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ÖSTERREICHISCHE 


BOTANISCHE ZEITSCHRIFT 


HERAUSGEGEBEN UND REDIGIERT 
VON 
DE RICHARD WETTSTEIN 
PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT WIEN 
UND 
DE ERWIN JANCHEN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT WIEN 


LXXII. JAHRGANG — 1923 


MIT 11 Tafeln, 26 TEXTABBILDUNGEN (98 EINZELFIGUREN) UND 
1 KARTE. 


GEDRUCKT MIT UNTERSTÜTZUNG VON 
DR. JEROME UND MARGARET STONBOROUGH IN WIEN 
UND DER EMERGENCY SOCIETY FOR GERMAN AND 
AUSTRIAN SCIENCE AND ART IN NEW YORK 


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DRUCK UND VERLAG VON CARL GEROLD’S SOHN 
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702 Inhalt der Nummer 1—5. 


> Jänner—Mai 1923. Seite 
Du Rietz, Dr. G. Einar (Upsala), Einige Beobachtungen und Betrachtungen 

über Pflanzengesellschaften in Niederösterreich und den kleinen 

BÜREE TROLL ae AL RE dee Pokreie BEE 1—43 
Weber Friedl (Graz), Zur Physiologie der Spaltöffnungsbewegung .... 43—57 


a Vextabbiläungen) 722.2. 2. a2, 8. BE 58—57 
Geitler Lothar (Wien), Studien über das Hämatochrom und die Chroma- 

tophoren von Trentepohlia. (Mit 5 Textabbildungen)...... . ra |, 
Geitler Lothar (Wien), Porphyridium aerugineum, n. SP. -» -» :» 2... 84 
Stojanoff N. und Stefanoff B, (Sofia), Beitrag zur Flora Bulgariens 

und Mazedoinens. (Mit 4 Textabbildungen) . . 06 a a BR 
Jordanoff D. (Sofia). Artemisia chamaemelifolia Vill. in Bulgarien . 93 
Suksdorf Wilhelm (Bingen im Staate Washington, U. 8. A.), Eine neue 

Weide aus dem‘ Staate Washington . .. ... 2... nn. 94—95 
BBraLuT- Übersicht: :; Scan len 95—117 


Akademien, Botanische Gesellschaften, Vereine, Kongresseete. 117-119 


Botanische Sammlungen, Museen, Institute etc. . 119—122 
Men. AUT AN EL AUELE ER ET war eh ee DE 05 N 122 
Sersonalnachrichten .... - „0. ven ee se 122—124 


Diesem Heft liegen zwei Prospekte der Verlagsbuchhandlung Carl Gerold’s Sohn, Wien, 
VIII, Hamerlingplatz 8/10, bei, und zwar einem l'eile der Auflage der Prospekt über „Silva- 
Tarouca, Kulturhandbücher für Gartenfreunde, Band I. (Unsere Freilandstauden)“ und 
der ganzen Auflage der Prospekt über „Köck-Fulmek, Pflanzenschutz, Band 1-3“ ete. 


Eigentümer und Verleger: Carl Gerold’s Sohn, Wien, Vlll. — Herausgeber: Prof. 

Dr. Richard Wettstein, Wien, Iil. und Prof. Dr. Erwin Janchen, Wien, Ill.— Verantwortl. 

Sehriftleiter: Prof. Dr. Erwin Janchen, Wien, Ill. — Druck: Buchdruckerei Carl Gerold’s 
Sohn, Wien, VIll. (Verantwortl. Leiter: Robert Heim, Wien, Vilt.) 


Soeben erschien: 


Pflanzenschutz 


Leitfaden für den pflanzenschutzlichen Unterricht an land- 
wirtschaftlichen Lehranstalten und für den Selbstunterricht 


Dr. G. Köck nd Dr. L. Fulmek. 


3 Bände. 
I. Band: Feldbau. 
II. Band: Obst- und Weinbau. In Kartoneinband. 
Ill. Band: Garten- und Gemüsebau. 
Jeder Band ist einzeln käuflich. Grundzahl für Band I 3°—, 
für Band II 4’—, für Band III 3°50. 
Schlüsselzahl des Börsenvereines. — Zu dem aus Grundzahl X Schlüsselzahl sich 
ergebenden ı’reise sind noch hinzuzurechnen der örtliche Teuerungszuschlag sowie 


die Porto- und Verpackungskosten. 
Auslandspreise: schweiz. Fes. 3°—, bezw. Fes 4°— und Fes. 350. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und vom 


Verlag Carl Gerold’s Sohn, Wien 


VIII. Hamerlingplatz 8—10. 


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ÖSTERREICHISCHE 


BOTANISCHE ZEITSCHRIFT. 


LXXI. Jahrgang, Nr. 1—5. Wien, Jänner—Mai 1923. 


Einige Beobachtungen und Betrachtungen über Pflanzen- 
gesellschaften in Niederösterreich und den kleinen Kar- 
pathen. 

Von Dr. G. Einar Du Rietz (Upsala). 


I. Einleitung. 


Seit der Feststellung der sogenannten Konstanzgesetze dureh die 
Forschungen der pflanzensoziologischen Upsalaer Schule (vgl. Du Rietz, 
Fries, Osvald und Tengwall [1920], Du Rietz [1921c]) wurde von 
mehreren zentraleuropäischen Pflanzensoziologen sowohl in öffentlichen 
_ wie in privaten Diskussionen die Ansicht ausgesprochen, daß diese und 
- andere Feststellungen, die an skandinavischen Pflanzengesellschaften 
gemachwurden, nur als für die artenarme „subarktische“* Vegetation 
gültig betrachtet werden könnten, nieht aber für die artenreiche zentral- 
europäische Vegetation, die ganz anders gebaut sei. Abgesehen davon, 
daß dies‘ Lehre von einer ganz besonderen Organisation der skandi- 
navischem Vegetation nur -auf Vermutungen, nicht aber auf irgendeine 
exakte Prüfung der obenerwähnten Feststellungen gegründet wurde, 
mußte sie schon a priori einem mit der skandinavischen Vegetation 
Vertrauten sehr unwahrscheinlich erscheinen. Die Vorstellung von einer 
„subarktischen“ Einförmigkeit und Artenarmut der ganzen skandinavi- 
‚schen Vegetation entspricht ja keineswegs den wirklichen Verhältnissen ; 
ganz im Gregenteil bietet ja die langgestreckte skandinavische Hals 
eine reiche Probekarte der verschiedensten Formationen und der aus 
den verschiedensten Floren zusammengesetzten Assoziationen dar: von 
der arktischen Hochgebirgsvegetation und den einförmigen subarktischen 
 Nadelwäldern im Norden bis zu den üppigen Buchenwäldern und Eichen- 
_misehwäldern im südlichsten Schweden, von den extrem ozeanischen 
& _ Heiden im westlichen Norwegen bis zu den kontinentalen, artenreichen 
g ag alksteppen auf Öland und Gotland. Es schien in der Tat höchst un- 
wahrscheinlich, daß sich alle diese so verschiedenen Vegetationstypen 
ganz anders als die entsprechenden Typen in Zentraleuropa verhalten 
sollten. Die Untersuchungen, die in den obenerwähnten Feststellungen 
österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 1—5. 1 


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der Gesetzmäßigkeeit der skandinavischen Vegetation resultierten, waren 


in den verschiedensten Formationen in den verschiedensten Teilen von 
Skandinavien ausgeführt worden. Die Unterschiede zwischen den Wäldern 
und den artenreichsten Wiesen, den reinen, artenärmsten Zwergstrauch- 
heiden und den reinen Flechten und Meeresalgenassoziationen mußten 
ganz sicher viel größer sein, als z. B. die Unterschiede zwischen den 
Zwergstrauchheiden oder den Wiesen in Nordlappland und denen 
in den Alpen oder zwischen den öländischen und den südosteuropäischen 
Steppen, die so viele Arten gemeinsam haben und deren Physiognomie 
nach den Beschreibungen so ähnlich sein müssen. 

Diesen Erwägungen entsprang ein lebhafter Wunsch, die zentral- 
europäische Vegetation aus eigener Erfahrung kennen zu lernen und 
einen auf Autopsie gegründeten Vergleich zwischen der Vegetation von 
Skandinavien und der irgendeines südlicheren Gebietes vorzunehmen. 
Eine. zu anderen Zwecken unternommene Reise nach Wien im Sommer 
1921 bot mir eine Gelegenheit, die Vegetation von Niederösterreich und 
den kleinen Karpathen durch eine Reihe von Exkursionen kennen zu 
lernen. Obgleich die Zeit, die ich diesen Studien widmen konnte, sehr 
beschränkt war, konnte ich dank dem großen Wohlwollen und der sach- 
kundigen Führung meiner Kollegen in Wien während dieser kurzen Ex- 
kursionen einen ziemlich guten und vielseitigen Einblick in diese so ab- 
wechslungsreiche Vegetation gewinnen. Ihnen allen sage ich hier meinen 
herzlichsten Dank. 

Die beschränkte Zeit und meine mangelnde Kenntnis der Flora 
machte es mir leider unmöglich, statistische Untersuchungen vorzu- 
nehmen; Aufnahmen der Assoziationen konnten überhaupt nur ganz 
ausnahmsweise gemacht werden. Ich mußte mich darauf beschränken, 
zu versuchen, einen allgemeinen Eindruck von den wichtigsten For- 
mationen und Assoziationen zu gewinnen und allgemeine Vergleiche 
mit der skandinavischen Vegetation zu ziehen. Vor allem war es von 
großem Interesse, die Verwendbarkeit des in meiner methodologischen 
Arbeit von 1921 entworfenen Formationssystems in einer fremden 
Vegetation zu prüfen. Ferner war es natürlich sehr wünschenswert, von 
der Konstitution der Assoziationen eine so gute Vorstellung, wie sie 
ohne exakte statistische Untersuchungen überhaupt möglich war, zu er- 
langen, vor allem eine Vorstellung davon, ob wirklich Gründe für die 
Annahme eines von dem der skandinavischen Vegetation ganz ver- 
schiedenen Baues derselben vorlagen. Auch auf die Frage der Arten- 
zahl der Assoziationen usw. war meine Aufmerksamkeit gerichtet. 

Obgleich meine Beobachtungen natürlich sehr fragmentarisch sind 
und hauptsächlich früher vielfach gut studierten Gebieten entstammen, 


habe ich gedacht, daß ihre Veröffentlichung nicht ganz wertlos sein 


3 


könnte. Erstens ist die Vegetation dieser Gebiete nur nach ganz anderen 
- Methoden und mit Anwendung eines viel weiteren Assoziationsbegriffes 
‚sowie eines anderen Formationsbegriffes studiert worden; meine Beob- 
"achtungen dürften somit wenigstens einige neue Gesichtspunkte bezüglich 
dieser Vegetation liefern können. Zweitens bin ich der Ansicht, daß die 
_ Pflanzensoziologie gerade solche vergleichende Studien verschiedener 
"Länder jetzt am meisten benötigt. Die Methodologie der verschiedenen 
- pflanzensoziologischen Schulen ist gegenwärtig so verschieden, daß es 
_ beinahe unmöglich ist, die Pflanzengesellschaften, die von zwei ver- 
sehiedenen Schulen beschrieben worden sind, miteinander zu ver- 
gleichen. Hier haben auch die bescheidensten vergleichenden Zusammen- 
stellungen eine große Aufgabe zur Erleichterung des gegenseitigen Ver- 
- ständnisses zu erfüllen. 


II. Allgemeine Ergebnisse. 


: y Als Resultat der Prüfung der Verwendbarkeit meines 1921 ent- 
-  worfenen Formationssystems muß konstatiert werden, daß sich auch die 
_ Vegetation des bereisten Gebietes sehr gut darin unterbringen läßt. Ich 
habe keine einzige Formation beobachtet, die mir nicht aus Schweden 
_ gut bekannt war und die in meinem System nicht berücksichtigt wurde 
(über die lianenreichen Laubwälder vgl. S.8u.9). Es scheinen somit im 
ganzen nördlichen und zentralen Teil Europas ganz dieselben Formationen 
_ vorzuherrschen. Erst im Mittelmeergebiet dürften vielleicht neue For- 
_ mationen aufzutreten beginnen. 

Auch die Ausbildung der Formationen erwies sich trotz der so 
verschiedenen Lebensverhältnisse als der skandinavischen sehr ähnlich. 
Der allgemeine Eindruck vieler pannonischen Krautgrasheiden (Steppen) 
7 ist von dem der auf Öland und Gotland wachsenden kaum verschieden, 
% die Pinus nigra-Wiesenwälder bieten die allergrößten Ähnlichkeiten mit 
den Pinus silvestris-Wiesenwäldern auf Gotland und die alpinen Wiesen 
und Zwergstrauchheiden auf der Raxalpe sind denen der kalkreichen 
Böden in der skandinavischen Gebirgskette sehr ähnlich. Der Arten- 
reichtum dürfte zwar in vielen Fällen den der schwedischen Assoziationen 
übertreffen, in anderen Fällen aber dürfte er diesem ungefähr gleich 
_ und in den artenärmeren Assoziationen sogar viel kleiner sein als in 
_ vielen skandinavischen Assoziationen. 

In einer anderen Arbeit (Du Rietz und Osvald, 1922) wurde 
‘nachgewiesen, daß noch so weit im Süden, wie in der Gegend von 
Dresden, viele von den aus Skandinavien gutbekannten Assoziationen 
ur wiederkehren und die Vegetation sogar zum größten Teil aus solchen 
Assoziationen gebildet wird. Dies gilt natürlich nicht für die hier be- 
{ handelten Gebiete. Nur recht wenige von den beobachteten Assoziationen 

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waren mir früher aus eigener Erfahrung bekannt. Um so interessanter 
ist es dann, daß wirklich einige Assoziationen, die auch in Schweden 
vorkommen, beobachtet wurden und daß diese nicht nur durch dieselbe 
dominierende Konstante charakterisiert waren, sondern auch zum 
großen Teil aus denselben nicht dominierenden Arten wie in Schweden 
bestanden. 

Als Zusammenfassung dieser allgemeinen Ergebnisse muß ernstlich 
unterstrichen werden, daß gar kein Anlaß vorliegt, irgendeine Grund- 
verschiedenheit im Bau der skandinavischen und der zentraleuropäischen 
Vegetation anzunehmen. Die Ergebnisse, die aus eingehenden Unter- 
suchungen einer großen Anzahl skandinavischer Assoziationen aus den 
verschiedensten Formationen gewonnen worden sind, gelten, nach 
allem zu schließen, auch für die Assoziationen der zentraleuropäischen 
Vegetation. 


III. Kurzer Überblick über die allgemeine Vegetationsgliederung 
des Gebietes. 


I. Niederösterreich. 

Die allgemeine Gliederung der Vegetation von Niederösterreich ist 
in einer Reihe hervorragender Arbeiten von mehreren Generationen von 
Wiener Botanikern ausführlich behandelt worden, auf die ich hier nur 
hinweisen will. Ich werde im nachstehenden der Übersicht folgen, die 
Günther Beek v. Mannagetta (1893) gegeben hat. Er gliedert die 
Vegetation von Niederösterreich in folgende fünf Regionen: 

1. Region der Ebene und des Hügellandes. Krautgrasheiden 
(Steppen) dominieren in der natürlichen Vegetation, die allerdings durch 
die Kultur stark eingeengt ist. Wiesen und Wiesenfallaubwälder kommen 
vor allem an den Flüssen vor; auch Fallaubgebüsche spielen eine 
ziemlich wichtige Rolle, vor allem am Übergang zur nächsten Region. 

2. Die Bergregion. Eichen- und Buchenwiesenwälder dominieren, 
Der Übergang zur ersten Region wird gewöhnlich durch Pinus nigra- 
Wiesenwälder vermittelt. Diese werden gewöhnlich zur ersten Region 
‚gerechnet, weil Pinus nigra zum pannonischen Florenelement gehört: 
die übrige Vegetation wird aber, wie von Beck und anderen Verfassern 
hervorgehoben wird, hauptsächlich von Arten der mitteleuropäischen 
(„baltischen“) Flora gebildet. Ganz unabhängig davon, ob die Pinus nigra- 
Wälder zum pannonischen oder mitteleuropäischen Florengebiet gezählt 
werden, scheint es mir bei einer pflanzensoziologischen Vege- 
tationsgliederung am natürlichsten, die Regionen-Grenze an die 
Grenze zwischen Wald- und Steppengebiet zu verlegen. 

3. Die Voralpenregion. Fichtenwälder (hauptsächlich Wiesen- 
wälder) dominieren. Auch  Hochstaudenwiesen treten stark hervor. 


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4. Die Krummbholzregion. Pinus montana-Gebüsche bilden den 
Hauptteil der Vegetation. 
d. Die Alpenregion. Die Vegetation wird hauptsächlich aus 
Zwergstrauchheiden, Krautgrasheiden und Wiesen zusammengesetzt. 


2. Die kleinen Karpathen. 

Über die Vegetationsgliederung der kleinen Karpathen finden sich 
in der Literatur nur zerstreute Angaben. Bei St. Georgen sind folgende 
Regionen ausgebildet (vgl. Zahlbruckner, 1894): 

1. Region der Ebene. Hauptsächlich Kulturland, Krautgras- 
heiden und auf feuchterem Boden Wiesen. Die von alten Eichen licht 
bewachsenen „Auen“, in denen das starke Weiden jeden Nachwuchs 
ausschließt, sind kaum als Wald zu bezeichnen. Bezüglich des „Schur- 
waldes“ vgl. unten. 

2. Weingarten- und Castanea-Region. Hauptsächlich Wein- 
gärten (im oberen Teile auch Obstgärten); von der ursprünglichen Vegetation 
ist nur sehr wenig übrig. Diese kleinen, übrig gebliebenen Flecken be- 
stehen aus Krautgrasheiden (Stipa usw.), Laubgebüschen und im oberen 
Teile der Region aus Castunea-Wäldchen (Wiesenwäldern). 

3. Die Eichenwaldregion (Vorwaldregion, Zahlbruckner, 
a. a. O.). Eichenwiesenwälder (hauptsächlich Quercus robur) dominieren, 
sind aber im unteren Teile. der Region vielfach durch Obstgärten er- 
setzt. Im oberen Teil ziemlich viel Carpinus-Wiesenwald. Hie und da 
Buchenwald. 

4. Die Buchenwaldregion (Hochwald, Zahlbruckner, a. a. 0.). 
Buchenwiesenwälder spielen die Hauptrolle. Hie und da Eichenwald. Die 
ursprünglich regelmäßige Verteilung der Wälder ist von der Forstkultur 
vielfach verwischt worden. 

Die drei letzten Regionen entsprechen der Bergregion in Nieder- 
österreich. Eine Voralpenregion scheint in den kleinen Karpathen, 
wenigstens im südlichen Teile nicht entwickelt zu sein. 


_ 


IV. Übersicht über die beobachteten Assoziationen'). 


A. Lignosa (Hoizpflanzenformationen). 
I. Magnolignosa (Wälder). 


a) Deciduimagnolignosa (Fallaubwälder). 
1. Subnudo-deciduimagnolignosa (feldschichtlose Fall- 
laubwälder). 
. Obgleich viele Buchenwälder im Hochsommer und Herbst ganz 


_ feldsehichtlos sind, schließen sie sich natürlich durch ihre mehr 


. 1) Die Assoziationen sind nach dem in Du Rietz, 1921 (S. 136—140), ent- 


worfenen System in Formationen geordnet. 


6 


oder minder reiche Krautvegetation im Frühjahr den Wiesenwäldern 
eng an und sind nicht zu dieser Formation zu zählen. 


2.Nano-deeiduimagnolignosa (Zwergstrauch-Fallaubwälder). 
Von dieser Formation wurde nur eine Assoziation beobachtet: 


Fagus silvatica-Vaccinium myrtillus- Assoziation (nack- 
ter Heidelbeerbuchenwald). — An den Nordhängen in der Buchen- 
waldregion der kleinen Karpathen bei St. Georgen, z. B. im Josephstal, 
kommt diese Assoziation nicht selten vor. Die Feldschiehte besteht aus 
dominierendem Vaccinitum myrtillus (Bedeckungsgrad gewöhnlich 5) 
nebst mehr oder minder spärlicher Calluna vulgaris und Deschampsia 
flexuosa, hie und da auch Luzula nemorosa. .Eine Bodenschichte ist 
gewöhnlich nicht ausgebildet, nur auf offeneren Flecken treten Dieranum- 
und Polytrichum-Arten auf. Eine Gebüschschichte kommt nicht zur Ent- 
wicklung. Der Boden ist immer rohhumusartig. 


Diese Assoziation ist von A. Nilsson (1902) und E. Wibeck 
(1909) aus SW.-Schweden beschrieben worden. Ihre Zusammensetzung 
ist dort eine sehr ähnliche. In Gajanders Waldtypen-Arbeit (1909) 
findet man sie als „Myrtillus-Typus, Subtypus 3, mit Myrtillus nigra“ 
aus dem Spessart in Bayern aufgenommen (S. 78, Nr. 20). Die Boden- 
schichte (aus Moosen) ist in seiner Aufnahme besser entwickelt; in der 
Feldschichte werden außer Yaceinium myrtillus nur vereinzelt Deschampsia 
flexuosa, Luzula nemorosa, Molinia coerulea und Majanthemum bifolium 
erwähnt. 


Diese äußerst artenarme Assoziation scheint also durch einen großen 
Teil von Europa verbreitet zu sein (in England scheint sie merkwürdiger- 
weise nicht vorzukommen). Sie tritt mit ganz demselben Habitus und 
fast übereinstimmender Zusammensetzung in voneinander so weit ent- 
fernten Gebieten wie Südschweden und den kleinen Karpathen auf. 
Irgendeine Stütze für die Lehre von einem ganz verschiedenen Bau 
der skandinavischen und der zentraleuropäischen Vegetation liefert sie 
also nicht. 

Ökologisch unterscheidet sich der Heidelbeerbuchenwald von den 
viel häufigeren Wiesenbuchenwäldern durch seine Rohhumusbildung 
und durch seine geringeren Ansprüche an Wärme und „guten“ Boden. 
In Südwestschweden ersetzt er die Wiesenbuchenwälder vor allem iu 
den feuchtesten Gebieten des westlichen Smäland und von Halland, wo 
die Vegetation überhaupt ein stark „oligotrophes“ Gepräge zeigt. In den 
kleinen Karpathen scheint er von der Nordexposition bedingt zu sein, 
die wohl auch eine größere Feuchtigkeit und Neigung zu Rohhumus- 
bildung mit sich bringt. Wie unlängst von Arrhenius (1922, S. 12) 
hervorgehoben wurde, zeigen in ariden Klimaten oft Nordböschungen 


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ein humideres Lokalklima, größere Azidität des Bodens und eine ab- 
_ weichende Vegetation. 


3. Duri-deeciduimagnolignosa (Krautgrasheiden-Fallaub- 
wälder. 
Fagus silvatica - Deschampsia flexuwosa-Assoziation 
(nackter Deschampsia flezuwosa-Buchenwald). — Diese Assozi- 


_ ation kommt mit der vorigen zusammen auf den Nordhängen in der Buchen- 
' waldregion der kleinen Karpathen vor. Im Josephstal bei St.Georgen nimmt 


der Heidelbeerbuchenwald hauptsächlich den oberen Teil der Nordhänge 
ein, während sie nach oben und unten zu von Deschampsia flecuosa-W ald 
ersetzt wird. Ökologisch scheint also der Deschampsia flexuosa-Wald 
eine Mittelstellung zwischen dem Heidelbeerwald und den Wiesenwäldern 
einzunehmen; die Rohhumusbildung scheint schwächer als im Heidel- 
beerwalde zu sein und das obenerwähnte humidere Lokalklima scheint 


im oberen Teil der Nordhänge am stärksten zu sein, um dann gegen 


den Gipfelkamm und den unteren Abhang zu wieder abzunehmen. — 
Die Feldschichte besteht hauptsächlich aus deckender Deschampsia 
flexzuosa; von anderen Arten spielt nur Luzula nemorosa (Deckungs- 
grad 1—2) eine nennenswerte Rolle. 


Auch diese Assoziation scheint in Mittel- und Nordeuropa recht 


verbreitet zu sein. Sie wird von Cajander aus Süddeutschland er- 


wähnt („Myrtillus-Typus, Subtypus 2 mit Aera flezuosa“, Cajander. 


1909, S. 64—65). Aus Dänemark wird sie von P. E. Müller (1887) 


erwähnt und auch in -Südwestschweden kommt sie zusammen mit der 
vorigen Assoziation vor. 
4. Prato-deciduimagnolignosa (Wiesenfallaubwälder). 

Zu dieser Formation gehören die meisten Laubwälder des Gebietes. 
Sie wurden im allgemeinen nicht näher untersucht; die vorgeschrittene 
Jahreszeit ließ ein Studium der Assoziationen als wenig lohnend und in 
vielen Fällen als ganz unmöglich erscheinen. Bei wenigen Formationen 
ist es so wichtig, die Untersuchung über die ganze Vegetationsperiode 
auszudehnen und wenigstens die meisten von den ganz verschiedenen 
Aspekten der Assoziationen zu untersuchen, was mir leider nicht möglich 
war. Ich will daher nur einige ganz fragmentarische Beobachtungen 


‚und Bemerkungen über einige Assoziationen aufnehmen. 


a) Buchenwälder. 
Wie schon gesagt, bieten die meisten Buchenwälder im Hoch- 


sommer und Herbst das Aussehen eines feldschichtlosen und nackten 
Waldes. In allen ist die Sommervegetation sehr spärlich. In der 


Buchenwaldregion bei St. Georgen ließen sich im Herbstaspekt außer 


dem ganz vegetationslosen Typus zwei recht charakteristische Typen 


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8 


unterscheiden, nämlich ein Carex pilosa-reicher Typus (in welchem 
Ruscus hypoglossum ihr Vorkommen hat) und ein Hedera heliz-reicher 
Typus (mit Hedera im Bedeckungsgrad 2—3 und mit Rubus idaeus, 
oft 1—2). 


b) Eichenwälder. 


Wie immer zeigen diese einen viel besser entwickelten Sommer- 
aspekt als die Buchenwälder. Eine geschlossene Feldschichte von 
Kräutern und Gräsern ist fast immer auch im Sommer und Herbst 
vorhanden. Auch die Gebüschschichte ist oft gut entwickelt, die Boden- 
schiehte aber gewöhnlich nicht. Physiognomisch sind die Eichenwälder 
den südschwedischen (z. B. auf Öland) ganz ähnlich und auch die 
Artenanzahl dürfte nicht erheblich größer sein; floristisch aber sind sie 
natürlich reeht verschieden. Ein auffallender Typus von Quercus sessili- 
flora-Wald mit einer Feldschichte von dominierender Melica uniflora 
(Bedeckungsgrad 4—5) und recht viel Veratrum nigrum wurde auf 
dem Badener Lindkogel notiert. Sonst scheint, ganz wie in den 
schwedischen Eichenwäldern, die Dominanz der Arten recht variabel 
zu sein. 


ec) Carpinus- Wälder. 


Diese schließen sich (ganz wie in Schweden) viel mehr den 
Eichenwäldern als den Rotbuchenwäldern an. Die Feldschichte ist 
auch im Sommeraspekt gut entwickelt, Gebüschschichte ist oft vor- 
handen usw. Auch von den Carpinus-Wäldern wurde ein Melica uni- 
flora-Typus beobachtet. 


d) Ulmus- Wälder. 


Diese wurden hauptsächlich in der Lobau bei Wien studiert, wo 
sie aus U. campestris (U. glabra) und U. laevis (U. effusa) zusammen- 
gesetzt sind. Wo der Wald dicht ist, ist er gewöhnlich als Ulmus- 
Parietaria-Wald (mit ganz deekender Parietaria offieinalis) ausge- 
bildet; wo er weniger dicht ist, als Ulmus-Brachypodium pinnatum- 
Wald. Diese Assoziationen sind aus Skandinavien nicht bekannt. 


e) Alnus incana-Wälder. 


Auch diese wurden in der Lobau studiert, wo ein lianenrejeher 
Alnus incana-Parietaria-Wald sehr schön ausgebildet auftritt. Durch 
die hoch in die Kronen der Bäume kletternden Lianen (Clematis vitalba, 
Bryonia alba und dioica, Humulus lupulus), die hier und da, besonders 
an den Rändern des Waldes, ein fast undurchdringliches Netzwerk 
bilden, macht er einen ganz fremden Eindruck und erinnert geradezu 
an die tropischen Regenwälder. Vielleicht könnte man hier sogar eine 


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eigene Formation ‚ aufstellen. — Es wurde folgende Aufnahme einer 
etwa 100 m? großen Probefläche') gemacht: 


A md Almus incana (6—8 m) 
li Olematis vitalba 


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1 Galium aparine 

et Geum urbanum . . 

Berberis vulgarıs . . . 1 Glechoma hederacea . . . 
Sambucus nigra 1 Parietaria offieinalis 

li Bryonia dioica. ... 2 Rubus caesius 

Clematis vitalba 1 Stachys silvatica 

Üh Aegopodium podagrarıa 1 ce Agropyrum canınum. . . 


a u u 1 u u So u 


Auch von den Alnus-Wäldern wurde ein Brachypodium-Typus 


notiert. 


f) Pappelwälder. 


Auch die Pappelwälder (von Populus alba) waren in der Lobau 
teils als Parietaria-, teils als Brachypodium-Wöälder ausgebildet. Dasselbe 
gilt von den dort vorkommenden Eschenwäldern. 


‘5. Paludi-deeiduimagnolignosa (Krautgrasmoor-Fallaub- 
wälder). 


Der von Kornhuber (1858), Rechinger (1901), Pax (1908) 
und Hayek (1916) geschilderte „Schurwald“ bei St. Georgen liefert 
ein interessantes Beispiel für diese Formation. Der Hauptteil dieses 
Alnus glutinosa-Waldes mit eingestreuter Quercus sessiliflora hat eine 
Feldschiehte von großen Carex-Arten, die während des größten Teiles 


des Jahres überschwemmt sind. Auf den trockeneren Stelzwurzeln der 


{ 


” 


Bäume wachsen Fragmente einer ganz anderen Assoziation, nämlich 
eines farnenreichen Alnus-Waldes mit Dryopteris spinulosa und 
Dr. thelypteris als dominierenden Arten. Der Wald ist also als ein 


-  Assoziationskomplex von zwei mosaikartig ineinandergefügten Assoziationen, 


der Alnus-Carex-Assoziation und der Alnus-Dryopteris-Assoziation, zu 
betrachten. Eine Bodenschichte kommt gewöhnlich nicht vor ; die Gebüsch- 
schichte (aus Salix-Arten) dagegen ist gut entwickelt. 

Ganz ähnliche Alnus glutinosa-Wälder habe ich in Mittelschweden 
(in der Gegend von Upsala und im Stockholmer Skärgärd) gesehen. 
Diese Komplexbildung scheint etwas für die feuchten Alnus-Wälder 
'sehr Charakteristisches zu sein. 


1) Über die Methode (die Hult-Sernandersche) vgl. Du Rietz, 1921c, 


8. 223— 231, 


10 


b) Aciculimagnolignosa (Nadelwälder). 
1. Subnudo-acieulimagnolignosa (feldschichtlose Nadel- 
wälder). 

Feldsehichtloser nackter Fichtenwald wurde in den sub- 
alpinen Fichtenwäldern der Raxalpe (in der Prein) beobachtet. Kommt 
im ganzen nördlichen und mittleren Europa vor. 

2. Nano-acieulimagnolignosa (Zwergstrauchnadelwälder). 

Picea exzcelsa-Vaccinium myrtillus-Assoziation (nack- 
ter Heidelbeerfiehtenwald). — Diese Assoziation, die mir aus 
Schweden gut bekannt war, wurde in den subalpinen Wäldern der Rax- 
alpe beobachtet, aber nicht näher untersucht. 

Picea excelsa-Erica carnea-Assoziation (nackter Erica 
carnea-Fichtenwald). — Diese Assoziation, die nach der Literatur 
in den Alpen eine wichtige Rolle spielt (vgl. vor allem Lüdi [1921] 
S. 70—72), wurde in der obersten Fichtenwaldregion der Raxalpe (unter 
der Preiner Wand) gut ausgebildet gesehen. Erica carnea bildet fast 
geschlossene Teppiche, in die ziemlich viele Kräuter und Gräser einge- 
sprengt sind. 

Erica carnea-reiche Pinus nigra-Wälder, die nach der Literatur 
und nach verschiedenen mündlichen Angaben auch vorkommen, wurden 
von mir nicht gesehen. 
3.Duri-acieulimagnolignosa(Krautgrasheiden-Nadelwälder). 

Gewisse Pinus nigra-Wälder scheinen sich dieser Formation zu 
nähern, wurden aber nicht näher untersucht. 

4. Prato-acieulimagnolignosa (Wiesennadelwälder). 

Zu dieser Formation gehört die Hauptmenge der beobachteten 
Nadelwälder. 

a, Picea excelsa-Wälder. 

Die subalpinen Fichtenwälder der Raxalpe scheinen hauptsächlich 
dem Wiesentypus anzugehören. Als einen Übergang zum Heidentypus 
könnte man vielleicht den auch in Schweden häufigen und von Öajander 
(1909) aus Deutschland beschriebenen nackten Oxalis-Fichtenwald 
(Cajanders „Oxalis-Typus, 3. Subtypus mit Ozalis acetosella“) be- 
zeichnen; er hat eine Feldschicehte von ganz dominierender Oxalıs 
acetosella nebst Majanthemum bifolium und anderen Kräutern, aber 
gewöhnlich auch Arten der Heidentypen. Ob die typischen Wiesen- 
fichtenwälder mit einer Feldschichte, die hauptsächlich von verschiedenen 
Hochstauden gebildet wird, als eine oder mehrere Assoziationen zu be- 
trachten sind, muß näher untersucht werden. Physiognomisch sind sie 
den Hochstauden-Wiesenfichtenwäldern im zentralen und nördlichen 
Skandinavien (vgl. vor allem Samuelsson [1917], 8. 63—84) sehr 


11 


ähnlich; die Arten, sind natürlich zum großen Teil andere. Von den 


Typen (Assoziationen oder Varianten) mit einer dominierenden Art 
waren die häufigsten die mit dominierender Adenostyles alliariae, 
Senecio Fuchsii oder Mercurialis perennis; ganz wie im nördlichen 
Schweden spielten aber auch Typen ohne eine bestimmte dominierende 
Art eine große Rolle. 

b) Pinus nigra- Wälder. 

Die Pinus nigra-Wälider wurden bei Perchtoldsdorf, Mödling, 
Baden und zwischen Baden und Vöslau studiert. Sie sind zum größten 
Teil ausgesprochene Wiesenwälder, die physiognomisch den Pinus sil- 
vestris-Wiesenwäldern auf den Kalkbergen Gotlands überraschend ähnlich 
sind. Floristisch sind sie natürlich recht verschieden; doch haben sie 


ziemlich viele Arten gemeinsam. An Artenanzahl (pro Flächeneinheit) 
_ dürften sie die gotländischen jedenfalls nieht bedeutend übertreffen. 


Eine Assoziationsgliederung der Pinus nigra-Wälder ist natürlich 


_ nur nach eingehenden Studien möglich. Wie von allen Verfassern 
- hervorgehoben wird, ist der wichtigste Typus der mit einer Feldschichte 


von dominierender Sesleria varia und zahlreichen vereinzelteren Gräsern 


_ und Kräutern. Dieser Typus hat eine ziemlich schlecht entwickelte 


Gebüschschichte. In den üppigeren Typen wird sSesleria varia von 


anderen Gräsern (Drachypodium silvaticum, Dromus asper, Melica 


e 
’ 


j 


h 


nutans und uniflora u.a.) verdrängt und die Gebüschschichte entwickelt 
sich besser. Eine Bodenschichte kommt fast niemals zur Ausbildung. 


Il. Parvolignosa (Gebüsche). 
a) Deciduiparvolignosa (Fallaubgebüsche). 

Diese wurden vor allem auf den Hainburger Bergen (dem Brauns- 
berg und dem Hundsheimer Kogel) und in der Gegend von Baden schön 
ausgebildet gesehen. Da sie gewöhnlich sehr gemischt sind, ist eine 
Assoziationsgliederung sehr leicht. Eine charakteristische Assoziation 
sind die niedrigen, von mehreren Verfassern erwähnten Prunus fruti- 
cosa-Gebüsche, die den nordischen Prunus spinosa-Gebüschen 
sehr ähnlich sind. Wie diese sind sie manchmal so niedrig und licht, 
daß sie eine gut ausgebildete Feldschichte (gewöhnlich vom Krautgras- 
heidentypus) zulassen. 


b) Aciculiparvolignosa (Nadelgebüsche). 

Zu dieser Formationsgruppe gehören die Pinus montana-Gebüsche, 
die in der Krummholzregion der Raxalpe so schön ausgebildet sind. 
Sie gehören hauptsächlich den folgenden zwei Formationen an: 

1. Nano-acieuliparvolignosa (Zwergstrauch-Nadelgebüsche). 

Zwei Assoziationen dieser Formation sind auf der Raxalpe häufig: 


12 


£ [ 2 


Pinus montana (pa)-Erica carnea-Assoziation (Erica 
carnea-reiches Pinus montana-Gebüsch). — Feldschichte haupt- 


sächlich aus Erica carnea gebildet. 
Pinusmontana(pa)-Rhododendronhirsutum-Assoziation 
(Rhododendron hirsutum-reiches Pinus montana-Gebüseh). 
— Feldschiehte hauptsächlich aus Rhododendron hirsutum gebildet. 
Beide Assoziationen werden von Lüdi (1921, S. 173—175) aus 
der Schweiz erwähnt. 


2. Prato-acieuliparvolignosa (Wiesen-Nadelgebüsche). 


Legföhrengebüsche von dieser Formation waren auf der Raxalpe 
häufig. Ob sie als eine oder mehrere Assoziationen zu betrachten sind, 
müssen eingehendere Untersuchungen entscheiden. Bald dominiert die 
eine, bald die andere Art in der Feldschichte. - 

Die dichtesten Legföhrengebüsche nähern sich dem feldschicht- 
losen Typus. Ein genaueres Studium der Legföhrengebüsche wäre sicher 
von größtem Interesse. Eingehendere Analysen derselben scheinen 
bisher nur von Anton Kerner, der die wichtigsten Haupttypen unter- 
scheidet und die Gliederung in Schichten sehr anschaulich schildert 
(Kerner [1863], S. 224—225, 308—309), ausgeführt worden zu sein. 

Physiognomisch sind die Legföhrengebüsche am ehesten mit den 
Pinus silwestris- und Juniperus communis-Gebüschen der schwedischen 
Skärgärdsgebiete zu vergleichen. 


III. Nanolignosa (Zwergstrauchformationen). 


Sehröter (1908), Vierhapper (1905), Brockman-Jerosch 
(1907), Rübel (1912) und andere haben zwischen Zwergstrauch- 
formationen und Spalierstrauchformationen unterschieden. Eine solche 
Teilung der physiognomisch recht heterogenen Formationsgruppe der 
Nanolignosa habe auch ich eine Zeit lang versucht, habe sie aber 
wieder aufgeben müssen. Natürlich sind die extremen Spalierstrauch- 
assoziationen, vor allem die Zoiseleuria-Assoziatiouen, den mehr aufrecht- 
wachsenden Zwergstrauchheiden, z. B. der Calluna-, Vaceinium myrtillus- 
und Ahododendron-Assoziationen, physiognomisch recht unähnlich, die 
Zwischentypen, z. B. die Empetrum- Assoziationen, Erica- Assoziationen usw., 
sind aber noch häufiger und machen eine Unterscheidung in der Praxis 
ganz unmöglich. Dies tritt vielleicht in den Alpen, wo tatsächlich ex- 
treme Spalierstrauchassoziationen vom Loiseleuria-Assoziations-Typus und 
recht hochwüchsige Assoziationen vom Ahododendron hirsutum- und 
ferrugineum-Assoziations-Typus die Hauptrolle spielen, weniger deutlich 
hervor als in Skandinavien, wo in den Gebirgen der unvergleichlich 
größte Teil aller Zwergstrauchheiden gerade aus den intermediären 
Typen, wie den Empetrum-Assoziationen, gebildet wird. 


ET. 


u 


13 


Ganz dasselbe gilt für die von Braun-Blanquet (1921) ver- 
- suchte Teilung der Zwergstrauchheiden in immergrüne und laubwechselnde. 
Auch diese Einteilung habe ich selbst einige Jahre versucht, aber wieder 
aufgeben müssen. Die Zwischentypen spielen eine zu große Rolle und 
_ immergrüne und winterkahle Zwergsträucher mischen sich in den meisten 
‚Assoziationen sehr gut. In den schwedischen Gebirgs- und Küstengebieten 
spielen z. B. die Empetrum nigrum-Vaccinium uliginosum-Assoziationen, 
in denen Empetrum und Vaceinium uliginosum in ungefähr gleicher 
Menge zusammen dominieren, eine sehr wichtige Rolle; noch wichtiger 
sind in den schwedischen Gebirgen die Empetrum nigrum-Detula nana- 
Assoziationen, also ein ganz ähnlicher Misehtypus. Übrigens ist der 
Unterschied zwischen immergrün und winterkahl bei den Zwergsträuchern 
recht wenig scharf und es scheint sogar vorzukommen, daß sich dieselbe 
‘Art in verschiedenen Gebieten in dieser Hinsicht verschieden verhält. 
So wird z. B. Dryas octopetala von Schröter (1908, S. 187) als immer- 
grün bezeichnet, während nach Haglund (1905, S. 33) im nördlichen 
Lappland ihre Blätter im Winter absterben (vgl. auch Tengwall, 1923) 
und Salix reticulata, die von Schröter als immergrün bezeichnet wird, 
ist in Skandinavien typisch winterkahl (Tengwall, 1923). 


1. Liehenonanolignosa (flechtenreiche Zwergstrauch- 
formation). 

Loiseleuria procumbens-Alectoria ochroleuca- Assozi- 
ation. Diese Assoziation kommt auf dem Plateau der Raxalpe nicht selten 
vor. Unter der recht artenreichen Feldschiehte, deren Hauptmasse jedoch 
von Loiseleuria gebildet wird, ist eine üppige Bodenschichte von haupt- 
sächlich Alectoria ochroleuca, aber auch recht viel Cetraria islandica, 

‚ ausgebildet. Folgende unvollständige Aufnahme einer Probefläche von 
ca. 25 m”? gibt eine Vorstellung von der Zusammensetzung der 
Assoziation : 


- On Arctostaphylos uva ursö „1 | Ch Primula auricula. ... 1 
Loiseleuria procumbens d5— Primula Clusiana 1 
Vaceinium uliginosum. . 1 Sazifraga aizoon . 1 

‘h Androsace chamaejasme . 1 g Agrostis alpına. 1 

. Armeria alpina 1 | Carex atrata. 1 

j Bartsia alpina . 15%) Festuca sp. Te 

# Campanula alpına . Kr Poa alpina (coll). EHE 

R Campanula Scheuchzeri . 1 Sesleria varia . .... 1 

2 Euphrasia picta . . 1 D 1 Alectoria ochroleuca . .4—5 

R Gentiana pumila . 1 Cetraria cucullata. 1 
Minuartia sedoides ... . 1 Cetraria islandica 3 

r Pedicularisrostratocapitata 1 Cetraria nivalis . . 1 

3 Polygonum viviparum . . 1 Thamnolia vermicularıs . 1 


14 


Diese Assoziation weicht von den flechtenreichen Loiseleuria- 
Heiden der skandinavischen Gebirge sehr stark ab. Hier könnte wirklich 
die Lehre von dem größeren Artenreichtum der alpinen Assoziationen 
angebracht erscheinen, denn die skandinavischen ZLoiseleuria-Heiden 
gehören, was die Feldschichte betrifft, zu den artenärmsten Assoziationen. 
Sie wachsen aber da fast nur auf kalkarmem Boden; auf Kalkboden 
müssen sie den Dryas- und Rhododendron lapponicum-Heiden Platz 
machen (vgl. Fries [1913], Tengwall [1920, 1923]). Die wichtigste 
Loiseleuria-Assoziation der skandinavischen Gebirge, die flechtenreiche 
Diapensia-Loiseleuria- Assoziation (vgl. Tengwall[1920], Smith[1920]), 
kommt auf sehr stark windexponierten Moränenrücken mit sehr schlechtem 
Winter-Schneesehutz vor; ihre immer offene Feldschichte besteht aus 
zerstreuten Flecken von Diapensia und Loiseleuria, gewöhnlich in un- 
gefähr gleicher Menge und mit nur wenigen anderen eingestreuten 
Arten, die Bodenschichte aus Krustenflechten, schlecht ausgebildeten 
Strauchfleehten und Moosen, vor allem Cesia coralloides. Diese Assoziation 
scheint in den Alpen kein Gegenstück zu haben. Eine größere Ähnlich- 
keit mit der Loiseleuria-Alectoria-Assoziation der Raxalpe zeigt die 
andere Loiseleuria-Assoziation der skandinavischen Gebirge, die Loise- 
leuria-Cetraria nivalis-Assoziation, die viel spärlicher vorkommt und 
geschütztere Standorte in tieferen Lagen vorzuziehen scheint. Sie ist am 
besten von Samuelsson (1916, S. 163) aus Dalarne beschrieben 
worden; ich selbst habe sie in Jämtland und Torne Lappmark gesehen. 
Der Loiseleuria-Teppich ist hier geschlossen, ebenso die Bodenschichte, 
die aus Strauchflechten, vor allem Cetraria nivalis, aber auch recht 
viel Alectoria ochroleuca und Oladonia-Arten, besteht. 


Über die verschiedenen Loiseleuria- Assoziationen der Alpen 
vgl. unten. 


2. Nudo-nanolignosa (nackte Zwergstrauchformation). 


(Nackte) Erica carnea-Assoziation. — Diese schon von 
Kerner (1863, S. 212—214, 304—305) beschriebene Oharakterassoziation 
der Kalkalpen tritt auf der Raxalpe häufig auf, vor allem in der Krumm- 
holzregion. Nur nackte Erica carnea-Heiden wurden gesehen. 


(Nackte) Loiseleuria procumbens- Assoziation. — Diese 
Assoziation spielt auf der Raxalpe eine viel größere Rolle als die 
flechtenreiche Zoiseleuria- Assoziation. Loiseleuria, mit zahlreichen Kräutern 
und Gräsern gemischt, bildet hier einen sehr dichten und festen Teppich, 
unter dem keine Bodenschichte zur Ausbildung kommen kann. Wie die 
flzebtenreiche Loiseleuria- Assoziation scheint diese Assoziation haupt- 
sächlich die ziemlich schlecht schneegeschützten Standorte der alpinen 
Region einzunehmen. Leider ist die Bedeutung der Schneeverteilung 


“Ana 


- 


} 15 


für die Verteilung der Pflanzengesellsehaften in den Alpen bisher sehr 

wenig studiert worden. Offenbar spielt aber die Schneeverteilung während 
des Winters und die Zeit des Ausaperns dort ganz dieselbe fundamentale 

Rolle für die Verteilung der Assoziationen, wie sie für die schwedischen 
Gebirge von Vestergren (1902), Fries (1913), Smith (1920) und 
- Tengwall. (1920, 1923) dargelegt worden ist. 

Eine nackte Loiseleuria-Assoziation ist in Skandinavien nicht be- 
obachtet worden. In den Alpen scheint sie aber, nach der Literatur zu 
sehließen, eine sehr wichtige Rolle zu spielen. Leider ist in den Arbeiten 
der alpinen Pflanzensoziologen die Bodenschichte gewöhnlich arg ver- 
‘ nachlässigt worden; die meisten Verfasser geben nicht einmal an, ob 
eine Bodenschichte überhaupt vorhanden ist oder nicht, noch weniger 
- nehmen sie die Arten der Bodensehichte in ihren Aufnahmen auf, was 
natürlich ihre Beschreibungen zu einem Vergleiche der Loiseleuria- 
Assoziationen fast unverwendbar macht. Die meisten Loiseleuria-Heiden 
der Alpen scheinen jedoch dem nackten Typus anzugehören (vgl. Kerner 
[1863]. S. 216—218, 243, 268, 305, Brockmann-Jerosch [1907], 
S. 282). Die „Alpenmatten“ von Beck und den späteren österreichischen 
Pflanzensoziologen scheinen zum nicht geringen Teile aus solchen nackten 
Loiseleuria-Heiden zu bestehen. 

Die flechtenreichen Loiseleuria-Assoziationen der Alpen scheinen 
die Urgebirge zu bevorzugen. Die wenigen Verfasser, die überhaupt 
etwas von der Ausbildung der Bodenschichte mitteilen, geben flechten- 
reiche Loiseleuria-Heiden hauptsächlich für Kieselgesteinzüge an. Ob 
diese als eine oder mehrere Assoziationen zu betrachten sind, läßt sich 
nach der Literatur allein nieht beurteilen. Scharfetter (1911, S. 77) 
gibt für die flechtenreichen ZLoiseleuria-Heiden der Gerlitzen in Kärnten 
Cetraria islandica und Oladonia rangiferina als dominierende Flechten- 
arten an. Frey (1922, S. 44—45) — der einzige alpine Pflanzensoziologe, 
der in seine Tabellen die Bodenschichte konsequent aufgenommen und auch 
im übrigen völlig gewürdigt hat —, verzeichnet in seinen Aufnahmen 
vor allem Cetraria islandica und Cladonia silvatica als dominierende 
‚Flzehtenarten. Diese flechtenreichen Loiseleuria-Heiden auf Urgestein 
' scheinen sich durch ihren viel geringeren Artenreichtum den nordischen 
‘viel mehr zu nähern (vgl. Scharfetter und Frey, a. a. OÖ.) als die 
_ artenreiche Kalkassoziation der Raxalpe. Mehrere Arten der Feld- 
% schiehte und fast alle der Bodenschichte haben sie mit den nordischen 
_ gemeinsam. 

(Nackte) Dryas octopetala- Assoziation. — Neben der vorigen 
Assoziation scheint auch diese Assoziation eine hervorragende Rolle in 
_ der alpinen Vegetation der Raxalpe zu spielen. Physiognomisch ist sie 
_ dieser sehr ähnlich; ein niedriger, fester Teppich von Dryas, aber mit 


er 


a 8 u Le 


16 


noch mehr Kräutern und Gräsern als die Loiseleuria-Heide. Ökologisch 
scheint sie u. a. durch besseren Schneeschutz im Winter bedingt zu 
sein. Physiognomisch ist sie den nackten Dryas-Heiden in Skandinavien, 
die ich aus verschiedenen Gebieten gut kenne, sehr ähnlich; floristisch 
sind sie natürlich ziemlich verschieden, wahrscheinlich auch arten- 
reicher. 


Dryas-Heide wird von vielen Schweizer Pflanzensoziologen be- 
schrieben (vgl. z. B. Brockmann-Jerosch [1907], S. 282, Rübel 
[1912], S. 135, Lüdi [1921}j, S. 207—208). Über die Bodenschichte 
wird nichts mitgeteilt. Von den österreichischen Pflanzensoziologen scheint 
die Dryas-Heide wie die Lo:seleuria-Heide in die „Formation der Alpen- 
matten“ einbezogen worden zu sein. Wie in Skandinavien scheint sie 
auch in den Alpen kalkstet zu sein. 


(Nackte) Salix retusa- Assoziation. Diese Assoziation bildet 
auf der Raxalpe das am spätesten ausapernde Glied der ökologischen 
Serie Loiseleuria- Assoziation- Dryas- Assoziation— Salix retusa- Assoziation. 
Sie besiedelt nämlich die Standorte in unmittelbarer Nähe der Schnee- 
gruben, die Schneetälchen der schweizerischen und die Schneeböden 
(snölägen) der schwedischen Pflanzensoziologen. Sie besteht aus einem 
sehr niedrigen Spalierteppich von Salix retusa mit mehr oder minder 
reichlich eingestreuten anderen Schneebodenarten. 


Die Salix retusa-Assoziation ist früher vor allem von Brock- 
mann-Jerosch (1907, S. 341—345) aus dem Puschlav beschrieben 
worden; sie scheint für die Schneeböden der Kalkgebirge in den 
ganzen Alpen charakteristisch zu sein. Sie hat in der skandinavischen 
Vegetation kein Gegenstück. Im Gegensatze zu den sSalix herbacea- 
Assoziationen scheint die Bodenschichte immer wenig entwickelt 
zu sein. 


3. Eubryo-nanolignosa (moosreiche Zwergstrauch- 
formation). 


Pinusmontana (n)-Hylocomium-Assoziation(moosreiche 
Bergföhrenheide). — Die obersten Krummholzbestände werden oft 
so niedrig, daß die Pinus montana-Schichte mit der Feldschichte 
zusammenfließt und das Gebüsch in eine Zwergstrauchheide übergeht, 
in der die Feldschichte von Pinus montana und einzelnen Kräutern 
und Gräsern gebildet wird, die Bodenschiehte von einem schwellenden 
Teppich von Hylocomium-Arten und anderen Moosen. Ganz dieselbe 
Erscheinung ist für die Juniperus-Gebüsche der äußeren skandinavischen 
Skärgärde charakteristisch. 


17 


B. Herbosa (Krautpflanzenformationen). 


a) Duriherbosa (Krautgrasheiden, Hartwiesen, Trockenwiesen, Steppen). 
1. Lieheno-duriherbosa (fleehtenreiche Krautgrasheiden). 

y Assoziationen dieser Formation, die in Skandinavien eine so wichtige 
Rolle spielen, habe ich nieht gesehen. Nach Beck (1893, S. 39) scheint 
eine flechtenreiche Nardus-Assoziation auf den Urgebirgskuppen des 
Wechsels vorzukommen. 

2. Nudo-duriherbosa (nackte Krautgrasheiden). 
Zu dieser Formation gehört vor allem das meiste, was in der 
Literatur Steppe genannt wird. Sie spielt also in der niederösterreichischen 
Vegetation eine sehr wichtige Rolle. 


| I. Terriherbosa. 
| 
} 
h 


a) Krautgrasheiden des pannonischen Gebietes. 


Diese Assoziationen sind in der Literatur gewöhnlich sehr 
summarisch behandelt worden (vgl. z. B. Beck [1893], S. 31—32). Die 
eingehendste Gliederung der pannonisehen Krautgrasheiden dürfte immer 
noch die von Kerner (1863, S. 90—102), sein. Es war mir leider un- 
möglich, an ein genaueres Studium dieses interessanten Vegetationstypus 
zu denken; nur einige der am meisten auffallenden Assoziationen und 
Assoziationsgruppen sollen hier kurz erwähnt werden. 


Festuca-Assoziationen, hauptsächlich von Festuca sulcata und 
- anderen Arten der F. ovina-Gruppe gebildet, spielen im pannonischen 
- Gebiete, z. B. auf den Hainburger Bergen und den Kalkhügeln südlich 
von Wien, offenbar eine wichtige Rolle. Sie weichen physiognomisch 
von den F. ovina-Heiden, die im südlichsten Schweden, vor allem auf 
Öland und Gotland, in großer Menge auftreten, kaum ab. Leider waren 
sie zur Zeit meiner Exkursionen sehr verbrannt. 


Stipa-Assoziationen (Federgrasfluren, Kerner, 1863), von 

- Stipa pennata und sStipa capillata nebst anderen sowie Kräutern ge- 

bildet, wurden bei Mödling und auf den Hainburger Bergen gut ent- 

_ wickelt gesehen. Sie haben in der skandinavischen Vegetation kein 

Gegenstück, sind aber gewissen südschwedischen Krautgrasheiden 
f physiognomisch sehr ähnlich. 


ar Aue re ee a 


Astragalus onobrychis-Assoziation. — Diese schöne Asso- 
-ziation wurde auf der Steppenreservation bei Lassee studiert, wo sie die 
 troekensten Standorte der Sandhügel einnimmt. Sie wurde von Astragalus 
_ onobrychis beherrscht; von anderen physiognomisch wichtigen Arten 
seien Avena pratensis, Festuca sulcata und vaginata, Koeleria pyra- 
 midata, Phleum phleoides, Stipa pennata, Thymus-Arten u. a. genannt. 


Österr. botan, Zeitschrift, 1923, Heft 1—5. 2 


18 


Eine unvollständige Aufnahme, in größter Eile gemacht, zeigte die 
folgende Zusammensetzung: 


Ch Orthantha lutea 
Pimpinella saxifraga . . 
Potentilla arenaria . 
Rapistrum perenne . 
Teucrium chamaedrys . 
Tunica saxifraga . . 

g Avena praiensis . ... 
Brachypodium pinnatum . 
Driga media „ Sara 
Festuca sulcata. . . .2—3 
Festuca vaginata . .. .1 
Koeleria pyramidata . . 1 
Phleum phleoides . . .2—3 
Stipa pennata . „er 
Nackter Sand... 1.7. RE 


Cn ÖOnonis spinosa . 
Thymus spp. . 

h Achillea pannonica . 
Anthyllis vulneraria 
Artemisia campestris 
Asperula cynanchica 
Astragalus onobrychis . 
Coronilla varia . 
Dorycnium germanicum . 
Equisetum ramosissium . 
Eryngium campestre 
Galium verum . 
Hieracium pilosella . 
Lotus corniculatus 
Alinuartia verna . 
Nonnea pulla 


HH mo 


a ee u u u u u u su 1 Bug au u u u 


Von Moosen und Flechten wurden nur Toriula rwralis und Ola- 
donia rangiformis vereinzelt notiert. 


Physiognomisch ist diese Assoziation gewissen südschwedischen 
Sandheiden sehr ähnlich, auch viele ihrer Arten kommen in diesen 
gleichfalls vor. 


Die folgenden Assoziationen stehen an der Grenze gegen die 
Wiesen und könnten ebenso gut zu diesen gezählt werden. 


Brachypodium pinnatum-Assoziation. — Aufden weniger 
troekenen Standorten der Sandhügel bei Lassee wurde die vorige 
Assoziation durch diese ersetzt. Brachypodium pinnatum dominiert, 
Astragalus austriacus, Galium verum u. a. Arten treten auch stark 
hervor. Eine unvollständige Aufnahme zeigt folgende Zusammen- 
setzung: 


Cn Ononis spinosa . I Ch Plantago media 1 
h Achillea pannonica . . . 1 Rapistrum perenne 1 
Artemisia laciniata . 1 Rhinanthus major 1 
Asperula cynanchica 1 Silene :olltes’. „ur Se 
Astragalus austriacus .1—2 Tragopogon orientalis . . 1 
Astragalus onobrychis . . 1 g Brachypodium pinnatum . 5 
Galium verum .... ..|1 Nackter Sand 1 
Medicago falcata . . .1—2 


ö 19 


, Eine physiognomisch ganz ähnliche Brachypodium pinnatum- 
Assoziation kommt in Schweden vor, z. B. auf den Alvargebieten im 
‚südlichen Gotland. Floristisch ist sie aber, wenn sie auch einige Arten 
mit jener gemeinsam hat, recht verschieden und kann wohl kaum als 
dieselbe Assoziation betrachtet werden. Ähnlicher ist die von Stebler 
und Schröter (1892) und Brockmann-Jerosch (1907) aus der 
Schweiz beschriebene Brachypodium pinnatum- Assoziation. 


Bromus ereetus- Assoziation. — Auf den trockenen Hügeln im 
südlichen Wienerbeeken scheint diese Assoziation eine Hauptrolle zu 
spielen. Sie besteht aus dominierendem Bromus erectus und einer 
- Menge von Kräutern und anderen Gräsern. Folgende, sehr unvollständige 
4 ufnahme, die zwischen Vöslau und dem Hartberg gemacht wurde, 
dürfte eine Vorstellung von ihrer Zusammensetzung geben: 


n Ononis spinosa. ....1 Ch Plantago media A 
 h Asperula eynanchica . . 1 Rhinanthus minor 1 
 —  Buphthalmum salieifolium 1 Tetragonolobus siliquosus . 1 

Centaurea jacea. .... 1 g Briza media . RR 
Galsum verum : ... .1 Bromus erectus . Ah 
# Leontodon hispidus . . . 1 Carez glauca . Ay. 


Bromus erectus-Assoziationen sind aus Schweden nicht bekannt, 
‚sind aber von Stebler und Schröter aus der Schweiz beschrieben 
| worden. Die in Österreich vorkommende Assoziation erinnert physiog- 
a nomisch sehr stark an die Avena pratensis- Assoziationen Südostschwedens; 
sie hat auch mehrere Arten mit diesen gemeinsam. 
| Wie schon hervorgehoben wurde, ist die physiognomische Ähnlieh- 
seit zwischen den pannonischen Krautgrasheiden und den Krautgras- 
heiden auf Oland und Gotland, die ich während vieler Sommer studiert 
habe und an deren Zusammensetzung auch so viele pannonische Floren- 
elemente beteiligt sind, überraschend groß. Beim Wandern auf dem 
Plateau des Hundsheimer Kogels könnte ich mich sehr gut auf das 
Plateau auf Stora Karlsö bei Gotland versetzt denken. Diese Ähnlichkeit 
‚gilt aber nur hinsichtlich der karstartig drainierten Teile von Öland 
und Gotland. Die für diese Inseln charakteristischeste Vegetation, 
nämlich die Alvarvegetation, scheint in Österreich kein Gegenstück zu 
besitzen. Die Voraussetzung für die Ausbildung dieser Vegetation ist 
n horizontal geschichteter, mehr oder minder spaltenfreier und un- 
durchlässiger mergeliger Kalkstein, über welchem sich das Wasser 
während der feuchteren Jahreszeiten ansammelt und die spärliche Erd- 
krume ganz durchtränkt; in dieser halbflüssigen Masse finden die 
charakteristischen Auffrierungserscheinungen statt, welche die, charakte- 
ristische offene Alvarvegetation bedingen. Etwas derartiges scheint auf 


DE 


+ 
s 
be 


ns 


20 


den österreichischen Kalkbergen nicht vorzukommen. Nur auf dem 
Hundsheimer Kogel habe ich Andeutungen einer Alvarvegetation, 
aber nur auf winzig kleinen Flecken, gesehen. Der Kalkfels ist auf 
diesen Flecken nur von einer dünnen Kiesschichte bedeekt, und diese 
ist von einer offenen Vegetation besiedelt, in der die für die schwedische 
Alvarvegetation charakteristischen Moose und Flechten — Mollia in- 
clinata, Caloplaca bracteata, Cal. fulgens, Oladonia symphycarpia, 
Dermatocarpon hepaticum, Lecanora crassa, L. lentigera, Lecidea 
decipiens, Toninia coeruleonigricans und andere Arten — eine Haupt- 
rolle spielen. Die Feldschichte zeigt durch das Vorkommen des auch 
auf dem öländischen Alvar wachsenden Helianthemum canum") Anklänge 
an diese Vegetation. 


b) Krautgrasheiden der Raxalpe. 


Carex firma-Assoziation. — In der alpinen Region der Rax- 
alpe, ebenso wie auf exponierten Kämmen der Krummholzregion, gehört 
diese Assoziation, die schon von Kerner (1863, S. 234) als „eine der 
am schärfsten ausgesprochenen, konstantesten und verbreitetsten im 
ganzen nördlichen Kalkalpenzuge“ bezeichnet wurde, zu den wichtigsten 
Bestandteilen der Vegetation. Ihr Aussehen und ihre hauptsächliche 
Zusammensetzung ist ja aus zahlreichen Vegetationsmonographien bekannt. 
Sie scheint auf den am meisten windexponierten und im Winter sieher 
ziemlich schneefreien Standorten am besten zu gedeihen. Brockmann- 
Jerosch (1907, S. 311) hat sie auch im Jänner ganz schneefrei ge- 
sehen. Sie entspricht also ökologisch den extremsten, gegen Bloßlegung 
widerstandsfähigsten Assoziationen der skandinavischen Gebirge (Loise- 
leuria-Diapensia-Assoziation, Yaccinium uliginosum-Assoziation oder vor 
allem den kalkliebenden Dryas- und Fhododendron lapponicum-Asso- 
ziationen). Wie alle diese Assoziationen ist sie häufig mehr oder 
minder offen und die harten Carex firma-Polster sind häufig einseitig 
windgerissen. 


In diesem Zusammenhange sollten vielleicht auch die sogenannten 
Schutt- und Gesteinfluren genannt werden. Die Gesteinfluren sind nach 
meiner Meinung keine Assoziatonen, sondern Assoziationskomplexe, die 
aus einem Mosaik von Steinflechtenassoziationen und Fragmenten von 
Krautgrasheiden (in den Spalten) bestehen. Die Schuttfluren wären 
vielleicht richtiger als offene Assoziationen (wohl am ehesten Krautgras- 
heiden) aufzufassen. - s 


1) Im Gegensatze zu Janchen (1907) kann ich das öländische H. canum 
nicht als von dem zentraleuropäischen verschieden betrachten, was ich bald an anderem 
Orte näher begründen werde. 


es 


21 


b) Prata (Wiesen). 

| Wie schon Kerner hervorgehoben hat, ist die Begrenzung der 

 Wiesenassoziationen die unvergleichlich schwierigste Aufgabe der 
Pflanzensoziologie. Bei einer nur flüchtigen Bereisung eines Gebietes 

F ist natürlich an ein Unterscheiden dieser Assoziationen nicht zu denken. 
Deshalb sollen hier nur einige charakteristische Assoziationen, die mir 
sehon früher aus Schweden bekannt waren, angeführt werden. 

Schoenus nigricans-Wiese. — In den feuchten Niederungen 

‘ zwischen Vöslau und dem Hartberg wurde von dieser Assoziation folgende 

f unvollständige Aufnahme gemacht: 

3 

} 


Ch Rhinanthus minor 
Tetragonolobus siliquosus . 
Centaurea jacea. . .. « | Tofieldia calyculata . 


Ch Achillea millefolium . 1 
1 
1 
Cirsium pannonicum . . 1 Veratrum album 
rn 
1 
1 
1 


Buphthalmum salieifolium 


Galium boreale . £& Briza media . 
Lathyrus pannonicus Bromus erectus . 
Lotus cornieulatus. Juncus subnodulosus 
Potentilla erecta Schoenus nigricans 


* Sn Se 
Sm m 


Bemerkenswert ist, daß die überwiegende Mehrzahl der Arten in 

dieser Aufnahme auch auf Gotland. wo diese Assoziation häufig ist, 

' vorkommen und derselben als Konstituenten angehören. Ein auf exakte 

- Konstanzbestimmungen gegründeter Vergleich dieser beiden so entfernten 
 Fazies der Schoenus nigricans-Wiese wäre sehr wünschenswert. 

Von den übrigen Wiesen wurden bei Lassee schöne Deschampsia 
 caespitosa-Wiesen gesehen und zwischen Vöslau und dem Hartberg 
Sesleria coerulea (uliginosa)-Wiesen, die den Sesleria-Wiesen der süd- 
ostschwedischen Kalkgebiete sehr ähnlich waren. 

Die Wiesen der Raxalpe, die selbstverständlich in der alpinen 
_ Region eine hervorragende Rolle spielen, konnten leider nicht näher 
F studiert werden. Bei den Schneegruben wurde eine sehr schöne Zonen- 
gliederung der verschiedenen Wiesentypen beobachtet, die darauf hin- 
deutet, daß hier ebenso wie in den skandinavischen Gebirgen die 
Schneeverteilung auch für die Verteilung der Wiesen eine grundlegende 
Bedeutung besitzt. Wie die ökologische Serie der Zwergstrauchheiden 
mit der Schneebodenassoziation der Salix retusa endet, so endet die 
erie der Wiesen mit den wunderschönen und artenreichen Schneeboden- 
assoziationen, die Beck (1893, S. 38) als Soldanellenflur zusammen- 
et hat. 


ec 


ec) Paludiherbosa (Krautgrasmoore). 
Nur zwei Assoziationen dieser re seien hier erwähnt, 


TER 
nn 


22 


und dem Hartberg studiert wurde und von der gotländischen Fazies dieser 
Assoziation kaum zu unterscheiden war, und die Scirpus maritimus- 
Assoziation, die im pannonischen Gebiet in den Teichen nicht selten 
vorzukommen scheint, in Skandinavien aber eine ausgesprochene Meeres- 
uferassoziation ist. Auch viele andere Arten, die in Schweden mehr 
oder minder ausschließlich Bewohner der Meeresufer sind, wurden im 
pannonischen Gebiet, vor allem bei Lassee, überall in den feuchteren 
Wiesen usw. gesehen, z. B. Carex distans, Juncus Gerardii, Plantago 
maritima, Salsola kalıi, Trifolıum fragiferum und Triglochin maritimum. 
Man muß diese Erscheinung wohl auf das trockene Klima und die von 
diesem hervorgerufene Salzanreicherung im Boden zurückführen. 


V. Diskussion einiger aktueller Streitfragen. 


1. Die Frage nach der Stabilität der heutigen Vegetation. 


In der alpinen pflanzensoziologischen Literatur der letzten Jahre 
ist die Frage nach der Stabilität der heutigen Assoziationen immer 
mehr in den Vordergrund gerückt. Gewisse Verfasser, vor allem Lüdi 
(1920, 1921), haben sogar das Studium der Sukzessionen der Pflanzen- 
gesellschaften zum Hauptziel ihrer Arbeit gemacht. Ich möchte in 
diesem Zusammenhang einigen Gesichtspunkten in dieser Frage Aus- 
druck geben. 

Man kann in der modernen Pflanzensoziologie zwei sich be- 
kämpfende Anschauungen über diese Frage unterscheiden. Die eine, 
die gegenwärtig am extremsten von gewissen amerikanischen Pflanzen- 
soziologen, vor allem Clements, vertreten wird, meint, daß sich die 
heutige Vegetation in einer beständigen, regelmäßigen Umwandlung in 
der Richtung gegen eine für jedes Klimagebiet bestimmte „Olimax- 
formation“ befindet, die allmählich das ganze Gebiet gleichmäßig be- 
decken wird. Die andere Richtung, die gegenwärtig in erster Linie 
durch die Upsalaer Schule vertreten wird, verficht dagegen die Meinung, 
daß einer solchen Umwandlung nur an gewissen Standortstypen, vor 
allem in den Mooren, eine nennenswerte Bedeutung zukommt und daß 
sich vielmehr die Hauptmenge der heutigen Vegetation in ziemlichem 
Gleichgewicht befindet; der Begriff der „Climaxformation“ wäre dem- 
nach nur eine theoretische Konstruktion, die sich in der Natur nirgends 
wiederfinden läßt'). 


1) Verschiedene Verfasser haben die Problemstellung dadurch zu verwischen 
versucht, daß sie die erstere Richtung der Pflanzensoziologie als die „genstische* 
oder „entwicklungsgeschichtliche* bezeichnen, welche Ausdrücke, wie ich früher 
(Du Rietz [1921e], S. 90) dargelegt habe, seit dem ersten Hervortreten des Darwinismus 


eine wunderbare suggestire Macht über die Naturforscher ausgeübt haben, und daß 


sie behaupten, der Unterschied zwischen den beiden Richtungen liege darin, dab sich 


u TE 


23 


Kein Vegetationstypus dürfte für eine allgemeine Diskussion dieser 
wichtigen Frage so ergiebig sein, wie die Hochgebirgsvegetation. Die 
Verhältnisse in dieser Vegetation sind ja in den verschiedensten Ge- 
bieten — wenn ein nicht allzu verschiedener Klimatypus vorausgesetzt 
wird — im wesentlichen so ähnlich, daß man die aus einem Gebiete 
gewonnenen Erfahrungen recht gut auf die anderen übertragen kann. 


Der erste, der die Klimaxhypothese in die alpine Pflanzensoziologie 
eingeführt hat, scheint Kerner (1863) zu sein. In seiner klassischen 
Schilderung der Hochgebirgsvegetation der Tiroler Alpen vertritt er die 
Anschauung, daß sich diese Vegetation allmählich in der Richtung 
einer immergrünen Ericaceenvegetation entwickelt, die, wenn der natür- 
liehe Entwieklungsgang nicht durch verschiedene Eingriffe unterbrochen 
würde, die ganze Oberfläche des Gebietes bedecken würde (in den 
Hochalpen aus Loiseleuria- Assoziationen, in den tieferen Regionen aus 
Calluna-Assoziationen bestehend). 


24 Jahre später versuchte R. Hult (1887), der offenbar durch 
die Arbeit Kerners stark beeinflußt war, dieselbe Betrachtungsweise 
auf die nordskandinavische Gebirgsvegetation zu übertragen. Nach ihm 
soll sieh die Vegetation der regio alpina in den kontinentalen Ge- 
bieten vom nördlichsten Finnland und Norwegen in gewissen Gebieten 
allmählich zu „Oladineten“, in anderen zu „Aleetorieten“ ent- 
wickeln; diese sollten die einzigen „Schlußformationen“ der trockneren 
Moränenböden darstellen. Es geht aus seiner Schilderung nicht ganz 
klar hervor, ob sich — nach seiner Meinung — auch die Vegetation 
der feuchteren Standorte in der Richtung dieser „Schlußformation“ 
entwickelt. 


In Nordamerika, der eigentlichen Heimat der „sukzessionistischen“ 
Pflanzensoziologie, hat Olements versucht, auch die alpine und arktische 
Vegetation in sein Klimaxschema einzureihen. In seiner letzten Übersicht 
der „Climax formations of western North America“ findet man die ark- 
tische und alpine Vegetation Nordamerikas in „the alpine meadow 


elimax: Carex-Poa formation“ mit zwei Assoziationen in diesem Gebiet: 


1. „the petran alpine meadow. Carex-Poa association“ und 2. „the 
sierran alpine meadow. Carex-Agrostis assoeiation“ vereinigt (Clements 


die zweite Richtung überhaupt nicht für die Sukzession der Pflanzenassoziationen 


interessiere. Wie ich schon früher (Du Rietz [1921b], S. 118) gezeigt habe, stimmt 
dies mit den wirklichen Verhältnissen nicht überein. Tatsächlich dürften gegenwärtig 


keine Sukzessionsserien so genau erforscht sein, wie die der schwedischen Binnen- 


seen und Moore; das Studium derselben ist aber rein induktiv — ohne Einführung 
rein hypothetischer Momente in die empirische Untersuchung — vorgenommen worden 
und hat nicht zur Aufstellung großer deduktiver Sukzessionsschemata der gesamten 
Vegetation Anlaß gegeben. 


24 


[1920], S. 114). Leider ist von den Resultaten der eingehenden Detail- 
untersuchungen nach exakten Quadratmethoden, die Clements viele 
Jahre angekündigt hat, noch immer nichts erschienen, und es ist des- 
halb schwer, sich eine sichere Vorstellung davon zu bilden, ob wirklich 
die alpine Vegetation im westlichen Nordamerika so einfach zusammen- 
gesetzt ist, wie man aus dieser Einteilung erwarten könnte. Nach 
Clements’ summarischer Beschreibung dieser zwei Assoziationen 


(S. 228—236) zu schließen, scheinen sie indessen aus recht wechselnden 


Pflanzengesellschaften zusammengesetzt zu sein. Und in dem für den 
Vergleich zwischen der europäischen und nordamerikanischen Vegetation 
so äußerst wichtigen Exkursionsbericht von Rübel aus dem Jahre 1913 
finden wir die alpine Vegetation der pazifischen Cordilleren (Mount 
Rainer in Washington) als der der Alpen sehr ähnlich und ganz wie 
diese aus Zwergstrauchheiden, Krautgrasheiden, Wiesen, verschiedenen 
Schneebodenassoziationen etc. zusammengesetzt geschildert (Rübel [1914], 
S. 25). Alle diese Assoziationen faßt Clements somit nur als unvoll- 
endete Entwieklungsstadien der „Üarex-Agrostis association“ auf, die 
nicht einmal einer selbständigen Beschreibung wert sind. 

In den Alpen ist in den letzten Jahren vor allem durch Lüdi 
(1920, 1921) die sukzessionistische Betrachtungsweise, die seit der 
Arbeit Kerners durch eine mehr statische Betrachtungsweise oder 
jedenfalls Arbeitsweise in den Hintergrund geschoben worden war (durch 
Schröter, Brockmann-Jerosch, Rübel, Braun-Blanquet und 
andere), wieder zur Geltung gebracht worden. Leider wiederholt sich 
bei Lüdi die alte Erscheinung, die bei der Clementsschen Sehule 
— trotz all ihrer theoretischen Betonung der Bedeutung exakter Quadrat- 
untersuchungen — am deutlichsten hervortritt, daß nämlich gerade die 
Verfasser, die sich für die Sukzession der Pflanzengesellschaften am 
meisten interessieren, für die eingehende exakte Untersuchung ihrer 
Zusammensetzung oft das geringste Interesse zeigen. Die Beschreibung 
der Einheiten bei Lüdi zeigt also einen methodischen Rückschritt 
gegenüber Schröter, Brockmann-Jerosch, Rübel und Braun- 
Blanquet. Es wiederholt sich aber bei Lüdi auch eine andere alte 
Erscheinung, die auch aus Amerika und England bekannt ist, nämlich 
daß die sukzessionistische Betrachtungsweise und das Studium der 
natürlichen Sukzession regelmäßig zum Aufgeben der Hypothese von 
einem absoluten und festen Kausalzusammenhang zwischen Vegetation 
und Standortsverhältnissen’) führt (vgl. Lüdi [1919], S. 11, Du Rietz 


1) Diese Hypothese, die früher die zentraleuropäische Pflanzensoziologie ganz 
beherrschte (vgl. Du Rietz, 1921c) scheint in den letzten Jahren allgemein aufge- 
geben worden zu sein. So betonen auch Braun-Blanquet (1921), Frey (1922) und 
Pavillard (1922) in ihren letzten Arbeiten, daß sich die Begrenzung der Assoziationen 


& 4 
a eh a 


R [1921], S. 78). — Lüdi hat die Sukzession der Assoziationen seines 
- ÜUntersuchungsgebietes (des Lauterbrunnentales) sehr genau erforscht ; 
da er sich aber weder der stratigraphischen noch der direkt beob- 
_ aehtenden Methode (vgl. Du Rietz [1921ec], S. 246—247) bedienen 
konnte, sondern fast ausschließlich auf die vergieichende Methode hin- 
gewiesen war, d. h. versuchen mußte, durch vergleichende Studien der 
_ jetzigen Assoziationen und ihrer Verteilung ihre Sukzession zu re- 
_ konstruieren, birgt seine Darstellung natürlich, ganz wie die erwähnten 
früheren Sukzessionsrekonstruktionen, ein starkes subjektives und hypo- 
 thetisches Moment. Er glaubt, für die alpine Stufe „zwei hauptsächliche 
-Sehlußvereine feststellen zu können, den Bestandestypus von Nardus 
strieta und den von Carex curvula* (1921, S. 88), geht indessen nicht 
- so weit wie z. B. Kerner und Glements, sondern macht die Ein- 
- schränkung, daß im „Nardetum-Gürtel“ auch das „Loiseleurietum 
proceumbentis* imstande ist, gewisse „lokalklimatisch beeinflußte 
- Standorte als Schlußbestand zu besiedeln“ (S. 96), ebenso das „Ely- 
° netum“ im „Curvuletum-Gürtel* (S. 101—104). Alle übrigen Assozi- 
_ ationen der alpinen Stufe faßt er als Übergangsvereine auf, die sich 
' allmählich zu einem von diesen Schlußvereinen entwickeln müssen. 

In seiner jüngst erschienenen Monographie der Grimsel-Gegend 
bat Frey (1922) im wesentlichen die Anschauungen Lüdis aufge- 
nommen, bemerkt aber (S. 33), daß die Gedanken Lüdis „im Aaretal 
schwer anzuwenden sind“. Er sucht wie Lüdi die Sukzession der 
- Assoziationen durch ein vergleichendes Studium ihrer Verteilung zu er- 
mitteln und scheint sich im wesentlichen der Theorie Lüdis von einer 
Entwicklung gegen einige bestimmte Schlußvereine anzuschließen, stellt 
_ aber diese Hypothese weit weniger in den Vordergrund als Lüdi und 
trennt „die statische Darstellung der Pflanzenvereine* ganz von der 
„genetisch-dynamischen“ (S. 35), d. b. er beschreibt zuerst die wichtigeren 
Assoziationen, ganz unabhängig davon, ob er sie als Anfangs-, Schluß- 
_ oder Übergangsvereine betrachtet. Wie schon früher hervorgehoben 
_ wurde (S. 15), bildet seine Arbeit wegen der vollen Berücksichtigung 
der Flechten und Moose eine der erfreulichsten Erscheinungen der 


nur auf die Vegetation selbst gründen muß, daß dagegen das hypothetische öko- 
logische Moment dabei ganz ausgeschaltet werden muß. Diese Auffassung ist während 
des letzten Jahrzehntes sowohl in Schweden (Fries [1913], Du Rietz [1917, 1921b 
_ und e], Du Rietz, Fries und Tengwall [1918], Du Rietz, Fries, Osvald und 
_ Tengwall [1920]) wie in Norwegen (Nordhagen [1919, 1922]), Finnland 
(Brenner {1921a und b]), England (Tansley [1920|) und Nordamerika (Gleasen 
[1917)) zur Geltung gebracht worden. Tatsächlich dürfte die obenerwähnte Hypothese 
_ jetzt fast überall aufgegeben sein, obgleich noch immer eine Reihe von Verfassern 
_ durch verschiedene dialektische Umschreibungen eine scheinbare Rettung derselben 
versucht (vgl. Du Rietz [1921b und e], Brenner [1921a, 1922]). 


26 


ganzen modernen Literatur über die Pflanzensoziologie der Alpen. Tat- 
sächlich bietet diese einzige Arbeit dadurch mehr Möglichkeiten zu 
einem exakten Vergleich der Vegetation der Alpen mit der des skandi- 
navischen Gebirges als die gesamte frühere Literatur. 


+ + 
* 


Wir haben nun die wichtigsten Vertreter der Lehre von einer 
geringen Stabilität der heutigen Hochgebirgsvegetation kurz behandelt. 
Die entgegengesetzte Ansicht hat in den Alpen unlängst in Scharfetter 
(1921) einen positiven Vertreter bekommen, der, auf seine Vegetations- 
studien in Kärnten gestützt, mit Schärfe auf die Stabilität der hoch- 
alpinen Assoziationen und die verhältnismäßig geringe Bedeutung der . 
Sukzession im Gebirge hinweist. Er hebt scharf hervor, daß z. B. die 
Carex curvula- und Loiseleuria-Assoziationen in dem von ihm unter- 
suchten Gebiete gar nicht im Verhältnis der Sukzession stehen, sondern 
sıeh „reinlich nach morphologisch bedingten Standorten verteilen und 
schneiden“ (S. 89), ebenso die Rhodoreta und Nardeta und die 
meisten übrigen Assoziationen der alpinen Region, die jetzt mosaik- 
formig aneinander gefügt sind. Er stellt diese stabilen Assoziationen 
als „morphogenetische“ den labilen Vereinen der heutigen Sukzessions- 
reihen gegenüber und faßt seine Anschauung im folgenden Satze zu- 
sammen: „Je mehr wir uns im Gebirge den höchsten Erhebungen 
nähern, um so deutlicher treten die morphogenetischen Formationen 
hervor, um so mehr verliert die Sukzession der Pflanzenvereine in den 
einzelnen morphogenetisch bedingten Vegetationszyklen an Bedeutung“ 
(S. 90). 

Dieselbe Anschauung, der Scharfetter in dieser Arbeit Ausdruck 
verliehen hat, ist seit einem Jahrzehnt für die pflanzenphysiologische 
Upsalaer Schule maßgebend gewesen. Die eingehenden Untersuchungen 
der Assoziationen der skandinavischen Gebirgskette, die von verschiedenen 
Upsalaer Botanikern ausgeführt worden sind (vgl. Fries [1913], 
Samuelsson [1916 und 1917], Tengwall [1920] und Smith [1920]), 
haben einstimmig dargelegt, daß zwar die Vegetation gewisser Standorts- 
typen, z. B. die Moore und die Vegetation auf Fließerde, einer gesetz- 
mäßigen Entwicklung unterworfen sind (in vielen Fällen einer kreislauf- 
artigen Entwicklung |vgl. unter den obenerwähnten Arbeiten vor allem 
Fries, auch Du Rietz. 1921a}), daß aber die meisten Assoziationen 
als sehr stabil zu betrachten sind und daß Hult in seiner oben- 
erwähnten Arbeit die Bedeutung der Sukzession beträchtlich übertrieben 
hat. Die Vegetation des skandinavischen Gebirges entwickelt sich tat- 
sächlieh nicht in der Richtung einer oder einiger bestimmter Klimax- 
gesellschaften, sondern die meisten Assoziationen befinden sich in | 


27 


ihrer jetzigen Verteilung in einer ziemlichen Gleichgewichtslage, die 
_ wesentlich von den ökologischen (und florengeschichtlichen) Faktoren 
bedingt sind'). 

„Ja, selbstverständlich,“ könnten nun die Vertreter der sukzessionisti- 
schen Richtung einwenden, „aber die geologischen Kräfte, die De- 
nudation, müssen doch allmählich eine Ausgleichung der Standorts- 
verschiedenheiten mit sich führen, und dann wird natürlich die klimatische 
Klimaxformation das ganze Land einheitlich bedecken“. Ich wage aber, 
auch dies bestimmt zu bestreiten. Auch wenn man das Gedanken- 
experiment macht, sich die ganzen Gebirgsketten zu einem Peneplan 
mit der Meeresoberfläche als Erosionsbasis abgetragen vorzustellen, 


1) Hiemit ist natürlich nicht gesagt, dab die Vegetation die Eigenschaften der 
Standorte direkt abspiegelt. Einige Verfasser haben den Standpunkt der Upsalaer 
Schule so mißgedeutet, daß sie behauptet haben, die Upsalaer Schule wolle überhaupt 
den gesetzmäßigen Einfluß des Standortes auf die Vegetation ganz verneinen. Das 
drastischeste Beispiel hiefür hat vielleicht Nordhagen (1222a, S. 23) geliefert. Wer 
die fraglichen Arbeiten der Upsalaer Schule wirklich gelesen hat, wird leicht einsehen, 
daß dies nicht der Fall ist. Selbstverständich ist jede Assoziation ökologisch bedingt, 
d. h. sie hat eine bestimmte ökologische Amplitude, außerhalb welcher sie nicht vor- 
kommen kann, und selbstverständlich sind es die ökologischen Faktoren, die be- 
stimmen, welche Assoziationen überhaupt um einen bestimmten Standort konkurrieren 
können. Was die Upsalaer Schule aber mit Schärfe behaupten wıll, ist nur das, daß 
mehrere Assoziationen — ebenso wie mehrere Arten — mehr oder minder zusammen- 
fallende ökologische Amplituden haben können und daß es gar nicht sicher ist, daß 
der Sieg immer gerade jener Assoziation zufallen wird, deren optimalen Bedingungen 

der umstrittene Standort am besten entspricht. Nichts hindert ja übrigens, dab 
_ zwei oder mehrere Assoziationen auch dieselben optimalen Forderungen haben können, 
obgleich dies natürlich sehr schwer festzustellen ist. In allen Fällen, wo ein Standort 
in die ökologische Amplitude zweier oder mehrerer Assoziationen fällt, wird der Aus- 
gang des Kampfes nicht nur von den optimalen Forderungen der Assoziationen be- 
stimmt, sondern auch von den Mengenverhältnissen der konkurrierenden Elemente; 
dem Ausgangszustand der zuerst an ‚einen Standort gelangten Assoziation fällt es 
immer viel leichter, denselben zu behalten, als anderen, ihn zu erobern usw. 
(vgl. übrigens Du Rietz [1921c], S. 243—246). Alle diese Tatsachen führen das mit 
sich, daß man es nicht einmal in einem bestimmten Gebiete den Eigenschaften eines 
Standortes direkt ablesen kann, welche Assoziation den Standort bedeeken wird und 
natürlich noch weniger umgekehrt. Wenn man die Vegetation und ihre Ökologie 
wirklich genau kennt, kann man dagegen fast immer dem Standort ablesen, welche 


_ Assoziationen auf demselben vorkommen können und sogar in vielen Fällen — be- 


sonders an extremen Standorten — mit recht großer Wahrscheinlichkeit das Auf- 
treten einer bestimmten Assoziation voraussagen. Auch kann man natürlich sehr oft 
mit recht großer Sicherheit voraussagen, wo eine bestimmte Assoziation aus ökologi- 
schen Gründen aufhören und von einer anderen ersetzt werden wird. 

Diejenigen, denen die vorstehenden Zeilen im Verein mit den bei Du Rietz, 


_ Fries und Tengwall (1918), Du Rietz, Fries, Osvald und Tengwall (1921), 


Du Rietz (1921c) gegebenen Ausführungen nicht genügen, möchte ich auf die 
_ außerordentlich klare Behandlung dieser Fragen bei Brenner (1921a), der sich den 
Ansichten der Upsalaer Schule genau anschließt, verweisen. 


28 


können doch die edaphischen Unterschiede nie ganz ausgeglichen werden, 
noch weniger, wenn man sich einen als Hochebene gebildeten Peneplan 
denkt, was nach Ahlmann (1918) den wirklich existierenden geo- 
morphologischen Möglichkeiten besser entsprechen dürfte. Wenn eine 
Gebirgskette ganz abgetragen wäre, müßte sie übrigens eine ganz 
andere Klimaxformation bekommen, als sie sich die Sukzessionisten 
gegenwärtig vorstellen, und die Diskussion über alpine Sukzession 
und alpine Klimaxformationen würde dadurch gegenstandslos. Aber 
so lange überhaupt ein Gebirge existiert, so lange wenigstens muß dieses 
‚der Vegetation so viele wechselnde Standorte bieten, daß es ganz aus- 
geschlossen ist, daß eine einheitliche Vegetation die ganze Oberfläche 
bedecken kann. Ein solcher sukzessionistischer ldealzustand ist jeden- 
falls — wenigstens in den bisher untersuchten temperierten Zonen — 
bisher in keinem Gebirge der Erde erreicht, auch wenn man von den 
auf neugebildetem Boden immer stattfindenden „sekundären Sukzessionen“ 
ganz absieht. Aber es ist gerade für die extrem sukzessionistische 
Richtung charakteristisch, daß sie so gern mit ganz hypothetischen, 
noch nirgends in der Natur realisierten Idealzuständen operiert. 

Als Beispiel zur Erläuterung des Gesagten wollen wir die Schnee- 
verhältnisse betrachten. Wie für die nordskandinavischen Gebirge von 
Vestergren (1902) und Fries (1913) dargelegt wurde, ist die un- 
gleichmäßige Schneebedeckung im Winter und Frühjahr einer der 
wichtigsten bedingenden Faktoren für die Verteilung der Assoziationen 
der regio alpina. Fries hat durch fortgesetzte Untersuchungen, exakte 
Messungen, die während mehrerer Jahre längs einer Profillinie auf dem 
Fjelde Nuolja bei Abisko in Torne Lappmark regelmäßig ausgeführt 
wurden, die Ausaperungszeit der meisten Assoziationen exakt be- 
stimmen können, d. h. die Grenzwerte, nämlich 1. den Zeitpunkt im 
Frühjahr oder im Sommer, an dem eine Assoziation auszuapern beginnt 
und 2. den Zeitpunkt, an dem sie ganz ausgeapert ist. Ähnliche Unter- 
suchungen sind von Tengwall ausgefükrt worden; leider ist weder 
von den Ergebnissen, die Fries, noch von denen, die Tengwall 
erzielt hat, bisher etwas im Druck erschienen. So lange das Gebirge 
überhaupt existiert, wird man natürlich diese ungleichförmige Schnee- 
bedeekung nicht ausschalten können, oder mit anderen Worten: so lange 
werden auch verschiedene Assoziationen nach den von dieser ungleich- 
förmigen Schneebedeckung hervorgerufenen Standortsverschiedenheiten 
miteinander abwechseln. : 

Aus allen diesen Erörterungen geht hervor, daß ich mich auch 
betrefis der Alpen ganz der von Scharfetter ausgesprochenen Ansicht 
von der relativen Stabilität der alpinen Pflanzenassoziationen anschließen 
und mich gegenüber der Hypothese von einem oder einigen bestimmten 


29 


 Sehlußvereinen in jeder Region sehr zweifelnd verhalten muß. Ich habe 
diese Frage deshalb so ausführlich behandelt, weil in der alpinen 
_ Pflanzensoziologie die letztgenannte Anschauung gegenwärtig an Ver- 

breitung zu gewinnen scheint, wenn auch die extremsten sukzessionistischen 
* Lehren keine Vertreter gefunden haben und wohl auch kaum finden 
können. Ich will mich über die Sukzessionsuntersuchungen keineswegs 
- geringschätzig äußern, ganz im Gegenteil; aber ich will vor der drohenden 
Durehdringung der pflanzensoziologischen Arbeiten mit sukzessionistischen 
Hypothesen nachdrücklich warnen, die nur allzu leicht auch auf die 
empirischen Untersuchungen einen Einfluß ausüben, so daß diese mit 
den Hypothesen stehen oder fallen. Diese Entwicklung haben schon 
zu viele pflanzensoziologische Schulen durchmachen müssen (vgl. Du 
Rietz, 1921e), als daß es notwendig wäre, daß auch die zentraleuropäische 
Pflanzensoziologie sie durchläuft. 


4 


2. Die Frage der Konstanten. 


Von Du Rietz, Fries, Osvald und Tengwall (1920; vgl. auch 

Du Rietz [1921e]) wurde vorgeschlagen, die Bezeichnung Konstanten, 
die früher von Brockmann-Jerosch (1907), Rübel (1912), 
Braun-Blanquet (1913, 1915) und anderen für die Arten mit 
mindestens 50% Konstanz in einer Assoziation verwendet worden war, 
für die Arten mit absoluter oder in der Praxis — um gewisse Fehler- 
quellen zu eliminieren — mit wenigstens 90% Konstanz zu reservieren. 
* Das Motiv dieses Vorschlages lag in den eigentümlichen Zahlenverhält- 
nissen, die man bei sehr genauen statistischen Untersuchungen von 
genau begrenzten Probeflächen zahlreicher Assoziationen immer wieder 
fand, vorausgesetzt, daß die Probeflächen nicht zu klein, d. h. unter 

- dem sogenannten Minimiareal, gewählt wurden. Die Anzahl der Arten 
_ mit einer Konstanz von 90—100% erwies sich immer als viel größer 
als die jeder anderen Konstanzklasse; vor allem überraschte die sehr 
geringe Artenanzahl in den mittelhohen Klassen (30—90%, 70—80% usw.). 
Wir fanden in diesen Zahlenverhältnissen eine ganz bestimmte Veran- 
 lassung, die Arten der höchsten Konstanzklasse von den übrigen zu 
- trennen; die Grenze bei 50% erschien dagegen ganz willkürlich und 
| ganz unmotiviert. Überraschend war auch die unerwartet hohe Anzahl 
der Konstanten in den meisten Assoziationen; daß wenigstens eine Art 
_ oder in mehrschichtigen Assoziationen eine Art für jede Schichte in 
| den von einer Art (pro Schichte) dominierten Assoziationen konstant 
werden mußte, war ja selbstverständlich, daß aber außerdem eine oft 
- beträchtliche Menge von anderen Arten der Assoziation durch ihre 
ganze Variationsamplitude unablässig folgen würde, war — jedenfalls 
von den Verfassern selbst — nicht erwartet worden. Auch hierin sahen 


30 


wir ein Motiv dafür, den (praktisch genommen) immer in der As- 
soziation vorhandenen Arten eine größere Wichtiskeit als früher bei- 
zumessen. 

Daß die oben erwähnten eigentümlichen Zahlenverhältnisse ge- 
wissermaßen ein Ausdruck für die Homogenität der Assoziation sein 
müßten, war uns ziemlich klar. Eine einfache Erwägung zeigte ja, daß 
man z. B. für die Mineralien in einer bestimmten Gesteinsart ähnliche 
Zahlenverhältnisse erhalten müßte. Auf Versuche einer näheren mathe- 
matischen Erklärung der Zahlenverhältnisse ließen wir uns aber nicht 
ein; wir fanden es vorläufig wichtiger, die Tatsachen durch fort- 
gesetzte Untersuchungen ganz sicher festzustellen, als über ihre wahr- 
scheinliche mathematische Erklärung nachzudenken. In einer kürzlich 
erschienenen Abhandlung hat indessen Nordhagen (1922b, S. 3—10) 
einen sehr interessanten Versuch einer mathematischen Erklärung der 
genannten Zahlenverhältnisse vorgelegt, dem ich mich in der Haupt- 
sache anschließen muß. Nordhagen zeigt hier, daß in einem Quadrat- 
material, das aus einem ganz homogenen Fleck einer Assoziation geholt 
ist, gerade diese Zahlenverhältnisse zu erwarten sind, vorausgesetzt, daß 
die Quadrate eine gewisse Größe erreicht haben. Betreffs der näheren 
Erklärung muß ich auf die Originalarbeit verweisen. Nordhagen 
nennt die charakteristische Kurve, die von meinen Mitarbeitern und 
mir für die Verteilung der Arten einer Assoziation auf die verschiedenen 
Konstanzklassen nachgewiesen wurde und die früher — wegen ungeeig- 
neten Materials leider nur sehr undeutlich — im „Frequenzverteilungs- 
gesetz“ von Raunkiaer (Raunkiaer [1918], vgl. Du Rietz [192L1e], 
S. 89) gewissermaßen einen Ausdruck erhalten hatte, die Homo- 
genitätskurve, welche Bezeichnung ich im folgenden verwenden, 
werde. — Daß man die Homogenitätskurve in einem Material, das aus 
der ganzen Variationsamplitude einer - Assoziation geholt ist, wieder- 
findet, ist natürlich hierdurch gar nicht erklärt. Dies würde natürlich 
nicht der Fall sein, wenn nicht besondere biologische Gesetze die Zu- 
sammensetzung der Assoziationen regelten, d. h. wenn z. B. nicht die 
Konstanten an den Grenzen der Assoziation auf die Standorts- 
veränderungen: mehr oder minder gemeinsam reagierten. Auf diese 
Frage werde ich in einer anderen Abhandlung näher eingehen. 

Gegen den oben erwähnten Vorschlag und die Feststellungen, die 
ihn hervorgerufen hatten, wurde von verschiedenen Seiten eine heftige 
Kritik gerichtet (vgl. z.B. Braun-Blanquet [1921], Pavillard [1921, 
1922], Frey [1922], Rübel [1922]). Leider scheint sich diese im all- 
gemeinen auf ein unzureichendes Studium der betrefienden Abhand- 
lungen oder jedenfalls auf nicht vollständige Erfassung der Ausführungen 
zu gründen. Einer der häufigsten Einwände ist der, daß die Ergebnisse 


31 


nur von den Prämissen der Untersuchungen bedingt waren, d. h. daß 
die Probeflächen subjektiv so ausgewählt wurden, daß gerade die ge- 
wünschten Konstanten in jeder Probefläche vorausbestimmt waren. Die 
Unhaltbarkeit einer solchen Vermutung muß jedem, der selbst versucht 
‚hat, solehe Untersuchungen auszuführen, klar sein. Wie schon hervor- 
_ gehoben wurde, war die gefundene hohe Anzahl der Konstanten für die 
- Verfasser selbst eine Überraschung. Die 13 Arten, die in der Lecanora 
- deusta-Assoziation (vgl. Du Rietz, [1921e, S. 168]) außer der ganz 
dominierenden Art Lecanora deusta konstant sind, wurden selbst- 
verständlich erst im Laufe der Untersuchung entdeckt und wurden bei 
der Begrenzung der Assoziation gar nicht berücksichtigt; ähnlich ver- 
hielt sich die Sache bei den übrigen Assoziationen. 

Ein anderer Einwand, der besonders von Braun-Blangquet 
(1921, S. 328) vorgebracht wurde, ist der, daß „die vier Upsala-Autoren 
den Begriff Konstanz in einem vom mitteleuropäischen abweichenden 
Sinn verwenden und ihn mit einem anderen Begriff vermengen. Damit 
meint Braun-Blanquet, daß sich die genannten Untersuchungen „auf 
ein Mittelding zwischen Konstanz und Frequenz (Verbreitungszahl) be- 
ziehen“ (a. a. O., S.326, vgl. auch Rübel [1922]. S. 223). Mit Frequenz 
_ meint er offenbar das, wasich (Du Rietz [1921e]) Dichtigkeit genannt 
habe und seine Kritik stützt sich in diesem Punkte auf eine Ver- 
_ mengung der Begriffe Konstanz und Diehtigkeit (vgl. Du Rietz [1921 e]. 

S. 232—240). Dies geht auch daraus hervor, daß er zwischen den 
"ganz verschiedenen Problemstellungen Raunkiaers (vgl. Du Rietz 
[1921 e], a.a. O., und S. 85—89) und der genannten Verfasser nicht zu 
unterscheiden vermag, sondern sogar behauptet, schon Raunkiaer 
‚habe die Konstanzgesetze aufgestellt. Anscheinend zielt er hier teils auf 
die Raunkiaersche „loi de distribution des frequences* (vgl. Du 
 Bietz [1921e], S. 89) und teils auf die Ausführungen Raunkiaers 
über die für Dichtigkeitsbestimmungen der Arten in einem homogenen 
Fleck einer Assoziation zweckmäßige Größe der Probeflächen (vgl. 
Raunkiaer [1909 b]). Der fundamentale Unterschied zwischen den 
Untersuchungen und den Problemstellungen Raunkiaers und denen 
der oben erwähnten Verfasser ist der, daß sich die Raunkiaerschen 
Untersuehungen auf die Mengenverhältnisse (in Dichtigkeit ausgedrückt) 
der Arten eines einzelnen Fleckens einer Assoziation beziehen, während 
die genannten schwedischen Untersuchungen gerade auf das zielen, was 
Brockman-Jerosch (1907), Rübel (1912) und Braun-Blangquet 
‚selbst (1913, 1915, 1918, 1921) Stetigkeit oder Konstanz nennen. Die 
_ Untersuchungen wurden hauptsächlich nach schweizerischem Muster 
begonnen; erst allmählich wurde es uns klar, daß vergleichbare Resul- 
tate von genügender Exaktheit nur durch Anwendung von streng be- 


32 


grenzten Probeflächen von gleicher Größe erzielt werden konnten, 
ebenso wie, daß es — wenigstens in artenreichen Assoziationen — 
praktisch unmöglich war, in den früher gebräuchlichen sehr großen 
Probeflächen in absehbarer Zeit sicher vollständige Artenlisten zu er- 
halten. Nachdem durch Versuche mit Probefläichen von verschiedener 
Größe ermittelt worden war, daß die Konstanten der Assoziation, d. h. 
die Arten, die auf den größten Probeflächen 90—100% Konstanz er- 
reichten, schon auf ziemlich kleinen Probeflächken — in vielen Fällen 
1 m?, in anderen 4 m? oder größer — konstant waren, gingen wir bei 
den allgemeinen Konstanzbestimmungen zu solchen kleinen Probeflächen 
über, was ja sehr große Vorteile mit {sich brachte, und zwar sowohl 
durch Zeitersparnis als auch durch größere Exaktheit. Bei der Konstanz- 
bestimmung der Arten einer Assoziation wurde immer danach gestrebt, 
die Probeflächen im untersuchten Gebiet so gleichförmig wie nur mög- 
lich zu verteilen, ganz so wie es Braun-Blänquet (1921, S. 326) 
verlangt. Wenn dieser Verfasser behauptet, daß die Verteilung der 
Probeflächen im Untersuchungsgebiet „vollkommen vernachlässigt 
wurde“ (S. 327), so stimmt dies mit den wirklichen Verhältnissen nicht 
überein. Ganz im Gegenteil wurde ja sehr viel Arbeit darauf ver- 
wendet, in verschiedenen Assoziationen teils die lokalen Konstanten 
eines bestimmten Gebietes und teils die mehr oder minder generellen 
Konstanten in größeren Gebieten bis zum ganzen Skandinavien zu er- 
mitteln (vgl. Du Rietz, Fries, Osvald und Tengwall [1920], 
S. 6-18). Dagegen konnte zwischen verschiedenen „Assoziations- 
individuen“ kein Unterschied gemacht werden, weil solche nach der 
Ansicht der Verfasser nicht in der Natur, sondern nur in gewissen 
pflanzensoziologischen Schriften existieren (vgl. Du Rietz [1921e], 
S. 125). 

Der Grund, weshalb Braun-Blanquet und andere die 
schwedischen Konstanzuntersuchungen mit Dichtigkeitsbestimmungen 
verwechselt haben, dürfte teils in den ähnlichen technischen Hilfs- 
mitteln — den Holzrahmen — zu suchen sein und teils in dem Um- 
stand, daß bei den Minimiarealbestimmungen (aber nicht bei den ge- 
wöhnlichen Konstanzbestimmungen), mehrere kleinere Quadrate zu Ver- 
bänden vereinigt wurden, wodurch sie direkt zu größeren Quadraten 
kombiniert werden konnten. Es ist ja aber ganz selbstverständlich, daß 
die Konstantenbestimmung ganz dasselbe Resultat ergeben muß, wenn 
man 160 1 m?-Quadrate, die zu 10 16 m°-Quadraten kombiniert sind, 
untersucht, als wenn man nur 10 isolierte 1 m?-Quadrate untersucht. 
Dasselbe gilt natürlich auch im wesentlichen für die Konstanzbestim- 
mung der übrigen Arten, nur geben die Konstanzzahlen im ersteren 
Fall einen viel repräsentativeren Durchschnitt durch die Assoziation. 


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33 


Dagegen kann man natürlich keine Konstanzbestimmung auf beispiels- 
weise einen Verband von 16 1 m?-Quadraten von einer Lokalität, einen 


- Verband von 4 1 m°’-Quadraten von einer anderen Lokalität und ein iso- 


liertes Quadrat von einer dritten Lokalität gründen; denn die absolute 


- Voraussetzung jeder Konstanzbestimmung muß ein Quadratmaterial aus 
- mindestens 10 verschiedenen Vegetationsflecken sein. Ob diese Flecken 
_ miteinander zusammenhängen, oder z. B. durch einen Bach oder Weg 
von einander isoliert sind, halte ich im Gegensatz zu Braun-Blanquet, 
_ Nordhagen und anderen für ganz bedeutungslos; wichtig ist nur, daß 
- die verschiedenen Varianten der Assoziation im Material repräsentiert 
sind und daß die ganz lokalen Vorkommnisse gewisser Arten genügend 
_ eliminiert werden.) 


Eine Vermengung des Problems der Konstanz mit dem der 
Mengenverhältnisse findet man auch bei Frey (1922, p. 29), indem 


_ dieser die von ihm angewendete „Schätzungsmethode“, d. h. die an- 
_ näherungsweise Bestimmung des Dichtigkeitsgrades der Arten in den 
- einzelnen Probeflächen, in einen Gegensatz zu den schwedischen Unter- 
- suchungen stellt. Eine ähnliche Schätzungsmethode wird ja auch von 
_ der Upsalaer Schule verwendet (vgl. Du Rietz [1921 e], S. 223—231), 
_ aber dies hat ja mit den Fragen der Konstanz und der Assoziations- 
 fragmente gar nichts zu tun. 


Ein anderes Mißverständnis tritt in der letzten Arbeit Pavil- 


lards (1922) zutage. Dieser Verfasser glaubt offenbar, daß „la 
- methode des censtantes“ der Upsalaer Schule Anspruch darauf macht, 
- eine Art Universalhilfsmittel der Pflanzensoziologie zu sein. Dies ist ja 
- aber gar nicht der Fall. Eine „methode des constantes“ existiert ja 
_ überhaupt nicht, nur eine Methode, um die Konstanzverhältnisse, also 
eine ganz spezielle Seite der Konstitution, einer im vorausbekannten 
Assoziation zu ermitteln und daß diese Methode nicht „pourrait 


eonvenir & des esprits vraiment philosophiques* (S. 10), nur weil sie 


nicht auf einmal die Lösung aller pflanzensoziologischen Rätsel ver- 


spricht, ist unleugbar recht schwer zu verstehen. Was das Erkennen 


der Assoziationen betrifft, sind aber offenbar sowohl Pavillard wie 


Braun-Blanquet mit der Upsalaer Schule ganz einig (vgl. Braun- 


- Blanquet [1921], S. 307, Pavillard [1922], S. 9). 


Es ist ja von Du Rietz, Fries, Osvald und Tengwall aus- 


 drücklich betont worden, daß auch die Verwendung der Konstanzgesetze 
zur Kontrolle von aufgestellten Assoziationen sehr beschränkt ist, weil 


sie nämlich nur eine negative Kontrolle zuläßt. Die Minimalforderung, 


_ die man an eine natürliche Assoziation stellen muß, ist natürlich |die, 
‚daß wenigstens eine Art in der ganzen Assoziation konstant ist, sonst 
ist ja die Forderung floristischer Übereinstimmung, die doch nunmehr 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 1-5. 3 


en | 
von allen modernen Pflanzensoziologen anerkannt ist, zu einer reinen . 
Phrase geworden. Braun-Blanquet und Pavillard scheinen das 
ganz übersehen zu haben, wenn sie den Konstanten — im Sinn der 
Upsalaer Schule — jede Bedeutung für das Erkennen und Charak- 
terisieren der Assoziationen absprechen wollen. Dieses Erkennen und 
Charakterisieren muß doch in Wirklichkeit auch bei ihnen selbst haupt- 
sächlich nach den dominierenden Konstanten (im Sinn der Upsalaer 
Schule) stattfinden. Diese dominierenden Konstanten nicht als die 
eharakteristischesten Elemente der Assoziation zu betrachten, wäre ja 
ganz widersinnig — und in der Praxis sind wohl jetzt auch alle 
Pflanzensoziologen in diesem Punkt einig. 

Daß die Unterschiede zwischen der Vegetation von Skandinavien 
und der der Alpen übertrieben worden sind, glaube ich schon genügend 
gezeigt zu haben. Nichts spricht in Wirklichkeit dafür, daß nicht auch 
in den Alpen jede Assoziation eine größere oder geringere Anzahl von 
Konstanten (im Sinn der Upsalaer Schule) hat; im Gegenteil deuteten 
meine flüchtigen Beobachtungen auf der Raxalpe auf eine ziemlich 
große Anzahl von Konstanten in den meisten der beobachteten As- 
soziationen hin. Dies geht ja auch aus den Tabellen der Schweizer 
Pflanzensoziologen hervor, von denen viele, trotz der für eine exakte 
Konstantenbestimmung im Sinne der Upsalaer Schule so ungünstigen 
Methodik, recht viele absolute Konstanten zeigen. Als eines der 
schönsten Beispiele für diese Tatsache muß die Tabelle der Carex 
foetida- Assoziation bei Frey (1922, S. 62), die nicht weniger als 
11 Konstanten zeigt, hervorgehoben werden. Diese Tabelle zeigt auch 
die charakteristische geringe Anzahl in den nächst niedrigeren Konstanz- 
klassen, die in den meisten schweizerischen Tabellen nicht deutlich her- 
vortritt. Die Ursachen der Divergenz zwischen den Konstanztabellen der 
meisten Schweizer und denen der schwedischen Pflanzensoziologen ist 
ganz sicher in der verschiedenen Methodik zu suchen. Die Unter- 
suchung einer größeren Probefläche, wie sie nach brieflichen Mit- 
teilungen der Schweizer Pflanzensoziologen in der Schweiz die Regel ist, 
kann nieht mit derselben Genauigkeit geschehen wie die einer kleineren 
und tatsächlich findet man oft viele der Konstanten einer Probefläche erst, 
wenn man ihnen wirklich methodisch nachforscht. Älteres Material der 
Upsalaer Schule, das nach der früher gebräuchlichen Methode mit 
großen, nicht immer so scharf begrenzten Probeflächen gesammelt 
wurde, bietet tatsächlich ganz dasselbe Bild wie die schweizerischen 
Tabellen. Ich wage aus allen diesen Gründen ganz sicher zu prophe- 
zeien, daß, wenn einmal die schweizerischen Assoziationen mit An- 
wendung von kleineren, gleich großen und exakt begrenzten Probe- 
flächen untersucht werden, viele von den Arten, die jetzt in den mittel- 


30 


hohen Konstanzklassen zu finden sind, sich als wirkliche Konstanten er- 
weisen werden. Eine nicht allzu weite Assoziationsbegrenzung ist natür- 
lieh die Voraussetzung'). 

Noch eine Sache muß in diesem Zusammenhang hervorgehoben 
werden. Der große Artenreichtum vieler Assoziationen der Alpen, der 
so oft gegen die Konstanzgesetze ausgespielt wird, sollte wohl eher 
dahin wirken, daß die Assoziationen viele Konstanten haben, ebenso 
wie ja in Skandinavien gerade die artenreichsten Assoziationen die 
meisten Konstanten haben (vgl. Du Rietz [1921 e]). m 

* % * 

Nachdem die obigen Ausführungen schon niedergeschrieben 
waren, erschien die letzte Arbeit von Braun-Blanquet und Pavil- 
lard (1922). Der Konstantenbegriff wird in dieser Arbeit viel mehr in 
Übereinstimmung mit dem der Upsalaer Schule als mit dem der her- 
kömmlichen schweizerischen Auffassung gefaßt; als Konstanten 
werden nämlich die Arten mit mehr als 80% Konstanz 
bezeichnet (S. 6). Hoffentlich werden sich auch die übrigen 10% 
nicht als ganz unüberwindlich erweisen. 

3. Die Frage der Charakterarten. 

Der Begriff der Charakterarten, der in der schweizerischen 
pflanzensoziologischen Literatur des letzten Jahrzehntes eine so hervor- 
ragende Rolle gespielt hat, wurde im Jahre 1913 von Josias Braun 
(-Blanquet) eingeführt: „Unter Charakterpflanzen verstehe ich ein- 
seitig angepaßte und daher fast ausschließlich auf eine ganz bestimmte 
Assoziation beschränkte Spezies, die indes nicht notwendigerweise 
Konstanten sein müssen.“ (Braun [1913], S. 84). Den Charakterarten 
wurde von Braun ein sehr großes Gewicht beigemessen; sie wurden 
von ihm sogar zum wichtigsten Charakteristikum der Assoziationen er- 
hoben, wichtiger sogar als die Konstanten. Er meinte nämlich, daß 
eben die Charakterarten die Ökologie der Assoziation verkörpern müssen; 
nur eine Pflanzengesellschaft, die eigene Charakterarten besitzt, hatte 
nach Braun „ökologische Selbständigkeit“ und konnte als eine 
Assoziation betrachtet werden. In einer Reihe von Schriften (1915, 
1918, 1921) hat er später diese Anschauung weiter entwickelt. 

Wie Tengwall (1920, S. 323) und ich (Du Rietz [1921 e], 
S. 76—77 und 240—241) gezeigt haben, kann die Braunsche Hypo- 
these, daß die Charakterarten die Ökologie der Assoziation „verkörpern“, 
kaum als stichhaltig betrachtet werden. Eine Verifizierung der Hypothese 

1) Es ist von den schwedischen Autoren niemals behauptet worden, wie Frey 
(1922, S. 29) schreibt, daß die Probeflächen der Schweizer zu klein waren. Dies 
wurde nur als eine Möglichkeit zur Erklärung der Widersprüche angeführt. Daß die 
Probeflächen im Gegenteil sehr groß waren, geht nämlich aus den früheren 


schweizerischen Arbeiten nicht deutlich hervor. 
3* 


36 


hat Braun nie versucht; ganz ohne eine solche hat er die Hypothese 
zum Gesetz erhoben. Eine so sonderbare Behauptung wie die, daß eine 


Art, die „nur sporadisch, sehr spärlich und vereinzelt“ auftritt, „den 


vollkommenen Ausdruck der gegebenen Faktoren verkörpert“ (Braun- 
Blanquet [1918], S. 11), sollte doch anscheinend einer recht ein- 
gehenden Begründung bedürfen. Auch Braun dürfte wohl zugeben 
müssen, daß die ökologischen Faktoren einer Assoziation in gewissem 
Maß variabel sind; sogar wenn eine Charakterart wirklich die Ökologie 
der Probeflächen, in denen sie vorkommt, verkörpern würde, was wohl 
schwer zu beweisen ist, kann sie ja unmöglich die Ökologie einer 
Probefläche, in der sie gar nicht vorkommt, verkörpern. 


Abgesehen von dieser theoretischen Schwäche in der Braunschen 
Lehre läßt sie sich auch in der Praxis kaum aufrecht halten. Wenn 
man von jeder Assoziation eigene Charakterpflanzen (im ursprünglichen 
Sinne) fordern sollte, würde man in der Praxis zu Assoziationen ge- 
langen, die sogar für die Braunsche sehr kollektive Assoziationsauf- 
fassung zu heterogen würden. Dies scheint auch Braun selbst gefunden 
zu haben; in seinen späteren Arbeiten hat er daher die Lehre dadurch 
zu retten versucht, daß er dem Begriff Charakterart eine bedeutend 
weitere Fassung gegeben hat und jetzt als Charakterarten sogar die 
Arten bezeichnet, die „in mehreren Gesellschaften reichlich vorkommen, 
jedoch eine bestimmte Gesellschaft # bevorzugend« (Braun-Blanquet 
[1921], S. 316). Bei dieser ganz vagen Fassung des Begriffes sollte man 
ja erwarten, daß es keine erheblichen Schwierigkeiten bereiten würde, 
in jeder Assoziation Charakterarten zu erhalten, denn ob eine Art 
„eine bestimmte Gesellschaft bevorzugt“, läßt ja subjektiven Meinungen 
genügenden Spielraum. Trotzdem zeigt es sich aber, daß sich auch mit 
diesem vagen Charakterartbegriff die Forderung nach Charakterarten 
gar nicht für jede Assoziation aufrecht erhalten läßt. Für die Alpen ist 
dies von Frey (1922, S. 30—31) mit Schärfe hervorgehoben worden, 
und für Skandinavien würde ein Aufrechthalten dieser Forderung zu 
ganz widersinnigen Folgerungen, nämlich zur Vereinigung einer Menge 
von Assoziationen zu den unnatürlichsten Kunstprodukten ohne die 
geringste floristische Einheitlichkeit führen. Wie schon früher von 
Tengwall (1920, S. 322) und mir (Du Rietz [1921e], S. 241) her- 
vorgehobeu wurde, dürfte es bei der jetzigen Auffassung der skandinavi- 
schen Assoziation sehr selten eintreffen, daß eine Art auch nach der neuesten 
Fassung des Begriffes in einer Assoziation Charakterart werden würde'). 


!) Auf die Unrichtigkeit der Behauptung von Braun-Blanquet (1921, 
S. 318), Rubus Ohamaemorus sei „im ceireumborealen Gebiet eine generelle 
Charakterpflanze der Fuscum -Moore“, ist schon von Nordhagen (1922a, S. 27) 
hingewiesen worden. 


| 


37 


Ich kann aus diesen und mehreren anderen Gründen dem 


- Braunschen Begriff der Charakterpflanzen gar keine pflanzensoziologische 


Bedeutung zumessen, wie ich schon früher entwickelt habe (Du Rietz 
[1921 e], S. 240—241). Nur wenn die Charakterarten Konstanten der 
Assoziation sind, können sie nach meiner Meinung zum Charakterisieren 
der Assoziation herangezogen werden. Dieser Auffassung hat sich auch 
Nordhagen (1922a, S. 27) angeschlossen. 


4. Die Frage nach den Grenzen der Assoziationen. 


Wie schon früher hervorgehoben wurde, sprechen meine Er- 
fahrungen gar nicht zugunsten der in der schweizerischen Literatur 
üblichen Auffassung, daß die Grenzen zwischen den Assozi- 
ationen in Zentraleuropa diffuser sind als in Skandinavien. Hier liegt 
in Wirklichkeit das Zentralproblem der Konstantenfrage, denn die hohe 
Konstantenanzahl ist ja eben ein Ausdruck der Tatsache, daß die Kon- 
stanten bei den Grenzen der Assoziationen rasch wechseln, also nicht 
allmählich, eine nach der anderen, ausgewechselt werden. Endgültige 


Beweise, daß dies auch in den Alpen die Regel ist, können natürlich 


erst exakte Quadratuntersuchungen, wie sie in Skandinavien ausgeführt 
worden sind, liefern. 


Ebenso wie es „gute“ und „schlechte“ Arten gibt, gibt es natür- 
lich „gute“ und „schlechte“ Assoziationen. Die „guten“ haben scharfe 
Grenzen, entweder ganz messerscharfe oder häufiger mit einer ver- 
hältnismäßig sehr schmalen Übergangszone, die „schlechten“ gehen in- 
einander mehr allmählich über, und die Grenzen können hier mehr kon- 
ventionell sein. Beide Typen von Assoziationen (sowie von Arten) dürften 
in allen Teilen der Erde vorkommen und es sprechen in Wirklichkeit 
gar keine Untersuchungen dafür, daß die „guten“ Assoziationen eine 
speziell „subarktische“* Erscheinung sind, wie die Schweizer meinen. 
Vielmehr scheint das Gegenteil der Fall zu sein. Auf die wunderbar 
scharfen Grenzen der Pflanzengesellschaften im tropischen Amerika hat 
schon Warming (vgl. Du Rietz [1921e], S. 65) hingewiesen, und 
die neuesten, noch unpublizierten Untersuchungen von Th. Fries aus 
dem tropischen Afrika haben sogar gezeigt, daß dort die Assoziationen 
viel schärfer abgegrenzt sind als in Skandinavien. Wie von Fries 
hervorgehoben wird, ist es ja auch sehr erklärlich, daß Assoziationen, 
die ihre Entwicklung in ungeheuren Zeiträumen ungestört fortgesetzt 
haben, viel schärfer herausdifferenziert sein müssen als solche, deren 
nacheiszeitliche Entwicklung nur wenige Jahrtausende gedauert hat. 

Die unscharfen Grenzen, die man in den Alpen und in Skandi- 
navien hie und da findet, dürften in den meisten Fällen auf Kultur- 
wirkungen zurückzuführen sein. Reine Kulturwälder und Kulturwiesen 


38 


müssen natürlich aus der pflanzensoziologischen Diskussion ganz aus- 
geschaltet werden. Daß solche in den Alpen eine größere Rolle spielen 
als in den skandinavischen Gebirgen, ist ja ganz richtig; dadurch wird 
freilich das Studium der natürlichen Pflanzengesellschaften in den Alpen 
sehr erschwert. 


5. Die Frage nach der „natürlichen* Gruppierung der 
Assoziationen. 


In meiner Abhandlung von 1921 (Du Rietz [1921e], S. 217—220) 
habe ich die Frage des „natürlichen“ Systems der Assoziationen näher 
erörtert. Wie ich dort gezeigt habe, hat man mit diesem Schlagwort 
die verschiedensten Gruppierungen gemeint: nach der Ökologie, der 
Chorologie, der Chronologie oder der Physiognomie der Assoziationen. 
Ich habe dort auch gezeigt, daß keines von diesen Gruppierungs- 
prinzipien mehr als ein anderes darauf Anspruch erheben kann, das 
„natürliche“ System zu bilden; alle sind gleich „natürlich“, insofern sie 
nur konsequent durchgeführt sind. Die praktischeste Gruppierung der 
Assoziationen war aber nach meiner Meinung die Gruppierung in For- 
mationen. 

In seiner letzten Schrift hat Pavillard meine Darstellung dieser 
Frage kritisiert (Pavillard [1922], S. 14—27); ‚leider hat er meine 
Ansicht ein wenig mißverstanden. Er wendet sich mit Schärfe gegen 
die Gruppierung der Assoziationen zu Formationen, nach seiner Ansicht 
ist nämlich die Formation nur als „la forme biologique* der As- 
soziationen zu betrachten'), eine Anschauung, die auch ich in etwas 
modifizierter Form aufgenommen habe: „Die Formation ist die Grund- 
form der Assoziation“ (Du Rietz [1921e], S. 16). Es kann ja aber 
nichts „unnatürliches“ darin liegen, wenn man die Assoziationen für 
praktische Zwecke in Formationen gruppiert, ebensowenig wie in einer 
Gruppierung der Arten zu Grundformen. Nur muß man sich darüber 
im klaren sein, daß man eine Analogie zwischen dieser Gruppierung 
und der Gruppierung der Arten zu Gattungen nicht ziehen darf, wie es 
die meisten Verfasser — und auch ich in meinen früheren Schriften — 
getan haben. 

Ich habe in meiner oben erwähnten Arbeit auch darauf hin- 
gewiesen, daß eine Gruppierung der Assoziationen, die dem sogenannten 
„natürlichen“ System der Arten am meisten entsprechen würde, eine 
Gruppierung nach den dazugehörigen gemeinsamen Arten, vor allem 
den Konstanten, sein muß (Du Rietz [1921], S. 218). Damit habe ich 


1) In meiner Arbeit von 1921 habe ich leider übersehen, daß Pavillard diese 
Anschauung schon 1912 (vgl. Pavillard [1922], S. 19—20), also früher als Negri 
(1914, vgl. Du Rietz [1921e], S. 78) vorgelegt hatte. 


F 39 


_ aber nicht, wie Pavillard zu glauben scheint, gesagt, daß ich eine 
- derartige Gruppierung als natürlicher als jede andere betrachte. Ich habe 


auch mit Schärfe betont, daß eine konsequent durchgeführte derartige 
Gruppierung wenigstens gegenwärtig als unmöglich betrachtet werden 
muß. Die Ausführungen von Pavillard über die Unzulänglichkeit der 
„methode des constantes“ zu einer natürlichen Gruppierung der As- 
soziationen dürften daher keiner näheren Entgegnung bedürfen. 


Indessen legt Pavillard selbst ein Gruppierungsprinzip vor, das 
sich mit dem von mir beabsiebtigten in der Hauptsache deckt. Er will 


_ nämlich den Assoziationen eine höhere Einheit „element phytogeo- 
_ graphique“ überordnen. Wie sich dies in der Praxis durchführen lassen 
_ wird, wird wohl die Zukunft zeigen. Wahrscheinlich wird dieses Prin- 


zip wohl nie über das Studium eines Gedankenexperimentes hinaus- 
gelangen und die Gruppierung der Assoziationen zu Formationen wird 
sich sicherlich auch in der Zukunft als die für den praktischen Bedarf 


_ einzig mögliche erweisen. 


6. Sehlußwort. 


Mit der vorstehenden Erörterung habe ich vor allem einige Mißverständ- 
nisse, die besonders in der schweizerischen pflanzensoziologischen Literatur 


- fast immer zum Ausdruck kommen, beseitigen wollen. Ich will zuletzt 


die Hoffnung aussprechen, daß niemand die obigen Erwägungen so auf- 


- fassen wird, als ob ich für die großartigen und zielbewußten pflanzen- 


soziologischen Untersuchungen, die in den letzten Jahrzehnten in der 


- Schweiz ausgeführt worden sind, nicht die größte Bewunderung hegte. 


Es muß aber offen festgestellt werden, daß die schweizerische Pflanzen- 


- soziologie, die noch vor einem Jahrzehnt betreffs der Genauigkeit der 


verwendeten Methoden eine international ziemlich leitende Stellung ein- 


- nahm, jetzt in dieser Hinsicht ein wenig zurückgeblieben ist (vgl. Nord- 


hagen [1922 b], S. 48—49). Es wäre gut, wenn die schweizerischen 


 Pflanzensoziologen dies einsehen wollten und ihre jetzige abweisende 
- Haltung gegenüber den neueren statistischen Resultaten und den durch 
- diese bedingten schärferen Forderungen nach Genauigkeit der Methodik 


aufgeben wollten. Auch in Skandinavien wurde noch 1917 vielfach mit 


- sehr großen Probeflächen, die nicht immer sehr scharf begrenzt waren, 


gearbeitet. Da aber jetzt als bewiesen betrachtet werden muß, daß 


_ zwischen den Konstanzzahlen der Arten und der Größe der Probeflächen 


- jedenfalls ein gewisser Zusammenhang besteht, sollte es doch jedermann 


klar sein, daß die großen, unscharf begrenzten Probeflächen von 
unbekannter und ungleicher Größe für Konstanzuntersuchungen 


‘ nicht mehr brauchbar sind. Wenn es nur darauf ankommt, in größter 
_ Eile eine allgemeine Auffassung von der wesentlichsten Zusammen- 


Be 


40 


setzung einer Assoziation zu gewinnen (wie für mich in Österreich), so 
ist das natürlich etwas anderes. 

Es kann ja jedenfalls nieht schaden, die genauen Quadratmethoden 
auch in den Alpen zu prüfen; erst dadurch läßt es sich ja sicher 
beurteilen, ob sie zu besseren oder schlechteren Resultaten als die alten 
Methoden führen. Es kann nicht klug sein, an der jetzt gebräuchlichen 
Taktik festzuhalten, die in Skandinavien gewonnenen Resultate a priori 
mit der Hypothese einer Grundverschiedenheit zwischen skandinavischer 
und alpiner Vegetation abzufertigen. Denn diese Taktik droht schon jetzt 
die schweizerische Pflanzensoziologie dahın zu führen, daß sie annehmen 
muß, daß gerade die Vegetation der Alpen nach ganz anderen Gesetzen 
als die ganze übrige Vegetation der Erde gebaut ist. 

Die theoretischen Anschauungen bedeuten in diesen Fragen 
weniger, die Hauptsache ist die praktische Untersuchungsmethodik. Es 
wäre gewiß sehr schade, wenn in den nächsten Jahren ausgedehnte, 
mühsame Untersuchungen der Vegetation der Alpen mit einer Methodik 
ausgeführt würden, die keinen vollkommenen Vergleich mit den Unter- 
suchungen, die gleichzeitig in anderen Gebieten der Erde ausgeführt 
werden, zulassen. Die skandinavischen Pflanzensoziologen haben den 
Konstanzbegriff (Brockmann-Jerosch [1907]), der gewiß einen der 
wichtigsten und 'fruchtbarsten Fortschritte der Pflanzensoziologie des 
neuen Jahrhunderts bezeichnet, von ihren Schweizer Kollegen über- 
nommen (vgl. Du Rietz [1921e], S. 141—142) und an der Entwick- 
lung der Methoden für eine möglichst exakte und einwandfreie Bestim- 
mung der Konstanz viel gearbeitet. Sollten da diese Methoden nicht 
gerade von den Schweizer Pflanzensoziologen ein ganz besonderes 
Interesse erwarten können? 


Upsala, Pflanzenbiologisches Institut, Oktober 1922. 


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e 


Zur Physiologie der Spaltöffnungsbewegung. 
Von Friedi Weber (Graz). 


(Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der Universität Graz.) 


In den Jahren 1920/21 habe ich eine Reihe von Versuchen durch- 
geführt in der Absicht, zur Kenntnis der Physiologie der Spaltöffnungs- 
- bewegung beizutragen. Andere Arbeiten halten mich derzeit von der 
| geplanten Fortsetzung dieser Untersuchung ab und so soll — ohne daß 
- diese bisher zu einem endgültigen Abschluß gekommen wären — über 
_ einige Ergebnisse kurze Mitteilung gemacht werden. Mein Arbeitsplan 
betraf zunächst drei verschiedene Fragenkomplexe: 


a KR De St Ze eu Fu a 


| 1. Wie verhält sieh der Öffnungszustand der Stomata der Blätter 
4 von Holzgewächsen während einer ganzen Vegetationsperiode ? 

} .. 

j 2. Hat die Bespritzung mit-Bordeauxbrühe auf die stomatäre Offnungs- 
F weite einen Effekt und läßt sich auf diese Weise die Veränderung der 
5 
; 


- Transpirationsgröße durch „Kupfern“ verstehen ? 


I 3. Wie beeinflußen verschiedene Salze (Jonen) die Spaltöffnungs- 
- bewegung? 
Während Frage 1 und 2 wenigstens bis zu einem gewissen Grade 
_ einer definitiven Lösung nähergebracht werden konnte, hat die Be- 
k arbeitung des dritten Fragenkomplexes, welcher von besonderem theoreti- 
schen Interesse scheint, bisher erst zu orientierenden Ergebnissen ge- 
führt; da aber gerade über den Einfluß der Salzlösungen auf die stomatäre 
Bewegung in einer eben erschienenen Arbeit (Steinberger, 1922, 
- 8. 406) eine eingehende Publikation in Aussicht gestellt wurde, so sind 
möglicherweise auch diese vorläufigen Ergebnisse von Interesse. Auf 
eine ausführliche Wiedergabe der Beobachtungstabellen und Versuchs- 
protokolle wird hier verzichtet; vielleicht kann später in einer aus- 
führlicheren Arbeit darauf zurückgekommen werden. 


44 


1: 


Der Öffnungszustand der Stomata der Blätter von Aesculus 
hippocastanum während einer ganzen Vegetationsperiode. 


Die Beobachtungen begannen im Juli 1920 in Salzburg. Das | 


Versuchsobjekt war ein ca. 12 m hoher, normal entwickelter Aesculus- 
Baum. Die Blätter wurden der Baumkrone in einer Höhe von 9—11 m 
entnommen. Die Feststellung des Öffnungszustandes erfolgte mit Hilfe 
der Infiltrationsmethode (Molisch, 1912). Auch bei Berücksichtigung 
der von Stälfelt (1916) angeführten, die Anwendbarkeit der genannten 


Methode betreffenden Gesichtspunkte eignen sich die Aesculus-Blätter _ 


zu Infiltrationsstudien sehr gut. Als Infiltrationsflüssigkeit wurde Alkohol 
verwendet und damit nur die Blattunterseite geprüft. Zeitweise wurde 
durch direkte mikroskopische Besichtigung an größeren Blattfragmenten 
die aus dem Infiltrationsbefund erschlossene Öffnungsweite kontrolliert. 
Die Beobachtungen begannen in der Regel um 6 Uhr früh und endeten 
um 8 Uhr abends; die Beobachtungsintervalle waren durchschnittlich 
1—2 Stunden, so daß täglich etwa 10 Einzelbeobachtungen stattfanden, 
bei denen aber jedesmal immer mehrere Blätter geprüft wurden. Nur an 
ganz wenigen Tagen war ich verhindert, die Aufzeichnungen regelmäßig 
vorzunehmen. Nach Eintritt der Dunkelheit, in der Nacht, erfolgten nur 
stichprobenweise Infiltrationsfeststellungen; sie ergaben — obwohl zu 
den verschiedensten Nachtstunden, Jahreszeiten und bei verschiedenen 
Witterungsverhältnissen vorgenommen — stets einen vollkommenen Ver- 
schluß der Stomata. Von Mitte September 1920 an fanden die Registrierungen 
an einem etwas größeren Aesculus-Baume im Grazer botanischen Garten 
statt. Zu Vergleichszwecken wurden sowohl in Graz als auch in Salzburg 
Blattproben anderer Aesculus-Exemplare untersucht; es konnte so die 
begründete Überzeugung gewonnen werden, daß die beiden Hauptversuchs- 
bäume im Verhalten ihrer Stomata als typische Vertreter ihrer Art im 
Untersuchungsgebiete angesehen werden durften. Die Beobachtung in 
Graz wurde bis Ende Oktober 1920 — Eintritt stärkerer Nachtfröste 
und allgemeiner Laubfall — fortgeführt, Mitte April 1921 in Graz am 
gleichen Baume wieder aufgenommen und bis Mitte Juli fortgesetzt; 
sie erstrecken sich also zusammen über eine ganze Vegetationsperiode. 
Die Zahl der Einzelbeobachtungen betrug über 1100; sie wurden 
tabellarisch registriert, u. zw. jedesmal 1. das Ausmaß der Apertur, 
2. die Lufttemperatur und 3. der Bewölkungsgrad (Niederschlag) notiert. 
In der stomatären Öffnungsweite ließen sich fünf Grade unterscheiden. 
Alle den Tabellen zu entnehmenden Einzelheiten können nicht erörtert 
werden; es wird nur zusammenfassend auf Grund der gewonnenen 
Beobachtungsdaten im folgenden versucht, die allgemeinen Gesetzmäßig- 


EEE WER 


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W7 


keiten darzulegen, die im Öffnungszustand und seinen Veränderungen 
vorzuberrschen scheinen. 


Ergebnisse: 

I. Die Schwankungen des stomatären Öffnungszustandes sind weitgehend 
abhängig vom Witterungscharakter des einzelnen Tages; es lassen 
sich daher vor allem ein „Schönwettertypus“ und ein „Schleehtwetter- 
typus“ unterscheiden; zwischen beiden steht ein solcher veränder- 
lichen Wetters. 


lI. Sehönwettertypus. 

1. Der Schönwettertypus tritt dann ein, wenn bei klaren, unbe- 
wölkten, sonnigen Tagen der Sommerperiode die Temperatur hoch an- 
steigt und die Trockenheit in Zunahme begriffen ist. 

2. Je länger die ununterbrochene Reihe soleher heißer Sonnentage 
dauert, um so ausgeprägter ist der Schönwettertypus. 

3. Am ersten schönen Tag nach einer Regenperiode sind & starke 
Abweichungen vom Schönwettertypus zu verzeichnen. 

4. Der Schönwettertypus gestaltet sich in folgender Weise: Ein- 
setzen der Öffnungsbewegung im Hochsommer bei Beginn der direkten 
Sonnenbestrahlung unter den gegebenen Standortsverhältnissen um 
6 Uhr früh!). Vor oder etwas nach 7 Uhr rasches Fortschreiten der 
Öffnungsbewegung; das Maximum der Öffnungsweite wird nun spätestens 
innerhalb einer Stunde, oft schon innerhalb einer halben Stunde erreicht. 
meist vor 3 Uhr früh. Dieses Maximum bleibt nicht lange erhalten: 
oft unmittelbar nach seinem Eintritt, jedenjalls aber noch im Laufe der 
ersten Vormittagsstunden, setzt eine Verengerung der Spaltöffnungsweite 
ein, die meist rasch fortschreitett und schon im Verlauf einer Stunde 
zu einem völligen oder nahezu völligen Verschluß führt; auf jeden Fall 
wird dieser im Verlaufe des Vormittags erreicht. Bei längeren Schön- 
wetterperioden bleiben die Stomata von dieser Zeit an — oft also schon 
ab 9 Uhr früh — den ganzen Tag über geschlossen und öffnen sich 
erst wieder am nächsten Morgen. Als besonders charakteristisch für 
den Schönwettertypus, u. zw. während der Sonmerperiode (Juni— August) 
hat also zu gelten: 

a) Rascher Verlauf der Öffnungsbewegung bei Beginn der Insolation. 
Das Maximum der Öffnungsweite wird innerhalb '/,—1 Stunde 
erreicht. 

b) Darauf folgt unmittelbar die Schließbewegung, die fast ebenso 
rasch verläuft. 


1) Der Aesculus-Baum in Salzburg wurde — infolge der Lage des Gartens 
südwestlich vom Mönchsberge — nicht vor 6 Uhr früh von den Sonnenstrahlen 
getroffen. 


46 


c) Die Stomata sind demnach von den ganzen 24 Stunden eines 
Tages nur etwa 2 (am Morgen) geöffnet, sonst immer geschlossen. 


III. Der Schlechtwettertypus stellt sich bei dauernd bewölktem 
Himmel und = reichlichen Niederschlägen ein; er unterscheidet sich 
ganz wesentlich von dem oben erörterten. Die Öffnungsbewegung 
setzt am Morgen um eine bis mehrere Stunden später ein, im Verlaufe 
des Vormittags’ wird dann das Öffnungsmaximum erreicht; dieses 
weist besonders bei längerem, ausgesprochen düsteren Regenwetter 
nicht so hohe Grade auf, wie beim Schönwettertypus. Das (relative) 
Maximum bleibt erhalten bis zum Nachmittag, ja bis gegen Abend, 
u. zw. ziemlich konstant mit nur geringen Schwankungen. Nach 
5 Uhr nachmittags, oft auch erst nach 7 Uhr abends setzt das 
Schließen ein; um 8 Uhr abends (Sonnenuntergang) sind die Stomata 
im allgemeinen geschlossen. Als charakteristisch für diesen Typus hat 
also zu gelten: 


a) Verspätetes Öffnen am Morgen. 
b) Die Öffnungsweite erreicht häufig nicht das absolute Maximum. 
ce) Langandauerndes, etwa achtstündiges Offenbleiben der Stomata. 


IV. Der „Veränderliches Wetter“-Typus ist ebenso veränderlich wie das 


Wetter; allgemeine Regein lassen sich kaum aufstellen. Das Offnungs- 5 


maximum kann bei Aufhellung des Wetters spät gegen Mittag oder 
erst am Nachmittage sich einstellen. 


V. Über das Verhalten der Stomata zu verschiedenen Jahreszeiten und 
somit auch in den verschiedenen Altersstadien der Blätter läßt sich 
aus den Tabellen u. a. folgendes entnehmen: 


1. Frühjahrsperiode. 


Im Frühling wurde zum ersten Male eine Öffnungsbewegung in 
der zweiten Hälfte des April festgestellt; dies war zu einer Zeit, in der 
die Blätter erst ungefähr die Hälfte ihrer definitiven Größe erreicht 
hatten und mit eingerollten Rändern die Kältestellung aufwiesen. Früher, 
in der ersten Aprilhälfte, kam Infiltration auch bei günstigem Wetter 
niemals zur Beobachtung. Anfangs Mai blieben die Stomata oft Tage 
lang, besonders bei schönem Wetter, dauernd geschlossen. Maximale 
Öffnungsweite wurde bis in die zweite Hälfte Mai überhaupt nie erreicht. 

2. Sommerperiode. 

Der Verlauf der stomatären Bewegung ist unter II—IV geschildert; 
es wird in der Sommerzeit (bei voll erwachsenen Blättern) unter ent- 


sprechenden Bedingungen ein höherer Grad an Öffnungsweite erreicht 
als in der Frühjahrsperiode. 


47 


3. Herbstperiode. 


Von Mitte bis Ende September sind die Stomata auch bei ausge- 
sprochenem Schönwetter häufig einen großen Teil des Tages über in 
maximaler Weite offen gefunden worden; von Ende September bis Mitte 
Oktober wurden dagegen auch unter günstigen Bedingungen stets nur 
mittlere Öffnungsweiten erreicht, die letzten Tage vor dem Laubfall 
waren die Stomata dauernd geschlossen. 


el: Alle bisher mitgeteilten Angaben beziehen sich nur auf das Ver- 
halten der Sonnenblätter von der Peripherie der Laubkrone, die von 
keinen anderen Blättern längere Zeit beschattet werden. Die 
Schattenblätter aus dem Inneren der Baumkrone verhalten sich 
ganz anders; sie lassen fast die ganze Vegetationsperiode hindurch 
und den ganzen Tag überhaupt keine Infiltration erkennen; auch die 
anatomische Prüfung ergibt stets vollkommen oder doch nahezu voll- 
kommen geschlossene Stomata. Nur in ganz seltenen Fällen, so im 
Mai bei schönem Wetter — noch bevor das Laubdach seine völlige 
Diehte erreicht —, werden bei den Schattenblättern in geringem Maße 
offene Stomata angetroffen. So wie es im anatomischen Sinne Über- 
gänge gibt zwischen Sonnen- und Schattenblättern, so auch im physio- 
logischen Verhalten der Stomata. Je mehr sich ein Blatt im Bau dem 
Sonnenblatt nähert, um so weiter scheinen sich seine Stomata öffnen 
zu können, um so beweglicher sind sie und umgekehrt. 


VII. Über den Rinfluß der klimatischen Faktoren, Licht, Tempe- 
ratur, Luftfeuchtigkeit im einzelnen kann man zwar aus den Beob- 
achtungen manches vermuten, doch läßt sich der Effekt dieser im 
jeweiligen Witterungscharakter korrelativ zusammenwirkenden Faktoren 
ohne Experimente überhaupt nicht sicher trennen und erkennen. Es 
sei daher hier nur auf einige deutlicher sich offenbarende Zusammen- 
hänge hingewiesen: 1. Tritt bei direkter Insolation eine merkliche 
Erwärmung der Blattspreite ein, so daß sie sich warm anfühlt, so 
sind die Stomata stets völlig geschlossen. 2. Der Zusammenhang der 
‚raschen Öffnungsbewegung mit dem Beginn der direkten Sonnen- 
bestrahlung am Morgen beim Schönwettertypus ist deutlich. 3. Abnorm 
niedere (Morgen-)Temperaturen scheinen die Öffnungsbewegung der 
Zeit und Intensität nach zu hemmen. 

VII. Schließlich sei nochmals auf einige allgemeine Regeln ver- 
wiesen: 

1. Die Stomata der Sonnen- und Schattenblätter verhalten sich 
ganz verschieden; erstere weisen die im obigen beschriebenen Be- 
wegungen auf, letztere sind im allgemeinen stets durchwegs ge- 
schlossen. 


48 


2. In der Nacht sind die Stomata aller Aesculus-Blätter ge- 
schlossen. 

3. Im Frühling erlangen die Stomata ihre Beweglichkeit lange 
vor der Erreichung der definitiven Blattgröße, bleiben jedoch häufig 
geschlossen oder öffnen sich doch nur in geringem Maße. 

4. Im Herbst behalten sie lange ihre Beweglichkeit bei, sind 
aber die letzte Zeit vor dem Blattfalle dauernd geschlossen. 


Die Ergebnisse stehen in guter Übereinstimmung mit den zahl- 
reichen Erfahrungen, die bisher auf diesem Gebiete bereits gesammelt 
wurden (Literatur bei Burgerstein, 1920). Speziell über den täglichen 
Rhythmus der stomatären Bewegung liegen ja schon viele Beobachtungen 
vor [die sich allerdings meist nicht über längere Zeitabschnitte erstrecken]; 
ich verweise noch besonders auf die neue, reich ausgestattete Arbeit von 
Loftfield (1921). 

Auch Loftfield kommt u. a. zu dem Ergebnis, daß die Spalt- 
öffnungsbewegung weitgehend vom Witterungscharakter abhängig ist; 
er prüft ferner neuerdings’ die vielerörterte Frage nach dem Einfluß 
der Stomata-Bewegung auf die Transpiration und stellt fest, daß die 
Stomata sehr wohl die Wasserabgabe zu regeln vermögen. Von diesem 
Gesichtspunkte aus sind unsere Befunde über das Verhalten der Stomata 
bei schönem und regnerischem Wetter von Interesse, besonders die 
Tatsache, daß bei heißem, trockenem Wetter die stomatäre Transpiration 
des gesamten Laubes fast dauernd ausgeschaltet erscheint. Auch das 
jahreszeitlich verschiedene Verhalten der Stomata muß auf die betreffende 
Transpirationsgröße von Einfluß sein; diesbezüglich wäre ein Vergleich 
zu ziehen mit den Ergebnissen eingehender Messungen des Wasser- 
gehaltes und der Transpirationsgröße der Blätter verschiedener Bäume, 
‚ wie sie von Clark (1916) durchgeführt wurden. Der Autor kommt zu 
dem Resultat: „Water content varies during seasonal changes. This may 
be accounted for by structural differences in the leaves from the stages 
of early development, to those of senility.“ Von Bedeutung für die hier er- 
örterten Fragen sind ferner die „Üomparative studies of the foliar transpiring 
power“ von Cribbs (1919/1921); sie betreffen die Ökologie von Tilia 
americana. Es wird vergleichend untersucht die Transpiration der Bäume 
auf sandigen, tonigen, warmen und kalten Böden, im geschlossenen 
Wald und an offenen Standorten; von diesem ökologischen, pflanzen- 
geographischen Standpunkte aus, müßten auch Beobachtungen der 
Stomata in dem Ausmaße, wie es im obigen dargelegt wurde, vorge- 
nommen werden. ER 

Auch von praktischer Bedeutung wäre die Frage, ob Pflanzen, 
deren Spaltöffnungsbewegungen an bestimmte Standorts- und speziell 


a Se 


49 


Liehtverhältnisse angepaßt sind, bei Überpflanzung, Versetzen in andere 
Verhältnisse die Stomatärbewegung sofort in entsprechender Weise um- 
zuregulieren vermögen. Es ist dies eigentlich nicht zu erwarten; es hat 
nämlich Arnold Engler (1911) für die Buche gezeigt: „Die spezifischen 
Eigentümlichkeiten im anatomischen Bau der Blätter verlieren Licht- 


“und Schattenbueben nach vollzogenem Wechsel der Beleuchtung erst 


nach und nach“ im Verlauf einer Reihe von Jahren. „Die Wirkung 


_ überdauert die Ursache. Die einmal im Gange befindlichen physiologi- 


schen Prozesse haben ein gewisses Beharrungsvermögen.“ 

Auch für die Intensität der CO,-Assimilation und mithin für die 
Produktion der organischen Substanz überhaupt ist der Öffnungszustand 
der Stomata von großer Bedeutung. Stälfelt (1921) findet speziell für 


Bäume: Anhaltende Trockenheit setzt die Assimilationsintensität sehr 


bedeutend herab, weil die Spaltöffnungen sich schließen oder nur eine 
Weile am Vormittag offen stehen. Diese Angabe über den Offnungs- 


zustand stimmt mit meinen Befunden völlig überein und auch Stein- 


berger (1922) gibt vor allem für Holzgewächse an, wie „an sonnigen, 


"warmen Sommertagen (im Juli und August)‘ nach einer Öffnung am 


Morgen eine beträchtliche Verengerung stattfindet. Die Ansicht von 


-Münz und Goudechon (1909), wonach bei sonnigem Wetter fünfmal 


so viel CO, verarbeitet werden soll. wie bei düsterem, darf also wohl 
- keineswegs verallgemeinert werden. 


II. 


| Der Einfluß der Bordeauxbrühe auf den Öffnungszustand der 


Stomata von Solanum tuberosum. 


Reiche Literatur liegt über Versuche vor, den günstigen Einfluß 


der Besprengung mit Kupferkalkmischungen auf das Gedeihen verschiedener 
- (Kultur-)Pflanzen einer physiologischen Analyse zu unterziehen (Burger- 


E 


‚stein, 1920, S. 105—110). Ganz besondere Aufmerksamkeit wurde hiebei 


' auch auf die Frage gerichtet, ob die gekupferten Pflanzen eine Verände- 
. zung ihrer Transpirationsgröße aufweisen. Entgegen einzelnen Angaben 


über Herabsetzung der Transpiration, hat sich im allgemeinen der Beweis . 


_ erbringen lassen, daß die mit B. B.') bespritzten Pflanzen gegenüber 


$ 


- den Kontrollpflanzen intensivere Wasserabgabe zeigen. Eine befriedigende 


' Lösung der Frage, wie diese Steigerung der 'Transpiration zustande 
_ kommt, ist jedoch bisher noch nicht gefunden worden (Dugger and 
_ Cooley, 1914). Merkwürdigerweise hat es, wie Burgerstein (1920, 


h 


u 
‚ 
; 


8. 110), hervorhebt, noch niemand unternommen, „den Zustand der 


Stomata und dessen Änderung vergleichsweise bei gespritzten und un- 
gespritzten Blättern festzustellen.“ 
1) Mit B. B. wird hier und im folgenden Bordeaux-Brühe abgekürzt. 
Österr. botan, Zeitschrift, 1923, Heft 1—5. 4 


m ni 


50 


Ich selbst bin von anderen Gesichtspunkten aus zu dieser Frage 
gekommen. 1917 hat Helene Langer eine kurze Mitteilung veröffentlicht 
„über den Einfluß von Metallsalzen auf die Diastase ig lebenden Pflanzen- 
zellen“: Intensiv besonnte Blätter von Tropaeolum majus wurden abends 
abgeschnitten, in verdünnte Cu S0,-Lösung (1'107 Mol, Verdünnung 
in Leitungswasser) gestellt und nebst Kontrollblättern in Leitungswasser 
über Nacht im Dunkeln stehen gelassen. „Am nächsten Morgen konnte 
mittelst der Jodprobe in den Kontrollblättern vollständiger Stärkeabbau 
festgestellt werden, während die Blätter aus 1’10° Mol Ou 80, stark 
positive .... Jodreaktion zeigten, was zweifellos auf eine Zerstörung 
der Diastase durch das Kupfersalz zurückzuführen ist.“ 

Wenn diese Hemmung der Diastase durch Kupfersalze sich auch 
in den Schließzellen geltend macht. so muß dadurch der Öffnungs- 
zustand der Stomata beeinflußt werden. Es ist nämlich seit Lloyd 
(1908) und Iljin (1915) bekannt, daß zwischen dem Stärkegehalt der 
Schließzellen und dem Öffnungszustand ein kausaler Zusammenhang 
besteht, daß, wie Iljin (1915, S. 30) sagt, „die Regulierung der Spalt- 
öffnungen einen enzymatischen Prozeß vorstellt ...., es sich um die 
Wirkung der diastatischen Enzyme handelt.“ Vergl. die zusammen- 
fassende Darstellung bei Linsbauer, 1918. 

Mein Plan war daher: einerseits an Freilandpflanzen nach der Be- 
sprengung mit B. B. den Öffnungszustand der Stomata im Vergleich 
mit ungespritzten Kontrollpflanzen zu untersuchen, und anderseits bei 
einer den Versuchen Langers entsprechenden Anordnung den Ein- 
fluß des Kupfersalzes auf den Stärkegehalt speziell der Schließzellen zu 
prüfen. 

Die Freilandversuche wurden im Sommer 1921 durchgeführt und 
als Versuchspflanze die Kartoffel gewählt, u. a. deshalb, weil von 
Duggar und Oooley die Wirkung der B. B. auf die Transpiration 
dieser Pflanze in exakter Weise studiert worden ist. Die Kartoffeln 
wurden im April im Grazer botanischen Garten in der kleinen Versuchs- 
abteilung des pflanzenphysiologischen Institutes ın 12 Reihen ausgelegt. 
Mitte Juni, nachdem sich die Stöcke gut entwickelt und Blütenansatz 
erkennen ließen, wurden die Pflanzen von 6 Reihen mit 2%iger B. B., u. zw. 
in verschiedener Intensität besprengt. Die Herstellung der B. B. er- 
folgte nach der in Sorauers „Handbuch der Pflanzenkrankheiten“, 
Il. Bd. (1908), 8. 521, angegebenen Vorschrift, d. h. 2 kg kristallisiertes 
Kupfervitriol und 2 kg gebrannten Kalk in 1001 Wasser. Am Tage nach der 
Besprengung wurde mit der Feststellung der Öffnungsweite begonnen ; 
die Untersuchung fand in der Regel durchschnittlich sechsmal’ am Tage 
in der Zeit von 7 Uhr früh bis 6 Uhr abends bei der verschiedensten 
Witterung bis 8. Juli statt. Die Prüfung erfolgte durch direkte mikro- 


IE 


R | BL: 


sköpische Beobachtung intakter, ganzer Blätter, eine alte Methode, die 
1913 von Lloyd wieder besonders empfohlen und auch von Lins- 


bauer (1917) mit bestem Erfolge angewendet worden ist. Die Unter- 


suchung geschah häufig im Freien ohne Abtrennung des Blattes von 
der Pflanze mit einem gewöhnlichen, an kräftigem Stativ befestigten 


Mikroskop; stets mußten die Stomata der Blattober- und -unterseite ge- 


| prüft werden, da sie sich oft recht verschieden verhalten. 


Das Resultat entsprach nicht der Erwartung, welche nach der 
transpirationssteigernden Wirkung der B. B. hätte gehegt werden können. 


_ Bei keiner einzigen Untersuchung waren bei den gekupferten Pflanzen 


die Stomata in stärkerem Maße geöffnet angetroffen worden, als bei den 


nicht gekupferten, u. zw. gilt dies sowohl für die Spaltöffnungen der 
 Blattunter- als auch der Blattoberseite. 


Nachdenı von Martin (1916) eine Angabe vorliegt, wonach die 
größte mittlere Transpirationssteigerung während der ersten zwei Stunden 
nach der Besprengung mit B. B. sich einstellt, wurde am 5. Juli eine 
neue Reihe von Kartoffelpflanzen mit B. B. besprengt, u. zw. die einen 
um 9 Uhr früh, andere um 4 Uhr nachmittags; unmittelbar daran an- 
schließend geschah in '/),—1stündigen Intervallen den ganzen Tag über 
die Prüfung der Öffnungsweite an zahlreichen Blättern ein und derselben 
und verschiedener Pflanzen. Auch bei dieser Versuchsreihe war in keinem 


- Falle eine Förderung der Öffnungsbewegung oder Steigerung der Öffnungs- 
- weite durch das Kupfern feststellbar. Dasselbe’gilt für probeweise Prüfung 
in der Dunkelheit (zur Nachtzeit um 10 Uhr abends und 3 Uhr früh); 


letztere Proben waren besonders deshalb angestellt worden, weil nach 
Duggar und Bonns (1918) die Steigerung der Transpiration bei den 


_ gekupferten Pflanzen erfolgt „mainly, if not entirely during the night 


intervals“. 

Auf Grund dieser Befunde komme ich also zu dem Ergebnis: Bei 
Solanum tuberosum (Freilandpflanzen) wirkt Besprengung 
mit Bordeaux-Brühe in keiner Weise dahin, daß dadurch 
eine Förderung der Öffnungsbewegung oder eine Steige- 
rung der Öffnungsweite der Stomata erfolgen würde. 

Insofern bei meinen Versuchspflanzen eine Steigerung der 
Transpiration durch das Kupfern stattgefunden hat — gleichzeitige 
Transpirationsmessungen konnte ich selbst nieht durchführen, doch ‚muß 


eine solche Steigerung nach den Angaben der amerikanischen Autoren 
‚angenommen werden —, so kann es sich dabei also kaum um die 


stomatäre Komponente der Transpiration handeln. 
Dieses rein negative Ergebnis konnte immerhin in folgender Weise 


noch ergänzt werden: In der Mehrzahl der Fälle wurde stets der 
_ Offnungszustand der Stomata an der Ober- und Unterseite der Blätter 


4* 


52 


bei den gekupferten und nicht gekupferten Pflanzen völlig gleich ange- 
troffen. Anderseits aber konnte doch in nicht seltenen Fällen unter be- 
stimmten Bedingungen, deren genaue Analyse allerdings noch aussteht, 
konstatiert werden, daß der Öffnungszustand der Stomata der gekupferten 
Pflanzen geringer, die Spaltöffnungen also mehr geschlossen waren, als 
bei den Kontrollpflanzen. Dies kam naturgemäß besonders dann zum 
Ausdruck, wenn die Stomata der nicht gekupferten Pflanzen ihre maximale 
Öfinungsweite erreichten, unter den gegebenen Standortsverhältnissen 
in den Vormittagsstunden bei hellem, aber nicht allzu troekenen, heißen 
Wetter. In solehen Fällen, in denen die Spaltöffnungen der Kontroll- 
blätter als weit, bzw. sehr weit offen zu bezeichnen waren, erwiesen 
sich die der gekupferten als schwach geöffnet oder auch als fast geschlossen ; 
dann waren es meist die Stomata der Blattoberseite, die in stärkerem 
Grade in der Apertur von den entsprechenden der Kontrollblätter ab- 
wiehen, doch kamen deutliche Unterschiede im obigen Sinne auch an - 
denen der Blattunterseite wiederholt allgemein zur Beobachtung. Ich 
komme daher zu dem Schlusse: Das Besprengen mit Bordeaux- 
Brühe bewirkt unter bestimmten, aber relativ selten reali- 
sierten Bedingungen eine Verringerung der Öffnungsweite, 
bzw. eine Verzögerung der Öffnungsbewegung der Stomata. 

Wie sehr dieses Ergebnis vom Gesichtspunkte einer transpirations- 
steigernden Wirkung der B. B. aus auch überraschen muß, so war es 
doch, mit Rücksicht auf die oben erörterten Ergebnisse der Langerschen 
Versuche, keineswegs befremdlich. Langer faud ja eine Verhinderung 
des diastatischen Stärkeabbaues und daher einen positiven Ausfall der 
Jodprobe unter dem Einflusse des Kupfersulfates, Iljin aber mit Stärke 
erfüllte Schließzellen geschlossen, bei negativer Jodreaktion dagegen 
geöffnet. Es war also unter dem Einflusse des Kupfersulfates eine Be- 
hinderung der Öffnungsbewegung, bzw. eine Verringerung der Spalten- 
weite zu erwarten. 

Nun konnte ich leider nicht gleichzeitig mit den eben geschilderten 
Versuchen bei Solanum tuberosum auch eine Prüfung auf den Stärke- 
gehalt der Schließzellen vornehmen. Ich vermag dauer nur in dieser 
Hinsieht über Versuche zu berichten, die zu anderer Zeit im Sommer 
1920 und 1921 mit anderen Pflanzen zur Ausführung gelangten. Mit 
Tropaeolum-Blättern, dem Versuchsmaterial Langers, erhielt ich bei 
Anwendung der nach den Angaben der Autorin verdünnten Kupfersulfat- 
lösung nicht immer einheitliche Ergebnisse; immerhin aber war in zahl- 
reichen Fällen bei hohem Stärkegehalt der Schließzellen die Apertur 
— 0 und bei den Kontrollblättern, die im übrigen unter gleichen 
Versuchsbedingungen standen, bei starker Öffnungsweite der Stärke- 
gehalt — 0. Regelmäßiger noch erhielt ich ein solches Ergebnis bei 


53 


Versuchen im Mai 1921 mit Blättern von Lamium maculatum. Aber 


auch bei dieser Pflanze kamen vereinzelt Fälle zur Beobachtung, die 
nicht der Erwartung entsprachen; die Frage wäre wert, weiter geprüft 
zu werden. Zusammenfassend kann aber wohl behauptet werden, daß 
auch in den Schließzellen der Stärkeabbau dureh Kupfer- 
sulfat gehemmt wird, was anscheinend stets einen # voll- 
kommenen Verschluß der Stomata bedingt. 


II. 
Die Wirkung von Salzen auf die Spaltöffnungsbewegung. 


Während über den- Eivfluß gasförmiger Substanzen, vor allem der 
C0,, auf den Grad der stomatalen Apertur schon seit einiger Zeit Be- 
obachtungen vorliegen (Burgerstein, 1920, S. 46), sind wir über die 
Wirkung von in Lösung dargebotenen Salzen nicht unterrichtet. Und 
doch mußte man auf Grund verschiedener Überlegungen zur Annahme 
einer solehen Wirkung kommen. | 

1. War an eine direkte Wirkung der Salze auf den diastatischen 
Stärkeab- und -aufbau zu denken. Daß ein solcher nicht nur im Reagenz- 
glase, sondern auch in lebenden Pflanzenzellen nachzuweisen ist, geht 
aus den im vorigen Abschnitt erörterten Versuchen Langers hervor; 
diese selbst waren ja im Anschluß an in vitro vorgenommene Versuche 
über Beeinflußbarkeit von Fermenten durch verdünnte Metallsalzlösungen 
durehgeführt worden und Langer plante „Versuche über die Beein- 


. flußung der Diastase in grünen Blättern durch andere Salzlösungen.“ 


on Aal all ee ee 
1) 


Im Sinne einer Beförderung des diastatischen Stärkeabbaues und einer 
Hemmung des Aufbaues wirken dagegen nach Kratzmann, 1914, 
Al-Salzlösungen [weitere Literatur darüber bei Stoklasa, 1922], und 
von diesen wäre demnach die entgegengesetzte Wirkung auf den stoma- 
tären Öffnungszustand zu erwarten als von den Kupfersalzen. Auf jeden 
Fall mußte auf Grund der von Lloyd (1908) und Iljin (1915) be- 
gründeten Anschauungen (siehe oben) und der Arbeiten von Kratz- 
mann und Langer auch der Einfluß von Salzlösungen auf die stomatäre 
Bewegung des Studiums wert erscheinen. Bei meinem diesbezüglichen 
Arbeitsprogramm war u. a. geplant, den Anschluß herzustellen an die 
Ergebnisse der Arbeiten von Hahn (1920/21) und seinen Mitarbeitern 
über den Einfluß neutraler Alkalisalze auf diastatische Fermente. Dabei 
ist natürlich auch auf den Einfluß der Wasserstoffionenkonzentration 
zu achten. Einschlägige Untersuchungen („Über den Einfluß von- Säuren 
und Alkalien auf Transpiration und Spaltöffnungsbewegung“) wurden 
schon in den Jahren 1913/14 unter Leitung Prof. Dr. Karl Linsbauers 
am Grazer pflanzenphysiologischen Institut von Mato Nieoli&@ (als 


54 


Dissertation) durchgeführt; die Ergebnisse sind bisher noeh nieht ver- 
öffentlicht worden. Seither ist durch die zusammenfassende Darstellung 
von Michaelis (1914) die Bedeutung der Wasserstoffzahl für die 
Wirkung der Fermente allgemein bekannt geworden. 

2. Der Einfluß der Salze einerseits nach Langers, anderseits 
nach Kratzmanns Versuchen sowie auch besonders derjenige der 
Wasserstoffionenkonzentration, wie er sich aus der eben erwähnten 
Dissertation von Nicoli6 vermuten ließ, legte mir ferner die Annahme 
nahe, daß es sich dabei vielleicht nicht ausschließlich um ein enzymatisches 
Problem handelt, sondern um ein kolloidehemisches im weiteren Sinne. 
Wie dies im einzeinen zu verstehen ist, braucht heute nicht mehr aus- 
führlich dargelegt zu werden, nachdem jüngst Suessenguth (1922) 
mit Erfolg eine kolloidehemische Analyse ähnlich bedingter Bewegungen 
vorgenommen und ausdrücklich auch den Vergleich mit der Bewegung 
der Stomata in Erwägung gezogen hat.. 

3. Schließlich aber mußten schon Angaben über die Beeinflußbarkeit 
der Transpiration durch verschiedene Salze zur Bearbeitung der Frage 
drängen, ‘ob es sich dabei primär etwa um Veränderungen der stomatären 
Öffnungsweite handelt; solche Angaben liegen zahlreich vor und insbe- 
sondere war auffallend die antagonistische Wirkung des Kalzium- und 
Kalium-Ions auf die Transpiration, wie diese in den Arbeiten von 
Handsteen-Cranner, Reed u. a. zur Beobachtung kam (siehe 
Burgerstein, 1920, S. 101). 

An diese Untersuchungen wurde angeknüpft und zunächst der 
Einfluß von Kalium- und Kalziumchlorid auf die Spaltöffnungsbewegung 
studiert. Die Versuchspflanzen wurden dem hotanischen Garten ent- 
nommen, wo sie außerhalb des „Systems“ in reichlicher Menge vor- 
kommen, u. zw. wurden, neben anderen, hauptsächlich herangezogen: 
Impatiens parviflora, Lamium maculatum, Ranunculus ficaria, Rumex 
patientia, Galium mollugo, Polygonum bistorta. Die Hauptversuchsreihen 
datieren vom Mai 1920 und 1921. In Verwendung kamen in der Regel 
'/„molare Salzlösungen, aber auch schwächere, '/„molare und starke, 
'/„molare. Entweder wurden ganze Sprosse (Impatiens, Lamium), 
bzw. einzelne Blätter, mit den Stielen in Eprouvetten, in die betreffenden 
Lösungen getaucht oder aber einzelne Blätter, meist mit der Blattunter- 
seite nach oben, in Petrischalen den Lösungen ausgesetzt. Die Sprosse 
(Blätter) kamen dabei im Versuchsgewächshause unter günstigen Licht-, 
Wärme- und Feuchtigkeitsverhältnissen zur Aufstellung. Besonders leicht 
welkende Pflanzen, wie Impatiens parviflora, waren meist durch Glas- 
stürze oder im Schwitzkasten vor zu starkem Wasserverlust geschützt. 
Selbstverständlich standen alle Exemplare, auch die Kontrollpflanzen 
(in Leitungswasser) einer Versuchsreihe, unter gleichen Bedingungen. 


I 
oa 


4 Die Einwirkungsdauer der Lösungen variierte innerhalb weiter Grenzen: 
_ mehrere Stunden bis Tage. Stets wurde zu Beginn der Versuchsreihen 

die Öffnungsweite der Stomata kontrolliert. Da individuelle Schwankungen 
- im Spaltöffnungsverhalten immer. vorkommen, müssen regelmäßig viel- 
 fache Parallelreihen aufgestellt werden; so habe ich z. B. bei den Ver- 
suchen mit Blättern von Ranunculus ficaria jedesmal über 100 Eprou- 
-_ vetten mit den Lösungen aufgestellt und in jeder Eprouvette befanden 
- sich 3—4 Einzelblätter. Die Prüfung der Öffnungsweite geschah meist 
- dureh Infiltration, häufig aber auch auf mikroskopischem Wege. In den 


| ersten Versuchsreihen wurde auf den Stärkeinhalt der Schließzellen nur 
selten geprüft, später aber in der Regel, natürlich aber immer nur 
i bei Stichproben von den zahlreichen Blättern. 
F Auf die Wiedergabe der Protokolle in extenso wird auch hier ver- 
| ziehtet. Als Beispiel) sei nur eine kurze Tabelle mitgeteilt. Der Grad der 
 Apertur wird mit 0—4 gekeunzeichnet, wobei 0 völlig geschlossen, 
| keine Infiltration, 4 sehr weit offen, starke Infiltration bedeutet, ebenso 
in aufsteigender Reihenfolge der Stärkegehalt der Schließzellen mit 
4 
Einwirkungs- q Ä ; Stärkegehalt 
L Pflanze Lösungen dauer in : a a RR der 
: Stunden | @er&rüfung | der Stomata | Schjießzellen 
- 
j Kol 8 5hp. m 4 
3 H,;0 8 „ 3 
{ S Ca Cl, 8 x 0 
| S CaCh--KCl 8 x 2 
S KCl 24 10h a. m. 4 
d 'Z Ca Cl, 24 ” 0 
| z BEL ERL IT RE RN NASE OR 
k = Kal 2 12h m. 4 
S Ca Cl, 2 ; 0 
$ S — 
. a Kal 14 Sha.m. 4 
5 : Ca Clg 14 n 0} 
R = H,0 16 9h a, m. # N) 
| S Ca Ol, 16 B 0 3 

IS — 

S Ca Cl, 23 x 0 4 

z Na Cl 23 = 4 0 

i= Ca Cl, 23 _ 8ha.m, 0 4 

"N KÜl 23 E 4 0 

SS Cal, 5 4h p. m. 0 3 

SS Kci 0 i, 4 0 

3 H,0 5 3 


56 


Jodjodkali oder Jodtinktur geprüft mit O—4. Unter Einwirkungsdauer ist 
die Zeit in Stunden angegeben, während welcher die Sprosse, 
bzw. Blätter, sich in den Lösungen befanden. Die Lösungen waren 
'/ molar. H,O bedeutet Leitungswasser. 

Die Versuche wurden oft wiederholt und verschieden variiert; ferner 


wurden außer Ca-und X-Salzen auch Natriumchlorid-und Magnesiumsulfat- 


Lösungen zur Orientierung herangezogen. Bei allen Versuchspflanzen 
— ob nun, was häufiger geschah, gauze Sprosse, bzw. Blätter, mit den 
Stengeln (Stielen) in die Lösung tauchend :oder Blätter auf den Lösungen 
schwimmend, zur Verwendung kamen — erfolgte die Reaktionsweise in 
den meisten Fällen in der durch die angeführten Beispiele gekenn- 
zeichneten Weise; doch kommen auch einzelne Fälle zur Beobachtung, 
in denen das Verhalten ein wesentlich anderes ist. Trotzdem und ohne 
diese Ausnahmen in ihrer Bedingtheit zu verstehen, glaube ich — als 
im wesentlichen gesichert — folgendes Ergebnis anführen zu konnen: 


1. K-(und Na-) Salze fördern die Öffnungsbewegung der 
Stomata; es wird unter ihrem Einfluß maximale Öffnungs- 
weite erreicht. 

2. Ca-Salze hemmen die Öffnungsbewegung; es kommt 
zum völligen Verschluß der Stomata. 

3. Die Schließzellen weisen in KX-Salzlösungen keinen 
oder nur minimalen Stärkegehalt auf, in Ca-Salzlösungen 
dagegen führen sie reichlich Stärke. 

4. Die verschiedene Wirkungsweise des Kaliums und 
Kalziums auf den Öffuungszustand der Stomata ist dem- 
nach möglicherweise direkt in einer Verschiedenheit inder 


Beeinflußung des diastatischen Ab- und Aufbaues der Stärke 


begründet. 
Graz, am 2. Dezember 1922. 


Literatur. 


Burgerstein, A. 1920, Die Transpiration der Pflanzen, II. Teil. Jena. 
Clark, A. W. 1916, Seasonal variation in water content and in transpiration of 
leaves. Contrib. Botan. Labor. University of Pennsylv., vol. IV., Nr. 2. 
Cribbs, J. E. 1919/21. Ecology of Tilia americana, I. u. II. Comparative studies 
of the foliar transpiring power. Botanic. Gaz., vol. 68 u. 71. 

Duggar and Bonns. 1918, The effect of Bordeaux mixture on the rate of trans- 
piration. Annals Mo. Botanical Garden, vol. 5. 

Duggar and Cooley. 1914, The effects of surface films on the rate of trans- 
piration. Experiments with potted potatoes. Ebenda, vol. 1. 

Engler, A. 1911, Unters. über den Blattausbruch von Schatten- u. Lichtpflanzen 
der Buche. Mitteil. Schweizer Ctrlanstalt forstl. Versuchsw., Bd. 10, 2. Heft. 


97 


Hahn, A. 1920/21, Über den Einfluß neutraler Alkalisalze auf diastatische Fermente. 
Zeitschr. f. Biologie, Bd. 71 u. 73. 

-Iljin, W.S. 1915, Die Regulierung der Spaltöffnungen im Zusammenhange mit 
: der Veränderung des osmotischen Druckes. Beih. Jbotan. Ctrbl., Bd. 32, 1. Abt. 
_Kratzmann, E: 1914, Zur physiologischen Wirkung der Aluminiumsalze auf die 
\ Pflanze. Sitzber. d. Ak. d. Wiss. Wien, 123. Bd., Abt. 1. 

‚Langer, H. 1917, Über den Einfluß von Metallsalzen auf die Diastase in lebenden 
Pflanzenzellen. Wiener klinische Wochenschrift, Bd. 30, Nr. 40. 

- Linsbauer, K. 1917, Beiträge zur Kenntnis der Spaltöffnungsbewegungen. Flora, 
109. Bd. 

_— — 1918, Über die Physiologie der Spaltöffnungen. Die Naturwissenschaften, Bd. 6. 
Lloyd, F. E. 1908, The phsiology of stomata. Carnegie Inst. Wash., Publ. 82. 
 — — 1913, Leaf water and stomatal movement in Gossypium and a method of 
direct visual observation of stomata in situ. Bull. Torrey bot. Club, vol. 40. 
Loftfield, J.V.G. 1921, The behavior of stomata. Carnegie Inst. Wash., Publ. 314. 
Martin, W. H. 1916, Influence of Bordeaux mixture of the rates of transpiration. 
Journ. Agric. Res. Washington, vol. 7. 

_ Michaelis L. 1914, Die Wasserstoffionenkonzentration. Berlin. 

Molisch, H. 1912, Das Offen- und Geschlossensein der Spaltöffnungen, veranschaulicht 
durch eine neue Methode, Zeitschr. f. Bot., Bd. 4. 

Münz et Goudechon. 1909, Le ralentissement de l’assimilation vegetale pendant 
les temps couverts. Compt. rend. Ac. Paris, 149. 

Stälfelt, M.G. 1916, Über die Wirkungsweise der Iufiltrationsmethode von Molisch. 
Svensk bot. Tidskr., Bd. 10. 

— — 1921, Zur Kenntnis der Kohlenhydratproduktion von Sonnen- und Schatten- 
blättern. Meddel. fran Statens Skogsförsöksanstalt, Bäfte 18, Nr. 5. 
 Steinberger, A.L. 1922. Über Regulation des osmotischen Wertes in den Schließ- 
zellen von Luft- und Wasserpflanzen. Biolog. Ctrbl., Bd. 42, 

Stoklasa, J. 1922, Über die Verbreitung des Aluminiums in der Pflanze. Jena. 
-Suessenguth, K. 1922, Untersuchungen über Variationsbewegungen von 
Blättern. Jena. 


Nach Abschluß und Niederschrift dieser Darstellung kommt mir 
die im Heft 4/6 der Biochem. Zeitschr., 132. Bd. (ausgegeben am 
' 14. November 1922), soeben erschienene Publikationsreihe Iljins über 

die Wirkung der Salze auf den Auf- und Abbau der Stärke zu Gesicht. 
Es freut mich, meine im obigen (III. Teil) kurz dargestellten Versuchs- 
‚ergebnisse, insbesondere die verschiedene Wirkung der K-und Ca-Salze 
auf den Öffnungszustand der Stomata in dieser auf so breiter Grundlage 
_ ruhenden Arbeit vollkommen bestätigt zu finden. 


58 


Die mikroquantitative Bestimmung von Blausäure, pflanz- 
lichen Blausäureverbindungen und Emulsin, 
Von:Dr. Hermann Brunswik (Berlin). 
(Aus dem Pharmakognostischen Institut der Universität Wien.) 


(Mit 3 Textabbildungen.) 


Den pflanzlichen Blausäureverbindungen wird von den Anhängern 
der Treubschen Hypothese eine bedeutende Rolle bei der Stiekstoff- 
assimilation zugeschrieben. Eine eindeutige Entscheidung über die Be- 
rechtigung dieser Anschauung ist noch nicht gefallen; jedenfalls ist es 
klar geworden, daß vor Einsetzen weiterer physiologisch-chemischer 
Untersuchungen und Experimente eine wesentlich verfeinerte Bestimmungs- 
methodik für Blausäure vorliegen müsse. 


Zum rein quantitativen Nachweis von HON und Emulsin 
in Pflanzenteilen wurde kürzlich vom Verfasser ') eine einfache, in allen 
Fällen anwendbare und empfindliche Methode angegeben. Auch Denig&s’) 
und Rosenthaler°’) machten jüngst mit zwei neuen mikrochemischen 
Blausänrereaktionen bekannt. — Der in physiologischer Hinsicht wert- 
volle, lokalisierte Nachweis von HUN ist noch nicht in allgemein 
anwendbarer Weise geglückt. Eine einwandfreie Lösung des Problemes 
ist auch in Hinkunft kaum zu erwarten. 


Das Ziel der vorliegenden Untersuchung war, in Fortsetzung der 
eben erwähnten Arbeit eine für physiologische Zwecke brauchbare 
mikroquantitative Bestimmungsmethode zu ermitteln, die fol- 
genden drei Forderungen entspricht: 1. Vermeidung hoher Tempera- 
turen, da die Fermente hiedurch irreversibel zerstört werden; daher 
Verzicht auf die bisher übliche Destillation; 2. größte Genauigkeit bei 
tunlichst geringem Ausgangsmaterial, damit der individuelle Fehler beim 
physiologischen Experiment auf ein Minimum herabgesetzt wird; 
3. Analyse des von botanischer Seite bisher völlig vernachlässigten 
„Fermentationsmilieus“. 


