3SŒiE3^EJ^B^^^E3^^^83E

jl Marine Biological Laboratory Library ^

Л Woods Hole, Mass. Q]

II Ш

Il ш

D И

Т Presented by ]]

J Ceskoslovenska Zoologioka Щ

T Spoleênost J]

T] May, 1963 m

E Ш

В Ш

1 Ш

E3 a

ЗЕЗ^^^^^^^^^^^^^ЕЗЕ

Ceskoslovenskà akademie vëd
Sekce biologicko-lékafskd

THE ONTOGENY OF INSECTS

Acta symposii de evolutione insectorum
Praha 1959

Scientific Editor: Dr. Ivan Hrd'^, C. Sc.

{

THE ONTOGENY
OF INSECTS

Acta symposii

de evolutione insectorum

Praha 1959

PRAGUE 1960

PUBLISHIIVG HOUSE

OF THE CZECHOSLOVAK ACADEMY OF SCIENCES

(с) by Nakladatelstvf Ceskoslovenské akademie vëd, Praha 1960

'^'^Л CONTENTS - СОДЕРЖАНИЕ - SOMMAIRE - INHALT

:; LIBRARY

OFFICERS AND ORGANIZERS 13

LIST OF MEMBERS AND ASSOCIATE MEMBERS 15

INAUGURAL SESSION 27

I. Malek: Opening Speech 27

J. Obenberger: A Few Words to Introduction 29

V. Landa: The Czechoslovak Entomology and Perspectives of its Develop-
ment 31

FINAL SESSION 37

Resolution 37

Резолюция 37

PROCEEDINGS OF SECTIONS 39

Section 1: MORPHOLOGY AND ANATOMY OF THE DEVELOPMENT

OF INSECTS 41

V. B. Wiggles worth: Some Histological Studies on Insect Growth

Некоторые гистологические исследования по развитию насекомых .... 41

Д. М. Штейнберг (D. M.Steinberg): Потенции тканей насекомых в онтоге-
незе и филогенезе
Potentialities of Insects Tissues in the Process of Ontogenesis and Phylogenesis 45

M. C. Гил я ров (M. S. Ghilarov): Эволюция способов осеменения насеко-
мых как результат перехода от водного образа жизни к наземному в тече-
ние филогенеза

Evolution of the Insemination Type in Insects as the Result of the Transition

from Acpiatic to Terrestrial Life in the Course of the Phylogenesis .... 50

Б. 13. Родендорф (В. В. Rohdendorf): Особенности онтогенеза и их значе-
ние в эволюции насекомых

Special Characters of Ontogenesis and their Significance in the Insect

Evolution 56

Л. Г. Шаров (A. G. Sharov): Элементы протометаболии в постсмбриональ-
ном развитии HCKOTopi.ix искоиаелилх и современных насекомых

Elements of Protometaboly in the Postembryonic Development of Some Fossil

and Recent Insects HI

V. J. A. Novak and K. Sl<4ma: To the Question of Origin of the Pupal

Instar of the Holomotabolous Insects
К вопросу о возникновении (чадий куколки у насекодплх с полным превра-

иц'иием 65

J. Nitschmann: Bewcgungsvorgänge im Dipteren-Ei

Процессы движения в яйце двукры.лых 70

Е. Н. По.'гиванова (Е. N. Polivanova); Особениости онтогенеза пентатомид
{Hemiptera,Pentntomoidea) и его значение для тгх систематики и филогении

Pecularities in the Ontogenesis of Pentatomid-Bugs (Hemiptera, Pentntomoidea)

and their Importance for the Taxonomy and Phylogeny 75

8137Î

G. Bichard et G. Gau din: La morphologie du développement du système
nerveux chez divers insectes — cas plus particulier des centres et des voies
optiques

Морфология нервной системы y некоторых насекомых, в частности, опти-
ческих нервных центров 82

С. Denis, M. Hamon et J. С. Lefeuvre: Etude du dé véloppment du système
nerveux périphériqvie chez quelques insectes

Исследование развития иерпферической нервной систохмы некоторых насе-
комых 90

L. Н. Finlayson: The Influence of the Nervous System on Growth and In-
volution of Insect Muscles
Влияние нервной системы на рост и инволюцию мышц у насекомых ... 99

и. S. Srivastava and J. Bahadur: The Development of Malpighian

Tubules in Dysdercus koenigi F. (Hemiptera. Pyrrhocoridae)
Развитие ма.пьпигиевых сосудов у клона Dysdercus koenigi F. {Hemiptera,

Pyrrhocoriae) 104

I. Hrdy: Development of the Blood Picture of the Cricket Acheta domesti-
cus Li.

Развитие картины крови y Acheta dornest icus Ъ 106

V. Landa: Development and Fimction of Imaginai Maie Reproductive Or-
gans of the Cockchafer Melolontha melolontha L.
Развитие и функция мужских половых органов у взрослых майских жуков 111

Н. Jawlowski: From Studies of the Corpora Pedunculata in Hymenoptera

К изучению грибовидных тел у перепончатокрылых 115

F. Piotrowski: Appareil copulatevu" mâle des anoploiu-es: l'importance
taxonomique des données ontogénétiques

Мужской копулятивный аппарат y внгей: таксонолтческое значение дан-
ных по онтогенезу 117

Section 2: PHYSIOLOGY OF THE DEVELOPMENT OF INSECTS 121

E. Thomson and I. Möller: Further Studies on the Function of the Neu-
rosecretory Brain Cells of the Adult CaUiphora Female

Дальнейшие исследования по изучению нейросекреторных клеток в мозге

самки CaUiphora erythrocephala 121

M. G er s eh: Weitere Untersuchungen über neiu-ohormonale Beziehiuigen bei

Insekten
Дальнейшие исследования но изучению нейрогормона-льных отношений

у насекомых 127

А. S. Johansson: Nutritional-Endocrine Regulation of Insect Reproduction
Пиш;евая и эндокринная регуляция размножения насекомых 133

J. Strangways-Dixon: Hormones, Selective Feeding and Reproduction

in CaUiphora
Гормоны, избирательное питание и размножение у каллифоры 137

А. F. O'Farrell, А. Stock, С. А. Rae and J. А. Morgan: Regenera-
tion and Development in the Cockroach BlatteUa germanica
Регенерация и ее отношение к развитию у BlatteUa germanica 140

С. L'Helias: Facteur inducteur de tumeur provoqué par l'acide folique chez
Pieris brassicae L. en état de diapause

Факторы обусловливающие образование опухоли, вызванной фолиевой кис-
лотой у Pieris brassicae L.b стадии диапаузы 141

G. В. Staal: Endocrine Effects in Phase Development in Locusts
Эндокринные в.лияния при развитии фаз саранчи 142

6

Л". J. А. Novak, К. Slâma and К. Wenig: Influence of Implantation of
Corpus Allatum on the Oxygen Consuinption of Pyrrhocoris apterus

Влияние пересадки corpus allatum на потреб, leune кислорода у к.юпа Pyrrho-
coris apterus 1 47

Л^. .T. A. Novak and E. Corvenkovâ: The Function of Corpus Allatum
in the Last Larvai Instar of Metabolic Insects

Функции corpus allatum и пос.чеднолг личиночном возрасте насеколи.гх с пол-
ным нреврапк'нпсм . 152

Б. Новак п Е. Роденд()[)ф (V. J. А. Novak and E. Rohdendorf): Влияние
пересадки чужого corpus allatum на corpus allatiuTi хозяина^

The Influence of the Implanted Corpus Allatiun on the Corpus Allatum of the

Host 157

M. Lüscher : Die Physiologie der Differenzierimg der Kasten bei der Termite

Kalotermes flavicoUis (Fabr.)
Физиология дифференциации каст у термита Kalotermes flavicoUis (Fabr.) . 161

M. V. Brian: The Neuro-secretory Cells of the Brain, the Corpora Cardiaca
and the Corpora Allata During Caste Differentation in an Ant

Нейросекреторные клетки лгозга, кардинальных и прилежащих тел в тече-
ние дпфференццровки муравьев на касты 167

I. Hrdy, V. J. А. Novak and D. Skrobal: Inf luence of the Queen Inhibitory
Substance of Honeybee on the Development of Suppleinentary Reproduc-
tives in the Termite Kalotermes flavicoUis

Влияние экзогормона медоносной пче.ты на появление дополнительных по-
ловых особей у термита Kalotermes flavicoUis 172

А. Przelecka, M. Sarzala, A. Wroniszewska and W. Zawadzka:

Cytochemical Investigation of the Intestinal Phosphatases and Esterases
During Development of Galleria niellonclla L.

Цитохимические исследования фосфатаз и эстераз кингечника восковой моли

в течение онтогенеза 175

А. Przelecka and А. Wroniszewska: Cytochemical Distribution of Phos-
phatases and Esterases in Malpighian Tubes of Larvae and Adults of Gal-
leria mellonella

Распределение фосфатаз и эстераз в мальпигических сосудах личинок и има-
го восковой моли 179

Р. Nuorteva: Entwicklungsbedingtes Auftreten von Speichelproteasen und

Phytotoxinen bei Hemipteren
Наличие протеаз в слюне некоторых клопов, обусловленное их развитием 181

I. Mochnacka and С. Petryszyn: Trehalose in the Development of Céleri о

euphorbiae L.
Трегалоза и развитие мо.лочайного бражника 185

M. M. Jezewska: Phosphorus Fractions During the Metamorphosis of CeZerjo
euphorbiae L.

Фракции, содержащие фосфор, в течение метаморфоза молочайного браж-
ника 187

К. Slâma: The Question of the U-Shaped Curves of Oxygen Consumption
in the Intermoulting Periods of Holometabolous and Heterometabolous
Insect Larvae

Вопрос U-образного течения потребления кислорода в периоде между .линь-
кой у личинок Holometabola и Heterometabola 189

V. J an da jr.: Gesamtstoffweclisel der Larven einiger Blattwespenarten

(Hym., Tenthredinoidea)
Обмен веществ у личинок некоторых пилильщиков {Нут., Tenthredinoidea) 190

к. Sldma: Metabolism During Diapause and Development in Sawfly Meta-
morphosis
Метаболизм стадий превращения пилильщиков в течение диапаузы и развития 1 95

А. К. Воскресенская (А. К. Voskresenskaya): Развитие функций нервно-
мышечной системы летательного аппарата в процессе онтогонеза у азиат-
ской саранчи {Locusta migratoria L.)

The Development of the Functions of the Neuromuscular Apparatus in the On-

togenetical Process of the Asiatic Migratory Locust {Locusta migratoria'L.) 202

S. Paulo v: Farbenbewegungsorientation von Insekten in Abhängigkeit von

Beleuchtvuigsverhaltnissen
Двигательная ориентация к цветам в зависимости от условий освещения . . 209

The Pannel-Discussion on Insect Physiology Held on Monday the 1^^ Septem-
ber

Частная дискуссия по физиологии насекомых, которая состоялась 7 сен-
тября 1959 г 213

Section 3: SEASONAL PERIODICITY OF DEVELOPMENT (DIAPAUSE,

HIBERNATION) 221

K. Släma: Continuous Respiration in Diapausing Prepupae and Pupae of

Certain Sawflies
Непрерывное дыхание у диапаузирующих предкуколочных стадий и у kj^ko-

лок некоторых пилильщиков 221

К. Slâma: Succinic Dehydrogenase Activity in Different Organs of the Sawfly
Cephalcia abietis L. During Diapause and Development

Активность сукциндегидразы в различных органах Cephalcia abietis L. в те-
чение развития и диапаузы 222

J. de Wilde: Diapause in the Colorado Beetle (Leptinotarsa decemlineata
Say) as an Endocrine Deficiency Syndrome of the Corpora Allata

Диапауза как синдром эндокринной недостаточности прилежащих тел у взрос-
лого колорадского жука 226

W. Wegorek: The Influence of the Photoperiod on the Colorado Beetle

{Leptinotarsa decemlineata Say)
Влияние фотопериода на колорадского жука 231

V. J. А. Novak: Physiological Chai-acteristics of an Artificial Diapause of

Silkworm
Физиологические свойства искусственно вызванной диапаузы у тутового

шелкопряда 237

Р. С. Ушатинская (S. R. Ushatinskaya): Физиологические особенности
развптиягусенпцкитайского дубового шелкопряда (Antheraea pcrnyi G. -M.)
на длиннОхМ и коротком световом дне и некоторые соображения о природе
фотопериодической реакции

Physiological Peculiarities of the Development of Cartepillars of Antheraea
pernyi G.-M., During a Long and Short Light-Day and Some Considerations
Concerning the Biochemical Mechanisms of the Photoperiodical Reactions 238

I. Hodek and J. Cerkasov: Changes of the Physiological State of Hiber-
nating Imagoes of the Lady-Bird Semiadalia 11-notata Sclineid.

Изменения физиологического состояния имаго в течение зимовки божьей

коровки Semiadalia ll-7botata Schneid 249

W. Tischler: Einfluss von Temperatur, Feuchtigkeit und Tageslänge auf die

Entwicklimg von Isclinodemus sabuleti (Hemiptera)
Влияние температуры, влажности и продолжительности светового дня на

развитие клопа Ischnodemus sabuleti 253

8

E. Б. Виноградова (Е. В. Vinogradova): Влияние фотопе|)И()Ди:{ма на на-
ступление имагинальной диапаузы у кровососущих комаров

The Influence of Photoperiodicity on the Induction of the Imaginai Diapause

in Blood-Sucking Mosquitoes 257

I. Hodek and J. Cerkasov: Experimental Influencing of the Imaginai

Diapause of Coccinella 7 -punctata L.
Экспериментальное вмешательство в имагпнальную диапаузу у семпточеч-

ной божьей коровки 260

L. М. Schonnhoven: Diapause in Bupalus piniarins L. {Lep., Geometridae)

in Relation to Host — Parasite Synchronization
Диапауза у Bupahis piniarius {Lep., Geometridae) и синхронизация развития

хозяина п паразита 261

J. Jasic: Beitrag zum Diapauseproblem des weissen Bärenspinners {Hypkan-

tria cunea Drury)
К вопросу о куколочной диапаузе у Эхмериканской белой бабочкп 265

J. R. Le Вегге : Hivernation et zéro de développement chez L'oscinie Oscinella

frit L. (Dipt., Chloropidae)
Зимовка и ноль развития у шведской мухи 270

G. W. Ankersmit: On the Influence of Photoperiod and Temperature on the

Life Cycle of Some Univoltine Insects
Влияние фотопериодизма и температуры па жизненный цикл некоторых мо-

новольтинных насекомых 277

Е. Tempi in: Einflviss des Lichtes in Laboratoriumsversuchen mit Insekten
Лабораторные опыты на насеколплх с уделением особого внимания вопросу

о влиянии света 283

W. Kruel: Diapausezustände bei forstlichen Insekten im Zusammenhang
mit ihrer Bedeutung für die Prognose des Schädlingsauftretens

Состояние диапаузы у лесных насекомых в связи с се значением для прогноза

вредителей 290

А. С. Данилевский (А. S. Danilevsky): Внутривидовые физиологические
адаптации насекомых к зонально-географическим особенностям климата

Intraspecifi с Physiological Adaptations of Insects Towards Zonal — Geographic

Peculiarities of Climate 293

H. J. Müller: Über Photoperiodisch bedingte Ökomorphosen bei Insekten

06 экоморфозах насекомых, обусловленных фотопериодизмом 297

А. D. Lees : The Environmental Control of Polymorphism in an Aphid
Зависимость полиморфизма у тлей от внешних факторов 305

Section 4: INFLUENCE OF BIOTICAL FACTORS ON DEVELOPMENT . . 309

H. W. Nolte: Der Einfluss der Wirtspflanze aiif die Entwicklung von Gal-

leninsekten
Влияние растения — хозяина на развитие галлообразующих насекомых. . 309

I. Hodek: The Influence of Various Aphid Species as Food for the Lady-
Birds Coccinella 7 -punctataL,. and Adalia bipunctata L.

Сравнение влияния некоторых видов тлей в качестве пищи божьих коровок

Coccinella 7 -punctata L. п Adalia bipunctata L 314

Л^. Macko imd J. Jasic: Zur Frage der Ernährung PhytophagerLepidopteren

К вопросу питания фитофагиых Lepidoptera 317

H. Sandner: Untersuchiuigen über den Einfluss einiger biotischcr Faktoren
auf die Populationsentwickliuig von Calandra granoria L. und Sitop)hilus
oryzae L.

Исследование влияния некоторых биотических факторов на развипге по-

пу.'шции Calandra granaria L. и Sitopftilus oryzae L 321

9

г. X. Шапошников (G. Kh. Shaposhnikov^: Эволюция жизненных циклов

тлей в процосгс приспособления к циклам их хозяев
Evolution of Aphid Life Cycles During the Processes of Accomodation to the

Living Cycles of their Host Plants 325

C. J. Banks: Effects of Ants on the Physiology and Development of Aphids
Влияние муравьев на поведение п размножение тлей 329

А. Pintera und M. Ulrychovâ: Der Einfluss der Wirtsplanzenwuchsphase

auf die Entwickhing der Blattlausart Myzodes persicae (Sulz.)
Влияние фазы роста кормового растения на развитие персиковой тли . . 333

L. Weismann: Beitrag zum Studium der Reaktion von Blattläusen Aphis
fabae Scop. auf Veranden mgen des osmotischen Druckes der Zellsäfte mit
Rücksicht auf ihre Verteilvmg am Evonymus europea

К вопросу об изучении реакции тли Aphis fabae Scop, на изменения осмоти-
ческого давления клеточного сока с особым вниманием к их размещению
на береск.лете {Evonytnus europea) 339

M. Stolina: Les unités typologiques et leur utilisation dans l'étude de l'éco-
logie des insectes

Типологические едини1Цэ1 и их практическое применение при исследовании

экологии насекомых 341

А. Pfeffer: Corrélation entre les Scolytides (Coléoptères) et les essences
nourricières considérée du point de vue géographique

Взаимоотношения между Scolytoidea и древесными породами — хозяевами
с замечаниялп! по географическому распространению древесных пород и
Scolytoidea 344

Е. Novâkovâ et M. Stolina: Problème des associations des insectes sur
une même essence nourricière quant aux espèces prédominantes

0 преобладании некоторых видов насекомых в социологических аспектах

одной п той же кормовой древесной породы 348

А. Balâzs: Die Korrelation der praeimaginalen Lebensdauer mid geronto-

logische Prozesse bei Holoinetabolen Insekten
Корреляция продолжительности доимагинальной жизни и геронтологи-

ческих процессов у насекомых с полным превращенпем 352

Н. Biro va: Trichogramma evanescens Westw. als Beschränkungsfaktor des
massenhaften Auftretens des Maiszünslers {Pyrausta nubilalis Hbn.)

Trichogramma evanescens Westw. как фактор ограничения численности

кукурузного мотылька Pyrausta nubilalis Hbn 357

Section 5: INFLUENCE OF ABIOTICAL FACTORS ON DEVELOPMENT 361

A. Губица (A. Gubicza): Опыты no скоростному разведению тутового шелко-
пряда Bombyx m,ori L.
Les observations en rapport avec la cultivation accélérée du Bombyx mori L. 361

J. Dlabola: Einige grvmdsätzliche Beziehvmgen zAvischen der Umwelt und

der Entwickkmg der Zikade Calligypona ]oellucida F.
Развитие цикадки Calligypona pellucida F. и окружающая среда 366

R. Folliot: Observations sur le cycle de dévélo^Dpement de Xesto2'>hanes po-

tentillae (Retz.) dans l'ouest de la France (Hym., Cynipidae)
Наблюдения над циклом развития орехотворки Xestophanes potentillae'RQiz.

{Нут., Cynipidae) 372

А. Б. Гецова (А. В. Gecova): Накопление различных радиоизотопов разны-
ми стадиями водных насекомых

Absorption of Different Radioisotopes by the Different Stages of Water

Insects •^'75

10

к. л. БреоБ (К. А. Bro.yov): Экология иожно1-о опода северного оленя

(Oedemagena ta rand i L.)
Ecology of Oedemagena tarandi L. {Dipt. H ypode7'matidae) of the Reindeer . . :i79

L. Weismann: Beitrag zum Studium der Ursachen einer Variabihtät in der
Fruchtbarkeit der Rübemnotte Scrobipalpa ocellatella Boyd.

К изучению причин и.ч.мопчиности плодоиитости самок свекловичной мини-
рующей моли Scrobipalpa ocellatella Boyd 384

J. Sedivy : Der Einfluss abiotischer Faktoren auf den Verlauf des Fluges des

Apfelwicklers {Lasjjcyresia pomonella L.)
Влияние абиотических факторов на время полета яблонной п.чодожорки . . 388

J. Kràrovic: Der Einfluss abiotischer und biotischer Faktoren auf die ein-
zelnen Entwicklungsstadien der Luzerneblütengallmücke und ihre Bezie-
hung zum Generationszyklus

Влияние абиотических п биотических факторов на отдельные стадии разви-
тия цветочного комарика Contarinia medicaginis Kieffer и их отношение
к его генерацпоному циклу • . 395

Ян Дирлбек и А. Чермакова (J. Dirlbek and А. Cermâkovâ): Исследова-
ние влияний абиотических факторов на дневную и сезонную активность
колорадского жука

The Study on the Influence of Abiotic Factors on the Daily and Seasonal Acti-
vity of Potato Beetle 399

Index of authors 406

11

OFFICERS AND ORGANIZERS

President:

Professor J. OBENBERGER, Dr. Sc. Member-Cor. of the
Czechoslovak Academy of Sciences.

Honorary President Committee:

Professor M. GERSCH (German Dem. Rep.)
Professor M. S. GHILAROV (USSR)
Academician W. KNECHTEL (Roumarua)
Professor M. LÜSCHER (Switzerland)
Professor A. F. O'FARRELL (Australia)
Professor G. RICHARD (France)
Professor D. M. STEINBERG (USSR)
Professor M. THOMSEN (Denmark)
Professor W. TISCHLER (Germ. Fed. Rep.)
Professor V. B. WIGGLESWORTH (England)
Professor J. DE WILDE (Netherlands)

Heads o/ Sections:

1. Professor D. M. STEINBERG (USSR)

2. Professor V. B. WIGGLESWORTH (England) and Pro-
fessor K. WENIG (Czechoslovakia)

3. Professor R. S. USHATINSKAYA (USSR) and Profes-
sor H. J. MÜLLER (German Dem. Rep.)

4. Professor W. WEJGOREK (Poland)

5. Professor A. PFEFFER (Czechoslovakia)

Recorders of Sections:

1. Dr. V. LAND A

2. Dr. Л^ J. A. NOVAK, С Sc.

3. Dr. I. HODEK, С Sc.

4. Dr. V. SKUHRAVY

5. Dr. K. NOVAK, С Se,

Scientific Secretary:
Dr. V. LANDA

Editor of Repports:

Dr. I. HRDY, С Sc.

Organizing Secretary:

Dr. J. POSPlSiL, C. Sc.

13

LIST OF MEMBERS AND ASSOCIATE MEMBERS

Aiistralia

O'FARRELL A. F., Prof. Dr., The University of New England, Dept. of Zoology,

Armidale, 5N, New South Wales.
O'FARRELL Mrs., Armidale, 5N, New South Wales (Associate пгетЬег)
O'FARRELL Mis., Armidale, 5N, 'New South Wales (Associate member)

Belgium

°FLORKIN M., Prof., Institut Léon Fredericq, Université de Liège, 17 Place Delcour,

Liège.

Bulgaria

°И03ИФ0В M. В. (YosifovM. V.), Dr., Institute of Zoology, Boulvard Rusky, Sofia.
ИВАНОВА В. (Ivanova V.), Dr., Faculty of Agriculture, Sofia.
ЛАЗАРОВ A. (Lazarov A.), Prof. Dr., Facvilty of Agriculture, Sofia.
ПЕШЕВ Г. П. (Peshev G. P.), Dr., Institute of Zoology, Boulvard Rusky, Sofia.
ТАШЕВ Д. Г. (Tashev D. G.), Dr., Chair of Invertebrate Animals, Inst, of Zoolo-
gy of the University, Janko Zabunov Street 7, Sofia.

Canada

"HUDSON A., Dr. Dept. of Biology, Queen's Univ., Kingston, Ontario.

Czechoslovakia

ARBATSKAJA H., Ing., Laboratory of Plant Protection, Czechoslovak Academy

of Agricultural Sciences, Ivanka pri Dunaji.
BALTHASAR V., Dr., Praha 2, Lublanska 17.

BELÄKOVÄ A., Dr., Komensky University, Chair of Zoology, Bratislava.
BIROVA H., Dr., Laboratory of Plant Protection, Czechoslovak Academy of Agri-
cultural Sciences, Ivanka pri Dunaji.
BOUCEK Z., Dr., National Museum - Dept. of Entomology, Praha 2, Vâclavské n.

1700.
BRCAK J., Dr., C. Sc, Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.

of Phytopathology, Praha 6, Na Karlovce 1.
CAPEK M., Ing., C. Sc, Forestry and Game Research Institute - Dept. of Forest

Protection, Czechoslovak Academy of Agricultural Sciences Banska Stiavnica.
CERICASOV J., Dr., Faculty of Natural Sciences, Charles University, Praha 2,

Vinicna 7.
CERMÄKOVA A., Dr., Research Institute of Plant Production, Czechoslovak

Academy of Agricultural Sciences - Dept. of Plant Protection, Praha-Ruzyne.

^Members not attending.

15

CERNl'' v., Dr., C. Sc, Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences -
Dept. of Parasitology, Praha 6, Na cvicisti 2.

CERVENKOVÄ E., Dr., Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Sci-
ences, Praha 2, Vinicna 7.

DANIEL M., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Parasitology, Praha 6, Na cvicisti 2.

DANIELOVA M., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Parasitology, Praha 6, Na cvicisti 2.

DIRLBEK J., Ing., Research Institute of Plant Production, Czechoslovak Academy
of Agricultural Sciences, Praha-Ruzyne.

DLABOLA J., Dr., Research Institute of Plant Production, Czechoslovak Academy
of Agricultural Sciences, Praha-Ruzyne.

DOBSIK в., Ing., Dr., High School of Agriculture and Forestry - Chair of Zoo-
logy, Brno-Cernâ Pole, Zemëdëlskâ 1.

DOSKOCIL J., Dr., Faculty of Natural Sciences, Charles University, Praha 2,
Vinicnà 7.

DOHNAL F., Ing., Laboratory of Genetics, Czechoslovak Academy of Agricultural
Sciences, Lednice na Morave.

FOLTYN J., Ing., High School of Agriculture - Chair of Plant Protection, Praha 6,
Technickà 3.

GAHER S., Ing., Research Institute of Agrochemical Technology, Bratislava-Pred-

mestie.
GOGOL A E., Ing., High School of Forestry and Lumber - Chair of Forest Protection,

Zvolen, Strakonicka 8.
GREGOR F., Dr., Ing., C. Sc, Biological Institute, Czechoslovak Academy of Scien-
ces - Dept. of Parasitology, Brno, Zemëdëlskâ 1.
HARAGSIM O., Ing., Apicultiiral Research, Institute, Czechoslovak Academy

of Agricultural Sciences, Dol u Libcic
HEYROVSKY L., Dr., Praha 1, Platnéfskâ 7.
HOBERLANDT L., Dr., National Museum - Dept. of Entomology, Praha 2, Vaclav-

ske n. 1700.
HODEK I., Dr.,C. Sc, Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Sciences,

Praha 2, Vinicnà 7.
HOCHMUT К., Ing., Forestry and Game Research Institute, Czechoslovak Academy

of Agricultural Sciences, Zbraslav-Strnady.
HOFFER A., Dr., High School of Agriculture - Chair of Plant Protection, Praha 6,

Technickà 1903.
HOLMAN J., Dr., Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Sciences,

Praha 2, Vinicnà 7.
HRDY I., Dr., C. Sc, Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Sciences,

Praha 2, Vinicnà 7.
HUB A A., Ing., Laboratory of Plant Protection, Czechoslovak Academy of Agri-
cultural Sciences, Ivanka pri Dunaji.
HÛRKA K., Dr., Faculty of NaturalSciences, Charles University, Praha 2, Vinicnà 7.
JANDAV.,Dr.,C. Sc, Faculty of Natural Sciences - Chair of Zoology, Brno, Kotlâf-

skà 2.
JANSKY L., Dr., C. Sc, Faculty of Natural Sciences, Charles University, Praha 2,

Vinicnà 7.
JASIC J., Ing., C. Sc, Laboratory of Plant Protection, Czechoslovak Academy of

Agricultural Sciences, Ivanka pri Dunaji.

16

KALANDRA A., Academician, Forestry and Game Research Institute, Czechoslovak
Academy of Agricultural Sciences, Zbraslav-Strnady.

KAZDA v., Dr., C. Sc, Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences -
Dept. of Phytopathology, Praha 6, Na Karlovce 1.

KEMPNY L., Dr., Silesian Research Institute, Czechoslovak Academy of Scien-
ces, Opava, Nadrazni okruh 31.

KHOLOVA H., Dr., Forestry and Game Research Institute, Czechoslovak Academy
of Agricultural Sciences, Zbraslav-Strnady.

KNOZ J., Dr., Faculty of Natural Sciences - Chair of Zoology, Brno, Kotlâfskâ 2.

KOLUBAJIV S., Ing., Praha 6, Na Markvartce 12.

KORBEL L., Dr., Faculty of Natural Sciences, Komensky University - Chair of Zoo-
logy, Bratislava, Moskovska 2.

KRALOVIC J., Ing., C. Sc, Laboratory of Plant Protection, Czechoslovak Academy
of Agricultural Sciences, Ivanka pri Diuiaji.

KRAMAR J., Dr., С Sc, Faculty of Natural Sciences, Charles University - Dept.
of Parasitology, Praha 2, Vinicnà 7.

KRELINOVA е.. Dr., Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Sci-
ences Praha 2, Vinicnà 7.

KUBISTA v., Dr., C. Sc, Faculty of NatLiral Sciences, Charles University, Praha 2,
Vinicnà 7.

KUDLER J., Ing., Forestry and Game Research Institute, Czechoslovak Academy
of Agricultural Sciences, Zbraslav-Strnady.

KUKALOVA J., Dr., Institute of Palaeontology, Charles University, Praha 2,
Alberto V 6.

LAND A v.. Dr., Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Scien-
ces, Praha 2, Vinicnà 7.

LAUTERER P., Dr., District Hygienic-epidemiological Station, Olomouc, Wolke-
rova 6.

LEMARIE J., Dr., Forestry and Game Research Institute - Dept. of Forest Protec-
tion, Czechoslovak Academy of Agricultural Sciences, Brno, Lesnicka 37.

LYSEK H., Dr., Biological Institute, Med. Faculty, Palacky University, Olomouc,
Fierlingrova 10.

LYSENKO O., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Insect Pathology, Praha 6, Na cvicisti 2.

MACKO v., Ing., Laboratory of Plant Protection, Czechoslovak Academy of Agricul-
tural Sciences, Ivanka pri Dunaji.

MAREK O., Zamberk 797.

MARTINEK v., Ing., С Sc, Forestry and Game Research Institute, Czechoslovak
Academy of Agricultural Sciences, Zbraslav-Strnady.

MARAN J., Dr., National Museum - Dept. of Entomology, Praha 2, Vâclavské
nam. 1700.

MASNER L., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Insect Pathology, Praha 6> Na cvicisti 2.

MASNER P., Dr., Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha 2, Vinicnà 7.

MATINA v.. Dr., Praha 2, Jirclmfe 10.

MINAR J., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Parasitology, Praha 6, Na cvicisti 2.

MOUCHA J., Dr., С Sc, National Museum - Dept. of Entomology, Praha 2, Vâclav-
ské nam. 1700.

2 Sympos. Evolutio Insectorum

17

MRCIAK M., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Parasitology, Praha 6, Na cvicisti 2.

NEPRASOVÄ L., Apicultural Research Institute, Czechoslovak Academy of Agri-
cultural Sciences, Dol u Libcic.

NOVAK D., Ing., District Hygienic -epidemiological Station, Hodonin, Stalingrad-
ska tr. 92.

NOVAK I., Dr., Sugar-beet Research Institute, Seincice.

NOVAK K-, Dr., C. Sc, Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of
Sciences, Praha 2, Vinicna 7.

NOVAK v., Ing., Forestry and Game Research Institute, Czechoslovak Academy
of Agricultvu-al Sciences, Zbraslav-Strnady.

NOVAK V. J. A., Dr., C. Sc, Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of
Sciences, Praha 6, Na cvicisti 2.

NOVÄKOVÄ E., Ing., Dr., С Sc, Faculty of Forestry, Technical High School -
Chair of Forest Protection and Zoology, Praha 6, Studentska 14.

NOVOTNY I., Dr., С Sc, Faculty of Natural Sciences, Charles University, Praha 2,
Vinicna 7.

OBENBERGER J., Prof. Dr. Sc, Entomological Laboratory, Czechoslovak Aca-
demy of Sciences, Praha 2, Vinicna 7.

OBENBERGER J., Ing., Spolana, (Chemical Establishment), Neratovice.

OBR S., Dr., Institute of Zoology, Masaryk University, Brno, Zemëdëlskâ 3.

OBRTEL R., Dr., Forage Research Institute, Czechoslovak Academy of Agricultural
Sciences, Brno, Zemëdëlskâ 3.

PATOCKA J., Dr., С Sc, Forestry Research Institute, Czechoslovak Academy of
Agricultural Sciences, Banska Stiavnica.

PAULO V S., Dr., Faculty of Natural Sciences, Chair of Zoology, Komensky Univer-
sity, Bratislava, Moskovskà 2.

PFEFFER A., Prof. Dr. Sc, Faculty of Forestry, Technical High School - Chair
of Forest Protection and Zoology, Praha 6, Studentska 14.

PINTERA A., Dr., С Sc, Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences -
Dept. of Phytopathology, Praha 6, Na Karlovce 1.

POLACEK V. В., Dr., Central Library, Czechoslovak Academy of Sciences, Praha 1,
Narodni tf . 3.

POSPÎSIL J., Dr., С Sc Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of
Sciences, Praha 2, Vinicna 7.

POVOLNY D., Ing., Dr., С Sc, Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sci-
ences - Dept. of Parasitology, Brno, Zemëdëlskâ 1.

RATAJ К., Ing., Flax Research Institute, Czechoslovak Academy of Agricul-
tural Sciences, Sumperk-Temenice.

ROHDENDORFOVÄ E., Dr., Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy
of Sciences, Praha 2, Vinicna 7.

ROSICKY В., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Parasitology, Praha 6, Na cvicisti 2.

REHÄCEK J., Dr., С Sc. Virological Institute, Czechoslovak Academy of Scien-
ces, Bratislava, Mlj^nska Dolina.

SAMSISTAK K., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Insect Pathology, Praha 6, Na cvicisti 2.

SAMSI5IÄK0VÄ A., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences -
Dept. of Insect Pathology, Praha 6, Na cvicisti 2.

18

SKOCDOPOLE К., Ing., Presidium of the Czechoslovak Academy of Sciences, Pra-
ha 1, Narodni tf. 3.

SKUHRAVÄ M., Dr., Encyclopedical Institute, Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha 3, Vaclavske n. 41.

SKUHRAVY v.. Dr., Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Scien-
ces, Praha 2, Vinicna 7.

SLÄMA K., Dr., Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha 2, Vinicna 7.

SLÎPK1A J., Dr., C. Sc, Histologico-embryological Institute, Med. Faculty, Plzeu,
Karlovarska 48.

SMETANA A., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Parasitology, Praha 6, Na cvicisti 2.

STARY P., Dr., Entomological Laboratory, Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha 2, Vinicnâ 7.

STEHLÎK J., Dr., Moravian Musemn, Brno, Preslova 1.

STOLINA M., Ing., Lesprojekta, (Institut of Forest Manegement), Zvolen.

STREJCEK J., The Nature Conservancy, IJsti nad Labem.

SVOBODA J., Dr., Agricultural Research Institute, Czechoslovak Academy of Agri-
cultural Sciences; Dol u Libcic.

SÄLY A., Ing., Research Institute of Agrochemical Technology Bratislava-Pred-
mestie.

SEDIVY J., Dr., Research Institute of Plant Production, Czechoslovak Academy
of Agricultural Sciences, Praha-Ruzynë.

SKROBAL D., Dr., Apicultural Research Station, Czechoslovak Academy of Agricul-
tural Sciences, Prostejov.

SROT M., Ing., Forestry and Game Research Institute, Czechoslovak Academy
of Agricultural Sciences, Zbraslav-Strnady.

STEPANOVICOVÄ о.. Dr., С. Sc, Faculty of Natural Sciences, Zool. Institute
Bratislava, Moskovskâ 2.

STUSÄK J. M., Dr., Chair of Plant Protection, High School of Agric Praha 6, Tech-
nickà 1903.

âTYS p.. Dr., Chair of System. Zoology, Charles University, Praha 2, Vinicna 7.

TESAU Z., Dr., Silesian Museum, Opava, Zacpalova 27.

TOMSIK В., Prof. Dr., High School of Agriculture and Forestry, Brno, Zemëdëlskâ 1.

VEBER J., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Insect Pathology, Praha 6, Na cvicisti 2.

VONKA J., Ing., Spolana, (Chemical Establishment), Praha 3, Politickych vëzhù 13.

WEISER J., Dr., Biological Institute, Czechoslovak Academy of Sciences - Dept.
of Insect Pathology, Praha 6, Na cvicisti 2.

WEISMANN L., Ing. C. Sc, Laboratory of Plant Protection, Czechoslovak Academy
of Agricultural Sciences, Ivanka pri Diuiaji.

WENIG К., Prof. Dr., Faculty of Natural Sciences, Charles University, Praha 2,
Vinicna 7.

ZAHRADNIK J., Dr., С Sc, National Museum-Dep. of Entomology, Praha 2,
Vaclavske n. 1700.

ZAKOPAL J., Dr., Research Institute of Plant Production, Czechoslovak Academy

of Agricultural Sciences, Praha-Ruzyii.
ZELENY J., Dr., Entomological Laboratory, Czechsolovak Academy of Sciences,
Praha 2, Vinicnâ 7.

19

Denmark

°LARSEN E. В., Dr., Zoological Laboratory, University Kobenhavn, Ostervoldgade

7, Kobenhavn.
THOMSEN E., Dr., Zoological Laboratory, Royal Veterinary and Agricultural

College, Kobenhavn.
THOMSEN M., Prof. Dr., Zoological Laboratory, Royal Veterinary and Agricultural

College, Kobenhavn V.

Finland

NUORTEVA P., Dr., Zoological Institute of the University, Helsinki.
NUORTEVA S., Mrs. (Associate member).

France

°COUSIN G., Prof., Sorborme, Biologie animale, 3 rue de l'Abbaye, Bellevue
(S. etO.)

DENIS CH., Prof., Institut de Biologie, Faculté des Sciences, Place Pasteur, Rennes
(I. et V.)

FOLLIOT R., Prof., Laboratoire de Biologie animale. Faculté des Sciences, Rennes
(1. et V.).

°GAUDIN G., Prof., Institut de Biologie, Faculté des Sciences, Place Pasteur, Ren-
nes (1. et V.)

°HAMON M., Prof., Institut de Biologie, Faculté des Sciences, Place Pasteur,
Rennes (I. et V.)

LE BERRE J. R., Prof., Station Centrale de Zoologie Agricole, Route de St-Cyr,
Versailles.

LEFEUVRE J. C, Prof., Institut de Biologie, Faculté des Sciences, Rennes
(I. et V.)

°LEGAY J. M., Prof., Station de Recherches Séricicoles, 28, Quai Boissier de Sau-
vages, Aies (Gard).

L'HELIAS C, Prof., Laboratoire de Génétique évolutive, Gif sur Yvette (S. et V.).

"MAILLET P., Prof. Faculté des Sciences, Rennes (I. et V.)

°POSSOMPES В., Prof., Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences, 1, rue
Victor Cousin, Paris -V.

°RAABE M., Dr., Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences, 1, rue Victor
Cousin, Paris V.

RICHARD M., Prof., Institut de Biologie, Faculté des Sciences, Place Pasteur,
Rennes (I. et V.)

German Dem. Rep.

BITTNER A., Dr., Deutsche Akademie der Landw. in Berlin, Institut für Tierzucht-
forschung, Dummerstorf, Post Kavelstorf, Kr. Rostock.

EISENSCHMIDT D., Dr., Inst., für Pflanzenzüchtung Gross-Lüsewitz der DAL
in Berlin, Gr.-Lüsewitz, Kr. Rostock.

FRÖHLICH G., Dr., Institut für Phytopathologie, Leipzig 0 27, Schönbachstrasse 10.

GERSCH M., Prof. Dr., Zoologisches Institut, Jena, Erbertstrasse 1.

HÜSING J. O., Prof. Dr. Zoologisches Institut, Halle/Saale, Domplatz 4.

HÜSING Mrs., Halle/Saale, Domplatz 4. (Associate member).

KRUEL W., Prof. Dr., Institut für Forstwissenschaften Eberswalde der DAL
in Berlin, Eberswalde, Alfred MöUer-Strasse.

20

MACHATSCHKE J., Dr., Deutsches Entomologisches Institut der DAL in Berlin,
Berlin-Friedrichshagen, Josef Nawrocki-Str. 10.

MÜLLER H. J., Prof. Dr., Entomologische Abteilung des Institutes für Pflanzen-
züchtimg der DAL in Berlin, Quedlinbvirg, E. u. J. Rosenberg-Str. 23.

NITSCHMANN J., Dr., Zoologisches Institut der Hximboldt -Universität, Berlin
N 4, Invalidenstrasse 43.

NOLTE H. W., Prof. Dr., Biologische Zentralanstalt, Aschersleben, Ermslebener
Strasse 52.

°PALLY CH., Dr., Institut für Forstzoologie der Humboldt -LTniversität, Berlin;
Eberswalde, Schicklerstrasse 5.

PETERSEN G., Dr., Deutsches Entomologisches Institut der DAL in Berlin,
Berlin-Friedrichshagen, Josef Nawrocki-Str. 10.

TANNERT W., Dr., Institut für Zoologie an d. Landw.-Gärtner. Fakul. der Hum-
boldt-Universität, Berlin N 4, Invalidenstrasse 42.

TEMPLIN E., Dr. Institut für Forstwissenschaften Tharandt, Abt. Forstschutz
gegen tierische Schädlinge, Tharandt, Dippoldiswalder Str. 2L

WELKE G., Dr., Deutsches Entomologisches Institut der DAL, Berlin-Friedrichs-
hagen, Josef Nawrocki-Str. 10.

German Fed. Rep.

°HÖRNING В., Dr.; Institut für Parasitologic der veterinärmedizinischen Fakultät

der Freien Universität Berlin, Berlin-Dahlem, Bitterstr. 14—16.
TISCHLER W., Prof. Dr., Zool. Institut der Universität Kiel, Abt. Ökologie und

ang^v. Biologie, Kiel, Flensburger- Strasse 99.

Great Britain

BANKS CH. J., Dr., Rothamsted Experimental Station, Harpenden, England.

BRIAN M. V., Dr., The Nature Conservancy, Furzebrook Res. Station Near Ware-
ham, Dorset, England.

FINLAYSON L. H., Dr., University of Birmingham, Dept. of Zoology and Compa-
rative Physiology, Edgbaston, Birminghann, 15, England.

FINLAYSON Mrs., Edgbaston, Birmingham, 15, England (Associate member).

GIBSON R. J., Dr., Dept. of Physiology and Comparative Physiology, University
of Birminghain, Edgbaston, Birmingham, 15, England.

°HICKIN N. E., Dr., Felcourt Research Laboratorium, Felcourt, East Grinstead,
Sussex, England.

°HINTON M. E., Dr., Zool. Dept., University of Bristol, Bristol, England.

KENNEDY J. S., Dr., Agricultural Research Coimcil Unit of Insect Physiology,
Entomological Field Station, 34 A Storey's Way, Cambridge, England.

LEES A. D., Dr., Unit of Insect Physiology, Dept. of Zoology, Downing Street,
Cambridge, England.

STRANGW^ AYS -DIXON J.. Dr., Dept. of Zoology, Downing Street, Cambridge,
England.

WIGGLESWORTH V. В., Prof. Dr., Department of Zoology, Downing Street
Cambridge, England.

Hungary

BAKK F., Garibaldi utca 2, Budapest.

BALÄSZ A., Dr., Institute of pathol. Anatomy, Med. University, Budapest VIII. ,
Üllöli utca 93.

21

GUBICZA A., Dr., Biological Research Institute, Academy of Sciences of Hungary,

Tihany, Biologiai Kutatointezet.
°KONOK I., Dr., Biological Research Institute, Tihany, Balaton.

India

°NAYAR K. K., Prof. Dr., Government CoUege, Chittur-Cochin.
SRIVASTAVA U. S., Dr., The University Allahabad.

Italy

°DE LERMA В., Prof. Dr., Istitvite of Zoology and Anatomy Сотр., University,
Bari.

Netherlands

ANKERSMIT G. W., Ir., Laboratory of Entomology, High Scool of Agric. Wagenin-
gen, Gen. Foulkesweg 37.

DE WILDE J., Prof. Dr., Laboratory of Entomology, Wageningen, Gen. Foulkes-
weg 37.

°MELTZER J., Agrobiol. Laboratory ,,Boekesteyn'S 's-Gravenland.

SCHOONHOVEN L., Laboratory of Entomology, Agricultural University, Wage-
ningen.

STAAL G. В., Ir., Laboratory of Entomology, Wageningen. Gen. Foulkesweg 37.

Norway

JOHANSSON A. S., Dr., Zoological Laboratory. University of Oslo, Blindem.

Pakistan

°GHOURI A. S. K., Dr., Dept. of Plant Protection, Ministry of Food and agriculture,

Govermnent of Pakistan, Research St., Karachi — 27.
JAFRI S. R. H., M. Sc, с/о Biol. Institute, Czechoslovak Academy of Sciences-

Dept. of Insect Pathology, Praha 6, Na cvicisti 2.

Poland

BIELAWSKI R., Mgr., Academy of Sciences, Institute of Zoology, Warszawa,

ul. Wilcza 64.
°BOGUCKI J., Mgr., Ing., High School of Agriculture, Dept. of Forest Protection,

Poznan, ul. Wo j ska Polskiego 71c.
DOMINASZ H., Academy of Sciences, Institute of Biochemistry and Biophysics,

Warszawa, Krakowskie Przedmiescie 26/28.
DURIASZ, Academy of Sciences, Institute of Biochemistry and Biophysics, War-
szawa, Krakowskie Przedmiescie 26/28.
FRANCZUK, Academy of Sciences, Institute of Biochemistry and Biophysics,

Warszawa, Krakowskie Przedmiescie 26/28.
°GIERYNG R., Dr., Institute of Biology, Med. Academy, Lublin, ul. Krolewska 15.
HELLER J., Prof. Dr., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa,

ul. Ogrodowa 3m 9.
CHOINACKI T., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakowskie

Przedmiescie 26/28.
JAWLOW^SKI H., Prof. Dr., Entomol. Society of Poland, Lublin, ul. 22. Lipca.

22

JEZEWSKA M., Dr., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakow-
skie Przedmiscie 26/28.

KADLUBOWSKI W., Mgr. Ing., High School of Agriculture, Dept. of Forest
Protection, Poznan, ul. Wojska Polskiego 71c.

KUROWSKI CZ., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakow-
skie Przedmiescie 26/28.

LALUSKA H., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakowskie
Przedmiescie 26/28.

LASKOWSICA K., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakow-
skie Przedmiescie 26/28.

LENARTOWICZ E., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakow-
skie Przedmiescie 26/28.

LIJSKI R., Dr., Institute of Horticultiu-e, Dept. of Plant Protection, Skierniewice,
Szeroka 19.

MICHALEK, Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakowskie
Przedmiescie 26/28.

MICHALSKI J., Mgr. Ing., High School of Agriculture, Dept. of Forest Protection,
Poznan, ul. Wojska Polskiego 71c.

MOCHNACKA I., Prof. Dr. Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa,
Klrakowskie Przedmiescie 26'28.

NIEMIERKO S., Doc. Dr., Academy of Sciences, Nencki's Institute of Experimental
Biology, Dept. of Biochemistry Warszawa, Pasteura 3.

NIEMIERKO W., Prof. Dr., Academy of Sciences, Nencki's Institute of Experimen-
tal Biology, Dept. of Biochemistry, Warszawa, Pasteura 3.

PIOTROWSKI F., Dr., Institute of General Biology, Acad. Med., Poznan, Fredry 10.

POREMBSKA, Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakowskie
Przedmiescie 26/28.

PRZELÎJCKA A., Mgr., Nencki's Institute of Experimental Biology, Dept. of Bio-
chemistry, Warszawa, Pasteura 3.

RZYSKO CZ., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakowskie
Przedmiescie 26/28.

SANDNER H., Doc. Dr., Academy of Sciences, Institute of Ecology, Dept. of appHed
Entomology, Warszawa, Nowy Swiat 72.

SASKA J., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa, Krakowskie
Przedmiescie 26/28.

WIJGOREK W., Prof. Dr., Institute of Plant Protection, Poznan, ul. Grimdwaldzka
189.

WIACKOWSKI S. K., Dr., Institute of Horticultm-e, Skierniewice, ul. Szeroka 19.

°WLODAWER P., Dr., Nencki's Institute of Experimental Biology, Dept. of Bio-
chemistry, Warszawa, Pasteura 3.

°WOJTZAK A., Mgr., Nencki's Institute of Experimental Biology, Dept. of Bio-
chemistry Warszawa, Pasteura 3.

WHONISZEWSEIA A., Institute of Biochemistry and Biophysics, Warszawa,
Krakowskie Przedmiescie 26/28.

ZIELINSKA Z., Doc, Dr., Nencki's Institute of Experimental Biology, Dept. of
Biochemistry, Warszawa, ul. Pasteura 3.

Portugal

°CANCELA DE FONSECA J. P., Brigada dos Estudos da Defesa Fito-sanitaria
dos Produtos Ultramarinos, Lisboa, Largo de Santos 3.

23

Roumania

KNECHTEL W., Academician, Acad. Rep. Pop. Romina, Bucuresti.

Switzerland

LÜSCHER M., Prof. Dr., Zoological Institute, University Bern, Dept. of Zoophysio-
logj^ Bern, Sahlistrasse 8.

U.S.A.

°BODENSTEIN D., Dr., National Institute of Health, Gerontology Branch, Balti-
more City Hospital, Baltimore 24, Maryland.

°BRAUER A., Prof. Dr., University of Kentucky, Dept. of Zoology, Lexington,
Kentucky.

°COUNCE S. J., Ph. D., Yale University, Osborn Zoology Laboratory, New Haven,
Conn.

U.S.S.R.

"БЕЛЯЕВА T. Г. (Belyaeva T. G.), С. Sc, Institute of Animal Morphology Aca-
demy of Sciences USSR, Moskva V-71, LenLnsky prospekt 33.

БРЕЕВ K. A. (Breyev K. A.), Institute of Zoology, Academy of Science USSR,
Leningrad V-164.

ВИНОГРАДОВА E. Б. (Vinogradova E. В.), С. Sc, Institute of Zoology, Acade-
my of Sciences, Leningrad V-164.

ВОСКРЕСЕНСКАЯ A. K. (Voskresenskaya A. K.), Prof., Dr. Sc, Sechenov Insti-
tute of Evolutional Physiology, Academy of Sciences USSR, Leningrad,
Maklin road 32.

ГЕЦОВА A. Б. (Götzova A. В.), С. Sc, Institute of Zoology, Academy of Scien-
ces USSR, Leningrad V-164.

ГИЛЯРОВ M. С (Ghilarov M. S.), Prof., Dr. Sc, Institute of Animal Morphology,
Academy of Sciences USSR, Moskva V-71, Leninsky prospekt 33.

ДАНИЛЕВСКИЙ A. С (Danilevsky A. S.), Prof., Dr. Sc Chair of Embryology,
The University, Leningrad VI -64, Universitetskaya nab. 1.

"ИВАНОВА 0. M. (Ivanova О. M.), С. Sc, Chair of Embryology, The University
of Leningrad, Leningrad V-164.

°КОБ АХИ ДЗЕ Д . H . (Kobachidze D. N.), Prof., Dr. Sc, Institute of Zoology Acade-
my of Sciences Ghruz. SSR, Tbilisi, Dzerzhinski Street 8.

°030ЛС E. Я. (Ozols E. J.), Prof., Baltic Station of Plant Protection and Latvian
Academy of Agricultural Sciences, Riga, Hercen Str. 32, kv. 2.

ПОЛИВАНОВА E.H. (Polivanova J. N)., С Sc, Institute of Animal Morpholo-
gy, Academy of Sciences USSR, Moskva V-71, Leninsky prospekt 33.

РОДЕН ДОРФ Б. Б. (Rohdendorf В. В.), Prof., Dr. Sc, Institute of Paleontology,
Academy of Sciences, Moskva V-71, Leningradsky prospekt 33.

"СОВЗДАРГ M. E. (Sovzdarg M. E.), Prof., Dr. Sc, Timiryazevs Agric Academy,
Moskva.

"СИНИЦКИЙ H.H. (Sinitsky N. N.), Prof., Dr. Sc, Institute of Zoology Ukr.
Acad. Sc Kijev, Vladimirskaya 55.

"СТРЕЛЬНИКОВ И. Д. (Strelnikov I. D.), Prof., Dr. Sc, Laboratory of human
and animal functional morph., Leningrad F-121, Soyuza pechatnikov 25 — A.

"ТАЛИЦКИЙ В. И. (Talitsky V. I.), С. Sc, Moldavian Institute of Horticulture,
Vineguard and Viniculture, Kishinev, Kostyuzhenskoe shosse 3.

24

ОС

о

ей ся . '
О со ее'

.-:Й

г >• ■; с* ь-

-" о >. о

> о 2 « «

аз M
•■л .'J^

рйсо PS

•^ .им

•^ се °-^ >

■" ■■ S ï: о

-g в Ä .s -g

3h '^ rt frH X

ti Д ce ^ 5

'S ас

-•5 ^ ^ « ^

m о s
0^ ce -^ > ■
I-. Й О oj

î;i

и

oc

S3

rtp5

as-

г

M

X^

X^

X

-1

■t.

y.

_^

. J-

■J.

«w

я

_00

1-Ц

.

л -г. .

■У- -л

а: M
■л X

— !" = J =^ -ï — '^ 5 -^ ^ -

„ 1=> Эн ■■'^'
M M M Р f^o ?=; Д H л W X Wim

Д »й

■л î:

a; — rt

-!^ :л -a

. -о я

X я-
я 2"

>> -■;

ce -■ î

Я ^

._ pH .„• G

„ ïg'

a; c- ï V S «2 -

■ -7 ««; «- Ч

.?^w.

tbai'

.— H"

^l*^

' " ■- S я -2 - я i*

5 -

"S-ce "

tii ^ я -

S о 2 •- .^ "H ^ e - ji H 5 c3 ~ ra ö « '^ .'i ^ s =

^<^'Л^/^'^-лО<^0 <,ул ui S So Й M r< Я Я C3

" я .

ЯЯс

7Рч оИгй а

■^S:

-MO

>(^0 fee

a:'

i> о

-a;

ce . ^ ,.9 -<e ce

-г a:

a; й ь! i:

;pä t^o,x -д

ai о ;V ■ - -

ГсС я^

'«J

;1,?нЯ:

SSce^ai

?шяоь?я^;'2мс'г2Г

nS-^aiCc-iSliiMxSx/ixa;

ce о ce .2 g ^

IfK

с j~

««SM

3

=М

°ТАРАСЕВИЧ Л. M. (Tarasevich L. M.), Dr. Se, Institute of Microbiology, Aca-
demy of Sciences USSR, Moskva V-71, Leninsky prospekt 33.

УШАТИНСКАЯ P. С (Ushatinskaya R. S.), Prof., Dr. Sc, Institute of Animal Mor-
phology, Academy of Sciences, USSR, Moskva V-71, Leninsky prospekt 33.

ЧЕРНОВА 0. A. (Chernova O. A.), С Sc, Dept. of Entomology, Biological Facul-
ty, Moscow University, Moskva, Leninskije gory.

ШАПОШНИКОВ Г. X. (Shaposhnikov G. Kh.), С. Sc, Institute of Zoology, Aca-
demy of Sciences USSR, Leningrad V-164, Universitetskaya nab. 1.

ШАРОВ A. Г. (Sharov A. G.), C. Sc, Institute of Palaeontology, Moskva V-71,
Leninski j jorospekt 33.

ШТЕЙН БЕРГ Д. M. (Steinberg D. M.), Prof., Dr. Sc, Institute of Zoology, Aca-
derriy of Sciences USSR, Leningrad V-164, Universitetskaya nab. 1.

°ШУМАКОВ E. M. (Shumakov E. M.). Prof., Dr. Sc, Institute of Zoology, Aca-
demy of Sciences USSR, Leningrad V-164, Universitetskaya n. 1.

ЭДЕЛЬМАН H. M. (Edelman N. M.), С. Sc, Scientific Investigation In.stitute of
Plant Protection, Leningrad Hercen Street 42.

°ЯХИМОВИЧ Л. А. (Yakhimovich L. A.), С. Sc, Plant Protection Research Insti-
tute, Leningrad Street 42.

"ЯХОНТОВ В. В. (Yakhontov V. V.), Prof., Dr. Sc, Tashkent Institute of Agricul-
ture, Sverdlov Street, Tashkent.

26

INAUGURAL SESSION

OPENING SPEECH

delivered by Academician IVAN MÄLEK, Chairman of the Biological-Medical Section
of the Czech. Acad, of Sciences, Director of the Biological Institute, Praha.

On behalf of the Czechoslovak Academy of Sciences and the biological-
medical section I welcome this Symposium dedicated to the ontogenetic
development of insects. At the same time, allow me, please, to welcome aU
of you Avho are participating in the Symposium, in the first place our esteemed
foreign guests.

There are two reasons why I feel especially honoured to greet this Sympo-
sium: first, because its subject seems to be very significant not only from the
theoretical point of view — it will try to answer a question of general bio-
logical interest, but also because the problems to be dealt лvith are of wide
practical importance as it has already been shown in many instances of in-
sect population control, either to protect or to fight against them.

The other reason is that such a great number of the most renowned specia-
lists have come to compare the results of their work. This alone is a guarantee
that the problems will be profoundly and seriously discussed to the benefit
of the work of all participants as well as development of research in this
branch and science in general.

These features characterize the symposium as one of those organized
in these 2 — 3 years by the biological-medical section of the Academy, e. g.
symposium on the continuous cultivation of microorganisms, symposium
on antibiotics etc. The subjects of these symposia were chosen in order to
establish a theoretical basis for problems which appear to be of key-importance
to us and at the same time to show how the theoretical principles would be
apphed in practice to ensure a better life of men on the earth.

All these symposia were attended by more than 500 outstanding scientists
from various countries and were the initiative for a close collaboration and
scientific friendships which can be considered one of the principal features
and necessities of the modern science. The remarkable participation in this
symposium assures, that this congress, too, will be successful and fulfil all the
noble aims л\^е have met for. That it, too, will be an initiation of further
scientific friendships and collaboration, regardless of country and conditions
in which the research is done.

27

Please, allow me on behaK of the Czechoslovak Academy of Sciences to wish
full success to the Symposium in order to become the starting point of new
important discoveries in the biological science, of continual international
collaboration and scientific friendship.

28

A FEW WORDS TO INTRODUCTION

Professor JAN OBENBEROER, D. Sc, Member-Cor. of the Czechoslovak Academy
of Sciencss, Head of the Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sci-
ences, Praha.

In the time of my youth, some 50 years ago, it seemed that the entomolo-
gical science would develop in future in one direction only. The scientific
entomological schools in Germany and Austria lead by prominent personalities,
such as Redtenbacher, Gangelbauer, Seidlitz, Reitter, Kraatz, Dahl, Ratzen-
burg and others, worked mainly in systematics and taxonomy as can be seen
from the numerous entomological periodicals of that time.

The young Czechoslovak entomological science develoi^ed under the
influence of these already advanced entomological schools. The entomologists
were engaged predominantly in collecting; their private collections became
later the nucleus of large museal collections which are an indispensable basis
for all the systematical and documentational investigations. When the syste-
matic basis of entomology was roughly built up — at least in the mild zone,
the study went more in depth; new branches and disciplines were founded
giving rise to the large development of entomology which has not yet reached
and will not reach its peak so soon. It was shown that entomology as a far
greatest component of the zoological science should be based on general
biology, zoology and a solid taxonomic knowledge and must develop in all
its branches. Extensive Avorks were compiled dealing with general morphology
and anatomy. This period of time gave rise to a new independent branch —
applied entomology based mostly ггроп the bionomical, anatomical, ontogene-
tical and physiological results. Immense damages caused on the human work
by insects compel us to mobilize all the forces against their detrimental activity.
In this connection it is v^ery urgent to undertake further investigations in toxi-
cology of insects, insecticides, in problems of insect vectors in virology etc.

Thanks to the Czechoslovak Academy of Sciences and particularly to the
support of the Communist Partj^ and government of our Republic the ento-
mological science has been developing very successfully in these last 3^ears.
New laboratories and departments engaged in entomological research have
been founded — in the first place the Entomological Laboratory of the Cze-
choslovak Academy of Sciences, new, young highly qualified and enthusiasted
people have come to луогк in this modern field of science. In consequence
a large number of valuable scientific communications both theoretical and
practical have been published representing a considerable contribution to the
state economy, too. We feel very satisfied to see the general interest in our

29

work and we are conscious that it is at the same time very obhging for us.
One of the most important questions of modern entomology is the develop-
ment of insects. We decided therefore, this problem to be the main and unique
subject of our symposium. We truly believe that this meeting of the outstan-
ding Czechoslovak and foreign entomologists will be welcomed and appreciated
also in other countries and that it will bring many positive results achieved
as луе11 as many positive suggestions for our common future work.

30

THE CZECHOSLOVAK ENTOMOLOGY AND PERSPECTIVES
OF ITS DEVELOPMENT

Dr. VLADIMIR LAN DA, Scientific Secretary of the Entomological
Laboratory of the Czechoslovak Academy of Sciences, Praha.

The development of the Czechoslovak entomology was initiated at the end
of the last century. It was connected with the progress of the national liberation
movement manifested in the whole public life including natural sciences.
Entomology had already several experienced workers as F. Klapalek, L. Duda,
J. Uzel, K. Sulc etc. In 1904 the Czech entomological society was founded
under the leadership of the chairman Professor F. Klapalek. Its members
coming from various occupations were encouraged to study the insect faunistic
and systematics of different groups. The Society published „Casopis ceské spo-
lecnosti entomologicke" and many handbooks. In the University institutes the
students began to study problems of general entomology, such as microscopical
anatomy, histology etc. Even if this could not be a serious systematic study
the луогк considerably influenced the further development of entomology.
When the first луогк! луаг was finished the new Czechoslovak Re^Jublic was
established and sciences including entomology began to develop very quickly.
In 1920 the zoological department of the National Museum was founded
headed by Professor Obenberger, where large collections were concetrated.
The Colleges of agriculture and forestry were concerned with entomology
within the scope of their teaching programme. Between the two world wars
significant papers Avere published by Komarek, Obenberger, Sulc, Roubal,
Pfeffer, Kratochvil, Blatthy, Rambousek, Mafan and others.

After the second world луаг, namely after 1948 supported bj^ the People's
Democratic government, conditions Avere very favourable for the development
of Entomology. The Entomological laboratory of the Czechoslovak Academy
of Sciences, entomological laboratories of the Biological Institute such as the
department of insect pathology and parasitological department working
in medical entomology, and other laboratories of the Czechoslovak Academy
of Agricultural Sciences were founded. The entomological department of the
National Museum is enlarged. Other departments at the University, Poly-
technical School and those of various Ministries are founded or grow several
times larger than in the pre-Avar time.

The growth is most evident in the number of scientific workers. In the first
Republic there were 2 — 3 scientists permanently working in entomology
and about 15 zoologists and phytopathologists working in entomology occasion-
ally, beside their normal work. At present, there are 85 scientific workers

31

employed in entomology. Further 75 zoologists and phytopathologists are
occupied with entomology within the scope of their large specialisation.

In these last years the entomology is characterized by a lively development
of fundamental research in general and experimental entomology, such as
physiology, developmental morphology and ecology besides the traditional
systematical and faunistic research. Thus the structure of entomological
research changes not only quantitatively, but also qualitatively.

I should like to mention the situation in individual scientific disciplines,
at least in those regarding our symposium, i. e. developmental morphology,
ecology, zoocoenology and physiology.

Developmental morphology

The developmental morphology is based upon the outstanding work
of K. Sulc and J. Komarek who have trained many disciples in this branch.
The work has been concentrated in the Entomological laboratory of the
Czechoslovak Academy of Sciences, and is concerned with the study of onto-
genetic development of insects and different organs both under normal and
artificial conditions. Thus the detailed data were obtained on the develop-
ment of the cricket (Gryllus domesticus). Contemporaneously, hemolymph
and development of genital organs in correlation with the fat body and other
organs are studied. The research has been concentrated on the problems
directly relating to the fertility of insects and their resistence against the ex-
ternal and internal factors.

л

Ecology of insects and biocoenology

The ecology of insects was studied in the past by applied (practical) ento-
mologists and systematists who whilst examining individual species also
tried to study their ecology. Some papers of that time period are greatly
appreciated (e. g. Komarek, Rozsypal, Samal). As a special branch with its
own methodics of experimental work ecology has never developed in Czecho-
slovakia. At present a group of workers from the Entomological laboratory
are occupied with ecological problematics studying influence of abiotic factors
on the insect behaviour as the progress of development, fertility, life-time
seasonal periodicity etc. The object are several insect groups forming the food
chain of Aphis fabae, its predators (Coccinellidae, Syrphidae, Neuroptera,
Heteroptera) and parasites, chiefly Aphidiinae.

The study of insect ecology has been intensified also in agricultural working
places. In the first place the Laboratory for plant protection of the Czechoslo-
vak Academy of Agricultural Sciences in Ivanka pri Dunaji should be named
where significant methodical improvements were reached. Ecological study
develops quickly also in forestry.

32

The study of biocoenoses has been successfully developed by the work
team of the Entomological laboratory aided by the scientific workers of the
Natural history faculty in Prague, Bratislava and Olomouc. Attention has been
paid particularly to the biotops of agricultural plants. As a result of this work
publications Avere issued on the results of study of potatoes, clover, further
concerning corn, maize, meadow and sugar-beet are in print. The луогк will
continue on the biocoenoses of cultivated areals by Avhich the correlations
in individual food chains will be investigated, e. g. in the chain of Aphis fabae.
The study of forest biocoenoses is performed at the Faculty of Forestry
Sciences Prague, Laboratory of Applied Zoology.

Physiology of insects

In this branch we are in possession of only a few pre-war papers, especially
by the experimental zoologist V. Janda, sen. Systematic research was started
after 1948 at the Chair of animal physiology, Biological faculty, Charles
university where insects represent the main material used. Headed by Profes-
sor Wenig the team Avorked mainly on the questions of insect metabolism,
such as oxygen consumption under normal and experimental conditions,
respiration enzymes, muscle metabolism. At present the problems of muscle
biochemistry are solved. The pupils of this school луеге initiators of this branch
of study in their working places, e. g. in the Zoological Institute of the Univer-
sity in Brno and agricultural laboratories. In the Entomological laboratory
the research in this direction is lead by V. J. A. Novak who has already pub-
lished a series of papsrs on metamorphosis and metamorphosis hormones.
The laws of the development, general questions of morphogenesis, incretion
and diapause are studied. The team Avorks also in the physiology of metabolism
(nutrition, excretion) and nerve physiology. Witliin the scope of their investi-
gations the effect of atraotants and repelents during the development of several
fly species was studied. Some other problems of the physiology of agricultural
damagers are investigated in the agricultural institutes. Diapause of the Leptino-
tarsa in the Research Institute of plant production, Ruzyne, physiology
of digestion and diapause in the Laboratory of plant protection in Ivanka
pri Dunaji.

Information on the other entomological disciplines can be found in the Ust
of institutions. They were distributed to all participants. The}^ will also have
the opportunity to get acquainted Avith other particularities by their visits
in different institutes.

Now, I should like to discuss briefly the perspectives of development
of entomology in Czechoslovakia. The economic plan of our country takes
into account a rapid development of agriculture, forestry and of course industry
and public health. These are fields of interest also for entomology. Therefore,

3 Sympos. Evolutio Insectorum 33

it can be easily understood that the tasks alloted to entomology will be increas-
ed and will force the development of working places employed in the research
of these problems.

The solving of practical tasks must be, of course, based upon a fundamental
theoretical research. Therefore, the perspective plan of the Czechoslovak
Academy of Sciences foresees the construction of an Entomological institute
A\ath about 40 scientific workers, to be completed between 1964—1966. It will
include the Entomological laboratory with all its present work teams and have
thus the following departments: developmental morphology, ecology, biocoeno-
logy, physiology and toxicology. The department of insect pathology will be
part of the future institute. The study of systematics and faunistic will be
concentrated in the enlarged entomological department of the National Museum.
Outside these institutions the basic entomological research will be contained
also in the programme of Universities and Polytechnical School laboratories.

The present greatest problem is the absolute lack of the laboratory space
caused by a rapid growth of the institutes, especially in the Academy which
of course cannot be immediately supplied with new buildings. As for ento-
mology we shall be given a new building in the complex of the future Biolo-
gical Institutes in Praha-Krc the construction of which has been started
this year.

The development of a scientific branch is not of course dependent exclusi-
vely on the staff and building. Most important are the quality and results
of work. In this respect we hope the development of entomology will proceed
according to the following principles:

Entomology will develop intensively in all its branches, all the important
departments will grow proportionally. This will enable us to solve in complex
the different problems and facilitate the synthesis of the knowledge achieved.
Accordingly, beside the present traditional disciplines the development of ge-
neral entomology will be stimulated, such as ecology, biocoenology, develop-
mental morphology, physiology and toxicology. Special care wiU be paid
to the methodics. In theoretical research we intend to concentrate our forces
on the central theme: Study of the population dynamics of insects and of the
influencing biotic and abiotic factors. This is certainly one of the most import-
ant problems of theoretical entomology being in direct relation with question»
of practice.

The problem will be solved from several points of view: ecology (influencing
the development, life time, fertility, seasonal periodicity by biotic and abio-
tic factors), biocoenology (study of the insect component of the biocoenoses
of cultivated areas, possibility of exterior influence), developmental morphology
(development and function of genital organs in relation to the fat body),
physiology (physiology of the insect development, diapause, metabolism etc.)

34

The луогк on the central problem has been already initiated. Of course,
beside the main problem the special problems of each disci2)line will be solved.

The necessit}" of the full development of the basic entomological research
and the connected enliancement of general dynamic disciplines is not a specific
problem of Czechoslovak entomology, but it appears as a logic consequence
of the progress in general in many other countries, too. It is a direction in which
the world entomology progresses. Most renowned scientific workers are present
here who have great merits in this scientific progress.

In endeavour to give a support to this development the Czechoslovak
Academy of Sciences has organized the Symposium. We shall be very happy
if our contribution will be a step forward.

35

FINAL SESSION

In the final session of the symposium the following resolution was accepted:

RESOLUTION

The Symposium on the ontogenetic development of insects organized
in Prague from September 3 — 7, 1959, was attented by 208 scientific workers,
out of them 98 from abroad and 1 10 from the Czechoslovakia.

The Symposium dealt with the following thematical groups: morphology
and anatomy of insect development, physiology of insect development,
seasonal periodicity of the development and influence of biotic and abiotic
factors on the development of insects.

Totally 80 papers were read. Discussions took place at the end of each
report, in special discussion meetings as well as in many personal conversations.

The scientific communications reflected the great progress achieved in all
special branches. In the work of the congress new problems emerged demand-
ing immediate solution, i. e. the questions concerning the functions of endocrine
organs (e. g. corpora allata) and their significance for the insect metabolism,
the manifestations and factors of diapause, biocoenoses of cultural plants,
population dynamics, fertihty etc. In future it will be necessary to pay more
attention to general disciplines of entomology, such as morphology, ecology
and physiology of insects. Important discoveries of the insect development
are of general biological interest and at the same time form the basis for the
entomological investigation aiming at practical solutions which were also
discussed at the symposium.

The experience shows once more how important it is to meet specialists
from various countries and discuss with them current problems. It луоиИ
be very profitable for our work if these meetings could be organized regularly
in future. This proposal will be submitted to the International entomological
congress in Vienna for consideration; the symposia would thus become a regular
international institution .

РЕЗОЛЮЦИЯ

В Симпозиуме об онтогенетическом развитии насекомых, который про-
исходил в Праге от 3 до 7 сентября 1959 г., участвовало 208 научных работ-
ников, из них 98 было из-за границы, а 110 из Чехословакии.

• 37

На Симпозиуме обсуждались следующие темы: морфология и анатомия
развития насекомых, физиология развития насекомых, сезонная периодич-
ность развития и влияние биотических и абиотических факторов на разви-
тие насекомых.

В целом было прочитано 80 докладов. Дискуссии происходили после
докладов на особых заседаниях и при встречах между отделными уче-
ными.

Научные сообщения показали большой прогресс, который был достиг-
нут во всех отраслях. Был предложен ряд проблем, которые требуют ре-
шения. Так, например, обстоит дело с вопросом о функции эндокринных
органов (например, прилежащие тела) и их значением для обмена веществ
у насекомых, с вопросами биоценозов культурных растений, с динамикой
популяции, плодовитостью и т. д. Для дальнейшего изучения этих вопросов
необходимо в большей степени, чем раньше, развивать общие дисциплины
энтомологии, то есть морфологию, экологию и физиологию насекомых. От
развития этих дисциплин бесспорно зависит дальнейшее развитие энто-
мологии.

Важнейшие данные о развитии насекомых имеют, с одной стороны,
общебиологическое значение, а с другой стороны являются важной осно-
вой для решения практических вопросов энтомологии, которые также об-
суждались на Симпозиуме.

Опыт Симпозиума снова показал, как важно, чтобы ученые из различ-
ных стран обменивались опытом и советовались о научных проблемах. Для
нашей работы было бы очень полезно, если бы эти встречи осуществлялись
и в будущем на регулярных симпозиумах.

Это предложение будет дано для обсуждения на Международном эн-
томологическом конгрессе в Вене с тем, чтобы симпозиумы стали регуляр-
ными международными организациями.

At the conclusion of the symposium the following foreign participants
took the floor on behalf of the foreign delegations: Professor A. Jawlowski
(Poland), Professor M. Gersch (German Dem. Rep.), Professor M. Richard
(France), Professor D. M. Steinberg (USSR) and Professor V. B. Wigglesworth
(England). In short speeches they evaluated the activity of the Symposium.
After the final speech of Professor Obenberger (Czechoslovakia) the scientific
programme was concluded.

38

PROCEEDINGS OF SECTIONS

Section 1: MORPHOLOGY AND ANATOMY

OF THE DEVELOPMENT OF INSECTS

SOME HISTOLOGICAL STUDIES ON INSECT GROWTH

Некоторые гистологические исследования по развитию насекомых

V. В. WIGQLESWORTH

(Department of Zoology, University of Cambridge, England)

During the past few years the use of osmium textroxide followed by ethyl
gallate has been developed as a method of fixation and staining (Wiggles -
worth, 1957b). The purpose of this communication is to describe this method
and some of the results which have been obtained with it, particularly on
growing tissues.

It has long been recognized that osmium tetroxide is the best of all cytologi-
cal fixatives. With the development of electron microscopy its properties
have been appreciated even more highly. Moreover it is claimed that a large
part of the image of the cell as seen with the electron microscope depends
on the scattering of electrons by localized deposits of bound osmium. If, there-
fore, this osmium could be made visible in the light microscope we should
expect to obtain an image similar to that seen twith the electron microscope.

The nature of fixation by osmium tetroxide is not known. It may be that
more than one oxidative change in the components of the cell is involved.
But it is quite certain that one important effect is the fixation of lipids. A very
large part of the lipids in the cell, which are located in the mitochondria,
endoplasmic reticulum, Golgi bodies, cell membrane and nuclear membrane,
is in the form of monomolecular layers of oriented fatty chains. These chains
are made up of unsaturated fatty acids; and since the fatty acids concerned
have a constant composition, the unsaturated bonds will lie adjacent to one
another in the oriented films. It is suggested that an important element in fix-
ation by osmium tetroxide is cross-linking or polymerization of these fatty
chains.

There are many ways in which such cross-linking could take place. One
of the possibilities is indicated in fig. 1. The osmium bound in the manner
shoA\ni is still callable of further oxidative reactions. It would still react with

41

gallic acid derivatives to give an intense blue-black coloration. That is the
suggested explanation of the colour obtained when the osmium-fixed tissues
are treated with ethyl gallate.

Ordinary methods of fixation and staining reveal particularly proteins
and nucleic acids. The osmium-ethyl gallate method stains chiefly the fatty
substances. It therefore provides a histological picture which is unlike that
given by standard methods; it closely resembles the image seen with the elec-
tron microscope.

The cells in the epidermis of Rhodnius, as seen in Avhole mounts immediately
after feeding, before growth has begun, sho\v the nuclear membrane and a small
nucleous. The most conspicuous objects in the cells are the fine granular
or filamentous mitochondria.

Within twenty-four hours after feeding (or injection of the moulting hor-
mone ecdyson) the nucleoli are noticeably enlarged and the mitochondria
are now contracted and sлvollen; the fine filamentous forms have disappeared
(Wigglesworth, 1957a).

By two days after feeding, the nucleoli are still further enlarged and the
màtochondria are much more numerous. By this time the cells are increasing
in thickness and the protein and nucleic acid in the cytoplasm are increasing
in amount.

During the height of cell division in the epidermis, \vhich occurs about
six days after feeding in the 4th -stage larva of Rhodnius, the difference bet\veen
the appearance after standard methods of staining and after the use of os-
mium and ethyl gallate is very striking. After fixation in Carnoy and stain-
ing with haematoxylin, the most conspicuous objects in the dividing cells
are the chromosomes. But nucleic acids do not react with osmium; the chromo-
somes are unstained in ethyl gallate; in the cell in metaphase the zone occupied
by the chromosomes appears as a pale bar. The most conspicuous objects
in the cell are the mitochondria (Wigglesworth, 1957b).

In the cells of the fat body the droplets of neutral fat become coloured
a homogeneous deep blue black with osmium and ethyl gallate. The mito-
chondria are coloured a brownish grey. In the unfed or newly fed insect
the mitochondria appear mainly as rounded or oval objects or as short rods.
Within twenty four hours after feeding or the injection of ecdyson, the mito-
chondria are greatly increased in number and many of them are assuming
a filamentous form, sometimes branched. Meanwhile much new protein and
nucleic acid is being synthesized in the cytoplasm, but is not visible after
this method of staining.

The sense cells and their axons have likewise been studied in whole mounts
by the osmium-ethyl gallate method (Wigglesworth, 1959a). The sense
cells contain conspicuous mitochondria. Over the greater part of their length
the sensory axons are too fine to contain mitochondria. But at intervals

42

along their course they show beaded swelhngs which mark the points where
the lumen is enlarged to enclose a mitochondrion.

It was shown some years ago that if the sensory axon is cut, a new axon
grows out from the sense cell and idtimately makes its way to the central
nervous system. (Wiggles worth, 1953). Examination of such regener-
ating neurones by the osmium-ethyl gallate method shows that the sense
cells are enlarged and mitochondria in large numbers are moving into the
growing axons (WigglesAvorth, 1950a).

The osmium-ethyl gallate method is very convenient for tissue sections.
The method is described in full elsewhere (Wiggles worth, 1959c). A small
piece of tissue is fixed for some hours in buffered isotonic osmium tetroxide,
rinsed in water, and transferred to a saturated solution of ethyl gallate in water
for twenty four hours. It is then oriented and embedded in agar, and the agar
block embedded in the ,, ester луах" of Steedman (1947). The final block
is cut Avith specially sharpened safety razor blades and the sections collected
on the surface of water directly onto a coverslip. The sections are dried and,
after removal of the wax, are mounted directly in a gum mountant containing
ethyl gallate in solution. By this means it is easy to obtain serial sections
of 0,5 [JL thickness or less.

A number of insect tissues have been studied by this method. It has proved
particularly informative when applied to the nerves and central nervous
system (Wiggles worth, 1959b). Among other things it stains the contents
of the neurosecretory cells quite well (though not so conspicuously as the stan-
dard methods). It is also useful for cutting sections of the cuticle with the
epidermal cells adhering to it.

LITERATURE

Steedman H. F., 1947, Quart. J. microsc. Sei., 88: 123—33.
Wigglesworth V. В., 1953, Quart. J. microsc. Sei., 94: 93—112.

— 1957a, Symp. Soc. exj). Biol., 11: 204—27.

— 1957b, Proc. R. Soc. Lond., B, 147: 185—99.

— 1959a, Quart. J. microsc. Sei. 100: 285 — 298.

— 1959b, Quart. J. microsc. Sei. 100: 299—313.

— 1959c, Quart. J. microsc. Sei. 100: 315—320.

РЕЗЮМЕ

Предполагается, что фиF^caция тканей четырехокисью осмия, т. е. осмиевой кисло-
той, оснопывается главным образом на окислительном проникновении ослгия в ориенти-
рованные цепи ненасыщенных жирных кислот. Этим путем осаждаются липоидные обо-

43

лочки клеточного сока, ядро, митохондрии и аппарат Гольджи, а также ретикулюм
эндоплазмы. Связанный осмий становится хорошо виден при использовании этилового
эфира галловой кислоты, причем окрашенные им клетки выглядят в нормальном микро-
скопе также, как в электронном. Митохондрии изменяют форму и увеличиваются
в числе, когда клетки находятся под влиянием гормона линьки — экдизона, также
синтезируются и белки нуклеиновых кислот. Из тканей, фиксированных и окрашенных
осмиевой кислотой и этиловым эфиром галловой кислоты, были приготовлены срезы
толщиной 0,5 [JL простым методом. Этот метод был применен на нервной системе насеко-
мых и дал возможность установить много детальных структур, которые не были обнару-
жены при помощи стандартных методов.

44

ПОТЕНЦИИ TKAHEtt НАСЕКОхМЫХ В ОНТОГЕНЕЗЕ
И ФИЛОГЕНЕЗЕ

Potentialities of Insects Tissues in the Process of Ontogenesis and Phylogenesis

Д. M. ШТЕЙНБЁР1*)

(Зоологический институт Лкадемии наук СССР, Ленинград, СССР)

Хорошо известно, что у насекомых, как и у других животных, при нор-
мально протекающем индивидуальном развитии морфогенетические по-
тенции различных эмбриональных зачатков раскрываются лишь в соот-
ветствии с их проспективным значением. Лишь в условиях эксперимента
обнаруживается, что потенциальные возможности эмбриональных тканей
значительно шире тех, которые реализуются при нормальном онтогенезе.
Известно также, что в процессе филогенеза развитие отдельных зачатков
органов изменялось в соответствии с модусалпг, установленными А. Н. Се-
вер цовым (анаболия, девиация, архаллаксис).

В настоящем сообщении делается попытка проанализировать следующую
проблему: не представляется ли возможным на основании исследования
потенций тканей в онтогенезе наметить пути, по которым они развивались
в процессе филогенеза. С этой целью было исследовано развитие трех со-
вершенно различных органов:

1. Потенции гиподермы переднегруди. При нормальном онтогенезе гипо-
дерма псреднегруди личинки способна к образованию лишь покровов перед-
негруди взрослого насекомого. Если у гусениц Galleria mellonellaLi. удалить
имагинальный диск заднего крыла вместе с прилегающей к нему частью
эмбриональной территории крыла и на их место трансплантировать кусо-
чек гиподермы переднегруди, вырезанный вблизи стигмы, то пересаженная
ткань может принять участие в образовании нового крыла, развивающего-
ся как результат его регенерации из оставшейся части эмбриональной тер-
ритории. Эти потенциальные возможности гиподермы переднегруди участ-
вовать в образовании крыла вскрываются, однако, лишь в случае вовлече-
ния клеток гиподермы переднегруди в происходящий рядом регенерацион-
ный процесс. При этом пересая^енная гиподерма сохраняет способность
к образованию тех же кутикулярных структур — чешуек, которые ей свой-
ственны при нормальном развитии. Нормальное заднее крыло Galleria mello-
nella покрыто слабо окрашенными чешуйками и поэтому совершенно свет-
лое; многие чешуйки, в особенности в анальной области, удлинены, воло-
совидны. Чешуйки, развивающиеся из пересаженной гиподермы персдне-

*) D. М. Steinberg

45

груди, крупнее, имеют другую форму и окрашены в темный цвет; они хо-
рошо выделяются на фоне светлых чешуек нормального заднего крыла.
Взаимное расположение темных и светлых участков в крыле у разных
экземпляров различно и зависит от того, каким образом пересаженная
ткань была вовлечена в регенерационный процесс. Результат трансплан-
таций гиподермы переднегруди вполне сопоставим с ранее исследованными
химерными крыльями (Штейнберг, 1949; Steinberg 1958).

Если на место удаленной части эмбриональной территории крыла пере-
садить соответствующие участки гиподермы брюшных сегментов, то транс-
плантированная ткань лишь тормозит регенерацию крыла и никогда не
принимает участия в его образовании. Таким образом этой особенностью
обладает лишь гиподерма грудных сегментов.

У современных крылатых насекомых крылья развиваются лишь на II
и III сегментах. Но у некоторых ископаемых форм и на переднегруди раз-
вивались паранотальные выросты, обычно рассматриваемые как сериаль-
ные гомологи крыльев. Напрашивается вывод, что вскрываемые экспери-
ментом потенции гиподермы переднегруди, участвующие в развитии крыль-
ев, являются отражением тех возможностей, которые когда-то у ископае-
мых предков реализовались в онтогенезе.

2. Гетероморфная регенерация антенн. Как впервые было показано в ла-
боратории Г. Нржибрама у Carausius morosus'Br. а. Redt., на месте обрезан-
ной антенны развивается дистальная часть конечности. (Borchardt, 1927).
Нри повторении опыта Пржибрама удалось выяснить, что для развития
гетероморфной конечности необходимо перерезать антенну или на уровне
вершины scapus (не более чем на расстоянии 1/8 от его дистального конца)
или на границе scapus и pedicellum или, на конец, на любом уровне
pedicellum вплоть до его сочленения с первым члеником flagelum. Нри пере-
резке антенн еще ближе к ее основанию, регенерация вообще не происхо-
дит; при перерезке на уровне первого членика flagelum или еще далее
к дистальному концу антенны регенерирует несколько нормальных антен-
нальных членика. Таким образом, потенции к образованию гетероморфной
конечности связаны с II члеником антенны (pedicellum) и с самой дисталь-
ной частью I членика (scapus). Всего изучено свыше 50 гетероморфных ко-
нечностей.

Гетероморфная конечность состоит из пяти или реже шести члеников.
В случае нятичленикового регенерата, он подобен tarsus + protarsus ко-
нечности. Tarsus нормальной конечности Carausius morosus состоит из
5 члеников. Однако рядом авторов было показано, что при регенерации
конечностей развиваются всегда 4-х члениковые tarsus. Таким образом,
но числу члеников развивающийся вместо антенны tarsus подобен tarsus
регенерировавшей нормальной конечности. Наиболее полно в гетероморф-
ной конечности всегда выражен первый членик tarsus, отличающийся своей

46

большей длиной, п последний, дистальный членик — pretarsus с его парой
коготков и лежащей между ними неиарной подушечкой (arolium). II — IV
членики tarsus могут быть недостаточно полно отчленены друг от друга, но
у наиболее хорошо развитых экземпляров они ничем не отличаются от со-
ответственных члеников tarsus нормальной конечности и даже как у этой
последней имеют на вентральной стороне, на каждом членике по паре тар-
зальных подушечек (euplantulae). Единственное отличие гетероморфного
tarsus от нормального, кроме числа члеников, заключается в том, что пер-
вый членик нормального tarsus у своего основания несет группу сильно
хитинизированных коротких щетинок расположенных в один ряд, всегда
отсутствующих на гетероморфно развивающемся tarsus. В тех случаях,
когда гетероморфная конечность состоит из 6 члеников ее первый базаль-
ный членик морфологически соответствует tibia, хотя он и не несет харак-
терных для tibia шпор. Таким образом, на месте антенны регенерирует не
ногрподобное образование, а дистальная часть настоящей конечности.

Причины развития гетероморфной конечности на месте антенны остают-
ся пока неясными. Пржибрам полагал, что атипическая регенерация за-
висит от разрушения Джонстоновского органа, расположенного, как из-
вестно, во втором членике антенны. Однако, совнадение это по-видимому
чисто случайное и причинной связи между Джонстоновским органом и ге-
тероморфной регенерацией вероятно не суп1;ествует.

