STREET TSAR LET

; 3 5 SU TRARSTEEA S
ERE ; : C > 3 S SAS SSE SIN
- |

ON
Oc

STARR

SERA

RETA KSS SS Fa a ER SAST

tteleeteeslele Ae NRA 3 ERSSRG rea

ia S N SAGIT ” z NTE
ÖT Ry TRSSSSSA

| ES - - år - - AS s Y t OR

RANE SAR SATSAR

SR

STECOE

NR
YR
NET

TTR RETT

TLYAR ÖG

- h
de RT FÖR AN
Uv LÅ

i |
påfå

KE UN Arn I h (LE
(vd 1 SM jag

fALM Gvnnar IH

ARE SIE ME EIA ig RE AR Ke ;
Mjono Grayphie der Se chweds G hen JUSS wasser- Ostracoden

BAND IV
INVERTEBRÅTE
N ZOOLOGY

Grustacea

ZOOLOGISKA BIDRAG

FRÅN UPPSALA

(ZOOLOGISCHE BEITRÄGE AUS UPPSALA)

MED UNDERSTÖD AF R. BUNSOWS ZOOLOGISKA FOND

UTGIFNA AF
"Mt 9
H ä
PIVic
A. WIREN
CARBDET)
— ee
UPPSALA & STOCKHOLM BERLIN
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI”-A.-B. R. FRIEDLÄNDER & SOHN

(I DISTRIBUTION) (IN KOMMISSION)

Ng Sv
hå Vv

ZOOLOGISKA BIDRAG
FRÅN UPPSALA

(Z00LOGISCHE BEITRÅGE AUS UPPSALA)
BAND I1V

MED UNDERSTÖD AF R. BUNSOWS ZOOLOGISKA FOND

UTGIFNA AF

A. WIRÉN

BERLIN

BR. FRIEDLÄNDER & SOHN
(IN KOMMISSION)

UPPSALA & STOCKHOLM

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERIA.-B.
(I DISTRIBUTION)

UPPSALA 1916
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.

INNEHÅLL.
(Inhalt.)

GUNNAR ALM: Monographie der Schwedischen Siässwasser-Ostracoden nebst
systematischen Besprechungen der Tribus Podocopa. Taf. I. .

Om ett fynd av Limnadia lenticularis (L.) i Sverige, jämte
några iakttagelser över artens biologi.

AV

O. LUNDBLAD.
(Upsala.)

Med 5 figurer i texten.

Vad vi veta om denna intressanta phyllopods utbredning i vårt
land är ganska litet, ehuru djuret är känt ända sedan Linné's tid och av
honom erhållit sitt betecknande artnamn: De till grund för LINNÉ's be-
skrivning i Fauna Svecica liggande exemplaren hade genom UDDMAN
kommit från Finland. Anledningen till att man så sällan ser djuret om-
nämnas 1 litteraturen är nog först och främst den, att det träffas så
sällsynt och sporadiskt, helst förekommande i små temporära vatten-
samlingar. Lång tid förflöt, innan djuret på nytt anträffades 1 de nor-
diska länderna. Vad som 1 vår svenska litteratur finnes publicerat om
arten inskränker sig till två uppsatser, den ena i Öfvers. af Kungl. Vet.
Akademiens Förhandlingar 1871, n:r 7, av professor W. LILLJEBoRG med
titeln: "Limnadia gigas (J. F. HERMANN), förekommande i Sverige", och
närmast föranledd av fynd av arten vid Ronneby hösten 1871. Arten
påvisas här för första gången i Sverige. Den andra uppsatsen, som
endast utgöres av ett kortare meddelande på två sidor, är författad av
C. A. HANssSon och bär titeln: "Om förekomsten af Limnadia lenticularis
(LaN.) på Nordkoster i norra Bohuslän. Den är införd i samma "Öfver-
sikt" för år 1888, p. 215. Förutom 1 dessa uppsatser har, så vitt jag
vet, Limnadia omnämnts blott en enda gång, nämligen av W. LILLJE-
BORG 1877 i hans sammanfattande "Synopsis" över Sveriges phyllopoder
(Nova Acta R. S. Sc. Ups., Extra vol. 1877, n:r 3). Några nya upp-
gifter om dess uppträdande lämnas icke där. Därför torde kanske ett
meddelande om ett nyligen vid Upsala gjort fynd av arten äga ett
visst intresse.

Men innan vi övergå till att närmare redogöra för detta, må här
i all korthet sägas ett par ord om utbredningen utom vårt land. Den

Zool. Bidrag, Upsala. Bad. 4. TT

250 0. LUNDBLAD

är rätt vidsträckt, ehuru djuret överallt är sällsynt. Det är känt från
Finland (där det återfanns i augusti 1874 av JoHN SAHLBERG vid Helsing-
fors"), Danmark, Norge (Hamar och Merdo vid Arendal), Frankrike
(Fontainebleau), Österrike (Wittingau) och Tyskland (Berlin, Breslau,
Trier, Worms, Mainz, Mannheim, Strassburg, Ingolstadt, Starnberger
See, Landshut, Neustadt, Walldorf). Möjligen finnes arten också i Ame-
rika. G. O. SArRs uttrycker nämligen den förmodan, att den därifrån
kända Limnadia americana MorsE är identisk med vår art.”

Imom Sverige har man funnit Limnadia på några få lokaler. Som-
liga av dem äro tillika så gamla, att det, med den kännedom man
äger om artens sporadiska uppträdande, kan synas ganska tvivelaktigt,
om den ännu kvarlever där. De äldsta fyndorterna, vilka redan LIiLLJE-
BORG meddelar i den ovan nämnda uppsatsen om Limnadia, äro:

1) Hallands Väderö (i nordvästligaste Skåne), 1860. OC. G. CEDER-
STRÖM. :
2) Vattenpöl på en bärgsklippa på norra Djurgården 1 Stockholm.
C. J. SUNDEVALL.

3) Pöl nära Herrstorps gård vid Ronneby, augusti 1871. W.
LILLJEBORG.

Enligt en ovan anförd uppsats togs djuret på

4) Nordkoster (i Bohuslän) i en jättegryta 1882 av C. A. HANSSON.

Följande förut ej publicerade fynd ha erhållits ur LILLJEBORG S
katalog över den av honom hopbragta entomostracésamling, som nu till-
hör Upsala zoologiska museum:

5) Kärr på Hallands Väderö, !'/7 1882. Fiurr TryBom. Endast
larver.

6) Av A. Gois återfunnen på Nordkoster 1887. — Enligt kata-
logen gjordes HANssoN's fynd därstädes ?/s8 1882.

7) Tyresö socken (belägen vid Erstaviken cirka 1 mil sydost om
Stockholm), ””/s 1895. GRILL.

8) Utsiktsbärget på Dalarö (cirka 2,5 mil sydost om Stockhelm),
t0/7- och 17/7::1898, "7/7 1895, ?4/& 1896 och !t/; 1897: MW. LItLJEBORG-

Vi se således, att Limnadia lenticularis är iakttagen på sex olika
ställen i vårt land och senast 1897.

I början av september 1913 hittades djuret invid Upsala. Det är
akademiträdgårdsmästaren I. ÖRTENDAHL och amanuensen G. CEDERGREN
vi ha att tacka för denna upptäckt, vilken skedde under en exkursion
till skogen innanför torpet Fäbodarna, beläget '/2 mil söder om Upsala
väster om Håga-ån och mitt för Stora Djurgården.

!J. SAHLBERG: Om Finlands hittills kända Phyllopoder och återfinnandet af
LiSsÉs Monoculus lenticularis. — Notiser ur Sällskapet pro Fauna et Flora Fennica
förhandlingar. Ny serie, elfte häftet, pag. 317: Helsingfors 18735.

2? Fauna Norvegie, Bd. I: G. O. Sars: Phyllocarida and Phyllopoda. Christiania
1896 p. 115.