1) H. Brunswik, Der mikrochemische Nachweis pflanzlicher Blausäureverbin- 
dungen, Sitzber. d. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-naturw. Kl, Abt. I, 130. Bd. 
1921, S. 383—435. — Für geriehtsärztliche Zwecke modifiziert von H. Brunswik 
und F. Neureiter, Über den mikrochemischen Nachweis der Blausäure bei Ver- 
giftungen. Wiener klin, Wochenschrift, Jahrg. 1922, Nr. 28, S. 1—5. 


2) G@. Deniges, Extension de l’emploi du r&aectif alloxanique ete. Extr. du 


Bulletin des trav. de la Soc. de Pharmacie de Bordeaux, 1921, I, S.1—7; vgl. auch: 
Journ. Pharm. Chim. [7], XXIIL., 1921, S. 294. 

3) L. Rosenthaler, Beiträge zur Blausäurefrage, Nr. 12. Über den Nachweis 
der Blausäure in Pflanzen. Schweiz. Apoth.-Ztg., 60. Jahrg., 1922, Nr. 35 S. 1—4. 


NEW 


e 59 


Zur Durehführung dieser Untersuchung wurde von der Akademie 
der Wissenschaften in Wien eine Subvention aus den Erträg- 
nissen des Legates Scholz bewilligt. Hiefür sei auch an dieser Stelle 
_ der ergebenste Dank ausgesprochen. 


| A. Methodik. 


Entsprechend den eben erwähnten Leitlinien wurde, unabhängig 
von den bereits bestehenden Bestimmungsmethoden für geringe HUN- 
Mengen'), ein Verfahren in Anlehnung an Pregl eingeschlagen. Die 

- Blausäure wird beieeiner 
Temperatur v. 30-40° 0 

_ durch einen Kohlen- 
- säurestrom in schwach 
_ salpetersaueres Silber- 
nitrat abgeblasen. Das 
entstehende Silbereya- 
nid wird, wie die Silber- 

_ halogenide v. Pregl?), 
auf ein Asbestfilter- 
_ röhrehen gebracht und 
_ mit der Mikrowage von 
Kuhlmann gewogen. 
Abbildung 1 zeigt 

_ den kleinen Spezial- 
- Apparat hiezu (ausge- 
führt von der Firma 


Paul Haack, Wien Abb. 1. Apyarab zur mikroquantitativen Blausäurebe- 
; stimmung (!/, der natürl. Größe). R,, bzw. R, Rezipienten, 
IX/3, Garelligasse 4). H, und H, Glashähne des Zu- und Ableitungsrohres. 
Der Rezipient de; für DS Druckschlauchverbindung, @ Gaseinleitungsrohr, 
E bauchige Eprouvette, mit 1%igem Silbernitrat gefüllt. 


- 


ca. 5 em? Flüssigkeit 
- bestimmt, kann durch zwei Hähne H, und H, abgeschlossen werden, 
um diesen Teil des Apparates bei Fermentationsproben für sich 
‘allein in einen Thermostat stellen zu können. Bei H,, dem Hahn- 
 abschluß des eingeschmolzenen, bis 1 cm über den Boden des 
.  äpienten reichenden Einblaseröhrehens, wird der Rezipient mit 


2) Vgl. hiezu: 

Arno Viehoever u. C. O. Johns, On the determination of small quantities 
of Hydrocyanice Acid. Journ. Am. Chem. Soe., 37. Bd. (1915), S. 601—607. 

J. M. Kolthoff, Über den Nachna und die Bestimmung kleiner Mengen 
_ Cyanwasserstofi. Zeitschr. f. analyt. Chemie, Bd. 57 (1918), S. 1—15. 
| 2) F. Pregl, Die quantitative organische Mikroanalyse, Berlin (1917), 8. 105 


E 122 und 130, 


i 
| 
j 


60 


einem gewöhnlichen Kippschen Apparat zur OO,-Verbindung ver- 
bunden. Um völlig halogenfreie Kohlensäure zu erhalten, wird sie mit 
verdünnter AgNO,-Lösung (Waschflasche) gewaschen. — Nach Füllung 
mit dem Untersuchungsmaterial wird der Rezipient durch den gut 
diehtenden Kautschukstopfen verschlossen und das Ableitungsrohr bei 
H, mit einem paraffinierten Druckschlauch (DS) an das Gaseinleitungs- 
rohr G angeschlossen. Dieses taucht in eine bauchige Eprouveite # ein, 
deren unterster Teil (5 em) auf 7—8 mm verenst ist. Eprouvette und 
Gaseinleitungsrohr sind demnach gleich den von Pregl') für die Mikro- 
Methoxylbestimmung empfohlenen. Das Gaseinleitungsrohr besitzt zum 
Reinigen und Durchspülen eine obere Öffnung, die während der Be- 
stimmung an der verengten Stelle mit einem Tröpfehen 5%iger Salpeter- 
säure (an Stelle von Pregls reinem „Wasserverschluß“) abgedichtet 
und darüber mit einem kleinen Korkstopfen verschlossen ist. 

Der etwas größere Rezipient R, (Abb. 1) ist für 10 em? Flüssigkeit 
bestimmt. Durch seine größere Höhe wird das bei manchen Substanzen 
vorkommende Überschäumen in das Ableitungsrohr verhindert. — Als 
Vorlage in der Eprouvette dient 1%iges, mit halogenfreier Salpetersäure 
leicht angesäuertes Silbernitrat. 

Zur Vermeidung unnützer Wiederholungen sei in Bezug auf die 
Behandlung des entstandenen Silbereyanid-Niederschlages auf Pregls 
Darstellung der völlig gleichen Verhältnisse bei den Silberhalogeniden 
hingewiesen. Dort wird die Herrichtung der Filterröhrehen (a. a. O., 
S.109—111), das Absaugen der Niederschläge mittelst eines Heberrohres 
(a. a. O., 8. 119—121, Fig. 24), das gründliche Nachwaschen aller 
Teile abwechselnd mit Wasser und 96%igem Alkohol, wenn nötig unter 
Zuhilfenahme des „Federchens“ (a, a. O., S. 121), das Trocknen im 
„Regenerierungsblock“ (5 Minuten; a. a.0., S.111—112 und $S. 121—122), 
das besonders genau festzuhaltende, 30 Minuten lange Verweilen der 
Filterröhrehen vor der Wägung in der Wage (a. a. O., S. 112 und 
S. 121—122), die Reinigung der Apparatur mit Chrom-Schwefelsäure usw. 
eingehend beschrieben und begründet. Alles dies ist auch in vorliegendem 
Falle genauestens einzubalten. 

Der Rezipient (R, oder R,) wird während der Bestimmung mit 
seinem unteren Teil-in ein Gefäß mit Wasser getaucht, das durch eine 
kleine Flamme auf 30—37°C gehalten wird. — Die Eprouvette E ihrer- 
seits taucht, um eine langsame Erwärmung und damit Vergrößerung 
der Löslichkeit von AgCN zu verhindern, in ein größeres Gefäß mit 
kaltem Wasser. 

Der Zusatz von Flüssigkeiten, z. B. Äther, oder der verdünnten 
Säure zum Freimachen der HON aus dem Materiale, bzw. zur Be- 


1) F. Pregl, a. a. O., S. 153—157. 


a Fa Se ee see 


61 


endigung der Fermentation, erfolgt durch den über H, befindlichen, 
erweiterten Giasansatz unter Kohlensäure-Druck, also ohne jegliche 
Gefahr eines Verlustes an gasförmiger HON. — Zum quantitativen 
Übertreiben der Blausäurre muß bei dem kleinen Rezipienten 
2'/,—3 Stunden, bei dem größeren 4 Stunden abgeblasen werden. 


I. Probeanalysen. 


5 cm? der Oyankaliumlösungen von gleichzeitig durch Titration 
nach Liebig (50 cm?) bestimmtem Gehalt werden in den Rezipienten 


- (R,) gefüllt. Durch H, wird Oxalsäure (konz. wäss.) eingepreßt und 


2’/, Stunden lang abgeblasen. 


Berechnet aufGrund Gefunden 


der Makro-Titration in der Mikroanalyse ananer 
6:48, mg AgCN 6:52 mg AgON + 0:03,mg AgCN 
EN Er MERK LOB ne 
062 0:57 „ & EU DR, 
BE LO. ne A HT) BAR 
an; TBB Sn. A RR 


II. Versuche mıt Amygdalin-Emulsin. 
Zu diesen Versuchen diente ein bereits längere Zeit in Gebrauch 
stehendes Emulsinpräparat von Kahlbaum, dessen Amygdalinzeitwert 
1000'), also ein — wohl infolge des Alters — recht hoher war. 


10 em3 einer 1/,«igen Amygdalinlösung (liefert bei theoretischer Spaltung 
— 7:32, mg AgON) 4 12:33 mg Emulsin. Temperatur: 35° C. 


Fermentation bei 


= 
| ı 5 = Normale Fermentation| ; EI Eb 
255 P |  intermittierendem enso 
3 33 (nach Are) Std. | Blasen (2—4 Std. mit !/, Std. Intervall 
® Er Intervall) 
= |mgAgCN| d.s.% |mgAgCN| ds. % |mg AgCN| d.s.% 
1), 1:87 25-53 = — _ — 
1 3'43 46:82 — — — — 
2 3:74 51'05 4:14 56:45% — — 
4 3°85 52:55 5:44 74'26% —_ —_ 
6 3:69 50:37 5:21 71:12% 6'37 8694 
| 10 4:06 55-42 — = = - 
12 4 06 55:42 _ _ — — 
16 4:16 56:79 504 68:74% — — 
24 4:31 | 5884 6'283, 85:80% —_ —_ 
mit 10 cm3einer 1/;, ig. 4 840 au Le 
= Amygdalinlösung: an VB | 


Aus vorstehender Tabelle ergibt sich folgendes: Bei normaler, 


_ ungestörter Fermentation waren in einer Stunde bereits 46'82% 


Amygdalin gespalten. Bei Ausdehnung derselben auf 24 Stunden konnte 


nur eine Spaltung von höchstens 58:84% erzielt werden. Das Präparat 


I) Näheres siehe Abschnitt C, S. 70 u. 71. 


62 


zeigte demnach, trotz mittlerer Temperatur (35° C), eine beträchtliche | 


ö 
y 


Zerfallsgesehwindigkeit. Bei Fermentation unter intermittierendem Blasen 


(meist 2 Stunden Intervall) ließ sich jedoch die Spaltung in derselben 
Zeit auf 70—90% bringen. Wie schon Tammann und Auld fest- 
stellen, hemmen alle drei Amygdalinspaltungsprodukte die Emulsin- 
wirkung. Dabei erwies sich die Blausäure bedeutend wirkungsvoller als 
Benzaldehyd und Glukose. Durch Abblasen des Hauptteiles der jeweils 
gebildeten Blausäure aus dem sonst ungestörten Fermentationssystem 
wird die Hemmung dieses einen Spaltlings beseitigt. Der Gleiehgewichts- 
zustand zwischen Amygdalin, der hypothetischen Emulsin-') = Amyg- 
dalin-Bindung, und den Spaltprodukten (ZHON) wird in der Richtung 
beinflußt, daß neue Spaltprodukte gebildet werden können. — Ein an- 
dauerndes Blasen mit Kohlensäure wirkte jedoch wieder ungünstig (in 
12 Stunden waren nur 37% gespalten), da hiedurch die Wasserstoff- 
ionenkonzentration dauernd auf der der Kohlensäure, also viel zu sehr 
im sauren Gebiete, gehalten wurde. 


Da die in natürlichem (Pflanzen-) Material vorkommenden amygdalin- 
spaltenden Fermente ebenfalls meist nicht hochwertig und konzentriert 
sind, dürfte es zulässig sein, die an dem untersuchten Emulsinpräparat 
gewonnene Erfahrung hinsichtlich der Vorteilhaftigkeit des inter- 
mittierenden Blasens auch auf die Fermentation der Naturobjekte 
zu übertragen. 


Ill. Einfluß der Wasserstoffionenkonzentration. 


Je nach dem Zustande, dem Alter und der Herstellungsweise eines 
Emulsins scheint sich, wie Willstätters°) kritische Literaturzusammen- 
stellung zeigt, sein 9#-Optimum etwas zu ändern. 

Die jüngsten diesbezüglichen Untersuchungen W illstätters stellen 
das Optimum für die Amygdalinspaltung bei 95 —= 6 fest. Schon vor 
Kenntnis dieser Arbeit hatte ich mit dem bereits erwähnten, zur Ver- 
fügung stehenden Emulsinpräparate den Einfluß der Wasserstoffionen- 
konzentration bei längerer Fermentationszeit (12 Stunden) zu ermitteln 
gesucht. 

Tabelle 1 und Kurve Abb. 2 zeigen die Ergebnisse dieser Ver- 
suche. Zunächst geht hervor, daß-bei 12stündiger Fermentation 
mit einem nicht hochwertigen Emulsin eine breite optimale Zöne von 
pn = 4'74 (Nr. 7) bis pa = 6°56 (Nr. 15) besteht. Da die leichte 
Zweigipfeligkeit der Kurve zuerst unwahrscheinlich schien, wurden. die 
Bestimmungen an den wichtigen Punkten pa = 4'74 (Nr. 7 und 8), 


1) Amygdalase- und Prunase-Wirkung als Einheit aufgefaßt. 


2) R. Willstätter und W. Csänyi, Zur Kenntnis des Emulsins. Zeitschr. f., 
physiol. Chemie, Bd. 117, 1921, S. 180—183. 


63 
Tabelle 1. 
Einfluß der Wasserstoffionenkonzentration auf die KEmulsin- 
wirksamkeit bei 12stündiger Fermentation. 

10 cm® der bezeichneten Pufferlösung, die 25°00 mg Amygdalin (also !/,%) enthielt, 
mit 12 mg Emulsin versetzt (Evakuierung von 30 Sekunden zur guten Durchmischung), 
Emulsin- (Präp. Kahlbaum) -Zeitwert: 1000 (vgl. Tab. 3a). — 12 Std. Fermentation 
im Thermostaten bei 37°C. Nach Säurezusatz 4 Std. Abblasen mit Kohlensäurestrom. 


BA ew entspricht einer 
a be 
1 2:89 1/0 n Essigsäure 0:16, 2.25% 
2 | 3:24 Een wie 32], 0:30, 410% 
3 | 3-54 $ „ 16], 1:59, 21:73% 
4 2 2 BR? 2-15, 29-35% 
5 4-14 2 nr 3-61, 49:35% 
sl] “a 1, n KH,PO, 3:60, 49:21% 
E AR Bat, Hu m Basgeiure 4 y) | 4:02, 54:88% 
E /io m Nu-Azetat 412, 56:24% 
9 5-05 2 al 4-16, 86:87% 
‚10 5-35 } u a 
11 8:86, 52:62% 
5:66 » » le | 
| 12 | ie 53:03% 
13 |. .400, 54:66% _ 
5:96 n » "es 
14 Bakle 7L. 56:79 
| 15 6:56 5 Gene EH,. Bu 40% 54:88% 
E16 7:09 ne add, 46°96% 
| 17 7:65 n a BE 3-15, 43076 
E18 7:96 ee pbt VE 33:72 
| 19 8-31 aeums KR Pu 2-31, 31:60% 
| | 20 8-60 en En, Pop 0-78, 10:72% | 
21 9-10 ls n Na, HPO, | 0:21, 2.96% | 


Vgl. auch die kurvenmäßige Darstellung dieser Analysenreihe in Abb. 2. . 


!) Pu-Werte, für 370 berechnet, nach L. Michaelis, Die Wasserstoffionen- 
 konzentration, Berlin (1914), S. 182—189. 


64 


pn = 566 (Nr. 11 und 12) und pn = 5°96 (Nr. 13 und 14) wiederholt, 
jedoch übereinstimmende Werte erhalten. 

Unter Berücksichtigung der Ergebnisse Willstätters läßt sich 
aber die Zweigipfeligkeit der Kurve in einfacher Weise deuten. Will- 
stätter ermittelte als Y1-Optimum für die Prunase (Prunasinspaltung) 
4:9, für die Amygdalinspaltung (Amygdalase- + Prunase- Wirkung) 6. 
Die Amygdalasespaltung liefert daher der Prunase erst ihr Material 
(Prunasin) in einer 9u. die für sie gar nicht mehr optimal ist. Wenn, 
entsprechend dem geschwächten Zustande des ganzen Emulsinapparates, 
die Prunase geschwächt ist, so wird sie bei ihrem Wirkungsoptimum 
um p# =4'9 von der ihr zur Verfügung stehenden Prunasinquantität 


% pa [Zung | 


| | | 
a — ar 
de I 
R | | 9% | | 
| 
r 
| 


50% | | 


45 Ba 1 
70% 
35 


| 
| \ 
UL P; 

DI II GG DI u 1202,60, 637 IE IE TE TEE 
Abb. 2. Spaltungskurve einer 1/,%igen Amygdalinlösung mit gleicher 
Fermentmenge bei verschiedener pu. — Temp. 37°C. — X Azetatpuffer, 

o Phosphatpuffer. 


eine prozentig maximale Menge weiter spalten. Bei 95 = 5°20—5'70 
aber wird trotz einer größeren zur Verfügung stehenden Prunasinmenge 
— da die Amygdalase erst zu ihrem Optimum aufsteigt — eine pro- 
zentig geringere Menge gespalten werden. Erst beim Amygdalase-Optimum 
pa —=6 wird sie gewissermaßen durch die Materialüberflutuug neuer- 
dings gesamt-, wenn auch nicht partialprozentig, mehr spalten. 

Der Grund, warum Willstätter eine derartige Zweigipfeligkeit 
der Kurve nicht erhielt, kann entweder in der zu geringen Anzahl der 
Bestimmungen im pn-Gebiet von 4—5 liegen oder wahrscheinlich 
darin, daß in Willstätters hochwertigem Präparat das Verhältnis 
Amygdalase-Prunase ein solches war, daß auch bei dem für die Prunase 


P 65 


nieht mehr optimalen 9a = 5—6 doch noch sämtliches von der Amygdalase 
gelieferte Prunasin weiter gespalten werden konnte. 


Immerhin sprieht auch die Kurve (Abb. 2) bei dieser Deutung 


dafür, daß Amygdalase und Prunase im Emulsinkomplex als zwei getrenut 
_ wirkende Fermente existieren. 


B. Bestimmung der Blausäure in Pflanzenteilen. 


Die an dem System Amygdalin-Emulsin zur Erzielung einer 


möglichst vollständigen Spaltung der Blausäureglukoside gewonnenen 


Erfahrungen wurden nun bei der Untersuchung der natürlichen 


- Pflanzenobjekte verwertet. 


a) Die Einwage des Materials war nach Möglichkeit so gewählt, 
daß Mengen von 1—5 mg Silbereyanid (Ag CN) erhalten wurden. 


Dazu reichten zumeist '/),—1'/, g aus, also z. B. eine halbe Mandel, 


2 Marillenkerne, 2—4 Mondbohnen, 7 Samen von Vicia macrocarpa, 


1 Blatt von Prunus laurocerasus, 2—4 Blätter von Prunus padus usw. 


- Verhaltnismäßig trockenes Material, in dem keine früher als 
- „loeker* oder „labil* gebunden bezeichnete Blausäure vorhanden ist!), 


5 


2 


_ wurde in der Reibschale feinst gepulvert und sodann im Rezipienten 


(Abb. 1, R,) mit 10 cm? destilliertem Wasser versetzt. Gute, sofortige 


- Durehmischung ließ sich durch Evakuieren mit der Luftpumpe bis zur 


Blasenbildung (ungefähr 30 Sekunden) erzielen. Die Fermentation er- 


folgte im Thermostaten bei 50—35° 0. — Blätter z. B. von Prunus 


- laurocerasus, Prunus padus, Linum usitatissimum usw., die beim Zer- 
schneiden bereits beträchtliche Mengen von Blausäure in Freiheit 


ce 


setzen, wurden als ganze, unverletzt, nur sanft eingerollt in den 
_ Rezipienten gebracht und '/,—1 cm? Ather zugesetzt. Dieser ermöglichte 


- das sofortige Aufeinanderwirken von Emulsin und dem betreffenden 


Blausäureglukosid innerhalb des ätherisierten Gewebes. Bereits nach 


_ einer halben Stunde wurde mit dem intermittierenden Abblasen be- 
- gonnen. Erst bis das Blattmaterial auf diese Weise erschöpft war 
(nach ca. 6 Stunden), wurde es zerschnitten und zerrieben, der Brei mit 
Wasser versetzt und die Fermentation in derselben Weise wie bei den 
trockenen Objekten 6—30 Stunden unter intermittierendem Kohlensäure- 
 Abblasen vorgenommen. — Nach Zusatz von !/, cm? verdünnter Säure 
_ erfolgte dann stets noch ein zweistündiges „Restblasen“. 


!) Vgl. hiezu die beiden von 'einander unabhängigen Diskussionen über diese 


Frage bei L. Rosenthaler, Beiträge zur Blausäurefrage, Nr. 3: In welcher Form 


kommt Blausäure im Pflanzenreich vor? (Schweiz. Apoth.-Ztg., 57. Jahrg., 1919, 
Nr. 40, S. 1—6) und bei H. Brunswick, a. a. O. (8. 384-389). 


Österr. botan. Zeitschr., 1923, Heft 1-5. 5 


66 


b) Fermentationsdauer. Im allgemeinen lassen sich die 
mikroquantitativen Blausäure-Bestimmungen nach dieser Methode bei 
bloß orientierender Untersuchung („Schnellmethode“; z. B. bei 
Nahrungsmittelprüfung [Phaseolus lunatus!]) mit einer Fermentations- 
zeit von 6—8 Stunden unter häufigem intermittierenden Abblassen 
durehführen. Die Werte bei der normalen Fermentationsdauer von 
24—30 Stunden (mit etwa dreimaligem intermittierenden Abblasen von 
2 Stunden) sind, wie die beiden entsprechenden Kolonnen in Tabelle 2 
zeigen, nur um wenig höher. 


Die in Wehmers „Pflanzenstoffe“ angegebenen makrochemisch ge- 
wonnenen Analysenzahlen der untersuchten Pflanzenobjekte (vgl. vor- 
letzte Kolonne in Tabelle 2), stimmen mit den gefundenen Werten gut 
überein. — Im allgemeinen konnte aber durch die sorgfältige individuelle 
Behandlung des Materials, wie sie nur die Mikroanalyse ermöglicht und 
durch das intermittierende Abblasen mit CO, stets ein einigermaßen 
höherer Gehalt an Blausäure, bzw. dem betreffenden Blausäureglukosid, 
gefunden werden, als bisher angegeben worden war. 


c) Zur Berechnung des Glukosidgehaltes ist freilich noch 
die Frage zu entscheiden, ob unter den angegebenen Bedingungen eine 
vollständige Spaltung der Blausäure-Glukoside erfolgt oder nicht. 
Soweit mir bekannt ist, wird diese Frage stets — stillschweigend — 
bejaht. Trotzdem glaube ich nicht, daß bei den vorliegenden, wie auch 
bei den früheren makrochemischen Analysen, jerhals durch die Fermente 
eine wirklich quantitative Aufspaltung der pflanzlichen HON- 
Verbindungen in ihrem natürlichen Substrat erfolgte. Falsche Gleich- 
gewichtszustände (Tammann), Hemmungen durch die Reaktionsprodukte 
(Zucker, Benzaldehyd), Fermentzerfall trotz der relativ niederen 
Temperatur von 35° C, nicht optimales pu usw. stehen dem hindernd 
im Wege. Selbst im reinen System Amygdalin—Emulsin kann nur 
bei hochwertigen Emulsinpräparaten und. verhältnismäßig langer 
Fermentation unter den günstigsten Bedingungen eine Spaltung über 
90°/, erzielt werden (8. M. Auld'), E. Fischer’), R. Willstätter’); 
vgl. auch S. 5). Daß aber auch natives, im Pflanzenmaterial vor- 
kommendes Emulsin keineswegs irgendwie wirksamer ist als die sorg- 
fältig hergestellten Emulsinpräparate, sei durch folgenden Versuch 
gezeigt: 

1) S. Manson Auld, Journ. Chem. Soe., Bd. 93, S. 1151-1277 (1908). 

2) E. Fischer, Einfluß der Struktur der ß-Glukoside, auf die WuskeEes des 
Emulsins. Ztsch. f. physiol. Chem., Bd. 107 (1919), S. 176—202. 

3) R. Willstätter u. W. Czänyi, Zur Kenntnis des Emulsins. Ztsch. f. 
physiol. Chem, Bd. 117 (1921), S. 172— 200. 


ER REED 


Fu 
- 


E: \ 67 


f 8. September. 


_ a) Süße Mandel 0:62 g lufttrocken, 2 Jahre alt. b) Kahlbaum-Emulsin 
(Hätte, wenn eine bittere von derselben Sorte [3:1%; Zeitwert 1000 (1 Jahr offen). 
| vgl. Tab. 2] — 1922 mg Amygdalin). — 12 mg. 

-—- 10em3 1/,% Amygdalinlösung (= 25 mg Amygd.). -+ 10cm? !/,%% Amygdalinlösg. 
; — 25 mg Amygd.). 
Mazeration von 10 h 50 ym. bis 4 h 5% nm. (6 Std.) Mazeration von 8h 35° vm. bis 
2b 35° nm. (6 Std.). 

- Blaszeiten: 3b —‘ nm. bis 4 h 3% nm. 4 h 50° —- Säure, Blaszeiten: 10 h 35° vm. bis 
. Restblasen bis 9b —’ nm. 12 h 35° .ym. 2 h 35° —- Säure, 


K 21/, Std. Restblasen. 

_ Gewogen: 5°07 mg AgCN, d. s.1:024 mg HON. Gewogen: 5'’21mg AgCN, 

} d. s. 1'052 mg HCN. 

Demnach gespalten: 69'21% des Amygdalins. Demn. gespalten: 71:12% 

; des Amygdalins. 

® Aus diesem Grunde wurde in Tabelle 2 der Prozentgehalt an den 
betreffenden ZCN-Glukosiden bei 90% Spaltung neben dem absolut 
gefundenen errechnet, da diese Werte wohl dem wahren Sachverhalt 
‚näherkommen. 

5 d) Einfluß der Wasserstoffionenkonzentration. Auch bei 

natürlichem Material wurde untersucht, ob die Blausäure-Ausbeute durch 

"Verwendung eines Puffers von pn 4°7—6 (z. B. Acetatpuffer "/,., 

pu = 5°96 bei 37°C) an Stelle von dest. 7,0 (von pn = 68 bei 37° 0) 

als Mazerationsflüssigkeit gesteigert werden könnte. Als Beispiel sei 

folgendes Analysenpaar gewählt: 


11. September. 2 bittere Mandeln — 0°96 g 

y feinst zerrieben; Pulver gründlich durchmischt. 

5 0:46 g davon b) 0:46 g davon 

r —- 10cm? Acetat-Puffer 1/, (pu—=4174). —- 10 cm? dest. H,O (Pu = 68). 

- Mazeration: 11h 06° bis 12h 06° ym.(1 Std.) Mazeration: 115 16° his 12h 16°ym. (1 Std.) 
- + Säure; Blasen bis 4h %% nm. —- Säure; Blasen bis 4h 16° nm. 

. Gewogen: 432, mg AgCN Gewogen: 421, mg AgCN 

L (d. s. 0:8732 mg HCN), (d. s. 0:8510 mg HCN), 

d. s. also X = 0'1898% HCN d. s. also & = 0:1850% HCN 

E — 3:21, % Amygdalin. — 3:12, % Amygdalin. 


N 0:08,% Amygdalin 

(bzw. 0°0048,% HCN). 
Die Mehrausbeute an Blausäure HON ist demnach eine recht 
kleine; der Unterschied (41) liegt bereits nahe der Fehlergrenze dieser 
14 Methode bei fermentativen Systemen überhaupt. Da durch das inter- 
 mittierende Abblasen mit Kohlensäure während der Fermentation 
die pu zeitweilig von 7 gegen 4 gedrückt wird, so wurde auf die Ver- 
_ wendung eines Pufters von optimaler Emulsin-py vollständig verzichtet, 
auch aus dem Grunde, weil dann das Abblasen mittelst eines neutralen 

Gases (N oder H,) erfolgen müßte. 


5* 


68 


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70 


e) Verwertung der Analysenzahlen für physiologische 
Schlußfolgerungen. Von Treub und den späteren Anhängern seiner 
Hypothese wird eine meist größere Menge von Pflanzenmaterial durch 
24 Stunden fermentieren gelassen (ev. unter Zusatz eines Emulsin- 
präparates), dann die abgespaltene Blausäure destilliert und die so ge- 
wonnenen Zahlen für den HON-, bzw. Glukosidgehalt zu physiologischen 
Schlußfolgerungen verwertet. Es scheint aber, daß man dies nicht so 
ohneweiters tun darf, sondern dem „Fermentationsmilieu“ eine 
größere Beachtung schenken muß. Die nach den Untersuchungen von 
G. Kraus im Tagesrhythmus stets schwankende pa (gemessen am 
Gesamtpreßsaft), die größere Anhäufung von hemmenden Reaktions- 
produkten (Zucker) zu gewissen Tageszeiten und bei Witterungseinflüssen 
können in diesem — fermentationsbeeinflussenden — Sinne zur 
Erklärung der von Treub beobachteten Abhängigkeit des HUN-Gehaltes 
von der Besonnung am vorangegangenen Tage (Phaseolus lunatus), der 
bei gewissen Pflanzen feststellbaren Schwankungen im Blausäuregehalt 
der Morgen-, Mittags- und Abendblätter, sowie der oftmals behaupteten 
Abnahme des Cyanwasserstofles bei Verdunkelung herangezogen werden. 
Nicht der Blausäuregehalt wäre demnach schwankend, sondern nur der 
Spaltungsgrad einer konstanten Blausäureglukosidmenge, eben infolge 
des wechselnden Fermentationsmilieus. Damit aber wäre die untergeordnete 
Bedeutung der Blausäure-Verbindungen für den Stickstoffhaushalt der 
betreffenden Pflanzen erwiesen. Eine Analyse und Nachprüfung in 
diesem.Sinne steht noch aus. 


Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die beschriebene Methode, 
unter Berücksichtigung des Fermentationsmilieus, auch für physiologische 
Untersuchungen brauchbar sein dürfte'). Sie übertrifft die bisher geübte 
jedenfalls an Feinbeit. Schneller, unter Ausschaltung aller der eben an- 
geführten Fehlerquellen, würde freilich eine Methode der Mikro-Hydrolyse 
zum Ziele führen. 


C. Bestimmung des Emulsin-Zeitwertes in Pfianzenmaterial. 


In jüngster Zeit begannen R. Willstätter und W. Csänyi’) 
mit der quantitativen Bestimmung des Emulsins; sie benützten hiezu 
als Maßstab seine spaltende Wirkung auf Amygdalin. Sie definieren °): 
„Als Zeitwerte der Emulsinwirkung werden die Beträge von Minuten 


!) Die geplante Durchführung diesbezüglicher physiologischer Versuche mit 
Phaseolus lunatus L. mußte aus äußeren Gründen für die nächste Zeit zurückgestellt 
werden. 

2) R. Willstätter und W. Csänyi, Zur Kenntnis des Emulsins, Zeitschr. f. 
physiol. Chemie, Bd. 117 (1921), S. 172— 200. 

3) R. Willstätter und W. Csanyi, a. a. O., S. 173. 


71 


bestimmt, welche 1 mg Emulsin oder emulsinhaltiges Pflanzenmaterial 
brauchen würde, um 50% der theoretischen Monosenmenge aus äqui- 
valenten Mengen (hier aus Amygdalin) unter gleichen Bedingungen, 
jedoch bei optimalem ps (für Amygdalinspaltung — 6), abzuspalten“. 
Wie bereits aus dieser Definition des Emulsinzeitwertes hervorgeht, 
wird von Willstätter der Grad der eingetretenen Amygdalinspaltung 
durch Bestimmung der gebildeten Glukose — u. zw. nach der Methode 
von Sonntag und Bertrand — festgestellt. Da aber die dargestellten 
Emulsinpräparate und um so mehr natürliches Pflanzenmaterial ein be- 
trächtliches Eigenreduktionsvermögen besitzen, mußte dieses in Parallel- 
bestimmungen ermittelt und bei der Berechnung in Abzug gebracht 
werden !). 

Gerade für die Zeitwertbe- 
stimmung desgesamten Emulsin- 
komplexes in nativem (Pflanzen-) 
Material erscheint daher die zweite 
Möglichkeit, nämlich die direkte 
Bestimmung der aus zugesetztem 
Amygdalin abgespaltenen Blausäure 
mittelst der beschriebenen Mikro- 
meihode, als die handlichere und 
genauere von Wert zu sein. 

Tabelle 3 enthält die auf diese 
Weise bei einer Reihe von Pflanzen- 
und Tierobjekten bestimmten Emulsin- 


zeitwerte. Als Grundlage zur Be- ae u 
rechnung wurde die Standardkurve Abb. 3. Emulsin-Standardkurve 
von Willstätter und Csänyi be- zur Berechnung der Zeitwerte (nach 
nützt, die diese Autoren mit ihrem Mn und 
ERS ! Ä Ps —= 6, Temp.: , 
er, neuen Darstellungs x. experimentell ermittelte Punkte 
methode gewonnenen, hochwertigen (Willst. u Csänyi). 


Emulsinpräparat ermittelten. Der 

für die Berechnung nötige Teil ist in Abb. 3 vergrößert wiedergegeben. 
Um vergleichbare Werte zu erhalten, wurden auch sonst Willstätters 
Versuchsbdedingungen tunlichst eingehalten: pa = 5'96 (als Puffer 
1/.n m Essigsäure 
!/io an Na-Azetat 
pulverten Objektes in 10 cm’ Flüssigkeit, die 25 mg Amygdalin enthielt 
(= '/,%). Bei steigenden Emulsinmengen bestehen die strengen 


wie '/,s); Lemp. 30° C, Mazeration des trocken feinge- 


!) Dazu kommt noch, daß Bertrands Glukosebestimmung erst nach völligem 
Ausblasen der Blausäure mit Wasserdampf (eine halbe Stunde) zufriedenstellende 
Werte liefert. 


72 


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14 


Proportionalitätsbeziehungen zwischen diesen und ihrerspaltenden Wirkung 
nicht mehr, wie auch Willstätter hervorhebt. Die Einwage des — 
meist nur wenig Emulsin enthaltenden — Materiales wurde daher stets 
unter 500 mg gehalten (vgl. die gut übereinstimmenden Emulsin- 
zeitwerte von Olaviceps purpurea und Aspergillus niger bei verschiedenen 
Einwagen [28°16—210°0 mg, bzw. 205°0—500 mg] unterhalb dieser 
Grenze in Tabelle 3). Ebenso wurde die Mazerationszeit zur Vermeidung 
eines falschen Gleichgewichtszustandes und sonstiger Hemmungen tunlichst 
kurz gewählt. Sie war gerade nur so lange, um Mengen von AgEN 
(über 1 mg!) zu erzielen, die der Genauigkeit der ganzen Methode noch 
entsprechen. 

Die berechneten!) Zeitwerte sind, wie ersichtlich, für natürliches 
Pflanzenmaterial sehr groß. Brauchbarere, besser zu überblickende 
Zahlen bieten die Briggschen Logarithmen der betreffenden Zeit- 
werte, die man „Zeitwertexponenten“ nennen könnte. Sie sind in 
der letzten Kolonne der Tabelle 3 angeführt. Willstätters hoch- 
wertiges Emulsinpräparat hat demnach in frischem Zustande einen 
Zeitwertexponenten von 1'00—1'25, Kahlbaum-Emulsin, je nach seinem 
Alter, 2:53—3°00, Süße Mandeln 3-81, der Verdauungssaft des Mai- 
käfers (Trockenrückstand) 474, verschiedene Pilze 5°:0—5°36, Legumi- 
nosen-, Öruciferen-, Umbelliferensamen u. a. 5°62—6°35. Emulsinhaltiges 
. Material mit einem Zeitwertexponenten, der größer als 7 ist, läßt sich 
auch dureh diese Mikromethode nicht mehr mit genügender Genauigkeit 
bestimmen (vgl. Tab. 3, Nr. 18—20, 5). 

Für die praktische Darstellung von hochwertigen Emulsinpräparaten 
kämen daher neben den altbewährten Prunus-Samen (Mandel, Pflaumen ete.) 
nur Pilze und der Verdauungssaft des Maikäfers in Betracht. Die Unter- 
suchung, inwieweit letzterer reinigungsfähig ist und mit dem Mandel- 
emulsin übereinstimmt, erscheint aussichtsreicher. 


= 
= 


Zusammenfassung. 


1. In Anlehnung an Pregls Apparatur und Methodik der mikro- 
quantitativen Analyse wird ein Spezialapparat einfacher Art zur mikro- 
quantitativen Bestimmung von Blausäure (HUN) angegeben. 


1) Beispiel einer Zeitwertberechnung: 


500 mg Aspergillus niger-Myzel in 90 Minuten . . 29:62>7 Amygdalin gespalten 
1, » = nn» 90xX500, ...29:62% - - 

Nach Emulsin-Standardkurve Abb.3entspricht 29-62 %7Spaltg. als Abszisse 75°50 Zeiteinheit. 
50—% n » n 120 n 


daher: 75°5:170 — 90 X 500:x x (Zeitwert des Aspergillus-Myzels) = 101.320 
Zeitwertexponent = 5'01 


: ash | 15 


Die durch Ansäuern oder Fermentation in Freiheit gesetzte Blau- 
säure wird bei 35° C durch einen reinen Kohlensäurestrom in leicht 
saueres, kaltes Silbernitrat abgeblasen (2'/,—4 Std.) und das ent- 
standene Silbereyanid in Asbest-Filterröhrehen mit der Kuhlmannwage 
gewogen. 

Die Genauigkeit dieser Methode entspricht derjenigen der Halogen- 
bestimmung nach Pregl. 

2. Bei fermentativen, Blausäure liefernden Systemen kann durch 
intermittierendes Abblasen während der Fermentation die Spaltungs- 
ausbeute in einer bestimmten Zeit beträchtlich erhöht werden. Als 
Wasserstoffionenkonzentrations (pn)-Optimum für Emulsin bei zwölf- 
stündiger Fermentation wurde eine breite Zone von pı = 4'74 bis 
Pu = 6°56 festgestellt. An dem verwendeten Emulsinpräparat (geschwächt) 
konnte aus der leichten Zweigipfeligkeit der Spaltungskurve bei ver- 
schiedener p# ein neuer Beweis für die Existenz der Amygdalase und 
Prunase im Eınulsinkomplex gefunden werden. 

3. Von Pflanzenmaterial reicht '/,—1'/, g zur Ausführung einer 
Blausäure-Bestimmung aus; die Fermentationsdauer beträgt unter inter- 
mittierendem Blasen 24—30 Stunden. Die an ca. 20 Pflanzenarten 
durchgeführten mikroquantitativen Analysen ergaben Werte, die meist 
etwas höher waren als die in der Literatur angegebenen, makrochemisch 
gewonnenen Zahlen. — Bei genauer Analyse des „Fermentationsmilieus“ 
dürfte sich diese Methode auch zur Verfolgung der physiologischen 
Bedeutung der Blausäure-Verbindungen in der Pflanze eignen. 
Eine Mikro-Hydrolyse der Blausäure-Glukoside würde allerdings noclı 
zuverlässigere Werte liefern. 

4. In Fortsetzung des von Willstätter betretenen Weges wurde 
die Methode in ihrer Umkehrung auch zur quantitativen Erfassung 
des Emulsins in verschiedenen Pflanzen- und Tierobjekten verwendet. 
Da schon der Amygdalinzeitwert bei diesen meist ein sehr großer 
ist, kann dessen Briggscher Logarithmus als „Zeitwertexponent“ 
herangezogen werden. Der Emulsinzeitwertexponent bei Ürueiferen-, 
Umbelliferen- und Leguminosensamen liegt zwischen 5°6 und 6°4; 
zur praktischen Emulsindarstellung wären daher neben den bewährten 
Rosaceensamen (unentfettet, Z. W.Exp.— 3°8) höchstens noch der Vorder- 
darmsaft des Maikäfers (Z. W. Exp. = 4:74) und verschiedene Pilze 
(Z. W. Exp.: 5:0—5'36) geeignet. 


\ 


76 


Studien über das Hämatochrom und die Chromatophoren 
von Trentepohlia. 
Von Lothar Geitler (Wien). 
(Mit 5 Textabbildungen.) 


I. Über die biologische Bedeutung des Hämatochroms. 


Man hat angenommen, daß das Hämatochrom — sowohl in den 
Fällen, wo es in Dauerzellen auftritt, wie bei vielen Ohlorophyceen und 
Peridinieen, als auch im Falle von T’rentepohlia — als Lichtschutz diene 


(vgl. z. B. Heft VI der „Süßwasserflora* von Pascher, S. 119). Nach 
den Untersuchungen Senns!) ist das Hämatochrom ein Reservestoff 
wie die Stärke. Daß es außerdem als Lichtfilter, welches die kurz- 
welligen Strahlen des Spektrums auffängt, wirkt, ist sicher?). Ob dies 
aber von wesentlicher biologischer Bedeutung ist und man daher von 
einem Lichtschutz reden kann, ist fraglich. 

Daß sich das Hämatochrom im starken Licht in der Zelle aus- 
breitet, bei schwachem aber sich in der Mitte zusammenballt?), könnte 
man als Hinweis auf eine Funktion des Hämatochroms als Lichtschutz 
ansehen; ebenso, daß in den Gametangien (Kugelsporangien) von 
Trentepohlia aurea, von ihrer ersten Anlage an bis zur fertigen Aus- 
bildung der Schwärmer, das Hämatochrom peripher gelagert ist, wie 
ich es oft (nieht immer) in Kulturen im diffusen Tageslicht beobachten 
konnte. Sicher besteht aber keine direkte Beziehung zwischen der Stärke 
der Beleuchtung und der gebildeten Menge des Hämatochroms. Wenn 
R. Fischer*) im Dezember grüne, hingegen im August rote Lager von 
Trentepohlia arborum sah, so wurde diese Erscheinung jedenfalls nicht 
dureh die direkte Wirkung der verschiedenen Lichtstärke in den beiden 
Monaten hervorgerufen. Ich konnte in den Warmhäusern des Wiener 
Botanischen Gartens nie eine klare Beziehung zwischen Belichtung und 
Hämatochromgehalt feststellen. Derselbe Autor teilt auch eine gegen- 
teilige Bemerkung mit, nämlich daß er Trentepohlia aurea an sehr 
schattigen Standorten in annähernd normal gefärbten Exemplaren ge- 
funden habe’). 


1) Physiologische Untersuchungen über T’rentepohlia. Verh. d. Schweizer Naturf. 
Ges., Bd. 1, 1911. 

2, Vgl. Zopf W., Zur Kenntnis der Färbungsursachen niederer Organismen 
Beitr. z. Phys. u. Morph. nied. Org. aus d. Kryptog. Labor. Halle, 1892. 

3) Vgl. Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena 1916, S. 82. 

4) Die Trentepohlia-Arten Mährens und West-Schlesiens. Diese Zeitschr., 1922, 
Daselbst weitere Literatur. 

5) Ähnliche Beobachtungen habe auch ich häufig gemacht. 


-, a 
. 


77 


Eine Abhängigkeit der Menge des Hämatochroms von der Belichtung 
besteht jedoch in dem Sinne, wie sie im Falle der Stärkebildung besteht. 
Besonders lehrreich sind in dieser Hinsicht die Ergebnisse Senns: in 
rotem und gelbem Lieht wird Hämatochrom gebildet, in blauem nicht; 
in anorganischer Nährlösung wird es vermindert, in organischer ver- 


mehrt, u. zw. unter gleichen Beleuchtungsverhältnissen; reichlich 


Hämatochrom führende Fäden wachsen im Dunkel lange Zeit weiter, 
solehe mit wenig Hämatochrom nicht. 
lm folgenden seien einige Beobachtungen mitgeteilt, die als Er- 
gänzung zu der Arbeit Senns dienen mögen. 
Bringt man Pflanzen vom natürlichen Standort in eine günstige 
anorganische Nährlösung, z. B. Benecke-Lösung'), wo lebhaftes Wachs- 
tum erfolgt, so wird bekanntlich das Hämatochrom stark vermindert. 


Abb. 1. Trentepohlia aurea. (Ungef. Vergr. 1000:1.) 


Langsam wachsende Fäden oder solche, die das Wachstum ganz ein- 
gestellt haben, wie es im Freien während längerer Trockenperioden der 
Fall ist, führen große Hämatochrom-Kugeln; in lebhaft wachsenden 
Fäden werden die Kugeln kleiner, bis schließlich in den Zellen nur 
mehr ganz kleine Kügelchen vorhanden sind (Abb. 35, 4a, 5f). Abb. 1 
gibt eine Vorstellung vom Abbau des Hämatochroms bei Trentepohlia 
aurea. Ein Faden vom natürlichen Standort, der infolge lange andauernder 
Trockenheit sein Wachstum eingestellt hatte, wurde auf eine Agar- 
Deckglas - Kultur gebracht und täglich beobachtet. Fig. a stellt die 
Spitzenzelle am Tage der Impfung dar; Fig. b am fünften Tag nach 


1) Vgl. F. Wettstein, Zur Bedeutung u. Technik d. Reinkultur ete. Diese 
Zeitschr., 1921. 


78 


der Impfung, Fig. c am siebenten, Fig. d am elften Tag. Man sieht. wie 
bereits vor Eintritt der Teilung das Hämatochrom abgebaut wird (die 
kleinen Kugeln an der Spitze in Fig. b). Später verschwinden die großen 
Kugeln vollends und die Zellen führen ausschließlich kleine Hämatochrom- 
tropfen in wechselnder Menge (Abb. 3b; 2a—c), oft so wenig, daß sie 
sich bei flüchtiger Betrachtung der Beobachtung entziehen (Abb. 5e 
von einem anderen Objekt). Der Abbau geht übrigens nieht immer so 
weit, sondern es wird oft ein Gleichgewichtszustand zwischen dem 
Abbau und dem Aufbau infolge der Assimilation erreicht. In solchen 
Kulturen führen dann alle Fäden annähernd die gleiche Menge Hämatochrom, 
das meist den Kern umgibt'). 


[Jr 


Abb. 2. Trentepohlia aurea (a—c ungef. Vergr. 500:1; d 300:1). 


Interessant ist das Verhalten des Hämatochroms bei der Zellteilung. 
Dieselbe wurde an lebendem Material von Trentepohlia aurea während 
aer Nacht studiert. Abb. 2d,—d, stellt den Vorgang an einer Spitzen- 
zelle schematisch dar; vom Zellinhalt ist nur das Hämatochrom und der 
Zellkern eingezeichnet. Einige Zeit nach der letzten Teilung der Spitzen- 
zelle sind die Hämatocbrom-Kugeln regellos in der Zelle verteilt. Der 
Kern liegt an einer beliebigen Stelle und ist manchmal gut sichtbar 
(Fig. d,). Vor der nächsten Teilung tritt Wachstum ein, bis die Zelle 


)2 weikernige Zellen fand ich bei Trentepohlia aurea in vereinzelten Fällen, 
jedoch nur in alten Fäden (vgl. R. Fischer, a. a. O., S. 6 und die dort zitierten 
Angaben über mehrkernige Zellen). 


‘ 79 
fast das doppelte ihrer früheren Länge erreicht hat. Dazu genügt unter 
Umständen ein Tag, oft dauert es mehrere Tage (diese Angaben be- 
ruhen auf der Beobachtung markierter Individuen), bis die Spitzenzelle 
ihre nötige Länge erreicht hat und sich zu einer neuerlichen Teilung 
anschickt. In der Nacht, in der die Teilung erfolgt, zieht sich fast das 
gesamte Hämatochrom gegen die Spitze zu (Fig. d,); der Zellkern kommt 
etwas über die Mitte der Zelle gegen die Spitze zu zu liegen. Hierauf 
erfolgt die Kernteilung, die sich am lebenden Material nicht beobachten 
läßt. Das nächste, was man sieht, ist eine scharf abgegrenzte, hämatochrom- 
freie Zone, in deren Mitte die sehr dünne und anfangs undeutliche junge 
Querwand siehtbar wird (Fig. d,). 

Fig. a, b und ce gibt die Vorgänge unschematisiert wieder. Man 
sieht, wie die Gestalt der Querwand alter Zellen mit ihrer einseitigen 
Verdiekung (siehe Abb. 1a) bereits durch eine Ausbauchung in der 
Riehtung gegen die Spitze zu angedeutet ist. — Fig. a stellt ein Stück 
eines Fadens dar mit drei Zellen in verschiedenen Teilungsstadien: die 
Zelle links noch ruhend, die mittlere kurz nach der Teilung, die rechte 
während der Teilung. Aus den Figuren geht auch das Verhalten der in diesem 
Fallin Reihen liegenden Chromatophoren (vgl. den zweiten Teil dieser Arbeit) 
hervor. Sie unterliegen wie das Hämatochrom einem Zug gegen die Spitze zu. 

Die neugebildete Zelle erhält die überwiegende Menge Hämatochrom 
und nur ein kleiner Rest bleibt in der älteren zurück. Diese ungleiche 
Aufteilung wird verständlich, wenn man bedenkt, daß die Spitzenzelle 
das Hämatochrom, welches ja als Reservestoff dient, notwendig 
braucht, da sie weiteren Teilungen entgegengeht, während die ältere, 
ausgewachsene Zelle es, zunächst wenigstens, entbehren kann. 

Obwohl ich keine exakten ernäbrungsphysiologischen Versuche 
angestellt habe, sondern nur, die morphologischen Veränderungen des 
Hämatochroms mit der Lebhaftigkeit des Wachstums in Beziehung 
braehte, scheinen mir die beschriebenen Veränderungen des Hämatochroms 
doch eindeutig für die Reservestoff-Natur dieses Körpers zu sprechen. 

Die gleiche Rolle spielt das Hämatochrom bei anderen Organismen. 
So untersuchte ich vergleichsweise eine Haematococeus-Art. Wenn man 
die dicht mit Hämatochrom erfüllten Dauerzellep in eine günstige an- 
organische Nährlösung bringt, so verschwindet das Hämatochrom all- 
mählich. Es läßt sich dabei dieseibe Art des Abbaues wie bei 
Trentepohlia aurea beobachten. Die letzten Reste umgeben schalen- 
förmig den Kern, bis auch sie schließlich verschwinden’). 


' 1) Der Augenfleck hat mit dem als Reservestoff dienenden Hämatochrom, von 
dem hier die Rede ist, nichts zu tun. Charakteristisch ist, daß die Farbe aller mir 
bekannten Stigmen, sei es von Chrysomonaden, Cryptomonaden, Euglenaceen, farb- 
losen Flagellaten oder Chlorophyceen-Schwärmern, verschieden ist von der Farbe des 
in der Zelle gespeicherten Hämatochroms. Erstere besitzen immer einen purpurnen 
Ton und sind blaustichig, während das letztere orangerot, also gelbstichig ist. 


80 


‘Der Zustand, in dem man Trentepohlia-Arten normalerweise im 
Freien findet, entspricht dem Dauerzustand anderer Öhlorophyceen. Die 
Anpassung an das Landleben zeigt sich bei ihnen darin, daß dasjenige 
Stadium, welches bei im Wasser lebenden Formen nur vorübergehend 
auftritt, bei ihnen zum vorherrschenden geworden ist. Eine Zelle eines 
Fadens von Trentepohlia, die dicht mit Hämatochrom angestopft er- 
seheint, unterscheidet sich physiologisch in nichts von einer Dauereyste 
einer Ohlamydomonas oder eines Haematococcus. Damit im Zusammen- 
hang steht eine Reduktion der Chromatophoren, deren Gestalt man an 
Freilandexemplaren ebensowenig beurteilen kann, wie die der Öhromato- 
phoren irgendeiner Dauercyste. Erst nach längerer Kultur, unter günstigen 
Bedingungen, gelangen die Pflanzen in ein ausgesprochenes Wachstums- 
stadium. Aus diesem Grunde bediente ich mich beim Brudlirın der 
Chromatophoren in erster Linie Kulturmaterials. 


1I. Die Chromatophoren von Trentepohlia. 


Die Chromatophoren unserer einheimischen T’rrentepohlia- Arten 
werden in der Regel als plattenförmig bezeichnet (z. B. in der „Süßwasser - 
flora“* von Pascher, Heft VI). Dort heißt es auf S. 119: „Bei aus- 
ländischen Arten ist die Entstehung dieser Scheiben durch Zerfall von 
bandförmigen Ohromatophoren nachgewiesen, bei den einheimischen 
deutet eine bandförmige Aneinanderreihung der Scheiben auf eine ähn- 
liche Entstehung“. Wenn die Scheiben auch nicht immer aus Bändern 
hervorgehen (vgl. das weiter unten über T'rrentepohlia aurea Gesagte), so ist 
es doch wahrscheinlich, daß die phylogenetisch ursprüngliche Form 
der Ohromatophoren die bandförmige war, da die Möglichkeit der Aus- 
bildung noch bei allen Formen in größerem oder geringerem Maße 
vorhanden ist. 


Für die Untersuchung der Chromatophoren wurde aus den früher 
erwähnten Gründen Kulturmaterial verwendet'). Daß in Kulturen abnorme 
Formen der Chromatophoren auftreten, ist wohl (riehtige Kultur- 
bedingungen vorausgesetzt, d. h. solche, unter denen die Pflanzen ein 
gutes Wachstum zeigen) nicht zu befürchten. Erfahrungen an anderen 
Algen (Oedogonium, Cladophora, Zygnemataceae, Desmidvaceae) zeigen, 
daß die Ausbildung der Chromatophoren in Kulturen bei lebhaftem 
Wachstum viel schöner und gewisserinaßen typischer ist als an Exemplaren 
natürlicher Standorte. 


1) Die Kulturen wurden auf Agarplatten vorgenommen. Als Nährlösung ver- 
wendete ich die schon genannte Benecke-Lösung. Nur Trrentepohlia Jolithus wurde 
mit der Ca-freien Öhlmannschen Nährlösung gezogen (vgl. Küster, Anl. zur Kult. 
d. Mikroorganismen). 


F 


8 


Innerhalb der Gattung Trentepohlia treten zwei Typen von Chromato- 
phoren auf, die durch Übergänge miteinander verbunden sind, nämlich 
platten- oder scheibenförmige und bandförmige. Die Formen mit zylindri- 


. sehen Zellen besitzen meist plattenförmige, die Formen mit angeschwollenen 


Zellen neigen zur Ausbildung von bandförmigen Chromatophoren. 

Die Chromatophoren von ZTrentepohlia aurea (L.) Martius sind 
normalerweise immer scheibenförmig. Bei guten Ernährungsverhältnissen 
liegen sie in großer Zahl regellos an den Zellwänden und sind dann 
durch gegenseitigen Druck polygonal abgeplattet (Abb. 3a)'). Bei 
schlechter Ernährung, z. B. in erschöpften Kulturen, sind sie oft in 
Reihen angeordnet und langgestreckt (Abb. 35). In seltenen Fällen 
treten Bänder auf, die sehr schmal und blaßgefärbt sind und einen 
krankhaften Eindruck machen (Abb. 3c, d). Sie besitzen knotenförmige 
Verdiekungen, wodurch in Reihen liegende, einzelne Platten vorgetäuscht 


Abb. 3. Trentepohlia aurea, d mit kochender Silbernitratlösung behandelt, die 
übrigen lebend. (Ungef. Vergr. 1000:1,) 


werden können. Daß dies nicht der Fall ist, läßt sich durch die Be- 
handlung mit kochender Silbernitratlösung zeigen (Abb. 3d)?). 

Was die Frage der Entstehung der Platten aus bandförmigen 
Chromatophoren anbelangt, so kann man leicht beobachten, daß bei 
gutem Wachstum sowohl die jüngsten Zellen wie auch die zweigeißeligen 
Gameten der Kugelsporangien und die aus ihnen apogam entstehenden 


_ Keimlinge bereits einzelne Scheibchen besitzen. 


1) Die Zeichnungen stellen (mit Ausnahme von Abb. 4e, mittlere Zelle, und 
Abb. 3d—f) die obere Hälfte einer längsdurchschnitten gedachten Zelle dar, u. zw. 
räumlich gesehen. In einigen Figuren ist nur die innere Grenze der Zellhaut ange- 
deutet. Vom Inhalt ist meistens nur das Hämatochrom und die Chromatophoren 
eingetragen. 
. 2) Vgl. Geitler, Über die Verwendung von Silbernitrat zur Chromatophoren- 
Darstellung. Diese Zeitschr., 1922. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 1-5. 6 


82 


Bei Trentepohlia arborum Hariot liegen die Verhältnisse ähnlich. 
Die Chromatophoren sind durchschnittlich größer als bei Trentepohlia 
aurea und bilden mitunter bei guter Ernährung kurze Bänder 
(Abb. 4a, b). Oft sieht man schöne Teilungsbilder (Abb. 4a). Der 
Chromatophor wird an der Trennungsstelle zu einem feinen Faden aus- 
gezogen. 

Bei Trentepohlia umbrina (Kütz.) Bornet') treten in Kulturen mit 
gutem Wachstum häufig typisch bandförmige Chromatophoren auf, wenn 
auch plattenförmige oft vorkommen. In jugendlichen Zellen sind die 
Bänder meist ziemlich regelmäßig angeordnet (Abb. 4e), in älteren 
Zellen wird die Lagerung unregelmäßiger (Abb. 4c). Fig. d stellt eine 


Abb. 4. a,b Trentepohlia arborum; c—e Trentepohlia umbrina. (Ungef. Vergr. 1000:1.) 


Zelle mit scheibenförmigen Chromatophoren dar. Ganze Umläufe der 
Bänder kommen vor (Abb. 4e, mittlere Zelle), doch ist die Verfolgung 
eines Bandes nur in wenigen Fällen möglich. 

Auch Trentepohlia lagenifera (Hildebrandt) Wille besitzt häufig 
bandförmige Chromatophoren und sie sind bei ihr meist besonders 
deutlich zu sehen. In den Spitzenzellen ist oft nur eine geringe Anzahl 


1) Über die eventuelle Vereinigung dieser Art mit Trentepohlia odorata vgl. 
R. Fischer, 1. c. Auf mich hat Trentepohlia umbrina immer den Eindruck einer 
guten Art gemacht. Die Tatsache, daß infolge der Variationsweite zweier Arten 
Zwischenformen vorkommen, zwingt noch nicht zu einer Vereinigung, 


a 
i 83 


von Zellen vorhanden, die manchmal parallel der langen Achse der 
Zelle laufen (Abb. 5a). In älteren Zellen, die die typische Krugform 
besitzen, zeigen die Chromatophoren Gestalten, wie sie in Fig. b dar- 
gestellt sind. Fig. c zeigt ein junges Gametangium. 

Die Chromatophoren von Trentepohlia Jolithus (L.) Wallroth sind 
bandförmig oder scheibenförmig. In Kultur gezogene Pflanzen besitzen 
Chromatophoren, wie sie in Abb. 5d—f dargestellt sind; nur selten 
sieht man Scheiben. 


Abb. 5. a—c Trentepohlia lagenifera; d—f Trentepohlia Jolithus. 
(Ungef. Vergr. 1000:1.) 


Zum Schlusse sei bemerkt, daß auch ich in den Chromatophoren 


nie Hämatochrom gefunden habe. Das Hämatochrom liegt ihnen ent- 
weder an oder erfüllt die Zwischenräume (Abb. 3a, dc, f). 


6* 


84 


Porphyridium aerugineum, n. Sp. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von Lothar Geitler (Wien). 


Zu Anfang des Frühjahres 1922 fand ich in einem Teich des 
Botanischen Gartens der Wiener Universität unter anderen Algen einzelne 
blaugrüne Zellen. Auf Agarplatten kultiviert, bildeten sie kleine, gallertige, 
anfangs ein-, später zwei- bis dreischichtige, kreisförmige Lager. Die 
nähere Untersuchung ergab, daß der Zellbau vollkommen mit dem von 
Porphyridium eruentum Naeg. übereinstimmt; nur ist der Chromato- 
phor statt purpurrot blaugrün gefärbt. — Die einzelne Zelle ist kugelig 
oder ellipsoidisch, im Innern findet sich ein großer, sternförmiger 
Chromatophor, in dessen Zentrum ein nach der Analogie zu P. cruentum 
als Pyrenoid zu bezeichnender Körper liegt. Exzentrisch befindet sich 
in einer Aushöhlung des Ohromatophors der Kern. An der Peripherie 
der Zelle liegen Stärkekörner und die von P. cruentum her bekannten 
stark lichtbrechenden Körnchen unbekannter chemischer Zusammen- 
setzung. — Die Vermehrung erfolgt durch vegetative Zellteilung nach 
drei Richtungen des Raumes. 

Während bei P. cruentum Phykoörythrin vorhanden ist und Phyko- 
cyan fehlt, liegen bei P. aerugineum die Verhältnisse gerade umgekehrt. 
Phykoerythrin fehlt vollkommen, dagegen enthält der Chromatophor 
Phykoeyan, u. zw. in der reinblauen Modifikation desselben. 

Die Form ist insofern interessant, als sie einen neuen Vertreter 
der ganz isoliert dastehenden und bisher nur durch eine Art!) ver- 
tretenen Gattung Porphyridium darstellt. — Ich lasse die Diagnose 
folgen: 

Porphyridium aerugineum, n. Sp. 

Stratum parvulum, mucosum, laete aerugineum; cellulae rotundatae 
vel ellipsoideae, 4°8—8°5 u diam.; chromatophorus aerugineus stellatus, 
„pyrenoidem“ sphaericum eircumdans; nucleus excentrieus in sinu 
chromatophori situs. Propagatio fit divisione vegetativa cellularum, 
primum secus duas directiones, deinde irregulariter. 

Über den Zellbau dieser Alge, die ich dauernd in Kultur halte, 
werden in einer späteren Arbeit im Zusammenhang mit P. eruentum 
eingehendere Mitteilungen veröffentlicht werden. 


1) P. Wittrockis P. Richter ist mit P. eruentum identisch, wie ich mich an 
Hand der Originalexemplare von P. Richter überzeugt habe. Der angegebene 
Unterschied (Fehlen eines distinkten Chromatophors) beruht auf schlechten Beob- 
achtungen, die aus der Zeit stammen, als man sich über den Zellbau von Porphyridium 
noch nicht klar geworden war. 


Beitrag zur Flora Bulgariens und Mazedoniens. 
Von N. Stojanoff und B. Stefanoff (Sofia). 
(Mit 4 Textabbildungen ) 


Cystopteris fragilis Bernh. var. acutidentata Döll. Bei Cepino (Rhodope), 

— — var. cynapiifolia Koch. Rila, Rhodope und Belasica. 

Nephrodium filix mas Rich. var. crenatum Milde. Bei Brestovica 
(Rhodope). 

— — var. deorsolobatum Moore. Bei ÖCepelare (Rhodope) und bei Kola- 
revo (Belasica). 

Polystichum angulare Kit. f. microlobum Warnst. Auf der Belasica. 

— — f. hastulata Kze. Auf der Belasica. 

Athyrium filix femina Roth var. multidentatum Döll. Bei Öepino (Rhodope) 
und auf der Belasica. 

— — var. dentatum Döll. Bei Cepino (Rhodope). 

— — var. fissidens Milde. Ebenda und auf dem Pirin. 

Asplenium viride Huds. var. inciso-crenatum Milde. Aus dem Zentral- 
Balkan. 

A.trichomanes L. var. microphyllum Milde. Im Tale des Osam in Nord- 
bulgarien. 

A. ruta muraria L. var. pseudogermanicum Heuff. Auf dem Teteven- 
Balkan. 

— — var. microphyllum Wallr. Bei Vratea. 

Polypodium vulgare L. var. acutum Wollost. Bei Küstendil. 

— — var. rostratum Milde. Bei Rustuk. 

— — var. attenuatum Milde. Bei Stanimaka. 

Potamogeton compressus L. Im Sumpfe bei Dragoman (gesammelt von 
T S. Georgiev). Früher von Grisebach für die Umgebung von 
Stanimaka angegeben (Spieil., II., S. 477). 

Phleum montanum (. Koch var. glabrum, nov. var. (Phl. ambiguum 
Griseb., Spieil., II., S. 463, non Tenore). A typo differt glumis omnino 
glabris. In den Felstriften unter dem Gipfel Carev-Vrh (ca. 2000 m) 
im Ali Botus-Gebirge. 

Heleochloa schoenoides (L.) Host. Am sandigen Meeresstrande bei 
Mesemvria. 

Poa laxa Hke. var. riphaea Asch. et Gr. Auf den Gebirgen Rila und 
Vitosa. (Von den Verfassern irrtümlich als P. caesia Sm. ver- 
öffentlicht.) 

Allium oleraceum L. In Gebüschen auf dem Lülin-Gebirge. 

Ornithogalum arenatum Stev. Unter Gebüsch an den Abhängen des 
Strandja-Gebirges bei Malko-Trnovo. 


86 


; 


Fagus orientalis Lipsky. Bildet kleine Bestände in schattigen Schluchten 
an der Kamlia im östlichen Balkan (unweit des Meeres). 

Cerastium banaticum Heuff. var. leontopodi- 
um, nov. var. (Abb. 1). A typo differt ramis 
sterilibus abbreviatis, cano-tomentosis in axillis, 
foliorum caulinorum dispositis et facie rosulae 
fliorali Leontopodii alpini vere similibus. Folia 
rosularia breviter lanceolata. Orescit in rupestri- 
bus ealeareis montis Ali-Botus (ca. 1300 m); 
floret julio. 

Iberis saxatilis L. Beim Dorfe Kiret-Alan, unweit 
von Burgas (gesammelt von + S. Georgiev). 

Aethionema Buxbaumi (Fisch.) DC. Bei Sotira, 
unweit von Sliven (gesammelt von 7 S. Geor- 

Y giev). 

| Draba carinthiaca Hoppe. Auf feuchten Felsen 

7 am Rila-Gebirge um die Maritza-Quellen (7 S. Ge- 

orgiev) und bei den Edi-Giol-Seen (ca. 2500 m). 

ZI Blüht im Juli. 

Orataegus orientalis Pall. in M.B. Taur.-Caue., 1., 

387 (1808). Auf dem Rhodope zwischen Öepelare 

| und Nareden (f S. Georgiev). 

YM Potentilla geoides M. B. Am nördlichen Abhange 
BIN des Rhodope beim Kloster Sveti-Kirik, unweit 
IN von Stanimaka (gesammelt von 7 S. Ge- 

orgiev). Früher von B. Davidov für 

Lo ve das südliche Rhodope-Gebirge angegeben '). 
N Als, # P. anserina L. var. sericea Hayne. Auf 

sandigen Wiesen an der Donau bei Svistov 

und wahrscheinlich auch weiter in der 

Donau-Ebene verbreitet. Bis jetzt von 

J. Urumoff nur für Orechovo ange- 

geben °). 

Geum rhodopeum, nov. Spec. 

I (Abb. 2). E sectio Caryophyllastrum 
NEE Ser. Breviter glanduloso - hirsutum 
N \ly pilis longis simplieis intermixtis. Caulis 
17 adscendens, apice dichotomo-ramosus, 

Se EEE 2—5florus. Folia radicalia segmentis 


1) B. Davidov, Une recolte botanique 


Abb. 1. Cerastium banaticum Heuft. dana la Thranetoscidentale, 1J1b,unnasie 
var. leontopodium Stoj. et Stef. 2) In „Mag. bot. Lap.“, 1913. 


87 


Abb. 2. Geum rhodopaeum Stoj. et Stef. 


lateralibus minutis, rotundatis 3—5-jugis; segmento terminali magno 
reniformi-eordato, apice subrotundato, irregulariter acute dentato. Folia 
utringue adpresse pilosa, subtus praeterea glandulosa. Corolla aurea, 
diametro 2 em; petala rotundato-obovata, apice retusa, sepala tertia 
parte vel dimidio superantia. Carpophorus nullus. Receptaculum 
et carpella breviter pilosa. Stylus rectus, breviter hirsutus, supra 


88 


medium geniculato-articulatus, sed non genoflexus; artieulus superior 
deeiduus. Planta late dispersa in pascuis montanis montis Rhodope 
oceidentalis inter Batak et Dospat. Floret junio, julio. — Diese neue 
Art stellt eine Mittelform dar zwischen G. pyrenaicum Willd. und 
G. silvaticum Pourr., wie aus folgender vergleichender Tabelle zu er- 
sehen ist: 


| Geum silvaticum Pourr. | Geum rhodopeum, nov. sp. | Geum pyrenaicum Willd. 


Früchte kurzborstig | Früchte langborstig 
Karpophor vorhanden Karpophor fehlend 
Kronenblätter zweimal so Kronenblätter nur ein Drittel bis die Hälfte . 
lang als die Kelchblätter länger als die Kelchblätter 


Endlappen der Rosetten- | Endlappen der Rosetten- 
blätter länglich-oval blätter abgerundet 


Endlappen der Rosetten- | 
blätter tief ausgeschnitten | 


Die obenbeschriebene Pflanze wurde zum ersten Male (1839) von 
T S. Georgiev als @. pyrenaicum Willd. unter Fragezeichen ver- 
öffentlicht und zum zweiten Male (1906) von demselben als Bastard 
zwischen Geum rivale und G. montanum unter dem Namen @. in- 
clinatum Schleich. angegeben. Die Verfasser haben diese Pflanze 
ehedem auch unrichtig als G. »pyrenaicum Willd. veröffentlicht. 
Herr A. v. Degen (Budapest) machte uns aber liebenswürdigerweise 
auf den Unterschied zwischen dieser Form und dem echten @. pyre- 
naicum Willd. aufmerksam, von dem sie vielleicht nur eine Unterart 
darstellt, während sie zugleich auch enge Beziehungen zu @. silvaticum 
Pourr. zeigt. Unter den acht in Bulgarien vorkommenden Geum-Arten 
ist unsere Pflanze der einzige Vertreter der Sektion Caryophyllastrum 
und seiner geographischen Beziehungen wegen kann sie zu den Tertiär- 
Relikten gerechnet werden, die auch sonst für das Rhodope-Gebirge so 
charakteristisch sind. 


Erodium botrys Cav. In Gebüschen beim Dorfe Simitli im Kresna-Paß. 

Hypericum olympicum L. var. minus Bory et Chaub. (det. A.v. Degen). 
In subalpinen Matten und an felsigen Abhängen der Hochgebirgs- 
region des Belasica-Gebirges (1700—2000 m). 

Viola gracilis 8. S., forma floribus luteis (determ. W. Becker). 
Ebenda. 


Seseli filifolium Jka. (determ. A. v. Degen). Ebenda. 


89 


Verbascum pumilum, nov. spec. (Abb. 3). E sectione Thapsus 
Benth. subs. Blattariae Boiss., Fl. or., IV., p. 298. Bienne. Caulis 
erectus, foliosus, simplex, 20—30 em altus, subglaber (sub nodis pilis 


] 


Abb. 3. Verbascum pumilum Stoj. et Stef. 


stellatis in lineas longas deeurrentibus obsitus). Folia rosularia ellip- 
tiea vel oblongo-elliptica, basi sensim attenuata et longe petiolata 
(petiolis 1—3 em longis); caulina 4—7, sensim diminuta; superiora 
sessilia, acutata; summa subdentata, omnia supra viridia et parce 


90 


pilosa, subtus albo-stellato-tomentosa. Racemus ceireiter 10-florus. 
Bracteae magnae lanceolato-oblongae, sessiles. Oalyeis laciniae lineares, 
albo-tomentosae, pedicellis tertia parte longiores. Corolla ad 3 cm 
diametro, extus et basi pilis stellatis obsita. Filamenta lana albo- 
lutescente obsita. Capsula globosa, tomentosa. Creseit in pascuis regionis 
montanae montis Belasica supra vieum Gabrovo, distr. Strumica 
(Macedonia orientalis). Floret junio. 
Die eben beschriebene neue Art gehört zum Verwandtschaftskreis 
von V. subnivale Boiss. et Hausskn. (Boiss., Fl. or., IV., p. 305) und 


V. pulchrum Vel. (Fl. bulg., p. 409), unterscheidet sich aber von beiden 
wie folgt: 


Verbascum subnivale : Verbascum pumilum 
Boris er Hieskn, Verbaseum pulchrum \Vel. nov. sp. 


2 


Grundblätter stumpflich- Grundblätter unregel- GrundblatieräesEnzgge 


L Sons z randig oder n hwach 
gezähnt mäßig doppelt-gezähnt nrdene eine = 


2-3 Stengelblätter Bis 10 oder mehr Stengel- 


blätter 4—7 Stengelblätter 
Behaarung der Staub- |Behaarungder Staubblätter| Behaarung der Staub- 
blätter schmutzig-weib goldgelb blätter weißlich-gelb 
Blätter beiderseits dicht a m Blätter oberseits grün, 
- langen, dichten, gelb- E : 2 
und kurz-wollig hesunen Hasrsmähsdeckt unterseits weiß-flzig 
Blütenstiele so lang als | Blütenstiele halb so lang | Blütenstiele um ein Drittel 
die Kelchblätter als die Kelchblätter kürzer als die Kelchblätter 
2 & Tragblätter rundlich oder Tragblätter länglich- 
Tragblätter lineal lanzettlich-eiförmig lanzettlich 
5) Blumenkrone bis 5 cm Blumenkrone bis 3 cm 
- im Durchmesser im Durchmesser 


Celsia rupicola Hayek et Siehe (in Ann. Naturhist. Hofmus. Wien, 
XXVII., 1914, p. 175, t. XIV, fig. 1) var. ardica, nov. var. 
A typo differt foliorum lobis terminalibus aecutatis; pedicellis calyce 
duplo longioribus (in planta typiea 4—5-plo longioribus); calyeis 
laciniis linearibus capsula brevioribus (in typo calyeis laciniis ovato- 
acutatis capsulae aequalibus). Creseit in saxosis aridis montis Rhodope 
orientalis ad rivum Arda, distr. Harmanlii. Floret julio. 

Linaria genistaefolia Mill. var. confertifolia Boiss. (det. A. v.. Degen). 
Auf felsigen Abhängen des Gipfels Kalabak an dem Belasiea-Gebirge 
(ea. 2000 m). Blüht im Juli. 

Euphrasia minima Jaequ. var. flava Gremli (det. A. v. Degen). Auf 
dem Piringebirge sehr verbreitet (von den Verfassern irrtümlich als 
E. Christi Favr. angegeben). 


91 


Bas : : 9 
Abb. 4, Centaurea parilica Stoj. et Stef. 


Utricularia minor L. Nur nichtblühende Pflanzen in den Quellen der 
'Struma, am VitoSa-Gebirge, ca. 2250 m Meereshöhe. 

Xanthium macrocarpum D.C. Kürzlich in Südbulgarien gefunden 
(Stribrny, Velenovsky), scheint aber auch in der Donau-Ebene 


weit verbreitet zu sein, so bei Svistov, Lom u. a. 


92 


Saussurea discolor DC. Auf steinigem Boden in hochalpinen Regionen 
des Rila-Gebirges. 


Centaurea parilica, nov. spec. (Abb. 4). E sectione Jacea subs. 
Phrygiae. Planta perennis, basi indurata, pluricaulis. Oaules 25>—30 em 
alti, suleati, simplices, glabri vel subglabri, sub capitulo solum arachnoidei. 
Folia glabra, toto longitudine caulium disposita, lineari-ensiformia, 
ca. 2 mm lata et 3—5 em longa. Capitulum terminale uniecum, mediocre, 
Involueri phylla glabra, lanceolata. Phyllorum appendices profunde et 
tenuiter pectinato-eiliati. Floseula roses; achaenia puberula; pappus 
albus, achenio brevior. Creseit in rupestribus calcareis montis Ali- 
Botus, supra vieos Paril et GoleSevo, in ca. 1200 m. Floret julio. 


Diese Art steht der C©. nervosa Willd. ziemlich nahe, unterscheidet 
sich aber von ihr, wie folgt: 


Centaurea nervosa Willd. Centaurea parilica, nov. spec. 


Pflanze kahl, höchstens unter dem 
| 


Pflanze gewimpert, behaart Blütenkörbcehen etwas spinnwollig 


"Blätter lanzettlich, öfters locker ge- 
zähnelt; die grundständigen in einen 
Stiel allmählich verschmälert 


Blätter schmal-linealisch, ganzrandig 
und sitzend, am Grunde am breitesten 


Unterste Hüllschuppen schwarzbraun Unterste Hüllschuppen hell-gelblich 


Die auf dem VitoSa-Gebirge und anderswo vorkommende schmal- 
blättrige CO. nervosa var. ambigua Rchb. hat doch bedeutend breitere, 
gezähnelte und am Grunde verschmälerte Blätter. Die Blätter der 
C. parilica erinnern an die der Inula ensifolia. 


Centaurea parilica var. incanescens, nov. var. Tota planta 
arachnoideo-canescens: caulis humilior. Ad cacumen Carev Vrh 
(ea. 2100 m) montis Ali-Botus.. 

Mulgedium Plumieri DC. (M. orbelicum Vel. in Allg. bot. Zeitschr., 
III, 1905). Auf nassem Boden in schattigen Wäldern, am Bistriea- 
Flusse (Rila). Diese Pflanze wurde von f S. Georgiev (1891) irr- 
tümlich als Mulgedium Pancidii Vis. veröffentlicht. 


+ 


Die als neu veröffentlichten Arten wurden von A. v. Degen (Buda- 
pest) revidiert, dem wir unseren besten Dank aussprechen. 


ä q 93 


Artemisia chamaemelifolia Vill. in Bulgarien. 


Von D. Jordanoff, Assistenten an der Universität Sofia. 


Im Monat Juli des verflossenen Jahres, während einer gemein- 
samen Exkursion mit dem kürzlich verstorbenen Dozenten der Botanik 
Dr. Th. Nikoloff, besuchten wir die Umgebung von Petrochan (west- 
liches Balkangebirge), die ausgedehntes natürliches Weideland darstellt. 
Auf dem „Golema Mogila“ genannten Gipfel, auf einer Felstrift mit 
ausschließlich kalkigem Boden, fanden wir hie und da zerstreute, kleine 
Bestände von der in Bulgarien bisher nicht bekannten Artemisia 
chamaemelifolia Vill. Auf derselben Felstrift, in der nächsten Nachbar- 
schaft mit der erwähnten Artemisia-Art, sammelten wir folgende Pflanzen: 
Festuca glauca Lam., Bromus erectus Huds., B. transsilvanicus Schur, 
Brachypodium pinnatum L., Agropyrum glaucum R. S., Coeloglossum 
viride Hartm., Nigritella nigra Rehb., Silene Roemeri Friv., Cerastium 
arvense L. ssp. ciliatum W.K., Alsine verna Bartl. ssp. Gerardi Hayek, 
Alyssnm montanum L., Cotoneaster integerrima Medik., Potentilla 
alba L., P. Tommasiniana F. Sch., Anthyllis vulneraria L., Lotus 
corniculatus L., Linum catharticum L., Epilobium angustifolıum L., 
Trinia glauca Rehb., Pimpinella saxifraga L., Silaus virescens Grsb., 
Stachys alpına 1L., 8. recta L., Alectorolophus abbreviatus Sterneck, 
Galium purpureum L., Hieracium praealtum Vill. 


Dieser Standort der Artemisia chamaemelifolia scheint vollkommen 
natürlich zu sein, obwohl die umgebende Vegetation von dem Viehtrieb 
zweifellos stark beeinflußt ist. Dieser Fund ist um so interessanter, als 
A. chamaemelifolia bisher zwischen Südrußland und den westlichen 
Alpen nicht gefunden wurde und vielleicht als ein inter- oder post- 
glaziales Relikt zu betrachten ist. Die Zugehörigkeit der gefundenen 
Pflanze zu der Art Artemisia chamaemelifolia Vill. wurde von A.v. Degen 
(Budapest) festgestellt. 


Sofia, 18. Februar 1923. 


94 


Eine neue Weide aus dem Staate Washington. 
Von Wilhelm Suksdorf (Bingen im Staate Washington, U. S, A.). 


Salix Dieckiana, sp. nov. Aufrechter, 2—2°5 m hoher 
Strauch mit kahlen, anfangs zuweilen etwas behaarten Zweigen; 
Blätter kahl, zuerst unterseits behaart, breit oder schmal langrund bis 
verkehrt-lanzettlich, meistens an beiden Enden spitz, mitunter kurz zu- 
gespitzt, am Grunde zuweilen stumpf, oberseits grün, unterseits grau- 
grün, 1—2°5 cm breit und 4—8 cm lang, ohne den 6—10 mm langen 
Stiel, die ungezähnten Ränder ein wenig zurückgerollt; Nebenblätter 
fehlen. Weibliche Kätzchen 1—2 cm lang, etwa 6 mm breit, walzen- 
förmig oder nach dem Grunde zu etwas verschmälert, kurzgestielt, auf 
einem 1—2 cm langen, beblätterten Zweig, die 4—6 Blätter 1—2 cm 
lang; Schuppen 15 mm lang, sparsam behaart wie die Achse der 
Kätzchen, gelblich oder weißlich, mitunter etwas gerötet, länglichrund, 
stumpf; Fruchtknoten beinahe 3 mm lang, am breiteren Teil spärlich 
kurzbaarig; Griffel kurz, etwa so lang wie breit, die Narben kurz und 
dick und zweiteilig, Stiel 2 mm lang, nach unten -zu spärlich kurz- 
haarig, am Grunde auf der Innenseite mit einer Drüse; Fruchtkätzehen 
etwa 3 cm, die Kapseln 4—5 mm lang, lanzettlich-kegelförmig, 
kahl. Männliche Kätzchen 10—15 mm lang, die beiden Staubfäden frei, 
35—4 mm lang, an ihren unteren Hälften behaart; im übrigen ähnlich 
wie die @ Kätzchen, nur sind die Schuppen stärker behaart. Die 
Kätzchen scheinen allein abzufallen, den beblätterten Teil ihres Zweig- 
leins zurücklassend. — Auf einer nassen Wiese nahe bei Laurel im 
Falkentale (Falcon Valley), etwa 28 km nördlich von Bingen im Staate 
Washington, 23. April und 17. Juni 1919. Nr. 10.177’) ist die 9, 
Nr. 10.183 die Z Pflanze; Nr. 10.178, ebenfalls Z, mit etwas breiteren 
Blättern. Alle drei Sträucher wurden später zerstört, doch hatte ich 
glücklicherweise Stecklinge von allen genommen. Die Kätzchen von 
10.177 waren leider mit einem Pilz (Gloeosporium) behaftet, doch habe 
ich später von einem Steckling dieser Nummer wohlausgebildete Blüten 
und Früchte bekommen (Nr. 10.701). Die Stecklinge blühten bereits 
im zweiten Jahre. 

Die folgenden Nummern wurden später, 1922, an Gräben ge- 
sammelt, die ungefähr 2%m von dem Standort der vorigen entfernt 
sind: Nr. 10.873, 9, ist wie 10.177; 10.850, 3, ein vielstämmiger 
Strauch, weniger als 1m hoch, mit ziemlich kleinen, verkehrtlanzett- 
lichen Blättern; 10.874, 9, besitzt schmale Blätter, welche sehr an 
S. Geyeriana erinnern. 


1) Die Nummern meiner Exsikkaten. 


95 


An jenem Standort, wo die ersten Pflanzen gesammelt wurden, 
konnte ich nur 3 Sträucher dieser Form auffinden, und diese verhielten 
sich alle wie eine Mittelform zwischen S. Geyeriana und S$. pedicellaris, 
welehe ebenfalls in der Nähe wuchsen; daher bielt ich die neue Weide 
zuerst für einen Bastard, habe aber später nichts gefunden, was diese 
Ansicht weiter stützen könnte. Obwohl viel seltener als die ge- 
nannten Arten, scheint mir diese Form für einen Bastard doch viel zu 
häufig zu sein. Da die Samen keimfähig sind wie bei anderen Weiden, 
und die jungen Pflanzen, die ich aus Samen zog, soweit ich bisher 
beobachten konnte, den Eltern ähnlich sind, so halte ich diese Pflanze 
vorläufig eher für eine selbständige Art. 

S. pedicellaris Pursh gehört der Abteilung der Roseae an, 
während S. Geyeriana Anderss. in die Gruppe der Fulvae gestellt 
wird; S. Dieckiana aber, ob Art oder Bastard, verbindet beide Arten 
derart, daß alle drei wohl nur als Angehörige einer und derselben Ab- 
teilung aufgefaßt werden können. 

Es macht mir Freude, diese neue Weide nach meinem Freunde, 
Herrn Dr. Georg Dieck (Zöschen bei Merseburg) zu benennen. Es 
gibt in der;Flora von Washington und Oregon bereits mehrere Pflanzen, 
die seinen Namen tragen; denn seine Sammler, Dr. J. Röll und 
andere, die im Jahre 1888 die Vereinigten Staaten bereisten, ent- 
deckten-eine Anzahl neuer Arten und brachten auch lebende Pflanzen 
für das berühmte National-Arboretum des Herrn Dr. Dieck mit. Eine 
Weide, welche von den Sammlern aus Ellensburg in Washington mit- 
gebracht worden war und die damals nicht bestimmt werden konnte, 
ging später leider wieder verloren; Herr Dr. Dieck aber glaubt nun, 
daß sie mit der hier beschriebenen Art identisch ist. 


Literatur-Übersicht‘). 
Oktober 1922 bis Februar 1923 mit Nachträgen aus früheren Monaten. 


Baeeker R. Über ausziehbare Gefäß- und Bastbündel und Sehrauben- 
bänder. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.-naturw. Kl., 
Abt. I, 131. Bd., 1922, Heft 4/5, S. 139—151.) 8°. 


1) Die „Literatur-Übersicht“ strebt Vollständigkeit nur hinsichtlich jener 
Abhandlungen an, welche entweder von Österreichern verfaßt sind oder sich auf die 
Pflanzenwelt Österreichs beziehen, ferner hinsichtlich der selbständigen Werke 
des Auslandes. Zur Erreichung dieses Zieles werden die Herren Verfasser und Ver- 
leger um Einsendung von neu erschienenen Arbeiten oder wenigstens um eine Anzeige 
über solche höflichst ersucht. Die Schriftleitung. 


96 


Beek 0. Chlorol, ein neues Mittel zur Saatgutbeize. (Nachriehten der 
Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft für Österreich, 1922, Heft 51, 
Ss. 357—358.) 4°. 


— — Eine neue Endomyces-Art: Endomyces bisporus. (Annales Myeologici, 
Vol. XX, 1922, Nr. 3/4, S. 219— 227.) 8°. 5 Textfig. 


Benz R. Vorarbeiten zu einer pflanzengeographischen Karte Österreichs. 
XI. Die Vegetationsverhältnisse der Lavanttaler Alpen. (Abhandl. d. 
zool.-botan. Gesellsch. Wien, Bd. XIII, Heft 2.) Wien, 1922. Verlag 
d. zool.-botan. Gesellsch. Gr. 8°. 210 S., 2 Tafeln, 1 Karte. 


Die Lavanttaler Alpen sind jenes floristisch so überaus interessante Gebiet 
am Ostflügel der Zentralalpen, das, zwischen Mur und Drau gelegen, die Gebirgs- 
stöcke des Zirbitz- und Ameringkogels und der Sau- und Koralpe umfaßt. Die 
Pflanzengesellschaften dieses Gebietes sind in der vorliegenden Abhandlung mit 
Gründlichkeit beschrieben. Sie gehören vier Stufen an, der unteren, mittleren und 
oberen Wald- und der Hochgebirgsstufe, deren Floren der Reihe nach baltisch 
mit „pontisch-illyrischem“ Einschlag, baltisch, subalpin und alpin sind. Die 
verhältnismäßige Artenarmut der letzteren führt Verf. auf die geringe Höhen- 
erstreckung der obersten Stufe und die Kalkarmut der aus Urgesteinen bestehenden 
Unterlage zurück. Der Flora der Kalkstöcke, die vielfach eingesprengt sind, ist 
ein eigener Abschnitt gewidmet. Der Reichtum des Gebietes an bedeutungsvollen 
Relikten verschiedener Art forderte zu einer eingehenden Behandlung der histori- 
schen Frage ‘heraus. Besonders ausführlich sind die Wanderwege des pontisch- 
illyrischen Elementes besprochen. Ihm zuliebe wurden auch die an thermophilen 
Sippen besonders reichen St. Pauler Berge, obschon sie geologisch nicht mehr her- 
gehören, miteinbezogen. Für die von unten aus erfolgte Zerstückelung des Waldes, 
der einst geschlossen die Hänge der Bergmassive bedeckte und bis zu deren Kämmen 
reichte, und für die Herabdrückung seiner oberen Grenze wird nur die Tätigkeit 
des Menschen verantwortlich gemacht. Die Karte bringt nicht nur die Gliederung 
der Vegetation in Höhenstufen und in die räumlich stärker hervortretenden 
Assoziationen, sondern auch die Verbreitung einer größeren Anzahl seltener Arten 
zur Anschauung. Wenngleich Ref. in manchen Dingen, wie in der Auffassung der 
Gesteinflur oder der Bewertung der Edelkastanie als mediterraner Art, dem Verf. 
nicht beipflichten kann, steht er doch nicht an, dessen Werk zu den besten unter 
den „Vorarbeiten“ zu zählen. F. Vierhapper. 


BerndlR. Das Pflanzenleben des Hochgebirges. (Aus „Naturw. Bibliothek 
f. Jugend u. Volk“, herausg. v. K. Höller u. G. Ulmer.) Leipzig 
(Quelle u. Meyer). 8°. 179 S., 30 Textabb. 


Eine sehr anschauliche, fesselnd geschriebene Schilderung der Alpenflora,. 
fußend auf reicher Literaturkenntnis und eigener Erfahrung. In den Vordergrund 
gerückt sind überall die ökologischen Verhältnisse, sowohl jene der vegetativen 
Organe als auch jene der Blüte. Ein längeres Einleitungskapitel beschäftigt sich 
mit der Geschichte der Hochgebirgspflanzen. J. 


Bersa E. und Weber F. Reversible Viskositätserhöhung des Cyto- 
plasmas unter der Einwirkung des elektrischen Stromes. (Ber. d. 
deutsch. botan. Gesellsch., Bd. XL, 1922, Heft 7, S. 254—258.) 8°. 
1 Textabb. 


97 


Brandstetter H. Über den mikrochemischen Nachweis des Cocains 
in Erythroxylon Coca (Lam.). (S.-A. aus Pharmaz. Monatshefte, 
1922.) 8°. 5 8 

Demelius P. Beitrag zur Kenntnis der Hyphomyceten Niederösterreichs. 
(Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, LXXII. Bd., 1922, S.66— 109.) 
8°. 25 Textabb. 

Die Abhandlung enthält zahlreiche wertvolle kritische Auseinandersetzungen 
und Ergänzungen der vorhandenen Beschreibungen, außerdem die Neubeschreibung 
mehrerer neuer Formen und Varietäten und folgender neuer Arten: Sporotrichum 
conditaneum, Penicilium glauco-roseum, P. clavigerum, P. plumiferum, P. aeru- 
ginosum, Sepedomium levisporum, Blastotrichum Musae, Isaria fruticosa, 
Atractium cristatum, Cephalotrichum commune, ©. (Haplographium) caespitosum, 
©. septatum, Trichosporium columbinum, T. glomerigerum, T. varium. J. 

Faltis F. und Neumann F. Alkaloide der Pareira-Wurzel. II. Das 
Isoehondodendrin. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.- 
naturw. Kl., Abt. IIb, 130. Bd., 1921, Heft 7/8, S. 321—386.) 8°. 
19 Textäig. 


Fruwirth C. Handbuch der landwirtschaftliichen Pflanzenzüchtung. 
Bd. 1: Allgemeine Züchtungslehre der landwirtschaftlichen Kultur- 
pflanzen. 6., gänzlich umgearb. Aufl. Berlin (P. Parey), 1922. 8°. 
XVII + 443 S., 94 Textabb., S Tafeln. 

— — Die Saatenanerkennung. 2., neubearb. Aufl. Berlin (P. Parey), 
1922. 8°. 152 S., 179 Abb. 


Geitler L. Neue und wenig bekannte Blaualgen. (Ber. d. deutsch. 
botan. Gesellsch., Bd. XL, 1922, Heft 8, S. 283—287.) 2 Textabb. 

Originalbeschreibungen der Chamaesiphoneen Dermocarpa chamaesiphonoides 

Geitler und Xenococcus minimus Geitler und Notizen über die Warmhaus-Schizo- 


phyceen Aphanothece muralis (Tomaschek) Lemm. und Scytonema Julianum (Kg.) 
Menegh. 


— — Zur Cytologie der Blaualgen. Eine Kritik der Arbeit O. Baum- 
gärtels: Das Problem der Cyanophyceenzelle. (Archiv für Protisten- 
kunde, Bd. 45, 1922, Heft 3, S. 413—418.) 8°. 1 Textabb. 


— — Die Mikrophyten-Biocoenose der Fontinalis-Bestände des Lunzer 
Untersees und ihre Abhängigkeit vom Licht. (Internat. Revue d. ges. 
Hydrobiol. u. Hydrogr., 1922, S. 683—691.) 8°. 1 Textabb. 

Enthält u. a. die Originaldiagnosen dreier neuer Flagellaten, nämlich: 
Rhodomonas rubra, Cryptomonas coerulea und C. pyrenoidifera. 
 Ginzberger A. Naturschutz in Siebenbürgen. (Aus „Siebenbürger 

Sachsen“, Sonderheft der Zeitschrift „Deutsches Vaterland“, Wien 

1922.) Folio. 4 S. 


Handel-Mazzetti H. Beiträge zur Kenntnis der orientalischen Flora. 
II. (Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, 72. Bd., 1922, S. 31 
bis 35.) 8°. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 1-5. 7 


98 ; 


Behandelt in erster Linie bemerkenswerte Pflanzenfunde, die von Dozent 
Dr. E. Diez in Khorassan (Östpersien) im Jahre 1913 gemacht worden sind, 
und enthält die Originaldiagnosen von Acanthophyllum Diezianum Hand.-Mzt. 
(sect. Euacanthophyllum Boiss.), Astragalus pseudasterothrix Hand.-Mzt. (sect. 
Phaca) und Acantholimon cleistocalyx Hand.-Mzt. (sect. Tragacanthina Bge.), 
sowie eine ergänzte Diagnose von Cynara Kurdica Hand.-Mzt. J; 


Handel-Mazzetti H. Plantae novae Sinenses, diagnosibus brevibus 
deseriptae. (18. Forts.) (Anzeiger d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem - 
naturw. Kl., Sitzg. v. 14. Dez. 1922.) 8°. 12 8. 

Originaldiagnosen folgender neuer Pflanzen: Beesia elongata H.-M., Del- 
phinium Tsarongense H.-M., Pegaeophyton Hayek et H.-M, n. g. (Oruciferae- 
Arabideae-Cardamininae) mit P. Sinense (Hmsl.) Hayek et H.-M., Solms- 
Laubachia minor H.-M,, Meconopsis Ouwvrardiana H.-M., Schizophragma 
crassum H.-M., Tirpitzia candıda H.-M., Omphalogramma minus H.-M., Primula 
(sect. Amethystinae) Valentiniana H.-M., Primula (sect. Farinosae) Genestieriana 
H.-M., Pedicularis (sect. Rostratae-Longirostres) tricolor H.-M., Pedieularis 
(sect. Rostratae-Longirostres) lophocentra H.-M., Lagotis incisifolia H.-M., 
Leontopodium muscoides H.-M., Tupistra (seet. Eutupistra) fimbriata H.-M., 
Galeola Lindleyana (Hook. f. et Ths.) Rchb. f. var. unicolor H.-M., Coelogyne 
(sect. Lentiginosae) Taronensis H.-M. — Ferner Gesamtregister der im Jahre 1922 
beschriebenen Pflanzen. J. 


Hasenöhrl R. und Zellner J. Zur Chemie der höheren Pilze. 
XV. Mitteilung. Chemische Beziehungen zwischen höheren Pilzen und 
ihrem Substrat. II. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.- 
naturw. Kl., Abt. 1Ib, 130. Bd., 1921, Heft 10, S. 479—499.) 8°. 


Hayek A. Festrede auf August Neilreich. [Verhandl. d. zool.-botan. 
Gesellsch. Wien, 72. Bd., 1922, S. (70)—(75).] 8°. 

— — Acanthus spinulosus Host. [Verhandl. d. zool.-botan. Gexellsch. 
Wien, 72. Bd., 1922, S. (105)—(107).] 8°. 

Auf Grund des Originalexemplares erwies sich Acanthus spinulosus Host 
als eine unbedeutende Form von A. mollis, die Verf. als A. mollis L. f. spinu- 
losus (Host) Hayek bezeichnet. Dagegen hat der A. spinulosus Lacaita et auct. 
ital. nach Ansicht des Verf. A. spinosus L. s. str. zu heißen. Diese Art fehlt 
nach Hayek in Dalmatien, Griechenland ete. und im Orient, wo ausschließlich 
A. spinosissimus Pers. wächst. J 

— — (Cerastium uniflorum Qlairv. var. Hegelmaieri Oorrens, die Kalk- 
rasse des ©. uniflorum. (Vierteljahrschrift d. Naturforsch. Gesellsch. 
in Zürich, LXVII., 1922, S. 67—69.) Gr. 8°. 


— — (irsium Sundquistiü nov. hybr. (C. eriophorum X spinosissimum). 
(Botaniska Notiser, 1922, Häftet 5, S. 268.) 8°. 
Vom Verf. auf dem Pordojjoch in den Dolomiten aufgefunden. 
— — Floristische Mitteilungen. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. 
Wien, LXXI. Bd., 1922, S. (69).] 8°. 
Hecke L. Neue Erfahrungen über Mutterkornkultur. (Wiener Landwirt- 
schaftliche Zeitung, 73. Jahrg., 1923, Nr. 1/2, S. 3.) 


99 


Himmelbaur W. Heilpflanzen im Burgenland. (S.-A. a. d. Pharmaz. 
Presse, 1922, Folge 13/14.) 8°. 11 8. 

— — Über die Kultur von Arzneipflanzen. (S.-A. a. d. Pharmaz. Presse, 
1922, Folge 21 u. 22.) 8°. 7 S. 

— — Über die Grenze des pannonischen Florengebietes bei Znaim und 
Retz. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, LXXII. Bd., 1922, 
S. (162)—(164).] 8°. 

Huber B. Theoretische Betrachtungen zur Kohäsionstheorie der Wasser- 
bewegung in der Pflanze. (Biolog. Zentralblatt, 43. Bd., 1923, Heft 1, 
Ss. 30—49.) 8°. 

Janchen E. Die in Deutschland und Österreich an wissenschaftlichen 
Anstalten wirkenden Botaniker. Wien und Leipzig (C. Gerold’s Sohn), 
1923, 8°. 32 S. 


Keißler K. Mykologische Mitteilungen. I. Nr. 1—30. (Annalen d, 
Naturbist. Museums in Wien, XXXV. Bd., 1922.) Gr. 8°. 35 8. 
Neue Formen sind: 1. Pleospora Ranuneuli, 2. Thyrsidium botryosporum 
Mont. f. verrucosa, 3. Brachysporium obovatum (Berk.) Sacc. var. Clematidis, 
4. Mollisia Potentillae, 5. Rhabdospora Bornmülleri; die Nummern 6—30 sind 
kritische Revisionen. 


— — Systematische Untersuchungen über Flechtenparasiten u. lichenoide 
Pilze. II. Teil. Nr. 12—20. (Annal. d. Naturhist. Museums in Wien, 
XXXIV. Bd., 1921, S. 70—79.) 8°. 

Neue Arten: Mycarthopyrenia (nov. gen.) Sorbi Keissl., Agyrium hepati- 
colum, Lecanidion Bachmannianum. 

Kerner-Marilaun F. Neue Gesichtspunkte betreffend das Problem 
der fossilen arktischen Floren. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. 
Wien, LXXII. Bd., 1922, S. (147)—(151).] 8°. 

Kisser J. Amitose, Fragmentation und Vakuolisierung pflanzlicher Zell- 
kerne. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.-naturw. 
Kl., Abt. I, 131. Bd., 1922, Heft 4/5, S. 105—128, Taf. I, II.) 8°. 

— — Über den mikrochemischen Nachweis gelöster Kaliumsalze in der . 
Pflanze als Kalziumtartrat. (Beih. z. Botan. Zentralbl., Bd. XXXIX, 1922, 
Abt. I, S. 116—123.) 8°. 

— — Die insektenfressenden Pflanzen unserer Heimat. („Natur“, Illustr. 
Halbmonatsschrift f. Naturfreunde, herausg. v. B. Schmid, XIII. Jahrg., 
1922, Heft 11, S. 172—177, Heft 12, S. 189—194.) 4°. 12 Textabb. 

Klein G. Die Verbreitung des Hesperidins bei den Galieae. (Ein neuer 
Fall von chemischen Rassen.) (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. 
Wien, mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd., 1921, Heft 6/7, 
S. 295—306.) 8°. 

— — Chemische Rassen in der Gattung Galium. [Verhandl. d. zool.- 
botan. Gesellsch. Wien, LXXII. Bd., 1922, S. (142).] 8°. 

7* 


100 


Klein G. Ein Mucor aus einer Dachsteinhöhle. [Verhandl. d. zool.-botan. 
Gesellsch. Wien, LXXII. Bd., 1922, S. (172).] 8°. 


Knoll F. Insekten und Blumen. Experimentelle Arbeiten zur Vertiefung 
unserer Kenntnisse über die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen 
u. Tieren. Heft 2: III. Liehtsinn u. Blumenbesuch des Falters von Macro- 
glossum stellatarum. (Abhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, Bd. XII, 
Heft 2.) Wien, 1922. Gr. 8°. 377 S., 38 Textabb., 3 Tafeln, 4 Papier- 
proben. | 

Köck G. und Fulmek L. Pflanzenschutz. Leitfaden für den pflanzen- 
schutzlichen Unterricht an landwirtschaftlichen Lehranstalten und für 
den Selbstunterricht. 3 Bände: 1. Feldbau (IV u. 78 S. mit 20 8. 
Abb.); 2. Obst- und Weinbau (VII u. 74 S. mit 48 S. Abb.); 3. Garten- 
und Gemüsebau (VII u. 88 S. mit 19 S. Abb.). Wien (©. Gerold’s 
Sohn), 1923. 8°. 

Kronfeld E. M. Park und Garten von Schönbrunn. Zürich, Leipzig, 
Wien (Amalthea-Verlag), 1922. 8°. 166 S., 10 Textabb., 43 Tafeln. 


Leeder F. Beiträge zur Flora des Landes Salzburg. (Verhandl. d. zool.- 
botan. Gesellsch. Wien, LXXI. Bd., 1922, S. 22—31.) 8°. 


Limberger A. Neuere Ergebnisse der Symbiose-Forschung. [Verhandl. 
d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, LXXII. Bd., 1922, 8. (65)—(67).] 8°. 


Linsbauer K. Eduard Palla (Nachruf). (Botanisches Archiv, Ill. Bd., 
Heft 1, Jänner 1923, S. 4—7.) 4°. 

— —- Handbuch der Pflanzenanatomie. Liefg. 8: Abt. U, Teil 1: 
A. Thallophyten (Bd. 6). Berlin (Gebr. Borntraeger), 1922. Gr. 8°. 
4 u. 88 S. mit 65 Fig. 

Inhalt: Lieske R., Bakterien und Strahlenpilze. 

— — Siehe auch Tischler. 

Mayerhofer E. Das Absättigungsphänomen und seine Beziehung zur 
Belaubungsregel der Bäume. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, 
LXXI. Bd., 1922, S. (99)—-(103).] 8°. 

Im Anhang zu diesem Vortragsberichte befindet sich eine längere Diskussions- 
rede von B. Huber. 

Molisch H. Pflanzenphysiologie als Theorie der Gärtnerei. 5., neubearb. 
Aufl. Jena (G. Fischer), 1922. Gr. 8°. X + 357 8. 

— — Populäre biologische Vorträge. 2., durchgesehene und erweiterte 
Auflage. Jena (G. Fischer), 1922. Gr. 8°. 507 8., 71 Textabb. 

Daß von diesem Werke, dessen erste Auflage vor wenig mehr als zwei Jahren 
erschienen ist (vgl. diese Zeitschr., LXX. Jahrg., 1921, S. 48), bereits eine Neu- 
auflage notwendig wurde, beweist die beifällige Aufnahme, welche diese interessante, 
wissenschaftlich gründliche und dabei doch im besten Sinne populäre Vortrags- 
sammlung gefunden hat. Die nach Umfang und nach Zahl der Abbildungen etwas 
vergrößerte Neuauflage enthält 19 (gegenüber 17) Vorträge, deren letzte zwei erst 
1920 und 1921 gehalten wurden und ohne ihre Einfügung in die vorliegende 


101 


Sammlung kaum einem größeren Kreise bekannt geworden wären. Papier, Druck 
und Wiedergabe der Abbildungen sind tadellos. 3: 


Morton F. und Gams H. Pflanzliche Höhlenkunde. (Vorarbeiten zu 
einer Monographie der europäischen Höhlenvegetation unter besonderer 
Berücksichtigung alpiner Höhlen.) (Berichte der Bundes-Höhlen- 
kommission,- II. Jahrg., 1922, Heft 4, S. 143—186, Fig. 65—68, 
Tafel XI.) Gr. 8°. 


Murr J. Geschichte der botanischen Erforschung Liechtensteins. (S.-A. 
a. d. Jahrbuch d. Histor. Vereines f. d. Fürstentum Liechtenstein, 
XXI. Bd., 1922, S. 46—80.) 8°. 


Neumayer H. Die Frage der Gattungsabgrenzung innerhalb der Sile- 
noideen. |Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, 72. Bd., 1922, 
s. (53)—(59).] 8°. 

Verf. unterscheidet drei Sektionen (Saponarieae, Sileneae und Diantheae) 
mit zusammen 13 Gattungen. Gypsophila wird größtenteils zu Saponaria ein- 
gezogen, Tunica größtenteils zu Velezia, Allochrusa zu Acanthophyllum; Lychnis, 
Heliosperma, Viscaria, Uebeliana und der größte Teil von Melandryum wird mit 
Silene vereinigt. Ankyropetalum Fenzl und Wahlbergella Fries erscheinen als 
selbständige Gattungen. Auf Saponaria tridentata Boiss. wird die neue Gattung 
Triainopetalum Neumayer begründet. Viscaria alpina (L.) Don erhält den 
Namen Silene liponeura Neumayer. Neu beschrieben wird Stilene quadrifida L. 
ssp. Marchesettii Neumayer. J. 


— — Floristische Mitteilungen. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. 
Wien, LXXII. Bd., 1922, S. (69).] 8°. 

— — Floristisches aus Niederösterreich, III u. IV. [Verhandl. d. zool.- 
botan. Gesellsch. Wien, LXXII. Bd., 1922, S. (60)—(65) u. S. (165) — 
—(172).] 8°. 

Bringt die Fortschritte der floristischen Erforschung Niederösterreichs durch 


die Mitglieder der zoologisch-botanischen Gesellschaft in den Jahren 1921 und 1922 
mit einigen älteren Nachträgen. 


Beitrag III enthält u. a. eine von F, Knoll verfaßte kritische Studie 
über Muscari neglectum auf Grund von Beobachtungen am natürlichen Standorte 
in Niederösterreich und Dalmatien. Es wird, da es keine selbständige Art ist, als 
Muscari racemosum (L.) Lam. et DU. f. neglectum (Guss.) Knoll bezeichnet. 

Beitrag 1V bringt u.a. die Originalbeschreibungen von Rumex thyrsiflorus 
var. multilaceratus K. Rechinger und Knautia arvensis var. gracillimu K. Rechinger, 
ferner eine von H. Neumayer verfaßte kritische Studie über den Formenkreis 
von Heracleum Spondylium L. Verfasser unterscheidet subsp. Spondylium (L.) 
Neumayer, subsp. elegans (Cr.) N. (= H. montanum Fritsch non Schleicher), 
subsp. chloranthum (Borb.) N. (= H. sıbiricum Beck non Linne), subsp. sibericum 
(L.) N. und subsp. Orsinii (Guss.) N. Zur Subspecies elegans rechnet Verf. auch 
H. stiriacum Hayek und H. „Pollinianum“. Dagegen betrachtet er H. longt- 
folium Jacq. als eine selbständige Art. Ar 


Nowak G. und Zellner J. Beiträge zur vergleichenden Pflanzenchemie. 
II. Über die Beerenfrüchte einiger Caprifoliaceen. (Sitzungsber. d. 


102 


Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.-naturw. Kl., Abt. IIb, 130. Bd., 
1921, Heft 10, S. 453—470.) 8°. 


Patseh C. Historische Wanderungen im Karst und an der Adria. 
I. Teil: Die Herzegowina einst und jetzt. — Osten und Orient, 2. Reihe: 
Schriften zur Kunde der Balkanhalbinsel, N. Folge, 1. Bd. Wien, 
1922. Forschungsinstitut f. Osten u. Orient. 8°. 170 S., 83 Textabh. 

Diese Arbeit, die sich mit den wirtschaftlichen Verhältnissen der Herzego- 
wina in alter und neuer Zeit beschäftigt, ist auf den ersten 40 Seiten auch für 
den Pflanzengeographen von Interesse, da die Frage der ehemaligen Verbreitung 
der Wälder und die Ursachen ihrer Vernichtung behandelt werden. Das all- 
gemeine Ergebnis, daß der heutige Zustand der Verödung der mittleren und 
südlichen Herzegowina durchaus Menschenwerk ist, ist wohl (wie überall in den 
Mittelmeerländern) nicht neu; wovon aber auch der wandernde Geobotaniker viel 
lernen könnte, ist die allseitige und gründliche Methodik: Berichte früherer 
Schriftsteller über Landschaft, Ackerbau, Viehzucht, Handel werden herangezogen 
ebenso Funde von Wildtrophäen und plastische Darstellungen von Jagden, die auf 
frühere, ganz andere, für großes Wild notwendige ökologische Verhältnisse hin- 
weisen, namentlich aber Erkundungen bei älteren Eingeborenen. Manche von diesen 
Quellen ist wohl auch dem zugänglich, der Sprache und Volkstum seines Gebietes 
nicht so genau kennt, wie der Verfasser. A. Ginzberger. 

Pia J. Einige Ergebnisse neuerer Untersuchungen über die Geschichte 
der Siphoneae verticillatae. (Zeitschr. f. indukt. Abst.- u. Vererbgslehre, 
Bd. XXX, Heft 1/2, 1922, S. 63—98, Tafel’ 1.) Gr. 8°. 


Pisek A. Chromosomenverhältnisse, Reduktionsteilung und Revision der 
Keimentwicklung der Mistel (Viscum album). (Ber. d. deutsch. botan. 
Gesellsch., Bd. XL, 1922, Heft 10, S. 406—409.) 8°. 


Porsch O. Methodik der Blütenbiologie. (E. Abderhalden, Hand- 
buch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. XI, Teil 1, Heft 4 
[Lieferg. 81], S. 395—514, Fig. 105—117.) 2 Tafeln. Berlin u. Wien 
(Urban u. Schwarzenberg), 1922. Gr. 8°. 

Robinsohn I. und Zweigelt F. Über den Nachweis autotropher 
Funktion des Chlorophyllapparates in den Blüten und Früchten von 
Cuscuta epithymum. |[Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, 
LXXII. Bd., 1922, S. (143)—(146).] 8°. 

Ronniger K. Zwei bemerkenswerte floristische Funde. [Verhandl. d. 
zool.-botan. Gesellsch. Wien, LXXII. Bd., 1922, S. (108).] 8°. 

Crataemespilus grandiflora bei Kritzendorf (N.-Ö.); Sorbus Mougeotü 
subsp. austriaca bei Gmunden (0.-O.). 

Scheminsky F. Moderne Probleme der Elektrobiologie. (Naturw. 
Wochenschrift, N. F., XXI. Bd., 1922, Nr. 40, S. 541—546.) 4°. 

Schnarf K. Beiträge zur Kenntnis des Blütenbaues von Alangium. 
(Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.-naturw. Kl., 
Abt. I, 131. Bd., 1922, Heft 6, S. 199—208.) 8°. 14 Textfig. 


103 


Da die Gattung Alangium ein einziges Integument besitzt, gehört sie nach 
Ansicht des Verfassers keinesfalls zu den Myrtales, sondern „wenn schon nicht zu 
den Cornaceen, so doch als selbständige Familie zu den Umbellifloren“. 


Sehnarf K. Die Pflanzenwelt [des Gebietes von Iglau]. (S.-A. aus Alt- 
riehter, Mazura und Wrbka, Von den Quellen der Igla und Thaya 
bis zu den Polauer Bergen. Ein südmährisches Heimatbuch. Nikols- 
burg und Leipzig, 1923, S. 17—24.) 8°. 


„Seholle-Bücherei“ der Österreichischen Landwirtestelle. Wien (Scholle- 

Verlag). 1922. 8°. Mit Abbildungen. 

Vgl. diese Zeitschr., 1921, S. 210 u. 302, 1922, S. 272, 273. 

Aus der Serie „Landwirtschaftliche Monographien“ ist seither erschienen: 
13. Bändchen: Sellerie (48 S., 3 Textabb., 2 Tafeln). Aus der Serie „Merkblätter 
für den einfachen Landwirt“, Abteilung „Pflanzenbau“ sind erschienen: 62. Bdch.: 
Fruwirth C. und Witzany F., Mais, Hirse, Buchweizen (23 S., 9 Textabb., 
2 Tafeln); 66. Bdch.: Fruwirth C.,, Wicken und Lupinen (20 S., 5 Textabb.); 
70. Bdeh.: Rossi E., Der bäuerliche Grassamenbau (22 S., 11 Textabb.); 71. Bdeh.: 
Kaserer H., Bodenbearbeitung und Fruchtfolge (12 S., 6 Textabb.); 73. Bdch.: Fru- 
wirth C., Saatgut und Saat (19 S., 8 Textabb., 4 Tafeln); 76. Bdch.: Kissel, 
Die Zichorie (12 S., 7 Textabb.). 


Schwenk A. Über Mikroorganismen in der Wiener Hocbquellen- 


wasserleitung. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.- 
naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd., 1921, Heft 4/5, S. 111—125.) 8°. 


Springer F. Beiträge zur vergleichenden Pflanzenchemie. III. Über 
Campanula rotundifolia L. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. 
Wien, mathem.-naturw. Kl., Abt. IIb, 130. Bd., 1921, Heft 10, 
S. 471—478.) 8°. 

Stoekmayer $. Über unsere Vorbereitungen zur Erforschung des Neu- 
siedler Sees und seines Gebietes. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. 
Wien, LXXI. Bd., 1922, S. (112)—(116).] 8°. 

Tschermak E. Praktische Züchtungserfolge der Pflanzenzuchtstation 
in Groß-Enzersdorf. (Arbeiten der Deutschen Landwirtschaftsgesell- 
sehaft für Österreich, Heft 10.) Wien, 1922. 8°. 19 S. 


Vetter J. Neue Pflanzenfunde aus Niederösterreich und Tirol. (Verhandl. 
d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, LXXI. Bd., 1922, S. 110—121.) 8°. 


Außer neuen Standorten aus Tirol werden mehrere neue Bastarde von 
Festuca bekanntgemacht, u. zw. F. Kerneri (= F. ovina vulgaris X ruübra) in 
zwei Erscheinungsformen, F. Wettsteinii (= F. glauca X rubra), F. Ronnigeri 
(F. vallesiaca X rubra), F. duernsteinensis (F. ovina vulgaris X glauca), alle 
vier aus Niederösterreich, und F. oenensis (= F. dura X nigricans) aus Nord- 
tirol, ferner eine neue Form Festuca nigricans var. scabrescens aus Nordtirol. Von 
Festuca saxieola Vetter (= F. vallesiaca X glauca) werden zwei Erscheinungs- 
formen eingehend beschrieben. Calamagrostis Wirtgeniana Haussknecht (= (. pseudo- 
phragmites X epigeios) erhält eine von der Originaldiagnose etwas abweichende 
neue Beschreibung. J. 


104 


Vierhapper F. Neue Pflanzenfunde aus dem Lungau und Pinzgau. 
(Vortragsbericht.) [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, LXXII. Bd., 
1922, S. (68).] 8°. 

— — Pflanzen aus dem Lungau. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. 
Wien, LXXRII. Bd 1922,83. (173):]. 8°, 

— — sSedum Wettsteinii Freyn und dessen Unterschiede von dem zu- 
nächst verwandten S. acre L. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. 
Wien, LXXII. Bd., 1922, S. (164)—(165).] 8°. 

Weber F. Latenzperiode röntgenbestrahlter ruhender Samen. (S8.-A. aus 
Wiener klinische Wochenschrift, 1923, Nr. 8.) 8°. 3 S. 


Zahlbruckner A. Catalogus lichenum universalis. Bd. II, Bog. 1—10. 
Leipzig (Gebr. Borntraeger), 1922. Gr. 8°. 

Zellner J. Beiträge zur vergleichenden Pflanzenchemie. I. Über Zythrum 
Salicaria L. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.- 
naturw. Kl., Abt. Ilb, 130. Bd., 1921, Heft 7/8, S. 303—308.) 8°. 

Zweigelt F. Rebenkreuzungen. (S.-A. aus Allg. Wein-Zeitung, 1922, 
Nr. 44/45.) Kl. 8°. 14 8. 


Acta Florae Suecicae. Bd. I. 1921. Utgivare: Föreningen Sveriges 
Flora (Stockholm). 4°. 328 S., 18 Farbentafeln, zahlr. Textabk. 

Die umfangreichste Arbeit in dem stattlichen ersten Band des neuen Unter- 
nehmens ist: Dahlstedt H., De svenska arterna av släktet Taraxacum. 
I. Erythrosperma. 11. Obliqua (S. 1—160 mit 11 Tafeln, 28 Textfig. u. 22 Karten). 
Die anderen Arbeiten sind verfaßt von C. Th. Mörner, R. Sterner, 
G. Samuelsson, C. G. Alm und A. Frisendahl und beziehen sich auf 
Arten und Artgruppen der Gattungen Chaerophyllium, Primula, Carex, Braya, 
Myricaria, Ranunculus. J. 

Almanach des Botanistes Polonais. (Publieation de la Soeiete Botanique 
de Pologne.) Warschau, 1923. 8°. 23 S. 

Enthält die Adressen der Mitglieder der Polnischen Botanischen Gesellschaft 
sowie ein Verzeichnis der Institute (samt Personalstand), Gesellschaften und Zeit- 
schriften Polens, die sich mit Botanik beschäftigen. 

Bailey I. W. The pollination of Marcgravia: a classical case of or- 
nithophily? (American Journal of Botany, vol. IX, 1922, nr. 7, 
.pag. 370-384, tab. XXIII, XXIV.) 8°. 5 fig. 

Baur E. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 5. u. 6., 
-neubearbeite Auflage. Berlin (Gebr. Borntraeger), 1922. Gr. 8°. 436 S., 
160 Textabb., 8 Farbentafeln. 


Die schon nach drei Jahren notwendig gewordene Neuauflage dieses für 
jeden wissenschaftlichen Biologen unentbehrlichen Werkes weist wieder eine an- 
sehnliche Vergrößerung des Umfanges auf. Die Kapitel über Faktorenkoppelung 
und über Gesehlechtsvererbung sind ganz neu bearbeitet und erweitert. Auch sonst 
ist viel ergänzt und geändert. Papier, Druck und Apbildungen sind noch immer 
erstklassig. 


| 105 


Beek-Mannagetta G. Das System der Blätterpilze (Agaricineae). 
(S.-A. aus „Pilz- und Kräuterfreund“, Jahrg. V, 1922, Heft 5—8.) 
8°. 40 S., 6 Tafeln. 

— — Flora Bosne, Hercegovine i bivseg Sandzaka Novy Pazara. 
II. 10. (Glasnik zem. muz. u Bosni i Herceg., XXXIIL, 1921 [1922].) 
ea 17 8. 

Behandelt die Anacardiaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae, Aquifoliaceae, 
Celastraceae, Staphyleaceae, Empetraceae, Rhamnaceae und Vitaceae. 

Becker W. Zwei neue Euphrasia-Formen aus Tirol. (Repertorium 
spee. nov., XVIII., 19—30, 8. 475—477; Repert. Europ. et Medit., 
I., 34/35, S. 555—557.) 8°. 

Originaldiagnosen von Euphrasia Mattfeldii n. sp. und E. Markgrafü n. 
hybr. = E. Mattfeldii X E. minima, beide von J. Mattfeld und F. Mark- 
graf auf der Kerschbaumer Alpe in den Lienzer Dolomiten aufgefunden. 

Beger H. K. E. Assoziationsstudien in der Waldstufe des Schanfiggs. 
(S.-A. a..d. Beilage d. Jabresber. d. Naturf. Gesellsch. Graubündens 
1921/22.) Chur, 1922. 8°. 147 S., 1 Textabb. 

Black J. M. Flora of South Australia. Part. I: Oyatheaceae — Orchidaceae. 
Adelaide (Rogers). 154 pag., illustr., 

Die Orchidaceae sind von R. S. Rogers bearbeitet. 

Boreseh K. Über die Pigmente der Alge Palmellococcus miniatus 
Chod. var. porphyrea Wille n. v. (Ber. d. deutsch. bot. Ges., Bd. XL, 
1922, Heft 8, S. 288—291.) 8°. 1 Textabb. 

Brenner W. Zur Kenntnis der Blütenentwicklung. einiger Juncaceen. 
(Acta Soc. se. Fennica, t. L., nr. 4.) Helsingfors, 1922. 4°. 37 S., 
1 Tafel. 

Buller A. H. R. Researches on Fungi. Vol. II. London (Longmans), 
1922. 466 pag., 157 textfig. 

Büren G. v. Weitere Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte 
und Biologie der Protomycetaceen. (Beiträge z. Kryptogamenflora der 
Schweiz, Bd. V, Heft 3.) Zürich (Gebr. Fretz), 1922. Gr. 8°. 94 S. 
27 Textfig., 2 Tafeln. 

Behandelt die Protomyces-Arten auf Umbelliferen und auf Compositen, 
ferner Protomycopsis und Volkartia. In theoretischer Hinsicht beachtenswert ist, 


daß Verf. mit Juel an die Hemiasceen direkt die Exoascaceen anschließen will. 
Äl 


Cahen E. Notes myecologiques sur l’Autriche (Bull. trimestr. de la Soe. 
mycol. de France, t. XXXVIII, 1922, fase. 3, pag. 176—178.) 8°. 
Cammerloher H. Unfruchtbarkeit als Folge vorübergehender Kleisto- 
petalie bei Aristolochia arborea. (Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch., 
Bd. XL, 1922, Heft 10, S. 385—393, Taf. I.) 8°. 

Chodat R. La biologie des plantes. I. Les plantes aquatiques. Geneve 
(Edition Atar). 


106 


Christensen C. Index to Pehr Forsskäl, Flora Aegyptiaco-Arabica 
1775, with a revision of Herbarium Forsskälii. (Dansk Botanisk Arkiv, 
Bd. 4, Nr. 3.) Kobenhavn (H. Hagerup), 1922. Gr. 8°. 54 pag. 


Clausen J. Studies on the collective species Viola tricolor L. II. 
(Botanisk Tidsskrift, 37. B., 5. H., 1922, S. 363—416.) 8". 


Czaja A. Th. Die Fangvorrichtung der Utricularia-Blase. (Zeitschr. f. 
Botanik, 14. Jahrg., 1922, Heft 11, S. 705—729.) 8°. 9 Textabb. 


Ozurda V. Über ein bisher wenig beobachtetes Gebilde und andere 
Erscheinungen im Kerne von Spirogyra (setiformis Kütz.). (Zur Oyto- 
logie der Gattung Spirogyra, 11.) (Archiv f. Protistenkunde, Bd. 45, 
1922, Heft 2, S. 163—199, Taf. 3, 4.) 8°. 4 Textfig. 

Deecke W. Phytopaläontologie und Geologie. Berlin, 1922. Gr. 8°. 
31.97 8. 

Deegener P. Ein Lehrjahr in der Natur. Anregungen zu biologischen 
Spaziergängen für Wanderer und Naturfreunde. Teil 1 und 2. Jena, 
1922. Gr. 8°. 204 und 298 S. 

Diels L. Die Methoden der Phytographie und der Systematik der 
Pflanzen. (Aus E. Abderhalden, Handbuch der biologischen Arbeits- 
methoden, Abt. XI, Teil 1, Heft 2, S. 67—190.) Gr. 8°. Illustr. 

Fiekendey E. Die Ölpalme an der Ostküste von Sumatra. Berlin, 
1922. Gr. 8°. 3 u. 46 S.,,6 Abb. 

France R. H. Pflanzenkunde für jedermann. 2., umgearb. Auflage von 
„Die Welt der Pflanze“. Berlin, 1922. Gr. 8°. 420 S. mit Abb. 

Frisch K. v. Über die „Sprache“ der Bienen. Eine tierpsychologische 
Untersuchung. (S8.-A. aus „Zoolog. Jahrbücher“, Abt. f. Allg. Zool. u. 
Physiol., 40. Bd.). Jena (G. Fischer), 1923. 8°. 186 8., 25 Textabb., 
2 Tafeln. 

Eine für die Blütenökologie hervorragend wichtige Arbeit. In neuem Lichte 
erscheint u. a. die biologische Bedeutung des Blütenduftes. J. 
Gams H. Noch einmal die Herkunft von Cardamine bulbifera (L.) 

Crantz und Bemerkungen über sonstige Halb- und Ganzwaisen. (Ber. 
d. deutsch. botan. Gesellsch., Bd. XL, 1922, Heft 10, S. 362—367.) 8°. 

Verf. hält C. bulbifera für diphyletisch entstanden, z. T. aus C. penta- 
phylla X enneaphylla, z. T. aus CO. pentaphylla X polyphylla. Er führt zahl- 
reiche Beispiele von Bastarden oder hybridogenen Arten an, die auch außerhalb 
des Verbreitungsgebietes ihrer Eltern oder eines derselben vorkommen. — Bei un- 
voreingenommener Betrachtung der Cardamine-Arten wird man sich aber auch 
durch diese geistreiche Erweiterung der Ernstschen Theorie kaum über- 
zeugen lassen. J. 

Gäyer Gy. [J.]. Prodromus der Brombeerenflora Ungarns. (Magy. bot. lapok. 
XX. Bd., 1921, Nr. 1/12, S. 1—44.) 8°. 

_— —_ Die hybriden Aconita der Ostalpen und Sudeten. (Verhandl. d. 
zool.-botan. Gesellsch. Wien, LXXII. Bd., 1922, S. 35—41.) 8°. 


107 


Gehe. Arzneipflanzenkarten. Buchausgabe sämtlicher 20 Folgen mit Er- 
klärungen. Dresden, 1922. 


Glafey H. Rohstoffe der Textilindustrie. 2. Aufl. Leipzig, 1922. 8°. 
202 S. mit Abb. 


Goby Chr. Classification genetique des fruits des plantes angiospermes. 
(Annales de l’institut d’essais de semences, Petrograd, vol. IV, livr. 4.) 
8°. 30 pag. 

Goebel K. Gesetzmäßigkeiten im Blattaufbau. (Botanische Abhand- 
lungen, herausg. v. K. Goebel, Heft 1.) Jena (G. Fischer), 1922. 
Gr. 8°. 78 S., 25 Textabb. 


Görz R. Über norddeutsche Weiden. Versuch einer kritischen Be- 
trachtung ihrer Artreinheit und Formenkreise auf Grundlage der 
Weiden Brandenburgs. (Repert. spec. nov., Beihefte, Bd. XIII.) Berlin- 
Dahlem, 1922. Gr. 8°. 127 8. 

Eine sehr gründliche Revision der in der Brandenburger Gegend wachsen- 
den Arten und Bastarde von Salix auf Grund langjähriger Beobachtungen in | 
der Natur. KR 

Graebner P. Synopsis der. mitteleuropäischen Flora. 106. Liefg. 
Bd. XII, Bogen 1—5. Leipzig (Gebr. Borntraeger), 1922. 8°. 

Inhalt: Hieracium, bearbeitet von K. H. Zahn (Beginn der Untergattung 
Pilosella). . 

Haberlandt G. Die Vorstufen und Ursachen der Adventivembryonie. 
(Sitzungsber. d. preuß. Akad. d. Wissensch., phys.-math. Kl., 1922, 
XXV., S. 386—406, Tafel I.) 8°. 


Haines H.H. The Botany of Bihar and Orissa. Part IV (pag. 419— 754). 
Gamopetalae. London (Adlard and son and West Newman), 1922. 
KL :8°. 


Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Liefg. 45/47 (IV. Bd., 
2. Hälfte, Liefg. 6/8, S. 749—908, Fig. 1069—1161, Taf. 148—151). 4° 
Enthält Malus (Schluß), Amalanchier, Rubus, Comarum, Potentilla, Sib- 
baldia, Fragaria, Duchesnea, Sieversia (Beginn). 
Hesse R. Abstammungslehre und Darwinismus. 6. Aufl., Leipzig, 1922. 
Kl. 8°. 128° S., 41 Abb. 


Holmberg OÖ. R. Hartmans Handbok i Skandinaviens Flora. Häfte 1 
(S. 1—160). Stockholm (P. A. Norstedt & söners), 1922. 8°. 

Das vorliegende Heft der sehr begrüßenswerten Neubearbeitung des längst 
veralteten Hartmanschen Werkes behandelt in der Reihenfolge des Engler- 
schen Systems die Pteridophyta, Gymnospermae, Pandanales, Helobiae und den 
Beginn der Gramineae. J. 

Hulth J. M. Bref och skriftvelser af och till Carl von Linne. Första 
Afdelningen, del VIII. Bref till och frän Svenska Enskilda Personer 
Kalm—Laxmann. Uppsala (Akad. Bokhandeln), 1922. Gr. 8°. 200 8. 


108 


Jäggli M. Il delta della Maggia e la sua vegetazione. (Anhang zu 
„Berichte d. Schweizer. Botan. Gesellsch.“, Heft 30.) Zürich (Rascher 
u. Co.), 1922. Gr. 8°. 174 S., 5 Tafeln, 1 Karte. 

Janet Ch. Le Volvox. Deuxieme Memoire. Paris, 1922. 8°. 66 pag., 
4 tab. 

Japanese Journal of Botany. Published by National Research Couneil of 
Japan. Vol. I, Nr. 1, 2. Tokyo, 1922. 4°. 

Die neue Zeitschrift bringt Original-Abhandlungen und Besprechungen 
japanischer Arbeiten. Die beiden vorliegenden Hefte sind zusammen 92 Seiten 
(Abhandl.) und 34 Seiten (Bespr., mit eingeklammerter Paginierung) stark. Papier, 
Druck und illustrative Ausstattung (darunter 7 Tafeln) sind sehr gut. Die bisher 
erschienenen Abhandlungen sind folgende: Saito K., Untersuchungen über die 
atmosphärischen Pilzkeime. III. Mitteilung (S. 1—54, Taf. I-II). — Nishi- 
mura M., Comparative morphology and development of Poa pratensis, Phleum 
pratense and Setaria italica (S. 55—85, Taf. IV—VII, 2 Textfig.). — Kudö Y., 
The Labiates of Hokkaidö (S. 87—91, 1 Textfig., 1 Tabelle). J. 

Jongmans W. Fossilium Oatalogus. II. Plantae. Pars 10. Berlin, 1922. 
4°. 3 u. 848. 

Inhalt: Nagalhard K., Ulmaceae. 

Knoche H. Flora Balearica. Etude phytogeographique sur les iles 
Baleares. II. Montpellier, 1922. 8°. 585 S., zahlr. Verbreitungs- 
kärtchen. 

Behandelt die Djalypetalen und Sympetalen. Der systematische Teil des 
Werkes ist damit abgeschlossen. Der pflanzengeographische Teil befindet sich 
im Druck. 

Koch A. Mikrobiologisches Praktikum. Berlin, 1922. 8°. 8 u. nn I 
4 Abb. 

Koernicke M. Die Wirkung der Röntgenstrahlen auf die Pflanzen 
(mit Ausnahme der Bakterien). (S.-A. aus H. Boruttan und 
L. Mann, Handbuch der gesamten medizinischen Anwendungen der 
Elektrizität einschließlich der Röntgenlehre, Bd. III, 2. Teil, Liefg. 3, 
Ss. 157—180.) Gr. 8°. 9 Textabb. 

Kohz K. Sero-diagnostische Untersuchungen über die Verwandtschaften 
innerhalb des Rosales-Astes der Dikotylen. (Botanisches Archiv, 
III. Ba., Heft 1, Jänner 1923, S. 30—60.) 4°. 1 Stammbaum. 

Kolkwitz R. Die Pflanzenwelt der Umgebung von Berlin. Berlin, 1922. 
8°. Mit 12 Abb. u. 1 Karte. 

Kosanin N. Drosera macedonica n. sp. („Spomenica“ [Festschrift] für 
S. Lozanit, 1922, S. 83—85.) 8°. 1 Tafel. 

Die neue Art ist mit D. anglica Huds. verwandt. 

Kostytschew S$. Der Bau und das Diekenwachstun der Dikotylen- 
stämme. (Ber. d. deutsch. bot. Ges., Bd. XL, 1922, Heft 9, S. 297—303.) 
8°. 10 Textfig. 


zn > 


109 


Krasser F. Zur Kenntnis einiger fossiler Floren des unteren Lias der 
Sukzessionsstaaten von Österreich-Ungarn. (Sitzungsber. d. Akad. d. 
Wissensch. Wien, mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 131. Bd., 1922, 
S. 345— 373.) 8°. 

Kuckuck P. Der Strandwanderer. Die wichtigsten Strandpflanzen, 
Meeresalgen und Seetiere der Nord- und Ostsee. 3. Aufl., herausg. 
v. d. Preuß. Biolog. Anstalt auf Helgoland. München, 1922. 8°. 95 S., 
32 Tafeln. 


Kuhlbrodt H.' Über die phylogenetische Entwicklung des Spaltöffnungs- 
apparates am Sporophyten der Moose. (Beiträge z. allg. Botanik, II. Bd., 
4. Heft, 1922, S. 363—402, Tafe] I.) 8°. 

Kulezynski St. Kilka siow o naturze elajosomöw. (Einiges über die 
Natur der Elaisome.) (Kosmos, Kraköw, XLVIL., 1922, pag. 604— 
—606.) 8°. 

An den Elaisomen der Samen und Früchte zahlreicher myrmekochorer 
Pflanzen konnte Verf. feststellen, daß dieselben wasserabscheidende Organe sind. 

Liechtenstein St. Agglutination bei Algen, Hefen und Flagellaten. Zur 
Frage des Mechanismus der Zellreaktion. (Sitzungsber. d. preuß. Akad. 
d. Wissensch., phys.-math. Kl., 1922, XIII—XVII, S. 127—134.) 
Gr. 8°. 

Lilpop J., Szafer W. Przyezynek do znajomosei flory i klimatu dy- 
luwjum polskiego. Contributions &/la connaissance de la flore et du 
elimat de l’epoque diluvienne en Pologne. (Sprawozdania- Polskiego 
Instytutu Geologieznego, Bulletin du Service Geologique de Pologne, 1., 
1922, 4—6, pag. 445—479.) 8°. 4 Textabb. 

Lindau 6. Hilfsbuch für das Sammeln parasitischer Pilze mit Berück- 
sichtigung der einheimischen Nährpflanzen nebst einem Anhang über 
Tierparasiten. 2. Aufl. Berlin (Gebr. Borntraeger), 1922. 8°. VIIT + 958. 

— — Kryptogamenflora für Anfänger. Eine Einführung in das Studium 
der blütenlosen Gewächse für Studierende und Liebhaber. Bd. 2: Die 
mikroskopischen Pilze. Teil 2: Ustilagineen, Uredineen, Fungi im- 
perfecti. 2., durchgesehene Auflage. Berlin (J. Springer), 1922. 8°. 
8 u. 301 S., 520 Textabb. 


Die Lindauschen Bestimmungsbücher sind allgemein bekannt und haben 
sich als praktisch angelegt und gut verwendbar erwiesen, so daß über sie im 
wesentlichen nichts mehr gesagt zu werden braucht. Wer die Systematik der 
Mieromyceten kennt, weiß, daß von einem solchen für Anfänger bestimmten Buche 
nieht zu viel verlangt werden darf. Die vorliegende zweite Auflage weicht von der 
‘ersten insbesondere durch die Aufnahme der Ustilagineen und Uredineen ab. W. 


Loeb L. Proteins and the theory of colloidal behavior. New York. 
(Me. Graw-Hill Book Company), 1922. Kl. 8°. XI u. 292 S., 80 Fig. 
u. 54 Tabellen. 


110 


Das spezifisch kolloide Verhalten der Eiweißkörper, wie es sich unter dem 
Einfluß von Säuren, Alkalien und Salzen auf den osmotischen Druck, die Viskosität, 
die Quellung und die Potentialdiffereuz zeigt, läßt sich weder durch die Mizellar- 
theorie, noch durch die Hydratationstheorie, noch durch die Adsorptionstheorie 
restlos verstehen. Loeb stellt nun auf Grund reichen, durch mehrjährige experi- 
mentelle Arbeit gewonnenen Tatsachenmaterials eine neue Theorie auf: das kolloide 
Verhalten ist bedingt einerseits dadurch, daß die Protein-Ionen durch Membranen 
nicht zu diffundieren vermögen, die für die Mehrzahl der Kristalloid-lonen per- 
meabel sind, anderseits dadurch, daß die Protein-Ionen feste Gele (oder Gelpartikel) 
bilden, bei denen die Kohäsionskräfte ihre eigene Diffusion verhindern, während diese 
Gele für die Kristalloid-Ionen permeabel sind. Die Theorie der Gleichgewichts- 
bedingungen, die sich aus dem Unterschied in der Diffusionsfähigkeit der beiden 
entgegengesetzten Ionen eines Elektrolyten ergeben, ist von Donnan entwickelt 
worden. Dieses Gleichgewicht läßt Kräfte entstehen von der Art der Potential- 
differenz und des osmotischen Druckes und diese Kräfte sind die einzige Ursache 
des kolloiden Verhaltens. Es wird gezeigt, dad Donnans Theorie der Membran- 
gleicehgewichte nicht nur zur qualitativen, sondern auch zur quantitativen, ja 
mathematischen Erklärung des kolloiden Verhaltens ausreicht. Fortschritte in der 
Physiologie bleiben Zufallstreffer, solange die Wissenschaft nicht verfügt über eine 
mathematische Theorie der Kolloide, das ist derjenigen Substanzen, aus welchen 
das Lebenssubstrat besteht. Da nun Donnans Theorie die Basis für eine derartige 
Theorie des Verhaltens der Eiweißkörper bietet, so ist zu erwarten, daß diese 
Theorie auch die Grundlage der modernen Physiologie bilden wird. 

F. Weber (Graz). 
Löffler B. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen Blüte, 
der Beere und des ersten Saugorgans der Mistel ( Viscum album L.). 
(S.-A. a. Tharandter Forstl. Jahrbuch, 74. Bd., 2. Heft [1923].) 8°. 
14 8. 


Lundblad H. Über die baumechanischen Vorgänge bei der Entstehung 
von Anomomerie bei homochlamydeischen Blüten, sowie damit zu- 
sammenhängende Fragen. Lund (Ph. Lindstedt), 1922. Gr. 8°. 93 S., 
10 Textabb. 


Behandelt hauptsächlich den Blütenbau der Polygonaceen. 


Mae Dougal D.F. The probable action of lipoids in growth. (Proceed. 
Aımerie. Philosoph. Soe., 61., 1922, S. 33—52.) 1 Fig. 


Versuche mit einer neuen künstlichen osmotischen Zelle, die in ibrem Bau, 
dem dazu verwendeten Material und den daraus sich ergebenden Permeabilitäts- 
verhältnissen in vollkommener Weise das Modell einer typischen erwachsenen 
Pflanzenzelle darstellt. Zellmembran ist ein „Fingerhut“ aus Ton, Holz oder Zellu- 
lose (in Form von Extraktionshülsen); daran angelagert und auch in die Wand 
eindringend (entsprechend der von Hansteen-Cranner vermittelten neuen 
Erkenntnis) eine Lipoidmembran, hergestellt durch Ausschwenken mit Leeithin- 
emulsin; hierauf, dem Protoplasmaschlauch entsprechend, ein Gallertegemisch 
(Agar-Gelatine-Seife), das sich beliebig zusammen- und ebenfalls mit Lipoiden 
durchsetzen läßt. Der zentrale Zellsaftraum wird mit der gewünschten Lösung; ge- 
füllt, die Zelle mit einem Stöpsel verschlossen, durch den ein Ausflußrohr das 
Überströmen der Innenlösung gestattet, die im Meßkolben aufgefangen wird. Mit 


se ee 


111 


solchen künstlichen Zellen, die wochenlang aktiv sind, lassen sich mannigfaltige 
Permeabilitätsstudien z. B. über den Einfluß von Saponin durchführen. 
F. Weber (Graz). 

Marzell H. Die heimische Pflanzenwelt in Volksbrauch und Volks- 
glauben. (Wissenschaft und Bildung, 177.) Leipzig (Quelle u. Meyer), 
1922. Kl. 8°. 133 S., 3 Abb. 

— — Unsere Heilpflanzen, ihre Geschichte und ihre Stellung in der 
Volkskunde. Ethnobotanische Streifzüge. Freiburg i. B. (Th. Fisher), 
1922. Gr. 8°. XXVII u. 240 S., 33 Textabb. 

Behandelt 79 der wichtigeren volkstümlichen Heilpflanzen in sehr ein- 
gehender, kritisch-historischer Darstellung. 

Mattfeld J. Geographisch-genetische Untersuchungen über die Gattung 
Minuartia (L.) Hiern. (Repertorium spec. nov., Beihefte, Bd. XV.) 
Berlin-Dahlem, 1922. Gr. 8°. 228 S., 4 Tafeln. 

Spezieller Teil einer nahezu monographischen Bearbeitung der Gattung 
Minuartia (= Alsine), nämlich die Darstellung der Arten und der geographisch 
wichtigen Sippen unterhalb der Art. Der zugehörige allgemeine Teil ist unlängst 
in Englers Jahrbüchern erschienen (vgl. diese Zeitschr., 1922, S. 141). Verf. unter- 
scheidet 96 Arten, die sich auf 17 Sektionen verteilen. Besonders eingehend be- 
rücksichtigt sind die morphologischen und geographischen Verhältnisse. Die Gattung 
Queria wird zu Minuartia eingezogen. Queria hispanica L. heißt jetzt Minuartia 
hamata (Haußkn.) Mattf. AR 

Merrill E. D. An enumeration of Philippine flowering plants. Vol. I, 
fasc. 1, 2 (pag. 1—240). Manila (Bureau of science), 1922. 8°. 

Die vorliegenden zwei Lieferungen enthalten die Gymnospermen und den 
größten Teil der Monocotyledonen (ohne Orchidaceen). 

Migula W. Die Brand- und Rostpilze. Hilfsbuch zu ihrem Erkennen, 
Bestimmen, Sammeln, Untersuchen und Präparieren. 4. Aufl. Stuttgart, 
1922. Gr. 8°. 111 S., 8 Tateln. 

— — Meeresalgen und Armleuchter- Gewächse Hilfsbuch zum 
Erkennen, Bestimmen, Sammeln, Untersuchen und Präparieren der 
am häufigsten vorkommenden Formen. Stuttgart (Handb. naturw. 
Arbeit), 1922. Gr. 8°. 91 S., 10 Tafeln. 

Neureuter F. Illustrierte Flora des Eichsfeldes. Ein Pflanzen- 
bestimmungsbuch. 2. Aufl. Heiligenstadt, 1922. 8°. 256 S., 200 Abb. 

Noack M. Über die seltenen nordischen Pflanzen in den Alpen. Eine 
fiorengeschichtliebe Studie. (Dissert. Zürich.) Berlin, 1922. 8°. 280 8. 

Nüesch E. Die weißsporigen Hygrophoreen (Pilzgattungen Limacium, 
Hygrophorus, Nyctalis), Bestimmungsschlüssel und Beschreibung der 
weißsporigen Hygrophoreen Mitteleuropas. Heilbronn a. N., 1922. 8°. 
66 8. 

Oltmanns F. Morphologie und Biologie der Algen. 2., umgearbeitete 
Auflage. Bd. 2: Phaeophyceae und Rhodophyceae. Jena (G. Fischer), 
1922. Gr. 8°. 4 u. 439 S., 325 Abb. 


112 


Onslow M. W. Practieal plant biochemistry. 2. Ed. Cambridge (Univer- 
sity press), 1923. 8°. VIII u. 194 pag. 

Pax F. und Hoffmann K. Euphorbiaceae- Phyllanthoideae- Phyl- 
lantheae. (A. Engler, Das Pflanzenreich, 81. Heft [IV. 147. XV].) 
Leipzig (W. Engelmann), 1922. Gr. 8°. 

Das vorliegende Heft enthält noch nicht die gesamten Phyllantheae, 


sondern von den 16 in der Übersichtstabelle unterschiedenen Untertriben nur 14; 
die Phyllanthinae und Glochidiinae sind noch ausständig. J. 

Percival J. The wheat plant. New York, 1922. 8°. 

Petkoff St. La vegetation des eaux de Vitocha. Contribution a ’hydro- 
logie et l’hygiene de la capitale. (Annuaire de l’universite de Sofia 
pour 1921—1922, ]. XVIIL, pag. 1—270, tab. I—-IX.) Gr. 8°. 

In bulgarischer Sprache und Schrift. 

Petrak F. Beiträge zur Kenntnis der Pilzflora der südlichen Alpen- 
länder und Norditaliens. (Annales Myeologiei, Vol. XX, 1922, Nr. 3/4, 
S. 126—159.) 8°. 

Bearbeitung der von Prof. Dr. J. Hruby in den Jahren 1914—1918 auf 
dem österreichisch-italienischen Kriegsschauplatze gesammelten Pilze. Neue Arten: 
Collonema Hrubyi (an Castanea-Rinde), Hendersonia Hrubyana (an Dianthus- 
Stengela), Macrophoma rumieis, Microdiplodia pirina (an Malus-Ästchen), 
Phomopsina (n. gen.) lamii (auf Lamium orvala), Phomopsis spiraeae (an 
Aruncus), Phomopsis eupatoriicola, Phomopsis ipomaeae, Phomopsis phyteu- 
matıs, Plenodomus aconiti, Rhabdospora buphthalmi, Rhabdospora lamii (auf 
Lamium orvala), Rhabdospora serratulae, Sphaeropsis acaciae, Sphaeropsis 
caesalpiniae, Sphaeropsis fiei-elasticae, Sphaeropsis Hrubyi (an Rubus caesius). 

Petrak F. Mykologische Notizen. IV. (Annales Mycologiei, Vol. XX, 
1922, Nr. 5/6, S. 300 -345.) 8°. 


Enthält u. a. die Beschreibungen von 11 neuen Gattungen und 22 neuen 
Arten. 


Pfaff W. Südtirolische Kriegsbotanik (S.-A.a.d. „Schlern“, Jahrg. 1923, 
Heft 1.) 4°. 78. 

Behandelt einerseits die während des Krieges neu eingeführten oder in 
stärkerem Maß gebauten Kulturpflanzen, anderseits die durch den Krieg ein- 
geschleppten Adventivpflanzen, darunter 98, die in Südtirol früher noch nie be- 
obachtet worden waren. J. 

Piecioli E. Cenni di ecologia fiorale e saggio di classificazione dei 
nettarji nuziali. Firenze, 1922. Gr. 8°. 55 S., 5 Textfig., 6 Tafeln. 
Pilger R. Über die Formen von Plantago major L. (Repert. spee. 
nov., XVIIL, 10—18, S. 257—283; Repert. Europ. et Medit., I, 

Nr. 32/33, 8. 497—523.) 8°. 
— — Die .Siimme des Pflanzenreiches. 2. Aufl. (Sammlung Göschen 
Nr. 485.) 16°. 119 S., 23 Fig. 

Auf dem kleinen Raume eines Büchleins aus der Sammlung Göschen ist es 
natürlich nicht möglich, eine ausführliche Darstellung des Pflanzensystemes zu 
geben. Verf. ‚hat es aber vorzüglich verstanden, in Kürze die Prinzipien der Syste- 
matik, eine Übersicht der Organisationsstufen und eine Darstellung der wichtigsten 


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ger 


113 


phylogenetischen Probleme zu geben. Das Büchlein kann für die Einführung in 
die Grundzüge der wissenschaftlichen Systematik bestens empfohlen werden. W. 

Piorkowski. Die kleinsten Lebewesen. Einführung in das Studium der 
Bakteriologie. München, 1922. 8°. 220 S. 


Piskernik A. Über die Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe auf die 
Keimung der Samen. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, 
m.-n. Kl., Abt. I, 130. Bd., 1921, Heft 6/7, S. 189—214.) 8°. 1 Tafel. 


Praeger R. Ll. The genus Sedum. (The Journal of the Royal Hortieul- 
tural Society, vol. XLVI, 1921, pag. 1—314.) 8°. 185 Textabb. 
Verf. unterscheidet in der vorliegenden Monographie 10 Sektionen mit 
151 Arten. Die alpenländischen und balkanischen Formen sind nicht durchgehends 
berücksichtigt. Fi 


Regel K. Statistische und physiognomische Studien an Wiesen. Ein 


Beitrag zur Methodik der Wiesenuntersuchung. Dorpat, 1921. Gr. 8°. 
88 8. 

Reinke J. Grundlagen einer Biodynamik. (Abhandlungen zur theoreti- 
schen Biologie, herausg. v. J. Schaxel, Heft 16.) Berlin (Gebr. Born- 
traeger), 1922. Gr. 8°. 5 u. 160 8. 


Riehter O0. Beiträge zur mikrochemischen Eisenprobe. (Zeitschr. f. 
wissenschaftl. Mikroskopie, Bd. 39, 1922, S. 1—28.) 8°. 

— — Beiträge zur Eisenaufnpahme durch technisch wichtige Fasern 
und andere pflanzliche und tierische Rohstoffe und ihre Bedeutung 
für diagnostische Fragen. (Faserforschung, II. Bd., 3. Heft, S. 189 bis 
225.) 8°. 

Roß H. Die Pflanzengallen Bayerns und der angrenzenden Gebiete. 
1. Nachtrag (1916—1921). (Berichte der Bayer. Botan. Gesellsch., 
Bd. XVII, 1922, S. 38—141.) 4°. 

Rudolph K. Zur Kenntnis des Baues der Medullosen. (Beih. z. Botan. 
Centralbl., Bd. XXXIX, 1922, Abt. II, S. 196—222, Taf. III, IV.) 8°. 


Rudolph K. und Firbas F. Pollenanalytische Untersuchungen böhmi- 
scher Moore. (Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch., Bd. XL, 1922, Heft 10, 
S. 393—405.) 8°. 1 Textabb. 

Salmon C. E. Notes on Statice XIV. Statice anfracta, sp. nov. (The 
Journal of Botany, vol. 60, 1922, pag. 345, 346, plate 565.) 8°. 


Statice anfracta C. E. Salmon, welche mit $. remotispieula Lacaita und 
$. virgata Willd. verwandt ist, wurde bei Cannosa in Dalmatien im Jahre 1906 
von A. Ginzberger und R. Wettstein gesammelt. 

Sargent Ch. Sp. Manual of the trees of North America (exelusive of 
Mexico). Second edition. London (Constable), 1922. 8°. XXVI und 
910 pag., 782 illustr., 1 map. 

Scherzer H. Die Flora alter Baumgärten und Friedhöfe. Nürnberg, 
1922. 8°. 31 S., mit Abb. 


Österr. botan, Zeitschrift, 1923, Heft 1—5. 8 


114 


Sceherzer H. Erd- und pflanzengeschichtliche Wanderungen durchs 
Frankenland. Teil II, Bd. I: Die Juralandschaft. I. Wunsiedel, 1922. 
8°. 191 S., mit Naturaufnahmen. 


Schneidewind W. Die Ernährung der landwirtschaftliehen Kultur- 
pflanzen. 5., neubearb. Aufl., Berlin (P. Parey), 1922. Gr. 8°. VII 
und 543 S., 15 Tafeln. 


Schoenichen W. Der biologische Lehrausflug.. Handbuch für 
Studierende und Lehrer. Jena, 1922. Gr. 8°. 11 und 269 S., 37 Abb. 

— — Mikroskopisches Praktikum der Blütenbiologie für Studierende, 
Lehrer und Freunde der Blumenwelt. Leipzig (Quelle u. Meyer), 1922. 
Gr. 8°. XV und 198 S., 300 Abb. 


Schrepfer H. Blüte- und Erntezeit des Winterroggens in Deutschland. 
(Arbeiten der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft, Heft 321.) Berlin, 
1922. Gr. 8°. 26 S., 3 phänolog. Karten. 


Schröder B. Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. (Sitzungsber. 
d. Akad. d. Wissensch. Wien, m.-n. Kl., Abt. I, 130. Bd., 1921, 
Heit 4/5, S. 147—186.) 8°. 12 Textfig. 


Seward A. ©. A summer in Greenland. Cambridge (University press), 
1922. 8°. XI+100 pag., 29 plates, 2 maps. 


Silva Tarouca E. und Schneider C. Kulturhandbücher für Garten- 
freunde. Bd. I. Unsere Freiland-Stauden. 3., vollständig neu be- 
arbeitete Auflage. Wien u. Leipzig (Hölder-Pichler-Tempsky, G. Frey- 
tag), 1922. 4°. 418 S., 451 Textabb., 12 Farbentafeln. 


Standley P. ©. Trees and shrubs of Mexico. Part 1 and 2. (Contrib. 
fr. the Unit. St. Nat. Herb., vol. 23, part 1 and 2.) Washington, 
1920 und 1922. 8°. 515 pag. 

Steffen. Unsere Blumen im Garten. 5., verb. Aufl. Frankfurt a. 0. 
(Trowitzsch u. Sohn), 1922. Gr. 8°. VIII+330 S., 204 Abb. 


Sterner R. The continental element in the flora of South Sweden. 
(Geografiska Annaler, 1922, H. 3/4; 8. 221—444, Taf. 3—22.) 4°. 
27 Textfig. 

SuessenguthK. Pflanzenkunde. Einkeimblättrige Blütenpflanzen. (Aus 
Natur und Geisteswelt, 676. Bd.) Leipzig (B. G. Teubner), 1923. 
Kl.-8°. 106 S., 33 Textabb. 

Es ist sehr begrüßenswert, daß sich der Verlag Teubner entschlossen hat, 
in seiner bekannten Sammlung „Aus Natur und Geisieswelt“ auch das gesamte 
Pflanzenreich in einer Reihe von Bändchen zur Darstellung zu bringen. Die bisher 
erschienenen Teile, „Pilze und Flechten“ von W. Nienburg (675. Bd., 1921) 
und der vorliegende zeichnen sich durch wissenschaftliche Gründlichkeit und doch 
zugleich sehr angenehme gemeinverständliche Darstellung aus. Dem neuesten Er- 
gebnisse der Forschung wurde überall in weitgehendem Maße Rechnung getragen. 
Man empfindet es deutlich, daß die Verfasser nicht etwa bloß gute Kompilatoren 


KH 


. 115 


und Popularisatoren sind, sondern ihren eigenen wissenschaftlichen Standpunkt 
einnehmen. Dies zeigt sich besonders auch bei der Anordnung der Reihen und 
Familien der einkeimblättrigen Blütenpflanzen. Bei Auswahl der erwähnten Pflanzen 
- wurde auf bekannte einheimische Typen, auf Nutz- und Medizinalpflanzen, auch außer- 
europäische, sowie auf biologisch interessante Formen besondere Rücksicht ge- 
nommen. In den allgemeinen Kapiteln sind u. a. dje Abstammung der Monokoty- 
ledonen, die gegenseitige Verwandtschaft ihrer Reihen und die pflanzengeographi- 
schen Verhältnisse näher besprochen. Leider fehlt dem Bändchen ein Sachregister. 
J. 
Sydow H. Weitere Mitteilungen zur Umgrenzung der Gattungen bei 
den Uredineen. (Annales Myeologiei, Vol. XX, 1922, Nr. 3/4, S. 109 
bis 125.) 8°. 
Enthält die Besprechung von weiteren 17 kleinen Gattungen der Uredineen, 
darunter 8 neue. 


Sydow H. und Petrak F. Ein Beitrag zur Kenntnis der Pilzflora 
Nordamerikas, insbesondere der nordwestlichen Staaten. (Annales 
Myeologiei, Vol. XX, 1922, Nr. 3/4, S. 178—228.) 8°. 

Enthält u. a. die Beschreibungen von 9 neuen Gattungen und zahlreichen 
neuen Arten. i 


Szymkiewicz D. Studja biometryezne nad gatunkami rodzajöw Senecio 


i Ligularıa. Pröba zastosowania metod statystyeznych do systematyki. 
Etudes biometriques sur les especes des genres Senecio et Ligularia. 
Essai d’application des methodes statistiques & la classification. (Ex- 
trait de „Kosmos“, Bulletin de la Societe Copernie a Leopol, 1922, 
pag. 548—603.) 8°. 

Tansley A. G. Elements of Plant Biology. London (Allan and Unwin), 
1922. 8°. 410 pag., 63 textfig. 


Taylor W. R. Recent studies of Phaeophyceae and their bearing on 
classification. (The Botan. Gazette, vol. LXXIV, nr. 4, dee. 1922, 
pag. 431—441.) 8°. 

Verf. gelangt zu folgender Gliederung in Ordnungen und Unterordnungen: 
A.Phaeosporales, umfassend die Ectocarpineae (hieher auch die Tilopteridaceae), 
Dietyosiphonineae und Cutleriineae; B. Cyclosporales, umfassend die Dictyotineae, 
Laminariineae und Fucineae. | 

Tisehler G. Allgemeine Pflanzenkaryologie (Linsbauer K., Handbuch 
der Pflanzenanatomie, Liefg. 2, 3, 4, 6, 7.) Berlin (Gebr. Borntraeger), 
1922. Gr. 8°. 16 u. 899 S., 406 Fig. 


Turresson G. The genotypical response of the plant species to the‘ 
habitat. (Hereditas, III., 1922, S. 211—350.) Gr. 8°. 79 Textfig. 


Uphof J. C. Th. Eine polymorphe F,-Generation aus der Kreuzung 
von Phaseolus vulgaris und Phaseolus multiflorus. (Zeitschr. f. ind. 
Abstammungsl., Bd. XXIX, 1922, Heft 3/4, S. 186—192.) 8°. 
5 Textabb. 


116 


Uphof J. C. Th. Vegetationsbilder aus Kalifornien. (G. Karsten 
und H. Scheuck, Vegetationsbilder, 14. Reihe, Heft 7, Tafel 57—42 
mit Text.) Jena (G. Fischer), 1922. 4°. 

Usteri A. Versuch eines Systems der Phanerogamen im Einklang mit 
anthroposophischer Weltanschauung. Stuttgart (Der kommende Tag), 
1922. 8°. 63 8., 2 Tafeln. 


Der Verf. unternimmt in der vorliegenden Schrift eine höchst gewagte Ver- 
knüpfung der Pflanzensystematik mit dem Planetensystem und der mystischen 
Siebenzahl. Die Fachgenossen werden ihm natürlich auf diesem Wege nicht Gefolg- 
schaft leisten. Sehr bedenklich aber ist die Verbreitung solcher Gedankenspielereien 
in vielgelesenen populären Schriften und ihre Anpreisung als Fortschritt mensch- 
lichen Geistes. J: 

Villani A. Sulla elassifieazione delle Crocifere. (Annali di Botanica, 


Vol. XVI, 1923, fase. 1, pag. 71—121.) 8°. 


Voss A. Botanisches Hilfs- und Wörterbuch für Gärtner, Gartenfreunde 
und Pflanzenliebhaber. 6., verm. u. verbesserte Aufiage. Berlin 
(P. Parey), 1922. 8°. IV + 256 S. 

— — Wörterbuch der deutschen Pflanzennamen. Wild-, Nutz- und 
Zierpflanzen des Freilandes und der Gewächshäuser. Praktische 
Grundlage der einheitlichen Pflanzenbenennung für den gesamten 
Gartenbau, für Land- und Forstwirtschaft, 3., verm. Aufl. Stuttgart 
(E. Ulmer), 1922. 8°. 10 n. 488 8. 


Wettstein F. v. Kreuzungsversuche mit multiploiden Moosrassen. 
(Biolog. Zentralblatt, 43. Bd., 1923, Heft 1, S. 71—83.) 8°. 1 Textabb. 

Wittmack L. Landwirtschaftliche Samenkunde. Handbuch für Land- 
wirte, landwirtschaftliche Versuchstationen, Samenzüchter, Samen- 
händler, Botaniker, Müller und Gärtner. 2., gänzlich neubearbeitete und 
bedeutend erweiterte Auflage von „Gras- und Kleesamen*. Berlin 
(P. Parey), 1922. Gr. 8°. VIII + 581 S., 527 Textabb. 

Wocke E. Gehölzbuch tür Gartenfreunde und Gärtner. 2., erweit. Auf- 
lage. Frankfurt a. O., 1922. 16°. 426 S., 140 Abb. 

Worseck E. Sero-diagnostische Untersuchungen über die Verwandt- 
schaftsverhältnisse der Monocotyledonen. (Botanisches Archiv, II. Bd., 
Heft 4, Okt. 1922, S. 177—206.) 4°. 1 Stammbaum. 

Yampolsky (©. and H. Distribution of sex forms in the phanerogamie 
flora. (BE. Baur, Bibliotheca genetica, Band 3.) Leipzig, 1922. 4°. 
62 S., 9 Tafeln. 

Zeitschrift für Pilzkunde. Organ der Deutschen Gesellschaft für Pilz- 
kunde und des Bundes zur Förderung der Pilzkunde (Berlin). Band I, 
Heft 1. Heilbronn, September 1922. Gr. 8°. 78 8. 

Inhalt: Soehner E., Hymenogaster caerulescens (spec. nov.) (m. 8 Fig.) — 


Kniep H, Aus dem Entwicklungsgang der höheren Pilze (Basidiomyceten) (m. 
3 Fig). — Herter W., Der rote Brotschimmel [Oospora anrantiaca (Lev.) 


F 


117 


Hert.]. — Hermann E., Die rötenden Inocybe-Arten. — Singer R,, Über die 
Gattung Psalliota! 

Zimmermann A. Botanische Mikrotechnik. 2., umgearb. Aufl., heraus- 
gegeben v. H. Schneider. Jena, 1922. Gr. 8°. 12 u. 458 S., 
220 Textabb. 

— — Die Cucurbitaceen. Beiträge zur Anatomie, Physiologie, 
Morphologie, Biologie, Pathologie und Systematik. Heft 2: Beiträge 
zur Morphologie, Anatomie, Biologie, Pathologie und Systematik. Jener 
(G. Fischer), 1922. Gr. 8°. 186 S. 
| Die beiden ansehnlichen Hefte über die Cueurbitaceen (Heft 1, siehe diese 
Zeitschr, 1922, S. 286) bringen ein reichhaltiges und mannigfaltiges Tatsachen- 
material über zahlreiche in Deutsch- Ostafrika wildwachsende oder kultivierte 
Arten dieser Familie auf Grund langjähriger eigener Beobachtungen und Er- 
fahrungen. Auch die Blütenbiologie, die pathologische Anatomie und die tierische 
Schädlinge werden eingehend behandelt. J. 

Zimmermann W. Parapactis W. Zimm. nov. genus Orchidacearum. 
Parapactis epipactoides W. Zimm. nov. spec. (Mitteil. d. Bad. Landes- 
vereins für Naturkunde und Naturschutz in Freiburg i. Br., N. F., 
Bd. 1, 1922, Heft 9, S. 232—235.) 8°. 1 Textabb. 

Die ausschließlich auf Grund des Säulchenbaues und wohl mit Unrecht 
aus der Gattung Epipactis ausgeschiedene Pflanze (Epipactis viridiflora) wird 
vom Verf. für Niederösterreich, Württemberg, Rheinland und Südfrankreich an- 
gegeben. J. 


Akademien, Botanische Gesellschaften, Vereine, Kongresse etc. 


Akademie der Wissenschaften in Wien. 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 26. Mai 1922. 


Das w. M. Hofrat Prof. Hans Molisch legt eine von Oberbaurat 
Richard Baecker im pflanzenphysiologischen Institut der Universität Wien 
durchgeführte Arbeit vor, unter dem Titel: „Über ausziehbare Gefäß- 
und Bastbündel und Schraubenbänder“. 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 16. Juni 1922. 


Hermann Brunswik legt eine im pflanzenphysiologischen Institut 
der Universität Wien ausgeführte Arbeit unter dem Titel: „Die Mikro- 
chemie der Flavonexkrete bei den Primulinae“ vor. 


118 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 22. Juni 1922. 


Das w. M. Hofrat Prof. Hans Molisch legt eine im pflanzen- 
physiologischen Institut der Wiener Universität von Herrn Heinz Oppen- 
heimer durchgeführte Arbeit vor unter dem Titel: „Das Unterbleiben 
der Keimung in den Behältern der Mutterpflanze“. 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 13. Juli 1922. 
Dr. Rudolf Wagner überreicht eine Mitteilung „Über die Dorn- 
sympodien der Launaea acanthodes (Boiss.) Wen.“ (Vgl. Sitzungs- 
Anzeiger d. Akad., 1922, Nr. 18, S. 162—164). 


Prof. Dr. R. Wettstein legt folgende zwei Abhandlungen vor: 
1. „Ergebnisse der Expedition Dr. Handel-Mazzetti's nach China 
1914—1918, unternommen auf Kosten der Akademie der Wissenschaften” 
in Wien. Museci novi sinenses, eolleti a Dre. Henr. Handel- 
Mazzetti. Deseripsit V. F. Brotherus.“ — 2. „Was ist Spondylo- 
strobus Smythii F. v. Mueller?“, von Prof. B. Kubart in Graz. 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 12. Oktober 1922. 


Das w. M. Hofrat Prof. Dr. Hans Molisch übersendet eine Ab- 
handlung von Bertha Leitmeier-Bennesch: „Beiträge zur Anatomie 
des Griffels“. 

Das w. M. Hofrat Prof. Dr. R. Wettstein überreicht eine Arbeit 
von M. Eisler und L. Portheim, „Über die Bildung von Sauerstoff 
aus Koblendioxyd durch Eiweiß-Chlorophyllösungen“. (Mitteilg. a. d. 
staatl. serotherapeut. Institut und a. d. Biolog. Versuchsanstalt d. Akad. 
d. Wiss. in Wien, Botan. Abt., Nr. 78. 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 25. Jänner 1923. 


Das w. M. Prof. Dr. R. Wegscheider überreicht drei Arbeiten 
aus dem Laboratorium des Prof. Dr. @. Zellner, und zwar: 

1. „Beiträge zur vergleichenden Pflanzenchemie. V. Über Alche- 
milla alpina L.“ von Hans Vogel. 

2. „Beiträge zur vergleichen Pflanzenchiemie. VI. Über die Früchte 
von Gleditschia triacanthos L.“ von Binem Aschkenazy. 


119 


3. „Zur Chemie der höheren Pilze. XVII. Mitteilung. Über Amanita 
muscaria, Inoloma alboviolaceum, Boletus Satanas und Hydnum versi- 
pelle“ von Lucie Bard und Julius Zellner. 


Naturwissenschaftlicher Verein für Steiermark. 


Der Naturwissenschaftliehe Verein für Steiermark be- 
Sing am 28. Oktober 1922 die Feier seines 60jährigen 
Bestandes. 


Preisaussehreibung. 


Die Soeiete de Physique et d’Histoire Naturelle de 
Geneve hat den A. P. De Candolle-Preis für die beste unveröffent- 
liehte Monographie einer Pflanzengattung oder Pflanzenfamilie aus- 
geschrieben. Die Manuskripte können in lateinischer, französischer, 
deutscher, englischer oder italienischer Sprache abgefaßt sein und sind 
vor dem 31. Dezember 1924 an den Präsidenten der Gesellschaft. Ame& 
Pietet (Athenee, Geneve) einzusenden. Der Preis beträgt 1000 
Schweizer Frances. Er kann nicht geteilt werden, wohl aber vermindert 
oder überhaupt nicht zuerkannt werden, falls die vorgelegten Arbeiten 
den gestellten Anforderungen nicht voll entsprechen. 


Botanische Sammlungen, Museen, Institute ete. 


Neuere Exsikkatenwerke. 
Bauer E., Musci europaei exsiecati, 28.—31. Serie (Nr. 1351—1550). 


Schedae und Bemerkungen hiezu im Selbstverlag des Herausgebers (Prag- 
Smichov), 31 S. in 8°, 

Braun-Blanquet J. Flora Rhaetica exsiccata. 5. Liefg. (Nr. 401—500). 
1922. 

In den auch in Heftform erschieneren Schedae dazu (Jahresber. d. Natur- 
forsch. Gesellsch. Graubünden 1921/22, 8. 125—153) wird neu beschrieben 
Euphrasia minima Jacq. var. autumnalis Br.-Bl. (Zentralalpen, Lenzerheide, auf 
einer gemähten Wiese). 


Görz R. Salices Brandenburgenses selectae. Fasc. 3 u.4 (Nr. 101—200) 
1923. 

Hieronymus G. und Pax F. Herbarium cecidiologieum (fortgesetzt 
von R. Dittrich und F. Pax). Liefg. 29 (Nr. 751—775). 1922. 

— — und — — Herbarium cecidiologieum. 2., erweiterte Auflage (fort- 
gesetzt von R. Dittrich, A. v. Lingelsheim und F. Pax). Gallen- 
und Fraßstück-Herbar. Liefg. 1 (Nr. 1—25). 1922. 


120 


Migula W. Cryptogamae Germaniae, Austriae et Helvetiae exsiccatae. 


Fasce. 35—40. 1922. 
Sydow. P. et H. Mycotheca Germanica. Fasc. 29—36 (Nr. 1401 bis 


1800). Berlin, 1921. 
Weese J. Eumycetes selecti exsiceati. Liefg. 1 u. 2 (Nr. 1—-50). No- 


vember 1922. 

Die Verteilung dieses neubegründeten Exsikkatenwerkes erfolgt nur direkt 
durch den Herausgeber, Prof. Dr. Josef Weese, Wien, IV., Karlsplatz 13 (Botani- 
sches Institut der Technischen Hochschule). 

Inhalt der vorliegenden Lieferungen: 

1. Meliola nidulans (Schw.) Cke., 2. Apiognomonia veneta (Sacc.) Höhnel, 
3. Venturia maculaefomis (Desm.) Wint., 4. Seynesia Juniperi (Desm.) Höhnel, 
5. Melanconium sphaeroideum Link, 6. Polyporus velutinus (Pers.) Fries, 7. Hyd- 
num ochraceum Gmel., 8. Puccinia Salviae Ung., 9. Nectria applanata Fuckel, 
10. Nectria cinnabarina (Tode) Fr., 11. Diatrypella quercina (Tode) Fr., 11. Dia- 
trypella quercina (Pers.) Nke., 12. Ustulina vulgaris Tul., 13. Pucciniastrum 
Circaeae (Thuem.) Speg., 14. Phragmidinm violaceum (Schulz) Wint., 15. Puccinia 
punctata Link, 16. Marasmius Wynnei (Bk. et Br.), 17. Lactarius pargamenus 
(Sow.), 18. Pholiota filamentosa (Schaeff.) Karst., 19. Tricholoma cartilagineum 
(Bull.), 20. Pleurostoma Candollei Tul., 21. Thelephora palmata Scop., 22. Ma- 
rasmius Wettsteinii Sacc. et Syd., 23. Karstenula hirta (Fries) Höhnel, 24. Panus 
rudis Fries, 25. Phyllosticta eruenta (Fries) Kickx. — 26. Septogloeum ulmi (Fr.) 
Died., 27. Pseudovalsa lanciformis (Fr.) Ces. et de Not., 28. Valsa pustulata 
Auersw., 29. Irpex fusco-violaceus (Schrad.), 30. Linochora caricinella (Sacc. et 
Roumg.) Höhnel, 31. Ramularia sambucina Sacc., 32. Ramularia Circaeae 
Allesch., 33. Ramularia urticae Ces., 34. Lachnella corticalis (Pers.) Fr., 35. Pue- 
cinia Agropyri Ell. et Ev., 36. Trochila Uraterium (DC.) Fr., 37. Lycoperdon 


pyriforme Schaeff., 38. Protomyces macrosporus Unger, 39. Polyporus radiatus 


(Sow.), 40. Poria ambigua Bres., 41. Pseudovalsa sigmoidea (C. et E.) Sacc., 
42. Chaetomium elatum Kaze., 43. Cystopus Tragopogonis (P.) Schröt., 44. Poly- 
porus hispidus (Bull.) Fries, 45. Polyporus imberbis (Bull.) Fries, 46. Polyporus 
abietinus (Dicks.) Fries, 47. Fomes nigricans Fries, 48. Fomes salicinus (Pers,) 
Fries, 49. Trametes trabea (= T. protracta Fries), 50. Trametes Abietis Karsten. 
Zahlbruckner A., Äryptogamae exsiccatae, herausg. v. d. Botan. Abt. 
d. Naturhist. Museums Wien. Centuria 26: Algae, decas 37—383 


(nr. 2531—2550). 1922. 


Die botanischen Anstalten Rußlands. 

Nachstehend bringen wir in gekürzter Form eine Übersicht der 
an den wissenschaftlichen Anstalten Rußlands amtlich tätigen Botaniker, 
die uns von Frl. Selma Ruoff (München) zur Verfügung gestellt wurde. 

2 
Petersburg. 

Akademie der Wissenschaften, Botanisches Museum 
(Universitätskai 5): J. P. Borodin, N. A. Busch, E. A. Busch, W. A. Tranzschel, 
S. S. Ganeschin, B. N. Gorodkow, D. J. Litwinow, N. J. Kusnezow, E. J. Steinberg. 

Universität: S. P. Kostytschew, N. N. Iwanow, M. P. Korssakowa, 
B. W. Perfiljew, M. B. Afanasjewa, N. N. Iwanow, A.F. Petruschewskaja, N. W. Stark u.a. 


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; 121 


Botanischer Garten (Apothekerinsel, Pessotschnaja 1—2): B. L. Issa- 
_ tschenko (Direktor), A. P. Iljinsky, A. A. Jelenkin, W. L. Komarow, B. A. Fedtschenko, 
A. P. Iljinsky u. a. 


Forstliches Institut (Lesnoj Institut): W. N. Sukatscheff, A. P. Schenni- 
- kow, L. A. Iwanow, G. J. Anufriew, E. W. Naliwkina, G. J. Poplawskaja. 

Bureau für angewandte Botanik und Pflanzenzüchtung 
(Morskaja 44): N. J. Wawilow, W. A. Kusnezow, M. W. Nikitinskaja u. a. 

Landwirtschaftliches Institut (Fontanka 6): P. S. Eliasberg. 

Bureau für Phytopathologie und Mykologie (Englischer 
Prospekt 29): A. A. Jaczewsky. 

Moskau. 


Erste Universität und Botanischer Garten (I., Mestschanskaja 28): 
M. J. Golenkin (Direktor), L. J. Kurssanow (Mykologie), L. M. Kretschetowisch (Morphol. 
u. Syst.), K. J. Meyer (Kryptogamen), W. Miller (Syst. u. Pflanzengeogr.), E. E. Uspensky 
(Mikrobiol.), W. W. Aljochin (Pflanzengeogr.), F. N. Krascheninnikow (Pflanzen- 
pbysiologie), W. M. Arnold (Flechten), N. J. Kaz (Moorbotanik und Bryologie), 
A. E. Shadowsky. 

Zweite Universität (Kleine Zarizinskaja-Straße — frühere Höhere 
Frauenkurse): außer den oben genannten: A. N. Stroganow (Pflanzenanatomie), 
L. P. Breslawez (Cytologie). 

Landwirtschaftliche Akademie in Petrowskoje-Rasu- 
mowskoje: A. M. Dmitriew (Wiesenbau), W. J. Taliew (Systematik), A. G@. Niko- 
laewa (Pflanzenzüchtung), D. N. Prjanischnikow (Pflanzenphysiologie), W. R. Williams 
(Wiesenbau). 

Geodätisches Institut (Meshewoj Institut, Staraja Basmannaja, Goro- 
chowski-Gasse 4): W.S. Docturowsky (Moorbotanik und Moorgeologie), W. W. Kudrja- 


schew (das Gleiche). 
Woronesoh. 


Universität: B.N. Koso-Poljansky (Systematik), L. @. Ramensky (Wiesen- 
bau), B. A. Keller (Wüstenbiologie), P.A. Nikitin, T. J. Popow (Pflanzengeographie, 
speziell Steppen), M. E. Ssacharow., 


Tomsk. 
Universität: W. W. Ssaposchnikow (Syst. u. Pflanzengeogr.), P. N. Krylow. 


Nowotscherkassk. 
A. F. Flerow (Chomutowskajastraße 33), J. Nowopokrowsky, 


Kiew. 
Universität: A. B. Fomin (Pflanzengeogr.), N. Cholodny. 


Odessa. 
Universität: @. J. Tanfiljew (Pfanzengeogr.). 


Batum. 
J. W. Palibin. 
Tiflis. 
S. Nawaschin. 

Cherson. 


J. Paczoski (Pflanzengeogr.). 


122 


Taschkent (Turkestan). 
Universität: M.G. Drobow (Pflanzengeogr.), R. J. Abolin (Pflanzengeogr.), 
A. B. Blagowestschenky (Physiolog.), P. A. Baranow (Cytol.). 
Saratow. 
Wolgainstitut: Dr. Behning. 
Jekaterinburg. 
Berginstitut: K. S. Semenow (Forstmann). 


Die botanischen Anstalten Bulgariens. 


Die folgende Zusammenstellung wurde uns von Herrn Dozenten 


N. Stojanoff übermittelt. 
Universität Sofia. 

Botanisches Institut der physiko-mathematischen Fakultät‘ 
Vorsteher: o. Prof. Dr. St. Petkoff. — Dozent: N. Arkandoff. — Assistent: 
DOT an ot 

Institut für landwirtschaftliche Botanik an der land- 
wirtschaftlichen Fakultät: Vorsteher: Dozent N. Stojanoff. — 
Assistent: B. Stefanoff. 

Institut für Acker- und Pflanzenbaulehre: Vösteher: Dozent 
N. Stransky. — Assistent: M. Christeff. 


Königliohes Hofmuseum in Sofia. 
Botanische Abteilung: Leiter: B. Davidoff. 


Notiz. 