Хотя морфогенетические причины развития гетероморфной конечности
палочников остаются пока неясными, обращает на себя внимание порази-
тельное сходство этих образований, возникающих в результате атипической
регенерации с хорошо известными мутациями дрозофилы типа aristopedia,
при которых вместо нормальной аристы антенны развивается tarsus ко-
нечности. Степень выраженности этого наследственного уродства в боль-
шой степени зависит от температуры. Кроме того, Bodenstein (1949)» по-
лучил фенокопии aristopedia подвергая личинок мух дрозофилы во
время чувствительного периода воздействию паров азотистого иприта. Та-
КИЛ1 образом, то что у палочников легко происходит в результате регенера-
ции, то у дрозофилы наблюдается или как наследственное уродство или
как следствие влияния сильно действующих химических веществ на има-
гинальный диск глазо-антенного комплекса.

Diptera и Phasmodea систематически очень далеко стоящие друг от друга
отряды. Тем более удивительно, что у них наблюдается столь большое
сходство в атипическом морфогенезе антенн. Это сходство вряд ли является
конвергенцией и вероятно указывает на какие-то очень общие морфогене-
тические нотенцни тканей, образуюнихх антенну насекомых. В связи с этим,
следует, вероятно, пересмотреть и вопрос о происхождении антенн. Как
известно, большинство сравнительных анатомов не считает антенны се-
риальными гомологами конечностей насекомых. Потенции тканей антенн,

47

вскрываемые при регенерации или при сильных химических воздействиях,
являются, вероятно, отражением морфологического родства конечностей
и антенн, маскированных в процессе филогенеза.

3. Количество овариол в яичниках. Известно, что число яйцевых тру-
бочек — овариол у насекомых весьма различно. Мною было показано, что
исходным, наиболее примитивным состоянием следует считать 7 овариол
в каждом яичнике; это количество может подвергаться уменьшению (олпго-
мернзация) или увеличению (полимеризация) причем оба процесса наблю-
даются как в онтогенезе, так и в филогенезе (Штейнберг, 1959). В настоя-
щем сообщении этот вопрос будет рассмотрен лишь на примере надсемейства
Apoidea.

У различных свободноживущих одиночных пчелиных, кроме сем. Antho-
phoridae в каждом яичнике имеется по 3 овариолы; у Anthophoridae и обще-
ственно-живущих шмелей — 4 овариолы. Из свободно живущих видов лишь
у Apis melliferaLi., возникает и развивается до 180 овариол, которые у пче-
линой матки все развиваются, а у рабочих пчел в большинстве дегенерируют.
Мною было обнаружено, что увеличение числа овариол, характерное для
сем. Apidae легко происходило в процессе филогенеза во всех группах над-
сем. Apoidae. Дело в том, что кроме свободноживущих пчелиных имеется
значительное число родов паразитических пчелиных, паразитирующих на
свободноживущих видах пчелиных и являющихся во многих случаях их
ближайшими родственниками. У большинства этих паразитирующих родов
оказалось увеличенное число овариол. Так, если у всех видов р. Bombus
по 4 овариолы в каждом яичнике, то у всех видов шмелей-кукушек р. Psy-
thirus ближайших родственников настоящих шмелей, число овариол
8 — 10 — 12. Такие же отношения наблюдаются в паразитических родах
Pasites, Nomada, Epeolus, Biastes и др. Переход к царазитированию проис-
ходил у пчелиных конвергентно в различных семействах и подсемействах.
Тем более удивительно, что конвергентно это приводило к увеличению чис-
ла овариол, что несомненно с эволюционной точки зрения должно рассмат-
риваться как приспособление к паразитизму. Но интересна и морфогене-
тическая сторона вопроса: во всем надсемействе Apoidea сохраняются по-
тенции к увеличению числа овариол, легко реализуемые в филогенезе при
переходе к паразитированию и не менее легко подвергающиеся редукции
у рабочих медоносной пчелы.

Все три кратко рассмотренных мною примера свидетельствуют о суще-
ствовании глубоких связей между потенциальными возможностями от-
дельных тканей или эмбриональных зачатков раскрывающихся в процессе
онтогенеза и теми изменениями, которые та или иная система органов пре-
терпевала в процессе филогенеза. По так как онтогенез не только отражает
филогенез, но и его формирует, что прекрасно показано А. П. Северцовым
и И. И. Шмальгаузеном, то и вскрытие морфогенетических потенций отдель-

48

ных зачатков вероятно не только отражает фн.тгогенез, но и указывает те
пути, по которым может происходить ])азвитие в процессе (|)iKi(jrene3a.

ЛИТЕРАТУРА

Штейибгрг Д. М., I!)4Ü, Изв. Акад. nayi: СССР, сер. биол., 3: 340—374.
— ■ 1959, Энтом. обозр., 38 (3):

ßodenstein D. а А. Abdel-Malek. 1949, J. exp. ZooL, 111: 95—115.
Borchardt E., 1927, Arch. f. Entwicklungmech., 110: 366—394.
Steinberg D. M., 1958, Proc. X. Intern. Congr. of Entomology, I.

SUM3IARY

The cells of hypodennis of prothorax in caterpillars of Galleria тг11))1Ша transplanting
on metathorax are able to take part in the formation of new wing in the process of its
regeneration; hypodermis of abdominal segments has no such potentialities. When cutting
the antennes of Carausius morosus at the level of the apex of scapus or pedicellum,
the distal part of the extremity develops and does not essentially differ from the normal
one. The number of о varioles in ovaries of Apoidea can easily increase in the process
of different genera to parasitizing. Thes3 fact regarded from the historical point of view
permits to draw the conclusion that potentialities of different embryos probably show
the way of their development in phylogenesis.

4 Sympos. Evolutio Insectorum 49

эволюция СПОСОБОВ ОСЕМЕНЕНИЯ НАСЕКОМЫХ

КАК РЕЗУЛЬТАТ ПЕРЕХОДА ОТ ВОДНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ

К НАЗЕМНОМУ В ТЕЧЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА

Evolution of the lusemination Type in Insects as the Result of the Transition from
Aquatic to Terrestrial Life in the Course of the Phylogenesis

M. С ГИЛ Я РОВ*)

(Лаборатория почвенной зоологии Института морфологии животных им.
А. Н. Север-цова Академии наук СССР, Москва, СССР)

Оплодотворение яйцеклетки, обеспечиваемое осеменением — необходи-
мое условие начала онтогенетического развития всех раздельнополых ор-
ганизмов.

Одним из основных условий обитания животных на суше является вы-
работка у них приспособлений к внутреннему осеменению, т. к. наружное
осеменение, распространенное у многих водных, особенно морских живот-
ных, в воздушной среде навозможно вследствие высыхания голых клеток
сперматозоидов.

В типе членистоногих, изобилуюш;ем наземными формами, внутреннее
оплодотворение очень широко распространено, но достигается оно настоль-
ко разными путями, что можно уверенно говорить о конвергентной выра-
ботке внутреннего оплодотворения в разных ветвях этого тина.

В частности, для высших насекомых (Pterygota) , во взрослой размножаю-
щейся стадии перешедших к жизни в воздушной среде, характерно внутрен-
нее осеменение, достигаемое, однако, настолько различными путями, что
и в пределах этой группы можно говорить о параллельной или конвергент-
ной выработке внутреннего осеменения.

В то же время для аннелид, происхождение от которых членистоногих
принимается большинством зоологов, и для более примитивных морских
хелицеровых (Xiphosura) характерно типичное наружное осеменение. По-
нять происхождение внутреннего осеменения в процессе филогенетического
развития наземных членистоногих, в частности, высших насекомых, позво-
ляет развитая автором теория (М. С. Гиляров, 1944, 1949) о почве и близких
по физико-химическим условиям субстратах, как о среде перехода от вод-
ного образа к наземному в течение эволюции и о формировании признаков
Protohexapoda в таких условиях.

Благодаря тому, что воздух в почве насыщен водяными нарами, в нем
нет опасности такого быстрого высыхания спермы, как в воздухе открытой
атмосферы на поверхности суши. Поэтому у более примитивных почвенных

*) М. S.Ghilarov
50

членистоногих и у тех групп, которые в своем цикле развития тесно свя-
заны с почвой, вырабатывается своеобразный способ осеменения, как бы
переходный от наружного ко внутреннему, который я предложил назвать
,,наружновнутренним" (М. С. Гиляров, 1959). IIa первом этапе такое
осеменение протекает как наружное — капля спермы или сперматофор вы-
водится самцом в наружную среду, на субстрат, а во втором — самка
подхватывает отложенную сперму половым отверстием и оплодотворение
происходит в половых протоках самки как при внутреннем осеменении.
Наружновнутреннее осеменение свойственно скорпионам (Angermann,
1955; А. J. Alexander, 1956; А. Shulov, 1956), ложно-скорпионам (Н. W.
Kew, 1912; M. Vachon, 1938) и Pedipalpi (H. Sturm, 1958); от этого тина
легко прослеживается переход к таким типам осеменения, которые свой-
ственны Solifîtga и Araneina.

Аналогичный ряд прослеживается и среди клещей. Наружно-внутрен-
нее осеменение без спаривания (самцы откладывают сперматофоры, самки
их подбирают) характерно для орибатид (F. Pauly, 1956), для тромбикулид
(L. J. Lipovsky, G. W. Byers, E. H. Kardos, 1957; Wen Tin-whan,
1958 и др.); от этого способа осеменения прослеживаются переходы
к другим способам осеменения у клещей (М. С. Гиляров, 1959). Анало-
гичные способы наружно-внутреннего осеменения известны для Polyxenus
lagurus из Dipîopoda (К. Schönemann und Schallen, 1954), у Symphyla
(L. Jubertie-Jupeau, 1956), a также у различных Chilopoda — у Geo-
fhüidae (J. Fabre, 1855), y Scolofendridae H. Klingel 1957), и у Scuti-
geridae (H. Klingel, 1956). При этом у некоторых многоножек капли
спермы откладыватся на выделяемую самцом паутинку и в отсутствие
самок {Polyxenus, GeojjJiilns) и у ведущих более открытый образ жизни, на-
пример у Scutigera, при встрече салща и самки самец откладывает сперма-
тофор и наталкивает на него самку аналогично тому, что наблюдается
у Scorjnonoidea и близких групп низших Arachnoidea .У Juloidea наблюдается
перенос спермы к генитальному отверстию самки конечностями самца, не
связанными с мунчскил! половым отверстием. Таким образом, у низших Arth-
ropoda terrestria осеменение наружно-внутреннее, причем у более мелких
и теснее связанных с почвой форм — неизбирательное, а у более крупных
и менее связанных с почвой — со спариванием, с сокращением времени
пребывания спермы (сперматофора) во внешней среде.

Среди насекомых в разных группах Apterygota зарегистрировано наруж-
но-внутреннее осеменение, которое у более связанных с почвой форм явля-
ется неизбирательным (самцы оставляют сперматофоры в отсутствие самок),
что отмечено для Campodea из Diplura (Г. S chai 1er, 1954) и для Collembola
Arthropleona (F. Schaller, 1952, 1953; D. Poggendorf, 1956; H. Mayer,
1957), a y менее связанных с почвой форм — у Colle7nbola-Symphypleona
(H. Mayer, 1956) и у Thysanura — при встрече самца с самкой, причем у Ма~

4* 51

Table 1 Arthropods Insemination character in different Branches of terrestrial Arthropods

Insemination character

Arthropod
group

Externo- inter-
nal (without

the sperm

transfering by

male to the

female

gonopore

Externo-internal
or indirectly inter-
nal (with the
sperm transfer to
the female gonopore
by means of appen-
dices of male not
directly connected
with the male
gonopore

Internal with

the external

sperniato-

phore

Internal with

the internal

spermato-

phore

1

Internal without

any
sperniatophore

Cheli-
cerata
(without
Acarina)

Scorpions,

Pseudo-

scorpions,

Thely-

phonids,

Ricinulei,

Solifuga,

Araneina

-

Opilionids

1

Acarina

Trombi-

culids,

Oribatids

Mesostigmata
Argasids

-

-

1
(Ixodids ?)

Diplopoda

Pselapho-
gnatha

Juloidea,
Polydesmids

-'

Symphyla

Symphilids

-

-

- -

Chilopoda

Geophilids,

Scolo-

pendrids.

Lithobiids,

Scutigerids

-

Aptery-
gota

Collembola,

Campodeids,

Lepismatids

Machilids

-

-

-

Hemi-
metabola

-

(Odonata)

Blattodea,
Orthoptera-
Ensifera,
(Embiae)

Acridoidea,

Copeo-

gnatha,

Rhynchota

(pars)

Rhynchota

(majority)

Thysanoptera,

(Ephe-

meroptera)

Holo-
raetabola

-

-

Megaloptera
Neuroprera-
Planipen-nia
(niajority)

Lepidoptera,

Trichoptera

(pars),

Coleoptera

(pars),

Hymeno-

phera (pars)

Trichoptera,
Mecoptera,
Diptera (over-
whelwing majo-
rity), Hymeno-
ptera (majority)
Coleoptera
(majority)

52

chilis капли спермы спачагга откладываются па паутпновую пить и потом
переносятся к i епптальному от1зерстп1о самки теми или иными неполовыми
придатками (F. Schaller, 1952), а у Lepisma самец откладывает грушевид-
ный сперматофо]), который самка подбирает яйцекладом с субстрата снизу
(Н. Sturm, 1956). Последний способ осеменения помогает понять осеме-
нение низших Pterygota.

У Pterygota, утратитплх непосредственную связь с почвой и сходными
укрытиями во взрослом состояпип, с переходом к жизни в атмосфере, на-
cbnucHHoii 1!()дя111.1ЛП1 парами, эволюция тла по пути сокрап^ения пребыва-
ния спердштофора вне организма. В более простых случаях при спариваппи
самец снизу подводит сперматофор iv половому отверстию самки, а самка
подхватывает его половыми придатками в момент появления, как это делает
с субстрата самка Lepisma. Это параллельно 11|)ослеживает(я п у низших
Hemimetabola (s. 1) среди ортоптероидов - у Blattoidea, (J. Zabiüski, 1933),
у Mantoidea (L. Chopard, 1949), у Grylloidea (подробно у В. Болдырев,
1914), у Locustoidea (ibid.), а также у низших Holometabola — среди нейро
пте1)опдов — у Megaloptera (Л. 1\1. Du -Bois und R. Geigy, 1935), y ряда
Neuroptera — Planipennia (С. L. Withi combe, 1922, 24; K. David, 1936,
B. Болдырев, 1914). У Sialis — нет даже совокупительного аппарата.
В высших группах Pterygota оплодотворение внутреннее, но в ряде слу-
чаев сперматофор сохраняется {Acridoidea, многие Rhynchota, Lepidoptera,
многие Trichoptera, Coleoptera, Hymenoptera, некоторые Diptera etc.), a в не-
которых случаях сперматофора пет (|)яд Trichoptera, многие Hymenoptera,
многие Coleoptera, многие Rhynchota, большинство Diptera). Развитие у сам-
ца совокупите.льн()го органа, обеспечиваюш,его введение половых продук-
тов в половые протоки салпчи (что исключает пребывание спермы вне поло-
вых протоков насекомого), с пособгтвует редукции сперматофора как при-
способления к защите спермы от высыхания. ( лтерматофор в таких случаях
может приобретать новую функцию (ср. наблюдения В. (/rj)y нникова,
1959, над осемененпом яиц Bombyx mori L.).

11е})ех()д к внутреннему (П1лодотворепню от сперматофорного,'нри кото-
ром снерматофоры только подводятся к половому отверстию самки, хорошо
прослеживается в ряду Orthoptera = Saltatoria, среди кото|)ых у наиболее
ксе1)обпонтных Acridoidea вырабатывается физиологически внутреннее,
хотя и сперматофорпое осеменение, янво вознпкаюн1ее па базе спермато-
форпого, в свою очередь происходящего от наружно-внутреннего (М. С. Гп-
ляров, 1958).

Сл)поставление способов осеменения разных групп насекомых и сравне-
ние его с типами (хемененпя других г])упи ч.т1еиист(шогпх с учетом их фпло-
генетичесчсого у[)овпя и экологических особеииостей при выделении почвы
как самостоятельной среды обитания (наряду с водной и воздушно!!)
позволяет сделать следующие обнте выводы.

53

1. y предков наземных групп членистоногих, обитавших в воде, было
наружнее осеменение, как у Annelida и Xiphosura.

2. Переход членистоногих к наземному образу жизни в течение эволю-
ции происходил с использованием почвы, подстилки и сходных местообита-
ний, и в такой среде выработался специфический характер осеменения —
наружно-внутреннее — без спаривания (как у Coïlembola) Ärthropleona
и др.) плп со спариванием (как у Thysanura и др.)-

3. Сокращение времени пребывания спермы вне половых протоков сам-
ца и самки по мере освобождения организма от связи с почвой, с насыщен-
ной водяными парами атмосферой достигается путем переноса спермы (спер-
матофора) к половому отверстию самки придатками самцов, не связанными
непосредственно с половым отверстием {Solifuga, Araneina, Mesostigmata,
Juloidea, Machilidae, Odonata), или путем подведения откладываемого спер-
матофора к половому отверстию самки (низшие Orthopteroidea и Neuro-
pteroidea) .

На базе последнего способа осеменения по мере развития копулятивных
органов, особенно у самцов, степень гомологии частей которых в ряде слу-
чаев очень сомнительна (ср. S. L. Tuxen, 1956), выработалось типичное
внутреннее осеменение, свойственное высшим Pterygota, при котором в од-
них случаях снерматофор сохраняется, в других исчезает (в пределах одно-
го отряда, например Trichoptera или даже семейства, например, Tenebrio-
nidae).

Следовательно смена сред обитания в течение эволюции ветви Arthro-
poda, приведшей к высшим насекомым: вода-почва-воздух, обоснованная
ранее автором на других материалах, подтверждается и анализом эволюции
способа осеменения, что может быть представлено в виде следующей схемы:

Среда обптапия — вода -> почва -> воздух
Способ осеменения — наружное -> наружно: -> вритреннее

внутреннее

ЛИТЕРАТУРА

Alexander А. J., 1956, Nature, London 178: 867—868.

Angermann H., 1955, Naturw. Berlin, 32: 303.

Boldyrev V. F., 1914, Home Soc. entom. Ross., 41: 1—224. (in Russian).

Chopard L., 1934, C. R. Ac. Sei. Paris. 199: 806—807.

David K., 1936, Z. Morphol. Ökol. 31: 151—206.

Du Bois A. M. imd Geigy R., 1935, Rev. Stiisse Zool., 42: 169—248.

Démange J. M., 1956, Вга1. Mus. Hisf. nat. Paris (2), 28: 388—393.

Fabre J. H., 1855, (Cited after A. В. Griffits, "Phvsiologv of In vertebra ta", Lond.,
1892).

Ghilarov M. S., 1944, Zool. Zhurn., 23. (Russ., Engl. Summ.).

1949, The properties of soil as Environment and its sigaificance in the evolution
of insects. Ed. i^ead. Sei. USSR, Moscow - Leningrad. 299 pp. (in Russian).

54

- — 1956, Symposia Genetica et Biologica Italica, 4: 399^ — 413.

— 1958, Zool. Zhurn., 27: 707—735. (Russ., Eng. Summ.).
Jubertie-Jupeau L., 1956, С R. Ac. Sei. Paris, 243: 1164 — 1166.
Kew H. W., 1912, Proc. zool. iSoc. LoM., 1912: 256—262.
Klingel H., 1956, Naturw. Berlin, 43.

— 1958, Naturw. Berlin, 45.

Lipovsky L. J., Byers G. VV., Kardos E. H., 1957, J. Parasitol, 43: 256—262.

Mayer H., 1957, Zool. Jb. Syst., 85: 275—328.

Pauly F., 1956, Zool. Jb. Sijst., 84: 275—328.

Poggendorf D., 1956, Naturw. Berlin 43: 45.

Schaller F., 1952, Verh. Dtsch. Zool. Ges. (Freibiu-g), 19: 184—189.

— 1953, Z. Morphol. Ökol. 41: 265—277.

— 1954, Naturw. Berlin, 41: 406—407.

— 1955, Forsch. Fortschr., 29: 261—263.

Schümann К. und Schallor F., 1954, Verh. Dtsch. Zool. Ges. (Tübingen), 33: 342—346.
Shulov A., 1958, Proc. Tenth Intern. Congr. Eatom. (Montreal, 1956), 1.
Strunnikov, 1959, Zhurn. obshceei bioL, 20.
Sturm H., 1956, Verh. Dtsch. Zool. Ges. (Erlangen, 1955), Zool. Anz., Supjd. - Bd. 19.

— 1958, Naturw. Berlin, 45: 142.

Tuxen S. L., 1956, Taxonomist's Glossary of Genitalia in Insects.
Vachon M., 1938, Ann. Sei. nat., {Zool.), Onzième Ser.
Withicombe C. L., 1922, Тгагьз. ent. Soc. bond., 1922: 501—594.

— 1924, Trans, ent. Soc. bond.: 1Я24: 303—412.
Zabinski J., С R. Soc. Biol. Paris, 112: 596—598.

SUMMARY

The onthogenetical development of amphimictic organizms begins from fertilization
secured by insemination. The external insemination is native to many marine invertebra-
tes, all terestrial animals including insects are characterized by inbernal mode of insemi-
nation. Properties of the soil as environment — intermediate one between the acquatic
and terestrial s. str. — determine the insemination character in lower Arthropods,
connected with soil, called by the author "externo-internal". The following evolution
of insemination mode in Pterygota is realized by introduction of the sjaermatophore into
the gonoducts of the female and with the reduction of the spermatophore. The changes
of environment: "water— soil— air" — corresponds to the change of insemination ty-
pes in the course of insects phylogenesis: "external — externo-internal — internal "one.

55

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА H ИХ ЗНАЧЕНИЕ
В ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ

Special Characters of Onthogenesis and their Significance in the Insect Evolution

Б. Б. РОДЕН ДОРФ*)

(Палеонтологический институт Академии наук СССР, Москва, СССР)

Индивидуальное развитие животного от оплодотворенного яйца до по-
ловозрелого состояния проходит в разных группах очень различно. Слож-
ные процессы развития и роста, являющиеся предметом специальных иссле-
дований, в настоящее время уже довольно хорошо известны. Не касаясь
подробно хода онтогенеза насекомых, я хочу .лишь остановиться па одной
из сторон этого npoiiecca, которая, как мне кажется, до сих пор очень ма.ло
обращала на себя внимание, хотя и является весьма существенной во мно-
гих отношениях. Я имею в виду сравнение длительности периода онтогене-
тического развития индивида с длительностью жизни зре,лого, cnocoonoio
к размножению животного.

Как правило, в громадном большинстве случаев онтогенез у животных
протекает значительно скорее длительности жизни зрелого индивида. Вна-
чале может п(зказаться излишней попытка сравнения и противопоставле-
ния д.лительности онтогенеза и длительности жизни взрослого животного.
Относительная кратковременность онтогенеза, быстрое достижение зрелого
состояния настолько широко распространены в животном мире, что могут
показаться обпщм правилом, закономерностью, которая не имеет исключе-
ний и не нуждается в каком-либо пояснении. Если рассматривать боль-
шинство типов животных, начиная с губок, кишечнополостных, илечено-
гих, моллюсков и кончая членистоногими и позвоночными, то справедли-
вость такого предположения о кратковременжктн онтогенеза и долгой
жизни взрослого животного, казалось бы, полностью подтверждается и
является правилом.

Однако уже при рассмотрении развития некоторых паразитических
плоских червей {Plathelminthes) , обладающих сложным превраи1.ением, или
некоторых хелицеровых (например, к.пен1,сй TyroglypJwidea), легко отме-
тить длительный онтогенез, ма.л() отличаюии1Йся по времени от периода
жизни взрослого животного.

[fo особенно своеобразные отношения мы обна})уживаем при рассмотре-
нии онтогенеза насекомых. Лишь у немногих групп этого класса индиви-
дуальное развитР1е протекает быстро, как у большинства других животных.

*) в. в. Rohdendorf

Таковы, например, некоторые жуки (божьи коровки, Coccinellidae, жуже-
лицы, Carabidae и другие), жа линию перенончат(жрылые {Hymeîioptera Аси-
leata), некоторые двукрылые (например, Calliphoridae и другие), кото])ые
нроходят быстрое онтогенетическое ра:шитие и их имаго живет значительно
дольше, чем все стадии их онтогенеза.

Гораздо больше насекомых, у которых онтогенез длится много до-тьше
периода жизни взрослого насекомого. Это увеличение длительн(зстн онто-
генеза у насекомых осун1,ествлястся иногда вследствие развития стадии
покоя, днапаузы, которая но мжяих случаях надает на время тон пли дру-
гой фазы онт(^генеза. Таковы многочисленные случаи дианаузи])ования
яиц, личинок или куколок, что резко увеличивает длительность всего онто-
генеза в целом. В этих случаях большая длительность онтогенетического
развития сама но себе может не привлечь внимания, будучи объяснима за-
нцттным явлением — диапаузированием.

Несомненно, однако, что диапауза не является сама по себе исключи-
тельной причиной удлинения онтогенеза. Одни уже многочисленные при-
меры многолетнего развития личиночной стадии показывают, что дианауза
не является иричиной такого долгого развития: в этих случаях периоды
покоя если и имеются, то всегда меньше длительности периодов активной
жизни.

Особенно важно при этом отметить другое обстоятельство, которое, ка-
залось бы, не имеет прямого отношения к онтогенетическому развитию.
II имею в виду наблюдаюни1еся при длительном онтогенезе одновременные
изменения особенностей взрослого насекомого. Эти изменения заключаются
в появлении запасных вен1еств (жирового тела) у личинок и куколок пе])ед
превращением во взрослое насекомое и, вместе с тем, в сокращении потреб-
ности в приеме пищи у взрослого насекомого. Иногда имаго этих насеко-
мых ограничивается лишь приемом воды пли нектара растений, осу-
гцествляя развитие половых продуктов почти исключительно за счет запа-
сов, накопленных в течение онтогенеза. Примеры такого рода насекомых
многочисленны, особенно из раз.личных групп Holcmctabola: многие Neuro-
ptera (например, M yrmeleontidae) , все Megaloptera и Trichoptera, различные
Diptera (например, Tendipedidae, некоторые Culicidae, вероятно многие
Fungivoroidea и другие), некоторые Hymenoptera {Chalcididae, Siricoidea, ве-
роятно многие другие Terebrantia и Entomophaga) и вероятно многие Lcpi-
doptera. Сюда же следует отнести и веснянок {Plecoptera) .

Развитие афагии взрослого насекомого идет иногда очень далеко, сопро-
вождаясь резкими морфологическими изменениями — той или иной ре-
дукцией ротовых органов, вплоть до но-тгного исчезновения иногда да/ке
н самого ротового отверстия. Таковы и.звестные примеры 1И)денок {ЕрЬс-
meroptera), самцов Coccoidea и Strepsiptera, многих Diptera (Oestridae, Нуро-
dcrmotidae, некото|)ые Bombyliidae и другие двукрылые), многих Lepido-

57

ptera {Lasiocampidae, Bombycidae, Psychidae и другие). Несомненно, это
явление различно выраженной афагни и редукции ротовых органов среди
насекомых распространено очень широко, и лишь недостаток знаний не
позволяет мне увеличить число приводимых примеров.

Одновременно с афагией взрослых насекомых неизбежно происходит
сокращение самой длительности жизни имагинальной стадии, жизнедея-
тельность которой в этих случаях обеспечивается лишь запасами жира,
количество которого ограничено, особенно при наличии могцной мышечной
системы, необходимой для активного полета — расселения. Это обусловли-
вает очень краткий период активной жизни имаго, ограничиваюЕа;ийся не-
многими неделями, чаще днями или даже часами. Такова кратковремен-
ность жизни всех перечисленных насекомых-афагов, начиная с поденок,
комаров-тендипедид, самцов веерокрылых, многих чешуекрылых и т. д.

Несомненно, дальнейшей фазой этого пути эволюционного развития
взрослого насекомого оказывается, кроме афагии, также и сокращение
функции и самых органов передвижения, ног и крыльев. Примеры редук-
ции ног у насекомых афагов относительно редки вследствие их особой по-
ловой функции: однако их легко отметить, например у поденок {Palînge-
niidae, Behningiidae и другие). Лишь у самок, наряду с потерей крыльев,
иногда наблюдается редукция и ног (чешуекрылые PsycJiidae, веерокрылые
Strepsiptera, морские комары Pontomyîa из сем. Tendipedidae).

Гораздо чаще проявляется у афагов редукция полета и крыльев: таковы
известные примеры бескрылых самок, реже самцов, из самых различных
отрядов (например, чешуекрылых, двукрылых, некоторых перепончато-
крылых и других).

Такие разнообразные примеры регрессивного развития имаго, неспо-
собного к приему пищи и активному передвижени., притом живущего очень
краткий срок, необходимый для размножения, с очевидностью свидетель-
ствуют о наличии у насекомых (и, вероятно, у некоторых хелицеровых —
акариформных клещей, Acariformes) особого тина эволюционного разви-
тия — недоморфоза или дезимагинизации. Нри этом способе развития про-
исходит редукция или дегенерация взрослой фазы насекомого, которая
сперва теряет способность приема пищи, далее способность активного дви-
жения, сохраняя лишь единственную половую функцию.

Осуществление такого пути эволюции непосредственно обусловлено оби-
танием насекомого в течение своего онтогенеза в условиях большего обилия
пищи и более безопасных по сравнению с условиями жизни взрослого на-
секомого. При этом оказалось полезным возможно более длительное пре-
бывание животного в этих условиях для максимального использования
всех их благоприятных сторон. Это привело к значительному расширению
функций организма во время его онтогенетического развития, прежде всего
питания и образования запасных веществ (жиров) для формирования поло-

58

вых продуктов и, наконец, в дальнейшем улучшении локомоции для рас-
селения. Это направление эволюции очень характерно для насекомых, рез-
ко отличая их от других животных.

Значение педоморфоза или дезимагинизации очень велико в филогенезе
многих групп насекомых, по существу являясь своего рода своеобразной
экологической нишей. Для многих древних групп дезимагинизация ока-
залась особой, весьма полезной специализацией, позволившей этим насеко-
мым сохраниться длительное время. Ярким примером таких древних иедо-
морфных групп являются поденки {Ephemer opter а), веснянки [Plecoptera) ,
вислокрылки (Megaloptera), далее многие примеры древних семейств в раз-
личных отрядах Holometabola, например чешуекрылых {Jugata), двукры-
лых (многие Tipidoidea, Bibionoidea и другие). Но и многие высокоспециали-
зованные, вернее филогенетически молодые группы насекомых также явля-
ются педоморфными группами. Таковы, например, некоторые чешуекрылые
(,, шелкопряды'' — Lasiocmnpidae и другие), двукрылые (оводы в широком
смысле, Oestridae s. lato).

В целом, явление педоморфоза или дезимагинизации широко распро-
странено среди насекомых. Наиболее легко оно отмечается (при первом
наблюдении) той или другой формой афагии взрослого насекомого.

Помимо общего значения педоморфоза в эволюции, оно привлекает вни-
мание при обсуждении известного ,, биогенетического закона" Э. Геккеля,
в общих чертах определяемого формулой ,, онтогенез повторяет филогенез"
или более точно ,, онтогенез повторяет онтогенезы предковых форм". Рас-
смотрение свойств обсуждаемого нами явления педоморфоза у насекомых
указывает па совсем особые отношения, которые образуются у этих живот-
ных в их филогенезе и онтогенезе. Действительно, весь ход эволюции педо-
морфных насекомых показывает наибольшие изменения в течение фило-
генеза именно онтогенетического развития, которое удлинялось, усложня-
лось и совершенствовалось, приобретая новые функции. В этом процессе
филогенеза педоморфных насекомых, взрослые индивиды (имаго), как пра-
вило, изменялись мало, преимущественно приобретая различные регрес-
сивные черты редукции или упрощения.

Таким образом, применение правила Геккеля при изучении онтогенеза
и филогенеза насекомых встречает очень серьезные затруднения. Эти за-
труднения заключаются, как мы видели, в том, что онтогенетические изме-
нения оказываются наиболее новыми в филогенезе, в то время как особен-
ности взрослой формы, изменявшейся медленно и регрессивно, оказываются
самыми древними. На этой основе, помимо естественной неприменимости
к недоморфным насекомым ,, биогенетического закона", следует еще сде-
лать очень важный вывод. Этот вывод заключается в различной ценности
для филогенетических построений особенностей имаго и стадий онтогенеза
педоморфных насекомых. Несомненно, что раскрытие филогенетических

59

отношений педоморфных насекомых должно основываться в первую оче-
редь на внимательной оценке древних структур, которые сохраняются
у имаго, и соответственном критическом анализе различных особенностей
их онтогенетических стадий.

SUMMARY

The feature of a long lasting onthogenetical insect development, accompanied by
shortening of the life-time, by progress of aphangy and often by loss of moving ability
by adults is discussed. This feature called pedomorphosis or desimaginisation consists
in the degeneration of the imaginai phase of the insects excepting the fertilisation — abi-
lity. A wide extension of this feature by insects and its phylogenetical importance is re-
corded. Attempt is made to explain the reasons of the origin of this feature in the insect —
evolution.

60

ЭЛЕМЕНТЫ ПРОТОЗГЕГЛБОЛИИ

В П0СГЭМБ1Ч1011Л ЛЬНОЗ! PAiJBUTIIII НЕКОТОРЫХ ИСКОПАЕМЫХ

И СОВРЕМЕННЫХ НАСЕК031ЫХ

Elements of Protometaboly in the Postembryonic Development
0Ï Some Fossil and Recent Insects

A. r. ШАРОВ*)

(Палеонтологичсчкип институт Лкадслпш наук СССР, Москва, СССР)

Протометаболией был назван мнию (Шаров, 1953, 1957) такой тип пост-
эмбрионального развития насекомых, который характеризуется: 1. личи-
ночной организацией ранних постэмбриональных возрастов; 2. постепенно
возрастающей тагматпзацпей от возраста к возрасту; 3. недифференциро-
ванной имагинальной стадией, переход к которой происходит без резких
морфологических изменений через различное число линек с момента вы-
хода из яйца; 4. линьками в пмагннальном состоянии. Такой тип развития
характерен для современных Thysanura, но тизанурообразные предки кры-
латых насекомых должны были также иметь такой тип постэмбриопального
развития. Подобно современным Thysanura, они, новидимому, вели скры-
тый образ жизни среди камней и разлагающихся растительных остатков,
в условиях достаточного увлажнения.

Kaiv полное, так и неиолное превращение современных крылатых насе-
комых являются двулш высшими типами постэмбриопального развития,
возникшими из протометаболии. При возникновении пенолного превра-
щения происходила имагинизация, то есть уподобление ранних постэмбрио-
нальных возрастов имагинальной стадии, причем это явление было вызвано
переходом предков Н< mi.netabola к открытому существованию и сходному
образу жизни на всех этапах постэмбрионайльного развития. Возникновение
полного превращения было вызвано переходом предков Holometabola к от-
крытому существованию лишь в имагинальной стадии, в то время как па
ранних стадиях постэмбриопального развития эти насекомые продолжали
вести скрытый образ жизни, переходя даже к существованию в более тес-
ных пространствах — в глубь почвы, в растительные ткани и другие спе-
цифические условия. Личиночная организация ранних возрастов, унасле-
дованная от тизанурообразных предков, сохранилась в этих условиях,
подвергшись некоторому изменению при переходе к жизни в тесных иро-
странствах. Различные типы личинок современных Holometabola возникли
в результате изл1енения в различных нанравлеииях тизануровидной личи-

*) А. G. Sharov

61

ночной стадии предков Holometabola. За исключением личинок паразити-
ческих перепончатокрылых, все тины личинок современных Holometabola
соответствуют одному определенному онтогенетическому уровню развития.

В стабилизации лргаиночной стадии, выразившейся в торможении раз-
вития органов личинки и преобладанип роста личиночных тканей, важная
роль стала принадлея^ать все возрастающему гормональному воздейств1ПО,
а именно, влиянию тормозящего, или ювенильного гормона. Следует при
этом отметить, что нет никакой необходимости для объяснения происхож-
дения личиночной организации принимать концепцию Берлезе-Ежикова,
как это делают Хенсон (1946) и Новак (1956, 1959), и считать, что ювениль-
ный гормон у предков Holometabola стал тормозить развитие эмбриона на
определенной стадии эмбрионального развития и, таким образом, из яйца
стал выходить организм на эмбриональном или, что по их мненто одно
и то же, личиночном уровне развития. Если это было бы действительно так,
то такого рода торможение развития в эмбриональный период мы должны
были бы наблюдать и у современных Holometabola. В действительности ни-
какой приостановки развития эмбриона у Holometabola не наблюдается,
и во всех случаях эмбрион продолжает развиваться вплоть до момента вы-
хода из яйца.

Для объяснения происхождения личиночной организации нет необходи-
мости принимать концепцию Берлезе-Ежикова. Предки крылатых насеко-
мых на ранних стадиях постэмбрионального развития были, по существу,
личинками, и даже среди современных Hemimetabola у Ephemeroptera и
Plecoptera ранние стадии постэмбрионального развития сохранили личиноч-
ный облик. Есть все основания считать, что слабая тагматизация и личи-
ночный облик нимф ранних возрастов у представителей этих отрядов со-
хранились благодаря переходу к обитанию в водной среде, а не возникли
в результате изменения тагматизпрованных нимф в этой среде. Во-первых,
мы знаем примеры сохранения типичной нимфальной организации у нимф
водных Heteroptera, причем в водной среде нимфальный облик не изменился
существенным образом по сравнению с наземными нимфами представителей
этого отряда. Во-вторых, палеонтологические данные свидетельствуют
о том, что и некоторые жившие на суше нимфы палеозойских Hem.imetabola
в частности нимфы Paraplecoptera, имели личиночный облик.

У Ephemeroptera имеется другая архаичная особенность развития, ко-
торую также следует рассматривать как остаток протометаболии, это —
имагипальная линька. Линьки в имагинальном состоянии были, по-види-
мому, присущи в палеозойскую эру представителям различных отрядов.
К настоящему времени имеются доказательства наличия таких линек
у Protoblattodea и Paraplecoptera. На отпечатке Asiopompus tomiciis Shar.,
одного из недавно найденных в Кузнецком бассейне представителей верхне-
каменноугольных Protoblattodea, хорошо заметна растрескавшаяся при за-

62

хоронении крыла мощная гиподерма, сравнимая лишь с гиподермой суб-
имаго поденок. Как уже мною отмечалось в статье о типах метаморфоза
насекомых (Шаров, 1957), у Actatophlebia termitoides М&г t., верхнепермс-
кого представителя отряда Paraplecoptera, было не меньше двух имаги-
нальных линек.

Таким образом, как сравнительно-онтогенетические, так и палеонто-
логические данные свидетельствуют о толг, что прометаболия была исход-
ным типом развития, из которого возникло неполное и полное превраи1,епие

ЛИТЕРАТУРА

Henson H., 1946, Biol. Rev. Cambridge, 21, (I): 1—14.
Novak V. J. A., 1956, Beitr. f. Entomol., 6, (3—6): 205—492.
■ — • 1959, Insectenhormone, Praha.

Шаров A. Г., 1953, Труды ин-та Морф, мсивотн., 8: 63 — 127.
— 1957, Энто.мологическое обозрение, 36: 569 — 576.

SUMMARY

Tlij'sanuroid ancestors of Pterygota, resembling the recent Thysanura, are presumed
to have had a very primitive type of postembryonic development, called by the author
(Шаров 1953, 1957) "protometaboly". Within Hemimetabola the traces of protometaboly
may be observed in the slight tagmatisation of some paleozoic terestricai nymphs of Para-
plecoptera and aquatic nymphs of recent Ephemeroptera and Plecoptera as well as in the
presence of ecdyses during the adult stage of paleozoic Protoblattodea and Paraplecoptera
and contemporary Ephemeroptera; within Holometabola in the slight tagmatisation
of the majority of larvae. Holometaboly as well as hemimetaboly arose as a result
of the metamorphosis of protometaboly.

DISCUSSION

Novak V. J. A. (Czechoslovakia). 1. Я не могу согласиться с точкой зрения, согласно
которой ювенпльный гормон должен был бы торомозить развитпе, что в настоящее
время не имеет место, так как у современных насекомых с полным превращением
эмбрион развивается вплоть до момента выхода из яйца. Если понимать под развитием
общее развитие эмбриона, то есть одновременно и рост и формообразование, то нельзя
согласиться с первой частью предположения автора. Дело в том, что ЮГ не только не
задерживает такого развития, но, наоборот, как гормон роста его стимулирует. Напро-
тив, если понимать под развитием лишь формообразование (мофрогенез), то, наоборот,
мы не можем утверждать, что у современных Holometabola развитие эмбриона не оста-
навливается на определенной стадии морфогенеза. Личинки насекомых с полным пре-

63

вращением выходят из яйца на более нпзкой степенн развития морфологического, чем
ннмфы Heterometabola и соответственная часть пх морфогенеза проходит лишь в период
метаморфоза. С другой стороны, это не значит, что после начала действия ЮГ у эмбрио-
на, которое было доказано экспериментально (Флюгфельдер 1939, Новак 1951) не
могло бы иметь место временное прекращение его продукции и, следовательно, кратко-
временное продолжение морфогенеза также происходит в начале каждого личиночного
возраста.

2. Очень интересно замечание о наличии имагинальных линек у вымерших Proto-
blattoidea и других примитивных Heterometabola. Дело в том, что определенную
склонность к этому наблюдаем и у современных тараканов. Как показала Б. Шарер
(1946), после аллатэктомпи происходят еще 2 донолнителные линьки, то есть возни-
кает как бы нрсадультоид, и лишь потом уменьшенное пли нормальное имаго. Напро-
тив, в филогенетически высших отрядах, после аллатэктомпи в младших личиночных
возрастах следует только одна линька и происходит более пли менее полное превра-
щение. По Боденштейну (1953, 1954) аллатэктомия у имаго непосредственно после
линьки влечет за собой несколько дополнительных имагинальных линек (иослсдние
имеют место, вероятно, и при каждом более сильном поранении и без аллатэктомпи,
если оно произошло в определенный отрезок времени после линьки). Это можно объ-
яснить тем, что у филогенетически низших насекомых с превращением проторакальные
железы как источник личного гормона (п тем самым также линьки) в меньшей стенени
зависят от присутствия ЮГ, в то время как еще более низкой степени развития (напри-
мер, у Apterygota) как известно, линьки вообще не зависят от присутствия ЮГ.

64

то THE QUESTION OF ORIGIN OF THE PUPAL INSTAR
OF THE HOLOMETABOLOUS INSECTS

К вопросу о позппкиовонии стадий куколки у насекомых с полным превращением

Т'. J. А. NOVÄK аЫ К. SLAM А

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha, Czechoslovakia)

A number of пелу discoveries concerning the morphology and physiology
of insect metamorphosis and particularly the metamorphosis hormones
in the recent years have lead to numerous attempts at a new conception
of the origin of complete metamorphosis and metamorjihosis in general.
Most of these authors for various reasons take a negatiл^e standpoint towards
the recognized theory of Berlese-Jezikov based exclusively on morphological
features лу111с11 was accepted almost generally several decades ago. The papers
by Hinton (1948 a. o.), Zachvatkin (1953 a. o.), Snodgrass (1954), Wigg-
lesAvorth (1954), Karpinski (1954) and .Sarov (195(3) may be remembered
as the most outstanding of this category.

On the other hand the authors, in the sense of previous papers by Novak
(1951, 1955, 1956 etc.), consider the new discoveries a remarkable confirm-
ation of the main suppositions of Berlese (1913 a. o.) and Jezikov (1936,
1939 etc.). Novak's so called gradient-factor conception of insect metamor-
phosis suggests an idea of the origin of pupal instar which can be briefly
characterized by the folloлving principles:

1. The development of holometabola passes the same morphogenetic
stages and in the same succession as the development of heterometabola with
the only difference in function and ecological accomodation of the respec-
tive instars which, of course, is secondary from the phylogenetic point of vieлv.

2. The complete metamorphosis characterized by internal position of the
imaginai buds and intermetamorphosis moulting was developed from the
complete metamorphosis through the intensified and prolonged effects of the
juvenile hormone (JH).

3. The origin of pupal moulting, i. e. moulting in the metamorphosis
period (in absence of JH) preceded phylogenetically the origin of an internal
position of the imaginai buds, i. e. the origin of the imaginai discs. The typical
state of immobility accompanying the pupal instar and characteristic for the
great majority of pupae Avas doubtlessly developed much later. A similar
situation Avas demonstrated as early as 1924 by Imms and exists in several
instances even in the heterometabola, e. g. in nymphs of some termite species,

j Sympos. Evolutio Insoctorum 65

in some stages of Thysanoptera and in the last instars of male Cocco idea and
Aleyrodidae in the last mentioned case already together with the internal po-
sition of imaginai discs. To a lesser extent every ecdysis is preceded by a trans-
itory immobility period together with the tзфical position of pupa, i. e. T^dth
the hung down head and legs closely tied to the body. On the other hand
in the phylogenetically lowest holometabola the immobility period of pupae
is considerably limited (e. g. in the family Sialidae and Raphidiidae) the pupae
being freely mobile through the greater part of their existence using their
organs and some of them (Raphidia) even accepting food. The state of con-
stant pupal immobihty is a precondition necessary for the development of
numerous further adaptations known by the present pupae, such as spinning
of cocoon, attaching of extremities to the body (pupa obtecta), formation
of puparium etc. On the other hand the occurance of inmobility anables the
coceon spinning also in other developmental stages, as in eonymphs of some
tenthrenidids.

4. The pupa corresponds morphologically to the nymph of heterometabola
(in some languages, as in French both forms have the same name), physiological-
ly, however, only to the second half of the last larval instar of heterometabola.
Owing to the supplementary pupal moulting (cf. Hinton 1948) the meta-
morphosis period of heterometabola is divided into two instars, i. e. the last
larval instar and pupal instar, whereas the larval stage in different species
consists of a different number of instars, from the first to the penultimate one.
As phjdogenetically secondary must be considered also the division of meta-
morphosis into extern taking place in the last larval instar and intern one
in the pupal instar.

Most of these hypotheses are well based upon the more ancient morphologi-
cal discoveries and in spite of controversial opinions of the above-mentioned
authors they are supported by the most recent investigations on metamorphosis
hormones (see Novak Ic). There is no space for the detailed analysis of the
whole question but still we wish to point out briefly several new discoveries
speaking unanimously for this conception.

First of all, the non-existence of a direct correlation between the moulting
hormone, or ekdyson, (previously incorrectly called "growth and differenti-
ation hormone") and the morphogenesis was fully experimentally confirmed
in the work of Karlson (1957), Karlson and Lüscher (1958), Joly and
H alb Av ach s (1957). Similarly inconsistent are the arguments of e. g. Snod-
grass (1954) claiming that the number of moults is a sufficient reason against
the homology between pupa and nymph. If луе are able to induce or inhibit
the moulting by a simple implantation or extirpation of the source of moult-
ing or activation hormone and if this moulting can procède without any mor-
phological alterations, even without growth, then the fact alone of a change
in number of moultings cannot be ascribed a greater phylogenetical signifi-

G6

cance than any other one-staged morphological change of the mutation charac-
ter. This argument is in no waj^ weakened by the fact that the present evidently
only quantitative divergence in effect of the moulting hormone became the
base in the phylogenesis of holometabola from Avhich gradual accumulation
of secondary accomodations of the idioadaptation type in the sense of Severtson
have developed.

That is why no deeper homology can be seen between the pupal moulting
of holometabola and the moulting to the subimago in Ephemeroptera and several
other extinct insect orders as mentioned by Sharov in his lecture, as well
as betAveen the subimaginai moulting of Ephemeroptera and imaginai ekdyses
of Apterygots. It may be concluded that the number of two metamorphosis
instars neither represents the upper limit nor occurs in holometabola exclusi-
vely. Even if we are not in possession of any direct experimental evidence,
there are serious reasons tu suppose that there are as much as three meta-
morphosis instars in most 8ал\^Ие8 {Tenthredinoidea). The last larval instar
inclusing the eonymphal and pronymphal stage which does not accept any
more food differs from its beginning from the foregoing penultimate instar
also by some morphological and physiological changes as луе11 as the signi-
ficant changes of instinct. Therefore, it may be supposed that this penultimate
instar, too, takes place in absence of an efficient JH concentration and is
in fact a metamorphosis instar. There would be the question of interposing
another, second intermetamorphosis moulting, by which the last larval instar
of the remaining holometabola would be divided into two, as it corresponds
to the respective differences in the way of life of this group. The saA^'flies
луоиМ thus exhibit 3 metamorphosis instars. This, however, still remains
to be experimentally proved.

Unother experimental proof in favour of the reported conception of origin
of the pupal instar is at our disposal as reported in an other contribution
(Slam a: The question of U-curves ... — ph^^siol. section) the course of the
oxygen consumption in the bug Pyrrhocoris apterus during individual instars
proved to be identical with that of holometabolous larvae. It may be character-
ized by a significant increase in the first haK of each instar alternating with
a decline in the second half and folloлved by a new smaller increase close before
the beginning of further moult. Thus the typical U-curve of oxygen consump-
tion characteristic for the holometabolous pupa can be observed in every
larval instar of heterometabola, corresponding, however, only to the second
haK of the course of oxygen consumption in the given instar of this group.
This is in accordance with the conclusion that the pupal instar of holometabola
corresponds ph^'Siologically to the second half of the last larval instar of
heterometabola. This agrees, too, with the Hinton's hypothesis on the inter-
calation of pupal moulting as well as лvith the other above-mentioned conclus-
ions in the sense of the quoted papers by Novak. The conclusion drawni from

5* 67

them by the authors are, however, considerably different from those of Hint on
and other adversaries of the Berlese- Jeschikov's theory.

РЕЗЮМЕ

В соответствии с предшествующими работами Новака (1955, 1956, 1959), авторы
считают период куколки физиологически отвечающим лишь второй, последней стадии
метаморфоза (то есть последнего личиночного возраста) Heterometabola, тогда как
с морфологической стороны куколка гомологична нимфе Heterometabolo, что отвечает
концепции Берлезе-Ежикова. Постэмбриональное развитие насекомых состоит из ли-
чиночной стадии, складывающейся их всех, исключая последнего, личиночных возрас-
тов и стадии метаморфоза, которая у насекомых с неполным превращением состоит из
последнего личиночного инстара, а у насекомых с полным превращением — из двух
личиночных возрастов: последнего личиночного и куколочного. Следующим эксперимен-
тальным доводом в пользу этой концепции является потребление кислорода в течение
отдельных личиночных возрастов у клопа Pyrrhocoris apterus, которое возрастает в пер-
вой половине возраста и понижается, но потом опять возрастает перед самой линькой
во второй половине инстара. Именно поэтому типичная U образная кривая потребления
кислорода куколками Holometabola существует и у отдельных возрастов Holometa-
bola, но отвечает, однако, второй половине общего потребления кислорода в данном
инстаре.

DISCUSSION

Piotrowski F. (Pologne). Les recherches faites sur l'action de la néoténine (Juvenil-
hormon) ont amené M. le Docteur Novâk à la conclusion suivante, qu'au point de vue
physiologique, le commencement de la vie postembryonnaire des Holométaboles corres-
pond à celui des Hétérométaboles. Cette conclusion me semble intéressante, d'autant
plus, que s'il s'agit des recherches morphologiques, liées à la détermination du moment
dans lequel, pendant l'ontogenèse, les ébauches ectodermiques des conduits sexuels
efférents commencent à a'invaginer, c'est la même idée qui en résulte.

Chez beaucoup de Holométaboles, les embryologistes sont d'accord sur la point que
les ébauches génitales apparaissent après l'éclosion. P. ex. D'Rozario (1942) a constaté,
chez 8 espèces appartenarit à diverses familles d'Hyménoptères, l'apparition des ébauches
dont nous parlons, au I^"" et au II'' stade larvaire. Ce sont aussi les jeunes larves des Coléo-
ptères (Metcalfe 1932, Srivastava 1953), des Lépidoptèr.^s (4 espèces examinées par
Mehta, 1933) et probablement aussi des Diptères (Abul-Nasr, 1950), dans lesquelles le
développement des ébauches ectodermiques génitales commence. Ayant examiné la III-
larve d'un Siphonaptère, Sharif (1939) suppose, que les ébauches ectodermiques y appa-
raissent au 11^ stade larvaire. Selon Dodson (1935) on trouve dans la larve femelle plus
âgée des Trichoptères les ébauches ectodermiques distinctes derrière le VII^, le ¥111«=
et le IX" segment de l'abdomen.

Les observations indirectes parlent aussi en faveur d'une telle constatation. D'une part,
Wray (1937) chez les Coléoptères, et Koch (1929), Dean (1942) et d'autres chez les Diptères,

€8

/

2

(JD-

иг

n'ont pas trouvé d'ébauches génitales ectodermiques dans les larves venant d'éclore,
et d'autre part, beaucoup d'auteurs qui décrivent tout le développement embryonnaire
d'un insecte, passent sous silence l'existence des ébauches génitales ectodermiques dans
l'embryon, (p. ex. Hirschler 1909, Tiegs & Murray 1938 — chez les Coléoptères, Ivanova-
Kasas 1959 — chez les Hyménoptères, Kessel 1939 — chez les Siphonaptères).

Il s'ensuit des recherches de Heymons (1891), Wheeler (1893), Qadri (1940), Gupta
(1948) et d'autres que, chez les Orthoptera et les Blattaria, les conduits sexuels ecto-
dermiques commencent à sinvaginer pendant le I^*" ou le 11^ stade larvaire. Seuls quel-
quels Acrid idae et Locusfa migra'ona (Eire 1934, Roon-
wal 1937, Gupta 1948) éclosent ayant déjà établi les
ébaviches ectodermiques génitales: il en est donc de même
que chez Hydroporus ferrugineus Steph. (ColéojDtères,
Heberdey 1928) et Chalicodoma muraria L. (Hyméno-
ptères, Carrière et Bürger 1898).

Pendant l'embryogenèse des Hémiptères, on n'a pas
observé d'invaginations sexuelles parce que, j^robablement,
elles commencent à se développer peu de temps après
l'éclosion. Ce qui précède dérive des travaux de Geor-
ge (1929), Mellanby (1937), Rawat (1939) et Gupta (1951).
Ayant étudié le développement embryonnaire des Pso-
coptères, Goss (1953) n'a pas abordé au sujet qui nous
interesse. Chez les Anoploures j'ai pu constater, que les
ébauches des conduits efférents n'ajDparaissent que dans
les larves du I*'' stade.

Le moment de l'apparition des ébauches génitales,
comparé au nombre des stades larvaires caractéristicjue
pour les insectes ici mentionnés, se montre sans, doute,
au commencement du développement postembryonnai-
re. L'observation de Metcalfe (1932) jusqu'ici unique,
que chez Gastroidea polygoni L. {Coleopt.) les ébauches
ecto — dermiques n'apparaissent qu'au stade de prépupe,
nécessite une vérification.

Chez la majorité des insectes, les j^arties ectodermiques
des conduits sexuels efférents commencent à s'invaginer,
comme je l'ai mentionné plus haut, presque toujours au

commencement de la vie postembryonnaire. Il ne semble pas possible de déclarer tous
ces faits comine étant accidentels; d'autant plus probable est la supposition, que l'appa-
rition des ébauches susdites est liée à un état physiologique bien défini. En d'autres
termes, les données ici réunies puisées à la morphologie du développement, semblent
prêter leur appui à la théorie, selon laquelle le commencement de la vie postembryonnaire
des Holométaboles corresponds à celui des Hétérométaboles.

Fig. 1. Pediculus humanusLi.
(^ Développement des lu-opo-
des; vue dorsale, schémati-
que: de — ■ ductus ejaculato-
rius, pa — paramères, pe —
pénis, ur — uropodes.

69

BEWEGUNGSVORGÄNGE IM DIPTEREN — EI*)

Процессы движения в яйце двукрылых

J. NITSCHMANN

(Zoologisches Institut d. Htimboldt — Universität, Berlin, DDR)

Wenn man von Bewegungsvorgängen im Insekten-Ei spricht, meint man
zunächst gewöhnhch die sehr auffällige Blastokinese. Dieser Begriff wurde
von Wheeler eingeführt und bezeichnet ursprünglich die Flektionen des
Keimstreifs in der Entwicklung. Heute wird der Begriff in vielen Fällen
weiter gefaßt und es werden z. B, auch Lageveränderungen und Drehungen
des Embryos ganz allgemein darunter verstanden.

Besonders eingehend konnte die Blastokinese an den Kurzkeimen, z. B.
der hemimetabolen Orthopteren, studiert werden. Im Gegensatz dazu lassen
sich bei den Langkeimen holometaboler Insekten häufig nur in geringem
Maße blastokinetische Vorgänge beobachten. Gerade die brachyceren Dipteren
werden auf Grund ihrer Ei — Organisation und ihrer Entwicklungsweise gern
als extreme Endglieder dieses Typus aufgefaßt.

Dennoch zeigt auch der Fliegenkeim noch deutliche Bewegungsvorgänge,
die als Reminiszenzen an die Blastokinese zu verstehen sein dürften. Hierzu
gehören vor allem die Verlängerung des Keimstreifs, die Bildung einer kleinen
Amnionhöhle und die RückroUung des Keimstreifs kurz vor der Segmentierung.
Mit Hilfe der histologischen Technik unter Verwertung der Beobachtungen
am lebenden Ei sind die einzelnen Bewegungsstadien weitgehend vollständig
durch verschiedene Autoren untersucht.

Relativ schwierig ist dagegen die kinematographische Darstellung der
Bewegungsvorgänge während der Embryonalentwicklung. Eine entsprechende
Bearbeitung liegt von Ede und Co un ce (1956) für Drosophila melanogaster
vor. Die beiden Autoren arbeiteten offenbar nur mit durchscheinendem Licht.

Bei eigenen Filmaufnahmen wurde das größere Ei der Schmeißfliege Calli-
phora erythrocephala Me ig. a-ls Filmobjekt gewählt. Um die geringe Licht-
durchlässigkeit des Dottermaterials zu umgehen, wurde das vorher vom
Chorion befreite und in einer Objektträger-Küvette unter Wasser liegende
Ei mit Streiflicht aufgehellt und gegen den dunklen Untergrund aufgenommen.
Diese Beleuchtungsart hat sich bereits in der entwicklungsphysiologischen
Technik bewährt und auch für das Objekt im vorliegenden Film ihre Eignung
erwiesen.

Durch geeignete Zeitraffungen konnten sonst kaum wahrnehmbare Ver-

*) Mit Farb-Tonfilm über Ei -Entwicklung und Metamorphose von Calliphora erythrocephala
Meig.

70

Mand

Max

Am H

änderuiigen erst sichtbar gemacht луегс1еп. Bewährt haben sich folgende
Geschwindigkeiten: Frühe Entwickhmgsstadien: 1 Bild /1 — 5 sec — Segmentie-
rung, Darmbildmig und später Verpuppung: 1 Bild/ Minute.

Im Film konnten auch andere Bewegungsvorgänge sichtbar gemacht und
analysiert werden, die nicht dem Kom-
plex der Blastokinese zuzuordnen sind.

So wird die Einwanderung der Eiker-
ne in den plasmatischen Randbereich
des Eies, das sog. Periplasma, gezeigt.

Von besonderem Interesse war für
uns die Analyse der Primitivrinnen —
Entstehung. Bei der Fliege geht be-
kanntlich die Einsenkung des unteren
Blattes (prospektives Mesoderm)
nicht von einem Zentrum aus, sondern
von zwei Initialbereichen. Der sonst in
10—15 Minuten ablaufende Vorgang
wird auf eine kurze Filmzeit zusam-
mengedrängt. Dabei wird die räumliche
Trennung dieser beiden Initialbereiche
soAvie das zeitliche Nebeneinander des
Bildungsprozesses der von vorn und
hinten aufeinander zulaufenden Primi-
tivrinnenhälften deutlich. Die beiden
EinsenkungsteUen sind im Bildungsge-
schehen also auf jeden Fall durch eine
besondere Raum — Zeit — Ordnung-
ausgezeichnet.

Kurz nach dem Primitivrinnenschluß
kommt es zu einer Verlängerung des
Keimstreifs auf der Ventralseite. Dabei
Avird der Keimstreif über den Hinter-
pol hinaus auf der zukünftigen Dorsal-
seite entlang nach vorn gezogen. Am
Ende des Keimstreifs sinken die pros-
pektiven Geschlechtszellen, die vorher
am Hinterpol lagen, ins Innere des
Eies. Dabei wird eine kleine Amnion-
höhle gebildet. Gerade das Auftreten
von Amnion ist bei anderen Insekten

immer mit der Blastokinese verbunden. Man wird deshalb nicht fehlgehen, auch
in diesem Falle die Bewesung des Keimes als eine Blastokinese aufzufassen

Abb. 1. Fortgeschrittener Embryo mit
ausgebildeten Kopf Segmenten und 10 Tra-
cheenanlagen. Größte AusdehnLing des
Keimstreifs. (Nach Breuning.) Abkür-
zungserklärvingen: AmH — Amnionhöhle,
Mand — Mandibel, Max — Maxille, Lab
— Labium, 1. Tr. — • 1. Paar der Trache-
enanlage.

71

Auf dem Stadium der sichtbaren segmentalen Tracheenstigmen (Abb. 1)
hat der Keimstreif seine größte Ausdehnung erreicht. Die Kontraktion des
Keimstreifs führt darauf zum Rückrollen der dorsal gelegenen Abdomenab-
schnitte. Gleichzeitig erfolgt dabei auch die Segmentierung. Die folgenden
Bewegungen bestehen hauptsächlich in einem Zusammenstauchen der Kopf-
segmente durch die 11 Rumpf segmente.

Im Innern des Embryos kann man um diese Zeit die Verlängerung des weit-
lumigen Mitteldarms beobachten, der sich in spiralige Windung legt. Die
Darmperistaltik begint übrigens zu einer Zeit, zu der im Lumen noch Dotter
liegt. Die peristaltischen Bewegungen laufen zunächst nur über den vorder-
sten Mitteldarmabschnitt. Mit zunehmender Verlängerung des Darmes erfaßt
die Peristaltik auch die hinteren Darmabschnitte. Et\va eine Stunde vor dem
Schlüpfen beginnen die Bewegungen der Segmentmuskulatur sowie des
Hakenapparates, der dann die Dottermenbran aufritzt.

Mit fortgeschrittenem Alter des Embryos sind Einzelheiten der Bewegung
schwer zu erkennen, z. B. welche Segmente daran beteiligt sind. Gerade
in dieser Hinsicht ist jedoch eine Aufklärung лvichtig, da in einer Arbeit von
Breuning (1957) die Keimstreifverlängerung hauptsächlich auf das Aus-
sprossen einer hinteren Segmentbildungszone zurückgeführt wird.

Versuche mit Vitalfärbungen sind bisher erfolglos geblieben. Dafür ist bei
Calliphora die Dottermembran viel zu undurchdringlich und auch das von ihr
eingeschlossene Material zu empfindlich. Daher wurde experimentell mit
Schnürungen und Kauterisationen gearbeitet.

Schon jetzt läßt sich sagen, daß meine Experimente für das Vorhandensein
einer Segmentbildungszone im Sinne von Breuning keine Beweise erbringen
konnten.

Die Versuche sind meist im Rahmen einer anderen Fragestellung, durch-
geführt worden.

In diesem Zusammenhang sollen uns nur Fragen interessieren, die mit
Bewegungsvorgängen zusammenhängen. Für Schnürungen sei hier ein Beispiel
angeführt: Das Ei wurde auf dem Stadium des gleichmäßigen Blastoderms
(vor der Primitivrinnenbildung) bei 45% geschnürt. In der vorderen Schnü-
rungshälfte entwickelten sich 6, in der hinteren 5 Segmentgrenzen (Abb. 2).
Während sich aber 80ЛУо111 bei der normalen Larve (Abb. 3) als auch beim
taillengeschnürten Experiment (Abb. 4) die Analstigmen immer im Hinter-
polbereich befinden, liegen sie im vorliegenden Falle, wie auch bei vielen
ähnlichen Versuchen, unmittelbar an der Schnur. Sie sind also der Eimitte
zugekehrt. Ihre anomale Lage ist so zu deuten, daß bei der Keimstreif Ver-
kürzung und beim Schluß des Rückens das Analsegment seine Lage beibehält
und die vor ihm gelegenen Segmente zu ihm herangezogen werden. Dadurch
wird die Vorn-Hinten-Achse um 180° gedreht.

./. Nits'chnidthH, Hei(r</(ni.ç/.sror(/'bi.(/(' iin Dipteren-Ki

Fijr. I. Ein auf fridiem Furchimgsstadium gebrannter Keim liat hierauf dem Blastoderm-
stadium das abgetötete Material (an der Dottermembrau links hängend) abgestoßen.

J. Nitschmann, Bewegungsvorgänge im Dipteren-Ei

'W4 ■

Ъщ. II. Ein auf dem Stigmenstadium an beiden 5. Tracheenstigmen gebrannter Keim
nach der Konti-aktion des Keimstreifs. Die Heihmg der Bremidefekte ist zwischen der 6.
und 7. Segmentgrenze erfolgt (Verkürzung des dazwischenhegenden Segments). Von den
ursprünglichen Brennflecken sind Sekundärschädigi^mgen ausgegangen. (Zwei schwarze
Flecke im Hintorbereich der Larve).

Sehr eindringlich kann man den Grad der Verkürzimgsbewegungen aus
einem Brennungspräparat entnehmen. Die Brennung erfolgte auf dem Stadium
der sichtbaren Stigmen (Abb. 1). Die mit der Thermokauter-Nadel gesetzten

Abb. 2. Aiii dem tStadi-
um des gleichmäßigen
Blastoderms geschnürtes
Ei. Das Analsegment liegt
an der Schnur, der Ei-
mitte zugewandt. Bei der

Keimstreif kontraktion
sind die hinteren Abdo-
mensegmente zu ihm he-
rangezogen Avorden.

material vom lebenden
hängen, wie das die Fig.

Abb. 3. Zum Vergleich:

Larve, normal entwickelt,

die Analstigmen liegen

am Hinterpol.

Abb. 4. Auch beim taillen-
geschnürten Ei liegen die
Analstigmen der Larve
am Hinterpol.

Brenn}nmkte lagen genau auf den beiden 5. Trache-
enstigmen bei 15% der Eilänge. Gewöhnlich wird
darauf das durch die Brennung geschädigte Ei-
Gewebe abgestoßen und bleibt an der Dotterhaut
I. zeigt. Es macht die Keimesbewegungen nicht mit.

73

was ich zunächst angenommen hatte. Bei dem vorhegenden Brennexj)eriment
kam es nun zur Verkürzung des Keims, und als die Larvensegmente aus-
gebildet луагеп (Fig. II.), lag die Heilung zwischen der 5. und 6. Segment-
grenze (bei 55%). Soweit луаг der Keimstreif nach dem Vorderpol hin verscho-
ben worden. Interessanterweise sind aber von den beiden ursprünglichen
BrennsteUen her Sekundärschädigungen entstanden, die genau an der Stelle
der ursprüglichen Brennungen liegen. Das gebrannte Material unter der Dotter-
haut wirkt durch die Epidermis des Embryo hindurch und läßt bei ihm
nekrotische Gewebsveränderungen entstehen.

LITERATUR

Breuning S., 1957, Zool. Jb. Anat. 75: 551—580.

Ede D. and Counce S. J., 1956, Roux' Arch. 148: 402—415.

Krause G., 1958, Verh. Dtsch. Zool. Ges., 1957: 396—424.

Nitschmann J., 1957, Eientwicklung imd Metamorphose von Calliphora erythro-

cephala, Film und Beiheft, Deutsches Zentralinstitut für Lehrmittel, Berlin.

— 1959, Verh. Dtsch. Zool. Ges., 1958: 370—377.

Weber H., 1954, Gnmdriss der Insektenkunde. 3. Aufl., Stuttgart.

РЕЗЮМЕ

У зародышей двукры.'1ых ясно видны движения, которые необходимо считать остат-
ками бластокинеза. Сюда относятся, прежде всего, продолжение зародышевой полоски,
формирование малой амнионовой полости и обратное перекручивание зародышевой по-
лоски. Путем специального фотографирования на кинопленку при освещении со сторо-
ны в темном поле, а также при замедленной длительной киносъемке была получена воз-
можность наблюдения за этими движениями. Накладывание перетяжек (лигатур)
и каутеризация информируют о процессе разрастания, а также сокращения зародыше-
вой полоски.

74

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ПЕНТАТОМИД
{HEMIPTERA, PENTATOMOIDEA) H ЕГО ЗНАЧЕНИЕ
ДЛЯ ИХ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ

Pecularities in tlic Onthogenesis of Pentatomid - Bugs ( Hemiptera, Pentatomoidea)
and their Importance for the Taxonomy and PhyIo§:eny

E.H. ПОЛИВАНОВА*)

(Институт морфологии животных им. А. Н. Северцова
Академии наук ('ССР Москва, СССР)

Изучение эмбрионального и ностэмбрионального развития насекомы
с неполным превращением представляет особый интерес для выяснения
филогенетических взаимоотношений и, в конечном счете, — для построения
естественной системы насекомых. Это обусловлено тем, что у них, в отличие
от насекомых с полным превращением, в ходе онтогенеза происходит посте-
пенное накапливание признаков взрослого организма (Поливанова,
1956). Изучение онтогенеза, а особенно позднего эмбриогенеза у ранних
этапов постэмбрионального развития этих насекомых, кроме того пред-
ставляет ценный материал для выяснения вопроса — являются ли общие
признаки взрослых организмов результатом конвергенции или же они сви-
детельствуют о родственных взапмоотыогпениях. При филогенетических по-
строениях очень часто возникает вопрос — какие черты строения следует
считать первичными, а какие образования являются вторичными результа-
тами нрисиособления к определенному образу жизни. И в этих случаях
изучение онтогенеза насекомых с неполным превращением несомненно
должно давать для этого ценный материал. И действительно, проведенное
изучение эмбрионального и постэмбрионального развития ряда семейств
и подсемейств Pentatomoidea дало в целом ряде случаев убедительный мате-
риал для решения подобных вопросов.

Небезынтересный материал в пользу важности изучения онтогенеза при
выяснении вопроса, объясняются ли сходные черты организации резуль-
татом конвергенции или же свидетельствует о их родстве, дает подсемейство
Podojnnae. Общепризнано, что под сем. Podopinae очень близко к Pentatominae
и входят с ними в одно семейство. Однако у имаго Podopinae очень сильно
развит щиток, который большей частью закрывает все брюшко так, что
взрослые клопы этого подсемейства очень напоминают представителей се-
мейства Scutelkridae, имеющих столь же слиьно развитый щиток.

В анатомическом строении Podopinae есть тоже одна черта, которая, ка-
залось бы, могла свидетельствовать в пользу сближения Podopinae со Scu-

*) Е. N. Polivanova

75

teUeridae. Так, у подавляющего большинства Podopinae нижняя доля слюн-
ной железы многолопастная, как у Scutelleridae. Однако материал, полу-
ченный в результате нзученпя постэмбрионального развития свидетель-
ствует совсем об ином. Личинки всех Podopinae, за исключением предста-
вителей двух триб Tarisaria и Trigonosomaria, по особенностям своей морфо-
логии (форме и расооложению зачатков щитка и крыльев на всех возрастах
и расположению дорзальных пахучих желез у большинства возрастов)
почти неотличимы от личинок Pentatominae, и не имеют ничего общего со

1 мм

Рис. 1 Передне — и среднсеппнка лич-

Н1П-С11 4 возраста Trigonosoma fischeri

(Pcdopinae). 3. К. — .зачатки крыльев;

3. Щ. — зачаток щитка.

1 мм

Рис. 2. Передне — и среднее пинка лич-
инки 5 возраста Т. fischeri.

Scutelleridae. Только при линьке на имаго у Podopinae происходит резкое уве-
личение щитка. Это позволяет счи'с^ть, что сходные черты организации
Scutelleridae н Podopinae свидетельствуют не о родстве этих двух групп,
а возникли вторично, как приспособление к жизни в условиях засушливого
климата. Об этом говорит и характер географического распространения
этих групп, максимальное количество родов и видов которых связано с за-
сушливым климатом.

В подсемействе Podopinae обращает на себя внимание ностэмбриональ-
ное развитие представителей двух триб Tarisaria и Trigonosomaria, которые
по своей морфологии резко отличаются от всех других представителей се-
мейств Pentatomidae, Scutelleridae и Cydnidae. Как известно, у всех Pentato-
midae уже у личинок 2 возраста слегка намечается зачаток щитка в виде
небольшого выступа среднесиинки. В третьем возрасте он становится со-
вершенно четким, а в дальнейшем от возраста к возрасту все более увеличи-
вается. В отличие от этого, у представителей указанных триб подсемейства
Podojnnae второй и третий возрасты лишены зачатков щитка. В четвертом
возрасте он едва намечается; совершенно четким, но необычно маленьким
он становится лишь в пятом возрасте. У имаго в то же время огромный щи-
ток полностью закрывает все брюшко сверху. Такие особенности в морфо-
логии щитка в постэмбриональном развитии приводят к тому, что общепри-
нятый определитель возрастов, в основу которого положено соотношени

76

размеров зачатков щитка и крыльев, для представителей этих триб непри-
меним. Совершенно необычна у личинок этих родов и форма брюшка. У них
со второго возраста брюшко с дорсальной стороны резко вздуто, так что
образуется нечто вроде горба, вершина которого приходится на 3—5 сег-
менты как раз в месте расположения выводных отверстий пахучих желез.
Любопытно отметить, что представители этих триб и по форме слюнных
желез отличаются от всех других исследованных Podopinae. Кроме того
именно в этих трибах, в родах Tarisa и Trigonosoma наблюдается тенденция

Рис. 3. Общий вид личинки 3 возрас-
та рода Т avisa (Podopinae).

мм Т

Рис . 4 . Голова ембрпо-
на Graphoscrm. scmi-
punctatum (Podopi-
nae). H — на.1ичнпк;
Я. 3. — яйцевой зуб.

Рис. 5. Голова личин-
ки 2 возраста Q. semi-
punctatum.

К редукции (до полного исчезновения у некоторых особей, особенно у сам-
цов) четвертого отдела средней кишки. Все это вместе взятое заставляет
считать, что трибы TaHsan/ и Tn^owosowaria занимают совершенно особое
место как в подсемействе Podopinae, так и в семействе Pentatominae, а мо-
жет быть и во всем надсемействе. Дальнейшее изучение эмбрионального
развития трибы Tarisaria и привлечение материала по онтогенезу других
родов п видов Triyonosomaria позволит выяснить естественное системати-
ческое положение этих двух триб.

Свидетельством того, насколько необходимо привлечение материала по
онтогенезу при решении вопроса о первичности и;ш вторичностн тех или
иных признаков, может служить следующее. В свое время Кнркальди
(Kirkaldy 1909) высказал мнение, что среди пентатомид самым древним
следует считать Asopinae. Основанием для этого утверждения ему послу-
жило, в частности, вершинное прикрепление хоботка у этих клопов. Одна-
ко Пучкова (1957) высказывала соменение в этол1, считая, что вершинное
прикрепление хоботка является вторичным признаком, связанным со спе-
циализацией и хищным образом жизни этих клопов. Проведенные мною ис-
следования эмбрионального и ностэмбрионального развития рила предста-
вителей Asoj)inae, Podopinae, Pentatominae, Scutelleridae и Cydnidae показа-

77

ло, что во всех этих группах у эмбрионов хоботок имеет вершинное при-
крепление, причем это более или менее четко сохраняется у личинок перво-
го возраста многих видов. В дальнейшем, но мере развития, происходит
постепенное отодвигание места прикрепления хоботка от вершины налич-
ника и лишь у Äsopinae он сохраняет вершинное прикрепление. Любопытно
отметить, что наименее четко этот процесс отодвигания места прикрепления
хоботка от вершины наличника в процессе постэмбрионального развития
выражен в семействе Cydnidae, у взрослых особей которых большей частью

1 мм

Рпс. 6. Голова личинки 5 возраста О. semi-
punctatum.

Рис. 7. Ембрпоп G. semipunctatum с дор-
залной стороны. Г. С. — грудные сег-
менты; Б. С. — брющные сегменты;
П. Ж. — пахучие железы.

сохраняется прикрепление хоботка, близкое к вершинному. Это обстоя-
тельство мне представляется егце одним аргументом в пользу мнения
Дюпюи (Dupuis, 1947) о примитивности семейства Cydnidae. Взгляды
Дюпюи оспариваются, однако Лестоном (Leston, 1958), который считает
наличие этих признаков у Cydriidae явлением вторичным, обусловленным
специализацией.

Подобный же случай наблюдается в семействе Acanthosomatidae. Извест-
но, что среди Pentatomoidea сем. Acanthosomatidae имеется большое число
признаков, указываюгцих на их древность. Среди них ряд авторов отличает
и расширенный к вершине наличник. И, действительно, как показало изу-
чение эмбрионального развития ряда представителей сем. Scutelleridae и
Pentatomidae, во всех группах у эмбрионов наличник расширен к вершине,
причем у многих видов такая его форма сохраняется и у личинок первого
возраста, и лишь в процессе постэмбрионального развития он постепен-
но от возраста к возрасту приобретает форму, характерную для данной
группы.

Изучение эмбрионального развития дает не менее интересный материал
и относительно парных пахучих желез, имеюш;ихся среди личинок Hemi-
ptera только у Pentatomoidea и расположенных на третьем сегменте. В лите-
ратуре уже давно дискуссируется вопрос — следует ли считать наличие
парных пахучих желез у Pentatomoidea явлением вторичным или их парное
состояние является исходным, первичным. Старые исследователи (Куль-

78

вец, 1897, 1898; Гульде — Guide, 1902), исходя из общих эволюционно-
морфологических соображений, считали, что пахучие железы парные по
своему происхождению. Однако позжерядавторов Кемпер (Kemper, 1929);
Генрици (Henrici, 1938); Дюпюи, 1947; Пучков и Пучкова, 1957
оспаривали эти взгляды, считая парность пахучих желез на третьем сег-
менте пентатомид вторичным явлением. По мнению Дюпюи в пользу пер-
вичной непарности этих желез говорит то, что пентатомиды, имеюпдие пар-
ные пахучие железы, принадлежат к одной из наиболее высокоорганизо-
ванных групп в отряде Hemiptera. Однако с таким аргументом трудно со-
гласиться, поскольку общий высокий уровень организации не исключает
возможности сохранения древних черт. Решающими в этом споре должны
быть данные о закладке пахучих желез в процессе эмбрионального разви-
тия. Изучение эмбрионального развития ряда видов семейств Cydnidae,
Pentatomidae, Scutelleridae показало, что парные пахучие железы четко вид-
ны у эмбрионов уже вскоре после начала обрастания зародышем желтка.
В таком парном состоянии пахучие железы у таких видов как Eurygaster
integriceps, Graphosoma semipunctatum, Trigonosoma fischeri, Carpiocoris jus-
cispinus сохраняются довольно длительное время после окончания обрас-
тания зародышем желтка (около суток при среднесуточной температуре
развития 26°С). К середине пятых суток развития, когда яйцевой зуб раз-
вития эмбриона уже темнеет, пахучие железы начинают сливаться, вначале
на задних сегментах, а после на передних, причем на третьем сегменте они
так и остаются неслившимися. Таким образом, изучение эмбрионального
развития Pentatomoidea показывает, что пахучие железы этой группы и ви-
димо всех Hemiptera парны по своему происхождению. Поэтому имеющиеся
у Asopinae очень сильно развитые пахучие железы являются еще одним
признаком, свидетельствующим в пользу древности этого подсемейства.
Следует отметить также, что изучение эмбрионального развития ряда
представителей семейств Scutelleridae, Pentatomidae, Cydnidae показало, что
наличие у большинства ныне живущих представителей надсемейства Penta-
tomoidea пахучих желез на трех сегментах отнюдь не является их исходным
состоянием. Как известно, максимальное число пахучих желез у личинок
Hemiptera отмечено в довольно древнем семействе Corixidae, где они разви-
ты на четырех сегментах (с 3 по 6). Оказалось, что у многих Pentatomoidea
в середине третьих суток эмбрионального развития (при среднесуточной
телп1ературе 26°С) совершенно четко закладываются 7 пар пахучих желез
на 2 — 8 сегментах. Однако к вылуплению личинок из яйца большинство из
них редуцируются, так что пахучие железы остаются на 3 — 4 брюшных сег-
ментах. На следы пахучпх желез на 6-м сегменте у некоторых личинок
первого возраста Pentatomoidea указывалось в работе Пучковых (1958).
В связи с этим и судя по наличию дорсальных нолей, несомненно связан-
ных с пахучими железами и имеющихся у многих личинок на всех брюшных

79

сегментах, можно предположить, что пахучие железы у Pentatomoidea а воз-
можно и у всех Hemiptera, имелись на каждом брюшном сегменте. Затем
в процессе эволюции происходила их редукция, причем в разных семей-
ствах этот процесс шел с разной скоростью. Об этом свидетельствует тот
факт, что у личинок различных Hemiptera имеется неодинаковое число па-
хучих желез, причем расположены они на разных сегментах. Редукция па-
хучих желез у личинок Hemiptera, видимо, является одним из проявлений
установленной В. А. Догелем (1954) закономерности олигомеризации ор-
ганов в процессе эволюции, ведущей к интенсификации их функции.

Таким образом, парность и многочисленность пахучих желез в эмбрио-
нальном развитии различных представителей Pentatomoidea позволяет пред-
полагать, что они являются не новообразованием, свойственным только
Hemiptera, а гомологичны подобным же органам низших насекомых {Сат-
podea, Collembola) и примитивных Neoptera - Dermoptera, Blattodea.

Несомненно, что дальнейшее расширение знаний об онтогенезе Pentato-
moidea, как впрочем и всех насекомых с неполным превращением, позволит
уточнить родственные взаимоотношения этих групп и построить естествен-
ную систему этих насекомых.

ЛИТЕРАТУРА

Догель В. А., 1954, Олпгомеризация гомологичных органов как один из главных

путей эволюции животных. Л: 368.
Кульвец К., 1896, Раб. Набор. Зоол. Варш. Ун-та: 233 — 240.
— 1898, Раб. Лабор. Зоол. Варш. Ун-та за 1897 г.: 49—82.
Поливанова Е. Н., 1956, Зоол. мсурн. 35 (И): 1661—1675.
Пучков В. Г. и Пучкова Л. В., 1957, Тез. докл. 1П Совещ. Восс. энтом. о-ва 1,

И.зд. АН СССР: 16—18.
Пучкова Л. В., 1957-, Sbid, 36—38.

Пучкова Л. В., и Пучков В. Г., 1958, Доповгдг АН УРСР, 1958 (1): 100—104.
Dupuis С, 1947, Bull. Soc. natur Parisiens, п. sér. 2 (2 — 3): 13 — 21.
Guide J., 1902, Ber. Senckenbg. Ges.: 85—136.

Henrici H., 1938, Teil 1, Zool. Jarb., Anat. B. 65, (1—2): 141—228.
Kemper D., 1929, Z. Morphol. Öhul., 15: 524—546.
Leston D., 1953, J. Soc. Brit. Entomol., 4, 129—135.

SUMMARY

The ontogenesis of hemimetabolous insects — during which the specimen accquires
gradually more and more the character of an adult — contains highly vahiable data for
the lahylogeny. During the postembryonic development of early staged larvae of Peiita-
tomids, important characters of higher systematic categories may be ascertained. The
number of these characters increases from stage to stage and the specific characters
are clearly pronounced only at the end of the larval development. The development

80

of larval organs is also of great importance for the phylogeny. The origin of repugnatoric
glands of Pentatomid-larvae has been proved as paired-form in embryos. These
conditions enable the determination of the phylogenetic relations among the families
and subfamilies of Pentatomids.

DISCUSSION

Sty s P. (Czechoslovakia). To support the hypothesis of Mrs. Polivanova on the original
presence of dorsal abdominal stink glands on all the urites of the nymphs of Heteroptera
I will mention the conditions existing in the family Dipsocoridae. This family — although
extremely specialized in some respects — has retained many very primitive characters
and is probably a direct descendant of the group from which both the develop-
mental lines (cimicomorphan and pentatomomorphan) of Geocorisae on the one hand
and the Amphibiocorisae on the other hand have developed (Stys in litt.). Many species
of Dipsocoridae possess in the nymphal stage 4 (some even 5) openings of dorsal abdo-
minal glands, often persisting in the adult stage. The fact that the last opening is
mostly without corresponding gland gives an evidence for the developmental trend
to the reduction of these organs. The presence of dorsal abdominal glands (or their
openings) even at 5 virites (more correctly in 5 intersegmentary regions) represents — as
far as we 1а10лу — the most generalized stage of evolution of these organs in postembryo-
nal stages of recent Hefero^^era and it clearly supports the hypothesis of Mrs. Polivanova.

Mrs. Polivanova — on the basis of very convincing facts having been ascertained during
the study of embryogenesis of the superîamily Pentatofnoidea — is accepting the hypothe-
sis on the primitively paired arrangement of the dorsal abdominal glands in the nymphs
of Heteroptera. I must remark, however, that just in the family Dipsocoridae being —
as I have noted above — the most primitive family of Heteroptera as to the number
of dorsal abdominal glands, there exists a very evident trend to the doubling of primiti-
vely unpaired orifices of these glands accompanied with a retaining of the unpaired struc-
ture of the gland. It is well possible that the unpaired structure of these glands is a primi-
tive character and that we may see the beginnings of the trend to the doubling of them
in various arrangement of the sclerotized margins of orifices leading even to the doubling
of their ductus and perhaps stimulating the doubling of the proper gland during the phylo-
genesis. We cannot exclude the possibility that this doubling may appear in the highly
specialized group Pentatoinoidea as early as in embryonic stages. The solving of this
question will be possible only on the basis of comparative studies of embryogeny of dorsal
abdominal glands in all the groups of Heteroptera.

<j Sympos. Evolutio lustctorum 81

LA MORPHOLOGIE DU DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX
CHEZ DIVERS INSECTES — CAS PLUS PARTICULIER DES CENTRES
ET DES VOIES OPTIQUES

Морфология нервной системы y некоторых насекомых, в частности, оптических
нервных центров

G. RICHARD et О. GAU DIN

(Faculté des Sciences de Rennes, France)

Depuis bien longtemps, le problème de la structure des centres et des voies
optiques chez les Insectes a passionné les morphologistes. Si nous connaissons
actuellement assez bien de ce point de vue les imagos des divers ordres,
nous avons relativement peu de données sur la morphogenèse des lobes opti-
ques ou des centres cérébroïdes visuels. (Viallanes, Zawarzin, Pflug-
felder, Hanström...)

Cependant, les travaux des électrophysiologistes (Antrum, Burtt & Cat-
ton . . .) ont souligné que les divers niveaux du lobe optique jouent un rôle
important dans les variations de l'influx nerveux conduit aux centres, à la
fois par leur structure propre et par leur place vis à vis de la rétine.

Des recherches éthologiques préliminaires nous ayant montré une importan-
te variation du comportement oculaire de divers Odonates au cours de leur
ontogenèse, nous avons entrepris (avec l'aide de nos collaborateurs Madame
Gaudin, Mademoiselle de Bortoli, Monsieur Carré), une étude morphologique
précise de la transformation postembryonnaire des centres visuels de ces
Insectes.

Nous donnerons ici les premiers résultats concernant trois Odonates:
Agrion virgo L., Aeschna cyanea Müll., Sympetrum méridionale Selys et un
Planipenne Acanthoclisis beaticus Ramb. Les études ont été faites sur des
coupes en séries colorées par diverses méthodes non argentiques. Nous avons
procédé à des reconstitutions de lobes optiques en collant en place l'une
sur l'autre des plaques de balsa représentant le volume qui sépare deux coupes
successives.

Une des caractéristiques des Odonates adultes réside dans la similitude
des plans des A^ies optiques, ainsi que Га déjà souligné Hanström. Pour
mieux faire comprendre la morphogenèse, nous exposerons donc rapidement
cette organisation dans son état achevé chez l'imago.

82

Les ommatidies, semblables ou non entre elles, émettent des fibres post-
rétiniennes qui traversent la membrane basale de l'oeil et se réunissent en grou-
pes complètement enrobés dans des cellules pigmentaires.

