terciaria 


ternaria 


446 


FORMATION GUARANIENNE 


(Gisements a Dinosauriens et couches a Pyrotherium). Les couches 
marines de cette formation, que j'ai mentionné dans l'introduction de ce 
Mémoire (page 302), sont caractérisées par une huítre assez grosse et 
triangulaire, nommée par Jhering Ostrea pyrotheriorum. Cette espéce 
est tres différente de toutes celles que l'on trouve dans les formations 
plus récentes. 


FORMATION PATAGONIENNE 


Voici la liste des invertébrés fossiles de cette formation. Dans cette 
liste, (S) indique que l'espéce se trouve aussi dans la formation Santa- 
cruzienne; (L), que l'espéce se trouve aussi dans le tertiaire de Lebú 
ou Arauco au Chili; (N), que l'espéce se trouve dans le tertiaire de 
Navidad au Chili. 

BRACHIOPODES: Terebratula patagonica Sowerby. 

LAMELLIBRANCHES: Ostrea percrassa Jhering, Pecten geminatus So- 
werby, Perna quadrisulcata D'Orbigny, Mytilus aff. chorus Molina (L), 
Cucullaea Dalli Jhering, Cucullaea alta Sowerby, Cucullaea multicos- 
tata Jhering, Limopsis insolita Sowerby (S), Nucula ornata Sowerby, 
Nucula patagonica Sowerby, Cardita patagonica Sowerby (N), Crassa- 
tella Lyelli Sowerby, Lucina promaucana Philippi (S, L, N), Corbis 
(Fimbria) patagonica Philippi, Cardium pisum Jhering, Cardium puel- 
chum Sowerby, Venus meridionalis Sowerby (S, L), Venus Darwini Phi- 
lippi, Venus patagonica Philippi, Venus Volckmanni (Philippi) var. 
argentina Jhering, Dosinia laeviuscula (Philippi) Jhering, Psammobia 
patagonica Philippi, Mactra Darwini Sowerby (S), Mactra rugata So- 
werby (L, N), Martesia patagonica (Philippi) Jhering. 

GASTÉROPODES: Gibbula collaris Sowerby (L, N), Scalaria rugulosa 
Sowerby (S, L, N), Turritella argentina Jhering, Turritella patagonica 
Sowerby (L), Turritella Breantiana D'Orbigny (L), Crepidula gregaria 
Sowerby (S, L, N), Natica solida Sowerby (S, L, N), Natica Vidali Phi- 
lippi, Struthiolaria Ameghinoi Jhering (S), Struthiolaria ornata So- 
werby, Fusus noachinus Sowerby, Voluta alta Sowerby (N). 

ECHINODERMES: Scutella patagonica Desor (S). 

CrusTacéÉs: Balanus varians Sowerby. 

Avec la seule exception d'une Mytilus qui ressemble á une espéce exis- 
tante, toutes les especes sont éteintes, ce qui démontre qu'on a a faire 
á una formation éogéne. La plupart de ces fossiles proviennent de la 
formation Patagonienne. L'Ostrea percrassa Jhering c'est celle que l'on 
connait á tort sous le nom d'Ostrea patagonica, cette dernitre étant dis- 
tincte. 


serial 


447 


FORMACIÓN GUARANÍTICA 


(Yacimientos con restos de Dinosaurios y capas con restos de Pyro- 
therium). Las capas marinas de esta formación, mencionadas en la In- 
troducción de esta Memoria (página 303), son caracterizadas por una 
ostra bastante grande y triangular denominada por Jhering Ostrea pyro- 
theriorum. Esta especie es muy distinta de todas las que se encuentran 
en las formaciones más recientes. 


FORMACIÓN PATAGÓNICA 


He aquí la lista de los invertebrados fósiles de esta formación. En 
esta lista, S indica que la especie se halla también en la formación Santa- 
cruceña; L indica que la especie también se encuentra en el terciario 
de Lebú o Arauco, en Chile; y N que la especie se halla en el terciario 
de Navidad, en Chile. 

BRAQUIÓPODOS: Terebratula patagonica Sowerby. 

LAMELIBRANQUIOS: Ostrea percrassa Jhering, Pecten geminatus So- 
werby, Perna quadrisulcata D'Orbigny, Mytilus aff. chorus Molina (L), 
Cucullaea Dalli Jhering, Cucullaea alta Sowerby, Cucullaea multicos- 
tata Jhering, Limopsis insolita Sowerby (S), Nucula ornata Sowerby, 
Nueula patagonica Sowerby, Cardita patagonica Sowerby (N), Crassa- 
tella Lyelli Sowerby, Lucina promaucana Philippi (S, L, N), Corbis 
(Fimbria) patagonica Philippi, Cardium pisum Jhering, Cardium puel- 
chum Sowerby, Venus meridionalis Sowerby (S, L), Venus Darwini Phi- 
lippi, Venus patagonica Philippi, Venus Volckmanni (Philippi) var. 
argentina Jhering, Dosinia laeviuscula (Philippi) Jhering, Psammobia 
patagonica Philippi, Mactra Darwini Sowerby (S), Mactra rugata So- 
werby (L, N), Martesia patagonica (Philippi) Jhering. 

GASTERÓPODOS: Gibbula collaris Sowerby (L, N), Scalaria rugulosa 
Sowerby (S, L, N), Turritella argentina Jhering, Turritella patagonica 
Sowerby (L), Turritella Breantiana D'Orbigny (L), Crepidula gregaria 
Sowerby (S, L, N), Natica solida Sowerby (S, L, N), Natica Vidali 
Philippi, Struthiolaria Ameghinoi Jhering (S), Struthiolaria ornata So- 
werby, Fusus noachinus Sowerby, Voluta alta Sowerby (N). 

EQUINODERMOS: Scutella patagonica Desor (S). 

CrusTÁceOS: Balanus varians Sowerby. 

Con la única excepción de un Mytilus que se parece-a una especie 
existente, todas las especies están extinguidas, lo que demuestra que se 
está en presencia de una formación eogena. La mayor parte de esos 
fósiles proceden de la formación Patagónica. La Ostrea percrassa Jhe- 
ring es la que se conoce erróneamente bajo el nombre de Ostrea pata- 
gonica, siendo esta última distinta. 


AMEGHINO — V. XII 34 


448 


En étudiant cette liste nous voyons que plusieurs espéces se trouvent 
dans le tertiaire du Chili et sont communes au systeme de Navidad et au 
Santa-cruzien, mais nous remarquons aussi que toutes les espéces de 
Lebú qui se trouvent dans le Patagonien et manquent dans le Santa- 
cruzien, ne se rencontrent pas non plus dans le systéme de Navidad. 
Ceci prouve que le systéme de Lebú est plus ancien que le systéme de 
Navidad et á peu pres de la méme époque que le Patagonien. Nous 
remarquons également que plusieurs espéces du tertiaire plus ancien 
(Lebú et Patagonien) ont persisté dans les deux cótés de la cordillére 
jusqu'a lépoque du Santa-cruzien et de Navidad. 

Nous avons ainsi comme appartenant a l'éocene inférieur: 

12 Dans l'Argentine (Patagonie) la formation Patagonienne qui re- 
pose en stratification concordante sur les couches crétacées a Dinosau- 
riens et a Pyrothéridés. 

22 Au Chili, le systéeme tertiaire de Lebú ou de Arauco (Lebú, Pu- 
choco, Lota, Coronel, etc.) contenant de grands dépóts de lignites, avec 
quelques fossiles crétacés et reposant en stratification concordante sur 
les couches crétacées de Quiriquina, Algarrobo, etc. 

De cette liste il y a une douzaine d'espéces qui se trouvent a la fois 
dans le Patagonien et dans le systéme de Lebú. 


FORMATION SANTA-CRUZIENNE 


. 


La liste des invertébrés fossiles de cette formation est encore plus 
longue. (P) indique que l'espéce se trouve dans le Patagonien, et (N) 
qw'on la rencontre aussi dans le systéme de Navidad, au Chili. 

BRACHIOPODES: Terebratula, sp.? 

LAMELLIBRANCHES: Ostrea patagonica D'Orbigny (N) (je l'avais con- 
fondue avec Ostrea Bourgeoisi), Pecten centralis Sowerby, Pecten nodo- 
soplicatus Jhering, Pecten quemadensis Jhering, Modiola Ameghinoi Jhe- 
ring, Arca patagonica Jhering, Arca Darwini Philippi, Cucullaria tri- 
dentata Jhering, Pectunculus pulvinatus Lam. var. cuevensis Jhering, 
Limopsis insolita Sowerby (P), Nuecula tricesima Jhering, Leda glabra 
Sowerby, Cardita inaequalis Philippi, Cardita patagonica Sowerby (P), 
Crassatella longior Jhering, Lucina promaucana Philippi (P. N), Fim- 
bria sp?, Cardium Philippii Jhering, Cardium multiradiatum Sowerby 
(N), Venus meridionalis Sowerby (P, N), Venus striato-lamellata Jhe- 
ring, Dosinia meridionalis Jhering, Amathusia angulata Philippi (N), 
Cytherea splendida Jhering, Tellina patagonica Jhering, Tellina perplana 
Jhering, Tellina jeguaensis Jhering, Solen elytron Philippi (N), Glyci- 
meris quemadensis Jhering, Mactra Darwini Sowerby, Pholas paucis- 
pina Jhering. 


449 


Estudiándose esa lista se ve que varias especies se encuentran en el 
terciario de Chile y son comunes al sistema de Navidad y al Santa- 
cruceño, pero se echa de ver asimismo que todas las especies de Lebú 
que se encuentran en el Patagónico y faltan en el Santacruceño no se 
encuentran tampoco en el sistema de Navidad. Ello prueba que el sis- 
tema de Lebú es más antiguo que el sistema de Navidad y poco más 
o menos de la misma época que el Patagónico. Hago notar igualmente 
que varias especies del terciario más antiguo (Ledú y Patagónico) han 
persistido en los dos lados de la cordillera hasta la época del Santa- 
cruceño y de Navidad. 

Tenemos, pues, como pertenecientes al eoceno inferior: 

1 En la Argentina (Patagonia) la formación Patagónica que reposa 
en estratificación concordante sobre las capas cretáceas con restos de 
Dinosaurios y de Pirotéridos. 

22 En Chile, el sistema terciario de Lebú o de Arauco (Lebú, Pu- 
choco, Lota, Coronel, etc.) que contiene grandes depósitos de lignitas, 
con algunos fósiles cretáceos y reposa en estratificación concordante 
sobre las capas cretáceas de Quiriquina, Algarrobo, etc. 

Una docena de especies de esa lista se encuentran a la vez en el 
Patagónico y en el sistema de Lebú. 


FORMACIÓN SANTACRUCEÑA 


La lista de los invertebrados fósiles de esta formación es más larga 
todavía. P indica que la especie se encuentra en el Patagónico; y N 
indica que se la encuentra también en el sistema de Navidad, en Chile. 

BRAQUIÓPODOS: Terebratula sp? 

LAMELIBRANQUIOS: Ostrea patagonica D'Orbigny (N) (yo la había 
confundido con Ostrea Bourgeoisi), Pecten centralis Sowerby, Pecten 
nodosoplicatus Jhering, Pecten quemadensis Jhering, Modiola Ameghi- 
noi Jhering, Arca patagonica Jhering, Arca Darwini Philippi, Cucullaria 
tridentata Jhering, Pectunculus pulvinatus Lam. var. cuevensis Jhering, 
Limopsis insolita Sowerby (P), Nucula tricesima jhering, Leda glabra 
Sowerby, Cardita inaequalis Philippi, Cardita patagonica Sowerby (P), 
Crassatella longior Jhering, Lucina promaucana Philippi (P, N), Fim- 
bria sp?, Cardium Philippii Jhering, Cardium multiradiatum Sowerby 
(N), Venus meridionalis Sowerby (P, N), Venus striato-lamellata Jhe- 
ring, Dosinia meridionalis Jhering, Amathusia angulata Philippi (N), 
Cytherea splendida Jhering, Tellina patagonica Jhering, Tellina perplana 
Jhering, Tellina jeguaensis Jhering, Solen elytron Philippi (N), Glyci- 
meris quemadensis Jhering, Mactra Darwini Sowerby, Pholas paucispina 
Jhering. 


450 


GASTÉROPODES: Dentalium sulcosum Sowerby (N), Dentalium octocos- 
tatum Jhering, Fissurella sp., Gibbula Dalli Jhering, Gibbula fracta Jhe- 
ring, Scalaria rugulosa Sowerby (P, N), Turritella tricincta Jhering, Tu- 
rritella ambulacrum Sowerby (N), Trochita clypeolum Reeve (vivante), 
Trochita corrugata Reeve (vivante), Crepidula gregaria Sowerby (P, N), 
Natica solida Sowerby (P, N), Natica Hupeana Philippi (N), Natica 
obtecta Philippi (N), Natica famula Jhering, Eulima subventricosa Jhe- 
ring, Odostomia suturalis Jhering, Turbonilla cuevensis Jhering, Stru- 
thiolaria Ameghinoi Jhering (P), Ficula carolina D'Orbigny (N), Coral- 
liophila leucostomoides Sowerby (N), Trophon santacruzensis Jhering. 
Trophon pyriformis Jhering, Trophon patagonicus Sowerby, Marginella 
quemadensis Jhering, Marginella confinis Jhering, Marginella gracilior 
Jhering, Marginella plicifera Jhering, Voluta quemadensis Jhering, Vo- 
luta Ameghinoi Jhering, Voluta patagonica Jhering, Cancellaria Ame- 
ghinoi Jhering, Cancellaria gracilis Jhering, Terebra costellata Sowerhy 
(N), Genota cuevensis Jhering, Pleurotoma discors Sowerby (N), Bulla 
patagonica Jhering. 

ECHINODERMES: Scutella patagonica Desor. 

CrusTacés: Cancer patagonicus Philippi. 

Sur cette longue liste, il n'y a que deux espéces vivantes; il s'agit 
donc d'une faune presque absolument éteinte et par conséquent cer- 
tainement éogéne. Nous verrons tout-a-1'heure qu'il y a dans notre pays 
une autre grande formation tertiaire (Entre-rienne) plus récente que 
la formation Santa-cruzienne, mais ne contenant aussi que des espéces 
éteintes, ce qui prouve qu'on est encore en présence d'une forma- 
tion Eogéne. En rapportant la formation Entre-rienne a l'Eogéne supé- 
rieur (Oligocéne), la formation Santa-cruzienne représenterait l'Eogéne 
moyen, c'est-a-dire, l'Eocéne supérieur des auteurs modernes corres- 
pondant a 'Eocéne moyen de la classification ancienne. 

La faune de mollusques de la formation Santa-cruzienne différe da- 
vantage de celle de la formation Patagonienne qui se trouve immédiate- 
ment a2u-dessous, que de celle du systéme de Navidad, de l'autre cóté 
de la Cordillére. Dans la formation Santa-cruzienne il n'y a que neuf 
espéces de la formation Patagonienne tandis qu'il y en a dix-sept du 
systeme de Navidad. Parmi les neuf espéces que de la formation Pata- 
gonienne persisterent jusqu'a la formation Santa-cruzienne, il y en a 
quatre: Lucina promaucana, Scalaria rugulosa, Crepidula gregaria et 
Natica solida, qui, au Chili, du systeme de Lebú persistérent jusqu'au 
systeme de Navidad. Le genre Amathusia, de limites tres restreintes 
aussi bien dans le temps que dans l'espace, présente á ce point de vue 
une importance exceptionnelle; Amathusia angulata, Vesptce typique si 
abondante dans le systeme de Navidad et dans la formation Santa-cru- 
zienne est particulicrement instructive. Dans l'Argentine on ne la ren- 


451 


GaAsTERÓPODOS: Dentalium sulcosum Sowerby (N), Dentalium octocos- 
tatum Jhering, Fissurella sp., Gibbula Dalli Jhering, Gibbula fracta Jhe- 
ring, Scalaria rugulosa Sowerby (P, N), Turritella tricincta Jhering, Tu- 
rritella ambulacrum Sowerby (N), Trochita clypeolum Reeve (viviente), 
Trochita corrugata Reeve (viviente), Crepidula gregaria Sowerby (P, N), 
Natica solida Sowerby (P, N), Natica Hupeana Philippi (N), Natica 
obtecta Philippi (N), Natica famula Jhering, Eulima subventricosa Jhe- 
ring, Odostomia suturalis Jhering, Turbonilla cuevensis Jhering, Stru- 
thiolaria Ameghinoi Jhering (P), Ficula carolina D'Orbigny (N), Coral- 
liophila leucostomoides Sowerby (N), Trophon santacrucensis Jhering, 
Trophon pyriformis Jhering, Trophon patagonicus Sowerby, Marginella 
quemadensis Jhering, Marginella confinis Jhering, Marginella gracilior 
Jhering, Marginella plicifera Jhering, Voluta quemadensis Jhering, Vo- 
luta Ameghinoi Jhering, Voluta patagonica Jhering, Cancellaria Ame- 
ghinoi Jhering, Cancellaria gracilis Jhering, Terebra costellata Sowerby 
(N), Genota cuevensis Jhering, Pleurotoma discors Sowerby (N), Bulla 
patagonica Jhering. 

EQUINODERMOS: Scutella patagonica Desor. 

Crustáceos: Cancer patagonicus Philippi. 

En esa larga lista sólo figuran dos especies vivientes; de modo, pues, 
que se trata de una fauna casi absolutamente extinguida y, por conse- 
cuencia, ciertamente eogena. Ha de verse en seguida que hay en nues- 
tro país otra gran formación terciaria (Entrerriana) más reciente que 
la formación Santacruceña, pero que no contiene también más que 
especies extinguidas, lo que prueba que aún se está en presencia de una 
formación Eogena. Refiriendo la formación Entrerriana al eogeno su- 
perior (Oligoceno), la formación Santacruceña representaría el eogeno 
medio, o, lo que es lo mismo, el eoceno superior de los autores moder- 
nos correspondiente al eoceno medio de la antigua clasificación. 

La fauna de moluscos de la formación Santacruceña difiere más aún 
de la de la formación Patagónica que se encuentra inmediatamente de- 
bajo, que la del sistema de Navidad, del otro lado de la Cordillera. En 
la formación Santacruceña sólo hay nueve especies de la formación 
Patagónica, mientras que hay diez y siete del sistema de Navidad. 
Entre las nueve especies que persistieron desde la formación Patagó- 
nica hasta la formación Santacruceña, hay cuatro: Lucina promaucana, 
Scalaria rugulosa, Crepidula gregaria y Natica solida, que, en Chile, 
persistieron desde el sistema de Lebú hasta el sistema de Navidad. El 
género Amathusia, de límites muy restringidos tanto en el tiempo como 
en el espacio, presenta desde este punto de vista una importancia excep- 
cional. Amathusia angulata, la especie típica tan abundante en el sis- 
tema de Navidad y en la formación Santacruceña, es particularmente 
instructiva. No se la encuentra en la República Argentina ni en las 


452 


- contre pas ni dans les formations antérieures ni dans celles postérieures 

á la formation Santa-cruzienne; dans le Chili on ne la rencontre pas non 
plus ni dans les formations antérisures ni dans celles postérieures au 
systeme de Navidad (Navidad, Matanzas, etc.). L'on doit considérer la 
contemporaneité de ce dernier systéme avec la formation Santa-cru- 
zienne comme un fait définitivement acquis a la science. 


FORMATION ENTRE-RIENNE 


Je distingue avec ce nom les terrains tertiaires anciens qui constituent 
les falaises du Paraná dans la province d'Entre-Rios, terrains qui 
étaient considérés comme faisant partie de la formation Patagonienne. 
En réalité on a a faire avec une formation distincte encore plus récente 
que la Santa-cruzienne. 

Cette vaste formation, qui se prolonge du Nord au Sud sur une éten- 
due longitudinale de plus de trois-cent kilométres, on l'avait divisée en 
trois grands étages: 1% le Paranien, le plus inférisur, d'origine marine 
et visible seulement dans quelques endroits; 2? le Mésopotamien, d'ori- 
gine fluviatile ou terrestre, intermédiaire et formant la base des falaises; 
3" le Patagonien, le plus supérieur et d'origine marine, que l'on croyait 
correspondre au Patagonien de la cóté atlantique de la Patagonie. On 
supposait que les débris de mammiféres provenaient de la base des 
falaises de l'étage Mésopotamien. 

D'aprés mes observations personnelles, j'ai pu reconnaítre que cela 
est erroné. La formation est d'origine marine depuis le haut jusqu'en 
bas, et les fossiles terrestres ou fluviatiles que souvent on y trouve y 
ont été apportés par les eaux. C'est vrai que par endroits (Saladero de 
Crespo, La Curtiembre, etc.) on ne trouve a la base de la formation que 
des fossiles terrestres ou d'eau douce, mais dans ce cas, les falaises 
dans toute leur hauteur ne sont constituées que par des couches d'eau 
douce ou terrestres. Ce sont des ravinements de la formation marine et 
des lits d'anciens fleuves qui se sont comblés par les transports des eaux 
douces. Ces dépóts contiennent des débris des mémes espéces de mam- 
miféres fossiles terrestres que l'on rencontre a l'état de piéces isolées 
plus ou moins roulées dans les couches marines voisines, ce qui prouve 
qu'on est en présence d'une méme formation appartenant á une mém2 
époque géologique. Pour le moment on ne peut donc reconnaítre dans 
les terrains tertiaires de Paraná que deux étages: 1” le Paranien, cons- 
titué par lensemble de la formation marine, que des recherches futures 
permettront sans doute de diviser en plusieurs étages et de les caracté- 
riser paléontologiquement; 2” le Mésopotamien, formé par les dépóts 
fluviatiles qui ont comblé les anciens ravinements de la formation 
marine. 


453 


formaciones anteriores ni en las posteriores a la formación Santacru- 
ceña; y en Chile no se la encuentra tampoco ni en las formaciones 
anteriores ni en las posteriores al sistema de Navidad (Navidad, Ma- 
tanzas, etc.). Debe considerarse la contemporaneidad de este último 
sistema con la formación Santacruceña como un hecho definitivamente 
adquirido para la ciencia. 


FORMACIÓN ENTRERRIANA 


Distingo con este nombre a los terrenos terciarios antiguos que cons- 
tituyen las barrancas del Paraná en la provincia Entre Ríos, a los cuales 
se los consideraba como formando parte de la formación Patagónica. 
En realidad se está en presencia de una formación distinta y aún más 
reciente que la Santacruceña. 

Esta vasta formación, que se prolonga de Norte a Sur sobre una 
extensión longitudinal de más de 300 kilómetros, había sido dividida 
en tres grandes pisos: 1%, el Paranense, el más inferior de origen marino 
y visible sólo en algunos parajes; 2”, el Mesopotámico, de origen flu- 
viátil o terrestre, intermedio y formando la base de las barrancas; y 30, 
el Patagónico, el más superior y de origen marino, que se creía que 
correspondía al Patagónico de la costa atlántica de Patagonia. Se supo- 
nía que los restos de mamíferos procedían de la base de las barrancas 
del piso Mesopotámico. 

Debido a mis observaciones personales, he podido reconocer que 
eso es erróneo. La formación es de origen marino desde arriba hasta 
abajo; y los fósiles terrestres o fluviátiles que allí se encuentran a 
menudo han sido transportados por las aguas. Es verdad que en algu- 
nas partes (Saladero de Crespo, La Curtiembre, etc.), sólo se encuen- 
tran en la base de la formación fósiles terrestres o de agua dulce, pero 
en estos casos las barracas sólo son constituídas en toda su altura por 
capas de agua dulce o terrestres. Son torrenteras de la formación ma- 
rina y cauces de antiguos ríos que se han rellenado con los transportes 
de las aguas dulces. Esos depósitos contienen restos de las mismas 
especies de mamíferos fósiles terrestres que se encuentran en estado 
de piezas sueltas más o menos rodadas en las capas marinas cercanas, 
lo que prueba que se está en presencia de una misma formación per- 
teneciente a una misma época geológica. De modo, pues, que, por el 
momento, no pueden reconocerse en los terrenos terciarios del Paraná 
más que dos pisos: 1”, el Paranense, constituído por el conjunto de la 
formación marina, que investigaciones futuras permitirán sin duda di- 
vidirlo en varios pisos y caracterizarlos paleontológicamente; y 2”, el 
Mesopotámico, formado por los depósitos fluviátiles que han rellenado 
las antiguas torrenteras de la formación marina. 


4541 


L'étude des mammiféres m'avait démontré que le tertiaire de Paraná 
devait étre plus moderne que la formation Santa-cruzienne et que par 
conséquent ne pouvait pas contenir les mémes espéces de coquilles que 
la véritable formation Patagonienne. La détermination des espéces fos- 
siles de chaque formation prouve que j'étais dans le vrai, avec la seuls 
différence que l'espéce d'huitre qui résulte étre distincte de lP'Ostrea 
patagonica D'Orbigny, typique, c'est celle (Ostrea percrassa Jhering) 
qui caractérise la véritable formation Patagonienne. 

Avec la confusion que du premier commencement on fit des forma- 
tions tertiaires dans une seule, la Patagonienne, a laquelle on rapporta 
les coquilles fossiles tertiaires de toute provenance et de tout age, on 
jeta une si grande confusion dans l'étude de ces terrains, qu'on peut 
dire, qu'on a été obligé a recommencer de nouveau avec plus de diffi- 
cultés que s'il n'y avait rien eu de fait. 

Voici la liste des invertébrés fossiles de Paraná avec l'indication des 
gisements oú se retrouvent quelques unes de ces espéces. 

LAMELLIBRANCHES: Ostrea Alvarezi D'Orbigny (Río Negro, San José, 
Coquimbo), Ostrea patagonica D'Orbigny (Navidad et formation Santa- 
cruzienne de Patagonie), Ostrea aglutinans Philippi, Ostrea adsociata 
Philippi, Ostrea Burmeisteri Philippi, Ostrea Bravardi Philippi, Ostrea 
longa Philippi, Osteophorus papyraceus Philippi, Pecten paranensis 
D'Orbigny (San José et formation Tehuelchéenne de Patagonie), Pecten 
oblongus Philippi, Amussium Darwinianum D'Orbigny (San José), Mo- 
diola platensis Philippi, Modiola lepida Philippi, Lithophagus platensis 
Philippi, Arca Bonplandiana D'Orbigny (Río Negro), Arca lirata Phi- 
lippi, Arca platensis Philippi, Lucina symetrica Phlippi, Cardium pla- 
tense D'Orbigny, Cardium Bravardi Philippi, Cardium bonariense Ph1- 
lippi, Venus Muensteri D'Orbigny (Río Negro et formation Tehuelché- 
enne de Patagonie), Venus pacheia Philippi, Venus Bravardi Philippi, 
Cytherea oblonga Bravard, Tellina platensis Philippi, Mactra bonariensis 
Philippi, Corbula pulchella Philippi. 

GASTÉROPODES: Trochus lepidus Philippi, Capulus argentinus Philippi, 
Oliva platensis Philippi. 

ECHINODERMES: Monophora Darwini Desor. 

Ces espéces sont toutes éteintes, ce qui prouve qu'on est encore en 
présence d'une formation éogéne, mais beaucoup plus moderne que les 
précédentes car elle ne posséde aucune espece en commun avec la for- 
mation Patagonienne et une seule espece, Ostrea patagonica, en com- 
mun avec la formation Santa-cruzienne. On ne peut attribuer cette diffé- 
rence á un facies géographique; il s'agit bien d'une différence d'époque, 
puisque le systéme de Navidad, qui se trouve á peu prés a la méme 
latitude que la formation Entre-rienne, ne montre pas d'espéces commu- 
nes avec celle-ci (Ostrea patagonica exceptuée), tandis que nous avons 


455 


El estudio de los mamíferos me había demostrado que el terciario de 
Paraná debía ser más moderno que la formación Santacruceña, y que, 
por consecuencia, no podía contener las mismas especies de conchas 
que la verdadera formación Patagónica. La determinación de las espe- 
cies fósiles de cada formación prueba que yo estaba en lo cierto, con 
la única diferencia de que la especie de ostra que resulta ser distinta 
de la Ostrea patagonica D'Orbigny típica, es la (Ostrea percrassa Jhe- 
ring) que caracteriza a la verdadera formación Patagónica. 

Con la confusión que desde el principio se hizo de las formaciones 
terciarias en una sola, la Patagónica, a la cual fueron referidas las con- 
chas fósiles terciarias de toda procedencia y de toda edad, se puso 
una confusión tan grande en el estudio de estos terrenos, que puede 
devirse que se ha estado en la necesidad de recomenzar de nuevo con 
mayores dificultades que si no hubiese habido nada hecho. 

He aquí la lista de los invertebrados fósiles del Paraná con la indi- 
cación de los yacimientos donde se encuentran algunas de las especies: 

LAMELIBRANQUIOS: Ostrea Alvarezi D'Orbigny (Río Negro, San José, 
Coquimbo) ; Ostrea patagonica D'Orbigny (Navidad y formación Santa- 
cruceña de Patagonia); Ostrea aglutinans Philippi, Ostrea adsociata Phi- 
lippi, Ostrea Burmeisteri Philippi, Ostrea Bravardi Philippi, Ostrea longa 
Philipn:, Osteophorus papyraceus Philippi, Pecten paranensis D'Orbigny 
(San José y formación Tehuelche de Patagonia); Pecten oblongus Phi- 
lipp1, Amussium Darwinianum D'Orbigny (San José), Modiola platen- 
sis Philippi, Modiola lepida Philippi, Lithophagus platensis Philippi, 
Arca Bonplandiana D'Orbigny (Río Negro); Arca lirata Philippi, Arca 
platensis Philippi, Lucina symetrica Philippi, Cardium platense D'Or- 
bigny, Cardium Bravardi Philippi, Cardium bonariense Philippi, Venus 
Muensteri D'Orbigny (Río Negro y formación Tehuelche de Patagonia) ; 
Venus pacheia Philippi, Venus Bravardi Philippi, Cytherea oblonga Bra- 
vard, Tellina platensis Philippi, Mactra bonariensis Philippi, Corbula 
pulchella Philippi. 

GASTERÓPODOS: Trochus lepidus Philippi, Capulus argentinus Phi- 
lippi, Oliva platensis Philippi. 

EQUINODERMOS: Monophora Darwini Desor. 

Todas esas especies están extinguidas, lo cual prueba que se está en 
presencia de una formación Eogena, pero mucho más moderna que las 
precedentes, porque ella no posee ninguna especie en común con la 
formación Patagónica y sólo posee una especie en común con la for- 
mación Santacruceña: la Ostrea patagonica. No puede atribuirse esta 
diferencia a una facies geográfica. Se trata de una diferencia de época, 
porque el sistema de Navidad, que se halla más o menos en la misma 
latitud que la formación Entrerriana, no muestra especies comunes con 
ésta (excepción sea hecha de la Ostrea patagonica), mientras que se 


456 


- vu qu'il possede beaucoup d'espéces communes avec la formation Santa- 
cruzienne de l'extrémité méridionale de Patagonie, qui est bien plus 
éloignée et sous une latitude différente. 

Laissant de cóté 1'Ostrea patagonica qu'on trouve dans la formation 
Santa-cruzienne, il y a dans cette liste encore cinq espéces qu'on a 
trouvé ailleurs et toujours dans des gisements plus modernes que ceux 
de la formation Entre-rienne. L'Ostrea Alvarezi est abondante dans le 
systeme tertiaire de Coquimbo qui ne remonte au dela du miocéne, et 
se trouve accompagnée par une autre esptce (Ostrea Ferrarisi D'Or- 
bigny) qui dans l'Argentine caractérise aussi une formation miocéne 
(formation Tehuelchéenne). Deux espéces de Paraná: Pecten paranen- 
sis et Venus Muensteri se rencontrent également dans la formation Te- 
huelchéenne de Patagonie. Trois espéces: Ostrea Alvarezi, Amussium 
Darwinianum et Arca Bonplandiana se rencontrent a Río Negro et San 
José, mélangées aux especes caractéristiques de la formation Tehuelche. 
L'Ostrea patagonica des formations Santa-cruzienne et Entre-rienne a 
persistée jusqu'a la formation Tehuelchéenne ou elle se trouve repré- 
sentée par une simple variété. De ces comparaisons, il résulte que la 
formation Entre-rienne est beaucoup plus moderne que la formation 
Santa-cruzienne et un peu plus ancienne que la formation Tehuel- 
chéenne. 

Les débris de poissons fossiles tres abondants dans la formation Entre- 
rienne de Paraná, confirment complétement ce que nous ont appris les 
mammiferes et les mollusques. 

Ces débris ont été l'objet d'un Mémoire récente du professeur De 
Alessandri (18). Voici les types les plus importants qu'il décrit: 

Odontaspis elegans Agassiz, espéice de l'Eocéne d'Europe (France, 
Belgique, Allemagne, Angleterre, Italie) et de Amérique du Nord (Ala- 
bama, Caroline du Sud). Odontaspis Hopei Agassiz, espéce de l'éocéne 
d'Angleterre (argille de Londres) et d'Allemagne (Berstein-formation) 
et dans le Miocéne de Belgique. Carcarias (Aprionodon) Gibbesi Wood- 
ward, tres abondante, espéce éocéne de Caroline et d'Alabama dans 
1'Amérique du Nord. Corax aff. falcatus Agassiz, tres abondante, espéce 
que jusqu'a maintenant on ne connaissait que du crétacé d'Europe (An- 
gleterre, France, Allemagne, Russie) et de l'Amérique du Nord (Texas, 
Kansas, Mississippi). Acrodus paranense De Alessandri, espéce tertiaire 
d'un genre qui jusqu'ici était essentiellement secondaire. Lepidosteus sp., 
genre que l'on trouve fossile dans les lignites éocénes de Soissons en 
France et dans l'Eocéne de Wyoming et du Nouveau Mexique dans 
l'Amérique du Nord. Myliobates americanus Bravard, espéce qui se rap- 


(18) GiuLrto DE ALESSANDR1: Kicerche sui pesci fossili di Paraná, in «Atti della R, Acade- 
mía delle Scienze di Torino», volume XXXI, 1806. 


457 


ha visto que posee muchas especies comunes con la formación Santa- 
cruceña de la extremidad meridional de Patagonia, que es mucho más 
remota y está en una latitud distinta. 

Dejando de lado a la Ostrea patagonica que se encuentra en la for- 
mación Santacruceña, hay en aquella lista cinco especies más que han 
sido halladas en otras partes y siempre en yacimientos más modernos 
que los de la formación Entrerriana. La Ostrea Alvarezi es abundante 
en el sistema terciario de Coquimbo, que no remonta más allá del 
mioceno y se encuentra acompañada por otra especie (Ostrea Ferrarisi 
D'Orbigny) que en la Argentina caracteriza también a una formación 
Miocena (formación Tehuelche). Dos especies del Paraná: Pecten para- 
nensis y Venus Muensteri, se encuentran igualmente en la formación 
Tehuelche de Patagonia. Tres especies: Ostrea Alvarezi, Amussium Dar- 
winianum y Arca Bonplandiana se encuentran en Río Negro y San 
José, mezcladas con las especies características de la formación Te- 
huelche. La Ostrea patagonica de las formaciones Santacruceña y Entre- 
rriana ha persistido hasta la formación Tehuelche donde se encuentra 
representada por una simple variedad. De esas comparaciones resulta 
que la formación Entrerriana es mucho más moderna que la formación 
Santacruceña y un poco más antigua que la formación Tehueiche. 

Los restos de peces fósiles, muy abundantes en la formación Entre- 
rriana del Paraná, confirman plenamente lo que enseñan los mamíferos 
y los moluscos. 

Esos restos han sido objeto de una Memoria reciente del profesor 
De Alessandri (18). He aquí los tipos más importantes por él descrip- 
tos: Odontaspis elegans Agassiz, especie del eoceno de Europa (Fran- 
cia, Bélgica, Alemania, Inglaterra, Italia) y de América del Norte (Ala- 
bama y Carolina del Sud); Odontaspis Hopei Agassiz, especie del eo- 
ceno de Inglaterra (arcilla de Londres) y de Alemania (Berstein-for- 
mation) y en el Mioceno de Bélgica; Carcarias (Aprionodon) Gibbesi 
Wood (muy abundante), especie eocena de Carolina y de Alabama en 
América del Norte; Corax aff. falcatus Agassiz (muy abundante) espe- 
cie que hasta ahora sólo se conocía procedente del cretáceo de Europa 
(Inglaterra, Francia, Alemania, Rusia) y de América del Norte (Texas, 
Kansas, Misisipi); Acrodus paranense De Alessandri, especie tercia- 
ria de un género que hasta la fecha era esencialmente secundario; 
Lepidosteus sp., género que es hallado fósil en las lignitas eocenas de 
Soissons en Francia y en el eoceno de Wyoming y de Nuevo Méjico 
en América del Norte; Myliobates americanus Bravard, especie que se 


(18) GIULIO DE ALESSANDRI: Ricerche sui pesci fossili di Paraná, in «Atti della R. Aca- 
demia delle Scienze di Torino», volumen XXXI, 1896. 


458 


.proche de Myliobates Dixoni Agassiz de l'éocene de France et d'Angle- 
terre, etc. De Alessandri arrive á la conclusion que d'apres la faune 
palaeoicthyologique le tertiaire de Paraná correspond a l'éocene d'Eu- 
rope. 

De cet ensemble de renseignements on en tire la conséquence que la 
formation Entre-rienne est certainement Eogéne et ne peut appartenir á 
une époque plus moderne que l'Oligocéne, les formations Santa-cru- 
zienne et Patagonienne devant étre nécessairement eocénes et la forma- 
tion Guaranienne crétacée. 

Je me suis un peu étendu dans ces détails parce que la connaissance 
de l'áge de la formation Entre-rienne a une trés grande importance pour 
la détermination de l'áge des formations anciennes ci-dessus mention- 
nées. 


FORMATION TEHUELCHÉENNE 


La détermination des coquilles des galets tehuelches de Patagonie 
n'est pas terminée. La liste que vient de m'envoyer Mr. von Jhering ne 
comprend pour le moment que les espéces suivantes: 

Ostrea Ferrarisi D'Orbigny (Río Negro, Coquimbo). Ostrea ressem- 
blant a Ostrea patagonica, de laquelle représente probablement une 
variété. Pecten paranensis D'Orbigny, (Paraná, San José), Pecten acti- 
nodes Sowerby, (San José); et deux autres espéces de Pecten. Venus 
Muensteri D'Orbigny, (Paraná et Río Negro) et une autre Venus qui 
paraít une variété de l'espéce précédente. Scalaria rugulosa Sowerby 
var. obsoleta Jhering. Trophon varians D'Orbigny, espéce encore vivante 
dans les cótes de Patagonie. Trophon varians D'Orbigny var. gradata 
Jhering. 

La présence d'un représentant encore vivant parmi ce nombre assez 
restreint d'espéces prouve que cette fois-ci nous avons á faire á une 
formation néogeéne. Deux de ces especes: Pecten paranensis et Venus 
Muensterí se rencontrent dans le tertiaire du río Negro (Carmen de 
Patagones) et San José; dans ces deux derniéres localités il y a encore 
deux espéces: Ostrea Alvarezi et Arca Bonplandiana qui se rencon- 
trent également dans la formation Entre-rienne de Paraná mais qu'on 
n'a pas encore trouvé dans les galets tehuelches. D'apres ces données, 
1e tertiaire de Río Negro se présente comme étant d'une époque inter- 
médiaire entre la formation Entre-rienne de Paraná et la formation 
Tehuelche, d'oú il résulte que cette derniére a succédée immédiatement 
sans discontinuité á la premitre. La formation Entre-rienne étant Oligo- 
céne, la formation Tehuelche serait donc Miocéne et á peu pres synchro- 
nique du systéme tertiaire de Coquimbo au Chili. 

On ne possede pas encore de renseignements suffisants pour tracer 
les limites ou le point de séparation entre la formation Entre-rienne 


459 


acerca al Myliobates Dixoni Agassiz del eoceno de Francia y de Ingla- 
terra, etc. De Alessandri llega a la conclusión de que, de acuerdo con 
la fauna paleoictiológica, el terciario de Paraná corresponde al eoceno 
de Europa. 

Por este conjunto de datos se llega a la consecuencia de que la for- 
mación Entrerriana es seguramente Eogena y no puede pertenecer a 
una época más moderna que la Oligocena y de que las formaciones 
Santacruceña y Patagónica deben necesariamente ser Eocenas y la 
formación Guaranítica Cretácea. 

Me he extendido un poco en estos detalles porque el conocimiento de 
la edad de la formación Entrerriana tiene una gran importancia para 
la determinación de la edad de las formaciones antiguas que dejo men- 
cionadas. 


FORMACIÓN TEHUELCHE 


La determinación de las conchas de los guijarrales tehuelches de 
Patagonia no está terminada. La lista que acaba de enviarme Jhering 
no comprende por el momento más que las especies siguientes: Ostrea 
Ferrarisi D'Orbigny (Río Negro y Coquimbo); Ostrea semejante a la 
Ostrea patagonica, de la cual probablemente representa una variedad; 
Pecten paranensis D'Orbigny (Paraná y San José); Pecten actinodes 
Sowerby (San José) y dos especies más de Pecten. Venus Muensteri 
D'Orbigny (Paraná y Río Negro) y otra Venus que parece una variedad 
de la especie precedente; Scalaria rugulosa Sowerby var. obsoleta Jhe- 
ring; Trophon varians D'Orbigny, especie que aún vive en las costas de 
Patagonia; Trophon varians D'Orbigny var. gradata Jhering. 

La presencia de un representante aún viviente, entre ese número bas- 
tante restringido de especies prueba que esta vez estamos en presencia 
de una formación neogena. Dos de esas especies: Pecten paranensis y 
Venus Muensteri se encuentran en el terciario del Río Negro (Carmen 
de Patagones) y San José; en estas dos últimas localidades también hay 
dos especies: la Ostrea Alvarezi y el Arca Bonplandiana, que se encuen- 
tran igualmente en la formación Entrerriana del Paraná, pero que aún 
no han sido encontradas en los guijarrales tehuelches. De acuerdo con 
estos datos, el terciario de Río Negro se presenta como siendo de una 
época intermedia entre la formación Entrerriana del Paraná y la for- 
mación Tehuelche, de donde resulta que esta última ha sucedido inme- 
diatamente sin discontinuidad a la primera. Siendo la formación Entre- 
rriana Oligocena, la formación Tehuelche sería Miocena y poco más o 
menos sincrónica del sistema terciario de Coquimbo, en Chile. 

Aún no se dispone de datos suficientes para trazar los límites o el 
punto de separación entre la formación Entrerriana y Tehuelche. Una 


460 


et Tehuelchéenne. Une grande partie du tertiaire du Río Negro et San 
José, d'apres toutes les probabilités, doit étre rapportée a la formation 
Tehuelche qui présente un développement plus considérable qu'on ne 
le croyait. D'apres les observations de Carlos Ameghino (19) a Golfo 
Nuevo, les galets tehuelches reposent directement sur des couches ter- 
tiaires identiques A celles du Río Negro, et les falaises hautes de 25 
a 30 métres qui constituent la cóté de 1'Atlantique au Nord de l'embou- 
choure du Río Chubut sont formées exclusivement par des couches de 
galets de la méme formation. 

En outre, au-dessous de ces galets, on trouve par endroits des dépóts 
isolés d'une grande épaisseur appartenants aussi a la formation Tehuel- 
chéenne; ces dépóts ont comblé des anciennes vallées ou des lits de 
fleuves anciens, ce qui a permis leur conservation. Il en existe un bel 
exemple dans la grande falaise qui sans interruption suit la cóte de 
l'Atlantique entre San Julián et Santa Cruz; on voit dans la falaise 
le lit tres profond d'un ancien fleuve, large de trois kilométres, com- 
pletement comblé par des couches de galets et de sable appartenant á 
la formation Tehuelchéenne; ces couches descendent jusqu'a la base de 
la falaise et passent au-dessous du niveau de la mer jusqu'a une profon- 
deur inconnue, la partie visible au-dessus de l'eau ayant pres d'unz 
centaine de métres d'épaisseur. L'on comprend facilement que les pre- 
miers explorateurs qui ont recueilli des coquilles fossiles a la base de 
ces falaises ou d'autres présentant la méme disposition aient pu con- 
fondre les coquilles provenant de la formation Tehuelchéenne avec 
celles provenant des formations Santa-cruzienne et Patagonienne, et plus 
au Nord avec celles de la formation Entre-rienne. Le fait est que 
presque toutes les coquilles de la formation Tehuelchéznne étaient 
connues, mais attribuées a la formation Patagonienne. 

Je ne veux rien ajouter sur les formations plus modernes car leur 
étude n'a pas une bien grande importance pour la question de l'áage des 
formations éogénes et crétacées. 

J'espére que j'aurai l'occasion de m'occuper de ce sujet plus en dé- 
tail, mais en attendant, ceux qui s'intéressent a ces détails trouveront 
un résumé plus complet de ces questions dans mon Mémoire Sinopsis 
geológico-paleontológica de la Argentina, qui m'a été commandée par le 
Gouvernement argentin pour étre inséré dans le grand ouvrage du 
«Censo Nacional» (Recensement national) actuellement sous presse. 


(19) «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tome XI, pages 28 et 29, 1890. 


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461 


gran parte del terciario del Río Negro y San José, según todas las pro- 
babilidades debe ser referido a la formación Tehuelche, que presenta 
un desarrollo más considerable que lo que puede creerse. Según las 
observaciones de Carlos Ameghino (19), en golfo Nuevo, los guija- 
?rales tehuelches reposan directamente sobre las capas terciarias idén- 
ticas a las del río Negro y las altas barrancas de 25 a 30 metros que 
constituyen la costa del Atlántico al Norte de la embocadura del río 
Chubut son formadas exclusivamente por capas de guijarros de la 
misma formación. 

Además, debajo de esos guijarrales se encuentran de vez en cuando 
depósitos aislados de un gran espesor, que también pertenecen a la 
formación Tehuelche. Esos depósitos han rellenado antiguos valles o 
lechos de antiguos ríos, lo que ha permitido su conservación. De ello 
existe un buen ejemplo en la gran barranca que sin interrupción 
sigue la costa del Atlántico entre San Julián y Santa Cruz. En la ba- 
rranca se ve el lecho muy profundo de un antiguo río, de una anchura 
de tres kilómetros, completamente rellenado por capas de guijarros y 
de arena perteneceientes a la formación Tehuelche. Esas capas descien- 
den hasta la base de la barranca y pasan por debajo del nivel del mar 
hasta una profundidad desconocida. La parte visible arriba del agua tiene 
cerca de un centenar de metros de espesor. Se comprende fácilmente 
que los primeros exploradores que recogieron conchas fósiles en la 
base de esas barrancas o de otras que presentan la misma disposición 
hayan podido confundir las conchas procedentes de la formación Te- 
huelche con las procedentes de las formaciones Santacruceña y Pata- 
gónica y más al Norte con las de la formación Entrerriana. El hecho 
es que casi todas las conchas de la formación Tehuelche eran cono- 
cidas, pero atribuídales a la formación Patagónica. 

No quiero añadir nada más con respecto a las formaciones más mo- 
dernas, porque su estudio no tiene una muy grande importancia para 
la cuestión de la edad de las formaciones eogenas y cretáceas. 

Espero tener más adelante ocasión para ocuparme de ese asunto, 
pero mientras llega el momento, cuantos se interesen en el conoci- 
miento de tales detalles encontrarán un resumen más completo sobre 
estas cuestiones en mi Memoria Sinopsis geológicopaleontológica de la 
Argentina, que me ha sido encomendada por el Gobierno argentino para 
ser inserta en la gran obra del Censo Nacional, que está actualmente en 
prensa. 


(19) «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XI, páginas 28 y 29, 1889. 


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El 


SUR LES ANCIENS MAMMIFERES 
DE PATAGONIE U 


SOBRE LOS ANTIGUOS MAMÍFEROS 
DE PATAGONIA 


(1) Una prolija y empeñosa búsqueda hecha en la colección de la «Revue Scientifique» 
existente en la biblioteca de la Sociedad Científica Argentina, ha puesto en evidencia que 
si el Autor envió para su inserción en ella un trabajo con el título de este número biblio- 
gráfico de.sus obras, dicha publicación nunca fué hecha. 

El dato positivamente curioso que ha proporcionado la búsqueda faz a faz del renglón 
escrito de su puño y letra por el sabio en el cuaderno donde dejaba constancia de su propia 
bibliografía, es que «Revue Scientifique» no se publicó el 10 de Julio de 1898. Los dos pri- 
meros números del segundo semestre de dicho año aparecieron con fecha 2 y 9 de aquel 
mes. 

En el número correspondiente al 16 figura inserto el trabajo que sigue (CIT). 

Ahora bien: puesto que se está en presencia de un dato proporcionado por el propio 
Autor y puesto que en la «Revue Scientifique» no se publicó nada con el título de Sur les 
anciens mammiferes de Patagonie, cuando menos próximo a la fecha por él indicada ¿será 
acaso que la publicación se hizo en alguna otra revista? ¿O será acaso que la obra CI es la 
misma producción que la CII, o su última parte, repetida por un error cualquiera del Autor, 
debido a distracción o descuido, dadas sus múltiples actividades? 

Por desgracia, nada puedo negar ni afirmar; y esos interrogantes se quedan para mí sin 
contestación alguna. — A. J. T. 


AMEGHINO — V. XII 35 


Cll 


L'AGE DES COUCHES FOSSILIFERES DE PATA- 
GONIE: NOUVELLES DÉCOUVERTES DE MAM- 
MIFERES FOSSILES. 


Cll 


EDAD DE LAS CAPAS FOSILÍFERAS DE PATA- 
GONIA: NUEVOS DESCUBRIMIENTOS DE MA- 
MÍFEROS FÓSILES. 


Este extracto de nota fué publicado el año 1898, en la serie cuarta, tomo décimo de la 
Revue scientifique de Paris, página 72 y siguientes. — A. J. T. 


L'AGE DES COUCHES FOSSILIFERES DE PATAGONIE 
NOUVELLES DÉCOUVERTES DE MAMMIFERES FOSSILES (1) 


M. Hatcher vient de publier (2) les résultats géologiques de son ré- 
cent voyage en Patagonie. Ce travail contient plusieurs affirmations en 
désaccord avec mes recherches personnelles et qui sont de nature a 
augmenter la confusion qui régne déja au sujet de l'áge des formations 
sédimentaires de Patagonie. ll importe surtout de rectifier deux de ces 
affirmations qui sont précisément celles qui peuvent jete le plus d'obs- 
curité dans un sujet suffisamment embrouillé. 


. 


Pour M. Hatcher, l'étage santacruzien doit étre rapporté á une série 
ou a une époque distincte de l'étage superpatagonien-(1. c., p. 338-339), 
parce qu'il n'a pas observé d'interstratification entre ces deux étages, et 
cela le conduit á considérer l'étage santacruzien comme «tres récent». 


(1) Extraits d'une lettre que nous adresse de La Plata M. F. Ameghino, en date du 
26 Mars 1898. 

Pour rendre plus facile la compréhension de cette lettre, il n'est pas inutile de placer sous 
les yeux du lecteur un tableau abrégé de la succession des couches sédimentaires de Pata- 
gonie, telle que la congoit M. Ameghino: 


ÉTACES FORMATIONS ÉPOQUES 
Alluvienne ........... Récente. 
Post-pampéenne ...... ler bidald 
Plioene. 

Araucanienne ........ Miocéne supérieur et moyen. 
Tehuelchéenne ....... Miocéne inférieur. 

E EA E Entrerrienne ......... Oligocéne. 

Santacruzien ......... a oa e 

Superpatagonien ,..... ¡ Santacruzienne ....... ¿ocene supérieur. 
Patagonienne ......... Eocéne moyen et inférieur. 
Guaranienne ..u.cis... Crétacé supérieur (Couches á 


Pyrothertum). 


Les divergences qui éloignent encore les paléontologistes d'Europe et de l'Amérique du 
Nord de l'opinion de M. Ameghino, se réduisent désormais á peu de chose, puisque M. Zittel, 
dans son récent «Traité de Paléontologie» (traduction Barrois, tome IV, page 745), admet 
que la faune santacruzienne peut étre «parallélisée avec les formations Focéne supérieure ou 
Oligocéne d'Europe». — Note be M. TRrOUESSART. 

(2) Harcner: On the Geology of Southern Patagonia; «Amer. Journ. of Science», 1V, 


1897, page 327. 


EDAD DE LAS CAPAS FOSILÍFERAS DE PATAGONIA 
NUEVOS DESCUBRIMIENTOS DE MAMÍFEROS FÓSILES (1) 


Hatcher acaba de publicar (2) los resultados geológicos de su reciente 
viaje a Patagonia. Ese trabajo contiene varias afirmaciones que están 
en desacuerdo con mis investigaciones personales y son de tal natura- 
leza que pueden aumentar la confusión que ya reina acerca de la edad 
de las formaciones sedimentarias de Patagonia. Importa, sobre todo, rec- 
tificar dos de esas afirmaciones, que son, precisamente, las que pueden 
poner más obscuridad en un asunto ya suficientemente embrollado. 


Para Hatcher, la edad santacruceña debe ser referida a una serie 0 
a una época distinta del piso superpatagónico (1. c., páginas 338 y 339), 
porque él no ha observado interestratificación entre esos dos pisos y esy 
lo lleva a considerar el piso santacruceño como «muy reciente». 


(1) Extracto de una carta que nos escribe el señor Florentino Ameghino, datándola en 
La Plata el 26 de Marzo de 1898. 

Para hacer més fácil la comprensión de dicha carta, no es inútil colocar delante de los 
ojos del lector un cuadro abreviado de la sucesión de las capas sedimentarias de Patagonia 
tal como las concibe el señor Ameghino: 


PISOS FORMACIONES ÉPOCAS 
AUS Reciente. 
Postpampeana ......i. Cuaternaria. 
pamp 1 
ATACA e Pliocena. 
Bampeanar rus Ma Miocena superior y media. 
T'ehuelche cdesdatess Miocena inferior. 
Mesopotámico ........ : z 
Pa nense | EJOELCia aaa Oligocena. 
SantaCcrúeenommicaiciera bs Lo a : 
Superpatagónico ¡ Santacruceña ......... Eoceno superior. 
Patagónica E RE Eocena media e inferior. 
GuUAaranitica Merit cielos Cretáceo superior (Capas con 


restos de Pyrotherium). 


Las divergencias que aún alejan a los paleontólogos de Europa y de América del Norte 
de la opinión del señor Ameghino se reducen ahora a bien poca cosa, puesto que Zittel, 
en su reciente Traité de Paléontologie (traducción de Barrois, tomo IV, página 745) admite 
que la fauna santacruceña puede ser «paralelizada con las formaciones Ecceno superior u 
Oligoceno de Europa». — NOTA DE TROUESSART. 

(2) Harcmer: On the Geology of Southern Patagonia, in «American Journal oí Science», 
IV, 1897, página 327. 


468 


Malgré cette affirmation, je suis en mesure de prouver que l'inters- 
tratification existe et que les deux faunes (marine et terrestre) sont con- 
temporaines. En effet, sur la cóte de 1'Atlantique, á quatre ou cinq lieues 
au Sud de l'embouchure du río Coyle (ou Coy Inlet), les falaises ne 
sont constituées que par la formation Santacruzienne. La partie infé- 
rieure, au niveau des basses marées, est constituée par l'étage super- 
patagonien. Au dessus, la base des falaises est formée par des dépóts 
terrestres ou d'eau douce qui ont fourni des débris de la presque tota- 
lité des genres et des espéces de mammiféres de la formation Santacru- 
zienne. Plus haut encore, á une quinzaine de métres au-dessus du niveau 
de la mer, existe une couche marine de médiocre épaisseur, mais trés 
facile a observer, car elle se prolonge sur toute la cóte, et qui contient 
les mémes especes de coquilles fossiles que l'on trouve a la base, dans 
létage superpatagonien. L'interstratification et la contemporanéité sont 
donc ici de la derniére évidence. 

Or, d'aprés l'étude que M. von Jhering (3) vient de faire de cette 
faune de mollusques — qui ne contient pas plus de quatre a cinq par 
cent d'espéces vivantes, proportion qui n'a encore été trouvée dans 
aucune formation plus récente que l'éocéne — on est en droit de con- 
tinuer a considérer le santacruzien comme datant de cette époque. 


11 


Il est un second point du Mémoire de M. Hatcher sur lequel je ne 
puis pas davantage me mettre d'accord avec lui. Je veux parler de l'age 
des couches a Pyrotherium, qu'il cherche a apprécier d'aprés les carac- 
teres de leur faune. 

Dans une couche plus récente que le patagonien et le superpatago- 
nien, M. Hatcher a trouvé une défense supérieure incompléte dont il 
donne la figure et quíiíí croit appartenir au genre Pyrotherium (4). De 
cette unique trouvaille, il conclut que la formation contenant la faune 
du Pyrotherium, non seulement n'est pas antérieure á la formation 
patagonienne, mais encore doit étre plus moderne que le santacruzien. 
Il appuie, en autre, son opinion sur les caracteres des mammiféres de 
cette faune qui par leurs molaires compliquées, la ressemblance que 
leurs molaires de lait présentent avec les molaires persistantes, leurs 
incisives á couronne creuse, etc., lui paraissent indiquer un degré d'évo- 


(3) H. vox Juerixc: Os moluscos dos terrenos terciarios de Patagonia, Sao Paulo, 1897. 
(4) Le Pyrotherium était vraisemblablement un ongulé trés primitif, appartenant á la 


souche arcestrale du Dinotherium et des éléphants. (Tr). 


469 


A pesar de tal afirmación, estoy en situación de probar que la inter- 
estratificación existe y que las dos faunas (marina y terrestre) son con- 
temporáneas. En efecto: en la costa del Atlántico, a cuatro o cinco leguas 
al Sur de la embocadura del río Coyle (o Coy Inlet), los acantilados sólo 
están constituídos por la formación Santacruceña. La parte inferior, al 
nivel de las bajas mareas, está constituída por el piso superpatagónico. 
Encima, la base de los acantilados está formada por depósitos terrestres 
o de agua dulce que han provisto restos de la casi totalidad de los géne- 
ros y de las especies de mamíferos de la formación Santacruceña. Más 
arriba aún, a una quincena de metros sobre el nivel del mar, existe una 
capa marina de mediocre espesor, pero de muy fácil observación por- 
que se prolonga a lo largo de toda la costa, y que contiene las mismas 
especies de conchillas fósiles que se encuentran en la base, en el piso 
superpatagónico. La interestratificación y la contemporaneidad son, pues, 
allí de la mayor evidencia. 

Ahora bien: de acuerdo con el estudio que von Jhering (3) acaba de 
hacer sobre esta fauna de moluscos — que no contiene más de cuatro a 
cinco por ciento de especies vivas, que es una proporción que aún no ha 
sido hallada en ninguna formación más reciente que la eocena —se tiene 
el derecho de continuar considerando al santacruceño como datando de 
dicha época. 


¡ql 


Hay un segundo punto en la Memoria de Hatcher acerca del cual no 
puedo tampoco ponerme de acuerdo con él. Entiendo hablar de las 
capas con restos de Pyrotherium, que él intenta apreciar según los ca- 
racteres de su fauna. 

En una capa más reciente que la patagónica y la superpatagónica, 
Hatcher ha encontrado una defensa superior incompleta cuya figura pu- 
blica y que él cree pertenece al género Pyrotherium (4). Por ese único 
hallazgo llega a la conclusión de que la formación que contiene la fauna 
del Pyrotherium, no sólo no es anterior a la formación Patagónica sino 
que debe ser aún más moderna que la Santacruceña. Apoya, además, su 
opinión en los caracteres de los mamíferos de esta fauna que, por sus 
molares complicados, por la semejanza que sus molares de leche pre- 
sentan con los molares persistentes, por sus incisivos de corona exca- 
vada, etc., le parecen indicar un grado de evolución mucho más avan- 


(3) H. von JHerInNG: Os moluscos dos terrenos terciarios de Patagonia, Sao Paulo, 1897. 
(4) El Pyrotherium era verisimilmente un ungulado muy primitivo, perteneciente al tronco 
ancestral del Dinotherium y de los elefantes. — (T). 


470 


lution beaucoup plus avancé qu'aucune faune mammalogique éocéne 
ou méme miocéne de l'hémisphére septentrional. 

D'apres la figure que M. Hatcher donne de la dent qu'il prend pour 
une défense de Pyrotherium, il est facile de voir qu'il s'agit simplement 
d'un fragment de canine supérieure d'Astrapotherium magnum (5). IM 
est donc tout naturel qu'on ait trouvé cette piéce dans une formation 
plus récente que le patagonien et le superpatagonien. 

Ce qui semble exact, c'est que M. Hatcher n'a pas eu la chance de 
rencontrer les couches a Pyrotherium qui, géologiquement parlant, gi- 
sent a cing-cent métres au-dessous du santacruzien, cette epaisseur étant 
constituée par des dépóts de trois formations différentes (partie supé- 
rieure de la formation Guaranienne; ensemble de la formation Pata- 
gonienne et partie inférieure [marine] de la formation Santacruzienne). 
Cette superposition s'observe non seulement dans l'intérieur, mais aussi 
sur la cóte orientale oú l'on n'observe pas le moindre dérangement dans 
les couches, car on peut les suivre sur des coupes naturelles (falaises) 
de trente a quarante kilométres de long. C'est un fait absolument certain 
que les couches a Pyrotherium se trouvent au-dessous de la formation 
Patagonienne. 

On me permettra d'ajouter quelques mots sur la comparaison des 
faunes et l'estimation de leur áge d'apres leurs caracteres. 

Par des comparaisons de ce genre entre les faunes mammalogiques 
tertiaires de la Patagonie et celles d'Europe et de l'Amérique du Nord, 
on a essayé a plusieurs reprises de démontrer que ces dernitres étaient 
dans un état d'évolution moins avancé que la premiére, et par consé- 
quent étaient plus anciennes. Faute de point de repére absolument 
certains, il semblait qu'il devait toujours rester quelque incertitude sur 
la valeur des déductions de ce genre. Mais, dans le cas présent, les faits 
se présentent autrement. 

Pour la premiére fois, un paléontologiste du Nord, et l'un des plus 
expérimentés, vient dans l'hémisphere Sud, en Patagonie, et tente de 
déterminer, a l'aide des idées précongques qui regnent en Europe et dans 
l'Amérique du Nord, l'áge et la superposition de deux faunes qui se sont 
succédé, dans une méme contrée, aprés un intervalle géologique consi- 
dérable, et il se trouve qu'il renverse completement leur succession. 

Ce n'est pas lá une erreur personnelle: c'est plutót le commencement 
de la fin de toute une école, l'écroulement d'un échafaudage tres vaste, 
construit sur des bases qui paraissaient solides, mais qui se montrent 
aujourd'hui bien fragiles. 

Cet échec de l'école classique ne démontre-t-il pas combien j'ai eu 
raison de considérer la trituberculie et la triconodontie, l'hypsodontie, 


(5) Grand orgulé caractéristique de la formation Santacruzienne. (MTI: 


471 


zada que cualquier otra fauna mastológica eocena y hasta miocena del 
hemisferio septentrional. 

Según la figura que Hatcher da del diente al cual considera una de- 
fensa de Pyrotherium, fácil es ver que se trata pura y simplemente de 
un fragmento de canino superior de Astrapotherium magnum (5). Y es, 
pues, perfectamente natural que él encontró esa pieza en una forma- 
ción más reciente que la Patagónica y la Superpatagónica. 

Lo que parece exacto es que Hatcher no ha tenido la buena suerte 
de encotnrar las capas con restos de Pyrotherium, que, geológicamente 
hablando, yacen a quinientos metros debajo del santacruceño, estando 
constituído este espesor por depósitos de tres formaciones diferentes 
(parte superior de la formación Guaranítica; conjunto de la formación 
Patagónica; y parte inferior [marina] de la formación Santacruceña). 
Esa superposición no sólo se observa en el interior, sino también en 
el lado oriental, donde no se ve el menor desarreglo en las capas, por- 
que se las puede seguir en cortes naturales (acantilados) de 30 a 40 
kilómetros de extensión. Es un hecho absolutamente cierto que las 
capas con restos de Pyrotherium se encuentran debajo de la formación 
Patagónica. 

Ha de permitírseme agregar algunas palabras con respecto a la com- 
paración de las faunas y la estimación de su edad según sus caracteres. 

Por comparaciones de ese género entre las faunas mastológicas ter- 
ciarias de Patagonia y las de Europa y América del Norte, se ha ensa- 
yado en distintas ocasiones demostrar que estas últimas estaban en un 
estado de evolución menos avanzado que la primera, y que, por conse- 
cuencia, eran más antiguas. Debido a la falta de puntos de partida abso- 
lutamente ciertos, parecía que siempre debería quedar alguna incerti- 
dumbre acerca del valor de las deducciones de este género; pero en el 
presente caso, los hechos se presentan de otro modo. 

Por primera vez un paleontólogo del Norte, y uno de los más experi- 
mentados, llega al hemisferio Sur, en Patagonia, e intenta determinar, 
con ayuda de ideas preconcebidas que reinan en Europa y América del 
Norte, la edad y la superposición de dos faunas que se han sucedilo. 
en una misma comarca, después de un intervalo considerable, y nos 
encontramos con que trastorna por completo su sucesión. 

No importa ello un error personal: importa más bien el principio de! 
fin de toda una escuela, el derrumbe de un andamiaje muy vasto, cons- 
truído sobre bases que parecían sólidas, pero que hoy se ve que son 
bien frágiles. 

Esta bancarrota de la escuela clásica, ¿no demuestra acaso cuánta 
razón tuve al considerar a la trituberculia y la triconodontia, la hipso- 


(53) Gran ungulado característico de la formación Santacruceña. — (T.). 


472 


le développement des canines, la différenciation des molaires en anté- 
rieures et postérieures, la simplicité des molaires de remplacement, les 
espacements de la série dentaire, l'état bunodonte des molaires, etc., 
non comme des caracteres primitifs, ainsi qu'on l'ladmet encore géné- 
ralement, mais bien comme des caracteres dénotant, au contraire, une 
évolution tres avancée? 


¡00 


Plutót que de m'aventurer plus longtemps sur ce terrain mouvant, je 
préfére donner ici quelques détails inédits sur mes recherches les plus 
récentes. Les explorations de 1896-1897 ont donné, comme résultat, la 
découverte de deux nouvelles faunes mammalogiques trés intéressantes, 
l'une de la base du Tertiaire et l'autre du Secondaire. 

Entre la faune santacruzienne et la faune guaranienne (couches a 
Pyrotherium), il existait un grand hiatus correspondant a la formation 
Patagonienne (marine), qui n'avait pas encore fourni de mammiféres 
terrestres. Cet hiatus se trouve comblé par la découverte, que vient de 
faire mon fréere Charles, de gisements fossiliferes relativement assez 
riches datant de cette derniére époque. 

Ce sont des dépóts d'eau douce que l'on trouve a la superficie de la 
formation Guaranienne, et qui remplissent des petits bassins que l'on 
rencontre en allant vers l'intérieur aussitót que cesse la formation Pata- 
gonienne marine. Comme l'on devait s'y attendre, cette faune est inter- 
médiaire a celle du Pyrotherium et a la faune santacruzienne. On n'y 
trouve plus trace des Pyrothéridés, des Paléopeltidés ni des Isotemnidés; 
les Notostylopidés deviennent trés rares, mais les Notohippidés sont un 
peu plus abondants. Les autres ordres d'ongulés et d'onguiculés de la 
faune santacruzienne sont représentés par des espéces et souvent des 
genres nouveaux. 

La deuxiéme faune nouvelle, celle de l'époque secondaire, n'est en- 
core représentée que par quelques rares débris, mais ceux-ci présentent 
un tres grand intérét. Cette faune, antérieure á celles du Pyrotherium 
et des grands Dinosauriens sauropodes herbivores de la formation Gua- 
ranienne, appartient á la grande formation des Grés bigarrés de Pata- 
gonie, qui, jusqu'a présent n'avait montré aucun vestige d'étres orga- 
nisés. L'année derniére nous avons été plus heureux. Dans une localité 
on a trouvé un riche dépót d'empreintes végétales dont l'étude permettra 
de fixer assex exactement l'áge de cette formation. Dans une autre, 
on a recueilli des débris de Dinosauriens théropodes carnivores se rap- 
prochant de certaines formes jurassiques du Nord (du Ceratosaurus 
notamment). Une troisieme a fourni quelques débris se rapportant A 


473 


dontia, el desarrollo de los caninos, la diferenciación de los molares en 
anteriores y posteriores, la sencillez de los molares de reemplazamiento, 
los espaciamientos de la serie dental, la edad bunodonte de los mola- 
res, etc., no como caracteres primitivos, tal como aún se admite gene- 
ralmente, sino más bien como caracteres que denotan, por el contrario, 
una evolución muy avanzada? 


¡00 


Más bien que aventurarme por más tiempo en este terreno movedizo, 
prefiero dar aquí algunos detalles inéditos acerca de mis investigaciones 
más recientes. Las exploraciones de 1896 y 1897 han dado, como resul- 
tado, el descubrimiento de dos nuevas faunas mastológicas muy inte- 
resantes, una de las cuales de la base del Terciario y la otra del Secun- 
dario. 

Entre la fauna santacruceña y la fauna guaranítica (capas con restos 
de Pyrotherium), existía un gran hiatus correspondiente a la formación 
Patagónica (marina), que aún no había provisto mamíferos terrestres. 
Ese hiatus ha sido llenado por el descubrimiento que acaba de hacer 
mi hermano Carlos, de yacimientos fosilíferos relativamente muy ricos 
correspondientes a esta última época. 

Son depósitos de agua dulce a los cuales se los encuentra en la su- 
perficie de la formación Guaranítica y que llenan pequeñas hoyas que 
hay yendo hacia el interior tan pronto como cesa la formación Pata- 
gónica marina. Tal como era de esperarse, esa fauna es intermedia 
entre la del Pyrotherium y la fauna santacruceña. Allí ya no se hallan 
vestigios de Pirotéridos, de Paleopéltidos ni de Isotémnidos; los Notosti- 
lópidos son un poco más abundantes. Los demás órdenes de ungulados 
y de unguiculados de la fauna santacruceña están representados por 
especies y a menudo por géneros nuevos. 

La segunda fauna nueva, la de la época secundaria, aún no está 
representada más que por algunos escasos restos, pero ellos presentan 
un gran interés. Esta fauna, anterior a las del Pyrotherium y de los 
grandes Dinosaurios saurópodos herbívoros de la formación guaranítica, 
pertenece a la gran formación de las Areniscas abigarradas de Patago- 
nia, que, hasta el día, no había mostrado vestigio alguno de seres orga- 
nizados. El año próximo pasado fuimos más felices. En una localidad 
se encontró un rico depósito de impresiones vegetales cuyo estudio per- 
mitirá determinar bastante exactamente la edad de esta formación. En 
otra, se han recogido restos de Dinosaurios terópodos carnívoros, que 
se aproximan a ciertas formas jurásicas del Norte (particularmente al 
Ceratosaurus). Una tercera ha provisto algunos restos que se refieren 


474 


trois ou quatre types distincts de mammiféres. Bien que l'áge de cette 
formation ne puisse encore étre fixé qu'approximativement, il est vrai- 
semblable qu'il n'est pas plus récent que le crétacé inférieur. 

Parmi les mammiféres se trouve un petit marsupial de la famille des 
Microbiothéridés et de la taille d'Eodidelphys famula du santacruzien. 
Ce type est représenté par une branche mandibulaire presque intacte, 
longue de deux centimétres seulement, avec la formule dentaire carac- 
téristique de Didelphys, mais avec l'inversion de l'langle mandibulaire 
presque nulle. Cet animal, que je nomme Proteodidelphys precursor 
(gen. et sp. nov.), montre la région symphysaire en avant de la canine 
excessivement longue et massive. Il n'y a pas d'espacements dentaires; 
les molaires antérieures (prémolaires) sont implantées obliquement avec 
la face externe simple comme chez les Didelphydés, mais la face interne 
montre des vestiges de la complication des molaires postérieures (vraies 
molaires), ce qui prouve bien que les mammiféres primitifs avaient les 
molaires anterieures et postérieures construites sur le méme type. La 
canine est trés petite, a peine différencié de la premiére molaire, pres- 
que verticale, et sa racine est sillonnée longitudinalement sur les cótés. 
Enfin, les incisives ont une couronne élargie en éventail avec la surface 
d'usure excavée comme chez beaucoup d'ongulés, caractére que l'on ne 
connaissait encore chez aucun marsupial carnivore. A part les caractéres 
qui rappellent les ongulés, ce type ressemble surtout au genre jurassique 
Paurodon (Marsh) de 1'Amérique du Nord. 

Un second type, que je nommerai Archeoplus incipiens (gen. et sp. 
nov.), est représenté par des débris indiquant un animal de la tailla 
du mouton. Les incisives ont la méme forme que le type précédent. 
mais elles portent á la base, du cóté externe de la couronne, un fort 
rebord d'émail, de telle sorte que, sur l'examen des débris incomplets 
que l'on possede, il n'est pas possible de décider s'il s'agit d'un marsu- 
pial polyprotodonte carnivore ou d'un ongulé primitif ayant des carac- 
téres de marsupial. 

Tout semble indiquer qu'a cet horizont géologique on se trouve en 
présence de types ambigus sur le point de diverger pour donner origine, 
d'une part aux ongulés, de l'autre aux carnivores marsupiaux polypro- 
todontes. 

En fin, pres des types précédents se trouvent des débris indiquant la 
présence d'édentés cuirassés, voisins des Peltéphilidés et d'autres plus 
semblables aux Gravigrades, mais ne permettant pas, jusqu'ici, une dé- 
termination plus précise. Néanmoins, ces débris sont assez caractérisés 
pour confirmer ce que l'on avait prévu, á savoir que les édentés repré- 
sentent une branche primaire des mammiféres et que cette branche est 
restée isolée des l'origine de cette classe. 


475 


a tres o cuatro tipos distintos de mamíferos. Aun cuando la edad de 
esta formación no puede ser determinada todavía sino de un modo apro- 
ximado, es verisímil que no es más reciente que el cretáceo inferior. 

Entre los mamíferos figura un pequeño marsupial de la familia de 
los Microbiotéridos y del tamaño de Eodidelphys famula del santacru- 
ceño. Este tipo está representado por una rama mandibular casi intacta, 
de sólo dos centímetros de largo, con la fórmula dental característica 
de los Didelphys, pero con la inversión del ángulo mandibular casi nula. 
Este animal, al cual he denominado Proteodidelphys precursor (gen. y 
sp. nuev.) muestra la región sinfisaria delante del canino excesivamente 
larga y maciza. No existen espaciamientos dentales. Los molares ante- 
riores (premolares) están implantados oblicuamente con la cara ex- 
terna simple como en los Didélfidos, pero mostrando en la cara interna 
vestigios de la complicación de los molares posteriores (verdaderos mo- 
lares), lo que prueba perfectamente que los mamíferos primitivos tenían 
los molares anteriores y posteriores construídos sobre el mismo tipo. El 
canino es muy pequeño, apenas diferenciado del primer molar, casi ver- 
tical, y su raíz está surcada longitudinalmente a los lados. Los incisivos, 
en fin, tienen una corona ensanchada en forma de abanico con la super- 
ficie de uso excavada como en muchos ungulados, que es un carácter 
que aún no se conocía en ningún marsupial carnívoro. Aparte los carac- 
teres que recuerdan a los ungulados, este tipo se asemeja sobre todo 
al género jurásico Paurodon Marsh, de América del Norte. 

Un segundo tipo, al cual denominaré Archeoplus incipiens (gen. y sp. 
nuev.) está representado por restos que indican un animal del tamaño 
de un carnero. Los incisivos tienen igual forma que los del tipo prece- 
dente, pero ostentan en la base, en el lado externo de la corona, un fuerte 
reborde de esmalte, de tal manera que, por el examen de los restos 
incompletos de que dispongo, no es posible decidir si se trata de un 
marsupial poliprotodonte carnívoro o de un ungulado primitivo que tenía 
caracteres de marsupial. 

Todo parece indicar que en ese horizonte geológico se está en pre- 
sencia de tipos ambiguos a punto de divergir para dar origen por un 
lado a los ungulados y por el otro a los carnívoros marsupiales polipro- 
todontes. 

En fin: junto a los precedentes tipos se encuentran restos que indi- 
can la presencia de Desdentados acorazados, cercanos de los Peltefílidos 
y otros más semejantes a los Gravígrados, pero hasta ahora no permiten 
una determinación más precisa. No obstante, esos restos son bastante 
característicos para confirmar lo que se había previsto, a saber: que 
los Desdentados representan una rama primaria de los mamíferos y que 
esta rama se quedó aislada desde el origen de esta clase. 


Cul 


PRÉMIERE NOTICE SUR LE NEOMYLODON L!]S- 
TAI: UN RÉPRESENTANT VIVANT DES AN- 
CIENS ÉDENTÉS GRAVIGRADES FOSSILES DE 
L'ARGENTINE. 


CHI 


PRIMERA NOTICIA ACERCA DEL NEOMYLODON 
LISTAI: REPRESENTANTE VIVO DE LOS ANTI- 
GUOS DESDENTADOS GRAVÍGRADOS FÓSILES 
DE LA ARGENTINA. 


PRÉMIERE NOTICE SURLE NEOMYLODON LISTAI: UN RÉPRESEN- 
TANT VIVANT DES ANCIENS ÉDENTÉS GRAVIGRADES FOSSILES 
DE L'ARGENTINE. 


Plusieurs fois j'ai entendu parler d'un quadrupéde mystérieux que 
dans lintérieur du territoire de Santa Cruz habite, dit-on, dans des 
taniéres creusées dans le sol et ne sort généralement qu'a la nuit. 
D'apres les rapports des indiens c'est un animal farouche!, a longues 
griffes, d'aspect effrayant, impossible de tuer, car il aurait le corps im- 
pénétrable méme aux projectiles des armes a feu. 

Ill y a déja plusieurs années que feu Ramón Lista, le voyageur et 
géographe bien connu du monde savant, me raccontait, ainsi qu'a mon 
frere Charles et a plusieurs personnes, et je crois qui lla méme imprimé 
dans un de ses travaux, qu'il avait vu le mystérieux quadrupeéde en ques- 
tion. Il P'avait rencontré un jour pendant un de ses voyages a l'intérieur 
du territoire de Santa Cruz, mais malgré tous ses efforts il ne put s'en 
emparer. Plusieurs coups de feu n'arréterent pas l'animal dans sa mar- 
che qui disparut bientót dans les broussailles; toutes les recherches pour 
le rencontrer furent inutiles. 

Lista conservait un parfait souvenir de l'impression que cette rencon- 
tre lui avait produit. C'était, selon lui un pangolin (Manis) presque 
égal a celui de l'Inde, tant par la grandeur que par son aspect général, 
sauf qu'au lieu d'écailles présentait le corps couvert avec du poil gris 
rougeátre. Il assurait que si ce n'était pas un pangolin, c'était certaine- 
men un édenté qui s'en rapprochait beaucoup. 

Malgré lautorité de Lista, qu'en plus d'un savant voyageur était un 
habile observateur, toujours j'ai cru qui s'était trompé, victime d'une 
ilusion. Pourtant, quoique plusieurs fois j'ai cherché a me rendre compte 
de quel animal pouvait-étre celui qui lui avait fait ilusion d'un pango- 
lin, je n'ai jamais pu le supgonner. 