Saecardos „Sylloge Fungorum“ soll vom Botanischen Institut 
der Universität Pavia fortgesetzt werden. Zwecks Erreichung größt- 
möglicher Vollständigkeit bittet Prof. Dr. Luigi Montemartini die 
Verfasser mykologischer Arbeiten, die nach 1917 erschienen sind, diese 
an das „Laboratorio erittogamieo“ in Pavia zu senden. 


Personalnachrichten. 
Ernannt: 


Prof. Dr. Hermann Kaserer (Wien) zum ordentlichen Professor 
für landwirtschaftlichen Pflanzenbau an der Hochschule für Bodenkultur 
in Wien, als Nachfolger von Hofrat Prof. Dr. Adolf Liebenberg- 
Zsittin. 

Prof. Dr. Fritz Knoll (Wien) zum außerordentlichen Professor 
für systematische Botanik und Direktor des Botanischen Gartens und 
Institutes an der Deutschen Universität in Prag. 


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123 


Regierungsrat Dr. Karl Keißler zum Leiter der botanischen Ab- 
teilung des Naturhistorischen Museums in Wien. 

Prof. Dr. Walther Schoenichen zum Direktor der Staatlichen 
Stelle für Naturdenkmalpflege in Preußen (Berlin-Schöneberg). 

Dr. Wilhelm Nienburg (Helgoland) zum außerordentlichen Pro- 
fessor der Botanik an der Universität Kiel und zum Abteilungsvorsteher 
am Botanischen Institut daselbst. 

Priv.-Doz. Dr. Martha v. Wrangell zum Professor für Pflanzen- 
ernährung an der Landwirtschaftlichen Hochschule in Hohenheim. 

Dr. Emanuel Groß, o. Prof. f. Pflanzenbau a. d. landw. Abt. d. 
Deutsch. Techn. Hochseh. in Prag in Liebwerd, zum ord. Prof. d. Pflanzen- 
produktionslehre a. d. Deutsch. Techn. Hochschule in Prag. 

Dr. Karl Kavina, a. o. Prof. f. Botanik a.d. Tschechischen Tech- 
nischen Hochschule in Prag, zum ord. Professor. 

Dr. P. Boysen Jensen zum Lektor für Pflanzenpbysiologie an der 
Universität Kopenhagen. 

Dr. N. Stojanoff zum Dozenten für landwirtschaftliche Botanik 
und Vorstand des Institutes für landwirtschaftliche Botanik an der land- 
wirtschaftlichen Fakultät der Universität Sofia (Bulgarien). 

Dr. B. Stefanoff zum Assistenten an dem genannten Institut. 


Hofrat Prof. Dr. Hans Molisch, derzeit Vorstand des Pflanzen- 
physiologischen Institutes der Universität Sendai (Japan), erhielt den 
Rang eines Chokuninkasa, die zweithöchste Rangsklasse im Beamten- 
körper Japans. 

Prof. Dr. Ludwig Linsbauer, Direktor der Bundes-Lehr- und 
Versuchsanstalt für Wein- und Obstbau in Klosterneuburg, erhielt den 
Titel Regierungsrat. f 

Dr. Heinrich Handel-Mazzetti, Assistent am Botanischen Institut 
der Universität Wien, wurde der botanischen Abteilung des Natur- 
historischen Museums in Wien zur Dienstleistung zugewiesen. 


Habilitiert: 

_ Gymnasialprofessor Dr. Karl Schnarf an der Universität Wien 
für systematische Botanik mit besonderer Berücksichtigung der 
Embryologie. 

Assistent Dr. Theodor Sabalitschka an der Universität Berlin 
für Pharmakognosie. 


In den Ruhestand getreten: 


Hofrat Dr. Alexander Zahlbruckner, Direktor der botanischen 
Abteilung des Naturhistorischen Museums in Wien. 


124 


Regierungsrat Dr. Karl Rechinger, wissenschaftlicher Beamter 
ebendaselbst. | 

Hofrat Dr. Karl Kornauth, Vorsteher der Bundesanstalt für 
Pflanzenschutz in Wien. 


Gestorben: 

Prof. Dr. Fridolin Krasser (Deutsche Technische Hochschule in 
Prag), am 24. November 1922 im 59. Lebensjahr. 

Magister pharm. Engelbert Ritzberger (Linz), verdient um die 
Kenntnis der Flora von Oberösterreich, im Februar 1923. 

Regierungsrat Dr. Karl Hassack, Direktor der Handelsakademie 
in Graz, am 29. Oktober 1922. 

Apotheker Gregorio Rigo (Torri del Benaco, Oberitalien), bekannt 
als botanischer Forschungsreisender, am 16. November 1922 im Alter 
von 81 Jahren. 

Geheimrat Prof. Dr. Friedrich Nobbe, emer. Professor der Forstl. 
Hochschule in Tharandt (Sachsen), am 15. September 1922. 

Öberforstmeister Prof. Dr. Alfred Möller, Leiter der mykologischen 
Abteilung der Forstlichen Hochschule in Eberswalde, am 4. No- 
vember 1922. 

Geheimrat Prof. Dr. Arthur Meyer, em. Direktor d. Botanischen 
Gartens und Institutes der Universität Marburg a. d. Lahn. 

Prof. Dr. Alfred Koch, Direktor der Landwirtschaftlich-bakterio- 
logischen Institutes der Universität Göttingen. 

Prof. Dr. Ignaz Vogel, Direktor des Landwirtschaftlich-bakterio- 
logischen Institutes der Universität Leipzig, im 53. Lebensjahr. 

Prof. Dr. Isaac Bailey Balfour (Universität Edinburgh). 

Dr. Th. Nikoloff, Dozent für Botanik an der Universität Sofia 
(Bulgarien). 

Naechstehende russische Botaniker: K. N. Deekenbach (1920 in 
Charkow), A. I. Nabokich (1920 in Odessa), W. I. Palladin (1922 
in Petersburg), A. N. Petunnikow (1918 in Moskau), W. W. Polow- 
zew (1918 in Petersburg), G. N. Potanin (1920 in Tomsk), 'G. A. Preo- 
braschenskij (1920 in Petersburg), K. A. Stamerow (1920 in 
Odessa), M. S. Tswett (in Woronesch). (Mitteilung von Selma Ruoff 
in München.) Vgl. ferner diese Zeitschr., 1920, S. 272; 1921, S. 312; 
1922, S. 152. 

Anschriftänderung: 

Prof. Dr. Franz Bubak, Vorstand des Phytopathologischen Insti- 
tutes der Tschechischen Technischen Hochschule in Prag (Vrsoviee 28) 
wohnt jetzt: Prag-Weinberge (Praha-Vinohrady), Chodskä 5/l. 


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VERLAG VON CARL GEROLD'’S SOHN IN WIEN 
VIII. HAMERLINGPLATZ 8—10 


SOEBEN ERSCHIEN: 


DIE IN DEUTSCHLAND UND 
ÖSTERREICHAN WISSENSCHAFTLICHEN 
ANSTALTEN WIRKENDEN BOTANIKER 


UNTER MITWIRKUNG ZAHLREICHER FACH- 
GENOSSEN ZUSAMMENGESTELLT 
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ERWIN JANCHEN 
WIEN 


—— 


ÖOktav, 2 Bogen, broschiert, Grundzahl 0'80 
Schlüsselzahl des Börsenvereins 


Zu dem aus Grundzahl X Schlüsselzahl sich ergebenden Preise sind noch hinzuzurechnen: 
der örtliche Teuerungszuschlag sowie die Porto- und Verpackungskosten 


Auslandspreis schweiz. Fes. —'60 


— 


Die Herausgabe dieser Zusammenstellung, deren Angaben fast 
ausschließlich auf authentischen, im November 1922 gewon- 
nenen Mitteilungen beruhen, ist einem von vielen Botanikern 
empfundenen Bedürfnis entsprungen und wird als Förderung 


des. botanisch-wissenschaftlichen Verkehrs begrüßt werden. 


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VERLAG VON CARL GEROLD’S SOHN 


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EXKURSIONSFLORA 
Desterreih und die ohom. Österr. Kacıbargehieie 


Von 
Dr. KARL FRITSCH, 0.0. Professor der Botanik an der Universität in Graz 


Dritte, umgearbeitete Auflage 
Taschenformat, 908 Seiten 


Grundzahl tür das brosch. Buch 8°50. Grundzahl für das geb. Buch 11°50. 
Schlüsselzahl des Börsenvereiness. ——————————— nn 


Zu dem aus Grundzahl X Schlüsselzahl sich ergebenden Preise sind noch hinzu- 
zurechnen der örtliche Teuerungszuschlag sowie die Porto- und Verpackungskosten. 
Auslandspreis schweiz. Fcs. 6'40, bzw. Fcs. 8°65. 


Fe Ten rERELEESLEIE IE TEC Genen SERETEE-\ ESTER DSL LUIS TUE EEE EEE er Omen 
09903506590 020000 60960025000 2ET2L: 6099 IC50099099522000000509003090990009 
VERLAG CARL GEROLD’S SOHN IN WIEN 


VI. Hamerlingplatz Nr. 8—10 


SOEBEN ERSCHIEN: 


ASTRONONISCHER KALENDER | 
» 1923 # ; 


HERAUSGEGEBEN von der UNIVERSITÄTS-STERNWARTE zu WIEN 


® 
INHALT: Verzeichnisse von Fixsternen, veränderlichen 
Sternen, Doppel- und mehrfachen Sternen, Sternhaufen und 
Nebelflecken. — Elemente der großen Planeten und ihrer 
Monde. — Asteroidentafeln. — Tafeln für die wieder- 
kehrenden Kometen. — Geographische Positionen. — Ferner 
die Abhandlungen: Beziehungen zwischen Helligkeit und 
Schweifentwicklung, Regeln in der Verteilung der uns 
bekannten Kometen. — Neue Asteroiden und Kometen. 


42. JAHRGANG, 140 SEITEN, BROSCHIERT 


Grundzahl 5’—, Schlüsselzahl des Börsenvereines. 
Zu dem aus Grundzahl X Schlüsselzahl sich ergebenden Preise sind noch hinzuzu- 
rechnen der örtliche Teuerungszuschlag sowie die Porto- und EEE KEN 
Auslandspreis schweiz. Fes. 3°75. 


EXIT. JAHRG. BR NR.6-8 


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ÖSTERREICHISCHE 


. BOTANISCHE ZEITSCHRIFT 


HERAUSGEGEBEN UND REDIGIERT 
VON 
D®: RICHARD WETTSTEIN 
PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT IN WIEN 
UND 
D®- ERWIN JANCHEN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT IN WIEN 


JÄHRLICH 12 NUMMERN 


WIEN UND LEIPZIG 
DRUCK UND VERLAG VON CARL GEROLD’S SOHN 


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Inhalt der Nummer 6—8. 


Juni— August 1923. Seite 
Porsch Otto (Wien), Blütenstände als Vogelblumen. (Mit Tafel I—-IIL) . 125—149 


Vierhapper Friedrich (Wien), Über Verwandtschaft und Herkunft der 


Gattungen Homogyne und Adenostyles. (Mit Tafel IV.)..... . 150—164 
Janchen Erwin (Wien), Die Stellung der Uredineen und Ustilagineen im 

Syatem..‚der "Bilze, 147. 20H. 2 7,2855 Er 164— 180 
Cammerloher Hermann (Buitenzorg), Zur Biologie der Blüte_ von 

Aristolochia grandiflora Swartz. (Mit Tafel V-VIL)....... 180—198 
Schussnig Bruno (Wien), Die Kernteilung bei Cladophora glomerata 

(Mit Tafel VIII und einer Textabbildung.) . -. . -. 2.2 2... 199— 222 


Zederbauer Emerich (Wien), Versuche über Saisondimorphismus und 


verwandte Erscheinungen bei Ackerunkräutern. (Mit Tafel IX u. X.) 223—230. 


Hayek August (Wien), „Pontische* und „pannonische* Flora... ... 231--235 


Schiller Josef (Wien), Beobachtungen über die Entwicklung des roten 
Augenfleckes bei Ulva Lactuca. (Mit 1 Textabbildung.) . .... . 236--241 


Schnarf Karl (Wien), Kleine Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 


Angiospermen (Mit 1 Textabbildung.) . - .: » 2. 22.2... 242--245 
Knoll Fritz (Prag), Über die Lückenepidermis der Arum-Spatha. (Mit 

$-Textabhildung!) =. syn 2 Va m en ee 246 — 254 
Handel-Mazzetti Heinrich Wien), Nachträge zur Monographie der 

Gattung Taorazacum 2 7 ne ee 2 EN ee 254—275 
Neumayer Hans (Wien), Einige Fragen der speziellen Systematik, erläutert 

an einer Gruppe der Gattung Silene. (Mit 1 Textabbildung |. . . . 276—287 
Herzfeld Stephanie (Wien), Die Wirkung von Röntgenstrahlen auf ein 

Moos. (Mit 5’ Textabbildungen. ). >... 0: IE NE 2838 — 294 
Lohwag Heinrich (Wien), Beobachtungen an Cordyceps sinensis (Berk.) 

Saec. und verwandten Pilzen. (Mit 1 Textabbildung.) . . . . . . 294—302 


Janchen Erwin (Wien), Nachtrag zu der Arbeit: Die Stellung der 
Uredineen und Ustilagineen im System der Pilze. (Mit Tafel XI.) . 302--304 


Prrsonalnachtscht 2.2272 5.2. EA 304 


Alle Manuskript- und Korrektur-Sendungen sowie alle die Schriftleitung betreffenden 
Zuschriften sind an die Schriftleitung der ‚Österreichischen botanischen Zeitschrift“ 
Wien, I1l/3, Rennweg I4, zu richten. 

Zusendungen und Zuschriften, welche den Bezug und den Anzeigenteil betreffen, sind an 
die Verlagsbuckhandlung Carl Gerold’s Sohn, Wien, VIll. Hamerlingplatz 10 zu leiten. 


Eigentümer und Verleger: Carl Gerold’s Sohn, Wien, Vlll., Hamerlingplatz 10. — 
Herausgeber: Prof. Dr. Richard Wettstein und Prof. Dr. Erwin Janchen. — Verantwortl- 
Schriftleiter: Prof. Dr. Erwin Janchen, Wien, Ill., Ungargasse 71. — Druck : Buchdruckerei 
Carl Gerold’s Sohn (verantwortl. Leiter: Robert Heim), Wien, VIll., Hamerlingplatz 10. 


BOTANISCHE, ZEITSCHRIFT. 


Blütenstände als Vogelblumen. 
Von Otto Porsch (Wien). 
(Mit Tafel I—III.) 


Daß der physiologisch als Blüte zu bezeiehnende Organkomplex in 
den Hauptreihen der niederen Kormophyten auf verschiedenen Wegen 
erreicht wurde, ihre „Blüten“ demnach nicht homologe Gebilde dar- 
stellen, wird durch neuere Untersuchungsergebnisse immer mehr nahe- 
gelegt. Aber auch für die Entstehung der zweigeschlechtigen Angio- 
spermenblüte werden verschiedene Möglichkeiten angenommen. Im 
Vordergrund der Diskussion stehen bekanntlich vor allem zwei Theorien, 
die beide eine Anhängerschaft namhafter Forscher für sich beanspruchen 
können. Die Auffassung von Hallier-Arber-Parkin, die namentlich 
unter den englischen und amerikanischen Botanikern viele Anhänger 
besitzt, betrachtet den Typus der Polycarpicae als Ausgangspunkt und 
die Monochlamydeen als abgeleitet, wobei sie die Blüte der ersteren 
auf Bennettiten-ähnliche Vorfahren zurückzuführen sucht. Im Gegensatz 
hiezu leitet Wettstein die Zwitterblüte der Angiospermen über die 
von ihm als ursprünglich betrachteten Monochlamydeen von einem andro- 
gynen Gymnospermenblütenstand vom Ephedra-Typus ab, in dem männ- 


‚liehe und weibliche Blüten weitgehende Rückbildung erfahren haben '). 


Ein neuerer vermittelnder Versuch Karstens leitet die Polycarpicae 
vom Typus eines verarmten androgynen @Gnetum-Blütenstandes ab und 
bringt dadurch wieder die Polycarpicue in nähere Beziehung zu den 
Gymnospermen?). 

Wie auch immer die Entscheidung dieser stammesgeschichtlich 
wichtigen Frage ausfallen mag, eines ist sicher, daß sämtliche drei Gattungen 
der Gnetales in einigen ihrer Vertreter auf dem Umwege des Blüten- 
standes unter weitgehender Rückbildung der Einzelblüten beider Ge- 
schlechter und Honigausscheidung die erste Stufe der Tierbestäubung, 


1) Wettstein R., Handbuch d. systemat. Botanik, 2. Aufl. (1911), S. 478 ft. 


2) Karsten G., Zur Phylogenie der Angiospermen. (Zeitschr. f. Botanik, X., 
1918, S. 369 ff.) 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 6—8. 9 


126 


nämlich die Insektenblütigkeit, erreicht haben. Der biologische Typus 
der zwitterigen Insektenblume war damit gegeben. Die Einzelblüten sind 
in all diesen Fällen so weitgehend rückgebildet, daß sie selbst als 
Schauapparat nicht in Betracht kommen. Ihre Augenfälligkeit ergibt 
sich aus ihrer Vereinigung zu einer biologischen Einheit höherer Ordnung. 

Sekundär wurde derselbe Weg von insektenblütigen Angiospermen- 
blüten verschiedener Verwandtschaftsreihen wieder betreten, nachdem 
die zwitterige Einzelblüte schon lange erreicht war. Dies ist z. B. der 
Fall bei Houttuynia, Dorstenia. Euphorbia, Dalechampia, Cornus-Arten 
(O. suecica, florida, Kousa, Nuttalbii), Umbelliferen ‘ Hacquetia-, Astrantia-, 
Eryngium-Arten wie E. alpinum, E. amethystinum u. a.), Congaea 
tomentosa, Kompositen, Araceen. 

Die weite Verbreitung dieses Umweges zur Insektenblume, der 
den großen Familien der Kompositen und Araceen geradezu seinen 
Stempel aufdrückt, legt die Frage nahe, ob nicht auch die Vogelblume 
gelegentlich diesen Weg einschlug. Die Gründlichkeit, mit der viele 
tropische Blumenvögel, allen voran die leidensehaftliehen Kolibris, den 
Insekten den Besitz der Blumenwelt streitig machen, läßt erwarten, daß 
sich ihr Einfluß auch durch Umgestaltung von Blütenstandsblumen mit 
Insektenbestäubung nach der Riehtung zur Vogelblume geltend machte. 
Bei Blütenstandsblumen, die höher stehenden Blumeninsekten leicht zu- 
eänglich sind, wie z. B. bei den bienenblütigen Kompositen, ist dies 
selbstverständlich. Konnte die Beeinflußung durch die Blumenvögel so 
viele Binzelblüten mit Bienenbestäubung in Vogelblüten umbilden (Gesneria- 
ceen, Acanthaceen, Bignoniaceen, Verbenaceen), so gilt dies natürlich 
ebenso für die Einzelblüten des Kompositenkörbehen. Hier war eine 
derartige Umbildung um so leichter möglich, als es sich hiebei vielfach 
mehr um -quantitative als wesentlich qualitative Merkmale handelte, wie 
Verlängerung der Kronenröhre, Erhöhung der Nektarausscheidung, 
Festigung des Kronengewebes, Veränderung der Farbensättigung usw. 

Halten wir in der Aufzählung der beiden vollständigsten derzeit 
vorliegenden Listen von Vogelblumen, die wir Loew und Werth ver- 
danken'!), Umschau, so finden wir bloß unter den Kompositen aus Blüten- 
ständen gebildete unzweideutige Vogelblumen vor. Das Hauptkontingent 
stellen hier die Mutisieen (Chuguiragua, Önicothamnus, Barnadesia, 
Mutisia). Außerhalb der Mutisieen ist Vogelbesuch noch für Arten der 
Gattungen Pluchea, Trixis, Vernonia und Zinnia nachgewiesen. Doch 
sind diese Fälle auf ihren Gesamtblütenbau noch näher zu untersuchen, 
da es sich bei ihnen ausschließlich um Besuche durch die besonders 

!) Loew E. in Knuths Handbuch, III, 2 (1903), S. 540ff. — Werth E, 


Kurzer Überblick über die Gesamtfrage der Ornithophilie. Englers Bot. Jahrb., 
53. Bd. (1915), 8. 313ff. 


- 


127 


blumentüchtigen Kolibris handelt, die erfahrungsgemäß auch Insekten- 
blüten, u. zw. zum Teil vielleicht der Insekten wegen besuchen. 


Dagegen ist mir aus der einschlägigen Literatur kein einziger 
Fall bekannt, wo die gesetzmäßige Vereinigung an sieh unscheinbarer 
und unvollkommener Einzelblüten zu einem Blütenstande unter Heran- 
ziehung grell gefärbter Hochblätter eine Vogelbume bildet. Die im 
folgenden beschriebenen Fälle sollen zeigen, daß der mächtige, umge- 
staltende Einfluß der tropischen Blumenvögel dies auf dem Umwege 
des Blütenstandes auch in Formenkreisen zustande brachte, in denen 
die unscheinbare Einzelblüte hiezu allem Anschein nach nicht fähig war. 


Pandanaceae. 
Freyeinetia funicularis (Rumph.)'). 
(Tafel I.) 


Nieht nur unter den im folgenden besprochenen Fällen, sondern 
innerhalb der Vogelblumen überhaupt steht diese Art als Vogelblumen- 
typus einzig da. Sie hat durch die für sie behauptete Fledermaus- 
blütigkeit eine gewisse ‘Berühmtheit erlangt. Für mich aber hat die 
Pflanze einen ganz besonderen persönlichen Empfindungswert. War sie 
dech mein erstes großes Blumenerlebnis beim Betreten der unbeschreib- 
liehen Kanarienallee des Buitenzorger Gartens. 

Die Pflanze ist zweihäusig. Wie aus der etwas verkleinerten Figur 
(Taf. 1) ersichtlich, stellen die männlichen Blütenstände dicke Kolben dar, 
die bis auf das unterste Viertel dicht mit zahlreichen, im Leben gold- 
gelben Staubblättern bedeckt sind. Die Kolben erreichen eine Länge von 
7—9 cm bei ungefähr 1 cm Durchmesser. Meist stehen sie in Drei-, 
seltener in Zweizahl; wenn sie zu dritt stehen, entspricht ihre Stellung 
jener der Hochblätter. Die zahlreichen Staubblätter stehen so dicht an- 
einander, daß eine Abgrenzung der Einzelblüten unmöglich ist. Unterhalb 
der Blütenkolben stehen drei Reihen kräftiger, kahnförmiger Hochblätter, 
u. zw. 8—10 in einer Reihe. Sie nehmen von unten nach oben rasch 
an Größe zu. Die untersten besitzen eine kurze Basis, die sich rasch 
in die längere, am Rande gesägte Spitze verschmälert. Nach innen zu 

1) Die Pflanze war noch während der Zeit meiner Anwesenheit in Buitenzorg 
(1914) mit dem unrichtigen Artnamen Fr. strobilacea Bl. bezeichnet. Die von 
Blume in Rumphia (1835), S. 156, beschriebene und auf Taf. 39 abgebildete Art ist 
von unserer Art wesentlich verschieden. Sie unterscheidet sich spezifisch auf Grund 
der Blattgröße, Form der Blattspitze, Form, Farbe und Stellung der Hochblätter. 
Dagegen ist unsere Art identisch mit dem Pandanus funicularis des Rumphius 
(in Herbar. amboin., IV., 1743, Taf. 82), den Warburg O. in seiner Pandanaceen- 
bearbeitung in Englers Pflanzenreich, IV., 9 (1900), S. 34, irrtümlich mit 
Fr. strobilacea identifiziert. Nach brieflicher Mitteilung Herrn Dr. Cammer- 
lohers steht sie heute in Buitenzorg als F. funicularis Merr. 


g9* 


128 


gehen die Hochblätter in die ebenfalls aus umgewandelten Hochblättern. 
bestehenden dicken, fleischigen, kürzeren Beköstigungskörper') von 
“wechselnder Größe über. Als Übergang zu diesen Beköstigungskörpern 
finden wir bei einem oder dem anderen der innersten Hochblätter eine 
fleischige Förderung ihrer Basalteile. An den oberen Enden erscheinen 
die = flächigen Beköstigungskörper auch an frisch geöffneten Blüten- 
ständen häufig wie abgebissen. 

Die weiblichen Blütenstandsblumen stimmen in allen wesentlichen 
Merkmalen mit den männlichen überein. Auch hier stehen die weib- 
liehen Kolben meist in Dreizahl, nur ist der fruchtbare Teil des 
Kolbens etwas dicker, ungefähr 1'5 em dick, und die Stiele sind ver- 
hältnismäßig länger, ungefähr ebenso lang. wie die fruchtbaren Teile 
der Kolben. Diese sind dicht mit den eng aneinander gedrängten, 
nackten, bloß aus den grünen Fruchtknoten bestehenden weiblichen 
Blüten besetzt. Die Beköstigungskörper sind auch hier entwickelt, nur 
fand ich sie häufig mehr stielförmig. 

Die Hochblätter sind im Leben grell feuerrot gefärbt, nicht karmin- 
rot, wie Knuth angibt. Die untersten, mehr schuppenförmigen Hoch- 
blätter sind noch rein grün; auch das unterste Paar der großen, kahn- 
förmigen Hochblätter zeigt die Spitze häufig grün. Alle übrigen dagegen 
sind einfarbig feuerrot. Der gesamte aus Hochblättern, Blütenkolben und 
Beköstigungsblättern bestehende, als seitlicher Kurztrieb der Haupt- 
achse aufsitzende Organkomplex stellt eine in ihrer Art einzig dastehende 
Blume dar. 

Beim ersten Anblick der leuchtend roten Blütenstandsblumen war 
es mir unverständlich, wie man diesen fammenden Appell an das Vogel- 
auge als an Bestäubung durch Fledermäuse angepaßt auffassen. konnte- 
Ein derart leuchtender Farbenaufwand soll einem nächtlichen Bestäuber 
gelten, der von all der Herrlichkeit nichts sehen kann? Es war mir 
sofort klar, daß es sich hier nur um einen ganz aberranten Vogel- 
blumentypus handeln könne. Ich erwartete auch nicht in erster Linie Honig- 
vögel, denen ja die Blume keine flüssige Nahrung bietet, sonderr. eher einen 
finken- oder gimpelähnlichen Vogel als ausschlaggebenden Besucher. 
Meine Vermutung wurde auch bald bestätigt. Gemeinsam mit meinem 
damaligen Assistenten Herrn Dr. H. Gammerloher erlebte ich 

1) Über die Blattnatur der Beköstigungskörper kann für mich auf Grund der 
Untersuchung des lebenden Materiales in Buitenzorg kein Zweifel bestehen. Ich er- 
wähne dies deshalb, weil ich seinerzeit auf Grund der Abbildungen Knuths, der 
die Beköstigungskörper nur zylindrisch-walzlich darstellt, was ich bloß an den 
© Pflanzen sah, vermutete, dieselben seien möglicherweise aus steril gewordenen 
Blütenkolben hervorgegangen (vgl. Knuth P., Handbuch der Blütenbiologie, III., 1 


[1904], S. 45; ferner Porsch O. in G.K. Sehneiders Handwörterb. d. Botanik 
1. Aufl. (1903), Artikel „Beköstigungskörper*. 


129 


schon nach kurzer Zeit die Freude, den Besuch der Blume dureh den 
Kutilang (Pycenonotus aurigaster) festzustellen‘). In seinem Bau und 
seinen Größenverhältnissen erinnert der Vogel an unsere Sperlinge oder 
Finken. Wie mir Herr Dr. Cammerloher kürzlich aus Buitenzorg 
schrieb, beobachtete er auch Honigvögel an den Blütenständen. Ob sie 
dabei in den kahnförmigen Hochblättern sich gelegentlich ansammelndes 
Regenwasser ‘trinken, oder ihr Interesse den Beköstigungsblättern gilt, 
konnte er wegen der Größe der Entfernung nicht feststellen. Werden 
doeh nach Solms-Laubach?) die Hochblätter von F. Banksii Cunningh. 
auf Neuseeland ja aueh von Menschen genossen. Welche Vögel in der 
Heimat der Pflanze, in Amboina, als Hauptbestäuber in Betracht kommen, 
wäre noch zu untersuchen. 


Die F'reycinetia-Blume hat mit typischen Vogelblumen sowohl die 
Farbengebung, grell Feuerrot- kombiniert mit Grün (Fruchtknoten) an 
den weiblichen und mit Goldgelb (Staubblätter) an den männlichen Blumen, 
wie auch die Geruchlosigkeit gemeinsam. Was sie von allen bisher be- 
kannten Vogelblumen aber wesentlich unterscheidet, ist, daß in großer 
Zahl zu Blütenständen vereinigte, vollkommen oder fast vollkommen 
nackte und an sich gänzlich unscheinbare Einzelblüten ®), unter Heran- 
ziehung grell gefärbter Hochblätter, eine einzige Vogelblume bilden, die 
außerhalb des Bereiches der Einzelblüten in umge- 
wandelten Blattorganen den Bestäubern feste Nahrung 
bietet. 

Der Bestäubungsvorgang vollzieht sich in der Weise, daß der 
Vogel, eines der obersten Hüllblätter als Sitzfläche benützend und mit 
dem Kopfe sich in das Innere der Blume beugend, die zuckerreichen 
fleischigen Beköstigungskörper abfrißt und dabei, je nach Größe und 
Körperstellung, mit der Stirne, den Wangen oder der Halsseite die Kolben 
berührt. Da männliche und weibliche Pflanzen dieselbe Lockspeise bieten, 
sind beide für ihn gleich anziehend. In der männlichen Pflanze empfängt 
er so den Blütenstaub, den er bei einem späteren Besuche bei einer 
weiblichen Blume ebenso abgibt. Infolge der Zweihäusigkeit ist Selbst- 
und Nachbarbestäubung ausgeschlossen. Die Größe der Blumen, welche 
einen Durchmesser von ungefähr 16 cm erreichen, und der außer- 
ordentlich kräftige, durch reiche Entwicklung mechanischen Gewebes 


1) Die erste kurze, vorläufige Mitteilung dieser Beobachtung erschien im Akad. 
Anzeig., XXI; Ber. über d. Sitzg. d. Wiener Akad., mathem. -naturwiss. Kl. vom 
28. Oktober 1915, S. 4 

2) In Engler und Prantl], Natürl. Pflanzenfam., IL, 1, S. 190. 

3) An dem von mir untersuchten Material männlicher Blütenstände fand ich 
nirgends- Fruchtknotenrudimente, Doch sollen bei anderen Arten nach Warbur g 


‘(Pflanzenreich, IV., 9 [1900], S. 13) solche +4 reduziert vorkommen, 


130 


gewährleistete Bau der Hoehblätter gestatten auch größeren Vögeln den 
Besuch ohne Gefährdung des Schauapparates. 


Feste Nahrung im Bereiche der Einzelblüte bei Vogelblumen 
wurde meines Wissens bloß für Orthostemon Sellowianus Berg (Feijoa) 
von Fritz Müller nachgewiesen. Die fleischigen, süß schmeckenden, 
omelettenartig eingerollten Kronenblätter werden nach Beobachtungen 
von Hans Lorenz, dem damals fünfjährigen Enkel Fritz Müllers, von 
schwarzen und. braunen Vögeln (wahrscheinlich Thamnophilus-Arten) 
abgebissen'). Für die von Ule beobachteten Myrrhinium-Arten bleibt 
noch festzustellen, ob die nach Orangezucker schmeckenden Blumen- 
blätter gleichfalls Vögeln als Lockspeise dienen. Auf die stachellosen Bienen 
(Melipona-Arten) und Wespen üben sie nach Ule eine große Anziehungs- 
kraft aus; aber auch Vögel hat er an den Blumen gesehen, nur wurde 
leider ihre Tätigkeit nicht näher festgestellt ?). 

Mit der Ablehnung der Annabme, daß die Freycinetia- „Blume“ 
an Bestäubung durch Fledermäuse angepaßt sei, will ich selbstver- 
ständlich keineswegs irgendwie in Abrede stellen, daß die die Be- 
köstigungskörper erwiesenermaßen sogar mit großer Vorliebe abfressenden 
Fledermäuse gelegentlich auch die Bestäubung vollführen. Sie werden 
dies sogar häufig tun. Und wenn sie dabei die Kolben nicht abbrechen, 
so kann ihre Tätigkeit sogar zur Fruchtbildung führen. Im Buitenzorger 
Garten bietet sich allerdings zur Blütezeit der Freycinetia jeden Morgen 
mehr ein Bild verwüstender nächtlicher Tätigkeit der Fledermäuse dar. 
Nicht nur zahllose, an den fleischigen Basen abgefressene Hochblätter, 
sondern ganze Blütenkolben, ja auch = zerfressene „Blumen“ liegen am 
Boden. Nach den am Boden liegenden Resten zu schließen, sieht es so 
aus, als ob die Fledermäuse die Hochblätter häufig an der Basis von 
außen anbeißen, um auf diese Weise zu dem begehrten Leckerbissen 
zu gelangen. Dies ist auch sehr begreiflich, da die innersten Hoch- 
blätter in ihrem untersten Teile fleischig und süßschmeckend sind und 
so direkt einen Übergang zu den Beköstigungsblättern bilden, die ja 
nichts anderes als fleischig umgewandelte Hochblätter sind. Daß die 
fruchtfressenden Fledermäuse, die es so sehr auf alle saftigen, süßen Früchte 
verschiedener Herkunft abgesehen haben, sich den Genuß der schmack- 
haften Beköstigungskörper nicht entgehen lassen, ist selbstverständlich °). 

1) Müller F., Feijoea, ein Baum, der Vögeln seine Blumenblätter als Lock- 
speise bietet. (Kosmos, 1. [1886], S. 93—98.) 

2) Ule E., Blumenblätter als Lockspeise. (Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., XVII. 
[1900], S. 126.) 

3) Möglicherweise beteiligt sich auf Amboina sogar eine schon bei Tage fliegende 
Fledermausart am Blumenbesuch unserer Pflanze. Fliegen doch manche Fledermaus- 
arten schon früh am Nachmittage. Die grelle, sogar an Schmetterlingsflügel erinnernde 


Färbung mancher Arten ließe bei diesen sogar an die Möglichkeit eines Farbensinnes 
denken. (Vgl. Brehm’s Tierleben, IV. Aufl., Säugetiere, I. Bd. [1912], S. 374, 473.) 


131 


Noch weniger möchte ich mit der Ablehnung einer direkten Fleder- 
mausblütigkeit der Freycinetia auch die Möglichkeit gesetzmäßiger Be- 
ziehungen gewisser Fledermäuse zu bestimmten Blumen in Abrede stellen. 
Ich bin im Gegenteil fest davon überzeugt, daß gewisse tropische Fleder- 
maustypen als Blumenbestäuber eine ausschlaggebende Rolle spielen. Denn 
Blumenbesuch zum Zwecke der Honiggewinnung, vereint mit adaptiv 
gleiehsinnigem Zungenbau, ja sogar mit Rückbildung der Zahneutwicklung, 
ist für Fledermäuse bereits sicher beobachtet. Ich glaube auch an die 
Existenz von Fledermausblumen. Speziell die Annahme Winklers, daß 
Kigelia africana eine Fledermausblume sei, scheint mir nach meinen 
in Buitenzorg an Kigelia pinnata gemachten Beobachtungen viel für 
sich zu haben. Da ich in anderem Zusammenhang an anderer Stelle 
auf diese Frage einzugehen hoffe, verweise ich, um Wiederholungen 
‘ zu vermeiden, auf die von mir diesbezüglich bereits früher gegebene 
Tatsachenzusammenstellung'). Außer F. funicularıs wären nach den 
ausgezeichneten farbigen Abbildungen Blumes noch die javanischen 
Arten F. insignis (Blume, a. a. O., Taf. 42), F. javanıca (Taf. 41) 
und F. angustifolia (Taf. 43) auf eventuellen Vogelbesuch hin zu be- 
obachten. Über die Verbreitung derselben auf Java finden sich bei 
Koorders (Exkursionsflora von Java, I. [1911], S. 76—77) nähere An- 
gaben. Den prächtigsten Blütenstand der drei genannten Arten besitzt 
F. insignis. Die äußersten Hochblätter sind an der Basis purpurn, im 
übrigen grün, die auf sie folgenden inneren rosa, die innersten weiß, 
die Beköstigungskörper ebenfalls rein weiß. Die Art zeigt infolge des 
allmählichen Überganges der Hochblätter in die Beköstigungskörper 
noch schöner die Blattnatur derselben. Dabei übertrifft die Blütenstands- 
blume sogar noch jene von F. funicularis an Durchmesser. 
Auch die beiden anderen genannten Arten haben durch gelbe 
Hochblätter auffallende „Blumen“. Bei F. angustifolia sind in der Ab- 
bildung Blumes auch die kurzen weißen Beköstigungskörper sichtbar. 
In Koorders’ „Exkursionsflora“ ist die Beschreibung der Arten derart 
dürftig und ohne jede auf die hier so charakteristische Farbe der Hoch- 
blätter und Beköstigungskörper bezügliche Angabe, daß es ganz un- 
möglich ist, sich auf Grund dieser herbarımäßigen „Charakteristik* eine 
Vorstellung von der Schönheit der lebenden Pflanze zu bilden. 


Euphorbiaceae. 


Das Cyathium der Euphorbiaceen ist wohl das klassische Beispiel 
eines unzweideutigen Blütenstandes, der unter weitestgehender Rück- 


1) Porsch O., Methodik der Blütenbiologie. (Abderhalden’s Handbuch d. 
d. biolog. Arbeitsmethoden, Lief. 81 [1922], S. 480.) 


132 


bildung der Einzelblüten sekundär zu einer für Tierbestäubung zweck- 
mäßigen Blume wird. Mit Freyceinetia teilt es die Verlegung der hier 
zwar flüssigen Lockspeise außerhalb des Bereiches der unscheinbaren 
Einzelblüte und die Übertragung des Schauapparates auf Hochblätter. 
Die Augenfälligkeit wird durch reichliche Entwicklung der Cyathien 
in Pleiochasien oder auch durch anders gefärbte Hochblätter wirksam 
erhöht. Die Fremdbestäubung erscheint überdies durch Frühreife der 
weiblichen Blüten, die biologisch der Protogynie einer Zwitterblüte 
gleichkommt, sicher gewährleistet. Hauptbestäuber sind bei den meisten 
Euphorbia-Arten bekanntlich vor allem Fliegen, Grabwespen und ge- 
legentlıch andere kurzrüsselige Insekten. Bei der überaus überwiegenden 
Mehrzahl der Euphorbia-Arten stellt demnach das Cyathium in der 
Regel eine protogyne Blume mit gemischtem Besucherkreis dar. 

In der mir bekannten Literatur finde ich nirgends für irgendeinen 
Vertreter der Familie auf Grund, des Blütenbaues Vogelblütigkeit direkt 
ausgesprochen'). Zwar bezeichnet Heuglin für zwei Honigvogelarten 
(Nectarinia eruentata und affınıs) nebst anderen Pflanzen (Dalbergien, 
Cordien, Acacien, Asclepiadeen) auch Euphorbien als „ihre Lieblings- 
gewächse“ ?). Da die Euphorbia-Arten in der Regel einen reichen, ge- 
mischten Insektenbesucherkreis anziehen, könnte jedoch diese Vorliebe 
hier den Insekten gelten. Nur Markowsky, der in seiner lesenswerten 
Dissertation über Pedilanthus diese Gattung im allgemeinen für insekten- 
blütig hält, sagt an einer Stelle derselben (a. a. O., S. 38): „das be- 
suchende Tier (Insekt oder Vogel — Kolibri?)“, scheint demnach die 
Vogelblütigkeit dieser Gattung für möglich zu halten. Wie aus der fol- 
senden Darstellung hervorgeht, kann auf Grund des Gesamtbaues und 
der Lebenserscheinungen kein Zweifel darüber bestehen, daß für die 
als vogelblütig bezeichneten Euphorbia-Arten und für die Gattung 
Fedilanthus überhaupt in der Heimat Kolibris die ausschlaggebenden 


Bestäuber sind. i 
> Euphorbia pulcherrima Willd. 


(Taf. II, Fig. 1—5.) 


Diese zur Sect. Poinsettia gehörige Art vereinigt mehrere Merk- 
male in sich, die mir die Pflanze schon in Europa bloß auf Grund der 


1) KnuthP., Handbuch d. Blütenbiol., II.,2., S. 374—379, III., 1., S. 452—453, 
III, 2., 8. 283; Pax iin Engler u. Praxt], Natürl. Pflanzenfam., III., 5., 8.10, 
Pflanzenreich, IV., 147 (1910), S. 6, IV., 147, II. (1910), 8. 4, III. (1911), S. 4, 
IV. (1912), S. 3., VI. (1912), S. 6, VII (1914), S.5; Pax F.u. Hoffmann K, 
das., IX—XIV (1919), S. ö, 2; Grüning G., das. (1913), S. 8; JablonszkyE,, 
‘ das., VIII. (1915), S. 4. Die genannten Autoren nehmen nur wind- und insekten- 
blütige Vertreter an. Markowsky A., Beiträge zur Kenntnis der Gattung Pedi- 
lanthus. Dissert. Halle 1912, S. 6. 

2) Heuglin M.Th. v., Ornithologie von Nordostafrika, I. (1869), S. 228. 


E 133 


> 


schwächlichen Kulturexemplare als unzweideutige Vogelblume erscheinen 


- ließen, lange bevor ich Gelegenheit hatte, sie in üppigster Entwicklung 


im Tropenklima zu sehen. Ich sah sie zwar auch da nicht in ihrer 
Heimat (Mexiko und Zentralamerika)'), wohl aber in einem Lebenszustand, 
der sich nach den Beschreibungen mit dem in ihrer Heimat vollkommen 
deckt. Ich sah sie in den botanischeu Gärten von Colombo und Singa- 
pore und in einem Privatgarten bei Buitenzorg als über mannshohe, 
strauchartige Pflanze im brennenden Rot ihrer mächtigen Hochblätter 
und in der Fülle ihrer Nektarausscheidung. 

‘In der Heimat bildet sie nach Paxton einen „luxuriant shrub“ 


von 5—6 Fuß Höhe?). Das augenfälligste, der Farbenfreudigkeit des 


ge 


Vogelauges entgegenkommende Merkmal sind die mächtigen, blutroten 
Hochblätter, welehe den duftlosen, goldgelben Cyanthienstand umrahmen 
und zu einer Blume abschließen ®). Bei kräftiger Entwicklung treten sie 
scheinbar in Form eines Doppelkranzes auf, wobei die Blätter des 


"äußeren Kranzes bis doppelt so lang als die des inneren sind. Die kranz- 


förmige Anordnung kommt durch Stauchung der Internodien zustande. 
Die roten Hochblätter stehen ebenso schraubig wie die übrigen Laub- 
blätter. Der von den Hochblättern gebildete Kranz erreicht bei üppiger 
Entwieklung einen Durchmesser von über 2 dm. 

Der rote Farbstoff tritt gelöst im Zellsaft auf und ist auf die 
beiderseitige Oberbaut der Hochblätter beschränkt. Er erscheint in den 
Zellen der oberen Epidermis gesättigter als in jenen der unteren Ober- 
haut. Im inneren Bau unterscheiden sich die Hochblätter von den Laub- 
blättern dadurch, daß das gesamte Mesenchym von einem interzellular- 
reichen, chlorophyllfreien Schwammparenchym gebildet wird. In den 
grünen Laubblättern liegt dagegen unterhalb der Öberhaut eine kräftige 
Palisadenschicht mit senkrecht zur Oberhaut gestellten Palisaden und 
unterhalb derselben drei oder vier Schichten parallel zur Oberhaut ge- 
richteter, langgestreckter, ebenfalls chiorophyliführender Schwamm- 
parenchymzellen *). 

Die Mitte des Hochblattkranzes wird von dem Stand der kurzge- 
stielten Cyathien eingenommen. Die gestutzt eiförmigen, hohen Öyathien 


!) Nach Pax in Engler-Prantls Natürl. Pflanzenfam., III., 5, S. 107 
De Candolle (Prodrom., XV., 2, S.7ı) gibt als Heimat Mexiko, Guatemala, Costa- 
rica, Cuba an, sagt aber: „sed prob. culta“. 

2) Paxton, Magaz. of Bot., IV., Taf. 97. Auch De Candolle bezeichnet 
sie (a. a. O., S. 71) als „fruticosa*“. 

3) Gute farbige Abbildungen finden sich bei Paxton, a.a.O., in Bot. Magaz., 
Taf. 3493 und Kerner-Hansen, Pfianzenleben, 3. Aufl. (1913), II., Taf. bei S. 494. 

4) Der anatomische Bau der Laubblätter läßt auf feuchte Standorte in der 

Heimat schließen. De Candolle gibt (a.a.0., S.71) als Standort an: „In humidis 
umbrosis“. 


134 


besitzen ein grün gefärbtes Involuerum mit feuerrotem, reich gefranstem 
Saume (Taf. II, Fig. 1—2). An dem mir vorliegenden Gewächshausmateriale 
fand ich bloß männliche Cyathien. Dagegen fand ich im Herbar der botani - 
schen Abteilung des Naturhistorischen Staatsmuseums in Wien reichlich 
weibliche Blüten an Pflanzen folgender Standorte: Nicaragua, Chinan- 
dega, Zentralamerika, Tehuantepec, Guatemala, Prov. Chontales, Mexiko, 
Papantlan (in silvis!), Costa Rica: San Jose, 4100 Fuß. Die Stiele der 
männlichen Einzelblüten samt den Filamenten ragten ungefähr '/, em 
über den Saum des Involucrums hinaus. Filamente und Blütenstiele 
unterschieden sich in der Färbung dadurch, daß erstere feuerrot, letztere 
dagegen weiß, bloß rötlich behaucht waren. Die Staubbeutel sind ebenso 
feuerrot wie die Filamente. Die mit einem Spalt sich öffnenden Staub- 
beutel entleeren einen durch fettes Öl stark klebrigen Blütenstaub. Die 
Pollenkörner besitzen eine mit halbkugeligen Warzen : dicht hesetzte 
Exine. Normal entwickelte weibliche Blüten waren an den durch Steck- 
linge vermehrten Gewächshauspflanzen nieht entwickelt. Nur in Form 
eines stecknadelkopfgroßen Gebildes am Blütenstiel waren sie nach- 
weisbar (Taf. II, Fig. 2w). Auch Trelease fand die weiblichen Blüten 
gewöhnlich rückgebildet und an seinen Pflanzen stets unfruchtbar '). 

An dem mir vorliegenden Materiale war nur das Mitteleyathinm 
drüsenlos. Alle übrigen besaßen je eine kräftige, dicke, fleischig-wulstige, 
von der Seite etwas zusammengedrückte, becherförmige, goldgelbe Nektar- 
drüse (Taf. II, Fig. 1—2n). Nach Bot. Magaz., Taf. 3493, sollen die vier übrigen 
Drüsen zu unscheinbaren gelben Zähnchen verkümmert sein. An meinem 
Material sah ich diese nieht entwickelt. Dagegen fand ich ausnahms- 
weise an einem ÜOyathium zwei kräftige Nektardrüsen, u. zw. beide an 
der dem Zentrum des Cyathiumstandes zugewendeten Seite des In- 
voluerums, und unterhalb derselben drei kleine, wulstige Knöpfchen, 
welche wohl verkürnmerte Schwesternektarien waren. Dieses Verhalten 
spräche für die Möglichkeit, daß die einzelne große Nektardrüse durch 
Zusammenrücken und Verschmelzen einiger oder aller tünf Nektarien 
entstanden sein könnte. Die normalerweise in Einzahl entwickelte Nektar- 
drüse steht auf der dem Zentrum des Cyathienstandes zugewendeten 
Seite, u. zw. nicht direkt am Saum, sondern unterhalb desselben in 
mittlerer Höhe des Involuerums. Durch die Einzahl des Nektariums ist 
das Cyanthium ausgesprochen zygomorph geworden. Die bei Pedilanthus 
in so hoher Vollendung durchgeführte Zygomorphie erscheint hier in 
erster Andeutung. 

Die Nektarausscheidung ist bei normal entwickelten Pflanzen außer- 
ordentlich reich. An den von mir in Colombo, Singapore und in Java 


!) Trelease W., On the fertilization of Euphorbia (P.) pulcherrima. Bull. 
of the Torrey Bot. Club, VI. (1875—1879), 8. 344, 


a 


135 


gesehenen kultivierten Pflanzen stand der Honig in großen Tropfen am 
Saume der Honigdrüsen, über die er sogar zuweilen niederfloß. Auch 
Stone, der den Nektar chemisch untersuchte, gibt an, daß an seinen 
Pflanzen die Honigausscheidung so reich war, daß der Nektar von der 
Pflanze abtropfte'). Ebenso spricht sich Wettstein an der später 
zitierten Stelle über den Honigreichtum aus. Der Nektar ist ein klarer, 
farbloser, beim Trocknen sich eindickender, sehr süßer Syrup. Auch 
Wettstein fand, nach mündlicher Mitteilung, den Honig bei Berührung 
direkt fadenziehend. Damit stimmt auch das Ergebnis der chemischen 
Untersuchung überein, denn nach Stone enthält derselbe nicht weniger 
als rund 69% Zucker. Im Einklange mit dem Reichtum der Nektaraus- 
scheidung steht auch der auffallend hohe Blutungsdruck des Milchsaftes 
in der Pflanze. Diese Tatsache ist schon seit langem den praktischen 
Gärtnern bekannt’). 


Auch die anatomische Untersuchung des Nektariums zeigt, daß 
wir es mit einem Drüsenorgan zu tun haben, in dem sich sehr rege 
Stoffwechselvorgänge abspielen. Die dünnwandigen Zellen des Grund- 
gewebes strotzen geradezu von Plasma und Stärke. Vereinzelt finden 
sich hier auch die weitlumigen Milchröhren. Ein median geführter 
Längsschnitt liefert ein Bild, das stark an die Absorptionsschicht des 
Skutellums eines Grasembryos samt dem angrenzenden Nährgewebe er- 
innert. Die untere Hälfte der inneren Oberhaut des Nektariengrundes 
wird von hohen, schmalen, dieht aneinander gedrängten, plasmareichen 
Epithelzellen eingenommen, ähnlich den Absorptionszellen des Skutellums 
(Taf.II, Fig.3). Sie sind durchsehnittlich 7—8 mal so hoch als breit. Ihre 
Seiten- und Innenwände sind sehr dünn, die stark lichtbrechenden Außen- 
wände dagegen ziemlich dick. Im trichterförmig verengten Grunde selbst wird 
die sonst einschichtige Epithellage mehrschichtig, die einzelnen Epithel- 
zellen werden niedriger. Die verdiekten Außenwände der Epithelzellen 
sind bloß sehwach vorgewölbt und geber mit Chlorzinkjodlösung ein- 
heitlich intensive Braunfärbung. Der mittlere Teil des Grundgewebes 
ıst großzellig, die peripheren Schichten desselben werden jedoch um so 
kleinzelliger und plasmareicher, je mehr sie sich der Epithelschieht 
nähern. Die unmittelbar an das Epithel grenzende Zellschicht hebt sich 
deutlich durch leicht längsgestreckte Zellen von den darunterliegenden 


1) Stone W. E, The chemical composition of the nectar of Poinsettia, Bot. 
Gaz., XVII. (1892), S. 192. Schon De Candolle sagt (a. a. O., S. 71) von den 
Nektarien: „glandulae nectarifluae“. 

2) Vergleiche die sich daraus ergebende praktische Anweisung für die gärtnerische 
Behandlung der Pflanze bei Paxton, a. a. O. Die oben 8.133, Fußnote 4 erwähnte 
Feuchtigkeit des Standortes in der Heimat der Pflanze käme noch als begünstigendes 
Moment in Betracht. 


136 


ab. Im Gegensatz zum stärkereichen Grundgewebe sind sowohl das 
Drüsenepithel wie die unmittelbar unter diesem liegenden vier Zell- 
schichten vollkommen stärkefrei. Dagegen zeichnen sie sich durch be- 
sonderen Reichtum an Plasma aus und geben demgemäß mit Chlorzink- 
Jod intensive Braungelbfärbung. In diesen Zellen findet wohl die Zucker- 
bereitung statt. 

Der geschilderte Bau der inneren Oberhaut ändert sich se 
u. zw. in beinahe plötzlichem Übergange dort, wo sie sich dem Saum 
des Nektarbechers nähert, also gegen jenen Teil zu, der auch den 
Tropfen hält. Die Epithelzellen werden niedriger, gleichzeitig breiter, 
ihre mehr gelblichen, stark liehtbreehenden Außenwände noch dicker 
und zeigen im Querschnitte in der Mitte eine brustwarzenähnliche Ver- 
diekung. Je mehr wir uns dem Saume nähern, desto mehr verändern 
sich die Oberhautzellen in diesem Sinne. Sie werden noch niedriger 
und breiter, ihre Außenwände noch dicker und besitzen zwei bis mehrere 
derartig warzig-knopfige Verdickungen (Taf. II, Fig. 4). In der Ober- 
flächenansieht zeigen die Zellen der Kapillarepidermis bogig gekrümmte 
Kutikularwülste (Taf. II, Fig. 5). Auch ihr Inhalt ist ein anderer. Sie 
führen nämlich in ihrem Basalteil feinkörnige Stärke. Die unmittelbar 
darunter liegenden Zellschichten sind hier ebenso, wie das übrige 
Grundgewebe, stärkeführend. 

Die im Grunde des Nektarbechers als Drüsenepithel 
fungierende Innenoberhaut wird am Saume desselben zu 
einem wirksamen Kapillarapparat. Durch ihn wird der im 
Grunde ausgeschiedene Nektar rasch von der Stätte der Ausscheidung 
fortgeleitet und dadurch eine fortgesetzte Ausscheidung begünstigt. 
Überdies erschwert er das Überfließen des Nektars über den Saum. 
Dieselbe Einrichtung, die ich bei dikotylen und monokotylen Vertreteru 
verschiedenster Verwandtschaftskreise im Bereich der Blüte nachweisen 
konnte, kehrt hier bei gleichsinniger Verwendung an einem außerhalb 
der Einzelblüte an Hochblättern entwickelten Nektarium wieder'). Auch 
die starke Verdiekung und Öutinisierung der beim Bestäubungsakt durch 
den Vogel mechanisch beanspruchten Oberhautaußenwände findet sich 
hier. Verfolgen wir den Bau der Oberhaut weiter über den Saum 
hinaus an .der Außenwand des Nektariums herunter bis zum Grunde 
desselben, so verliert sie wieder in demselben Maße, als sie sich vom 
Saume entfernt, ihre charakteristischen Merkmale als Kapillarapparat. 
Die Kutikularverdickungen werden schwächer, fehlen schließlich voll- 
kommen, die Außenwände werden flach. $ 

Trelease vermutet (a. a. ÖO., S. 344), daß wie bei den übrigen 
kleinblütigen Euphorbia-Arten in der ha der Pflanze kleine Fliegen 


1) Siehe Ber. d. deutsch. bot. Ges. (1922), Generalversammlungsheft, 8. (8) u. (9)- 


137 


oder Bienen die Bestäubung vermitteln. Er fand im botanischen Labora- 
torium der Cornell-Universität in Ithaka die ÖOyathien stets von einer 
roten Ameise (NMyrmica molesta) besucht, die ihren Kopf bis zum 
Grunde der Nektarien einführte, aber keineswegs zur Bestäubung beitrug. 
Markowski betrachtet (a. a. O., S. 6) das Oyathinm von Euphorbia 
pulcherrima als für Tierbestäubung wenig geeignet, wobei er allerdings 
in erster Linie an Insekten denkt. Für letztere Art ist dies auch richtig, 
wenn man nicht den ihr adäquaten Bestäuber, nämlich den Kolibri, be- 
rücksichtigt. Da die Drüsen an der der Achse der Cyathien zuge- 
wendeten Seite des Invwolucrums stehen, so dürfte die Bestäubung der 
Pflanze in der Heimat auf die Weise erfolgen, daß die Vögel beim Ab- 
trinken des Honigs an die über das Involuerum emporragenden männ- 
liehen Blüten anstoßend, den Blütenstaub empfangen und ihn ebenso 
beim Besuche von Üyathien mit weiblichen Blüten an den Narben 
abladen. 

Aus äußeren Gründen hatte ich leider nicht Gelegenheit, die 
Pflanze auf ihren Vogelbesuch hin zu überwachen. In Colombo und 
Singapore sah ich sie nur auf der Durchreise und in Java nur ein 
einziges Mal auf Privatbesitz. Um so wertvoller war mir daher die 
Mitteilung Prof. Wettsteins, daß er während seines Aufenthaltes in 
Südbrasilien im Jahre 1901 die Pflanze bei Conceicäo de Itanhaön 
massenhaft von Kolibris besucht sah. Er war so freundlich, mir eine 
Abschrift der darauf bezüglichen Stelle seines Reisetagebuches zur Ver- 
fügung zu stellen. Dieselbe lautet: 

„29. VI. 1901. Conceicäo de Itanhaön. Altes Jesuitenkloster. Ende 
des 18. Jahrhunderts aufgelassen, jetzt Ruine. An Mauern Ricinus 
(baumförmig), viel Plantago major, Poinsettia. Letztere wie Ficus, an 
Mauern emporstrebend, in voller Blüte. Massenhaft Kolibris. Große 
Nektartropfen. Bestäubungsbeobachtung nicht möglich, da zu hoch.“ 

Wenn auch unsere Kenntnisse über die Geschlechterverteilung, 
Aufblühfolge sowie die Einzelheiten des Bestäubungsvorganges in der 
Heimat der Pflanze noch manche Lücke aufweisen, so kann nach dem 
Gesagten über die Vogelblütigkeit von E. pulcherrima kein Zweifel be- 
stehen; denn ihre Abweichungen vom Typus der insektenblütigen Ver- 
treter der Gattung bewegen sich gerade in der Richtung der für Vogel- 
blumen charakteristischen Merkmale. Diese sind hier: Farbe der Hoch- 
hlätter, Duftlosigkeit, Reichtum der Nektarausscheidung, Zahl, Größe, 
Bau und Stellung der Nektarien. 


Euphorbia heterophylla L. (E. cyathophora Murr.). 


Auch diese zur selben Sektion gehörige Art dürfte auf Kolibris 
anziehend wirken. Im Bau der Cyathien schließt sie sich enge an 


138 


E. pulcherrima an. Die Cyathien sind kurz gestielt und besitzen auch 
bloß eine einzige, kräftig entwickelte, becherförmige Nektardrüse'). Der 
Cyanthienstand ist von einem Kranz von Hochblättern umgeben, welche 
zwar kleiner als die Laubblätter sind, sich aber durch die grell ziegel- 
rote Farbe ihrer Basalhälfte vom Grün der übrigen Belaubung wirksam 
abheben. Die Goldgelbfarbe der kräftig entwickelten Nektardrüsen im 
Verein mit dem Ziegelrot der Hochblätter, dem Mattgrün der Laub- 
blätter und frischen Grün der weiblichen Blüten geben die Farben- 
vereinigung der bei Vogelblumen so verbreiteten Papageifarben. Die 
Pflanze ist nach Pax (Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam., IIl., 5, 
S. 107) von Illinois bis Peru und Brasilien verbreitet, geht daher nach 
Norden ungefähr so weit wie der rotkehlige Kolibri (T’rochilus colubris) ?) 
und überschreitet auch südlich nicht das Verbreitungsgebiet der Kolibris. 
Ihre Verbreitung ist daher mit der Annahme der Vogelblütigkeit gut 
vereinbar. 


Nach Pax (a.a.O.) umfaßt die Sektion Poinsettia ungefähr ein Dutzend 
Arten, von denen möglicherweise noch eine oder die andere vogelblütig: 
ist. Unter den in De Candolles Prodrom., XV/II., S. Tiff. hieher ge- 
zogenen Arten sind mir bloß von Euphorbia geniculata Ortega 
(E. prunifolia Jaequ.) und E. dentata Mich. Abbildungen zugänglich. 
Beide Arten bieten insoferne ein stammesgeschichtliches Interesse, als 
sie möglicherweise Anfangsschritte darstellen, die in ihrer Fortsetzung 
zum Typus der E. pulcherrima führen könnten. Für die erste Art gibt 
De Candolle (a. a. O., S. 72) Brasilien, Mexiko und die Antillen als 
Heimat an. Nach Jacquins Abbildung im Hort. Schönbrunn., III., 
Taf. 277, stellt die Art eine kräftige Pflanze dar, deren Laubblätter 
nach Form und Größe am ehesten mit jenen von Prunus padus ver- 
gleichbar sind. Die den Öyathienstand umgebenden Hochblätter sind 
groß, aber den übrigen Laubblättern gleich gefärbt. Besonderes Interesse 
verdienen die Nektarien. Jacquin bildet zwei Oyathien vergrößert ab. 
Von diesen besitzt eines bloß eine einzige, das andere aber drei sicht- 
bare Nektardrüsen, welche in beiden Fällen zylindrisch becherförmig 
und auffallend kräftig entwickelt sind. Die Nektarausscheidung ist 
jedenfalls sehr bedeutend. 


1) Eine sehr gute, farbige Abbildung der ganzen Pflanze und des Einzel- 
eyathiums findet sich in Jacquins Icon. plant. rar., 11I., Taf. 480. 


2) Nach Hartert E. Trochilidae in „Das Tierreich“ (Berlin, 1900), S. 202, 
ist Trochilus colubris in den östlichen Vereinigten Staaten nördlich bis Canada und 
westlich bis zur großen Ebene verbreitet. Nach Robertson Ch. (The philosophy 
of flower seasons etc. in Americ. Natural., XXIX [1895], S. 113, Taf. X, 40f) erscheint 
der rotkehlige Kolibri in Illinois als Zugvogel Anfang Mai und zieht Mitte Oktober 
wieder fort. 


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139 


Wie bei E. pulcherrima dürfte auch hier im Höbepunkt der Aus- 
scheidung der den Becher füllende Nektar häufig als Tropfen über den 
Saum hinausragen. Eine solche sichtbare Art der Honigausscheidung 
kommt der bekannten Gewohnheit vieler Baumvögel entgegen, das 
Wasser in Tropfenform von Blättern abzutrinken. Damit wäre allein 
schon ohne Farbenaufwand eine gewisse Anlockung für Blumenvögel 
gegeben. Die gelegentlich neben der Drei- (Fünf-?) Zahl auftretende 
Reduktion der funktionierenden Drüsen, bzw. Verschmelzung derselben, 
auf eine einzige leitet zu dem bei E. pulcherrima bereits fixierten Zu- 
stand über. Es braucht bloß noch zur Ausbildung des roten Farbstoffes 
in den Hochblättern zu kommen, und wir haben eine Merkmalsvereinigung 
vor uns, die durch den noch erhöhten besonderen Anlockungswert für 
Blumenvögel bereits als Vogelblume zu bezeichnen ist. Für die Antho- 
eyanbildung an den den Blütenständen zunächst stehenden Laubblättern 
sind aber gerade die günstigsten physioiogischen Bedingungen vorhanden. 
Denn wie die jüngsten Untersuchungen von Noack wieder klar gezeigt 
haben, führt Anhäufung von Assimilaten als Assimilationshemmung zur 
Anthoeyanbildung'). Ein Zusammenströmen von Assimilaten ist aber 
erfahrungsgemäß in der Blütenregion Regel. Der Anstoß zu reichlicher 
Nektarausscheidung mag ursprünglich vom Vogel ausgegangen sein: 
das rasche und ausgiebige Abtrinken des Nektars durch den flugtüchtigen 
Kolibri regt zu gesteigerter Abscheidung an und wirkt so fördernd auf 
die Entwicklung des Nektariums. 

Interessanterweise findet sich bei der zweiten Art (E. dentata) 
auch der uben erwähnte erste Schritt zur Farbstoffbildung. Wie die 
Abbildung in Reichenbachs Hort. bot., II., Taf. 173, zeigt, ist diese 
Art durch schwarz gefleekte Laubblätter ausgezeichnet. Die Häufung der 
Blätter um die an den Enden der Zweige stehenden Öyathienstände 
und die kräftige Entwicklung der auch hier in Einzahl vorhandenen 
Nektarien hat diese Art mit der vorigen gemein. Der in seiner 
Gesamtwirkung so auffällige Endzustand von E. pulcher- 
rima wäre nach dieser Auffassung bloß die Weiterführung 
einer Umbildung, von der uns die beiden genannten Arten 
heute noch als Entwicklungsstufen Zeugnis geben. Die drei 
Hauptstufen auf dem Wege zur Vogelblume wären: 1. Steigerung der 
Nektarabscheidung, bewirkt durch den beim Abtrinken seitens des honig- 
lüsternen Vogels ausgeübten Reiz; 2. Rückbildung bzw. teilweise Ver- 
schmelzung der übrigen Nektarien Hand in Hand mit der mächtigen 
Förderung eines einzigen als ernährungsphysiologische Korrelation; 
3. Farbstoffablagerung in den Hochblättern infolge Assimilatenanhäufung. 


1) Noack K., Physiologische Untersuchungen an Flavonolen und Anthokyanen. 
Zeitschr. f. Botanik, XIV. (1922), S. 30 ff. 


140 


Die auf diesem Wege erreichte, uns als „Vogelblume“ er- 
scheinende Umbildung ist gewissermaßen eine der Pflanze 
abgerungene Prunkschöpfung des Blumenvogels, der, ohne 
Rücksicht auf das weitere Schicksal der Pflanze, nur seinem 
Nahrungstriebe folgt. Streng genommen, ist ja das un- 
scheinbare, fliegenblütige Cyathium vom Standpunkt der 
Arterhaltung der Pflanze sogar als zweckmäßiger zu be- 
zeichnen. Denn jede darüberkriechende Fliege von mittlerer Körpergröße 
vermittelt beim Abtupfen der Honigtröpfehen Pollenaufnahme und - Abgabe. 
Die Luxuschöpfung der Poinsettia-Blume aber steht und fällt mit dem 
Lebensüberfluß einer unberührten Tropennatur. Wo Elementarereignisse 
oder Menschenhand durch Vernichtung der Daseinsbedingungen den 
Vogelbestand gelichtet oder zum Aussterben gebracht haben, ist die 
Arterhaltung der Pflanze in Frage gestellt. Für die blumentüchtige 
Insektenwelt hat sie in ihrer durch den Vogel erzielten Umbildung ihre 
Anziehungskraft verloren, und wenn ihre Fortpflanzung nicht durch 
Selbst- oder Nachbarbestäubung oder Apogamie gesichert ist, muß die 
Art früher oder später aussterben. Für das mit wenig Aufwand ent- 
wickelte unscheinbare Fliegenceyathium finden sich aber auch unter ärm- 
lichen Daseinsbedingungen noch immer die wenig blumentüchtigen Be- 
stäuber, auf die es hier ankommt. 


Euphorbia punicea Jacg. 


Auch die Seet. Tithymalus hat in ihrer rein amerikanischen Unter- 
sektion Laurifolia mit obiger Art den Typus der Vogelblume erreicht. 
Obwohl ich sie nur aus Abbildungen kenne, scheint mir ihre Vogel- 
blütigkeit auf Grund des Gesamtbaues vollkommen sicher. Sie steht an 
Farbenpracht der E. pulcherrima keineswegs nach. Sie übertrifft sie 
vielleicht sogar noch an Blumenähnlichkeit ihrer Cyanthienstände!). 
Nach De Candolles Prodrom.. XVyll., S. 106, ist die prächtige 
Pflanze in Jamaika, Ostkuba und auf den Bahamainseln einheimisch. 
Dem Habitus nach bezeichnet er sie als „arbuscula, 15—20 pedalis, sed 
in ealeareis 4—6 pedalis“. Nach Lindley (Bot. Reg., Taf. 190) bildet 
sie in ihrer Heimat Sträucher mit holzigen Ästen von 7—9 Fuß Höhe. 

Die wachsgrauen Zweige tragen Blätter, welehe in Form und Größe 
stark.an die des Öleanders erinnern. Die Mitte der Blume nehmen 
4—5 Cyathien ein. Diese sitzen auf ungefähr 1'/, cın langen Stielen. 
Im Gegensatz zu E. pulcherrima entwickelt sie fünf große, grünlich 
gelbe bis goldgelbe Nektarien. Sowohl die Involukren wie die Cyathien- 
stiele sind grell scharlachrot gefärbt. Jedes Cyathium ist von zwei 


1) Farbige Abbildungen der Art finden sich in Bot. Magaz., Taf. 1961, Bot. 
Reg., Taf. 190, Jaequin, Icon. plant. rar., III., Taf. 484, 


141 


sch arlaehroten Hochblättern umgeben. Den ganzen COyathienstand umgibt 
wieder ein mächtiger Kranz ebenso gefärbter Hochblätter. In der Form 
stimmen diese mit den Laubblättern überein, sie sind nur etwas breiter. 
Die äußersten zeigen gelegentlich Übergänge zu den Laubblättern, indem 
entweder die ganze Spitze oder bloß die Flanken der Spitze grün sind; 
oder das Blatt ist bloß auf der Oberseite scharlachrot, auf der Unter- 
seite dagegen grün mit rotem Mittelnerv. Der Oyathienstand bildet mit 
den ihn umgebenden Hochblättern eine leuchtend rote Blume von un- 
gefähr 1 dm Durchmesser, in der die Cyathien großen gelben Staub- 
beuteln gleichen. 

Die geographische Verbreitung der Art steht mit der Annahme 
der Kolibriblütigkeit im Einklange, da dieselbe in das Verbreitungsgebiet 


der Kolibris fällt?). 
Pedilanthus. 


Unter den Euphorbieen stellt das Cyathium von Pedilanthus in- 
folge seiner stark ausgesprochenen Zygomorphie den höchsten Grad der 
Umbildung dar. Es läßt sich aus einem Oyathium von Euphorbia un- 
gezwungen dadurch entstanden denken, daß die beiden vorderen Involukral- 
blätter bedeutend vergrößert, die drei hinteren dagegen rückgebildet 
und einander genähert wurden?). Als Neubildung tritt hier noch ein 
taschen- oder sackförmiges Gebilde hinzu, welches die bei Euphorbia 
in den Buchten der Involukralzipfel liegenden Drüsen vollständig um- 
schließt. Dieses von verschiedenen Autoren als „Oberlippe“, „Sporn“ 
und „Buckel“ bezeichnete Organ will ich in der Folge mit Markowsky 
(a.a. O., S.19) „Drüsentasche* und den oberen, sich nach vorne zu all- 
mählich verschmälernden, aufklappbaren Teil derselben „Klappe“ nennen. 
Die morphologische Bedeutung dieser Drüsentasche ist viel umstritten, 
„und ich verweise diesbezüglich auf die Darstellung der Frage bei Mar- 
kowsky (a.a.0., S.18ff). Hier beschränke ich mich bloß auf die Mit- 
teilung, daß Markowsky, im Gegensatz zu früheren Autoren, auf 
Grund der Zahl und Lage der Nektardrüsen, des Leitbündelverlaufes 
und der Entwicklungsgeschichte die Drüsentasche für eine sekundäre 
Ausgliederung des Involukrums hält. Durch meine Untersuchungen, 
welche sich bloß auf den entwickelten Zustand zweier Arten erstrecken, 

1) Nach Sharp R. B., Handlist of the gener. and spec. of birds, II. (1900), 
S. 114, 139, kommen auf den Bahamainseln ständig folgende Kolibriarten vor: Riecordia 
ricordi (Gerv.), Calliphlox evelynae (Bouv.) und CO. Iyrura (Gould). Überdies 
finden sich gewiß noch andere Arten als Zugvögel ein. Für das kolibrireiche Gebiet 
von Jamaika und Cuba bedarf es keines Literaturnachweises. Die Einsichtnahme in 
die ornithologische Literatur verdanke ich der Güte des Herrn Dr. M. Sassi vom 
Naturhistorischen Staatsmuseum in Wien, dem ich hiefür ergebenst danke. 


®2) Eichler A. W., Blütendiagramme, II. (1878), S. 392; Pax F. in Engler 
u.Prantl, Nat. Pflanzenfam., IIL, 5, S. 7; Markowsky A., a.2.0,, S. 17. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 6—8. 10 


142 


erfährt die Auffassung Markowskys insoferne eine Bestätigung, als 
auch hier die vier Nektarien nachweisbar mit den Involukralblättern 


alternieren. 
Pedilanthus bracteatus (Jaegq.) Boiss. 


(Taf. II, Fig. 6—11.) 

Die Cyathien stehen an kräftigen, fleischig-zylindrischen, xero- 
phytisch gebauten, gabelig verzweigten Stengelorganen zu Cyathienständen 
vereinigt. Das einzelne Oyathium ist beiderseits von je einem kräftigen, 
breit eiförmigen, zugespitzten Hochblatt verdeckt. Ersteres erreicht un- 
geführ 2 cm Länge und erinnert in seinem Umriß an die Form eines Frauen- _ 
pantoffels (Taf. II, Fig. 6—7). Im einzelnen zeigt es folgenden Bau: Wie bei 
allen Pedilanthus-Arten birgt es in seinem Inneren zwei übereinander ge- 
legene Hohlräume. Die Begrenzung des oberen, als Drüsentasche bezeichneten 
Raumes besorgen die Drüsenklappe, die Ränder der beiden großen seit- 
lichen, vorderen, die zwei schmalen seitlichen und das mittlere Involukral- 
blatt. Diese beiden bilden gemeinsam mit ihren dieken, verwachsenen 
Basalteilen den Boden der Drüsenkammer und gleichzeitig die Decke 
der darunterliegenden Blütenkammer (Fig. 3). Von oben und außen gesehen , 
zeigt die Drüsenklappe hinten einen mittleren und zwei symmetrisch 
seitlich von dieser gelegene Aussäckungen. Ihr nach vorn gerichtete s 
Ende ist verschmälert, abgestutzt und bis über die Mitte längsgespalte n 
(Fig. 9). Die beiden vorderen, verlängerten Involukralblätter bilden in ihrer 
Vereinigung ein wulstig kahnförmiges Gebilde. Entfernt man die Klappe 
vorsichtig, so sieht man am Grunde, ungefähr in ihrer Mitte, im weitesten 
Teile derselben vier kräftige, deutlich nierenförmige Honigdrüsen; die 
beiden äußeren sind meist etwas größer als die inneren (Fig. 8, 10). Die 
Drüsen liegen zu beiden Seiten je einer starken, parallel zur Mittellinie ver- 
laufenden Rippe (Taf. II, Fig. 10a). Diese beiden Rippen laufen nach oben, 
sich bogig aufkrümmend, wieder nach vorne zurück und bilden, wie aus dem” 
Querschnitt ersichtlich, indem sie sich beiderseits flügelartig verbreitern, 
den Drüsendeckel (Fig. 11). Nach vorne setzen sich die zwei Rippen in die 
Mitte der beiden seitlichen, schmalen Involukralblättchen fort, die im Vereine 
mit dem schmalen Mittelblättehen und den Seitenrändern der großen 
vorderen Hüllblätter den Drüsenraum begrenzen. Die Honigdrüsen 
alternieren demnach mit den Involukralblättern. Zwischen den beiden 
Längsrippen und vor den Drüsen taucht vorübergehend eine helmkamm- 
artig genau in der Mittellinie des Cyathiums verlaufende Rippe auf, die, 
bald wieder abfallend, sich in die Mediane des mittleren Involukral- 
blättehens verfolgen läßt (Fig. 105). Die zerfransten Enden der drei 
schmalen Blättchen sind dicht behaart. 

Die darunterliegende Blütenkammer wird seitlich und am Grunde 
von den beiden vergrößerten, seitlichen Involukralblättern begrenzt. 


143 


Ihre Decke bildet der Boden der darüber befindlichen Drüsenkammer. 
Den Mittelraum der Blütenkammer nimmt der kräftige Stiel der weib- 
liehen Blüte ein, dessen Basis die in fünf Wiekeln stehenden männlichen 
Blüten umgeben (Fig. 8). 

' Im Leben ist die Drüsenkammer voll gefüllt mit dem dünnflüssigen 


Nektar. Dieser Massenausscheidung entspricht auch die Größe und der 


Bau der vier Honigdrüsen. Der Querschnitt durch die Drüse zeigt ein 
kräftig entwickeltes, plasmareiches Drüsenepithel aus langgestreckten, 
lückenlos aneinander schließenden Zellen. In den wesentlichen Merk- 
malen stimmen diese mit den Zellen des Drüsenepithels des Nektariums 
von Euphorbia pulcherrima überein. Bei Behandlung mit Chlorzinkjod 
erweisen sich die dieken Außenwände als kutinisiert. Die Zellen führen 


neben reichem Plasmainhalt spärlich kleine, sich mit Jod rot färbende 


Stärkekörner. Saftspalten fehlen. Wie bei E. pulcherrima, zeichnen sich 
auch die unterhalb des Drüsenepithels gelegenen Zellschichten durch 
reichen Plasmainhalt aus. Nur sind hier die einzelnen Zellen höher und 


führen, ebenso wie die Epithelzellen, bloß kleine, sich mit Jod rot 


färbende Stärkekörner in geringer Zahl. 

Der raschen Weiterleitung dient auch hier wieder die 
Kapillareinriehtung der Innenepidermis der Drüsentasche, 
Die Zellen derselben besitzen in der Mitte ihrer Außenwände derbe, 
brustwarzenähnliche, deutlich geriefelte Vorwölbungen. Im Gegensatz 
dazu fehlen diese Papillen an der äußeren Oberhaut der Drüsenklappe. 
Der durch den Bau der Innenepidermis gegebene Kapillarapparat wird 
in seiner Wirkung an den Rändern des Mittelspaltes sowie an den 
Seitenrändern der Drüsenklappe durch Ausbildung eines dichten Haar- 
besatzes wirksam gesteigert. Die Haare sind langgestreckt, mehrzellig 
und besitzen eine fein gekörnelte Kutikula. Eine besondere Steigerung 
erfahren diese Einrichtungen überdies an den drei schmalen, das vordere 
Ende des Bodens der Drüsenkammer bildenden Blättehen. Ihre gesamte 
Oberhaut besteht aus stark papillösen Zellen mit auffallend stark ge- 
falteter Kutikula. Überdies ist der größte Teil ihrer Fläche von längeren, 
dünneren, mehrzelligen Haaren mit ebenfalls feinkörneliger Kutikula 
dicht besetzt. In vollem Gegensatz hiezu zeigt die Außen- und Innen- 
epidermis der Blütenkammer keine Spur der genannten Kapillar- 
einrichtungen. Die Oberhaut ist beiderseits vollkommen glatt, die äußere 
überdies durch den Besitz zahlreicher Spaltöffnungen ausgezeichnet, 
Form und Größe der beiderseitigen Oberhautzellen sind derartig ver- 
schieden, daß man sie nicht als demselben Gebilde zugehörig be- 
trachten würde. : 

Die duftlosen Oyathien sind im Leben lebhaft gelbgrün, ebenso 


das Mittelfeld der großen Brakteen. Gegen den Rand zu sind diese 


10* 


144 


mehr oder weniger lebhaft purpurn gefärbt und tragen hiedurch zur 
Vergrößerung der Augenfälligkeit der Cyathienstände bei'). Wie bei 
Euphorbia zeigen auch die Cyathien bei Pedilanthus ausgesprochene 
Frühreife der weiblichen Blüten. Im ersten, weiblichen Zustand ragt 
der Griffel weit aus der vorderen Mündung des Cyathiums heraus. In 
diesem Zustand ist von männlichen Blüten äußerlich noch nichts zu 
sehen (Fig. 6). In demselben Maße, als sich die männlichen Blüten 
entwickeln, krümmt sich der inzwischen verlängerte Stiel der weib- 
lichen Blüte nach abwärts, bis er schließlich die in Fig. 7 abgebildete 
Stellung einnimmt. Die männlichen Blüten schieben sich allmählich 
durch entsprechendes Längenwachstum der Blütenstiele aus der vorderen 
Mündung heraus und bieten infolge entsprechender Drehung nach Art 
eines Staubblattbündels die nach oben entleerte Pollenmasse dar. Farbe, 
Duftlosigkeit, Nektarreichtum, Größe und Bau der Nektarien, Mangel 
einer geeigneten Sitzfläche, Kraft des Honigverschlusses weisen un- 
zweideutig auf Kolibribestäubung hin. Auch die geographische Verbreitung 
steht damit im Einklange. De Candolle gibt (a. a. O., S. 6) Mexiko 
als warhscheinliche Heimat an. \ 

Wie mir Herr Dr. Cammerloher in einem Schreiben vom 
29. Dezember 1922 mitteilte, hatte er Gelegenheit, im Buitenzorger 
Garten an unserer Pflanze Vogelbesuch zu beobachten. Er stand zwei 
Sehritte von der Pflanze entfernt, durch einen Busch gedeckt und konnte 
genau sehen, wie ein Männchen von Anthothreptes malaccensis (Scop.) 
der Reihe nach eine große Zahl von Üyathien besuchte. Der Vogel 
führte, seitlich sitzend, den Schnabel von oben her in die Drüsenkammer 
ein. Außer dem Vogel beobachtete Cammerloher auch Trigona beim 
Pollensammeln. Obwohl es sich hier um den Besuch eines altweltlichen 
Honigvogels an einer neuweltlichen Vogelblume handelt, ist die Beob- 
achtung vor allem deshalb wertvoll, weil sie zeigt, daß die Blume 
jedenfalls über Eigenschaften verfügt, die für einen Blumenvogel an- 
lockend sind. 


Pedilanthus tithymaloides (L.) Poit. 
(Taf. III, Fig. 12—19)?). 


Die geruchlosen Cyathien dieser Art stehen an den Zweigenden 
in trugdoldiger Anordnung, u. zw. so orientiert, daß der Cyathienstand 


1) Eine gute farbige Abbildung der Art findet sich in Jacquins Hort. 
Schönbrunn. auf Taf. 276 (als Euphorbia bracteata). 

2) Die während meiner Anwesenheit in Buitenzorg (1914) als „P. emarginatus“ 
bezeichnete Pflanze ist mit der in Bot. Reg., Taf. 837, als P. tithymaloides bezeich- 
neten identischh Millspaugh identifiziert sie überdies mit der in Bot. Mag., 
Taf. 2514, als „Euphorbia carinata“ benannten Pflanze, die unstreitig in ihren 
Formenkreis gehört, sich aber durch an der Basis stark abgesetzt eingeschnürte 


; 145 


scheinbar eine Schirmdolde bildet (Fig. 12 u. 13). Für den Bestäuber ergibt 
sich daraus eine ringförmige Umfliegungszone. Im Gegensatz zur vorigen Art 
sind die lanzettlich spitzen oder zugespitzten Deck- und Vorblätter so kurz, 
daß sie das Cyathium und einen Teil des ÖOyathiumstieles vollkommen 
freilassen. Auch hier wird die äußere Form des Cyathiums durch die 
beiden verlängerten vorderen, seitlichen Hüllblätter und die Klappe der 
Drüsentasche bestimmt. Diese sowohl wie die seitlichen Blätter der 
Hülle (Griffel und Staubbeutel) sind im Leben grell rot gefärbt'). 


Wie aus Fig. 12—17 ersichtlich, erinnert die Form des Einzeleyathiums 
entfernt an eine weithalsige Retorte. Innerhalb des Cyathiumstandes ist 
dıe Einzelblume so gerichtet, daß sie ihre verjüngte Vorderseite nach 
außen wendet. Auch hier ist die Zweiteilung in die obere Drüsen- und 
die untere Blütenkammer scharf ausgeprägt (Fig. 18u.19). Die oberen Ränder 
der beiden seitlichen, verlängerten Hüllblätter sind stark nach innen 
geschlagen und lassen zwischen einander den sich nach rückwärts zu 
erweiternden Hohlraum der Drüsentasche offen. Dieser wird oben durch 
die lanzettlich nach vorn sich allmählich verjüngende Klappe ver- 
schlossen, vor deren Ende noch ein kurzer, schmaler Spalt frei bleibt 
(Fig. 14—16%!). 

Am Grunde der Drüsentasche liegen die vier kräftig entwickelten, 
annähernd nierenförmigen Nektarien (Fig. 15). Auch hier beteiligen sich an 
der Bildung des Bodens der Drüsentasche die verdickten Basalteile der mit- 
einander verwachsenen Involukralblätter. Das mittlere, längere, zungen- 
förmige Blättehen liegt unterhalb der durch die Einkrümmung der 
Seiterränder der beiden großen vorderen Hüllblätter gebildeten Rinne. 
Die beiden seitlichen, gleich gestalteten, aber viel kürzeren Blättchen 


Cyathien mit grüner Abschnürung und gelbrot gestreiften Cyathien unterscheidet. 
(Vgl. Millspaugh Ch. F., The genera Pedilanthus and Cubanthus, and other 
american Euphorbiaceae. Field Museum of Natur. Histor. Publication 172, B. 8. 
Vol. II, Nr. 9. Chicago, December 1913, S. 355.) Die von Jaequin in Select. stirp. 
american. histor. (1763), Taf. 92, als E. tithymaloides abgebildete Pflanze ist mit 
der Buitenzorger Pflanze identisch und stellt wohl nur einen späteren Entwicklungs- 
zustand der Cyathien dar, in dem der Fruchtknoten teilweise aus der Spitze des 
Cyathiums herausgewachsen ist. Millspaugh zitiert (a. a.O., 8.359) die beiden Ab- 
bildungen in B. R,, Taf. 837 und B. M., Taf. 2514 (als Druckfehler überdies 254) 
auch als Abbildungen für den von ihm als eigene Art behandelten P. padifolius (L.) 
Poit., und bat dadurch in den Formenkreis der P. tithymaloides neuerdings Un- 
klarheit hineingebracht. 


1 1) Eine ganz ausgezeichnete farbige Abbildung der Buitenzorger Pflanze fand 
ich in der seltenen, nach Pritzel G. A. (Thesaur. literat. bot. etc., edit. IL, 
1872—77, S. 154, Nr. 4363) in höchstens 18 Exemplaren um 1780 gedruckten, hand- 
kolorierten Prachtausgabe (264 Tafeln in Großfolio) von Jacquins Select. stirp. 
americ. histor. auf Taf. 138. Der Farbenton des Rot deckt sich vollkommen mit jenem 
der Buitenzorger Pflanze. 


146 


sind in Form öhrehenartiger Anhängsel an der Innenseite der beiden 
vorderen entwickelt (Fig. 19). Die vier Drüsen liegen genau wie 
bei der vorigen Art in den Buchten zwischen den fünf Hüll- 
blättern. Nur liegen die beiden inneren Drüsen auf zwei in die 
Buchten zwischen dem mittleren und den seitlichen, schmäleren, öhrehen- 
förmigen Hüllblättern verlaufenden Längsrippen. Ein weiterer Unter- 
schied gegenüber der vorigen Art besteht auch darin, daß sämtliche 
Hüllblätter auf ihrer Fläche vollkommen kahl sind; bloß die Ränder 
zeigen eine kurze Bewimperung. Dagegen findet sich an der Basis des 
zungenförmigen Mittelblättchens, an der Decke der Blütenkammer, eine 
scharf abgegrenzte, bärtig behaarte Fläche. 

Der bei dieser Art merklich kleinere Drüsenraum wird im Leben 
von dem dünnen Zuckerwasser erfüllt. Die dasselbe liefernden Nektarien 
stimmen im anatomischen Bau vollkommen mit jenen der vorigen Art 
überein. Auch die beiderseitige Oberhaut der längeren seitlichen Hüll- 
blätter zeigt denselben Bau wie bei P. bracteatus. Dagegen fällt an der 
inneren Epidermis des Drüsenraumes der vollständige Mangel der für 
die Drüsentasche der vorigen Art so charakteristischen Papillenbildung 
auf. Ebensowenig zeigen das zungenförmige Mittelblättehen und die 
öhrehenförmigen Seitenblättehen Papillen oder. Kutikularfaltungen. Doch 
erscheinen angesichts der erwähnten Kleinheit des Drüsenraumes be- 
sondere Einriehtungen zur Steigerung der Abscheidung infolge rascher 
Ableitung überflüssig, wie andererseits für eine ausgiebige Abdichtung 
des gesamten Drüsenraumes durch den Haarbesatz an den Rändern der 
Klappe und Hüllblätter gesorgt ist. 

Das Innere der Blütenkammer wird wie bei voriger Art von den 
männlichen Blüten eingenommen, welche in allen wesentlichen Punkten 
mit diesen übereinstimmen (Fig. 18). Auch hier ist die Blume.ausgesprochen 
protogyn. Im ersten, weiblichen Zustand des Oyathiums ragt das Griffel- 
ende mit den Narbenästen 6 mm weit etwas schräg aufwärts über die ver- 
engte Ausmündung des Cyathiums hinaus (Fig. 14). Auch hier sind die männ- 
lichen Blüten im zweiten Zustand der Blume bei entsprechendem Längen- 
wachstum der Blütenstiele derartig gedreht, daß ihre Staubbeutel den 
Pollen nach oben entleeren (Fig. 18). Im Gegensatz zu voriger Art 
fand ich an dem mir vorliegenden Material die weibliche Blüte im 
männlichen Zustand des Oyathiums niemals nach abwärts gekrümmt. 
Eine derartige Krümmung wäre auch nur unter Zerreißung der hier 
unten bis knapp an die Mündung verwachsenen seitlichen Hüllblätter 
möglich. Der herausragende Teil des Griffels unterscheidet sich in beiden 
Zuständen bloß dadurch, daß er im weiblichen Zustande etwas kürzer 
und mehr schräg nach aufwärts gerichtet als im männlichen Zustande 
ist. Größenverhältnis und Lagebeziehung ergeben sich aus einem Ver- 


ae ;. 
“ 


; 147 


gleich der Fig. 14 u. 17'). Der Fruchtknoten ist hier bloß in Form 
einer schwachen Verdickung der Griffelbasis entwickelt (Fig. 18f). 

Während meiner Anwesenheit in Buitenzorg hatte die Pflanze nur 
sehr spärlich geblüht. Es waren daher die Bedingungen für einen Besuch 
der Blumen durch altweltliche Honigvögel um so ungünstiger, als diese 
in unmittelbarer Umgebung die reichste Auswahl an heimischen Vogel- 
blumen hatten. 

Meine Nachuntersuchung in Europa stützte sich zum großen Teile 
auf Alkoholmaterial, welehes mir Herr Dr. Cammerloher auf meine 
Bitte zusandte. Durch die Vereinigung der grellrot gefärbten Cyathien 
zu schirmdoldenähnlichen Blütenständen wird bei dieser Art die An- 
ziehungskraft für den Kolibri noch wesentlich erhöht. Wie bei voriger 
Art setzt auch hier das Eindringen in den Drüsenraum beim Nektar- 
bezug entsprechende Kraft voraus, da die Klappe einen sehr festen 
Verschluß bildet. 

Die Ähnlichkeit im Cyathienbau mit den beiden besprochenen 
Arten läßt auch für die meisten übrigen Vertreter der Gattung Vogei- 
blütigkeit voraussagen. 


Hamamelidaceae. 


Rhodoleia Teijsmanni Mig. 


Ich führe diese Art bloß anhangsweise hier an, um die Aufmerk- 
samkeit jener Botaniker, welche Gelegenheit haben, sie in ihrer Heimat 
auf Blütenbesuch näher zu beobachten, darauf zu lenken. 

Sie ist nach Koorders, unter Berufung auf Teijsmann, in 
Sumatra heimisch und wird in Westjava in der Preanger Residentschaft 
als Alleebaum gepflanzt?). Ich sah sie als Alleebaum bloß im Berggarten 
von Tjibodas. Als ich daselbst eintraf (28. März 1914), hatten die Bäume 
schon überreife Früchte und es war nur dank der Kletterkunst der 
malayischen Pflanzensammler- mit Mühe möglich, noch etwas Blüten- 
material zu erhalten. Obwohl ich damals nieht in den frühen Morgen- 
stunden, sondern spät vormittags beobachtete, hatte ich Gelegenheit, 


“ Honigvögel (Aethopyga?) von den wenigen Blütenständen wegfliegen zu 


sehen. Wesentlich ist, daß auch diese wenigen nektarreichen, durch ihre hell- 
rosenroten Kronenblätter auffallenden Blütenstandsblumen auf Honigvögel 
noch anlockend wirkten, obwohl diesen gleichzeitig in größerer Zahl noch 


1) Die Abbildung in Bot. Reg., Taf. 837, gibt den männlichen Zustand des 
Cyathiums richtig wieder. 

2) Koorders $.H., Exkursionsflora von Java, II. (1912), S.312. Niedenzu F. 
gibt in Engler und Prantl, Natürl. Pflanzenfam., III., 2a (1891), S. 123, irrtümlich 
Java als Heimat an. 


148 


typische Vogelblumen, wie Spathodea campanulata, Musa coccinea, 
Anigosanthus u. a., zur Verfügung standen. 


In ihrem Blütenbau stimmen die Blütenstände im allgemeinen mit 
jenen der zweiten; in Hongkong heimischen Art der Gattung, 
Rh. Championi Hook. f., überein'). Von außen gesehen, erinnern die 
Blütenstände infolge ihrer braunen, schuppenförmigen dachziegelig an- 
geordneten Hüllblätter an ein Kompositenkörbehen. Sie stellen ein sehr 
instruktives Beispiel einer auf dem Umwege des Blütenstandes, bei 
gleichzeitiger Reduktion der Einzelblüten, erreichten „Zwitterblume“ dar. 
Der Sehauapparat wird von den an Zahl wechselnden, auf den Außen- 
rand der Randblüten beschränkten, zungenförmigen, genagelten, hell- 
rosenroten Kronenblättern geliefert, deren Gesamtheit den Blütenstand 
kranzförmig umgibt. Die einzelnen Randblüten sind dadurch zygomorph 
geworden, wie aus dem Diagramm bei Niedenzu (a. a. 0., Fig.68E) er- 
sichtlich ist. Äußerlich erinnern die Blütenstände an Kamellienblüten. 
Die Gattung ist von um so höherem morphologischen, stammesgeschicht- 
lieben und biologischen Interesse, als sie einer Familie angehört, der 
sowohl eingeschlechtige als zwitterblütige Vertreter mit einfacher oder 
doppelter Blütenhülle angehören, und die nach Wettstein ebenso 
wie die Reihen der Tricoccae und Centrospermae Übergangstypen 
von den Monochlamydeen zu den Dialypetalen liefert”). Auch unter 
diesem Gesichtswinkel wäre eine vergleichend-blütenbiologische Unter- 
suchung der Hamamelidaceen besonders wertvoll. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafell 
Männliche Blütenstandsblume von Freycinetia funicularis (Rumph.), schräg von 
oben aufgenommen, um Form, Größe und Stellung der männlichen Kolben und Be- 
köstigungskörper zu zeigen. Etwas verkleinert. Nach einer von Dr. F. C. v. Faber 
in Buitenzorg freundlichst zur Verfügung gestellten Originalaufnahme. 


Tafel II. 
Fig. 1—5: Euphorbia pulcherrima Willd. 
1. Männliches Cyathium. n Nektarium. Vergr. 3:1. 


2. Längsschnitt durch das Cyathium, den Längsschnitt durch das Nektarium n zeigend. 
In der Mitte die verkümmerte Anlage der weiblichen Blüte w. Vergr. 3:1. 


1) Gattungscharakteristiken finden sich bi Bentham u. Hooker, Genera 
plant., I. (1867), S. 668, Eichler A. W., Blütendiagramme, II. (1878), S. 487, 
NiedenzuF.,a.a. O, $. 122. Gute Abbildungen liefern Bot. Magaz., Taf. 4509, 
u. Niedenzu F,a.a. O., $. 123, Fig 68. 

2) Wettstein R., Handbuch d. systemat. Botanik, 1. Aufl., II. (1903—08), 
S. 240. 


Bu Zur. 
u 


11. 


12. 
13. 
14. 
15. 


16. 
17. 
18. 


19. 


149 


. Querschnitt durch das Drüsenepithel und die unmittelbar darunter liegenden Zell- 


schichten des Nektariums. 


. Querschnitt durch den Kapillarapparat am Saume des Nektariums. 
. Oberflächenansicht desselben. 


Fig. 6—11: Pedilanthus bracteatus (Jacq.) Boiss. 
(Fig. 7 in natürl. Größe, 6, 8—11 entsprechend verkleinert, bzw. vergrößert.) 


. Cyathium mit einem Hochblatt (das andere entfernt) im weiblichen Zustande, 


von der Seite gesehen. 


. Dasselbe im männlichen Zustand. 
. Medianer Längsschnitt durch das Cyathium. drk Drüsenkammer, n Nektarium, 


kl Klappe, sv seitliches vorderes Involukralblatt, b/k Blütenkammer. 


. Cyathium, von oben gesehen. Buchstabenbezeichnungen wie bei 8. 
10. 


Dasselbe nach Entfernung der Klappe. sh seitliches hinteres, m mittleres, sv seit- 
liches vorderes Involukralblatt, a seitliche Rippe, b mittlere Rippe. 


Querschnitt durch die Drüsenkammer. Die Figur zeigt die Lage der Honigdrüsen 
zu beiden Seiten der sich oben flügelartig verbreiternden Rippen, welche die 
Klappe bilden. 


Tafel II. 


Fig. 12—19: Pedilanthus tithymaloides (L.) Poit. 
(Fig. 12 u. 13 in natürl. Größe, 14—19 entsprechend vergrößert.) 


Cyathienstand, von oben gesehen. 

Derselbe in Seitenansicht. 

Einzeleyathium im weiblichen Zustande, von der Seite gesehen. 

Dasselbe, von oben gesehen, nach Entfernung der Klappe, die vier Honigdrüsen 
zeigend. 

Einzeleyathium im männlichen Zustande, von oben. kl Klappe. 

Dasselbe in Seitenansicht. 

Medianer Längsschnitt durch das Cyathium. f Fruchtknoten; die übrigen Be- 
zeichnungen wie oben. 


Zur Symmetrieebene senkrecht geführter Längsschnitt durch das Cyathium. Die 
beiden seitlichen Involukralblätter sind auseinander gebreitet, Decke der Blüten- 
kammer in Flächenansicht. Bezeichnungen wie oben. In der angeschnittenen 
Drüsenkammer sind die Nektarien sichtbar. 


150 


Über Verwandtschaft und Herkunft der Gattungen 
Homogyne und Adenostyles. 
Von Friedrich Vierhapper (Wien). 
(Mit Tafel IV.) 


Die Kompositen-Gattung Homogyne Cass. stimmt in ihrer Ver- 
breitung in weitgehendem Maße mit Soldanella überein, denn sie 
gehört gleich dieser zu den bezeichnendsten Endemiten-Geschlechtern 
der Gebirge Mittel- und Südeuropss mit dem Massenzentrum in 
ersteren. Ip ihrer Gliederung ist sie dieser insoferne ähnlich, als 
sie in der Wald- und Hochgebirgsstufe durch vikarierende Arten ver- 
treten wird. 

Um die uns hier besonders interessierende Herkunft der Gattung 
festzustellen, bedarf es vor allem einer Klärung ihrer verwandtschaft- 
lichen Beziehungen. Obwohl nun diese von den Forschern im großen 
und ganzen ziemlich einheitlich beurteilt werden, hat sich Diels') in 
seiner grundlegenden Studie über „Genetische Elemente in der Flora 
der Alpen“ über die Herkunft sehr zurückhaltend geäußert. Während 
er Soldanella nebst Primula Sectio Auricula, Androsace, Veronica 
Sectiv Bonarota ohne Bedenken zum horealen Zweige seines arkto- 
tertiären Stammes der autochthonen Alpenflora stellt, erwähnt er Homo- 
gyne nur anhangsweise als sehr zweifelhaftes Genus, dessen nächste 
Verwandtschaft die Systematiker bei gewissen afrikanischen Senecioneen 
suchen, und bemerkt hiezu, daß ein gründliches Studium der alpinen 
Kompositen sehr erwünscht wäre. Ihm in letzterer Hinsicht vollkommen 
beipflichtend, habe ich es nun versucht, bezüglich Homogyne einen 
eigenen Standpunkt zu gewinnen. Hiebei ward ich auch auf Adenostyles 
Cass. gelenkt, die gleichfalls eine Oharaktergattung der mitteleuropäischen 
Hochgebirge ist, von ähnlicher Gesamtverbreitung wie Homogyne und 
in mehrere, zum Teil vikarierende Arten gespalten, jedoch nur auf die 
subalpine Stufe beschränkt. Auch über sie ist sich Diels nicht ins 
Klare gekommen. Er nennt sie in einem Atem mit Homogyne und beruft 
sich auf Systematiker, die ihre nächsten Verwandten im atlantischen 
Amerika zu erblicken glauben. 

Bevor ich meine Meinung äußere und begründe, will ich in Kürze 
die Ansichten der bisherigen namhaftesten Kompositen - Systematiker 
über die Verwandtschaft von Homogyne und Adenostyles mitteilen. Es 
geschieht dies in folgender Zusammenstellung. 


1) In Engler, Bot. Jahrb., XLIV. (1910). 


151 


Lessing (1832)'): 
Tribus V. Eupatoriaceae. 
Subtrib. II. Eupatorieae:? Shawia, Kuhnia, Eupatorium, 
Mikania, Adenostyles, Liatris, Carphephorus. 
Subtrib. IV. Tussilagineae: Homogyne, Tussilago, Nard- 
osmia, Petasites, Adenocaulon. 
Cassini (1834)°): 
Tribus 17. Tussilaginges: Tussilago, Nardosmia, Petasites. 
Tribus 18. Adenostyl6es. 
I. Calathide radiee: ? Senecillis, Ligularia, Celmisia. 
II. Calathide discoide: Homogyne. 
. II. Calathide incouronnee: Psacalium, Adenostyles, Pa- 
leolaria. 


De Candolle (1836)°): 
Trib. II. Eupatoriaceae. 
Subtrib. I. Eupatorieae. 
Div. III. Adenostyleae: Kuhnia, Liatris, Carphephorus, 
Eupatorium, Mikania, Adenostyles und noch zehn 
Gattungen. 
Subtrib. II. Tussilagineae. 
Div.I. Petasiteae: Homogyne, Nardosmia, Petasites, Adeno- 
caulon. 
Div. II. Eutussilagineae: Tussilago, Celmisia, Alciope, Brachy- 
glottis. 


Endlicher (1836—1840)2) hat De Candolles Einteilung über- 
nommen und unterstellt die Eupatoriaceae der Subordo I. Tubuli- 
florae. 


Bentham und Hooker (1873)°): 
Tribus II. Eupatoriaceae. 

Subtribus 3. Adenostyleae: Kanimia, Adenostyles, 
Brickellia, Carphochaete, Kuhnia, Liatris, Trilisa, 
Oarphephorus. 

Tribus VIII. Senecionideae. 

Subtribus 2. Tussilagineae. 

*Involueri braeteae erecetae, 1-seriatae: ? Peucephyllum, 
? Luina, Tussilago, Petasites, Homogyne. 

**]nvolucri lati bracteae 2- — paueiseriatae, exterioribus brevi- 
oribus: Oremanthodium, Alciope. 


!) Syn. Gen. Comp. — ?) Opuse. phyt. 
3) Prodr., V. — *) Gen. plant. — °) Gen. plant.,'II., 1. 


152 


Baillon (1886)'): 
IV. Vernonieae. 

2. Eupatorieae: 14 Gattungen, darunter Eupatorium, Agera- 

tum, Stevia, Kuhnia und als letzte Adenostyles. 
VII. Heliantheae. 

2. Senecioneae: 30 Gattungen, darunter Senecio samt Cacalia 
und Ligularia, Doronicum mit Arnica, FPetasites ein- 
schließlich Homogyne und Zussilago, ? Luina, Alciope, 
Cremanthodium. 


Hoffmann (1894) °): 


A. Tubuliflorae. 
II. Eupatorieae. 

3. Adenostylinae: Kanimia, Adenostyles, Trilisa, Carpho- 
chaete, Brickellia, Barroetea, Kuhnia, Liatris, Gerberia, 
Carphephorus. 

VIII. Senecioneae. 

2. Senecioninae: 39 Gattungen, darunter Tussilago, Petasites, 
Homogyne, Alciope, Arnica, Doronicum, Cacaliopsis, 
Lwina, Peucephyllum, Cineraria, Cacalia, Senecio, Ligu- 
larıa, Cremanthodium, Brachyglottis. 


Homogyne wurde also von den älteren Systematikern bei den 
Eupatorieen untergebracht und erst von Bentham und Hooker zu 
den Senecioneen gestellt. Als ihre allernächsten Verwandten wurden 
von allen außer Uassini, der sie aber auch in deren nächste Nähe 
zog, Petasites, Nardosmia und Tussilago angesehen, und Baillon hat 
sie mit diesen dreien zu einer Gattung (Petasites) vereinigt, nachdem 
sie schon Clusius?) und Linne*), letzterer samt Nardosmia und 
Petasites, zu Tussilago gestellt hatten. Weniger allgemein wurden 
Alciope (= Üelmisia p.p.), Ligularia, Brachyglottis, Adenocaulon usw. 
als Homogyne sehr nahestehend betrachtet, und Cassini war der einzige, 
der sie mit Adenostyles, nebst Ligularıa und anderen, zu einer Gruppe 
zusammenfaßte. 

Vergleichen wir diese Systeme noch etwas genauer, so finden wir, 
daß die jüngeren den älteren gegenüber zweifellos einen Fortschritt 
bedeuten, der durch die größere Zahl der zur Charakterisierung der 
Gruppen benützten Merkmale bedingt ist. Während Lessing, Oassini 
und De Oandolle nur wenige Eigenschaften der Fortpflanzungsorgane, 
u. zw. die Geschlechterverteilung im Köpfehen und die Form der Korollen 
und Griffel und Narben — Lessing überdies die Form der Antheren 


1) Hist. plant., VIII. — 2) In Engler und Prantl, Nat. Pflanzenfam., IV., 5. 
3) Stirp. Pann. Hist. (1583), p. 496—4%9. — *) Spec. plant. (1753), p. 865. 


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- 


153 


und Pollenkörner und die Beschaffenheit des Pappus, De Candolle 


neben der letzteren auch die Blütenfarbe — heranzogen, haben die 
jüngeren Autoren, von Bentham und Hooker an, neben den ge- 
nannten auch Merkmale des Rezeptakulums und Involukrums, den Bau 
der Infloreszenzen und Charaktere der Vegetationsorgane, wie Blatt- 
stellung, Wuchsform und Lebensdauer, diagnostisch verwertet. Und so 
kam es denn, daß Bentham und Hooker die ersten waren, die 
Homogyne und ihre nächsten Verwandten zu den Senecioneen stellten. 
Und andererseits haben Lessing und De Candolle, weil sie auf die 
Griffelform zu viel Gewicht legten, die Gattung Adenocaulon zu den 
Tussilagineen, bzw. Petasiteen, also in die unmittelbare Nachbarschaft 
von Homogyne, gebracht. obwohl sie in der Form der Antheren und in 
verschiedenen anderen Merkmalen wesentlich von ihnen abweicht und 
denn auch später von Bentham und Hooker und Baillon bei den 
Heliantheen, von Hoffmann bei den Inuleen untergebracht wurde. 
Noch krasser ist es, wenn Cassini in Überschätzung der Bedeutung 
der Gestalt von Griffel und Narbe die von Homogyne im übrigen 
gänzlich verschiedene und seit Bentham und Hooker als Heleniee 
angesprochene Gattung Palafoxia (als „Paleolaria“) mit dieser und 
einigen anderen zu einer Tribus vereinigt und gleichzeitig Homogyne 
von ihren allernächsten Verwandten losreißt. So bedeutsam sich auch 
die Merkmale des Griffels und der Narbe für die Systematik erweisen, 
sind sie doch nicht die allein maßgebenden, da von verschiedenen 
Ursprüngen aus Gleichheit dieser Organe zustande gekommen sein kann. 

Ausgehend von der Überzeugung, daß nur die Berücksichtigung 
der Gesamtheit der Charaktere zu einem natürlichen Systeme führen 
kann, habe ich die Liste der von den genannten Autoren zur Unter- 
scheidung der Gruppen verwendeten Merkmale insbesondere durch 
stärkere Heranziehung vegetativer Momente, wie vor allem der Form 
und Nervatur der Blätter, ergänzt, um mir ein selbständiges Urteil über 
die verwandtschaftlichen Beziehungen von Homogyne zu bilden. Gleich 
den meisten anderen Systematikern glaube ich, daß diese Gattung den 
Tussilagineen Petasites samt Nardosmia und Tussilago zunächst steht. 
Innerhalb der tubulifloren Kompositen ist sie mit diesen durch folgende 
gemeinsame Merkmale verbunden. Es sind alle drei Gattungen Stauden 


_ mit spiraliger Blattstellung. Ihrer Form nach gehören die Blätter zum 


„Petasites-Typus“, das heißt die grundständigen haben langen Stiel 
und handnervige, rundliche bis breit-dreieckige, an der Basis # tief 
ausgebuchtete, am Rande gezähnte, gekerbte, gelappte oder gespaltene 


“Spreite, die stengelständigen stark vergrößerten Grund und kleine bis 


fehlende Spreite und so Hochblatteharakter. Stengel und Blätter sind 
oft durch lange, gekrümmte, einzellreihige Deckhaare + locker wollig 


154 


bis dicht filzig. Die Köpfchen sind aufrecht, mittelgroß,  vielblütig, 
heterogam. Die glockige oder walzliehe Hülle besteht aus einreihigen, 
gleichlangen inneren und meist auch 'aus einigen viel kürzeren äußeren 
Schuppen („Senecio-Hülle“). Der Köpfehenboden ist flach und nackt. 
Die Pappusstrahlen sind haarig oder sehr kurz bärtig. Die Antheren 
besitzen ziemlich große Konnektivfortsätze und schmallineale, am Grunde 
nicht verlängerte, stumpfe oder sehr kurz zugespitzte Hälften. Die reifen 
Achänen sind walzlich, 5—10streifig, kahl, mit wohlentwickeltem viel- 
strahligem Pappus. 

Was die Unterschiede der drei Gattungen anbelangt, so hat Peta- 
sites in der Regel viel- bis wenigköpfige trauben- oder doldentrauben- 
artige Rispen, deren Seitenäste insgesamt einköpfig oder zum Teil zwei- 
bis mehrköpfig sind, während Homogyne ein- bis zweiköpfige, Tussilago 
stets einköpfige Stengel besitzt. Die Köpfehen von Homogyne sind gyno- 
mondzisch mit zwitterigen Scheiben- und weiblichen Randblüten, die 
von Tussilago androgynisch mit männlichen (unfruchtbar zwitterigen) 
Blüten der Scheibe und weiblichen des Randes. Petasites ist subdiözisch, 
indem die Köpfchen eines Individuums entweder nur zwitterige oder aber 
männliche oder sterile (unfruchtbar zwitterige) Honigblüten der Scheibe 
und weibliche des Randes oder aber nur männliche (unfru chtbar 
zwitterige) Blüten enthalten‘). Die Blumenkronen der Zwitterblüten von 
Homogyne und Petasites, der männlichen und Honigblüten der letzteren 
Gattung und der männlichen von Tussilago sind strahlig, röhrig mit er- 
weitertem fünfspaltigem Saume, die der weiblichen aller Gattungen sehr eng- 
röhrig, bei Petasites i. e. S. fünf- oder dreizähnig oder, wie auch bei 
Homogyne, abgestutzt oder etwas nach außen vorgezogen, bei Petasites 
Sectio Nardosmia nach außen in eine kürzere oder längere, bei Tussi- 
lago in eine sehr lange Zunge verlängert. Homogyne hat purpurn oder 
weißlich, Petasites ebenso oder gelblich-weiß, Tussilago lebhaft gelb 
gefärbte Blumenkronen. Die Griffel sind bei Homogyne fädlich und oben 
in zwei lange fädliche, fast stielrunde oder an der narbentragenden 
Innenseite etwas abgeflachte, stumpfe, an der Spitze oft etwas verdickte, 
außen der ganzen Länge nach papillöse Äste (mit „Fegehaaren“) geteilt; 
bei Petasites in den männlichen und Honigblüten an der Spitze keulig 
verdickt und tiefer oder seichter in zwei innen flache, narbenlose Äste 
gespalten oder, gleichwie in den männlichen Blüten von Zussilago, nur 
zweilappig, außen bei beiden lang papillös; in den weiblichen Blüten 
fädlich, oben zweilappig oder, wie auch bei Tussilago, in zwei fädliche, 
innen stets narbentragende, außen sehr kurz papillöse bis fast glatte 

ı) Man vergleiche des Näheren Uxküll-Gyllenband, Phylogenie der 


Blütenformen und der Geschlechterverteilung bei den Kompositen. Bibl. bot., 
Heft 52 (1901). 


-_—- 


F: 

| 155 
Äste gespalten. Der Pappus ist an den unfruchtbaren Achänen von 
Petasites und Tussilago = verkümmert. 

So bedeutsam aber auch die genannten Differenzen in der Ver- 
teilung der Geschlechter erscheinen, so sind sie doch nichts mehr als 
generische Unterschiede, wie sie sich auch sonst vielfach zwischen im 
übrigen sich zunächst stehenden Artengruppen der Kompositen finden, 
die wir eben deswegen als eigene Gattungen oder doch Sektionen auf- 
fassen. Die Form der Griffel aber steht in Korrelation zum Geschlechte 
der Blüte, indem in deren zwitteriger Urform die Griffel, ihrer doppelten 
Aufgabe als Narbenträger und Pollenbürste entsprechend, innen Narben- 
streifen und außen Fegehaare oder Papillen tragen, während sie in den 
männlichen Blüten die ersteren, in den weiblichen die letzteren verloren 
und dement sprechende Umprägungen ihres Baues erlitten haben. Doch 
wie dem auch sei, jedenfalls treten diese Unterschiede an phyletischer 
Wertigkeit ganz beträchtlich zurück gegenüber der weitgehenden Überein- 

“ stimmung unserer Gattungen in so wichtigen vegetativen Merkmalen !), 
wie es die Gestalt der Blätter und Hüllen und die Art der Behaarung 
sind, und sie erscheinen fast weniger bedeutsam als die Differenzen in 
der Blütenfarbe zwischen Homogyne und Petasites einerseits und Zussi- 
lago andererseits, welch letztere uns durch ihr Gelb auf andere nahe 
Verwandte von Homogyne hinweist. 

Es kommt da vor allem Oremanthodium in Betracht, das, früher 
unter Ligularia gehend, erst im Jahre 1873?) als eigene Gattung auf- 
gestellt wurde. Es sind bisher etwa 25—30 Arten bekannt geworden, 
die alle Oreophyten der hochasiatischen Gebirze sind. Bentham und 
Hooker haben die Gattung in die unmittelbare Nachbarschaft von 
Homogyne gestellt, Baillon und Hoffmann sie auch bei den Seneeio- 
neen untergebracht. Mit Homogyne haben in der Tat viele ihrer Arten 
große habituelle Ähnlichkeit, doch erweist sie sich bei genauerem Zu- 
sehen als viel weniger nahe mit ihr verwandt als Petasites, wie dies 
auch Bentham und Hooker andeuteten, indem sie sie vom diesen 
beiden und Tussilago gemeinsam mit Alciope als eigene Untergruppe 
abtrennten. Jedenfalls sind ihre Unterschiede von Homogyne größer als 
ihre Übereinstimmung mit ihr. Gemeinsam sind beiden der ausdauernde 
Wuchs, die spiralige Blattstellung, die fast stets einköpfigen Stengel, 

" die Senecio-Hülle, der nackte Köpfehenboden, die Form der Kronen 


1, Über die Bedeutung solcher für die Systematik vergleiche man Fritsch, 
Über die Verwertung vegetativer Merkmale in der botanischen Systematik in „Mitt. 
naturw. Ver. f, Steiermark“, Jahrg. 1907. 

2) Bentham in Hooker, Ie. plant,, tab. 1141, 1142. Zur Untersuchung 
der Gattung hat mir H. Handel-Mazzetti das reiche, von ihm in China ge- 
sammelte Material in dankenswerter Weise überlassen. 


156 


der Zwitterblüten, der Staubgefäße und des Pappus, die Kahlheit der 
Achänen usw. In der Blattform ist die Übereinstimmung nur eine 
partielle. Während bei Homogyne die Grund- und Stengelblätter stets 
nach dem Petasites-Typus gestaltet sind, zeigt Oremanthodium, ent- 
sprechend seiner viel größeren Artenzahl, in dieser Hinsicht eine viel 
größere Mannigfaltigkeit. Die Petasites-Form findet sich nur bei einem 
Teil seiner Arten'). Die breiten Scheiden der Stengelblätter von 
©. bulbilliferum W. W. Sm. stützen sogar Brutknöllchen. Andere Arten 
besitzen Basalblätter mit fiedernervigen, ganzrandigen Spreiten von 
elliptischem oder breit- bis schmal-lanzettlichem Umrisse, die allmählich 
in den Stiel verschmälert (Arnica-Typus)?) und Stengelblätter, die auf 
die Spreite reduziert sind. Wieder andere tragen Blätter, die irgendwie 
die Mitte zwischen der Petasites- und Arnica-Form einnehmen, oder 
solehe ganz abweichenden Verhaltens, wie ©. pinnatifidum Benth., 
dessen Stengelblätter breitscheidigen Grund und fiederspaltige Spreite 
haben. Überdies sind die Stengel und Biätter von Oremanthodium oft 
kahl oder aber erstere im oberen Teile samt der Hülle durch lange, 
steifliche. mehrzellreihige Trichome rauhhaarig oder mit anders ge- 
arteten Haaren besetzt, während wollig-filzige Bekleidung, wie sie 
J. D. Hooker°) und andere angeben, selten zu sein scheint. Die fast 
stets einzeln, selten zu zwei oder mehr auftretenden Köpfchen nieken 
und sind oft viel größer als bei Homogyne. Desgleichen die in der 
Regel halbkugelige Hülle, deren innere Schuppen fast zweireihig, 
während die äußeren bald kürzer und schmäler, bald breiter und länger 
— so bei C. helianthus (Franeh.) W. W. Sm. und suave W. W. Sm.*) — 
als jene sind und manchmal wohl auch ganz fehlen. Die Blumenkronen 
sind gelb oder rötlich’), selten weiß gefärbt, die Antheren ragen oft 
weit aus dem Schlunde. Die Griffel der Zwitterblüten sind stärker als 
bei Homogyne, unter der Teilung mitunter verdickt und tragen breitere, 
mehr bandförmige, sehr stumpfe Äste mit kräftigeren, gegen die Spitze 
zu oft längeren Fegepapillen. Die weiblichen Blüten tragen eine sehr 
ansehnliche Zunge, wenn sie nicht wie bei Ü. discoideum Max. 
und campanulatum (Franch.) Diels‘), fehlen, so daß die Köpfchen 
homogam sind und die Hülle mimikryartig die Funktion der Zungen 
als Schauapparat übernimmt. Bezeichnend ist auch der aromatische 
Geruch vieler (ob aller?) Arten, der der folgenden Gattung fehlen soll. 

Viel näher als mit Homogyne ist Cremanthodium mit dem eur- 
asiatischen Genus Ligularia verwandt, so nahe, daß es schwer ist, die 
beiden scharf auseinanderzuhalten. „This genus is hardly distinguishable 
from Senecio and Ligularia“ sagt J.D. Hooker’) von Oremanthodiu m, 
OD Fig. 3. — 3) Fig. 4. — >) Flor. Brit. Ind, III. (1882). — %) Fig. 4. — 
5) Fig. 5. — °) Fig. 6. — ?) Flor. Brit. Ind,, 1. e. 


N EN TU 


- 


157 


und es sind denn auch Zwischenformen bekannt geworden, wie das erst 
jüngst beschriebene ©. microcephalum H.-M.'). Man kann sagen, daß 
sich Cremanthodium zu Ligularia ähnlich verhält wie Homogyne zu 
Petasites, das beißt wie ein Oreophyten-Geschlecht zu einem solchen 
der Waldstufe, nur mit dem Unterschiede, daß die Kluft zwischen den 
beiden letztgenannten Gattungen eine viel tiefere ist. Den Cremanthodien 
mit Blättern vom Petasites-, Arnica- und Übergangs-Typus entsprechen 
analoge Sippen von Ligularia?). So hat L. sibirica (L.) Cass. Petasites-, 
L. glauca (L.) Hoffm. Arnica-Blätter. Die Köpfehen von Ligularia sind 
stets zu teils reichen, teils armen Infloreszenzen vereinigt, die entweder 
traubenartig, wie bei Petasites, oder schirmrispig sind, wofür bei dieser 
Gattung kein Analogon, im allgemeinen kleiner als bei Cremanthodium 
und um so kleiner, je zahlreicher sie vorhanden sind. In einer jüngst 
erschienenen Studie läßt übrigens D. Szymkiewiez°) nur die Formen 
mit traubigen Infloreszenzen als Ligularien gelten, während er die mit 
rispigen zu Senecio rechnet. Die äußeren Schuppen der meist glockigen, 
seltener halbkugeligen Hüllen sind stets kleiner als die inneren. Die 
Blüten der Scheibe sind zwitterig, die des Randes weiblich mit zungen- 
förmiger Krone. Die Blütenfarbe ist gelb. Die Griffel sind im allgemeinen 
denen von Oremanthodium ähnlich, wenn auch schwächer, und erinnern 
an manchen Arten dadurch, daß die obersten Fegepapillen verlängert, 
also „Fegehaare“ sind, an die von Senecio. Der Pappus ist bei gewissen 
Typen (Senecillis) verkümmert. 

Noch weiter entfernt von Homogyne ist Alciope, eine kleine 
Gattung des südwestlichen Kaplandes, die seit Cassini, der sie fälsch- 
lich als Celmisia bezeichnete, von den Systematikern der Ähnlichkeit 
der Griffel wegen in die nächste Nähe unserer Gattung gestellt wurde. 
Diese Ähnlichkeit aber besagt wenig gegenüber so schwerwiegenden 
Merkmalen wie die dachige, vielreihige Hülle, die am Grunde pfeil- 
föormigen Antheren und’ die behaarten, vielnervigen Achänen, durch 
die sich Alciope von Homogyne unterscheidet. Noch weniger gerecht- 
fertigt ist es, wenn De Öandolle und, ihm folgend, Endlicher die 
set Bentham und Hooker als Astereen geltenden neuseeländischen 


‘ Celmisien zu den Tussilagineen ziehen. 


Schließlich kommen auch Brachyglottis, Peucephyllum und Luina, 
deren erstere De Candolle den Tussilagineen einverleibt hat, während 
die beiden letzteren erst von Bentham und Hooker, allerdings mit 
Fragezeichen, hier untergebracht wurden, zu keinem ernstlichen Ver- 
gleiche in Betracht. Abgesehen davon, daß alle diese drei schon durch 
ihre Beblätterung von jener Gruppe total verschieden sind, hat Zuina 

ı) Handel-Mazzetti in Anz. d. Akad. d. Wiss, Wien, 1920, Nr. 15. — 
2) Fig. 1 u. 2. — °) In „Kosmos“, Bull. Soc. Copern. & Leopol., 1922, S. 603. 

Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 6—8. 11 


158 


(zwei Arten im Kaskadengebirge Nordamerikas) homogame Köpfchen 
und gekielte Hüllschuppen; die eine ihrer Arten, L. hypoleuca Benth., 
ist ein Halbstrauch mit an der Basis zugespitzten Antherenhälften, die 
andere, L. stricta (Greene)") Robinson?) = L. Piperi Robinson ?), eine 
Staude mit Arnica-Blattypus und traubenartigen Infloreszenzen, die 
Luina s. s. mit Cacaliopsis verbindet und vielleicht als eigene Gattung 
zu werten ist. Peucephyllum (eine Art im sonorischen Gebiete Mexikos), 
das ich nur nach der Beschreibung kenne, ist ein drüsig-klebriger 
Strauch mit gleichfalls homogamen Köpfchen, dreieckigen Anhängseln 


der Griffeläste, stark behaarten Achaenen und sehr ungleich langen 


Pappusborsten und Brachyglotiis (eine Art in Neuseeland) ein Baum 
mit sehr kleinen, in Menge zu umfangreichen Rispen gehäuften Köpfchen, 
spreublättrigem Rezeptakulum, pinseligen Griffelästen und papillös be- 
haarten Achänen. Während gegen die der Beschaffenheit der Hülle 
wegen erfolgte Einreihung dieser drei Gattungen bei den Seneeioneen 
wohl nichts einzuwenden ist, läßt sich gegen die Vereinigung von Luwina 
mit den Tussilagineen, die lediglich auf Grund der Übereinstimmung 
im Bau der Griffel geschah, sagen, daß dieses Merkmal allein absolut 
nicht maßgebend sein kann, da sich Griffel von derartig einfachem Bau 
auch sonst vielfach bei im übrigen fernab voneinander stehenden Kompo- 
siten finden, nicht nur innerhalb der Senecioneen (Alciope), sondern 
auch bei Inuleen (Adenocaulon), Heliantheen (Palafoxia) usw. Gehört 
nun Luina nicht neben Homogyne, so noch viel weniger Peucephyllum 
und Brachyglottis, die auch in den Griffeln nicht mit dieser überein- 


stimmen. 
+ 

Was nun Adenostyles anbelangt, so gehört sie nach allen früher 
genannten Systemen zu den Eupatorieen. Von den älteren Systematikern, 
von Lessing bis Endlicher, wurden dieser Gruppe auch die Tussi- 
lagineen untergeordnet, die dann erst Bentham und Hooker zu den 
Seneeioneen zogen. Baillon, der die Eupatorieen als Unterabteilung 
der Vernonieen führte, stellte Adenostyles an den Schluß der ersteren 
und behauptete, daß sie eine Art Bindeglied sei zwischen diesen und 
den Senecioneen: „Les Adenostyles, qui rattachent manifestement cette 
serie*) aux Senecons par l’intermediaire des Petasitöes“ und Adenostyles 
est „Genus ab Eupatorio adspeciu, foliis et costis 10 fructus diversum, 
a nonnullis eum Tussilagineis nonnihil affinibus adsociatum, Seneeio- 
nideas enim cum Eupatorieis connectens“. 

Mich selbst führten vergleichend-morphologische Betrachtungen zu 
der Ansicht, daß Adenostyles nicht als Zwischenform zwischen Eupatorieen 


1) In Pittonia, II. (1889), S.21. — 2) In Proc. Am. Ac., XLIX. (1913), 8.514. 
— 3) In Bot. Gaz., XVI. (1891), 8. 43, t. 6, f. 1-6. — ?) Vernonieae- Eupatorieae. 


HE A ee a 


159 


und Seneeioneen aufzufassen ist, sondern unbedingt zu letzteren gehört. 
Insbesondere sind es vegetative Merkmale, die mir diese Stellung zu 
rechtfertigen scheinen. So vor allem die Petasites-Form der Blätter mit 
langen Stielen und großen handnervigen, rundlichen, am Grunde aus- 
gebuchteten und am Rande grob gezähnten Spreiten und speziell der 
stengelständigen mit bei einem Teil der Arten mächtig ausgebildetem, 
zweiöhrigem Grunde, die bei den Tussilagineen wiederkehrt, während 
sie den Eupatorieen vollkommen fremd ist. Dazu noch die spiralige Blatt- 
stellung, die bei den Senecioneen Regel, bei den Eupatorieen dagegen 
Ausnahme ist, und die Senecio-Hülle, in deren Besitz sich unsere 
Gattung innerhalb der Eupatorieae- Adenostylinae Hoffmanns nur mit 
der im übrigen gänzlich verschiedenen Kanimia teilt, und die auch 
unter den übrigen Eupotarieen selten ist, wie denn auch das europäische 
Eupatorium cannabinum eine dachige Hülle nebst gegenständigen 
Blättern besitzt. Auch von den übrigen bezeiehnenden Merkmalen unserer 
Gattung spricht keines gegen ihre Zugehörigkeit zu den Senecioneen. 
Alle Arten sind Stauden. Die Blätter sind kahl oder unterseits von ähn- 
lichen Haaren wie bei den Tussilagineen wollig-filzig. Die Infloreszenzen 
sind stets Schirmrispen mitzahlreichen kleinen, wenig(3)- bis viel(40)blütigen, 
homogamen Köpfchen. Die schmalwalzliche bis glockige Hülle besteht 
aus wenigen einreihigen, gleichlangen inneren und meist auch einer 
kleineren äußeren Schuppe. Der Köpfehenboden ist flach und nackt. 
Die Blüten sind zwitterig mit vielstrahligem, haarigem Pappus und 
strahliger, röhrig-trichteriger, rötlich oder weiß gefärbter Krone mit 
vier-, selten fünfspaltigem Saume. Die Filamente können ausnahmsweise 
verwachsen sein („Adenostylium“ Rehb.), die Antheren besitzen ziemlich 
große Konnektivfortsätzee und schmallineale, am Grunde nicht ver- 
längerte, stumpfe Hälften. Die Griffel sind unter der Teilungsstelle nicht 
oder wenig verdiekt und tragen fädliche, innen abgeflachte, außen der 
ganzen Länge nach papillöse, + stumpfliche Äste. Die Achänen sind 
kahl und zehnrippig. 

Halten wir nun Umschau, womit Adenostyles zunächst verwandt 
ist, so werden wir zunächst auf Cacaliopsis gewiesen, einen nord- 
amerikanischen Typus, dessen einzige Art Asa Gray seinerzeit‘) als 
Adenostyles nardosmia beschrieben, später?) aber unter dem Namen 
Cacaliopsis zu einer eigenen Gattung erhoben hat. Diese stimmt nun 
in der Tat in der Gestalt des Griffels fast völlig mit Adenostyles überein, 
weicht aber im übrigen durch die viel tiefer gespaltenen Blattspreiten, 
die rispigen, armköpfigen Infloreszenzen mit viel größeren Köpfchen, 
die reicherblättrige Hülle, die gelben Korollen, exserten Antheren usw. 


1) Proc. Am. Ac., VIII. (1873), 8. 631. 
2) A. a. O., XIX. (1883), 8. 15. 


17% 


160 


so weitgehend von ihr ab, daß von einer Vereinigung der beiden zu 
einem Genus gar keine Rede sein kann. Um die Beziehungen zwischen 
Adenostyles und Cacaliopsis besser zu verstehen, ist es nötig, Cacalia 
ins Auge zu fassen, eine große amerikanisch-eurasiatische Gattung, die, 
wie Ligularia, mit Senecio zunächst verwandt und von ihm kaum scharf 
zu trennen ist, mit spiraliger Blattstellung und sehr mannigfaltiger 
Gestalt der Blätter, indem neben FPetasites- und Arnica-artigen „uch 
schildförmige vorkommen — Psacalium Cassini mit mehreren mexi- 
kanisehen Arten — oft wolliger Behaarung, rispigen bis = ausgesprochen 
ebensträußigen Infloreszenzen, mittelgroßen reichblütigen bis kleinen 
armblütigen, stets homogamen Köpfchen, weißen oder rötlichen Korollen, 
an der Spitze stark verbreiterten, unten kurz, oben länger papillösen 
Griffelästen usw. Von dieser Gattung unterscheidet sich nun Cacaliopsis 
durch nichts anderes als durch die außen ihrer ganzen Länge nach mit 
kurzen Fegepapillen besetzten, an der Spitze abgerundeten aber nicht 
verbreiterten Griffelschenkel. Und von Adenostyles gilt ganz das Gleiche. 
Auch sie steht zweifellos in sehr nahen Beziehungen zu Cacalia. Es 
ist sehr bezeichnend, daß Clusius!) und Linne”) Adenostyles unter 
dem Namen Cacalia geführt haben. Während aber Cacaliopsis ameri- 
kanischen, steht Adenostyles ostasiatischen Cacalia-Arten zunächst, wie 
insbesondere der ©. nikomontana Mats. aus Japan, die ihr im Blatt- 
und Behaarungstypus, in dem Aussehen der Infloreszenz, der Größe der 
- Köpfehen, Beschaffenheit der Hülle usw. recht nahe kommt, oder der 
japanisch-dahurischen ©. auriculata DC. mit an der Basis geöhrten 
Stengelblättern, aber viel lockererer Infloreszenz. Auch unter den Arten 
der großen Gattung Senecio, die durch noch breiter abgestumpfte, an 
oder unter der Spitze einen Kranz ausgesprochener Fegehaare tragende 
und darunter außen kurz papillöse oder kahle Griffeläste ausgezeichnet 
ist, gibt es einzelne, die Adenostyles in der Blattgestalt, dem Bau der 
Infloreszenz usw. sehr ähnlich sind, u. zw. auch wiederum altweltliche 
Typen, wie vor allem der homogame kleinasiatische S. platyphylius DC., 
der bezeichnenderweise auch als Adenostyles pontica beschrieben worden 
ist®). Es hieße ja die Bedeutung des Blatt- und Infloreszenz-Charakters 
überschätzen, wollte man aus der Übereinstimmung zweier Sippen in 
dieser Hinsicht neben immerhin beträchtlicher Verschiedenheit im 
Griffelbau auf eine allzu nahe Verwandtschaft der beiden schließen; 
daß aber gerade die Blattform für die Systematik von Senecio sehr 
wichtig ist, geht daraus hervor, daß verschiedene natürliche Sektionen 
der großen Gattung, wie Annwi (5. vulgaris ete.), Jacobaea, Incani 


1) Stirp. Pann. Hist. (1583), p. 500-501: Cacalia glabro folio und incano folio. 
2) Spec. plant., ed. 1 (1753), p. 836: Cacalia alpıina. 
3) Von C, Koch in Linnaea, XIII. (1839), S. 696. 


161 


(S. ceineraria ete.), Pericallis (S. cruentus und andere makaronesische 
Arten), durch eigene Blattgestalten gekennzeichnet sind. 

Doch sei dem wie immer, jedenfalls hat Adenostyles den Rang 
einer selbständigen Gattung und jedenfalls gehört sie zu den Seneeio- 
neen, also in die gleiche Hauptgruppe wie Homogyne wenn sie ihr auch 
nicht so nahe steht, wie man es nach Oassinis System erwarten sollte. 


* 


Bevor wir uns nun über die mutmaßliche Herkunft unserer Gattungen 
äußern, wollen wir nur noch einen Blick auf ihre Verbreitung werfen. 
Es zeigt sich da, daß die Gattungen, die einander morphologisch zunächst 
kommen, auch geographisch in nahen Beziehungen stehen. Die Tussi- 
lagineen haben den Schwerpunkt ihrer Verbreitung in der alten Welt, 
u. zw. vornehmlich in Europa. Am weitesten verbreitet ist Petasites, 
dessen Areal den größten Teil von Europa nebst der nordafrikanischen 
Küste, Sibirien und zirkumpolar einen großen Teil des arktischen Ge- 
bietes umfaßt, wozu noch einzelne Teilareale in Ostasien und Japan 
kommen; Tussilago ist der Hauptsache nach eurasiatisch, reicht aber 
nur bis zum Himalaya nach Osten; die zur Hälfte oreophytische Gattung 
Homogyne ist rein europäisch. Mit dieser Gattungsgruppe stehen die 
Genera Ligularia und Oremanthodium in einer Art pseudovikaristischen 
Verhältnisses, indem ihr Hauptsitz Ostasien ist, von wo aus erstere 
einzelne Vorposten (Ligularia sibirica und glauca) bis nach Mitteleuropa 
sendet, während letztere, ihre oreophytische Vikaristin, ganz auf die 
Gebirge Hochasiens beschränkt ist. In Amerika, wo die Ligularia- 
Sippschaft fehlt, ist die monotypische Cacaliopsis endemisch und hat 
Cacalia ihr Hauptareal, während sie in Ostasien eine geringere Rolle 
spielt, von hier aus in einer subarktischen Art (C. hastata) bis in 
den Ural nach Westen vorstößt und in Mittel- und Südeuropa dureh 
Adenostyles ersetzt wird. 

Versuchen wir es nun noch, die Frage nach der Herkunft zu be- 
antworten, so können wir dies wohl unter der Annahme tun, daß unsere 
Gattungen im allgemeinen dort entstanden sind, wo sie heute noch das 
Schwergewicht ihrer Verbreitung haben, und daß die Oreophyten aus 
entsprechenden Formen tieferer Lagen hervorgegangen sind. Wir glauben 
ferner mit Uxküll-Gyllenband, däß innerhalb der Kompositen die 
Formen mit homogamen Köpfchen, so weit sie nicht sekundär ent- 
standen, ursprünglicher sind als die mit heterogamen, und halten über- 
dies die mit fädlichen, außen der ganzen Länge nach gleichmäßig 
papillösen Griffelästen') für älter als die mit an der Spitze verbreiterten 
und länger papillösen analogen Organen, an die sich als jüngste jene 


1) Es handelt sich immer um die der Zwitterblüten. 


162 


schließen, deren Griffeläste an der Spitze Anhängsel und einen Kranz 
von Fegehaaren besitzen. Darnach sind unter den Tubulifloren die 
Vernonieen und Eupatorieen die ältesten Gruppen. Von unseren Gattungen 
kommen ihnen Cacaliopsis und Adenostyles zunächst, während Cacalva, 
der Form ihrer Griffel nach, schon etwas mehr abgeleitet erscheint. 
Sekundäre Merkmale zeigen auch die Tussilagineen durch ihre bereits 
heterogamen Köpfchen, wozu bei Petasites und Tussilago noch, im 
Zusammenhange mit dem Verluste der Fruchtbarkeit der Scheiben- 
blüten — wie bei Calendula —, eine starke Modifikation der Griffel- 
äste und überdies eine Sonderung der Sprosse in blühende und assimi- 
lierende kommt, während Homogyne in diesen Hinsichten primitiv ge- 
blieben ist und sich nur,. gleich Tussilago, durch die Zwei-, bzw. Einzahl 
der Köpfchen als abgeleitet erweist. Beim Versuche, Homogyne auf viel- 
köpfige Formen zurückzuführen, dürfen wir nicht in Petasites mit seiner 
komplizierten Geschlechterverteilung und eigenartigen Vegetationsrhytmik 
die Stammeltern sehen, müssen vielmehr an heute bereits ausgestorbene 
Sippen mit Petasites-Beblätterung, reichen traubig-rispigen Infloreszenzen, 
homogamen Köpfchen, Eupatorieen-Griffel und einerlei Trieben denken, 
von denen die rezenten Petasites-Arten selbst neben Tussilago und 
Homogyne ihren Ursprung nahmen. Diesen hypothetischen Stammsippen 
kommt unter den rezenten Seneeioneen wohl Cacaliopsis zunächst. Von 
Petasites nähert sich ihnen in bezug auf die Vegetationsorgane der 
mediterrane P. fragrans Presl mit seinen relativ großspreitigen Stengel- 
blättern am meisten. 

Was die Gattungen Ligularia und Cremanthodium betrifft, die 
nach der Verteilung der Geschlechter im Köpfehen wohl am vorge- 
schrittensten sind — die Homogamie bei einzelnen Cremanthodien ist 
wohl sekundär —, nach der Ausbildung der Griffeläste aber auf mittlerer 
und nach dem Besitz von einerlei Trieben auf niederer Entwicklungsstufe 
stehen, so liegt wohl die Annahme nahe, daß die einköpfige letztere aus der 
mehrköpfigen ersteren in Anpassung an die Verhältnisse der Hochregion 
hervorgegangen ist, ähnlich wie wir uns Homogyne in konvergenter 
Entwicklung aus Petasites-artigen Vorfahren entstanden denken, während 
der Cacalia-Typus keine Oreophyten hervorgebracht hat. 

Angehörige der Seneeioneen wie Luina oder anderer Gruppen 
wie Adenocaulon usw., die man lediglich wegen ihrer Äbnliehkeit in 
den Griffeln in enge Verbindung mit Homogyne gebracht hat, stehen 
ihr phyletisch durchaus nicht nahe, sind vielmehr ursprüngliche, alte 
Typen anderer Entwicklungsreihen, während im Gegenteil Senecio-Arten 
mit Adenostyles-Tracht und abgeleiteter Griffelgestalt mit „Anhängsel*“ 
und „Fegehaarkranz“, wie gewisse japanische Sippen, und &. platy- 
phyllus aus Kleinasien einer Weiterentwicklung über das Stadium von 


en > 


163 


Cacalia hinaus, mit der sie aufs innigste zusammenhängen, ihren Ur- 
sprung verdanken. 

Nach ihrer im vorausgehenden geschilderten Gesamtverbreitung, 
ihren nächsten verwandtschaftlichen Beziehungen, deren keine nach 
Afrika weist, ihrem zum Teil sehr kleinen Umfang und der im allge- 
meinen scharfen Abgrenzung ihrer Arten, deren manche nur mehr 
reliktartig auftreten, lassen sich unsere Gattungen als typische Vertreter 
der arktotertiären Flora erkennen. Von den europäischen besitzt namentlich 
Petasites, der, wie bereits gesagt, der Hauptsache nach subarktisch- 
zirkumpolare und eurosibirische Verbreitung, aber auch einzelne Ver- 
treter im Mediterrangebiete, in Ostasien und Japan hat, ein ausge- 
sprochen arktotertiäres Areal mit besonderer Förderung in Europa. Der 
erst vor kurzem in Nordalbanien aufgefundene halboreophytische 
P. (Nardosmia) Dörflerı Hayek'), der dort nur ein sehr beschränktes 
Gebiet inne hat, macht, wie mir sein Entdecker I. Dörfler mitteilt, 
an Ort und Stelle den Eindruck einer aussterbenden Pflanze. Er ist 
zweifellos, wie die ebenfalls nordalbanische Forsythia europaea, ein 
Tertiärrelikt. In diesem Zusammenhange sei auch darauf hingewiesen, 
daß Bentham und Hooker an den von ihnen untersuchten Cacalia- 
Arten nur unreife Achänen mit unfertigen Keimlingen gefunden haben. 
Und wie anscheinend Cacalia im Rückgange begriffen und Petasites 
Dörfleri dem Aussterben nahe ist, so sind wohl seit der Tertiärzeit 
manche Tussilagineen ausgestorben und unter ihnen auch jene homo- 
gamen Stammformen der rezenten Sippen, deren seinerzeitige Anwesen- 
heit in Europa wir auf Grund pbyletischer Erwägungen annehmen 
müssen. Wahrscheinlich war es die Eiszeit, die ihnen ein Ende bereitete. 
Wie sie verbreitet waren, wie und wo sie Petasites-Arten ausgliederten, 
ob und wie das ursprüngliche Bild durch nachträgliche Wanderungen 
verändert wurde, vermögen wir nicht zu beurteilen. Homogyne dürfte 
wohl nur in Europa aus derartigen Stammformen entstanden sein. 
Auch Adenostyles ist wohl nur europäischen Ursprunges, aber aus 
anderen Eltern hervorgegangen und auf niedrigerer Entwicklungsstufe 
stehen geblieben. Beide Gattungen scheinen uns typische Vertreter des 
arktotertiären Stammes?) unserer autochthonen Alpenflora zu sein, doch 
wagen wir es nicht, zu entscheiden, ob sie zum borealen oder meridionalen 
Zweige desselben gehören oder eine Mittelstellung zwischen beiden ein- 
nehmen. Beide sind gleich dem eingangs erwähnten Primulaceen- 
Geschlechte Soldanella ausgesprochen mitteleuropäisch-alpin und dies 
nicht nur im geographischen, sondern auch im genetischen Sinne. 


In Denkschr. d. Ak. d. Wiss. Wien, m,-n. Kl., 94. Bd., 1917, S. 196. 
Im Sinne von Diels. 


2. 
?) 


164 


Erkläruug der Tafel IV. 


Fig.1. Ligulariabrachyphylla H.-M. Yünnan: Dschungdien(Handel-Mazzetti, 
Iter sinense 1914—1918, Nr. 4779). — Fig. 2. L. sp. (aff. pleurocaulis [Franch.]). 
Yünnan: Dschungdien (H.-M., Nr. 4621). — Fig. 3. Cremanthodium sp. (af. bulbilli- 
ferum W. W.Sm.). Yünnan: Lidjiang (H.-M., Nr. 3635). — Fig.4. CO. suave W. W.Sm. 
Setschwan: Muli (H.-M., Nr. 7146). — Fig. 5. ©. rhodocephalum Diels. Yünnan: Lidjiang 
(H.-M., Nr. 3634). — Fig. 6. C. campanulatum (Franch.) Diels. Yünnan: Lidjiang 
(H.-M., Nr. 3636). 

Fig. 1 u.3 mit Petasites-, 2 u.4 mit Arnica-, 5 u.6 mit eigenem Blatt-Typus. 
Fig. 1—5 mit heterogamen, 6 mit homogamen Köpfchen. 


In etwas mehr als !/;, der natürlichen Größe. — H. Handel-Mazzetti phot. 


Die Stellung der Uredineen und Ustilagineen im System 
der Pilze. 


Von Erwin Janchen (Wien). 


Die Homologie von Aseus und Basidie wird schon seit langem als 
wahrscheinlich betrachtet und ist durch die neueren zytologischen und 
entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen mit Sicherheit bewiesen 
worden '). Jedoch wird in der Literatur der letzten Jahre ein wichtiger, 
damit zusammenhängender Punkt merkwürdig wenig berührt, das ist 
die Frage, ob die ungeteilte Basidie der Hymenomyceten oder die ge- 
fächerte Basidie der Auriculariaceen und Coleosporiaceen oder gar das 
Promyzelium der typischen Uredineen und der Ustilagineen als die ur- 
sprünglichste Form der Basidie anzusehen ist; und doch ist gerade die 
Entscheidung dieser Frage für die Systematik der gesamten Basidiomyceten 
von ausschlaggebender Bedeutung. Obwohl es im vorhinein klar zu sein 
scheint, daß man nur die ungeteilte Basidie, die sogenannte Autobasidie 
oder Holobasidie, direkt mit dem Ascus homologisieren kann, wird doch 
die seit De Barys und Brefelds Zeiten eingebürgerte Anordnung, 
die mit den Ustilagineen beginnt, dann die Uredineen folgen läßt und 
mit den Hymenomyceten und Gastromyceten abschließt, auch noch in 
den neuesten Darstellungen des Pilzsystemes”) noch immer beibehalten. 


1) H. Kniep, welcher sich um die Vertiefung unserer Kenntnisse auf diesem 
Gebiete die größten Verdienste erworben hat, bezeichnete bereits im Jahre 1916 die 
Ähnlichkeit der Vorgänge, welche sich bei der Bildung des Ascus und der Basidie 
abspielen, als „so auffallende, daß jeder Zweifel an der Homologie beider Organe, 
falls ein solcher noch bestehen sollte, verstummen muß“ (Beiträge zur Kenntnis der 
Hymenomyceten, IV., S. 359, vgl. Fußnote 2 auf S. 174). 

2) Wichtige neuere Gesamtübersichten der Pilze: 

Lotsy J. P., Vorträge über botanische Stammesgeschichte, I. (Jena, 1907), 
S. 418-745. 


; e 165 


Selbst R. Wettstein, welcher in seinen Vorlesungen schon vor Jahren 
den ursprünglichen Charakter der Autobasidie betont hat!), zieht in der 
Neuauflage seines Handbuches daraus noch nicht die entsprechende n 
systematischen Folgerungen, sondern drückt sich über die Stellung d er 
Ustilaginales und Uredinales, die er unter dem alten Namen Hemi- 
basidii?) zusammenfaßt, sehr zurückhaltend aus®). Es dürfte daher nicht 
ganz überflüssig sein, diese Frage hier etwas näher zu beleuchten. 


Ein phylogenetischer Erklärungsversuch muß nicht nur morpho- 
logisch zulässig, sondern auch ökologisch verständlich sein, wenn er 
ganz befriedigen soll*). Bei Beurteilung der symatischen Stellung der 


Fischer Ed., Pilze, in Handwörterbuch der Naturwissenschaften, VII. (Jena, 
1912), S. 880— 929. 

Engler A. und Gilg E., Syllabus der Pflanzenfamilien, 8. Aufl. (Berlin, 
1919), 8. 56 ff. 

Schenek H. im Lehrbuch der Botanik für Hochschulen (begründet von 
E. Strasburger), 15. Aufl. (Jena, 1921), S. 404 ff. 

Nienburg W., Pilze und Flechten. (Aus Natur und Geisteswelt, 675. Bdch., 
Leipzig, 1921.) 

Wettstein R., Handbuch der systematischen Botanik, 3. Aufl, 1. Band 
(Wien, 1923), S. 173—258. 


1) Ich hörte diese Auffassung von ihm das erste Mal im Herbste 1918 nach 
meiner Rückkehr aus dem Weltkrieg. — Eine Weiterentwicklung von der gefächerten 
Basidie zur Teleutospore, nicht aber auch von der ungeteilten zur gefächerten Basidie, 
hat bereits A. Möller verfochten, der die Uredineen von den Auriculariaceen ab- 
leitet und speziell die Auriculariaceen-Gattungen Saccoblastia und Jola als Binde- 
glieder auffaßtt (Möller A., Protobasidiomyceten, Untersuchungen aus Brasilien 
[A.F.W. Sehimper, Botanische Mitteilungen aus den Tropen, Heft 8, Jena, 1895], 
S. 21, 28 und 46). Ihm schloß sich G. Lindau an, der (in A. Engler und 
K. Prant], Die natürlichen Pflanzenfamilien, Teil I, 1** [Leipzig, 1900], S. 84) 
den interessanten Fall von Jola Hookeriarum folgendermaßen kurz charakterisiert: 
„Die Tragzelle, von der die Basidien entspringen, ist eiförmig angeschwollen und 
entleert beim Auswachsen der Basidie ihren Inhalt vollständig in dieselbe. Wir haben 
in ihr also ein Analogon zu den Chlamydosporen der Uredinales, wenn auch die 
typische Ausbildung einer Dauerspore noch nicht erreicht ist.* Diese „Tragzelle“ 
wird von E.Gäumann, der den Möllerschen Gedanken am besten weiter aus- 
gebaut hat (vgl. Fußnote 2 auf $. 167), geradezu als Teleutospore bezeichnet.. 


2) Der Name Hemibasidii bezeichnete ursprünglich die Ustilaginales allein 
und wurde meines Wissens zuerst von R. Wettstein erweitert zur Bezeichnung 
einer Gruppe, welche die Ustilaginales und Uredinales umfaßt. Für die gleiche Gruppe 
prägte A. Meyer (in Botan. Zeitg., LX., 1902, S. 155) den Namen Chlamydomycetes, 
E. Fischer (a. a. O., S. 912) den Namen Hypodermei. 

3) Wettstein R., Handbuch der systematischen Botanik, 3. Aufl., 1. Band 
(Wien, 1923), S. 218: „Die Stellung der Gruppe ist unklar; es kann sich um eine 
relativ ursprüngliche oder um eine im Zusammenhang mit dem Parasitismus stark 
vereinfachte Gruppe handeln. Vieles spricht für letzteres.“ 

4) Wettstein R., Handbuch der systematischen Botanik,. 2. Aufl. (Wien, 
1911), 8. 478. 


166 


Ustilagineen und Uredineen ist aber bisher die Ökologie dieser beiden 
Gruppen viel zu wenig berücksichtigt worden. Es ist doch unmöglich, 
Pilze, deren ganze Organisation durch ihren extremen Parasitismus be- 
dingt ist, als Vorläufer solcher Pilzgruppen anzusehen, die ausschließlich 
oder vorwiegend Saprophyten enthalten; denn es können sich woh] 
Saprophyten in Parasiten, nicht aber letztere, wenn sich einmal ihr 
gesamter Bau in Anpassung an diese neue Lebensweise gründlich ver- 
ändert hat, neuerdings in Saprophyten umbilden. Schon aus diesem 
Grunde können wir die ursprünglichsten Basidiomyceten nur unter den 
vorwiegend saprophytischen Gruppen suchen. 

Wenn wir uns nun den drei Haupttypen der Basidien, nämlich 
ungeteilte Basidie, gefächerte Basidie und Promycelium'), zuwenden, 
so ist morphologisch möglich, so lange wir diese Basidienformen für 
sich allein betrachten, sowohl eine Entwicklung in der einen, als auch 
eine Entwicklung in der anderen Richtung, sobald wir aber die Homologie 
von Ascus und Basidie mit in Betracht ziehen, nur die Entwieklung in 
der Richtung: Ascus — ungeteilte Basidie — geteilte Basidie — Pro- 
mycelium. Wenn man bisher eher geneigt war, eine Entwicklung vom 
komplizierteren Promycelium zur einfacheren Autobasidie anzunehmen, 
so mag dabei unbewußt eine Analogisierung mit den Prothailien der 
homosporen Pteridophyten, heterosporen Pteridophyten und Gymnospermen 
mitgespielt haben, wo eine schrittweise Vereinfachung stattfindet und 
die Sporenwand bei den abgeleiteten Formen nicht mehr verlassen wird. 
Der wesentliche Unterschied beider Fälle liegt aber darin, daß es sich 
bei den Prothallien der Cormophyten um die in Rückbildung begriffene 
haploide Generation handelt, während die Basidie einen Teil der diploiden 
Generation darstellt. 

Die ökologische Betrachtung gibt uns keinen Anhaltspunkt dafür, 
ob die ungeteilte oder die geteilte Basidie ursprünglicher ist, da beiderlei 
Basidien bei Pilzen gleicher Lebensweise vorkommen (z. B. Hymeno- 
mycetes und Auriculariales), dagegen ist sie sehr wichtig zur Ent- 
scheidung der Frage, ob die geteilte Basidie oder das Promycelium ur- 
sprünglicher ist. In dieser Hinsicht hat sieh schon Juel (1898) °) in 
sehr treffender Weise geäußert. Er sagt nämlich über die durch die 
keimende Teleutospore vertretene Basidie der Uredineen: „Wie diese 
eigentümliche Basidienform zustande gekommen ist, dürfte sich in ein- 
facher Weise erklären lassen. Dem Wechsel der Jahreszeiten sich an- 
passend, haben sich die Basidien, nachdem die Kernverschmelzung statt- 
gefunden hat, mit einer dieken Haut umgeben, und in diesem Dauer- 

!) Wettstein R., Handbuch der systematischen Botanik, 3. Aufl, Abb. 157 


auf S. 226 (2. Aufl, Abb. 140 auf S. 202). 
2) Vgl. die später (Fußnote 1 auf S. 170) genannte Arbeit, S. 383. 


’ y 167 


zustand erwarten sie die für die weitere Entwicklung günstigen Ver- 
hältnisse. Für die folgende Entwieklung sind sie aber infolge der 
Wandverdiekung nicht mehr geeignet und sie verjüngen sich daher 
durch einen zartwandigen Schlauch, der nur eine Verlängerung der 
Basidie darstellt, und in diesem spielen sich dann die späteren Vorgänge 
ab. Da ich also die Puceineen-Basidie als eine angepaßte Basidienform 
auffasse, so liegt es zum mindesten sehr nahe, die Basidie der Coleosporieen, 
welche diese Anpassung nicht zeigen, als einen ursprünglicheren Typus 
zu betrachten, aus welchem die Puceineen-Basidie sich entwickelt hat“ '). 
Diese Erklärung verliert an ihrer Bedeutung gar nichts durch den Um- 
stand, daß bei manchen noch stärker abgeleiteten Formen der erwähnte 
Dauerzustand sekundär stark abgekürzt oder ganz aufgehoben sein kann. 

Eine interessante Mittelbildung zwischen der gefächerten Basidie 
der Coleosporiaceae und der mit Promycelium keimenden Teleutospore 
der meisten übrigen Uredinales begegnet uns in der Teleutospore der 
Zaghouaniaceae mit „semiinterner* Keimung. 

Sehr schöne Annäherungen an die Uredinales finden sich unter 
den Auriculariaceae bei Jola, Septobasidıum und verwandten Gattungen °). 
Auch hier sind ökologische Verhältnisse dafür maßgebend, daß zwischen 
der Ausbildung der primären Basidienzelle und der Entwicklung des 
vierzelligen Zellfadens, der die Basidiosporen abschnürt, häufig eine 
gewisse, wenn auch oft sehr kurze Pause eintritt. Gäumann?) äußert 
sich über die Aufgabe der Teleutosporen von Jola javensis folgender- 
maßen: „Sie sind Sammelorgane, in denen die Vorräte bereitgestellt 
werden, um, sobald die Temperaturverhältnisse günstig sind, zu der 
rasch verlaufenden Basidienbildung überzugehen. .... Die Aufgaben der 
Teleutosporen sind also bei Jola javensis noch primitiver, einseitiger 
als z. B. bei den Uredineen.“ Weiters sagt derselbe Autor) über die 
dreı nach ihm höchststehenden Gattungen der Auriculariaceen: „Die 
Teleutosporen von ÖOrdonia, Mohortia und den meisten Septobasidıum- 
Arten sind unverdickt und keimen wohl gewöhnlich ohne Ruhepause. 
Bei Septobasidium bogoriense dagegen ist ihre Wand deutlich verdickt, 
so daß sie wie diejenigen der Jola Lasioboli ein vollkommenes Analogon 


- zu den Teleutosporen der Uredineen darstellen.“ Natürlich können die 


1) Die weitere Folgerung, nun die Hymenomyceten ganz an den Beginn der 
Basidıomyceten zu stellen, zieht Ju el nicht, sondern er leitet von den Coleosporiaceae 
einerseits die Pucciniaceae, andererseits die Auriculariales, Tremellales, Hymeno- 
mycetes und verwandten Gruppen ab. 

2) Gäumann E., Über das Septobasidium bogoriense Pat. (Annales mycologiei, 
Vol. XX, 1922, Nr. 3/4, S. 160-173.) 

Gäumann E., Über die Eutwicklungsgeschichte von Jola javensis Pat. (Ebenda » 
Nr. 5/6, 8. 272—289.) 

3) A. a. 0.8. 287. — 4) A. a. O0, S. 288. 


2 


168 


niedersten Uredinales, die Coleosporiaceae, nicht etwa von derartigen 
hochentwickelten Auriculariales abgeleitet werden, sondern nur von 
solehen ohne Teleutosporenbildung oder noch eher von ziemlich weit 
zurückliegenden Vorläufern der Auriculariales; die Entwicklung von der 
gefächerten Basidie zur Teleutospore hat sich demnach innerhalb der 
Auriculariales und innerhalb der Uredinales getrennt und unabhängig, 
aber in ganz analoger Weise, wenn auch aus verschiedenen ökologischen 
Ursachen vollzogen. 


Das über die Bedeutung einer Ruheperiode für die Entstehung der 
Teleutospore der Uredinales Gesagte gilt natürlich in analoger Weise auch 
für die Brandspore der Ustilaginales. Da jedoch ein Teil dieser Gruppe (die 
Tilletiaceae) ein ungefächertes Promycelium hat, so können die Vor- 
fahren der Ustilaginales nicht durchwegs gefächerte Basidien nach Art 
der Auriculariaceae und Coleosporiaceae besessen haben. Vielmehr 


müssen wir annehmen, daß sich die Ustilaginales viel tiefer unten ab-' 


gezweigt haben, d. h. auf primitive Basidiomyceten mit ungefächerter 
Basidie zurückgehen, und daß erst im Laufe der phylogenetischen 
Weiterentwicklung bei einem Teile derselben (Ustilaginaceae) die 
Fächerung der Basidie aufgetreten ist. Die bedeutenden Ähnlichkeiten 
zwischen den Uredinales und Ustilaginales beruhen daher wahrscheinlich 
zum Teil nur auf Konvergenz, hervorgerufen durch ähnliche Lebens- 
bedingungen. 

Da wir dem Gesagten zufolge sowohl aus morphologischen als 
auch aus ökologischen Gründen zu der Auffassung gelangt sind, die 
Entwicklung kann sich nur in der Richtung ungeteilte Basidie — gefächerte 
Basidie — Promycelium, nieht aber umgekehrt, vollzogen haben, so sind 
nun auch die alten Ausdrücke Autobasidie, Protobasidie, Hemibasidie, 
die auf einer ganz anderen Voraussetzung beruhen, widersinnig geworden; 
ihre Beibehaltung könnte nur dauernd zu Irrtümern Anlaß geben. Ich 
schlage daher vor: für die ungeteilte und für die gefächerte Basidie die 
von Van Tieghem') geprägten, sehr bezeichnenden Ausdrücke Holo- 
basidie und Phragmobasidie, ferner für die Teleutospore und die 
Brandspore, bzw. auch für deren Keimungsstadien (Promycelien), also 
für jene Basidienform, die anfangs von einer dieken, starren Membran 
umgeben ist, den Namen Sclerobasidie?°). 

Mit der erwähnten Ruhezeit, welche die Selerobasidie der Ustilagi- 
nales und der meisten Uredinales (außer den Coleosporiaceae) normaler- 
weise durchmacht, stehen nun noch weitere ökologische Umstände in 
Zusammenhang, welche uns wieder gewisse morphologische Eigenschaften 


1) Vgl. die später (Fußnote 1 auf S. 170) genannte Arbeit. 
2) oxAmoog starr, fest. 


N... 


N 


169 


verständlich machen. Als Verbreitungsobjekt oder, besser gesagt, Ver- 
breitungseinheit dient bei diesen Pilzen nicht mehr die einzelne Basidio- 
spore, sondern nur (oder zumeist nur) die ganze Basidie, also potentiell 
eine Gesamtheit von vier Basidiosporen. Es ist dies ein entfernt analoger 
Fall, wie wenn statt eines einzelnen Samens eine mehrsamige Frucht 
als Verbreitungseinheit dient. Da die Entwicklung der Basidiosporen 
bei den Brandpilzen und den meisten Rostpilzen erst nach der Ablösung 
von der Basidie stattfindet, so ist kein Hindernis für eine reihenweise 
Entstehung der Basidien, was bei anderen Basidiomyceten nur als ganz 
seltener Ausnahmsfall vorkommt (Sirobasidium unter den Tremellales)'), 
da in einem geschlossenen Hymenium nur eine einzige Schichte von 
Basidien ihre Sporen zur Entwicklung bringen und abschleudern kann. 
Die reihenweise Entstehung ermöglicht aber wieder eine losere oder 
innigere Verbindung dieser in Reihen entstandenen Basidien, und so 
kommt es zu den Sporenkörpern der Öronartiaceen und zu den mehr- 
zelligen Sporen der meisten Puceiniaceen. In gleicher Weise wie die 
übereinander stehenden Basidien können natürlich auch nebeneinander 
stehende Basidien in Verbindung bleiben (Sporenlager der Melampsoraceen, 
Sporenballen von Sorosporium u. a.). Analoga zu diesen Sporenkörpern 
und mehrzelligen Sporen bieten die Cönocarpien unter den Blütenpflanzen. 
Endlich kann zwischen den einzelnen Basidien eines Sporenballens noch 
eine Differenzierung in fertile und sterilbleibende eintreten (Urocystis, 
Doassansia usw.), wobei den sterilen Zellen gewöhnlich verbreitungs- 
biologische Aufgaben zufallen, ein Analogon zu gewissen Fruchtständen - 
mit sterilen Infloreszenzteilen (Pteranthus, Cotinus, viele Gramineen usw.). 
Alle diese Zusammenhänge treten erst dann ins richtige Licht, wenn 
man die Uredineen und Ustilagineen nicht an den Beginn der Basidio- 
myceten stellt,‘ sondern sie als hochentwickelte Endglieder derselben 
auffaßt. 

Unter den Gründen, welche für eine relativ ursprüngliche Stellung 
der Brand- und Rostpilze geltend gemacht werden, spielt der eine Um- 
stand eine große Rolle, daß die beiden Gruppen (auch die Tilletiaceae) 
stichobasidial sind (d. h. die Kernteilungsspindeln in der Basidie liegen 
parallel zur Längsachse der Basidie oder etwas schräg), die Hymeno- 
myceten dagegen vorwiegend chiastobasidial (d. h. die Kernteilungs- 
spindeln stehen quer, also senkrecht auf die Längsachse der Basidie). 
Allgemein hielt man die Stichobasidien für ursprünglicher als die 
Chiastobasidien, ohne indes hiefür solehe Gründe anzugeben, die bei 
unseren jetzigen Kenntnissen von den Basidiomyceten als stichhältig 
und beweiskräftig angesehen werden können. In der Systematik der 


1) Vgl. Möller, a. a. O., 8. 65—74; Lindau in Engler und Prant], 
a. 2..0.,.8..89 


170 


Basidiomyceten spielte das genannte cytologische Merkmal eine recht 
bedeutende Rolle und wurde wiederholt als ein Haupteinteilungsgrund 
zu verwenden versucht!). Besonders Maire hat sich durch eine äußerst 
mühevolle Untersuchung zahlreicher Arten aus allen Verwandtschafts- 
kreisen der Basidiomyceten um die Kenntnis der cytologischen Vorgänge 
sehr große Verdienste erworben. 


Die strenge Handhabung des angegebenen Einteilungsgrundes 
stößt jedoch auf Schwierigkeiten, nicht nur, weil von vielen Pilzen die 
Lage der Kernteilungsspindeln in der Basidie gar nicht bekannt ist, 
sondern insbesondere deshalb, weil manche auf Grund aller übrigen 
Merkmale reeht natürlich aussehende Gruppen sich in dieser Hinsicht 
nicht einheitlich verhalten und weil auch Übergänge beider Typen vor- 
kommen. Der Mangel einer gleichartigen Spindelstellung zeigt sich be- 
sonders in jenen Gruppen, die ich auf Grund aller sonstigen Merkmale 
an den Beginn des Basidiomyceten-Systemes zu stellen genötigt bin. 
Von den Corticiaceae sind Peniphora und (?) Stereum stichobasidial, 
Hypochnus und Corticium chiastobasidial. Von den T’helephoraveae sind 
Thelephora und Craterellus stichobasidial, Cyphella und Auriculariopsis 
chiastobasidial. Von den Olavariaceae ist Clavaria stichobasidial, Sparassıs 
chiastobasidial. Von den Hydnaceae ist Hydnum stichobasidial, Radulum 
chiastobasidial. Von den Cantharellaceae ist Cantharellus (mit Aus- 
nahme des jetzt meist zu Olitocybe gestellten Cantharellus aurantiacus) 
stichobasidial, Leptoglossum und Leptotus sind chiastobasidial. Auch 
Spindellagen, die man als Übergangstypen auffassen könnte, finden 
sich im Verwandtschaftskreise der genannten Familien, also bei unge- 


1) Wichtigere Arbeiten über die Systematik der Basidiomyceten 
mit Berücksichtigung der Cytologie (außer dem auf S. 164 genannten Werke 
von Lotsy): 

Van Tieghem Ph., Sur la celassifacation des Basidiomyeetes. (Journ. de 
Bot., VIL, 1893, p. 77—87.) 

Juel H. O., Die Kernteilungen in den Basidien und die Phylogenie der 
Basidiomyceten. (Jahrb. f. wissenschaftl. Botanik, XXXII., 1898, S. 361—388,) 

Maire R., L’utilisation des donndes eytologiques dans la taxonomie des 
Basidiomyeetes. (Bull. Soc. Bot. France, XLVIII., 1901, p. XIX— XXX.) 

Maire R., Recherches eytologiques et taxonomiques sur les Basidimycetes. 
(These, Paris.) (Lons-le-Saunier, 1902, auch Beilage z. Bull. Soc. Mycol. France, 
XVIIL, 1902.) 

Dufour L., Note sur la classification des Basidiomycetes. (Revue gen. de Bot,, 
XX., 1908, p. 417—428.) 

Vuillemin P., Les bases actuelles de la systömatique en mycologie. (Pro- 
gressus rei botanicae, II., 1908, S. 1—170, speziell S. 139—142.) 

Boedijn K., Over de Systematiek der Basidiomyceten. (Mededeelingen van 
de Nederl. Myeol. Vereening, Nr. XII, S. 39—52.) 


Speziell über Hymenomyceten vgl. Fußnote 2 auf S. 174. 


. 171 


teilten Basidien, vereinzelt allerdings auch, wie es scheint, bei ge- 
kammerten Basidien (Tremella compacta, Sirobasidium Brefeldianum, 
Coleosporium Elephantopodis, Ogleosporium Campanulae)'). 

Somit halte ich es für wahrscheinlich, daß das Schwanken der 
Spindellage bei nahe verwandten Formen für die niedriger stehenden 
Basidiomyceten geradezu charakteristisch ist, während sich in den höher 
entwickelten und stärker abgeleiteten Gruppen zum Teil der chiasto- 
basidiale Typus, zum Teil der stichobasidiale Typus als alleinherrschend 
(oder fast alleinherrschend) herausgebildet hat, u. zw. vielfach wohl im 
Zusammenhang mit der vorherrschenden Gestalt und Stellung der Basidien. 
So sind chiastobasidial die Polyporaceae (einschließlich Boletaceae), 
Agaricaceae (ohne Cantharellus, vgl. oben), Gastromycetes (mit Aus- 
nahme der Tulostomataceae), Tulasnellales und Tremellales; stichobasidial 
hingegen sind alle Exobasidiales, Dacryomycetales, Auriculariales, Uredi- 
nales und Ustilaginales. 

Eine Revision des Systems der Basidiomyceten läßt sich nicht 
durchführen, ohne wenigstens in großen Zügen auch auf die Systematik 
der Ascomyceten Rücksicht zu nehmen; denn die leitenden Gesichts- 
punkte für die systematische Anordnung müssen in beiden Gruppen 
zum großen Teile die gleichen sein. Sie ergeben sich aus unseren Vor- 
stellungen über die Entwicklungstendenzen im Pflanzenreiche überhaupt 
und bei den Pilzen im besonderen. Es ist selbstverständlich, daß diese 
leitenden Gesichtspunkte keine schablonenhafte Anwendung zulassen, 
daß manche von ihnen nicht für alle Fälle gelten und daß die größere 
oder geringere Bedeutung der verchiedenen Gesichtspunkte in jedem 
Einzelfalle sorgfältig abgewogen werden muß?). Die wichtigsten dieser 
Gesichtspunkte, die sich leicht um einige weitere vermehren ließen, 
sind aus den nachstehenden Kennzeichen abgeleiteter Pilzformen zu 
entnehmen: 

1. Parasitismus auf Landpflanzen; 

2. Zurücktreten der haploiden und Hervortreten der diploiden Ent- 
wicklungsphase; 

3. Zurücktreten der Sexualvorgänge zugunsten apogamer Fort- 
pflanzung; 

4. starkes Hervortreten von Nebenfruchtformen; 


5. schützende Umhüllung der Fortpflanzungsorgane ; 
1) Juel, a.a. O. S. 383 und 384. 


2) Vgl. „Leitende Gesichtspunkte bei der systematischen Anordnung der Angio- 
spermen“, Wettstein R., Handbuch der syst. Botanik, 2. Aufl., S. 485—487. 


172 


6. Versenkung der Fortpflanzungsorgane in das Substrat; 
7. Vorhandensein besonderer Sporenverbreitungseinrichtungen. 


Dazu kommt dann speziell für die Ascomyceten die Verschiedenheit 


der Geschlechtsorgane und die Mehrzelligkeit der Ascosporen, speziell 
für die Basidiomyceten die Fixierung der Kernspindelrichtung in der 
Basidie und die Mehrzelligkeit derselben, wovon schon früher die 
Rede war. 

Den einzelnen Punkten möchte ich folgende Erläuterungen bei- 
fügen: 

Zu 1. Als die Vorfahren der Pilze kommen nur Algen in Betracht, 
also wasserbewohnende, autotrophe Organismen, u. zw. in erster Linie 
Grünalgen, nicht nur aus morphologischen Gründen, sondern schon 
deshalb, weil in erster Linie Grünalgen — als Bewohner des Süßwassers 
und vielfach des feuchten Bodens — zu einem Übergange zur terrestrischen 
Lebensweise die Gelegenheit hatten, was bei den Rotalgen, an die man 
häufig auch gedacht hat, als fast ausschließlichen Meeresbewohnern in 
keiner Weise der Fall ist. Ein Übergang vom autotrophen Wasserleben 
zum Parasitismus auf den oberirdischen Teilen von Landpflanzen ist 
auf direktem Wege unmöglich; er kann nur auf zwei Umwegen 
zustande kommen: entweder über den Parasitismus auf Wasserorganismen, 
wie wir dies für die Oomycetes annehmen müssen, oder über die sapro- 
phytische Lebensweise, was für alle parasitischen Ascomyeeten und 
Basidiomyceten gelten dürfte. Dabei können wir vom Saprophytismus 
zum Parasitismus noch jetzt alle Übergänge verfolgen und beim 
Parasitismus wieder alle Stufen zunehmender Anpassung an diese 
Lebensweise. 

Die exoparasitische Lebensweise (Erysiphaceae) schließt sich am 
nächsten an die saprophytisch-epiphytische an; endoparasitische Lebens- 
weise kann auf exoparasitische zurückzuführen sein (Phyllactinia unter 
den Erysiphaceae) oder auch direkt auf saprophytische, was der weitaus 
häufigere Fall ist. Die Stärke der Anpassung an die parasitische Lebens- 
weise äußert sich in dem Grade der Umbildung der Organisation. 
Parasitische Helotiaceen und Hymenomyceten z. B. stehen den sapro- 
phytischen Vertretern derselben Gruppen sehr nahe und bilden wie diese 
ihre Fruchtkörper außerhalb des Substrates. Stärker abgeleitete Parasiten 
entwickeln ihre Fruchtkörper im Inneren der Nährpflanze (siehe auch 
Punkt 6) und öffnen dieselben erst später nach außen (viele Pyreno- 
myceten); noch stärker abgeleitete Formen bilden keine eigenen Frucht- 
körper mehr aus, bringen aber doch ihre Fortpflanzungsorgane an die 
Oberfläche der Wirtspflanze (Exoascales, Exobasidıales, viele Uredinales). 
Die extremst abgeleiteten Parasiten reifen ihre Fortpflanzungsorgane 
vollständig im Inneren der Nährpflanze (die meisten Ustilaginales). 


er. m 


h 173 


Ein wichtiges Kennzeichen für besonders gut angepaßte Parasiten 
besteht ferner darin, daß dieselben das Gewebe ihrer Nährpflanze zu- 
nächst nicht abtöten, sondern im Gegenteil weitgehende Hypertrophien 
hervorrufen, durch welche sie wieder für sich selbst günstigere Lebens- 
bedingungen schaffen. Dieses Verhalten finden wir sehr schön aus- 
geprägt bei Exzoascales, Exobasidiales, Uredinales und Ustilaginales. 
Zu den bestangepaßten Parasiten gehören aber jene. die die Fähigkeit 
besitzen, sich lange Zeit hindurch im Inneren der Nährpflanze lebens- 
fähig zu erhalten, ohne daß äußerlich eine wesentliche Schädigung oder 
sonstige Veränderung bemerkbar ist. Bei den Ustilago-Arten mit Blüten- 
intektion (z. B. Flugbrand des Weizens und der Gerste) dauert dieses 
latente Stadium nahezu ein volles Jahr. Zuletzt muß auch der Wirts- 
wechsel der heteröeischen Uredineen als ein Zeicheu ganz extremer 
parasitärer Anpassung genannt werden. Wir entnehmen aus dieser Be- 
trachtung deutlich, daß die Uredinales und Ustilaginales in der An- 
passung an die parasitische Lebensweise beiweitem die höchste Stufe 
unter sämtlichen Pilzen erreicht haben. 


Zu 2. Die relative Größe der haploiden und diploiden Phase bedingt 
die schöne, aufsteigende Reihe Protoasci — Euasci — Basidiomycetes. 
Innerhalb der letzteren gibt sie für die Systematik wenig Anhaltspunkte, 
da auch innerhalb kleinerer Verwandtschaftskreise der Zeitpunkt des 
Überganges vom einkernigen zum zweikernigen Myzel ein sehr ver- 
schiedener sein kann. Für die hier vertretene Stellung der Ustilaginales 
am Ende des ganzen Pilzsystems ist es aber jedenfalls sehr bezeichnend, 
daß gerade in dieser Gruppe so häufig die Basidiosporen selbst, ja sogar 
Basidienzellen (Promyzelzellen) vor Ausbildung der Basidiosporen, direkt 
kopulieren, wodurch die betreffenden Pilze rein diplobiontisch werden '). 


1) Wichtige neuere Arbeiten über Ustilagineen: 

Rawitscher F., Beiträge zur Kenntnis der Ustilagineen. (Zeitschr. f. 
Botanik, IV., 1912, S. 673— 706.) 

Rawitscher F., Zur Sexualität ur Brandpilze: Tilletia Tritici. (Ber. d. 
deutsch. botan. Gesellsch., XXXII., 1914, S. 310—314.) 

ParavieiniE, EIER über das Verhalten der Zellkerne bei der 
Fortpflanzung der Brandpilze. (Annales mycologiei, XV., 1917, S. 57—96.) 

Kniep H,, Untersuehungen über den Antherenbrand (Ustilago rviolacea Pers.). 
Ein Beitrag zum Sexualitätsproblem. (Zeitschr. f. Botanik, XL, 1919, S. 257—284.) 

Kniep H., Über Urocystis Anemones (Pers.) Winter. (Zeitschr. f. Botanik, 
XII, 1921, S. 289—311.) 

Rawitcher F., Beiträge zur Kenntnis der Ustilagineen. IL (Zeitschr. f. 
Botanik, XIV., 1922, S. 273—296.) 

Bauch R,, Über Ustilago longissima und ihre Varietät macrospora. (Zeitschr. 
f. Botanik, XV., 1923, S. 241—279.) 

Die systematische Stellung der Graphiolaceae ist zweifelhaft, ihre Zugehörig- 
heit zu den Ustilaginales jedenfails sehr unwahrscheinlich. Bis zur endgiltigen Klar- 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 6—8. 12 


174 


In dieser Hinsicht sind die Uredinales im Vergleich dazu entschieden 
ursprünglicher. Die meist starke Entwicklung ihrer Haplophase hängt 
aber sicher damit zusammen, daß im Lebenskreislauf der Rostpilze die 
Haplophase eine ganz besondere Bedeutung erlangt hat, für welche es 
im ganzen Pilzreiche sonst keine Analogie gibt. Sie ist also möglicher- 
weise z. T. sekundärer Natur'). Bei den einfachsten Hymenomyeeten, 
die ursprünglich wohl auch eine stärker ausgeprägte Haplophase hatten, 
lag kein derartiger Grund zur Erhaltung derselben vor und sie konnte 
sich daher zugunsten der Diplophase zurückbilden ?). 


stellung werden sie daher wohl am besten als Anhangsgruppe der Hyphomycetes be- 
handelt. Vgl. Schellenberg H. C., Die Brandpilze der Schweiz (Beiträge zur 
Kryptogamenflora der Schweiz, Bd. III, Heft 2, 1911), ferner Fischer E., Zur 
Kenntnis von Graphiola und Farysia (Annales mycologiei, XVIII., 1920, S. 188—1 97) 
und Fischer E., Weitere Beiträge zur Kenntnis der Gattung Graphiola (Annales 
mycologiei, XX., 1922, 8. 228—237). 