Trois parties se distinguent dans le lobe optique et nous les nommerons
selon la nomenclature habituelle: lame ganglionnaire, médullaire externe,

Fig. 1. Représentation schématique d'un lobe optique, et de la partie correspondante
du ganglion cérébroïde d'un imago d'Agrion (vue postéro-dorsale). C. c. Corps central;
C. e. Chiasma externe; C. i. Chiasma interne; C. p. Corps pédoncule; I, Lame ganglionnaire;
II, médullaire externe; III, médullaire interne; I, l'-rameaux du tractus opticus medialis;
2, tractus opticus inferior; 3, tractus tuberculum opticum II; 4, tractus opticus posterior;
5, tractus opticus anterior; 6, voies occellaires; 7, faisceau non croisé liant les deux

médullaires.

médullaire interne. Les travaux de Ramon y Cajal et de ses collaborateurs
ont beaucoup contribué à nous faire connaître la structure intime de ces
trois parties. Nous pouvons préciser qu'elles sont constituées chacune par: —
une zone plexiforme dans laquelle s'observent les synapses de toutes les voies
centripètes et centrifuges. Suivant les espèces, cette zone peut être plus ou
moins complexe, plus ou moins laminée. Elle est nettement séparée en quatre
parties dans la médullaire interne. — une zone neuronale entourant la pre-
mière par des groupes plus ou moins importants de corps cellulaires qui en-
voient des axones dans des zones plexiformes voisines ou éloignées. La médul-
laire externe montre une assez grande complexité dans cette zone qu'on peut
diviser très schématiquement en trois régions: ganglion en coin, couronne
ganglionnaire et masses ganglionnaires internes (terminologie de Viallanes),

83

les neurones de ces dernières émettant des axones qui délaminent la zone
plexiforme de la médullaire externe en plusieurs couches.

La lame ganglionnaire est réunie à la médullaire externe par des fibres
nerл'euses qui se croisent en grande partie (chiasma externe) avant d'y pénétrer.
Celles issues de la région postéro-ventrale de la lame se rendent à la région
antéro-dorsale de la médullaire et vice versa. Seules certaines fibres de la
région moyenne passent de l'une à l'autre sans subir de decussation.

La médullaire externe est liée aux centres plus profonds par:

— des fibres qui passent directement dans les centres cérébroïdes (tractus
tuberculum opticum II, lié au tuberculum opticum II, voisin du centre pri-
maire d'association optique.)

— des fibres qui se rendent à la médullaire interne en faisceau non croisé

— des fibres qui se rendent à la médullaire interne et qui constituent en se
croisant dans le sens antéro -postérieur le second chiasma optique (chiasma
interne)

La médullaire interne est réunie aux centres optiques cérébroïdes par la
partie principale du nerf optique, court et composite, formé de 4 faisceaux
de fibres:

— un faisceau antéro-dorsal (tractus opticus anterior) qui joint la partie
inféro -ventrale de la médullaire au tubercule optique du même côté (les deux
tubercules optiques sont liés par une commissure).

— un faisceau postéro-dorsal (tractus opticus posterior) qui joint la partie
postéro-externe de la médullaire à la région postérieure du protocerebron
(partie voisine de la pars intercerebralis). A ce niveau (centre primaire d'asso-
ciation optique), les voies oculaires et les voies ocellaires se confondent.

— un faisceau médian (tractus opticus medialis) qui joint la partie postéro-
interne de la médullaire aux centres d'association des ganglions cérébroïdes:
corps pédoncules et corps central.

— un faisceau inférieur commissural (tractus opticus inferior) qui joint la
partie la plus interne de la médullaire à sa symétrique. Tous les faisceaux
liant les médullaires aux centres sauf le tractus opticus inferior présentent
à la fois des fibres centrifuges et des fibres centripètes.

Quelques autres axones créent des liaisons directes avec le deutocerebron
ou se perdent dans le lobe protocérébral, assurant peut-être de nouvelles
liaisons commissurales, mais nous retiendrons seulement ici ce schéma que
nous retrouvons dans ses grandes lignes à la fois chez le Odonates et chez
le Fourmilion étudié.

La morphogenèse des voies optiques va différencier ces Insectes. Nous
considérons deux types différents de développement post-embryonnaire de
ces voies: — chez les Zj^goptères, à l'éclosion, les voies optiques sont encore

«4

très primitives et elles se développeront lentement au cours de la croissance
larvaire comme nous allons le voir — chez les Aeschnidés au contraire, toutes
les zones des régions optiqvies sont déjà reconnaissables à l'éclosion et nous
pouvons dire globalement que, de ce point de vue, le premier stade larvaire
d'Aeschna cyanea est l'homologue du 3° stade larvaire à'Agr-ion virgo. Les
Libellulidés peuvent présenter des cas intermédiaires par rapport à ces extrêmes.
Quant au Fourmilion il permet d'observer le cas d'un Insecte chez lequel co-
existent au stade nymp-
hal à la fois les voies op-
tiques de l'adulte et celles
plus simples de la larve.

Morphogenèse
chez A grion virgo

La plupart des stades
du développement rapide
des voies optiques de
l'Aeschne ayant été déjà
décrits (Vi ail an es, Za-
warzin), nous nous con-
tenterons de souligner les
homologies stadiales avec
le développement lent à'Agrio7i virgo que nous avons étudié plus en détail.
Chez la larve du premier stade à'Agrion virgo, le lobe optique présente
environ le 1/3 du volume du ganglion cérébroide correspondant. Il est très
distant de l'ébauche oculaire formée de sept ommatidies seulement; les fibres
postrétiniennes se groupent en un faisceau assez long dirigé postéro ventrale-
ment. Nous n'avons jamais observé de zone plexiforme dans la lame ganglion-
naire: les fibres post rétiniennes traversent le groupe de neurones externes
du lobe optique et pénètrent directement dans la zone plexiforme de la médul-
laire externe qui se présente comme un très petit amas globuleux entouré
par des neurones assez colorables dans lesquels on peut reconnaître la future
couronne ganglionnaire. La médullaire interne est une masse globuleuse
plus petite que la précédente et liée à celle-ci par des fibres non croisées.
Le nerf optique présente deux faisceaux de fibres que nous assimilons au
tractus opticus posterior et au tractus opticus medialis. Ce dernier se jette
dans les corps pédoncules et dans le corps central constitués eux-mêmes de
quelques paquets de fibres peu importants.

La vie larvaire du second stade de développement amène peu de changements
mais quelques nouvelles structures peuvent s'ébaucher qui se marqueront
mieux pendant la vie larvaire du troisième stade (on compte 14 ommatidies

Fig. 2. Deux stades de 1 'Organogenese des structures
optiques d' Agrion virgo: à gauche les structures optiques
de la larve du premier stade de développement; à droite les
structures optiques de la larve du 4° stade de développe-
ment.

85

au 2° stade et 20 au 3°). Le groupe des corps cellulaires de la lame ganglionnaire
se scinde en deux: — une région postérieure qui reçoit le faisceau unique des
fibres postrétiniennes et dans laquelle on peut remarquer une zone plexiforme
mince; — une région antérieure plus contractée dans laquelle on ne voit pas de
zone synaptique mais dont les cellules envoient à la médullaire externe des fibres
qui croisent celles envoyées par la zone postérieure. La zone plexiforme de la
médullaire externe montre au cours du développement du troisième stade une
tendance à la clélamination, mais ses diverses régions sont encore assez mal
définies. Les cellules de la couronne ganglionnaire par contre deviennent
bien visibles. La masse de la médullaire interne peut être assez peu précise.
Les voies optiques de la larve du 3° stade sont en pleine constitution et elles
varient d'un individu à l'autre ou au cours du vieillissement dans ce stade.
Il nous a semblé reconnaître un tractus opticus posterior, un tractus opticus
médian, souvent un tractus tuberculum opticum II. venant de la médullaire
externe et souvent aussi un tractus opticus inferior. Dans nos colorations,
les fibres se perdent dans la substance fibrillaire sans qu'on puisse toujours
les suivre complètement.

Au 4° stade larvaire (46 ommatidies), la région postérieure de la lame
ganglionnaire s'accroît et se développe vers l'avant; toutefois la zone plexi-
forme est bien plus mince en avant qu'en arrière. La région antérieure ne montre
pas encore de synapses; elle ne reçoit aucune fibre post-rétinienne. C'est elle
qui continue à fournir la partie croisée du chiasma externe. La médullaire
externe augmente de volume et s'étire vers l'avant en se recourbant très
légèrement avec sa convexité tournée vers la face postéro-dorsale. Elle mani-
feste une nette tendance à la délamination en même temps que les fibres
issues des groupes de cellules internes pénètrent dans sa masse. La partie
plexiforme externe se différencie bien des parties internes. Par contre, la médul-
laire interne montre peu de changements. Eile reste globuleuse et communique
avec les ganglions cérébroides par un nerf optique qui s'épaissit. Nous n'avons
jamais vu de chiasma interne chez les larves du 4° stade. Le lobe optique dans
son entier a grossi par contre puisqu'il atteint à peu près les 2/3 du volume
du ganglion cérébroïde correspondant.

Du 5° au 8° stades larvaires (56, 65, 74, puis 200 ommatidies), la lame
ganglionnaire garde encore à peu près la même structure bien qu'elle continue
son développement vers l'avant. Le chiasma externe affectera les voies optiques
proprement dites quand, par suite de l'augmentation du nombre des fibres
post-rétiniennes celles provenant de la région antérieure de formation de l'oeil
viendront traverser la zone antérieure de la lame, s 'unissant aux axones
déjà cités.

Par contre la médullaire externe prend de l'importance et gonfle la région
dorsale des lobes optiques de sa convexité alors que sa concavité creuse une
dépression dans la région ventrale. Elle se délamine encore plus nettement

86

et le tractus tuberculum opticimi II prend de l'importance. Le chiasma interne
apparaît au 5° stade larvaire alors que la médullaire interne commence à s'allon-
ger un peu dans le sens antéro-dorsal -> postéro-ventral en même temps
qu'elle se délamine. Le chiasma est très peu étendu, mais à fibres abondantes.
Toutefois, il reste entre médullaire externe et médullaire interne une liaison
directe non chiasmatique, peut être sur l'emplacement de l'ancienne liaison,
Le tractus opticus anterior se constitue nettement et le tuberculum opticum
s'organise petit à petit entre le 8° stade larvaire et la mue imaginale. Pendant
cette phase du développement le nombre d'ommatidies croît: 400 au 9° stade
1100 au 10° stade, 2000 au 11° stade, '8500 chez l'imago. Le lobe optique qui
était à peu près d'égal volume par rapport au ganglion cérébroïde au 7° stade
devient plus de 3 fois plus grand dès le 9° stade.

Lors de la mue imaginale, le développement de l'oeil et des lobes optiques
a atteint son maximum de complexité, mais au cours du remodelage qui survient
pendant cette mue, la tête pivote de 90° vers le bas transformant l'insecte
prognathe en insecte orthognathe. Ce pivotement cause une modification
de l'orientation des lobes et voies optiques, les régions dorsales de la larve
devenant antérieures chez l'imago. Toutes les parties des lobes optiques ne
subissent pas le pivotement de façon aussi intense. Il est particulièrement
important pour la médullaire externe et tend à déplacer sa convexité vers
la face latéro-externe de la tête (face qui porte l'oeil).

Comparaisons

Comme nous l'avons déjà souligné plus haut, la larve d'Aeschna cyanea
au 1° stade de son développement présente un lobe optique caractérisé par une
lame ganglionnaire dont seule la partie postérieure (qui reçoit les fibres post
rétiniennes) présente une zone plexiforme; la partie antérieure fournit des
axones d'association qui croisent ceux issus directement des voies optiques
avant de pénétrer dans la médullaire externe. Nous assimilons ce stade au
3° de VAgrion d'autant que nous avons pu reconnaître dans les centres de ces
jeunes larves d'Aeschnes les voies optiques postérieures, les voies d'association
centrales et les voies commissurales.

C'est au cours du développement larvaire des 2° et 3° stades que le lobe
optique de l'Aeschne prend un volume équivalent de celui du ganglion cérébroï-
de correspondant; c'est aussi à ce moment que les zones plexiformes des médul-
laires se délaminent et que le chiasma interne se constitue. (4° et 5° stades de
l'Agrion,

La larve du 4° stade de l'Aeschne ressemble à celle du 8° stade de l'Agrion,
toutes les régions optiques, tous les chiasmas et les voies d'association étant
constituées.

87

Avec la larve de Sympetrum méridionale, nous mettons en évidence des
phénomènes de type intermédiaire, puisqu'à l'éclosion elle montre une struc-
ture de lame ganglionnaire voisine de celle d'un 3° stade jeune d'Agrion.

Le cas d' Acanfhaclisis baeticus que nous nous bornons à citer ici est plus
complexe puisque, à la fin de l'ontogenèse larvaire les voies optiques périphéri-
ques dégénèrent et sont remplacées par les voies optiques de l'imago qui
se greffent sur les premières. Nous retrouvons ici un développement qui se
rapproche de celui du Dytique étudié par Günther.

En somme, reprenant à partir des structures assez bien connues de l'imago
l'étude de la morphogenèse des voies optiques des Insectes, nous montrons
que même dans le groupe homogène des Odonates, le développement peut
se faire à des vitesses différentes; nous montrons que les parties externes du
lobe optique sont les dermières à se constituer et que la région antérieure des
ganglions cérébroïdes (tubercule optique) s'organise seulement à la fin de la
vie larvaire. Nous soulignons, après Zawarzin et Pflugfelder le fait que
l'apparition des chiasmas est liée à la progression en volume des diverses
régions du lobe optique. Enfin, nous montrons l'ordre d'apparition des divers
faisceaux du nerf optique.

Il reste évidemment à remonter plus loin dans l'organogenèse en étudiant
l'embryon à ses divers stades; il reste à pratiquer des méthodes de coloration
argentique, mais dès maintenant, nous pouvons souligner que si les larves
d'Agrion et celles d' Aeschne ont pu être séparées sur le plan morphologique,
elles l'avaient été avant sur le plan du comportement oculaire.

В1ВЕ10(ЖАРН1Е

Cajal R. y., Sanchez Y., 1915, Trab. Labor, biol. 13: 1—164.

Baldus, 1924, Z. wiss. Zool., 121: 557-620.

Günther, 1912, Z. iviss. Zool., 100: 60—115.

Hanström В., 1940, Kungl. svenska Vet. Hand. 18: 1—263.

Ratzendorfer С, 1952, J. N. York Eut. Soc. 60: 129—152.

Viallanes, 1885, Ann. Sei. nat. (Zool.) 6° ser. 18: 1 — 34.

Zawarzin, 1914, Z. wiss. Zool, 108: 175—257.

РЕЗЮМЕ

Если остановиться на хорошо известных структурах и на изучении |Морфологии
оптических путей насекомых, то станет ясно, что даже в такой однородной группе, как

88

Odonata, развитие может происходить при разной скорости. Мы показали, что наруж-
ная часть зрительной доли формируется последней и что передняя часть церебрального
ганглия (нервные отростки) упорядочивается всегда в конце жизни личинки. Подчер-
киваем, что по Заварзину и Флюгфельдеру, возникновение хиазм связано с тем, как
развиваются в целом различные области зрительных долей. В заключение было пока-
зано развитие различных связок зрительного нерва.

89

ETUDE DU DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX
PERIPHERIQUE CHEZ QUELQUES INSECTES

Исследование развития периферической нервной системы некоторых насекомых

С. DENIS, M. HAMON et J. С. LEFEUVRE
(Faculté des Sciences de Rennes, France)

Nos travaux respectifs ont eu pour objet d'étudier 1 'Organogenese sensori-
nerveuse de certains Insectes au cours de leur développement postembryonnai-
re. Nos recherches ont porté sur:

— les ailes de Blabera craniifer Bur m. (Dictyoptères),

— les pattes de Calotermes flavicollis Fab. (Isoptères),

— les pièces buccales de Macrodites marginalis L. (Coléoptères).

Nous n'exposerons pas ici dans le détail l'ensemble des résultats obtenus,

org.Ch

Planche 1 — 3: Blabera craniifer Burm.

Planche 1. Ebauche alaire metathoracique au premier stade larvaire (nerfs alaires et

sensilles de la face supérieure).

90

nous désirons simplement montrer comment ces recherches nous ont permis
de tirer certaines conclusions intéressantes relatives au développement des
Insectes étudiés.

Méthode

Les nerfs de ces Insectes ont été mis en évidence grâce à la méthode de colo-
ration supravitale par le bleu de méthylène (Richard 1950).

Ch.N.
Planche 2. Ebauche alaire metathoracique au sixième stade larvaire (nerfs alaires).

Développement post-Embryonnaire des Ailes deBlaberacraîiiifer
Burm.

Les larves neonates possèdent 4 types d'organes sensoriels externes sur la
face dorsale de leurs ébauches alaires:

— des sensilla trichodea dont la plupart sont de petite taille (35 à 40 x 3
microns et se trouvent réparties sur l'ensemble de la surface de l'ébauche
alaire; mais dont quelques unes beaucoup plus grandes (47 x 5 à 190 x 15 mi-
crons), sont localisées sur le pourtour de l'ébauche alaire.

— des sensilles coniques, caractérisées par leur base très large (27 à 30 x 6
à 8 microns) se trouvent uniquement dans la moitié antérieure de l'ébauche
alaire.

— des organes sensoriels très particuliers que nous avons appelés sensilles tri-
choïdes protégées sont localisés, contrairement aux précédents, dans la moitié
postérieure de l'ébauche alaire. Ce sont des sensilla trichodea normales portées
par le flanc d'un large cône chitineux. (taille max.: cône 44 [x, sa sensille 34 y..)

91

— des sensilla campaniformia réparties sur toute la surface de l'ébauche alaire-
La face ventrale des ébauches alaires ne présente que des sensilla trichodea
(110 X 3 microns sur le pourtour, et 50 x 3 microns sur le reste de la surface).
Dans un travail précédent (Lef euvre 1958) nous avons étudié l'organoge-
nèse des trachées alaires de Blabera craniifer et montré que l'organogenèse
des nerfs alaires va de pair avec celle des trachées. Chaque nerf de l'aile est
donc désigné par le nom de la trachée qu'il suit (nomenclature de Comstock
1918).

N.sc.

Y N. ra.

Planche 3. Aile antérieure de l'adulte (nerfs alaires).

Légende commune aux planches 1, 2, 3: Ch. N. — Champ Notai, org. ch. — organe

chordotonal, N. a. — Nerf alaire anal, N. с — Nerf alaire costal, N. eu. — Nerf, alaire

cubital, N. ra. — Nerf alaire radial, N. se. — Nerf alaire sous-costal.

Le fourreau alaire est formé de deux parties distinctes: l'ébauche alaire
proprement dite et le champ notai. L'ébauche alaire mésothoracique est
parcourue par 4 nerfs sensoriels: les nerfs costal, sous-costal, radial et anal.
L'ébauche alaire métathoracique présente les 4 nerfs précédents auxquels
s'ajoute un nerf cubital (Planche 1). Les nerfs de chaque ébauche alaire sont
issus d'un nerf alaire commun partant soit du ganglion mésothoracique
(aile antérieure), soit du ganglion métathoracique (aile postérieure).

Le champ notai est parcouru par certaines ramifications d'un nerf tégumen-
taire du tergum correspondant.

Au cours de développement larvaire, on observe une augmentation progres-
sive du nombre des organes sensoriels. Le rythme de cette multiplication assez
faible dans les premiers stades du développement est beaucoup plus intense
à partir de la Sème mue larvaire.

Par ailleurs, la taille des organes sensoriels s'accroit peu à peu (au 9ème
stade: sensilles coniques de la moitié antérieure de l'aile: en moyenne de 121

92

à 132 [i. de long pour un diamètre de base de 15 à 18 [j, — sensilles protégées:
plus grand cône: 100 [x, sa sensille 72 [i).

Toutefois, nous remarquons au contraire, que les grandes sensilla trichodea
périphériques tendent à être remplacées progressivement par des sensilles
trichoïdes plus petites. Cette transformation est achevée après la Sème mue.
Sur les ailes de l'adulte il ne subsiste que des sensilles trichoïdes banales et des
pores sensoriels.

La position relative des nerfs alaires reste invariable au cours de développe-
ment larvaire, mais le nombre de leurs ramifications périphériques s'accroît
corrélativement à l'apparition d'organes sensoriels nouveaux après chaque
mue. C'est ainsi que le nerf anal qui donnait 2 ramifications principales chez
les premiers stades larvaires, acquiert de nouvelles branches chez la larve
du 6ème stade (Planche 2) ce qui lui donne, surtout dans l'ébauche alaire
métathoracique, l'aspect particulier qu'il présentera dans l'aile de l'adulte
{Planche 3).

Développement post-embryonnaire des pattes de Calotermes
flavicollis Fab.

L'ontogenèse sensori-nerveuse des pattes de Calotermes flavicollis a déjà
fait l'objet d'une note (Denis 1958). Nous avons montré notamment que les
organes sensoriels peu nombreux, formés au cours des premiers stades de la vie
larvaire se reforment après chaque mue en acquérant une taille plus forte.
Par ailleurs, il apparaît après la quatrième mue larvaire une importante
multiplication des organes sensoriels, et sur la larve du cinquième stade,
on remarque que, les sensilles nouvellement formées ont une taille bien infé-
rieure à celle des précédentes (sensilles prééxistentes 50 x 5 microns, sensilles
nouvelles 10 x 1,5 microns à 35 x 4 microns). Dès ce moment, on observe
donc, une diversification des organes sensoriels que l'on retrouvera jusque
chez l'adulte. Dans la suite du développement, la multiplication des sensilles
•est peu importante, même après la mue imaginale (V. tableau).

Nous avons montré également, que les trajets des nerfs sensoriels et moteurs,
tels qu'ils sont réalisés chez la larve neonate, se retrouvent identiques chez
les larves plus âgées et chez l'imago. x\près chaque mue, on constate unique-
ment une augmentation du nombre des ramifications périphériques en corréla-
tion avec la multiplication des sensilles.

D'autre part, lorsqu'on suit, par exemple, l'augmentation de taille des
différents segments de la patte, on remarque deux périodes successives dans
le développement. Ces deux périodes sont caractérisées par une croissance
faible et assez régulière de la patte après chaque mue. Elles sont séparées
par une phase de forte croissance qui se produit a})rès la 4ème mue larvaire
(V. tableau).

93

Enfin la simple observation morphologique montre que les pattes des larves
des 2ème, 3ème et 4ème stades de développement ressemblent à celles des larves
neonates, tandis que les pattes des larves des Sème, 6ème et 7ème stades res-
semblent à celles de l'adulte.

Tableau 1

Stade

Longueur

Accrois.

Nombre

Augmen-

coxa ((i.)

de taille

de sensilles

tation

1

200

20

15

10

2

220

60

25

17

3

280

80

42

25

4

360

240

67

105

5

600

70

172

17

6

670

80

189

21

7

750

90

210

34

8

840

244

Tableau donnant lea dimensions successives du coxa mésothoracique et ses accroissements
de taille après chaque mue, ainsi que le nombre total des sensilles et les augmentations successives

de leur nombre.

Développement post-embryonnaire des pieces buccales de
Macrodites marginalis L.

Pour illustrer cet exemple, nous décrirons seulement la maxille observée
par sa face ventrale.

Chez la larve du premier stade de développement, le cardo très réduit,
situé en position marginale externe, possède une seule sensilla trichodea dont
la longueur atteint 200 microns. Sur le stipes allongé, on voit une vingtaine
d'organes sensoriels parmi lesquels on remargue distalement, dans la région
marginale externe, un groupe isolé formé par deux sensilla trichodea et une
sensilla campaniformia. Le stipes porte, par l'intermédiaire du palpigère, un
palpe maxillaire triarticulé et une galea. Chaque article du palpe maxillaire
présente un groupe distal de sensilles. En outre, le deuxième article est traversé
en diagonale par un scoloparium qui se termine sur la membrane articulaire.
Celui-ci est formé par trois clous scolopaux. La galea de petite taille a 7 organes
sensoriels. Enfin, la lacinia est représentée uniquement par une sensilla tri-
chodea.

94

20 Oi.

Sc

200 u

Planche 4. Evolution de la maxille de Macrodites marghmlis L. a — maxille larvaier
(Stade 1 • — face dorsale) a' — maxille larvaire (Stade 1 ■ — face ventrale), b ■ — maxille

de l'adulte (face dorsale), b' — maxille de l'adulte (face ventrale).
Légende commime aux planches 1 — 4: с — Cardo, Cs — Costipe, E • — ^ Eustipe, G —
Galea, L — Lacinia, P — Palpe maxillaire, Pg — Palpigère, S — Stipe, Sc — Scolopidium

95

L'innervation de la maxille est réalisée grâce à un nerf maxillaire principal
et à des nerfs accessoires. Le nerf maxillaire principal innerve quelques sensil-
les du stipes, la galea, la lacinia, puis se divise en deux branches d'égale impor-
tance. Ces deux dernières traversent entièrement le palpigère et le palpe
maxillaire oii elles se ramifient; l'une ayant une position dorsale interne,
l'autre une position л^entrale externe. Les nerfs accessoires se détachent du nerf
maxillaire principal avant de pénétrer dans la maxille. Ceux-ci sont au nombre
de trois: le premier innerve le cardo, et les deux autres une partie du stipes.

Au cours du développement larvaire, on ne constate aucune apparition
d'organes sensoriels nouveaux sur le cardo, la galea et la lacinia. Par contre,
sur le stipes et sur le palpe maxillaire, on observe une multiplication des sensil-
les, principalement après la première mue. Toutefois, sur ces deux dernières
formations, les groupes d'organes sensoriels mentionnés plus haut demeurent
constants.

Le plan général des nerfs de la maxille reste inchangé chez les larves des
deuxième et troisième stades de développement. Seul, le nombre des rami-
fications périphériques augmente en rapport avec la formation de nouveaux
organes sensoriels.

Nous ne détaillerons pas l'anatomie sensorielle de la maxille de l'adulte.
Nous dirons seulement qu'elle se caractérise par la présence de très nombreuses
sensilla basiconica sur la majeure partie de sa surface, tandis qu'elle ne porte
que quelques pores sensoriels et que quelques sensilla trichodea. Les dernières,
toutefois, forment un groupe de très fortes sensilles sur le bord interne de la
lacinia. Par ailleurs, il faut noter la présence, dans le palpe maxillaire, d'un
scoloparium formé de 3 cloüs-scolopaux et situé au même endroit que dans la
maxille larvaire.

La planche 4 montre combien la maxille de la larve est morphologiquement
différente de celle de l'adulte; pourtant, on retrouve chez la seconde le plan
d'innervation sensoriel décrit chez la première.

Discussion

L'étude anatomique et morphologique de l'ontogenèse post-embryonnaire
des Insectes considérés montre donc tout d'abord, la constance des grands
trajets nerveux périphériques. Cette constatation est appuyée par un travail
antérieur de Richard relatif à l'ontogenèse post-embryonnaire des ailes
de Calotermes flavicollis Fab. Déjà, chez la jeune larve, les nerfs principaux
sont donc formés et le plan général de leur répartition reste invariable pendant
tout le développement larvaire et chez l'adulte. Ceci est inattendu chez un
Insecte holométabole tel que le Dytique dont les appendices de l'adulte ont
une morphologie très différente de ceux des larves.

96

Ces études anatomiques montrent également que, si après chaque mue,
des organes sensoriels nouveaux apparaissent, ceux qui étaient présents aux
stades antérieurs se reforment et acquièrent, en général, une taille plus forte.
Il est intéressant de remarquer également, que chez un Insecte holométabole,
bien que les appendices de l'adulte soient morphologiquement différents
de ceux de la larve, on retrouve en même position relative, des organes senso-
riels semblables chez l'un et chez l'autre.

Le dernier point commun intéressant qui ressort de l'étude du développe-
ment post-embryonnaire des Insectes paurométaboles est l'existence d'une
mue prénymphale particulièrement importante amenant la formation d'une
larve nymphe caractérisée par certaines transformations qui rapprochent sa
morphologie de celle de l'adulte (4-ème mue chez Calotermes flavicollis, 5ème,
ou Gème mue, selon les individus, chez Blabera craniifer). Cette mue prénym-
phale est importante en raison du changement qu'elle provoque dans le rythme
de croissance des larves, ainsi que par la forte augmentation du nombre
des organes sensoriels et la diversification de ceuxci, qu'elle produit.

L'intérêt de la mue prénymphale avait déjà été mis en évidence par Ri-
chard (1950). Cet auteur avait montré que pendant cette période, les ébau-
ches oculaires des Termites acquéraient une structure proche de celle des yeux
de l'adulte. Pendant cette période encore, les fourreaux alaires des Termites
se développent tout particulièrement.

Chez Blabera craniifer, cette mue prénymphale fait apparaître des organes
sensoriels en forme de cône arrondi au sommet sur le bord tergal postérieur
des segments thoraciques et, disparaître les dernières grandes sensilles situées
sur le pourtour des ébauches alaires chez les larves des premiers stades du
développement. Mais surtout, c'est à partir de cette mue, que, chez les larves
femelles, le septième sternite abdominal commsnce à évoluer pour former
une plaque sous-génitale. C'est dès ce moment encore, que se développe la poche
incubatrice caractéristique de ces Blattes ovovivipares.

Une telle mue n'a pas pu être mise en évidence chez le Dytique, pas plus
que chez le Fourmilion (Saff re-Gaudin 1958). Or, ces deux Insectes holo-
métaboles ne subissent que deux mues au cour de leur développement larvaire.
Par contre, dans un travail non encore publié et relatif au développement
post-embryonnaire d'un Trichoptère: Limnophiliis rJiombicus L., Barbier
a constaté l'existence d'une mue particulière, au cours de laquelle, notamment,
l'allongement des appendices est très fort et l'augmentation du nombre des
org.' n3S sensoriels sur les pattes et sur les pièces buccales sont très importants.
Il semble donc, que, chez certains Insectes holométaboles, tout au moins,
il existe une mue plus importante que les autres, que l'on peut rapprocher
de la mue prénymphale des Insectes paurométaboles; ceci, malgré la présence
ultérieure d'un stade nymj^hal précédant l'imago.

7 Synipos. Evolutio Iiisectonun 97

Conclusion

Ces observations ne sont qu'un point de départ, car elles demandent à être généralisées
par des études sur des Insectes amétaboles, hémimétaboles et d'autres holométaboles.
Ces observations demandent aussi à être précisées par l'étude des transformations du
système nerveux lorsque l'Insecte se prépare à muer. Enfin des recherches plus parti-
cuUères doivent être effectuées sur la mue prénymphale qui semble jouer un rôle prépon-
dérant dans le développement post -embryonnaire des Insectes.

BIBLIOGRAPHIE

ComstockJ. H., 1918, The wings of insects, Ithaca, New York.
Debaisieux P., 1938, Cellule, 47: 79—202.
Denis C, 1958, Ins. Soc. 5: 171 — 188.

Fundalewicz-Niemczyk W., 1955, Bull. ent. Pologne, 10: 127 — 160.
Jeannel R., 1925, Arch. Zool. exp. gén., 64, N et R: 37 — 55.
Lefeuvre J. C, 1958, XV'*"- International congress of Zool. London.
Richard G., 1949, Bull. Soc. Zool. France, 74: 77—84.

— 1950, Ann. des Sc. Nat., Zool., 11^ série, 12, 487—603.

— 1954, Ins. Soc. 1: 177—187.

Saffre-Gaudin G., 1958, Bull, soc. zool. France, 83: 88—101.
Snodgrass R., 1935, Principles of Insect Morphology. New York.
Zacwilichowski J., 1934, Bull. Ac. Pol. 2: 89—103.

РЕЗЮМЕ

Авторы исследовали развитие органов чувств и нервов на крылях Blabera craniifer
Burm., ногах Calotermes flavicollis Fab. и ротовом аппарате Macrodites inarginalis L.,
Они обнаружили, что главные стволы периферической нервной системы формируются
у молодой личинки и их расположение в целом не меняется в течение всего личиночного
и имагинального развития; органы чувств молодой личинки изменяются при каждой
линьке и могут получать разный характер; у Paurometabala встречается особая линька,
которая разделяет два различных периода личиночнога развития.

98

THE INFLUENCE OF THE NERVOUS SYSTEM ON GROWTH
AND INVOLUTION OF INSECT MUSCLES

Влияние нервной системы на рост и инволюцию мышц у насекомых

L. Н. FINLAYSON

(Department of Zoology and Comparative Physiology,
University of Birmingham, England)

The need for innervation in the normal growth of the major muscles in Lepi-
dopters was demonstrated by Kopec (1917, 1923) and confirmed by Williams
and Schneiderman (1952) and Niiesch (1952) Suster (1933) in a study
of regeneration of limbs in Sjphodromantis found that the epidermis develop-
ed normally without innervation but that the leg muscles did not develop.
Finlayson (1956) found that the cutaneous muscles of adult saturniid
moths develop in the absence of innervation. Thus it seems that muscles
closely applied to the epidermis can develop without motor innervation but
that the deeper muscles require to be innervated in order to develop.

Another aspect of the relationship of nerves and muscles is the possible
role of innervation in the involution of muscles during development. Fin-
layson (1956) showed that the denervation of certain abdominal muscles
of the wax-moth Galleria causes them to break down during the histolytic
period of tfie 1агл"а1-рира1 transformation, but Wigglesworth (1956) found
that cycles of groAvth and involution in the abdominal intersegmental muscles
of Rhodnius were unaffected by denervation.

It is obvious that the role of the innervation in the growth and inл"olution
of muscles requires further investigation in view of the conflicting evidence
at present available. Even in studies of the effect of denervation of abdominal
muscles within the Lepidoptera I obtained conflicting results (Finlayson ^
1956).

Table 1

Effects of pupal muscles of removal of abdominal
ganglia from fully grown larvae of Samia cynthia.

Ganglia removed

State of pupal muscles in segments

4.

5.

6.

4th

5th

4th and 5th

6th

Normal
Normal
Normal
Normal

Normal
Normal
Normal
Normal

Normal
Normal
Normal
Slight degeneration

9d

In Galleria mellonella L. denervation of intersegmental muscles in the 4th, 5th
and 6th abdominal segments in the final instar larva or prepupa causes them to
degenerate during metamorphosis although they normally persist throughout
the pupal stage. In the Saturnids Hyalophoracecropia'L. smdAntheraeapernyi
Guer. similar operations had no effect in a comparable period of time. Variations

between insects of different groups is to
be expected but such a difference be-
tween such closely related insects \vas sur-
prising. I suggested that the difference in
response might be related to the occurren-
ce of pupal diapause in the saturniids and
not in the wax-moth. This hypothesis has
since been tested.

Experiments on involution
of muscles

Fig. 1. Diagrams to show ventral, la-
teral and dorsal longitudinal muscle
bands of the abdomen of a saturniid
larva (left) and the parts of these bands
that persist in the pupa (right). The
pattern shown in segment III of the
pupa may occiu* in Antheraea poly-
phemus.

The multivoltine Actias sehne Hbn. and
the egg-diapausing Antheraea yamamai
Guer. were used and it was found that
ganglionectomy frequently resulted in
muscle degeneration in abdominal sege-
ments 4,5 and 6. These results supported
the hypothesis but similar experiments
made with Antheraea pernyi reared in long-
day photoperiod and hence non- diapaus-
ing gave identical results to those obtained лvith diapausing broods.

In the work described so far the condition of the pupal intersegmental
muscles in the 3rd abdominal segment was purposely disregarded because
studies on Antheraea polyphemus had shown that the pattern of persisting
muscles in that segment varied. It was found, however, that the pattern
of intersegmental muscles in the 3rd segment of the pupa of Antheraea pernyi,
Actias selene and Samia cynthia Mel. was constant (Fig. 2.).

The 3rd abdominal ganglion Avas removed from fully grown larvae of
A. pernyi, A. selene and S. cynthia. The resulting pupae frequently lacked
part or all of the muscles of the 3rd segment (Fig. 3). In kS. cynthia and A. selene
only the muscles in the 3rd segment were affected but in A. pernyi section (a)
of the dorsal band of the 4th segment always degenerated.

In 8. cynthia the removal of the 4th ganglion as well as the 3rd had no
effect on the muscles of the 4th segment. In this respect 8. cynthia differs
from A. selene in which removal of both ganglia results in degeneration in the
4th segment (Fig.3).

100

Because all the intersegmental muscles of the 2nd segment invariably
break down during pupation it seemed probable that the 2nd ganglion lacked
the ability to „protect" muscles from histolysis. A ganglion innervates muscles
in the segment posterior to its олуп so it was of interest to remove the 2nd
ganghon and see if there was any degeneration in the muscles of the 3rd
segment. This experiment was carried out with S. cynthia. The results were
clear. Removal of the 2nd ganglion
caused the muscles of the 3rd segment
to degenerate. The results were the
same as those obtained by removing
the 3rd ganglion.

The details of the innervation of the
muscles are not known but an obvious

1

III

IV '

V '

VI '

1

о

4
4
4

0

1 — 1
4

1

1

1

4
4
4

О

4

3

1
1
1

0

4

4

О

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

L D

abc

4 о 4 4

4 4 4 4

4 4 4 4

4 4 4 14

IV

VI

L

a

D

b

С

3

о

3

3

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

Actios selene

Anlheraea рггг.у;

Samia cynthia

A Antheroeo pernyi В

f

G G о
4 14 4
4 4 4
4 4 4

О G

О

G 3

3

4 4

4

4 4

4

Fig. 2. Normal pattern of lateral (L)
and dorsal (D) inuscle bands in the
pupa of Actias selene, Antheraea per-
nyi and Samia cyntlda. (The numbers
0 — 4 indicate amounts of muscle. 0 =
= complete degeneration, 4 — normal
muscles).

IV
V

VI "
Actios selene

Fig. 3. Results of removal of abdominal
ganglia from fully growTi larvae of An-
theraea pernyi and Actias selene. The
ganglia removed are indicated by a gap
in the nerve cord and the state of the
pupal muscles is indicated by the same
code as used in fig. 2.

contribution to the innervation of any segment is provided by the median
nerve of the ganglion in the preceding segment. The role of the median nerve
was investigated by severing the one that runs from the 2nd ganghon into
the 3rd segment. This operation gave the same result as the removal of either
ganghon. Removal of the 3rd ganglion involves severing the median nerve
of the 2nd ganglion and it is theoretically possible that the three different
operations are effective because the median nerve supply is cut. This hypothesis
remains to be tested. A more likely explanation in my opinion is that all these
operations have the common effect of reducing the amount of innervation
and that a reduction in ,, nerve-dosage" during a period of histolosis leads
to the degeneration of the under-innervated muscles. This is in line with
findings in amphibian regeneration (Singer, 1954).

101

The comparativ study of the normal muscle pattern of the pupa and the
experiments carried out indicate that the sections (a, b and c) of the dorsal
band break down in a regular sequence. The first to degenerate is (a), as shown
by controls of A. pernyi, A. selene and S. cynthia (Fig. 2), and experiments
on A. pernyi (Fig. ЗА and B). Next is (c) and last (b) (Fig. ЗА and B). In the
pupa of A. polyphemus section (b) may be the only part of the dorsal band
of the 3rd segment that remains (Fig, 1).

The results described so far have established that degeneration of normally
persistent muscles can be induced in both diapausing and non-diapausing
saturniids, in the 3rd segment at least. I have previously suggested (Fin-
layson, 1956) that there are two gradients influencing the rate of muscle
histolysis so that it takes place in two waves, one starting at the anterior end
of the body and the other at the jjosterior. In the case of the longitudinal
muscles of the abdomen these waves stop in the 3rd and 6th segment. Even
in the least susceptible species {S. cynthia) the muscles of the 3rd segment
can be made to degenerate by denervation. It seemed likely therefore that the
muscles of the 6th segment would be more sensitive to denervation than those
of the 4th or 5th segments. Experiments carried out with S. cynthia (Table 1)
and A. selene showed that this supposition is true. In A. selene removal of the
5th ganghon results in more extreme degeneration in the 6th segment than
in the 5th.

Metamorphosis of stretch receptor muscle

In the Lepidoptera the abdominal stretch receptors, which consist in part
of muscle, are closely associated with the dorsal intersegmental muscles
but they persist in segments from which the intersegmentals disappear during
pupation and thej^ persist in the old adult after the intersegmental muscles
have degenerated (Finlayson, 1956, Finlayson and Lowenstein, 1958).

The muscle of the stretch receptors of Samia cynthia undergoes histological
changes during metamorphosis. In the fuUy-grown larva the muscle is clearly
striated (although the striations are much fainter than those of ordinary musc-
les). There are tAvo giant nuclei in the centre of the organ and small nuclei
distributed along the muscle. In the developing adult the muscle striations
disappear, the cytoplasm becomes basophilic, some nuclei degenerate and
others divide mitotically. In the adult the striations are again visible and there
are many small nuclei arranged in roAvs in the muscle.

Denervation of the stretch receptor muscle by removal of the appropriate
ganglia has no apparent effect on the events described and the resulting adult
receptors have clearly striated muscles. Thus it appears that motor innervation
is not essential for the metamorphosis of the stretch receptor muscle. This
result is comparable to that obtained by Wigglesworth (1956) in his study

102

of cycles of growth and involution in the abdominal muscles of Rhodnius.
It is possible, however, that the sensory neuron of the stretch receptor provides
the necessary nervous factor required for development. Sensory innervation
is effective in amphibian regeneration (Singer, 1952).

LITERATURE

Finlayson L. H., 1956, Quart J. micr. Sei., 97: 215—233.

Finlayson L. H. and Lowenstein O., 1958, Proc. R. Soc. В., 148: 433—449.

Kopec S., 1917, Bull. ùUern. Ac. Polon, В.: 57—60.

— 1923, J. exp. Zool., 37: 15—25.

Nüesch H., 1952, Rev. Suisse Zool., 59: 294—301.
Singer M., 1952, Quart. Rev. Biol., 27: 169—200.

— 1954, J. e.vp. Zool, 126: 419—472.

Suster P. M., 1933, Zool. Jb. Physiol., 53: 49—66.
Wigglesworth V. В., 1956, Quart. J. tnicrosc. Sei., 97: 465 — 480.
AVilliams С M. and Schneiderman H. A., 1952, Anat. Rec., 113: 561.

РЕЗЮМЕ

Изъятие абдоминальных ганглиев у личинок Saturniidae вызывает дегенерацию про-
дольных абдоминальных мышц у сегментов 3, 4, 5 и 6, которые бы нормально остались
в куколке. Что касается дегенерации, то есть отличия между различными видами, то
у Actias seierbe и Antheraea yamamai не может быть вызвана дегенерация ни одной из
мышц, у Antheraea ретуг — лишь на 3-ем и 4-ом члениках, у Samia cynthia — лишь
на 3-ем и 6-ом члениках. Денервация взаимно обусловлена гистологическими фактора-
ми. Мышцы, являющиеся частью рецепторов напряжения, теряют и опять возобновляют
их поперечную полосатость в течение метаморфоза, даже когда их движения лишены
иннервации.

103

THE DEVELOPMENT OF MALPIGHIAN TUBULES IN DYSDERCUS
KOENIGI F. (HEMIPTERA, PYRRHOCORIDAEf^

Развитие мальпигиевых сосудов у клопа Dysdercus коепгдг F.
(Hemiptera, Pyrrhocoridae.)

и. S. SRIVASTAVA and J. В A HADUR
(Department of Zoology, University of Allahabad, India)

SUMMARY

Dysdercus koenigi has two pairs of Malpighian tubules, each pair arising from a com-
mon vesicle and forming a loop by joining each other at the distal end. The vesicles are
connected to each other dorsally by a short canal and the Malpighian tubules are dif-
ferentiated into distinct proximal and distal regions.

In December-January at Allahabad, its embryonic period lasts for about a fortnight,
and when the embryo is nine days old, four small buds arise apparently from the anterior
end of the proctodeum. These grow rapidly by active mitosis of cells, become tubular
and the tips of the two tubes fuse, but their lumina remain separate. At this time, a mem-
brane (met-enteric membrane, H ens on, 1946) stretches over the anterior end of the
proctodeum, but actually extends from the posterior end of the mid gut and the zone
of origin of the tubules lies between the membrane and the proctodeum. An interstitial
ring now differentiates in the proctodeum, so that the zone of origin of the tubules lies
just anterior to it. Meanwhile, the basal region of each tubule swells and the swellings
of the two tubules of each side fuse, thus forming a common vesicle from which the two
tubules forming a pair arise. A dorsal ovitgrowth from each vesicle ultimately meets its
fellow of the opposite side, so that now the vesicles communicate with each other. The
tubules continue to elongate, at the same time becoming narrower; thus ultimately only
three large cells can be seen in a cross section. The period of growth of the tubules can
be divided into three consecutive stages: period of active mitosis only; period of cell pro-
duction by mitosis and cell rearrangement; and period of cell rearrangement and cell
enlargement. Finally, the tips of the tubules of each pair fuse competely and their lumina
beconie continuous.

In the newly hatched First Nymph, there is no differentiation of the tubules into
proximal and distal regions and no differentiation of striated or brush border in the cells,
but these characters are gradually acquired in the later part of this stage, showing that
the embryonic development continues for some time in the first nymphal stage. Once
this condition has been acquired, cyclical changes, including increase in the diameter
of the tubule, size of the nuclei and number of cells in the proximal region of the tubules,
occur in each nymphal stage, but before ecdysis, the diameter of the tubules decreases
slightly. Thus the adult condition is reached in five distinct steps, corresponding to the
five nymphal stages. Meanwhile, the vesicles become enveloped by a thin muscular layer
towards the end of the first nymphal stage.

Henson (1932) has argued that the interstitial ring represents the posterior half
of the blastoporal lip and hence the region anterior to it, including the zone from which
the Malpighian tubules arise, is endodermal. He (1946) also agrees that the met-enteric

*) The detailed report will be published later.
104

membrane divides the mid gut into two regions, the posterior one being the embryonic
one from which the Malpighian tubules arise. In Dijsdercus, previous to the formation
of the interstitial ring, which later gives rise to the proctodeal valve, this zone does not
show any difference from the rest of the proctodeum, and the formation of the inter-
stitial ring does not appear to be a case of failure of differentiation, but a step towards
the formation of the proctodeal valve found at the anterior end of the proctodeum.
There is, thus, no clear evidence in the ontogeny of this bug of the endodermal origin
of the Malpighian tubules.

LITERATURE

Henson H., 1932, Quart J. microsc. Sei., 75: 283—306.
— 1946, Proc. R. ent. Soc. Lond. {A), 19: 73—91.

РЕЗЮМЕ

Авторы исследовали онтогенетическое развитие мальпигиевых желез у Disdercus
koenigii (Pyrrhocoridae) в Аллахабаде. Было обнаружено, что этот клоп имеет две пары
мальпигиевых желез; каждая из них вырастает из общего пузырька и формирует новый
пузырек, возникающий путем соединения обоих пар в дистальных частях. Пузыри
соединены дорзально коротким каналом, и мальпигиевы железы диференщ1руются на
проксимальную и дистальную часть. Далее авторы подробно описывают эмбриогенез
и онтогенез мальпигиевых желез, развитие которых протекает в пяти группах, отве-
чающих пяти нимфальным стадиям. Хенсон предполагает, что интерстициальный круг,
представляемый задней частью бластопора, и его передний край, включая зону, где
закладываются мальпигиевы железы, имеет эндодермальное происхождение. Авторы не
могли подтвердить эти данные на Disdercus и предполагают, что вопрос, имеют ли маль-
пигиевы железы эндодермальное происхождение остается открытым.

105

DEVELOPMENT OF THE BLOOD PICTURE OF THE
CRICKET ACHETA DOMESTICUSL.

Развитие картины крови у Acheta domesticus L.

/. HRDt

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha, Czechoslovakia)

The problems relating to the study of insect hemolymph are extremely wide
and complicated even if we wish to pay attention to one component only.
There does not exist a uniform generally recognized classification of the blood
bodies valid on a Avide scale (for an order, resp. insects as a whole) which may
be due to the variety of standpoints relating to this task.

In my work I was first interested in the morphology of hemocytes of the
cricket Acheta domesticus L. Having tested the most frequently used methods
I examined the greater part of material on dry May-Grünwald-Giemsa (Pappen-
heim) stained smears or on fresh preparations with the aid of phase contrast.
The criteria for the morphological classification were particularly: structure
of nucleus and cytoplasma, stainability, presence of cytoplasmic inclusions
and vacuolisation, size of the nucleus and cell, its shape, proportion between
the size of nucleus and cytoplasm. Making use of all these indications would
result in an extremely complicated division of hemocytes into a large number
of shapes hardly differing from each other. (See some classifications including
over 50 various forms.) The composition of all occurring forms into morpholo-
gically related groups enables us to form an idea on the differentiation towards
the well defined types representing the principal categories of this simplified
classification.

The following basic types are distinguished (including some as yet incomple-
tely characterized categories): Nucleocytes — hemocytes "wath a compact or
more often roughly granulates nucleus rich of chromatin; basophile cytoplasm,
mostly well stainable and homogenous. Cytoplasmic border narrow till medium
wide. This category represents evidently the original undifferentiated shapes
or shapes at the beginning of differentiation. The majority of mitoses found
on smears occur in hemocytes belonging to this type. Transitional forms —
from nucleocytes to plasmatocytes; characterized by a granulous cytoplasmic
structvire. Transitional forms to other hemocyte types bear signs of transi-
tion mostly from nucleocyte to some of the differentiated types. Plasmatocytes
— hemocytes mostly with a well or at least medium developed cytoplasm

106

of various forms, often spindle-shaped. Fine-structured eosinophile nucleus.
Regularly finely vacuolized cytoplasm, less intensively stainable, mostly
amphophile. Rhegmatocytes — hemocytes лvith a fine structure, characteriz-
ed functionally by the participation in the hemolymph coagulation (coagulo-
cytes — Grégoire). Cells with a more intensive vacuohsation, spherical
vacuoles. Perhaps a transition to the following category. Granulocytes — cells

I 111 I IV I V I VI 1 VII I VIII I IX

Fig. 1. Graph representing the frequency of indi\àdual hemocyte types during the develop-
ment. Abscissa: developmental stages — III — Xlth instar and Im — Imago (average
of differently aged imagoes). N — nucleocytes, T — transitional forms, P — plasmato-
cytes, R — rhegmatocytes, S — spheroidocytes, G — granulocytes, D — degenerative
forms, J — naked nuclei. Ordinate: number of hemocytes of the given type in per cent
of the total hemocyte munber in the blood picture.

with лvell developed homogenous cytoplasm containing typically spheroid
eosinophile granula. Naked nuclei and other degenerative forms. — The degener-
ation obviously runs in two directions: by the dissoh^ation of cytoplasm and
nucleus, i. e. over naked nucleus to nuclear shadow and by the pycnotisation
of nucleus resulting in karyoerhexis. In addition, mitoses were registered,
single twonucleated cells with shapes reminding of amitoses and some forms
difficult to be identified as belonging in one of the determined categories.
(Fig. I, l-8;Fig. II, 9-16.)

The ranging of hemocytes to some of these types complies to a certain
extent with the functional point of view. There is the mitotic activity of nucleo-

107

cytes, well defined function of rhegmatocytes by the coagulation; plasmatocy-
tes and transitional forms from nucleocytes to plasmatocytes are a hemocyte
category actively participating in the phagocytosis. The consistent assertion
of the functional point of view in the classification of hemocytes has been
very difficult so far. The function of hemocytes in the phagocytosis is clear
but since the time of Metalnikov, Hollande and Paillot the insect im-

Fig. 2. Changes in proportional representation of individual hemocyte types during the
metamorphosis and imago. Abscissa: age ■ — Xllth instar 24 hours after moulting.

О imago immediately after moulting, 2 — imago two days after moulting, 4 — four

days aged imago, 8 — eight days aged imago, 16 — sixteen days aged imago. Percentual
representation of individual hemocyte types dviring the development is made evident
by the breadth of the zone in the definite place (for the given age). Hemocytes marked

as in Fig. 1.

munity has been studied rather rarely and without important new discoveries.
The results of authors are often very different. The function of hemocytes
in the metamorphosis (Perez) is clear; besides of being active in phagocytosis,
participating in the formation of the fat body and connective membranes,
adhering to some growing tissues and perhaps further organs they take part in
metabohc processes as shown recently by Wiggles worth. To elucidate some
hemocyte functions it seemed advantageous to study changes of the blood
picture during the individual development.

If we examine the blood picture of several specimens of the same instar
the results appear to be rather variable. The mean values obtained from more
individuals of the same instar during the development (followed from the 3rd
instar) show no striking deviations from the clearly pronounced tendency
of the development of the blood picture (Fig. 1). As to the frequency of indivi-
dual types, the plasmatocytes are most numerous (about 50 p. c), further

108

I . Hrdi'i, Development i>f the hhxxl picture

Ш.

I

%

W .^4^

Ф m

w

m

'%

.j^,
Ш

8

Fig. I~l. A small-sized nucleocyte (mlcrocyte), left below. Fig. 1—2. Typical nucleocyte.

Fig. 1—3. Nucleocyte of great size (macronucleocyte). Fig. 1—4. Transitional form.

*"ig- 1—5- Transitional form. Fig. 1—6. Plasmatocyte. Fig. 1—7. Typical plasmatocyte

(left) and nucleocyte. Fig. 1—8. Plasmatocytes, typical spindle-shaped form.

I. Hrdy, Developn.ent of the blood picture . .

Fig II— 9. Erupting rhegmatocyte. Fig. 11—10. Erupting rhegmatocyte. Fig. П-^И.
Spheroidocyte. Fig. 11—12. Granulocyte, young hemocyte with beginning gramilation.
Fig 11—13 Granulocytes. Fig. 11—14. Beginning of the destruction of nucleolus into
nuclear shadow. Fig. 11—15. Shape reminding of amitosis. Destruction of nucleus accom-
panied by separation of parts of cytoplasm. Fig. 11 — 16. Mitosis — anaphasis.

there are nucleocytes 12 p. c, transitional forms 9 p. c, rhegmatocytes 4 p. c.
spheroidocytes 1 p. c., granulocytes 4 p. c, naked nuclei and other degener-
ative forms about 18 p. с However, when examining the blood picture in
short time intervals on individuals of a definite age in the metamorphosis
period we can discover significant changes in the composition of peripheral
hemolymph characterizable as a degeneration of a substancial part of the blood
picture succeeded by a renewal of blood cells (Fig. 2). Thus in the metamorpho-
sis period the number of nucleocytes, transitional forms and plasmatocytes
decreases detrimental to naked nuclei and other degenerative forms. Soon
after the last moulting the number of young cellular forms in the blood picture
increases; subsequently, through the gradual differentiation chiefly into
plasmatocytes the balance of the blood picture is restaured to the original
state.

Owing to a very low per cent of mitotic cell divisions it can be supposed
that the increase of young cell bodies is brought forth by their division and
release from the blood-forming organs or by the transition of the so called
sedentary hemocytes into circulation. These changes can be put in connection
with those in the phagocytary activity about the metamorphosis period.
It seems to be confirmed e. g. by the experimsnts with an artif ical parasitization
(Janda a. Jirovec) of insects and by the varying results of many authors
when studying the resistence of insects againts biological factors.

In future the work will be aimed first of all at the study of such changes
in the blood picture in CDrrelation with the insect development and at the
investigation of hemocytes functions.

LITERATURE

Ermin R.. 1939, Z. Zellforsch., 29: 613—669.

Hrdy I., 1959, Acta sec. zool. Bohemoslov., 22: 79—93.

Janda v., Jirovec O., 1938, Acta soc. zool. BcjhemosJcjv., 5: 34 — 58.

Larcenko K. I., 1956, Trudy Zoolog iceskovn instituta AN SSSR, 23: 5—214.

Rooseboom M., 1937, Arch. Néerl. Zool., 2: 432—559.

Wigglesworth V. В., 1959, An. Rev. Entoînol., 4: 1—16.

Yeager J. F., 1945, J. Agn'c. Bes., 71: 1—40.

РЕЗЮМЕ

Сведения, полученные кариометрней, и статистика нуклеоплазматического индекса
указывают на единый ряд развития всех гемоцитов. С точки зрения строения (а частично
и функции) были установлены основные типы гемоцитов: нуклсоциты (молодые; элементы) ;
плазматоциты (самый мпогочислеиный тип в крови); регматоциты (функционально встре-

109

чаемые при коагуляции), сферопдоциты (вероятно, как переход к следующей кате-
горпп); гранулоциты (с заметными эозинофильнымп четко выраженной формы гранула-
ми); и дальнейшие категории различного харакатера как переходные формы, нагие
ядра и остальные дегенерирующие элементы. Были найдены изменения в пропорции
отдельных типов гемоцитов, заметные во время метаморфоза. Эти изменения можно
характеризовать как дегенерацию и последующее обновление значительной части
кровяных телец в течение последней линьки.

110

DEVELOPMENT AND FUNCTION OF DIAGINAL MALE
REPRODUCTIVE ORGANS OF THE COCKCHAFER MELOLONTHA
MELOLONTHA L.

Разнитие ii функция мужских половых органов у взрослых майских жуков

V. LANDA

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences,

Praha, Czechoslovakia)

In these last years I made detailed studies of the development of male
reproductive organs of imagoes of the cockchafer from the emergence until
death. In this report I should like to mention some results of a general signifi-
cance.

1. Spermatogenesis and spermateliosis

Spermatogenesis and spermateliosis are not accomplished in the pupa as
it has been affirmed up to now, but they continue in the imaginai stage.
Thus we find various figures of meiosis also several days after the emergence.
The transition of spermatogenesis into imago as well as differences in lenght
of this first phase of testes are the proof that the development of reproductive
organs is to a certain extent independent on the development of the whole
body. At the end of their first evolutionary stage the testes contain bundles
of spermatozoa stretched with straight flagella. During the second, very
important stage the cyst cells are contracted, flagella of spermatozoa undulate,
the physiological state of spermatozoa changes (increased affinity towards
stains). The third stage is characterized by the exit of spermatozoa and cyst
cells. In the fourth stage during the feeding period the testes rapidly dege-
nerate.

2. Cyst cells

In beetles of the family Scarabaeidae the spermatocyte groups in various
developmental stages are covered up by cyst cells, as usual in insects. On the
transfer of spermatozoic bundles into the genital duct the cyst cells separate
forming large circular cells with further special functions which is on the whole
an exceptional case in insects. On the separation from sperm bundles the cells
develop their own activitj^ evident from photographs made with the phase
contrasts microscope by a short-term cultivation of testicle mass. The cyst
cell nucleus rounds vip, concentrates the remaining protoplasma in its own

111

environs and the cell separates. An activiation of spermatozoa making possible
their transition into the genital duct takes place only after this process is
finished. Accordingly, there is no passiv piercing, of the cyst cell by inactivated
spermatozoa. After the separation the cyst cells having an active nucleus
increase rapidly their volume during the transit through the genital duct.
The cells take advantage of the secrete sent out of the genital duct wall filling
up the genital duct before the departure of testes products. The cell develop-
ment during the transit through the genital duct is evident from the nucleo-
plasmatic index amounting to 0,51 in the upper part and 0,083 in the lower
part of the genital duct. The cells in the lower part of vesiculae séminales
have a pycnotic nucleus and represent a reservoir of glycogen and fat drops.
During the whole stay of the beetle in the soil the cell organisation remains
unchanged; accordingly, no specific activity of the cells is supposed to take
place in this period. The cells resume their function till in the spermatophore,
they are digested with, transmitting the nutritive materials to the female.

3. Accessory glands

Accessory glands of the cockchafer are situated in pairs. They consist
of the proper distended part and of a 45 — 55 mm long flagellum. Their secretion
consists of 3 components perfectly differentiatable with Masson's trichrom.
The basic substance of the secrete is granulous and stains red, the second one
is viscous hyaline and stains green, the third basophilic substance stains
blue-violet. (The substances correspond to those determined by Anderson
in Popilia jajponica Newm.) The substances are not secreted by different zones
of accessory glands as Anderson affirms, but simultaneously in one single
zone. The secretory zone extends from the lower end of accessory glands to the
upper one and further into the flagellum going approximately in the middle of
the flagellum during the feeding period.

Parts of the gland occupied by the zone become a reservoir of the secrete.
Glandulary cells take on a paving-tile shape. The secrete of accessory glands
and that of flagella are identical. The secreted substance appears at first in large
drops, later becomes homogenized. The filling-up of accessory glands and
vesicles continues on the whole uniformly during the whole winter being
accelerated only in autumn and before emergence of the beetle. The develop-
ment of male reproductive organs is in direct relation to the fat body. Its
quantitative reduction can be determined on the settled scale. (The scale
is based on the experience that the fat cushions disappear first from the trache-
al sacs in the thorax, then from stems and finally from the visceral tracheal
branches.) The fat body changes qualitatively, too, through the rapid decrease
of number of the fat-protein drops. Every disturbance of the relation between
the development of reproductive organs and that of the fat body manifests

112

itself unfavourably both on the reproductive organs and in the life-ability
of the beetle.

The close relation betлveen the development of reproductive organs and
the fat body can be observed also in females. Owing to the reduction of the
fat body which can be achieved also experimentally in laboratory conditions,
instead of three normal eggs in ovariola there appear only two, one or none,
regardless of extent of the nutrition in the fleding period.

There seems to be no rest period in the development of the male reproductive
organs. If there should really exist a period of true imaginai diapause in males
it does not appear to influence either the reproductive organs or processes
jiroviding them with reserve materials necessary for their development.

4. Development and function of the spermatophore

The spermatop)hore is produced in the copulatory bag of male inserted
directly into bursa copulatrix of female. It originates by simple mixing of
products of accessory glands and those of genital duct. Individual components
as granulomatous red substance, hyaline green substance, basophil substance
of accessory glands as well as cyst cells and bundles of spermatozoa from testes
are originally regularly dispersed in the spermatophore. In the time period
between the 4 1/2 and 6th hour the development of spermatozoa is following:
the substances of the accessory glands secrete differentiate so that little groups
of hyaline green substance are formed growing larger in the granulous red basic
substance. Activated and separated spermatozoa form well visible clusters.
Hyaline substance utilized by spermatozoa begins to diminish. There appear
many small basophil drops. Activated spermatozoa begin to leave after
3 hours.

The processes taking place in the spermatophore are ifluenced neither
by the producing male nor by the bursa copulatrix of female. They are induced
by simple mixing of products of accessory glands and genital duct. The proof
was brought by mixing both products and developing thus an artificial sperma-
tophore on which the whole process could be observed, particularly well the
differentiation of the accessory glands secrete and the activation of sperma-
tozoa. The activation of spermatozoa and the Avhole spermatophore process
takes place in perfectly anaerobic conditions in a nitrogen atmosphere. It cor-
responds to the lack of oxygène in the bursa copulatrix giving evidence
that the activation of spermatozoa in the spermatophore is not induced by
oxygen.

It was ascertained that the activated spermatozoa passed from the spermato-
phore into the receptaculum seminis by means of Chemotaxis. Immediately
after the copulation the accessory gland is evacuated, receptaculum seminis
filled-up and the secrete penetrates in the other parts of female genital tract

8 Syinpos. Evolutio Insectorum 113

giving rise to a concentration fall by which the spermatozoa are directed into
the receptaculum. Chemotaxis was proved in the capillary tube between the
artificial spermatophore and the secrete of female accessory gland. Another
proof is that by the second and further copulation when the female
accessory gland has been evacuated no spermatozoa transit from the spermato-
phore into the receptaculum. Digestion of the spermatophore can be observed
on sections. In this way the female obtains nutritive materials necessary
for the development of eggs. In fact, during 24 hours after the copulation the
Ovaria are subject to a very rapid development. The second and further
spermatophores have no importance for the transmission of spermatozoa.
The dissection made in order to examin the state of the female during the
feeding period showed that the development of ovaria as well as of the fat
body was more favourable when a greater number of spermatophores arri-
ved into bursa copulatrix and when the copulations were regular.

The study of the development and function of the reproductive organs
of beetles is continued in the Entomological laboratory. At present the interest
is concentrated on the relations between the fat body and reproductive organs
and on factors influencing their development.

РЕЗЮМЕ

Развитие семенников у майского жука протекает в четыре этана: в нервом оканчи-
вается сперматогенез п спермателиоз, в другом сокращаяются первоначально прядпле
связки сперматозоидов и семенники уменьшаются, в третьем и четвертом выхо-
дят сперматозоиды и клетки — цисты. Описано развитие клеток — цист. Секрет прида-
точных желез состоит из трех составных частей, которые можно отличить при помощи
окраншвания Массоновым трихромом. Зона секреции проходит в придаточной железе
снизу наверх, а через жгутик. Развитие половых органов находится в тесной связи
с развитием жирового тела. Описано возникновение и развитие сперматофора. На про-
цессы в сперматофоре, приводящие к активации сперматозоиды, не влияют ни самец, ни
самка. Они начинаются после перемещпвания содержания семепровода и секрета при-
даточных желез. Pix можно проследить в искусственном сперматофоре. Сперматофор
после выхода спермы в bursa copulatrix переваривается и используется самкой.

114

FROM STUDIES OF THE CORPORA PEDUNCULATA
IN HYMENOPTERA

К изучению грибовидных тел у перепончатокрылых

Я. JAW LOW SKI

(Department of Zoology, Medical Academy, Lublin, Poland)

My report has no immediate connection with the main subject of this
Congress. However I would Ике to call your attention to the fact that the dif-
ferences in the structure of this most important part of the nervous system,
mainly the brain, do not always correspond with other features of taxonomic
characters of insects.

This can be of importance in the investigations of the phylogenesis. I de-
scribed already the corpora pedunculata in the various investigated Hymeno-
ptera. It turned out that in all the species which belong to the Hymenoptera
described by me or are related to them, the walls of the calyx consist of three
layers. These layers are in the various species not uniformly developed. Great
differences are observed in the size of the layers, their structure as well as
in the arrangement. The first and second layers exhibit the smallest structural
difference in spite of the dimensional differences. And so, e. g. I did not find
such distinct differences between those layers among the species Bombus and
Apis as in the Bembex, Anfhophorn or Stelis. In ants, however, as in Formica
sanguined I could not observe those differences. Instead of this the first layer
exists mainly in ants — workers well developed. A well developed first layer
we also find in females Ichneumonidae. The third layer, however, so well
developed in the majority of Aculeafa is barely visible in ants and very faintly
de\^eloped in Ichneumonidae. It is interesting that in Vespidae the third layer
is differently arranged than in the other species of Aculeafa. Besides this they
differ also in other respects in the structure of the corpora pedunculata from
other Aculeafa. However, it should be added that the structure of the whole
peduncle in the various species od Aculeata as well as in the family Ichneumoni-
dae is generally speaking more uniform than the structure of the calyces.

Symphyfa of the families Tenfhrediiiidae, Siricidae and Pamphilidae possess
considerably more simply formed corpora pedunculata than in Aculeata
and Ichneumonidae as observed already in 1910 by Alten.

Alten's studies were not concerned with the precise structure of the cor-
pora pedunculata. In the species Symphyfa the part of the corpora pedunculata
which can be regarded as homologous to the proper calyces is, in my opinion,
that corresponding to the second layer of the wall of the calyces in Aculeata

8* 115

and Ichneumonidae. The calyx in Symphyta is not existing. The greatest
similarity between Syrtvphyta and Aculeata is based on the double tracts
which connect the corpora pedunculata Avith the lobus oHactorius. The pedun-
culus with its anterior and medial roots differs considerably from that in
Aculeata. Special attention deserves the fact that in Symphyta the part homo-
logous to the calyces in Aculeata is really more similar to this organ in other
insects than in Hymenoptera. And so, e. g. we find much similarity to Sym-
phyta in species of some families of Coleoptera {Osmoderma, Oryctes).

As regards higher functions of the insect they cannot be dependent wholely
on the complexity, or even on the size of the corpora pedunculata in relation
to the brain. A great role is played here by the size of the Avhole brain in relation
to the size of the insect, in spite of certain fluctuations connected also with
the decrease of the dimensions of the body.

LITERATURE

Alten, 1910, Jen. Ztschr. Naturw., 46: 511—590.
Jawlowski H., 1959a, Folia biologica, 7, (1): 61 — 70.

— 1959b, Bull, intern. Polon., CI. II. Ser. Sei. Biol., 7 (3): 123—125.

РЕЗЮМЕ

Автор исследует строение грибовидных тел у различных видов перепончатокрылых,
обращая особое внимание на строение чашечки calyx.

116

APPAREIL COPULATEUR MALE DES ANOPLOURES:
L'IMPORTANCE T.AX0N03IIQI E DES DONNÉES ONTOGÉNÉTIQUES

Мужской копулятпвный аппарат y вшей : таксономическое значение
данных по онтогенезу

F. PIOTROWSKI

(Institut Biologique de l'Académie de Medicine, Poznan, Pologne)

Jusqu'ici, l'appareil copulateur mâle des Anoploures n'était connu que
pour les formes adultes. Faute de données ontogénétiques, une interprétation
morphologique correcte se montrait vraiment difficile à formuler d'autant
plus, que les Anoploures et les Mallophages se distinguent des autres groupes
d'insectes par la structure de leur appareil copulateur. Les difficultés d'une
homologisation qui en résultent, causaient pour l'appareil copulateur une
désignation au point de vue morjDliologique indifférente ou même fausse,
et par conséquent, une confusion terminologique extrême. Les obstacles,
liés à la détermination de la position systématique des Phthiraptera, augmen-
taient d'autant plus.

Qu'il me soit permis, en m'appuyant sur mes recherches relatives à l'onto-
genèse de l'appareil copulateur des poux Pediculus humanus L., de contribuer
à l'amélioration de cette situation sous la réserve naturellement, que l'image
résultant de l'analyse d'un seul système d'organes ne soit pas complète.

En admettant d'après Ferris (1951), que l'abdomen des Anoploures se
compose de 9 segments, nous trouvons les ébauches de l'appareil copulateur
mâle chez P. humanus sous forme d'une invagination hypodermique impaire
entre la 8* et la 9^ plaque sternale, с à d. au lieu atypique pour les insectes.
Bientôt, dans la partie antérieure de cette invagination, la l^*^^ paire des appen-
dices apparaît et les cellules de caractère mésodermique y pénètrent. Ce sont les
uropodes.

Dans la même invagination, une autre paire des appendices apparaît,
située derrière la 1^" paire, et disparaît pendant la deuxième mue. Je suppose
que c'est ici le vestige d'un segment déjà réduit, situé entre les futurs segments
VIII et IX. De ce fait même, le gonopore mâle des poux serait situé non
plus entre les segments VIII et IX, mais entre les segments IX et X с à d.
dans la position caractéristique aux insectes et dans celle qui se rencontre
souvent chez les Mallophages.

C'est le pénis qui croît de la base des uropodes de la l*""^ paire, de leur
côte intérieur. A partir de ce moment, les parties extérieures des uropodes,
d'après la terminologie généralement reçue, sont nommées j^aramères. Ceproces-

117

sus, pendant lequel les uropodes se fendent dans le plan sagittal n'est pas
uniquement caractéristique pour les Anoploures; d'après le travail classique
de Nusbaum (1882), on peut l'admettre aussi pour les Mallophages, et les
auteurs plus récents l'ont observé chez les Dermaptères, les Hémiptères,
les Hyménoptères les Aphaniptères, chez quelques Coléopères, Lépidoptères
et Diptères, с à d. chez la majorité des ordres d'insectes hétéro- et holométa-
boliques.

Le fait, que les organes ,,euphalliques" (Dupuis, 1950) des Anoploures
sont bien développés, les sépare des groupes aux ébauches réduites. (Dupuis
classe ici les Isoptères, les Embiopt., les Zoraptères, les Odonates et p. p. lés
Plécoptères).

Chez les Orthoptères, autrefois réunis aux Anoploures, le sort des uropodes
est tout autre: les uropodes se fendent horizontalement, et un lobe dorsal
et ventral en résultent.

Comme je l'ai déjà dit, les paramères de Pediculus humanus sont d'origine
paire. Ils se joignent par leurs extrémités postérieures et cela alors, que les
ébauches du pénis se manifestent déjà: une pièce semblable à un cinq romain
se forme, dirigée vers l'arrière par son extrémité pointue. Dans les travaux
concernant la morphologie des adultes, ces paramères sont appelés de diffé-
rentes manières. Je me restreindrai aux données du XX' siècle, négligeant
la supposition qu'on croyait certaine il n'y a pas encore 100 ans de cela, à savoir:
que les paramères sont un ovipositeur et que les poux, à l'aide de cet ovipositeur,
pondent les oeufs dans la peau de l'homme. Même pour Pavlovsky (1908),
les paramères formaient une partie du pénis qu'il est inutile de nommer.
Müller (1915) considérait les paramères comme étant le pénis proprement
dit, et Nuttall (1917) — comme ,, dilator" с, à d. comme dispositif pour
dilater le vagin. Ewing (1932) s'est perdu dans les détails morphologiques
et il appliqua correctement le nom de paramères chez certains Anoploures
(p. ex. Haematopinus tuberculatus Ъиг т.), tandis qu'il nomma tout à fait
autrement (,,endomères") des pièces semblables chez d'autres Anoploures
(p. ex. Pediculus humanus) supposant en même temps, que ces endomères
sont les diverticules de la partie du pénis, sujette au gonflement.

Quant aux travaux de Cummings (1916) et Schmutz (1954), il s'ensuit
que le pénis des Mallophages est semblable à celui des Anoploures; cependant,
d'après Cummings, le pénis des Mallophages est un ,, pseudopénis". Chez
Pediculus humanus, déjà au commencement du développement du pénis,
ce dernier prend la forme d'un crochet caractéristique pour la forme adulte,
et il contient le canal éjaculateur. Après, cette partie du pénis s'enrichit de
nouveaux éléments structuraux, comme vesica penis et statumen penis,
et devient sclérotisée; néanmoins elle ne cesse pas d'être, au point de vue
ontogénétique, la partie la plus ancienne, contenant le gonopore. La dénomi-
nation ,, pseudopénis" semble ici mal fondée.

118

Le développement de l'appareil copulateur mâle chez Pediculus humanus
que je présente ici, se distingue considérablement des processus analogiques
chez les insectes holométaboles. P. ex. l'appareil copulateur des Lépido-
ptères et des Coléoptères, outre un pénis à structure assez simple et des
paramères, se compose de divers éléments produits par les sterna ou les terga
de deux segments postérieurs de l'abdomen (Metcalfe, 1932; Mehla, 1933;
Srivastava, 1953). Ce sont, comparés aux organes euphalliques, des structu-
res jeunes, qui ne paraissent pendant l'ontogenèse qu' après la séparation
du pénis et des paramères, pendant le stade d'une pupe avancée.

Chez certains Diptères (Abul-Nasr, 1950) il y a une differentiation des
uropodes en paramères et pénis, mais ces éléments pendant la vie imaginale,
ne jouent pas de rôle typique. C'est plutôt une thèque provenant de la membra-
ne intérsegmentale et capable de se retourner, qui s'approprie une partie
des fonctions du pénis.

La connaissance de l'ontogenèse de l'appareil copulateur chez les insectes
hétérométaboliques est encore lacunaire: chez les Embioptères, les Psocoptères
et les Thysanoptères elle est jusqu'ici inconnue, et chez les Mallophages (seule-
ment le travail de Nusbaum, 1882) et les Hétéroptères — peu connue.
Une véritable base pour des hypothèses plus avancées nous manque alors.
Il me semble d'après la littérature accessible, que, chez les insectes assez
proches de Phtiraptera, le développement de l'appareil copulateur mâle des
Homoptères est pourtant le plus compliqué: il y a dans l'ontogenèse des
Homoptères non seulement des ébauches d'organes euphalliques, mais aussi —
d'organes pseudophalhques sous forme d'une plaque sous-génitale. Ces
ébauches apparaissent plus tot avant que les uropodes soient fendus en para-
mères et pénis. Une ressemblance profonde se montre dans le processus, observé
par moi chez P. humanus, mais chez P. h. la deuxième paire des uropodes dis-
paraît bientôt, tandis que la plaque sous-génitale des Homoptères se maintient
aussi chez la forme adulte. Quant à l'ontogenèse des Hétéroptères, Rawat
(1939) n'y a trouvé aucun vestige d'organe pseudophalhque.

Une telle convergence de la morphogénèse de l'appareil copulateur, accen-
tuée encore par de nombreux traits du développement embryonnaire, prouve
peut-être qu'il existe une parenté assez proche entre Anoploura et Hemiptera.
Les zoologistes de la fin du XIX* siècle l'ont plus d'une fois souligné. Néan-
moins, le fait que pendant l'ontogenèse les paramères des Anoploures se
joignent plus tôt et forment une pièce impaire, signiefie peut-être, qu'il existait
chez les Anoploures une voie filogénétique propre.

Les données, comprises dans le travail de Nusbaum, semblent être insuf-
fisantes s'il s'agit de considérer la parenté des Malophages avec les Anoploures,
réunis aujourd'hui dans le groupe des Phthiraptera. Un embryologiste fera
remarquer, qu'il existe une ressemblance du développement embryonnaire
poussée presque jusqu'à l'identité. Il y a encore plusieurs espèces de Mallo-

119

phages qui possèdent des paramères semblables à un cinq romain; probable-
ment que leur développement ontogénétique suit les chemins proches à ceux,
que j'ai décrits chez Pediculus humanus.

Les recherches sur l'ontogenèse de l'appareil copulateur m'ont permis
aussi d'observer chez Pediculus humanus des changements subis par les deux
segments postériers de l'abdomen, qui jusqu'ici n'ont été décrits nulle part.
J'ai pu observer une réduction partielle et un déplacement des muscles abdomi-
naux squelettiques. Ce déplacement successif d'insertions postérieures des
muscles ventraux du 8^ segment vers l'arrière et sur le côte dorsal de l'insecte,
mérite un intérêt spécial: en même temps, les muscles latéraux maintiennent
leur position. Nous savons, que les muscles ventraux dont nous venons de
parlez, vont de la partie antérieure de la 8« plaque sternale à la partie antérieure
de la 9* plaque sternale. Alors, le déplacement de l'insertion musculaire doit
être interprété comme étant le signe d'un allongement de la 8* plaque sternale,
et d'une migration de la limite entre la 8^ et la 9*^ plaques sternales. Dans la
forme adulte, l'ancien muscle abdominal du 8-segment s'étend jusqu'à la
chambre génitale; nous sommes obligés d'en reconnaître la 9* plaque sternale.
Il s'en suit que le tergum correspondant est très petit et qu'il se termine chez
les mâles d'Anoploures à la chambre génitale.

РЕЗЮМЕ

хМежду восьмым и девятым сторнитом находятся 2 пары уропод — передние и задние.
Передняя пара развивается в пенис и парамеры, а вторая пара (вероятнее всего, остаток
уже исчезнувшего сегмента) редуцируется. Парамеры соединяются своими задними
выростами и форлпфуют непарный орган. У Homoptera находим 2 пары уропод, которые
сохраняются и у взрослых насекомых. У Heteroptera есть лип1ь одна пара уропод.
У Anoplura — две пары уропод, одна из них уже почти исчезла, они занимают срединное
положение. То, что у Anoplura в течение онтогенеза парамеры соединяются и форми-
руют непарный орган, означает, что к Anoplura направляется прямая филигенетпческая
ветвь. Постепенная дифференциация в онтогенезе, брюшные мышцы и изменения, ко-
торым подверглись два задних сегмента брюшка, показывают, что у взрослых старая
брюшная мышца восьмого сеглгента ведет даже к генитальноп полости. Ясно, что она
является девятым стернитом.

120

Section 2: PHYSIOLOGY OF THE DEVELOPMENT

OF INSECTS

FURTHER STUDIES ON THE FUNCTION OF THE NEUROSECRETORY
BRAIN CELLS OF THE ADULT CALLIPHORA FEMALE

Дальнейшие исследования по изучению функции нейросекреторных
клеток и мо;»ге самки Calliphora erythrocephala

Е. THOMSEN and I. MÖLLER

(Zoological Laboratory and Department of Physiology of the Royal
Veterinary and Agricultural College, Copenhagen, Denmark)

During later years a great many papers have been published on the problem
of neurosecretion both in invertebrates and vertebrates. But our knowledge
of the function of the neurosecretory cells is still rather meagre.

In insects, work has so far mainly been concerned with the role of these
cells in growth and metamorphosis. The main result is that during the post-
embryonic development of insects neurosecretory cells of the brain in an un-
known way activate the thoracic glands which in turn produce the moulting
hormone.

Apart from Calliphora the f miction of the medial neurosecretory cells (m.
n. c.) of the imago has so far only been studied in a few other insects.

Thus Dupont-Raabe (1952, 1954) showed that in contrast to Calliphora
the phasmids Carausius morosus (Brun.) and Clitumnus extradentatus are able
to produce eggs in the absence of the m. n. c, but fewer eggs were produced.
Recently this finding has been corroborated by Johansson (1958) in his very
through study of the endocrine system of the bug Oncopeltus fasciatus (Dall.).
Besides the reduction in the number of eggs produced, the rate of develop-
ment was found to be slowed down.

Furthermore Nayar (1958) has ]iroduced evidence in the bug Iphita that
the neurohormone from the m. n. с provokes oviposition. To our knowledge
this is all that has hitherto been publishedonthefunction of the т.п. с in adult
insects.

The present study deals with the function of the m. n. с of the brain of the
adult Calliphora erythrocephala female.

Previous investigations by one of us (E. Thomsen, 1952, 1956) on the
function of the m. n. c. of the adult Calliphora have revealed that an extirpa-

121

tion of the m. n. c. in the young fly gave the result that the development
of the ovaries, and the growth of the с all., the accessory glands and the oeno-
cytes was arrested. Implantation experiments showed this effect of the т.п.
с to be hormonal.

Table 1

Proteinase activity per midgut of 7 — 9 hours old females and of sugarflies, normal
(unoperated) controls, and females deprived of medial neurosecretory cells. Five days old at 25°C.

7 — 9 hours

Sug

'arflies

Normal controls

Deprived

of medial

old

neurosecretory cells |

Proteinase

Proteinase

Length of

Proteinase

Length of

Proteinase

Length of

(Optical

(Optical

biggest

(Optical

ripe eggs (r)

(Optical

biggest

density

density

egg -chamber

density

or biggest

density

egg- chamber

X 102)

X 102)

(mm)

X 102)

egg- chamber
(mm)

X 102)

(mm)

0,1

0,3

0,12

1.0

1,61 (r)

1,6

0,15

0,3

0,3

0,13

1,1

1,50 (r)

1,8

0,12

0,4

0,4

0,12

1,3

1,61 (r)

2,2

0,13

0,4

0,4

0,15

2,2

1,54 (r)

2,4

0,13

0,6

0,5

0,15

2,4

1,54 (r)

2,4

0,15

0,6

0,6

0,13

2,8

1,47 (r)

2,6

0,13

0,9
1,0

0,8
0,8

0,12
0,13

3,9 Av: 2,1

1,54 (r)

2,7
3,6

0,17
0,17

4,9

1,40

Av: 0,5

1,0

0,15

5,1

1,26

4,1

0,15

1,6

0,13

5,6

0,80

(9,5)

0,13

1,6

0,15

11,5

0,52

Av: 3,3

Av: 0,8

11,5
12,0
13,4
15,1
16,2
16,2
16,6
22,3
26,1

Av: 13,6

1,14
0,43
0,95
0,92
0,75
0,89
1,07
0,67
1,24

(Av: 2,6)

It has been known for many years that Calliphora can live on sugar and
water alone, but in order to be able to develop its eggs the fly has to eat
meat, and some years ago it was shown that also the growth of the corpus
allatum, the accessory glands and the oenocytes is dependent on the intake
of protein. In sugar-flies, i. e. flies fed on sugar and water only, but no meat,
the organs just mentioned develop to a certain degree on the protein present
in the pupal fat-body which persists the first 3 to 4 days of the imaginai
stage, but this development is very slight when compared with that of flies
fed on meat also.

A comparison of the ovaries and the other organs of flies deprived of their
m. n. с with those of sugarflies showed that they were very nearly the same

122

size. This probably means that the fhes without m. ii. c, just like the sugar-
fhes, must be able to utihze the species specific protein of the pupal fat-body
for the shght initial growth of the organs, whereas they only seem to be able
to utihze a very small amount of the meat they do in fact eat. On the basis of the-
se findings the working hypothesis was tentatively advanced that the medial
neurosecretory cells in some way influence protein metabolism. However,
nothing could be said as to Ьолу this postulated effect was brought about.
It might be that the operated flies ate less than normal flies, or that the
ingested food was not properly digested, or that the resynthesis of the absorbed
aminoacids was inhibited. The amazingly constant size of the egg-chambers
of fhes + m. n. с is in favour of the suggestion that the synthesis is blocked.
In previous studies it has also been found that the two nervi oesophagei which
pass from the corpus cardiacum -f ganglion hypocerebrale to the intestine
contain neurosecretory material, which is probably produced by the medial
neurosecretory cells. The cutting of these nerves caused a retardation of the
growth of the ovaries. These observations suggest that the m. n. с might
have an influence on digestion. Also Wigglesworth's observation in Rhodnius
(1948) that decapitation delays digestion of the blood meal points in this
direction. Therefore a series of experiments was undertaken to study the
proteinase activity of the gut of normal flies and that of fhes deprived of their
m. n. с

The proteinase activity of the gut was determined by means of the colori-
metric method used by Day and P owning (1949) originally described by
Charney and Tomarelli (1947), only we kept the homogenates for 4 hours
in the incubator instaed of one. Using homogenates both the amount of protei-
nase in the lumen of the gut and that of the gut cells is measured.

We measured the proteinase activity of the midgut of 5 categories of flies: ^)
7—9 hours old, unfed females, 2) normal 5 days old females, =^) 5 days old
sugarflies,^) о days old females which had their m. n. с removed when 5 — 9
hours old, and') 5 days old operated controls. Apart from the sugarfhes, the
flies were fed on meat, sugar and water. All the flies were kept at 25°C.

The result of a first series of experiments has been published in a preliminary
paper in "Nature". (E. Thomsen and I. Möller, 1959).

In a second series of experiments the midguts Avere removed 8—10 hours
after the beginning of the last meal. As we got higher values for the readings
when using 440 т[л instead of 480 т[л used in the first series, this wavelength
was used for the readings in this series. The flies луеге not starved before they
got the last meal.

We should have preferred to calculate the values per weight of midgut,
but this was found impossible, because if we starved the flies in order
to obtain empty guts, the proteinase activity of the normal fhes dropped

123

to the same low level as in the operated flies. Therefore the values are calculat-
ed per individual midgut.

Egg-chambers of flies — m. n. с have never been found to exceed 0"17 mm
in length, therefore the size of the ovaries was used as a control of the operation.
The developmental stage of the ovaries of the other categories of flies was
also noted.

Table 1 shows the result of the second series of experiments.

Let us first regard the normal flies, and begin with the 7 — 9 hours old fhes,
i. e. flies having the same age as the operated flies when the operation is per-
formed. The proteinase activity of these flies is very low, vayring from 0-1 — 1-0
with an average of 0-5.

In flies fed for 5 days on sugar and water only, the proteinase activity
is on an average 0-8 with a variation from 0-3 — 1-6. This figure is a little
higher than that of the young flies but most probably the difference is not
significant.

If we now turn to the normal controls which were fed on sugar and water
and meat, it is obvious that these fall into two groups according to the develop-
mental stage of their ovaries. One group with developing ovaries has a protein-
ase activity varying from 4-9. — 26-1, the average being 13-6, and the other
with mature ovaries has a proteinase activity from 1-0 — 3-9 with 2-1 as an
average. We will leave the second group out for the moment.

Thus the proteinase activity of the sugarflies is on an average only 6%
of that of the flies with developing ovaries which were given meat as weU
as sugar and water. This shows clearly that in order to be able to produce
a fair amount of proteinase, Calliphora must eat meat.

If we now regard the females deprived of their m. n. c, the midguts of these
display a proteinase activity which varies from 1-6 — 9-5 with an average
of 3-3. It should be mentioned that the midguts of all these flies contained
meat, — and so far we have found no indication that the flies — m. n. с
eat less meat than the controls. Thus the difference between the proteinase
activity of fhes — m. n. с and that of normal flies is striking, the former
having only at the most 25% of the amount found in normal females with
developing ovaries. This figure drops to 19% if we disregard the exceptional
high value, found in one of the females — m. n. с Therefore it can be concluded
that in the absence of the neurohormone from the m. n. с the gut cells are
only able to produce a small amount of proteinase.

As the midguts of the flies contained meat the figures do not merely give
the values of the proteinase activity of the intestine itself, but also the activity
of the intracellular proteinases of the meat, but whatever its size it should
be the same in all the flies fed on meat.

The proteinase activity of the females — ra. n. с is about 4 times that

124

of the siigarflies; whether this is due to the intracelhilar proteinase activity
of the ingested meat, or to that of the gut inself, could not be decided.

Let us now return to the normal controls with mature ovaries. In contrast
to the normal controls with developing eggs these flies have a low proteinase
activity, the average value being 2-1 as compared with 13-6.

The guts of these controls contained less meat than those of the flies with
developing ovaries. But in spite of containing some meat, the proteinase acti-
vity of the guts луеге not higher than that of completely empty guts from
starved females.