C'est que ce n'était pas une ilusion. Quoique excessivement rare et 
sous le point de disparaítre, l'animal mystérieux existe, avec la seule 
différence qu'au lieu d'étre un pangolin, c'es le dernier représentant 
d'un groupe que l'on croyait absolument éteint, un édenté gravigrada 
voisin des Mylodon et Pseudolestodon. 


PRIMERA NOTICIA ACERCA DEL NEOMYLODON LISTAI: REPRE- 
SENTANTE VIVO DE LOS ANTIGUOS DESDENTADOS GRAVÍGRA- 
DOS FÓSILES DE LA ARGENTINA. 


En diversas ocasiones tengo oído hablar de un cuadrúpedo misterioso 
que, en el interior del territorio de Santa Cruz, habita, según se dice, 
en cubiles excavados en la tierra y que generalmente no sale sino de 
noche. Según las referencias que los indios hacen, es un animal feroz!, 
de largas garras, de aspecto terrorífico y de imposible matanza porque 
tiene el cuerpo impenetrable hasta para los proyectiles de las armas de 
fuego. 

Ha ya algunos años que el finado Ramón Lista, el viajero y geógrafo 
bien conocido en el mundo científico, me narró, así como a mi hermano 
Carlos y a varias personas, y hasta creo que lo imprimió en uno de sus 
trabajos, que él había visto al misterioso cuadrúpedo en cuestión. Lo 
encontró un día, durante uno de sus viajes al interior del territorio de 
Santa Cruz, pero a pesar de todos sus esfuerzos no pudo apoderarse 
de él. Varios tiros de arma de fuego no detuvieron al animal, que bien 
pronto desapareció entre los matorrales y todas las diligencias que hizo 
para dar con él le resultaron inútiles. 

Lista conservaba un perfecto recuerdo de la impresión que seme- 
jante hallazgo le había producido. Era, según él, un pangolín (Manis) 
casi igual al de India, tanto por su tamaño como por su aspecto general, 
con la diferencia de que en lugar de tener el cuerpo cubierto con esca- 
mas lo tenía cubierto con cerda grisrojiza. Y aseguraba que si no era 
un pangolín, era ciertamente un Desdentado que se le parecía mucho. 

A pesar de la autoridad de Lista, que, además de ser un sabio viajero, 
era un hábil observador, yo pensé siempre que debía haberse equivo- 
cado, víctima de una ilusión. Y por más que en distintas ocasiones he 
procurado darme cuenta de qué animal podía ser aquél, que le había 
producido la ilusión de ser un pangolín, no he podido sospecharlo 
nunca. 

Y no se trataba de una ilusión. Aunque excesivamente raro y a punto 
de desaparecer, el misterioso animal existe, con la única diferencia de 
que, en vez de ser un pangolín, es el último representante de un grupo 
al cual se creía completamente extinguido: un Desdentado gravígrado, 
afin de los Mylodon y Pseudolestodon. 


AMEGHINO — V. XII 36 


480 


Les édentés gravigrades comptent parmi les plus anciens mammiféres 
parus sur la terre. Leurs plus anciens vestiges ont été observés au- 
dessous de la formation Guaranienne a Dinosauriens gigantesques, dans 
la formation des Grés bigarrés de Patagonie (1) que l'on rapporte au 
crétacé inférieur. lls deviennent plus nombreux dans les couches a 
Pyrotherium de la formation Guaranienne, se developpent graduellement 
et atteignent leur plus grande diversification durant l'éocéne supérieur 
(formation Santacruzienne). Apres, leur variété diminue mais aug- 
mente graduellement leur taille jusqu'a que dans le pampéen sont repré- 
sentés par un certain nombre de formes gigantesques comme le Mega- 
therium, le Lestodon, le Mylodon, etc. On en retrouve encore de rares 
débris en mauvais état dans les terrains post-pampéens, mais personne 
n'aurait supposé qui puisse y en avoir encore des représentants vivants. 

Quelques genres pampéens présentent un caractére trés singulier: 
leur corps, était protegé sur toutes les régions par un nombre incalcu- 
lable de petits osselets irréguliers, que l'on a supposé devaient se déve- 
lopper dans l'épaisseur du derme et devaient étre couverts par un épi- 
derme corné ou écailleux. Les genres que présentent cette particularité 
son le Mylodon, le Pseudolestodon et le Glossotherium. D'autres genras 
comme le Megatherium, le Lestodon et le Scelidotherium, n'en montrent 
pas de traces. Outre la formation Pampéenne, on recontre de ces osse- 
lets dans la formation Araucanienne de Monte Hermoso et Catamarca, 
et aussi dans la formation Entrerrienne, mais on n'a pas encore trouvé 
aucun vestige ni dans le santacruzien oú les édentés gravigrades sont 
si abondants, ni dans les formations antérieures. Nous en concluons que 
ce caractére n'est pas primitif sinon acquis secondairement a une époque 
relativement moderne. 

Ces osselets, comparables a des gros grains de café, different un peu 
dans leur forme et grosseur selon les genres. Chez le Glossotherium 
sont gros et aplatis; chez le Mylodon sont plus petits, irréguliers, ellip- 
tiques, trapezoidales ou rhomboides, avec un cóté plus bombé ou caréné, 
leur diamétre variant de 1 a 2 centimétres, mais il y en a de beaucoup 
plus petits. Leur surface, surtout du cóté le plus plat présente quelques 
fossettes et perforations tres petites, et un réseau réticulaire bien appa- 
rent sous la lope. Leur aspect est tellement caractéristique que lorsqu'on 
les a vu une fois on les reconnait immédiatement sans aucun danger 
de se tromper. 


(1) F. AMEGHINO: Sinopsis geológico-paleontológica, in «Segundo Censo Nacional», tomo I, 
páginas 245-246, in 4%, Buenos Aires, 1898. 


A 


481 


Los Desdentados gravígrados figuran entre los más antiguos mani- 
feros aparecidos sobre la tierra. Sus más antiguos vestigios han sido 
observados debajo de la formación Guaranítica con restos de gigantes- 
cos Dinosaurios, en la formación de las Areniscas abigarradas de Pata- 
gonia (1) que es referida al cretáceo inferior. Se hacen más numerosos 
en las capas con restos de Pyrotherium de la formación Guaranítica, se 
desarrollan gradualmente y alcanzan su mayor diversificación durante 
el eoceno superior (formación Santacruceña). Después, su variedad dis- 
minuye pero su tamaño aumenta gradualmente, hasta que en el pam- 
peano están representados por cierto número de formas gigantescas, 
tales como el Megatherium, el Lestodon, el Mylodon etc. En los terrenos 
postpampeanos aún se encuentran escasos restos de ellos en mal estado; 
pero nadie habría sospechado que sea posible que todavía tengan repre- 
sentantes vivos. 

Algunos géneros pampeanos presentan un carácter muy singular: su 
cuerpo era protegido en todas las regiones por un número incalculable 
de pequeños huesecillos irregulares, con respecto a los cuales se ha 
sospechado que debían desarrollarse en el espesor del dermis y debían 
estar cubiertos por una epidermis córnea o escamosa. Los géneros que 
presentan esta particularidad son: el Mylodon, el Pseudolestodon y el 
Glossotherium. Otros géneros, tales como el Megatherium, el Lestodon 
y el Scelidotherium no presentan rastros de haberlos tenido. Además 
de encontrárselos en la formación Pampeana, también se encuentran 
esos huesecillos en la formación Araucana de Monte Hermoso y Cata- 
marca y también en la formación Entrerriana; pero aún no se ha hallado 
ningún vestigio de ellos ni en el santacruceño, donde los Desdentados 
gravígrados son tan abundantes, ni en las formaciones anteriores. De 
donde llego a la conclusión de que ese carácter no es primitivo, sino 
adquirido secundariamente en una época relativamente reciente. 

Esos huesecillos, comparables a grandes granos de café, difieren un 
poco en su forma y tamaño según los géneros. En los Glossotherium son 
grandes y aplanados; en el Mylodon son más pequeños, irregulares, elíp- 
ticos, trapezoidales o romboidales, con un lado más bombeado o care- 
nado, variando su diámetro entre 1 y 2 centímetros, aun cuando los 
hay mucho más pequeños. Su superficie, sobre todo en el lado más 
plano, presenta algunos hoyuelos y perforaciones muy pequeñas y una 
redecilla reticular bien aparente vista al lente. Su aspecto es tan carac- 
terístico que una vez que se los ha visto se les reconoce inmediata- 
mente sin peligro alguno de equivocación. 


(1) F. AMEGHINO: Sinopsis geológicopaleontológica, in «Segundo Censo Nacional», tomo I, 
páginas 245 y 246, in 4%, Buenos Aires, 1898. 


482 


* 


Derniérement on m'apportait, provenants de la Patagonie australe, 
plusieurs petits osselets, me demandant a quel animal pouvaient-ils 
appartenir. Quelle ne fút ma surprise voyant dans mes mains des osse- 
lets a l'état frais et malgré cela absolument semblables aux osselets der- 
miques fossiles du genre Mylodon; avec la seule différence d'étre un 
peu moins gros, leur diamétre variant de 9 a 13 ou 14 millimétres. J'ai 
soigneusement étudié ces petits os a tous les points de vue sans pouvoir 
relever aucune différence essentielle avec ceux que l'on trouve a l'état 
fossile. 

Ces osselets on les a tirés d'une peau malheureusement incompléte 
et sans aucun vestige des extrémités, peau qui fut trouvée a la surface 
du sol et présente l'aspect d'avoir été plusieurs mois exposée aux agents 
atmosphériques qui l'ont en partie decolorée. Cette peau, d'une épais- 
seur d'environ 2 centimeétres, est tellement resistante que pour la dé- 
couper il faudrait employer la hache ou la scie. La partie la plus pro- 
fonde du derme est remplie par ces petits osselets pressées un á cóté 
de l'autre présentant sur la surface interne de la peau une disposition 
semblable aux pavés d'une rue. La face externe montre un épiderme 
continu, non écailleux, couverte par du poil gros, dur et raide, d'une 
longueur de 4 a 5 centimétres et d'un ton rougeátre tirant vers le gris. 

C'est bien le pangolin que Lista avait vu vivant. Ce voyageur infor- 
tuné que, comme Crévaux, a trouvé la mort dans sa tentative d'explo- 
ration du Pilcomayo, c'est jusqu'a présent le seul homme civilisé qu'a 
vu vivant le mystérieux édenté de la Patagonie australe, et pour atta- 
cher encore d'avantage son nom a cette decouverte j'appelle ce repré- 
sentant moderne de la famille des Mylodontidés: Neomylodon Listai. 

Maintenant qu'on a les preuves certaines de son existence, esperons 
qu'on ne tardera pas á le chasser et que nous pourrons présenter bientót 
au monde savant ía description détaillée de ce dernier représentant d'un 
group que jadis a joué un róle preponderant dans les faunes terrestres 
qui se sont succedées sur le sol de 1'Amérique du Sud. 


483 


* 


Ultimamente me fueron presentados como procedentes de Patagonia 
austral varios huesecillos, preguntándoseme a qué animal podían perte- 
necer. Cuál no sería mi sorpresa viendo entre mis manos huesecillos en 
estado fresco y apesar de eso absolutamente parecidos a los huesecillos 
dérmicos fósiles del género Mylodon, con la sola diferencia de ser un 
poco más grandes, variando su diámetro entre 9 y 13 o 14 milímetros! 
Estudié cuidadosamente esos huesecillos desde todos los puntos de 
vista, sin poder precisar ninguna diferencia esencial con los que se en- 
cuentran en estado fósil. 

Esos huesecillos han sido extraídos de una piel desgraciadamente 
incompleta y sin vestigio alguno de sus extremidades, cuya piel fué 
hallada en la superficie de la tierra y presenta el aspecto de haber 
estado durante varios meses expuesta a los agentes atmosféricos que le 
han hecho perder en parte su colorido. Esta piel, que es de un espesor 
de más o menos 2 centímetros, es tan resistente que, para cortarla, se- 
ría menester emplear o el hacha o el serrucho. La parte más profunda 
del dermis está rellena de esos huesecillos prietos entre sí y presentando 
en la superficie interna de la piel una disposición semejante al pavi- 
mento de una calle. La cara externa muestra una epidermis continua, 
no escamosa, cubierta por cerda gruesa, dura y rala, de 4 a 5 centí- 
metros de largo y de una tonalidad rojiza que tira al gris. 

Es indudablemente el pangolín que Lista vió vivo. Este infortuna lo 
viajero, que, como Crevaux, encontró la muerte en su tentativa de 
exploración del Pilcomayo, es hasta el día el único hombre civilizado 
que ha visto vivo el misterioso Desdentado de Patagonia austral; y para 
vincular aún más su nombre a este descubrimiento, denomino al repre- 
sentante moderno de la familia de los Milodóntidos: Neomylodon Listai. 

Ahora que tenemos las pruebas ciertas de su existencia, esperemos 
que no se tarde en dársele caza y que yo pueda presentar bien pronto 
al mundo científico la descripción detallada de este último represen- 
tante de un grupo que otrora desempeñó un papel preponderante en las 
faunas terrestres que se han sucedido en el suelo de América del Sud. 


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“SINOPSIS GEOLÓGICOPALEONTOLÓGICA 
DE LA ARGENTINA 


SINOPSIS GEOLÓGICOPALEONTOLÓGICA DE LA ARGENTINA 


SUMARIO. —Formaciones cenozoicas y cretáceas. — Sucesión de las formaciones sedi- 
mentarias del territorio argentino a partir del Jurásico superior hasta la época 
actual. —-Jurásico superior (Piso Titónico), — Formaciones cretáceas.— Formación 
Chubutense o de las Areniscas abigarradas.— Formación Guaranítica. — Formacio- 
nes cenozoícas. — Formación Patagónica. — Formación Santacruceña.— Formación 
Entrerriana.—Formación Tehuelche. — Formación Araucana, — Formación Pampea- 
na. —Formación Postpampeana o Cuaternaria. — Formación Aluvial o actual. — 
Fenómenos y depósitos glaciales. 

Enumeración sistemática: Vertebrata, Mammalia, Aves, Reptilia, Amphibía y Piscia. 
Relaciones zoológicas y filogenéticas. 
Consideraciones geológicogeográficas. 


FORMACIONES CENOZÓICAS Y CRETÁCEAS 


En lo que es hoy el territorio de la República Argentina han existido 
tierras emergidas desde las más remotas épocas geológicas, antes de que 
apareciera la vida sobre la tierra. Desde entonces se han formado en 
nuestro suelo depósitos sedimentarios que contienen restos más o menos 
abundantes de los seres que más tarde, en las distintas épocas, habitaron 
la tierra firme o las aguas de las costas. 

Veinte años atrás, apenas, el conocimiento geológico de la República 
era todavía muy embrionario. Desde entonces se han descubierto for- 
maciones correspondientes a la mayor parte de las épocas geológicas y 
los vacíos que aún quedan se llenarán en breve, pues las investigacio- 
nes en ese sentido avanzan rápidamente. 

La Paletontología ha seguido en sus progresos a la Geología, y hasta 
puede decirse que ha avanzado de una manera más rápida, proporcio- 
nando a aquélla los datos indispensables para la determinación de la 
época de las distintas formaciones. 

Una sinopsis completa de los descubrimientos hechos hasta ahora, 
abarcando ambos reinos, vegetal y animal, sería interesantísima, pero 
exigiría más tiempo del que disponemos, pues se nos ha encomendado 
este trabajo a última hora, debiendo concluirlo en el perentorio término 
de un par de meses. 

Nos limitaremos al reino animal y de preferencia a los vertebrados. 
pues los invertebrados fósiles difieren menos de los actuales que los 
vertebrados, aunque las especies ofrecen datos más precisos para la 
determinación de la edad de las capas. Los invertebrados presentan 


488 


mayor interés desde el punto de vista geológico; y la enumeración de 
_los principales tipos y de las especies características de los distintos 
horizontes se encontrará en la sinopsis geológica redactada por nuestro 
distinguido colega el doctor Juan Valentín. Sin embargo, daremos listas 
de las especies que se encuentran en las formaciones más recientes. 

Los vertebrados, y sobre todo los superiores, ofrecen menos datos para 
la Geología propiamente dicha, pero presentan tipos variados y tan 
distintos de los actuales, que sin su conocimiento no es posible darse 
exacta cuenta de la disposición de los grupos actuales. Ofrecen, pues, ma- 
yor interés zoológico y su estudio es de la mayor trascendencia desde el 
punto de vista de la filosofía zoológica y de los grandes problemas de 
la biología general. 

Las cinco clases de los vertebrados tienen representantes fósiles en 
nuestro suelo. Los peces son muy numerosos, pero casi no han silo 
estudiados. Los anfibios son escasísimos y hasta ahora indeterminados. 
Los reptiles y las aves son abundantes, pero puede decirse que su estu- 
dio empieza recién. No sucede lo mismo con los mamíferos; éstos sobre 
ser sumamente abundantes, han sido objeto de numerosos trabajos, de 
modo que su conocimiento se encuentra mucho más adelantado y han 
contribuído notablemente a que tengamos una idea más exacta de la 
disposición, origen y sucesión de esta clase de los vertebrados. Su 
origen en nuestro suelo debe ser antiquísimo, y por lo menos así pa- 
rece indicarlo el gran desarrollo y la variedad de formas que presentan 
en el Cretáceo superior y la circunstancia de haberse descubierto últi- 
mamente también algunos restos en el Cretáceo inferior, revelándonos la 
existencia de faunas todavía desconocidas. 

Entendemos que una sinopsis de esta naturaleza es el lugar menos 
adecuado para entrar en digresiones — ya que se debe tratar de dar el 
mayor número de datos en el menor espacio posible. Después de la 
enumeración de las principales formaciones y yacimientos fosilíferos a 
partir del jurásico superior, daremos la disposición sistemática de los 
organismos que contienen y luego algunas consideraciones generales 
sobre la fauna de la Argentina comparada con la de los otros conti- 
nentes desde el punto de vista filogenético, zoológico y geográfico. 
Al final se encontrará un índice bibliográfico de toda la literatura geo- 
lógicopaleontológica concerniente a los vertebrados fósiles de la Argen- 
tina, de modo que el lector que quiera iniciarse en estos conocimientos, 
encontrará indicadas todas las fuentes a que debe recurrir (1). 


(1) La profusa ilustración de este artículo ha sido posible gracias a la cooperación de 
diferentes institutos científicos que nos han permitido el uso de las viñetas de sus respec- 
tivas publicaciones, y son: la Academia Nacional de Ciencias, el Jardín Zoológico de Buenos 
Aires y el Museo de San Pablo (Brasil), a cuyos respectivos directores, doctores Oscar 


Doering, Eduardo L,.. Holmberg y H. von Jhering nos complacemos en expresarles nues- 


489 


SUCESIÓN DE LAS FORMACIONES SEDIMENTARIAS DEL TERRITORIO ARGENTINO 
A PARTIR DEL JURÁSICO SUPERIOR HASTA LA ÉPOCA ACTUAL 


No hace muchos años que, siguiendo la opinión de Burmeister, creíase 
que la llanura argentina desde el Pilcomayo hasta Magallanes, no com- 
prendía más que dos formaciones: la formación Pampeana, atribuída a 
la época Cuaternaria; y la formación Patagónica, considerada Pliocena. 
Los trabajos de Adolfo Doering y Florentino Ameghino y las recientes 
exploraciones de Carlos Ameghino y Guillermo Bodenbender, han de- 
mostrado que la constitución geológica de la Pampa y de Patagonia es 
mucho más compleja de lo que se suponía. Hoy conocemos toda una 
serie de formaciones que se interponen entre el Jurásico y el Pampeano, 
y los claros o lagunas que aún quedan, pronto desaparecerán por las 
investigaciones que en este sentido prosiguen con actividad una falange 
de observadores cada día más numerosa. 

Nuestros conocimientos actuales pueden resumirse en el cuadro 
de sucesiones siguiente: 


CUADRO DE LAS FORMACIONES SEDIMENTARIAS DZ LA ARGENTINA A PARTIR D2L JURÁSICO SUPERIOR 
HASTA LA ÉPOCA ACTUAL. 


Formaciones Epoca Formas dominantes 
Calizas, areniscas y es- ] mn 
; , O 
quistos de Malargué, AS . , | Es 
E Titónica Ceralopodos: rr ls tada o 
Arroyo Tecá, río Ma- Sa 
yer, etcétera ..... =0m 
Á 
E 
32 S o 
Formación Chubutense | ] S 
o de las Areniscas | isa > Dinosaurios carniceros del grupo de ES 
abigarradas del Chu- / pa ñ los Theropoda y mamíferos de la 3 
y ana e 7 A : 
but, Deseado, etcé- familia de los Microbiotheridae. y 
MOLA ras ains e E 
o Us] 
E A a E 
Dinosaurios del grupo de los Sauro- 2 4 
grul sg o 
. [e 
Se AE Cenomanian: poda y niamíferos Ancyylopoda, Mul- ES 
Formación Guaranítica ene ze 2 E yy Lo? 4 Ú És 
o de las areniscas ro- A 


Q : Ungulados primitivos, Tilodontes y Es- 
Senoniana 


| tituberculata, Pyrotheria, etcétera. 
Negro, lago Colhué, | 


parasodontes. 


jas del Neuquén, río | 
eLCeLera, o. 0 | 


Daniana Todos los moluscos extinguidos. ] 


tra gratitud en nombre de los lectores que tengan necesidad de consultar esta sinopsis. Ade- 
más, un cierto número de grabados se ha ejecutado por cuenta de la ilustrada Comisión 
Directiva del segundo Censo Nacional, y otros los hemos dado de nuestra colección. Tl 
lector entendido encontrará una deficiencia, la ausencia completa de ilustraciones de los 
mamiferos cretáceos; ello es debido a que contábamos con los grabados que sirvieron para 
la ilustración de nuestra Memoria sobre esos antiquísimos representantes de la fauna argen- 
tina, pero a última hora no hemos conseguido obtener de la Dirección del Instituto Geográ- 
fico Argentino, que se nos permita el uso de las respectivas cincografías, de modo que los 
que tengan especial interés en consultar esas figuras, podrán examinarlas en nuestro estudio 
original publicado en el «Boletín del Instituto Geográfico Argentino», tomo XVITI, pági- 
nas 406 a 527, año 1897. 


490 


Formaciones Épocas Formas dominantes 
Moluscos extinguidos en proporción de ñ 
> un 95 por ciento, en la formación 
PAEgOnieR 7. esa Santacruceña; y todos extinguidos 
Eocena en la formación Patagónica. 
o A ARE Mamíferos Paucituberculados y Espa- 
rasodontes. 
| Roedores gigantescos. Moluscos extin- 2 
Entrerriana ........ Oligocena ) guidos en proporción de un 85 por E 
| ciento. Y 
[ea] 
Moluscos extinguidos en proporción de % 
Tehuelche .........: | | un 75 por ciento. 
Miocena 1 
Araucana .......... l Mamíferos de la familia de los Typo- 
| | theridae. 
Desdentados gravigrados y acorazados 
Pampeana. ici Pliocena y gigantescos acompañados de algunos 
| moluscos extinguidos. 
Postpampeana ...... Ciatemaria f Mamíferos actuales acompañados de 
| algunas especies extinguidas. 
A Reciente | Todos los mamíferos de especies exis- 


tentes. 


Jurásico superior (piso Titónico) 


Saliendo de las regiones montañosas, las capas sedimentarias más 
antiguas que sirven de asiento a las formaciones cretáceas y terciarias, 
son referibles al Jurásico más moderno, esto es: al horizonte conocido 
con el nombre de piso Titónico. Tales capas, sólo se conocen hasta 
ahora en unos pocos puntos, allí donde han sido levantadas por el sur- 
gimiento de grandes masas eruptivas, principalmente porfíricas, que las 
han puesto a descubierto, lo que se observa claramente en la parte 
central del territorio del Chubut; aparecen bien desarrolladas en el 
curso superior del río Chubut (arroyo Tecá) y el río Genua, en donde 
constan de una sucesión de areniscas, calizas y pizarras cubiertas por 
formaciones del Cretáceo inferior. Más al Norte y al Oeste vuelven a 
aparecer en la sierra de Malargué en la parte Sur de la provincia Men- 
doza, donde presentan capas de pizarras y calizas margosas bituminosas 
con numerosos fósiles marinos, que como Hoplites mendozanus Behrend- 
sen, Hoplites progenitor Oppel y Hoplites Kóllikeri Oppel; Haploceras 
eliminatum Oppel; Haploceras rasile var. planiuscula Zittel; Perisphinc- 
tes aff. Loriori Zittel, Perisphinctes geron Zittel, etc., indican claramente 
que esos terrenos forman parte del piso Titónico. No entramos en más 
detalles al respecto porque al mencionar este horizonte sólo tenemos en 
vista indicar la base sobre la cual descansan las formaciones más mo- 
dernas. Sólo agregaremos que capas de igual naturaleza aparecen tam- 


Era cenozóica 


491 


bién más al Sur, en la región andina del territorio de Santa Cruz, en la 
falda de la Cordillera y en el río Mayer, donde, según Hatcher, pueden 
alcanzar un espesor aproximado de quinientos metros, formando un 
sistema al cual ha designado con el nombre de formación Mayerense 
(Mayer beds). 


Formaciones cretáceas 


Los terrenos de la época Cretácea tienen en la República Argentina 
un desarrollo enorme, presentándose, aunque con grandes interrupcio- 
nes, desde las fronteras de Bolivia, Paraguay y Brasil, en el Norte, 
hasta el estrecho de Magallanes y Tierra del Fuego, en el Sur. Casi 
siempre constan de potentes capas de areniscas generalmente coloradas 
o amarillentas, sin fósiles o con fósiles terrestres; pero en otros puntos 
aparecen capas calizas, calizomargosas y arcillosas con fósiles marinos. 

Al sistema cretáceo se le atribuye generalmente una vasta formación 
de Areniscas coloradas cubiertas por capas calizas y margosas de dis- 
tinta naturaleza, conteniendo fósiles de agua dulce como Melania poto- 
sensis D'Orbigny, Paludina sp.?, huesos de peces y de insectos, pero 
faltan detalles más precisos que permitan establecer horizontes defi- 
nidos. Esta formación viene desde Bolivia, en donde ocupa vastas su- 
perficies, se extiende sobre la mayor parte de la provincia Salta, y la 
mitad septentrional de la provincia Tucumán, en donde desaparece. Pero 
más al Sur, aparentemente sin conexión con la anterior, aparecen for- 
maciones de areniscas rojas en las provincias San Juan, Rioja, Men- 
doza y Córdoba (Sierra de Córdoba) que probablemente también son 
cretáceas, como lo son de una manera indisputable los bancos de ars- 
niscas selenitosas con Arca Gabrielis y Gryphaea aff. Couloni que, en 
Puente del Inca, descansan encima del calcáreo jurásico del piso Titónico. 

Otro gran sistema de Areniscas coloradas de la época Cretácea apa- 
rece en la provincia Corrientes a lo largo de la costa del Paraná, exten- 
diéndose por el Norte al Paraguay hasta penetrar en Brasil. Más al Sur, 
esta formación se hunde gradualmente hasta que en las proximidades 
de La Paz desaparece debajo de la formación Entrerriana, alcanzando 
hasta la provincia Buenos Aires, donde su existencia ha sido revelada 
por las perforaciones artesianas. Es posible que se extienda por debajo 
de toda la provincia Buenos Aires y sea la misma formación de are- 
niscas rojas que aparece al Sur del río Colorado, sobre las márgenes 
de los ríos Negro y Neuquen, y que se extiende hacia el Sur y el 
Oeste, por lo menos sobre una mitad de la superficie de los territorios 
patagónicos. 

Donde hasta ahora la formación Cretácea es mejor conocida es en 
Patagonia. En la parte oriental de Patagonia septentrional y en Pata- 


Cretáceo inferior 


A 


Cretáceo superior 


492 


gonia austral ha sido estudiada por Carlos Ameghino, mientras que el 
doctor Bodenbender ha descripto de una manera detallada los depósitos 
de la misma época que se extienden sobre la parte occidental de la 
Patagonia septentrional y la región Sur de la provincia Mendoza. Com- 
binando las observaciones de ambos exploradores, obtenemos el cuadro 
siguiente que da una clara idea de nuestros conocimientos actuales sobre 
la distribución y disposición de los terrenos de esta época. 


CUADRO DEMOSTRATIVO DE LA DISPOSICIÓN DE LAS FORMACIONES CRETÁCE4S DE PATAGONIA 


En la parte sud de Mendoza y región Región oriental de Patagonia septen- 
occidental de la Patagonia septen- trional y Patagonia austral. Casi to- 
trional; formaciones marinas en su das las formaciones terrestres y de 
casi totalidad: agua dulce: 
: 1 , 1 CO 
Caliza negra y margas del arroyo ua 
o Trinquico en el Neuquén, con Hop- Areniscas abigarradas del Chubut, De- DI 
ps ; z A Ú 
3 lites, Exogyra, Panopaea  neoco- seado, San Julián, etcétera, con nu- | Y S S 
E z E A RAE ARS - A = o 
S ' miensis, etcétera. — Margas pardas merosas impresiones de vegetales to- | y E E 
3 y amarillentas de Quili-Malal con davía indeterminados, restos de Di- 3 Es 2 
Q . a . . . E A 3» 
Z | Trigonia transitoria y Corbula Neo- y  nosaurios carniceros del grupo de 3] 2 3 
| comiensis, etcétera ..........o.o.o.. los Theropoda parecidos a Cerato- a 
e “da o 
saurus y restos de mamíferos primi- 5 3 Mm 
o Sedimentos marinos del Portezuelo de tivos, Protoeodelphys, Archaeoptus y 25 3 
Z Calqueque, con Ammonites, Ostrea, Edentata. 5.8 5 
e Don Ss S . e LL. Ph 
bn | Pecten, Serpula Phillippi, etcétera. J E El 
A A Areniscas rojas del Neuquén, río Ne- 
Areniscas coloradas y grises del Arroyo a E 
Ñ gro, lago Colhué, lago Argentino, et- 
Pequenco, bien desarrolladas y apa- A p 
Ñ Sá Ñ y cétera, con numerosos restos de Di- 
e) rentemente sin fósiles marinos; pro- 5 A 
z - a a nosaurios sauropodos, Argyrosaurus, 
a bablemente de origen subaéreo o de 5 h a 
5) E e de =j etcétera, madera petrificada y res- 
3, agua dulce. Preséntanse también en .= p a 
E A : E E A a tos de mamíferos, Pyrotherium (es- 
e los ríos Grande, Agrio, Neuquén, et- = E a hs 
5 A , o caso), Isotemnidae, Multitubercula- | 
e) cétera, descansando encima de las £ 5 . o S 
ss : : iD ta, etcétera. Capas marinas del gol- | “3 
capas del Aptiano y cubiertas por fo S J Ost el 5 
. ; Ñ an Jorge con Ostrea pyrothe- 
| las del horizonte Senoniano ...... . E e 2 
riorum. Zn 
E 4 
yv y 
al Arcillas, margas y areniscas grises del | Y E 
7 y d > A A] 
z río Chico del Chubut, curso inferior | .< Z 
o | Caliza gris blanca de Carylauhué (río 5 del Deseado, golfo San Jorge, parte | Z « 
QS Catanlil) con Trigonia auguste-cos- E central del territorio del Chubut, et- (o S 
9 ¡ tala, Trigonia, trasatlántica, Perna, 5 cétera. Dinosaurios muy escasos, Py- | 5 y: 
ho Gervillia, etcétera .............. E rotherium abundante, Leontiniidae, | E Pa 
o E : E p 
L Astrapotheridae, Notohippidae, etcé- - 2 
(«e 7] 
tera. 5 
5 
E u 
: ps 
. . Q 
Bancos marinos de Sehuen Aiken en S 
PR el curso superior del río Sehuen, = 
. n . 
5 Caliza margosa dura del arroyo Pe- 5 con Astarte y Potamides patagonen- | = 
= quenco, Chacay, etcétera, con Oar- Z sis. Capas marinas de los alrededo- 
... . . mm . . u . 
E díita Morganiana, Turritela sylviana, Y res del lago Argentino con restos de 
a Tylostoma ufí ovatum, etcétera ll Mosasauridae, Plesiosauridae, Syne- 
= chodus, Protosphyraena, Lamma ap- 
pendiculata, etcétera, 
), 


493 


Formación Chubutense o de las Areniscas abigarradas 


Esta formación representa la mitad inferior de los terrenos cretá- 
ceos y descansa en estratificación discordante encima de las capas 
jurásicas del piso Titónico, pero donde éstas faltan, reposa directamente 
sobre rocas eruptivas antiguas. «Se compone de enormes bancos de are- 
niscas que a menudo son de grano fino con capas de arcilla y conglo- 
merados intercalados, afectando todos los colores y matices imaginables 
(bermejo, purpúreo, colorado, amarillo, verde, bronceado, etc. Carlos 
Ameghino.» Se presenta a descubierto sobre vastas extensiones del 
territorio patagónico. Alejándose del Atlántico hacia el interior aparece 
cerca de la confluencia del río Chico con el Chubut ocupando la mayo: 
parte del curso de este último hasta cerca de la precordillera; ocupa 
también una parte del curso inferior del río Chico del Chubut, una 
parte de la región del río Senguel, la mayor parte de la región que se 
extiende al Sud del río Deseado, entre éste y el río Chico de Santa 
Cruz, mientras que en otros puntos, particularmente en San Julián, 
bajo Deseado y varias localidades del golfo de San Jorge llega hasta 
la costa del Atlántico. Su espesor se cuenta por centenas de metros, 
con sus capas que presentan una muy pequeña inclinación hacia el 
Este en unos puntos y al Sudeste en otros, hundiéndose bajo las aguas 
del Atlántico sin que muestren entre sí la menor discordancia, cuando 
menos en la región oriental. Por el Oeste, en Patagonia austral, se 
extiende hasta la Cordillera, tomando parte en los pliegues de ésta con 
un espesor aproximado de cuatrocientos metros. 

El origen de esta formación fué durante largo tiempo un enigma que 
recién se ha despejado. Después de muchos años de investigaciones in- 
fructuosas, se han recogido fósiles en número suficiente y distribuídos 
de tal modo que no dejan duda de que se trata de una formación de 
origen terrestre o de agua dulce. Esos fósiles consisten principalmente 
en impresiones de vegetales de hermosa conservación, pero que no ha 
habido tiempo para determinarlos; proceden de varios puntos, pero 
principalmente de la región al Sur del río Deseado. Se han descubierto 
también restos de grandes dinosaurios terrestres muy distintos de los 
que caracterizan a la formación Guaranítica; son carniceros del orden 
de los Theropoda y algo parecidos al género Ceratosaurus del Jurásico 
de Norte América. Por último se han hallado también algunos escasos 
restos de mamíferos sumamente interesantes. El más completo (Proteo- 
didelphys praecursor Ameghino) es un animal del tamaño de una pe- 
queña especie de comadreja; es un marsupial del grupo de los Micro- 
biotheridae, pero con algunos caracteres de ungulado. Otros restos in- 
dican un herbívoro marsupial (Archaeoplus incipiens Ameghino) con 
caracteres de ungulado, como si en este horizonte fuera difícil establecer 


494 


una línea de separación entre los marsupiales carniceros y los ungulados 
placentarios. Por último, algunos pequeños fragmentos indican la pre- 
sencia de Desdentados del grupo de los Peltateloidea. Estos son los 
mamíferos más antiguos que de Sud América se conocen por ahora. 

Mientras que en Patagonia austral y en la parte oriental de Pata- 
gonia septentrional, esta formación consta en todas partes de estratos 
de evidente origen subaéreo o de agua dulce, en la parte occidental de 
Patagonia septentrional, en el territorio del Neuquen y en la región 
Sur de la provincia Mendoza, está representada por una sucesión de 
capas marinas abundantes en fósiles característicos de la división infe- 
rior del Cretáceo, asentadas sobre las capas del horizonte Titónico men- 
cionadas más arriba. En los alrededores de Villa Beltrán y más al Sud, 
en el arroyo Tranquico (afluente del Neuquen) y todavía más al Sud, 
en Quili-Malal, las capas del Cretáceo inferior forman un sistema de 
calizas margosas sobre las cuales vienen mantos de areniscas. Las petri- 
ficaciones que en ellas se han encontrado, son: 


CEFALÓPODOS: Hoplites Desori Pictet, Hoplites angulatiformis Behren- 
dsen, Hoplites Neumayeri Behrendsen, Hoplites aff. dispar D'Orbigny, 
Amaltheus (?) attenuatus Behrendsen, Olcostephanus sp.? 


GASTERÓPODOS: Cinulia sp.?, Alaria acuta Behrendsen. 

Lamelibranquios: Corbula neocomiensis D'Orbigny, Corbula Boden- 
benderi Behrendsen, Corbula inflata Behrendsen, Corbula nana Beh- 
rendsen, Panopaea neocomiensis Agassiz, Thracia aequilatera Behrend- 
sen, Cyprina argentina Behrendsen, Isocardia Koeneni Behrendsen, 
Astarte obovata Sowerby, Ptychomya Koeneni Behrendsen, Mytilus sim- 
plex D'Orbigny, Mytilus aff. Carteroni D'Orbigny, Mytilus Cuvieri Math., 
Lithodomus praelongus D'Orbigny, Pinna robinaldina D'Orbigny, Trigo- 
nia transitoria Steinmann, Trigonia aff. aliformis Park., Exogyra Cou- 
loni Defr., Exogyra tuberculifera Dk. y Koch., Exogyra subplicata Roem. 


BRAQUIÓPODOS: Lingula truncata Sowerby. 

Estos fósiles indican el horizonte Neocomiano que constituye la base 
del Cretáceo. 

Encima de las areniscas neocomianas viene otro sistema de calizas 
y margas, también con fósiles, de los géneros Ostrea, Pecten y Ammo- 
nites, que unidos con la Serpula Phillipsi Roem., indican que tales es- 
tratos deben referirse al horizonte Aptiano. 


Formación Guaranítica 


Representa el Cretáceo superior y consta principalmente de capas de 
areniscas rojizas y amarillentas que aparecen en varios puntos de Pata- 
gonia y en la provincia Corrientes. Las barrancas de la margen izquierda 
del río Paraná desde La Paz hasta Corrientes, que se elevan de quince 
a veinticinco metros sobre el río, pertenecen a esta formación. En los 
territorios del Sur aparece sobre las barrancas de los ríos Limay y 
Neuquen, en el curso superior del río Negro, en la parte central del 
territorio del Chubut, en el río Senguel, lagos Colhué y Musters, proxi- 
midades de los lagos Viedma y San Martín, bajo de San Julián, golfo 
San Jorge, etc., con un espesor de treinta hasta cien y doscientos metros. 
En la región andina del territorio Santa Cruz, ha tomado parte en los 
pliegues de la Cordillera y presenta un espesor considerable, que en 
algunos puntos no baja de seiscientos 'a setecientos metros. En ciertos 
puntos contiene grandes cantidades de madera petrificada y troncos 
enteros de grandes palmeras y coníferas; en otros contiene numerosos 
restos de grandes Dinosaurios, y a veces huesos de pájaros y de mamí- 
feros. Esta vasta formación, con una pequeña inclinación al Este y al 
Sudeste, según los puntos, desciende más abajo del nivel marítimo, y 
como es principalmente de origen terrestre o subaéreo, parece denotar 
la existencia en esa época de un gran continente, o la persistencia de la 
mayor extensión continental que ya nos ha revelado la formación Chu- 
butense. ; 

Lo que más llama la atención es la presencia de huesos de grandes 
Dinosaurios y de mamíferos en la misma formación. Los Dinosaurios 
gigantescos pertenecen a dos especies distintas del orden de los Sauro- 
poda: el Argyrosaurus superbus Lydekker y el Titanosaurus australis 
Lydekker, una tercera especie, de tamaño más reducido, el Microcoelus 
patagonicus Lydekker, es de colocación incierta. Conjuntamente con los 
Dinosaurios se encuentran también reptiles de otros tipos, particular- 
mente cocodrílidos, ofidios, lagartos y tortugas, hasta ahora no estu- 
diados, con excepción de los primeros, representados por los géneros 
Dynosuchus A. Smith Woodward y Cynodontosuchus A. Smith Woood- 
ward del grupo de los Mesosuchia y parecidos a los del horizonte pur- 
beckiano del Jurásico de Inglaterra. 

Los mamíferos son de formas sumamente variadas y comprenden 
los antecesores de casi todos los grupos más modernos. Los órdenes y 
subórdenes representados en esta formación son los Prosimide (con 
las familias de los Notopithecidae y Archaeopithecidae); los Typo- 
theria (Protypotheridae, Hegetotheridae, Trachytheridae); los Hyra- 
coidea (Arehaeohyracidae); Pyrotheria (Pyrotherium, Archaeolophus); 
Astrapotheroidea (Parastrapotherium, Liarthrus, etc.) ; Toxodontia (Pro- 


AMEGHINO — y. XII 37 


496 


nesodon, Proadinotherium, Senodon, etc.); Condylarthra (Phenaco- 
dontidae, Peryptychidae); Litopterna (Mesorhinidae, Adianthidae, Pro- 
terotheridae, Notohippidae); Ancylopoda (Homalodontotheridae, Leon- 
tinidae, Isotemnidae); Tillodontia (Notostvlops, Trigonostylops, etc.) ; 
Rodentia (Cephalomyidae); Plagiaulacoidea (Polvdolops, Eudolops, et- 
cétera); Pedimana (Microbiotheridae); Sparassodonta (Proborhyaena 
Pharsophorus, etc.) ; Gravigrada (Megalonychidae, Orophodontidae, et- 
cétera); Glyptodontia (Palaeopeltidae, Propalaehoplophoridae); Dasy- 
poda (Prodasypus, Prozaédius, Proeutatus, etc.) ; Peltateloidea (Pelte- 
philus). Esta fauna de mamíferos consta de unos setenta géneros con 
cerca de ciento veinte especies, número que, dado el escaso material 
recogido hasta ahora, debemos suponer que no representa más que una 
pequeña parte de la fauna de esa época. Tal variedad indica que la apa- 
rición de los mamíferos remonta a una época geológica todavía mucho 
más remota y que las formaciones anteriores a la Guaranítica nos re- 
servan sin duda grandes sorpresas al respecto. 

Conjuntamente con los huesos de mamíferos se encuentran también 
muchos restos de aves que parecen diferir notablemente de las actuales; 
algunos indican aves de grandes dimensiones (Physornis) del grupo 
de los Stereornithes, otros (Cladornis) pertenecen a los Impennes; pero 
la mayor parte permanecen indeterminados. Otro tanto sucede con los 
restos de quelonios y con los peces, que son numerosos y pertenecientes 
en su mayor parte, al grupo de los Condropterigios, unos próximos a las 
rayas, pero en su mayor parte de la familfa de los tiburones. Hanse 
encontrado también en la misma formación algunas capas o depósitos 
marinos de corta extensión, mientras que en su parte superior se pre- 
centan los vestigios de un horizonte marino, cuyos vestigios sólo apa- 
recen en puntos aislados y alejados unos de otros. 

Hemos dicho que esta formación contiene una gran cantidad de ma- 
dera y hasta troncos enteros petrificados. El doctor Conwentz ha des- 
cripto algunos fragmentos de madera petrificada recogidos en las are- 
niscas rojas y amarillentas de las barrancas del Limay y del Neuquen, 
determinando los géneros y especies que siguen: 


GYMNOSPERMAS: Rhizocupressinoxilon Conwentz sp., Cupressinoxylon 
Goeppert sp., Cupressinoxylon patagonicum Conwentz, Cupressinoxylon 
latiporosum Conwentz, Glyptostroboxylon Goepperti Conwentz y Arau- 
carioxylon Doeringi Conwentz. 

. 

ANGIOSPERMAS: Betuloxylon Rocae Conwentz. 

Estos restos han sido atribuídos al período oligoceno, pero nos parece 
más probable que procedan de la formación guaranítica, muy desarro- 
lada en la región donde fueron encontrados esos fósiles y de donde 


a 


pre 


497 


hemos recibido trozos de madera silicificada y huesos de Dinosaurios 
recogidos en las mismas capas. En algunos puntos contiene también 
lignita en abundancia. Un depósito de lignita en la parte inferior de 
esta formación, debajo de las capas con Dinosaurios y descansando en- 
cima de las areniscas abigarradas, aparece en el mismo bajo de San 
Julián. 


Fig. 1. — Cladornis pachypus, mitad inferior del tarso-metatarso, visto de 
adelante (a), de atrás (b) y de abajo (c); 29% del natural. 


El conjunto de la formación Guaranítica se distribuye en tres pisos 
u horizontes: el Pehuenche o inferior, parece corresponder al Ceno- 
maniano; el mediano o Pyroteriense, que corresponde al Senoniano; y 
el superior o Sehuense, que representa el Daniano. 


Piso PEHUENCHE. — Comprende la gran masa de la formación, com- 
puesta casi exclusivamente de potentes estratos de areniscas rojas y 
amarillentas, bien desarrolladas en el curso superior del río Negro, 


4098 


golfo San Jorge, región de los lagos Musters y Colhué, parte supe- 
rior del río Chico de Santa Cruz y del Sehuen, etc. En donde domina 
exclusivamente, como en estos últimos puntos, puede alcanzar por sí 
sólo un espesor de seiscientos a setecientos metros. En él predominan 
los Dinosaurios terrestres gigantescos y la madera petrificada. Los restos 
de vertebrados de pequeñas dimensiones y especialmente de mamíferos 
son muy escasos y sólo aparecen en manchones aislados de naturaleza 
arcillosa o margosa y de muy reducida extensión. Consisten principal- 
mente en muy escasos restos de Pyrotheridae y Astrapotheridae, restos 
de Isotemnidae, Multituberculata, Prosimios y Tilodontes. Algunos de 
estos pequeños depósitos descansan sobre las mismas areniscas abi- 
garradas. 

Aparecen también, en el mismo piso, y particularmente en el golfo 
San Jorge, depósitos marinos de corta extensión, muy ricos en fósiles, 
pero de los que desgraciadamente hasta ahora no se ha coleccionado 
más que una Ostrea (Ostrea pyrotheriorum Jhering) de especie muy 
distinta de todas las que se encuentran en las formaciones más recientes. 

Por su posición estratigráfica con relación a las areniscas abigarra- 
das, el piso Pehuenche corresponde al horizonte Cenomaniano. En la 
parte occidental de Patagonia septentrional las areniscas inferiores colo- 
radas y grises del arroyo Pequenco, cerca de Villa Beltrán, aparente- 
mente sin fósiles marinos y, por consiguiente, de probable origen sub- 
aéreo, a lo menos en parte, parecen constituir la prolongación occi- 
dental de las areniscas pehuenches; y como descansan encima de las 
capas del Aptiano, su referencia al Cenomaniano parece segura. 


Piso PIROTERIENSE. — Consta de una sucesión de areniscas grises y 
amarillentas, alternando con arcillas y margas grises y obscuras, que 
forman depósitos sobrepuestos a las areniscas rojas, con un espesor 
que varía de diez a veinte o treinta metros, pero siempre de extensión 
muy reducida. Parecen representar hoyas, lagunas y cauces en la su- 
perficie del piso Pehuenche. Los restos de Dinosaurios son escasos, pero 
los de mamíferos son algo más frecuentes, abundando sobre todo los de 
los Pyrotheridae, Astrapotheridae, Leontinidae, Notohippidae, Archaeo- 
hyracidae y roedores. En los mismos yacimientos encuéntranse restos de 
aves, lagartos, tortugas y peces de agua dulce. Tales depósitos se han 
observado hasta ahora en varios puntos aislados del interior del terri- 
torio del Chubut, en la región del Deseado y también en la costa Atlán- 
tica. Por sus relaciones estratigráficas son referibles al horizonte Seno- 
niano. En el territorio del Neuquen, a las areniscas pehuenches siguen 
hacia arriba capas de calizas grises y blancas, las cuales, particular- 
mente en los afluentes del río Agrio, contienen fósiles marinos que 


499 


indican claramente el horizonte Senoniano, tales como Trigonia trans- 
atlantica Behrendsen, Trigonia anguste-costata Behrendsen, y especies 
de los géneros Perna y Gervillia. Las mismas capas contienen también 
restos de vertebrados y vegetales. Las capas cretáceas de Quiriquina, 
Algarrobo, Talcahuano, etc., del otro lado de los Andes, son referibles a 
este mismo horizonte (*). 


Piso SEHUENSE. — Coronando la formación Guaranítica, descansando 


encima de los estratos del piso Piroteriense, y cuando éstos faltan asen- 
tada directamente sobre las capas del piso pehuenche, aparece una for- 


b 


Fig. 2. — Conchas fósiles de la formación Guaranítica. a, Ostrea pyrothe- 
riouwm Th., 14 del tamaño natural. b, Potamides patagonensis Thering, 
tamaño natural. 


mación marina confundida antes con la formación Patagónica, pero 
que por la posición estratigráfica y los fósiles que contiene, representa 
el horizonte daniano, el más moderno de los de la época Cretácea y du- 
rante el cual ya habían desaparecido los cefalópodos (Ammonites, etc.) 
característicos de la época Secundaria. Probablemente formaba en otras 
épocas un manto continuo sobre la mayor parte del territorio de Pata- 


(*) El señor Roth ha observado las capas de este piso, al cual denomina «formación de 
toba cretácea», en una grande extensión de los territorios del Chubut y Santa Cruz, ha- 


biendo extraido de ellas, en varios puntos, huesos de saurios y de mamiferos. Estas capas, 
según él, son de la misma época de aquellas que en la confluencia del Limay y del Neuquen 
contienen los restos de gigantescos Dinosaurios (RorH: Apuntes sobre la geología y paleon- 
tología de los territorios del Río Negro y Neuquen, páginas 20 y 21, año 1898). Según el 
autor, en la región del alto Limay, esas capas de toba cretácea toman parte en la formación 
de montañas de hasta dos mil (2000) metros de altura, presentándose, a pesar de eso, casi 


siempre en posición horizontal! (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 3). 


500 


_gonia, pero hoy sólo aparece bajo la forma de depósitos aislados, siem- 
pre en el interior, más o menos lejos del Atlántico. 

En Patagonia austral aparece encima de las areniscas rojas con Dino- 
saurios y Piroterios, en el curso superior del río Sehuen, en la loca- 
lidad conocida con el nombre de Sehuen Aik, donde consta de arenis- 
cas y calizas margosas rojizoamarillentas con Astarte sp. y Potamides 
(Cerithium) patagonensis Jhering, dos géneros abundantes en las for- 
maciones cretáceas de nuestro país, pero que faltan casi por completo 
en las formaciones Terciarias. Más al Oeste, en las cercanías del lago 
Argentino, los mismos depósitos contienen numerosos restos de verte- 
brados de decidido aspecto cretáceo; entre ellos, restos de Mosasauridae 
(Liodon argentinus Ameghino), Plesiosauridae (Polyptychodon patago- 
nicus Ameghino), cocodrílidos indeterminados y numerosos restos de 
peces, particularmente condropterigios como Synechodus patagonicus 
Ameghino, Odontaspis (Scapanorhynchus) subulata Agassiz, Lamna 
appendiculata, etc., y también ganoidios como el género Protosphyraena. 

La misma formación aparece en el recodo que forma el Senguel, a 
causa del cambio de su dirección de Sudeste en Nordeste, en contacto 
con las areniscas rojas; y un poco más al Noreste vuelve a presentarse 
en el curso medio del río Chico del Chubut, conteniendo en abundancia 
una pequeña especie de Ostrea que desgraciadamente permanece inde- 
terminada. Ascendiendo el río Chubut, aparece en el punto denominado 
Las Piedras, desapareciendo antes de llegar al valle Alsina. Contiene 
en abundancia la misma especie de Ostrea y consta ahí de una suce- 
sión de capas de areniscas y arcillas blancas, amarillentas y rosadas. La 
misma formación aparece en el curso superior del río Negro antes de 
Fresno Menoco, cubriendo los yacimientos con Dinosaurios y Piroterios. 
Vuelve a presentarse más al Norte y más al Oeste, al Norte del río Colo- 
rado sobre el arroyo Pequenco, cerca de Villa Beltrán, donde contiene 
fósiles en mal estado, como Cardita Morganiana Rathb., (especie del 
Cretáceo superior de Bahía), especies indeterminadas de los géneros 
Cardita y Venus, Turritella sylviana Hartt. (especie del Cretáceo de Per- 
nambuco, en Brasil), Tylostoma aff. ovatum Sharpe (especie del Cretá- 
ceo de Portugal) y tres especies indeterminadas de Cerithium (*). 


(*) Entre los vertebrados fósiles de este piso, recientemente descubiertos, son dignos de 
mención el Loncosaurus argentinus Ameghino, que representa en nuestro suelo al Megalo- 
saurus; un nuevo género de cocodrilos de la familia de los Goniopholidae (Symptosuchus 
Ameghino); dientes de Oxyrhina Mantelli Agassiz, Corax falcatus Agassiz, etc.; un repre- 
sentante del género Ceratodus; numerosos restos del género ZLepidotus y otros ganoidios 
que dan a la formación un aspecto decididamente mesozoico. En la cuenca del Sehuen, el 
molusco característico de esta formación es una ostra pequeña que se aproxima a los géne- 
ros cretáceos Amplhidonta y Exogyra, a la cual Jhering ha dado el nombre de Ostrea 
guaranítica. El señor F, de Basaldúa ha encontrado restos de una ostra que parece espe- 


cificamente idéntica, en la formación guaranítica de Corrientes y Misiones, donde está acom- 


501 


LÍMITES DE LA TIERRA FIRME DURANTE LA ÉPOCA CRETÁCEA. — Con 
el descubrimiento de mamíferos, reptiles y vegetales en la formación 
de las areniscas abigarradas, resulta que la casi totalidad de los te- 
rrenos cretáceos de la parte oriental de Patagonia septentrional, cuyo 
espesor puede avaluarse en unos ochocientos metros, son de origen 
terrestre o de agua dulce; y como sus capas forman a menudo barrancas 
que dominan el Atlántico o se hunden bajo las aguas de éste, tenemos 
que Patagonia durante la época Cretácea se extendía mucho más al 
Este que en la actualidad. En la región del Oeste, en la parte Sud de 
la provincia Mendoza y en el territorio del Neuquen, donde el Cretáceo 
está bien desarrollado y representado por depósitos que se distribuyen 
en todos los pisos, desde los más antiguos hasta los más modernos, 
consta, al contrario, en su casi totalidad, de formaciones marinas. Luego 
mientras que a] Este era tierra firme, al Oeste, hacia donde hoy existen 
los Andes, era mar. La opinión avanzada por el doctor Bodenbender, 
según la cual durante las épocas Jurásica y Cretácea la costa oriental del 
Pacífico no se encontraba al Oeste de la línea que hoy forma la cordi- 
llera de los Andes, sino al Este, queda así plenamente confirmada. En 
Patagonia septentrional y en la Pampa occidental, las aguas del Pací- 
fico llegaban a este lado de los Andes, próximamente hasta el meri- 
diano 68 de Greenwich, donde probablemente formaban un gran golfo, 
puesto que en Patagonia austral el Cretáceo subaéreo llega hasta los 
mismos Andes. Los grandes ríos de la época secundaria que transpor- 
taron los materiales de esta inmensa formación de areniscas rojas cre- 
táceas que se extienden desde Bolivia, Paraguay y Brasil meridional 
hasta el extremo Sur de Patagonia, no vinieron, pues, del Oeste ni del 
Sur y tampoco vinieron del Norte, donde el océano se extendía sobre la 
cuenca del Amazonas; sólo pudieron venir del Este y del Sudeste, de 
la Antártica, el gran continente mesozoico desaparecido, que ligaba en- 
tonces las aisladas tierras australes de la época actual. 


Formaciones cenozoicas 
Terciarias y cuaternarias 


La causa que quizá ha retardado más y aun embrollado el conoci- 
miento de las formaciones terciarias de nuestro país fué la confusión 
que se hizo de especies de moluscos procedentes de diferentes ho::- 
zontes y distintas localidades, especialmente del género Ostrea. Toda 


-pañada por otra especie más pequeña: la Ostrea hemispherica D'Orbigny, que hasta ahora 
sólo era conocida procedente del Cretáceo de Coquimbo. En el río Negro la misma forma- 
ción marina preséntase a descubierto en Fuerte Roca y vuelve a mostrarse con un gran 
desarrollo sobre los ríos Limay y Pichi-Picun-L eofú, así como también en las márgenes 
«del Collon-Curá. (Ibidem: páginas 3 y 4-) 


502 


Ostrea de gran tamaño, de cualquier procedencia, debía ser necesaria- 
mente Ostrea patagonica y formación Patagónica el terreno que la con- 
tenía; tal confusión empezó en el mismo punto de partida con Darwin 
y D'Orbigny, que confudieron con Ostrea patagonica no sólo especies 
distintas procedentes de la Argentina sino también de Chile. Produjo 
esto tan grande confusión en el estudio de los terrenos terciarios, que 
puede decirse hubo que empezarlo de nuevo con mayores dificultades 
que si al respecto nada hubiera habido hecho. 

Carlos Ameghino, en sus largas exploraciones de los territorios pata- 
gónicos, ha tenido especial cuidado en coleccionar conchas fósiles de los 
distintos horizontes en los puntos donde la superposición de las capas 
no ofrecía dificultades: estos materiales han sido estudiados por el dis- 
tinguido naturalista doctor H. von Jhering, y permiten reconocer que las 
conchas que eran consideradas como características de la formación 
Patagónica proceden de cuatro grandes formaciones de distinta época. 

En la determinación de la edad de las formaciones poco hemos uti- 
lizado el método que consiste en estudiar las afinidades de las especies 
con otras de localidades de edad conocida, porque lo consideramos de- 
fectuoso: deja demasiado campo a las apreciaciones personales de los 
autores que pueden envejecer o rejuvenecer una formación dos, tres 
o más horizontes, según presten mayor importancia a las especies de 
aspecto antiguo o a las que suponen de aspecto más reciente; además 
parten del error de suponer que una especie debe haber vivido en todas 
partes a un mismo tiempo, sin tener en cuenta las emigraciones de los 
seres de las épocas geológicas que en países diferentes pueden haber 
hecho aparecer las mismas especies o afines en formaciones de épocas 
distintas. 

Lo que es un hecho positivo, por nadie discutido, es que los seres. 
fósiles que se encuentran sepultados en un punto dado en las entrañas 
de la tierra, son tanto más diferentes de los que en la época actual 
viven en la misma comarca cuanto datan de una época más antigua, y 
son tanto más parecidos cuanto más próximos son de la época actual. 
Tal es la razón porque siempre se ha juzgado de la mayor o menor 
antigiedad de los terrenos según la proporción de las especies extin- 
guidas de moluscos que contienen, y por más que se haya criticado este 
método, él es hasta ahora el único práctico, racional, que se presta a 
deducciones generales siempre de idéntico valor y comparables entre sí: 
sus resultados están en todas partes de perfecto acuerdo con los que 
suministra la estratigrafía. Este es el método que nos sirve de guía 
principal, y nos permite disponer las formaciones cenozoicas de la Re- 
pública Argentina en el orden que indica el siguiente cuadro. 


Formaciones 


Patagónica ... 


Santacruceña . 


Tehuelche .... 


—TAEÁASA 


o. 


Enirerriana .. ) 


pr. 


503 


CUADRO DE LA SUZESIÓN DE LAS FORMACIONES CENOZÓICAS DE LA REPÚBLICA ARGENTINA 


SEGÚN LOS DATOS MÁS RECIENTES 


Época 


| 


Eeoceno inferior y j 


medio” .. 50... » 


Eoceno superior 


Oligoceno inferior. 


Oligoceno superior 


Mioceno inferior . 


nm 


| 


Pisos u horizontes y fósiles característicos 


JULIENSE. — Moluscos: Terebratula (Magellania) pa- 
tagónica, Bouchardia Zitteli, Rhynchonella plici- 
gera, Pecten geminatus, Pecten prenuncius, Sipho- 
nalia noachina. Equinodermos: Hypechinus pata- 
gonicus, Echinarachnius juliensis, Schizaster Ame- 
ghinoi. Mamíferos: Prosqualodon. 


LEONENSE. — Moluscos: Ostrea Hatcheri, Perna qua- 
drisulcata, Cucullaea alta, Turritella argentino, 
Struthiolaría ornata Mamíferos: Astrapotheridae, 
Proterotheridae, Nesodontidae, Notohippidae, etc. 


SUPERPATAGONENSE. — Moluscos: Ostrea patagónica, 
Pecten quemadensis, Cytherea splendida, Amathu- 
sia angulata, Voluta Ameghino, Dentalium octo- 
costatum. Mamíferos: Homunculidae, Astrapotheri- 
dae, Nesodontidae, Paucituberculata, Sparassodon- 
fa, etcétera. 


SANTACRUCENSE. — En la parte inferior los mismos 
moluscos que en el piso precedente. Mamíferos: 
Homuneculidae, Astrapotheridae, Nesodontidae, Ho- 
malodontotheridae, Proterotheridae, Paucitubercu- 
lata, Sparassodonta, etcétera. 


PARANENSE. — Moluscos: Ostrea patagónica, Ostrea 
Alvarezi, Pecten paruanensis. Peces: Odontaspis ele- 
gans, Odontaspis Hopei, Carcharias gibbesi, Corax 
affí. falcatus. Mamíferos: Pontoplanodes, Ponti- 
vaga, Megamys, Scalabrinitherium. 


MESOPOTAMIENSE. — Mamíferos: Haplodontotherium, 
Xotodon foricurvatus, Proterotherium, Scalabrini- 
therium, Riíbodon, Megamys, Euphilus, Cardiothe- 
ríium, Arctotherium vetustum, Protoglyptodon, Plio- 
morphus, Ortihotheríum, etcétera. 


RIONEGRENSE. — Moluscos: Ostrea Alvarezi, Ostrea 
Ferrarisi, Ostrea patagónica, Pecten patagonensis, 
Árca Bomplandiana, Amussium Darwinianum. 


FAIRWEATHERENSE. — Moluscos: Ostrea patagónica, 
Ostrea Ferrarisi, Venus Muensteri, Turritella in- 
notabilis. 


TEHUELCHE. — Moluscos: Ostrea patagónica, var. 
tehuelcha, Ostrea Ferrarisi, Pecten paranensís var. 
deseadensis, Pecten actinodes, Scalaria rugulosa 
var. obsoleta, Trophon varians var. gradata, etcé- 
tera. 


504 


Formaciones 


Áraucana .... 


Pampeana ... 


Postpampeana 


.Aluvial 


| 
| 


Épocas 


Mioceno medio 


Mioceno superior . 


Pliocena .. 


Cuaternaria 


Reciente 


o  —o o ——— —= a 0 É———— 


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Pisos u horizontes y fósiles característico 


ARAUCANENSE. — Moluscos: COhilina Lalemanti, Aza- 
ra occidentalis, Corbula Stelzneri. Mamíferos: Ty- 
potherium internum, Proterotheridae, Xotodon cris- 
tatus, Tetrastylus, Cyonasua, Sphenotherus Za- 
valetianus, Plohophorus Ameghinoi. 


HERMOSENSE. Mamíferos: Eutrigonodon, Xotodon 
prominens, Typotherium insigne, Pachyrucos typi- 
cus, Epitherium laternarium, Macrauchenia anti- 
qua, Pithanotomys, Plohophorus figuratus, Ma- 
creoeuphractus retusus, etcétera. 


PEHUELCHE. — Mamíferos: Nopachtus coagmentatuz, 
Selerocalyptus cordubensis. 


ENSENADENSE y BELGRANENSE. — (Pampeano infe- 
rior y medio). Moluscos marinos de especies emi- 
gradas al norte, como Purpura haemastoma, Lit- 
torina flava, Nassa polygona. Mamíferos: Typothe- 
rium eristatum, Pachyrucos bonariensis, Macrau- 


chenia ensenadense, Panochtus bulliffer, etcétera. 


BONAERHNSE (Pampeano superior). — Mamíferos: 
Toxodon  platensis, Macrauchenia  patachonica, 
Equus curvidens, Glyptodon reticulatus, Panochtus 
tuberculatus, Megatherium americanum, Proprao- 
pus, Eutatus, etcétera. 


LUJANENSE (Pampeano lacustre). — Moluscos: Hy- 
drobia Ameghinoi, Unio lujanensis, etcétera. Mamí- 
feros: Palaeolama leptognatha, Cervus lujanensis, 
Mastodon Humboldti, Megatherium americanum, 
Doedicurus clavicaudatus, etcétera. 


(Juerandino (serie marina). Conchillas de especies 
idénticas a las actuales de la misma región.. 


Platense (serie lacustre). — Mamíferos: Palaeolama 
mesolithica, Equus rectidens, Toxodon sp.? Masto- 
don superbus, Megatherium, Mylodon, etcétera.. 


dimarense. —Fauna idéntica a la actual. Todos los 
mamíferos de especies existentes. 


Formación Patagónica 


A este nombre, con el cual se designaba el conjunto de los terrenos 
terciarios marinos de nuestro suelo, últimamente lo hemos limitado a la 
formación terciaria marina más antigua de las que aparecen en las costas 
de Patagonia. Se presenta a descubierto formando las barrancas casi con 
exclusión de toda otra, a partir de la boca del río Deseado hasta la 
boca del Santa Cruz, presentando su máximum de desarrollo en los 


505 


alrededores de San Julián, donde descansa encima de las areniscas rojas 
guaraníticas y alcanza una potencia de cerca de trescientos metros. Al 
Sur del río Santa Cruz, pasa debajo de la formación Santacruceña, que 
aparece en las cumbres de las colinas del León, desde donde, tomando 
una suave pendiente hacia el Sur, disminuye gradualmente la parte vi- 
sible a medida que aumenta el espesor de la formación Santacruceña, 
hasta que desaparece un poco antes de llegar al río Coyle; allí se hunde 
bajo las aguas del océano y no reaparece más hacia el Sur, por lo 
menos en la costa argentina del Atlántico. Hacia el Norte está interrum- 
pida por el macizo eruptivo porfírico del Deseado, pero reaparece inme- 
diatamente después extendiéndose por el golfo San Jorge hasta puerto 
Madryn, donde aparece sólo en la base de las barrancas, siendo éste el 
límite septentrional en que hasta ahora ha sido comprobada su exis- 
tencia. En la región del Este, descansa sobre la formación Guaranítica 
en estratificación concordante, pero más al interior, donde se intercalan 
las capas del período daniano (piso sehuense) la discordancia parece 
ser la regla general. Sin embargo, no parece extenderse mucho al inte- 
rior: en el territorio del Chubut está limitada a la costa; y más al Sur 
no aparece en el curso superior de los ríos Deseado, Chico, Sehuen, 
cuenca del Gío, etc., pero está representada por depósitos terrestres o 
de agua dulce de corta extensión, que rellenan pequeñas cuencas de 
la superficie de la formación Guaranítica y corresponden a la parte su- 
perior de la formación Patagónica (piso leonense). Estos depósitos, 
cuyo descubrimiento es reciente, contienen una fauna de mamíferos 
muy distinta de la que caracteriza a la formación Guaranítica, pero 
parecida a la de la formación Santacruceña: consta de Astrapotheridae, 
Notohippidae, Propaíaehoplophoridae, Proterotheridae, gravígrados, roe- 
dores, etc., que todavía no están determinados, pero que parecen re- 
presentar en su mayoría especies y aun géneros distintos de los que apa- 
recen en el Santacruceño. 

En el territorio del Neuquen la formación Patagónica está represen- 
tada por los grandes mantos de toba gris obscura, de masa compacta y 
sin estratificación aparente, que, con un espesor de cien a ciento cin- 
cuenta metros, constituyen las mesetas de la región del Collon-Curá, 
las cuales refiere Roth a la formación Santacruceña, que por él no es dis- 
tinguida de la Patagónica. La fauna de mamíferos constituída por 
cierto número de géneros santacruceños (Nesodon, Icochilus, Hegeto- 
therium, etc.) y algunos característicos del Cretáceo (Propachyrucos, 
Eutrachytherus), indica claramente que estos depósitos deben referirse 
a una formación intermedia entre la Guaranítica y la Santacruceña, esto 
es: a la formación Patagónica. Estas capas están cubiertas por una capa 
de lava de treinta a cuarenta metros de espesor, cubierta a su vez por 
una formación de areniscas poco consistentes de más de cien metros de 


506 


espesor y muy parecidas a las del piso rionegrense de la formación 
Tehuelche. En el territorio del Chubut, alejándose de la costa, cuando 
cesa la formación Patagónica marina, aparecen depósitos subaéreos o 
fluviátiles de veinte a treinta o más metros de espesor, que descansan 
directamente encima de las areniscas rojas de la formación Guaranítica 
y contienen géneros de mamíferos santacruceños mezclados con algunos 
géneros cretáceos. Tales depósitos representan también el equivalent 
terrestre de la formación Patagónica marina, encontrándoselos bien des- 
arrollados particularmente en la región de los lagos Musters y Colhué. 

Los vertebrados de la formación Patagónica marina están represen- 
tados por restos de Cetáceos, entre los cuales figura el curioso género 
Prosqualodon Lydekker y numerosos restos de peces condropterigios; 
entre éstos se mencionan restos de especies europeas miocenas, como 
Carcharodon megalodon Agassiz y Oxyrhina hastalis Agassiz, determi- 
naciones que si son confirmadas probarían que los tiburones miocenos 
y pliocenos del hemisferio Norte tuvieron su origen en el hemisferio 
Sur. Encuéntranse también huesos de pingiijines pertenecientes a espe- 
cies y géneros extinguidos (Paraptenodytes Ameghino, Palaeospheniscus 
Moreno et Mercerat. 

Las formaciones terrestres o subaéreas equivalentes o sincrónicas del 
marino patagónico inferior están representadas por capas de lignitos 
que cerca de la costa Atlántica (San Julián, Monte Observación, etc.) 
tienen poca importancia, pero que más al Oeste forman depósitos con- 
siderables que aumentan todavía más hacia el Sur hasta Punta Arenas, 
donde se explotan desde hace años. La flora de estos depósitos se conoce 
en parte por los estudios de Engelhardt y contiene: 


ALGas: Chondrites subsimplex Engelhardt. 

HeLEcHOsS: Blechnum antediluvianum, Pteris cousiniona Engelhardt, 
Pecopteris Bushei Engelhardt. 
FANERÓGAMAS GIMNOSPERMAS: 

CICADÁCEAS: Zamia tertiaria. 

CONÍFERAS: Sequoia chilensis Engelhardt. 

GNETÁCEAS: Ephedra sp.? 
FANERÓGAMAS ANGIOSPERMAS: 

Clase de las Monocotiledóneas. — PALMERAS: Gabos Ochsenius En- 
gelhardt, Flabellaria Schwageri Engelhardt. 


Clase de las Dicotiledóneas. — UrTICÁCEAS: Coussapoa quinquener- 
vis Engelhardt. 


CUPULÍFERAS: Fagus magellanica. 


SANTALÁCEAS: Antidaphne lotensis. 


507 


LoRANTÁCEAS: Psittacanthus crassifolius. 
ANONÁCEAS: Anona speciosa, Anona coronelensis. 
MirIsTÁCEAS: Myristica fossilis. 


LAURÁCEAS: Persea macrophylloides, Persea macrophylla, Phoebe lar- 
ceolata, Phoebe elliptica, Acrodiclidium oligocenicum, Goeppertia ovali- 
folia, Goeppertia spectabilis, Camphoromoea speciosa, Ampelodaphne 
grandifolia, Mespilodaphne longifolia, Laurophyllum actino-daphnoides, 
Mectandrophyllum sp.? 


MaALvÁceas: Bombax playense, Bombax firmifolium, Bombaciphyllum 
opacum, Triumfetta serrata. 


DiLLENIÁCEAS: Doliocarpus oblongifolia, Doliocarpus serrulata, Tetra- 


cera elliptica, Tetracera rhamnoides, Empedoclea repando-serrata. 


OcnNÁcEas: Gomphia firmifolia. 

EuFoRBIÁCEaAs: Omphalia ficiformis, Tetraplandra longifolia, Mallotas 
platanoides. 

BrixÁáceas: Banara cuadrae, Laetia transversonervis. 


SAMYDÁCEAS: Casearia oliganthoides, Casearía spinuloso-serrata. 


RuTÁcEas: Ticorea foetidoides, Pilocarpus Saavedrai, Erythrochyton 
grandifolium, Zantoxvlon inaequalis, Zantoxylon tenuifolium. 

SAPINDÁCEAS: Sapindus acuminatus, Thouinia Philippii. 

MeLIÁáceas: Moschoxylon falcatum, Moschoxylon terminorae. 


LecumiNosas: Desmodium obliguum, Copaifera reticulata, Legumi- 
nosites erythrinoides, Leguminosites capriferacoides, Phyllites coccolo- 
baefolia, Phvllites aspidospermaccides, Phyllites absodeacoides, Phyllites 
triplorioides, Phyllites Sauvaniacoides. 

CELASTRÁCEAS: Maytenus araucensis, Maytenus magnoliaefolia., 

ILicÁcEas: Jlex subtilinervis. 

ComBRETÁCEAS: Combretum oblongifolium, Vochysiaduza sp. 

MirTÁCcEAS: Eceythis neriifolia, Psidium membranaceum, Myrcia del- 
toidea, Myrcia nitens, Myrcia reticulato-venosa, Myrcia castatoides, Myr- 
cia acuminata, Myrcia phyllumambiguacoides. 

MYRSINÁCEAS: Ardisia crassifolia, 

STYRÁCEAS: Styrax coríacea, Styrax glabratoides. 

BORRAGINÁCEAS: Cordia pulchra. 


APOCYNÁCEAS: Thevetia angustifolia, Allamanda crassostipitata, Hoe- 
machityon tenuifolium, Capocynophyllum chilense. 


ASCLEPIADÁCEAS: Patrisea eocenica. 


508 


RuBIÁácEas: Coussarea membranacea. Psychotria grandifolia, Gouatte- 
ria terminervis, Hoffmania protagaca, Sabicea elliptica. 


COMPUESTAS: Benettia grosseserrata. 

La mayor parte de estos géneros prosperan hoy en las regiones tro- 
picales de ambas Américas, Asia, Australia y Polinesia; y la distribu- 
ción de las especies indica afinidades cretáceas y terciarias, predom:- 
nando estas últimas. En conjunto, denotan una flora perteneciente al 
Eoceno; y quizá, como lo quería Nogués, al Larámico. Muchas especies 
se encuentran también en el Eoceno de Norte América. Las especies 
más próximamente relacionadas con las fósiles crecen, hoy, en las re- 
giones tropicales de ambas Américas, desde Méjico hasta el Brasil. Esa 
flora indica que en esa época reinaba en nuestro suelo, hasta en el 
mismo extremo austral de Patagonia, un clima tropical, cálido y húmedo, 
comparable al de las regiones bajas de Bolivia. 

La formación Patagónica marina, particularmente desde la boca del 
Santa Cruz al Sur, ha proporcionado las siguientes especies de inverte- 
brados: (En esta lista, S indica que la especie se encuentra también en 
la formación Santacruceña, L que la especie se encuentra igualmente en 
el Eoceno inferior de Lebú o Arauco en Chile, y N que la especie existe 
en el Eoceno superior de Navidad, en Chile): 


CrusTÁCEOS: Balanus varians Sowerby. 


BraquióPoDOS: Rhynchonella plicigera Jhering, Magellania (Terebra- 
tula) patagonica Sowerby, Magellania (Terebratula) globosa? Lamarck, 
Bouchardia Zitteli Jhering. 


LAMELIBRANQUIOS: Ostrea percrassa Jhering (2), Pecten aff. patago- 
nensis D'Orbigny, Pecten geminatus Sowerby, Pecten praenuncius Jhe- 
ring, Perna quadrisulcata Jhering, Mytilus aff. chorus Molina, Cucul- 
laea alta Sowerby, Cucullaea muiticostata Jhering, Cucullaea Dalli Jhe- 
ring, (parecida a Cucullaea crassatina Lamarck, del Eoceno de París), 
Limopsis insolita Sowerby (S), Limopsis aff. araucana Philippi (L), 
Nucula ornata Sowerby, Nucula paíagonica Philippi, Cardita patagonica 
Sowerby, Cardita inaequalis Philippi (S), Crassatella Lyelli Sowerby, 
Corbis (Fimbria) patagonica Philippi, (S), Cardium multiradiatum So- 
werby (N, L),Cardium puelchum Philippi, Cardium pisum Philippi, Venus 
meridionalis Sowerby (S, L, N), Venus Volckmanni Philippi (N) var. 
argentina Jhering, Venus patagonica Philippi, Venus Darwini Philippi, 
Dosinia laeviuscula (Philippi) Jhering, Psammobia patagonica Philippi, 


(2) Confundida por casi todos los viajeros y naturalistas, con la Ostrea patagonica. El 
doctor Ortmann la ha descripto últimamente con el nombre de Ostrea Hatcheri, pero el que 
le ha dado el doctor Jhering tiene prioridad, habiendo sido empleado por nosotros antes de 


la publicación del doctor Ortmann. 


509 


Mactra Darwini Sowerby (S), Mactra rugata Sowerby (L, N), Glyci- 
meris sp?, Martesia (Pholas) patagonica (Philippi) Jhering, Pecten. 
fissicostalis Jhering, Pinna semicostata Philippi (N) var. Magellanica 
Jhering, Crassatella Kokeni Jhering, Lucina Ortmanni Jhering. 


EscAaróPoDOS: Dentalium majus Sowerby (L), Dentalium patagoni- 
cum Roch y Mab. 


Fig. 3. — Conchas fósiles de la formación Patagónica. a, Ostrea percrassa Th., en 14 del 
tamaño natural. — b y bb, Bouchardia Zitteli Th. en Y del tamaño natural. —c, Rhynchonella 
plicigera 1h., en Y del tamaño natural. — d, Struthiolaria ornata Sow. var. densestriata Ih., 


en tamaño natural. 


GASTERÓPODOS: Gibbula (Trochus) collaris Sowerby (L, N), Scalaria 
rugulosa Sowerby (S, L, N), Turritella ambulacrum Sowerby (S, L, N), 
Turritella argentina Jhering, Turritella patagonica Sowerby (N), Turri- 
tella Breantiana D'Orbigny (L), Turritella Steinmanni Jhering, Turritella 
affinis Hup. (S, L y Cretáceo de Algarrobo), Crepidula gregaria So- 
werby (S, L, N), Natica Vidali Philippi, Natica famula Phillipi (L, N), 
Natica obtecta Philippi (S, N), Struthiolaria ornata Sowerby, Struthio- 
laria ornata Sowerby var. densestriata Jhering, Ficula carolina D'Orbigny 
(S, N), Siphonalia (Fusus) noachina (Sowerby) Jhering, Siphonalia sp? 
aff. nodosa Mart., Fusus Darwinianus Philippi (L, N), Pirula ventrs+ 
cosa Sowerby, Trophon laciniatus Mart. var. santacruzensis Jhering,. 


510 


Trophon (Fusus) patagonicus Sowerby, Voluta alta Sowerby (N), Vo- 
luta D'Orbignyana Philippi, Tritonium Bicegoi Jhering, Siphonalia (Fu- 
sus) Domeykoana Philippi (N), Voluta Philippii Jhering. 


EQUINODERMOS: Hypechinus (Echinus) patagonicus Desor, Hype- 
chinus sp.?, Echinorachnius juliensis Desor, Schizaster Ameghinoi 
Jhering. 