ETT FYND AV LIMNADIA LENTICULARIS (L.) JÄMTE DESS BIOLOGI 20

Den 12:te september besökte jag enligt anvisning själv platsen för
att insamla exemplar. Gölen, där Limnadia anträffats, ligger 1 en liten
sänka mellan låga, med lavar och ris beväxta granitryggar (se fig. 1).
Den är tämligen liten, mätande endast omkring 100 m.” i ytvidd. Vege-
tationen är sparsam och består huvudsakligen av Carices (bl. a. rostrata)
samt flytformer av Juncus. Bottnen är mot mitten till stor del kal, men
f. ö. täckt av multnade växtlämningar. Endast strandområdet intages av
täta, vid tiden för besöket helt och hållet i vattnet nedsänkta Sphagnum-
bestånd. Vattnet är klart och rent, endast svagt färgat av humusämnen.

Fot. 0. Lundblad 22/7 1913.

Fig. 1. Fyndort för Limnadia lenticularis. "Igenväxande göl vid Fäbodarna, Upsala. Gölen
beväxt med sparsam Carex-vegetation; i mitten en liten holme med Salix-buskar. Strand-
vattnet är uppfyllt av Sphagnum. På ytan synas nedfallna, kringflytande aspblad.

Vattensamlingen är av temporär natur och torde de flesta somrar
torka ut, åtminstone till större delen. Den håller för övrigt på att växa
igen, såsom synes av de mot mitten framträngande Sphagnum-tuvorna.
Vid stranden, där djuren förekomma, är djupet blott en decimeter, i
mitten ungefär fyra decimeter. Stark nederbörd hade rått under som-
maren och särskilt under augusti månad. Enligt uppgift var vatten-
temperaturen 10 sept. närmast stranden i det då solbelysta vattnet
+ 13” OC. Djurlivet var mycket torftigt och bestod till större delen av
sparsamt förekommande cladocerer och copepoder, bl. a. en Diaptomus-
art. Vidare observerade jag några mygglarver av släktet Mochlonyx

+

202 0. LUNDBLAD

(vilket ofta karaktäriserar beskuggade, i tät skog liggande kärr) samt
en Thyas-art och Limnesia connata.

Limnadia träffades ganska talrikt i ovannämnda vattenpöl, ehuru
den på intet sätt uppträdde i den enorma mängd, som ofta är fallet
med smärre krustacéer, såsom cladocerer m. fl. Över 100 exemplar in-
fångades, alla honor, något växlande till storleken och de flesta med
ägg under skalet. Endast ett par exemplar saknade sådana.

Det var bland strandpartiets helt och hållet submersa Sphagna,
som djuren höllo till. Enligt uppgift simmade de den 10:de september
fritt omkring i vattnet 1 gölens norra parti, vilket då var belyst av
solen. Då jag själv två dagar senare och vid mulen väderlek kom till
platsen, fann jag djuren mera tröga och stillsamma. De flesta sutto nu
stilla bland vitmossorna, ofta långt inkrupna i bestånden, andra lågo på
sidan på bottenslammet och några få simmade omkring. På vattenytan
flöto nedfallna asplöv, och under dem sutto också talrika exemplar
fästade. Den senare uppehållsorten föreföll att vara särdeles omtyckt.
Egendomligt kan synas, att även jag fann alla exemplaren på nordsidan.
På sydsidan däremot, vilken hade ungefär samma utseende som nord-
sidan, dock med grundare och mera igenväxt vatten, hittades endast ett
enda exemplar. Sannolikt spela här ljusförhållandena in.

Simningen skedde mycket långsamt och ostadigt hit och dit genom
vattnet under många svängningar. Ryggen hölls vanligen uppåtriktad,
men då djurens simförmåga är ganska klen, kommo de ofta att göra en
volt och simma på sidan eller t. o. m. vända ryggen nedåt för att dock
snart återgå till den normala simställningen igen. Angående simningen
finnas 1 litteraturen varandra motsägande uppgifter. LILLJEBORG! säger,
att den är "ett sakta och något ojemnt lopp genom vattnet, med ryggen
uppåt, eller ock med kroppen snedt åt sidan. Högst sällan simma de
på ryggen. TI fritt tillstånd simma de merendels med ryggen uppåt.
Dess rörelser äro således helt olike dem af Apus och Branchipus".
SARS” beskriver den med ungefär liknande ord: "Bevegelsen er ikke
synderlig hurtig og har Characteren af et forholdsvis sagte og noget
ujevnt Loeb, hvorunder 1 Regelen Ryggen vender opad". Däremot finna
vi hos SPANGENBERG” följande uppgift: "Einmal in Bewegung, schwam-
men sie langsam und gleichmässig, den Kiel der halb geöffneten Schale
fast immer nach unten gerichtet". Även VaAvra's? uttalanden gå i denna
senare riktning: "They swim upon their backs exactly in the manner

' Anf. uppsatsen p. 841.

? Amf. arbetet p. I12.

> Fr. SPANGENBERG: Bemerkungen zur Anatomie der Limnadia Hermanni BRONGN.
— Zeitschr. fär wiss. Zoologie, Bd. XXX. Suppl. Leipzig. 1878 p. 475.

t V. Vavra: On the Phyllopods Limnadia lenticularis (L.) and Limnetis brachywra
(O. F. M.), and their Occurrence in Bohemia. — Journal of the Queqett Micr. Club.
2:d series. IX. London 1904 p. 64.

ETT FYND AV LIMNADIA LENTICULARIS (L.) JÄMTE DESS BIOLOGI 2053

of Branchipus, a fact about which some doubt has been expressed in
recent times". Förklaringen till dessa divergerande åsikter är helt en-
kelt den, att djuren simma såväl på ena som andra sättet. Emellertid
får man vara en smula försiktig och ej döma efter simsättet hos exem-
plar, som en längre tid hållits i akvarium, ty dessa äro kanske försvagade,
och under sådana förhållanden kan ej saken rätt bedömas, ty försvagade
individer simma ofta på ryggen. Ute i det fria däremot ser man så
gott som aldrig detta, som redan LirLJEBORG påvisade. Jag har iakttagit
flera hundra exemplar, och alla simmade med ryggen uppåt, eller rättare
kroppen intog en något sned ställning med huvudet något högre än stjärt-
spetsen. Så snart de vidröras i vattnet, draga de sig in i skalet, vilket
tillslutes; benens rörelser upphöra även, och djuren sjunka orörliga till
bottnen, där de bli liggande stilla längre eller kortare stund. De sjunka
ofta med ryggen före, emedan den är tyngst. Härpå beror också,
att man ibland, särskilt vid långsam och svag rörelse av antennerna,
såsom hos gamla akvarieexemplar, ser dem simma med ryggen nedåt,
ehuru detta ej är deras normala simställning. Av samma orsak stjälpa
de också vid normal ställning lätt över åt ena eller andra sidan, som
ovan nämndes.

Djuren höllos att börja med levande en tid i akvarium. Om kväl-
larna lockades de av lampskenet och samlades då alltid i den av lampan
starkast belysta delen av kärlet. De voro då även livligare och sim-
made omkring. Om dagen voro de mera stilla. Benen höllos ständigt
i jämn rörelse, även när djuren för övrigt sutto stilla. Det synes mig
sannolikt, att de jämte antennerna bidraga till lokomotionen, enär man
alltid finner dem 1 hastigare rörelse då djuret simmar. LIiLLJEBORG! sä-
ger, att "antennerna af 2:dra paret äro deras enda rörelseorganer", och
SARs” är av ungefär liknande åsikt: "Der kan ikke vare nogen Tvivl
om, at Dyrets hovedsageligste Bevaegelsesorganer er Aarerne. Det er
ved hurtigt gjentagne Slag til Siderne af disse Lemmers ydre Parti, at
Legemet bliver drevet igjennem Vandet, skjondt ogsaa Branchialfodder-
nes Svingninger ter til en vis Grad understotte Bevzgelsen". Enligt
min mening bör det senare ytterligare understrykas. Att extremiteterna
kunna åstadkomma en ganska kraftig vattenström synes lätt, då djuren
hålla sig orörliga och respirera eller då de böka i bottenslammet efter
föda. Strömmen gör sig tydligt märkbar ännu på 5 å 6 centimeters av-
stånd från djuret. Vidare veta vi, att hos många phyllopoder, t. ex.
Branchinecta och Polyartemia, äro benen de enda rörelseorganen. Visser-
ligen äro de hos dem av en något annan byggnad, men det är dock
uppenbart, att de även hos Limnadia kraftigt bidraga till ställflyttningen
tack vare sina framåt konvexa, bakåt konkava ytor. Om man, såsom

! Anf. uppsatsen p. 841.
? Anf. arbetet p. 112.