Furthermore the values of the flies \vith ripe eggs were of the same order
as those of flies — m. n. с Thus it seems as if the m. n. с of flies with ripe
eggs either produce or release less hormone than those of flies with developing
ovaries. This points in the direction that there is a cycle in the function of the
m. n. c, and it is possible that this cycle is governed by the developmental
stage of the ovaries.

The results of this series of experiments mainly corroborate and amplify
those of the series which has been published recently. But the higher values
obtained in the second series reveal a significant difference between the protein-
ase activity of flies — m. n. с and that of sugarflies. Also the difference in
proteinase activity between females \vith developing ovaries and those with
ripe eggs is more clearly seen than in the first series.

The production of proteinase by the intestinal cells can be regarded as the
protein synthesis of these cells, and therefore the result of this investigation
seems to support the working hypothesis that the hormone from the m. n. с
in some way influences protein metabohsm and especially protein synthesis.

As yet it is obscure, how the effect of the neurohormone on the production
of intestinal proteinase is brought about. It might be a specific effect on some
step in the synthesis of the proteinase, but it could just as well be an unspecific
effect.

LITERATURE

Charnev J. and Tomarelli R. M., 1947, J. biol. Chem., 171: 501—505.
Day M. F. and Powning R. F., 1949, Aust. J. sei. Res., B, 2: 175.
Johansson A. S., 1958, Nijtt Mag. Zool., 7: 1 — 132.
Dupont-Raabe M., 1952, \-irch. Zool. exp. gén., 89: 128—138.
— 1954, РиЬЫ, Staz. Zool. Napoli, 24 suppl.: 63—66.

Navar K. K., 1958, Zweites Internationales Symposimn über Neurosekretion, Lund.
^ 102—104.

125

Thomseji E., 1948, Nature, London, 161: 439.

— 1952, J. exp. Biol., 29: 137.

— 1954a, Staz. Zool. Napoli, 24 SuppL: 48 — 49.

— 1954b, J. exp. Biol., HI: 322—330.

— 1956, Bertil Hanström, Zoological Papers in Honour of his Sixty-fifth Birthday
Lund.

Thomson E. and Möller I., 1959, Nature, London, 183: 1401—1402.
Wigglesworth V. В., 1948, J. exp. Biol., 25: 1 — 14.

РЕЗЮМЕ

Эта работа явилась опытом, который поставил задачу проверить рабочую гипотезу,
высказанную несколько лет тому назад, что нейрогормон из нейросекрсторных клеток
мозга взрослых самок Calliphora имеет влияние на метаболизм протеинов, в особенности
на синтез белков. У самки, лишенной медиальных нейросекрсторных клеток, не могут
развиваться зрелые яйца даже при том условии, если самке дано необходимое питание,
то есть мясо, сахар и вода. Было обнаружено, что активность протеиназ кишечника су-
щественно ниже, чем у нормальных самок с развивавщимися яичниками. Так как про-
теиназы тоже являются белками, то продукция протеиназ этими клетками может счи-
таться синтезом бе.яков. Результаты этого исследования поддерживают высказанную
выше гипотезу. Однако, неизвестно, является ли влияние гормона на продукцию ки-
шечных протеиназ прямым или косвенным.

126

WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER NEUROHORMONALE
BEZIEHUNGEN BEI INSEKTEN

Дальнейшие исследования по и:1учению нейрогормональных
отнон1еиий у насекомых

М. GERSCH

(Zoologisches Institut der Universität, Jena, DDR)

Wie sieh gezeigt hat, sind die meisten hormonalen Wirkimgsmechanismen
bei Insekten direkt oder indirekt auf neurohormonale Erscheinungen zurück-
zuführen. Eine weitgehend einheitliche Vorstellung hat sich dabei allmählich
über die Bedeutung des Gehirns, besonders der neurosekretorischen Zell-
gruppen der Pars intercerebralis, und der Corpora allata ergeben. In anderer
Hinsicht sind dagegen unsere Kenntnisse und Vorstellungen noch recht
unklar. Der Frage nach der Bedeutung der Corpora cardiaca wird beispiels-
weise demgegenüber recht Avenig Beachtung geschenkt. Ähnlich verhält es sich
mit der Frage nach der Beteiligung des Bauchmarks und seiner Ganglien
an neurosekretorischen Vorgängen. Zwar lassen einige Befunde morphologi-
scher und physiologischer Art darauf schließen, daß auch im Bauchmark
neurohormonale Faktoren auftreten. Hervorgehoben wird hierbei besonders
das Unterschlundganglion. Dennoch beschränken sich die Kenntnisse nur auf
Einzelfälle imd erlauben kein abgerundetes Bild.

Unsere eigenen physiologischen Untersuchungen an der Mückenlarve Co-
re^Ära (Gersch, 1952/1955) und der Küchenschabe Pf n^îZaweto (Un g er, 1957)
führten ebenfalls zu der Feststellung endokriner Faktoren im Bauchmark.
Es wurden daher die neurosekretorischen Verhältnisse des Nervensystems
beider Objekte einer genauen morphologischen Untersuchung unterzogen.
Für Corethra lagen bisher noch keinerlei morphologische Hinweise dafür vor.

Diese Untersuchungen, die mein Schüler H. Füller, durchführte und auf
die hier zunächst ganz kurz eingegangen sei, ergaben erwartungsgemäß,
daß auch bei der Corethra Larve im Gehirn neurosekretorische Zellen auftreten.
Drei Zellgruppen lassen sich unterscheiden. Von diesen zeichnet sich ein
median und in symmetrischer Anordnung liegendes Zellpaar durch seine Größe
und besondere Aktivität aus. Von ihnen gehen offenbar auch die beiden parallel
durch das ganze Bauchmark ziehenden Sekretbahnen aus. Vermutlich handelt
es sich dabei um sekretführende Kolossalfasern. Im Zusammenhang mit den
früheren physiologischen Befunden bei Corethra (Gersch 1955) ist die Bezie-
hung zwischen stomatogastrischem Anteil und dem retrocerebralen Komplex
bemerkenswert. Das Hypocerebralganglion steht teilweise in enger Verbindung
mit dem Corpus cardiacum luid wird wahrscheinlich von da aus auch mit

127

innerviert, denn das Hypocerebralganglion führt von dieser Stelle an geringe
Mengen Sekret, ebenso wie übrigens auch der vom Hypocerebralganglion
ausgehende Ösophagealnerv.

Die neurosekretorische Tätigkeit des Bauchmarks ist, nach den morpholo-
gischen Feststellungen zu schließen, gering. Im Unterschlundganglion finden
sich drei bis vier ventromedian gelegene Zellen, in den übrigen Ganglien
je zwei symmetrische ventrale Zellen. Eine Ausnahme bildet das achte Abdomi-
nalganglion mit drei bis vier Sekretionszellen. Ein Funktionszyklus insbeson-
dere der neurosekretorischen medianen Zellen der Pars intercerebralis ließ
sich hier experimentell mittels der auch für verschiedenartige physiologische
Untersuchungen angewandten Methode der thermischen Reizung eines
Ganglions auslösen (Gersch, 1952). So ist 15 Min. nach Reizung eines Bauch-
ganglions bereits völlige Entleerung der neurosekretorischen Zellen des Gehirns
erfolgt. Im Laufe der folgenden 2 bis 4 Stunden reichert sich wieder Sekret an.

Die Befunde über die neurosekretorischen Verhältnisse bei Periplaneta
americana (L.) decken sich im wesentlichen mit denen anderer Autoren bei
Schaben. Übereinstimmend mit B. Scharrer (1941, 1955) finden sich außer
im Protocerebrum auch im Unterschlundganglion symmetrisch angeordnete
vSekretionszellen. Darüber hinaus treten auch in den Thoracalganglien und
in den ersten drei Abdominalganglien konstant neurosekretorische Zellen auf.
Füller (1960) bezeichnet diese insgesamt als A-Zellen. In allen Bauchganglien
finden sich außerdem Neurone, die hin und wieder Sekret enthalten. Ihnen
kommt keine regelmäßige Anordnung zu. Sie werden als B-Zellen bezeichnet.
Ob auch für einen dritten kleineren Zelltyp in den Bauchganglien die Bezeich-
nung neurosekretorische Elemente zutrifft oder ob es sich um Gliazellen
handelt, konnte nicht eindeutig entschieden werden. Daher soll auch auf den
als C-Zellen bezeichneten Typ nicht besonders eingegangen werden. Für
Periplaneta americana kann demnach zusammenfassend festgestellt werden,
daß im zentralen Nervensystem drei verschiedene sekretorisch tätige Zelltypen
vorkommen. ZAvei von diesen treten allein in den Bauchganglien auf, während
die A-Zellen soAvohl im Gehirn als auch im Bauchmark zu finden sind. Von den
insgesamt 3 Zelltypen des Bauchmarks sind 2 als typisch neurosekretorische
Zellen anzusprechen.

Untersuchungen an kastrierten Tieren von Periplaneta americana lieferten
weitere Hinweise für die endokrine Funktion des Bauchmarks. Die Kastration
erfolgte für diese Versuche bisher an 52 Schaben, meistens Weibchen (46). Die
Minimalzeit nach der Kastration betrug 45 Tage, die Maximalzeit 414 Tage. Von
den 46 kastrierten Weibchen wurden im Zeitraum von 50 bis 100 Tagen nach
der Kastration 6 Tiere getötet und das Zentralnervensystem samt Anhangs-
organen für histologische und anderweitige Untersuchungen präpariert. 18 Tiere
wurden in gleicher Weise 100 bis 200 Tage nach der Kastration; 7 Tiere 201
bis 300 Tage nach Kastration; 12 Tiere 301 — 400 Tage nach der Kastration

128

und 3 Tiere über 400 Tage nach Kastration (404, 406 und 414 Tage) präpariert.

Alle kastrierten Tiere wiesen einen stark entwickelten Fettkörper auf.
Weiterhin zeigte sich bei den Tieren, die länger als 40 Tage kastriert waren,
eine Vergrößerung der Corpora allata, \vie das auch schon andere Autoren
beobachtet haben. Auf Grund der Befunde von B. Scharrer (1955) über das
Auftreten sogenannter ,, Kastrationszellen" bei der Schabe Leucophaea maderae
L. interessierte es, diese
Frage im Zusammenhang so 4
mit unseren Feststellun-
gen neurosekretorischer
Verhältniss im gesamten
Bauchmark bei Peripla-
neta eingehender zu prü-
fen. Der Ausdruck "cast-
ration cells" für diese
durch Lichtgrünfärbung
charakterisierten Zellen 40
wird von B. Scharrer
zwar ausdrücklich auf die
nach Kastration von
Leucophaea-Weihchen im
Unterschlundganglion an-
getroffenen 2 Zellele-
mente bezogen. Immer-
hin ist damit schon die
Frage nach einer weiteren
endokrinen Bedeutung
des Unterschlundgang-
lions als eines Teiles des
ganzen Bauchmarks auf-
geworfen worden.

Histologische Untersu-
chungen von Schnitten
des gesamten Zentralner-
ven systems der kastrierten Tiere nach Paraldehydfuchsinfärbung zeigten ein-
dringüch, daß soлvohl im Unterschlundganglion als auch in den übrigen Gang-
lien der Bauchkette Zellen mit grünen sekretartigen Granula oder auch
größeren Schollen auftreten. In Übereinstimmung mit B. Scharrer (1955)
waren diese Zelltypen weder im Gehirn kastrierter Tiere noch in irgendeinem
Anteil des Zentralnervensystems normaler Tiere zu finden. Ganz allgemein
ließ sich feststellen, daß bei denjenigen Tieren, bei denen Zellen mit grün
gefärbten Sekreten in den Bauchganglien auftraten, diese dann meistens

90 100 110 120 130 UO 150

Fig. 1. Flnoreszenzmessungen auf Chromatogrammen
von papierchromatographisch getrennten Nerve aextrak-
ten eines kastrierten Periplaneta americana $ (132 Tage
nach Kastration getötet) und eines normalen Kontroll-
tieres. Kastrierte Schabe — • Kontrolltier

Im Nervenextrakt des kastrierten Tieres treten im Ge-
gensatz zum Kontrolltier 2 deutlich markierte Fluores-
zenzflecken auf.

9 Sympos. Evolutio Insectorum

129

einheitlich deuthch in allen Ganglien anzutreffen waren. Umgekehrt wurden
auch wiederum für alle Ganglien des Bauchmarks weitgehend einheitlich
Fälle mit spärlicher Zahl sekretführender Zellen beobachtet. Dies kann auch
bei länger kastrierten Tieren der Fall sein und hängt offenbar mit der jeweili-
gen Aktivität der betreffenden Zellen zusammen.

Die grünen Sekretionszellen können von verschiedener Größe sein. Meisten-
teils liegen die Sekretgranula ringförmig im peripheren Bereich der Zelle
(Fig. I). Obgleich manchmal Granula im axonalen Zellbereich angehäuft sind,
ließen sie sich bisher nie im Axon selbst nachweisen. Anstelle der grünen Gra-
nula können die Zellen auch schollige Sekreteinschlüsse enthalten (Fig. I, II).
Die sekretführenden Zellen sind dem B-Zelltyp zuzuordnen. Hinsichtlich
der Anordnung der Zellen waren sowohl im Unterschlundganglion als auch
in den Thoracal- und Abdominalganglien sekretführende Zellen in weitgehend
regelmäßiger, symmetrischer Lage und Anordnung einerseits (Fig. III),
aber auch peripher median gelegene Zellennester ohne bestimmte Lageorien-
tierung zu beobachten. Ahnlich wie beim Unterschlundganghon treten auch
bei anderen Ganghen des Bauchmarks symmetrische Zellen vor allem am
Austritt der Konnektive auf (Fig. I — III). Bei fast allen untersuchten Tieren
fiel das 3. Thoracalganghon durch besonderen Reichtum an ZeUen solcher
Art auf. Hier finden sich häufig bei starker Aktivität zwei ventral und dorsal
symmetrisch angeordnete Gruppen von SekretionszeUen. Nicht selten ist
die Sekretionstätigkeit in den Ganglien der kastrierten Tiere sehr л"1е1 stärker
als die bei Normaltieren. Zellkomplexe mit reichlich angesammelten grünen
Sekretgranula, wie sie zuweilen bei kastrierten Tieren zu beobachten sind,
treten in den Thoracalganglien der normalen Weibchen nicht auf, ganz abge-
sehen davon, daß dann die Sekrete nur in Form kleiner violett gefärbter
Granula vorliegen. Diese Verhältnisse sind auf aUe Ganglien des Bauchmarks
zu beziehen und nicht etлva nur für ein einzelnes gültig. Die histologischen
Untersuchungen führen somit zu dem Ergebnis, daß sich eine Änderung der
neurosekretorischen Tätigkeit in den Ganglienzellen des Bauchmarks kast-
rierter Weibchen gegenüber den Verhältnissen normaler Tiere vollzogen
haben muß.

Um diese Frage noch genauer beurteilen zu können, MTirden kastrierten
Weibchen reife Ovariolen normaler Weibchen reimplantiert. Die Ausfalls-
rate ist hierbei allerdings recht hoch, so daß noch keine abschließenden Ergeb-
nisse vorliegen. Abgesehen von kurzfristigen, nur einige Tage währenden Über-
lebenszeiten gelang es bisher nur ein einziges Mal, ein Tier länger zu erhalten.
Diesem wurden 414 Tage nach der Kastration G Ovariolen erfolgreich reim-
plantiert. 28 Tage darnach erfolgte die Präparation. Die reimplantierten
Ovariolen waren phagocytiert. Bei der histologischen Untersuchung des Nerven-
systems zeigten sich in allen Ganglien des Bauchmarks Anzeichen für schwache
Sekretionstätigkeit. Das gilt gleichfalls für 3 weitere geglückte Reimplanta-

130

tionen mit allerdings nur höchstens 4tägiger Überlebensdauer der vorher
320 Tage nach der Kastration beobachteten Weibchen.

Es mußte schließlich die Frage geprüft werden, inwieweit die histologisch
färberischen \^eränderungen der Zellen des Bauchmarks auf stofflichen Ver-
schiedenheiten ihrer Produkte beruhen. Daher wurde das Nervensystem von
120 bis 135 Tage nach der Kastration gehaltenen Weibchen präpariert und
Extrakte von Gehirn + Anhangsdrüsen einerseits sowie des Bauchmarks mit
Ausnahme des ersten und zAveiten Abdominalganglions andererseits papier-
chromatographisch im Vergleich zu Nervenextrakten von Normaltieren ver-
arbeitet. Die beiden Abdominalganglien dienten zu histologischen Unter-
suchungen der Sekretionsverhältnisse und zum Vergleich für die papier-
chromatographischen Feststellungen.

Bei der Untersuchung der Papierchromatogramme des Nervenextraktes
kastrierter Weibchen trat in einigen Fällen ein blaufluoreszierender Fleck
im Rf -Bereich 0,54 auf, der in den Chromatogrammen der Kontrollen (Nerven-
systemextrakte ЛЮП nichtkastrierten Weibchen) aber auch in einigen Extrak-
ten der Versuchstiere fehlte. Das letzte könnte damit seine Erklärung finden,
daß in jenen Fällen beim Zeitpunkt der Verarbeitung geringe Sekretionstätigkeit
und daher auch geringe Mengen an entsprechenden neurohormonalen Sub-
stanzen vorlagen. Für diese Deutung lassen sich die histologischen Befunde
zum Vergleich anführen. Überall dort, wo der erwähnte Fleck im Papier-
chromatogramm auftrat, wurden im 1. und 2. Abdominalganglion dieses
Versuchstieres mehrere ZeUen mit reichhch Sekret beobachtet.

Die Unterschiede lassen sich durch Ausmessung mittels des Fluorometers
quantitativ ermitteln. Der erAvähnte blaue Fluoreszenzfleck tritt in der Inten-
sitätskurve der Fluoreszenz im Chromatogramm deutlich hervor. Der Normal-
extrakt verhält sich dagegen anders (Fig. 1).

Allerdings handelt es sich bei diesen Feststellungen um erste Hinweise,
die durch weitere Untersuchungen genauer geklärt werden müssen.

Es lassen sich somit folgende Ergebnisse zusammenfassen: Sekretorisch
tätige Zellen treten soAvohl bei der Corethra-h^rve als auch bei Periplanefa
americana außer im Gehirn in allen Bauchganglien auf. Die nach Kastration
der Weibchen von Periplanefa americana im Bauchmark vorkommenden
sekretorischen Zellen, die durch ihre mit Lichtgrün angefärbten Granula bzw.
Sekretschollen charakterisiert sind, wurden gleichfalls in allen Bauchganghen
festgestellt. Diese Tatsache deutet zusammen mit einigen ersten Beobachtun-
gen nach Reimplantation kastrierter Tiere und in Verbindung mit den bisheri-
gen papierchromatographischen Untersuchungsergebnissen des Bauchmark-
extraktes kastrierter Tiere darauf hin, daß mit der Kastration eine Verände-
rung der neurohormonalen Verhältnisse vonstatten gegangen ist.

Alle Versuchsergebnisse lassen darüber hinaus erkennen, daß sich die
neurosekretorischen Vorgänge keinesfalls auf das Gehirn und das Unterschlund-

6* 131

ganglion beschränken. Vielmehr stellen Gehirn und Unterschlundganglion
zusammen mit den übrigen Ganglien des Bauchmarks eine funktionelle Einheit
auch als endokrines System dar. Allerdings sind unsere Kenntnisse über ihr
Zusammenwirken einerseits und über die verschiedenen Aufgaben der ein-
zelnen Teile andererseits noch sehr ungenügend.

LITERATUR

Gersch M., 1952, Z. vergl. Physiol., 34: 346—369.

— 1955, Biol. ZU., 74: 603—628.

— 1956, Z. vergl. Physiol., 39: 190—208.

— 1957, Natur w. Berlin, 44: 525—532.

— 1959, Verh. Dtsch. Zool. Ges.; Zool. Anz. Suppl. Bd. 22: 40—76.
Scharrer В., 1941, J. comp. Neural., 74: 93 — 108.

— 1955, New York Ac. Sei. Ser. II. 17: 520—525.
Unger H., 1957, Biol. Zbl., 59: 204—225.

РЕЗЮМЕ

Ha основе наших данных о нахождении различных нсйрогормонов во всех частях
центральной нервной системы Periplaneta americana (L.) возник вопрос о роли брюшной
нервной полосы в секреторной деятельности центральной нервной системы. Во всей
нервной системе Periplaneta были обнаружены с морфологической и топографической
точек зрения три различны типа нейросекреторных клеток. Нейросекрет был также
найден во всех частях вегетативной нервной системы. Интересна при этом тесная
пространственная взаимосвязь между corpora cardiaca и гипоцерсбральным ганглием.
При изучении нервной системы кастрированных экземпляров Periplaneta americana
(самцов и самок) были найдены во всех частях брюшной полосы так называемые кастрат-
ные клетки максимально через 414 дней после кастрации (В. Scharer, 1955). Отчасти
идет речь о константных клетках, что касается количества и местонахождения, отчасти
нет. Различные морфологические и экспериментальные данные показывают на инкре-
торную функцию брю1иной полосы. Одновременно при этом было ясно показано, что
мозг, подглоточный ганглий и брюшная полоса составляют функциональную единицу,
(подобно тому как эндокринная система и должна быть соответственно оценена).

132

M. Qersch, Weitere Vibte):snrlnni.<ie)h über neurohortnanale Beziehungen

■,Jf^^

:*^éé^ ' ^V

î?*"****w.

,"^. «•

f At* ^

%-' i

.-! i >^ V

Fig. I. Xeurosekretorisohe Zelle mit gninen Sekretgranula aus dem 4. Abdominal-
ganglion eines kastrierten Per/jjlaneta americcmav (362 Tage naeh Kastration getötet).
Fix. Bouinsches Geinisch, Paraldehyd-Fuchsinfärbung. Aufnahme Phasenkontrast,

Grünfilter.

M. Gersch, Weitere Untersuchungen über neurohormonale Beziehungen

1".

X

V ',

■ ^Ш\

X

Fig. II. Neurosekretorische Zellen mit Sekretschollen im 2. Thoracalganglion dessel-
ben Tieres wie Abb. 1.

M. Gerscli, Weitere Untersuchungen über neurohormonale Beziehungen

\

Fig. III. Teilaiisschnitt eines Frontalsclmittes vom 3. Thoracalganglion einer kastrier-
ten Perlplaneta americana (195 Tage nach Kastration getötet) n^it 2 symmetrischen
neurosekretorischen Zellen beidseits des Austritts der Konnektive.

NUTRITIONAL-ENDOCRINE REGULATION OF INSECT
REPRODUCTION

Пищевая и эндокринная регуляция размножения насекомых

А. S. JOHANSSON

(Zoological laboratory, University of Oslo, Norway)

Reproduction of animals often has to be timed rightly, both as to the
individual's own state of development and to the environmental conditions,
this including the presence of individuals of the opposite sex. In insects this
regulation may be controlled by a variety of factors, such as temperature, photo-
period, mating, or nutritional uptake.

The present paper will be concerned with certain aspects of the relation
between nutrition and reproduction. Food is generally required for two main
purposes: firstly to maintain the hfe and development of the individual, and
secondly to supply materials necessary for the production of offsprings. It is
Avell кполуп that in many species of insects, particularly in the females, these
two processes may have different requirements: the type of food which is able
to maintain hfe, as for instance carbohydrates, may not be sufficient for
successful reproduction. In the latter case a special diet of proteins may be
necessary.

We have for some time used the American milkweed bug, ОпсщхИгш
jasciatus (Dall.), to illustrate how nutritional uptake by way of the central
nervous system and endocrine organs regulates egg production (Johansson,
1058). This heteropteran is very easily kept in the laboratory on water and
dried seeds of the milkweed plant. In sexually mature females the development
and growth of the oocytes go on as a continuous process even in virgin
specimens. The fecundity is, however, influenced by the nutritional state
of the individual. Daily access to an adequate food supply is normally neces-
sary. If food is withdrawn from an egg producing female, oviposition ceases
within few days. Similarly, if a newly emerged female is given Avater and no
seeds, egg production will usually not start at all. In such starving females
the oocytes degenerate shortly after reaching the state where yolk is normally
being deposited into the eggs. The same is observed when the females are kept
on glucose: no eggs are normally produced, although such individuals may
live for a month or more. On the луЬо1е, the egg output from a female is strongly
influenced both by the quantity and the quality of the food.

In Oncopeltus, as in many other species of insects studied (Novak, 1959,
p. 80), the corpus allatum has proved to be an endocrine organ necessary for

1за

egg production. After extirpation or other ways of elimination of the corpus
allatum, the oocytes will grow to the size when yolk should normally be
deposited, and then degenerate. After implantation of a corpus allatum into
a female lacking this organ normal yolk-containing eggs are produced.

In a normally fed Oncopeltus female, the corpus allatum increases in volume
after emergence and may reach a considerable size. In male individuals the
organ stays much smaller, but in both sexes the organ shows considerable
individual variation in volume.

This normal growth and development of the corpus allatum, is in Oncopeltus
strongly influenced by the nutritional state of the specimen. In females,
starved or fed on glucose from emergence, the corpus allatum remains much
smaller than the organ from an equally old, normally fed female. On the whole,
the \^olume of the organ depends on the quantity and the quality of the food
in the same way as the egg yield does. A comparable dependency of the morpho-
logy and function of the corpus allatum on the nutritional state has been ob-
serл^ed also in several other insect species.

The fact that in Oncopeltus both egg output and the corpus allatum react
to changes in the nutritional state of the animal, may be the result of a chain
of events: the nutritional state influencing the corpus allatum and this again
regulating the activities of the ovaries.

Let's take a clearcut example: a female starved after emergence which,
as we know, will normally not produce eggs and has a small corpus allatum.
If we implant a corpus allatum from another adult indi\idual into such star-
ving female, eggs are produced even if the female is given no food except the
usual water. If fertilized, such eggs may develope to normal individuals. This
shows that the effect of starvation on egg production in this case is mediated
through the corpus allatum.

Similarly, if we implant a corpus allatum into a female fed on glucose, eggs
are also produced. Here, as in a starved individual, the female at the time
of emergence, has enough materials carried over from the nymphal period
to be able to produce a small number of eggs, provided the hormonal require-
ments are satisfied. Normally in females which are starved of fed on glucose,
the corpus allatum does, however, not reach the potency necessary for egg
production.

This induced production of eggs in the glucose-female finally ceases, although
the specimen may survive. This may at least have two explanations: either
the implanted corpus allatum gradually looses its potency, or the stores
of materials necessary for yolk formation are depleted. Probably the last
explanation is the right one. If we, namely, at the end of the period of the induc-
ed egg laying, take the implanted corpus allatum out again and re-implant
it into another пелу1у emerged female, this пелу individual, thanks to the

134

implanted corpus allatiim, л\а11 start producing eggs even when fed onh' on
glucose.

In this way it has so far been possible to demonstrate that a corpus allatum
may remain active and be able to induce egg production in glucose-females
even after having been transplanted into four successive generations of females.

The mechanism лу111с11 probably is operating in Oncopeltus, is that in starved
or glucose-fed females, the corpus allatum is inhibited or restricted in its activity
by the central nervous system, notably the brain. The restraining influence
of the central nervous system is mediated through the nervous connections
which exist between the corpus allatum and the ganglia in the head. An indic-
ation that this is so, is the fact that it is actually not necessary to implant
a foreign corpus allatum in a starved or glucose-fed female to induce egg
production. Similar ovarial activity is obtained if we denervate the corpus
allatum of a newly emerged female, either by cutting the nervous connections
to the organ, or by extirpating the main regions from which these nerves
originate, that is the dorsal part of the brain. We must assume that after the
denervation, the central nervous system cannot longer exert any restraining
influence over the corpus allatum and the autonomous activity of the organ
becomes evident. This raises the hormone titer to a 1ел^е1 high enough for
egg production. In the normal sequence of events this restraining influence is
broken by the uptake of adequate food. This normal activation and growth
of the corpus allatum can, howeл^er, only manifest itself if the organ has its
nervous connections with the central nervous system intact.

It is very interesting to note that conditions similar to those here demon-
strated in Oncopeltus, are found, not only in other insects (Harnack, 1958),
but even in mammals. In mammals both inanition, reduced caloric intake
or diets deficient in proteins, impair the gonadotropic secretions of the pituitary
and can thereby completely halt reproduction. The reproductive organs of
starved individuals are, however, capable to respond to the administration
of pituitary material.

Both in insects and in mammals reproduction is a strain on the individual
of many species. This mechanism therefore ought to be of importance in in-
creasing the chances of survival for the individual under conditions Avhere the
required quantitites of adequate food is not available. In fact it has proved
possible to obtain certain informations on this point from the following experi-
ment in Oncopeltus.

During the first day after emergence, female individuals received an implant-
ation of either Ringer's solution, or a corpus allatum taken from a newly
emerged female, or a corpus allatum taken from a sexually mature female.
The individuals were starved to death and the number of eggs produced луеге
counted. It was found that the 10 females \vhich received an injection of Ringer's
only, survived for an average of 10-8 days and produced none eggs. The 6 fema-

135

les wath the corpus allatum from a young donor, survived for 14-7 days and
produced an average of 31-0 eggs, whereas the 7 females with the mature
corpus allatum survived for only 11-5 days, but produced an average of 64-1
eggs.

This then indicates that this mechanism may be of importance in securing
the survival of the individual under severe conditions.

LITERATURE

Harnack M. von, 1958, Biol. Bull. Wood's Hole, 115: 521—529.
Johansson A. S., 1958, Nijtt Mag. Zool., 7: 1—132.
Novak V. J. A., 1959, Insektenhormone. Prag. 283 pp.

РЕЗЮМЕ

Если самки Oncopeltus fasciatus Dali голодают плп же получают лишь глюкозу, то
при-пежащие тела не достигают нормальной величины и не выделяют то количество гор-
мона, которое необходимо для отложения желтка в яйцах, и яйца поэтом}^ не отклады-
ваются. При подобной голодовке или неподходящем питании активность corpus allatum
тормозится посредстовм своих нервных связей с мозгом. Еспи эта связь прервана, то
прилежащие тела повышают производство гормона, и жизнеспособные яйца отклады-
ваются голодающими экземпляралш. Такой регулирующий механизм дает возможность
сохранить собственные запасы питательных веществ в течение периода недостаточного
питания и повышает, таким образом, выживаемость.

136

HORMONES, SELECTIVE FEEDING AND REPRODUCTION
IN CALLIPHORA

Гормоны, избирательное ли гапие н размножение у каллпфоры

J. STRANGWAYS-DIXON

(Department of Zoology, Cambridge, England)

It is ПОЛУ generally accepted that the median neurosecretory cells (m. n. c.)
and the corpus allatum (c. a.) influence insect reproduction. After removal
of the с a., eggs will develop up to the yolk deposition stage but no further
(Wigglesworth, 1936, Pfeiffer, 1939, E. Thomsen, 1942), but removal
of the m. n. с prevents eggs from reaching even this stage (E. Thomsen, 1948,
1952).

The purpose of the investigations to be described was to discover to what
extent and in Avhat way diet might influence and be influenced by reproduction.

When isolated females are alloAved to select from protein*) or carbohydrate
solutions contained in identical capillary tubes, protein is ingested in large
quantities during the phase preceding yolk formation, but decreases during
yolk formation. Carbohydrate ingestion, on the other hand, is low initially
but increases during yolk formation. At yolk formation the cycle begins again.

FUes ingesting carbohydrate but no protein are unable toreproduce (Fraen-
kel, 1940). The carbohydrate consumption of these "sugar flies" remains
at a constantly 1олу level equivalent to that shown by reproducing females
during the pre-yolk phase.

Castration has no effect upon the first selective feeding сз^с1е, but, presum-
ably because the ingested food is not utilised for yolk formation, the cycle
is not repeated. Carbohydrate consumption remains high and protein ingest-
ion low.

Extirpation of the c. a. from either normal or ovariectomised females
results in carbohydrate ingestion remaining low. Protein is ingested normally.

The с a. therefore appears to be responsible for carbohydrate ingestion
cycles. This theory is enhanced by the fact that the с a. fluctuates cyclically
in reproducing females, is constantly large in ovariectomised females and is
constantly small in sugar fHes.

E. Thomsen (1940) was the first to show that the с a. of ovariectomised
females became hypertrophied. She suggested that this might indicate a
reciprocal influence of the ovaries upon the с a. Scharrer (1948) suggested

*) The term protein, for convenience, is used throughout this papc^r as a shortened form of
,,])rotein-containing mixture consisting of Marmite (an extract of yeast) dissolved in milk."

137

that it might be indirect evidence of sex hormones and Wiggles\A'orth (1954)
felt that hypertrophy might be an indication of storage. It is unhkely that the
ovaries of Calliphora have any direct influence on the с a., for when ovariecto-
mised females are fed sugar without protein the с a. do not hypertrophy but
remain small. When castrated females are fed protein in addition to carbohydrate
their c. a. increase in size in relation to the amount of protein ingested, and
when protein is removed from the diet the с a. decrease in size. The induced
c. a. volume cycles are the same in normal and ovariectomised females provided
the same quantity of protein has been ingested, but this is true only up to the
stage at which yolk is deposited. At this stage, if an additional quantity
of protein is ingested the с a. volumes of normal flies increase slightly more
but decrease during yolk deposition. The с a. of castrated females, on the
other hand, increase to about twice the volume of those in yolk depositing
females, and then these also decrease but do so more gradually. In normal
females, с a. volumes decrease during yolk deposition, but the decrease can be
eliminated by forcing the flies to ingest excess protein during this phase.

It is suggested that the assimilation of protein leads to an accumulation
of activating substances in the blood and that these quantitatively stimulate
the c. a. either directly or via the m. n. c. Utilisation of the substances by the
tissues and particularly by the ovaries during yolk deposition decreases the
concentration in the blood which in turn leads to a decrease in с a. activity.
This theory fits the facts fairly well, for protein is ingested in large quantities
during the pre-yolk phase луЫ1е the с a. increases in volume, but as the assimi-
lated materials are deposited as yolk and as protein ingestion decreases, so the
volume of the с a. becomes smaller.

It is further suggested that с a. volume fluctuations represent activity
fluctuations, for the findings described above and later can not, it is felt,
be interpreted in terms of storage-release cycles.

Activation of the с a. does not appear to be by nervous pathways. The dener-
vated с a. of flies retaining their ovaries and of ovariectomised females remain
small when sugar alone is ingested. If protein is also consumed, the denervated
o. a. become larger in reproducing females and hypertrophied in ovariectomised
flies. If the cardiac-recurrent nerve or the nervi oesophagei are cut, the с a.
are smaU in sugar flies but increase in volume when protein is ingested.

Protein, its breakdown products, its precursors or some other substance
present in the protein-containing mixture appears to be necessary for с a.
activation. The fact that equal amounts of j^rotein rapidly dissapear from the
ahmentary canals of both normal and ovariectomised females, yet result
in the c. a. of ovariectomised females becoming hypertrophied suggests that
activation is humoral rather than an influence from the gut.

What controls protein ingestion and digestion?
Removal of the m. n. с results in females ingesting practically no protein,

138

in the с. a. remaining small and in carbohydrate ingestion remaining low.
Furthermore, when these flies are force-fed j^rotein for 6 days, neither the eggs
nor the с a. show any signs of increase in size. Examination showed the gut
and crops of these fhes to contain the protein-carbohydrate mixture. The m. n.
с therefore appear to be necessary for both ingestion and digestion of protein.
The residts relating digestion to the m. n. с were done independently of
E. Thomsen's (1959) findings and therefore both confirm and are confirmed
by her results.

E. Thorns en (1952) has suggested that neurosecretion may be responsible
for с a. activity. Histological evidence (reviewed by M. Thomsen, 1954)
certainly suggests that this is true, but the possibihty of activating substances
(see above) stimulating the с a. direct rather than via the m. n. с must not
be overlooked.

LITERATURE

Fraenkel G., 1940, J. exp. Biol., 17: 18—29.
Pfeiffer W., 1939, J. exp. ZooL, 82: 439—461.
Scharrer В., 1948, The Hormones, 1: 121—158.
Thomsen E., 1940, Nature, London, 145: 28.

— 1942, Vidensk. Meddel. Dansk naturh. Foren., 106: 320—405.

— 1948, Nature, London, 161: 439.

— 1952, J. exp. Biol., 29: 137 — 172.

— and Möller I., 1959, Nature, London, 183: 1401.
Thomsen M., 1954, Dan. Biol. Skr., 7: 3—24.
Wigglesworth V. В., 1936, Quart. J. microsc. Sei., 79: 91 — 121.

— 1954, The Physiology of Insect Metamorphosis. Cambridge University Press.

РЕЗЮЗГЕ

Изолированным самкам Calliphora была дана возможность выбрать между раство-
ром сахара и белка в одинаковых капиллярных трубках. Белки принимались в боль-
шем количестве в период перед формированием желтка в яйцах, однако, в течение про-
цесса накоиления желтка преобладал прием углеводов. Результаты показали, что ме-
диальные нейросекреторные (MNS) клетки играют важную роль в приеме и переварива-;
НИИ белков, что белки повышают активность медианных нейросекреторных клеток;
нейросекреция активирует corpus allatum и фунционирование прилежащих тел ведет
к повышенному приему углеводов. Использование белков для формирования желтка
снижает активность нейросекреторных клеток и прилежащих тел и иногда и прием
углеводов. Посче откладки яиц цикл повторяется.

139

REGENERATION AND DEVELOPMENT IN THE COCKROACH
BLATTELLA GERMANICA'')

Регенерация и ее отношение к развитию у Blattella germanica

А. F. O'FARRELL, А. STOCK, G. A. RAE and J. A. MORGAN

(Department of Zoology, The University of New England, Armidale,
New South Wales, Australia)

SUMMARY

Removal of an appendage in this insect may result in either (a) complete or (b) in-
complete regeneration, not involving musculature, without effect on the moulting cycle;
or (c) incomplete (hypotypical) regeneration involving musculature and affecting the
moulting cycle. The level and timing of amputation and the nature of the appendage
are important in determining which result is obtained, but there is evidence against
the idea that these differences originate from differential stimulation of the central
nervous system by different operations.

Histophysiological data on modifications in rhythms of activity of the corpora allata
associated with regenerations of type (c) above, together with other evidence, s-uggest
that regeneration of oppendages in Blattella may be interpreted as a largely selfregula-
ting extension of the normal hormone-controlled developmental processes, in which there
is little justification for postulating special intervention of the central nervous system.

РЕЗЮМЕ

Отнятие ноги Blattella germanica (l.) может привести или к полной (а), или непол-
ной (б) регенерации, которая пли не включает мускулатуру и не влияет на лпночный
цикл, пли же включает мускулатуру (с) и влияет на линьку. Положение, время ампута-
ции и природа ампутации являются важными для результатов, однако, возникают до-
воды против предположения, что эти отличия возникают из-за различного раздражения
центральной нервной системы различными операциями. Гистофпзиологические данные
показывают на изменения в ритме активности corpus allatum при регенерации по третьему
тппу (с). Поэтому регенерацию у Blattella можно понимать как нормальные процессы
развития, находящиеся под влиянием гормонов. Этих данных нехватает для доказа-
тельства предположения о специальном вмешательстве центральной нервной системы
в процессы регенерации.

*) The detailed report will be published in the journal Acta Societatis entomologicae
Cechosloveniae.

140

FACTEUR INDUCTEUR DE TU3IEUR PROVOQUE PAR L'ACIDE
FOLIQUE CHEZ PIERIS BRASSICAE L. EN ETAT DE DIAPAUSE*)

Факторы обусловлнвающче образование опухоли, вызванной фолиевой кислотой

у Pier/s brassicae L. в стадии диапаузы

С. UHELIAS

(Laboratoire de Génétique évolutive Gif sur Yvette, Seine et Oise, France)

RESUME

Les facteurs pyrimido-piraziniques revêtent une importance particulière car ils
existent dans les régions neuricrines du système nerveux (pars intercerebralis) et du
complexe rétrocérebral et jouent un rôle encore non précisé dans la synthèse des hormones
de croissance.

L'ablation des différents organes du complexe rétrocérebral chez le Phasme montre
que ces facteiu-s jouent un rôle important dans le métabolisme des sucres et de l'azote
protéinique et que le facteur précurseur du cerveau, eri particulier, agit sur la synthèse
des acides nucléiques, par conséquent sur la division cellulaire. Ces facteurs de croissance
qui dérivent les uns des autres jouent vm role compétitif et maintiennent ainsi l'équilibre
des metabolites, permettant une division cellulaire contrôlée.

La modifications du rapport des facteurs de croissance entraine une division anarchi-
que des cellules et une cancérisation. C'est ainsi que l'injection d'acide folique à des
chrysalides de Pieris où le facteur de diapause inhibite l'hormone de métamorphose,
provoque l'apparition de melanomas.

РЕЗЮМЕ

Пиримидо-пира.знногые соединения имеют особое значение, так как встречаются
в нсйрокринных частях нервной системы (pars intercerebralis) и ретроцеребральной
системы и имеют до сих пор точно не установленную функцию в синтезе гормонов
роста. Изъятие различных составных частей ретроцеребральной системы у нолочника
показывает, что эти действующие части играют важную роль в метаболизме сахара и
белкового азота, и, кроме того, прекурзоры, возникающие в мозгу влияют на синтез
нуклеиновых кислот и, в соответствии с этим, на деление клеток. Эти действующие и
производные друг от друга части соревнуются взаимно (внутренняя компетиция) и удер-
живают таким образом равновесие метаболитов, одновременно конторолируя деление
клеток. Изменение взаимоотношений этих ростовых веществ влечет к анархии в делении
клеток и возникновению раковых разрастаний (канцеризации). Путем инъекции фо-
лиевой кислоты куколкам Pieris, у которых фактор диапаузы тормозится метаморфоз-
ным гормоном, вызывается возникновение меланом.

*) Le travail tout entier sera publié dans Folia biologica (Praha).

141

ENDOCRINE EFFECTS IN PHASE DEVELOPMENT IN LOCUSTS

Эндокринные влияния при развитии фаз саранчи

G. В. STAAL

(Laboratory of Entomology, Agricultural University,
W'^ageningen , Netherlands )

Some locust species зЬолу a highly pronounced phase polymorphism in the
field as луе11 as under laboratory conditions. Some phase characters, especially
concerning the pigmentation, may be produced fairly well under laboratory
conditions; biométrie extremes on the other hand are difficult to realize
in the laboratory (Gunn & Hunter Jones, 1952).

The full range of pigmentation types in the larvae and adults of Locusts may
be obtained easily by varying several factors, such as rearing density, R. H.
and background colour, according to this scheme:

high density

uniform gregarious
black/orange pattern

low density

green solitary
type

colour adapted
type

high R. H.

low R. H.

The mode of action of these external stimuli ultimately leading to the dras-
tic phase changes which may occur during larval development, is only poorly
known.

Weed Pfeiffer (1945) obtained a change in the blood colour from pale
into green following extra implantation of corpora allata in the grasshopper
Melano'plus.

Joly P. & Joly L. (1953) obtained the same effect more, pronounced
in Locusfa. They observed a complete shift from the orange black gregarious
pattern to a green solitary colour type fohowing implantation of С A. in larvae,
not depending upon the external conditions which normally are responsible
for such changes. So the effect of surplus C. A. hormone is able to override
the gregarious high density stimulus completely, at least as far as pigmentation
is concerned.

This is remarkable while under normal conditions the gregarious stimulus
overrides the other colour types. It may be supposed that either the production
of C. A. hormone in gregarious larvae is less than in solitary larvae, or that the

142

concerning tissues react to a lower C. A. hormone level in the absence of the
gregarioiis stimulus.

Which of these possibilities holds good presumably can be solved by the use
of rather pure С A. hormone extracts injected in allatectomized 1агл ae sub-
sequently^ reared under different conditions. A reliable technique for allatectomy
in locust larvae, necessary for testing the implanted corpora allata and extracts,
was not available. Pre\ious trials did not succeed very well (Joly, 1949),
probably because the damage in the hard cuticle of the head capsule is mostly
lethal in moulting.

Methods

1. Allatectomy. A new technique was developed in which only the soft
neck membrane is severed as this does not disturb moulting apparently.
The larvae are fixed in a specially designed apparatus and immersed in saline
under a binocular dissection microscope with foot-focussing. Continuous
rinsing of the wound with sterile saline through a hypodermic needle permits
a very good view into the head cavity. In using this method post operative
mortality is not higher than 10 — 20%, and further moulting is not disturbed.

2. Implantations of C. A. can be carried out with the same apparatus.
In our experiments С A. were always fixed to the inner side of the mandibular
muscles. This has the advantage that the implanted C. A. can be found again
at the end of development and moreover that a good contact of the С A. with
freely circulating haemolymph is maintained.

3. Injection of juvenile hormone-extracts of cecropia in pure or emulgated
state were carried out by means of an Agla micrometer syringe.

Results

1. Allatectomy in early II stage larvae resulted in a somewhat delayed
next moult (up to 1 — 4 days later) during which always more or less adult
characters appeared (in pigmentation, cuticle, hairs, wing hypertrophy). Most
of these prothetelic IlIrd larvae tried to moult again wdthout much success
because of the thick adult cuticle. Some larvae did not moult again and showed
the normal colour change of maturing adults, i. e. a change to a dull brown
colour accompanied by the simultaneous disappearance of the black mélanine
patterns.

In normal gregarious male adults a yellow maturation colour always appears.
This did not occur in these prothetelic larvae, probably while this colour
is related to the presence of the C. A.

To test this possibility, adult С A. луеге reimplanted in a number of recently
moulted prothetelic Ilird larvae. This resulted in the appearance of the yellow
colour in all surviving larvae starting 5—0 days after the implantation.

143

Ultimately this yellow colour, very pronounced in the males and only slightly
in the females, resembles exactly the normal maturation colour.

The same relation between C. A. and yellow colour is revealed in an experi-
ment in which allatectomy is carried out on Vth stage larvae. After the final
moult normal adults appear which however never turn yellow at all, while
the control animals do in about 10 days.

There is a certain similarity between the reaction of larval and adult pigmenta-
tion on the presence or surplus of C. A. hormone. Both phenomena may
have in common the yellow carotene component of the green blood colour
(Goodwin, 1952). On the other hand it is remarkable that under natural
conditions green colour in the larvae only appears under the absence of gre-
garious stimuli, while the yellow maturation colour in males only appears
under gregarious stimulation.

2. Implantation of C. A. Substitution of the own С A. of a stage II larva
by adult C. A. reveals no appreciable difference between the activity of extra
implanted and substituted C. A. In both cases the further development
during the nymphal stage is quite normal. The larvae turn green as a rule.
In the last moult very often metathetehc characters (retaining of larval
wings, hairs, pigmentation) appear. From these and other observations can
be deducted that the innervation of the C. A. is not essential for the secretion
of hormone. Normal development in these cases is apparently dependent on a
constant or at least cyclic functioning of the implanted С A. When a substi-
tuted C. A. is removed again in a young larvae after the change to green colour,
this colour starts to disappear immediately and prothetely occurs after the
next moult.

The role of the nervi corporis allati may be:

1. Trophic action upon the gland.

2. Inhibition of secretion in the Vth instar.

The former activity is revealed by intersecting the nervi С. A. in larvae II.
This results in normal Ilird and I Vth stages but mostly the Vth stage is prothelic.
Dissection shows that the size of the C. A. did not increase any more after the
operation. Presumably the hormone production could not meet the demand
but did not stop completely for many of these prothetelic Vth stage larvae
turned more or less yellow later.

Cross-wise implantation of C. A. of other locust or grasshopper species
succeed as well. Their effect seem to depend only on the specific size of these
С A. So adult Romalei C. A. as well as adult Locusta С A. substituted in Und
stage larvae are sufficient for a normal development. These С A. can be used
several times in succession for implantation in larvae and the results are the
same although activity sometimes may decrease in following passages. Up to

144

4 passages, each of about 3 weeks, were realized with one Locusta С A. and
even in the last passage the activity \vas evident.

3. Injection of C. A. hormone extract. Up till now experiments yielded no
results. Mortality was always unduely high, probably the toxic effects of the
available extracts override the other effects.

4. Implantation of ventral glands.

Morphogenetic effects are not only exerted by the level of C. A. hormone,
but also by the activity of the ventral gland.

This can be demonstrated by extra implantation of active ventral glands
(from Vth stage larvae or very young adults) in Und stage larvae. The result
is somewhat surprising. The instar in question never shortened as was found
by Strich-Halbwachs (1954), but ahvays lengthened. The resulting formal
Ilird stage larvae often showed a completely I Vth stage appearance in wing
development only. The percentage of larvae omitting the morphologic IVth
stage was strongly dependent upon the sex, in males about 70 — 80%, in fe-
males about 20%. The larvae omitting a stage ultimately developed into Vth
stage adults лvith a normal appearance but smaller and sometimes with лvings
resemblingthoseofprothetelicallatectomy Vth stage larvae. This provides some
evidence for the theory that morphologic development is governed by a

Table 1

Adult Biometrics

number

surviving

into adult

stage

number
of moults

before

entering

the adult

stage

mean number
of daJ^s from

day of
operation

to final

moult

mean length
of Elytron

mean length

of posterior

femur

1

mean of
individual
E/F ratio

lOcJc? each re-
ceiving the
ventral glands
from 1 Vth
stage larva

8
1

3

4

21-9 ± 0-5

27

3104 ± 404
52-17

18-80 ± 0-75
24-33

1-61 ± 0-14
2-14

10$$ each re-
ceiving the
ventral glands
from 1 Vth
stage larva

1

6

3
4

22

27-5 ± 0-2

39-75
54-34 ± 1,10

20-68
26-05 ± 0-23

1-92
2-08 ± 0-04

5cJJ without
implantation

5

4

26-8 ± 0-5

46-66 ± 0-46

24-17 ± 0-18

1-93 ± 0-03

5$$ without
implantation

4

4

27-8 ± 0-3

53-93 ± 0-56

27-20 ± 0-39

1-99 ± 0-02

Part of experiment showing the effect of implantation of extra ventral glands from Vth stage

larvae into Und stage larvae (less than 24 hours old) and subsequently reared at 30°C. Means

are accoinpanied by standard deviations of these means.

10 Sympos. Evolutio Inscctorum

145

hormone-balance. Implanted larvae not omitting a stage developed normally
but often wings in Vth stage and adults were appreciably longer than normal,
judged by the common phase character E/F (Elytron length divided by length
of Ilird femur). The E/F ratio often resembled extremely gregarious ratios
(up to 2-35). Ventral gland implantations however did not interfere with the
pigmentation to an appreciable extent. Omitting a stage and the appearance
of green colour do not exclude each other. So it is possible, that morphogenetic
effects are dependent rather on a hormonal balance than on absolute amounts,
whereas the pigmentation to some extent possibly is influenced by the absolute
amount of С A. hormone only. When this holds, the often observed discrepancy
between phase differences judged by pigmentation and phase differences
judged by biometrical ratios is possibly partly accounted for.

LITERATURE

Goodwin T. W., 1952. Biol. Rev. Cambridge, 27: 439—460.

Gunn D. L. and Hunter - Jones P., 1952, Anti Loc. Bull., 12.

Joly P., 1949, Ann. Sei. nat. [Zool.) lie ser. 11: 255—262.

Joly P. & Joly L., 1953, Ann. Sei. nat. (Zool.) le ser., 15: 331-345.

Strich-Halbwachs M. C, 1954, C. R. Soc. Biol. Paris, 148: 2087—2091.

Weed-Pfeiffer I., 1945, Trans. Connect. Ac. Arts Sei., 36: 489—513.

РЕЗЮМЕ

Возникновение ,, настоящего" полиморфизма у многих Orthoptera особенно у не-
которых перелетных саранчевых, которые являются важными вредителями, вероятно,
управляется механизмом, где эндокринные факторы играют важную роль. Это было по-
казано у Locusta и Sehistoeerea путем удаления, замены или имплантации corpora allata
при помощи новой техники, которая дает возможность проводить эти онеращп! у моло-
дых личинок (П возраст) с малой смертностью. Прибавлением corpora allata можно
вызвать зеленую окраску, характерную для одиночной фазы, даже у экземпляров,
воспитывающихся в условиях стадных фаз. Corpus allatum должен вызвать это действие
и при постепенном прохождении через несколько личиночных циклов. Была установле-
на связь между встречаемостью желтой окраски созревания у стадных взрослых сам-
цов и присутствием действующих corpora allata. Автором обсуждаются эти явления
и остальные известные действия corpora allata на метаболизм.

146

INFLUENCE OF IMPLANTATION OF CORPUS ALLATU3I ON THE
OXYGEN CONSUMPTION OF PYRRHOCORIS APTERUS

Влияние пересадки corpus allatum ua потребление кислорода у клопа

Pyrrh ocuris apterus

V. J. A. NOVAK, K. SLAM A and K. WENIG

(Biological Institute, Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences
and Charles University, Praha, Czechoslovakia)

Since 1935 луЬеп the incretory activity of corpora allata was proved by
Wiggles worth, much attention has been paid to the mechanism of the many-
sided effects of the so called juvenile hormone (JH). Some of them proved
to be more than an indirect consequence of its effect on other organs and
functions, e. g. its influence on moulting being just the result of its effect
on the survival of thoracic glands.

As early as 2 years after the discovery Pflugfelder (1937) expressed the
opinion, that the juvenile hormone (JH) had a general effect on the metabolism.
His observations were confirmed later by Bodenstein (1943), Day (1943)
and by Pfeifer-Weed who made a very detailed qualitative analysis of the JH
effects in the female Melanoplus dijferentialis Thos. Finally, the JH influence
on the metabohsm was quantitatively proved in the work of E. Thomsen
who studied the influence of allatectomy on the oxygen consumption in adult
flies Calliphora eryfhrocephala (Meig.) with the result that allatectomy leads
to a decrease of oxygen consumption by about a quarter (24 p. c.) while the
implantation of 3 active с allata into the female Avith her own с allatum
brings about an increase of oxygen consumption by 19 p. c. Similar results
were reported by Pflugfelder (1952) on the basis of measurements of the
oxygen consumption in Dixippus morosus (Brunn.) Nevertheless, the experi-
ments did not answer the question whether in this case the effect of с allata
on the metabolism was direct or only an indirect consequence of ehmination
of the ovarial groAvth due to their absence.

In our experiments female imagoes of Pyrrhocoris apterus (L.) were used. The
bugs were obtained from eggs laid in the laboratory at the temperature of 25°C.
Fed with ripe lime-seeds {Tillia parviflora) and water in a 16 days long photo-
period their development from the egg-laying to the imaginai moulting lasted
about 30 days. The first mating took place between the third — fifth day after
moulting, the oviposition betлveen the 5th — 9th day. The unfertilized females lay
eggs later, between the 12th— 14th day. The oxygen consumption after the
initial slight decrease rises again more or less regularly till the first oviposition,
then it falls suddenly and rises gradually again. The weight curve shows a similar

K)* 147

course, only without the initial decrease which in the oxygen consumption is due
probably to the avoidance of food. Gradual growth of volume up to the time
of the first oviposition can be observed also in с allatum. Thus it can be
presumed the effectiv JH concentration is reached on the 3rd or 4th day,
i. e. approximately at the time of mating.

Originally we tried to study the influence of JH implantation in fed normal
and castrated females operated immediately after moulting. We presumed
the effect of an implanted с allatum would manifest itself in the short period
of 3 — 4 days up to the moment when the proper с allatum reached the neces-
sary JH concentration. Considerable deviation due to the time of food accep-
tance and to its amount, however, veiled up completely the expected differences
even in the relatively great number of measured individuals.

The idea how to overcome these difficulties occurred to us when observing
that individual differences in oxygen consumption were far smaller in starving
specimens; accordingly, all the following experiments were performed on such
individuals. The bugs starving from the time of imaginai moulting survive
for several weeks in the above-mentioned temperature when supplied with
sufficiant drinkwater and their oxygen consumption after the initial slight
oscillation shows a continual slight decrease.

Johansson (1958) in his paper concerning another herbivorous bug
{Oncopeltus jasciatus (Dall.), fam. Lygaeidae) reports that с aUata in starving
females remain practically inactive and owing to that the eggs do not develop.
The implantation of active с allata, however, can provoke the maturation
of eggs even after a long starving period. These facts are valid also for the
species P. aptems. The starvation corresponds physiologically to the state
after allatectomy and is, therefore, very suitable for judging the effects of
c. allata implantation.

We made two series of experiments each of them including about the same
number of controls. In the first one we studied the influence of implantation
of active с allata in normal starving females on the 3rd day after the imaginai
moulting. As source of с allata normal female were used in the time between
the mating and oviposition with distinctly swollen abdomina. In such females
с allata reach their maximum activity. As controls equally aged and equally
prepared females were used to whom under identical conditions a piece
of muscle was implanted corresponding in size to the implanted gland.

In the second series we investigated the influence of с allatum extirpated
and implanted under identical conditions into castrated females treated all
in the same way. The castration was performed in nymphs at the beginning
of the Vth, i. e. last larval instar. The removal of the rather small о varia buds
at that time means unsignificant intervention into the nymphal development
having as consequence at the most a small retardation of the imaginai moulting.
Totally 200 females were operated; after a certain practice the mortality did

148

not exceed 5 p. с Similarly as in the first group controls with muscle implant-
ation луеге performed.

The oxygen consumption was measured in Warburg's respirometer by the
direct Warburg method. COg in simplified vessels was absorbed by 10 p. c.
KOH in the central chimney. The insects were put into tubes of black paper
shut from both sides by a silon net; they remained relatively quiet, луЬ1сЬ was
probably due the the subdued illumination. The vessels were submerged
into a water bath of 25°C and were immobile similarly as manometers. The
measurings were made in one hour's intervals, 4—5 times a day; greater
oscillations in the upper limit due to the movement of the specimens and
irritation after being put into the vessels (most often in the first measurement)
were excluded from the average count. Excluded were also those individuals
who perished (in the most part on bacterioses) during the three days after
the experiments were finished. Under these conditions reproduceable results
were obtained in spite of a certain variability caused by the movement of bugs
during the measurement and by other factors. Except the time of measur-
ements the bugs were kept isolated in glas tubes containing lime-seeds and
water at 25°C.

In the first group of experiments the oxygen consumption was measured
in 24 specimens with the с allatum implanted and in 14 controls; the second
group included 17 experimental specimens and 15 controls. The results are
statistically significant, with the probability of accident P 0-05 p. c, in some
cases O'l p. c.

The results represented in diagrams I and II can be summarised as follows:
in the days after the moulting the normal starving P. apterus females show
a gradual oxygen decrease per Individuum as well as per g/hour. The decrease
is in connection neither with the operation nor with the accompanying narcosis.
In castrated females the decrease of oxygen consumption in the first 3 days
after the moulting seems to be more rapid than in normal individuals,
from the 5th day after the moulting, (the 3rd day after the muscle implant-
ation) a slight increase of oxygen consumption could be observed in nearly all
individuals, while their weight continually diminished. Both observations
need to be re-examined on a larger material and if confirmed analysed in more
detail. For the present work it is important to know that both normal and
castrated females show a continual oxygen decrease after the implantation
of muscle in 28 out of 29 cases.

On the other hand, after an active с allatum implantation a distinct rise
of oxygen consumption can be registered in 17 out of 24 cases (71 p. c), in the
other 7 specimens — except one — the consumption remains practically on the
same level, so that the average shows a real increase both per individuum
and per gram/hour. This post-implantation increase, however, does not take
place in castrated specimens луЬеге in 1 1 out of 17 individuals (65 p. c.) the fall

149

of oxygen consumption continues (per individnum and per gram/hour); only
in 6 specimens (35 p. c.) an increase can be seen, more significant in merely
2 specimens. The implantation of c. allata into castrated females is manifested
usually by a weak, but distinct consumption decrease: on the 1st day approxi-
mately 14-3 p. c, on the 2nd day 31-6 p. c, 3rd day 30-4 p. с of the total
oxygen consumption increase compared with castrated specimens, and on the
1st and 2nd day about 25 p. с of increase as compared with controls.

The rise of oxygen consumption by about 25 p. с after the implantation
of с allata into individuals wdth their own с allata inactive as compared with
controls shows that it is analogic to the decrease observed by Thomsen after
allatectomy in the flies Calliphora erythrocej^hala.

In castrated individuals (with с allatum implanted) we may observe on the
first day a relative consumption increase by 22 p. с with a simultaneous
absolute consumption fall as compared with controls; on the second day,
however, the consumption of the experimental groups begins to diminish (by
17 p. с compared to controls) so that in average the rise is very small (2-5 p. c).

The results of our experiments with castrated et non-castrated females
show that the JH effect is in correlation with the development of Ovaria;
the JH influence on the total metabolism reported by various authors seems
to be only an indirect consequence of the enlarged volume of metabolically
active tissues with diminishion of the metabolically inactive reserve materials.
Even if in further experiments a slight rise of oxygen consumption were confirmed
in castrated individuals as well, it would not be controversial to our conclusion
because in the adult female of P. apterus other tissues might exist beside the
ovarial folicles the function and growth of which are dependent on JH (e. g.
female accessory glands).

Owing to the results it can be concluded that the JH effect does not consist
in a support of the total metabolism, as it has been supposed by a greater
part of authors, but in a catalytic activating effect on proteosynthesis. This
conclusion is in full accordance with the conception — continually confirmed
by new investigations — of a distant homology between с allatum in insects
as source of JH and the anterior hypophysal lap as source of the somatothropic
hormone (cf. Hanström, 1939, 1952, В. u. E. Scharrer 1944, В. Scharrer
а. о.) Of course it is necessary to confront our results nearer with those obtained
recently from other insect species which seem to speak for the direct influence.

РЕЗЮМЕ

Предварительные опыты, которые являются составной частью более систематичес-
ких исследований механизма действия ювенильного гормона (ЮГ), были направлены
на изучение действия ЮГ на имаго клопа Pyrrhocoris a-pterus (L.) Было исследовано

150

влпянпе псресадкп действующего corpus allatum на потребление кислорода при помощи
респирометра Варбурга, опытные насекомые заключались в трубочки из черной бума-
ги. Чтобы исключить влияние растущих тканей были использованы голодающие самки,
кастрированные вначале последнего личиночного возраста. Опыты, повидимому, сви-
детельствуют о том, что ЮГ действует прямо на синтез белков и что влияние на потребле-
ние кислорода является лишь косвенным следствием того, что в связи с активацией
роста повышается доля тканей с более интенсивным дыханием.

151

THE FUNCTION OF CORPUS ALLATUM IN THE LAST LARVAL INSTAR
OF 3IETAB0LIC INSECTS

Функция corpus allatum в последнем личиночном возрасте насекомых с полным
превращением

V. J. А. NOVÄK and Е. ÖERVENKOVÄ

(Biological Institute and Entomological Laboratory of Czechoslovak
Academy of Sciences, Praha, Czechoslovakia)

It has been known since the time of the discovery of the juvenile hormon
(JH) or neotenin by Wiggle s wort h in 1935, that the function of corpus
allatum in the last larval instar is different from that in all preceding instars
this change being the immediate cause of metamorphosis. This was proved
experimentally for the first time by Wigglesworth (1935, 1936 etc.) in his
well known experiments on Rhodnius prolixus Stal. It was shown, that the
implantation of an active с allatum (from some of the younger instars or from
imago) into the last larval instar results in the development of supernumerary,
giant larvae and thus in preventing or postponing the metamorphosis.
Analogous circumstances were found by many other authors subsequently
in all insect orders where they had been looked for seriously.

However, the opinions on the character and cause of the mentioned change
in the function of corpus allatum have been rather different so far. So, according
to Wigglesworth (1948, 1952, 1954 etc.) the с allatum stops completely
the JH production or even actively eliminates the small quantities of JH
persisting in the blood and tissues. As a reason for this supposition the negative
results of experiments with the simultaneous implantation of several с allata
from the nymphs of the late fifth (last) instar of Rhodnius into the same at the
beginning of the fifth instar are given. Similar opinions have been uttered
by most of the other authors. One of the few exceptions is Piepho (1951 etc.),
who admits the possibihty of production of a certain JH quantity in the last
larval instar which he supposes to be the reason of the development of pupa,
whereas the complete absence of JH in pupal period should result in the deve-
lopment of imago.

As to the cause of the supposed cession of the JH production in the last
larval instar determining the beginning of the metamorphosis in the given
species or of the "counting of instars" as called by Wigglesworth (1948),
it was seen by Wigglesworth, B. Scharrer (1952, 1958 etc.) and many
other authors in nervous impulses from the brain. As the chief reason for this
supposition, beside of the conclusions based on morphology (c. f. e. g. the

152

thorough innervation of the с allata by the nervus allatus as well as the ana-
logy with other incretory glands), the experimental finding is given (c. f.
B. Scharer) that a onesided interruption of the nervus corporis cardiaci
results in the increase and hyperf unction of the с allatum. The results of the
recent experiments of Engelmann and Liischer (1955, 1956) in Leucophaea
maderae support this hypothesis. Both authors conclude further, that the
found nervous inhibitory effect of the brain on с allatum is induced through
hormonal action of another incretory gland, so called pericardial cells. Analo-
gous conclusion was reached by Joly (1958) on the basis of his experiments
in the migratory locust. Another factor important for the onset of the meta-
morphosis should be the competence of tissues to undergo metamorphosis
according to B. Scharrer (1946 etc.) and others.

Unlike all these opinions one of the authors attempted to explain the lack
of the JH observed in the last larval instar and thus the onset of metamor-
phosis by the activity of the corpus allatum itself (Novak, 1951, 1954, 1956,
1959). On the basis of this experiments лvith the lygaeid bug Oncopeltus
fasciatus and results of biometrical study of the growth of с allata in 18 species
of 8 different orders of Heterometabola and Holometabola as well as by
revaluating the results of other authors, Novak has reached the conclusion,
that no quahtative change occurs in the corpus allatum function during the
last larval instar but the JH production continues, till all the difference against
the preceding instars, depending on that the minimum effective concentration
of the hormone in haemolymph, is not reached before the further gro^\i:-h
has been inhibited by the preceding of the next moulting process. As inevitable
cause of this relative decline in the JH production is viewed the observed
progressive relative decrease of both surface and volume of the с allata against
the volume of body in course of the larval development. In this way the number
of larval instars and the onset of metamorphosis is determined.

The mentioned hypothesis being a part of the Novak's so called gradient-
factor theory has made possible a unite explanation of different seemingly
contradictory experimental results scarcely understood so far. Hoлvever,
a reliable experimental proof in favour of one or the other of the mentioned
hypotheses has been lacking so far. This led us to undertake the further
mentioned systematic investigation of the effects of implantation of the corpus
allatum from different periods of the last larval instar of the bug Pyrrhocoris
apterus (L.) into the freshly moulted specimens of the same instar. Such an
experiment has not been done as yet, so far as we know, with the exception
of the classical experiments of Wigglesworth (1936). The probable cause
of this omission is, that according to the existing hypothesis a positive result
could not be expected.

In our experiments the Vtli (last) instar nymphs 5 to 6 days old after
moulting were used as donnors. Acceptors were Vth instar nymphs between

153

о and 24 hours after moulting. The extirpated glands rinsed in insect Ringer
were imj^lanted through an incision at the left side of third abdominal sternite
of host specimens narcotized by submerging in water. Unhke Wingglesworth
(1936 etc.,) who tried to obtain an increased effect by implanting six or more
c. allata contemporaneously, we restrained ourselves to implant only one
gland in each case to prevent the possibility of weakening or retarding the hor-

Table 1

Effect of с allatum from differently aged nymphs of the
5th (last) instar on freshly moulted specimens of the same instar.

Day after moulting

i

ip

na

n

1-2

100

2-3

100

—

—

—

3-4

50

40

10

—

4-5

12

50

38

—

5-6

51

9

13

27

6-7

30

50

10

10

i-d

24

—

18

58

i normal imago

ip imago with a small area of nymphal cuticle

na adultoid nymph

n nymph VI (supernumerary)

1 — 2 first-second day after moulting, etc.

i — d freshly moulted imago

mone production by the implanted glands, which could not be exculded as a
result of disturbances caused in the host organism by contemporaneous
implantation of a higher amount of heterogeneus tissues.

Out of the total number of 92 surviving specimens the following result
of implantations was obtained: 51 (55,9%) normal imagoes, 9 (9,8%) imagoes
лvith small area of nymphal cuticle in the place of implantation, 13 (14,4%)
of nymphoid imagoes, 9 (9-8%) of adultoid nymphs, 10 (10-9%) typical nymphs
of the Vlth instar (giant nymphs). In total 44- 1 p. с of individuals were treated.
The number of experiments excludes the possibility of mistake. The first
experiments were made with glands with the adjacent corpora cardiaca.
To exclude the possibility that the JH production in the transplanted c,
allata might be stimulated by the simultaneously implanted c. cardiaca,
in the following experiments we separated carefully and completely с cardiaca
and implanted с allata alone. The result was quantitatively the same.

The question remains in which period c. allata of the last larval instar
along with those of the host become capable to produce an effective amount
of hormone. To answer it a series of experiments was made in which с allata
of individuals in different periods of the last instar (12 — 20 individuals a day)
were used for implantation. The results are shown on the table 1.

154

The experiments show c. allata of the last 1агл^а1 instar of the bug Pyrrho-
ooris aptenis produce from the 4th day of the intermoulting period the JH
in such an amount as to be capable with the aid of the host's c. allatum to
secrete an efective concentration of JH during the acceptor's critical period.
This fact is in full agreement лYith the increase of с allata volume observed
during the last larval instar which will be considered in another paper.

It is interesting that even с allata of the freshly moulted imagoes proved
to be active, whereas the preliminary experiments with imagoes on the three
first days after moulting gave negative results. The function of с allatum
during the moulting demands of course a more detailed analysis. It seems,
hoAvever, that the species P. apterus does not need any nervous impuls to start
the activity of c. allata, in contradiction to the blood sucking species
Bhodnius prolixus, as shown by Wiggles worth. This corresponds to the
analogical conditions valid for the activation hormone. As Wigglesлvorth
(1936, 1940) showed in Bhodnius prolixus the secretion of the activation
hormone is induced by a nervous impuls given by a definite grade of expansion
of abdomen of the blood-sucked specimen. The same лvas ascertained by
Dëtinovâ (1954) in Anopheles macuUpennis Meig. Pyrrhocoris apterus, hoAvever
is able to develop and moult without the expansion of abdomen by food
(Novak 1951 b). It can be supposed that the с allatum of the blood-sucking
species has been secondarily adapted and, therefore, the state in P. apterus
appears to be the original one.

To exclude the possibility of an accidental peculiarity occuring in P. apterus
only (perhaps because of its slight neoteny manifested by the brachypterous
condition) we repeated the experiment with the species Galleria mellonella (L.)
As source of с allatum we used caterpillars taken out of coccoons, i. e. on the
5th — 1st day preceding to pupation. Out of 95 pupated individuals 9 (9-4 p. c.)
exhibited a distinct area of larval cuticle in the place of implantattion. In one
instance a typical pupal cuticle without scales developed in the moth after
the imaginai moulting.

On the basis of the described experiments it can be stated that the JH
production in с allata continues during the last larval instar of insects лvith
metamorphosis as it has been supposed by the gradient-factor theory. Of course,
by this fact we do not mean to express a sceptical attitude towards the results
of the above mentioned authors. There was already mentioned the specific
dependence of the production of metamorphosis hormones on the nervous
impulses obtained by the expansion of abdomen in Rhodnius prolixus. This
feature has a clearly adaptive character in the blood sucking animals (saving
of reserve substances through inhibition of the moulting process during the
period of scarce food) and seems to be the cause of a different functioning
of c. allatum in this species,

1 55

As to the nervous and hormonal regulation of c. allatum and cerebral
ganglion functions, the observed inhibitory influence of nervous impulses
from the brain is in no contradiction to our results. On the other hand the
existing observations of various authors concerning the nervous regulation
of c. allata in dependence on the feeding conditions do not show the supposition
that the nervous regulation would be engaged also with the respective inhibi-
tion of c, allata in the last instar which is the immediate cause of the meta-
morphosis. This is entirely unprobable of various reasons. The same applies
to the supposed dependence of the c. allata function on eventual further
incretory organs. As to the hypothesis, the JH might be the source of differences
between the last larval instar and pupa (cf. Piep ho 1951, 1952) we consider
it to be sufficiently refuted by the fact that both the pupation and trans-
formation into imago takes place normally after removal of с allata, as it was
reported by Williams (1946, 1947 etc.) and Piepho (1951, 1952 etc.) On the
other hand, the function of с allata as revealed in our experiments does
in no way exclude the possibihty, that even a луеак JH production during
the metamorphosis, as described recently by High nam in diapausing pupae
of Mimas tiliae L., has its physiological significance, which, of course, has
nothing to do with the mechanism of metamorphosis induction.

РЕЗЮМЕ

Авторы провели подробный разбор функции corpus allatum в последнем личиноч-
ном возрасте у клопа Pyrrhocoris apterus (L.). Они производили пересадки corpus alla-
tum последнего личиночного возраста этого клопа (в интервалах по 24 часа между
последней п предпоследней линькой) свеже-с линявшим личинкам последнего возраста.
Они обнаружили, в соответствии с выше приведенной гипотезой В. Новака, что corpus
allatum может производить действующее количество ювенпльного гормона и в послед-
ней личиночной стадии. Опыт был проверен с тем же результатом на гусеницах Galleria
melonella (L.). Далее обсуждаются вероятные причины отличных результатов осталь-
ных авторов. Полученные данные не противоречат наблюдавшемуся нервному влиянию
на функцию corpus allatum которое,' вероятно, не имеет прямого отношения к возник-
новению метаморфоза.

156

ВЛИЯНИЕ ПЕРЕСАДКИ ЧУЖОГО CORPUS ALLATUM
НА CORPUS ALLATUM ХОЗЯИНА

The Influence of the Implanted Corpus Allatum on the Corpus AUatum of the Host

B. H OB A H и E. РОДЕНДОРФ*)

(Биологический институт и Энтомологическая лаборатория
Чехословацкой Академии Наук, Прага, Чехословакия)

Как показал Флюгфельдер на своих опытах на палочнике Dixippus то-
rosus (Brunn.), после имплантации имеет место более или менее выражен-
ная гипофункция собственных corpora allata хозяина, которому были пере-
сажены действующие corpora allata. Флюгфельдер (1957) сравнивает
наблюдаемое действие с аналогичным поведением гцитовидной железы позво-
ночных после инъекции тироксина, но однако не дает удовлетворительного
объяснения; то же самое относится и к другим авторам, которые об этом
действии упоминают.

Нова к (1956, 1959) высказал гипотезу, что установленное действие пере-
саженной железы является непременным следствием физического закона
диффузии между двумя растворами различной концентрации. А так как
у с. allata неизвестен особый аппарат или механизм, который бы обеспечи-
вал проникновение ювенильного гормона (ЮГ) из клеток железы в гемо-
лимфу, то можно предположить, что выделение гормона происходит лишь
в том случае, если его концентрация внутри железы больше концентрации
в гемолимфе. Если же это соотношение станет обратным, то есть концентра-
ция гормона в гемолимфе будет выше, чем в клетках железы, то по закону
диффузии гормон из железы не может выделяться, и, наоборот, можно ожи-
дать обратного явления в случае если гормон из гемолимфы будет диффунди-
ровать в клетки железы, что бы было следствием торможения его продук-
ции. Наблюдаемые факты подтверждают именно это предположение.

Задачей данной работы было проверить это предположение эксперимен-
тальным путем. Если эта гипотеза правильна, то можно ожидать влияние
пересадки на corpora allata хозяина лишь в том случае, если эта железа не
полностью функционировала, то есть если пересаженная железа вместе
с железой хозяина способна создать в гемолимфе большую концентрацию
гормона, чем концентрация в клетках железы хозяина. Если это не так, то
активность пересаженной железы для достижения этого действия слишком
мала; если же функция железы хозяина развита полностью, то в этом слу-
чае можно ожидать вследствие этой же закономерности обратное действие;

*) Л'. J. л. Novak and E. Rohdendorf

157

торможение секреции пересаженной железы железой хозяина. Необходимо
принимать во внимание то, что в данном случае идет речь о динамическом
равновесии, которое, с одной стороны, является следствием продукции гор-
мона обоими железами, а с другой стороны, — его выделения через мальпи-
гиевы сосуды, которое было доказано Буниолем (1953) и, вероятнее всего,
частично и его потреблением (химическим связыванием) в тканях, находя-
щихся под его влиянием.

Опытным объектом были имаго клопа Pyrrhocoris apterus (L.) со строго
установленной продолжительностью имагинальной жизни. Приблизитель-
ным критерием активности с. allatum служил ход изменений в его объеме.
На основе всех морфологических и гистологических наблюдений, а также
опыта с пересадками corpus allatum, можно судить, что (за исключением не-
которых ненормальных случаев гипертрофии) с растущей функцией увели-
чивается и объем этой железы. Так как с. allatum у живых экземпляров
нельзя наблюдать и тем более измерить, было необходимо производить био-
метрическое исследование и невозможность прямого наблюдения компен-
сировать количеством исследованных экземпляров. Так как опыт не был
до сих пор окончен, приводим здесь лишь довольно обоснованные выводы.
Подробная количественная оценка будет опубликована дополнительно.

Измерения проводились у отделенных желез в растворе Рингера оку-
лярным микрометром под бинокуляром. Величина corpus allatum была вы-
ражена линейно, как геометрических диаметр (то есть корень квадратный
произведения) самого длинного измеренного размера в сагиттальном и
трансверзальном направлениях. Для сравнения не были взяты corpora
allata сильно неправильной формы или иногда разделенные вдвое. Коли-
чество частично или совсем разделенных с. allata у исследованных экзем-
пляров составляло 15 — 20%, из него 5% были совершенно разделенные,
то есть то же соотношение, уставленное Нова ком (1951) у Oncopeltus jas-
ciatus (Dali.). При всех измерениях были исследованы клопы, заранее взве-
шенные, чтобы можно было судить о физиологическом состоянии экземпля-
ра после последней линьки, а также установлены размеры (длина и ширина
пронотума) для суждения о росте в прошедших стадиях онтогенеза. При
этом были исключены все ненормальные случаи. Большие различия в ве-
личине и развитии с. allata у самцов и самок заставили нас оценивать эти
результаты раздельно.

Были проведены две серии опытов. В первой из них были действующие
с. allata (из кладущих самок) пересажены непосредственно после линьки
на имаго, в другом случае — экземплярам на четвертый день после имаги-
нальной линьки, когда было возможно по результатам измерений у нор-
мальных экземпляров ожидать уже полное развитие. Измерение проводи-
лось у части экземпляров на третий день после линьки, у другой части на
шестой день, у третьей — на 9 день после пересадки. Контрольными служили

158

экземпляры, которым был иересанчен кусок мускула, равный по величине
пересаженному corpus allatum. За основу для сравнения были взяты из-
мерения с. allatum. у нормальных имаго в течение от первого по десятый
день после линьки.

Размеры corpus allatum у нормальных самок Pyrrhocoris apterus после
первой откладки яиц (на 8 — 10 день при 25°С) постепенно увеличиваются
и достигают в конце 7 дня линейного увеличения корня квадратного ав
более чем на 50%. Гораздо менее значительный рост corpus allatum у сам-
цов, где достигает за это же время, самое большое, 25%, а через четыре дня
после этого обычно на длительное время останавливается.

Пересадка с. allatum непосредственно после линьки во всех случаях вы-
зывала видимое уменьшение прироста с. allatum по сравнению с нормаль-
ными экземплярами, что согласуется с результатами Флюгфельдера (1939),
установленными для палочников. Уменьшение достигало в среднем 25%
и ясно проявлялось уже на третий день после имплантации и было не менее-
явственно на 6 и 9 дни после пересадки. Напротив, в контрольных опытах
с имплантацией мускула снижение прироста (если таковое вообще наблю-
далось) не достигало даже 10% по сравнению с нормальными экземпля-
рами. В случае пересадки активного corpus allatum (из яйцекладущей сам-
ки) на 4-ый день после имагинальной линьки также не наблюдалось ника-
ких изменений в развитии, с. allatum хозяина.

Результаты, которые проверяются еще на 4-ом возрасте личинки туто-
вого шелкопряда находится в соответствии с приведенной гипотезой о за-
висимости продукции ЮГ от различия между концентрациями ЮГ с. alla-
tum и ЮГ гемолимфы. Подтверждение этой гипотезы дало бы возможность
объяснить также некоторые досудь недостаточно объясненные данные
о функции с. allatum. Так, например, гипертрофию с. allatum наблюдае-
мую Е. Томе ей (1946) у самок Calliphora erythrocephala (Meig.) после изъ-
ятия яичников можно понимать как следствие повышениея концентрации
ЮГ в гемолимфе над уровнем концентрации в с. allata. Это связано с удале-
нием фолликулов, как единственной ткани имаго, которые нуждаются
в большем количестве ЮГ.

Причем инверсия градиента концентраций здесь имеет место, в отличие
от нашего опыта, только после того, как с. aJlata стали полностью функцио-
нировать, так что наблюдавшееся разрастание тканей является, вероятнее
всего, следствием накопление гормона в клетках железы.

Па аналогичной основе, то есть как явление торможения функции с. al-
lata хозяина недостаточно продуктивным имплантатом было бы можно объ-
яснить иначе трудно понятное наблюдение Виглсворса (1948) касающее-
ся положительного действия с. aUata последнего (питого) возраста клона
Bhodnius prolixus после пересадки в нимфу 4-го возраста на дифференциа-
цию имагильных частей тела (зачатков крыльев, половых придаков

159

Можно предположить, что слабо действующий с. allatum последнего воз-
раста способен выделять такое количсетво ЮГ, которое достаточно для того,
чтобы тормозить секрецию с. allatum хозяина. Но он не способен в доста-
точной степени и в необходимый срок обеспечить концентрацию гормона,
необходимую для возникновения нормального 5-ого возраста. Выше ука-
занная аналогия с действием тироксина на функцию щитовидной железы
свидетельствует, как нам кажется, о более широком значении гипотезы,
подтвержденной нашими опытами.

SUMMARY

As shown by Pflugfelder (1937) and other authors, the implantation of an active
corpus allatum results in a more or less advanced atrophy of the acceptors gland. It has
been suggested by Novak (1959), that this effect of the implanted gland consists in the
preventing the diffusion of the juvenile hormoiae (JH) from the host corpus allatum
into haemolymph, supposing that the JH concentration ia the blood, produced by the
implanted corpus allatimi has surpassed that in the cells of the host corpus allatum.
The authors attempted to test this possibility through biometrical research of the c.
allata of the Pyrrhocoris apterus (L.) imagoes in the 3rd, 6th and 9th day of the imaginai
life, having been implanted immediately after the imaginai moulting with an active с
allatum. As controls specimens implanted 5th day after moulting have been used. The
preliminary results of the experiments continuing so far seem to prove the mentioned
hypothesis. They are being controled by similar experiments in the IVth (one but last)
larval instar of the silkworm {Bombyx mori L.). A full confirmation of the hypothesis
would make possible some interesting conclusions as to the question of phylogeny of the endo-
crine function in general.

160

DIE PHYSIOLOGIE DER DIFFERENZIERUNG DER KASTEN BEI DER
TERMITE KALOTERMES FLAVICOLLIS (FABR.)

Физиология дифференциации каст у термита Kalotermes flavicollis (Fabr.)

M. LU SCHER

(Abteilung für Zoophysiologie, Zoologisches Institut der Universität Bern, Schweiz)

Bei der Termite Kalotermes flavicollis (Fabr.) können aus Larven und
Nymphen drei verschiedene adulte Kasten entstehen: geflügelte Imagines,
flügellose Ersatzgeschlechtstiere und Soldaten. Diese Kasten können sich
aus allen Larven und Nymphenstadien vom 7. Stadium an entwickeln. In den
meisten Fällen aber entstehen sie aus ausge\vachsenen Larven, d. h. aus sog.
Pseudergaten (Grasse undNoirot, 1947, Lüscher, 1952a). Für diese bestehen
bei jeder Häutung grundsätzlich vier Möglichkeiten: sie können eine stationäre
Häutung durchmachen und unverändert bleiben; sie können sich in imaginaler
Richtung differenzieren und sich in Nymphen des ersten Stadiums mit kleinen
Flügelanlagen umwandeln; sie können sich direkt in Ersatzgeschlechtstiere
umwandeln und schliesslich können Vorsoldaten entstehen, die dann nach
einer weiteren Häutung zu Soldaten werden. Die Determination der bei der
Häutung in Erscheinung tretenden Merkmale erfolgt im Laufe des vorangehen-
den Häutungsintervalls unter der Einwirkung von Aussenfaktoren (Sozial-
wirkstoffe oder Pheromone und wahrscheinlich Ernährungsfaktoren). Diese
Aussenfaktoren greifen in das innersekretorische System ein und beeinflussen
die neurosekretorischen Zellen des Gehirns, die Prothoraxdrüsen und die
Corpora allata. Zeitpunkt und Grösse der Hormonproduktion dieser Drüsen
sind entscheidend für die Entstehung der verschiedenen Kasten.

Stationäre Häutungen

Stationäre Häutungen treten in der Natur hauptsächlich im Frühjahr und
Frühsommer auf, also zu Zeiten, in denen viele Junglarven vorhanden sind
und gefüttert лverden, und in denen Nymphen des 2. Stadiums und junge
Imagines viel Nahrung benötigen. Wahrscheinlich wird die Weiterentwicklung
der Pseudergaten zu dieser Zeit unter dem Einfluss von Nahrungsmangel
gehemmt.

Es ist anzunehmen, dass die C. allata zur Zeit der Auslösung der stationären
Häutung aktiv sind, da eine Hemmung der Nymphenentwicklung wohl nur
durch eine Juvenilhormonwirkung zustande kommen kann. Durch Injektion
des Häutungshormons Ecdyson konnten Häutungen verfrüht ausgelöst werden

1 1 Sympos. Evolutio Insectorum 1 G 1

-

с

0,6

■ Mill

M'

Ersatzgeschlechcstiere

0,5

0

X °

0.4

■

0 /oo

z' о

0.3

•

о /о °

0,2

•

J .

Pseudergaten

-

0 ' T

_^

^. »--^ i^-.-^^_

0.1

• . .

(Llischer und Karlson, 1958). In alien Fällen kam es zu stationären Häutun-
gen. Es ist also während des ganzen Häutungsintervalles Juvenilhormon
vorhanden. Histologische Untersuchungen zeigen, dass die С aUata unmittelbar
nach der Häutung ein Minimalvolumen erreichen, dann aber bald wieder
anwachsen und ihr Volumen nahezu verdoppeln (Abb. 1).

Nymphenhäutung und
Imaginaient Wicklung

Mit der Entstehung der
Nymphen aus Pseudergaten
wird die Imaginalentwick-
lung eingeleitet. Die Nymp-
hen des 1. Stadiums entste-
hen in der Natur im Spät-
sommer kurz vor oder nach
dem Ausschwärmen der ge-
flügelten Imagines, zu einer
Zeit, in der wenig Junglarven
vorhanden sind, d. h. wenn
die Ernährungslage günstig
ist. Dafür spricht auch der
Umstand, dass die Nymp-
hen im Laboratorium nur in grossen Kolonien von über 100 Individuen
entstehen.

Es ist nicht gelungen, experimentell die Entstehung von Nymphen zu be-
einflussen. Dagegen können experimentell bei Nymphen Regressionshäutun-
gen, bei denen sie die Flügelanlagen verkleinern oder verlieren, ausgelöst
werden, wenn sie vor einer kritischen Phase in ihrem Häutungsintervall in eine
kleine Kolonie versetzt werden. Durch Verpflanzen in ungünstigere Ernährungs-
bedingungen erfolgt also eine Juvenilisierung.

In x^nalogie zu den Befunden bei anderen Insekten ist anzunehmen, dass
die Funktion der С allata im letzten Nymphenstadium ganz aufhört. Bei ver-
frühter Auslösung der Imaginalhäutung (Ecdyson-Injektion) entstehen aber
alle möglichen Zwischenformen zwischen Nymphe und Imago. Dies scheint
darauf hinzuweisen, dass die im Insektenkörper vorhandene Juvenilhormon-
menge im Laufe des Häutungsintervalles allmählich abnimmt, dass also die C.
allata allmählich inaktiviert werden. Es ist deshalb wahrscheinlich, dass bei
der A^erpflanzung von Nymphen in kleinere Kolonien nicht eine Aktivierung
der С allata erfolgt, sondern dass die Inaktivierung unterbleibt.

Histologisch zeigen die С allata vor Imaginalhäutungen und vor Regres-
sionshäutungen bei Nymphen des letzten Stadiums kaum Unterschiede.

7 t H 5 10 15 20 25 30 Tage

Abb. 1. Volumen der Corpora allata in Millionen [x.^ bei
weiblichen Ersatzgeschlechtstieren (Kreise) und bei wei-
blichen Pseudergaten (Piuikte) gleicher Grösse vor luid
nach der Häutung (H).