Dos formas de Trophon parecidas a especies actuales son conside- 
radas como variedades o presentan particularidades suficientes para no 
permitir por ahora una identificación segura. Todas las demás son segu- 
ramente extinguidas, lo que prueba que se trata de una formación 
Eocena, que, por la proporción de las especies desaparecidas, debe refe- 
rirse al Eoceno inferior. 

esta fauna difiere completamente de la del Paraná y también mucho 
de la que caracteriza a la formación Santacruceña que le está inmedia- 
tamente sobrepuesta, pero presenta algunas especies comunes con el 
sistema Terciario de Navidad y más todavía con el sistema de Lebú o 
de Arauco, que comprende los depósitos marinos de Lebú, Curauma, 
Puchoco, Lota, Coronel, Tubul, Ancud y Llanquihué en la costa del 
Pacífico, depósitos que del otro lado de la cordillera constituyen la 
base del Eoceno. Los grandes mantos de lignita de Lota y Coronel, 
referidos recientemente por Nogués al Larámico, forman parte de este 
sistema y descansan en estratificación concordante sobre las capas cre- 
táceas de Quiriquina. 

Examinando esta lista vemos que varias de las especies que se en- 
cuentran en el territorio de Chile son comunes al sistema de Navidad 
y a la formación Santacruceña, pero también observamos que casi todas 
las especies de Lebú que se encuentran en el Patagónico y faltan en 
el Santacruceño, tampoco existen en el sistema de Navidad, lo que 
prueba que el sistema de Lebú es más antiguo que el sistema de Na- 
vidad y de la misma época de la formación Patagónica. Observamos 
también que varias especies del eoceno inferior de Chile (Lebú) y la 
Argentina (Patagónico) han persistido a uno y otro lado de la cordillera 
hasta la época del Eoceno superior (Santacruceño y sistema de Navidad). 

Tenemos así como geológicamente equivalentes y pertenecientes al 
Eoceno inferior: 1? En la Argentina la formación Patagónica con grandes 
depósitos de lignita, que en la región oriental descansa en estratificación 
concordante sobre las capas cretáceas con Dinosaurios y Piroterios; 
2” En Chile el sistema Terciario de Lebú y Arauco con grandes depósitos 
de lignita, que descansa en estratificación concordante con las capas 
cretáceas de Quiriquina, Algarrobo, Talcahuano, etc. 

Debemos agregar que el estudio de la fauna de moluscos de la for- 
mación Patagónica, la cual en su casi totalidad procede del piso Leonense, 


esto es: de la parte más superior de la mencionada formación, indica, 

según el doctor Jhering, un clima subtropical, más o menos parecido al 
que nos revela la fauna del calcáreo grosero de París, cuyos resultados 
están perfectamente de acuerdo con los que proporciona el estudio de 
la flora fósil de la misma región. El mismo autor señala también note- 
bles afinidades entre las faunas de moluscos de la formación Patagó- 
nica y la formación Eocena de la cuenca de París. 

Cuando esta potente formación sea mejor conocida, ha de ser posible 
reconocer en ella distintos horizontes geológicos y paleontológicos; por 
ahora sólo es posible distinguir dos grandes divisiones: el piso Juliense, 
que comprende la mitad inferior; y el piso Leonense, constituído por la 
parte superior. : 


Piso JULIENSE. — Los estratos de este piso se presentan a descubierta 
-al Norte de la boca del río Santa Cruz, desde San Julián hasta el De- 
seado, volviendo a aparecer más al Norte, en el golfo San Jorge. Consta 
de areniscas y arcillas de un color gris obscuro, a menudo muy densas, 
que en el golfo San Jorge son gradualmente substituídas por una are- 
nisca amarillenta, con una potencia de cien a ciento veinte metros 
Desde San Julián se inclina hacia el Sur, apareciendo en Santa Cruz 
en la base de las barrancas al nivel del mar, para desaparecer más a! 
Sur cubierto por los estratos del piso Leonense. Los moluscos recogidos 
en esta subformación son bastante escasos y presentan pocas especies 
- (Cucullaea alta, Turritella paítagonica) en común con el piso superior; 
las otras (Siphonaria noachina, Pecten praenuncius, Pecten geminatus?), 
parecen exclusivas de este nivel. Pero lo que sobre todo parece carac- 
terizar este horizonte es la abundancia relativa de especies de braquió- 
rodes y equinodermos cuyos restos predominan sobre los que han de- 
jado los demás invertebrados. Hay cuatro especies de braquiópodos: 
Bauchardia Zitteli, Rhynchonella plicigera, una especie que se parece a 
Magellania globosa y la Magellania (Terebratula) patagonica, de las 
cuales sólo la última aparece en las formaciones más modernas. Los 
equinodermos están representados por tres especies: Hypechinus pata- 
gonicus, Echinorachnius juliensis y Schizasier Ameghino1, de los cual2s 
ninguno parece haber pasado a los terrenos más modernos. 


PisO LEONENSE. — Los estratos de este piso aparecen bien desarro- 
llados en la boca del rio Santa Cruz, donde constituyen las barrancas 
de las colinas del León, que se dirigen al interior hasta que en Wede'Í 
Bluff forman las barrancas del río; al Sur forman las barrancas que 
dominan el Atlántico, hundiéndose gradualmente hasta desaparecer de- 
bajo del piso superpatagoniense de la formación Santacruceña. «Es un 
inmenso depósito compresto de capas estratificadas de detritus volcá- 


AMEGHINO y. MIL 33 


512 


nico, de color más o menos blanquecino o amarillento, producto de la 
lenta sedimentación de finas partículas de rocas traquíticas, pómez y 
cenizas volcánicas, que a veces adquiere tal espesor, que en ciertos 
puntos constituye por sí sólo la enorme barranca mencionada; contiene 
en abundancia segregaciones de yeso fibroso dispuesto en lechos, y 
más o menos hacia la mitad de su altura, muestra una zona intercalada 
de un calcáreo arcilloso de color gris ceniciento, compuesto casi esen- 
cialmente de ostras y otros moluscos marinos fuertemente conglome- 
rados. Además se encuentran diseminados en distintos niveles de la 
masa, bancos aislados del mismo calcáreo; y a veces reducidos estratos 
arcillosos que también encierran algunos moluscos, pero con más fre- 
cuencia sólo las impresiones de éstos». (C. Ameghino). De estos estra- 
tos procede la casi totalidad de las conchas fósiles de la formación 
Patagónica reunidas por los coleccionistas, viajeros y naturalistas que 
han visitado esta localidad. 


Formación Santacruceña 


Con este nombre hemos designado un vasto sistema de capas marinas 
y terrestres confundidas antes con las del sistema o formación Pata- 
gónica y que se extiende por sobre una vasta extensión de Patagonia 
central y austral. En la región occidental, o falta o está sobrepuesta 
en discordancia, ya“sobre las capas de la formación Patagónica, ya sobre 
las de la formación Guaranítica; pero en la región oriental descansa 
siempre en estratificación concordante sobre los estratos de la forma- 
ción Patagónica. Se muestra en las barrancas del golfo San Jorge y 
en distintos otros puntos de la costa patagónica; pero presenta su mayor 
desarrollo al Sur del río Santa Cruz hasta el río Gallegos, en cuya 
región alcanza un espesor aproximado de doscientos cincuenta metros. 
En un espesor de veinte a treinta metros la parte inferior es exclusiva- 
mente marina y constituye el horizonte o piso suprapatagónico; luego 
alternan depósitos marinos y terrestres y en fin vienen depósitos exclu- 
sivamente aéreos o terrestres con un espesor de más de doscientos 
metros, que constituye el horizonte o piso Santacruceño propian 
dicho. Estas capas subzéreas contienen una fauna de vertebrados, *sp:- 
cialmente aves y mamíferos, muy variada y numerosa. Comparando los 
mamíferos con la fauna anterior de la formación Guaranítica, <> nota 
la persistencia de los Prosimiae (Endiastatis Ameghino), muy esca- 
sos; Typotheria (Protypotheridae y Hegetother'lae); Astranoth-ro'lea 
(Astrapotherium Burmeister, Astrapodon Ameg':"no); Toxodontia 1 :0- 
dontidae, Xotodontidae) ; Litopterna (Notohippilae muy escasos, Adi2n- 
tidae, Mesorhinidae, Proterotheridae); Ancylopoda (Homalodontrihe- 
ridae); Tillodontia samamente escasos; Rodentia (Hystricidae, riomy- 


e 


16 


a 


o de abajo, 


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del 


Acrosherin 


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zatural. 


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514 


idae, Echinomyidae, Eocardidae); Plagiaulocoidea (Abderitidae, Epa- 
northidae, Garzonidae); Pedimana (Microbiotheridae); Sparassodonta 
(Borhyaenidae, Prothylacynidae, Hathlyacinidae, Amphiproviverridae) ; 
Gravigrada (Megalonychidae, Mylodontidae, Prepotheridae); Glypto- 
dontia (Propalaehoplophoridae); Dasvpoda (Dasypodidae, Tatusidae) ; 
Peltateloidea (Peltephilidae). De los Tilodontes y Prosimios no quedan 
más que pequeños vestigios, mientras que los roedores y los Plagiau- 
lacidios adquieren un grandísimo desarrollo. Hay también algunos restos 
que parecen pertenecer a animales intermedios entre los gravígrados 
y los monotremos (Adiastaltus Ameghino, Anathitus Ameghino, etc.:. 
Como tipos nuevos sólo aparecen los insectívoros Necrolestidae) (a los 
cuales no se les conoce representantes en la fauna cretácea), y los Si- 
mioidea (Homunculidae) que se presentan como los descendientes modi- 
ficados de los Notopithecidae. De los tipos anteriores han desaparecilo 
completamente los Hyracoidea, Pyrotheria y Condylarthra (3). 

Los pájaros están representados sobre todo por gigantescas formas 
del orden de los Stereornithes (Phororhacos Ameghino, Brontornis Mo- 
reno et Mercerat), Liornis Ameghino, Callornis Ameghino, Pelecyornis 
Ameghino, etc.). En los peces abundan los restos de la familia de las 
rayas y también de tiburones, entre los cuales menciona Philippi la 
Oxyrhina hastalis Agassiz. 

Los invertebrados marinos recogidos en esta formación por Carlos 
Ameghino y determinados por el doctor H. von Jhering, son: 


CrusTÁcEOS: Cancer patagonicus Philippi, Balanus laevis? Brug., 
Balanus varians Sowerby, Chthamalus antiquus Philippi. 


BRAQUIÓPODOS: Magellania (Terebratula) patagonica Sowerby. 


(3) Los paleontólogos europeos y norteamericanos, de acuerdo con el criterio que se han 
formado con respecto a los caracteres que debz=n considerarse primitivos y de aquellos que 
deben ser muy evolucionados, juzgan esta fauna como perteneciente a una época más mo- 
derna, pero un hecho reciente e importantísimo viene a demostrar con la claridad de la-luz 
del día que juzgan según un criterio completamente equivocado. Un distinguido paleontólogo 
norteamericano, el seño? Hatcher, comisionado por una de las más afamadas universidades 
de los Estados Unidos, ha realizado el año último una exploración en Patagonia austral con 
el principal objeto de hacer colecciones de fósiles, Recogió importantes materiales de la 
fauna santacruceña, pero como no fué suficientemente afortunado para dar con los yaci- 
mientos de la fauna del Pyrotherium, se lanzó a juzgar de la antigúedad relativa de ambas 
faunas por los caracteres que presentan, llegando a la conclusión de que la fauna santa- 
cruceña debía ser más antigua que la del Pyrotherium! Ahora bien: la superposición, el 
hecho material que vale más que todas las teorías, nos muestra precisamente lo contrario, 
esto es: que la fauna del Pyrotherium se encuentra debajo de la fauna santacruceña y sepa- 
rada de ésta por formaciones que representan un espesor de 500 a 600 metros. 

Este es el fracaso más estruendoso de un paleontólogo del hemisferio Norte, que viene 
acá, a juzgar sobre el terreno, la edad relativa de las faunas según las ideas preconcebidas 
que ha adquirido; e importa el derrumbe completo de una armazón muy vasta que descan- 
saba sobre bases muy frágiles, 


dl 


ll 


y 


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PY 


TR 
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reducido a tres cuartos del tamaño natural. — 


b, Pseudocelosoma patagonica, paladar con la dentadura en dos tercios del natural. 


paladar, 


gracilis, 


— a, Theosodon 


5. 


516 


- LAMELIBRANQUIOS: Ostrea patagonica D'Orbigny (N) (4), Pecten cen- 
tralis Sowerby, Pecten nodosoplicatus Jhering, Pecten quemadensis Jhe- 
ring, Modiola Ameghinoi Jhering, Limopsis insolita Sowerby (P), Arca 
patagonica Jhering, Arca Darwini Jhering, Cucullaria tridentata Jhering 
(género extinguido del Eoceno de París), Pectunculus pulvinatus Lam. 
(especie del Ecceno de París) var. cuevensis Jnering, Nucula tricesima 
Jhering, Leda glabra Sowverby, Crassateila longior Jhering, Cardita inae- 
qualis Philippi (P), Cardita patagonica Sowerby, Lucina promaucana 
Sowerby (L, N), Fimbria sp.?, Cardium Philippii Jhering, Tellina per- 
plana Jhering, Tellina patagonica Jhering, Tellina yeguaensis Jhering, 
Venus meridionalis Sowerby (P, L, N), Venus striato-lamellata Jhering, 
Cythera (Meretrix) Jheringi Coss., Dosinia meridionalis Jhering, Ama- 
thusia angulata Philippi (N), Mactra Warwini Sowerbi (P), Sojen ely- 
tron Philippi, (L. N y Cretáceo de Algarrobo), G!ycimeris quemadensis 
Jhering, Pholas paucispina Jhering. 


EscaróPoDOs: Dentalium sulcosum Sowerby (N), Dentalium octocos- 
tatum Jhering. 


GAsTERÓPODOS: Fissurelia sp.?, Solarium sp.?, Gibbulla Dalli Jhering, 
Gibbula fracta Jhering, Gibbula fracta var. cuevensis Jhering, Eulima 
subventricosa Jhering, Odostomia saturalis Jhering, Turbonilla cueven- 
sis Jhering, Scalaria rugulosa Sowerby (P, L, N), Turriteila ambula- - 
crum Sowerby (P, L, N), Turritelia Jheringi Coss., Turritella affinis 
Hupé (P, L y Cretáceo de Algarrobo), Bulla patagonica Jhering, Stru- 
thiolaria rugulosa Sowerby, Struthiolaria Ameghinoi Jhering (parecida 
a Struthiolaria chilensis Philippi, de Navidad), Crepidula gregaria So- 
werby (P, L, N), Trochita corrugata Rve. (viviente), Trochita magella- 
nica Gray (viviente), 7rochita costellata Philippi (L), Natica solida 
Sowerby (P, L, N), Natica Hupeana Philippi (N), Natica consimilis Jhe- 
ring, Natica obtecta Philippi (N), Natica subtenuis Jhering, Triton (Ar- 
gobucinum) Dautzenbergi Jhering, Ficula carolina D'Orbigny (P, N), 
Trophon laciniatus Mart. var. santacruzensis Jhering, Trophon pataga- 
nicus Sowerby, Trophon pyriformis Jhering, Trophon leucostomoides 
Sowerby (N), Coiumbella (Anachis sp.?, Marginella quemadensis Jhe- 
ring, Marginella confinis Jhering, Marginella gracilior Jhering, Margi- 
nella plicifera Jhering, Voluta Philippiana Jhering, Voluta quemadensis 
Jhering, Voluta Ameghinoi Jhering, Voluta patagonica Jhering, Terebra 


(4) Esta forma fué identificada por Philippi con la Ostrea Bourgeoisi Rem., que es una 
especie del Plioceno de California, y bajo su autoridad la habíamos mencionado como espe- 
cie de la formación Santacruceña; pero el doctor Ortmann dico que se ¿rata de una especie 
distinta y nueva a la cual desigra con el nombre de Ostrea Philippii. El doctor Jhering, al 
contrario no le ercuentra suficientes caracteres distintivos para separarla de Osfrea pata+* 


gonica D'Orbigny. 


Fig. 6.— Conchas de la formación Santacruceña. a, Amathusia angulata Ph. % del na- 


tural. —b, Mactra indistincta Th. Y del tamaño natural. —c, Glycimeris quemadensts Th. 
2% del tamaño ratural. — d,- Pholas paucispina Th. tamaño 2%. —e, Bulla patagonica Ih. ta- 
maño %. —f, Eulima subeentricosa Th. tamaño %. — 9, Odostomia suturalis Th. tamaño Y.— 
h, Turbonilla cuevensis 1h. tamaño Y. —1, Natica consimitis 1h. tamaño 14. —j, Natica 
subtenuis Ih. tamaño 1. — k, Argobuccinum Dantzenbergí 1h. tamaño 24. —1 y ll, Struthio- 
laria Ameghinoi 1h. tamaño Y. — mM, Voluta Ameghinoi Ih. tamaño 3%. —N Y MN, Margt- 
nella gracilior Ih. tariaño Y. —o0 y 00, Marginella plicifera Th. tamaño Y. 


518 


costellata Sowerby (N) var. santacruzensis Jhering, Terebra costellata 
Sowerby var. quemadensis Jhering, Genota cuevensis Jhering, Pleuro- 
toma (Fusus) discors Sowerby (N) var. unifascialis Jhering, Cancellaria 
Ameghinoi Jhering, Cancellaria gracilis Jhering Cancellaria. Vidali 
Philippi. 


EQUINODERMOS: Scutella patagonica Desor (5) (*). 

(En esta lista, P indica las especies que persisten de la formación 
Patagónica; L que la especie se encuentra también en el sistema chileno 
de Lebú; N que la especie existe igualmente en el Terciario de Navidad 
en Chile.) 

Esta fauna difiere profundamente de la que caracteriza la forma- 
c.ón Patagónica subyacente, puesto que sólo doce especies del Pata- 
gónico han pasado al Santacruceño, presentando, por el contrario, una 
mayor afinidad con la fauna de Navidad, del otro lado de la cordillera. 
De las doce especies que del sistema Patagónico han pasado al Santa- 
cruceño, seis se encuentran también en el sistema de Navidad y existen 
igualmente en el de Lebú, lo que quiere decir que dichas especies per- 
sistieron en ambos lados de la cordillera hasta la época Santacruceña, 
a que pertenece la formación de Navidad, como lo demuestra la pre- 
sencia de diez y siete especies comunes a los depósitos de ambos lados 
de la cordillera. No tomando en cuenta las seis especies del Patagónico 
que persistieron a uno y otro lado, tenemos once especies de la forma- 
ción de Navidad que aparecen en el Santacruceño. El examen de los 
géneros demuestra este sincronismo de una manera todavía más evi- 
dente, pues en la formación Santacruceña vemos aparecer catorce géne- 
ros de la formación de Navidad, que hasta añora no se han encontrado 
en la formación Patagónica. A este respecto, el género Amathusia es 
de un interés especial, pues en Chile no se encuentra en las formaciones 
anteriores y posteriores al sistema de Navidad, y en la Argentina no se 


(5) El doctor Ortmann, basándose en la presencia del género Scutella cuyas especies 
corocidas, dice, son todas oligocenas y miocenas, llega a la conclusión de que la forma- 
ción Santacruceña no puede ser Focena. Podríamos contestarle que siendo las especies 
corocidas del género Cucullaria todas del Cretáceo y del Eoceno, la formación Santacru- 
ceña que contiene una especie de este gónero no puede ser más moderra que el Eoceno. 
Pero este método, como ya lo hemos apuntado, mo es el más apropiado para llegar al co- 
nccimiento de la verdad. Dejando a un lado el hecho de que se meicionan especies de 
Scutella del Foceno de Furopa, diremos que la Sentella patagonica, según el doctor Jhering, 
desciende del Echinarachnius juliensis que se encuentra en la formación Patagónica sub- 
yacente. Luego es claro que si el género Scutella tuvo su origen en nuestras regiones, 
forzosamente debe ser acá más antiguo que en Europa. 

(*) Substitúyase el nombre de Scutella patagonica, que figura en esta linea por el de 
Iheringrana patagonica, habiendo sido reconocida por Lahille como género distinto de Scu- 
tella, al cual denominó /heringiía, nombre que, por estar preocupado, fué substituido por 
Iheringiella Berg. Y como también este mombre resultó preocupado fué reemplazado por el 
de Theringiana Derg. (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 4.) 


De 


Fig. 7. — Licaphrium Floweri, paladar con la dentadura; 34 del natural. —b, Thoathe- 
rium minusculum, tarso izquierdo, A. visto de adelante, B, por el lado externo y D, por 
el interno; 34 del natural, 


520 


encuentra ni en las anteriores ni en las posteriores a la serie Santacru- 
ceña: además, tanto en el terciario de Navidad como en el de Santa 
Cruz el género se encuentra representado por la misma especie carac- 
terística Amathusia angulata, que es uno de los lamelibranquios de 
mayores dimensiones y cuyos restos se encuentran en abundancia. Estos 
datos no permiten abrigar la menor duda sobre el sincronismo de las 
dos formaciones. a| 

La fauna de moluscos de esta época es profundamente distinta de la 
actual, y consta en su casi totalidad de espzcies extinguidas. Sobre cerca 
de cuatrocientes especies de invertebrados de esta época encontrados 
en ambos lados de los Andes, apenas se mencionan cuatro especies qua 
sean absolutamente idénticas a sus representantes actuales, dos del 
Terciario de Navidad (Crepidula unguiformis y Natica cuneata) y dos 
de la formación Santacruceña (Trochita corrugata y Trochita magella- 
nica). Se trata, pues, de una fauna que puede considerarse como casi 
completamente extinguida; y como tal, así como también por sus carac- 
teres y composición, es absolutamente imposible referirla a una época 
más reciente que el Eoceno superior. 

Podemos complementar estos datos recordando que algunas especies 
parecen idénticas a otras del Ecceno de París, por ejemplo: el Pectun- 
culus pulvinatus Lam. y que el género extinguido Cucullaria, cuyos re- 
presentantes más modernos se conocen del Eoceno de París, existe tam- 
bién en la formación Santacruceña. Por último, el carácter moderno que 
pueden dar a la formación Santacruceña las dos o tres especies mencio- 
nadas, está compensado por el aspecto más arcaico que le imprimen 
algunas especies-cretáceas como Solen elytron y Turritella affinis, o el 
género cretáceo Collumbeillina en el santacruceño de Navidad. Además, 
el conjunto de la fauna marina santacruceña, indica un clima poco dife- 
rente del de la época de la formación Patagónica, esto es: subtropical, 
y más o menos igual al que denota la fauna marina del Eoceno supe- 
rior de Europa central y meridional. 

emos dicho que la formación Santacruceña se divide en dos pisos: 
uno inferior, de origen marino, al cual designamos con el nombre de 
Superpatagonense; y otro superior, de origen terrestre o de agua dulce, 
que lleva el nombre de Santacrucanse. 


Piso SUPERPATAGONENSE. — Constituído por una sucesión de estratos 
de arcillas y areniscas blanquizcoamarillentas que se prolongan con una 
regularidad sorprendente y contienen los fósiles marinos que hemos 
enumerado más arriba. Esta subformación se extiende por sobre las 
barrancas del Atlántico desde las colinas del León en la embocadura 
del río Santa Cruz, donde aparece más arriba de la mitad de la altura 
de éstas, hasta un poco al Norte del río Gallegos, donde aparece en la 


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«¡emeu —op Y T “opt[ 9p OJSIA 


522 


base y desaparece luego al Sur bajo el océano, presentando un espesor 
de veinte a treinta metros. Aparece también, con el mismo espesor a la 
vista, en la base de las barrancas del río Santa Cruz hasta cerca del 
lago Argentino, así como también en el curso superior del Sehuen y del 
río Chico, donde puede alcanzar hasta ciento cincuenta metros de espe- 
sor. Puede seguirse en la mayor parte del golfo San Jorge, y sus últi- 
mos vestigios parecen perderse al Norte del Chubut en el fondo del 
golfo Nuevo. Al Sur de Monte Observación, aunque reposa concordan- 
temente encima de los estratos superiores de la formación Patagónica 
(piso leonense), debe haber mediado entre la deposición de las capas 
de ambos pisos un hiato considerable indicado por la diferencia que pr2- 
sentan ambas faunas marinas inmediatamente superpuestas; pero en el 
interior y más al Norte, en el golfo San Jorge, donde las capas del 
Superpatagonense tienen un espasor aproximado de cien metros o más, 
la transición entre ambos pisos es apenas perceptible. 

Las capas marinas del piso Superpatagonense se presentan también 
muy desarrolladas en las barrancas de la costa atlántica de Tierra del 
Fuego, especialmente en la bahía San Sebastián, donde las barrancas 
terciarias contienen numerosos moluscos fósiles Eon a las 
mismas especies de Navidad y Santa Cruz. 


Piso SANTACRUCENSE. — «Esta subformación se compone principal- 
mente de gruesos estratos arcilloarenosos, de color gris verdoso y estra- 
tos margosos, blanquizcos, de detritus volcánicos alternando con mantos 
arenosos y bancos pétreos de naturaleza calcárea.» (C. Ameghino). Al 
Sur del río Santa Cruz, entre éste y el río Gallegos, se extiende desde 
la costa del Atlántico hasta el pie de la cordillera. Al Norte del río 
Santa Cruz, entre éste y el río Deseado, ocupa la parte central ¿31 
territorio, sin alcanzar el Deseado por el Norte, ni el Atlántico por el 
Este, quedando también lejos de los Andes por el Oeste o apareciendo 
allí en forma de manchones aislados. Se presenta poco desarrollada en 
el golfo San Jorge y en puerto Madryn desaparecen sus últimos vesti- 
gios hacia el Norte. Sus capas son extraordinariamente ricas en restos 
de vertebrados fósiles, cuya nomenclatura hemos dado más arriba, pre- 
sentando también en algunos puntos y en sus capas inferiores, impor- 
tantes depósitos de lignita. 

Las capas de este piso, que forman barrancas que dominan el Atlán- 
tico en una altura de más de doscientos metros y que se hunden bajo 
sus aguas, demuestran un período de elevación continental durante el 
cual los límites del territorio argentino se encontraban mucho más al 
Este que en nuestra época. 

Ultimamente se ha pretendido que el piso Santacruceño no podía per- 
tenecer al mismo sistema ni a la misma grande época geológica que el 


523 


piso Superpatagonense y que debía ser de época mucho más reciente, 
fundándolo principalmente en la ausencia de interestratificación entre 
las capas de las dos subformaciones; pero esto es un error, pues la 
interestratificación existe. Sobre la costa del Atlántico, entre Gallegos 
y Coy Inlet, a partir de Corriguen Kaik hacia el Norte, se ve a unos 
quince a veinte metros más arriba de la formación marina Superpata- 
gonense, una capa marina de poco espesor pero que puede seguirse en 
un trecho de varias leguas, intercalada en la parte basal del piso Santa- 
cruceño y que contienen absolutamente las mismas especies de conchas 
que se encuentran en las capas marinas inferiores. De las capas de agua 
dulce interpuestas entre esas capas marinas se han recogido restos de 
la mayor parte de las especies de mamíferos característicos del piso 
Santacruceño, lo que demuestra que éstos habitaban a orillas del mismo 
mar en cuyas aguas vivían los moluscos característicos del piso Super- 
patagonense. 


Formación Entrerriana 


Comprende una larga serie de capas, principalmente marinas, que 
constituyen las altas barrancas de la margen izquierda del río Paraná 
en la provincia Entre Ríos, sobre una extensión longitudinal de tres- 
cientos kilómetros y con un espesor visible de veinte a setenta metros. 
Su espesor total permanece desconocido, pero a juzgar por los datos 
que proporcionan algunas perforaciones, no baja de ciento cincuenta 
metros. Desde La Paz, donde aparece, presenta una marcada inclinación 
al Sur, desapareciendo en la provincia Buenos Aires bajo los depósitos 
de la formación Pampeana. Hasta hace poco era considerada como parte 
integrante de la formación Patagónica, pero en realidad se trata de una 
formación distinta todavía más moderna que la Santacruceña. Con los 
fósiles marinos se encuentran a menudo fósiles terrestres y fluviales 
rodados por las aguas, pefo en ciertos y determinados puntos estos úl- 
timos reemplazan completamente a los primeros. 

Se ha creído que los restos de mamíferos y demás vertebrados terres- 
tres o fluviales se encontraban en la base de esta formación, pero 
parece que esto también, es un error. En el pequeño riacho de Anto- 
ñico, en los alrededores mismos de la ciudad del Paraná, hemos encon- 
trado restos de mamíferos intercalados en la parte superior de la for- 
mación marina; y en el arroyo del Espinillo, a varias leguas de la 
costa del Paraná, hemos podido cerciorarnos de que los restos de mamí- 
feros que allí se encuentran con bastante frecuencia, proceden de la 
parte más superficial de la formación marina y de capas de areniscas 
rojizo-amarillentas que le están sobrepuestas y son probablemente de 


524 


- origen fluvial. Es verdad que en La Curtiembre, El Saladero, etc., sobre 
la misma barranca del Paraná, los fósiles terrestres se encuentran en 
la base misma de la barranca, pero, en estos puntos, toda la formación, 
desde su base hasta su cumbre, consta de depósitos terrestres y flu- 
viales, que se hunden y desaparecen bajo las aguas del río. Esos depó- 
sitos aisiados y de extensión relativamente reducida, son bocas, hoyas 
y cauces de ríos posteriores a la formación marina, rellenados por las 
aguas dulces. Resulta de esto que el Terciario de Entre Ríos, de la 
región que baña el Paraná, se divide en dos series de distinta época y 
distinto origen, representando dos períodos, que se han sucedido sin 
discontinuidad: 1”, la serie más antigua, de origen marino, presentando 
ocasionalmente, sobre todo en su parte media, fósiles fluviales y terres- 
tres rodados; y constituye la gran masa de la formación a la que con- 
servamos el nombre de piso Paranense: 2%, la serie más moderna, for- 
mada por depósitos relativamente aislados, rellenando erosiones pro- 
ducidas en la formación marina, a la cual distinguiremos con el nombre 
de piso Mesopotámico. 

La fauna mastológica del piso Mesopotámico, comparada con la del 
piso Santacruceño, presenta una diferencia considerable, demostrando 
que entre una y otra formación ha transcurrido un largo espacio de 
tiempo, representado por la formación marina del piso Paranense. De 
los mamíferos terrestres de la formación Santacruceña persisten los 
Typotheria (Protypotheridae); Toxodontia (Xotodontidae, Toxodonti- 
dae); Litopterna (Proterotheridae, Macrauchenidae); Rodentia (Hys- 
tricidae, Echinomvidae, Eriomyidae, Caviidae); Sparassodonta (Achly- 
sictis, Notictis), en vía de desaparición; Gravigrada, Glyptodontia y 
Dasypoda. Han desaparecido los Simioidea, Prosimiae, Astrapotheroidea, 
Ancylopoda, Tillodontia, Plagiaulacoidea, Insectivora y Peltateloidea. 
Como grupos nuevos sólo aparecen los Carnivora (Cyonasua, Arcto- 
therium) muy escasos y además los Pinnipedia y Sirenia entre los ma- 
míferos acuáticos. Se encuentran también ef los mismos yacimientos 
restos de lagartos (Propodinema) y cocodrilos (Gavialis, Proalligator), 
tortugas fluviales y numerosos huesos de peces, particularmente con- 
dropterigios (Raia, Dynatobatis, etc.) 

En la formación marina (piso Paranense) se encuentran restos ro- 
dados de los mismos animales, conjuntamente con dientes de tiburones 
y huesos de ballenas y delfines. 

Los restos de peces indican una fauna más bien eocena, que oligo- 
cena, pero de ningún modo miocena como se ha pretendido. Hasta 
ahora se encuentran representadas las tres subclases de los condrop-- 
terigios, ganoidios y teleostios. Las formas hasta ahora mejor conoci- 
das son: 


525 


TeELEOSTIOS: Chrysophrys sp., Protautoga longidens de Alessandri, 
Plecostomus sp.? 


GANOIDIOS: Lepidosteus sp. 


CONDROPTERIGIOS: Myliobates americanus Bravard, Raia Agassizi La- 
rraz., Dynatobatis paranensis Larraz., Dynatobatis rectanguaris Larraz., 
Acrodus paranense de Alessandri, Odontaspis elegans Agassiz, Hastalis 
Hopei Agassiz, Oxyrhina aff. hastalis Agassiz, Carcharodon paranensis 
Scalabrini, Carcharias (Aprionodon) Gibbessi Smita Woodward, Corax 
falcatus Agassiz. 

De estos tipos, Odontaspis elegans, es característico del Eoceno de 
Francia, Inglaterra, Alemania, etc., y del Eoceno de Alabama y Carolina 


, 


Fig. 9. — Scalabrimitherium Bravardi, parte media de 


vista de lado, en 24 del tamaño 


0) 


del Sur en Norte América. Odontaspis Hopei es característica del Eo- 
ceno de Inglaterra y Alemania. El Carcharias (4prioncdon) Gibbessi 
es una especie característica del Eoceno de Alabama y Carolína en 
América del Norte. El género Lepidosteus se encuentra en Norte Amé- 
rica a partir del Eoceno. Protautoga y Carcharodon no aparecen sino en 
el Oligoceno y el último vive todavía, pero en cambio los géneros Acrodus 
y Corax son característicos del Cretáceo superior. 

G. de Alessandri, que ha publicado. últimamente un notable estudio 
sobre los peces fósiles del Paraná, se expresa en estos términos: «Esta 
ictiofauna parece ser eocena; en efecto, el Odontaspis elegans encon- 
trado hasta ahora sólo en el eoceno, es una de las especies más carac- 
terísticas de las formaciones terciarias; además el Carcharias (Apriono- 
don) Gibbessi es también una especie esencialmente eocena; el géneszo 
Lepidosteus se ha recogido hasta ahora solamente en las formaciones 
eocenas de agua dulce de Méjico y el Odontaspis Hopei es una especie 
aparecida en el Eoceno y que persistió hasta el Mioceno.» 


526 


Los invertebrados fósiles conducen absolutamente a los mismos resul- 
tados. Damos a continuación la lista de las especies de esta formación, 
hasta ahora determinadas, indicando entre paréntesis los otros yacimien- 
tos en que se han encontrado algunas de esas especies. 


CrustTÁcEOS: Balanus sp.? 


LAMELIBRANQUIOS: Ostrea patagonica D'Orbigny (Navidad en Chile, 
Río Negro, San José, formación Santacruceña desde Puerto Madryn 
hasta río Gallegos, y formación Tehuelche desde Gallegos hasta Pata- 
gones), Ostrea Alvarezi D'Orbigny (Coquimbo en Chile, Patagones, 
San José), Placunanomia papyracea (Philippi) Jhering, Pecten para- 
nensis D'Orbigny (San José, San Jorge, Deseado), Pecten oblongus Phi- 
lippi, Amussium Darwinianum D'Orbigny (San José), Modiola platensis 
Philippi, Modiola lepida Philippi, Lithodomus platensis (Philippi) Jhe- 
ring, Arca Bonplandiana Philippi (Pafagones), Arca platensis Philippi, 
Unio diluvii D'Orbigny (Patagones), Lucina symetrica Philippi, Car- 
dium platense D'Orbigny, Cardium bonariense Philippi, Cardium Bra- 
vardi Philippi, Venus Muensteri D'Orbigny (Patagones, Deseado, Sai 
Jorge), Venus Bravardi Philippi, Dosinia meridionalis? Jhering (Santa 
Cruz), Cytherea (Venus) oblonga (Bravard) Philippi, Tellina platensis 
Philippi, Mactra bonariensis Philippi, Corbula pulchella Philippi. 


GASTERÓPODOS: Trochus lepidus Philippi, Turritella sp.? aff. Stein- 
manni Jhering, Capulus (Brochia) argentina Philippi, Natica sp.?, Am- 
pullaria sp.? aff. canaliculata Lam., Strombus sp.? aff. luhuanus Lam. 
(vive en el océano Indico), Purpura alveolata Reeve (vive en el mar 
Indico), Voluta sp.? Oliva platensis Philippi, Chilina antigua D'Orbigny, 
Strophocheilus oblongus Mill. var. crassa D'Orbigny. 


EQUINODERMOS: Monophora Darwini Desor (Patagones, Punta 
Ninfas). 

Sobre estas treinta y cinco especies no hay más que tres o cuatro que 
todavía viven o tienen representantes muy parecidos, es decir: un doce 
o quince por ciento de especies vivas, a lo sumo, que es una propor- 
ción que en las formaciones del hemisferio Norte sólo se encuentra 
en los terrenos de la época Oligocena. Un terreno cuya fauna de molus- 
cos consta de un ochenta y cinco por ciento de especies extinguidas es 
indisputablemente de época Paleogena; y en este caso se encuentra 
la formación Entrerriana, de modo que se hace imposible referirla a 
una época más reciente que la Oligocena. Los caracteres de la fauna, 
tanto de vertebrados como de moluscos, por sus afinidades con especies 
que en el día viven en el Ganges, en el mar Indico y en Japón, indican 
un clima subtropical de acuerdo con la época a que referimos la for- 
mación. 


527 


A pesar de tan remota antigiiedad, es indudable que es de época 
más moderna que las anteriores, pues no posee una sola especie en 
común con la formación Patagónica y sólo una (Ostrea patagonica) o 
dos (Dosinia meridionalis?) en común con la formación Santacruceña. 
No se trata ciertamente de diferencias zoogeográficas sino de diferen- 
cias de época, puesto que el sistema terciario de Navidad, que se en- 
cuentra más o menos en la misma latitud que la formación Entrerriana, 
no presenta especies comunes con ésta, mientras hemos visto que tiene 
muchas especies comunes con la formación Santacruceña de la Pata- 
gonia austral sobre una latitud diferente y considerablemente más dis- 
tante. La misma diferencia puede ser comprobada, además, entre Jos 
fósiles de ambas formaciones en los mismos territorios patagónicos. 

Dejando a un lado la Ostrea patagonica, que se encuentra en forma- 
ciones marinas más antiguas y más modernas que el Paranense de Entre 
Ríos, aún tenemos en esta lista cinco especies que se han encontrado 
en otras formaciones, y siempre más modernas que la Entrerriana. La 
Ostrea Alvarezi es abundante en el sistema terciario de Coquimbo (que 
no remonta más allá de la época Miocena) y está allí acompañada por 
otra especie (Ostrea Ferrarisi) que en la Argentina caracteriza igual- 
mente una formación Miocena (formación Tehuelche). Dos especies del 
Paraná: Pecten paranensis y Venus Muensteri se encuentran también 
en la formación Tehuelche de Patagonia. Tres especies: Ostrea Alvarezi, 
Amussium Darwinianum y Arca Bonplandiana, se encuentran en río 
Negro (Patagones) y San José, mezcladas con especies características 
de la formación Tehuelche. La Ostrea patagonica de las formaciones San- 
tacruceña y Entrerriana ha persistido hasta la época de la formación 
Tehuelche en la cual presenta modificaciones características de este 
horizonte. De estas comparaciones resulta que la formación Entrerriana 
es indisputablemente mucho más moderna que la formación Santacru- 
ceña, pero más antigua que la formación Tehuelche. 


Piso PARANENSE. — Constituye la gran masa de la formación marina 
que aparece cerca de La Paz y se extiende a lo largo de las barrancas 
de la margen izquierda del Paraná con un espesor visible desde veinte 
hasta sesenta o setenta metros; en la provincia Buenos Aires desapa- 
rece debajo de la formación Pampeana para volver a reaparecer al Sur 
en la boca del río Negro y en Punta de Ninfas, en ambos puntos en 
la base de las barrancas, levantándose apenas un par de metros sobre 
el nivel del mar y con los mismos fósiles que contiene en Entre Ríos. 
En las barrancas del Paraná, la mitad superior consta, sobre todc, le 
bancos de calcáreos constituídos por inmensas aglomeraciones de ostras, 
mientras que en la mitad inferior predominan margas arenosas y arci- 
llosas, indicando que se depositaron en un mar profundo, mientras que 


AMEGHINO — Y. XII 39 


528 


los bancos ostreros indican un mar bajo; pero tanto los inferiores como 
los superiores se formaron próximos a una costa, como lo demuestran 
los fósiles terrestres y de agua dulce más o menos rodados que contie- 
nen. En algunos puntos, y en los mismos alrededores del Paraná, las 
capas más superiores de la formación marina muestran capas interpues- 
tas de origen fluvial. 


Piso MESOPOTÁMICO. — Consta de grandes depósitos fluviales de arena 
en capas alternadas de diferente color y dureza, ya sueltas, ya conglo- 
meradas, que rellenan cuencas y cauces de ríos excavados en la forma- 
ción marina del piso Paranense, que a veces la atraviesan por completo 
cuando menos en su parte visible, formando barrancas de treinta a cua- 
renta metros de elevación. Estos depósitos, que a menudo pueden se- 
guirse en un ancho de varios kilómetros, carecen de fósiles marinos, 
pero muestran en cambio numerosos huesos de mamíferos terrestres y 
acuáticos, cocodrilos, lagartos, peces y tortugas, así como también una 
gran cantidad de madera y hasta troncos silicificados. Esta subforma- 
ción está bien desarrollada más arriba del Paraná, en La Curtiembrz, 
Saladero de Crespo, Villa Urquiza, arroyo Espinillo, etc., en cuyos pun- 
tos parece representar la antigua boca y el delta de un río gigantesco, 
con barrancas tan elevadas como el Paraná actual y que viniendo del 
Noroeste desaguaba en el antiguo mar paranense. Depósitos fluviales 
parecidos y que contienen la misma fauna, parece que también existzn 
al Sur del río Negro. 


Formación Tehuelche 


Se ha dado este nombre al inmenso depósito de guijarros rodados que 
cubre casi todo el territorio patagónico. El fué considerado siemprs 
como una formación muy moderna y por lo general se le atribuía un 
origen exclusivamente glacial, pero últimamente (1896) las explora- 
ciones de Carlos Ameghino han demostrado que es una formación en 
su mayor parte marina, que en sus estratos inferiores contiene bancos. 
de conchas fósiles de aspecto antiguo. Estos bancos, en ciertas local;- 
dades, son seguidos hacia abajo por una formación marina de mucho 
espesor que en otras épocas se extendió, sin duda, uniformemente sobre 
la mayor parte del territorio patagónico, pero que luego fué arrastrada 
por las aguas quedando apenas vestigios de ella en las mesetas altas 
La fauna marina de estos depósitos es de una gran uniformidad; y los 
estratos inferiores pasan de una manera tan gradual a los superiores 
que no puede quedar duda de que se trata de un sistema de capas de 
una misma época geológica. 


8 AA E E E AAA A 
$. TATI E 
A S " . ' i 4 0 * 


329 


Esta época fué precedida por un gran período de mayor extensión 
continental durante la cual las aguas denudaron profundamente la sie 
perficie de los territorios patagónicos cavando cauces y valles que no 
responden al relieve actual. Vino luego una sumersión continental du- 
rante la cual se depositó en el fondo del mar dicha formación, que relle- 
nando cuencas y valles niveló todo el territorio, de donde resulta que 
las capas de este sistema descansan siempre en estratificación discor- 
dante ya encima de las capas de la formación Santacruceña, ya encima 
de la formación Guaranítica o Patagónica, según los puntos. La única 
excepción la ofrece probablemente la cuenca inferior del río Negro, 
donde parece hay una transición completa entre los estratos de la for- 
mación Entrerriana y los de la formación Tenuelche. 

Los fósiles marinos encontrados en los distintos horizontes de esta 
formación y que hasta ahora se han determinado, son los siguientes: 

Causráceos: Balanus sp.? 

BraquiópoDOS: Magellania (Terebratula) venosa Solier (viviente). 


LAMELIBRANQUIOS: Ostrea paíagonica D'Orbigny (Paraná), Ostrea pa- 
tagonica var. tehuelcha Jhering, Ostrea Ferrarisi D'Ordigny (Coquim- 
bo), Osirea Alvarezi D'Orbigny (Paraná, Coquimbo), Pecien paranen- 
sis D'Orbigny (Paraná), Peciern paranensis DY pp var. deseadensis 
Jhering, Pecien actinodes Sowerby, Pecien sp.? aff. ceniralis Sowerby, 
Pecien sp.? aff. nodosas Linneo, Pecien A D'Orbigny, Amus- 
sim Darminianuam D'Orbigny (Paraná), Pinna sp-?, Cardiíam sp.?, Arca 
Bonplandiana D'Orbigny (Paraná), Venas Muensieri D'Orbigny var. 


GASTERÓPODOS: Scalaria ragulosa Sowerby var. obsoleía Jherme, Tro- 
phon (Murex) varians D'Ordigny (viviente), Trophon varians (*) D'Or- 
bigny var. gradaía Jhnerimg, Trophon laciniatas Mariyn (viviente), Tro- 
phon inornatas Pilsbry, Calypiraea mammilaris Broderip (viviente), Ta- 
rritella innotabilis Pilsbry. 

En esta lista no hay más que cuatro especies todavía existentes, 
es decir: menos de la cuarta parte, lo que indica el Mioceno antiguo; 
pero aun suponiendo que las especies imdeterminadas fueran todas exis- 
tentes, aun así mismo no se llegaría al tremta por ciento de especies 
actuales, que es una proporción que de ninguna manera permitiría refo- 
rir la formación a una época más reciente que la del Mioceno medio. 
Esta fauna, por su parecido con la de la formación Entrerriana, parece 
indicar una temperatura bastante más elevada que la actual. 

Los estratos de la formación Tehuelche se extienden de un extremo a 
otro de Patagonia, los de la parte media e imferior con los depósitos 


(0) Troskon 2mormaias Piishry es comamdes=d5 por Meses 00m ul a Trebltos carios 
D"Oieuy. 


530 


marinos entrecortados y los de la parte superior compuestos exclusi- 
“vamente de rodados, sin interrupción. Se distinguen en ella fácilmente 
tres horizontes bien distintos, uno más antiguo, al cual designaremos 
con el nombre de Ríonegrense, uno intermedio llamado Fairweatheren- 
se (6) y el superior o Tehuelchense. 


Piso RÍONEGRENSE. — Está formado por las capas de areniscas grises 
y obscuras, el calcáreo gris y el gris azulado que constituyen las ba- 
rrancas del río Negro en la boca y en la parte inferior de su curso, de 
veinte o treinta metros de alto, y las de San José, mucho más elevadas 
y constituídas principalmente por capas de areniscas de color obscuro. 
Este sistema de capas descansa encima de los estratos de la formación 
Entrerriana que, acá, aparecen en la base de las barrancas a unos pocos 
metros encima del nivel de las mareas ordinarias y contienen Ostrea 
patagonica típica, con Ostrea Alvarezi, Arca Bonplandiana y Monophora 
Darwini. Los fósiles del piso ríonegrense son: Ostrea patagonica, Ostrea 
Alvarezi, Ostrea Ferrarisi, Pecten paranensis, Pecten patagonensis, Arca 
Bonplandiana, Amussium Darwinianum y Venus Muensteri. De estas 
ocho especies, seis se encuentran en la formación Entrerriana; pero sólo 
tres de ellas (Ostrea patagonica, Pecten paranensis y Venus Muenstert) 
pasan al piso más reciente, mientras que aparece una especie (Ostrea 
Ferrarisi) que se encuentra en abundancia en los pisos superiores. No 
queda, pues, la menor duda de que estos depósitos constituyen una tran- 
sición de la formación Entrerriana a la formación Tehuelche, pudiendo 
quedar indeciso si deben considerarse como el piso más superior de la 
primera, o el más inferior de la segunda, que es la colocación que pro- 
visoriamente le hemos dado. De todos modos se trata de un horizonte 
muy fácil de distinguir paleontológicamente por la coexistencia de ¡a 
Ostrea Alvarezi, muy abundante en los depósitos del Paraná, con la 
Ostrea Ferrarisi, que aparece acá por primera vez. 

Estos depósitos se extienden por el Norte hasta el río Colorado y 
por el Sur y el Oeste hasta San José y San Antonio, alcanzando en 
la ensenada de Ross un espesor de cien metros. 

Aunque menos desarrollada, se presenta también visible a la entrada 
del golfo Nuevo; aquí, descansando sobre los estratos de la formación 
Entrerriana de la base de la barranca «vienen fuertes bancos de un 
gris azulado o amarillento, según los puntos, si no igual, sumamente 
parecido al que forma las barrancas del río Negro cerca de Carmen le 
Patagones. Esta formación alcanza su mayor desarrollo en Punta Nin- 


(6) Nombre dado por Hatcher (Cape Fairweather) beds, poco eufónico para oidos de 
los de habla castellana, pero que tenemos que adoptar conformándonos a la ley de prioridad. 


531 


fas, donde adquiere de quince a veinte metros de espesor». (Carlos 
Ameghino). 

El punto más meridional donde se ha observado es al Sur del río 
Santa Cruz, un poco al Oeste de Chikorkaik. «Durante nuestro pasaje 
por este punto, tuve ocasión de observar repetidas veces en la cumbre 
de algunas mesetas desnudas los gruesos bancos de un gris azulado, de 
aspecto enteramente idéntico al que constituye las barrancas del río 
Negro en las cercanías de Patagones. Estos bancos contienen aquí mu- 
chas ostras rodadas y pulimentadas por el roce y parecen marcar una 
antigua costa de mar, o quizá el límite interior del último avance marino 
terciario sobre aquellas regiones.» (Carlos Ameghino). - 

En la boca del río Negro hasta Carmen de Patagones los sedimentos 
de este horizonte constan de una sucesión de capas marinas y fluviátiles 
o de agua dulce. Estas últimas van predominando hacia el interior, hasta 
que, algunas leguas río arriba de Carmen de Patagones, las barrancas 
están formadas casi exclusivamente por areniscas grises u obscuras, 
más o menos compactas, conteniendo moluscos e impresiones de molus- 
cos de agua dulce. La misma formación fluvial, con un espesor visible 
de veinte a treinta y más metros, en algunos puntos puede seguirse sin 
interrupción, formando la base de las barrancas hasta Chinchinal y 
Fuerte Roca. Aquí aparece debajo la formación Cretácea y los estratos 
del piso ríonegrense disminuyen gradualmente hasta desaparecer antes 
de la confluencia de los ríos Neuquen y Limay, para volver a reapa- 
recer con una potencia más considerable todavía en las altas mesetas 
del Collon-Curá. 


PISO FAIRWEATHERENSE. — Las capas de este piso constan de una 
sucesión de estratos de arenas y arcillas alternando casi siempre con 
capas de guijarros rodados y capas de conchas que se han depositado en 
grandes depresiones del terreno o en cauces de antiguos ríos y valles 
de otra época. Paleontológicamente se caracterizan por la coexistencia 
de la Ostrea Ferrarisi, que es muy abundante, con la Ostrea patagonica 
y la ausencia de la Ostrea Alvarezi, de la que ya no se encuentran ves- 
tigios como tampoco del Amussium Darwinianum. De las especies de la 
formación Entrerriana, además de la Ostrea patagonica sólo persisten el 
Pecten paranensis y la Venus Muensteri. Como especies nuevas extin- 
guidas propias de este horizonte deben citarse el Pecten actinodes, 
Trophon inornatus (*), Turritella innotabilis y algunas otras que pare- 
cen variedades aún no bien determinadas de especies anteriores. Apa- 
recen también varias especies existentes. 


(*) Recuérdese lo que está dicho en nota anterior con respecto a esta especie. 


532 


Uro de los puntos en que las capas de este piso aparecen mejor 
desarrolladas, es en las mesetas de la parte Norte de la boca del río 
Gallegos, en las proximidades del cabo Fairweather, donde en la cumbre 
de una barranca de más de cien metros de elevación, constituída por 
estratos del piso Santacrucense, aparece descansando sobre éstos en 
estratificación discordante una formación marina compuesta de estratos 
de arena y cascajo con conchas fósiles en abundancia. Este manto ma- 
rino tiene un espesor aproximado de diez metros y está cubierto por 
un manto de rodados del piso Tehuelchense, siendo poco sensible la 
transición de una a otra formación. 

Un hermoso ejemplo de rellenamiento de antiguas cuencas y valles 
por materiales de este piso, puede observarse en la gran barranca que 
sin interrupción sigue la costa del Atlántico entre San Julián y Santa 
Cruz. Existe ahí, visible sobre la barranca, el cauce muy profundo de 
un antiguo río, de un ancho aproximado de tres kilómetros, que está 
completamente rellenado por capas de cascajo, arena y conchas de la 
formación Tehuelche; esas capas, siguiendo la línea oblicua de los muros 
del antiguo cauce, descienden hasta el pie de la barranca y se hunden 
bajo el nivel marítimo hasta una profundidad desconocida, probando así 
que en la época de extensión continental que precedió al mar tehuelche, 
Patagonia se elevaba sobre el océano a una altura considerablement2 
mayor que en la época actual. La parte visible de las capas de ese 
depósito que se levanta arriba del nivel del océano tiene un espesor 
aproximado de cien metros y está cubierta en estratificación concordante 
por los rodados tehuelches. El antiguo cauce está cavado en la forma- 
ción Patagónica. Existen depósitos parecidos en la región del Deseado 
y también en el golfo San Jorge, conteniendo siempre los mismos mo- 
luscos y siempre cubiertos por los rodados tehuelches. 


Piso TEHUELCHENSE. -— Constituído por el inmenso manto de rodados 
de diferentes tamaños, que cubre, puede decirse, toda la superficie de 
Patagonia con un espesor variable desde diez a veinte metros en la 
región oriental, hasta cincuenta o más en la parte occidental, aumen- 
tando gradualmente el espesor de las capas así como también el tamaño 
de los guijarros, de Este a Oeste. En las mesetas de la región oriental, 
particularmente en la región del Deseado y del golfo San Jorge, em- 
piezan en la parte inferior de los estratos de conchas y guijarros que 
descansan encima de la formación Patagónica, formando bancos de 
dos o tres metros; los guijarros aumentan en la parte superior de los 
bancos marinos y las conchas disminuyen o se encuentran desmenu- 
zadas hasta que desaparecen no quedando más que los rodados conglo- 
merados por un cemento calcáreo, producto de la descomposición de 
los mismos moluscos. Más arriba desaparece este cemento y entonces los 


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533 


rodados sólo están unidos por arenas o conglomerados por óxidos ferru- 
ginosos. La parte más superior ya no presenta vestigios de conchas 
marinas, pero sí lechos de arena de corta extensión en los que a menudo 
se encuentran huesos de grandes mamíferos terrestres. 

Las conchas de la parte inferior son las mismas del piso precedente. 
Esto prueba que la gran capa de rodados se ha formado a lo largo de 
la playa del antiguo océano, avanzando gradualmente hacia el Este, a 
medida que las aguas retrocedían y la costa se nivelaba. La contem- 
poraneidad de esta formación con la de las conchas marinas extingui- 
das antes mencionadas se prueba fácilmente por los numerosos Balanus 
y conchas de Ostrea patagonica y Ostrea Ferrarisi adheridas a los ro- 
dados sobre los cuales vivieron. 


Formación Araucana 


Con este nombre se distingue toda la serie de depósitos terrestres 0 
fluviales que se intercalan entre la formación Entrerriana y la forma- 
ción Pampeana, sin que hasta ahora se le conozcan equivalentes ma- 
rinos, a menos que en parte estén representados por la formación 
Tehuelche. 

Se distinguen tres horizontes distintos: 1? El piso Araucano, bien des- 
arrollado en una parte de las provincias Catamarca y Tucumán, prin- 
cipalmente en el valle Santa María. Es una sucesión de capas de 
areniscas micáceas verdosas u obscuras de unos doscientos metros de 
espesor, que descansan encima de areniscas rojas con madera silici- 
fícada pertenecientes a la formación Guaranítica. En Andalgalá, Santa 
María y otros puntos, esas capas contienen muchos huesos de mamíferos 
extinguidos pero embutidos en rocas tan duras que generalmente im- 
piden su extracción en buen estado. 2” El piso Hermósico, bien desarro- 
llado en Monte Hermoso: consiste en capas arenoarcillosas, general- 
mente rojizas, bastante duras y con numerosos fósiles terrestres, espe- 
cialmente de mamíferos, pero también de grandes tortugas y de aves 
gigantescas. Estas capas constituyen la barranca de Monte Hermoso que 
se eleva de diez a quince metros sobre el nivel del mar, pero aparecen 
también de trecho en trecho, en la playa marítima que se extiende desde 
Monte Hermoso hasta Mar del Plata. 3” El piso Puelche, formado por 
las arenas subpampeanas o semiflúidas de la cuenca bonaerense, las 
capas de arena de la parte superior de las barrancas de Monte Hermoso 
y las capas de color rojizo, arcillosas y micáceas, de la parte inferior 
de los depósitos sedimentarios de la Punilla en la Sierra de Córdoba. 

En el valle de Tarija, debajo de un grueso manto de limo pampeano 
con los mismos fósiles que en Buenos Aires, se presenta a descubierto 
otro depósito más obscurc y más compacto, formado por arenas gruesas 


534 


y pequeños guijarros conglomerados por óxidos de hierro y conteniendo 
restos fósiles de Hydrochoerus, Mastodon andium, etc. Este depósito, 
cubierto siempre por la formación Pampeana y conteniendo los mismos. 
fósiles, parece extenderse por sobre todo el territorio del Chaco, aunque 
sólo se presenta a la vista, en uno que otro punto en el fondo de los 
cauces de algunos ríos (río Bermejo, río Amores, etc.) y termina en 
la costa del río Paraná. De esta capa es de donde proceden los fósiles 
envueltos en una ganga ferruginosa que se recogen de los depósitos de 
arena y cascajo al pie de las barrancas del Paraná y a los cuales he 
reconocido como pertenecientes a una época prepampeana pero más 
reciente que la del piso Mesopotámico de la formación Entrerriana. El 
verdadero yacimiento de tales fósiles (Myocastor obesus y paranensis,, 
Hydrochoerus irroratus, etc.) era desconocido hasta ahora. Estas capas. 
parecen corresponder al piso Puelche de la formación Araucana. 

Comparando la fauna de mamíferos de la formación Araucana con 
la de la formación Entrerriana se nota la persistencia de los Typothe- 
ría, con tres familias, los Hegetotheridae y los Protypotheridae, de las 
familias anteriores y los Typotheridae, que aparecen acá por primera vez. 
Persisten igualmente los Toxodontia (Toxodontidae, Xotodontidae), 
Litopterna (Proterotheridae, Macrauchenidae), Rodentia (Eriomyidae, 
Echinomyidae, Caviidae, han desaparecido los Hystricidae): Pedimana 
(Didelphyidae), Carnivora (Procyonidae), Gravigrada (persisten los 
Megalonichidae y Mylodontidae, aparecen los primeros Megatheridae 
y han desaparecido los Orthotheridae), Glyptodontia y Dasypoda. Los 
Esparasodontes han desaparecido por completo. Durante la época 
o período del piso Hermósico aparecen por primera vez en nuestro terri- 
torio los primeros artiodáctilos (Cervidae) y probablemente también 
los perisodáctilos. Entre los quelonios hay grandes especies del género. 
Testudo y aves de] extinguido grupo de los Stereornithes, entre ellos 
los últimos representantes de la familia de los Phororhacidae. Las capas 
del piso Araucano contienen conchas de agua dulce o salobre, entre ellas 
Chilina Lallemanti Doering, Azara occidentalis Doering y Corbicula 
Stelzneri Doering. Algunos pedernales y restos de fogones del piso Her- 
mósico parecen acusar la presencia de un sér inteligente, probablemente 
un precursor del hombre. 


Formación Pampeana 


Esta es, quizá, la más extendida de todas las formaciones sedimen- 
tarias de nuestro suelo, pues cubre uniformemente toda la llanura ar- 
gentina, siendo así la más accesible a la observación y de consiguiente 
la mejor conocida. En la cuenca bonaerense su espesor es de treinta a 
cuarenta metros, pero parece que en algunos puntos, hacia el centro de 


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- la provincia Buenos Aires alcanza hasta cien metros de potencia. Es 
un limo de color rojizo, a veces pardo o amarillento, ya arenoarcilloso 
o arcilloarenoso, conteniendo numerosas concreciones calcáreas llama- 
das «tosca», sin guijarros rodados de rocas antiguas, ni en capas, ni 
sueltos, exceptuando en las cercanías de las montañas, en donde abun- 
dan intercaladas en el limo pampa, capas de arenas y de guijarros. Todo 
el depósito en conjunto es de origen terrestre o subaéreo, pero en 
ciertos puntos contiene capas de conchas marinas que indican avances 
y retrocesos sucesivos del océano. 

En la cuenca bonaerense esta formación se deja dividir en tres hori- 
zontes bastante fáciles de distinguir: 


1% PAMPEANO INFERIOR, que comprende los pisos Ensenadense y Bel- 
granense. El piso Ensenadense está constituído por toda la parte inferior 
de la formación Pampeana hasta entre tres y seis metros sobre el nivel 
de las aguas del Plata. En su parte media presenta una capa marina 
con conchas fósiles de uno a dos metros de espesor, que divide este 
piso en dos secciones. El piso Belgranense está constituído por una 
serie de capas marinas conteniendo grandes bancos de conchas fósiles 
con un espesor de uno a cuatro o cinco metros, y está inmediatamente 
sobrepuesto al piso Ensenadense a unos cuatro a seis metros sobre el 
nivel de las aguas del Plata. Aunque este piso sea de escasa potencia. 
en la cuenca del Plata tiene gran importancia, porque nos da un punto 
de partida seguro para distinguir el Pampeano inferior del superior. 
Paleontológicamente el piso Ensenadense o más bien: todo el Pampeano 
inferior, con exclusión de las capas marinas, se distingue por la pre- 
sencia de vestigios del orden de los Typotheria (Typotheridae y Hege- 
totheridae) que faltan absolutamente en el piso Bonaerense. 


2% PAMPEANO SUPERIOR: no comprende más que el piso Bonaerense, 
constituído por toda la parte superior de la formación Pampeana sobre- 
puesta al piso Belgranense; presenta un espesor de veinte metros, más 
o menos, y está formado por un limo rojizo más suelto. Paleontológi- 
camente se distingue por la ausencia completa de los Typotheridae y 
Hegetotheridae. 


3" PAMPEANO LACUSTRE del piso Lujanense: constituído por depósitos 
de extensión limitada que rellenan pequeños cauces o depresiones de 
la superficie de la formación Pampeana. Esos depósitos, de color blan- 
quizco o verdoso, con numerosos moluscos de agua dulce, se han for- 
mado en el fondo de depresiones de erosión ocupadas por aguas estan- 
cadas en forma de lagunas o de cañadas. La excavación de esas depre- 
siones indica un gran hiato o laguna entre el Pampeano superior y el 
Pampeano lacustre del piso Lujanense. Como los depósitos de limo rojizo 


537 


dominan con sus barrancas unos treinta a cuarenta metros la altura del 
Océano, tenemos la prueba de que al fin del Pampeano superior, la 
llanura bonaerense era más elevada que actualmente y se extendía 
hacia el Este sobre una vasta superficie ocupada ahora por el Atlán- 
tico. A este período de elevación y de erosión sucedió un abajamiento 
durante el cual se estancaron las aguas, formándose los depósitos lacus- 
tres del piso Lujanense, que cerca de la costa tienen sus equivalentes 
marinos, muy difíciles de distinguir de los que se formaron en época 
más reciente. Paleontológicamente los depósitos del piso Lujanense se 
caracterizan por la presencia de un número considerable de especies de 
mamíferos existentes conjuntamente con todos los grandes mamíferos 
extinguidos del Pampeano superior. 

La fauna de mamíferos de la formación Pampeana, considerada en 
conjunto, nos muestra la persistencia de todos los órdenes de la for- 
mación Araucana, pero con especies, a veces géneros y hasta familias 
distintas. Los gravígrados y los Gliptodontes alcanzan acá el apogeo de 
su desarrollo para luego desaparecer de una manera casi brusca. Del 
orden de los Typotheria han desaparecido completamente los Protypo- 
theridae, mientras que los Typotheridae y Hegetotheridae no pasan 
del Pampeano inferior, siendo los restos de esta última familia muy 
escasos y pertenecientes a una sola especie: el Pachyrucos bonariensis 
Ameghino. Del orden de los Toxodontia, no quedan más que los Toxo- 
dontidae, habiendo desaparecido los Xotontidae. De los Litopterna sólo 
persiste la familia de los Macrauchenidae; y de los Proterotheridae no 
quedan vestigios. Como formas nuevas debemos mencionar el Hombre, 
cuya presencia se comprueba desde la base de la formación, ya por los 
vestigios de su industria, ya por sus restos óseos, tan diferentes de los 
del hombre actual, que han sido atribuídos la una especie extinguida 
que se ha designado con el nombre de Homo pliocenicus Kobelt. 

Aparecen también los Proboscídios y las distintas familias de carní- 
voros, artiodáctilos y perisodáctilos, los que todavía no tenían repre- 
sentantes en la formación Santacruceña. Entre los roedores, aparece el 
suborden de los Myomorpha o ratones, desconocidos en las formaciones 
anteriores. Los pájaros, reptiles y peces de la formación Pampeana, pa- 
recen no diferir notablemente de los actuales. En los depósitos lacustres 
se encuentran también numerosos vestigios de vegetales, entre los cua- 
les mencionaremos los restos de juncos de tamaño enorme (Juncus 
lacustris) como sólo se encuentran actualmente en las regiones subtro- 
picales; restos de cucurbitáceas, particularmente semillas y trozos bien 
reconocibles de la mata colorada (Solanum sisymbrifolium etc.), y en 
gran abundancia los vestigios de los tallos, las espinas y las semillas de 
las cepacabalio (Xantium spinosum), planta a la cual se la suponía im- 
portada, mientras que por el contrario resulta ser indígena. En esos 


538 


-depósitos se han conservado, en fin, casi intactos, hasta los insectos de 
esa época. Todos esos datos nos permiten comprobar que durante la 
época de la formación Pampeana superior y lacustre la llanura bonas- 
rense tenía ya su aspecto actual, desprovista de bosques pero con una 
temperatura algo más elevada. 

Esto mismo se confirma también por el estudio de los moluscos. Los 
que hemos recogido en el piso Belgranense, todos marinos, han sido 
determinados por el doctor von Jhering y son: Purpura haemastoma Lin- 
neo, Nassa polygona D'Orbigny, Bullia deformis King., Olivancillaria 
auricularia Lamarck, Voluta brasiliana Sowerby, Littorina flava King., 
Littorinida australis D'Orbigny, Crepidula sp. (protea D'Orbigny), Os- 
trea cristata Born., Ostrea puelchana D'Orbigny, Mytilus platensis D” 
Orbigny, Mytilus exustus Linneo, Arca Martinii Recluz, Azara labiata 
Maton, Tagelus gibbus Spengler, Mactra patagonica D'Orbigny, Mactra 
Isabelleana D'Orbigny, Mactra bironensis Gray y Cytherea rostrata Kock. 
Son todas especies existentes, pero hay algunas como Purpura haemas- 
toma, Littorina flava y Nassa polygona que ya no habitan las costas 
argentinas; para encontrarlas es preciso ir por las costas de río Grande 
y de Santa Catalina hacia el Norte, y esto prueba que, durante toda la 
época de la formación Pampeana, la temperatura fué bastante más ele- 
vada que la actual. 

Los moluscos de agua dulce, parecen diferir más de los actuales que 
los marinos. En el Pampeano superior de la cuenca bonaerense hay Suc- 
cinea rosarinensis Doering, Bulimus crassus Doering, Bulimus neogaeus 
Doering e Hydrobia Ameghinoi Doering, las dos últimas extinguidas. 
En las arcillas verdosas del piso Lujanense, en Luján, hemos recogido 
numerosos ejemplares de Planorbis peregrinus D'Orbigny, Ancyllus 
culicoides D'Orbigny, Ampullaria australis D'Orbigny, Hydrobia Ame- 
ghinoi Doering, Unio lujanensis Doering y Sphaerium convexum Doe- 
ring, las tres últimas extinguidas. 


Formación Postpampeana o Cuaternaria 


A partir del Pampeano superior la casi totalidad del territorio argen- 
tino ha quedado siempre emergida; no ha habido desde entonces gran- 
des oscilaciones del suelo; y no habiéndose producido grandes depre- 
siones, no han podido formarse depósitos sedimentarios de grande exten- 
sión ni de mucha potencia. Los que han podido formarse lo hicieron 
durante una época de descenso de la llanura que hemos visto empezó 
al fin de la época Pampeana; las aguas marinas avanzaron un poco 
sobre el continente y las corrientes de agua, perdiendo su declive, se 
estancaron, produciendo series de lagunas. Luego volvió a subir el nivel 
de la llanura dejando en seco los bancos de conchas marinas que vivie- 


539 


ron en las aguas costaneras del océano y los depósitos que rellenaron 
las antiguas lagunas. 

Los depósitos postpampeanos comprenden, por consiguiente, dos se- 
ries distintas de terrenos: unos marinos, formados en la antigua costa; 
y otros lacustres, resultado del rellenamiento de las antiguas lagunas y 
cañadas. Se ha designado a la primera serie con el nombre de «piso 
Querandino» considerándola como más antigua, y a la segunda con el de 
«piso Platense» considerándola como más moderna. Aunque hasta ahora 
habíamos aceptado esta opinión, un nuevo estudio de la cuestión nos 
conduce a resultados un poco distintos. Ambas series serían perfecta- 
mente sincrónicas; y si más tarde se llegara a reconocer en ellas dos 
horizontes distintos, éstos serían igualmente comunes y sincrónicos en 
ambas series. La serie marina está constituída por esa ancha faja de 
bancos de conchilla tan desarrollada sobre la margen derecha del Plata 
desde Buenos Aires hasta Magdalena, siguiendo luego por el Sur sobre 
la costa del Atlántico. La serie lacustre se presenta bien desarrollada a 
orillas de varios ríos de la provincia Buenos Aires, como el Luján, el 
Salado, etc. Estos depósitos se presentan, por lo general, inmediata- 
mente sobrepuestos a los del piso Lujanense, pero se distinguen inme- 
diatamente de estos últimos por un color más obscuro y por su fauna 
completamente distinta. En los estratos inferiores de la sección lacustre 
se encuentran todavía restos de una especie de Mastodonte (Mastodon 
superbus Ameghino), y huesos mal conservados y muy escasos de los 
géneros Toxodon, Mylodon y Megatherium, cuyos restos no han podide 
determinarse específicamente de una manera precisa. Conjuntamente 
con la mayor parte de las especies de mamíferos actuales, hay las si- 
guientes especies extinguidas: Canis cultridens Gervais y Ameghino, 
Auchenia mesolithica Ameghino, Palaeolama mesolithica Ameghino, 
Cervus mesolithicus Ameghino, Equus rectidens Gervais y Ameghino y 
Dasypus platensis Ameghino. 

Todos los moluscos, tanto marinos como de agua dulce, son de espe- 
cies existentes. La serie marina de la margen derecha del Plata con 
tiene: Ostrea puelchana D'Orbigny, Ostrea cristiata Born., taa 
platensis D'Orbigny, Tagelus gibbus Spengl., Mactra Isabelleana D'Orbdi- 
gny, Azara labiata Mat., Natica Isabelleana D'Orbigny, Hydrobia aus- 
tralis, Bullia cochlidium Kien., Voluta colocynthis Ch., Olivancillaria 
auricularia D'Orbigny. En Bahía Blanca, los depósitos de la mismas 
época contienen: Ostrea puelchana D'Orbigny, Mytilas Rodriguezi D'Or- 
bigny, Mactra Isabelleana D'Orbigny, Crepidula muricata Lam., Natica 
Isabelleana D'Orbigny, Hydrobia australis, Chemnitzia americana D'Or- 
bigny, Voluta colocynthis Ch., Voluta angulata Sws., Murex varians 
D'Orbigny, Oliva tehuelchana D'Orbigny, Olivancillaria brasiliensis D'Or- 
bigny y Olivancillaria auricularia D'Orbigny. 


540 


En la serie lacustre de Luján hemos recogido: Unio Solisiana D'Or- 
bigny, Cyclas variegatus D'Orbigny, Ampullaria australis D'Orbigny, 
Ampullaria Orbignyana Par., Hydrobia Parchappei D'Orbigny, Physa 
rivalis D'Orbigny, Chilina fluminea Mat., Planorbis peregrinus D'Or- 
bigny, Ancylus culicoides D'Orbigny y Succinea meridionalis D'Orbigny. 


Formación Aluvial o actual 


La constituyen los depósitos que se forman en la embocadura de los 
ríos actuales, como los depósitos de la boca del río Luján y el río de la 
Matanza o el delta del Paraná, que alcanzan una potencia de doce a veinte 
metros y aún más: Los depósitos de limo que forman en las costas los 
:íos en sus desbordes; los cangrejales de la costa del Atlántico en la 
bahía Samborombón, en Bahía Blanca, etc., también de un espesor con- 
siderable. La vasta formación de dunas que se extiende sobre la costa 
v también en distintos puntos de la llanura. Por fin, las grandes capas 
de guijarros de las cercanías de las montañas, que adquieren una po- 
tencia de 10 a 15 metros, y aún más en algunos puntos. 

La fauna es en todas partes la misma de la época actual, no encon- 
trándose ninguna especie extinguida, ni aun entre los mamíferos. 

Si echamos una ojeada retrospectiva a la sucesión de los mamíferos, 
notamos que de los diez y nueve órdenes que aparecieron durante la 
época Cretácea, a saber: Prosimiae, Typotheria, Hyracoidea, Pyrotheria, 
Astrapotheroidea, Toxodontia, Condylarthra, Litopterna, Ancylopoda, Til- 
lodontia, Rodentia, Multituberculata, Paucituberculata, Pedimana, Spa- 
rassodonta, Gravigrada, Glyptodontia, Dasypoda y Peltateloidea, sólo 
tres han llegado hasta la época actual, que son los Rodentia, Pedimana 
y Dasypoda. 


Fenómenos y depósitos glaciales 


Forzoso nos es decir algunas palabras de la llamada época Glacial, 
que hemos reservado para lo último, precisamente porque no se trata 
de una época determinada sino de fenómenos que se han sucedido Ju- 
rante varias épocas y sólo en determinadas regiones. En una palabra: 
los períodos glaciales son locales y debidos a causas exclusivaments 
orográficas o físicogeográficas, opinión que hemos emitido hace ya 
años y hoy está generalmente aceptada. En el territorio argentino, ale- 
jándonos de las regiones montañosas, no encontramos vestigios glacia- 
les; ni ninguna de las faunas terrestres o marinas sepultadas en las 
formaciones sedimentarias de nuestro suelo indican para ninguna de 
las épocas pasadas un clima más frío que el actual. 


541 


En las regiones montañosas, la mayor o menor extensión en latitud 
y en altitud de los ventisqueros, son fenómenos locales, debidos a acci- 
dentes físicos de las regiones continentales y de los mares adyacentes, 
como también de la dirección de las corrientes atmosféricas que dichos 
accidentes determinan y del grado de humedad que encierran. En las 
zonas templadas pudieron formarse ventisqueros desde el momento en 
que hubo montañas cuya altitud alcanzara el límite de las nieves per- 
petuas. En el último tercio de la era Cenozoica, la cordillera de los 
Andes alcanzó una masa y una altura probablemente triple de la actua, 
pues tan sólo los rodados tehuelches, destrozos de la antigua cordillera, 
bastarían para formar otra cadena de montañas tan grande como la 
actual y que a ella sobrepuesta le daría doble elevación. 

El máximo desarrollo de los Andes en volumen y en elevación coin- 
cidió con una temperatura más elevada que la actual y un clima más 
húmedo, como lo demuestran evidentemente los grandes valles de ero- 
sión, hoy secos, de los territorios patagónicos, los cauces de los grandes 
ríos tan grandes como el Plata y el Paraná hoy sin una gota de agua, 
cavados en la misma formación Pampeana, como también los grandes 
lagos desecados que se encuentran de un extremo a otro de la Repú- 
blica. Esa gigantesca cadena de montañas convirtióse entonces en un 
condensador y congelador inmenso, del que descendieron los grandes 
ventisqueros que bajaron a la llanura llevándose a grandes trozos la 
antigua cordillera, que fué desparramada por las aguas dulces y ma- 
rinas, en forma de arcillas, arenas y rodados, por sobre toda la superficie 
del territorio de la República, sin que por eso las mesetas patagónicas 
estuvieran cubiertas por una capa de hielo, ni en la llanura pampeana 
reinara un clima glacial. 

Los vestigios glaciales más antiguos observados hasta ahora parecen 
contemporáneos de las capas marinas del piso Fairweatherense, que 
tienen su equivalente terrestre o de agua dulce en algunos depósitos 
que se encuentran en las proximidades de la base de la cordillera, espe- 
cialmente en la parte superior del río Santa Cruz cerca de lago Argen- 
tino, donde presentan un espesor de treinta a cuarenta metros, y en la 
cuenca del lago Gío y del río que conduce sus aguas al Deseado. «En 
este último punto tales depósitos constituyen una gran formación com- 
puesta en todo su espesor por arcillas blancas y tal vez cenizas fina- 
mente estratificadas, absolutamente sin fósiles, pero conteniendo, lo 
mismo que en el alto Santa Cruz, concreciones calcáreas esféricas de 
estructura laminar. Esa formación se eleva en mesetas de sesenta a 
cchenta metros de altura sin que el cauce del río la alcance a per- 
forar por completo. En esta masa tan homogénea, se encuentran de 
trecho en trecho y a diferentes alturas algunas caras de rodados porfídicos 


542 


de mediano tamaño, iguales a los tehuelches y está coronada por espesos 
mantos de cascajos rodados del piso Tehuelche, en cuya superficie se 
halla gran cantidad de bloques erráticos, sobre todo en las faldas de 
altas morenas que bordean el valle a cierta distancia a uno y otro lado. 

«Esta formación depositada en el fondo de grandes lagos es cierta- 
mente de origen glacial y proviene probablemente de la fricción de los 
antiguos ventisqueros sobre las rocas de los valles de las faldas an- 
aáinas.» (C. Ameghino). 

La misma formación de arcillas blancas finamente estratificadas con 
mantos de arena y bancos calcáreos cubiertos por rodados se presenta 
en la parte superior del río Senguel y en las proximidades del lag» 
Fontana, donde encima de los rodados aparecen bloques erráticos gi- 
gantescos. 

Como era de esperarse, en la extremidad austral de nuestro suelo, 
los fenómenos glaciales han asumido proporciones mucho más gigan- 
tescas. En la Tierra del Fuego «la parte principal de los terrenos gla- 
ciales está formada por una tierra arcillosa, con numerosas piedras 
angulares de un tamaño muy variable: en la misma barranca y a la 
misma altura hay bloques de diez metros de largo junto con pedacitos 
microscópicos. Muy a menudo las piedras están irregularmente estria- 
das. Todas esas calidades, unidas por lo general con la ausencia de 
estratificación, demuestran que esa tierra corresponde al «Geschis- 
belhem» o «Boulderclay» de Europa cuyo origen glacial es ahora reco- 
nocido por todo el mundo científico. Tiene, sin embargo, algunas cali- 
dades curiosas. Mientras que algunas veces (como, por ejemplo, en 
cabo San Sebastián) se encuentran barrancas de sesenta metros de 
altura sin vestigio alguno de estratificación, otras veces contiene dicha 
arcilla numerosas masas lenticulares o hasta mantos de arena o rodados. 
Para explicar esa estructura, lo más fácil es suponer que se ha for- 
mado debajo de un hielo continental, pero no en un gran continente 
como en Europa y Canadá, sino en un grupo de islas o por lo menos 
cerca del mar. Su extensión demuestra también lo mismo. He encon- 
trado en desarrollo típico la arcilla piedrífera en casi toda la costa de 
la parte pampácea de la Tierra del Fuego, y en la orilla Norte del es- 
trecho de Magallanes desde el Oeste hasta Punta Delgada. No está tan 
bien desarrollada en Patagonia, pero se conoce fácilmente en las partes 
occidentales del valle del río Gallegos y en algunas partes en el distrito 
de las lagunas de Payné. Más al Este de los parajes mencionados se 
encuentra una extensa formación de arena y arcilla estratificada pie- 
drífera; también en ella las piedras son angulares, de tamaño variabls 
y a veces estriadas. Debe ser formada en un mar cubierto por hielo 
flotante y cerca de una muralla de hielo continental. 