254 0. LUNDBLAD

jag ofta har gjort, fängslar djuret, börja benen slå med en våldsam energi,
frambringande en mycket stark bakåtgående ström av kraftig verkan.
Att denna ej kan vara utan betydelse för simningen, är alldeles klart.

Vi övergå nu till näringsupptagandet. Detta synes aldrig ha varit
föremål för någon mera ingående undersökning, och de uppgifter, som
finnas om detsamma 1 litteraturen, basera sig endast på mera flyktiga
iakttagelser. Vi skola också se, att de olika åsikterna om phyllopodernas
näringsfångst stå, såsom det vid första påseendet vill synas, i fullkomlig
strid med varandra.

Redan på hösten 1913 undersökte jag något näringsbiologien. Års-
tiden var emellertid rätt långt framskriden, och av brist på livskraftigt
material kunde för tillfället ej mycket göras åt saken. Vad jag emeller-
tid tyckte mig se var, att upptagandet av födan försiggick sålunda, att
djuret håller främre delen av kroppen nedtryckt mot bottnen, varvid
benen komma 1 ovanligt livlig rörelse, ungefär som vid simning, samt
föranleda uppkomsten av en framifrån-bakåt gående vattenström, vilken
från bottnen upprycker och medför slampartiklar, vilka långsamt föras
vidare bakåt mellan benparen och på så sätt avlägsnas, 1 det de lämna
kroppen först när de uppnått bakkroppsspetsen, där den sticker ut mellan
de båda glappande skalhalvorna. Jag antog, att härvid en del av det
på så sätt upprivna bottenslammet vid passerandet av munnen kom dju-
ret till godo, men att naturligtvis den del därav — för övrigt den största
delen — som väl inkommit i den av buken och benen begränsade rän-
nan, gick förlorad för detsamma. Att denna portion drevs bakåt, kunde
nämligen med största tydlighet iakttagas.

Jag fann också vid en närmare granskning av bottenslammet 1 det
kärl, där exemplaren av Linmadia förvarades, talrika små långsträckta,
cylindriska bildningar av ungefär samma tjocklek, som djurets tarm.
De bestodo av slammaterial och sågo ut att vara djurets exkrementer,
varför jag också till en början trodde, att så var fallet. Detta visade
sig dock senare vara mindre antagligt, ty dessa bildningar uppkommo
på en mycket kort tid i stort antal från ett enda exemplar, och jag
fann, att efter en icke alltför lång tid kunde hela bottensatsen, om den
ej var för mäktig, omvandlas i dylika slameylindrar. — För att få klar-
het i deras bildningssätt undersöktes levande exemplar av djuret. Det
var då ej svårt att se hur det tillgick. Det visade sig, att uppfattningen
av dem såsom varande djurets exkrement var alldeles oriktig. Förut
är nämnt, hur vattenströmmen bortförde slampartiklarna bakåt, och att
de lämnade djuret längst bak vid stjärtspetsen. Härunder transporteras
dessa 1 den ovannämnda rännan, och de komma härvid så småningom, under
det de föras längre och längre bakåt, att sammanbakas till en allimera
kompakt massa, som antager stav- eller cylinderform. Det är alltså på
detta sätt, som cylindrarna bildas. De bortstötas sedan av djuret på
ovan antytt sätt och kunna härvid naturligtvis ofta bli sönderbrutna i

ND
ot
or

ETT FYND AV LIMNADIA LENTICULARIS (L.) JÄMTE DESS BIOLOGI

smärre partier. Det nu skildrade förloppet inträder emellertid huvud-
sakligen vid långsam transport av slammet. Ofta sker likväl bortledan-
det av detsamma hastigare. I detta senare fall hinna de olika partik-
larna ej att sammanknådas 1 så hög grad, utan avlägsnas i form av mera
löst sammanhängande slamklumpar av oregelbunden form.

Innan vi gå vidare, är nödvändigt taga kännedom om de olika
åsikter, som gjort sig gällande beträffande phyllopodernas näringsfångst.
De flesta författare, framför allt alla äldre, iakttaga härom fullständig
tystnad. Även hos yngre sådana finna vi icke mycket, och någon full-
ständig undersökning har aldrig blivit gjord. LILLJEBORG! anser, att
benen ha "respirationen och födoämnenas framdrifvande till munnen till
sin uppgift", men nämner ingenting om hur han tänker sig att detta
skulle tillgå. CrAus-GRoBBEN” nämner i sin lärobok angående benen
hos phyllopoderna i allmänhet (här — Fuphyllopoda + Cladocera) följande:
«Dieselben — — — — dienen zugleich durch Strudelung als Hilfswerk-
zeuge der Nahrungsaufnahme". SaArRs? anser, att hos Limnadia bli nä-
ringsämnena "ved Branchialfoddernes Bevegelser hvirvlet ind i Skallen
og passerer derefter bagfra fortil mellem Foedderne imod Munden'".
SPANGENBERG behandlar i den redan citerade avhandlingen om Limnadia
frågan rätt flyktigt och talar endast (p. 479) om "die in der Bauchrinne
zum Munde hin gefihrten Nahrungstheilcehen". Han har emellertid i ett
tidigare arbete något utförligare redogjort för sina åsikter beträffande
Branchipus stagnalist och är tydligen av den meningen, att närings-
upptagandet hos Limnadia sker på samma eller åtminstone mycket lik-
artat sätt. Han säger om Branchipus följande: "Der durch die Bewe-
gung der Fiässe gebildete Wasserstrom fiährt die langsam zuriicksinkenden”?
Theilchen in den Canal, welcher durch die Hohlrinne des Bauches ge-
bildet und nach oben durch die Grundlappen des Beines und ihre in der
Mittellinie sich kreuzenden Borsten geschlossen wird". Även NOWIKOFF,"
som gjort ingående anatomiska undersökningar över Limnadia och tillika
i korta, men klara ordalag behandlat näringsfångsten, är av samma
åsikt. Jag får längre fram i annat sammanhang tillfälle citera hans
anförande (p. 259).

Som vi se, gå alla de ovan anförda författarnas åsikter ut på, att
extremiteterna äro av betydelse för näringens upptagande, och då när-
mare uppgifter lämnas, framhålles också tämligen tydligt, att en bak-

!' Anf. uppsatsen p. 841.

? Lehrbuch der Zoologie. Zweite Auflage. Marburg 1910 p. 426.

3 Anf. arbetet p. 113.

+? FR. SPANGENBERG: Zur Kenntniss von Branchipus stagnalis. — Zeitschr. för
Wiss. Zoologie. Bad. XXV. Suppl. Leipzig 1875 p. 30.

> Branchipus simmar på ryggen.

+ M. NowicoFF: Untersuchungen tuber den Bau der Limnadia lenticularis L.—
Zeitschr. fär wiss. Zoologie. Bd. 78, 1903.