162

Das A^olumeii der C. allata scheint also in diesem Falle nicht mit der Aktivität
korreliert zu sein.

Ers at zgesc h lechtstierent Wicklung

Ersatzgeschlechtstiere entstehen nur in Kolonien, die keine oder nur ein
Geschlechtstier enthalten. Die vorhandenen Geschlechtstiere hemmen die
Umwandlung der kompetenten Pseudergarten zu Ersatzgeschlechtstieren. Die
Kompetenz erstreckt sich nur über eine kurze Zeit nach der Häutung. Werden
Geschlechtstiere derart zwischen zwei Kolonien eingespannt, dass der Vorder-
teil in der einen, der Hinterteil in der anderen Kolonie ist, so lässt sich zeigen,
dass nur der Hinterteil eine hemmende Wirkung hat (Lüscher, 1955). Die
Hemm Wirkung beruht auf der Abgabe von Wirkstoffen, den sog. Pheromo-
nen (früher Soziohormone oder Ektohormone genannt; Karls on und Lüscher,
1959). Es handelt sich wahrscheinlich um ein zAveistufiges Pheromonsystem:
die Pheromone der Geschlechtstiere veranlassen die Larven und Pseudergaten,
ihrerseits weitere Pheromone abzugeben, die schhesslich die Hemmwirkung
auf die kompetenten Larven und Pseudergaten ausüben. Bei Zootermopsis
konnten durch Light (siehe Lüscher, 1956) wirksame Extrakte aus Ersatz-
geschlechtstieren gcAvonnen Averden, was bei Kalotermes bisher nicht gelang.
Dagegen konnte neuerdings aus Pseudergaten ein Extrakt hergestellt werden,
dessen Verfütterung an verwaiste Kolonien eine signifikante Hemmung der
Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren zur Folge hatte (unveröffentlicht).

Die Häutung zum Ersatzgeschlechtstier ist eine verfrüht ausgelöste Häutung.
Die Dauer des Häutungsintervalls vor Ersatzgeschlechtstierhäutungen beträgt
durchschnittlich 39 Tage, люг normalen Häutungen dagegen 88 Tage. Bei der
Determination zum Ersatzgeschlechtstier, die 6 — 7 Tage vor der Ersatz-
geschlechtstierhäutung und schon 6 Tage nach der letzten Häutung erfolgen
kann (Lüscher, 1952), muss also die Prothoraxdrüse aktiviert лverden,
wobei л'ermutlich zuerst das Neurosekret der Pa,rs intercerebralis des Gehirns
ausgeschüttet wird. Werden durch Lijektion von Ecdyson künstlich verfrühte
Häutungen ausgelöst, so entstehen jedoch in normalen, Geschlechtstiere ent-
haltenden Kolonien keine Ersatzgeschlechtstiere. Es erfolgen nur Larven-
häutungen (Lüscher und Karlson, 1958). Histologische Untersuchungen
zeigen, dass die С allata einen Tag nach der Auslösung der Häutung, d. h.
5 Tage vor der Häutung stark anzuwachsen beginnen und bei der Häutung
etAvadie 2^/2-fache ursprüngliche Grösse erreichen (Abb. 1). Es ist anzunehmen,
dass mit diesem raschen Anwachsen eine starke Hormonsekretion A^erbunden
ist (nach noch unveröffentlichten "Untersuchungen von Sägesser über den
Einfluss der C. allata auf den Sauerstoffverbrauch der Schabe Leticophaea
entspricht nicht das Volumen, sondern die Volumenzunahme der Aktivität:
der Sauerstoffverbrauch erreiclit während des stärksten Wachtums der C.

n* lG:i

allata ein Maximum und sinkt schon vor dem Erreichen des maximalen
Volumens der C. allata wieder ab). Werden aktive C. allata in Pseudergaten
implantiert, bei denen gleichzeitig durch Ecdyson eine Häutung ausgelöst
wird, so erfolgt jedoch nicht wie erwartet eine Ersatzgeschlechtstierhäutung.
Bei der Determination zum Ersatzgeschlechtstier sind also vermutlich ausser
der Prothoraxdrüse und den C. allata noch andere Organe beteiligt. Es besteht
aber auch die Möglichkeit, dass die Aktivität der implantierten C. allata
ungenügend war.

Für eine starke Juvenilhormonwirkung bei der Häutung von Nymphen
zu Ersatzgeschlechtstieren spricht die fast immer eintretende Verkürzung
der Flügelanlagen. Andererseits haben Ersatzgeschlechtstiere auch adulte Merk-
male wie die Pigmentierung der Augen, die Ausbildung der äusseren Geschlechts-
merkmale, die Sexuahsierung und die nach der Häutung erfolgende Degenera-
tion der Protboraxdrüse. Die Möglichkeit der Entstehung von Ersatzge-
schlechtstieren zeigt also, dass die C. allata nicht unbedingt der Sexuahsie-
rung entgegenwirken, und dass die Degeneration der Prothoraxdrüse nicht
durch eine Inaktivitätsphase der C. allata eingeleitet werden muss (Wiggles -
worth, 1955).

Soldatenentwicklung

Bei der Entwicklung zum Soldaten entsteht zuerst ein Vorsoldat mit grossen,
stark aufgeblähten, kaum skierotisierten Kiefern, die fast unbeweglich sind.
Der Vorsoldat muss von Larven und Pseudergaten gefüttert werden und nimmt
nur sehr wenig Nahrung auf. In vielen Punkten ist das Vorsoldatenstadium
dem Puppenstadium der holometabolen Insekten vergleichbar. Es mag als
ModeUbeispiel dafür dienen, dass in der Phylogenese dann ein neues Zwischen-
stadium auftreten kann, wenn die zu reahsierende Form stark л''оп der Aus-
gangsform abweicht. Mit dem Erreichen des Vorsoldatenstadiums ist die
Soldatenentwicklung determiniert. In allen beobachteten FäUen haben sich
die Vorsoldaten nach 11 — 17 Tagen zu Soldaten weitergehäutet.

In der Natur entstehen Soldaten vor allem im Frühhng. Nach dem Aus-
schwärmen der Imagines im August werden die meisten Soldaten wieder
eliminiert. Die Faktoren, welche die Soldatenentwicklung auslösen, sind nicht
bekannt.

Histologische Untersuchungen zeigen, dass die C. allata zur Zeit der Vor-
soldatenhäutung etwa 3mal grösser sind als bei einer Pseudergatenhäutung.
Experimentell lässt sich die Vorsoldatendifferenzierung auslösen, wenn 15
bis 50 Tage vor der Häutung aktive C. allata implantiert werden (Lüscher,
1958). Wird die Häutung im Zeitpunkt der Implantation durch Injektion von
Ecdyson künstlich ausgelöst, so erfolgt eine Larvenhäutung. Wird die Häutung
10 Tage nach der Implantation von C. allata ausgelöst, so entstehen Zwischen-

164

formen zwischen Pseudergat und Vorsoldat (Abb. 2). Die Differenzierung
des Vorsoldaten beginnt also schon vor der Auslösung der Häutung unter dem
Einfluss der С allata, die für die Determination der Vorsoldaten verantwortlich
sind. Es ist möglich, dass

die für die Soldatenent- а b

Wicklung erforderliche
frühzeitige ^Aktivierung
der С allata durch Ernäh-
rungsfaktoren bewirkt
wird.

Schlussfolgerungen

Die Entwicklung des
Polymorphismus bei der
Termite Kalotermes flavi-
coUis steht unter dem
Einfluss von Pheromonen
und Ernährungsfaktoren.
Diese Faktoren greifen
bei den Larven bezw.
Pseudergaten in das en-
dokrine System ein. Für
die Differenzierung sind
vor allem die С allata von
Bedeutung. Sind diese zur
Zeit der Auslösung der
Häutung nur schwach ak-
tiv oder inaktiv, so erfolgt
eine Differenzierung in
imaginaler Richtung. Ha-
ben die С allata eine
mittlere Aktivität, so
kommt es zu stationären
Häutungen und Regres-
sionshäutungen . Erlangen
die C. allata einige Zeit vor
der Auslösung der Häu-
tung eine starke Aktivität ,
so setzt die Soldatendiffe-
renzierung ein. Erfolgt

aber eine starke Aktivierung der C. allata kurz nach der Auslösung einer
verfrühten Häutung, so entstehen Ersatzgeschlechtstiere, \vobei in diesem

1 mm

Abb. 2. Kopf und Pronotiim, sowie linke Mandibel eines
Pseudergaten (a, d), einer experimentell erzeugten Zwi-
schenform zwischen Pseudergat und Soldat (b, e) und
eines normalen Vorsoldaten (c, f ). Unten linke Mandibeln
von Zwischenformen, die sich nicht selbständig häuten
konnten. Die neugebildeten Mandibeln wurden aus der
Exuvie herauspräpariert (g, h) oder liegen noch in der
Exuvie (i). Beim Pseudergaten hat die linke Mandibel
zwei, beim Vorsoldaten drei Marginalzähne.

165

Palle vielleicht noch andere Faktoren von Bedeutimg sind. Es scheint also,
dass der Termitenorganismiis je nach Zeitpunkt, Dauer und Grösse der Ju-
venilhormonproduktion mit der Realisation einer der vierEntwicklungsmöglich-
keiten reagiert. Eine dieser Möglichkeiten ist die normale Metamorphose.
Dies mag darauf Ыплуе18еп, wie berechtigt die Auffassung von Wigglesworth
(1954) ist, dass die Metamorphose nur als ein spezieller Fall der weitverbreiteten
Erscheinung des Polymorphismus zu betrachten ist.

LITERATUR

Grasse P. P. und Noirot Gh., 1947, C. R. Ac. Sei. Paris, 224: 219—221.
Karlson P. vind Lüscher M., 1959, Nature Londoti, 183: 55 — 56.
Lüscher M., 1952a, Biol. Zbl.., 71: 529—543.

— 1952b, Z. vergl. Physiol., 34: 123—141.

— 1955, Naturwiss., 42, 186.

— 1958, Rev. Suisse Zool., 65: 372—377.

Lüscher M. und Karlson P., 1958, J. ins. Physiol., 1: 341—345.

WigglesAvorth V. В., 1954, The physiology of insect metamorphosis. Cambridge Univ.
Press.

— 1955, J. exp. Biol. Cambridge, 32: 485—491.

РЕЗЮМЕ

Развитие каст у Kalotermesf lav icollis (Fabr.) происходит под влиянием факторов пи-
тания и под влиянием феромонов, ранее обозначавшиеся как социогормоны, экзо-
гормоны или эктогормоны. Эти факторы вмешиваются у личинок и псеудоэргатов в эн-
докринные системы п оказывают влияние на нейросекреторные клетки мозга, прото-
ракальные железы и прплежащпе тела. Последние имеют самое большое значение: если
corpora allata лишь мало или совсем не действуют, то происходит нимфальное и имаги-
нальное развитие. При средней активности происходят постоянные или регрессивные
линьки. Сильная активность, продолжающаяся длительное время перед линькой, вле-
чет за собой дифференциацию солдат. При сильной активации, после вызывания прежде-
временной .линьки, возникают дополнительные половые особы. Для дифференциации
каст, происходящей в межлиночном периоде, является решающим период протекания
и интенсивность продукции ювенильного гормона.

166

THE NEURO-SECRETORY CELLS OF THE BRAIN,
THE CORPORA CARDLiCA AND THE CORPORA ALLATA
DURING CASTE DIFFERENTIATION IN AN ANT

Нсйросекреториые клетки мозга, кардинальных и прилеясащпх тел в течение
дифференцпровкн муравьео на касты

М. V. BRIAN

(The Nature Conservancy, Furzebrook Research Station,
Wareham, Dorset, England)

The differentiation between worker and queen in the ant Myrmica rubra L.
starts in the last larval instar. This instar can be conveniently divided into
an early period (called A) when metamorphosis does not occur if the larva
is starved and a later one when it does (called B). During the A period all
the imaginai buds grow and the brain moves out of the head into the thorax
(pushed quite probably by the growing antennal buds). During the В period,
the buds continue to grow though they also differentiate, the legs into segments
and the ovaries into tubules. Finally, the larva stops feeding, and pre-pupal
and pupal periods follow.

In the A period at liaK transit of the brain, a complicated diapause super-
venes in larvae that reach this stage in late summer. Four blending periods are
conveniently distinguished: first a period of complete stasis, then one of slow
conchange ллdth high growth to development ratio (roughly August and Septem-
ber) then a period when if forced artifically, the larvae Avill suddenly meta-
morphose into workers (roughly October — November) and finally a cold
phase which establishes the abihty to sustain rapid growth and form queens
(roughly December and January). Most queens are produced from diapause
larvae and most workers from non-diapause ones but the distinction is not
sharp.

During the A period after the brain is half-way, the smaller and less vigorous
larvae are determined as workers; this can be recognised by the fact that the
wing and ovary buds stop growing, whilst the leg and antennal buds (and
doubtless others that are less convenient to observe) actually groAv and diffe-
rentiate more quickly than in queens (provided of course that they have food
supplied from current intake or from reserves), so that a smaller pupa is
formed usually at an earlier time. The small wing buds never inflate and are
lost in the body wall of the pupa, but the ovary even though it never splits
into tubules, becomes a functional egg-tube. Undetermined larvae continue
to grow isometrically with a low development rate and if starved produce

167

intercaste adults. They only become determinate queens late in the В period
after the legs and ovary have divided.

Larvae at various stages were sectioned and stained with Gomori's paral-
dehyde-fuchsin and Groat's iron haemotoxyHn, following a method developed

Fig. 1. a — d brain neuro-secretory cells; e — g cells of corpora allata. a from A period
spring larva showing j^urple granules black; b from В period queen larva with grey cyto-
plasni; с from В period worker larva with only a few purple granules; d from A period
autumn larva; e from В period worker larva; f from В period queen larva; g from large A

period larva in November.

by Gabe (1953) and by Fraser (pers. com.) This colours neuro-secretion
purple and chromatin black; some chitinous structures are stained purple.

The brain and corpora cardiaca

About 25 neuro-secretory cells (to be called henceforth brain cells) lie in a
tight group medially and dorso-posteriorly in the cerebral ganglion (brain).
They send axons forwards which then turn ventrally and go back towards
the corpora cardiaca (to be abbreviated cc) and perhaps on to the midgut.

A period spring larvae. 9 larvae collected in February and fully representa-
tive of female variation (with weights from 2-5 to 4-7 mg and wing areas
from 2-5 to 7-5 x 10-^ sq. mm) had identical brain cells (Fig. la). Their cyto-
plasm was tightly packed with purple granules and in many cases this could
be traced down the axons. All the cc contained many similar granules.

168

в period queen larvae. 13 fully representative larvae (\vith weights from
7-1 to 11-3 mg and wing areas from 40 to over 70 x 10-^ sq. mm) had identical
brain cells (Fig. lb). No purple granules were present at all: the cells were
larger, the nucleolus more conspicuous, and the cytoplasm grey and finely
granular. They appeared to be active but differently so. All the cc were also
devoid of purple granules.

В period worker larvae. 13 representative larvae (with weights from 2-0
to 4-4 mg and wing areas from 2-5 to 10 x 10-^ sq. mm) all had brain cells
quite different from the queen larvae: they were of the size characteristic
of the A period but contained fewer purple granules (Fig. Ic). The cc had
granules in 3 and none in 10 of the Î3 cases. Thus the impression is given
of a waning A period type of activity.

A period autumn larvae. 12 representative larvae collected in October
including both small pre-diapause and large diapause ones all showed brain
cells that were no larger than normal nerve cells and had no purple granules
at all. The cc also had no purple granules. Five large diapause larvae examined
at the end of November were identical and five after a period of six day's
incubation were also in this state. Evidently one of the things that low winter
temperatures do, is to reactivate the brain cells.

Corpora allata

These glands have been examined in the same larvae. In A period spring
larvae they range in diameter from 40—65 [x with a mean of 55-5 and the cells
have large nuclei containing black chromatin and grey vacuolated cytoplasm
(Fig. le). In В period queen larvae they are much larger with diameters rang-
ing from 65 to 90 [jL and averaging 78-0 (Fig. If). This is due to the greater
size of both nuclei and cytoplasm; the latter also has fewer and smaller vacuo-
les. In В period worker larvae, on the other hand, the ca are not much larger
than in the A period and range from 50 to 70 уь averaging 61-0. Analysis
of variance shows that the difference between queens and others is highly
significant but that between В period worker larvae and A period larvae
is not so.

The В period queen larvae are of course larger than the worker larvae
of that period: their mean weight is 2-5 times that of the workers. It is reason-
able to assume that the volume of the ca is proportional to its diameter cubed,
and it is then easy to show that the average for queens is 2-1 times that for
workers and hence the ca are not by any means greater relative to body size
in queen larvae and may in fact be considered allowing for various inaccur-
acies, to be about the same.

The autumn В period larvae are interesting for whereas October ones are
normal, in late November there is striking evidence of change (Fig. Ig). The

169

gland is enlarged to nearly the size in В period queen larvae, but it has an
irregular shape; the cell boundaries are difficult to see and the cytoplasm
is fibrous and lies close to the nuclei and many of the nuclei show conspicuous
condensations of chromatin but do not appear to be dividing. Can this be
a phase of growth and regeneration? Five days' incubation is sufficient to
restore normality.

Discussion

These histological facts do not fit as easily into existing knowledge of caste
differentiation as one would wish but it is perhaps worthwhile to attempt
a provisional interpretation. For diapause larvae in autumn, growth is difficult
but metamorphosis is easy. During winter they acquire an increased ability
to sustain high growth rates and to depress development of the adult system.
This suggests that the purple activity of the brain cells which is absent in au-
tumn but appears during winter, promotes growth and that metamorphosis
can be started by other means. Perhaps the neuro-secretion stimulates protein-
ase production in the gut (T ho m s en and Moller, 1959). The ca which are
enlarged and reorganised during winter may suppress the development of the
adult system which is presumably even in the A period under the influence
of low concentrations of ecdyson.

Worker determination is at present conceived as a sharp rise in concentra-
tion of ecdyson: so sharp that the relatively small ovaries and wings are incap-
able of response. Even in worker determined forms there is some growth in the
В period for which perhaps the residual purple coUoid may be responsible.
Queens arise from larvae that are able to prevent worker determination
and in these one presumes that ecdyson increases gradually in concentration
so that all imaginai buds grow and differentiate normally. Perhaps the grey
state of the brain cells is connected with this, but as there is considerable
growth in this period in queens, it is difficult to understand why there is no
purple activity.

Acknowledgements

It is a pleasure to acknowledge the advice of Dr. A. Fraser and the help
of Miss A. Sams.

LITERATURE

Fraser A., 1957, Nature London, 179: 257 — 8.

Gabe M., 1953, Bull, Micro, appliq., 3: 153.

Thomsen E. and Moller I., 1959, Nature London, 183: 1401—2.

170

РЕЗЮМЕ

Гистологические исследования привели к следую]цей гипотезе. В последнем личи-
ночном возрасте самки перед определяющим метаморфозом наступает фаза, при которой
дальнейшему развитию угрожает ыейросекреция. Если эта возможность не осуществит-
ся, то если нейросекрецпя будет преждевременно угнетена, происходит увеличение
corpora allata. растут крылья и оварпп, так что возникает совершенно развитая самка
(матка). В друго.м случае наступает быстрый метаморфоз, крылья и яичники фикси-
руются в том размере, которого они достигли в данное время. Голодовка личинок, по-
тенциальных самок (маток), способствует подавлению роста крыльев, однако, ноги про-
должают расти и дифференцироваться. Описан опыт, поставивший своей задачей вы-
звать рост крыльев (который происходит у самцов) путем инъекции гормона и имплан-
тации желез. В течение периода, когда детерминируются рабочие, мозговыми клетками
выделяется пурпурное вещество. Позже эта секреция прекращается и у экземпляров,
которые разовьются в рабочие, просто исчезает а, у потенциальных маток (в этом
периоде до сих пор недетерминированных) эти клетки кроме того растут и изменяют
свой характер. У экземпляров, развивающихся в потенциальных маток, изменения
в ядрах клеток прилежащих тел наблюдались зимой.

171

INFLUENCE OF THE QUEEN INHIBITORY SUBSTANCE OF HONEYBEE
ON THE DEVELOPMENT OF SUPPLEMENTARY REPRODUCTIVES
Ш THE TERMITE KALOTERMES FLAVICOLLIS

Влияние экзогормона медоносной пчелы на появление дополнительных половых
особей у термита Kalotermes flavicollis

I. HRDf, V. J. A. NOVAK and D. SKROBAL

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences, Praha
and Apicultural Research Institute, Prostëjov, Czechoslovakia)

The existence of an inhibitory substance secreted by functional reproducti-
ves and accepted by the other colony members was ascertained by Light
(1944) in the termite genus Zootermopsis and its activity proved and in many
directions elucidated by Lus cher in Kalotermes flavicollis (F.). Another sub-
stance with a similar effect was discovered and thoroughly studied by Butler
(1954 etc.) in the honeybee {Apis mellifera L.). These substances are known
under the collective name exohormones (ectohormones, pheromones). The ana-
logy of the inhibitory effect on the development of ovaria lead Carlisle and
Buttler (1956) to test an extract of queen-bees containing the above-
mentioned inhibitory queen substance on females of the crab Leander serratus
(Rath.). Possitive results of these experiments suggest the probable broad
unspecificity of the bee exohormone. So far as we know, the efficiency of this
substance has not yet been tested on other insect species.

In our experiments we tested the efficiency of an extract prepared of one-
and more-years-old queen bees on the groups of pseudergats of the termite
Kalotermes flavicollis (F.). The used termites originated from laboratory
breeds of middle-sized colonies; The original material was collected in Yogo-
slavia in the environs of Dubrovnik. We performed two series of experiments
with groups containing twenty individuals each. Extract in 96 p. с alcohol
was used evaporated in vacuum and emulgated in destilled water in proportion
of 1 ml : 1 queen. For each experimental colony 1 ml extract was put on the
filtering paper 30 x 20 mm of size and after drying laid into the chamber
of the respective group as the only food. Control groups obtained the same
filter paper without extract. The number of suplementary reproducti\^es
developed and their letality were ascertained in 2 — 6 days intervals during
one month.

In control groups the larvae developing to supplementary reproductives
could be found as early as after 4—8 days (registered according to appearance
of the pigmented imaginai eye-discs). After 12—14 days when the superfluous
supplementary reproductives were eliminated their number was stabilized to

172

4-
3-
2-

1_

/A .^

J3--0 о о — о о — о

£L^36tr=^=3S^

12

16

20

28

32

Fig. 1. Appearance of supplementary reproductives in groups of pseudergates. Ordinate

— number of supplementary reproductives, abscissa — time in days, nse — groups with

exohormone extract, nsc — control groups.

Л0

30-

20-

10-

J^

-o

12

16

20

28

32

Fig. 2. Mortality in experimental colonies. Ordinate — per cent mortality, abscissa —
time in days, m%e — mortality in groups with exohormone extract, ш% — mortality

in control groups.

173

one pair excepting one colony where only one female developed. On the other
hand, in groups fed Avith the queen extract the larvae developing to supplemen-
tary reproductives were found only in a part of the colonies with considerable
retardation, in all the colonies except one the supplementary reproductives
having perished before the experiments were finished (see Fig. 1).

The total mortality in the moment of termination of experiments did not
excède 40 p. c. in controls, whereas in colonies with exohormones it varied
between 40—80 p. с This increased death-rate is at least partly due to the
above-mentioned elimination of the supplementary reproductives (see Fig. 2).

Although these results demand further evidence on a larger material eventual-
ly on different termite species they seem to confirm the logical supposition,
that to the unspecificity between the class of crustaceans and that of insects
corresponds the unspecificity within the narrower scope of class of insect.
From this point of viwe the studied exohormone would correspond to the neuro-
hormones of both crustaceans and insects and to the moulting hormone
(ecdyson) the unspecificity of which was recently proved by Karlson (1957)
in both classes concerned.

LITERATURE

Battler C. G., 1954, Trans. R. ent. Soc, London, 105: 11.

Carlisle D. B. and Butler С G., 1956, Nature London, 177: 276—277.

Karlson P., 1957, Zool. Anz., 20: 203—208.

Karlson P. and Lüscher M., 1959, Naturwissenschaften, Berlin, 46: 63 — 64.

Light S. F., 1944, Univ. Calif. Piibl. Zool., 43: 413—454.

Lüscher M., 1952, Biol. Zbl., 71: 529—543.

— 1956, Insectes Sociaux, 3: 119—128.

— 1956b, Rev. Suisse Zool., 63: 261—267.

РЕЗЮМЕ

Было исследовано действие пчелиного экзогормона (queen substance) на развитие до-
полнительных половых особей термита Kalotermesf lavicollis {F .). Стартовой экстракт из
молодых оплодотворенных маток, наносимый на фильтровальную бумагу, скарм.пивался
группам (по 20 экземпляров) псевдоэргатов. Если в контрольных сериях через опреде-
ленное время все количество возникших дополнительных половых особей всегда стано-
вилось постоянным, то есть одна самка и один самец, то в сериях с прибавленным пче-
линым экзогормоном, развитие дополнительных половых особей, с одной стороны, тор-
мозилось, а с другой — в большинстве случаев дополнительно возникающие половые
особи были элиминированы. Результаты, невидимому, свидетельствуют о широкой не-
специфичности пчелиного экзогормона, как это было указано Батлером и Карлайлем.

174

CYTOCHEMICAL INVESTIGATION OF THE INTESTINAL
PHOSPHATASES AND ESTERASES DURING DEVELOPMENT OF
GALLERIA MALLONELLA L.

Цитохимические исследования фосфатаз и эстераз кишечника
восковой моли в течение онтогенеза

А. PRZELECKA, М. SARZALA, А. WRO^ЧSZEWSKA and W. ZAWADZKA

(Department of Biochemistry, Nencki Intitute of Experimental Biology,
Warsaw and Department of Animal Physiology, University of Warsaw, Poland)

The alimentary canal of Galleria mellonella lan^ae, pupae and adults was
investigated for phosphatases and esterases activity. Cold formalin fixed
frozen sections were used. Both alkaline and acid phosphatases were detected
by the Gomori method (1953) — glycerophosphate as substrate (and by diazo
— coupling method) sodium salt of a — naphtyl phosphate as substrate —
after Pearse (1954). Esterases were detected by means of three groups of
substrates: 1. Tweens 20, 40, 60 and 80 (Gomori, 1953); 2. acetate esters of
naphtol and its derivatives, which couple after hydrolysis with corresponding
diazo salts; 3. 5-Bromoindoxyl acetate which gives indigo deposits as the reac-
tion products (Pearse, 1954).

By means of all the methods used a specific distribution of the investigated
enzymes along the alimentary tract of feeding larvae was found. The midgut
epithelial cells showed a strong enzymatic activity against all the mentioned
substrates (Fig. I), лvhereas the foregut and hindgut remained rather inactive.
The alkaline phosphatase лтав localized chiefly in the apical part od the cells
and on the fresh border (Fig. I — 1), the acid phosphatase was present in the
cell nuclei (Fig. 1—5).

Esterases were dispersed throughout the cytoplasm (Fig. I — 2, 3, 4, 6, 7, 8).
No differences were found between the localization of the esterases which hydro-
lyse the esters of acetic acid (Fig. 1 — 2 and 6) and those which splitt the esters
of long chained fatty acids (Fig. I — 3, 4, 7 and 8). No esterase activity was
found in the cell nuclei.

The moulting causes some changes in the enzymatic activity of the intestinal
tract (Figs. II and III). Just before the moulting takes place the esterases
which hydrolize the esters of the long chained fatty acids, esp. Tween 80,
seem to be much less active than during the period of growth (Fig. II — 10 and
11). On the other hand, however, the esterases which split the Naphtol AS
acetate do not show a corresponding diminution in their activity (Fig. II —9).

The decrease in the activity of the alkaline phosphatase during moulting

175

was so striking that it could not be observed at all by whatever method used
(Fig. Ill — 15).

Pupation did not cause a change in the activity of the esterases which
hydrolize the acetic acid esters (Fig. II — 12).

It could be shown that the other esterases were more active during pupation
than during the moulting periods. They were especially active towards the
esters of stearic and oleic acid. The deposits of the reaction products were
visible chiefly in the cells which were being autolized. In the newly formed
epithelium no esterase activity could be found by cytochemical methods (Fig. II
— 13 and 14). The same phenomenon was observed in case of the phosphatases.
Both the alkaline and the acid phosphatase were very active only in the auto-
lyzing larval epithelium. The new epithelium seemed to be of a very low
enzymatic activity (Figs. Ill — 16 and 17).

In adults — which never feed — the alimentary tract showed a very low
activity of the phosphatases as well as of the esterases. If compared with the
strong reaction of some parts of Malpighian tubes hardly any reaction of
esterase (Fig. Ill — 18) or alkaline phosphatase (Fig. Ill — 19) activity
could be found in the intestine of imago.

Some observation made on the alimentary canal of adult Achroa grisella,
which is related to Galleria mellonella L. and which similarly does not feed,

é

Table I

"~^-^.^^ Developing

^^^--..,_^^ stage
Substrgjte ^""^-^^

Moulting
period

Fedeing larvae

during the last

period of growth

Pupation

Adults

autolyzing
larval epith.

newly
formed epith.

Naphtol AS
acetate, d. s. 2

+ + + +

+ + + +

+ + +

0

5 Bromoindoxyl

acetate

+ + + +

0
0

Naphtj.1 acetate, d. s. 6

+ + + +

Tween 60

+

+ + + +

+ +

0

Tween 80

+

+ + + +

+ +

0

Sodium glycerophosphate,
pH9,4

0

+ + + +

+ + + +

0

0

Sodium naphtA'l phosphate
d.s. 2 pH 9,4 "

0

+ + + +

+ + + +

0

0

Sodium glycerophosphate,
pH5

+ + +

+ + + +

+ + +

0

E xplantations :

+ + + + a very' strong reaction, + + + strong reaction, -f + moderate reaction, + weak reac-
tion, о no positive reaction observed.

176

A. Prezelcha, M. Sarzala, A. W roniszewsTca and W. Zawadzka,

Cytochefnical investigation of the intestinal phosplmtases

«^ , /

»»

* ' ' ;

■4* '

TP <# ^

'^

5 « / ■'

.Л«

. •?'-*

'Щ

^f4

M"-

s

■■ .f' ■

'• *•

">^

•r^iT

SSt

' <^ wf i- *

Fig. I Localization of some intestinal phosphatases and esterases in the intestine of
feeding larvae during the last period of growth. Fig. I — 1. Alkaline phosphatase, azo
coupling method. Fig. I ^ — 2. 5-Bromoindoxyl acetate esterase. Fig. I • — 3. Tween 20
esterase. Fig. I — 4. Tween 60 esterase. Fig. 1 — 5. Acid phosphatase, Goniori' method.
Fig. I — 6. a-naphtyl acetate esterase, diazo salt 6. Fig. I — 7. Tween 40 esterase.

Fig. I — 8. Tween 80 esterase.

A. Przelecka, M. Sarzala, A. Wroniszewska and W. Zawadzka,

Cytochemical investigation of the intestinal phosphatases

^ ' j. ipny v ^гп^^^ш^*^!*^-

9

!2

n ep

10

13

oep

nep

14

Fig. II, 9 — 11. Intestinal esterases in larvae of moulting period. Fig. II — 9. Naphtol AS
acetate esterase, d. s. 6. Fig. II — 10. Tween 60 esterase. Fig. II ^ 11. Tween 80 es-
terase. Fig. II, 12 — 14. Intestinal esterases in larvae during pupation Fig. II — 12.
Naphtol AS acetate esterase, d. s. 6. Fig. II — 13. Tween 60 esterase. Fig. II — 14. Tween

80 esterase.

л. Przelecka, M. Sarzaîa, A. Wroniszewska and W. Zawadzha,

Cytochemical Investigation of the intestinal phospliataacs

•1 г-

18

'^ht

,^

€

с^*»*.

Fig. HT, 15 — 17. Intestinal phosphatase in lai'vae dm-ing moulting period and pupation.
Fig. Ill — 15. Alkaline phosphatase, azo coupling method; moulting jjeriod. Fig. III. —
1(5. Alkaline phosphatase, azo coupling method ])iipation. Fig. Ill — 17. Acid phospha-
tase, Gomori' method; pupation. Fig. Ill, 18 — 20. Esterases and phosphatases in the
intestine of adults. Fig. Ill — 18. 5-Bromoindoxyl esterase. Fig. Ill — 19. Alkaline
phosphatase, azo coupling method. Naphtol AS phosphate, d. s. 9. Fig. Ill — 20. Alka-
line phosphatase, azo coupling method, d. s. 2.
Abbreviations: aep — autolyzing epithelium, Mt — Malpighian tubes, nep — newly

formed epitheliuin, in ■ — intestine.

showed that also in this case the activity of alkahne phosphatase was very
low (Fig. Ill — 20).

The follo\ving table (Tab. I) summarizes the differences in the activity
of some of the enzymes in the alimentary canal лу1ис11 were observed during
development of Galleria mellonella L.

It can be seen from the table that the most significant changes in the acti-
vity are shown by the alkaline phosphatase of the alimentary canal. Being
extremely active during feeding of the larvae it looses its activity completely
during moulting, which is the period of physiological starvation. Similarly,
it could never be detected by cytochemical methods in the intestine of ex-
perimentally starved larvae (Przelecka, Sarzala, Wroniszewska, 1959).
In larvae fed on a carbohydrate (Przelecka, Sarzala, 1959) or a protein
diet (Przelecka, 1959) its activity is extremely 1олу. On this kind of diet
activity of the aU^aline phosphatase could never be observed in the apical
part of the epithelial cells and on the fresh border, which phenomenon, as has
been mentioned, is especially characteristic for normally feeding 1агл'ае. These
observations suggest that the alkaline phosphatase may be engaged in proces-
ses connected with digestion and absorption of wax which is tJie natural food
of the larvae.

Acknowledgements

We would like to express our gratitude to Dr. A. G. E. Pearse in луЬозе
laboratory in the Postgraduate Medical School of London one of us (A. P.)
had the good opportunity to start these experiments and wdio provided us
kindly with some of the re?vgents.

LITERATURE

Gomori G., 1953, Microscopic Histochemistry. The University of Chicago Press.

Pearse A.G.E., 1954, Histocliemistry. Churchil. London.

Przelecka A., 1959, (unpublished data).

Przelecka A., Sarzala M., 1959, The influence of different diets on the intestinal phos-
phatases in Galleria mellonella larvae. In preparation.

Przelecka A., Sarzala M., Wroniszewska A., 1959, Congress of the Polish Ana-
tomical and Zoological Soc.

РЕЗЮМЕ

У ццщеварнтельной системы личииок, куколок и имаго Galleria mellonella исследо-
валась активность фосфатаз и эстераз. Были использованы замороженные срезы,
фиксированные охлажденным формалином. Для определения фосфатаз были примсне-

12 Sympos. Evolutio Insectorum 177

ны Са-Со п диазо-методы, для эстераз — метод Твина, нефтяного эстера и индоксил-
эстера. Эпителиальные клетки средней кишки питающихся личинок проявляют силь-
ную энзпматическую активность по отношению ко всем измененным субстратам. Запасы
продуктов реакции были найдены рассеянными в цитиплазме или как это было в случае
кислой фосфатазы — в ярдах клеток. В течение линочного периода происходит очень
ясное снижение активности поблочной фосфатазы и эстеразы, которая гидролизует
Твин 80. Активность остатков исследованных энзимов остается на том же уровне. В те-
чение метаморфоза некоторые из исследованных энзимов, вероятнее всего те, которые
связаны с перевариванием пищи, показывают более низкую активность, тогда как
остальные, главным образом те, которые связаны с клеточным метаболизмом, имеют
такую же активность, как и питающиеся личинки. В кишечнике взрослых, никогда не
питающихся бабочек, наблюдалось бросающееся в глаза снижение энзиматитческой
активности эстеразы и фосфатазы.

178

CYTOCHEMICAL DISTRIBUTION OF PHOSPHATASES AND
ESTERASES IN 3IALPI(miAN TUBES OF LARVAE AND ADULTS
OF GALLERIA MELLONELLA

Распределение фосфатаз и эстераз в мальпигиевых сосзщах личинок
и имаго восковой моли

А. PRZELECKA and А. WRONISZEWSKA

(Department of Biochemistry, Nencki Institute of Experimental Biology,

Warsaw, Poland)

Phosphatases and esterases were in\^estigated in Malpighian tubes of
Galleria mellonella L. larvae by means of cytochemical methods described
in the previous paper (Przelecka et al., 1959). A high enzymatic activity
of alkaline (Fig. I. — 1 and 3) and of acid phosphatase (Fig. I — 4), as well as
of esterases (Fig I. — 9, Fig. 11—12 and 13) were observed only in the upper
parts of the tubes, which are suspended freely in the haemocoel. The remaining,
lower parts ending with a junction with the proctodeum, show^ed either no
enzymatic activity or only a very low one (Fig. I — 1). These two regions
of the tubes are morphologically different. If the tube is examined on the whole
the enzymatically highly active upper part appears as undulate, whereas
the lower part looks rather hke a straight tube (Fig. 1 — 3, Fig. 11—12 and
13). On cross sections the two regions also show differences: the diameter
of the upper part of the tube and the diameter of its lumen is smaller than
that of the other (Fig. 1 — 6); their cells have large nuclei and are provided
with a well developed brush border (Fig. 1 — 2); the cells form many protrus-
ions into the lumen, so that the lumen of the upper part of the tube has an
appearance of a system of complicated and joined canaliculi. This is seen
especially Avell if after an enzymatic reaction localised chiefly on brush bor-
der the Malpighian tube is observed in the whole (Fig. II — 11).

In the upper part of the tube the alkaline phosphatase is localized in two
distinct layers: the basal layer and the supranuclear layer \vhich extends
to the brush border (Fig. I — 7). In the lower section, where the enzymatic
reaction is very weak, only a basal layer may be seen (Fig. I — 8). The cellular
distribution of the acid phosphatase is quite different; it is localized chiefly
in ceU nuclei (Fig. 1 — 4).

Esterases which sphtt 5 Bromoindoxyl acetate are dispersed throughout
the cell cytoplasm and are nor seen in the nuclei (Fig. II — 10). Esterases
liydrolysing ^-naphtyl acetate are localized, similarly to alkaline phosphatase,
in two layers — the basal and the supranuclear one. (Fig. II — 15). In the
lower part of the tube these two layers are much less noticeable (Fig. II — IG).

12* 179

Esterases which hydrolyse indoxyl butjni'ate or esters of long chained fatty
acids, as for instance the polyallcylene derivative of sorbitol laurate (Tween 20),
show also a tendency to be distributed in two layers — a basal and a supra-
nuclear one. These layers are hardly seen in the lower part of the Malpighian
tube (Fig. 1 — 5, Fig. II - 17).

In imago similar differentiation of the tube with regard to their enzymatic
activity was observed. A high level of this activity is limited always to the upper
parts of the tubes, the remaining parts being much less active (Fig. II — 14).

This differentiation does not depend upon character of nutrition, as it
can be observed in larvae bred on beeswax — which is their natural food
(Fig. I — 1), in larvae bred on an artificial, chiefly carbohydrate diet (Fig. 1—6)
and in the adult Galleria mellonella L. which, as it is well known, does not
feed at aU.

Some functional differentiation of the two parts of the Malpighian tubes
was investigated and described by Wigglesworth (1952).

It seems that the differences in the enzymatic activity of the two segments
of the tubes reported in the present paper are most probably connected with
these important differences in their physiologicall functions.

LITERATURE

Przelecka A., Sarzala M., Wroniszewska A., Zawadzka W., 1959, Cytochemical
investigation of the intestinal phospliatases and esterases during development of
Galleria mellonella, presented on the present Symposium.

Wigglesworth V. В., 1950. The principles of insect physiology, Methuen, London.

РЕЗЮМЕ

Фосфатазы и эстеразы исследовались в мальпигиевых сосудах Qalleria mellonella L.
при помощи цитохимических методов, описанных в предыдущей работе (А. Przelecka
et al.). Активность энзимов разных областей мальпигиевых сосудов у личинок и взрос-
лых молей говорит о значительных различиях. Высокая энзиматическая активность
ограничивалась лишь верхней частью .каждого ,, сосуда", который находился свободно
в теле. Остающаяся часть, которая кончается соединением с proctodeum, не проявляет
никакой энзиматической активности или же проявляла очень низкую. Эти две части
морфологически отличаются, что можно наблюдать на поперечных срезах. Наблюдае-
мые различия в энзиматической активности обоих частей сосудов, так же как и морфо-
логические различия, вероятно, связаны с каким-то важным различием в их физиологи-
ческих функциях.

180

A. Przelecka and A. Wroniszewsha, Cytochemical distribution of phosphatases . . .

",'•'•'

'«--f»M||

.*:

_' -^ J-^.

•»'

t - ■''•

ьь -*■

5»

Щ4

%А

■*i «jfc '•■«

. » > <<■* » •-

5 Oi^^-^'t ■/.*€- ^'>

■vk*

m ер

-ù

й»---

6/

ip

J

■^^.:'^a. -..^

>IK

Fig. I — 1. Alkaline phosphatase, sodium salt of a-naphtyl phosphate, diazo salt 2. Fig.
I — 2. Cross section of the tube. Oil red stained. Fig. 1 — 3. Allcaline phosphatase, sodium
s. of a-naphtvl phosphate, d. s. 2. Fig. 1 — 4. Acid phosphatase, glycerophosphate — me-
thod. Fig. I — 5. Indoxyl butyrate esterase. Fig. I — 6, 7 and 8. Alkaline phosphatase,
Naphtol AS phosphate, d. s. 9. Fig. I — 9. Naphtol AS acetate esterase, d. s. 2.

A. Przelecka and A. Wroniszewska, Cytochemical distribution of phosphatases .

up %

w ^-^^ЯЖ-^*» Як V < ^

:J^ 'X^^

15 :

up

^

1

r.

■

; -ip--;'2

12

«ü^-

-

'■- ^ - ■ " • , '''

» m up

•■■ ?* "' *

if^-

Vi

re/)

'/>

,17

Fig. II — 10. 5-Bromoindoxyl acetate esterase. Fig. II — 11. ß-naphtyl acetate esterase,

d. s. 6. Fig. II. — 12. Tween 80 esterase. Fig, II — 13. Tween 20 esterase. Fig. II — 14.

5-Bromoindoxyl acetate esterase in Malpighian tubes of adults. Fig. II. — 15. and 16.

ß-naphtyl acetate esterase, d. s. 6. Fig. 11 — 17. Tween 20 esterase.

More detailed explanation in text.

Abbreviations: up — upper part of the tube, Ip — lower part of the tube, с — canaliculi,

en — cell nucleus, bb — brush border, m ер — midgut epithelivmi, in — intestine.

ENTWICKLUNGSBEDINGTES AUFTRETEN VON SPEICHELPROTEASEN
UND PHYTOTOXINEN BEI HEMIPTEREN

Наличие протеаз в слюие некоторых клопов, обусловленное их развитием

Р. NUORTEVA

(Zoologisches Institut der Universität, Helsinki, Finnland)

Bei sämtlichen Organismen ist der Entwiklimgsprozess seinen Grundwe-
sen nach von der Nahrung abhängig, und die mit dem Nahrungsbezug ver-
knüpften Schwierigkeiten stellen demnach bestimmte Grenzen sowohl für
das Tempo der Entлvicklung als auch für das Mass des Wachstums. Die kürzlich
erschienenen Untersuchungen Johanssons (1958) erweisen, dass nahrungs-
bedingte Impulse die Neurosekretion und Hormonausscheidung der Hemipte-
ren dahin beeinflussen, dass Entwicklungsgeschwindigkeit und Eibildung
in einem zweckmässigen Verhältnis zur Menge der zugänghchen Nahrung
stehen. Die Anpassung der Hemipteren an ihre Nahrung in den verschiedenen
Phasen ihrer Entwicklung geschieht indessen nicht einzig auf die Weise, sondern
auch in der Sekretion der Verdauungsenzyme können entwicklungsbedingte
Schwankungen vorkommen. Als Beispiel davon möge hier das Auftreten der
Proteasen in den Speicheldrüsen der Wanze Miris (Leptopterna) dolabratus L.
erörtet werden. Bei dieser Wanze fehlen die Proteasen den jüngsten Larven
und treten erst auf, wenn die Larven eine Länge von 2" 6 — 3-3 mm erreicht
haben und im Begriff sind, sich zu Imagines zu entwickeln. Interessanterweise
finden sich jedoch Proteasen nur in den Speicheldrüsen der Weibchen, nicht
aber in denen der Männchen. Der Umstand, dass Proteasen gegen Ende der
Metamorphose nur in den Spleicheldrüsen der Weibchen gebildet werden, ist
offenbar ein Zeichen davon zu deuten, dass die Sekretion dieser Enzyme mit
dem grossen Proteinbedarf verknüpft ist, den die Eientwicklung in den Ovarien
mit sich bringt.

Die Frage nach dem Regulationsmechanismus der Speicheldrüsensekretion
bei Miris dolabratus steht noch offen. Man kann sich denken, dass die Weibchen
beim Einsetzen der Eientwicklung proteinreiche Nahrung aufsuchen, die dann
unmittelbar die Sekretion der Proteasen induzierte. Weiss man doch, dass bei
Hemipteren (Kretovich & al., 1943, Saxena, 1955) лvie auch bei anderen
Insekten (Literatur bei Dadd, 1956, Wat er h о use, 1957) die Nahrung die
Ausscheidung bestimmter Verdauungsenzyme auslösen kann. Dass es sich
indessen mit den Speicheldrüsenproteasen von Miris dolabratus nicht so ver-
hält, das erweisen meine Beobachtungen, nach denen die Proteasenausschei-
dung in den Speicheldrüsen der Weibchen nicht zum Abbruch gebracht

181

werden kann, auch wenn die Tiere 3—6 Tage lang lediglich bei Saccharose
und Wasser gehalten werden. Nach den Untersuchungen von Sax en a (1955)
sind auch in den Speicheldrüsen der Wanze Dysdercus koenigii (Fabr.) dauernd
Proteasen vorhanden, obgleich solche nur als folge der Nahrungsaufnahme
in der Verdauungskanal ausgescheiden werden (auch dann, wenn die Nahrung
keine Proteine enthält). Es ist also wahrscheinlicher, dass das Erscheinen von
Proteasen in den Speicheldrüsen der Weibchen auf hormonalen Impulsen
beruht. Diese Impulse können natürlich mit der Hämolymphe befördert
werden, handelt es sich aber um Sekrete der Thorakaldrüse (Prothorakaldrüse),
so ist auch eine unvermittelte Wanderung möghch. Bei den Heteropteren
entwickeln sich nämlich sowohl Thorakaldrüsen als Speicheldrüsen aus dem
zweiten Maxillarsegnent hervor und sind beim erwachsenen Tier fort-
gesetzt in naher Berührung miteinander oder stehen mittels eines gangartigen
Strangs miteinander in Verbindung (Wells, 1954, Nuorteva, 1956).

Als Vermittler der iVbhängigkeitsbeziehungen z\\'ichen den Hemipteren
und deren Nahrungspflanzen dient der Speichel, der einerseits die Nahrung
aus der Pflanze in den Verdauungskanal des Tieres hinabspült (vgl. Good-
child, 1952) und mit Hilfe люп Hydrolytischen Enzymen die Verdauung
einleitet und anderseits bei der Nahrungspflanze einen Krankheitszustand
hervorrufen kann, der seinerseits oft die Lebensgemöghchkeiten der in der
Rede stehenden Insekten fördert (vgl. Nuorteva, 1958 a). Die Erkrankung
der Nahrungspflanze durch den Hemipterenspeichel ist in manchen Fällen
durch die Verdauungsenzyme verursacht, doch können in den Speichel-
sekreten auch andere phjrtotoxischen Substanzen л'огкоттеп, deren Bildung
wenigstens in gewissen Fällen mit dem Entmcklungsstadium des Insekts
(siehe z. B. Kloft & Ehrhardt, 1959) oder mit der Eibildung in den Ovaren
verknüpft ist. So fehlen im Speichel der Zikade Calligypona pellucida (F.)
sowohl die Proteasen als auch die Amylasen (Nuorteva, 1958 b), und doch
findet man bedeutende Unterschiede in der Phytotoxität des Männchens und
des Weibchens (Abb. 1). In diesem Falle scheint die Toxinbildung mit der
Eientwicklung in Zusammenhang zu stehen. Auch überhaupt scheinen zwischen
der Sekretion von Speicheltoxinen luid Eibildung enge Beziehungen zu beste-
hen. Darauf deutet u. a. die Beobachtung von Anders (1957) hin, dass in den
Eiern der Reblaus, Viteus vitifolii Shimer, ähnliche Wurzelgallen induzie-
rende Stoffe vorkommen, wie man auch im Speichel der Reblaus findet.
Nach der Auffassung dieses Autors Anders (1957, 1958 а und b) handelt
es sich offenbar um nebenprodukte des Proteinstoffwechsels, die in die Eier und
in die Speicheldrüsen gelangen sind. Zu recht ähnlichen Ergebnissen ist man
bei Untersuchung der mit der Bildung von paralytischem Speichel und von
Eiertoxinen bei den Ixodiden gekommen (diesbezüghche Literatur siehe
Riek, 1957).

Mit der Wanze OncopeÜus fasciatus Dallas als Versuchsobjekt hat Johans-

182

Calligypona pellucida (F)

400 г

ЗОС ■

200..

ICO ■

Ol

kontr I

Cf

soil (1958) nachgewiesen, class man von einer Vorgangsfolge sprechen kann,
bei der die Nahrung über Neurosekretion und Hormone auf das Fortpflanzungs-
vermögen einwirkt (" a nutritional-neuroendocrine-reproductive chain of
events"). Durch meine oben dargelegten Geschichtspunkte habe ich die Auf-
merksaml^eit darauf richten wollen, dass die Einschaltung der Sekretions-
tätigkeit als wesentliches Glied
in dieses System sehr wahrschein-
lich ist. A^erhält es sich so, so
schlösse sich an den Regulations-
mechanismus der Fortpflanzungs-
vorgänge bei den Hemipteren sehr
eng auch die Wechselwirkung an,
die durch Vermittlung des Spei-
chels zwischen dem Tier und sei-
ner Nahrungspflanze besteht. Auf
jeden Fall üben die Speichelsek-
rete ihren besonderen Einfluss
auf die Vermehrlichkeit der In-
sekten aus, denn es hat sich ge-
zeigt, dass der durch den Hemipte-
renspeichel bei der Pflanze hervor-
gerufene Krankheitszustand in
den meisten Fällen die Möglich-
keiten des Insekts zum Nahrungs-
bezug fördert — jedenfalls луепп es um Siebröhrensaugern handelt. In bezug
auf diese letzteren hat sich nähmlich nachweisen lassen, dass die Eignung der
Pflanze als Nahrungs quelle für das Insekt von der Menge der in den Siebröhren
wandernden stickstoffhaltigen Nährstoffe abhängig ist und diese лviederum
nimt bei Störungen des physiologischen Zustandes in der Pflanze zu (vgl. z.B.
Lindemann, 1948, Kennedy, 1951, 1959, Kennedy & Both, 1951, Nu-
orteva, 1952, Fennah, 1953, Mittler, 1958).

Abb. 1. Eine Summahistogramme über die Be-
deutung des Geschlechts von Callipona pellu-
cida (F.) für die Anzahl hervorgekommenen
Ährchen an Hafer nach 6 A'^ersuchen in Isola-
tionskäfigen im Jahre 1959. In jeden \^ersuch
für sich waren die Käfige mit gleichen Men-
gen von weiblichen und männlichen Zikaden
besetzt und die Kontrollkäfigen waren ganz
ohne Tiere.

LITERATUR

Anders F., 1957, Vitis, 1: 121—124.

— 1958a, Experientia, 14: 62.

— 1958b, Verh. Dtsch. Zool. Ges. Frankfurt a. M., 1958: 355—363.
Chamdlen A. C, 1955, Introduction to parasitology, New York, 799 p.
Dadd R. H., 1956, J. exper. Biol. Edinburgh, 33: 311—324.

Fennah R. G., 1953, Trans. IXth Congr. Ent. Amsterdam, 2: 260—265.
Goodchild A. J. P., 1952, Proc. zool. Soc. Londofi, 122: 243—258.
Johansson A. S., 1958, Nylt Mag. Zool., 7: 1—132.

183

Kennedy J. S., 1951, Nature London, 168: 825—826.

— 1959, Ann. Rev. Entomol., 4: 139—160.

Kennedy J. S. & Booth C. O., 1951, Ann. appl. Biol. Cambridge, 38: 25—64.
Kretovich V. L., Bündel A. A. & Pshenova K. V., 1943, Compt. Rend. Ac. Sei. URSS,

39: 31—33.
Klof t W. & Ehrhardt P., 1959, Phytopathol. Z., 35: 401—410.
Lindemann С, 1948, Z. vergl. Physiol., 31, 112—133.
Mittler T. е., 1958, J. exper. Biol. Edinburgh, 35: 74—84.
Nuorteva P., 1952, Ann. Ac. Sei. Fenn., A IV, 19: 1—90.

— 1956, Ann. Ent. Fenn., 22: 108—117.

— 1958 a, Ent. exper. Appl., 1: 41—49.

— 1958b, Ann. Ent. Fenn., 24: 49—59.

Riek R. F., 1957, Aust. J. Agric. Res., 8: 209—214.
Saxena K. N., 1955, J. Zool. Soc. India, 7: 145—154.
Waterhouse D. F., 1957, Ann. Rev. Entomol., 2: 1 — 18.
Wells M. J., 1954, Quart J. microsc. Sei., 95: 231—244.

РЕЗЮМЕ

При исследовании протеаз слюны нескольких видов клопов (Heteroptera) были об-
наружены колебания, обусловленные развитием. В некоторых случаях эти колебания
объясняются нриспособленпем к разным пищевым субстратам в различных стадиях
развития. У Miris dolabratus L. отсутствуют протеиназы слюнных желез у самых млад-
ших личинок и встречаются лишь тогда, когда личинки начинают развиваться в има-
го. Тогда встречаются протеазы в слюнных железах самок, но не у самцов. Это, веро-
ятно, говорит о том, что роль протеаз связана с производством жизнеспособных яиц
в овариях.

184

TREHALOSE IN THE DEVELOPMENT OF CELERIO EUPHORBIAE L.

Трегалоза и развитие молочайного оражнпка

I. MOCHNACKA and С. PETRYSZYN

(Institute of Biochemistry and Biophysics, Academy of Sciences, Warszawa, Poland)

In our studies on Celerio euphorbiae L. we have found the presence of tre-
halose in haemolymph and tissues of pupae, луЬ11е we have failed to show
it in the caterpillars heamolymph. Thus Ave have undertaken some regular
quantitative studies on the occurence of trehalose during the development
of this species.

Caterpillars, pupae and adult moths of Celerio eitphorbiae L. were used.
The determination were done separately in haemol3aiiph and in the body
after bleeding.

Identification of trehalose was made by paper chromatographic separation,
elution, and estimation of reduction in the water eluate before and after
acid hydrolysis. Spots of glucose and trehalose were found. The eluates
of trehalose spots did not reveal any reduction before, but did so after acid
hydrolysis.

For estimation of trehalose haemolymph and homogenate of the residue
of the body was dialysed against distilled water for 24 hr. at room temperature.
Reducing dialisable compounds were estimated in external fluids directly
and after 90 minutes acid hydrolysis. The results expressed as glucose were cal-
culated for 100 grams of the dialysed tissue. Values found directly were

Table 1

Trehalose in the haemolymph and in the remaining body
of Celerio euphorbiae (Average values expressed in mg. per. 100 g.)

Haemolymph

Remaimaing
body

Caterpillar

feeding

0

0

running (1st day)

560

0

running (2nd day)

1469

0

"spindle form"

1259

0

Pupae

1-10 days

993

0

4 weeks

750

73

2-3 months

895

100

6 months

1123

274

wing pigmentation visible

198

0

near to the eclosion

0

Adult moth

0

185

substracted from values obtainned after hydrolysis, the difference giving con-
tents of trehalose.

There is no trehalose in blood or in tissues in feeding caterpillars, nor could
trehalose be demonstrated chromatography cally in this stage. The picture
is rapidly changed when the adult caterpillar ceases to feed and starts "run-
ning". The trehalose content in haeniolymph on the first day of running
is about 500 mg %, and reach as up over 1000 mg % on the second day.
No trehalose is found in bleeded tissues at this stage. The further period
of pupating called "spindle-form" provides the similar data.

The level of trehalose in haemolymph of pupae remains still about 1000 mg%
since pupating till the end of diapausis. During diapausis trehalose is present
in bleeded tissues too, in contrary to what is found during the first week
of pupal life. It appears there at the end of the first month, reaches a concen-
tration of about 300 mg% and disappears at the end of diapausis.

In the blood of pupae in full development the trehalose level decreases doлvn
to about 200 mg%, while it disappears completel}^ from tissues. There is no
trehalose in pupae just before eclosion nor in the adult moth.

The general opinion that trehalose is the main sugar of haemolymph
especially at larval stage does not hold for Celerio euphorbiae L. Trehalose does
not occure in feeding caterpillars, while its appearance can be regarded as a
biochemical mark of the inset of pupating. The presence of trehalose is also
typical for the next period of pupal quiescence, whereas its decrease is characte-
ristic for the inset of imaginai development in the pupa. Pupa just before
emerging of moth as well as imago it self does not contain any trehalose at all.
In tissues trehalose is present only during pupal diapausis what seems to be
a typical feature for this stage.

РЕЗЮМЕ

Авторы провели определение трегалозы у гусениц, куколок и взрослых бабочек
Celerio ewphorbiae L. Трегалоза определялась особенно в гемолимфе и в теле после уда-
ления крови. Определение проводилось разделением при помощи бумажной хромато-
графии, вымыванием и измерением редукции в водном растворе до и после гидролиза.
Трегалоза отсутствует у питающихся гусениц, однако является типичным свойством
куколок в период закуклования и куколочкой квиэсценцип. Трегалоза отсутствует
в конце куколочного периода и у имаго.

186

PHOSPHORUS FRACTIONS DURING THE METAMORPHOSIS
OF CELERIO EUPHORBIAE L.

Фракции, содержащие фосфор, в течение метаморфоза молочайного бражника

М. М. JEÉEWSKA

(Institute of Biochemistry and Biophysics, Academy of Sciences, Warszawa, Poland)

We have followed the changes in the distribution of phosphorus in the course
of methamorphosis of tlie hawk-moth {Celerio euphorhiae L.), both during
homodynamic and heterodynamic development. Following stages have been
chosen for examination: a) full grown caterpillars, after cessation of feeding,
b) freshly transformed pu])ae, c) pupae in haK-life age, and d) freshly emerged
moths. Males and females have been proceeded separately. The methods were
those adopted in an earlier paper (1).

The results calculated as per cent of the total phosphorus of the body are
presented in the folloлving table for both sexes separately.

Distinct differences between both of the development modi are evident
from the table. However it would be premature to accept this statement as
definitive one before more experimental data are accumulated.

Phosphorus Fractions during the metamorpliosis of C. euphorhiae (I) homo-
ТаЫе 1. dynamic, (II) heterodjTiainic development (per cent of total body phosphorus)

lipid-P

soluble-P

NAP

protein-P

I

II

I

II

I

II

I

II

Males

caterpillars

190

19-7

59-7

50-5

20-2

26-3

1-8

3-3

pupae, fresh

17-8

150

64-4

58-4

16-5

21-4

11

5-1

pupae in half-life age

16.3

14-8

69-1

64-8

12-6

14-8

2-0

5-6

moths

20-3

14-6

64-7

74-3

13-3

9-5

1-6

1-6

Females

caterpillars

21-6

20-2

52-2

47-5

24-5

27-7

1-5

4-4

pupae, fresh

14-1

14-2

63-9

55-6

18-5

231

3-2

7-0

pupae in half Jife age

18-0

11-8

65-4

66-8

14-6

16-3

2-0

51

moths

28-0

22-2

46-2

58-2

21-3

16-8

4-5

2-8

LITERATURE

Heller J. and Jezewska M. M., 1958, Acta Biochim. Pol., о: 3—17.

187

РЕЗЮМЕ

Авторами были исследованы изменения в распределении фосфора у взрослых гусениц
Celerio euphorbiae L. после окончания приема пищи, а также у куколок сразу после
линьки и у свежевылупившихся бабочек того же вида. Самцы и самки исследовались
отдельно. Установленные различия приведены в таблице.

188

THE QUESTION OF THE U-SHAPED CURVES OF OXYGEN
CONSUMPTION IN THE INTER3I0ULTING PERIODS OF
HOLOMETABOLOUS AND HETEROMETABOLOUS INSECT LARVAE*)

Вопрос U-образного течения потребления кислорода в периоде между линькой
у личинок Holometabola и Heterometabola

К. SLÄMA

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha, Czechoslovakia)

SUÄOIARY

The total metabolism decreases slightly throughout the entire period of postembryo-
nic development in Pyrrhocoris apterus L. The changes in oxygen consumption in the
larval instar are as follows: a more or less profound increase of oxygen consumption
in the first part of the instar; a decrease in the second part, connected with a new increase
just before the next shedding of the exuviae; and a peak value immediately afterwards.

Possible reasons for the homology between the processes occuring in the second half —
period of each larval instar and those in the pupal instar are given. It is concluded that
similar physiological changes take place in the course of the larval instar both in Pyrrho-
coris and in certain holometabolous insect larvae.

РЕЗЮ>1Е

У некоторых Holo7netabola было обнаружено, что величина общего обмена веществ
увеличивается в первой половине и вновь уменьшается во второй половине каждой ли-
чиночной стадии; совершенно обратное было обнаружено у некоторых Heterometabola
как, например, у клопов Oncopeltus и Rhodnius, где максимум в общехМ обмене веществ
наступает около линьки, а дпшимум, например, в середине каждой стадии. Автор про-
вел непрерывное измерение потребления кислорода в течение всего постэмбрионального
развития клопа Pyrrhocoris apterus и установил отношения, подобные исследованным
личинкам Holometabola. U-образная кривая потребления кислорода, которая могла
бы быть гомологизпрована с U-образными кривыми, установленными для куколок Holo-
metabola, не прояв.пяется во всей стадии, а лишь во второй половине каж/Гой личиноч-
ной стадии как у Pyrrhocoris apterus, так и у исследованных личинок, что опять тесно
связано с морфологическими данными некоторых авторов, утверждающими, что куко-
лочный период Holometabola отвечает лишь второй половине последнего личиночного
.возраста Heterometabola .

The detailed report will be published in the journal Ann. Ent. Soc. Amer., 1960.

189

GESAMSTOFFWECHSEL DER LARVEN EINIGER BLATTWESPENARTEN
(HYM., TENTHREDINOIDEA)

Обмен вешесмв у личинок некоторыл пилильщиков (Нут., Tenthredinoidea)

V. J AN DA jr.

(Zoologisches Institut der Universität in Brno, Tschechoslowakei)

Dem Studium des Gesamtstoffwechsels im Laufe der ontogenetischen Ent-
wicklung wurde bereits eine ganze Reihe von Arbeiten gewidmet, die sich meist
auf den Puppen- und Eimetabohsmus beziehen. Eine weit geringere Aufmerk-
samkeit wurde jedoch der Ergründung
des Larvenmetabolismus gewidmet.
In meinem Referate werde ich die Er-
gebnisse der Forschungen berichten, die
wir in unserem Laboratorium an Blatt-
wespenlarven vorgenommen haben.

Zum Zwecke der Erlangung bestimm-
ter Vorstellungen von den Veränderun-
gen der Stoffwechselintensität wurden
die Veränderungen des Nahrungs-
und Sauerstoffverbrauchs, der Kot-
und Kohlendioxydabgabe untersucht.
Für die Versuche habe ich vor allem die
Art Croesus se/ptentrionalis L. verwen-
det. Die Larven der zweiten Genera.tion
wurden gleich nach dem Ausschlüpfen
ins Laboratorium gebracht und hier bei
einer Temperatur von 21°C weiter-
gezüchtet. Sie wurden mit Birkenblät-

Tage

Abb. 1. Eigengewicht der Larven von
Croesus septentrional is während der Ent-
wicklung.

tern {Betula verrucosa) gefüttert. Die
Larvenentwicklung der männlichen In-
dividuen dauerte 12 Tage, die der weib-
lichen 14 Tage, Männliche Individuen bildeten den überwiegenden Anteil des
Versuchsmaterials. Zur Feststellung der Frass-Intensität wurde die Fläche
der Frassbilder gemessen. Die Blätter wurden jeden Tag gewechselt. Die
Kotstücke wurden quantitativ gesammelt, in einem Exsikkator getrocknet
und sodann gewogen. Der Sauerstoffverbrauch und die Kohlendioxydabgabe
wurden mit Hilfe des DrastichschenMikrorespirometersbei 2 1°C bestimmt. Alle
Versuchsergebnisse wurden schliesslich auf ein Einzeltier und ein Gramm
Körpergewicht berechnet.

190

Die durchgeführten Älessimgeii ergaben ein heftiges Ansteigen des Nahrungs-
und Sauerstoffverbrauchs wie auch der abgesonderten Kotmenge im Laufe
der Larvenet Wicklung. Gleichzeitig fand eine mächtige Geлvichtszunahme des
Larvenkörpers statt (Abb. 1.) Das Gewicht der aus dem Ei ausgeschlüpften
Larve hatte sich nach einer 12-tägigen Entлvicklung 220mal vergrössert.
Innerhalb dieses Zeitraums konnte eine Larve 3280 mm- Blattfläche (oder

Koef M
3

0 3 5 7 9 Tage

Abb. 2. Durchschnittliche Werte des eintägigen Gewichtzuwachses der Larven von
Croesus septentrional'is während der Entwickking.

cmVg
150

0 5 10 Tage

Abb. 3. Nahrungs verb rauch der Larven von Croesus septentrionalis während

der Entwickkuig.

126 mg des Trockengewichts dieser Nahrung) verzehren, 99 mg Kot abgeben
und 9571 mm^ Sauerstoffs verbrauchen. Wenn Avir nun die Berechnung des
Nahrungsverbrauchs nicht auf ein Einzeltier, sondern auf ein Gramm Kör-
pergeAvicht der Larve beziehen , bemerken wir, dass die Menge der verbrauchten
Nahrung mit fortschreitender Entwicklung rasch abnimmt (Abb. 3). Ähnlich
wurde auch eine relative Abnahme von Exkrementabgabe und Sauerstoffver-
brauch festgestellt. (Abb. 4. 5.) Es lässt sich also behaupten, dass die Intensi-
tät des Gesamtstoffwechsels im Laufe der Larvalentwicklung eine vollkommen

191

deutliche relative Verringerung erfährt. Diese fortlaufende Verringerung
hängt, wie es scheint, in erster Linie von der Verzögerung des Larvenwachs-
tums ab. Diese Voraussetzung wird durch das Verhalten des Gewichtszunahme-
koeffizienten bewiesen. Dieser Koeffizient, der die Veränderung des Köper-
wachstums ausdrückt, nimmt während der EntAvicklung ab. (Abb. 2.) Die be-
reits erwähnte Abnahme des Sauerstoffverbrauchs wird von einer entsj^re-

400-

■^

300

\^

• ~~~.»

.

•

•

■

•

Л

200

\

100

•

(

0 5 10 '''ä«'

Abb. 4. Kotabgabe der Larven von Croesus septentrionalis wähi-end der Entwicklung.

chenden Abnahme der Kohlendioxydabgabe begleitet. Infolgedessen konnten
keine wesentlichen Veränderungen des respiratorischen Quotienten (RQ)
beobachtet werden, dessen Wert sich im Laufe der Entwicklung stabil um
0,80 bewegte.

Inbezug auf die Intensität des Stoffwechsels eines Zeitabschnittes
zwischen zwei Häutungen wurden bei Larven von Croesus septentrionalis mit
Ausnahme des ersten Stadiums keine wesentlichen Stoff\vechseländerungen
beobachtet. In diesem Stadium wurde der Nahrungsverbrauch (Abb. 3) zuerst
erhöht, sank aber vor der ersten Häutung wieder ab. Ahnlich verhielt es sich
auch mit der Kotabgabe (Abb. 4) und mit dem Sauerstoff verb rauch (Abb. 5).
In den nachfolgenden Stadien wurden aber derlei regelmässige Veränderun-
gen nicht wahrgenommen. Da die einzelnen Häutungen in zweitägigen Inter-
vallen vor sich gehen, hängt dieser Umstand mit der Geschwindigkeit der
Larvenentwicklung zusammen. Die Feststellung der Stoff Wechselintensität,
insbesondere des Nahrungsverbrauches in kürzeren, als in eintägigen Zeit-
abschnitten zu treffen, wäre ziemlich schwierig. So konnten also die zufälligen
A^eränderungen des Stoffwechsels nicht in genügendem Masse zum Ausdruck
kommen.

Bei einer anderen Blattwespenart Trichiocampus viminalis (Fall.) prägten
sich die regelmässigen Schwankungen in den einzelnen Stadien ganz deutlich

192

aus, da sich die Entwicklung ebenso wie die Dauer der einzelnen Stadien auf
einen längeren Zeitraum ausdehnte. So nahm der Nahrungs verbrauch während
der ersten Hälfte des Stadiums stetig zu, um im Verlaufe der zweiten Hälfte
des Stadiums wieder abzunehmen (Janda 1958). Wenn лу1г die Berechnung
des Nahrungs Verbrauches auf ein Gramm Körpergewicht beziehen, dann

Abb. 5. Sauerstoffverbrauch der Larven von Croesus septentrional/s während

der Entwicklung.

cm'/g
200

Abb. 6. Nahrungsverbrauch der Larven von Trichiocampus viminalis während

der Entwicklung.

ergibt sich im Laufe der ganzen Larvenentwicklung eine ähnliche stufeuAveise
Abnahme wie bei Croesus septentrionalis (Abb. 6.) Eine relative abnähme der
Stoffwechselintensität im Laufe der Entwicklung hat auch Slam a 1959
auf Grund respirometrischer Messungen an folgenden Blattwespenlarven fest-
gestellt: Athalia colibri (L.), Pteronidea nigricornis (Havt.), Trichiocampus
viminalis (Fall.), Trichiocampus ulmi (Dahl.), Tenthredo mesomelas L,., Dolerus
nigratus (Fabr.). Der inbezug auf das Körpergewicht berechnete Sauerstoff-
verbrauch nahm mit , der Entwicklungsgeschwindigkeit der bestimmten

13 Sympos. Evolutio IiiÄectorum

193

Blatt Wespen art immer mehr ab. Bei Dolerus nigratus, dessen Larvenentwick-
lung 24 Tage dauert, konnten auch innerhalb der einzelnen Stadien ganz
deutlich regelmässige Schwankungen des Sauerstoffverbrauchs beobachtet
werden, die den bei Trichiocampus viminalis angegebenen Nahrungsverbrauch-
schwankungen entsprechen.

Unseren Versuchsergebnissen, die wir an Blattwespen gewonnen haben,
nähern sich die Ergebnisse Titschacks (1924) ausserordentUch. Seine Unter-
suchungen über Wachstum, Nahrungs verbrauch und Kotabgabe der Stabheu-
schrecke Dixippus morosus (Brunn.) sind für den Vergleich der Ergebnisse be-
sonders wertvoll. Auch stimmen seine Resultate mit den Messungen des
Sauerstoff Verbrauchs, die ich an der Stabheuschrecke durchgeführt habe
(Janda, 1952) vollständig überein. Man kann also, wie ich vermeine, mit
ziemlicher Wahrscheinlichkeit voraussetzen, dass auch während der Larven-
entwicklung bei anderen Insektenarten ähnliche Veränderungen der Stoff-
wechsehntensität vor sich gehen, wie bei den Blattwespen.

LITERATUR

Janda V., jr., 1952: Ada Soc. Zool. Bohemoslov., 16: 237—248.
— 1958: Acta Soc. Zool. Bohemoslov., 22: 137—147.
Slama K., 1959, Acta Soc. Entomol. Öechosloveniae, 56: 113 — 125.
Titschak E., 1924: Zeüschr. f. wiss. Zool., 123: 431-487.

РЕЗЮМЕ

Автором были исследованы изменения веса тела, потребления пищи и кислорода ^
а также количество экскрементов в течение всего развития личинок пилильщиков. По-
требление пищи на одну особь в течение развития повышается. Если же потребление
пищи сравнить с весом тела, то можно увидеть, что потребление пищи в этом случае
в поступательном развитии снижается. Далее в течение отдельных стадий происходят
определенные изменения в интенсивности питания: после линьки потребление нищи
увеличивается, приблизительно в половине стадии достигает максимума, затем опять
снижается вплоть до следующей линьки. Такие же изменения, как в потреблении пищи,
можно наблюдать и в потреблении кислорода. Эти изменения, прежде всего, зависят
от роста тела, кроме того, могут быть и иные факторы.

194

METABOLISM DURING DIAPAUSE AND DEVELOPMENT IN SAWFLY
METAiMORPHOSIS

Метаболизм стадий пронрап^ония пилмлыцнков в течение диапаулы и развития

К. SLAM А

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha, Czechoslovakia)

In the present communication I should like to describe briefly some of the
experiments performed on metamorphosis stages of different saw^lies which
seem to be interesting from the physiological point of view.

It is generally recognized in the insect physiology that the respiratory
metabolism of the pupal stage is characterized by a variously modified U-shap-
ed curve of the oxygen consumption (see Wigglesworth, 1953, Edwards,
1953). In sawfly metamorphosis may be seen a similar U-shaped course
of respiration. Unlike the other holometabola in which these changes take
place in the pupal stage, the typical U-shaped curve of metabolism in sawfly
metamorphosis is divided between both the prepupal stages and the pupa.
Metabolic processes taking place in the initial stage of the pupal development
of holometabola occur in sawflies during the prepupal stages which are of con-
siderable importance. An adult sawfly larva does not accept food after the last
larval moulting and transforms directly into the first prepupal stage — eo-
nymph. At the end of eonymphal stage histogenetical processes in imaginai
discs as well as histolysis of the larval body parts begin to assert themselves
causing the formation of the further prepupal stage — pronymph. Generally
speaking, eonymph keeps the larval body structure, while pronymph displays
already internal organs of imago, which in other holometabola develop as late
as in the pupa. In sawfly pupa living relatively for a short time the deffinitive
formation of imaginai organs is completed. Presumably the prepupal stages
form here a further, that is the third instar of metamorphosis divided by an
interposed moulting from the pupa, while the instar preceding eonymph
corresponds in sawflies to the last larval instar of other holometabola. Just
before the last larval moulting (i. e. eonymphal moulting) feeding is usually
finished and growth of the larval body stopped) see preceding report on the
origin of the pupal instar by Novak and Slam a).

Eonymphal — pronymphal transformation accompanied by histogenesis
of imaginai discs and histolysis of the larval body is very important from the
physiological point of view. In some species as in Cephalcia abietis L. this
period is distinctly limited by eonymphal and pronymphal diapause (Novak

1^' 195

1957). Eonymphal diapause is in this period usually finished and the post-
diapause development that follows may be externally recognized by the growth
and pigmentation of the so called pupal eyes. The stage being morphologically
and physiologicallj^ clearly defined I propose to use a special name for it —
the mesonymph.

Table 1

Oxygen consumption, cytochrome oxidase and succinic dehydrogenase
activity during diapause and non diapause development in Cephalcia abietis L.

OgConsumption in

mm^/gram live
weight/hour. 220°C

S uccinodehyd roge -

nase activity in (j,g

of formazan per gm

of tissue

Cytochrome oxida-
se activity in
mm^Oo/gram live
weight/10 min. 25°C.

Diapausing eonymphs
Diapausing? mesonymphs
Diapausing pronymplis
Pronymphs after diapause
Pronymphs just before
pupation
Young pupae
Old pupae

100

110

80

150

250
300
400

98
110

142

220
400
960

560

1120
1600
1950

mm^ 02/gram/hour
700-

600-

500-

400-

300

200

100

eonvmph

neson. I pron. .

8 12

days after the last larval moulting

20

Fig. 1. Respiratory metabolisni during metamorphosis of eonymphal, mesonymphal,
pronymphal and pupal stages which is common for the non-diapause development in se-
veral sawfly species (After Slama, 1958).

196

After the eonymphal moulting a decrease of respiratory metabolism has
been observed in all species studied reaching its minimal rate chiefly in the
eonymphal stage (Fig. 1). Both in diapause and nondiapause development
the period of eonymph represents the lowest metabolic rate of the whole
developmental cycle in most of sawflies. A progressive increase of metabolic
activity reappears at the beginning of mesonymph in connection with the

700

500.

Л0О

300

200.

100

O2 consumption in mmj/grarry^ioui
cytochrome oxidase in mmj/grarrylO min

succinic dehydrogenase in ^g formazary^ram

V.

4 5 6 7

days after the last larval moulting

Fig. 2. Oxygen consumption, cytochrome oxidase and succinic dehydrogenase activity
in the beginning period of the eonymphal stage in Neodiprion sertifer. Geof f r.

onset of morphogenetical processes going on up to the i:»upal stage; if the pro-
nymphal diapause does not take place. The pupation brings forth an intensive
rise of respiratory metabolism lasting to the emergence of imago. A short
interruption of such an increasing course appears sometimes at the beginning
of the pupal stage as a result of finished moulting process. As shown in Fig. 1
the regular U-shaped curve of respiratory metabolism relating exclusively
to the pupae of various holometabola is divided in sawflies into the stages
of eonymph, mesonymph, pronymph and pupa altogether. As for the respira-
tory metabolism sawfly pupa corresponds only with the final ascending part
of the tj'^pical U-сигл'е of other holometabola. (Slama, 1958).

Further experiments have shoAvn that changes in respiratory metabohsm
during the metamorphosis in sawflies are in close relation with changes in the
activity of some respiratory enzymes. Simultaneously with the rapid decrease

197

of oxygen consumption at the beginning of the eonymphal stage we can
observe also an intensive decrease in cytochrome oxidase and succinic de-
hydrogenase activity (Fig. 2). At the second part of sawfly metamorphosis with
an increasing oxygen consumption a corresponding rise of succinic dehydro-
genase and cytochrome oxidase activity could be registered (Tab. 1). The lowest
activity of these enzymes was ascertained just during diapause and in the

-nm^ Oy/grarryhour
900-

800

400-

300-

200-

100

>iu5ing eonymphs

ausing pronymphs

10 15 20 25 30 temperature '^ С

Fig. 3. The effect of temperature vipon oxygen consumption of several developmental

stages in Cejjhalcia abietis.

period of low metabolic rate. In the sawfly Cephalcia abietis L. where the period
of histogenesis and histolysis of mesonymph are separated from other stages
by diapause a slight respiration rise and a corresponding increase of succinic
dehydrogenase activity have been found during this period.

Experiments concerning the influence of temperature on respiratory meta-
bohsm revealed the lower is respiratory metabolism and respiratory enzymes
activity the smaller temperature effect on the respiration may be seen. This
observation confirms investigations made on other insect species (see Kuznet-
zoff 1953). Respiratory metabolism of diapausing eonymphs and pronymphs

198

is less influenced by temperature changes while the active developmental
stages as larva, pupa and imago seem to be greatly affected by them. Between
these extremes we are able to find a number of transitory cases in direct
dependence on the changes in activity of respiratory enzymes (Fig. 3).

mm^ От/granyhoi
iOO-
300-
200
100

400-
303
200
100

Pristiphora conjugata

inter spring

Ncurotoma nemoralis

••t

summer

autumn

winter sprrng

400-

.

/

300-

1

/

Dolerus gonager /

200-

\

/

100.

\

^,-

•■P"~"---.^ /

400
300
200-j
100

summer

autumn

(

winter

spring

1

/

300-

1

/

Neodipr

ion sertifer

200-

I

/

'

100-

v____

.•4~

sur

nmer

autumn

winter

Cephalcia abietis

spring
• •■'f"

1

Fig. 4. Respiratory metabolism during diapause and non-diapause development in sever-
al sawfly species. Arrows indicate the moment of pupation. — eonympb, — — — meso-
nymph, pronymph, — . — . — pupa.

Respiratory quotient in various sawfly species maintains steady round
the value of 0-68 — 0'75 during entire diapause period. Evidently lipids co-
ver the greater part of energy needs in this time. In the period of histolysis-histo-

199

genesis in mesonymph a small increase in respiratory quotients has been found
лл'ЫсЬ may be explained probably by the influence of protein metabolism.

Changes in the total metabolism were studied also in connection with the
generation cycles. In sawflies there occur polyvoltine, bivoltine and mono-
voltine species and diapause lasts sometimes as much as 2 to 3 years beside
extreme cases with even a 6 years long diapause. In most sawflies the prepupal
diapause takes place through the winter period but there are species, too, e. g.
Neodiyrion sertifer Geof f r. with a summer diapause. In the family Dolerinae
larvae live predominantly in spring. Diapause begins here in the eonymph
and continues throughout summer. In autumn diapause is interrupted, the
pupa moults falling again into diapause which lasts during the winter. It is
one of the few instances of pupal diapause in sawflies. In bivoltine species
the minimal respiratory metabolism in eonymphs during the nondiapause
development never reaches such a low value as in the case of diapause (Fig. 4).

Many authors explain the rapid fall of metabolism rate during metamorpho-
sis of holometabola by means of the histolysis (see e. g. Fink, 1925). But
experiments made with different sawfly species show that this decrease is
not necessarily connected with histolysis, as we have supposed before and
depends most probably chiefly on the activity of respiratory enzymes. As these
two processes run almost simultaneously in the pupae of holometabola it has
not been possible as yet to distinguish them properly. In sawflies they are
clearly separated because of the said shift of organogenesis into the prepupal
stages. In many sawflies decrease in metabolism appears to be equally rapid
in the developing individuals as in those reaching diapause, even if the histolytic
— histogenetic processes in the latter case do not begin before the one year
diapause delay. During histolysis-histogenesis processes in mesonymph we
can observe a slight increase of the total metabolism and succinodehydro-
genase activity. This increase, however, is very small, only about 10 to 20 1эег
cent of the total diapause metabolism, even if at this period the imaginai organs
are quickly formed from the imaginai discs. Presumably the morphogenetic
processes alone need not necessarily cause a large increase of respiratory meta-
bohsm.

A considerable decrease of respiration and reduced activity of respiratory
enzymes during diapause are accompanied by an increased resistance against
inhibitors of the cytochrome system — this is the well known cyanide — resist-
ant respiration shown from many diapausing insects (see Lees, 1956).
A very high resistance against cyanide was ascertained in diapausing pupae
of cecropia silkworm (Schneiderman and Williams, 1954). As an exception
to this cyanide-resistant respiration the sawfly Pristiphora erichsonii is often
quoted, its diapausing prepupal stages being scarcerly more resistant against
cyanide as the normal developmental stages, according to McDonald and
Brown (1952). I have made measurements of cyanide — resistance by means

200

of an improved technique on a large stock of material of Neodiprion sertifer
Geoff r. and С ephalcia abietis L. The results show the diapausing eonymphs
and pronymphs of these sawflies are at least 10 times more resistant against
cyanide than growing larvae. The fact sawfhes are no exception to the rule
agree in some extent with a new conception of enzymatic mechanism in diapause
as communicated by Kurland and Schneiderman (1959).

Experiments described represent only a small part of a progressive investig-
ations concerning the physiology of metamorphosis in this group; detailed
descriptions and all evidences will be published elsewhere.

LITERATURE

Edwards G. A., 1953, In Insect Physiology: 96—146. K. D. Roeder (Ed.) New York.

Fink D. E., 1952, J. Gen. Physiol., 7: 527—543.

Kurland Ch. G. and Sneiderman H. A., 1959, Biol. Bull. Woods Hole, 116: 136-161.

Kuznetzoff N., 1953, Osnovy fiziologii nasekomych. Moskva.

Lees A. D., 1956, Anmial Rev. of Entomology, 1: 1 — 16.

McDonald S. and Brown A. W. A., 1952, Ann. Rept. Ent. Soc. Ontario, 83: 30—34.

Novak V. J. A., 1957, Acta Soc. ent. C'echoslov., 51: 269—276.

Scheiderman H. A. and Williams С M., 1954, Biol. Bull. Woods Hole, 106: 238—252.

Slama K., 1958, Acta Soc. Zool. Bohemoslov., 22: 334—346.

Wigglesworth V. В., 1953, The Principles of Insect Physiology. London.

РЕЗЮМЕ

Автором было измерено потребленпе кислорода в течение всего метаморфоза у не-
скольких видов пилильщиков с различной экологией. При переходе из активной жизни
личинок в стадию эонимфы происходит быстрое уменьшение всего обмена веществ и по-
нижение активности таких ферментов как цитохромоксидаза и сукциндегидраза.
Минимум обмена веществ наступает обычно в стадии эонимфы. В периоде куколки пи-
лильщиков наступает постсненпое увеличение метаболизма, характеризующееся воз-
растанием потребления кислорода. Общий обмен веществ в течение всего метаморфоза
(от конца личиночной стадии до появления имаго) характеризуется подобной различно
изменяющейся U-образной кривой, установленной для куколок Holometabola. Типич-
ное U-образное прохождение процессов обмена веществ, описанное многими авторами
только для куколок различных Holometabola, у пилильщиков охватывает и нренупаль-
ныс стадии эонимфы, пронпмфы и саму куколку. Физиологически соответствуют кукол-
ки пилильщиков лишь конечной, восходящей части U-образной кривой куколок иных
Holometabola .

201

РАЗВИТИЕ ФУНКЦИЙ ИЕРВНО-МЫШЕЧНОП СИСТЕМЫ
ЛЕТАТЕЛЬНОГО АППАРАТА В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА
У АЗИАТСКОЙ САРАНЧИ (LOCUST А M1GRATORIA L.;

The Development of the runetions of the Neuromuscular Apparatus in the Ontogenetical
Process of the Asiatic Mijfratory Locust (Locusta migratoria Ъ.)

A. K. ВОСКРЕСЕНСКАЯ*)

(Институт эволюционной физиологии им. и. М. Сеченова АН СССР,
Ленинград, СССР)

В процессе индивидуального развития насекомого крыловой аппарат
развивается последним и представляет собой наиболее специализирован-
ную нервно-мышечную систему, приспособленную к выполнению быстрых
и частых движений. Проведенное нами исследование функций крылового
прибора у взрослых насекомых (азиатской саранчи и некоторых бабочек)
показало, что мышцы крыльев способны следовать за ритмом приходящих
нервных импульсов в более высоких пределах частот, чем мышцы ног тех
же насекомых. Было так же установлено, что наиболее характерной осо-
бенностью крыловых мышц, общей для всех исследованных насекомых,
являются следовые ритмические сокращения, возникающие после раздра-
жения ганглия брюшной нервной цепочки и продолжающиеся 20 — 30 секунд
(рис. 1).

1||1Ш1

Ш1^

18

"W

18

10"

Рис. 1. Запись следовых ритмических сокращений в мышцах крыльев

азиатской саранчи.
Сверху вниз: лн>1шсчные сокраи1сния, отметка раздражения ганглия, отмотка времени

10 секунд.

*) А. К. Voskresenskaya

202

Электрофизиологпческий анализ природы следовых сокращений пока-
зал, что источником импульсов служит центральный нервный прибор.
(Рис. 2). Сразу после прекращения раздражения следовые ритмические ре-
акции возникают как в мышце, так и в ганглии и в первые секунды воспро-
изводится ритм, заданный раздражением. (Рис. 26). В дальнейшем ритм
следовых потенциалов в ганглии сохраняется соответствующим пред-
шествующему раздражению, а следовые потенциалы в мышце постепенно
урежаются и затухают раньше, чем следовая ритмическая реакция в нерв-

mV

~^^^*v^Av^Ay^^'V>v^- ^4.^-w'>w\/^4;v-<;^u''^^-'v-/^^^^v\-^^^^"''^*'''^

v^- — i^'^

■ЛЛГ'^^

лч

V'-Y

Рис. 2. Следовые ритмические потенциалы в третьем грудном ганглии и в кры.10вой
мышце (депрессор экстензор заднего крыла) азиатской саранчи.

а фон; б — через 2 секунды п в и г — ■ через 10 — 12 секунд после прекращении раз-
дражения ганглия; д — после инъекции в мышцу крыла симиатолитина 1 . 10"^.
Сверху вниз: потенциалы, отводимые от ганлгия, потенциалы отводимые от мышцы,
отметка времени 50 миллисекунд.

