UN) HARVARD UNIVERSITY Library of the Museum of Comparative Zoology UNIVERSITY OF KANSAS MUSEUM OF NATURAL HISTORY PUBLICATIONS The University of Kansas Publications, Museum of Natural History, beginning with volume 1 in 1946. was discontinued with volume 20 in 1 97 1 . Shorter research papers formerly published in the above series are now published as The University of Kansas Museum of Natural History Occasional Papers. The University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publications began with number 1 in 1946. Longer research papers are published in that series. Monographs of the Museum of Natural History were initiated in 1970. Authors should contact the editor regarding style and submission procedures before manuscript submission. All manuscripts are subjected to critical review by intra- and extramural specialists; final acceptance is at the discretion of the Director. This publication is printed on acid-free paper. Occasional Papers and Miscellaneous Publications are typeset using Microsoft" Word and Aldus PageMaker" on a Macintosh computer. Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence. Institutional libraries interested in exchanging publications may obtain the Occasional Papers and Miscellaneous Publications by addressing the Exchange Librarian. The University of Kansas Library, Lawrence, Kansas 66045-2800. USA. Individuals may purchase separate numbers from the Office of Publications. Museum of Natural History, The University of Kansas. Lawrence. Kansas 66045-2454. USA. Editor: Linda Trueb Maua^iu^ Editor: Joseph T. Collins Printed by University of Kansas Printing Service Lawrence, Kansas OCCASIONAL PAPERS LIF of the JUL 2 7 1993 MUSEUM OF NATURAL HISTORY The University of Kansas /ARD Lawrence, Kansas JNIVERSITY NUMBER 158, PAGES 1-17 30 JUNE 1993 POBLACIONES, HaBITOS AlIMENTICIOS, Y COMPORTAMIENTO POSTREPRODUCTIVO DEL CoRMORAN Imperial DEL Lago Nahuel Huapi, Argentina Pamela C. Rasmussen', Gustavo J. Iglesias^, Philip S. Humphrey, y Eduardo Ramilo Museum of Natural History and Department of Systematics and Ecology. The University of Kansas. Lawrence. Kansas 66045-2454. USA (PCR. PSH); Universidad Nacional del Comahue. Departamento de Ecologia. Casilla de Correo N° 1336, 8400-San Carlos de Bar Hoc he. Rio Negro. Argentina (GJI); Delegacion Tecnica Regional Patagonica. Administracion de Parques Nacionales. Casilla de Correo N° 380. 8400-San Carlos de Bariloche. Rio Negro, Argentina (ER) ABSTRACT We censused and studied the four known colonies of Imperial Shags (Phalacrocora.x atriceps) in Lago Nahuel Huapi 29 January-1 February 1990. after the breeding season. We found 33 1 shags at the three active roosts, the highest count since 1946. showing recuperation of the population and the effectiveness of protection in the park. Only three subadults and 21 recently fledged juveniles were seen; most subadults and juveniles probably roost in other areas. Censusing of nonbreeding shags must be done near dawn and dusk when most are at the roosts. We note conclusive photographic evidence that Imperial Shags were present at Lago Nahuel Huapi many years prior to 1938. Mensural, molt, and plumage data of seven shag specimens we collected at Lago Nahuel Huapi confirm that this 'Direccion actual: Room 336. National Museum of Natural History. Smithsonian Institution. Washington. D.C. 20360. USA. "^Direccion actual: Investigacion de la Naturaleza. Conservacion y Turismo (INCOTU S.A.). Villegas 369 3^^- B. 8400-San Carlos de Bariloche. Rio Negro. Argentina. © Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence. ISSN:009 1-7958 2 UNIV. KANSAS MUS. NAT. HIST. OCC. PAP. No. 158 population is very similar to coastal Imperial Shags, bill may show more orange facial skin, as mentioned in the original description of this forni as a distinct subspecies, hnperial Shags at Lago Nahuel Huapi prey largely on the freshwater crustaceans Saniniastaciis spiiiifrons and Aci^la ahtao riolimayaua. Post-breeding shags are