256 0. LUNDBLAD

ifrån-framåt gående vattenström är orsaken till transporten. I en av-
handling av SVEN EKMAN! opponeras emellertid skarpt mot nyssnämnda
uppfattning. Vid betraktelser över kroppsbyggnaden hos Polyartemia
forcipata FiscHER kommer författaren in på en jämförelse med Brancli-
pus stagnalis och citerar härvid SPANGENBERG'S avhandling om detta
djur. Då EKMAN's uppfattning står i så uppenbar motsättning till de
föregående, ber jag här få fullständigt citera densamma: "Nebst der Lo-
comotion wird den Beinen von SPANGENBERG auch die Nebenaufgabe zu-
geschrieben, durch ihre Bewegungen dem Tiere Nahrung herbeizufuhren,
und zwar sollte diese dem Munde durch diejenige Rinne zuströmen, deren
Boden durch den Bauch des auf dem Ricken schwimmenden ”Tieres und
deren Seiten von den Basalteilen der Beine hergestellt werden. Diese
Auffassung ist auch von späteren Verfassern acceptirt, obwohl ihre Un-
haltbarkeit denn doch sehr leicht einzusehen ist. Denn schon eine ober-
flächliche Betrachtung der Beine, die nach vorn konvex und nach hinten
konkav sind und deren Schwimmbörstchen nach hinten gerichtet sind,
zeigt unzweideutig, dass der durch ihre Bewegung hervorgerufene Was-
serstrom nicht zum Munde hin, sondern von demselben hinweg leiten
muss, welche Richtung ja auch die erste Bedingung ist, damit sich das
Tier vorwärts bewegen könne. Wenn Nahrungsbestandteile in die er-
wähnte Rinne hineingelangen, was sehr oft geschieht, gehen sie also fär
das Tier verloren, und die Beine können mit der Nahrungsaufnahme nichts
zu schaffen haben. Diese muss einzig und allein durch die kräftige und
sehr bewegliche Oberlippe, durch die Mandibeln und die beiden Maxillen-
paare bewirkt werden."

EKMAN synes emellertid ej hava gjort iakttagelser på levande ma-
terial, utan kommer till nämnda slutsats på grund av sina morfologiska
studier.

Vid de iakttagelser, som jag hösten 1913 gjorde över Limnadia och
som ovan äro i korthet relaterade, hade jag funnit, att slammet trans-
porterades framifrån-bakåt. Jag var därför böjd att beträffande ström-
mens riktning dela EKMmAN's åsikt. Dock kunde jag ej helt frånskriva
extremiteterna all betydelse för näringsfångsten (se ovan!)

Först 1915 på hösten lyckades det mig att tack vare det rikliga
material, som då erhölls, göra en noggrannare undersökning af närings-
upptagandet. Det visade sig då, att näringsfångsten försiggick på
ett sätt, som är mycket mer invecklat än man föreställt sig, och att de
tidigare framställda teorierna äro ofullständiga, ehuru de alla innehålla
mer eller mindre sanning. Den till synes förefintliga motsättningen mellan
EKMAN'sS åsikt å ena och de övriga teorierna å andra sidan fick också
härigenom en lycklig lösning.

1! SvEN EKMANS: Beiträge zur Kenntnis der Phyllopodenfamilie Polyartemiide.
— Bihang till Kungl. Sv. Vet. Ak. Handlingar. Bd 28, Avd. IV, n:o 11. Stockholm
1902, pp. 16—17.

ETT FYND AV LIMNADIA LENTICULARIS (L.) JÄMTE DESS BIOLOGI 200

Då djuren äro tämligen rörliga och oroliga, visade det sig nödvän-
digt att i och för undersökningen först fixera dem på lämpligt sätt.
Härvid gick jag tillväga sålunda, att jag fäste dem vid en liten kaut-
schukbit medelst en fin nål, vilken stacks genom skalet på ryggsidan,
således utan att skada eller komma i beröring med själva kroppen. För
att tydligare kunna iakttaga benens funktion bortopererade jag större
delen av ena skalhalvan. Trots att djuret är mycket genomskinligt er-
bjuder det dock åtskilliga svårigheter att klart och tydligt kunna iakt-
taga vad som försiggår, och i vissa fall blev jag därför tvungen att
borttaga även ena sidans extremiteter för att komma åt att se den mot-
satta sidans inifrån. Som djuren naturligtvis skadas avsevärt genom ett
dylikt ingrepp, hinner man ej se mycket innan rörelserna alldeles upp-
höra. Kautschukbiten med det sålunda behandlade exemplaret nedsänk-
tes därpå i vatten i en flat skål och undersöktes. För att kunna påvisa
vattenströmmarnas eller näringspartiklarnas gång använde jag en filtre-
rad vattenlösning av karmin. Den största nyttan gjorde emellertid med
karmin färgad äggvita, vilken var ett i alla avseenden utmärkt medel.
För att vid behov något förlångsamma den ofta häftiga rörelsen hos
extremiteterna begagnades etervatten (— något eter uppskakad i vatten),
vilket emellertid bör vara mycket svagt, emedan djuren äro synnerligen
känsliga för detta bedövningsmedel.

Vi skola nu taga närmare kännedom om det egendomliga och in-
tressanta sätt, varpå Limnadia förskaffar sig sin föda. Förvarar man
djuren i ett akvarium, finner man dem vanligen ligga stilla på bottnen
eller sitta fastklamrade bland växterna med sina antenner. Benen äro
likväl alltid stadda 1 rytmiska rörelser. Utgöres bottensatsen av slam
eller annat finfördelat material, skall man emellanåt se djuren börja röra
på sig och med framkroppen rota i muddret. Det som då uppröres så-
väl genom antennernas som benens rörelser, drives bakåt på sätt, som
förut i korthet beskrivits. Detta är lätt att iakttaga 1 akvariet med
obeväpnat öga eller med en svag lupp, om exemplaren ej äro alltför små.
I detalj är förloppet följande. De uppslammade partiklarna sugas av den
genom benrörelserna uppkomna vattenströmmen in mot de främsta, bak-
om huvudet liggande benparen. Härvid kommer en stor del av dessa
partiklar inom benens direkta verksamhetsområde, de fattas av dem och
komma att föras bakåt. Detta sker ej 1 första hand genom den om-
nämnda vattenströmmen, ty denna rör sig med starkare kraft blott nära
extremiteternas yttre delar.! Till någon del bidrager nog strömmen, sär-
skilt längst fram, men transporten sker dock huvudsakligen tack vare
direkt mekanisk påtryckning, orsakad av benens borst, då dessa vid ben-
rörelserna slå bakåt. För varje gång benen slå bakåt föras partiklarna
således längre och längre mot djurets bakkroppsspets. De sammanbakas
härvid allt hårdare. Även en annan sak skola vi lägga märke till. Under

! Den är av betydelse egentligen blott för djurets ställflyttning.

258 0. LUNDBLAD

det att partiklarna skjutas bakåt mellan extremiteterna, komma de att
pressas allt djupare ner i den ränna, vars botten är djurets buk! och
vars sidor utgöras av de båda extremitetraderna. Första delen av trans-
porten sker sålunda vanligen ute mellan extremitetspetsarna. Snart nog
ha partiklarna emellertid skjutits ända ner mot buken, i rännans botten,
vilket vanligen inträtt redan då ungefär halva avståndet från huvud till
stjärtspets tillryggalagts.

Ännu tydligare låter sig ovan skildrade förlopp iakttagas under
mikroskopet med svag förstoring. Om man med en pipett, vars spets är
utdragen till ett fint kapillärrör, uppsuger färgad äggvita och sedan in-
för pipettmynningen framtill nära djurets huvud, skall man finna den
utsprutade äggvitan fattas av benen, förflyttas bakåt och sammanbakas
till en smal, långsträckt, skarpt färgad stavformig bildning, vilken snart
når stjärtspetsen och då lämnar djuret samt bortryckes av vattenström-
men. Vi skola emellertid strax se, att ej all äggvita blivit bortstött.
Den nu beskrivna transporten av partiklar kunna vi, av grunder, som
längre fram bli tydliga, kalla den yttre, bakåtledande näringstrans-
porten, och den försiggår i en ränna, som kan benämnas ytter-
rännan.

Den del av Limnadia's närimgsfångst, som nu följer och nedan skall
beskrivas, kan endast iakttagas med mikroskopets hjälp. Det är klart,
att om endast den bakåtledande transporten funnes, skulle däri befint-
liga näringspartiklar gå förlorade, såsom EKMAN framhöll på tal om de
anostraka phyllopoderna. Detta är emellertid icke fallet, ty därjämte
förekommer även en annan transport av partiklar, vilken är lokaliserad
till annat ställe och går 1 en annan riktning än den förstnämnda, och
till vilken partiklar kunna ledas över från den bakåtledande transporten.