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543 


«En el valie del río Coyle se encuentra hasta 7130” longitud Oeste, 
pero solamente una capa poco gruesa, entre rodados; más al Este no 
se ven más que los rodados tehuelches.» (Dr. Otto Nordenskjold). 

Los fenómenos glaciales durante los últimos tiempos terciarios, tu- 
vieron también un gran desarrollo en toda la región andina de Patagonia, 
como lo demuestran las grandes acumulaciones de detritus glaciales y 
las morenas gigantescas que se encuentran en las faldas inferiores de 
los Andes y al pie de éstos hasta una corta distancia al Este, en donde 
han dejado sobre las mesetas bloques erráticos gigantescos, que también 
se encuentran en toda la extensión de las laderas de los grandes valles 
transversales que sirvieron de camino al transporte de los témpanos le 
hielo desprendidos de los ventisqueros andinos sobre las orillas de los 
antiguos lagos que, en cadena ininterrumpida, extendíanse al pie de la 
cordillera, desde Nahuel Huapí al Norte hasta Skyring Wattter al Sur. 

Aunque con menos intensidad, los mismos fenómenos también se 
Jdesarrolian en la parte Norte, en las provincias andinas. Desde la pro- 
vincia Mendoza hasta Catamarca y Tucumán, en los valles de las faldas 
ae los Andes y del Aconquija, existen los vestigios manifiestos de ant:- 
guas morenas basales y frontales, muy lejos de los ventisqueros actua- 
les, lo que prueba una mayor extensión de éstos en tiempos que datan 
por lo menos de la época pampeana, pues el limo pampeano de las 
mismas regiones muestra a menudo intercalaciones de capas de guija- 
rros rodados y angulosos de evidente origen glacial. Existen además los 
vestigios de una mayor extensión de los glaciales correspondiente a una 
época muy reciente, y puede también comprobarse que los ventisqueros 
actuales de los Andes retroceden con una rapidez por demás inquie- 
tante, pues con la gradual desaparición de éstos disminuye también el 
caudal de agua de los ríos que descienden de la cordillera y fertilizan 
las tierras que se extienden al pie de ésta. 


Enumeración sistemática (Vertebrata) 
Mammalia (7) 

PRIMATES. —HEste orden, el más perfecto de los que forman la 
clase de los mamíferos, comprende el hombre, los monos y los lemures 
o prosimios bajo sus distintas formas y se divide en tres subórdenes: 
Anthropoidea, Simioidea y Lemuroidea, los tres con representantes fó- 
siles en nuestro suelo. 


(7) En un resumen de esta naturaleza nos es absolutamente imposible dar la sinonimia. a 
menudo muy complicada, de los distintos géneros y especies, pero los lectores pueden confiar 
en nuestra palabra, de que nos hemos ajustado de la manera más absoluta, a la ley de prio- 


ridad tal como ha sido establecida y reglamentada en los últimos Congresos internacionales 
de Zoología. 


AMEGHINO — Y. XII : 40 


544 


ANTHROPOIDEA. — De este suborden no hay en nuestro suelo más 
que la familia de los Hominidae, representada por el solo género 
Homo Linneo y quizá algunos de sus precursores. El hombre es muy 


Fig. 11.— Dos puntas de piedra en cuarcita, de tipo 
mousteriano, vistas por ambas caras, en tamaño natural, 
procedentes del  post-pampeano superior (Cuaternario Ssu- 


perior) de La Plata. 


antiguo en el territorio argentino. Prescindiendo de los numerosísimos 
vestigios de las razas indígenas que contienen los depósitos del período 
aluvial y reciente, encuéntranse restos de razas extinguidas en los de- 
pósitos cuaternarios o postpampeanos formados por los bancos de con- 
chas marinas más antiguas de la costa en La Plata, y también en los 


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545 


depósitos lacustres postpampeanos de las cuencas de los ríos de la 
llanura bonaerense (Luján, Areco, etc.) y hasta en los depósitos are- 
nosos de las mesetas de Patagonia. La industria del hombre de esa época 
se reduce a instrumentos de piedra en forma de punta de dardo muy 
toscamente tallados y hachas de pedernal más o menos amigdaloideas 
por el estilo de las de Chelles y Saint-Acheul. Los restos óseos indican 
una raza primitiva de cráneo largo y angosto, frente deprimida y gran- 
des arcos superorbitarios, parecida a la famosa raza de Neanderthal del 
Cuaternario inferior de Europa. ; 


Fig. 12.— Hacha en pedernal, de tipo chelleano, vista por sus 
dos caras, en J4 del tamaño natural, procedente del postpam- 
peano antiguo (cuaternario inferior de La Plata. 


Pero también se han encotrado vestigios del Hombre en terrenos 
mucho más antiguos, en toda la serie del sistema de la formación 
Pampeana, conjuntamente con los huesos de los Toxodontes, Megaterios 
y Gliptodontes. Los grandes caparazones de estos últimos servían de 
abrigo al hombre de esa época, cuyas industrias eran de lo más rudi- 
mentarias, consistiendo únicamente en toscos instrumentos de hueso 
y raramente de pedernal, mezclados con carbón y fragmentos de tierra 
cocida, vestigios de antiguos fogones. Esos restos se han encontrado 
en el Pampeano inferior de La Plata (Ensenada), en el Pampeano su- 
perior de Luján, de Mercedes y de Córdoba, y en el piso Lujanense de 
Luján, Córdoba y Bahía Blanca. Restos óseos del Hombre de la misma 
época se han encontrado en los alrededores de Mercedes (arroyo Frías), 
en el río Carcarañá, en el río Arrecifes y en las barrancas de Lobería 
sobre la costa del Atlántico. Esos restos indican una raza de talla muy 


546 


pequeña (1”50 a lo sumo), de cráneo excesivamente largo y frente 
excesivamente baja, con una columna vertebral compuesta de diez y 
ocho vértebras dorsolumbares en vez de diez y siete que tiene el 
Hombre actual, y otras particularidades que no permiten considerar al 
Hombre de esa época como específicamente idéntico al de la época 
actual y cuaternaria; esas diferencias han conducido a atribuir los restos 


Fig. 13. — Huesos trabajados por el hombre del Pampeano superior: a, diente de Toxo- 
don partido y tallado, visto desde tres lados; b, hueso largo tallado; c y d, puntas de hueso, 
groseramente talladas. Todas las figuras son de tamaño natural. 


del hombre fósil de la formación Pampeana a una especie distinta a la 
que se ha dado el nombre de Homo pliocenicus Kobelt. (8). 

A pesar de la remota antigúedad de la formación Pampeana, encuén- 
transe vestigios que scisan la acción de un sér inteligente (cascos de 
pedernal obtenidos ror percusión, fogones, etc.) en terrenos considera- 
blemente más antiguos, en las capas inferiores de las barrancas d2 
Monte Hermoso, vere que, en vista de la remota antigiiedad geológ'ca 
de este yacimiento, -* más que probable que esos vestigios no sean de 


(8) Dr. W, KobneLt: .«Imestinos Forschungen in den Argentinischen Pampas, en el 
«Globus», 1891, número €. página 115. 


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548 


un representante del género Homo, sino más bien de otro género extin- 
guido todavía desconocido, parecido al hombre, y probablemente su pre- 
cursor o uno de sus precursores. 


SIMIOIDEA. —- De este suborden hay en nuestro suelo tres familias 
existentes: los Cebidae, Pithecidae y Hapalidae; y una extinguida: la de 
los Homunculidae. De las familias existentes no se han encontrado re- 


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2 


Fig. 15. — Cráneo humano fósil, procedente del Pampeano inferior (plio- 
ceno) de Miramar, sobre la costa del Atlántico al sur de Mar del Plata, 
visto de lado en 4 del tamaño natural. Ys el cráneo humano geológica- 
mente más antiguo que se conoce. Se conserva en el Museo de La Plata. 


presentantes fósiles en la República Argentina, a pesar de que ya exis- 
tían durante la época Pampeana, pues se han encontrado restos fósiles 
de varios géneros en las cavernas fosilíferas de Brasil. Los Homuncu- 
lidae (hombrecillos) eran unos monos muy pequeños, pero de carac- 
teres elevados, que vivieron durante la época Santacruceña. Estos son 
los más antiguos monos verdaderos que se conocen y parecen haber 
dado origen a tres distintas líneas de descendencia: una que con- 
duce a los monos platirrinos actuales de América; la segunda a los 
monos catarrinos del antiguo mundo; y la tercera parece conducir direc- 


549 


tamente al hombre y a los monos antropomorfos. Los representantes 
conocidos de esta familia son: Homunculus Ameghino, con mandíbula 
regularmente abierta y fórmula dentaria de los Cebus; Homunculus 
patagonicus Ameghino de la talla de un uistití; Homunculus imago Ame- 


Fig. 16.— Monos fósiles terciarios (eocenos) de Patagonia. Homunculus patagonicus: 
J, Cráneo incompleto, visto de frente; 1I, Cráneo incompleto, vista oblicua; 111, Mandí- 
bula vista de lado; IV, Mandíbula vista desde arriba. Las cuatro figuras en tamaño natural. 
— V, Trozo de mandibula y dentadura en doble tamaño del natural; a, las muelas infe- 
riores 2 a 4 de un individuo joven, vistas desde arriba; b, la 5% y 6% muelas inferiores, 
izquierdas, de un individuo viejo, vistas desde arriba; c, la 6% muela inferior, de un indi- 
viduo joven, vista desde arriba; d, la sexta muela inferior izquierda de un inviduo joven, 
vista de lado, implantada en la mandíbula. — Anthropops perfectus: WI, Sínfisis mandi- 
bular, vista desde arriba; y VI, vista de lado, en tamaño natural. 


ghino, de doble talla que el anterior — Anthropops Ameghino, con man- 
díbula corta, redondeada adelante y de forma humana; Anthropops per- 
fectus Ameghino, única especie conocida — Pitheculus Ameghino, pa- 
recido a los precedentes, pero con un tubérculo interlobular en las 
muelas inferiores: Pitheculus Australis Ameghino, sola especie cono- 


550 


cida; y Homocentrus argentinas Ameghino, conocido sólo por algunas 
muelas de corona muy complicada. 


LEMUROIDEA. — Este suborden, que comprende los cuadrumanos 
o monos más inferiores, limitado hoy a Madagascar y algunas regiones 
de Asia meridional, tuvo representantes fósiles en el Eoceno de Europa 
y Norte América, y en el Cretáceo y el Eoceno de la República Argen- 
tina. Tenemos acá dos familias: 


NOTOPITHECIDAE Ameghino. Todos de tamaño muy pequeño. Noto- 
pithecus adapinus Ameghino, de la talla del Adapis, al que se parece y 
del que probablemente es el precursor; Notopithecus fossolatus y Noto- 
pithecus summus Ameghino, de talla considerablemente mayor que el 
precedente, las tres especies, del Cretáceo de Patagonia; Eupithecops 
proximus Ameghino, de caracteres más elevados que los precedentes, 
también del Cretáceo de Patagonia; y Endiastatus lingulatus Ameghino, 
de la formación Santacruceña. 


ARCHAEOPITHECIDAE. Se distinguen de los anteriores por sus muelas 
superiores triangulares. Archaeopithecus Rogeri Ameghino y Pachypi- 
thecus macrognathus Ameghino, del Cretáceo de Patagonia. Estos son los 
monos inferiores más antiguos que se conocen, y probablemente son los 


antecesores de los que aparecieron al principio del Terciario en Europa - 


y Norte América (*). 


UNGULATA Lamarck. — Mamíferos herbívoros y con pezuñas. En 
el día constituyen un grupo perfectamente delimitado, pero no fué así 
en las épocas pasadas; entre los numerosos representantes fósiles hay 
familias y hasta órdenes enteros que presentan transiciones con los un- 
guiculados. En nuestra época, la República Argentina es una de las 
regiones más pobres en ungulados; pero en las épocas pasadas, nuestro 
suelo fué quizá la región de la tierra en que vivieron en mayor número 
y con una mayor diversidad de tipos. Los representantes fósiles argen- 
tinos se distribuyen en once órdenes: Typotheria, Hyracoidea, Pyro- 
theria, Proboscidea, Astrapotheroidea, Toxodontia, Condylarthra, Litop- 
terna, Perissodactyla, Artiodactyla y Ancylopoda. 


TYPOTHERIA Zittel. — Ungulados de talla generalmente pequeña y 
de caracteres ambiguos, cuyo esqueleto presenta un gran parecido con 


(*) A continuación de los Lemuroidea, colóquese a los .Arhinolemuroidea, cuyo tipo es 


el género Arrhinolemur, mencionado en la página 243 (Arrhinolemur Scalabrinii), que es un 
grupo de caracteres especialisimos: se aproxima a los Reptiles por la fosa preorbitaria del 
cráneo y la presencia de una vacuidad lateral en las ramas mandibulares; pero la ausencia 
de abertura nasal anterior es un carácter que hasta ahora no se ha encontrado ni en los 
Reptiles ni en los Mamiferos. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 5). 


(Ver página 714 de este tomo). 
J 714 


551 


el de los unguiculados. En las formas más antiguas y pequeñas, los 
dedos están provistos de uñas comprimidas. Por un lado se relacionan 
con los Toxodontia y los Hyracoidea, y por el otro con los Tillodontía 
y los Primates más primitivos. Todos los representantes conocidos son 
de la República Argentina. Comprenden cuatro familias: los Protypo- 
theridae, Hegetotheridae, Trachytheridae y Typotheridae. 


PROTYPOTHERIDAE: Dentadura en número completo, incisivos internos 
no hipertrofiados y cinco dedos en cada pie. Todos los representantes 
son pequeños, como ratones y conejos. Archaeophylus patrius Ameghino, 
con todas las muelas superiores bilobadas al lado interno, del Cretáceo 
de Patagonia. Prothypotherium Ameghino (*“), con muelas de reempla- 
zamiento superiores simples y muelas superiores persistentes bilobadas 


Fig. 17. —Icochilus robustus. Cráneo visto por arriba; 


tamaño 34 del natural. 


al lado interno. Las especies son muy numerosas, sobre todo en las 
formaciones Eocenás. Protypotherium australe Moreno, Protypotherium 
praerutilum, attenuatum, claudum, globosum, conversidens, diversidens, 
compressidens, altum, distoríum y lineare Ameghino, de la formación 
Santacruceña; Protypotherium antiguum Ameghino, piso Mesopotamien- 
se de Entre Ríos; Protypotherium obstructum Ameghino, piso Hermosen- 
se. Patriarchus Ameghino, se distingue por los incisivos inferiores de co- 
rona hendida en forma de horquilla; todas las especies (Patriarchus pal- 
midens, furculosus, rectus, diastematus, leptocephalus e icochiloides 
Ameghino), del piso Santacruceño. Icochilus Ameghino, con todas las 
muelas superiores, menos la primera, bilobadas al lado interno; incisivos 
externos, caninos y primera muela superior, rudimentarios; especies nu- 


(+) Restos de una especie de este género aparecen ya en la formación Patagónica del 
interior del Deseado y del lago Musters. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», 


página x). 


552 


_merosas (Icochilus excavatus, undulatus, rotundatus, extensus (*), ro- 
bustus, senilis, lamelosus, trilineatus, anomalus, truncus, crassiramis, 
multidentatus, curtus y hegetotheroides Ameghino) todas del piso Santa- 
cruceño. Interatherium Moreno, como el precedente, pero las muelas 
son de reemplazamiento y de base abierta: Interatherium rodens Moreno, 
Interatherium supernum, brevifrons, anguliferum, interruptum y den- 
tatum Ameghino, todas del piso Santacruceño. 


HEGETOTHERIDAE Ameghino. Incisivos internos superiores e inferiores 
hipertrofiados; muelas de rezmplazamiento superiores, simples; segunda 
a sexta muelas inferiores bilobadas; séptima inferior, trilobada. Hegeto- 
therium Ameghino (**), de dentinción completa y todas las muelas supe- 
riores simples: incisivos externos, caninos y primera muela superior, 
rudimentarios: Hegetotherium mirabile, strigatum, convexum, anceps, 
cuneatum, costatum y minum Ameghino, todas del piso Santacruceño. 
Selatherium Ameghino, se distingue por la ausencia de caninos infe- 
riores: Selatherium pachymorphum y remissum Ameghino, del piso 
Santacruceño. Prohegetotherium Ameghino, con los huesos profunda- 
mente esculpidos por surcos y puntuaciones vasculares indicando que el 
cráneo estaba cubierto por una piel córnea o coriácea como en los rep- 
tiles: Prohegetotherium sculptum Ameghino, de] Cretáceo de Patagonia, 
que es la única especie conocida. Propachyrucos Ameghino (***), denti» 
ción completa; segunda a sexta muelas inferiores bilobadas al lado ex- 
terno; séptima muela inferior, trilobada; primer incisivo inferior muy 
grande, segundo y tercero más pequeños; canino inferior en forma 
de incisivo: Propachyrucos Smith-Woodwardi y Propachyrucos crassus 
Ameghino, del Cretáceo de Patagonia. Pachyrucos Ameghino, como el 
género precedente, pero el incisivo externo inferior, el canino y la 
primera muela ausentes y reemplazados por una larga barra. Especies 
numerosas y de talla no mayor de la de un conejo: Pachyrucos Moyanoi, 
teres, tribius, absis naevius Ameghino del piso Santacruceño; Pachyru- 


(*) Al género Icochilus agréguesele el Zcochilus ulter, mn. sp., de la talla del Zcochilus 
extensus, pero de rama mandibular más alta (20 milímetros debajo de la quinta muela, 
Formación patagónica del interior de la región del Deseado. El Icochilus endiadys Roth, 
del patagónico del Collon-Curá, está fundado en el cráneo de un individuo muy viejo de 
Icochilus extensus Ameghino. — (Ibidem: página 5.) 

(**) Al género Hegetotherium agréguesele: Hegetotherium andíum, Roth, un. poco mayor 
que Hegetotherium mirabile y de intermaxilar más prolongado; formación Patagónica del 
Collon-Curá, en la cual, según el mismo autor, hay también restos de Hegetotherium mira- 
bile y Hegetotheriuwm minum. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 5.) 

(***) En el género Propachyrucos describe Roth, como procedente del Patagónico del 
Collon-Curá, tres especies a las cuales considera nuevas y a las cuales Jas designa con los 
nombres de Propachyrucos depressus, Propachyrucos medianus y Propachyrucos robustus. Yl 
Propachyrucos depressus Roth corresponde aPropachyrucos Smith-W oodwardi Ameghino, 1897. 
El Propachyrucos medianus Roth corresponde a Propachyrucos crassus Ameghino, 1897. 
Y el Propachyrucos robustus Roth está fundado en una mandibula de Hegetotherium an- 
dinum Roth. — (Ibidem: página 5.) 


ndrum: rama mandibular derecha vista de arriba y por el lado 


Fig. 19. — Typotheriun mae 
externc; en 34 del tamaño natural. 


554 


cos typicus Ameghino, la especie mejor conocida y de mayor tamaño, del 
piso Hermósico; Pachyrucos ictus Ameghino, del mismo horizonte; Pa- 
chyrucos bonariensis Ameghino, del Pampeano inferior de Buenos Aires 
y La Plata. Tremacyllus Ameghino, como el género anterior, pero con 
las muelas de reemplazamiento inferiores trilobadas al lado externo y 
las perforaciones incisivas con dos impresiones que se prolongan hacia 
atrás en el paladar; Tremacyllus impressus y diminutus Ameghino, del 
piso Hermósico. Prosotherium Ameghino, parecido al penúltimo, pero 
con siete muelas superiores, las tres persistentes bilobalas al lado in- 
terno; incisivos superiores hipertrofiados: Prosotherium Garzoni, pre- 
cursor y robustus Ameghino, del Cretáceo de Patagonia. 


EUTRACHYTHERIDAE. Dentadura completa o casi completa y las muelas 
superiores persistentes trilobadas al lado interno; muelas inferiores 
parecidas a las de Toxodon; todos los dientes envueltos en un espeso 
depósito de cemento: Eutrachytherus Ameghino, serie dentaria casi con- 
tinua; caninos superiores e incisivo externo inferior, ausentes: Eutra- 
chytherus Spegazzintanus Ameghino, de la talla de un carnero, es la 
especie mejor conocida. Eutrachytherus conturbatus Ameghino, de talla 
menor; ambas del Cretáceo de Patagonia (*). Proedrium Ameghino, 
parecido al género anterior, del que se distingue por una disposición 
diferente de los incisivos: Proedrium solitarium Ameghino del cretáceo 
de Patagonia y del tamaño de un tapir, sola especie conocida. 


TYPOTHERIDAE. Son los últimos representantes del orden y los más 
especializados. La dentadura es muy reducida, dando a estos animales 
el aspecto de roedores. Las muelas superiores persistentes presentan 
tres lóbulos internos, el del medio atrofiado. Typotherium Bravard con 
un solo par de incisivos superiores muy grandes; un par de incisivos 
internos inferiores muy grandes con un incisivo externo a cada lado, 
muy pequeño. Cinco muelas superiores y cuatro inferiores a cada lado; 
cinco dedos en los pies anteriores y cuatro en los posteriores. La mayor 
parte de las especies, de la talla de un carnero. Typotherium insigne 
Ameghino, de la talla de un tapir, piso Hermósico. Typotherium Pachy- 
gnathum Gervais y Ameghino y Typotherium exiguum Ameghino, del 
piso Hermósico y del Pampeano inferior. Typotherium internum Ame- 
ghino y Typotherium Studeri Moreno et Mercerat, del piso Araucano 
(Catamarca). Typotherium maendrum Ameghino de Monte Hermoso, 
Typotherium cristatum Serres, la especie típica y mejor conocida, ex- 


J 


(*) En el género KFutrachytherus agréguese: Eutrochytherus modicus Roth, que, según 
el autor, es mucho más pequeño que Entrachytherus conturbatus; formación Patagónica del 
Collon-Curá. — (Ibidem: página s.) 


Tig.. 20. — Defensas de las diferentes especies de Masto 


andíum en lio del natural. b, Mastodon rectus, en l43 del natural; c, Mastodon superbus ' 


dontes argentinos. a, Mastodon 


en ly del natural; d, Mastodon argentinus, Ys del natural. e 


, Mastodon platensis en Yo 
del natural; f, Mastodon Humboldti, en 149 del natural. 


556 


clusiva del Pampeano inferior (*). Entelomorphus rotundatus Ameghino, 
se distingue del género precedente por presentar un tercer incisivo infe- 
rior rudimentario; del Pampeano inferior. 


HYRACOIDEA. — De este orden no existe en la actualidad más que 
el solo género Hyrax con varias especies exclusivas de Africa y Asia 
meridional. Es un grupo que aparece como completamente aislado de 
los demás ungulados existentes, sin que se le conozcan antecesores en 
el antiguo continente, pero presenta relaciones con varios órdenes extin- 
guidos sudamericanos como los Typotheria y Toxodontia. Probable- 
mente ha tomado origen en la Argentina, donde está representado por 
una familia extinguida, la de los Archaeohyracidae (**), de tamaño pe- 
queño como los Hyrax actuales, con dentadura completa y en serie con- 
tinua; muelas con raíces distintas y obliteradas; cráneo aplastado y 
mandíbula parecida a la del Hyrax. Comprende los tipos siguientes, 
todos del Cretáceo de Patagonia: Plagiarthrus Ameghino, con muelas 
inferiores algo parecidas a las de Hegetotherium y envueltas en un depó- 
sito de cemento muy espeso: Plagiarthrus clivus Ameghino, única es- 
pecie conocida. Archaeohyrax Ameghino, con incisivos superiores in- 
ternos muy desarrollados; cráneo de aspecto superior parecido al de 
un armadillo, pero con los frontales provistos de apófisis postorbitarias: 
Archaeohyrax patagonicus y Archaeohyrax propheticus Ameghino, son 
las dos únicas especies del género. Argyrohyrax Ameghino, se distingue 
del precedente por el mayor desarrollo de la forma cortante de los inci- 
sivos y caninos superiores: dos especies conocidas: Argyrohyrax proa- 
vum y Argyrohyrax proavunculus Ameghino. 


PYROTHERIA Ameghino. — Orden de ungulados extinguidos pro- 
vistos de trompa y defensas como los elefantes y con un astrágalo de 


(*) A continuación de los Typotheridac agréguese la nueva familia de los .4meghinothe- 
ridae, fundada por el señor Francisco Podestá: .Imeghinotherium, en «La Escuela Positiva», 


tomo V, páginas 1 a 8, año 1899. — Idem: «Un nuevo fósil: El Ameghinotherium curusu- 
cuatiense , con dos grabados, 1898. — Idem: «GeSlogía de Curuzú-Cuatiá», en «Guía de la 
Provincia de Corrientes», de Benjamín Serrano, 1899 (con grabados). — Caracterizanse por 


la dentadura incompleta y en serie continua, las muelas muy comprimidas de adelante hacia 
atrás y muy ensanchadas transversalmente, las posteriores rectangulares y complicadas y las 
anteriores simples y elípticas. Intermaxilar rudimentario, paladar sin enangostamiento detrás 
del intermaxilar y contorno del cráneo como en Typotherium.— Ameghinotherium curuzu- 
cuatiense Podestá. Solo género y sola especie conocidos; cráneo de 22 centímetros de largo 
y 15 de diámetro transverso, con un incisivo, un canino y cinco muelas en cada lado; 
incisivo muy pequeño y canino rudimentario, Terciario de Curuzú-Cuatiá, en la provincia 


Corrientes. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 5.) 
(**) En los Archacohyracidac agréguese el Choichephilum diastematum, n. gen., n. Sp., con 
todas las muelas de base abierta, canino y primera muela inferior ausentes y reemplazados 


por un diastema. Largo de las seis muelas inferiores: 35 milímetros. Formación Patagónica 
del interior de la región del Deseado. Probablemente pertenece a esta misma familia el 
Nesciotherin imdiculum Roth, muy imperfectamente conocido, del tamaño de Archaeolyrax 
patagonicus. Formación Patagónica del Collon-Curá, 


has 


strapotherium 


E -Ca 


magnum. 1, 


1 


4 


cáneo, vista superior: 


Astraga lo 


y 


la 


anterior 


(4). 


558 j 


tipo marsupial. Son los antecesores de los Proboscidios y están limi- 
tados hasta ahora a los yacimientos cretáceos de Patagonia. Las formas 
conocidas entran en la sola familia de los Pyrotheridae, cuyo género 
tipo es el Pyrotherium Ameghino, con defensas superiores e inferiores 
y grandes muelas con dos crestas transversales como las del Dinothe- 
rium. Conócense varias especies: Pyrotherium Romeroi y Pyrotherium 
Sorondoi Ameghino, alcanzaban la talla de grandes mastodontes; Pyro- 
therium giganteum Ameghino era todavía más grande, pero el Pyro- 
therium planum Ameghino era de dimensiones mucho menores (*). 
Archaeolophus Ameghino, parecido al género precedente, está repre- 
sentado por una sola especie: Archaeolophus preoecursor Ameghino, 
cuya talla no sobrepasaba la de un Dicotyles. 


PROBOSCIDEA. — Este -orden comprende los elefantes, Mastodoa- 
tes y Dinoterios, de los cuales sólo vivieron en la Argentina los Masto- 
dontes, que forman parte de la familia de los Elephantidae. Conocemos 
varias especies argentinas del género Mastodon Cuvier, todas de gran 
talla: Mastodon andium Cuvier, con colmillos en espiral, del pampeano 
inferior de Tarija y región Norte de la República; Mastodon Humboldt: 
Cuvier, de talla gigantesca y colmillos fuertemente arqueados: Pam- 
peano superior de toda la República; Mastodon platensis Ameghino, d2 
colmillos poco arqueados: Pampeano medio e inferior; Mastodon argen- 
tinus Ameghino, parecido al anterior pero de tamaño todavía menor: 
yacimientos Prepampeanos (¿piso Puelche?) del Norte de la República. 
Mastodon superbus Ameghino, de tamaño gigantesco, con los colmillos 
arqueados sólo en la parte anterior: Pampeano lacustre (piso Lujanense) 
y Postpampeano lacustre; Mastodon maderianus Ameghino, de gran ta- 
maño, colmillos de curva poco acentuada y con una faja longitudinal de 
esmalte: Pampeano inferior; Mastodon rectus Ameghino, de gran ta- 
maño y colmillos absolutamente rectos: Pampeano inferior. 


ASTRAPOTHEROIDEA Ameghino. -— Orden de ungulados, general- 
mente de gran tamaño, con caninos superiores desarrollados en forma 
de grandes defensas, muelas sobre el tipo de las de los rinocerontes y 
astrágalo truncado adelante y plano arriba, de aspecto cuadrangular, 
Pies pentadáctilos y conformados como en los Amblypoda de Norte 
América. La familia de los Astrapotheridae comprende todos los repre- 
sentantes conocidos de este orden. Parastrapotherium Ameghino, inci- 
sivos superiores bien desarrollados; caninos con esmalte sólo en la 


(*) Agréguese a los Pyrotheridae: Pyrotheriwm trilophodon, nm. sp., caracterizado por la 
primera muela inferior, de 54 milimetros de largo, con tres colinas transversales y un talón 
posterior. Cretáceo de Patagonia (formación Guaranítica). 


559 


corona y de crecimiento limitado; Parastrapotherium Holmbergi y Pa- 
rastrapotherium Trouessarti Ameghino, de talla gigantesca, Cretáceo de 
Patagonia; Parastrapotherium ephebicum, Parastrapotherium Lemoinei 
y Parastrapotherium cigulatum Ameghino, de talla media, Cretáceo de 
Patagonia. Astrapotherium Burmeister, de incisivos superiores rudimen- 
tarios, dentadura reducida y caninos superiores con faja de esmalte en 


A A AZ - 
A 


Fig. 22. 


por el lado interno, C por el externo y B por arriba, en 44 del tamaño ratural. 


Astrapotherium magnum. Las muelas inferiores del lado derecho: 4, vistas 


todo su largo, y de crecimiento continuo, todas las especies son del piso 
Santacruceño; Astrapotheriam magnum Owen, Astrapotherium gigan- 
teum, columnatum y delimitatum Ameghino, del tamaño de grandes 
rinocerontes; Astrapotherium nanum Ameghino, de tamaño reducido (*). 
Traspoatherium Ameghino: se distingue por las últimas muelas de reem- 
plazamiento superiores de corona externa muy convexa y de una sola 


(+) Agréguese a las especies del género Astrapotherium: Astrapotherium Jheringi, n. Sp 
de talla muy reducida y caninos sumamente pequeños: los superiores de contorno elíptico 
y con esmalte sólo en la extremidad. Todas las muelas superiores e inferiores tienen cin- 
gulum interno y externo sumamente desarrollado. Largo de las cuatro muelas inferiores: 
119 milímetros; diámetro máximo del canino superior: 17 milímetros. — Ástrapotherium 
hebetatum, nm. sp., parecida a la anterior, pero de tamaño mucho mayor y con algunos carac- 
teres que la acercan a Parastrapotheriwm; los caninos superiores son de gran tamaño y trian- 
gulares; pero las muelas inferiores presentan el mismo cíngulo basal interno y externo de 


AMEGHINO — V. XH 41 


560 


- raíz: Traspoatheriam convexidens Ameghino, Cretáceo de Patagonia. 
Liarthrus Ameghino: se distingue por las muelas de reemplazamiento 
superiores cuya parte interna de la corona forma un gran cono aislado: 
Liarthrus Copei Ameghino, de gran tamaño, Cretáceo de Patagonia. 
Astrapodon Ameghino, de rostro muy ancho y frontales separados por 
una hendedura profunda que divide también la parte anterior de los 
parietales: Astrapodon carinatus Ameghino, del tamaño de un tapir; 
piso Santacruceño. Planodus Ameghino (*), imperfectamente conocido, 
piso Santacruceño. 


TOXODONTIA Owen. — Orden de ungulados que comprende nume- 
rosos representantes con dentadura parecida a la de los Tipoterios, pero 
con el segundo incisivo superior predominando sobre el primero; 
fémur sin trocanter tercero y poco acentuado en las formas antiguas; 
sólo tres dedos completamente desarrollados en cada pie. Se distri- 
buyen en tres familias: Nesodontidae, Xotodontidae y Toxodontidae. 


NESODONTIDAE. Dentadura completa y casi todos los dientes con raíces 
distintas de las coronas; pies posteriores muy largos, angostos y semi- 
plantígrados: Nesodon Owen (**), con el calcáneo corto y grueso y 
astrágalo con la cabeza articular para el navicular muy corta; com- 
prende numerosas especies (Nesodon imbricatus Owen, Nesodon cons- 
purcatus, marmoratus, obitteratus, andium, cavifrors, brachycephalus 
Ameghino), todas de la formación Santacruceña y de talla aproximada 
a la de un buey; pero se distinguen unas de otras por varios caracte- 
res en la conformación del cráneo y la dentadura. Pronesodon Ameghino, 
con todos los dientes de crecimiento limitado, incluso el segundo inci- 
sivo superior y el tercero inferior; Pronesodon cristatus y Pronesodon 
robustus Ameghino del Cretáceo de Patagona (***). Senodon Ame- 


la especie anterior; la primera de las muelas inferiores persistentes tiene 42 milímetros de 
diámetro anteroposterior. — Astrapotherium herculeum, n. sp., de tamaño gigantesco y coa 
algunos caracteres de Parastrapotherium. Tercera muela inferior de reemplazamiento pre- 
sente. La corona de la última muela superior de reemplazamiento tiene 45 milímetros de 
largo y 31 de ancho. La última muela inferior tiene 10 centímetros de diámetro antero- 
posterior; y las cinco muelas inferiores ocupan un espacio longitudinal de 28 centímetros. 


El canino inferior, de base completamente abierta, tiene próximamente un decímetro de 
diámetro transverso. Las tres especies proceden de la formación Patagónica del interior 
del Deseado y del lago Musters. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», pági- 


nas s y 6.) 

(*) Planodus. La sola especie conocida es el Planodus ursinus Ameghino, un poco más 
pequeño que Astrapotheriim magnum, del cual Roth describe dos dientes sueltos procedentes 
del Patagónico de Collon-Curá, con el nuevo nombre de Monocidodon prinum. 

(**) A las especies del género Nesodon agréguese: Nesodon impinguatus, nm. sp., algo más 
pequeño que Nesodon iúmbricatus y de muelas inferiores con el lóbulo posterior fuertemente 
convexo al lado externo. Formación Patagónica de la región del Deseado. (Del «Suplemento: 
Adiciones y Correcciones», página 6). 

(***) Pronesodon cristatus, Restos que al parecer son de esta especie han sido hallados 
en la formación Patagónica del interior del Deseado y del lago Musters. 


el - . 
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561 


ghino, parecido a Nesodon, pero con las muelas más simples y el cal- 
cáneo de articulación tibial muy deprimida: Senodon platyarthrus y 
Senodon lapidosus Ameghino, del Cretáceo de Patagonia. Gronotherium 
Ameghino (*), muelas de raíz única y sin esmalte, pero de base cons- 


Fig, 23: Astrapodon carinatus. Cráneo visto por arriba; 
en 2% del tamaño natural. 


tantemente abierta; Gronotherium decrepitum (**) Ameghino, sola 
especie conocida; piso Santacruceño. Xotoprodon Ameghino, con los inci- 
sivos externos inferiores semicilíndricos y muelas con raíces muy largas 
y bifurcadas: Xotoprodon solidus y Xotoprodon maximus Ameghino, 
ambas de la talla de un buey: piso Santacruceño. Proadinotherium Ame- 


(*) Senodon. Restos pertenecientes a una especie de este género han sido encontrados 
en la formación Patagónica. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 6.) 

(*%) Gronotheriuwmn decrepitum Ameghino. Algunos restos de esta especie, procedentes 
del Patagónico del Collon-Curá, acaban de ser descriptas por Roth con el nuevo nombre 
de Palyeidodon obtusum. 


562 


ghino, incisivos internos superiores muy anchos y del mismo largo que 
los externos; todos los dientes de crecimiento limitado: Proadinotherium 
leptognathum y Proadinotherium angustidens Ameghino, del Cretáceo 
de Patagonia. Adinotherium Ameghino (*), segundo incisivo superior 
y tercero inferior de crecimiento continuo, calcáneo largo y angosto y 
astrágalo de cabeza articular más prolongada adelante que en el Neso- 


Fig. 24. — Cráneo de Nesodon andium, en 134 del natural. 


don; todas las especies son más o menos de la talla de una oveja: Adi- 3 
notherium ovinum Owen, Adinotherium robustus, magister, ferum, niti- 
dum, haplodontoides Ameghino, del piso Santacruceño; Adinotherium 5 
paranense Ameghino, del piso Mesopotámico. Acrotherium Ameghino, 
se distingue por poseer una muela más en la mandíbula superior, ocho 
en vez de siete; Adinotherium rusticum y Adinotherium karaikense Ame- 

| 


(*) A las especies del género Adinothcrium agréguese: Adinotherium rotundidens, M. Sp. 
del tamaño de Adinotherium magister, del cual se distingue por el incisivo segundo supe- 
rior, de contorno elíptico, no triangular, con las bandas de esmalte más angostas y que no 
llegan hasta la raíz. Formación Patagónica de la región del Deseado. 


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565 


ghino, del piso Santacruceño. Rhadinotherium limitatum Ameghino (*), 
del piso Santacruceño, imperfectamente conocido. 


XOTODONTIDAE: dentición en serie continua; todos los dientes de base 
abierta; muelas inferiores arqueadas hacia afuera. Xotodon Ameghino, 
muelas de reemplazamiento muy comprimidas y todas de distinta forma 
que las muelas persistentes: Xotodon foricurvatus Ameghino, la especie 
típica, de talla pequeña: piso Mesopotámico del Paraná; Xotodon cris- 
tatus Moreno et Mercerat, de tamaño un poco mayor: piso Aracauno de 
Catamarca. Xotodon prominens Ameghino, de mayor tamaño y formas 
más robustas: piso Hermósico. Stenotephanos Ameghino, se distingue 
por las muelas superiores persistentes, profundamente excavadas sobre 
el lado externo; Stenotephanos piicidens Ameghino, del pizo Mesopotá- 
mico del Paraná y Stenotephanos speciosus Ameghino del piso Santa- 
cruceño. Palaeolithops praevius Ameghino, del piso Santacruceño, 1m- 
perfectamente conocido. 


- TOXODONTIDAE. Dentadura más o menos interrumpida y todos los dien- 
tes de crecimiento continuo, muelas inferiores arqueadas hacia adentro: 
Toxodon Owen, ungulados corpulentos y pesados, de hábitos acuáticos 
y con tres dedos en cada pie; tercer incisivo superior rudimentario y los 
demás muy grandes, caninos ausentes o rudimentarios y última muela 
superior de reemplazamiento de la misma forma de la primera persis- 
tente. Las especies son numerosas y algunas alcanzaron hacia el Norte 
hasta Nicaragua: Foxodon platensis Owen, de la talla de un rinoceronte 
común en la provincia Buenos Aires, Pampeano superior y lacustre; 
Toxodon Burmeisteri Giebel, de la misma talla que la precedente, Pam- 
peano superior; Toxodon Darwini Burmeister, del Pampeano inferior; 
Toxodon biilobidens Ameghino, del Pampeano superior; Toxodon para- 
doxus Ameghino, con la primera muela inferior persistente, Pampeano 
superior y lacustre; Toxodon gracilis Gervais y Ameghino, de tamaño 
pequeño, Pampeano superior; Toxodon paranensis Laurillard, parecido 
al Toxodon platensis pero de tamaño bastante pequeño, piso Mesopotá- 
mico del Paraná; Toxodon proto-Burmeisteri Ameghino, parecido a 
Toxodon Burmeisterí pero de tamaño muy reducido, piso Mesopotámice 
del Paraná; Toxodon ensenadensis Ameghino, especie gigantesca del 
Pampeano inferior de la Ensenada. Dilobodon Ameghino, con seis mue- 


($) Rhadinotherium lmitatum Ameghino. El género y la especie fueron establecidos 
sobre una rama mandibular de un individuo sumamente viejo de un animal parecido a 4Adi- 
notherium, pero más pequeño. El señor Roth acaba de describir, como proceúcente del Pata- 
gónico de Collon-Curá, pero con distintos nombres, restos atribuibles a la misma especie: 
Nesodonopsis Burckardti Roth, está fundado en una mandíbula inferior de un individuo 
adulto, pero no viejo, de Rhadinotherium limitatum; y Nesodonopsis deformis Roth, sobre 
un trozo de mandibula de un individuo muy joven de la misma especie. — (Del «Suple- 
mento: Adiciones y Correcciones», página 6.) 


566 


las superiores y cinco inferiores, quinta y sexta superiores trilobadas 
al lado interno con el lóbulo mediano reducido: Dilobodon lujanensis 
Ameghino, de la talla de un tapir, Pampeano medio e inferior. Toxo- 


Fig. 26. — 1, Nesodon imbricatus, pic posterior izquierdo, en YA del natural. 1 Xotoprodon 


solidus, pie anterior derecho: 34 del natural. 


dontherium Ameghino, muy parecido a Toxodon pero con las muelas Je 
reemplazamiento superiores muy comprimidas: Toxodontherium com- 
pressum Ameghino, de tamaño gigantesco y Toxodontherium reverendum 
Ameghino, algo más pequeña, ambas especies del piso Mesopotámico 


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del Paraná. Haplodontherium Ameghino, con las muelas de reempla- 
zamiento superiores elípticas, sin surcos ni columnas; muelas persis- 
tentes superiores con una gran columna interna, siete muelas superiores, 
se conocen dos especies: Haplodontherium limun y Haplodonthe- 
rium Wildei Ameghino, ambas del piso Mesopotámico del Paraná. 
Eutrigonodon Ameghino, parecido al anterior, pero con sólo seis mue- 
las superiores y cinco incisivos inferiores, el del medio impar; Eutrigo- 
nodon Gaudryi Ameghino, más grande que Toxodon platensis y Eutri- 
gonodon minor Lydekker, de tamaño mucho menor, ambas especies pro- 
ceden del piso Hermósico. 


CONDYLARTHRA. — Orden de ungulados primitivos de dentición 
completa, pentadáctilos, plantígrados y con los huesos Jel carpo y tarso 
en series lineales. Hay en nuestro suelo representantes de dos familias: 
los Periptychidae y Phenacodontidae. 


PERIPTYCHIDAE, con muelas bunodontes y muelas de reemplazamiento 
superiores formadas por un solo cono externo y un talón o cíngulo in- 
terno. Properiptychus Ameghino, se distingue de Periptychus Cope, 
por la dentición en serie continua: Properiptychus argentinus Ame- 
ghino, de la formación Guaranítica del río Paraná. 


PHENACODONTIDAE. Muelas superiores persistentes, cuadrangulares 
y tuberculosas, cada una con seis a siete o más tubérculos. Didolodus 
Ameghino, muelas superiores persistentes formadas por seis tubércu- 
los principales y varios tubérculos accesorios pequeños, tercera y cuarta 
muelas superiores de reemplazamiento formadas por un tubérculo ex- 
terno y uno interno: Didolodus multicuspis Ameghino, de la talla de 
un Dicotyles, única especie conocida, Cretáceo de Patagonia. Lambdo- 
conus Ameghino, muelas inferiores con cuatro raíces y corona con 
cuatro tubérculos unidos por crestas oblícuas en forma de V: Lambdo- 
conus suinus Ameghino, del Cretáceo de Patagonia. 


LITOPTERNA Ameghino. — Orden de ungulados imparidigitados, 
con el dedo del medio más desarrollado, digitígrados o semidigitígrados, 
astrágalo con cabeza articular navicular muy prolongada adelante y 
semiglobular. Comprende cinco familias: Adiantidae, Mesorhinidae, Ma- 
crauchenidae, Proterotheridae y Notohippidae. 


ADIANTIDAE. Ungulados muy pequeños, con la dentadura en serie 
continua y los dientes contiguos parecidos en toda la extensión de la 
dentadura. Proadiantus Ameghino, cavidades internas de las muelas 
inferiores muy profundas y ramas mandibulares altas: Proadiantus ex- 


ural. 


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to de arriba y II, de lado, 


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Fig. 28. — Theosodon Lyd 


570 


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cavatus Ameghino, Cretáceo de Patagonia. Adiantus Ameghino (*), 
cavidades internas de las muelas inferiores superficiales y ramas man- 
dibulares bajas y prolongadas: Adiantus bucatus Ameghino, del piso 
Santacruceño. 


08 


Fig. 28 bis. —JII, con la dentadura, vista de arriba; en 3% del natural. 


MESORHINIDAE. Apertura nasal anterior normal; sólo tres dedos en 
cada pie, bien desarrollados, el primero y quinto representados sólo 


por rudimentos de los metacarpianos y metatarsianos correspondientes. . 


(*) Restos de una especie del género Adiantus, al parecer distinta de la del Santacruceño, 
se han encontrado en la formación Patagónica. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correc- 


ciones», página 6.) 


Pie anterior derecho, 


posterior derecho y II, 


del tamaño natural. 


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Tig. 29. — Theosodon Lydekkeri. 


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574 


Coniopternum Ameghino, parecido a Theosodon, pero más grácil y con 
el tuber calcis del calcáneo acuminado: Coniopternam andinum Ame- 
ghino, Cretáceo de Patagonia. Protheosodon Ameghino, muelas supe- 
riores de reemplazamiento con un gran cono interno aislado, muelas 
persistentes superiores con dos lóbulos externos en V, dos tubérculos 
medios y dos internos; Protheosodon coniferus Ameghino, de tamaño 
muy pequeño, Cretáceo de Patagonia. Acoelodus oppositus Ameghino, 
talla muy pequeña y las muelas inferiores no presentan excavaciones 
internas opuestas a los lóbulos externos, Cretáceo de Patagonia. Tricoe- 
lodus Ameghino, muelas inferiores con el lóbulo posterior externo bilo- 
bado y tres cavidades en la corona: Tricoelodus bicuspidatus Ameghino, 
Cretáceo de Patagonia. Mesorhinus pyramidatus Ameghino, sólo es co- 
nocido por la parte anterior del cráneo, que muestra la apertura nasal 
bastante atrás y precedida por una elevación del intermaxilar, piso Me- 
sopotámico. Oxyodontherium Zeballosi Ameghino, muelas persistentes 
inferiores con un gran contrafuerte piramidal en la cavidad interna 
posterior, piso Mesopotámice del Paraná. Theosodon Ameghino, muelas 
inferiores persistentes con cuatro cúspides internas, apertura nasal nor- 
mal y órbitas abiertas atrás: Theosodon Lydekkeri, Fontanae y gracilis 
Ameghino, las tres del piso Santacruceño; la primera era de la talla de 
un guanaco, la segunda bastante más grande y la tercera más pequeña. 
Pseudocoelosoma Ameghino, parecido al género anterior, pero con el 
cráneo más corto, de hocico más ancho y formas más robustas: Pseudo- 
coelosoma patagonia Ameghino, del piso Santacruceño, que es la única 
especie conocida. 


MACRAUCHENIDAE. Apertura nasal anterior colocada muy atrás y en 
la parte superior del cráneo; órbitas cerradas. Scalabrinitherium Ame- 
ghino, muelas persistentes inferiores con un contrafuerte en la cavidad 
interna posterior y apertura nasal colocada muy atrás, casi en el centro 
del cráneo: Scalabrinitherium Bravardi, Scalabrinitherium Rothi, Scala- 
brinitherium denticulatum Ameghino, las tres del piso Mesopotámico 
del Paraná. Macrauchenia Owen, apertura nasal todavía más atrás que 
en el género precedente y muelas persistentes inferiores sin tubérculo 
accesorio en la cavidad posterior interna. Macrauchenia patachonica 
Owen, de la talla de un gran camello y con el intermaxilar ensanchado 
adelante, Pampeano superior y lacustre; Macrauchenia ensenadensis 
Ameghino, de talla notablemente mayor y con el intermaxilar que no 
se ensancha adelante, pareciéndose a Scalabrinitherium, Pampeano in- 
ferior; Macrauchenia boliviensis Huxley, muy pequeña, del tamaño de 
un guanaco, Pampeano del Norte de la República; Macrauchenia an- 
tiqua Ameghino, de un tercio más pequeña que Macrauchenia patacho- 
nica y con una mezcla de caracteres de Macrauchenia y Scalabrini- 


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therium, piso hermósico. Diastomicodon lujanensis Ameghino, parecido 
a Macrauchenia pero con el canino inferior muy largo y de una sola 
raíz, Pampeano lacustre de Luján. 


Tig. 32. — Proterotherium mixtiun: a, pie posterior derecho. Diadiaphorus majusculus: b, pie 


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anterior izquierdo, Ambas figuras reducidas a % de su tamaño natural, 


PROTEROTHERIDAE. Ungulados esbeltos y ligeros, digitígrados, gene- « 
ralmente con tres dedos en cada pie, el del medio mucho más grande 
que los laterales, imitando caballitos en miniatura. Dentición incom. 


A 


Fig. 32 bis. — Diadiaphorus majusculus: C, pie posterior izquierdo. Thoatherium crepida- 


tum; d, pie anterior izquierdo; 


a % de su tamaño natural, 


y 


e, 


pie posterior izquierdo. Las tres figuras reducidas 


578 


pleta; un solo incisivo superior en cada lado en forma de canino; inc!- 
sivos superiores externos y caninos ausentes; muelas inferiores, gene- 
ralmente con cuatro raíces separadas; órbitas cerradas. Deuterotherium 
distichum Ameghino, muelas superiores persistentes con cinco tubércu- 
los, dos externos, dos internos y uno intermedio anterior, el dedo del 
medio de cada pie mucho más desarrollado que los laterales, Cretáceo 
de Patagonia. Caliphrium simplex Ameghino, las dos raíces anteriores 
y las dos posteriores de las muelas inferiores, fusionadas, Cretáceo de 
Patagonia. Proterotherium Ameghino, muelas superiores persistentes 
con seis tubérculos, los dos internos siempre bien separados, última 
muela inferior trilobada, los tres dedos de cada pie como en Hippa- 
rion (*); tiene numerosas especies: Proterotherium cervioides Ame- 
ghino, Proterotherium americanum Bravard y Proterotherium gradatum 
Ameghino, del piso Mesopotámico del Paraná; Proterotherium cavum 
Ameghino, de la talia de un pequeño ciervo, es la especie más abun- 
dante en el piso Santacruceño; Proterotherium curtidens, perpolitum, 
cingulatum, pyramidatum, nitens, principale, divortium, brachygnathum, 
intermedium y mixtum Ameghino, todas del piso Santacruceño. Tetra- 
merorhinus Ameghino, parecido al anterior, pero con dos fuertes huesos 
prenasales intercalados entre los maxilares: Tetramerorhinus fortis y 
Tetramerorhinus lucare Ameghino, del piso Santacruceño. Licaphrium 
Ameghino, las muelas inferiores presentan en el lóbulo posterior un 
tubérculo interno aislado, tomando un carácter más bunodonte; com- 
prende numerosas especies cuya talla varía desde la de un conejo hasta 
la de un guanaco: Licaphrium Floweri, granatum, intermissum, par- 
vulum, proclivum, debile (**) y tenue Ameghino, todos del piso Santa- 
cruceño. Tichodon quadrilobatus Ameghino, se distingue por la última 
muela inferior, que presenta un talón anterior y otro posterior, piso 
Santacruceño. Heptaconus acer Ameghino, muelas superiores con seis 
tubérculos y un tubérculo accesorio interlobular interno, piso Santacru- 
ceño (***). Epitherium laternarium Ameghino, se distingue por las 
muelas superiores sin tubérculos intermedios: del piso Hermósico, es el 
representante más moderno de toda la familia. Brachytherium cuspida- 


(*) En el género Proterotherium, agréguese: Proterotherium prosistens, mn. sp., con el 
lóbulo tercero de la última muela inferior bien separado, con cingulo interno, pero no ex- 
terno. Largo de las cuatro últimas muelas inferiores: 52 milimetros. Formación Patagónica. 
— (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 6.) 

(**) Las muelas inferiores del Licaphrium debile presentan un pequeño cingulo basal; y 
las dos últimas solo ocupan un espacio de 2 centímetros. Los restos de esta especie proba- 
blemente son exclusivos del Patagónico, habiéndoselos encontrado en estratos de esta época 
en el Deseado y en el lago Musters. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», 
página 6.) 

(***) En el género Heptaconus agréguese: Heptaconus obcallatus, n. sp., más pequeña que 
Heptaconus acer y con el tubérculo interlobular menos desarrollado. Formación Patagónica. 
— (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 6.) 


Fig. 33. — Proterotheriuwm cavum: a, Cráneo visto desde abajo y b, mandibula vista por 
arriba; en 34 del tamaño natural. — Thoatherium crepidatum: c, mandíbula vista desde 
arriba, en 34 del natural. — Licaphrium Floweri: d, rama mandibular derecha, vista por 


arriba y de lado, en 3% del natural. 


580 


tum Ameghino, se distingue de Proterotherium por la última muela 
inferior sin lóbulo tercero; del piso Mesopotámico del Paraná. Thoa- 
therium Ameghino, de miembros muy delgados y con un solo dedo en 
cada pie como los caballos: Thoatherium minusculum, crepidatum y 
rhabdodon Ameghino, las tres del piso Santacruceño. Diadiaphorus Ame- 
ghino, en las muelas superiores los tres tubérculos anteriores y los tres 
posteriores se unen para formar dos crestas transversales separadas 
sobre el lado interno y soldadas sobre el externo, miembros gruesos y 
tridáctilos: Diadiaphorus majusculus, velox, diplinthius y robustus Ame- 
ghino, del piso Santacruceño; Diadiaphorus eversus (Coelosoma eversa 
Ameghino, 1891), del piso Mesopotámico del Paraná (*). 


NOTOHIPPIDAE. Ungulados pentadáctilos y plantígrados, con el astrá- 
galo oblicuo y de cabeza articular larga; la dentadura se parece a la de 
los Toxodontes, pero con la edad todos los dientes adquieren raíces; 
incisivos parecidos a los del caballo; dentición completa y en serie con- 
tinua. Conformación general del cráneo parecida a la del caballo. Son 
el tronco de origen de los caballos y de los Meniscotheriidac del Terciario 
de Norte América: Notohippus Ameghino, dentadura muy parecida a 
la del caballo: Notohippus toxodontoides Ameghino, del piso Santacru- 
ceño. Nannodus eocaenus Ameghino, parecido al anterior, del piso San- 
tacruceño (**). Coresodon scalpridens Ameghino, con dentadura muy 
parecida a la de los Nesodontes, Cretáceo de Patagonia. Morphippus 
Ameghino, con la dentadura muy apretada y los dientes sobrepuestos 
unos a otros: Morphippus imbricatus, complicatus e hypselodus Ame- 
ghino, los tres del Cretáceo de Patagonia (***). Rhynchippus Ame- 
ghino, cráneo muy parecido al de los caballos, dos especies: Rhynchippus 
equinus y pumilus Ameghino, ambas del Cretáceo de Patagonia. Eury- 
geniops Ameghino, se distingue de los precedentes por el cráneo muy 
corto y excesivamente ancho, sobre todo en la parte anterior; frente 
profundamente excavada; dos especies: Eurygeniops latirostris y nor- 
malis Ameghino, del Cretáceo de Patagonia. 


(*) En el género Diadiaphorus agróéguese: Diadiaphorus zamius, m. sp., parecido a Dia- 


diaphorus velox, pero con los huecos internos de las muelas inferiores menos profundos y 
la última muela inferior con cíngulo basal externo. Largo de las tres últimas muelas infe- 
riores: 44 milímetros. Formación Patagónica de la región del Deseado. Diadiaphorus mi- 
nusculus Roth, de tamaño bastante menor todavía. Formación Patagónica del Collon-Curá. — 


(Ibidem: página 6.) 
(**) Nannodus eocaenus Ameghino, Esta especie parece propia del Patagónico, donde 


sus restos son relativamente abundantes, Se distingue de todos los Notohipidios cretáceos 


por presentar una barra bien acentuada detrás de los incisivos, lo que acerca esta forma a los 
caballos modernos. — (Ibidem: página 6.) 

(***) En el género Morphippus agréguese: Morphippus corrugatus, m. sp., de la talla 
de Morphippus imbricatus, pero con la superficie del esmalte con fuertes arrugas perpendicu- 
lares y las muelas inferiores más angostas. Las tres últimas inferiores ocupan 63 milímetros 
de largo, Formación Patagónica del Deseado, — (Ibidem: página 6.) 


A A 


ARI A A 


lante, sin cabeza articular distinta; son escasos en la época actual, pero 
fueron sumamente numerosos en las épocas pasadas; en nuestro su 
no han vivido y no viven más que dos familias: los Equidae y Tapiridae. 


EQUIDAE. Apzrec 


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Owen, género extinguido que se distingue de E 
ES z 


E 

superiores más cortas, de raíces más largas y 

queadas y con los dos lóbulos internos más igual J e 
nasales muy larga. Hippidium neogaeúum y principale Lund, del Pam- 
peano superior y lacustre: Hippidium angulatum y compressidens Ame- 


ghino, del Pampeano inferior; Hippidium nanum Burmeister, del Pam- 


582 


peano de la región Norte de la República; Hippidium argentinus Bur- 
meister, del Pampeano de San Luis. Equus Linneo, representado en 
nuestro suelo por solo dos especies, Equus curvidens Owen, del Pam- 
peano medio; y Equus rectidens Gervais y Ameghino,' del Pampeano 
superior, Pampeano lacustre y Postpampeano lacustre antiguo. 


Fig. 34 bis. — Diadiaphorus majusculus: c, Maxilar superior derecho, visto desde abajo, 
en 29% del tamaño natural, d, Mandíbula vista de lado y por arriba, en 34 del tamaño natural. 


TAPIRIDAE. El género Tapirus Brisson, que actualmente habita la parte ' 
norte de la República, se ha encontrado fósil en el Pampeano de Brasil, 
pero no en nuestro suelo. Antaodon Ameghino, se distingue por muelas 
más mamelonadas o tuberculosas: Antaodon cinctus Ameghino, sola 
especies conocida, de talla muy pequeña: Pampeano inferior y superior. 
Se ha mencionado también la presencia de un representante de la familia 
de los Rhinocerotidae (Plicatodon perrarus Ameghino, pero es muy im- 
perfectamente conocido y es posible que piezas más completas indiquen 
otras afinidades. 


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584 


_ARTIODACTYLA. — Ungulados de dedos pares, con numerosos re- 
presentantes en nuestro suelo, que se distribuyen en tres familias: 
Suidae, Camelidae y Cervidae, pero que sólo aparecen en épocas re- 
cientes. E ¿ 


SuIDAE. No hay en Sud América más que un solo género: el Dico- 
tyles Cuvier. Dos especies habitan actualmente nuestro país: el Dico- 
tyles labiatus Cuvier, que se ha encontrado fósil en las cavernas de 
Brasil, pero no en nuestro suelo; y el Dicotyles tajacu Linneo, cuyos 
restos fósiles se encuentran en nuestro país y también en el Brasil a 
partir del Pampeano superior. Dicotyles stenocephalus Lund, especie 
extinguida, de tamaño mayor que las actuales; Pampeano inferior y 
superior. 


CAMELIDAE. No hay en la actualidad más que un solo género ameri- 
cano de esta familia, Auchenid lliger (*), que tiene numerosos repre- 
sentantes fósiles en nuestro suelo. Auchenia lama Linneo, el guanaco, 
ha dejado sus restos en los depósitos Postpampeanos antiguos; Auche- 
nia intermedia y Castelnaudi Gervais, del Pampeano medio e inferior; 
Auchenia gracilis Gervais y Ameghino, de tamaño reducido; Pampeano 
inferior; Auchenia frontosa Gervais y Ameghino, Pampeano superior; 
Auchenia ensenadensis Ameghino, de la talla del guanaco, Pampeano in- 
ferior de la Ensenada; Auchenia lujanensis Ameghino, de talla una mitad 
menor que el guanaco, Pampeano superior; Auchenia cordubensis Ame- 
ghino, de talla mayor que el guanaco y con la tercera muela superior de 
reemplazamiento rudimentaria, Postpampeano de Córdoba; Auchenia 
Weddelli Gervais, de casi doble tamaño que el guanaco, Pampeano infe- 
rior, Auchenia mesolithica Ameghino, Postpampeano de Buenos Aires. 
Hay además muchas especies de géneros extinguidos: Eulamaops paral- 
lelus Ameghino, muy diferente de Auchenia por la abertura nasal poste- 
rior colocada muy atrás y con una apófisis media, Pampeano lacustre 
o piso Lujanense. Protauchenia Branco, se distingue de Auchenia por las 
muelas superiores de reemplazamiento provistas de un tubérculo acce- 
sorio sobre el lado interno: Protauchenia tuberculata Gervais y Ame- 


(*) A las especies del género Auchenia agréguesele: Auchenia Lónnbergi, mn. sp., de talla 
notablemente mayor que el guanaco y con algunos caracteres de Palacolama. La tercera 
muela inferior de reemplazamiento se encuentra presente y bien desarrollada, aunque es de 
una sola raíz. En su mitad superior, los frontales son muy ebovedados; y en la mitad 


anterior entre las órbitas, presentan, por el -contrario..una «cavidad muy acentuada. -Los 
caninos fuertes y arqueados y los premolares superiores caniniformes, igualmente muy des- 
arrollados, son cultriformes. 11 cráneo tiene 33 centimetros de largo y 16 centímetros de 
ancho en su mayor diámetro transverso. Las muelas inferiores ocupan un espacio longitudi- 
nal de 92 milimetros. Sus restos, en estado fresco, han sido recogidos de los aluviones mo- 
dernos del ríy Gallegos y también de algunas cavernas, mezclados con los restos de Neo- 
mylodon. La especie vive todavía en el interior del territorio de Santa Cruz, aunque es muy 


rara y está en vías de desaparición. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», p. 6.) 


p 


PAR 


A Pp 
Iúg. 36. — Hippidium compressidens: a, Muela superior. — Hippidium angulatum: b y c, 
muelas superiores. — Hippidium argentinus: d, muela superior. — Equus rectidens: e, muela 
superior vista por debajo y f, vista de lado; 


g, penúltima inferior vista desde arriba. — 
debajo; e 1, vista de lado; j, última muela 
son de tamaño natural. 


Equus curvidens: h, muela superior vista por 
inferior, vista desde arriba. Todas las figuras 


586 


ghino, (= Cervus tuberculatus Gervais y Ameghino, 1880), del Pam- 
peano superior. Hemiauchenia Gervais y Ameghino; se distingue por la 
presencia de la segunda muela superior de reemplazamiento: Hemi- 
auchenia paradoxa Gervais y Ameghino, de talla mucho mayor que el 
guanaco y las muelas persistentes superiores provistas de un tubérculo 
interlobular interno, Pampeano superior; Hemiauchenia pristina Ame- 
ghino; muelas persistentes superiores sin tubérculo interlobular interno 
y talla menor que el guanaco, Pampeano superior. Mesolama angusti- 
maxilla Ameghino, se distingue por la tercera muela inferior de reem- 
plazamiento, rudimentaria, estiliforme y rama mandibular muy baja, 
Pampeano medio. Palaeolama Gervais, se distingue por la presencia de: 
la tercera muela inferior de reemplazamiento, bien desarrollada, y las 
dos primeras muelas superiores persistentes con tubérculo interlobular: 
Palaeolama leptognatha Ameghino, talla dos veces mayor que la del 
guanaco, Pampeano lacustre (piso Lujanense); Palaeolama major Ger- 
vais y Ameghino, del Pampeano superior; Palaeolama mesolithica Ger- 
vais y Ameghino, talla como la del guanaco, del Postpampeano antiguo; 
Palaeolama promesolithica Ameghino, parecida a la anterior, piso Lu- 
janense. Stilauchenia Ameghino, última muela superior con un tercer 
lóbulo posterior de gran tamaño: Stilauchenia Oweni Gervais y Ame- 
ghino, de tamaño una mitad mayor que el guanaco, Pampeano superior. 


CERVIDAE. Tienen numerosos representantes fósiles. Coassus Gray (*), 
con cuernos simples en forma de daga: Coassus rufus Mliger, común en 
las islas del Paraná, ha dejado sus restos fósiles a partir de los estratos. 
Postpampeanos más antiguos; Coassus nemorivagus F. Cuvier, especie 
muy pequeña que vive en Corrientes y Misiones y ha dejado restos fó- 
siles a partir de los estratos Postpampeanos más antiguos de la pro- 
vincia Buenos Aires; Coassus mesolithicus Ameghino, especie extin- 
guida cercana de Coassus rufus, Postpampeano lacustre. Cervus Linneo, 
se distingue por un mogote ocular basal adelante: Cervus brachyceros 
Gervais y Ameghino, cuernos con numerosas ramificaciones, Pampzano 
superior; Cervus lujanensis Ameghino, cercano del anterior, Pampeano 
superior lacustre; Cervus palaeoplatensis Ameghino, de gran talla y 
cuernos muy ensanchados en la extremidad, piso Bonaerense; Cervus 
latus Ameghino, con el mogote basal encima de la corona, Pampeano 
lacustre. Paraceros Ameghino, cuernos largos, con pocas ramificacio- 
nes y el mogote ocular colocado muy arriba de la base: Paraceros ense- 
nadensis Ameghino, de gran talla, Pampeano inferior; Paraceros fra- 
gilis Ameghino, de cuernos delgados y muy largos, piso Belgranense; 


(*) Substitúyase el nombre de Coassus Gray por el de Mazama Raífinesque, 1817, que 
tiene prioridad. Las especies deben, pues, tomar los nombres de Masama rufa, Masame 
nemorivaga y Mazama mesolithica. — (Del «Suplemento: «Adiciones y Correcciones», p. 7.) 


587 


Paraceros vulneratus Ameghino, del Pampeano lacustre; Paraceros avius 
Ameghino, del piso Hermósico, imperfectamente conocido. Ozotoceros 
Ameghino (= Blastoceros Gray, preocupado); Ozotoceros campestris 
F. Cuvier, común en toda la República y fósil a partir del piso Luja- 
nense; Ozotocerus paludosus Cuvier, actual y fósil a partir del Post- 
pampeano más antiguo; Ozotoceros azpeitianus Ameghino, parecido al 
anterior, pero más grácil, piso Lujanense. Antifer ultra Ameghino, se 
distingue por los cuernos excesivamente ensanchados y palmeados sobre 
el tipo de los del Reno; tamaño gigantesco, Pampeano superior. Fur- 


Fig. 37. — Hemiauchenia pristina: paladar, visto por debajo; tamaño natural. 


cifer Gray, cuernos simplemente horquillados cerca de la base; hay 
una sola especie argentina existente, el Furcifer bisulcus Molina o Hue- 
mul de la cordillera, y se conocen dos fósiles Furcifer sulcatus y Furcifer 
seleniticus Ameghino, del Pampeano superior. Epieuryceros truncus 
Ameghino, de cuernos simples muy cortos, rectos, aplastados y suma- 
mente anchos, talla considerable, Pampeano inferior. 


ANCYLOPODA Cope. — Herbívoros singulares, completamente ex- 
tinguidos, cuya conformación es de ungulados perfectos, menos por los 
dedos, que son arqueados en forma de gancho y armados de uñas com- 
primidas como en los unguiculados. Han habitado Europa, Asia, Norte 
América y Argentina; son acá muy numerosos y aparecen en época más 


583 


antigua que en los otros continentes, por lo que es probable que sean 
los antecesores de todo el grupo. Los representantes argentinos se 
distribuyen en tres familias: Homalodontotheridae, Leontinidae, Iso- 
temnidae. 


HOMALODONTOTHERIDAE. Dentición completa y en serie continua; cani- 
nos bien desarrollados; astrágalo cuadrangular, de cabeza prolongada y 


a menudo perforado. Cinco dedos en cada pie: Asmodeus Ameghino 
muelas de reemplazamiento superiores con las raíces bien separadas; 
astrágalo perforado: Asmodeus Scotti Ameghino, del tamaño de Homa- 
lodontotherium Cunninghami, Cretáceo de Patagonia; Asmodeus Osborni 
Ameghino, de tamano gigantesco, Cretáceo de Patagonia. Homalodonto- 
therium Huxley, intermaxilar muy pequeño y muelas superiores de 
reemplazamiento con las raíces fusionadas en una soid. Todas las es- 
pecies son del piso Santacruceño: Homalodontotherium Cunninghami 


Di 


. 


589 


Flower, la especie tipo, dos veces más grande que un buey; Homalodon- 
totherium Segoviae Ameghino, un tercio más pequeña que la anterior; 
Homalodontotherium excursum Ameghino, todavía más pequeña; Homa- 
lodontotherium crassum Ameghino, de tamaño casi dos veces mayor que 
la especie tipo. 


LEONTINIDAE. Caninos parecidos a las muelas de reemplazamiento 
anteriores; segundo incisivo superior v tercero inferior en forma de 
caninos cónicos fuertemente desarrollados. Intermaxilar con una fuerte 
protuberancia ósea superior; nasales fuertemente levantados hacia arri- 
ba, probablemente con cuernos. Leontinia Ameghino, dentición com- 
pleta y en serie continua; incisivo superior externo de la misma forma 
del canino y de la primera muela de reemplazamiento. Todas las espe- 
cies son del Cretáceo de Patagonia (*): Leontinia Gaudryi, oxyrhyncha,. 
stenognatha, fissicolis, Garzoni Ameghino, varían entre la talla de un 
tapir y de un rinoceronte. Scaphops grypus Ameghino, parte anterio: 
del cráneo más corta; primera muela inferior de reemplazamiento, 
ausente; cresta superintermaxilar, baja; Cretáceo de Patagonia. Steno- 
gentum sclerops Ameghino, incisivos externos inferiores poco diferen- 
ciados de los internos, talla pequeña, Cretáceo de Patagonia. Ancylo- 
coelus frequens Ameghino, parecido a Leontinia pero le falta el tercer 
incisivo superior y el canino inferior, Cretáceo de Patagonia. Radio- 
therium armatum Ameghino, con sólo cuatro incisivos inferiores, los 
dos externos caniniformes, Cretáceo de Patagonia. Loxocoelus carinatus 
Ameghino, parecido a Ancylocoelus, del que se distingue por una con- 
formación un poco distinta de las muelas. Colpodon propinquus Bur- 
meister (**), parecido a los anteriores pero imperfectamente conocido, 
de la formación Patagónica (¿?) del curso inferior del río Chubut. 


ISOTEMNIDAE. Sin diferenciación entre los incisivos, los caninos y la 
primera muela de reemplazamiento: dentición en serie continua, astrá- 
galo perforado. Casi todos los representantes son de pequeña talla y 
constituyen una transición a los unguiculados (Tillodontia). Todas ias 
especies de esta familia son del Cretáceo de Patagonia: Isotemnus Ame- 
ghino, muelas superiores persistentes con dos lóbulos internos; y las 
de reemplazamiento, con un solo lóbulo; dos especies conocidas: Iso- 
temnus primitivus e Isotemnus conspiguus Ameghino. Trimerostephanos 
Ameghino, muelas inferiores con dos crestas oblicuas transversales en 
arco de círculo; muelas superiores de reemplazamiento con un fuerts 


(4) Restos de una especie del género Leontinia se han encontrado en la formación Pata- 
gónica del Deseado y del Chubut. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», pág. 7.) 
(**) Los restos de Colpodon propinquus son abundantes y característicos de los depósitos 
terrestres correspondientes a la formación Patagónica de la cuenca del Chubut y del lago 


Musters. — (Ibidem: página 7.) 


590 


reborde basal interno: Trimerostephanos scabrus Ameghino, de la talia 
de un tapir; Trimerostephanos scalaris, angustus y biconus Ameghino, 
de tamaño más reducido. Pleurocoelodon Ameghino, parecido al ante- 


Fig. 39. — Homalodontothen im Segoviae: Cráneo visto desde abajo. 


en 14 del tamaño natural, 


rior, pero con las muelas superiores de cara externa profundamente exca- 
vada; dos especies: Pleurocoelodon Wingei y cingulatus Ameghino. 


Pleurostylodon Ameghino, muelas superiores con dos aristas externas 
perpendiculares muy pronunciadas cerca del borde anterior, la parte 


591 


interna con un fuerte cíngulo basal y no bilobada; dos especies de 
tamaño muy distinto: Pleurostylodon modicus y minimus Ameghino. 
Prostylops typus Ameghino, parecido al anterior, pero las muelas infe- 


Fig. 39 bis. — Homalodontotherium  Segoviae, cráneo visto desde arriba 
en 14 del tamaño natural. 


riores con un tubérculo posterior interno distinto. Archaeoplus inci 
piens, n. gen., n. sp., muy cercano de los Didelphys. Incisivos parecidos 
a los de Proteodidelphys, pero con un fuerte reborde basal de esmalte 
al lado externo; talla de un Dicotyles; Cretáceo inferior (areniscas abi- 
garradas) de Patagonia; es el más antiguo ungulado conocido. 


AMEGHINO — V. XII 43 


502 


- Con la familia de los Isotemnidae termina la serie de los mamíferos 
ungulados y empieza la de los unguiculados con el orden de los 


Fig. 40. — Homalodontotheriwn Segoviae: pie anterior derecho, en Y del tamaño natural. 


TILLODONTIA Marsh. — Animales unguiculados, con el par de inci- 
sivos medios grandes y dispuestos como en los Roedores y con muelas de 
ungulados; cráneo de caracteres mixtos. Constituyen la transición” de 
los ungulados (Isotemnidae) a los unguiculados. Son numerosos en el 
Eoceno de Norte América y abundantes en el Cretáceo de la República 


593 


Argentina, donde parecen haber tenido origen. Se agrupan hasta ahora 
en una sola familia, la de los Notostylopidae, con muelas superiores 


Fig. 40 bis. — Homalodontotherium Segoviae: pie posterior izquierdo, 
en 14 del tamaño natural. 


triangulares y esmalte superficial que desaparece pronto; caninos y pri- 
mera muela de reemplazamiento, ausentes. Muelas inferiores parecidas 
a las de los Isotemnidae. Todos los dientes de crecimiento limitado. 


594 


Notostylops Ameghino, de los incisivos superiores, el par interno bien 
desarrollados y escalpriformes, y los externos, rudimentarios; un solo 
par de incisivos inferiores bastante fuertes; cráneo parecido al de un 
roedor: Notostylops murinus Ameghino, del tamaño de una vizcacha, 
Cretáceo de Patagonia; Notostylops bincinctus y parvus Ameghino, más 
pequeños, Cretáceo de Patagonia. Anastylops vallatus, con muelas supe- 
riores de cara externa convexa y sin aristas, talla muy pequeña, Cretá- 
ceo de Patagonia. Parastylops coelodus Ameghino, muelas superiores bi- 
lobadas al lado interno y con un fuerte cíngulo basal, cresta oblicua 
anterior de las muelas inferiores con las dos extremidades en forma de 
gancho, tamaño como el de un castor, Cretáceo de Patagonia. Trigo- 
nostylops Wortmanni Ameghino, muelas superiores con una cresta obli- 
cua anterior, un tubérculo intermedio posterior y un fuerte cíngulo in- 
terno, Cretáceo de Patagonia. Entocasmus heterogenidens Ameghino, con 
muelas superiores de reemplazamiento muy comprimidas de adelante 
hacia atrás, piso Santacruceño. Phanotherus marginatus Ameghino, del 
piso Mesopotámico del Paraná; imperfectamente conocido y de coloca- 
ción incierta. 


RODENTIA. —Sud América es hoy la tierra de los Roedores, parti- 
cularmente de los histricomorfos; y ellos fueron todavía más nume- 
rosos durante las épocas pasadas. Este orden de los unguiculados se 
divide en cuatro grupos o subórdenes: Lagomorpha, Sciuromorpha, Myo- 
morpha e Hystricomorpha. De los dos primeros hay pocos represen- 
tantes argentinos; pero los que tienen colocación en los dos últimos, 
son numerosísimos. 


LAGOMORPHA. — No hay más que una sola familia sudamericana 
de este grupo, la de los Leporidae Gray, cuyo tipo es el género Lepus 
Linneo, representado en la República Argentina por una sola especie: 
el Lepus brasiliensis Linneo, que habita la parte septentrional de la 
República; todavía no se ha encontrado en estado fósil en nuestro suelo, 
pero sí en las cavernas de Brasil. 


SCIUROMORPHA. -—— Comprende las ardillas Sciuridae, escasas en 
Sud América. El género existente Macroxus F. Cuvier está representado 
en la actualidad en la Argentina por una sola especie que habita la 
parte septentrional de la República, el Macroxus aestuans Linneo. No 
se ha encontrado fósil en nuestro país, pero sí en las cavernas de 
Brasil. 


MYOMORPHA. Este suborden, que comprende los ratones, es en 
la actualidad muy numeroso y lo fué aún más en las épocas pasadas. 


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A A E E 


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595 


Todas las especies argentinas pertenecen a la familia de los Cricetidae, 
que se distribuyen en dos subfamilias: los Hesperomyinae y los Neo- 
tomyinae. 


HESPEROMYINAE. Hesperomys Waterhouse, tiene representantes fó- 
siles y actuales: Hesperomys tener Winge, la laucha del campo, vive 
en la parte Nordeste de la provincia Buenos Aires y se encuentran sus 


Uig. 41-— Homalodontotherium Segoviae: dedo tercero del pie anterior, mostrando el dedo 


vuelto hacia arriba: a, visto de lado; y b, visto desde arriba: tamaño: 44 del natural. 


restos a partir del Postpampeano lacustre: Hesperomys molitor Winge, 
especie extinguida de gran tamaño, piso Lujanense. Holochilus Brandt, 
ratones de talla relativamente considerable: Holochilus brasiliensis 
E. Geoffroy, actual y fósil a partir del piso Lujanense; Holochilus mul- 
tannus Ameghino, especie fósil del piso Lujanense. Phyllotis Waterhouse: 
Phyllotis auritus Desmarest, actual y fósil en el Postpampeano de Cór- 
doba; Phyllotis fossilis Bravard, Pampeano de Buenos Aires. Eligmo- 
dontia F. Cuvier: Eligmodontiía nigripes Desmarest, actual y fósil en el 
piso Lujanense de Córdoba; Eligmodontia laucha Desmarest, actual y 
fósil en el Postpampeano de Córdoba y Luján. Acodon Meyen: Acodon 


596 .. 


arenicola Waterhouse, actual y fósil en el Pampeano lacustre; Acodon 
internus Ameghino, especie extinguida del Postpampeano de Córdoba. 
Oxymycterus Waterhouse, ratas del campo, de hocico muy largo: Oxy- 
mycterus rufus Desmarest, actual y fósil a partir del piso Lujanense; 
Oxymycterus impexus Ameghino, especie extinguida del Pampeano su- 
perior de Córdoba. Necromys conifer Ameghino, especie y género extin- 
guido, afin del Cricetus europeo, Pampeano inferior y superior. Rei- 
throdon Waterhouse: Reithrodon typicus Waterhouse, actual y fósil a 
partir del piso Lujanense (*). 