inactive and nonagressive at the roosts, do not leave to forage until late morning, and spend much of their time at the roosts preening. All those collected were molting heavily, and frequent wing-shaking is probably related to the molt rather than to drying of feathers. The majority of shags landing near others on the cliffs perform the vertical post-landing display. Key woicls: Imperial Shag. Phalaciocorax atriccps. Lago Nahuel Huapi. Argentina. RESUMEN Entre el 29 y el 3 1 de enero de 1990. censamos y estudiamos los cuatro colonias conocidas del Comioran hiiperial (Phalacrocorax atriccps) en el Lago Nahuel Huapi (Parque Nacional Nahuel Huapi). despues que las actividades reproduclivas habi'an cesado. En esa ocasion encontrabamos 331 cormoranes. en tres asentamientos, siendo esta cifra la mas aha desde 1946, demostrando una buena recuperacion de la poblacion y la efectividad de las mcdidas de proteccion. Vimos solo tres subadultos y 2 1 juveniles de ese aiio; probablemente la mayori'a de ellos se asienten en otras areas. Los censos de cormoranes en estado postreproductivo deben ser hechos cerca del amanecer o del atardecer cuando la mayorfa de ellos se encuentran en los asentamientos. Evidencia fotografica indica que el Cormoran Imperial ha estado presente en el Lago Nahuel Huapi mucho antes de 1938. Caracteres provenientes de las medidas. muda y plumaje. tornados en siete especi'menes colectados en el Lago Nahuel Huapi, confirman que los cormoranes del lago son muy similares a los costeros. Sin embargo, aquellos presentes en el lago pueden presentar mayor superficie de piel naranja en la cara como se menciona en la descripcion original: considerandose a estos como una subespecie distinta. Los Cormoranes Imperiales del Lago Nahuel Huapi se alimentan principalmente de crustaceos de agua dulce como Sammastacus spinifnmsy Aegla ahtao holimuyana. En estado postreproductivo los cormoranes no son agresivos y se encuentran inactivos en sus asentamientos. No se alejan para alimentarse hasta tarde en la mahana y pasan mucho tiempo limpiandose las plumas. Todos los ejemplares colectados presentaban la muda en completo progreso y la frecuencia en la agitacion de las alas probablemente esta relacionada con este proceso mas que con el secado de las plumas. La mayorfa de los cormoranes que aterrizan cerca de otros individuos en el acantilado desarrollan el despliegue de post-aterrizaje vertical. Palahras cloves: Cormoran Imperial, Plialacrocora.x anlceps, Lago Nahuel Huapi, Argentina. Los Cormoranes Iinperiales {Plialacrocorax atriceps. incluyendo el morfo P. ^"alhiveiitey": Devillers and Terschuren, 1978; Rasinussen, 1991) estan anipliamente distribuidos en las altas latitudes del Hemisferio Sur. Se los encuentra en las costas marinas a lo largo de su rango de distribucion, pero ciertas poblaciones tambien habitan los lagos de agua dulce en la parte sur de Sud America; estes poblaciones son los linicos miembros del CORMORANES IMPERIALES DEL NAHUEL HUAPI 3 Leucocarboninae (sensu Siegel-Causey, 1988) que se reproducen en el litoral de los lagos. Los Cormoranes Imperiales fueron encontrados por primera vez en aguas dulces en el Lago Yehuin en Tierra del Fuego (Reynolds, 1934). luego fueron registrados y un especimen fue colectado en el Lago Nahuel Huapi en el noroeste de la Patagonia en 1938 (Krieg. 1940: Laubmann. 1940). Hasta 1989, cuando Humphrey documento la presencia de una colonia de Cormoranes Imperiales en el Lago Vintter (Rasmussen et al.. 1992), el Lago Nahuel Huapi era el linico lago de Sud America continental en el cual se conocia que la especie se reproducfa. Las poblaciones del Lago Nahuel Huapi fueron Uamadas formalmente por Giai (1952) como una subespecie distinta P. atriceps laciistris. pero autores subsiguientes no adoptaron esa taxonomia. Olrog (1959: 1963) cito P. atriceps alhixenter para los lagos del norte de la Patagonia, pero Navas ( 1970) estudio ejemplares disponibles del Lago Nahuel Huapi y confimio su identidad