Den bakåtledande näringstransporten sades nyss gå i en ränna, vars
botten utgjordes av djurets buk. Strängt taget är detta ej alldeles rik-
tigt, utan transporten försiggår i själva verket något längre ut och kom-
mer aldrig i direkt beröring med buken. Den avstänges härifrån genom
de vid extremiteternas basala delar befintliga maxillarutskotten (coxal
lobes SaArs 1896), som hos Limnadia äro mycket kraftigt utbildade och
av rätt komplicerad byggnad. Varje extremitet är på sin basala insida
försedd med ett dylikt utskott. De båda utskotten från två mitt emot
varandra belägna extremiteter mötas och komma genom sina borst, av
vilka en del äro korta och taggformiga, i beröring med varandra. På
så sätt kommer ytterrännans botten att begränsas av utskotten (resp.
borsten), och längs denna botten äger den bakåtledande transporten rum,
utan att någonsin komma i beröring med djurets buk. Emellertid kan
djuret åtskilja maxillarutskotten. En följd härav är, att partiklarna i
ytterrännan komma att glida in 1 en inre ränna, vars botten utgöres av

' Som längre fram framhålles, bildas bottnen egentligen av benens maxillar-
utskott.

ETT FYND AV LIMNADIA LENTICULARIS (L.) JÄMTE DESS BIOLOGI 259

djurets buk, och som upptill i vanliga fall mer eller mindre fullständigt
avstänges från ytterrännan genom maxillarutskotten. Sidorna i rännan
bildas av extremiteternas proximala partier. Vi skola benämna denna inre
ränna innerrännan. Nu äger det märkliga förhållandet rum, att även
i denna ränna försiggår en transport, och vi kunna lämpligen kalla den
för den inre, framåtledande näringstransporten, emedan den går
1 riktning mot munnen. Den kan påvisas med karminvatten. En vätska
utestänges naturligtvis ej av maxillarutskotten. En följd härav är den,
att karminvatten. lätt inkommer från ytterrännan in i innerrännan, och
vid inträdet i denna senare slår plötsligt riktningen om och man ser hur
förflyttningen nu sker framåt istället för bakåt. Även med äggvita kan
samma sak påvisas. Man kan då stundom iakttaga, hur den av äggvite-
korn bestående staven, som glider bakåt 1 ytterrännan, när den nått ett
gott stycke bakåt tryckes djupare in, så att den kommer att ligga på
gränsen mellan de båda rännorna. Härvid avskiljas från densamma mycket
små portioner äggvita, vilka helt glida in i innerrännan. Väl ditkomna
föras de snabbt och stötvis framåt mot munnen. Den övriga delen av
staven, som befann sig på gränsen mellan rännorna, glider åter tillbaka
1 ytterrännan, varefter den långsamt på vanligt sätt avlevereras.

För att klargöra, hur transporten i innerrännan kan komma till
stånd, är nödvändigt nämna litet om extremiteternas byggnad. Nära
basen på insidan av varje ben sitter, som ovan antytts, ett s. k. maxil-
larutskott. Dessa utskott hava den allra största betydelse för djuret
och synas uteslutande stå i näringsfångstens tjänst. De hava något olika
utseende på de främre och bakre benen, men likna varandra dock i hu-
vudsak. Fig. 2 visar ett dylikt utskott. M. NowiKorF har i sitt ovan
citerade arbete (p. 594) lämnat en god, ehuru dock ej fullt uttömmande
skildring av maxillarutskottens funktion: "Längs der Bauchrinne des
Tieres wird durch die Bewegung der Maxillarfortsätze der Beine ein
Wasserstrom in der Richtung von hinten nach vorn erzeugt, der die
Nahrungspartikelehen dem Munde zufährt". NOowIiKoFF nämner ingen-
ting om den bakåtledande transporten, som han tycks alldeles ha för-
bisett, och förklarar ej heller närmare maxillarutskottens verkningssätt,
varför här ett par ord böra sägas om detta.

Fig. 3 är en helt skematisk bild av den basala delen av ett ben,
sett inifrån med sitt maxillarutskott. Till vänster är benet avbildat i
sitt mest framåtsträckta, till höger i sitt mest bakåtsträckta läge. Kon-
turen a är djurets buk, där benet fäster sig, d. v. s. innerrännans bot-
ten. Vid benets sträckning framåt lyftes maxillarutskottet b från buken
och föres tillbaka, under det att samma utskott sänkes mot buken och
föres framåt, då benet sträckes bakåt. De långa borsten (jfr fig. 2 a)
komma därvid att sopa de partiklar, som befinna sig 1 rännan, framåt i
pilens riktning, d. v. s. mot djurets mun. Tack vare extremiteternas bygg-

260 0. LUNDBLAD

nad uppnås således som resultat, att samma extremitet kan verka 1 två
skilda riktningar samtidigt: under det att den proximala delen med
maxillarutskottet verkar transporterande bakifrån-framåt, befordras nä-
ringen av den distala delen framifrån-bakåt. Härvid synes den långa
rad av borst, som är avbildad vid a å fig. 2, ha största betydelsen. De
peka nämligen mot munnen och sopa sålunda födan i riktning mot den-
samma för varje nytt slag benen göra. Tillsammans bilda dessa borst
en utmärkt skovel, vars konkava sida är vänd framåt. Av en viss be-
tydelse för födans framdrivande äro också de båda taggar, som sitta i
maxillarutskottets spets.

Fig. 2. Maxillarutskott från ett Fig. 3. Skematisk bild till åskådliggörandet av
av de främsta benen hos uppkomsten av vattenströmmen i innerrännan,
Limnadia.

Beträffande den inre näringstransporten bör ytterligare tilläggas
några ord. Om man i innerrännan inför litet karminvatten, kan man
se hur detta virvlar fram mot munnen med stark fart... Litet färgad ägg-
vita förflyttas också hastigt, det går visserligen stötvis, men vissa sträc-
kor nästan pilsnabbt. Transporten försiggår tydligen här inne ej på all-
deles samma sätt som i ytterrännan, det är ej som där ett långsamt
frammatande bit för bit direkt genom extremitetborstens påtryckning,
utan en hastigare förflyttning medelst en vattenström, förorsakad genom
de regelbundna, kraftiga slagen av maxillarutskottens borstskovlar.

Om födans vidare bearbetning och själva tuggningen är ej mycket
att tillägga. Den beskrives i NowIKOoFF's uppsats (p. 594) på fullkomligt
riktigt sätt. Maxillerna, vilka till sin byggnad likna maxillarutskotten och
ha samma funktion, skjuta in den bakifrån kommande födan i munhålan.
Därigenom att huvudet hos Limnadia är böjt nedåt och bakåt in mot buken,
kommer munnen att öppna sig bakåt och därigenom bli en direkt fortsätt-
ning framåt av innerrännan. Det främsta extremitetparets maxillarut-
skott överlämna födan till de båda paren maxiller, vilka i sin tur pressa
den vidare framåt till mandiblerna. Härmed har födan kommit in i den