NEOTOMYINAE Merrian. Grupo de ratones actualmente muy numerosos 
en Norte América y con varios representantes fósiles en la Argentina: 
Ptyssophorus elegans Ameghino, se distingue por sus muelas con nume- 
rosas columnas, piso Lujanense de Luján. Tretomys atavus Ameghino, 
con muelas más simples, Pampeano superior de Córdoba. Bothriomys 
catenatus Ameghino, con muelas menos desiguales que en los géneros 
precedentes, Pampeano superior de Córdoba. p 

HYSTRICOMORPHA. — Comprende los roedores de mayor tamaño. 
La mayar parte de los representantes de este grupo viven en Sud Amé- 
rica y en las épocas pasadas alcanzaron en nuestro país un desarrollo 
extraordinario. Las especies argentinas se distribuyen en ocho fami- 
lias, los Cephalomyidae, Hystricidae, Dasyproctidae, Echinomyidae, Oc- 
todontidae, Eriomyidae, Eocardidae y Caviidae.' 


CEPHALOMYIDAE. Son de caracteres generalizados, del tamaño de pe- 
queñas lauchas y parecen constituir el tronco de origen de todos los 
Hystricomorpha. Todas las especies son del Cretáceo de Patagonia. 
Cephalomys Ameghino, reune caracteres de los cávidos, equinómidos, 
histrícidos y vizcachas; dos especies: Cephalomys arcidens y plexus 
Ameghino. Asteromys Ameghino, con muelas más triangulares; parec2 
ser el antecesor de los cávidos; dos especies: Asteromys punctus y pros- 
picuus Ameghino. Orchiomys prostans Ameghino, con muelas que pre- 
sentan una tendencia a la forma laminar de las de los eriómidos. 


HysTRICIDAE. Paradoxomys Ameghino, con incisivos cónicoagudos; 
Paradoxomys cancrivorus Ameghino, del piso Mesopotámico del Paraná 
y Paradoxomys patagonicus Ameghino del Terciario del Chubut. Steiro- 
mys Ameghino, parecido a Synetheres, pero con series dentarias para- 
lelas y cráneo muy aplastado: Steiromys detentus Ameghino, del tamano 
de Synetheres actual y Steiromys duplicatus Ameghino, de doble tamaño 


(*) Agréguese en el género Reithrodon: Reithrodon cuniculoides Waterhouse, que cs una 
especie actual de Patagonia, cuyos restos se han encontrado en los aluviones antiguos del 
río Santa Cruz. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 7.) 


597 


que el precedente, ambas del piso santacruceño (*). Synetheres F. Cu- 
vier, llamado puercoespin; dos especies habitan actualmente el territorio 
de Misiones: Synetheres Brandti Jentink y Synetheres insidiosa Lichtes- 
tein; ambas se han encontrado fósiles en Brasil, pero no en nuestro suelo. 
Acaremys Ameghino, talla pequeña, muelas poco complicadas e inci- 
sivos de cara anterior convexa, especies numerosas: Acaremys murinus, 
messor, minutus, minutissimus, karatkensis, tricarinatus Ameghino, todas 
del piso Santacruceño (**). Sciamys Ameghino, parecido al prece- 
dente, pero con los incisivos de cara anterior plana: Sciamys principalis, 
varians, robustus y tennuissimus Ameghino, las cuatro del piso Santa- 
cruceño. 


Fig. 42.—a, Rama mandibular derecha de Neoreomys limatus: en %po del natural. — 
c, Trozo de mandíbula con una muela de Potamarchus sigmodon: en Sg del natural. — b, 
muelas superiores del lado derecho de Strophostephanos Iheringi, en tamaño natural (a) 


y aumentadas. 


DASYPROCTIDAE. Dasyprocta Mliger, una sola especie argentina: Dasy- 
procta Azarae Lichtestein, que habita el territorio de Misiones y el Chaco; 
no se conoce fósil en nuestro suelo, pero sí de Brasil. 


ECHYNOMYIDAE. Myopotamus Commerson (***), con una sola especie 
viva: el Myopotamus covpus Molina, de costumbres acuáticas, conocido 
vulgarmente con el nombre de nutria, aunque impropiamente; habita 


(%) En la formación Patagónica terrestre del lago Musters y del río Deseado se han 
encontrado restos de dos o tres especies del género Acaremys. — (Ibidem: página 7.) 

(**) Agréguese a las especies del género Steiromys: Stelromys annectens, n. sp., de 
caracteres intermedios entre las dos conocidas, de talla considerable e incisivos muy angostos. 
Ancho del incisivo inferior: 3 milímetros 5; longitud de las dos primeras muelas inferiores: 
14 milímetros. — Steiromys principalis, m. sp., de gran talla. Incisivo inferior de cara ante- 
rior plana, con una cresta longitudinal externa y 8 milimetros de anchura. Ambas especies 
proceden de la formación Patagónica. — (Ibidem: página 7.) 

(***) Substitúyase el nombre de Myopotamus Commerson por el de Myocastor Kerr, que 
tiene prioridad, tomando así las especies los nombres de Muyocastor coypus, Muyocastor 
priscus, Myocastor paranensis, Myocastor obesus y Myocastor diligens. — (Del «Suplemento: 
Adiciones y Correcciones», página 7.) 


598 


casi todos los ríos de la República y se encuentra fósil a partir de la 
base del Postpampeano; Myopotamus priscus Gervais y Ameghino, bas- 
tante parecido al actual, Pampeano superior y Pampeano lacustre; Myo- 
potamus paranensis y obesus Ameghino, ambos de yacimientos (2?) Pre- 
pampeanos del Paraná; Myopotamus diligens Ameghino, de talla muy 
reducida, piso Hermósico. Neoreomys Ameghino, parecido a Myopota- 
mus, pero con muelas. más sencillas; comprende varias especies, todas 
más pequeñas que el coipo; Neoreomys australis, indivisus, limatus, 
decisus, variegatus Ameghino, todas del piso Santacruceño. Pseudoneo- 
reomys Ameghino, de muelas todavía más simples: Pseudoneoreomys 
pachyrhynchus, brachyrhynchus y leptorhynchus Ameghino, del piso San- 
tacruceño. Scleromys Ameghino, muelas con un pliegue interno y uno 
externo, cráneo parecido al de Ctenomys, dos especies: Scleromys an- 
gustus y Osbornianus Ameghino, ambas del piso Santacruceño. Lomomys 
insulatus Ameghino, parecido al precedente, pero con sólo tres muelas 
en cada lado; no tiene muelas de reemplazamiento; tamaño muy redu- 
cido, piso Santacruceño. Haplostropha Scalabriniana Ameghino, muelas 
inferiores de corona simple y baja y con cuatro raíces separadas, muy 
largas y obliteradas, piso Mesopotámico del Paraná. Eumysops Ame- 
ghino, muelas más simples que en Myopotamus y series dentarias menos 
convergentes adelante: Eumysops plicatus, breviplicatus y robustus Ame- 
ghino, las tres del piso Hermósico. Orthomys detentus, procedens y rese- 
cans, imperfectamente conocidas, piso Mesopotámico. Strophostephanos 
Jheringí Ameghino, muelas de corona más complicada que en Myopo- 
tamus y raíces largas y distintas; tamaño muy pequeño, comparable al 
de una laucha; piso Mesopotámico del Paraná. Adelphomys Ameghino, 
incisivos muy anchos y planos, muelas de corona baja y raíces muy 
largas y bien separadas, muelas inferiores con un pliegue externo y dos 
internos, dos especies: Adelphomys candidus y eximius Ameghino, del 
del piso Santacruceño. Stichomys Ameghino, parecido al precedente, 
pero con muelas más ¡iguales e incisivos angostos y convexos, especies 
numerosas y pequeñas: Stichomys regularis, constans, planus, gracilis, 
diminutus, arenarius y regius Ameghino, todas del piso Santacruceño. 
Spaniomys Ameghino, parecido al precedente, pero con muelas inferio- 
res con un pliegue externo y tres internos, menos la última que tiene 
dos: Spaniomys riparius, modestus y biplicatus Ameghino, del piso San- 
tacruceño. Gyrignophus complicatus Ameghino, como Spaniomys pero 
sólo las dos primeras muelas inferiores con tres pliegues internos y las 
dos últimas con dos; del piso Santacruceño. Graphimys provectus Ame- 
ghino, última muela inferior con tres pliegues internos como las ante- 
riores, piso Santacruceño. Tribodon clemens Ameghino, muelas infe- 
riores elípticas, con un pliegue interno y dos externos, superficiales; 
primera y última más pequeñas que las intermedias, tamaño no mayor 


599 


que el de una laucha, del piso Hermósico. Mesomys Wagner, habita la 
parte Norte de la República una especie de este género: Mesomys spino- 
sus E. Geoffroy, que se ha encontrado fósil en Brasil pero no en la Ar- 
gentina. Echimys E. Geoffroy, la especie típica de este género: Echimys 
cayennensis E. Geoffroy y F. Cuvier, habita en Corrientes, Misiones y 
Chaco; no se conoce fósil de nuestro suelo, pero sí de Brasil. Olenopsis 
Ameghino, con solo tres muelas inferiores, la primera de reemplaza- 
miento y las dos primeras persistentes, faltando la última: Olenopsis 
typicus Scalabrini (texto Ameghino) un poco mayor que una vizcacha, 


Fig. 43.—a, Rama mardibular derecha de 
Perimys perpinguis, en tamaño natural. — 
Rama mandibular izquierda de Vizcacía ege- 
na, vista desde abajo, en tamaño natural. 


piso Mesopotámico del Paraná. Potamarchus Burmeister, muelas con 
raíces pequeñas y la corona formada por varias láminas transversales, 
presentando el esmalte fuertemente replegado en ziszás: Potamarchus 
murinus Burmeister y Potamarchus sigmodon Ameghino, del piso Meso- 
potámico del Paraná. Morenia Ameghino, parecido al precedente pero 
con mayor número de láminas (cinco a seis) y esmalte no replegado: 
Morenia ellephantina y complacita Ameghino, del piso Mesopotámico del 
Paraná. Colpostemma sinuata Ameghino, muelas formadas por dos pris- 
mas triangulares invertidos y de base bifurcada, piso Mesopotámico del 
Paraná. 


600 


OCTODONTIDAE. Roedores cavadores, de forma muy robusta y muelas 
simples, con capa de esmalte delgada o rudimentaria; muelas inferiores 
arqueadas hacia afuera. Tal como quedan definidos son exclusivos de 
la mitad austral de Sud América y parecen tener origen en el género 
Scleromys de la formación Santacruceña. Ctenomys Blainville, muelas 
formadas por un prisma subprismático triangular, parecidas a las de los 
Desdentados, última muela muy pequeña: Ctenomys magellanicus Ben- 
net, actual y fósil a partir del piso Lujanense; Ctenomys bonariensis Lau- 
rillard, Pampeano inferior; Ctenomys lujanensis Ameghino, de tamaño 
muy pequeño, Pampeano superior y piso Lujanense. Dicoelophorus Ame- 
ghino, parecido al anterior pero la última muela más grande y con un 
agujero independiente para el pasaje del nervio infraorbitario, com- 
prende varias especies casi todas mayores que las de Ctenomys. Dicoe- 
lophorus latidens Gervais y Ameghino, del piso Hermósico y Pampeano 
inferior; Dicoelophorus priscus Owen, simplex y celsus Ameghino, del 
piso Hermósico. Phtoramys homogeniderns Ameghino, con las muelas 
formando un prisma elípticotransversal, tamaño muy reducido, piso 
Hermósico. Pithanotomys Ameghino, muelas formadas por dos columnas 
elípticotransversales reunidas por un istmo angosto, las cuatro muelas 
bien desarrolladas, todas las especies extinguidas: Pithanotomys colum- 
naris, similis, intermedius, macer Ameghino, del piso Hermósico; Pitha- 
notomys cordubensis Ámeghino, del Pampeano inferior de Córdoba. 
Plataeomys scindens Ameghino, muelas cuadrangulares con un pequeño 
surco opuesto en cada lado, piso Hermósico y Pampeano inferior. Aco- 
naemys Ameghino, 1891 (= Schizodon Waterhouse, preocupado); Aco- 
naemys fuscus Waterhouse, actual en las faldas de los Andes y fósil 
en el Pampeano inferior de Córdoba. 


ERIOMYDAE. (*“). Muelas de base abierta y formadas por láminas 
transversales unidas por depósitos intermedios de cemento; esta familia 
comprende a la vizcacha y otros dos géneros existentes, pero en las 
épocas pasadas alcanzó un gran desarrollo con especies de tamaño gi- 
gantesco. Sphodromys scalaris Ameghino, muelas con dos láminas trans- 
versales y la primera superior con dos raíces distintas, tamaño muy re- 
ducido, piso Santacruceño. Sphaeromys irruptus Ameghino, muelas con 
tres láminas, la primera. superior con tres raíces distintas, tamaño muy 
reducido, piso Santacruceño. Perimys Ameghino, muelas formadas por 
dos láminas transversales unidas en una extremidad y separadas en la 
otra en forma de U, comprende numerosas especies cuya talla varía 
desde la de una laucha hasta la de una vizcacha; Perimys erutus y 
onustus Ameghino, del piso Santacruceño; Perimys Scalabrinianus Ame- 


(*) Substitúyase el nombre de la familia de los Eriomyidae por el de Chinchillidae, que 
tiene prioridad. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correceiones», página 7.) 


Fig. 44. — Megamys Racedoi; a, última muela superior izquierda; b, primera 


muela inferior derecha; c, segunda muela superior derecha. — Megamys Lau- 
rillardi: d, segunda muela inferior izquierda; e, última muela superior izquier- 
da; f, trozo de mandibula con la primera muela inferior izquierda. 'Podas las 


figuras, en 34 del tamaño natural. 


602 


ghino, del piso Mesopotámico del Paraná; Perimys procerus, perpinguis, 
angulatus, scalaris, planaris, pueraster, puellus, zonatus, impactus, oemu- 
lus, pacificus, reflexus, diminutus Ameghino, todas del piso Santacru- 
ceño. Pliolagostomus notatus Ameghino, primera y cuarta muelas infe- 
riores más pequeñas que las intermedias, incisivo inferior muy corto, 
piso Santacruceño. Prolagostomus Ameghino, parecido al anterior, pero 
con las láminas transversales más independientes e incisivos inferiores 
más largos; comprende especies muy pequeñas: Prolagostomus pusillus, 
divisus, profluens, imperialis, primigenius, amplius, lateralis Ameghino, 
todas del piso Santacruceño. Vizcacia Schinz (1824), representada ac- 
tualmente por una sola especie: Vizcacia maxima Blainville, la vizcacha 
común, cuyos restos se encuentran a partir de las capas Postpampeanas 
más antiguas: Vizcacia maxima var. angustidens Burmeister, piso Luja- 
nense; Vizcacia antiqua, pallidens y laminosa Ameghino, del piso Meso- 
potámico del Paraná; Vizcacia incisa y spicata Ameghino, del piso Her- 
mósico; Vizcacia striata Ameghino, del Pampeano superior de La Plata; 
Vizcacia egena Ameghino, con incisivos acanalados, del Pampeano medio 
de La Plata; Vizcacia debilis Ameghino, del Pampeano superior y del 
piso Lujanense; Vizcacia minima Ameghino, del Pampeano inferior de 
La Plata. Vizcacia cavifrons Ameghino, del piso Belgranense y parte 
inferior del Bonaerense; Vizcacia heterogenidens Ameghino, del Pam- 
peano superior de Córdoba. Scotaeumys imminutus Ameghino, muelas 
formadas por tres láminas, la última rudimentaria; del piso Santacru- 
ceño. Megamys Laurillard, este género y el que le sigue comprenden 
los roedores más. gigantescos que se conozcan; muelas formadas por 
cuatro láminas, las dos anteriores (en las inferiores) reunidas y las 
dos posteriores separadas: Megamys patagonensis Laurillard, de talla 
aproximada a la de un buey; Megamys Laurillardi Ameghino, de la 
talla de un tapir; Megamys depressidens y Holmbergi Ameghino, de 
talla menor; Megamys Racedoi y praependens Ameghino, de talla gi- 
gantesca, superior tudavía a la del Megamys patagonensis, todas del 
piso Mesopotámico del Paraná; Megamys formosus Ameghino, de la 
talla de un gran tapir, Monte Hermoso. Euphilus Ameghino, parecido al 
anterior, pero de muelas más simples, con tres láminas, dos reunidas 
y una separada: Euphilus (Megamys) Burmeisteri Ameghino, de talla 
gigantesca, superior a la de un buey; Euphilus Ambrosettianus y Kurtzi 
Ameghino, mucho más pequeñas; todas del piso Mesopotámico del 
Paraná. Neoepiblema Ameghino, muelas formadas por una hoja de 
esmalte única, replegada sin discontinuidad, imitando láminas transver- 
sales, dos especies: Neoepiblema horridula Ameghino, de la talla de 
un carpincho y Neoepiblema contorta Ameghino, del tamaño de un 
tapir, ambas del piso Mesopotámico del Paraná. Tetrastylus Ameghino, 
muelas formadas por cuatro láminas íntimamente unidas como en Viz- 


por» 


Fig. 45. —a, Megamys patagonensis, última muela inferior derecha. — b, Megamys de- 
pressidens, primera muela inferior izquierda. —c, Megamys Holmbergi, paladar con todas 
las muelas; d, segunda muela superior derecha. — e, Euphilus Burmeisteri, segunda muela 
superior izquierda. —f, Euphilus Ambrosettianus, tercera muela 


y, Noepiblema contorta, muela superior izquierda intermedia. — h, Neoepiblema horridula, 


inferior izquierda. — 


muela superior intermedia. — 1, 


Gyriabrus glutinatus, muela inferior derecha. Todas las 
figuras en 34 del tamaño natural. 


604 


cacia y con los incisivos de cara anterior plana y lisa: Tetrastylus lae- 
vigatus y diffisus Ameghino, del piso Mesopotámico del Paraná, y Te- 
trastylus montanus Ameghino, del piso Araucano de Catamarca. Gyria- 
brus aglutinatus Ameghino, muelas delgadas, cilíndricas y con la divi- 
sión en láminas, imperfecta; piso Mesopotámico del Paraná. Briaromys 
Trouessartianus Ameghino, muelas inferiores formadas por cinco lámi- 
nas, las dos anteriores reunidas y las tres posteriores separadas, piso 
Mesopotámico del Paraná. 


EocARDIDAE. Roedores primitivos que constituyen el tronco de origen 
de los Caviidae y Dasyproctidae. Muelas formadas por prismas triangu- 
lares y cresta lateral masetérita de la mandíbula que desciende oblicua- 
mente hacia atrás. Todas las especies proceden del piso Santacruceño. 
Eocardia Ameghino, muela inferior de reemplazamiento, bilobada, con 
el lóbulo anterior pequeño y elípticoprismático y el posterior grande y 
triangular, dos especies: Eocardia montana y perforata Ameghino (*). 
Procardia eliptica Ameghino, con la primera muela inferior de contorno 
simplemente elíptico. Dicardia Ameghino, presenta la primera muela 
inferior formada por dos prismas triangulares, comprende varias espe- 
cies: Dicardia fissa, maxima, modica, excavata y proxima Ameghino. 
Tricardia Ameghino, se distingue por la primera muela inferior formada 
por tres prismas triangulares y comprende: Tricardia divisa, gracilis y 
crassidens Ameghino. En los géneros precedentes, la primera muela 
superior consta de un solo prisma, pero en Schistomys Ameghino está 
formada por dos prismas triangulares, dos especies: Sehistomys erro y 
crassus Ameghino. Phanomys Ameghino, con mueias semirradiculadas y 
la base de cada diente terminando en punta cónica, dos especies: Pha- 
nomys mixtus y vetulus Ameghino. El género Hedimys distínguese de 
los precedentes por las muelas que presentan raíces bien distintas; hay 
una sola especie: Hedimys integrus Ameghino. 


CaAviipaE. Muelas formades por prismas triangulares y de base abierta; 
mandíbula con una cresta lateral para la inserción del maseter; dedos 
con uñas romas parecidas a pequeñas pezuñas, por lo que también se 
designa a este grupo con el nombre de subungulados. En la actualidad 
son exclusivos de Sud América, donde son numerosos y comprenden los 
más grandes de los roedores vivientes. Los cuatro géneros existentes en 
nuestro país son: Cavia (cuis o apereá), Cerodon (cuis), Dolichotis 


(*) En la familia de los Focardidae agréguese: Eocardia prisca, m. sp., de tamaño mayor 
que las demás especies del mismo gúnero. En cada lóbulo de las muelas inferiores tiene un 
pliegue entrante en el lado interno. Las muelas son de 5 milímetros de diámetro antero- 
posterior y 5 milimetros de diámetro transverso. Luantus propheticus, n. gen., N. Sp., parecido 
al anterior y del mismo tamaño, pero con los dos lóbulos de las muelas inferiores separados 
en el lado interno por una profunda hendedura opuesta al surco externo. Ambas proceden 


de la formación Patagónica (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 7.) 


8 


A 


ed A O dt 


Pi 46: a; Potamarchus sigmodon, trozo de mandíbula derecha con dos mue- 


las. —b, Potamarchus murinus, trozo de mandíbula izquierda con tres muelas; 


c, paladar con todas las muelas. — d, Caviodon multiplicatus, primera muela infe- 
rior derecha. — e, Ortomys dentatus, última muela superior izquierda. —f, Mega- 
mys Holmbergi, incisivo superior. — 9, Cardiotherium petrosum, paladar con todas 
las muelas. — h, lexocherus adluis, parte anterior del paladar, con muelas. — 
¡i, Cardiomys cavinus, mandibula inferior con todas las muelas. — j, Plexochoerus 
adluis, última muela inferior izquierda. — 1, Eucardiodon affinis segunda y tercera 
muelas inferiores del lado derecho. —m, Haplostrofa Scalabriniana, rama manZi- 


bular derecha. Todas las figursa en 34 del natural. 


606 


(mara o liebre pampa) e Hydrochoerus (carpincho); pero hay una can- 
tidad considerable de géneros y especies extinguidos que aparecen a 
partir de la formación Entrerriana. Orthomyctera Ameghino (*), pare- 
cido a Dolichotis, pero con la primera muela inferior más simple, for- 
mada solamente por dos prismas; es el antecesor directo del género 
actual: Orthomyctera rigens y vaga Ameghino, de talla muy pequeña, 
piso Hermósico; Orthomyctera lata Ameghino, de talla aproximada a la 
liebre pampa, Pampeano superior de Córdoba; Orthomyctera lacunosa 
Ameghino, igualmente de gran talla, piso Hermósico; Orthomyctera im- 
prola Ameghino, con el prisma anterior de la primera muela inferior 
excavado perpendicularmente, Pampeano superior de La Plata. Doli- 
chotis Desmarest, la especie actual, Dolichotis patachonica Shaw (**), 
aparece en los estratos postpampeanos más antiguos de Córdoba y Bue- 
nos Aires; Dolichotis minor Gervais y Ameghino, de tamaño muy 
pequeño, Pampeano inferior; Dolichotis intermedia Ameghino, del Pam- 
peano superior; Dolichotis major Gervais y Ameghino, del piso Luja- 
nense; Dolichotis platycephala Ameghino, de mayor tamaño que la 
especie actual, Pampeano inferior (***). Cerodon F. Cuvier, represen- 
tado actualmente por varias especies (Cerodon australis Is. Geoffroy, 
leucoblephara Burmeister, etc.) y con varias especies extinguidas: Ce- 
rodon turgeo Ameghino, Pampeano superior de Córdoba; Cerodon anti- 
quus Laurillard, Pampeano superior de Buenos Aires; Cerodon priscus 
y pygmaeus Ameghino, piso Lujanense de Córdoba. Microcavia Gervais 
y Ameghino, parecido al anterior, pero con la última muela superior 
más complicada (triprismática) y la cresta masetérica de la mandíbula 
más corta; todas ellas especies extinguidas: Microcavia prona Ameghino 
del piso Hermósico; Microcavia typica y robusta Ameghino, Pampeano 
superior y piso Lujanense de Buenos Aires; Microcavia intermedia y 
dubia Gervais y Ameghino, Pampeano superior de Buenos Aires; Micro- 
cavia uncinata Ameghino, Pampeano superior de Córdoba. Palaeocavia 
Ameghino, parecida a las dos precedentes, pero con la primera muela 
inferior más simple, con los dos lóbulos iguales: Palaeocavia impar y 


(*) En una ocasión reciente, mientras el doctor Berg me mostraba en el Museo Nacional 
de Historia Natural de Buenos Aires, el cráneo de Dolichotis salinicola Burmeister, que al- 
gunos autores pretenden que es una simple variedad de Dolichotis patachonica, reconocí que 
no sólo es una especie muy distinta, sino que forma parte de otro género, pues entra en el 
que he separado con el nombre de Orthomyctera. El único representante vivo que se conoce 
de este género debe, pues, tomar el nombre de Orthomyctera salinicola (Burmeister). — (Del 
«Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 7.) 

(**) Substitúyase el nombre Dolichotis patachonica Shaw por el de Dolichotis magellanica 
(Kerr) Thomas, que tiene prioridad. — (Hbbidem: página 7.) 

(***) Colóquese a continuación de Dolichotiss Magestus (nom. nov.), en substitución de 
Megastus Roth, preocupado, Según el autor, se distingue por no poseer más que dos muelas 
en cada lado de la mandíbula superior. Magestus elongatus Roth, que es la única especie, 
tiene cráneo más grande que Dolichotis magellanica. Formación Patagónica de Collon-Curá., 
— (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 7.) 


0 


a o A. AA EA E A AA A A 


q. 


A 


607 


avita Ameghino, del piso Hermósico; Palaeocavia pampaea y minuta 
Ameghino, del Pampeano superior de Córdoba. Cavia Klein, sólo existe 
en nuestro país la especie típica: Cavia porcellus Linneo, que habita toda 
la República y aparece fósil en los estratos postpampeanos más antiguos. 
Cardiomys Ameghino (— Neoprocavia Ameghino), primera muela infe- 
rior formada por tres prismas triangulares presentando tres aristas ex- 
ternas y cuatro columnas internas: Cardiomys cavinus y mesopotamicus 
Ameghino, del piso Mesopotámico del Paraná. Eucardiodon Ameghino, 


Fig. 47.—a, Dicardia fissa, rama 
mandibular derecha. -— b, Procardia 
3 elliptica, rama mandibular derecha. — 
c, Ortomyctera improla, rama mandi- 
bular derecha. Tamaño natural. 


con las dos muelas intermedias formadas por tres prismas triangulares 
cada una, el intermedio rudimentario; la primera muela inferior pre- 
senta tres columnas externas y tres internas: Eucardiodon Marshi y 
affinis Ameghino, ambas muy pequeñas, del piso Mesopotámico del 
Paraná. Anchimys Leidyi Ameghino, parecido al precedente, pero con 
el esmalte incompleto y formando bandas perpendiculares; la primera 
muela inferior con tres columnas externas y dos internas, del piso Meso- 
potámico del Paraná. Procardiotherium Ameghino, lo mismo que en los 
dos géneros precedentes, el prisma intermedio de cada muela es rudi- 
mentario, pero la primera muela inferior es más complicada, con tres 
columnas externas y cinco internas; comprende tres especies, todas ellas 


AMEGHINO — Y. XII 34 


608 


del piso Mesopotámico del Paraná: Procardiotherium simplicidens Ame- 
ghino, de la talla de una vizcacha, Procardiotherium denticulatum 
(= Cardiotherium denticulatum Ameghino) algo más grande y Pro- 
cardiotherium crassum Ameghino, de talla aproximada a la del carpincho. 
Phugatherium cataclisticum Ameghino, muelas inferiores intermedias 
formadas por tres prismas en forma de láminas transversales separadas 
unas de otras por pliegues opuestos, del piso Hermósico. Cardiotherium 
Ameghino, parecido a Hydrochoerus, pero con las muelas más simples 
y los incisivos de cara anterior convexa: Cardiotherium minutum, pe- 
trosum y Doeringi Ameghino, del piso Mesopotámico del Paraná. Dio- 
cartherium australe Ameghino, con las muelas superiores más compli- 
cadas que en el género precedente, dep sio Hermósico. Plexochoerus 
Ameghino, parecido a Hydrochoerus pero con los prismas de cada muela 
reunidos por una hoja de esmalte periférico ininterrumpida: Plexochoe- 
rus paranensis Ameghino, de talla considerable; Plexochoerus Lynchi 


Fig. 48. —- Hydrochoerus 
perturbidus; tercera mue- 
la inferior derecha; tama- 


ño natural. 


Ameghino, de pequeña talla; y Plexochoerus adluis Ameghino, más ro- 
busto que el carpincho actual, las tres del piso mesopotámico del 
Paraná. Hydrochoerus Brisson, actualmente representado por una sola 
especie: Hydrochoerus capybara Linneo, el carpincho de nuestros ríos, 
cuyos restos aparecen en el Postpampeano más antiguo, habiéndose en- 
contrado también en las cavernas de Brasil; Hydrochoerus perturbidus 
Ameghino, más robusto que la especie actual, pero con muelas más 
simples e incisivos no acanalados, del piso Hermósico; Hydrochoerus 
irroratus Ameghino, más pequeño que el carpincho actual, con la última 
muela superior más angosta y con un mayor número de láminas trans- 
versales, de los yacimientos prepampeanos (2?) del Paraná; Hydro- 
choerus giganteus Lund, de talla mayor que la especie actual, Pampeano 
lacustre, esta especie se encuentra desde la Argentina hasta América 
del Norte (Florida); Hydrochoerus magnus Gervais y Ameghino, de 
talla gigantesca, superior a la de un gran tapir, de los pampeanos medios 
y superior. Caviodon Ameghino, primera muela inferior con cinco pris- 
mas triangulares y última superior con seis: Caviodon multiplicatus 


609 


Ameghino, del piso Mesolotámico; y Caviodon obtrictus, del piso Her- 
mósico. Strata y Callodontomys, son dos géneros basados sobre incisi- 
vos sueltos y muy imperfectamente conocidos, el primero del piso Meso- 
potámico y el segundo del piso Santacruceño. 


J 


Fig. 40. — 1, Abderites meridionalis, 


rama mandibular derecha, aumentada 394 del natu- 
ral; -IT, Maxilar superior derecho, incompleto, 4, visto por el lado externo; y B, visto 
desde abajo, aumentado % del natural. 111, Abderites crassíramis, rama mandibular iz- 
quierda, aumentada >%% del natural. 


DIPROTODONTA Owen.-— Este superorden comprende mamíferos 
marsupiales de diferentes tamaños, con dos grandes incisivos inferiores, 
uno en cada mandíbula, dirigidos hacia adelante como en los roedores; 
en la actualidad habitan Australia y Sud América y se encuentran fósi- 
les en todas partes del mundo. Sin embargo, los de Australia presentan 
una conformación distinta de los que se encuentran en las otras regiones 
de la tierra. Divídense en dos órdenes, los Hypsiprimnoidea Ameghino 
v los Plagiaulacoidea Ameghino. 


610 


HIPSIPRIMNOIDEA. — Se distinguen por la tercera muela inferior, 
generalmente más grande, cortante y con estrías verticales, y por los 
miembros posteriores, siempre más o menos sindáctilos: son exclusivos 
de Australia. En los 


PLAGIAULACOIDEA. — Los miembros posteriores nunca son sin- 
dáctilos, y en la mandíbula inferior, la muela que adquiere un gran des- 
arrollo y una forma cortante no es la tercera sino la cuarta. Los Plagiau- 
lacoidea comprenden dos subórdenes: los Multituberculata y los Pau- 
cituberculata. 


MULTITUBERCULATA Cope. -—Se distinguen por las muelas per- 
sistentes o posteriores que presentan en la corona un número conside- 
rable de tubérculos cónicos o semilunares, dispuestos en dos o tres filas 
longitudinales, y por la ausencia de le séptima muela inferior. Todos 
son extinguidos y numerosos en las formaciones secundarias de Europa 
y Norte América. Hay también algunos representantes en nuestro suelo 
que forman una familia aparte: los Polydolopidae, cuyo género típico, 
Polydolops Ameghino, se distingue por las tercera y cuarta muelas su- 
periores comprimidas y de borde dentellado, y las quinta y sexta rectan- 
gulares, con cuatro tubérculos principales sobre el lado externo y tres 
sobre el interno; una sola especie: Polydolops Thomasi Ameghino, es 
del Cretáceo de Patagonia. Eudolops tetragonus Ameghino, parecido al 
anterior pero de muelas más sencillas; del Cretáceo de Patagonia. Man- 
nodon trisulcatus Ameghino, con incisivos acuminados provistos de tres 
surcos longitudinales, del piso Santacruceño. 


PAUCITUBERCULATA Ameghino. — Las muelas persistentes son 
cuadrangulares, con cuatro o cinco tubérculos principales y la séptima 
muela inferior siempre presente. Son numerosísimos en las formacio- 
nes eocenas y cretáceas de Sud América y tiene también algunos repre- 
sentantes en el Larámico de Norte América (Cimolestes Marsh, Tela- 
codon Marsh y Batodon Marsh). Se ha encontrado recientemente un 
género vivo que habita Nueva Granada y Ecuador: el Coenolestes Tho- 
mas, con dos especies de talla muy reducida y aliado de los Garzonidae 
del Eoceno. Todos los representantes de este suborden son muy peque- 
ños, comparables por el tamaño a lauchas y ratones. Las especies fó- 
siles argentinas se distribuyen en tres familias: Abderitidae, Epanor- 
thidac y Garzonidae. 


ABDERITIDAE. Se distinguen por la cuarta muela inferior muy grande, 
cortante y rayada verticalmente; muelas anteriores de corona baja y 
aplastada como en Stagodon. Un solo género conocido: Abderites Ame- 


Fig. 30. —a, Dipilus Spegagzziniúi, rama mandibular izquierda, vista por el lado externo; 


y b vista desde arriba, aumentada 34 del natural. —c, Decastis columnaris, rama mandibular 
derecha, aumentada 34 del natural. —d, Acdestis Cauveni, rama mandibular, aumentada 8% 
del natural. —e, Efanorthus Lemoinei, trozo de maxilar superior izquierdo, visto por el 


lado interno y f, visto por ei externo, aumentado % del natural; gy, trozo de mandíbula, 
visto desde arriba, aumentado % del natural. —h, Paraepanorthus minutus, rama mandi- 
bular izquierda, vista por el lado externo, aumentada 34 del natural. 


612 


ghino, con varias especies: Abderites meridionalis, crassiramis, altira- 


mis, serratus, tenuissimus Ameghino, todas del piso Santacruceño. 


EPANORTHIDAE. Con la cuarta muela inferior un poco más grande que 
la quinta y cortante, pero no rayada verticalmente (*). Todas las espe- 
cies, a excepción de una sola: el Epanorthus chubutensis, son del piso 
Santacruceño. Decastis Ameghino, tercera muela inferior rudimentaria 
y con una sola raíz en forma de columna: Decastis columnaris y ruri- 
gerus Ameghino. Parecido al anterior es Acdestis Ameghino, con la ter- 
cera muela inferior igualmente pequeña, pero con dos raíces; tres es- 
pecies: Acdestis Oweni, parvus y elatus Ameghino. El género Dipilus 
Ameghino presenta la tercera muela inferior rudimentaria, la cuarta 
sumamente grande y cortante y la séptima atrofiada: Dipilus Spegaz- 
zinii y Bergi Ameghino. El género Metriodromus Ameghino presenta 
entre el incisivo hipertrofiado y la cuarta muela, sólo cuatro dientes 
stagodoniformes, en vez de cinco: Metriodromus crassus, spectans y cras- 
sidens Ameghino. Halmadromus vagus Ameghino, con sólo tres dientes 
inferiores stagodoniformes. Callomenus Ameghino, parecido al ante- 
rior, pero con la cuarta muela inferior birradiculada: Callomenus inter- 
valatus, ligatus y robustus Ameghino. El género Epanorthus Ameghino, 
que sirve de tipo a la familia, tiene la cuarta muela inferior bien des- 
arrollada, con dos raíces separadas y corona cónicocomprimida, sin tu- 
bérculos accesorios; los dientes stagodoniformes son en número de 


cuatro; comprende numerosas especies: Epanorthus chubutensis Ame-. 


ghino, del Cretáceo de Patagonia, que es la sola especie de esta familia 
que no procede del piso Santacruceño; Epanorthus Aratae, ambiguus, 
Lemoinei, pachygnathus, pressiforatus, simplex, lepidus, inaequalis Ame- 
ghino. Metaepanorthus Ameghino, parecido al anterior, pero con la 
cuarta muela inferior provista de un tubérculo accesorio anterior y otro 


posterior: Metaepanorthus intermedius, complicatus, Holmbergi Ame-. 


ghino. Paraepanorthus minutus Ameghino, presenta la cuarta muela in- 


ferior con un solo tubérculo accesorio adelante, es de tamaño muy 
pequeño y debió ser sumamente abundante, pues es el plagiaulacoidio - 


que ha dejado más restos. Praecpanorthns lanius Ameghino, canino y 
primera a cuarta muelas superiores, inclusive, separadas una de otra 
y muy comprimidas en forma de hojas cortantes. Halmaselus valens 
Ameghino, con la tercera muela con dos raíces, como la cuarta. Esso- 
prion Ameghino, primera muela inferior ausente y la cuarta bien des- 
arrollada y con dos raíces distintas, dos especies: Essoprion coruscus y 
consumptus Ameghino. Pichipilus Ameghino, corona de las muelas in- 


(*) En la formación Patagónica del río Deseado y del lago Musters se han encontrado 
restos de dos especies indeterminadas de los géneros .Ibderites y Epanorthws. —- (Del «Suple- 
mento: Adiciones y C-rrecciones», página 7.) 


Mo x 613 


feriores con un pliegue profundo al lado interno que les da una forma 
semilunar o en arco de círculo, dos especies: Pichipilus Osborni y exilis 
Ameghino, ambas sumamente pequeñas. 


GARZONIDAE. Segunda y tercera muela inferiores siempre birradicula- 
das; la cuarta inferior apenas un poco mayor que la quinta; cuarta a 
sexta inferiores bilobadas sobre el lado externo, con dos tubérculos ex- 
ternos y tres o cuatro sobre el lado interno; estas muelas presentan un 
gran parecido con las de los Didelphys. Todos los representantes cono- 
cidos de este grupo son excesivamente pequeños y hasta ahora exclu- 
sivos del piso Santacruceño. Garzonia Ameghino, segunda y tercera 
muelas inferiores birradiculadas, cuarta a sexta con dos tubérculos 
externos y tres internos y además un tubérculo rudimentario sobre el 


Fig. 51.— Garzonia typica rama mandibular derecha, 
aumentada 34 del natural; entre el diente marcado p2 
y el incisivo, había tres pequeños dientecitos como 
en Stilotherium. 


lado posterior, última inferior cónica y de una sola raíz, tres especies: 
Garzonia typica, captiva y minima Ameghino. El género Phonocdromus 
se distingue por las muelas inferiores cuarta a sexta con dos tubérculos 
externos y cuatro internos, ambas filas son separadas por un surco lon- 
gitudinal, dos especies: Phonocdromus patagonicus y gracilis Ameghino. 
Paralmarhiphus annectens Ameghino, muelas inferiores cuarta a sexta 
cuadrangulares, con cuatro tubérculos principales dispuestos por pares, 
dos adelante y dos atrás; última inferior cónicocolumnar. Halmarhiphus 
Ameghino, cuarta a sexta muelas inferiores con dos cúspides externas y 
tres internas, la anterior externa mucho más elevada que las otras, ú!- 
tima muela inferior con dos raíces bien separadas, dos especies: Halmar- 
hiphus nanus y didelphoides Ameghino (*). El género Stilotherium 
Ameghino, tiene once dientes en cada lado de la mandíbula inferior, el 
gran incisivo hipertrofiado, cuatro dientes unirradiculados estagodoni- 


(*) Agréguese en el género Halmarhiphus: Halmarhiphus guaraniticus, n. sp., muelas infe- 
riores con el tubérculo anterior externo de igual altura que el posterior externo y con un 
fuerte cíngulo basal. Longitud del espacio ocupado por las cuarta y quinta muelas: 3,5 milí- 
metros. Formación Guaranítica. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 7.) 


614 


formes sumamente pequeños, dos dientes birradiculados de corona sim- 
ple y cuatro muelas de corona complicada, cada muela con cuatro tu- 
bérculos dispuestos por pares, uno anterior y otro posterior, y un 
tubérculo impar anterior sobre el lado interno, unido al anterior externo 
por una cresta en arco de círculo, dos especies: Stilotherium dissimile 
Ameghino, de tamaño diminuto y Stilotherium grande Ameghino, de 
tamano cuatro veces mayor. Cladoclinus Copei Ameghino, caracterizado 
por la rama ascendente inclinada hacia atrás, formando una prolonga- 
ción casi horizontal del borde alveolar (*). 


SARCOBORA Ameghino, 1889.-— Superorden que comprende los 
mamíferos carniceros, caracterizados por un aparato dental compuesto 
de incisivos pequeños, grandes caninos dispuestos como para asegurar 
la presa y muelas más o menos cortantes. En un tiempo se creía que 
existía un verdadero abismo entre los carniceros marsupiales (Thyla- 
cynus, Dasyurus, etc.) y los carniceros placentarios (Canis, Felis, etc.), 
pero las formas fósiles permiten pasar insensiblemente de unos a otros, 
de modo que ya no es posible colocarlos en los “os extremos de la 
serie. Comprenden siete órdenes: Pedimana, Insectivora, Dasyura, Spa- 
rassodonta, Creodonta, Carnivora y Pinnipedia. 


PEDIMANA. — Los representantes de este orden son hoy exclusivos 
del continente americano, pero habitaron Europa durante la primera 
mitad de la época terciaria y probablemente también Asia y Africa. 
Comprenden dos familias: la de los Microbiotheridae, todos extingui- 
dos, y la de los Didelphyidae, todavía existentes. 


MICROBIOTHERIDAE. Parecidos a los Didelphvidae, pero con la bóveda 
del paladar sin prolongarse atrás de la última muela; cuarta a sexta 
muelas inferiores con dos tubérculos externos y tres internos, última 
inferior más pequeña y canino a menudo poco diferenciado de los inci- 
sivos. Aparecen en el Cretáceo inferior y adquieren su mayor desarrollo 
en el Eoceno superior, donde se extinguen. Proteodidelphys praecursor 
(n. gen., n. sp.) con algunos caracteres de ungulado, incisivos de corona 
ancha y excavada como en ciertos ungulados; canino vertical, pequeño 
y de raíz deprimida perpendicularmente en el centro; las tres primeras 
muelas inferiores simples sobre el lado externo y complicadas en el 
interno; tamaño muy pequeño; Cretáceo inferior (areniscas abigarradas) 
de Patagonia. Microbiotherium Ameghino, con el tubérculo anterior 


(*) A continuación del género Cladoclinus colóquese el Zygolestes paranensis mencio- 


, . 
nado « la página 243; ademí Z£ygolestes entrerianus, n. sp., de talla doble que la del 


precedente. Longitud de la cuarta muela inferior: 3,5 milimetros. Formación Entrerriana. 


— (Ibidem: página 7). (Ver pág 714 de este tomo). 


> 


615 


interno de las muelas inferiores atrofiado, tres especies: Microbio- 
therium patagonicum, tehuelchum y forticulum Ameghino, y restos inde- 
terminados en la formación Guaranítica. Stylognathus diprotodontoides 
Ameghino, mandíbula muy grácil y con un solo incisivo a cada lado, 
formando una transición a los Diprotodontes. Eodidelphys Ameghino, 


Fig. 52.—a, Microbiotherium tehuelchium, rama mandibular izquierda, aumentada 34 del 
natural. — b, Proteodideiphys praecursor, rama mandibular derecha, aumentada “4 del 
natural. 


se distingue por el tubérculo anterior interno bien desarrollado y el 
canino muy pequeño, vertical y apenas diferenciado de los incisivos 
y de la primera muela, dos especies: Eodidelphys fortis y famula Ame- 
ghino. El género Prodidelphys Ameghino, se distingue por el canino 
recto, vertical, muy pequeño, con un callo basal posterior y apenas un 
poco más elevado que el diente que le sigue; la primera, segunda y 


Necrolestes patagonensis, rama mandibular 


Pig. 53% 


izquierda, aumentada 34 del natural. 


tercera muelas están formadas por un simple cono con un callo basal 
posterior, tres especies: Prodidelphys acicula, pavita y obtusa Ameghino, 
las tres de tamaño sumamente pequeño. Hadrorhynchus Ameghino, sa 
distingue por la sínfisis muy fuerte, muy descendente hacia abajo y 
prolongada hacia adelante, canino muy robusto: Hadrorhynchus tortor, 
torvus y conspiquus Ameghino. 


DIiDELPHYIDAE. Constituyen esta familia las comadrejas existentes y 
un cierto número de especies fósiles más o menos parecidas a las ac- 


Pan EAN. A e Y 


AOS 
' A 
h ? 


616 


-tuales. Grvymaeomys Burmeister, caracterizado sobre todo por la bolsa 
incompleta: Grymaeomys cinereus Temminck y Grymaeomys pusillus 
Desmarest, habitan actualmente Corrientes y Misiones, y se mencionan 
en estado fósil de las cavernas de Brasil; Grymaeomys elegans Water- 
house, común en la región Este de la República Argentina; no se ha h 
encontrado fósil en nuestro suelo, pero sí en Brasil. Philander pusilla 
Desmarest, habita la región Norte de la República y se na encontrado 
fósil en Brasil, pero no en nuestro suelo. Didelphys Linneo, tiene nume- 
rosos representantes. Didelphys crassicaudata Desmarest, habita actual- 
mente toda la región oriental de la República hasta el Río Negro y se 
ha encontrado fósil en Brasil, pero no en la Argentina: Didelphys luja- 
nensis Ameghino, parecida a la especie anterior, fósil en el Postpam- 
peano antiguo de Luján; Didelphys Azarae Temminck, la comadreja 
común aparece en las capas del Postpampeano lacustre; Didelphys inex- 
pectata y Didelphys triforata Ameghino, ambas de talla como la anterior, 
pero de muelas simples, del piso Hermósico; Didelphys incerta Gervais 
y Ameghino, de tamaño muv pequeño, del piso Lujanense; Didelphys 
juga y grandaeva Ameghino, ambas muy pequeñas, pero robustas; del a 
Pampeano superior de Córdoba. Dimerodon mutilatus Ameghino, pare- 

cido a Didelphys y del tamaño del Didelphys Azarae, pero con las últi- 

mas muelas inferiores colocadas en el lado interno de la raina ascen- 

dente. . 


INSECTIVORA. — No tienen representantes en Sud América, pero A 
la habitaron durante los primeros tiempos de la época Terciaria. Los 
insectívoros argentinos pertenecen a una familia extinguida especial, la 
de los Necrolestidae, con el canino inferior birradiculado seguido por 
una muela tricuspidada y cinco muelas prismáticotriangulares con la 
corona provista de tres cúspides muy bajas. Su mayor parecido es con 
los Chrysochloris de Africa austral. No se conoce hasta ahora más que 
un solo género y una sola especie: el Necrolestes patagonensis Ame- 
ghino, de talla muy pequeña y procedente del piso Santacruceño. 


SPARASSODONTA Ameghino, 1893. — Presentan una mezcla de los 
caracteres que distingue a los carnívoros placentarios de los carnívoros 
marsupiales. El ángulo mandibular es invertido como en los últimos, 
pero el astrágalo tiene dos facetas articulares para el calcáneo como 
en los primeros. Dentición generalmente completa. Comprenden cinco 
familias: Proborhyacnidae, Borhyaenidae, Prothylacynidae, Hathlyacy- 
nidae, Amphiproviverridae. 


PROBORHYAENIDAE. El astrágalo es pequeño, de troclea articular no 
excavada, con la cabeza articular muy corta y sin que esté separada 
por un cuello. Las tres últimas muelas inferiores presentan una cúspide 


617 


- accesoria colocada sobre la parte posterior interna de la gran cúspid2 
central. Proborhyaena Ameghino, sínfisis excesivamente fuerte y con 


det 3 A 
ambas ramas soldadas, incisivos , todos bien desarrollados: Probor- 


Fig. 54. — Borhyaena tuberata, Cráneo visto desde abajo, en 2% del natural. 


hyaena gigantea Ameghino, de la talla de los más grandes osos y Pro- 
bornyaena antigua Ameghino, bastante más pequeña, ambas del Cre- 
táceo de Patagonia. Pharsophorus Ameghino, sínfisis mandibular pro- 
longada, grácil y con ambas ramas completamente separadas: Pharso- 


618 


phorus lacerans Ameghino, de la talla de un tigre; Pharsophorus tenax 
y mitis Ameghino, de tamaño mediano, y Pharsophorus tenuis Ameghino, 
muy pequeña, todas de] Cretáceo de Patagonia. 


BORHYAENIDAE. Cráneo muy corto y muy ancho, como en los felinos; 
las muelas inferiores persistentes carecen de la cúspide accesoria en el 
lado interno de la cúspide principal y las muelas superiores cuarta a 


sexta son cortantes, con el talón interno anterior atrofiado como en los 


3 


Hyaenodontidae. Borhyaena Ameghino, incisivos ? a ?, los superiores 


muy pequeños, muelas muy apretadas: Borhyaena tuberata Ameghino, 
de la talla de un jaguar; Borhyaena fera Ameghino, de igual talla que el 
oso blanco; Borhyaena Zitteli Ameghino, algo más pequeña; Borhyaena 
sanguinaria y excavata Ameghino, de tamaño mediano, todas del piso 
Santacruceño. Acrocyon Ameghino, cuarta a sexta muelas inferiores con 
un tubérculo transversal en su parte posterior: Acrocyon sectorius AÁme- 
ghino, que es la sola especie conocida, procede del piso Santacruceño. 
Conodonictis (Conodonictis saevus y exterminator Ameghino) imper- 
fectamente conocido, del piso Santacruceño. Apera sanguinaria Ame- 
ghino, con el esmalte de la dentadura de superficie muy rugosa y es- 
triada, imperfectamente conocido, del piso Mesopotámico del Paraná. 
Achlysictis paranensis Ameghino, se distingue por las muelas persis- 
tentes inferiores con el gran cono central bajo y muy comprimido, del 
piso Mesopotámico del Paraná. 


LS 4 7 
PROTHYLACYNIDAE. Incisivos 50 muelas superiores no cortantes, como 


en los Borhyaenidae, sino triangulares, con el talón anterointerno muy 
pronunciado. En las muelas inferiores el tubérculo posterior es simple 
y en la última muela es atrofiado; ramas mandibulares soldadas: Pro- 
thylacynus Ameghino, la primera a tercera muelas inferiores presentan 
el tubérculo basal posterior rudimentario, dos especies: Prothylacynus 
patagonicus y Protnylacynus brachyrhynchus Ameghino, de la talla del 
Thylacynus de Australia, piso Santacruceño. Napodonictis thylacynoides 
Ameghino, bastante parecido al anterior, la última muela superior apa- 
recía recién en la vejez, del piso Santacruceño. 


HATHLYACYNIDAE. Cráneo más largo y más angosto que el de los Bor- 
hyaenidae; muelas superiores no cortantes, pero con el talón antero- 
interno menos pronunciado que en los Prothylacynidae; el astrágalo es 
de cuerpo casi cuadrado, con la polea articular para la tibia plana trans- 
versalmente y convexa de adelante hacia atrás, cabeza articular pe- 
queña, redonda, dirigida oblicuamente hacia adentro y separada por un 


cuello bien definido. Hathlyacynus lustratus Ameghino, incisivos ¿ muy 
pequeños, ramas mandibulares de borde inferior muy arqueado, muelas 


j 
o 


, 


a 


dentadur 


del 


con 


izquierda 


lar 


mandibular 


rama mandibu 


trozo de 


Borhyaena tuberata, 


3-—Aa, 


5 


Fig. 
tamaño 


ral, 


34 natu 


derecha, 


rama 


fera, 


ena 


ya 


Borh 


natural, — b, 


4 del 
Cc, rama mandibular izquierda 


2 
> 
7 


(m). 


a 


de un individuo joven con la tercera muela caediz 


, 


últimas muelas, 


dos 


S 


con la 


rama mandibular izquierda 


de 


, Tragmento 


el, Achlysictis Lelongi 


tamaño natural, 


en 


>). 


620 


inferiores con su gran diámetro en la misma línea del eje longitudinal de 
la serie dentaria, del piso Santacruceño. Anatherium Ameghino, sínfisis 
delgada, prolongada adelante y borde inferior de la rama mandibular 
prolongándose hacia atrás hasta terminar en el cóndilo articular que está 
colocado más abajo de la serie dental, que es una conformación pare- 
cida a la que se ve en los géneros Triconodon y Phascolotherium, dos 


Fig. 36. Prothylacynus patagonicus, mandibula vista desde arriba y desde abajo, 
en % del tamaño natural, 


especies: Anatherium defossus y oxyrhvnchus Ameghino, del tamaño 
e perros de mediana estatura, piso Santacruceño. Cladosictis Ameghino, 
incisivos =, cuarta a sexta muelas superiores con el talón anterointerno 
angosto de adelante hacia atrás y muy extendido transversalmente, 
tubérculo o talón posterior de la cuarta a séptima muelas de la mandí- 
bula inferior con una fuerte depresión o cavidad en el centro: Clado- 


621 


sictis patagonica, Trouessarti y lateralis Ameghino, del tamaño de la 
comadreja común; las tres, del piso Santacruceño, 


AMPHIPROVIVERRIDAE. Cráneo angosto y muy prolongado; incisivos * : 
3 


muelas superiores triangulares con el talón interno anterior muy des- 
arrollado; cuarta o sexta muela inferior con el talón posterior dividido 


Fig: 56 bis. — Prothylacvnus patagonicus, mandíbula vista de lado 


en % de su tamaño natural.. 


en dos tubérculos, uno externo y otre interno, como en las Didelphys; 


astrágalo parecido al de los carnívoros placentarios, con la polea articu- 
lar para la tibia profundamente excavada y cabeza articular redonda y 
separada del cuerpo del hueso por un cuello largo. Amphiproviverra 
Ameghino, muelas anteriores separadas unas de otras por diastemas re- 
gulares, primera a tercera muelzs inferiores con el tubérculo basai' 


622 


posterior atrofiado o pequeño, cono o lóbulo anterior de la cuarta a 
la sexta muela de la mandíbula inferior, atrofiado o pequeño: Amphi- 
proviverra Manzaniana, ensidens, obusta, minuta y crassa Ameghino, 
de talla reducida, del piso Santacruceño. Agustylus Ameghino, parecido 
al precedente pero con el lóbulo anterior de la última muela inferior 
mucho más grande y cortante y el tubérculo basal posterior de la misma 
muela completamente rudimentario: Agustylus cynoides y bardus Ame- 
ghino, del piso Santacruceño. Perathereuthes Ameghino, muelas infe- 
riores posteriores con el lóbulo mediano relativamente pequeño, pero 


alto y agudo; tubérculo posterior de la última muela inferior bien des- 


arrollado, pero simple y no bipartido: Perathereuthes pungens, obtusus 
y amputans Ameghino, de tamaño pequeño, del piso Santacruceño. Sipa- 
locyon Ameghino, dentadura en serie continua, muelas inferiores for- 
mando una línea recta sin que ninguna esté implantada oblicuamente 
como en los demás géneros, última muela inferior con el lóbulo o cono 
anterior rudimentario y el posterior bien desarrollado y bipartido, com- 
prende especies pequeñas: Sipalocyon gracilis, pusillus, curtus, mixtus, 
altiramis, longus Ameghino, todos del piso Santacruceño (*). Notictis 
Ortizi Ameghino, muy pequeño y de caracteres intermedios entre los 
Amphiproviverridae y Didelphys, del piso Mesopotámico del Paraná. Los 
géneros Acyvon (Acyon tricuspidatus Ameghino) e Ictioborus (Ictioborus 
fenestratus Ameghino) del piso Santacruceño, son todavía muy imper- 
fectamente conocidos. 


CARNIVORA. — Los carniceros placentarios no aparecen en la Ar- 
gentina sino en época relativamente moderna, con la sola excepción de 
los Procyonidae, que quizá descienden directamente de alguno de los 
antiguos Esparasodontes de la formación Santacruceña. 


UrsipDAE. No existen representantes actuales de esta familia en la 
Argentina, pero aunque no numerosos, los hubo en otras épocas y sus 
restos no son escasos en la formación Pampeana; pertenecen al género 
Arctotherium Bravard, que es notable por su rostro sumamente corto 
y las muelas posteriores muy anchas; el húmero tiene un agujero sobr: 
el cóndilo interno, lo que indica afinidades con el género Tremarctos. 
actual de la cordillera de los Andes. Hay dos especies en la formación 
Pampeana: Arctotherium bonaeriense Gervais y angustidens Bravard, 


(*) A continuación de Sipalocyon colóquese: Sparassocynus bahiani Mercerat, conocido 
por un cráneo del tamaño «del de un pequeño Didelphys, al cual también se parece en la 
conformación general, pero tiene sólo dos incisivos superiores en cada lado. Procedente del 
Mioceno superior de Monte Ilermoso. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», 
página 7.) 


: 


am 


Sy 


Pm 


1 


iy 


Merz 


Aa] 
e E] 


eS 


par 


AN 


SA 
sl 


Paro 


SS 


icus, trozo de maxilar con dentadura. — 


Fig. 57.—a, Prothylacvnus patagon 
rama mandibular derech: 
y d, paladar con parte de 


Ya 


rium defossus, 
Cráneo visto desde arriba; 


reducidas a 3%%4 del tamaño. natural. 


AMEGHINO — v. XIH 


624 


ambas de talla gigantesca. Una tercera especie: Arctotherium vetustum 
Ameghino, de tamaño bastante menor, se encuentra en el piso Mesopo- 
támico del Paraná. 


Q b E 


Fig. 58. a, Ampluproviverra Mansaniana, paladar; y b, mandíbula con toda la denta- 

rra. Cc, Agustulu nordes, rama mandibular izquierda incompleta, con la dentadura. — 
d, Perathereuthes pungens, rama mandibular izquierda. e, Yipalocyon gracilis, trozo de 
rama mandibular derecha. Ictioborus fenestratus, rama mandibular derecha incom- 
pleta. Todas las figuras están reducidas a %4 del tamaño natural. 


PROCYONIDAE. Están representados en la fauna argentina actual por 
dos géneros: Procyon Storr, vulgarmente llamado «zorro azul», y Nasua 
Storr, o coatí; ninguno de los dos ha sido encontrado fósil en nuestro 
suelo, pero en cambio se han descubierto los restos de otro género 


*opronpox 00d un “opt, 9P OISIA “OQUBIO) "DUNUIAD onsvuolo) —*6S "BI: 


626 


extinguido muy distinto: Cyonasua argentina Ameghino, que, por la 
forma de los caninos y de las muelas, así como también por la dispo- 
sición general de la dentadura se acerca notablemente a los Canidae; 
sus restos proceden del piso Mesopotámico del Paraná y del piso Arau- 
cano de Catamarca. 


CANIDAE. Aparecen en nuestro territorio recién a partir de la base del 
Pampeano; sus representantes actuales y fósiles son, sin embargo, nu- 
merosos, y casi todos pertenecientes al género Canis Linneo: Canis 
Jubatus Desmarest, que es el aguará actual, tiene representantes a partir 
del postpampeano lacustre; Canis protojubatus Gervais y Ameghino, 
algo parecido al precedente, pero más pequeño, del Pampeano superior 
y Pampeano lacustre (piso Lujanense), Canis ensenadensis Ameghino, 
con la dentadura muy apretada y caninos muy delgados, del Pampeano 
inferior de La Plata; Canis avus2 Burmeister, según Burmeister, es 
parecido al Canis culpaeus Molina actual, de la formación Pampeana; 
Canis lycodes Lund, de la talla del lobo de Europa, Postpampeano la- 
custre; Canis Azarae Wied, el zorro común de la Pampa, fósil a partir 
del piso Lujanense; Canis cultridens Gervais y Ameghino, de muelas muy 
comprimidas, del Pampeano lacustre (piso Lujanense) y Postpampeano 
lacustre; Canis gracilis Burmeister, actual y fósil en el Postpampeano 
de Córdoba; Canis bonariensis Ameghino, de formas robustas y sin la 
primera muela superior, Pampeano medio e inferior; Canis palaeopla- 
tensis Ameghino, formación Pampeana; Canis proplatensis Ameghino, 
Pampeano inferior de La Plata. Dinocynops, n. gen. (9), caracterizado 
por la quinta muela superior cuadrangular y con cuatro tubérculos, una 
sola especie: Dinocynops Morenoí Lydekker, de la talla de un gran lobo, 
del Pampeano superior del municipio de Buenos Aires. Macrocyon ro- 
bustus Ameghino, de talla gigantesca, comparable a la de un gran oso 
y con la dentadura algo parecida a la de los Borhyaenidae, de la forma- 
ción Pampeana. 


MuSTELIDAE. Los géneros argentinos actuales de esta familia son: 
Conepatus (zorrino), Lyncodon, Galictis (hurón) y Lutra, que ya tenían 
representantes durante la época Pampeana. Conepatus Gray, la especie 
actual: Conepatus suffocans llliger, se encuentra a partir del Post- 
pampeano lacustre. Se conocen además las siguientes especies extin- 
guidas: Conepatus mercedensis Ameghino, más pequeña que la actual, 
del Pampeano superior de Mercedes; Conepatus primaevus Burmeister, 
más grande que la actual, del Pampeano superior; Conepatus cordu- 


(9) Tipo: el cráneo figurado por Lydekker bajo el nombre de Canis Morenoi; en I,YDEk- 
KER: On two argentine extinct carnivores, páginas 3 y 4, año 1893. 


| 


Fig. 60.—a, Canis proplatensis, rama mandibular derecha, 34 del natural. — b, Canis 
protojubatus, rama mandibular izquierda, % del natural. —c, Canis bonariensis, rama man- 
dibular izquierda, tamaño natural. —d, Canis ensenadensis, rama mandibular izquierda, 


35 del natural. 


628 


bensis Ameghino, muy delgada, del Pampeano superior de Córdoba; 
Conepatus fossilis Lund, de la formación Pampeana. Galictis Bell, hay 
dos especies actuales en la República: Galictis barbara Linneo y Ga- 
lictis vittata Linneo, ambas se han encontrado fósiles en Brasil, pero 
no en nuestro suelo. Lyncodon Gervais, representado por una sola 
especie: el Lyncodon patagonicus Gervais (zorrino de Patagonia) que 
tuvo por predecesor el Lyncodon lujanensis Ameghino, de formas más 
robustas, fósil en el Pampeano superior y en el piso Lujanense de Cór- 
doba y Buenos Aires. Lutra Erxleben que es la especie que actualmente 
vive en las aguas del bajo Paraná: Lutra paranensis Rengger, se encuen- 
tra fósil en la provincia de Buenos Aires a partir del piso Lujanense. 


FELIDAE. Comprende los gatos que, como los perros, son relativa- 
mente modernos en Sud América. Las especies actuales son bastante nu- 
merosas y parece no lo fueron menos durante la época Pampeana, per- 
tenecientes casi todos al género Felis Linneo. El Felis onga Linneo se 
encuentra fósil a partir de la base del Postpampeano lacustre. El Felis 
palustris Ameghino, de la talla del jaguar actual, pero de una confor- 
mación algo diferente, se encuentra en el Pampeano superior y en el 
piso Lujanense de Córdoba y Buenos Aires. El Felis concolor Linneo, 
que es el puma actual, se encuentra a partir del Postpampeano lacustre; 
y su predecesor, el Felis longifrons Burmeister, en el Pampeano supe- 
rior. El Felis platensis Ameghino, de la talla del puma, pero de una 
conformación muy distinta se encuentra en el piso Lujanense. Smilodon 
Lund (—= Machaerodus) gran felino fósil de conformación muy robusta 
y con los colmillos superiores muy largos y comprimidos lateralmente 
en forma de puñales: Smilodon populator Lund, de la talla del león 
africano, se encuentra en toda la formación Pampeana, y Smilodon en- 
senadensis Ameghino, de tamaño bastante menor, sólo en el Pampeano 
inferior. 


PINNIPEDIA. Este orden comprende las focas, carnívoros adaptados 
a la vida acuática. Son bastante numerosos en la época actual, pero han 
dejado pocos restos fósiles. Todos los que se conocen pertenecen a las 
familias de los Otariidae, cuyo tipo es el género Otaria Perron. La es- 
pecie actual de la costa argentina, Otaria jubata Forster (lobo marino, 
lobo de un pelo), ha dejado restos fósiles, a partir del Postpampeano 
marino más antiguo. Del Arctocephalus F. Cuvier, o lobo de dos pelos, 
se conocen dos especies fósiles, Arctocephalus Fischeri Gervais y 
Ameghino, de la formación Entrerriana, y Arctocephalus Holmbergi Ame- 
ghino, de la formación Pampeana, notablemente más pequeño que el 
Arctocephalus australis actual. 


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630 


SIRENIA. —El solo. género sudamericano existente es Manatus, tipo 
de la familia de los Manatidae, cuya especie tipo, Manatus australis Wieg- 
mann, según Weyenbergh, aparece, aunque raramente, en la costa atlán- 
tica de la provincia Buenos Aires. Hay un género extinguido: Ribodon 
limbatus Ameghino, del piso Mesopotámico del Paraná, parecido a Ma- 
natus, a juzgar por las muelas, que son de tamaño dos veces mayor 
que la especie actual mencionada. 


CHIROPTERA. — Hasta ahora no se ha encontrado en la Argentina: 


el más pequeño fragmento que indique la presencia de estos animales 
en estado fósil, lo que es verdaderamente sorprendente dado el consi- 
derable número de especies que viven actualmente en nuestro país. 


EDENTATA. — Los mamíferos de este supsrorden, hasta cierto punto 
característicos de Sud América, donde están actualmente representados 
por los hormigueros, los perezosos y los armadillos, alcanzaron durante 
las épocas geológicas pasadas un desarrollo extraordinario; los géneros 
actuales son las últimas ramificaciones de un gran grupo próximo a 
extinguirse, y por sí solos no pueden dar ni una remotísima idea de lo 
que fué dicho grupo en el pasado. Los representantes argentinos se dis- 
tribuyen en seis órdenes: Myrmecophagoidea, Tardigrada, Gravigrada, 
Glyptodontia, Dasypoda y Peltateloidea. 


MYRMECOPHAGOIDEA. — Desdentados de cráneo muy largo y 
muy angosto, completamente desdentados, de arco cigomático incom- 
pleto y sin apófisis descendente. Mandíbulas de rames estiliformes sin 
rama ascendente, ni apófisis coronoides, ni ángulo mandibular distinto. 
Estos son los csos hormigueros; y aunque hoy existen dos especies ar- 
gentinas (Myrmecophaga jubata Linneo y Myrmecophaga tetradactyla 
Linneo) no tienen representantes fósiles en nuestro suelo. 


TARDIGRADA. — Desdentados de cráneo corto, subcilíndrico, trun- 
no. adelante, con arco cigomático provisto de apófisis descendente; mue- 
las -; huesos del tarso y del carpo en parte soldados. Cola atrofiada. 


e los perezosos, de los cuales existen algunas especies en el 
Norte de la República (Bradypus tridactylus Linneo), pero no se les 
conoce representantes fósiles. Como los Mvrmecophagoidea, ambos gru- 


pos parecen haberse constituído en época relativamente reciente. 
GRAVIGRADA. Cráneo cilíndrico, no muy largo y truncado 
adelante: dentadura como la de los tardígrados. Cola excesivamente 


gruesa, huesos de los pies casi siempre separados. Todos extinguidos. 


A E MS e 


631 


Fueron sumamente numerosos durante las épocas pasadas y muchas 
especies alcanzaron un tamaño gigantesco. Aparecen ya completa- 
mente constituídos en el Cretáceo y sus últimos representantes des- 
aparecen en las capas más antiguas del Postpampeano lacustre. Com- 


Fig. 62.—a, Macrocyon robustus. Rama mandibular izquierda de un individuo muy jo- 
ven; b, cuarta muela inferior de reemplazamiento, vista por sus dos caras: tamaño natural. 
— C. Felis platensis, diente carnicero superior visto por sus dos caras; tamaño natural. 


prende cuatro familias: Orophodontidae, Megalonychidae, Megatheridae - 
y Mylodontidae. 


OROPHODONTIDAE. Son los más antiguos y se distinguen por las mue- 
las formadas sólo de dentina y cemento, faltando la masa interna ds 
vasodentina o presentando sólo pequeños vestigios de ella. Orophodon 
hapaloides Ameghino, de muelas cilíndricas o subcilíndricas, con co- 
rona en forma de techo a dos aguas, del Cretáceo de Patagonia. Octo- 


632 


dontotherium Ameghino, muelas con dos escotaduras laterales opuestas 
de profundidad desigual: Cctodontotherium grande y crassum Ameghino, 
de la talla de grandes Milodontes, del Cretáceo de Patagonia?; Octo- 
dontotherium extremum (=Chlamydotherium extremum Ameghino), 
igualmente de gran talla, del piso Mesopotámico del Paraná. 


MEGALONYCHIDAE. Primer diente de cada mandíbula colocado ale- 
lante, más o menos separado y generalmente de aspecto caniniforme. 
Ultima muela inferior de contorno subcilíndrico. Rama lateral del canal 
alveolar abriéndose sobre el lado externo o adelante de la base de la 
rama ascendente; astrágalo generalmente de polea plana o poco exca- 
vada. Nothropus priscus Burmeister, tres muelas inferiores cuadran- 
gulares y una cilíndrica muy pequeña,. adelante, separada por un dias- 
tema; talla reducida, del Pampeano superior. Nothrotherium Lydekker 
(= Coelodon Lund, preocupado); sólo tres muelas inferiores cuadran- 
gulares, faltando la anterior; Nothrotherium tarijense Burmeister, de 
la región Norte de la República, formación Pampeana. Orthotherium 
Ameghino, con la abertura de la rama lateral del canal alveolar delante 
de la base de la rama ascendente y las ramas mandibulares cortas, 
gruesas y arqueadas lateralmente: Orthotherium laticurvatum, robustum, 
Schlosseri y seneum Ameghino, de tamaño reducido, todas del piso me- 
sopotámico del Paraná. Hapalops Ameghino, parecido al anterior, pero 
de cráneo y ramas mandibulares más prolongadas. Los costados late- 
rales de los intermaxilares forman delante de cada caniniforme una 
prolongación en forma de hoja perpendicular cuyo borde se articula con 
la rama externa del intermaxilar correspondiente, caniniformes muy 
pequeños. Las especies de este género, todas pequeñas, son numero- 
sísimas: Hapalops antistis Ameghino, del Cretáceo de Patagonia; Hapa- 
lops indifferens, rectangularis, ellipticus, elongatus, crassidens, angus- 
tipalatus, robustus, brevipalatus, diversidens, gracilidens, subquadratus, 
adteger, depressipalatus, testudinatus, macrognathus, brachycephalus, 
minutus, longipalatus Ameghino (*), todas del piso Santacruceño. Par- 
hapalops Ameghino, última muela inferior rectangular y abertura de 
la rama lateral colocada más hacia el lado externo de la rama ascen- 
dente: Parhapalops rectangularis y pygmaeus Ameghino, del piso Santa- 
cruceño. Amarorhynchus latus Ameghino, caniniformes pequeños, ver- 
ticales y gastados horizontalmente; muelas muy comprimidas de ade- 
lante hacia atrás, sínfisis mandibular profundamente excavada y termi- 
nando en una especie de pico ancho, plano y redondeado, del piso Santa- 


(*) Agréguese en el género Hapalops: Hapalops curvus, n. sp., cercano de Hapalops elon- 
gatus, pero con la primera muela atrofiada y en la misma línea longitudinal que las demás. 
Longitud del espacio ocupado ¡o 5 muelas inferiores: 36 milímetros. Procedente de la 


formación Patagónica. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 7.) 


Fig. 63. —a, Orthotherium Schlosseri, rama mandibular derecha, vista de lado, en tamaño 


natural; y b, vista desde arriba, un poco reducida. —c. Orthotheriuwm seneum, rama man- 


dibular izquierda vista desde arriba, um poco reducida. 


634 


cruceño. Pseudhapalops Ameghino, con la abertura del canal alveolar 
sobre el lado externo de la rama ascendente, caniniformes pequeños y 
en la misma línea longitudinal de la serie dentaria, maxilares prolon- 
gados delante de los caniniformes: Pseudhapalops observationis, for- 
ticulus, longitudinalis, Rutimeyeri, altiramis, grandis, circularis (= Eu- 
geranops circularis) Ameghino, todos del piso Santacruceño. Amphi- 
hapalops Ameghino, parecido al anterior, pero con la abertura de la 
rama lateral del canal alveolar colocada muy arriba, sobre la misma 
rama ascendente: Amphihapalops congermanus, gallaicus y cadens Am2- 
ghino, del piso Santacruceño. Hyperleptus Ameghino, de cráneo suma- 
mente prolongado, con una cresta sagital muy larga, nasales soldados 
y con una depresión entre ambos en la parte anterior, sínfisis de extre- 
midad bipartida por una entalladura media, abertura del canal alveolar 
colocada sobre el lado externo de la rama ascendente: Hyperleptus Gar- 
zonianus, sectus, schissognathus, littoralis Ameghino, del piso Santacru- 
ceño. Eucholoeops Ameghino, de cráneo corto y caniniformes muy des- 
arrollados colocados hacia afuera de la línea dental, intermaxilares 
rudimentarios, maxilares con la pared lateral que no se prolonga de- 
lante de los caniniformes, cráneo truncado inmediatamente delante del 
primer diente, abertura del canal alveolar sobre el lado externo de la 
rama ascendente: Eucholoeops ingens, infernalis, latirostris, externus, 
fronto y curtus Ameghino, todos del piso Santacruceño. Xyophorus Ame- 
ghino, series dentales paralelas, molares rectangulares, abertura del 
canal alveolar sobre el lado externo de la rama ascendente, paladar y 
maxilares bastante prolongados delante de los caniniformes, y sínfisis 
mandibular corta y puntiaguda: Xyophorus sulcatus, rostratus, simus, 
atlanticus, andinus y crassissimus Ameghino, del piso Santacruceño. 
Mecorhinus primus Ameghino, nasales muy largos y soldados, formando 
un solo hueso con una gotera profunda y ancha sobre la línea media 
superior, del piso Santacruceño. Menilaus affinis Ameghino, parecido a 
Orthotherium, pero con muelas subcirculares, del piso Mesopotámico del 
Paraná. Pliomorphus Ameghino, muelas cuadrangulares con dos crestas 
transversales en la corona, caniniformes colocados adelante como en 
Lestodon y truncados horizontalmente: Pliomorphus mutilatus y robus- 
tus Ameghino, del piso Mesopotámico del Paraná. Metopotherium splen- 
dens Ameghino, nasales y frontales soldados, formando un solo hueso; 
dentadura formando series continuas, primera muela superior un poco 
caniniforme, elíptica y muy pequeña, del piso Santacruceño. Pelecyodon 
Ameghino, nasales y frontales soldados, primer diente superior com- 
primido lateralmente, gastado lateralmente en declive y cortante, ramas 
mandibulares formadas por dos huesos unidos por sutura visible, aber- 
tura externa del canal alveolar sobre el lado externo de la rama ascen- 
dente cerca del borde anterior, cráneo muy corto: Pelecyodon cristatus, 


*"pexmjeu oUeuIe] us 'tnpejuop *[ uo) tioslop Itpnq puta Ue A odut1o pop x1onojue ajled “suatoffipur sdojodop] —+v9 


636 


robustus, arcuatus, petraeus y maximus Ameghino, todos del piso Santa- 
cruceño. Zamicrus admirabilis Ameghino, parecido a los dos últimos, 
pero de cráneo más aglobado, sin cresta occipital y el plano occipital 
globuloso e inclinado adelante. Schismotherium fractum Ameghino, crá- 


a Ñ 


Mig. 63. Psenudhapalops Rutimeyeri, cráneo visto 


desde abajo, en 7% del tamaño ratural, 


neo ancho, corto y truncado delante de los dientes; dientes de gran 
tamaño, en serie continua en cada lado, el anterior muy grueso, trian- 
gular y truncado oblicuamente; sínfisis muy corta; abertura externa del 
canal alveolar delante de la base de la rama ascendente, del piso Santa- 


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desde abajo; en 


Fig. 66. 


atural. 


del tamaño n 


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638 


cruceño (*). Uranokyrtus bombifrons Ameghino, muelas en serie con- 
tinua en cada lado, la primera superior elíptica, la segunda subcilíndrica 
y las otras oblongas, siendo la tercera dos veces más grande que las 
otras; cráneo truncado delante de la primera muela, nasales pequeños 
y soldados entre sí y con los frontales, piso Santacruceño. Adiastemus 
compressidens Ameghino, ramas mandibulares cortas y gruesas, con la 
abertura externa del canal alveolar delante de la base de la rama 
ascendente; muelas en serie continua, la primera inferior muy pequeña, 
elíptica, plana en el lado interno y convexa en el externo, del piso Santa- 
cruceño. Prepotherium Ameghino, paladar triangular; parte palatina de 
los maxilares muy prolongada delante de la primera muela; sínfisis muy 
prolongada; primera muela de cada lado pequeña, cilíndrica, truncada 
horizontalmente y separada de la segunda por una larga barra; muelas 
elípticas con su eje mayor transversal; astrágalo parecido al de Sceli- 
dotherium: Prepotherium potens, Filholi y Moyanoi Ameghino, los tres 
de una talla aproximada a la del Scelidotherium, del piso Santacruceño. 
Analcimorphus Ameghino, difiere del precedente por la segunda muela 
superior, que es muy pequeña y cilíndrica, dos especies: Analcimorphus 
inversus Ameghino, muy pequeña, y Analcimorphus giganteus Ame- 
ghino, de la talla de un pequeño Scelidotherium; ambas del piso Santa- 
cruceño. Planops Ameghino, paladar angosto y muy prolongado delante 
del primer diente, primera muela superior muy pequeña y elíptica y las 
otras cuatro oblongorrectangulares, tercera muela superior de doble 
tamaño que las otras: Planops longirostratus, obesus y cylindricus Ame- 
ghino, del piso Santacruceño. Paraplanops oblongus Ameghino, series 
dentales paralelas, con las muelas oblongas, paladar muy cóncavo en 
la región interdental y con cinco crestas longitudinales, piso Santa- 
cruceño. 


MEGATHERIDAE. Muelas cuadrangulares, más o menos rectangulares, 
con el gran eje transversal, y la corona con dos crestas transversales 
separadas por un valle abierto en sus dos extremidades, con excepción 
del Interodon; la primera muela nunca es caniniforme. Astrágalo con 
la articulación tibial levantada en forma de apófisis odontoides: Inte- 
rodon: crassidens Ameghino, muelas de corona plana, sin crestas trans- 
versales; ramas mandibulares bajas y prolongadas; del piso Mesopo- 


(*) Agréguese en el género Sehismotherium: Sehismotherión binum, um. sp., de tamaño 
mayor que Schismothcrium fractiim, con muelas más gruesas y rama lateral del canal alveo- 
lar más al lado externo. Las tres últimas muelas inferiores ocupan 37 milímetros. Formación 
Patagónica del interior de la región del río Deseado. Schismotherium Heimi (Roth), de 
tamaño un poco mayor aún y con la primera muela inferior elíptica. Descripto por Roth con 
el nombre de Ellipsodon Hei sobre una dentadura inferior a la cual el autor ha creído 
erróneamente la superior (LEllipsodon Roth, preocupado; substituido por Diellipsodon Berg. 
Procedente del Patagónico de Collon-Curá. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», 


página 7.) 