como P. atriceps atriceps. Recientemente descubrimos que los cormoranes del Lago Yehuin son morfologicamente diferentes de las poblaciones costeras (Rasmussen y Humphrey. MS): esto sugiere que todos los connoranes de agua dulce podrian descender de un poblacion ancestral de Cormoranes Imperiales costeros. Sin embargo los cormoranes del Lago Nahuel Huapi se asemejan mas a los cormoranes de la costa central de Chile que a los del Lago Yehuin (Rasmussen y Humphrey, en prep.). La poblacion de cormoranes en el Lago Nahuel Huapi se ha reducido aparentemente de mas de 300 aves en 1946 a casi ninguna entre 1965-1970 (Navas, 1970). Una fotografia tomada por A. Anziano, antes del movimiento sismico acaecido en mayo de 1960 permitio contar un promedio de 142 ejemplares en el sector que el denomina suroeste de la Isla Victoria. A partirde 1971 se ha registrado un incremento (Navas, 1971) que alcanza. en un censo realizado en diciembre de 1986 por M. Christie y Ramilo. a mas de 200 individuos en la Punta Sur de la Isla Victoria (Chehebar y Ramilo, 1989). Dado que su presencia no fue notada por J. Casares, un ornitologo familiarizado con las aves del area, Navas (1970) supuso que los cormoranes habian arrivado al lago entre 1938 y 1942; sin embargo Krieg ( 1940) los registro alli en 1938. La pesca de trucha es un importante recurso turistico en el noroeste de la Patagonia como asi tambien en el Lago Vintter (Rasmussen et al., 1992), y en estos lugares los cormoranes son comunmente culpados de la predacion de este pez introducido. Hay poca informacion disponible sobre los habitos alimentarios del Cormoran Imperial en el Lago Nahuel Huapi (Navas, 1970). y la implementacion de una estrategia de conservacion efectiva requlere conocimiento de la posible competencia con los humanos por la trucha. Es poco lo que se ha publicado sobre el comportamiento general de los cormoranes del Lago Nahuel Huapi (Giai, 1946; Pereyra, 1950: Navas, 4 UNIV. KANSAS MUS. NAT. HIST. OCC. PAP. No. 158 1971; Chehebar y Ramilo, 1989). No hay datos sobre aspectos del comportamiento que aparenteinente varian geograficamente, tales como extension de las alas ("wing-spreading": Rasmussen y Humphrey, 1988) y despliegues post-aterrizaje ("post-landing displays"; Rasmussen, 1989). En los cormoranes de la costa, la forma de despliegue de post-aterrizaje varia dependiendo de la verticalidad del sustrato (Rasmussen, 1989). Como los comioranes del Lago Nahuel Huapi nidihcan sobre acantilados de fuerte pendiente, ellos fueron un buen ejemplo para testear esta hipotesis. Para dilucidar la historia natural y el estado de conservacion de los Cormoranes Imperiales del Lago Nahuel Huapi, presentamos nuevos datos sobre sus poblaciones, distribucion. habitos alimentarios, especimenes, mudas, y comportamientos. Debido a que solo se dispuso de un corto tiempo en el teireno, nuestros resultados son preliminares, sin embargo esperamos que ellos puedan estimular otros estudios del comportamiento y ecologia de estes aves. MATERIALES Y METODOS Entre el 29 de enero y el Iro. de febrero de 1990, visitamos las areas del Lago Nahuel Huapi, Parque Nacional Nahuel Huapi, en las cuales el Cormoran Imperial habita. El lago posee una superficie de 55,700 has. siendo el mas extenso de la region. Los censos fueron realizados en las colonias en diferentes momentos del dia. y para comparar, cada censo fue tomado por Rasmussen. Iglesias, y Ramilo respectivamente. Se tomaron, para documentacion, fotos de cada colonia. En cada censo se determinaron adultos, subadultos, y juveniles. Las aves fueron consideradas adultos si ellas tenian las partes superiores muy brillantes, careciendo de las plumas juveniles gastadas y palidas, y si presentaban mejillas y barras alares blancas. Los subadultos tienen plumas juveniles obviamente gastadas y palidas, y los juveniles tienen plumas gris oscuro brillante, mejillas negras, y barras alares moteadas de bianco y marron (ver Rasmussen. 