1) Wichtige neuere Arbeiten über Uredineen: 

Grove W.B., The evolution of the higher Uredineae. (The new phytologist, 
XII, 1913, p. 89— 106.) 

Moreau F., Les phenomenes de la sexualit chez les Uredinees. (These Univ 
Paris, Poitiers 1914.) 

Klebahn H. ÜUredinese in „Kryptogamenflora der Mark Brandenburg“, 
Bd. Va (Leipzig 1914), S. 69—9Q4. 

Sydow P. et H., Monographia Uredinearum, III. (Lipsiae 1915.) 

2) Wichtige neuere Arbeiten über Hymenomyceten, besonders über deren 
Entwicklungsgeschichte und Cytologie: 

Levine M., Studies in the cytology of the Hymenomyycetes, esp. the Boleti. 
(Bull. Torrey bot. Club, XL., 1913, p. 137 — 182.) 

Kniep H., Beiträge zur Kenntnis der Hymenomyceten. I: Die Entwicklungs- 
geschichte von Hypochnus terrestris nov. spec. II: Über die Herkunft der Kernpaare 
im Fruchtkörper von Coprinus nycthemerus Fr. (Zeitschr. f. Botanik, V., 1913, 
S. 593—637.) III: Über die konjugierten Teilungen und die phylogenetische Bedeutung 
der Schnallenbildungen. (Ebenda, VII., 1915, S. 369—398.) IV: Über den Ursprung 
und die ersten Entwicklungsstadien der Basidien. (Ebenda, VIII., 1916, S. 353 — 359.) 
V: Über die Entstehung der Paarkernigkeit der Zellen des Schnallenmycels. (Ebenda, 
1X, 1917, 8:81 118,) 

Kniep H., Über morphologische und physiologische Geschlechtsdifferenzierung 
(Untersuchungen an Basidiomyceten). (Verhandl. d. Physik.-mediz. Gesellschaft zu 
Würzburg, N. F., Bd. 46, 1919/20, S. 1—18.) 

Kniep H., Über Geschlechtsbestimmung und Reduktionsteilung (Untersuchungen 
an Basidiomyceten). (Ebenda, N. F., Bd. 47, 1922, S. 1—29.) 

Kniep H. Aus dem Entwicklungsgang der höheren Pilze (Basidiomyceten). 
(Zeitschrift für Pilzkunde, Bd. 1, 1922, Heft ı, S. 8—14.) 

Lehfeldt W., Über die Entstehung des Paarkernmycels bei heterothallischen 
Basidiomyceten. (Hedwigia, Bd. LXIV, 1923, Heft 1/2, S. 30—51.) 8. 

Eine sehr beachtenswerte neue Arbeit über die Systematik der Hymenomyceten ist: 

Beck v. Mannagetta G., Das System der Blätterpilze (Agaricineae). 
S.-A. aus „Pilz- und Kräuterfreund“, Jahrg. V, 1922, Heft 5—8.) Heilbronn a. N., 
1922. 49. 40 S. 


‘ 175 


Zu 3. Das Vorkommen von Apogamie bietet für die Systematik 
der Basidiomyceten bisher kaum geeignete Anhaltspunkte. Solange bei 
den Hymenomyceten. typische Sexualvorgänge noch nicht bekannt waren, 
schien das Fehlen soleher für eine abgeleitete Stellung der Hymeno- 
myceeten zu sprechen, besonders wenn man daneben die schönen Kopu- 
lationen der Ustilagineen betrachtete. Seitdem durch Kniep ebenso 
sehöne Kopulationen auch bei Hymenomyceten nachgewiesen wurden, 
ist auch dieser Einwand gegen die ursprüngliche Stellung der letzteren 
geschwunden. Es ist übrigens selbstverständlich, daß man die Urform 
der Basidiomyceten nicht etwa in den jetzt lebenden Corticiaceen er- 
blieken darf, sondern nur in irgendwelchen Vorläufern dieser (und der 
Tulasnellales), die sieh vielleicht gerade in ihren Sexualvorgängen ganz 
wesentlich von ihnen unterschieden haben mögen. Die Annahme solcher 
stärker sexueller Vorläufer aller saprophytischen Basidiomyceten er- 
leichtert auch die Ableitung der Uredinales, die ja bei jeder Betrachtungs- 
weise verhältnismäßig die meisten Schwierigkeiten verursacht. 


Zu 4. Die Nebenfruchtformen sind von besonderer Bedeutung bei 
den Ascomyceten. Es sind Neuerwerbungen, die mit der zunehmenden 
Anpassung an das Landleben, z. T. auch mit dem Parasitismus in Zu- 
sammenhang stehen. Es ist bezeichnend, daß die Nebenfruchtformen 
bei den Helvellineae, die ich auch aus anderen Gründen an den Beginn 
der Euasci stellen muß, ganz fehlen, daß sie bei den sich daran an- 
schließenden Pezizineae eine noch verhältnismäßig geringe Rolle spielen, 
daß sie dagegen bei den Plectascineae, Perisporiineae und Pyrenomycetes 
sehr stark hervortreten. Das Extrem in dieser Hinsicht bilden jene 
Imperfecti, welche die Hauptfruchtform gar nicht mehr zur Ausbildung 
bringen und die sich wohl größtenteils von Pyrenomycetes herleiten. 
Es scheint mir für systematische Darstellungen und Aufzählungen, 
namentlich für solche, die auch auf die Praxis (Phytopathologie) Rück- 
sicht nehmen müssen, viel zweckmäßiger, die /mperfecti unmittelbar an 
die übrigen Ascomyceten anzuschließen, wie es in neuerer Zeit in ein- 
zelnen Fällen bereits geschieht, anstatt sie wegen der wenigen etwa 
darin mit enthaltenen Basidiomyceten erst hinter den letzteren, von den 
Pyrenomyceten weit getrennt, folgen zu lassen. 


Bei den Basidiomyceten haben die Nebenfruchtformen im allgemeinen 
eine viel geringere Bedeutung und bieten für die Systematik wenig Anhalts- 
punkte. Eine hervorragende Rolle spielen sie nur in Form der Uredo- 
sporen (und Pyknokonidien) bei den Uredineen, die also auch darin ihre 
abgeleitete Stellung gegenüber den Hymenomyceten zum Ausdrucke 
bringen. Die Äeidiosporen können natürlich nicht als Nebenfruchtformen 
betrachtet werden. Die Erklärung ihres Zustandekommens ist sehr 


12* 


176 


schwierig. Die Gattung Endophyllum‘) dürfte uns bei einem diesbezüg- 
liehen Versuch recht wenig nützen. 

Zu 5. Schützende Umhüllungen der Fortpflanzungsorgane, speziell 
der Asci und Basidien, fehlen bei jenen Pilzen, die man auch aus 
sonstigen Gründen als die ursprünglichsten unter den Euasei und Basidio- 
mycetes ansehen muß (Gymnokarpie: z. B. Helvellineae, Pyronemataceae, 
primitive Hymenomycetes, Tulasnellales). Daran schließen sich Formen, 
die wenigstens anfangs ibre Hymenien schützend verhüllen, sie aber 
später freilegen (Hemiangiokarpie: z.B. viele Pezizineae, die mit Velum 
versehenen Boletus-Arten und Agaricaceae). In dieser Hinsicht wesentlich 
stärker abgeleitet sind Formen mit ganz geschlossenen Fruchtkörpern 
(Angiokarpie). Solehe können von verhältnismäßig hoch entwickelten 
Formen mit freien, bzw. halbfreien Hymenien abgeleitet sein (Tuberales, 
manche Gastromycetes) oder auch unabhängig davon bei viel tiefer 
stehenden Vorläufern soleher ihren Ursprung genommen haben (manche 
Gastromycetes und besonders die Plectascineae und FPerisporiineae). 
Sehr häufig besteht dabei ein klarer Zusammenhang mit der Ökologie 
der Sporenverbreitung. 


Für den sehr charakteristischen, geschlossen bleibenden Frucht- 
körper der meisten Plectascineae und Perisporiineae hat bereits De 
Bary den bezeichnenden Ausdruck Gleistocarpium eingeführt?). Die 
beiden genannten Gruppen der Ascomyceten zeigen übrigens eine sehr 
nahe Verwandtschaft, wohl eine nähere als etwa manche Glieder der 
Gastromyceten untereinander und dürften eine phylogenetische Einheit 
bilden. Ich schlage daher vor, die Plectascineae und Perisporiineae 
unter dem Namen Cleistomycetes zusammenzufassen. Für sie ist das 
Cleistocarpium der charakteristische Fruchtkörper, wie für die Disco- 
mycetes das Discocarpium (Apothecium) und für die Pyrenomycetes das 
Pyrenocarpium®) oder Pyrenium (Peritheeium z. T.). Diese Pyrenien, 
hochdifferenzierte, anfangs geschlossene, später in ganz charakteristischer 


1) Vgl. Grove, a. a. O. (Fußnote 1 auf S. 174). 

2) De Bary A., Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze (Leipzig, 
1884), S. 202. — Vgl. auch R. Falck in C.K. Schneiders Illustr. Hand- 
wörterbuch der Botanik, 2. Aufl. (v. K. Linsbauer, Leipzig, 1917), S. 60. 

3) Vgl. De Bary und Falck, a.a.0. — Die Namen Discomycetes, Pyreno- 
mycetes (zu deutsch: Scheibenpilze, Kernpilze) und ähnliche sind Gruppenbezeichnungen, 
die nicht von einem Gattungsnamen abgeleitet sind, sondern eine charakteristische 
Eigentümlichkeit der ganzen Gruppe zum Ausdrucke bringen sollen. Sie sind also 
vergleichbar mit den Namen Tricoccae, Contortae, Synandrae u.dgl.; es wäre daher 
unbegründet, ihnen Endungen wie -ales oder -ineae anzuhängen. Anders steht es mit 
Namen wie Saccharomycetales, Dacryomycetales (,„Zuckerpilzartige“, „Tränenpilz- 
artige“, nämlich Pflanzen) und ährlichen, die von dem Namen einer Gattung abge- 
leitet sind und die Verwandtschaft der Gruppe mit dieser Gattung ausdrücken sollen. 


177 


Weise mit kleiner Mündung sich öffnende Fruchtkörper, stellen die 
höchste Entwicklungsstufe des Ascomyceten-Fruchtkörpers dar. Sie finden 
sich nur bei Pyrenomycetes und Laboulbeniales. Die sich gleichfalls 
zuletzt öffnenden Fruchtkörper einzelner Plectascineae und Perisporiineae 
brauchen phylogenetisch damit gar nichts zu tun zu haben. 

Die Gastromycetes sind nach allgemeiner Auffassung phylogenetisch 
nieht ganz einheitlich, sondern umfassen analoge Abkömmlinge ver- 
schiedener Hymenomyceten. Trotzdem ist ihre vollständige Auflösung, 
wie sie z.B. im Englerschen System durchgeführt wurde, gewiß nicht 
nachahmenswert, denn sie erschwert nur die Übersicht und verschleiert 
auch jene Zusammenhänge, die tatsächlich bestehen. Aus den Unter- 
suchungen E. Fischers und anderer scheint so viel hervorzugehen, 
daß man die Mehrzahl der Gastromyceten zwanglos auf zwei Haupt- 
gruppen verteilen kann — wir wollen sie als Lycoperdineae und 
Phallineae bezeichnen —, die beide mit ähnlichen pleetobasidialen 
Formen beginnen, sich aber zu sehr verschiedenartigen hochorganisierten 
Typen weiterentwickelt haben. Zweifelhaft bleibt die Zugehörigkeit der 
Tulostomataceae zu den Lycoperdineae, da sich die genannte Familie 
durch stichobasidiale Teilung des Basidienkernes und durch vier seitlich 
inserierte Basidiosporen von allen übrigen Gastromyceten unterscheidet, 
sowie die Zugehörigkeit der Secotiaceae und Podazxaceae zu den Phallineae, 
da beide Familien direkt an höhere Hymenomyceten anzuknüpfen scheinen. 
Viele Typen der Gastromyceten sind noch nicht genau untersucht, so 
daß die Systematik dieser Gruppe trotz der zahlreichen wertvollen Vor- 
arbeiten noch recht ungeklärt ist'). 

Zu 6. Die Versenkung der Fruchtkörper in das Substrat findet 
sieh größtenteils in Verbindung mit endozoischer Sporenverbreitung 
(Versenkung in die Erde bei hypogäischen Pilzen) oder mit stark aus- 
geprägtem Parasitismus (Versenkung in die Nährpflanze, siehe oben, 
S. 172), kann aber auch ohne diese Zusammenhänge vorkommen und ist 
auch dann ein Kennzeichen für abgeleitete Formen (Versenkung der 
Pyrenien in ein Stroma). In extremen Fällen können hiebei zahlreiche 
kleine Fruchtkörper zusammen mit ihrem Stroma zu einer Art Frucht- 
körper höherer Ordnung werden (Xylaria, Cordyceps, Claviceps u. dgl.), 
analog den Cönokarpien der Blütenpflanzen. 


1) Über die Entwieklungsgeschichte und Systematik der Gastromyceten 
vgl. außer der bei Wettstein, Handb. d. syst. Botanik, 3. Aufl, S. 236, ange- 
gebenen Literatur noch: Fischer E., Pilze, in Handwörterbuch d. Naturwissen- 
schaften, VII. (1912) und Fischer E., Einige neuere Arbeiten über die Entwieklungs- 
geschichte der Gastromyceten-Fruchtkörper (Sammelreferat). (Zeitschr. f. Botanik, 
VIIL, 1916, S. 370—373.) — Da der Name Gastromycetes von yaorjg, yaorgog ab- 
geleitet ist, so ist die vielfach übliche Schreibweise Gasteromycetes sprachlich un- 
begründet. 


178 


Auch unter den Nebenfruchtformen finden wir die an der Ober- 
fläche oder in der Luft entwickelten bereits bei den Pezizineae, Plecto- 
basidiineae und Perisporineae, also in relativ ursprünglichen Gruppen, 
die in das Substrat versenkten erst bei hochstehenden Formen, ins- 
besondere bei den Pyrenomycetes. Daher ist auch bei den Fungi im- 
perfecti die naturgemäße Anordnung der Gruppen Hyphomycetes— 
Melanconieae— Sphueropsideae, nicht die umgekehrte. 


Zu 7. Während Abschleuderungs- und Ausspritzungseinrichtungen 
für die Sporen sowie Verbreitung der letzteren durch den Wind (und durch 
Wasser) vermöge ihrer Kleinheit im ganzen Pilzreich verbreitet sind, 
stellen andere auffälligere Einrichtungen für die Wind- und Wasser- 
verbreitung sowie alle Anpassungen an Verbreitung durch Tiere (endo- 
zoisch oder epizoisch) verhältnismäßig seltene Fälle dar und sind zumeist 
bezeichnend für stärker abgeleitete Formen (hypogäische Pilze, Meliola 
und Erysiphaceae, Claviceps, Clathraceae und Phallaceae, Doassansia 
und Doassansiopsis usw.). Auch dies muß bei der systematischen An- 
ordnung entsprechend zum Ausdrucke kommen, insbesondere in der 
Stellung der Perisporiimeae und der Ustilaginales. 


* e 

Bei sinngemäßer Berücksichtigung aller dieser Gesichtspunkte, 
deren Folgerungen hier z. T. mehr angedeutet als ausgeführt worden 
sind, gelange ich zu einer etwas abweichenden Anordnung der Pilz- 
gruppen. Mit derselben will ich kein neues und endgiltiges Pilzsystem 
aufstellen, sondern nur einen kleinen Beitrag zum Ausbau jenes natür- 
lichen Piizsystemes leisten, welches uns in seiner neuesten Gestaltung 
in den Arbeiten von E. Fischer und R. Wettstein entgegentritt. 
In der Umgrenzung der Gruppen und in der Anordnung der Familien 
innerhalb derselben schließe ich mich im allgemeinen an die Werke der 
Genannten und an die üblichen Handbücher an, wofern nichts Gegen- 
teiliges angegeben ist. 


Versuch einer natürlichen Anordnung der höheren Pilze. 


I. Ascomycetes. 


A. Reihengruppe Protoase:ı. 
1. Reihe. Endomycetales. 
2. Reihe. Saccharomycetales. 
B. Reihengruppe Euascı. 
3. Reihe. Discomycetes. Unterreihen: Helvellineae (Asco- 
corticiaceae|?], Rhizinaceae, Geoylossaceae, Helvellaceae, Uyttariaceae); 
Pezizineae; Protocaliciineae; Phacidiineae; Hysteriineae. 


ea 
IRRE 


179 


4. Reihe. Tuberales. Unterreihen: Tuberineae; Balsamiineae. 

5. Reihe. Exoascales (nur Exoascaceae). 

6. Reihe. Cleistomycetes. Unterreihen: Plectascineae; Peri- 
sporiineae (Perisporiaceae, Mierothyriaceae, Erysiphaceae). 

7. Reihe. Pyrenomycetes. Unterreihen: Hypocreineae; Do- 
thideineae; Sphaeriineae. 

8. Reihe. Laboulbeniales. 


. Anhangsgruppe Apoasci. 


9. Reihe. Ascomycetes imperfecti. Unterreihen: Hypho- 
mycetes,; Melanconiineae; Sphaeropsidineae. 


II. Basidiomycetes. 


. Reihengruppe Holobasidii. 


1. Reihe. Hymenomycetes. Unterreihen: Olavariineae (Cor- 
ticiaceae, Thelephoraceae, Ulavariaceae, Hydnaceae); Polyporineae 
(Polyporaceae, Boletaceae); Agaricineae (Cantharellaceae, Agari- 
caceae). 

2. Reihe. Gastromycetes. Unterreihen: Zulostomatineae 
(Tulostomataceae); Lycoperdineae (Selerodermataceae, Calostomata- 
ceae, Hymenogastraceae, Lycoperdaceae, Nidulariacene); Podaxineae 
(Secotiaceae, Podazaceae); Phallineae (Sphaerobolaceae, Hysterangia- 
ceae, Clathraceae, Phallaceae). 

3. Reihe. Exobasidiales (Exobasidiaceae). 

4. Reihe. Tulasnellales (Tulasnellaceae, Vuilleminiaceue). 


5. Reihe. Dacryomycetales (Dacryomycetaceae). 


. Reihengruppe Phragmobasidii. 


6. Reihe. Tremellales (Tremellaceae, Sirobasidiaceae, Hya- 


loriaceae). 
7. Reihe. Auriculariales (Auriculariaceae, Pilacraceae). 


. Reihengruppe Sclerobasidii. 


8. Reihe. Uredinales. Familien: Coleosporiaceae (Ochropsora, 
Coleosporium, Gallowaya, Trichopsora, Chrysopsora); Zaghouaniaceae 
(Zaghouania, Cystopsora); Melampsoraceae (Melampsoreae und 
Pucciniastreae); Cronartiaceae (Chrysomyxeae und ÜCronartieae); 
Puceiniaceae; Endophyllaceae. 

9. Reihe. Ustilaginales. Unterreihen: Tilletiineae (Tilletia- 
ceae);, Ustilaginineae ( Ustilaginaceae). 


* * 


180 


Versuch eines Stammbaumes der höheren Pilze. 


Endomycetales 
Saccharomycetales 
Ur- 


Myco- 5 Discomycetes 
mycetes \ 


Tuberales 
Exoascales 
Cie istomycetes 


17 
[I 
y 


Laboulbeniales 


Hymenomycetes 


v \ 
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[1 ’ 
Ka 


\ Gastromycetes 
ni Erobasidiales 

: Tulasnellales 

1) 


Dacryomycetales 
ne N eg u Tremelleles 


Auriculariales 
Uredinales 
Ustilaginales 


Zur Biologie der Blüte von Aristolochia grandiflora 
Swartz. 


Von Hermann Cammerloher (Buitenzorg). 
(Aus dem Treub-Laboratorium in Buitenzorg.) 


(Mit Tafel V- VII) 


Die Aristolochia-Arten waren wegen ihrer eigentümlich gebauten 
Blüten wiederholt Studienobjekt der Blütenbiologie. Allein meine lang- 
dauernden Untersuchungen der Wechselbeziehungen zwischen den 
Blüten und ihren Bestäubern, die gegensätzliehen Anschauungen der 
verschiedenen Forscher bezüglich mancher Einrichtungen und ihrer 
Wirkung, die ich auf Grund meiner Beobachtungen und Versuche viel- 
leicht entwirren kann, sowie der einwandfreie Nachweis eines Nektariums 
mögen die etwas ausführlichere Behandlung der Blütenbiologie von 
Aristolochia grandiflora Swartz rechtfertigen. 
In der Beschreibung der Blüte kann ieh mich kurz fassen, da die 

beigegebenen Bilder (Abb. 1 und 3) eine richtige Vorstellung geben 


Discomycetes 


Oleistomycetes 
Pyrenomycetes 


Hymenomycetes 


181 


Die drei Hauptteile, Lippe, Reuse und Kessel, die Oorrens') an der 
Aristolochia - Blüte unterscheidet, finden sich auch bei Aristolochia 
grandiflora. Die Lippe (Abb. 1, a) ist ungefähr elliptisch, am unteren 
Ende zugespitzt und hier in ein langes, gedrehtes Anhängsel über- 
gehend. Länge der Lippe (ohne Anhängsel) ungefähr 20 em, Breite 
12 em; Anhängsel 20 em lang. An die Lippe schließt sich die Reuse 
(Abb. 1,5) an, die erst senkrecht nach abwärts führt, dann im scharfen 
Winkel nach oben umbiegt und im Innern mit den Reusenhaaren aus- 
gekleidet ist. Diese stehen im abwärts führenden Teil schräg nach 
unten, im aufsteigenden Teil nach oben. An die Reuse schließt der 
Kessel (Abb. 1, c) an. In seinem oberen Ende steht die Staubblatt- 
Narben-Säule. Rings um diese führt eine helle, stark liehtdurchlässige 
Zone. Zur leichteren örtlichen Bezeichnung gebrauche ich noch außer 
diesen angeführten Benennungen einige andere, die ich im folgenden 
erklären will. Das Loch, welches von der Lippe zur Reuse führt, nenne 
ich den Eingang (Abk. 1,d). Der Rand rings um den Eingang ist 
ziemlich dick und zu gewissen Zeiten gegen die Reuse zu nach innen 
gekrümmt; dieser Rand wird als Wulst (Abb. 1, e) bezeichnet. Den 
Teil der Reuse, der dem Eingang gegenüberliegt und an der 
hängenden Blüte meist senkrecht gerichtet ist, nenne ich den 
Hintergrund (Abb. 1, f). Die Reuse schließt nicht glatt an 
den Kessel an, sondern reicht noch ein Stück weit in diesen hinein; 
dieses Stück ist gleichfalls vollständig mit Reusenhaaren ausgekleidet, 
ebenso der Ausgang in den Kessel, der Mund (Abb. 1, 9), über dessen 
Veränderungen im Verlauf des Blühens später gesprochen werden soll. 
Der Kessel ist mit langen, vielzelligen Haaren ausgekleidet, die wirr 
durcheinander stehen und einzelne nackte Parzellen mit dunkelrotem 
Mittelstück umranden; nur die auf dem Nektarium stehenden Haare 
sind mehr parallel gerichtet und, obwohl sonst mit den anderen Haaren 
im Bau übereinstimmend, sind sie doch etwas kürzer. 


Die Grundfarbe der Lippe ist ein fahles Gelbgrün. Auf diesem 
Grund breitet sich eine dunkel-rotviolette Zeichnung aus, die aus 
unregelmäßigen, gegen den Eingang zusammenfließenden Linien besteht. 
Um den Eingang herum ist die Lippe einheitlich tief dunkel-rotviolett 
gefärbt. Der Hintergrund ist gleichfalls von rotvioletter Färbung, hat 
jedoch gelbgrüne Flecken, welche das Licht stark durchlasser (Abb. 3). 
Die Reusenhaare des Hintergrundes sind, je nachdem ob sie auf hellem 
oder rotem Untergrund stehen, farblos oder mit rotem Zellsaft erfüllt. 
Das lange Anhängsel ist gelbgrün mit geringer roter Linienzeichnung. 


1) Correns C., Beiträge zur biologischen Anatomie der Aristolochia-Blüte 
Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot., 22,, 1891. S. 161. 


182 


Der Geruch der Blüte ist ein überaus starker, durchdringender 
Aasgeruch; er erinnert am meisten an den Gestank faulender Fische. 
Im geschlossenen Zimmer ist bald der ganze Raum von dem heftigen 
Gestank erfüllt; aber auch im Freien verspürt man den Geruch bei 
etwas bewegter Luft auf einige Meter im Umkreis. Allerdings ist dieser 
Geruch nur am ersten Tag nach dem Aufblühen zu verspüren. Und 
auch dann ist er in den Vormittagsstunden am kräftigsten, während 
gegen Abend der Geruch an Stärke abnimmt. Am zweiten Tag ist der 
Aasgeruch vollkommen verschwunden, obwohl die Blüte in dieser Zeit 
ihre biologische Aufgabe erst zur Hälfte erfüllt hat. Der Sitz des Duft- 
stoffes scheint ausschließlich die Lippe zu sein. Der von einer stark 
riechenden Blüte abgetrennte Reusen- und Kesselteil ist vollkommen 
geruchlos oder hat höchstens einen schwachen, krautartigen Geruch. 
Aber auch aus der Lippe scheint der Duft nicht überall gleich stark 
auszuströmen. Allerdings waren meine diesbezüglichen Untersuchungen 
ziemlich 10h. Aus der Lippe ausgeschnittene Stücke rochen nach 
meinem Empfinden verschieden stark, und zwar hatte ich den Ein- 
druck, daß der Gerucn nach dem Eingang hin an Stärke zunimmt. 
Alle darauf hinauszielenden genaueren Untersuchungen durch mikro- 
chemische Reaktion auf Indol und Skatol nach den von Weehuizen!') 
angegebenen Methoden schlugen fehl. 

Etwas eingehender will ich die Frage, ob die Blüte von 
Arıstolochia homogam oder dichogam ist, behandeln; denn die An- 
sichten hierüber sind bei den verschiedenen Forschern gerade entgegen- 
gesetzt und haben auf beiden Seiten zu Schlüssen geführt, die nach 
meinen Untersuchungen zu weitgehend sind. Auch spielen sich die 
Vorgänge während des Blühens so gesetzmäßig ab, daß erst daraus die 
Tätigkeit der Insekten ganz verständlich wird. 

Sprengel?) unterscheidet an der Blüte von Aristolochia clema- 
titis drei Stadien der Entwicklung. 1. Stadium: „Nachdem sie ihre 
bestimmte Größe erlangt, und sich geöffnet hat, so scheint sie zwar zu 
blühen; in der Tat aber blüht sie noch nicht, das heißt, sie ist noch 
nicht fähig, befruchtet zu werden, weil weder eine Anthere ihre ge- 
hörige Reife, noch das Stigma seine völlige Ausbildung erhalten hat... 
Während dieses ersten Zustandes soll die Blume eine Anzahl von 
Fliegen fangen, von welchen sie im zweyten Zustand befruchtet werden 
soll“. 2. Stadium : „Darauf folgt der zweyte Zustand, in welchem die 
Blume reifen Antherenstaub, ein ausgebildetes Stigma, und Fliegen 
genug hat, welche jenen auf dieses bringen.“ 3. Stadium: „Sobald nun 


!) Weehuizen F., Über indoloide Düfte. Rec. des Trav. bot. Neerl., 
8., 1911. 
®) Sprengel Ch.K., Das entdeckte Geheimnis der Natur. Berlin, 1793. 


, 
F- 
| 


183 


die Natur ihren Endzweck erreicht hat, so versetzt sie die Blume in 
den dritten Zustand, indem sie dieselbe umkehrt, und die kleine Reuse 
verwelken und verschwinden läßt, damit nun endlich einmal die armen 
Fliegen aus ihrem Gefängnis herauskommen, und ihre Freyheit wieder- 
erlangen können.“ 


Hildebrand') dagegen stellte fest, daß die Aristolochia-Blüte im 
ersten Stadium wohlentwickelte und empfängnisfähige Narben, aber noch 
geschlossene Antheren besitzt, im zweiten Stadium dagegen die Narben 
abgestorben und die Antheren geplatzt sind. Spätere Untersucher, wie 
Hermann Müller?), Correns, Ule?) teilen diese Ansicht, während 
Burcek*) sich der Ansicht Sprengels zuwendet und die Aristolochia- 
Blüte als ein typisches Beispiel der Homogamie und eine komplizierte 
Anpassung im Interesse der Selbstbefruchtung mittels Insektenhilfe 
hinstellt. 

Ohne auf die Einzeluntersuchungen der erwähnten Forscher ein- 
zugehen, wende ich mich der Beschreibung der Verhältnisse bei Ari- 
stolochia grandiflora zu. Unmittelbar nach dem Aufblühen befindet sieh 


-die Blüte im ersten Stadium. Die Reusenhaare sind steif und starr; der 


Wulst um den Eingang ist nach innen gekrümmt, wodurch der Zugang 
zum abwärts führenden Teil der Reuse eingeengt wird (Abb. 8). Der 
in den Kessel führende Mund (Abb. 4) ist schmal, länglichoval, wo- 
durch das Spiel der hier befindlichen Reusenhaare wirkungsvoller wird. 
Die sechs Narbenlappen sind aufgerichtet und kehren ihre Ränder nach 
außen (Abb. 5). Die ganze Narbe ist von einer klebrigen Flüssigkeit 
überzogen und glänzend. Burck’) ist nun allerdings der Ansicht, daß 
die Aristolochia-Blüte überhaupt keine Narbe besitze, sondern deren 
Funktion durch die zu einem Becher verwachsenen Konnektive über- 
nommen werde. Biologisch ist es gleichgültig, ob wir die als Narbe 
fungierenden Teile als echte Narbe oder als Konnektiv auffassen wollen. 
Jedenfalls hat Burck Recht, wenn er sagt, daß nur die freiliegenden 


ı) Hildebrand F, Über die Befruchtung von Aristolochia Clematitis. 
Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot., 5., 1866, S. 343. F. Delpinos weitere Beobach- 
tungen über die Dichogamie im Pflanzenreiche. Bot. Ztg., 28., 1870, S. 601 ff. 

2) Hermann Müller, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten. 
Leipzig, 1873, S. 109. 

3) Ule E, Über Blüteneinrichtungen einiger Aristolochien in Brasilien. Ber. 
d. deutsch. bot. Ges., 16., 1898. Beitrag zu den Blüteneinrichtungen von Aristolochia 
Clematitis L., Ber. d. deutsch. bot. Ges, 16, 1898. Über einen experimentell er- 
zeugten Aristolochienbastard. Ber. d. deutsch. bot. Ges., 17., 1899. 

#) Burek W,, Über Kleistogamie im weiteren Sinne und das Knight- 
Darwin’sche Gesetz. Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 8., 1890. Über die Befruchtung der 
Aristolochia-Blüte. Bot. Ztg., 50., S. 189. 

5) Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 8., 1892, S. 151. 


184 


Ränder der Lappen als Narbe fungieren. Nur hier sind Narbenpapillen 
ausgebildet, die aber bereits im ersten Stadium vollkommen ent- 
wickelt sind. Hier findet man auch fast stets ganze Ballen auskeimender 
Pollenkörner. Die Antheren sind noch fest geschlossen. Das Nektarium» 
das im oberen Teil der hinteren Mittellinie des Kessels gelegen ist, 
glänzt von ausgeschiedenem Nektar; es ist von gelblicher oder wein- 
roter Farbe. Die Haare der übrigen Kesselwand sind trocken und man 
erkennt nichts von irgendeiner ausgeschiedenen Flüssigkeit. In diesem 
ersten, dem weiblichen Stadium verbreitet die Blüte ihren starken Aas- 
geruch. Dieser Zustand der Blüte dauert ungefähr einen Tag. 


Am folgenden Morgen bereits ist sie in das zweite, männliche 
Stadium getreten. Die Reusenhaare sind verschrumpft und bilden kein 
Hindernis mehr. Der Wulst hat sich gestreekt und erweitert auf diese 
Weise den Zugang zum abwärts führenden Teil der Reuse (Abb. 3). 
Der Mund hat sich mehr gerundet und vergrößert (Abb. 6). Die Narben- 
lappen haben sich nach einwärts gebogen und berühren sich fast mit 
ihren Rändern (Abb. 7). Die glänzende Flüssigkeit ist verschwunden, 
die Narbe trocken und schwärzlich verfärbt, was Ule') auch kei 
4A. clematitis und ich bei A. arborea und A. ornithocephala beobachte t 
habe. Die Antheren sind jetzt geöffnet und aus ihren geplatzten Rändern 
quellen in Ballen die Pollenkörner hervor. Das Nektarium scheidet noch 
immer seinen Honig ab, aber nun erscheinen auch die Haare im übrigen 
Teil des Kessels glänzend, fühlen sich etwas klebrig an und geben 
schwache Zuckerreaktion. Der auflallende und starke Aasgeruch ist 
gänzlich geschwunden. Die Blüte ist geruchlos oder hat höchstens ‘einen 
schwachen krautigen Geruch. Daß zur Zeit des Verwelkens die Blüten 
einen „höchst unangenehmen Geruch“ ausströmen, der sogar tötlich auf 
_ die Insekten wirken könnte, wie Burck?) angibt, davon konnte ich nichts 
verspüren. Aber auch bei den von Burck untersuchten Arten, A. ele- 
gans und A. ornithocephala konnte ich diese Beobachtung nicht 
machen. 


Schon diese rein äußerlich kennbaren Verhältnisse schienen mir 
beweiskräftig genug für die Dichogamie bei A. grandiflora zu sprechen. 
Übrigens konnte ich die zeitliche Trennung der Geschlechtsreife von 
Narbe und Staubbeuteln auch bei A. ornithocephala, A. elegans, A. indica, 
A. arborea, A. tricaudata und A. pandurata beobachten. Um aber ganz 
sicher zu gehen, stellte ich auch eine Reihe von Versuchen an, die ich 
kurz anführen will. 


1) Ber. d. deutsch. bot. Ges., 16., S. 238. 
2) Bot. Ztg.. 50., 8. 141. 


| 185 

Versuch I: Am 1. Februar 1922 wurde die Verzahnung einer 
knapp vor dem Aufblühen stehenden Blütenknospe!) zum Teil gelöst 
und der Zugang zur Reuse mit Watte ausgiebig verstopft. Am 2. Februar 
war die Blüte voll entfaltet und befand sich im weiblichen Stadium. Am 
3. Februar zeigte dıe Blüte alle äußerlich kennbaren Merkmale des 
männlichen Stadiums. Die Blüte wurde weiter unversehrt gelassen, bis 
sie von selbst abfiel, was nach einigen Tagen der Fall war. Durch den 
Wattepfropf wurde es auf einfache Weise erreicht, daß keine Insekten 
in den Kessel gelangen konnten. Eine Frucht wurde bei dieser Blüte nicht 
entwickelt. Auf dieselbe Weise wurde noch mit vier anderen Blüten 
vorgegangen; aber auch diese entwickelten keine Früchte. Damit scheint 
wenigstens für A. grandiflora erwiesen, daß ohne Insektenhilfe eine 
Bestäubung ausgeschlossen ist, was nach Burck?) dann und wann bei 
A. elegans eintreten soll. 

Versuch II: Die zweite Versuchsreihe befaßte sich mit der Frage, 
ob die eingekrümmten Narbenlappen des zweiten Stadiums noch 
belegungsfähig sind. Am 6. Februar wurde wie bei dem ersten Ver- 
such eine Knospe geöffnet und der Zugang zur Reuse mit einem Watte- 
pfropf verschlossen, um zu verhindern, daß Insekten in den Kessel 
gelangen. Hierauf wurde abgewartet, bis die Blüte im männlichen 
Stadium war, was an der Geruchlosigkeit der Blüte und den vertrock- 
neten Reusenhaaren des Hintergrundes zu erkennen und am 8. Februar 
der Fall war. Es wurde nun an der Rückseite des Kessels nahe dem 
oberen Ende ein senkrechter Schlitz in die Kesselwand gemacht, mit 
einem zugespitzten Bambusstäbehen reichlich Pollen einer anderen Blüte 
auf die ganze Fläche der zusammengeneigten Narbenlappen auf- 
gestrichen und dann der Schlitz mit Watte verschlossen, um ein mög- 
liches Eindringen von Insekten an dieser Stelle hintanzubalten. Nach 
einigen Tagen fiel die Blüte ab. Auch dieser Versuch wurde in der 
Folge an vier weiteren Blüten wiederholt. Keine der fünf Blüten setzte 
Frueht an. 

Versuch III: Einige Zeit später (anfangs März) wiederholte ich 
den Versuch II, nur wartete ich nieht das zweite Stadium der Blüte 
ab, sondern bestäubte sofort nach der Entfaltung im ersten Stadium die 
zu dieser Zeit aufrecht stehenden Narbenlappen. Im Verlauf weniger 
Tage wurden wiederum fünf Blüten auf diese Weise künstlich bestäubt. 
Sämtliche Blüten setzten Früchte an, von denen eine noch auf ganz 
Jungem Stadium einging; eine begann in noch grünem Zustand zu 


!) In der Knospe berühren sich die Ränder der Lippe und bilden durch Ver- 
zahnung eine ringsum abgeschlossene Blase. In Curtis’ Botanical Magazine zeigt die 
Tafel 4369 eine solche Knospe von A. grandiflora. 

2) Bot. Ztg., 50., $. 143. 


186 


faulen; die drei andern reiften aus und lieferten reichlich Samen. Die 
Versuche II und Ill liefern also den Beweis, daß die Narbenlappen 
nur im ersten Stadium empfängnisfähig sind, die Blüten von Aristolochia 
also tatsächlich dichogam sind. 

Einen Versuch, ob die Blüten mit eigenem Blütenstaub Frucht 
hervorbriugen, machte ich nieht. In der Natur dürfte dieser Fall infolge 
der eben erwiesenen Dichogamie kaum eintreten; doch nehme ich auf 
Grund meiner diesbezüglichen erfolgreichen Ergebnisse bei A. arborea') 
an, daß eine künstliche Bestäubung mit eigenem Pollen auch bei der 
Blüte von A. grandiflora zur Fruchtbildung führen würde. 

Die drei oben angeführten Versuchsreihen haben also folgendes 
Ergebnis geliefert: 

1. Für die Befruchtung der Blüte von A. grandiflora ist In- 

sektenbesuch nötig. 

2. Die Narbenlappen sind nur im ersten Blütenstadium empfängnis- 
fähig; die Blüte ist daher wirklich dichogam, wie dies bereits 
Hildebrand, Hermann Müller, ÖOorrens und Ule richtig 
erkannt haben. 


2 6 


*+ 


Ehe ich auf meine Beobachtungen des Insektenbesuches eingehe, 
mögen noch einige anatomische Einzelheiten, soweit sie für das Ver- 
ständnis der biologischen Verhältnisse von Wichtigkeit sind, besprochen 
werden. 

Kurz erwähnt wurden bereits die drei verschiedenen Haartypen. 
Biologisch am wiehtigsten sind die Kesselhaare. Sie bilden nicht allein 
den wirksamen Teil der Reuse, die das Entkommen gefangener Tiere 
verhindert, sondern bedecken auch den Hintergrund, wo sie im Dienste 
des Tierfanges stehen. Jedes einzelne Haar steht in einer Einsenkung 
der Epidermis und besteht aus dem Fuß, dem mehrgliedrigen Gelenk 
und dem eigentlichen Haar. Durch die exzentrische Anheftung des 
Gelenkes und die gegenüberliegende Ausbauchung des Haares wird die 
Arretiervorrichtung bei Aufwärtsbiegung bedingt (Abb. 12). Seitlich e 
Abbiegungen des Haares- werden durch die beiden seitlichen Aus- 
bauchungen verhindert (Abb. 13). Nur nach abwärts ist das Haar ohne 
Hindernis zu verbiegen. Das Verbiegen des Haares in dieser Richtung 
wird noch durch die Membranverdünnung an der Unterseite der 
Gelenkszellen erhöht ?). | 
SE) Cammerloher H., Unfruchtbarkeit als Folge vorübergehender Klei- 
stopetalie bei Aristolochia arborea. Ber. d. deutsch. bot. Ges., 40., 1922, S. 385. 

2) Siehe auch die ausführliche Arbeit von Correns Ö., Beiträge zur bio- 


logischen Anatomie der Aristolochia-Blüte. Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot., 22., 
1890, 8. 161 ff. 


' 187 


j 

i Die Kesselhaare begrenzen nackte Stellen mit rotem, zentralen 
Fleck im Kessel. Sie sind dünn, lang, von verschiedener Länge. sind 
hin und her gebogen und stehen wirr durcheinander. Nur jene Haare, 
die das Nektarium bedecken, zeichnen sich durch gleiche Länge aus, 
sind aber etwas kürzer als die übrigen Kesselhaare und kleben in 
Büscheln zusammen. 


Der dritte Haartypus sind die Klimmhaare (Abb. 14). Correns 
gibt sie nur für die Perigonaußenseite verschiedener Aristolochia-Arten 
an. Bei A. grandiflora fand ich sie aber auch im Innern der Blüte. 
Die Lippe ist namentlich im Knospenstadium voll davon. Sie sind so 
allgemein auftretende, epidermale Gebilde, daß sie hie und da auch auf 
den Emergenzen der Lippe, im Kessel verstreut zwischen den Kessel- 
haaren, ja sogar auf den Narbenpapillen zu finden sind (Abb. 11). 
Daß diese Haare, deren biologische Bedeutung als Haftorgan an Stengeln 
und Blättern verständlich ist, im Innern der Blüte funktionslose Gebilde 
sind, ist wohl sicher. 

Was nun das Nektarium bei der Aristolochia-Blüte anbelangt, so 
spricht bereits Burek!) sowohl von einer „Nektarscheibe“ bei ver- 
schiedenen Aristolochia-Arten als von einer „Honigscheibe“ bei A. bar- 
bata, ohne genau die Stelle anzugeben, wo sich diese befindet. Es hat 
fast den Anschein, als ob er das Fenster rings um das Gynostemium 
für ein Nektarium hielte. Auch in seiner späteren Arbeit?) sagt er, daß 
„die Fliegen in der Blüte nur Honig saugen“, ailein auch hier unter- 
läßt er es anzugeben, wo derselbe ausgeschieden wird. Correns?) hat 
sieh nun gleichfalls mit der Nektarienfrage beschäftigt und spricht bei 
A. Duchartrei und A. elegans die im Kessel paarweise vorhandenen, 
dunklen, fettigen Flecken als Nektarien an. Ähnliche Flecken fand 
Ule‘) bei A. macroura, A. brasiliensis (= A. ornithocephala) und 
4. clematitis; auch er hält diese Flecken für Nektarien. 


Eine allgemeine geringe Nektarausscheidung der ganzen, von 
Kesselhaaren ausgekleideten Kesselwand stellte Öorrens bei A. clema- 
titis fest. Bei A. sipho spricht er dagegen die Vermutung aus, daß 
möglicherweise die einzelnen Zellen der Kesselhaare von den Insekten 
abgeweidet werden, obwohl er selbst zugibt, daß die Zellen nicht gerade 
reich an Plasma oder Zucker sind und daher kaum ein besonders 
begehrenswertes Futter für die Insekten darstellen dürften. Porsch’) 


1) Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 8., 1890, S. 153 u. 154. 

2) Bot. Ztg., 50., 1892, S. 141. 

3) Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot., 22., 1890, S. 162. 

4) Ber. d. deutsch. bot. Ges., 16., 1898, S. 33, 85, 238. 

5) Porsch O., Beiträge zur „histologischen Blütenbiologie“ II. Weitere Unter- 
suchungen über Futterhaare. Österr. bot. Ztschr., 1906, 8. 177. 


188 


läßt die Frage, ob es sich bei den Kesselhaaren von Aristolochia 
clematitis und sipho um Futterhaare handeln könne, offen. Meine eigenen 
Untersuchungen ergaben für die vorliegende Art, daß im heraus- 
präparierten Darm der Fliegen sich nie Zellen von Kesselhaaren vor- 
fanden. Mit ihrem Saugrüssel, der nur für flüssige Nahrung eingerichtet 
ist, sind diese Fliegen auch nicht imstande, ganze Zellen aufzunehmen. 
Auch scheinen nach Deegener') saugende Fliegen mit ihrem Speichel- 
sekret Zellulose nieht auflösen zu können. 

Bei A. grandiflora liegt, wie schon eingangs erwähnt, das Nek- 
tarium im oberen Teile der rückwärtigen Mittellinie des Kessels nahe 
dem Gynostemium (Abb. 1, h). Es ist sowohl durch seine klebrige 
Beschaffenheit wie auch dadurch auffallend, daß es einheitlich mit 
Haaren bedeckt ist, während an der übrigen Kesselwand zahlreiche 
nackte Stellen auftreten. Die Haare des Nektariums sind ungefähr von 
gleicher Länge und durch den Nektar zu Büscheln verklebt. Der 
Querschnitt durch das Nektarium (Abb. 15) zeigt das darunter liegende 
Gewebe dicht mit Stärke erfüllt, während die übrige Kesselwand nur 
ganz geringe Spuren davon aufweist. Die Haare selbst sind frei von 
Stärke. Der durch die Epidermis nach außen tretende Nektar wird von 
den Haaren aufgefangen und zwischen ihnen wie auf Löschpapier ver- 
teilt, sodaß nie von dem senkrecht stehenden Nektarium Tropfen nach 
abwärts fallen können. Vorprüfungen auf Zucker nach der Methode 
Knoll?) sowohl, wie Zuckerreaktionen mit Fehling’scher Lösung und 
mit Thymol + Schwefelsäure ergaben den Nachweis von Zucker in den 
Epidermiszellen und in der Flüssigkeit zwischen den Haaren des Nek- 
tariums. 

Im weiblichen Stadium der Blüte wird nur an dieser Stelle Nektar 
ausgeschieden. Im zweiten Stadium dagegen erscheinen auch die übrigen 
Kesselhaare glänzend und klebrig und die vorgenommenen Reaktionen 
ergaben, daß jetzt die ganze Kesselwand geringe Mengen von Nektar 
ausscheidet. Diese Nektarsekretion der gesamten Kesselwand im 
zweiten Blütenstadium hat auch Correns kei A. clematitis 
beobachtet. 

Wie durch die Versuche bereits gezeigt wurde, sind nur die 
Ränder der Narbenlappen für die Pollenempfängnis geeignet. Die 
Lappen stehen im ersten Stadium aufrecht und kehren ihre Ränder 
nach außen. Hier treten lange einzellige Narbenpapillen auf (Abb. 10 
und 11), die mitunter untereinander anastomosieren. Im zweiten 


1) Deegener P. in Sehröder Chr., Handbuch der Entomologie, Bd. 1, 
Kap. 4. 

2) Knoll F., Insekten und Blumen (Abhandl. d. zoolog.-bot. Ges. Wien, 
Bd. 12), Heft 1, 1921, S. 15, Anm. 3, 


189 


Stadium breiten sich die einzelnen Lappen flach aus und neigen dann 
gegen das Zentrum zusammen. In jeden Narbenlappen führen zwei 
Gefäßbündel. Große Mengen von Stärke treten in den Narbenlappen in 
einer Zone um die Gefäßbündel und zwischen diesen und der Außen- 
seite auf (Abb. 10, die Zone ist durch eine punktierte Linie umrandet). 
Die Epidermis enthält keine Stärke. 

Die Außenwand der Epidermiszellen in der Blüte ist papillös. Im 
Kesselinnern sind diese Papillen lang, während an den Epidermiszellen 
der Lippe nur die Membranmitte papillös vorgezogen ist. 

Die Epidermis der Lippe trägt, und zwar nur an den rot gefärbten 
Stellen Emergenzen (Abb. 16). Aus der Verteilung auf dem roten 
Untergrund ergibt sich, daß sie weniger zahlreich am Rande der Lippe 
zu finden sind, beim Eingang dagegen in großer Zahl auftreten. Sie 
sind selbst mit rotem Zellsaft erfüllt und bestehen aus einer größeren 
Zahl unregelmäßig gestalteter Zellen. Ihre Membran ist dünn und mit 
einer dünnen Kutikula überzogen. 

Die Lippe entbehrt aller Spaltöffnungen, dagegen treten solche 
auf dem Hintergrund und an den nackten Stellen im Kessel zahlreich 
auf; sie sind vollkommen funktionsfähig. 

* 

Obwohl A. grandiflora nicht in Niederländisch-Indien heimisch, 
sondern in Zentralamerika und auf den Antillen zu Hause ist, lassen 
sich doch blütenbiologische Untersuchungen rechtfertigen, da die 
Bestäuber hier wie dort Aasfliegen sind, die untereinander höchstens 
artlich verschieden sind, der Blüte gegenüber sich aber im wesent- 
liehen sicherlich gleich verhalten werden. Die Vermutung Delpinos'), 
daß die Blüte von A. grandiflora bei ihrer Größe höchstwahrscheinlich 
von sehr großen Insekten besucht wird, die, in den Kessel gelangt, 
durch ihr Gewicht die Blüte übermäßig belasten, trifft hier allerdings nicht 
zu. Trotz der Größe der Blüte dringen infolge des schmalen Spaltes 
zwischen Wulst und Hintergrund nur kleinere Fliegen in die Reuse. 
Arten der Gattungen Sarcophaga?), Lucilia, Ophyra, ferner Fliegen 
aus der Familie der Anthomyidae beobachtete ich gleich häufig aut 
der Lippe. Die Zahl der Tiere, die ich in den Kesseln sammelte, 
zeigte ein wesentlich anderes Verhältnis. Weitaus am häufigsten wurde 
eine kleine Anthomyide gefunden; oft war die gesamte Inwohnerschaft 

1) Nach Hildebrand F. F. Delpinos weitere Beobachtungen über die 
Dichogamie im Pflanzenreich. Bot. Ztg., 28., 1870, S. 602. 

2) Für die Bestimmung der Insekten sowie für die oben erwähnten Darm- 


untersuchungen an Fliegen danke ich auch an dieser Stelle meinem Landsmann 
Dr, H. Karny vom zoologischen Museum in Buitenzorg herzlichst. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 6—8. 13 


190 


eines Kessels nur durch sie gebildet. Häufig traf ich auch in den ver- 
schiedenen Kesseln vereinzelte Individuen von Aphiochaete spec., einer 
Phoride, an, sowie eine Schmuckfliege, Rivellia basılarıs Wiedem. var. 
flaviventris Hendel. Selten war in einem Kessel Ophyra sp.; sehr selten 
Luecilia oder Sarcophaga. Daß in den Kesseln verschiedener Blüten 
außer Fliegen auch noch andere Tiere gefunden werden, kann nicht 
wundernehmen, sobald man einmal die Tätigkeit des ganzen Fang- 
apparates der Blüte kennen gelernt hat. Diese letzterwähnten Tiere, 
Spinnen, Raupen, verschiedene Ameisenarten, sind für die Bestäubung 
gänzlich bedeutungslos. Sie gelangten zufällig beim Herumkriechen im 
Laub der Aristolochia einmal auf eine Blüte im ersten Stadium nd, 
wenn sie dabei den Hintergrund betreten hatten, dann war ihr Schick- 
sal auch besiegelt. Ameisen entfalten allerdings, wenn sie in den 
Kessel gelangt sind, eine Tätigkeit, die in ihrem Endergebnis zu der 
absonderlichen Ansicht Burcks über die mörderische Tätigkeit der 
Aristolochia-Blüte Anlaß gegeben haben dürfte. 

Die oben erwähnte Anthomyide (Abb. 2), die, wie gesagt, für die 
Bestäubung dieser Aristolochia-Blüte hier in Buitenzorg am wichtigsten 
ist, ist eine kleine, schlanke Fliege von ungefähr 4—5 mm Länge, Der 
Kopf ist im allgemeinen schwarz und trägt schwarze Borsten; die 
Augen sind rot; die Fühlerborste ist rückenständig; das Bruststück ist 
auf der Rückenseite schwarz und mit nach rückwärts gerichteten 
schwarzen Haaren bekleidet. Der Hinterleib ist gelb und zeigt in der 
Mittellinie der Rückenseite einen braunen Längsstrich und rechts und 
links davon je vier dunkelbraune bis schwarze Flecken von ver- 
schiedener Größe in der Längsrichtung angeordnet; an den Flanken 
befinden sich einzelne braune Flecken. Auch der Hinterleib ist mit 
schwarzen Borsten bekleidet. Das erste Beinpaar ist schwarz, das 
zweite und dritte gelb. Alle Beine sind schwarz bebaart und endigen 
mit einem Klauenpaar. Haftschwielen sind fast ganz rückgebildet. Die 
Flügel sind am oberen Rande fein gesägt und haben keine Spitzen- 
querader. 

War an einer der von mir beobachteten Pflanzen eine Blüte im 
weiblichen Stadium, so war auch stets diese kleine Fliege da. Zur 
Blüte selbst gelangen die Tiere aber fast nie auf direktem Weg. Sie 
fliegen erst den Strauch an und lassen sich in größerer oder geringerer 
Entfernung auf einem Blatt nieder. Nach kurzem Verweilen fliegen sie 
wieder auf, um sich etwas näher der Blüte neuerdings auf einem Blatt 
niederzusetzen. Dies wiederholt sich verschieden oft, je nachdem die 
Tiere beim ersten Anfliegen an den Straueh näher oder weiter entfernt 
von der Blüte sich niederlassen. Haben sie aber einmal die Lippe er- 
reicht, so beginnt ein Herumlaufen, das immer wieder durch kleine 


191 


Pausen unterbrochen wird, in denen die Fliege mit tief gesenktem Kopf 
die Blüte zu untersuchen scheint. Der Saugrüssel wird hiebei nie vor- 
vestreckt. Wenn bei dieser suchenden Tätigkeit die Tiere nicht gestört 
werden, so nähern sie sich ziemlich rasch, ohne große Umwege zu 
machen, dem tief dunkelrot gefärbten Wulst. Von hier kriechen die 
Fliegen dann regelmäßig auf den Hintergrund über. Kaum aber haben 
sie diesen betreten, so verschwinden sie fast blitzartig; sie stürzen nach 
abwärts und fallen durch den schmalen Spalt zwischen Hintergrund und 
Wulst in die Reuse. Auf dem von etwas nach abwärts gerichteten 
Reusenhaaren besetzten Hintergrund können die Tiere nirgends festen 
Fuß fassen; die Reusenhaare, hier nur nach unten beweglich, biegen 
sich um, wodurch die Tiere abgleiten, auf darunter stehende Haare 
gelangen, die sie ebenso weiterbefördern, bis die Fliegen in die Reuse 
kommen, wo sie, allseits umgeben von Reussnhaaren, die nur nach 
einer Richtung den Weg freigeben, erst nach abwärts, dann von der 
Umbiegung der Reuse an wieder nach aufwärts den Weg zum Kessel 
zurücklegen müssen. Das Abrutschen vom Hintergrund erfolgt derart 
schnell, daß die Fliegen tatsächlich wie durch eine Versenkung nach 
unten verschwinden und im Fallen nicht mehr die Möglichkeit haben. 
durch Wegfliegen sich zu retten. Ähnlich ergeht es auch den anderen 
Fliegen, die ich an der Lippe beobachtet habe. Ophyra, Lucilia und 
Sarcophaga aber, die stets in großer Zahl die stinkenden Blüten auf- 
suchen und sich beim Anfliegen ebenso verhalten, wie ich dies für die 
Anthomyide beschrieben habe, sind doch so groß, daß sie sich am 
Wulst oft noch erfangen können. Lueilia und Sarcophaga gelingt dies 
fast stets, nicht so oft der kleineren Ophyra. 

Einmal in den Kessel gelangt, werden die Fliegen bald dem 
oberen Ende des Kessels, von wo durch das um die Staubblattnarben- 

säule gelegene helle Fenster Licht in den Kessel einfällt, zustreben. 
Beim vorsichtigen Öffnen von Blüten im ersten Stadium fand ich die 
Tiere meist in dieser Region. Der Raum zwischen Gynostemium und 
Wand ist gerade groß genug, daß hier eine Fliege Platz findet und 
dabei mit dem Rücken das Gynostemium streift. Da die Ränder der 
Narbenlappen im ersten Stadium nach außen gebogen sind, so wird, 
wenn die Fliege Pollen auf ihrem Rücken mitgebracht hat, unfehlbar 
derselbe am richtigen Orte abgestreift werden. Im zweiten Stadium da- 
gegen wird sie hier ihren Rücken mit Pollen beladen können. 

Auch Fliegen, die sich am Nektarium zu schaffen machen, werden 
bald mit den Narbenlappen oder den Pollensäcken in Berührung 
kommen, da das obere Ende des Nektariums bis in die nächste 
Nähe des Gynostemiums heranreicht. Daß die Fliegen, wie Burck') 


1) Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 8., 1890, S. 156 und Bot. Ztg., 50., 1892, 8. 123. 
137 


192 


behauptet, im Kessel herumflattern, habe ich selbst in den verhältnis- 
mäßig großen Kesseln von A. grandiflora nie beobachten können; sie 
kriechen vielmehr stets nur an den Wänden herum. 

Ist die Blüte ins zweite Stadium getreten, so werden sich Fliegen, 
die in der Nähe der nun aufgeplatzten Pollensäcke herumkriechen, 
reichlich mit Blütenstaub beladen. Da aber in diesem Stadium die 
gesamte Innenfläche des Kessels geringe Zuckermengen ausscheidet, 
werden sie auch veranlaßt, allenthalben herumzukriechen. Auf diese 
Weise gelangen sie auch zum Mund, der jetzt weit geöffnet steht und 
an dem nun die hindernden Reusenhaare zusammengeschrumpft sind. 
Auf dem Weg durch die Reuse gelangen die Fliegen wieder nach 
außen. 

Burck'), der unbedingt die Ansicht vertritt, daß die Arzstolochia- 
Blüte homogam und auf Selbstbestäubung durch Insektenhilfe an- 
gewiesen sei, zieht die Möglichkeit in Zweifel, „daß dasselbe Insekt, 
wenn es so unklug ist, sich aufs neue fangen zu lassen“, noch genug 
Pollen mitbringen werde, um die Narben ausgiebig bestäuben zu können. 
Erstens, so meint er, verliere die Fliege schon im Kessel der ersten 
Blüte viel Pollen, da sie „verzweifelt“ herumfliege, um den Ausgang zu 
finden. Hiefür führt er auch als Beweis die an der Kesselwand zu 
findenden Pollenkörner an. Zweitens müßte das Tier einen weiteren 
Teil des Pollens beim Einkriechen durch die Reuse einer zweiten Blüte 
an den Reusenhaaren abstreifen und dann noch weitere Körner beim 
„rastlosen Hin- und Herfliegen im Kessel“ verlieren. Schließlich gibt 
er auch Listen?) von Fliegen, die er auf ihren Besitz an Pollenkörnern 
geprüft hat. 

Was den ersten Beweisgrund anbelangt, so habe ich bereits er- 
wähnt, daß ich die Tiere im Kessel nie herumflattern sah. Die Pollen- 
körner, die man an der Kesselwand findet, müssen hier nieht durch die 
Tiere abgeladen worden sein. Der Pollen, der anfangs klebrig ist und, 
in Ballen zusammenhaftet, wird später trocken und fällt im Kessel 
nach abwärts, weshalb man am Ende des zweiten Blühtages fast immer 
am Grunde des Kessels Pollenkörner findet, und zwar auch bei Blüten, 
bei denen durch Wattepfropfen das Eindringen von Tieren unmöglich 
gemacht worden war. Daß beim Herabfallen Körner auch an der 
Kesselwand haften bleiben, ist leicht möglich. 

Ob die Tiere klug oder unklug handeln, wenn sie, einmal befreit, 
eine zweite Blüte aufsuchen, ist schwer zu entscheiden. Jedenfalls sah 
ich Fliegen, die ich durch Aufschneiden des Kessels einer Blüte im 


1) Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 8., 1890, S. 155 und 156. 
2) Bot. Ztg., 50., 1892, S. 128 und 137. 


193 


ersten Stadium befreit hatte, sofort eine in nächster Nähe befindliche 
stinkende Blüte aufsuchen, wo sie auch sofort wieder gefangen wurden. 
Der Grund, der sie dazu treibt, die Blüten aufzusuchen, ist jedenfalls 
ein zwingender. Doch darüber noch später. 

‘ Daß die Fliegen bei weiterem Blütenbesuch ihren mitgebrachten 
Pollen an den Reusenhaaren abstreifen, ist nieht zu befürchten. Sowohl 
die Ophyra wie die Anthomyide und auch andere Fliegen haben am 
ganzen Körper ziemlich reichlich Borsten. Zwischen diesen starren 
Borsten sind die Pollenkörner so sicher geborgen, daß sie von den 
Reusenhaaren, die beim Einkriechen des Insektes dem leisesten Druck 
nachgeben, nicht abgebürstet werden können (Abb. 2). Ein Versuch 
mit einer aus einem Kessel entnommenen, reich mit Pollen bepuderten 
Fliege, die ich durch die Reuse einer anderen Blüte einkriechen lıeß, 
bestätigte auch diese Tatsache. 

Was nun die Untersuchung der Fliegen auf Pollenbesitz betrifft, 
so gibt nur eine große Zahl untersuchter Blüten ein ungefähr richtiges 
Bild der Verhältnisse. Die Untersuchungsergebnisse der Inwohnerschaft 
im weiblichen Stadium befindlicher Blüten sind sehr verschieden. Die 
Zahl der gefangenen Fliegen wechselt stark; oft findet man nur ein 
paar, in anderen Blüten wieder 20, 30 und auch mehr. Nicht alle 
Fliegen sind natürlich mit Pollen beladen, denn jedesmal kommen Ja 
auch Fliegen zum erstenmal in eine Blüte. Ist keine Blüte in der 
Nachbarschaft im männlichen Stadium, so ist es begreiflich, wenn auch 
unter sehr vielen gefangenen Fliegen nicht eine einzige mit Pollen 
beladen ist. Auch vom Wetter und der Tageszeit ist der Besuch stark 
beeinflußt. An stark windigen Tagen wird man selten Fliegen an oder 
in einer Blüte finden; zeitlich am Morgen untersuchte Blüten enthalten 
weniger Gefangene als später am Tag eröffnete. 

Nach meinen Besucherlisten läßt sich im allgemeinen sagen, daß 
auch bei sehr hoher Besucherzahl die mit Pollen beladenen Fliegen 
geringer an Zahl sind als die ohne solehen. Kommen aber auch nur 
wenige Fliegen mit Pollen in den Kessel, so genügt dessen Menge voll- 
auf, um die Blüte ausgiebig zu bestäuben. Solche Fliegen tragen dann 
gewöhnlich große Ballen von Blütenstaub auf ihrer Rückenseite. 

Burek') führt auch zur Bekräftigung seiner Ansieht an, daß zu- 
mindest bei A. ornithocephala die Fliegen nie den Kessel wieder ver- 
lassen, sondern in ihm zugrunde gehen. So hebt er vor allem hervor, 
daß die Kesselwand so klebrig ist, daß die Fliegen festkleben und beim 
Versuch loszukommen, sich Flügel und Beine ausreißen. Schon 
Correns’) hält das Vorhandensein toter Fliegen im Kessel für keinen 


!) Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 8., 1890, S.156 und Bot. Ztg., 50., S.140 u, 141. 
2) Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot., 22., S. 187. 


194 


„schlagenden Beweis“ der Ansicht Burcks. Correns hat nun aller- 
dings selbst nie Fliegenleichen in einer Blüte gefunden und sagt dies 
auch von Hildebrand. 

In den Blüten von A. grandiflora habe ich nun öfters tote 
Fliegen und auch einzelne Beine und Flügel, ja sogar Fliegenköpfe vor- 
gefunden. Auch ich kann aber in diesen Funden keinen Beweis für die 
Ansicht Bureks sehen. Die gesamte Kesselwand ist im zweiten Stadium 
wohl etwas klebrig, allein festgeklebt werden die Fliegen dadurch nicht. 
Sicher aber wären dıe Fliegen nicht imstande, mit eigener Kraft sich 
Flügel und Beine oder gar den Kopf abzureißen. Diese Fliegen- 
reste sind Überbleibsel von Mahlzeiten, die in den Kessel 
gelangte Ameisen gehalten haben. Bereits oben sprach ich 
davon, daß man oft in den Kesseln Ameisen antrifft. Findet man aber 
einzelne Beine und Flügel, so kann man sicher damit rechnen, daß auch 
etliche Ameisen im Kessel hausen. Einigen aus Aristolochia-Blüten ent- 
nommenen Ameisen (Dolichoderus spec.) legte ich eine Anthomyide, 
der ich, um sie am Wegfliegen zu hindern, die Flügel  ausgerissen 
hatte, vor. Die Ameisen stürzten auf die Fliege los und im Nu war sie 
überwältigt und verzehrt. Ähnlich erklärt sich auch Ule') bei seinen 
Untersuchungen an A. macroura die vorgefundenen Fliegenreste. 

Aber auch unverstümmelte Fliegenleichen trifft man hin und 
wieder in den Blüten. So fand ich einige Male Fliegen, die im Narben- 
sekret festklebten und von den sich schließenden Narbenlappen ein- 
geklemmt wurden und so zugrunde gingen. Anderseits kann es sich bei 
unversehrten Leichen ‘um Mäunchen handeln, die im Kessel die Begat- 
tung vollzogen haben und nach derselben gestorben sind, was nach 
Reuter?) bei fast allen Insekten die Regel ist, oder aber um Weibehen, 
die nach der Eiablage, denn auch dies kommt in den Blüten oft vor, 
zugrunde gegangen sind. Der größte Teil der Fliegen aber entkommt 
jedenfalls am zweiten Tage der Blüte, denn Blüten im männlichen 
Stadium enthalten stets nur ganz vereinzelte Tiere. 

Daß bei Aasfliegen, die ausgesprochene Geruchstiere sind, in 
erster Linie der Aasgeruch anziehend wirkt, ist vorauszusetzen. Schon 
die Art, wie die Blüte angeflogen wird, dieses allmähliche Herantappen, 
spricht dafür°). Einige Versuche lieferien mir aber vollen Beweis. 
Blüten im ersten Stadium wurden mit Tüten, teils aus grünem, teils aus 
grauem Papier, so verhüllt, daß nichts von ihnen zu sehen war. Die 
'üten waren nach unten offen, nach oben um den Blütenstiel herum- 


!) Ber. d. deutsch. bot. Ges, 16., 1898, 8. 82. 

2) Reuter 0. M., Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten (Berlin 
1913), 8. 185. 

3) Vgl. Knoll F., Insekten u. Blumen, Heft 1, 1921, S. 22. 


SE 1 
- 195 


gelegt und befestigt. Der Geruch konnte sich also ungehindert ver- 
breiten. Es dauerte niemals lange, bis einige Fliegen herangekommen 
waren und von unten her in die Tüten einkrochen. Am Nachmittag 
wurden dann die Blüten immer abgenommen und stets waren im Kessel 
Gefangene zu finden. Abgeschnittene stinkende Blüten wurden im 
Laboratorium unter Glasglocken ans Fenster gestellt; Fliegen, darunter 
Sarcophaga, die in der Nähe waren, kümmerten sich nicht im 
geringsten um die Blüten; die Farbe allein schien auf die Tiere keinen 
Eindruck zu machen. Wohl aber näherten sie sich sofort den Blumen, 
wenn die Glasgloeken abgenommen wurden. Anderseits wurden offen- 
stehende, nicht stinkende Blüten im Laboratorium nie von Fliegen auf- 
gesucht, Aber auch im Freien an der Pflanze wurden Blüten im männ- 
lichen Stadium nie von den Fliegen beachtet. Ich sah wenigstens nie 
eine Fliege auf diese zufliegen. 


Welehe Bedeutung der Geruchsinn für die Aasfliegen hat, geht 
aus den Versuchen Forels') an Sarcophaga, Calliphora und Lucilia 
hervor. Der Geruch des Aases ist es in erster Linie, der die Fliegen 
dazu veranlaßt, ihre Eier auf demselben abzulegen. Der Fühler beraubte 
„ Versuchstiere hörten mit dem Eierlegen vollkommen auf oder legten 
ganz unregelmäßig bald hier, bald da ein Ei ab. Selbst unmittelbar auf 
das Aas gesetzte Tiere schenkten dann diesem weiter keine Beachtung, 
sondern liefen planlos hin und her. Auch bei A. grandiflora veranlaßt 
der durchdringende Aasgeruch oft die Fliegen, an und in der Blüte 
ihre Eier abzulegen. Einmal fand ich im Kessel einige Eier, die ich 
auf einem Stück der Blüte weiter in Kultur nahm. Am folgenden Tag 
bereits waren die Maden ausgekrochen, nach weiteren zwei Tagen aber 
waren sie tot. Am 16. Oktober erhielt ich zwei Blüten einer anderen 
Arıstolochia-Art, die im Buitenzorger botanischen Garten unter dem 
Namen A.gigas (Lindl.?) var. Sturtevantii gezogen wird. Diese Blüten 
gleichen in Farbe und Form vollkommen denen von A. grandiflora, 
nur sind sie weitaus größer. Der Aasgestank ist geradezu betäubend. 
Die erwähnten Blüten waren im ersten Stadium. Von der einen Blüte 
wurde der Kessel und ein Teil der Reuse abgeschnitten und die Lippe 
mit dem restlichen Teil der Reuse auf ein Zyankaliglas gesetzt, dessen 
Öffnung rings um den Reusenstumpf mit Watte abgedichtet wurde. Ein- 
kriechende Tiere mußten also in das Giftglas gelangen und hier zu- 
grunde gehen. Ich hatte nicht viel Hoffnung, daß viele Fliegen kommen 
werden, denn ich hatte in meinem Arbeitszimmer trotz der beiden 
großen, stets offenstehenden Fenster noch nie eine Fliege gesehen. 
Allein schon nach wenigen Minuten waren einige Lueilia-Individuen 


1) Forel A,, Das Sinnesleben der Insekten (München 1910), S. 102. 


196 


da, die sich der Blüte allmählich näherten. Nach ungefähr 
einer Stunde waren bereits 45 Fliegen (durchwegs 
Lueilia) durch die Blüte gefangen worden und im 
Giftglas zugrunde gegangen. Die Blüte wurde dann unter 
einen Glassturz gebracht. Am 17. Oktober wimmelte die Lippe, die 
nicht mehr roch, von Hunderten ‚von Fliegenmaden, von denen 
bereits am 18. Oktober bis auf ein paar alle eingegangen waren. 
An den beiden folgenden Tagen lebten noch vier Maden, die alle auch 
an Größe zugenommen hatten, doch am 21. Oktober waren auch diese 
tot. Ihr Tod kann nur durch den Mangel zusagender Nahrung erklärt 
werden. Die Larven von Lucilia nähren sich von faulenden tierischen 
Stoffen. Durch den täuschenden Aasgeruch wurden die Fliegen so 
mächtig in ihrem Eierlegeinstinkt angeregt, daß sie auch an einem für 
ihre Nachkommenschaft gänzlich ungeeigneten Ort ihre Eier ablegten. 

Eiablage stellte auch Ule!) in den Kesseln von A. macroura fest. 
Ein Lichtbild von abgelegten Eierhaufen und ausgekrochenen Maden 
auf der nach Aas stinkenden Blüte von Stapelia grandıiflora gibt 
Porsch in seiner „Methodik der Blütenbiologie“ auf Tafel III (Abder- 
halden, Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. XI, Teil 1).. 


Da nun die Aasfliegen in erster Linie durch ihren Geruchsinn 
geleitet werden, ist es ganz verständlich, daß sie, wenn sie einen Aas- 
geruch verspüren, sich durch ihn beeinflußen lassen und seinen Ursprung 
aufsuchen. Sind sie aber einmal an die Blüte gelangt, so ist ihr Fang 
eine zwangläufige Folge auf Grund der Blüteneinrichtung. 


Da die Untersuchungen Bureks’) in erster Linie . den Zweck 
hatten, zu beweisen, daß die Einrichtungen bei Aristolochia und ihre 
angebliche Homogamie im Dienste der Selbstbestäubung stehen, ander- 
seits aber Hermann Müller‘) der Ansicht ist, daß die durch Hilde- 
brand nachgewiesene Proterogynie die Fremdbestäubung bedinge, so 
möchte ich am Schlusse meiner Arbeit dieser Frage einige Zeilen 
widmen. Immer wieder finden sich in der blütenbiologischen Literatur 
Wendungen wie „Vorteil der Fremdbestäubung“ oder „Nachteil der 
Selbstbestäubung“ oder „Einrichtung zur Sicherung der Fremd- 
bestäubung“ usf. Dabei wird aber vergessen, daß die Ausdrücke „Selbst- 
bestäubung“ und „Fremdbestäubung“ nicht immer ım selben Sinn 
gebraucht werden. Muß ein Tier, um eine Bestäubung zu vermitteln, 
von einer Blüte zur anderen fliegen, wie dies z. B. bei dichogamen 


1) Ule E., Über Blüteneinrichtungen einiger Aristolochien in Brasilien. Ber. 
d. deutsch. bot. Ges., 16., 1898, S. 79. 


2) Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 8., 1890, S. 122. 
3) Müller H., Befruchtung der Blumen durch Insekten (Leipzig 1873), S. 109, 


er A 
RR 
5 


N 197 


Blüten der Fall ist, so ist dies vom Standpunkt des Tieres eine Fremd- 
bestäubung. Befinden sich aber diese besuchten Blüten auf demselben 
Pflanzenindividuum, so ist diese Bestäubung in ihren physiologischen 
Folgen für die Pflanze eine Selbstbestäubung. So wird auch in ©. K. 
Sehneiders Handwörterbuch der Botanik, II. Aufl. (Leipzig, 1917). 
S. 102 und 103, die Autogamie zwar der Allogamie gegenübergestellt, 
die Nachbarbestäubung (Geitonogamie) aber als eine Unterordnung der 
Fremdbestäubung behandelt. Also auch hier wird die Einteilung vom Stand- 
punkt des Tieres oder, da ja auch durch Wind und Wasser Fremd- 
bestäubung vermittelt wird, des Windes oder Wassers aus getroffen. 
während, wenn von Vorteilen und Nachteilen der Fremd- oder Selbst- 
bestäubung gesprochen wird, sich jene nur auf die Pflanze beziehen 
können. Da nun aber doch die Bestäubung in erster Linie für die 
Pflanze von Bedeutung ist, so erscheint es mir riehtiger, auch die 
Bezeichnungen für die verschiedenen Arten der Bestäubung dem Sinne 
nach auf die Pflanze zu beziehen. Der Gegensatz der Fremd- 
bestäubung, worunter nur die Übertragung des Pollens einer Blüte 
auf die Narbe einer anderen Blüte eines anderen Pflanzenindividuums zu 
verstehen ist, ist die Individualbestäubung, die Übertragung des 
Pollens einer Blüte auf die Narbe derselben Blüte (Selbstbestäubunug) 
oder einer andern Blüte desselben Pflanzenindividuums (Nachbar- 
bestäubung). | 

Von diesem Gesichtspunkte aus sehen wir, daß Dichogamie nicht 
unbedingt zur Fremdbestäubung führen muß. So wird z. B. bei 
Aristolochia sicherlich Individualbestäubung sehr häufig sein, da am 
selben Individuum oft gleichzeitig Blüten in beiden Stadien vor- 
kommen und die Fliegen, wenn sie wieder den Aasgeruch verspüren, 
gleich wieder auf diesen zufliegen. Wirklich zuverlässig die Fremd- 
bestäubung siehernde, äußerlich kennbare Einrichtungen sind selten. 
Dies wären Zweihäusigkeit, Dichogamie bei gleichzeitiger Einblütigkeit 
der Pflanze, Dichogamie bei mehrblütigen Pflanzen, wenn sich alle 
Blüten zur selben Zeit im selben Stadium befinden, und schließlich 
Heterostylie, wenn alle Blüten eines Individuums gleichartig sind. An- 
sonsten dürfte vor allem bei allen mehrblütigen Pflanzen, trotz Dicho- 
gamie Individualbestäubung am häufigsten sein, da die Insekten sowohl 
wie Vögel gewöhnlich alle oder wenigstens die meisten Blüten eines 
Individuums absuchen, ehe sie ein anderes befliegen. Wenn in diesen 
Fällen die Pflanze gegen eigenen Pollen nicht überhaupt unempfänglich 
ist oder fremder Pollen vor eigenem im Treiben des Pollenschlauches 
begünstigt wird, was jeweils nur durch Experimente klargestellt werden 
kann, so ist wohl die Individualbestäubung eine häufige Form der Bestäubung, 
in deren Dienst aber auch eine Reihe von Blüteneinrichtungen stehen, 


198 


die man bisher ausschließlich als Einrichtungen für die Fremdbestäubung 
betrachtete. 


Buitenzorg, Weihnachten 1922. 


Erklärung der Abbildungen (Tafel V—VII). 


Abb. ı. Längsschnitt durch die Blüte von Aristolochia grandiflora, natürliche 
Größe. a Lippe; b Reuse; c Kessel; d Eingang; e Wulst; f Hintergrund; 


g Mund; h Nektarium. | (Gezeichnet von Sandiwirio.) 
Abb. 2. Eine Anthomyide mit Pollen zwischen den Rückenborsten, stark vergrößert. 
(Gezeichnet von Darmosoediro.) 
Abb. 3. Blüte von vorne, ungefähr ?/, der nat. Größe. 
Abb. 4. Mund während des weiblichen Stadiums, nat. Größe. 
Abb. 5. Gynostemium während des weiblichen Stadiums, nat. Größe. 
Abb. 6. Mund während des männlichen Stadiums, nat. Größe. 
Abb. 7. Gynostemium während des männlichen Stadiums, nat. Größe. 
(Abb. 4—7 gezeichnet von Sandiwirio.) 
Abb. 8. Reuse während des weiblichen Stadiums. 
Abb. 9. Reuse während des männlichen Stadiums. 


Abb. 10. Querschnitt durch einen Narbenlappen; y Gefäßbündel; s Stärkezone. Vergr, 
Zeiß Ok. 2, Obj. A, dann auf ?/, verkleinert. 


io 


Abb. 11. Narbenrand mit Narbenpapillen. Vergr. Zeiß Ok. 2, Obj. E, dann auf 2, 
verkleinert. j 


Abb. 12. Unterer Teil eines Reusenhares von der Seite. Vergrößerung Winkel Komp.- 
Ok. 2, Obj. 5a, dann auf ?/, verkleinert. 


Abb. 13, Unterer Teil eines Reusenhaares, von vorne. Vergrößerung Winkel Komp.- 
Ok. 2, Obj. 5a, dann auf ?/, verkleinert. 

Abb. 14. Klimmhaar; Vergrößerung Winkel Komp.-Ok. 2, Obj. 7, dann auf ?/, ver- 
kleinert. 

Abb. 15. Querschnitt durch das Nektarium; Reaktion mit Chlorzinkjod. Haare gelb 
(im Bilde hellgrau); Stärkezone dunkelviolett (im Bilde dunkelgrau). Die zu- 
sammenklebenden Kesselhaare wurden nur im Umriß skizziert. Lupen- 
vergröberung. 

Abb. 16. Emergenzen der Lippe. Vergrößerung Winkel Komp.-Ok. 2, Obj. 5a, dann 
auf 2, verkleinert. 


199 


Die Kernteilung bei Oladophora glomerata. 
Von Bruno Schussnig (Wien). 


(Mit Tafel VIII und einer Textabbildung.) 


Nachdem Maupas (13) im Jahre 1874 zum erstenmal in den 
Zellen von Cladophora Kerne in größerer Zahl feststellte, war es haupt- 
sächlich Sehmitz (17, 18, 19), der sich 5 Jahre später mit dem Nach- 
weis der Kerne bei verschiedenen Gattungen der sSiphonocladales 
beschäftigte. Strasburger (20) gebührt aber das Verdienst, die ersten 
Angaben über den feineren Bau der Oladophora-Kerne sowie über deren 
Teilungsprozeß gemacht zu haben. Unter den neueren Beobachtern ist 
dann. N&mee (15) zu erwähnen, dem es aber ebensowenig wie 
Strasburger gelang, den Teilungsvorgang richtig zu verfolgen. 

So kommt es, daß noch im Jahre 1915 v. Neuenstein (16) in 
seiner zusammenfassenden Darstellung der Algenzytologie folgendes über 
diesen Gegenstand schreibt: „Bildung der Chromosomen aus dem 
Chromatin des Netzwerkes — N&mee zählte mehr als 30 Chromo- 
somen —, ihre Teilung und die Wiederherstellung der Tochterkerne 
stimmt mit dem überein, was wir von höheren Pflanzen wissen. Das- 
selbe gilt auch für die Kernsvindel.“ Dies schreibt Neuenstein nicht 
nur von Oladophora, sondern auch von den Siphonocladales überhaupt, 
was umso befremdender ist, als weder die Abbildungen von Nömee, 
noch die viel älteren Angaben von Fairchild (4) über Valonia eine 
vollkommene Identität mit dem karyokinetischen Vorgang höherer 
Pflanzen erkennen lassen. Besonders die intranukleäre Spindel hätte den 
Beobachtern auffallen müssen. Nur der „Nueleolus“ paßte nicht recht 
in das Schema hinein, und ich will wieder die Worte v. Neuensteins 
hier anführen, weil sie einen klaren historischen Überblick über das in 
Rede stehende Problem geben. Er schreibt (a. a. O., 8. 53): „Dagegen 
spielt hier der Nucleolus eine eigenartige Rolle. Strasburger hatte 
bereits einen Verbindungsfaden zwischen den auseinanderweichenden 
Kernhälften beobachtet. Er faßte ihn als das Verschmelzungsprodukt 
von Fasern auf, die zwischen den beiden Kernhälften ausgespannt 
waren. N&ömee wies aber nach, daß dieses Verbindungsstück nichts 
anderes ist als der Nucleolus, der sich in der Mitte eingeschnürt hat. 
Die Durehsehnürung wird anfangs nicht vollständig durchgeführt. 
Zwischen den beiden mit den Chromosomen auseinanderweichenden 
Hälften des Nucleolus bleibt vielmehr ein Verbindungsfaden übrig. Die 
ganze Teilungsfigur wird dadurch hantelförmig.“ 

„Neben diesem Nucleolus sind aber noch andere Nukleolen da. 
welche sich bei der Teilung auflösen und später neugebildet werden. 


200 


Das sind die richtigen Nukleolen. Nemee nennt sie Nebennukleolen im 
Gegensatz zu dem sich teilenden Hauptnucleolus. Beide stehen nicht 
in genetischem Zusammenhang miteinander.“ 

Dieses Verhalten mußte natürlich auch v. Neuenstein auffallen, 
denn er sagt weiter: „Den Hauptnucleolus könnte man ebensogut wie 
Jollos (11) bei Gymnodinium als Karyosom auffassen, da er sich 
selbständig teilt. Riehtiger ist jedoch ein Vergleich mit dem ‚Nukleolo- 
zentrosom‘, das Blochmann und Keuten (12) für Euglena be- 
schrieben. Da aber bei Oladophora eine regelrechte Kernspindel an- 
gelegt wird, die bei Euglena fehlt, läßt sich darüber streiten, ob man 
dem Hauptnucleolus von Cladophora denselben kinetischen Einfluß auf 
die Kernteilung zuschreiben kann, wie dem ‚Nukleolozentrosom‘ bei 
Euglena.“ . 

„Dieses Verbindungsstück zwischen den auseinanderweichenden 
Kernplattenhälften wurde übrigens schon sehr früh auch bei andern 
Siphonocladaceen beobachtet. Schmitz beschreibt es bereits 1879 für 
Valonia. Fairchild beschäftigte sich dann näher mit der Kernteilung 
von Valonia. Er kommt zu dem überraschenden Resultat, daß bei der 
Teilung die Kernmembran nieht aufgelöst wird, sondern daß sie es ist, 
welche die Verbindung herstellt zwischen den sich trennenden Kern- 
hälften. Außerdem beobachtete Fairchild an den Polen der Spindel, 
außerhalb der Kernmembran, stark färbbare, liehtbreehende Punkte. Um 
sie war das Zytoplasma in radiären Streifen angeordnet. Er faßt die 
Punkte als Zentrosomen mit Plasmastrahlung auf. An ruhenden Kernen 
war davon nichts zu sehen. Die Zentrosomen traten nur während der 
Kernteilung in Erscheinung.“ 

Schon aus dieser Darstellung v. Neuensteins erkennt man, 
wie groß die Gegensätze in der Auffassung der beobachteten Tatsachen 
bei den verschiedenen Autoren sind. Diese Gegensätze vermochte auch 
Miss ÖOarter (l1)in ihrer 1919 erschienenen Arbeit über COladophora 
und Arhizoclonium nicht zu beseitigen, und Tischler (21) versucht 
daher in seiner Karyologie ein Kompromiß zwischen den Unter- 
suchungsergebnissen von Nemee und Miss Carter zu schließen. Es 
wird für die spätere Darstellung meiner Beobachtungen vielleicht von 
Nutzen sein, wenn ich hier auch einige Stellen aus Tischlers Karyo- 
logie, die sich auf unseren Gegenstand beziehen, wiedergebe, um den 
modernsten führenden Standpunkt zu illustrieren. Tischler hebt zu- 
nächst hervor, daß der Kernteilungsvorgang bei Cladophora und Ver- 
wandten „manche Ähnlichkeiten zu den Promitosen“ erkennen läßt. 
Bei der Wiedergabe der Nemeeschen Befunde spricht er von einem 
typischen Karyosom und hebt die Ähnlichkeit desselben mit dem von 
Euglena hervor. „Und charakteristisch erscheint auch, daß die Tochter- 


201 


kerne durch eine Art Karyodesmose noch für einige Zeit verbunden 
bleiben. Ein Zentriol aber wurde nicht gesehen. Die Chromosomen 
bilden sich aus dem Außenkern, sie zeigen Längsspaltung in der 
Metaphase und wandern dann innerhalb der intranuklearen Spindel zu 
den Polen. Die Tochterkerne rekonstruieren sich nach einer Vakuoli- 
sierung der Chromosomen und Ausbildung einer Kernmembran. An der 
Seite nach der Äquatorialebene hin bleiben sie indes noch länger ‚offen‘, 
da ja hier der ‚Verbindungsfaden‘ mit dem Schwesterkern noch nieht 
eingezogen ist.“ 

„Ganz anders beschreibt indes Miss Carter die Verhältnisse bei 
einer Rasse der gleichen Species. Sie gibt hier wie für das verwandte 
Rhizoclonium hieroglyphrcum an, daß die Nukleolen in der frühen 
Prophase verschwinden und demnach von Karyosomen nichts zu sehen 
ist. Auch meinte sie im Gegensatz zu Nemec ein kontinuierliches 
chromatisches Band (,Spirem‘) zu sehen, das dann erst in die Einzel- 
chromosomen zerfallen soll. Das Verhalten der Chromosomen selbst be- 
schreibt sie wie der böhmische Forscher. Auch gibt sie noch ein 
kurze Zeit dauerndes Zusammenhalten der beiden Tochterkerne an. 
Doch sollen die ‚Spindelfasern‘ dies ausschließlich übernehmen. Und 
die Kernspindel ist es, die sich nach ihr in der Äquatorialgegend ein- 


_ sehnürt.* 


„Eine Versöhnung der beiden gegensätzlichen Angaben sehe ich 
darin, daß das „Karyosom bei Miss Oarters Individuen mehr durch 


Wassereintritt verquollen war als bei denen von Nemec..,.. Wir 
sehen so.... die nur relative Wichtigkeit der Persistenz des Binnen- 
körpers.“ 


Es ist nach diesen einleitenden Worten ohneweiters zu ersehen, 
daß man von einer genauen Kenntnis der Kernteilung bei den fraglichen 
Organismen noch weit entfernt ist, obwohl, und das will ich auch gleich 
erwähnen, vieles richtig gesehen wurde. Die Auffassung jedoch und die 
aus ihr abgeleitete Deutung des Teilungsvorganges entspricht nicht den 
Tatsachen und es ist klar, daß auch die Bemühungen Tischlers, die 
Dinge ins reine zu bringen, keinen Erfolg haben konnten, solange nicht 
die Widersprüche aufgeklärt wurden. Die Behandlung der Kernverhält- 
nisse bei den niederen Pflanzen in Tischlers Karyologie bedeutet 
sicherlich einen wesentlichen Fortschritt gegenüber den bisher üblichen 
Darstellungen. Doch ist auch dieser Forscher zu sehr im Geiste der 
Strasburgerschen Schule befangen, wie auch jene, welche sich, oft 
nur nebenbei, mit Protophytenzytologie beschäftigen. Die Beherrschung 
dieses Spezialgebietes der pflanzlichen Zytologie durch die bei den 
Phanerogamen gewonnenen Gesichtspunkte bildete eine ernstliche 
Gefahr für die richtige Erkenntnis der in Frage kommenden Probleme, 


202 


und zwar auch dann, wenn sonst geschulte Forscher sich darin 
betätigen. Die Gefahr droht natürlich noch mehr seitens jenes Dilettan- 
 tismus, dessen Leistung nur darin besteht, nachzusehen, wie denn 
wohl auch bei einer Alge oder bei einem Pilz die Kernteilung aus- 
schauen mag. Ich möchte solehe oberflächliche zytologische Unter- 
suchungen rezenteren Datums um so strenger beurteilen, als die mikro- 
skopische Tecknik heute einen solchen Grad der Vervollkommnung er- 
reicht hat, daß jedem, der sich mit Zytologie beschäftigen will, pein - 
liehste Sorgfalt zur Pflicht wird. Sonst wird man in der Literatur immer 
wieder einen lästigen Ballast von Angaben führen, die ohne kritische 
Nachprüfung die Sache wenig fördern. 

Bei einem derartigen Stand der Dinge erschien es mir äußerst 
wünschenswert, die Karyokinese eines Vertreters der Siphonocladales 
einer erneuten Beobachtung zu unterziehen, um entscheiden zu können 
in welcher Weise die vielfach gegensätzlichen Angaben zu verstehen 
und richtigzustellen sind. Ich danke daher Herrn Prof. Dr. F. Knoll 
dafür, daß er mir zwei Pfeiffersche Präparate seines Besitzes zur Ver- 
fügung stellte, in welchen zahllose Kernteilungen enthalten waren. Die 
außerordentlich saubere Präparationstechuik des Herrn F. Pfeiffer- 
Wellheim machte es mir möglich, den Kernteilungsvorgang bis in die 
feinsten Details zu verfolgen und mithin sowohl diesen Prozeß als auch 
die wahre Konstitution der Oladophora-Kerne zu erkennen. Ich will da- 
her zunächst die Vorgänge der Kernteilung an der Hand der beı- 
gegebenen Tafel beschreiben. um so den Boden für die darauffolgende 
Diskussion vorzubereiten. 

In einem Material, welches so reich an Mitosen ist, gelingt es 
erst nach gründlichster Durchsicht der Präparate, die ruhenden Kerne 
zu agnoszieren. Diesen Umstand will ich gleich eingangs hervorheben, 
denn gerade auf das Verkennen des Ruhekernstadiums gehen die wider- 
sprechenden Angaben über das Aussehen der Kerne und besonders der 
„Nukleolen* zurück. Und gleichzeitig werde ich Gelegenheit haben, an 
der Hand eines konkreten Beispieles nachzuweisen, wie wichtig die 
genaue Kenntnis der modernen Protistenzytologie für das Studium der 
Protophyten-Kernforschung') ist. 


1) Ich wende das Wort Protophyten in dem Sinne an, wie schon M. Hart- 
mann vor mir es angedeutet hat und verstehe darunter alle pflanzlichen Organismen, 
von den Flagellaten (inklusive) angefangen, bis hinauf zu den Pilzen. Das Wort 
„Thallophyten“ deckt sich nieht ganz damit, weil bei einzelligen Organismen von 
einem Thallus nicht gut die Rede sein kann. Deshalb glaube ich, daß der Ausdruck 
Proto phyten sowohl sprachlich als auch sachlich richtiger ist, um so mehr, als alle 
die darunter verstandenen Organismen durch die Art und Weise der Fortpflanzung 
sich als durchaus zusammengehörig erweisen. Eine genauere Begründung behalte ich 
mir in einer größeren Arbeit vor. 


203 


Die Gestalt des ruhenden Kernes ist mehr oder weniger kugelig 
(Taf. VIII, Fig.1,3,5), doch erscheint im optischen Durchschnitt die Umriß- 
linie meistens polygonal, weil der Kern gewöhnlich zw ischen Pyrenoiden 
und sonstigen Inhaltskörpern eingeschlossen liegt. Besonders die 
dem Kern angepreßten Pyrenoide rufen solche polygonale Zwangsformen 
hervor. Mitunter sind die Kerne ellipsoidisch oder oval gestaltet 
(Taf. VIII, Fig. 2 und 4), eine Form, die dann besonders in beginnenden 
Prophasestadien recht häufig ist (Taf. VIII, Fig.4, 6), aber durchaus nicht 
die Regel sein muß. Die ruhenden Kerne liegen im protoplasmatischen 
Wandbelag, gewöhnlich unterhalb des Chromatophorennetzes, können 
aber auch durch die Lücken der Netzmaschen weiter peripher ver- 
schoben werden, wie dies alles auch Miss Carter schon beschrieben 
hat. Ist der Wandbelag sehr dünn, dann erscheint er an den Stellen, 
wo Kerne sich befinden, nach dem Zellsaftraum hin vorgewölbt, so daß 
also der Kern stets allseitig von Zytoplasma umhüllt ist. Die feinere 
Struktur des Ruhekernes ist sehr charakteristisch. Im Außenkern 
findet man ein äußerst feines, zartes Netzwerk, als optischen Ausdruck 
für eine sehr dichte Alveolarstruktur der Außenkernkolloide. In den 
Sehnittpunkten der Alveolenwände (optisch betrachtet: der „Netz- 
maschen“) befinden sich kleine punktformige Ansammlungen von 
Karyotinsubstanz, wodurch ein punktiertes Aussehen des Außenkernes 
resultiert. Eine feine Konturlinie schließt den Außenkernraum nach 
außen, gegen das umgebende Zytoplasma hin ab; es ist das eine zarte 
Haptogenmembran, die Grenzschichte zwischen den zwei Kolloidphasen 
von Zellkernen und Zytoplasma. Von einer „Kernmembran“ zu sprechen, 
möchte ich hier Abstand nehmen, weil damit leicht die Vor- 


stellung einer dem Kern eigenen Bildung konstanter Art ver- 


bunden werden kann. Das, was wir optisch als Membran bezeichnen, 
ist nur eine kolloidale Oberflächenschicht, wie sie ja in einem zwei- 
phasigen System überall entstehen muß. Eine ähnliche Grenzschicht 
finden wir um das Karyosom herum, um jenes Gebilde also, welches 
von Strasburger mit dem Namen Zentralkörper, von Nemee als 
Hauptnucleolus bezeichnet wurde. Vermutungsweise wurde dieser Körper 
schon v. Neuenstein mit einem Karyosom identifiziert, was auch 
Tischler tat, und es wird sich zeigen, daß diese Bezeichnung durcb- 
aus begründet ist. Allerdings ist der Vergleich mit den Erscheinungen 
bei den Kernen von Euglena so ohne weiteres nicht gestattet, doch 
komme ich auf diesen Punkt später noch zu prechen. 

Das Karyosom liegt im Zentrum des Außenkernraumes oder mehr 
weniger gegen die Oberfläche desselben verlagert. Je nach der optischen 
Ansicht des einzelnen Kernes erscheint die Stellung des Karyosoms in 
demselben mehr oder weniger peripher. Um das Karyosom herum sieht 


204 


man eine hellere, strukturlose, ringförmige Zone, die von dem Außen- 
kerngerüst durch eine feine Haptogenhaut abgegrenzt ist. Der Durch- 
messer dieser, wohl mit Karyolymphe erfüllten perikaryosomalen Zone 
wechselt sehr, wie man aus den Figuren 1—15 auf Tafel VIll ent- 
nehmen kann. Ebenso wechselnd ist die Gestalt des Karyosoms selbst, 
die hauptsächlich von der Lagerung der Chromatinsubstanz abhängig 
ist. Diese letztere ist nicht gleichmäßig im Karyosom verteilt, sondern 
man unterscheidet vier größere Kalotten, welche in ihrer Mitte das 
Zentriol beherbergen. Das Zentriol nimmt nicht genau das Zentrum 
des Karyosoms ein, sondern liegt nahe an der Oberfläche, was aus der 
Betrachtung zahlreicher Kerne in verschiedener Stellung zur optischen 
Achse einwandfrei nachgewiesen werden konnte. (Vgl. auch Taf. VII, 
Fig. 1. 2, 3, 5; Fig. 4 zeigt die dem Zentriol diametral entgegen- 
gesetzte Seite des Karyosoms mit den 4 Chromatinkalotten). Außer der 
Chromatinsubstanz ist noch eine zweite, schwächer tingierbare Substanz 
im Karyosom enthalten, die man vielleicht mit dem Plastin identifizieren 
kann. Schon bei den ruhenden Kernen kann man sich von dem Vor- 
handensein dieser Substanz überzeugen und wir werden später noch 
sehen, daß sie bei den mitotischen Vorgängen sehr deutlich in Er- 
scheinung tritt. 

Aus dieser Beschreibung geht also hervor, daß der Kern von 
Oladophora ein echtes Karyosom mit darin enthaltenem Zentriol besitzt, 
was besonders bei den später zu beschreibenden Veränderungen während 
der Mitose klar hervorgehen wird, und daß ferner der ruhende Kern 
bloß ein solches Karyosom (Nucleolus) führt, im Gegensatz zu älteren 
Angaben über das Vorkommen mehrerer „Nukleolen“. 

Die Vorbereitungen, die der Kern zur Mitose trifft, führen Ver- 
änderungen in der soeben beschriebenen Struktur des Ruhekernes mit 
sich, die sich sowohl am Außenkern als auch im Karyosom verfolgen 
lassen. Wir wollen diese zwei Erscheinungen getrennt behandeln, ob- 
wohl sie in Wirklichkeit natürlich in engsten genetischen Beziehungen 
stehen. Wir sehen zunächst ein Gröberwerden der Außenkernstruktur, 
die darauf zurückzuführen ist, daß die Karyotinkörnehen an Volumen 
zunehmen und daner färberisch deutlicher sichtbar werden. Es ist also 
damit eine Zunahme der färberischen Substanz des Außenkernes ge- 
geben, und zwar auf Kosten der Karyosomsubstanz. Ich habe mich 
bemüht, die Wechselbeziehungen zwischen Karyosom und Außenkern- 
substanz morphologisch festzuhalten. So sehen wir in Fig.5 auf Taf. VII 
um das Karyosom herum einen Kranz äußerst feiner Strahlen, die als 
der morphologische Ausdruck einer substantiellen Wanderung auf- 
zufassen sind, welche am Karyosom in zentrifugaler Richtung erfolgt. 
Noch deutlicher wird diese Zyklomorphose in späteren Prophasestadien, 


Rr 2 a | = 
| 205 


wie dies z. B. Fig. 9, 12, 13, 14 und 15 zeigen. Allerdings ist das 
Festhalten dieses Prozesses auf Grund färberischer Methoden ein viel 
zu grobes Verfahren und das, was wir mit unseren färbetechnischen 
und optischen Mitteln sehen, ist offenbar eine schon sehr späte Phase 
dieses Vorganges. Chemisch gedacht, müssen wir uns die Sache so 
vorstellen, daß in einem bestimmten Zeitpunkt der morphogenetischen 
Entwieklung des Kernes die Karyosomsubstanz in den Außenkern 
hinausdiffundiert. Die Ursachen dafür sind uns vorderhand unbekannt, 
doch die mikroskopische Beobachtung zwingt uns zu diesem Schlusse. 
Und erst wenn die Menge dieser herausdiffundierenden Substanz ein 
gewisses Maß erreicht hat, können wir sie bei Anwendung künstlicher 
Tinktionsmethoden auch für unser Auge sichtbar machen. Ich habe der- 
artige Erscheinungen bei verschiedenen Kernen beobachtet, so u.a. bei 
Konjugaten, Rhodo-, Phaeophyeeen, Pilzen, und halte diesen Umstand für 
wichtig. Der Streit, ob bei gewissen Kernen von Protophyten die 
Chromosomen aus dem Außenkern oder aus dem Karyosom hervor- 
gehen, wurzelt oft in der Nichtbeachtung der Wechselbeziehungen 
zwischen diesen beiden Kernkomponenten. 

Ganz anders sind die Veränderungen im Karyosom, die sich 
während der frühesten Prophasen abspielen. Das erste Anzeichen der 
beginnenden Mitose ist die Teilung des Zentriols. Im ruhenden Kern 
ist das Zentriol ein ziemlich stattliches, ovales Körperchen, welches 
gewöhnlich im Karyosom so liegt, daß seine Längsachse parallel mit 
der Oberfläche des Karyosoms verläuft. Bei der Teilung zerfällt es in 
zwei Hälften, die sich ibrerseits unmittelbar darauf noch einmal teilen, 
so daß in dem von den Chromatinkalotten freigelassenen Raum vier 
kleine, längliche Körperehen an Stelle des Zentriols liegen. Zwei davon 
nehmen so ziemlich die Mitte ein, das zweite Paar dagegen ist peripher 
gelegen (Taf. VIII, Fig. 6). Alsbald wandert dieses periphere Tochter- 
paar aus dem Karyosom heraus und liegt dann im Außenkern an irgend- 
einer beliebigen Stelle, jedoch in der Regel immer in der Nähe der 
Peripherie. In Fig. 7 ist ein Stadium festgehalten, in welchem das 
Tochterzentriol soeben das Karyosom verlassen hat und es befindet sich 
noch in der hellen perikaryosomalen Ringzone. Ein späteres Stadium 
versinnbildlicht die Fig. 8, in der dieses Körperchen außerhalb der 
hellen Zone, also schon im Außenkern selbst liegt und die folgenden 
Abbildungen geben eine Vorstellung von der Lage des Tochterzentriols 
im allgemeinen während der Prophase. Es kommt auch vor, daß man 
‘in Kernen, die sich im Prophasestadium befinden, bei denen mithin 
das Tochterzentriol schon ausgetreten sein muß, dieses letztere 
trotzdem nicht sieht, weil es vom Karyosom verdeckt ist. Die Karyosom- 
substanz ist sehr dieht und man kann daher selbst bei Anwendung 


Österr. botan. Zeitschr., 1923, Heft 6—8. 14 


206 


stärkster Lichtquellen (wie die Zeißsche Halbwatt-Mikroskopierlampe) 
nicht durch sie durchsehen. Einen solchen Fall zeigt Fig. 13. Dieses 
Gebilde ist offenbar dasselbe, wie wir es in der Arbeit von Nömee dar- 
gestellt finden und welches hier, wie in ähnlichen Fällen, mit dem farblosen 
Ausdruck „Nebenkörperchen“ belegt wird. Weder N&ömec jedoch, noch 
Miss Carter scheinen diesem Gebilde eine Bedeutung beigemessen zu 
haben. Wir werden aber im folgenden sehen, daß das Zentriol ganz 
besonders wichtig ist, weshalb eine genauere Beschreibung desselben 
nötig ist. 

Bei Anwendung sehr starker Vergrößerungen (Reichert Hart- 
apochromat 2 mm, Kompensationsokular 12) und einer entsprechend 
intensiven Lichtquelle (Zeißsche Mikrolampe) gewahrt man, daß die 
Stäbehenpaare, welche aus der Teilung des Zentrosoms hervorgegangen 
sind, nicht eine einheitliche Struktur besitzen, sondern daß die Paarlinge 
aus zwei Teilen zusammengesetzt sind. Im mikroskopischen Bilde kommt 
diese Erscheinung in der Weise zum Ausdruck, daß an den beiden 
Enden der Stäbchen je ein dunkel gefärbter Punkt und dazwischen 
eine heller gefärbte Zone liegt. Das ist nicht etwa eine bloße optische 
Erscheinung, die auf eine Krümmung der Stäbchen zurückzuführen ist, 
denn man kann sich durch wiederholtes, langsames Auf- und Ab- 
schrauben der Mikrometerschraube überzeugen, daß die Stäbchen gerade- 
gestreckt sind. Die Doppelnatur dieser Körperchen kann man in 
jedem Kern mehr oder weniger deutlich erkennen. Natürlich hängt bei 
so winzigen Strukturen die Deutlichkeit der Wahrnehmung von dem 
jeweiligen färberischen Differenzierungsgrad ab. Diese Erscheinung 
scheint mir nicht unwesentlich zu sein, um so mehr, als wir ihr noch bei 
anderen Strukturen der Cladophora-Kerne begegnen werden; ich will 
daher zunächst die Aufmerksamkeit darauf lenken und komme dann 
auf diesen Punkt noch zu sprechen. 

Unterdessen hat die Färbbarkeit des Außenkerns immer mehr zu- 
genommen und wir sehen, wie die Körnehen immer zahlreicher, größer 
und intensiver gefärbt erscheinen. Mitunter gelingt es, einen Rhytmus 
in der-Diffusion der Chromatinsubstanz vom Karyosom aus zu beobachten; 
in diesen Fällen entstehen um das letztere herum konzentrische Ringe 
von stärker entwickelten Körnehen. Die Abbildungen 9 und 12 auf Taf. VIII 
geben eine ungefähre Vorstellung dieser Art von Zyklomorphose. Hand 
in Hand mit der Verdichtung der Außenkernsubstanz geht eine Auf- 
lockerung der Karyosommasse. Das Volumen derselben nimmt beträcht- 
lich zu und man nimmt eine große Anzahl von Chromatinbrocken wahr, 
die in einer schwächer färbbaren Masse (Plastin) eingebettet sind (vgl. 
Taf. VII, Fig. 13—15). Es kann gar kein Zweifel sein, daß die 
Chromatinsubstanz des Karyosoms bei der Speisung des Außenkernes 


207 


gänzlich aufgebraucht wird. Nur ein ziemlich großes Körperchen bleibt 
übrig, welches deutlich eine Zusammensetzung aus zwei Hälften auf- 
weist. Es ist dies das Mutterzentriol, welches nun, der umhüllenden 
Karyosomsubstanz entledigt, nackt dasteht (s. Fig. 16, 19, Taf. VII). 
Über das weitere Schieksal des Mutterzentriols später; wir wenden uns 
jetzt der Betrachtung des Außenkernes zu. 

Wir haben gehört, daß die Zahl der Chromatinkörnchen in dem- 
selben immer mehr zunimmt, so daß die Struktur immer schärfer aus- 
geprägt wird. In einem späteren Stadium fällt ein merkwürdiges Ver- 
halten dieser Körnehen auf. Sie treten zunächst zu Paaren zusammen, 
die Paare vereinigen sich wiederum mit anderen Paarlingen, es ent- 
stehen somit Körnehentetraden und die Tetraden treten ihrerseits mit 
anderen Paaren oder Tetraden in Verbindung, so daß schließlich längere 
Chromatinstreifen entstehen. Charakteristisch für diese letzteren ist es, 
daß sie aus einzelnen Körnehen zusammengesetzt sind, die die paarige 
Anordnung bis in ziemlich vorgeschrittene Prophasestadien erkennen 
lassen. Die Folge dieser binären Anordnung ist die Bildung von Chromatin- 
schleifen, welche der Länge nach einen Spalt zwischen den in Doppel- 
reihen angeordneten Chromatinkörnehen freilassen. Man sieht ferner, 
daß außer der stärker tingierbaren Chromatinsubstanz der Körnchen 
eine schwächer färbende Substanz vorhanden ist, die die chromatischen 
Elemente sozusagen untereinander verkittet. Später dann können sich 
die Chromatinkörnehen etwas in die Länge strecken, und zwar in der 
Riehtung der Längsausdehnung der Chromatinschleifen, so daß es zu 
einem mehr oder minder weitgehenden Ineinanderschmelzen der hinter- 
einander liegenden Chromatinkörnehen kommt (s. Taf. VIII, Fig. 13—18). 

In späten Prophasen sowie in beginnender Metaphase verschwimmt 
diese soeben beschriebene Struktur der Chromatinschleifen, weil die 
Körnehen sich immer mehr auflösen und außerdem der Längsspalt 
immer undeutlicher wird, bis er vollständig verschwindet. Es ist nahe- 
liegend, hier an eine longitudinale Verschmelzung der Schleifenhälften 
zu denken, und die vielen Hunderte von Stadien, die ieh untersuchte, 
riefen in mir direkt spontan diese Vorstellung hervor (vgl. auch Fig. 19 
und 20 auf Taf. VII). Wir wollen daher für den Augenblick daran fest- 
halten, daß in der Metaphase die Längshälften der Chroma- 
tinschleifen eine vorübergehende Verschmelzung (Konju- 
gation) eingehen. 

Während sich diese Erscheinungen abspielen, gehen "am Kern 
Gestaltsveränderungen vor sich, die wir noch kurz besprechen müssen. 
Zunächst sehen wir, daß die ursprünglich mehr oder weniger rundliche 
Gestalt verloren geht, der Kern nimmt, unter gleichzeitiger Volum- 
zunahme, eine ovale Gestalt an. Alle im Außenkern sichtbaren 

14* 


208 


Strukturen entfernen sich ein wenig von der Peripherie desselben, wodurch 
die Grenzschichte zwischen Zellkern und Zytoplasma nun deutlich in 
Erscheinung tritt. In Fig. 20, die eine Metaphase darstellt, sehen wir, 
daß der Unterschied im Volumen des Außenkerns und des von den 
Chromatinelementen eingenommenen Raumes ein ziemlich beträcht- 
licher sein kann. Allerdings gehören solche Bilder, soviel ich gesehen 
habe, zu den Ausnahmen. An den beiden Polen, an denen zu Beginn 
und während der Metaphase die Pole der Spindelfigur ansetzen, zeigt 
der Kern je eine spitze Vorwölbung von wechselnder Höhe (Fig. 20). 
Diese Zipfel können relativ früh auftreten, um dann später wieder zu 
verschwinden. Ich möchte auch ferner bemerken, daß nicht alle Vor- 
gänge im Außenkern und Karyosom, die ich bisher beschrieben habe 
und die ich noch schildern werde, gleichen Sehritt halten, weshalb 
eine genaue Präzisierung der einzelnen mitotischen Phasen mitunter 
gar nicht oder zumindest nicht leicht möglich ist. So sehen wir z. B. in 
Fig. 17, welche eine späte Prophase darstellt, das Mutterzentriol in 
Längsstreckung begriffen, wie es sonst in den späten Metaphasen, 
respektive in den Ana- und Telophasen der Fall ist. 

Wir wollen uns daher jetzt diesen letzteren zwei Phasen zu- 
wenden. In der Anaphase schnürt sieh der Außenkern in der Äqua- 
torialebene allmählich ein, u. zw. kann man immer wieder beobachten, 
daß je jünger die Anaphase ist, desto stärker im Verhältnis die Ein- 
schnürung erfolgt. Später dann streckt sich die Teilungsfigur in die 
Länge, wodurch die Konkavität der Einschnürung ebenfalls ausgedehnt, 
flacher wird. Doch das ist nur vorübergehend. In den späten Anaphasen, 
resp. in den Telophasen schnürt sich das Verbindungsstück zwischen 
den beiden Tochterkernen immer mehr ein, so daß der Durchmesser der 
Durchsehnürungsstelle im Vergleich zu den Anfangsstadien rapid ab- 
nimmt. Alles das spielt sich innerhalb der „Kernmembran“ ab, die 
natürlich an der Einschnürungsstelle, die fast frei von tinktionsfähigen 
Bestandteilen ist, am schönsten sichtbar ist (vgl. Fig. 21—24 auf 
Tat. VII). 

Während der Ana- und Telophase streckt sich das Mutterzentriol 
in die Länge, wobei die Doppelnatur sehr deutlich zutage tritt. Anfangs 
sehen wir, daß die beiden Hälften in ihrer ganzen Ausdehnung stark 
gefärbt erscheinen (Fig. 17, Taf. VIII). Bei zunehmender Längsstreckung 
jedoch sammelt sieh die färbbare Substanz an den beiden Enden und 
dazwischen liegt ein blaß gefärbtes Band, an dem man jedoch noch 
immer, wenn auch schwach, die Doppelstruktur erkennt. Dieses Ver- 
bindungsband wird mit zunehmender Streckung der Teilungsfigur immer 
mehr ausgezogen, wodurch es in der Mitte äußerst dünn wird 
(vgl. Fig. 23 und 24). Nur ausnahmsweise kann es eine abweichende 


209 


Gestalt haben und vorzeitig in der Mitte durchreißen, wie dies Fig. 22 
auf Taf. VIII zeigt. Während des Ausziehens des schwächer färbbaren 
Mittelstückes lösen sich die chromatischen Endknöpfe von ihm los, sie 
liegen an den Polen der Teilungsfigur oder in unmittelbarer Nähe da- 
' von. Sie zeigen jetzt wieder die Doppelnatur (Fig. 23), nachdem diese 
letztere Erscheinung vorübergehend unsichtbar war. Ähnlich wie bei 
den Chromatinschleifen fand auch hier eine Verschmelzung der 
beiden Teilhälften statt (vgl. Fig. 21 und 22, Taf. VII). 
Unterdessen haben sich die konjugierten Teilhälften der Chromatin- 
schleifen wieder getrennt, und wir sehen an den beiden Polen der | 
Kernteilungsfigur zahlreiche perlschnurartig geformte Chromatinschleifen, 
welche so angeordnet sind, daß sie gegen die Pole konvergieren. Die 
Einsehnürungsstelle bleibt frei davon und wir sehen darin nur ganz 
zarte Fäden, die sich zwischen den Ühromatinschleifen ausspinnen. 
Mit dem Fortschreiten der Anaphase werden jedoch diese Fäden immer 
zarter, immer undeutlicher, bis sie sich ganz der Wahrnehmung ent- 
ziehen. Im langausgezogenen Verbindungsstück bleibt nur die Desmose 
des Zentriols übrig. Je mehr sich die Mitose der Telophase nähert, 
desto unregelmäßiger wird der Verlauf der Chromatinschleifen. Wir 
können deutlich verfolgen, wie sich die die Schleifen aufbauende 
Chromatinsubstanz allmählich auflöst. Es entstehen größere chromatische 
Bezirke von fein punktiertem Aussehen, die außerdem von der schwächer 
färbbaren Plastinsubstanz begleitet werden (Fig. 24 und 25, Taf. VII). 
Zunächst lassen diese chromatischen Bezirke den ursprünglichen Ver- 
lauf der Chromatinschleifen erkennen; später verschwindet auch dieses 
und der Außenkern nimmt nach und nach jene, durch die Verteilung 
der Substanz bedingte Struktur an, die ich eingangs für den ruhenden 
Kern geschildert habe. Manchmal, wie in Fig. 25 auf Taf. VIII sieht 
man, daß die beiden Tochterkerne in ihrer teloph asischen Rekonstruk- 
tion nieht gleichen Schritt halten; denn während die obere Tochter- 
hälfte noch die chromatischen Zonen erkennen läßt, zeigt die untere 
eine Struktur, die fast völlig der eines ruhenden Kernes gleicht. Ferner 
sehen wir, daß die Umgrenzung der Kerne in der Telophase zunächst 
an der Polseite beginnt und von dort gegen die Zentrodesmose zu- 
schreitet. Hier bleiben die Kerne noch eine Weile „offen“, das heißt, 
die Grenzschicht wird noch von der Desmose und von den Reihen der 
ausgezogenen „Membran“ des Mutterkernes unterbrochen. Sobald aber 
auch diese verschwinden, weisen die Tochterkerne eine ringsum 
geschlossene Konturlinie auf. Desmose und Kernmembran fallen der Auf- 
lösung anheim, was ziemlich lange Zeit in Anspruch nimmt, denn man 
sieht oft schon rekonstruierte Kerne, die noch mittels der kaum sicht- 
baren Masse des Verbindungsstückes in Verbindung stehen. Dieser 


210 


Umstand ist wertvoll beim Unterscheiden von Ruhekernen von den soeben 
in Ruhe übergegangenen Telophasekernen. 


Bevor ich die Schilderung der Mitose zum Abschluß bringe, muß 
ich noch zwei Strukturen beschreiben; nämlich das Tochterzentriol und 
die „Kernspindel“. Wir haben schon früher gesehen, daß das Tochter- 
zentriol nach seinem Austritt aus dem Karyosom eine Teilung im 
Außenkernraum durchmacht, und daß diese Teilung mit den ersten 
Prophasestadien zeitlich zusammenfällt (vgl. Fig. 14, Taf. VIII). Während 
der folgenden Veränderungen des Kernes treffen wir immer wieder 
diese beiden Körperchen, die keine bestimmte Lage innehaben. Das 
charakteristischeste Verhalten dieser beiden Tochterzentriolhälften ist 
ihre Verteilung auf die beiden Tochterkerne: jeder bekommt eine 
Hälfte mit während der Anaphase. Daß in allen diesen Fällen die 
Doppelstruktur auch dieser Gebilde deutlich zu erkennen ist, möchte 
ich noch ergänzend hinzufügen. 


In den Telophasekernen geht eine Rückwanderung der Chrom aiin- 
substanz, die während der mitotischen Vorgänge im ganzen Außenkern 
verteilt war, in das Karyosom vor sich. Oder besser gesagt: die diffus 
verteilte Chromatinsubstanz sammelt sich um das Mutterzentriol herum, 
bis ein deutliches Karyosom entsteht. Es ist also eine rückläufige 
Zyklomorphose. Dieser Rückwanderung schließt sich auch das Tochter- 
zentril an und wir sehen in Fig. 25 und 26 einige Stadien dieser 
Wanderung dargestellt. Der Eintritt des Tochterzentriols findet relativ 
spät statt, wie aus den Bildern ohne weiteres hervorgeht. Aber nieht 
nur das Tochterzentriol verhält sich in dieser Weise, sondern es können 
mitunter auch Chromatinzentren verspätet eintreflen. Vergleicht man 
z. B. in Fig. 26 den oberen mit dem unteren Kern, so sieht man, daß 
im oberen Kern mit Ausnahme des Tochterzentriols, alle Substanz im 
Karyosom schon vereinigt ist, während im unteren Kern noch eine 
Chromatinpartie gerade im Begriffe ist, sich mit der Karyosomanlage 
zu vereinigen. Dementsprechend ist auch das Volumen der beiden 
Karyosomen wesentlich verschieden. Einen Fall, bei dem mehrere solehe 
Nachzügler im Außenkern auf der Wanderung zum Karyosom begriffen 
sind, zeigt Fig. 27 auf Taf. VIII, welche nach dem Gesagten ohne Kom- 
mentar verständlich ist. Ich möchte noch hinzufügen, daß dieser in 
Fig. 27 wiedergegebene Kern mit einem Tochterkern mittels einer ver- 
schrumpften Zentrodesmose verbunden war, wodurch mit Sicherheit der 
Charakter eines telophasischen Kernes festzustellen war. Diese Fälle 
eines verspäteten Rückwanderns der chromatischen Substanz sowie die 
ebenfalls verzögerte Vereinigung des Tochterzentriols mit dem Karyosom 
gaben Veranlassung zur Annahme von mehreren „Nucleolen“. Ich 


ER 


; 211 


glaube, daß sich eine Kritik dieser Angaben in der Literatur nach der 
Schilderung des wahren Tatbestandes ohneweiters erübrigt. 

Und nun noch ein paar Worte über die „Spindel“. Zum Unter- 
schiede von Nöämee und Miss Carter war ich nicht imstande, eine 
achromatische Spindel festzustellen. Ob eine Spindel vorhanden ist oder 
nicht, d. h. ob man sie sieht oder nicht, ist meines Erachtens von 
nebepsächlicher Bedeutung. Die fest eingewurzelte Anschauung, daß es 
sich bei der Spindel sozusagen um einen integrierenden Bestandteil der 
mitotischen Teilungsfigur handle, führt oft und oft zu einer unbewußten 
Schematisierung der bildliehen Darstellungen. Für mich ist die „achro- 
matische Spindel“ bei den Protistenkernen eine selbstverständliche Folge- 
erscheinung jener polar orientierten Spannungen, wie sie in einem zäh- 
flüssigen Kolloid, als welches man den Kern auffassen muß, während 
der Verschiebung der darin enthaltenen Strukturen entstehen müssen. 
Jenen Gebilden, die wir mit unseren färbetechnischen und optischen 
Mitteln als Spindelfasern, Desmosen ete. bezeichnen, eine konstitutionelle 
oder kinetische Bedeutung beizumessen, halte ich für verfehlt. Es ist 
das eine anthropomorphistische Interpretierung dieser Vorgänge, die zu 
einer Zeit, als man über die Eigenschaften der Kolloide noch niehts 
wußte, begreiflich war, heute aber doch etwas kritischer angepackt 
werden müßte. Ich kenne wenigstens keinen Fall, der nicht mit meiner 
Auffassung in Einklang zu bringen wäre. 

In diesem Sinne kann man die feinen Linien, die ich in meine 
Abbildungen eingetragen habe, weun man will, als Spindelfasern be- 
zeichnen. Deskriptiv ist die Bezeiehnung korrekt, und mehr habe ich 
nicht gesehen. 

Noch in einem Punkte bin ich Rechenschaft schuldig. Ich habe in 
der ganzen bisherigen Darstellung der mitotischen Vorgänge das Wort 
„Chromosomen“ vermieden. Dies aus mehrfachen Gründen. Zunächst 
möchte ich hervorheben, daß es mir genau so wie meinen Vorgängern 
ergangen ist bei dem Versuch, die Zahl der während der Kernteilung 
auftretenden Chromatinfäden zu ermitteln. Ich konnte nämlich dieselben 
aueh nicht zählen, was vielleicht auch darauf zurückzuführen ist, daß 
meine Präparate in toto gefärbt und präpariert waren. Doch war die 
Differenzierung dieser Präparate so fein, daß ich eher der Ansicht bin, 
es wäre bei Cladophora keine bestimmte Zahl von Chromatinelementen 
vorhanden. Die Schwierigkeit bei der Zählung besteht in erster Linie 
darin, daß die Chromatinschleifen nicht scharf genug voneinander dif- 
ferenziert sind, und man hat den Eindruck einer dichten Masse von 
Fäden, die den Kernraum dicht ausfüllen. In meinen Abbildungen habe 
ich versucht, diesem Umstande Rechnung zu tragen; trotzdem sind die 
Zeiehnungen nicht vollständig, was jedoch in diesem Falle unwesentlich 


212 


ist. Daher habe ich auch davon Abstand genommen, eine ungefähre 
Zahl anzugeben, in der Überzeugung, daß diese beiläufige Feststellung 
nur verwirrend wirken kann. 

Doch nicht dieser Umstand allein führte mich zur Vermeidung 
des Wortes Chromosomen. Bestimmte theoretische Erwägungen bestim- 
men mich dazu, den Ausdruck „Chromosomen“ für die Kerne der 
Cormophyten allein zu reservieren, ohne bei dieser Gelegenheit mich in 
die Begründung dieser Behauptung einlassen zu können. Ich werde 
bald Gelegenheit haben, in einer anderen Arbeit diese Annahme aus- 
führlieher zu behandeln. Ich möchte für diesmal bloß noch hinzufügen, 
daß ich für solche chromatische Gebilde, wie sie im vorliegenden und 
in ähnlichen Fällen vorkommen, das Wort „Chromomiten“ einzuführen 
gedenke. 


Fassen wir kurz die Tatsachen der vorliegenden Untersuchung zu- 
sammen, so resultiert folgender Tatbestand: 


1. Der ruhende Kern hat einen fein strukturierten Außenkern und 
ein in der Einzahl vorhandenes, echtes Karyosom. 

2. Im Karyosom befindet sich ein peripher gelegenes, deutliches 
Zentriol. 

3. Zu Beginn der Kernteilung scheidet das Zentriol durch äqui- 
polare Teilung ein Tochterzentriol in den Außenkern aus. 

4. Mutter- und Tochterzentrosom sind binär und außerdem weist 
jede Hälfte eine Zusammensetzung aus zwei kleineren Elementen auf, 


5. Durch zyklischen Abbau des Karyosoms wandert die Chromatin- 
substanz in den Außenkern, woselbst sie den Raum in Form zahlloser, 
stark färbbarer Körnchen ausfüllt. 

6. Durch Vereinigung dieser Körnchen zu Paaren, Tetraden und 
Kombinationen beider entstehen längere Doppelschleifen, Chromomiten 
genannt. 

7. In der Metaphase verschmelzen die zwei Körnchenreihen der 
Chromomiten untereinander (Konjugation der Chromomitenhälften), um 
sich dann in der Anaphase wieder zu trennen. Die Tochterkerne er- 
halten nur einfache Chromomiten. 

8. Das Mutterzentriol, welches nach Abbau des Karyosoms frei 
zutage tritt, teilt sich in der Anaphase und bildet eine Zentrodesmose, 
die lange Zeit erhalten bleibt. 

9. Das Tochterzentriol teilt sich schon in der Prophase und jede 
Tochterkernhälfte bekommt eine Hälfte des Tochterzentriols mit. 

10. Auch bei der Teilung des Mutter- und Tochterzentriols geht 
eine vorübergehende Konjugation der kinären ÜChromatinelemente 
vor sich. 


4 213 


11. Bei der telophasischen Rekonstruktion der Tochterkerne 
sammelt sich infolge rückläufiger Zyklomorphose die im Außenkern ver- 
diehtete Chromatinsubstanz um das Mutterzentriol herum und liefert 
somit das Karyosom. 

12. Das Tochterzentriol, sowie eventuelle verspätete Chromatin- 
zentren wandern später in das Karyosom hinein („Nueleolen* der 
Autoren). 

13. Alle Vorgänge der Mitose spielen sich innerhalb der 
sogenannten „Kernmembran“ ab, also intranuklear. 


14. Spindelfasern sind angedeutet. Eine bestimmte Zahl der 
Chromomiten ließ sich nicht ermitteln. 


Theoretisches. 


Die im vorangehenden geschilderten Vorgänge bei der Kernteilung 
von Oladophora bieten in manchen Punkten Besonderheiten, die nicht 
nur deshalb von dem bisher Bekannten abweichen, weil ich in de rLage 
war, den Prozeß der Mitose eingehender zu beobachten, sondern auch 
deshalb, weil die hier niedergelegten Befunde ganz neue Ausblicke in 
die Konstitution und in die Mechanik dieser Kerne gewähren. 


Versuchen wir vorerst, die Oladophora-Kerne nach ihrer Konsti- 
tution hin zu prüfen, so unterliegt es wohl keinem Zweifel, daß es 
sieh hier um typische Karyosomkerne handelt. Die Ähnlichkeiten mit 
den Kernen von höheren Pflanzen, wie sie v. Neuenstein seinerzeit 
postulierte, existieren einfach nicht und meine Untersuchungen haben 
gezeigt, daß eine solche Annahme nunmehr gänzlich illusorisch ge- 
worden ist. Schon in einer kurzen Notiz über die Protophytenkerne im 
Jahre 1919!) äußerie ich die Vermutung, daß die Oladophora-Kerne zu 
diesem Typus gehören, u. zw. zu jenen Karyosomkernen, die dauernd 
einen deutlich strukturierten Außenkern besitzen. Außer U ladophora 
führte ich in der erwähnten Publikation noch die Beispiele von Gym- 
nodinium fucorum, Peranema trichophorum, Euglena viridıs und 
Chaetophora. Damals standen mir, mit Ausnahme von Chaetophora, 
keine eigenen Beobachtungen zur Verfügung und bezüglich Oladophora 
stützte ich mich auf die Angaben von N&mec. Unterdessen war es 
mir möglich, sowohl Cladophora als auch Chaetophor a und verschiedene 
Peridinieen nachzuprüfen und ich kann im wesentlichen meine damaligen 
Behauptungen aufrechterhalten. Alle diese Objekte sind gute Beispiele 
für Karyosomkerne, nur stellen sie verschiedene Ver vollkommnungstypen 
dar, die in fortschreitender Richtung angeordnet, ungefähr folgende 
Reihenfolge haben: Chaetophora, Peranema, Euglena, Gymnodinium, 


1) Ber. d. D. Bot. Ges. 


214 


Cladophora, Ceratium. Der Unterschied zwischen den Kernen von 
Chaetophora') und Cladophora besteht, abgesehen von der Größen- 
differenz, darin, daß der Außenkern bei letzterer viel stärker ent- 
wickelt ist und daß daher die Vorgänge der Chromatinverteilung auf 
die beiden Tochterkerne während der Mitose topographisch in den 
Außenkern verlegt sind. Mithin stellt der Cladophora-Kern ein Binde- 
glied zu den massigen Kernen von Ceratium dar. Allerdings dies 
alles rein morphologisch betrachtet. 


Doch das Hauptinteresse für die Oladophora-Kerne richtet sich 
nicht so sehr auf die morphologische Konstitution, sondern auf jene 
Prozesse, die sich in den frühen Prophasen und Metaphasen abspielen. 
Doch bevor ich zur Besprechung dieses Gegenstandes übergehe, muß 
ich ein paar Worte über die zytologische Forschungsmethodik ein- 
schalten. Es ist eine Erscheinung in der Fachliteratur, die man immer 
wieder konstatieren kann, daß, wenn jemand sich die Kernteilung 
irgend eines Objektes anschauen will, seine Aufmerksamkeit in erster 
Linie auf die Stadien der Meta- und Anaphase gelenkt wird, also jene 
mitotischen Stadien, in denen die „UÜhromosomen“ am schönsten zu 
sehen und zu zählen sind. Nur bei der heterotypischen Teilung erfreuen 
sich die Vorbereitungsstadien dazu einer eingehenderen Beachtung, weil 
man erkannt hat, daß sich gerade hier prinzipiell wichtige Vorgänge 
abspielen. Bei der somatischen Karyokinese dagegen begnügt man sich 
mit der Darstellung und Zählung der Chromosomen, und handelt es 
sich um Protophyten, so wird allenfalls noch getrachtet, die Ähnlieh- 
keit mit den mitotischen Teilungsfiguren bei höheren Pflanzen um jeden 
Preis zu konstatieren. 

Daß die Meta- und Anaphasen fast überall „ähnlich ausschauen“, 
besonders bei voluminöseren Kernen, ist nicht zu verwundern. Die Mechanik 
bei der Verteilung der Chromatinsubstanz auf die beiden Kernhälften 
ist im Wesen immer ziemlich gleich und es können solche Stadien 
daher nicht anders als ähnlich ausfallen. Das ist reine Konvergenz! 
Würde man aber einen Teil jener, mitunter bewunderungswürdigen 
Mühe, die zur Zählung der Chromosomen verwendet wird, einer 
genaueren Beobachtung der frühen Prophasestadien, also jener Vor- 
gänge, die sich zwischen dem Stadium der „Ruhe“ und den ersten Vor- 
bereitungen zur Kernteilung einschalten, zuwenden, so wäre man in der 
Beurteilung der Kerne schon um einen großen Schritt weitergekommen. 
Damit will ich sagen, daß die Erscheinung der Mitose nur dann richtig 
und erschöpfend in ihrer Gänze erfaßt werden kann, wenn man Schritt 
für Schritt jede noch so kleine Veränderung verfolgt, die sich in den 


!) Über die Mitose der Chaetophora-Kerne ist eine Arbeit in Vorbereitung. 


215 


Kernen, angefangen vom „Ruhestadium“ bis zum nächsten Ruhekern 
abspielt. Ich habe absichtlich das Wort „Ruhestadium“ unter An- 
führungszeichen gesetzt, weil dieser Ausdruck nur eine vorübergebende 
Erseheinung in der Flucht aller zyklisch wiederkehrenden mitotischen 
Prozesse bezeichnet und es ist viel schwieriger, einen „sicheren“ Ruhe- 
kern festzustellen als sonst ein mitotisches Stadium. Kurz gesagt, die 
frühen Prophasestadien bei der somatischen Mitose sind mindestens 
ebenso wichtig, wie die prosynaptischen bei der heterotypen Teilung, 
und es wäre daher im Interesse des Gedeihens der Protophytenzytologie 
nur zu wünschen, daß sich diese Ansicht endlich Bahn bricht; denn 
nur dann kann sie sich zu einer verläßlichen Hilfswissenschaft ent- 
falten. 

Zum Beweise dessen wollen wir also zu einer feineren Analyse 
des bei den Oladophora-Kernen Gesehenen schreiten. Was uns zunächst 
auffällt, ist das Austreten des Tochterzentriols und sein ferneres Ver- 
halten während der Mitose. Wir haben gesehen, daß sich das Tochter- 
zentriol eigentlich ganz passiv verhält und daß es sich in den Telo- 
phasen wieder mit dem Mutterzentriol vereinigt. Als Attraktionszentrum 
für die Spindelfigur kommt es nicht in Betracht, denn, wenn überhaupt 
davon die Rede sein kann, so übernimmt diese Funktion das Mutter- 
zentriol. Welchen Zweck hat dann also das Auftreten des Tochter- 
zentriols? Eben keinen, die Sache ist anders zu verstehen. Wir wissen 
heute, daß bei Flagellaten die Geißeln durch die Tätigkeit eines so- 
genannten Basalkornes entstehen und daß dieses Basalkorn aus einer 
polaren Teilung des Zentriols im Karyosom hervorgeht. Das steht heute 
auch schon für pflanzliche Flagellaten fest, so für Polytoma wvella auf 
Grund der Untersuchungen von Entz (3), für VolWwox von Zimmer- 
mann(25) und Janet (10) und für Gymnodinium von Jollos (11). 
Der Gedanke liegt daher nahe, bei der Bildung der „Schwärmer“ der 
Algen, die auch schon morphologisch so weitgehende Übereinstimmungen 
mit freilebenden Flagellaten aufweisen, einen homologen Ursprung der 
Geißeln anzunehmen. Leider besitzen wir darüber noch keine ausführ- 
lichen Belege. Hie und da findet man in den Abbildungen Andeutungen 
davon, hauptsächlich bei Pilzschwärmern; doch auf Grund meiner eigenen 
Beobachtungen, die noch im Gange sind, kann ich jetzt schon sagen, 
daß die Annahme durchaus berechtigt ist. Am schönsten glückte es 
mir bis jetzt, das Vorhandensein von Geißelzentriolen in den Kernen 
der Gameten von Eetocarpus-Arten zu konstatieren. Ganz ähnlich ver- 
hält sich die Sache bei Cladophora. Ich fasse daher die Tochter- 
zentriole als jene Kernbestandteile auf, die im Momente der Zoosporen- 
bildung die Geißeln liefern müssen. Leider ist es mir bisher nicht 
gelungen, den Nachweis dafür bei Cladophora selbst zu erbringen. Ich 


216 


möchte nur auf die Fig. 29 auf Taf. VIII aufmerksam machen. Sie stellt 
eine Aplanospore dar und wir sehen in dem Kern derselben, der offen - 
bar in Ruhe sich befindet, ein mächtiges Zentriol. Aplanosporen sind 
aus irgendeinem Grunde unbeweglich gewordene Zoosporen; daher 
sehen wir das, allerdings inaktive Zentriol sozusagen in seiner Tätigkeit 
gehemmt. Später, beim Auskeimen der Aplanospore, sieht der Kern 
wieder normal aus (Fig. 28). 

Aber noch ein sehr wichtiges Kriterium können wir aus dem Auf- 
treten des Zentriols während der somatischen Kernteilung gewinnen. 
Daß das Stadium der Schwärmerbildung bei den Protophyten vom 
Algen-Pilz-Typus sozusagen einen stammesgeschichtlichen Rückschlag 
bedeutet, das ist eine feststehende Tatsache,- die auch schon sehr früh ° 
intuitiv erkannt wurde. Nun ist bei den Algen (um zunächst bei 
diesem Beispiel zu bleiben) ohne besondere Organdifferenzierung jede 
Zelle befähigt, Schwärmer zu bilden. Da der Rückschlag zur Flagellaten- 
organisation aber mit der Kernkonstitution innig verknüpft ist, so ist 
es selbstverständlich, daß gerade bei solchen Organismen die Kerne 
während ihrer Teilung sozusagen in voller Ausrüstung auftreten. Woraus 
für die phylogenetische Erforschung der Protophyten der wichtige Satz 
resultiert, daß bei der Kernteilung ancestrale Merkmale in 
Erscheinung treten, die man sonst an dem ruhenden Kern nicht 
konstatieren kann. Daß die wahre Konstitution eines Protistenkernes 
nur während der mitotischen Prozesse richtig zu beurteilen ist, hat 
schon Hartmann (7) hervorgehoben. Nun ist die zuletzt besprochene 
Erkenntnis gerade für so einfach organisierte Organismen wie die Proto- 
phyten von weittragender Bedeutung, umso mehr, als gerade die Vor- 
gänge in den Kernen ein verläßliches Indizium liefern, weil der Kern 
weit weniger von den Außenfaktoren beeinflußbar ist. Wenn ich diese 
Erscheinungen mit analogen Verhältnissen bei höheren Pflanzen ver- 
sleiehe, so möchte ich z. B. die zytologischen Vorgänge im Pollenkorn 
der Gymnospermen heranziehen. Was dort aber Zellen, respektive als 
deren Exponent Kerne tun, besorgen hier bloß einzelne Bestandteile 
des Kernes, also z. B. in unserem Falle das Zentriol. Der Fall von 
Cladophora gibt uns ein Mittel in die Hand, andere ähnliche Er- 
scheinungen ins richtige Licht zu setzen. Ich erinnere z. B. an das 
Vorkommen eines sogenannten „Nebenkörperchens“ in den Zellkernen 
von Spirogyra setiformis, welches Czurda (2) erst kürzlich beschrieb. 
Dieser Fall ist noch mehr .von phylogenetischer Wichtigkeit, weil bei 
den Konjugaten die Geißeln nieht mehr entwickelt werden. Einen 
Parallelfall dazu bieten die Tetrasporangien der Rhodophyten. In den 
Kernen der Tetrasporangienmutterzellen von Wrangellia penicillata 
konnte ich typische Zentriole nachweisen, die sich ganz wie solche 


217 


verhalten. In den vegetativen Zellen dagegen vermisse ich ein solches. 
Es ist daher die Annahme berechtigt, die Tetasporangien als Abkömm- 
linge von Zoosporangien aufzufassen, bei denen einmal diese Zentriole 
als Geißelbildner funktionierten. Heute stellen sie natürlich bloß ein 
phylogenetisches Relikt dar. 

Wir können aber noch tiefer in die Phylogenie der Protophyten 
hineinblicken, wenn wir uns über jedes siehtbare Detail in den Kernen 
genaue Rechenschaft geben. Dies um so mehr, als wir soeben gesehen 
haben, daß der Zellkern tatsächlich als Kriterium für phylogenetische 
Fragen sehr wesentlich in Betracht kommt. So kann die binäre Struktur 
der Zentriole sowie die binäre Zusammensetzung der beiden Teilhälften 
kein Zufall sein und gibt daher zu denken. Ich will deshalb im folgen- 
den einen Erklärungsversuch für diese eigentümliche Erscheinung vor- 
bringen, und hoffe, daß dieser einen Ansporn für weitere detaillierter e 
Studien geben wird. 

Bei der Gattung Oladophora ist außer der vegetativen Fortpflanzung 
dureh Zoosporen noch eine Gametenkopulation bekannt. Die Begeißelung 


dieser zwei Arten von Fortpflanzungszellen ist verschieden, nämlich die 


Zoosporen besitzen vier, die Gameten zwei Geißeln. Nach dem früher 
über die Genese der Geißeln Gesagten müssen wir auch für die Basal- 
körner dieselben Zahlenverhältnisse annehmen. Von diesem Gesichts- 
punkte ausgehend, wollen wir an der Hand eines Schemas die Ent- 
wicklung einer Oladophora-Pflanze, angefangen von den Gameten bis 
zur Bildung der Zoosporen, verfolgen. Ich schicke voraus, daß die 
folgende Darstellung als eine theoretische Schematisierung zu verstehen 
ist, die lediglich den Zweck verfolgen soll, das Verständnis der oben 
geschilderten mitotischen Vorgänge zu erleichtern sowie eine Basis für 
weitere zielstrebige Untersuchungen zu schaffen. 

In Figur 1 der Textabbildung sehen wir zwei Isogameten. Nach den 
Untersuchungen Fr. Wettsteins (22) an Vaucheria müssen wir in jeder 
Gametenzelle beide Geschlechtspotenzen annehmen. Diese Annahme steht 
mit unseren jetzigen Vorstellungen der Intersexualität von R. Gold- 
schmidt(5, 6) und mit dem Begriffe der relativen Sexualität von 
M. Hartmann(9) im Einklang. In der schematischen Darstellung wird 
es also erlaubt sein, den Sitz dieser zwei gegensätzlichen Geschlechts- 
potenzen in die beiden Zentriole zu lokalisieren. Textfigur 2 soll ein 
Zygotenstadium darstellen, in welchem die beiden bivalenten Kerne, 
begleitet von den Basalkörperpaaren noch nicht miteinander verschmolzen 
sind. Ein späteres Stadium der Kopulation ist in Fig. 3 und ein noch 
späteres in Fig. 4 wiedergegeben. Nach dem Verhalten des Tochter- 
zentriols in den somatischen Kernen ist die Annahme einer Wieder- 
vereinigung der Basalkörner mit den Mutterzentriolen gestattet. In 


218 


Fig. 5 wollte ich einen Ruhekern in schematischer Darstellung zeigen, 
bei welchem, wie dies auch tatsächlich zutrifft, im Zentriol keine 
feinere Differenzierung sichtbar ist. 

Nun erfolgen, nach der Auskeimung der Zygote, die somatischen 
Kernteilungen, wofür uns empirisch feststehende Tatsachen zur Ver- 
fügung stehen. So stellt Fig. 6 die erste Teilung des tetravalenten 
Zentriols dar, und Fig. 7 gibt uns in schematischer Übertreibung eine 
Erklärung für die weiter oben geschilderte Struktur aller Zentriolbestand- 
teile. Jetzt erfolgt die „Konjugation“ sowohl der Chromomiten als auch 
des Mutter- und Tochterzentriols, die in den schematischen Figuren 8 


Schematische Darstellung der Gametenkopulation, somatischen Kernteilung und 
Zoosporenbildung von Cladophora. — Nähere Erklärung im Text. 


und 9 versinnbildlicht sind. In der Anaphase tritt die tetravalente 
Struktur der Zentriole wieder in Erscheinung, und Fig. 11 gibt uns 
eine Vorstellung der rekonstruierten Tochterkerne mit vier bivalenten 
Zentriolelementen. Die mit solehen Kernen ausgestatteten Zellen können 
nun bei Eintritt bestimmter Außenfaktoren Zoosporen erzeugen. Eine 
solche Zoospore in schematischer Darstellung zeigt Fig. 12: wir sehen, 
daß die Viergeißeligkeit nicht etwa ein Zufall, sondern die logische Kon- 
sequenz der tetravalenten Konstitution der somatischen Kerne ist. Ferner 


219 


ist es sehr wahrscheinlich, daß bei der Auskeimung der Zoosporen die 
Basalkörper sich wieder mit den Zentriolen des Karyosoms vereinigen. 
Dafür sprechen bis zu einem gewissen Grade die Beobachtungen an 
den Aplanosporen (s. oben Seite 216). 

Diese Art der Darstellung des ontogenetischen Entwicklungsver- 
laufes der Kerne von COladophora darf nicht mit den Erscheinungen 
des Generationswechsels, resp. des Kernphasenwechsels verwechselt 
werden. Wir haben, nach Analogie mit COladophora nahestehenden 
Organismen, allen Grund anzunehmen, daß die Reduktionsteilung so- 
fort nach der Gametenverschmelzung, also in der Zygote vor sich geht, 
sodaß also die Cladophora-Pflanze haploid im gewöhnlichen Sinne des 
Wortes ist. Die Bi-, resp. Tetravalenz der Kernstrukturen geht auf Vor- 
gänge zurück, die sich im Verlaufe der Phylogenie abgespielt haben 
und die in den Kernen in verkleinertem Maßstab nachklingen. Die 
geschilderten Erscheinungen sind auf die bisexuelle Anlage aller Or- 
ganismen zurückzuführen, eine fundamentale Konstitution, die wir auch 
bei den Flagellaten annehmen müssen. Diese bisexuelle Konstitution der 
Flagellaten ist natürlich in den Gametenzellen der Algen und Pilze 
phylogenetisch ebenfalls noch erhalten, und wenn diese Gameten als 
Sexualzellen funktionieren, so verhalten sie sich wie heterogame Flagel- 
latenzellen. Das Resultat dieses Vorganges ist eine doppelt-bisexuelle 
Zygote, aus der sich die vegetative Pflanze entwickelt. Und daß diese 
Vorgänge gerade bei einer Form mit Isogameten wahrzunehmen 
sind, ist eigentlich selbstverständlich, denn es entspricht dem Wesen 
der Isogameten, daß die sexuellen Anlagen quantitativ ungefähr gleich 
groß sein müssen; für das Zustandekommen der Kopulation muß eine 
Sehwächung der entgegengesetzten Sexualpotenzen angenommen werden. 

Eine entwicklungsmechanische Erklärung für die Reduktionsteilung 
in der Zygote bei so vielen haploiden Organismen dürfte gerade in 
dieser, ich möchte sagen doppelten Befruchtung bei der Gameten- 
kopulation gegeben sein. Die Reduktionsteilung hat aber in erster Linie 
die Aufspaltung der mitgebrachten Anlagen nach dem Mendelschen 
Schema zur Folge. Eine Chromatindiminution muß nieht notwendig 
damit gekoppelt sein. Ein hübsches Beispiel dafür bietet uns das von 
S. Kusano!) untersuchte Olpidium Vieiae. Wir sehen hier, daß vor 
der Verschmelzung der beiden Gametenkerne diese Chromatin aus- 
stoßen, während die Reduktionsteilung erst später, nach erfolgter Karyo- 
gamie in der Zygote stattfindet. Diese Ausstoßung von Kernsubstanz 
dürfen wir als den sichtbaren Ausdruck einer Schwächung der einen 

ı) Kusano $. On the Life History and Cytology of a new Olpidium with 


special Reference to the Copulation of motile Isogametes. (Journ. of the College of 
Agriculture, Imperial University of Tokyo, Vol. IV, 1912.) 


220 


sexuellen Anlage im bisexuellen Gameten ansehen. Es ist das vielleicht 
einer der ersten Schritte zur Differenzierung von Isogameten in An- 
isogameten. Darin liegt der Unterschied gegenüber Cladophora, bei der 
zwar gleichfalls beide Anlagen vorhanden sind, wobei aber die eine 
Jeweils geschwächt oder inaktiviert werden dürfte, ohne daß damit eine 
sichtbare Ausstoßung verbunden wäre. 


Dies vorausgesetzt, lassen sich einige allgemein theoretische Sätze 
ableiten, die möglicherweise zu einer weiteren Vertiefung in die zyto- 
logischen Vorgänge der Organismen führen werden. Wir haben im Kern 
ein Organ der Zelle, in welchem gewisse, während der Phylogenese des 
betreffenden Organismus erworbenen Eigenschaften im Augenblicke der 
Mitose wieder in Erscheinung treten. Es ist dies das Seitenstück zu 
der Erscheinung der Wiederkehr ancetraler Merkmale bei der Bildung 
der Geschlechtsorgane. 


Da die Sexualität eine der fundamentalsten Erscheinungen im 
Reiche des Organischen ist, so ist es naheliegend, daß gerade solche 
Prozesse, die sich auf Sexualitätsphänomene beziehen, im Kern fest- 
gehalten sind, weil letzterer weit weniger von Außenfaktoren beein- 
flußbar ist. 

Wir erkennen daher bei der Mitose von Oladophora das Weiter- 
wirken von Prozessen, die letzten Endes auf die bisexuelle Konstitution 
der Flagellaten zurückgehen. Die Mitose hat also für die Zelle die 
Funktion einer geordneten Chromatinverteilung, jedoch die Art und 
Weise dieser Verteilung (das mitotische Bild also) ist mit phyloge- 
netischen Vorgängen verquiekt und durch diese bedingt'). 


Das Wesen dieser phylogenetischen Prozesse, die in der Mitose 
wiederholt werden, ist eine ancestrale Autogamie, sodaß die Karyogamie 
bei der Kopulation nur die erste, phylogenetisch jüngste Phase des 
Kopulationsprozesses darstellt. Der Anstoß, der durch die Karyogamie 
gegeben wird, klingt in jeder folgenden Mitose fort und findet einen 
Abschluß erst in der Reduktionsteilung. 

Bei der Reduktionsteilung findet eine mendelistische Aufspaltung 
der während der zahllosen Kopulationen erfolgten Vermischung der Erb- 
anlagen auf die Sexualzellen, resp. Sexualkerne statt. 

Alles dies setzt eine bisexuelle Differenzierung aller Kernstrukturen 
voraus, wie sie auch tatsächlich vorliegt; physikalisch-chemisch ge- 
sprochen ist aber diese der Ausdruck einer elektrischen Polarisierung 
der lebendigen Substanz. 


1) Daraus ergibt sich. eine Scheidung zwischen morphologischer und phylo- 
genetischer Konstitution der Protophytenkerne. 


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221 


Mag vielleicht vieles in diesen theoretischen Erörterungen gewagt 
erscheinen, das eine ist sicher, daß wir eine weit größere Vertiefung 
in die feineren Vorgänge der Zelle und des Zellkernes anstreben 
müssen. Im Mittelpunkt aller biologischen Hauptprobleme steht heute die 
Sexualität und im Zusammenhang damit der feinere Aufbau des Zell- 
kernes. Genau so wie damals, als man das Wesen der Befruchtung von 
der Zelle auf den Kern verlegte, müssen wir heute den Schwerpunkt 
auf die allerfeinsten Strukturen, die uns unsere optischen Mittel zu er- 
schließen vermögen, verlegen. Denn schließlich und endlich ist die 
lebendige Materie ein chemisch-physikalisches Problem; wir wissen 
heute schon einiges über den feineren Aufbau dieser Materie, oder besser 
gesagt, wir ahnen das. Dabei dürfen wir uns keiner Täuschung hin- 
geben, daß jene Strukturen, die wir im Mikroskop sehen, noch immer 
kolossal sind und daß wir uns daher immer noch auf der Oberfläche, 
weit entfernt von der richtigen Erkenntnis von dem Aufbau des kol- 
loidalen Protoplasmas befinden. Ich möchte zum Vergleich sagen, daß 
die moderne Zytologie ungefähr das ist, was die Anatomie vor der 
Entdeckung der Zelltheorie war. In diesem Sinne möchte ich meine 
hypothetischen Ausführungen aufgefaßt wissen. 


Literaturverzeichnis. 


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19 


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Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 6—8. 15 


222 


44, 
12. 


13. 


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Tischler @. Allgemeine Pflanzenkaryologie. (In K.Linsbauers Handb. der ' 
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Wettstein F. v. Künstliche haploide Parthenogenese bei Vaucheria und die 
geschlechtliche Tendenz ihrer Keimzellen. (Ber. d. D. Bot. Ges., 1920.) 


Wettstein R. Handbuch der systematischen, Botanik. Ill. Aufl, 1. Bd, 
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Wille N. Chlorophyceae. (Engler und Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 
Abt. II, Teil 1.) 


Zimmermann W. Zur Entwicklungsgeschichte und Zytologie von Volvox. 
(Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. LX, 1921.) 


Erklärung der Tafel VIII siehe im Text. 


Alle Abbildungen sind mit Hilfe des Reichertschen Hartapochromates 2 mm und 


des Kompensationsokulars 12 angefertigt. 


} 


Versuche über Saisondimorphismus und verwandte Er- 
scheinungen bei Ackerunkräutern. 


Von Emerich Zederbauer (Wien). 


(Mit Tafel IX und X.) 


Die auffallendsten und häufigsten, daher auch am besten bekannten 
Abänderungen der Pflanzen betreffen die Gestalt des Pflanzenkörpers 
oder einzelner Organe. Weniger auffallend sind Abänderungen, welche 
sich auf die Entwicklungsdauer beziehen. Die Abänderungen der Form 
sind räumlicher, “die der Entwicklungsdauer zeitlicher Natur. Beide 
Arten der Variationen spielen bei den Kulturpflanzen eine große Rolle.‘ 
Es war ein für die menschliche Kultur bedeutsames Ereignis, als man 
vor mehreren Jahrtausenden aus den mehrjährigen Wildformen unserer 
Nutzpflanzen zweijährige und einjährige Kulturformen gewann. Bekannt- 
lich stammen ja viele unserer einjährigen Gemüsepflanzen und ebenso 
auch der Roggen von mehrjährigen Wildformen'). Man hat aber nieht 
nur einjährige . Kulturpflanzen gezüchtet, sondern auch Formen mit 


“ noch kürzerer Entwicklungsdauer. Es herrscht ja das Streben im Gemüse- 


bau, möglichst rasch marktfähiges Gemüse zu erzeugen, da für Früh- 
gemüse wie frühen Salat, Kohl, Kohlrabi usw. nicht nur höhere Preise 
erzielt werden, sondern hiedurch auch zwei Ernten im selben Jahre auf 
demselben Boden ermöglicht werden, die Ernten der Zwischenkulturen 
nieht mitgerechnet. 

Neben den Kulturpflanzen haben sich nun auch andere Pflanzen 
auf dem bearbeiteten Boden angesiedelt, welche ihnen den Raum 
streitig zu machen versuchen und mit denen der Mensch in fort- 
währendem Kampfe steht, die Unkräuter. Wie verhalten sich nun die 
Unkräuter unter den durch Menschenhand sich verändernden Lebens- 
bedingungen auf dem Ackerboden? Durch die Untersuchungen R. Wett- 
steins?) ist der auslesende Einfluß der Wiesenmahd auf W iesenpflanzen, 
die Ausbildung rasch sich entwickelnder Formen, welche es zur Zeit 
der Wiesenmahd bis zur Samenbildung gebracht haben, nachgewiesen. 
Wenn es insbesondere auf den Dauerwiesen, wo durch Jahrzehnte, ja 
durch Jahrhunderte immer zur selben Zeit die Mahd erfolgte und keine 
Änderung der Kulturmaßnahmen eintrat, zur Fixierung bestimmter 


1) Wettstein R., Die Innovations-Verhältnisse von Phaseolus coccineus L. 
(— Ph. multiflorus Willd.). Öst. bot. Zeitschrift, 1897, Nr. 12 u. 1898, Nr. 1. 

2) Wettstein R., Deszendenztheoretische Untersuchungen. I. Untersuchungen 
über den Saisondimorphismus im Pflanzenreiche. (Denkschriften d. Akad. d. Wiss, Wien, 
mathem.-naturw. Klasse, LXX.) 

15* 


224 | Br 


Formen kam, so ist es bei der Ackerkultur mit Fruchtwechsel nieht so 
einfach. Im Jahre der Brache, wo eine solche eingehalten. wurde, 
konnten sich alle Unkräuter entwickeln, wenn während des Sommers 
nicht gepflügt wurde. Wenn dagegen Getreide gebaut wurde, so mußten 
die Unkräuter zur Schnittzeit samenreif sein, sollten sie nicht untergehen. 
Bei Hackfrüchten endlich drohte ihnen bei guter Kultur überhaupt der 
Untergang. Und doch finden wir auch auf den Äckern eine Reihe von 
Unkräutern, welche zur Zeit des Getreideschnittes ihre Entwieklung ab- 
geschlossen haben und in ihrem Aufbau von den sich langsamer ent- 
wiekelnden, während des Sommers und Spätsommers blühenden Indi- 
viduen derselben Art verschieden sind. 


Ich hatte durch eine Reihe von Jahren einige Ackerunkräuter be- 
obachtet und den Einfluß der Fruchtfolge zu untersuchen versucht, 
konnte aber zu keinem einfachen, allgemein geltenden Resultat gelangen, 
da ja die Fruchtfolge nicht immer die gleiche ist und auch nicht 
immer eingehalten wird. Trotz dieser fortwährend von Jahr zu Jahr auf 
demselben Boden wechselnden Verhältnisse findet man bei einigen 
Ackerunkräutern doch Saisondimorphismus, ähnlich wie bei den Wiesen- 
pflanzen '). Außer saisondimorphen Arten gibt es auch Unkräuter, welche 
diese Erscheinung gar nicht aufweisen. Manche davon bringen drei bis 
fünf Generationen im selben Jahre hervor, wie Poa annua; andere 
blühen nur im Sommer und Herbst, weisen aber ähnliche (reichver- 
zweigte und unverzweigte) Formen auf wie die saisondimorphen Arten ; 
wieder andere sind mehrjährig und überwintern durch Rhizome. Auch 
bei den Wiesenpflanzen lassen sich, wie R. Wettstein?) gezeigt hat, 
mehrere Typen unterscheiden. 


Die nachstehend besprochenen Untersuchungen und Versuche er- 
strecken sich auf Amarantus retroflexus, Setaria viridıs und Cheno- 
podium album, ferner auf Myosotis arvensis, Viola arvensis, Specularia 
Speculum und Arenaria serpyllifolia. 


Amarantus retroflexzus. 


Bei vielen Pflanzenarten kommen Individuen mit unverzweigten, 
einfachen und solche mit verzweigten, ästigen Stengeln nebeneinander 
auf demselben Standorte vor°). Besonders häufig ist dies bei den soge- 
nannten Unkräutern zu beobachten, z. B. bei Chenopodium album, 


. ) A. Nathanson hat Saisonformen von Agrostemma Githago L. nach- 
gewiesen. (Jahrb. f. wissensch. Bot., LIII., 1913.) 
2) Die Biologie unserer Wiesenpflanzen. (Schriften des Vereines zur Verbreitung 
naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien, Jahrg. XLIV [1904], Heft 4.) 
3) Erwähnt seien auch die beiden Kulturvarietäten der einköpfigen und mehr- 
köpfigen Sonnenblume (Helianthus annuwus). 


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225 


Ch. glaucum, Ch. fierfolium, Ch. bonus Henricus, Kochia scoparia, 
Amarantus retroflexus, A. viridis, Setaria viridis, 8. glauca, $. verti- 
tillata, die teils auf Kulturland, in Äckern, Gärten, Weinbergen, teils 
auf wüsten Plätzen, an Wegen usw. vorkommen. 

Der wahrscheinlich aus Nordamerika eingeschleppte Amarantus 
retroflexus, der auf Schutt, steinigen und wüsten Plätzen, auf aufge- 
schwemmtem Sand und nieht selten auch auf Äckern und in Wein-" 
bergen wächst, hat ein recht verschiedenes Aussehen. Auf mageren, 
Böden bleibt er klein und kümmerlich, während er sich auf frucht- 
barem Ackerlande zu üppig gedeihenden Individuen von 1 m Höhe 
entwickelt. Diese Gegensätze der Gestalt und Größe finden ihre Er- 


klärung in den verschiedenen Lebensbedingungen. Nun treten aber auf 


fruchtbaren Äckern neben großen (bis 1 m hohen), reichverzweigten 
Individuen kleine, unverzweigte (3—10 em hohe) auf!), die fast voll- 
ständig denen gleichen, welche auf magerem, schlechten Boden er- 
wachsen. Da die kleinen, unverzweigten Individuen auf dem Ackerlande 
hinreichend Wachstumsraum zur Verfügung haben und auch sonst nicht 
irgendein von außen kommender Faktor als hemmend zu erkennen ist, 
so scheinen sie keine durch Ernährungsmodifikationer hervorgerufenen 
Formen zu sein. 

-Um die Beziehungen der kleinen, unverzweigten Individuen zu 
ihrem Standorte festzustellen, wurden folgende Versuche angestellt. Im 
Jahre 1901 sammelte ich auf einem Stoppelfelde bei Tulln (N.-Öst.) von 
kleinen, unverzweigten Individuen, die zwischen großen, verzweigten 
Individuen standen, Samen und säete sie in einem Gartentopfe aus. Im 
Herbste erntete ich fünf Individuen, welche ebenfalls unverzweigt waren 
und eine Höhe von 2—10 cm erreichten. Sie hatten dasselbe Aussehen 
bewahrt. 

Im Jahre 1902 sammelte ich neuerdings Samen ven kleinen (2—10cm), 
unverzweigten Individuen, die zwischen großen, verzweigten auf einem 
Rübenfelde bei Liesing in der Nähe Wiens standen und säete sie im 
nächsten Jahre in eine Kiste mit Gartenerde aus. Von dieser Aussaat 
wurden im Jahre 1903 145 unverzweigte Individuen geerntet, wovon 
110 eine Höhe von 3—8 cm und 35 eine Höhe von 10—26 cm er- 
reichten. 

Samen vun den kleinen (3—8 cm hohen) Individuen, im Jahre 
1904 auf einem Beete mit Gartenerde ausgesäet, gaben 37 Individuen, 
welche unverzweigt waren und eine Höhe von 8—60 em erreichten. 


!) Hugo de Vries (Mutationstheorie, I. [1901], S. 93) sagt, daß neben reich- 
verzweigten Individuen von Datura, neben meterhohem Amarantus Exemplare 
stehen, welche oft nur 1 dm hoch, unverzweigt oder fast unverzweigt sind, aber 
dennoch einzelne Samen zu reifen imstande sind. 


226 


Hingegen waren die Nachkommen der großen (b) (10—26 em hohen) 
im Jahre 1904 teils klein (10—20 em) und unverzweigt (3 Individuen). 
teils schwach verzweigt und bis 1 m hoch (42 Individuen). Nur bei 
Auslese in der zweiten Generation blieben die Nachkommen unverzweigt. 
(Vgl. die Tabelle über Versuchsreihe 1.) In der Versuchsreihe 2 wurde 
ebenfalls ausgegangen von unverzweigten, aber etwas größeren (14—27 cm) 
Individuen. In den Jahren 1903 und 1904 wurden sie gleich behandelt 
wie in Versuchsreihe 1. Im Jahre 1905 wurden die Samen in einem 
Beete mit grobem Sande angebaut. Auf diesem schlechten Standorte 
waren die Nachkommen von den unverzweigten (a) sowie von den ver- 
zweigten (b) alle unverzweigt und erreichten nur eine geringe Höhe 
(2—40 em). 

Versuchsreihe |. 


| | Bezeichnung 
| Jahr Standort Stengel Anzahl der F um. 5 
| Individuen | nächstjährig. 
| s Versuch 
| 1902 Liesing bei Wien, unverzweigt, 5 
| Rübenfeld 3—5 cm hoch 
unverz weigt, I 5 
| Wien, bot. Garten, 3—8 cm hoch 
| 1903 Kiste mit EEE IOERANETER 
Gartenerde unverzweigt, e 
| 10—26 cm hoch = d 
| 1904 Wien, bot. Garten, unverzweigt, 37 
| # BeetmitGartenerde 8-60 cm hoch 
| unverzweigt, 3 
1904 Wien, bot. Garten, 10—20 em hoch 

n Beet mit ns 
| Gartenerde schwach verzweigt, 49 
| 20—100 cm hoch ‘ 


In der Versuchsreihe 5 wurde von kleinen Individuen ausgegangen, 
welche auf einer angeschwemmten Sandbank im Prater gesammelt worden 
waren. Die Individuen sahen denen von Versuchsreihe 1 ganz gleich 
und wurden in den Jahren 1903 und 1904 unter gleichen Bedingungen 
erzogen. Bereits in der zweiten Generation waren verzweigte Individuen 
aufgetreten. In der vierten Generation wurden die Nachkommen von 
den verzweigten wieder unverzweigt, da die Lebensbedingungen sehr 
ungünstig waren. 


Die beiden ersten Versuchsreihen zeigen übereinstimmend, daß 
kleine, unverzweigte Individuen, welehe auf guten Standorten (Acker- 


Versuchsreihe 2. 


227 


Bezeichnung 
Jahr Standort Stengel Anzahl der x RT, 4 
Individuen | nächstjährig. 
Versuch 
1902 Liesing bei Wien, unverzweigt, 3 | 
R Rübenfeld 14—27 cm hoch 
"Wien, bot. Garten, _., a 
> ; unverzweigt, 
E08 Blumentopf 4—19 cm hoch a 
mit Gartenerde 
unverzweigt, 
Wien, bot. Garten, | 5-—30 cm hoch 109 Br 
1904 Beet mit xy" TAGUR 
Gartenerde schwach verzweigt 
15—75 cm hoch f E 5 
1905 unverzweigt, 8 
a Wien, bot. Garten, | 2—13 cm hoch 
Beet mit 
1905 grobem Sand unverzweigt, 5 
b 12—40 em hoch 
Versuchsreihe 3. 
Bezeichnung 
Jahr Standort Stengel Anzahl der “ En Fi 
Individuen | nächstjährig. 
Versuch 
Prater bei Wien, - 
1902 | angeschwemmter Sa RR 5 
IE Sand au 
| unverzweigt, 63 r 
Wien, bot. Garten, 2—9 cm hoch 
1903 Blumentopf ? 
mit Gartenerde verzweigt, 3 b 
20—30 cm hoch 
unverzweigt, 
4—10 cm hoch 2 ” 
al. Wien, bot. Garten, un aa 
- schwach verzweig 
# ie 12—20 em hoch ie Bi 
Gartenerde 
reich verzweigt, 1 A 
33 cm hoch u 
1905 unverzweigt, 5 
a, Wien, bot. Garten, | 2—15 cm hoch 
Beet mit 
1905 robem Sand unverzweigt 
| 5 e 2-20 cm hoch N | 
| 


228 


land) zwischen verzweigten erwachsen sind, in den nächsten Generationen ° 
unverzweigte und in der dritten Generation nur zu einem ganz geringen 
Prozentsatz verzweigte Individuen hervorbringen, während die kleinen, 
unverzweigten Individuen, welche auf schlechtem Standorte (Sand) er- 
wachsen sind, bereits in der zweiten Generation verzweigte Individuen 
hervorbringen; in der dritten Generation überwiegt die Zahl der ver- 
zweigten Individuen bereits die der unverzweigten. Auf Sandboden werden 
alle Nachkommen wieder klein und unverzweigt. 

In den ersten beiden Versuchsreihen gehörten die Samenpflanzen 
einer erblichen Rasse an, während die der dritten Versuchsreihe 
durch den Einfluß des Standortes klein und unverzweigt wurden. 

Es liegt also ein Fall vor, wo dieselbe Gestalt auf verschiedene 
Ursachen zurückzuführen ist, in dem einen Fall auf unbekannte, im 
Organismus selbst liegende Ursachen. in dem anderen Falle auf äußere 
Ursachen, Platzmangel, schlechten Boden (Hungerform). 


Setaria viridis, ein auf Äckern und wüsten Plätzen vor- 
kommendes Unkraut, blüht im Sommer und Spätsommer und kommt 
sowohl in verzweigter als auch in unverzweigter Form vor, die in der 
Naehkommenschaft wieder dieselben Formen gibt (siehe Tafel X, 
Fig. 1 und 2). 

Ebenso verhält sich auch Ohenopodium album, ebenfalls ein 
Unkraut, welches in der zweiten Hälfte der Vegetationsperiode blüht. 

Myosotis arvensis, ein Unkraut in Getreidefeldern, Kleefeldern, 
Stoppel- und Brachfeldern, ist in Getreidefeldern unverzweigt oder wenig 
verzweigt, 15—20 em hoch, hat lange Internodien und seine Entwicklung 
ist mit der des Getreides (Ende Juni oder anfangs Juli) beendet, so daß 
der Same um diese Zeit schon reif ist. Die Nachkommen verbalten sich 
gleich, bei genügend großem Standraume teils unverzweigt (Taf. X, Fig. 3). 
teils verzweigt (Taf. X, Fig. 5), aber mit langen Internodien und so 
charakteristischem Aussehen, daß sie ohneweiters von auf Stoppel- und 
Brachfeldern vorkommenden Pflanzen, deren Blütezeit in den Juli bis 
September fällt, zu unterscheiden sind. Nachkommen der langsam sich 
entwickelnden und erst nach der Getreideernte zur Entwicklung kommen- 
den Formen sind wie ihre Eltern reich verzweigt und von gedrungenem 
Wuchse (Taf. X, Fig. 6). Säet man Samen von frühblühenden und von 
spätblühenden Pflanzen zur gleichen Zeit im Frühjahre aus, so ist ihre 
Entwicklung am 1. Juli (Versuche wurden in den Jahren 1903—1905 
im botanischen Garten in Wien ausgeführt) so, daß die Nachkommen 
der frühblühenden reife Samen aufweisen und ihre Entwicklung abge- 
schlossen haben (Taf. X, Fig. 3), während die spätblühenden um diese 


x 229 


Zeit erst zu blühen beginnen (Taf. X, Fig. 4). Der Unterschied beider 
Formen ist so auffallend, daß nichts weiter erklärt zu werden braucht. 
Myosotis arvensis hat Formen mit ausgesprochenem Saisondimorphismus. 
Wir finden aber neben diesen ausgesprochenen Typen auch Formen auf 
Brachfeldern und an Wegrändern, welche verzweigt sind und ge- 
drungenen Bau haben, jedoch im Frühjahr oder das"ganze Jahr hin- 
durch blühen. Diese haben schon im Herbst gekeimt und dann über- 
wintert. 

Viola arvensis weist dasselbe Vorkommen und dasselbe Ver- 
halten auf wie Myosotis arvensis. Die frühblühenden Formen in Getreide- 
feldern sind unverzweigt oder nur wenig verzweigt, haben langgestreckte 
Internodien, die spätblühenden sind verzweigt, von gedrungenem Bau 
und in ihrem Habitus von den ersteren wesentlich verschieden. Das 
Verhalten beider war in den Versuchsbeeten (19053—1905) konstant. 


Wie Myosotis arvensis und Viola arvensis verhielten sich auch 
Specularia Speculum und Arenarıa serpyllifolia. 


Die Untersuchungen zeigen, daß in beiden besprochenen 
Typen') von Unkräutern verzweigte und unverzweigteFormen 
auftreten, die in der Nachkommenschaft ihren Habitus beibehalten. 
Der eine Typus, Viola arvensis, Myosotis arvensis, Specularia Speculum, 
Arenaria serpyllifolia, hat verschiedene Blütezeit, einerseits 
unverzweigte oder wenig verzweigte Formen mit lockerem 
Aufbau und früher Blütezeit, andererseits verzweigte, ge- 
drungene Formen mit später Blütezeit (saisondimorph); 
der Getreideschnitt wirkte auswählend. 


Der andere Typus weist nur in der Form die gleichen 
Unterschiede auf, hat aber gleiche Blütezeit (Amarantus retro- 
flexus, Setaria- viridis, Chenopodium album). Außerdem wurde experi- 
mentell nachgewiesen, daß die unverzweigten, kleinen Formen 
von Amarantus retroflexus einerseits auf schlechte Ernährung 
(Hungerform) zurückzuführen sind, wobei die Nachkommen unter günstigen 
Verhältnissen wieder verzweigt werden, andererseits aber aus inneren, 
unbekannten Gründen erblich unverzweigt sind, wobei schlechter 
oder guter Boden auf die Form keinen Einfluß hat. 


Die äußeren Verhältnisse, Bodenbearbeitung, bestimmte Kultur- 
maßnahmen üben nicht nur auf die Kulturpflanzen, sondern auch auf 
> 


1) Es gibt zweifelsohne noch mehrere, z. B. die mehrjährigen. 


230 


die begleitenden Unkräuter') einen Einfluß, insbesondere einen aus- 
wählenden, was bei den Kulturpflanzen zielbewußt der Mensch macht. 
Die damit zusammenhängenden zielbewußten Kulturmaßnahmen 
üben, vom Menschen nicht gewollt, einen ähnlichen, aus- 
wählenden Einfluß auf die begleitenden Unkräuter aus und 
führen hier wie dort zu kurzlebigen, sich rasch entwickelnden 
Formen mit der hiefür zweckmäßigsten Gestaltung. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel IX. 


Fig. 1—5. Amarantus retroflecus. 

Fig. 1: Prater bei Wien, auf eirer Sandbank (gesammelt im September 1902). — 
Fig. 2: Botanischer Garten, Wien; Nachkomme von Fig. 1 (1903). — Fig. 3: Liesing 
bei Wien, auf einem Rübenfelde (gesammelt im September 1902). — Fig. 4 und 5: 
Botanischer Garten, Wien; Nachkommen von Fig. 3 (1903 und 1904). 


Tafel X. 


- 


Fig. 1 und 2: Setaria viridis (gesammelt auf einem Stoppelfelde bei Tulln 
im Oktober 1901). 

Fig. 3—6: Myosotis arvensis. 

Fig. 3 und 5: Frühblühende Pflanzen, kultiviert im Botanischen Garten, Wien 
(1904). — Fig. 4 und 6: Spätblühende Pflanzen, kultiviert im Botanischen Garten, 
Wien (1904). — Fig. 3 und 4: Beide zur selben Zeit angebaut und geerntet (1. Juli 
1904), die ungleiche Entwicklung zeigend. 

1) Interessant ist der Einfluß der in kurzen Zeiträumen erfolgenden Boden- 
bearbeitung in den Weinbergen, die den auslesenden Einfluß auf Capsella bursa 
pastoris derart ausübt, daß im Frühjahr und hauptsächlich im Sommer vorwiegend 
die sehr rasch sich entwickelnden (4—6 Wochen) unverzweigten Formen ohne Aus- 
bildung von Rosettenblättern auftreten. Ähnliche Erscheinungen treten bei Un- 
kräutern in Gemüsebeeten auf, worüber später einmal berichtet werden soll. 


EEE 


231 


„Pontische“ und „pannonische‘ Flora. 
Von August Hayek (Wien). 


Seitdem in den Jahren 1887 und 1888 A. Kerner!) den Ausdruck 
„pontische“ Flora in die Pflanzengeographie eingeführt hat, innerhalb 
derer er noch einen „pannonischen Gau“ unterscheidet, haben sich die 
Termini „pontisch“ und „pannonisch“ so allgemein in der pflanzen- 
geographischen Nomenklatur eingebürgert, daß sie kaum in einer die 
Pflanzenwelt Mittel- und Südosteuropas behandelnden Arbeit fehlen. 

Ein eingehender Vergleich aber zeigt bald, daß die Autoren mit 
pontischer, bzw. pannonischer Flora oder solchen Florenelementen, 
keineswegs alle dasselbe meinen, daß die einen die betreffenden Be- 
griffe enger, die anderen weiter fassen, und daß eine völlige Überein- 
stimmung darüber, was unter diesen Ausdrücken zu verstehen sei, 
keineswegs besteht. Darüber, daß man mit diesem Namen Pflanzen be- 
zeichnet, die irgendwo im Osten ihre Heimat haben, sind sich freilich alle 
Autoren klar, aber weiter geht die Übereinstimmung nicht. Im wesent- 
lichen aber sind es zwei Ansichten, die einander gegenüber stehen, von 
denen die eine auf Kerner selbst, die andere auf Drude zurückzu- 
führen ist. 

Kerner selbst verstand unter „pontischer Flora“ die Flora, die 
sich „von den Ufern des Pontus westwärts bis in die Ebene des öst- 
lichen Galizien, bis an den Rand der Alpen und Karpathen und bis 
nahe an den Küstensaum des adriatischen Meeres“ erstreckt. Es gehören 
ihr Wald- und Steppenpflanzen an; in ihrem Florengebiete sind charakte- 
ristische Pflanzeugesellschaften der pontische Laubwald, der Schwarz- 
föhrenwald, pontische Gestrüppe, Halophytenfluren, Flugsandfluren, ferner . 
Auenwälder, Röhrichte ete. Das pontische Florengebiet läßt sich in vier 
Gaue, den illyrischen, pannonischen, dazischen und podoli- 
schen, gliedern; in vertikaler Richtung lassen sich drei Regionen, 
die Steppenregion, die Region der flaumhaarigen Eiche und 
die Region der Schwarzföhren- und Rotbuchenwälder unter- 
scheiden. 

In ganz ähnlicher Weise faßt auch Beck?) den Begriff der ponti- 
schen Flora, der er die „alpine Flora“ im Sinne Drudes, ein Glied 
der mitteleuropäischen Flora, gegenüberstellt. „Die pontische Flora 
oder Flora der südrussischen Steppe kann in unserem Lande auch als 


1) Österreich-Ungarns Pflanzenwelt in „Die österreichisch-ungarische Monarchie“, 
Übersichtsband, 1. Abt. (Wien, 1887). — Floren-Karte von Österreich-Ungarn, mit 
Text von R. v. Wettstein. Wien, 1888. 

2) Flora von Niederösterreich, allg. Teil, S. 28. 


232 


pannonische Flora bezeichnet werden, da sie durchwegs Vertreter 
der ungarischen, den westlichsten Gau der pontischen Flora bildenden 
Gewächse aufweist, die zunächst aus dem Tieflande und südwestlichen 
Berglande Ungarns in unser Land eingedrungen sind“. Er unterscheidet 
im Bereiche der pontischen Flora folgende „Pflanzenformationen“: Die 
pontische Heide, die Sandheide des Marchfeldes, die Salzheide, die 
Formation derZwergweiehsel, die des Perrückenbaumes (Ootinus Coggygria), 
der weichhaarigen Eiche, der Schwarzföhre, Felspflanzen und Unkräuter 
und Ruderalpflanzen. 


Ganz anders Drude'). Auch bei ihm finden wir den Begriff 
einer „pontischen* Vegetationsregion, u. zw. leider sogar in.einer 
doppelten Bedeutung, wodurch die scharfe Trennung der beiden von 
ihm unterschiedenen „Regionen“ in nomenklatorischer Hinsicht nicht 
gerade klarer wird. Er unterscheidet eine „westpontische Wald- 
region“, charakterisiert durch gewisse Bäume, wie Tilia argentea, 
(Quercus Cerris und pubescens, Picea Omorica, Pinus Peuce, nigra und 
leucodermis, Ostrya etc., Telekia, Waldsteinia und Glycyrrhiza, welche 
dem mitteleuropäischen Florengebiete angehört, und eine 
„pontische Vegetationsregion“, die im wesentlichen ein waldloses 
Steppengebiet darstellt und einem eigenen Florengebiet (dem allerdings 
das Waldgebiet des Kaukasus gewissermaßen angegliedert wird) anzu- 
gehören scheint. 


In ähnlicher Weise faßt später auch Beck”) das „westpontische ' 
Florengebiet* auf, innerhalb dessen er vier Zonen unterscheidet, die 
illyrische, serbisch-bulgarische, pannonische und albanesische, die jede 
vom Tiefland bis in die Hochgebirgsregion reicht. Becks pannonische 
Zone umfaßt allerdings nicht allein die Eichenwaldregion, sondern, wie 
aus der Florenkarte hervorgeht, auch die ungarische Steppenregion. 


Obwohl Adamovi&°), von ganz anderen Gesichtspunkten aus- 
gehend, Becks albanische und einen Teil der illyrischen Zone dem. 
Mediterrangebiete zuweist, gelangt auch er in ähnlicher Weise wie 
Kerner und Beck zu einer Gliederung jenes Teiles des „mittel- 
europäischen Florengebietes“, welches Kerners pontischem Gebiet ent- 
sprieht, in eine illyrische, pannonische, moesische und dazische Zone, 
wobei die pannonische und dazische sowohl Wald- als Steppengebiete 
umfaßt. 