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639 


támico del Paraná. Promegatherium Ameghino, muelas cuadrangulares 
como en Megatherium, pero con una capa de una substancia transpa- 
rente interpuesta entre la dentina y el cemento que representa el 
esmalte; abertura externa del canal alveolar sobre el lado externo de 


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- la rama ascendente: Promegatherium parvulum Ameghino, de tamaño 


muy reducido; Promegatherium smaltatam Ameghino, de la talla de un 
buey; y Promegatherium remulsum Ameghino, de tamaño aproximado 
al de un rinoceronte; las tres del piso Mesopotámico del Paraná. Mega- 


therium Cuvier, muelas E cuadrangulares y más o menos todas igua- 


les, abertura externa del canal alveolar sobre el lado interno de la 


AMEGHINO — y. XII 46 


derecha 


rama mandibular 


cráneo y 


anterior del 


Parte 
con la dentadura, en tamaño natural. 


externus. 


Fig. 67. — lucholeops 


abajo; b, mandibula 


desde 


lesde arriba y 


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fractum, 


chismotherium 


69. 


Pig. 


642 


rama ascendente, cráneo angosto y pequeño en proporción del cuerpo, 
arco cigomático fuerte y soldado a la apófisis cigomática del temporal, 
paladar muy angosto y muy prolongado delante de las muelas. Maxilares 
y ramas mandibulares con un desarrollo extraordinario de la región 
dental en relación con el enorme largo de las muelas, dándole al 
cráneo una altura desproporcionada; la cola y la cadera presentan un 
desarrollo extraordinario con un fémur rectangular de ancho casi igual 
en sus dos extremidades; cuatro dedos adelante y tres atrás, el del 
medio de cada pie con una uña de tamaño extraordinario. A este género 


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de 


ig. 70. —a, Prepothierium Filholi, paladar con las muelas, visto desde abajo, en tamaño 


natural. — hb, Planops longirostratus, paladar visto desde abajo, en 34 del tamaño natural. 


pertenecen los mamíferos más gigantescos y más robustos que hayan 
existido en nuestro suelo; se encuentran ya formados en el Terciario del 
Paraná, pero alcanzan su mayor desarrollo en la formación Pampeana. 
Megatherium americanum Cuvier, es la especie más común y más 
gigantesca; sus restos son frecuentes, particularmente en la provincia 
Buenos Aires, donde se encuentran desde el Pampeano medio hasta el 
Pampeano lacustre, y aunque escasos, también en los depósitos Post- 
pampeanos más antiguos; Megatherium tarijense Gervais y Ameghino 
(= Megatherium Sundti Philippi) bastante más pequeño que el ante- 
rior y con la región dental de la mandíbula menos descendente hacia 
abajo, del Pampeano inferior; Megatherium Lundi Gervais y Ameghino 
(= Megatherium Medinae Philippi), todavía más pequeño y de una 
conformación bastante distinta, del Pampeano superior; Megatherium 


643 


antiquum Ameghino, de talla más pequeña que la especie típica, con 
la región dental de las ramas mandibulares menos descendente y 
crestas transversales de las muelas un poco divergentes, del piso Meso- 
potámico del Paraná, piso Araucano de Catamarca y piso Hermósico. 
Essonodontherium Ameghino, parecido a Megatherium, pero con sólo 


Tig. 71.— Cráneo de Analcitheriuwm antarcticum, visto desde 


/ 


arriba y desde abajo; en 34 del tamaño natural. 


4 , ae : 
a muelas en cada lado: Essonodontherium Gervaisi Gervais y Ame- 


ghino, que es la única especie conocida, es de tamaño gigantesco, piso 
Lujanense y Postpampeano lacustre. Neoracanthus Ameghino, abertura 
externa del canal alveolar, como en Megatherium, pero con ramas man- 
dibulares sin el proceso descendente de la región dental, sínfisis 
corta y gruesa, borde anterior de la rama ascendente colocado más hacia 
atrás y última muela inferior triangular; dos especies, ambas de tamaño 


644 


_muy pequeño: Neoracanthus Burmeisteri Ameghino, del Pampeano me- 
dio y Neoracanthus Brackebuschianus Ameghino, del Pampeano infe- 
rior. Hebetotherium, n. gen. (10), abertura externa del canal alveolar 
colocada delante de la base de la rama ascendente, borde posterior de 
la rama ascendente entre el ángulo mandibular y el cóndilo articular 
formando una curva sigmoides, la región sinfisaria no se extiende más 
atrás de la primera muela: Hebetotherium silenum, n. sp. (tipo: la 
misma pieza que sirve para el género) caracterizada por su tamaño muy 
reducido, del Pampeano inferior de La Plata. 


MYLODONTIDAE (*). Muelas de forma desigual, siendo las intermedias 
generalmente prismáticas o subcirculares; la última inferior siempre es 


(10) Tipo: la rama mandibular izquierda figurada por Lydekker en The extinct edentates 
of argentina, lámina XLV, figuras 2 y 2a. 

(*) La noticia reciente y sensacional, en materia de Desdentados gravígrados, es el des- 
cubrimiento hecho por Carlos Ameghino de la existencia de un representante vivo de la que 
hasta hace poco tiempo fué considerada extinguida familia de los Mylodontidae: el Neo- 
mylodon Listai Ameghino, tan corpuiento como un buey de gran tamaño, pero de piernas 
más cortas y, por consiguiente, mucho más bajo: más o menos un tercio más pequeño que 
el Mylodon robustus, Tiene el cuerpo cubierto por espeso pelo, grueso y duro, de una estruc- 
tura parecida al pelo de Bradypus y de un color bayo uniforme en todo el cuerpo. Las cerdas 
de la línea media del dorso, sobre el cuello y la parte anterior del cuerpo, son un poco más 
largas, formando como una crin, mientras que en las piernas se hace gradualmente más 
corto, hasta que desaparece. El cuero, que es muy grueso, presenta la parte más profunda 
del dermis llena de pequeños huesecillos.dérmicos iguales a los del género fósil Mylodon, 
colocados unos al lado de los otros, dándole a la superficie interna del cuero, en la región 
dorsal, una disposición y un aspecto parecidos a los del empedrado de: una calle. La cabeza 
es proporcionalmente algo más larga que la de Mylodon, terminando en un hocico delgado; 
y las orejas eran de pabellón rudimentario. Por su conformación, el cráneo presenta una 
mezcla de caracteres de Glossotherium y de Mylodon. La dentadura se “parece más a la del 
Glossotherium que a la del Mylodon, tanto por la forma de la última muela inferior, bilo- 
bada, como por la forma subcilindrica de las demás; pero el diente anterior, aunque no está 
separado del que le sigue hacia atrás por una barra, es un poco más largo, algo caniniforme 
y arqueado hacia atrás, tanto en el cráneo como en la mandibula; la: región sinfisaria de 
esta última es más prolongada que en Mylodon. Los pies son deprimidos, con los dedos 
unidos por membrana natatoria, a la vez que armados de grandes uñas falciformes, más pare- 
cidos a los de Glossotheriwm y Catonix, que a los de Mylodon. Se dice que la cola, que es 
larga, gruesa y achatada, es prensil. Es anfibio, de hábitos nocturnos; y camina en tierra 
con la misma facilidad que nada en el agua. Los indios tehuelches, que lo conocen muy bien, 
le llaman Jemisch o tigre del agua. Está a punto de desaparecer, encontrándose confinado, 
según datos proporcionados por los indios tehuelches, en el centro de Patagonia, alli donde 
es más desierta y accidentada y donde vive en cuevas y cavidades en la ribera de los lagos 
Colhue, Musters, Fontana y Buenos Aires y de los ríos Sengúel, Aysen y Huemules; pero 
según tradiciones, en otros tiempos llegaba por el Norte hasta el río Negro y por el Sud, 
según recuerdos de indios viejos, hasta todos los lagos de la falda oriental de los Andes y 
hasta el mismo estrecho de Magallanes. Varios autores antiguos hacen mención de él y 
figura dibujado en un mapa de Patagonia levantado por los padres jesuitas de Chile, en 1635, 
según datos que en esa época fueron recogidos por los miembros de esa Compañía. El padre 
Pedro Lozano, que formó parte de ella en la fracción establecida en el Virreynato del Rio 
de la Plata, dió, en 1740, una larga descripción del mismo animal, al cual denominó S.u o 
Succarath. Dice Lozano que los patagones de su tiempo lo cazaban por el interés de la piel, 
con la cual se abrigaban. En una gruta de los alrededores del seno de la Ultima Esperanza, 
en el extremo austral de Patagonia, se han descubierto últimamente esqueletos de indios, 
numerosos huesos de Neomylodon y cueros más o menos enteros del mismo animal, des- 
ollados por el hombre, lo que prueba la exactitud de los datos que contiene la relación de 
Lozano. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página $.) 


645 


mucho más grande que las otras y bilobada en forma de 8, cuyo carác- 
ter distingue netamente este grupo de todos los demás gravígrados; la 
abertura externa del canal alveolar está siempre colocada sobre el lado 


o 


Fig. 72. — Ranculcus Scalabrinianus. Rama mandibular derecha, a, vista de lado, en tamañc 


natural; y b, vista desde arriba, un poco reducida. 


externo de la rama ascendente. Nematherium Ameghino, cráneo largo 
estrecho y subcilíndrico; paladar triangular, angosto atrás y ancho ade- 
lante; muelas en serie continua en cada lado; primera muela superior 
elíptica y gastada oblicuamente; las siguientes subtriangulares prismá- 


646 


ticas; segunda a cuarta superiores con dos superficies distintas de tri- 
turación, una que mira hacia adelante y la otra hacia atrás: Nemathe- 
rium angulatum, sinuatum y longirostris Ameghino, los tres del piso 
Santacruceño. Lymodon Ameghino, presenta una mezcla de caracteres de 
Mylodon y Scelidotherium; todas las muelas son gastadas horizontal- 
mente, la anterior elíptica y las otras triangulares, dos especies: Lymodon 
auca y perfectus Ameghino, del piso Santacruceño. Analcitherium antarc- 
ticum Ameghino, cráneo con la parte posterior redondeada, sin cresta 
sagital ni fosas temporales profundas, la parte anterior del cráneo y 
los nasales muy cortos, paladar angosto atrás terminando entre el último 
par de muelas, dentadura parecida a la de Glossotherium, piso Santa- 
cruceño. Ammotherium Ameghino, parecido a los precedentes, pero con 
las muelas inferiores gastadas oblicuamente y con una escotadura pro- 
funda en forma ue U, muelas superiores con una cresta transversal y 
dos superficies de masticación oblicuas y opuestas; sínfisis mandibular 
con una escotadura profunda en su parte media anterior: Ammotherium 
profundatum, aculeatum y declive Ameghino, del piso Santacruceño. 
Scelidotherium Owen, todas las muelas superiores, incluso la primera, 
son subtriangulares, series dentarias un poco divergentes atrás, parte 
predental de los maxilares muy extendida horizontalmente hacia ade- 
lante, seguida por intermaxilares muy prolongados en la misma direc- 
ción, sínfisis mandibular muy larga y de borde superior sensiblemente 
horizontal: Scelidotherium leptocephalum Owen, de la talla de un 
gran buey, del Pampeano superior y del Pampeano lacustre; Scelido- 
therium Bravardi Lydekker, un poco más esbelto, de cráneo más an- 
gosto y prolongado, del Pampeano medio e inferior; Scelidotherium 
heterogenidens, n. sp. (tipo: la rama mandibular figurada por Lydekker 
en «Extinct edentates of Argentina», lámina LVIII, figura 1), penúltima 
muela inferior elíptica y angosta sobre el lado externo, formación Pam- 
peana; Scelidotherium Floweri Ameghino, de talla una mitad menor 
que Scelidotherium leptocephalum, del Pampeano medio; 2Scelidothe- 
rium bellulam Ameghino, imperfectamente conocido, del piso Mesopo- 
támico. Scelidodon Ameghino, parecido al género anterior, pero con el 
paladar ensanchándose un poco hacia adelante; región predental de los 
maxilares corta y dirigida hacia arriba, con intermaxilares cortos y en 
la misma dirección; primera muela superior ovoide o elíptica e im- 
plantada oblicuamente, divergiendo hacia adelante: Scelidodon patrius 
Ameghino, del piso Hermósico; Scelidodon Copei Ameghino, de talla 
muy pequeña, del Pampeano inferior: Scelidodon Capellinii Gervais y 
Ameghino, de gran tamaño, del Pampeano inferior; Scelidodon tarijen- 
se Gervais y Ameghino, de la formación Pampeana del extremo Norte 
de la República; Scelidodon laevidens Moreno y Mercerat, cercano de 
Scelidodon patrius, del piso Araucano de Catamarca; ?Scelidodon mo- 


647 


dicum Ameghino (= Stenodontherium modicum) imperfectamente Co- 
nocido, del piso Mesopotámico. Catonyx Ameghino, que difiere por tener 
cinco dedos anteriores en vez de cuatro y en el miembro posterior los 
tres internos con uñas: Catonyx Oliveri Ameghino, más robusto que 


. 73. — Sphenotherns Zavaletianus, mandíbula vista desde 


arriba y de adelante, en Y del natural. 


Scelidotherium leptocephalum, del Pampeano superior. Nephotherium 
ambiguum Ameghino, muelas parecidas a las del Glossotherium; man- 
díbula de sínfisis corta, parecida a la de Mylodon; del piso Mesopotá- 


mico del Paraná. Glossotherium Owen, muelas E de una forma inter- 


media entre las de Mylodon y Scelidotherium, un gran arco óseo pre- 


648 


nasal que une los nasales a los intermaxilares: Glossotherium Darwini 
Owen, de talla gigantesca, del Pampeano superior; Glossotherium Zeba- 
llosíi Gervais y Ameghino, con la primera muela inferior muy pequeña, 
segunda y tercera alargadas con su gran eje longitudinal, del piso Luja- 
nense; Glossotherium bonariense Ameghino, un tercio más pequeña, 
del Pampeano medio. Mylodon Owen, cráneo mucho más corto y más 
ancho, que en los géneros precedentes; paladar corto y ancho; mue- 
la anterior de cada mandíbula a contiuación de la segunda y gas- 
tada horizontalmente, cuerpo cubierto por innumerables huesecillos dér- 
micos: Mylodon robustus Owen, paladar angosto atrás y ancho ade- 
lante, primera muela superior separada de la segunda por un pe- 
queño diastema, gruesa y sin surcos perpendiculares, casi dos veces 
más corpulento que un buey, del Pampeano superior y lacustre; Mylodon 
Sauvagei Ameghino, primera muela superior muy pequeña y cilíndrica, 
con la corona circular, segunda muela comprimida, talla un tercio menor, 
del piso Lujanense; Mylodon Wieneri Gervais y Ameghino, de la talla 
de Mylodon robustus, pero con la primera muela superior pequeña, elíp- 
tica, comprimida lateralmente y el paladar rectangular apenas un poco 
más ancho adelante que atrás, del piso Lujanense; Mylodon intermedius 
Ameghino, primera muela de ambas mandíbulas, pequeña, elíptica, gas- 
tada un poco oblicuamente, presentando una transición al género si- 
guiente, del piso Lujanense: Pseudolestodon Gervais y Ameghino, se 
distingue del anterior por la primera muela de cada mandíbula separada 
de la segunda por un diastema regular, de aspecto caniniforme y la 
corona truncada oblicuamente; paladar triangular, muy angosto atrás 
y ancho adelante; fémur menos rectangular que en Mylodon y de 
aspecto más grácil, etc.: Pseudolestodon myloides Gervais, caniniforma 
superior triangular y con una depresión perpendicular posterior, cani- 
niforme inferior con un surco vertical adelante y otro sobre el lado 
externo, del Pampe+ano superior y lacustre; Pseudolestodon Rein- 
hardti Gervais y Ameghino, caniniforme inferior muy grueso, triangular, 
con dos surcos perpendiculares, uno anterior y otro interno, del piso 
Lujanense; Pseudolestodon Morenoi Gervais y Ameghino, caniniforme 
inferior muy fuerte, triangular, fuertemente inclinado hacia afuera y 
un surco perpendicular adelante, del piso Lujanense; Pseudolestodon 
debilis Gervais y Ameghino, caniniformes superiores e inferiores del- 
gados, muy largos, elípticos y sin surcos perpendiculares, de la base del 
Pampeano superior; Pseudolestodon bisulcatus Gervais y Ameghino, ca- 
niniforme inferior triangular, con un surco perpendicular externo y otro 
interno, del Pampeano superior; Pseudolestodon trisulcatus Gervais y 
Ameghino, caniniforme inferior triangular, con un surco perpendicular 
anterior, otro externo y otro interno, del Pampeano superior; Pseudo- 
lestodon Lettsomi Owen, sin diastema entre la primera y segunda 


649 


muelas, muelas proporcionalmente muy grandes, paladar muy triangular 
y muy convexo atrás, del Pampeano medio e inferior; Pseudoles- 
todon aequalis Ameghino, caniniforme inferior muy elíptico, con el 
eje mayor transversal de modo que la superficie oblicua de trituración 
se encuentra sobre una de las dos superficies más anchas, terminando la 


Fig. 74.—a, Propalachoplophorus australis, maxilar superior derecho con Ja 


dentadura e intermaxilar mostrando los alvéolos de incisivos rudimentarios. — 
db, Propalaehoplophorus incisivus, maxilar superior «derecho con la dentadura, visto 
de abajo. —c, Propalachoplophorus minus, rama mandibular derecha, con la den- 
tadura, vista desde arriba. — d, Asterostemma depressa, maxilar superior derecho 
con la dentadura, visto por debajo. Todas las figuras son de tamaño natural.. 


corona no en cúspide triangular sino en borde convexo en arco de 
círculo, del piso Mesopotámico del Paraná; Pseudolestodon injunctus 
Ameghino, caniniforme inferior con curva longitudinal de convexidad 
posterior, un surco en la cara anterior, la cara interna muy ancha, la 
externa angosta y redondeada en forma de columna y la posterior pro- 
fundamente excavada longitudinalmente, del piso Mesopotámico del 
Paraná. Promylodon paranensis Ameghino, segunda y tercera muelas 
inferiores muy alargadas transversalmente al eje longitudinal de la 


650 


“mandíbula, con el lado externo angosto y redondeado y el externo ancho 
y excavado perpendicularmente, del piso Mesopotámico. Ranculcus Sca- 
labrinianus Ameghino, primera muela inferior (caniniforme) separada 
por una larga barra y colocada hacia afuera de la serie dentaria, se- 
gunda triangular, talla de Mylodon robustus, del piso Mesopotámico del 
Paraná. Strabosodon (acuticavus y obtusicavus Ameghino) caracteri- 
zados por los incisivos inferiores torcidos en espiral, del piso Meso- 
potámico del Paraná. Lestodon Gervais, primera muela en forma de 
canino formidable y separada de la segunda por una larga barra, muelas 
intermedias cilíndricas o subcilíndricas, rostro extraordinariamente en- 
sanchado; sin vestigio del dérmatoesqueleto de Mylodon y Pseudolesto- 
don; casi todas las especies son de tamaño gigantesco: Lestodon arma- 
tus Gervais, caniniforme inferior poco separado de la primera muela, 
de contorno elíptico, no muy grueso y casi vertical, Pampeano medio e 
inferior; Lestodon trigonidens Gervais, de tamaño gigantesco, con el 
caniniforme inferior muy grueso, triangular, muy inclinado adelante, 
un poco hacia afuera y con una anchura casi igual en sus tres caras, 
Pampeano superior y lacustre; Lestodon Bocagei Gervais y Ameghino, 
caniniforme inferior subtriangular, no muy grueso, inclinado hacia 
afuera y muy poco hacia adelante, Pampeano superior; Lestodon Gau- 
dryi Gervais y Ameghino, talla pequeña, con los caniniformes superio- 
res delgados, elípticos, con el gran eje transversal; muy aplastados de 
adelante hacia atrás y con la superficie de trituración mirando hacia 
atrás y no hacia atrás y hacia afuera como en las otras especias, Pam- 
peano superior y lacustre; Lestodon Bravardi Gervais y Ameghino, ca- 
niniformes inferiores triangulares como en Lestodon trigonidens, pero 
tamaño una mitad menor, Pampeano, medio y superior; Lestodon anti- 
quus Ameghino, talla pequeña, con la región predental de la sínfisis 
angosta y los caniniformes inferiores pequeños y muy inclinados ade- 
lante, piso Mesopotámico del Paraná; Lestodon paranensis Ameghino, 
imperfectamente conocido, piso Mesopotámico; Lestodon Ortizianus 
Ameghino, talla muy pequeña, Pampeano de Entre Ríos. Laniodon ro- 
bustus Ameghino, caniniforme inferior muy grande, triangular, bilo- 
bado sobre la cara anteroexterna por un canal perpendicular ancho y 
muy profundo. Sphenotherus Ameghino, muelas en serie continua en 
cada lado, la primera inferior muy grande, triangular y caniniforme, la 
segunda y tercera elípticocomprimidas, sínfisis con una escotadura pro- 
funda en la parte media anterior: Sphenotherus Zavaletianus Ameghino, 
del piso Aracauno de Catamarca y Sphenotherus paranensis Ameghino, 
del piso Mesopotámico del Paraná. Entelops (Entelops dispar Ameghino) 
y Trematherium (Trematherium intermixtum y nanum Ameghino) im- 
perfectamente conocidos y de colocación dudosa, piso Santacruceño. 


631 


GLYPTODONTIA Ameghino. — Desdentados acorazados extinguidos, 
muy corpulentos y pesados, que se distinguen de los armadillos por la 


coraza, que carece de anillos transversales movibles; muelas y com- 


Fig. 75. — Cochlops muricatus: a, placa seccionada de la región pélvica de la coraza dor- 
sal, mostrando la escultura en mamelones puntiagudos; y b, sección transversal de la mis- 
ma placa; c, placa entera mostrando la escultura. — d, Cochlops debilis, rama mandibular 
derecha con la dentadura y mostrando los alvéolos de incisivos rudimentarios. — e, Meto- 
potoxus laevatus, trozo de maxilar superior derecho con las primeras cinco muelas. Todas 
las figuras son de tamaño natural. 


plicadas, generalmente triprismáticas; cráneo corto, truncado adelante 
y con una fuerte apófisis descendente del arco cigomático. Fueron suma- 
mente numerosos, sobre todo en nuestro país y alcanzaron por el Norte 


652 


_ hasta Tejas y Florida en América septentrional. Comprenden cinco fa- 
milias: Palaeopeltidae, Propalaeohoplophoridae, Glyptodontidae, Scle- 
rocalyptidae y Doedicuridae. 


PALAEOPELTIDAE. Imperfectamente conocidos. La coraza carecía de 
escultura externa y las placas estaban dispuestas por fajas transversales, 
en parte movibles, presentando así una transición a los armadillos. 
Palaeopeltis inornatus Ameghino, del Cretáceo de Patagonia, del tamaño 
de un Glyptodon. 


PROPALAEHOPLOPHORIDAE. Intermaxilares regularmente desarrollados 
y articulados con los nasales, occipital vertical, quinta muela superior 
de un tipo más complicado que las otras, fémur con trocánter tercero 
distinto como en los armadillos, coraza de escultura externa perfecta, 
cola formada por varios anillos seguidos por un tubo cilíndrico o sub- 
cilíndrico, constituído por placas imbricadas como en los armadillos, 
especies de tamaño mediano. Glyptatelus tatusinus Ameghino, placas 
con una figura central y varias figuras periféricas en la parte anterior 
y lateral, pero no en la posterior; Cretáceo de Patagonia. Propalaeho- 
plophorus Ameghino, coraza con escultura externa bien marcada y sobre 
un mismo plano, parte anterior del rostro aplastada, ramas mandibu- 
lares con una depresión sobre la cara externa correspondiente a la 
extremidad de la apófisis cigomática descendente, primera y segunda 
muelas superiores, subelípticas; tercera y «cuarta trilobadas de una 
manera imperfecta, quinta cuatrilobada sobre el lado externo: Propa- 
laehoplophorus australis Moreno, Propalaehoplophorus incisivus y minus 
Ameghino, las tres del piso Santacruceño (*). Cochlops Ameghino, 
ramas mandibulares sin fosa externa para la apófisis cigomática, parte 
posterior de la coraza con las figuras que la adornan levantadas en 
forma de pezones altos y cónicos; la figura central se levanta en forma 
de un gran cono más elevado que los periféricos: Cochlops muricatus 
y debilis Ameghino, del piso Santacruceño. Asterostemma Ameghino, 
quinta muela superior con el segundo lóbulo externo rudimentario, las 
tres últimas muelas superiores tienen el lóbulo posterior externo an- 
gosto, no bilobado y sin vestigios del gran surco perpendicular que 
muestran en los dos géneros precedentes; intermaxilar rudimentario 
y que no alcanza los nasales: Asterostemma depressa Ameghino, del 


*) Agréguese a las especies «le Propalaehoplophorus: Propalachoplophorus exilis, n. SPp., 
de tamaño muy pequeño; comparable al de un Zutatus. Las placas de la coraza sólo tienen 
3 centímetros de largo, 1 de ancho y de 4 a 5 milímetros de grosor. Procedente de la for- 
mación Patagónica del interior del rio Deseado. Propalachoplophorus informis Roth, del 
tamaño de Propalachoplophorus tralis, de la formación Patagónica de Collon-Curá. (Esta 
especie, más bien que a este gónero, parecería entrar en el género Eucinepeltus, — (Del 
«Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 8.) 


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Fig. 76. — Eucinepellus petesatus. a, Casco cefálico: en 34 del natural; b, maxilar superior 


derecho visto por debajo y c, mandíbula vista desde arriba, en tamaño natural. 


654 


piso Santacruceño. Metopotoxus, n. gen., parte anterior del cráneo muy 
corta, con la frente convexa y la punta del rostro dirigida hacia abajo 
de una manera aún más acentuada que en Panochtus; cuarta muela 
superior con el segundo lóbulo externo rudimentario y el tercero 
dividido por un surco; quinta superior con gl segundo lóbulo bien 
desarrollado; quinta y sexta con cuatro lóbulos externos: Metopotoxus 
laevatus (= Asterostemma laevata Ameghino), piso Santacruceño. Enci- 
nepeltus Ameghino, muelas más sencillas que en los géneros precedentes, 
las cuatro primeras elípticas o subelípticas. Superficie masetérica de 
la rama ascendente con una hendedura profunda que representa una 
rama lateral externa del canal alveolar. Encinepeltus petesatus Ame- 
ghino, del piso Santacruceño. 


GLYPTODONTIDAE. Cráneo alto, ancho, corto y truncado adelante, con 
intermaxilares rudimentarios y que no se articulan con los nasales; 
plano occipital inclinado adelante; fémur con el trocánter tercero colo- 
cado arriba del cóndilo externo y unido a éste por una cresta ósea; 
coraza formada por placas poligonales unidas por suturas que con la 
edad desaparecen en el centro; la escultura externa fuertemente mar- 
cada; cola corta, cónica, formada por un pequeño número de anillos 
movibles que se penetran y cubren unos a otros adornados con fuertes 
tubérculos agudos en forma de trompos. Glyptodon Owen, con las ocho 
muelas triprismáticas y de forma casi igual, centro de la coraza formado 
por placas gruesas con una figura central y de cinco a siete o más 
figuras periféricas, según las especies, que son casi todas de gran 
tamaño: Glyptodon clavipes Owen, escultura externa de superficie rela- 
tivamente lisa, placas de gran tamaño, con la figura central mucho más 
grande que las periféricas, más elevada que éstas y deprimida en el 
centro, Pampeano superior y lacustre; Glyptodon enphractus Lund, pare- 
cido al precedente, pero más pequeño, encontrado primeramente en 
Brasil y luego en el Pampeano superior de Buenos Aires; Glyptodon 
subelevatus Nodot, parecido al anterior, pero la superficie de las placas 
más rugosas, con las figuras periféricas poco acentuadas y como borra- 
das por fuertes estriaciones radiales que parten de la figura central, 
piso Belgranense; Glyptodon Munizi Ameghino, del tamaño de un rino- 
ceronte, con la figura central muy grande y con un hoyo profundo en 
el centro, y las figuras periféricas angulosas, piso Ensenadense; Glyp- 
todon minor Lund, de tamaño muy reducido Pampeano medio; Glypto- 
don reticulatus Owen, dos veces más corpulento que un buey; es la 
especie cuyos restos se encuentran en mayor abundancia en la provincia 
Buenos Aires; coraza dorsal de 1 m.70 de largo por 1 m.20 de ancho, la 
superficie de las placas es muy rugosa, en el centro de la coraza la 
figura central no es más grande que las periféricas, con surcos pro- 


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656 


fundos que dan a la escultura un aspecto reticular; Pampeano medio, 
superior y lacustre; Glyptodon elongatus Burmeister, coraza más alar- 
gada, de 1,80 a 2 metros de largo y de 1,25 a 1,35 de ancho, con la 
superficie de las placas más lisa que en la especie anterior, y la figura 
central siempre más grande que las periféricas aún en el mismo centro 
de la coraza, Pampeano superior y lacustre; Glyptodon laevis Burmeis- 
ter; según el autor de la especie, es de coraza más esférica que todas. 
las otras, formación Pampeana de Bahía Blanca; Glyptodon perforatus 
Ameghino, coraza globulosa, de 1,90 de largo por 1,40 de ancho; escul- 
tura como en Glyptodon reticulatus pero de superficie más lisa, surcos. 
más profundos y con grandes perforaciones (de 6 a 8 milímetros de 
diámetro) pilíferas; Pampeano lacustre, piso Lujanense; Glyptodon gem- 
matus Nodot, se distingue por la figura central de cada placa, que es 
más grande que las periféricas, convexa y globulosa y por el borde de 
la abertura caudal formado por una doble fila de placas distintas, 
Pampeano inferior; Glyptodon rudimentarius Ameghino, coraza del- 
gada, de superficie rugosa, con las figuras periféricas muy pequeñas,. 
todas las figuras bajas separadas por surcos poco profundos y muy 
anchos, Pampeanos superior y lacustre; Glyptodon Falknerí Ameghino, 
talla muy pequeña, menos de la mitad de Glyptodon reticulatus, con las 
placas pequeñas muy gruesas, las figuras elevadas separadas por surcos 
profundos, sin que las figuras contiguas de dos placas se unan, la cara 
interna de cada placa tiene una gran perforación vascular en el centro, 
Pampeano superior; Glyptodon F iorinii Ameghino, de la talla de Glyp- 
todon reticulatus, del cual se distingue por la figura central más grande 
y el número considerable (de ocho a nueve) de figuras periféricas, 
Pampeano del interior de la República. Neothoracophorus Ameghino, 
coraza formada por placas gruesas, pequeñas y simplemente yuxta- 
puestas, no unidas por suturas, con una figura central que ocupa casi 
toda la superficie de cada placa, y los bordes de la coraza y cola con 
pezones puntiagudos como en Glyptodon; la primera muela inferior es 
puntiaguda y muy pequeña: Neothoracophorus elevatus Lund, del Pam- 
peano inferior y Neothoracophorus depressus Ameghino, del Pampeano 
superior. 


SCLEROCALYPTIDAE (== Hoplophoridae antea). Cráneo de rostro más 
o menos convexo y más largo que en los Glyptodontidae; coraza for- 
mada por placas poligonales en filas transversales sobre la línea media, 
siempre unidas unas a otras por suturas; la superficie externa presenta 
siempre una escultura más o menos acentuada; cola formada por varios 
anillos movibles seguidos por un tubo óseo cilíndricoaplastado, de extre- 
midad más o menos aguda. Selerocalyptus Ameghino, 1891 (= Hoplo- 
phorus Lund antea, preocupado), la coraza es alargada y sin hende- 


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duras perpendiculares entre las filas transversales de la región de los 
bordes laterales, las placas representan una figura central y varias figu- 
ras periféricas bien marcadas, dispuestas en una sola fila y separadas 
por surcos bien acentuados aunque poco profundos; las especies de este 
género aparecen en la formación Entrerriana y son muy numerosas y 
variadas en la formación Pampeana: Sclerocalyptus Meyerí Lund, de las 
cavernas de Brasil y mencionada por Burmeister en la formación Pam- 
peana; se distingue por las figuras pequeñas, elevadas y granulosas; 
Sclerocalyptus ornatus Owen, placas con una figura subcircular plana 
o un poco deprimida y de nueve a diez figuras periféricas poligonales 
más pequeñas, tubo caudal un poco encorvado con una fila de figuras 
o verrugas laterales a cada lado, que aumentan gradualmente de tamaño 
hasta la última o terminal, Pampeano inferior; Sclerocalyptus pseudor- 
natus Ameghino, el tubo caudal es muy deprimido, con las figuras bien 
acentuadas tanto arriba como abajo y las grandes verrugas laterales 
deprimidas en el medio en forma de silla de montar, Pampeano inferior; 
Sclerocalyptus lineatus Ameghino, figura central muy grande, poligo- 
nal, con figuras periféricas igualmente poligonales y poco numerosas, 
entre cada dos figuras centrales no hay más que una figura periférica 
formada por la reunión de tres figuras periféricas contiguas de tres 
placas distintas, piso Hermósico; Selerocalyptus perfectus Gervais y 
Ameghino, mucho más grande que los precedentes, con la figura central 
de gran tamaño y de.once a trece figuras periféricas, todas bien delimi- 
tadas, Pampeano medio e inferior; Sclerocalyptus evidens Ameghino 
de gran talla y las placas de la fila terminal posterior con la figura 
central muy grande y deprimida en el centro, formación Pampeana; 
Sclerocalyptus cordubensis Ameghino, también de gran tamaño, pero 
con la escultura de la superficie sumamente áspera y rugosa, piso Puel- 
che de la formación Araucana de la sierra de Córdoba; Sclerocalyptus 
paranensis Ameghino, placas con el disco o figura central muy grande 
y convexo, figuras periféricas numerosas (catorce o quince), muy pe- 
queñas y de superficie rugosa, piso Mesopotámico del Paraná; Sclero- 
calyptus verus Ameghino, figura central plana con ocho o nueve figu- 
ras periféricas igualmente planas y lisas, piso Mesopotámico del Pa- 
raná; Sclerocalyptus principalis (= Glyptodon principalis Gervais y 
Ameghino y Hoplophorus Lydekkeri Ameghino) de tamaño gigantesco, 
comparable al de los más grandes G!yptodon, formación Pampeana; Scle- 
rocalyptus Bergi Ameghino, tubo caudal, con un par de verrugas más 
pequeñas entre la segunda y tercera figuras laterales, verrugas lateral2s 
convexas y separadas entre sí por dos filas de figuras periféricas, for- 
mación Pampeana; Sclerocalyptus Heusseri Ameghino, tubo caudal no 
aplastado sino cilíndrico, de casi igual diámetro de uno a otro extremo 
y con el tercio posterior fuertemente encorvado hacia arriba, forma- 


659 


ción Pampeana; Sclerocalvptus Clarazianus Ameghino, el tubo caudal 
es grande, con los tubérculos laterales convexos y sin depresión trans- 
versal, y las últimas sin tubérculos periféricos intermedios, formación 
Pampeana; Sclerocalyptus Migoyanus Ameghino, tubo caudal corto, 
grueso, recto y casi del mismo ancho de un extremo a otro, la cuarta 
verruga lateral contando hacia atrás, está reemplazada por dos más 
pequeñas, Pampeano superior; Sclerocalyptus undans, n. sp. (tipo: el 
trozo de coraza figurada por Lydekker en «Extinct edentates of Argen- 
tina», lámina XIV, figura 4), figura central ovalada o subcircular, con 
figuras periféricas muy pequeñas, casi en forma de tubérculos, mal 
definida, superficie de las placas rugosa, piso Hermósico. Lomaphorus 
Ameghino, coraza con hendeduras verticales entre las filas de los bordes 
laterales, placas con una gran figura central y las figuras periféricas 


Fig. 79. —Protoglyptodon primiformis, trozo de tubo caudal, en Y del natural. 


reemplazadas por una zona periférica a radiaciones óseas que van lel 
centro a la periferia, el tubo caudal está formado por placas con una 
sola figura circular o subcircular, sin figuras periféricas: Lomaphorus 
imperfectus Gervais y Ameghino, tamaño de Sclerocalyptus ornatus y 
con las verrugas caudales laterales muy convexas, Pampeano medio e 
inferior; Lomaphorus elevatus Ameghino, talla pequeña, placas con una 
figura central deprimida en el medio y de bordes más altos que la zona 
periférica, Pampeano medio y superior; Lomaphorus elegans Burmeis- 
ter, talla muy pequeña, figura central plana y no más elevada que la 
zona periférica, Pampeano superior; Lomaphorus compressus Ameghino 
(== scrobiculatus Burmeister), figura central grande, muy deprimida en 
el centro y de bordes aplastados, coraza muy delgada, Pampeano inferior; 
Lomaphorus cingulatus Ameghino, pequeño y con la figura central 
apenas acentuada, piso Mesopotámico del Paraná; Lomaphorus gracilis 
Nodot, placas de superficie muy lisa y figura central muy grande y 
plana, Pampeano medio. Palaehoplophorus Ameghino, placas con una 
figura central y tres filas de figuras periféricas, la externa incompleta, 


660 


tubo caudal parecido al de Sclerocalyptus: Paiaehoplophorus Scalabrini 
y pressulus Ameghino, del piso Mesopotámico del Paraná. Plohophorus 
Ameghino, placas centrales con una figura central y dos filas de figu- 
ras periféricas, tubo caudal cónicocilíndrico de extremidad terminal casi 
aguda; Palaehoplophorus Ameghinoi Moreno, pequeño y de coraza alar- 
gada, piso Aracauno de Catamarca; Palaehoplophorus figuratus Ame- 
ghino, de talla mucho mayor, piso Hermósico?; Palaehoplophorus orien- 
talis Ameghino, imperfectamente conocido, piso Hermósico?; Palae- 
-_hoplophorus paranensis Ameghino, del piso Mesopotámico del Paraná; 
Palaehoplophorus sigmaturus Ameghino, de tubo caudal en forma de S, 
piso Hermósico. Nopachtus coagmentotus Ameghino, placas con una 
figura central grande y dos filas de figuras periféricas angulosas y 
planas que se ponen en contacto con las de las placas contiguas, de 
modo que entre cada dos figuras centrales no hay más que tres filas 
de figuras periféricas, el tubo caudal lleva la misma escultura y grandes 
verrugas laterales muy salientes, piso Puelche de la sierra de Córdoba. 
Panochtus Burmeister, las placas de la coraza están adornadas con un 
número considerable (veinte a cincuenta y más) de pequeños tubércu- 
los poligonales, más o menos de igual tamaño, sin figura central pre- 
dominante, excepto en la periferia; tubo caudal cilíndricoaplastado con 
verrugas laterales hundidas en la periferia: Panochtus tuberculatus 
Owen, animal tan corpulento como un hipopótamo, Pampeano superior 
y lacustre; Panochtus bullifer Burmeister (—= Panochtus intermedius 
Lydekker), más pequeño y con las placas de las seis o siete últimas 
filas periféricas con una figura central más grande que disminuye de 
tamaño alejándose de los bordes hasta desaparecer completamente en 
el centro de la coraza, pisos: Puelche de Córdoba y Pampeano inferior 
de Buenos Aires; Panochtus Morenoi Ameghino, parecido al Panochtus 
tuberculatus, pero de dimensiones menores, Pampeano superior; Pa- 
nochtus Frenzelianus Ameghino, con las órbitas abiertas atrás, Pam- 
peano medio y superior; Panochtus Vogti Ameghino, imperfectamente 
conocido, formación Pampeana. Protoglyptodon Ameghino, con la escul- 
tura formada por numerosas figuras poligonales pequeñas, distribuídas 
en cada placa alrededor de varias figuras centrales más grandes, sepa- 
radas por surcos poco marcados, en cuyo fondo se ven numerosas per- 
foraciones pilíferas de gran tamaño; superficie de las placas muy 
áspera, cola terminada en un tubo cilíndricoaplastado con la misma 
escultura de la coraza dorsal: Protoglyptodon primiformis y Protoglyp- 
todon solidus Ameghino, ambos del piso Mesopotámico del Paraná. 
Eleutherocercus setifer Koken, tubo caudal elípticoaplastado, adornado 
arriba y abajo con figuras centrales rodeadas por una fila de figuras 
periféricas poligonales y angulosas, separadas por surcos que forman 


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662 


un sistema reticular bien acentuado, con numerosas perforaciones de. 
gran tamaño en toda la superficie, piso Hermósico ? 


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DOEDICURIDAE. — Coraza formada por filas transversales de placas de- 
trabazón bastante floja; placas sin escultura externa, de superficie lisa. 
o más o menos áspera y con grandes perforaciones, vasculares. Cola 
formada por varios anillos movibles seguidos de un tubo largo, muy 
aplastado y de extremidad ensanchada en forma de clava. Este grupo- 
comprende los animales más gigantescos de este orden. Neuryurus Ame- 
ghino, coraza de superficie áspera y con numerosas perforaciones vas-- 
culares pequeñas, tubo caudal muy aplastado, que se iensancha un poco: 
en la extremidad v con verrugas laterales sumamente prominentes: 


Neuryurus rudis Gervais, de gran talla, Pampeano inferior; Neuryurus: 


interundatus Ameghino, de talla un poco menor y superficie de la co- 
raza más desigual, piso Mesopotámico del Paraná; Neuryurus antiquus 
Ameghino, del piso Hermósico. Pseudouryurus Lelongianus Ameghino,. 
placas con un pequeño disco central rudimentario y una ancha zona peri- 
férica con ondulaciones irregulares profundas y numérosas perforacio- 
nes, piso Mesopotámico del Paraná. Comaphorus concisus Ameghino, 
placas de superficie lisa con una convexidad globulosa en el centro: 
rodeada por numerosas perforaciones periféricas, del piso Hermósico. 
Plaxhaplus Ameghino, coraza lisa, con varias perforaciones vasculares 
distribuídas en la superficie de cada placa, que no la atraviesan directa- 
mente por completo; las placas dé la región posterior están dispuestas 


en filas transversales convexas separadas por depresiones transversales. 


a lo largo de las líneas de sutura, el tubo caudal es de extremidad un: 
poco ensanchada, con grandes verrugas laterales en la parte terminal, 
y cubierto en casi toda su extensión por una escultura bien acentuada: 
que se atenúa gradualmente hacia adelante hasta desaparecer en la base: 
Plaxhaplus canaliculatus Ameghino, de talla gigantesca, Pampeano su- 
perior; y Plaxhapius antiquus Ameghino, de talla mucho menor, piso: 
Hermósico. Doedicurus Burmeister, coraza de forma corta y muy alta, 
casi esférica; superficie externa lisa, cada placa con tres a cinco perfo- 
raciones de gran diámetro, agrupadas hacia el centro y que la atraviesan 
directamente de parte a parte; el'tubo caudal es de extremidad exce- 
sivamente rugosa, con enormes verrugas laterales y terminales, muy 
ensanchada en forma de clava y con la parte anterior que precede al 
ensanchamiento, de superficie lisa, con pequeñas perforaciones: Doe- 
dicurus clavicaudatus Owen, se distingue por su tamaño gigantesco y 
el enorme desarrollo de la extremidad caudal claviforme, cuyo mayor 
diámetro transverso es de más del doble del de la parte más estrecha 
que le precede, el ancho medio de la extremidad claviforme es de 35 cen- 
tímetros, Pampeano lacustre (piso Lujanense); Doedicurus Poucheti' 


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664 


Gervais y Ameghino, de menores dimensiones y tubo caudal menos 
ensanchado; su diámetro transverso máximo sólo es de una mitad más 
que el de la parte más estrecha anterior. diámetro transverso medio de 
la parte claviforme 25 centímetros, Pampeano superior; Doedicurus 
Kokenianus Ameghino, de tamaño todavía menor y parte claviforme 
menos ensanchada, su diámetro transverso máximo sólo es un tercio 
mayor que el de la parte más angosta anterior, además la extremidad 
terminal está formada por un par de verrugas convexas como en Scle- 
rocalyptus, Pampeano inferior; Doedicurus Eguiae Ameghino, de talla 
gigantesca; el tubo caudal, de extremidad muy ensanchada, en vez de 
estar atrás como truncado, termina en una punta triangular formada 
por la unión de los bordes anteriores del par de verrugas posteriores; 
Pampeano inferior. 


DASYPODA. — Cráneo ancho, deprimido, con el rostro largo y cónico 
o puntiagudo. Arco cigomático sin apófisis descendente. Muelas elípticas 
o elípticocilindricas, cuyo número no baja de siete en cada lado de cada 
mandíbula. Coraza formada por placas óseas, de las cuales las del 
medio están dispuestas en filas transversales y a veces también las 
anteriores, imbricadas y movibles. Comprende los armadillos, únicos 
sobrevivientes de los Desdentados acorazados, y que aparecen desde las 
formaciones más antiguas; es este uno de los grupos que menos ha 
cambiado, siendo a veces difícil distinguir los restos de las especies 
secundarias de las que todavía existen en la actualidad. Se distribuyen 
en cinco familias: Chlamydotheridae, Tatusidae, Priodontidae, Dasypo- 
didae y Chlamydophoridae, todas todavía existentes, menos la primera. 


CHLAMYDOTHERIDAE. Muelas anteriores elípticas y las posteriores y 
medias bilobadas o reniformes; un escudo escapular y otro pélvico, con 
las placas poco trabadas; por todos los caracteres presentan una tran- 
sición entre los Gliptodontes y los demás Dasypoda. Chlamydotherium 
Lund, comprende los armadillos más gigantescos que se conozcan; nueve 
muelas inferiores en cada lado; rama ascendente de la mandíbula casi 
vertical y región angular redondeada, sin ángulo distinto: Ckhlamydo- 
therium typus Ameghino; de la talla de un gran Sclerocalyptus, Pam- 
peano superior e inferior; Chlamydotherium paranense Ameghino, de ta- 
maño mucho menor, piso Mesopotámico del Paraná; Chlamydotherium 
intermedium Ameghino, de caracteres intermedios entre los dos prece- 
dentes, piso Hermósico de Monte Hermoso y piso Araucano de Cata- 
marca. 


TATUSIDAE. Cráneo muy puntiagudo, dientes cilíndricos o subcilín- 
dricos, rama ascendente de la mandíbula inclinada hacia atrás sobre la 


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y 
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| 
| 


665 


misma línea longitudinal de la rama horizontal, ángulo mandibular dis- 
tinto y colocado muy arriba. Son los únicos armadillos conocidos que 
poseen una dentadura de leche en función hasta una edad bastante 
avanzada. En nuestra época no están representados más que por un 


en 1% del tamaño natural. 


lado, 


Cráneo visto de 


<= Macrocuphraciós rclusus, 


solo género: Tatusia Blumembach, conocidos vulgarmente con el nombre 
de mulitas: Tatusia hybrida Desmarest, actual y fósil a partir del piso 
Lujanense; Tatusia novemcincta Linneo, la mulita gigantesca actual del 
Nordeste de la República, fósil a partir del Pampeano inferior; Tatusia 
neogaea Ameghino, de tamaño muy pequeño, piso Mesopotámico y 
parte superior del piso Paranense de la formación Entrerriana del Pa- 


666 


raná. Propraopus Ameghino, se distingue por el borde del escudo pélvico 
de la coraza, formado por placas triangulares, salientes y agudas, for- 
mando un borde dentellado como en Dasypus: Propraopus grandis Ame- 
ghino, que es la sola especie conocida, doble más grande que la mulita 
gigante actual, Pampeano superior e inferior. Vetelia Ameghino, placas 
de la coraza algo parecidas a las de Tatusia, pero'muelas con dos depre- 
siones perpendiculares opuestas, una interna y otra externa: Vetelia 
puncta, australis y pygmaeca Ameghino, del piso Santacruceño. 


PRIONODONTIDAE. Dientes muy numerosos, pudiendo alcanzar a un 
centenar; rama ascendente de la mandíbula inclinada hacia atrás en la 
misma línea de la rama horizontal; ángulo mandibular formando una 
apófisis saliente colocada muy abajo; escudos escapular y pélvico pe- 
queños y bandas transversales movibles, numerosas. Prionodon F. Cuvier, 
único género conocido, representado por una sola especie; el Prionodon 
gigas Cuvier, que es el armadillo gigante del Chaco y demás regiones 
cálidas de Sud América; no se conoce fósil en nuestro suelo, pero sí 
procedente de las cavernas de Brasil. 


DasYPoDIDAE. Dientes elípticocilíndricos, rama ascendente de la man- 
díbula casi vertical y de cóndilo cóncavo, región angular de la mandíbula 
redondeada sin ángulo mandibular distinto. Comprende los peludos y pi- 
ches existentes y un considerable número de formas extinguidas. Dasypus 
Linneo, tiene dos representantes vivos en nuestro suelo: Dasypus sex- 
cinctus Linneo, en el Norte; y Dasypus villosus Desmarest, en el Sur, el 
peludo de la provincia Buenos Aires, ambos se encuentran fósiles a par- 
tir del Pampeano inferior; Dasypus major Ameghino, de doble tamaño 
que las especies existentes, Postpampeano lacustre; Dasypus platensis 
Ameghino, con la escultura poco marcada, Postpampeano lacustre. Pro- 
dasypus Ameghino, difiere de Dasypus por la coraza formada por bandas 
transversales movibles en toda la región media y anterior; Prodasypus 
ornatus Ameghino, del Cretáceo de Patagonia; Prodasypus patagonicus y 
hesternus Ameghino, del piso Santacruceño. Praeuphractus Ameghino, se 
distingue del anterior por la figura longitudinal media de las placas movi- 
bles muy prominente y oblicua y los figuras laterales sin entalladuras 
transversales: Praeuphractus setiger y Praeuphractus laevis Ameghino, 
del Cretáceo de Patagonia; Praeuphractus limpidus Ameghino, pisos Pa- 
ranense y Mesopotámico de la formación Entrerriana; Praeuphractus re- 
cens Ameghino, de doble tamaño que el peludo actual, piso Hermósico; 
Praeuphractus Scalabrini Moreno y Mercerat, de tamaño todavía mayor, 
piso Araucano de Catamarca; Praeuphractus limus y nanus Ameghino, del 
piso Santacruceño. Macroeuphractus retusus Ameghino, con el segundo 
diente superior e inferior desarrollados en forma de caninos y una con- 
formación general muy distinta, triple tamaño que el del Priodon actual, 


A 


7 


Fig. 83.— 1, Vetelia australis: dos placas en contacto de las bandas movibles y dos 
y 


placas aisladas de la sección fija. — 11, Placa media impar de la fila posterior del casco 
cefálico de la misma especie. — 111, La misma pieza del casco cefálico de Peltephilus gi- 
ganteus. —1V, La misma pieza del casco cefálico de Pellephilus strepens. — V, La misma 


pieza de Peltephilus ferox. — V1, Húmero izquierdo de la misma especie. — VII, El fémur 


y una placa de la coraza de Pelteplilus nanus m. sp. Todas las figuras son de tamaño 
natural. 


668 


piso Hermósico. Prozaedius Ameghino, como Zaedins, pero con la coraza 
formada por bandas transversales en la parte media y anterior: Pro- 
zaedius impressus y planus Ameghino, del Cretáceo de Patagonia; Pro- 
zaedius proximus y exilis Ameghino, del piso Santacruceño. Zaedius 
Ameghino, parecido a Dasypus, pero con el sistema pilífero poco des- 
arrollado, sin diente en el intermaxilar y casco cefálico de superficie 
lisa, sin escultura: Zaedius minutus Desmarest, la sola especie actual 
que aparece en el Postpampeano lacustre; Zaedius minimus Ameghino, 
Pampeano superior y lacustre; Zaedins argentinus Moreno y Mercerat, 
de mayor tamaño que el actual, piso Araucano de Catamarca. Eutatus 
Gervais, de caracteres intermedios entre Tatusia y Dasypus y con sólo 
dos falanges en los dedos de los pies: Eutatus Seguini Gervais, talla 
mayor que la del Priodon, muelas — Pampeano inferior; Eutatus brevis 
Ameghino, de tamaño menor y E muel2zs, pampeano superior y lacustre; 


Eutatus punctatus Ameghino, de gran tamaño y placas movibles con 
cuatro grandes perforaciones en la parte media superior, Pampeano 
medio e inferior; Eutatus minutus Ameghino, de tamaño muy pequeño, 
Pampeano medio; Entatus prominens Moreno y Mercerat, del piso Arau- 
cano de Catamarca. Proeutatus Ameghino, cráneo de rostro más corto 
y series dentales convergentes adelante, dedos de los pies con las tres 
falanges normales: Proeutatus oenophorus Ameghino, muelas, en 
serie continua en cada lado con la parte anterior del hocico ensanchada 
y como espatulada; Proeutatus lagena Ameghino, primera muela supe- 
rior separada por un diastema bastante largo y parte anterior del hocico 
no ensanchada ni espatulada; Proeutatus distans Ameghino, con nueve 
muelas inferiores y series dentales casi paralelas; las tres especies 
mencionadas, del piso Santacrucaño; Proeutatus deleo y carinatus Ame- 
ghino, imperfectamente conocidas, piso Santacruceño; Proeutatus lage- 
naformis Ameghino, Cretáceo de Patagonia. Tolvpeutes llliger, repre- 
sentado en nuestro suelo por una sola especie viva: el Tolypeutes co- 
nurus 1. S. Geoffroy, vulgarmente mataco; se encuentra fósil a partir 
del Pampeano inferior. Lysiurns Ameghino, 1891 (= Xenurus Wagler, 
preocupado), habita el Nordeste de la República una especie, el Lysiu- 
rus unicinctus Linneo; no se conoce fósil en nuestro país, pero ha 
dejado sus restos en las cavernas fosilíferas de Brasil. 


CHLAMYDOPHORIDAE. Rama ascendente de la mandíbula, vertical; y 
región angular redondeada sin apófisis distinta; no hay casco cefálico 
independiente de la coraza dorsal, estando el cráneo cubierto por la 
parte anterior de la coraza céfalodorsal, compuesta por bandas trans- 
versales movibles; hay un pequeño escudo pélvico colocado vertical- 
mente en la parte posterior. No se conoce más que un género de esta 


669- 


familia: el Chlamydophorus Harlan., representado por dos especies vi- 
vas, una de las cuales, el Chlamydophorus truncatus Harlan, vulgar- 
mente «pichi-ciego» aparece fósil en el Pampeano superior. 


tural. 


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del 


de lado, en 


debajo y 


por 


atriba, 


Cráneo visto desde 


84. — Peltepluilus feror. 


Fig. 


BRETATE LOIDEA Ameghino. — Grupo de armadillos extinguidos 
con la dentadura en serie continua, adelante en forma de herradura, y, 
asco cefálico con las placas anteriores encima de la región nasal 
AN en forma de cuernos agudos. Mandíbula de ramas solda- 
das presentando la forma de una U; apófisis cigomática del escamosal 
separada por sutura y con la faceta articular para el cóndilo mandi- 


670 


bular, representando así el hueso cuadrado de los reptiles y los pájaros. 
Omoplato con un coracoides distinto y bien desarrollado; coraza for- 
mada por bandas transversales movibles de un extremo al otro. Estos 
animales singulares presentan algunos de los caracteres osteológicos de 
los monotremos, circunstancia que provablemente indujo a Lydekker a 
que les atribuyera algunos húmeros que nosotros habíamos descripto 
precedentemente como pertenecientes a monotremos; en todo caso esos 
húmeros no pertenecen a Peltephilus ni a ningún Desdentado acorazado. 
Los géneros hasta ahora conocidos se agrupan en una sola familia, la 
de los Peltephilidae, cuyo génzro típico: Peltephilus Ameghino, tenía 
encima de la nariz dos pares de cuernos óseos agudos y encorvados 
hacia atrás, los dos posteriores mucho más grandes que los anteriores: 
Peltephilus protervus, undulatus y depressus Ameghino, del Cretáceo de 
Patagonia, la primera de las mencionadas especies alcanzaba la talia 
de un pequeño Glyptodon; las especies que siguen son todas del piso 
Santacruceño: Peltephilus ferox Ameghino, de la talla del Priodon ac- 
tual; Peltephilus strepens Ameghino, de la talla una mitad mayor que 
la precedente; Peltephilus giganteus Ameghino, por lo menos de tamaño 
cuatro veces mayor que el Priodon actual; Peltephilus pumilus Ame- 
ghino, una mitad menor que Peltephilus ferox; Peltephilus nanus, n. sp., 
de talla todavía menor, comparable a la del Zaedius (Dasypus) minutus; 
el fémur sólo tiene 62 milímetros de largo y las placas de la coraza 
8 milímetros de largo por 5 o 6 de ancho. Anantiosodon rarus Ameghino, 
cercano de Peltephilus, pero imperfectamente conocido, piso Santacru- 
ceño. Stegotherium tesseliatum Ameghino, difiere de Peltephilus por 
el gran desarrollo del sistema pilífero, representado por una fila ininte- 
rrumpida de grandes perforaciones en toda la periferia de cada placa; 
forma y disposición de las placas muy diferente; piso Santacruceño. 


CETACEA.—+En la feuna fósil de la Argentina sólo se han encon- 
trado representantes de los dos subórdenes existentes: los Odontoceta, 
provistos de dientes como los delfines; y los Mystacoceta, completa- 
mente desprovistos de dientes como las ballenas (*). 


(*) Entre los Cetáceos, y probablemente representando un nuevo suborden (Proteroceta), 
colóquese a la familia de los Proterocetidac, representada por el Proterocetus palpabilis, 
n. gen., n. sp., de tamaño sumamente diminuto, ramas mandibulares estilifórmes, de sólo 
dos milímetros de altura y un milímetro de grueso, con la parte inferior conteniendo un 
canal alveolar muy grande proporcionalmente a la mandibula. El borde superior, que es 
dos veces más grueso que el inferior, muestra un surco alveolar ancho y profundo, que 
contiene dientes cónicos, de base abierta y separados entre sí por pequeños diastemas. La 
superficie del hueso está cubierta por impresiones en forma de estrías vermiculares, indi- 
cando que las ramas mandibulares estaban envueltas directamente en un cuero coriáceo sin 
interposición de carne. Este género debe ser considerado como formando parte del grupo 
que dió origen a los cetáceos, de los cuales hasta ahora no se conocían representantes meso- 
z0icos, ni especies de talla muy pequeña. Sus restos proceden de los bancos de Ostrea gua- 
ranítica, con Lepidotus y Ceratodus de la formación Guaranítica del rio Sehuen. — (Del 


«Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 8.) 


671 


ODONTOCETA. — Los representantes fósiles de este suborden son 
numerosos y se agrupan en cinco familias distintas: los Sgualodontidae 
y Pontoplanodidae, completamente extinguidos; y los Platanistidae, 
Delphinidae y Pysetheridae, todavía existentes. 


PONTOPLANODIDAE. Delfines de rostro semicilíndrico y excesivamente 
largo, y dientes de corona cónicocomprimida, con una gran raíz compri- 


ig. 85. —Peltefphilus ferox. Cráneo completo, con la mandíbula y el casco cefálico, 


visto de lado en tamaño natural. 


mida lateralmente y que termina en dos puntas distintas, una anterior 
y otra posterior. Pontoplanodes Ameghino, 1891 (= Saurocetes Bur- 
meister, preocupado). Rostro muy delgado, con una veintena de dientes 
en cada lado separados por espacios regulares; Pontoplanodes argen- 
tinus Burmeister, cuyo cráneo es de más de un metro de largo; y Ponto- 
planodes obliquus Ameghino, más o menos de la misma talla, ambos del 
piso Mesopotámico y piso Paranense? del Paraná. Ischirorhvnchus van 
Benedeni Ameghino, de paladar más ancho, muelas de corona cónica y 
raíz simple, apenas comprimida, piso Mesopotámico del Paraná. 


PLATANISTIDAE. Tienen representantes vivos en Asia y Sud América 
y representantes fósiles en Europa, Norte y Sud América. Argyrocetus 
patagonicus Lydekker, con nasales bien desarrollados, que sobresalen 


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notablemente sobre la abertura nasal y es un carácter primitivo que 
acerca este género a los mamíferos normales, formación Patagónica. 
Pontivaga Fischeri Ameghino, con las ramas mandibulares soldadas en 
toda la extensión de la región dental, formando un hueso ancho y 
plano deprimido verticalmente. Stenodelphis Blainvillei Gervais, delfín 
particular, que habita la embocadura del Río de la Plata y del que se 
encuentran vestigios a partir del postpampeano marino más antiguo. 
Pontistes Burmeister, parecido al género precedente: Pontistes recti- 
frons Bravard, piso Paranense de la formación Entrerriana. Diochotichus 
Ameghino (= Argyrodelphis Lydekker) de rostro más corto que Steno- 
delphis: Diochotichus Benedeni Moreno, cráneo de 60 centímetros de 
largo, piso Superpatagónico ? 


DELPHINIDAE. Abundantes en la actualidad en toda la costa argentina, 
pero se han encontrado de ellos pocos restos fósiles. La especie actual: 
Lagenorhynchus cymodoce Gray y la gigantesca Orca magellanica Bur- 
meister, igualmente existente, se encuentran fósiles a partir de la bas> 
del Postpampeano marino. 


PHYSETERIDAE Flower. No hay más que un género vivo en nuestro 
país, el Physeter Linneo, representado por una sola especie que habita 
casi todos los mares y ha dejado restos a partir de los depósitos post- 
pampeanos marinos inferiores. En las formaciones antiguas se han en- 
contrado restos de dos géneros extinguidos muy distintos. Physodon 
patagonicus Lydekker, caracterizado por la presencia de una serie com- 
pleta de dientes superiores, piso Superpatagónico? Diaphorocetus Ame- 
ghino (= Paracetus e Hypocetus Lydekker) igualmente con dientes su- 
periores, pero de una conformación bastante distinta; una sola especie: 
Diaphorocetus Poucheti Moreno, del piso Superpatagónico ? 


MYSTACOCETA. — Todos los representantes actuales y extinguidos 
de este suborden pertenecen a una sola familia, la de los Balaenidae, 
que comprende los mamíferos más gigantescos que existen y hayan 
existido. Cetotherium Brandt, con numerosos representantes en el Ter- 
ciario de Europa y Norte América, todos de talla relativamente pequena. 
Lydekker ha descripto una especie argentina: Cetotherium Morenoi Ly- 
dekker, del Terciario más moderno del Chubut. Megaptera Gray, ninguna 
especie de este. género frecuenta hoy las costas argentinas, pero se 
han encontrado restos de una especie particular, probablemente extin- 
guida (Megaptera Burmeisteri Gray) en los aluviones modernos del 
delta del Paraná. Balaenoptera Lacepéde, de las tres especies de este 
género que frecuentan las costas argentinas, dos; Balaenoptera bonarien- 
sis Burmeister y Balaenoptera patachonica Gray, han dejado restos 
a partir de la base del Postpampeano marino; se menciona también una 


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Fig. 87. — Diochoticl 


676 


especie, igualmente de gran tamaño, de la parte superior marina de la 
formación Entrerriana: la Balaenoptera dubia Bravard, todavía imper- 
fectamente conocida. Balaena Linneo, la especie actual de las aguas 
argentinas: Balaena australis Gray, aparece en los depósitos marinos 
Postpampeanos, más antiguos; Balaena pampaea Ameghino, cercana de 
la precedente, Pampeano de Bahía Blanca?; Balaena Simpsoni Philippi, 
del Terciario de Patagonia, imperfectamente conocida. Notiocetus Ame- 
ghino, reune caracteres de los géneros actuales Balaena, Balaenoptera 
y Megaptera: Notiocetus Romerianus Ameghino del tamaño de una gran 


Fig. 88. —Plysodon patagonicus. Cránco visto de lado: en la del tamaño natural. 


ballena, Pampeano de Bahía Blanca; Notiocetus platensis Ameghino, de 
tamaño muy reducido, Pampeano medio de La Plata. Existen además 
restos de ballenas en la formación Santacruceña, que aún no han sido 
estudiados. Lo único que podemos decir es que representan los mista- 
cocetos más pequeños que hasta ahora se conocen. 


MONOTREMATA. — Esta subclase de los mamíferos sólo tiene re- 
presentantes vivos en el continente australiano y no se conocen fósiles 
seguros en ninguna otra región del Globo; esto no deja de ser un 
hecho sorprendente, tratándose de un grupo que, en sus caracteres ge- 
nerales, representa el punto de partida de la clase de los mamíferos. 
Sin embargo, en estos últimos años se han encontrado en la Argentina, 
los restos incompletos de varios animales extinguidos que han sido con- 
siderados como pertenecientes a monotremos de una conformación bas- 


MO ÓN AA ti A: 


Anathitus revelator, 


Fig. 89. — Adiastalius habilis, a, vértebra lumbar, vista de abajo. —. 
vértebra lumbar, b, vista de lado y c, vista por debajo. Húmero derecho, incompleto, I, visto 
desde adelante; II, visto desde atrás, s las figuras en % del 


tamaño natural. 


y III, visto por debajo. Toda 


678 


-tante distinta de los actuales, y como si representaran formas interme- 
dias entre éstos y los Desdentados gravígrados, que después de aquéllos. 
son los más primitivos de los mamíferos. Esas formas extinguidas se 
distribuyen en cuatro familias distintas: Dideilotheridae, Scoteopsidae,, 
Adiastaltidae y Anathitidae. 


DIDEILOTHERIDAE. Dientes numerosos, en serie continua, todos igua- 
les, cilíndricos, de base abierta y corona cónica. Dideilotherium vene- 
randum Ameghino, de la talla de una pequeña laucha, única especie y 
género conocido, piso Santacruceño. 


SCcoTEOPSIDAE. Ramas mandibulares bajas, sin rama ascendente, sin 
ángulo mandibular y con dentadura rudimentaria; un solo género y una. 
sola especie conocida, Scoteops simplex Ameghino, del piso Santacruceño. 


ADIASTALTIDAE. Húmero corto, ancho, aplastado, con una gran expan- 
sión lateral externa hacia la mitad de su largo, sin fosa olecraneana ni 
foseta coronoides y con la abertura proximal del agujero epitrocleano: 
sobre la cara posterior. Adiastaltus Ameghino, con dos especies: Adias- 
taltus habilis Ameghino, de la talla de un hormiguero, y Adiastaltus pro- 
cerus Ameghino, algo más pequeña, ambas del piso Santacruceño. 


ANATHITIDAE. Se distinguen por el húmero con las caras articulares 
para el cúbito y el radio separadas por una hendedura ancha y pro- 
funda que da al hueso una apariencia bífida. Centros vertebrales con | 
una gran vacuidad que termina abajo en dos grandes perforaciones , 
elípticas. Anathitus revelator Ameghino, sola especie y género cono- 
cido, de talla aproximada a la de un tapir, piso Santacruceño. 


Aves 


Los restos fósiles de esta clase son mucho más escasos que los ds 
mamíferos, debido, sobre todo, a su fragilidad. Tampoco habían sido 
objeto de estudios serios hasta estos últimos años, que empezaron a 
llamar la atención con motivo del hallazgo de algunas formas gigan- 
tescas. Los de la formación Postpampeana son todos absolutamente 
idénticos a los actuales. En la formación Pampeana aparecen algunas 
formas extinguidas, pero muy próximas a las existentes. En el yaci- 
miento de Monte Hermoso aparecen las primeras aves de dimensiones 
mayores que las existentes; y en el Terciario del Paraná, aunque escasos, 
los hay que denotan aves gigantescas; pero desgraciadamente, aún no: 
han sido estudiadas. En la formación Santacruceña los restos de aves 
son relativamente abundantes, notándose entre ellos numerosos huesos 
de aves gigantescas de una conformación muy distinta que la de las 


Ds A O AA AAA A A A 


O e 


679 


actuales. Iguales restos, y todavía más numerosos y variados, existen 
en la formación Guaranítica o Cretácea, pero hasta ahora sólo se ha 
determinado un pequeño número de formas, 


CARINATES.— Pájaros voladores, con esternón provisto de quilla 
para la inserción de los músculos pectorales. Todas las formas fósiles 
entran en las familias actuales, que se distriduyen en un considerable 
número de órdenes. Se han mencionado formas fósiles de los siguientes: 


a 
NS 


RUS 


AA 
y SS N/ % 


Tig. 90. — Adiastaltus habilis, húmero izquierdo visto desde adelante, en tamaño natural, 


PASSERES. — Son los más escasos, cuando menos en las forma- 
ciones antiguas, como que también son los más frágiles. Existen restos 
de este orden desde la formación Santacruceña hasta la formación Pam- 
peana, pero permanecen indeterminados. De los Icteridae, menciona 
Bravard los restos de tres especies del género Icterus o Sturnus, proce- 
dentes de la formación Pampeana de Buenos Aires. De los Corvidae se 
han encontrado restos en el Pampeano inferior de un animal del tamaño 
de un grajo. 


l Ñ ll HI 


Fig. 91. —1I, Badiosti parte superior del tarso-metatarso, visto desde ade- 
lante 1), desde atrás (b) y d arriba / en tamaño natural. — 11,Eutelornis patagonicus, 
a. parte distal del húmero; part iperior de la tibia, vista desde adelante y c, vista des- 
de atrás, en tamaño natura 111, Protibis cnemialis, parte inferior del tibio-tarso, tama- 
ño Y—IV, / rmás cli: parte imferior del tarso-metatarso, visto por la cara anterior (a) 
y por la posterior (b), en tamaño natural. Via, Thegornis musculosus, tarso-metatarso 
visto desde adelante y c, desde at , tamaño Y; e, Thegornis debilis, parte inferior del 
tarso-metatarso, — VI, Ani Mus, parte inferior del tibio-tarso, tamaño Y. — 


VII, Palaesphenicus robu 1 visto por sus dos caras; en 3% del tamaño natural. 


681 


PSITTACI. — De la familia de los Psittacidae, menciona Bravard res- 
tos de un Psittacus de la formación Pampeana. También Lydekker 
enumera un cráneo de la misma procedencia, perteneciente al género 
Conurus y cercano del Conurus erythrogenys actual de la Guayana. 


STRIGES, fam. STRIGIDAE. — La Speotyto cunicularia Molina, que es 
la más común de las lechuzas en la llanura bonaerense, aparece en el 
Postpampeano lacustre de Luján. En el piso Santacruceño se encuentran 
los restos de un género extinguido: Badiostes patagonicus Ameghino, 
muy diferente de todos los existentes. 


Fig. g1 bis. — Paraptenodytes antarcticus, mandíbula vista desde arriba (a), 


desde abajo (b) y de lado (c);-en 34 de su tamaño natural. 


ACCIPITRES, fam. FALCoNIDAE (*).—El chimango, Ibycter chimango 
Vieillot, que es el más común de los representantes de esta familia 
en la provincia de Buenos Aires, aparece en el Postpampeano de Luján. 
Foetopterus Moreno y Mercerat, según los autores, de caracteres inter- 
medios entre Cathartes y Buteo, representado por una sola especie, 
Foetopterus ambiguus Moreno y Mercerat, del postpampeano lacustre 
de Luján; nos parece dudoso que se trate de un género extinguilo. 
Asthenopterus Ameghino, presenta caracteres mixtos de Buteo y Poly- 
borus, una sola especie: Asíhenopterus minutus Moreno y Mercerat, del 


(*) En la familia de los Falconidae agréguese: Climacarthrus incompletus, mn. gen., n. Sp., 
caracterizado por la tróclea media del tarsometatarso, que es sumamente angosta (4,5 milí- 
metros) proporcionalmente a la interna (11 milímetros) y la gran oblicuidad de esta última. 
Procedente del Cretáceo de Patagonia (formación Guaranítica). — (Del «Suplemento: Adi- 


ciones y Correcciones», página 8.) 


682 


Pampeano superior; Thegornis Ameghino, de caracteres distintos de 
todos los existentes, representado por dos especies: Thegornis muscu- 
losus y Thegornis debilis Ameghino, ambas del piso Santacruceño. 


| 
> 
t 
! 
b 
; 


AU 7, > 


Fig. 92. — Phororhacos inflatus. Pie anterior izquierdo, 


en 1% del natural. Ú 


Fam. CATHARTIDAE. El rey de las aves de presa, el condor, Sarco- 
ramphus condor Lesson, vivía en la provincia Buenos Aires en época 
relativamente reciente; ha dejado sus restos en el Postpampeano lacus- 
tre de Luján, conjuntamente con los de Cathartes aura, otra especie 
existente del mismo grupo, pero de menor tamaño. 


T'iig. 93. — Phororhacos inflatus: a, coracoides; b, omóplato; 
3 I 
C, parte distal del húmero, vista palmar; y:d, vista anconal; 


e, cúbito; f, metacarpo. Todas las figuras en 34 del natural. 


684 


STEGANOPODES. — Fam. PHALACROCORACIDAE. Conócese un soío 
representante fósil: el Phalacrocorax pampeanus Moreno y Mercerat, 
aliado del Phalacrocorax brasilianus actual, Pampeano lacustre de Luján. 


Fam. PELECANIDAE. Parece pertenecer a esta familia el género y es- 
pecie extinguida: Liptornis hesternus Ameghino, del piso Santacruceño. 


HERODIONES.— Fam. ARDEIDAE. El único representante fósil co- 
nocido de esta familia es el Ardea cocoi Linneo actual, que ha dejado 
sus restos en el Postpampeano lacustre de Luján. 


CICONIDAE (*). Encuéntranse en el Pampeano inferior los restos de 
un cicónido de mayor tamaño que todos los existentes, probablementz 
idéntico al Prociconia Lydekkeri Ameghino, de las cavernas fosilíferas 
de Brasil. 


PLATALEIDAE. A esta familia parece pertenecer el género y especig 
extinguida Protibis cnemialis Ameghino, de tamaño reducido y proce- 
dente del piso Santacrucenño. 


ODONTOGLOSSAE. — Fam. PHOENICOPTERIDAE (**). No se conoce 
hasta ahora en estado fósil más que el flamenco: Phoenicopterus igni- 
palliatus Geoffroy, cuyos restos aparecen en el Pampeano lacustre 
(piso Lujanense) de Luján. 


ANSERES. — Fam. ANATIDAE (***). De las numerosas especies exis- 
tentes, sólo se han encontrado restos fósiles del Sarcidiornis regia La- 
tham y del Cygnus coscorota Latham, que aparecen en el Postpam- 
peano lacustre de Luján. Hay además varias especies y géneros extin- 
guidos. Chenalopex debilis Ameghino, especie extinguida del Pampeano 
medio de La Plata. Eonornis australis Ameghino, género y especie ex- 
tinguida de tamaño relativamente considerable, piso Santacruceño. Eute- 


(*) En la familia de los Ciconidae agréguese: Ciconiopsis antarctica, n. gen., n. sp., Caras- 


terizada por el metacarpo, que es muy corto (3 centimetros) proporcionalmente a la anchura 
(12 milimetros) y por la gran curva que describe el hueso correspondiente al dedo cuarto. 
Procedente del Cretáceo de Patagonia (formación Guaranítica). — (Del «Suplemento: Adi- 
ciones y Correcciones», página 8.) 

(**) En la familia de los Phoenicopteridae agróguese: Tiliornis senex, n. gen., n. sp., de 
talla considerable. El coracoides tiene 6 centimetros de largo; y su borde articular external, 
28 milimetros de ancho. Se distingue por la apófisis subclavicular, roma, poco prominente, 
con la parte distal de la cara ventral sin cresta acentuada, pero con el ángulo medio en que 
termina el borde esternal precedido de una fuerte depresión. Procedente de la formación 
Guaranitica de Patagonia) (Ibidem: página 9.) 

(***) En la familia de los Anatidae agréguese: Teleornis impressus, m. gen., n. sp. Se 
caracteriza por el húmero con un cóndilo cubital hemisférico y la impresión del brachialis 
anticus de contorno elíptico, oblicua, ancha y profunda. Ancho máximo de la extremidad 
distal del húmero: 1 centímetro. Formación Guaranítica de Patagonia. — (Ibidem: pág. 9.) 


ARAS es did A A 


A A 


] 


685 


lornis patagonicus Ameghino, género y especie extinguida de tamaño 
pequeño y caracteres muy distintos de todos los actuales, piso Santa- 
cruceño. Loxornis Ameghino, por la inversión hacia adentro del cóndilo 
interno del tibiotarso parece ser un anserino, pero presenta caracteres 
diferenciales considerables, que probablemente indican una familia ex- 
tinguida; Loxornis clivus Ameghino, de la talla de un pequeño avestruz, 
Cretáceo de Patagonia (*). 


sal, a, vista desde abajo y b, por la cara anterior. — 
B, Pelecyorni australis, vértebra dorsal, a, vista desde 
abajo; y b, vista por la cara anterior. Tamaño natural. 


GALLINAE. — Fam. TETRAONIDAE. Comprende las perdices de nues- 
tros campos, cuyas dos especies más comunes: Nothura maculosa Tem- 
minck y Nothura cinerascens Burmeister, se encuentran fósiles a partir 
del Postpampeano lacustre más antiguo de Luján. Además se ha men- 
cionado una especie de la formación Pampeana: Nothura paludosa Mer- 
cerat, de talla considerablemente más fuerte que Nothura maculosa. 
Anissolornis excavatus Ameghino, género y especie extinguida del ta- 
maño de una gallina, parece un representante de la familia de los Pha- 
sianidae; piso Santacruceño. 


(%) Loncornis erectus, n: gen., n. sp., de colocación incierta, caracterizada por el fémur, 
lar, de modo que 


cuyo cuerpo es comprimido transversalmente, presentando un corte triangi 

la cara anterior está constituida por una arista perpendicular. Diámetro del cuerpo del huese, 
perr I 

encima de los cóndilos inferiores: anteroposterior: 12 milimetros; transversal: 6 milímetros. 


Guaranítico de Patagonia. — (Ibidem, página 9). 


686 


FULICARIAE. — Menciónase un género extinguido de la familia de 
los Rallidae, Euryonotus Mercerat, con dos especies: Euryonotus bra- 
chypterus y argentinus Mercerat ambas de la formación Pampeana y 
muy imperfectamente conocidas. 


ALECTORIDES (*). — De los Palamedeidae, el chajá (Chauna cha- 
varria Linneo), aparece en el Postpampeano lacustre. 

CHARADRIDAE. El gritón teru-teru, Vanellus cayannensis Linneo, ha 
dejado restos en los mismos depósitos. 


GAVIAE.—Fam. LariparE. La gaviota, Larus cirrhocephalus Vieillot; 
tan conocida en todo el territorio argentino, aparece en el Postpampeano 
lacustre. De la misma familia se menciona, además, un género extin- 
guido: Pseudosterna Mercerat, cercano de Larus y Sterna, con dos espe- 
cies: Pseudosterna degener y Pseudosterna pampeana Mercerat, ambas 
de la formación Pampeana y muy imperfectamente conocidas. 


IMPENNES. — Fam. SPHENISCIDAE. Conocidos vulgarmente con el 
nombre de pingúines, tiene varios representantes fósiles en los terrenos 
antiguos. Palaeospheniscus Moreno y Mercerat (**), cercano de Sphe- 
niscus, del cual se distingue por detalles de poca importancia. Se men- 
cionan de este género: Palaeospheniscus patagonicus, Menzbieri y Bergi 
Moreno y Mercerat, y Palaeospheniscus robustus Ameghino, los cuatro 
de la formación Patagónica. Paraptenodytes Ameghino, muy diferente 
de los actuales por la forma robusta de los miembros y el perfil en S 
de la mandíbula: Paraptenodytes antarcticus Moreno y Mercerat, del 
tamaño de Aptenodytes patagonicus, sola especie conocida, formación 
Patagónica. 