ETT FYND AV LIMNÅDIA LENTICULARIS (L.) JÄMTE DESS BIOLOGI 261

egentliga munhålan, vilken på sidorna begränsas av mandiblerna och un-
dertill av den synnerligen kraftigt utvecklade överläppen, vars spets
pekar bakåt och når in mellan de båda främsta extremiteternas basala
parti (distalt om deras maxillarutskott). Fig. 4 visar överläppen sedd
från sidan med sin långa, bakåtriktade, borstbesatta spets. På mitten
av läppens övre kontur! synes den konkavitet, genom vilken mandibler-
nas spetsar skjuta in 1 munhålan. Som synes, begränsas munhålan upp-
till och nedtill av två, med täta och korta borst beväpnade ytor. Den
övre kallas hypopharynx, den undre epipharynx. Tuggningsprocessen är
ej närmare beskriven hos Lim-
nadia, men SPANGENBERG har i
det förut citerade arbetet om
Branchipus stagnalis redogjort
för densamma (p. 35): "In dieser
Mundhöhle scheint eine Art Aus-
wahl vor sich zu gehen, in-
dem wenigstens die allzugrossen | ANSE
Stäcke ausgemerztwerden. Kann : I INNE
. s EG Fig. 4. ÖOverläpp av Limnadia, sedd
ein solches Stick wegen semer RR vansta didan
Grösse nicht weiter befördert
werden, so sieht man das Thierchen seine Oberlippe heben und nach einigen
Bemiihungen dasselbe hinauswerfen". Beskrivningen är mycket träffande
även för Limnnadia. Det kan tillfogas, att utstötningsprocessen sker genom
rörelser hos epipharynx, d. v. s. överläppens tuggplatta. Som av figuren
framgår, är denna belägen på ett särskilt utskott av läppen. Genom
muskler kan detta höjas och sänkas. Vid utstötningen sänkes först över-
läppen, så att dess spets blir vänd nedåt, varefter genom upprepade höj-
ningar och sänkningar av epipharynxX' främsta, innersta parti (till vänster
å figuren) födoämnena skjutas ut ur munhålan. Därpå intager överläp-
pen åter sitt vanliga läge, tryckt mot djurets undersida.

Om djuret bjudes färgad äggvita, kan tuggningen och upptagandet
i främsta delen av tarmen lätt iakttagas. De små äggvitepartiklar,
som inkommit i innerrännan, drivas alla fram till munnen och upptagas
däri för att bliva bearbetade av mandiblerna, som härvid komma i ryt-
misk rörelse. Om för stora mängder äggvita upptagits, eller om djuret
ej har behov av mera näring, ser man efter en stund överläppen sänkas
och en portion äggvita stötas bort. Den återstående delen bearbetas
ytterligare något och glider därpå genom oesophagus in i tarmen. Ägg-
vita upptages med begärlighet av Limnadia, och snart kan man spåra
densamma såsom en stark rödfärgning av oesophagus och senare även i
hela främre delen av tarmkanalen.

Göra vi slutligen en sammanfattning av vad som i det föregående
sagts om näringsupptagandet hos Limnadia, få vi följande skema:

"D. v. s. dess morfologiska undersida.

262 0. LUNDBLAD
1. Uppvirvling av bottenslammet genom antenner och ben.
2. Den yttre, bakåtledande näringstransporten.
3. Den inre, framåtledande näringstransporten.
4. Födans införande i munhålan och tuggningen.

Fråga vi oss vilken nytta Limnadia har av sin fångstapparat och
varför ej födan kan upptagas på enklare sätt, ha vi först att lägga märke
till följande. Hela djuret omgives av ett skal, vilket hindrar det att
komma 1 direkt beröring med det yttre. Blott stjärtspetsen, antennerna
samt allra främsta delen av huvudet med det sammansatta ögat nå utan-
för skalet. Munnen med sina käkar och sin överläpp ligger dold, och
dessutom är densamma genom huvudets inböjda läge vänd bakåt. Följ-
den är naturligtvis den, att mundelarna aldrig kunna komma åt att gripa
tag i utanför skalet befintlig föda. Denna måste därför genom extremi-
teternas tillhjälp först virvlas in 1 skalet. Förekomsten av två skilda
rännor har också sina fördelar. ”Tillsamman bilda de en mycket ändamåls-
enligt verkande apparat i och för näringens transport. Skulle allt slam,
som fattats av benen och pressats ner 1 ytterrännans botten, utan vidare
släppas in i innerrännan, bleve munhålan utsatt för ett överhopande av
näringsmaterial. Nu kan :emellertid djuret frivilligt insläppa 1 innerrän-
nan en större eller mindre kvantitet av det i ytterrännan bortglidande
slammet. Dessutom kunna också, vilket ej framhållits i det föregående,
de redan i innerrännan införda små partiklarna vid behov utföras igen,
utan att transporteras vidare mot munnen, vilket sker därigenom, att
maxillarutskotten skilja sig åt och släppa ut dem. Vad som inkommer
1 innerrännan kan således efter djurets gottfinnande antingen drivas mot
munnen eller utföras igen.

Det vore ej utan sitt intresse att kunna jämföra näringsfångsten
hos Limnadia med de skallösa phyllopodernas. Någon mera detaljerad
skildring av förloppet hos de senare finnes likväl icke, men man skulle
kunna tänka sig, att den hos dem vore enklare. . Emellertid intager hu-
vudet hos de skallösa phyllopoderna samma ställning som hos de skal-
bärande, och i övrigt finnas mellan de båda grupperna så stora överens-
stämmelser i morfologiskt hänseende, att man i första hand kan förmoda,
att också näringsfångsten sker på 1 det stora hela likartat sätt.

Som av det ovanstående framgått, försiggår näringsfångsten hos
Limnadia på ett tämligen invecklat sätt. Djuret tillhör den biologiska
grupp, som vi kunna kalla slamätare. Men det avviker dock väsentligt
från de flesta andra hithörande djurformer genom det sätt, varpå näringen
uppsökes och fortskaffas vidare. Under det att de flesta slamätare för-
skaffa sig sin föda genom att direkt sluka slammet eller gripa slampar-
tiklarna med särskilda fångstapparater (t. ex. med hjälp av en utstjälp-
bar proboscis), sker motsvarande process hos Limnadia genom frambrin-
gandet av vattenströmmar med extremiteternas tillhjälp. I detta senare-

ETT FYND AV LIMNADIA LENTICULARIS (L.) JÄMTE DESS BIOLOGI 263

avseende erinrar djuret onekligen rätt mycket om de s. k. planktonfån-
garna, ehuru hos dessa senare vattencirkulationen vanligen brukar för-
orsakas av fliimmerhår. Dock finnas även bland planktonfångarna typer,
där vattenströmmen alstras genom andra rörelser, såsom t. ex. hos cir-
ripederna, där de s. k. rankfötterna äro de organ, som alstra strömmen.!

Troligt är väl också, att Limnadia, även när den ej vistas vid bott-
nen för att söka föda utan sitter stilla uppe bland vattenväxterna, fast-
klamrad med antennerna, genom de alltjämt fortgående respirationsrö-
relserna kan tillföras smärre näringsmängder, som sväva 1 vattnet. Här-
igenom blir kanske likheten med planktonfångarna 1 viss mån ännu på-
tagligare. Det förtjänar särskilt påpekas, att mandiblerna äro i stän-
dig rörelse liksom extremiteterna. De röra sig synnerligen regelbundet
och rytmiskt, nästan pulserande, även när djuret är stillasittande och
man ej kan se det ha någon näring att bearbeta, utan munhålan före-
faller vara alldeles tom. Det är tydligt, att genom den ständigt fort-
gående vattenströmmen 1 innerrännan äger en oavbruten tillförsel till
munnen rum av 1 vattnet uppslammade fina beståndsdelar eller av små-
djur, såsom protozoer och rotatorier, vilka på så sätt komma djuret till-
godo. — Extremiteterna hos Limnadia kunna enligt det ovan sagda an-
ses stå såväl 1 respirationens och näringsupptagandets som ock i loko-
motionens tjänst, i senare fallet kraftigt understödda av de båda anten-.
nerna.

Tarminnehållet hos ett exemplar undersöktes den 23 september och
befanns huvudsakligen utgöras av multnade växtdelar, bl. a. små blad-
rester av vitmossa, därjämte diatomaceer, desmidiaceer (t. ex. Euastrum)
samt trådformiga klorofyceer. För övrigt funnos ganska många rota-
torier.