!) Handbuch der Pflanzengeographie (Stuttgart, 1890), S. 379 ff. 
2) Die Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder (Leipzig, 1901), S. 434 ff. 


®) Die pflanzengeographische Stellung und Gliederung der Balkanhalbinsel in 
Denkschr. d. mathem.-naturw. Kl. d. Akad. d. Wissensch. Wien, LXXX., 1901. 


E ik | 233 


Noch enger als Beek habe ich selbst mich in einem im Jahre 
1907 gehaltenen Vortrage!) an Drude angeschlossen, indem ich inner- 
halb der Flora Österreich-Ungarns den in sieben Gaue (böhmischer, 
subkarpathischer. dazischer, Banater, westungarischer, kroatischer, bos- 
nischer und’niederösterreichischer Schwarzföhren-) gezliederten „pannoni- 
schen Eichenbezirk* dem „europäiseh-sibirischen Waldgebiet“, dagegen 
den ungarischen und podolischen Bezirk dem „pontischen Steppen- 
gebiet“ angliederte. 

Diese scharfe Trennung der Elemente der westpontischen Wald- 
fiora von den Steppenelementen halte ich, wenn sie auch in praxi keines- 
wegs immer streng durchführbar ist, auch heute noch nicht nur für 
vollständig gerechtfertigt, da sie in ökologischer, floristischer und vor 
allem in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht voneinander weit verschieden 
sind, sondern direkt für geboten. 

Wenn wir die Flora des südlichen Teiles von Mittel- und von 
Südeuropa bis ins Tertiär verfolgen, so zeigt sich, daß die Mehrzahl der 
Gattungen der europäischen Laubbäume, wie Juglans, Fagus, Quercus, 
Castanea, Ostrya, Almus, Betula, Salix, Populus, Acer, Tilia ete., 
ferner Pinus schon im Miozän, ja zum größten Teile schon früher in 
diesem Gebiete heimisch waren, allerdings vermischt mit ihnen an Zahl 
wohl überlegenen Elementen einer wärmeliebenden Flora, von der .Ver- 
treter heute nur mehr in Nordamerika, im mittleren Asien oder selbst 
nur in subtropischen oder tropischen Gebieten anzutreffen sind. Die 
Fiehte jedoch ist aus dem Tertiär nicht bekannt. Leider kennen wir aus 
der Tertiärfora fast nur Holzgewächse und über die krautige Flora 
können wir nur vermutungsweise uns eine Vorstellung machen. 

Als mit dem Ende der Tertiärzeit das Klima sich aus mannig- 
fachen Gründen verschlechterte, wanderten oder starben die wärme- 
liebenden Elemente in Mitteleuropa aus, und nur die Vertreter der 
heutigen pannonischen, illyrischen, dazischen ete. Laubwaldflora blieben 
erhalten, gleichzeitig vermutlich wanderte aus Nordosten die Fichte 
mit ihren Begleitpflanzen ein und besiedelte insbesondere die Gebirge, 
während den Rand der Alpen und Karpathen und auch wohl die Haupt- 
täler derselben, ebenso wie die illyrischen und balkanischen Gebirge 
die genannten Reste der tertiären Laubwaldflora besetzt hielten. Als 
dann die Eiszeit hereinbrach, wurde diese Laubwaldflora, die sich ver- 
mutlich schon früher in einen sommergrünen und einen immergrünen 
(mediterranen) Zweig gespalten hatte, noch weiter verdrängt, die Fichten- 
fiora rückte nach und besiedelte wohl d’® Gebirge der nördlichen Balkan- 
halbinsel. Aber ganz verschwunden ist diese Laubwaldflora nicht allein 


1) Die pflanzengeographische Gliederung Österreich-Ungarns in Verh. d. zool.- 
botan. Gesellsch Wien, LVII., S. 223. 


> 


234 


aus der Balkanhalbinsel, sondern auch vom Innenrand der Karpathen 
und vom Ostrande der Alpen wohl niemals und sie konnte nach dem 
Zurückweichen der Gletscher wieder so ziemlich ihr altes Wohngebiet 
besetzen. 

Diese „westpontische Waldflora“ im Sinne Drudes ist also keines- 
wegs ein aus dem Osten eingewandertes Element, sondern sie ist 
hier überall autochthon, seit dem Tertiär hier ansässig; zur Eiszeit 
wurde ihr Verbreitungsgebiet zwaı eingeschränkt, aber an vielen 
Stellen blieb sie auch damals erhalten und nach dem Eintreten der 
postglazialen Periode hat sie sich wieder ihr früheres Wohngebiet erobert. 


Ganz anders das Steppenelement. Als das die Tiefebenen des 
östlichen Mitteleuropas bedeckende Tertiärmeer allmählich trocken gelegt 
wurde, bot sich ein ausgedehntes pflanzenleeres Gelände dar, das aber 
wegen seines vielfach salzigen oder sandigen Untergrundes doch nur 
ganz bestimmten Pflanzentypen eine Ansiedlungsmöglichkeit bot. Diese 
wanderten nun auch tatsächlich von allen Seiten ein. So gelangten hierher 
nordwesteuropäische Sandpflanzen (die Weingaertneria-Genossenschaft), 
mitteleuropäische Sumpfgewächse, Elemente aus der illyrischen Flora, 
besonders Bewohner der Triften und der Felsenflora. Die Mehrzahl 
der eingewanderten Arten aber kam aus dem Südosten, aus den 
Steppen am schwarzen Meer (wohin sie wohl aus den zentralasiatischen 
Steppengebieten gelangt sein dürften), und behielten im allgemeinen die 
Oberhand. In „xerothermen Perioden“ gelangten diese Steppenelemente 
auch weiter nach Westen, entlang des Donautales bis Bayern und selbst 
bis an den Rhein und nach Frankreich, nördlich der Karpathen bis 
Schlesien und Sachsen und von da einerseits nach Zentralböhmen und 
Thüringen, andererseits über Polen sogar bis nach Gotland und Öland. 
Daß die Heimat der Mehrzahl dieser Steppenelemente im Südosten zu 
suchen ist, dafür spricht der Umstand, daß ihre Artenzahl nach Osten 
zu immer mehr zunimmt, daß im Banat, in Siebenbürgen, in Rumänien 
und Bulgarien die Zahl der Arten, die auch in Südrußland anzutreffen 
sind, weit größer ist als im Westen. 


Natürlich blieben manche dieser Steppenelemente nicht auf die 
Tiefebene beschränkt, sondern wanderten an geeigneten Standorten auch 
ins Gebiet der Laubwaldflora, ja selbst nach Mitteleuropa ein, wie ja 
auch umgekehrt solehe mittel- und südeuropäische Elemente ins Steppen- 
gebiet gelangten, so daß bei manchem, wie bei Stipa pennata, heute 
kaum mehr zu sagen ist, ob man es als mediterran-illyrisch oder als 
pontisch bezeichnen soll. Aber Florengrenzen sind eben keine scharfen 
Linien; viele Pflanzen erweisen sieh hinsichtlich ihrer Ansprüche an 
Klima und Boden als sehr anpassungsfähig und nehmen es mit der 


% 


235 


Einhaltung der Grenzen des Florengebietes, dem sie angehören, nicht 
allzu genau. 

Im wesentlichen aber ergibt sich doch die Tatsache, daß das 
was man heute als pontische oder pannonische Flora bezeichnet, 
aus zwei in entwieklungsgeschichtlicher und floristischer 
(und auch ökologischer) Hinsicht ganz verschiedenen Elementen besteht, 
einerseits den Resten einer seit dem Tertiär im südlichen Mitteleuropa 
und dem nördlichen Südeuropa heimischen Laubwaldflora, anderer- 
seits einer aus dem Osten, aus Südrußland und Asien eingewanderten 
Steppenflora. 

Diese Laubwaldilora ist keineswegs auf Ost- und Südeuropa allein 
beschränkt, sondern bildet eine ausgedehnte Zone, die von den Küsten 
des atlantischen Ozeans — hier allerdings durch Aufnahme zahlloser 
„atlantischer“ Elemente. in ihrer Zusammensetzung stark verändert — 
zwischen der mitteleuropäischen Mischwaldflora und der immergrünen 
Mittelmeerflora eingeschaltet ist. Vogesen, Alpen und das ligurische 
Meer sind im wesentlichen die Grenzen, die dieses Laubwaldgebiet in 
einen westlichen, den atlantischen, und einen östlichen Teil teilen, für welch 
letzteren A. Kerner!) schon im Jahre 1869 den sehr zutreffenden 
Ausdruck: Bezirk der „australen“ Flora geprägt hat. Dieser australe 
Florenbezirk, der selbst wieder einen Bezirk der eurosibirischen Wald- 
flora darstellt, läßt sich weiterhin wieder in mehrere Unterbezirke teilen, 
deren einen der „pannonische Eichenbezirk“, einen anderen der „podolische 
Eichenbezirk“, einen dritten endlich der „Karstbezirk“ darstellt, welch 


. letzterer vom pannonischen durch das Auftreten zahlreicher Charakter- 


pflanzen, wie Juniperus Oxycedrus, Sesleria tenuifolia und autumnalis, 
Fritillaria tenella, Carpinus orientalis, Roripa lippicensis, Acer monspessu- 
lanum, Paliurus Spina-Christi, Rhamnus rupestris, Anemone montana, 
Seseli elatum, Genista silvestris, Argyrolobium argenteum, Astragalus 
ÜUlyrieus, Satureia montana, Galium purpureum, Scorzonera villosa, 
Tragopogon Tommasinii, Centaurea rupestris, Cirsium acaule u. v. a.. 
sich unterscheidet, während im pannonischen Bezirke wieder die Zahl 
der sekundär eingedrungenen pontischen Steppenelemente größer ist als 


"im Karstbezirke. 


> 


Aber wenn auch einzelne solcher Steppenelemente in das Wald- 
gebiet eingewandert sind, so ist doch das von diesen allein bewohnte 
Steppengebiet, das sich vom Marchfeld an über die kleine und große 
ungarische Tiefebene und die Walachei bis Südrußland und Zentral- 
asien ausdehnt, als „pontisches Steppengebiet“ aus dem Gebiete 
der eurosibirischen Waldflora auszuschließen. 


!) Die Abhängigkeit der Pflanzengestalt von Klima und Boden, S. 21. 


236 


Beobachtungen über die Entwicklung des roten Augen- 
fleckes bei Ulva Lactuca. 
Von Josef Schiller (Wien). 
(Mit 1 Textabbildung.) 


An einer sehr großen Zahl von Chlorophyceen und Phaeophyceen 
sind eingehende Beobachtungen über die Entstehung der beweglichen 
Fortpflanzungszellen (Zoosporen, Gameten und Spermatozoiden) angestellt 
worden. In den Veröffentlichungen darüber werden die Vorgänge und die Ver- 
änderungen, die sich an Protoplasma, Ohromatophor, Kern und Pyrenoid 
und bei der Bildung der Cilien abspielen, oft sehr eingehend besprochen. 
Nur ein Organ, das fast allen beweglichen Fortpflanzungszellen zukommt, das 
Stigma, wurde bei solchen genetischen Beobachtungen vernachlässigt, und so 
liegen nur einige wenige auf die Entstehung des roten Augenfleckes 
bezügliche Angaben vor, die die beiden Fragen: 1. wie entsteht der 
rote Augenfleck? und 2. was für ein Zellorgan ist der rote Augenfleck? 
nicht beantworten. 

Für die Fucus-Spermatozoiden liegt vielleicht eine Antwort auf 
beide Fragen vor. Denn Guignard') gibt für diese an, nachdem schon 
vorher Schmitz?), Behrens?) und Strasburger‘*) teilweise dieselben 
Beobachtungen gemacht hatten, daß das Stigma. aus einem zunächst 
farblosen, später gelb werdenden Chromatophor hervorgehe. Damit wäre 
der Augenfleck nichts anderes als ein umgewandelter Chloroplast, d. h. 
ein Chromoplast. Diese Angaben Guignards bilden die Grundlage für 
die später von Rothert°) geäußerte Meinung, daß der Augenfleck der 
Algen ein Chromoplast sei. Die Beobachtungen bei UlWwa führen zu 
einem anderen Ergebnis. 

Damit sind die in der Literatur vorhandenen, bzw. mir zugäng- 
liehen Angaben über die Entstehung des Stigmas erschöpft, wenigstens 
soweit sie von Bedeutung erscheinen für die obigen Fragen. Beifügen 
möchte ich nur noch die Angaben von Overton°), der betreffs der 


!) Guignard L., Developpement et constitution des antherozoides. Algues 
(Revue gen. de bot. 1889, c. 1, p. 136.) 

2, Sehmitz F., Chromatophoren der Algen. Bonn, 1882. 

3) Behrens J., Beitr. z. Kenntn. d. Befruchtungsvorgänge bei Fucus vesi- 
culosus. (Ber. d. Deutschen Bot. Ges, 4., 1886, S. 12.) 

4) Strasburger E., Histologische Beiträge, 6. Centrosomen und Cilie- 
bildner. Jena, 1900, 

5) Rothert J., Der „Augenfleck“ der Algen und Flagellaten ein Chromoplast 
(Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., XXXII. Bd., 1914, 3. 91.) 

6, Overton E., Beiträge zur Kenntnis der Gattung Volvwox. (Bot. Zentralbl., 
39., 1889, S. 181.) 


237 


Entstehung des roten Farbstoffes der Stigmen sagt, daß diese zunächst 
farblos seien und dann langsam die Rotfärbung annähmen. Im gleichen 
Sinne äußert sich Guignard in seiner oberwähnten Arbeit über die 
Spermatozoiden-Entwicklung bei Fucus. 


Wir kennen viele Fälle, besonders bei Volvocaceen, die dartun, 
daß die Stigmata der Mutterzellen bei der vegetativen Vermehrung ver- 
schwinden (siehe die Angaben bei Oltmanns für Eudorina elegans 
[Oltmanns, Morphol. u. Biolog. d. Alg., I., S. 155, Fig. 99, 1]) und 
Conrad!) gibt für dieselbe Alge ausdrücklich an (a. a. O., S. 329), 
daß die Stigmata oft völlig verschwinden und demnach in den jungen 
vegetativen Zellen neu entstehen. Diese Neubildung ist nun allerdings 
noch nicht beobachtet worden, worauf auch Rothert (a. a. O., S. 9) 
besonders hinweist. 


In den Jahren 1908—1910 beschäftigte ich mich in Triest mit 
den Einzelheiten der Fortpflanzungserscheinungen von Ulva Lactuca 
und in einer ersten Arbeit”) legte ich einen Teil der Ergebnisse dieser 
Studien ‘nieder. Dabei lenkte ich meine Aufmerksamkeit auch auf die 
Bildung des Stigmas bei der Entstehung der beweglichen Fortpflanzungs- 
zellen. Es gelang mir, die Entstehung desselben teilweise festzustellen. 
Mit den diesbezüglichen Mitteilungen hielt ich bisher zurück, weil die 
am lebenden, bzw. konservierten Material gemachten Beobachtungen 
keinen Aufschluß gaben über den Ursprung und die Art des Bildungs- 
ganges des ungefärbten Teiles des Stigmas, nämlich des von Stras- 
burger?) zuerst genauer beschriebenen, linsenförmigen, homogenen 
Körpers, der unter der Pigmentschicht liegt und bei Ulva wie bei 
Oladophora in gleicher Weise ausgebildet ist?) (a. a. 0., 8.1697, Taf. I, 
Fig. 1, 2,4,5, 7). Diese Fragen hoffte ich bei der ceytologischen Unter- 
suchung der Gametenentwicklung zu beantworten. Als ich mitten 
in diesen Untersuchungen war, begannen die über vier Jahre ausge- 
dehnten Kreuzungen weiland S.M.S. „Najade“ in der Adria, bei denen 
mir die botanischen Arbeiten an Bord oblagen. Die sofort nötige Be- 
arbeitung des Nannoplanktons hinderte mich an der weiteren Fortsetzung 
der Ulva-Untersuchungen. Schließlich kamen Krieg und Krieg-Friede 
und nicht die Möglichkeit zum Besuche einer marinen biologischen 
Station. Im Sommer 1922 beobachtete ich die Bildung der Zoosporen bei 


!) Conrad W., Observation sur Eudorina elegans Ehrenb. (Recueil de l’in- 
stitute botan. Leo Errera, Bruxelles, t. IX., 1863, S. 521 ff.) 


2) Schiller J., Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Gattung Ulva. 
(Sitzb. d. kais. Akad. d. Wiss. Wien, mathem.-naturw. Kl., 116., 1907, S. 1691.) 


®) Strasburger E., Schwärmsporen, Gameten, pfl. Sperm. u. d. Wesen d. 
Befr. (Histolog. Beitr., 4., 1892.) 


Österr, botan. Zeitschr., 1923, Heft 6—8. 16 


238 


Ulothrix und machte einige Untersuchungen über die Entstehung des 
Stigmas, was mich veranlaßte, meine 1909—1910 angefertigten Notizen 
und Zeichnungen über die Entstehung der Stigmata bei Ulva hervor- 
zuholen, und so entschloß ich mich denn, diese Erfahrungen nieht 
länger verborgen zu halten. 

Gewonnen wurden sie an lebendem Material, sowie an solchem 
mit Sublimat- Alkohol (absol.), Sublimat-Alkohol (abs.) -Eisessig und Formol- 
Alkohol-Eisessig fixiertem Material, das in Gametenbildung begriffen war. 
Diese spielt sich in der nördlichen Adria vom Hochsommer, d. i. Juli, 
bis Ende Oktober in großem Maßstabe ab. Sie setzt bekanntlich an den 
großen Ulventhallomen an den Spitzenpartien ein und schreitet schichten- 
weise gegen die Basis langsam, aber ohne Unterbrechung weiter. Eine 
charakteristische gelbgrüne Verfärbung der sonst schön grünen Blatt- 
thallome zeigt dem Kundigen Grad und Ausmaß der Gametenbildung an. 

Die Bemühungen zur Gewinnung eines Einblickes in den Vorgang 
der Augenfleckbildung am lebenden Material durch tagsüber angestellte 
Beobachtungen blieben fast ergebnislos. Erst als ich während der Nacht 
daran ging, alle zwei Stunden Ulvenstücke für die Paraffineinbettung 
zu fixieren, zu welchem Zwecke ich die ans den Kulturgefäßen ge- 
nommenen Stücke vorher unter dem Mikroskope durchmusterte, um alle 
Stadien der Gametenbildung zu gewinnen, gelang es, Einblick in die 
fraglichen Vorgänge zu erlangen. 

Man kann an günstigem Material unter dem Mikroskope in den 
Nachmittagsstunden, etwa gegen 17 Uhr, sehr zarte grünrötliche, dann 
blaßrötliche, fein verlaufende Punkte oder Linien, dann auch einen blaß- 
rötlichen Fleck auf dem gelbliehgrünen Chromatophor beobachten. Nach 
20 Uhr sah ich in solehen Zellen blaßrötliche Körper in Einzahl von 
fast einheitlicher Größe mit kürzeren und längeren Fortsätzen, die teils 
auf, teils in der Chromatophorenplatte verliefen und auch ins Plasma 
der Zelle eindrangen. Von solchen blaßrötlichen Körpern zu schön rot 
gefärbten fanden sich alle Übergänge; in ihrem morphologischen Ver- 
halten traten keine Verschiedenheiten auf (Fig. 1). Zwecks Bildung 
eines solehen Körpers scheint sich zunächst die plasmatische Grundlage 
auf dem Chromatophor in innigstem Kontakte mit demselben zu bilden 
— dieser Prozeß tritt am lebenden, bzw. konservierten Material wenig 
in Erscheinung —, die dann erst langsam den roten Farbstoff in fürs 
Auge leicht feststellbarer Weise aus dem Chromatophor aufnimmt. 
Welche Zeitspanne dafür erforderlich ist, habe ich nicht feststelleu 
können, da der Körper erst mit beginnender Rotfärbung kenntlich wird. 
Die Entwicklung der Gameten geht bei Ulva (wie ja auch sonst bei 
vielen Algen) sehr rasch vor sich, sobald sie einmal eingeleitet ist. 
Dementsprechend schnell ist auch das Tempo der an diesen besprochenen 


239 


Körpern ablaufenden Vorgänge, die etwa folgenderweise im Laufe einer 
Nacht sich abspielen. 

Sobald der Strahlkörper deutliche Rotfärbung angenommen hat, 
schnürt er sich in seiner Mitte immer mehr ein (Fig. 2); dann erfolgt 
hier Trennung und ein rasches Auseinanderweichen der Tochterkörper, 
die indessen ihre Fortsätze verkürzt und aus der Ohromatophorenplatte 
herausgezogen haben. Doch dringen die Fortsätze noch ins Plasma 
hinein. Beim Auseinanderweichen der Tochterkörper habe ich eine 
Mitwirkung der Fortsätze an der Bewegung nicht festgestellt. 


Zellen mit vier roten Strahlkörpern ließen sich aus Bildern wie 
Fig. 3 leicht als durch weitere Teilung’) auseinander hervorgegangen 
erkennen. Die Pyrenoide sind nicht gut sichtbar; doch gab ich mir alle 
Mühe, sie jeweils zu entdecken, weil ich wissen wollte, ob sie an der 


Entwicklung der Gameten und ihrer Augenflecke bei Ulva Lactuca. Sechs aufeinander- 
folgende Stadien gametenbildender Zellen. — a Chromatophor (die mannigfachen 
Details wurden weggelassen); ce Pyrenoide (in Fig. 3 geteilt); b roter Körper, bzw. Augen- 
fleck, u. zw.: in Fig. 1 schwach karminrot gefärbter Körper mit Fortsätzen; in Fig. 2 
in Teilung begriffen, bzw. in zwei Körper zerfließend, die Fortsätze kürzer als in Fig.1; 
in Fig. 3 vier rote Körper; in Fig. 4 acht rote Körper, je einer in jedem der acht 
Teilstücke des Chromatophors; in Fig. 5 die Augenflecke fast ausgebildet; in Fig. 6 
je ein vollständig ausgebildeter Augenfleck in jedem Gameten. 


Bildung des Augenfleckes beteiligt sind. Das glaube ich, soweit grob- 
morphologische Beobachtungen hiefür verwertet werden können, verneinen 
zu können. Nach meinen Befunden kommt es am Beginn der Gameten- 
bildung zu einer bedeutenden Veränderung in der Struktur der Pyrenoide; 


.1) Da der rote Körper eine anscheinend ziemlich flüssige Konsistenz hat, ist 
der Ausdruck Teilung mehr im Sinne eines Auseinanderfließens zu verstehen. 


16* 


240 


sie büßen an Substanz ein, scheinen in einen mehr oder weniger flüssigen 
Zustand zu kommen und ihr Auffinden wird schwer und sehr oft un- 
möglich, selbst bei Anwendung sehr starker Objektive und starker künst- 
licher Beleuchtung. Allein ein völliges Schwinden tritt bei Ulva doch 
nicht ein, wie dies für andere Algen von Klebs, Strasburger und 
anderen Autoren angegeben wurde. Das diesbezüglich bei der Gameten- 
bildung von Ulva Gesehene glaube ich dahin deuten zu müssen, daß es 
zu einer fast mit der Bildung der roten Körperchen parallel gehender 
Vermehrung der Pyrenoide kommt. Die hier in den Textfiguren gegebene 
Darstellung der Pyrenoidentwicklung ist aus mehreren Bildern kompo- 
niert, im Gegensatz zur Darstellung der Bildung der roten Körper. 


Durch weitere Teilung kommt es zur Bildung von 8 oder 16 sehr 
kleinen roten Körperchen, die nur noch sehr kurze Fortsätze aufweisen 
und zugleich tritt Zerspaltung des Chromatophors ein, wobei jedes Spalt- 
stück ‘einen roten Körper und ein Pyrenoid erwirbt. Indessen rücken 
auch die Kerne aus dem Plasma der Zelle gegen die Ohloroplasten- 
spaltstücke, bzw. umgekehrt diese an jene heran, und man bemerkt 
schließlich unweit jedes Ohromatophors einen Kern. Damit kommt es 
zu einer sehr gleichmäßigen Verteilung und Ausnützung des Zellraumes. 
Dabei verlieren die roten Flecke ihre Fortsätze völlig, sie werden oval, 
während die Chromatophoren sich becherförmig einrollen und Plasma 
samt Kern sieh über und in dem Hohlraum sammeln und ballen. 


Diese Wahrnehmungen lassen das Entstehen des roten Augen- 
fleckes, oder streng genommen der Pigmentosa, durch sukzedane Teilung 
aus einem sich allmählich rotfärbenden Körper mit langen Fortsätzen 
erkennen. Dagegen ließ sich über die Entstehung des zweiten Bestand- 
teiles der Stigmata, des linsenförmigen Körpers unter der Pigmentosa, 
mit Rücksicht auf die doch zu grob morphologische Art der Unter- 
suchung gegenüber solehen Strukturfeinheiten nichts erkennen. Aber 
Rotherts Auffassung der Stigmata als Chromoplasten findet durch die 
vorgetragenen Befunde bei den Gameten von Ulva keine Bestätigung. 


Es ist nieht unwichtig, hier darauf zu verweisen, daß die bei 
Ulva nur während der Entwieklung der Pigmentosa auftretenden und 
‘sehließlich verschwindenden Fortsätze, sowie die nicht scheibenförmige, 
sondern mehr körperhafte Ausbildung der Pigmentosa bei niederen 
Flagellaten den normalen Zustand darstellen. So weist Klebs (a. a. O., 
S. 260) auf die große Variation des Augenfleckes bei den Euglenaceen 
hin und für Euglena Ehrenbergi hebt er hervor — wovon man sich 
leicht überzeugen kann —, daß der Augenfleek sehr groß sei und seine 
Ränder sähen wie eingerissen aus und weiters sagt er: „Überhaupt 
besitzt der Augenfleck fast immer eine unebene Kontur.“ 


PA Ur 


241 


Schon lange wird der in der Pigmentosa des Augenfleckes einge- 
lagerte rote Farbstoff als Hämatochrom bezeichnet. In diesem Sinne 
äußerte sich von den älteren Autoren schon sehr präzise Öohn'), der 
auch schon überzeugt „war, daß das Hämatochrom in genetischer Be- 
ziehung zum Chlorophyll stehen müsse. „Jeder,“ so sagt Klebs (a. a. O., 
S. 261), „wird ihm dabei zustimmen müssen, der das Entstehen des 
‚Farbstoffes mit dem Zurücktreten des Chlorophylis bei der Bildung der 
Dauerzustände und sein Verschwinden und das gleichzeitige Wieder- 
auftreten des Chlorophylis bei der Keimung derselben verfolgt hat.“ 
Klebs meint auch (a. a. O., S. 262, unter dem Strich), daß wahr- 
scheinlich das Hämatochrom direkt aus dem Chlorophyll entstehe. Dafür 
spräche auch die Umwandlung des letzteren in das erstere bei der Ver- 
dauung von Algen durch Cyclops-Arten. Heute zählen wir das Hämatochrom 
zum Carotin, von dem Molisch?) sagt, daß dieser Kohlenwasserstoff 
in den Chlorophylikörnern allgemein verbreitet sei. 


Mit den angeführten Erscheinungen stimmen meine Beobachtungen 
überein. Denn erst nach Verfärbung des Chlorophylis ins Gelbliche 
wird bei Ulva die Bildung der Gameten und Zoosporen eingeleitet und 
während ihrer Entwicklung bleiben die Chromatophoren gelbgrün. Aber 
die in der Mutterzelle in Bewegung geratenen und damit reif gewordenen 
Gameten nehmen wieder den schön grünen Ton der normalen Chloro- 
plasten an und die ausgeschlüpften Gameten°), die sich alsbald an der 
Glaswand, einen geschlossenen Belag bildend, anlegen, zeigen diesen 
Ton auch dem freien Auge. Man kann daher Cohn und Klebs in dem 
Sinne zustimmen, daß die gelbliche Verfärbung des Chloroplasten in 
den in Gametenbildung begriffenen Zellen in ursächlichem Zusammen- 
bange mit der Produktion der für die Stigmata benötigten Mengen an 
Hämatochrom steht. Einen Beleg dafür, daß die Entstehung des Pig- 
mentes abhängig ist von einem Chromatophorenfarbstoff, finde ich in 
der in obzitierter Arbeit Guignards enthaltenen Angabe, daß die in 
den Fucus-Antheridien befindlichen Chromatophoren zunächst ungefärbt 
sind, jedoch vor ihrer Umwandlung in den roten Augenfleck gelb 
werden. 


Weitere und vollständigere Angaben werden sich hoffentlich bei 
der eytologischen Untersuchung der Gametenbildung ergeben. 


1) Cohn F,, Beitr. z. Phys. der Phycochromaceen u. Florideen. (Arch. f. 
mikrosk. Anatomie, 3,, 1867, S. 44, 45.) 

2) Molisch H., Mikrochemie der Pflanzen, S. 249. 

3) Schiller J.,a. a. O., Taf. I, Fig. 1—4. 


242 


Kleine Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Angio- 
spermen. 
IV. Über das Verhalten des Antherentapetums einiger Pflanzen. 
Von Karl Schnarf (Wien). 
(Mit 1 Textabbildung.) 


Durch die Arbeiten von Hannig, Bonnet, Juel, Tischler u.a. 
ist die Aufmerksamkeit auf das Verhalten des Tapetums während der 
Ausbildung der Mikrosporen gelenkt worden. Es hat sich dabei ergeben, 
daß die Tapetumzellen während ihrer kurzen Lebensdauer auffallende 
Veränderungen erfahren und daß sich in ihrer Entwicklung bei den 
verschiedenen Pflanzen eine gewisse Mannigfaltigkeit zeigt. Diesbezüglich 
können wir zunächst zwei Haupttypen unterscheiden: nämlich das 
Sekretionstapetum (Goebel), dessen Zellen dauernd das Innere 
des Pollensackes auskleiden und durch ihr Aussehen weitgehende Ähn- 
lichkeit mit Drüsenzellen besitzen, und das amöboide Tapetum. Bei 
diesem werden die Zellwände wenigstens zum Teile aufgelöst und die 
auf diese Weise nackt gewordenen Zellen dringen zwischen die sich 
ausbildenden Mikrosporen hinein. Ein Sonderfall des amöboiden Tapetums 
ist das Periplasmodium, das dadurch gekennzeichnet ist, daß die 
nackten Tapetenzellen zu einem einheitlichen Synzytium verschmelzen. 
Mit Tischler können wir bei dem Periplasmodium wieder zwei Fälle 
unterscheiden, je nachdem die Zellkerne in diesem längere Zeiten er- 
halten bleiben oder degenerieren. Den ersteren Fall bezeichnet der ge- 
nannte Autor als echtes Periplasmodium. 

Nach den vorliegenden. Untersuehungen erscheint es nun ziemlich 
wahrscheinlich, daß dem Verhalten des Tapetums einige systematische 
Bedeutung zukommt. So findet sich nach Tischler innerhalb der 
Monokotylen ein echtes Periplasmodium nur bei den Helobieae, Ara- 
ceae, Lemnaceae und Commelinaceae; nach Juel treten ebenso bei den 
Rubiaceae, Caprifoliaceae, Valerianaceae und Dipsacaceae Periplasmodien 
auf oder wenigstens diesen ähnliche Erscheinungen. Die Rücksicht auf 
die systematische Bedeutung veranlaßte mich nun, dem Tapetum Be- 
achtung zu schenken und von meinen diesbezüglichen Beobachtungen 
mögen hier einige vorgelegt werden, die in irgend einer Hinsicht be- 
merkenswert scheinen. 

Lilium martagon L. besitzt ein typisches Sekretionstapetum. Zur 
Zeit, da die Pollensäcke bereits einkernige Pollenkörner enthalten, zeigt 
jede Tapetenzelle einen großen basalen Saftraum und ihr nach innen 
gerichteter Teil ist mit diehtem Protoplasma erfüllt. In diesem liegen 


243 


in dem abgebildeten Zustande (Fig. 1) meist zwei, seltener vier Kerne. 
Die nach innen grenzende freie Wand zeigt nun deutlich — u. zw. 
schon bei Anwendung stärkerer Trockensysteme — eine Struktur, dıe 
meines Wissens in der Literatur nicht beschrieben ist'). Ihr sitzen 
nämlich auf der dem Innenraum zugewendeten Seite kugelige Ver- 
diekungen auf (Fig. 1a), die auch in späteren Stadien, wo der Inhalt 
der Tapetenzellen längst geschwunden ist, noch zu sehen sind. 


\ en 

Tapetum, bzw. Periplasmodium, u. zw. / von Lilium martagon (1a Innenwand der 

Tapetenzellen, stärker vergrößert), 2 von Vitex agnus castus, 3 und 4 von Verbena 
offieinalis, 5 von Gentiana carpatica. Nähere Erklärung im Text. 


Bei Verbena officinalis und bei Vitex agnus castus ist ebenfalls 
ein Sekretionstapetum vorhanden. Ein Querschnitt durch ein Antheren- 


1) Die Beobachtungen über Lilium martagon verdanke ich Herrn Dozenten 
Dr. Richard Doht (Preßburg), der die geschilderte Eigentümlichkeit, die hier mit 
seiner Zustimmung veröffentlicht wird, an den von ihm hergestellten Schnitten zuerst 
gesehen hat. Die Figur 1 ist nach einem Präparate Dohts gezeichnet. 


244 


fach von Verbena zeigt (Fig. 3) die in einer bogenförmig gekrümmten 
Reihe angeordneten Pollenmutterzellen. Diese sind ringsum von den 
Tapetenzellen umgeben, die dieht mit Plasma erfüllt und durchwegs 
zweikernig sind. Die nach innen, das heißt gegen die Scheidewand 
zwischen den Pollensäcken zu liegenden Tapetenzellen sind wesentlich 
höher als die übrigen und bedingen augenscheinlich durch ihr starkes 
Wachstum die im (Querschnitt fast halbkreisförmige Anordnung der 
Pollenmutterzellen '). In dieser geförderten Gegend des Tapetums kommt 
es später zu lebhafter Zellteilung. Während der an die Außenwand 
des Pollensackes grenzende Teil desselben einschichtig bleibt, finden 
wir an der Scheidewand der Fächer ein ziemlich mächtiges, mehr- 
schichtiges Tapetum (Fig. 4). Sehr häufig kann man bei Verbena be- 
obachten, daß einzelne Tapetenzellen gegen den Innenraum zu schnabel- 
artige Vorsprünge ausbilden und oft geschieht es. auch — ein solcher 
Fall ist in Fig. 4 dargestellt —, daß diese vorspringenden Zellen eine 
Brücke quer durch den Innenraum der Anthere bilden. 

Ähnliches Verhalten zeigt auch Vitez agnus castus, bei welcher 
Pflanze die Pollenmutterzellen von einer sehr mächtigen Tapetumschiehte 
umgeben werden. Die Zellen derselben zeigen (Fig. 2) zwei sich stark 
färbende Kerne von verschiedener Form und Stellung. Ihr Plasma ist 
gegen außen, ihr Saftraum gegen innen zu gelagert. Wieder bildet sich 
auf der der Antherenscheidewand zu gelegenen Seite des Tapetums ein 
mehrschichtiges Gewebe aus; brückenartige Verbindungen, die die 
gegenüberliegenden Seiten des Tapetums verbinden, scheinen aber vie) 
seltener vorzukommen. 

Bei beiden Verbenaceen verlassen die Protoplasten niemals ihre 
Zellwände ; auch bei den schnabelartigen Vorsprüngen und den „Brücken“ 
bleiben die Wände erhalten. Beweisend hiefür sind spätere Stadien, wo 
man die Zellwände viel sicherer feststellen kann, da das Protoplasma 
schon ganz aufgezehrt ist. In solchen Zellen bleibt der Kern auffallend 
lang erhalten und sieht dann hypertrophiert aus. 

Bei Klugia zeylanıca, wo ebenfalls ein Sekretionstapetum auftritt, 
fand ich als Ausnahmsfall, daß an einer Stelle nacktes Protoplasma aus 
den Tapetenzellen heraustrat und pseudopodienartig eine Anzahl Pollen- 
körner umfaßte. 

Bemerkenswert erscheint mir das Auftreten eines amöboiden 
Tapetums bei Gentiana carpatica Wettst.?), weil ein solches in diesem 
Verwandtschaftskreise meines Wissens nicht beobachtet wurde. Figur 5 
zeigt einen (Querschnitt durch einen Pollensack, in welchem einkernige 

1) Bei Verbena officinalis fand ich in der Diakinese der Follenmutter- 


zellen x — 6. 
2) Von K. Ronniger (Wien) bestimmt. 


PR 


RN, 


245 


Pollenkörner vorhanden sind. Die Tapetenzellen beeinnen von allen 
Seiten her gegen gegen das Innere Fortsätze zu entsenden. Die Mem- 
branen sind nur an einzelnen Stellen noch zu erkennen; im übrigen 
sind sie aufgelöst. Die Kerne des Tapetums haben häufig eine etwas 
unregelmäßige Gestalt und machen den Eindruck beginnender De- 
generation. Ihre Färbbarkeit ist in etwas späteren Stadien — das ab- 
gebildete zeigt den Beginn der Erscheinung — herabgesetzt. Das Ein- 


‚wandern der Protoplasten in das Innere des Pollensackes- geht nicht 


von allen Seiten aus gleichzeitig vor sich. Diejenigen Tapetenzellen, 
welche der Scheidewand zwischen je zwei benachbarten Pollensäcken 
anliegen, beginnen sich zuerst und am lebhaftesten gegen die Mitte zu 
zu strecken. In späteren Entwicklungsstadien findet sich Tapetenplasma 
über den ganzen Querschnitt in Form eckiger Stücke zwischen den 
Pollenkörnern zerstreut. Zur Bildung eines Periplasmodiums scheint es 
nicht zu kommen, wenn man darunter eine einheitliche, zusammen- 
hängende Plasmamasse versteht, in der die Grenzen zwischen den ein- 
zelnen Protoplasten völlig verschwunden sind. In solehen Entwicklungs- 
zuständen, wo die Pollenkörner zweikernig sind, ist keine Spur des 
Tapetenplasmas mehr zu sehen. 

Bei Helianthus tuberosus traf ich ebenfalls Tapetenzellen, welche 
sich ähnlich verhalten wie die von Gentiana. Schnitte durch geeignete 
Stadien zeigten, daß nackte Protoplasten die Zwischenräume zwischen 
den Pollenkörnern ausfüllen, u.zw. so, daß man den Eindruck einer zu- 
sammenhärgenden Plasmamasse bekommt. In diesem Zustande sind 
Kerne kaum zu erkennen. Im Zusammenhang mit den Angaben Juels 
und Dahlgrens scheint es wahrscheinlich, daß unter den Kompositen 
das amöboide Tapetum weiter verbreitet ıst. 


Literatur. 

Bonnet F., Recherches sur l’&volution des cellules nourrieieres du pollen chez les 
Angiospermes. (Arch. f. Zellforschung, 7., 1912.) 

Dahlgren K. V. ©., Zur Embryologie der Kompositen mit besonderer Berück- 
siehtigung der Endospermbildung. (Zeitschr. f. Bot., 12., 1920.) 

HannigE, Über die Bedeutung der Periplasmodien. I—III. (Flora, 102., 1911.) 

Jacobson-Paley R, Le Feriplasmodium dans les antheres de ’Arum macu- 
latum. (Bull. soc. bot.. Geneve, 2me ser, XII., 1920.) 

JuelH. O., Untersuchungen über die Auflösung der Tapetenzellen in den Pollen- 
säcken der Angiospermen. (Jahrb. f. wiss. Bot.. 56., 1915.) 

Tischler 6. Die Periplasmodienbildung in den Antheren der Commelinaceen und 
Ausblicke auf das Verhalten der Tapetenzellen bei den übrigen Monokotylen. 
(Jahrb. f. wiss. Bot., 55., 1915.) 

— — Allgemeine Pflanzenkaryologie. Berlin, 1921. 

Umiker O., Entwicklungsgeschichtlich-eytologische Untersuchungen an Helosis 
guyanensis Rich. (Arb. a. d. Inst. f. allg. Bot. u. Pflanzenphys. d. Universität 
Zürich, 22., 1920.) 


246 


Über die Lückenepidermis der Arwum-Spatha. 
Von Fritz Knoll (Prag). r 
(Mit 1 Textabbildung.) 


Im Jahre 1884 hat Gregor Kraus in einer Arbeit über Arum 
italicum") zum ersten Male jene eigentümlichen Lücken beschrieben, 
die man zwischen den Epidermiszellen der spaltöffnungsfreien Innen- 
seite des Spathakessels dieser Art findet. Er hebt dabei hervor, daß 
diese lückenförmigen Interzellularräume jenen Bildungen analog sind, 
die von Hiller bei einer großen Anzahl von Blumenblättern gefunden 
worden sind?). Kraus gibt an, daß zwischen den polygonal begrenzten 
Epidermiszellen „dreieckige, auch wohl mehreckige Räume vorhanden 
sind, welehe die ganze Höhe zwischen den Epithelzeilen durchlaufen, 
mit den unten liegenden Zellen aber keine interzellulare Verbindung 
haben“. Diese Ansicht geht auch aus den dort beigegebenen Figuren 
hervor. Daß dieser Befund ganz besonders betont wird, ist darin be- 
gründet, daß einige Jahre vorher Waldner Lücken zwischen den 
Epidermiszellen von Blumenblättern beschrieben hat, die er als Ausgangs- 
pforten der Interzellularen des Blattinnern (des Durchlüftungssystems) 
betrachtet wissen wollte®). Entgegen dieser Ansicht Waldners vertrat 
nun Hiller die Anschauung, daß bei den von ihm untersuchten Blüten- 
epidermen die zwischen ihren Zellen auftretenden Interzellularräume 
nicht nach außen offen, sondern von einer sie verschließenden Kutikula 
überspannt sind. Aus den knappen Angaben von Kraus glaube ich 
entnehmen zu können, daß er diese Ansicht auch hinsichtlich der 
Epidermislücken von Arum teilt. Überdies seien, wie erwähnt, die 
Epidermislücken der Spathen auch noch gegen das Blattinnere zu ab- 
geschlossen. Dadurch wird dann verständlich, daß Kraus diese Bildungen 
nur als „Aussparungserscheinung“ betrachtete und noch hinzufügte: 
„Eine besondere physiologische Bedeutung wüßte ich ihnen ohnehin 
nicht sicher zu »vindizieren“. 

Bei den ausgedehnten Untersuchungen, welche ich an verschiede- 
nen Aroideen-Blütenständen vornahm, studierte ich auch die von Kraus 
entdeckten Epidermislücken der Arum-Spatha. Dabei kam ich zu An- 


!) Kraus G., Über die Blütenwärme bei Arum italicum. 2. Abhandlung 
(Abh. Naturf. Gesellsch. Halle, Bd. 16 [1884]), S. 299 f. 

2) Hiller G. H., Untersuchungen über die Epidermis der Blütenblätter 
(Pringsheims Jahrbücher f. wiss. Bot., 15. Bd. [1884]), S. 421 ff. 

3) Waldner M., Über eigentümliche Öffnungen in der Oberhaut der Blumen- 
blätter von Franciscea macrantha Pohl. (Sitzb. Wiener Akad., math.-nat. Kl., Abt. I, 
Bd. 77 [1878].) 


Fi. ” 


sehauungen, welche denen von Kraus im wesentlichen gerade entgegen- 
gesetzt sind. Ohne auf eine Kritik der Ansicht von Hiller über die 
Epidermislücken der Blumenblätter einzugehen, will ich hier zunächst 
vorausschieken, daß ich zur Überzeugung gelangte, daß die von Kraus 
beschriebenen Gebilde tatsächlich Ausgänge des Durchlüftungs- 
systems der Spatha, also Pneumathoden sind. 


Ich durchsuchte nach dem Vorkommen von Epidermislücken die 
Spathen von drei Arum-Arten, nämlich die von A. italicum, maculatum 
und nigrum. Bei allen waren die Lücken gut ausgebildet. A. italieum 
und maculatum verhielten sich hinsichtlich der Lückenbildung ganz 
gleich, was nicht auffallend erscheint, da diese beiden Arten auch sonst 
einander sehr nahestehen. Bei A. nigrum waren die Lücken gleich ge- 
baut und ebenso verteilt, wie bei den zwei anderen Arten, aber bedeutend 
kleiner. Dagegen fand ich an der Spatha von Sauromatum guttatum, 
dessen Kesselwandung in der Gesamtgestalt und auch in der papillösen 
Innenepidermis mit der von Arum gut übereinstimmt, keine Epidermis- 
lücken; dafür enthielt die Innenfläche zwischen den Papillenzellen zahl- 
reiche funktionstüchtige Spaltöffnungen. Da ich innerhalb der Kessel- 
epidermis von Arum nur äußerst selten eine Spaltöffnung fand (so daß 
man ‚ein vereinzeltes Vorkommen einer solchen auf der Kesselinnenfläche 
geradezu als Ausnahmsfall bezeichnen kann), so könnte man annehmen, 
daß der Ersatz für die bei Arum fehlenden Spaltöffnungen der inneren 
Epidermis in diesen Epidermislücken gegeben ist. Dagegen ist die 
Außenseite des Kessels bei Arum, ebenso wie bei Sauromatum, mit zahl- 
reichen Spaltöffnungen versehen. 


In den folgenden Zeilen will ich nun die Beschaffenheit der 
Epidermislücken von Arum maculatum genauer beschreiben. Ihre Aus- 
bildung ist in verschiedenen Teilen der Spatha') verschieden. Der große, 
offene, „helmförmige“* Abschnitt (Spathaoberteil, über der halsförmigen 
Einschnürung der Kesselmündung gelegen) trägt auf seiner Innenseite 
(Oberseite) eine papillöse Epidermis, die keine Lückenbildung aufweist. 
Auf der Innenseite des Halsteiles, der die Verbindung der beiden 

' Spathaabschnitte herstellt, besonders an der Grenze gegen den Kessel 
zu, findet man sie aber in schönster Ausbildung. Ein Bild davon gibt 
Figur 1, die ein Epidermisstück dieser Spathagegend in Flächenansicht 
zeigt. Überall, wo drei Epidermiswände aneinanderstoßen, 
"bildet sieb eine Lücke. Diese Öffnungen erreichen dort manchmal 


1) Über die Gliederung der Spatha in einzelne Abschnitte vergleiche die Dar- 
legungen in den verschiedenen Büchern über Blütenbiologie (H. Müller, Kerner, 
Knuth, Kirchner); ferner meinen Aufsatz über Arum nigrum in der „Umschau“ 
(1913, Nr. 40, S. 828—830 und S. 837). 


248 
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Die Lückenepidermis von Arum maculatum. — Fig.1: Flächenansicht der papillösen 
Lückenepidermis von der Übergangsstelle zwischen Spathahals und Kessel (a bis h 
= verschiedene Epidermislücken, i —= unterbliebene Lückenbildung). — Fig. 2: Längs- 


schnitt durch eine Lückenepidermis derselben Spatharegion (die punktierten Pfeil- 

linien deuten die Richtung des unmittelbar möglichen Gasaustausches zwischen dem 

Kesselhohlraum und den Interzellularen des Blattgewebes an). — Fig. 3: Flächen- 

ansicht der Lückenepidermis von der mittleren Kesselregion (einfache Linien: Wände 

der subepidermalen Parenchymzellen). — (Vergrößert entsprechend dem beigefügten 
Maßstab.) 


F 249 


die Größe der angrenzenden papillösen Epidermiszellen (Fig. 1a). Mit- 
unter verschmelzen zwei oder drei einander benachbarte Epidermis- 
_ lüeken zu einem gemeinsamen, lappigen Zwischenraum (Fig. 19, h). 
Nur äußerst selten sieht man in der unteren Halsgegend eine Stelle, 
- wo drei benachbarte Epidermiswände aneinanderstoßen, ohne daß eine 
Lücke gebildet wird (Fig. 1%). Ein Längsschnitt durch solche Lücken 
ist in Fig. 2 wiedergegeben. Die im Schnitt getroffenen Wandteile sind 
- doppelt begrenzt gezeichnet, die hinter der Schnittfläche gelegenen da- 
gegen einfach. Punktierte Pfeillinien deuten an, wie auf dem Wege 
durch die Epidermislücken die im Spathakessel eingeschlossene Luft 
- mit der Luft der Interzellularen innerhalb der Kesseiwand in Verbindung 
steht. Vom Kesselhals abwärts nimmt die Größe der Epidermislücken 
gegen die Kesselbasis zu immer mehr ab. In der halben Höhe des 
 Kessels sehen wir das in Fig. 3 wiedergegebene Bild. In dieser Dar- 
stellung sind die Grundrißlinien der Epidermiszellen doppelt begrenzt 
gezeichnet, die des darunter liegenden Parenchyms einfach. Man sieht 
aus der Zeichnung, daß die Epidermislücken nicht in der geraden Ver- 
längerung der zur Epidermisoberfläche senkrecht verlaufenden Lücken 
des subepidermalen Gewebes liegen. Das Gleiche gilt auch für die 
großen Lücken des Kesselhalses, doch habe ich es in Fig. 1 nicht zum 
_ Ausdruck gebracht, um die Übersichtlichkeit des Bildes nicht zu stören. 
Dies wurde auch schon von Kraus gesehen und in der oben wieder- 
. gegebenen Weise beurteilt. Doch hat Kraus dabei übersehen, daß 
zwischen den Zellen der Epidermis und denen des darunter liegenden 
 Parenehyms noch zahlreiche Interzellulargänge vorhanden sind, 
welche zur Epidermis parallel laufen und so die Verbindung 
zwischen den Epidermislücken und den übrigen Interzellularräumen des 
Blattes herstellen (vgl. Fig. 2, linke Pfeilspitze). In der zuletzt genannten 
Region des Kessels sind die Epidermiszellen wohl noch mit mäßig ge- 
wölbten Außenwänden versehen, aber nicht mehr papillös. Im untersten 
Teile des Kessels sind diese Zellen ziemlich eben begrenzt und zeigen 
keine Epidermislücken mehr. 
Es ist hier noch der Nachweis zu erbringen, daß die Epi- 
dermislücken wirklich vollständig offene Pforten für das 
- Durehlüftungssystem darstellen. (Damit soll natürlich nicht ge- 
sagt sein, daß nicht ab und zu doch eine der Epidermislücken an der 
Wand einer unterhalb befindlichen Parenchymzelle blind endigt.) Es 
scheint zunächst, daß dieser Nachweis mit der üblichen mikroskopischen 
Technik leicht zu erbringen ist, doch kann man sich bald davon über- 
zeugen, daß dem nicht so ist. An Querschnitten, die man mit freier 
Hand oder mit dem Mikrotom anfertigt, bekommt man Bilder, welche 
dafür sprechen, daß die Lücken nach außen stets offen sind. Allein, 


E : 


250 


wenn entsprechend der von Hiller für die Blumenblätter gewonnenen 
Ansicht die Lücken außen nur mit einer sehr zarten Kutikula ver- 
schlossen sind, dann ist es wohl eher wahrscheinlich, daß diese beim 
Präparieren an der Schnittfläche verloren geht, als daß sie dort erhalten 
bleibt. Das Fehlen eines durch eine feine Kutikula gebildeten Lücken- 
verschlusses an den Schnitten läßt also noch nicht mit genügender 
Sicherheit erkennen, daß eine solche Verschlußhaut auch vor der Her- 
stellung des Präparates nicht vorhanden war. Die von Hiller ange- 
gebene Methode der Isolierung der Kutikula mit Schwefelsäure erwies 
sich ebenfalls als unbrauchbar, da bei der Anwendung dieser Substanz 
keine zur Klärung der Frage verwendbaren Reste übrig bleiben. Ich 
suchte deshalb, dem Problem mit Hilfe der Färbetechnik näher zu 
kommen. Zu diesem Zwecke machte ich vorsichtig mit freier Hand 
Flächenschnitte von passendem Material und legte sie in eine kräftige 
wässerige Lösung von Methylenblau (oder Gentianaviolett). Ich ließ den 
Farbstoff so lange auf die Schnitte einwirken, bis sie fast undurchsichtig 
schwarz aussahen. Nach flüchtigem Auswaschen in Wasser untersuchte 
ich dann die Ränder des Schnittes dort, wo alle Epidermiszellen quer 
(parallel zu ihrer Außenfläche) durchschnitten waren. An diesen Stellen 
sah man die Epidermislöcher, wo sie unten an keine Parenchymwände 
grenzten, rein weiß in der blauschwarzen (oder schwarzvioletten) Um- 
gebung. Selbst feinste kutikulare Häutehen hätten bei der allgemeinen 
Überfärbung der Zellenelemente in diesen Farbstoffen eine deutliche 
Farbe annehmen müssen. Der Zweifler könnte noch sagen: Vielleicht 
ist aber der Farbstoff auch schon beim flüchtigen Abspülen der Schnitte 
zum Teile sogleich ins Wasser übergetreten, so daß die vorhandenen - 
Häutchen sich wieder entfärbten? Diesem Einwand sind wohl die meisten 
Färbemethoden preisgegeben, so daß ich versuchte, die Frage auf einem 
ganz anderen Wege zu beantworten. Ich überlegte folgendermaßen: 
Wenn die Epidermislücken wirklich von einer Haut bedeckt wären, 
dann müßte es möglich sein, bei Flächenschnitten an jenen kritischen 
Stellen über den Interzellularen der Epidermis feste, undurchsichtige 
Körperchen aufzulagern, ohne daß sie in die darunter liegenden Inter- 
zellularspalten hinabsinken. Der Nachweis, ob diese Körperchen noch 
im Niveau der Epidermisaußenfläche, also auf der Kutikula liegen, oder 
am Grunde der Lücke, ließe sich natürlich mit Hilfe der optischen Ein- 
stellung leicht durehführen. Zur Erreichung dieses Zieles stellte ich mir 
aus Koniferenholz feinstes Holzkohlenpulver her, das ich mit Wasser 
zu einer dünnen Aufschlämmung vermischte. Dann wurde ein möglichst 
umfangreicher Flächenschnitt der zu prüfenden Epidermis mit seiner 
Sehnittfläche auf einen Objektivträger gelegt. ein Tropfen der Auf- 
schlämmung in die Mitte des Schnittes gebracht und ein Deckglas 


251 


daraufgelegt. Bei der mikroskopischen Untersuchung soleher Präparate 
sah ich an den kritischen Stellen des Objektes die kleinen schwarzen 
Kohleteilchen stets in den Grund der Lücken hinabgesunken, keines sah 
ieh sehwebend in der Höhe der möglicherweise dort vorhandenen 
Kutikula. Bemerkenswert war dabei das Verhalten der größeren, spieß- 
förmigen Kohlesplitter: in vielen Fällen sanken diese in die Lücke 
hinein, berührten mit einem Ende deren Grund, ragten aber mit dem 
anderen Ende so aus dem Loche heraus, wie eine Mörserkeule aus einem 
‘ Mörser herauszustehen pflegt. Diese längeren Splitter zeigten also deutlich 
an, daß die Lücken in ihrer ganzen Länge frei und oben (außen) offen 
waren. Die mikroskopische Untersuchung solcher Fälle vertrieb den 
letzten Zweifel, der hier noch vorhanden sein konnte: Die Lücken der 
- Epidermis sind also vollständig frei von einer darüber gespannten 
Kutikula. 
Wie steht es nun mit dem Nachweis, daß die Epidermis- 
lücken mit den subepidermalen Interzellularräumen in Ver- 
bindung stehen? Dieser Nachweis läßt sich leicht an Handschnitten 
- erbringen. So wurde auch die Zeichnung der Figur 2 gewonnen. Will 
man sich den Zusammenhang der Epidermislücken mit den darunter- 
liegenden Durchlüftungskanälen recht anschaulich machen, so kann dies 
in folgender Weise geschehen. Aus frischem, gut turgeszentem Spatha- 
material stellt man sich mit freier Hand Flächenschnitte der betreffen- 
den Epidermen her, achtet dabei aber sehr darauf, daß die Schnitte 
nicht irgendwie geknickt werden. Auch soll beim Schneiden ihre freie 
Außenfläche trocken bleiben. Einen solchen Schnitt läßt man (mit der 
Schnittfläche nach unten) auf einem passend großen Wassertropfen des 
Objektträgers schwimmen. Dann betrachtet man möglichst rasch den so 
angebrachten Schnitt ohne Deckglas mit einem langbrennweitigen Ob- 
jektiv (Apochromat) und einem starken Kompensationsokular. (Dies ist 
nötig, um bei stärkerer Vergrößerung arbeiten zu können, ohne daß 
sich die Frontfläche des Okjektives durch die von der freien Wasser- 
fläche aufsteigenden Dämpfe mit Tau beschlägt.) Hat man die mikro- 
skopische Beobachtung rasch genug begonnen, so sıeht man, daß aus 
den Epidermislücken bald kugelige Wassertropfen hervorquellen, die sich 
schnell vergrößern, mit benachbarten zusammenfließen und schließlich 
die ganze Epidermisoberfläche derartig überschwemmen, daß nur mehr 
die Kuppen der Epidermispapillen aus dem Wasser hervorragen. Zu 
solcher Betrachtung wählt man sich am besten die Mitte eines großen, 
unversehrten Sehnittes, damit nicht die am Rande des Schnittes langsam 
gegen die Mitte weiterschreitende Benetzung der Schnittoberseite die 
Untersuchung stört. Da die Interzellularen des Mesophylis in unmittel- 
barem Zusammenhange mit den Spaltöffnungen der Kesselaußenfläche 


252 


stehen, ist somit der Nachweis erbracht, daß ein direkter Gasaustausch 
zwischen der Außen- und Innenluft des Kessels auf dem Wege: 
Spaltöffnungen der Außenseite —- Interzellularen —> Epidermislücken der 
Innenfläche (oder umgekehrt) möglich ist. 


Für die Beurteilung der zuletzt angeführten Möglichkeit ist es von 
Bedeutung, die Größe der Epidermislücken mit der Fläche der Epidermis, 
in der sie vorkommen, zu vergleichen. Die folgende Tabelle gibt für 
Arum maculatum und A. italicum einige Messungsergebnisse wieder, 
wobei für jede Kesselregion zwei Messungen verschiedener Epidermis- 
stellen angeführt sind. 


Es betrugen die Querschnittsflächen der Lücken (also die in der 


Flächenansicht der Epidermis sichtbaren Lochflächen) in Prozenten 
der gesamten Fläche: 


Epidermislücken bei A. maculatum | bei A. italicum | 
| | a 264 
| inderobersten Region des Kessels, 17 | 17 | 
| knapp unter dem Spathahals 17 171) | 
| | | 
' in der mittleren Region des 4 “ 
| Kessels | 5 9 
| 
| | 
' in der unteren Region, wo noch | 3 2 


| Lücken sichtbar waren | 3 1. HERR 3 | 
Im Spathahalse selbst war die Prozentzahl der Lückenfläche bereits 
geringer als knapp darunter. Sie betrug bei A. talicum 6% und 8% 
(an zwei verschiedenen Stellen). 


Aus den oben mitgeteilten Zahlen sieht man, daß die Lücken un- 
mittelbar unter dem verengten Halsteil der Spatha ihre größte Aus- 
dehnung erfahren. Die Epidermis ist dort nahe daran, ein „Stern- 
parenchym“ zu werden, wie wir es z. B. vielfach in den Querwänden 
der großen Durchlüftungskanäle im Blatt und Stamm von Juncus-Arten 
finden. Hinsichtlich der Wirkung auf benachbarte Luftmassen ist die 
Lückenepidermis ja auch tatsächlich ein Aerenchym. Es fragt sich 
nur, ob wir diese Ausbildung der Epidermis als „Anpassung“ an be- 
stimmte Verhältnisse der Umwelt auffassen können oder nicht. 

Wir wissen, daß sich bei der Verbrennung der Stärke, die bis 
zum „Aufblühen“ der Spatha in der Keule (appendix) und in den darunter- 
liegenden Achsenteilen gespeichert wird, sehr viel Kohlendioxyd bildet. 


!) Die genaue Übereinstimmung aller vier Messungsergebnisse ist natürlich 
ein Zufall. 


253 


Infolge seiner Schwere wird dieses bei ruhiger Luft in den Kessel 
binabsinken und dort den daselbst befindlichen (gefangenen) Insekten 
die Atemluft verschlechtern. Die Insekten müssen aber am nächsten 
Tage ihr Gefängnis wieder gesund und flugtüchtig verlassen, wenn eine 
wirksame Bestäubung dieser selbststerilen Pflanzen bewirkt werden soll. 
Jedenfalls werden sich die Epidermislücken in der spaltöffnungslosen 
Innenfläche, entsprechend ihren früher beschriebenen Eigenschaften, 
am Gasaustausch und damit an der Beseitigung des Kohlendioxyds be- 
teiligen. Man könnte also sagen, es sei dies eine „raffinierte Anpassung“, 
daß die Pflanze den Mangel an Spaltöffnungen an der Innenseite ein- 
fach durch Bildung von Epidermislücken ausgleicht. Doch ist das 
„Raffinement“ nicht gar so imponierend, wenn man den Sachverhalt 
näher prüft. Würde unsere menschliche Technik einen Raum herstellen, 
aus dem von oben her eindringendes Kohlendioxyd rasch seinen Abfluß 
findet, so würde sie die Lüftungsöffnungen, die dem genannten Zwecke 
dienen sollen, am Boden des Raumes in größter Ausbildung anbringen. 
Was tut aber unsere Pflanze? Sie bringt sie dort an, wo sie in dieser 
Hinsicht am wenigsten notwendig sind, also oben, und am Boden des 
Kessels, wo sie am nötigsten wären, fehlen sie ganz. Dazu kommt, daß 
die Spatha in der Kesselregion tütenförmig zusammengerollt ist, wobei 
die Ränder dieser „Tüte“ aber nicht gasdicht aneinanderschließen — 
wenngleich sie den im Kessel gefangen gehaltenen Insekten den Aus- 
tritt völlig unmöglich machen. Es ist deshalb auch ein Gasaustausch 
zwischen den aufeinander liegenden Blatträndern des Kesselabschnittes 
möglich und vielleicht rascher und ausgiebiger durchführbar als quer 
durch das Gewebe der Kesselwand bei noch so günstig wirkenden 
Epidermislücken. 

Schließlich seien noch einige Worte über die Entstehung dieser 
so merkwürdigen Lücken gesagt. Die Angaben, die von Kraus darüber 
gemacht wurden, stimmen völlig mit dem überein, was ich bei den ge- 
nannten Arum-Arten gesehen habe. Die Epidermislücken der Kessel- 
innenseite entstehen verhältnismäßig früh, während die Spatha noch 
vollständig geschlossen ist und dem noch unentwickelten Blütenstande 
enge anliegt. Wenn sieh der Kessel allmählich erweitert und den 
sich zuende entwickeinden Blüten freien Raum gewährt, dann treten 


‚auch die Epidermislücken durch weiterschreitende Spaltung der Mittel- 


lamellen der benachbarten Zellen immer mehr auseinander. Daß wir es 
hier mit einem besonderen Fall tangentialen Wachstums zu tun haben, 
ist klar. Doch bleibt uns dabei noch eines unverständlich: wie können 
die Löcher den in Figur 1 gezeichneten Umriß bekommen und ihn 
dauernd erhalten, obwohl sie ringsum von gut turgeszenten Zellen um- 
geben sind? Viele der Lücken sind ja fast kreisrund! Jedenfalls haben 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 6—8. 17 


254 


wir es bier mit der gleichen Art der Gewebedehnung zu tun, die dem 
Sternparenchym seine charakteristische Beschaffenheit verleiht. 
* = 

Die vorliegenden Darlegungen können wir in folgende Sätze kurz 
zusammenfassen: Die Lückenepidermis der Arum-Spatha ist bis jetzt 
die einzige Angiospermenepidermis, bei der eine regelmäßige Durch- 
lochung ohne Vermittlung von Schließzellen sicher nachgewiesen wurde. 
Durch die siebartige Beschaffenheit der Epidermis werden hier die 
Interzellularkanäle des Mesophylis bloßgelegt, so daß nun auf dem 
Wege quer durch das Blattgewebe ein Gasaustausch leicht möglich ist. 
Dieser Gasaustausch betrifft sowchl den Gaswechsel innerhalb des Ge- 
webes der Kesselwand, als auch die Erneuerung der im Kesselhohlraum 
eingeschlossenen, die Blüten umspülenden Luft. Man kann somit die 
Epidermislücken der spaltöffnungslosen Arum-Kesselwand als „Ersatz“ 
für jene funktionstüchtigen Spaltöffnungen anderer Aroideen-Kessel 
betrachten, denen Epidermislücken fehlen. Als solches Gegenbeispiel 
wurde der Kessel von Sauromatum guttatum angeführt. 


Botanisches Institut der Deutschen Universitätin Prag, 
im April 1923. 


Nachträge zur Monographie der Gattung Taraxacum. 
Von Heinrich Handel-Mazzetti (Wien). 


In den 16 Jahren, die seit dem Erscheinen meiner „Monographie 
der Gattung Zaraxacum“') verflossen sind, ist in mehreren Ländern über 
die Embryologie und in Skandinavien und Nord-Amerika über die 
Systematik der Gattung gearbeitet worden, und auch ich habe viel ein- 
schlägiges Material zur Revision und Bestimmung erhalten und Gelegen- 
heit gehabt, ausländische Arten in der Natur zu beobachten. Was für 
die Systematik und Entwicklungsgeschichte von Wichtigkeit ist, habe 
ich immer im Auge behalten und, da es nicht mehr unbedeutend ist, 
erscheint es mir nun angebracht, diese Nachträge zusammenzustellen. 

Wenn ich mich dabei auf das beschränke, was nach meiner Fassung 
der Art neu ist, so geschieht es deshalb, weil es keinen Zweck hätte, 
die Arbeiten Dahlstedts und Lindbergs einfach nachzudrucken, 
aber auch in der Überzeugung, daß die Apogamie in der Gattung 


1!) Leipzig und Wien, F. Deuticke, 1907. 


255 


eigenartige Verhältnisse erzeugt, Elementararten, ähnlich den Jordan- 
schen, den Rosenschen Erophila-Arten oder jenen von Alchemilla 
oder Rosa, die man mit Kupffer') als „Apogameten“ berücksichtigen 
mag, aber ebensowenig wie jene auch bei der engen Fassung des Be- 
griffes der Art, die ich vertrete, als solche auffassen darf. Damit fällt 
es mir natürlich nicht ein, an dem Grundsatze zu rütteln, daß alle 
Systematik induktiv von der Untersuchung der Elementarformen aus- 
gehen muß, die ich, wie damals jene von Murr aufgestellten, keines- 
wegs außeracht ließ, vis ich zum Ergebnis kam, daß sie einen syste- 
matischen Wert nicht haben. Deshalb schalte ich die nordischen 
Kleinarten, die eine Angelegenheit für sich bilden, hier aus meinen 
Betrachtungen aus. 

Meines Erachtens etwas ins Gegenteil verfällt Sherff in seiner 
grundsätzlich ganz im Sinne meiner Monographie durchgeführten Be- 
arbeitung der nordamerikanischen Arten der Gattung’). Tarawacum 
phymatocarpum und lyratum dürften, wenn sie auch mitunter 
wirkliche Mittelformen zeigen, verschiedene Gebiete, das erstgenannte 
im Osten, das andere im Westen, bewohnen; ohne Einsicht in das 
reiche Material, das Sherff zur Verfügung stand, kann ich es allerdings 
nicht sicher behaupten. Seine Gesamtart 7. lyratum umfaßt übrigens 
nach der Abbildung Tafel XXXI, Fig. c, offenbar auch 7. Handelii. Was 
die Vereinigung von 7. Lapponicum und ceratophorum durch ihn be- 
trifft, so habe ich auch später an großem neuen Material aus Asien 
nur ganz vereinzelte Mittelformen gefunden. Meines Erachtens würde es 
den Tatsachen am besten entsprechen, die beiden Pflanzen in der alten 
Welt als Arten, in der neuen als Subspecies zu benennen, wenn dies 
auch den bisherigen Gebräuchen nicht entspricht. Mit Sherff wäre es 
sonst freilich nicht inkonsequent, Taraxacum alpinum und palustre 
miteinander und etwa noch mit 7. ceratophorum zusammenzuziehen 
(p. 346, Fußnote 18), was niemand mitmachen kann. Ähnlich verhält 
es sich mit 7. Mexicanum. Es gibt in der alten Welt kein 7. officinale 
mit so lang bespitzten Achänen, wie es Sherff in Amerika mehrfach 
beobachtete, und in Verbindung mit diesem Merkmal konnte ich 7. Mexi- 
canum, dessen Verbreitung vielleicht weiter nach Norden reicht, durch 
die niemals zurückgeschlagenen äußeren Hüllblätter und auch kaum auszu- 
drückende Eigentümlichkeiten im Habitus immer erkennen. Ob dann 
T. Mexicanum entwicklungsgeschichtlich von 7. officinale oder, wie ich 
annahm, direkt von Lapponicum sich ableitet, ist eine mehr neben- 
sächliche Angelegenheit. 


1) Österr. botan. Zeitschr., LVII., S. 369—382. 


2) The North American species of Taraxacum, in The Botanical Gazette, LXX, 
p. 329—359 (1920). 


17% 


256 


Von großer theoretischer Bedeutung erscheint mir der durch 
Stork') erbrachte Nachweis, daß die Ausbildung der roten Farbe in 
den Achänenwänden von T. levigatum unter gewissen äußeren Ein- 
flüssen unterbleiben kann, wenn es sich nicht etwa bloß darum handelt, 
daß durch das nasse „oder kalte“ Wetter die Früchte nicht trockneten 
und daher selbstverständlieh die Färbung nieht annahmen, die, wie ich 
noch beobachten konnte, bei künstlicher Beschleunigung des Trocknens 
in drei Minuten eintritt. Wenn es sich nicht um ein solches Miß- 
verständnis handelt, so würde dadurch erklärlich, daß es Exemplare 
von 7. Schroeterianum mit hellbraunen Früchten gelegentlich gibt und 
daß aus solehen (Monogr., S. 11), die ich aus Samen weiterzog, wieder 
normal rotfrüchtige hervorgingen. Die Tatsache würde aber auch ver- 
ständlich machen, daß sich solche plötzlich auftretende Formen konstant 
erhalten können (7. obliguum) und daß alte Arten die Achänenfarbe 
in ihren jungen Deszendenten überhaupt verlieren. Da& 7. officinale 
in einigen Fällen ein fast so starkes rotes Pigment entwickle, wie 
T. levigatum, konnte ich auch nachträglich ebensowenig beobachten, 
wie, daß sich die Variationen dieser Arten überkreuzen; daß ganz be- 
sonders kümmerliche Exemplare mitunter nicht sicher zuzuweisen sind, 
hat damit niehts zu tun. Die von Schkorbatow beobachteten, bis zu 
einem gewissen Grade konstant werdenden Veränderungen der Fruchtfarbe 
aber sind sehr unbedeutende, und ich muß hier betonen, daß mir das 
reiche Material, das ich seit meiner ersten Bearbeitung prüfte, niemals 
einen Grund gegeben hat, von meinen Ansichten über die Entwicklung 
der Gattung, so theoretisch sie auch sein mögen, abzugehen. 


Auch Stork hat weder bei Formen von T. officinale, noch bei 
solehen von ZT. levigatum Pollenschläuche beobachten können, aber 
Rosenberg?) fand bei einer der Dahlstedtschen Kleinarten, 7. con- 
fertum, normale Tetradenteilung und Osawa°) bestätigte Ikenos Befund, 
daß beim japanischen 7. platycarpum Dahlst. normale Befruchtung not- 
wendig ist, während dessen T. albidum apogam ist und auch die Pollen- 
ausbildung reduziert, wenigstens teilweise nicht keimfähige Körner er- 
zeugt. Dies will mir nur wieder die Konstanz des letztgenannten als 
Apogametform von 7. Mongolicum erklären, mit dem ich beide ver- 
einige. 


1) Studies in genus Taraxacum, in Bull. Torrey Bot. Club, XLVIL, 
p. 199—210 (1920). 


2) Über die Chromosomenzahl bei Taraxacum und Rosa, in Svensk bot. Tid- 
skrift, III, p. 150—153 (1909). 


3) Studies on the Cytology of some sp. of Taraxacum, in Arch. f. Zellforschg , 
X., 8. 450. 


2 a 4: 


257 


Sears') bestätigt meine Ansichten über die Variabilität von 
T. officinale und levigatum und beobachtete an kultivierten Stöcken direkt 
pollenlose und pollentragende Körbe auf demselben Exemplar. Wie 
Schkorbatow erklärt er die Taraxaca für nicht eigentlich perenn, 
und dies trifft in vielen Fällen zu. Xerophile Arten, wie 7. aquilonare, 
das ich sieben Jahre lang kultivierte, und T. megalorrhizon, dessen 
1906 in den Wiener botanischen Garten verpflanzte Wurzelstöcke heuer 
zum 17. Male Blätter treiben, sind aber sicher als perenn zu bezeichnen. 

Ich muß natürlich im folgenden davon absehen, jeden mir bekannt 
gewordenen neuen Standort in gleicher Weise wie in der Monographie 
anzuführen und mich auf jene beschränken, welche seltenere Arten be- 
treffen oder die damals bekannten Verbreitungsgebiete erweitern. Ab- 
kürzungen sind die selben wie dort; für weiter benützte Herbarien 
kommen in Betracht: B = Botanisches Museum Berlin-Dahlem, BB —= 
Barbey-Boissier, Bm = Bornmüller, BP = Nationalmuseum Budapest, 
Fn = Freyn, Hb = im eigenen Herbar des Sammlers, I = Ferdinandeum 
Innsbruck, K = Kew, P = Botanischer Garten Petrograd, V = Natur- 
historisches Staatsmuseum Wien, VU = Universität Wien. Allen, welche 
diese Arbeit durch Zusendung von Material und Erlaubnis zum Studium 
der ihnen unterstellten Sammlungen förderten, sei hier wieder mein 
bester Dank gesagt. 

Die im folgenden vor jeder Art angegebenen Seitenzahlen beziehen 
sich auf meine Monographie. 


S. 15. Taraxacum Apenninum (Ten.) Ten., Cat. piant. orto bot. 
Napoli, p. 70 (1845). 7. glaciale Huet, Hand.-Mzt., Monogr. 

Leontodon alpinum Guss., Pl. rar., p. 391 (1826) p. p. (e nom. 
vernaculo et herb. nec e descriptione). 

Leontodon apenninum Ten., Succ. rel. viagg. Abruzzi, p. 83 
(1830) p. p. e eit. Gussonei; in Ten. et Guss., Mem. peregr., p. 49 
(1842) e descript. et specim. in herb. Monacensi. 

Der Umstand, daß ich bei einem Besuche in München im Jahre 
1919 im dortigen Herbar zum erstenmal ein von Tenore gesammeltes 
und mit diesem Namen bezeichnetes Exemplar des Tarazacum Apenninum 
sah, bestimmt mich, den durch spätere Autoren eingebürgerten Namen, 
den ich beim Abfassen meiner Monographie verwerfen mußte, wieder 
voranzustellen, wenn ich auch der Beweisführung Grandes (Note di 
Floristica, in Nuovo Giorn. bot. Ital., XXIX., p. 159 [1923]) nur teil- 
weise zustimmen kann. Ich habe mich damals keineswegs über das 
Florentiner Herbarmaterial hinweggesetzt, weil es mein Grundsatz war, 


1) Variations in Cytology and gross Morphology of Taraxacum, in Bot. Ga- 
zette, LXXIII., p. 425—446 (1922). 


258 


den Tenoreschen Namen umzubringen, wie mir Grande vorwirft 
(l. e., nota 1), sondern ich war im Zurückstellen entlehnter Samm- 
lungen immer sehr pünktlich und hatte daher das genannte längst nicht 
mehr zur Hand, als ich mein Manuskript zusammenstellte. Bei dieser 
Arbeit lag mir, wie aus meiner Monographie zu ersehen — vielleicht 
doch durch irgendein Versehen, vielleicht, weil ohne Standortsangabe —, 
keinerlei Aufzeichnung über von Tenore oder Gussone gesammeltes 
T. Apenninum in jenem Herbar vor. Zur Klärung der persönlichen 
Seite der Angelegenheit noch die Bemerkung, daß ich, obwohl ich 
keinen Grund habe, mich zur Hälfte als Italiener (Grande, |. e., 
nota 3), zu fühlen, wohl aber, dem von Beguinot und Diratzouyan 
in Contr. alla Fl. dell’ Armenia ausgesprochenen ersten Satze beizustimmen, 
selbstverständlich auch Tenore und Gussone gelesen und berück- 
sichtigt habe. Was mir aber damals an Originalexemplaren des ZLeonto- 
don apenninus vorgelegen hatte, gehört ebenso wie die Original- 
abbildung zu Zar. alpinum und dies mußte mich zu dem Schlusse 
bringen, daß die ganz richtige Beschreibung der Achänen, ebenso wie 
jene bei De Gandolle (vgl. Monogr., S. 16), sich auf junge Frucht- 
knoten von T. alpinum bezieht, um so mehr als die anderen wichtigen 
Unterschiede in keiner Beschreibung angedeutet sind und die Ver- 
schiedenheit in der Größe der beiden Arten im allgemeinen viel 
bedeutender ist als 2:1. 

Was die von Grande gebrachten Zitate anbelangt, so ist, da 
doch die Beschreibung ausschlaggebend sein muß, Leontodon al- 
pinum Guss. 1826 nach der Beschreibung der Früchte die gleich- 
namige Hoppesche Art, Leont. apenninum Ten. 1830 nomen nudum 
mit dem Zitate Gussones, also ebensowenig maßgebend, Tenore 1836 
nach der Beschreibung unklar, nach der Tafel T. alpınum, und erst 
Tenore 1842 kann als Autorzitat zu unserer Art gelten. 


S. 17. Taraxacum primigenium. 


Kurdistan: Meleto Dagh distr. Bitlis, ad aquas nivales et terram 
siccam, 2750 m (Handel-Mazzetti)'). 


S. 18. Taraxacum fulvipile Harv., in Harvey et Sonder, Flora 
Capensis, III., p. 527 (1859). Zar. microcephalum Pomel, Hand.-Mzit., 
Monogr. 

Territorium Capense: Grahamstown, Burghersdorp (Pocock, 

Albany Museum Nr. 111: B). — Persia: Masenderan: Übergang 

Koslok, steinige Gräben (Gadd, Nr. 18: P). 


1) Vgl. über meine Sammlung aus Mesopotamien und Kurdistan: Annalen d. 
naturhist. Hofmuseums Wien, XXVII., S. 456—458. 


259 


Daß mir nun gute, zweifellos mit der orientalisch-nordafrikanischen 
Art identische Exemplare aus dem Kapland vorlagen, auf welche die 
Harveysche Beschreibung auch ganz gut paßt, nötigt mich, dessen 
Namen voranzustellen. Ob die Art ehemals eingeschleppt wurde oder 
ein Arealzusammenhang bestand, bleibt fraglich, jedenfalls werden die 
Standortsverhältnisse ähnliche sein wie auf der nördlichen Halbkugel. 


S. 26. Taraxacum Bessarabicum. 

S biria oceid.: Tobolsk (Kornilowitsch: P). Die Angabe aus Tibet 
ist zu streichen. — Hungaria: Kenese am Plattensee (Simonkai: BB), 
Legyes Benye, Com. Zempleny (Haszlinsky: BP). — Bohemia: Copiose 
in pratis subsalsis ad oppidum Velvary (Poläk: Hb. Univ. Graz)'). 


S. 30. Taraxacum dealbatum. 

Planta usque ad 35 cm alta. 

China: Proy. Setschwan oceid.: Batang (Potanin: VU) (ob Stand- 
ortsverwechslung?). 


S. 33. Taraxacum Bithynicum. 

Italia australis: Mons Pollino, loco dieto „Doleedorme“, ea. 2000 m, 
in pratensibus (Oavara et Grande: VU). Hieher auch höchst wahrscheinlich 
folgende, mir jetzt nur spärlich vorliegende Pflanzen: M. Pollino, loco 
dieto „il Trabuceo“, in pratensibus alpinis pinguibus hieme inundatis, 
ca. 1780 m (Cavara et Grande: VU), Mons Terminillo (Abruzzo), in 
pratis, ca. 1700 m (Cavara et Grande: VU). Albania: Ad nives 
deliquescentes m. Nimer&ka |. d. Draza distr. Premeti (Baldacei, Iter 
Alban. alterum, Nr. 95)°). Bulgaria: Musala (Wagner, Nr. 96)?). 
Macedonia: In pascuis alpinis montis Jel-tepe (Perin dagh), 2400 m 
(Dimonie: VU). 


S. 35. Taraxacum megalorrhizon. 

Syn.: Leontodon minimum Brig., 1. ce. (1816). Taraxacum minimum 
Terrae., Fl. Vulturis synopsis, p. 112 (1869). 

Macedonia: In graminosis et pratis reg. infer. ad montanam 
usque montis Doxa pag. Doleni prope Keraferia, 300 m (Dimonie: VU). 


!) Taraxacum columnare Pau ined. (Hispania: Segorbe, ad vias, apr. 1912, 
Pau: Hb. Hayek) könnte eine von T. pyropappum abgeleitete, merkwürdigerweise 
im Frühjahr blühende Art sein, die sich von diesem durch zurückgeschlagene Außen- 
hülle aus größeren grünlichen Blättchen, weißen Pappus und hellgelbe Blüten unter- 
scheidet; es sieht genau so aus wie ein Bastard pyropappum X officinale, und, da 
nieht bekannt ist, dab T. pyropappum auch apogam wäre, könnte es sehr wohl ein 
solcher sein, 

2) In meiner Monographie als T. alpinum angeführt, wo die Standorte zu 
streichen wären. 


260 


— Tauria: Aipando bei Simeis (Arseniew: P, VU), Nikita (lg. ?: P), 
Balakaw (Fedtschenko: Ft). — Konstantinopel: Kiahathalane köi, 
Djendere, Böjükdere, Kurutschesme, Arnautköi, Zekerieköi (Aznavour: VU). 
— Arabia petraea: Ain es Sawe (Wadi Buseira) (Näbelek). 


S. 39. Taraxacum obovatum. 

Exsiecata: Reverchon, Plts. d’Espagne 1906, Nr. 1259, s. n. 
T. erythrospermi. 

Riviera Italica: Bajardo, 900 m aliisque loeis (Bicknell). 


Ss. 43. Taraxacum monochlamydeum. 

Mesopotamia: Ad rivum pr. Adschule inter Haleb et Meskene, 
copiose in limo Euphratis imprimis inter gramina altiora et sub 
Tamarieibus infra oppidum Rakka usque (Handel-Mazzetti). — Persia 
austro-oce.: Zwischen Disful und Susa, Steppe in der Nähe des Flusses 
(Nabelek). 

S. 167. Taraxacum Fedtschenkoi. 

Semirjetschensk: Geg. Tjenaewsk sw. von Tokmak (Rownjati: P). 
Andischan (Knorring und Minkwitz 1911, 117: P). Margelan: Arowat 
Tau (Dessiatoff, Nr. 464: P). Sarawschan: Paß und Bach Mura, Kulu- 
kulan, z. T. T. monochlamydeum genähert, Paß Rewut (alle Komarow: P). 


S. 44. Taraxacum glaucanthum. 
Samarkand: Paß Djikdan (Fedotow et Golbek: P). Buchara: 
Peski Sundukli (Golbek, Plt. Buch. 1911, Nr. 26: P, VU). 


S. 46. Taraxacum brevirostre. 

Folia interdum anguste obovata, usque ad 13 cm longa, interdum 
(Minkwitz, Nr. 1258) segmentis 11 mm longis subfiliformibus; eapitula 
fiorentia usque ad 16 mm longa floribus albidis extus rubellis. Pappus 
interdum paululum rubescens. 

Aus ganz Turkestan noch von vielen Standorten gesehen. Manche 
Exemplare, z. B. Fedtschenko et Roshevitz, Iter Pamiro-Altaieum 1911, 
Nr. 208, scheinen sich T. dissectum zu nähern. Tibet, 13.600 (Ladygin: 
VU). T. bor., 13.800‘ (Przewalsky: VU). 


S. 47. Taraxacum dissectum. 

Synon.: T. zermattense Dahlst., ‘Über einige im Bergian. botan. 
Gart. kult. Tar., in Acta horti Berg., IV., Nr.2, p. 19, tab. II, fig. 46—51 
(1907) '). T. officinale ssp. dissectum Schinz e* Thellg., in Schz. u. Kell., 
Fl. d. Schweiz, 3. Aufl., I., S. 587 (1909). 7. officinale var. lividum 


1) Gedruckt 28. Jänner 1907, erschien aber später als meine Monographie. 


261 


subvar. dissectissimum Koidzumi, in Bot. Mag. Tokyo, XXXI» p. 142 
(1917). 

China: Peking: Chieh-kai-ssu (Schindler, Nr. 33: B). Prov. Se- 
tschwan: Distr. de Tschenköon-tin (Farges, Nr. 601 p. p.: BB). Wa- 
schan südlich von Yadschou (Weigold: VU). Western China (Wilson, 
Veiteh Exped., Nr. 3856a p. p.). Verbreitet im SW an trockenen Hängen im 
Djientschang, im Lolo-Gebiet und um Huili und Yenyüen, 1900 bis gegen 
3000 m (Handel-Mazzetti, It. Sin. 1914—1918, Nr. 884, 1345, 1549, 
2227). Batang (Potanin: VU). Prov. Yünnan: Seltener um Dungtschwan 
(Maire, Nr. 2604, 3641: BB), Yünnanfu (Maire, ed. Bonati, Nr. 260: BB, 
Handel-Mazzetti, Nr. 226). Häufiger im W um Hodjing und Ganhaidse 
bei Lidjiang bis 3100 m (Handel-Mzt., Nr. 6566, 6609, Forrest, 
Nr. 2080), dort bei Ngulukö an sekundärem Standort, 2820 m, 
auf festem Gerölle am Rand einer Lache mit 7. Indicum, das auch 
durch dunklere, längere und schmälere Blüten auffällt (H.-M., 
Nr. 8572). — Tibet: 12.000— 14.000‘, Kam, 11.500° (Ladygin: VU). 
Hwangho super., 9500—11.000' (Przewalski: VU, Futterer u. Holderer, 
Nr. 158: B). Kuen Lun, 6000° (Roborowski: VU). Mongolia: Amdo 
(Potanin: VU).— Caucasus: Kosch Ismael (Lojka: BP). — Helvetia: 
Gornergrat, loco aprico in solo subdenudato, subsicco regionis alpinae . 
inferioris (Dahlstedt, I. e.). — Italia: Vallee d’Aoste: Prairies rocail- 
leuses autour des Chalets de By, 2050 m, au Val d’Ollomont (Guyot : Herb. 
Beauverd) ?, ein einziges winziges Exemplar. 


S. 50. Taraxacum Indicum. 

Involuerum oceurrit valde corniculatum. 

China: Setschwan: Tatsienlu (Soulie, Nr. 2163: B). Yünnan: 
Oft mit Annäherungsformen an T. dissectum, wahrscheinlich am Mekong 
(Monbeig: K). In herbosis ad fontes et pascuis humidis prope pagum 
Dsehungdien („Chungtien“) 3400 m (Handel- Mazzetti, Nr. 7538, 7562). 
Lidjiang („Likiang“) ad vias locis pinguibus copiose et ad vicum Ngulukö 
ad muros viarumque margines, 2300—2840 m (Handel-Mazzetti, Nr. 4231, 
6630) et ad lacunam quendam cum praecedente (Nr. 8571). 


S. 5l. Taraxacum pseudonigricans Hand.-Mzt., in Ann. d. Nat. 
Hofm. Wien, XX., p. 427 (1905, erschienen 1907). 
Cilieia: Antitaurus: Demir Kasik, 2000 m (Siehe: Hb. Hayek). 
Das Dagh bei Jarpuz (Tölg: Hfm). — Persia: Redjab östlich von 
Chanikin, 1800 m (Näbe&lek). 


Zu S. 52. Taraxacum paradoxum Hand.-Mzt., Pterid. u. Anth. 
aus Mesop. u. Kurd., III., in Ann. d. naturh. Hofmus. Wien, XXVIL, 
S. 457 (1913), non Somes 1909, quod est planta monstrosa. 


262 


Kurdistan: Meleto Dagh distrietus Bitlis, ad aquas nivales et 
rupes humidas loeisque siceioribus copiose, 2700—3100 m (Handel-Met.). 
Djesra (Djelo-Dagh bei Djulamerik), mattenartige Flecke, 2700—2900 m 
(Näbelek). 

S. 52. Taraxacum Stevenii. 

Paphlagonia: Vilajet Kastambuli, Tossia, Giaur Dagh, in pratis 
subalpinis (Sintenis: Fn). Kurdistan: Gebirge zwischen Kjachta und 
Malatja (Handel-Mazzetti). NW-Himalaja: Kangi, Ladakh, 10.000‘, 
grasige Stellen am Fluß (Meebold, Nr. 1173: VU, B). Bhot Kol La, 


Kaschmir, 14.000‘, grasige Stellen in der Moräne (Meebold, Nr. 1174: 
VU, B). 


Zu 8. 54. Taraxacum eriophorum Rydbg., Fl. of Montana, in 
Mem. New York Bot. Gard., I., p. 454 (1900). 

Syn.: Taraxzacum ovinum Greene, in Pittonia, IV., p. 229 (1901). 
T. angustifolium Greene, |. e., T. ammophilum Nels., in Greene, |. c., 
p- 233. Leontodon eriophorum, angustifolium et ammophilum Rydbg., 
Fl. Rocky Mountains, p. 1035 (1917), see. Sherff. 

Distrib.: Rocky Mountains Americae borealis a ditione Alberta 
ad Wyoming, regio subalpina?!). De stationibus conf. Sherff, |. e., 
p- 347—348. Ego vidi specimina sequentia: Wyoming. Sand Creek, 
Albany Co., Wet valleys among the hills (Nelson, Plts. of Wyoming, 
Nr. 6987 als T. ammophilum Av. Nels. n. sp., Nr. 6988 als 7. ob- 
lanceolatum Av. Nels., gemischt mit 7. ceratophorum: B). Centennial 
. mts. Wet valleys (Nelson, Nr. 9312: B). 

Ob die von Sherff als besonders lang gehörnte Form hinzu- 
gezogene Pflanze aus Alaska zu dieser Art gehört, kann ich nicht ent- 
scheiden. 

Eine durch die dunklen Achänen sehr auffallende Art, die dem 
australischen 7. cygnorum am ähnlichsten sieht, sich aber durch breitere 
Blütenkörbe mit mehr Hüllblättchen, kleinere Achänen mit viel kürzerer 
Spitze und feinen Höckern unterscheidet und sich zwischen die ant- 
arktischen Arten und die arktischen aus der Verwandtschaft des 
T. phymatocarpum einschiebt, aber durch den längeren Schnabel einen 
eigenen Entwicklungsgang zeigt. 


S. 56. Taraxacum Gülliesii Hook. et Arn. in Hook., Compan. to 
the Bot. Magazine, 1., p. 31 (1835). T. magellanicum Comm. 1855, 
H.-M., Monogr., p. 56. 

Syn.: Tar. Dens-leonis var. laevigatum Hook., Fl. antaretica, 

p. 323 (1847). 


!) Nur eine Höhenangabe von 6000‘ bei Sherff! 


263 


T. laevigatum Cl. Gay, Hist. fis. y polit. di Chile. Botanica, III., 
p. 454 (1847). h 

T. magellanicum eum var. lobatum Dahlst., Über einige südamerikan. 
Bar..cin Arkiv f. Bot., VI., Nr. 12, p. 5, resp. 6 (1907). 

T. andinum Dahlst., I. e., p. 12. 

T. rhusiocarpum et T. zealandicum Dahlst., 1. e., p. 15, resp. 3, 
scheinen nach der von mir beobachteten Veränderlichkeit der Frucht- 
farbe und Schnabellänge der Art ebenfalls in ihre schon in der Diagnose 
der Monographie ausgedrückte Variationsweite zu gehören. 

S. 57. Taraxacum lyratum. 

Syn.: Tar. rupestre Greene, in Pittonia, IV., p. 229 (1901). 

T. alaskanum Rydbg., in Bull Torr. Bot. Club, XVIIL, p. 512 
(1901). 

T. fascieulatum Nels., in Bot. Gaz., LVL., p. 71 (1913). 

Leontodon rupestre et scopulorum Rydbg., Fl. Rocky Mts, p. 1035 
(1917). 

Sibiria orient.: Penins. Tschuktschorum: Tal des Anadyr, vom 
Dorfe Markowa zur Mündung (Sokolnikow: P). Kamtschatka (Komarow: B). 
— Mehrere Exemplare vom Kuen-lun, 10.000—12.000' (Roborowsky: VU) 
und aus Tibet, 13.500— 14.000‘ (Ladygin: VU), T. bor., 15.000’ (Przewalsky: 
VU) mit großen, anscheinend lebhaft gelben Blüten sind mir fraglich. 


Ss. 58. Taraxacum phymatocarpum. 
Syn.: 7. /yratum Sherff, in Bot. Gazette, LXX., p. 332 (1920) p. p. 


S. 60. Taraxacum Handelii. 
Anadyr, wie das vorletzte (?, ohne Früchte). 


S. 61. Taraxacum Reichenbachii Huter in sched. lithogr. cum 
deseript., 1889. 
Sa Reichenb. ssp. Dovrense Dahlst., in Ark. f. Bot., VII. 
Nr. 1, p. 7 (1908). 
Exsice.: Flora exs. Austro-Hung., Nr. 3752. 


Ss. 62. Taraxacum ceratophorum. 

Cuspis interdum tertiam totius achaenii partem effieiens. 

Syn.: Leontodon monticola Rydbg., Fl. Rocky Mountains, p. 1035 
(1917). 

Tar. officinale ssp. cerat. Schz. et Thellg., in Schz. u. Kell., Fl. 
d. Schweiz, 3. Aufl., S. 587 (1909). 

Tar., Gruppe Ceratophora Dahlst., in Lindman, Svensk Fanero- 
gamfl., p. 560 (1922). 

Dele syn. Zar. rupestre (p. 66); p. 64 corr.: Av. Nelson, Plts. 
of Wyoming, Nr. 8840, s. n. T. oblanceolati Av. Nels. — Schulz, 


264 


Cichoriaceotheeca, Suppl. II, ed. Hohenacker, Nr. 185a, s. n. 
Macrorrhynchi troximoidis var. 


Caucasus: Gletscher Dewdorak und Ulukam (Akinfiew: P). 


Tsehirykol (Dechy und Hollös: BP). — Helvetia: Fimberjoch im 
Engadin, mit Orepis jubata (Peyritsch 1886: I). Pellinkopf an der Tiroler 
Grenze (Handel-Mazzetti: VU). — China: Prov. Setschwan austro-oee.: 


Loeis humosis macris reg. alpinae montis Saganai et udis subalpinis tergorum 
supra oppidum Muli 4250—4475 m hie illie juxta 7. Tibetanum loeis 
sieeis ideoque calidioribus vegetans (Handel-Mazzetti, Nr. 7160, 7233). 

Übergänge zu T. Lapponicum liegen auch von Irkutsk (Jurinski:.P), 
Blagowjeschtschensk (Lewitzky, 1909, Nr. 74, 495: P) und Jakutsk, 
Bestjachskoje an der ‚Lena (Naumow: P) vor. An der ersten Stelle 
kommt die Art auch mit ebenso langen und zurückgeschlagenen 
äußeren Hüllblättehen wie 7. officinale vor. 


S. 67. Taraxacum Tibetanum. 

Calathia magna, 3—3°5 cm longa. Phylla exteriora saepe interio- 
ribus aequilata tantum, longe producta, cornieulis saepe maximis. Cuspis 
totius achaenii usque quartam partem metiens. Flores eitrini, in plantis 
opimis extus rubro-striati. 

China: Kansu (Martin: VU). Western Ohina (Wilson, Veitch 
Exped., Nr. 3856, 3856a p. p.). W. Setschwan (Wilson, Arn. Ark. 
Exped., Nr. 2358: B). Tatsienlu und Tongolo (Soulie, Nr. 2140, 2140b, 
2659: B; Limpricht, Nr. 1844 p. p.: Hb. Breslau; SW-S.: Muli, 
locis siecis in salicetis trans jugum Döko, 4250 m (Hand.- Met., 
Nr. 7232). Yünnan: Yülung-schan pr. Lidjiang („Likiang*), in pratis 
dumosis (Schneider, Nr. 3594: B). In monte Waha prope pagum Yung- 
ning, locis bumosis praecipue fecundatis prati subalpini Maoniubi, 4030 m 
et in pratis humosis alpinis, 4200 m (Handel-Mazzetti, Nr. 6903, 7086). 


Ss. 67. Taraxacum Mongolicum. 

Involueri foliola viva suceulenta (an semper?) sicca tenuia venu- 
losa, exteriora saepe interioribus vix latiora nec breviora et nonnulla 
angustiora. Calathia raro angusta. Pappus interdum brunnescens. 
A T. eriopodo floribus pallidis quoque diversum, 7. dissecto interdum 
similllmum, phyllis venulosis longioribus dignoscendum. 

Syn.: 7. albidum Dahlst., Über einige im Bergian. botan. Garten 
in Stockh. kult. Tarax., in Acta horti Berg., IV., Nr. 2, p. 11, tab. I, 
fig. 93—15 (1907). 

T. platycarpum Dahlst., 1. e., p. 14, tab. I, fig. 16—22. 

T. platypecidum Diels, in Rep. sp. nov. r. veg., XII., p. 515 (1922) 
(sehr auffällige Exemplare, doch liegen mir sowohl aus Japan als aus 


265 


Kansu Stücke vor, die wenigstens in je einem der hier vereinigten 
Merkmale diesen vollständig gleichen, so daß sich eine Grenze nicht 
ziehen läßt). 

China: Schanghai, in horto Nantao in ruderatis (Handel-Mazzetti, 
Nr. 12.807). Hunan: Tschangscha, in ruderatis et ad muros ubique, 
45—300 m (Hand.-Mzt., Nr. 11.528). Loudi, ad aggeres graminosas, 
100 m (H.-M., Nr. 11.73])). Hsikwangschan prope Hsinhwa, in deeclivi- 
bus graminosis hie illie, 650 m (H.-M., Nr. 11.865). Hubei (Hupeh): 
Chienshi (Wilson, Veitch Exped., Nr. 1276: B, V, K). Yangtse-Tal, 
Wegränder bei Itschang tschai 'wan unterhalb Tschatschi (Limpricht, 
Nr. 1119: VU). Guidschou: in steppis supra vicum Djiangdi ad confines 
prov. Yünnan, 1400 m (H.-M., Nr. 10.271). Yünnanfu: In montis Hsi- 
schan reg. calide temperata inter lapides aulae templi et ante templum 
Hwading-se, s. arenaceo, 2200 m (H.-M., Nr. 6085). Kansu (Przewalski: 
VU). Hui-dui (Prz.: VU). Hoangho super., 7000‘ (Prz.: VU, ad 7. cerato- 
phorum vergens?). Tschili: Wangping, Matten auf dem Gipfel des 
Bohwa-schan, 2400 m, Kalk (Limpricht, Nr. 2246: Hb. Breslau, B). 
Tientsin (Limprieht, Nr. 2867: B). — Sibiria litoralis: Wladiwostok, 
Station Okeanskaja (Kusnezow: P); Orlinoje gnjesdo, sonniger Hang 
(Palezewski: P, VU). Primorsk: Gut Dolinka, am Wege (Kaschkina: P), 
Dorf Grigorjewka (Palezewski: P). Chabarowsk, Dorf Wosnossensk 
(Kusnezow, Iter Bolon-Odshalense, Nr. 26, 582: P). Amguni bei 
Michailowska (Kusnezow, Pl. Amgunenses, Nr. 4, Mittelform gegen 
T. ceratophorum). 


S. 69. Taraxacum eriopodum. 


Planta raro opima glabra. Folia interdum fere ad costam incisa 
lobis retrorsis, raro acutis. Calathia ad 2:5 cm lg. Flores extus saepe 
aurantiaci. 

Syn.: T. aurantiacum Dahlst., l.e., p. 9, tab. 1, fig. 1—8 (1907). 

China oceid. (Wilson, Arn. Arb. Exped., Nr. 4665: B, Potanin: 
VU). Yünnan: Dry mountain meadows on the eastern flank of the Talı 
range, 8000—10.000° (Forrest, Nr. 4014). Prope Hsiao-Dschungdien et 
supra vicum Dugwantsun. In pascuis humidis pr. pag. Dschungdien, 
3400 m (Handel-Mazzetti, Nr. 7563). Lidjiang (H.-M., Nr. 3623). Setschwan 
oceid.: Prope oppidum Yenyüen, locis humosis frigide temperatis jugorum 
Daörlbi et versus Kwapi, 3450—3800 m (H.-M., Nr. 2269, 2999). Tatsienlu 
et Tongolo pluries (Soulie: B, BB, Nr. 31, 574, 847, 906, 2162, 2658, 
2660, 2661). Kansu (Przewalski, Martin: VU). Amdo (Potanin: VU). 
Schensi merid. Kifonschan pr. Paokihsien (Giraldi: B, Nr. 347, 3123). 


Zu 8. 71. Taraxacum tundricolum Hand.-Mzt. in Journ. russe de 
Botanique, 1912, p. 174. 


266 


Sibiria: Prov. Tobolsk, distr. Beresow. Tundra Karica, in de- 
elivibus saxosis humidis ad fl. Kara, ca. 68°/,° It. (Sukaezew: Mus. bot. 
Ac. sei. Petrop., VU). 

Die Art ist nahe verwandt mit 7. nivale Lange, aber durch die 
schmalen Außenhüllblättchen gut verschieden. Im Habitus erinnert sie 
auch sehr an ZT. alpinum var. glabrum (DC.) Hand.-Mzt., das sich 
durch die dicken, reichblütigen Körbe schon zur Blütezeit leicht unter- 
scheiden läßt. 


S. 71. Taraxacum Pacheri. 

Syn.: ZT. offieinale ssp. Pacheri Schz. et Thellg., in Schz. u. Kell., 
Fl. d. Schweiz, 3. Aufl., I, 8. 587 (1909). 

Carinthia: Im Schiefergerölle auf dem Hochtor des Heiligenbluter 
Tauern, 2600 m. Südl. Kalkalpen: Auf feuchtem Boden im Kalkgerölle 
auf dem Hochstadel bei Ober-Drauburg, 2400 m (Vetter Hb., VU). 
Zwischen Steinen auf feuchtem Boden im Kessel zwischen dem Baum- 
gartner- und dem Lavanter-Törl, Kalk, 2000 m (Vetter Hb.). — 
Tırolia: Bergertörl, 2400 m; Teischnitz unter der Stüdlhütte (Vetter 
Hb., VU). Oberes Windtal gegen das Lenkjöchl, Venedigergruppe 
2400 m (Dolenz: Hb. Univ. Graz). 


Ss. 73. Taraxacum Lapponicum, 

Syn.: Tar., Gruppe Spectabilia Dahlst., in Lindman, Svensk 
Fanerogamflora, p. 560 (1918). 

T. ceratophorum Sherff, in Bot. Gaz., LXX., p. 338 (1920) p. p. 


Ss. 75. Taraxacum Mesxicanum. 
Syn.: T. vulgare Sherff, in Bot. Gaz., LXX., p. 350 (1920) p. p. 
? T. fernandezianum Dahlst. in Skottsberg, The Nat. Hist. of Juan 
Fern. and Easter Isld., Il., p. 226 (1922). 


Sibiria orient.: Bargusinsk: Zwischen Uluksim und Buksikensk 
(Kriukow: P). Primorsk: Bucht Ternei (Palezewsky: P). 

Wieder Exemplare von Standorten, wo sie ohneweiters als Ab- 
kömmlinge von 7. dissectum aufgefaßt und daher als 7. Indicum be- 
zeichnet werden könnten. 


S. 76. Taraxacum palustre (Lyons) Lam. et DC., 1806. Leontodon 
palustre Lyons, Fase. plant. eirea Cantabrigiam nase., p. 48 (1763) 
nach Lacaita, Cat. d. pl. vase. dell’ ex-prineipato eitra, p. 94. 

Syn.: Tar. paludosum Crep. 1866, H.-M., Monogr., p. 76. Das 
Zitat „Schlecht“(endal) bei Cr&epin bezieht sich auf einen Varietät- 
namen. 

T. offieinale ssp. paludosum Schz. et Thellg., 1. e., I., p. 589. 


267 


Sibiria: Ad flumen Onou Bossa (Pallas: P) s. n. nudo T. bellidi- 
folium Fisch. 


S. 84. T. palustre-offieinale-Mittelformen. 


Italia: Um Ventimiglia und Bordighera auffallend häufig (Bick- 
nell: Hb). — Macedonia: Bei Rahobin, Capari, Lera (Peristeri-Gebiet) 
häufig, 700—1000 m (Gross: Bm). — Tauria: Alupka (Arseniew: P). 


S. 87. Taraxacum balticum. 


Langballigen bei Flensburg in Schleswig, auf Salzwiesen mit 
T. palustre (Hansen: K). Wiesen bei den Salinen bei Greifswald in 
Pommern (Krabler: K). 


S.88. Taraxacum offieinale Web.') in Wiggers, Primit. Fl. Holsat., 
p- 56 (1780). 

Syn.: T. vulgare (Lam.) Schrk.”), Hand.-Mzt., Monogr. 

T. paradoxum Somes, Amer. Botanist, XV., p. 27 (1909), see. 
Sherff planta monstrosa. 

T. mınus Lon. cum var. subscaposum Lunell, Amer. Midl. Nat., 
Y9.:31°(1917) sec. 'Sherfi. 

T. officinale ssp. vulgare Schz. et Thellg., in Schz. u. Kell., Fl. d. 
Sehweiz, 3. Aufl., I., S. 589 (1909). 

Taraxacum, Gruppe Vulgaria Dahlstedt in Lindman, Svensk 
Fanerogamflora, p. 560 (1918). 

Die in meinen Augen unselige Annahme des Grundsatzes der tot- 
geborenen Namen auf dem Brüsseler Kongresse nötigt mich, den Namen 
T. offieinale wieder voranzustellen. Wiggers, dessen Arbeit mir 
damals nicht zur Hand war und wegen der Priorität nicht in Betracht 
kam, stellt die „squamae erectae adpressae“ des Taraxacum palustre, 
auf das allein sich dieser Passus dort bezieht, ausdrücklich in Gegen- 
satz zu 7. officinale. 

In arenosis insulae Spitzberg ad „Cap Lonkon“ (Churchill: K). 


S. 94. Taraxacum alpinum (Hoppe) Heg. in Heg. et Heer, |. e. 


Syn.: Leontodon alpinus Gussone, Pl. rarior., p. 391 (1826) saltem 
quoad descript. fructus. 


1) Ich bringe das Zitat in dieser Form nur auf die Autorität Pritzels hin, 
obwohl in dem Buche nirgends gesagt ist, daß der eigentliche Verfasser Weber sei 
und es meines Erachtens wenig besagt, wenn dieser sich — vielleicht mündlich! — 
als solchen bekannt hat. . 

2) Der Name wurde zuerst in „Baiersche Reise“, S. 11 (1786) ohne Kenntnis 
von Lamarcks Leontodon vulgare, also nicht als totgeborener Name, gebracht, aber nach 
freundlicher Mitteilung Herrn Prof. Ross’ in München ist dort nur die Gattung 
beschrieben und zur Art Leont. Taraxacum L. zitiert. 


268 


Leontodon apenninum Ten., Suce. rel., l. e., p. p., quoad synon. 
Gussonei; Flora Neap., l.c. (1836), saltem tabula. Dele: Ten. et Guss., 
Memor. peregr. 

(Zur var. Kalbfussi:) T. venustum Dahlst., in Ark. f. Bot., VII., 
Nr=.1, pP. 5.1308. 

T. offieinale ssp. alpinum Öhenev. sec. Schz. u. Kell., l.e., [., p. 589. 

T. offieinale (ssp. alpinum) var. aurantiacum Beauvd., Exec. phyto- 
geogr., in Bull. soc. bot. Geneve, 2. ser., X., p.314 (1918), nach freund - 
lichst übersandtem Beleg. 

T. officinale ssp. Pacheri var. aurantiacum Beauvd., l. c., XI, 
p. 141 (1919). 

Höchster Standort in den Alpen: Texelspitze und Roteck bei Meran. 
(nach Klebelsberg, in Österr. bot. Zeitschr., LXIIL, p. 250). — 
Vogesen: Mehrfach am Belchen, Molkenrain, Hohneck, auf Hoch- 
weiden, besonders an nassen Stellen, auch an Felsen, 750—1200 m 
(Issler: VU). — Corsica: Punta Artica (Niolo), &boulis granitiques, 
2250 m (Litardiere). — Velebit: Vaganski vrh, 1700 m et Babin vrh, 
1600 m supra Medak (Degen: Dg). — Macedonia: Jel Tepe montis 
Perim Dagh, 2400 m (Dimonie: VU); Kobelica (Scardus orient.), 1900 m, 
(Bornmüller, Pl. Macedon., Nr. 1382: Bm). Golesnica: Begova, in pratis 
ad rivulos nivales 1950 m (Bornmüller, Nr. 4246: VU). — Pontus: In 
pascuis ad alpem Kisyl Ali Jaila ad merid. pagi Ordu, 1900 m (Handel- 
Mazzetti: V, VU). — Armenia Kurdica: Meleto Dagh, ad fontes et 
aquas nivales (Id.: V, VU), ad T. officinale accedens. 


S. 100. Taraxacum fontanum. 

Syn.: T. tiroliense Dahlst., Über einige im Berg. bot. Gart. kult. 
T. in Acta horti Berg., IV., Nr. 2, p. 23, tab. II, fig. 24—39 (1907). 
(Die Blüten der kultivierten Pflanze offenbar abnormal). 
T. officinale ssp. alpestre („Heg.“) Schz. et Thellg., 1. e., IL, 
pP. 989)). | 

Tatra: Ad lacum Kesmarker Grüner See (Degen: Dg., VU). 
Com. Hunyad: Ad rivulos montis Stanisöra alp. Retyezät, 1700—1800 m 
(Javorka: BP). — Macedonia: In cacumine Pepelak (Golesnica pl.), 
loeis frigidis rupestribus alpinis, 2000—2200 m (Bornmiüller, Pl. Maeed., 
Nr. 4243: VU?, durch trockenen Standort verändert, mit sehr starkem 
Hautrand und weißlichen Blüten). — Kurdistan: Kela Mame bei Hoz, 
südl. v. Schattak, am Rande von Schneetälchen, 2600 m (Näbelek). — 
Turkestan: Prschewalsk, Fl. Tyschkan (Roshewitz, It. ad distr. P., 
Nr. 350: P). 


1) Daß T. alpestre Heg. in Heg. u. Heer, Fl. d. Schweiz, S. 762 (1840) diese 
Pflanze bezeichnet, läßt sich nach der Beschreibung keineswegs behaupten. 


269 


Zu S. 101. Taraxacum cueullatum Dahlst., |. e., p. 25, tab. 11. 
fig. 32—33 (1907). 
- Syn.: T. stramineum Beauvd. in Bull. soc. bot. Geneve, 2. ser., 


EXT, p. 138 (1919) sec. Samuelsson. 


Gallia: Mt. Permelan, 1850 m, Pointe d’Almet, Aravis, 1900 m; 
Sabaudiae (Beauverd Hb.). Montanvert pres Chamonix, 1700 m (Ekman 
nach Samuelsson, in Vierteljahrssehrift d. Naturf. Ges. Zürich, LVII., 
S. 267 (1922). — Helvetia: Wallis: Combe de la Toula sur Bourg- 
St. Pierre, 2500 m (Bvd.: VU). Gd. St. Bernard et L’Hospitalet (Chodat). 
Waadt: Combe d’Isenau, 2100 m; Combe de Lavanchy, 2000 m (Bvd. Hb.). 


Kt. Bern: Grimsel, zwischen dem Hospiz und dem Paß (Samuels- 


son, 1. e.),. — Austria inferior: Schneeberg, loco graminoso ad 
hospitium Hochschneeberg, 1800 m (Vestergren: Hb. Ronniger). — 
Ferner gehören zu dieser am Herbarmaterial sicher nicht immer erkennbaren 
Art vielleicht auch: Dauphine: Prairies du Vallon de la Taillante 
(Mte. Viso), vers 2500 m (Petitmengin: VU) und Corsica: Scapuceioli 
(Burnat ete., s. Monogr., S. 97). 

Eine, obwohl seine Blattform auch bei 7. alpinum var. glabrum 
vorkommt, mit der die Hülle übereinstimmt, doch durch die hellen 
Blüten von dieser Art anscheinend gut geschiedene Pflanze, die sich 
von T. fontanum auch durch die weder häutig berandete, noch glauke 
Hülle und die Form und Färbung der Blätter unterscheidet. 


S. 103. Taraxacum Sikkimense. 


Planta usque ad 31 cm alta, foliis sinuatis tantum vel in pinnati- 
fidis lobo terminali lato et in pusilla lineari-lanceolatis subintegerrimis. 
Capitula etiam ultra 30 mm longa, phyllis longissime cornieulatis. 
Achaenii interdum rubro-castanei cuspis totius tertiam partem aequans, 
tubereuli breviores, rostrum subduplo longius. 


Syn.: ? T. Sikkimense Gandoger in Bull. soc. bot. France, LXVL., 
p- 307 (1919), eine ziemlich nichtssagende Diagnose, ohne Erwähnung 
der Achänenfarbe, die sich aber auf die von mir so benannte Art 
deuten läßt. 


China: Prov. Setschwan austro-oceid.: In pratis opimis frigide 
temperatis supra pascuum Bäto prope oppidum Muli, s. calceo, ca. 3950 m 
(Handel-Mazzetti, Nr. 7104). Tatsienlu: Berglehne bei Tissu zwischen 
Aniangpa und dem Gi-la, 3900 m (Limpricht, Nr. 1844 p. p.). Die 
früher als T. heteroloma angeführte Pflanze von Khambajong (Young- 
husband) möchte ich nach dem ins Wiener Museum gelangten 
Exemplar (ohne Früchte) jetzt hierher ziehen, wenn mich nicht vielleicht 
in Kew gesehene Früchte zu meiner Bestimmung veranlaßten. 


Österr. botan. Zeitschrift, 193, Heft 6-8. 18 


270 


Die Zuteilung des 7. Sikkimense zur Sectio Erythrocarpa glaube 
ich nieht mehr aufrecht erhalten zu können, obgleich es mir schwer 
fällt, die eigentliche Verwandtschaft sicher anzugeben. Die habituelle 
Ähnlichkeit der üppigen, von mir gesammelten Exemplare mit den in 
der Umgebung vorkommenden Pflanzen aus der Verwandtschaft des 
T. ceratophorum ist so groß, daß ich sie in der Natur dafür hielt -und 
es würde tatsächlich nichts dagegen sprechen, in T. Sikkimense einen 
älteren, etwa mit 7. phymatocarpum verwandten Typus dieser Gruppe 
zu sehen. 


S. 104. Taraxacum Schroeterianum. ; 

T. officinale ssp. Schroet. Schz. et Thellg., in Schz. u. Kell., Fl. d. 
Schweiz, 3. Aufl., I., S. 588 (1909). 

Syn.: Z. rhodocarpum Dahlst., J. e., p. 21, tab. Il, fig. 40—45 
(1907). 

Helvetia: Engadin: St. Moritz, am See (Samuelsson). Gde. St. Ber- 
nard, tourbieres a 2450 m (Beauverd Hb.). Gornergrat (Dahlstedt). Mt. Bell- 
alp (Lagger). — Italia: Alpes maritimae: Luoghi umidi sopra Lago 
Verde, Val Fontanalba di Tenda, 2200 m, schist. (Bicknell Hb.). 


S. 105. Taraxacum Hoppeanum Griseb., Hand.-Mzt., Monogr. 
p. p. (exel. plantis Tiroliae et Helvetiae et tab. III, Nr. 3). 

Syn.: T. palustre var. serbicum. Adamovic, Fl. Serb. austro-orient. 

in Rada jugoslav. akad., 188, p. 119 (1911), nom. nud., sec. specim. orig. ! 


Transsilvania: In monte Vulkan ad Abrudbanya (Simonkai: 
BP). — Bosnia: Suhi dol bei Visegrad, 700 m (Handel-Mazzetti: VU)- 
— Hercegovina: Üvrsnica, Schneetälchen, 1900 m (H.-M.: VU). 
Über dem Stolacfelsen bei Mostar (Sagorski: VU). — Dalmatia: Sveti 
Juro in der Biokovo planina, mehrfach, 1400—1762 m (Janchen: VU). 
Bosnische Grenze: Kamesnica, 1500—1600 m (H.-M.: VU). Troglav, 
Jankovo brdo, Lisan, Dinara, 1500—1913 m (Janchen u. Watzl: VU). 
— Velebit austr.: Panas vrh ober Barici, höchste Spitze, 1200 m 
(Kümmerle: BP). — Alpes maritimae Italiae: Pian Tendasco supra 
Val Casterino et Val Fontanalba, Tenda, cale., 2000—2116 m (Biceknell: 
VU; B. et Pollini in Flora Italica exsiecata, Nr. 1995). Val Valmaseca, 
1700—1800 m (Bicknell Hb.). 


Zu S. 105. Taraxacum aquilonare Hand.-Mzt., in Dalla Torre u. 
Sarnthein, Fl. v. Tirol, VI./3, S. 687 (1911). 7. Hoppeanum Hand.- 
Mzt., Monogr., p. 105 p. p. et tab. III, Nr. 8. 

Syn.: T. offieinale ssp. Hoppeanum Sehz. et Thellg., l. e, I 

p. 588 (1909), ssp. aquilonare 1. e., II., p. 359 (1914). x 


271 


Tirolia: Vide Monogr., p. 106, praeterea: An einem Steinriegel 
gegenüber Matsch im Vinstgau, Glimmerschiefer, 1700 m. Im Lärchen- 
wald am Südfuße der Gamspleiß im Stubental bei Pfunds anscheinend 
häufig und ober der Fliesser Alpe bei Finstermünz, 1800—2100 m, 
Bündnerschiefer (Handel-Mazzetti: VU). — Helvetia: Fimbertal, 
Schafläger unter dem großen Liaskalkblock hinter der Heidelberger- 
hütte, 2250 m (Herm. Hand.-Mzt.: VU). Wallis: Eboulis de Lodze, sur 
Ardon, 2000 m, s. cale. (Beauverd Hb.). 


S. 106. Taraxacum calocephalum. 


Albania borealis: Inter opp. Prizren et Debra: M. Galica Lums, 
in herbidis summi jugi supra Bieaj, ca. 2200 m, s. cale. (Kümmerle: 


BP, VU). — Paphlagonia: Vilajet Kastambuli. Tossia, Giaur-dagh, 
in pratis subalpinis (Sintenis: Fn). — Armenia: Kirkgözbaschi (Sin- 
tenis: Fn). 


S. 107. Taraxacum pindicolum. 


Folia raro ligulata sinuato-dentata tantum. Laciniae interdum retro- 
falcatae. 


Macedonia: Golesnica pl. In cacuminis Pepelak excelsis, 
2300—2350 m (Bornmüller, Pl. Mac., Nr. 4244: VU); in declivibus 
saxosis alpinis eacuminis Begova, ca. 2000 m (Nr. 4245: VU). — 
Albania: Hang der Kamia (westl. v. Ochrida-See) gegen Sinapremte, 
1500 m, längs eines Baches, neben T'. levigatum (J. Schneider Hb). — 
Bosnia: Auf Kalkfelsen nächst Han Setluei an der Straße von Sarajevo 
nach Pale, ea. 800 m (Maly: VU, mindestens schon sehr annähernd, 
mit folgendem). 


8. 109. Taraxacum levigatum (Willd.) DC., Cat. plant. horti 
bot. Monspel., p. 149 (1813). 
Taraxacum erythrospermum Andrz., in Bess., ].e. — Tar., Gruppe 
Erythrosperma Dahlst., in Lindman, Sv. Fanfl., p. 559 (1918). 


Hispania: Grenade: Barranco (BP). — Hollandia: Zypenberg 
bei Arnhem (Joest: VU). — Austria superior: Dombachalpe; Haid- 
wäldehen bei Klimitsch (Dürnberger: Mus. Linz). — Tirolia australis: 
Virgen, ad vias ete. (Gander: K). Schafläger unter Felsen am 
Südhange des Niederjöchls bei Latsch im Vinstgau, 2550 m (Handel- 
Mazzetti: VU). — Styria: Kreuteralpe bei Stadl, 1700 m (Fest: 
Johanneum Graz). — Velebit: m. Velnae supra Garlopago (Koesis: VU). 
Zwischen Vaganjski vrh und Malovan, 1500 m (Baumgartner: VU). — 
Bosnia: Han Bulog (Maly: VU). — Graeeia: Phokis: Parnaß, Li- 
vadhi (Watzl: VU). — Mesopotamia: Inter Haleb et Meskene ad 

Euphratem (Hand.-Mzt.). — Sibiria oeeid.: Gub. Tobolsk: Tjumen 
18* 


272 


(Slowzow: P). — Turkestania: Semirjetschensk (lg.?: P), Karkaralinsk, 
Jakschi-abral (Kutscherowskaja, It. ad d. K., Nr. 592: P), Atbassar 
(Kapelkin, Iter ad d. A., Nr. 17: P). Turgai: Naursumski. Föhrenwald, 
Senkungen zwischen Dünen, Salzboden neben Air-kysyl (Kutscherows- 
kaja in Saviez, Iter ad d. T., Nr. 82, 357: P). 


S. 116. Taraxacum obligquum. 

Syn.: 7. officinale ssp. obl. Schz. et Thellg., I. e., p. 589 (1909). 
Tar., Gruppe Obliqua Dahlst. in Lindm., 1. e., p. 559. 

Viele Standorte von der italienischen Riviera (Bieknell), mehrere 
aus dem europäischen Rußland und aus Turkestan. 


S. 120. Taraxacum heteroloma. _ 
Tibet oce., reg. alp. (Thomson: V). 


S. 121. Taraxacum stenolepium. 

Caucasus: Zeja (Lojka: BP), — Armenia Tureiea: Wan, 
nasse Wiese unterhalb der Zitadelle (Näbelek). — Persia: Masenderan, 
Weg von Tasch zum Nena, Steppenhang (Gadd, Ost.-P., 1903—1904, 
Nr. 792: P). Redjab östlich von Chanikin, am Rande der Schneefelder, 
2000 m (Näbelek). — Tibet: Hasora; Tashing nw. of Astor or Hasora 
(Sehlagintweit: B). 


S. 122. Taraxacum porphyranthum. 

Calathii foliola exteriora interioribus etiam fere aequilonga. 

Aus dem Kaukasus mehrere und aus Turkestan viele neue 
Standorte. — Tibet: bor., 13.000, 13.500, 13.800‘ (Przewalski: VU). 
Kuen Lun, 11.000‘ (Roborowski: VU). 


S. 125. Taraxacum roseum. 
Persia: In ditione Hamadan: Karagan-Berge (Strauß, Nr. 330: Hs). 


S. 127. Taraxacum montanum. 


Kurdistan: Überall an trockenen Hängen des Meleto Dagh im 
Sassun, 1800—2800 m. In 7. Syriacum übergehend und mit diesem 
zwischen Kjachta und Malatja im kataonischen Taurus, 1600—2000 m 
(Handel-Mazzetti: V, VU). 


Die Erkenntnis, daß T. brevirostre einerseits durch mitunter 
etwas rötlichen Pappus an 7’. oliganthum erinnert, andererseits vielleicht 
auch mit 7. Stevenii in Beziehungen steht, daß es zwischen diesem 
und 7. heteroloma in West-Tibet vielleicht sogar Zwischenformen gibt, 
und diese Arten, sowie 7. porphyranthum, ihre Verwandtschaft mit 
T. iyratum und den anderen arktischen Arten auch noch zur Schau 
tragen, wird in dem wie in der Monographie dreidimensionalen 


273 


Stammbaum, der schematisch den Zusammenhang der Sektionen aus- 
drücken soll, besser zum Ausdruck kommen, als in der neuen Anreihung 
der Arten. 


Be 


Kr 
S < 
= \ = 
= = 
32 E = 
S 2. > a == 
z Ur WR < 3 
m ad m \2 - 
2 2.8 ! E h a 
7 ai m 
a E5 = = 
R= = = 3 
=} z © = = 
= =) 2 
Z 2 23 
= = = 
” 8 
— 
ir z 
E= 


Im Bestimmungsschlüssel verlangen die hier gebrachten Erweite- 
rungen der Beschreibungen Berücksichtigung bei Zar. pindicolum 
{Punkt 12a), T. Indicum (P. 40a), T. ceratophorum (P. 58a, unter 
Umständen bei P. 53 darauf zu achten), T. Tibetanum (eventuell bei 
P. 37 zu suchen) und 7. eriopodum (P. 25a). Auf die seither neu be- 
schriebenen Arten ist bei folgenden Punkten des Schlüssels zu achten: 


T! paradozum.. .» ...-P. 2. 
T..Iyratum .. 2-.. =. . P. 9 und 14. 
T. tundricolum . . A SF 
T. eriophorum "P! 12. 
T. eucullatum .* P. 60% 
T. aquilonare. . . > PM 


Übersicht der Sektionen und Arten von 
Taraxacum Web. 
Sect. I. Glacialia H.-M. Sack DE RER FPRNE EI RE- 
2. T. primigenium H.-M. 
1. T. Apenninum Ten. (glaci- 4 
3. T. fulvipile Harv. (micro- 
ale Huet). 

cephalum Pom.). 


274 


Sect. 


11. 


Sect. 


12. 
13. 
14. 


Sect. 


15. 
16. 


17. 
18. 
19. 
20. 
21. 
22. 


Sect. 


23. 
24. 
25. 
26. 
27. 


Sect. 


. T.pyropappum Boiss.et Reut. 
. T. serotinum (Waldst. et Kit.) 


Poır. 


. T. Haussknechtii Üehtr. 
. T. Bessarabicum (Hornem.) 


H.-M. 


. T. leucanthum (Led.) Led. 
. T. dealbatum H.-M. 
10. 


T. oliganthum Schott et 
Kotschy. 


II. Coronata H.-M. 
T. coronutum H.-M. 


IV. Parvula H.-M. 

T. brevirostre H.-M. 

T. dissectum (Led.) Led. 
T. Indicum H.-M. 


V. Scariosa H.-M. 

T. Bithynieum DC. 

T. megalorrhizon (Forsk.) 
H.-M. 

T. obovatum (Willd.) DC. 
T. Wallichü DC. 

T. monochlamydeum H.-M. 
T. Fedtschenkoi H.-M. 

T. glaucanthum (Led.) DC. 
T. pseudonigricans H.-M. 


VI. Orientalia H.-M.'). 
T. paradoxum H.-M. 

T. Stevenii (Sprg.) DC. 
T. heteroloma H.-M. 

T. porphyranthum Boiss. 
T. stenolepium H.-M. 


VI Borealia H.-M. 


Subsect. 1. Ceratophora H.-M. 
Ser.a) Phymatocarpa H.-M. 


28. 


T. Iyratum (Led.) DC. 


29. T. phymatocarpum Vahl. 
30. T. Handelii J. Murr. 
3l. 7. Reichenbachii Hut. 


Ser. b) Deducta H.-M. 

32. T. Sikkimense H.-M. 

33. T. ceratophorum (Led.) DC. 
34. T. Tibetanum H.-M. 

35. T. Mongolicum H.-M. 

36. T. eriopodum (Don) DO. 


Subs. 2. @ymnophylia H.-M. 


Ser. a) Levia H.-M. 

37. T. nivale Lege. 

38. T. tundricolum H.-M. 
39. T. Pacheri C. H. Sehtz. 


Ser. b) Vulgaria H.-M. 

40. T. Lapponicum Kihlm. 

41. T. Mexicanum DC. 

42. T. palustre (Lyons) Lam. 
et DO. (paludosum [Scop.] 
Urep.). 

43. T. balticum Dahlst. 

44. T. officinale Web. (vulgare 
[Lam.] Schrk.). 

45. T. alpinum (Hppe.) Heg. 

46. T. fontanum H.-M. 

47. T. cucullatum Dakhlst. 

48. T. nigricans (Kit.) Rehb. 


Sect. VIII. Antarctica H.-M. 


49. T. eriophorum Rydbg. 

50. T. melanocarpum H.-M. 

51. T. cygnorum H.-M. 

52. T. Gilliesii Hook. et Arn. 
(DMagellanicum Comm.). 


Sect. IX. Erythrocarpa H.-M. 


53. T. Schroeterianum H.-M. 


1) Achaenia maiuseula vel magna, levia vel subtiliter tuberculata perpallide 
brunnea vel grisea usque atrogrisea, erostria vel rostro achaenio paulo longiore. 
Pappus albus. Involucrum adpressum. Folia paulum vel non runcinata. 


54. T. Hoppeanum Griseb. 
55. T. aquilonare H.-M. 
56. T. calocephalum H.-M. 
57. T. pindicolum (Bald.) H.-M. 
58. T. levigatum (Willd.) DC. 
59. T. obligquum (Fries) Dahlst. 


275 


Sect. X. Spuria DC. 


60. T. farinosum Hsskn. et 
'Bornm. 

61. T. roseum Bornm. 

62. T. Syriacum Boiss. 

63. T.montanum (C.A.Mey.)DC. 


Register der Artnamen und Synonyme. 


alaskanum 263. 

albidum 256, 264. 

olpestre 268. 

alpinum 255, 258, 259, 266, 
267, 269. 

alpinum (Leontodon) 257, 
258, 267. 

alpinum (officinale subsp.) 
268. 

ammophilum 262. 

andinum 263. 

angustifolium 262. 

Apenninum 257, 258. 

apenninum _(Leontodon) 
258, 268. 

aquilonare 257, 270, 273. 

aurantiacum 265. 

aurantiacum _(officinale 
var.) 268. 

balticum 267. 

bellidifolium 267. 

Bessarabicum 259. 

Bithynicum 259. 

brevirostre 260, 272. 

calocephalum 271. 

ceratophorum 255, 262,263, 
265, 266, 273. 

columnare 259. 

confertum 256. 

cucullatum 259, 273. 

eygnorum 262. 

dealbatum 259. 

dissectum260, 261, 264,266. 

dissectissimum (officinale 
subvar.) 261. 

Dovrense (Reichenbachiü 
subsp.) 263. 

eriophorum 262, 273. 

eriopodum 264, 265, 273. 

erythrospermum 260, 271. 

fasciculatum 263. 


Fedtschenkoi 260. 
fernandezianum 266. 
fontanum 268, 269. 
fulvipile 258. 
Gilliesir 262. 
glabrum (alpinum 
266, 269. 
glaciale 257. 
glaucanthum 260. 
Handelii 255, 263. 
heteroloma 269, 272. 
Hoppeanum 270. 
Indicum 261, 266, 273. 
Kalbfussi (alpinum var.) 
268. 


_ 


var.) 


laevigatum 263. 

laevigatum (Dens - leonis 
var.) 262. 

Lapponicum 255, 264, 266. 

levigatum 256, 257, 271. 

lividum (offic. var.) 260. 

lobatum (magellanicum 
var.) 263. 

Iyratum 255, 263, 272, 273. 

magellanicum 262, 253. 

megalorrhizon 257, 259. 

Mezxicanum 255, 266. 

microcephalum 258. 

minimum 259. 

minus 267. 

Mongolicum 256, 264, 

monochlamydeum 260. 

montanum 272. 

monticola (Leontodon) 263. 

nivale 266. 

oblanceolatum 262, 263. 

obligquum 256, 272. 

obovatum 260. 

offieinale 255, 256, 257, 
264, 267, 268. 

offieinale—palustre 267. 


officinale X pyropappum 
259. 


oliganthum 272. 
ovinum 262. 
Pacheri 266. 
paludosum 266. 
palustre 255, 266, 267. 
paradozum H.-M.261, 273. 
paradoxum Somes 267. 
phymatocarpum 255, 263, 
270. 
pindicolum 271, 273. 
platycarpum 256, 264. 
platypecidum 264. 
porphyranthum 272, 
primigenium 258. 
pseudonigricans 261. 
pyropappum 259. 
Reichenbachii 263. 
rhodocarpum 270. 
rhusiocarpum 263. 
roseum 272. 
rupestre 263. 
Schroeterianum 256, 270. 
scopulorum (Leontodon) 
263. 
serbicum (palustre var.)270. 
Sikkimense 269, 270. 
stenolepium 212. 
Stevenii 262, 272. 
stramineum 269. 
subscaposum (minus var.) 
267. 
Syriacum 272. 
Tibetanum 264, 273. 
tiroliense 268. 
tundricolum 265, 273. 
venustum 268. 
vulgare 266, 267. 
zealandicum 263. 
zermattense 260. 


Einige Fragen der speziellen Systematik, erläutert an einer 
Gruppe der Gattung Sölene. 


Von Hans Neumayer (Wien). 


(Mit 1 Textabbildung,) 


An anderem!) Orte versuchte ich, zu beweisen, daß (außer anderen 
„Gattungen“ der Sileneae) auch die unter dem Namen Heliosperma zusammen- 
gefaßten Arten’ nicht mehr von Silene abgetrennt werden können, sondern 
bloß als Sektion dieser Gattung bezeichnet werden mögen. Ins- 
besondere der Umstand, daß bei einer Unterart von Silene quadri- 
‚dentata?) (Murr.) Pers., bei der subsp. Marchesettii Neumayer'), der 
zur Gattungs-Charakterisierung verwendete, aus Papillen der Testa be- 
stehende Strahlenkamm des (reifen) Samens auf ein Minimum reduziert 
ist, ließ mich an der Berechtigung einer starken Erweiterung des Be- 
griffes der Gattung Silene, auch was die Einbeziehung von Heliosperma 
in die Gattung Silene anbelangt, nicht mehr zweifeln. 


In der früheren Gattung Heliosperma lassen sich nun gewiß nicht 
mehr als drei voneinander selbständige (d. i. heutzutage nicht durch 
nichthybride Übergänge miteinander verbundene) Spezies unterscheiden, 
deren Abtrennung insbesondere auch mit Rücksieht auf die histologische 
Verschiedenheit?) des Empfängnisorganes, des Stylus, bei jeder dieser 
drei Arten nicht nur möglich, sondern auch zweifellos notwendig er- 
scheint. Es sind dies: $. macrantha (Pancic) N., $. alpestris Jaequin 


!) Verhandl. d. Zoolog.-Botan. Gesellschaft, Wien, 72. Bd., S. (53) ff. 


2) Ich schließe mich also hiemit der Auffassung H. 0. Juels (Nov. Act. Reg. 
Soc. Scient. Upsal..Ser. IV., Vol. 5, Nr. 7) an: Da Silene quadrifida L. mindestens 
zum Teil S. alpestris Jacq. ist (die Bezeichnung der $. alpestris mit $. quadrifida 
aber nur Verwirrung stiften könnte), benenne ich in Hinkunft keine Silene-Art 
S. quadrifida;, sondern S. quadrifida aut. recent. nenne ich S. quadridentata (Murr.) 
Pers. und S. alpestris Jacq. behält ihren Namen. — Schon bevor mir von dieser inte- 
ressanten Feststellung Juels Mitteilung gemacht worden war, vermutete ich die 
Notwendigkeit dieser Umbenennung — einerseits deshalb, weil am Originalstandort 
der Silene quadrifida Linne (bei Eisenerz!) $. guadrifida aut. recent. zum mindesten 
sehr selten ist, anderseits mit Rücksicht auf die bei $. quadrifida aut. recent. meist 
nur vierzähnigen, nicht aber vierspaltigen Korollblätter. 


3) Es handelt sich bei diesen histologischen Unterschieden um die relative, 
bzw. absolute Größe der Zellen der Epidermis, der subepidermalen Schichte usw.; 
S. alpestris unterscheidet sich überdies von $. macrantha und S. quadridentata 
durch (an den Rändern) gewimperte Nägel der Korollblätter; $. macrantha zeichnet 
sich bekanntlich durch sehr große Korollblätter aus, deren distaler Teil durch 20—30 
Leitbündeläste versorgt wird, während bei S..gquadridentata nur ca. 10—15 dort- 
selbst zu finden sind (S$. alpestris verhält sich diesbezüglich intermediär). 


NETTER a - 
P- 977 
SEE 27 


und 8. quadridentata (Murr.) Pers. Außer „S. austriaca* Hort. ist 
auch „Heliosperma arcanum“ Zapalowiez (Consp. Fl. Galieiae erit., 
-II., p. 203) mit S. alpestris synonym; ich hatte Gelegenheit, das Original 
der Zapalowiezschen „neuen“ Art zu sehen (im Herbar der Krakauer 
physiographischen Kommission, dank der Liebenswürdigkeit Herrn 
Dr. W. Kulezynski’s); die Pflanze stammt aus dem tief eingeschnittenen 
Dnjestr-Tale bei Zaleszezyki, wo also S. alpestris (vermutlich als Glazial- 
relikt) vorkommt (leg. G. Zipser). — Zu 8. quwadridentata sens. lat. 
gehören. aber meiner Auffassung nach alle') übrigen, zur Bezeichnung 
eigener Arten dieser Gruppe geschaffenen Namen; nur als Subspezies will 
ich im folgenden die geographischen Rassen von S. quadridentata be- 
werten — auch wenn sie, wie z. B. „Heliosperma KRetzdorffianum“ 
Maly, eine isolierte Stellung #inzunehmen seheinen; denn auch subsp. 
Retzdorffiana (Maly) N. ist durch eine Mittelform mit subsp. Tommasıntı 
(Vis.) N. und subsp. Tommasinii wieder mit subsp. albanica (Maly) N. 
durch zahlreiche Übergänge verbunden. 


Die in den tieferen Lagen der Alpenländer, der Balkan- und der 
Apenninenhalbinsel vorkommenden Unterarten von 5. quadridentata s. 
lat. zeichnen sich zumeist durch stärkere Behaarung, breitere Blätter 
und (im Vergleich zur Blattlänge) verhältnismäßig kurze Internodien, 
sowie durch kürzere Samenpapillen gegenüber den Rassen der höheren Lagen 
des betreffenden Gebietes aus. So entspricht im Ampezzanertale der 
(auch in der angegebenen Weise beschaffenen) subsp. Heufleri (Hausm.) N. 
(= H. glutinosum Fritsch, Exkursionsfl.,. III. Aufl., p. p.), welche be- 
kanntlieh gleich oberhalb der Talsohle bei Höhlenstein (Landro) vor- 
kommt, in höheren Lagen der umgebenden Berge die (weit verbreitete) 
subsp. quadridentata (Murr.) Neumayer s. striet. (= Heliosperma quadri- 
fidum aut. recent. s. striet.). Bei Jablaniea in der Hercegovina wächst 
unter den von der Narenta ausgehöhlten Konglomeratfelsen nächst der 
Brücke über diesen Fluß die in höheren Lagen der Cabulja Planina 
durch subsp. pusilla (W. K.) N. vertretene ssp. Aetzdorffiana. Auch 
in den Seealpen, in der Stara Planina Bulgariens und im römischen 
Apennin findet sich in der Alpenregion (ebenso wie in den Nordalpen) 
nur subsp. quadridentata s. str.; doch in den tieferen Lagen dieser 
Gebirge wird subsp. quadridentata durch der subsp. Heufleri entsprechende, 
verhältnismäßig breitblättrige Rassen ersetzt — und zwar in jedem der 
genannten Gebiete durch eine andere Rasse. An anderer°) Stelle soll 
eine vollständige Zusammenstellung all dieser geographischen Rassen 


1) Siehe auch meine Bearbeitung dieser Gruppe in A. Hayek, Beitrag zur 
Kenntnis der Flora des albanisch-montenegrinischen Grenzgebietes, in Denkschr. d. 
Akad. d. Wiss. Wien, mathem.-naturw. Kl., 94. Bd., 8. 17 (1917). 

2) Verhandlungen d. Zool.-Botan. Ges., 74. Bd. 


278 


von S. quadridentata s. lat. Veröffentlichung finden; hier sei nur (zur 


Begründung der systematischen Bewertung dieser Rassen als Unter- 
arten) noch ausdrücklieh hervorgehoben, daß in den meisten 


Fällen diejenigen Individuen, welche Übergangsformen zwischen zwei 


Rassen von SS. quadridentata s. |. angehören, an den Grenzen der 
Verbreitungsgebiete zweier Rassen ganz außerordentlich häufig sind; 
so sind zwischen ssp. quadridentata s. str. und ssp. Heufleri inter- 
mediäre Individuen sowohl im Ampezzanertale, wie auch am Nord- 
abfalle der Lienzer Dolomiten gewiß (mindestens!) ebenso häufig wie 
Individuen, welche typische ssp. Heufleri darstellen — da letztere aus- 


schließlich auf die tiefstmöglichen Standorte von S. quadridentata s.lat. 


beschränkt sind. 

Vor allem muß aber auf die schon oben angedeutete Tatsache 
hingewiesen werden, daß die Gliederung in geographisch-morphologisch 
verschiedene Sippen in tieferen Lagen eine viel weitgehendere ist als 
in höheren. Zur Erklärung dieses scheinbaren Paradoxon ist vor allem 
der eine, schon seit langem bekannte!) Umstand zu beachten, daß alle 
Rassen von S. quadridentata s. lat. in tieferen Höhenstufen nur an 
kühlen, meist nordwestlich exponierten Standorten vorkommen können, 
in den dazwischen liegenden Gebieten aber für sie keine günstigen 
Lebensbedingungen vorhanden sind. Demgemäß mußte an den 
mithin außerordentlich eng begrenzten Standorten eine Art Inzucht 
stattfinden; eine Kreuzung mit Individuen anderer Standorte — etwa 
dadurch, daß sich die Verbreitungsgebiete von den bisherigen Stand- 
orten aus vergrößerten, Verbreitungsgebiete, die bis nun verschiedene 
Sippen hervorbrachten, zur Berührung kamen und hiedurch sodann 
Kreuzungen von Individuen dieser beiden Sippen ohneweiters vorkommen 


konnten — ist jedenfails heutzutage wegen der eigentümlichen An- 


sprüche, welche die Sippen tieferer Lagen an das Klima des ‚Standortes 
stellen, ganz unmöglich. Ausnahmen, wie z. B. die Standorte von subsp. 
Tommasinii bei Cetinje, bestätigen insoferne die Regel, als es sich beim 
Klima von Cetinje, welches sich bekanntlich unmittelbar oberhalb des 
Beckens des Skutarisees befindet, um ein ganz außerordentlich feuchtes, 
nebelreiches handelt (so daß durch größere Feuchtigkeit die Wirkung 
der relativ allzu hohen Temperatur gewissermaßen abgeschwächt er- 
scheint). — Begreiflicherweise finden sich an derartigen Standorten 
von Rassen tieferer Lagen von s. quadrıdentata s. 1. nicht selten 
Glazialrelikte; denn ich glaube, das Vorkommen von Rhododendron hir- 
sutum an den Standorten von subsp. Veselskyı (Janka) N. auf dem 
Borovke in einer Seehöhe von ca. 600 m und im Graschnitztale bei nur 
250 m (beide Standorte nächst Römerbad zwischen Cilli und Stein- 


1) Verhandlungen des zool.-bot. Ver., Wien, 8. Bd., Sitzber., S. 81 (1858!). 


279 


 brück), sowie zahlreiche andere Vorkommnisse von Rhododendron hir- 
 sutum (und anderer Arten, die in der Regel nur in höheren Lagen vor- 
kommen) an den Fundorten von Rassen tieferer Lagen von $. quadri- 
_ dentata s. |. nur in diesem Sinne erklären zu können. Zur Eiszeit dürfte 
_ eben Rhododendron hirsutum beispielsweise auf den Bergen in der 
- Umgebung des heutigen Graschnitztales vorgekommen sein. Die jetzt 
noch lebenden (aber, so viel ich!) beobachten konnte, nieht mehr zur 
- Blüte gelangenden) Büsche von KRhododendron hirsutum unmittelbar 
oberhalb des Ufers des Unterlaufes des Graschnitzbaches waren aber 
wohl nur die Abkömmlinge von Exemplaren, welche auch in der Glazial- 
zeit nur die letzten tiefstgelegenen Ausläufer des Verbreitungsgebietes 
von Khododendron hirsutum gebildet haben mögen. 

Es erinnert aber die Vorliebe der Rassen tieferer Höhenstufen 
von S. quadridentata s. lat. für ausgehöhlte Felsen und die Formen- 
mannigfaltigkeit dieser hinsichtlich ihrer Standorte wählerischen Sippen 
an die Rassenbildung bei anderen Organismen-Gruppen, bei welchen 
jene Genera, welche hauptsächlich in Höhlen lebende Arten besitzen, 
-die größte Formenmannigfaltigkeit aufweisen, wie z. B. an Koleo- 
pteren. So hat die Silphiden-Gattung Pholeuon’) allein im Bihär- 
Gebirge und dessen Umgebung sechs Spezies, welche in 24 Subspezies 
zerfallen; von einer anderen Gattung der gleichen Familie, Drimestus, 
ist D. laevimarginatus im gleichen Gebiete in nicht weniger als acht 
Unterarten zerspalten. 

Jedenfalls handelt es sich bei den Rassen tieferer Lagen von 
S. quadridentata s. lat. um verhältnismäßig junge Sippen. Ich glaube, 
dies insbesondere auch aus folgendem schließen zu dürfen: Da wir an- 
nehmen müssen, daß zur Eiszeit die obere Grenze der subsp. quadri- 
dentata s. str. (= Heliosperma quadrifidum aut. recent. s. striet.) viel 
tiefer als jetzt war, müßten in einer sehr kleinen Höhendifferenz schon 
damals zwei Rassen von S. quadridentata s. lat. vorgekommen sein, 
was mir recht unwahrscheinlich erscheint; deshalb nehme ich an, daß 
die Spaltung der S$. quadridentata s. |. in subsp. Heufleri und subsp. 
quadridentata erst postglazial®) erfolgte. Subsp. Heufler: dürfte wohl 

1) Verhandl. d. Zool.-Bot. Ges., 63. Bd., S. (69). 

2) Vgl. diesbezüglich: R. Jeannel, Etude preliminaire des Coleopteres aveugles 
du Bihor, in Bulet. Societ. de Stiinte din Cluj, tom. I, p. 411ff. (1923) und 
A. Winkler in Verhandl. d. Zool.-Bot. Ges, 73. Bd., 8. (59) #.; Herrn 
Fr. Heikertinger bin ich für diesbezügliche Mitteilungen zu Dank varpflichtet. 

3) Eine derartige Abspaltung einer immerhin doch recht stark verschiedenen 
Sippe in relativ kurzer Zeit macht es auch ohne Zuhilfenahme teleologischer Theorieen 
begreiflich, daß in weit mehr als 30 Millionen Jahren (wie dies bekanntlich auf Grund 
von wiederholten Berechnungen des Beginnes der Ausbildung von Blei in Eruptivgesteinen, 


deren Zugehörigkeit zu einer bestimmten Formation bereits bekannt ist, angenommen 
werden müßte) die Entwicklung der entomophilen Zwitterblüte der Angiospermen erfolgt ist- 


280 


aus einer der subsp. guadridentata ähnlichen Grundform entstanden. 
sein und nicht umgekehrt, da ja letztere viel eher den Charakter einer 
(der Glazialzeit entsprechenden) Pflanze hat. Infolge ihrer langen Samen- 
papillen verhält sich ja eben gerade subsp. quadridentata wie S.. al- 
pestris und 8. macrantha, ähnelt daher vielmehr einem theoretisch zu 
postulierenden Grundtypus der ganzen Sektion Heliosperma — im 
Gegensatze zur subsp. Heufleri, welche nur kurze!) Samenpapillen besitzt. 
Subsp. quadridentata hat auch, ebenso wie S. alpestris und 8. macrantha, 
aus einer einzigen nicht viel die Epidermis überragenden, kugelförmigen 
(mit einem braunen Inhalt erfüllten) Zelle bestehende „Drüsen“-Haare, 
während bei der subsp. glutinosa (Zois) N. (aus dem Savetale West- 
krains) zwischen der kugelförmigen Zelle und dem Niveau der Epidermis 
zwei bis drei langgestreckte Zellen (ohne braunen Inhalt) eingeschaltet 
sind; derartige langgestreckte Drüsenhaare finden sich auch bei anderen 
Rassen tieferer Lagen von S. quudridentata s.lat., sind aber m.E. stets 
ebenso wie die Verkürzung der Samenpapillen als abgeleitet aufzufassen, 
da die Internodien der verwandten selbständigen Arten, $S. alpestris 
und 5. macrantha, keine mebrzelligen, sondern uur einzellige „Drüsen“- 
Haare besitzen. Ich fasse daher subsp. Zeufleri, subsp. glutinosa sowie 
die anderen Sippen tieferer Lagen von S. quadridentata s. lat. als ver- 
hältnismäßig abgeleitet auf; sie sind aus Grundformen, welche den 
Rassen höherer Lagen (d. i. subsp. quadridentata s. str., subsp. pu- 
silla usw.) morphologisch ähnlich waren, entstanden. 


Die Entstehung von subsp. Heufleri ging gewiß von unten nach 
aufwärts vor sich, da ja die untersien Standorte der (der subsp. quadri- 
dentata ähnlichen) Ahnenform zuerst jenen Grad der (postglazialen) 
klimatischen Umstimmung erlitten, der eben die Entstehung der subsp. 
Heufleri bedingte; subsp. Heufleri, subsp. glutinosa, subsp. Retz- 
dorffiana usw. sind also sozusagen „montipetal“, nicht aber in der 
üblichen Weise, welche man als „montifugal“ bezeichen könnte, ent- 
standen. 

Einschaltend sei bemerkt, daß sich montipetale Entstehung von 
geographischen Rassen auch sonst findet. So dürfte Silene Hayekiana 
aus einer S. Sazxifraga ähnlichen Grundform, Primula villosa subsp. 


!) Nähme man an, daß die Kürze der Samenpapillen der Rassen tieferer Lagen 
primitiv und nicht die Folge eines sekundären Reduktions-Prozesses seien, so müßte 
nun subsp. Marchesettis (s. oben!) sogar am allerursprünglichsten unter allen Rassen 
von S. quadridentata, sowie überhaupt unter allen Sippen der Sektion Heliosperma sein; 
diese Annahme erscheint mir aber doch sehr gezwungen, zumal da ja subsp. Marche- 
settii nur ein Endglied einer der lückenlosen Formenreihen der berachbart wohnenden 
Sippen (subsp. Heujleri, subsp. glutinosa [Zois] N., subsp. quadridentata und eine 
Übergangsrasse letzterer zu subsp. pusilla) ist und demnach gewiß eine noch sehr 
Junge Sippe darstellt. 


281 


commutata aus P. villosa subsp. Jacgquinit entstanden sein; Potentilla 
Orantzii subsp. serpentini ist gewiß von typischer P. CUrantzii abzu- 
leiten. Die in der Bergregion gelegenen Standorte von Potentilla Orantzüi 
- subsp. serpentini und Primula villosa subsp. commutata sind aber dadurch 
‘ charakterisiert, daß es sich um Eruptivgesteine handelt, welche die ge- 
! nannten Rassen tieferer Lagen als Glazialrelikte, die von ihren (den 
alpinen Rassen ähnelnden) Ahnenformen morphologisch verschieden 
geworden sind, beherbergen. Die eigentümliche physikalisch-chemische 
- Beschaffenheit der Serpentinfelsen von Bernstein und Redlschlag im 
| Burgenlande, den Standorten von Potentilla Crantzii subsp. serpentint, 
und der Hornblendegneis-Felsen von Herberstein in der Oststeiermark, 
dem einzigen Fundorte von Primula villosa subsp. commutata, mag 
diesen Glazialrelikten, welehe in der Umgebung ausgestorben sind, einen 
Ersatz für alpine klimatische Verhältnisse geboten haben. Auch der 
- Standort von Potentilla Crantzii subsp. serpentini bei Bernstein ist 
übrigens, ebenso wie die meisten Standorte von S. quadridentata s. |. 
in tieferen Lagen, nordwestlich exponiert. 

A Die Gesteinsbeschaffenheit der Standorte von Rassen tieferer Lagen 
von S. quadridentata ist hingegen von jener der Standorte von Rassen 
höherer Lagen dieser Silene-Art allem Anscheine nach kaum wesentlich 
verschieden. Es scheint, daß S. guadridentata s. lat. im allgemeinen 
doch als „Kalkpflanze“ bezeichnet werden kann, indem sie in kalkarmen 
Gebieten nur dort vorkommt, wo es sich um feuchte Standorte handelt; 
_ es würde dann diese physikalische Beschaffenheit des Stand- 
ü ortes den (wenigen, fast in jedem Gestein stets vorhandenen) Kalk in 
- gelöster und somit leichter aufnehmbarer Form stets darbieten, was an 
trockenen, kalkarmen Standorten nur bei nassem Wetter möglich wäre 
und somit für S. quadridentata vermutlich zu wenig oft geschehen 
könnte. Eine Ausnahme bildet der (tief gelegene) Standort von subsp. 
phyllitica N. in mss. bei Busovata in Bosnien, welcher zweifellos kalkarm!) 
(Phyllit) ist. — An diesem Standorte kommt eine mediterran-atlantische 
Pflanze, Sedum Cepaea, (zusammen mit Galium silvaticum) vor. Auch 
die meisten südalpinen Standorte der Rassen tieferer Lagen von S. quadri- 
dentata s. lat. weisen bekanntlich eine Pflanze auf, die gewiß nicht 
als alpin zu bezeichnen ist: Asplenium Seelosüi. Diese konstant 
feucht-kalten (aber eben nicht trocken-kalten Winden ausgesetzten) 
Örtlichkeiten bildeten für Pflanzen recht verschiedener Herkunft 
ein Asyl. 


le Ä r - Te Fa ar 


2) Herr Dr. Arthur Marchet, Assistent am mineralogisch-petrographischen 
‘ Institut der Universität Wien, beurteilte von mir mitgebrachte Gesteinsproben 
in diesem Sinne; ich möchte ihm an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank für die 
‘ für mich wichtige diesbezügliche Unterredung aussprechen. 


282 


Auch in dieser Beziehung verhalten sich Potentilla Orantzii subsp. 
serpentini ähnlich wie S. quadridentata subsp. Veselskyi, subsp. gluti- 
nosa usw., indem auch diese Potentilla alpin-glazialer Herkunft (bei Bern- 
stein) wenige Meter entfernt von einem thermophilen Farn, nämlich 
Asplenium Adiantum-nigrum subsp. cuneifolium, dessen Standorte aller- 
dings südwestlich und südlich exponiert sind, vorkommt. Die eigentümliche 
physikalisch-chemische Beschaffenheit des Serpentin- 
gesteins hat eben gewissermaßen einen „Ersatz“ für dasjenige klimatisch 
wiehtige Moment geboten, welches für alpin-glaziale und für thermo- 
phile Elemente gleich notwendig sein dürfte, nämlich starke Insolation. 


An höhlenbewohnende Koleopteren erinnert nun auch die 
Schwierigkeit der Unterscheidung der einzelnen Unterarten 


sl 2 3 


Korollblätter: Fig. 1: Silene quadridentat« subsp. pusilla (Mosor-Gebirge in Dal- 
matien); Fig. 2: subsp. Malyi (Dinara); Fig. 3: subsp. candavica (Jablanica in 
Albanien). 


von S. quadridentata s. 1. Außer den bereits angeführten Unterscheidungs- 
merkmalen, welche aber zumeist alle Rassen tieferer Lagen gegenüber 
jenen der höheren charakterisieren, wäre eigentlich nur noch ein leicht 
definierbares Merkmal erwähnenswert, welches aber nur für die Charakteri- 
sierung zweier Sippen Bedeutung hat. Es unterscheiden sich subsp. 
candavica N. in mss. (von der Jablaniea” in Albanien, leg. Dimonie) 
und subsp. Malyi N. in mss. (aus den Dinarischen Alpen) von allen 


!) Der angebliche Standort der gleichen Sippe (Herb. d. Univ. Zürich!) auf dem 
Korab in Albanien beruht wohl auf einer Etiketten-Verwechslung des Sammlers 


M. Dimonie, da I. Dörfler die Pflanze trotz aufmerksamem Suchen dortselbst 
nicht vorfand. \ 


3 283 


anderen Unterarten durch Appendices') (Fig. 2), deren mittlere, bei 
subsp. candavica allein?) (Fig. 3) vorhandene, so lang sind, daß sie 
die Basis der Seitenzipfeln der Korollblatt-Lamina erreichen oder sogar 
überragen. 

Abgesehen von jenen Sippen, welche glücklicherweise leicht ein- 
deutig definiert werden können, ist aber eine kurze Üharakterisierung 
der (etwa 25) geographischen Rassen von &. quadridentata s. lat. nicht 
leieht möglich ; doch ist daran nicht die große Zahl der intermediären 
Individuen an den Grenzen der Areale zweier Rassen allein schuld, 
sondern hauptsächlich der Umstand, daß es sich um Merkmale handelt, 
welche an und für sich nieht oder doch nur sehr schwer beschrieben 
werden können; denn: es handelt sich um das, was man „Tracht“ oder 
„Habitus“ nennt. Derjenige, welcher die betreffenden bei einer Be- 
stimmung in Frage kommenden Sippen schon einmal kennen gelernt 
hat, ist natürlich viel eher in der Lage, sich rasch zu entscheiden, als 
jener, welcher niemals ein Material hievon gesehen hat. 


Andererseits kann es auch geschehen, daß derjenige, welcher von 
einer Sippe bisher nur wenig Material in der Hand gehabt hat, der 
Meinung ist, es handle sich um eine gute, selbständige Art. Es unter- 
scheidet sich beispielsweise subsp. Tommasinii von subsp. Veselskyi 
(Janka) N. (aus Nordwestkrain) in der Regel durch viel breitere Blätter; 
doch sind sie auch bei subsp. Tommasinii zuweilen sehr schmal; - die 
schmalblättrige Form von subsp. Tommasinii hat hingegen stets größere 
Blüten als subsp. Veselskyi, während die kleinblütige Kümmerform von 
subsp. Tommasinii viel breitere Blätter als subsp. Veselskyi besitzt. 


Oder allgemeiner ausgedrückt: Die Subspezies A hat die von Be- 
leuehtungs- oder Feuchtigkeits-Unterschieden des Standortes abhängigen, 
geographisch inkonstanten (also durch Standortsverhältnisse bedingten) 
Formen a, b und e; Subspezies B hat die Formen d, e und f; jede 
dieser sechs Formen ist von den fünf anderen deutlich verschieden; 
jedoch haben a, b und e kein kurz definierbares gemeinsames Merkmal, 
 welehes von einem gemeinsamen Merkmal der Formen von B (d, e 
und f) verschieden wäre. Das Einzige, was sich von A sagen läßt, ist, 
daß A konstant unfähig ist, die Formen d, e oder f auszubilden; B ist 
andererseits nie befähigt, a, b oder ce zu entwickeln. Es ist also, wie 


1) Über die organophyletische Bewertung der Appendices von Stlene vergl. 
meine ausführliche, „Die Geschichte der Blüte“ betitelte Arbeit (Abhandl. d. Zoolog.- 
Botan. Gesellsch., Bd. XIV, H. 1). 

2) Subsp. Malyi hat mindestens vier deutlich entwickelte, subsp. can- 
davica nur zwei (oder höchstens - noch zwei weitere, aber sehr kleine) 
Appendices. 


284 


gesagt, in vielen Fällen nicht leicht oder überhaupt ganz unmöglich, 
Unterarten von 8. quadridentata s. lat. eindeutig zu charakterisieren. 

In einigen Fällen könnte aber immerhin auch bei der. Unter- 
scheidung von geographischen Rassen dieser Silene-Art eine im fol- 
senden kurz zu besprechende Methode Anwendung finden, welche 
wenigstens bei anderen formenreichen Gruppen gewiß oft einen verhältnis- 
mäßig einfachen Ausweg zeigen dürfte. 

Das Wesentliche bei dieser (genau genommen durehaus nicht 
neuen) Methode sei zunächst in der folgenden allgemeinen Form dar- 
gelegt: Subspezies B der Art I!) zeichnet sich in der Regel, doch 
keineswegs immer, dadurch aus, daß die Blüten breiter sind als bei A, 
was folgendermaßen ausgedrückt sei: 


Blütenbreite BR? Blütenbreite A 

Sowohl die Stengellänge, als auch die Internodienlänge von A ist 
in der Regel, doch nicht immer, größer als bei B. Im Falle als nun 
die Blütenbreite von B verhältnismäßig klein ist, werden sofort auch 
die Stengel- und die Internodienlänge bei dieser Subspezies entsprecbend 
kleiner, so daß also das Verhältnis von Blütenbreite zu Stengel- 
länge oder von Blütenbreite zu Stengellänge X Internodienlänge bei 
B konstant ist. Zugleich ist es aber auch bei A konstant, wobei 
sich eben A und B durch die Größe dieser Verhältniszahl unter- 
scheiden. Also: 


Blütenbreite = Blütenbreite 
Stengelläinge X Internodienlänge B Stengellänge X Internodienlänge A 


Wird also bei B die Breite des einen Organs, der Blüte, abnorm 
klein, so ändern sich sofort die Dimensionen eines anderen Organes 
und stellen sozusagen das „Gleichgewicht“ wieder her, so daß der 
Wert des eben angeführten Bruches mit Recht die Bezeichnung konstant 
erhalten kann — wenn dies auch selbstverständlich so zu verstehen ist, 
daß der Wert des Bruches bei Subspezies A beispielsweise 10 bis 14, 
bei Subspezies B 20 his 27 ist; daß der Wert eines auf diese oder 
ähnliche Weise dargestellten Bruches bei allen Standortsformen einer 
Sippe ausnahmslos und immer ganz der gleiche, also z. B. immer 12, 
ist, das ist wahrscheinlich nie oder doch nur sehr selten der Fall. 


Es vikariieren also sozusagen die Dimensionen der Organe, 
was insbesondere dann noch deutlicher zum Ausdrucke kommt, wenn 


t) Natürlich könnten gegebenenfalls auch selbständige Arten oder sogar Gattungen 
nach dieser Methode unterschieden werden. 


285 


wir nun auch noch finden, daß Subspezies B bei schmalen Blüten so- 
fort verhältnismäßig große Blattflächen erhält, so daß also Blütenbreite 
und Blattfläche in ihrer „numerischen“ Bedeutung für B „einander ver- 
treten“, also ein Vikariieren im eigentlichen Sinne des Wortes. Wenn 
wir die Größe der Blattfläche durch das Produkt aus der Länge des 
Blattes und der Breite des Blattes ausdrücken wollen, käme dann die 
folgende Formel zustande: 


- Blütenbreite X Blattlänge X Blattbreite BlütenbreitexX Blattlänge X Blattbreite 


Stengellänge X Internodienlänge B Stengellänge X Internodienlänge A 


Man kann hiebei so vorgehen, daß man Fälle heraussucht, wo 
ein für gewöhnlich bei den zwei zu vergleichenden Sippen verschiedenes 
Organ bei beiden Sippen die gleichen Dimensionen besitzt; hierauf sieht 
man nach, welche anderen Organdimensionen, die gegebenenfalls für 
gewöhnlich gleich sein können, nunmehr verschieden geworden sind. 
Ist das in diesen ausgesuchten Fällen gleich große Organ für gewöhnlich 
bei B größer als bei A, ein in diesen Fällen verschiedenes Organ eben- 
falls bei B größer als bei A, kommen beide Faktoren in den Zähler 
des Bruches; ist ein in diesen Fällen verschiedenes Organ bei B kleiner 
als bei A, kommt der die Dimensionen dieses Organs betreffende Faktor 
in den Nenner. 


In jenen Fällen, wo sich diese Methode anwenden läßt, sind also, 
wie erwähnt, die möglichen Werte eines auf angegebene Weise er- 
haltenen Bruches bei den Standortsformen der einen Sippe stets ver- 
schieden von den möglichen Werten dieses Bruches bei der anderen 
Sippe. Also bei A beispielsweise 10—15, bei B 17—21°5. Findet man 
aber, daß die Werte einer zum Vergleiche von Sippe A und Sippe B 
konstruierten Formel bei A 9—10°5, bei B aber schon 9'8—11 be- 
tragen, so ist entweder die Zahl der Faktoren, d. i. also die Zahl der 
untersuchten „Sorten“ von Örgandimensionen, zu gering (indem man 
z. B. den Stengeldurchmesser unberechtigterweise unberücksichtigt ge- 
lassen hatte) — oder die Methode läßt sich eben überhaupt nicht zur 
Unterscheidung der beiden zu vergleichenden Sippen anwenden. So ist 
beim Vergleich von subsp. quadridentata s. str. (aus den höheren Teilen fast 
der ganzen Alpen) mit subsp. albanica Maly (aus den höheren Gebirgen 
Montenegros und Albaniens) diese Methode wahrscheinlich nicht an- 
wendbar, indem wohl keine Formel zusammengestellt werden kann, 
deren bei den einzelnen Standortsformen von subsp. albanica errechnete 
Werte von den für die Standortsformen von subsp. guadridenta be- 
rechneten Werten ausnahmslos verschieden wären. Subsp. albanica 
unterscheidet sich eben nur dadurch von subsp. quadridentata s. striet., 

Österr. botan, Zeitschrift, 1923, Heft 6—8, 19 


286 


daß es konstant unbefähigt ist, jene Tracht-Formen auszubilden, zu 
deren Ausbildung subsp. quadridentata s. str. befähigt ist (letztere kann 
hingegen nie die Tracht-Formen von subsp. albanica ausbilden). 


Zur Unterscheidung von subsp. phylhtica und subsp. glutinos« 
scheint hingegen oben beschriebene Methode verwendbar zu sein. Es 
sei hiefür eine Formel, deren Werte für subsp. phyllitica stets größer 
als für subsp. glutinosa wären, vorgeschlagen; im Zähler dieser 
Formel stehen nur: die Breite eines der Stengelblätter in mittlerer 
Höhe des Stengels, sowie der Winkel der Ränder dieses Stengelblattes 
an dessen Spitze; im Nenner stehen aber: der Quotient aus Länge und 
Breite der distalsten Braktee, der Quotient aus Länge und Breite des 
eben erwähnten Stengelblattes, die Länge dieses Stengelblattes und 
schließlich die Breite des ältesten, aber noch grünen Blattes eines 
sterilen Sprosses. 

Zwei weitere, physiologisch und phylogenetisch Silene fernstehende 
Sippenpaare, die auf diese Weise verglichen sein mögen, seien noch 
als Beispiele angeführt: 


Zunächst Juniperus communis subsp. vulgaris mit seiner alpinen 
Rasse Juniperus communis subsp. nana. In den Zähler einer Formel, 
deren Werte bei J. communis subsp. vulgarıs stets größer sınd 
als bei J. communis subsp. nana,. kommen: der Winkel, welchen 
der proximalste Teil der Mittellinie der morphologischen Oberseite 
eines Blattes mit der Abstammungsachse, an welcher dieses Blatt 
inseriert ist, bildet; der Winkel, den eine durch das distalste Viertel 
der Mittellinie der Blattunterseite gelegte Ebene mit einer durch 
das proximalste Viertel dieser Mittellinie gelegten Ebene bildet; der 
(Quotient aus Länge und Breite eines Blattes; die Höhe des Strauches; 
die Länge des reifen Beerenzapfens; in den Nenner kommt nur der 
Winkel, den die Blattränder an der Spitze des: Blattes bilden. 


Nun Euphrasia suecica‘) (Vernal-Rasse der E. brevipila) mit 
E. borealis (Vernal-Rasse der E. stricta). In den Zähler einer Formel, 
deren Werte bei E. suecica größer sind als bei E. borealis, kommen: 
die Stengellänge, die Internodienlänge, der Quotient aus Länge und 
Breite eines Blattes in der Mitte des Stengels; in den Nenner kommen: 
die Zahl der Internodien, das Produkt aus Länge und Breite des bei 
Berechnung des Quotienten aus Länge und Breite verwendeten Stengel- 
blattes, sowie endlich die Zahl der Zähne des Gesamtrandes dieses 
Stengelblattes. Es sei hiezu bemerkt, daß kahle E. suecica (= E. glabra 
Wettstein) ') von E. borealis bisher nicht unterschieden werden konnte 
(es sei denn durch Kenntnis der Herkunft des betreffenden Exemplars); 


!) In Verhandl. d. Zoolog.-Botan. Gesellsch., 59. Bd., S. (251) ff. 


Be. 
B 
En. 


287 


es wäre hiedurch der Beweis für die Berechtigung der Abgrenzung 
der Sippen in dieser kritischen Gruppe der Gattung Euphrasia erbracht. 


Durch „Kürzen“ gleiehlautender Faktoren des Zählers und Nenners 
ergeben sich selbstverständlich in manchen Formeln Vereinfachungen. — 
Andererseits ist es eigentlich notwendig, bei jedem einzelnen Faktor 
zu erwägen, ob die auf eine Dimension bezügliche Ziffer einer Maßangabe 
in em, mm oder etwa gar in « entsprechen soll. 


Mag sein, daß es auch in diesen hier besprochenen Fällen 
nach genauerer Durcharbeitung (an reichlicherem Materiale) nötig sein 
wird, noch weitere Faktoren in die betreffenden Formeln einzusetzen, 
wobei nach der angegebenen Methode vorzugehen sein wird. Die Not- 
wendigkeit einer weiteren Ausgestaltung einer Formel wird ja, wie 
schon angedeutet, in dem Augenblicke klar sein, als man für 
irgendeine Form der einen Sippe einen Wert auf Grund der bisherigen 
Formel berechnet hat, welcher identisch ist mit einem Wert, welcher 
(auf Grund derselben Formel) für irgendeine Form der mit der ersteren 
verglichenen Sippe gefunden worden ist. 


Natürlich kann auch eine mehrmalige Wiederholung des Ein- 
setzens von bisher unberücksichtigten Faktoren in eine Formel erfolglos 
sein; dann läßt sich eben auch diese Methode zum Vergleich der be- 
treffenden Sippen nicht anwenden (wie dies ja beim Vergleiche von 
Silene quadridentata subsp. albanica mit subsp. quadridentata der Fall 
ist) — oder aber: die betreffenden „Rassen“, bzw. „Arten“, sind überhaupt 
nur irrtümlicherweise von einander unterschieden worden. 

Die Anwendung sowie die allfällige Bedeutung dieser Methode der 
„vikariierenden Organdimensionen“ möge gegebenenfalls später- 
hin eine ausführliehere Erörterung finden. Doch könnte vielleicht schon 
aus dem Gesagten hervorgehen, daß das geographisch-morpho- 
logisehe!) Prinzip Wettsteins auf eben besprochene Weise in einer 
noch weit größeren Zahl von Fällen, als dies bisher möglich war, als 
Grundlage für spezielle systematische Untersuchungen dienen kann. 


Wien, Botanisches Institut der Universität, im Mai 1923 


1) R. Wettstein, Grundzüge der geographisch-morphologischen Methode der 
Pflanzensystematik, 1898. 


197 


288 


Die Wirkung von Röntgenstrahlen auf ein Moos. 
Von Stephanie Herzfeld (Wien). 
(Mit 5 Textabbildungen.) 


Im Jänner 1923 erzählte mir W. Alberti, Assistent am embryo- 
logischen Institut der Universität Wien, von Röntgenbestrahlungen, die 
er gemeinsam mit seinem Kollegen Dr. Politzer an Larven von Sala- 
mander und Triton vorgenommen hatte — die Arbeit „Über den Einfluß 
von Röntgenstrahlen auf die Zellteilung“ ist gegenwärtig im Druck be- 
griffen und wird im „Archiv für Entwicklungs-Mechanik“ erscheinen. 
Die Resultate deckten sich im wesentlichen mit jenen, welche 
A. Koernicke') erhalten hatte: die Mitosen wurden gestört und die 
Zahl der Tochterkerne vermehrt, wodurch eine geringere Chromatin- 
masse auf den einzelnen Kern entfiel. 

Diese Mitteilungen erregten mein höchstes Interesse und machten 
in mir den Wunsch lebendig, ähnliche Untersuchungen an Pflanzen 
vorzunehmen. Es schien mir wünschenswert, die Reduktionsteilung durch 
Röntgenstrahlen zu beeinflußen, um Tetraden mit verminderter Chromo- 
somenzahl zu erhalten; doch überlegte ich mir, daß Keimzellen (wie 
stets behauptet wird) durch Bestrahlung ihre Zeugungsfähigkeit verlieren. 
Daher ist es nicht rätlich, Anthophyten zum Experiment zu verwenden; 
hingegen erscheinen Archegoniaten brauchbar, deren Reduktionsteilung 
Sporen liefert, die voraussichtlich, wie alle anderen vegetativen Zellen, 
ihre Teilungsfähigkeit bekalten werden. Es liegt also die Möglichkeit 
vor, Sporen mit reduzierter Chromosomenzahl und aus ihnen Gameto- 
phyten zu erzielen. Es muß nicht erst gesagt werden, welche hoch- 
interessanten Erscheinungen hiebei zutage treten könnten. 

Aus praktischen Gründen wählte ich nicht Farne, sondern Moose 
zum Ausgangspunkt der Untersuchung. 

Vor allem galt es, eine Reihe von Vorfragen zu lösen. Ich mußte 
feststellen, welehe Mengen von Röntgenstrahlen durch die Moose ver- 
tragen werden, ob ich diese Pflanzen, die ihre Kernteilungen zumeist 
in der Nacht machen, durch mehrstündige Dunkelstellung zur Änderung 
dieses Teilungs-Rhythmus werde veranlassen können usw. usw. 

Für diese Vorversuche wählte ich Leptobryum pyriforme L., das 
massenhaft in den Glashäusern des .botanischen Institutes auf dem 
Wasser verschiedener Bassins wuchert und leicht kultivierbar ist; dieses 
zarte, akrokarpe Moos befand sich noch im vegetativen Stadium. 


1) Über die Wirkung von Röntgen- und Radium-Strahlen auf pflanzliche Ge- 
webe und Zellen. Berichte d. Deutschen Bot. Ges., 1905, S. 404. 


289 


Die Bestrahlung wurde am 27. März 1923 im embryologischen 
Institut mit gütiger Erlaubnis des Professors Dr. A. Fischel unter 
meiner Beihilfe durch den Assistenten W. Alberti vorgenommen, dem 
ich an dieser Stelle meinen Dank für seine Freundlichkeit ausspreche. 

Der Apparat besteht aus einem Induktor mit 25 cm Funkenstärke, 
einem Quecksilbergasunterbrecher und einer wassergekühlten Siederöhre. 
Das Moos wurde in 'neun offenen Petrischalen, in ea. 25 em Foeus- 
Objekt-Abstand, unter Vorschaltung eines 0°5 mm-Aluminiumfilters 
bestrahlt. Nach Einwirkung von je einer Holzknecht-Einheit!) wurde 


Abb. 1. Längsschnitte durch den Vegetationskegel von Leptobryum pyriforme L.; 

S Scheitelzelle, A, Achse 2. Ordnung. Fig. a: zwei Tage nach der Bestrahlung mit 

1 H; Anlage der Blattrippe schon am innersten Blattwirtel. Fig. b: Kontrollpflanze ; 
Anlage der Blattrippe erst im dritten Wirtel, von innen gezählt. 


eine Petrischale weggenommen, die letzte erhielt 9 7, wurde also 
9 x 3'/, Minuten, das ist eine halbe Stunde, bestrahlt. Die in den 
botanischen Garten zurückgebrachten Moose wurden im Gewächshaus 


1) Eine Holzknecht-Einheit, mit H bezeichnet, ist jene Menge von Röntgen- 
strahlen, deren Dreifaches ein Erythem in unserem Gesicht hervorruft; zur Erzielung 
von 1 H mußten wir 31/; Minuten bestrahlen. 


290 


weiter kultiviert, am zweiten, vierten und zehnten Tage nach der Be- 
strahlung fixiert (mit heißem Alkohol-Eisessig im Verhältnis von 1:2), 
ebenso wie die Kontrollmoose behandelt und mit dem Mikrotom ge- 
schnitten (5 u dünn). 

Gewisse Auswirkungen der Bestrahlung treten schon bei ‚An- 
wendung von 1 H auf und waren bereits bei der ersten Fixierung, am 
zweiten Tage nach dem Experiment, sichtbar. An der Vegetationsspitze 
wird bereits im innersten Blattwirtel, also an den jüngsten Blättchen, 
eine zweite Zellreihe in zentripetaler Anordnung hinter der vorigen ge- 
bildet, so daß sie die Anlage der Blattrippe darstellt (Akb. 1a); 
normal entsteht diese meist erst im dritten Blattwirtel — von der 
Scheitelzelle aus gezählt —, wenn die Blattlamina schon breiter ist; 


Se 


a 3 6) Z 


Abb. 2. Trichomähnliche Bildungen an der Oberfläche des Stämmchens von Lepto- 

bryum pyriforme L., u. zw.: a und b: zwei Tage nach der Bestrahlung mit 3 H, 

c: vier Tage nach der Bestrahlung mit 8 H, d: zehn Tage nach der Bestrahlung 
mit 9 H. In allen Figuren bedeutet 7’ Trichom, B Blatt. 


ausnahmsweise sah ich an Kontrollmoosen die Rippe im zweiten Blatt- 
kreise, nie aber im innersten (Abb. 1b). 

Eine andere sehr merkwürdige Wirkung der Bestrahlung tritt 
ebenfalls bald auf, so daß sie schon am: zweiten Tage nach dem Versuch 
erkennbar ist: nach Anwendung von 3 4 sehen wir die Epidermiszellen 
sich zu trichom- und blasenähnlichen Gebilden umformen (Abb. 2,@ und b); 
am vierten Tage sind bei Verabreichung von 8 H deutlich zweizellige 
Haare entstanden (Abb. 2c) und die Abbildung 2, Fig. d, zeigt ein am 
zehnten Tage nach dem Experiment fixiertes Pfänzehen, das infolge 


EN 
| 


h 


291 


der Bestrahlung mit 9 H ebenfalls Triehome entwickelt hat. Solche 
und ähnliche Bildungen wurden regelmäßig und häufig beobachtet. 