CLADORNIDAE (***). Se distinguen por el tarsometatarso sumamente 
aplastado y las trocleas digitales excavadas e imperfectas, pies plantí- 


(*) Entre los Alectoridae colóquese el Riacama caliginea, n. gen., n. sp. Apenas un poco 
más grande que el Dicholophus cristatus, Se caracteriza por el coracoides de borde esternal 
más derecho, por el cuerpo del hueso mucho más ancho en el medio y el borde externo, 
que describe una fuerte curva. Guaranítico de Patagonia. — (Del «Suplemento: Adicio- 
nes y Correcciones», página 9.) 

(**) En el género Palacospheniscus agréguese: Palaeospheniscus gracilis, nm. sp. Jl tarso- 
metatarso es casi del mismo largo que en Palacospheniscus Bergi, pero bastante más angosto, 
muy aplastado, con los elementos más fusionados, el borde externo menos curvo y el talón 
con un canal medio muy profundo. Largo: 32 milímetros; ancho de la extremidad proximal: 
14 milímetros. Guaranítico de Patagonia. — (Ibidem: página 9.) 

(***) A continuación de los Cladornidae colóquese la nueva familia de los Cruschedu- 
lidae. Tipo: Cruschedula revola, m. gen., n. sp. De tamaño pequeño, caracterizado por el 
tarsometatarso ancho y aplastado hasta presentar la forma de "una hoja, con las trocleas 
imperfectas, apenas reconocibles, la impresión del dedo interno de gran tamaño y cara ante- 
rior deprimida perpendicularmente. Diámetro transverso de la extremidad distal: 13 milí- 
metros, El cuerpo del hueso tiene arriba de la troclea 7 milímetros de ancho y sólo 2,5 mili- 
metros de grosor. Guaranítico de Patagonia. — (Ibidem: página 09.) 


687 


grados. Cladornis Ameghino, sin cavidades entre los metatarsianos, 
pero con canaletas longitudinales que indican el recorrido de éstos: 
Cladornis pachypus Ameghino, probablemente más corpulento que un 
avestruz, pero más bajo, y es la única especie conocida, Cretáceo de 


Patagonia. 


Tig. 95. — Phororhacos inflatus: a, tibio-tar 
—c, Pelecyornis tubulatus, tarso-metatarso, em 34 del natural. 


RATITES.— Aves no voladoras y de esternón plano, sin quilla longi- 
tudinal en la cara inferior. En Sud América sólo hay representantes del 
suborden de los Rheornithes, de los cuales se conoce sólo la familia de 
los Rheidae, y contra lo que era de esperarse, dados sus caracteres de 


AMEGHINO — V. XI 49 


e 


“so en 15 del natural; b, fémur en 14 del natural. 


688 


aspecto primitivo, sus representantes fósiles, no son ni numerosos ni 
muy antiguos. Aparecen recién en la formación Pampeana y pertenecen 


Fig. 96. — Phororhacos inflatus. — Tarso metatarso, en 14 del natural; a, visto desde ade. 
lante; b, vista desde arriba; c, visto por debajo; e y d, vista posterior de ambas extremidades. 


todos al género Rhea Moehring. La especie actual: Rhea americana La- 
tham, aparece en el Pampeano lacustre (piso Lujanense) y sus restos 
son más abundantes en el Postpampeano; Rhea fossilis Ameghino, un 


e AA A 


689 


poco más pequeña y de caracteres intermedios entre los de Rhea ame- 
ricana y Rhea Darwini, es probablemente el tronco antecesor de las dos 
especies existentes; Pampeano superior. 


<A 
Fig. 96 bis. —Phororhacos inflatus. — Cadera, vista desde arriba y de costado, 
en 1% del natural. 


STEREORNITHES Moreno y Mercerat. — Grupo de aves extingui- 
das de colocación dudosa y exclusivos, hasta ahora, de las formaciones 
antiguas de la República Argentina. Por las alas poco desarrolladas se 
acercan a las ratites, pero por los caracteres óseos del esqueleto se apro- 
ximan a los carinates, mientras que el cráneo presenta particularidades 


690 


osteológicas que no se encuentran ni en unos ni en otros. Eran en su 
mayor parte aves de gran tamaño y comprenden indudablemente las más 
gigantescas y más robustas que hayan existido. Eran de cabeza propor- 


ó 
LE 
» 


Fig. 97. —Liornis Floweri: parte inferior del tibio tars,, 
visto desde adelante, en Y de su tamaño natural. 


cionalmente muy grande y aplastada, con el pico comprimido lateral- 
mente y fuertemente arqueado como en las aves de presa. La mandíbula, 
de una solidez extrema, tenía la forma de una S prolongada, con la 


691 


parte anterior encorvada hacia arriba. Las alas eran cortas, pero robus- 
tas; y los miembros, sumamente fuertes, terminaban con dedos envueltos 
en uñas planas, en unos géneros, y en otros, armados de uñas compri- 
midas como las de las águilas. Los huesos de los miembros no eran neu- 
máticos sino llenos de médula como en los ratites. Por la forma del 
pico y los restos de pelotas de devolución, conservadas fósiles, se llega 


Fig. 97 bis. — (Arriba): Liornis Floweri, parte inferior del tarso-metatarso: a, visto 
desde adelante; b, visto de atrás; y d, e, sección transversal, en 1% del tamaño natural. — 
(Abajo): Pelecyornis australis: húmero, en 34 del tamaño natural. 


al conocimiento de que eran pájaros de presa que daban caza a los 
pequeños mamíferos. Las grandes especies probablemente no temían 
medir sus fuerzas con los mamíferos y reptiles más gigantescos. Estas 
aves fueron muy numerosas en las épocas pasadas. Aparecen ya com- 
pletamente constituídas en la formación Cretácea; adquieren su mayor 
desarrollo en la formación Santacruceña, y luego decaen gradualmente; 
sus últimos representantes fueron contemporáneos de la fauna masto- 
lógica de Monte Hermoso. 


692 


PHORORHACIDAE. La punta del rostro es arqueada hacia abajo, trian- 
gular y puntiaguda, sobresaliendo delante de la punta de la mandíbula. 
Sínfisis mandibular de una sola pieza, sumamente sólida, angosta y 
larga. Tibiotarso con un fuerte tubérculo intercondilar. Phororhacos 
Ameghino, cráneo deprimido y con el occipital vertical, cadera suma- 
mente comprimida, pies con pulgar bien desarrollado y uñas compri- 
midas, arqueadas y delgadas; cola larga, gruesa y puntiaguda. Todas las 


Tig. 98. — Pelecyornis australis. — Rostro o premaxilar. a, visto de lado; 
b, desde arriba; y c, desde abajo, en tamaño natural, 


especies, con excepción de una sola, son de la formación Santacruceña: 
Phororhacos inflatus Ameghino, es la especie que ha dejado más restos, 
su cráneo tiene 34 centímetros de largo y 16 de alto; Phororhacos lon- 
gissimus Ameghino, es el ave más formidable que haya existido, la 
mandíbula era más fuerte que la del Scelidotherium leptocephalum y el 
cráneo alcanzaba un largo de 65 centímetros con un volumen casi dos 
veces igual al de un caballo; Phororhacos sehuensis Ameghino, de talla 
intermedia entre las dos precedentes; Phororhacos platygnathus Ame- 


Sila 


q Ms 


AAA 


y falanges, 


metacarpo 


Cúbito, radio, carpo, 


yornis australis. —I: 


Fig. 098 bis. — Pelecyo 


del 


3% 
7 


en 


» vista de arriba, 


a incompleta 


, Metatarso y pie izquierdo 


sacrum y. cade: 


TT: 


no natural. 


en 34 del tama 


natural. 


, en 16 del tamafío 


tamaño natural. — TIT: Tarso 


694 


ghino, casi tan grande como Phororhacos longissimus, pero de sínfisis 
mandibular de cara externa inferior más deprimida; Phororhacos mo- 
dicus y delicatus Ameghino, de tamaño reducido; Phororhacos Milne 
Edwardsi Moreno, de tamaño mediano, esta última del piso Hermó- 
sico (*). Pelecyornis Ameghino, parecido al anterior, pero con las vér- 
tebras dorsales con parapósifis bien acentuadas, sacro con grandes ca- 
vidades intervertebrales, alas proporcionalmente más grandes que en 
Phororhacos y pulgar del pie bien desarrollado: Pelecyornis australis 
Moreno y Mercerat, Pelecyornis tubulatus y minutus Ameghino, las tres 
de tamaño más bien pequeño, piso Santacruceño. Brontornis Moreno y 
Mercerat, mucho más robusto que Phororhacos; la sínfisis mandibular 
es corta, ancha, sumamente gruesa y de punta muy encorvada hacia 
arriba; los miembros son sumamente gruesos y las falanges ungueales 
poco arqueadas, no comprimidas y de extremidad roma: Brontornis 
Burmeisteri Moreno y Mercerat, que es uno de los pájaros más gigan- 
tescos que hayan existido, su talla no era inferior a la del Epyornis de 
Madagascar, piso Santacruceño; Brontornis platyonyx Ameghino, de 
dimensiones un poco menores y falanges ungueales más planas, no 
arqueadas ni comprimidas, piso Santacruceño. Liornis Floweri Ame- 
ghino, ave gigantesca, parecida a las precedentes, pero con sólo tres 
dedos, faltándole el pulgar, talla aproximada a la de Brontornis Bur- 
meisteri, piso Santacruceño (**). Staphylornis Mercerat, con dos espe- 
cies: Staphylornis Gallardoi y erithacus Mercerat, del piso Santa- 
cruceño; tanto el género, como las especies, son muy imperfectamente 
conocidos. Callornis giganteus Ameghino, ave gigantesca que presenta 
reunidos caracteres de Liornis y Phororhacos, piso Santacruceño. Phy- 
sornis fortis Ameghino, parecido a Brontornis, de tamaño igualmente gi- 
gantesco, pero con las ramas mandibulares arqueadas y convexas hacia 
afuera, Cretáceo de Patagonia. Lophiornis obliquus Ameghino, de talla 


(*) Agréguese a las especies del género Phororhacos: Phororhacos affinis, m. sp. De la 
talla de Phororhacos delicatus, pero un poco más delgado, con el talón del-tarsometatarso 
no deprimido perpendicuarmente, el cuerpo del hueso de sección cuadrangular hacia el 
centro y profundamente excavado en sus dos caras, anterior y posterior, Guaranítico 
de Patagonia. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 9.) 

Smiliornis penetrans, n. gen., n. sp. Parecido a Phororhacos, del cual difiere por el cora- 
coides provisto de un proceso subclavicular largo, arqueado y puntiagudo. El cuerpo del 
hueso es subcilindrico y de 5 a 6 milímetros de diámetro. Guaranítico de Patagonia. — 
(Ibidem: página 9.) 

(**) Después de Liornis colóquese: Aucornis curyrhynchus, n. gen., n. sp. Ave gigantesca, 
casi tan robusta como Brontornis Burmeisteri, pero-con el tarsometatarso de cuerpo más 
aplastado de adelante hacia atrás. Sínfisis mandibular ancha, pero menos arqueada y falange 


de los dedos de cara proximal profundamente excavada, Ancho de la extremidad anterior 
de la sínfisis mandibular: 45 milímetros; diámetro transverso de la extremidad proximal 
del tarsometatarso: 11 centimetros, — Aucornis solidus, m. sp. De tamaño mucho menor y la 
cara proximal de las falanges menos excavada. Diámetro transverso de la cara proximal 
de la primera falange del segundo dedo: 2 centímetros. Ambas especies proceden del Cre- 


táceo de Patagonia. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 9.) 


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PARE DNA 


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Cráneo, visto desde ar 


en una mitad de su tamaño natural, 


. 


inflatus 


s. — Phororhacos 


99 b 


Fig. 100. — Callornis giganteus, I, parte inferior del tarso metatarso vista desde adelante a, 
y desde atrás b, en 2 de su tamaño natural. — II, Opisthodactylus patagonicus, parte inferior 
del tarso metatarso, vista desde adelante a, y desde atrás b, en tamaño natural. — 1171, Parte 


inferior del tibio-tarso: en tamaño natural. — 11, Lophiornis obliquus, mitad inferior del 
tibio tarso, en tamaño natural. 


698 


menor y de caracteres menos especializados, piso Santacruceño. Pseudo- 
larus eocaenus Ameghino, de talla todavía menor y fácil de distinguir 
por la forma comprimida del húmero; es posible que este género sea de 
una familia distinta, piso Santacruceño (*). 


Fig. 101. — Phororhacos longissimus, una vértebra cervical, vista desde arriba 
y por la cara posterior; en % del tamaño natural. 


OPISTHODACTYLIDAE. La extremidad anterior del intermaxilar, aunque 


arqueada hacia abajo, difiere por ser de extremidad redondeada, ancha, 1 
plana en la cara palatina y convexa en la dorsal. La parte distal del ] 
Y 

(*) En el género Pseudolarus agréguese: Pseudolarus guaraniticus, n. sp. De talla bas- A 
tante mayor que la precedente. La cabeza articular del húmero tiene 22 milímetros de diáme- ' 
tro transverso; y el cuerpo del hueso: 14 milímetros. Procede del Cretáceo de Patagonia. — ! 
(Ibidem: página 9.) | 
-] 

á 


699 


tarsometatarso es muy ensanchada, probablemente con sólo tres dedos 
y sin puente óseo. Opisthodactylus patagonicus Ameghino, sola especie 
y género conocido, de la talla del avestruz de Africa, piso Santacruceño. 


Reptilia 


En la Argentina, los reptiles han dejado numerosos restos fósiles, 
tanto en las capas secundarias como en las terciarias; en algunos yaci- 
mientos predominan sobre los mamíferos. Desgraciadamente, si se 
exceptúa un par de Memorias sobre uno que otro grupo, no poseemos 
todavía sobre ellos trabajos de importancia. Sin embargo, tanto por el 
tamaño gigantesco que alcanzaban algunas especies como por los ca- 
racteres particulares de muchas de las formas extinguidas, merecerían 
estudios serios y detenidos, como aquellos de que han sido objeto los 
mamíferos. Nos contentaremos, pues, con dar una breve enumeración 
de las formas determinadas, con las indicaciones necesarias para mos- 
trar los claros en que serían más proficuas las investigaciones de los 
especialistas. 


DINOSAURIA. — Este grupo comprende formas pequeñas al lado de 
otras gigantescas que pueden considerarse como los colosos más formi- 
dables que hayan pisado la tierra firme. Conjuntamente con numerosas 
formas de miembros sensiblemente iguales, hay otras que por el enorme 
desarrollo de la cola y de los miembros posteriores y tamaño reducido 


- de los anteriores, presentan tel aspecto de canguros gigantescos, mientras 


que otros por sus caracteres osteológicos muestran un notable parecido 
con las aves. Todos son mesozoicos o primarios y comprenden varios 
subórdenes de los que hasta ahora sólo se han encontrado dos en 
nuestro suelo: los Sauropoda y los Theropoda. 


SAUROPODA. —Son casi todos de talla gigantesca y tienen los cuatro 
miembros con escasa diferencia de igual largo. Sus restos son abun- 
dantes en las areniscas rojas del Cretáceo de Patagonia, habiéndose en- 
contrado en las márgenes de los ríos Neuquen y Negro, en las proximi- 
dades de los lagos Colhué y Musters, en los ríos Chico y Sehuen, en los 
alrededores del lago Argentino, en el bajo de San Julián etc. Hicimos 
conocer la presencia de huesos de Dinosaurios ha más o menos unos 
quince años, pero hasta ahora el único ensayo de clasificación que 
sobre ellos poseemos se debe a Lydekker, quien incluye todos esos 
restos en una nueva familia, a la cual designa con el nombre de Titano- 
sauridae, caracterizada por el estado procelio de una parte de las vér- 
tebras caudales. El nombre de la familia deriva de Titanosaurus Lydek- 
ker, género del Cretáceo medio de India, y a ese mismo género pertene- 


700 


cerían, según el autor, los restos de uno de los grandes Dinosaurios 
del Neuquen, al cual designa con el nombre de Titanosaurus australis 


Fig. 102.-— Phororhacos longissimus. 1, Mandibula vista desde arriba 
y JI vista desde abajo, en Y del natural. 


Lldekker. Huesos de la misma procedencia, pero que señalan un animal 
de talla mucho menor, constituyen el Titanosaurus nanus Lydekker. 
Otros restos encontrados por Carlos Ameghino en el lago Colhué, per- 
tenecen a un animal todavía mucho más gigantesco que Titanosaurus 


*[0.138Uu OYeue] 1op y 
n9 “0pt] ap £ tequie apsop OISTA “(01399197 0) OIpau [op OPIP +SMULISSIDUO] SOIDYAO (0Y¿] === "SH| EVI 31,1 


702 


australis; entre ellos figura el miembro anterior completo con cinco 
dedos y constituyen el tipo del nuevo género y especie designado con 


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A 


Fig. 103. — Brontornis Burmeisteri. — Tarso-metatarso visto desde adelante 
y dedo del medio visto desde arriba, en 15 del tamaño natural. 


el nombre de Argyrosaurus superbus Lydekker. Los restos de un pe- 
queño Dinosaurio del Neuquen han sido descriptos por el mismo autor 
con el nombre de Microcoelus patagonicus Lydekker, pero los carac- 
teres particulares que lo distinguen hacen creer que quizá pueda per- 


ci ió 


o A 


A 


703 


tenecer a otra familia y quizá a un suborden distinto de los prec2- 


dentes (*). 


Fig. 103 bis. — Brontornis Burmeisteri: (Arriba): parte inferior del tar- 
so-metatarso, visto desde atrás, en 1% del tamaño natural. — (Abajo): 


Opisthodactylus patagonicus: parte anterior del rostro a, visto por debajo; 
b, desde arriba; y c, de lado, en tamaño natural. 


THEROPODA. — Tienen los huesos de los miembros huecos, son digi- 
tígrados y con los miembros anteriores mucho más pequeños que los 
posteriores. Algunos hueses procedentes del Neuquen y pertenecientes 


(*) En los Sauropoda agréguese: Clesmodosaurus spatula n. gen., n. sp., afín del género 
Ornithopsis Seeley. Dientes de 5 a 6 centímetros de largo y de 9 a 12 milímetros de diá- 
metro. La parte inferior o raíz es de base abierta, como en los Desdentados, de contorno 
elípticocilíindrico, acanalada perpendicularmente, sin esmalte y cubierta por una capa de ce- 
mento. La corona es más larga que la raíz y está cubierta con una gruesa capa de esmalte; 
es un poco comprimida transversalmente, algo deprimida en el lado interno, ligeramente 
convexa sobre el externo, con los bordes anterior y posterior delgados, pero no cortantes ni 


dentellados. Procede del Cretáceo de Patagonia (formación Guaranítica. — (Del «Suple- 
mento: Adiciones y Correcciones», página 9.) 


AMEGHINO — V. XI 50 


704 


a un Dinosaurio de talla mediana, parecen ser de un representante de 
este suborden, muy cercano del género Allosaurus Marsh, de América 
del Norte. El autor no les ha dado nombre propio (*). 


CROCODILIA. — Restos de este orden se han encontrado en capas 
mesozoicas de Patagonia septentrional y en el Terciario del Paraná. En 
este último punto son muy numerosos; pero acerca de ellos sólo posee- 
mos hasta ahora unas pocas indicaciones de Burmeister y Ambrosetti. 


ALLIGATORIDAE. Los caimanes americanos están representados en la 
formación Entrerriana del Paraná por un género afin del actual y 
probablemente su antecesor: el Proalligator Ambrosetti, caracterizado 
por sus dientes estriados verticalmente, una sola especie: Proalligator 
australis Bravard, de tamaño mayor que los Alligator existentes. Del 
género Alligator Cuvier actual no se han encontrado vestigios, aunque 
se han recogido restos de una especie muy pequeña en las cavernas 
de Brasil. 


GAVviIALIDAE. Esta familia, en el día exclusiva de Asia meridional, ha 
tenido representantes en la República Argentina; encuéntranse sus res- 
tos en la formación Entrerriana del Paraná, al parecer, pertenecientes 
al mismo género actual Gavialis Oppel de la India, pero de una especie 
distinta, Gavialis neogaeus Burmeister, de talla notablemente mayor que 
el gavial actual del Ganges. Leptorhamphus entrerianus Ambrosetti, de 
rostro mucho más corto y talla relativamente pequeña, formación Entre- 
rriana del Paraná. Oxyodontosaurus striatus Ambrosetti, imperfecta- 
mente conocido, de la misma procedencia que los anteriores. 


GONIOPHOLIDAE (**). Familia esencialmente mesozoica, de la que en 
Sud América ya se habían encontrado restos en el Cretáceo de Bahía 
(Brasil) pertenecientes al género Hyposaurus Owen. Recientemente se 
han encontrado en las areniscas rojas guaraníticas del Neuquen nume- 


(*) En los Theropoda inclúyase el Loncosaurus argentinus Ameghino («Anales de la 
Sociedad Científica Argentina», tomo XL VII, página 62), que es el primer representante 
de la familia de los Megalosauridae que se ha descubierto en nuestro suelo. Los dientes 
tienen coronas de 3 a 4 centímetros de largo, muy comprimidos, dentellados delante y atrás, 
con las dentelladuras del borde curvo anterior que llegan hasta la base de la corona. Fémur 
con trocánter interno muy prominente; extremidad proximal de 11 centimetros de diámetro 
transverso. Cuerpo del hueso, hueco, subcilíndrico, de 5 centímetros de diámetro. Entero, 
él debía tener aproximadamente 50 centímetros de largo, lo que indica un animal mucho más 
pequeño que Megalosaurus Bucklandi. — (Ibidem: página 9.) 

(**) En la familia de los Goniopholidae agréguese: Symptosuchus contortidenms, n. gCn., 
n. sp. De mucho mayor tamaño que Notosuchus. Dientes cónicopuntiagudos, algo encorvados, 
delgados, con aristas longitudinales prominentes y un tanto en espiral, que convergen hacia 
la extremidad de la corona, pero sin llegar hasta la cúspide. Cuerpo acorazado, con las placas 
dérmicas adornadas con la misma escultura que en los caimanes. Formación Guaranítica; 
Cretáceo de Patagonia. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», páginas 9 y 10.) 


705 


rosos cráneos de pequeños cocodrílidos pertenecientes a esta familia 
o a un grupo muy cercano, que han sido descriptos por el señor Arturo 
Smith Woodward, paleontólogo del Museo Británico. Esos restos se dis- 
tribuyen en dos géneros: Notosuchus A. Smith Woodward, parecido a 


Fig. 104. — Brontornis platyonyx, pie incompleto, en 14 del tamaño natural. 


Theriosuchus del Puberckiano de Inglaterra, pero algo más grande, de 
cráneo ancho y corto, con las aberturas nasales terminales, vértebras 
bicóncavas, al parecer completamente desprovisto de coraza y con la 
dentadura inferior sin dientes diferenciados en forma de canino: Noto- 
suchus terrestris A. Smith Woodward, que es la única especie conocida. 


706 


Cynodontosuchus A. Smith Woodward, con una sola especie (Cynodon- 
tosuchus Rothi A. Smith Woodward), parecido al precedente, pero con 
grandes caninos inferiores opuestos a los superiores. 


TELEOSAURIDAE. Cocodrilos extinguidos de rostro muy angosto y exce- 
sivamente largo y con vértebras anficelias; son todos mesozoicos. Se ha 
mencionado un representante del género Teleosaurus Geoffroy: el Te- 
leosaurus neogaeus Burmeister y Giebel, del Jurásico de la Cordillera. 


OPHIDIA. — Los restos fósiles de este orden son muy escasos. En 
el piso Santacruceño hay vértebras que indican un ofidio de la talla de 
un gran boa; y restos parecidos se encuentran en el Cretáceo de la misma 
región. En la formación Entrerriana del Paraná hay otro ofidio fósil de 
gran tamaño, registrado por Bravard bajo el nombre de Ophidium in- 
certum Bravard y que, examinado por Burmeister, le ha reconocido rela- 
ciones con el Boa acuático (Eunectes marinus Linneo). En la formación 
Pampeana se encuentran restos de ofidios más pequeños, pero que es- 
peran quien los determine. 


PITHANOMORPHA. — Grandes serpientes marinas extinguidas y 
de tamaño gigantesco, que podían alcanzar hasta veinte o treinta metros 
de largo, y están limitadas al período Cretáceo superior. De las dos 
familias de este grupo sólo se ha encontrado en nuestro suelo la de los 
Mosasauridae, representada por una sola especie del género Liodon 
Owen, el Liodon argentinus Ameghino de los depósitos marinos de las 
proximidades del lago Argentino, perteneciente al Cretáceo superior. 


LACERTILIA. — Los restos de este orden no son escasos y se en- 
cuentran en casi todas las formaciones Terciarias, pero hasta ahora no 
han sido objeto de investigaciones especiales. De la familia de los 
Teidae hay un género cercano de Tupinambis, Daudin actual, llamado 
Propodinema Ambrosetti, con dos especies: Propodinema paranensis 
Ambrosetti, de la talla de Propodinema teguixin actual y Propodinema 
oligocena Ambrosetti, de tamaño algo menor, ambas de la formación 
Entrerriana del Paraná. El Tupinambis teguixin Linneo, no se conoce 
fósil en nuestro suelo, pero se ha encontrado en las cavernas de Brasil. 


IGUANIDAE. Diasemosaurus occidentalis Ameghino (*), se distingue 
de todas las iguanas americanas por la dentadura acrodonte y presenta 


(*) El género Diasemosaurus figura por error entre los Igwanidae. Forma parte de los 
Agamidae, de cuya familia es hasta ahora el único representante americano. 

Entre los Iguanidae colóquese el Erichosaurus, n. gen. Dental de borde inferior derecho, 
con dentadura pleurodonte; dientes largos, de base elíptica, comprimida de adelante hacia 
atrás, corona comprimida lateralmente, con un cono central más grande y dos laterales 


pequeños. Ha dejado numerosos restos en la formación Santacrucefia, donde está represen- 


707 


relaciones con el género Chlamydosaurus actual de Australia, piso San- 
tacruceño (*). 


CHAMPSOSAURIDAE. Lagartos extinguidos del Cretáceo superior y el 
Eoceno inferior de Europa y Norte América. Dibolosodon typicus Ame- 
ghino, muy característico por su dentadura tecodonte, piso Santacruceño. 
En la formación Santacruceña se encuentran restos de muchas otras 
especies de lagartos, pero aún no han sido determinados. 


ICHTHYOPTERYGIA. — Fam. IcHTHYOSAURIDAE. Del género Ichtyo- 
saurus Cony., se mencionan dos especies argentinas: Ichtyosaurus leuco- 
paetreus Burmeister y Giebel, del Jurásico de la cordillera, e Ichtyosau- 
rus Bodenbenderi Dam., del Jurásico superior del Neuquen. 


SAUROPTERYGIA. —De la familia de los Plesiosauridae se han 
encontrado algunos restos del género Polyptychodon Owen, diferente de 
Plesiosaurus por la estructura o estriación particular de la corona de 
los dientes; Polyptichodon patagonicus Ameghino, del Cretáceo marino 
de los alrededores del lago Argentino. 


TESTUDINATA. — Las tortugas también han dejado numerosos res- 
tos en varias de las formaciones argentinas, particularmente en la for- 
mación Entrerriana y en Monte Hermoso; pero pocos son los trabajos 
que sobre ellos poseemos, como que se reducen a algunas notas del 
autor, de Burmeister y de Ambrosetti. 


CHERSIDAE. Tortugas terrestres, cuyo género más común es Testudo 
Brongniart, representado en nuestro país por una especie viva: la Testudo 
argentina Sclater. Durante la época Pampeana vivió en nuestro suelo una 
especie gigantesca: la Testudo elata Gervais, tan corpulenta como una 
de las más grandes especies del género Glyptodon, pues su coraza me- 
día 1m.50 de largo por 1m.20 de alto. Otros restos indican especies 
más pequeñas, entre ellas quizá también la actual. En Monte Hermoso, los 
restos de grandes testudos extinguidos son numerosos, citándose dos espe- 
cies: Testudo australis y Testudo formosa Moreno, desgraciadamente no 


tado por tres especies: Erichosaurus diminutus, n. sp., de tamaño muy pequeño; el dental 
con una línea de numerosas perforaciones emisarias y cara externa ligeramente convexa. 
Hacia la mitad de su largo, tiene sólo 1,5 milímetro de altura; y en un espacio de 5 milí- 
metros tiene trece dientes. Erichosaurus debilis, n. sp., de tamaño mayor; el dental, de cara 
externa deprimida y de una altura casi uniforme, tiene 2,3 milímetros de alto y en un 
espacio longitudinal de 8,5 milímetros tiene implantados quince dientes. Erichosaurus bombi- 
maxilla, n. sp., de talla aproximada a la anterior, de la cual se distingue por el dental, cuya 
altura aumenta hacia atrás más rápidamente y tiene la cara externa muy convexa. — (Ibi- 
dem, página 10.) 

(90 A continuación de Diasemosaurus colóquese la familia de los Placosauridae, repre- 
sentada por Saniwa australis, n. sp., cuyas vértebras, apenas un poco más pequeñas que las 
de Saniwa ensidens Leidy, presentan los centros vertebrales sumamente aplastados y un 
poco más angostos adelante. Formación Santacruceña. — (Ibidem: página 10.) 


708 


descriptas, y probablemente pertenecen a las mismas especies los restos 
bastante numerosos que se encuentran en los yacimientos terciarios de 


Catamarca. En la formación Entrerriana del Paraná encuéntranse restos 
de una pequeña especie del mismo género, probablemente el Testudo 
paranensis Scalabrini, hasta ahora no descripta. Hay también restos de 
pequeños testudos o géneros parecidos, en la formación Santacruceña 
y en el Cretáceo superior, pero aún no descriptos. 

EmYDIDAE. Tortugas fluviales y lacustres, muy abundantes en la fauna 
actual de la República. El género Platemys Wagler (*), actual, aparece 
en la formación Entrerriana del Paraná: Platemys paranensis Bravard y 
Platemys torrentium Burmeister. Además, Ambrosetti menciona cinco 
especies de la misma procedencia: Platemys entreriana, Bergi, mesopo- 
tamica, robusta y Holmbergi Ambrosetti, pero es probable que algunas 
de éstas sean idénticas con las precedentes. En la formación Pampeana 
hay Platemys laevins, robusta y antiqua Ameghino, y en los depósitos 
Postpampeanos antiguos Platemys fossilis Ameghino, cercano del Pla- 
temys Hilari Duméril et Bibron; actual. Hay también restos de tortugas 
fluviales en e] Terciario de Catamarca y en la formación Santacruceña, 
pero no poseemos por ahora dato alguno sobre sus afinidades. 


Amphibia (+*) 


Esta clase de los vertebrados ha dejado escasísimos restos y todos 
los que nos son conocidos pertenecen al grupo de los anuros. En la for- 
mación Pampeana los hay de especies pequeñas, y en Monte Hermoso 
se han recogido restos de una especie relativamente gigante. No hay 
sobre ellos ningún trabajo especial. 


(*) Agréguese a las especies del género Platemys: Platemys guaranitica, n. sp., algo más 
pequeña que Platemys Hilari actual y con la superficie de la coraza ligeramente puntuada. 
Platemys patagonica, n. sp., más grande que la especie actual y con la superficie de la coraza 
con escultura vermicular profunda. Platemys sehuensis, mn. sp., sumamente pequeña y con 
ccraza lisa, sin escultura, de solo 3 a 4 milímetros de espesor. Las tres especies proceden 
del Cretáceo de Patagonia. La presencia de este género en capas tan antiguas es digna de 
mención. Acaba de encontrarse también un representante de la familia de los Trionychidae, 
el primero en Sud América: Trionyx argentina, n. sp., de talla pequeña y superficie de la 
coraza con escultura vermicular, pero de osificación incompleta y sin surcos externos que 
indiquen la presencia de escudos córneos. Procede de la formación Guaranítica; Cretáceo 


de Patagonia. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», página 10). 

Al final de los Testudinata agréguese la familia de los Miolaniidae, representada por 
Miolania argentina, mn. sp., de la cual se acaban de encontrar trozos de escudos 
óseos dérmicos, casi planos, que indican una coraza muy deprimida, de superficie externa 
lisa, pero con surcos divisorios de los escudos córneos epidérmicos. Los trozos de cráneo 
que acompañan a estos restos indican claramente un género muy cercano de Miolania Owen, 
con las mismas protuberancias óseas periféricas, de las cuales puede determinarse la exis- 
tencia del par posterior o parietal, del par medio que divergen lateralmente en forma de 
grandes cuernos y probablemente existía también el par anterior. Talla gigantesca, compa- 
rable a la de Miolania Oweni Smith Woodward del Cuaternario de Australia (Queensland). 
Procede de la formación Guaranítica del Sehuen y del Chubut. — (Ibidem: página 10.) 

(**) AMPHIBIA, De esta clase hemos podido determinar restos fósiles de dos familias: 
Bufonidae, representados por Bufo marinus (Linneo), sapo común que ha dejado "restos 
óseos en los estratos superiores de la formación Pampeana (pisos Bonaerense y Luja: 


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709 
Pisgia 


- Los peces han dejado restos fósiles en todas las formaciones sedi- 
mentarias, terciarias y cretáceas de la República; en algunas, como la 
Pampeana, bastante escasos; mientras que en otras, como en la Pata- 
gónica, en la Cretácea y en la Entrerriana, son sumamente abundan- 
tes. El conocimiento completo de esas distintas faunas sería sumamente 
interesante, pero la paleoictiología de nuestro país está, puede decirse, 
en embrión. Hasta ahora no tenemos acá ningún especialista que se 
dedique especialmente al estudio de las formas fósiles de este grupo; 
y las pocas noticias que sobre ellos poseemos, se deben a algunos espe- 
cialistas extranjeros que, desgraciadamente dispusieron de escasos ma- 
teriales. En esta enumeración, salvo una que otra excepción, no nos 
ocuparemos de los restos de peces que se encuentran en las formaciones 
Postpampeanas, que son numerosos, pero parecen casi todos absoluta- 
mente idénticos a las especies existentes. 


TELEOSTEI. — Peces de esqueleto osificado. 


ACANTHOPTERI.—De la familia de los Sparidae describe De Ales- 


sandri algunos restos de una especie del género Chrysophrys Cuvier, sin 


designarla con un nombre especial; proceden de la formación Entrerria- 
na del Paraná y son probablemente idénticos a los del Sparus antiquus de 
Bravard, no descripto, pero de la misma procedencia. El mismo De Ales- 
sandri figura y describe restos de otro género de la misma familia y 
de la misma procedencia, al cual no designa con nombre especial, 
pero corresponde probablemente al Sargus incertus de Bravard; como 
el anterior, no descripto. 

Fam. LABRIDAE. Del género extinguido Protautoga Leidy, del Terciario 
de Norte América, hay una especie argentina en la formación Entre- 
rriana: Protautoga longidens De Alessandri. 

De la familia de los Sciaenidae (*) se ha encontrado fósil la corvina: 
Micropogon Furnieri Desmarest, en el Pampeano medio (piso Belgra- 
nense) de La Plata. 


nense) de la provincia Buenos Aires. Leptodactylidae (el nombre de Leptodactylidae, en 
-substitución de Cystignathidae, por estar Cystignathus preocupado, fué introducido por ILy- 
dekker en 1890, y propuesto nuevamente como innovación propia, por Berg, en 1896). Cera- 
tophrys ornata (Bell): restos de esta especie se encuentran en los estratos superiores de la 
formación Pampeana (pisos Bonaerense y Lujanense) de la provincia Buenos Aires. Cera- 
tobhrys prisca, n. sp., muy parecida a la especie precedente, pero de tamaño un poco menor, 
cráneo proporcionalmente más corto y escultura granulosa de la superficie externa de los 
huesos dérmicos del cráneo más acentuada. Procedente del Mioceno superior de Monte 
“Hermoso. — (Ibidem: página 10.) 

(*) A continuación de los Sciaenidae intercálese la familia de los Lophiidae representada 
por Lophius patagonicus, n. sp. Sus grandes dientes agudos y movibles tienen de 12 a 14 
milímetros de largo, con una base rectangular de unos 5 a 6 milímetros de ancho. Forma- 
ción Guaranítica. Cretáceo de Patagonia. — (Del «Suplemento: Adiciones y Correcciones», 
página 10.) 


710 


PHYSOSTOMI (*).—La familia de los Siluridae, muy abundante 
en nuestra época en casi todas las corrientes de agua de la República, 
se encuentra fósil a partir de la formación Entrerriana del Paraná, de 
donde Bravard menciona Silurus Agassizi Bravard, desgraciadamente no 
descripto; sin embargo hemos podido comprobar que en dicha forma- 
ción existen muchos restos de esta familia, así como también en Monte 
Hermoso y en la formación Pampeana: los depósitos lacustres de esta 
última época contienen numerosos restos de Pimelodus (bagresapo, etc.) 
o géneros parecidos. 


LORICARIIDAE. Scalabrini menciona una especie de Loricaria Linneo o 
de un género parecido de la formación Entrerriana del Paraná; y en 
los depósitos lacustres pampeanos del piso Lujanense se encuentran con 
frecuencia los restos del Plecostomus Commersoni Cuvier et Valencien- 
nes (la «vieja de agua»). 


SAUROCEPHALIDAE. Grandes peces extinguidos, todos de la época Me- 


sozo0ica, provistos de grandes dientes agudos y cortantes, de los que se 
han encontrado ejemplares en el piso Sehuense, referibles al género 
Protosphyraena Leidy; pero todavía son específicamente indetermi- 
nados. 


GANOIDEI (**).— Peces de caracteres primitivos, muy abundan- 
tes en las épocas pasadas y hoy casi extinguidos. El solo orden de que 
se hayan encontrado representantes fósiles en nuestro país es el de los 


LEPIDOSTEI (***).—A éste pertenece la familia de los Gingly- 
modi, de la que existe un género vivo: Lepidosteus Lacepede, con una 
o dos especies de distribución muy restringida, que también tiene repre- 


(*) En los Physostomi agréguese: Phasgonodus australis, n. sp., de la familia de los 
Stratodontidae. Dientes de 1 a 2 centímetros de largo, caracterizados por su forma compri- 
mida, con uno o co: ambos bordes cortantes. Formación Guaranítica; Cretáceo de Pata- 
gonia. — (Ibidem: página 10.) 

(**) En los Ganoidios del orden de los Lepidostei agréguese la familia de los Sphaero- 
dontidae, representada por: Lepidotus patagonicus, mn. sp. Es una especie pequeña, cuyos 
dientes hemisféricos más grandes sólo tienen 5 milímetros de diámetro. Las escamas rom- 
boides, con una gruesa capa de esmalte negro, liso y relumbroso, tienen de 10 a 15 milí- 
metros de diámetro. Numerosos dientes y escamas aisladas, procedentes del Cretáceo de 
Patagonia. — Paraikichthys ornatissimus, n. gen., n. sp. Los dientes hemisféricos son mucho 
más pequeños que en Lepidotus y soldados a los huesos que los soportan sin dientes de 
reemplazamiento; escamas romboides o rectangulares de 10 a 15 milímetros de diámetro y 


con la cubierta de esmalte adornada con profundas estrías. Este género parece aliado de 
Colobodus y Gyrolepis Agassiz. Procede de la formación Guaranítica; Cretáceo de Pata- 
gonia. — (Ibidem: página 10.) 


(***) A continuación de los Lepidostei intercálese el orden de los Sirenoidea, del cual 
acaba de descubrirse un representante en nuestro suelo: el Ceratodus Iheringi, mn. sp., de 
tamaño muy pequeño, El diente inferior no es de forma triangular sino alargada con cinco 
ramificaciones o cuernos sobre el lado externo, separadas por escotaduras profundas y cuyo 
grosor disminuye, lo mismo que su largo, del anterior al posterior; este diente tiene 22 milí- 


TIL 


sentantes en el Eoceno de Norte América. Hay una especie de Lepi- 
dosteus en la formación Entrerriana del Paraná, descripta por De Ales-. 
sandri sin darle nombre específico; nos parece que difiere de todas las 
conocidas y la designaremos con el nombre de »? Lepidosteus De Ales- 
sandrii, n. sp. (tipo: el diente figurado por De Alessandri en «Ricerche 
sui pesci fossili di Paraná», páginas 13 y 14, figura 8). A este género 
debe sin duda referirse el Ichthyolithosaurodon de Scalabrini, proce- 
dente de la misma formación. 


SELACHI. —Es raro que el conocimiento de los peces fósiles de 
este grupo esté más adelantado que el de los Telecstei, y eso se debe 
sin duda a los dientes que, por su estado de conservación y forma, han 
llamado más la atención de los coleccionistas. Los dos órdenes de los 
Batoidei y Squaloidei se hallan igualmente bien representados. 


BATOIDEI (*). —TRYGONIDAE. Existen espinas de grandes re- 
presentantes del género Trygon Adamson, en los depósitos marinos post- 
pampeanos más antiguos, mientras que en los depósitos lacustres de la 
misma época se encuentran espinas más pequeñas, probablemente de 
Potamotrygon Garm., pero falta un estudio detallado de esos restos. 


MYLIOBATIDAE. Existen restos de esta familia en los terrenos Cretáceos 
y en las formaciones Patagónica, Santacruceña y Entrerriana, pero no 
han sido todavía estudiados. La única especie descripta y figurada es 
el Myliobates americanus Bravard (texto de Alessandri) de la forma- 
ción Entrerriana del Paraná, cercana de Myliobates heteropleurus Agas- 
siz, del Eoceno de Francia e Inglaterra. Scalabrini menciona de la misma 
procedencia restos de los géneros Aetobatis (Aetobatis entrerianus Sca- 
labrini) y Zygobates (Zygobates argentinus Scalabrini), pero faltan des- 
cripciones de ellos. 


RAjJIDAE. De la familia de las rayas se ha descripto una gran especie 
de la formación Entrerriana del Paraná: Raia Agassizi Larrazet. Otro 
género, hoy extinguido, de la misma formación: Dynatobatis Larrazet, 
está representado por dos especies igualmente gigantescas: Dynato- 
batis paranensis y Dynatobatis rectangularis Larrazet. 


metros de largo y 12 milímetros de diámetro transverso en la segunda ramificación; en su 
contorno general se parece al diente de Ceratodus runcinatus Priem; figurado por Zittel 
(Handbunch, etc., tomo III, figura 142). Procede de la formación Guaranítica; Cretáceo- 
de Patagonia. Este género es, en todas partes, exclusivo de los terrenos Mesozoicos. — 
(Ibidem: páginas 10 y 11.) 

(*) Agréguese a los Batoidei el Aétobatis curviserratus, n. sp., de tamaño muy pe- 
queño. Los dientes medios sólo tienen una anchura de 3 a 4 milímetros, caracterizándose 
por las aristas transversales de la cara radical, que describen una fuerte curva. Procede de 
la formación Guaranítica; Cretáceo de Patagonia. — (Ibidem: página 11.) 


7Í2 


SQUALOIDEI. — Representados casi exclusivamente por dientes y 
muy abundantes, sobre todo en el Cretáceo y en las formaciones Ter- 
ciarias antiguas. De la extinguida familia de los Hybodontidae, carac- 
terística de la era mesozoica, se conoce el Synechodus (= Molobrosich- 
thys) patagonicus Ameghino (*), del Cretáceo de Patagonia (for- 
mación Guaranítica). La familia de los Cestracionidae, hoy casi comple- 
tamente extinguida, está representada en nuestro suelo por el género 
Acrodus Agassiz, cuyas especies conocidas se consideraban exclusivas 
de los terrenos Mesozoicos; la especie argentina, Acrodus paranense De 
Alessandri, procede, sin embargo, de la formación Entrerriana del Pa- 
raná. 


LAMNIDAE. Es la familia que ha dejado mayores restos en el Cretáceo 


y en el Terciario antiguo. Del género Oxyrhina Agassiz hay numerosos. 


restos en las formaciones Patagónica, Santacruceña y Entrerriana. Phi- 
lippi menciona dientes del Terciario de Patagonia con el nombre de 


Oxyrhina hastalis Agassiz, que es una especie del Mioceno de Europa;. 


Oxyrhina Mantelli Agassiz, del Cretáceo europeo, se encuentra en la 
formación Guaranítica (Cretáceo) de Patagonia. Lamna Cuvier (**), de 
este género hay numerosos restos en la formación Guaranítica, en la 
Patagónica y en la Entrerriana, pero en su casi totalidad sin describir: 
Lamna (Otodus) appendiculata Agassiz, de la formación Guaranítica 
(Cretáceo) de Patagonia, común en el Cretáceo superior de Europa; 
Lamna (Scapanorhynchus) subulata Agassiz, del Cretáceo de Europa 
y de la formación Guaranítica (Cretáceo) de Patagonia. El género Odon- 
taspis Agassiz, tiene también varios representantes argentinos conocidos: 
Odontaspis elegans Agassiz, citada primeramente por Bravard (Lamna 


(*) Numerosos restos de Synechodus patagonicus?, encontrados recientemente, de- 
muestran que se trata de una especie bien distinta, a la cual tal vez resultará necesario 
devolverle su primitivo nombr2z de Molobrosichthys. Los dientes anteriores son grandes y los 
posteriores muy pequeños, pero unos y otros presentan de una manera casi constante tres 
cúspides accesorias adelante y dos atrás; la diferencia de tamaño entre la cúspide princi- 
pal y las cúspides accesorias es poco acentuada en los dientes posteriores, siendo todas las 
cúspides de cada diente muy agudas en los dientes anteriores y romas y casi aplastadas en 
los posteriores. El zócalo de estos dientes es de base derecha, dentellado de una manera 
regular y profunda en sus dos bordes interno y externo, formando en el lado interno una 
expansión convexa de un desarrollo inusitado. Tamaño de uno de los dientes anteriores 
más grandes: largo del zócalo: 16 milímetros; ancho 6 milímetros; alto desde la base del 
zócalo hasta el vértice de la cúspide principal: 12 milímetros. Tamaño de uno de los 
dientes posteriores: largo 6 milimetros; ancho 2 milímetros; alto: 2,5 milímetros. 

(**) A las especies del género Lamna agréguese: Lamna nodosa, n. sp., de gran tamaño. 
Dientes de 1 a 2 centímetros, caracterizado por el gran desarrollo de los dientecillos late- 
rales. La base es angosta, muy extendida longitudiñalmente, con protuberancias en forma 
de nudos y siempre de base más larga que la altura, presentando así una aproximación a 
los Hybodontidae. Lamna (Otodus) argentina Ameghino, de gran tamaño y parecida a 
Lamna (Otodus) divaricatus Leidy, del Cretáceo de Norte América. Ambas especies proce: 
den del Cretáceo de Patagonia; formación Guaranítica. — (Del «Suplemento: Adiciones y 
Correcciones», página 11.) 


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713 


elegans Agassiz), de la formación Entrerriana. Su presencia en esos 
depósitos ha sido confirmada por investigaciones recientes de de Ales- 
sandri. Es especie característica del Eoceno superior de Europa (Francia, 
Inglaterra, Bélgica, Alemania, etc.) y del Eoceno de Norte América 
(Carolina, Alabama); Odontaspis Hopei Agassiz (= Lamna unicuspi- 
dens y Lamna amplibasidens de Bravard) se encuentra en la formación 
Entrerriana del Paraná y es especie que se halla en el Eoceno supe- 
rior (Inglaterra, Alemania) y en el Oligoceno (Bélgica) de Europa. Del 
género Carcharodon Smith, menciona Scalabrini una especie gigan- 
tesca de la formación Entrerriana del Paraná: Carcharodon paranensis 
Scalabrini, con dientes de 14 centímetros de alto por 10 de ancho; otros 
ejemplares de mucho menor tamaño, de la misma procedencia, parecen 
pertenecer a especies más pequeñas; Carcharodon megalodon Agassiz, 
del Terciario superior de Patagonia. Corax Agassiz (*), género que 
hasta ha poco se consideraba exclusivo del Cretáceo. En la formación 
Entrerriana del Paraná se ha encontrado el Corax aff. falcatus Agassiz 
(= Corax paranensis Scalabrini y Hemipristis paranensis Scalabrini), 
esta especie es la que menciona Bravard como procedente de los mismos 
yacimientos con el nombre de Squalus obliquidens Bravard. El Corax 
falcatus Agassiz es una especie característica del Cretáceo de Inglaterra, 
Francia, Alemania, Rusia y América del Norte, de manera que su ha- 
lazgo y en grande abundancia en la formación Entrerriana es un hecho 
absolutamente inesperado. 


CARCHARIIDAE. Del género Carcharias Cuvier, se conoce el Carcharias 
(4prionodon) Gibbesi Smith Woodward (= Galeocerdo paranensis Sca- 
labrini) de la formación Entrerriana del Paraná; esta especie se consi- 
deraba hasta ahora como exclusiva del Eoceno de Carolina y Alabama 
en América del Norte; Carcharias pampeanus Ameghino, con dientes en 
forma de triángulo isósceles perfecto, de 3 centímetros de alto por 2 de 
ancho, de cara interna muy convexa, la externa plana y los bordes den- 
tellados en toda su extensión, con dientecillos muy gruesos; Pampeano 
medio (piso Belgranense) de La Plata; Carcharias (Aprionodon) pla- 
tensis Ameghino, con dientes de 2 centímetros de alto por 2 de ancho, 
comprimidos, de bordes muy finamente dentellados, el anterior en 
forma de S prolongada y el posterior cóncavo, Postpampeano marino 
antiguo de La Plata. Sphyrna Rafinesque; una especie de este género, 
de la formación Entrerriana del Paraná, no parece diferir de Sphyrna 
prisca Agassiz, del Eoceno superior de Norte América y del Oligoceno 


(*) En la formación Guaranítica, Cretáceo de Patagonia, se han encontrado también 
restos de Corax falcatus Agassiz de modo que su presencia en el Terciario de Entre líos 
es menos sorprendente. — (Ibidem: página 11.) 


714 


y Mioceno inferior de Europa; Bravard mencionó esta especie bajo el 
nombre de Squalus eocaenus Bravard (*). 


HOLOCEPHALI. — Algunos restos de los depósitos marinos de la 
formación Guaranítica (Cretáceo) de Patagonia pertenecen a represen- 
tantes de la familia de los Chimaeridae, pero aún permanecen inde- 
terminados (**). 


CUADRO DEMOSTRATIVO (***) DE LA SUCESIÓN DE LAS DISTINTAS FAMILIAS DE MAMÍFEROS 
EN EL TERRITORIO ARGENTINO A PARTIR DEL CRETÁCEO INFERIOR 


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(*) Al final de lojs Sgualoidei agréguese la familia de los Notidanidae, de la cual se 
ha encontrado un representante: Notidanus atrox, n. sp., con dientes de 15 milímetros de 
altura y proporcional largura. Formación Guaranítica; Cretáceo de Patagonia. — (Ibidem: 
página 11.) 

(**) Nota SUPLEMENTARIA.—Descubrimientos recientes del profesor Scalabrini, aumentan: 
considerablemente nuestros conocimientos acerca de los mamiferos fósiles de la formación 
Entrerriana. Mencionaremos sólo los dos más culminantes. 1% El descubrimiento de Plagiau- 
lacoidios intermedios entre los Garzonidae eocenos y los Coenolestidae actuales: Zygolestes 
paranensis, n. gen., n. sp., un tercio menor que Coenolestes obscurus, con tercera muela 
inferior rudimentaria, cuarta a séptima inferiores de igual tamaño y cada una con dos 
crestas transversales. 2% Fl descubrimiento de monos inferiores del suborden de los lemu- 
roidios aliados de Necrolemur y Anaptomorphus del Koceno de Europa y Norte América: 
Arhinolemur Scalabrini, n. gen., n. sp., cráneo irregularmente circular, de 37 milímetros de 


IS 3 a 
largo y otro tanto de ancho, incisivos y» Tamas mandibulares separadas, abertura nasal ante- 
rior obliterada, una cavidad antiorbitaria, órbitas muy grandes y de fondo óseo completo, 
cigomático muy fuerte y saliente; procedencia: yacimientos de las cercanías del Paraná. 
(***) En el cuadro de la sucesión de las familias de mamiferos del territorio argentino hay 
que llenar varios claros en la columna que corresponde a la formación Patagónica, por 


haberse descubierto yacimientos fosiliferos con huesos de mamiferos correspondientes a esa 


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Continúa 
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formación. Para llenar esos claros, inserto a continuación la lista completa de los mamíferos 
terrestres que hasta ahora han sido hallados en esa formación. Ella muestra claramente una 


mezcla de géneros Cretáceos y Terciarios, con predominio de los últimos sobre los primeros. 
Cierto número de especies aparecen como idénticas a las de la formación Santacruceña; 
pero hay que tener en cuenta que tales especies se conocen procedentes de la formación 
Patagónica por restos muy defectuosos, de modo que restos más completos quizá puedan 
demostrar que la casi totalidad de las especies del Patagónico son distintas. Y hecha tal 
advertencia, he aquí la lista de referencia: 

TYPOTHERIA: Protypotheriuwm sp.?, Icochilus ulter. Ameghino, Hegetotherium andinum 
Roth, Hegetotherium mirabile Ameghino, Hegetotherium minum Ameghino. Propachyrucos 
Smith Woodwardi Ameghino; Propachyrucos crassus Ameghino, Eutrachytherus modestus 
Roth. 

HYRACOIDEA: Choichephilum diastematum Ameghino, ? Nesciotherium indiculum Roth. 

ASTRAPOTHEROIDEA: Astrapotherium Jheringi Ameghino, Astrapotherium hebetatum 
Ameghino, Astrapotherium herculeum Ameghino, Planodus ursinus Ameghino. 

TOXODONTIA: Adinotherium rotundidens Ameghino, Rhadinotherium limitatum Ame- 
ghino, Senodon lapidosus ? Ameghino, Pronesodon cristatus Ameghino, Nesodon impinguatus 
Ameghino, Gronotherium decrepitum Ameghino. 


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LITOPTERNA: .4diantus sp.?, Theosodon Lydekkeri Ameghino, Proterotherium prosis- 
tens Ameghino, Heptaconus obcallatus Ameghino, Licaphriuwm debile Ameghino, Diadiaphorus 
zamius Ameghino, Diadiaphorus minusculus Roth, Morphippus corrugatus Ameghino, Nan- 
nodus eocaenus Ameghino. 

ANCYLOPODA: Leontinia sp.?, Colpodon propinguus Burmeister, Homalodontotherium 
aff. Cunninghami Flower. 

RODENTIA: Acaremys sp.?, Steiromys annectens Ameghino, Steironys principalis Ame- 
ghino, Neoreomys indivisus Ameghino, Prolagostomus pusillus Ameghino, Prolagostomus la- 
teralis Ameghino, Perimys aff. perpinguis Ameghino, Perimys aff. planaris Ameghino, Eocar- 
dia prisca Ameghino, Eocardia montana Ameghino, Luantus propheticus Ameghino. Ma- 
gestus eclongatus (Roth). 

DIPROTODONTA: Abderites sp.?, Epanorthus sp.? 

EDENTATA: Hapalops curvus Ameghino, Pseudhapalops Riitimeyeri Ameghino, Eucho- 
loeops Y ingens Ameghino, Pelecyodon arcuatus Ameghino, Schismotherium binum Ameghino, 
Schismotherium Heimi (Roth), Propalaehoplophorus australis (Moreno), Propalachoplophorus 
exilis Ameghino, Eucinepeltus informis (Roth), Prozaédius exilis Ameghino, Prozaédius 
proximus Ameghino, Prodasypus patagonicus Ameghino, Proeutatus lagena Ameghino. 


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718 


En ese cuadro, lo mismo que en el que sigue, la familias u órdenes 
que se encuentran en dos formaciones subaéreas o terrestres separadas 
por una formación marina, son considerados como habiendo vivido en 
nuestro territorio sin discontinuidad, hecho que por otra parte es por 
demás evidente. Tampoco hemos tomado en consideración los mamí- 
feros domésticos introducidos por el hombre después del descubrimiento 
de América. 

Del examen de este cuadro resulta que, de las numerosas familias 
que aparecieron en el Cretáceo, sólo una ha llegado hasta nuestra 
época: la de los Dasypodidae; todas las demás desaparecieron gradual- 
mente, ya por vía de modificación, ya por emigración. Las familias ac- 
tuales son algo más numerosas que las cretáceas, pero a pesar de eso 
representan una fauna menos variada, pues pertenecen a un número 
menor de órdenes; es lo que nos va a demostrar de una manera evi- 
dente, el cuadro que sigue. 


CUADRO DEMOSTRATIVO DE LA SUCESIÓN DE LOS DIFERENTES ÓRDENES DE MAMÍFEROS 
QUE HABITARON EN EL SUELO ARGENTINO A PARTIR DEL CRFTÁCEO INFERIOR 


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Monotremata ..0........ 2 2 212 f= | | | | 


El cuadro que precede nos muestra que los mamíferos cretáceos se 
distribuyen en diez y nueve órdenes y los actuales en solo trece; luego: 


la fauna cretácea era considerablemente más variada que la actual. La 


presencia de diez y nueve órdenes de mamíferos en el Cretáceo, aunque 
menos diferenciados entre sí, que no lo son en la época actual, demues- 
tra que la aparición de esta clase de los vertebrados remonta a una 
época geológica todavía mucho más antigua. El examen de las líneas 
de sucesión del cuadro adjunto, prueba que a partir del Cretáceo la 
fauna de mamíferos ha ido gradualmente empobreciéndose. Vemos tam- 
bién que de los diez y nueve órdenes de mamíferos cretáceos sólo tres: 
los Rodentia, los Pedimana y los Dasypoda (*) han prolongado su exis- 


(%) Agréguese a los Rodentia, Pedimana y Dasypoda, los Gravigrada representados en la 
actualidad por el Neomylodon. 


AMEGHINO — V. XII 5 


720 


tencia hasta nuestra época. Los otros diez órdenes de mamíferos exis- 
tentes, aunque en su casi totalidad son descendientes modificados 
de los que vivieron en la época Cretácea, realizaron su evolución y di- 
versificación en otros continentes y así modificados penetraron en Sud 
América en época geológica relativamente reciente, siguiendo el camino 
que indicaremos en los títulos que siguen. 


Relaciones zoológicas y filogenéticas 


Para apreciar la importancia de las deducciones que se desprenden 
del estudio de los mamíferos de la Argentina, hay que decir unas pala- 
bras sobre las relaciones zoológicas y filogenéticas de los principales 
grupos. 

Por el número de sus dientes, los caracteres de sus muelas y otras 
particularidades osteológicas, los Primatos cretáceos de la Argentina son 
los más primitivos que se conocen, aunque aliados de los Prosimios ex- 
tinguidos de Europa y Norte América y de los existentes en el medio- 
día de Asia y Africa. El mayor parecido de los Notopitecidios es con 
los Adapinos del Eoceno de Europa; ya varios paleontólogos habían reco- 
nocido que estos últimos presentan relaciones con los Ungulados, pero 
estas afinidades son más evidentes en las formas argentinas, tanto que 
se hace difícil separar el género Notopithecus de algunos Ungulados del 
grupo de los Tipoterios, tal como, por ejemplo, el género Archaeophylus. 
En la dentadura, el parecido es todavía mayor con los Isotemnidios, que 
son probablemente, los ungulados más primitivos que se conocen. Por 
otra parte, los Notopithecidae aparecen como los antecesores directos de 
los Homunculidios del Eoceno; estos últimos, por su talla muy pequeña, 
la fórmula dental, la mandíbula corta y ancha, la forma humana del 
rostro, etc., se presentan como el tronco de donde se hubieran despren- 
dido otras tantas líneas divergentes correspondiente a los monos plati- 
rrinos de América, a los monos catirrinos del antiguo mundo, a los monos 
antropomorfos y al hombre. 

Los escasos ungulados que hoy habitan nuestro suelo, son todas for- 
mas recientes que penetraron en Sud América en épocas geológicas 
relativamente modernas. De los antiguos ungulados de la Argentina, no 
queda hoy ningún descendiente cuya evolución se haya efectuado en 
nuestro suelo. Y sin embargo, la parte austral de Sud América fué la 
cuna de los ungulados; en ninguna parte fueron ni más numerosos, ni 
más variados, como lo prueba el hecho de que en muchos casos sea difí- 
cil trazar con seguridad una línea de separación entre los ungulados y 
los unguiculados, que se confunden por dos líneas terminales distintas. 
Tenemos en un extremo de la serie a los Tipoterios, que se confunden 
con los lemúridos por medio de los Protipoterios (Protypotherium, Ico- 


>. 


721 


chilus, Archaeophilus) cuyo esqueleto está conformado como en los un- 
guiculados; en el otro extremo, el pasaje se efectúa por medio de los 
Isotemnidios del orden de los Ancilópodos, que se confunden con los 
Tiloterios, que son unguiculados, siendo los mismos Isotemnidios más 
bien unguiculados que no ungulados. Tanto por el tamaño diminuto como 
por la conformación del esqueleto, en ninguna otra parte del mundo se 
han encontrado ungulados más parecidos a los unguiculados que los que 
se han descubierto en nuestro suelo, y esto basta para probar que esta 
es su patria de origen. Si los géneros Pachyrucos, Icochilus, Archaeo- 
philus, etc., se hubieran encontrado aislados, sin que tuviéramos cono- 
cimiento de las otras formas que los unen a los ungulados, todos los 
naturalistas los habrían considerado ciertamente como unguiculados 
perfectos. Los Tipoterios, lo mismo que los Toxodontes, no han dejado 
absolutamente ningún descendiente; pero otro grupo parecido, de carac- 
teres sumamente generalizados, el de los Arqueohiracidios, aparecen 
como los antecesores de los Hiracidios (Hyrax) actuales de Asia y 
Africa a los que hasta ahora no se les conoce antecesores en esos con- 
tinentes. 

Los Piroterios, con mayor número de dientes que los elefantes y los 
Dinoterios y con defensas más pequeñas, representan también un tipo 
más primitivo que los Proboscidios, de los que indisputablemente son 
los antecesores; es sabido que los Proboscidios aparecen en el conti- 
nente Euroasiático completamente formados, habiendo sido su origen un 
enigma inexplicable hasta ahora. 

Por la conformación de los pies, los Astrapoterios se unen a los 
Amblípodos; pero como son de dentadura menos especializada y apa- 
recen en capas más antiguas, deben considerarse como sus predece- 
sores; algunas formas de dentadura completa y poco especializada 
deben ser los antecesores de los rinocerontes, los lofiodontes y los Amy- 
nodontidios. Los Condilartros de Patagonia son los antecesores proba- 
bles de los que aparecieron más tarde en el Eoceno de Europa y Norte 
América. En sus formas más generalizadas los Litopternos son sin duda 
los antecesores de los Perisodáctilos; la familia de los Adiantidios puede 
ser el punto de partida de la línea que conduce a los Paleoterios y 
tapires, mientras que los Notohipidios constituyen seguramente el tronco 
de donde tomaron origen los caballos; los curiosos Meniscoterios de 
Norte América descienden probablemente de un Notohipidio penta- 
dáctilo primitivo; y los Proterotéridos de la Argentina representan otra 
rama lateral extinguida salida del mismo tronco. En cuanto a los artio- 
dáctilos parecen haber tenido en los Adiantidios un origen común con 
los perisodáctilos; pero se constituyeron fuera del continente ameri- 
cano y los ungulados argentinos no proporcionan ninguna luz al res- 
pecto. Quedan, por fin, de entre los ungulados, los Ancilópodos, carac- 


722 


terizados por las falanges ungueales hendidas y por los dedos que se 
levantaban en forma de ganchos; el hallazgo de estos animales en el 
Eoceno y el Cretáceo de la Argentina fué una sorpresa, y como, por 
otra parte, las formas argentinas son pentadáctilas y de dentición com- 
pleta, deben considerarse como las antecesoras de las que aparecen más 
tarde en el Oligoceno y el Mioceno de Asia, Europa y Norte América. 
Una familia de Ancilópodos: los Isotemnidios, presentan una transición 
completa a los Tilodontes, que son unguiculados, razón por la cual, el 
origen sudamericano de estos últimos parece por demás probable, sobre 
todo teniendo en cuenta que en el hemisferio boreal aparecen recién en 
el Eoceno. Estos mismos Isotemnidios, o por lo menos un grupo muv 
parecido (Archaeoplus), aparece como el tronco de origen de todos los 
Ungulados, de los Tilodontes y de los Primatos. Los Pleuraspidoterios 
son Isotemnidios de dentadura especializada. 

Los Roedores aparecen ya perfectamente constituídos y aislados desde 
la época Cretácea sin que por ahora pueda precisarse en qué formas 
tuvieron origen. En todo caso, los representantes cretáceos se presen- 
tan como el tronco de todos los Histricomorfos que aparecen en los otros 
continentes en épocas relativamente mucho más modernas. Los Mio- 
morfos pueden considerarse como una rama que se separó de los anti- 
guos Acarémidos, mientras que los Esciuromorfos pueden descender di- 
rectamente de los Cefalomidios cretáceos. Los Lagomorfos, por el 
contrario, no parecen tener relaciones con ninguno de los Roedores 
conocidos, lo que conjuntamente con su aparición relativamente reciente 
hace que el origen de este grupo sea por ahora completamente enig- 
mático; en todo caso, la opinión que les asigna un origen independiente 
del de los demás Roedores, no es inverisímil, como tampoco es inveri- 
símil su parentesco con los Tipoterios primitivos, como lo sospechó 
Gervais. 

Un grupo sumamente interesante es el de los Diprotodontes, mamí- 
feros marsupiales con un par de grandes incisivos inferiores hipertro- 
fiados. Hemos visto que se distribuyen en tres órdenes: los Hipsiprim- 
nidios, que comprenden todos los Diprotodontes vivos y extinguidos 
de Australia; los Paucituberculados, con numerosas formas extinguidas 
en nuestro suelo y uno o dos representantes vivos en Sud América; y 
los Multituberculados, extinguidos todos y abundantes en las forma- 
ciones mesozoicas de Europa y Norte América. Los Multituberculados, 
a pesar de su antigiiedad, por la dentición incompleta y la gran compli- 
cación de las muelas, constituyen un grupo muy especializado y, como 
tal, de origen más reciente que los Paucituberculados. Los Hipsiprim- 
nidios o canguros de Australia, aunque de muelas más simples, son tam- 
bién muy especializados por la reducción de la dentadura y sobre todo 
por el sindactilismo. Los Paucituberculados constituyen, por el contrario, 


y” 


723 


un grupo más generalizado, y, de consiguiente, más primitivo y más 
antiguo; las formas menos especializadas se distinguen de los Multi- 
tuberculados y de los Hipsiprimnidios por la dentición en número 
completo; por las muelas más simples aparecen como más primitivos 
que los Multituberculados, mientras que por la ausencia de todo vestigio 
de sindactilismo aparecen también como más primitivos que los Hipsi- 
primnidios de Australia, a los que, sin embargo, se acercan por el 
género actual Coenolestes y algunos de los extinguidos; por otra parte, 
los géneros Mannodon, Abderites, Polydolops y Eudolops, forman la 
transición de los Paucituberculados a los Muitituberculados. Se deducz 
de esto que los Paucituberculados deben considerarse como los ante- 
cesores, no sólo de los Multituberculados del hemisferio boreal sino 
también de los Diprotodontes o canguros actuales de Australia, que 
tuvieron origen en una forma parecida a Coenolestes. Hasta ha pocos 
años nadie hubiera sospechado que los canguros hubieran podido tener 
origen en otro continente que no fuera Australia, y menos aún en la 
Argentina, separada hoy de las tierras australianas por el inmenso 
abismo del Pacífico. Los Multituberculados se encuentran ya consti- 
tuídos en el Trías; de modo que los Paucituberculados, que son más pri- 
mitivos y sin duda el grupo antecesor, deben remontar por los menos 
al período Pérmico. Si queremos averiguar el origen de los Diprotodontes 
tenemos que prescindir de los Hipsiprimnidios y de los Multitubercu- 
lados, que, en razón de su grande especialización, no pueden propor- 
cionarnos datos al respecto; quedan sólo los Paucituberculados; y en- 
tonces vemos que, de entre éstos, los géneros más generalizados se acer- 
can a los Pedimanos (Didelphys); este parecido es sobre todo notable 
en los Garzonidae, cuyas muelas son tan parecidas a las de los Micro- 
biotheridae que cuando se encuentran aisladas se hace difícil decidir 
si son de un diprotodonte o de un didélfido. De toda esto deducimos que 
los Diprotodontes tuvieron origen en un tipo parecido a Didelphys, pro- 
bablemente del grupo de los Microbiotheridae, cuya primera aparición 
debe remontar a los últimos tiempos de la era Primaria. En Diproto- 
dontes primitivos parecidos a los Garzonidae, tuvieron origen los Insec- 
tívoros diprotodontes, como Sorex, etc. E 

El examen de los Sarcobora o mamíferos carniceros, nos muestra 
algo análogo. En la clasificación usual los carniceros placentarios (Car- 
nívoros) se colocan casi al principio de la clase; y los carniceros marsu- 
piales (Dasyurus, etc.) en el otro extremo, separándolos así por un 
verdadero abismo. Ha mucho tiempo que hemos criticado este sistema 
de clasificación, demostrando que esos seres debían ser más afines 
entre sí de lo que se suponía, y la Paleontología vino después a darnos 
la razón. Años ha ya que se descubrieron en el hemisferio Norte una 
serie de mamíferos carniceros que presentan caracteres propios de los 


724 


marsupiales, conjuntamente con otros que se suponía fueran exclusivos 
de los placentarios, de modo que fueron colocados alternativamente, ya 
con los primeros, ya con los segundos, hasta que se constituyó con ellos 
el nuevo grupo de los Creodontes (Creodonta). El hallazgo hecho re- 
cientemente en el territorio argentino de otra serie de carniceros fósiles 
de caracteres aún más ambiguos, a los que se ha dado el nombre da 
Esparasodontes (Sparassodonta) ha llenado completamente el vacío 
que podría existir entre los marsupiales y los placentarios. Si no se ha 
podido trazar un límite seguro entre los Creodontes y los carnívoros, 
tampoco se ha podido fijar uno entre los Creodontes y los Esparaso- 
dontes por un lado, o estos últimos y los Dasiuros por el otro, mientras 
que, por otra parte, los géneros Esparasodontes menos especializados 
se presentan como si fueran formas modificadas de los más antiguos 
Didélfidos o Microbioterios, tronco del que también parecen haberse 
separado los Insectívoros poliprotodontes como Centetes, etc., y los 
Quirópteros. Los Esparasodontes representan, pues, el grupo antecesor 
común del cual se desprendieron los carniceros marsupiales de Aus- 
tralia (Dasyurus, Thylacynus, etc.) y los carniceros ambiguos del hemis- 
ferio Norte, llamados Creodontes, que, a su vez, son los antecesores de 
los carniceros placentarios, o sea: los Carnívoros y Pinnipedios. 

Los Desdentados, que eran considerados un tipo relativamente mo- 
derno, y a los cuales aún hoy mismo algunos paleontólogos norteameri- 
canos insisten en hacerlos derivar de algunos géneros eocenos (Psitta- 
cotherium, Stilynodon, etc.) de Norte América, con los cuales no tienen 
en realidad el menor parentesco, aparecen en nuestro suelo ya comple- 
tamente constituídos con todos los principales caracteres que los dis- 
tinguen en la actualidad, desde los terrenos Cretáceos, lo que nos indica 
que su primera aparición debe remontarse a una época geológica mucho 
más antigua todavía. 

En cuanto a los Cetáceos carecemos por ahora de materiales paleon- 
tológicos que nos permitan ni aun esbozar su evolución, a no ser por 
consideraciones exclusivamente zoológicas y anatómicas que nos con- 
ducirían a asignarles, como ya lo hemos hecho, un origen común con 
los Desdentados e independiente del de los otros mamíferos (*). Lo que 
es un hecho es que aparecen en el hemisferio Sud antes que en el 
hemisferio Norte. 

En resumen: dejando de lado a los Cetáceos por las razones aducidas, 
y a los Monotremos, cuya historia paleontológica nos es poco menos que 


(*) Mientras escribiamos las líneas 3o a 34 de esta página, aún no había sido descu- 
bierto el Proterocetus del Cretáceo, que probablemente es el tronco de los Cetáceos y que 
confirma nuestras vistas acerca del estrecho parentesco de los representantes primitivos de 


este grupo con los antiguos Desdentados, 


725 


desconocida, la casi totalidad de los mamíferos existentes y terciarios 
descienden de sólo cuatro líneas que se nos presentan completamente 
separadas desde la época Secundaria. 


Primera línea. — Comprende mamíferos marsupiales y placentarios 
de una tendencia hacia un régimen carnívoro o insectívoro, de régimen 
herbívoro en algunas de las ramas más modernas. Esta línea tuvo origen 
en un grupo parecido al de los Didelphys o los Microbiotherium a fines 
de la era Primaria, desprendiéndose de ella, sucesivamente, los Pedi- 
mana, Paucituberculata, Multituberculata, Hypsyprimnoidea, Insectivora, 
Dasyura, Chiroptera, Sparassodonta, Creodonta, Carnivora y Pinnipedia. 


Segunda línea. — Comprende mamíferos placentarios del régimen 
herbívoro o frugívoro más o menos acentuado. Se constituyó, separán- 
dose probablemente de la anterior (Proteodidelphys) hacia el principio 
de la época Cretácea; empezó por los Isotemnidios o un grupo muy 
parecido (Archaeoplus), y se desprendieron de ella sucesivamente algu- 
nos Unguiculados extinguidos como los Tilodontes, la larguísima serie 
de los Ungulados existentes y extinguidos, los Prosimios o lemures, los 
Monos y, finalmente, el Hombre. 


Tercera línea. — Comprende los Roedores, que aparecen ya consti- 
tuídos a fines de la era Secundaria; por conjeturas se puede suponer 
como probable que se desprendieron de la línea anterior hacia la mitad 
de los tiempos secundarios. 


Cuarta línea. — Comprende los Desdentados que aparecen constituí- 
dos con todos sus principales caracteres distintivos desde la época Se- 
cundaria, sin que manifiesten tendencias hacia ningún otro grupo, lo 
que hace suponer que se desprendieron y aislaron del mismo tronco de 
origen de los mamíferos, durante la era Primaria. 


Consideraciones geológico geográficas 


Hemos visto que parece que la gran clase de los mamíferos efectuó 
sus grandes etapas de evolución en la parte austral de Sud América. 
A lo menos, en la época Cretácea son acá abundantes y de grupos muy 
variados, estando además representados por un número considerable 
de especies de gran tamaño, mientras que en la misma época sólo habi- 
taban el hemisferio Norte unas pocas especies muy pequeñas, todas 
del grupo de los diprotodontes o de los marsupiales poliprotodontes. 
Esta diferencia considerable parece sólo explicable por una conforma- 
ción y distribución distinta de las tierras y las aguas. En efecto: el mar 
Cretáceo se extendía entonces por sobre casi todo el hemisferio boreal; 
del continente europeo no aparecían sino unos cuantos islotes; y Norte 
América, completamente separada de América del Sud, formaba una 


726 


gran isla con grandes lagos de agua salobre. El acceso de esas tierras. 


era, pues, difícil para los mamíferos terrestres que vivían en el hemis- 
ferio opuesto. Si en cierto momento de la época Cretácea hubo una 


comunicación entre ambas Américas, como parece indicarlo la presencia. 


de Paucituberculados en la formación Guaranítica de Patagonia y en el 
Larámico de Norte América, ella fué incompleta y de tal naturaleza 
que no permitió la inmigración de las especies de talla considerable. 


Es claro que si las aguas ocupaban la mayor parte del hemisferio: 


boreal, ellas debieron dejar en seco una parte considerable del hemis- 
ferio austral, de modo que a la inversa de nuestra época éste era conti- 
nental y el del Norte insular. En las costas de Patagonia las capas fosi- 
líferas de la formación Guaranítica, con sus fósiles terrestres caracte- 


rísticos y troncos in situ en su posición natural, se hunden en el fondo: 
del Atlántico. Deducimos de esto que el territorio Argentino encon-. 


trábase completamente emergido y la parte austral de Sud América 
extendíase por el Este hasta Africa meridional, mientras por el Sur y 
por el Oeste se prolongaba formando un gran continente que poníala 
en comunicación con Australia y Nueva Zelandia. Sobre ese vasto con- 
tinente fué donde prosperó la variada fauna mastológica cretácea que 


hemos enumerado. En esta fauna, los Primatos están representados por 


los Notopitecidios; los ungulados por los Tipoterios, Hiracoidios, Piro- 
terios, Astrapoterios, Toxodontes, Condilartros, Litopternos y Anciló- 
podos. Los Roedores son escasos; y al lado de ellos hay numerosos Tilo- 


dontes. Los Plagiaulacoidios tienen representantes en sus dos grupos de 


los multituberculados y los Paucituberculados. Los Pedimanos son esca- 
sos; pero los Esparasodontes habían alcanzado un gran desarrollo. Los 
Desdentados están representados por Gravígrados, Gliptodontes, Dasí- 
podos y Peltateloidios. 


Terminada la era Secundaria, empezó la Terciaria con una conmo-- 


ción y un cambio general en la orografía de los continentes y en la 
distribución de las tierras y las aguas. Grandes movimientos acompa- 
ñaron el levantamiento de las cadenas de montañas antes sólo esbozadas 


y las aguas oceánicas se transportaron de Norte a Sud. El hemisferio: 


septentrional se transformó en continental y el hemisferio austral en 
insular y peninsular. El gran continente antártico quedó despedazado y 


las faunas de sus distintas partes evolucionaron desde entonces por: 


separado. Sud América quedó reducida en isla de contornos acciden- 
tados y el océano, en esta colosal transgresión, cubrió el territorio de la 


República, rodeando las sierras aisladas de la Pampa, hasta alcanzar 


por el Oeste la base de los primeros contrafuertes de los Andes y del 
gran macizo montañoso del Noroeste. Estas tierras sirvieron de refugio 
a los mamíferos terrestres que huyeron de la invasión marina. En el 


fondo del océano de esa época fué donde se depositaron las capas de: 


7127 


la potente formación marina llamada Patagónica, correspondiente al 
Eoceno medio e inferior, y equivalente al sistema Terciario de Lebú, 
Lota y Coronel del otro lado de los Andes. 

Durante el Eoceno superior sobrevino un gran levantamiento del 
suelo o una regresión del océano, surgiendo nuevamente el territorio 
de la República con sus límites orientales más al Este que en la actua- 
lidad. Las aguas marinas primero, las aguas dulces y los agentes atmos- 
féricos después, acumularon sobre esta tierra nuevamente emergida la 
gran formación Santacruceña, equivalente en este lado de los Andes al 
sistema Terciario de Matanzas y Navidad, en Chile. Los mamíferos que 
se habían refugiado en las alturas bajaron nuevamente a la llanura, 
pero ya no eran todos los que habían sido. Los Hiracoidios, los Condi- 
lartros, los Piroterios y los Tilodontes habían desaparecido. De los Noto- 
hipidios, antes tan numerosos, apenas quedaban vestigios. Los Anciló- 
podos habían disminuído notablemente de talla y de número. Los Noto- 
pitecidios del Cretáceo se habían transformado en los Homunculidios, 
que son los antecesores directos de los monos de ambos continentes. 
Los Tipoterios y Astrapoterios también estaban en decadencia. En cam- 
bio los Roedores, los Plagiaulacoidios, los Esparasodontes, los Nesodontes 
y los Litopternos (Theosodon, Proterotherium, etc.) habían aumen- 
tado de una manera prodigiosa, lo mismo que los Desdentados acora- 
zados y no acorazados. Los grupos de los Gliptodontes y de los Mega- 
terios ya estaban perfectamente constituídos, pero con representantes 
de talla relativamente pequeña. 