203

ных клетках (Рис. 2в и г). Вместе с тем, следовые ритмические сокращения
крыловых мышц осуществляются лишь при условии участия на периферии
волокон непарного вентрального нерва, оказывающего на летательный при-
бор адаптационно-трофическое влияние, повышающее функциональные
свойства нервно-мышечной системы, аналогично симпатическим нервам
позвоночных животных. Опытами установлено, что непарный вентральный
нерв у азиатской саранчи аналогичен симпатическому нерву по структуре,
по функции и по химической природе его влияний. (Воскресенская,

ach
10-

Ю"

Рис. 3. Реакция на приложение ацетил холина изолированных мышц зачаточных

крыльев личинки азиатской саранчи 5-го возраста на 5-й день после линьки.

Сверху вниз: мышечные сокращения, отметка времени 10 сек, я — нанесение ацетил-

холпна 1 . 10"^ (слева) и 1 . 10"* (справа).

1950). Выключение функции непарного вентрального нерва в крыловой
мышце путем инъекции симпатолитина временно выключает следовые рит-
мические реакции в мышце, несмотря на наличие следовых потенциалов
в ганглии (рис. 2г).

Исследовалось развитие функций крылорого нервно-мышечного прибора
у азиатской саранчи в 4 и 5 личиночном возрасте, а так же в превью часы
и дни после окрыления, вплоть до окончательного формирования функции
полета. Этими исследованиями установлено, что крыловые мышцы личинок
саранчи отвечают контрактурой на приложение химических раздражите-
лей — ацетилхолина (1 . 10~^) (рис. 3) и никотина (1 . 10~^). У личинок
5-го возраста эта реакция хорошо выражена в первые 5—6 дней их жизни,
затем она становится нерегулярной, а за день до окрыления мышцы кры-
льев личинок не обнаруживают никакой двигательной реакции на приложе-
ние ацетилхолина и никотина, так же как и мышцы взрослой летающей
саранчи.

При электрическом раздражении нервного прибора крыловые мышцы
личинок саранчи 5-го возраста отвечают гладким тетанусом уже при часто-
те раздражения 10 — 20 в 1 сек. Между тем, крыловые мышцы летающей са-
ранчи при частоте раздражения нервного прибора до 50 — 60 в 1 сек. отве-
чают отдельными сокращениями или зубчатым тетанусом в ритме раздра-
жения. Личиночным мышцам крыльев не присуща и пессималъная форма
ответа при частых и сильных раздражениях. Вместо пессимума они обна-

204

руживают остаточную контрактуру. Личиночные мышцы крыльев никогда
не обнаруживают следовых ритмических сокращений, характерных для
летательных мышц взрослой саранчи.

Все эти качества характеризуют медленно реагирующие тонические
мышцы, они полностью отсутствуют в летательных мышцах взрослых на-
секомых, настроенных на ритмическую деятельность большой частоты.

В течение первого часа, после окрыления саранчи, крыловые мышцы
обнаруживают непрерывные спонтанные медленные сокращения в ритме
дыхательных движений брюшка (рис. 4а). Раздражение нервного прибора

/ / / /

10 CI"

28

50 CI"

28

'W

10"

Рпс. 4. Спонтанные движения крыловых мышц в ритме дыхания в первые часы после

окрыления.

205

в этою период почти не оказывает влияния на крыловые мышцы (рис. 46).
Можно предполагать, что в этот период развития нервный прибор крыла
еще не обладает в полной мере пусковой функцией и крыловые мышцы ока-
зываются втянутыми в сферу влияний волн возбуждения, иррадирующих
из сегментарных нервных центров, управляющих дыхательными движе-

20

100

28

Ч

100

л i L L L

J I I i L

J. L.

Рис. 5. Следовые ритмические сокращения крыловых мышц саранчи на 2-й день noc.ie

окрыления.

ниями. В последующие 2 — 3 часа появляется ответ крыловых мышц на
электрическое раздражение ганглия в виде тетануса, спонтанные сокраще-
ния в дыхательном ритме постепенно затухают. Происходит подчинение
функции летательного аппарата центральной нервной системе, приобре-
тающей пусковое влияние (рис. 4в).

Через 5 — 6 часов после окрыления появляются следовые ритмические
сокращения крыловых мышц, но в первые 2 — 3 дня, до начала активного
полета, наряду с ритмическими сокращениями, в крыловых мышцах наблю-
даются длительные следовые сокращения типа контрактуры (рис. 5). В по-
следующие дни тонический компонент следовой реакции ослабевает, а рит-
мический усиливается и, наконец, появляются типичные для летающей са-
ранчи следовые ритмические реакции, не связанные с контрактурой (рис.
1а). К этому времени окончательно формируется как пусковое, так и адап-
тационно-трофическое влияние нервной системы на крыловой аппарат, свя-
занное с установлением определенных функциональных свойств нервно-
мышечной системы, обеспечивающих специализированную функцию по-
лота.

Опыты показали, что в формировании функции летательного аппарата
насекомых, наряду с развитием пускового влияния моторного нерва, прини-
мают существенное участие импульсы, передающиеся по адаптационной
системе симпатического непарного вентрального нерва.

206

в первые 1 — 2 часа после окрыления при воздействии на ганглий нико-
тином в концентрации, избирательно адресованной к ганглиозным клеткам
непарного нерва и вызывающей усиление их деятельности, происходит
срочное и временное изменение функциональных свойств крылового при-
бора в сторону реакций, характерных для более поздних стадий развития.
В дальнейшем влияние симпатического нерва на крыловой прибор сказы-
вается в повышении функциональных свойств и усилении ритмической ак-
тивности.

В хронических опытах у личинок 5-го возраста азиатской саранчи пере-
резались в 3-м грудном сегменте волокна симпатического непарного нерва,
иннервирующие мышцы крыльев и прыгательных ног. Оперированные
личинки полностью сохранили нормальную координацию движений при
ходьбе, но потеряли способность прыгать и могли передвигаться лишь пу-
тем быстрой ходьбы, в которой принимали участие все 6 ног. После окры-
ления оперированные насекомые не начали летать и через несколько дней.
Подброшенные в воздух они падали и убегали, не пользуясь ни прыжком,
ни полетом. Таким образом, функция полета не развивалась у насекомых,
двигательные приборы которых в личиночном возрасте были лишены
влияний центральной нервной системы, передающихся по симпатическим
нервам.

Изложенные опыты показывают, что путь формирования и координации
функций летательного органа в онтогенезе у саранчи отражает общие за-
кономерности эволюции функций нервно-мышечных приборов, установлен-
ные на позвоночных животных работами школы Л. А. Орбели (Орбели,
1945). Прогрессивно усиливается пусковая роль нервной системы, утрачи-
вается реактивность мышц к диффузно распространяющимся, не специаль-
ным влияниям, тонический характер реакций сменяется ритмической актив-
ностью. В перестройке функциональных свойств нервно-мышечного при-
бора существенная роль принадлежит влияниям, приходящим по адапта-
ционной системе симпатического непарного вентрального нерва, который
создает наилучшие условия для выявления текущей деятельности.

Сопоставление факторов, полученных на мышцах насекомых, с материа-
лами, полученными в школе Л. А. Орбели на мышцах млекопитающих
в ранний период онтогенеза (Худорожева, 1949), позволяет предпола-
гать, что адаптационная роль нервной системы в формировании новых
функций представляет собой закономерное явление, широко распростра-
ненное в мире животных организмов.

207

ЛИТЕРАТУРА

Воскресенская А. К., 1950, Физиологии, экурн. СССР, 36: 176 — 183.
Орбели Л. А., 1945, Труды физиологии. Ин-та им. И . П . Пав.гова АН СССР , 1: 3 — 12.
Худорожсва А. Т., 1949, Извест. Акад., Наук СССР, сер. биологич., 1949 (5):
617—628

SUMMARY

The subsecjuent changes have been investigated of the indirect wing musculature
in the IVth and Vth instar and in the first days of the imaginai life of Locosta migra-
tor m. The responsivness of the neuromuscular apparatus to the chemical agents acetyl -
cholin and nicotin, to the electrical impulses of different frequencies and the effects
of the interruption of the fibrils of the impaired ventral sympathie nerve, Innervating
the musculature of wings and spring musculature have been investigated. The conclusion
has been reached that the adaptation role of the nervous system in the development
of new functions is a lawful feature broadly spread among animals as it has been known
in vertabrates on base of the papers of L. A. Orbeli (1945) and his collaborators so far.

208

FARBENBEWEGUNGSORIENTATION VON INSEKTEN IN
ABHÄNGIGKEIT VON BELEUCHTUNGSVERHÄLTNISSEN

Двигательная ориентация к цветам в зависимости от условий освещения

S. PAVLOV

(Katheder für Zoologie der Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Komensky Universität in Bratislava, Tschechoslowakei)

In dieser Mitteilung geben wir experimentele Ergebnisse zur Farbbewegungs-
orientation von Insekten an. Als Ausgangspunkt zu diesen Studien dienten
die Ergebnisse von Wagner 1947 bei Fliegen Eristalis tenax L.

Wagner gelangte auf Grund von Farbenempfindlichkeit bei Eristalis
tenax bei zweiseitiger Beleuchtung durch verschiedene Farben zur einer
merkwürdigen Schlussfolgerung. Er sagt nämlich, dass ,,bei gleicher Licht-
stärke sich die phototaktische Wirkung verschiedener Farben in eine Folge
von Farben: rot, gelb, grün, blau einreihen lässt, wobei die Anziehungskraft
der Farben sich von links nach rechts vergrössert, d. h. in der spektralen Reihe
von langen zu kurzen Wellen'' (64). Falls die Fliegen von einer Seite z. B.
mit blauem Licht und von der anderen Seite mit rotem Licht beleuchtet
лvurden, war die Zahl der Zuwendungen zum blauen Licht grösser.

Ausgehend von den Ergebnissen von Wagner verfolgten wir ob die Fest-
stellung dieses Autoren auch für andere Insektenarten (photopositive und
photonegative Insekten) gilt, e\^entuell ob man diese Beлvegungsorientation
durch Lichtbedingungen bei Adaptationszucht beeinflussen kann (Paulov,
1955, 1956, 1957).

Die Arbeitsmethodik entstammt der Wagnerschen, sie war jedoch ent-
sprechend verbessert und genauer gemacht, besonders mit Rücksicht auf
die physikalischen Messungen und auf Benützung von genauer definierten
Lichtfiltern. Neben Lichtfiltern mit breiten Durchlässigkeits bereichen wurden
auch Interferenzfilter benützt, deren maximale Durchlässigkeit bei

1. 445 mix (Blaufilter)

2. 516 mtj, (Grünfilter)

3. 572 m[jL (Gelbfilter)

4. 660 m[x (Rotfilter)

lag. Diese Filter lassen Licht von Wellenlängenbreite ± 5 m [x durch.
Die Intensität des Lichtes wurde nach Messungen mit Selen-Sperrschichtzelle
auf gleichen Wert abgeglichen, wobei das Photoelement in die Mittelstelle
gebracht wurde, wo die Insektenwendungen stattfanden (an Stelle der T-för-

14 Sympos. Evolutio Insectorum 209

migen Glasröhre). Dadurch wurde an dieser Stelle die Beleuchtungsgleichkeit
im Sinne der visuellen Photometrie erreicht. Durch Benützung von vier
Filtern haben wir sechs Kombinationen zur Verfolgung von Bewegungsorien-
tation bekommen. Eventuelle Orientation von Insekten auf eine Seite wurde
durch Inversion der Farbenpositien korrigiert (z. B. wenn zuerst das blaue
Licht von links und Rot von rechts kam, dann hatte man im zweiten Fall
blaues Licht rechts und rotes Licht links).

Bei Beobachtung der Bewegungsorientation von photopositiven Insekten
haben wir die Insektenarten folgendermassen gewählt:

a) das Licht soll für die Insekten einen positiven Reiz vorstellen,

b) Insekten besuchen keine Blumen in der Natur (keine Voraussetzung
für die Existenz von grösserer oder kleinerer Empfindlichkeit zu einem Licht-
wellengebiet),

c) Insekten, die leicht in gröseren Mengen in relativer Nähe zu finden sind,
damit die Experimente im gegebenen Tagesrhytmus der betreffenden Insek-
tenart stattfinden.

Bei Insektenbeleuchtung mit zwei Farben wurde festgestellt, dass die Insek-
ten sich immer zu der Farbe zuwenden, welche durch kürzere Wellenlänge
der Lichtstrahlung gegenüber der anderen Farbe charakterisiert ist. Dabei
ist zu bemerken, dass die Insekten sich zur gegebenen Farbe nicht preferenz-
artig zuwenden, sondern diese Bewegungsorientation relativ ist und von
den Farben in der gegebenen Kombination abhängt, z. B. beim Paare
grün-gelb wenden sich die Insekten der grünen Farbe zu. Solche Orientation
hat man bei Pyrhocoris a/pterus L., Aelia acmninata L., Rhizotrogus aequi-
noctialis Hrbst., Formica rufa ^pratensis Retzius, aber auch bei Melolontha
melolontha L. und Culex pipens L. festgestellt. Die resultierende Bewegung
der Insekten ist im Schema — II veranschaulicht. Es scheint, dass die Fest-
stellung von Wagner für die Bewegungsorientation von Insekten gegenüber
Farben eine breitere Gültigkeit hat, und dass diese nicht auf Bildung von
bedingten A^erbindungen auf Farben in der Natur gebunden ist. Man kann
annehmen, dass dies in Verbindung mit dem Lichte als einem positiven Stimu-
lus im Insektenleben ist.

Die Untersuchung der Farbenbewegungsorientation wurde auf photo-
negative Insekten Blatta orientalis L. erweitert. Die Versuche WT.irden gleich
wie oben in Zeiten maximaler Aktivität durchgeführt. Man hat festgestellt,
dass diese Insekten sich der Farbe zuwenden, die durch grössere Wellenlängen
gekennzeichnet ist als die andere Farbe in der Kombination. Die Bewegungs-
orientation ist hier gegensinning zu der bei photopositiven Insekten. Die re-
sultierende Bewegung ist im Schema — I veranschaulicht. Da wir die genaue
Empfindlichkeitskurve des Insektenauges nicht kennen, setzen wir voraus,
dass die Beleuchtungsgleichkeit gleich ist wie für photopositive Insekten.
Falls diese Voraussetzung richtig ist, dann kann man zur Schlussfolgerung

210

kommen, dass umgekehrte Beлveglшgsorientation zu Farben mit dem Licht
als negativem Stimulus verbunden ist.

Wir haben auch Versuche mit Blattei orientalis L. ausgeführt, welche wir
vorerst bei weissem Licht von Beleuchtungsstärke 45 Ix 24 Stunden gehalten
haben. Die angegebene experimentelle Methodik hat ergeben, dass die Far-
benbewegungsorientation sich vollständig geändert hat und gleicht der von

T^

\

1 1

г

^ 1 Г

^ - f

> i i

1.

A^5 mjj.

2./

516 п-Im

3.

572 m>i

660 mp

А i^ 4^

J ^^ ^

J 4l

J

[ l , j

Fig. 1. Schema der Bewegvingsorieiitation von photopositiven Insekten (11) und photo-
negativen auf Licht adaptierten Insekten (II) und von photonegativen Insekten (I).

photopositiven Insekte* . Z. B. Insekten bei normalen Bedingungen haben sich
bei Kombination blau-rot mehr zur roten Farbe zugekehrt und nach Adapta-
tionszucht bei weissem Licht war bei dieser Kombination die Bewegung
zur blauen Farbe vorherrschend.

Man setzt voraus, dass es sich bei diesen Versuchen um die Signalbedeutung
der Farben handelt, die hier durch Wellenlänge des Lichtes charakterisiert
sind. Wir sehen, dass die Bewegungsorientation von Insekten zu einer Farbe
nur relativ ist und vom Farbenpaar abhängt. Es stellt sich also die Frage,
ob bei gegebener Farbenkombination die eine Farbe ein positiver und die andere
ein negativer Stimulus ist. Es ist wahrscheinlich, dass bei Bewegungsorien-
tation sich gleichzeitig beide Farben für die Richtung der resultierenden
Orientation geltend machen. Bemerkenswert ist die Feststellung, dass die
Bewegungsorientation davon abhängt, ob das Licht ein positiver oder negativer
Stimulus bei der betreffenden Insektenart ist. Gleichfalls bemerkensAvert ist,
dass die bedingte Verbindung auf weisses Licht bei Blatta orientalis L. nach
Adaptationszucht die resultierende Bewegungsorientation zu Farben ändert.
Diese Feststellung würde für die schon ausgesprochene Voraussetzung zeugen,
dass die Farbenorientation davon abhängt, ob das Licht im Insektenleben
einen positiven oder negativen Faktor люrstellt. Von einer ,, Farbenempfindung''
kann man auf Grund dieser Versuche zu dieser Zeit noch kamn sprechen.

14*

2Ii

\^ "r^ vy

LITERATUR

Paulov g., 1955, Biolôgia, 10: ПЗ—1П.

— 1956, Biolôgia, 11: 755—758.

— 1957, Acta Facultatis Rerum Natur. Univ. Comenianae, 4: 155 — 162.
Wagner N., 1947, Sbor. prdc Prir. fak. UK v Bratislave, 14.

РЕЗЮМЕ

При изучении двигательной ориентации насекомых, освещаемых с двух сторон све-
том различной длины волны и с одинаковой фотометрической активностью, автор уста-
новил следующее. Фотонозитивные (реагирующие положительно на свет) насекомые
передвигаются в сторону того света, который характеризуется более короткой длиной
волны. Эти же передвижения были обнаружены и в случае условного рефлекса у фото-
негативных насекомых, воспитанных при освещении. Фотонегативные насекомые (реаги-
рующие отрицательно на свет) передвигались по направлению к тому свету, длина
волны которого была длиннее.

212

THE PANNEL-DISCUSSION ON INSECT PHYSIOLOGY HELD
ON MONDAY THE 7"' SEPTEMBER

Частная дискуссия по фи;шолог11и насекомых, которая состоялась
7 сентября 1959 г.

М. V. Brian (Great Britain). (The source of the moulting hormone in ants.) I have so
far been imable to find the prothoracic glands in the larva of the ant Myrmica, but I had
found a large pericardial gland in the anterior part of the abdomen which had a mimilar
histological cycle. The transplantations however had failed so far to show that it is analo-
gous to the prothoracic glands. This is a remark to the discussion initiated by Prof,
de Wilde the basis of whicli was that the ability to metamorjohose remained in insects
which have lost their prothoracic glands and that perhaps some other gland took over
their function.

A. F. O'Farrell (Australia). Accurate measurements of the volume of the corpora
allata and head lobes (ventral glands) have been made at frequent and carefully timed
intervals throughout the first instar in Blattella germanica L. as reported here by O'Far-
rell,Stock, Rae and Morgan. Tliere are large, rapid, systematic changes in cytoplasmic
volume of both these glands. The changes are related in time to recognizable features
of the moulting cycle, or regeneration process, or both, and the sequence is such as to
suggest that increase and decrease in gland vohmie may correspond respectively to phases
of build-up and release of hormone by the gland. Many complexities may be concealed
within these phases, and there is as yet no justification for predicting that a gland of a
particular size should or should not be' active' in the sence of producing physiologically
effective quantities of hormone. Change in size as distinct from any measurement made
at a single point in time, is the important feature here.

During the first five days after hatching, the corpus allatum of Blattella germanica L.
undergoes an increase in volume tliree times as great as the total difference in volume
between the corpus allatum at hatching and immediately after the first ecdysis. If such
relatively enormous volume changes can occvir within a single instar, comparisons between
corpus allatum volumes in different instars are unlikely to be good indicators of changes
in activity during development, unless it is certain that the maximum (or minimum)
volumes for each instar are being compared. What is really needed may well be a complete
analysis of volume changes for every instar — a very laborious but not impossible task
which might also assist the interpretation of development by providing better markers
of physiological timing for various experimental procedures.

M. Gersch (DDR). Auf die Bemerkimg von Professor de Wilde ist zunächst zu sagen,
dass der Begriff Neiirohormon zur Zeit leider nicht völlig einheitlich gebraucht wird.
Daher sei eine begriffliche Klarst elkmg vorausgeschickt. Unter Neurohormonen sind
die in Nervenzellen unter histophysiologisch erkennbaren Sekretionserscheinungen
gebildeten Substanzen hormonaler Wirkungsweise zu verstehen. Es ist daher angebracht,
zwischen Neurokrinie und Neurohumoralismus zu unterscheiden.

Da die Erscheinung der Neurosekretion wohl bei allen Tierstämmen mit einem zentrali-
sierten Nervensystem auftritt, können die bei Insektien vorliegenden Verhältnisse m.
A. n. nur bei einer vergleichend -physiologischen Betrachtungsweise sinnvoll eingeordnet

213

auch richtig bewertet werden. Es ist z. B. sehr bemerkenswert, dass nicht nur bei Insekten,
sondern auch bei den Vertretern aller anderen Klassen der Arthropoden das Gehirn
mit Anhangsdrüsen ausgestattet ist, was offensichtlich in enger Beziehung zur neuro-
seliretorischen Tätigkeit steht. Ebenso findet dann die auffällige Parallele zwischen dem
Komplex Gehirn-Corpora cardiaca-Corpora allata der Insekten und dem Hypothalamus-
Hypophysesystem der Wirbeltiere, auf die erstmalig Hanström (1941) hinwies, seine
verständliche Erklärung. Darnach kann das neurosekretorische Zwischenhirn-Hypo-
physesystem der höheren Wirbeltiere als ein erhalten gebliebener Bezirk eines noch bei
niederen Wirbeltieren ausgedehnteren vmd bei Wii'bellosen weitaus bedeutungsvolleren
Systems angesehen werden.

Für die Insekten hat sich neuerdings sowohl durch morphologische als auch durch
histologische Untersuchiingen mehr und mehr gezeigt, dass neurosekretorische Zellen
nicht nur im Gehirn, sondern auch im Unterschlundganglion und anderen Ganglien
des Bauchmarks vorkommen. In Überreinstimmung mit den bei der Corethra-'LaTve
auf experimentellem Wege gebrachten Nachweis der Hormonausschüttung nach Nerven -
reizung stehen die histophysiologischen Veränderungen der neurosekretorischen Zellen,
wie sie nach Reizung des Nervensystems hier gleichfalls als ein Sekretionszyklus fest-
gestellt wTU'den. Es ist also naheliegend, die physiologischen Befunde über die Wirkung
der durch Reizvuig freigesetzten Faktoren mit den morphologischen Feststellungen
in Verbindung zu bringen.

Die Befunde über das Vorkommen des Neurohormons С in den Corpora allata bei
Periplaneta americana L. vmd Carausius morosus Br. gründen sich zunächst auf papier-
chromatographische Trennung. Dabei ist die Feststellung wesentlich, dass dieser Faktor
auch im Gehirn, den Corpora cardiaca und im Bauchmark vorliegt. Inzwischen ist
diese Substanz ebenso wie die anderen aus dem Nervensystem gewonnenen Faktoren
isoliert und kristallin dargestellt worden. Die Bezeichnung Neurohormon erscheint
daher berechtigt, zumal die hormonale Wirkungsweise an verschiedenen Testen dargestellt
werden kann. In einer Arbeit hat mein Schüler Mothes interessante Ergebnisse über
die Ausschüttung verschiedener Hormonmengen in Verbindung mit dem Tag-Nacht-
Rhythmus bei der Stabheuschrecke erzielen können. Gleichzeitig deutet sich die Mö-
glichkeit an, wenigstens einen dieser Faktoren auf eine bestimmte neurosekretorische
Zellgruppe im Gehirn beziehen zu können.

Die weite Verbreitung und die primäre Bedeutung der Neurosekretion als primäre
hormonale Regulation erscheint verständlich, луепп man die Entstehung des Nerven-
systems aus dem Ektoderm in Betracht zieht. So wie die Drüsenzellen Elemente ekto-
dermaler Herkunft mit Selo-etionsleistung darstellen, ist die neurosekretorische Zelle
gleifaUs als Abkömmling des Ektoderms mit derselben Fähigkeit zu sekretorischer Leis-
tung anzusehen.

Mit diesen sehr fragmentarischen Hinweisen muss ich mich hier begnügen, um anzu-
deuten, dass die neurosekretorischen Verhältnisse der Insekten in Verbindung mit den
entsprechenden Erscheinungen bei anderen Tiergruppen vielleicht ein besseres Verständnis
erlauben, als bei enger Beschränkung auf mu- eine Tiergrvippe. Gleichzeitig wird damit
nochmals die Berechtigung ersichtlich, zwischen Neurokrinie und Neurohumoralismus
zur unterscheiden.

V. Kubista (CSSR). In all cases so far studied cellular metabolism seems to be regulated
not by changes of energy production but by changes of energy consumption; this is
coupled to respiration by the ability of phosphate acceptors to control the rate of oxygen
uptake by mitochondria. It is, therefore, very improbable that in diapausing insects
the block would occur directly in the oxidative phosphorylation and not in the mechanism

214

of protein synthesis. It would be possible to decide between these two possibilities by
determining the level of adenosine phosphates in the cell: if the block would occur in the
mechanism of oxidative phosphorylation or of respiration, the endergonic processes
{e. cr. protein synthesis) would continue to consume the ATP store of the cell imtill it sinks
to a certain low level. If, however, these endergonic processes would be blocked, ATP
would accumulate in the cell and the metabolism would be suppressed by lack of phosphate
acceptors. It should be possible to distinguish analytically between these two states.

M. Lüscher (Switzerland). 1. To the question of Dr. Wigglesworth: What is the
influence of the C. allata vipon the determination of polymorphism in termites? Answer:
The С allata seem to play an important role in the determination of soldiers and supple-
mentary reproductives. The differentiation of white soldiers (jsre-soldier instar) results
from an activation of the С allata some time before ecdyson is being produced by the
thoracic gland. It seems that the differentiation takes place before the activity of the
thoracic gland and that the moult is delayed tmtil differentiation is completed, for if
moulting is induced artificially by injecting ecdyson 5 or 10 days after the implantation
of C. allata, intermediate forms between larvae and white soldiers are resulting. Supplemen-
tary reproductives are determined when a moult is released prematurely and when the
C. allata are activated after the activity of the thoracic gland.*) This follows from histo-
logical observations which show an enormous increase in volume of the C. allata just
before the moult.

2. There is one question in which I am particularly interested and of which I should
like to hear other peoples opinion: the relation between the volume of a gland and its
activity. Many of us including ourselves are measuring the volmne of the C. allata in order
to get an indication of the state of activity of the gland. I do not belive that we are always
quite safe in doing so. In adult female Leucophaea the oxygen consumption is highest
at the time when the С allata grow most rapidly, but it is much lower when the volume
of the glands has reached its maximum. In last instar termite nymphs we do not find
significant differences in the volume of C. allata before an imaginai or before a regressive
moult, although we have to expect a difference in the secretion of juvenile hormone.
On the whole it is probably safe to state that a small gland is inactive and that a volumin-
ous gland is generally but not always active.

H. J. Müller (DDR). 1. Im Zusammenhang mit Fragen der Photoperiode- und Cor-
pora allata-Wirkung möchte ich auf meine Untersuchungen an der Zikade Stenocranus
minutus F. hinweisen. Bei dieser Delphacide erfolgen Dotterbildung und Eiablage nur,
wenn sie nach oder auch während der Larvalentwicklung (die normalerweise imter Lang-
tag erfolgt) für 3 — 4 Wochen Kurztag (8/16) vmd danach wieder Langtag erhält. D. h.
weder unter Kurztag noch unter Langtag allein kann der gesamte Entwicklungszyklus
ablaufen. Es besteht ein Kurztagbedürfnis zum Anstoss der Oogenese, während zur Ei-
reifedann wieder Langtag herrschen muss. Auch wenn die Eiablage begonnen hat, kann
Kurztag zu gonotrophischer Dissoziation führen, die durch erneuten Langtag wieder
aufgehoben werden kann. Da die diapausierenden Weibchen viel Fett haben, imd
grösser sind, die diapausefreien aber, ohne an Fertilität und Vitalität einzubüssen,
kleiner und fettarm bleiben, scheint die Vorstelhmg gerechtfertigt, dass Langtag die
vegetativen Prozesse (Reservestoff- und Dotterbildung und Grössenwachstum), Kurztag

*) Ligaturing experiments performed after the Symposium have shown that the C. allata are
not necessarj^ for the determination of supplementary reproductives. Their function in this case
is restricted to promoting yolk deposition in the ococytes.

215

die generative Phase (Oogenese) fördert, die Photoperiode also vermuthch über die Cor-
pora allata als Umschalteinrichtung wirkt.

2. Auf eine Bemerkung von Wigglesworth hin über die morphologischen Effekte
bei der Diapause, wird geantwortet, dass bei der Zikade EusceUs isometrische und
allometrische Wachstumseffekte als Folge von Tageslängenunterschieden während der
Larvalentwicklung ohne Diapauseprozesse auftreten; im Gegensatz zu Araschma, wo der
Saisondimorphismus mit Diapause gekoppelt und quasi als Sekim.därprodukt derselben
anzusehen ist.

V. J. A. Novak (CSSR). (The occurence of the neurohormone С in corpora allata.)
To the note of Prof, de Wilde as to the character of the svibstance isolated by Prof.
G er sc h and his collaborators beside of different parts of the nervous system also from
с allata and called neurohormone C, I should remember the histological findings by
Nayar*) and others, of neurosecretory material, stained characteristically blue by Go-
mori chrome alum haematoxylin-phloxin, which occurs close to the allatic nerve inside
the corpvis allatiun. The recent paper by Ichikawa and Nishiitsutsuji-Uwo**)
has shown that the implantation of the с allatum may produce under certain circimi-
stanee the same effect on the activation of prothoracic glands as the activation hormone
from the neurosecretory brain cells. The authors ascribe this rather feeble effect to the
neurohormone reaching the с allata via nervus allatus. Together with what has been said
by Prof. Gersch, the identity of neurohormone С with the neurosecretory material
observed in с allatvim on one side and with the activation hormone (AH) of the пеш-о-
secretory brain cells (or perhaps one of its components) on the other side seems to me rather
probable. The effect of the neurohormone С on the prothoracic glands activation remains
to be shown experimentally of course.

(The dependence between the size of с allatum and the juvenile hormone production.)

The histological observations show that the secretory activity of the с allatum results
among others in an increase in volume of the gland. They are of course also other reasons
which lead to the increase of the gland size, as e. g. its growth or as the accumulation of
increte in its cells due to its hypofunction (cf. struma in vertebrates) or to reduced consump-
tion of the hormone by the body cells (c. f . results of ovarectomy in Calliphora, as observed
by E. Thomsen*). The different of these causes of volume increase are in different
relation to the JH production. However, all these relations taken into account, the
supposition seems to me to be suff iciantly based that under equal conditions, in normal,
healthy, well fed specimens, the size of the corpus allatum is in direct proportion to its
activity. The secretory activity of the gland is of course just one of the factors conditioning
the concentration of the hormone, another important one being the volume of the blood
or body respectively.

(The identity of the JH with factor conditoning ripening of the ovaries and the
function of accessory glands.

The following i-easons seem to speak in favour of this identity: 1. Through the whole
time of its activity since the 1st larval instar to imago the corpus allatum produces its
effects with equal if changing intensity on both the larval growth and the ovarian follicles
and accessory glands function. 2. The gland of the male has the same effect as that of the
female. 3. The principle of the JH activity is the same in all mentioned cases: the acti-
\'ation of growth and other functions of the cells which are not able to produce them in its
absence. 4. No signes of two different tyjDes of secretory cells or two different secretory
cycles have been revealed by the histological investigations.

*) Quart. J. Micr. Sei. 97, (1) 83-88, 1956.
**) Biol. Bull. (M. B. L.) 116: 88-94, 1959.

216

G. В. Staal (Holland). In my work on Locusta it became evident that the effect
of J. H. and M. H. are opposite in many respects. Implantations of extra corpora allata
(C. A.) in young larvae may shorten the dxiration of larval instars, but increase the number,
implantations of extra ventral glands may increase the duration of instars but often
decrease the пшпЬег (by passing over the next morphologic larval stage). Although these
implantations may influence development also through changing the periods of availabi-
lity of the hormones diu-ing the moulting cycles, the evidence could also mean an import-
ant influence of a distinct hormonal balance or antagonism during normal development.

In favour of this conception is also another fact: Sectioning of the nerves of the C. A.
in Und stage larvae as a rule leads to strong prothetely in the Vth stage (as a result
of delayed J. H. deficiency by arrest of growth of the C. A.). These individuals sometimes
resemble closely to Vth stage prothetelic larvae resulting from extra implantation of ventral
glands in the Und instar.

On the other hand some phenomena rather seem to be influenced by absolute amounts
of each hormone. This is seen by implanting extra C. A. and ventral glands together
in Und stage larvae. These larvae may shown green colour (indicating exceess J. H.)
and passing over of the next morphologic stage at the same time after the next moult.
This may indicate an independent action of both hormones.

To find a definite solution for these questions the described experiments should be
repeated with pvu-ified hormones in a more quantitative way.

D. M. Steinberg (USSR). There is a well known fact that the presence of the hormone
of the corpora allata is inevitable for the process of ripening of eggs and accessory glands
in some insects. Without this hormone no normal process of development of the female
sexual glands and ripening occurs e.g.inDi^3tera as shown by E. Thomsen and J. Strang-
ways-Dixon or in Hemiptera as shown by A. S. Johanson. In some other groups
of insects, as in Phasmoidea or some Lepidoptera {Bombyx mori) the removing of the cor-
pora allata in neither larval nor pupal stage produces any effect on the egg production
in adult female. The immediate cause of these differences to the mentioned hormone
requirements has not been known so far. In think that the finding of the causes determin-
ing the différencies in the importance of the corpora allata hormone for egg formation
in different groups of insects deserves a profound comparative-physiological investigation.

J. Strangways-Dixon (G. Britain). In some instances the volume of the corpus
allatum has been showTi not to be related to activity. However in other cases, this rela-
tionship appears to exist, but confusing results are still obtained.

For instance. Dr. E. Thomsen (1949) and E. Thomsen and Hamburger (195.5)
demonstrated that corpus allatum activity induced an increase in oxygen uptake in Calli-
phora, but they could not show a relationship between oxygen consvimption and corpus
allatum volume. This suggests that corpus allatum volvune is not an indications of activity.
On the other hand, I have shown that corpus allatum volume fluctuates cyclically in Calli-
phora females,' that the cycles are a response to protein ingestion cycles and the corpus
allatum fluctuations induce carbohydrate ingestion cycles. In this example, corpus alla-
tum volume seems to be related to activity.

In explanation of the conflicting results, it is suggested that corpus allatum volume
need bear no relation to blood hormone concentration. In Calliphora for instance a smaU
corpus aUatum might be an indication of low activity, but since the gland has been highly
active for several days before this stage, blood hormone concentration may be high.
In contrast, a large corpus allatum may be very active, but if inactivation is recent,
then the blood hormone concentration will be low. In this manner a corjDus allatum

217

of specific size could be associated with any of a complete range of blood hormone con-
centrations.

It is therefore suggested that although corpora allata volumes may be related to
activity, size need bear no relation to blood hormone concentration or to the responses
induced by corpus allatum activity.

E. Thomsen (Denmark). 1. A seeming discrepancy in the function of an endocrine
organ in different species of insects could be due to a difference in their developiTiental
physiology.

For instance Prof. Johansson's results in Oncopeltus seem to show a difteience
in the function of the m. n. с of the adult Oncopeltus as compared with Calliphora.
However, the young imago of Oncopeltus contains such a lot of reserve substances brought
over from the last larval stage that it is able to live for about 30 days on water alone,
and provided with an active с all. such starved insects are even able to produce ripe eggs.

Not so Calliphora, which will die in about 2 ^/2 — 3 days if only given water; also the
implantation of active c. all. into flies fed on sugar and water does not provoke egg de-
velopment.

Thus the abundance of reserve substances in the adult Oncopeltus makes it difficult
to decide whether like in Callipliora the m. n. с might have an influence on the building
up of substances necessary for egg development.

2. Experiments in which juvenile hormone (which I got from Dr. Karls on) was
injected into allatectomised females of Calliphora gave a negative result as far as egg
development Was conc3rned.

J. de Wilde (Holland). (Antagonistic action between corpora allata and prothoracic
glands). Following the model of the action of moulting hormone and juvenile hormone
as given by Wiggles worth in the Growth Symposium (Symposium of the S.E.B.,no. 11,
1951; pag. 204 — 227), the action of both hoi-mones has been thought to be more or less
complementary. The moulting hormone promoting cell division and perhaps protein
synthesis, and the juvenile hormone determining the differentiation of cellular characters.
Some recent observations seem to be in contradiction to this view. In this respect, I point
to a paper by Highnam {Quart. J . Micr. Sei., 99, 1958), in which it is shown that the
corpora allata are extreinely active in the beginning of pupal diapause in Mimas tiliae L.
Their size diminishes as soon as diapause is being broken. Also in the work of St aal
at our laboratory it seems that implantation of corpora allata may cause a delay in moult-
ing in the migratory locust {Locusta migratoria L.) These observations suggest that the
action of juvenile hormone and moulting hormone may be to some degree antagonistic.
St would be interested to hear if our colleagues have evidence in favour of this idea.

(Role of the prothoracic glands in moulting.) Although the classical conception of the
action of the moulting hormone is such, that this hormone would be secreted in regular
intervals before each moulting cycle, there is evidence that in many insects moulting
still may occur after removal of the brain or prothoracic glands. In this respect, I point
to the data of Hachlow with Rhopalocera, andStellwaag-Kittler with Tenebrio molitor
L. Last year Mr. Houx at our laboratory found that an isolated abdomen of a prepupal
larva of Leptinotarsa could make two successive moults ending in an adult abdomen.
One may wonder, if we may suppose that this phenomenon is caused by the remaining
titre of the moulting hormone still present (the moulting process itself being self timing).
Another possibility might be that the abdomen contains endocrine organs of unknown type.

(The conception of neuro-hormones.) I think it is very fortunate that we have Profes-
sor Gers с h among us, who has recently made such interesting contributions as regards

218

the active principles present in the postcerebral glands. During the London Congress
of last year Professor Gersch gave a lecture on neiiro-hormones isolated from the corjjus
allatum and the corpus cardiacum, and I wonder if Professor Gersch has realized that
the Scharrers have ahvays kept the process of neuro -secretion separated from other
neuro -humoral activities. Although I can follow as a physiologist Professor Gersch,
when he prefers to collect all hormones secreted by the nervous system under the name
"neuro-hormones", I think he must be very sure, however, that the nervous system
is involved. To mj^ idea, the products found in the corpus allatum may not be named
as such. The corjDus allatum is of epitheliar origin and not, as the corpus cardiacum,
of neural origin. I wonder whether Professor Gersch has realized this and what reasons
he has for this opinion.

Professor C. M. Williams succeeded in extracting from the abdomen of the male
Cecropia silkworm a substance which sujDpresses the formation of adult characters in moul-
ting pupae of this species. The similar activity has been found in the vertebrate Thymus,
in beef tenderloin and in cream. We have only experience with the male Cecropia
abdominal extracts. In my experiments, this extract increases oxygen consumption
in the Colorado Beetle homogenates, but after injection in allatectomized females
it does not produce a state of reproduction and activity. Injected in Colorado Beetle
pupae it provides metathetelic effects in the adults but thus not so in LocMsto nymphs.
In the experiment of Schoonhoven, a prolongation of diapause in Bupalus was caused
by this injection. I hope, therefore, that Professor Wigglesworth will agree in discus-
sing with us whether or not this hormone extract only mimics certain effects of the corpus
allatum without being identical with the "juvenile hormone". (This may of course be
several hormones).

V. B. Wigglesworth (Great Britain). With regard of Professor De Wilde's sug-
gestion that the substances with juvenile hormone activity, which can be extracted
from mammalian and other sources, are not identical with the corpus allatum hormone
of insects; that, of course, cannot be decided imtil the chemical structure of these active
substances has been elucidated. It has long been realised that the juvenile hormone in
insects is merely controlling the manifestation of certain genetically determined characters
in the growing epidermal cells. It would be by no means impossible for a variety of che-
mical substances to exert such an effect ^ just as a wide variety of chemicals can exert
an "anti-bar" effect in bareyed mutants of Drosophila. It seems iinlikely that the active
extracts are merely stimulating the corpus allatum of the host insect to secrete juvenile
hormone, for they can have a strictly localized action confined to the point of application
in the epidermis.

I fully agree with Dr. V. Kubista that the oxygen consumption of an insect is deter-
mined primarily by the energy demands of the body and not by the amounts of oxidative
enzymes present (Z wie ky and Wigglesworth, Proc. E. ent. Soc. Lond. {A)S1: 153—160,
195G). During growth and moulting it is highly probable that protein synthesis is one
of the most important processes which demand energy and therefore oxygen (Wiggles-
worth, Symp. Soc. Exp. Biol. 11: 203 — 227, 1957). But of course, a rising demand for
energy consumption will lead rapidly to a build-up of the necessary systems of respiratory
enzymes.

219

Section 3: SEASONAL PERIODICITY

0FDEVEL0PME]4T(DIAPAUSE,
HIBERNATION)

CONTINUOUS RESPIRATION IN DIAPAUSING PREPUPAE
AND PUPAE OF CERTAIN SAWFLIES*)

Непрерывное дыхание у диапаузирующих нредкуколочных стадий и у куколок
некоторых пилильщиков

К. SLAM А

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy
of Sciences, Praha, Czechoslovakia)

SUMMARY

The respiration of diapausing prepujaals stages of the sawfly Cephalcia abietis L. and
pupae of Dolerus nigratus F. has been studied by means of a volumetric micro-respiro-
meters with a special adaptation for concurrent measuring of respiratory quotients. Con-
trary to findings on most diapausing pupae, a continuous respiration without pro-
nounced CO- bursts has been found. For comparison, the respiration of lepidopterous
pupae of Bupalus piniarius L. and Hyphantria cunea Drury of the same body size as
the sawflies was investigated. In these a distinctly discontinuous respiration has been
found, the amount of CO- released in the inter-bm"st period being however greater than
in large lepidopterous pupae.

") The detailed report will be published in the Journal of Insect Physiologe'.

221

SUCCINIC DEHYDROGENASE ACTIVITY IN DIITERENT ORGANS
OF THE SAWFLY CEPHALGIA ABIETIS L. DURING DIAPAUSE
AND DEVELOPMENT

Активность сукциндегидразы в различных органах Cephalcia abietis L. в течение
развития и диапаузы

К. SLAM А

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha, Czechoslovakia)

Succinic dehydrogenase plays an important role in the respiratory processes
of most living cells taking part in the chain of reactions in oxidation of
fats, carbohydrates and proteins. Great attention has been paid to the rese-
arch of activity of this enzyme in insects. It was ascertained that the highest
actiwty of succinic dehydrogenease in insects is connected, as a rule, with
the period of locomotory activity and growth, while in the rest period, e. g.
diapause, the activity of dehj^drogenases is reduced to the lowest values in ac-
cordance with the total metabolism (see Agrell 1949, Ludwig and Barsa 1955,
1956, 1958, Bodine, Lu and West 1952, Sulkowski andWojtczak 1958,
Ushatinskaya 1958). Most authors working by the classical Thunberg
method made use of homogenates of the whole body or of individual body
parts which made very difficult the precise localisation of dehydrogenases
activity.

In these last years tetrazolium salts have come into general use as indicators
of biological redox reactions and enzymatic activity for the reasons of being
of the few organic compounds coloured in the reduced and celourless in the
oxidized state (Anderson 1955, Bodine and Fitzgerald 1949, Jensen,
Sacks and Baldaulski 1951, Harnisch 1957, etc.) The reduction of colourless
and in water soluble tetrazolium salts give origin to the coloured and
in water insoluble formazans. In presence of suitable substrates the tetra-
zolium salts serve as acceptors of hydrogen ions for estabUshment of activity
of the dehydrogenase system. This method is convenient not only from the
theoretical point of view (Cooperstein, Lazarow and Kurfess 1950),
but also because of making possible the study and localisation of dehydro-
genases on tissue section and fragments (Seligman and Rutemburg 1951,
Pearson and Defendi, 1954, Eл^ans 1957). The formazans insoluble in
Avater can be extracted into a suitable organic dissolvent and used for the
colorimetric determination (Kun and Abood 1949, Bodine and Fitzge-
rald 1949, Bodine, Lu and West 1952, Glock and Jensen 1953, Anderson,
March and Met calf 1954). Another advantage of this method is that the

222

chemical determinations can be performed also under aerobic conditions.
The major part of authors, however, report a more intensive reduction under
the conditions of anaerobic incubation which can be explained bj^ the competi-
tive effect of cytochrome system.

Table 1. Qualitative changes in siiccinodehydi-ogenase activity in different organs during
metamorphosis of the sawfly Cephalcia abietis L. The activity is evaluated according
to the reduction degree of triphenyltetrazolium chloride which is manifested by
appearing the coloured f ormazan compound. For explanation see text.

Prediapausing
stage

Diapausing
stage

Postdiapausing stage

•

SPm

(4

3 ^S

л 9

1 ^

3 у.

ф >

M 3
3 о

3 ф

Ф с

cS "
ö CS

Ф 3
оЗ 00
> и

и ф
со -Ö

hJ с

3

&3

g.S
1-^

£

с
о
to

за

II

ф ф

||

АН g

ф "

as

3 о
Рн ф

г 6

2 ф

Brain

+

+

( + )

0

(+)

0

+

+

+

+ +

+ +

+ +

Nerve с.

{+)

( + )

0

0

{+)

0

(+)

0

(+)

{+)

+

(+)

œ

Head

+ +

+ +

{ + )

0

(+)

0

( + )

(+)

+

+ +

+ +

+ +

"о

Thorax

+ +

+ +

( + )

(+)

+

(+)

+ +

+ +

+ + +

+ + +

+ + +

+ + +

3

Ab-

S

domen

+ +

+ +

( + )

{+)

(+)

(+)

( + )

+

+

+

+ +

+ +

1

>

■■^ "S

Fore gut

+

(+)

0

0

0

0

0

0

0

0

'( + )

+

Mid gut
Hind gut

+ +

+

{+)

0

0

0

0

+

+

+ +

+ + +

+ + +

+ +

0

(+)

0

(+)

(+)

0

0

0

0

(+)

( + )

(+)

О T3

Gonads

0

0

0

(+)

0

0

0

(+)

(+)

+

+

Acces.gl.

-

-

-

-

-

0

(+)

+

+

+

+

+ +

Inter-

-p >^

nal

(+)

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

fH о

Exter-

rja

nal

(+)

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

о с

Malp.
tub.

++

+

0

0

0

0

0

0

0

(+)

+

+ +

Kl M

Spin. gl.

(+)

+

0

0

{+)

-

-

-

-

-

-

-

о - по colour appeared; { + ) - little if any colour; -f - faint colour; + + - intense colour;
-(- -|- -f - large formazan crystals; — no estimated.

223

The methods used by Evans (1957) for the demonstration of dehydrogenase
activity in the digestive tract of the fly Calliphora was improved for the pur-
pose of this work. Fresh extirpated organs in the physiological saline for in-
sects were washed quickly in a phosphate buffer, carried into reaction mixture
composed of 0-1 M natrium succinate pH 7-4 phosphate buffer and 0-1
per cent triphenyltetrazolium chloride. The organs were extirpated at a low
temperature in a dish filled with ice the temperature being raised after the
evacuation. There followed one hour of incubation at 37°C under anaerobic
conditions. After the results Imd been read the preparations were fixed in
the formaline with CaCl._, added and after a control evaluation embedded into
glycerine jelly.

As an object suitable for the study of qualitative changes in the activity
of dehydrogenases in separated organs the sawfly Cephalcia abietis L. was cho-
sen. At the end of the larval feeding these specimens form the diapausing pre-
pupal stages of eonymph and pronymph, their diapause lasting usually for
2 years. When the diapause is finished the pronymph pupates and pupa goes
through a relatively short post-diapause development. Relative changes
in the activity of succinic dehydrogenase in different developmental stages
of the sawfly are made evident on Table 1. Each date represents an average
of at least 5 determinations. As it can be seen in the Table the pre- and
postdiapause development is characterized by an intensive succinodehydro-
genase activity, chiefly in muscles, digestive tract, Malpighian tubes and nerve
system. On the other hand during diapause the activity of this enzyme
appears to be very low and is restricted only to the intersegmental muscula-
ture. At the early period of eonymphal diapause after the last larval moulting,
reducing activity disappears firstly from the nervous system and then from
the other organs. During eonymphal-pronymphal transformation, i. e. during
growth of the imaginai discs between eonymphal and pronymphal diapause
a slightly renewed succiriodehydrogenase activity could be resistered in places
of growing imaginai discs, namely in the brain, in gonads and between the
mid-hind part of the digestive tract. When diapause is finished the develop-
ing pro nymphs show an increased activity first in the brain, thoracic muscula-
ture, accessory genital glands and later also in the mid-part of the gut and in
the remaining musculature. During the pupal development, rapid increase of
succinodehydrogenase activity can be observed mainly in the wing muscu-
lature and in muscles in general, in the nerve system, in the digestive tract,
genitals, accessory genital glands and in Malpighian tubes. The method reve-
aled a weak activity of the fat body in growing larvae only. Malpighian tubes
manifested a distinct activity of succinodehydrogenase in growing larvae, at
the end of the pupal stage and in adults.

The results of our experiments show that the reduction of triphenyltetrazo-
lium chloride is really closely connected with the changes in growth of individual

224

organs. The reduction activity disappears in places where the growth of organs
is stopped and appears again in connection with the renewed growth. This
simple method of using tetrazolium salts as indicators of the growth activity-
seems to be л^егу convenient for the distinguishing of some metabolic active
places in insect body.

LITERATURE

Agrell, I., 1949, Nature, 164: 1039—40.

Anderson, A. D., 1955, Science, 122: 694.

Anderson, A. N., March, R. В., Metcalf, R. L., 1954, Ann. Ent. Soc. Amer., 49: No 4.

Bodine, J. H. and Fitzgerald, L. R., 1949, Journ. Cell. Сотр. Physiol. 34: 521 — 523.

Bodine, J. H., Lu, К. Н^, West, W. L., 1952, Biol. Bull., 102: 16. '

Cooperstein, S. 8., Lazarow, A., Kurfess, N. J., 1950, Journ. Biol. Chem., 186:

129—139.
Evans, W. A. L., 1957, Journ. Insect Pht/siol. 1:, 150 — -157.
Glock, E., and Jensen, С О., 1953, Journ. Biol. Chem., 201: 271—278.
Harnisch, О., 1957, Zeitschr. f. Natiirforschung, 126: 52.

Jensen, C. O., Sacks, W., and Baldaulski, F. A., 1951, Science, 113: 65—66.
Kun, E., and Abood, L. G., 1949, Science, 109: 144.

Ludwig, D., and Barsa, M. C, 1955, Journ. Neiv. York Ent. Soc, 63: 161 — -165.
Ludwig, D., and Barsa, M. C, 1955, Ann. Ent. Soc. Amer., 49: 103 — 104.
Ludwig, D., and Barsa, M. С, 1957, Ann. Ent. Soc. Amer., ol: 311^314.
Pearson, В., and Defendi, V., 1954, ./. Hibtochem. Cytochem., 2: 248 — 257.
Seligman, A. M., and Rutemburg, A. M., 1951, Science, 113: 317 — 320.
Ushatinskaya, R. S., 1958, Koloradskyj zhuk. No 2: 150 — 185.
Sulkowski, È., and Wojtczak, L., 1958, Acta Biol. E.vper., 18: 239—248.

РЕЗЮМЕ

Прп помощи гистолого-химического метода с трпфенилтетразолповыми солями была
измерена активность сукциндегидразы (СДГ) на различных стадиях развития пилиль-
щика Cephalcia abietis L. После последней личиночной линьки происходит быстрое па-
дение активности СДГ сначало в мозгу и нервном тяже, а потом постепенно и во всем
теле. В течение диапаузы у еонимфы и пронимфы возникают малые следы активности
лишь в интерсегментальных мышцах, в течение роста имагинальных дисков было уста-
новлено слабое повышение активности СДГ в некоторых органах. После окончания
диапаузы у пронимфы начинается повышение активности СДГ вначале в некоторых
органах, а после вкукления наступает нарастание активности во всем теле.

15 Sympos. Evohitio Insectorum 225

DIAPAUSE IN THE COLORADO BEETLE (LEPTINOTARSA
DECEMLINETA SAY> AS AN ENDOCRINE DEFICIENCY SYNDROME
OF THE CORPORA ALLATA

Диапауза как синдром эндокринной недостаточности
прилежащих тел у взрослого колорадского жука

J. de WILDE*)

(Laboratory of Entomology, Agricultural University, Wageningen, Netherlands)

The conception of insect diapause as an endocrine deficiency syndrome
dates back to Wigglesworth (1936) who, in his studies on the regulation
of growth in Rhodnius prolixus Stal, observed that decapitation of nymphs
before the critical period causes a "status quo" condition resembling dia-
pause in other insects.

Wigglesworth tentatively suggested that the chief cause would be the
removal of the corpora allata. Although this suggestion later on had to be
лvithdrawn, the idea that diapause may be the result of temporary absence
of hormones necessary to maintain growth has been a fruitful one. Subsequent
studies of Williams (1946, 1947) gave for the first time consistent proof of the
existence of endocrine deficiency in the brain and prothoracic glands of dia-
pausing pupae of Hyalophora cecropia L.

We now have evidence that diapause in the adult Colorado beetle occurs
as a consequence of the inactivity of the corpora allata.

Conditioning the adult beetle

In former papers (de Wilde, 1955, 1958, 1959) we have shown that the
state of activity of the adult beetle is mainly governed by the photoperiod.
We have made us of this knowledge in conditioning the beetles before experi-
ments were made. At 25°C, a photoperiod of 10 h. results in diapause in 100%
of the beetle population. A 18 h. photoperiod initiates the reproductive phase
in 60 — 80% of the individuals. All beetles were constantly fed on young
potato leaves.

Physiological effect of "short day" treatment

A 10 h. photoperiod results in:
a. Intensive feeding, folloAved after 8—10 days by burrowing responses and
quiescence.

*) In collaboration with Mrs. S. Maas Geesteranus, Miss L. de Boer and Mr. F. Bink.

226

b. Absence of foliclel formation and yolk supply in the о varioles, or even
ovisorption in case incomplete ova were already present (de Wilde c. s.,
1959).

c. A low level of metabolism (Table 1).

d. Small size of the corpora allata (de Wilde & Stegwee, 1958).

Table 1

Oxygen consumption by adult female Leptinotarsa

Condition of insects

Number if insects

Average oxj'gen consumption
|i.l/g fresh weight/h.

Active ovipositing

Diapausing

Diapausing after allatectomy

14

14
14

1253 ± 46 (S. E.).
452 ± 38
263 ± 46

Oxygen consumption by adult female Leptinotarsa. All measurements were made
on single insects, 33 days after their emergence from the soil (after de Wilde & Steg-
wee, 1958).

. 10 h. photop

allatectomy (oo)
•20 h. photop.

Effects of allatectomy and re-implantation of corpora allata

In these experiments, use was made of "long day" beetles only. Allatectomy
was performed at the day folloлving emergence, using the "neck membrane"
technique.

To this effect the head was bent downwards by means of a clamp of special
design. As a rule both the cc. allata and cc. cardiaca were removed, but the
effect was chequed by re-
implanting cc. allata only. 26

a. Effect on behaviour.

In both male and fe-
male beetles, the effect
of allatectomy on beha-
viour is strikingly similar
to that of "short day",
as is demonstrated in
fig. 1. The change from
feeding into burrowing
responses merely occurs
wdth a somewhat greater
delay.

Reimplantation of ac-
tive corpora allata, which
was performed in 25 fe-
male beetles, of which 18
survived for 4 weeks or

allatectomy (?9)
20 h. photop

2 6 10 U 18 22

days after emergence

Fig. 1. Behavioiu" of beetles subjected to a 10 h. photo-
period as compared with the effect of allatectomy on
betlees grown up mider a 18 h. photoperiod. Each curve
shows the number of beetles above soil. The decreasing
number is only due to diapause as only surviving beetles
are included.

227

more, resulted in re-occurrence of feeding and oviposition in 10 cases.

Uptill now, our attempts to obtain similar re-activations by injection with
H. cecropia extracts have failed.

b. Effect on metabolism.

Oxygen consumption in the operated beetles is on a still lower level than
in "natural" diapause (Tab. 1).

Re-implantation of 4— 6 corpora allata restores the normal level of respir-
ation (de Wilde & Stegwee, 1958).

Table 2

Effect of corpora allata on oxygen consumption by tissue
homogenates of diapausing female Leptinotarsa.

Expt.

Source
of homogenate

Og- consumption jjiL/g/h

С A. only

Number of

corpora

allata per

g. tissue

without
additions

with added
CC. A. A.

1
2
3
4

Diapause $2
Diapause $$
Diapause $$
Diapause ÇÇ
(Allatect.)

1040 ± 3-0
231.0 ± 6-4
140-0 ± 3-3

47-8 ± 1-4

153-5 ± 4.3 (148%)
286-0 ± 8-0 (124%)
157-5 ± 6.5 (112%)
115-7 ± 4-6(240%)

00
0-0

40
50
40
57

Effect of corpora alata on oxygen consximptiom by tissue homogenates of diaJDaiusing
female Leptinotarsa (Warburg inethod). In each experiments measiu-ements were made
on aliquots of 10% homogenate, which had been homogenized for an additional ^/^ mi-
nute in the presence or absence (controls) of added corpora allata, obtained from ovi-
positing females, (after de Wilde & Stegwee, 1958).

Effect of abdominal extract of male adult H. cecropia on oxygen consumption
Table 3 of tissue homogenates of Leptinotarsa decemlineata adults (Warburg method).

added

oxygen

oxygen

(treatment-

extract

consumption

consumption

-blank)

mm^/g

mm^/g/h

% of blank

P

A. diapausing

_

129-0

18h. ÇÇ

30

160-2

124-2

0.99

60

181-8

140-9

0-95

В. diapausing

—

57-6

10 h. ÇÇ

20

76-5

132-8

0-95

40

90-0

156-2

0-99

С. AUatectomy

—

47-1

ç?

15

60-6

128.6

0-95

30

64-8

137-6

0-99

D' AUatectomy

—

20-4

êê

15

42.9

210-3

0-99

30

64-8

317-6

0.99

Effect of abdominal extract of adult male H. cecrojjia on oxygen consumption by
tissue homogenates of diapausing Leptinotarsa (Warburg method). After homogenization,
the extract was added in 10% aceton soluting to the 10% homogenate in the Warburg
vessels by ineans of an Agla microsyringe.

228

In vitro effect of the juvenile hormone

Experiments with tissue homogenates of active and diapausing beetles
showed the same differences in oxygen consumption as are observed with
intact insects.

Addition of the 4 active cc. allata per "beetle equivalent" to these homo-
genates to our surprise resulted in a remarkable stimulation of cellular meta-
bohsm (Tab. 2). An increase of 12— 140% луаз observed in four series of experi-
ments (de Wilde & Stegwee, 1958).

We can now add to these observations the results of our experiments with
extracts of abdomens of male adult H. cecropia. These extracts, made by
means of the ether-methanol technique described by Williams (1956) have,
according to various authors, in many respects the properties of the juvenile
hormone.

Injection of 2 mm^ of the crude extract into allatectomized female beetles
resulted in an increase in Oa-uptake varying from 15 — 875% lasting for 3—11

days.

Also the effect of this substance on succinate oxydation by tissue ho-
mogenates (Tab. 3) bears resemblance to that of the corpora aUata. It is
tempting to think that this in vitro test for juvenile hormone activity could
be of great use in any attempt at concentration and purification of this subs-
tance.

Summary

Diapause in the Colorado beetle is primarily a short-day effect. By rearing
the beetles under different photoperiods, a predictable percentage of diapause
may be obtained in each generation.

Beetles in diapause show several phenomena characteristic of deficiency
of the corpora allata (Pseudo-allatectomy). This was tested in experiments
with exstirpation and reimplantation of the corpora allata in both sexes.
These experiments show that the behaviour changes, the arrest of oogenesis
and the low rate of respiration characteristic of diapause are all under the direct
control of the corpora allata.

This humoral effect is on a subcellular level. Succinate oxydation by homo-
genates of diapausing beetles is significantly stimulated by addition of 2 — 4
active corpora allata per beetle equivalent. Small doses of a juvenile hormone
concentrate prepared from the abdomens of male cecropia silkworms have the
same effect, in vitro as well as in vivo. This may be a valuable test for assaying
the juvenile hormone.

229

LITERATURE

Wiggleswoth V. В., 1936, Quart. J. Micr. Sei., 79: 91—121.
Wilde J. de, 1954, Arch néerl. Zool., 2; 375—385.

— 1955, Proc. 1st Int. Photobiol. Congr.

Wilde J. de & Stegwee D., 1958, Arch, néerl. Zool., 13 (1. suppl.): 27—289.
Wilde J. de, DuintjerC. S. andMookL., 1959, J . Ins. Physiol., 3: 75—85.
Williams С M., 1946, Biol. Bull., 90: 234—243.

— 1952, Biol. Bull., Woods' Hole, 103: 120—138.

— 1956, Nature, Lond., 178: 212—213.

РЕЗЮМЕ

Диапауза колорадского жука вызывается под влиянием короткого светового дня. При
воспитании жуков на различном световом дне возникает определенный процент диа-
паузирующих, Диапаузирующие жуки во многих аспектах (поведение, созревание
яичников, низкая степень метаболизма) похожи на жуков после аллатектомии. Из этого
следует, что на диапаузу непосредственно влияют прилежащие тельца. Этот гумораль-
ный эффект имеет субцеллуларный характер. Метаболизм гомогената из диапаузирую-
щих жуков повышается после прибавления активных прилежащих телец из жуков того
же вида, или же — из щелкопряда Cecropia.

230

THE INFLUENCE OF THE PHOTOPERIOD ON THE COLORADO BEETLE
(LEPTINOTARSA DECEMLINEATA SAY)

Влияние фотопериода на колорадского жука

W. WEGOREK

(Institute for Plant Protection, Poznan, Poland)

A discussion takes place in scientific literature on the role of different
factors influencing the diapause of the Colorado beetle. The reason of the dia-
pause луеге sought for by many factors. Tower (1917), Breitenbrecher (1918)
or Grison (1944, 1952) ascribed a decisive importance to temperature and
moisture. Fink (1925), Larczenko (1957, 1958) and Faber (1949) consider
food to be the decisive factor for condition of the diapause. Finally de Wilde
(1954, 1955), Wegorek (1955), Jermy-Saringer (1955) and Goryszin
(1956) draw attention to the photoperiod as a factor of first-rate importance.

In our researches the following combinations were apphed; the Colorado
beetle and the potatoes serving as food were kept in a long day (18 hours),
a short day (11 hours) and a normal one. Besides, potatoes were grown in a dif-
fused light. The breeding was conducted in all combinations resulting from
different conditions of development of insects and plants.

For determining different combinations the following symbols have been
accepted: potatoes — (P), Colorado beetle — (B), normal day — (N), short
day — (S), long day — (L), diffused light — (D). For feeding leaves from the
top were all days taken, down to the 5-th leaf inclusively.

With the purpose of ascertaining the nutritive value of potato leaves,
samples were taken for biochemical analyses.

Table 1

Development of potatoes grown in different length of day

Dat

a.

Phonological moment

PN

PS

PL

PD

Time of planting

17. V.

17. V.

17. V.

17. V.

beginning of sprouting

6. VI.

7. VI.

7. VI.

6. VI.

100% sprouts

14. VI.

14. VI.

14. VI.

13. VI.

begining of blossoming

7. VII.

—

14. VII.

—

end of blossoming

3. IX.

—

6. IX.

—

end of vegetation

23. IX.

26. VIII.

29. IX.

19. IX.

length of leaves in cm

54

42

62

112

yield of one plant in kg

0,91

0,88

1.10

0,01

231

Table 2

Biochemical composition of potato leaves

26. VI.

red.

nonred.

Water

N

fat

carotene

%

carbo-
hydrates

carbohydrat.

PN

83,4

0,8

1,17

1,17

0,48

0,13

PL

83-5

0,89

1,17

1,10

0,27

0,21

PS

85,6

0,83

1,01

1,19

0,27

0,16

PD

88,5

0,81

0,94

1,11

0,19

trace

1

8. VII. j

PN

85,0

0,78

1,14

0,81

0,36

0,09

PL

86,0

0,79

1,07

0,85

0,38

0,09

PS

87,3

0,78

0,86

0,98

0,32

0,07

PD

87,7

0,81

0,94

0,98

0.35

0,13

ii.vin.

PN

81,5

0,89

1,36

0,73

0,37

0,06

PL

83,3

0,67

1,25

0,48

0,38

0,18

PS

84,1

0,55

1,14

—

0,33

0,14

PD

89,1

0,78

0,78

0,93

0,20

trace

1

Table 3

Prolificness of 100 females

BN

BS

BL

Total

PN

17-628

0

24-776

42-404

PS

7-798

0

12-911

20-709

PL

7-490

0

4-637

12-127

Total

32-916

0

42-324

75-240

The beetles were analysed, too, in different periods of their life.

In table 1 one sees that the length of the day has very essentially influenced
the course of the plants vegetation and their yield.

The results of biochemical analyses of plants are given on table 2. It can be
seen clearly that the leaves of plants grown in a diffused light have much lower
— contents of dry substance. Other elements rather do not differ from each
other and do not explain the different behaviour of the Colorado beetle fed
with different food. Any influence of the photoperiod on the length ob the
beetles activity manifested itself in a very strong degree. Namely the activity
of those bred in a short day was reduced to 7—10 days. During that time they
fed intensively and then rapidly went down into the earth and fell into a dia-
pause. The activity of beetles bred in a long day was considerably longer,
amounting to 40—50 days, many of them altogether did not descend into the

232

Table 4

Mortality during hibernation

Combinations

Went down into
the earth autumn 1955

Emerged in spring
1956

% of mortality-

Total

S с?

? ?

Total

6 <s

? ?

Total

â ^

? ?

PN -BN
PN -BS
PN-BL
PS -BN
PS -BS
PS-BL
PL -BN
PL -BS
PL-BL
PD-BN
PD-BS
PD-BL

247
274
255
169
242
76
137
182
118
242
280
216

141

151

144

101

134

51

66

68

58

143

146

111

106

123

111

68

108

25

71

114

60

99

134

105

20

43

5

0

32

0

2

3

2

12

60

10

2

10
3

0
14
0
1
1
1
7
17
7

18
33
2
0
18
0
1
2

1

5

43

3

91
83
98

100
87

100
98
98
98
95
78
95

99
93
98

100
90

100
98
98
98
95
88
93

83
73
98

100
83

100
99
98
98
95
68
97

earth, but perished on the surface. Such a strong effect of the photoperiod
took place when hght or darkness were directly acting on the beetles, however,
the influence of food grown in different conditions of light did not manifest
itself at all.

The influence of the photoperiod was unusually strong on the fertility of fe-
males. This is seen in Table 3 Avhere the number of eggs is given laid by 100
females bred on different food and in different light conditions.

10 pairs of beetles are in 2 days 1105 cm^ of potato leaves grown in a normal
day and 2202 cm- of leaves grown in diffused light. In this manner, the insects
compenate the unsubstantial food lacking nutritive compounds by the quantity
of eaten leaves.

Table 4 shows the mortality of beetles during hibernation. The biochemical
analyses of beetles given in Table 5 explain the differences in winter mortality.
The beetles, immediately after metamorphosis, had a rather balanded bio-
chemical composition of the body characterized by high contents of free water
and a low lii^ocytic coefficient (the relation of the quantitj^ of lipoids to protein
nitrogen) amounting generally to below 1.

During the period of descending for hibernation the biochemical composi-
tion distinctly differentiates, namely the beetles bred in a short day always
have the least free water and the most lipoids, their li])ocytic coefficient
amounts to 6 — 8. The beetles bred in a long day have considerably more free
water and the relation L/N about 3,5.

During the period of hibernation insects lose considerable quantities of fat
and the percentage of free water increases from about 45% to about 55% of
the body weight.

It is a very characteristic fact that the quality of the food did not influence
at all the biochemical composition of the beetles body.

233

Table 5

Contents of total water and fat and total nitrogen in the dry substance of the beetle's body

Combinations

Beetles after hatching

weight
1 piece mg

% of water

fat

nitrogen

L/N

PN- BN

121

81-87

8-67

13-66

0-63

PN -BS

107

81-05

10-76

12-51

0-86

PN-BL

112

81-33

9-01

13-66

0-65

PS -BN

122

81-35

8-83

14-58

0,60

PS -BS

114

90-33

12-20

14-13

0,86

PS-BL

122

81-70

13-01

12-84

101

PL -BN

ИЗ

80-05

1001

13-49

0,74

PL -BS

120

80-06

10-32

12-84

0,80

PL-BL

109

81-62

10-00

13-48

0-80

PD-BN

112

81-77

7-60

13-22

0,57

PD-BS

111

92-96

9-19

13-48

0-68

PD-BL

116

81-42

8-66

13-97

0-62

Beetles before the diapause

PN -BN

163

54-96

35-90

8-11

4-42

PN -BS

154

45-83

47-56

6-95

6-84

PN-BL

150

56-40

32-90

8-25

3-99

PS -BN

156

57-53

30-86

8-46

3-64

PS -BS

149

44-34

48.76

6-49

7'51

PS-BL

155

57-12

26-84

8-66

3-09

PL -BN

136

50-80

28-42

8-48

3-35

PL -BS

153

45-80

44-90

6-41

7-00

PL-BL

150

52-03

19-20

9-64

1-99

PD-BN

134

57-63

29-29

8-66

3-38

PD-BS

142

43-16

48-70

6-21

7-84

PD-BL

141

59-30

28-20

8.71

3-23

Beetles after hibernating

PN -BN

120

56-16

26-16

9-10

2-87

PN -BS

114

55-39

24-20

9-25

2-62

PN-BL

—

—

—

PS -BN

—

—

—

—

—

PS -BS

116

55-59

22-80

8-82

2-58

PS-BL

—

—

—

—

—

PL -BN

—

—

—

—

—

PL-BS

—

—

—

—

—

PL-BL

—

—

—

—

—

PD-BN

—

—

—

—

—

PD-BS

124

57-11

27.59

9-53

2-89

PD-BL

—

—

—

In combined breeding (Tables 6 and 7) it was ascertained that photoperio-
dism acts quite distinctly on beetles. One can also notice, however a certain
influence of the length of the day transfered through the larvae to the beetles.

The length of the day plays hence a decisive role in life processes of the Colo-
rado beetle for which this action has the character of a direct stimulus.

234

Table 6

Prolificness of 100 females (Larvae bred in different
combination, beetles in normal days and on normal food)

Combinations

BN

BS

BL

PN
PS
PL

17-613

19-844

7027

Table 7

Prolificness of 100 females (The larvae bred in a normal day
and on normal potatoes, the beetles — in different combinations)

Combinations

BN

BS

BL

Total

PN

2-604

0

8-355

8-355

PS

2-344

0

3-986

6-330

PL

1-550

43

1-221

2-814

Total

6-498

43

10-958

17-499

The receptacles of the himinous stimuH manifesting themselves later as
a photoperiodical reaction are here most probably the organs of sight, similarly
to other insects, which fact was proved by Gejspic (1949, 1957) in her papers.
According to de Wilde (1954, 1955), the mechanism of action of the photo-
period on the Colorado beetle consists in inciting a hormone secretion through
corpora allata. This author has stated that corpora allata of active beetles
are considerably larger than those of beetles in diapause. A short day checks
the secreting activity of those bodies, a long day incites them to secrete
hormones. As the creation of the yollv in the ovary of insects of different
species is only possible in the presence of a hormone produced by corpora
allata, the luminous stimulus has a decisive importance for prolificness.
In our researches we have ascertained quite distinctly the justice of this view.

As the development of the Colorado beetle in the natural conditions of
countries of moderate climate proceeds in days of different length (from May
to September) the photoperiod must play an important role.

LITERATURE

Breitenbecher J. K., 1918, Cornegie Inst. Publ. 427.
Faber W., 1949, Pflanzetbschutzberichte., 3. (5/6) : 65—94.
Fink D. E., 1925, Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. T., 19 (5).
Gejspic K. F., 1949, Dokl. Akad. Nauk SSSR, 68(4): 781—784.

— 1957, Entom. Zumal, 34: 548—560.

Goryszin N. I., 1956, Dokl. Akad. Nauk SSSR, 109: 205—208.
Grison P., 1944, С R. Ac. Sei. Paris, 1944: 342—344.

— 1952, Trans. 9. Int. Congr. Ent. Amsterdam, Vol. 1 pp. 331—337.

235

Jermy T., Saringer G., 1955, Acta agr. Acad. Sei. Hung., 5: 419 — 440.
Larczenko К., 1957, Roczniki Nauk Rolniczych T. 74, S. A. z. 2 pp. 287 — 314.

— 1957, R.N. R. S.A., z. 2 pp. 187— 230.

— 1958, Roczniki Nauk Rolniczych T. 78, s. A., z. 1, pp. 1—26.
Tower N. L., 1917, Biol. Bull. Maine Biol. Lab., 33, no. 4.

Wegorek W., 1955, Postepy Nauk Rolniczych nr. 6(36), pp. 104 — 110, listopad-grudzieh.
De Wilde J., 1955, Proc. First Intern. Photobiological Congress.

— 1954, Arch. Need. Zool, 1954(10): 375—385.

РЕЗЮМЕ

Влияние фотопериода на развитие картофеля оказалось очень сильным (Таб. 1).
Результаты биохимических анализов картофеля показаны в Таб. 2. При длинном дне
плодовитость была высокая, коротком — опускалась до О (Таб. 3). Самую высокую
смертность в период зимовки проявляют жуки, выведенные при длинных днях, самую
низкую — при коротких днях (Таб. 4). Это находится в близкой связи с продолжитель-
ностью активности, количеством снесенных яиц и биохимическим составом тела (Таб. 5).
Решающую роль в жизненных процессах колорадского жука играет продолжительность
дня, причем действие это имеет характер непосредственного стимула, принятого взрос-
лыми насекомыми (Таб. 6 и 7).

236

PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF AN ARTIFICIAL
DUPAUSE OF SILKWORM*)

Физиологические свойства искусственно вызванной дианаузы у тутового шелкопряда

V. J. А. NOVÄK

(Biological Institute of the Czechoslovak Academy of Sciences, Praha, Czechoslovakia)

SUMMARY

The first two discoverers of the metamorphosis hormones allready, Kopec (1922)
and Wiggles worth (1934) have suggested the analogy between the state resiilting from
the removing of the brain component of the moulting hormone, known as activation
hormone nowadays and that of the true diapause. The subject of the present paper
has been the comparison of such a through the removing of brain artificially induced
diapause in the silkworn pupae {Bombyx mori L.) with the true diapause in the pupae
of the saturniid moth Eudia pavonia L. The course of the О 2 consumption has been studied
by means of the Warburg respirometr in the decapitated pupae 2 — 3 weeks after the
operation and has been compared with that of the normal and developing pupae of the
same species and the diapausLng pupae of E. pavonia. Further the influence of HCN,
of the inj'uring and of the rised and loлvered temperature on the О 2 consumption
has been studied. It has been found that the О 2 consumption of the decapitated pupae
falls to the level of the minimum of the consumption curve of the developing pupae and
that it is maintained on that level. By the reduced sensitivity of their О 2 consumption
against the temperature changes approached the experimental pupae to the diapausing
controls. The injuring was followed by slightly increased metabolism which has not been
observed in the developing controls. The HCN — insensitivity has been distmctly in-
creased, even if not to the level of the diapausing pupae. The results and the from them
following: results are discussed.

РЕЗЮ31Е

Предметом настоящей работы является изученпе состояния после изъятия мозга
у куколок тутового шелкопряда с пскусственноп диапаузой и ее сравпонпе со свойства-
ми нормальной дианаузы у куколок Bombyx mori L. Было обнаружено, что потребление
кислорода падает на величину минимума консумачной кривой развивающихся куколок
и при этой величине остается постоянным. Снижается также чувствительность потребле-
ния кислорода к температуре; тем самым опытные куколки приближались к диапаузи-
рующим. На ранения куко^ткп с отсутствием механизма активирующего гормона реагиро-
вали малым повышенпем метаболизма, которое не наблюдалось у контрольных куколок.
Выносливость против HCN была повьииена, хотя и не достигла уровня диапаузпрующих
куколок.

*) The detailed study will be published later.

237

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ГУСЕНИЦ
КИТАЙСКОГО ДУБОВОГО ШЕЛКОПРЯДА (ANTHERAEA PERNYI
G.-M.) НА ДЛИННОМ И КОРОТКОМ СВЕТОВОМ ДНЕ
И НЕКОТОРЫЕ СООБРАЖЕНИЯ О ПРИРОДЕ
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

Physiological Peculiarities of the Development of Caterpillars oî Antheraea pernyiG. - M.,
During a Long and Short Light-Day and Some Considerations Concerning the Bioche-
mical Mechanisms of the Photoperiodical Reactions

P. С УШАТИНСКАЯ*)

(Институт морфологии животных им. А. Н. Северцова, Москва, СССР)

В энтомологической литературе все большее распространение получает
представление о том, что появление диапаузы регулируется чередованием
светлого и темного периодов суток в определенном соотношении (, .Фото-
периодизм", по терминологии Garner and Allard, 1920). Однако, физио-
логическое суш,ество фотопериодической реакции до сих пор слабо изучено.

Мы поставили перед собой задачу выяснить, имеются ли физиологичес-
кие или биохимические различия между гусеницами ^пйегаеа pernyi G.-M.
развивающимися на длинном световом дне, при котором у данного вида
развитие идет без диапаузы, и на коротком световом дне, при котором ку-
колка диапаузнрует. Одновременно мы попытались определить, когда такие
различия возникают и в чем они выражены.

Начиная с 1 — 2 возраста и до завивки кокона гусеницы содержались
в двух светокамерах, которые отличались только по продолжительности
светового дня. В одной из камер световой (св.) день (д.) устанавливался
в 11 — 12 часов в сутки (короткий день — к. д.) в другой — 21 ч. в сутки
(длинный день — д. д.).

Сравнение гусениц проводилось по следующим показателям: 1. индиви-
дуальному весу гусениц и весу коконов; 2. по длине тела гусениц и разме-
рам кокона; 3. по продолжительности периода линьки по возрастам; 4. по
интенсивности потребления кислорода, выделения углекислоты и коэффи-
циенту дыхания; 5. по активности каталазы и цитохромоксидазы в тканях;
6. по содержанию глютатиона и аскорбиновой кислоты; 7. по содержанию
воды, жира, гликогена, азота общего и азота остаточного.

Определение интенсивности газообмена и все биохимические анализы
выполнены на гусеницах каждого возраста, на третий день после очередной

*) R. S. Ushatinskaya
238

Рис. 1,

L3 L.

Возраст гусе, Jim

Ls KoiuiMi.i чррр:) 10 дней
от пачплл nnniiRKH

11000

10000

9000

8000

г: = 7000

6000

5000

Е ^ 4000

3000

2000

1000

Рис. 2.

L3 U

Возраст гусениц

239

линьки. Описание применявшихся методик, так же на ки методов опреде-
ления жиров, углеводов и белков опубликовано нами ранее (1952, 1955,
1958, 1959).

На рис. 1 и 2 приведены результаты сравнительного определения раз-
меров и веса гусениц и коконов. Совершенно четко обнаружился более ин-

= 50

BoijjacT гусениц

Рис. 3.

тенсивный рост гусениц, развивающихся при д. св. д. Коконы полученные
при развитии гусениц на д. св. д., имели больший вес и размеры. Различия
в размерах и весе гусениц проявились уже с первого возраста и без каких-
либо скачков прошли через все последующие возрасты, до завивки кокона.

Средняя продолжительност линочного сна (рис. 3) была на 5,8 — 11,4%
длиннее у гусениц, развивающихся при к. св. д.

На фоне общей тенденции понижения интенсивности газообмена от пер-
вого к пятому возрасту (рис. 4), кривые потребления кислорода и выделе-
ния углекислоты в световых вариантах, неоднократно пересекаясь, удер-
живались у какой-то средней. Несколько выделялся газообмен гусениц
третьего возраста, развивавшихся на к. д., у которых на этом этапе наблю-
далось заметное повышение потребления кислорода и выделения углекис-
лоты, сопровождавшееся поднятием коэффициента дыхания, что заставляет
предполагать какие-то существенные изменения в базальном обмене гусе-
ниц на этом этапе. У гусениц, развивавшихся в условиях д. св. д. такое

240

падение интенснвнсоти
газообмена п дыхатель-
ного коэффициента пе-
редвигалось на 4-й и 5-й
возрасты.

Активность каталазы
на к. св. д. оказалась ус-
тойчиво более высокой,
за исключением второго
возраста, с которого это
сопоставление начато
(рис. 5).

Активность цитохро-
моксидазы сопоставля-
лась только у гусениц
пятого возраста. Она
определялась у только
что перелинявших гу-
сениц, через три дня пи-
тания, через шесть дней
питания и в начале за-
вивки кокона. При со-
поставлении получен-
ных данных для цито-
хромоксидазы (рис. 6)

обращает внимание
прежде всего значитель-
но более высокая ее ак-
тпнвость а теле гусениц,
содержавшихся на д. св.
д. Вторым важным мо-
ментом служит падение
активности цитохромок-
сидазы у гусениц пятого
возраста через три дня
после линьки, глубокое
в варианте д. д.

2100

" 1900

:s.

~ У 1700

\\

« я 1500

\Х^

К

0 ^

К ,-1300

\ \
— \ Л-.

[отреблен

сыро Г'

g 8

^

Iv

\

\

и:

700

\

поо

Li

L2

L3

—

С

—

с

я

CI

2П

M

Е

rt

(.'>

г-

со

f-

Возраст гусениц
Рис. 4.

Сравнивая количество глютатиона в тканях (jjuc. 7) заметно общее его
уменьшение от начала к концу личиночного развития. На этом фоне, всегда,
за исключением гусениц, начавших завивку кокона, в варианте д. св. д. его
количество было выше, чем в варианте к. д. Обратное соотношение заре-

16 Sympos. Evolutio Insectorum

241

400

через 3 дня
питания

через 3 дня
питания

подготовпвптегн
i; тпвпв1;е коконл

Возраст гусениц
Рис. 5.

длина светового дня
▼ """ ~" 21 час в сутки

длина светового дня
12 час в сутки

1500
1400

сразу после линьки

Ls Ls

через 3 дня через 6 дней

питания питания

Возраст гусениц

Рпс. 6.

в начале завивки
кокона

гистрировано для аскорбиновой кислоты (рис. 8), количество которой, не-
много, но устойчиво, было выше в варианте короткого дня.

Обращаясь к сопоставлению содержания в теле гусениц воды, жира,,
гликогена и некоторых форм азота, можно отметить, что:

242

а) заметной разницы в содержании воды в тканях гусениц, при воспи-
тании их на д. и к. св. д. — не обнаружено;

б) количество жира в теле гусениц до четвертого возраста было выше на
д. св. д. В четвертом возрасте оно было равным в обоих вариантах опыта,
а в пятом возрасте в варианте к. св. д. содержание жира у гусениц, которые

уловные обозначения:

длина светового дня
21 час в сутки
длина светового дня
12 час в сутки

через 3 дня
питания

подготовившиеся
к завивке кокона

Возраст гусениц
Рис. 7.

позже дали диапаузирующпх куколок, было несколько выше, чем у гусе-
ниц, из которых получены куколки, развивающиеся без диапаузы. Та же
тенденция, но менее выраженная, отмечена для углеводов;

в) содержание белкового азота оказалось более высоким у гусениц в ва-
рианте к. д., тогда как содержание остаточного азота все время было выше
при д. д., при котором, по всем показателям, метаболизм был более высок.

Обсуждение результатов

По определениям Андриановой (1948) и Белова (1951) светочувстви-
тельной стадией, на которой определяется диапауза, у китайского дубового
шелкопряда является гусеница со второй половины четвертого и в течение
всего пятого возраста. Следовательно, если отводить фотопериодической
реакции роль ,, сигнала" о приближении неблагоприятных условий, то все
изменения, которые характерны для диапаузирующей куколки должны
происходить в качестве ответа на такой сигнал, уже после того, как он
воспринят, т. е. со второй половины четвертого и в пятом возрасте. Между

1С'

243

тем, у гусениц, развивавшихся при д. св. и к. св. д., расхождения обнару-
живаются уже с первого гусеничного возраста.

В варианте д. д. размеры и вес гусениц устойчиво и на всем протяжении
развития, оказались большими.

Интенсивность тканевого дыхания, судя по активности цитохромокси-
дазы и каталазы и по количеству глютатиона, была на д. д. более высокой.

условные обозначения:

длина светового дня
21 час в сутки
длина светового дня
12 час в сутьш

через 3 дня
питания

подготовившиеся
к завивке кокона

Возраст гусениц
Рис.8.

У гусениц, развиваюш,ихся на д. св. д. количество общего азота оказалось
меньшим, а количество остаточного азота — большим. В конце личиночного
развития на к. св. д. содержание жиров и углеводов, т. е. резервных веш;еств,
оказалось выше.

Все сказанное позволяет считать, что обилий уровень обмена веш;еств
у гусениц в варианте д. св. д. был на протяжении всего личиночного раз-
вития, выше, что и явилось предпосылкой их бездиапаузного развития.
Расхождения в показателя отдельных черт обмена веществ сохранялись на
всем протяжении личиночного развития, не нося характера скачков, при-
уроченных к концу четвертого — пятому возрасту, когда гусеницы являются
особо светочувствительными и когда, по мнению авторов у них формирует-
ся диапауза. Исключением является цитохромоксидаза, активность которой
в варианте д. д. стремительно падала на третий день питания гусениц пято-
го возраста, и затем вновь достигала высокого уровня к началу завивки
кокона, указывая на прохождение какого-то порога развития, на кото-
ром происходило торможение окислительного дыхания. Наступление диа-

244

паузы или ее отсутствие связано с характером метаболизма. Среди основ-
ных факторов внешней среды д. св. д., помимо сигнального воздействия,
оказывает и прямое влияние на химизм и энергию метаболизма.

В качестве предпосылок такого прямого влияния следует напомнить,
что в темноте насекомые потребляют кислорода меньше, чем на свету
(Luciani et Lo Monaco, 1983) и в 1,47 — 1,49 раза меньше выделяют COg
(Нагорный, 1913). Как показал Wolsky (1937) у куколок дрозофилы по-
требление кислорода тормозится окисью углерода, но это торможение в из-
вестной мере предотвращается экспозицией на свет. Harvey and Williams
(1958) показали, что активность цитохромоксидазы блокируется окисью
углерода, вследствие соединения редуцированной цитохромоксидазы с СО.
Однако, эта блокада быстро снимается белым светом, по-видимому, в ре-
зультате диссоциации соединений окиси углерода с ферментом.

Dickson (1949) предположил, что влияние фотопериодизма может быть
обусловлено гормоном, требуюш:им для своего образования двухфазной ре-
акции, первая часть которой должна протекать на свету, а вторая — в тем-
ноте. Это так же может отностся к цитохромоксидазе, ведуш;ая роль кото-
рой в оксидативном метаболизме насекомых твердо установлена.

У дубового шелкопряда диапауза характеризуется понижением содер-
жания цитохрома ,,С" и активности цитохромоксидазы и высокой актив-
ностью каталазы и флавопротеина. В конце диапаузы, когда начинает функ-
ционировать гормональная система, — флавопротеиновая система заменя-
ется цитохромной (Демяновский, Бурова, Васильева, Русакова,
1956).

При круглосуточном измерении потребления кислорода куколками ко-
маров Anopheles установлено, что в летней генерации в сутках имеется че-
тыре подъема его потребления, тогда как в осенней генерации и зимой
(Олифан, 1949). Диапаузирующие куколки Platisamia cecropia непрерывно
и равномерно потребляют кислород, но 90% COg выделяют порциями через
каждые 8 часов (Schneiderman and Williams, 1953).

Учитывая важное значение цитохромоксидазы в активации окислитель-
ного обмена, а также принимая во внимание, что ее образование происходит
только на свету, можно предположить, что одним из узловых звеньев фото-
периодической реакции является цитохромоксидаза. Предположив двух-
фазность образования (или восстановления) цитохромоксидазы можно
представить себе, что активная жизнедеятельность насекомых сменяется
переходом в состояние диапаузы в связи с тем, что при изменившемся соот-
ношении темноты и света в сутках, та или другая часть (или фаза) этой ре-
акции перестает укладываться во времени.

Это предполол^ение подкрепляется указаниями экологов на сходство
развития насекомых на круглосуточном освещении и круглосуточной тем-
ноте. Как показали Данилевский и Глиняная (1949), диапауза возни-

245

кает лишь в том случае, если темный период суток длиться непрерывно не
менее 8 — 9 часов. Предположение о лежащем в основе фотопериодической
реакции двухфазном ферментативном цикле подкрепляется также много-
кратно отмечавшимися в литературе фактами. Повышение температуры
среды ослабляет тенденцию появления диапаузы и отодвигает ее на более
короткий световой день (Данилевский и Гейспиц, 1948; Doskocil,
1954; Горышин, 1958). Механизм этого явления моя^ет быть понят в свете
правила Вант-Гофра-Арениуса об ускорении химических реакций в 2 — 3
раза при повышении температуры среды на 10°С.