Die auffälligste Wirkung ist aber die dichte Beblätterung, welche 
durch die Bestrahlung entsteht. Dies zeigen die Längsschnitte, welche 
vergleichsweise angefertigt wurden, u. zw. durch unbestrahltes Lepto- 
dryum und durch solches, das mit 9 H vorbehandelt war (Abb. 3, 
a und b); noch deutlicher als an median orientierten Schnitten sieht 
man den Unterschied in der Zahl der Blattwirtel an tangential ge- 
führten Sehnitten (Abb. 3, c und d). 


d 


Abb. 3. Die Beblätterung von Leptobryum pyriforme L. an unbestrahlten und be- 

strahlten Exemplaren; a: medianer und ce: tangentialer Längsschnitt durch das un- 

bestrahlte Moos, b: medianer und d: tangentialer Längsschnitt durch das mit 9 7 
bestrahlte Moos am zehnten Tag nach dem Versuch. 


Um nun zu untersuchen, wie diese bedeutende Zunahme der 
Blattzahl zustande gekommen, wurden Querschnitte durch die Stämmehen - 
spitze studiert. Da sehen wir beim Kontrollmoos ziemlich deutlich die 
Dreizahl im Blattwirtel (Abb. 4a); hingegen weist der Querschnitt des 
Röntgenmooses eine Vermehrung der Blattzahl in einem Kreise auf und 
man kann beinahe von einer dekussierten Blattstellung sprechen, die 
sich später verschiebt (Abb. 4b); die Scheitelzelle ist unregelmäßig 


292 


vierseitig; im innersten Wirtel ist die einzige Möglichkeit für Anlage 
des nächsten Blattes an der Seite der Scheitelzelle, welche dem mit 1 
bezeichneten Blättehen gegenüber liegt; eine punktierte Linie zeigt an, 
wo die nächste Wandbildung zu erwarten ist. Dann wird die Vierzahl 
im innersten Wirtel vollendet sein, sowie sie es im zweiten Wirtel 
deutlich, weniger deutlich in den äußeren, bereits verschobenen 
Kreisen ist. 


Nicht nur in der veränderten Form und daher Tätigkeit der 
Scheitelzelle ist die Ursache für die diehtere Beblätterung zu suchen. 
Vergleicht man an Längsschnitten die Zellen zwischen je zwei Blatt- 
stockwerken, so ist man wohl über den Unterschied erstaunt (Abb. 5, 
a und 5b); während bei den bestrahlten Moosen nur 1—2 Zellreihen 


[74 


Cd 


Abb. 4. Querschnitte durch die Stämmchenspitze von Leptobryum pyriforme L., 

u. zw. a: durch die Kontrollpflanze unmittelbar unterhalb der Scheitelzelle; A Achse; 

b: quer durch die Scheitelzelle $ eines Exemplars am zehnten Tage nach der Be- 

strahlung mit 6 H; je zwei dekussiert stehende Blättchen desselben Wirtels wurden 
auf die gleiche Weise schraffiert. 


zwischen je zwei übereinander sitzenden Blättehen zu sehen sind und 


diese Zellen höchstens zweimal so hoch wie breit erscheinen, sehen wir 
bei den Kontrollmoosen vier sehr langgestreckte Zellen übereinander 
angeordnet, deren Länge zur Breite mindestens sich wie 4:1 verhält. 
Dieser Unterschied kann nur zustande kommen, indem das normale 
interkalare Wachstum, durch welches eine Streekung und wiederholte 
Längsteilung der Zellen zwischen je zwei Blattwirteln erzielt wird, durch 


293 


die Bestrahlung gestört und beschränkt wird, so daß eine Stauchung 
der Achse eintritt. 

Fassen wir diese Ergebnisse zusammen, so seheu wir, daß es 
sich im wesentlichen um Stauchung der Achse, dicehtere Be- 
blätterung und Triehombildungen handelt — diese Moose er- 
halten also durch die Einwirkung der Röntgenstrahlen neue Eigen- 
schaften, u. zw. solehe, durch welche sich viele Hochgebirgspflanzen von 
verwandten Arten der Ebene unterscheiden. 


Abb. 5. Mediane Längsschnitte durch Leptobryum pyriforme L.; a: zehn Tage nach 
der Bestrahlung mit 9 H, 1—2 kurze Zellreihen zwischen je zwei Blattwinkeln; 
b: Kontrollpflanze, vier langgestreckte Zellreihen zwischen zwei Blattwirteln. 


Seit langer Zeit beschäftigte mich der Gedanke, diese beiden 
Eigenschaften unserer alpinen Flora, die Stauchung der Achse sowie 
die Behaarung, seien auf direkte Einwirkung der Höhensonne zurück- 
zuführen; zum Beweis für die Richtigkeit dieser Vorstellung wäre aber 
' ein Liehtexperiment vonnöten. 


% 


294 


Darf ich nun das Röntgen-Experiment in gewissem Sinne als 
Höhenlicht-Experiment bezeichnen ? 

Der Physiker sagt heute, Röntgen- und Lichtstrahlen seien im 
Wesen dasselbe; beide haben gleiche chemische Wirkungen (z. B. auf 
die photographische Platte); beide haben gleiche biologische Wir- 
kungen (z. B. auf die Haut); beide sind magnetelektrische Wellen; 
wenn auch. die Röntgenstrahlen viel kurzwelliger sind als die sicht- 
baren Lichtstrahlen, ist es doch bereits gelungen, sie in sichtbare 
Strahlen zu verwandeln; und die kurzwelligsten unter den Liehtstrahlen, 
die ultravioletten, deren Beschaffenheit jener der Röntgenstrahlen am 
ähnliehsten ist, sind in großer Menge im Liehte der Höhensonne enthalten 
und sind wahrscheinlich jenes Element, welches die spezifischen 
Wirkungen der Höhensonne auslöst. 

Ich beabsichtige, durch Versuche mit ultraviolettem Licht die 
oben ausgesprochene Vermutung auf ihre Richtigkeit zu prüfen. 


Beobachtungen an Cordyceps sinensis (Berk.) Sacc. 
und verwandten Pilzen. 
Von Heinrich Lohwag (Wien.) 
(Mit 1 Textabbildung.) 


Dr. Heinrich Handel-Mazzetti brachte von seiner auf Kosten 
der Akademie der Wissenschaften in Wien in den Jahren 1914—1918 
durehgeführten China-Expedition mehrere Bündel von Öordyceps sinensis 
(Berk.) Sace. (Iter sinense Nr. 2484) mit, die er in Yenyüen (Südwest- 
Setschwan) käuflich erworben hatte, in welcher Provinz der Pilz auch 
gefunden worden sein dürfte. Dieser Pilz ist von Berkeley in Lond. 
Journ. Bot., II., S.207, dürftig beschrieben und gut abgebildet. Ausführlicher 
behandelt, jedoch schlecht abgebildet wurde er später von Massee in 
Rev. Myeol., XX., 1898 (Revision du genre „Cordyceps“). Da die 
Chinesen den fertilen Teil der Pilze fast gänzlich wegschneiden, wird 
die Feststellung der Schlauch- und Sporenmaße erschwert, was mich 
gerade veranlaßte, auf die Untersuchung doppelte Mühe zu verwenden. 
Die Ergebnisse teile ich im folgenden mit: 

Der Pilz gilt in China als Droge und wird zur Kräftigung und 
Wiederherstellung reichen Leuten verschrieben. Die Angabe „... . hae- 
mostatica existimatur“ in Saecardo ist unriehtig; dies wurde auch 
von Berkeley gar nicht behauptet). Als Wirt ist in Rehm, Ascomyeeten 


1) Siehe darüber in Zeitschrift f. Pilzkunde, 1923, Heft 6: Lohwag, Über 
einige Pilzdrogen.“ 


F 235 


a 


„In larvis Bombylieis“, bei Massee, a. a. O., die Bestimmung von 
Gray vermerkt, nach welchem es sich um eine Noctuide — wahr- 
scheinlich der Gattung Gortyna angehörig — handelt. Herr Dr. H. Zerny. 
Kustos am Naturhistorischen Staatsmuseum in Wien, bestimmte 
mir die Larve in liebenswürdiger Weise als sichere Hepialide der 
Gattung Hepialus oder Phassus. Diese Raupe lebt unterirdisch an 
Wurzeln. Hieraus erklärt sich, daß der untere Teil des Stromastieles 
des Pilzes zwischen seinem Haarfilz von Erdteilehen verklebt ist und 
daher die Farbe des Humus hat. Dieser Haarfilzmantel ist über 200 u 
diek. Der sich ober die Erde erhebende Stielteil ist kahl, wie die Keule 
sehwarzbraun, die sterile Spitze derselben schwarz (5, niger, nach 
Saccardos Chromotaxia). Eine vorzügliche Abbildung, welche die 
sterile Spitze erkennen läßt und die schlanke Keulenform naturgetreu 
wiedergibt, findet sich in Lindley, The vegetable kingdom, S. 39. 

Die Keule ist nur um die Perithecienhöhe dicker als der Stiel. 
Die äußerste Rindenschichte des Stromas von Stiel und Keule ist 
schwarzbraun, ca. 20 u stark und ganz wie die Rindenpartie bei 
Dothideaceae, also „kohlig“. Dadurch ist deutlich ersichtlich, daß die 
Perithecien gänzlich eingesenkt sind; denn selbst die gegen das untere 
Ende der Keule einzeln stehenden Perithecien sind von diesem dunklen 
Mantel umhüllt. Die Peritheeien sind eiförmig, durch gegenseitige Be- 
engung oft anders geformt, 200—300 u lang, an der breitesten Stelle 
140—170 u breit; die Wand ist ca. 20 u stark und besteht aus 
mehreren Lagen von parallel zur Meridianrichtung gestreckten') und 
wellig gekrümmten Zellen von zartbräunlicher Farbe. 

Die Schläuche sind ea. 190—200 u lang, 6 u breit und zylindrisch, 
das Ende ist kopfig-eichelförmig, 8 u breit, hyalin und von einem 
äußerst feinen Kanal durchzogen (Fig. 1), Obwohl de Bary, Morpho- 
logie und Biologie, diese charakteristische Wandverdickung für Cordy- 
ceps, Claviceps und Epichlo@ typhina beschreibt, Cesati in Comm. 
Critt. it. für den Schlauch von Cord. myrmecophila angibt: „apice cellula 
hemisphaerica v. conico-ovata, pellucida (Strophiolum dicerem similitu- 
dinis causa)“, was Saccardo in Syll. Fung., merkwürdigerweise un- 
erwähnt läßt, obwohl Möller in Phyco- und Ascomyceten für 
Oomyces monocarpus Möller und Ophiodothis rhaphidospora Rehm 
eine genaue Beschreibung und Abbildung gibt, die im Wesen mit dem 
oben erwähnten und abgebildeten Schlauchende von Cordyceps 
sinensis übereinstimmt, scheint diese Feststellung in Vergessenheit ge- 
raten zu sein, denn P. Hennings bildet Cordyceps-Schläuche mit hyalinem 
Kopf und einer tiefen Furche oben ab (Fig. 2) und schreibt meist: 
aseis apice rotundatis, 1-suleatulis u. ä&, während Höhnel dafür den 


1) Vielleicht besser: zusammengepreßten. 


296 


Ausdruck Schleimkappe gebraucht. Hennings’ Ansicht ist entweder 

auf falsche mikroskopische Einstellung oder auf die ganz ähnlichen 
Schlauchabbildungen von Massee, a. a. O., zurückzuführen. Massee 
zeichnet zwar oben eine Furche (Fig. 3), aber er erwähnt davon nichts 
in der Beschreibung. Die Höhnelsche Bezeichnung Schleimkappe ist 
unpassend, da das Wort Schleim für die tatsächliehe Beschaffenheit des 
Gebildes nicht zutrifft und der Ausdruck Kappe insofern irreführen 
kann, als man hiebei leicht an eine außerhalb des Schlauches auf- 
sitzende Bildung denkt, während es mehr ein im Ende des Schlauches 
sitzender Pfropf ist. Da außerdem die Form für die einzelnen Arten 
so charakteristisch ist, ein feiner Zentralkanal bis nahe zur Spitze des 
Schlauches durchzieht, die fadenförmigen Sporen in den hyalinen Teil 
nicht eindringen, vermutete ich, daß die das Schlauchende erfüllende 


Seheitel des Schlauches einiger Ascomyceten. — Fig.1. Cordyceps sinensis (Berk.) 

Saec., 8u breit, hyalin, mit Centralkanal; a von der Seite, b schräg von oben. — 

Fig. 2. Cordyceps juruensis P. Henn., nach P. Hennings. — Fig. 3. Cordyceps 

flavella B. et C., nach Massee. — Fig. 4. Stietis radiata (Linn.) Pers., 6 u breit. — 
Fig. 5. Claviceps purpurea (Fr.) Tul, 3 u breit. 


Substanz sicher nicht Schleim ist. Daher bat ich Herrn Dr. Alfred Lim- 
berger, Assistent am pflanzenphysiologischen Institut der Wiener 
Universität, eine mikrochemische Untersuchung vorzunehmen, und über- 
gab ihm zu diesem Zwecke Herbarmaterial von Cordyceps capitata 
(Holmsk.) Link, weil hier verhältnismäßig große Schlauchenden die 
Untersuchung erleichtern. Der Genannte teilte mir über seinen Befund 
folgendes mit: 

„Asei und Pfröpfe sind unlöslich in Wasser, Alkohol, Eisessig, 
Kupferoxydammoniak, kalter (50%iger) Kalilauge und kalter konzen- 
trierter Salzsäure. In konzentrierter Schwefelsäure lösen sich Asci und 
Sporen ziemlich bald vollständig bis auf die Pfröpfe. Schließlich findet 
man nur mehr diese isoliert in der Schwefelsäure schwimmend. Die 
Pröpfe mit Corallin, Rutheniumrot oder Anilinblau zu färben, gelingt 
nicht. Durch Jodjodkalium oder Jodtinktur werden sie nach einiger 
Zeit schwach gelblich. Die Reaktionen auf Zellulose mit Jod + H, 80, 


297 


- und Chlorzinkjod sind negativ. Die Prüfungen auf Chitin nach 
- Wisselingh') ergab bei Sporen, Perithecienwand und Stroma schöne 
- WViolettfärbung, während, wie bereits Wisselingh bei einer Reihe 
- von Pyrenoniyceten fand, die Wän de der Asei samt den Pfröpfen nach 
der Kalilaugebehandlung verschwunden waren. Nach einhalbstündigem 
- Kochen in 10% H,SO, oder 50% KOH auf dem Wasserbade waren 
° Asei und Pfröpfe ebenfalls nicht mehr aufzufinden, während die Sporen 
erhalten blieben. Auch einviertelstündiges Kochen in 5% HCl oder 
ea. 20% KOH genügt, um den gleichen Effekt hervorzurufen. — Aus 
dem Vorangehenden erhellt, daß Asei und Pfröpfe weder aus Zellulose 
noch aus Ökitin, sondern wahrscheinlich aus einem ziemlich leicht 
hydrolysierbaren Polysaccharid, das etwa in die Gruppe der Hemi- 
zellulosen gerechnet werden könnte, bestehen. Die Widerstandsfähigkeit 
des Pfropfes gegen Schwefelsäure läßt allerdings eine Verschiedenheit 
gegenüber der Ascusmembran vermuten.“ 

Über den Zweck dieses Pfropfes („hyaline Kappe“ nach Möller) 
vermutet de Bary, daß er dieselbe Aufgabe zu erfüllen hat, wie die 
Schlauchverdickungen sonst, die bei der Sporenreife „zur dünnen Haut 
ausgespannt werden und daher gleichsam als dem Ejaeulationsprozeß 
dienende, zur Dehnung bestimmte Reserve-Membranstücke zu bezeichnen 
sind“, Wenn dies richtig ist, müßte man an geöffneten Schläuchen doch 
irgendwelche Verdiekungen sehen, da mit dem Durchstoßen der Sporen 
der Zug sofort aufhört. Ich sah immer nur geborstene Schläuche mit 
vollständig intaktem Scheitel oder mit scharfem Rande. Auch die An- 
sicht, daß der Kanal dem Durchtritte der fadenförmigen Sporen dient, 
ist deshalb unhaltbar, weil auf diese Weise unmöglich die beobachtete 
explosive Entleerung der Schläuche zu erklären wäre. Die Öffnung des 
Schlauches geschieht bei allen diesen Formen gewiß so, daß die 
Streckung der fadenförmigen Sporen ein Einschieben einer derselben in 
den unten breiten, bald aber viel zu engen Kanal und in den becher- 
föormigen Wall des Protoplasmas (Fig. 1) bewirkt, wodurch ein Ab- 
reißen des ganzen Kopfes erfolgen muß, wenn nicht schon früher der 
Schlauch anderwärts gerissen ist. 

Offenbar hat diese Art von Schläuchen (innerhalb der faden- 
sporigen Ascomyceten) ihren Ursprung genommen von Schläuchen mit 
schwach verdicktem Ende und einer verdünnten Stelle am Scheitel 
(Porus) und hat sich dann weiter entwickelt über Formen, deren 
Schlauehenden sich immer stärker verdickt haben, wobei der Porus mit 
verengt wurde, bis er besonders durch das rasche Vielzelligwerden der 
fadenförmigen Sporen und der dadurch erfolgenden Druckwirkung fast 


1) C, v. Wisselingh: Mikrochemische Untersuchungen über die Zellwände 
. der Fungi (Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot., 1897, S. 619 f.). 


298 


funktionslos wurde. So sehen wir heute zunächst Formen mit Faden- 
sporen und unverdicktem, spitzen Schlauchende: Vibrissea Guernisaci 
Ur., Gorgoniceps aridula, Godronia wrceolus, Colpoma quercinum, 
Bactrospora dryina, Nemacyclus niveus, Lophodermium arundinaceum 
und L. pinastri, Lophium dolabriforme; dann stumpfe, schwach ver- 
dickte Scheitel bei Vibrissea truncorum und Pocillum Cesatiü; endlich 
stark verdickte Schlauehenden mit Zentralkanal, die bei den erst- 
genannten „Reservemembranstücke“ darstellen könnten, da der Zentral- 
kanal deutlich und breit ist (Fig. 4): Stictis radiata, Schizoxylon. 
berkeleyanum, Robergea unica und Ostropa cinerea. Diese leiten über 
zu den Formen mit Schlauchende ähnlich Fig. 1: Barya parasitica, 
Epichloe typhina, Oomyces, Cordyceps, Balansia pallida, B. asclero- 
liaca, B. claviceps, balansiella orthocladae und Olaviceps purpurea. 
Bei einigen Gattungen ist eine noch höhere Entwicklungsstufe erreicht, 
indem der Scheitel des Schlauches oberhalb der durehsichtigen Zone 
verdickt ist (Fig. 5). Dies läßt noch mehr ein Absprengen des Endes 
erwarten; bei einem gesprengten Schlauch von Claviceps purpurea sah 
ich auch das Kopfstück seitlich am Schlauche anliegend. Nach Möllers 
Beschreibung hat auch Ascopolyporus ein solehes Schlauchende. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung aller oben angeführten 
Pilze, die ich bei weitem nicht in eine phylogenetische Reihe bringen 
möchte, ist mir folgendes aufgefallen: 

1. Fuckel, der Autor von Gattung und Art Barya parasitica, 
schreibt „asei lanceolati acuminati, basi obtusi stipite globuliformi“ 
und bildet den Schlauch auch so ab. Hier ist nichts so verfehlt, wie 
daß er das obere und untere Ende des Schlauches miteinander ver- 
wechselt hat. Denn es hat auch Barya, parasitica ganz dasselbe 
Schlauchende wie Cordyceps und die anderen verwandten Pilze, ins- 
besondere wie Ulaviceps purpurea. Da also nicht der Stiel, sondern das 
Schlauchende „globuliform“ ist, hat auch das in Saccardo Syll. Fung., 
XIV., p. 652, unter anderen als Unterschied der Gattung Tubeufia gegen 
barya angeführte Merkmal: „Tubeufia Penz. et Sace.... Ad genus 
Barya accedit, sed distinguitur...... defeetu asei stipitis globuliformis“ 
zu entfallen. 

2. Selbst Brefeld und Tulasne übersahen in ihren sorgfältigen 
Zeichnungen den Zentralkanal; von Olaviceps purpurea fand ieh nirgends 
eine genaue Kopfzeichnung. 

3. Die komplizierte und konstante Form des Schlauchendes bzw. 
Schlauches spricht wie die Fadensporigkeit für die phylogenetisch hohe 
Stellung dieser Gruppe der kompositen Pyrenomyceten; dieselbe Ent- 
wieklungstendenz: bei starker Häufung, weitgehende Verkleinerung und 
Reduktion einzelner Organe (z. B. Peritheeien, Sporenkapseln, Blüten) 


299 


| _ verbunden mit hoher Entwicklungsstufe und sehr konstanter Form 


derselben findet man im ganzen Pflanzenreiche. Sowie aber allein unter 
den Angiospermen diese Stufe unabhängig voneinander, außer bei den 
Kompositen auch sonst mehrmals erreicht wurde, so auch hier bei 
den Pyrenomyceten. Und wie z. B. bei den Kompositen und Umbelliferen 
der Keleh bis zum Scehwinden verkümmert, so tritt auch hier aus dem- 
selben Grunde eine fortschreitende Reduktion der Peritheeienwand ein. 
Wie dort kein Fundamentalunterschied zwischen Kompositen mit und 
ohne Kelch gemacht wird, so darf auch hier bei den vorhandenen 
Übergängen das Fehlen des Gehäuses nicht zur Aufstellung einer 
eigenen Reihe (Dothideales) führen. Bei der Feststellung der verwandt- 
schaftliehen Verhältnisse wird sicherlich der Form der Sporen und der 
Schläuche eine größere Bedeutung zukommen als der Beschaffenheit 
und Mächtigkeit des Stromas. So zeigt einerseits das Vorkommen dieses 
Schlauchendes bei Ophiodothis-Arten andererseits die dunkle Rinde des 
Stromas von Cordyceps sinensis, daß diese Formen nahe verwandt sind, 
und es erklärt sich leicht, daß anderen Ophiodothis-Arten die Kappe 
fehlt und solche Arten immer wieder anderswohin eingereiht werden. 

Wie wenig stichbältig makroskopische Merkmale reifer Pilze sind, 
lehrt die Geschichte der Helvellineae, für die Schröter „Hymenium 
von Anfang frei* als charakteristisch angibt. Dittrich (Zur Ent- 
wicklungsgeschichte der Helvellineen, in Cohns Beiträge z. Biol. 
d. Pflanzen, VIII. Bd.) beobachtete bei Mitrula phalloides und Leotia 
gelatinosa, Durand (The Geoglossaceae of North America, Ann. Mye., 
1908) bei Microglossum viride, Spathularia velutipes, Cudonia lutew 
und wahrscheinlich auch bei Vibrissea truncorum ein die Oberfläche 
des Hymeniums bedeckendes Velum, während er bei Geoglossum 
glabrum, Gloeoglossum difforme und Trichoglossum velutipes nichts 
davon bemerkte. Duff, Development of the Geoglossaceae, Bot. Gaz., 
1922, bestätigt die Beobachtungen bei Cudonia lutea und Spathularia 
velutipes. Me Cubbin, Development of the Helvellineae, Bot. Gazette, 
1910, stelit ein Velum bei Helvella elastica fest, Fitzpatrick, 
Rhizina undulata, Bot. Gaz., 1917, sah bei diesem Pilz in keinem 
Entwicklungsstadium ein Velum. Bei Rhizina wie bei Helvella ist der 
Fruchtkörper zu äußerst von einem Pallisadenlager normal zur Ober- 
fläche stehender Hyphen bedeckt, von dem aus sich nach Me Cubbin 
das Velum bei Helvella entwickelt und das nach Fitzpatrick die 
Paraphysen bei Rhizina hervorbringt. Es wäre daher sehr leieht möglich, 
daß sich Teile der Parapbysenschichte bei manchen Formen auf dieses 
Pallisadenlager zurückführen lassen, so daß die Epitheeien und die 
hakige Abkrümmung der Paraphysen als Rest bzw. analoge Bildung 
einer solehen durch gegenseitige Verfilzung der Enden gebildeten Haut 


300 


gedeutet werden könnten. Auf jeden Fall zeigen die obigen Unter- 
suchungen, daß die Helvellineae nicht durch ein von Anfang an freies 
Hymenium gekennzeichnet sind. Bei der Einteilung von Lagarde: 
Contribution ä l’etude des Discomyc. charnus, Ann. mye., 1906, nach 
dem Schlauchöffnungsmechanismus: mit Deckel oder ohne Deckel sich 
öffnende: entstehen zwei natürlichere Parallelreihen: Darnach entsprächen 
den Morchellaceae und Helvellaceae die Geoglossaceae, den Pezizaceae 
die Helotiaceae, den Ascobolaceae die Mollisiaceae. Wie oben bemerkt, 
unterscheidet sieh Vibrissea Guernisaci Cr. von Vibrissea truncorum 
auch durch das Schlauchende. Boudier zieht jenen Pilz zu Aposte- 
midium, einer Gattung, die ihre Stellung fortwährend ändert (siehe 
Höhnel, Fragmente z. Myk., Nr. 712). Wenn Höhnel diese Gattung 
sehr nahe zu Schizoxylon stellt, da sie „bis in das kleinste Detail genau 
das gleiche Hymenium haben“, so gilt dies gewiß nicht für das mir 
wichtig erscheinende Schlauchende Diese Betrachtungen dürften 
genügen, um der Behauptung Nachdruck zu verleihen, daß für die 
Schaffung von großen Abteilungen innerhalb der Ascomyceten die 
Beschaffenheit der Sporen und Schläuche ausschlaggebend sein müßte, wo- 
gegen die Beschaffenheit des Stromas, Hypotheeiums, Exeipulums ete. erst an 
zweiter Stelle zur Geltung kommen dürfte. Ferner ist der zwischen 
Oordyceps und Olaviceps aufgestellte Unterschied, daß die Fadensporen 
jenes in Teilzellen zerfallen, dieses aber nieht, nach Möllers Unter- 
suchungen .unhaltbar, da manche Cordyceps-Sporen erst nach der 
Ejakulation zerfallen, andererseits Möller an Claviceps-Sporen das Zer- 
fallen beobachtete. Dem Rate Möllers, den Maßen der Teilzellen an 
Troeken- oder Alkoholmaterial als unrichtig keinen Wert beizumessen, 
möchte entgegengehalten werden, daß Maße unter Angabe der Material- 
beschaffenheit besser sind als nichts und die meisten Pilze doch nur 
konserviert untersucht werden können. Jedenfalls hat Möller recht, 
wenn er betont, daß die Feststellung, ob die Sporen im Schlauche oder 
erst bei der Keimung außerhalb des Ascus in Teilzellen zerfallen, mit 
Vorteil zur Unterscheidung von Arten benutzt werden könnte, anderer- 
seits, daß viel schärfer unterschieden werden müsse, „ob die Faden- 
sporen wirklich im Sehlauche in Teilzellen zerfallen, die sich im 
Schlauche von einander trennen, oder ob nur Teilwände in ihnen sicht- 
bar werden; der Ausdruck ‚sporidiis in artieulos secedentibus‘ oder 
‚dilabentibus‘ sollte nur angewendet werden, wenn das erstere sicher 
erwiesen ist,“ da der wirkliche Zerfall der Fadensporen im Innern des 
Schlauches ein durchaus konstantes Merkmal der Arten sei, bei denen 
er vorkomme. 

4. In Anbetracht der Tatsache, daß soviele Verwardte von Cordy- 
ceps wie Oomyces, Balansia, Epichloö, Barya, Ophiodothis ete. auf 


301 


Pflanzen schmarotzen, liegt es nahe, sich den Wirtswechsel innerhalb 
dieser Gruppe folgendermaßen zu erklären. Die Insekten bzw. deren 
; Larven haben dermaßen befallene Pflanzenteile gefressen. Im Innern des 
| Tieres hat sieh bei der erhöhten Temperatur und Feuchtigkeit der 

Pilz rasch entwickelt, dann den Wirtkörper durchbrochen und außer- 

halb desselben seine Fortpflanzungsorgane zur Entwieklung und Voll- 
endung gebracht. In diesen ursprünglichen Fällen ist also der Tier- 
| körper als Träger des Substrates in Mitleidenschaft gekommen. Mit der Zeit 
3 hat sich der Pilz immer mehr dem Tiersubstrat angepaßt, so daß die 
- Sporen auch gegebenenfalls am feuchten Tierkörper, wie de Bary’s 
- Untersuchungen bei Cordyceps militaris zeigen, zur Keimung gelaugen 
_ und ihre keimschläuche von außen in den Tierkörper eindringen 

können. Es wäre möglich, daß unter den Cordyceps-Arten noch manche 

auf dieser primären Stufe stehen, sowie andererseits vielleicht Melano- 

spora parasitica 'Tul., dienach Kihlmann (Zur Entwicklungsgeschichte 
der Ascomyceten, Acta Soc. Sc. Fennieae, XII.) auf den Insekten 
- bewohnenden Pilzen Dotrytis Bassıana, Isaria farinosa, Cordyceps 
militaris ete. parasitiert, auf dem Wege zu einem Tierschmarotzer ist. 


Die hier vorgebrachten Darlegungen führen zu nachstehenden 
Hauptergebnissen : 

1. Die Diagnose von Üordyceps sinensis (Berk.) Sace. ist folgender- 
maßen abzuändern, wobei ich größtenteils Massee folge; von mir Ah- 
geändertes oder Hinzugefügtes ist gesperrt gedruckt: 

Cordyceps sinensis (Berk.) Sace. Solitarius, ex articulo cepha- 
lico larvarum erumpens. Stipes 2’-5—5 cm longus, 2—-3 mm 
erassus, eireiter eylindrieus aut deorsum cerassior, reetus aut flexuosus, 
in inferiore parte involuero lanoso ca. 200 u erasso instructus, eolore 
humi, in superiore parte glaber, nigro-fusceus, in statu sieco- 
longitudinaliter striatus. Olavula eylindrica, stipite paullum erassior, 
raro divisa, eodem colore, apice sterili nigro, 1—2'5 em longa, 
3—4 mm crassa. Extrema pars stromatis stipitis et elavulae 
20 u erassa, nigrofusca. ÖOlavula superfieialiter subtiliter granulata 
ostiolis obtusis et vix eminentibus ovalium peritheciorum, 200—300 w 
altorum, 140—170 ulatorum. Paries peritheeii ca. 20 u cerassus, 
compositus ex ecompluribus stratis compressarum et undu- 
latarum hyalinarum cellularum. Asei eylindriei, 190—200 u longi, 
6 a lati, deorsum in procerum peduneulum attenuati, eorum apex 
glandiformis, hyalinus, angustissimo centrali canali ver- 
ticem asei non perforante instructus. Su crassus et altus. 

- Sporae filiformes, hyalinae eadem fere longitudine asei, 1’duw 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 6-8. 20 


- 1 ; er a 


302 


erassae, multiseptatae, compositae ex cellulis 4 u longis quae separatae 
non sunt visae. Habitat in larvis Hepialidarum generis Hepiali 
vel Phassi; Setschwan, Tibetia et (see. Massee) Japonia. In Sinis 
haee species cum larva appellatur Hia tsao tom tchom et remedium 
confirmans et restituens existimatur; cum raro oceurraı ad divitum 
hominum usum adhibetur; in fasces eirciter decem exemplarium 
conjuneta venditur. Die Anzahl der Sporen im Schlauch ließ ich un- 
erwähnt, sie geht. bis acht; in der Aufsicht sieht man immer 3, was, 
wie ich bei anderen Cordyceps-Arten sah, nicht nur bei 4, sondern 
auch bei 5—8 Sporen im Schlauche in Erscheinung tritt. 

2. Der hyaline Scheitel des Schlauches ist keine Schleimkappe, 
wie Höhnel meint: der Zentralkanal durehbohrt den Scheitel nicht. 
wie Möller meint. 

3. Bei Barya parasitica Fekl. muß es lauten: asci eylindriei 
apice globuliformi, hyalino, angustissimo centrali canali 
instructo, deorsum attenuati. 

4. In ähnlicher Weise ist auch die Beschreibung des Schlauches 
von Claviceps purpurea richtig zu stellen. 


Nachtrag zu der Arbeit: 


Die Stellung der Uredineen und Ustilagineen im System 
der Pilze. 


Von Erwin Janchen (Wien). 
(Mit Tafel XI.) 


Um die phylogenetische Entwicklung der Basidie (vgl. S. 168—171) 
anschaulicher darzustellen, habe ich (mehrere Monate nach Abschluß 
der Arbeit) ein Schema entworfen (Tafel XI), zu dessen Erläuterung 
ich folgendes beifügen möchte: 

Auszugehen ist jedenfalls von einem vierkernigen Askus, also 
einem solchen, in dem außer der Reduktionsteilung keine weiteren 
Kernteilungen stattgefunden haben. Wenn nun nach der Kernteilung die 
Sporenbildung nicht endogen, sondern exogen stattfindet, so entsteht 
aus dem Askus die Basidie. Prinzipiell ist es hiebei ebensowohl mög- 
lich, daß sofort eine Chiastobasidie, wie auch, daß eine Stichobasidie 
entsteht oder auch eine Basidie mit chiastischer Sporenstellung, aber 
noch unausgesprochener, schwankender Richtung der Kernteilungsspindel 
(vgl. S. 169 unten und S. 171 oben)'). Es sprieht aber doch manches 
dafür, daß die ursprünglichste Basidienform eine Stichobasidie war, und 
es wurde daher auch der schematischen Darstellung diese Annahme 


1) Seite 170, Zeile 16 lies Peniophora statt Peniphora. 


ä } pe 303 


zugrunde gelegt. Eine solche ungefächerte Basidie mit stichischer Kern- 
teilung und stichischer Sporenstellung — nennen wir sie Stieho- 


 Holobasidie — findet man unter den jetzt lebenden Pilzen bei den 


Tulostomatineae, einer Untergruppe der Gastromycetes. Da wir guten 
Grund haben, alle Gastromycetes von Hymenomycetes abzuleiten, so muß 
es also ehedem auch Hymenomycetes mit diesem Basidientypus gegeben 
haben. Bei der Weiterentwicklung der Basidie haben sich nun drei 
Entwicklungsriehtungen geltend gemacht; die verhältnismäßig geringste 
Veränderung führte zur Chiastobasidie, eine stärkere zur Phragmobasidie, 
eine noch tiefgreifendere zur Selerobasidie. Dabei schließen diese drei 
Entwieklungstendenzen einander nicht aus, sondern sie führen eben 
nach verschiedenen Richtungen ähnlich den Koordinatenachsen im 
dreidimensionalen Raum; es können also auch zwei (theoretisch sogar 
drei) dieser Entwicklungstendenzen an der selben Basidie verwirklicht sein. 

Die erstgenannte Entwiecklungsrichtung hat ihren Grund wohl 
darin, daß in einem dichtgeschlossenen Hymenium für Sporen, die in 
gleicher Höhe nebeneinander stehen, günstigere Verbreitungsbedingungen 
herrschen, als für solche, die reihenweise übereinander stehen. Diese 
Entwieklung führt zunächst zu einem Basidientypus mit chiastischer 
Sporenstellung, aber noch immer stichischer Kernteilung. Diese Form 
wurde bisher unter die Stichobasidien gerechnet; da sie aber von der 
typischen Stichobasidie wesentlich verschieden ist, will ich sie Hemisticho- 
basidie nennen und.dasie ungefächert ist: Hemisticho-Holobasidie.Ein 
weiterer Schritt führt zu einer Basidienform mit chiastischer Sporen- 
stellung und chiastischer Kernteilung, zu der echten Chiastobasidie oder, 
weil sie zugleich ungefächert ist: Chiasto-Holobasidie. Dieser Ent- 
wicklungsgang hat sich gewiß nicht nur ein einziges Mal vollzogen, 
sondern zu wiederholten Malen unabhängig voneinander, was im Schema 
durch die zwei bzw. vier Pfeile angedeutet ist. 

Die zweite Entwieklungsrichtung führt zur Fächerung der Basidie. 
Sie kann sowohl an eine Chiastobasidie wie an eine Stichobasidie an- 
knüpfen und dementsprechend entsteht entweder eine Chiasto- 
Phragmobasidie oder eine Sticho-Phragmobasidie. Diese letztere 


"hat sich möglicherweise nicht ein einziges Mal, sondern zweimal un- 


abhängig von einander aus der Sticho-Holobasidie entwickelt, denn es 
ist durchaus nicht sicher, daß die Auriculariales und die Coleosporiaceae 
einander verwandtschaftlich wirklich so nahe stehen. wie bei alleiniger 
Berücksichtigung der Basidienform häufig angenommen wird. 

Die dritte Entwicklungsrichtung ist durch die Einschaltung eines 
Ruhezustandes bedingt und führt zur Sklerotisierung der Basidie, zur 
Ausbildung einer Selerobasidie. Diese Entwicklung hat niemals an eine 
Chiastobasidie angeknüpft, obwohl hiefür kein prinzipielles Hindernis 


304 


gewesen wäre, sondern nur einerseits an eine Sticho-Phragmobasidie, 


anderseits an eine Sticho-Holobasidie. Im ersten Falle entstand direkt 
eine sklerotisierte Sticho-Phragmobasidie, wie sie uns am 
charakteristischesten in der Teleutospore der Uredinales entgegentritt, 
daneben aber auch bei einigen Auricularialess wie  sSeptobasidium 
bogoriense und Jola lasioboli. Diese Entwicklung hat also mindestens 
zweimal ganz unabhängig von einander stattgefunden ; denn die Uredi- 
nales sind natürlich nicht von sSeptobasidium, sondern von den 
Coleosporiaceae (bzw. diesen sehr nahestehenden ausgestorbenen Formen) 
abzuleiten. — Bei Anknüpfung der sklerotisierenden Entwicklung an 
eine Sticho-Holobasidie entstand die theoretische Urform der 
Ustilaginales-Basidie, d. i. eine sklerotisierte Sticho-Holokasidie. An 
diese knüpfte nun sowohl die erste wie auch die zweite Entwicklungs- 
tendenz an und bildete einerseits die sklerotisierte Hemistieho- 
Holobasidie der Tilletiineae, anderseits die sklerotisierte Sticho- 
Phragmobasidie der Ustilaginineae, die wir ganz unabhängig davon 
auch bei Uredinales und einigen Auriculariales auftreten sahen. 

Das Schema zeigt uns also die phylogenetische Entwicklung der 


verschiedenen Basidientypen, aber nur zum Teile zugleich auch die 


phylogenetische Entwicklung der Basidiomycetengruppen, da ja mehrere 
Basidientypen ganz gewiß polyphyletisch entstanden sind. Die Ausdrücke 
Phragmobasidii und Sclerobasidi: bezeichnen demnach keine phylo- 
genetisch einheitlichen, d. h. keine monophyletisch entstandenen Gruppen, 
sondern die analogen Produkte gleicher Entwicklungstendenzen. Trotz- 
dem sind diese Gruppen keine unnatürlichen und keine vom Standpunkte 
einer phylogenetischen Systematik aus zu verwerfenden, da ja nieht nur 
die Endprodukte ähnlich, sondern auch die Ausgangspunkte der Ent- 
wicklung mit einander sehr nahe verwandt sind. Diese Gruppen sind 
also ebenso natürlich wie etwa die Gastromycetes, die zwar auch nicht 
monophyletisch entstanden, aber doch durchwegs auf Hymenomycetes 
zurückzuführen und in diesem Sinne einheitlich sind. 


Personalnachricht. 


Dr. Fritz v. Wettstein, Assistent am Kaiser- Wilhelm-Institut 
für Biologie in Berlin-Dahlem, hat sich an der Universität Berlin für 
allgemeine Botanik habilitiert. 


Porsch O., Blütenstände als Vogelblumen. Tafel I. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923. Phot. von F. C. v. Faber. 


Porsch O., Blütenstände als Vogelblumen. Tafel I. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923. Gez. von A. Kasper. 


Vierhapper F., Homogyne und Adenostyles. Tafe] IV. 


Österr. botan. Zeitschrift. 1923. Phot. von H. Handel-Mazzetti. 


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Tafel V. 


Cammerloher H., Aristolochia grandiflora. 


und Darmosoediro. 


Gea. r. Sandiwirio 


'orr. botan, Zeitschrift, 1923, 


Öst 


ion, Ges. m.b.H. WienVill 


Secess 


Tafel VI. 


Cammerloher H., Aristolochia grandijlora. 


Phot. v. Verfasser. 
Gez. v. Sandiwirio. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923. 


Secession ‚Ges. m.b.H. WienVIll. 


Cammerloher H., Aristolochia qrandiflora, Tafel VII. 


am 
N 


an HUN 


Österr. botan, Zeitschrift, 1928. Gez. v, Verfasser. 


Secession ‚6es.m.b.H. WienVIll. 


Tafel VII. 


Schussnig B., Cladophora. 


: 


Gezeichn. v. Verfasser. 


Oesterr botan. Zeitschr. 4923. 


Secession, Ges.m.b.H. WienVIll. 


Zederbauer E., Ackerunkräuter. Tafel IX. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923. Phot. von Angerer & Göschl. 


Zederbauer E., Ackerunkräuter. Tafel X. 


= 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923. Phot. von Angerer & Göschl. 


Janchen E., Uredi Tafel XI. 


Ascomycetes Sderobasidii 


viersporige Septobas. bogor:, 


Ur-Ascomycetes Uredinales 
(excl. Cole0SPorIaC) 


_Entwicy,. Ustilaginales 


schen 


Österr. botan. Zeitschri Gezeichnet von A. Kasper. 


Uredineen und Ustilagineen. Tafel XI. 


Janchen E., 


Ascomyeetes Holobasıdır Phragmobasidi Sderobasıdü 
u T > —————— pp nn 


ried Aymen. zT, \ 

nied Hymer 7, höh Aymenomycei&s, Tremellales 
Zrobasidiales, _Gastromyeeles ' 
(Dacryomycelales) _(eze.Tülostom), \ 
(Tilasnelales) 

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viersporige Ur-Hymenomycetes, Aursculariales Jeptobas. bogor, 
(ezd. Septob bog), Uredinales 
(excl. Coleosporiat) 


Coleosporraceae 


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Ur-Ascomycetes , Tulostomattineae 
| 
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I 
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I 


Die stammesgeschichtliche 
Entwicklung der Basıdie, 
schemaltsch dargestellt. 


Usttilaginineae 


Gezeichnet von A. Kasper. 


Ostorr, bolan. Zeitschrift, 1923. 


FOSDZ-ASDSDLZBADSDLAISAOSISDDSDSDISDZOAIKDLIIZADDDDLDSDLIILODIE 


VERLAG VON CARL GEROLD’S SOHN IN WIEN 
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DIE IN DEUTSCHLAND UND 
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der örtliche Teuerungszuschlag sowie die Porto- und Verpackungskosten 


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. Die Herausgabe dieser Zusammenstellung, deren Angaben fast 
ausschließlich auf authentischen, im November 1922 gewon- 
nenen Mitteilungen beruhen, ist einem von vielen Botanikern 
empfundenen Bedürfnis entsprungen und wird als Förderung 


des botanisch -wissenschaftlichen Verkehrs begrüßt werden. 


m SCICeHJHcHIHn 
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NR.9-10 


INEHISEUHRRINNEERNNMRARIIDLLULU INA: 


ÖSTERREICHISCHE 


BOTANISCHE ZEITSCHRIFT 


HERAUSGEGEBEN UND REDIGIERT 
VON - 
DE: RICHARD WETTSTEIN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT IN WIEN 


UND 


DE: ERWIN JANCHEN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT IN WIEN 


JÄHRLICH 2 NUMMERN- 


WIEN UND LEIPZIG 
DRUCK UND VERLAG VON CARL GEROLD’S SOHN 


LUNGEN 


Inhalt der Nummer 9—10. 


September— Oktober 1923. Seite 


Kubart Bruno (Graz) und Sch winner Robert (Graz), Interglaziale Schiefer- 
kohlen von der oberen Gail (SW-Kärnten). (Mit 1 Textabbildung) 305 -321 


Ebner Hedwig, Dr. (Wien), Die Schotterflora bei Wien .. 2...:.».. 322 — 335 
Horvat Ivo, Dr., Ein Beitrag zur Kenntnis der marginalen Filieineen. (Mit 

1. Textanbildung). x. wen u ee en 335 —339 
Fritsch Karl (Graz), Beiträge zur Flora von Steiermark IV... .. . . 339 — 346 
Rechinger Karl (Wien), Beiträge zur Flora von ÖObersteiermark III . . 347—349 
Lingelsheim, Alexander v., Dr. (Breslau), Bemerkungen über rumänische 

und bulgarische Eschen. (Mit 1 Textabbildung) - . . ».»...... 349—353 
Brieger Friedrich (Jena), Beiträge zur Flora des Isergebirges . ... . 354 —356 
Eitoraturz Übersicht... anne ee . 357—372 
Akademien, Botanische Gesellschaften, Vereine, Kongresseete 372—374 
Botanische Sammlungen, Museen, Institute etc. .....2.... 374—375 
Porsonalnachrichten .-. -.... ....-. ee a ee ee 375—376 


Alle Manuskript- und Korrektur-Sendungen, alle die Schriftleitung betreffenden 
Zuschriften sowie alle Zusendungen von Druckwerken sind an die Schriftleitung der 
„Österreichischen botanischen Zeitschrift“ Wien, I11/3, Rennweg 14, zu richten. 


Zusendungen und Zuschriften, welche den Bezug und den Anzeigenteil betreffen, sind an 
die Verlagsbuchhandlung Carl Gerold’s Sohn, Wien, VIll. Hamerlingplatz 10 zu leiten. 


Eigentümer und Verleger: Carl Gerold’s Sohn, Wien, Vill., Hamerlingplatz 10. — 
Herausgeber: Prof. Dr. Richard Wettstein und Prof. Dr. Erwin Janchen. — Verantwortl. 
Schriftleiter: Prof. Dr. Erwin Janchen, Wien, Ill., Ungargasse 71, — Druck : Buchdruckerei 
Carl Gerold’s Sohn (verantwortl. Leiter: Robert Heim), Wien, VIll., Hamerlingplatz 10. 


Diesem Heft liegt ein Prospekt von Prof. Dr. Josef Murr, „Neue Übersicht über die 
Farn- und Blütenpflanzen von Vorarlberg und Liechtenstein, 1. Heft“, bei. 


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ÖSTERREICHISCHE 


- BOTANISCHE ZEITSCHRIFT. 


LXXII. Jahrgang, Nr. 9—10. Wien, September—Oktober 1923. 


Interglaziale Schieferkohlen von der oberen Gail 
(SW-Kärnten). 
Von Bruno Kubart (Graz) und Robert Schwinner (Graz). 


(Mit 1 Textabbildung.) 


I. Geologischer Teil. 


Von Robert Schwinner. 


Das Gailthal zeigt von Mauthen abwärts das Bild der großen 
Längstäler, wie Inn, Enns u. a. Aus einer 1—2 km breiten Alluvial- 
ebene, die in unergründeter Tiefe den Fels verbirgt, steigen breite 
„Mittelgebirge“, Terrassen und Vorberge stufenweis empor zum Wasser- 
scheidenkamm, der hier zwar im N. ziemlich nahe, im S. aber weit 
zurückliegt. Für den heutigen Gailfluß ist der Rahmen zu groß: Die 
Schwingungsweite der freien Mäander deckt den Talboden kaum zur - 
Hälfte und das Gefäll genügt höchstens, den Flußlauf gegen die 
mächtige Schuttzufuhr zu behaupten!').,. Von den "Terrassen ist am 
deutlichsten die jüngste und tiefste, durchschnittlich etwa 100—150 m 
über dem heutigen Talboden. Die Aufschlüsse in den Mündungsklammen 
(meist v. S., doch einige von N.) lassen erkennen, daß von dieser Höhe 
nur ?/, auf die Felsterrasse, der Rest auf die mächtige Auflagerung 
(Moräne und Gehängeschutt) kommt. 

Oberhalb Mauthen hat das Tal ganz anderes Ansehen und daher 
bei dem gut beobachtenden Gebirgsvolk einen anderen Namen (Lesach- 
Tal). Die lichte Weite oben ist ungefähr die gleiche, aber unten scheint 
sozusagen ein Stockwerk zu fehlen, so als ob hier jener nächstältere 
Talboden ganz erhalten wäre, denn von fern fällt wenig auf, daß die 
Gail. zwar in enger gewundener Schlucht, aber doch bis zu gleicher 


1) Gefäll der Strecke Mautben— Villach durchschnittlich 2°4%/,; — oben 3 bis 
4:5, zu unterst 13 — gerechnet im Stromstrich; da die Mäander nicht ganz 20 /, 
Verlängerung ausmachen, würde ein geradefließendes Gewässer durchschnittlich 
2-90/,, haben. Ober dem Schuttkegel des Gitsch-Tales und ober dem Dobratsch-Berg- 
sturz kommt die Stauung im Längsprofil durch Verflachung auf 0’4°/,, zum 
Ausdruck. 


i Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 9—10. 21 


306 


Tiefe wie außen durchgeschnitten hat!). Verschüttung noch mächtiger 
(bis und über 100 m) als auf der entsprechenden Felsterrasse von 
Mauthen abwärts, meist wohl Grundmoräne, doch wegen streng lokaler 
Zusammensetzung von Gehängeschutt usw. schwer zu trennen. Die 
Oberfläche der Aufschüttung zeigt Unregelmäßigkeiten, ob von der ur- 
sprünglichen Moränenlandschaft oder von der nachträglichen tiefen Zer- 
schneidung, ist kaum mehr im einzelnen zu entscheiden. Vom Fels 
darunter ist wegen Ungangbarkeit der Schlucht nichts zusammen- 
hängendes bekannt. Der heutige Gaileinschnitt ist natürlich epigenetisch 
d. h. zuerst auf den Verschüttungsmassen angelegt worden. Es ist aber 
ganz gut möglich, daß der Fluß schon vor oder während der letzten 
Eiszeit ähnlich tief eingeschnitten hätte. Verläßlicher Nachweis ver- 
sehütteter alter Flußstrecken wird also in dem Rutschterrain, das 
Moräne und Phyllit gleicherweise bilden, schwer zu führen sein. 


Die Schieferkohlen, die hier besprochen werden sollen, finden sich 
bei Podlanig ca. 10 km westlich von Mauthen zwischen St. Jakob (8 km) 
und Birnbaum (13°2km). Das Dörfchen liegt wie alle andern im 
Lesach-Tal auf der Terrasse nördlich der Gail, die Kirche (960 m) auf 
einem Rundhöcker aus Glimmerschiefer. Geht man den Fußsteig am 
rechten Rand der Bachrunse, die östlich vom Dorf die Terrasse quert, 
hinab, so trifft man in etwa 800 m ü. d. M. eine wenig geneigte Blöße, 
an deren Rand ein (derzeit verlassenes) Bauernhaus steht, das sowohl 
im Plan 1:25.000 als in der Spezialkarte 1: 75.000 zwischen Podlanig 
und der NW-Ecke des Gailmäanders SSO vom Ort eingezeichnet ist. 
In der kleinen Runse 20 Schritte westlich vom Haus ist der Schurf- 
stollen ?). 


Der Stollen ist etwas krumm und stößt nach ea. 15 m am Grund- 
gebirge ab, einem quarzreichen Serizitschiefer mit 20° SSO-Fallen, dessen 
ursprüngliche Oberfläche etwas steiler als die Schiehten S. fällt, ziemlich 
starke Verwitterung, aber keine merkbare Abrundung oder gar Glättung 
zeigt: Die Schieferlagen treten ziegelförmig aus und können leicht mit 


1) Gefällsbruch allerdings scharf. Ob. Tilliach—Mauthen durchschnittlich 
18-40/,, u. zw. mit merkbarer Stufe, indem gleich anfangs unter Podlanig etwa 
150/99, weiter oben bei Luggau nur 11°/,, gemessen werden. Die Mäander haben hier 
nur die Hälfte, höchstens zwei Drittel der Schwingungsbreite wie unten (etwa bei 
Nötsch) und bewirken nur ungefähr 10°/, Verlängerung, so daß das Gefäll gerade 
längs des Tales gemessen, 2050/,, betragen würde. Hiezu muß bemerkt werden, dab 
nackte Felsschwellen nicht bekannt sind und auch die Ziffern für den Oberlauf das 
Ausgleichsgefälle einer gewöhnlichen Schottersohle vorstellen. 

2) Wutte M. (in Landeskunde von Kärnten, Klagenfurt 1923, 8.191) führt 
Podlanig als „verliehenes“ Bergwerk mit Braunkohlen an. Dürfte eine Verwechslung 
mit verliehenem Schurfrecht sein. Wo die Unbauwürdigkeit so klar ist wie hier, 
kann kein Bergrecht verliehen werden. 


307 


der Hand losgebröckelt werden. Darauf liegt fetter Ton mit Glimmer- 
schüppchen mit wenig und feinen Sand, darin sind neben vielen kleineren 
Sehmitzen zwei durchgehende schwarze kohlige Lagen, je 20—30 em; 
diese enthalten viele gute Stamm- und Aststücke, dazwischen makro- 
skopisch nicht weiter trennbaren schwarzen Mulm. Vorn im Stollen 
liegen diese „Flöze“ ganz wagrecht, gegen innen biegen sie sich etwas 
auf, aber da sie noch immer viel flacher fallen als die Unterlage, stoßen 
sie am Glimmerschiefer ab. 

Der Charakter der kohleführenden Ablagerung ist deutlich der 
einer Anschwemmung in einem ruhig verlandenden Becken (ganz gleich 
zeigen z. B. die interglazialen Kohlen von Schladming den Glimmer- 
ton, die Astzusammenschwemmung, den schwarzen Mulm usw.). Die 
Sehiehtaufbiegung entspricht der Anlagerung an steiles Felsufer, das 
damals jedenfalls keinen frischen Gletscherschliff hatte. Leider sind 
die weiteren geologischen Beziehungen nicht so genau feststellbar. 
Vermutlich verdankt die Ebenheit mit Feld und Haus ihr Dasein einer 
nur wenig überkleisterten Felsleiste; auch unter Birnbaum trifft man den 
anstehenden Fels in ähnlichem Verhältnis zu Fluß und oberer Terrasse. 
Allein meine Beobachtungen reichen nicht aus, um eine durchlaufende Fels- 
terrasse sicherzustellen und die Beziehung zu den oben genannten Fels- 
leisten unter Mauthen bleibt immer ganz problematisch. Auch die über- 
lagernden Massen sind durch Busch verdeckt, verrutscht und schlecht 
aufgeschlossen. Daß die Haupimasse Moräne ist, dafür spricht die 
buckelige Oberfläche der Terrasse, das Fehlen von Schichtung, die 
unregelmäßige Mischung von groß und klein und das Vorherrsehen 
von Kristallin (außer diesem beim Haus einiger Quarzporphyr). Fluß- 
schotter müßten eben, geschichtet, sortiert sein und hier reichlich Kalk 
beigemengt haben. Nur der Gletscher kann das so auseinanderhalten : 
die Gesteine der Talmitte mitten in der Grundmoräne, die der Kalk- 
ketten beiderseits in den Seitenmoränen. 

Die Schieferkohlen von Podlanig konnten nur gebildet werden, als 
die Gail in völlig eisfreiem Tal etwa in der Höhe von 800 m ruhig 
dahin floß. Und sie werden von Moränen überlagert. Sie sind also älter 
als die letzte Vereisung des Lesachtales und älter als das letzte Ein- 
schneiden der Gail, sie sind jünger als die Felsleiste, auf der sie 
liegen. Wie sich das aber in die allgemeine Zeitrechnung des Quartärs 
einfügt, kann man heute genauer noch nicht sagen. Die allgemeine Be- 
zeichnung als Interglazial hat allerdings die größte Wahrscheinlichkeit 
für sich. 

Albrecht Penck') hat fast alle Diluvialschuttablagerungen des 
Gailtales in eine Schotterflur zusammengefaßt, welche mit konstant 


1!) Die Alpen im Eiszeitalter, III. Bd., S. 1109; allerdings zufolge der Be- 
merkung S. 1110, Z. 16 von unten, stützt er diese Parallele nur auf die Literatur, 


E nicht auf eigene Beobachtung. 


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21* 


308 


5°/,, Gefäll von St. Jakob im Lesachtal über Arnoldstein und Föder- 
lach bis Velden am Wörthersee reichen soll. Da dürfte verschiedenes 
in einen Topf geworfen worden sein. Wir treffen bei Feistritz an der 
Gail’) (gegenüber Nötsch, 555 m) im Tal eine limnische Ablagerung: 
konglomerierte Schotter, Sande und 10 m sehr reiner Ton, in dessen 
obersten Lagen, 20—30 m über der Gail (d. i. also 575 m ü. d. M.) 
ein Lignitflöz von 60—70 cm. Diese Ablagerung reicht im Gailtal weit 
über Hermagor bis Tröppolach hinauf und war an mehreren Stellen 
Gegenstand von Bergbauversuchen, so bei Nisalachh, am Fuß der 
Terrasse von St. Stefan, deren Schotter Penck (a. a. O., 1109-1110) 
zu jener großen Sammelflur zieht. Allerdings daß knapp über dem Flöz 
die Gerölle eigentümlich ausgelaugt sind, erweckt Verdacht gegen Ein- 
heitlichkeit der ganzen Terrasse. Der Habitus erinnert an Interglazial- 
kohlen (Oanaval, Penck), im Flöz sind Pinus-Zapfen, Saliz-Blätter, 
Birkenstämme (Pichler)?) knapp darüber Murmeltierreste gefunden 
worden (Canaval). Parallelisierung mit Podlanig läge ganz nahe, aber 
die Lagerung macht Schwierigkeiten, Podlanig liegt auf einer Felsleiste, 
in die die Gail seit letzter Eiseit fast 100 m eingeschnitten hat; Feistritz 
liegt dagegen unter der scheinbar entsprechenden Felsleiste, und hier 
ist die Talausnehmung älter als die Eiszeit, denn die Felswand unter 
jener Terrasse (mit der Kirche) ist vom Gletscher prachtvoll geschliffen. 
Auf der Felsterrasse (ober Kirchlein St. Magdalena 741 m) liegt Grund- 
moräne, in kleine drümlinartige Längsrücken ausgekämmt; und den 
Weg zur Feistritzeralm weiter bei ca. 800 m ein Rest von horizontalen 
Kalktuffbänken, entsprechend einer gewissen Abflachung des Gehänges 
(allerdings könnte diese der Form nach auf eine angeklebte Randmoräne 
zurückgehen)?’). Was Penck sonst hieherzieht, ist sicher Moräne. 
Zum Beispiel hat die Naßfeldstraße hinter Burgstall 790 m solehe mit 


1) Pichler A., Vortragsbericht in „Aus den Vereinsabenden der Sektion 
Klagenfurt“. Vereinsmitt. Beilage zur Oesterr. Zeitsch. f. Berg- und Hüttenwesen, 
1890, S. 28. 


Canaval R., Mineralogische Mitteilungen aus Kärnten II u. a. Lignit von 
Feistritz an der Gail. Carinthia II, Nr, 1, 1900, S. 9—11, 

Canaval R, Das Kohlenvorkommen von Lobnig bei Eisenkappel in Kärnten 
und das Alter der Karawauken. Berg- und Hüttenmännisches Jahrb., 1919, J. 2, 
8. 12—13. 


2) Eine Verantwortung für die Richtigkeit der Bestimmungen kann nicht über- 
nommen werden (Kubart). 


3) Wenn wir die Anschauungen, die Hess v. Wiechdorff über die Quell- 
moore Norddeutschlands gewonnen hat (Jb. der preuß. geol. L.-A., 1906 und 1912), 
übertragen dürfen, würde diese Beobachtung allerdings für die Morphologie geringes 
Gewicht haben. Nach jenem könnten Kalktuffe Terrassen am Gehänge bilden, ohne 
Beziehung zu irgend einem Talbeden. 


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309 


großen, runden Blöcken angeschnitten und westlich von der Plöcken- 
straße fand ich bis Gehöft Kreuzberg 932 m gekritzte Kalkgeschiebe. 

Daß das Gefäll des Schotters auf 87 km konstant bleiben soll — 
ja oben eher kleiner ist: Föderlaeh—Arnoldstein—St. Stephan 5°7%/,o» 
Tröppolach—Mauthen 4°8°/,,, St. Jakob 5°5°/,, — ist von vornherein 
bedenklich, besonders seitdem wir erkannt haben, welche große Rolle 
jungdiluviale Dislokationen in den Alpen spielen. Es streicht nun der 
Karawankenrand gerade ins Gailtal herein, von dem recht junge Be- 
wegungen bekannt sind (Vgl. Canaval, a. a. O., der auch von einer 
Verwerfung von 1m im Flöz in Feistritz berichtet). Bei Mauthen wird 
diese von einer zweiten Störungslinie Lorenzago—ÜOberenge—Bladen— 
V. Bordaglia schief gekreuzt, deren Aktivität durch starke Dynamo- 
metamorphose der Gesteine bezeugt ist (vgl. die Verbreitung der 
Bänderkalkfazies auf Geyers geologischer Karte) und die ein Aus-' 
läufer der Suganerlinie ist, an welch letzterer Faltung bis ins Diluvium 
nachgewiesen ist'). Das kann auch hier der Fall gewesen sein. Zum 
Beispiel dürfte das Talstück Kötschach—Laas—Gailberg, breit wie es 
einem Mittelstück im ehemaligen Draulauf entspricht, aber mit 50°%/,, 
Gefälle, nur durch Kippung zu erklären sein. 

Unter diesen Umständen haben wir kein Recht, Terrassen ober 
und unter Mauthen nur nach ihrer Höhenlage zu parallelisieren. Erst 
eine tektonisch-morphologische Analyse des Gebirges in weitem Um- 
kreis, die aus dem Rahmen dieser Mitteilung weit hinausfällt, wird das 
Verhältnis der Schieferkohle von Podlanig zu jenen des unteren Gail- 


tales und ihre Stellung in der Diluvialzeitreehnung genauer ermitteln 
lassen. 


lI. Botanischer Teil. 
Von Bruno Kubart. 


Aus dem oberen, auf S.307 erwähnten Kohlenschmitze hat Schwinner 
4 Holzstücke mitgebracht. Es sind Koniferenhölzer, die alle bereits mehr 
minder lignitisiert, aber doch noch so weich sind, daß sie sich schon 
nach kurzem Einlegen in Alkohol-Glyzerin sehr leicht mit dem Rasier- 
messer schneiden lassen. Alle Stücke zeigen deutliche Quetschspuren, 
sie waren aber doch noch so gut erhalten, daß sie ohne weiters mikro- 
skopisch untersucht werden konnten. Da alle 4 Stücke das vollends 
gleiche anatomische Bild zeigen, so sollen sie auch zusammen be- 
sprochen werden. Das größte Stück ist fast 30 cm lang und könnte 
seiner äußeren Gestalt nach ein Stammstück darstellen. Am Quersehnitte 


1) Schwinner R,., Zur ÖOberflächengestaltung des östlichen Suganer Gebietes. 
Ostalpine Formenstudien, III/2, 1923. 


310 


dieses Stückes sind mindestens 60 Zuwachszonen festzustellen und es 
fällt sofort auf, daß in jedem Jahresring kaum '/,—'/, der ganzen Ring- 
breite von den unverdickten Frühholzzellen eingenommen wird, der Rest 
des Jahresringes aber nur diekwandige Elemente enthält. Da diese 
dickwandigen Tracheiden auch ganz allgemein ein rundes Querschnitts- 
bild zeigen und reichliche Interzellularen ausgebildet sind, so kann man 


hier auch von starker „Rotholz“-entwicklung sprechen, die bei vielen 


Koniferen vorkommt. Nicht gerade selten, aber auch nieht häufig. er- 
blickt man Harzgänge mit diekwandigem Epithel, sie treten jedoch nur 
in jenem Teil des Jahresringes auf, der aus diekwandigen Tracheiden 
besteht. Gleichartige Harzgänge sind in den Markstrahlen festzustellen 
(Figur a). Die Markstrahlen bestehen aus Parenchymzellen und Quer- 


a b e 


Anatomische Einzelheiten aus dem fossilen Koniferenholz von Podlanig in Kärnten. 

— a Harzgang aus einem Markstrahl mit diekwandigem Epithel. — b Ein Mark- 

strahl im Radialschnitt, aus parenchymatischen Zellen und Quertracheiden aufgebaut. 
— c „Gefächerte Tracheide“, 


tracheiden (Figur b) und sind bald nur von einem dieser Elemente, 
bald aus beiden zusammengesetzt. In letzterem Falle sind sie im Innern 
parenchymatisch, am Rande tracheidal, aber diese Anordnung ist keine 
starre, denn diese zweierlei Elemente sind häufig unregelmäßig mit- 
einander vermengt. Die Markstrahlen sind normal einreihig, die Harz- 
gang führenden natürlich mehrreihig, aber auch sonst kann man da 
und dort sogar einen harzganglosen Markstrahl auf kurze Strecke hin 
mehrreihig sehen. Die Höhe der Markstrahlen beträgt, so weit be- 
obachtet werden konnte, 1—20 Stockwerke. Für die parenchymatischen 


Bee 


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Markstrahlen ist das überaus deutliche Vorkommen der Abietineen- 
tüpfelung charakteristisch, die sowohl an ihren Tangential- als auch an 
ihren horizontalen Querwänden ausgebildet ist (Figur 5b). Die (Quer- 
tracheiden haben glatte Wände ohne jede Zackenbildung. Im Kreuzungs- 
felde der parenchymatischen Markstrahlen und Tracheiden stehen 1—4, 
da und dort auch bis 6 einseitige Hoftüpfel. Holzparenchym ließ sich 
trotz speziellen Suchens nicht nachweisen, es müßte denn sein, daß 
die in Figur c dargestellte „gefächerte Tracheide“ als eine Andeutung 
von Holzparenchym aufgefaßt werden könnte. Mit Sicherheit kann man 
aber diese Zelle, die zwar einen harzigen Inhalt und 2 Querwände auf- 
weist, leider aber nieht die Tüpfelung erkennen läßt, nicht mit einem 
typischen Holzparenchym vergleichen. 


Die Tüpfelung der Tracheiden weist keine Besonderheiten auf, 
zumal an den Radialwänden ganz normal einreihig gestellte Hoftüpfel 
auftreten und am Ende des Jahrringes noch Tangentialtüpfel zu be- 
obachten sind. 


Wie einfach nun auch das histologische Bild des Holzes aussehen mag, 
um so größere Schwierigkeiten bietet die systematische Einreihung des- 
selben. Allerdings weisen die typische Abietineentüpfelung und die 
Harzeänge mit diekwandigem Epithel .sofort auf eine streng um- 
schriebene Gruppe: Picea, Larix und Pseudotsuga. Aber die Ent- 
scheidung, welcher dieser Gattungen dieser Holzrest zuzuweisen ist, 
erscheint mir trotz der vielen Untersuchungen oder gerade ob der vielen 
Untersuchungen, die sich ganz besonders mit Picea und Larixz schon 
beschäftigt haben, im höchsten Maße schwierig. Auch Kräusel, der 
noch 1919 eine Trennung von Fichten- und Lärchenholz für etwas ganz 
Leichtes und Sicheres zu halten geneigt ist, scheint im Laufe der Jahre 
vorsichtiger geworden zu sein, wie aus dem Vergleiche seiner Aus- 
führungen von 1919, eigentlich 1917, S. 201, 241, 243; 1919, S. 221; 
1920/II, S. 438 ganz unzweifelhaft zu ersehen ist. 


Pseudotsuga mag allerdings in unserem Falle wirklich nicht in 
Betracht kommen, da bei dieser zumindest im Frühholze und wohl auch 
meist in den Quertracheiden, worüber ich ausführlicher in meiner Mit- 
teilung über Pseudotsuga stiriaca berichten werde, typische Spiral- 
verdiekungen zu beobachten sind. In diesen 4 Stücken fand sich aber 
trotz eifrigen Suchens nirgends auch nur eine Spur von Spiralverdiekungen, 
während Spiralstreifung ganz allgemein vorhanden war, Erscheinungen, 


‚die sich allerdings gegenseitig ausschließen. Auch Holzparenchym ist 


bei Pseudotsuga wohl meistens immer deutlich ausgebildet, während bei 
unseren Hölzern kein Holzparenehym nachzuweisen war. Aber auch 
das junge geologische Alter in Verbindung mit der geographischen 


312 


Lage des Fundortes scheint mir in diesem Falle sanz entschieden gegen 
Pseudotsuga zu sprechen. 


Bedeutend schwieriger liegt aber die Frage bezüglich der Unter- 


scheidung der Picea- oder Larix-Zugehörigkeit. Gothan hat 1905 in - 


seiner verdienstvollen Arbeit diese beiden Gattungen kurz und bündig 
durch das ständige Vorhandensein von Holzpareuchym (Larix) 
und dessen Fehlen (Picea) unterschieden. Dies trifft gewiß oft das 
Richtige — auch in unserem Falle, wie wir sehen werden —, meines Er- 
achtens ist es aber nicht zulässig, eine so wichtige Entscheidung ganz 
generell festzusetzen, wenn man nur etwa die Hälfte der bekannten 
Picea-Arten und bei Lariz einen noch kleineren Anteil daraufhin 
untersucht hat, wie ohneweiters aus dem Vergleiche der Angaben 
Gothans über die „sämtlichen untersuchten Coniferenhölzer* 1905, 
S. 104 und den von Beißner angeführten Picea- und Larix-Arten 
oder den Arten dieser Gattungen im Index Kewensis erhellt. Aber 
selbst nach Untersuchung der gesamten Picea- und Larix-Arten wird 
man meiner Auffassung nach bei einer generischen Trennung auf 
Grund des Fehlens oder Vorhandenseins von Holzparenchym sehr vor- 
sichtig sein müssen, da das Holzparenchym im großen und ganzen 
doch ein sehr unzuverlässiger Faktor zu sein scheint. Diese Bemerkungen 
sollen jedoch absolut nicht den Wert der verdienstvollen Arbeit 
Gothans herabsetzen, sie sollen vielmehr, was ausdrücklich bemerkt 
sei, nur andeuten, wo Verbesserungen notwendig erscheinen. Bailey 
hat sich 1909 auch mit diesen Fragen beschäftigt und ich kann mich 
nicht entschließen, seine diesbezüglichen Ausführungen kurz zur Seite 
zu legen. Bailey stand „carefully identified“ Material von 17 Piceu- 
Arten aus dem bekannten Arnold Arboretum (leider sind die unter- 
suchten Arten nicht aufgezählt) und von Larix Material der Arten 
L. americana, europaea, occidentalis und dahurica zur Verfügung. In 
der hier auf Seite 313 beigeschlossenen Tabelle sind die Angaben 
Baileys (jeweils ober der punktierten Linie), aber auch 
anderer Autoren über diese 2 Gattungen zusammengetragen, zugleich 
aber nicht allein das Holzparenehym, sondern auch das Harzgangepithel, 
die septierten Tracheiden und die Spiralenverdickungen berücksichtigt. 
Gleichzeitig wurde auch noch die dritte gleichartige Gattung Pseudotsuga 
herangezogen, während Pinus in unserem Falle wohl mit gutem Ge- 
‘ wissen zur Seite gelassen werden konnte. Denn Pinus unterscheidet sich 
schon in den meisten Fällen durch das typisch dünnwandig ausgebildete 
Harzgangepithel von diesen drei anderen Gattungen, wenngleich auch 
da einigermaßen Vorsicht am Platze ist, zumal auch hier Besonderheiten 
obwalten. Anders liegt jedoch die Sache bei Picea, Larixz und Pseudo- 


tsuga. Am sichersten läßt sich ganz sicher Pseudotsuga erkennen, wie 


313 


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314 


ich sehon an früherer Stelle erwähnt habe, Picea und Larix erscheinen 
mir aber nach allen Angaben im allgemeinen, praktisch genommen, 
kaum oder nicht völlig einwandfrei trennbar. Nach Baileys Angaben 
und Abbildungen kommen wir eben über die Tatsache des Vorkommens 
oder Fehlens von Holzparenehym bei Picea und Lariz nicht hinaus, 
wenn auch z. B. Kräusel und natürlich auch Gothan in früheren 
Jahren vollends gegenteiliger Meinung gewesen sind. Andererseits steht 
aber die Inkonstanz seines Vorkommens bei diesen beiden Gattungen 
fest, so daß wir theoretisch annehmen können, daß tatsächlich da 
und dort bei einer Picea-Art einmal Holzparenchym vorkommen kann 
und ein andermal nieht oder fast nicht ausgebildet wird. Ähnlich steht 
es mit einem anderen wichtigen Merkmal dieser Hölzer, den Spiral- 
verdiekungen, wie aus der beigeschlossenen Tabelle sofort zu ent- 
nehmen ist. 


Auf diesem Wege erscheint es also heute gewiß nicht möglich, 
zu einer wenn auch nur Wahrscheinlichkeitsbestimmung unseres Diluvial- 
holzes zu kommen. Da es sich aber in diesem Falle um ein geologisch 
so junges Vorkommen handelt, so dürfen wir wohl zum Vergleiche an 
rezente Arten denken und in diesem Falle gewiß nicht gerade an 
solche, die heute weit weg von unserer Fundstelle ihre Heimat haben, 
zumal es sich hier auch um zwei Bäume handelt, die noch jetzt bei 
uns eine ganz allgemeine Verbreitung haben. Aus diesen Gesichts- 
punkten heraus bleiben für Picea wohl nur unsere gewöhnliche Picea 
excelsa und eventuell Picew omorica übrig, für die Lärche nur Larix 
decidua und eventuell noch ZL. sibvrica, die von vielen allerdings nur 
als subspeeies von L. decidua angesehen wird, so daß also eigentlich 
nur Picea ezxcelsa (eventuell P. omorica) und Larix decidua in die 
engere Wahl kommen. Unser Lärchen- und Fichtenholz mikroskopisch 
unterscheiden zu können ist ein alter Wunsch und Burgerstein hat 
hierüber (1895) eine ganze monographische Studie veröffentlicht. Aber 
auch Burgersteins Arbeit läßt trotz allem den unzweifelhaften Ein- 
druck zurück, daß eine Unterscheidung dieser zwei Holzarten im 
höchsten Maße mißlich ist. Immerhin aber bietet Burgersteins 
Arbeit doch manche Angaben, mit denen eine Bestimmung zumindest 
wahrscheinlich gemacht werden kann. 


So macht Burgerstein für die Lumenweite der ersten Früh- 
tracheiden folgende Angaben: 


Stamm Ast Wurzel 


Picea excelsa 12—41 u, häufigst 29—39 u 17—30 u 25—45 u 
Larix decidua 18—70 u, häufigst 42—53 u 23—40 u 38—58 u 


315 


Wie sehr man auch gegenüber derartigen Maßangaben schon im 
Hinbliek auf ihren bloß relativen Wert für diagnostische Zwecke miß- 
trauisch sein mag, so erhellt doch aus den angegebenen Werten, daß 
Picea excelsa kleinlumigere Frübtracheiden besitzt als Lariz decidua. 
Es läßt sich also vielleicht doch mit diesen Zahlen hier einigermaßen 
operieren, zumal auch Burgerstein angibt, daß seine Zahlen mit 
gleichartigen Messungen von Mohl, Wiesner, Kraus und Schulze 
übereinstimmen, also nicht bloß von einem einzigen Autor auf Grund 
einiger weniger Messungen und Objekte gefunden worden sind, sondern 
tatsächlich auf einer breiten und festen Basis stehen. 

An den vorliegenden Holzresten ergab eine größere Anzahl von 
Messungen der Lumina der jeweils ersten Frühtracheiden als Grenz- 
werte 11 u als kleinstes und 19 u als größtes radiales Lumen. 
Diese Messungen wurden an Querschnitten sehr genau mit Reichert 
Obj. 7a und Ok. 2 durchgeführt, da eine Messung am Radialschnitt 
schon mit Rücksicht auf die häufigen Quetschungsstellen, die sich ganz 
besonders in den zarteren Frühtracheiden auswirkten, keine einwand- 
freien Resultate liefern kann. Am Querschnitte konnten aber ungestörte 
Stellen herausgesucht werden und auch die Feststellung des ersten 
Frühholzes war hier leicht, was am Radialschnitte in unserem Falle 
nieht immer so leicht und einwandfrei zu entscheiden gewesen wäre. 
Es sei noch bemerkt, daß selbstverständlich nur das Lumen gemessen 
wurde, die Dicke der Tracheidenwände blieb stets unberücksichtigt. 
Die beiden ermittelten Zahlen — wie skeptisch man auch gegen der- 
artiges sein kann, wie nochmals hervorgehoben sei — weisen ‚unseres 
Erachtens hier aber doch ganz deutlich auf das kleinlumigere Holz, 
d. i. Picea, hin, zumal sich an den vielen Präparaten dieser vier Stücke 
kein einziges Mal eine Messung ergeben hat, die durch ihre Größe 
auf Larix hindeuten würde. Einen entscheidenden Ausschlag würde ich 
mich aber nieht entschließen, diesen Zahlen allein zuzusprechen, falls 
keine anderen Beweismomente vorhanden wären. So kann ich denn 
z. B. auch nieht die auf einer solchen Basis aufgebauten Bestimmungen 
Wiesners von Treibhölzern aus dem nördlichen Eismeere als einwand- 
frei anerkennen, wenn auch Wiesner präzis erklärt, „er könne mit 
Sieherheit aussprechen: ein Teil der Treibhölzer rührt von der Fichte, 
der andere von der sibirischer Lärche her“ (97). Diese Bestimmungen 


‚ können ja zufällig richtig sein, sie bedeuteten seinerzeit ganz sicher 


einen Fortschritt, sie entsprechen aber nicht mehr unseren heutigen 
Anforderungen und in diesem Sinne möchte ich auch meine kritischen 
Worte verstanden wissen. Von dieser meiner Auffassung kann ich auch 
nicht abweichen trotz der späteren Versicherung Burgersteins — 
ohne Belege — daß die Wiesnerschen Bestimmungen richtig seien. 


316 


Burgerstein fügt seiner Picea-Larix-Monographie auch eine 
„Bestimmungstabelle“ bei, nach der man das Holz unserer Fichte und 
Lärche unterscheiden könne. Wie wertvoll diese Tabelle auch vielfach 
sein mag, so versagt sie leider vollends in unserem Falle, was ich 
umso mehr bedauere, weil ich mich tatsächlich nieht durch ihre „Um- 
ständlichkeit“ (Gothan 62) abhalten lassen würde, sie auszuwerten. 
Dies umso mehr, als das Gothansche Unterscheidungsmerkmal 
zwischen Fiehte und Lärche, wie wir früher gesehen haben, leider 
keineswegs als unbedingt zuverlässig anerkannt werden kann. In dieser 
Tabelle sind es nun gerade die von Burgerstein eingesetzten 
Zahlen über die radiale Weite der Frühtracheiden, die eine Aus- 
wertung der Tabelle für uns unmöglich machen, da alle von uns hiefür 
gefundenen Werte einwandfrei in der Tabelle nicht eingereiht 
werden können. Warum auch Burgerstein seine Tabelle unter I und 
II mit höheren Werten beginnen läßt, als er etliche Seiten vorher als 
bei Fichte und Lärche vorkommende radiale Werte angegeben hat, 
entzieht sich natürlich meiner Kenntnis. Auf jeden Fall wird die 
Tabelie dadurch unbenützbar, wenn Objekte vorliegen, die eben solche 
kleinere Lumina haben, was nach Burgersteins Angaben sogar zu- 
trifft und exempli gratia in unserem Falle dann doppelt mißlich wird. 
Auf diese Weise kann dann auch das Merkmal des Fehlens oder Vor- 
kommens der Zwillingstüpfel, das in der Tabelle verarbeitet ist, nicht 
gut ausgenützt werden. Burgerstein bemerkt allerdings noch an 
einer anderen Stelle seiner Arbeit, daß Zwillingstüpfel bei Picea excelsa 
selten, bei Larix decidua dagegen aber gewöhnlich vorkommen. Diese 
Angabe bezieht sich aber nur auf Stammholz und so entsteht eine 
neuerliche Schwierigkeit für unsere Entscheidung, denn heute ist wohl 
allgemein anerkannt, daß anatomisch Stamm, Ast und sekundäres 
Wurzelholz doch nicht einwandfrei unterschieden werden können. In 
unserem Falle scheint es sich aber tatsächlich um ein Bruckstück eines 
Stammes zu handeln und die Bestimmung Picea könnte so |wieder 
einen Zuwachs an Wahrscheinlichkeit gewinnen, da in den vier Holz- 
stücken nirgends Zwillingstüpfel zu finden waren, ganz im Gegenteil 
vielmehr nur eine sehr sparsame Tüpfelung vorhanden ist. Aber auch 
sonst scheint die Bestimmung Picea mehr Wahrscheinlichkeit zu 
haben als Lariz. Rosenthal schreibt S. 12 über die Entwicklung des 
Jahresringes: „Ganz anders jedoch stellen sich diese Verhältnisse in 
der alpinen Pflanze dar. Ringe von 20—30facher Zellage neben solchen 
in denen ein einziges Gefäß oder auch zwei Coniferen-Tracheiden die 
ganze Breite ausmachen. Zuwächse, die wir selbst in dem Holzkörper 
der Talgewächse zu den mittelstarken zählen würden, neben solehen, 
die so recht die Dürftigkeit hochalpinen Pflanzenlebens versinnbild- 


317 


 liehen!“ Die Zuwachszonenbildung ist also völlig ungleich und wenn es 
_ auch nicht immer so kraß sein mag, so ist bei unserem Holze ganz 
sieber auch nicht annähernd etwas ähnliches zu beobachteten. Damit 
dürfte auch die Möglichkeit entfallen, daß es sich in unserem Falle 
um einen echt alpinen Baum handeln könnte, wie es etwa die Lärche 
ist, die von Kirchner als „echter Hochgebirgsbaum“ angesprochen wird. 
wenngleich sie natürlich auch in geringeren Höhen anzutreffen ist. 
Immerhin ist es wohl naheliegender anzunehmen, daß das Holz von 
einem Baum aus der Umgebung der Fundstelle stammen dürfte und 
da kommt schon mit Rücksicht auf die allgemeinere und zahlenmäßig 
größere Verbreitung wie auch auf die niedere Seehöhe des Fund- 
ortes (300 m ü. M.) viel eher wieder die Fichte in Betracht als die 
Lärche, die waldbildend in dieser Gegend eigentlich nicht vorkommt. 
zumindest nicht in der Höhe unseres Fundortes (während z. B. an der 
oberen Grenze der Kärntner Karawankenwälder, also in größerer Höhe, 
nach Scharfetter die Lärche häufig waldbildend vorkommt). 

Die Bestimmung Fichte läßt sich aber auch noch stützen, wenn 
man Angaben über andere diluviale Pfianzenfunde vergleicht. Wir sind 
zwar heute gewiß noch weit davon entfernt, irgendwelche genauere An- 
gaben über die Verbreitung von Fichte und Lärche zu damaliger Zeit 
machen zu können, aber die wenigen sicheren Angaben, über die wir 
verfügen, lassen ohne Zweifel erkennen, daß die Fichte schon damals 
sicher ganz ällgemein verbreitet war oder zumindest viel verbreiteter 
war als die Lärche. 

So fand z. B. Stoller Pollen, Samen, Samenflügel und Nadeln 
der Fichte im Diluvrium von Lauenburg a. d. Elbe und Samen im 
Brachterwalde am Niederrhein, Wettstein Fichtennadeln in Hötting, 
wie sie auch in gleichartigen Ablagerungen von Re in Norditalien zu 
finden sind, was z. T. nach noch nicht veröffentlichten Untersuehungen 
erwähnt wird, Brockmann-Jerosch macht Angaben über Fichten- 
zapfen und -Holz aus Kaltbrunn in der Schweiz, Schuster meldet 
Zapfen und Holzreste aus den bayrischen Schieferkohlen. Hier beginnt 
aber auch schon wieder die Schwierigkeit der Entscheidung, da 
Schuster auf S. 17 schreibt: „Picea excelsa mehrfach Zapfen und 
Holzreste, Larix decidua ein Zapfen.“ Von diesen Holzresten kann 
natürlich ein Teil ganz gut auch zu Larix gehören, was auch von der 
Mitteilung Glücks über das Vorkommen einer fossilen Fichte aus 
dem Neckartal gilt. Gewiß kann Glück aus den mitvorkommenden 
Zapfen schließen, das Holz habe zur Fichte gehört, aber als unbedingt 
eindeutig kann diese Bestimmung, wie auch schon Kräusel bemerkt, 
nach unseren heutigen Kenntnissen über das Fichten- und Lärchenholz 
leider nicht bezeichnet werden. Leider müssen aber auch dieselben 


318 


Bedenken bei einer Angabe Kerners über den Fund eines Fichten- 
holzes von Thaur bei Innsbruck auftauchen, während seine weiteren 
Angaben über Fichtennadeln von Scheibbs, Wettsteins Mitteilung 
über Fichtennadelnfunde von Raibl in Kärnten gewiß weitere sichere 
Tatsachen über das Vorkommen unserer Fichte im Diluvium darstellen. 
Zum Unterschiede hievon wird Larix viel seltener angegeben, wie auch 
aus der Aufzählung obiger Picea-Angaben hervorgeht, bei denen immer, 
wenn gleichzeitig Larix mitangegeben war, hievon Erwähnung gemacht 
wurde. Allerdings soll nicht unterdrückt werden, daß — bis auf 
Glücks Arbeit — nur jene Literatur herangezogen wurde, die zur 
Verfügung stand, zumal ohne Einsicht in die Originalangaben eine 
kritische Verarbeitung nicht möglich gewesen wäre. Diese wenigen 
hier aufgezählten Angaben über das Picea-Larix-Vorkommen lassen 
allerdings gewiß auch erkennen, daß eine Überprüfung dieser zerstreuten 
Angaben auf Grund unserer heutigen Kenntnisse erwünscht wäre; 
das Endergebnis dürfte aber nach meiner Überzeugung von den hier 
vertretenen Ansichten über das seinerzeitige Vorkommen von Fichte 
und Lärche gewiß kaum irgendwie abweichen. Es deckt sich auch mit 
Neuweilers Angaben über das prähistorische Vorkommen dieser 
zwei Bäume. Allerdings gilt auch für diese Angaben das gleiche, wie 
für die diluvialen: eine Überprüfung der Bestimmungen ist erforderlich. 

An dem größten Holzstücke befindet sich auch eine kleine Partie, 
die rindenartiges Aussehen hat, zumindest nach außen nicht Holz- 
struktur zu erkennen gibt. Es war nicht möglich, von dieser Partie auf 
gewöhnlichem Wege Schnitte herzustellen. Kleinere Stückehen aber, 
die hier losgebrochen wurden und mehrere Stunden in Chromsäure 
lagen, ließen sich dann ohneweiters am Objektträger mazerieren oder 
auf den Fingerballen gelegt, mit dem Rasiermesser in „Schnitte“ zer- 
spalten, die vollauf genügten, um mikroskopiert werden zu können. Es 
soll nun nieht behauptet werden, daß die so aufgeschlossenen Gewebe- 
reste tatsächlich Rindengewebereste darstellen, doch steht fest, daß 
sich in diesen Präparaten keine Holzelemente (Tracheiden) fanden, 
wohl aber neben Parenchymzellen da und dort Sklereiden, aber niemals 
jene verzweigten Spikularzellen, wie sie für die Rinde von Zarıx 
charakteristisch sind. Prächtig erhalten sind auch Spaltöffnungen, die 
nicht bloß durch ihren Bau, sondern auch durch ihre typisch reihige 
Anordnung sofort als Koniferenspaltöffnungen zu erkennen sind. 
Es ist natürlich ausgeschlossen, daß diese Stomata von der Rinde 
des Baumes, dem das Holzstück angehört, stammen können, da es sich 
doch um einen mindestens 60jährigen Baum handelt. Vermutlich sind 
zusammengerottete Nadeln bei der Fossilisation an das Holz angepreßt 
worden, wodurch z. T. wenigstens diese „rindenartige“ Partie entstand, von 


319 


der vorher die Rede war. Mit dieser Tatsache wäre im übrigen auch 
nicht das Vorkommen der früher erwähnten kleinen Sklereiden im 
- Widerspruche, da sowohl im Fichten- als auch Lärchenblatte derlei 
Sklereiden vorhanden sind. Aber auch sonst wäre immerhin möglich, 
daß tatsächlich neben den Nadeln noch ein Teil des Rindengewebes 
der Fichte vorliegt, das auch derartige kleine Sklereiden führt, jedoch 
nieht Spikularzellen, wie schon bemerkt worden ist. Leider läßt sich 
für unsere Zwecke das reihenweise Auftreten der Stomata auch nicht 
weiter auswerten, da die Anzahl der Reihen der Spaltöffnungen, wie eigene 
Beobachtungen erkennen ließen, gewiß nicht diagnostisch verwert- 
bar ist. 
| Nach Angaben von Mahlert kann aber das Querschnittsbild der 
Schließzellen ausgewertet werden. Dies würde in unserem Falle durch 
Anwendung von Mikrotomschnitten möglich sein, mit Freihandpräparation 
' ist dies aber leider nicht durchführbar gewesen und mußte derzeit unter- 
bleiben. Nach Mahlert ist aber auch die Größe der Schließzellen bei 
Fichte und Lärche verschieden und könnte zur Unterscheidung heran- 
gezogen werden, wenn man eben derlei Zahlen schon mit Rücksicht 
auf Sonnen- und Schattenstandort und ohne Kenntnis der Variations- 
weite eine gewisse Bedeutung zusprechen kann. Nach Mahlerts 
Angaben beträgt die 


> A A Fun A 


EG N VE 


Breite und Länge eigene Beobachtung Fossil 


der Schließzellen bei Länge Länge 
Larix alu 42 u 43 u — 
Picea 34 u 56 u 54 u 54—57 u 


Eigene Überprüfungen der Masse an zur Verfügung stehenden Fichten- 
und Lärchennadeln, bei der mit Rücksicht auf die größere Spannung 
nur die Länge berücksichtigt wurde, ergaben, wie aus der Tabelle er- 
siehtlich ist, für die Lärche 43 u, für die Fichte 54 u, eine auffallende 
Übereinstimmung mit Mahlerts Zahlen, die sich auch bei den Längs- 
massen der fossilen Spaltöffnungen. (54—57 u), zeigte, mit anderen 
Worten: eine Tatsache, die vielleicht doch als abermaliger Beitrag zu 
unserer Fichtenbestimmung gewertet werden könnte. Es sind diese Er- 
gebnisse meines Erachtens umso beweiskräftiger, als sie der Reihe nach 
alle eindeutig auf Fichte und niemals auf Lärche weisen. Nicht 
verschwiegen soll noch werden, daß in diesen Präparaten auch Zellen 
zu: beobachten sind, die durch ihre Wandverdiekungen und Zackungen 
mit Zellen aus den Fichtennadeln verglichen werden können, während 
derartig gleiche Zellen in Lärchennadeln nicht festgestellt werden konnten. 
Aber wesentlich wichtiger als letzterwähnte Gleichartigkeit ist gewiß 


320 


die Tatsache, daß in jedem dieser Präparate wie auch in Schlemm- 
proben aus dem Glimmerton, in dem diese Hölzer eingeschlossen waren, 
niemals vergeblich nach Pollen gesucht wurde. Diese Pollenkörner, 
von der Größe 170 u X 85 u geben sich durch ihre charakteristischen 
Flugblasen sofort als Koniferenpollen zu erkennen. Lärche hat keine 
Flugblasen, sie scheidet also bezüglich der Zugehörigkeit des Pollens sofort 
aus. Fichte, Tanne und Kiefer haben aber Flugblasen und ihre Pollen- 
körner unterscheiden sich eigentlich nur durch ihre Größenverhältnisse. 
Fiehten- und Tannenpollen ist gleichgroß (130 u x 80 u), Kiefernpollen 
ist etwa halb so groß, sodaß in unserem Falle nur Fichte und Tanne 
in Betracht kommen können, was aber mit Rücksicht auf alle ‚bisher 
erörterten Umstände vielleicht doch wieder eine volle Bestätigung 
unserer Wahrscheinlichkeitsdiagnose: Fichte abgeben mag. 

Fassen wir nun zusammen, so müssen wir uns wohl mit der Tat- 
sache bescheiden, daß bei unserer Untersuchung einzig und allein ein 
Wahrscheinlichkeitsbeweis möglich war, der das Ergebnis brachte, daß 
es sich bei den in Podlanig in Kärnten gefundenen Holzresten um 
Fiehtenholz handeln dürfte. War es nun schon schwierig, in dieser 
Riehtung einigermaßen eine Klärung zu erreichen, so wäre es gewiß 
direkt müßig, über die Artzugehörigkeit dieser Fichte Erwägungen an- 
zustellen. Es wird wohl die Sache so liegen, daß das Naheliegendste 
— Picea excelsa — zutrifft, jedoch auch Picea omorica, eventuell-auch 
noch eine andere Art wären ja möglich. Eine Tatsache aber, vielleicht 
als wichtigstes Ergebnis des ganzen Fundes, steht jedoch wohl fest: 
Die Fundstelle liegt in einer Höhe von 800 m ü. M. Nach Penck lag 
die Schneegrenze in dieser Gegend während der Eiszeiten um 1600 mü.M. 
Da die jeweilige Baumgrenze durchschnittlich um 800 m tiefer an- 
zunehmen ist, so würde unser Fundort gerade in die Baumgrenzenregion 
fallen, wogegen aber die Wahrscheinlichkeit Fichte einerseits, ander- 
seits aber ganz besonders die Gleichartigkeit der Jahreszuwachs- 
ausbildung sprechen würden. So stehen wir also vor der unbedingten 
Notwendigkeit, eine höher gelegene Schnee- und natürlich auch Baum- 
grenze anzunehmen und zu fordern, was aber mit anderen Worten heißt, 
daß dieses Material nur während einer Interglazialperiode abgelagert 
werden konnte, zu weleher Annahme auch die Ausführungen des Geo- 
logen gelangt sind, zumal auch ein eiwaiges tertiäres Alter nach der 
ganzen Sachlage wohl als vollends ausgeschlossen zu betrachten ist. 
Überdies konnte in dieser Gegend während der Diluvialperiode nur 
eine Interglazialzeit eine einigermaßen mächtige Vegetation hervor- 
bringen, die aber als Materialquelle selbst für dieses kleine Kohle- 
vorkommen unbedingt erforderlich war. 


Bu 


» 


23. 


24. 


25. 


26. 


27. 


321 
Eingesehene Literatur. 


Bailey I., The structure ofthe wood in the Pineae. Botan. Gazette, Bd. 48, 1909 
Beißner L., Nadelholzkunde, 1909. 

Brockmann-Jerosch H., Die fossilen Pflanzenreste des glazialen Delta bei 
Kaltbrunn, 1912. 

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der Wiener Akademie d. Wiss., m.-n. Kl. Bd, 60, 1893. 

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— — Vergleichende Anatomie des Holzes der Koniferen, Wiesner-Festschr., 1907. 
Dippel L., Das Mikroskop, II. 1898, 

Gothan W., Anatomie. lebender und fossiler Gymnospermenhölzer. 1905. 
Hartig R., Rotholz der Fichte, Forstl. naturwiss.. Zeitschr., Bd. V (1896). 
Höhnel F. v., Die Gerberinden. 1880. 


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Kräusel R., 1919 (1917) Pflanzen des schles. Tertiärs, Jahrb. d. preus. geol. 
Landesanstalt, Bd. 38/11. 

— — Die fossilen Koniferenhölzer, Palaeontographica, Bd. 62, 1919. 

— — 1920, Nachträge zu Pflanzen des schles. Tertiärs, II. Braunkohlenhölzer, 
Jahrb. der preuß. geol. Landesanstalt, Bd. 39/I, 

Mahlert Ad., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie der Laubblätter der Koni- 
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Moeller J., Anatomie der Baumrinden. 1882. 

Neuweiler E., Über die Verbreitung prähistorischer Hölzer in der Schweiz, 
Vierteljahrschrift d. Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, Bd. 55, 1911. 


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intern. En Kongresses in Wien, 1905. 


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in den Alpen. 1904. 


. Seharfetter R., Zur Geschichte der Pflanzendecke Kärntens seit der Eiszeit. 


37. Programm ee Staatsgymnasiums in Villach, 1906. 


. Schuster J., Palaeobotanische Notizen. Ber. d. Bayr. bot. Gesellschaft, XII, 1909. 
. Stoller J., Beiträge zur Kenntnis der diluvialen Flora Norddeutschlands, 


Jahrb. d. preuß. geol. Landesanstalt, B. 32, T. 1, 1911. 

— — und Fliegel G., Jungtertiäre und altdiluviale pflanzenführende Ab- 
lagerungen im Niederrheingebiet. Jahrb. d. preuß. geol. Landesanstalt, B. 31, 
T. 1, 1910. 
WettsteinR., Omorica Fichte, Sitzb. der Wiener Akademie d. Wiss., m.-n. Kl, 
Bd. 99, 1891. 

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Wiesner J., Untersuchungen einiger Treibhölzer aus dem nördl. Eismeer. Sitzb. 
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Wilhelm K., Hölzer, in Wiesner, Rohstoffe, III. Aufl., Bd. II. 1918. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923. Heft 9—10. 22 


322 


Die Schotterflora bei Wien. 
Von Dr. Hedwig Ebner (Wien). 
Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität Wien, Nr. 200 der II. Folge. 


Theorie und Praxis, Laboratoriumsversuche und die Beobachtungen 
in der Natur selbst haben zu ungezählten Malen den Beweis erbracht, 
wie stark Boden- und Standortsverhältnisse auf den Pflanzenwuchs 
sowie den Gesamthabitus der Pflanzendecke einwirken. Neben dem 
chemischen Einfluß der den Boden zusammensetzenden -Mineralsalze ist 
es der physikalische Charakter des betreffenden Gesteins, der für die 
Zusammensetzung und spezifische Gestaltung einer bestimmten Flora 
von Bedeutung wird. Der Chemismus ist vorwiegend maßgebend für 
die typische Kalkflora unserer Alpen und des Karstes, ebenso wie der 
Kali- und Kieselsäuregehalt die Vegetation der Schiefergebirge bestimmt. 
Die physikalischen Momente sind ausschlaggebend für den Floren- 
charakter der Steppen und Wüsten, z. B. der nordafrikanischen Wüsten- 
fiora, die sich auf dem zu Kiesel und Sand zertrümmerten und zer- 
riebenen Granit entwickelt hat. Außer diesen spezifischen Bodeneigen- 
schaften sind es natürlich auch die übrigen äußeren Faktoren, die wir 
unter Klima und geographischer Lage zusammenfassen, insofern als 
Temperatur, Niederschlags- und Belichtungsverhältnisse und deren 
gegenseitige Beziehung für die Entwicklung und Ausgestaltung einer 
bestimmten Flora die größte Rolle spielen. Diese wichtigen Faktoren 
sind sogar imstande, bei Veränderung auf den Habitus und die Aus- 
gestaltung der Pflanzendecke so stark einzuwirken, daß allmählich eine 
mehr oder minder starke Umgestaltung der unter normalen Ver- 
hältnissen sich entwickelnden Pflanzen vor sich gehen kann. Deshalb 
wird — wie Fitting hervorhebt, — erst eine genaue Analyse aller im 
Standort mitspielenden Faktoren ein klares Bild über die mitbestimmende 
Rolle der „Standortsverhältnisse“* geben. 


Von dem großen Einfluß der Bodenverhältnisse geben die so- 
genannten eingesprengten Floren beredtes Zeugnis. Sie bilden einen 
Ausschnitt einer ganz fremden Flora, die sich von der gewohnten Um- 
gebung stark unterscheidet und durch die Verschiedenheit ihrer Pflanzen- 
decke und deren Habitus im Landschaftsbilde auffällt. 


Als ein spezifisches Beispiel hiefür will ich die Schottergelände an 
der Donau vorführen, wo sich 10—15 km stromauf- und abwärts von 
Wien eine ganz beachtenswerte und schön ausgebildete Schotterflora 
entwickelt hat, die in gewissem Sinne mit einer echten Wüstenflora 
verglichen werden darf. Durch die glühende Sonnenhitze während des 


323 


ganzen Sommers wird eine ganz bedeutende, die der Umgebung über- 


steigende Temperatur geschaffen. Da der Schotterboden dieses flachen 


Geländes tagsüber der direkten Bestrahlung durch grelles Sonnenlicht 
ausgesetzt ist und den niedrigen, krautigen Pflanzen kein Baum vor 
dem starken Sonnenlicht Schutz bietet, ist die Erwärmung des Bodens 
eine sehr große und steht einer ebenso starken Abkühlung während der 
Nacht gegenüber. Ähnlich wie in der Wüste ist es auch hier mit dem 
Niederschlag. Das Regenwasser versickert schnell zwischen dem lockeren 
Sehotter und wird von den ausgedörrten, tiefer liegenden, sandigen 
Schichten so begierig aufgesaugt, daß den Pflanzen selbst kaum genügend 
Feuchtigkeit geboten wird. 

Aber außerdem spielen noch andere Faktoren mit, die den Ver- 
gleich dieser Schotterflora bis zu einem gewissen Grad mit einer Steppen- 
oder Wüstenflora berechtigt erscheinen lassen, da durch sie jener 
charakteristische Gesamthabitus hervorgerufen wird, der wohl schon als 
eine Folgeerscheinung der einigermaßen abnormen Belichtungs- und 
Niederschlagsverhältnisse anzusehen ist. 

Das Bemerkenswerteste und Typische am Gesamtbild dieses Ge- 
ländes wird durch das Vorherrschen der kugeligen Chamaenerion 
palustre-Büsche hervorgerufen, die in Gesellschaft mit Bromus tectorum 
durch das matte Graugrün ihrer Vegetationsorgane, namentlich der 
Blätter, auffallen. Die meisten anderen Pflanzenarten entwickeln sich 
nur zu Kümmerexemplaren und bleiben in der Ausbildung sämtlicher 
oberirdischen Organe zwerghaft. Auch dieses Moment trägt bei zu dem 
Gesamteindruck einer dürftigen, kargen Flora, die hier im Schotter für 
ihren Bestand kämpfen muß. Im allgemeinen steht jede Pflanze für sich 
einzeln da, ganz wenige, nur die zartesten, bilden dichte Rasen, Büschel 
oder flache Polster. 

Das Schottergelände ist von etwa 40 verschiedenen Arten der 
verschiedensten Familien besiedelt. 

Als bodenständige, „typische“ Schotterpflanzen darf aber kaum die 
Hälfte davon bezeichnet werden. Das Vorkommen der übrigen ist 
folgendermaßen zu erklären: ein Teil von ihnen ist erst nachträglich 
durch Samenverbreitung von den nächstliegenden Wiesen und Hängen 
zugewandert und konnte sich vermöge verschiedener Schutzeinrichtungen 
— wenn auch manchmal recht kümmerlich — auf dem Schotterboden 
erhalten. Daneben kommt aber bei manchen noch die verkürzte Vege- 
tationszeit als wichtiges Hilfsmittel zur Erhaltung der Art hinzu, indem 
vor Einbruch der Sommerdürre mit der Fruchtbildung die Vegetations- 
periode der betreffenden Pflanzen abgeschlossen ist (Gramineae). 

Wieder andere bilden eine Art von Grenzzone zwischen den be- 
nachbarten Wiesen und dem Schotterabhang, haben aber nicht die 

22* 


324 


Fähigkeit, auf dem Schotter selbst — gleich den wirklich typischen 
Schotterbewohnern — zu vegetieren und fortzukommen. Sie überdauern 
nur die Frühlingszeit in guter Entwicklung; zu Beginn der ersten heißen 
Sommertage sieht man sie bereits verdorren, da ihre unterirdischen 
Organe zu wenig tief in den Schotter reichen, um genügend Boden- 
feuchtigkeit für die Lebensbedürfnisse der Pflanze speichern zu können 
(Galium aparine). 


Doch ist weder in ökologischer, noch in anatomischer Beziehung 
eine scharfe Grenzscheide zu ziehen zwischen jenen, die als die typischen 
Schotterpflanzen gelten, den zugewanderten Arten und den Grenz- 
bewohnern, sondern es sind auch hier naturgemäß Uebergärge und 
Vermischungen in den Typen aller dieser Arten und Formen anzu- 
treffen. 


Welche Faktoren sind es nun, die es den Pflanzen überhaupt 
ermöglichen, trotz aller widrigen Vegetationsverhältnisse weiter zu be- 
stehen ? 

Volkens hat in seiner „Flora der ägyptisch-arabischen Wüste“ 
Anpassungen in hauptsächlich anatomischer Richtung gefunden und 
dieser Gesichtspunkt veranlaßte mich, in bezug auf die Schotterflora 
Ähnlichkeiten und Beziehungen in mancherlei Hinsicht zu der fremden 
Wüstenflora zu suchen. 


Meine anatomischen Untersuchungen haben eine Bestätigung für 
die Berechtigung eines Vergleiches dieser Schotterflora mit der ägyptisch- 
arabischen ergeben. Auf sie gestützt kann die Frage dahin beantwortet 
werden, daß jede dieser Pflauzen mit einer Reihe von Schutzeinrich- ° 
tungen ausgestattet ist, die die entsprechende Ausbildung des ‚Wurzel-, 
Stamm- und Blattbaues betreffen und so der Pflanze das Fortkommen 
auch unter wenig günstigen Lebensbedingungen ermöglichen. Dies zeigt 
sich äußerlich schon am xerophytischen Typus, deutlicher und besser 
aber in den anatomischen Einzelheiten. Am ausgeprägtesten und 
schönsten sind diese Schutzeinrichtungen bei jenen wenigen Pflanzen 
ausgebildet und auf sämtliche Vegetationsorgane verteilt, die ich als für 
das Schottergelände typisch, als die eigentlichen, ursprünglichen Schotter- 
bewohner, als die Pioniere dieses kargen, dürftigen Bodens bezeichnen 
möchte. 

Das gilt für Chamaenerion, Galeopsis, Linaria, Carduus, Echium, 
Verbascum, Erysimum, Tunica, Eryngium, Erodium, Achillea, Derteroa 
und eher Gramineen, wie die schon erwähnte Bromus-Art, dann 
Festuca, Melica und Dactylis. Ihre deutliche Anpassung an die Be- 
schaffenheit des Bodens zeigt sich im anatomischen Bau der einzelnen 
Vegetationsorgane als Reduktion einerseits oder mächtige Ausbildung 


325 


- spezifischer Gewebspartien (Wassergewebe, ) anderseits, die ein- 

_ ander gegenüberstehen. 

| Wurzel: Für die Pflanze des Schotterbodene ist es von größter 
Wiehtigkeit und Bedeutung, sich mit der so spärlich gebotenen Feuchtig- 
keit in mögliebst ausgiebigem Maße zu versorgen und sie noch öko- 
nomischer als sonst zu verwerten. 

i Die Wurzel ist nach zwei verschiedenen Haupttypen ausgebildet, 

- deren jeder der Forderung der ausgiebigen Wasseraufnahme gerecht 
werden kann: entweder geht eine mehr oder minder locker im Boden 
sitzende, lange Pfahlwurzel so weit in den Schotter, bis sie die feuchteren 
Sandschichten erreicht, oder die Wurzeln wenden sich wenige Zentimeter 
unter dem Erdboden gleich horizontal, verzweigen sich über ein weites 
Areal und erreichen eine bedeutende Länge. Meistens ist der ober- 
irdische Teil unverhältnismäßig kurz gegenüber dem langen unterirdischen 
Teil der Pflanze, d. b., der oberirdische Teil verhält sich zum unterirdischen 
etwa wie 1:15, in besonders krassen Fällen ist die Wurzel sogar 3—4mal 
so lang als der Stammteil. Zu solchen gehören z. B. die Chamaenerion-, 
Olematis-, Eryngium- und Carduus-Wurzeln, bei denen die Messung 
der durchschnittlichen Wurzellänge nicht an ausgewachsenen, sondern 
eben wegen der ungeheuren Länge der Wurzeln nur an jungen Pflanzen 
möglich war. Die übrigen gemessenen Werte gelten für gut aus- 
gewachsene Exemplare. 

Die durchschnittliche Wurzellänge in cm betrug bei: Sedum acre 4, 
Erodium cicutarium 6, Senecio vulgaris T, Artemisia vulgaris 9, Gale- 
opsis ladanum 9, Leontodon danubialıs 10, Linaria vulgarıs 12, 
Berteroa incana 14, Orepis foetida 16, Sisymbrium orientale 19, Linaria 
genistifolia 20, Achillea vulgarıs 23, Carlina vulgaris 23, Sanguisorba 
minor 26, Centaurea rhenana 29, Reseda lutea 30, Tunica saxifraga 34, 
Convolvulus arvensis 35, Clematis vitalba 40 (junge Pflanze), Ver- 
bascum phlomoides 40, Erysimum canescens 41 (Seitenwurzel), Chamae- 
nerion palustre 42 (junge Pflanze, oberirdischer Teil 138 em hoch), 
Eryngium campestre 43, Echium vulgare 55, Carduus acanthoides 100 
(Seitenwurzel), bzw. 30 (Pfahlwurzel). 

Infolge der überaus reichen Verästelung dieser Wurzeln ist die 
Pfianze äußerst fest im Erdreich verankert und oft so innig mit dem 
Schotter verbunden, daß es Mühe kostet, einzelne Wurzelstücke 
von den dazwischen eingeschobenen Steinen zu trennen. Die Wurzel 
bahnt sich zwischen den Steinen den Weg nach abwärts und zwängt 
sich durch sie mit soleher Kraft hindurch, daß ganze Wurzeln oder 
Wurzelteile durch den Druck des Schotters so stark gepreßt werden, 
daß sie an solchen Stellen vollkommen flach gedrückt, seitlich kompri- 
miert sind. Diese Druckstellen zeigen sowohl Pfahlwurzeln als auch die 


326 


horizontal verlaufenden Wurzeln; besonders stark und schön ausgeprägt 
haben die Chamaenerion-Wurzeln die seitliche Kompression, wofern es 
sich nicht um junge Pflanzen handelt. Die Wasserversorgung der Pflanze, 
die dureh die auffallende Wurzelläinge und Verbreiterung im Boden 
entschieden gefördert wird, erfährt noch eine Unterstützung dureh deren 
anatomischen Bau. 

Nach dem Gesagten muß hervorgehoben werden, daß dieselben 
drei Wurzeltypen, die Cannon als die für die Wüstenformation mög- 
lichen und charakteristischen hinstellt, auch hier im Schottergelände 
scharf ausgeprägt und typisch vertreten sind, nämlich: Sukkulente mit 
oberflächennahem Wurzelsystem, die hauptsächlich durch ihre ober- 
irdischen Anpassungen den Wasserverbrauch regeln (Sedum- Arten); 
zweitens Pflanzen mit spezifischen Pfahlwurzeln, die für die Erreichung 
von eventuell vorhandenem Grundwasser sorgen (Echium, Cichorium, 
Convolvulus, Verbascum) und endlich die typischen Wüstenpflanzen mit 
vertikal und horizontal weit ausgreifendem und damit ein großes Areal 
umfassendem Wurzelsystem (Uhamaenerion). 

Ein Querschnitt zeigt als Allgemeinmerkmal große, weitlumige 
Gefäße, einen schmalen Phloömteil und einen diesen umgebenden breiten 
Ring von Periderm mit mehr oder weniger stark zerklüfteter Borke. 
Die stärkste Zerklüftung ist an Chamaenerion-, Cichorium-, Verbascum- 
und Echium-Wurzeln ersichtlich, die so weit geht, daß sich die dunkel- 
braune bis schwarze Borke in Fetzen und Streifen abiöst. Daß die groß- 
lumigen Holzgefäße die Wasserleitung begünstigen, ist einleuchtend; 
umso begreiflicher und zweckdienlicher ist der Korkring für die Herab- 
minderung der Transpiration, da infolge der hohen Undurchlässigkeit 
des Korkes für Wasser die Wasserabgabe nach außen nur minimal sein 
kann. Es wird also der von dem Wurzelende aufgenommene Vorrat an 
Feuchtigkeit aus dem Boden fast unverringert der oberirdischen Pflanze 
zugeführt. Auch das geringe Wärmeleitungsvermögen der Korkzellen, 
das auf den Luftgehalt der Zellumina zurückzuführen ist, kann als Schutz 
vor zu großer Transpiration angesehen werden, die in dem Leben der 
Schotterpflanzen stark herabgesetzt werden muß, um sie nach Möglich- 
keit vor der Gefahr des Austrocknens zu schützen. 

Habitus: Die Einschränkungen, die sich die Pflanze zwecks Re- 
duktion ihrer Verdunstungsfläche auferlegen muß, werden auf die ober- 
irdischen Organe verteilt. Viele der verschiedenartigen Anpassungen sind 
schon äußerlich im Gesamthabitus der Pflanze wahrzunehmen. Der 
ruten- oder besenförmige Habitus der Sträucher und krautigen Pflanzen, den 
Volkens in der Physiognomik der Flora der ägyptisch-arabischen 
Wüste hervorhebt, findet sich, wenn auch abgeschwächt, hier wieder. 
Abgesehen- von den wenigen, die in Polstern oder Rasen dicht dem 


327 


- Sehotter anliegen, sind alle anderen Pflanzen starr aufrecht stehende 


„Ruten“. Das „Rutenförmige“* der Pflanzen beruht auf der Ausbildung 
eines kahlen, wenig verzweigten Stammes, dessen Seitenäste nicht hori- 
zontal abstehen, sondern mit der Hauptachse einen spitzen Winkel 
bilden; zweitens stehen die Pflanzen fast ausschließlich voneinander 
isoliert und sind selbst dann, wenn sie wie Öhamaenerion Büsche bilden, 
ebenfalls nur aus vertikal oder doch sehr steil gestellten Trieben zu- 
sammengesetzt. 

Die Art der Beblätterung spielt dabei ebenfalls mit, die, je .spär- 
lieher und schütterer sie ist, dem Eindruck des Rutenförmigen wesent- 
lich erhöht. 

Blatt und Stamm: Bezüglich der Blattstellung lassen sich zwei 
Typen unterscheiden, die trotz der Verschiedenheit ihrer Stellung zur 
ganzen Pflanze das eine gemeinsam haben, daß ihre Oberfläche zwecks 
Herabminderung der Transpiration reduziert ist und sie der allzu starken 
Sonnenbestrahlung auszuweichen trachten. Ein Teil der typischen 
Schotterbewohner bildet flache, grundständige Blattrosetten, die dicht 
dem Boden anliegen, aus deren Mitte sich der nahezu ganz unbeblätterte 
Blütenschaft erhebt. Die Blattform ist bei diesen verschieden, während 
bei dem anderen Typus der Stamm mit durchaus schmallanzettlichen 
Blättern von geringer Größe bald dicht (Linaria vulg., Chamaenerion 
pal.), bald sehr schütter (Galeopsis ang., Erysimum can.) besetzt ist. 
Die Blätter, die häufig von einem dichten Haarfilz bekleidet sind und 
daher der frischgrünen Farbe entbehren, suchen außer dieser äußerlichen 
Schutzeinrichtung noch durch ein zweites Mittel dem direkten grellen 
Sonnenlicht zu entgehen, u. zw. durch Steilstellung der Blätter, die oft 
so weit geht, daß die Blätter wie nach aufwärts gestrichen scheinen. 
Daher trifft das Sonnenlicht nicht senkrecht auf die Blattlamina auf, 
sondern gleitet an den vertikal gestellten Blattorganen vorbei, ohne sie 
direkt zu bestrahlen. Mit der geringen Größe des Blattes und der ge- 
drungenen lanzettlichen Form steht überdies noch sein anatomischer 
Bau im Einklang. Querschnitte zeigten, daß der Blattbau jener Flora 
nicht nur die typischen Einrichtungen eines normalen Sonnenblattes 
hat, sondern daß das Streben nach Herabsetzung der 'Transpiration noch 
weiter geht: Um die innere Verdunstungsfläche zu verkleinern, ist der 
Aufbau des Mesophylis ein so dichtgedrängter, daß Interzellularen 
nahezu vollständig fehlen, zwei bis drei Schichten von Pallisadenparenehym 
ausgebildet werden und manchmal sogar Isolateralität vorkommt (Chamae- 
nerion). Heinricher hatte schon die Erfahrungstatsache festgestellt, 
daß durch Zunahme intensiver Beleuchtung die Ausgestaltung des As- 
similationsgewebes — also der Pallisadenschichten — vervollkommnet und 
gelördert wird. An den Blattenden ist ein Hinneiger der Pallisaden zu 


328 


den Leitungsbahnen der Gefäßbündelstränge ziemlich häufig. Die Epi- 
dermis des Blattes, dessen anatomischer Querschnitt oft eine gewisse 
Abnlichkeit mit dem Blatt einer Konifere hat, ist auffallend verdickt 
und von ungewöhnlich kleinen, oft recht spärlich auftretenden Spalt- 
öffnungen durchbrochen, deren Schließzellen ebenfalls starke Verdiekung 
erkennen lassen. Die bei normalen Schattenflanzen weite Atemhöhle ist 
hier in bezug auf ihre Größe auf ein Minimum beschränkt. Die Spalt- 
öffnungen, die selbst nicht vertieft zu sein pflegen, sind in den tiefen 
Einbuchtungen der Rippen oder Rinnen von Stamm oder Blatt zahl- 
reicher als anderswo, um in dieser geschützten Lage die Aufgabe der 
Transpiration und Durchlüftung genügend erfüllen zu können. Bei einigen 
Gramineen, sowie bei Ohamaenerion und Sanguisorba ist sogar eine 
leichte Einsenkung der sehr kleinen, aber ziemlich häufigen Spalt- 
öffnungen in Stamm und Blatt zu konstatieren (Tabelle). 

Auch das so allgemein bekannte und bewährte Schutzmittel gegen 
zu starke Transpiration, die Haarbedeckung, fehlt nicht. Trichome treten 
am Stamm und Blatt sehr häufig auf, u. zw. als dichtverzweigte Stern- 
haare (Echium, Verbascum), als einfache Drüsenhaare (Galeopsis) und 
als ein- oder mehrzellige Borstenhaare (mehrere Compositae), die wohl 
am häufigsten mit Köpfchenhaaren gemischt das betreffende Organ vor 
der austrocknenden Wirkung der Sonnenstrahlen schützen. Wieviel 
widerstandsfähiger gegen Verwelken ein mit Haarfilz bedecktes Blatt 
gegenüber einem kahlen ist, hat Haberlandt durch exakte Versuche 
bewiesen. 

Einen nicht zu unterschätzenden Schutz für die Turgeszenz und 
Festigkeit gewähren die sichelförmigen Bastbelege, die sowohl vor den 
Gefäßbündeln im Blatt als auch im Stamm sich ausgebildet haben. An 
den Blattrippen kommt fast immer ein mächtiges Kollenchym hinzu, 
das im Stamm andererseits die rippenartig vorspringenden Leisten und 
Kanten zu erfüllen pflegt. An solchen fehlen Spaltöffnungen vollständig. 
Unter dem Kollenchym, das im Stamm sogar zwei bis drei Reihen der 
Epidermis erfüllen kann, folgt meistens eine Zone chlorophyliführender 
Zellen, die oft von dem Kollenchym der vorspringenden Kanten unter- 
brochen werden, denen sich eine auffällige, ein- oder zwei- bis drei- 
reihige Zone farbloser Zellen anschließt, deren Wände aus Zellulose 
bestehen, die sich gleich einer Schutzscheide um den Gefäßteil herum- 
legen. Es wäre nicht fernliegend, hier auf Wassergewebe zu schließen, 
doch ist die Erklärung dieser Zellzone als Leitparenehym wahrscheinlicher. 
Diese Schutzscheide fand ich deutlich bei Tunica, Cichorium, Matri- 
caria, Carlina, Achillea, Linaria genistifolia und vulgaris, Daueus, 
Sanguisorba und Sisymbrium. Auch kommt es vor, daß sie einen Ring 
sklerenchymatischer Elemente umgibt, die teils in Zellgruppen, teils 


| | Durchschnittswerte der 

\ | Ra N Tan 

| | Dicke der | Fläche der | 
| Name | Organ Dicke der oberen Atemhöhle | 
| oberen Epidermis- | an Quer- | 

| Epidermis | außenwand | schnitten | 

—+- Kutikula | betrachtet 

Chamaenerion palustre Blatt | 243 u | " 54u 218°7 u? | 

Galeopsis angustifolia Stamm || 27 u | 8 lu 36°5 u? | 

’ e Blatt | 238u | 3u IBAN 
Echium vulgare Stamm | 25 u 5 u 98-4 u2 | 
P . Blatt 2430 | 2 7u 61 u? | 
= 5 : | } 
Linaria vulgaris Stamm 22 u | 4 u 55 u? | 
E 2 Blatt 23 u | 5’4u _ 
Erysimum canescens Stamm 30:25 u s1u 109:35 u? 
Tunica saxifraga Stamm 3l5u rum 33 u? 
5 n Blatt 38 u 5u 87 u? 

ß Eryngium campestre Stamm 243 u 9 u n 
Sisymbrium orientale Stamm 2156, 1 9-4 u —_ 
Erodium ceicutarium Stamm 27 u 5-4 u 204 u? 

& = Blatt 22 u 2-5u 328 u? 
Sanguisorba minor Stamm 22 u 5’Bu 117 u? 
4 A Blatt 39 u 6u 23 u? 
Reseda lutea Stamm 29-7 u 10:8 u 73 u2 
E & Blatt 31 u 5’4u 10935 u? 
Melandryum album , || Stamm 26 u 6u 145°5 u? 
„ & Blatt 43 u 4 u 444 u2 
Berteroa incana Stamm 30 u su 58 u? 
= = Blatt 22 u 2°7 u 58 u? 
Matricaria inodora Stamm 284 u 10 u 72 u? 

5 “ Blatt 27 u s1lu 273 u? 
Leontodon hispidus Stamm 21 u 5b’4u _ 
Erigeron canadensis Stamm 27 u 675 u 65°6 u? 

5 = Blatt 23:6 u 81u 33 u? 
'  Pimpinella saxifraga Stamm 27 u 6 75 u 161 9 u? 
e = Blatt 40 u 5-4 u _ 
Bromus tectorum Stamm 14 u 3 u 182 u? 
SE TR Blatt 149 u 2-7 u 271 u2 | 


330 


schon als geschlossenes Ganzes den Holzteil ringförmig umschließen- 
Dieser Ring ließ sich feststellen für Tunica, Melandryum, Erysimum, 
Sisymbrium, Erodium, Achillea, Leontodon, Linaria vulgaris, Meli- 
lotus, Saponaria, Reseda und Convolvulus. Da außerdem die Gefäß- 
bündel von Bastbelegen nicht nur sichelförmig umgeben, sondern in 
mechanisches Gewebe direkt eingebettet sind, ist für die Biegungs- 
festigkeit und den Sehutz vor zu starker Abgabe des Wasserdampfes 
durch das Vorhandensein von sklerenchymatischen Elementen hinreichend 
Vorsorge getroffen. 

Die Regelung des Wasserbedarfes und -verbrauches der Pflanze 
wird aber nieht ausschließlich durch Reduktion der Transpirations- 
organe und Ausbildung mechanischer Gewebe erreicht; bei den Sukku- 
lenten (Sedum maximum und $. acre) wird die sehr geringe Transpiration 
hervorgerufen durch das charakteristische Wassergewebe und die haupt- 
sächlich vorhandenen, Wasser zurückhaltenden Schleime. So ist es ver- 
ständlich, daß sich diese Pflanzen ohne weitere Anpassung auf dem 
Schotter zurecht gefunden haben. 

In wiederum ganz anderer Weise ist Linaria genistifolıa dem 
trockenen Standort gewachsen: weder ihr äußerer Habitus, noch ihr 
anatomischer Bau lassen sie als Xerophyten gelten. Sie benötigt aber 
auch nicht Sehutzeinriehtungen solcher Art, denn sie ist — wie 
Molisch sagt — „in konzentrierter Lösung von einem Körper umhüllt, 
der einige Ähnlichkeit mit Hesperidinen hat und in der Oberhaut der 
ganzen Pflanze lokalisiert in großen Mengen vorkommt.“ 

Etwas abweichend im Bau des Wurzelsystems sind die Vertreter 
der verkürzten Vegetationsperiode, der größtenteils Gramineen angehören. 
Es sind dies: Bromus tectorum, B. sterilis, Hordeum murinum, Melica 
ciliata, Festuca ovina. 

Alle Gramineen haben ein nieht so sehr tiefgehendes als vielmehr 
unglaublich reich und fein verzweigtes Netzwerk von Wurzeln, mit 
deren Hilfe sie so lange als möglich dem Erdboden die notwendige 
Feuchtigkeit entnehmen. Aber dennoch vertrocknen ihre schmalen, zum 
Teil unbehaarten Blätter schon zu Beginn der heißen Sommertage und 
mit dem Verblühen bleibt nur ein Rest gelber, sonnverbrannter Halme 
und Stengel zurück. Um aber wenigstens die relativ kurze Dauer der 
Vegetationszeit überleben zu können, sind doch Schutzeinriehtungen ge- 
troffen, durch die es erklärlien wird, daß die an und für sich recht 
zart gebauten Gramineen, an dem Standort der großen Hitze ausgesetzt, 
zu vegetieren vermögen. Vor allem sind die Gefäßbündel durch sichel- 
förmige Bastbelege beiderseitig umgeben und die englumige, stark ver- 
dickte Epidermis ist von minutiösen, ebenfalls verdickten Spaltöffnungen 
durchbrochen; Borstenhaare trägt der halbmondförmige Blattquerschnitt 


33 


_ noch reichlicher als der Stengel. Die Zellen des Mesophylis umgeben 

 kranzförmig die Blattbündel. An der gerieften Blattscheide liegen die 
Spaltöffnungen in den Valleculae, während die Carinae von mechanischem 
Gewebe ausgefüllt sind. 

Ein Rückblick auf die gemachten Erfahrungen und die dabei ge- 
fundenen Resultate besagt also, daß der Bestand der kargen Flora des 
Sehotters auf Grund der zahlreichen Sehutzeinriehtungen, die morpho- 
logischer und anatomischer Natur sind, ermöglicht ist, wobei auch die 
Samenverbreitung eine wesentliche Rolle spielt, auf die aber nicht näher 
eingegangen wurde. Nur so viel soll erwähnt werden, daß viele Samen 
der Schotterpflanzen mit spezifischen Verbreitungseinrichtungen aus- 
gestattet sind (Ohamaenerion, Compositae, Erodium) und daß dieses 
Gebiet infolge der Samenverbreitung immer von neuem bevölkert wird. 
Sicher ist, daß nur die bestangepaßten und konkurrenzfähigsten Arten 
auf diesem Standort gedeihen konnten und daß auch noch die lokalen 
äußeren Einflüsse auf die anatomisch-physiologischen Merkmale dieser 
Flora bestimmend einwirkten, wie Vergleiche mit denselben Pflanzen 
anderer Standorte sowohl in morphologischer als auch in anatomischer 
Beziehung zeigten. Manche der hier heimischen Pflanzen finden sich jaoftan 
Standorten, die den Schotterdämmen ähnlich sind, doch ihr äußerer 
Habitus, ihre anatomischen Eigenschaften sind dort wesentlich andere. 
Als Beispiele seien erwähnt die auf Eisenbahndämmen und sonstigen 
Ruderalstellen so häufigen Arten Echium, Linaria vulgaris, Convolvulus, 
Senecio, Matricaria, Reseda und Bromus. Welcher Unterschied in der 
Größe der Blattrosetten von Echium und dem üppigen Wachstum aller 
oberirdischen Organe, wie viel reicher die Blütenfülle von Linaria und 
allen anderen im Vergleich zu den Zwerg- und Kümmerformen des 
Sehotters! Samen dieser Schotterpflanzen, in Gartenerde gezogen, er- 
gaben Riesenexemplare, die sich von den Eltern nieht nur durch die 
Größe (z. B. Echium, 1 m im Durchmesser und 1 m hoch, gegenüber 
den 1 dm hohen Eltern), sondern auch im Habitus bedeutend verschieden 
zeigten. 

Da auf alle spezifischen anatomischen Merkmale aus Raummangel 
nicht eingegangen werden kann, seien hier einige besonders auffällige 
anatomische Beobachtungen noch kurz erwähnt: 

Wurzelquerschnitte von Melandryum album zeigten eine Zer- 
klüftung des Holzkörpers in der Weise, daß in die Zone des Xylems 
das Rindengewebe an zwei oder mehreren Stellen keilförmig einge- 
schoben ist, wodurch namentlich im ersten Falle zwei kreuzweis gegen- 
übergestellte keilföürmige Träger geschaffen sind. Diese Erscheinung ist 

- aber nicht regelmäßig und hängt auch nicht vom Alter der Wurzel ab, 
da auch schon ganz junge Wurzeln die Anlage dieser auffälligen Bildung 


332 


zeigen und andererseits alte Wurzeln stellenweise davon ausgenommen 
sein können. 

Für Oichorium intybus stellte ich eine Wurzelverwachsung fest, 
die kaum den natürlichen Wurzelverwachsungen gleichgestellt 
werden dürfte, wie sie Göppert an Pinus, Taxus, Silybum und 
Daucus beobachtet hatte. Die Verwachsung der Cichorium-Wurzeln 
glaube ich so erklären zu dürfen, daß durch den äußeren Druck 
des Schotters eine seitliche Verschiebung ursprünglich zentral gelagerter 
Zentralzylinder eintrat. Ein ziemlich wirres Gewebe parenchymatischer 
Zellen stellt die Verbindung zwischen den verschobenen Stelen her. 
Den ganzen Komplex der von je einem Periderm umgebenen Zentral- 
zylinder hält außen ein zweites Periderm zusammen. Ähnliches be- 
gegnete mir in der Wurzel von Convolvulus arvensis. 

An Stammquerschnitten von Zumica und Melandryum ließ sich 
feststellen, daß der für viele Öaryophyllaceen charakteristische Festigungs- 
ring sklerenchymatischer Zellgruppen auch an diesen beiden Arten ent- 
wickelt ist. 

Erigeron canadensis zeigt die Anlage von Rindenbündeln im 
Stamm, eine Erscheinung, die ich bei Kompositen nur für Achillea-, 
Oentaurea- und Senecio-Arten angegeben fand. 


Zusammenfassung. 


Das Ziel vorliegender Arbeit war, die Eigentümlichkeiten der 
Donau-Schotterfiora bei Wien in ihrer Abhängigkeit vom Standort 
hervorzuheben, um den Zusammenhang zwischen den äußeren Faktoren 
der Umwelt und dem morphologisch-anatomischen Bau dieser Schotter- 
bewohner zu finden. 

Hinsichtlich der Ansiedlung dieser Flora können drei Gruppen 
mit entsprechenden Übergangsformen unterschieden werden: 

a) typische Schotterpflanzen, die auf Grund ihres anatomischen Baues 
dem Standort angepaßt und seit der ersten Besiedlung boden- 
ständig sind; 

b) zugewanderte Pflanzen, durch Samenverbreitung nachträglich immer 
wieder hinzugekommen ; 

e) Grenzbewohner. 

Die Möglichkeit eines Aushaltens an diesem Standort ist trotz un- 
günstiger Lebensbedingungen — die das Entstehen von Zwerg- und 
Kümmerformen zur Folge haben — durch Anpassungserscheinungen 
und Schutzeinriehtungen gegeben. Diese können sich’ in folgender Weise 
äußern: 


hs 


I | 
F 333 


I. Sie sind xerophytischer Natur und entwickeln sich 
a) in der Wurzel: bedeutende Länge, großlumige Holzgefäße, ein 
breiter Korkring, Borke (Cichorium, Verbascum) 
oder vertikal und horizontal weitgreifendes 
Wurzelsystem (Chamaenerion); 
b) im Stamm: Kollenchym an Riefen und Kanten, Bastbelege, 
Sklereiden, verdiekte Epidermis, Behaarung; 
ec) im Blatt: Reduktion der Größe und Zahl der Blätter, Steil- 
stellung, Rasenbildung; diehtes Mesophyll, Isolaterali- 
tät (Chamaenerion), Haarbedeckung, verdickte, groß- 
lumige Epidermiszellen. Atemhöhle der Spaltöffnungen 
sehr verengt, Zahl der Spaltöffnungen sehr gering. 
II. Es bildet sich wasserreiches Assimilatiensgewebe aus (Sukkulenz). 
III. Häufig tritt eine Verkürzung der Vegetationsperiode ein. 

Die Druckwirkung des Schotters auf die Wurzeln macht sieh in 
der seitlichen Kompression derselben geltend (Ohamaenerion). Die seit- 
liche Verschiebung mehrerer von einem Periderm umgebener Zentral- 
zylinder, wie sie an Cichorium gut zu bemerken ist, dürfte auch darauf 
zurückzufübren sein. 

Ein Vergleich dieser Schotterflora mit einer Wüstenflora ist daher 
insofern berechtigt, als die ökologischen und anatomischen Verhältnisse 
unleugbar gewisse Ähnlichkeiten haben und dem Habitus der Flora 
dieses Geländes ein charakteristisches Gepräge geben. 


Verzeichnis der gefundenen Arten: 


Polygonaceae: Geraniaceae: 
Polygonum aviculare. Erodium cicutarium. 
Caryop hyllaceae ; Crassulaceae: 
Tunica sazifraga Sedum acıe 
Saponaria officinalis Sedum. mazımum. 
Melandryum album. 
Rosaceae: 
Ranunculaceae: PERAIR 
SECRE anguisorba minor. 
Clematis vitalba. 9 
Orueiferae: Leguminosae: 
Sisymbrium orientale Melilotus albus. 
Erysimum canescens Oenotheraceae: 
Berteroa incana. Chamaenerion palustre. 
Resedaceae: Umbelliferae: 


Reseda lutea. Eryngium campestre 


334 


FPimpinella saxifraga 

Daucus carota. 
Oonvolvulaceae: 

Convolvulus arvensis. 


Boraginaceae: 
Anchusa offieinalis 
Echium vulgare. 
Scrophulariaceae: 
Verbascum phlomoides 
Linaria vulgaris 
Linaria genistifolva. 
Labiatae: 
Galeopsis anyustifolia. 
Rubiaceae: 
Galium aparine 


Compositae: 


Erigeron canadensis 
Achillea millefolium 
Matricaria inodora 
Artemisia vulgaris 
Senecio vulgaris 
Carlına vulgaris 
Carduus acanthoides 
Centaurea rhenana 
Cichorium intybus 
Leontodon hispidus 
Orepis rhoeadifolia 
Hieracıum umbellatum. 


Gramineae: 


Bromus tectorum 
Bromus sterilis 
Festuca ovina 
Hordeum murinum 


Galium mollugo. Melica ciliata. 


Literaturverzeichnis. 


Altenkirch G., Die Verdunstungsschutzeinrichtungen in der trockenen Geröllflora _ 


Sachsens. Leipzig, 1894. 


De Bary A., Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und 
Farne. Leipzig, 1877. 


Burgerstein A. Die Transpiration der Pflanzen. Jena, 1904. 
Cannon W. A., The root of habits of dessert plants. Carnegie inst. of Washington. 
Publ. Nr. 131, 1911, 1—96, 

Figdor W., Experimentelle und histologische Studien über die Erscheinung der 
Verwachsung im Pflanzenreiche. Sitzber. d. Akad. d. Wiss. Wien, 1891. 
Fitting H., Die Wasserversorgung und die osmotischen Druckverhältnisse der 

Wüstenpflanzen. Zeitschr. f. Botanik, III., 1911, S. 209£. 
Haberlandt G., Physiologische Pflanzenanatomie, 5. Aufl. Leipzig, 1918. 
Hannig E., Untersuchungen über die Verteilung des osmotischen Druckes in der 
Pflanze in Hinsicht auf die Wasserleitung. Berichte d. Deutsch. botan. Gesell- 
schaft, XXX., 1912, S. 1941. 
Heinricher E, Isolateraler Blattbau. Pringsheims Jahrb., XV., 1884. 
Jost L., Die Zerklüftungen einiger Rhizome und Wurzeln. Bot. Zeitung, 1890. 
Kerner A., Abhängigkeit der Pflanzengestalt von Klima und Boden. Innsbruck, 1869, 
Lopriore @., Über bandförmige Wurzeln. Nova acta, Abh. d. deutsch. Akademie 
d. Naturforscher, Bd. LXXXVIII, Nr. 1. Halle, 1907, S. 31ff. und 8. 83f. 


EIRPIET 


339 


-Schimper A. F. W., Pflanzengeographie auf physiolog. Grundlage, Jena, 1898. 


Sehroeter C., Pflanzenleben der Alpen. Zürich, 1908. 

Solereder H. "Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Stuttgart, 1899, 
Ergänzungsband 1908. 

Stenström, Über das Vorkommen derselben Arten in verschiedenen Klimaten, an 
verschiedenen Standorten, mit besonderer Berücksichtigung der xerophil aus- 
gebildeten Pflanzen. Flora, LXXX., 1895, S. 117. 

Volkens E, Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. Berlin, 1887. 


Ein Beitrag zur Kenntnis der marginalen Filicineen. 
Von Dr. Ivo Horvat. 
(Aus dem Botanischen Institut der Universität Zagreb.) 


(Mit 1 Textabbildung ) 


Die durch den Sorusaufbau und die Sporangiengestaltung gut 
charakterisierte Farnfamilie der Polypodiaceen zeigt in bezug auf die 
anderen Merkmale so große Unterschiede, daß die Unterfamilien recht 
gut abgegrenzt sind. Die Indusialgebilde und besonders die Stellung 
der Sori am Sporophylle ist in einzelnen Gruppen so grundverschieden, 
caß nach der Ansicht fast aller Autoren die Polypodiaceen nur eine 
bestimmte Entwickelungsstufe repräsentieren, die von verschiedenen 
Entwicklungsreihen erreicht wurde (Prantl)?!). Sie haben sich größten- 
teils aus den ÜUyatheaceen entwickelt und darin sind wohl alle Autoren 
einig, solange die Cyatheaceen im Sinne von Mettenius’) als ein- 
heitliebe Familie behandelt werden. Wenn aber Bower°) die 
„Gradatae* und „AMiztae* nach der Stellung der Sori in „Super- 
fietales* und „Marginales“ einteilte und die ersten von den Gleiche- 
niaceen und Matoniaceen, die letzteren dagegen von den Schizaeaceen ab- 
zuleiten versucht, dann wendet sich Goebel*) entschieden gegen solche 
Abtrennung; er sagt: „Entgegen der Auffassung Bowers hält der 
Verfasser die Gruppe der Cyatheaceen im Sinne von Mettenius für 
eine natürliche, was sowohl die Sporangiengestaltung als anatomische 
Verhältnisse (Schleimbehälter usw. und Antheridienbau) dartun. Bowers 
versuchsweise Einteilung der Leptosporangiaten in ‚Marginales‘ und 
‚Superficiales‘ ist meiner Ansicht nach künstlich.“ Was diese Angaben 


!) Prantl K., Arbeiten des botan. Instituts zu Breslau, I, 1892. (Nach 
Schnarf, a. a. O., S. 556.) 

2) Mettenius G., Filices Horti Lipsiensis, 1856. 

°) Bower F. O., Studies in the phylogeny of the Filicales. III. Ann. of 
Bot., XXVIL, 1913, S. 471. 

*) Goebel K., Organographie der Pflanzen, 2. Aufl., II. 2, 1916, S. 1154. 


336 


Goebels über die gemeinsamen Merkmale der Öyatheaceen betrifft, 
so verhält sich die Sache meiner Ansicht nach anders. Es hat nämlich 
schon früher Sehnarf!) gezeigt, daß die Cyatheeen und Dieksonieen 
„zwei verschiedene Sporangientypen besitzen“. Die erwähnten Schleim- 
behälter kommen außer bei Cyatheaceen auch bei einer Osmundacee 
(Todea)?) vor. Auch in der Indusiumbildung erinnern die marginalen 
Gradaten selbst nach der Auffassung Goebels an die Schizaeaceen. 
Damit ist aber nach Goebels Angabe „über die Verwandschafts- 
verhältnisse der Schizaeaceen noch nichts ausgesast“ (a. a. O., S. 1193). 


Nun bleibt für die Cyatheaceen-Einheit noch der baumförmige 
Wuchs und die „gradate“ Struktur der Sori. Die Stellung der Sori, wenn 
auch einer kleineren Variation unterworfen, bleibt doch konstant in 
verschiedenen Entwicklungsreihen. So existieren Farne mit rand- 
ständigen Sori („Marginales“) und flächständigen Sori („Superficiales“); 
die Marginalen-Reihe weist auf die Schizaeaceen. Doch die 
grundverschiedene Sporangiengestaltung beider Gruppen und das Fehlen 
einer sicheren Übergangsform — die Stellung von Loxsoma°) ist noch 
nieht anerkannt — zeigt die Notwendigkeit auch nach anderen mög- 
lichen Merkmalen zu greifen, wie ich das in bezug auf die Morpho- 
logie des Gametophyten versucht habe '). 


Wenn schon die äußere Morphologie der sexuellen Generation 
gute Merkmale für die Verwandtschaft bietet, so kann man doch bei 
der Lösung der Frage, ob mehr die Sporangiengestaltung oder die 
Stellung der Sori ein Ausdruck der Verwandtschaft ist, eine den Pro- 
thalliumzellen der Schizaeaceen eigentümliche histologische Charakte- 
ristik nicht außer acht lassen. Schon Bauke’°) hat nämlich in den 
Prothalliumzellen der Gattungen Aneimia und Mohria eigenartige Ver- 
dickungen gefunden. Er sagt: „Zu erwähnen ist noch, daß die die 
Zellen der einschichtigen Fläche voneinander trennenden Wände sich 
regelmäßig in den Kanten, wo ihrer mehrere zusammenstoßen, und auch 
immer noch an einzelnen anderen Stellen verdicken (Taf. XLI, Fig. 1). 
Die Verdiekungen stellen auf der Prothalliumfläche senkrechte Säulchen 


1) Schnarf K., Beiträge zur Kenntnis des Sporagienwandbaues der Poly- 
podiaceae usw. Sitzb. d. k. Ak. d. Wiss. Wien, CXIII., 1904, S. 570. 

2) Schlumberger O., Familienmerkmale der Cyatheaceen und Polypodiaceen. 
Flora, N: F;, 2, 1911, 'S. 411. 

3) Vgl. Bower F.O.,a. a.0., S. 463 und GoebelK., Archegoniatenstudien XIV, 
in Flora, N. F., 5,, 1913, S. 33 ff. 

4, Horvat I., Die Bedeutung des Gametophyten für die Phylogenie der Fili- 
eineen. „Glasnik Hrv. Prirodoslov. Drustva“, Zagreb, XXXIII., 1921. 

5) Bauke H., Beiträge zu Keimungsgeschichte der Schizaeaceen. Pringsheims 
Jahrb. für wiss. Bot., XI, 1878, S 628, 


Di Die 


337 


dar.“ Dasselbe fand Heim!) bei Zygodium, das Merkmal ist also eine 
Eigentümlichkeit der Schizaeaceen mit flächenförmigem Prothallium 
(Lotsy)?). 

Es war von vornherein zu erwarten, daß die Verdiekungen bei 
irgendeiner Art der Marginalen-Reihe zu finden wären, soweit die Aus- 
führungen Bowers?) richtig sind‘). 

In dem Sinne untersuchte ich mehrere Arten. Dabei hat sich 
herausgestellt, daß bei zwei Arten eines marginalen Repräsen- 
tanten der Mixtae — nämlich bei Adiantum cuneatum Langs. et Fisch. 
und bei Adiantum Bausei Moore — die für die Schizaeaceen so 
eigentümlichen Verdiekungen vorkommen. Sie befinden sich 
konstant bei älteren Prothallien an den Flügeln beiderseits der mehr- 
schichtigen Partie. Die beigesetzte Abbildung zeigt solche Verdickungen 
bei Adiantum cuneatum von oben (a) und von der Seite (b). 


Zellen aus dem Prothallium von Adiantum euneatum mit den charakteristischen 
Verdickungen. 


Nachdem dieses Merkmal bei Adiantum festgestellt war, wurden 
auch mehrere superficiale Gattungen °) untersucht, selbst die massiven 
zweijährigen Prothallien, aber, wie auch zu erwarten war, mit negativem 
Erfolge. Ich hatte die Absicht noch die anderen Marginales und auch 
Superficiales zu untersuchen, doch konnte ich das derzeit wegen 
Mangels an Material nicht durchführen. 

!) Heim K., Untersuchungen über Farnprothallien. Flora, 1896, S. 367. 

2) Lotsy J. P., Vorträge über bot. Stammesgeschichte, II., 1909, S. 614. 

®) Bower F. O., Hooker Lecture 1917. Linn. Soc. Journ. Bot., 1918, 8. 121. 

*) Soweit dem Verfasser bekannt, sind die Verdiekungen bei keiner „Polypo- 
diacee“ erwähnt worden. 

5) Phyllitis, Asplenium, Alsophila u. a. 

Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 9—10. 23 


338 


Das Vorkommen der erwähnten Verdiekungen weist 
aber nach meiner Ansicht wohl auf die Verwandtschaft der 
marginalen Miztae mit den Schizaeaceen. 

Dies kann aber nicht ohne weiteres für die ganze Gruppe mit 
randständigen Sori behauptet werden, was auch wahrscheinlich ist, da 
wir in der Systematik dieser Gruppe mit zwei Reihen zu tun haben. 
Die Pterideen werden nach Bower (a. a. O., S. 12) in die „biindu- 
siaten“ und „uniindusiaten“ eingeteilt. Die biindusiaten Jliztae 
sind nach neueren Untersuchungen des erwähnten Autors von biindusiaten 
Gradatae abzuleiten. In den verschiedenen Entwicklungsreihen kommt 
es dann zur Verkümmerung des inneren Indusiums und so entstehen 
unabhängig in mehreren Reihen die unindusiaten Formen, so z. B. bei 
Hypolepis. 

So glaubt auch Sadebeck'), daß „eine nähere Beziehung zu 
Davallia erst wieder bei Adiantum hervortritt, welches die getrennten 
Sori beibehalten, aber den unterseitigen Indusiumlappen verloren hat 

zwischen Davallia und Adiantum ist wahrscheinlich die noch 
näher zu untersuchende Gattung Lindsaea einzureihen“. Auch Prantl?) 
sagt: „Vielleicht ließe sich eine Reihe Lindsaya, Cheilanthes, Pellaea, 
Adiantum aufstellen.“ Dies glaubt auch Lotsy°). 

Diese Autoren leiten also die uniindusiate Gattung Adiantum 
von biindusiaten Gradatae ab. Es kommen aber schon bei marginalen 
Simplices die Formen mit einem und mit zwei Indusien vor. Goebel 
(a.a. O., S. 1193) sagt: „Ich will nicht erörtern, ob bei den übrigen 
Schizaeaceen eine Verkümmerung des Iu anzunehmen sei. Doch dürfte 
kaum etwas im Wege stehen, wenn man Lygodium an Anfang stellen 
will.“ Die anderen Gattungen der Schizaeaceen sind also uniindusiat 
und wurden mehrmals verglichen mit uniindusiaten Mixten. Schon 
Hooker*) betont: „Mohria combines the capsulles of the order 
(Schizaeaceae) with the habit of Cheilanthes“. Ähnlich äußert sich 
Christ’): „Mohria ist als aberrante Form dem Genus Cheilanthes 
anzunähern, wohin auch gewisse stark geteilte Aneimia-Arten hin- 
neigen“. Auch neuerdings hat Bower‘) auf Mohria als Stammform 
der Cheilanthineen hingewiesen. 


1) Sadebeck R., in Schenk: Handbuch der Botanik, 1879, S. 326 a. 

2) Prantl K., Die Farngattungen Oryptogramme und Pellaea. Englers Bot. 
Jahrbücher, 1882, S. 412, 

3) Lotsy J. P., a. a. O., S. 661. 

4) Hooker J., Syn. Filicum, nach Bower in Studies VIJ, An. of. Bot. 
XXXIL, 1918, p. 2. 

5) Christ H., Einige Bemerkungen zu dem Index Filicum von C. Christensen. 
Hedw., XLVII., 1908. Ref. in Just. Botanischer Jahresbericht 1911, II. Abt., S. 767. 

6) Bower F. O., Hocker Lect., S. 121. 


N u cur 


339 


Für die Verwandtschaft der Uniindusiaten (im Sinne Bowers) 
sprechen fast alle Merkmale. Nicht nur die Stellung der Sori, die Ent- 
wieklung der Sporangien aus dem Rande und die Haargebilde (die 
schlauchförmigen Haare der Schizaeaceen; Prantl, a. a. O., S. 404 
— 405), sondern auch die anatomische Struktur, die Morphologie 
des Gametophyten und speziell die bei Adiantum gefundenen Ver- 
diekungen in Prothalliumzellen, die so eigentümlich für die Schizaeaceen 
sind. Es ist nur die Sporangiengestaltung der beiden Gruppen grund- 
verschieden. Der Wert dieser Tatsache kann aber nach meiner Ansicht 
sieht maßgebend sein, da in der Entwickelungsgeschichte der lepto- 
sporangiaten Filieineen aus verschiedenen Formen das gleiche Gebilde 
polypodioides Sporangium wenigstens dreimal zu Stande gekommen ist. 
Es sind nämlich die Sporangien der Woodsia- Aspidium-Formen aus 
Cyatheen, die Dennstaedtia-Davallia-Sporangien aus Dicksonieen und die 
Dipteris-Platycerium-Sporangien aus wirklich verschiedenen Formen 
der Matoniaceen entstanden. Die Stellung der Sori ist in der marginalen 
und der superfieialen Reihe doch beibehalten, geblieben ist also ein Aus- 
druck der Verwandtschaft. So steht meiner Ansicht nach nichts im Wege 
auch die Ahnen der uniindusiaten Mixtae bei uniindusiaten Simplices 
zu-suchen, um so mehr, als außer morphologischen auch die histo- 
logischen Charaktere des Gametophyten auf diese Verwandtschaft 
hinweisen. | 

Wegen Mangels an Material ist es mir bis jetzt nicht möglich 
gewesen, diesen Gedanken weiter zu verfolgen und mit neuen Tatsachen 
zu begründen, und so mußte ich mich mit diesem kleinen Hinweis auf die 
Verwandtschaft der marginalen Mixtae mit den Schizaeaceae begnügen. 


Beiträge zur Flora von Steiermark. 
Von Karl Fritsch (Graz). 


IV’). 


- Auch im Jahre 1922 wurde ich in meinem Streben, die Flora 
Steiermarks noch genauer, alsesschon bisher geschehen ist, zu durchforschen, 
von mehrfacher Seite unterstützt. Herr Medizinalrat Dr. A. Heinrich 
in Fürstenfeld hat mir neuerdings Pflanzen eingesendet, teils aus der 
dortigen Gegend, teils aus der Umgebung von Pettau. Unter den von 
ihm bei Fürstenfeld gefundenen Pflanzen befand sich eine für unser 


1) Vgl. diese Zeitschrift, Jahrgang 1920, S.225— 230, Jahrg. 1921, S. 96—101, 
Jahrgang 1922, S. 200—206. 
23* 


340 


Florengebiet neue Adventivpflanze aus der Familie der Cueurbitaceen. 
Der Assistent meines Institutes, Herr Dr. F. Widder, war gleichfalls 
sehr fleißig fioristisch tätig und legte mir zahlreiche von ihm gesammelte 
Pflanzen, namentlich solche aus den Umgebungen von Deutsch-Landsberg, 
vor. Auch Herrn Hofrat G. Toncourt verdanke ich wieder eine Reihe 
von floristischen Mitteilungen, zu denen ich allerdings zumeist wieder 
keine Belege gesehen habe. Das „n.v.“ (non vidi) bedeutet aber keines- 
wegs einen Zweifel an der Richtigkeit der Bestimmung. Herr Hofrat 
Toncourt hatte die Liebenswürdigkeit, mir nachträglich Belege der 
meisten Pflanzen, die ich in dem dritten Beitrag auf seine Mitteilung 
hin veröffentlicht und mit „n. v.“ bezeichnet hatte, zu überbringen. Sie 
erwiesen sich ausnahmslos als richtig bestimmt, so daß auch an der 
Richtigkeit der in diesem vierten Beitrage gebrachten Angaben derselben 
Quelle nicht zu zweifeln ist. Auch Herr Kollege Hayek in Wien, der 
verdienstvolle Verfasser der „Flora von Steiermark“, deren Monokotylen- 
Teil leider noch immer nicht erschienen ist, hatte die Güte, mir einige 
Funde zur Aufnahme in diese Beiträge mitzuteilen. Es wären noch 
einige andere Gewährsmänner zu nennen, die mir einzelne Funde 
bekannt gemacht oder gebracht haben; sie sind alle hinter der be- 
treffenden Standortsangabe angeführt. 


Außerdem setzte ich die Durchsicht meines Herbariums nach ein- 
schlägigen Funden fort. Diesmal durchmusterte ich besonders die 
Papaveraceen und einen Teil der Crueiferen, während ich für die ersten 
drei „Beiträge“ die Pteridophyten, Gymnospermen und die Dikotylen- 
Familien bis einschließlich Ranunculaceen (nach dem in meiner 
„Exkursionsflora für Österreich“ verwendeten System) durchge- 
sehen hatte. 


Asplenium adiantum nigrum L. Zwischen Hedera helix L. an 
Weingartenmauern in der Sulz bei Deutsch-Landsberg (Widder, 1922). 


Ceterach officinarum Lam. et DC. Ein Exemplar auf einer Mauer 
bei Wenisbuch nächst Maria Trost (Conrath, 1922). Als mir Herr 
Direktor Conrath diesen interessanten Fund mitgeteilt hatte, suchte 
ich den Standort selbst auf und fand auf der betreffenden, ziemlich 
kurzen Mauer außer der genannten Art noch folgende Farne: Athyrium 
hlıx femina (L.) Roth, Asplenium septentrionale (L.) Hoffm., Asplenium 
trichomanes L., Asplenium ruta muraria L., Nephrodium Robertianum 
(Hoffm.) Prantl. und. Nephrodium filix mas (L.) Rich. Es sah fast so 
aus, als ob ein Farnliebhaber diese Arten dort angepflanzt hätte. Das 
autochthone Vorkommen von Ceterach ist dort wohl nicht wahrscheinlich. 
Übrigens teilte mir Direktor Conrath im Herbst 1922 mit, daß 
Ceterach von dem genannten Standorte schon verschwunden sei. 


F | | 341 


Nephrodium spinulosum (Müll.) Strempel. Bei Frohnleiten (Heider, 
1907). — var. glandulosum Milde. In der Laßnitzklause bei Deutsch- 
Landsberg (Widder, 1922). 


Polygonum tomentosum Schrk. Im Koralpengebiet auf dem Fahr- 
_ weg im Stullnegg-Graben nächst der Weberbauer-Säge (Widder, 1921), 
- nur ein Exemplar. 


Pleuropterus cuspidatus (S. et Z.) H. Gross. Am Mühlgang bei 
Feldkirchen (Sehwarz, 1922). 


Tunica saxifraga (L.) Scop. Zahlreich in der Weizklamm (Ton- 
eourt, n. v.). 


Dianthus barbatus L. Am Damm der Südbahn bei Graz, oberhalb 
der Göstinger Unterfahrt (Widder, 1922). 


Aquilegia vulgaris L. Im Koralpengebiet auf Voralpenwiesen sehr 
häufig, z. B. im Stullnegg-Graben mit der var. glanduloso-pilosa Schur ') 
und Übergängen zu dieser (Widder, 1921). — flor. albis. Zwei 
Exemplare am Abhang zum Stullneggbach beim Kigerl unter vielen 
normalfarbigen (Widder, 1921). 

Ranunculus arvensis L. var. tuberculatus (DC.) Koch. Gratwein, 
mıt der Stammform (Fritsch, 1903). 


Corydalis solida (L.) Sw. Gebüsche am Trenkenbach bei Schlad- 
ming (Hayek, n. v.). — In Gebüschen und auf Grasplätzen bei Juden- 
dorf nächst Graz gemein (Fritsch, 1901). — Kaindorf bei Hartberg, 
an Bachufern (Taucher, 1922, n. v.). — Zwischen dem Wildoner 
Schloßberg und dem Buchkogel (Fritsch, 1905); hier auch eine Ab- 
normität mit verkürzten und verbreiterten äußeren Kronblättern und 
sehr kurzem Sporn. — Zahlreich in Wäldern und an Grasböschungen 
des Seggauberges bei Leibnitz (Fritsch, 1901). — Die seltene Form 
mit ganzrandigen Deckblättern fand ich in einem Exemplar 
unter vielen normalen Stücken im Walde zwischen Gösting und Raach. 
(Vgl. Brunard, Observations sur quelques formes de Corydalis solida 
Smith et C©. cava Schw. Bull. soc. d. naturalistes de l’Ain, VII., 
p. 50—57 [1903].) 

Fumaria Vaillantii Lois. Bei Stübing (Fritsch, 1903). 

.Thlaspi perfoliatum L. Bei Spielfeld (Fritsch, 1902). 


Peltaria alliacea Jacq. Bei Gleisdorf an der Raab (Fritsch, 1902), 
herabgeschwemmt. 
. Sisymbrium strietissimum L. Bei Wildon (Fritsch, 1900). 
Sisymbrium sinapistrum Or. Am Westabhang des Grazer Schloß- 
berges (Fritsch, 1910). 


1) Vgl. Hayek, Flora von Steiermark, I., S. 420. 


342 1 


Sisymbrium orientale L. In der Grillparzerstraße in Graz (Widder, 
1922). — Auf Brachäckern zwischen Deutsch-Landsberg und Hörbing 
(Widder, 1922). 

Isatis tinctoria L. Bei Bruck an der Mur auf einem Schuttplatz 
neben der Leobener Bahn, vereinzelt eingeschleppt (Fritsch, 1903). 

Hirschfeldia nasturtrifolia (Poir.) Fritsch. Am Grazer Schloßberg 
(Fritsch, 1911). 

brassica napus L. An der Südbahnstrecke bei Kalsdorf, verwildert 
(Fritsch, 1903). 

Barbaraea strieta Fr. Bei Pragerbof (Fritsch [1900], auf einer 
mit Professor Palla unternommenen Exkursion). 

Barbaraea arcuata (Opiz) Rehb. Krems bei Voitsberg (Fritsch, 
1902). — In den Murauen bei Puntigam (Fritsch, 1903). — An der 
Südbahnstrecke bei Kalsdorf (Fritsch, 1903). 

Roripa islandica (Oeder) Schinz et Thell. In und um Graz sehr 
häufig, so z. B. in der Neuholdau (Fritsch, 1877). Besonders gemein 
an Teichrändern bei den Ziegeleien zwischen Waltendorf und St. Peter 
(Fritsch, 1903). 

Cardamine enneaphyllos (L.) Cr. Die Zahl der Stengelblätter 
schwankt bei dieser Art von 2—4. Ich beobachtete in Buchenwäldern 
am Raacherkogel bei Gösting folgende Fälle: 1. Blätter 2, gegenständig; 
2. Blätter 2, abwechselnd; 3. Blätter 3, wirtelig (der Normaltypus). 
4. Blätter 3—4, schraubig angeordnet. Das vierte (oberste) Blatt ist 
kleiner und trägt (in einem Falle) in der Achsel einen angewachsenen 
Blütenstiel'). Die Form mit vier schraubig gestellten Stengelblättern 
beobachtete Tomschitz schon 1860 im Teufelsgraben bei Cilli in Ge- 
sellschaft normal gebauter Exemplare. 

Cardamine amara L. flor. roseis. Bei Cilli (Fritsch, 1905). — 
var. umbrosa. (Lej.) DO.?). Bei Andritz nächst Graz (Fritsch, 1903). — 
Bei Spielfeld (Fritsch, 1902). 

Erysimum silvestre (Cr.) Kern. In der Weizklamm auf Felsen, 
zahlreich (Toncourt, n. v.). 


Lobularia maritima (L.) Desv. Zwischen Schotter auf der 
Straße von Deutsch-Landsberg gegen die Sulz (Widder, 1922). Das 
Vorkommen ist selbstverständlich nur ein zufälliges °). 

Saxifraga adscendens L. Auf dem Osser bei Passail (Bux- 
baum, 1916). 


!) Man vergleiche O. E. Schulz, Monographie der Gattung Cardamine in 
Englers Botan. Jahrb., XXXIL., S. 376— 378. 

®) O. E. Schulz zitiert (a. a. O., S. S. 500) De Candolle nicht, vielleicht 
weil letzterer (Systema, II., p. 255) ein ? beisetzt. 

°®) Vgl. Hayck, Flora von Steiermark, I., S. 509 (Koniga maritima). 


Physocarpus opulifolius (L.) Raf. Verwildert in den Mur- 
auen bei Liebenau südlich von Graz (Widder, 1922). 

Rubus hirtus W. K. Fastenberg bei Schladming, 1000 m 
Hayek, (n. v.). 

Medicago falcata X sativa. Beim Kalkleitenmöstl nördlich von 
Graz (Widder, 1922). 


Vieia dasycarpa Ten. Bei Deutsch-Landsberg in einem 
Getreidefeld gegen die Sulz (Widder, 1922). Wohl eingeschleppt. 
Lathyrus hirsutus L. Am Linecker Sattel bei Graz (Salz- 
mann, .n. Vv.). 
Oxalis strieta L. var. pseudocorniculata J. Murr.‘) An 
 lehmigen Wegrändern zwischen Hohlbach und St. Martin bei Deutsch- 
Landsberg (Widder, 1922). Obwohl diese auffallende Pflanze schon 
von Murr aus Marburg angegeben wurde, fehlt sie in Hayeks „Flora 
von Steiermark“ (S. 624). 
Acer campestre L. Da Hayek (FI. v. Steiermark, I., S. 655) diese 
Art nur „von Graz südwärts“ angibt und außerdem nur einen einzigen 
Standort aus Obersteiermark verzeichnet fand, möchte ich alle nördlich 
von Graz gelegenen Standorte mitteilen, an welchen ich selbst die Art 
beobachtet habe: bei Frohnleiten, Gratwein, Gösting, bei Maria Trost 
und auf der Ries bei Graz. 
Hypericum humifusum L. Im Stullnegg-Graben bei Deutsch-Lands- 
berg (Widder, 1921). 
Viola biflora L. Auf der Stubalpe (Toncourt, n. v.). 
Viola alba Bess. In den Murauen bei Puntigam (Toncourt, 1921). 
Viola cyanea Öelak. Am Wege von Maria Trost nach Eggersdorf 
unweit des alten Fasselwirtshauses (Salzmann). 


Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray. Auf Weiden- 
gebüsch reichlich rankend an der Brücke über die Safen an der Bezirks- 
straße von Fürstenfeld nach Burgau in der Nähe des Bahnhofes Bier- 
baum (Heinrich). Die Pflanze wurde mir 1922 von Herrn Medizinalrat 
Dr. Heinrich übersendet. Im Begleitbrief teilte mir der Finder mit, 
daß er diese Pflanze schon seit einigen Jahren an dem angegebenen 
Standorte beobachtet habe, daß er sie aber erst im Juli 1922 blühend 
und dann im Oktober fruchtend fand. In diesem Briefe heißt es weiter: 
„Bemerken möchte ich, daß in der Station Bierbaum die Zweigbahn 
nach Neudau abzweigt, wo Baumwollspinnereien sind; der Fundort 
liegt kaum 20 m vom Verschiebegeleise entfernt.“ Die Pflanze stimmt 


ö | 343 


1) Allgemeine botanische Zeitschrift, 1907, S. 24. 


344 


mit der von Cogniaux') gegebenen Diagnose und mit der Abbildung 
bei Britton und Brown?) sehr gut überein; nur ist die Behaarung 
sehr spärlich und die Lappen der Blätter sind relativ breiter und reichen 
weniger tief. Interessant ist, daß die Pflanze nach den zuletzt zitierten 
Autoren auch in Amerika „along rivers“ wächst und daß sie auch dort 
im Osten meist als „introduced plant“ vorkommt. 

Myriophyllum spicatum L. In den stehenden Armen der Lafnitz 
bei Fürstenfeld (Heinrich, 1922). 

Chaerophyllum aureum L. Auf der Ehrhartshöhe bei Graz 
(Widder, 1922). 

Ooriandrum sativum L. Verwildert nächst dem Bundesbahnhof in 
Graz (Salzmann, 1922). 

Vinca minor L. Bei Deutsch-Feistritz (Fritsch). — Verwildert 
an Gartenmauern bei Stübing (Fritsch). — Nächst dem Fahrwege 
von St. Veit bei Graz auf den Admonterkogel (Toncourt, n. v.). — 
Bei Wetzelsdorf nächst Graz (Fritsch). — Bei Premstetten (Fritsch). 

Pulmonaria stiriaca Kern. Im Stullnegg-Graben und an Gebüsch- 
rändern beim Müllerwirt (Gemeinde Grossenberg) sehr häufig, 500—1500 m 
(Widder, 1921). 

Teuerium scorodonia L. An der Ramsaustraße bei Schladming, 
wohl eingeschleppt (Hayek, n. v.). 

Teucrium chamaedrys L. In der Umgebung von Fürstenfeld selten, 
so bei Stein auf Lehmboden (Heinrich, 1922). 

Scutellaria hastifolia L. Auf trockenen Äckern bei Kaindorf nächst 
Hartberg (Taucher, 1922). 

Melittis melissophyllum L. In der Weizklamm (Toncourt, n. v.). 

Lamium maculatum L. flor. albis. An der Universitätsstraße in 
Graz (Widder, 1921). 

Verbascum nigrum X thapsus. Bei Predlitz (Hayek, n. v.). 

Veronica scutellata L. In einer Lache bei Speltenbach nächst 
Fürstenfeld (Heinrich, 1921). 

Veronica montana L. In diehtem Buchenwald an einer feuchten 
Stelle am Wege von Deutsch-Landsberg zum „Kreuz-G’hack“, 700 m 
(Widder, 1922). 

Veronica agrestis L. Auf Brachen bei St. Peter nächst Graz 
(Widder, 1922). 

Utricularia vulgaris L. In einem Ziegelteich bei Premstätten 
(Tonecourt [1921], n. v.). 

Galium elatum Thuill. In Gebüschen nächst dem Bachwirt bei 
Gösting (Widder, 1922). 

!) De Candolle, Monographiae Phanerogamarum, III. (1881), p. 815. 
2) An Illustrated Flora of the Northern United States, III. (1898), p. 251. 


; 345 
Valeriana supina Ard. In den Südwänden des Sinabell bei Schlad- 
ming (Hayek, n. v.). 

Campanula patula L. flor. albis. In einem Holzschlage des Rosen- 
berges bei Graz (Toncourt, n. v.). 

Aster novi belgü L. In den Murauen bei Puntigam (Salz- 
mann, n. v.). 

Erigeron ramosus (Walt.) B. S. P.') An verschiedenen Stellen in 
der Kollos, südlieh von Pettau (Heinrich, 1922). 

Inula britannica L. In der Wormgasse in Graz schon seit mehreren 
Jahren (Fröhlich). 

Anthemis tinctoria L. Bei der Eisenbahnhaltestelle Predlitz 
(Hayek, n. v.). 

Matricaria discoide«s DC. Am Bahndamm in Fürstenfeld und 
Bierbaum (Heinrich, 1922). 

Chrysanthemum balsamita L. In der Sulz bei Deutsch-Landsberg 
in Bauerngärten kultiviert und hie und da in Weingärten verwildert 
(Widder, 1922). 

Petasites albus (L.) Gärtn. St. Johann bei Herberstein (Taucher, 
1922). 

Homogyne alpina (L.) Cass. Im Walde nächst dem Hilmteich 
schon seit vielen Jahren, zuerst von Prohaska beobachtet. Im Maria- 
grüner Wald bei Graz (Buxbaum, 1922). 

Senecio erucifolius L. Auf Grasplätzen (Schieferboden) bei Neu- 

- kirehen in der Kollos, 300 m (Heinrich, 1922). 

Echinops sphaerocephalus L. Murauen bei Liebenau, unterhalb 
Graz (Widder, 1922). 

Oirsium canum (L.) M. B. Seit 1915 auf einer Wiese hinter dem 
Brauhaus in Fürstenfeld (Heinrich, 1922). 

Centaurea, scabiosa L. flor. albis. In der Göstinger Au bei Graz 
(Widder, 1922). 

Scorzonera humilis L. Auf der Rannach bei Graz (Weber, 1922). 

Willemetia stipitata (Jaeg.) Cass. Auf feuchten Bergwiesen am 
Wege von Deutsch-Landsberg zum „Kreuz-G’hack* (Widder, 1922). 

Orepis terglouensis (Haeq.) Kern. Im Landfriedstal in der Dachstein- 
gruppe (Hayek, n. v.). 

Potamogeton alpinus Balb. Im Turracher See (Hayek, n. v.). 

Potamogeten natans L. In der Lahn an der Lafnitz bei Fürsten- 
feld (Heinrich, 1922). 

' Helodea canadensis Rich. In einem Teiche in der Ragnitz bei Graz 
(Toneourt, n. v.). 


1) Vgl. diese Zeitschrift, Jahrgang 1922, S. 204. 


346 


Typha Shuttleworthiiw Koch et Sond. In einem Teich nächst 


St. Veit bei Graz (Buxbaum, 1922). 

Eragrostis pilosa (L.) Beauv. Auf trockenen Plätzen bei Fürsten- 
feld häufig (Heinrich, 1921). 

Eragrostis minor Host. Auf trockenen Plätzen bei Fürstenfeld 
häufig (Heinrich, 1921). 

Agropyron caesıum Presl. Murauen bei Liebenau nächst Graz 
(Widder, 1922). 


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Agropyron canınum (L.) R. et Sch. Murauen bei Liebenau nächst 


Graz (Widder, 1922). 

Juncus bulbosus L. In einem kleinen, abgelassenen Teich bei 
Lustbühel nächst Graz (Salzmann). 

Juncus filiformis L. Im Uferkies des Turracher Sees häufig 
(Hayek, n. v.). 

Juncus tenuis Willd. Stadtbergen bei Fürstenfeld, auf festge- 
tretenen Wegen, 320 m (Heinrich, 1921). — stadtbergen bei Pettau, 
auf Wegen (Heinrich, 1921). 

Cyperus fuscus L. Im Sande am Ufer der Drau unterhalb Peitau 
(Heinrich, 1922). 

Schoenoplectus mucronatus (L.) Palla. Speltenbach bei Fürstenfeld 
in einer Lache (Heinrich, 1921). 

Carex umbrosa Host. Auf Sumpfwiesen (!) bei St. Veit nächst 
Graz (Widder, 1922). 

Allium oleraceum L. var. Eomplanatıın Fr. An Hecken bei 
Welsdorf nächst Fürstenfeld, 350 m, auf Lehmboden (Heinrich, 1921). 
Die Pflanze stimmt mit der von Ascherson und Graebner') ge- 
gebenen kurzen Diagnose recht gut überein, nicht aber mit jener von 
Rouy?), nach welcher die Blätter 7—9 mm breit und die Blütenstände 
30—50blütig sein sollen. Vielleicht werden als „complanatum“ mehrere 
Formen zusammenfaßt. 

Polygonatum multiflorum (L.) All. An Gebüschen im Hügellande 
in der Umgebung von Fürstenfeld (Heinrich, 1922). 

Narcissus angustifolius Curt. Bei Trautenfels im Ennstal (Drug- 
tGevic, 1922). 

Orchis incarnata 1]. Bei Trautenfels im Ennstal (Drugte- 
v1.6,.21922). 

Spiranthes spiralis (L.) C. Koch. Auf trockenen Wiesen bei 
Pettau, besonders gegen Stadtbergen sehr häufig, 240 m (Heinrich, 
1922). ; 

1) Synopsis der mitteleuropäischen Flora, III., S. 148. 

2) Flore de France, XII, p. 370. 


F TR 347 
E 


E. 
F Beiträge zur Flora von Obersteiermark. III'). 
Von Karl Rechinger (Wien). 


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Im Laufe der letzten Jahre wurden von mir und meinen Angehörigen, 
_ zumeist gelegentlich unserer Ferienaufenthalte in Aussee, an diesem Orte 
- und in seiner Umgebung verschiedene Pflanzenfunde gemacht, die hier 
veröffentlicht werden. Wenn bei Ortsnamen keine Landesbezeichnung 
beigefügt wurde, ist Steiermark gemeint. Die mit (K. R.) bezeichneten 
Funde stammen von mir, die mit (L. R.) bezeichneten von meiner Frau, 
die mit (K. H. R.) bezeichneten von meinem Sohn. Diese Publikation 
bildet eine Fortsetzung meiner „Beiträge zur Flora von Obersteiermark“, 
I. und II., beide in den „Mitteilungen des Naturwissenschaftl. Ver. £. 
Steiermark“, 1906, S. 142 u. ff., bzw. 1909, S. 38 ft. 

Sparganium minimum Fr. Steinach-Irdning (K. R., 1921). — 
Potamogeton praelongus Wulfen. Oberösterr.: Traunsee bei Gmunden 
(K.R., 1888). — Potamogeton filiformis Pers. Todtes Gebirges: Kraller 
See, ea. 1650 m ü.d. Meere (K.H.R., 1921), neu für Steiermark. — 
Potamogeton rufescens Schrader. Todtes Gebirge: Groß-See, Kraller See; 


bei Kainisch, Trautenfels, Grundlsee (K. R., 1921). — Scheuchzeria 
palustris L. Kainisch (K. R., 1921). — Carex hirta L. var. hirtae- 
formis Pers. Aussee (K. R., 1921). — Carex Hornschuchtana Hoppe 


X flava L. Sumpfwiesen am Fuße des Sallhofkogels (K. R., 1921). — 
©. echinata Murray. Torfmoor bei Kainisch (K. R., 1921). — Ü. pani- 
culata L. St. Leonhard bei Aussee und Kainisch (K. R., 1921). — 
C. silvatica Huds. Knerksen- Alm bei Alt- Aussee, bei ea. 1300 m 
(K. R., 1921). 

Salix Caprea L. Sehr zerstreut in der Ausseer Gegend, steigt bis 
1300 m (Lawinenstein). — Salix Caprea X grandifolia Ser. Bei 
Aussee (1914); Torfmoor bei Kainisch (1921); bei Alt-Aussee [teste 
A. Toepffer]?). — S. grandifolia Ser. 2 lusus prolepticus Toepffer, 
im Juli blühend; Aussee. — S$. grandifolia Ser. var. angustifolia 
A. Kerner. Aussee, Alt-Aussee; ÖOberösterr.: am Hallstätter See bei 
Obertraun. — S.cinerea L. var. latifolia Lasch forma brevifolia Anders- 
son. Aussee. — S. daphnoides X purpurea. Aussee (1914). — S. aurıta L. 
Torfmoore bei Aussee, ein einziger Strauch. — S$. aurita X cinerea. 
Bei Kainisch; bei Aussee 9. — S. grandıifolia X repens Aussee. — 
S. purpurea X repens ceomb. medians Toepfier. Bei Aussee 9. — 
S. cinerea X repens Aussee *. — 5. incana Schrank forma tomentosa 

1!) Nebst einigen wenigen Angaben aus anderen Gebieten. 


2) Die Revision einer Reihe von Hybriden und Formen der Gattung Salix 
verdanke ich der Güte des Herrn Adolph Toepffer in München. 


348 


Pacher. Ufer der Traun bei Aussee. — 5. purpurea X cinerea. Bei 
Aussee; bei Grundlsee (1920). — SS. repens L. var. brevifolia forma 
nuda. Aussee. — 5. grandifolia X arbuscula. Todtes Gebirge (1906). 
— 58. cinerea X nigricans (combinatio supernigricans Toepff.) Aussee; 
combinatio supercinerea Toepfi. Aussee 3. — 95. Caprea X cinerea 9. 
Aussee (1913). — $S. nigricans Enander ad formam rotundatam vergens 
(det. Toepffer). Todtes Gebirge (Strauch, nur ca. 30 em hoch). — 
S.nigricans Enand. var. grandiıs Wimmer forma subglabra. Oberösterr. : 


Obertraun bei Hallstatt. — $S. nigricans Enand. forma obovata A. Meyer. 
Aussee. — 5. nigricans Enand. var. lanceolata. Aussee (1913). — 
S. nigricans Enand. var. elliptica. Aussee. — SS. hastata L. Hochelm, 


Todtes Gebirge (L. R., 1922). — Polygonum polystachyum Wall. Heimat: 
Himalaya. Verwildert bei Aussee und bei Hallstadt (Oberöst.). (K. R., 
1922). Neu für Steiermark. 

Ranunculus Lingua L. Steinach-Irdning (K.H.R., 1921). — Tha- 
lıectrum minus L. Pürgg (K. R., 1921), Fuß der Gößlerwand (K. R., 
1922). — Erysimum odoratum L. Pürgg (K. R., 1921). — Prunus 
spinosa L. Sehr selten um Aussee: ÖOber-Tressen (K. R.), Plateau der 
Wasnerin. — Ononis austriaca G. Beck. Trautenfels (K. R., 1921). — 
Evonymus europaea L. var. angustifolia Schultz (vgl. Rehb. f., Icon. 
Fl. Germ., vol. VI, tab. 309, fig. 5134). Pürgg (K. R., 1921). Neu 
für Steiermark. — Acer platanoides L. Alt-Aussee gegen die Blaa- 
Alm (K. R.). — Epilobium trigonum X montanum. Südtirol: Pane- 
veggio (K.R., 1895). — Anthriscus alpestris Wim. et Grab. Alt- Aussee 
(K. R., 1915); auch bei St. Georgen in Bergwäldern der kleinen Kar- 
pathen (K. R., 1902). — Peucedanum palustre Mnch. Steinach-Irdning 
(K. R., 1921). 

Rhododendron ferrugineum L. Auf Kalk. Dachsteingebirge: beim 
Thorstein; Todtes Gebirge: Backenstein und auf dem Loser (L. R., 
1921). — KRhododendron hirsutum X ferrugineum. Todtes Gebirge: 
Backenstein und auf dem Loser (L. R., 1920). — Calystegia sepium R. Br. 
var. rosea Choisy. Verwildert. Aussee, Ober-Tressen (K. R., 1921). 
— Lappula deflexa Garcke Pürgg (K. R., 1909). — Verbascum 
thapsiforme X nigrum. Öblarn (K.H.R., 1921). — Verbascum Thupsus 
X nigrum — V. collinum Sehrad. Aussee (K. R., 1921). — Verbascum 
nigrum L. var. ramosissimum Öelak. Aussee (K. R., 1921). — Verbascum 
nigrum L. var. Caroli-Henrici K. Rech., nov. var. Filamentis 
omnibus epilosis, omnino glabris. Aussee (K. H. R., 1921). Es wurde 
schon eine forma gymnostemon in Hegi, Fl. M.-Eur., Bd. VI, S. 12, 
beschrieben, bei der aber das Fehlen der Filamentbehaarung als durch 
Insektenfraß hervorgerufen bezeichnet wird. Bei der Ausseer-Pflanze 
trifft dies sicher nieht zu, denn schon bei Eröffnung der Blüten aus dem 


349 


nigrum L. forma pallescens K. Rech., nov. forma. Pilis fila- 
f mentorum albido-roseis. Minime quidem planta hybrida. Aussee (K. R., 


1921). — Verbascum thapsiforme Schrader. Aussee, bei der Saline, 
 Weißenbach-Alm (Todtes Gebirge), ca. 1100 m (K. R., 1921). — Ver- 
 bascum Thapsus L. Aussee (K. R., 1921). — (Gnaphalium Nor- 
- vegicum Gunn. Röthelstein bei Aussee (L. R., 1919). — Petasites 
 niveus Baumg. X hybridus G. M. Sch. Fast überall um Aussee, wo 

beide Stammarten zusammentreffen (K. R.) — Senecio paludosus L. 