La época Oligocena empieza con otro avance del océano que penetra 
al interior siguiendo lo que es hoy la cuenca del Paraná y llega por el 
Norte hasta la ciudad de Corrientes, formándose en el fondo de este 
mar, que era recorrido por tiburones extinguidos, característicos dei 
Eoceno y Oligoceno de Europa y Norte América (Odontaspis elegans 
Agassiz, Odontaspis Hopei Agassiz, Corax falcatus Agassiz, Carcharias 
(Aprionodon) Gibbesi Woodward, etc.) la vasta formación Entrerriana 
que con su espesor considerable se extiende de Norte a Sud sobre una 
línea longitudinal de varios cientos de kilómetros. El océano emprende 
otro movimiento de regresión hasta estacionarse más o menos en sus 
límites actuales, y al fin de la época Oligocena grandes ríos cavan sus 
cauces en la formación marina mencionada, que se ciegan con los depó- 
sitos fluviales del piso Mesopotámico, en los que se encuentran los 
restos de los mamíferos que volvieron a ocupar la llanura emergida; 
pero nuevamente faltan muchos de los que fueron. Los Nesodontes, la 
mayor parte de los Tipoterios, los Ancilópodos, los Astrapoterios, los 
Peltateloidios y los monos han desaparecido. De los Esparasodontes y 
Litopternos quedan pocos vestigios. En cambio los Megatéridos y los 
Gliptodontes, aunque en menor número, encuéntranse representados por 


728 


formas que a menudo alcanzaban un tamaño gigantesco. Los roedores 
histricomorfos habían aumentado extrordinariamente número y tamaño, 
habiéndolos (Megamys, Euphilus, etc.) que debían alcanzar tallas de 
buey y de caballo. 

Los datos sobre el período inmediato son aún bastante confusos, pero 
sabemos que al principio de la época Miocena sobrevino un nuevo hun- 
dimiento del territorio argentino, acompañado de nuevas conmociones 
volcánicas y tectónicas. Volvió el mar a cubrir la mitad austral de la 
llanura y ríos de lava arrojada por volcanes submarinos formaron los 
bancos de basalto, que como negro sudario cubren en las mesetas pata- 
gónicas las formaciones más antiguas. Luego, impetuosos torrentes 
arrastraron desde las alturas cantos angulosos, trozos graníticos y porfí- 
ricos, rocas de todas clases, que, batidas por las olas del mar, formaron 
la gran capa de rodados que sin interrupción cubre la superficie de 
Patagonia desde el río Negro hasta Magallanes, constituyendo lo que 
se ha dado en llamar formación Tehuelche, con los bancos de conchas 
marinas que parecen un equivalente del Terciario chileno de Coquimbo. 
Los habitantes de las llanuras volvieron a emigrar a las alturas, pere- 
ciendo muchos de ellos y adaptándose otros a las nuevas condiciones. 

Pero esta inmersión, que parece que sólo afectó los territorios pata- 
gónicos, fué de corta duración. Patagonia volvió a surgir del fondo del 
mar y el territorio argentino quedó desde entonces constantemente 
emergido, sin que las oscilaciones posteriores del océano redujeran 
notablemente sus contornos, que, por el contrario, en distintas épocas 
avanzaron sobre el Atlántico mucho más allá de sus límites actuales. 
Los mamíferos terrestres que sobrevivieron a los grandes cambios conti- 
nentales precedentes volvieron a poblar la inmensa llanura que a partir 
del principio del Mioceno se cubrió con potentes mantos sobrepuestos, 
de origen exclusivamente terrestre, subaéreo o fluvial, que constituyen 
los vastos depósitos de sedimentos conocidos con los nombres de: «for- 
mación Araucana» y «formación Pampeana». 

Veamos ahora lo que mientras tanto pasaba en los otros continentes. 
Después de la sumersión y despedazamiento del continente antártico 
Australia quedó aislada hasta nuestros días, la fauna primitiva de Espa- 
rasodontes y Plagiaulacoidios (Paucituberculados) recibiera del anti- 
guo continente argentino continuó su evolución independiente hasta 
constituir los Tilacinos, los Dasiuros y los Canguros actuales y extin- 
guidos de la misma región. 

En el resto del Globo las aguas y las tierras quedaron distribuídas 
de un modo muy distinto del actual. El Atlántico boreal estaba ocupado 
por una tierra continuada que unía Europa a Norte América, lo que 
se prueba tanto por los potentes depósitos de origen terrestre y conti- 
nental que se encuentran en Groenlandia, como por el gran parecido de 


7129 


las faunas terrestres de Europa y Norte América durante la mayor parte 
de la época Terciaria. 

Africa austral, al perder su conexión con Sud América, se unió con 
Asia meridional, que ya formaba una tierra continua con Europa; pero 
el océano, que extendíase al través del Sahara hasta el mar Rojo, 
oponía una barrera al pasaje directo de las faunas de Africa austral 
a Europa y viceversa. Las dos Américas permanecían separadas por 
el océano y los territorios de Panamá y Centro América encontrábanse 
sumergidos en un ancho mar que ponía en comunicación el Atlántico 
y el Pacífico, como lo prueban los depósitos marinos terciarios de dis- 
tintas épocas que se encuentran en el mismo istmo de Panamá. Debido 
a estas comunicaciones al través de las Américas, las antiguas faunas 
de moluscos del Pacífico que se encuentran fósiles en los depósitos 
terciarios de las costas de Chile, presentan grandes analogías con la 
fauna de moluscos del Mediterráneo, que es un parecido que no sub- 
siste con la fauna existente del mismo océano. 

El Atlántico tampoco existía bajo su forma actual. Independiente- 
mente de la tierra firme que ocupaba su parte boreal y unía a ambos 
continentes, también estaba interrumpido más al Sud por tierras más 
o menos continuadas que ponían en comunicación la parte septentrio- 
nal de Brasil y las Guayanas con Africa, a la altura del Senegal, co- 
nexión indicada por la presencia de capas marinas que se extienden 
desde Panamá a través de las Antillas, conteniendo las mismas especies 
de conchas fósiles que las capas correspondientes de las regiones que 
baña el Mediterráneo, cuya dispersión sólo pudo efectuarse a lo largo 
de una costa continuada entre ambos mundos. El Atlántico central, 
limitado por barreras transversales al Norte y al Sur, constituía un 
ancho y largo brazo del Pacífico que se extendía de Oeste a Este a 
través de ambas Américas hasta el golfo Pérsico, mientras que el Atlán- 
tico meridional se extendía por la cuenca del Amazonas dividiendo a 
Sud América en dos grandes penínsulas unidas por un istmo en su 
parte más occidental. Las tierras que se extendían desde las Guayanas 
hasta el Senegal, constituían una barrera que impedía que los Cetáceos 
del Atlántico Sur (en donde eran abundantes) penetraran libremente 
en el Atlántico central. 

Así dispuestas las tierras, los antiguos mamíferos del territorio Argen- 
tino, que a causa de la sumersión del continente antártico quedaron 
en Africa austral, continuaron su evolución independiente, pasando 
después a Asia meridional, de aquí a Asia septentrional y occidental 
y por último a Europa, donde completaron su desarrollo y diversi- 
ficación. Los Piroterios se transformaron en los Proboscidios; los 
Arqueohiracidios en los Hiracidios actuales; los Homalodontoterios, en 
Calicoterios, los Necrolestes en Crisocloris, los Notohipidios en Caballos, 


730 


los Condilartros en paridigitados e imparidigitados; los Homunculidios 
en Monos catirrinos y antropomorfos, los Esparasodontes en Creodon- 
tes, Carnívoros y Pinnipedios, los Garzonidios en Insectívoros dipro- 
todontes; el Astrapoterio fué a extinguirse en el centro de Francia 
bajo la forma de Cadurcotherium, etc. Por esa misma vía invadieron 
el antiguo mundo los mamíferos más característicos de Sud América, 
como los Desdentados, (Necrodasypus, Necromanis, Leptomanis) los 
Roedores histricomorfos (Archaeomys, Theridomys, Nesokerodon, etc.), 
y los marsupiales del grupo de los Didelphys, que tienen numerosos 
representantes fósiles en las formaciones terciarias de Euroasia. Esas 
faunas continuaron su emigración, pasando de Europa, por encima de 
las tierras emergidas del Atlántico septentrional, a Norte América, 
donde se especializaron bajo distintas formas, a cual más caprichosa y 
fantástica, desaparecidas en su mayor parte, sin dejar descendencia. 

Las tierras que separaban el Atlántico central del Atlántico Sur per- 
sistieron durante toda la época Oligocena, pero empezaron a dislo- 
carse al principio del Mioceno, en que aparecen varios géneros de 
Cetáceos en el hemisferio Norte, hasta entonces excesivamente raros 
allí. La barrera desaparece completamente antes del fin de la época 
Miocena, formándose el Atlántico actual, pues las capas marinas costa- 
neras más modernas de las Antillas pertenecen al horizonte conocido 
en Europa con el nombre de Tortoniano, que corresponde al Mioceno 
medio. Destruída la barrera, algunas especies de tiburones antes limi- 
tadas al Atlántico meridional, y sobre todo los Cetáceos, invaden enton- 
ces el Atlántico central; sus restos, a partir del Mioceno superior, se 
hacen numerosos en todas las formaciones marinas del hemisferio 
Norte. Pero, al destrozarse una barrera se formó otra: las capas mari- 
nas más modernas de Panamá pertenecen también al Mioceno medio, 
a ese mismo horizonte Tortoniano, de modo que la comunicación entre 
el Atlántico y el Pacífico por medio del mar interamericano, cesó al 
mismo tiempo en que se hundía la barrera que separaba al Atlántico 
sud del Atlántico central, es decir: al principio del último tercio de la 
época Miocena. Ya veremos que los datos que proporcionan las faunas 
terrestres concuerdan en esto exactamente con las indicaciones de las 
faunas marinas. 

Volvamos al territorio Argentino. 

Lo hemos dejado en el Mioceno medio, en pleno período de emer- 
sión, que continuó durante el Mioceno superior. En Monte Hermoso, 
los sedimentos indisputablemente terrestres o subaéreos que contienen 
los restos de mamíferos se pierden para la observación debajo de las 
aguas del océano, demostrando de una manera evidente que la tierra 
firme se extendía entonces muchas leguas sobre lo que hoy es el Atlán- 
tico, y que en donde ahora es agua, pastaban tranquilamente innume- 


4 
f 


731 


rables herbívoros de distintos órdenes. Los grandes movimientos tectó- 
nicos que determinaron esa emersión produjeron un levantamiento 
general de las cadenas de montañas que de Sur a Norte recorren el 
Nuevo Mundo, seguido por una gran regresión de las aguas del océano. 
La masa continental adquirió una mayor extensión y ambas Américas 
pusiéronse en comunicación por el surgimiento de una vasta super- 
ficie de tierra en lo que hoy es el golfo de Panamá y el mar Caribe. 
Las islas Galápagos, por un lado, y las Antillas, por el otro, quedaron 
englobadas en esa tierra nuevamente emergida; y América, bajo la 
forma de una gran masa continental rectangular, extendíase de uno a 
otro polo. 

¿Puede determinarse la época geológica precisa en que se efectuó 
esa unión ? 

Ya hemos visto que los depósitos marinos de la región del istmo de 
Panamá indican que éste fué cubierto por el mar hasta el Mioceno 
medio y que las comunicaciones entre ambos océanos, Atlántico central 
y Pacífico, se interrumpieron en el Mioceno superior a causa del surgi- 
miento de las tierras mencionadas. En concordancia con estos hechos, 
tenemos: que los primeros representantes de la fauna mastológica norte- 
americana en la Argentina se encuentran en Monte Hermoso, consi- 
derado como Mioceno superior; y la primera aparición de la fauna 
mastológica argentina en Norte América se observa en Loup-Fork, deter- 
minado igualmente como Mioceno superior; mientras que en el Plio- 
ceno inferior del mismo continente son comunes los géneros argentinos 
que acá recién aparecen en el Mioceno superior, lo que demuestra de 
la manera más concluyente que el surgimiento del territorio que unió 
a ambas Américas y separó ambos océanos se efectuó en el último 
tercio de la época Miocena. 

Desaparecida esta barrera, las faunas terrestres limitadas por el mar 
interamericano, pusiéronse en movimiento en sentido inverso, las del 
Norte hacia el Sur y las del Sur hacia el Norte, produciéndose un inter- 
cambio zoológico que dió por resultado la formación de faunas mixtas, 
cuyo origen fué hasta hace poco inexplicable. Pasando por encima de 
esa tierra recientemente emergida y trazando un ciclo completo a través 
del tiempo y del espacio, volvieron a la Argentina muchas de las formas 
que la habitaron durante el Cretáceo, pero todas ellas modificadas y 
desconocidas. Emigraron en esa época de la América del Norte a la 
del Sur, los Mastodontes, que vinieron a extinguirse en las llanuras de 
las pampas, cuando ya habían pasado largas épocas geológicas que sus 
más lejanos antepasados: los Piroterios, habían desaparecido de nuestro 
suelo. Con los Mastodontes vinieron los canes, los felinos y demás car- 
nívoros descendientes de los antiguos Esparasodontes de la Argentina, 
las llamas y los ciervos, los caballos y los tapires, que vivieron y se 


0 


732 


multiplicaron en la llanura argentina, al lado de los Toxodontes, los 
Gliptodontes y los Megaterios. Pero pasando por sobre esas mismas 
tierras la fauna argentina avanzó hacia el Norte, invadiendo la América 
septentrional. El corpulento Toxodonte de nuestro suelo fué a extin- 
guirse en Nicaragua. El carpincho (Hydrochoerus) del río Paraná llegó 
hasta Florida acompañado por el Chlamydotherium, que es el más cor- 
pulento de los verdaderos armadillos que vivieron en nuestro suelo. 
Los pesados Gliptodontes de la Pampa llegaron hasta el Anahuac, 
donde se encuentran sus corazas en los taludes del valle de Méjico, en 
los alrededores de la ciudad del mismo nombre y todavía más al Norte 
en las capas superficiales de las llanuras de Tejas (Glyptodon petali- 
ferus Cope) y en las capas profundas de la Florida (Glyptodon flori- 
danus Leidy) donde se encuentran cubiertas por capas de conchas ma- 
rinas de la época Pliocena. Los gigantescos Perezosos extinguidos de la 
llanura bonaerense, Milodontes y Megaterios, acompañados por las 
comadrejas (Didelphys), los puercoespines (Erethyzon), los ursidios y 
subursidios sudamericanos: Procyon, Arctotherium, etc., se encuentran 
en el valle del Misisipí y en los estados de Virginia, Georgia y Carolina, 
mezclados en las cavernas con los representantes más característicos de 
la fauna norteamericana. 

Al Mioceno superior de Monte Hermoso sucede en nuestro suelo 
el período del Pampeano inferior (piso Ensenadense), cuyos depósitos 
sólo se encuentran a descubierto en el fondo del cauce del Plata y en 
la base de las barrancas del Paraná, en la provincia Buenos Aires. La 
llanura se extendía aún más al Este que en la actualidad, aunque el 
océano en una de sus oscilaciones avanzó más tierra adentro que en 
la época actual, pero su dominio fué de corta duración, entrecortando 
los sedimentos terrestres de esta época con un sedimento marino de 
poco espesor. Los Roedores gigantescos de las épocas precedentes habían 
desaparecido, lo mismo que los Proterotéridos y los Xotodontes. Per- 
sistían los Tipoterios, pero el Pachyracos habías2 hecho sumamente 
escaso. 

Hacia la mitad de la formación Pampeana (piso Belgranense) suce- 
dió a ese estado de cosas un abajamiento de la llanura y un avance del 
océano, que esta vez penetró mucho más adentro de sus límites actuales, 
formando espesos depósitos de moluscos marinos que se encuentran 
ahora a muchos metros de profundidad debajo de la arcilla roja en La 
Plata, Quilmes, San Pedro y otros puntos. El Tipoterio se hace rarí- 
simo, desaparece el Pachyrucos y adquieren, en cambio, un gran des- 
arrollo los Gliptodontes y los Desdentados gravígrados. Luego vuelve 
a subir el nivel del suelo, retirándose nuevamente el océano lejos de 
sus límites actuales. Estamos en el período de la deposición del Pam- 
peano rojo superior (piso Bonaerense) que es el que debajo de la 


1 


dE 


733 


tierra vegetal cubre la mayor parte de la llanura argentina. Hacia fines 
de esta época grandes sacudimientos producen una grande hendedura 
de Sur a Norte, que, partiendo de la provincia Buenos Aires, penetra 
hasta el interior del continente Sudamericano. Las capas marinas ter- 
ciarias de la formación Entrerriana se levantan desde las profundidades 
del suelo hasta el nivel que presentan sobre la margen izquierda del 
Paraná en la provincia Entre Ríos; y las aguas dulces, corriendo a la 
hendedura, forman el bajo Paraná y su prolongación hacia el Norte: 
el río Paraguay. El suelo continuaba subiendo, iniciándose entonces un 
vasto proceso de denudación durante el cual las aguas dulces empe- 
zaron a cavar las hondonadas por donde corren todos los cursos de agua 
secundarios de la Pampa. : 

Vuelve luego a empezar un descenso del suelo que paraliza el pro- 
ceso de denudación; poco a poco las corrientes de agua interrumpen 
su curso convirtiéndose en cañadones y lagunas, en cuyo fondo se depo- 
sitan los sedimentos verdosoamarillentos conocidos con el nombre de 
Pampeano lacustre (piso Lujanense). Con esto se completa la sedi- 
mentación de la formación Pampeana y se cierran los tiempos tercia- 
rios. Los restos de Mastodontes, Megaterios, Gliptodontes, Panochtus, 
Milodontes, Escelidoterios, etc., yacen por millares en estos terrenos, 
donde perecieron empantanados. Esas lagunas fueron su tumba definitiva. 
Con la desaparición de estos antiguos Perezosos de hecho, de nombre 
y de viejos, se inauguran los tiempos cuaternarios con un levantamiento 
poco acentuado y de pequeña duración, al que pronto sucede un abaja- 
miento más considerable. Los ríos y arroyos vuelven a interrumpir su 
curso, formándose a lo largo de sus cauces nuevas cadenas de lagunas 
en cuyos fondos se depositan nuevos sedimentos lacustres conteniendo 
una fauna parecida a la actual con una que otra especie extinguida. 
Mientras esto sucedía tierra adentro, el océano continuaba avanzando 
hacia el interior, formando los bancos de conchas marinas que se ex- 
tienden a lo largo de la antigua barranca, desde Bahía Blanca nasta 
la embocadura del Plata. 

Esta última transgresión marina hízose sentir sobre toda la costa 
atlántica; y con ella cesaron las comunicaciones entre ambas Américas, 
volviéndose a hundir la tierra que por largo tiempo las uniera. Vemos 
entonces, durante los tiempos cuaternarios, a Norte América invadida 
por nuevas formas: reemplazan a los Mastodontes gigantescos elefantes 
acompañados por varios otros géneros y especies del antiguo continente. 
Vemos el Elephas Colombi, los bisontes, los Equus tau y conversidens 
descender por los valles de Méjico y avanzar por el Sur hacia el istmo 
de Panamá; pero encontráronlo interrumpido y no pudieron pisar en 
suelo de Sud América. Pronto se produjo un nuevo levantamiento del 
suelo, que, alejando otra vez el océano, puso en seco los bancos de 


734 


conchas marinas depositados en la transgresión anterior, cerrándose con 
su surgimiento del fondo del mar, la época Cuaternaria. Este nuevo 
avance continental sobre el océano volvió a unir ambas Américas 
cuando ya en la del Norte habían desaparecido el Elephas Colombi y los 
otros grandes mamíferos que lo habían acompañado en su emigración 
al Sur. El puente reaparecido bajo la forma de una tierra angosta y 
tortuosamente larga, sirve desde entonces de camino a los pueblos pre- 
colombinos de nuestro hemisferio, que, sucesivamente y entrecruzán- 
dose, se dirigieron de Norte a Sur y de Sur a Norte, sembrando de 
ruinas el camino donde la mezcla de cien pueblos desorienta hoy a los 
más hábiles investigadores del pasado prehistórico del Mundo de Colón. 

Entramos en los primeros' tiempos de la época actual: el océano 
ocupa todavía todo el estuario del Plata hasta San Nicolás, con un 
ancho más considerable que el actual; pero prosigue lentamente el 
levantamiento del suelo, continuando el océano en retirada. Las corrien- 
tes de aguas estancadas vuelven a emprender su curso interrumpido 
cavando sus cauces actuales a través de las antiguas formaciones la- 
custres; se rellena poco a poco de barro y arena el vasto valle de 
Matanzas; las aguas dulces desalojan paulatinamente a las saladas, ocu- 
pando el ancho estuario; los sedimentos de las aguas dulces forman 
el delta del Paraná y las olas del océano la inmensa cadena de médanos 
de la costa, modelándose así paulatinamente la configuración super- 
ficial actual de la llanura argentina. 


EV 


SUR L'ARRHINOLEMUR, MAMMIFERE ABERRANT 
DU TERTIAIBE DU PARANÁ 


EM 


SOBRE EL «ARRHINOLEMUR», MAMÍFERO 
ABERRANTE DEL TERCIARIO DE PARANÁ 


AMEGHINO — V. XI 52 


SUR L'ARRHINOLEMUR, MAMMIFERE ABERRANT DU TERTIAIBE 
DU PARANÁ 


Dans le courant du mois d'Avril dernier, j'ai regu de monsieur le 
professeur Scalabrini, Directeur du Musée de la province de Corrientes, 
le cráne d'un petit mammiféere tertiaire, incrusté dans une gangue exces- 
sivement dure, des environs de la ville de Paraná. D'apres la forme 
d'ensemble, j'ai cru voir dans ce cráne quelque ressemblance avec un 
Lémurien voisin du Necrolemur et j'en ai fait mention (1) sous le 
nom d'Arrhinolemur Scalabrinii. 

Je suis arrivé derniérement a dégager le cráne de la gangue qui l'en- 
veloppait et j'ai pu voir alors que sa forme ne s'accorde avec celle 
d'aucun des ordres de mammiféres connus, vivants ou fossiles. 

Ce cráne incomplet et assez endommagé, en arriére est long de 4 cen- 
timétres, presque aussi large, avec de grandes orbites et des arcades 
zygomatiques tres saillantes: il est, en outre, tres bas et aplati; vu d'en 
haut, le contour est presque circulaire; ressemblant á celui d'un singe. 
Le profil du haut du cráne représente une double courbe sigmoide qui 
s'éleve dans la partie antérieure de la région nasale et dans la région 
pariétale et s'affaisse vers le milieu dans la région frontale. 

Les intermaxillaires sont tres forts et arrondis en avant, leur bord 
libre formant une courbe oblique qui descend vers le bas et en arriére; 
ils son complétement séparés l'un de l'autre en avant, par une fente 
profonde. Les os du nez sont soudés l'un á P'autre, ne formant qu'un 
seul os qui se reléve et se rétrecit vers l'avant, pour se terminer en 
pointe aigué. Cet os unique est séparé des intermaxillaires par deux 
gouttiéres profondes, qui convergent vers l'avant; le fond des gouttiéres 
est rempli par de la substance osseuse, de sorte qu'il n'existe aucun 
vestige de l'ouverture antérieure des narines: c'est lá un cas unique 
chez les mammiféres. La région frontale entre les orbites se presente 
sous la forme d'un espace carré de 1,5 centimétres de longueur et 
autant de largeur, profondement excavé sur la ligne longitudinale 
médiane. En arriére, on voit une créte sagittale courte, peu élévée. 


(1) FLORENTINO AMEGHINO: Sinopsis geológicopaleontológica, «Segundo Censo Nacional», 
tomo I, página 243. Buenos Aires, año 1898. 


SOBRE EL «ARRHINOLEMUR» MAMÍFERO ABERRANTE 
DEL TERCIARIO DEL PARANÁ 


Durante el curso del mes de abril próximo pasado, recibí del señor 
profesor Scalabrini, Director del Museo de la provincia Corrientes, el 
cráneo de un pequeño mamífero terciario, incrustado en una ganga 
excesivamente dura, de los alrededores de la ciudad del Paraná. A juz- 
gar por la forma de conjunto, creí ver en ese cráneo alguna similitud 
con un lemúrido cercano al Necrolemur y lo mencioné (1) bajo el nom- 
bre de Arrhinolemur Scalabrini. 

Ultimamente logré desprender al cráneo de la ganga que lo envolvía 
y pude ver entonces que su forma no concuerda con ninguna de las de 
los mamíferos conocidos vivientes o fósiles, 

Ese cráneo incompleto y bastante deteriorado atrás, tiene una largura 
de 4 centímetros y una anchura casi igual, con grandes órbitas y arcadas 
cigomáticas muy salientes: además, es muy bajo y aplanado; visto por 
arriba, su contorno es casi circular, pareciéndose al de un mono. El per- 
fil de lo alto del cráneo representa una doble curva sigmoides que se 
eleva en la parte anterior de la región nasal y en la región parietal y se 
abaja hacia el medio en la región frontal. 

Los intermaxilares son muy fuertes y redondeados adelante; su borde 
libre forma una curva oblicua que desciende hacia abajo y hacia atrás; 
adelante están separados entre sí por una hendedura profunda. Los hue- 
sos dde la nariz están soldados uno a otro, formando un solo hueso que 
se levanta y se enangosta hacia adelante, para terminar en punta aguda. 
Este hueso único está separado de los intermaxilares por dos goteras 
profundas, que convergen hacia adelante: eel fondo de las goteras está 
relleno de una substancia ósea, de suerte que no existe vestigio alguno 
de la abertura anterior de las marices. Se trata de un caso único entre los 
mamíferos. La región frontal se presenta entre las órbitas bajo la forma 
de un espacio cuadrado de 1 centímetro 5 de largo y otro tanto de ancho, 
profundamente excavado sobre la línea longitudinal media. Detrás se 
ve una cresta sagital corta y poco elevada. 


(1 FLORENTINO AMEGHINO: Sinopsis geológicopaleontológica, in: «Segundo Censo Nacio- 
nal», tomo lI, página 243, Buenos Aires, año 1898. 


738 


Les énormes arcades zygomatiques circonscrivent de grandes orbites 
a fond osseux apparemment complet, limitées en arriére par des apophy- 
ses descendantes longues et gréles. Dans le cráne a l'état parfait, l'apo- 
physe postorbitaire, était probablement unie á l'arc zygomatique. 

De chaque cóté du cráne, en avant de l'orbite, on voit une grande 
vacuité préorbitaire de contour elliptique, limitée par l'apophyse préor- 
bitaire, le maxillaire et la partie antérieure de l'arc zigomatique. Derriére 
l'apophyse postorbitaire se trouve une échancrure latérale étroite et 
profonde, représentant la fosse temporale. En arriére et au-dessous de 
cette échancrure, on voit les débris d'un os d'apparence globuleuse, qui 
parait correspondre au pariétal et indiquerait un cráne pourvu d'une 
grande cavité cérébrale. 

De la mandibule il n'y a de conservée que la partie antérieure, fixée 
á la région intermaxillaire par la gangue pierreuse et un peu détournée 
de la position naturelle, la partie postérieure ayant été refoulée vers le 
haut. La région mentonniére est tres robuste, mais avec les deux cótés 
de la mandibule completement séparés: les deux branches mandibulai- 
res sont basses et pourvues d'une vacuité latérale considérable, compara- 
ble a celle que P'on voit sur ies mandibules des oiseaux et des reptiles. 

De la denture il ne reste en haut que les trois incisives de chaque 
intermaxillaire, formant une série continue et ressemblant aux inci- 
sives des singes; ces trois dents, dont la face antérieure est un peu 
bombée, ont a peu pres la méme largeur: 1,5 millimetres, mais leur 
longueur diminue un peu de la premiére á la derniére. En bas, il y a 
deux incisives semblables de chaque cóté; derriére la deuxiéme on 
apergoit une petite dent rudimentaire. L'état de la pitce ne permet pas 
de voir d'autres vestiges de denture. 

Il est difficile de déterminer, méme approximativement de quel 
groupe de mammiféres on doit rapprocher de préférence ce singulier 
animal. La forme des incisives, la séparation des branches mandibu- 
laires, la forme élargie du cráne, la disposition des orbites et leur fond 
osseux complet paraissent indiquer une forme voisine des Lémuriens; 
mais la courbe oblique vers le bas et en arriére du bord libre des inter- 
maxillaires, ainsi que le facies général, paraissent indiquer aussi des 
affinités avec les cHauves-souris. D'un autre cóté, la presence d'une 
grande vacuité preorbitaire sur le cráne et d'une vacuité latérale sur les 
branches mandibulaires, sont des caractéres qu'on n'a pas l'habitude 
de trouver chez les mammiféres et qui sont propres aux reptiles. Enfin, 
loblitération compléte de l'ouverture du nez n'a encore été rencontrée 
ni chez les mammiféres ni chez les reptiles. 

Quant á une interprétation phylogénétique, il n'y a pas lieu d'en par- 
ler, Pour le moment, cette pitces jette le trouble dans toutes mes con- 
ceptions sur les grandes lignes de l'évolution de la classe des mamiféres. 


739 


Las enormes arcadas cigomáticas circunscriben grandes órbitas a fondo 
óseo aparentemente completo, limitadas detrás por apófisis descendentes 
largas y delgadas. En el cráneo en perfecto estado, la apófisis postorbi- 
taria estaba probablemente unida al arco cigomático. 

A cada lado del cráneo, delante de la órbita, se ve una gran cavidad 
preorbitaria, de contorno elíptico, limitada por la apófisis preorbitaria, 
el maxilar y la parte anterior del arco cigomático. Detrás de la apófisis 
postorbitaria hay una escotadura lateral estrecha y profunda, que re- 
presenta la fosa temporal. Atrás y debajo de esa escotadura, se ven los 
restos de un hueso de apariencia globulosa, que parece corresponder al 
parietal e indicaría un cráneo provisto de una grande cavidad cerebral. 

Sólo se conserva la parte anterior de la mandíbula, fijada en la región 
intermaxilar por la ganga petrosa y un poco desviada de la posición 
natural, teniendo la parte anterior empujada hacia arriba. La región men- 
toniana es muy robusta, pero con ambos lados de la mandíbula comple- 
tamente separados; las dos ramas mandibulares son bajas y están pro- 
vistas de una cavidad lateral considerable, comparable a la que se ve 
en las mandíbulas de las aves y de los reptiles. 

De la dentadura sólo quedan en pie los tres incisivos de cada maxilar, 
formando una serie continua y semejante a los incisivos de los monos; 
esos tres dientes, cuya cara anterior es un poco abombada, tienen apro- 
ximadamente la misma anchura: 15 milímetros, pero su largo disminuye 
un poco desde el primero al último. Abajo hay dos incisivos semejantes . 
a cada lado; detrás del segundo, se nota un pequeño diente rudimentario. 
El estado de la pieza no permite ver más vestigios de la dentadura. 

Es difícil determinar, ni aún aproximadamente, a qué grupo de mamí- 
feros debe referirse preferentemente este singular animal. La forma de 
los incisivos, la separación de las ramas mandibulares, la forma ensan- 
chada de] cráneo, la disposición de las órbitas y su fondo óseo completo, 
parecen indicar una forma próxima a la de los Lemúridos; pero la curva 
oblicua hacia abajo y hacia atrás del borde libre de los intermaxilares, 
así como la facies general, parecen indicar también afinidades con los 
murciélagos. Por otra parte, la presencia de una gran cavidad preorbitaria 
sobre el cráneo y de una cavidad lateral en las ramas mandibulares, son 
caracteres que no se tiene costumbre de encontrar en los mamíferos 
y que son propios de los reptiles. En fin: la obliteración completa de la 
abertura de la nariz no ha sido todavía encontrada ni entre los mamíferos 
ni entre los reptiles. 

No hay motivo alguno para hablar de interpretación filogenética. 
Por el momento, esta pieza perturba todas mis concepciones acerca de 
las grandes líneas de la evolución de la clase de los mamíferos. 


<< 


EMI 


DE LA CAUSE QU'A PRODUIT L'AVANCEMENT 
OU LE RETARD DU DEVELOPPEMENT DES 
DIFFÉRENTES CATEGORIES DES MOLAIRES 
DANS LA CLASSE DES MAMMIFERES. 


CVI 


DE LA CAUSA QUE HA PRODUCIDO EL AVAN- 
CE O EL RETROCESO DEL DESARROLLO DE 
LAS DIFERENTES CATEGORÍAS DE LOS MO- 
LARES EN LA CLASE DE LOS MAMÍFEROS. 


DE LA CAUSE QU'A PRODUIT L'AVANCEMENT OU LE RETARD DU 
DEVELOPPEMEMT DES DIFFERENTES CATEGORIES DES MOLAI- 
RES DANS LA CLASSE DES MAMMIFERES (1). 


J'ai eu Poccasion d'étudier en détail votre savant Mémoire: «La den- 
tition des ancétres des Tapirs», dans lequel vous arrivez a une con- 
clusion opposée á celle que j'ai adoptée dans mon travail sur l'évolu- 
tion des dents des mammiféres. J'ai dit que les molaires antérieures ont 
été au commencement aussi compliquées que les molaires postérieures. 
Je persiste encore dans la méme opinion; la complication graduelle des 
molaires de reemplacement pendant les temps tertiaires, comme celle 
que vous constatez chez les Tapirs, n'étant qu'un rétour a la compli- 
cation primitive. Je crois posséder sur ce sujet toutes les preuves 
paléontologiques nécessaires; et je les ferai connaítre dans un nouveau 
Mémoire avec de nombreuses figures, dont je m'occupe en ce moment. 

C'est une question de la plus grande importance, surtout au point de 
vue de l'interprétation des faunes éteintes de l'Amérique du Sud, et, 
comme lapparition de mon Mémoire peut étre retardée, je prends la 
liberté de vous exposer en peu de mots la synthése de mes recherches 
sur ce sujet. Je crois que cela pourra vous intéresser et peut étre pou- 
rriez-vous trouver aussi des choses semblables chez quelques-uns des 
plus anciens mammiféres tertiaires de France. 

Sur la plupart des mammiféres crétacés, a partir du Proteodidelphys 
du Crétacé inférieur, et méme sur un certain nombre de ceux des pre- 
miers temps tertiaires, et parmi ces derniers sur les premiers représen- 
tants des vrais singes, comme Homunculus de l'Eocéne, etc., on observe 
que les molaires de remplacement, vues par leur cóté externe, ont une 
apparence simple, tres différente de celle des molaires persistantes. 
Pourtant, en regardant ces mémes molaires par leur couronne ou par 
leur cóté interne, on observe que leur face interne est compliquée de 
facon A présenter, quoique amoindris, les mémes éléments ou le méme 
nombre de denticules que présentent les molaires persistantes. Alors 
on s'appergoit que ces dents ont subi une rotation, de sorte que leur 
moitié postérieure s'est portée sur leur cóté interne; les molaires 


(1) Lettre communiquée á la Société Géologique de France, par M. Albert Gaudry. 


DE LA CAUSA QUE HA PRODUCIDO EL AVANCE O EL RETROCE- 
SO DEL DESARROLLO DE LAS DIFERENTES CATEGORÍAS DE LOS 
MOLARES EN LA CLASE DE LOS MAMÍFEROS (1). 


He tenido ocasión de estudiar en detalle su sabia Memoria: «La den- 
tición de los antepasados de los Tapires», en la cual llega usted a una 
conclusión opuesta a la que he adoptado en mi trabajo sobre la evolu- 
ción de los dientes de los mamíferos. He dicho que los molares ante- 
riores han sido al principio tan complicados como los molares poste- 
riores. Y aún persisto en la misma opinión. La complicación gradual 
de los molares de reemplazamiento durante los tiempos terciarios, así 
como la que usted comprueba en los tapires, sólo es un retorno a la 
complicación primitiva. Pienso que acerca de este asunto poseo todas 
las pruebas paleontológicas necesarias; y las haré conocer en una nueva 
Memoria con numerosas figuras, cuya redacción me ocupa actualmente. 

Es una cuestión de la mayor importancia, sobre todo desde el punto 
de vista de la interpretación de las faunas extinguidas de América del 
Sud; y, como mi Memoria puede sufrir retardo, me tomo la libertad 
de exponerle a usted en pocas palabras la síntesis de mis investigacio- 
nes al respecto. Pienso que ello puede interesarle a usted y tal vez 
pueda usted también encontrar cosas semejantes en algunos de los 
más antiguos mamíferos terciarios de Francia. 

En la mayor parte de los mamíferos cretáceos, a partir del Proteodi- 
delphys del Cretáceo inferior, y hasta en cierto número de los de los 
primeros tiempos terciarios, y entre estos últimos en los primeros repre- 
sentantes de los verdaderos monos, como Homunculus del eoceno, etc., 
se observa que los molares de reemplazamiento, vistos por su lado 
externo, tienen una apariencia simple, muy diferente de la de los mo- 
lares persistentes. Y sin embargo, mirando esos mismos molares por 
su corona o por su lado interno, se observa que su cara interna es 
complicada en forma tal que presentan, aunque empequeñecidos, los 
mismos elementos o el mismo número de dentículos que presentan los 
molares persistentes. Entonces se percibe que esos dientes han expe- 
rimentado una rotación, de manera que su mitad posterior ha alcan- 


(1) Carta comunicada a la Sociedad Geológica de Francia, por el señor Alberto Gaudry. 


744 


occupent en conséquence dans la mandibule une position oblique, tandis 
qu'en haut elles sont comprimées d'avant en arriére et tres élargies 
transversalement. Cette partie postérieure, devenue interne, s'est gra- 
duellement atrophiée jusqu'a disparaítre, donnant aux molaires de 
reemplacement et aux dents caduques une forme tres simple qui en- 
suite s'est compliquée a nouveau pendant les temps tertiaires et c'est 
ce rétour graduel a la forme primitive observée par les paléontologistes 
de l'Amérique du Nord qui a donné origine a la théorie de la tritu- 
berculie. 

La position oblique des molaires de reemplacement chez les anciens 
mammiféres fut le résultat d'un resserrement de la denture faute de 
place pour se développer. La diminution de l'espace destiné au déve- 
loppement des molaires de reemplacement est en relation avec le ma- 
jeur ou mineur retard dans le developpement de quelques dents d'une 
méme série. Les dents caduques et les dents persistantes appartiennent 
á une. série, la premiére, tandis que la deuxiéme n'est représentée que 
par les seules molaires de remplacement. Or, les plus anciens mammife- 
res avaient les dents caduques en fonction en méme temps que toutes les 
dents persistantes, c'est-a-dire qu'il y avait en fonction toute la premiére 
série compléte avec toutes les molaires bien développées (la premiére 
excepté) et a peu pres de la méme forme d'un bout a l'autre de la série. 
Chez ces anciennes formes les dents caduques restaient donc en fonction 
en méme temps que les dents persistantes durant une longue partie de 
la vie et 'on peut dire jusqu'a l'áge adulte; par conséquent, les molaires 
de la deuxiéme dentition remplagant les molaires de la premiére série 
qui étaient caduques, ocupaient le méme espace et avaient la méme 
grandeur. 

Aprés cette phase, il est survenu un avancement prémature de plus 
en plus accentué dans la chute des dents caduques, qui sont tombées 
quand les animaux n'étaient pas encore adultes; les vraies molaires ou 
molaires persistantes restaient en fonction; elles prirent alors un plus 
grand développement, envahissant une partie de l'espace laissé libre 
par les dents caduques, qui, tombant plus tót, restaient plus petites; les 
dents de remplacement trouvant l'espace raccourci et la premiére mo- 
laire persistant qui les empéchant de s'étendre en arriére ont dú se 
presser et prendre une position oblique, le lobe postérieur tourné vers 
le cóté interne. Cette position oblique des molaires antérieures et la 
manque d'espace pour leur complet développement, produisit chez la 
plupart des mammiféres a molaires compliquées la simplification du 
cóté interne des molaires antérieures et spécialement du lobe posté- 
rieur, qui, chez beaucoup de genres, disparaissait complétement. 

Ces changements se sont accomplis durant l'époque Crétacée et les 
premiers temps de l'époque Tertiaire, Puis, dans les temps testiaires il 


145 


zado a su lado interno; los molares ocupan, por consecuencia, una posi- 
ción oblicua en la mandíbula, mientras que arriba son comprimidos 
de adelante hacia atrás y muy ensanchados transversalmente. Esta parte 
posterior, que se ha hecho interna, se ha atrofiado gradualmente hasta 
desaparecer, dándoles a los molares de reemplazamiento y a los dientes 
caducos una forma muy simple, que en seguida se ha complicado de 
nuevo durante los tiempos terciarios; y este retorno gradual a la forma 
primitiva, observado por los paleontólogos de América del Norte, es lo 
que ha dado origen a la teoría de la trituberculia. 

La posición oblicua de los molares de reemplazamiento en los anti- 
guos mamíferos fué el resultado de un estrechamiento de la dentadura, 
carente de espacio para desarrollarse. La diminución del espacio desti- 
nado al desarrollo de los molares de reemplazamiento está en relación 
con el mayor o menor retardo en el desarrollo de algunos dientes de 
una misma serie. Los dientes caducos y los dientes persistentes perte- 
necen a una serie, que es la primera, mientras que la segunda no está 
representada más que por los solos molares de reemplazamiento. Ahora 
bien: los más antiguos mamíferos tenían los dientes caducos en fun- 
ción al mismo tiempo que todos los dientes persistentes, es decir: que 
estaba en función toda la primera serie completa con todos los molares 
bien desarrollados (con excepción de la primera) y poco más o menos 
de la misma forma de una a otra extremidad de la serie. En esas anti- 
guas formas los diéntes caducos permanecían, pues, en función al mismo 
tiempo que los dientes persistentes durante una larga parte de la vida 
y puede decirse que hasta la edad adulta; y, por consecuencia, los 
molares de la segunda dentición reemplazaban a los molares de la 
primera serie, que eran caducos, ocupando el mismo espacio y tenían 
el mismo tamaño. 

Después de esta fase sobrevino una anticipación prematura, cada 
vez más acentuada en la caída de los dientes caducos, que cayeron 
cuando los animales todavía no eran adultos; los verdaderos molares o 
molares persistentes permanecían en función; adquirieron entonces un 
mayor desarrollo, invadiendo una parte del espacio que los dientes 
caducos dejaron libre, porque cayendo más temprano permanecían 
siendo más pequeños; y como los dientes de reemplazamiento hallaron 
acortado el espacio y el primer molar les impedía que se extendiesen 
hacia atrás, debieron apretarse y adquirir una posición oblicua con el 
lóbulo posterior vuelto hacia el lado interno. Esta posición oblicua de 
los molares anteriores y la falta de espacio para su completo desarrollo, 
produjo en la mayor parte de los mamíferos de molares complicados la 
simplificación del lado interno de los molares anteriores y especial- 
mente del lóbulo posterior, que, en muchos géneros, desaparecía por 
completo. 


746 


y eut un changement en sens inverse: un retard progressif dans l'évo- 
lution et le développement des molaires persistantes, de sorte qu'il arriva 
un moment oú les dents caduques étaient toutes en fonction avant que 
les dents persistantes eussent fait leur apparition. Les molaires cadu- 
ques trouvant donc la place libre prirent un plus grand développement 
en arriére, augmentant ainsi la place destinée aux molaires de rem- 
placement et diminuant dans la méme proportion l'espace destiné aux 
molaires persistantes (vraies molaires) qui sont devenues proportion- 
nellement plus petites. Ce grossissement des molaires de remplacement 
fut accompagné d'une complication (ou plutót récomplication) graduelle 
qui donne aux molaires une apparence uniforme d'un bout a l'autre. 

D'aprés une comparaison des matériaux paléontologiques avec ceux 
qui fournissent les mammiféres modernes, on peut dire qu'a mesure que 
diminue la durée de fonctionnement des molaires caduques, l'espace 
destiné aux molaires de remplacement diminue et qu'a mesure que le 
développement des molaires persistantes est plus tardif, il y a augmen- 
tation de l'espace occupé par les molaires caduques et les molaires de 
remplacement. 


747 


Estos cambios se verificaron durante la época Cretácea y los prime- 
ros tiempos de la época Terciaria. Después, en los tiempos terciarios se 
produjo un cambio en sentido inverso: un retardo progresivo en la 
evolución y el desarrollo de los molares persistentes, de manera que 
llegó un momento en que todos los dientes caducos estaban en función 
antes que los dientes persistentes hubiesen hecho su aparición. De 
modo, pues, que, encontrando el espacio libre, los molares caducos 
alcanzaron un mayor desarrollo hacia atrás, aumentando así el espacio 
destinado a los molares de reemplazamiento y disminuyendo en igual 
proporción el espacio destinado a los molares persistentes (verdaderos 
molares) que resultaron proporcionalmente más pequeños. Este agran- 
damiento de los molares de reemplazamiento fué acompañado de una 
complicación (o, más bien: recomplicación) gradual que les dió a los 
molares una apariencia uniforme de una a otra extremidad. 

De acuerdo con una comparación de los materiales paleontológicos 
con los que proporcionan los mamíferos modernos, puede decirse que 
a medida que disminuye la duración del funcionamiento de los molares 
caducos, el espacio destinado a los molares de reemplazamiento dismi- 
nuye; y que a medida que el desarrollo de los molares persistentes es 
más tardío, se produce un aumento del espacio ocupado por los molares 
caducos y los molares de reemplazamiento. 


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me 


CMI 
= NOTA PRELIMINAR 
- SOBRE EL «LONCOSAURUS ARGENTINUS» 


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NOTA PRELIMINAR SOBRE EL « LONCOSAURUS ARGENTINUS » 


Los reptiles extinguidos de la subclase de los Dinosaurios son los 


vertebrados más característicos de la época Mesozoica. La mayor parte 


de estos reptiles son de tamaño gigantesco y se distribuyen en tres 
órdenes: los Sauropoda, que comprenden formas herbívoras; los The- 
ropoda, todos carnívoros; y los Predentata, herbívoros y de una con- 
formación especial. 

En la República Argentina sólo se había señalado hasta ahora la pre- 
sencia de algunos géneros del orden de los Sauropoda, tales como los 


gigantestos Titanosaurus y Argyrosaurus de la formación Guaranítica 


de Patagonia. Resulta así doblemente interesante el descubrimiento 
reciente en los mismos yacimientos de restos de un representante del 
orden de los Theropoda, al cual designo con el nombre de Loncosaurus 
argentinus (n. gen., n. sp.) 

Por la conformación del fémur, de cuerpo hueco, y por la forma 
aplanada, cortante y denticulada de los dientes, es a buen seguro un 
representante de la familia de los Megalosauridae. El género se dis- 
tingue por la forma de los dientes, que tienen el borde anterior den- 
ticulado hasta la base de la corona, y por el gran desarrollo del tro- 
cánter interno del fémur. 

Los dientes tienen de 28 a 35 milímetros de largo, con el borde 
anterior curvo, cortante y denticulado hasta la base de la corona; los 
dientecillos son anchos y dirigidos horizontalmente, menos cerca de la 


cúspide, donde toman una dirección oblicua hacia arriba. Estos dientes 


son muy comprimidos; y la capa de esmalte que cubre la corona es 
sumamente delgada. 

El fémur se distingue por el gran desarrollo del trocánter interno, 
que probablemente era un poco uncinado. El cuerpo del hueso es cilín- 
drico y con una gran cavidad medular, tan grande como en los mamí- 
feros rumiantes. La extremidad proximal tiene un ancho de 11 centí- 
metros y el cuerpo del hueso un diámetro de 4,5 a 5 centímetros. El 
fémur entero debía tener aproximadamente un largo de 50 centímetros, 
lo que indica un animal mucho más pequeño que el Megalosaurus Buc- 
klandi. Estos restos han sido descubiertos por Carlos Ameghino en la 
formación Guaranítica del río Sehuen. Fueron extraídos de una capa de 
arenisca colorada asentada encima de un banco de Ostrea guaranítica 


'Jhering, lo que permite referir la existencia de este saurio hacia el fin 


de la época Cretácea. 


AMEGHINO — V. XI 53 


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UN SOBREVIVIENTE ACTUAL 8 
MEGATERIOS DE LA ANTIGUA PAMPA 


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UN SOBREVIVIENTE ACTUAL DE LOS MEGATERIOS 
DE LA ANTIGUA PAMPA 


I 


Los Megaterios son gigantescos Desdentados de una conformación 
especial, que reunen en parte los caracteres de los Perezosos y los Hor- 
migueros, pareciéndose a los primeros por la cabeza y a los segundos 
por los miembros y la cola. 

¿Quién no ha oído hablar del Megaterio, o, viviendo en las ciudades, 
no ha visto en los museos los restos óseos de este cuadrúpedo tosco y 
gigantesco? Es el mamífero más grueso, fuerte y pesado que jamás 
haya hollado la superficie de la tierra firme de nuestro planeta. La 
primera vista del esqueleto produce la impresión de una andamiada 
de una casa en construcción; el propietario de esa armazón podía alcan- 
zar en vida un largo de más de siete metros por dos y medio de alto 
y una corpulencia extraordinaria. La construcción de su esqueleto pre- 
senta un conjunto de las formas más sólidas y bizarras. La cadera tiene 
un ancho y desarrollo extraordinario y la cola un grueso inusitado; las 
vértebras podrían servir de asientos y las costillas semejan grandes 
garrotes. Los miembros estaban sostenidos por huesos cortos y maci- 
zos y armados de garras gigantescas de más de un pie de largo; el 
fémur tiene un metro de circunferencia y es tres veces más grueso que 
el del elefante. En las quijadas, que son extraordinariamente altas, 
implántanse en profundos alvéolos grandes dientes parecidos a largos 
pilares cuadrangulares provistos de crestas transversales, que alter- 
nando las de arriba con las de abajo constituían un aparato de masti- 
cación que debió permitirle triturar hasta las mismas piedras. La forma 
tosca de todos sus huesos, cubiertos de apófisis y fuertes rugosidades 
destinadas a la inserción de tendones y músculos formidables, denotan 
un animal dotado de una fuerza colosal. 

Tal es el representante típico de la hasta ha poco considerada extin- 
guida familia de los Megaterios, que lleva el nombre científico de 
Megatherium americanum. Encuéntranse sus restos con frecuencia en 
la arcilla roja de la Pampa, mezclados a los de otros géneros de la 
misma familia, aunque no tan corpulentos, como el Lestodonte (Les- 


756 . 


todon), el Escelidoterio (Scelidotherium) y el Milodonte (Mylodon). 
Las especies de este último género, más gráciles que las de Megaterio, 
alcanzaban el tamaño de rinocerontes; sus esqueletos encuéntranse 
siempre acompañados por una infinidad de pequeños huesecillos pare- 
cidos a granos de café, garbanzos y judías, que se supone formaban 
en vida algo parecido a una coraza flexible. 

El arribo a Europa del primer esqueleto de Megaterio, encontrado a 
fines del siglo pasado (1789) en los alrededores de la histórica Villa 
de Luján y enviado por el marqués de Loreto, entonces virrey de España 
en Buenos Aires, fué todo un acontecimiento; y el rey Carlos III, cre- 
yendo que la especie existía, mandó orden al Gobierno de la Colonia 
para que le enviara un ejemplar vivo, aunque fuera pequeño, y si no 
fuera posible enviarlo vivo, visto lo muy huraño que debía ser, que se 
lo expidieran empajado! 

Hácese a menudo mención de esta orden como un caso de la más 
supina ignorancia; pero, seamos justos, en presencia de un esqueleto 
de excepcional conservación, procedente de tierras lejanas, en parte 
desconocidas, en una época en que apenas empezaba a tenerse una 
vaga idea de la existencia de especies extinguidas de mamíferos, atri- 
buírselo a una especie viva, propia de la región, era la suposición más 
natural. Lo más singular del caso es que el virrey de Buenos Aires, 
en esa época, hubiera podido enviar vivo a Madrid, si no un ejemplar 
de la misma especie colosal, otro de menores dimensiones —como el 
rey se lo pedía —de una especie de la misma familia que aún hoy 
vive en territorio argentino. 


II 


Los pocos viajeros que han cruzado las regiones patagónicas y han 
estado en contacto e intimidad con los hospitalarios Tehuelches, han 
tenido oportunidad de oirles hablar de un cuadrúpedo misterioso y cor- 
pulento, de terrible aspecto e invulnerable, en cuyo cuerpo, dicen, no 
penetran ni los proyectiles de las armas de fuego. 

Llámanle Jemisch o tigre del agua, y su solo nombre les causa es- 
panto; cuando se les interroga pidiéndoles detalles, pónense serios y 
cabizbajos, enmudecen o eluden contestar. 

Mi hermano Carlos Ameghino, quien desde hace doce años recorre 
las tierras patagónicas reuniendo colecciones y practicando investiga- 
ciones geológicas, consiguió recientemente descorrer una pequeña punta 
del denso velo que hasta ahora encubre la existencia de ese misterioso 
sér. 

A mediados del año pasado me envió desde Santa Cruz algunos 
restos acompañados de las siguientes líneas: «He conseguido por fin 


de 


O 


> 


7157 


de los indios Tehuelches, algunos datos precisos sobre el famoso lemisch, 
que no es un mito o fantasma como hemos creído, sino que existe 
de verdad. En poder de un indio he visto un trozo de cuero de Jemisch, 
en el que están embutidos los pequeños huesecillos que te envío, pare- 
cidos a los que en estado fósil encontramos con los esqueletos de Milo- 
dontes — y Hompen, otro indio Tehuelche, me ha referido cómo, yendo 
del Senguer a Santa Cruz, encontróse en el camino con un Jemisch 
que le cerraba el paso, con el cual trabó combate consiguiendo darle 
muerte a bolazos. Según ellos, es anfibio y camina en tierra con la 
misma facilidad conque nada en el agua. Encuéntrase hoy confinado en el 
centro de Patagonia, en cuevas y abrigos sobre las riberas de los lagos 
Colhué, Fontana, Buenos Aires, de los ríos Senguer, Aysen y Hue- 
mules, etc., pero según tradiciones extendíase en otros tiempos por el 
Norte hasta el río Negro, y por el Sur, según recuerdos de los indios 
viejos, vivía en todos los lagos de la falda oriental de los Andes hasta 
el mismo estrecho de Magallanes. Hace cosa de medio siglo, un Jemisch 
que desde los lagos andinos bajó al río Santa Cruz, ganó la tierra sobre 
la ribera Norte de este río, cerca de la isla Pavón; aterrorizados los 
indios huyeron al interior, quedando desde entonces como recuerdo de 
tan inesperada aparición, el nombre que aún hoy lleva la localidad aban- 
donada, «lemisch-Aiken»: (lugar o paradero del Jemisch). Es de há- 
bitos nocturnos, y dicen que es tan fuerte que se prende con sus 
garras de los caballos y los arrastra al fondo de las aguas. Según la 
descripción que de él me han hecho, es de cabeza corta, con grandes 
colmillos y orejas sin pabellón o con pabellón rudimentario: pies cortos 


y aplastados (plantígrados) con tres dedos en los anteriores y cuatro en 


los posteriores, unidos por membrana natatoria, a la vez que armados de 
formidables garras. La cola es larga, deprimida y prensil. Su cuerpo está 
cubierto con pelo corto, duro y rígido; de color bayo uniforme. Dicen que 
su talla es mayor que la de un puma, pero que es de piernas más cortas 
y mucho más grueso de cuerpo». 

Omitiendo detalles que no son de este lugar, bástanos decir que del 
examen que de tales restos hicimos, resultó que debían pertenecer a un 
Megatérido cercano del extinguido género Mylodon, y le dimos el nom- 
bre científico de Neomylodon Listai (1). 

Los huesecillos, en forma de graños de café, garbanzos y judías, que 
se encuentran con los esqueletos de Milodonte fósil, en el Milodonte 


(1) F. AmecHiN0, Premiere notice sur le Neomylodon Listar un représentant vivant des 
ancies Edentés Gravigrades fossiles de l'Argentine. La Plata, aoút, 1898— Am exting 
Ground-Sloth in Patagonia, en «Natural Science», volumen XITI, página 324 a 326. Lon- 
«don 1898. Datos suplementarios que envié al naturalista del Museo Británico, señor Oldfield 
Thomas, fueron comunicados por él a la Sociedad Zoológica de Londres, en la sesión del 29 
de noviembre de 1898. Nuevos datos que envié a la misma Sociedad en mayo último su- 
“pongo aparecerán en los «Proceed. Zool. Soc.» de este año. 


138 


vivo (Neomylodon) están embutidos en la parte más profunda del 
cuero, dándole a la superficie interna de éste el aspecto de la super- 
ficie del empedrado de una calle. 


¡00 


Casi inadvertida entre nosotros la noticia de la existencia de un. 
Megatérido vivo en Patagonia, produjo sensación en los centros cien- 
tíficos del Viejo Mundo y de los Estados Unidos. De Norte América, de 
Suecia, Inglaterra, Alemania, etc., salieron expediciones en viaje a 
Patagonia, con el propósito de dar caza a la bestia fantasma y conse- 


guirla viva o muerta. Ahora, hasta en los mismos desiertos patagónicos. 


todos hablan de la fiera con lujo de detalles; muchos afirman haberla 
visto, unos le han hecho fuego inútilmente, otros dicen que apenas 
tuvieron tiempo de escapar a sus bestiales furores, y fuera cuestión de 
no concluir si mencionar quisiéramos las mumerosas versiones que 
corren, absolutamente reñidas con el sentido común. Vale más mode- 
rar la impaciencia en espera de un ejemplar, muerto o vivo, que como- 
trofeo ha de traer alguna de las expediciones que en pos de sus huellas 
cruzan actualmente el territorio de Patagonia, y recién entonces nos 
será posible entresacar la parte de verdad que indudablemente existe 
diluída en tanto absurdo como corre de boca en boca. 

En espera y tal vez en víspera de tal acontecimiento, abandonemos 
un instante el mundo de los vivos para ocuparnos un poco de lo que 
referente a la legendaria bestia, nos ha legado el mundo de los muertos.. 

Varias son las citas que le son referibles y que encontramos en los 
libros; pero aquí sólo haremos mención de la que hallamos en la «His- 
toria de la conquista del Paraguay, Río de la Plata y Tucumán», del 
jesuíta Pedro Lozano, por haber sido escrita medio siglo antes (1740- 
1746) que el marqués de Loreto, virrey de Buenos Aires, enviara a 
España el famoso esqueleto de Megaterio desenterrado de entre el' 
barro de la antigua laguna desecada de los alrededores de Luján. 

En el tomo l, páginas 285 y 286 de la mencionada obra (edición 
Lamas, Buenos Aires, 1873) encontramos entre otros el siguiente pá- 
rrafo sobre la fiera patagónica: | 

«En los confines de la provincia del Río de la Plata, hacia los Pata- 
gones, se halla un animal muy fiero, llamado Sú o según otros Succarath 
y anda comúnmente hacia la ribera de los ríos. 

«Su figura es espantosa; a la primera vista parece tener la cara de 
león, y aún de hombre, porque desde las orejas se le ve barbado con 
pelo no muy largo; estréchase su mole hacia los lomos, cuando en la 
parte anterior es bien corpulento; la cola es larga y muy poblada de 
cerda, con la cual, cargando sobre sí los cachorros al verse acosado 


A 


759 


de los cazadores, los encubre y esconde hasta evadir el riesgo, sin que 
la carga sea impedimento para emprender la fuga con suma ligereza. 
Vive de rapiña, y por el interés de la piel, le persiguen los naturales 
del país, porque siendo de temple frígido, se defienden con su abrigo 
de las inclemencias. El modo ordinario de cazarlos es abrir en la tierra 
una hoya profunda, que cubren con ramas; incauta la fiera se despeña 
con sus hijuelos, y al ver imposible su salida, o sea de rabia o por genero- 
sidad los despedaza con sus uñas, por que no vengan a manos de los 
hombres, dando al mismo tiempo espantosos bramidos para aterrar a 
los cazadores, los cuales acercándose a la boca de la hoya traspasan 
a la fiera con sus flechas hasta que muere rabiando....>» 

Un testimonio anónimo y desconocido, con el silencio de la muerte 
que segó su existencia, atestigua desde ultratumba la exactitud de la 
relación de Lozano, con la presencia de sus yertos huesos perdidos en 
el fondo obscuro de una caverna, allá, en el extremo austral de las 
tierras patagónicas, en la región de la Ultima Esperanza! 


IV 


Van para tres años que un naturalista, que es profesor en la célebre 
Universidad de Upsala y que lleva un apellido ilustre en los fastos de 
la ciencia: el doctor Otto Nordensjóld, visitó, al frente de una expe- 
dición científica, las tierras australes de nuestra patria. En los prime- 
ros días del mes de Abril de 1896, encontráronlo explorando los alre- 
dedores del estero Ultima Esperanza, y ocupado en su tarea diéronle 
noticia de una pequeña gruta conocida con el nombre de «Cueva Eber- 
hardt»; fué a ella y penetró en su interior recogiendo todo lo que en su 
recinto había, entre otras cosas, partes de cuero de un cuadrúpedo des- 
conocido. Tales restos, llevados a Suecia, no sabíase a qué atribuirlos, 
hasta que la publicación de nuestra primera noticia sobre el misterioso 
mamífero de Patagonia permitió reconocer en el acto que se trataba 
de un mismo animal. Esos restos acaban de ser magistralmente des- 
criptos por el doctor Einar Lónnberg (1), quien ha probado de la manera 
más evidente, que pertenecen a un representante de la familia de los 
Megaterios, cercano del género Mylodon. 


(1) On some remains of Neomylodon Listai Ameghino, brought home by the svedish 
expedition to Tierra del Fuego, 1895-1897, by Dr. Einar Lónnberg, en 8% con 3 láminas. 
Stockolm, 1899. Otro trozo de cuero de la misma procedencia llevado a Londres por el 
doctor F. P. Moreno, ha sido descripto detalladamente por el señor A. Smith Woodward 
quien también ha reconocido el parentesco con el Mylodon. Véase «F. P. Moreno and A. 
Smith Woodward: On a portion of Mammalia Skin, named Neomylodon Listai, form A. 
Cavern near Consuelo Cove, Last Hope Inlet. Patagonia» en Proceed. Zool. Soc., páginas 
144 a 156, 1899. La descripción está accmpañada por tres hermosas láminas. 


760 


Los trozos coleccionados por Nordenskjóld en el extremo austral de 
Patagonia formaban parte de un gran cuero de un largo aproximada- 
mente de dos metros, en estado fresco y con el pelo perfectamente 
conservado; el doctor Lónnberg ha reconocido que ese cuero fué des- 
sollado por el hombre y llevado a la cueva en donde estaba acompañado 
de huesos astillados de un guanaco comido por el hombre, de algunos 
instrumentos de piedra y de un esqueleto humano: este último es evi- 
dentemente el esqueleto de uno de los antiguos patagones de que habla 
Lozano, que, abrigado con su manta de cuero de Neomylodon, buscó 
un refugio en la cueva y encontró en ella la muerte! 


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DE LA ARGENTINA 


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SINOPSIS GEOLÓGICOPALEÓNTOLÓGICA DE LA ARGENTINA 


La Sinopsis geológicopaleontológica de la República Argentina que 
me fué encomendada por el Superior Gobierno para la obra del «Se- 
gundo Censo Nacional», fué impresa con una considerable demora; y 
en el apresuramiento de última hora se deslizaron en ella numerosos 
errores, dejando de imprimirse la correspondiente «fe de erratas», así 
como también la bibliografía. Además, terminada que estuvo la edición, 
al hacerse el recuento del caso, se notó que no existía la tirada aparte 
que se había ordenado se hiciese de ese trabajo. 

Para subsanar siquiera someramente esas deficiencias, he resuelto 
publicar en folleto aparte, del mismo formato usado para la impresión 
de la obra del Censo, la corrección de los errores tipográficos y de otros 
de mayor importancia, aprovechando la oportunidad para poner mi tra- 
bajo al día con los nuevos descubrimientos de una ciencia en evolu- 
ción, que se modifica y ensancha a medida que se explora la corteza 
de la tierra. 

Todas aquellas personas que reciban este Suplemento y tengan inte- 
rés en consultar la Sinopsis, encontrarán a ésta en el tomo I del «Se- 
gundo Censo Nacional» (in folio, Buenos Aires, 1898), cuya obra debe 
encontrarse a su vez en las bibliotecas de las principales Sociedades 
geográficas, en las de las grandes oficinas de estadística, en las de las 
Salas de comercio, etc., de Europa y de Norte América. 

La bibliografía que prometí en la Introducción (pá, ina 114 de dicha 
obra) comprende aproximadamente unos 600 números; y he de buscar 
la oportunidad para publicarla en alguna revista científica. 

Las especies nuevas del Terciario y del Cretáceo de Patagonia men- 
cionadas en este Suplemento y que serán descriptas detalladamente en 
trabajos especiales, han sido descubiertas en su totalidad por Carlos 
Ameghino mientras estaba en prensa la Sinopsis (*). 

Cuando ya había terminado la redacción de este Suplemento, recibí 
un folleto intitulado «Aviso preliminar sobre mamíferos Mesozoicos 


(*) Todas las adiciones y correcciones han sido por mí cuidadosamente intercaladas en sus 
lugares correspondientes de la Simopsis (número CIX de esta edición), para facilitar su 
consulta. — A. J. T. 


764 


encontrados en Patagonia», por Santiago Roth, publicado en la «Revista 
del Museo de La Plata», tomo IX, páginas 381 a 387, en el cual su 
autor da cortas descripciones preliminares de algunos restos de mamí- 
feros encontrados por él en terrenos Mesozoicos (formación Guara- 
nítica del territorio del Chubut). El autor ha encontrado numerosos 
restos de mamíferos en tres distintos yacimientos Mesozoicos y en las 
mismas areniscas y tobas guaraníticas que contienen restos de Dino- 
saurios y moluscos característicos de la época Cretácea. En dicho ar- 
tículo preliminar sólo enumera una parte de ellos, con descripciones 
que, en su mayor parte, están basadas en dientes aislados y por demás 
insuficientes. 

Felizmente, el material de que dispongo me permite reconocer la 
casi totalidad de esas formas. 

He aquí la lista de las especies y de los géneros que Roth describe 
como nuevos: 

Polyacrodon Roth, página 382, fundado en dos muelas sueltas. Co- 
rresponde, en parte, a Didolodus Ameghino, 1897, y a Megacrodon 
Roth, página 384. 

Polyacrodon lanciformis Roth, página 383. Corresponde a Lambda- 
conus suinus Ameghino, 1897, 

Polyacrodon ligatus Roth, página 383. Corresponde a Dilodus multi- 
cuspis Ameghino, 1897, 

Giyphodon Langi Roth, página 383. Corresponde a Caliphrium sim- 
plex Ameghino, 1895. (Glyphodon Roth, preocupado. Substituído por 
Xesmodon Berg). 

Megacrodon Roth, página 384, fundado sobre mandíbulas inferiores, 
Corresponde a Polyacrodon Roth, página 382, en parte a Lambdaconus 
Ameghino, 1897, y en parte a Didolodus Ameghino, 1897. 

Megacrodon prolixus Roth, página 384. Corresponde a Polyacrodon 
lanciformis Roth, página 383, y a Lambdaconus suinus Ameghino, 1897. 

Megacrodon planus Roth, página 384. Corresponde a Polyacrodon 
ligatus Roth, página 383, y a Didolodus multicuspis Ameghino, 1897. 

Proacrodon transformatus Roth, página 385, fundado sobre ¡un solo! 
molar inferior. Pertenece al género Trimerosthephanos Ameghino, y, 
probablemente, a Trimerosthephanos scabrus Ameghino, 1895. 

Polymorphis Lechei Roth, página 385. Corresponde a Trigonostylops 
Wortmanni Ameghino, 1897. 

Staurodon Gegenbaurí Roth, página 386, fundado en una rama man- 
dibular. Corresponde probablemente a Pleurocoelodon Wingei Ame- 
ghino, 1895. (Staurodon Roth, preocupado; substituído por Chiodon 
Berg.) 

Staurodon supernus Roth, página 387. Probablemente corresponde a 
Pleurocoelodon cingulatus Ameghino, 1895. 


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Heteroglyphis Dewoletzkyi Roth, página 387, fundado sobre una 
muela superior. Corresponde a Protheosodon conifer Ameghino, 1897, 

Periphragnis Harmeri Roth, página 387. Corresponde a Ancylocoelus 
frequens Ameghino, 1895. 

Rhyphodon Lankesteri Roth, página 388. Como el autor no propor- 
ciona otros caracteres distintivos que medidas de la longitud del cráneo, 
de la mandíbula y de las series dentales, que pueden presentarse igua- 
les en animales de órdenes completamente distintos, es absolutamente 
“mposible adivinar de qué se trata. 


TERCIARIO DE PUNTA ARENAS. — El profesor Ortmann ha publicado 
recientemente una pequeña Nota sobre conchas fósiles coleccionadas 
por Hatcher en los alrededores de Punta Arenas (Ortmann: «Prelimi- 
nary Report on some new-marine Tertiary horizons discovered by Mr. ]. 
B. Hatcher near Punta Arenas», in «American Journal of Science», pá- 
gina 482, 1898), en la cual trata de establecer las relaciones de las 
capas terciarias de esa localidad con las del resto de Patagonia y de 
Chile. En Punta Arenas distingue ocho horizontes distintos, que, a 
partir del más antiguo, son: I, el más inferior, con restos de vegetales, 
hojas, etc. II, con conchas marinas, en parte nuevas y en parte cono- 
cidas procedentes del Terciario de Chile. 111, con conchas marinas, casi 
todas nuevas, mezcladas con Ostrea Torresi Philippi. IV, capa de ligni- 
tas que constituyen el carbón de Punta Arenas. V, a: capa con Ostrea 
patagonica var. Philippii; b: capa con conchas marinas iguales a las del 
piso Superpatagonense; c: capa con ostras iguales a las de la formación 
Tehuelche. es 

De tales datos deduce Ortmann que el horizonte V con sus tres divi- 
siones, a, b y c corresponde al Superpatagonense; y que los horizontes 
11 y UI, con fauna en parte nueva, deben ser más antiguos que la for- 
mación Patagónica y, por consiguiente, Eocenos. 

Esta interpretación no me parece exacta. En mi concepto, la equiva- 
lencia de los horizontes Hatcher-Ortmann es como sigue: 


I. Representa el piso Juliense y corresponde a las lignitas de Lota y 
Coronel, en Chile, y a las lignitas de la formación Patagónica en San 
Julián, etc. 


II. Corresponde a la mitad superior de la formación Patagónica, o 
sea: al piso Leonense, conteniendo especies nuevas en razón de que 
sólo conocemos una pequeña parte de las conchas fósiles de esta for» 
mación. 


766 


III. Con moluscos casi todos nuevos: representa un nuevo horizonte, 
que corresponde al gran hiato geológico y paleontológico que en Santa 
Cruz separa la formación Patagónica del piso Superpatagonense de la 
formación Santacruceña. 


IV. Corresponde a las capas lignitíferas de la base de la formación 
Santacruceña, que se presenta en distintos puntos del territorio de 
Santa Cruz. 

Va y Vb. Corresponden, indudablemente, a la formación Santacru- 
ceña, pues contienen los mismos fósiles que caracterizan al piso Super- 
patagonense. V c: corresponde a la formación Tehuelche, debiendo 
existir, pues, un hiatus considerable entre Vb y Vc. El mismo hiato 
que existe en Santa Cruz entre la formación Santacruceña y la forma- 
ción Tehuelche. La formación Entrerriana llena ese hiato más al Norte. 


NOTA SUPLEMENTARIA SOBRE LOS MAMÍFEROS MESOZOICOS. — Según 
datos que, desde Puerto Deseado me envía por carta Carlos Ameghino, 
con respecto a las investigaciones que ha realizado durante su más 
reciente viaje, resulta que lo que denominábamos fauna del Pyrothe- 
rium es la reunión de restos de dos faunas muy distintas, a las cuales 
él había confundido, porque los estratos que las contienen fueron por 
él hallados superpuestos al parecer sin discontinuidad. Ahora los ha 
hallado separados en unos puntos y superpuestos en discordancia ea 
otros; y ha reconocido dos faunas separadas por un gran intervalo geo- 
lógico. 

La verdadera fauna del Pyrotherium, que debe continuar siendo dis- 
tinguida con este nombre, es la más moderna; y corresponde al Cretá- 
ceo superior; mientras que la más antigua, en la cual falta el Pyro- 
theriuam, y a la cual Carlos denomina la fauna del Notostylops, corres- 
ponde al Cretáceo medio. 

Las capas marinas inferiores de la formación Guaranítica, con nume- 
rosos restos de Ceratodus, Ganoidios (Lepidotus, etc.), Hybontidae y de 
otros géneros mesozoicos, penetran como una cuña entre las capas de 
arcillas de origen terrestre o lacustre que contienen la fauna del No- 
tostylops. 

Casi al mismo tiempo que me informaba de tales datos, el paleontó- 
logo norteamericano J. B. Hatcher (que acaba de llegar de regreso de 
un nuevo viaje de exploración por Patagonia) me mostró pequeños 
dientes de mamíferos engastados en una roca obscura que contiene 
Ammonites y se encuentra debajo de la formación Chubutense o de las 
Areniscas abigarradas, por manera que tales restos deben referirse al 


767 


Jurásico superior. Por ahora, los más antiguos vestigios de mamíferos 
en Sud América son esos. 

De modo, pues, que resulta que ya se poseen, procedentes de Patago- 
nia, restos de cuatro faunas muy distintas de mamíferos mesozoicos, 
a saber: 


1%. Fauna del Jurásico superior: representada hasta ahora por unos 
cuantos dientes inferiores, pequeños, birradiculados, con tres o cuatro 
cúspides aparentes, engastados en la misma roca que los Ammonites, 
debajo de las Areniscas abigarradas. 


2* Fauna del Proteodidelphys, de las areniscas abigarradas y rafe- 
rible al Cretáceo inferior. En esta fauna es difícil establecer una sepa- 
ración bien definida entre los Marsupiales carniceros primitivos (Proteo- 
didelphys) y los primeros ungulados o protungulados representados por 
los Isotemnidios más primitivos (Archaeoplus). 


3*, La fauna del Notostylops: referible al Cretáceo medio. La sepa- 
ración entre los marsupiales carniceros y los ungulados primitivos es 
completa; pero la mayor parte de los subórdenes de ungulados se fun- 
den en el grupo de los Isotemnidios. Sólo se distinguen con seguridad 
los Tilodontes (Notostylopidae), los Lemúridos primitivos (Notophite- 
cidae) que se confunden con los Tipoterios (Protypotheridae), con los 
Hiracoidios (Archaeohyracidae) y los Notohipidios, que apenas se dife- 
rencian de /sotemnus. Falta el Pyrotherium, que está representado por 
su precursor el Archaeolophus, muy próximo de los Notostylopidae. 


4*, Fauna del Pyrotherium: correspondiente al Cretáceo superior. Los 
Isotemnidios son escasos; faltan los Notostylopidae y los Archaelophus, 
que están reemplazados por el Pyrotherium; aparecen ya constituídos 
los Astrapotheria, los Toxodontia, los Leontinidae, los Homalodontothe- 
ridae, los Proterotheridae y los Notohippidae. 

Si a estas cuatro se les agrega la fauna mastológica del Patagónico, 
tenemos cinco faunas de mamíferos anteriores a la fauna santacruceña. 
cuyo estudio recién se inicia! 


AMEGHINO — V. XII 54 


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ÍNDICE 


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XCIV.—Notas sobre cuestiones de Geología y Paleontología argentinas. 
XCV. —Sur l'évolution des dents des Mammiferes (con texto castellano 
MA So nia o A A 
XCVI. — Bibliografía « Manual de Paleontología » por CARLOS A. ZITTEL. 
XCVII. —Geology and Palaeontology of Argentina (texto inglés)....... 
XCVIII.—La Argentina a través de las últimas épocas geológicas ...... 
XCIX. —South America as the source of the Tertiary Mammalia (texto 
A A SS o E 
C. — Mammiferes crétacés de l' Argentine (con texto castellano al Mente), 
Segunda contribución al conocimiento de la fauna mastológica de 
ESE LA AA A 
CI. —Sur les anciens mammiferes de Patagonie (simple título)........ 
Cll. —L'áge des couches fossiliferes de Patagonie: nouvelles découvertes 
de mammiféres fossiles (con texto castellano al frente)............... 
CIII. -- Premitre notice sur le Neomylodon Líistai: un representant vi- 
vant des anciens édentés gravigrades fossiles de l'Argentine ........ 
CIV, —Sinopsis geológico paleontológica de la Argentina ................ 
CV.—Sur 1 Arrhinolemur, mammifere abérrant du Tertiaire de Paraná 
(contrestorcastellano.al Trento) soda Tre 
CVI.—De la cauce qu'a produit l'avancement ou le rétard du Jon 
pement des ditférentes catégories des molaires dans la classe des 
Mammiféres (con texto castellano al frente) .................... a 
CVII.— Nota preliminar sobre el Loncosaurus ArgentinS ooo... 
CVIII. — Un sobreviviente actual de los Megaterios de la antigua Pampa 
CIX. —Sinopsis geológico- paleontológica de la Argentina (Nota suple- 
DANA a O MA 


Página 


5 


35 
227 
231 
261 


287 


NoTaA. —En el siguiente tomo XIII se incluirá la posible fe de erratas del presente tomo XII. 


O oo 


EXVI-... 


EXXIT....... 


t 


CIT... 
EXXIV... 


CXXV.... 
EXXVE... 
CXAVIL..- 
CXXVIII. 
CXXIX... 
EXDEX >: 


CXAXAE-. 


EL VOLUMEN XIIl CONTENDRÁ: 


El mamífero misterioso de Patagonia. 
Los infinitos. 
El infinito Materia. 


. La constitución de la Materia y el Infinito Movimiento. 
... Los Arrhynolemuroídea, un nuevo orden de mamiíleros extinguidos. 


On the Primitive Type of Plexodonte Molars of Mammalia. 


. Presencia de Mamíferos diprotodontes en los depósitos terciarios 


de Paraná. 
Das Neomylodon Listai: Ein Unlangst aufgefundenes Megatherium. 


. Mamíferos del Cretáceo inferior de Patagonia (formación de las 


areniscas abigarradas). 


. Grypotheríium: nom de genre a effacer (con texto castellano al frente). 


Notices préliminaires sur des Ongulés nouveaux des terrains cré- 
tacés de Patagonie (con texto castellano al frente). 


. L'áage des formations sédimentaires de Patagonie (con texto cas- 


tellano al frente). 

Cuadro Sinóptico de las formaciones sedimentarias, terciarias y 
cretáceas de la Argentina, en relación con el desarrollo y descen- 
dencia de los Mamiferos. 

Línea filogenética de los Proboscidios. 

Premiere contribution a la connaissance de la faune mammalogi- 
que des couches a Colpodon (con texto castellano al frente). 
Notices préliminaires sur des Mammiferes nouveaux des terrains 

crétacés de Patagonie (con texto castellano al frente). 

Avwvvertissement au sujet de Carolibereía azulensís (con texto cas- 
tellano al frente). 

Nota sobre algunos Mamíferos nuevos o poco conocidos del valle 
de Tarija. 

Le Pyrotherium n'est pas parent du Diprofodon. 

Sur la Géologie de Patagonie. 

Los Diprotodontes del orden de los Plagiaulacidios y el origen de 
los Roedores y de los Polimastodontes. 

Communication épistolaire sur la géologie de Patagonie (con texto 
castellano al frente). 


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