1986). Se colectaron siete especimenes de connoranes en el Lago Nahuel Huapi bajo la supervision de la Administracion de Parques Nacionales. Los especimenes fueron fotograhados y se registro la coloracion de las partes blandas poco despues de la muerte; se midieron el ciilmen expuesto, tarso. cola, y longitud del ala. Se tomo la masa total, la masa de especimenes sin piel y sin visceras con una aproximacion de 50 g. Los ejemplares fueron sexados por inspeccion de gonadas y se examino la presencia de la Bolsa de Fabricius. Se registro la posicion y estado de desarrollo de las mudas. Las primarias fueron numeradas desde la union carpal distal, y las secundarias desde la union carpal proximal. El niimero de ondas de muda en las primarias y secundarias fue determinado por el niimero de posiciones en el ala en la cual las plumas no adyacentes estaban mudando (Rasmussen, 1988a). El grado de muda (fuerte, moderada, leve. o ninguna) fue CORMORANES IMPERIALES DEL NAHUEL HUAPI 5 determinado para seis regiones del cueipo (Rasmussen, 1988b). La longitud y ancho de la mancha dorsal fue medido con una precision de 1 mm y el tamaiio de la mancha dorsal fue el producto de estas medidas. La longitud de la baira alar blanca fue medida, por especimen, para un ala extendida. Fueron conservados los esqueletos completos de seis especimenes, para los cuales la piel con plumas de la cabeza y cuello fueron preservados en fomiol al 5%, y un especimen fue conservado como esqueleto parcial y piel completa. Dos ejemplares de esqueletos (MACN nos. 54320 y 53421) fueron retenidos por el Museo Argentine de Ciencias Naturales "'Bernardino Rivadavia" (MACN), y la piel completa sera retornada al Museo de la Patagonia ""Francisco P. Moreno"; los restante ejemplares estan depositados en el Museum of Natural History. University of Kansas (KUMNH). Los contenidos estomacales de aquellos individuos que se habian alimentado recientemente. fueron preservados en alcohol 70% e identificados por C. Chehebar. El niimero de presas fue estimado contando el niimero de "cabezas" de crustaceos, linico tipo de presa representada. Los datos de comportamiento fueron tomados por Rasmussen el 3 1 de enero y el Iro. de febrero (tiempo total = 3.4 hr). Todas las observaciones fueron hechas utilizando binoculares 10 X 40 desde un bote y a varias distancias del acantilado. A las distancias en que fueron hechas las observaciones. los cormoranes no evidenciaron comportamientos que pudieran indicar que eran molestados por nuestra presencia. RESULTADOS Censos Un total de 331 Cormoranes Imperiales fueron registrados en los cuatro sitios censados (Tabla 1). la mayoria de ellos fueron vistos en Isla Fray Menendez y Punta Sur y ningiin coiTnoran fue observado en la Peninsula Quetrihue (Fig. 1). Los sitios activamente usados por cormoranes fueron facilmente reconocidos porque las paredes del acantilado estaban manchadas de guano, como en la Isla Fray Menendez. Punta Sur, Puerto Mercedes (= Punta Norte; Figs. 2-4), y Peninsula Quetrihue. Durante los censos no vimos evidencias de nidificacion ni vimos juveniles dependientes de sus padres para la alimentacion. Se observaron muy pocos juveniles y subadultos (Tabla 1). El momento del dia tenia un marcado efecto en el niimero de individuos en las colonias. No observamos conos de nidos bien detinidos en los tres sitios activos (Isla Fray Menendez, Puerto Mercedes, y Punta Sur), por lo tanto no pudimos determinar si estos sitios habian sido utilizados para nidificar durante el periodo considerado. Sin embargo en la fotografia. tomada en la colonia de la Punta Sur por Ramilo y M. Christie en diciembre de 1986, se observan nidos con pichones y ejemplares empollando. Tabla Huapi. UNIV. KANSAS MUS. NAT. HIST. OCC. PAP. No. 1.S8 Resultados de los censos del Cormoran Imperial en el Lago Nahuel Numero minimo Hora Numero maximo Hora // Localidad Adultos Subadultos Juveniles Isla Fray Menendez 110 0900 102 3 5 Puerto Mercedes 1 2025 47 0830 44 0 3 Punta Sur' 14 1840 174 08 1 5 161 0 13 Peninsula