Фотопериодическая реакция является общебиологической реакцией,
удерживающей циклы развития организмов в сезонном ритме нрртроды.
Однако, механизм ее более сложен, чем представление о простом ,, сигнале",
предупреждающем приближение неблагоприятных условий.

ЛИТЕРАТУРА

Андрианова H .С, 1948, Культура дубового шелкопряда (в СССР, Сельхозгиз,: 38 — 47.

Белов П. Ф., 1951, Дубовый шелкопряд, стр. 5 — 61.

Горышин Н. И., 1958, Энтомол. обозрен., 34: 9 — 13.

Данилевский А. С. и Гейспиц К. Ф., 1948, ДАН СССР, 59 (2): 337—340.

Данилевский А. С. и Глиняная Е. II., 1949, ДАН СССР, 68 (4): 785—788.

Демяновский С. Я., Бурова А. А., Васильева Н. В., Русакова Н. С, 1956,

Зоол. лсурн., 35 (2): 245—2,50.
Нагорный А., 1913, Тр. О-ва пспыт. прпр. Харьковского У-та, № 4: 177 — 337.
Олифан В. И., 1949, ДАН СССР, 45 (4): 577—580.
Ушатинская Р. С, 1952, Изв. АН СССР, сер. биол. № 1: 101 — 114.

— 1958, Вредная черепашка т. III: 134—170, Изд. АН СССР.

— ДАН СССР, 129: 687-690.

Dickson R. С, 1940, Ann. ent. Soc. Amer., 42(4): 511—537.

Doskocil I. v., 1954, Vëstn. Öeskoslol. zool. Spolecnosti, {Acta soc. zool. Bohemoslov.).

28: 139—145.
Garner W. W. and Allard H. A., 1920, J. Agric. Res., 18: 553—606.
Luciani L. et Lo Monaco F., 1893, Arch. ital. Biol., 19.

Schneiderman H. A. and Williams С M., 1953, Biol. Bull., 105: 320—334.
Wolsky A., 1937, Nature, London, 89: 1069—1070.

SUMMARY

In Interesting facts have been observed in biométrie indexes, in the activity of indi-
vidual ferments and catalyzers of exchange, in the quantity of reserves. The results
obtained show that the total métabolisme of caterpilars is higher in a long light-day
during the whole larval development (not only in IV^'* and V*^ instars, when the diapause
is here induced. In the short light-day, a considerable lower activity of cytochromoxydase
has been registered; this featvire entitles to express some considerations as to the iTiecha-
nism of photoperiodic reaction in insects.

246

DISCUSSION

К. Slâma (CSSR) I should have onlj- a small remark to the paper of Dr. Ushatinskaya.
I am afraid i could not fully agree with the opinion that ecological conditions like photo-
periodical reaction might act upon diapause via respiratory enzymes. Presently there are
many evidences in the hterature supporting the humoral control of diapause and the
hormonal influence on respiratory metabolism. Thus it may be concluded that even the
changes in respiratory enzymes are secondary features which have been caused by hor-
mones. According to recent findings of Kurland and Schnaiderman, 1959 the respiratory
metabolism in diapausing pupae of cecropia silkworm is not mediated by a special auto-
oxidative enzyme, as it had been assumed before, however this is mediated by the ordinary
cytochrome -c cytochromeoxidase system. Cytochromeoxidase activity has not decisive
function in diapause metabolism and as a terminal factor in the respiratory chain in cecro-
pia has been supposed to be the presence of active ,, substrate" cytochrome с

According to preliminary experiments using different sawly species it appeared that the
respiratory chain in diapausing prepupal stages of sawflies is not limited by cytochrome
the 0. The respiratory chain is limited here probably in some other part, in substrate
dehydrogenases or in succinoxidase system. The low diapausing metabolism, even if it
is resistant against inhibitors of cytochrome oxidase, can be apparently more lowered
by inhibitors of succinic dehydrogenase (iodoacetic acid, sodium malonate) and on the
other hand increased by some compounds which do not influence the presence of cyto-
clirome с As appeared from preliminary experiments the activity of succinic dehy-
drogenase is connected with prothoracic gland hormone and this may be also a way
of hormonal control over the total metabolism in sawflies. According to the findings
of Wojtczak, 1958 the respiratory metabolism in developping pupae of Oalleria mello-
nrUd is also not limited by cytochrome с but likely somewhere in succinoxidase system.

P. Ушатинская (СССР). Важная роль эндокринного (как и нейросекреторного)
фактора в метаболизме насекомых, после стольких блестящих исследований, не может
вызывать сомнений.

В моем докладе речь идет не о том, что изменяет метаболизм насекомых и приводит
к диапаузе, а как изменяется обмен веществ и какой его тип характеризует состояние
диапаузы. Поэтому, сама постановка вопроса, задаваемого К. Слама, — противопо-
ставляющего значение эндокринного фактора активности ферментных систем тканевого
обмена веществ, — неправильна.

Касаясь роли цитохромоксидазы в дыхательном метаболизме насекомых следует за-
метить, что единого мнения авторов по этому вопросу пока не достигнуто, возможно по-
то.му, что работа велась с разными видами, на различных этапах онтогенетического
развития. Лично я не присоединяюсь к мнению авторов, полагающих, что цптохром-
оксидаза имеет в дыхательном метаболизхме самодавлеющее значение. Однако она явля-
ется, необходимым последним звеном, способствующим переброске электронов от цито-
хромов на кислород воздуха. Именно благодаря наличию в клетках цитохромов оказы-
вается возможным окисление кислородом воздуха многих субстратов дыхания, которые
в обычных условиях на воздухе не окисляются. Поэтому значение этого фермента в ды-
хательном метаболизме насекомых, особенно имеющих периоды физиологического покоя
типа диапаузы, — без сомнения велико.

Однако, я не думаю, что у диапаузирующих насекомых активность этого фермента
полностью исключена, т. к. даже во время наиболее глубокой диапаузы насекомых,
сочетающейся с низкой температурой среды существует еще ощутимое потребление
кислорода.

247

в сложных и еще недостаточно изученных процессах обмена веществ цитохромокси-
даза, цптохром С или какой либо другой компонент не может рассматриваться в ка-
честве ведущего и решающего, т. к, всегда имеется комплекс факторов и условий, место
каждого из которых не постоянно, и, то что было ведущим на одном этапе развития
и при одних условиях, — становится подчиненным на другом этапе и в других усло-
виях. Совершенно недостаточно изучены условия окисления и восстановления цито-
хромов, в зависимости от такого фактора, как свет. На этот момент, и не его значение
в правильном понимании фотопериодической реакции насекомых я и пыталась обратить
особое внимание исследователей в своем докладе.

248

CHANGES OF THE PHYSIOLOGICAL STATE OF HIBERNATING
IMAGOES OF THE LADY-BIRD SEMI AD ALIA 11-NOTATA SCHNEID.

Изменения физиологического состояния имаго в течение зимовки божьей коровки

SemiadaUa 11 — notata Sehn е i d .

/. HODEK and J. ÖERKASOV

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha, Czechoslovakia)

Aphidophagous coccineUids are a significant natural regulator of the fre-
quency of aphids. Nine months of the year they survive passively in their
hibernation quarters. On the successful hibernation depends the efficiency
of coccineUids in the subsequent year.

Changes of the physiological state of the collectively hibernating coccinelHd
Semiadalia 11-notata Schneid, were studied during three hibernation seasons.
Biochemical analyses were performed to ascertain the contents of water, fats
and glycogen, the metabolism - oxygen consumption - was measured, the condi-
tion of gonades, fat bodj^ and alimentary canal was revealed by dissection and
finally, the behaviour of coccineUids after their exposure to the optimal breed-
ing temperature and their resistence against frost were observed.

The hibernation of S. 11-notata is an imaginai diapause in the sense of difini-
tions by Andrewartha (1952), Bodenheimer (1951), Emme (1953), Lees
(1955, 1956). The coccineUids being in this country obligatory monovoltine
stop the feeding as early as in the mid-summer (having accumulated consider-
able fat and glycogen reserves) and fly away to seek for places usually rather
distant and prominent in the environing region preferring formations as rock
fissures; there they form aggregations consisting of hundreds and thousands
of specimens. Most important hibernation quarters of this kind in Czechoslo-
vakia are: hills near Louny and the hill Klapy — Hazmburk (north of Bohemia),
hills Pavlovské vrchy (south of Moravia) and the south-\vest branch of Tri-
becské vrchy (south-west Slovakia) (Hodek, 1960). The hibernation quarters
of S. 11-notata reported as yet in the world literature are situated in the moun-
tains of Central Asia, 1500—3500 m above the see-level (Dobrzanskij, 1925,
Jachontov, 1940).

The coccineUids arrive in the hibernation quarters as early as towards
the end of July till middle of August and leave at the end of April till
beginning of May. The time of emergence is determined by meteorological
conditions, particularly temperature. It took place regularly by or after
a substancial rise of the average decade temperature from the л^а1ие8 under
10°C. On the whole the coccineUids remain in their hibernation quarters for

249

9 months. At the beginning smaller aggregations are scattered over the hibern-
ation area; in warm days with intensive insolation, fly the coccinellids over
the hibernation quarter and gradually concentrate into a smaller number
of great aggregations, in the same places year after year. The upper individuals
continuaUy creep over also in warmer winter days. In spring before the emer-
gence the copulation takes place in the hibernation quarters.

In females the imaginai diapause is connected with gonotrophic dissociation:
their Ovaria fail to mature because all the nutritive materials are used to form
reserve. Therefore, during the whole hibernation, even by emergence, the im-
mature Ovaria are submerged in the large fat body together mth the ovarioles
richly supphed by tracheae. As the gonade maturation of males is less exigent
of energy the spermiogenesis takes place soon after emergence. Only close
before the hibernation the males stop the activity of testicular folioles
containing already encysted spermatozoits. The seminal vesicles, too, are
filled with free Uving spermatozoits during the whole hibernation. Towards
the end of the hibernation period, one or three weeks before emergence, the
activity of testicular f olicles is renewed; the males start copulation and fertilize
immature females by spermatozoits stored during the winter, so that all
the females emerge with a spermatozoit reserve in their spermathecae. This
different sexual activity in the final period of liibernation is the source of
sexual differences in amounts of reserve materials.

Imagoes of both sexes hibernate with their alimentary canal empty and
with large reserves of fats and glycogen in their fat bodies. During the hi-
bernation the fat and glycid reserves are consumed very slowly owing to
the low metaboUsm rate. Only shortly before the emergence (1 — 2 weeks) a
more significant reduction of fat reserves can be observed, especially in
males. On the other hand the females show a considerable increase of glycogen
contents in this period. In males, having the glycogen amount rather hig-
her than females during the whole hibernation, the glycogen level rises later
reaching only a haK of the increase of females.

The oxygen consumption varied about the value 750 ml/g/hour during
the whole hibernation. Even when the fat and glycogen contents changed
no remarkable alterations in oxygen consumption were observed.

The great frost resistence during the hibernation disappears in the final
period before the emergence.

During the liibernation the imagoes of both sexes could be induced to
resume their movement (quick crawling and flight), mating, feeding and
defecation. But it could be observed that owing to this the fat and glycogen
reserves were rapidly consumed and the imagoes perished, the death being
more rapid in active mature males whose fat body contains relatively less
fat-protein grains. These results, however, could be influenced by an unspecific
nutrition, the aphid Pergandeida medicaginis Koch. Although this aphid

250

proved to be suitable food for lady-bird Coccinella 7-pu7ictata L., the most
recent investigations show it represents an unsuitable prey for S. 11-notata
hindering its ontogenetic development. Therefore, it appears to be necessary
to repeat the reactivation experiments using the aphid Aphis fabae Scop,
which has been verified as specific food for this coccinelhd species.

Our results on the imaginai diapause seem to agree with the majority
of those by other authors as long as they relate to the same species (Dobrzan-
skij 1922), they disagree with others (Jachontov 1940) stating the females
should emerge from their hibernation quarters with mature ovaria. The pre-
sent results are analogic also ллdth those referring to the imaginai diapause
of other insect species. The investigations of various beetles revealed that
nearly all females hibernate with immature ovaria, males with more or less
mature testes: Sitona cylindricolis Fahr., Leptinotarsa 10-lineata Say, mem-
bers of the genus Saprinus, as well as some species of Heteroptera {Eurygaster
integriceps Put. and many other species). The only contradictory statement
refers to Agelastica alni L. the imaginai diapause of which should be without
gonotrophic diassociation, with mature ovaria.

The accumulation of fat reserves, too, has been ascertained in all diapausing
imagoes. As to the dynamics of water, fat and glycogen during the diapause
our results are comparable to those of Busnel (1939) — Leptinotarsa 10-lineata
Say (Chrysomelidae), Edelmann (1951) — Opatrum sabulosum L. and Ana-
tolica eremita Stev. (Tenebrionidae), Davey (1956) — Sitona cylindricolis
Fahr. {Curculionidae). The water contents does not practically change during
the hibernation in coccinellids nor in all the above-mentioned species. The fat
reserves diminishing rapidly in both tenebrionid species during their hiberna-
tion are reduced only slightly in coccinellids, chrysomelids and curculionids
during this period their consumption being intensified only close before the
end of the hibernation.

LITERATURE

Andrewartha H. G., 1952, Biol. Rev. Cambridge, 27: 50—107.

Bodenheimer F. S., 1951, Trans. 9'^ Irbt. Congr. Erbt. Amsterdam, 1: 21 — 40.

Bvisnel R. G., 1939, Études physiologiques sur Leptinorarsa 10-lineata Say. Theses

Fac. Sei. Univ. Paris., no. 55, 207 pp.
Davey K. G., 1956, Canad J. ZooL, 34: 86—97.
Dobrzanskij F. G., 1922, Izv. Otd. Prikl. Ent., 2: 103—123.
Dobzhansky Th., 1925, Z. wiss. Ins. biol., 20: 249—256.
Edëlman N. M., 1951, Ent. Obzor., 31: 374—385.
Emme A. M., 1953, Usp. sovr. biol., 35, 395—424.
Hodek I., 1960, Acta Soc. ent. Cechoslov., 57: 1 — 20.
Hodek I., Cerkasov J., 1958, Acta soc. zool. Bohemoslov., 22: 180—192.

— — • Acta soc. zool. Bohemoslov.: in print.

Jachontov V. v., 1940, Ekol. konf. probl. mass, razmn. zivotn. Kijev, 104—108.
Lees A. D., 1955, The physiology of diapause in Arthropods. Cambridge 151 pp.

— 1956, Ann. Rev. Entomol., 1: 1 — 16.

251

РЕЗЮМЕ

Божьи коровки зимуют со значительными запасами жира и гликогена, с незрелы-
ми овариями, семенниками, содержащими свободные сперматозоиды в семенных пу-
зырьках, а также заключенными в тестикулярные фолликулы. Это состояние не меня-
ется в течение зимовки. Лишь перед самым вылетом, особенно у самцов, уменьшаются
запасы, так как у них обновляется деятельность тканей тестикулярных фолликулов,
а также копулятивная активность: самцы оплодотворяют самок уже на зимовках
сперматозоидами, которые сохранялись всю зиму. Самки, которые вылетают, имеют
уже в семенной сумке сперматозоиды.

252

EINFLUSS VON TEMPERATUR, FEUCHTIGKEIT UND TAGESLÄNGE
AUF DIE ENTWICKLUNG VON ISCHNODEMUS SABULETI
(HEMIPTERA)

Влияние температуры, влажности и продолжительности светового дня
на развитие клопа Ischnodemus sabuleti

W. TISCHLER

(Zoologisches Institut, Abt. Ökologie u. Angewandte Biologie,
Universität Kiel, DBR)

Die Schmalwanze Ischnodemus sabuleti Fall, kommt an äußerlich ganz
verschiedenartigen Lebensstätten vor. Einerseits lebt sie von Strandgräsern
an Küstendünen, zum anderen von Glyceria, Phragmites und Phalaris an
Sumpf stellen im Inneren des Landes. Dieses sogenannte doppelte ökologische
Vorkommen, das sie mit manchen anderen Insekten und Spinnen teilt, war
für mich einer Gründe, die Biologie der Wanze näher zu untersuchen. Hierbei
ergab sich, daß zu jeder Jahreszeit Larven und Imagines von Ischnodemus
vorhanden sind. Dennoch handelt es sich nicht um eine azykUsche Art, sondern
um eine solche mit ZAvei jähriger Generationsdauer. Das erste Jahr entfällt auf
die Larval-, das zweite auf die Imaginalzeit. Von Mitte Mai bis Mitte JuU,
mit Schwerpunkt im Juni, findet die Begattung statt. Bald darauf werden
die Eier entweder in die längsgerollten Blätter der Gräser geklemmt, in das
Blattgeлvebe hineingeschoben oder auch nur äußerlich angeheftet. Im Laufe
des Juni schlüpfen die ersten Larven. Das Maximum der Junglarven liegt
im Juli. Zwei Wochen später erscheinen die zweiten, nach weiteren 14 Tagen
die dritten Stadien. Selbst in klimatisch günstigen Jahren gelangt aber nur
ein Teil von ihnen zur Larve 4 und recht wenige häuten sich zur Larve 5.
In kühlen, klimatisch ungünstigen Jahren erreichen zAvar die meisten noch
das Stadium 3, verhältnismäßig viele bleiben im zweiten Stadium und nur
ein ganz geringer Teil kommt über das dritte Stadium hinaus. Die Weiter-
entwicklung setzt in jedem Fall erst wieder im Mai nächsten Jahres ein. Vom
letzten Augustdrittel bis zum ersten Maidrittel bleiben die W^anzen also in dem
Stadium, zu dem sie sich Ende des Sommers gehäutet haben. Die im Juli des
zweiten Lebensjahres aus den Larven 5 entstandenen Imagines können sich
im gleichen Jahr nicht mehr fortpflanzen. Die Ovarien der Weibchen werden
erst nach der Winterruhe im nächsten Frühjahr reif;

Die khmatischen Faktoren beeinflussen die Entwicklung der Wanze in ver-
schiedener Weise. Vor aUem erwies sich die Photoperiode als bedeutsam. Dies
ergab bereits ein Vergleich der Tageslängen-Kurve von Kiel im Jahreslauf

253

mit der Zeit etwa von Beginn der zweiten Maidekade bis zum Ende der zweiten
Augiistdekade, innerhalb der die Wanzenentwicklung im Freiland vor sich
geht. Langtag von mindestens 15 Stunden Helligkeit dauert bei Kiel von
Anfang Mai bis Mitte August. Berücksichtigt man die Tatsache, daß die Ein-
wirkung des Langtags sowohl im Mai wäe im August sich erst etwas s^Däter
in den sichtbaren Häutungsvorgängen bemerkbar machen kann, so ergibt
sich eine auffallende Übereinstimmung zwischen den Wochen, in denen eine
Entwicklung stattfindet und der Langtagsperiode. Wäre die Entwicklung rein
temperaturbedingt, so würde sie erst später im Jahr beginnen können und
müßte sich bis in den Oktober fortsetzen.

Den endgültigen Beweis brachten Versuche im Laboratorium. Die in der
Zucht bei Zimmertemperatur gehaltenen Larven hatten bis Ende August
das vierte Stadium erreicht. Li diesem blieb trotz gleichbleibender Wärme
die Entwicklung stehen. Als die Zuchtbehälter Ende November einem täglichen
Wechsel von 16 Stunden Licht (einer 40 Watt Osram Leuchtröhre bei etwa
2000 Lux) und 8 Stunden Dunkelheit ausgesetzt waren, nahm die Entwicklung
sogar bei ungewohnter Nährpflanze {Poa pratensis) ihren Fortgang, so daß
sich bereits Ende Januar alle Larven zur Imago gehäutet hatten.

Auch Larven des dritten Stadiums, die Ende November aus dem Freiland
eingetragen wurden, entwickelten sich bei künstlichem Langtag von 16/8
Stunden im Winter weiter und hatten Anfang Februar das Imaginalstadium
erreicht. Es muß also offenbar ein ScliAvellenwert überschritten werden,
um die Wanzen aus dem photoperiodisch gehemmten in einen aktivierten
Zustand zu überführen. Damit findet die zweijährige Generationsdauer ledig-
lich durch die Abhängigkeit der Entwicklung von der Photoperiode ihre
Erklärung. Auch bei der Rübenwanze {Piesma quadratum Fich.) können
Langtagwirkungen die Winterruhe der Imagines verhindern und die Genera-
tionsfolge beschleunigen (Krczal u. Volk, 1956, Stuben, 1958).

Die durch künstliche Langtagsbedingungen im Winter zur Imago gezogenen
Wanzen hielten sich in den folgenden W^ochen in den unteren Teilen der
Gräser auf. Sie saßen vor allem in den Blattachseln versteckt und nahmen
zwar regelmäßig Nahrung zu sich, kopulierten aber nicht. Da die Geschlechts-
reife im Freiland erst nach einer Imaginalüberwinterung einsetzt, war die
Notwendigkeit eines Kältereizes (entweder allein oder in Verbindung mit
Kurztag) für das Fortpflanzungsgeschehen zu vermuten. Hierin bestärkte
mich die Beobachtung, daß einige am 9. Januar aus dem Kälteraum von
Überwinterungsversuchen entnommene Wanzen sich im Gegensatz zu den
durch Langtag erhaltenen, bei Zimmertemperatur lebenden Tieren, gerade
an den oberen Teilen der Pflanzen aufhielten, sehr aktiv waren und bereits
Ende Januar kopuUerten. Ich setzte daher die ,, Langtagtiere" eine Woche
lang in einen dunklen Kälteraum von 5°C. Noch am gleichen Tage, an dem
diese wieder zurückgebracht wurden, konnten Kopulationen beobachtet werden.

254

Es ist also für das Fortpflanzungsgeschehen ein vorübergehender Kältereiz
oder (bzw. und) eine Enthemmung der Langtagwirkung notAvendig. Das
letztere fand Müller (1957) für die Zikade Stenocranus minutus F. Doch habe
ich in meiner Zucht bisher die beiden Faktoren noch nicht getrennt. Jedenfalls
verhinderten Langtag und Wärme nach Abschluß der Ent\vicklung die Paa-
rung. Die Weiterzucht ergab, daß Anfang Juli 1959, also im Alter von nur
einem Jahr, die Eiablage zur gleichen Zeit erfolgte, in der im Freüand die zwei-
jähringen Wanzen ihre Eier absetzten.

Während die Grenzen der Entwicklungsmonate offenbar durch die Photo-
periode festgelegt sind, ist die Geschwindigkeit des Entwicklungsverlaufes
stark von der Temperatur abhängig. Dies zeigte sich bereits bei der Embryonal-
entAvicklung, die bei 30°C 9—11, bei 22°C 13—15 Tage dauert. Oberhalb von
30° befindet sich die Entwicklungskurve schon jenseits des Umschlagspunktes.
Bei 33° dauert die Embryonalentwicldung nämlich ebenso lang wie bei 30°,
jedoch ist die Sterblichkeit größer. Bei 11° findet keine Entwicldung mehr
statt, hier liegt der Entwicklungsnullpunkt, bei dem die Eier sich lange Zeit
halten können, ohne abzusterben. Nach über 4 Wochen wieder in Zimmer-
temperatur zurückgebracht, lief die Entwicklung normal mit nur geringer
Verzögerung weiter. 16 Tage später schlüpften die Larven. Die bei 5° gehaltenen
Eier jedoch lagen unterhalb der Entwicklungsgrenze und starben ab. Genau
so wie bei den bisher untersuchtenPentatomi den (Tischler, 1939) wirkten
sich recht unterschiedliche relative Luftfeuchtigkeiten nur auf die Mortalität,
nicht jedoch auf die Geschwindigkeit der Embryonalentwicklung aus. Zwischen
55 bis 98% rel. L. zeigten sich keine Differenzen in der Entwicldungsdauer
und nur ganz geringe in der Sterblichkeit. Erst Feuchtigkeitswerte von
35 — 40% führten zu totaler Mortalität.

Daß auch die Larvalentwicklung von Temperatur-und Feuchtigkeitsver-
hältnissen beeinflußt wird, ergibt ein Vergleich der Durchschnittstemperatu-
ren und Niederschlagsmengen im Freiland 1957, 1958 und 1959 mit den in die-
sen Jahren erreichten Stadien. Die kühlen und regenreichen Frühhngs- und
Sommermonate im Jahre 1958 führten zu einer etwa 14-tägigen Verspätung
im Auftreten der einzelnen Larvenstadien der neuen Generation im Vergleich
zu 1957. Daher blieben im Winter 1958/59 über 80% der Larven im dritten
Stadium, und kaum 5% waren in das vierte gekommen, wogegen im Winter
1957/58 etAva 45 — 50% als Larve 3 und 40% als Larve 4 überwinterten.
Der ungeлvöhnlich warme Sommer 1959 ergab im Vergleich zu 1957 einen
Entwicklungsvorsprung von 2 — 3 Wochen, im Vergliche zu 1958 einen solchen
von 4—5 Wochen, so daß die Überwinterung der neuen Generation 1959/60
überwiegend als Larve 4 stattfinden dürfte.

Überwinterungsversuche ließen für Larven und Imagines geringste Ster-
blichkeit bei hoher relativer Luftfeuchte (über 75%) und niedriger Temperatur
(unter 6°C) erkennen. Oberhalb 11° starben die Wanzen sehr bald bei 75%

255

rel, L., allmählich aber auch bei 98% r. L. Als Larve im ersten Lebensjahr
sind sie während der Überwinterung sogar bei günstigen Bedingungen empfind-
licher als im Imaginalstadium ihres zweiten Lebensjahres.

Messungen in den Strandgrasbüscheln der Küstendünen ergaben nicht nur
in der kalten Jahreszeit, sondern selbst im Sommer verhältnismäßig aus-
geglichene Lufttemperaturen und hohe Luftfeuchtigkeits werte, wie sie
auch für Sumpfstellen typisch sind. Voraussetzung ist ein dichter Bestand der
Strandhaferfluren .

Fassen wir die Ergebnisse zusammen: Die Übereinstimmung der mikro-
klimatischen Bedingungen erklärt das doppelte ökologische Vorkommen von
Ischnodemus sabuleti Fall.; die Abhängigkeit von der Tageslänge steckt die jahres-
zeitlichen Grenzen ab, in denen eine Entwicklung möglich ist, und bestimmt
daher die Generationsdauer; die Temperatur beeinflußt die Entwicklungs-
geschwindigkeit und entscheidet, in welchem Larvenstadium die Überwinterung
stattfindet. Für geringe Sterblichkeit während der Überwinterung ist neben
niedrigen Temperaturen vor allem hohe Luftfeuchtigkeit erforderlich. Paarung
erfolgt erst nach einem Kältereiz,

LITERATUR

Krczal H. und Volk J., 1956, Nachr. Ы. Dtsch. Pflanzenschutzdienst (Braunschweig),

8: 145—147.
Müller H. J., 1957, Beitr. z. Ent., 7: 203—226.
Stuben M., 1958, Z. Pßanzenkrankh., 65: 211—214.
Tischler W., 1939, Z. Morph. ÖJcol., 35: 251—287.

РЕЗЮМЕ

Жизненный цикл клопа Ischnodemus sabuletiF all. определяется микроклиматически-
ми условиями. Основным определяющим фактором является длина светового дня, ко-
торая способствует развитию при его определенной длине (мин. 15 час.) и, таким обра-
зом, вызывает двурочный жизненный цикл. Температура имеет влияние на скорость
развития и поэтому определяет, в каком возрасте будут зимовать личинки. Длинный
световой день и высокая температура мешают копуляции. Для зимовки более подходят
высокая влажность п низкая температура.

256

ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДИЗМА НА НАСТУПЛЕНПЕ
НЗХАГННАЛЬНОП ДНАПАУЗЫ У КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

Tlip Influence of Photoperiodicity on the Induction of the Imaginai Diapause
in Blood-Sucking 3Iosquitoes

E. Б. ВИНОГРАДОВА*)

(Зоологический институт АН СССР, Ленинград, (^ССР)

Исследованиями Hosoi, 1954, Данилевского и Глиняной, 1958,
Виноградовой, 1958, Шипициной, 1959, установлено влияние корот-
кого дня на наступление имагинальной диапаузы комаров. Однако, значе-
ние длины дня для регуляции сезонных циклов разных видов и географи-
ческих популяций комаров недостаточно изучено.

Для выяснения адаптивной роли фотопериодической реакции были из-
браны несколько видов кровососущих комаров с разной биологией и гео-
графическим распространением: Anopheles mac. messeae Fall., A. mac. atro-
parvus Thiel., A. sujierpictus Gras si, A. hyrcanus Pall., Culex pipiens L.
Bo всех опытах применялась одинаковая методика: цикл развития комаров
от яйца до имаго происходил при определенных световых и температурных
условиях. Главными показателями физиологического состояния самок слу-
жили степень развития жирового тела и гонад, последних по общеприня-
той системе Кристоферса-Мера, после полного переваривания одной пор-
ции крови. Как известно, активным самкам комаров свойственно явление
гонотрофической гармонии: в результате переваривания порции крови про-
исходит созревание порции яиц. У диапаузпрующих комаров такая согла-
сованность между пищеварением и созреванием нарушается, и развитие
гонад останавливается на более ранних фазах. На основании сказанного
в опытах диапаузирующими считались те особи, яичники которых после
окончательного переваривания порцпи крови не развивались далее П фазы
Кристоферса. В качестве типичного случая влияния разной длины дня на
наступление диапаузы может служить фотопериодическая реакция А. mac.
ynesseae (рис. I, кривая 1). Из рисунка видно, что с укорочением фотоперио-
да количество диапаузирующих комаров иостеиенно увеличивается. Ана-
логичную зависимость обнаруживает и процесс ожирения, свойственный
диапаузирующим: число жирных самок значительно больше в коротком
дне, чем в длинном. В отличие от других видов насекомых, у комаров наблю-
дается большая индивидуальная изменчивость в отношении фотопериоди-
чески эффективной длины дня, что находит свое выражение в плавном на-

*) Е. в. Vinogradova
17 Sympos. Evohitio Insectorum , 257

растании процента диапаузирующих особей по мере укорочения дошны
дня. Эта особенность фотопериодической реакции комаров согласуется
и с динамикой появления диапаузирующих самок в природе, где обычно,
с момента появления первых диапаузирующих особей и до полного охвата
популяции диапаузой проходит значительное время (15 — 30 дней), характе-
ризующееся сильным изменением естественной длины дня. Как и у других

100

1 ^

90

80

2
V

- 70

3

"

« 60
й 50

" 4

о-

40

-

30

-

/0

-

10

-

0

.

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Л.пта дня п 'i;ii;i\

18 20

Рис. 1. Зависимость наступления имагинальной

диапа5'зы у Anopheles mac. messeae и Anopheles

hyrcanus от световых условий развития.

А . mac. messeae

А. hyrcanus

1. Ленинград, 60^ с. ш. при 23°С. 2. Астрахань,

46° с. ш. при 23°С. 3. Астрахань, 46° с. ш. при

23°С. 4. Долина р. Вахш, 37° с. ш. при 27°С.

Рис. 2. Зависимость диапау.чы
и активности кровососания Culex
р. pipiens от световых условий

развития.
1. Активность кровососания (сред-
ний процент насосавшихся самок
за 40 минут кормления). 2. Диа-
пауза.

насекомых, у комаров критическая длина дня, способствующая наступле-
нию диапаузы, изменяется в зависимости от широты (Данилевский, 1957).
Сравнительные исследования фотопериодической реакции А. mac. messeae
в северной частп его ареала распространения (Ленинград, 60° с. ш.) и в юж-
ной части (Астрахань, 46° с. ш.) показали, что южные популяции отли-
чаются более низкими фотопериодическими показателями, чем северные
(рис. 1, кривая 1 и 2). Для А. hyrcanus в целом более южного вида не обна-
ружено таких больших сдвигов в фотопериодических показателях у разных
географических популяций (рис. 1, кривая 3 и 4). Эти различия объясняют-
ся географическими особенностями фенологии исследованных видов. Фор-
мирование диапаузы у А. mac. messeae в Ленинграде и в Астрахани проис-
ходит в условиях разной длины дня; у А. hyrcanus в обоих географических
пунктах массовая диапауза наступает в конце сентября, когда длина дня

258

во всех широтах выравнивается. Что касается остальных исследованных
видов А. ?пас. atroparvus и А. superpictus то у них короткий фотопериод
также имеет тенденцию нарушать согласованность между пищеварением
и созреванием. Однако, картина осложняется тем, что во всех световых
условиях значительное количество самок не созревает; причины этого явле-
ния еще не достаточно ясны. Особый интерес для фотопериодических иссле-
дований представляют формы политипического вида Culex pipiens {С. р. pi-
piens L. и С. р. molestus Forsk), которые при крайне незначительных мор-
фологических различиях сильно отличаются по биологии и прежде всего
по сезонным циклам развития. Если С. р. pipiens свойственна хорошо вы-
раженная имагинальная диапауза, то у С. р. molestus она отсутствует. На-
ступление диапаузы у С. р. pipiens регулируется фотопериодическими усло-
виями (рис. 2, кривая 2); кроме того, активность кровососания обычно
очень низкая в лабораторных условиях, также обнаруживает четкую зави-
симость от длины дня. Наоборот, у гомодинамного С. р. molestus фотопе-
риодическая реакция не выражена, и созревание гонад происходит незави-
симо от светового режима.

ЛИТЕРАТУРА

Виноградова Е. Б., 19.58, Учен. зап. ЛГУ, сер. биол. наук, 26, 24: 52 — 60.
Данилевскпй А. С. и Глиняная Е. И., 1958, Учен. зап. ЛГУ, сер. биол. наук, 26,

24: 34—52.
Шип и ЦП на Н. К., 1959, Мед. апразит. и паразитарн. болезни., 1: 48 — 18.

SUMMARY

The development cycles of species studied are regulated through the seasonal changes
of the day's lenght. The imaginai diapavise is inducted by photoperiod influencing the
older larval stages as well as the following phases of development. The gradual rising
of the percentage of diapausing specimens to the season-end is in accordance with the
shortening of photoperiod. The critical lenght of the day, involving the begin of the imagi-
nai diapause differs not only in various species of the mosquitos but also in geographical
various populations Avithin one species; more southern species or populations are characte-
rized through a lower threshold of photoperiodic reaction.

259

EXPERIMENTAL INFLUENCING OF THE IMAGINAL DIAPAUSE
OF COCCINELLA 7-PUNCTATA L.*)

Экспериментальное вмешательство в имагинальную диапаузу
у семиточечной божьей коровки

I. HODEK and J. ÖERKASOV

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha, Czechoslovakia)

SUMMARY

Female diapause is connected with the gonotrophic dissociation, which is not the
case in male individuals. A mixed population, consisted of the monovoltine insects with
the obligate diapause and of the polyvoltine insects with the facultative one, obviously li-
ves in our country. By means of breeding the ladybirds in optimal conditions we succeeded
in gradual diapause prevention. It is obvious that a gradual selective elimination of the
monovoltine insects resulted. Then it is possible to breed the ladybirds continuously.
Experiments with artificially reared ladybirds showed that the photoperiod and tempera-
ture cooperate in the induction of imaginai diapause, the photoperiod being the more
significant factor. The long photoperiod appears to inhibit the induction of diapause
even at low temperature. At a short photoperiod the induction of diapause is stimulated
in addition by a low temperature, inhibited by a high one. The results from the experi-
ments with the artificial reared coccinelhds should not be applied to our complicated
natural phenological situation.

РЕЗЮ1\1Е

Диапауза имаго обусловлена экологическими факторами. Можно искусственно
воспитывать божью коровку в течение всего года, каждый год возобновляя культуры
имаго собранными весной. При индукции диапаузы влияет длина светового дня и тем-
пература, причем ритм света является важнейшим фактором. Длинный световой день
угнетает возникновение диапаузы, короткий день — стимулирует. При кратком свето-
вом дне отношение между диапаузирующими и недиапаузирующимп имаго обуславли-
вается температурой — при снижении температуры возрастает процент диапаузирую-
щих.

*) The detailed study will be published in — Acta Societatis zoologicae Bohemosloveniae.

260

DIAPAUSE IN BUPALUS PINIARWS L {LEP., GEOMETRIDAE)
Ж RELATION TO HOST — PARASITE SYNCHRONIZATION

Диапауза у Bupalus piniarus (Lep., Oeometridae) и синхронизация
развития хозяина и паразита

L. М. SCHOONHOVEN

(Laboratory of Entomology, Agricultural University, Wageningen, Netherlands)

The Pine Looper, Bupalus piniarius L. {Geometridae), hibernates as a pupa
and performs its metamorphosis in spring. Tliough competence for adult
development is already present immediately after the pupal moult, the rate
of metamorphosis is increased after exposure of the pupa to low temperatures.

rate of development of Bupalus

days at 25°

Fig. 1. Rate of pupal development after a chilling period.

Chilling experiments. In our experiments the pupae were placed
at the low temperature (3°C.) directly after pupation. Fig. 1 shows the action
of chilling on the rate of development at 25°C. A positive correlation can be
observed between the duration of the chiUing period and the rate of develop-
ment. This means that the processes which precede metamorphosis and perhaps

2G1

even metamorphosis itself, do continue more or less during the low temperature
treatment. If the pupae are not chilled, at least a number of them do deve-
lop but the time required is rather long. Diapause, therefore, is not as abso-
lute as it is, for example, in the cecropia silkworm (Williams, 1956).

750

mm^Oi/h/gm live wt
500 ■

250

Д = average of 5 decerebraced pupae
о := average of 7 normal pupae

10

20

30

40

50

60

70 80

days after chilling

Fig. 2. Comparison of the respiratory metabolism at 25"C of normal chilled pujjae with

early decerebrated, ehileed pupae.

Effect of decerebration. Metamorphosis is prevented by removing
the brain soon after pupation, in fact within two days. This corresponds
quite well with the results of our histological investigations, showing secretory
activity of the cerebral neuro-secretory cells before and after pupation (W.
Companjen, personal communication).

Respiratory metabolism. In analysing the nature of diapause in
Bupalus, we have used the respiration intensity as a criterion for develo-
mental activity.

Respiration shows the well-known U-shaped curve. Fig. 2 represents the
respiration of normal developing pupae compared with early decerebrated
items. These "permanent pupae" can survive at 25°C. for several months.

The changes in intensity of respiration are connected with changes in the
amount of cytochrome oxidase, as cited in literature for several other cases
(e. g. Ludwig, 1953). The cytochrome oxidase activity in total homogenates
of pupae can be correlated with the rate of oxygen consumption. Although
in resting pupae the activity is low, it remains quite weU detectable.

262

Experiments with cyanide showed a remarkable insensitivity to this inhibi-
tor, both in developing and resting pupae. In contrast Avith reported observa-
tions on other species (e. g. Schneiderman & Williams, 1954) the develop-
ing pupae seem to be less sensitive than the resting pupae are. It remains a qu-
estion, however, if the 1олу activity of cytochrome с may account for these cont-
radictory results.

200 240 days 0

120 160 200 days

Fig. 3. Abscissa: number of days of chilling. Ordinate of the left figure: emergence of the
host after pupation. Ordinate of the right figure: emergence of the parasite -larva after

puliation of the host.

Physiological aspects of synchronism. The larva of Eucarcelia ru-
tilla Vill. {Tachinidae) hibernates within the host pupa and is apparently ac-
tivated when adult development of the host begins. The synchronism of life
cycles in the field, as reported by Klomp (1958), is maintained under experi-
mental conditions (Fig. 3). This synchronism, if it has a physiological basis,
must depend upon an activating or an inhibiting influence of the host on the
parasite larva. Activation could possibly be brought about by the host's
cerebral neurosecretory cells or prothoracic glands. Parasite larvae, however,
are able to start their development in early decerebrated pupae; these pupae
themselves are not able to terminate their experimentally induced diapause.
The question presents itself whether chilling merely removes the inhibition
exerted by the host or directly effects the larva.

This iuA^estigation is supported by the Netherlands Organization for the
Advancement of Pure Research (Z. W. 0.).

263

LITERATURE

Klomp H., 1958, Z. angew. EnL, 42: 210—217.

Ludwig D., 1953, J. gen. Physiol., 36: 751—757.

Schneiderman H. A. & Williams С M., 1954, Biol. Bull, 106: 210—229.

Williams С M., 1956, Biol. Bull., 110: 201—218.

РЕЗЮ]У1Е

Хотя дпапауза у Bupalus piniarius L.. не является абсолютной, существует поло-
жительная кореляпия между сроком замораживания и скоростью развития после этого.
Децеребрация куколки в течение первых двух дней после окукления препятствует мета-
морфозу. Личинка паразита Eucarcelia rutiUa У ill. зимует в куколке хозяина. Замора-
живание вызывает дальнейшее развитие паразита. Ранняя децеребрация куколки хо-
зяина не препятствует активации паразита.

264

BEITRAG ZUM DIAPAUSEPROBLEM DES WEISSEN BÄRENSPINNERS
{HYPHANTRIA CUNEA DRURY)

К вопросу о куколочной диапаузе у американской белой баоочки

J. JASIÖ

(Laboratorium für Pflanzenschutz der Tschechoslowakischen Akademie
der Landwirtschaftswissenschaften, Ivanka pri Dunaji, Tschechoslowakei)

Das Problem der Entstehung einer Diapause der Puppen des Weissen
Bärenspinners {Hyphantria сгтеа Drury) ist bisher noch nicht genügend
geklärt. Von zahlreichen Arbeiten, die sich mit dieser Art befassen, widment
sich nur eine (Jermy und Saringer, 1956) der Frage der diapausierenden
Puppen.

Um zur Aufklärung der Frage beizutragen, studierten wir den Einfluss
der Temperatur während der Larvenentwicklung und des Puppenstadiums
und den Einfluss der Dauer der Tagesbelichtung auf das Entstehen der
Diapause von Puppen des Weissen Bärenspinners.

Beim Studium der Diapause von Puppen des Weissen Bärenspinners
in Abhängigkeit von der Temperatur während der Larvenentwicklung züchte-
ten wir Raupen vom Ausschlüpfen bis zur \^erpuppung in Thermostaten,
also bei konstanten Temperaturbedingungen und im Dunkeln. So züchteten
wir Raupen beider Generationen, um eventuelle Unterschiede zwischen der
ersten und zweiten Generation festzustellen.

Die Ergebnisse sind in der Tabelle 1 und 2 angeführt. Ween wir die Studien-
ergebnisse des Einflusses der Temperatur auf das Entstehen der Diapause
von Puppen der ersten und zweiten Generation des Weissen Bärenspinners
vergleichen, können wir in der Anzahl der diapausierenden Puppen gewisse
Unterschiede vermerken. Bei derselben Temperatur verbleibt nämlich eine
grössere Anzahl von Puppen der zweiten Generation in der Diapause. Diese Tat-
sache könnte dadurch erklärt werden, dass beim Entstehen der Diapause sich
auch der Einfluss der Nahrung äussert, deren Quahtät sich im Verlauf der
Entwicklung der Raupen in der zweiten Generation ungünstig verändert
(sich verschlechtert), was abgesehen von der Verlängerung der Larvennent-
wicklung (Jasic und Birovä, 1957) auch eine Bedeutung bei der Entstehung
der Diapause der Puppen haben könnte. Bei der Bewertung der diapausieren-
den Puppen wurde ihr gesundheitlicher Stand beurteilt und die abgestorbenen
Puppen von der Gesamtzahl ausgeschlossen. Dies könnte teilweise die Ursache
einer teilweisen Verzerrung des tatsächlichen Standes sein. Aus diesen Unter-
schieden zwischen der ersten und zAveiten Generation, die in den Tabellen

265

Tabelle 1.

Übersicht der Anzahl von diapausierenden Puppen des Weissen Bärenspinners
{Hyphantria cunea Drury) der ersten Generation bei verschiedenen Temperaturbedingungen.

Temperatur

°C

Anzahl der Individuen

/0

ausgeschlüpfter
Individuen

%
der diapausier-
enden Puppen

in gesamt

ausgeschlüpft

in der
Diapause

28-0

498

478

20

96-0

4-0

25-5

722

488

234

67-6

32-4

22-5

712

64

648

9-0

91-0

21-0

343

12

331

3-5

96-5

18-0

71

-

71

-

100-0

Tabelle 2.

Übersicht der Anzahl von diapausierenden Puppen des Weisen Bärenspirmers
{Hyphantria cunea Drury) der zweiten Generation bei verschiedenen Temperaturbedingungen.

Temperatur

Anzahl der Individuen

o/

/0

ausgeschlüpfter
Individuen

0/
/0

der diapausier-
enden Puppen

insgesamt

ausgeschlüpft

in der
Diapause

29-0

438

402

36

91-8

8-2

26-5

523

451

72

86-2

13-8

22-5

557

3

554

0-5

99-5

20-5

303

1

302

0,3

99-7

18-0

138

-

138

-

100-0

ersichtlich sind, kann daher nicht eindeutig Gefolgert werden, dass sie durch
die Ernährung verursacht worden wären.

Die Zahlenergebnisse, angeführt in der Tabelle 1 und 2, haben wir auch
einer Probitanalyse unterzogen. Auf Grund dieser Probitanalyse kann die
mathematische Abhängigkeit des Entstehens der Puppendiapause von den
Temperaturbedingungen während der Larvenentwicklung und des Puppen-

266

stadiums konstatiert werden. Diese Abhängigkeit bei der ersten Generation
wird durch die Probit-Regressionsgerade Y = 4,9257 + 33,4272 . (x — 1,3811)
ausgedrückt, wobei

Y = % der ausgeschlüpften Indiлàduen in Probit,

X = log der Temperatur (t°C).
(Wert x^{\) = 2,8767; zu ihr gehörende P > 50% weist auf Homogenität hin.)

Bei einer Temperatur von 17.5°C laut der angeführten Formel verbleiben
100% der Puppen der ersten Generation in der Diapause.

Die Abhängigkeit des Entstehens der Diapause der Puppen bei der zweiten
Generation wird in der Probit-Regressionsgerade Y = 5,3495 + 33,0848 .
. (x — 1,4154) ausgedrückt.

(Der Wert x^{2,) = ^7,4865 und das ihm entsprechende P < 0,1 % weist auf
Heterogenität hin.)

Wenn Avir die Temperatur während der Entwicklung der Raupen der zweiten
Generation, bei der 100% der Puppen in der Diapause verbleiben, berechnen,
können wir konstatieren, dass sie 17,9°C beträgt, was praktisch mit dem Ergeb-
nis unseres Studiums (18°C — Tab. 2) identisch ist. Es muss allerdings bemerkt
werden, dass bei der Berechnung der Abhängigkeit des Entstehens der Diapause
von der Temperatur eine Heterogenität festgestellt wurde, die teilweise durch
das Absterben der Raupen und Puppen in den Zuchten und teilweise durch
die Verschlechterung der Futterqualität der Blätter des weissen Maulbeer-
baumes, als Raupenfutter der zweiten Generation, möglicherweise durch andere
Einflüsse, beeinträchtigt werden konnte.

Den Einfluss der Tageslichtdauer während der Larvenentwicklung auf das
Entstehen der Diapause der Puppen verfolgten wir durch die Zuchten des Weis-
sen Bärenspinners in einem kleinen Raum, bei einer Temperatur von 22 — 25°C,
sowohl bei der ersten als auch bei der zweiten Generation. Hierbei wandten
wir folgende Belichtungskombinationen an: a) ständige Dunkelheit; b) 12
stündige tägliche Belichtung (kurzen Tag); c) stündige tägliche Belichtung
(langer Tag).

Als Lichtquelle wurde eine 25 W Glühröhre angewandt, die in der Ent-
fernung von 65 cm über den Zuchtkasten der Raupen aufgestellt wurde.
In den angeführten Belichtungsbedingungen züchteten wir Raupen vom
Ausschlüpfen bis zur Verpuppung.

Die erzielten Ergebnisse sind in der Tebella 3 und 4 angeführt. Aus den
Tabellen ist ersichtlich, dass ein kurzer Tag (12 stündige tägliche Belichtung)
während der Larvenentwicklung tatsächlich eine Diapause der Puppen des
Weissen Bärenspinners, sowohl bei der ersten als auch bei der zweiten Genera-
tion, hervorrief. Hierbei ist ersichtlich, dass bei einer 12 stündigen täglichen
Belichtung ein grösserer Anteil der Pupf)en als bei der Zucht in ständiger
Dunkelheit in der Diapause verblieb. Aus der Tabelle 3 und 4 ist ersichtlich,
dass Unterschiede in der Anzahl der diapausierenden Puppen der ersten und

267

Tabelle 3.

Einfluss der Dauer des Tageslichtes auf die Entstehung der Puppendiapause
des Weissen Bärenspinners in der ersten Generation bei einer Temperatur von 22 — 25°C.

Belichtung
(Stunden)

Anzahl

0/

/0

der diapausieren-
den Puppen

insgesamt

der ausgeschlüpften
Falter

der
diapausierenden
Puppen

18

104

87

17

16-3

12

105

11

94

89-5

-

40

23

17

42-5

Tabelle 4.

Einfluss der Dauer des Tageslichtes auf die Entstehung der Puppendiapause
des Weissen Bärenspinners in der zweiten Generation bei einer Teperatur von 22 — 25°C.

Belichtung
(Stunden)

Anzahl

%
der diapausie-
renden Puppen

insgesamt

der der

ausgeschlüpften diapausierenden

Falter Puppen

18

89

72

17

191

12

132

3

129

97-7

-

50

11

39

78-0

zweiten Generation bestehen, obwohl die Larvenentwicklung in beiden Gene-
rationen bei derselben Belichtung verhef. Diese Unterschiede könnten wir
dem Einfluss der Ernährung zuschreiben, was darauf hinweisen könnte, dass
sich bei der Entstehung der Diapause der Puppen des Weissen Bärenspinners
der Einfluss der Nahrung, zwar in kleineren Ausmass, aber dennoch, äussert.

LITERATUR

Jasic J., und Birova H., 1957, Biolögia, 12: 517—532.

Jermy T. und Saringer Gy., 1956, Acta agr. Acad. Sei. Hung., 5: 419 — 440.

268

РЕЗЮ1ИЕ

Диапауза у куколок белой американской бабочки (Hyphantria cuneaDrury) вызы-
вается коротким световым днем в течение личиночного развития.

Вторым фактором, обуславливающим диапаузу, является температура, при кото-
рой протекает развитие гусениц. Зависимость возникновения диапаузы у куколок белой
американской бабочки от температуры (при воспитании гусениц в постоянной темноте)
можно выразить уравнением пробитовой прямой регрессии.

Влияние пищи на возникновение диапаузи у куколок незначительно.

269

HIVERNATION ET ZERO DE DEVELOPPEMENT CHEZ L'OSCINIE
OSCINELLA FRIT L. {DIPT., CHLOROPIDAE)

Зимовка и ноль развития у шведской мухи

J.R.LE В ERRE

(Station Centrale de Zoologie Agricole, Versailles, France)

Le problème de ГЫл^егпа^ои de l'oscinie, pour avoir été posé dès 1926 par
Kleine, n'en a pas pour autant reçu de solution définitive. On sait simplement
que les larves, après avoir atteint leur taille maximum au mois de décembre,
doivent attendre le printemps suivant pour se transformer en pupe et pour
donner des adultes. En vue d'expliquer cette longue échéance, Kleine invoque
la nécessité de sommes de températures considérables. Mais la démonstration
qu'il donne pèche au mois par trois points. Tout d'abord, à aucun moment
de son travail l'auteur ne précise le seuil thermique inférieure de développe-
ment de l'oscinie. Ensuite les températures sont relevées à un mètre de profon-
deur dans le sol alors que la vie larvaire et nymphale de ce diptère se déroule
le plus souvent près de la surface du sol. Enfin, l'auteur englobe en une seule,
trois étapes parfaitement distinctes du cycle évolutif de l'Insecte, à savoir:
la transformation de la larve en pupe, le développement de la pupe, l'éclosion
de l'adulte. Comme il ne semble pas que des données beaucoup plus précises
aient été obtenues depuis, nous avons entrepris l'étude de ce sujet en conju-
guant l'expérimentation au laboratoire aux observations dans la nature.
Ce travail*) nous a conduit à envisager l'hivernation de l'oscinie sous un
angle fort différent de celui adopté par Kleine d'abord (1926) Balachowsky
et Mes nil ensuite (1935).

Résultats d'observations effectuées dans la nature sur l'hi-
л^ernation de l'oscinie

Après avoir repéré, à la fin du mois d'Août, un chamj? bien recouvert
de graminées sauvages comprenant une majorité de Lolium perenne L. Alo-
pecîirus agrestis L. Agropymm retiens P. B. Poa annua L. fortement contami-
nées par des pupes et des larves d'oscinies de tous âges, nous avons convenu
d'effectuer des prélèvements d'herbes à différentes dates entre le début du mois
de septembre et la fin du mois d'Avril. Ces herbes sont ensuite placées à 25°C
afin de contrôler l'éclosion des mouches, et de préciser, pour chaque date^

*) Ce travail a été fait avec la collaboration de MM. J. P. Moreau et H. Chevin resi^ectivement
Assistant et Ingénieur à l'Institut National de la Recherche Agronomique. Je profite de cette
occasion pour les remercier très vivement de l'aide précieuse qu'ils n'ont cessé de m'ajiporter.

270

la distribution journalière des sorties d'adultes ainsi que la durée moyenne
du développement final à 25°C. Dans quelques cas, des dissections de plantes
sont effectuées au moment du prélèvement, ou en cours de séjour à 25°C afin
de noter les stades évolutifs. Il a ainsi été vérifié que les larves atteignent

10 2û 1 iO 20 1' 10 20 1\ 10 20 l' 10 20 1'_ 10 20 1 10 20
^ aoû^ sepfembre octobre novembre décembre janvier février mars

heures de l'insolation quotidienne

щщ

JLIJ

NI ill II!

20

1 10 20

1 10 20

1 10 20

1 10 20

1 10

20

1 10 20

1 10

20

1

10

20

août

septembre

octobre

novembre

décembre

janvier

février

mars

ov

-il

1957

1958

Fig. 1. Eléments du climat au Bourget.

effectivement leur taille maximum dès le mois de décembre, et que la pupaison
n'a lieu qu'à partir du mois de mars dans la région parisienne. Par ailleurs, il
est apparu que la durée du développement de la pupe à 25°C étant de 7 jours,
toute mouche qui éclôt, passé ce délai, devait encore se trouver à l'état de larve
au moment du prélèл^ement. Une telle relation a été contrôlée à maintes repri-
ses par nos soins. Les résultats obtenus en 1957 — 58 confirmés intégralement
par ceux de l'année suivante seront les seuls que nous exposerons ici, afin
d'alléger le texte du présent article. Ils se trouvent résumés dans les diagram-
mes des figures n"* 1, 2 et 3 dont l'examen permet de dégager quelques faits
précis.

1. Il n'y a pas de nouvelles pupaisons dès le mois de septembre de telle
sorte qu'on assiste à la disparition progressive de la population pupale et au
début de blocage du développement larvaire à un stade voisin de la nymphose.
Pourtant les températures ambiantes sont encore supérieures à 10°C.

2. Au cours des deux mois qui sui\^ent, les jeunes larves sont seules à pou-
voir se développer alors que la température a considérablement baissée,
jusqu'à ne plus être comprise qu'entre 0° et 10°C. Cela se traduit dans notre

271

représentation graphique par un resserrement progressif de la distribution
journalière des éclosions d'adultes à 25°C. Cet aspect du phénomène prend
encore plus de relief lorque l'on abandonne le premier et le dernier quart
de la population adulte (figure n° 3).

IIIHIIi....

5 Septembre 1957

2

■■■!■ ylllllliiii-

13 Septembre 1957
3

le 18 Septembre 1957
4

vulW

te 2S Septembre 1957
5

le 2 Octobre 1957

16

JIU-

le 9 Octobre 1957

W-

le 13 Novembre 1« 29 Jinvler 1958
1957

12 17

L

14^/-. u 4Qt-7 moyenne des 20 et 27 , 4- ,. ■ ««.ce

le 16 Octobre 1957 Novembre et des 4. 11 '« 12 Février 1958

et 18 Décembre 1957

13

Jlil^

18

le 23 Octobre 1957

le 30 Octobre 1957
10

le 26 Décembre
1957

14

moyenne des 2
et 8 Janvier 1958

15

moyenne des 3
et 20 Mars 1958

19

le 1er Avril 1958
20

le 6 Novembre 1957 le 16 Janvier 1958 le 17 Avril 1958
nombre de jours à 25 °C

Fig. 2. Echelonnement des sorties d'adultes en fonction des dates de prélèvement dans
la nature (Marly la Ville 1957—1958).

3. Le blocage du développement larvaire, pour être particulièrement net
en décembre, janvier et février, n'en est pas pour autant total i3uisqu'il y a
diminution des délais moyens d'éclosion des adultes. Ainsi l'évolution larvaire
est possible à des températures voisines de 0°C.

4. C'est seulement à partir du mois de mars, et après un relèvement sensible
de la température que les premières pupes font leur apparition. Mais le fait
que ces températures soient encore moins élevées qu'en septembre et octobre,

272

mois pendant lesquels il n'y a jamais de pupaison, suggère l'existence d'un
stade larvaire critique qui se situerait un peu avant la transformation en pupe
et qui exigerait pour se faire, une condition thermique élevée.

Stades à la récolte

pupes .

plus de 75^ d adulfes êcio

10036 de pupes ^_^_

76^0 de pupes ^

16 fo de pupes

ISi'i de pupes
12- 2- O^b de pupes

<u 16-1
>

^ 2-1-

2 26-12
■a
VI 16-12

V

a 11-12-
s-li-
27-11-

20-11

13-11-
6-11-

30-10
23-10-

16-10
9-10
2-10-

25-9-

18-9-
13-9

larves .

0% de larves

24?-o

de

arves

62%

de

lorve

85%

de

larve

100%

de

lorvf

.75^

5 7 8 9 10 11 12 13
nombre de jours à 25 С

15 16 17 16 19

Fig. 3. Récapitulation des délais nécessaires à l'éclosion de 25 et 75% des Oscinies de 3e
génération récoltées dans la nature à différentes dates et placées à 25°C. (Marly la Ville

1957—1958.)

Etude expérimentale sur l'hivernation de Foscinie et recherche
des seuils thermiques inférieurs de développement

Il s'agit maintenant de préciser la condition thermique qui permet la pupai-
son, le développement de la pupe et l'éclosion des adultes, puisqu'en dernière
analyse, c'est le problème que pose l'observation dans la nature.

18 Sympos. Evolutio Insectorum

273

Nous avons donc, dans une première série expérimentale, introduit à différen-
tes températures constantes des herbes récoltées au début du mois de janvier
et fortement contaminées par les larves d'oscinie. Les résultats généraux
suivants sont obtenus.

1. Aux températures égales ou supérieures à 16°C, il est possible d'obtenir
la fin du développement de l'oscinie et l'éclosion des adultes. Les durées moyen-

Tableau 1 Durées du développement final à 25°C de Larves ayant

ete primitivement exposées pendant 58 jours à des temperatures égales ou inférieures à 10°C.

Température du
premier séjour

Délais d'éclosion df s adultes
à 25°C.

Différence par
rapport aux témoins
constamment à 25°C.

Minimum

Maxinmm

Moyen

1°C 9 jours

3°C 8 jours

5°C 8 jours

10°C 8 jours

12 jours

11 jours

10 jours

9 jours

9-86 jours
9,24 jours
9-07 jours
8,69 jovu-s

— 1 jour
— 1,62 jour

— 1,79 jour
-2,26 jour

nés de l'évolution sont alors respectivement de 10, 86 j., 17, 14 J., et 34, 48
jours aux températures de 25°, 20° et 16°C. Par application de la loi sur la
Constante Thermique, on peut calculer le zéro de développement. Celui-ci se
trouve situé entre 11° et 12°C.

2. Aux températures égales ou inférieures à 10°C, aucune éclosion d'adulte
n'est observée après 58 jours. Reporté à 25°C le matériel contaminé donne des
oscinies adultes après des délais compris entre 8 et 12 jours. Il nous parait
toutefois utile d'attirer l'attention sur le fait que, d'une part, une légère évo-
lution larvaire existe aux environs de 1° C, d'autre part, le délai minimum
nécessaire à l'éclosion des mouches est constamment de 8 jours, que le
premier traitement de 58 jours ait eu lieu à 3°, 5° ou 10°C. (Tableau n° 1).
On peut donc conclure qu'il y a effectivement un blocage du développement
larvaire à un stade qui parait précéder immédiatement la pupaison, lorsque
la température ne dépasse pas 10°C. Signalons enfin qu'à cette dernière tem-
pérature, on observe une mortahté élevée des larves après 58 jours d'exposition.

Nous avons, dans une seconde série expérimentale transporté à 0°, 3° 6°, 10°
et 15°C du matériel contaminé ayant été initialement exposé à 25°C pendant
5 jours afin d'assurer la pupaison de toutes les larves. Les résultats obte-
nus, qui diffèrent sensiblement des précédents, peuvent se résumer de la façon
suivante:

1. L'éclosion des adultes est obtenue aux températures 15° et 10° С après
des délais moyens respectifs de 12, 45 et de 39, 03 jours. Le zéro de développe-
ment de la pupe parait donc se situer aux alentours de 7° С

274

2. Aucim adulte, par contre, n'est observé après 53 jours d'exposition aux
températures comprises entre 1 et 6° С Mais réintroduit à 25° C, l'apparition
de mouches a lieu après des délais moyens respectifs de 6,89 j. 6,59 j. et 3,2
jours à 1°, 3°, et 6°C. Si l'on se réfère à la durée moyenne du développement final
à 25°C qui est de 10,86 jours, et compte tenu de la première exposition de 5
jours à 25°C du présent matériel, on s'aperçoit qu'il n'y a aucun développement
aux températures 1° et 3° C, tandis qu'à 6°C, une exposition de 53 jours
équivaut à un séjour à 25°C d'une durée de 2,66 jours, ce qui permet de
fixer le zéro de développement réel de la pupe au voisinage de 5°C. Il y a lieu
de signaler par ailleurs la très forte mortalité des pupes qui est observée à 6°C.

3. Enfin dans une expérimentation annexe, nous avons pu constater que
la température la plus basse à laquelle les mouches peuvent éclore est voisine
de 7°C.

Conclusion

Les observations faites dans la nature, conjuguées à une experimentation
rigoureuse au laboratoire prouvent que l'hivernation de l'oscinie à l'état de
larve est due à l'existence d'un seuil thermique inférieur de pupaison très élevé.
En fait, tandis que la larve peut encore évoluer lentement au voisinage de
1°C, la transformation en pupe ne peut se faire qu'aux alentours de 11°— 12^^
C. et le développement de la pupe est totalement bloqué au dessous de 5°C.
La longue échéance qui s'écoule entre le moment où la larve parait avoir
atteint sa taille maximum et le moment où les adultes font leur première appari-
tion dans la nature ne peut alors être expliquée par la nécessité de sommes
de tempétatures très élevées. Il est enfin curieux de constater que la plus
forte mortalité est observée à 10°C pour les larves et à 6°C pour les pupes.
Cela peut évidemment s'expUquer par le fait que ces deux températures sont
voisines, l'une du seuil de pupaison, l'autre du zéro de développement de la
pupe. Des études de métabohsmes sont toutefois en cours pour élucider ce
phénomène.

BIBLIOGRAPHIE

Balachowsky A. et Mesnil L., 1935, Les insectes nuisibles aux plantes cultivées, vol. 1,

Paris.
Kleine R., 1926 Fortschritte der Landwirtschaft, 1 : 9 — И.

275

РЕЗЮМЕ

Зимовка в личиночном состоянии у Oscinella frit L. вызывается слишком высокой
нижней температурной границей для окукливания. Если личинка еще может медленно
развиваться при 1°С, для окукливания необходима температура 11 — 12°С, а развитие
в куколке совершенно блокируется при температуре ниже +5°С. Поэтому продолжи-
тельный промежуток времени между окончанием личиночного развития и появлением
имаго нельзя объяснить потребностью в слишком высокой сумме температур. Самая
высокая смертность была у личинок при 10°С, у куколок при 6°С, причем явно из-за
того, что эти температуры являются соседними: первая — с нижней границей окз'^кли-
вания, другая — с нулем развития для куколки.

276

ON THE INFLUENCE OF PHOTOPERIOD AND TEMPERATURE
ON THE LIFE CYCLE OF SOME UNIVOLTINE INSECTS

Влияние фотопериодизма и температуры на жизненный цикл некоторых
моновольтинных насекомых

G. W. ANKERSMIT

(Entomological Laboratory of the Agricultural University, Wageningen Netherlands)

The photoperiod combined with temperature is one of the main ecological
factors which regulate the life cycle in insects. Many investigations have been
made in recent years concerning this subject. Especially with multivoltine
insects, many interesting results have been obtained. With univoltine insects
only a few investigations are known, and these only concern immature stages.
For these reasons it was thought interesting to test the influence of the photo-
period and temperature on some univoltine beetles with a diapause in the adult
stage. As such we have chosen the cabbage gall weevil Ceuthorrhynchus pleuro-
stigma Marsh.; the cabbage flea beetle PsylUodes chrysocephala L., and the
cabbage seed pod weevil Ceuthorrhynchus assimilis Payk.

The types of life cycle occurring in these beetles may be summarized as
follows:

1. Eggs are laid in the spring (case of C. assimilis). The adults emerge
in the summer and enter diapause after a feeding period of a few weeks.
These adults emerge from their winterquarters next spring.

2. Eggs are laid in the autumn (case of C. pleur ostig ma). The larvae or
pupae hibernate, the adults emerge in the spring, they aestivate after a short
feeding period and become active again in the end of august or in September.

In this paper experiments will be described with some insects which possess
these two different types of life cycle.

Methods

Full-groAvn larvae or pupae луеге collected in the field and kept in glass
dishes. The emerging beetles were reared in these dishes on daily renewed
food. The dishes were put in containers with fixed photoperiods and tempera-
tures. In some cases the insects were reared at room temperatures, only the
photoperiods being fixed. Fluorescent tubes were used as a light source.

277

Experiments

1. Ceuthorrhynchus assimilis. The cabbage seed pod weevil. This insect has
a diapause in the adult stage from august till april. The next photoperiods
and temperature combinations were tested on the imaginai stage.

0 hours room temperature (i 20°C)

5

hours

IT and 22"C

10

hours

10", 17°, 20°, 25°C

13

hours

17°, 22°C

i3Vi

2 hours

17°, 22°C

14

hours

room temperature

15

hours

10°, 17°, 20°, 25°C

20

hours

10°, 17°, 20°, 25°C

22

hours

25°-30°C

24

hours

room temperature

At none of these combinations any influence on the behaviour, egg deve-
lopment or egg deposition could be found.

2. Ceuthorrhynchus pleurostigma. Two races of this insect have been de-
scribed which show no morphological differences (Isaac, 1923). One with
the same type of life cycle as C. assimilis is called the spring race. The other
is known as the autumnal race.

a) Spring race. Eggs of the spring race are laid in May and June, adults
enter diapause in summer and emerge again in spring. In an experiment these
insects were reared under photoperiods of 20,13 and 5 hours, respectively,
temperature being 17°C. The result was negative. AU the insects entered
diapause after 9 days. Ovaries of 30 days old females were investigated. They
showed no signs of developing oocytes.

b) Autumnal race. This race has the second type of life cycle mentioned
above which is characterized by an aestivation period from June to August
and oviposition in the autumn. As soon as they emerged these weevils were
reared under photoperiods and temperatures mentioned in the next table.

These figures show that the optimal temperature for egg development at
short photoperiods is about 21°C. Long photoperiods prevent the development
of eggs, the transition point being between 16—17 hours. Also the behaviour
of weevils reared at photoperiods < 16 hours is different from those reared
at long photoperiods. They are more active and their food consumption is
higher. The question non arises whether or not the different environment of the
larvae of the spring race living in June may result in a different reaction to the
photoperiod.

For this purpose weevils reared at a 13 hours photoperiod were given cabba-
ge plants in the beginning of May (this is the time the spring race lays its eggs)
for egg deposition. The resulting weevils emerged in July and wex'e tested
for their reaction to the photoperiod with the following result.

278

Table 1

Development of the ovaries of the autumnal race
of 20 — 30 days old С pleurostigma at various photoperiods.

Photoperiod and

temperature

Number of Ç? with

no oocj'tes

developing oocytes
in the vitellarium

eggs

0 hours*)
10 hours 17^*0
10 hours 22°C
13 hours 12-^0
13 hours 17^C
13 hours 21°C
13 hours 25°C
16 hours 17°C
16 hours 22°C
16 1/2 hours 2 1°C
18 hours*)
20 hours 17°C
20 hours 22°C
24 hours*)

2

1

1
35
24

2
10
11

3

12**)
43
28
41
26

11

2
6
3

7

7

13

0
4

4**)

1***)

0

0

0

1
5
5

5 (after 90 days)

6
15
13

1

1

0**)

0

0

0

0

*) reared at room temperature.
**) weevils 34 days old.
***) very little development.

Table 2

Effect of the photoperiod on weevils of the autumnal race, reared from May till August.

Photoperiod and
temperature

Number of $$ with

age of the
weevils

no growing
oocytes

growing oocytes

eggs

13 hours 17°C
20 hours 17°C

2
5

2

0

5
0

30 days
30 days

These results indicate that there is no influence of hibernation on the effect
of the photoperiod. They also suggest that the artificially induced egg product-
ion can be continued for at least one generation. These experiments show
that the autumnal race of С pletirostigma is a short day insect. This fact is in
close accordance with its life cycle. The weevils emerge in the end of May
(photoperiod > 16 hours). They become active again in the end of August
(photoperiod < 16 hours). The point to be investigated now was лvhetheг or
not the short photoperiod induces the end of the aestivation period.

To this purpose weevels reared at "long-day" were transferred after various
intervals to a short photoperiod. The results are shown in the next table.

This experiment indicates that egg development rapidly starts again after
transferring the weevils to short photoperiods. In length of time, however,
the suppressing effect of long photoperiods may be broken and oogenesis may

279

Table 3 Egg development in C. pleurostigma transferred from a long to a short photoperiod.

Number of days at

Development of the ovaries |

20 hours 17^C

13 hours 17°C

, , . oocytes visible
no development ,. ,, ■

^ m vitellarmm

eggs

15
40
41
50
95

24-28
0
9
0
0

0

11

2

8
0

7
1
8
2
8

8
0
0
0
4

Table 4

Development of the ovaries of C. pleur ostigtna.

Number of days at

18 hours room

temperature

Number of ÇÇ with

no development

oocytes

eggs

60
62
63

75
77
79
94
115

4
5
2
4
5
5

0
0
1
2
0
0
1
1

0

0 1

0 1

0 !
0 I
0
4

take place. This"spontaneoiis" break of diapause does not occur promptly
in all beetles, as is shown in the next table.

3. Psylliodes chrysocephala. This insect was also reared though at a small
scale at the photoperiods and temperatures mentioned in the next table.
It has the same type of life cycle as the autumnal race of Ceuthorrhynclius
'pleurostigma.

These results seem to indicate that also P. chrysocephala is a short day
insect. Beetles reared at a short photoperiod consumed more food and were
more active than those reared at a long photoperiod.

Bonnern ais on (1954) also studied this insect. He reared them at temper-
atures and photoperiods mentioned in the next table.

These results are in accordance w\t\\ my experiments. The long photoperiod
of 24 hours seems to prevent egg deposition. Those of 16 hours are still favour-
able. Bonnemaison, however, did not interprète his results in this way.
He considered high temperature and a low relative humidity as the main
factors inducing aestivation.

280

Table 5

Development of the ovaries of 60—70 days
old P. chrysocephala at short and long photoperiods.

Photoperiod and

temperature

Xurnber of $9 with

no development
in ovaries

visible oocytes
in vittellarium

1
eggs

13 hours 17°C
13 hours 25°C
20 hours ITC
20 hours 25°C

0

1

11

10

5
2
1

0

1
3

0
0

Table 6

Influence of photoperiod ion egg deposition of P. chrycocephala

(free after Bonnemaison, 1954).

Temperature

Relative humidity

Type of food

Photoperiod

First eggs after

18-20

100

young leaves

normal*)

71 days

18-20

70

young leaves

normal*)

74 days

18-20

100

young leaves

3 hours

high mortality

18-20

100

yomig leaves

6 hours

high mortality

18-20

100

young leaves

16 hours

90 days

18-20

100

young leaves

24 hours

no egg deposition

*) photoperiod between 12 June — 22 ^A.ugust. At the 22nd of August the photoperiod
is between 15—16 hours.

Conclusions

In the above mentioned experiments no influence of the photoperiod was
found on С assimilis and the spring race of С yleurostigma which 11ал"е both
a diapause from August to April and oviposite in May and June.

The two other species with autumnal oviposition habits and aestivation
under the conditions of moderate latitudes were of the short-day type. It seems
possible that among other insects with autumnal oviposition habits more
short day insects can be found.

The spring race and the autumnal race of C. pleurostigma mainly differ in their
responses towards the photoperiod. The spring race being indifferent and the
autumnal race being a short day insect.

Acknoivledgments

I am indebted to the Netherlands Organization fot the Advancement
of Pure Science (Z. W. O.) for a grant in aid to visit the Symposium on the
Development of Insects and to Mr. S. C. Bhargava, student at the Agricultural
"university of Wageningen, for his care in some of the observations.

281

LITERATURE

Bonnemaison L. et Jourdheuil P., 1954, Ann. Epiphyt., 6 : 345 — 524.
Isaac P. v., 1923, Ann. appl. Biol. Cambridge 10, 151—193.

РЕЗЮМЕ

Моновольтинные жуки Ceuihorrhynchus assimilis Payk., G. pleurostigma Marsh, и
Psylliodes chrysocephala L. воспитывались в условиях разного светового дня и различ-
ных температур. У С. assimilis у весенней расы С. pleurostigma эти факторы не оказы-
вали никакого влияния на диапаузу. У осенней расы С. pleurostigma была вызвана
яйцекладка при световом дне, короче 16 час, причем температура 21°С была оптималь-
ной. Короткий световой день может прекратить уже начавшуюся диапаузу. У Р. chryso-
cephala также наблюдалась яйцекладка при коротоком световом дне (13 час), а длинный
световой день мешал ей (20 час). Высказано предположение, что между жуками с осен-
ней яйцекладкой будет найдено несколько видов с коротким световым днем.

282

EINFLUSS DES LICHTES Ш LABORATORIUMSVERSUCHEN
MIT INSEKTEN

Лабораторные опыты па насекомых с уделениеп особого внимания вопросу
о влиянии света

Е. TEMPLIN

(Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften, Institut für Fortstwissen-
schaften, Abteilung Fortschutz gegen tierische Schädlinge, Tharandt, DDR)

Die genaueste Kenntnis der Systematik, Bionomie, Generationsverhältnisse,
Populationsdjrnamik und Epidemiologie der pflanzenschädlichen Insekten und
ihrer Prädatoren und Parasiten bildet heute die Grundlage für wirksame
chemische oder biologische Maßnahmen zum Schutze unserer Pflanzen. Ist doch
z. B. der Einsatz moderner selektiv wirkender Bekämpf ungsmittel gegen
bestimmte Entwicklungsstadien nur unter dieser Voraussetzung möglich.
Um diese Forderung zu erfüllen, wird es unumgänglich sein, Laboratoriums-
versuche immer mehr so zu gestalten, daß ihre Ergebnisse übertragbare
Rückschlüsse auf Freilandverhältnisse ermöglichen. Von den vielen, die Ent-
wicklung der Insekten beeinflussenden Faktoren wurden bisher in den meisten
Arbeiten nur Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Qualität und Quantität der
Nahrung berücksichtigt. Ungeachtet dessen, daß hier bei vergleichenden
Untersuchungen die Messung der KHmadaten durch Anwendung ungeeigneter
Instrumente bzw. Nichtbeachtung neuester Erkenntnisse der Meteorologie
in vielen Fällen falsche Ergebnisse aufweisen kann (z. B. Verwendung von
Haarhygrometern, bei denen schon ein Luftzug, verursacht durch die Bewe-
gung oder den Atem der ablesenden Person eine Abweichung von 10% und
mehr verursacht, Nichtbeachtungen der Sonnenstrahlen bei Anbringung der
Thermometer u. a. m.), werden heute noch Tageshchtlänge und Fotoperiode
viemals überhaupt nicht oder nur ungenügend beachtet. Trotz eingehender
Arbeiten, aus denen die entscheidende Bedeutung dieses Faktors eindeutig
hervorgeht und auf die Notwendigkeit seiner Berücksichtigung wiederholt
hingewiesen wird (Danilewsky, Geispic, Dickson, H. J. Müller u. a.),
werden heute noch häufig Untersuchungen über Bionomie der Insekten
in geschlossenen bzw. ungenügend beleuchteten Thermostaten, in nicht be-
leuchteten Zuchträumen usw. durchgeführt. Der Verfasser betreute 1953 eine
Diplomarbeit über morphologische und ökologische Untersuchungen der Gattung
Phyllodecta. Bei diesen sehr sorgfältigen Experimenten ergab sich im Thermo-
stat eine viel längere Entwicklungsdauer der Larven von Phyllodecta vitellinae
L. als im Freiland, so daß diese Werte nicht zur Auswertung verwendet werden
konnten. Wie sich später herausstellte, waren bei diesen Zuchten die Kasten-

283

thermostaten geschlossen gehalten. Die Überprüfung unter gleichen Tempera-
turverhältnissen, jedoch bei 17 Stunden Licht ergab Daten, die mit den Frei-
landverhältnissen durchaus vergleichbar sind.

Literatur Übersicht

Frühere Arbeiten über den Einfluß des Lichtes auf Insekten waren ohne
Berücksichtigung der Fotoperiode durchgeführt und ergaben deshalb sich
widersprechende Resultate (Friedrichs-Steiner 1930, Janisch-Maerks
1933, Goetz 1940).

Die meisten Versuche der Vorkriegs jähre waren dem Problem des Foto-
tropismus gewidmet hauptsächlich mit dem Ziel des Insektenfanges. Hierbei
ist wiederholt aufgefallen, daß der Faktor Licht auch die Entwicklung bestimm-
ter Stadien beeinflussen kann (Zum Beispiel: Cotton 1930, Sabrosky-Larson
-Nabours 1933, Menusan 1935, Sokolow 1936, Trehan 1940, Darling
1942, Richards-Waloff 1946).

Im Rahmen bionomischer Untersuchungen wurde vor dem Kriege schon
mehrmals die Forderung erhoben, dem Lichteffekt auf die Insektenentwick-
lung mehr Bedeutung beizumessen (Rubzow 1935, Beresin 1940 u. a.).
Die ersten Arbeiten über seinen Einfluss auf die Diapause und die Gestalt-
bildung der Insekten wurden bei den hemimetabolen Aphiden von Marco -
witch 1924, Davidson 1929, Shull 1929-32, Wadley 1931 und für den
holometabolen Bombyx mori L. von Kogure 1933 und von Baker 1935 für
Ortho j)odomyia signifera Cog. geschrieben. In den letzten Jahren wissen wir
durch die eingehenden Veröffentlichungen von Danilewsky 1948 — 50, Gei-
spic 1949, Dickson 1949, De Fluiter 1950, Way and Hopkins 1950,
Lees 1953, H. J. Müller 1954—57, Bonnemaison et Missonnier 1957,
BroAvne 1956, Wohlfart 1955, Renten 1955 grundlegendes über den
Einfluß von Tageslicht und fotoperiodischem Rhytmus auf die Diapause ver-
schiedener Insektenordnungen und Spinnmilben, so daß die Bedeutung dieser
Komponente nicht mehr außer Acht gelassen werden darf. Nur durch Unter-
suchungen des Zusammenwirkens möglichst aller Faktoren, vor allem Tem-
peratur, Feuchtigkeit, Licht und Nahrung kann eine Art auch im Labor ein-
gehend beobachtet werden, wie mehrere Referate dieses Symposiums beweisen.

Eigene Untersuchungen

Im Rahmen der bionomischen Untersuchungen wurde in unserem Insti-
tut auch die Wirkung des Faktors Licht in 2 Zuchträumen mit Lang und
Kurztagsverhältnissen (17:7 und 5 : 19 — Tag: Nacht) und in 4 Zuchtkästen
100 X 100 X 80 cm und 0, 8, 16 und 24 Stundentag getestet. Als Lichtquelle
haben wir Tageslicht-Kaltlichtröhren benutzt. Um den infraroten Wellen-

284

bereich zu ersetzen, sind entsprechende elektrische Birnen angebracht worden.
Die Temperatur und Luftfeuchtigkeit waren in den Zuchträumen konstant
+ 23°C und 65 — 80%. In den Zuchtkästen betrug die Temperaturabweichung
nicht mehr als Ji 2°.

Tage
HO--

F, 1. L 1. 4. 5. 6. 7. 1, i-
Larvenstadium cl.x

Agrotis sogctum Schiff.

Fi 1. 2. i J •/ ^■

CL ^

Hyloicus pinastri L.

1^7 Tag/Nacht

Vl 9 Tag/Nacht

O- -.n

Melasoma tremulae F.

Abb. 1. Beispiele für unterschiedlichen Einfluß des Kiu-z- vuid Langtages auf die Ent-
wicklung von Agrotis segetum Schiff., Hylolcus pinastri L. und Melasoma tremulae F.

Betrachten wir die untersuchten Insekten

Bwpalus piniarius L.
Panolis flammea Schiff.
Sfilpnotia Salicis L.
Agrotis segetum Schiff.

Hyloicus pinastri L.
Pygaera curtula L.
Melasoma tremulae F.,

so ist festzustellen, daß eine artspezifische Abhängigkeit vom Licht hinsicht-
lich der Entwickhmgsdauer der Larven vorhanden ist. Bei den meisten Arten

285

wurde das Larvenwachstimi bei Langtag beschleunigt: Agrotis segetum Schiff,
um 27 Tage, Pygaera mirtula L. 5 Tage, Hyloicus pinastri L. 4 Tage, Panolis
flammea Schiff. 3 Tage. Die Sterblichkeit lag dagegen bei diesen Larven
zum Teil wesentlich höher im Kurztag (22% — 36%). Es ist auffallend, daß
gerade die im Boden lebenden Raupen der Noctuide Agrostis segetum Schiff,
eine starke Abhängigkeit von der Tageslichtlänge zeigten (Abb. 1, Tab. 1).

70--
60--
50.-
40.-
30 •
20 -
10..
0 -

17/7 Tag/Nacht

VlçTag/Nacbt

0;24 8:16 16:8 24 0 Stunde
Tag Nachc

1 . L St. 2. L Sc. 3. L St. 4. L St. 5. L St. 6. L St. 7. L St. Puppe

Abb. 2. Einfluß verschiedener Ta- Abb. 3. Mortalität der Raupen und Puppen von
geslichtlängen auf die Raupenent- Agrotis segetum Schiff, unter Lang- und Kurztag-
wicklung von Agrotis segetum Schiff. Verhältnissen.

Die Untersuchung im 0—, 8—, 16— und 24 Studentag ergab eine Zeitdauer
die Raupenentwicklung von 116,5; 62,0; 48,3 und 27,1 Tagen (Die Werte
des statistischen Sicherheitskoeffizienten betragen f = 10,4; 12,9; 19,6; 4,4;
20,7; 7,7). (Abb. 2).

Aufschlußreich ist die Sterblichkeit der Raupen. Während im Lichttag
die Mortalität erst im 6. Larvenstadium einsetzte und bis zum Falter nur 10%
erreichte, starben beim 5-Stundentag bereits 24% der Eiraupen. Bis zum 6.
Stadium erhöhte sich die Mortalität auf 40%, um im Puppenstadium auf 64%
anzusteigen. (Abb. 3).

Eine völlig andere Entwicklung zeigte Bwpalus piniarius L. Hier entwickel-
ten sich die Raupen im Kurztag wesentlich schneller und waren bereits
nach 6 Wochen bei 9% Sterblichkeit verppupt, während beim 17-Stundentag
die Raupen nach dem 4. Stadium nicht mehr лveitergewachsen, sondern sämt-
Uch gestorben sind (Tab. 1).

Nach müdlicher Mitteilung von Butovitsch kommt B. piniarius L. in
Schweden bis zur nördlichen Verbreitungsgrenze der Kiefer in einjähriger
Generation vor. Die Raupenentwicklung dauert in unseren Breitengraden

286

Tabelle 1

Einfluß der Tageslänge auf die Entwicklungsdauer

im Larvenstadium.

Art

17 : 7 Std. Tag/Nacht

5 : 19 Std. Tag/Nacht

Tage

Sterblichkeit

/o

Tage

Sterblichkeit
%

Bupalus piniarius
Panolis flammea
Agrotis segetum
Hyloicus pinastri
Pygaera curtula
Melasoma tremulae

-*)
23,5
31,1
41,6
25,5
16,1

100

15

4

74

42,0
26,7
58,6
45,6
30,2
16,5

9
50
40
94

*) Alle Raupen starben im 3. — 4. Entwickliingastadium.

Falter
Puppe
6. LSt.
S.LSt.
4. LSt.
3 LSt.
2. LSt.
I.Lbt.

3. LSt
2. LSt,
l.LSt.

TagiNacht/lTT?

. . Diapause.

20

Tag:Nacht/i:19

30

Diapause.

10

30

40

АО

Tage nach dem

^^ Eischlüpfen

_i Tage nach dem

^^ Eischlüpfen

Abb. 4. Einfluß der Photoperiode auf die Diapause von Stilpnotia Salicis L.

von August bis November, also etwa 4 Monate. Sie muß weiter nördlich,
wo nur ein kurzer Sommer herrscht, auch bei den kälteunempfindlichen
Kiefernspannerraupen schneller verlaufen. Da in Nordskandinavien Ende
Oktober bereits ein um 2 Stunden kürzerer Tag als bei uns herrscht, hegt die
Vermutung nahe, daß auch in diesem Falle die Länge der Fotoperiode auf die
Raupen entwicklung einen Einfluß ausübt.

287

Bei den Eiern und Larven der Chrysomelide Melasoma tremulae F. zeigten
sich keine statistisch nachweisbaren Unterschiede. Die Eipotenz der Weib-
chen betrug allerdings durchschnittlich 611 : 517 und im zweiten Durch-
gang (bis zur Unterbrechung des Versuches aus Futtermangel) 351 : 282 Eier,
lag also bei Langtag um 16 — 20% höher. Bei Agrotis segetum Schiff, betrug
die durchschnittliche Einzahl 383 : 142, war also 63% höher als bei Kurztag.*)

Betrachtet man den Einfluß der Fotoperiode auf die Diapause, so konnte
die Festellung von Müller und anderen Autoren bestätigt werden, daß die
Diapause im allgemeinen durch Einfluß des Kurztages ausgelöst wird. Bei
Stilpnotia Salicis L. überwintern in Mitteleuropa die Eiräupchenim 2. Häutungs-
stadium imd gehen in ihre Winterverstecke bereits Anfang September, auch
wenn noch höhere Temperaturen herrschen. Auch aus den wärmeren Ländern
wie z. B. Slowakei, Ungarn, Norditalien ist nur eine Generation bekannt.
In unseren Langtagzuchträumen war es möglich, die Diapause zu etwa 10%
zu durchbrechen, so daß die Räupchen sich normal weiterentwickelt haben
(Abb. 4). In Versuchen mit Hyloicus pinastrih. schlüpften die Puppen im Lang-
tag normal nach 17 Tagen, während sie bei 5-Stundentag sämtlich in Diapause
verblieben.

An Hand dieser wenigen Beispiele sollte die Notwendigkeit der Beachtung
des Faktors Licht auch in der angewandten Forschung unterstrichen werden.

LITERATUR

Baker F. C, 1935, Canad. Entomol., 67, 149—153.

Березина В. M., 1940, Вестн. защиты раст., 3: 37 — 38.

Bonnemaison L., 1951, Ann. Inst. nat. Rech. Agronom., Ser. C, 2: 1 — 380.

Bonnemaison L. et Missonnier J., 1955, Ann. Epiphyt., 6: 457 — 528.

Browne B. L., 1956, Australian Journal of Zoology, 2: 125 — 145.

Cotton R. T., 1930, Proc. ent. Soc. Washington 32, 4: 58—60.