Steinach-Irdning (K.R., 1921). — Arctium tomentosum Mill. x minus Bernh. 
Klachau (K. R., 1921). — Carduus Rechingeri Hayek (C. viridis A. Kerner 
x acanthoides L.). Pürgg, Klachau (K. R., 1921). — Cirsium lanceo- 
latum Scop. var. nemorale Rb. f. Todtes Gebirge bei Mitterndorf 
(K. H. R., 1921); Röthelstein bei Aussee (K. H. R., 1921). — Cirsium 
eriophorum Sceop. X lanceolatum Seop. Todtes Gebirge (K. H. R, 
1921). — Cirsium heterophyllum All. Alt-Aussee (K. R., 1913); Pürgg 
(K. R., 1913). — Cirsium oleraceum Scop. var. atropurpureum L. Keller- 
Aussee (K.R., 1911). — Cirsium oleraceum Scop. var. atropurpureum L. 
Keller X ©. oleraceum L. typie. = C. viridipurpureum K. Rech., 
noy. hybr. Florum colore omnino intermedia, viridi-purpurea. Aussee 
(K. R., 1920). — Cirsium oleraceum Scop. X Erisithales Scop. Tauplitz 
(K. R., 1921). — Cirsium Erisithales Scop. Tauplitz (K. R., 1921). — 
Hieracium aurantiacum L. Blaa-Alm bei Alt-Aussee (K. R., 1921). 


Bemerkungen über rumänische und bulgarische Eschen. 
Von Dr. Alexander v. Lingelsheim (Breslau). 


(Mit 1 Textabbildung.) 


In dieser Zeitschrift!) notiert B. Stefanov-Sofia in einer Auf- 
zählung bulgarischer Pflanzen Frazinus coriariaefolia Scheele und be- 
merkt dazu: „Diese transkaukasische Esche ist neu für Europa; sie 

' wächst am Ufer der Velika zwischen Kosti und Brodilovo am Vor- 
gebirge der Strandja Planina, wo sie, mit F. syriaca var. oligophylla, 
Juglans regia u. a. Gehölzen gemischt, Uferwälder bildet. Dem Bau 
und der Nervatur der Blätter nach ähnelt sie der angeblich aus Ost- 
asien stammenden F.holotricha Koehne, deren Beziehungen zu F'.coriariae- 
folia nicht ganz geklärt zu sein scheinen.“ 


1) B. Stefanov (Sofia), Für die Flora Bulgariens neue und seltene Pflanzen. 
(Vgl. diese Zeitschrift, LXX. Jahrg. [1921], Nr. 3—5, S. 113.) 


350 


Dazu bemerke ich vorerst, daß die Beziehungen zwischen den 
beiden letztgenannten Arten völlig geklärt sind. Wie schon aus meiner 
allgemeinen Charakteristik der Subsectio bumelioides Endl. der Gattung 
Frazinus') entnommen werden kann, bildet Fr. coriariaefolia Scheele 
zusammen mit Fr. exceisior L. eine gesonderte Gruppe, den „echten 
excelsior-Typus“, während Fr. holotricha Koehne zu dem engeren Ver- 
wandtschaftskreise von Fr. oxycarpa Willd. gehört. Zwischen diese 
beiden Gruppen schalten sich ein, u. zw. mit allmählicher, habitueller 
Annäherung an Fr. oxycarpa ‚die Arten Fr. obligua Tausch, Fr. el- 
bursensis Lingelsh., Fr. sogdiana Bunge, Fr. potamophila Herder 
und Fr. syriaca Boiss.; diese fünf vermittelnden Glieder sind anatomisch 
durch das Auftreten oberseitiger Spaltöffnungen der Blätter unter sieh 
verbunden. Dann erst wird der Anschluß an Fr. oxycarpa erreicht. 
Fr. holotricha steht zwischen Fr. oxycarpa und Fr. Bornmülleri Lingelsh., 
die an Fr. holotricha anklingt, aber durch breitere und vollständig 
sitzende Blättchen abweicht. Jedenfalls kommt Fr. holotricha der 
Fr.oxycarpa sehr nahe und entfernt sich recht merklich vom „excelsior- 
Typus“. 

Die Herkunft der bisher nur aus der Kultur bekannten Fr. holo- 
tricha bedurfte noch der Aufklärung, und diese kann heute gegeben 
werden. In meiner oben erwähnten Arbeit?) wurde die Vermutung aus- 
gesprochen, daß zu dieser Art auch Jugendexemplare aus der Do- 
brudscha gehören, die von den Gebrüdern Sintenis unter Nr. 135 
bereits im Jahre 1875 gesammelt worden sind. Die Gestalt der an 
Fr. oxycarpa erinnernden Blättchen, deren starke Behaarung, Zähne- 
lung und besonders die stielartig zusammengezogene Basis der Spreite 
machte die Zugehörigkeit zu Fr. holotricha wahrscheinlich. A. v. Degen?) 
bezieht irrtümlich diese meine Vermutung auf Fr. coriariaefolia. 


Fr. holotricha sah ich in Kulturexemplaren zuerst aus dem 
Berliner Botanischen Garten und aus den Spaethschen Baumschulen, 
erkannte sie als neue Art und bezeichnete sie als Fr. scabra in sched. 
Unabhängig von mir beschrieb sie etwa zu derselben Zeit E. Koehne‘) 
als Fr. holotricha. 


1) A. Lingelsheim, Oleaceae-Oleoideae- Fraxineae in A. Engler, Das 
Pflanzenreich, IV., 243/I (1920), 8.47. — Vgl. auch A. Lingelsheim, Vorarbeiten 
zu einer Monographie der Gattung Fraxinus, in Englers Botan. Jahrb,, XL. 
(1907), S. 222, 223. 

?2) A. Lingelsheim in Pflanzenreich, a. a. O., S. 56. 

®) A. v. Degen (Budapest), Eine Bemerkung über das Vorkommen von 
Fraxinus coriariaefolia Scheele im Osten der Balkanhalbinsel, in dieser Zeitschrift, 
LXX. Jahrgang (1921), Nr. 6—8, S. 204. 


*) E. Koehne in Mitt. d. Deutsch. Dendrol. Ges. (1906), S. 67. 


sol 


Der Degensche Aufsatz lenkte meine Aufmerksamkeit auf das 
angebliche Vorkommen der kaukasischen Fr. coriariaefolia im Osten 
der Balkanhalbinsel, und ich erbat Herbarproben, die mir durch die 
Freundlichkeit der Herren Prof. Dr. A. Borza-Üluj, Prof. Dr. St. Pet- 
koff-Sofia und des Herrn Dr. B. Stefanov-Sofia zugingen. 

Aus Rumänien lag eine fruchtende, von Calafateanu ge- 
sammelte, von J. Prodän abgegebene Probe aus der Dobrudscha „In 
silva Letea Deltae Danubiae. 27. Jun. 1905“ vor. Die Fruchtexemplare 
aus Bulgarien sind von B. Stefanov „Im Uferwalde des Kamtschia- 
Flusses bei dem Dorfe Dolen Tschiflik Varna distr., Ost- Bulgarien, 
10. VII. 1922“. gesammelt worden. 


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Typische Seitenblättehen von Fraxinus holotricha (links) und Fraxinus coriariae- 
folia (rechts). Nat. Größe. 


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1 “a 


Die vermeintliche Fr. coriariaefolia aus Rumänien stimmt in allen 
Punkten mit der ebenso bezeichneten bulgarischen Pflanze überein; 
beide haben aber mit der transkaukasischen Fr. coriariaefolia nichts 
zu tun. Dagegen ist an ihrer Zugehörigkeit zu Fr. holotricha kein 
Zweifel möglich. Der bei Fr. coriariaefolia auf den ersten Bliek deut- 
liche „excelsior-Typus“ geht den Proben völlig ab. Fr. coriariaefolia 
besitzt ziemlich gleichmäßig elliptisch gestaltete, nicht allmählich lang 
in eine Art Träufelspitze ausgezogene Blätter, die durchaus sitzend und 
nicht am Grunde länger stielartig verschmälert sind; der Blattrand ist 


352 


mit ziemlich gleichmäßigen, oft etwas angedrückten, nicht sehr 
spreizenden, an der Spitze nicht hakig nach dem oberen Ende des 
Blattes hin gekrümmten Zähnen versehen, während Fr. holotricha sehr 
sparrige und unregelmäßige, oft hakig eingekrümmte Zähne aufweist; 
der Blattgrund ist sehr merkbar stielartig zusammengezogen und die 
Spreite läuft aus breiterem Grunde allmählich in eine lange Spitze aus. 
(Vgl. die Textabbwildung.) Durch diesen Bau prägt sich besonders scharf 
die owycarpa-Ähnlichkeit aus. Die untersuchten, fälschlich als Pr. coriariae- 
folia bestimmten Exemplare aus Rumänien und Bulgarien zeigen diese 
Züge in augenfälliger Weise und entsprechen in allen weiteren Einzel- 
heiten der Diagnose von Fr. holotricha, wie sie von mir!) gegeben 
worden ist. 

In jüngster Zeit hat nun A. Wilmott eine Esche aus der Do- 
brudscha von Letei und Caraorman als neu beschrieben?),. Fr. Pallisae, 
die zweifellos, wie die Beschreibung ergibt, ebenfalls zu Fr. holotricha 
gehört. Auch Herr Prof. Dr. Borza, der die Originalexemplare beim 
Autor in London sah, teilte mir brieflich am 15. September 1922 mit, 
daß Fr. Pallisae nach seiner Ansicht identisch mit Fr. holotricha aus 
dem Spaethschen Arboret ist, die in Kew Garden kultiviert wird. Die 
Vermutung des Autors, Fr. holotricha könne ein Bastard seiner 
Fr. Pallısae mit irgend einer anderen Esche sein, hat nichts für sich; 
ebensowenig sind seine Bedenken berechtigt, diese neue Art mit 
Fr. holotricha zu vereinigen, weil letztere eine Esche unbekannter Her- 
kunft sei. 

Wir kennen jetzt dank der Forschertätigkeit der Herren Cala- 
fateanu und Stefanov somit genau das Vaterland von Fr. holotricha, 
die ihr Areal auf der östlichen Balkanhalbinsel hat. Nach v. Degen 
wurde sie für das Gebiet durch Calafateanu im Jahre 1905 festgestellt; 
dieser Fund wurde von J. Prodän veröffentlicht?). Somit hat sich auch 
meine oben erwähnte Vermutung über die Herkunft dieser schönen 
Esche als richtig erwiesen. Als die eigentlichen Entdecker haben aber 
demnach die Gebrüder Sintenis zu gelten, die bereits 1875 in der 
Dobrudseha Proben von Fr. holotricha gesammelt haben. Eine exakte 
Bestimmung konnte jedoch erst auf Grund des von Oalafateanu ge- 
sammelten, voll entwickelten Materials erfolgen. Die Wilmottsche 
Arbeit ist belanglos, dagegen gebührt B. Stefanov das Verdienst, 
Fr. holotricha auch in Ostbulgarien aufgefunden zu haben, wodurch 
das Wohngebiet der Art eine beträchtliche Erweiterung erfahren hat. 
Nach meinem Dafürhbalten sind bei genauerer Durchforschung der 


!) A. Lingelsheim in Pflanzenreich, a. a. O., S. 56. \ 
2) A. Wilmott in Journ. Linn. Soc., XLIII., Nr. 291 (1916), 234, 285. 
°) J. Prodän in Magyar Botan. Lapok (1917), 89. 


E 


353 


Balkanflora noch weitere Funde von Fr. holotricha zu erwarten. Herr 
Prof. Dr. Borza gedenkt, wie er mir schreibt, gelegentlich seiner 
botanischen Studien in der Dobrudscha der dortigen Eschenflora seine 
besondere Aufmerksamkeit zu widmen. 

Nach der hier gegebenen Klärung der Abstammung der von den 
Autoren irrtümlich als Fr. coriariaefolia oder F'r. Pallisae angenommenen 
Funde, lassen sieh die Ansiehten, daß in ihnen alte Relikte oder für 
Europa neue Pflanzen zu erblicken sind, nicht mehr halten. Man hätte 
derartige Irrtümer vermeiden können, wenn man vorher die Meinung 
des Monographen eingeholt hätte, denn gerade bei der Bestimmung der 
Arten von Fraxinus ist eine genaue Kenntnis jeder einzelnen Gruppe, 
jeder einzelnen Form, unerläßlich, eine Kenntnis, die nur durch lang- 
jähriges, eingehendes Studium zu gewinnen ist. 

Die in der Aufzählung von Stefanov') als Begleitpflanze ange- 
führte, mit dem Namen Fr. syriaca var. oligophylia belegte Esche vom 
Velika-Ufer in Ost-Bulgarien wurde mir durch die gütige Vermittlung 
des Herrn Prof. Dr. Petkoff-Sofia von Herrn Dr. Stefanov zugesandt. 
Auch hier liegt eine falsche Bestimmung vor, denn das „Im Uferwalde 
an dem Welika Fluss, bei dem D. Kosti — am Fuße des Strandja- 
Gebirges, Südost-Bulgarien, 10. VII. 1920“ von B. Stefanov gesammelte 
Exemplar ist nieht Fr. syriaca, sondern Fr. oxycarpa Willd. var. oxy- 
phylla (Marsch. Bieb.) Lingelsh. in einer wenigjochigen Form, wie 
solehe im ganzen Gebiet der Art, von Frankreich bis Nord-Persien, 
häufig anzutreffen sind. Die Blattoberseite ist frei von Spaltöffnungs- 
apparaten. Das mir eingelieferte Stück ist handschriftlich etikettiert als 
„Fraxinus oxycarpa Willd. var. oligophylia Wenz.“. Dieser W enzigsche 
Name gehört als Synonym zu Fr. syriaca var. oligophylla. Fr. syriaca 
Boiss. var. oligophylia Boiss. besitzt breitere Blättehen und zahlreiche 
Spaltöffnungsapparate in der oberseitigen Blattepidermis. Diese dadurch 
leicht kenntliche Esche besiedelt vorzugsweise asiatischen Boden, außer- 
dem im mediterranen Afrika Algier, in Europa die Krim, Ätiolien, 
Euböa und die Gegend von Konstantinopel, soweit wir bisher unter- 
richtet sind. Aus Bulgarien wird Fr. oxycarpa var. oxyphylia von 
Velenovsky?°) bereits angegeben, von Varna war sie mir aus einem 
von Bornmüller gesammelten Exemplar bekannt. Velenovsky führt 
neben dem letzteren Standorte noch das Flußgebiet des Kamtyk an 
und den Berg Barmuk oberhalb Sliven bei Burgas’). 

DB. Stefanov (Sofia), a. a. O. 


2) J. Velenovsky, Flora Bulgarica (1891), 378. 
3) J. Velenovsky, Flora Bulgarica, Suppl. I (1898), 191. 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 9-10. 24 


354 


Beiträge zur Flora des Isergebirges. 


Von Friedrich Brieger (Jena). 


Auf meinen Exkursionen in den Jahren 1919—1921 in das Iser- 
gebirge hatte ich auch Gelegenheit zu einigen floristischen Beobachtungen, 
über die hier kurz berichtet werden soll. 


Tetraspora lubrica (Roth) Ag. Diese Alge wurde von Herrn Haupt- 
lehrer Peukert in einem kleinen, stark strömenden Bache in der 
Nähe der Kolonie Groß-Iser gefunden, festgewachsen auf dem kiesigen 
Untergrunde, zusammen mit einer üppigen Diatomeenflora. Die Kolonien 
waren 2—5 em lang und im Durchmesser 1 cm. An den Exemplaren, 
die ich untersuchte, waren deutliche kreisförmige Löcher in der 
Gallerthülle zu erkennen, welche die Zugehörigkeit zu dieser Art 
beweisen. Sie ist aus Schlesien, sonst nur aus der Ebene bekannt 
(Breslau, Karlowitz, Pilsnitz, Bunzlau). 

Jamesoniella autumnalis (DC.) Steph. Mühlenmoor bei Gr. Iser, im 
Sphagnum. Vom Isergebirge noch nicht angegeben. 

Lophozia Iycopodioides (Wallr.) Cogn. var. parvifolia Schiffn. Gr. Iser. 
Bisher nur bekannt aus dem Riesengebirge bei St. Peter. 

Lophozia Hatscheri (Ev.) Steph. Wie K. Müller betont, ist die Ver- 
breitung dieser Art noch verhältnismäßig unbekannt. Sie scheint aber 
im Riesengebirge und Isergebirge allgemein vorzukommen. Im Iser- 
gebirge fand ich sie z. B. im moorigen Walde bei Karlstal (900 m). 

Calypogeia sphagnicola (Arn. et Pers.) Warnst. et Loeske. Von 
Schiffner schon vom Wittighause im Isergebirge nachgewiesen. 
Außerdem in einem Torfloch auf der Gr. Iserwiese. 

— — var. submersa (Arn.) K. M. Am Ufer eines verlandenden Moor- 
tümpels. Bis jetzt aus Schleswig-Holstein, Hannover, England, Däne- 
mark, Schweden bekannt. 

Scapania undulata (L.) Dum. var. aequatiformis De Not. Auf der Holz- 
fassung eines Abzugsgrabens im Mühlenmoor. Aus Schlesien bisher 
nur: Neue schles. Baude (nach Baur). 

Odontoschisma Sphagni (Dieks.) Dum. K. Müller gibt an, daß diese 
Art in allen deutschen Mittelgebirgen verbreitet ist, aber überall nur 
selten auftritt, ohne Standorte aus Schlesien zu nennen. Limpricht 
faßt sie noch mit O. denudatum (Mart.) Dum. zusammen. Ich 
sammelte eine Form mit sehr schwach verdickten Zellwänden auf der 
Kobelwiese. 

Sphagnum Russowii Warnst. fand ich auf den Hochmooren am rechten 
Iserufer. Es ist bis jetzt noch nicht vom Isergebirge angegeben. 


355 


S. cuspidatum Ehrh. ist nach meinen Funden, im Gegensatze zu den 
Angaben von Schiffner, in den Schlenken häufiger als $S. Dusenii 
Jens., besonders in den Wasserformen var. submersum und var. 
plumosum. 

Polytrichum piliferum Schreb. var. Hoppe: (Hornsch.) Rbh. Kiesbänke 
an der Gr. Iser bei der Kolonie Gr. Iser. Limpricht (1895) gibt 
an, daß es sich bei dieser Varietät um „die Hochalpenform handelt, 
die schon auf dem Kamme des Riesengebirges auftritt“. Um so be- 
achtenswerter ist daher das Vorkommen im Isergebirge bei 800 m. 
Wie auch Warnstorff angibt (1906), stehen, entgegen den An- 
gaben Limprichts, die Blätter in feuchtem Zustande ab, wie ich bei 
dem Material aus dem Isergebirge und auch an Exemplaren vom 
Moserboden (1998 m, Hohe Tauern) beobachten konnte. 

P. juniperinum Willd. var. alpinum Schimp. Eine kleine Wuchsform, 
die dieser Varietät nahe steht, von der Randzone des Mühlenmoors. 
Die Verbreitung der Varietät ist dieselbe wie bei der vorigen. 


P. commune L. var. uliginosum Hüben. Limpricht führt diese Form 
in der Kryptogamenflora Schlesiens nicht auf, in der Bearbeitung der 
Flora von Rabenhorst gibt er an: „in tiefen Waldsümpfen der 
Ebene“. Ich fand sie in einem Waldmoor bei Karlstal (950 m). 


Hypnum cordifolium Hedw. var. angustifolium (Schimp., Klinggr.) Nach 
Limprieht nur in Waldsümpfen in Ost- und Westpreußen, die im 
Sommer austrocknen. Ich fand es in einem zugewachsenen Iser- 
.altwasser im Revier Flinsberg in Jagen 3 (ca. 820 m). 


Picea excelsa (Lam.) Lk. f. turfosa Lingelsheim. Diese von Lingelsheim 
auf den Seefeldern bei Reinerz gefundene Wuchsform findet sich auch 
auf dem Isergebirge im moorigen Walde, allerdings hier nicht so 
typisch wie auf den Seefeldern. 

Pinus montana Miller var. pumilio Hänke. Die Isergebirgspflanzen 
gehören der Zapfenvarietät pumilio Hänke an und besitzen auf dem 
nassen Hochmoor die Wuchsform prostrata Tubeuf, an den übrigen 
Standorten die Wuchsform frutescens erecta Tubeuf, die hier über 
mannshoch wird. Auf den ganz nassen Teilen der Hochmoore findet 
sich eine fußhohe, auffallend kurznadelige Form, die auch schon von 
anderen Mooren geschildert worden ist. Es handelt sich hier aber 
nicht um eine spezifische Moorform; ich habe ebenso kurznadelige 
Pflanzen von normalem prostrata-Wuchs an besonders windexponierten 
Stellen ım Riesengebirge gesehen, am Teufelsgrat und an der Veilchen- 
spitze. Auch sonst haben ja die Versuche ergeben, daß es keine 
typische „Moorkiefer“ gibt, sondern daß Zapfenvarietät und Wuchs- 
form unabhängig von diesem Substrat sind. 

24* 


356 


Juniperus communis L. var. intermedia Sehur. Die Exemplare vom 
Isergebirge gehören nach der Form ihrer Benadelung zu var. nana: 
unter diesem Namen sind sie auch bis jetzt immer aufgeführt worden. 
Sie unterscheiden sich aber von der typischen Juniperus nana durch 
ihren Wuchs. Es handelt sich durchwegs um Sträucher von einem 
ähnlichen Wuchs wie Pinus montana f. frutescens erecta. Die Sträucher 
sind fast immer 1 m hoch und höher mit mehreren aufsteigenden 
Ästen. Diese Merkmale passen am besten zu der var. intermedia Schur 
aus dem Fogaraser Gebirge (S. 625). Die Jugendstadien der Isergebirgs- 
pflanzen entsprechen der typischen nana. 

Peucedanum palustre (L.) Moench. Diese Pflanze der Ebene wird von 
Fiek als fraglich für das Isergebirge hingestellt. Sie findet sich in 
einem Recurvum-Übergangsmoorbestand von der Carex limosa-Fazies 
an der Gr. Iser, oberhalb von der Kolonie Gr. Iser. 

Von den Seltenheiten des Isergebirges konnte ich: Lycopodium 
inundatum, Salix myrtilloides und Salix chordorrhiza nicht bestätigen. 
Rubus chamaemorus scheint ausgestorben zu sein. Sein Standort, Moore 
am Kuhhübel (nach Limpricht), ist durch die Anlage einer Fahr- 
straße stark ausgetrocknet. 


Literatur. 


Fiek E, Flora von Schlesien. Breslau, 1831. 

Müller K., Lebermoose. Kryptogamenflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz, 
VI., 1906—1916 

Limpricht K. G, Laub- und Lebermoose, F. Cohn, Kryptogamenflora von 
Schlesien. 1876. 

— — Laubmoose. Kryptogamenflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. 
1890—1994. 

Lingelsheim A. v, Über eine interessante Wuchsform der Fichte. Mitt. d. 
deutsch. dendrol. Ges., 25., 1916. 

Schiffner V., Ökologische Studien über die sog. Knieholzwiesen des Isergebirges. 
Wiesner-Festschrift, 1908. 

Schur J. P., Enumeratio plantarum Transsilvaniae, 1866. 

Warnstorff C., Lebermoose und Torfmoose. Bd. I der Kryptogamenflora der 
Mark Brandenburg, 1903; Lebermoose, Bd. II, ebendaselbst, 1906. 

— — Sphagnales-Sphagnaceae. A. Engler, Das Pflanzenreich. 1911. 


357 


Literatur-Übersicht‘). 


Jänner bis Juni 1923 mit einigen Nachträgen aus dem Vorjahr. 


Amon R. und Trauth F. Der Lainzer Tiergarten einst und jetzt. Wien 
(A. Haase), 1923. 8°. 68 S. Illustr. 

Enthält auch pflanzenkundliche Angaben. Ein Anhang beschäftigt sich mit 
der Stellung einiger für den Lainzer Tiergarten typischer Pflanzen in Sage, Ge- 
schichte und Volksbräuchen. 

Fiala M. Arzneipflanzen-Bienenweide. (S.-A. aus dem „Bienen-Vater“, 
1983, Nr. 3.)2°%. 48, 

Figdor W. Über die Entwicklung der Wendeltreppenblätter von 
Helicodiceros muscivorus Engl. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissenseh. 
Wien, mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 131. Bd., 1922, Heft 7/8, 
Ss. 233— 241.) 8°. 

Fischer R. Über die Ökologie der Algen Mährens und Westschlesiens. 
[Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, 73. Bd., 1923, 8. (54) — 
(58).] 8°. 

Fritseh K. Eduard Palla. (Nachruf.) [Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch., 
XL, 1922, Gen.-Vers.-Heft, S. (86)—(89).] 8°. 

Fruwirth ©. Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenzüchtung. 
Bd. 4: Fruwirth ©. und Roemer Th., Die Züchtung der vier 
Hauptgetreidearten und der Zuckerrübe. 4., neubearb. Aufl. Berlin, 
1922. Gr. 8°. 16 + 483 S., 43 Abb. 

— — Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenzüchtung. Band 5: 
Die Züchtung kolonialer Gewächse. 2., neubearbeitete Auflage, von 
W- Busse u. a. Berlin (P. Parey), 1923. Gr. 8°. 11 u. 272'8., 
50 Textabh. 

— — Zur Hanfzüchtung. (Zeitschrift für Pflanzenzüchtung, Bd. 8, Heft 4, 
1925.7 80, 

Grafe V. Quantitative Bestimmung des Gasstoffwechsels mittels 
Pettenkofer-, Tigerstedt-, Jaquet- und Benediet-Apparaten. (E. Abder- 
halden, Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Liefg. 102 
[Abt. IV, Teil 10].) 8°. 

Handel-Mazzetti H. Plantae novae Sinenses, diagnosibus brevibus 
descriptae. (Anzeiger d. Akad. d. Wissensch. Wien, Sitzg. d. mathem.- 
naturw. Kl. v. 7. Juni 1923.) 8°. 7 8. 


!) Die „Literatur-Übersicht“ strebt Vollständigkeit nur hinsichtlich jener 
Abhandlungen an, welche entweder von Österreichern verfaßt sind oder sich auf die 
Pflanzenwelt Österreichs beziehen, ferner hinsichtlich der selbständigen Werke 
des Auslandes. Zur Erreichung dieses Zieles werden die Herren Verfasser und Ver- 
leger um Einsendung von neu erschienenen Arbeiten oder wenigstens um eine Anzeige 
über solche höflichst ersucht. Die Schriftleitung. 


358 


Originaldiagnosen folgender neuer Arten: Isoetes hypsophila (Sect. Oristatae), 
Tinospora (?) gibbericaulis, Pirus Melliana, Adinandra glischroloma, Terminalia 
intricata, Rhododendron persicinum (Subgen. Eurhododendron, ser. Irroratum), 
Primula Gagnepainiana (Sect. Nivales, ser. Maximoviezvi), Pedicularis Aloensis 
(Sect. Anodontae verticillatae, ser. Frragilis), Ped.bambusetorum (ebenso), Saussurea 
semifasciata (Sect. Corymbiferae), Ligularia brachyphylla, Allium ovalifolium- 

Hecht W. Aus dem Arbeitsgebiete der österreichischen Heilpflanzen- 
kultur. (Pharmazeutische Monatshefte, IV. Jahrg., 1923, Nr. 3, 
Ss. 29—33.) 4°. 

Heinricher E. Einiges zur Kenntnis der Blüten von Dimorphotheca 
plwvialis. (Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch., Bd. XLI, 1923, Heft 2, 
S. 59—67.) 8°. 2 Textabb. 

Keissler K. Revision einiger von Fautrey aufgestellten Pilze. (Nebst 
sonstigen kritischen Bemerkungen.) (Annales Myeologiei, vol. XXL, 
1923, Nr. 1/2, S. 70—83.) 8°. 

— — Pilzfunde aus Niederösterreich. (Zeitschr. f. Pilzkunde, Bd.IIl, 1922, 
S. 83 u. 84.) 4°. 

— — Beiträge zur Hymenomycetenkunde. I. (Nr. 1—5.) (Zeitschr. f. 
Pilzkunde, Jahrg. 2, 1923, Heft 4, S. 73—82.) 8°. 

Klein G. Der histochemische Nachweis der Flavone. (Sitzungsber. d, 
Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 131. Bd., 
1922, Heft 1/3, S. 23—46.) 8°. 1 Tafel. 

Vgl. diese Zeitschr., Jahrg. 1922, S. 147 u. 148. 

Lohwag H. Über das Einsammeln und Präparieren von Pilzen zu 
Herbarzwecken. (Zeitschrift für Pilzkunde, Jahrg. 2, 1923, S. 51—53.) 4°. 


Moliseh H. Mikrochemie der Pflanze. 3., neubearb. Aufl. Jena 
(G. Fischer), 1923. Gr. 8°. 438 S., 135 Textabb. 

Murr J. La Flora di Trento raffrontata con quella di Bolzano e della 
Valsugana. (S.-A. aus „Studi Trentini“, 1922/L) 8°. 4 S. 

— — Neue Übersicht über die Farn- und Blütenpflanzen von Vorarl- 
berg und Liechtenstein mit Hervorhebung der geobotanischen Ver- 
bältnisse und mit Berücksichtigung der Nachbargebiete. 1. Heft. 
(Sonderschriften, herausg. v. d. naturw. Kommission d. Vorarlberger 
Landesmuseums.) Bregenz, 1923. 8°. 148 S., 3 Tafeln. 

Das vorliegende Heft umfaßt die Pteridophyten, Gymnospermen und Mono- 
kotyledonen, sowie von den Dikotyledonen die Betulaceen bis Saxifragaceen. Von 
jeder Art ist der lateinische und deutsche Name, die allgemeine Verbreitung und 
die Verbreitung im Gebiet angegeben. Einzelne Unterarten, Varietäten etc. werden 
neu aufgestellt und mit lateinischer Diagnose versehen. J: 

— — Un secondo nuovo inerocio fra speeie del genere „Dianthus“ 
scoperto nel Trentino. (Estratto dalla Rivista „Studi Trentini“, II. trim. 
1923.) 8°. 2 pag. 

Behandelt Dianthus Dallafiorii J. Murr = D. armeria X D. Seguieri, 
von G. Dalla Fior am Lago di Lases (Pine) aufgefunden. 


Me - 359 


 Neumayer H. Eine Methode zur Herstellung von Mikrotomschnitten 


mit (scheinbar) natürlicher Farbe der Chloroplasten. [Ber. d. deutsch. 
botan. Gesellsch., Bd. XL, 1922, Gen.-Vers.-Heft, S. (41)—(43).] 8°. 
— — Die Frage des Vorkommens von „Holzsubstanz“ bei Thallo- 
pbyten. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, 73. Bd., 1923, 
S. (49).] 8°. 
— — Über eine Alsinee aus China. (Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. 
Wien, 73. Bd., 1923.) 8%. 2 S. 
Behandelt die neue Gattung Moehringella (Franch.) Neumayer = Arenaria 
seet. Moehringella Franchet mit den Arten M. roseiflora (Sprague) Neum. (mit 
ergänzter Diagnose) und M. linearifolia (Franch.) Neum. 


-Oppenheimer H. Keimungshemmende Substanzen in der Frucht von 


Solanum Lycopersicum und anderen Pflanzen. Vorläufige Mitteilung. 
(Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.-naturw. Kl., 
Abt. I, 131. Bd., 1922, Heft 1/3, S. 59—65.) 8°. 

— — Das Unterbleiben der Keimung in den Behältern der Mutter- 
pflanze. Wien, 1923. Gr. 8°. 34 S., 1 Tafel. 

Österreichische Zeitschrift für Kartoffelbau. Folge 2, Nr. 7—12. 1923. 4°. 

Von Artikeln botanischen Inhaltes seien genannt: E. Claus, G. Köck 
und E. Janchen, Neuere Erfahrungen über den Einfluß von Uspulun und 
Uspulunbolus auf die Kartoffelerträge.. — G. Köck, Fälle von Schwarzherzigkeit 
(Black heart) bei den englischen Saatkartoffeln. — E. Janchen, Weitere Beob- 
achtungen an schottischen Kartoffelsorten. — E. Janchen, Einige Beobachtungen 
an Österreichisehen Landsorten von Kartoffeln. — E. Janchen, Die Erkennung 
der Kartoffelsorten. — E. Haunalter, Die Abstammung der Kartoffelsorten. 
(Mit 2 Stammtafeln.) 

Porsch 0. Schlüssel zum Bestimmen der für Österreich forstlich 
wichtigen Laubhölzer nach den Wintermerkmalen. Wien (C©. Gerold’s 
Sohn), 1923. Kl. 8°. 12 S. 

Puchinger H. Über die Lebensdauer sklerotisierter Zellen. (Sitzungsber. 
d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 131. Bd., 
1922, Heft 1/3, S. 47—57.) 8°. 1 Tafel. 

Rosenkranz F. Floristische Eindringlinge in Niederösterreich. (Blätter 
für Naturkunde und Naturschutz, 10. Jahrg., 1923, Heft 2/3, 
Ss. 22—24.) 8°. 

Behandelt die Verbreitung von Impatiens parviflora, Impatiens Roylei, 
Lathyrus aphaca und Matricaria discoidea in Niederösterreich. 

Rosenthal R. Zur Chemie der höheren Pilze. XV]. Mitteilung. Über 
Pilzlipoide. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.- 
naturw. Kl, Abt. IIb, 131. Bd., 1922, Heft 3, S. 189—205.) 8°. 
4 Textfig. 

Schussnig B. Die Bedeutung der Cytologie für die Systematik der 
Protophyten. [Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien, LXXIII. Bd., 
1923, S. (50)—(54).] 8°. 


360 


Spieß K. Monatsbaum, Jahresbaum, Weltenbaum. (Wiener Zeitschrift 
für Volkskunde, 28. Jahrg., 1923, Heft 2, S. 17—23.) 


Vierhapper F. Die Pflanzendecke Niederösterreichs. — Heimatkunde 
von Niederösterreich, Heft 6 (Naturkunde von Niederösterreich), I. — 
Wien, Leipzig, Prag, Schulwissenschaftlicher Verlag A. Haase. — Ohne 
Jahreszahl (erschienen Anfang 1923). — 63 S.; 1 Karte. 

Auf Grund der Literatur und einer durch zahlreiche Exkursionen erworbenen 
eigenen Erfahrung schildert der Verfasser im Abschnitt A zunächst die Vegetation 
Niederösterreichs nach vier Gebieten, die hier als „Stufen“ in die Erscheinung 
treten (pannonische, baltische, subalpine, alpine) und nach Formationen. Für die 
pannonische und alpine Stufe ist die Schilderung wohl am besten gelungen: die 
Abhängigkeit vom Wasser bei ersterer, von der geologischen Unterlage und von 
organogenen Böden bei letzterer tritt besonders deutlich hervor. Bei jeder Pflanze 
ist (wenn sie mehrmals erwähnt wird, nur einmal) das geographische Florenelement 
und die Verbreitung innerhalb der vier Stufen durch Buchstaben, bzw. Ziffern, 
kenntlich gemacht. Die Karte ist als „Schema der Vegetationsstufen* ausgeführt, 
wodurch es möglich wurde, vage Grenzen und Zeichnung von Übergangsgebieten 
zu vermeiden. Damit, daß an der Nordwestgrenze Wiens (Kahlengebirge) die 
Landesgrenze mit der pannonisch-baltischen übereinstimmen soll, kann Ref. sich 
nicht einverstanden erklären. — Abschnitt B behandelt die Geschichte der Flora 
von den ältesten Zeiten an, aus denen fossile Reste vorliegen. Sehr lesenswert ist 
der Abschnitt „Seltene Pflanzen“. Aus den Erörterungen über den Einfluß des 
Menschen entwickelt sich ganz organisch die Mahnung zum Naturschutz; auch 
das ist — in gutem Sinne — modern an dieser verdienstvollen Arbeit. 

A. Ginzberger (Wien). - 

Vokolek H. Im Prater. (Blätter für Naturkunde und Naturschutz, 
10. Jahrg., 1923, Heft 2/3, S. 17—22.) 8°. 

Behandelt die Vegetation des Wiener Praters vom Standpunkte des Lehrers. 

Weber F. Enzymatische Regulation der Spaltöffnungsbewegung. (Die 
Naturwissenschaften, XI. Jahrg., 1923, Heft 17, S. 309—316.) 4°. 
1 Textabb. 

— — Stoßreizbarkeit des Enzian. (Die Umschau, XXVII. Jahrg., 1923, 
Heft 26, S. 408—410.) 4°. 4 Textabb. 


Behandelt die nach entsprechender Reizung erfolgenden Schließbewegungen. 
der Blüten von Gentiana Olusii, verna, utriculosa und prostrata. 


— — und Hohenegger H. Reversible Viskositätserhöhung des Proto- 
plasmas bei Kälte. (Ber. d. deutsch. bot. Ges., Bd. XLI, 1923, Heft 5, 
Ss. 198—204.) 8°. 

Weingerl H. Beiträge zu einer Monographie der europäisch-asiatischen 
Arten aus der Gattung Draba, secet. Leucodraba. (Botanisches Archiv, 
Bd. IV, Heft 1, S. 9—109.) 4°. Mit 4 Karten. 

Werneck-Willingrain H.L. Der Sortenbau auf pflanzengeographischer 
Grundlage. (Angewandte Botanik, Bd. IV, 1922, Heft 4, S. 161—173.) 8°. 


Zahlbruckner A. Catalogus lichenum universalis. Bd. II, Bog. 11—20 
und Bog. 21—30. Leipzig (Gebr. Borntraeger), 1922 und 1923. Gr. 8°. 


Be! 
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 Zellner J. Beiträge zur vergleichenden Pflanzenchemie. IV. Über Juncus 
effusus L. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.- 
naturw. Kl., Abt. Ilb, 131. Bd., 1922, Heft 2, S. 73—75.) 8°. 


361 


 Aeta Soeietatis Botanicorum Poloniae. Vol. I, Nr. 1. 1923. Redactor: 
D. Szymkiewiez (Kraköw). Administration in Warszawa (Al. Ujaz- 
dowska 6/8). 8°. 

Diese neue Zeitschrift erscheint vierteljährig, bringt Originalartikel (in 
polnischer oder französischer Sprache), Literaturübersichten über polnische bo- 
tanische Arbeiten und Berichte über das botanische Leben in Polen. Das vor- 
liegende erste Heft (84 S., 1 Tafel, mehrere Textabb.) enthält Arbeiten von 
B. Pawtowski, Dr. Szymkiewicez, W. Siemaszko, Z. Wöyeicki, 
W. Kociejowski, J. WIodek und W. Szafer. 


Alverdes Fr. Neue Bahnen in der Lehre vom Verhalten der niederen 
Organismen. Berlin, 1922. 8°. 4 u. 64 S., 12 Fig. 

Anppel OÖ. Beispiele zur mikroskopischen Untersuchung von Pflanzen- 
krankheiten. 3., verm. u. verb. Aufl. Berlin (J. Springer), 1922. Gr. 8°. 
IV u. 54 S., 63 Abb. 

Arnaudow N. Ein neuer, Rädertiere (Rotatoria) fangender Pilz 
(Sommerstorffia spinosa, nov. gen., nov. sp.). (Flora, N. F., XVI. Bd., 
1923, Heft 1/2, S. 109—113.) 8°. 5 Textabb. 

Arrhenius O. Bodenreaktion und Pflanzenleben, mit spezieller Berück- 
sichtigung des Kalkbedarfes für die Pflanzenproduktion. Leipzig 
(GE Bock), 1922..8°. 19. 8., 5 Eig., 1- Karte. 

Artschwager E. and Smiley M. Dictionary of botanical equivalents, 
french-english, german-english. Baltimore, 1923. 8°. 

Bailey L. H. The cultivated Brassicas. (Gentes Herbarum, vol. I, 
fasc. II, 1922, pag. 53—108, Fig. 18—49.) 8°. 

Beecari O. Palme della tribu Dorasseae. Opera postuma, curante 
U. Martelli. Firenze, 1923. Folio mit 44 Tafeln. 

Benary E. Die Aufzucht der Pflanzen aus Samen im Gartenbau. Ein 
Handbuch für Gartenfreunde, Gärtner und Samenhändler. Dritte, 
neubearb. Aufl. Berlin (P. Parey), 1923. Gr. 8°. 364 8. 

‚Bitter G. Solana africana. IV. (Repertorium specierum novarum regni 
vegetabilis, Beihefte, Bd. XVI.) Dahlem bei Berlin, 1923. 8°. 320 8. 

Bildet den Abschluß einer großen monographischen Arbeit, deren frühere 
Teile in Englers Botanischen Jahrbüchern erschienen sind. 

Blücher H. Der praktische Mikroskopiker. Ergänzt durch Be- 
schreibung der mikroskopischen Pflanzen- und Tierwelt des Süß- 
wassers von W. Richter. 5., verm. Aufl. Leipzig, 1922. Gr. 8°. 4 u. 
139 8. 

Bose J. Ch. The Physiology of the ascent of sap. London (Longmans, 
Green and Co.), 1923. 8°. XVI + 277 pag., 95 illustr. 


362 


Bower F.O. The ferns (Filicales). Treated comparatively with a view 
to their natura] classification. Vol. I: Analytiecal examination of the 
eriteria of comparison. Cambridge (University press), 1923. Gr. 8°. 
X + 360 S., 309 Abb. 

— — Botany of the living plant. 2. ed. London, 1923. 8°. 646 page. 

Britton N.L. and Rose N. The Cactaceae. Descriptions and illustrations 
of the Cactus family. Vol. 3. Washington, 1923. 4°. 

Brotherus V. F. Museci novi sinenses, collecti a Dre Handel- 
Mazzetti. I. (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.- 
naturw. Kl., Abt. I, 131. Bd., 1922, Heft 7/8, S. 209—220.) 8°. 

Originaldiagnosen von 34 neuen Arten aus Yünnan, Setschwan, Hunan und 
Guidschou. 

Brunswik H. Die Mikrochemie der Flavonexkrete bei den Primulinae. 
(Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.-naturw. Kl., 
Abt. I,.»131. Bd., 1922, Heft 7/8, S. 221—232.) 8°. 

— — Der mikrochemische Nachweis der Phytosterine und von Cholesterin 
als Digitonin-Steride. (Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie, Bd. 39, 
1922, S. 316—321.) 8°. 

— — Über den eindeutigen makro- und mikrochemischen Nachweis 
des Histidins am Eiweißkomplex. (Hoppe-Seylers Zeitschrift f. physio- 
logische Chemie, 127. Bd., 1923, S. 268—277.) 8°. 

Bryk F. Bibliotheca Linnaeana. Bd. I. Die schwedische Linneliteratur 
seit 1907. Stockholm, 1923. 8°. 

Cadevall J. u. Sallent A.. Flora de Catalunya. Vol. III, fase. 4 
p. 2839—384. Ill. Barcelona (Institut de Cienecias). 4°. 

Chandler K. As California wild flowers grow. San Franzisco, 1922. 8° 

Chase A. First Book of grasses. The structure of grasses explained 
for beginners. New York (The Macmillan Company), 1922. Kl. 8°. 
121 S., 91 Textfig. 

Cooper W.S. The broad-selerophyll vegetation of California. Washington, 
1923. 8°. 

Correns ©. Das Zahlenverhältnis der Geschlechter. (Sitzungsberichte 
d. preuß. Akad. d. Wissensch., 1923, Ss. XXXVI—XLV.) 8°, 

Costantin J. Histoire naturelle illustree. Tome 1: Les plantes. Paris, 
1922. 4°. 

— — Origine de la vie sur le globe. Paris, 1923. 8°. 192 pag. 

Czapek F. +. Physikochemische Probleme der Protoplasmaforsehung. 
(Die Naturwissenschaften, XI. Jahrg., 1923, Heft 13, S. 237—243.) 4°. 

Antrittsvorlesung, gehalten am 6. Juni 1921 an der Universität Leipzig. 
Aus dem Nachlaß. 

Dahlgren K. V. O. Selbststerilität innerhalb Klonen von Zysimachia 

nummularia. (Hereditas, III., 1922, S. 200—210.) Gr. 8°. 1 Abb. 


Br. 


F 363 


Dahlgren K.V.O. Geranium bohemicum L. X G.bohemicum* deprehensum 
Erik Almgq., ein grün-weiß-marmorierter Bastard. (Hereditas, IV., 1923, 
S. 239—250.) Gr. 8°. 10 Textabb. 

"Däniker A. Biologische Studien über Baum- und Waldgrenze, ins- 
besondere über die klimatischen Ursachen und Zusammenhänge. 
(Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, 
LXVIIL, 1923, S. 1—102.) Gr. 8°. 16 Textabb. 

Davis P. Plant propagation. Edited by W. D. Drury. London 1923. 
8°. Illustr. 

Diels L. Beiträge zur Kenntnis der Vegetation und Flora der Seychellen. 
(Wissenschaftl. Ergebnisse d. Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem 
Dampfer „Valdivia“* 1898—1899, II. Bd., I. Teil, 3. Liefg., S. 407—466, 
Taf. XXVIII—XLIV.) 4°. 35 Textfig., 1 Karte. Jena (G. Fischer), 1922. 

Du Rietz G. E. Der Kern der Art- und Assoziationsprobleme. (Bota- 
niska Notiser, 1923, H. 3, S. 235—256.) 8°. 1 Textabb. 


Dürken B. Allgemeine Abstammungslehre. Zugleich eine gemein- 
verständliche Kritik des Darwinismus und Lamarckismus. Berlin, 
1923. 8°. 205 S., 38 Fig. 

Feehner G. Th. Nanna oder über das Seelenleben der Pflanzen. Frei 
bearbeitet und verkürzt herausgeg. von Fischer (Inselbücherei, 
Nr. 345.) Inselverlag. 8°. 78 S. 

Fietz A., Fischer R., Hruby J., Zimmermann F. Neue Halophyten- 
standorte Mährens. (S.-A. a. d. Verh. d. naturf. Ver. Brünn, Bd. 58, 
1923.)28°.7°8: 

Fiori A. Nuova flora analitica d’Italia, continente la descrizione delle 
piante vascolari indigene inselvatichite e largamente coltivate in Italia. 
Vol. I., fase. 1. Firenze, 1923. 8°. 


Das Werk wird zwei Bände mit etwa 2000 Seiten umfassen. Die erste 
Lieferung enthält die Pteridophyten, Gymnospermen und den Anfang der Mono- 
kotyledonen. 

FittingH., Jost L., Sehenck H., Karsten G. Lehrbuch der Botanik 
für Hochschulen. 16., umgearb. Auflage. Jena (G. Fischer), 1923. 
Gr. 8°. 685 S., 844 Textabb. 

Garrigues A. Les plantes en medecine. Les orges. Tome 1. Paris 
1923. 8°. 

Gäumann E. Beiträge zu einer Monographie der Gattung Peronospora 
Corda. (Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz, Bd. V, Heft 4.) 
Zürich (Gebr. Fretz), 1923. Gr. 8°. 360 S., 166 Textabb. 

Glück H. Systematische Zusammenstellung der Standortsformen von 
Wasser- und Sumpfgewächsen. Teil I. Mit vielen Nachträgen. und 
Ergänzungen. (Beih. z. Botan. Zentralbl.; Bd. XXXIX, Abt. II, 1923, 
S. 289—398.) 8°. 


364 


Goebel K. Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegoniaten 
und Samenpflanzen. Zweite, umgearb. Aufl. III. Teil: Spezielle Organo- 
graphie der Samenpflanzen. 2. Heft: Die Blütenbildung der Samen- 
pflanzen. Jena (G. Fischer), 1923. Gr. 8°. (S. 1493—1692, 
Fig. 1410 —1549.) 

Goldsehmidt R. Einführung in die Vererbungswissenschaft in 21 Vor- 
lesungen. 4.. verb. Aufl. Leipzig, 1923. Gr. 8°. 12 u. 547 S., 
176 Textabb. 

Graebner P. Taschenbuch zum Pflanzenbestimmen usw. 6. Aufl. 
Stuttgart, 1923. 8°. 187 S., 392 Abb., 17 Tafeln, 1 Pilzmerkblatt. 


Greger J. Fridolin Krasser. (Nachruf.) [Ber. d. deutsch. botan. 
Gesellsch., Bd. XL, 1922, Gen.-Vers.-Heft, S. (112)—(121).] 8°. 

Guillaume A. Etude sur les limites de vegetation dans le nord et 
l’est de la France. Paris, 1923. 8°. 

Günther H., Stehli G. u. a. Mikroskopie für jedermann. Mit An- 
leitung zur Selbstanfertigung aller Behelfe. Zweite Auflage des 
„Elementarkurs der Mikrologie“. Stuttgart, 1923. 8°. 238 S., 
214 Textabb. 

Gurwitsch A. Versuch einer synthetischen Biologie. (Abhandlungen 
zur theoretischen Biologie, Heft 17.) Berlin, 1923. 4°. 87 8. 

Haberlandt G. Zur Embryologie von Allium odorum L. (Ber. d. deutsch. 
botan. Gesellsch., Bd. XLI, 1923, Heft 5, S. 174—179.) 8°. 3 Textabb. 

— — Goethe und die Pflanzenphysiologie. Leipzig (Max Weg), 1923. 
82148. 


Häkansson A. Studien über die Entwicklungsgeschichte der Umbelli- 


feren. (Lunds Univ. Arsskrift, N. F., Avd. 2, Bd. 18, Nr. 7.) Lund, 
1923. 4°. 120 S., 18 Textabb., 1 Tafel. 

Harder R. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge 
für die Assimilation farbiger Algen. (Zeitschrift für Botanik, 15. Jahrg., 
1923, Heft 6, S. 305—355.) 8°. 4 Textabb. 

Hargitt Ch. W. and G. T. Outlines of general biology. Philadelphia, 
1923.78. 

Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Liefg. 48/50. (IV. Ba., 
2. Hälfte, Liefg. 9/11, S. 909—1068, Fig. 1162—1246, Taf. 152— 
156.) 4°. 

Enthält die Fortsetzung der von H.Gams bearbeiteten Rosaceen, nämlich: 
Sieversia (Schluß), Geum, Dryas, Waldsteinia, Aremonia, Agrimonia, Sangui- 
sorba, Alchemilla, Filipendula, Rosa (bearbeitet von R. Keller), Prunus 
(Beginn). 

Heil H. Die Bedeutung des Haustoriums von Arceuthobium. Central- 
blatt f.. Bakt. ete., II. Abt., 59. Bd., 1923, Heft 1/4, S. 26—55.) 8". 
21 Textfig. 


i | 365 


Henneguy L. F. La vie cellulaire. El&ments de eytologie. Paris, 
1923. 8°. 

Hentschel E. Grundzüge der Hydrobiologie. Jena, 1923. Gr. 8°. 6 u. 
221 S., 100 Abb. 

Hertwig O. 7. Allgemeine Biologie. 6. u. 7. Aufl., bearb. v. O. u. 
G. Hertwig. Jena, 1923. Gr. 8°. 17 u. 822 S., 496 Abb. 

Herzog Th. Die Pflanzenwelt der bolivischen Anden und ihres öst- 
lichen Vorlandes. (A. Engler u. OÖ. Drude, Die Vegetation der 
Erde, Bd. XV.) Leipzig (W. Engelmann), 1923. Gr. 8°. 8 u. 259 S. 
25 Abb., 3 Karten. 

Hjelt Hj. Conspectus fiorae Fennicae. Vol. VI. Dicotyledoneae: Pars. V. 
Scrophulariaceae—Dipsacaceae. (Acta Soc. pro fauna et flora Fennica, 
t. 51, or. 1.) Helsingfors, 1923. 8°. 450 S. 

Hollrung M. Die Mittel zur Bekämpfung der Pflanzenkrankheiten, für 
studierende und berufstägige Landwirte, 3., umgearb. Aufl. Berlin. 
1923. Gr. 8°. 406 S., 58 Textabb. 

Höstermann G. und Noack M. Lehrbuch der pilzparasitären Pflanzen- 
krankheiten mit bes. Berücks. d. gärtnerischen Kulturgewächse. Berlin, 
1923. Gr. 8°. 256 S., 104 Fig. 

Houard C. Les Zooeeeidies des plantes d’Afrique, d’Asie et d’Ocdanie: 
Deseription des galles, illustration, bibliographie detaillee, repartition 
geographique, index bibliogr. 2 Tomes. (Nr. 1—3293.) Paris, 1922/23. 
Gr. 8°. 1056 pag. 

Hruby J. Die nördlichen Vorlagen des Glatzer Schneeberges und des 
Hohen und Niederen Gesenkes. Pflanzengeographische Schilderungen. 
II. Teil: 3. Abschnitt der Monographie der Ostsudeten. (Beih. z. Botan. 
Centralbl., Bd. XXXIX, 1923, Abt. II, S. 399—435.) 8°. 

An der Hand der Schilderung mehrerer interessanter Abschnitte des im 
Titel genannten Gebietes gibt Verfasser eine anschauliche Vorstellung von dem 
Vegetationsbild derselben. Die Erfahrungen des Verfassers gründen sich auf zahl- 
reiche Exkursionen, die viele Jahre zurückreichen und auf denen auch den kriti- 
schen Gattungen Rosa, Rubus, Hieracium usw. ein besonderes Augenmerk zu- 
gewendet wurde. / J. 

— — Die xerophilen Pflanzenverbände der Umgebung Brünns. (S.-A. 
a. d. Verhandl. d. naturforsch. Ver. Brünn, Bd. 58, 1923.) 8°. 45 S. 

Hustedt F. Die Baeillariaceen-Vegetation des Lunzer Seen-Gebietes. 
(Intern. Revue d. ges. Hydrobiologie u. Hydrographie, Bd. 10, Heft 3, 
1922.) 8°. 

 Irmseher E. Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente. 

Studien zur genetischen Pfianzengeographie. (Mitteilungen aus dem 

Institut für allgemeine Botanik in Hamburg, 5. Bd.. 1922, S. 17—235.) 

Gr. 8°. 33- Textfig. 


366 


Jong K. de. De aetherische oliöen levernde planten van Nederl. Ost- 
Indie. Amsterdam, 1923. 8°. 


Juel H. O. Studien in Bursers Hortus siccus. (Nova Acta reg. soe. 
sc. Upsal., ser. IV, vol. 5, nr. 7.) Uppsala, 1923. 4°. XVI + 144 S. 


Just G. Praktische Übungen zur Vererbungslehre für Studierende, Ärzte 
und Lehrer. (Biologische Studienbücher, herausgeg.v.W.Schoenichen, 
Bd. 1.) Freiburg i. Br. (Th. Fisher), 1923. 8°. 88 S., 37 Textabb. 


Kajanus B. Genetische Untersuchungen an Weizen. (E. Baur, Biblio- 
theca Genetica, Bd. V.) Berlin (Gebr. Borntraeger), 1923. 8°. IV u. 
187 S., 6 Tafeln. 


Kenoyer L. A. Waldformationen des westlichen Himalaya. (G. Karsten 
u.H. Schenck, Vegetationsbilder, 15. Reihe, Heft 1.) Jena (@. Fischer), 
1923. 4°. 6 Tafeln mit 9 S. Text. 


Kirchner O. v, Loew E. f, Schröter C. Lebensgeschiehte der 
Blütenpflanzen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. Liefg. 23/24, 
Bd. IV, 1. Abt., Bog. 1—11: Ericaceae, bearb. v. A. Y. Gre- 
villius u. O. Kirehner (Anfang). Stuttgart (E. Ulmer), 1923. 
164 S., 88 Textabb. 


Knoche H. Flora Baleariea. Etude phytogeographique sur les iles 
baleares. Montpellier, 1923. Gr. 8°. 170 S., 47 Tafeln, 5 Karten. 


Knoll Fr. Der Tierversuch im Dienste der Blütenökologie. [Ber. d. 
deutsch. botan. Gesellsch., XL, 1922, Gen.-Vers.-Heft, S. (30)—(40).] 
8°. 1 Textabb. 


Köhlers Medizinalpflanzen in naturgetreuen Abbildungen mit kurz er- 
läuterndem Text. Herausgeg. v. G. Pabst. Neue Ausgabe. Bd.1 u. 2. 
Berlin, 1923. 4°. 394 S. u. 102 Farbentafeln, bzw. 332 S. u. 101 
Farbentafel. 


Koorders $S. H. Exkursionsflora von Java, umfassend die Blüten- 
pflanzen. IV. Bd.: Atlas. 3. Abt.: Familie 22—49, herausg. v. A. Koor- 
ders-Schumacher. Jena (G. Fischer), 1923. Gr. 8°. (S. 169—345.) 

Inhalt: Carludovicaceae—Burmannvaceae. 

Kraus R. und Uhlenhuth P. Handbuch der mikrobiologischen Technik. 
Bd. I, 2. Hälfte. Berlin und Wien, 1923. Gr. 8°. S. 533—817, 
83 Textabb., 2 Tafeln. — Bd. II. Mit 291 Textabb. u. 11 Tafeln. 

Kylin H. Studien über die Entwicklungsgeschichte der Florideen. 
(Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handl., Bd. 63, Nr. 11.) Stockholm, 
1923. 4°. 139 S., 82 Textabb. 

Lindau G. Kryptogamenflora für Anfänger. Bd. 3: Flechten. 2. Aufl. 
Berlin (J. Springer), 1923. 8°. 8 u. 252 S., 305 Fig. 


367 


Linkola K. Zur Kenntnis der Überwinterung der Unkräuter und 
Ruderalpflanzen in der Gegend von Helsingfors. (Annales soe. zoolog.- 
botan. Fennicae Vanamo, tom.], nr. 7, pag. 91—228.) 8°. 25 Textabb. 

Auch für die Ökologie der mitteleuropäischen Unkräuter von Interesse. 
 Longo B. Le piante piü notevole del R. Orto Botanico di Pisa. Pisa 

(F. Mariotti), 1922. Gr. 8°. 29 pag., 10 tav. 

Lorch W. Die Laubmoose. (G. Lindau, Kryptogamenflora für An- 
fänger, V. Bd.) Zweite, verbesserte und vermehrte Auflage. Berlin 
(J. Springer), 1923. 236 S., 273 Textfig. 

Lundegärdh H. Zelle und Cytoplasma. (K. Linsbauer, Handbuch 
der Pflanzenanatomie, I. Abt., 1. Teil, Bd. I.) Schluß-Liefg. (S. 193—404 
und I—XII, Abb. 95—195). Berlin (Gebr. Borntraeger), 1922. Gr. 8°. 


Madrid Moreno J. Elementos de histologia vegetal y teenica micro- 
grafica. Madrid, 1923. 4°. 

Mendel G. Versuche über Pflanzenhybriden. 4. Aufl., herausg. von . 
E. v. Tschermak (Ostwald’s Klass., Bd. 121). 

Migliorato E. Dietionaire raisonne de Teratologie vegetale. Repertoire 
glossologique, iconographique et bibliographique. 

Im Druck. Voraussichtlicher Umfang etwa 600 S,, mit Abbildungen. Preis 
150 Lire. Zu beziehen nur durch den Verfasser (Via Terme di Tito 92, Roma 2). 

— — Supplement zu O0. Penzig, Pflanzenteratologie. 8°. 164 pag. — 
55 Lire. 

In französischer Sprache. Selbstverlag des Verfassers (siehe oben). 

Moll J. W. and Janssonius H. H. Botanical pen-portraits. Haag 
(M. Nijhoff), 1923. Gr. 8°. VIIT + 472 pag., 111 illustr. 

Molliard M. Nutrition de la plante. Tome 3: Utilisation des substances 
ternaires. Paris 1923. 8°. 

Neitsch E. Die morphologische Natur der Ranken der Cucurbitaceen. 
(Repertorium spec. nov., Beihefte, Bd. XVII.) Dahlem bei Berlin, 
1923. 8°. 50 S., 7 Tafeln. 

Netolitzky F., Beiträge zur Klärung einiger Fragen aus der physio- 
logischen Pflanzenanatomie. [Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch., XL., 
1922, Gen.-Vers.-Heft, S. (21)—(25).] 8°. 

Novak F. A. Notes on the phylogenetical development of European 
Pinks of Section Fimbriatum. (S.-A. aus „Sbornik klubu prirodovedec- 
keho v Praze“, IV. Jahrg., 1922.) 8°. 7 S. 

Behandelt die Sektion Fimbriatum der Gattung Dianthus. 
— — The limestone distriets in the Little Carpathian mountains. (S.-A. 
aus „Preslia“, Vestnik C.-S. bot. spol., 1923, S. 67—80.) 8°. 
Pflanzengeographische Studie über die Kleinen Karpathen (in tschechischer 
Sprache mit englischer Zusammenfassung) mit einem Anhang, enthaltend die 
lateinischen Diagnosen folgender neuer Sippen: Hieracium Nemeei, Stipa pennata 
subsp. eupennata var. Tirsa f. glaucescens, Anemone nigricans f. violacea, Ane- 


368 


mone devinensis (= A. vulgaris subsp. grandis X A. nigricans f. micrantha), 


Stellaria media var. glutinosa. 


Osvald H. Die Vegetation des Hochmoores Kosmosse. (Svenska Växt- 
soeiologiska Sällskapets Handlingar, 1.) Uppsala (Almquist u. Wiksell), 
1923. Gr. 8°.. 436 S., 114 Textabb., 11 Tafeln, 1 Karte. 


Oudemans C. A. J. A. Enumeratio systematica Fungorum in omnium 
herbarum Europaearum organis diversis hucusque observatorum ... 
Vol. IV. Haag (M. Nijhoff), 1923. Gr. 8°. 1231 8. 

Dieser Schlußband des großen Werkes behandelt die Familien Hlaeocarpa- 
ceae bis Compositae, bzw. die auf diesen parasitierenden Pilze, und enthält ein 
Supplementum zu den Bänden I—III. 

Palmgren A. Über Artenzahl und Areal, sowie über die Konstitution 
der Vegetation. Eine vegetationsstatistische Untersuchung. (S.-A. aus 
Acta forestalia- Fennica, 22.) Helsingfors, 1922. Gr. 8°. 136 S., zahlr. 
Tabellen, 2 Karten, 2 Tafeln. 

— — Zur Kenntnis des Florencharakters des Nadelwaldes. Eine pflanzen- 
geographische Studie aus dem Gebiete Alands. (S.-A. aus Acta forestalia 
Fennica, 22.) Helsingfors, 1922. Gr. 8°. 115 $., 1 Karte. 

Pavillard J. De la statistigque en phytosociologie. Montpellier, 1923. 
8°. 35 pag. 

Petch T. The diseases of the tea-bush. London (Macmillan), 1923. 8°. 
XIl + 220 pag., 69 textfig., 3 col. plates. 

Petrak F. Mykologische Notizen. V. (Annales Mycologiei, Vol. XXI, 
1923, Nr. 1/2, S. 1-69.) 8°. 

— — Beiträge zur Pilzflora von Sternberg in Mähren. I. (Ebenda, 
Ss. 107—132.) 8°. 

Pfeiffer N. E. Monograph of the Isoetaceae. (Aunals of the Missouri 
Botanical Garden, vol. IX, nr. 2, pag. 79—232, plate 12—19.) 8°. 
Pilger R. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Plantago. (Repert. spec. 
nov., XIX., 4-7, S. 105—112; Repert. Eur. et Medit., I, Nr. 37, 

S. 585—592.) 8°. 

Piper Ch. V. and Morse W. J. The Soybean. New York, 1923. 8°. 

Richter O0. Konzentrierte Schwefelsäure, konzentrierte Kalilauge als 
Treibmittel und andere Erfahrungen über Pflanzentreiberei. [Ber. d. 
deutsch. botan. Gesellsch., XL., 1922, Gen.-Vers.-Heft, S. (43)—(32).] 
8°. 3 Textabb. 

Ridley H. N. The flora of the Malay Peninsula. Vol. I: Polypetalae. 
London, 1922. 8°. 36 + 918 pag., 75 illustr. 

Rohde E. S. The old English herbals. London, 1922. 8°. Illustr. 

Rutgers F. L. Embryosae and embryo of Moringa oleifera Lam. The 
female gametophyte of Angiospertns. (Dissert. Utrecht.) Leiden (E.J. Brill), 
1923. Gr. 8°. 66 S., 12 Textfig., 6 Tafeln. 


4 369 


Schindler Fr. Handbuch des Getreidebaues auf wissenschaftlicher und 


9 
br 


praktischer Grundlage. 3., neubearb. Aufl. Berlin, 1923. Gr. 8°. 16 u. 
530 S., 130 Abb. 


 Sehlechter R. Figuren-Atlas zu den Orchidaceen von Deutsch-Neu- 


h 


Guinea. Heft 1. (Repert. spee. nov., Beihefte, Bd. XXI.) Berlin-Dahlem, 
1923. 8°. 


24 Tafeln mit den Blütenanalysen von je 2—4 Arten. 


Schmidt C. W. Wunder des Lebens. Eine Sammlung biologischer 


Aufsätze. 2. Aufl. Berlin, 1923. 8°. 152 S. 

Schoenichen W. Mikroskopisches Praktikum der Blütenbiologie 
Leipzig (Quelle u. Meyer), 1922. 8°. 198 S., 300 Textabb. 

— — Mikroskopische Untersuchungen zur Biologie der Samen und 
Früchte. (Biologische Arbeit, Heft 16.) Freiburg i. Br. (Th. Fisher), 
1923. 8°. 48 S., 95 Fig. 

Schroeter C. Das Pflanzenleben der Alpen. Eine Schilderung der 
Hochgebirgsflora. Zweite, neu durchgearbeitete u. vermehrte Auflage. 
Erste Lieferung. Zürich (A. Raustein), 1923. Gr. 8°. 336 S., zahlr. 
Tabellen, 5 Tafeln. 

Das Buch erscheint voraussichtlich in 3 Lieferungen gleichen Umfanges. 

Schwarzenbach F. Untersuchungen über die Sterilität von Cardamine 
bulbifera (L.) Crantz unter der Annahme eines hybriden Ursprunges 
dieser Art. (Dissert. Zürich und Flora, N. F., Bd. CXV, 1922, Heft 4, 
Ss. 393—514, Taf. XI—XII.) 8°. 

Verf. untersucht den Ursprung der genannten Art nach morphologischen, 
ökologischen und geographischen Gesichtspunkten, durch Kreuzungs- und Be- 
fruchtungsversuche und auf cytologischem Weg. Er hält einen hybriden Ursprung 
der Art zwar für noch nicht sicher erwiesen, sieht ihn aber für die wahr- 
scheinlichste Ursache sowohl der verminderten Fertilität wie der gegenüber den 


anderen Dentaria-Arten verdoppelten Chromosomenzahl an. 
H. Gams (Wasserburg). 


Schweizer J. Polyploidie und Geschleehterverteilung bei Splachnum 
sphaericum (Linn. fl.) Swartz. (Flora, N. F., XVI. Bd., 1923, Heft 1/2, 
S. 1—72.) 8°. 56 Textabb., 10 Kurventabellen. 

Silva Tarouca E. und Schneider C. Unsere Freiland-Laubgehölze. 
(Kulturhandbücher für Gartenfreunde, II. Bd.) Zweite, gänzlich um- 
gearbeitete u. vermehrte Aufl. Wien und Leipzig (Hölder-Pichler- 
Tempsky, G. Freytag), 1922. Gr. 8°. 463 S., 499 Textabb., 16 Farben- 
tafeln. 

Sorauer P. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Vierte, vollständig neu- 
bearbeitete Auflage, herausg. v. P. Graebner, G. Lindau, L. Reh. 
III. Bd.: Die pflanzlichen Parasiten, zweiter Teil. Unter Mitwirkg. v. 
E. Köhler, R. Laubert, W. Wollenweber und H. Zillig herausg. 


v. G. Lindau. Berlin (P. Parey), 1923. Gr. 8°. 310 S., 55 Textabb. 


Österr. botan. Zeitschr., 1923, Heft 9-10. 25 


370 


Stäger R. Hinan und Hinaus. ER DEE Wanderungen. 
Zürieh, 1922. 8°. 60 8. 

Stoklasa J. Die Beschädigungen der Vegetation durch Rauchgase und 
Fabriksexhalationen. Berlin-Wien (Urban u. Schwarzenberg), 1923. 
8°. XXIV u. 487 S., 36 Textabb. u. 21 teils mehrfarb. Taf. Grund- 
zahl 21 — geh. 

Aus dem reichen Inhalt des Buches interessieren den Pflanzenphysiologen 
und -pathologen u. a. besonders folgende Abschnitte: Experimente bezüglich der 
Intoxikationen der schwefligen Säure. Beschleunigt die Wärme und das Licht die 
toxische Wirkung der schwefligen Säure? Einfluß des Schwefeldioxyds auf die 
Transpiration des Pflanzenorganismus. Klassifikation der durch schweflige Säure 
auf die Vegetation entstehenden Schäden. Läßt sich zur Beurteilung der Säure- 
schäden die Fangpflanzenbaumethode anwenden? Woraus besteht der schädliche 
Einfluß der schwefligen Säure auf die Vegetation? Einfluß des Schwefeldioxyds 
auf die photosynthetische Assimilation. Abbau des Chlorophylis durch die schweflige 
Säure. Der schädliche Einfluß auf das Protoplasma der Pflanzenzelle. Toxische 
Wirkung des Sulfations. Beziebungen des Schwefeldioxyds zur Atmung der Bak- 
terien und Pflanzen. Werden durch das Schwefeldioxyd die chemischen und bio- 
logischen Verhältnisse des Bodens (Bodenbakterien) beeinträchtigt? Einwirkung 
des Selens auf den Bau- und Betriebsstoffwechsel der Pflanze bei An- und Ab- 
wesenheit der Radioaktivität der Luft und des Bodens. Welche Vegetationsverfahren 
unterstützen die Intoxikationen durch das Schwefeldioxyd, die schweflige Säure 
sowie Schwefelsäure und welehe hemmen die ungünstigen Wirkungen ? 

F. Weber (Graz). 

Stomps Th. J. Erblichkeit und Chromosomen. Eine gemeinverständliche 
Darstellung. Aus dem Holländischen übersetzt von P. v. Dall’ Armi. 
Jena (G. Fischer), 1923. 8°. 158 S., 24 Textabb. 

Strasburger E. Das botanische Praktikum. Siebente Auflage, bearb. 
v. M. Koernicke. Jena (G. Fischer), 1923. Gr. 8°. 883 S., 
260 Textabb. 

Streeker W. Erkennen und Bestimmen der Wiesengräser im Blüten- 
und blütenlosen Zustand, sowie ihr Wert und ihre Samenmischungen 
für Wiesen und Weiden. 9., sorgfältig durchgesehene Aufl., Berlin 
(P. Parey), 1923. 8°. 6 u. 250 S., 164 Textabb., 9 Tafeln. 

Sydow P. et H. Monographia Uredinearum seu specierum omnium ad 
hune usque diem cognitarum descriptio et adumbratio systematiea. 
Vol. 4, fase. 1: Peridermium— Aecidium. Lipsiae, 1923. 8°. 160 S. 

Tubeuf K. Frh. v., unter Beteiligung v. Neckel G. und Marzell H. 
Monographie der Mistel. München (R. Oldenbourg), 1923. Gr. 8°. 
832 S., 200 Textabb., 35 Tafeln, 5 Karten. 

Eine außergewöhnlich umfangreiche Monographie, wie sie wohl nur selten 
einer einzelnen Pflanzen- oder Tierspezies gewidmet wird. Die Arbeit ist eine wohl- 
ausgereifte Frucht vieljähriger sorgfältiger Studien sowie ausgedehnter Erhebungen, 
die sich über ganz Deutschland, Österreich und einige Nachbargebiete erstreekten, 
Verfasser hat die Mistel von allen Gesichtspunkten aus eingehendst behandelt und 
für einzelne Zweige der Anthropobotanik Spezialisten zur Mitarbeit herangezogen 


PIE 


371 


(H. Neckel, Die Mistel in der Sagendichtung; H. Marzell, Die Mistel in der 
Volkskunde; H. Marzell, Die Volksnamen der Mistel). Die Reichhaltigkeit des 
Inhaltes läßt sich z. T. schon aus den Überschriften der Hauptkapitel erkennen: 
Einleitung. — Prähistorische Funde der Mistel in Europa. — Die Rolle der Mistel 
im öffentlichen Leben. — Die deutschen, botanischen und die Volksnamen der 
Mistel in den Ländern ihres Vorkommens. — Die gegenwärtige geographische Ver- 
breitung der Mistel. — Blühen, Fruchten, Keimen. — Sproß der Mistel. — Haft- 
und Absorptionsorgane der Mistel. — Parasitismus, Symbiose. — Über die Be- 
ziehungen der Mistel zur Tier- und Pflanzenwelt (Samenverbreitung, tierische und 
pflanzliche Parasiten usw.). — Physiologische Störungen. — Mistelrassen und 
Wirtspflanzen der Mistel. — Kultur der Mistel. — Schaden und Bekämpfung der 
Mistel. — Die Rolle der Mistel im Naturschutz. 

Bezüglich der Bestäubung vertritt Verf. nach wie vor die Ansicht, dab die 
Mistel ausschließlich insektenblütig ist, Als Mistelrassen unterscheidet er, wie schon 
in früheren Abhandlungen, die Laubholzmistel, die Tannenmistel und die Föhren- 
oder Kiefernmistel (diese mitunter auch auf Fichten übergehend). Diese drei Rassen 
werden lateinisch als Viscum album var. Mali, var. Abietis und var. Pini be- 
zeichnet, wobei — in dem Bestreben, Verwirrung zu vermeiden — die prioritäts- 
berechtigten älteren Namen der Laubholz- und der Föhrenmistel absichtlich, aber 
wohl mit Unrecht, übergangen sind. [Den internationalen Regeln entsprächen die 
Namen var. platyspermum R. Keller, var. Abietis (Wiesb.) Beck, var. mierophyllum 
Caspary.] — Papier, Druck und Abbildungen sind sehr schön, die letzteren vor- 
herrschend Originale. Trotz alledem ist der Preis ein verhältnismäßig billiger. Das 
prächtige Werk wird sicher in allen Interessentenkreisen freudig begrüßt werden. 

J. 


Usteri A. Versuch einer geisteswissenschaftlichen Einführung in die 
Botanik. Zürich, 1923. Gr. 8°. 69 S. ; 
Vainio E. A. Lichenographia Fennica II. Baeomyceae et Lecideales. 
(Acta Soc. pro fauna et flora Fenniea, t. 53, nr. 1.) Helsingfors, 

1922. 340 S., 1 Karte. | 

Velenovsky J. Reliquiae Mrkvickanae. Prag (Fr. Rivnat), 1922. 
8°. 32 S. 

Bearbeitung einer umfangreichen Aufsammlung von Pflanzen, die Ing. Jan 
Mrkyviäka während des Weltkrieges in Macedonien zustande gebracht hat. 
Enthält auch die Originaldiagnosen ziemlich zahlreicher neuer Arten. 

VYouk V. Die Methoden zur Bestimmung der chemischen Lichtintensität 
für biologische Zwecke. (E. Abderhalden, Handbuch der biologi- 
schen Arbeitsmethoden, Liefg. 96 [Abt H, Teil 1].) Berlin u. Wien, 
1923. Gr. 8°. 


Wagner M. Der chemische Betrieb in der Pflanze. 125 Anweisungen 
für reifere Schüler zur Untersuchung des pflanzlichen Stoffwechsels 
und der dabei entstehenden chemischen Erzeugnisse. (Biologische 
Arbeit, Heft 16.) Freiburg i. Br. (Th. Fisher), 1922. 8°. 64 S., 
29 Abb. 

Wolffenstein R. Die Pfianzenalkaloide. Dritte, verbess. u. vermehrte 
Auflage. Berlin (J. Springer), 1922. Gr. 8°. 506 S. 


25* 


3712 


Zeitschrift für Schädlingsbekämpfung. Zentralorgan für angewandte 
Biologie. Herausgegeben unter Mitarbeit zahlreicher Fachmänner 
im Auftrage der Arbeitsgemeinschaft deutscher Naturforscher und 
Philosophen von Paul Weyland. Schriftleitung von H. Hedicke. 
Verlag der Arbeitsgemeinschaft d. N. u. Ph. Auslieferung: K. F. 
Koehler (Leipzig). Jahrgang 1, Nr. 1 (April 1925). 4°. 48 S,., 
27 Textabb., 1 Tafel. 

Erscheint monatlich im Umfang von etwa 48 Seiten. Bringt Originalartikel, 
kleinere Mitteilungen, Angaben über Bekämpfungsmittel, Sammelberichte, Bücher- 
besprechungen und Literaturübersicht. Beschäftigt sich, wie der Titel andeutet, in 
erster Linie mit angewandter Entomologie, ohne jedoch die eigentliche Phyto- 
pathologie auszuschließen. 


Akademien, Botanische Gesellschaften, V ereine. Kongresse ete. 


Akademie der Wissenschaften in Wien. 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 8. Februar 1923. 
Dr. Josef Kisser in Wien übersendet eine Abhandlung mit dem 
Titel: „Histochemisehe Untersuchung einiger flavonführender Farbhölzer“ 
aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität in Wien. 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 12. April 1923. 


Das k. M. Prof. F. Emich übersendei eine Arbeit aus dem 
botanischen Institut der Technischen Hochschule Graz: „Untersuchungen 
auf dem Gebiete der Phytochemie. I. Mitteilung. Über das Betulin“ 


von Otto Dischendorfer. 
Verf. findet für das Betulin, das in der Birkenrinde enthaltene Phytosterin, 
die Formel C;, H,, 0, oder O5, Hza O5. Das Allobetulin ist damit isomer., 


Prof. Dr. Josef Weese übersendet ein hinterlassenes Manuskript 
des verstorbenen k. M. Hofrates Prof. Franz Höhnel: „Fragmente zur 
Mykologie. XXV. Mitteilung (Nr. 1215—1225).* 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 26. April 1923. 


Dr. Karl Keißler übersendet eine. Mitteilung: „Fungi novi si- 


nenses a Dre. Handel-Mazzetti (neenon aliis) leeti.* 

Enthält die Originaldiagnosen folgender Arten: Acanthostigma Lili 
Aecidium Meliosmae, Hendersonia Handelii, Leptothyrium Rhododendri, Macro- 
phoma Cycadis, Monostichella Symploci, Pseuderiospora (n. gen.) Castanopsidis, 
(eine gehäuselose Melanconiacee), Sphaerella Rapaneae. 


% 
N 


373 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 11. Mai 1923. 

Dr. A. Zahlbruekner übersendet eine Mitteilung: „Neue Arten 

und Varietäten brasilianischer Rubiaceen als Ergebnisse der öster- 


reichischen südbrasilianischen Expedition“. 

Originaldiagnosen der folgenden Arten und Varietäten: Alibertia strieta, 
Alibertia subaurea, Borreria tenella Cham. et Schlecht. var. suffruticosa, Coussarea 
Schiffneri, Diodia polymorpha var. densa, Faramea paulensis, Faramea per- 
cyanea, Guettarda velutina, Relbunium Wettsteinii, Rudgea Caprıifolium. 


Deutsche botanische Gesellschaft. 

Die diesjährige Generalversammlung findet in der Zeit vom 6. bis 
8. August in Dresden statt. Bei dieser Gelegenheit wird am 7. August 
Tharandt und am 8. August Pillnitz besucht. Anschließend finden 
am 9., bzw. 10. August Exkursionen in das Sächsische Felsengebirge 
und in das östliche Erzgebirge statt. Anmeldungen von Vorträgen sind 
zu richten an Geheimrat Prof. Dr. Oskar Drude, Rühlau bei Dresden, 
Theresienstraße 6. 

Gleichzeitig mit der Deutschen botanischen Gesellschaft halten 
auch die Freie Vereinigung für Pflanzengeographie und 
systematische Botanik und die Vereinigung für angewandte 
Botanik ihre Versammlungen ab. 


>) 


Internationale Vereinigung für theoretische und angewandte 
Limnologie. 

Die zweite Jahresversammlung findet in der Zeit vom 22. bis 
26. August |. J. in Innsbruck (Zoolog. Institut) statt. Bis Anfang 
Juli waren bereits 34 Vorträge angemeldet, darunter solche über 
botanische Themen von G. Erdtmann, H. Gams, E. Häyren, 
E. Naumann, A. Pascher, H. Stadler u. a. Im Anschluß an die 
Versammlung finden Exkursionen an den Lanser See, an den Achensee 
und in das Wattental (Torjochseen, Abstieg ins Zillertal) statt. Anmel- 
dungen und sonstige Zuschriften sind zu richten an den Geschäfts- 
führer der Vereinigung, Dr. Friedrich Lenz, Hydrobiologische Anstalt 
in Plön (Schleswig-Holstein), Wünsche wegen Wohnungsbeschaffung an 
das Zoologische Institut in Innsbruck, Universitätsstraße 2. 


Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. 


Die dritte Jahresversammlung findet vom 17. bis 19. September 1. J. 
in München im neuen Anatomischen Institut der Universität statt. Es 


374 


sind folgende Referate vorgesehen: 1. H. Winkler (Hamburg), Über 
die Rolle von Kern und Protoplasma bei der Vererbung; 2. O. Renner 
(Jena), Vererbung bei Artbastarden; 3. H. Spemann (Freiburg i. Br.), 
Vererbung und Entwicklungsmechanik. Anmeldungen von Vorträgen 
sind bis spätestens 1. September an den Schriftführer der Gesellschaft, 
Dozent Dr.’H. Nachtsheim, Berlin N. 4, Invalidenstraße 42, zu richten. 


Stipendium-Ausschreibung. 

Der Naturwissenschaftliche Verein für Steiermark (det. 
Obmann: Prof. Dr. Karl Linsbauer, Graz) setzt ein Stipendium von 
1 Million Kronen aus zur Förderung der naturwissenschattlichen Durch- 
forschung des Landes Steiermark. Wahl und Umgrenzung des Themas 
ist den Bewerbern freigestellt, doch wird als besonders wünschenswert 
die hydrobiologische Untersuchung alpiner Seen Steiermarks in An- 
regung gebracht. Nähere Auskünfte erteilt der Schriftführer des 
Vereines, Prof. Dr. Franz Krones, an den auch bis spätestens 15. Ok- 
tober 1. J. die Bewerbungen zu richten sind. 


Ferienkurse in Jena. 

Die bekannten Ferienkurse in Jena, welche wieder zahlreiehe 
Wissensgebiete (in über 70 Einzelkursen) behandeln, finden heuer in 
der Zeit vom 6.—18. August statt. Anmeldungen und Auskünfte beim 
Sekretariat, Frl. Clara Blomeyer, Jena, Carl Zeiß-Platz 3. Die Botanik 
wird in zwei Kursen behandelt: 1. Die Biologie im botanischen Schul- 
unterricht (Bau und Leben der Pflanzen mit Anleitung zu pflanzen- 
physiologischen Schulexperimenten), Prof. Dr. W. Detmer, 12 Stunden; 
2. Anleitung zu botanisch-mikroskopischen Untersuchungen, Dr. Fr.Brieger 
und Dr. Geith, 24 Stunden. Ferner sei aufmerksam gemacht auf den 
12stündigen Kurs von Prof. Dr. W. Detmer: „Naturphilosophie und 
idealistische Weltanschauung“. 


Botanische Sammlungen, Museen, Institute etc. 


Neuere Exsikkatenwerke. 


Flora Romaniae exsieeata, a Museo botanieco Universitatis Qlusi- 
ensis edita, Öenturia III. 1923. 

Görz R. Salices Brandenburgenses seleetae. Fase. 5 und 6 (Nr. 201—300). 
1922: 

Herbarium phytopathologieum, herausgegeben von der Station für 
Pflanzenschutz a. d. Landwirtschaftl. Abteilung der Prager Deutschen 


a 


375 


Technischen Hochschule in Tetschen-Liebwerd. Liefg. 1 (Nr. 1—25). 
1923. 


Die Sammlung bringt in erster Linie Pilze sowie tierische Schädigungen und 
soll besonders den gewöhnlichen Kulturpflanzen gewidmet sein, jedoch auch Zier- 
gewächse berücksichtigen. 

Jaap OÖ. Coceiden-Sammlung. Nachlaß-Serie 23 (Nr. 265 
arbeitet von L. Lindinger. 1923. « 

— — Fungi seleeti exsiecati. Nachlaß-Faszikel 35 (Nr. 851—375). 

Bearbeitet von ©. Brick. 

| 


276). Be- 


Schade und Stolle. Hepaticae Saxonieae. Decade 1. 1923. 
— und — Lichenes Saxoniei. Decade 1. 1923. 


— und — Sphagna Saxonica. Decade 1. 1923. 
Weese J. Eumycetes seleeti exsiecati. Liefg. 3 u. 4 (Nr. 51—100). 
1923. 


| Vgl. diese Zeitschr., 1923, Nr. 1—5, S. 120. Die neuen Lieferungen enthalten 
h wieder eine Reihe interessanter und seltener Pilze. 


Neue Präparatensammlung. 


Schiller J. Hydrobiologische Präparate. Serie 1: Das winterliche Teich- 


plankton Mitteleuropas in sechs Präparaten. 

Diese Präparate enthalten die ganze jeweilige Bewohnerschaft eines Gewässers 
an Tieren und Pflanzen während eines Vierteljakres in hervorragender Natürlich- 
keit. (Zu beziehen durch Th. O. Weigel in Leipzig.) 


Personalnachrichten. 


Die philosophische Fakultät der Universität Graz hat Geheimrat 
Prof. Dr. Gottlieb Haberlandt (Berlin) das Ehrendoktorat der Philo- 
sophie verlieben. 

Prof. Dr. Karl Fritsch (Graz) wurde von der Akademie der 
Wissenschaften in Wien zum korrespondierenden Mitglied und von 
der Universität Graz für das Studienjahr 1923/24 zum Rektor ge- 
wählt. 

Dr. August Ginzberger, Vizedirektor des botanischen Gartens 
und Institutes der Universität Wien, ist über eigenes Ansuchen in den 
Ruhestand getreten, bat den Titel Regierungsrat erhalten und hat sich 
an der Universität Wien für systematische Botanik mit besonderer Be- 
rücksiehtigung der Pflanzengeographie habilitiert. 

Prof. Dr. Erwin Janehen, ÖOberinspektor der Bundesanstalt für 
Pflanzenschutz in Wien, und Dr. Emanuel Rogenhofer, Oberinspektor 
der Bundesanstalt für Pflanzenbau und Samenprüfung in Wien, erhielten 

. den Titel Regierungsrat. 


316 


Dr. F. Hollendonner hat sich an der Universität Budapest für 

Histologie der Pflanzen habilitiert. 
Ernannt: 

Rechnungsdirektor Karl Ronniger (Wien) zum Regierungsrat. 

Dr. Klementine Fiala, Adjunkt an der Abteilung für Arznei- 
pflanzenbau der landwirtschaftlich-chemischen Bundes-Versuchsanstalt in 
Wien, zum Inspektor. 

Prof. Dr. Hermann R. v. Guttenberg (Berlin) zum Direktor des 
botanischen Gartens und Institutes der Universität Rostock. 

Prof. Dr. Franz Kövessi zum Professor für Physiologie und 
Pathologie der Pflanzen an der Forstingenieur-Fakultät der kgl. ungar. 
Hochschule für Berg- und Forstingenieure in Sopron (Ödenburg). 

Oberforstingenieur Dr. Daniel Feher zum Leiter des botanischen 
Institutes und Gartens der selben Fakultät. 

Prof. Dr. €. H. Ostenfeld zum Professor der Botanik an der 
Universität Kopenhagen und Direktor des Botanischen Gartens daselbst 
an Stelle des mit 1. September 1. J. in den Ruhestand tretenden Prof. 
Dr. C. Raunkiaer. 

E. Lindhard zum Professor für landwirtschaftl. Pflanzenbau an 
der Landwirtschaftlichen Hochschule in Kopenhagen. 

Hjalmar Jensen zum Lektor für Mikrobiologie an derselben 
Hochschule. 

Gestorben: 

Hofrat Dr. Josef Nevinny, Professor für Pharmakologie und 
Pharmakognosie an der Universität Innsbruck, am 27. Mai 1. J. im 
70. Lebensjahr. 

Prof. Dr. F. W. Neger, Direktor des botanischen Institutes und 
Gartens der technischen Hochschule in Dresden, am 6. Mai Il. J. 

Paula Demelius, geb. Freiin von Bach (Planegg bei München, 
früher Wien), bekannt durch eine Reihe mykologischer Arbeiten, am 
23. Mai l. J. im 61. Lebensjahr." 

Professor Dr. Gaston Bonnier (Paris) im Dezember 1922. 

Oberregierungsrat Prof. Dr. Lorenz Hiltner, Direktor der Bayerischen 
Landesanstalt für Pflanzenbau und Pflanzenschutz in München, am 6. Junil.J. 


Druckfehler-Berichtigungen. 
In Nr. 1-5, $. 85, vorletzte Zeile, lies: Ornithogalum arcuatum 
(statt arenatum). 
In Nr. 1-5, $S. 122, Zeile 13, lies: Dozent N. Arnaudoff (statt 
Arkandoff‘). . 
In Nr. 6—8 sind Nummer und Stellung der Tafeln II und IIl 
zu vertauschen. 


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VERLAG VON CARL GEROLD’S SOHN IN WIEN 
VIII. HAMERLINGPLATZ 10 


VOR KURZEM ERSCHIEN: 


DIE IN DEUTSCHLAND UND 
ÖSTERREICH AN WISSENSCHAFTLICHEN 
ANSTALTEN WIRKENDEN BOTANIKER 


UNTER MITWIRKUNG ZAHLREICHER FACH- 
GENOSSEN ZUSAMMENGESTELLT 


VON 


ERWIN JANCHEN 
WIEN 


RN 


Oktav, 2 Bogen, broschiert, Grundzahl 0'80 
Schlüsselzahl des Börsenvereins 


Zu dem aus Grundzahl X Schlüsselzahl sich ergebenden Preise sind noch hinzuzurechnen: 
der örtliche Teuerungszuschlag sowie die Porto- und Verpackungskosten 


Auslandspreis schweiz. Fcs. —'60 


Die Herausgabe dieser Zusammenstellung, deren Angaben fast 


ausschließlich aut authentischen, im November 1922 gewon- 


nenen Mitteilungen beruhen, ist einem von vielen Botanikern 
empfundenen Bedürfnis entsprungen und wird als Förderung 


des botanisch-wissenschaftlichen Verkehrs begrüßt werden. 


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VERLAG VON CARL GEROLD’S SOHN 


oo o © WIEN Vill., HAMERLINGPLATZ 100 o o © 


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Desterreih und die ehem. Oster. Nacıbangebiel 


Von | 
Dr. KARL FRITSCH, 0. ö. Professor der Botanik an der Universität in Graz 


Dritte, umgearbeitete Auflage 
Taschenformat, 908 Seiten 


Grundzahl für das geb. Buch 14°—. 
Schlüsselzahl des Börsenvereines, 2 — 


Zu dem aus Orundzahl X Schlüsselzahl sich ergebenden Preise sind noch hinzu 
zurechnen der örtliche Teuerungszuschlag ‚sowie die Porto- und Verpackungskosten 
Auslandspreis schweiz. Fcs. 9°—, bzw: Fcs. 10'50. 


Grundzahl tür das brosch. Buch 12°—. 


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wirtschaftlichen Lehranstalten und für den Selbstunterricht 
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I. Band: Feldbau. | 
II. Band: Obst- und Weinbau. 

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Jeder Band ist einzeln käuflich. Grundzahl für Band I 3°—, 
für Band II 4° -, für Band III 3°50. 

Schlüsselzahl des Börsenvereines. — Zu dem aus Grundzahl X Schlüsselzahl sich 
ergebenden Preise sind noch hinzuzurechnen der örtliche Teuerungszuschlag sowie 
die Porto- und Verpackungskosten. 

Auslandspreise: schweiz. Fes. 2'25, bezw. Fes. 3°— und Fes. 2°65. 

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und vom 


Verlag Carl Gerold’s Sohn, Wien 


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In Kartoneinband. 


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arm IM u TNLNNUEIUUNIN JUAN LEN IINJINLIILIIDIDELLILLLLLLLLADLLUNMLNLINLDIINLLIILLDAADIDIIIILDILEDDIKEDDEEEEDDEDEGELDGELAANLUNINIKILTIIIKINII LEE 


ÖSTERREICHISCHE 


BOTANISCHE ZEITSCHRIFT 


HERAUSGEGEBEN UND REDIGIERT 
VON 
DE: RICHARD WETTSTEIN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT IN WIEN 


ITUTENITITTNTTNNTTONRTTRTRRNLERTTDIADLKHETKORUUSEUIUNRONARUKGONAKRKNUNN AUF 


UND 


DE ERWIN JANCHEN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT IN WIEN 


JÄHRLICH 12 NUMMERN 


INIINIIIIIITILTTILITTLTLDTIRIDLLEILIDTILLIDRLRETDELDELIRLLDEDTLSTRIIIEDLERLIDTITTID NEIL EI 


WIEN UND LEIPZIG 
DRUCK UND VERLAG VON CARL GEROLD’S SOHN 


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DIT TTLLLL LIED DDTLLCDLCDLLLTEIDTMEITITTETTTTITTUTTTITTUTITLUTTITTUTTUTTTTTTTTUTTTTTITTTTTLUTTT DITTTTTITTTTTTTTTUTTITTITTUTTTTT UT TINTE 


Inhalt der Nummer 11—12. 


November— Dezember 1923. Seite 
Rosenkranz Friedrich (Wien), Die Edelkastanie in Niederösterreich... . 377—393 
Brieger Friedrich (Jena), Die Vegetation des Isergebirges . . . . . - - 391—420 
Fleischmann Hans (Wien), Ein künstlich erzeugter sechsfacher Cirsium- 

Bastard. und-sem Werdegang 2,2... 22,20 We Da ee 420—427 
StefanoffB. (Sofia), Beitrag zur Flora des Strandja-Gebirgesin Ost-Bulgarien 427—428 
Rechinger Karl (Wien), Drei neue Rumex-Fuormen ..»....:.....- 429 
Biteratur-Übersichti a... n an nen yon te Are 430—443 
Akademien, Botanische Gesellschaften, Vereine, Kongresseetc. 443—446 
Botanische Sammlungen, Museen, Institute etc. .. . 2.2.2... 446 
INGERZEN SE ne ee TRIER re}. . . 446—447 
PerSonalnschrichtenz Fo... 2 Sea a Se 447 — 448 


Alle Manuskript- und Korrektur-Sendungen, alle die Schriftleitung betreffenden 
Zuschriften sowie alle Zusendungen von Druckwerken sind an die Schriftleitung der 
„Österreichischen botanischen Zeitschrift“, Wien, I11/3, Rennweg 14, zu richten. 


Zusendungen und Zuschriften, welche den Bezug und den Anzeigenteil betreffen, sind an 
die Verlagsbuckhandlung Carl Gerold’s Sohn, Wien, VIll., Hamerlingplatz 10, zu leiten 


Eigentümer und Verleger: Carl Gerold’s Sohn, Wien, Vlil., Hamerlingplatz I0. — 
Herausgeber: Prof. Dr. Richard Wettstein und Prof. Dr. Erwin Janchen. — Verantwortl. 
Schriftleiter: Prof. Dr. ErwinJanchen, Wien, Ill., Ungargasse 71. — Druck: Buchdruckerei 
Carl Gerold’s Sohn (verantwortl. Leiter: Robert Heim), Wien, Vill., Hamerlingplatz 10. 


ÖSTERREICHISCHE 


- BOTANISCHE ZEITSCHRIFT. 


LXXI. Jahrgang, Nr. 11—12. Wien, Novenher-- Dezember mSeN 1923 


Die Edelkastanie in Niederösterreich‘), 
Von Friedrich Rosenkranz (Wien). 
(Mit einer Karte.) 


Zu den interessantesten Waldbäumen Niederösterreichs gehört 
gewiß auch die Edelkastanie, über deren Vorkommen in diesem Bundes- _ 
lande man schon bei Beck (Flora v. N.-O., S. 268) lesen kann: 
„Castanea satıva Mill. ete. .... Im Gebiete der pannonischen Flora, 
dann im Wienerwalde, hie und da in Wäldern und daselbst wohl wild. 
hänfig auch in der Bergregion kultiviert.“ 


Mit dem Ausdrucke „wohl wild“ ist die Streitfrage nach der 
Autochthonität der Edelkastanie für Niederösterreich angeschnitten, zu 
deren Klärung vorliegende Arbeit einen Beitrag darstellen soll. 


Es erscheint mir jedoch nötig, ehe wir uns der Betrachtung der 
Edelkastanie in Niederösterreich zuwenden, einen kurzen Überblick über 
ihre allgemeinen Verbreitungsverhältnisse zu geben, weil sich ja daraus 
nicht unwichtige Schlüsse namentlich auf ihre Anforderungen an Klima 
und Boden ziehen lassen. 


Die westliehsten Standorte der Edelkastanie liegen auf der iberi- 
schen Halbinsel, wo ja die sommergrünen Laubwälder zum größten Teil 
aus Buchen, Edelkastanien und laubwechselnden Eichen bestehen. Dies 
gilt namentlich vom nördlichen Teile der Halbinsel, doch auch von Hoch- 
Estremadura, der Sierra Nevada, Algarbien und anderen Gegenden. In 
Frankreich gedeiht Castanea auf Silikat und Granitgesteinen a. v. O., so in 
den Östpyrenäen in Höhen von etwa 400-600 m), in der Provence, in 
den Tälern der See- und Dauphinder Alpen, um Lyon, in den Cevennen°), 
auf dem Zentralplateau, besonders in der Region des Weinbaues; ja 


!) Vorliegende Arbeit stellt einen Auszug aus einer im Botanischen Institut 
der Universität Wien fertiggestellten Dissertation dar. — Handbücher und Landes- 
floren wurden im allgemeinen im Literaturverzeichnis nicht angeführt. 


-2)G. Gautier, Catalogue raisonne ‘de la flore des Pyrendes orientales. 
Paris 1897. 


®) Lamarck et De Candolle, Flore francaise. Paris 1815. 
Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 11—12. 26 


378 


selbst in der Vendee!) soll sie noch vorkommen. Von Lyon zieht sie 
die Rhöne aufwärts bis zum Genfersee, wo sie an mehreren Stellen kleine 
Wälder bildet. Sie greift auch weit ins obere Rhönetal, etwa bis Martigny 
hinauf; von hier an kommt sie dann im trockenen Haupttale der Rhöne 
nur mehr sprungweise vor, z. B. bei Sion und Vex, und verschwindet 
schließlich ungefähr in der Gegend von Naters und Morel gänzlich. 

In der Schweiz gibt es aber noch eine zweite Zone, in der Um- 
gebung des Vierwaldstättersees und oberen Zugersees, wo die Edel- 
kastanie lichte Haine bis zu Höhen von 770 m bildet, stellenweise sogar, 
wie am Eingang ins Schächental, bis auf über 1000 m emporsteigt. 
Das Substrat ist hier, wie Arnold Engler?) nachweist, fast durchaus 
Kalk oder wenigstens kalkreicher Verwitterungsschutt. 

Von Genf aus erstreckt sieh das Verbreitungsgebiet der Castanea 
den Jurafuß entlang nach NO, etwa bis Neuveville und zum Bielersee, 
doch fehlt sie auch auf der französischen Seite, namentlich auf Silikaten 
und Tonmergelkalken, im Weingebiet nicht’). In den Vogesen tritt sie 
als waldbildendes Element *) bis 700 m auf, wobei sie im allgemeinen 
kalkreichen Boden meidet. Im Moseltal und Rheingraben, im Saar- und 
Nahetal findet man sie oft in solehen Lagen, daß man nur schwer an 
eine Verwilderung denken kann. Wahrscheinlicher jedoch ist dies für 
ihre rechtsrheinischen Standorte im Badischen und Württembergischen, 
so im Spessart und Odenwald. 

Als kultiviertes Gewächs gedeiht sie ferner an manchen Stellen in 
Norddeutschland, ja sogar noch auf Rügen und in Südschweden, wo sie 
bloß in warmen Jahren reife Früchte trägt°). Das gleiche gilt hinsicht- 
lieh ihres Vorkommens in Holland. Auch in Belgien trifft man sie ab 
und zu kultiviert und verwildert. Nach Matthieu‘) sei sie hier, wohl 
im SO, manchmal spontan (ebenda, S. 491, Bd. 1: „eultive, rarement 
spontane“). Auch auf den britischen Inseln wird sie dank des milden 
ozeanischen Klimas noch mit Erfolg gezogen. 

Vom unteren Rhönetal erstreckt sich das Verbreitungsgebiet von 
Castanea über die Seealpen nach Italien hinüber. Sie bildet hier in der Berg- 
region unterhalb der Buchenzone oft ganze Wälder und geht sowohl in 
den Alpen als auch im Apennin auf ungefähr 800—900 m hinauf; 


1) J. Nevole, Studien über die Verbreitg. v. sechs südeurop. Pflanzenarten. 
(Mitt. d. naturw. Ver. f. Steierm., 1909, Bd. 46.) 

2) Arn. Engler, Über die Verbreitung, Standortsansprüche und Geschichte 
der Castanea vesca Gaertn. mit bes. Berücksichtg. d. Schweiz. (Ber. d. Schweiz. bot: 
Ges., Bern 1901, Heft XI.) 

3) C. Grenier, Flore de la Chaine Jurassique. Besangon 1864 —1869. 

4) I. Kirschleger, Prodrome de la flore d’Alsace. Straßburg 1836. 

5) H. Hoffmann, Areale von Kulturpflanzen. Regels Gartenfl., 1875. 

6) Flore Generale de Belgique, Bruxelles 1855. 


379 


ihr Höhen-Maximum erreicht sie am Ätna in Sizilien mit 1200 m; 
auch auf Korsika findet sie sich noch in 800—1100 m Höhe!). Am 
Südfuße der Alpen dringt die Edelkastanie entlang der Flußtäler ins 
Gebirge ein und ist insbesondere für das insubrische Seengebiet 
charakteristisch, wo sie „zweifellos ebenso ursprünglich ist, wie im 
ganzen Mittelmeergebiet“ ?). Sie klimmt hier im wesentlichen bis auf 
900 m empor, im Hügelland des Mendrisiotto sogar auf 1000 m; gegen 
oben zu wird sie von der Buche oder vom Nadelholz abgelöst. Abge- 
sehen von den bisher aufgezählten Standorten, gibt es noch eine ganze 
Reihe von kleineren Vorkommen in der Ostschweiz, so am Walenstätter- 
see und im Öberrheintal, wo die Edelkastanie meist einzeln eingesprengt 
in Wäldern anzutreffen ist. 

Recht interessant für uns ist das Vorkommen in Vorarlberg, das 
Murr°) schildert; es finden sich hier z. B. bei Frastanz einige Stämme 
„schattenseitig in einer solehen Lage, daß man an eine Pflanzung 
schwer denken kann“. Außerdem stieß man bei Bauten in Feldkirch 
anf auffallend viel Kastanienholz, so daß die Annahme nicht von der 
Hand zu weisen ist, es habe hier früher bedeutend ınehr soleher Bäume 
gegeben. In Tirol gedeiht unser Baum nördlich des Brenner nur selten 
und ist wohl nieht ursprünglich, in Südtirol dagegen ist er an warmen 
Hängen im Viutschgau von Kortsch abwärts, im Passeiertal von St. Leon- 
hard, ferner um Meran, sowie in den Wäldern des Eisack- und Etsch- 
tales überhaupt, im Sarca- und Ühiesetal, besonders im Val Rendena, 
ferner an der Brenta und auch im unteren Fleimsertal verbreitet. 


In Kärnten kommt Castanea hei Radl, Dellach im Oberdrautal, an 
den Südhängen von St. Daniel bei Bleiburg, bei Schloß Teutschach 
sowie bei Hollenburg, aber auch auf dem Neuhauserberg in Südkärnten ‘) 
sowie im Lavanttal’) überhaupt vor. Im jugoslawischen Steiermark spielt 
die Edelkastanie von den Wirdischen Büheln südwärts als integrierendes 
Element der Laubwälder eine große Rolle; nach Norden und Nordwesten 
erstreckt sie sich in Steiermark ungefähr bis zur Linie Ligist—Voits- 
berg— Höhen nördlich von Graz—Raabtal—Riegersburg °)—Pöllau’). Im 


1) M. Rikli, Botan. Reisestudien auf einer Forschungsreise durch Korsika. 
‘ Zürich 1904. 

2) H. Christ, Das Pflanzenleben d. Schweiz. Zürich 1879; S. 198 ff. 

3) J. Murr, Beitr. z. Fl. v. Tirol, Vorarlbg., Liechtenstein u. Ct. St. Gallen. 
Allg. bot. Zeitschr., 1912, S. 134. | 

4) F. Pehr, Veg.-Studien aus SO-Kärnten. Öst. bot. Zeitschr., Bd. 68, 1919. 

5) R. Scharfetter, Die südeurop. u. pontischen Florenelemente in Kärnten. 
Österr. bot. Zeitschr., Bd. 58, 1908. 

6) A. Hayek, Flora von Steiermark. Berlin 1908—1911. 

”) L. Lämmermayr, Beiträge zur Kenntnis der Verbreitung und Standorts- 
ökologie einiger Pflanzen Steiermarks. Österr. Botan. Zeitschr., Bd. 66, 1916. 


26* 


380 


ehemaligen Krain findet man sie bei Seisenberg a.d. Gurk,auch im Laibacher 
Becken. Sie wächst ferner im Küstenland und in Istrien, meist auf kiesel- 
haltigem Sandboden, doch auch auf Kalk im ganzen Gebiet zerstreut und 
meist gruppenweise. Im Görzischen und Friaulischen besiedelt sie zusammen 
mit Eichen die submontane Zone bis 400 m, während sie in der Berg- 
region nur mehr in Kultur gedeiht‘). In Dalmatien bildet die Edel- 
kastanie in der Bucht von Cattaro schöne Bestände. Sie reicht auch im 
Narentatal aufwärts bis Konjiea und findet sich ferner im Quarnero im 
Oberholz des Lorbeer- und litoralen Eichenwaldes. In Bosnien ist sie 
hauptsächlich im Osten, um Serajewo und besonders westlich der Una 
verbreitet, wo eben die reich mit Kastanien untermischten Eiehenwälder 
Kroatiens und Slawoniens übergreifen. 

Am Nordrande der Ostalpen kommt Castanea, abgesehen von 
Niederösterreich, auch in Oberösterreich bei St. Nicola nahe Grein, bei 
Unterach am Attersee, sowie bei Gmunden vor. In nächster Nähe der 
niederösterreichischen Standorte gedieh sie einst in den Kleinen Kar- 
pathen, nördlich von Preßburg, doch ist sie heute infolge Abholzung 
auf die auch sonst pflanzengeographisch interessante Umgebung von 
St. Georgen und Modern beschränkt, wo ja bekanntlich auch Ruscus 
hypoglossum L. auftritt. Im Mittelungarischen Berglande kommt sie in 
der Magusta- und Pilisgruppe, bei Ofen, in den nordwärts einschneidenden 
Karpathentälern bis auf die Breite von Eperjes, dann im Biharigebirge 
vor, während sie im Banat nach Neilreich bloß in Gärten gezogen 
wird; es ist jedoch zu bemerken, daß sie stellenweise, wie z. B. am 
Rande der Deliblater Puszta, schon außerhalb der Kultur im engeren 
Sinne festen Fuß gefaßt hat. 

Im nördliehen Karpathenvorland, in Schlesien, gedeiht die Edel- 
kastanie nach Ansicht der in Frage kommenden Autoren ebensowenig 
wild wie in Böhmen, wenngleich sie auch ab und zu als Kulturflücht- 
ling den Eindruck der Spontaneität macht, wie in dem etwa 100 Stämme 
umfassenden Wald am Alaunsee bei Komotau ?) und in den Horsten der 
Nikolsburger und Pollauer Berge’). 

Doch wenden wir uns wieder der Balkanhalbinsel zu! Abgesehen 
von kleinen Ausstrahlungen nach Montenegro, wie auf die Rumija 
planina, tritt die Edelkastanie besonders in Serbien auf,so daß Adamovi6*) 
eine eigene Formation auf dem Silikatboden der submontanen Region 
in 600—1200 m Höhe unterscheidet. Diese ist besonders am unteren 


!) R. Scharfetter, Die Pflanzendecke Friauls. Carinthia II. Klagenf. 1909. 

2) L. Celakovsky, Prodrom. d. Fl. v. Böhmen. Prag 1867, 

3) A. Oborny, Flora v. Mähren und Österr.-Schlesien. Brünn 1885, 

+) L. Adamovid, Die Veg.-Verh. d. Balkanländer (Mösien) in Engler u. 
Drude, Veg. d. Erde, XI. Leipzig 1909. 


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Drin verbreitet, dann aber auch bei Öa@ak, bei Vranja und in Altserbien 
bei Tetovo, in Bulgarien am Nordfuße der Stara planina, wo sie ganz 
den Eindruck der Ursprünglichkeit erweckt'). Auch in Thrakien und 
Mazedonien, besonders im Süden des Rhodopegebirges, in Albanien, im 
Epirus und dem eigentlichen Griechenland und auf dessen Inseln sowie 
auf Kreta ist sie in der Berg- und subalpinen Region vereinzelt in 
Horsten, hie und da auch Wälder bildend, anzutreffen“). Ihr Maximum 
in der Höhenlage erreicht sie im mediterranen Balkangebiet in Thrakien, 
Südrumelien und Albanien mit etwa 975 m’). 


Castanea sativa ist ferner auch bekannt aus der Cyrenaika, 
Lydien, den Randgebieten des Schwarzen Meeres, so dem Sandschak 
Trapezunt, den Kaukasusländern und Taurien. 

Die Gattung Castanea kommt außer in Europa und den Mittel- 
meergebieten noch im Himalaya und in Ostasien sowie Nordamerika 
in mehreren Formen vor, die einander sehr nahe stehen. Es scheint 
sich demnach um einen recht einheitlichen Typus zu handeln, der mit 
heute stellenweise bedeutenden Lücken von Spanien durch Europa, 
Zentralasien und Ostasien bis Nordamerika verbreitet ist. In Europa be- 
schränkt sich die Edelkastanie im wesentlichen auf den Süden und nur 
im Rheingebiete greift sie tief nach Mitteleuropa bis auf 50° n. Br., 
während ansonsten ihre geschlossene Verbreitung nirgends viel über 47° 
hinausgeht. 

Wenden wir uns nunmehr den niederösterreichischen Standorten 
zu! Castanea sativa findet sich im heutigen Niederösterreich meines 
Wissens nur mehr südlich der Donau, hier aber gar nicht so 
selten: Im Rosalien- und Leithagebirge bildet die Edelkastanie stellen- 
weise größere zusammenhängende Bestände, u. zw. besonders am Ost- 
abfall, schon auf burgenländischem Boden, bei Breitenbrunn, Weiden, 
Eisenstadt, Donnerskirchen, Sauerbrunn, Mattersdorf und Forchtenau, 
großenteils an Standorten, wo man schwer an eine Anpflanzung denken 
kann; auf der Westseite des Rosaliengebirges fehlt sie ebenfalls nicht. 
So fand ich sie bei Neustift, im Neudörfler Wald, vereinzelt im Staats- 
forst Ofenbach bei Wr. Neustadt, ferner im Schergengraben und auf der 
Mehlbeerleiten, dem Rücken zwischen dem Öfenbachgraben und der 
Ortschaft Schleinz, hier ausschließlich als strauchartiges Unterholz in 
Föhrenwäldern. Interessant ist, daß hier auch der Nußbaum weitab von 
menschlichen Ansiedlungen oft massenhaft verwildert und scheinbar 


1) J. Velenovsky, Flora Bulgarica. Prag 1891. 

2) E. Haläcsy, Conspectus florae Graecae. Leipzig 1900—1904. — V. Raulin, 
Description physique de l’ile de Crete II. Paris 1869. 

°) M. Koch, Beitr. z. Kenntnis d. Höhengrenzen d. Veg. im Mittelmeergeb. 
Halle 1910. 


382 


spontan auftritt und stellenweise geradezu zu einem integrierenden Wald- 
bestandteil wird. In der Buckligen Welt treffen wir die Edelkastanie bei 
Edlitz (Kohlreit, Kaltenberg), dann im Hutmannsgraben westlich von 
Unter-Aspang und im Park von Thernberg; im Haßbachtale steht im 
Orte Kirchau am sonnseitigen Hang hinter dem Hause Nr. 16 am Wald- 
rand ein Baum und bis vor wenigen Jahren stockte auch seitwärts des 
Fußweges Kirchau—Thann auf halber Höhe des Berges ein Exemplar). 
Abgesehen von einem größeren Bestand alter Stämme im Liechtenstein- 
schen Park zu Sebenstein werden mehreren Ortes auch in Hausgärten 
Edelkastanien kultiviert, wie ich mich z. B. in Pitten überzeugen konnte. 
Dann gibt es am ganzen Östrande des Schneeberges, an der Gahns 
und deren Vorhöhen zahlreiche Standorte, wie in der Rotte Bürg nahe 
Pottschach und im Buchbachgraben, bei Salloder und Gasteil nahe 
Prigglitz, wo ein Riesenexemplar mit einem Umfang von 12m in Brust- 
höhe steht. Schon Böhmerle?) bringt eine Photographie dieses bereits 
vor geraumer Zeit durch einen Blıtzstrahl mitgenommenen Giganten. 
Dann finden wir Castanea noch bei Eichberg, in Aue bei Schottwien 
und im Graben südlich von Gloggnitz gegen Enzesreith. Verfolgen wir 
die Verbreitung der Edeikastanie nunmehr weiter nach Norden, so 
treffen wir sie nach Angaben Böhmerles?) zunächst in Gadenweith 
bei Haselbach, ferner in der Rotte Guglhof bei Furth a. d. Triesting 
sowie bei Schloß Merkenstein; auch im ehemaligen Hofgarten der Weil- 
burg und auf dem Haidhof bei Baden sollen einzelne Stämme stehen. 

In der nächsten Umgebung von Wien gibt es eine ganze Reihe 
von Standorten. Vielen wird der Kastanienhain knapp hinter dem Schloß 
Kebenzl bekannt sein. Dann stocken außer im Schloßpark von Gersthof 
auch im Gspöttgraben ober Sievering gegen den „Himmel“ zu sowohl 
links des kleinen Wasserlaufes als auch rechts in der Umgebung des 
verfallenen Gemäuers am Haug des Pfaffenberges einige Stämme. Zu 
erwähnen wären dann noch innerhalb des Gemeindegebietes die in der 
Literatur stets angegebenen zwei Bäume auf der Schloßwiese der 
Schwarzenbergschen Herrschaft Neuwaldeeg, ferner das Vorkommen 
vor dem Auhoftore des Lainzer Tiergartens und zwei junge Stämme in 
diesem selbst, dann im Sehönbrunner Park, nördlich des Durehganges 
Meidling-Hietzing und ein kleiner Horst im Garten einer Privatvilla an 
der Kalksburgerstraße in Mauer. Im zentralen Teile des Wienerwaldes 
gibt es eigentlich kein natürliches Vorkommen der Edelkastanie; auch 
Kulturversuche haben meist fehlgeschlagen und so gibt es heute hier 


1) Blätter f. Naturkunde u. Naturschutz, insbes, 8. u. 9. Jahrg., Wien 1921 u. 
1922 a. m. OÖ. (Zur Edelkastanienfrage in Niederösterreich u. ä.) 

2) E Böhmerle, Waldbauliche Studien über den Nußbaum (Juglans regia) 
und die Edelkastanie (Castanea sativa) in N.-Ö. Wien 1906. 


383 


nur auf dem Lammerauberg südöstlich Klausen-Leopoldsdorf zwei etwa 
sechzigjährige Exemplare sowie einen Baum beim Forsthaus Öbergrödl. 
Westlich der Wasserscheide gegen das Laabental dagegen treten sie in 
der Nähe der Bergbauernhöfe ziemlich häufig auf. Auch auf der Hut- 
weide beim Schloß Wildegg unweit Sittendorf kommt sie vor. 

Ihr nördlichstes Vorkommen im Wienerwald ist am Hundsberg 
bei Höflein und am Örtsende von Hadersfeld gegen Greifenstein zu; 
dann stocken mächtige Exemplare an einem gegen SO abgedachten 
Hang oberhalb der Neudeckerstraße von Kritzendorf, die gut und kräftig 
fruchten. Überhaupt kann man in der Umgebung der Payerhütte auch 
im Walde auf vereinzelte Edelkastanien stoßen. Im Greindlhof bei 
Kritzendorf soll meinem Vernehmen nach ebenfalls ein Baum stehen. 
Weiter westlich tritt uns die Kastanie am Auberg bei Judenau, hier 
besonders mit Sorbus torminalis vergesellschaftet, sowie im Pixendorfer 
Wald wieder entgegen, nachdem ihr Bestand auf dem Tulbingerkogl in 
den achtziger Jahren vollständig abgeholzt wurde. Nur auf der Renthof- 
weide auf dem Martinsberg, einem nördlichen Vorberge, hat sie sich 
in einigen jungen und schwächliehen Exemplaren erhalten, die ihr 
Dasein der Samenverschleppung vom früheren Standort verdanken 
dürften. Nach Mitteilungen der Forstverwaltung zu Mauerbach scheinen 
übrigens auch sonst noch, im Walde eingesprengt, einzelne Edelkastanien 
vorzukommen. Jedenfalls wird in Karlsdoıf unser Baum sowohl in Haus- 
gärten als auch neben den gewöhnlichen Straßenbäumen als Alleebaum 
kultiviert. Im Kierlinger-Forst stehen am Rande der Ramwiese, nahe 
der Windischhütte, ziemlich hohe und stattliche Exemplare mit reich- 
lichem strauchartigen Unterwuchs, die während dreier Beobachtungs- 
jahre viele, allerdings meist kleine Früchte trugen. Im Eichenhain nahe 
der Meidlinghütte führen längs des Weges einige ebenfalls durchwegs 
strauchartig entwickelte Edelkastanien einen fast aussichtslosen Kampf 
mit den sie einengenden Nadelhölzern und Eichen. Vereinzelte Stämme 
finden sich auch in Gärten von Kirehbach, Scheiblingstein, Weidling- 
bach und Weidling; es dürften vielleicht ferner manchem die Stock- 
ausschläge auf dem häufig begangenen Tuibingersteig am Steinriegl und 
die drei hohen und kräftigen Stämme am Rande der Spanglwiese in der 
Asperleiten sowie der eine Baum aus dem Kellergraben bekannt sein. 
Die Standorte im Kellermais und im Forsthausgarten Haustein bei 
Mauerbach gehören bereits der Vergangenheit an. Für die von 
Böhmerle!) angeführten Standorte Allhang, oberwärts der Michaeler- 
wiese, und Öberlaabach konnte ich keine Bestätigung erlangen. Nieht 
zu vergessen ist hier noch das Vorkommen auf der Köglwiese im 


1) Vgl. Anm. 2, S. 382. 


384 


Steinbachtale. Im sogenannten Weichselgarten nahe Rappoltenkirehen 
wurde ein Bestand vor ungefähr 12 Jahren aufgehoben. Am Haaberg 
östlich der Straße Rekawinkel—Kronstein stocken in der Nähe der 
ehemaligen Jägerwohnung zwei Stücke. Im Troppberggebiet finden wir 
im Grubergut und Biebergut sowie am Strohzogl, bei einem Anwesen am 
Nordhang des Ameisberges kleine Horste, während bei Haitzawinkl ein 
Bestand von ca. '/, ha steht. Südlich der Wien gibt es nahe Purkers- 
dorf nur mehr in der Einsattelung zwischen dem Speichberg und Feuer- 
stein, gegen den Dombachgraben zu, einige 60—80 jährige Stämme mit 
zahlreichem, noch niederen Nachwuchs. Das gleiche Alter dürften aueh 
die nordwestlich von Breitenfurth im Waldorte Apfelbrunn stockenden 
zehn Stücke haben. 


Folgen wir der Westbahn weiter gegen St. Pölten, so treffen wir 
am Hummelhof bei Eichgraben und auch im Garten des Frauenhofes 
bei Neulengbach eine Edelkastanie. Auf den Bergrücken um Neuleng- 
bach kommt sie überhaupt mancherorts, in Wäldern eingesprengt, vor. 
Besonders stark aber tritt sie dann wieder in der St. Pöltener Um- 
gebung auf. Bei Neulengbach oder besser bei Stössing beginnt die Reihe, 
zieht, anfangs noch lückenhaft, über Kasten!), Michelbach bei Böheim- 
kirchen, den Probstwald südlich Schauching, den Kirnberger-Wald, über 
die Ochsenburg südlich St. Pölten ins Traisental. Hier finden wir sie von 
St. Georgen i. Steinfelde an auf den westlichen Höhen der breiten 
Talung sowohl bei Gehöften als auch vornehmlich am Rande der Wälder, 
die hier zum großen Teile aus erst jung aufgeforsteten Rotföhren be- 
stehen und teilweise bedeutend jünger sind als die mächtigen „Kästen- 
bäume“, etwa bis nach Wilhelmsburg, hier gehen dann die Vorkomm- 
nisse fast ausschließlich auf die rechte Talseite über und ziehen ziemlich 
dieht etwa bis Rotheau. Ich erwähne von da das Vorkommen ober 
Kreisbach am Altenburgkogel, wo in nächster Nähe am selben Hang 
im Minichwald auch Ruscus hypoglossum L. sich vorfindet, dann einen 
geschlossenen Bestand von über 25 alten, mächtigen Bäumen südlich 
Wilhelmsburg zwischen Schloß Klafterbrunn und dem Kendlgraben. 
Unmittelbar südlich der Station Kreisbach sah ich an Waldrändern 
Exemplare von nahezu 1 m Umfang. Auch im Eschenauer Tal findet 
sich die Edelkastanie noch ziemlich häufig, jedoch meist nur mehr 
vereinzelt und unweit der Siedlungen. Zu erwähnen wäre noch, daß jetzt 
auch im Stiftsgarten zu Lilienfeld Edelkastanien kultiviert werden. 
Nördlich von St. Pölten trift man auf unseren Baum wieder in den 
waldigen Hängen von Radlberg; auch im Kaiserwald von St. Pölten ist 


1) Dieser Ort dürfte nach der Kastanie benannt sein, was wohl auf ein ehemaliges 
reicheres Vorkommen des Baumes hindeutet. 


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er angesiedelt. Auch bei Tiefenfucha südlich Krems soll er gedeihen'). 
| Aber nieht nur im Traisental wächst die Edelkastanie, sondern auch im 
Einzugsgebiete der Pielach, so im Birken- und Kastanienschacher bei 


Ober-Grafendorf, ferner — allerdings meist in Gärten — bei Mainburg 
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und Grünau: von da aus und von Wilhelmsburg wird der St. Pöltener 
Markt schon lange mit „Maroni“ beliefert. In den Höhen des mittleren 
Pielachtales findet man wieder mächtige, reichtragende Bäume auf dem 


1) Vgl. Anm. 2, S. 382. 


386 


Gaisbiegl bei etwa 800 m') [?j, u. zw. nächst dem unteren Zögernitz. 
Auch an der Straße Kilb—Hofstetten und in Waasen bei Kilb trifft 
man Bestände an, teilweise als niederes Gestrüpp, teilweise als Bäume 
mit 20—25 em Stammdurchmesser. Wenn wir noch weiter nach W 
von St. Pölten aus vorschreiten, so hören wir von der Edelkastanie 
wieder auf Schloß Goldegg. Auch aus der Umgebung von Loosdorf, 
von der Ruine Sichtenberg ist sie bekannt. Desgleichen findet sie sich an 
mehreren Stellen bei Texing und Kirnberg a.d. Mank. Beim Bieberbauern in 
der Wies, unweit Ruprechtshofen, und beim Lechnerbauern in Koppendorf 
bei Oberndorf a. d. Melk sah ich ebenfalls vereinzelte Edelkastanien. 
Auch soll sie nächst dem Schlosse Stiebar in Gresten, bei Ernegg nahe 
Steinakirchen a. d. Kl. Erlauf, bei Wolfsbach unweit Amstetten, bei 
Waidhofen a. d. Ybbs und Wagenreit am Sonntagsberg gedeihen'). 
Der Vollständigkeit halber möchte ich noch erwähnen, daß unser Baum 
auch im Stadtpark zu Krems und im Laxenburger Schloßpark ge- 
zogen wird. 

Zusammenfassend können wir also über die Verbreitung der Edel- 
kastanie in Niederösterreich folgendes sagen: Castanea sativa kommt 
in Höhen bis zu 750 m sprungweise im ganzen Gebiet von der burgen- 
ländischen Grenze bis ins Eılaf-, bzw. Ybbstal, jedoch nur südlich der 
Donau vor. Ihre Hauptentfaltung hat sie heute an den Abfällen der 
westlichen und südlichen Höhen der Umrahmung des Wiener Beckens 
im weiteren Sinne, im Wienerwald nördlıch der Wien und in den 
Bergen am Südrand der St. Pöltener Bucht. x 


Obwohl nun die Edelkastanie nirgends bei uns formationsbildend 
auftritt, demgemäß von einer Begleitflora im wahren Sinne nicht ge- 
sprochen werden kann, war ich doch in der Lage, eine Liste von 
räumlich koexistierenden Pflanzen anfzustellen, aus der ich hierorts 
jedoch bloß jene anführen will, die in ihrer Verbreitung der Kastanie 
ähneln und auch in Niederösterreich in irgendeiner Beziehung, sei es 
als meridionales Relikt, sei es als Kalkflüchtling u. ä. von Bedeutung 
sind. Ich nenne da: Luzula Forsteri DC., Daphne laureola L., Loni- 
cera caprifolium L., Peucedanum carvifolia Vill., Saxifraga bulbifera L., 
Isopyrum thalictroides L., Cerastium silvaticum L., Limodorum abortivum 
(L.) Sw., Ruscus hypoglossum L., Colutea arborescens L., Sorbus tormi- 
nalis (L.) Cr., Sarothamnus scoparius (L.) Wimm., Veronica spicata L. 
sowie Helleborus viridis L. und Vicia oroboides WIf. Nach der Literatur 
gedeihen im Gebiet an ähnlichen Standorten in der Nähe von Kastanien- 
standorten noch: Vicia cassubica L., Ononis austriaca Beck, Lathyrus 
variegatus G. G., Echinops sphaerocephalus L. und Danthonia provinei- 


1) Vgl. Anm. 1, S. 382. 


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alis DC. Von diesen scheinen mir die neun Pflanzen, deren heutiges _ 


Wohngebiet auf S. 387 in der Verbreitungstabelle zum Vergleich dar- 
gestellt ist, am ehesten für die Annahme der Spontaneität der Edel- 
kastanie zu sprechen, da sie ähnliche Reliktformen darstellen und man 
bei ihnen, außer bei Lomicera caprifolıum und Helleborus viridis, an 
eine Kultur wohl nieht denken kann. 

Vergleichen wir nun das Vorkommen dieser „Begleitpflanzen“ mit 
dem der Edelkastanie in Niederösterreich, so ergeben sich zwei Ver- 
breitungszentren: die St. Pöltener Bucht in ihrer Umrandung und be- 
sonders das Bergland um das inneralpine Becken, also der östliche 
Wienerwald, der Ostrand der Kalkalpen gegen die Thermenlinie, die 
bucklige Welt, das Rosalien- und Leithagebirge; hier finden sich alle 
„Kastanienpflanzen* außer Ruscus. Außerdem findet sich in diesen 
Gegenden auch sonst noch eine ganze Schar von aquilonaren Relikten 
und illyrischen Pflanzen, deren Aufzählung wohl unnötig sein dürfte. 
Nieht unerwähnt aber möchte ich lassen, daß auch in der Traisengegend 
ein solcher „Reliktbezirk* vorliegt; ich brauche da, abgesehen von 


Ruscus, bloß an Paeonia corallına, JIlex aquifolium, Daphne laureola, 


Hacquetia epipactis u. a. zu erinnern. 


Daraus ergibt sich, daß die Annahme der Bodenständigkeit von 
Castanea für Niederösterreich nicht unberechtigt sein mag, zumal auch 


die edaphischen und klimatischen Verhältnisse von heute den Bedürf- 


nissen des Baumes genügen. 

Die Edelkastanie scheint nämlich ein Kalkflüchtling zu sein, wie 
Beobachtungen in der Natur und auch Kulturversuche gezeigt haben. 
Nach Solms-Laubach') ist ein Kalkgehalt des Bodens von 3—3°5% 
die äußerste Grenze. Auch Piccioli?’) berichtet, daß auf Kalk von 
5000 Pflänzchen nach drei Jahren kein einziges mehr übrig war. Um 
so eigentümlicher klingen daher die Angaben Arn. Englers?°), daß 
die Kastanie in der Zentralschweiz auf Verwitterungsböden mit nahezu 
22% Kalkgehalt gedeihe. Vielleicht ist daher, wie es ja auch Haus- 
rath‘*) in ähnlicher Weise ausgesprochen hat, weniger der Prozentsatz 


an Kalk als vielmehr die Verwitterungsfähigkeit der einzelnen Binde- 


glieder oder Beimengungen des Kalkes von Bedeutung, wofür auch 
einzelne Beobachtungen, wie z. B. die Pieciolis?’), sprechen; 
denn die Edelkastanie braucht einen tiefgründigen, lockeren, frischen, 


1) Solms-Laubach, Die leitenden Gesichtspunkte einer allgem. Pflanzen- 
geographie in knapper Darstellg. 1905. 

2) In Kirchner, Loew u. Schroeter, Lebensgeschichte der Blüten- 
pflanzen Mitteleuropas, II. Stuttgart 1913. 

3) Vgl. Anm. 2, S. 378. 

#4) Pflanzengeogr. Wandlungen d. deutschen Landschaft. Berlin 1911. 


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389 


hinreichend fruchtbaren Boden'). In Niederösterreich ist die Kastanie 
nach meinen Erfahrungen fast ausschließlich auf kalkarmen Böden anzu- 
treffen; wir finden sie nämlich, wenn wir von den Standorten an der 
Gahns absehen, eigentlich bloß auf den tonigen, mergeligen Sandsteinen 
des Wienerwaldes, dem jungtertiären Sandstein und Schotter im Traisen- 
gebiet, den kristallinen Gesteinen des Rosaliengebirges und der Buckligen 
Welt u. a. Gerade diese Gesteinsarten aber zeichnen sich, soweit der 
Tongehalt bei den Sandsteinen nicht zu hoch ist, durch eine relativ 
große Verwitterungsfähigkeit aus und liefern eine lockere und gute 
Krume. 
Aber nicht nur der Boden, sondern auch das Klima von Nieder- 
österreich genügt der FEdelkastanie im wesentlichen. H. Mayrs') 
„Kastanienklima“ dürfte wohl meines Erachtens einer kleinen Erweite- 
rung bedürfen, da seine Temperaturwerte am Balkan, wo die Edel- 
kastanie sicher auch wild vorkommt, nur in den besten Fällen erreicht 
werden. Mit Berücksichtigung dieser Standorte sowie der allerdings 
theoretisch errechneten Mittelwerte für die obere Grenze unseres Baumes 
im Mittelmeergebiete”) ergab sich mir als Charakteristik des „Kastanien- 
klimas“ ungefähr folgendes®): Die Temperatur steigt im Durchsehnitt 
im Minimum nicht unter — 2:5° © herab und bewegt sich im Maximum 
zwischen 16° und 22° im Mittel der Vegetationsperiode, was einer mini- 
malen durchschnittlichen Jahrestemperatur von nicht ganz 9° entspricht. 
Monate mit einem Mittel unter 0° sind selten; als größte Anzahl der- 
selben sind ungefähr drei Monate anzusehen. Das Mittel von ungefähr 
sieben Monaten dagegen erhebt sich über + 9°. Die Niederschlagsmenge 
im Jahre schwankt beträchtlich; ihre untere Grenze liegt nahe 500 mm, 
die obere bei fast 1600 mm; ihr Maximum fällt im wesentlichen in die 
Vegetationszeit. Die relative Feuchtigkeit beläuft sich auf durchschnittlich 
etwa 60%, Fröste im April zählen zu den Seltenheiten. An den nieder- 
österreichischen Standorten *) schwankt die Temperatur im Mittel der 
Vegetationsperiode zwischen 16° und 17°6°, das Jännermittel unter- 
schreitet bloß im westliehsten Gebiete — 3°, während es sich sonst 
überall nabe an der unteren Grenze hält, in keinem der fraglichen 
Gebiete gibt es länger als drei Monate Mittel unter 0°, fast überall 
herrschen Temperaturen von mehr als 10° länger als 160 Tage, meist 

ı) H. Mayr, Fremdländische Wald- u. Parkbäume f. Europa. 1906. 

2) Vgl. Anm. 3, S. 381. 

3) Zur Berechnung der Tabellen, die hier nicht wiedergegeben werden konnten, 
wurden neben Hanns Handbuch der Klimatologie, Bd. Ill (Stuttg. 1911), die Klimato- 
logien und Veröffentlichungen der einzelnen Zentralstellen für Meteorologie in den 
betreffenden Ländern verwendet. 


4) Theoretische Berechnungen auf Grund d. Klimatogr. v. N.-Ö., Wien 1904, 
und einiger an Ort und Stelle ausgeführter Messungen. 


390 x 


von Ende April bis Mitte Oktober, so daß die Edelkastanie, die spät 
austreibt und blüht, dafür aber zum Ausreifen der Früchte einen relativ 
milden Herbst braucht, hinlänglich Zeit hat; auch die Fröste schaden 
ihr meist niehts mehr, da deren letzter sich gewöhnlich in der ersten 
Märzwoche, deren erster aber meist erst Ende Oktober einstellt. Die 
Niederschläge überschreiten allerorts 650 mm und auch die relative 
Feuchtigkeit hält sich um 70%. Überaus empfindlich zeigt sich Castanea 
gegen Windwirkung; so sind alle Kulturversuche an der Westseite des 
Leithagebirges infolge des vorherrschenden Westwindes gescheitert. Noch 
auffälliger ist ein Beispiel aus dem Wienerwald: Auf der Ostabdachung 
des Kammersberges in der Mannagettagasse stand bis vor kurzem in 
einem Hausgarten an einem sehr windigen Hang bei OSO-Exposition 
eine Edelkastanie, die trotz gutem Boden nie recht weiterkam; kaum 
eine Wegstunde weiter findet man bei derselben Exposition und der 
gleichen Unterlage, aber im Windschutze, prächtige, gut fruchtende 
Bäume an der Neudeckerstraße. 

Wir haben bisher gesehen, daß die edaphischen und klimatischen 
Bedingungen von heute ein spontanes Vorkommen der Edelkastanie er- 
möglichen, es hat uns eine Reihe von „Begleitpflanzen“, die sich nicht 
so recht der jetzigen Flora von Niederösterreich einfügen, sogar die 
Ursprünglichkeit der Edelkastanie wahrscheinlich gemacht. Es hat 
sich aber auch aus ihrer ganzen Verbreitung in Europa ergeben, 
daß sie ein wärmeliebendes Gewächs ist, daß sie demnach in einer 
wärmeren Epoche unser Gebiet in ausgedehntem Maße besiedelt haben 
müßte. Wir haben daher die Frage zu untersuchen, ob Castanea post- 


glazial einwanderte — wenn wir uns trotz der vorgebrachten Argumente 
nicht einfach auf den Standpunkt stellen, sie sei vom Menschen einge- 
schleppt worden — oder eventuell ein prä-, bzw. interglaziales Relikt 


sein könnte. 

Gegen eine postglaziale Einwanderung spricht das Fehlen bestimmter 
Wanderwege sowie der Umstand, daß die Vertreter der illyrischen, 
bzw. mediterranen Flora, die bei uns vorkommen, nirgends eine nennens- 
werte spontane Neuverbreitung aufweisen, sondern vielmehr in hartem 
Konkurrenzkampfe um ihre Standorte sich der vordringenden pontischen 
Flora erwehren müssen. Gegen die zweite Annahme freilich spricht die 
weit verbreitete Ansicht, daß derartige wärmeliebende Elemente die 
Eiszeit hierorts nicht überdauern konnten. Dies wollen wir aber für den 
vorliegenden Fall einmal genauer untersuchen. 

Sicher ist nach den zahlreichen Funden'), daß die Edelkastanie 
für Europa einen alten tertiären Typus darstellt, ein sogenanntes paläo- 


1) Vgl. f. Österreich im besonderen die Arbeiten Ungers, Heers und 
Ettingshausens. 


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391 


- tropisches Element'). Haben wir aber auch aus der großen Periode der 
Vergletseherung und den Interglazialzeiten aus den Alpen Funde? Sor- 
dell, Amsler und Fiseher?) haben den Beweis geliefert, daß die 
- Kastanie am Südfuße der Alpen im insubrischen Seengebiete in den 
 Interglazialzeiten bereits heimisch gewesen sein muß. Obgleich wir 
_ direkte Funde vom Nordrand der Alpen nicht besitzen, legt doch das 
Vorkommen thermophiler Gewächse in der Höttinger Breecie°’) den 
Schluß nahe, daß auch hier die Kastanie zu finden war. Dafür sprechen 
_ auch die Funde Neuweilers*‘) aus den neolithischen Pfahlbauten in 
der Schweiz, wo er im Gegensatz zu Arnold Engler’) den Typus 
Castanea nachgewiesen hat, womit des letzteren Ansicht von der Ver- 
schleppung seitens ‘der Römer, die Kastanienholz zur Gewinnung von 
Rebpfählen (columellae, pedamenta) verwendeten, hinfällig wird. Bei- 
getragen zur heutigen Ausbreitung mag dies stellenweise schon haben, 
wie z. B. am Rhein, wo auch in nachrömischer Zeit, besonders unter 
den Karolingern, direkt auf Befehl des Herrschers, die Kastanienkultur 
größeren Umfang annahm‘). Aus dem Fehlen einer Erwähnung des 
Baumes bei Schriftstellern, wie z. B. in der „Germania“ des Taeitus, 
auch auf das Fehlen des Baumes in Wirklichkeit zu schließen, ist vom 
botanischen Standpunkte unmöglich, da man sonst sogar an ein Fehlen 
der Edelkastanie in Südeuropa in historischer Zeit denken müßte, da 
erst bei Vergil (Eelogae 2, 52) zum ersten Male der „castaneae nuces“ 
Erwähnung getan wird, eine Annahme, zu der sich nicht einmal Hehn’) 
entschließen kann. 


Fragen wir nun jedoch nach der Vergletscherung und dem eis- 
zeitlichen Klima in Niederösterreich selbst. Nach den Untersuchungen 
von Penck und Brückner‘) haben wir es in unserem Gebiete bloß 
mit Lokalgletschern zu tun und ein Blick auf die am Schlusse beige- 
fügte Verbreitungskarte der Edelkastanie,. in der auch nach dem 


!) Adolf Engler, Versuch einer Entwicklungsgeschichte der extratropischen 
Florenreiche der nördlichen Hemisphäre. Leipzig 1879. 


2) N. Fischer, Verzeichnis der von A. Baltzer gesammelten Pflanzen des 
Interglaz. von Pianico Selleri. Neues Jahrb. f. Min., Geol. u. Petrogr., Bd. I, 1896. 


3) R. Wettstein, Die fossile Flora d. Höttinger Brececie. Wien 1892, 


*#) E. Neuweiler, Untersuchungen über d. Vorkommen fossiler Hölzer in 
d. Schweiz. (Vierteljahrsschrift d. naturf. Ges. in Zürich, IV., 1910.) 


5) Vgl. Anm. 2, S. 378. 

6) J. Hoops, Waldbäume und Kulturpflanzen im german. Altertum. Straß- 
burg 1905. 

7), V. Hehn, Kulturpfl. u. Haustiere in ihrem Übergang aus Asien nach 
Griechenland u. Italien sowie d. übrigen Europa. Berlin 1911. 

©) A. Penck u. E. Brückner, Die Alpen im Eiszeitalter. Leipzig 1909f. 


392 b 


morphologisch-geologischen Kärtchen aus Krebs!) die Endmoränen der 
Riß- und Würmeiszeit eingetragen sind, zeigt uns, daß kein Standort 
im vergletscherten Gebiet, aber wohl einige diesem sehr nahe ge- 
legen sind. 

Entwerfen wir ein allgemeines Bild der klimatischen Verhältnisse, 
so können wir mit Penek und Brückner?) annehmen, daß die Eis- 
zeit mit einer Temperaäturerniedrigung von etwa 3—5° verbunden war, 
während die Niederschlagsverteilung der heutigen ähnelte Hand in 
Hand damit ging ein Tieferlegen der Schneegrenze, die im Hainfelder- 
gebirge und im Schneeberggebiete zwischen 1200 m und 1250 m schwankte, 
im Semmeringgebiete dagegen bereits 1500 m erreichte. Die Waldgrenze 
lag durchschnittlich um 600—800 m tiefer, also bei etwa 500—700 m; 
es war also dem Walde genügend Areal geboten. 

Ich habe nun versucht, die Lage jener Grenzlinie zu ermitteln, 
die nach den vorhergehenden Ausführungen das Minimum im Vegetations- 
mittel darstellt, also die 16°-Isotherme, indem ich von der Voraussetzung 
ausging, daß die Temperaturdifferenz .. sich vom vereisten Gebiete weg 
erniedrigte und „die große Abkühlung in den Sommer fiel“ ®). Ebenso 
versuchte ich eine Kurve zu konstruieren, welche annähernd die Orte 
mit drei Monatsmittel unter O° verbindet. Beide Kurven fielen annähernd 
zusammen. Diese Grenzlinie verläuft ungefähr von Melk über Ober- 
Grafendorf, Rotheau—Böheimkirchen— Neulengbach und das Wiental 
an den Westrand des Wiener Beckens, folgt der Bruchlinie bis Glogg- 
nitz und biegt hier gegen Osten um. Östlich dieser Linie kann bei einer 
Durehschnittstemperatur von 15—18° und neun Monatsmitteln über 0° 
die Edelkastanie auch die stärkste der Eiszeiten überdauert haben. Daß 
es damals überhaupt Wälder gegeben hat, ist kein Zweifel; freilich 
dürften sie auf einem relativ schmalen Streifen, vornehmlich in dem 
heutigen pannonischen Teile, aufgetreten sein, wo sie sich auch in den 
Interglazialzeiten hielten, ja vielleicht sogar ins eisfrei gewordene Gebiet 
vorstießen. Beck*) hat es wahrscheinlich gemacht, daß in der letzten 
Interglazialzeit eine illyrische Waldflora den Ostsaum der Alpen: um- 
gürtete. Diese wurde sicherlich auch durch den Eintritt einer xero- 
thermen Periode nicht vernichtet, da diese keine absolute Steppe, sondern 
vielmehr bloß einen Landschaftstypus voraussetzt, wie er sich heute in 
vielen Steppengebieten Rußlands findet, wo es eben im gebirgigeren 


') N. Krebs, Länderkunde d. österr. Alpen. Bibl. länderkundl. Handb. Stutt- 
gart, 1913. 

2) Vgl. Anm 8, S. 390. 

3) E. Brückner, Höhengrenzen d. Schweiz. Naturw. Wochenschr., N. F., 
IV., 1905, Jena, S, 824. 

*) Die Veget. d. letzten Interglazialper. in den österr. Alpen. Wien 1888. 


F er} | 393 


: 


En 


und daher feuchteren Teile größere zusammenhängende Waldinseln gibt. 
Mae nun die vielumstrittene xerotherme Periode, .wie Hayek') glaubt, 
in eine Interglazialzeit fallen oder mögen wir mit Briquet annehmen, 
daß die „aquilonare* Periode Kerners?) postglazial sei. die Möglich- 
keit der Erhaltung der Edelkastanie war gegeben. Die Ansicht Hayekst) 
und Brückners?), diese Periode sei wahrscheinlich in der Gschnitz- 
Daun-Interstadialzeit gelegen, hat allerdings viel für sich; denn es ergibt 
sieh dann ohneweiters die Erklärung für das heutige reliktartige Vor- 
kommen mancher Pflanzen, die eben durch die folgende Kälteperiode 
an den Zwischenbrücken verniehtet und so von ihrem heutigen Haupt- 
verbreitungsgebiet abgetrennt wurden. 

Aus den bisherigen Ausführungen ergeben sich also nachstehende 
Schlußfolgerungen: 

Castanea sativa Mill., ein alter paläotropischer Pflanzentypus, der 
im Mio- und Pliozän eine zusammenhängende Verbreitung von Spanien 
bis Ostasien aufwies, jedoch durch die Eiszeit in Europa im allgemeinen 
nach S und SO zurückgedrängt wurde und sich nur an wenigen Stellen 
nördlich des 47. Parallelkreises erhalten konnte, ist in Niederösterreich 
autochthon. Sie ist hier als ein tertiäres Relikt°) östlich der 
oben erwähnten Linie anzusehen; ein strikter Beweis für ihre 
Spontaneität an den einzelnen Standorten ist nieht zu erbringen, da 
eine sichere Sonderung in wild und gepflanzt ohne subjektive Willkür 
nicht möglich ist. 


!) Die xerothermen Pflanzenrelikte in den Ostalpen. Verhandlg. d. zool.-bot. 
Ges. Wien, 1908. 

2) Vgl. Anm. 3, S. 392. 

3) Vgl. auch H. Christ, Das Pflanzenleben d. Schweiz (Zürich 1878), S. 429: 
„Die Kulturbäume der Mittelmeerzone gehören zu den Resten der tertiären Flora in 
unserem Gebiete.“ 


P2 


Österr. botan. Zeitschrift, 1923. Heft 11—12. 27 


394 


Die Vegetation des Isergebirges’). 


Von Friedrich Brieger (Jena). 


Inhaltsübersicht. 
Seite 
J. Geographische Beschreibung des Gebietes . . . . . .... 394 
I. Literaturübersicht. . . ; De 
III. Pflanzensoziologische BeguHs und Methoden a ee 
IV. Die Assoziationen. . . . .. 400 


Wald- und Gelbuschaansahonen 8. "400, Wiesenasozute 
S. 402, Heideassoziationen S. 402, Moorassoziationen S. 404. 


V. Die Sukzessionen . . . BERN: . . 411 
Heideserie S. 411, Mooraerie & 412. 
VI. Die ons RER: . 416 


Iseraltwässer S. 416. Kiesbänke S. 416, Hochmbors S. 416. 


l. &eographische Beschreibung. 


Das Isergebirge, an der Grenze zwischen Niederschlesien und 
Böhmen, ist ein Mittelgebirge, mit verhältnismäßig reifen Formen. Im 
wesentlichen besteht es aus Gneisgranit und Glimmerschiefer. Über eine 
' Hochfläche von durchschnittlich 300 m erheben sich eine Reihe paralleler, 
von NW nach SO streichender Kämme. Das Gebirge fällt nach N steil 
gegen die schlesische Ebene ab, während es sich nach S allmählich 
abdacht. 

Nach Hellmann?) gehört es zu den regenreichsten Teilen 
Sehlesiens. Die Vegetationsperiode ist durch späte Frühjahrsfröste und 
zeitiges Wiedereinsetzen tiefer Temperaturen im Herbst wesentlich ver- 
kürzt. Genauere Angaben liegen nicht vor. 

Zum größten Teile ist das Isergebirge mit Fiehtenforsten bedeckt; 
auf den steileren Hängen des Gneistales im N und der Basaltkuppe des 
Buchberges bei Karlstal treten zu den Fichten auch Laubbäume, vor 
allem Buchen. In den Flußtälern der Gr. und der Kl. Iser kommt es 
stellenweise zu starker Vermoorung. Wir finden Übergangsmoore, in 
denen Cyperaceen die Physiognomie bestimmen und Hochmoore, die 


1) Die vorliegende Arbeit ist eine Umarbeitung einer im Juli 1921 in Breslau 
eingereichten Dissertation. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Professor 
Dr. F. Pax, dem ich die Anregung zu der Arbeit verdanke, möchte ich auch an 
dieser Stelle für sein Interesse ergebenst danken. 


2) C. Hellmann, Regenkarte der Provinz Schlesien, 1899. 


395 


denselben Charakter haben wie die des Erzgebirges, die Drude') ab- 
bildet. Flachmoore treten sehr stark zurück; hieran ist vielleicht der 
Reichtum des Iserwassers an Humusstoffen schuld. Besonders charakte- 
ristisch, wenn auch an Ausdehnung unbedeutend, ist die Vegetation am 
Ufer der Gr. Iser bei der Kolonie Gr. Iser, Hier biegt der Fluß, der 
bei noch ganz geringem Gefälle eine recht starke Strömung besitzt, 
aus dem W-—-O-Verlauf in die N—S-Richtung um, wobei es zwischen 
den vielen Windungen zur Ablagerung des mitgeführten Kieses kommt. 
Auf diesen Kiesbänken finden wir meist ein dichtes Gebüsch von Juni- 
perus intermedia, in dem der Wacholder eine Höhe von 1—1'2 m er- 
reicht und das auch durch eine Nardus-Matte oder durch eine Moos- 
heide vertreten werden kann. 

Abgesehen von den Forsten treten Kulturformationen stark zurück. 
Nur in der Nähe der Siedlungen sehen wir — zum Teil recht nasse — 
Wiesen, die durch Rodung des Waldes oder durch unvollkommene 
Troekenlegung von Moorgelände gewonnen sind. In tieferen Lagen wird 
noch Hafer gebaut. Die Fröste verbieten den Anbau von Kartoffeln. 

Das Isergebirge gehört, wie schon Limpricht?) festgestellt hat, 
zur oberen montanen Höhenstufe. Die Flora zeigt Übereinstimmungen 
mit der des Riesengebirges im Osten und des Erzgebirges im Westen. 
Gentiana asclepiadea L. tritt im Riesen- und Isergebirge auf und dann 
erst wieder in Süddeutschland, Pulsatilla alpına (L.) Schrank und 
Hieracium aurantiacum L. auch noch im Harz’); das genannte 
Habichtskraut kommt im sächsischen Gebiet nur verwildert vor®). 
Galium hercynicum Weig. und Meum athamanticum Jacg. dagegen 
sind im sächsischen Berglande und im Isergebirge häufig, erreichen 
aber dann bald die Ostgrenze ihrer Verbreitung ‘,°). 


lI. Literaturübersicht. 


Die ersten, noch ganz allgemein gehaltenen Angaben von botanischer 
Seite finden sich wohl bei F. Wimmer‘). A. Engler’) gibt uns schon 


?) OÖ. Drude, Der herzynische Florenbezirk. Engler u. Drude, Die Vege- 
tation der Erde, VI (1902), S. 223. 

2) K. Limpricht, Ergebnisse einer botanischen Wanderung durch das Iser- 
gebirge. Abh. d. schles. Ges. f. vaterl. Kultur, 33., 1872. . 

3) 0.Wünsche uJ.Abromeit, Die Pflanzen Deutschlands. IX. Aufl. 1909. 

4,0. Wünsche u. B. Schorler, Die Pflanzen des Königreiches Sachsen, 
X. Aufl., 1912. 

5) E. Fiek, Flora von Schlesien. Breslau 1881. — Th. Schube, Beiträge 
zur Kenntnis der Verbreitung der Gefäßpflanzen in Schlesien. Ergänzungsheft z. 
78. Jahresber. d. schles. Ges. f. vaterl. Kultur, 1901. 

6) F.Wimmer, Neue Beiträge zur Flora von Schlesien. Breslau, 1845, S. 100. 

7) A. Engler, Über die Vegetation des Isergebirges. Österr. bot. Ztschr. 
XIv. (1864), S. 11. 


27* 


396 


ein genaues Bild der Flora des Flußtales der Gr. Iser. Gegenüber dieser 
Arbeit bedeuten die Angaben von G. Menzel'), A. Andr&e?) und 
©. Koristka°) einen Rückschritt, da sie im einzelnen manchen Fehler 
enthalten. Die ausführlichste Beschreibung hat der bekannte Bryologe 
K. Limprieht*) gegeben. der unter besonderer Berücksichtigung der 
Moosflora sich mit den deutschen Gebietsteilen befaßt hat. G. Stenzel?) 
dehnte seine Untersuchungen auch auf böhmisches Gebiet aus. Wie 
später auch Siebelt‘), beschäftigt er sich besonders mit dem Unter- 
schiede der Höhengrenzen im Iser- und Riesengebirge, dessen Bedeutung 
beide Autoren aber entschieden überschätzen. Schließlich hat sich noch 
V. Schiffner”) eingehend mit den „Knieholzwiesen“ des Isergebirges 
befaßt; er gibt genau Benennung und Lage an. 

Außerdem gibt es noch eine Reihe von Arbeiten, die sich mit der 
Floristik einzelner Sippen befassen: von O. Zacharias°), B. Sehröder’) 
über die Algen, von K. Schwalb'°), Th. Ulbrich'') über die Pilze, 
verstreute Angaben von K. Limpricht, V. Schiffner und F. Matou- 
schek über die Moose. In den größeren Floren finden sich natur- 
gemäß gleichfalls viele Angaben, ebenso auch in den Büchern von Pax'?) 
und Hayek'°). 

Durch diese Arbeiten sind wir über die Flora des Isergebirges 
und auch über die Hauptzüge der Vegetation unterrichtet. Es fehlen 
aber noch genauere Angaben über die einzelnen Assoziationen und ihre 
Beziehungen. Ich habe mir die Aufgabe gestellt, diese Lücke zu ver- 
kleinern. Bei der Kürze der zur Verfügung stehenden Zeit — ich machte 


!) @G. Menzel, Physiographie des Isergebirges. Reichenberg-Friedland, 1868. 
2) A. Andre&e, Ausflüge ins Isergebirge. Verh. d. märk. bot. Ver., X. (1868), 
S. 139. 

3) C. Koristka, Das Riesen- und Isergebirge und seine östlichen Vorlagen. 
Arb. d. topogr. Abt. d. Landesdurchforschung in Böhmen. II., 1, 1877. 

#) K. Limpricht,a. a. O. 

5) G. Stenzel, Über das Vorkommen des Knieholzes auf der Iserwiese, Ber. 
d. schles. Ges. f. vaterl. Kultur, XV (1878), S. 159. 

6%) F. Siebelt, Etwas von der Flora des Isergebirges. Wanderer i. Riesengeb,, 
1909, S. 154. 

7) V. Schiffner, Ökologische Studien über die sog. Knieholzwiesen des Iser- 
gebirges. Wiesner-Festschrift (1908). 

8) OÖ. Zacharias, Ergebnisse einer zoologischen Exkursion in das Glatzer-, 
Riesen- und Isergebirge. Ztschr. f. Zool., XLIIl. (1885). 

®) B. Sehröder, Beiträge zur Kenntnis der Algenvegetation der Moore von 
“Gr. Iser. Ber. d. D. bot. Ges., XXXVII. (1919). 

10) K. Schwalb, Mykologische Mitteilungen aus Böhmen. Lotos, XLIIL., S. 92. 

1!) Th. Ulbrich, Die Pilze des Isergebirges. 23. Jb, d. Gebirgsver. f. d. 
Jeschken- und Isergebirge, 1913, S. 60—67. 

12) F. Pax, Schlesiens Pflanzenwelt. Jena (G. Fischer), 1915. 

13) A, Hayek, Die Pflanzendecke Österreich-Ungarns, 1916, 


397 


vom Sommer 1919 bis Sommer 1921 zu allen Jahreszeiten Exkursionen 
in das Gebiet, besonders in die deutschen Teile —, vor allem auch bei 
der Unklarheit der pflanzensoziologischen Begriffe und Methoden konnte 
keine abgeschlossene Monographie geliefert werden. Die Untersuchungen 
erstreekten sich in der Hauptsache auf das Gebiet der Kolonie Groß- 
Iser''). 


111. Pflanzensoziologische Methoden und Begriffe. 


Ich möchte hier nur kurz, ohne auf die Spezialliteratur im einzelnen 
einzugehen, meine Stellungnahme zu einigen Fragen, die auch praktisch 
behandelt werden mußten, klarlegen, um nicht den schon vorhandenen 
theoretischen Arbeiten noch eine weitere hinzuzufügen °). 

Unter „Pflanzengesellschaft“ verstehe ich in Übereinstimmung mit 
den Vorschlägen des Brüsseler Kongresses®) jede beliebige, in der 
Natur vorkommende Pflanzengemeinschaft. 

Die Grundeinheit der Pflanzengesellschaften ist die „Assoziation“, 
bzw. der Bestand. 

Bestand und Assoziation stehen in demselben Verhältnis wie Indi- 
viduum und Art. 

Bei der Definition des Begriffes „Assoziation“ werden meist drei 
Forderungen erhoben. Die Assoziation soll 1. floristisch, 2. pbysiog- 
nomisch, 3. ökologisch einheitlich sein. Es müßte jedoch gezeigt werden, 
daß eine Beschreibung nach diesen drei Gesichtspunkten möglich ist 
und daß sie weiterhin auch zu übereinstimmenden Ergebnissen führt. 

Die fioristische Beschreibung ist immer möglich, wenn überhaupt 
die nötige Pflanzenkenntnis vorhanden ist. 

Eine Berücksichtigung der Physiognomie kommt vor allem bei 
größeren Gebieten in Frage, in denen sich physiognomisch gleiche 
Arten vertreten, wodurch eine Abänderung der zunächst rein floristi- 
schen Beschreibung erfolgen muß. Es käme so zu der Unterscheidung 


!) Bei meinen Exkursionen wurde ich in liebenswürdigster Weise von der 
reichsgräflich Schaffgotschschen Kameralverwaltung, von Herrn Revierförster 
Förster und vor allem von Herrn Peukert in Gr. Iser unterstätzt, wofür ich 
ich auch an dieser Stelle nochmals danken möchte. 

?) Bezüglich der Spezialliteratur mag vor allem auf einige zusammenfassende 
Arbeiten verwiesen werden: H. Gams, Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. 
Vierteljahrsschr. natf. Ges. Zürich, LXIL. (1918), 8. 293—493. — E. Rübel, Über 
die Entwicklung der Gesellschaftsmorphologie. Journ. of Ecol., VIII (1920), 8.18. — 
Derselbe, Die Entwicklung der Pflanzensoziologie. Vierteljahrsschr. natf. Ges. Zürich, 
LXV. (1920), S. 573. — Derselbe, Geobotanische Untersuchungsmethoden. Berlin 
(Borntraeger), 1922, — E. Du Rietz, Zur methodologischen Grundlage der modernen 
Pflanzensoziologie. Akad. Aft. Upsala, 1921. 

®) Ch. Flahault u. C. Schröter, Phytogeographische Nomenklatur. Be- 
richte und Vorschläge. III. intern. Kongreß f. Bot. in Brüssel, 1910. 


398 


verschiedener Varianten einer Assoziation. Die Berücksichtigung der 
Physiognomie der Pflanzen in der Beschreibung hängt im einzelnen von 
der Aufstellung eines anerkannten Systems der Lebensformen ab. Bei 
der relativen Einheitlichkeit unseres Gebietes und der weiten Verbreitung 
der in Betracht kommenden Arten, die als allgemein bekannt angesehen 
werden dürfen, glaube ich aber, von einer Diskussion der verschiedenen 
Systeme von Lebensformen absehen zu können und mich mit dem 
Nennen der Pflanzennamen begnügen zu können. 


Eine ökologische Beschreibung erscheint mir dagegen im Augen- 
blicke noch nicht durchführbar, wenigstens nicht in genügend exakter 
Weise. Wo sie versucht worden ist, haben sich bisweilen Wider- 
sprüche zu der floristisch-physiognomischen Beschreibung ergeben '). 
Hieraus darf man aber nicht schließen, daß eine Assoziation ökologisch 
nicht einheitlich zu sein braucht. Mit Tansley°) glaube ich vielmehr, 
daß jede Assoziation durch einen ganz bestimmten ökologischen 
Faktorenkomplex bedingt ist. Um hier weiter zu kommen, müssen exakte 
physiologische und pflanzensoziologische Methoden kombinert werden °). 


Aus praktischen Gründen muß ich mich daher vorläufig der Forde- 
rung der Upsala-Schule anschließen und nur eine floristisch-physiognomische 
Abgrenzung und Beschreibung der Assoziationen fordern. Eine weitere 
Aufgabe wäre es dann, an den so festgelegten Verbänden die sie be- 
dingenden Faktoren exakt festzustellen. 


Die Assoziationen werden im folgenden durch die Bestandesliste 
beschrieben. Eine genaue, qualitative Bestandesanalyse*) wurde bei dem 
geringen Vergleichsmaterial, das das Isergebirge lieferte, nicht vorge- 
nommen. 

Ein Teil der vorgeschlagenen Methoden zur exakten quantitativen 
Analyse’) scheinen, zum mindesten für rein botanische Zwecke, nicht 


1) E. Du Rietz,a.a.O. 


2) A.G. Tansley, The classification of the vegetation and the concept of 
development. Journ. of Ecol., VIII. (1920), S. 128. 


») H. Fittirg, Aufgaben und Ziele einer vergleichenden Physiologie auf 
geographischer Grundlage. Jena (G. Fischer), 1920. — E. Rübel, a. a. O., 1922. 

*)H. Brockmann-Jerosch, Die Flora des Puschlav und ihre Pflanzen- 
gesellschaften (Leipzig, 1907), 8. 244. — E. Rübel, Pflanzengeogr. Monographie des 
Berninagebietes. Engl. bot. Jb., XLVII. (1911), S. 1. — Ders, a. a. 0. 1922. — 
J. Braun-Blangquet, Prinzipien einer Systematik der Pflanzengesellschaften. 
Jb. St. Gallische natw. Ges., 57 (1921). — Vergl. auch die Arbeiten von Du Rietz, 
zit. auf S. 397, Anm. 2 und $. 399, Anm. 1. 

5) F.G. Stebler und C. Schröter, Versuch einer Übersicht über die 
Wiesentypen der Schweiz. Landw. Jb. d. Schweiz, VI. (1892), S. 95. — F.C.E.Cle- 
ments, Research method in Ecology. Lincoln, 1905. — Ders., Plant succession. 
Publ. Carnegie Inst. Washington, 1916. — ©. Raunkiaer, Formationsunderssgelser 


399 


praktisch, da sie eine größere objektive Genauigkeit wohl nur vor- 
täuschen, während der Arbeits- und Zeitaufwand nicht im Verhältnis 
zum Ergebnis steht. Zu derselben Ansicht sind auch eine Reihe anderer 
Autoren gekommen'). Ich habe mich, wo es überhaupt nötig erschien, 
mit einer Schätzung mittels einer zehnteiligen Skala begnüg:. 

Die Reihenfolge, in der die Assoziationen besprochen werden 
sollen, ist nieht nach einem bestimmten System gewählt. Es werden 
zunächst die Bestände, in denen Bäume oder Sträucher vorherrschen, 
behandelt, dann die Wiesen-, Heide- und Moorassoziationen. 

Der Beschreibung der einzelnen Assoziationen muß die Besprechung 
ihrer genetischen und räumlichen. Beziehungen folgen. 

Wir können mit Cowles?) in der Hauptsache zwei Arten von 
Sukzessionen unterscheiden, je nach den sie bedingenden Faktoren: 
„Ihus in suecession we may distinguish the influence of physiographic 
and of biotie agencies“ (S. 168) und trennen dementsprechend die 
regionalen und topographischen Sukzessionen einerseits von den 
biotischen, die vielleicht besser als „Entwicklungsreihen“ („development“ 
bei Clements, Tansley°), im Gegensatz zu den „Folgereihen* („suc- 
cession* s. str.), bezeichnet werden. 

Bei den Entwicklungsreihen sind die äußeren Bedingungen, die 
klimatischen und die topographischen, konstant. Die Bedingungen werden 
von den Pflanzen selbst geändert, wodurch das Auftreten einer neuen 
Pflanzengesellschaft allmählich ermöglicht und bedingt werden kann. 
Jedes einzelne Stadium einer solchen Entwicklungsreihe ist also durch 
das vorhergehende bestimmt und bedingt seinerseit wieder das folgende. 
Die Entwicklung schreitet in einer bestimmten Richtung fort, die 
wir als „progressiv“ bezeichnen könnten. Wenn wir mit „regressiv“ 
das Gegenteil hiezu bezeichnen wollten, d. h. eine Sukzession, bei der 


og Formationstatistik. Bot. Tidskr. Kjebnhavn, 1909, S. 20. — Ders., Formations- 
statistiske Unders. paa Skagens Odde. Ebenda, XXXIIL. (1912), S.197. — T. Lager- 
berg, Mark florans analys pa objektiv grund. Skogsvardsför. Tidskr., 1914, S. 129. 
— Ders., Ett genmäle (an Kylin u. Samuelson). Ebenda, 1916, 8. 401. — 
E. Du Rietz, Th. Fries, H. Osvald, T. Tengwall, Gesetze der Konstitution 
natürlicher Pflanzengesellschaften. Flora och Fauna T. Vetensk. och prakt. Unders. 
i Lappland. Upsala-Stockholm, 1920. — E. Du Rietz, a. a. O., 1921. 

1) H. Kylin och G. Samuelson, Nagra kritiska synpunkter pa bestands- 
analyser. Skogsvardsfören. Tidskr., 1916. — Dies, Randanmärkningar till genmäle 
av I. Lagerberg och C. Raunkiaer. Ebenda, 1916/17. — H. Gams, a. a. 0. — 
G. Josephy, Pflanzengeogr. Beobachtungen auf einigen Schweizer Hochmooren. 
Diss. Zürich u. Wien, 1920. — E. Rübel, a. a. O., 1922, S. 220. 

®2)H. C. Cowles, The causes of vegetativ eyeles. Bot. Gaz., XXXI. (1911), 
S. 160. 

3) F. C. E. Clements, Plant succession. Publ. Carneg. Inst. Washington, 
1916. — A. G. Tansley, a.a. O. 


400 


die Stadien in umgekehrter Reihenfolge erschienen, so ist eine solche 
Regression bei einer Entwiecklungsreihe oder biotischen Sukzession da- 
nach unmöglich '). 


Bei Folgereihen im oben angegebenen Sinne dagegen, wo die be- 
dingenden klimatischen oder topographischen Faktoren völlig unabhängig 
von der jeweiligen Vegetation sind, kann von einer bestimmten Richtung 
der Entwicklung nieht gesprochen werden. Hier kann durch die Ver- 
änderung der Bedingungen eine Umkehrung der normalen (biotischen) 
Entwicklungsreihe erfolgen, wie z. B. bei Hebung oder Senkung eines 
Gebietes?), oder bei einem allmählichen Verschüttetwerden eines Be- 
standes in den Alpen?) oder den Dünen der Nordseeküste, wo das 
Elymetum oder Psammetum in das Empetretum eindringen kann. 


Auf den „Kreislauf im Schlußverein“?) paßt die Bezeichnung 
„regressiv‘ kaum. Beim Hochmoor handelt es sich, wie später noch 
gezeigt werden soll, um verschiedene Entwicklungsreihen. Sie folgen 
deshalb aufeinander, weil durch Änderung der äußeren Verhältnisse die 
eine Reihe abgebrochen und dadurch Neuland geschaffen wird, auf dem 
dann ein früheres Stadium derselben Reihe oder das einer anderen auf- 
treten kann. Wir haben es also hier auch nicht mit einem geschlossenen 
„Kreislauf“ zu tun, sondern mit einem Sprunge in der Entwicklung. 


Verschiedene Assoziationen, die zueinander in nahen genetischen 
Beziehungen stehen, weisen oft eine bestimmte Lage zueinander auf; 
sie treten zu „Assoziationskomplexen“ zusammen. Nur in diesem Sinne 
soll hier diese Bezeiehnung verwandt werden. In ihnen können die 
einzelnen Bestände eine verschiedene Anordnung haben‘). Bei Gliedern 
einer Reihe finden wir eine zonale Anordnung; handelt es sich um 
mehrere Reihen, wie z. B. beim „Hochmoor“, so liegen die Bestände 
wirr durcheinander. 


IV. Die Assoziationen. 


Wald- und Gebüschassoziationen. 


Der reine Fiehtenwald wie auch der Fichtenmischwald sind kaum 
einheitliche Bestände, sondern sie gehören, je nach der Ausbildung des 
Unterwuchses, verschiedenen Assoziationen an, in denen die Bäume 
Assoziationsubiquisten sind. 


1) Vergl. auch F. C. E. Clements, a.a. O., 1916, 8.145 und A.G. Tans- 
ley, a. a. 0. 

2)H. C. Cowles, Retrogressive and pıogressive successions in the Arkansas 
sunk lands. Meeting of the Ecol. Soc. Am. 1917/18, Ref. Journ. of Ecol. VI. 
S. 95 (1918). 

3) W. Lüdi, Die Sukzession der Pflanzenvereine. Mitt. natf. Ges. Bern, 1919. 

*#) F.Clements, a. a. O., 1916, S. 145. 


401 


Der reine Fiehtenwald ist entweder als Piceetum vaceiniosum 
mit Vaceinium Vitis Idaea und V. Myrtillus entwickelt oder als Piceetum 
graminosum, indem dann Calamagrostis villosa besonders hervortritt. 
Stellenweise dominieren auch die Laubmoose wie Plagiothecium undu- 
latum, Dieranum scoparium, Hylocomium splendens u.a. m. Im moorigen 
Fiehtenwald dominiert in der Bodenschicht Sphagnum acutifolium, 8. pa- 
pillosum, S. molluscum, S. recurvum. Von höheren Pflanzen kommen 
bier besonders Juncaceen und ÜCyperaceen vor (Juncus filiformis, 
J. Leersü, Carex rostrata, Ü. camescens, Eriophorum polystachyum, 
E. vaginatum). 

Der Fichten-Buchen-Mischwald ist wesentlich artenreicher. 
Wir finden ihn im Queisstal und besonders schön ausgebildet auf dem 
basaltischen Buchberge, dessen Pflanzenliste hier wiedergegeben werden 
soll: Picea excelsa, Fagus silvatica, Sorbus aucuparia, Acer Pseudo- 
platanus. — Sambucus nigra, Rubus idaeus. — Athyrium alpestre, 
Dryopteris Filix mas, Dlechnum Spicant, Calamagrostis villosa, Poly- 
gonatum verticillatum, Majanthemum bifolium, Melandryum rubrum, 
Ranunculus acer, Urtica dioica, Oxalis acetosella, Impatiens nolitangere, 
Hypericum quadrangulum, Peucedanum Ostruthium, Epilobium mon- 
tanum, E. angustifolium, Vaccinium Myrtillus, V. Vitis Idaea, Gentiana 
asclepiadea, Galeopsis Tetrahit, Brunella vulgaris, Scrophularia nodosa, 
Campanula rotundifolia, Homogyne alpina, Prenanthes purpurea, Peta- 
sites officinalis, Senecio nemorensis. 

Das Pinus-pumilio-Gebüsch wird durch P. montana var. 
pumnlio in der fo. frutescens-erecta Tubeuf gebildet, die hier bis 3 m 
hoch wird. Es befindet sich besonders am Rande der Hochmoore. Sein 
Unterwuchs erinnert stark an den vaceinienreichen Fichtenwald: 


Pinuspamılon.r an re: 10 
Vaccinium Myrtillus . ..... 5 
P,.Vitis: Idaea 22,33 .3 , 1) 
DIelampyrum pratense . . B) 
Betula carpathica 

oder BD. nana | RN, 
Homogyne alpina 
Vaceinium a „gelegentlich. 


In der Bodenschicht treten entweder Waldmoose wie Hylocomium 
splendens oder Moorformen, besonders Torfmoose, auf. 

Das Juniperetum intermediae') der Kiesbänke der Gr. Iser 
ist scheinbar ebenso wenig eine einheitliche Assoziation wie die Wald- 


I) F. Brieger, Beiträge zur Flora des Isergebirges. Österr. Bot. Ztschr., 1923, 
S. 354. Es handelt sich bei dem Wacholder des Isergebirges um Juniperus communis 


' L. var. intermedia Schur, Enum. plant. Transsilv. (1866), 


402 


pflanzengesellschaften. Der Unterwuchs ist oft recht inhomogen. So 
notierte ich an einer Stelle: Vaccınium Muyrtillus, V. uliginosum, 
V. Vitis Idaca, Potentilla Tormentilla, Polygonum Bistorta, Luzula 
pilosa, Nardus stricta, Carex Goudenoughii, Polytricha und Sphagna. 
An einer anderen Stelle kam noch Festuca ovina, Arnica montana, 
Calluna vulgaris hinzu. 


Wiesenassoziationen. 


Unter den Wiesen lassen sich deutlich zwei Assoziationen unter- 
scheiden. Zu der einen gehören die Bestände der trockenen Wiesen auf 
mineralischer Unterlage, zu der anderen die der nassen Wiesen. Wie 
die beiden Tabellen zeigen, sind die ersteren viel artenreicher und auch 
viel bunter, während bei den Sumpfwiesen, besonders im Herbst, wenn 
Polygonum bBistorta und Ranunculus acer zurücktreten, rotbraune Farb- 
töne vorherrschen. Der Pfianzenbestand der Wiesen wechselt je nach 
der Jahreszeit. 

Troekene Wiesen: Deschampsia caespitosa, Alopecurus pra- 
tensis, Phleum alpınum, Agrostis vulgaris, Luzula sudetica, Veratrum 
Lobelianum, Rumex Acetosa, Polygonum Bistorta, Melandryum rubrum, 
Stellaria graminea, Ranunculus acer, R. platanifolius, Arabis Halleri, 
Potentilla Tormentilla, Alchemilla vulgaris, Trifolium repens, Viecia 
Oracca, Hypericum quadrangulum, Viola tricolor, Meum athamanticum, 
Imperatoria Ostruthium, Mwyosotis palustris, Galium hercynicum, 
Campanula rotundifolia, Achillea Millefolium, Cirsium heterophyllum, 
Hieracium Pilosella, H. aurantiacum. 

Nasse Wiesen: Agrostis alba, A. vulgaris, Anthoxanthum odo- 
ratum, Luzula sudetica, Rumex Acetosella, Polygonum Bistorta, Lychnis 
Flos-cuculi, Stellaria graminea, Ranunculus acer, Potentilla Tormentilla, 
Pedicularis silvatica, Melampyrum pratense, Galium hercynicum, Orepis 
paludosa. 


Heideassoziationen. 


Die Bestände, die hier zu den Heideassoziationen gerechnet werden, 
kommen auf den Kiesbänken an der Iser und auf den trockenen Teilen 
der Hochmoore vor. Unter den Pflanzengesellschaften der Kiesbänke 
können wir deutlich drei verschiedene Typen unterscheiden, von denen 
das Juniperetum schon oben (S. 401) besprochen worden ist. An ganz 
trockenen Stellen der Kiesbänke findet sich ein Polytrichetum pili- 
feri, das gewöhnlich folgende Zusammensetzung besitzt: 


Polytrichum piliferum Scehreb. . . . . 10 
Nardus'striche. nun me. RER 
Gahum saxatile vn. a 


403 


Potentilla Tormentilla . 
Luzula sudetica 
Molinia coerulea . 
Juniperus nana 
Juncus Leersii 

Luzula pilosa | 


a nn u u IN} 


. gelegentlich. 


An einer Stelle bedeekten Polytrichum piliferum var. Hoppei 
(Hornsch.) Rabh. und ARacomitrium canescens (Weiss, Timm) Brid. 
große Strecken. 


An etwas feuchteren Stellen fand sich ein Nardetum strietae. 
Es entsprach folgendem Typus: 


BERN SEHACHU ne See 10 
Potentilla Tormentilla . -.:.... 8 
Polygonum Bistorta 6 
Polytrichum piliferum 5 
aaa sudehen. „Sc... Ne rare 
Juncus Leersii. Be TR | 
Lusula pilosa. .- -. - .. 2... . gelegentlich. 


Bei den Heidebeständen auf den Hochmooren überschreiten die 
einzelnen Assoziationen fast nie ihr Minimum-Areal, so daß zu einer 
genauen Charakterisierung der einzelnen Assoziationen keine Möglichkeit 
besteht. Es finden sich Ansätze zu Flechtenheiden mit Cladonia 
rangiferina und Cetraria islandica, zu Moosheiden mit Polytrichum 
strietum, P. commune, Dieranum scoparium u. a. und schließlich zu 
den verschiedensten Zwergstrauchheiden, vor allem Vaceinieten und 
Calluneten. Diese Bestände finden sich besonders auf Bulten innerhalb 
mancher sonst nassen Moorpflanzengesellschaften oder an Stellen, die 
doch gelegentlich stärkerer Austrocknung ausgesetzt sind. So findet sich 
Calluna vulgaris auch gern an den steilen Rändern der Kolke, in 
denen sie aber bei hohem Wasserstande auch unter den Wasserspiegel 
gelangt. 


Sehließlich ist noch das Molinietum eoeruleae zu erwähnen. 
Molinia.coerulea bildet manchmal ganz reine Bestände, aber immer nur auf 
trockenem Torfboden. An nassen Standorten tritt es nur vereinzelt auf. 
Ich möchte daher, im Gegensatze zu Höhn!) und anderen, diese Be- 
stände nicht zu den Moorbeständen rechnen. 


ı) W. Höhn, Über die Flora und Entstehung unserer Hochmoore. Mitt. d. 
natf. Ges. Winterthur. 1917/18. 


404 


Moorassoziationen'). 


Die Moorbestände sollen hier besonders besprochen werden. Zu- 
nächst ist schon die Umgrenzung des Begriffes „Moor“, bzw. Moor- 
bestand“. schwierig. 

Da die Moore im allgemeinen nur dann Interesse erwecken, wenn 
es zur Ablagerung einer Torfschieht von nennenswerter Dieke gekommen 
ist, so fanden auch am meisten Anklang die Definitionen, nach denen 
„Moore“ an das Vorhandensein einer Torfschicht von bestimmter 
Mächtigkeit gebunden waren, die nach Weber mindestens 20 cm, nach 
Schreiber 50 em betragen mußte. Innerhalb dieser geologisch de- 
finierten Moore unterschied man weiter nach der verschiedenen Aus- 
bildung des Torfes und seiner Entstehungsweise: Flachmoor, Übergangs- 
moor und Hochmoor. Diese Einteilung mußte mit der Verteilung der 
Pflanzenbestände dann übereinstimmen, wenn es sich um „lebende“ 
Moore handelt, d. h. um solche, bei denen der Torfbildungsprozeß noch 
in demselben Sinne weiter ging; denn es besteht natürlich auch ein Unter- 
schied zwischen den verschiedene Torfarten bildenden Beständen. 