Quetrihue 0 2005 0 0 0 Total 331 — 307 3 21 'Ademas censada por ER y M. Christie en diciembre de 1986; 200 ejemplares en total. Datos de Ejemplares, Mlida, y Habitos Alimentarios Fueron colectados cinco hembras y dos machos, todos adultos, careciendo de Bolsa de Fabricius y de cualquier tiaza de plumaje juvenil en el Lago Nahuel Huapi (Tabla 2). Una hembra (KUMNH 84627) tenia una cantidad excepcional de piel naranja en la cara mayor que cualquier otro especimen visto. y una mancha de naranja brillante 1 cm de diametro en el borde entre la comisura y el plumaje facial. Para los datos de muda se analizaron seis ejemplares: cinco teni'an en la cabeza una fuerte muda y uno moderada; en el cuello cuatro fuerte y dos moderada; en el dorso tres fuerte y tres moderada; en los flancos, seis fuerte; en el pecho cuatro fuerte y dos moderada; y en el abdomen, cuatro fuerte. uno moderada y uno leve. El numero medio de primarias en muda (en crecimiento o faltantes) en el ala izquierda fue de 2.60 ± 0.98 y en el ala derecha 2.33 ± 0.82; todos los ejeinplares tenfan primarias en muda. El niimero medio de secundarias mudando en el ala izquierda fue de 3.75 ± 0.50; en el ala derecha 4.25 ± 1 .7 1 y todas las aves tenian las secundarias en muda. El numero medio de ondas de muda en secundarias en el ala izquierda fue 3.67 + 0.58; en la derecha 4.00 ± 1.41. Una media de 4.17 ± 1.17 de las rectrices, para la cola completa, estaban en muda y todos los ejemplares tenian rectrices en muda. El tamaiio medio de la mancha blanca dorsal fue de 8.96 cm- y estaba presente en el 67% de los individuos colectados; esta estaba presente en los cuatro ejemplares examinados por Navas (1970). La baira alar blanca estaba presente en el 100% de nuestros especi'menes (al igual que en los examinados por Navas), y la longitud media fue de 9.08 ±1.11 cm. CORMORANES IMPERIALES DEL NAHUEL HUAPI Fig. 1. Mapa del Lago Nahuel Huapi (rayado) dentro del Parque Nacional Nahuel Huapi y ubicacion de las colonias del Cormoran Imperial (circulos negros): los otros lagos estan punteados. Mapa interno: Mapa de la Patagonia para indicar la posicion geografica del area aumentada (estrella negra). Los cuatro ejemplares colectados en la Isla Fray Menendez aproximadamente a las 0930 hr. aiin no se habian alimentado (Tabla 3). Los tres colectados en Puerto Mercedes a las 2030 hr se habian alimentado de crustaceos: Sammastacus spinifvons, un camaron de agua dulce y Aegla ahtao riollniayana. un crustaceo parecido a un cangrejo con distribucion limitada (Schuldt et al., 1988). COMPORTAMIENTO En los cormoranes del Lago Nahuel Huapi en estado postreproductivo, no se observaron vocalizaciones de "mendigacion" (begging vocalizations), comportamientos de solicitud de alimento. u otra evidencia de reproduccion en progreso; se registraron muy pocas interacciones agresivas. Solamente se observaron unos pocos cormoranes aparentemente en pareja: esto fue reconocido por los despliegues de saludos desarrollados por ambas aves al regreso de uno de los pares. La mayoria de los cormoranes no saltan en la mafiana temprano para alimentarse. por ejemplo. en la colonia de Puerto Mercedes entre las 0815 (poco despues del amanecer) y las 0920, ningiin cormoran partio de la colonia. Los cuatro cormoranes capturados en la Isla Fray Menendez a las 0930 no se habian alimentado aiin en la maiiana. Los cormoranes adultos pasan buena parte de su tiempo limpiandose las UNIV. KANSAS MUS. NAT. HIST. OCC. PAP. No. 138 Fig. 2. Menendez. Dos vistas de la colonia del Cormoran Imperial en la Isla Fray plumas, indicando la probabilidad de estar en fuerte muda. A las 2045 hr, el 34% se estaba limpiando su plumaje. el 50% estaba durmiendo con sus cabezas recogidas, y el 15% estaba en reposo con sus cabezas verticales {n = 38). En tres conteos de patrones de actividad realizados en Puerto Mercedes entre las 0900-0920 hr, el 62.5%-71% de las aves estaba limpiandose las plumas; el 12.5%-15.8% estaba durmiendo con la cabeza sobre