Förut har omnämnts, att gölen antagligen är av temporär natur.
Bekräftelse på riktigheten 1 detta hänseende vanns vid förnyat besök på
platsen ungefär två veckor senare. Den hade då börjat att torka ut,
enligt vad benäget meddelats mig. Temperaturen 1 en vattensamling av
så obetydliga dimensioner som den, varom här är fråga, är naturligtvis
högst beroende av lufttemperaturens växlingar och följer till stor del
dessa. Varje natt sjunker temperaturen högst avsevärt. Det bör om-
nämnas, att stark frost rått de sista nätterna strax före detta nya besök
vid gölen och att intet enda exemplar nu stod att upptäcka. Sannolikt
hade alla redan dukat under för de inträdande ogynnsamma förhållan-
dena. I akvariet lyckades det däremot att hålla några individer vid liv
ända till de första dagarna av oktober fett individ levde till månadens

! Benämningarna »slamätare» och »planktonfångare» såsom beteckning för
vissa biologiska grupper äro här närmast hämtade från prof. A. WirÉN's föreläsnin-
gar över näringsupptagandet (h. t. 1912).

264 0. LUNDBLAD

mitt). Men vid den tidpunkten dogo även dessa. Många hade då redan
för omkring -en vecka sedan avlämnat sina ägg, vilket helt enkelt går så
till, att den att börja med fast sammanhållna äggmassan börjar upp-
luckras; så småningom komma härvid äggen att genom djurens rörelser
falla ut ur förvarimgsrummet under ryggskalet samt sjunka till bottnen.
Som redan LIiLLJEBORG anmärker, är nämligen abdomen hos dessa djur
mycket rörlig, ungefär som hos ecladocererna, och den användes ofta lik-
som hos dem till att avlägsna främmande föremål, som kommit in un-
der skalet. Men den tjänar även till att förflytta djuren 1 tät och snär-
jande vegetation, såsom t. ex. de Sphagnum-bestånd, där den lever. Bak-
kroppen verkar härvid ungefär som en hävstång och skjuter fram djuret
bit för bit.

Under den varma sommaren 1914 blev Limnadia-lokalen fullstän-
digt torrlagd. Redan tidigt på våren några veckor efter snösmältningen
var vattnet slut. De larver, som redan börjat sin utveckling, gingo na-
turligtvis härvid förlorade. Något nytt vatten kom ej förrän sent på
hösten samma år och då helt obetydligt. Under den därpå följande vin-
tern var sänkan, där gölen legat, täckt endast av en tunn is- och snö-
skorpa. Våren 1915 var gölen åter vattenfylld, och tack vare den myc-
ket rägniga och kalla sommaren höll den rikligt med vatten till långt
in på hösten. Härigenom kunde en ny generation av Limnadia komma
till utveckling, varom mera nedan. De ägg, ur vilka denna generation
framgick, hade således övervintrat två och översomrat en gång.

Ett kulturförsök med de hösten 1913 lagda äggen misslyckades, såsom
det ibland gjort även för Sars. Äggen hade förvarats torra och utsatta
för frosten ända till den 4 mars 1915, då de lades i akvarium inomhus.
Den 13 mars syntes den första naupliuslarven. Följande dag funnos tal-
rika sådana. Efter en vecka voro emellertid alla ungar döda. De hade
då utvecklats till det stadium, som i SARS” citerade arbete finnes avbil-
dat å tab. XVII, fig. 3 (eller fig. 4).

Till sist ett par ord om utseendet och storleken av de 1913 fångade
exemplaren. Intet av dem uppnådde de storartade dimensioner, som
LILLJEBORG uppgiver för de blekingska individen, av vilka de största
mätte 17 mm. i längd och 13 mm. i höjd, vilket helt säkert är något
enastående, även om hänsyn tages till förhållandena i andra län-
der, där djuret observerats. SPANGENBERG! uppgiver således längden till
S, höjden till 5 mm. KEILHACK” angiver längden hos tyska exemplar
till 12 och höjden till 9 mm. SaArs” största norska exemplar ha samma
dimensioner som KEILHACK's. VaAvrRA" har 1 Böhmen funnit omkring 15

1 Anf. uppsatsen p. 473.

? L. KemHacKk: Phyllopoda. — Die Sässwasserfauna Deutschlands. Heft 10.
Jena 1909, p. 10.

? Anf. arbetet p. 86.

+ Anf. uppsatsen p. 64.

ETT FYND AV LIMNADIA LENTICULARIS (L.) JÄMTE DESS BIOLOGI 265

mm. långa och 10 mm. höga exemplar. HANssoNn! anför som mått för
de största från Bohuslän 16,5 mm. i längd. De största av mina egna
voro 13,5 mm. långa och 10 mm. höga, de minsta 10 mm. långa och 8,5
mm. höga.” De flesta voro ungefär av den först anförda storleken. Vad
det yttre för övrigt beträffar är icke mycket att anmärka. Skalkontu-
ren hade i regel den normala, vanliga formen, framtill mer eller mindre
högt hjälmformigt välvd. Hos ett
par exemplar förekommo dock ore-
gelbundenheter i konturens förlopp
(fig. 5 nedtill), vilket visade sig
däri, att ryggkonturen ej förlöpte
jämnt rundad utan var ojämn, hos
det ena exemplaret med en tand,
hos det andra med en liten inskär-
ning. Skalen voro hos alla erhåll-
na djur genomsiktiga och svagt
gulaktiga, ej olivgröna och mer
eller mindre opaka, såsom fallet
var med dem, som hittades vid
Ronneby. - Om de s. k. tillväxt- Fig. 5. Tre skal av Limnadia, sedda från
linjerna hör nämnas, att de voro sidan. (snor den normala Torslnen ned-
till två missbildade individer.
långt färre än på de största Ronne- Dubbel naturlig storlek.
byexemplaren, hos vilka LILLJE-
BorG räknade ända till 15. Dessa exemplar hade väl också sannolikt
levat under gynnsammare livsvillkor än fallet var här vid Upsala. Där-
till bidrog. troligen klimatet, som längre söderut tillåter djuren att tidi-
gare börja sin utveckling. Men dessutom har säkert den i Herrstorps-
pölen rikligare tillgången på föda spelat en stor roll, såsom även prof.
L. framhåller. Sannolikt är därför, att de av honom funna individen
genomgått betydligt fler hudömsningar än mina. Det oaktat behöva de
dock strängt taget ej vara så mycket äldre, ty att av strimmornas an-
tal sluta till djurets ålder synes vara alldeles oriktigt, emedan, som
nämndes, just näringstillgången är av stor betydelse. TI och med att
ämnesomsättningen blir livligare, blir naturligtvis även tillväxten snab-
bare och skalömsningarna följa varandra med kortare mellanrum.

I mitten av september 1915 uppträdde Limnadia ånyo rikligt i gölen
och insamlades då det material, varpå ovanstående biologiska meddelan-
den grunda sig. Genom sommarens kyla hade exemplaren ej blivit så
stora som de förut funna. Flera voro ännu utan ägg och mycket små
samt hunno säkert ej uppnå könsmognad före vinterns inträde. De stör-
sta individen voro 9 mm. långa och tillväxtlinjerna ej flera än 3 å 4
stycken.

! Anf. uppsatsen.
> Alla dessa mått hänföra sig naturligen till skalet.
Zool. Bidrag, Uppsala. Bad. 4. 18

266 0. LENDBLAD

Generationen var talrik. Av de till ett hundratal uppgående
observerade exemplaren — säkert hyste gölen ofantligt många fler —
insamlades några stycken till akvariet. Det lyckades nu att hålla dem
vid liv där åtskilligt längre än vid föregående tillfälle. De sista dogo
strax efter mitten av december och hade således vistats ungefär 3
månader i fångenskap, då däremot de i gölen vid Fäbodarna kvarvarande
exemplaren redan före oktober månads utgång gingo sin undergång till
mötes, enär lokalen vid denna tid till följd av vinterns tidiga inträde
redan bottenfrusit.

Under den jämförelsevis långa tidrymd av 3 månader, som djuren
tillbragte i akvariet, vilket förvarades vid vanlig rumstemperatur, visade
sig ingen ökning i deras storlek, utan voro de vid sin död lika små som
vid infångandet. Sannolikt försiggick ingen skalömsning i akvariet —
möjligen med undantag för ett eller annat ovanligt litet, ännu ej köns-
moget individ — och tillväxtstrimmornas antal hos exemplaren ökades
ej under fångenskapen. De vid insättandet i akvariet redan könsmogna,
således med ägg under skalet försedda honorna, tillväxte alltså ej
vidare, trots att de ingalunda uppnått artens maximidimensioner, utan
istället, som ovan nämnts, böra betecknas såsom rätt små. Vid sin död
voro flera ännu äggbärande, andra åter hade längre eller kortare tid
förut avlämnat sina ägg. — Endast en generation kommer till utveckling
per år, men på grund av uppehållsortens temporära karaktär kunna även
ett eller flera år gå förbi, då vattenbrist omöjliggör utvecklingen, som
ovan framhållits.