In neueren botanischen Arbeiten gehen nun die Verfasser vielfach 
nur von der Pflanzendecke aus und unterscheiden nur nach diesem 
Gesichtspunkte: 

Flachmoore, in denen die Carices, Phragmites u. a. dominieren, 
während in der Bodenschieht Moose meist fehlen. 


Hochmoore mit Bülten und Sehlenken, in denen besonders neben 
Eriophorum vaginatum, Scirpus caespitosus u. a. xeromorphe Zwerg- 
sträucher hervortreten, während die Bodenschicht aus Hochmoorsphagnen 
gebildet wird. 


Übergangsmoore, die eine Mittelbildung darstellen, mit be- 
stimmten Torfmoosen in der Bodenschicht. 

Oft werden auch die beiden Grundtypen Hochmoor und Flachmoor 
nach mehr geographischen Gesichtspunkten nach ihrer Oberflächenform 
usw., unterschieden. 

Wenn in dieser Arbeit von einer dieser Moorbildungen im all- 
gemeinen gesprochen wird, so ist damit eine rein botanisch abgegrenzte 
Pflanzengesellschaft gemeint. Unter Moorpflanzengesellschaft im all- 
gemeinen wird mit Cajander?) u. a. hier eine Pflanzengesellschaft 
verstanden, in der torfbildende Pflanzen besonders stark hervortreten. 
Es besteht nun aber die Frage, ob denn diese Pflanzengesellschaften 


!) Herr Regierungsrat Dr. H. Paul, München, hatte die große Liebenswürdig- 
keit, einen Teil der Sphagna zu bestimmen, wofür ich auch hier noch einmal er- 
gebenst danken möchte. 


2) A.K.Cajander, Studien über die Moore Finnlands. Fennia, XXXV., 5. 1913. 


405 


auch wirklich einheitliche Bestände darstellen, die zu bestimmten 
Assoziationen gehören. Diese Frage ist wohl von allen Autoren, die 
sieh mit ihr beschäftigt haben, negativ entschieden worden'). Die 
„Moore“ sind meist Assoziationskomplexe. 

Einige Verfasser haben nun unter Berücksichtigung dieser Momente 
eine Einteilung der verschiedenen Moorbestände von rein botanischer 
Seite unternommen und Melin?) ist dann wieder von dieser Einteilung 
zu einer Einteilung der verschiedenen Torfarten übergegangen. 

Die Einteilungen, zu denen Mentz°) an dänischen Mooren, 
Cajander*) an finnischen und Wangerin°’) an westpreußischen Mooren 
kommen, beruhen alle im wesentlichen auf demselben Prinzip: aufeiner aus- 
sehließlichen Berücksichtigung der höheren Pflanzen. Melin‘) hat erkannt, 
daß die Moose, die die Bodenschicht bilden, von besonderer Bedeutung 
sind und in erster Linie berücksichtigt werden müssen. Schon Paul’) 
hat darauf hingewiesen, daß die Sphagnum-Arten in den verschiedenen 
Moortypen verschiedene sind. Die höheren Pflanzen, wie besonders 
E. vaginatum, und die Zwergsträucher sind = Assoziationsubiquisten 
von recht erheblicher Verbreitungsweite. Der Einteilung, zu der Melin 
bei der Untersuchung nordländischer Moorbestände kommt, kann ich 
mich im großen Ganzen anschließen. 

Ich will nun diejenigen von den Assoziationen besprechen, die in 
unserem (Gebiete vertreten sind. Zur Bezeichnung der einzelnen 
Assoziationen bediene ich mich im allgemeinen der Melinschen 
Ausdrücke. 

Die Flachmoorbestände treten im Isergebirge sehr stark 
zurück, wie ich schon früher (S. 395, oben) betonte. 

Die Sehlammniedermoorassoziation wird in der Haupt- 
sache durch Öyperaceen gebildet. Eine Carex rostrata-Variante kommt 


1) A. K. Cajander, a.a.0. — E. Melin, Studier över de norrländska 
myrmarkernas vegetation. Norrl. Handbibl. Upsala Arb., X., 4. 1916. — H. Gams, 
a. a. 0. — Du Rietz, Nagra iaktagelser över myrar i Torne Lappmark. Bot. Not,, 
1921, S. 3. : 

2) E. Melin u. S. Oden, Kolorimetrische Untersuchungen über Humus und 
Humussäuren. Sver. Geol. Unders. Arsb. X., 4. 1916. — E. Melin, De norrländska 


myrmarkerna som skogsmark. Skogsvardsför. Tidskr., II., 1917, 8.5. 

®) A. Mentz, Studier sver de danske mosers recente vegetation. Dansk Bot. 
Tidskr., XXXI. (1912). 

#4) A.K. Cajander,a.a. 0. 

5) W. Wangerin, Beitr. z. Kenntnis der Vegetationsverhältnisse einiger 
Moore Westpreußens. Ber. d. westpr. bot. Ver., 1915, 1918. — Vorl. Beitr. z. karto- 
graphischen Darstellung der Vegetationsformen. Ber. d. D. bot. Ges., XXXII. (1915). 

6, E..Melin, 3:,2. 0. 

”)H. Paul, Die Kalkfeindlichkeit der Sphagnen. Mitt. d. bayr. Moorkultur- 
anstalt, II., 1908. 


406 


besonders in [den Iseraltwässern vor, in denen die Verlandung schon 
fortgeschritten ist. Sie besteht meist nur aus C. rostrata. Im Walde, 
nahe bei den Kobelhäusern, fand sich an einer Stelle ein soleher Bestand 
mit CO. rostrata, Eriophorum polystachyum und E. vaginatum vor, in 
dessen Mitte sich eine offene Wasserfläche befand. Diese Bestände bilden 
scheinbar, worauf noch weiter unten zurückgekommen wird, das eine 
Anfangsglied der Moor-Suecessionsreihe. Von Holzgewächsen tritt in 
diesen Beständen gelegentlich Piceaw excelsa, manchmal in der fo. Zur- 
fosa, und Pinus Pumilio fo. frutescens erecta auf. In einem stark ver- 
sumpfenden Bache fand sich eine Carex limosa-Variante, in der neben 
dieser Cyperacee noch zahlreich vorkamen: Myosotis palustris, Calli- 
triche verna, Epilobium sp. (zu einer genaueren Bestimmung war das 
Material zu jung; es handelt sich wahrscheinlich um E. palustre). 

Während in diesen Beständen das Wasser offenbar noch verhältnis- 
mäßig nährstoffreich ist, ist die CO. limosa-Variante, die gelegentlich 
in den Kolken der Hoechmoore auftritt, nährstoffarm. In den flutenden 
Oarex-Beständen auf der Kobelwiese und im Mühlenmoor auf der Iser- 
wiese kommt noch Scheuchgeria palustris vor. 


Unter dem Namen „Flark“-Niedermoorbestände werden kei Melin 
eine Reihe recht verschiedener Bestände aufgezählt. Ich möchte hier 
nur die Algenassoziationen nackter Torfstellen anführen ; allerdings wäre 
es vielleicht besser, sie besonders zu benennen. In dem feinen Torf- 
schlamm fand an solchen Stellen B. Schröder"): Chroccoccus turgidus, 
Frustulia saxonica, Navicula subtilissima, Oylindrocystis Brebissonü, 
Penium Digitus var. montanum, P.polymorphum, Disphinctum Palengula, 
Gymnozyga moniliformis, Oocystis solitaria, Binuclearia tatrana, Micro- 
spora bombycina, M. floccosa. 

Die Amblystegium - Niedermoorassoziation nimmt wie 
alle Niedermoorbestäinde des Isergebirges, nur geringen Raum 
ein. Man kann an manchen Stellen von einem Amblystegium-Niedermoor 
sprechen, an denen an Stelle der Sphagna recurva der Übergangs- 
moorbestände zwischen Carex rostrata sich noch Amblystegia finden. 
Es ist dann meistens der Fall, wenn der Standort durch fließendes 
Wasser durchflossen wird. Zu diesen Beständen findet sich wieder 
eine nährstoffarme Parallelbildung in den stagnierenden offenen Wasser- 
flächen im Nieder- und Hochmoore statt, in denen Hypnum fluitans 
u. a. schwimmende Rasen bilden. 

Die übrigen Niedermoorarten fehlen vollständig. Es finden sich 
auch keinerlei Ansätze zu ihrer Bildung. 


1) B. Schröder, Beitr. z. Kenntnis der Algenvegetation des Isergebirges. 
Ber. d. D. bot. Ges, XXXVII. (1919). 


B. 
407 


Die „Weiß“-Moore Melins oder Übergangsmoorbestände, 
wie ich sie entsprechend dem deutschen Sprachgebrauch bezeichnen 
möchte, bedecken große Strecken und bilden ein wichtiges Glied in der 
Sukzessionsreihe der Moore. 


Die Recurvum-Übergangsmoorassoziation entspricht dem 
„Starmosse“ oder „Großseggenmoor“ von Melin. Ich möchte jedoch auch 
diese Assoziation nach den wichtigsten Sphagnum-Arten benennen, die 
die Bodenschicht bilden. Es sind das im Isergebirge: S. recurvum (P. B.) 
Warnsi., 5. amblyphyllum (Russ.) Warnst., S. riparium Angstr. Diese 
Bestände treten besonders auf dem rechten Ufer der großen Iser längs 
der versumpften Bachläufe auf. Ebenso fanden sie sich wohl auch 
früher auf dem linken Ufer, nicht nur im Oberlauf, sondern auch dort, 
wo jetzt die vereinzelten Häuser der Kolonie Gr. Iser stehen. Nur sind 
sie jetzt hier stark beschränkt, da. die Hochmoore schon sehr weit 
fortgeschritten sind und andererseits nach Möglichkeit jedes Gebiet, 
das sich einigermaßen entwässern läßt, in Wiesenland umgewandelt ist. 


Die Bestände sind schon etwas artenreicher, wie die bisher be- 
sprochenen. Ebenso wie in Norrland (nach Melin) fehlen gewöhnlich 
Bulten und Schlenken. Die Oberfläche ist meist einheitlich und von 
gleicher Höhe. Nur am Rande der Übergangsmoorbestände gegen die 
Hochmoorbestände, wo schon die ersten Zwergsträucher neben Erio- 
phorum vagınatum auftreten, machte sich eine ganz schwache Bulten - 
bildung bemerkbar. Hier waren auch die Rasen von S. recurvum und 
S. amblyphylium etwas gelblich verfärbt; noch mehr erinnerten die 
Bestände auf der kleinen Iserwiese an Hochmoorverhältnisse, in denen 
auch schon Pinus stark hervortrat. 


Melin unterscheidet bei dieser Assoziation zwei verschiedene 
Faziesbildungen nach Torfmoosarten. Ich konnte jedoch keinen wesent- 
lichen Unterschied finden, je nachdem, ob S. riparium oder S. recurvum 
und seine Verwandten dominierten. Ich möchte vielmehr nach den 
höheren Pflanzen auch hier, wie schon bei den Flachmoorbeständen, 
verschiedene Varianten unterscheiden. 


Die Cyperaceen-Variante ist an die nassesten Standorte gebunden 
und ist die verbreitetste Ausbildungsform dieser Assoziation. Sie macht 
einen anderen Eindruck, je nach der dominierenden Art. Es kann das 
sein: Carex rostrata und Ü. vesicaria an sehr nassen Stellen, wo sich 
oft auch noch fließendes Wasser finde, dann mit abnehmender 
Feuchtigkeit C. canescens, O. limosa, C. Goudenoughii, auch C., stellu- 
lata, Eriophorum polystachyum und dann E. vaginatum. CO. rostrata 
kann auch durch Juncus filiformis ersetzt werden, scheinbar an aus- 
troeknenden Standorten. In den reinen Übergangsmoorbeständen finden 


408 


sich besonders: Menyanthes trifoliata, Potentilla palustris, Vrcia pa- 
lustris, Vaccinium Oxycoccus, Drosera rotundifolia, Trientalis europaea, 
Peucedanum palustre, Epilobium cf. palustre. Außerdem sind noch vor 
allem die strauchigen Vaccinieen und einige andere Hochmoorpflanzen 
von Interesse, die in den hochmoorähnlichen Beständen dieser Assoziation 
auftreten, in denen dafür eine Reihe der sonst häufigen Pflanzen wie 
Menyanthes fehlen. An trockenen Stellen wächst gelegentlich Potentilla 
Tormentilla und Molinia coerulea. Von höheren Holzgewächsen sieht 


man in den Sphagnum-Rasen gelegentlich Picea excelsa oder Pinus 


Pumilio fo. frutescens-erecta. 

Besonders auffällig ist, daß Menyanthes sich nur auf dem rechten 
Iserufer und auf der Kobelwiese findet. Allerdings handelt es sich in 
der Umgebung von Gr. Iser auf dem linken Iserufer kaum um ganz 
primäre Vorkommen der ARecurvum-Bestände. Die Einwirkung der 
menschlichen Kultur, Anlegen später vernachlässigter Gräben, unge- 
nügende Trockenlegung von Wiesen- und Waldland, war deutlich zu 
merken. Man konnte auch stellenweise noch Reste einer früheren, ur- 
sprünglichen Vegetation feststellen. 

Es erscheint hier nicht angebracht, trotz der relativ großen 
Artenzahl die Häufigkeitsverhältnisse in einer Tabelle wiederzugeben, 
da sie zu wechselnd im einzelnen sind. Die Sphagna waren immer 
deekend. Die Cyperaceen erreichen auch hohe Grade (7—8). Die ein- 
zelnen Arten treten entweder allein auf, oder es dominiert doch wenigstens 
eine, während auch noch die eine oder die andere gelegentlich hinzutrat. 
Die anderen Pflanzen erreichten nur geringe bis mittlere Häufigkeits- 
grade oder fehlten auch gänzlich. 

Von besonderem Interesse ist die Detula nana-Variante, die sich 
an einer Stelle in der Kobelwiese findet. Sie entspricht wohl dem 
„Betula nana-rik starrmosse“* von Melin, die dieser als besondere 


Variante unterscheidet. Hier bedeckt die sonst nur einzeln im Knieholz- 


gebüsch der Kobelwiese vorkommende Zwergbirke in etwa fußhohen 
Exemplaren eine Fläche von etwa 100 m?. Die Vegetation der Fläche 
eigt folgende Zusammensetzung: 


Picea excelsa . 

Betula nana. . : 
Eriophorum vaginatum 
Carex Goudenoughii 
Nardus stricta . 
Molinia coerulea . 
Potentilla Tormentilla . 
Melampyrum pratense. 


MH DD DD m 


RER 


409 
Menyanthes trifolüata . ..... 1 
Eriophorum polystachyum . . . . 1 
Sphagnum recurvum . . 2... 10 


Im Sehutze der Fichte fand sich Vaccinium Myrtillus, das aber 
sonst diesem Bestande fremd zu sein scheint, und Galium hereynicum, 
an troekeneren Stellen ist Polytrichum commune und Juncus squarrosus 
häufig. 

Man kann auch selenontiich von Andromeda-reichen Varianten 
sprechen. Sie sind aber nur von untergeordnetem Interesse, 


Ich möchte hier noch einen Bestand anschließen, der zwischen 
den Recurvum-Übergangsmoorbeständen und den sumpfigen Wiesen 
steht. Er findet sich am Rande der Kobelwiese, angrenzend an Weide- 
land. Es macht sich auch eine Düngerwirkung deutlich bemerkbar. 
Ich habe deshalb zum Vergleich eine Bestandesaufnahme gestellt, die 
an einer ähnlichen Stelle in der Nähe, weiter im Moore, aufgenommen 
worden ist.- In der Tabelle ist der erste Bestand mit I bezeichnet, der 
zweite mit II. 


Potentilla Tormentilla . 

Carex Goudenoughüi . » .. =. 

©. canescens Klara 

Polygonum Bistorta . . 

Menyanthes trıfoliata 

Ranunculus acer 

Comarum palustre . 

Equisetum limosum . 

Orchis latifolia . 

Vacceinium Oxycoccus 

Cardamine pratensis. . . 

Pedicularis silvatica . Fu 

Luzula sudetica ... h 1 

Anthoxanthum odoratum . Er 7 

Viola: Dalustms 2 ann a aan 5 
1 
1 


Haken DnDwo tot sSgo - 


Eriophorum polystachyum . . . 2.2 — 
Oarex timosaı. a. ne 


Ebenso wie bei den oben besprochenen Niedermoorassoziationen 
„können wir hier wieder Parallelbildungen auf nährstoffreicherem und 
nährstoffärmerem Wasser beobachten. Recurvum- Übergangsmoorbestände 
von der Cyperaceen-Variante finden sich außer an den oben angegebenen 
Stellen auch in den Hochmooren als Verlandungsbestände. So bildet 
z. B. an dem größten Teiche des Mühlenmoors 8. recurvum mit 


Österr, botan. Zeitschrift, 1928, Heft 11—12. 28 


410 


Cephalozia fluitans einen schönen Schwingrasen zusammen mit Carex 
limosa, auf dem sonst noch reichlich Drosera rotundifolia, Vaccinium Oxy- 
coccus, Andromeda polifolia wachsen. An diesen Standorten kann die 
Recurvum-Assoziation auch die Cuspidatum- und Papillosum-Übergangs- 
moore ersetzen. in allen drei Fällen sind die Begleitpflanzen die 
gleichen. 

Die Cuspidatum-Übergangsmoorassoziation kenne ich nur 
aus den Hochmoorschlenken. Dort ist sie aber dafür außerordentlich 
verbreitet. Sphagnum cuspidatum findet sich oft unter dem Wasser- 
spiegel zusammen mit Cephalozia fluitans, die, im Gegensatz zu den 
Angaben bei Schiffner!), hier an den senkrechten Wänden der Kolke 
gemein ist. Manchmal wächsst auch die Jungermanniacee allein. 

S. cuspidatum bildet flutende Watten in den Kolken, besonders 
in den var. plumosum und var. submersum. Hier kann es auch durch 
andere Arten ersetzt werden: S. molluscum auf der Kobelwiese und 
S. Dusenii in einem abgeschnürten Iserarm. Von Lebermoosen treten 
in Cuspidatum-Beständen auf: Leptoscyphus anomalus, Calypogeia 
sphagnicola, var. submersa und Gymnocolea inflata. 


Hochmoorbestände. 


Ob die Papillosum-Moorassoziation sich auch auf den Iser- 
mooren vertreten findet, möchte ich unentschieden lassen. Allerdings 
habe ich keine der hiehergehörenden Sphagnum-Arten gefunden. Auch 
nach den Angaben von Sehiffner tritt S. papillosum allgemein im 
Isergebirge zurück. 

Die Vaginatum-Moorassoziation findet ihre größte Aus- 
breitung auf dem rechten Iserufer. Sie bilden hier zusammen mit den 
verschiedenen Heidebeständen und dem Pinetum pumilionis die Hoch- 
moore. Auffallend ist das Fehlen von Scirpus caespitosus. Auch in den 
Tabellen von Melin, in denen neun Bestände aufgezählt sınd, findet 
sich diese Pflanze nur in einem und dort mit der Häufigkeitsziffer 1 
(nach der schwedischen fünfteiligen Skala). Abgesehen von dieser Aus- 
nahme, finden sich alle übrigen Hochmoorpflanzen, die im Isergebirge 
vorkommen: 

Pinus pumilio fo. prostrata und fo. frutescens erecta, Vaccinium 
Myrtillus, V. uliginosum, V. Oxycoccus, Andromeda polüfolia, Calluna 
vulgaris, Empetrum nigrum, Melampyrum pratense, vor allem Eriophorum 
vaginatum und Carex pauciflora u.a. Von den Torfmoosen finden sich 
hier: S. Russowii, $. recurvum, Ö. rubellum. 

Die Fuscum-Moorassoziationen bilden in der Hauptsache 
die Hochmoore auf der linken Iserseite. Hier ist Scirpus caespitosus 


1) V. Schiffner, Wiesner-Festschrift. 1908. 


ee  E 


411 


sehr häufig; außerdem finden wir wieder dieselben Phanerogamen wie 
in den Vaginatum-Moorbeständen. Von Torfmoosen notierte ich: S. fuscum, 
S. rubellum, 8. medium, S. molluscum, letzteres besonders auf der Kobel- 
wiese. In die Torfmoose sind noch eine große Reihe von Lebermoosen 
eingestreut: Jamesoniella autumnalis, Alicularia scalaris, Lophozia 
Flörkei, die nach Schiffner auf den Mooren am Wittighaus stärker 
hervortritt, Zeptoscyphus anomalus, Odontoschisma Sphagni, Calypogeia 
sphagnicola. 


Eine Beschreibung der Algenassoziationen der Kolke und Schlenken 
kann vorläufig noch nieht gegeben werden. 


V. Die Sukzessionen. 


Um die genetischen Beziehungen der verschiedenen Assoziationen 
zu ermitteln, war ich in erster Linie auf die Beobachtung der rezenten 
Pflanzendecke angewiesen, da eine Untersuchung der Torfablagerungen 
nur einzelne Teile dieser Reihen geliefert hätte. 


Als Ausgangspunkt für die Sukzessionsreihen dienen die von der 
Iser geschaffenen vegetationsleeren Stellen, d. h. die von ihr ange- 


- schwemmten Kiesbänke, und die allmählich versumpfenden Iseraltwässer. 


Es ergibt sich damit schon eine Zweiteilung: 


Heideserie. 


Auf den Kiesbänken scheint zuerst das Polytrichetum aufzutreten, 
aus dem sich dann das Nardetum entwickelt. Manchmal bleibt aber 
auch das Polytrichetum sehr lange erhalten und dürfte dann wohl un- 
mittelbar in den Schlußbestand übergehen, in den Fiehtenwald. Anderer- 
seits kann auch die Borstengrasmatte primär entstehen. Aus beiden 
Beständen kann sich das Juniperetum entwickeln, das auch in 
den Fichtenwald übergeht. Das zeigen uns z. B. die Fichtenwald- 
bestände am Ufer der Gr. Iser, in denen Juniperus intermedia stellen- 
weise noch das Unterholz bildet. 


Der Übergang des Nardetums in Wiesenbestände wird durch das 
Einwandern von Gräsern und durch das Auftreten von Meum atha- 
manticum, Arnica montana u. a. m. angezeigt. Diese Entwicklung 
kommt aber unter natürlichen Bedingungen, d. h. ohne das Eingreifen 
des Menschen, nie zum Abschluß, weil der Fichtenwald zu schnell vor- 
sehreitet. Aber derartige Bestände sind wohl der ursprüngliche Wuchsort 
der Seltenheiten der Isergebirgswiesen, wie Meum athamantıcum und 
Hieracium aurantiacum. Die Wiesen, die wir jetzt finden, sind zum 
größten Teile Kulturprodukte. 
28* 


412 


Das folgende Schema soll diese Verhältnisse veranschaulichen:: 


Kiesbänke 
Polytrichetum 


Nardetum 
4 


Pi Br 
(Wiesen) Juniperetum 


Ku EaT: repeigere 


Trockenes 
Piceetum 


Moorserie. 


Wesentlich komplizierter verläuft der Entwicklungsgang der anderen 
Sukzessionsreihe, die wir, im Gegensatz zu der ersten, der Heideserie, 
die Moorserie nennen. WEndglied ist auch hier schließlich der 
Fichtenwald. Das Anfangsglied ist das Magnocaricetum oder das Schlamm- 
Niedermoor. Aus diesem entsteht, unter Umständen noch in fließendem 
Wasser, das Amblystegium-Niedermoor. Als nächstes Glied treten dann 
gleich die Recurvum-Übergangsmoore auf, u. zw. zuerst mit dominierender 
Carex rostrata. Die Flachmoorbestände mit vorherrschenden Sphagnen, 
die sonst zu den Übergangsmooren hinüberleiten, fehlen im Isergebirge. 


Diese Übergangsmoorbestände ziehen sich in der Flußniederung, 
wo infolge der nieht seltenen Hochwässer und Überschwemmungen das 
Fortkommen der höheren Glieder der Reihe nicht möglich ist, über 
weite Strecken hin, die manchmal zu. Unrecht als unbetretbar be- 
zeichnet werden. Das Sphagnum-Polster hat hier wohl niemals eine 
größere Mächtigkeit erreichen können. Dieses Caricetum rostratae geht 
bei Austrocknung, wie ich beobachten konnte, entweder direkt oder 
durch Vermittlung eines Bestandes von Juncus filiformis in den Fichten- 
wald über. Hierbei kommt es gelegentlich zur Entstehung. von Park- 
landschaften, wobei in Moorbeständen einzelne Fichten stehen, meist in 


Be, 
" . 
; 


” 


415 


der fo. turfosa, die Lingelsheim') zuerst von verschiedenen moorigen 
Standorten beschrieben hat. 

Unter günstigen Bedingungen, wie sie im Gebiet der kleinen 
Bäche, die der Iser zuströmen, sich finden, kann sich die Moorserie 
normal weiterentwickeln. Ohne daß sich die Bodendecke ändert, geht 
hier das Magnocarieetum zunächst in ein Parvocaricetum über und dann 
in den auf S.407 geschilderten Bestand, in dem Eriophorum vaginatum 
dominiert und in den auch die ersten typischen Hochmoorpflanzen 
unseres Gebietes eindringen. Hier tritt auch, wie schon erwähnt, eine 
Art Bultenbildung auf. An die Eriophoreta würde sich die Hochmoor- 
fazies, wie wir sie auf der „Sauren Ebene“ finden, anschließen. kz 

Die anderen oben geschilderten Typen der Recurvum-Moorassoziation 
sind durch lokale Verhältnisse bedingt. 

Wenn sich auch gelegentlich die Recurvum-Übergangsmoorbestände 
direkt in Fiehtenwald umwandeln, ist der normale Gang der, daß sich 
die Vaginatum-Hochmoor- Assoziation aus ihnen entwickelt. Diese bildet 
schon typisches Hoehmoor; damit soll gesagt. sein, daß hier scharf 
ausgeprägt Bulten mit den verschiedenen Heideassoziationen und 
Schlenken, bzw. Kolke, auftreten. Außerdem gewinnt, besonders am 
Rande, Pinus montana die Oberhand. Es scheint, daß die Vaginatum- 
Hochmoorbestände in die Fuscum-Hochmoorbestände übergehen. Unter 
welchen Bedingungen dieser Vorgang erfolgt, ist aber nicht zu erkennen. 
Es ist auffällig, daß die Moore im Oberlauf der Iser mit dem Vaginatum- 
Bestande abschließen, während sich auf dem linken Ufer bei der Sied- 
lung Gr. Iser noch das Fuscum-Hochmoor anschließt. 

In beiden Beständen bildet sich an austrocknenden Stellen die Heide 
in ihren verschiedenen Formen aus, die ein gewisses Endstadium der 
primären Sukzessionsreihe darstellen. 

Die Heidebestände wie auch das Pinus-Gebüsch können unter 
geeigneten Umständen in den Fiehtenwald übergehen. Andererseits findet 
aber auch eine ständige Regeneration der Moore statt. 

Wir kommen damit zur Besprechung der sekundären Entwicklungs- 
reihe. Die Entstehung nackter Torfstellen, der Kolke usw., wird 
später besprochen, sie mögen hier als gegeben betrachtet werden. Die 
offenen Torfstellen können unmittelbar wieder durch jede beliebige 
Moorassoziation besiedelt werden, nicht aber die offenen Wasserflächen. 

Hier ist ein riehtiger Verlandungsprozeß nötig. Größere und tiefere 
Wasserflächen finden sich offenbar nur im Fuscum-Moor. Es bilden 
sich in ihnen zunächst flutende Watten von $. recurvum oder S. cuspi- 
datum, bzw. ihren Formen oder verwandten Arten, zu denen dann 


1) A. Lingelsheim, Über eine interessante Wuchsform der Fichte. Mitt. 
d. dendrol. Ges., 25 (1916). — F.Brieger, a.a. 0. 


414 


Carex limosa und Scheuchzeria treten. Schließlich entsteht ein fester 
Sphagnum-Schwingrasen aus diesen Arten, der einen Menschen unter 
Umständen tragen kann. Aus diesen Kecurvum- oder Cuspidatum- 
Übergangsmooren bildet sich entweder das Vaginatum- oder das 
Fuscum-Hochmoor. 

Die Hochmoorbestände können sich durch diesen Regenerations- 
prozeß sehr lange erhalten. Es können auch die Heidebestände auf diese 
Weise regeneriert werden. 

. Bei vollständiger Ausstreckung breitet sich auf dem Hochmoor 
Fiehtenwald aus. 

Abgesehen von diesem eben geschilderten Entwicklungsgange der 
Moore aus den Iseraltwässern, scheint noch eine andere Möglichkeit zu 
bestehen. Es treten im normalen Fichtenwalde manchmal Stellen auf, 
wo stagnierendes Wasser offene Tümpel bildet. Auch hier siedeln sich 
Niedermoor- oder auch Übergangsmoorbestände au, von denen aus die 
Entwieklung in der normalen Weise weitergeht. Ich fand eine solche 
Stelle mit Carex rostrata, Eriophorum polystachyum und E. vaginatum 
im Wald nahe bei Gr. Iser, wenige Meter von der Iser entfernt. Es 
handelt sich hier vielleicht um einen von einer Überschwemmung stehen 
gebliebenen Tümpel. 

Die Sukzessionsreihe, die ich im Isergebirge beobachten konnte, 
stimmt mit dem Entwicklungsgange überein, wie ihn Melin') für die 
norrländischen Moore festgestellt und an Torfuntersuchungen bestätigt 
hat. Im Prinzip stimmt er auch mit dem Sernanderschen Schema, 
das Josephy?) auf Schweizer Verhältnisse angewandt hat, überein. 
Eine nähere Parallelisierung erscheint aber im einzelnen bei der ver- 
schiedenen Einteilung der Bestände nieht leicht möglich. 

Das Molinietum, das manche Moorbestände ablösen kann, tritt im 
Isergebirge kaum infolge eines normalen Entwieklungsganges auf, sondern 
infolge der Einwirkung des Menschen, der die Standorte entwässert. 
Im allgemeinen tritt aber sonst die Wirkung des Menschen zurück. Die 
Vegetation ist sich in weitem Maße selbst überlassen. Sie wird in ihrer 
Entwicklung vor allem durch die Erosion der sehr stark strömenden 
Iser und ihrer größeren Nebenbäche gestört, die ihren Lauf von Zeit 
zu Zeit ändern. Dieser beständigen Erosion ist es wohl auch zuzu- 
schreiben, daß wir nie Torfablagerungen von mehr als 4 m Mächtigkeit 
beobachten können. - 

Der „ideale“ Entwicklungsgang der Moorreihe des Isergebirges, 
wie er eben auseinandergesetzt wurde, soll schließlich noch übersichtlich 
in einem Schema wiedergegeben werden. In dem Schema kommt auch 


1) E. Melin, a. a. OÖ, 1916. 
2) @. Josephy, a. a. O., 1920. 


se, ee 


SJNSI00W OR J 


ayns100ulsFurslagN] 


ayms100ury90oH 


aynysupsngan 


ojpnyspfemmpoy 


aynjsaptaHl 


Scehlammnieder- 
moor 


Magnocarex-Variante 
der Recurvum- Assoziation 


Parvocarex -Variante 
Juncus filiformis- der Recurvum-Assoziation 
Variante der Re- 

curvum - Assoziation Fyiophorum-Variante 
der Recurvum-Assoziation 


v 


Bestände der 
Schlenken und Kolke 


Hochmoor-Variante Vaginatum- 
der Recurvum- Assoziation Assoziation 
r 
N v 
N > 
SıK 


Fuscum- Assoziation 


Molinietum Heide- Assoziation 


Pinetum 
Pumilionis 


( moorig) + (trocken) 


Piceetum excelsae 


416 


der Übergang von nassen Beständen von der Niedermoorstufe über die 
Übergangsmoor- und Hochmoorstufe in die Heide- und Gebüschstufe 
und in die Waldstufe zum Ausdruck. 


VI. Die Assoziationskomplexe. 


Wir konnten oben (S.400) zwei Typen von Assoziationskomplexen 
unterscheiden: solche mit zonaler Anordnung der einzelnen Bestände 
und solche mit mosaikartiger Anordnung. 


Die Assoziationsverbände der Iseraltwässer, meist auch die der 
' Kiesbänke, gehören dem ersteren Typ an. 

Bei den Iseraltwässern ließen sich Komplexe mit folgenden Zonen 
feststellen : 

1. Flutendes Amblystegium ; 

2. Carex rostrata-Variante des Schlammniedermoors; 

3. Recurvum-Assoziation ohne und 

4. Recurvum-Assoziation mit höheren Pflanzen. 

Der erste Bestand fiutete im offenen Wasser, der zweite stand 
noch im Wasser, der dritte und vierte erhoben sich mehr und mehr 
über den Wasserspiegel. 


Das Bett eines kleinen Nebenbaches der Gr. Iser zeigte folgen- 
des Bild: 

1. Carex limosa-Variante des Schlammniedermoors; 

2. Carex rostrata-Variante der Recurvum- Assoziation; 

3. Parvocarex-Variante der Recurvum-Assoziaton mit C. limosa 
C. canescens und Eriophorum polystachyum. 

4. Eriophorum vaginatum-Variante der Recurvum- Assoziation. 

Diese Bestände bildeten eine symmetrische Mulde, in deren Mitte 
der Bach floß. 


Bei den Kiesbänken treten gelegentlich, aufsteigend vom Bach- 
rand zur Höhe der Bank, folgende Zonen auf: 

1. Polytriebetum piliferi. 

2. Nardetum strietae. 

3. Juniperetum intermediae. 


Hochmoore. 


Der andere Typus von Assoziationskomplexen, den wir hier beob- 
achten können, wird gebildet durch Pflanzengesellschaften, bei denen 
ein Regenerationsprozeß auftritt. Es handelt sich um die „Hochmoore“. 


u ee" m En 


a 
Br ; 417 


v 


Die Anordnung der Bestände zeigt keinerlei Gesetzmäßigkeit. Es 
findet sieh höchstens bei den Verlandungsbeständen der Schlenken und 


Teiche eine deutliche zonale Anordnung. Hier handelt es sich wieder 
_ um eine bestimmte gerichtete Sukzessionsreihe. Die Zonen sind hier: 


1. Flutendes Sphagnum ($. cuspidatum u. a.). 

2. Flutende Carex limosa-Variante der Recurvum-Assoziation. 

3. Sehwingrasen dieser Carex limosa-Variante. 

Das ganze Hochmoor ist meist von einer Randzone umgeben, die 
durch das Pinetum pumilionis gebildet wird. In diesen Knieholzbeständen 
treten, wie ich schon erwähnte, auch noch Birken auf (Betula carpathica 
und B. nana). 

Die Pfänzenwelt des Assoziationsverbandes „Hochmoor“ wird aus 


‘fast allen Moorassoziationen gebildet und einer Reihe von Nieht-Moor- 


assoziationen. Es wird gebildet: 

die Pflanzengesellschaft der Schlenken, Kolke und Teiche durch 
Recurvum- und Cuspidatum-Moorbestände, unter Umständen auch durch 
Amblystegium-Moorbestände und Planktonassoziationen ; 

die Pflanzengesellschaft der Rüllen durch Schlamm-Moorbestände 
und Recurvum-Moorbestände; 

die Pflanzengesellschaft der ebenen Flächen der Hochmoore durch 
Vaginatum- und Fuscum-Moorbestände, durch Zwergstrauch-, Flechten- 


' und Moorheiden und, besonders am Rande, durch das Pinetum; 


die Pflanzengesellschaft der Bulten dureh Zwergstrauch-, Flechten- 


und Moosheiden; 


die Pflanzengesellschaft des Randgehänges durch das P inetum. 

Alle diese Bestände können der primären wie der sekundären 
Sukzessionsreihe entstammen mit Ausnahme der Pflanzengesellschaft 
der Schlenken, Kolke und Teiche, die nur der sekundären angehören 


können. 


- Die Oberfläche. dieser Hochmoore ist oft, wie. bei typischen 


'. Hoehmooren, ‚uhrglasförmig gewölbt. Diese Wölbung scheint sich aber 
nur: bei den Moorassoziationskomplexen zu befinden, an deren Zusammen- 


setzung Füuscum-Hochmoorbestände beteiligt sind. Bei den Pflanzen- 
gesellschaften, in denen sich nur Vaginatum-Moorbestände finden, die 


- aber Bulten- und Schlenkenbildung wie das normale „Hochmoor“ zeigen, 


4 
L 
. 


{ 


u a 


erscheint diese Wölbung ebenso wenig, wie bei Teilen der Sauren 


. Ebene oder Kleinen Iserwiese, nahe bei dem. Dorfe Klein-Iser, mit 


ihrer Recurvum-Hochmoorvariante. Allerdings scheinen die Seefelder bei 


‚Reinerz, die scheinbar ohne Beteiligung von Fuscum-Moorbeständen 
sieh gebildet haben, ein typisches gewölbtes Hochmoor zu sein'). 


te 1) K. Reiter, Die Bedeutung der Seefelder bei Reinerz für Pflanzenforschung 


und Naturdenkmalpflege. Beitr. z. Naturdenkmalpflege, VI., 2 (1919). 


418 


Zu den wichtigsten Eigentümlichkeiten der Hochmoore gehört aber 
die Ausbildung ihrer Oberfläche im einzelnen. Es lassen sich hier 
unterscheiden: Rüllen, Schlenken, Kolke und Teiche und schließ- 
lieh Bulten. 

Ieh möchte mich bei der Definition dieser Bildungen wie Josephy'), 
Sernander und Post?) anschließen und nicht C. A. Weber, soweit 
hier Differenzen vorliegen. 

Unter Rüllen werden. wohl immer die Bachläufe, die die Hoch- 
__ moore durchfließen verstanden mit ihrer meist an Cyperaceen reichen 

Übergangsmoorvegetation. Es kommt aber nur zur Ausbildung typischer 
Rüllen, wenn es sich um schwach fließende Bäche handelt, deren Ufer 
versumpfen konnten. Die größeren Nebenflüsse der Iser, wie z. B. das 
Lämmerwasserzwiesel und das Kobelwasserzwiesel, haben eine viel zu 
große erodierende Kraft. Sie haben das Hochmoor bis auf den Grund 
durehschnitten und sich meistens auch noch in den Untergrund ein- 
gefressen. 

Unter Schlenken verstehe ich: „seichte ... Gewässer, die ganz 
oder teilweise mit schwimmenden Sphagna oder Detritus gefüllt 
sind. Die Ufer sind schwingrasenartig, nie aus festem Torf“ ?). 

„Die Kolke sind kreisrunde bis elliptische Seen mit stark braun 
gefärbtem Wasser, die vollständig von festem, von Callunetum oder 
Pinetum bekleideten Spagnum-Torf umgeben sind“ ?). 

Die Definitionen bedürfen nun noch einiger Abänderungen. Bei 
den geringen Dimensionen, die bei uns in Frage kommen, verwischen 
sich die Unterschiede bei beiden Bildungen leicht. Für mich liegt das 
Hauptgewicht auf der Tiefe des Wassers und auf der Beschaffenbeit 
des Ufers. 

Die Schlenken sind meist nicht tiefer als !/, m, während die 
Kolke 1m und mehr erreichen. Die Schlenkenufer sind flach, die Kolk- 
ufer fallen senkrecht ab. Da aber ein Kolk gelegentlich auch durch 
Schwingrasenbildung verlanden kann, finden wir Übergangsstadien. Die 
Schlenken sind oft langgestreckt und schmal, die Kolke mehr oder 
weniger rund. 

Schlenken und Kolke sind meist nur einige Quadratmeter groß; 
größere Bildungen finden sich vor allem auf der Kobelwiese. Auf dem 
Mühlenmoor kommen in der Hochmoormitte mehrere große, runde 
Wasserflächen von etwa 100 m? Fläche vor, die von den Bewohnern 
„Teiche“ genannt werden. Der eine dieser Teiche ist bis’auf einen 


1) A.2. 0. 
2) R. Sernander u. L. v. Post, Pflanzenphysiognomische Studien auf Torf- 
mooren in Närke. Stockholm, 1910 (zit. nach Josephy, a. a. O.). 


419 


kleinen Schwingrasen am Nordufer wie ein typischer Kolk ausgebildet. 
während bei den anderen die Schwingrasenbildung schon zur fast 
völligen Verlandung geführt hat. Übrigens scheinen auch diese Teiche 
unterhalb der nur am äußersten Rande betretbaren Schwingrasen in 
ihrer alten Ausdehnung zu bestehen. 


Gelegentlich treten in den Schlenken oder Kolken Inseln von 
Eriophorum vaginatum oder Scirpus caespitosus auf, oder es ziehen 
sich zwischen den Horsten dieser Oyperaceen schmale Gänge hin, die 
wassererfüllt sind oder in denen nackter Torfboden zutage tritt. 


Aufmerksam gemacht durch Mitteilungen von Rüster über Beob- 
achtungen an Mooren des Riesengebirges, achtete ich auch auf die 
Richtung der Schlenken und Kolke. Ich konnte aber nur an einer Stelle 
eine Gesetzmäßigkeit finden. Auf der Kobelwiese zeigte eine Reihe 
von Schlenken eine starke Streekung in O—W-Richtung. Die Schlenken 
waren einander ziemlich parallel. Auch der Uferbau war hier charak- 
teristisch. Die O-Seite wies Verlandungsbestände auf, ‚während das 
W-Ufer senkrecht abfiel. 


Vielleicht kann man zur Erklärung dieser Erscheinung die Wind- 
wirkung heranziehen. Daß die Richtung des Windes von Einfluß auf 
die Verlandung von Gewässern ist, hat Klinge!) gezeigt. Das gilt bis 
zu gewissem Grade auch für das Isergebirge. An der dem Winde aus- 
gesetzten Uferseite können Verlandungsbestände sich nicht ausbreiten, 
da das Ufer durch Wellenschlag ständig benagt wird. Es sind aber die 
lokalen Verhältnisse in der Verteilung des Windschattens ausschlag- 
gebend. Der oben erwähnte Schwingrasen des einen Teiches befand 
sich am N-Ufer im Windschatten mehrerer Büsche von Pinus pumilio 
fo. frutescens erecta. 


Die Verhältnisse werden manchmal kompliziert dadurch, daß der 
Schwingrasen, der sich im Windschatten gebildet hat, losgerissen und 
an das entgegengesetzte Ufer getrieben wird, so daß scheinbar von 
dort aus die Verlandung ausgegangen ist. Wenn der angetriebene 
Schwingrasen sich fest verankert hat, kann man ihn kaum mehr von 
einem ursprünglichen unterscheiden. 


Die verschiedenen Bildungen, die wir oben besprochen haben, 
scheinen nun bestimmte Hochmoore zu bevorzugen. Es scheinen sich 
die „gangförmigen* Bildungen besonders auf den Hochmooren mit 
Vaginatum-Moorbeständen zu finden, während die Kolke sich meist 
auf die Fuscum-Moore beschränken. Schlenken kommen überall vor. 


ı) J. Klinge, Über den Einfluß der mittleren Windrichtung auf das Ver- 
wachsen der Gewässer. Engl. bot. Jb., XI. (1890). 


420 


Sehließlich interessiert uns noch die Frage der Entstehung dieser 
Bildungen. Infolge von Beschädigungen des Sphagnum-Rasens, der meist 
auch schon Neigung zu ungleichmäßigem Wachstum zeigt, durch Brand- 
sehäden, mechanische Beschädigungen, vielleicht auch durch Frost ') u. a. m. 
entstehen nackte Torfstellen. Auch Algen und Flechten können, wie 
Gams u.a. gezeigt haben, die Moosdecke zum Absterben bringen. Durch 
das Wachstum der umgebenden Stellen entstehen Vertiefungen, in denen 
sich Wasser sammelt. Diese Wasserlöcher können dureh das Benagen 
der Ufer, durch Wellenschlag vergrößert werden. Es entstehen so Kolke 
und Schlenken, bei denen dann wieder der Verlandungsprozeß be-. 
ginnen kann. 

Die Teiche des Müblenmoors der Gr. Iserwiese sind vielleicht 
durch Vergrößerung von Kolken entstanden, die ihrerseits auf die eben 
beschriebene Weise entstanden sein können. Ihre reihenförmige An- 
ordnung in O—W-Richtung, d.h. in der Richtung des lokalen Gefälles, 
könnte man aber auch durch die Annahme erklären, daß sie auf einen 
ungleichmäßig zugewachsenen Bachlauf zurückgehen. 


Die Bulten erreichen auf den Isermooren keine besondere Aus- 
bildung. Sie werden in der Hauptsache durch Laubmoose (Polytricha, 
Dicranum scoparium, Sphagnum rubellum u. a. m.) gebildet, zu denen 
sich Flechten und Zwergsträucher gesellen können. 


Ein künstlich erzeugter sechsfacher Cirstiwm-Bastard 
und sein Werdegang. 


Von Hans Fleischmann (Wien). 


Die zahlreichen spontanen Bastarde der heimischen Orchideen 
brachten mich vor ungefähr 25 Jahren auf den Gedanken, es möchte 
durch die größere oder geringere Empfänglichkeit der weiblichen Be- 
fruchtungsorgane einer Art gegenüber dem Pollen einer anderen Art 
vielleicht ein Anhaltspunkt gefunden werden können, die systematische 
Anreihung’der Arten innerhalb einer Gattung, sowie auch die Stellung, 
bzw. Umgrenzung solcher Gattungen, zwischen denen bigenere Bastarde 
'4z. B. Nigritella X Gymnadenia, Serapias X Orchis, Aceras X Orchis) 

vorkommen, zueinander natürlicher und weniger gefühlsmäßig zu ge- 
stalten. 


1) Durch Spannungen in der Oberfläche beim Gefrieren und Auftauen des 
nassen Moorbodens lassen sich vielleicht die langgestreckten Schlenken erklären. 
Spannungserscheinungen infolge des Gefälles, die Rüster für die Moore des Riesen- 
gebirges in Betracht zieht, kommen im Isergebirge nicht in Frage. 


u. Auen 
[2 


% 


421 


Zahlreiche Bestäubungsversuche, denen ein Anschwellen der Frucht- 
knoten folgte, haben mir diesbezüglich wohl einige Fingerzeige gegeben. 
Die Hervorbringung künstlicher Bastarde heimischer Orchideen blieb 
aber mir und anderen, trotz der inzwischen erfolgten Entdeckung No&l 
Bernards und Durcharbeitung seiner Entdeckung durch H. Burgeff, 
versagt. Wir häben zwar heute schon eine stattliche Reihe künstlich 
erzeugter Ophrys-Bastarde, allein ihre Herstellung wurde im Freien 
ohne genügende Exaktheit vorgenommen, so daß deren Abstammung 
erst durch Deutung ermittelt werden muß. 


Da mich aber die Vorliebe für Pfanzenbastarde und das Geheimnis 
ihres Entstehens sehr fesselte, begann ich vor ea. 17 Jahren, mich nach 
geeigneteren Versuchspflanzen umzusehen. Dabei ließ ich mich von 
folgenden Erwägungen leiten: 


1. Einjährige Pflanzen sind weniger geeignet, da Abkömmlinge 
und Stammeltern nieht mehr lebend miteinander verglichen werden 
können und eine vegetative Vermehrung, welche eine große Menge von 
Geschwisterpflanzen herzustellen gestattet, nicht möglich ist. Außerdem 
ist nur ein einmaliger Kreuzungsversuch mit derselben Pflanze 
möglich. 

2. Auch die Weiden. in welcher Gattung Wichura so große 
Erfolge erzielte. schienen mir nieht sehr empfehlenswert, da der Ent- 
wieklungsganzg von der Keimung bis zur Blüte doch meist ein sehr 
langer ist. 

3. Es war mir daran gelegen, die Verhältnisse bei Zwitterblüten 
(wie es die Orchideen auch sind) zu studieren. 


4. Alle Kulturpflanzen sollten ausgeschlossen sein. 


5. Es war vorauszusehen, daß jene Genera am ehesten günstige 
Resultate, d. i. keimkräftige Samen und gesunde Nachkommen liefern 
dürften, welche schon spontan die meisten Hybriden aufweisen. 


Die günstigsten Verhältnisse bezüglich einer größeren Anzahl von 
Geschwisterblüten im gleichen Blütenzustande bieten die Kompositen 
und. von diesen wieder jene, welche nicht in konzentrischen Ringen 
aufblühen, wie z. B. Helianthus, sondern deren Einzelblüten alle gleieh- 


zeitig sich öffnen. Von diesen erscheirfen wieder jene zu bevorzugen, 


welche nur geschlechtsmonomorphe Blüten enthalten. Hier war die Wahl 
nieht mehr schwer: Uarduus oder Cirsium. ; 


Ich entschloß mich für die weniger bewehrte Gattung Cirsium, 
umso mehr als hier eine größere Zahl ausdauernder heimischer Arten 
zur Verfügung stand, die übrigens auch in bezug auf Bodenvorliebe und 
Seehöhe eine größere Mannigfaltigkeit aufweisen und sich zumeist 


. vegetativ vermehren lassen. 


422 


Nachdem ich mir einen Überblick über die Lebensbedingungen 
verschafft hatte, begann ich die ersten Versuche in meinem Hausgarten, 
Wien, XIll., Einwanggasse 3. Der Boden besteht dort als Anschwemmung 
des Wienflusses aus Zerfallsprodukten des Flysches. Die Cirsien der 
Wiener Flora bevorzugen die schwarze Erde, welche durch das Auf- 
treten des Veratrum album angezeigt wird. Ich ließ mir daher einige 
Säcke solcher Erde aus Laab a. W. liefern und hatte weiters mit den 
Lebensbedingungen keine Sorge; die Cirsien gediehen. 

Nun begann ich meine Kreuzungsversuche zuerst mit einem Stocke 
des Cirsium Juratzkae (= heterophyllum X pauciflorum), welehen mir 
Herr Apotheker Eugen Khek aus den Niederen Tauern gesandt hatte. 
Die Pflanze wurde zur Blütezeit weit über 1 m hoch, eine für Beob- 
achtung und Bestäubungsarbeit angenehme Höhe. Der Zufall wollte, 
daß die Pflanze nur weibliche Röhrenblüten hervorbrachte. Die Blüten 
öffneten sich bei mir schon Ende Mai. 

Ich verschaffte mir nun blühende Köpfe von Cirsium rivulare aus 
unseren Wienerwald-Wiesen und bewahrte dieselben eingewässert im 
Keller auf, damit keine unberufenen Insekten dazu kommen konnten, 
während anderseits die Körbehen des Cirsium Juratzkae schon vor dem 
Aufblühen durch Kappen von durchsichtigem Papier („Glaspapier“), wie 
sie Photographen zum Schutz der Bilder verwenden, verhüllt wurden. 

Ich möchte nun zum besseren Verständnis des Befruchtungs- 
vorganges die Cirsium-Blüte etwas näher besprechen. Der unterste Teil 
der Einzelblüte ist der unterständige Fruchtknoten, die meist eiförmige 
Achäne. Auf dieser steht außen der federige Pappus, innerhalb des- 
selben die röhrige Korolle, welche sich oben kelchglasartig erweitert 
und deren Saum durch ungleiche und =+ tiefe Einsehnitte in fünf 
Zipfel geteilt ist. Diese Zipfel sind an der Spitze knorpelig verdickt und 
schließen vor dem Aufblühen fest zusammen. Nach Entfernung der 
Korolle sehen wir fünf Filamente, welche unten mit der Korolle verwachsen 
sind und oben in dem kelchförmig erweiterten Teil der Korolle fünf mit- 
einander zu einer Röhre verwachsene Antheren tragen, die sich nach 
innen öffnen. Auch die Zipfel der Antheren sind an der Spitze 
verdickt. Aus der Mitte der Achäne entspringt der Griffel, weleher an- 
fänglich gerade, später, innerhalb der Antherenröhre, schlangenförmig 


gekrümmt ist. Der obere 'Feil ist mit mikroskopisch kleinen Vorsprüngen 
versehen wie eine Raspe|, 
Zur Zeit der Anih»se springen nun die Fächer der Antheren nach 


innen auf und die Pollenkörner treten heraus. Gleichzeitig streckt sich 
der Griffel und schiebt nun die durch die Erhebungen festgehaltenen 
Pollenkörner aus der Antherenröhre heraus, den Insekten zum Abholen 


ausbietend. Dieser Vorgang spielt sich früh morgens, oft schon vor 


FE 


423 


6 Uhr, ab. Spätaufsteher finden dann die Cirsien-Köpfehen fast immer 
sehon ohne Pollen, während geschützte Köpfehen äußerst reichlich damit 
besetzt sind. 

Meist einige Tage danach verändert sich auch die Spitze des 
Griffels. Die beiden bisher zusammenschließenden Narbenlappen öffnen 
sich und krümmen sich nach außen. Nun ist für die Bestäubung der 
günstigste Moment gekommen, der benützt werden muß, da die 
klebrigen Narben bald wieder vertrocknen oder verstauben. 

In der Natur streifen nun vorwiegend Hummeln die von anderen 
Blüten mitgebrachten Pollenkörner unbewußt an den Narben ab, wo 
dieselben kleben bleiben und bald ihre Schläuche entwickeln. Für die 
künstliche Bestäubung braucht man nur die im Keller aufbewahrten 
pollenbietenden Körbehen über die Narben zu streichen oder dieselben 
damit zu betupfen. Ich habe mir dann die Sache noch so vereinfacht, 
daß ich die Pollenträger mit der inneren Handfläche abgewischt und 
die auf der Haut kleben bleibenden Pöllenkörner über die Narbe ge- 
striehen habe. Es werden dadurch wohl alle Blüten eines Körbehens 
gleichzeitig und mit derselben Art Pollen versorgt. Hierauf wird die 
Glaspapierhülle wieder angebracht und derart verschlossen, daß wohl] 
Luft, aber weder Insekten noch pollenabspülendes Regenwasser hinein- 
können. Licht dringt durch das Glaspapier genügend hinzu. 

Etwa ein Monat nach der Bestäubung sieht man aus dem Blüten- 
körbehen die weißen Pappusse herauskommen, welche sich bereit 
machen, mit der Achäne die Luftreise anzutreten. Nun kann man die 
Infloreszenz unterhalb der Glaspapierhülle abschneiden und trocken auf- 
bewahren, am besten in einem größeren aufgebauschten Papiersack. 


Der erste Versuch wurde also mit einem spontanen Bastarde, dem 
Oirsium Juratzkae als Mutterpflanze und mit Cirsium rivulare als 
Pollenspender, angestellt, die reifen Samen im Juli eingeerntet. 

Im Frühjahr (April) nächsten Jahres wurden diese Samen in 
ein Kisteben mit Veratrum-Erde (s. früher, S. 422, oben) gelegt und leicht 
bedeckt. Sie keimten in wenigen Tagen und lieferten bald Pflänzchen, 
welche ins freie Gartenbeet versetzt wurden. Die Pflanzen wuchsen 
rasch heran und zogen im September ein. 

Im nächsten Jahr (1906) gelangte diese meine erste künstliche 
Hybride zur Blüte und zeigte die Merkmale aller drei Stammeltern. Da 
über die Nomenklatur soleher artefakter Bastarde eigentlich noch nieht 
bindende Beschlüsse vorliegen, nannte ich die Pflanze für meinen Haus- 
gebrauch Cirsium Mendeli, da es meine Absicht war, die 
Mendelschen Gesetze an einem einwandfreien. Bastarde als Ausgangs- 
punkt zu verfolgen. 


424 


m Sommer 1906 fand ich am Grödner-Joch in den Dolomiten 
den Bastard Cirsium erisithales X spinosissimum —= Ü. flavescens Koch 
Ich sandte den Wurzelstock nach Wien. 


Während Cirsium Juratzkae, bzw. seine beiden Stammeltern 
©. heterophylium und CO. pauciflorum nur im Gebiet des Urgesteins 
vorkommen, also kalkabhold sind, treten C. erisithales und CO. spinosissimum 
auf allen Bodenarten auf. Immerhin war das Cirsium vom Grödner-Joch 
auf Dolomit gewachsen, u. zw. in ca. 2000 m Seehöhe, wogegen der 
Fundort des ©. Juratzkae nur ca. 1200 m hoch liegt. 


Die Südtiroler Hybride kam nun 1907 gleichzeitig mit dem neuer- 
lich blühenden Triebener Bastarde ‚zur Blüte und war (wieder ein 
günstiger Zufall) eine zwitterige Pflanze. Die Infloreszenz wurde kurz 
vor der Anthese mit Glaspapiersäcken geschützt, der Pollen hiedureh 
aufbewahrt und mit ihm im geeigneten Moment das Cirsium Juratzkae 
bestäubt. 


Die gewonnenen Samen wurden 1908 angebaut und brachten 1909 
blühende Pflanzen, denen ich für meinen Gebrauch den Namen Cörsium 
Heimerlii gab. Es waren weibliche Pflanzen. 


Nebenbei hatte ich auch eine größere Anzahl anderer Kreuzungen 
mit Erfolg hergestellt und hiebei einige nieht uninteressante Betrachtungen 
und Wahrnehmungen gemacht. 


Zuerst wollte ich mir klar sein, wie viele zweiartige Kombinationen 
eine größere Anzahl Arten ergähe, z. B. sechs Arten. Ohne auf 
Nägelis Gedankengang einzugehen. daß es nicht gleichgültig sei, 
welche Pflanze als Mutter, bzw. als Vater Verwendung findet und dem- 
nach von jeder Kombination zwei verschiedene Formen erscheinen 
müssen, sondern von jeder Verbindung nur eine zählend, ergibt sich, 


wie sich leicht zeigen läßt, eine einfache Formel für die Zahl 


der möglichen Kombinationen, nämlich X — m nr eh) 


wobei n die Anzahl der beteiligten Arten bedeutet. Es ergeben sich 
2. B. für 4 Arten: nn = 6 Bastardkombinationen, für 6 Arten deren 


15 = >=) und für 10 Arten = 45 de u, 
Wir sehen also, daß für Freunde von Cirsium-Bastarden. noch 
reichliche Ausbeute zu erwarten ist, wenn man bedenkt, daß bei uns 


15 Arten heimisch sind: a 


geringer Bruchteil gefunden wurde. 


Die Erscheinung, daß mein Cirsium Juratzkae nur weibliche 
Blüten hervorbrachte, das CO. flavescens aber zwitterig war, veranlaßte 
mich, der Sache nachzugehen, und da fand ich, was bisher nur von 


.oder 


5X14 & 1 i 
ne — 105, von denen bisher :nur ein 


R 


425 


Mesium arvense bekannt war, daß fast alle Cirsium-Arten geschlechts- 
dimorph sind. Damit waren meine Versuche bedeutend erleichtert, 
denn ich brauchte nur als Mutterpflanzen lauter weibliche Stöcke ein- 
zustellen und hatte dadurch die Gewähr, die besten Resultate zu er- 
zielen und außerdem war eine zufällige Verschleppung des Pollens aus- 
geschlossen. 

 — Hiebei sei erwähnt, daß diese individuelle Geschlechtsdifferenzierung 
wohl für die ganze Pflanze gilt, aber nicht für deren ganze Lebenszeit. 
Reissek hat in den Verhandlungen der zool.-bot. Gesellschaft diese 
Tatsache bezüglich des Weinstockes veröffentlicht — und ich habe 


‚diese Wahrnehm'ing bei einem Oirsium montanum gemacht, das einige 


Jahre hindurch nur weibliche Blüten hervorgebracht hatte und dann 
plötzlich Pollenblüten lieferte. 

Für die Unterscheidung der Geschlechtsformen gibt es nun bei 
Cirsium angenehmerweise ein mit freiem Auge leicht wahrnehmbares 
Merkmal. Wie schon erwähnt, ist der Griffel bei Cirsium vor dem Auf- 


"blühen schlangenförmig gekrümmt, hat mutmaßlich das Bestreben, sich 
- zu streeken und wird hieran durch die mit Pollen prall vollgefüllte 


‚ Antherenröhre gehindert; wohl auch durch seine Häkchen, welche die 
Reibung vergrößern. Bei weiblichen Blüten ohne oder mit verkümmerten 
Pollenkörneru sind die Antheren schlaff und die Röhre nicht verengt. 
Bei diesen tritt nun der Griffel in geschlängelter Form aus der Blüten- 


“röhre hervor, während bei Pollenträgern der Griffel gestreckt vortritt. 
"Die Beobachtung dieses Merkmales hat mich in Stand gesetzt, in 
‘wenigen Jahren ungefähr 200 verschiedene, bis achtfache Cirsien- 
“ Bastarde herzustellen. 


Eine weitere mir wichtig scheinende Beobachtung betrifft das 


- Geschlecht der Bastarde. Für Veilchen und viele andere Gattungen 
. gilt der = sterile Pollen als Kennzeichen des Bastardes. Wenngleich 


oft auch eine Abschwächung der Fertilität im weiblichen Gesehlecht 
nachgewiesen wurde, so scheint doch jedenfalls im allgemeinen die 


‚ Fertilität des männlichen Geschlechtes durch die Bastardierung stärker 


zu leiden. 
Bei den COirsium-Bastarden habe ich keinen einzigen Fall voll- 


ständiger Sterilität (in beiden Geschlechtern) beobachtet. Die Bastarde 


waren vielmehr vorwiegend weiblich und zeigten den oben beschriebenen 
geschlängelten Griffel. 
Auch an Herbarmaterial kann man sich noch recht gut makro- 
skopisch überzeugen, daß die Mehrzahl wirklicher (nicht mißge- 
deuteter) Cirsium-Bastarde geschlängelte Griffel besitzt. 
Ferner möchte ich noch die Tatsache erwähnen, daß Cirsium- 
Bastarde in bezug auf ihre Lebensbedingungen weit ‚Sep 
Österr. botan. Zeitschrift, 1923, Heft 11-12. 29 


426 


d.h. weit weniger spezialisiert sind, als ihre artreinen Eltern. So konnte 
ich reines Cirsium spinosissimum, pauciflorum, carniolicum in meinem 
Garten, trotz vieler Versuche, weder aus Wurzelstöcken, noch aus Samen 
fortbringen, während deren spontane Bastarde mit anderen Arten ohne- 
weiters gediehen. 

Es ergibt sich daraus ein Fingerzeig, zur Einbürgerung neuer 
Pflanzen von Bastarden auszugehen, welche wegen ihrer Anpassungs- 
fähigkeit am ehesten in fremdem Klima und Boden gedeihen. 

Bezüglich des Wachstums, Aussehens, der Größe, kurzum der 
ganzen Entwicklung mehrfacher Bastarde ergaben meine Versuche an 
Cirsium, im Gegensatz zu denen Wichuras bei Salıx, daß eine 
Schwächung der Nachkommenschaft nicht eintritt und daß mitunter 
mehrfache Bastarde höher und kräftiger wurden, als ihre Stammeltern. 

Eine kleine Erfahrung bezüglich der Samenkeimung möchre 
ich noch anschließen. Nach Beobachtungen an verschiedenen aus- 
dauernden, winterrubenden Gewächsen fällt die Keimung der Samen 
mit dem Austreiben der überwinterten Knospen zeitlich zusammen. 
Leicht begreiflich, daß die Faktoren, welche die Knospenruhe aufheben, 
auch die Ruhe der Samen beenden. Ein hübsches Beispiel ist hiefür 
Acer. Wollen wir daher Samen nicht zu lange in der Erde ruhen 
lassen und sie so vor den Angriffen ihrer Feinde, uns aber vor unnötig 
langer Pflegemühe bewahren, so werden wir erwachsene Pflanzen der- 
selben Art beobachten und bei den ersten Zeichen des Erwachens der 
Laubknospen die Samen dem Boden anvertrauen. Mich hat die Be- 
folgung dieser Erwägung vor Mißerfolgen bewahrt. 

Nun zurück zu meinem sechsfachen Cirsium-Bastard. Auch die 
vierfache Kombination ©. Heimerlii war weiblich. Ein glücklicher Zufall 
wollte es, daß der leider zu früh verstorbene Cirsienfreund Michael 
Ferdinand Müllner die Kreuzung des Cirsium carniolicum X olera- 
ceum in Kärnten entdeckte und mir einen lebenden Wurzelstock sandte. 
Als im nächsten Jahre die Pflanze zur Blüte gelangte, erwies sie sich 
als eine willkommene Ausnahme — sie produzierte fertilen Pollen. 
Nun wurde das eben auch in Blüte stehende Oersium Heimerlii mit 
dem Pollen des neuen O. carinthiacum bestäubt, im nächsten Jahre 
die Samen angebaut und im zweiten Jahre gelangte der sechsfache 
Bastard Cirsium Figdorii zur Blüte. Einige Stöcke und Samen 
“ fanden bei Herrn Professor Dr. Wilhelm Figdor im Garten der 
Biologischen Versuchsanstalt der Akademie der Wissenschaften in Wien 
(Prater-Hauptallee) eine aufmerksame Pflege und entwickelten sich zu 
mannshohen Pflanzen. 

Leider hat der Krieg auch zur Verwüstung meiner Kulturen bei- 
getragen, indem wegen ungenügender Nachschau und Mangel an 


ET 


427 


Sehädlingsbekämpfungsmitteln, insbesondere des unübertrefflichen Tabak- 
extraktes, meine sämtlichen Pflanzen dem Ungeziefer erlagen, welche 
die neuen Blätter im jugendlichsten Zustande zerstörten, so daß heute 
nichts mehr vorhanden ist. Zur Vorsicht habe ich jedoch von fast allen 
Züehtungen Herbarmaterial eingelegt. 

Können wir bei zweifachen Bastarden die charakteristischen Eigen- 
schaften der Eltern noch ziemlich leicht konstatieren, so bedarf es bei 
vierfachen schon sehr genauen Studiums; bei sechsfachen sind diese 
Merkmale schon so verschwommen, daß man sie kaum mehr erkennen 
kann, gleichwie die Jugendstadien der Cirsien die Arten auch nicht er- 
kennen lassen, da die ersten vier Blätter bei fast allen Arten gleichge- 
staltet sind. 

Ich bedauere nur unendlich, daß die beabsichtigten Inzucht- 
versuche Mendels mit dem sechsfachen Bastarde nicht durchgeführt 
werden konnten, die gewiß hochinteressante Ergebnisse geliefert hätten. 


Beitrag zur Flora des Strandja-Gebirges in Ost-Bulgarien. 
Von B. Stefanoff (Sofia). 


Taxus baccata L. — Einzelne Exemplare in tiefen und feuchten Schluchten 
beim Dorfe Urgari; Meereshöhe unter 100 m; in Gesellschaft von 
Ruscus hypoglossum, Fagus orientalis, Epimedium pubigerum, Pyra- 
cantha coccinea, Mespilus germanica, Prunus laurocerasus, Ilex aqui- 
folium, Evonymus latifolius, Acer pseudoplatanus, Daphne pontica, 
Cornus sanguinea, Hedera helix, Rhododendron ponticum und anderer 
Mesophyten. 

Serapias longipetala Poll. — Unter Sträuchern und in Waldliehtungen 
zwischen Kalandja und Resovo, südlich von Achtopol. 

Lupinus thermis Forsk. — Ebenda. 

Cistus salviaefolius L. — Als Hauptbestandteil in Garriguen auf den Ab- 
hängen des Strandja-Gebirges, südlich vom Dorfe Poturnakovo, an 
mehreren Stellen; in Gesellschaft von Erica arborea, Cistus creticus, 
Calluna vulgaris, Teuerium polium und anderen. 

Vaceinium arctostaphylos L. — Ziemlich selten in feuchten und schattigen 
Buchenwäldern. Nur sterile Exemplare bei Hodja-Bair, südlich von 
Brodilovo, und in Sehluchten beim Dorfe Mrzevo. In einer Meeres- 
höhe zwischen 50 und 200 m. . 

Verbascum ponticum, n. sp. — Seet. Thapsus Benth., $ Euthapsı. 
— Bienne. Simplex vel superne ramosum, indumento dense-niveo sub- 
detersili obsitum. Folia infima medioeria integra, oblongo-elliptiea, 

% 29* 


428 


subrotunda, in petiolum attenuata, caulina sessilia, basi subrotundata, 
apice acuta. Racemi longissimi, floribus fascieulatis, faseieulis 1—5- 
floris, inferioribus valde remotis. Pedicelli ealyce aeqguilongi vel longi- 
ores; braeteae lanceolatae, acutae calyce longiores. Calyx lana de- 
tersili obsitus, ad basin usque in. laeinias lanceolatas, acutas partitus, 
Corolla lutea, medioeris, extus pilis stellatis dense obsita. Filamenta 
fere ad apicem albo-lutescenti-lanata, majora duo antheris decurrenti- 
bus. Capsula oblonga, calycem aequans vel eo sublongior, detersili 
stellato-tomentosa. 

Hab.: inter querceta ad pagum Brodilovo, monte Strandja. 
Floret maio-junio. 
Verbascum lagurus Fisch. et Mey. (Ind. sem. hort. Petrop., V., 42). 
V. Guicciardi Boiss. et Heldr. (Diagn., ser. II, 6, p. 127) und P. bul- 
garicum Vel. (Fl. Bulg., 1891, p. 408), denen unsere Art in syste- 
matischer Hinsicht am nächsten steht, unterscheiden sich von ihr 
dureh folgende Merkmale: 
V.lagurus Fisch. et Mey.: „...foliis radiealibus ovato-oblongis, acuti- 


useulus, obsolete erenatis, ... floribus subsessilibus, ... ealyce in 
lacinias late lanceolatas, elevatim plurinervias acutas partito, ... cap- 
sula ovata, lanata“. 

V. Guicciardi Boiss. et Heldr.: „... ealyee ad medium in lacinias 


{riangulares acutas fisso, ... capsula sphaerica, glabrata“. Diese Art 
unterscheidet sich von V. ponticum durch den größeren Durchmesser 
ihrer Blumenkrone. 

V. bulgaricum Vel.: „...foliis rosularum acute-acuminatis irregulariter 
acute repando dentatis, ... faseieulis densis, 10—12-floris, pedicellis 
erecetis, ealyceem subaequantibus vel eo brevioribus, ... calyce ultra 
medium fisso, ... eapsula ellipsoidea calyceem subaequante“. 

Celsia bugulifoia Lam. — In Gebüschen und Wäldern zwischen 
Kalandja und Resovo und westlich von Brodilovo. Hie und da zer- 
streute einzelne Exemplare. 

©. bugulifolia Lam. X Verbascum phoeniceum L. — Selten; nur einzelne 
Exemplare unter den Stammarten, deren charakteristische Merkmale 
in diesem interesssanten Bastard leicht zu erkennen sind. Wird durch 
folgende Unterscheidungsmerkmale charakterisiert: Zweijährig, Grund- 
blätter gestielt. Blüten ungleich lang gestielt, aber kürzer als die des 
V. phoeniceum. Die Form der Blumenkrone ähnlich der bei Celsia 
bugulifolia; Staubblätter vierzählig. Blumenfarbe violett-blau wie bei 
Verbascum phoeniceum. 

Trixago apula Stev. — Zwischen Zeitinborun und Resovo. Verbreitet. 

Hedypnois polymorpha D6. — Auf trockenen, grasigen Stellen bei 
Kalandja, südlich von Achtopol. 


429 


Drei neue Rummex-Formen. 
Von Karl Rechinger (Wien). 


1. Rumex salicetorum Reching., nov. hybr. (R. crispus L. 
x fennicus Murb.). 

Radix perennis; planta eirea 1'2 m alta; folia angusta, eis R. fennici 
similia, sed margine magis erispata; thyrsus fructifer densus, rami axi 
+ adpressi, acuminati. Valvae suborbiculares vel subcordatae integrae 
subtilissime retieulätae, una solum valva callo angustato instituta, duae 
ecallosae vel mediano basi inerassato instructae, eis R. fennicı similes. 

Differt a R. fennico foliis margine valde erispatis inflorescentia 
inferiore parte laxiore. 

A R. crispo foliis angustioribus acheniis utrinque elongato-acumi- 
natis diversus. 

Ab ambobus parentibus fructificatione diminuta, valvis irregulariter 
et imperfeete evolutis et magnitudine variabili distinetus. 

Inter parentes unicum specimen repperi in salicetis ad pagum 
Angern Austriae inferioris (1923). 

Parentibus non eodem tempore florentibus haec hybrida rarissime 
provenire videtur. R. crispus enim R.fennicum florendo plerumque antecedit. 

2. Rumex Degenii Reching., nov. hybr. (R. sanguineus L. 
x silvester Wallr.). 

Planta elata, 1—1'5 m alta, fruetibus minutis magna parte sterili- 
bus. Differt a R. Dufftii Hausskn. (R. obtusifolius X sangwineus) valvis 
minoribus angustioribus plerumque integris, trieallosis. Sed ab eo diffi- 
eile distinguendus, certe solum si in consortio R. silvestris typiei in- 
venitur. Haec hybrida perpaucos maturos frueius angustissime et acute 
valvatos tribus callis imparibus elongatis instructos profert. 

Austria. inferior: Hütteldorf, ad ripas fluvii Wien (1891). — In 
nemoribus ad flumen March prope pagum Zwerndorf (1923). — Stiria 
superior: Aussee, Ober-Tressen (1914). — Slovakia: In valle Weidritz- 
thal ad urbem Preßburg (1916). 

Diese Hybride hat oft mit R. salisburgensis Fritsch et Rech. 
(R. conglomeratus X silvester) manche Ähnlichkeit, ist aber zarter, die 
Früchte länger, der Blütenstand weniger durchblättert. 

3. Rumex fennicus Murb. var. gracillimus Reching., nov. var. 

Differt a planta typica valvis et fruetibus dimidio minoribus. 
Minime quidem pianta hybrida; fruetibus omnibus aequalibus bene evo- 
lutis, fertilibus. Valvae integrae ecallosae 2—3 mm longae, 2—3 mm 
latae, achenia 1 mm longa, pedicelli 4—6 mm longi, tenuissimi. 

Austria inferior: in salicetis prope pagum Angern (1923). 


430 


Literatur-Übersicht‘). 
Juli bis Oktober 1923 (mit einigen Nachträgen). 


Brunswik H. Die Grenzen der mikrochemischen Methodik in der 
Biologie. (Die Naturwissenschaften, 1923, Heft 44, S. 881—-885.) 4°. 


Cammerloher H. Die Pflanzendarstellungen auf den Reliefs des Boro- 
budur (Mitteljava). (Natur, XIV. Jahrg., Heft 15/16, S. 222—229. ) 
4% 12 Abb. 


Ebner R. Floristische Beobachtungen in Niederösterreich. (Blätter für 
Naturkunde und Naturschutz, 10. Jahrg., 1923, Heft 4/5, 8.39 
u. 40.) 8°. 


Geitler L. Der Zellbau von Glaucocystis Nostochinearum und Gloeochaete 
Wittrockiana, und die Chromatophoren-Symbiosetheorie von Meresch- 
kowsky. (Archiv für Protistenkunde, Bd. 47, Heft 1, 1923, 8. 1-24, 
Taf. 1.) 8°. 8 Textfig. 


Ginzberger |A. Richard Wettstein. Zum sechzigsten Geburtstag. 
(Die Umschau, 27. Jahrg., 1923, Heft 28, S. 433—435.) 4°. 

— — Tier- und Pflanzenleben der Straßen und Plätze Wiens. (Vortrag.) 
(Monatsblatt d. Ver. f. Landesk. v. N.-Ö., XXL, 1922, Nr. 1.) 8°. 28. 


Handel-Mazzetti H. Plantae novae Sinenses, diagnosibus brevibus 
descriptae. 20. Forts. (Anzeiger d. Akad. d. Wissensch. Wien, Sitzg. 
d. mathem.-naturw. Kl. v. 21. Juni 1923.) 8°. 5 8. 

Originaldiagnosen folgender Pflanzen: Corydalis trilobipetala, Saxifraga 
(sect. Hirculus, grex Hirculoideae) triaristulata, Saxifraga (sect. Hirculus, grex 
Sediformes) elatinoides, Saxifraga flagellaris Willd. ssp. megistantha, Primula 
(seet. Nivales) Muliensis, Primula (sect. Sinenses, grex Malvacea) barybotrys, 
Pedicularis siphonantha Don var. dolichosiphon, Valeriana (sect. Euvaleriana) 
trichostoma, Saussurea (sect. Eriocoryne) chionophora. 


— — Plantae novae Sinenses, disgnosibus brevibus deseriptae. 21. Forts. 
(Anzeiger d. Akad. d. Wissensch. Wien, Sitzg. d. mathem.-naturw. 
Kl. v..12. Juli 1923.) 8°. 48. 

Originaldiagnosen folgender Pflanzen: Aconitum (sect. Lycoctonum) chlor- 
anthum, Sorbus (sect. Hahnia) epidendron, Wikstroemia leptophylla W. W. Sm. 
var. atroviolacea, Wikstroemia androsaemifolia, Primula (sect. Sinensis, grex 
Malvacea) stephanocalyx, Lysimachia (sect. Ephemerum) reflexileba, Ceropegia 
(sect. Phananthe) profundorum, Dracocephalum (sect. Moldavica) calophyllum. 


1) Die „Literatur-Übersicht“ strebt Vollständigkeit nur hinsichtlich jener 
Abhandlungen an, welche entweder von Österreichgrn verfaßt sind oder sich auf die 
Pflanzenwelt Österreichs beziehen, ferner hinsichtlich der selbständigen Werke 
des Auslandes. Zur Erreichung dieses Zieles werden die Herren Verfasser und Ver- 
leger um Einsendung von neu erschienenen Arbeiten oder wenigstens um eine Anzeige 
über solche höflichst ersucht. Die Schriftleitung. 


Ä 


4 


431 


i Handel-Mazzetti H. Plantae novae Sinenses, diagnosibus brevibus 


deseriptae. 22. Forts. (Anzeiger d. Akad. d. Wissensch., Sitzg. d. 
mathem.-naturw. Kl. v. 18. Oktober 1923.) 8°. 4 S. 

Originaldiagnosen folgender Pflanzen: Pteris (sect. Eupteris) tomentella, 
Prunus (subgen. Cerasus, sect. Pseudocerasus) mugus, Prumus (sect. Pseudo- 
cerasus) crataegifolia, Rhododenaron hedythamnum Balf. f. et Forr. var. eglandu- 
losum, Diapensia acutifolia, Hemiphragma heterophyllum Wall. var. pedicillatum, 
Abelia buddleioides W. W. Sm. var. stenantha, Ypsilandia Yünnanensis W. W. Sm. 
et Jeff. var. mierantha. — Pleiosepalum Gombolanum H.-M. wird in Aruncus 
Gombolanus H.-M. umbenannt. 


Hartinger A. Wandtafeln. Abteilung III: Bäume. Tafeln 1, 13, 19, 20. 
Neue Aufl. Wien, 1923. 90 X 64 em, in Farben. 
Tilia grandifolia, Pinus silvestris, Fagus silvatica, Juglans regia. 
Himmelbauer W. und Stumme E., mit Beiträgen von Stummer A. 
und Oborny A. Vorarbeiten zu einer pflanzengeographischen Karte 
Österreichs. XII. Die Vegetationsverhältnisse von Retz und Znaim. 
(Abhandl. d. zoolog.-botan. Gesellsch. Wien, Bd. XIV,. Heft 2.) Wien, 
1923. Gr. 8°. 148 S., 1 Karte. 


Das aufgenommene Gebiet, nur teilweise zu Österreich im heutigen Um- 
fange gehörig, zerfällt in zwei klimatisch und edaphisch verschiedene Teile: das 
mehr ozeanische aus Silikatgesteinen der böhmischen Masse aufgebaute Hügelland 
ım Westen und dıs mehr kontinentale, an Sedimenten reiche Tertiärbecken der 
Thaya im Osten. Im großen und ganzen ist ersteres von der mitteleuropäischen 
letzteres von der pannonischen Flora besetzt. Die beiden Florengebiete haben keine 
scharfen Grenzen, gehen vielmehr, wie die beigegebene Karte gut veranschaulicht, 
durch Vermittlung einer „Mischzone“, deren Pflanzenvereine zum Teil als „Kampf- 
genossenschaften* angesprochen werden, mehr oder weniger allmählich in- 
einander über. F. Vierhapper (Wien). 


Höhnel F. siehe Falck R. 

Huber B. Beiträge zur Kenntnis der Wasserbewegung in der Pflanze. 
(Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch, Bd. XLI, 1923, Heft 6, 
S. 242—245.) 8°. 

— — Transpiration in verschiedener Stammhöhe. I. Sequoia gigantea. 
(Zeitschrift f. Botanik, 15. Jahrg., 1923, Heft 9, 8. 465—501.) 8°. 
2 Textabb. 

Janchen E. Das Verhalten der Geschlechtsfaktoren bei der Embryo- 
saekbildung der Blütenpflanzen. (Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungs- 
lehre, Bd. XXXI, 1923, Heft 3, S. 261—267.) 8°. 

Kisser J. Histochemische Untersuchungen einiger flavonführender Farb- 
hölzer. Wien, 1923. Gr. 8°. 15 S. 

Klein G. Zur Ätiologie der Thylien. (Zeitschrift f. Botanik, 15. Jahrg. 
1923, Heft 8, S. 417—439.) 8°. 

Lämmermayr L. Die Entwicklung der Buchenassoziation seit dem 
Tertiär. Eine pflanzengeographische Studie. (Repert. spec. nov.. Bei- 
hefte, Bd. XXIV.) Berlin-Dahlem, 1923. 8°. 100 S., 7 Karten. 


452 


Linsbauer K. Über die Interferenz von Stoßreizen und über Ermüdungs- | 


erscheinungen an Blattgelenken von Mimosa pudica. (Jahrb. f. wiss 
Bot., Bd. 62.) 8°. Mit 9 Fig. 

Lohwag H. Über Pilzdrogen, insbes. Cordyceps sinensis (Berk.) Sacc. 
(Zeitschrift f. Pilzkunde, Jahrg. 2, 1923, Heft 6, S. 126—128.) 8°. 

— — Entgegnung in der Boletus luridus-Frage. S.-A. Gr. 8°. 5 8. 


Murr J. Neue Übersicht über die Farn- und Blütenpflanzen von Vorarl- 
berg und Liechtenstein. 2. Heft. Bregenz, 1923. 8°. 8. 147—288, 


6 Tafeln. 
Vgl. diese Zeitschr., 1923, S. 358. Das vorliegende Heft enthält die Rosa- 
ceen bis Orobanchaceen, sowie einige Nachträge zu Heft 1. 


— — Aus Innsbrucks Pflanzenleben. (Tiroler Anzeiger, 1923, Nr. 188, 

194, 199, 205, 211, 220, 242.) | 

Eine Sammlung kleiner volkstümlicher Artikel über folgende Gegenstände: 

1. Der Murrsche Traganth. 2. An Innsbrucks neuen Straßen. 3. An der Rauch- 

schen Schleppbahn. 4. Die Murrsche Hanfnessel. 5. Am „Großen Gott“. 6. Die 

alte Buchenzone der Innsbrucker Nordkette und ihre Begleiter. 7. Einiges über 
unsere Hutpilze. 

— — Die heimischen Elemente unserer Gartenflora. („Heimat“, Volks- 
tümliche Beiträge zur Kultur und Naturkunde Vorarlbergs, 4. Jahrg., 
1923, Heft 5/6, S. 90—93.) 8°. 

Raßmann M. Fremdlinge in der heimischen Pflanzenwelt. (Blätter 
für Naturkunde .und Naturschutz, 10. Jahrg., 1923, Heft 4/5, 
0970:.28.).8°. 

Seharfetter R. Phenologie et agrieulture. (Revue Internationale de 
Renseignements Agricoles, nouvelle serie, vol. I, 1923, nr. 3, 
pag. 600—611.) 8°. 

Schreiber M. Beiträge zur Biologie und zum Waldbau der Lärche 
unter besond. Berücks. d. physiologischen Prozesses der Transpiration. 
II. (Zentralblatt f. d. ges. Forstwesen, 49. Jahr, 1923, Heft 1—3.) 8°. 

Schrötter-Kristelli H. Skizzen zur Kenntnis des Toten Meeres. 
(Sonderabdruck.) Folio. 18 S., 4 Textabb. 

Behandelt auch die Vegetation der Ufer des Toten Meeres. 

Sperlich A. Weitere Untersuchungen über die phyletische Potenz an 
reinen Linien und Freilandmaterial von Alectorolophus hirsutus All. 
(Zeitschr. f. indukt. Abstammungslehre, Bd. XXXII, Heft 1, 1923, 
S. 1-36.) 8°. 2 Textfig. 

Spieß K. Monatsbaum, Jahresbaum, Weltenbaum. (Forts. u. Schluß.) 
(Wiener Zeitschrift f. Volkskunde, 28. Jahrg., 1923, Heft 4, S. 49—55, 
Heft 5, S. 67—71.) 8°. 

Tsehermak-Seysenegg E. Erfahrungen bezüglich Gelbrost-Befalles 
bei frühschossendem Getreide. (Deutsche landw. Presse, 50. Jahrg., 
1923, Nr. 38/39, S. 327 — 328.) 


a 2 a 


& | ' 433 


Wagner A. Das Zweckgesetz in der Natur. Grundlinien einer Meta- 
Mechanik des Lebens. Zürich, München, Leipzig (E. Rentsch), 1923. 
8°. 301 8. 


Ein erkenntnistheoretisches Buch. Der Verfasser setzt sich mit der mechanisti- 
schen Richtung in der Biologie auseinander. Er bekämpft ihre Übertreibungen, 
betont ihre Erfolglosigkeit in bezug auf die restlose Klärung der Lebenserscheinungen 
und begründet die Notwendigkeit der psychistischen Auffassung. „Die psychischen 
Phaenomene können nicht kraftlose und daher wirkungslose Begleiterscheinungen 
des Lebens sein, sondern müssen als wirkende Komponenten des lebendigen 
Geschehens aufgefaßt werden.“ 

Der Referent hat absichtlich den erkenntnistheoretischen Charakter des Buches 
hervorgehoben, der beachtet werden muß, wenn es gerecht beurteilt werden soll. 
Es kann keinem Zweifel unterliegen, dad methodisch die mechanistische Auf- 
fassung für den untersuchenden Naturforscher eine Notwendigkeit ist, dab er die 
Aufgabe hat, soweit als möglich die Erscheinungen des Lebens mechanistisch zu 
klären. Erst an den Grenzen der Erkenntnis setzt die Frage ein, ob die mecha- 
nistische Auffassung ausreicht oder nicht und gerade der fortgesetzte Versuch‘ 
diese Grenze zu erreichen, hat uns schon zu so schönen Erfolgen geführt. Und 
auch das Psychische ist unserer mechanistischen Forscherarbeit nicht ganz ent- 
rückt, wenn wir beachten, daß sein Keim in den Reizerscheinungen liegt, die 
immer mehr als das Charakteristische aller Lebenserscheinungen sich uns zeigen. Aus 
diesen Gründen wird das Buch in den Kreisen der Naturforscher keine ungeteilte 
Aufnahme finden. Ohne den prinzipiellen Standpunkt des Verfassers zu teilen, 
muß aber anerkannt werden, daß das Buch mit großer geistiger Schärfe und Kon- 
sequenz geschrieben ist, daß es durchaus auf naturwissenschaftli pam Boden steht 
und das ehrliche Bestreben zeigt, unbeeinflußt durch metaphysische Empfindungen, 
dem großen Problem des Lebens nachzuspüren. Auch in der Kritik der unleugbar 
vorhandenen Übertreibungen der mechanistischen Anschauungen enthält es viel 
Beachtenswertes. Alles in allem ein Buch, das volle Beachtung der Naturforscher 
verdient, welche, über die reine Beobachtung hinausgehend, sich Reehenschaft 
über die von der Wissenschaft eingeschlagenen Wege legen wollen. W. 


Wagner R. Über Primula kewensis Jenk. und ihre Stammpflanzen. 
(Zeitschr. f. Garten- u. Obstbau, 3. Jahrg., 1923, Nr. 8, S. 2—4.) 
4°. 2 Textabb. 

Weber F. Methoden der Viskositätsbestimmung des lebenden Proto- 
plasmas. (S.-A. aus E. Abderhalden, Handbuch der biologischen 
Arbeitsmethoden, Abt. XI, Teil 2, S. 655—718.) 8°. 

Wettstein R. Handbuch der systematischen Botanik. Dritte, umgearb. 
Aufl. 1. Bd. Wien (Fr. Deuticke), 1923. Gr. 8°. 467 S., 321 Textabb. 

Widder F. J. Die Arten der Gattung Xanthium. Beiträge zu einer 
Monographie. (Repert. spec. nov., Beihefte, Bd. XX.) Berlin-Dahlem, 
1923. 8°. 222 S., 4 Tafeln, 4 Karten. 

— — Myxomycetenfunde in Steiermark. (Verhandl. d. zoolog.-botan. 
Gesellsch. Wien, LXXIII. Bd., 1923, S. 158—163.) 8°. 2 Textfig. 


Neue Arten: Physarum heterosporum und Arcyria ornata. 


434 


Zahlbruckner A. Catalogus lichenum universalis. Bd. II, Bog. 21—30. 
Leipzig (Gebr. Borntraeger). Gr. 8°. 

Zederbauer E. Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Obst- 
arten sowie zwischen diesen und den landwirtschaftlichen Kultur- 
pflanzen. (Zeitschr. f. Garten- u. Obstbau, 3. Jahrg., 1923, Nr. 8, 
S. 5—8.) 4°. 

— — Obstbau in den Alpen. (Nachrichten d. D. Landwirtschaftsges. 
f. Österr., 1923, Heft 33, S. 4—6, Heft 34, S. 4-5.) 4°. 


Bade E. Das Süßwasseraquarium. Die Flora und Fauna des Süßwassers 
und ihre Pflege im Zimmeraquarium. Mit einem Anhang über das 
Mikroskop. 4., vollst. umgearb. Aufl. Berlin, 1923, 8°. Etwa 1000 S., 
mit 800 Fig. u. 52 Tafeln. 

Blätter für Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung. Zeitschrift des Deutschen 
Saatzuchtvereines f. d. Tschechoslow. in Teischen a. E. Schriftl.: 
E. Zuhr. Jahrg. I (1923), Heft 1—2. Tetschen, 1923. Gr. 8°. 32 S. 
(Jährlich 4 Nummern.) 

Blatter and d’Almeida. The ferns of Bombay. Bombay, 1923. 8°. 
236 pag., 17 plates. 

Boas F. Die wichtigsten Krankheiten des Getreides und ihre Be- 
kämpfung. Freising, 1923. 8°, Mit 17 Fig. 

— — und Merkenschlager F. Die Lupine als Objekt der Pflanzen- 
forschung. Morphologie, Anatomie, Physiologie und Pathologie der 
gelben Lupine. Berlin (P. Parey), 1923. 8°. 144 S., 63 Textabb. 


Bornemann F. Kohlensäure und Pflanzenwachstum. 2. Aufl. Berlin, 
1923. Gr. 8°. 138 S., 12 Fig. 

Candolle C. de. Piperacearum elavis analytica. (Extrait de „Candollea“, 
Organe du Üonservatoire et du Jardin botaniques de Geneve, vol. I, 
pag. 65—415.) Geneve, 1923. 8°. 

Öhristiansen A. Taschenbuch einheimischer Pflanzen mit bes. Berücks. 
ihrer Lebensverhältnisse. 6. Aufl. Esslingen u. München, 1923. Kl. 8°. 
168 S., 111 Textfig., 48 Farbentafeln. 

Gleff W. Taschenbuch der Pilze. 11. Aufl. Esslingen u. München, 1923. 
Kl. 8°. 128 S., 46 Farbentafeln. 

Deutsche wissenschaftl. Zeitschrift für Polen. Jahrg. 1 (1923), Heft 1. 
Posen, 1923. 8°. 87 S. 

Dinand A. P. Taschenbuch der Heilpflanzen. 27. Aufl. Esslingen u. 
München, 1923. Kl. 8°. 136 S., 46 Farbentafeln. 

Dinter K. Sukkulentenforschung in Südwestafrika. (Repert. spec. nov., 
Beihefte, Bd. XXIII.) 8°. Berlin-Dahlem, 1923. 80 S. 


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322 

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} 435 


EhrenbergR. Theoretische Biologie. Vom Standpunkte der Irreversibilität 
des elementaren Lebensvorganges. Berlin, 1923. 8°. 354 S. 


Falek R. Mykologische Untersuchungen und Berichte. I. Bd., 3. Heft 
(S. 301—403 und I—V). Cassel (Gebr. Gotthelft), 1923. Gr. 8°. 


Inhalt: Falek R., ven Höhnels Mykologische Arbeiten. — Höhnel F.v,, 
System der Fungi imperfecti Fuckel. I. Histiomyceten. II. Synnematomyceten. — 
Falck R., Über die Sporenverbreitung bei den Ascomyceten. II. Die taktiosensiblen 
Discomyceten. (Mit 18 Abbildungen.) 


Es war ein sehr dankenswertes Unternehmen, von dem Höhnelschen, ganz 
neuartigen System der F'ungi imperfecti wenigstens einen Teil noch nach dem 
Tode des Autors der Öffentlichkeit zugänglich zu machen. Höhnels Histiomyceten 
umfassen die Sphaeropsideen und Melanconieen, seine Synnematomyceten die 
Stilbaceen. Ausständig sind in der vorliegenden Arbeit noch die Hyphomyceten. 
Höhnel führt für die Histiomyceten und Synnematomyceten zusammen 
599 Gattungen an, die in Form eines Bestimmungsschlüssels übersichtlich gruppiert 
werden. J. 


Fiori A. Nuova flora analitica d’Italia. Vol. I, fasc. 1 et 2 (pag. 1—320). 
Firenze, 1923. 8°. 


Furrer E. Kleine Pflanzengeographie der Schweiz. Zürich (Beer u. Cie.), 
1923. Kl. 8°. 331 S., 76 Bilder. 


Das reich und schön illustrierte Büchlein zerfällt in drei Hauptabschnitte, 
einen allgemeinen ökologischen über die Faktoren — Boden, Klima, Wirtschaft — 
und je einen speziellen über die Vegetation in statischer und dynamischer Hin- 
sicht — „Formen“ und „Wandlungen“ d. Verf. — und über die Geschichte der 
Flora. Jedem dieser beiden letzteren ist wieder ein allgemeines Kapitel über Ziel 
und Weg der Vegetationsstudien (Pflanzensoziologie) und über den Artbegriff 
vorausgeschiekt. Die Gliederung der Vegetation nach den Höhenstufen, für Christ 
die Hauptsache, ist hier leider etwas ins Hintertreffen geraten. 

F. Vierhapper (Wien). 


Gams H. u. Nordhagen R. (mit einem Beitrag von K. Troll). Post- 
glaziale Klimaänderungen und Erdkrustenbewegungen in Mitteleuropa. 
(Landeskundl. Forsch., herausgeg. v. d. Geogr. Ges. in München, H. 25.) 
München, 1923. 8°. 336 S., 73 Fig. auf 28 Taf. u. im Text. 


Auf Grund eigener vergleichender Studien an Mooren, Tuffen und See- 
ablagerungen und unter sehr geschickter Auswertung reicher Literatur sind die 
Verfasser über den Verlauf des postglazialen Klimas Mitteleuropas zu ganz ähn- 
lichen Ansichten gelangt wie A. Blytt und R. Sernander über den des nord- 
europäischen. Gleich diesen unterscheiden sie nach den letzten Eiszeitphasen und 
der Übergangszeit eine boreale, atlantische, subboreale und subatlantische Epoche, 
deren erstere drei sie als postglaziale Wärmezeit zusammenfassen. Sie rechtfertigen 
ihre Annahme durch Beweise verschiedenster Art. Ihre Untersuchungen sind nicht 
allein phyto- und zoopaläontologisch, sondern auch geologisch, indem sie auf Be- 
wegungen der Erdrinde eingehen, und prähistorisch, ja sie erstrecken sich bis in 
die historische Zeit, soweit sich da Beziehungen zwischen Klimaschwankungen und 
völkergeschichtlichen Ereignissen nachweisen lassen. Dadurch, daß sie den Zusammen- 
hängen all dieser Tatsachen nachspüren, verleihen sie ihren Hypothesen viel mehr 


436 ; 


Wahrscheinlichkeitswert, "als wenn sie sich nur auf einzelne Momente, wie etwa 
die Schichtfolge der Moore oder gar die rezente Vegetation, stützten. 
F. Vierhapper (Wien). 


Giersberg H. Physik und Chemie der Zelle. (Lebenskunde, 6.) Leipzig, 
1923. Kl. 8°. 96 S., 21 Fig. 

Goebel K. Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegoniaten 
und Samenpflanzen. Zweite Aufl. III. Teil, 3. Heft: Die Sporangien der 
Samenpflanzen. Jena (G. Fischer), 1923. Gr. 8°. (S. 1693—1789, 
Fig. 1550—1620, Schluß des Werkes.) 


Graebner P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. 107. Lieferung: 
Band V/2, Bogen 31—35. Leipzig (Gebr. Borntraeger), 1923. 

Inhalt: Caryophyllaceae-Diantheae (Schluß), Nymphaeaceae, Ceratophylla- 
ceae, Trochodendraceae, Cercidiphyllaceae, Rununculaceae (Paeonia, Caltha). 
Hall H. M. and Ölements F. E. The phylogenetie method in taxo- 
nomy. The north american species of Artemisia, Chrysothamnus and 
Atriplex. Publ. by the Carnegie Institution of Washington.. Washington, 

1923. 4°. 355 S., 58 Tafeln, 47 Textfiguren. 


Hauser F. und Fischer F. Atlas der Alpenflora. 600 Abbildungen 
in Dreifarbendruck auf 100 Tafeln. Mit deutschen und lateinischen 
Namen sowie mit gesondertem Begleittext. Münster. W.(C.J. Oehninger). 
Liefg. 1 und 2. 

Die Umrisse der Figuren sind häufig unscharf, die Farben matt, verwaschen 
und oft gar nicht naturgetreu (z. B. 8/1, 71/8, 76/3). Die Wiedergabe der Pflanzen 
ist nicht selten eine so mangelhafte, daß es schwer fällt, dieselben zu erkennen. 
Besonders bös ist jedoch, daß manche Pflanzen vollkommen falsch bestimmt oder 
miteinander verwechselt sind, oder daß man überhaupt nicht weiß, was für eine 
Pflanze der Maler vor sich hatte; die auffälligsten Irrtümer liegen vor bei 37/5, 
55/2, 64/6, 69/4, 69/5, 71/2, 71/4, 71/5, 71/6, 71/7. Die Erklärung von 23/7 und 
37/3 ist versehentlich überhaupt weggeblieben. J. 

Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. 51. Liefg. (12. [letzte] 
Liefg. v. Bd. IV, 2. Teil) und 52.—54. Liefg. (1. Liefg. v. Bd. IV, 
3. Teil). München (J. F. Lehmann). 4°. 

Inhalt: Schluß der Rosaceae; Beginn der Leguminosae (bearb. v.H.Gams), 
— Anm.: Die Rosaceae sind nur z. T. von H. Gams, z. T. von Hegi selbst 
bearbeitet. ! 

Hruby J. Die pflanzengeographischen Verhältnisse Westmährens. (Ver- 
handl. d. naturf. Vereines Brünn, Bd. 58, 1923.) 8°. 43 S. 


Irmscher E. Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente. 
Studien zur genetischen Pflanzengeographie. (Mitteilungen aus dem 
Institut für allgemeine Botanik in Hamburg, 5. Bd., 1922, S. 17—235.) 
Hamburg, 1922. 8°. Mit 33 Textfig. 


Diese bedeutungsvolle Abhandlung enthält den großzügigen Versuch, die 
Verbreitung der Angiospermen durch Wegeners, mit der Annahme von Pol- 
wanderungen verbundene Verschiebungstheorie zu erklären. Als Grundlage hiezu 


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437 


dient ihr eine sehr dankenswerte, durch eine Reihe von Übersichtskarten veran- 
schaulichte, vergleichende Betrachtung der fossilen Funde und der Verteilung der 
Areale der Familien und ihrer Gattungen auf die großen Kontinentalmassen 
Amerika (1 N und S), Europa und Afrika (2 N, 2 S), Asien (3) und Australien 
einschließlich Polynesien (4). Nach der räumlichen Anordnung der Familien und, 
der Massenzentren innerhalb ihrer Areale ergeben sich verschiedene Gesetzmäßig- 
keiten der Pflanzenverbreitung. So zunächst die Arealsymmetrie, die sich vor allem 
in der Sippenarmut der Masse 2 und z. T, auch 4 im Vergleiche zum Reichtum 
von 1 und 3 zeigt — von den Großdisjunktionen der Gattungen, Triben usw. sind 
die meisten nach 1—3 gestaltet; dann die Zonierung der Areale, indem die dis- 
junkten Teilareale nicht meridional, sondern transversal angeordnet und dabei auf 
bestimmte klimatische Zonen beschränkt sind; und schließlich die Verschiedenheit 
in der Verknüpfung der Areale, so zwar, daß die Kontinentalmassen 2, 3 und 4 
viele Gattungen ausschließlich gemeinsam haben, während nur 1 und 2 gemeinsame 
selten sind. Die fossilen Funde lehren uns, daß viele heute nach 1—3 disjunkte 
Gattungen einst auch in 2N vertreten waren, daß zahlreiche tropische Familien 
früher auch in den jetzt gemäßigten und temperierte in den derzeit kalten Gebieten 
von 1N und 2N gelebt haben und daß viele Sippen in Amerika früher als in 
Eurasien in Erscheinung traten. Die hieraus sich ergebende Folgerung, daß Nord- 
amerika, Europa und Asien einst eine viel einheitlichere Flora teils tropischen, 
teils temperierten Charakters besaßen, läßt sich am ungezwungensten verstehen 


auf Grund der Wegenerschen Hypothese eines damaligen Landzusammenhanges 


im Bereiche dieser Zonen, verbunden mit einem infolge anderer Pollage wärmeren 
Klima derselben. Die Beziehungen der fossilen und rezenten Sippen der Süd- 
hemisphäre stehen am besten mit der Annahme im Einklang, daß auch dort einst 
eine zusammenhängende Landmasse bestand. All dies ließ im Verfasser die Er- 
kenntnis reifen, daß sich die Entwieklung und Ausbreitung der Blütenpflanzen 
in zwei zeitlich getrennten Phasen vollzog, von denen die erste in jene ferne 
Zeit — Kreide — fällt, da die neue noch mit: der alten Welt zusammenhing und 
Australien noch mit Antarktika, Afrika und Südamerika verbunden war, die zweite 
dagegen bereits dem heutigen Bilde der Großformen entspricht. Die Betrachtung 
der Areale der bipolaren Sippen führte den Verfasser zur Annahme eines tropischen 
Ursprunges nicht nur dieser, sondern überhaupt der gesamten höheren Pflanzen- 
welt der gemäßigten Breiten durch Ausstrahlung tropischer Sippen nach Norden 
und Süden. 

Wie sich Irmschers Werk auf Wegeners Lehre aufbaut, so bildet es 
auch für diese eine mächtige Stütze. Es bedeutet einen ernsten Vorstoß gegen die 
alte Ansicht von der Permanenz der Kontinente und gegen die sich daran 
knüpfenden pflanzengeographischen Theorien. F. Vierhapper (Wien). 


Jackson B. D. Linnaeus (afterwards Carl von Linne). London 


(H. F. and G. Witherby), 1923. Kl. 8°. 


Just G. Praktische Übungen zur Vererbungslehre für a Ärzte 


und Lehrer. (Biologische Studienbücher, Bd. I.) Freiburg i. Br. 
(Th. Fisher), 1923. 8°. 88 S., 37 Abb. — Grundpreis Mk. 3. 


Dem immer größeren Interesse an dem Fortschritte der experimentellen 
Vererbungslehre entsprechend, sucht das Büchlein den theoretisch in diesen Fragen 
Vorgebildeten zu praktischen Arbeiten anzuleiten und ihn so in die Methoden 
dieses Forschungsgebietes einzuarbeiten. Mit den einfachsten, billigsten Mitteln 
kann dies an Hand der ausgezeichneten Darstellung in Praktiken der Hochschulen 


438 


und auch Kursen höherer Schulen erreicht werden. Der Stoff wird in drei Teilen 
(Variationsanalyse, Kreuzungsanalyse und Erbanalyse beim Menschen) behandelt. 
Besonders hervorgehoben sei die sehr leicht faßliche, oft originelle Behandlung der 
Variationsstatistik, die gerade dem Biologen das Einarbeiten in diesen oft spröden 
Stoff sehr leicht macht. Die Versuchsobjekte (Drosophila, Urtica) sind so gewählt, 
daß sie von jedermann unter den ungünstigsten Verhältnissen bearbeitet werden 
können. Möge das Buch dazu beitragen, daß die Vererbungsforschung an den 
Hochschulen nicht nur vielfach ein rein theoretisch behandeltes Gebiet bleibt. 
Fritz Wettstein (Berlin-Dahlem). 
Kajanus B. Genetische Untersuchungen an Weizen. (Bibliotheca ge- 


netica, 5.) Leipzig, 1923. 4°. 190 S., 6 Tafeln. 


Kempski. Der Fieberrindenbaum unter besond. Berücks. seiner Kultur 
in Niederländ.-Indien. Berlin, 1923. Gr. 8°. 64 S., 26 Fig. 


Kirkwood E. J. Plant and flower forms. Studies of typical forms of 
plants and plant organs. London, 1923. 4°. 

Krömer K. Die Rebe. Ihr Bau und ihr Leben. Berlin, 1923. Gr. 8°. 
212 8., 120 Fig. 

Lecomte H. Les bois coloniaux. Paris, 1923. 8°. 


Lindner P. Entdeckte Verborgenheiten aus dem Alltagsgetriebe des 
Mikrokosmus. Berlin, 1923. Gr. 8°. 286 S., 56 Fig. 

Löffler B. Grundlagen, Aufgaben und Ziele einer forstlichen Pflanzen- 
züchtung. Berlin, 1923. 8°. 32 S. 

— — Über den Klettervorgang und die Entwicklung von Winde- und 
Rankenpflanzen. (Biolog. Zentralblatt, 43. Bd., 1923, Heft 4, S. 453 
bis 474.) 8°. 

Lynge B. Studien on the Lichen Flora of Norway. (Skrifter utgit av 
Videnskapsselskapet i Kristiania, 1921, I, 1 [1922], Nr. 7.) Gr. 8°. 
252 S., 13 Tafeln, 5 Textfig. 

Macwatt J. The primulas of Europe. London, 1923. 8°, 

Mattfeld J. Eine neue Minuartia (M. Handelii) aus der Herzegowina. 
(Repertorium spec. nov., XIX., 11—13, Nr. 541/543, S. 193—195; 
Repert. Europ. et Medit., I., Nr. 38, S. 593—59.) 8°. 

Die neue Art, die von H. Handel-Mazzetti in der Övrsnica planina im 
Jahre 1909 entdeckt worden ist, steht der M. laricifolia und M Baldaccü nahe, 

Meisenheimer J. Die Vererbungslehre in gemeinverständlicher Dar- 
stellung. Jena, 1923. Gr. 8°. 142 S., 49 Fig. 

Meyer F. J. Das trophische Parenehym. A. Assimilationsgewebe. 
(K. Linsbauer, Handbuch der Pfianzenanatomie, Liefg. 9 [L., 2B, 
Bog. 1—6].) Berlin (Gebr. Borntraeger), 1923. Gr. 8%. 87 S., 
35 Textfig. 

Meyer K. Kulturgeschichtliche und systematische Beiträge zur Gattung 
Prunus. (Repert. spec. nov., Beihefte, Bd. XXI.) Berlin-Dahlem, 
1923. 8%. 64 8.3 Tafeln. 


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439 


Morstatt H. Einführung in die Pflanzenpathologie. Ein Lehrbuch für 
| Land- und Forstwirte, Gärtner und Biologen. (Sammlung Borntraeger, 
Bd. I.) Berlin (Gebr. Borntraeger), 1923. 8°. 159 S., 4 Textabb. 


Ein als erste Einführung sehr wertvolles Buch. Charakteristisch für dasselbe 
ist das Hervortreten des allgemein biologischen Momentes, wie besonders in dem 
ausführlichen Kapitel „Krankheitslehre* (Begriff und Wesen der Pflanzenkrank- 
heiten, Pathologische Pflanzenanatomie, Pathologische Pflanzenphysiologie) zum 
Ausdruck kommt. Die:Übersicht über die wichtigeren krankheitserregenden Or- 
ganismen ist demgegenüber nur kurz gehalten. Auch in dem Kapitel „Pflanzen- 
schutz“ sind die leitenden Gesichtspunkte in den Vordergrund gerückt, während 
auf Einzelheiten bei dem knappen Umfang und dem Zweck des Büchleins nicht 
eingegangen werden konnte. J. 


Naturwissenschaftliche Korrespondenz. Illustr. Halbmonatsschrift für 
Biologie. Unter Mitwirkg. v. J. Buder u. a. herausg. f. d. Natur- 
wissenschaftl. Werkgemeinschaft an ddr Universität Leipzig von 
R. Woltereek. Schriftl.: G. Grimpe. Jahrg. I (1923/24), Heft 1. 
Leipzig, 1923. Gr. 8°. 16 S., mit Abb. (Jährlich 24 Hefte.) 


Ösvald H. Die Vegetation des Hochmoores Komosse. Akademische Ab- 
handlung. (Sv. Växtsoe. Sällsk. Handl., I.) Uppsala, 1923. Gr. 8°. 436 S., 
114 Textfig., 10 Tafeln, 1 Profiltafel, 1 Veg.-Karte. 

Dieses prächtig ausgestattete Buch enthält die erste konsequent durchgeführte 
Aufnahme eines größeren Gebietes nach den neuesten Methoden der Upsalaer 
pflanzengeographischen Schule, zu deren namhaftesten Vertretern der Verfasser 
gehört. Er unterscheidet auf der in Südwestschweden gelegenen, 13km langen und 
7 km breiten Fläche nach Konstanz und Deckungsgrad der Arten nicht weniger 
als 164 Assoziationen, von denen allerdings, wie namentlich die Linientaxierungen 
mit wünschenswerter Exaktheit zeigten, nur wenige größere Areale bedecken. Bei 
der Umgrenzung der Assoziationskomplexe kommt der ökologische und — worauf 
schon die Bezeichnungen Regenerations-, Stillstands- und Erosionskomplex deuten — 
auch der entwicklungsgeschichtliche Standpunkt zu gebührender Geltung. Der Ab- 
schnitt über die Vegetation schildert die Verbreitung der Einheiten derselben über 
das Moor in ihrer Abhängigkeit von topographischen und genetischen Momenten. 
Nach seinen Beziehungen zum Klima gehört das Komosse laut dem Schlußkapite 
zu den eigentlichen Hochmooren mit westlichem Klimatypus. Der Flora und 
Entwicklungsgeschichte des Moores, das jetzt schon zu den besterforschten gehört 
gedenkt der Verfasser eigene Abhandlungen zu widmen. 

F. Vierhapper (Wien). 

Petrak F. Mykologische Notizen. VI. (Annales Mycologiei, Vol. XXI, 
1923, Nr. 3/4, 8. 182—335.) 8°. 

— — und Sydow H. Kritisch-systematische Originaluntersuchungen 
über Pyrenomyzeten, Sphaeropsideen und Melanconieen. (Annales 
Myeologiei, Vol. XXI, 1923, Nr. 5/6, 8. 349—384.) 8°. 

Portraits of old botanists. Bd.I: 25 Portr., Taf. 1—2: Carolus Clusius, 
Rembertus Dodonaeus. Berlin, 1923. Folio. 

Potonie H.u.R. Taschenatlas zur Flora von Nord- und Mitteldeutsch- 
land. 7. Aufl. Jena, 1923. 8°. 


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440 | | 


Raum H. Die Wiesenunkräuter und ihre Bekämpfung. Freising, 193 
8°. 41 S., 4 Fig., 8 Farbentafeln. 

Rikli M. und Rübel E. Korsika. (G. Karsten u. H. Sehenck, 
Vegetationsbilder, 15. Reihe, Heft 2, Tafel 7—12.) Jena (G. Fischer), 
1923. 4°. 6 Tafeln mit 16 S. Text. 

— — und — — Über Flora und Vegetation von Kreta und Griechen- 
land. (Vierteljahrsschrift d. Naturf. Ges. Zürich, LXVII, 1923, 
Ss. 103—227.) Gr. 8°. 

Rosenthaler L. Grundzüge der chemischen Pflanzenuntersuchung. 
Zweite, verb. u. verm. Auflage. Berlin (J. Springer), 1923. 8°. 115. 

Rutgers F. L. Reliquiae Treubianae. IlI.: Embryosae and Embryo of 
Moringa oleifera Lam. The female gametophyte of Angiosperms. 
(Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, vol. XXXIII, 1923, pag. 1—66.) 8°. 

Rytz W. Leitsätze für ein richtiges Zitieren in wissenschaftlichen 
Arbeiten mit Beispielen aus der botanischen Literatur. Zürich, 1923. 
Gr. 8%. 20 S. 

Sampson H. C. The coconutpalm. The coconut ceultivation. London, 
1923.80. 

Sapper K. Die Tropen. Natur und Mensch zwischen den Wendekreisen. 
Stuttgart, 1923. Gr. 8°. 170 S., 31 Tafeln. 

Saunders E. R. A reversionary character in the Stock (Matthiola 
incana) and its significance in regard to the structure and evolution 
of the gynoeeium in the ARhoeadales, the Orchidaceae, and other 
families. (Annals of Botany, vol. XXXVI, 1923, Inr. CXLVII, 
pag. 451—482.) 8°. 62 fig. 

Schensky F. Tier- und Pflanzenleben der Nordsee. Herausg. v. d. 
Staatl. Biolog. Anstalt auf Helgoland, nach Aquariumaufnahmen von 
F. Sch. Leipzig, 1914—1923. 4°. 


Schoenichen W. Mikroskopische Untersuchungen zur Biologie der 
Samen und Früchte. (Biologische Arbeit, Heft 17.) Freiburg i. Br. 
(Th. Fisher), 1923. 8°. 48 S., 95 Textabk. 

Das Heft ist dazu bestimmt, dem Anfänger und Liebhaber, der sich für 
die Verbreitungseinrichtungen der Früchte und Samen interessiert, Anregung und 
Anleitung zu bieten. Dies geschieht, indem; aus allen Kategorien verschiedenartiger 
Verbreitungseinrichtungen charakteristische Beispiele herausgegriffen werden und 
ihr anatomischer Bau im Zusammenhang mit der Funktion an Hand instruktiver 
Abbildungen erläutert wird. Im Anschlusse an jede besprochene Pflanze sind weitere, 
eine ähnliche Verbreitungseinrichtung besitzende Pflanzen genannt zwecks selb- 
ständiger Untersuchung durch den Benützer des Buches. Mögen viele aus diesem 
wertvollen Büchlein Belehrung und Anregung schöpfen. J. 


Schulz O0. E. Orueiferae-Brassiceae. Pars 2. Subtribus III. Cakilinae, 
IV. Zillinae, V. Vellinae, VI. Savignyinae, VII. Moricandiinae. 


441 


(A. Engler, Das Pflanzenreich, Heft 84 [IV., 105].) Leipzig 
(W. Engelmann), 1923. Gr. 8°. 100 S., 26 Textabb. 

In der Systematik schließt sich OÖ. E. Sehulz ziemlich eng an Hayek 
an, dessen „Entwurf eines Cruciferen-Systemes auf phylogenetischer Grundlage“ 
gegenüber dem in den „Pflanzenfamilien“ eingehaltenen Prantlschen System 
einen gewaltigen Fortschritt bedeutete. Die auffälligste Änderung gegenüber 
Hayek ist die Abtrennung der schon von De Candolle unterschiedenen, von 
Hayek mit den Raphaninae vereinigten Subtriben der Cakilinae und Zillinae, 
die eine neue Umgrenzung erhalten. Ammosperma (bei Hayek unter den Brassi- 
cinae) wird zu den Moricandiüinae versetzt; Syrenopsis wird aus den Moricandiinae 
und überhaupt aus den Brassiceae ausgeschieden und zu den Lepidieae- Thlaspi- 


dinae versetzt. — Die ganze Arbeit macht den Eindruck großer Sorgfalt und 
Gründlichkeit. Zu begrüßen ist auch die große Zahl instruktiver Originalab- 
bildungen J 


Silva Tarouca E. und Sehneider ©. Unsere Freiland-Nadelhölzer. 
(Kulturhandbücher für Gartenfreunde, III. Bd.) Zweite, neu durch- 
gesehene und vermehrte Auflage. Wien und Leipzig (Hölder-Pichler- 
Tempsky, G. Freytag), 1923. Gr. 8°. 315 S., 319 Textabb., 18 Tafeln. 

Das rühmlichst bekannte Buch ist nach dem neuesten Stande der Wissen- 
schaft ergänzt, durch mehrere neue Abbildungen bereichert und trotz der schwierigen 
Zeitverhältnisse noch immer so hübsch gedruckt und ausgestattet, daß man von 
einer modernen Nadelholzkunde, die wissenschaftlichen, praktischen und ästhetischen 
Anforderungen genügen soll, wirklich nicht mehr verlangen kann. Ganz neu be- 
arbeitet und stark erweitert ist das Kapitel über tierische und pflanzliche Schäd- 
linge von O. Appel und ©. Boerner. J. 

Singer R. Die Täublinge Mitteleuropas. Ein monographischer Beitrag 
zur Pılzflora Deutschlands und der angrenzenden Länder. (Zeitschrift 
für Pilzkunde, Jahrg. 2, 1923, Heft 1, S. 1—20.) 8°. 


Stebbing E.F. The forrests of India. Vol. 2. London, 1923. 8°. Illustr. 


Stehli G. Feinde der Land- und Forstwirtschaft. Ihre Biologie und 
Bekämpfung. Ein Atlas der bekanntesten Krankheiten und Schädlinge 
in Wort und Bild. Heft 1 u. 2. Stuttgart, 1923. Gr. 8°. 64 S. 
mit Fig. 

Sven Hedin. Southern Tibet. Discoveries in former times compared 
with my own Researches in 1906—1908. Vol. VI. Part. III. Botany 
by Prof. Dr. C. H. Ostenfeld. Stockholm 1922. 4°. 195 p., 11 Taf. 

Inhalt: Sven Hedin, A List of the Places where Plants were colleeted. — 
Östenfeld C. H. und Ove Paulsen, A List of flowering Plants from Inner 
Asia. — Brotherus ©. F.and Bryhn N., Musci. — Hustedt Fr., Bacil- 
lariales aus Innerasien. — Wille N., Algen aus Zentralasien. 

Sydow P.et H. Monographia Uredinearum. Vol. 4, fase. 2 (S. 161—352): 
Aecidium (cont.). Lipsiae, 1923. 8°. 

Szafer W.. Pawlowski B., Kulezyüski S. Die Pflanzenassoziationen 
des Tatra-Gebirges. I. Teil: Die Pfanzenassoziationen des Chocholowska- 
tales. (Bull. acad. Polon., 1923, ser. B, suppl.) 8°. 66 S.,5 Tafeln, 1 Karte. 


Österr, botan.-Zeitschr., 1925, Heft 11—12. 30 


442 


Torrey R. E. Comparative anatomy and phylogeny oi the Coniferales. 
III. Mesozoie and tert. conif. woods. (Mem. Soc. Nat. Hist., Boston, 
1923.) 4°. 66 pag., 8 plates. 

Trinkgeld R. Beiträge zur Morphologie der Vegetationsorgane der 
Cucurbitaceen. (Flora. N. F., 16. Bd., 1922, 3. Heft, 1923, S. 270— 29, 
Duitel: Vi) 8%: 

Troll K. Öffnung und Samenentleerung an niekenden Kapselfrüchten. 
Ein Beitrag zur Verbreitungsbiologie. (Flora, N. F., 16. Bd., 3. Heft, 
1923, S. 346—359, Tafel VI.) 8°. 

Ubisch G. v. Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie 
und Blütenfüllung. (Zeitschr. f. Botanik, 15. Jahrg., 1923, Heft 4, 
Ss. 193—232.) 8°. 5 Abb., 8 Kurven, 1 Tafel. 

Uphof J. ©. Th. Vegetationsbilder aus Florida. (G. Karsten und 
H. Schenck, Vegetationsbilder, 15. Reihe, Heft 3/4, Tafel 13—24.) 
Jena (G. Fischer), 1923. 4°. 12 Tafeln mit 25 S. Text. 

Urban I. Symbolae Antillanae seu Fundamenta florae Indiae ocei- 
dentalis. Vol. IX, fasc. I. Lipsiae (Fratres Borntraeger), 1923. Gr. 8°. 
176 S. 

Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für theoretische und an- 
gewandte Limnologie auf der Gründungsversammlung zu Kiel (August 
1922). Herausgeg. v. F. L. Lenz. Stuttgart, 1923. Gr. 8°. 414 8. 

Vilhelm J. Novae species et formae Characearum. I. Characeae 
bohemicae. (Hedwigia, Bd. LXIV, 1922, S. 148—163.) 8°. 

Behandelt neben zahlreichen neuen Formen auch zwei neue Arten und eine 
neue Unterart: Chara bohemica, Ch. Hippelliana, Ch. pannonica (subsp. Charae 
intermediae). 

— — Die geographische Verbreitung der böhmischen Charophyten. 
(Hedwigia, Bd. LXIV, 1923, S. 164—174.) 8°. 

‘Vouk V. Die Probleme der Biologie der Thermen. (Intern. Revue d. ges. 
Hydrobiol. u. Hydrogr., Bd. XI, 1925, Heft 1/2, 8. 8999.) 8% 

— — Zivot bilja (Biologjja bilja). Zagreb, 1922. 8°. 380 8., 249 Textabb 

Eine gut illustrierte Pflanzenbiologie in kroatischer Sprache. 

Warming E. ®kologiens Grundformer, udkast til en systematik Ord- 
ning. (Mem. de l’Acad. Roy. d. sc. et d. letteres de Danemark, 
Copenhague, sect.d. sc., 8. ser., t. IV., nr. 2, S. 119—187.) Kobenhavn, 
1923. 4°. 

Weatherwax P. The story of the maize plant. Chicago, 1923. 8°, 

Wilde J. Die Pflanzennamen im Sprachschatze der Pfälzer, ihre Her- 
kunft, Entwieklung und Anwendung. Neustadt a. H., 1923. 8°. 304 S. 

Winkler G@. Die Sojabohne der Mandschurei. 2. Aufl. Mainkur, 

n1923..38%. i 

Winkler H. Ostafrika. (G. Karsten und H. Schenck, Vegetations- 
bilder, 14. Reihe, Heft 8, Tafel 43—48.) 4°. Mit 20 S. Text. 


445 


Wollenweber W. Krankheiten und Beschädigungen der Kartoffel. 
(Arbeiten des Forseiungsinstitutes für Kartoffelbau, Heft 7.) Berlin 
(P. Parey), 1923. 8°. 20 Tafeln mit 56 S. erläuterndem Text. 

Zeitschrift für Sukkulentenkunde, herausgeg. v. d. Deutschen Kakteen- 
gesellschaft. Jahrg. I (1925), Heft 1. Berlin, 1923. 8°. 12 S. 


Akademien. Botanische Gesellschaften, Vereine, Kongresse etc. 


Akademie der Wissenschaften in Wien. 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 14. Juni 1923. 

Das korrespondierende Mitglied Prof. Dr. Emil Heinricher 
(Innsbruck) übersendet eine Abhandlung mit dem Titel „Das Absorptions- 
system der Wacholdermistel (Arceuthobium oxycedri [DC.] MB.) mit 
besonderer Berücksichtigung seiner Entwicklung und Leistung“. 

Prof. Dr. August Hayek (Wien) übersendet eine Arbeit mit, dem 
Titel: „Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Flora von Albanien“. 


Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
vom 18. Oktober 1923. 
Der w. M. Hofrat R. Wettstein legt eine Abhandlung von 
V. F. Brotherus vor mit dem Titel: „Ergebnisse der botanischen 
Expedition der Akademie der Wissenschaften nach Südbrasilien. Heraus- 
gegeben von R. Wettstein und V. Schiffner. I. Band, herausgeg. 
von V. Sehiffner. Musei.“ 


Zoologisch-botanische Gesellschaft in Wien. 


Die Zoologisch-botanische Gesellschaft hat ihre botanische Rainer- 
Medaille für das Jahr 1923 dem schwedischen Botaniker N. Heribert- 
Nilsson (in Landskrona) verliehen. 


Dritte internationale pflanzengeographische Exkursion. 


Die dritte internationale pflanzengeographische Exkursion fand in 
der Zeit vom 20. Juli bis 13. August 1923 in der Schweiz statt. Die 
Ausgangsstation war Zürich. Die Leitung lag in den Händen des auf 
der zweiten internationalen pflanzengeographischen Exkursion in den 
Vereinigten Staaten berufenen Komitees, bestehend aus den Herren 

30* 


444 


H. Broekmann-Jerosch, E. Rübel und C. Schröter (Zürich). 
Überdies beteiligten sich aus der Schweiz: J. Braun-Blanquet 
(Zürich). R. Chodat (Genf), E. Frey (Bern), P. Jaecard (Zürich), 
W. Lüdi (Bern), M. Rikli (Zürieh), W. Rytz (Bern) und E. Wilezek 
(Lausanne). Vom Auslande hatten sich eingefunden: OÖ. V. Paulsen 
(Dänemark), H. Beger, L. Diels (Deutschland), E. J. Salisbury, 
R. H. Yapp (England). E. F. Hayren, ©. Heikinheimo, K. Lin- 
kola (Finnland), A. P. Allorge, R. Maire, J. P. F. Pavillard 
(Frankreich), R. L. und H. M. J. Praeger (Irland), C. v. Regel 
(Litauen), A. A. Pulle (Niederlande), J. Holmboe (Norwegen), 
F. Morton, F. Vierhapper (Österreich), B. Hryniewiecki, 
W. Szafer (Polen), L. W. Carisso (Portugal), G. E. Du Rietz, 
K.H.Osvald, ©. J. F. und J. M. Skottsberg (Schweden), E. Huguet 
del Villar (Spanien), J. Podpe&ra, F. Schustler (Tschechoslowakei), 
J. W. Harshberger, H. Le Roy Shantz (Vereinigte Staaten). 

In der feierlichen Eröffnungssitzung am 20. Juli im Botanischen 
Museum der Eidgen. Technischen Hochsehule hielt nach den offiziellen 
Begrüßungsansprachen Brockmann einen beifälligst aufgenommenen 
einleitenden Vortrag: Grundzüge der Vegetation der Schweiz. Die hiebei 
vorgewiesenen, von ihm neu entworfenen prächtigen Karten, darstellend 
die Verteilung der Niederschläge, der Höhen der Baumgrenzen und der 
Vegetations- und Wirtschaftsgebiete der Schweiz, wurden samt einem 
vom Komitee herausgegebenen Exkursionsführer jedem der Teilnehmer 
eingehändigt. Der Rest des Tages war der Besichtigung der botanischen 
Institute der Hochschule — Jaccard, Schellenberg, Schröter —, 
des geobotanischen Institutes Rübel, der städtischen Quaianlagen unter 
Sehröters Führung, usw. gewidmet. 

Der Absicht gemäß, ein Querprofil durch die Alpen zu legen und 
hiebei ökologisch und floristisen möglichst verschiedenartige Gebiete 
kennen zu lernen, wurde die Exkursion in nachfolgender Weise durch- 
geführt: 21.—22. Juli: Mittelland: Sihlwald, Albis, Ütliberg, Wälder des 
Zürichberges und Versuchsgarten der Eidg. Forstlichen Versuchsanstalt 
bei Zürich; 23.—24. Juli: Pilatus; 25. Juli: Streuwiesen des Linth- 
gebietes, Via Mala bei Thusis; 26.—27. Juli: Ofengebiet: Trockenhänge 
bei Zernez, Nationalpark, Mont Buffalora; 28. Juli: Oberengadin: Stazer- 
see und Stazerwald zwischen St. Moritz und Pontresina; 29. Juli bsi 
1. August: Berninagebiet: Cambrena-Delta, Diavolezza—Morteratsch, 
Heutal, Pizzo Campeseio, Le Gessi usw.; 2. August: Puschlav ; 3.—4. August: 
Tirano; Tessin: Wald zwischen Gandria und Lugano, Diluvialablagerungen 
bei Noranco, Monte San Salvatore, Lago di Muzzano; 5. August: Isola 
Bella und Madre im Lago Maggiore; 6.—10. August: Wallis: Trocken- 
hänge zwischen Visp und Stalden, Zermatt, Gornergrat, Großer 


445 


St. Bernhard, Alpengarten La Linnaea der Universität Genf; 11. bis 
13. August: Berner Oberland: Lauterbrunnental, Wengernalp, Lauber- 
_ horn, Jungfraujoch. — In den meisten Gebieten walteten Monographen 
oder doch genaue Kenner als Spezialführer, u. zw. K. Amberg — 
Pilatus, Braun — Üfengebiet, Wallis, Broekmann — Zürich, Puschlav, 
Noraneo, Chodat — Großer St. Bernhard, Garten Linnaea, W.Koch — 
Linthgebiet, Lüdi — Berner Oberland, Rübel — Bernina, Wilezek — 
Wallis. Der Hauptexkursion war ein Besuch der diluvialen Ablagerungen 
des Kruzelriedes bei Schwerzenbach und bei Güntenstall nächst Uznach 
unter Brockmanns Leitung vorausgegangen und folgte ein von Frey 
geführter Ausflug ins Grimselgebiet zum Studium dessen reicher Moos- 
und Flechtenvegetation. 

Was an wissenschaftlicher Arbeit geleistet und an Anregung ge- 
boten wurde, war ganz erstaunlich. Besonders lehrreich waren die 
Diskussionen am Objekt in der freien Natur, zu denen sich, dank der 
trefflichen Organisation, immer wieder Zeit und Gelegenheit fand. Im 
Mittelpunkte des Interesses stand der Meinungsaustausch über die 
Fassung des Assoziationsbegriffes und die Methoden der Aufnahme der 
Assoziationen. Wenn auch in dieser Hinsicht kein vollkommener Aus- 
gleich zwischen den Ansichten der schweizerischen und schwedischen 
Sehule stattfand, so näherten sich diese einander doch so beträchtlich 
daß die Hoffnung besteht, daß sie sich einmal auf dem goldenen 
Mittelwege finden werden.Wiederholtgabes Anlaß zu ausführlichen Debatten 
über die Wirkung des Windes, desSchneegebläses, der Schneedecke und an- 
derer Faktoren, den Einfluß der Kultur, das Sukzessionsproblem, die Relikten- 
und Überdauerungshypothese usw. Bei Noranco wurde die Eiszeitfrage, 
in Chodats Laboratorium im Linnaea-Garten die Lehre von der Kon- 
zentration der Wasserstofi-Ionen eingehendst erörtert. Der lange Auf- 
enthalt im Bernina-Hospiz ermöglichte auch Referate und Wechselreden 
über die Pflanzenökologie in ihrer Anwendung auf die Praxis sowie 
über pflanzengeographische Kartographie und Vorträge über spezielle 
Themen. 

Zur Förderung der durch die Exkursion so glücklich inaugurierten 
internationalen Zusammenarbeit wurden wichtige Anregungen gegeben 
und Beschlüsse gefaßt. Es soll ein Schema für das einheitliche Studium 
einer bestimmten Pflanzengesellschaft, des Buchenwaldes, und, um das 
pflanzengeographische Kartenwesen auf eine gemeinsame Grundlage zu 
stellen, eine Zentralstelle geschaffen werden. Die Züricher Geobotaniker 
wurden dazu bestimmt, ein Bureau für die internationalen Exkursionen 
zu bilden; als Schauplatz der nächsten internationalen pflanzengeo- 
grapischen Exkursion wurde Skandinavien bezeichnet und die anwesen- 
den Vertreter dieses Landes als vorbereitendes Komitee gewählt. 


- “r BF, 
’ # we 


446. 


Da auch der äußere Verlauf der Exkursion ein glänzender war, 
muß sie als in jeder Hinsicht aufs beste gelungen bezeichnet werden. 
Ursache hievon war außer der fast immer günstigen Witterung, die die 
fast ganz unveränderte Durchführung des ursprünglichen Programmes 
gestattete, das harmonische Einvernehmen aller Teilnehmer, das liebens- 
würdige Entgegenkommen und die aufopferungsvolle Gastfreundschaft 
der Schweizer sowie die über alles Lob erhabene Organisation, in deren 
Lasten sich Broekmann, Rübel und Schröter redlich geteilt haben. 
Ein „Sonderjauchzer“ gebührt noch Sehröter, dem es durch seine 
unentwegte Hingabe an die gute Sache, jugendliche Begeisterungs- 
fähigkeit und unverwüstlich gute Laune trefflich gelungen ist, die Ge- 
sellschaft zu einer „homogenen Assoziation“ zu vereinen. Als beim 
Abschiedsbankett auf der Kleinen Scheidegg dem Komitee und seinen 
Mitarbeitern in schwungvollen Worten der wärmste Dank zum Ausdruck 
gebracht wurde, da war dies, wie der lang anhaltende, stürmische Bei- 
fall bezeugte, allen, die der Einladung in die Schweiz gefolgt waren, 
aus der Seele gesprochen. F. Vierhapper (Wien). 


Botanische Sammlungen, Museen, Institute etc. 


Neuere Exsikkatenwerke. 


Braun-Blangquet J. Flora raetica exsiceata. Liefg. VI (Nr. 501—600). 
1923. 

Herter W. Iter Austroamerieanum. Plantae Uruguayenses. Oenturia 1. 
Montevideo, 1924 (10 Doll. U. 8. A.). 

Kryptogamae exsiccatae, editae a Museo historiae naturalis Vindobonensi. 
Gent. XXV, XXVI (1922); XXVII (1923). 

Schedae zu Cent. XXV und XXVI von A. Zahlbruckner, abgedruckt in 

Annalen d. Naturhistor. Museums Wien, Bd. XXVI, 1923, 8. 36—40; Schedae 
zu Cent. XXVII von K. Ke:ßler, abgedruckt ebenda, S. 74—89, 

Scheuerle J. Salieineen Deutschlands. Liefg. 1—3. 1923. 

Sydow H.etP. Myecotheca germanica, fase. XXX V II—XLI(nr. 1801—2050), 
Juni 1923. 

Sydow P. Uredineae exsiccatae. fase. 56 et 57 (nr. 2750 — 2849). 


Notizen. 


An der Universität Graz wurde nunmehr wiederum eine selb- 
ständige Lehrkanzel für Phytopaläontologie (Paläobotanik) unter dem 
Titel „Phytopaläontologisehes Laboratorium“ errichtet. Damit 
erscheint die hier schon seinerzeit von F. Unger begonnene und von 
C. Ettingshausen fortgesetzte phytopaläontologische Tradition wieder 


F | 447 


> 


- 


erneut. Da die zur Verfügung stehenden Mittel mit Rücksicht aut die 


allgemein bekannte Wirtschaftslage des Staates vollends ungenügende 
sind, so bittet der Gefertigte die Fachwelt um Unterstützung der Be- 
strebungen des „pbytopaläontologischen Laboratoriums“, vor allem durch 
die Zuwendung von Literatur, aber auch um Proben von ausländischem 
Material für Unterrichtszwecke. Das phytopaläontologische Laboratorium 


‚hofft, als Gegengabe bereits in der nächsten Zeit Dünnschliffe von 


heimischen Tertiär- und Karbonpflanzen anbieten zu können. 
Adresse: Phytopaläontolog. Laboratorium Prof. Dr. Bruno Kubart. 
der Universität Graz, Holteigasse 6, 
Österreich. 


Juliun Prodan erwähnt im Vorworte seines jüngst erschienenen 


Werkes „Flora pentru determinarea si descrierea plantelor 


ce erese in Romänia“ (1923) in aller Kürze, daß er teilweise auch 
mein Manuskript benützt hat, welches die Flora von Ungarn in 
ungarischer Sprache behandelt und gegenwärtig sich auch schon im 
Druck befindet. 

Da Prodans Werk nun früher als meine Arbeit erschienen ist, 
bin ich, um meine Priorität zu wahren, gezwungen, festzustellen, daß 


J. Prodan im Gebrauche des Manuskriptes weiter gegangen ist, als 


dies im allgemeinen üblich ist und daß in Prodans Werke der auf 
den Seiten 22—714 (Prodans ganzes Werk zählt OXXXIV + 1152 S.) 
befindliche Text, also von den Koniferen angefangen bis einschließlich 
Balsaminaceen — mit Ausschluß der Gattungen T’halictrum, Cytisus, 
Anthyllis, Kubus, Potentilla und Rosa, ferner mit Ausschluß der ein- 
geschalteten ostrumänischen Arten —, zum größten Teil als die wört- 
liche Übersetzung meines Manuskriptes zu erkennen ist. 
Dr. Sändor Javorka, 
Abteilungs-Direktor a. d. Botanischen Abteilung 


des Ungarischen National-Museums in Budapest 
(Ungarn). 


Personalnachrichten. 


Privatdozent Dr. Friedrich Weber (Graz) erhielt den Titel eines 
außerordentlichen Professors. 
Dr. Gertrud von Ubisch hat sich an der Universität Heidelberg 
für Botanik habilitiert. 
Ernannt: 
Prof. Dr. Luigi Buscalioni (Catania) zum Direktor des botani- 
schen Institutes und Gartens der Universität Palermo. 


448 


Prof. Dr. Georg Bitter (Bremen) zum ordentlichen Professor und 


zum Direktor des botanischen Museums und Gartens der Universität 
Göttingen an Stelle des in den Ruhestand getretenen Geheimrates Prof. 
Dr. Albert Peter. 

Prof. Dr. Hans Burgeff (München) zum ordentlichen Professor 
und zum Direktor des Pflanzenphysiologischen Institutes der Universität 
Göttingen an Stelle des in den Ruhestand getretenen Geheimrates Prof. 
Dr. Gottfried Berthold. 

Prof. Dr. Hermann Sierp (Halle a. S.) zum außerordentlichen 
Professor der Botanik an der Universität München. 

Pıivatdozent Dr. Camill Montfort (Bonn) zum außerordentlichen 
Professor der Botanik an der Universität Halle a. S. 

Regierungsrat Prof. Dr. Erwin Janchen (Wien) zum Vizedirektor 
des botanischen Gartens der Universität Wien. 

Dr. A. Mentz zum Professor der Botanik an der Veterinär- und 
Landbau-Hochschule in Kopenhagen. 

Dr. Lars Gunnar Romell zum Dozenten für Pflanzenbiologie an 
der Hochschule Stockholm. 

Dr. Hermann Brunswik (Berlin) wurde zum Assistenten, Dr. Franz 
Buxbaum wurde als wissenschaftliche Hilfskraft am botanischen Institut 
der Universität Wien bestellt. 

Dr. Karl Pirschle wurde (an Stelle von Dr. Alfred Limberger) 
zum Assistenten, Othmar Werner zum Demonstratorr am pflanzen- 
physiologischen Institut der Universität Wien bestellt. 


Gestorben 

Kustos Prof. Dr. Gustav Lindau (Botanisches Museum Berlin- 
Dahlem). 

Prof. Dr. Arnold Engler (Forstliche Zentralanstalt Zürich). 

Prof. Dr. H. €. Scehellenberg (Technische Hochschule Zürich) 
am 27. Oktober 1923. 

Prof. Dr. Eduard Verschaffelt (Amsterdam). 

Prof. Dr. Karel Vandas (Tschechische Technische Hochschule 
Brünn) am 15. September 1913 in Skoplje (Serbisch-Mazedonien). 

Pfarrer Josef Ludwig Holuby, bekannt als ARubus-Forscher, in 
Bösing (Bezinek, Bazin) in der Slowakei im Alter von 87 Jahren. 


Druckfehler-Berichtigung. 


In Nr. 6/8, S. 186, Z. 24 von oben, ist anstatt „Kesselhaare“ zu 
lesen: „Reusenhaare“. 


Inhalt des LXXIIL Bandes. 


Zusammengestellt von K. Ronniger. 


I. Original-Arbeiten. Sr 
Brieger F. Beiträge zur Flora des Isergebirges. . . :.. 2 2 2220. 354—356 
— — Die Vegetation des Isergebirges. . . . eye, 
Brunswik H. Die mikroquantitative Baer von FE ae, ea 
Blausäureverbindungen und Emulsin (mit 3 Textabb.) . ... 2... 58—75 
Cammerloher H. Zur Biologie der Blüte von Aristolochia grandiflora Swartz 
ES REN VIRD 1 Eh a re ee le 180 — 198 
Druckfehler-Berichtigung hr BE RR u MR BER 1 OA NARBEN 448 
Du Rietz G.*Einar. Einige Beobachtungen und Beitaähtunenn ie: Pflanzen- 
gesellschaften in Niederösterreich und den kleinen Karpathen .... 1-43 
BE Die 'Schotterflora.bei "Wien: 2 02 a ee 322—335 
Fleischmann H. Ein künstlich erzeugter sechsfacher Cirsium-Bastard und 
EEE a KM RT NEE EEE KANDEL ut RE 420 —427 
Fritsch K. Beiträge zur Flora von Steiermark, IV... ... 2.2... 339—346 
Geitler L. Studien über das Hämatochrom und die Chromatophoren von 
Brenn Ra: (mis bo lextabb.\aa ee 76—83 
eo — Porphyridium’aerugineum n. sp. ‘2. Nue le.eune eeN 84 
Handel-Mazzetti H. Nachträge zur Monographie der Gattung Taraxacum . 254—275 
Hayek A. „Pontische* und „pannonische* Flora . . .. . 2. 22.2.2... 231—235 


Herzfeld St. Die Wirkung von Röntgenstrahlen auf ein Moos (mit 5 Textabb.) 288—294 
Horvat J Ein Beitrag zur Kenntnis der marginalen Filicineen (mit 


EN ne EP OL REN AR ER RT IE 335—339 
Janchen E. Die Stellung der Uredineen und Ustilagineen im System der 

ER EN I TE Re u Ne BE NER EHT  Ae 0... 164—180 
— — Nachtrag zu der Arbeit: Die Stellung der Uredineen und Ustilagineen 

En System-aer. Pilze, (mit, Batel. XI)... leise 302— 304 
Jordanoff D. Artemisia chamaemelifolia Vill. in Bulgarien ....... 93 


Knoll F. Über die Lückenepidermis der Arum-Spatha (mit 1 Textabb) . . 246—254 
Kubart B. und Schwinner R. Interglaziale Schieferkohlen von der oberen 


SaUNSW-Karnten) (mb Dextabb.). cur aaa en el 305—321 
Lingelsheim A. v. nen über rumänische und bulgarische Eschen 

RT ee Et RR RER ARTESEENT N 1. 349—353 
Lohwag H. Boobankhuuen an Cordiceps sinensis (Berk.) Sacc. und ver- 

Mandten. Pilzen (misst Dextabb, N. 0.0.0000. u en ee 294 —302 
Neumayer H. Einige Fragen der speziellen eh erläutert an einer 

Grupp# der Gattung Silene (mit 1 Textabb.) . . ». 2 22200. 276—287 
Porsch O. Blütenstände als Vogelblumen (mit Tafel LE ID a ae NEAR 125—149 


Druckfehler-Beriehtigung hiezu , ı .-- ss ı 20. Sen na. 376 


452 

Seite 
Rechinger K. Beiträge zur Flora von nee IT en 347— 349 
— — Drei neue Rumex-Formen ..... - e 429 


Rosenkranz F. Die Edelkastanie in Nalterostorreich (ai ı Kante) . . 3877—393 
Schiller J. Beobachtungen über die Entwicklung des roten Augen 


bei Ulwa Lactuca (mit 1 Textabb) ..... 2. 236 —241 
Schnarf K. Kleine Beiträge zur Eutwieklungsgeschichte "der 'Angiospermen 

Ra NDextalsbr)L.., Arten te une er ve Velen ee ehe . 242—245 
Schussnig B. Die Keınteilung bei Oladophora glomerata an Tafel VI 

Und TIL AlextanD se ee N RT EEE 199 — 222 


Stefanoff B. Beitrag zur Flora a Stmndih. Gebirges in Ost- "Bulgarten . . 427—428 
Stojanoff N. und Stefanoff B. Beitrag zur Flora Be und Mazedoniens 


(mit 4 Textabb.).. . ee a ge Rate a 85—92 
Druckfehler- Berichtigung hiezu Rue 15 5 DR ne TH en ARE RE ae 376 
Suksdorf W. Eine neue Weide aus dem Staate Wachteten en ee 
Vierhapper F. Über Verwandtschaft und Herkunft der Gattungen Homogyne 
and Adenostyles. [mit Tatel IV) a0. 2.2200, 20.00 ne SE 150—164 
Weber F. Zur Physiologie der Spaltöffnungsbewegung . . . . » 2... .-. 43—57 
Zederbauer E. Versuche über Saisondimorphismus und verwandte Er- 
scheinungen bei Ackerunkräutern (mit Tafel IX_ und X). ...... 223— 230 
II. Stehende Rubriken. Seita 
Kkteratur-Übersicht... ....:... dc. un. 2. 95—117, 357—372, 430443 
Actı Florae Suecicae . . . RT EN RE. Bo 104 
Acta Societatis Botanieorum- Poloniae N RN ER Me 361 
Almanach des Botanistes Polonais ...... ee ee 104 
Blätter für Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung . ...... 2 2.2... 434 
Deutsche wissenschaftl. Zeitschrift für Polen... ... 22 2.2.20. 434 
Japanese Journal of Botany Ä er IR EN coR nee) Wer We 108 
Naturwissenschattliche Korrespondenz Bl ak er BEN E SE : 439 
Österreichische Zeitschrift für Kartoffelbau. : . 2: 2 22.2.2020. 359 
Borattskofkold „Botanists. 2.8 read N ee 2 re N: 439 
BehollesBuchereisuen.rsn ae ee Me ee ee 103 
Verhandlungen der Internationalen Vereinigung "für theoretische und an- 
Fawandterluimmelogie |; Er re 442 
Zeitschrift für Pilzkunde . . ee Vu onEeE FEe re e Te oe A ee 116 
Zeitschrift für Schädlingsbekämpfung. hl NER RER er 1a ee ER 372 
Zeisschrift: für. Sukkulentenkunde‘, 2. „m. ea SE 443 


2, Akademien, Botanische Gesellschaften, Vereine, Kongresse etc. 117—119, 
372—374, 443—446 


Akademie der Wissenschaften in Wien. . .».» 2... . 117—-119, 372—373, 443 
De Candolle-Preis . . . VE EDITH N TE ce Ra 119 
Deutsche botanısche Bosallschate en Dre NN 373 
Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft . a ee RE 373 
Dritte internationale pflanzengeographische Exkursion .. . .. 2.0. . 443 —446 
BSmenikuzseh ini Jena; 1. nam NV a ee Sa 374 
Freie Vereinigung für Pflanzengeographie “und systematische Botanik . = 373 
Internat. Vereinigung f. theoretische u. angewandte Limnologie . .. » 373 
Naturwissenschaftlicher Verein für Steiermark...» . . KA er 5119, 0308 
Stipendium-Ausschreibung . . ER ae EEE SEEN 374 
Vereinigung für angewandte Botanik, Bar Ba Kohn Rss ES, Pape 373 
Zoologisch-b: jtanische Gesellschaft in Wien . U RE ie RS ÄRR 443 
3. Botanische Sammlungen, Museen, Institute etc... . . . 119—122, 374—375, 446 
Die. botanischen Anstälten Bulgariens . „2. 0. um ee 122 
Diexbotanischen Anstalten Rußlands 2... 2... ni Rn .. .„ 120—122 
Nouere Mxsikkatenwerko '.. ı.. 1... 2, a au n WERE . 119—120, 374—375, 446 


Neuere Präparatensammlung. . . ...... .n zu. . 375 


4. Personal-Nachrichten 


Balfour J. B. 121. 
Berthold G. 448. 
Bitter @. 448. 
Bonnier @. 376. 
Brunswik H. 443. 
BubäkF. 124. 
BurgeffHH. 448. 
Buscalioni L. 447. 
Buxbaum F. 448. 


DecekenbachK.N. 124. 


Demelius P. 376. , 
Engler A. 448. 
FeherD, 376. 
Fiala Kl. 376. 
Mritsch K. 375. 
Ginzberger A. 375. 
GroßE. 123. 
GuttenbergR.v.376. 
Haberlandt G. 375. 
Handel-Mazzetti H. 
123. 
HassackK&K. 124, 
Hıltner L. 376. 


Hollendonner F 376. 


Holuby J. L. 448. 
Janchen E. 375, 448. 
Jensen B. 123. 
Jensen Hj. 376. 
Kaserer H. 122. 


N A Er EL ER EEE OR BE N ee 
Prodan, Flora von Rumänien. . . 
Phytopaläontologisches Laboratorium der Universität Graz 
Saccardo, Sylloge Fuugorum 


SER VEITDA.K. 128. 
Keißler K. 123. 
ı KnollFr. 122. 
nen Klo:chhw A, Tat, 
MrRornauth 'K 124 
Kövessi F. 376. 
Krasser Fr. 124. 
Liebenberg-ZsittinA. 
11.75 
Limberger A. 448. 
Lindau G. 448. 
LindhardE. 376. 
Linsıbauer.1:1123: 
Mentz A. 448, 
Meyer A. 124. 
Molisch H. 123. 
Möller A. 124. 
MontfortC. 448. 
Nabokich A.J. 
Neger F. W. 376. 
Nevinny J. 376. 
Nienburg W. 123. 
Nikoloff Th. 124. 
Nobbe F. 124. 
Ostenfeld C.H. 376. 
Palladin W. J. 124. 
Peter A. 448. 
PetunnikowA.N. 124. 
PirschleK. 448. 


124. 


allein 


De AR ea Te A De N 


453 


Seite 


122 — 124, 304, 375— 376, 447—448 


Polowzew W.W.124, 
Potanin G.N. 124. 
Preobraschenskij 
G. A. 124, 
Raunkiaer (0.7376. 
RechingerK. 124. 
Rigo G. 124. 
RitzbergerE. 124. 
Rogenhofer E 375. 
RomellL. G. 448. 
Ronniger K. 376. 
Sabalitschka Th. 123. 
Schellenberg H.C. 448. 
SchnarfK. 123. 
Schoenichen W.123. 
Sierp H. 448. 
Stamerow K.A. 124. 
StefanoffB. 123. 
Stojanoff N. 123. 
Tswett M.S. 124. 
Ubisch G. v. 447. 
VandasK. 448. 
VerschaffeltE.448. 
Vogel J. 124. 
Weber FE. 447. 
Werner O. 448. 
Wettstein Fr.v. 304. 
WrangellM. 123. 
Zahlbruckner A. 123. 


AND RN 447 


who’ te. ie, ko? Zar 


Malte \ a rare: 


III. Verzeichnis der in der Literatur-Übersicht 
angeführten Autorennamen. 


Abderhalden E, 
357, 371, 433, 
Alm ©. G. 104, 
Altricehter 103. 
Alverdes Fr 361. 
Amon R. 357. 
Appel O. 361, 441. 
Arnaudow N. 361. 
Arrhenius ©. 361. 
Artschwager E. 361. 


Bade E. 434. 
Baecker R. 95. 
Bailey J. W. 104. 
Bailey L. H. 361. 
Baumgärtel O. 97. 
Baur E. 104, 366. 
Beeccari O. 361, 


102, 106, 


Beck O0. 96. 
Beck-Mannagetta G. 105. 
Becker W. 105. 

, Berger H. K. E. 105. 
| Benary E. 361. 
Benz R. 96. 

Berndl R. 96. 

Bersa E. 96. 

Bitter G. 361. 

Black J. M. 105. 
Blatter 434. 

Blücher H. 361. 

| Blytt A. 435. 

Boas F. 434. 
Boerner ©. 441. 
Boresch K. 105. 
Bornemann F. 434. 
Boruttan H. 108. 


Bose J. Ch. 361. 
Bower F. 0. 362. 
Brandstetter H. 97. 
Brenner W. 105. 
Britton N. L. 362. 
Brotherus V. F. 362, 441. 
Brunswik H. 362, 430. 
Bryhn N. 441. 

Bryk F. 362. 

Buder J. 439. 

Buller A. H. R. 105. 
Büren G. v. 105. 
Burser 366. 

Busse W. 357. 


Cadevall J. 362. 
Cahen E. 105. { 
Cammerloher H. 105, 430. 


454 


Candolle ©. de 434, 
Chandler K. 362, 
Chase A. 362. 
Chodat R. 105. 
Christensen C. 106. 
Claus E. 359. 
Clausen J. 106. 
Cleff W. 434. 
Clements F. E. 436. 
Cooper W. S. 362. 
Correns 0. 362. 
Costantin J. 362. 
Cristiansen A. 434, 
C:aja A. Th. 106. 
Czapek F. 362. 
Czurda V. 106. 


Dahlgren K. V.O. 362, 363. 
Dahlstedt H. 104. 
Dall’ Armi P. v. 370. 
d’Almeida 434, 
Däniker A. 363. 
Davis P. 363. 

Deecke W. 106. 
Deegener P. 106. 
Demelius P. 97. 
Diels L. 106, 363, 
Dinand A. P. 434, 
Dinter K. 434, 
Donnan 110, 

Drude O, 365. 

Drury W. D. 363. 
Du Rietz G. E. 363. 
Dürken B. 363. 


Ebner R. 430. 
Ehrenberg R. 435. 
Engler A. 112, 365, 441. 


Falck R. FR 
Faltis E. 

Fautrey 
Fechner G Th. 363. 
Fiala M, 357. 
Fickendey E. 106, 
Fietz A. 363. 
Figdor W. 357. 
Fiori A. 363, 435. 
Firbas F. 113 
Fischer F. 436 
Fischer R. 357, 363. 
Fitting H. 363. 


Franee R. H. 106. | 


Frisch K. v. 106. 
Fıisendahl A 104. 
Fritsch K. 357. 


Fruwirth ©. 97, 103, 357. 
Fulmek 1. 100. 
Furrer E 435, 
Gams H. 101, 106, 364, 


435, 436. 


Garrigues A. 363. 

Gäumann E. 363. 

Gäyer Gy. 106. 

Gehe 107. 

Geitler L. 97, 430. 

Giersberg H. 436. 

Ginzberger A. 97, 430. 

Glafey H. 107. 

Glück H. 363. 

Goby Chr. 107. 

Goebel K. 107, 364, 436, 

Goethe 364. 

Goldsehmidt R. 364. 

Görz R 107. 

Graebner P. 107, 364, 369 
436. 

Grafe V. 357. 

Greger J. 364. 

Grevillius A Y. 366. 

Grimpe G. 439, 

Guillaume A. 364. 

Günther H. 364. 

Gurwitsch A. 364. 


Haberlandt G. 107, 364. 

Haines H. H. 107. 

Häkansson A. 364, 

Hall H. M. 436. 

Hand+]-Mazzetti H. 97, 98, 
357, 362, 450, 431. 

Harder R. 364. 


’ 


Hruby J. 112, 363, 365, 436. 
Huber B. 99, 100, 431. 
Hulth J. M. 107. 
Hustedt F. 365, 441. 


Irmscher E. 365, 436. 


Jackson B. D. 437. 
Jäggli M. 108. 

Janchen > I 359, 431. 
Janet Ch. 

Janssonius M EI 367. 
Jong K. de 366. 
Jongmans W, 108. 

Jost L. 363. 

Juel H. ©. 366, 

Just G. 366, 437. 


Kajanus B. 366, 438. 

Karsten G. 116, 363, 366, 
440, 442, 443. 

Kaserer H. 103. 


Keißler K. 99, 358. 


Hargitt Ch. W. and G. T. | 


364. 
Hartinger A. 431, 
Hartman 107. 
Hasenöhrl. R 98, 
Haunalter E. 359, 
Hauser F, 436. 
Hayek A. 98, 441, 
Hecht W. 358. 
Hecke L.. 98. 
Hedicke H. 372, 
Hegi G. 107, 364, 436. 
H-il H. 364. 
Heinricher E’ 358. 
Henneguy L. F. 365. 
Hentschel E. 365, 
Hermann E. 117, 
Herter W. 116. 
Hertwig G. 366. 
Hertwig O. 365. 
Herzog Th 365. 
Hesse R 107. 
Himmelbaur W., 999431. 
Hjelt Hj. 365. 
Hoffmann K. 112, 
Hohenegger H. 360. 
Höhnel F, v. 435. 
Hollrung M 365. 
Holmberg OÖ. R. 107. 
Höstermann G. 365. 


' Houard C. 365, 


Keller R. 364, 
Kempsky 438, 
Kenoyer L A. 366. 
Kerner-Marilaun F. 99, 
Kirchner ©. v. 366, 
Kirkwood E, J. 438. 
Kissel 103. 
Kisser J 99, 431. 
Klein G. 99, 100, 358, 431. 
Kniep H 116. 
Knoche H. 108, 366. 
Knoll F. 100, 101, 366. 
Koch A. 108. 
Kociejowski W. 361. 
Köck G 100, 359. 
Koernicke M. 108, 370. 
Köhler 366 
Köhler W. 369, 
Kohz K. 108. 
Kolkwitz R 108, 
Koorders S. H. 366. 
Koorders - Schumacher A. 
366. 
Kosanin N. 108. 
Kostytschew S. 108. 
Krasser F. 109, 364. 
Kraus R. 366. 
Krömer K. 438, 
Kronfeld E. M. 100, 
Kuckuck P. 109. 
Kudö Y. 108. 
Kuhlbrodt H. 109. 
Kulezynski St, 109, 441. 
Kylin H. 366. 


Lämmermayr L. 431. 
Laubert R. 369. 
Lecomte H. 438. 
Leeder F. 100, 


Lenz F. L. 442. 

Lichtenstein St. 169. 

Lieske R. 100. 

Lilpop J. 109. 

Lindau G. 109, 366, 367, 
369. 

Limberger A. 100. 

Lindner P. 438. 

Linkola K. 367. 

Linn Carl v. 107, 437. 

Linsbauer K. 100, 115, 367, 


Loew E. 366. 

Löffler B. 110, 438. 
Lohwag H. 358, 432. 
Longo B. 367. 
Lorch W. 367. 
Lozanid S. 108. 
Lundblad H. 110. 


Lundegardh H. 367. 
Lynge B. 438. 


Mac Dougal D. F. 110. 
Macwatt J. 438. 
Madrid Moreno J. 367. 
Mann L. 108. 

Martelli U. 361. 
Marzell H. 111, 370, 371. 
Mattfeld J. 111, 438. 
Mayerhofer E. 100. 
Mazura 103. 
Meisenpheimer J. 438. 
Mendel G. 367. 
Mereschkowsky 430. 
Merkenschlager F. 434. 
Merrill E. D. 111. 
Meyer F. J. 438. 

Meyer K. 438. 


" Migliorato E. 367. 


Migula W. 111. 
Molisch H. 100, 358. 
Moll J. W. 367. 
Molliard M. 367. 
Mörner ©. Th. 104. 
Morse W. J. 368. 
Morstatt H. 439. 
Morton F. 101. 
Mrkvicka J. 371. 
Murr J. 101, 358, 432. 


Nagalhard K. 108. 
Neckel G. 370, 371. 
Neilreich A. 98. 
Neitsch E. 367. 
Netolitzky F. 367. 
Neumann F. 97. 
Neumayer H. 101, 359. 
Neureuter FE. 111. 
Nienburg W. 114. 
Nishimura M. 108. 
Noack M. 111, 365. 


Nordhagen R. 435. 
Noväk F. A. 367. 
Nowak G. 101. 
Nüesch E. 111. 


Oborny A. 431. 
Oltmanns F. 111. 
Onslow M. W. 112. 
Oppenheimer H. 359. 
Östenfeld C. H. 441. 
Osvald H. 368, 439. 
Qudemans C. A J. A. 368. 
Pabst G. 366. 

Palla E. 100, 357. 
Palmgren A. 368. 

Patsch C. 102. 

Paulsen Ove 441. 
Pavillard J. 368. 
Pawlowski B. 361, 441. 
Pax Pr 192: 

Penzig O0. 367. 

Pereival J. 112. 

Petch T. 368. 

Petkoff St. 112. 


Petrak F. 112, 115, 368, 


439. 
Pfaff W. 112. 
Pfeiffer N. E. 368. 
Pia J. 102. 


| Piceioli E. 112, 


Pilger R. 112, 368. 
Piorkowski 113. 
Piper Ch. V. 368. 
Pisek A. 102. 
Piskernik A. 113. 
Porsch O. 102, 359. 
Potonie H. u. R. 439. 
Praeger R. Ll. 113, 
Puchinger H. 359. 


ı Raßmann M. 432. 


Raum H. 440. 


' Regel K. 113. 
\ Reh L. 369. 


Reinke J. 113. 
Riehter O0. 113, 368. 
Richter W. 361 
Ridley H. N. 368. 
Rikli M. 440. 
Robinsohn J. 102. 
Roemer Th. 357. 
Rogers R. S. 105. 
Rohde E. S. 368. 
Ronniger K. 102. 
Rose N. 362. 
Rosenkranz F. 359. 
Rosenthal R. 359. 
Rosenthaler L. 440. 
Ross H. 113. 

Rossi E. 103. 
Rübel E 440. 
Rudolph K. 113. 


| 


455 


Rutgers F. L. 368, 440. 
Rytz W. 440. 


Saito K. 108. 

Sallent A. 362. 

Salmon ©. E. 113. 

Sampson H, Ü. 440. 

Samuelsson G. 104. 

Sapper K. 440... 

Sargent Ch. Sp. 113. 

Saunders E R. 440. 

Scharfetter R. 432. 

Schaxel J. 113. 

Scheminzky F. 102. 

Schenck H. 116, 363, 366, 
440, 442, 443. 

Schensky F. 440. 

Scherzer H. 113, 114. 

Schindler Fr. 369, 

Schlechter R. 369. 

Schmid B. 99. 

Schmidt C. W. 369. 

Scehnarf K. 102, 103. 

Schneider ©. 114, 369, 441. 

Schneider H. 117. 

Schneidewind W. 114. 

Schoenichen W. 114, 366, 
369, 440, 

Schreiber M. 432, 

Schrepfer H. 114. 

Schröder B. 114, 

Schröter ©. 366, 369. 

Schrötter-Kristelli H. 432. 


' Schulz O. E. 440. 


Schussnig B. 359. 
Schwarzenbach F. 369. 
Schweizer J. 369. 


| Schwenk A. 103. 


Sernander R. 435. 

Seward A. C. 114. 

Siemaszko W. 361. : 

Silva-Tarouca E. 114, 369, 
441. 

Singer R. 117, 441. 

Smiley M. 361. 

Soehner E. 116. 

Sorauer P. 369. 

Sperlich A. 432. 

Spieß K. 360, 432, 

Springer F. 103. 

Stäger R 370. 

Standley P. C. 114. 

Stebbing E. F. 441. 

Steffen 114. 

Stehli G. 364, 441. 

Sterner R. 104, 114. 

Stockmayer S. 103. 


| Stoklasa J. 370. 


Stomps Th. J. 370. 
Strasburger E. 370. 
Strecker W. 370. 
Stumme E. 431. 
Stummer A. 431, 


456 
Suessenguth K. 114. Velenovsky J. 371. Winkler H. 442. 
Sven Hedin 441. Vetter J. 103, Wittmack L. 116. 
Sydow H. 115, 370, 439, 441. Vierhapper F. 104, 360. Witzany F. 103. 
Sydow P. 370, 441. | Vilhelm J. 442. | Wilodek J. 361. 
Szafer W. 109, 361, 441. | Villani A. 116. Wocke E. 116. 
Szymkiewiez D. 115, 361. | Vokolek H. 360. Wolffenstein R 371. 

| Voss A. 116. | Wollenweber W. 369, 448, 
Tansley A. G. 115. | Vouk V. 371, 442. | Woltereck R. 439. \ 
Taylor W. R. 115. | ı Worseck E. 116. 
Tischler G. 115. Wagner A. 433. | Wöyeicki Z. 361. \ 
Torrey R. E. 442. | Wagner M. 371. Wrbka 103. 
Trauth F. 357. \. Wagner R. 433. | h 
Trinkgeld R. 442. Warming E. 442. ; 
Troll K. 435, 442. Weatherwax P, 442. | "Zampolsky - aud HE 
Tschermak E. 103, 367,432. | Weber F. 96, 104,360, 433. | 
Tubeuf K. v. 370. | Wegener 436, 437. ' Zahlbruckner A. 104, 360, 
Turesson G. 115. Weingerl H. 360. AZ 

| Werneek-Willingrain H.L. | Zahn K. H. 107. | 
Ubisch G. v. 442. 360. | Zederbauer E. 434. \ 
Uhlenhuth P. 366. | Wettstein F.v. 116.  Zellner J. 98, 101, 104, 361. 
Uphof J. C. Th. 115, 116, | Wettstein R. 430, 433. Zillig H. 369, 

442. | Weyland P. 372. ı Zimmermann A. 117. 

Urban J. 442. | Widder F. J. 433. ı Zimmermann F. 363. 
Usteri A. 116, 371. ı Wilde J. 442. ' Zimmermann W. 117. 


Wille N. 441. | Zuhr E. 434. 
Vainio E. A. 371. Winkler G. 442. | Zweigelt F. 102, 104. 


(Rich ard CWettstein 


A 
E- 


sechzigsten Geburtstag 


ya 30. Juni 1923 begeht Richard Wettstein seinen 

sechzigsten Geburtstag mitten in schaffender Tätig- 
keit als Forscher, Lehrer und Organisator. Es ist uns ein 
Herzensbedürfnis, im Namen aller, die im Banne seiner 
Persönlichkeitstehen, dem Gefühl der Verehrung und Dank- 
barkeit, das uns an diesem Tage doppelt bewegt, würdigen 
Ausdruck zu geben. In besseren Zeiten war die Heraus- 
gabe einer Festschrift das Sinnbild der geistigen Nach- 
wirkung und des inneren Widerhalls, den die Tätigkeit 
des Gefeierten auslöste. Eine selbständige Festschrift 
herauszugeben, ist uns gegenwärtig zu unserem Bedauern 
nicht möglich und wir haben uns daher entschlossen, 
in anderer Weise unsere freudigen Glückwünsche dar- 
zubringen. Sie gelten einem Manne, der unermüdlich 
tätig und vorbildlich lenkend im Mittelpunkte des geistigen 
Lebens des heutigen Österreich steht. 

Den Forscher Wettstein zeichnen in gleichem Maße 
aus: die glückliche Gabe, neue Tatsachen aufzufinden, 
seine scharfe Beobachtung, die meisterhaft abgeklärte 
Zusammenfassung, die universelle Beherrschung der ver- 
schiedensten Forschungsrichtungen seiner Wissenschaft, 
sowie seine allumfassende biologische Gesamtbildung. Am 
Lehrer Wettstein bewundern wir die Klarheit und Schön- 
heit der Darstellung des Wissensschatzes, die, auf der 


Höhe der Zeit stehend, den Stoff vorbildlich meistert. Wir 
sehen ihn vor uns, sich stets erneuernd, in reichem Maße 
unmittelbar persönlich anregend, allzeit hilfsbereit und 
überall dort fördernd eingreifend, wo sich wissenschaft- 
liche Entwicklung voraussehen läßt. Am Menschen 
Wettstein nimmt alle, die ihm näher treten, das vornehme 
Wesen und der bezwingende Reiz seiner sieghaften Per- 
sönlichkeit gefangen. Als Organisator besitzt er das 
seltene Können, gleichzeitig zahlreiche Fäden verschie- 
denster Art in seiner Hand zu vereinigen, mit zielbe- 
wußter Milde zum Guten zu führen und als Retter in 
der Not auch dort versöhnend und neuschaffend einzu- 
greifen, wo die Kraft anderer versagt. Wie oft hat sich 
dieser sein Führergeist bei der Errichtung wissenschaft- 
licher Anstalten, bei der Gründung und Leitung wissen- 
schaftlicher Unternehmungen bewährt, die immer wieder 
seine Hand erkennen lassen. Alle diese Eigenschaften 
bilden eine ebenmäßige Einheit, die keine Trennung von 
Einzelzügen ohne Zerstörung des Gesamtbildes verträgt. 
So ragt er in eine anders geartete Gegenwart hinein, 
die Verkörperung alles dessen, was im alten Österreich 
gut war. Er ist nicht wegzudenken aus unserm schönen 
Vaterlande, von dem er sich trotz verlockender Anträge 
nicht trennen konnte. Möge ihn ein gütiges Geschick uns 
auch weiterhin in seiner Art schaffend erhalten, uns zur 
Freude und ihm zur Genugtuung! 

Um der wissenschaftlichen Welt von der Freude Kunde 
zu geben, die der 30. Juni dieses Jahres in uns ausge- 
löst hat, haben wir den Verleger der „Österreichischen 
Botanischen Zeitschrift“ ersucht, unseren Festgruß diesem 
Hefte beizuschließen. 


Wien, im Juni 1923. 


Dr. Hermann CAMMERLOHER, geboren 1885; Schüler Wettsteins in den Jahren 
1907 bis 1910; jetzt Assistent am Botanischen Garten in Buitenzorg. 


Dr. Viktor FOLGNER, geboren 1867; vom ı. Jänner 1897 bis ı. April 1899 Assistent 
am Botanischen Institut der Deutschen Universität Prag; jetzt Adjunkt an der 
Lehrkanzel für Botanik der Hochschule für Bodenkultur in Wien. 


Dr. Franz FRIMMEL, geboren 1888; vom ı. Dezember ıgıı bis 30. September 1913 
Demonstrator am Botanischen Institut der Universität Wien; jetzt Leiter des 
Fürst-Liechtenstein-Pflanzenzüchtungs-Institutes in Eisgrub. 


Dr. Karl FRITSCH, geboren 1864; in den Jahren ı8g9g und ıgoo Adjunkt am Bo- 
tanischen Institut der Universität Wien und außerordentlicher Professor für 
systematische Botanik daselbst; jetzt ordentlicher Professor für systematische 
Botanik an der Universität Graz. 


Dr. August GINZBERGER, geboren 1873; vom ı. März ıgoo bis 28. Februar 1903 
Assistent, vom I. März 1903 bis 31. Dezember ıg92ı Adjunkt, vom I. Jänner 1922 
bis 31. März 1923 Vizedirektor am Botanischen Institut der Universität Wien; 
jetzt im Ruhestand mit dem Titel Regierungsrat. 


Dr. Heinrich HANDEL-MAZZETTI, geboren 1882; vom ı. März 1903 bis 31. August 
1905 Demonstrator, seit I. September ıgos Assistent am Botanischen Institut 
der Universität Wien; seit I. April 1923 der botanischen Abteilung des Natur- 
historischen Museums in Wien zur Dienstleistung zugewiesen. 


Dr. August HAYEK, geboren 1871; Medizinalrat; Physikatsrat der Stadt Wien; 
seit 1907 Privatdozent für systematische Botanik an der Universität Wien, seit 
ı916 mit dem Titel eines außerordentlichen Professors. 


Dr. Anton HEIMERL, geboren 1857; Regierungsrat; Gymnasialprofessor im Ruhe- 
stand; von 1905 bis ıgıo Privatdozent für systematische Botanik an der Uni- 
versität Wien. 


Dr. Wolfgang HIMMELBAUR, geboren 1886; Inspektor und Vorstand der Abteilung 
für Arzneipflanzenbau an der Landwirtschaftlich-chemischen Bundes-Versuchs- 
anstalt in Wien; seit Iıgı4 Privatdozent für systematische Botanik an der Uni- 
versität Wien. 


Dr. Anton JAKOWATZ, geboren 1872; von Sommersemester 1898 bis Sommer- 
semester 1899 Demonstrator am Botanischen Institut der Deutschen Universität 
Prag; von Sommersemester 1899 bis 31. Dezember 1899 Demonstrator, von 
I. Jänner 1900 bis 31. Dezember ıg902 Assistent am Botanischen Institut der 
Universität Wien; jetzt ordentlicher Professor für Botanik und Pflanzenschutz 
an der landwirtschaftlichen Abteilung in Tetschen-Liebwerd der Deutschen Tech- 
nischen Hochschule Prag. 


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. Erwin JANCHEN, geboren 1882; vom I. September ıg05 bis 30. November ıgıı 
Demonstrator, vom ı. Dezember ıgıı bis 30. Juni 1920 Assistent am Botanischen 
Institut der Universität Wien; jetzt Regierungsrat an der Bundesanstalt für 
Pflanzenschutz in Wien (seit 16. Juni 1923 in Dienstesverwendung am Botanischen 
Institut der Universität Wien); seit ıgıo Privatdozent für systematische Bo- 
tanik an der Universität Wien, seit 1922 mit dem Titel eines außerordentlichen 
Professors. 


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Karl KEISSLER, geboren 1872; im Jahre 1899 Demonstrator am Botanischen 
Institut der Universität Wien; jetzt Regierungsrat und Leiter der botanischen 
Abteilung des Naturhistorischen Museums in Wien. 


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Fritz KNOLL, geboren 1883; vom ı. November 1ıgi3 bis 28. Februar 1923 
Assistent am Botanischen Institut I Universität Wien; von 1914 bis 1923 
Privatdozent für botanische Systematik und Ökologie an der Universität Wien, 
seit 1922 mit dem Titel eines außerordentlichen Professors; jetzt außerordent- 
licher Professor für systematische Botanik und Direktor des Botanischen Gartens 
und Institutes an der Deutschen Universität Prag. 


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Bruno KUBART, geboren 1882; Schüler Wettsteins in den Jahren 1901 bis 1905; 
jetzt außerordentlicher Professor für Paläobotanik an der Universität Graz. 


Hans NEUMAYER, geboren 1887; seit ı. August 1922 Assistent am Botanischen 
Institut der Universität Wien. 


Otto PORSCH, geboren 1875; vom ı. April ıgo3 bis 30. November ıgıı 
Assistent am Botanischen Institut der Universität Wien; von 1906 bis ıgıı 
Privatdozent für systematische Botanik an der Universität Wien; jetzt ordent- 
licher Professor für Botanik an der Hochschule für Bodenkultur in Wien. 


Karl RECHINGER, geboren 1867; von 1899 bis 31. Mai 1902 Assistent am 
Botanischen Institut der Universität Wien; jetzt Regierungsrat an der botanischen 
Abteilung des Naturhistorischen Museums in Wien im Ruhestand. 


Karl RUDOLPH, geboren 1881; Schüler Wettsteins in den Jahren 1899 bis 
1905; jetztPrivatdozentfür systematische Botanik an der Deutschen Universität Prag. 


. Rudolf SCHARFETTER, geboren 18380; Schüler Wettsteins in den Jahren 


1898 bis 1902; jetzt Realschuldirektor in Graz; seit 1913 Privatdozent für 
Pflanzengeographie an der Universität Graz, seit ıg2ı mit dem Titel eines 
außerordentlichen Professors. 


. Viktor SCHIFFNER, geboren 1862; in den Jahren 1892 bis 1896 Assistent am 


Botanischen Institut der Deutschen Universität Prag und Privatdozent für 
systematische Botanik, ab 1896 außerordentlicher Professor für systematische 
Botanik an der Deutschen Universität Prag; seit 1902 außerordentlicher Professor 
für systematische Botanik an der Universität Wien, seit I004 mit dem Titel und 
Charakter eines ordentlichen Professors. 


. Josef SCHILLER, geboren 1877; Gymnasialprofessor in Wien; seit 1917 Privat- 


dozent für botanische Hydrobiologie an der Universität Wien. 


. Karl SCHNARF, geboren 1879; Gymnasialprofessor in Wien; seit 1923 Privat- 


dozent für systematische Botanik an der Universität Wien. 


. Bruno SCHUSSNIG, geboren 1892; von ı. Oktober ıgı5 bis 16. November 1916 


und seit ı. Juli 1920 Assistent am Botanischen Institut der Universität Wien. 


Friedrich VIERHAPPER, geboren 1876; vom ı. Juli 1902 bis 31. Dezember 
ı912 Assistent am Botanischen Institut der Universität Wien; von Igo6 bis 
ıgıg Privatdozent für systematische Botanik (seit ıgı5s mit dem Titel eines 
außerordentlichen Professors), seit 1919 außerordentlicher Professor für systema- 
tische Botanik an der Universiät Wien; seit ıgıı zugleich Honorardozent für 
Botanik an der Tierärztlichen Hochschule in Wien. 


Emerich ZEDERBAUER, geboren 1877; vom ı. Oktober ıgoo bis 31. De- 
zember 1902 Demonstrator, vom I. Jänner 1903 bis 31. Juli 1905 Assistent am 
Botanischen Institut der Universität Wien; jetzt außerordentlicher Professor für 
Obst- und Gartenbau an der Hochschule für Bodenkultur in Wien. 


Die Erläuterungen zu den Unterschriften bringen außer Geburtsjahr und gegen- 


wärtiger Stellung nur jene Berufsangaben, die sich auf Wettsteins Lehrkanzel und 
Institut beziehen. Sie betreffen also in Prag nur die Jahre 1892 bis 1399, in Wien 
nur die Zeit von 1899 angefangen. 


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DIE IN DEUTSCHLAND UND 
ÖSTERREICH AN WISSENSCHAFTLICHEN 
ANSTALTEN WIRKENDEN BOTANIKER 


UNTER MITWIRKUNG ZAHLREICHER FACH- 
GENOSSEN ZUSAMMENGESTELLT 


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Oktav, 2 Bogen, broschiert, Grundzahl 0'50 
Schlüsselzahl des Börsenvereins 


Zu dem aus Grundzahl X Schlüsselzahl sich ergebenden Preise sind noch 


hinzuzurechnen: die Porto- und Verpackungskosten 
Auslandspreis schweiz. Fes. —'65 


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Die Herausgabe dieser Zusammenstellung, deren Angaben 
fast ausschließlich auf authentischen, im November 1922 
gewonnenen Mitteilungen beruhen, ist einem von vielen 
Botanikern empfundenen Bedürfnis entsprungen und wird 
als Förderung des botanisch - wissenschaftlichen Ver- 


kehrs begrüßt werden. 


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VERLAG VON CARL GEROLD’S SOHN 


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EXKURSIONSFLORA 
Desterreih und die ehem. Österr. hacıhargehiel 


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zurechnen die Porto- und Verpackungskosten. Auslandspreis schweiz. Fcs. 10'20, bzw. 


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ergebenden Hreise sind noch hinzuzurechnen die Porto- und Verpackungskosten. 
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