el dorso; y el 13.2%-25% de las aves estaba en reposo con la cabeza alzada. Entre las 0815-0920 hr en esta colonia. ningiin ave la abandono, excepto por tres ejemplares que se ahuyentaron por el aterrizaje de un Carancho (Polyhonis planciis): estos volaron en un circulo por el agua y luego retornaron. CORMORANES IMPERIALES DEL NAHUEL HUAPI Fig. 3. Colonia del Comioran Imperial en la Punta Sur. Durante las observaciones de comportamiento, la mayoria de las aves que llegaban aterrizaban en los acantilados aiin no ocupados. Ninguna de estas aves desarrollo despliegues de post-aterrizaje. Las aves que aterrizaban cerca de otras (a la distancia de la longitud de un cueipo de cormoran) en el acantilado, desarrollaban tanto el saludo de pareja {n = 10) o el despliegue de post-aterrizaje vertical {n = 17). con las siguientes excepciones. Tres individuos que arribaron cerca de otros aterrizaron oblicuamente sobre el acantilado y mostraron despliegues intermedios entre el post-aterrizaje vertical tipico y el horizontal y dos ateiTizaron a lo largo sobre una saliente mostrando un despliegue horizontal completo. En varias ocasiones, se desarrollo un despliegue de post-ateiTizaje vertical aunque el ave estaba en un angulo que hubiera permitido un despliegue de post-aterrizaje horizontal. Durante tiempos tempestuosos, se observaron varios casos de aves que aterrizaban y no mostraban un despliegue de post- aterrizaje horizontal, pero no se pudo determinar la forma precisa del despliegue. No se observe ningiin despliegue de aviso de machos. Frecuentemente se observe la agitacion de alas (wing-shaking), en la cual el ave que esta mirando hacia el acantilado extendio parcialmente sus alas, sacudiendolas rapidamente de 5-10 veces. El grado de extension de las alas vario considerablemente. La mayoria (sino todas) de las aves que fueron vistas agitar sus alas no habian estado recientemente en el agua. y la mayoria parecia no haber dejado aun el acantilado esa maiiana. No se 10 UNIV. KANSAS MUS. NAT. HIST. OCC. PAP. No. 158 Fig. 4. Colonia del Comioran Imperial en Puerto Mercedes. observaron extension de alas (wing-spreading) pero los acantilados estaban en sombra durante nuestras observaciones. Tampoco se observe la agitacion gular (gular fluttering) y la caida de las alas (wing-drooping), otros dos comportamientos aparentemente relacionados con temperaturas calidas. El 90%- 100% de los connoranes en la sombra estuvieron con la espalda hacia el lago. DISCUSION Las variaciones encontradas en el ciclo de actividad diaria de los cormoranes durante la realizacion de este estudio plantean la necesidad de efectuar los censos de poblaciones del Cormoriin Imperial cerca del amanecer o del atardecer. Encontramos que. en la estacion post- reproductiva. los acantilados que estan casi abandonados durante el di'a pueden tener muchos cormoranes residentes que utilizan el lugar como apostadero. Los efectos de la estacion en los censos deben tambien ser considerados. Datos preliminares en censos invemales muestran que los cormoranes dejan los asentamientos inmediatamente despues del amanecer (Iglesias y Ramilo. MS.). Durante nuestro ultimo censo de enero, los adultos estaban aparentemente en actividad de fuerte muda (como lo evidencian los ejemplares colectados y la intensa actividad de limpieza de plumaje de la mayoria de las aves en las colonias), y no dejaban la colonia CORMORANES IMPERIALES DEL NAHUEL HUAPI 11 3 X "S 3 C3 z o -J c o •o a o "o is c c U "a s '57 e2 W3 > z Q +1 2 -3 k^ X) S X W3 > Z PJ Q +1 ca •5 t/5 o u-j ■* ^ 1 ON 1 1 1 r 1 ^ n c in r4 O; +1 +1 +1 +1 +1 +1 o o DC >: r^ 3 3C ^ LT, r-^ 1 1 i/~i ON 1 1 o 1 o c 1 q oc 1/", 1 q r<-] ON ^ 1 X ON ri 1 — ri -i. ir, t o ^c X 1 ri r- ^— — rj ' ■•3 >/", o oc fN) nC "^ ^— ^— +1 +1 IT) ^_^ (^1 Cn! fN) VO o ir. ^»— ' (N ^^ r^] (^1 1 ^ — ' 1 1 C (N i • CM \o ON 0-' +1 p ON O- X 2 - oc — M O C ~J v: 7S. ^ — "> > o ■5 C • — o a. TO <^, X o BiJ . ^ r- lU y: o z2Sut2u c: rt U '5 -o c •_ O ^ i^- b" •57' =- 2