Upsala är således den nordligaste fyndorten 1 vårt land för Lim-
nadia lenticularis. Det kan tyckas egendomligt att prof. LILLJEBORG
aldrig lyckades uppdaga den under sina mångåriga och särdeles ingående
undersökningar över Upsalatraktens krustacéfauna, så mycket mera, som
han vid Malma synes ha haft ett av sina mer besökta områden; Malma
ligger alldeles invid den rya lokalen för Limnadia. Vid flera tillfällen
tog han där om vårarna bl. a. Branchipus. Detta torde kanske bäst av
allt visa hur lokal och sporadisk Limnadia är 1 sitt uppträdande. Ytter-
ligare kan nämnas, att i en annan göl, belägen blott några få meter
från den, som här finnes avbildad, håvades ivrigt efter djuret, men utan
resultat.

Auszug.
Uber die Verbreitung und Biologie der Limnadia lenticularis.
Unsere Kenntnis von der Verbreitung dieses interessanten Tierchens in

Schweden ist sehr gering, das Tier ist jedoch schon seit LInsÉ's Zeiten
bekannt. Nachdem die älteren schwedischen Funde verzeichnet wor-

ETT FYND AV LIMNADIA LENTICULARIS (L.) JÄMTE DESS BIOLOGI 267

den sind, wird ein bisher unbeachtet gebliebenes Vorkommen bei Upsala
erwähnt, wo Limmadia im Herbste 1913 häufig war und 1915 wieder auftrat.
Es wurden nur Weibehen gefunden. Die Lokalität ist eine temporäre und
lag im warmen Sommer 1914 ganz ausgetrocknet. Der Boden ist teil-
weise mit Sphagna bedeckt, die iäbrige Vegetation aber ist spärlich.

Uber die Schwimmstellung liegen in der Literatur verschiedene An-
gaben vor. Nach der einen Ansicht (LILLJEBORG, SARS) ist beim Schwim-
men der Ricken nach oben gekehrt, nach der andern (SPANGENBERG,
VAVvRA) dagegen nach unten. Meine eignen Beobachtungen bestätigen
die LILLJEBORG sche Auffassung. Ganz frische und kräftige Individuen
schwimmen in der Natur immer mit dem Riäcken nach oben, doch wird
dabei die Körperachse nicht ganz wagerecht gehalten. Der Kopf wird
nämlich ein wenig höher als das Hinterende des Körpers gefihrt.

Nachdem einige Beobachtungen iber die Respiration und die Funk-
tion der Antennen besprochen sind, gehe ich zur Erörterung der Nah-
rungsaufnahme iber. Betreffs der Nahrungsaufnahme der Phyllopoden
finden sich mehrere nicht ibereinstimmende Auffassungen. Indem einige
Verfasser den Schwimmbeinen jede Bedeutung in Bezug auf die Nahrungs-
aufnahme vollständig absprechen, treten andere fär eine solche ein.
Diesen sehr interessanten Verhältnissen ist doch niemals eine gebährende
Untersuchung gewidmet worden. Meine eignen Beobachtungen zeigen
mit aller Deutlichkeit, dass bei Limnadia die Schwimmbeine eine her-
vorragende Rolle spielen. Folgendes sei besonders hervorgehoben. Zuerst
wird der Bodenschlamm — mit der Nahrung — durch die Bewegung
der Antennen und Beine emporgestrudelt, um sogleich von den er-
sten Beinpaaren ergriffen und dann allmählich nach hinten in der Rinne
transportiert zu werden, die seitlich von den Schwimmbeinen begrenzt
ist und deren Boden die Maxillarfortsätze bilden. Ich nenne diesen,
durch den direkten mechanischen Druck der Beine verursachten Nah-
rungsstrom den äusseren, nach hinten gehenden Nahrungs-
transport.

Im hinteren Körperteil können, durch Abweichen der Maxillarfort-
sätze von einander, kleinere Partikelchen in eine innere "Rinne" oder,
besser gesagt, in eine Hohlrinne eindringen. Diese wird durch die
proximalen Teile der Beine gebildet und durch die Maxillarfortsätze iber-
bräckt. Hier hineingelangt, werden die Partikelchen sofort von einem
Wasserstrom ergriffen und nach vorn, nach dem Munde hin, transportiert.
Dies ist der innere, nach vorn gehende Nahrungstransport. Der
Wasserstrom wird durch die Bewegungen der Maxillarfortsätze erregt,
die demnach von vitaler Bedeutung sind. Er kommt dadurch zu stande,
dass die Fortsätze mit ihren zahlreichen Borsten als Schaufeln dienen
und einen nach vorn gehenden Strom erregen, wenn die Beine sich nach
hinten ausstrecken. Das Bein und sein Maxillarfortsatz bewegen sich
nämlich in einander entgegengesetzter Richtung: jedesmal wenn das Bein

268 0. LUNDBLAD

sich nach hinten streckt, wird der Fortsatz nach vorn bewegt (siehe
Fig. 3). Dieser letztere Transport kann durch Anwendung von Karmin-
wasser oder gefärbtem Eiweiss nachgewiesen werden.

Das vorderste Beinpaar iäberliefert dann die Nahrung den Maxillen
und Mandibeln, welche die weitere Bearbeitung besorgen.

Der Aufsatz schliesst mit einigen Worten iber das Aussehen und

die Grösse der erbeuteten Individuen.
Tryckt "2 1916.

MUNA a
(NV IN M
VN

(ol

SIE

KN
Vi LAN U

Md fä

K h fy
äh

' SITA
NR AE lr MR kr AN (e

NEAR RR

TER 0 VIL SUMN

V
KO
AVES bog
VINNVESER BIEN
VRENA He LO

NR SN

| AR 2
OMAR

MN

Kö

088 00863 9627

INNEHÅLL.
(Inhalt.)

GUNNAR ALM: Monographie der Schwedischen Sässwasser-Ostracoden nebst

systematischen Besprechungen der Tribus Podocopa. Taf. I. . 1
O. LUNDBLAD: Om ett fynd av Limnadia lenticularis (L.) i Sverige, jämte

några iakttagelser över artens PIOLORT Sea jar tafs 0RT je Fä TIA EGT > 249
EriE BerGstrRöm: Die Polynoiden der schwedischen Sädpolarexpedition 1901

—1903. Taf. TI—V. 269

Pris Kr. 9:—.

Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.

ut JON Te
H ' Fi f kl l ye Me
NAN

M, Si (I

/
NS

bod SS
I FS = Ar TN
or FAR SSSK

M

Ne Des S | Nr
d n i IN
KONG TG é d s ' i N
Se 1 . - Ul
| 0 hi , 7 fn HH rd i ' -
EA I KIA sd Rv Ä [4 | Ö

SN E FA KRA. og ee ee
i | 4 I - - : 70 |
É U |

(a
4 '

I - | = 0
| ye
ön [)
- = i ee !
La N
" ( ä - Ja i
i d - a ; jå
| Sn |
- +; $ Kr I
Vv
| AK |
| UT

-
ON (ÖL :

EN ' ÅA - |
Sh Fö
JIla

isgest
[ÄR PES ISS
7

FÄRS
RRD

SA
SN

= NRRSRIDp
SARK Da

lör

a FNS
Ce

NE :

KS
PRE FS FESASTT

RR
SORAN
BES KeA

é

SG Kr
ENN

ONES 3 SE
Vv e$ +
$ FERRELL STAV é
ER så std gled FL

Al
SN KA TISN SNIA
AKER Ve
SN
ELSA

PR vr KANAR