Данилевский А. С. и Глиняная Е. II., 1949, Докл. Акад. Наук СССР QS:

785—788.
— 1950, Докл. Акад. Наук СССР, 71: 963—966.
Darling H. S., 1942, Trop. Agriculturp., 19 (8): 151-162.
Davidson J., 1929, Ann. appl. Biol., Cambridge 1924: 104—134.
Dickson R. C, 1949, Ann. ent. Soc. Amer., 42, 511—537.
de Flui ter J. J., 1950, Tijdschr. Plantenziekten, 56: 265—285.
Friedrichs К. und Steiner P., 1930, Zbl. Bakt. II. Abt., 80: 71—77.
Гейсниц К. Ф., 1949, Докл. Акад. Наук СССР, 68: 781—784.
Götz В., 1941, An. Schädlingsk., 1941: 125—129.
Janisch Е. und Maercks H., 1932, Z. Morphol. Ökol., 26: 372—384.
Kelsheimer E. G., 1932, Ohio J . Se, 1932: 85—94.
Kenten J., 1955, Bull. ent. Res., 46: 599—624.
Kogure M., 1933, J. Dep. Agric. Kyushu Univ., 4: 1.

*) Da die Weibchen aus dem Langtag-Raiim sofort nach dem Schlüpfen in Kurztag- Versuch
umgesetzt werden mußten (die Noctuiden wollten bei Licht nicht kopulieren und legten keine
Eier ab), ist es offensichtlich, daß der die Fertilität steigernde Lichteinfluß sich bereits im Larven-
und Puppenstadium ausgewirkt hat.

288

Lees A. D., 1953, Ann. uppl. Biol. Cambridge, 40: 487—497.
Marcovitch S., 1924, J. Agric. Bes., 27: 513—522.
Menusan H. Jr., 1935, J. econ. Ent., 14: 448 — 453.
Müller H. J., 1955, Naturw. Berlin, 42, 134—135.

— 195G, Xaturw. Berlin, 43: 503—504.

— 1957. Zool. Jb. Syst., 85: 317—430.

— 1957, Beitr. z. Ent., 7: 203—226.

— 1958, Verh. Dtsch. Zool. Ges. S. 76—84. Zool. Anz., 22. Supplementband
Рубцов II. A., 1935, Зшцита растений, сборник, 3: 33 — 38.

Sàbrosky, Larson and Xabours K., 1933, Trans. Kansas Ac. Sei., 36: 298 — 300.

Shull A. F., 1930. Z. ind. Abst. Vererb. 55: 108—127.

Sokolow N. P., 1936, Z. angew. Ent., 23.- 294—302.

Sullivan С R. and Wellington W. G., 1953, Canad. Entomol., 85; 297—310.

Trehan K. N., 1941, Indian J. Ent., 3: 121—138.

Wadley F. M., 1931, Ann. ent. Soc. Amer., 24: 325—395.

Wav M. J. and Hopkins B. A., 1950, J. exp. Biol., Edingburgh, 27: 365—376.

Wohlfart Th. A., 1955, Verh. Dtsch. Zool. Ges. Tübingen, 1954: 133—137.

РЕЗЮМЕ

Кроме температуры и относптельной влажности воздуха, большое в-лпяние на рал-
вптие насекомых оказывает свет; это влияние может быть положительным или отрица-
тельным. Автор доказывает влияние короткого и длинного световых дней на биологию
и чередование поколений на основе примеров из литературы и собственных опытов.
Автор основывается на следующих насекомых: Bupalus piniarius Ъ., Panolis flammea
Schiff., Stilpnotia Salicis L., Agrotis segetum Schiff., Hyloicus pinastri Ъ., Pygaera cur-
tula L., Melasoma tremulae F.

19 Sympos. Evolutio Insectorum 289

DIAPAUSEZUSTÄNDE BEI FORSTLICHEN INSEKTEN

131 ZUSA3IMENHANG MIT IHRER BEDEUTUNG FÜR DIE PROGNOSE

DES SCHÄDLINGSAUFTRETENS

Состояние диапаузы у лесных насекомых в связи с ее значением для прогноза
вредителей

W. KRUEL

(Institut für Forstwissenschaften der D. А. d. W. zu Berlin, Abteilung Forstschutz
gegen tierische Schädlinge, Eberswalde, DDR)

Unsere einheimischen Insekten weisen Diapausezustände auf, welche der
Prognose des Schädlingsauftretens grosse Schwierigkeiten entgegensetzen.

Obwohl Diapausen in allen Entwicklungsstadien in Erscheinung treten
und im Sinne einer fakultativen oder obligatorischen Entwicklungsverzögerung
fixiert sind, interessieren insbesondere die Diapausen inaktiver ,, Ruhezustände"
schlechthin. Als solche kommen hauptsächlich Eier und Puppen bzw. Vorpup-
pen) (Praepupae), seltener jüngere Larvenstadien und kaum Imagines
in Betracht.

Oft sind die Diapausen saisongebunden. Das deutet auf die beherrschende
Einflussnahme abiotischer Umgebungsfaktoren hin, unter denen neben der
Temperatur und der Feuchtigkeit die Lichtwirkung von entscheidender
Wirkung ist.

Die Diapausen kommen vor allem bei Arten vor, die unserem Gebiete
bereits vor den diluvialen Zeiten angehören, und die sich nach dem letzten
Rückzuge des Eises von ihren einheimischen Reliktenstandorten wieder aus-
gebreitet haben und aus den Reservaten im Süden und Südosten zurück-
gewandert sind. Mit anderen Worten kennzeichnen Latenz oder Stabilität
der Diapause in gewissen Sinne die Graduierung der Heimatrechte einer Art.
Südliche Einwanderer und einheimische Insekten, deren Ausbreitungszentren
im Süden liegen, lassen im allgemeinen eine obligatorische Diapause vermissen.

Unsere Prognosestellungen stützen sich in erster Linie auf die Populations-
dichte. Treten in dem vorliegenden Metamorphosestadium Diapauseerschei-
nungen auf, die bei einem äusserleich unerkennbaren Anteil der Population
Entwicklungsverzögerungen herbeiführen, so können nur unsichere Voraus-
sagen gemacht werden. Es muss dann ein fortgeschrittener Entwicklungs-
zustand abgeлA-artet bzw. im Laboratorium herbeigeführt лverden, in welchem
die Diapause überwunden und der aus dieser hervorgehende, weiterenwickelnde
Anteil der Population erkennbar ist. Derartige Entwicklungsvorgänge kommen
bekanntlich bei Nadelholzblattwespen (Nematinen, Diprioninen) vor, die
jahrelang überliegen können. Das führt zu unvorzusehenden Schwankungen

290

im Massen Wechsel dieser Arten. Während die Nematinen imivoltin sind,
bringen die meisten Diprioninen 2 Generationen hervor mit Winterkokons
in der Bodenstreu und oberirdischen, an den Pflanzenwuchs angesponnenen
Sommerkokons. Praepupale Diapause zeichnen ausser Tenthrediniden insbeson-
dere auch Pamphiliiden aus {Gephalcia, Aeantholyda) mit im allgemeinen
ein- bis zweimaligem Überliegen der Eonymphen. An den Beispielen der Blatt-
wespen lässt sich nur schwerlich entscheiden inwieweit in einer natürlichen
Population die Vorpuppendiapause obligatorisch fixiert oder als fakultativ
anzusehen ist, da Versuche im Laboratorium nicht auf Freilandverhältnisse
übertragen werden dürfen. Die überwiegende Mehrzahl der rezenten Tenthre-
dinoiden ist über die gemässigten Zonen der Palaearctis verbreitet und hat
ihren Ursprung nicht — wie u. a. das Beispiel der Diprionen erwarten lassen
mag — in wärmeren Regionen genommen.

Im Vergleich mit den verwickelten praepupalen Diapausezuständen besitzen
Ei-, Larven-, Puppen-, oder Imaginaldiapausen zahlreicher wirtschaftlich
wichtiger Forstinsekten keinen entscheidenden prognostischen Wert, da sie
zumeist saisongebunden sind und oft in den Winter fallen, wenn genügend
Zeit für die Auswertung und Beurteilung der Populationsentwicklung vorhan-
den ist. Das trifft besonders für die Eidichten zu, auf denen unsere sichersten
Voraussagen fussen. Dabei ist es gleichgültig, ob echte Eidiapausen die Embryo-
nalentwicklung verlängern, oder ob die fertigen Larven in den Eischalen bis
zum Schlüpfen diapausieren. Ich verweise in diesem Zusammenhange nur
auf so bemerkenswerte Beispiele wie bei den Wicklern (Tortricidae) und den
Wollspinnern {Lymantriidae). Hier lassen sich zwangslos jene Fälle anschliessen
in denen die Eilarven unmittelbar nach dem Schlüpfen ohne Nahrungsauf-
nahme in Diapause antreten und erst nach geraumer Zeit mit dem Fressen
beginnen, wie bei den Tortriciden, aber auch bei den Nadelholzläusen {Adel-
gidae).

Auch bei den Puppendiapausen handelt es sich um Entwicklungsverzöge-
rungen {Hyloicus, Thaumetopoea, Eriogaster) oder um ein Überdauern der
in der Puppenhaut bereits fertig ausgebildeten Imagines {Panolis flammea
Schiff, u. a.) bis zum definitiven Auskriechen.

Für Diapauservorgänge in den Larvenstadien nach Nahrungsaufnahme
bieten sich interessante Beispiele von forstlichen Schmetterlingen an. So ist
die Überлvinterung bei Lasiocampiden-Raupen {Dendrolimus pini L.), als
fakultative Diapause aufzufassen, die im Laboratorium überwunden Averden
kann und auch unter natürlichen Bedingungen nicht alle Individuen erfasst.
Das Entwicklungs- und Ausbreitungszentrum der Gattung Dendrolimus liegt
in wärmeren Gebieten des fernen Südostasiens und unser Kiefernspinner
dürfte erst im Diluvium in Europa Art- und Heimatrechte erworben haben.
Höchst aufschlussreich sind in dieser Beziehung die Raupendiapausen einiger
bekannter Lymantriiden, deren Entwicklungsschwerpunkte sich ebenfalls

10* 291

im fernen Südosten vorfinden, von wo aus sie bereits vor dem Diluvium bis
in unsere Breiten vorgestossen sein werden. So ist die schon im Spätsommer
bei uns einsetzende Diapause der jungen Goldafterraupen von Ewproctis
chrysorrhea L. und Porthesia similis Fuessl., die beide univoltin sind, fest und
andauernd, während wir beim Pappelspinner [ЗНЦтоНа Salicis L.) labilere
Generationsverhältnisse beobachten, da diese Art in Südeuropa bivoltin ist
und im Eistadium überwintert.

Zum Schluss also Beispiele für Imaginaldiapause hingeweisen. Melolontha
liegt bekanntlich schon im Hochsommer vor dem Flugjahre als Käfer im Boden
vor; die Aufwärtswanderung beginnt aber erst im folgenden Frühjahr. Die
Calosoma-Axt&n werden erst spät im Frühjahr aktiv und begeben sich früh-
zeitig im Sommer wieder in die Ruhequartiere, wo sie beinahe 9 Monate in einem
diapausähnlichen Zustande verharren.

Wenn ich vorher betont habe, dass vielfältige Diapauseerscheinungen von
untergeordnetem prognostischen Wert sind, so bedarf diese Behauptung eine
Einschränkung. Zu Zeiten der Diapauseruhe sind die Schadinsekten natürlich
vermehrt den Angriffen ihrer Mortalitätsfaktoren ausgeliefert, wodurch die
Populationsdichten herabgesetz werden können. Indessen beschleunigt da
die Prognosenstellungen keinesAvegs, da die Voraussagen hinausgezögert und
immer weiter auf das fressende, im eigentlichen Sinne schädliche Stadium
verschoben werden. In dieser Hinsicht wirken sich Diapausezustände indirekt
nachteilig auf die Schädlingsprognose aus.

РЕЗЮМЕ

В течение метаморфоза у видов, распостраненных в Германии, наступает более или
менее прочная диапауза, связанная с определенным временем года. Автор приводит при-
меры диапаузы яиц, личинок, куколок и имаго. В лаборатории можно искусственно
остановить диапаузу или воспрепрятствовать ее возникновению. Существование диа-
паузы осложняет прогноз вредителей.

292

ВНУТРИВИДОВЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ
НАСЕКОМЫХ К ЗОНАЛЬНО -ГЕ0ГРАФИЧЕСКШ1 ОСОБЕННОСТЯМ
КЛИМАТА

Intraspecific Physiological Adaptations of Insects Towards Zonal- Goographic
Peculiarities of Climate

A. С ДАНИЛЕВСКИЙ*)

(.'^оологический институт АН СССР и кафедра .энтомологии Ленинградского
государственного университета, Ленинград, СССР)

В предыдущих работах, выполненных на Aeronycta rumicis L. и Spilo-
soma menthastri Esp., было показано, что противоположная направленность
сезонных и географических изменений температуры и продолжительности
дня является причиной, вызывающей образование в пределах видового

'Г а б л и ц а 1

Влиянии длины дня на возникновение диапаузы
у локальных рас некоторых чешуекрылых

Вид

и 'Г'^
опыта

Географическое
проис хожден ие

Гео-
граф,
широта

Длина дня в часах

9

12

14

15

16 17 18 1 20

24

32,0
И

0

0

Aeronycta

rumicis L.

23°

Ленин1'рад
Витебск

Белгородск. об.1.
Сухуми

60°
55°
50°
43°

100

100
100

100
100
100
100

100
100
100

84,2

100
100
100

0

100

100

100

0

100

100

14,7

0

100
67,0

0

0

41,2
0
0
0

Barathra
brassicae L.

25°

Ленинград
Сумская обалсть
Белгородская
область
Батуми

60°
50°

50°

42°

—

100
100

100
100

100
100

100

67,8

100
96,2

100
12,5

100
3,4

6,3
3,7

70,0
0

0
0

57,1
0

0
0

35,0
0

0
0

25,0
1,6

0
0

Leucoma Pieris bras-
salicis L. s>cae L.
25° 23°

Ленинград
Бретская обл.
Белгородская
область
Сухулп!

60°
53

50°
43°

100

100
76,4

100
100

100

28,8

100
97,6

92,5
0

20,6
34,6

36,5
0

12,0
12,9

5,4
0

0
0

0
0

0

0

0

0
0

0
0

0
0

0
0

1
Ленинград 60°
Белгородская

область 50°
Алма-Ата 43°
Южная Армения 40

i

100

100
100
66,7

100

100
100
68,3

100

100

100

0

100

100

100

0

100

100

100

0

100

100

100

0

99,2

91,5

88,6
0

81,0

77,5

87,4
0

100

100

45,1

0

А. S. Danilevakv

293

ареала локальных рас, резко различных по своим физиологическим осо-
бенностям. Это явление приводит к ряду важных экологических следствий.
Необходимо выяснить, в какой мере закономерности установленные для
названных видов применимы к другим насекомым.

С этой целью эксиериментально исследованы географические популяции
17 видов, взятых из различных пунктов СССР от Ленинграда (60° с. ш.) до
южных районов Кавказа (40° с. ш.). Во всех случаях обнаружены резкие
изменения фотопериодической реакции. Примеры показаны в табл. 1. Осо-
бенно сильно изменяется критическая длина дня, вызывающая диапаузу.
Она повышается у северных рас по сравнению с южными. Крайние север-
ные формы нередко отличаются ослабленной реакцией на световой режим
и тенденцией к наследственному моноциклизму.

У большинства исследованных видов фотопериодическая реакция в свя-
зи с географической широтой изменяется постепенно и в каждой зоне
наблюдается особая раса. К этому тину относятся А. rumicis, Barathra bras-
sicae L., Pieris napi L., P. rapae L., Polia dissimilis Knoch. и другие. Но
у некоторых видов значительная часть территории заселена однотипной
расой, например Pieris brassicae L., Leucoma Salicis L., Hylophila prasinana
L., Pyrausta nubilalis Hb. Причины этих различий остаются невыясненными.

Локальные расы существенно различаются по температурной зависи-
мости фотопериодической реакции. Границы термической зоны, в которой
эта реакция проявляется, у южных форм сильно сдвинута в сторону низких
температур. Поэтому относительная роль температуры и фотопериодизма
в регуляции диапаузы в естественных условиях для разных рас неодина-
кова.

Значительной географической изменчивостью отличаются и температур-
ный режим, необходимый для реактивации диапаузирующих стад1п"1. Юж-
ные расы, по сравнению с северными, отличаются более слабой диапаузой
и требуют менее глубокого и продолжительного охлаждения для ее пре-
кращения. У южной расы Р. brassicae реактивация происходит даже при
оптимальной для развития телшературе (23°).

Таким образом, все физиологические процессы связанные с регуляцией
диапаузы и видового сезонного цикла, подвержены глубокой наследствен-
ной дифференцировке в географическом плане. Кроме чешуекрылых, такие
же различия фотопериодической реакции обнаружены у географических
рас наездника Apanteles glomeratus L. (В. А. Масленникова), кровососу-
щих комаров (Е. Б. Виноградова), а также паутинного клеща Tetranyclius
г^г^гсае Koch (Бондаренко и Куан Хай-юань, 1958).

Совершенно иные результаты получены при изучении температурных
адаптации при росте и развитии. В опытах с расами А. rumicis и 8. mentha-
stri (Данилевский, 1957а), а также с Р. brassicae, Р. гарае, В. brassicae,
L. Salicis не обнаружено различий в термическом оптимуме роста и зависи-

294

мости сроков развития температур и термальная константа (сумма темпе-
ратур) остаются практически постоянными. В естественных условиях Ле-
нинградской области активные стадии южных и северных рас развивались
в течение лета совершенно одинаково, что подтверждает тождественность
их гидротемпературных адаптации.

Не обнаружено существенных различий между расами в способности
диапаузирующих стадий к переохлаждению. Морозостойкость куколок су-
хумских и ленинградских популяций А. rumicis, S. menthastri, В. brassicae,
P. brassicae содержавшихся до опыта при О — 5°, оказалась одинаковой. Диа-
паузирующие особи южных рас нормально зимовали в естественных усло-
виях Ленинградской области. Но под влиянием нелетальных отрицатель-
ных температур у северных рас наблюдается адаптивное повышение моро-
зостойкости, отсутствующее у южных.

Анализ фенологии исследованных видов в разных географических зонах
показал, что экспериментальные данные хорошо объясняют особенности
сезонного развития различных рас.

Точная приспособленность локальных рас к местным особенностям све-
тового U температурного режима ограничивает возможность их расселения,
даже в пределах видового ареала. Нолевые опыты в Ленинградкой области
показали, что в условиях длинного северного дня южные расы не могут
своевременно сформировать диапаузу. Поэтому их акклиматизация здесь
затруднена или невозможна.

Все исследованные внутривидовые расы легко скрещиваются между со-
бой и дают плодовитое потомство. Фотопериодическая реакция гибридов
Fj, А. rumicis, S. menthastri, L, Salicis, оказалась промежуточной по отно-
шению к родительским формам. В Fo и при возвратных скрещиваниях
гибридов Fj с исходными формами, не происходит заметного pacп^eплeния
и сохраняется промежуточный тип реакции.

В результате различных скрещиваний двух крайних географических
форм можно получить серию линий с постепенными изменениями фото-
периодической реакции, аналогичную географическому ряду популяций.
Таким образом, при гибридизации, неизбежной на границах распростране-
ния локальных рас, возникают формы более приспособленные к этим по-
граничным условиям, чем каждая из родительских форм. На этом основана
непрерывность видового ареала при наследственной физиологической диф-
ференцированности локальных популяций.

Установленные закономерности внутривидовой экологической дивер-
генции имеют большое значение для практических рпоблем, связанных
с акклиматизацией и географическим распространением насекомых.

295

ЛИТЕРАТУРА

Бондаронко H. В. п Куан Хай-юань, 1958, Докл. Акад. Наук СССР, 119: 1247 до
1250.

Данилевский А. С, 1956, Фотопериодизм, как регулятор сезонной цикличности на-
секомых. Чтения памяти Холодковского 1954 — 1955 г. Изд. Акад. Наук СССР,
М.-Л.: 32—55.

— 1957а, Энто.иол. Обозр., 36: 5 — 27.

— 19576, Вестник Ленинградского Университета № 21: 93 — 105.

SUMMART

Adaptation towards zonal-geographic changes of the seasonal course of the temper-
ature and photoperiodism tends to creation of local races in the area of the species. The
adaptative characters of local races are expressed in physiological reactions, regulating
the seasonal cycle of development, especially in the photoperiodic reaction.

Also the thermal conditions for the reactivation of diapausing stages are different
in different local races. On the other hand, the adaptation of actively developing stages
towards the thermal conditions as well as the cold-resistance of hibernating stages show
a low degree of geographic changeability.

206

ÜBER PHOTOPERIODISCH BEDINGTE ÖK03I0RPH0SEN
BEI INSEKTEN

00 экоморфозах насекомых, обусловленных фотопериодизмом

H. J. MÜLLER

(Entom. Abteilung, Institut f. Pflanzenzüchtung der Deutsehen Akademie der Land
Wirtschaftswissenschaften, Quedlinburg, DDR)

Der bedeutende Einfluss, den die Pliotojierioden auf die Ontogenese der
Insekten ausüben, erstreckt sich insbesondere auf das Tempo der Entwicklung.
Weitaus die meisten Diapausen werden photoperiodisch ausgelöst oder
gesteuert. Über morphologisch-anatomische Wirkungen des Faktors Tages-
länge ist dabei aber bisher wenig bekannt. Bei monovoltinen Arten ist das
nicht verwunderlich, weil bei ihnen jedes Entwicklungsstadium immer wieder
unter eine ganz bestimmte identische Photoperiode fällt. Ohne experimentelle
Eingriffe können sichtbare photoperiodische Effekte deshalb nicht entstehen.
Die einzelnen C4enerationen pluri- oder polyvoltiner Arten dagegen entwickeln
sich unter mehr oder Aveniger verschiedenen Tageslängen. Infolgedessen können
als Folge physiologischer und ethologischer Veränderungen bei ihnen auch
Grösse, Gestalt und Färbung unterschiedlich ausgebildet sein.

Die auffälligsten Beispiele stellen die Saisondimorphismen der Schmet-
terlinge, und Blattläuse dar. Bekanntlich sind die Unterschiede in der äus-
seren Erscheinung der einzelnen Generationen einer Art teihveise so stark,
dass sie als selbständige Arten beschrieben und erst nach sorgfältigen Zucht-
experimenten als Glieder eines genetisch einheitlichen Formenzyklus erkannt
wurden. Allerdings glaubte man bis vor kurzem, dass die Saisonformen der
Schmetterlinge durch jahreszeitliche Temperaturunterschiede bedingt seien.
Selbst namhafte Gelehrte wie Weismann und Süffert konnten schlüssige
BcAveise dafür aber nicht erbringen. Sie alle Hessen sich durch die Annahme
irreführen, dass für die Ausprägung der Saisonform das Puppenstadium
entscheidend sei, weil im Freien die Puppen der Frühjahrs- und der Sommer-
form ganz verschiedenen Temperaturen ausgesetzt sind — allerdings nicht
in den sensiblen Phasen — und weil es bekanntlich leicht gelingt, durch Kälte-
bzw. Wärmebehandlung junger Nymphaliden- und Pieridenpuppen gewisse
Farbänderungen der Falter zu erzielen. Niemals lassen sich dabei aber poten-
tielle Araschnia prorsa L. in levana umwandeln oder gar umgekehrt. Man erhält
stets nur Zwischenformen und auch diese meist nur in sehr geringen Prozent-
sätzen. Die imabhängig voneinander durchgeführten Untersuchungen von
Danilcvskij, Wohlfahrt und H. J. Müller haben im letzten Jahrzehnt

297

erwiesen, dass die Induktion der Saisonformen der bisher untersuchten
Schmetterlinge (Iphiclides podalirius L., Araschnia levana L.) primär durch
die Tageslänge im Raupenstadium erfolgt und in engstem Zusammenhang
mit der dadurch bedingten Puppendiapause steht. Bei ^rascAm'a- Raupen

12
18/6 Langtag 20°

12 16 24*^

8/16 Kurztag 20°

Abb. 1. Der Eiafluss der Tageslänge auf die Entwicklung der saisondimorphen Generatio-
nen (prorsa = dunkel, levana = heller) des Landkärtchenfalters Araschnia levana L.
Links: unter natürlichen photoperiodischen Verhältnissen; Mitte: unter Dauer langtag
(18 Std Helligkeit je Tag) und rechts: unter Dauerkurztag (8 Std Helligkeit je Tag)
im Laufe eines Jahres. Eizeit punktiert, Larvalzeit weiss, Puppenzeit schraffiert, obliga-
torische Puppendiapause schwarz. (Nach H. J. Müller, 1959.)

ergeben Tageslängen mit 14 Std Licht ausschliesslich Latenzpuppen. Diese
лveisen eine mehrmonatige Diapause auf, die nur bei niederen Temperaturen
gebrochen werden kann, und ergeben dann ausnahmslos levana-F alter. Erhal-
ten die Raupen 16 Std Licht pro Tag, so entstehen nichtdiapausierende Subitan-
puppen, die nach wenigen Tagen stets prorsa-Falter liefern. Es gelang uns
infolgedessen ohne weiteres, den Saisondimorphismus völlig auszuschalten
und hintereinander in P/4 Jahren 14 reine prorsa-Generationen zu züchten

298

(Abb. 1), indem wir die Raupen immer wieder bei Langtag hielten. Auch dauern-
de levana-Zucht ist möghch; nur schreitet sie, durch die Puppendiapause
gehemmt, sehr viel langsamer voran (2 Generationen im Jahr).

Die Temperatur, die jeden biochemischen und also notwendigerweise auch
jeden ontogenetischen Prozess beeinflusst, kann diese primäre Prägung der

30 °c

f superplebe|ui

20 °C

10°C

12 16 20 2ДЬ Licht/ä

Abb. 2. Die Entwicklung von Grösse (1 PU = 0,015 mm) und Gestalt der Penisspitze
von Euscelis plebejus Fall . in Abhängigkeit von der Tageslänge (Licht/Tag) bei Aufzucht-
temperaturen von 10, 20, 30°C (sogenannte photoperiodische Wirkungskvirven).

Saisonformen durch die Tageslänge an zwei Punkten modifizieren: erstens
während der photoperiodisch sensiblen Larvalzeit selbst, und zweitens später
während der bereits erwähnten Metamorphose der jungen Puppen. Im ersten
Fall entsteht eine Verschiebung der photoperiodischen Wirkungskurve, wie wir
sie von vielen Diapausemechanismen kennen, mit der charakteristischen, aber
noch ungeklärten Zunahme des Nondiapause- und damit des pror^a-Prozentsatzes
bei allzu kurzen Lichtzeiten und im Dauerdunkel, — sonst aber keine wesentliche
Änderung. Im zлveiten Falle treffen die Temperatureinflüsse die bereits photo-
periodisch determinierten Saisonformen, gewissermassen also zwei ver-
schiedene Arten. Sie können deren Ausfärbung dann mehr oder weniger
hemmen oder steigern, — doch wird eine stark aufgehellte potentielle prorsa
dadurch noch lange nicht zu levana und vice versa.

299

Die Analyse der modifikatorischen Einflüsse von Umweltfaktoren auf
die Formbildimg bei Schmetterlingen ist so schwierig, weil ihre Färb- und
Zeichnungsunterschiede zwar auffällig, aber komplex und schwer messbar
sind. In der Zikadengattung Euscelis fand sich dagegen ein Objekt, dessen
Reaktionsfähigkeit auf photoperiodische Einflüsse leicht messbar und ausser-
dem von Art zu Art verschieden ist. Bei der plurivoltinen Art Euscelis plebejus
Fallen sind Frühjahrs- und Sommerform in Grösse und Färbung nur wenig
\^oneinander verschieden (Fig. I). Jene ist et\vas dunkler, kleiner und kurz-
flügeliger, diese etwas grösser, heller und langflügeliger. Dagegen weist die
flach-bandförmige Penisspitze (Aedoeagus-Spitze) Unterschiede in Dimensi-
onen und Formen auf, Avelche die Systematiker veranlassten, diese Saison-
formen für gesonderte Arten {incisus Kbm. und plebejus Fall.) zu halten.
In Übereinstimmung mit systematischen Freilandfängen liess sich aber durch
Zuchtexperimente zeigen, dass Breite und Umriss der Penisspitze (PU) in erster
Linie von der Tageslänge bestimmt werden, die während der Larvalentwicklung
herrscht. Durch Ausmessen der Penisumrissform ist diese Korrelation auch
zahlenmässig fassbar. Es ergibt sich dabei zwischen verschiedenen Tages-
längen und PU-Werten eine annähernd sinusförmige Kurve mit dem Wende-
punkt bei einer Tageslänge von 15—16 Std Licht pro Tag (Abb. 2). Wie bei
Arnschnia bewirken auch hier Temperaturunterschiede nur eine geringfügige
Verlagerung der Kurven. Dasselbe vermögen in noch geringerem Masse auch
Luftfeuchtigkeit, Nahrungsqualität und -menge, indem hohe Temperatur,
Trockenheit, reichliche und hochwertige Nahrung sie die PU-Werte erhöhen,
Kühle, Feuchtigkeit, Hunger und ungeeignete Nahrung dagegen senken.
Aber nur im Bereich der kritischen Tageslänge vermögen diese Faktoren ein
Umschlagen der einen Penisform in die andere zu bewirken. Da E. plebejus
bei uns im Freien nur zwei Generationen erzielt, deren Larven sich im Herbst
und Frühjahr bei Kurztag von 12 Std bzw. im Mittsommer bei Langtag von
16 Std entwi ekeln, entste hen Übergangsformen nur in geringer Anzahl im Spät-
sommer als Ansatz einer dritten Generation, so dass im Ganzen ein Saison-
dimorphismus z\vischen incisus- und jjlebejus - Typ übrigbleibt.

Parallel zu dem fast in ganz Europa verbreiteten Formenzyklus Euscelis
plebejus existiert in Westeuropa und dem westlichen Mittelmeergebiet ein
zAveiter plurivoltiner Formenzyklus: Euscelis lineolatus Brülle. Auch er bildet
unter dem Einfluss verschiedener Tageslängen Saisonformen mit sehr unter-
schiedlicher Penisgestalt: kleinere, dunklere und kurzflügeligere Spätherbst-
und (Frühjahrs-) Formen mit einer schmalen, völlig unkomplizierten Penis-
spitze {lineolatus) und hellere, grössere und langflügehgere Langtagformen
im Sommer mit grösseren und breiteren Penisformen, die teilweise extreme
Dornenfortsätze tragen {bilobatus Wagn. — sfictopferus FL). Dabei spielt aber —
im Gegensatz zu E. plebejus — für die Entwicklung der extremen Formen
(stictopterus) die Temperatur eine bedeutendere Rolle, d. h. die Langtagform

300

H. J. Müller, Über photopej-iod/sch bedingte Ökomorphoseu bei Insekten

EusceÜs plebejus Fall.

f. incisus

■/•Aivv

f. plebejus

7.7

43,0

Fig. I. Die Saisonformen von Euscelis plebejus Fall. Je ein typisches Paar der Frühjahrs-
form inrisiis (links) imd der Sommerform plebejus (rechts) mit den charakteristischen
Ponisformen (unten). (Nach H J. Müller, 1957).

H. J. Müller, Über photo periodisch bedingte öhomorphosen bei Insekten

Vn У20 Vie ^Аь'%'Уп%й%'% % "/г "/o^'Vnk.1

Fig. II. Die Abhängigkeit der Körpergrösse (1 = 0,105 mm) der beiden Geschlechter
der Delphacide Stenocranus minutus Fall, vom photoperiodischen Licht-Dunkel-Verhält-
nis (unten typische Kurztag- und Langtagtiere). Die gestrichelte Kurve trennt die Prozent-
anteile der diapausierenden und der nichtdiajDausierenden Weibchen. (Nach H. J. Müller

1959).

tritt in zwei, durch gleitende Übergänge verbundene Temperaturvarianten
auf, eine Kühleform mit dornenlosen Penisspitzen {bilobatus) und eine Wärme-
form mit mehr oder weniger extremen Seitendornen {stictopterus). Letztere
wird nur in Frankreich und weiter südlich gefunden und fehlt im nordwestli-
chen Teil des Territoriums. Die übrigen Faktoren spielen eine ähnliche Rolle

8/16

15/9

E. Iineolatus

e

Ф

(f)

(f)

Entwicklung

plunvoltin

diapausefrel
homodynam

Ernährung

u. okolog.

Valenz

polyphag
curyok

Ökomorphologische
Valenz

E. plebejus

i

e

E. distinguendus

dijpûusc-f
homodyn;

polyphag
euryök

heierodynai

E. ohausi

nonophag
stenok

Fruhjahrsformen Ubergangsformen b.
(cxperiment-ll) kritischer Tageslange

Abb. 3. Schematischer Vergleich der ökomorphologischeti Valenzen verschiedener Eus-
cel is- Arten, dargestellt an den morphologischen Reaktionen der Penisspitze auf verschie-
dene Pho toper i öden (weitere Erläuterungen im Text).

wie bei E. plebejus. Hundertprozentige stictopterus -Kopulationen werden
in der Zucht nur erreicht, wenn alle Faktoren in optimalen Bereichen liegen.
Nach der taxonomischen Bereinigung der eiu-opäischen Eiiscelis-Arten
durch die Aufklärung der beiden Saisonformenzyklen E. plebejus und Iineolatus
bleiben mit Sicherheit nur noch vier selbständige Arten übrig: Euscelis ohausi
Wg., Euscelis distinguendus Kbm., Euscelis venosus Kbm. und Euscelis
obsoletus Kbm. Alle vier besitzen Penisformen, die den Charakter der Lang-
tagvarianten der beiden Formenzyklen tragen, so dass z. B. E. distinguendiis
nur mit Mühe von E. plebejus f. plebejus (mit der sie sympatrisch lebt) unter-
schieden werden kann. In der Tat sind auch alle monovoltin und ihre Larven
entлvickeln sich im Freien ausschliesrJich zur Zeit der längsten Sommertage,
d. h. die Imagines erscheinen erst im Hochsommer, ab Anfang Juli. Um ihre
photoperiodische Reaktionsfähigkeit zu prüfen, wurden die Larven von E.
ohausi und E. distinguendus bei Kurztag von 8 Std Licht und 16 Std Dunkel-

301

heit aufgezogen. Es ergaben sich wie bei den pliiri voltinen Arten zwar kleinere
und dunklere Imagines. Ihre Penisspitzen wiesen jedoch gegenüber den norma-
len (Langtag-) Formen nur einen isometrisch verkleinerten Umriss, aber kei-
nerlei allometrische Verkleinerung und Umgestaltung zu einer typischen,
mit lineolatus oder incisus vergleichbaren Kurztagform auf.

Es zeigt sich also, dass die weit verbreiteten, potentiell polyvoltinen (bei
20°C im Labor 6 Generationen pro Jahr), weitgehend polyphagen (-an zahl-
reichen Leguminosen wie an Gramineen gedeihenden-), euryöken, homo-
dynamischen Euscelis- Arten plebejus und lineolatus die Fähigkeit besitzen,
auf quantitative Veränderungen der Umweltfaktoren, vor allem der tages-
rhythmischen Licht-Dunkel-Relation, mit morphologischen Modifikationen
zu reagieren. Im Anschluss an Cassagnau möchte ich solche Modifikate,
die stets die gesamte Population betreffen und durch kritische Photoperioden
scharf voneinander geschieden sind, als Ökomorphosen bezeichnen. Sie be-
ruhen offenbar auf einer Verschiebung des Wachstumskoeffizienten, indem
Langtag die Wachstumsrate während der Postembryogenese steigert und
Kurztag sie senkt. Neben der daraus resultierenden isometrischen Vergrösse-
rung oder Verkleinerung der Imagines tritt vor allem eine allometrische Ver-
änderung der Penisform ein.

Im Gegensatz zu diesen ökomorphologisch sensiblen, eurymorphen Arten
weisen die weitgehend stenöken, teilweise sogar monophagen, heterodynami-
schen, infolge Eidiapausen monovoltinen Arten E. ohausi und E. distinguendus
nur (noch) eine geringe ökomorphologische Valenz auf. Sie sind im Vergleich
zu diesen stenomorph. Sie reagieren auf Kurztag nur mit einer allgemeinen
isometrischen Verkleinerung, ohne echte aUometrisch bedingte Ökomorphosen
auszubilden. Ihre ökologische wie geographische Verbreitung ist mehr oder
weniger eingeengt, teilweise leben sie sympatrisch mit den Formenzyklen.
Sie müssen wohl phylogenetisch als abgeleitet betrachtet werden, da sie
physiologisch, morphologisch und ökologisch spezialisiert und weniger an-
passungsfähig sind als die formzyklischen Arten.

Dass auch andere monovoltine Arten auf veränderte Tageslänge wenigstens
mit isometrischen Änderungen der Wachstumsrate antworten, zeigt sich be-
sonders deutlich bei der Delphacide Stenocranus 7nimitus Fabr., deren Larven
normalerweise während der mittsommerlichen Langtage aufwachsen. Hält
man sie stattdessen bei Kurztag, so entstehen verkleinerte, aber durchaus
normal vitale Imagines, die sich ohne Einschränkung der Fertilität über viele
Generationen züchten lassen. Da durch Kurztag zugleich die imaginale Praeovi-
positionsdiapause ausgeschaltet wird, entstehen dann 3 — 4 Generationen
pro Jahr. Das Ausmass der Verkleinerung steht dabei in annähernd linearer
Beziehung zur Dauer der Kurztagbehandlung während der Larvalperiode,
wobei jedoch die ersten Stadien sensibler sind als die älteren. Auch die Quali-
tät der Photoperiode spielt eine Rolle, wie das Diagramm (Fig. II) zeigt.

302

Photoperiodisch bedingte Ökomorphosen können also nicht nur bei pluri-
voltinen Insekten in Erscheinimg treten und dort die Erscheinungen des
Saisondimorphismus hervorrufen. Auch bei mono voltinen Arten dürfen wir
mehr oder weniger deutliche morphologische Reaktionen erлvarten, wenn wir
die Tageslänge während entscheidender Wachstumsphasen ändern; und es
dürfte sich lohnen, der morphogenetischen Wirkung dieses Faktors mehr
Aufmerksamkeit zu schenken als bisher. Dass er über die photosensiblen Sinnes-
organe und über neurohormonale und hormonale Systeme auf die Wachstums-
vorgänge wirkt, dürfte nach dem, was wir über seine Rolle im Diapausestoff-
wechsel wissen, auf der Hand hegen. Dabei fördert bei *S^. yninutus Langtag
(16 Std Licht) die vegetativen Prozesse (Reservestoffspeicherung im Fett-
körper, Dotterbildung der Eier), hemmt aber die reproduktive Phase (Ei-
bildung). Bei Langtag aufgewachsene Weibchen weisen eine grosse Fett-
reserve auf, ihre Gonaden produzieren aber nur dann entwicklungsfähige
Oocyten, Avenn sie vorher eine längere Kurztag- (oder Kälteperiode) erhalten
haben. Dauernd unter Langtag gehalten, bleiben sie bei stark verlängerter
Lebensdauer zeitlebens steril. Die Dotterversorgung und Ablage der Eier
kann aber wieder nur bei Langtag (von ^16 Std Licht) erfolgen und wird
durch Kurztag selbst bei bereits ablegenden Weibchen wieder unterbrochen.
Kurztag stimuhert zwar die generative Entwicklung, hemmt aber das vegeta-
tive Wachstum. Wird die zur Oogenese obligatorische Kurztagperiode bereits
in der Larvalzeit gegeben, so weisen die entstehenden kleinen Weibchen nur
geringe Fettreserven auf, können aber im Langtag dann binnen kurzem mit
Eiablage beginnen.

So gewinnt die Photoperiodik über die Steuerung der zu Wachstum und
Eiproduktion notwendigen Prozesse лveitreichende Einflüsse auf Formbildung
und Fortpflanzung der Insekten.

LITERATUR

Danilevskij A. S., 1948, Ber. Akad. Wiss. UdSSR, 60: 481—484.
Müller H. J., 1955, Naturw. Berlm, 42: 134—135.

— 1956, Naturw. Berlin, 43: 503—504.

— 1957, Zool. Jb. Syst., 85: 317—430.

— 1958, Zool. Anz., 160: 294—312.

— 1959, Umschau. Г»9: 36—39.
Süffert F., 1924, Biol. Zbl., 44: 173—188..

Weismann A., 1875, Studien zur Destendenztheorie I. Über den Saison-Dimorphismus

der Schmetterlinge. Leipzig.
ЛVohlfahгt Th. A., 1955, Verh. Dtsch. Zool. Ges. Tübingen, 1954: 133—137.

303

РЕЗЮМЕ

Длина светового дня является регулятором количества поколений в году, так как
вызывает появление диапаузы. В некоторых случаяя длина светового дня влияет на мор-
фологию и вызывает морфологические изменения, например, разное окрашивание
(дву цветность многих дневных видов бабочек), разную величину (Stenocranus) или иные
изменения формы (форма penis у рода Euscelis). Подобные модификации, обозначающи-
еся как экоморфозы, более или менее сильно отделенные друг от друга критической
длиной светового дня, кажутся самостоятельными видами. Это может быть и не связа-
но с диапаузой {Euscelis) и может быть вызвано искусственно: у моновольтинных видов
{Stenocranus).

304

THE ENVIRONMENTAL CONTROL OF POLYMORPHISM IN AN APHID

Зависимость по.1иморфи;{ма у тлей от внешних факторов

А. D. LEES

(Agricultural Research Council Unit of Insect Physiology, Cambridge, England)

The mechanisms controHing form determination in aphids are кполуп to
involve an important environmental component. Although, for example, sex
determination in these insects is considered to have a genetic basis, the environ-
ment usually exerts an important modifying influence. The fundatrices, Avhich
arise as the inevitable product of the fertilized egg, do not have this component.
But the production of the other female morphs is often closely regulated by
external physical or biotic factors. Recent work on the vetch aphid Megoura
viciae Buckton has shown that this statement applies to the apterous and alate
virginoparae and to the oviparae which together comprise the remaining
female morphs in this species. Nevertheless, the precise action of the environ-
ment cannot be defined лvithout reference to the reacting systems of the parents,
since the latter have differing potentialities as form-producers. These differing
capacities may go hand in hand with morphological differences or, as in the
case of virginoparae from young and old clones, they may not be associated
with any easily recognisable anatomical peculiarities. Some of these relation-
ships are considered in this paper.

I have recently shown that the formation of virginoparae and oviparae
in long-established clones of Megoura is governed by photoperiod and temper-
ature (Lees, 1959). Apterous parents, which have been exposed since their
birth to short daily photoperiods at medium temperatures, produce only
oviparous daughters, whereas those exposed to long photoperiods yield only
virginoparae. Higher temeperatures oppose the action of short days, thus fa-
vouring the appearance of virginoparae.

The effect of photoperiods of intermediate length is particularly instructive.
With a daily light period of 14^/2 hr. Megoura apterae often produce both
types of offspring; but serial collections of the progeny show that the parent
alternates as a virginopara-producer and an ovipara-producer. Now, if light
and temperature were acting directly on the embryos developing in the abdo-
men of the parent, we might expect that the two forms would be born in ran-
dom sequence. The fact that this does not occur suggests that the determin-
ation of the embryos is under maternal control.

The nature of the switching mechanism is not kno\vn, although a humoral
basis is suspected. Experiments have indicated that the controlling system
begins to operate at, or shortly before, the birth of the mother, and it continues

20 Syrapos. Kvolutio Insectonim 305

to do so until all the embryos have been determined. This occurs during the
adult life of the mother. In addition, there is a further element in the system
of control, namely the competence of the embryos to respond to the maternal
stimulus. The evidence suggests that the competent stage is reached when the
embryos are about haH-grown.

The determination of sex in Megoura appears to involve an entirely different
maternal system for although it is reactive to temperature, photosensitivity
is absent. It is very striking, however, that even under the most favourable
environmental conditions (a medium temperature range) male-production
is always deficient, the ratio of males to females rarely exceeding 1 : 4. Нолу
this sex ratio is imposed by the maternal reproductive system is at present
obscure. We can only add that if the formation of the male parthenogenetic
egg involves chromosome loss, this process must be accessible to environmental
conditions (temperature).

A third maternal system directs the development of virginoparae towards
the alate or apterous condition. In this instance neither the physical environ-
ment nor the nutritional condition of the plant appear to play a major role.
Instead, crowding experiments suggest that wing-production is a response
to mutual stimulation — an ,, effet de groupe" in the sense of Bonnemaison
(1951). This stimulus is effective during the adult life of the parent and influen-
ces only the largest embryos.

It foUows that the developing eggs and embryos of Megoura are subjected
to a series of maternal mechanisms which can switch development into dif-
ferent pathways. The sex of the egg is probably determined first. Then female
embryos, when about haK-grown, are determined as either virginoparae or
oviparae. The fate of virginoparous embryos as future winged or wingless
individuals is decided last, just before their birth.

I have emphasised at the outset that the different parental morphs of J/e-
goura vary in their capacities as form-determiners. Alate virginoparae, for
example, produce alate daughters sparingly or not at aU, whereas apterae
do so readily. And differences in degreee are apparent in every other environ-
mental response. These parental forms are therefore differentiated both ana-
tomically and physiologically. This is not so in the immediate descendants
of a fundatrix which are indistinquishable morphologically from virginoparae
taken from a longestabhshed clone; yet these individuals are unresponsive to
conditions which normally lead to the production of sexual forms in the next
generation.

Observations on the behaviour of young clones of Megoura under short day
conditions have shown that the production of males and oviparae is regulated
by a timing mechanism which at first prevents their appearance. The most
remarkable property of this "interval timer" is its independence of generation
number. This can be demonstrated by experiments of the type originally em-

306

ployed by Bonnemaisoii (1951). Two lines of descent are taken from each
fundatrix: one line is propagated in each generation from a "first-born"
aphid, while the other is derived from a "last-born" individual. Males, and
later, oviparae finally appear almost synchronously in the two lineages despite
the disparity in the generation number. The time required Avaries with temper-
ature but is usually of the order of 50 — 60 days at 15°C.

Since these two lineages are part of a clone, progressive nuclear differenti-
ations in succeeding generations could hardly be expected. This suggests that
the timing mechanism may be located in the cytoplasm. As the operation
of the "interval timer" takes no account of the number of individual or cell
generations which have elapsed since the fertilization of the egg, it seems
that the elements responsible for the timing mechanism are capable of self-
replication, Ике a plasmagene. Nevertheless, it is also necessary to assume
that these elements undergo a continuous change with time.

Until the final critical change in the "interval timer" has supervened, all
eggs become female and all embryos virginoparae. It is probable that this
final change results in the restoration of the maternal control systems that
permit the egg or embryo to develop along alternative pathways in response
to the appropriate environmental signals.

LITERATURE

Bonnemaison L., 1951, Ann. Épiphyt. (С). 2: 1 — 380.
Lees A. D., 1959, J. Ins. Physiol., 3: 92—117.

РЕЗЮМЕ

Получение различных форм у тли Медоигп viciae Buckton определяется в ооцитах пли
в течение эмбрионального развития факторами среды, влияющими через физиологию
материнского организма. Определение возникновения девственниц или яйцекладущих
зависит от температуры и длины светового дня, определение пола зависит только от
температуры. Крылатость девственниц определяется прямо перед пх рождением, путем
влияния на мать, находящихся поблизости тлей.

В молодых клопах, как раз полученных от основательниц, еще не бывает реакции на
короткий световой день. Последняя наступает лишь через некоторое время.

307

Section 4: INFLUENCE OF BIOTICAL FACTORS

ON DEVELOPMENT

DER EINFLUSS DER ^VIRTSPFLANZE AUF DIE ENTWICKLUNG
VON GALLENINSEKTEN

Влияние растения — хозяина на развитие галлообразуюнщх насекомых

Н. W. NOLTE

(Biologische Zentralanstalt der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissen-
schaften zu Berlin, Institut für Phytopathologie Aschersleben, DDR)

Als Pflanzengallen bezeichnen wir nach Küster (1911) alle ,, durch einen
fremden Organismus veranlaßten Bildungsabweichungen, welche eine Wachs-
tumsreaktion der Pflanze auf die von dem fremden Organismus ausgehenden
Reize darstellen, und zu welchen die fremden Organismen in irgendwelchen
ernährungsphysiologischen Beziehungen stehen". Mit dieser Definition лу1га
klar zum Ausdruck gebracht, daß es sich bei der Bildung der Pflanzengallen
um ein Wechselspiel zwischen dem Gallenerreger auf der einen Seite und der
Wirtspflanze auf der anderen Seite handelt. Weidner (1957 a) nennt dieses
Wechselspiel einen ,, dramatischen Kampf", in dessen Verlauf die Pflanze
versucht, ,,den ihr zugefügten Schaden zu kompensieren und den Parasiten
durch Einkapselung unschädlich zu machen". Dieser Versuch gelingt der
Pflanze allerdings in den meisten Fällen nicht, weil die Parasiten es verstehen,
sich an die Abwehrreaktionen der Pflanze anzupassen und die gebildeten Wachs-
tumsanomalien für ihre Ernährung ausnutzen. Die Parasiten begeben sich
dabei jedoch, so folgert Weidner weiter, in ein enges Abhängigkeitsverhältnis
von der W^irtspflanze.

Das heißt also, der Parasit wird zwar lokalisiert, aber seine Einwirkung
auf die Pflanze wird nicht verhindert. Er veranlaßt vielmehr die Pflanze zur
Schaffung von für seine Ernährung besonders günstigen Bedingungen. Wenn
es ihm gelingt, die Pflanze zur Reaktion zu zwingen, ist er der Sieger in dem
Kampf.

Nicht jeder Angriff eines Gallenerregers führt jedoch zur Abwehrreaktion
der Pflanze im Sinne einer Gallenbildung. Wir kennen eine Reihe von Fällen,
bei denen die Pflanze für den Parasiten keine Möglichkeit schafft sich zu
ernähren und zu entAvickeln.

309

Die Reblaus ist dafür das bekannteste Beispiel. Diese Blattlaus kann
durch ihren Reiz die Pflanze zur Reaktion in Form einer Gallenbildung oder
zur Abwehr in Form von Nekrosen anregen.

Zweigelt (1941) hat daraus die Folgerung gezogen, daß die Nekrose-
Reaktion, d. h. das Absterben des angegriffenen Pflanzengewebes, ein Aus-
druck der besonderen Stärke des Parasiten ist, dessen Speichel so toxigen sein
soll, daß die Pflanzenzellen abgetötet werden.

Die Tatsachen sprechen jedoch gegen diese Ansicht von Zweigelt. Mit
der Abtötung der Pflanzenzellen wird dem Parasiten jede Ernährungsmöglich-
keit genommen. Er kann sich nur fortentwickeln, wenn durch seinen Reiz
die Galle gebildet und damit für ihn die ErnährungsmögUchkeit geschaffen
Avird.

Gallenbildung oder Abwehr durch Absterben der Zellen werden zwar vom
Parasitenreiz bestimmt, aber die Stärke der Gegenreaktion der Pflanze gibt
den Ausschlag für das Ausmaß. Damit kann die Pflanze ganz erheblich in das
Entwicklungsgeschehen des Parasiten eingreifen.

Einen Einblick in disese Vorgänge konnten wir allerdings erst auf Grund
der neuen Erkenntnisse über die Entstehung der Pflanzengallen gewinnen.

Über die Ursachen, die zur Gallenbildung führen, ist schon viel diskutiert
worden. Eine endgültige Klärung konnte auch bis heute noch nicht erzielt
werden. Aber gewisse Vorstellungen, die dem wirklichen Geschehen wahr-
scheinlich sehr nahe kommen, können wir uns heute doch schon machen
(Nolte, 1954, Weidner, 1957 b).

Es gilt heute als sicher, daß der Reiz des Parasiten rein mechaniscli sein
kann, aber daß in sehr vielen Fällen eine chemische Beeinflussung der Pflanze
A^rliegt. Über die Natur des in die Pflanze abgeschiedenen Stoffe з, der im
Speichel enthalten sein kann, wie es für die Rhynchoten und die Gallmücken
nachgewiesen wurde, oder der aus den Malpighischen Gefäßen stammt, wie
für die Blatt Wespen festgestellt wurde, wissen wir noch sehr wenig. Sicher
ist heute jedoch, daß dieser Stoff nicht selbst die Veränderungen direkt verur-
sacht, sondern daß er nur eine Kette von Stoffwechselvorgängen in der Pflanze
auslöst. Dabei können das Enzymsystem oder der Wuchsstoff Spiegel oder auch
beide Komponenten Veränderungen erfahren. Das Ausmaß der Vorgänge
in der Pflanze selbst entscheidet dann darüber, ob es zu Wachstumsförderun-
gen, zu Hemmungen oder zur totalen Abwehr kommt.

Von ausschlaggebender Bedeutung ist dabei das Alter des vom Parasiten
angegriffenen Pflanzengewebes .

In eigenen Untersuchungen konnte dies für Gallmücken, insbesondere
am Beispiel der Kohldrehherzmücke {Contarhiia nastartii Kieff.) nach-
gewiesen werden (Nolte, 1954 a, b, 1959, Nolte und Fritzsche, 1954). Diese
Gallmücke, die auf verschiedenen Cruciferen lebt, kann verschiedenartige
Schadbilder angregen.

310

Das bekannteste Schadbild ist die sog. Drehherzigkeit des Kohls. Es kommt
zu Kräuselungen der Herzblätter, zu Verdickungen der Blattstielbasis und
zu Krümmungen der Blattstiele und der Blattfläche. Die Blätter bleiben
im Wachstum zurück, sie liegen mehr oder weniger verkrümmt über den
Herzen. Aber die Weibchen können ihre Eier auch in die Blütenknospen von
Cruciferen legen, die sich dann nicht öffnen und etwas anschwellen. Oder die
Eier werden in den noch geschlossenen Knospenstand abgelegt, bevor dieser
sich streckt. In diesem Fall hört das Streckungswachstum auf, die Knospen
bleiben dicht gedrängt an der Spitze des Sprosses sitzen.

Ein Aveiteres, vor allen Dingen im Sommer weit verbreitetes Schadbild
sind Kräuselungen der Blattfläche, in deren Bereich sich die Larven entwickeln.

Diese verschiedenartigen Schadbilder werden durch einen im Speichel der
Larven enthaltenen Stoff verursacht, wie bereits an anderer Stelle mitgeteilt
werden konnte (Nolte, 1959). Barbara Stokes (1953) konnte in Auswahl-
A^ersuchen feststellen, daß das Weibchen bereits bei der Eiablage eine Auswahl
trifft und nur junge Pflanzenteile mit Eiern belegt.

Um physiologisch junge Pflanzenteile handelt es sich zweifellos bei dem
Bereich des Vegetationspunktes der Kohlpflanzen, bei den Knospen und bei
dem Bereich des Knospenstandes. Gewisse Unklarheiten bestanden jedoch
bisher für den Befall der Blattspreite, da er an den entfalteten und nicht mehr
als physiologisch jung zu betrachtenden Blättern festgestellt wurde.

Die leo;ereifen Weibchen von Contarinia nasturtii Kieff . schreiten im Labor
auch dann zur Eiblage, луепп ihnen kein geeignetes Pflanzenmaterial angeboten
wird. Es muß daher damit gerechnet werden, daß sie auch im Freiland gelegent-
lich Eier an die bereits entwickelte Blattspreite ablegen. Nach den in Über-
tragungsversuchen gemachten Beobachtungen ist es allerdings unAvahrschein-
lich, daß sich unter Freilandbedingungen solche Eier überhaupt entwickeln,
weil sie ungeschützt sind, nicht fest genug haften oder durch Witterungsein-
flüsse, vor allem durch die Sonnenbestrahlung vernichtet werden. Im Bereich
des Vegetationspunktes, in der Knospe oder im Knospenstand sind sie gegen
derartige Einflüsse weitgehend geschützt.

Wir haben nun Eier und Larven auf die Blatts^Dreite verschieden alter
Blätter л^оп Cruziferen übertragen. Dabei konnten wir feststellen, daß eine
Entwicklung der Larven nur stattfinden kann, wenn ganz junge, sich eben
entfaltende Blätter geAvählt Averden. Blätter, die sich bereits gestreckt hatten,
reagierten auf die Larveneinwirkung nicht mehr. Es kam nicht zu Kräusel-
bildungen. Auch konnten sich hier die Larven nicht entwickeln, sie verhungerten
lind gingen zu Grunde.

Das Schadbild der Blattkräuselung Avird nur bei einer Eiablage an die sich
eben entfaltenden Blätter verursacht. Auch für den Blattbefall durch Contari-
nia nasturtii gilt daher, daß nur physiologisch junges Pflanzengewebe auf den
Angriff reagiert.

311

Diese Abhängigkeit vom physiologischen Alter des angegriffenen Pflan-
zengewebes ist darin begründet, daß, wie mehrjährige Versuche gezeigt haben,
der wirksame Stoff im Gallmückenspeichel die Hormonzufuhr zu den angegrif-
fenen Pflanzenteilen anregt.

Welche Bedeutung einer solchen Beeinflussung des pflanzeneigenen Hor-
monspiegels zukommt, konnten Wartenberg (1953/54) für die Blutlaus
{Eriosoma lanigerum H.) und sein Schüler Niklowitz (1955) für die Reblaus
{Vitetis vitifolii Fitch) zeigen. Zu einer Gallenbildung kommt es nur, луепп das
angegriffene Pflanzengewebe unter dem Einfluß eines regen pflanzeneigenen
Hormonstoff Avechsels steht. Gleichzeitig konnte gezeigt werden, daß sich die
Blattläuse aber auch nur richtig ernähren können, wenn die Pflanze unter
dem Einfluß des angeregten Hormonstoffwechsels das Gallengewebe bildet.
Wartenberg (1953/54) konnte nachweisen, daß das Abklingen des Blutlaus-
besatzes im Sommer von Veränderungen des Stoffwechsels im Gallengewebe
abhängig ist.

Für die Reblaus konnte Anders (1957 a, b) die Bedeutung des Hormon-
stoffwechsels bestätigen. Nach seinen Untersuchungen muß eine natürliche
Mitosehäufigkeit des befallenen Gewebes gegeben sein. Ist dies nicht gewähr-
leistet und sind die Abwehrstoffe der Pflanze stark genug, sterben die angegrif-
fene Gewebeteile ab. Es kommt zu den schon erwähnten Nekrosen. An solchen
Blättern oder Wurzeln können sich die Rebläuse nicht ernähren. Die Pflanze
bestimmt also, ob sich die Parasiten weiter entлvickeln können oder nicht.

Einen ähnhchen Einfluß der Pflanze auf den Gallenerreger hat Ni kl а s
(1955) für die Weidenblattwespen Nematus proximus Lep. und N. vesicator Br.
feststellen können. Weiden der gleichen Art, die sich morphologisch nicht
trennen lassen, werden, unterschiedlich befallen oder beeinflussen bei Befall
die Entwicklungsdauer der Larven. Für N. proxbmis konnten Unterschiede
in der Dauer der Larvenentwicklung von 8 Wochen, für N. vesicator von
4 Wochen festgestellt werden. Mit Recht folgert Niki as, daß stoffwechsel-
physiologische Unterschiede zwischen den einzelnen Pflanzen maßgebend
sein müssen.

Für die Galleninsekten liegen bisher erst wenige Ergebnisse zur Frage
der Beeinflussung durch die Pflanze vor. Aber für freilebende Insekten und
für Spinnmilben gibt es in gleicher Richtung weisende Beobachtungen.

Es sei in diesem Zusammenhang nur darauf hingewiesen, daß der Stick-
stoffgehalt der Pflanze für die Blattlausentwicklung von Bedeutung ist (Henke,
1958), oder daß Standort und Wirtspflanze die Vermehrung der Schildläuse
beeinflussen können (Seh mutter er, 1953), und es sei auf Feststellungen bei
Spinnmilben hingewiesen, die den Einfluß der Wirtspflanze besonders deutlich
machen. Nach noch nicht veröffentlichten Ergebnissen meines Mitarbeiters
Dr. R. Fritzsche ruft Wirtspflanzen Wechsel bei Tetranychus tirticae Koch
morphologische und physiologische Veränderungen beim Parasiten hervor,

312

diebeiRückübertragiingauf die Ausgangs Wirtspflanze auch wieder rückgängig
gemacht Averden können. Selbst die Resistenz gegen Akarizide wird nach den
Untersuchungen von Fritzsche durch die Wirtspflanze beeinflußt.

Wenn nun schon die freilebenden Pflanzenparasiten so stark von der Wirts-
pflanze beeinflußt werden können, dann, so muß gefolgert werden, werden
die weitaus stärker an ihre eigentliche Wirtspflanze angepaßten GaUeninsekten
auch noch Aveitaus stärker dem Einfluß der Pflanze unterliegen. Es ist damit
ein Problem angeschnitten worden, für das uns erst Avenige Beispiele bekannt
sind, das aber in Zukunft intensiver bearbeitet Averden muß, weil die Lösung
dieser Fragen wesentlich mit dazu beitragen wird, das Problem ,, Entstehung
der Pflanzengallen" einer endgültigen Klärung zuzuführen.

LITERATUR

Anders F., 1957 a, Vitis, 1: 121—124.

— 1957b, Vitis, 1: 142—152.
Fritzsche R., I960, Biol. Zentr. BL. 79 (5).
Henke O., 1958, Urania, Wien, 21: 180—183.
Küster E., 1911, Die Gallen der Pflanzen, Leipzig.
Niklas O. F., 1955, Beitr. z. Entom., 5: 129—152.
Niklowitz W., 1955, Phytopath., Z. 24: 299—340.

Nolte H. - W., 1954a, Verh. Dtsch. Ges. angew. Entom., 12: 124—128.

— 1954b, Deutscher Entomologentag in Hambiu'g 1953, 139 — 146.

— 1959, IV. Internationaler Pflanzenschutzkongi-ess Hamburg.
Nolte H. - W. und Fritzsche R., 1954, Dtsch. entom. Z., 1: 90—98.
Schmutterer H., 1953, Z. angew. Efit., 34: 65—100.

Stokes В., 1953, Tidjschr. PlantenzieUen, 59: 82—90.

Wartenberg H., 1953/54, Wiss. Z. Univ. Jena, Math. - Xat. Reihe, 3: 409—430.

Weidner H., 1957a, Z. Pflanzenkrankh., 64: 86—93.

— 1957b, Z. Pflanzenkrankh., 64: 287—309.
Zweigelt F., 1941, Z. angew. Ent., 28: 194—210.

РЕЗЮМЕ

Растительные галлы возникают как реакция растения на раздражение, вызываемое
паразитом. Последний в.лияет на обмен веществ растения. Физиологические изменения
в растении, в свою очередь, влияют на развитие паразита. Галл может возникнуть лишь
из физиологически молодой растительной ткани. Если галл не образуется, то паразит
погибает от голода. В случае образования галла химический состав ткани может влиять
на продолжительность развития и на размножение паразита. Это доказано как на при-
мере ряда групп насекомых-галлообразователей (галлпц, орехотворок, некоторых тлей),
так и на примере свободноживущих тлей, чсрвецов и клещей.

313

THE INFLUENCE OF VARIOUS APHID SPECIES AS FOOD FOR THE
LADY-BIRDS COCCINELLA 7-PUNCTATA L.
AND ADALIA BIPUNCTATA L.

Сравнение влияния некоторых видов Twieü в качестве пищи божьих коровок

Goccinella 7 -punctata L. и Adalia bipunctata L.

/. HODEK

(Entomological Laboratory of Czechoslovak Academy of Sciences,
Praha, Czechoslovakia)

On the basis of numerous investigations the aphidophagous lady-birds
were considered polyphagous their ordinary food being not only all aphid
species, but also other insects. Only a fcAv allusions in the literature spoke
against the universal view (Johnson, 1907, Tëlenga, Bogunova, 1936,
Radzievskaja, 1939, George, 1957).

As demonstrated by a series of exact long-term food experiments this con-
ception is liable to criticism. Aphidophagous coccinellids may be polyphagous
— but this quality does not exclude a kind of food specialization. This opinion
has been expressed by various authors as Moursi, Kamal (1946), Djadec-
ko (1954), Ibrahim (1955) and Putman (1955 — analogically, by the aca-
rophagous lady-bird).

By means of experimental breeds of Coccinella 7 -'punctata L. it was ascertain-
ed the suitable prey being the aphids Aphis {Doralis) fabae Scop., Pergan-
cleicla medicaginis Koch, Hyalopterus pruni L., Urofnelan aeneus Hrl. The
aphid Aphis sambuci L. proved to be a highly detrimental food causing in-
variably the total extinction of larval breeds after 25 — 26 days. The daily
consumption of this food Avas excessively reduced compared to controls
and the larvae were considerably retarded in their development. The alternating
of suitable and unsuitable food during the larval development proved that
the negative effect of this aphid food affected all the larval stages. Most sensible
appeared to be the last stage with the greatest food consumption.

Young newly emerged lady-birds C. 7-punctata were equally sensible
towards Aphis sambuci as the larvae. Imaginai breeds fed on this aphid
from their emergence finished again with the complete dying-out within
17,5 days.

Early in spring the lady-birds С 7-punctafa having left their hibernacula
can be seen on the shrubs Sambucus nigra L. consuming the colonies of A.
sambuci. Accordingly, old imagoes could be considered more resistent against
the detrimental effect of A. sambuci. Experiments made in this direction

314

revealed the imagoes fed on A. sambuci did not show a higher death-rate and
their Ovaria examined after 14 days through dissection were maturating.
However, лvhen these experiments were repeated, we discovered the copul-
ation and maturation of о varia failed to induce the oviposition (during 24 days).
Only after another- 9 days when a suitable food was introduced the first ovi-
positions appeared. Accordingly, the nutrition with A. sambuci even if not
completely hindering the maturation of ovaria inhibits in some way the ovi-
jjosition being thus an unsuitable food, too, for old hibernated imagoes.

To exclude the possibility the unfavourable effects of A. sambuci might
be due to the reduced amount of food we introduced breeds with Ьлуег rates
of a suitable food than those of A. sambuci consumption. As a result, their
development was considerably retarded, but the death-rate remained normal
and the pupation and emergence appeared to be in no way affected.

Consequently, the negative affect of A. sambuci as prey for С 7 -punctata
does not consist in the reduced amount of this unsuitable food. Although it is
not altogether impossible the disagreeing effects to be due to the unsufficient
nutricity or unfavourable chemical composition, it seems highly probable
the main harmful effect comes directly from the toxic substances contained.
One of the efficient chemical compounds contained in the elder (*S'. nigra)
is the glycoside sambunigrin splitting enzymatically or by means of diluted
acids into D-glucosis, benzaldehyde and cyanic acid. Sambunigrin may be
transferred with food from the elder into aphids und further into coccinellids
causing their death by poisoning them with the cyanic acid produced by the
action of glycoside-splitting ferments occuring precisely in the coccinellids
(Kuznecov, 1948).

For the lady-bird Adalia bipiaictata L. A. sambuci seems to be a rather
less dangereous food than for C. 7 -punctata, even it not being exactly the most
satisfying. Compared to controls the experimented individuals had their
larval development retarded b}^ a fifth, their total death-rate being double;
nearly a half finished larval development and about one third gave origin
to new imagoes.

The reason for this different reaction of both coccinellid species seems to be
their different way of life. The coccinellid A. bi punctata liable to biotojDs such
as orchards, groves, shrubery, hop-fields etc. all over, the middle and east
Europe is obviously adapted to feed on A. sambuci occurring in the same
biotop as a monophag of the elder. On the other hand, the coccinellid С
7-punctata as a typical inhabitant of cultivated open areas does not appear
to be pre-disposed to such an adaption.

An analogic situation was found in the breeds of the ladj^-bird SemiadaUa
11-notata Schneid. It Avas impossible to achieve normal larval development
and ovarial maturation Avhen fed on the aphid P. medicaginis Koch
which had been previoush^ foimd a suitable prey for С 7-punctata. A. fabae,

315

another favourable food of C. 7-punctata is at the same time a first-rate food
also for S. 11-notata.

Our observations led us to the following conclusion on the evaluation
of food of the lady-birds (and probably of insects in general): it is necessary
to distinguish precisely the accepted food which can be either a necessity food
(alternative, accidental) or a suitable food (principal, specific), the latter being
the only one bringing forth the ontogenetic development, the larval develop-
ment and sexual maturation — particularly in females — included. Conse-
quently, the character of food cannot be j'udged according to individual observa-
tions, but uniquely on the basis of systematic experimental breeds. This all,
is in full agreement with the j^rogress of methodics in entomology: from
observation to experiment.

LITERATURE

Djadecko N. P., 1954, Kokcinellidy USSR, Kijev.
George K. S., 1957, Bull. ent. Res., 48: 619—629.
Hodek I., 1956, Acta soc. zool. Bohemoslov., 20: 62—74.

— 1957a, Acta Soc. ent. C'echoslov., 54: 10 — 17.

— 1957b, Folia Zoologica, 6: 3—12.

Ibrahim M. M., 1955, ВгМ. Soc. ent. Egypte, 39: 395—423.

Johnson R. H., 1097 E^it. News Philad., 18: 171—174.

Kuznecov N. J., 1948, Osnovy fiziologii nasekomych. I. Izd. AN SSSR.

Moursi A. A., Kamal M., 1946, Bull. Soc. Fouad I'"- Ent., 30: 63—74.

Putman W. L., 1955, Canad. Entomol., 87: 9—33.

Radzjevskaja S. В., 1939, Probl. Ecol. Biocenol., 4: 268—275. {Rev. appl. Ent., 1941:

486.)
Tëlenga N. A., Bogunova M. V., 1936, Zasc. rast., 1936: 75—87.

РЕЗЮМЕ

Обнаружено, что божьи коровки часто принимают неподходящую (альтернативную)
пищу; при такой пище взрослые имаго могут существовать, однако личинки не могут
развиваться, а самки не откладывают яйца. Это возможно только при эссенциальной
(специфической) пище. Как эссенциальная пища для Coccinella 7-punctata L. были
опытным путем установ.лены 4 вида тлей. Очень неблагоприятно влияет питание тлей
Aphis sambuci L. Высказана гипотеза о причинах этого влияния. Для божьей коровки
Adalia bipunctata L. тля А. sambuci является тоже только альтернативной нищей, но
влияет на нее менее неблагоприятно. Это могло бы быть следствием процесса приспо-
собления, в случае А. bipunctata зависящей от тех же биотопов, что и А. sambuci. Для
божьей котровки Semidalia 11-notafa Schneid, является тля Aphis fabae Scop, эссен-
циальной пищей, Pergandeida medicaginis Koch. — только альтернативной.

316

ZUR FRAGE DER ERNÄHRUNG PHYTOPHAGER LEPIDOPTEREN

К вопросу питания фитофагных Lepidoptera

V. MACRO und J. J ASIC

(Laboratorium für Pflanzenschutz der Tschechoslowakischen Akademie der Land-
wirtschaftswissenschaften in Ivanka pri Diuiaji, Tschechoslowakei)

Der übenviegende Anteil der Arbeiten, die sich mit der Ernährung phyto-
phager Raupen befassen, betreffen den Seidenspinner [Bombyx mori L.).
Eine Übersicht dieser Arbeiten gibt Legay (1958) an. Bei den übrigen Arten
ist diese Problematik weniger frequentiert (Friend 1958), obwohl der grösste
Anteil der Schäden, der von phytophagen Insekten verursacht wird, eine
direkte Folge oder eng mit dem Prozess des Trasses verbunden ist. Unter
blattfressenden Schädlingen sind viele Schmetterlingenarten, deren polyphage
Raupen oft als Defolianten auftreten. Zu ihnen gehört auch der Weisse Bären-
spinner {Hyphantria cunea Drury), bei dem wir ausser dem Einfluss der
oekologischen Faktoren auf die Fruchtbarkeit, dem Wuchs und anderer
Lebensäusserungen (Jasic, Birova, 1958, Jasic, 1959 a. b.), auch die Frage
der Ernährungs Verhältnisse studierten.

Raupen des Weissen Bärenspinners züchteten wir in der I. Generation,
beginnend vom V. Instar indiviuell bei Temperaturen von 29, 23 und 18°C
auf Maulbeeren und bei einer Temperatur von 23 — 25°C auf Ahorn, Nussbaum,
Kirschen und Zwetschken. Den Raupen verabfolgten лvir täglich die gewogene
Hälfte der Blätter, deren andere Hälfte wir zu Kontrollzwecken weglegten.
Ebenso sammelten und legten Avir auch täglich die Reste der Blätter und die
Exkremente weg. Die Puppen aus den Zuchten bei einzelnen Temperaturen
und Wirtspflanzen analysierten wir auf den Inhalt von Trockenmasse, Fett
und Stickstoff. Sämtliche angeführte Beobachtungen führten wir mit Rück-
sicht auf das Geschlecht der Raupen und Puppen des Weissen Bärenspinners
durch. Obwohl man die erzielten Ergebnisse nicht als absolute betrachten
kann, ergeben sie dennoch eine Übersicht лу1е die einzelnen Faktoren die
Nahrungsaufnahme, ihre Verwertung und die Akkumulation der Reserve-
stoffe beeinflussen.

Als der augenscheinlichste Faktor der individuellen Variabilität erwies
sich das Geschlecht der Raupen und Puppen. Die weiblichen Raupen verbrauch-
ten in den beiden letzten Instaren bei 29°C, 1,893 g Maulbeerblätter, während
die Männchen bloss 2/3 der angeführten Menge (1,273g verbrauchten). Be
einer Temperatur люп 29°C war dieser Unterschied der augenscheinlichste,
während bei Temperaturen von 23 und 18°C, bei einer gleichzeitigen Vermin-

317

deriing des Nahrungsverbrauches, sich diese Differenz nicht in so einem
Ausmass geltend machte. Die Verwertung der Nahrung bzw. der Koeffizient
der Nahrungsverwertung =

Grewicht der angenommenen Nahriing — Gewicht der Exkremente
Gewicht der angenommenen Nahrung

Gewicht der aufgenommenen Nahrung war bei 23°C am höchsten (bei
Weibchen 0,39, bei den Männchen 0,34). Bei Temperaturen von 29°C und
] 8°C war der Koefizient der Nahrungsverwertung ein niedrigerer, was auf eine
oberflächlichere Verdauung bei diesen Temperaturen hinweist. Bei Raupen,
die auf den Blättern von Ahorn, Nuss, Kirsch- und Zwetschkenbäumen bei ei-
ner Temperatur von 23 — 25°C gezogen wurden, stellten wir einen grösseren Na-
hrungsverbrauch und einen verminderten Koeffizient ihrer Verwertung im Ver-
gleich mit dem Maulbeerbaum bei 23°C fest. Die erzielten Ergebnisse sind
in Tabelle Nr. 1 angeführt. Die erwähnten Wirtspflanzen sind für den Weissen
Bärenspinner weniger geeignet als die Maulbeere, Avenn wir als Kriterium die
geeignete Fruchtbarkeit der Weibchen (Jasic 1959 b) wählen.

Die Fruchtbarkeit der Weibchen kann als Ergebnis einer Ansammlung von
Nahrungsstoffen und ihre Bewirtschaftung unter den gegebenen Bedingungen
betrachtet werden. Aus diesem Grund bemühten wir uns wenigstens teilweise
den Einfluss der Temperatur auf die Wirtspflanzen bzw. auf die Qualität der
Nahrung bei der Bildung von Reservenahrungsstoffen, die für die Erledigung
der Lebensfunktionen in den einzelnen Entwicklungsstadien benötigt werden,
festzustellen. Man muss zufügen, dass beim Weissen Bärenspinner die Imagines
keine Nahrung aufnehmen und somit die Raupen das einzige Stadium verkör-
pern, in dem die erwähnten Reservenahrungsstoffe akkumuliert werden.
Im Puppenstadium handelt es sich eigentlich um eine endogene Ernährung
und es hängt nur von der Oekonomik der Bewirtschaftung diese Stoffe ab,
was wieder von den klimatischen Bedingungen ev. vom gesundheitlichen
Stand der Population abhängig ist.

Bei unseren Versuchen verfolgten wir den Einfluss der Temperaturen und
einer verschiedenen Qualität der Nahrung auf die Menge des angespeicherten
Fettes (Petrolaetherextrakt) und des gesamten Stickstoffes. Die Trocken-
masse, das Fett und den gesamten Stickstoffinhalt stellten wir in den Puppen,
sofort nach der erfolgten Verpuppung fest. Aus den in der Tabelle Nr. 2 an-
geführten Ergebnissen folgt, dass die Trockenmasse und der Stickstoff gehalt
der Puppen nicht wesentlich durch die Temperatur und die Wirtspflanze
beeinflusst wird, bei der die Entwicklung der Raupen erfolgte. Im Stickstoff-
gehalt äussert sich ein Dimorphismus. Die weiblichen Puppen hatten
in jedem einzelnen Fall einen höheren Stickstoffgehalt als die Männchen.
Ähnlich äussert sich dies auch im Fettgehalt, aber umgekehrt. Die Männchen
hatten einen höheren Fettgehalt als die Weibchen. Ausserdem ist der Fett-

318

^^

с

<v

«

N

д

a,

^

й

Рч

t! >»

МО

05

ф

05

<£>

*о

(М

(М

л

р— 4

о

о

4J
1

С5

ее

о

00

(М

N

1-Н

о

о

t^

со

'хэ

ео

о

S

X

о

(М

о

ю

.д

о

сн-

СП

(М

W

1

1

о

'^

СО

о

-*

(N

^

-*

(М

œ

^

о

m

<м

3

-*

со

Й

СИ-

1

о
ci

о"

о

'ю

(М

со
о'

й

С5

о

о

t-

л

сн-

с-

со

<1

о

05

00

о

^

а>

со

О

о

о

00

so

да

о

сн-

^^

со

ф

^^

о

со

со

тН

£

'^

О

СО

Ü

о

о

S

(М

о>

S

Of

1С

со
о"

^

со

,

'Ъ

(M

со

о

'-^

о

С2

<м

со

ю

Of

GO

со
о'

ф

ьо

-IJ

-(^

:03

M

Ф

с

й

fe

s

Ф
й
Ф

Ф
>

3
-1^

3

н

ьс

Рч

с

й

а

со

®

Cl

а

'S

о
й
ф

Й

<Й

^

н

Ф

С8

Ф

3

С-1

тз

Й

-п

й

-й>

ф

О

'% й

ф "^

О

ф
о

§

>.

rn

'S

Ь>

^^

^^

W

Й

rt

Ф

^

й

j?-^

•S -Û

9^ ^

й ф

ф^

тз
й

й ^^

to ф

^§

й

M

+3

•rt

to

Й

M

О

ü

«J

ф .«

^ Ф
Й п

Рч ё

ТЗ Ф

'Ч)

й

ф

^

о

ф

1

CS

й

H

Ы

аз >

Ем g

, ф

Ф й

!И Ф

Ф s

'Ч?

^

*о

»43

s

Рч

о

319

gehalt der Puppen von der Temperatur abhängig, bei der die Larvenentwick-
lung verlief. Er ist umso höher, je mehr er sich während der Larvenentwicklung
zum Optimum nähert, was beim Weissen Bärenspinner nahe zu 26°C ist.

Ein geschlechtlicher Dimorphismus im Nahrungsverbrauch im Koeffi-
zient der Verwertung der Nahrung bei den Raupen und im Stickstoff- und
Fettgehalt der Pupen des Weissen Bärenspinners kann als Folge einer Akku-
mulation der Nahrungsstoffe bei den Weibchen für ihre Funktion als Eier-
produzent der imaginalen Phase der Entwicklung betrachtet werden. Ein
höherer Fettgehalt bei mänlichen Puppen, kann durch eine grössere Flug-
aktivität der Imagines dieses Geschlechtes (Gere, 1955—56) betrachtet werden.

LITERATUR

Friend W. G., 1958, Ann. Rev. Entoynol., 3: 57—74.

Gere G., 1955—56, Zool. Jb., 66: 531—546.

Jasic J., 1959a, Biolögia, 14 (v tlaci).

— 1959b, Dizertacia.

Jasic J., Birova H., 1958, Biolögia, 13: 793—809.

Legay J. M., 1958, Ann. Rev. Entomol.: 3, 75 — 86.

РЕЗЮМЕ

При индивидуальном воспитании гусениц белой американской бабочки (Hyphantria
сипеа Drury) было установлено, что количество принятой пищи, а также коэффициент
ее использования зависят от температуры и вида кормового растения. Влияние этих
факторов в течение личиночного развития отразилось и на содержании жиров в кукол-
ках белой американской бабочки. Кроме того, были отмечены различия в количестве
пищи, принимаемой гусеницами, и в содержании жиров и азота в куколках в зависи-
мости от пола особей, что свидетельствует о различных требованиях самок и самцов.

^H/V »'»Çj-^

320 't-

UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN EINFLUSS EINIGER BIOTISCHER
FAKTOREN AUF DIE POPULATIONSENTWICKLUNG TON CALANDRA
GRANARIA L UND SITOPHILUS ORYZAE L.

Исследование влияния некоторых биотических факторов на развитие нонуляции

Calandra granaria L. и Siloplbilus oryzae L.

H. SANDNER

(Institut für Ökologie der Polnischen Akademie der Wissenschaften,
Warszawa, Polen)

Die Abhängigkeit zwischen der Zahl der gelegten Eier und der Nahrungsart,
beim Korn — und Reiskärfer wie auch der Einfluss der Nahrung auf das Tempo
der Keim — und LarvenentAvicklung sind schon mehrmals untersucht worden.
Solche Experimente wurden auch vom Verfasser in den letzten Jahren (Sand-
ner, 1958a und 1959a) durchgeführt. In den gegenwärtigen Versuchen wurden
drei Populationen des Reiskärfers, die seit 5 Generationen auf einheitlicher Nah-
rung: Mais, Weizen und Gerstegrütze erhalten waren, bearbeitet. Die Individuen
dieser drei Populationen waren deutlich unterschiedlich u. a. in Hinsicht
auf das Gewicht. Die schwerstem waren die auf Mais — die leichtesten die
auf Grütze gezüchteten. Je 30 Individuen im Alter von 1 — 10 Tagen wurden
bei ständig gleicher Temperatur und Feuclitigkeit in geschlossenen, eine
Mischung der drei obengenannten Nahrungsarten enthaltenden gläsernen
Gefässen untergebracht. Nach 24 Tagen wurden die Imagines der Ausgangs-
generation weggenommen, die Nahrungsarten getrennt und die Imagines der
nachfolgenden Generation alltäglich durchgesehen und gezählt.

Die Zuchtperiode dauerte 49 Tage und die Ergebnisse zeigen, dass bei
Weibchen des Reiskäfers eine geringfügige Neigung zur Eiablage in dieser
Nahrung, in welcher sie gezüchtet war, bestehe. Dabei wird die grösste Eizahl
in der Grütze, die minimale in den Maiskörnern gelegt (Abb. 1). Der Einfluss
des Nahrung, auf welcher der Reiskäfer gezüchtet wurde, auf seine Frucht-
barkeit ist viel deutlicher. Der aus Weizen gezüchtete Reiskäfer legt die
grösste Eizahl (Abb. 2). Ein ähnlicher Versuch wurde mit dem Kornkäfer
durchgeführt, wobei er mit Weizen, Roggen und Gerstegrütze genährt \vurde.
Man hatte dabei keinen Einfluss der Nahrung auf die Wahl des Substrats
für die Eiablage festgestellt. Die meisten Eier wurden von den Weibchen
in den Roggen, wenigere in den Weizen und bedeutend wenigere in die Gerste-
grütze gelegt. Der Einfluss der Nahrung auf das Indivieungewicht und auf
die Fruchtbarkeit war schwächer, aber auch deutlich (Abb. 3).

In einigen Publikationen hatte der Verfasser Versuchsergebnisse über den
Einfluss der Bevölkerungsdichte auf die Populationsentwicklung verschiedener

•21 Sympos. Evolutio Insect orum 321

Käferarten dargestellt (Sandner, 1958b, 1959b, im Druck). Der Wirkungs-
charakter dieses Faktors ist bei einzelnen Spezies verschieden. Um das Wesen
der Erscheinung des nachteiligen Einflusses zur hohen Populationsdichte
zu klären, habe ich Versuche durchgeführt, in welchen der zeitliche Verlauf

dieser Erscheinung untersucht werden
sollte. Für das Experiment wurden
zwei verschiedene Ausgangszahlen des
Kornkäfers — 30 und 150 Individuen

69.3

58,0

59.5

M

W

Abb. 1. Pi'ozentuelle Verteilung der Eier in
drei verschiedenen Nahrungsarten (von
oben: Mais, Weizen, Gerstegrütze) bei drei
Populationen des Reiskärfers, gehalten an:
Mais (M), Weizen (W) iind Gerstegrütze (G).

Abb. 2. Fruchtbarkeits-Indexe für drei
Populationen des Reiskäfers, gehalten an:
Mais (M), Weizen (W) i.ind Gerstegrütze (G).
Kleine Säulen ^ — durchschnittliches Gewicht
eines Käfers in Mg.

53,2

0.54

0.57

0.2

Abb. 3. Fruchtbarkeits-Indexe für drei Po-
pulationen des Kornkäfers gehalteii an:
Weizen (W), Roggen (R) tuid Gerstegrütze
(G). Kleine Säulen ■ — durchschnittliches
Gewicht eines Käfers in Mg.

Abb. 4. Indexe des Übervölkerungseinfhis-

ses für verschiedene Zeitdauer der Eiablage

des Kornkäfers.

322

auf 50 g Weizen, genommen. Der Versuch war in 4 Serien durchgeführt, die sich
durch verschiedene, den Käfern zur Eiablage gelassene Zeitdauer, differenzier-
ten, Sie betrug 4, 6, 11 und 20 Tage. Es wurden nachher die Imagines der
Ausgangsgeneration beseitigt und die Nahrungsgaben alltäglich durchgesehen,
wobei die Individuen der Nachfolgegeneration gezählt und abgetrennt waren.
Der Versuch verlief bei ständig gleicher Temperatur und Feuchtigkeit.

Abb. 5. Prozentuelle Verteihing der Imagi-
nes der Ausgangsgeneration in drei Nah-
rungsschichten bei verschiedenen Populati-
onsdichten des Kornkäfers.

Abb. 6. Pi-ozentuelle Verteilung der Nach-
folgegeneration in drei Nahrimgsschichten
bei verschiedenen Populationsdichten des
Kornkäfers. Kleine Säulen oben — Frucht-
barkeit Indexe.

Der nachteilige Einfluss der übermässigen Populationsdichte ist in der
relativen Minderung der Nachkommen zahl mit dem Steigen der Individuen-
zahl sichtbar. Ohne diesen nachteiligen Einfluss, sollte theoretisch das Ver-
hältnis der Nachkommenzahl der 30 Individuen zur Nachkommenzahl der
150 Individuen 0,2 betragen. Das Verhältnis dieser beiden Grössen kann als
,, Index des ÜbervöLkerungseinflusses" bezeichnet werden. Dieser Index ist
umso grösser, je stärker der Einfluss der überhöhten Populationsdichte ist.
In den durchgeführten Versuchen weist der Index eine zeitliche Änderung
auf (Abb. 4). Bei 4, 6 und 11 Tagen Avächst er bedeutend von 0,52 bis 0,57,
um bei 20 Tagen bis 0,34 zu fallen. Daraus ergibt sich, dass beim Kornkäfer
der nachteilige Einfluss der Übervölkerung in den ersten Tagen der Eiablage
am stärksten ist — nachher aber schwächer wird.

Schon frühere meine Untersuchungen (Sandner, im Druck) bewiesen,

21«

323

dass für die EntwicMung der Populationen einzelner Arten, bei gegebenen
Bedingungen eine ojitimale Populationsdichte bestehe. Das Ziel der hier
angeführten Versuche war die Ermittlung der optimalen Populationsdichte
auf Grund des Einflusses dieses Faktors auf das Verhalten und die Frucht-
barkeit der Insekten. Ich habe folgende Methodik angewendet. In 30 cm
langen, 6 cm Durchmesser zählenden Leinensäcken wurde die Nahrung in drei
Schichten: von unten 50 g Weizen, in der Mitte eine 20 cm lange Haferschicht
und von oben auch 50 g Weizen, ausgelegt. In die obere Weizengabe wurden
je 20, 40, 80, 120 und 240 Kornkäferindividuen im Alter von 1 — 7 Tagen
eingeführt. Die geschlossenen Säcke wurden in Thermostaten gebracht. Nach
25 Tagen wurden die Säcke geöffnet, die Nahrungsgaben getrennt und von
jeder die Käfer herausgenommen. Nachher wurden sämtliche Nahrungs-
gaben in die Zuchtgefässe hereingelegt und in denselben hygro- und thermo-
statischen Bedingungen unterbracht. Alltäglich hatte man die Gefässe durch-
geschaut und die Imagines der Nachfolgegeneration gezählt und entfernt.
Die Lage nach 25 Tagen ist auf der Abb. 5 darstellt. Es ist hier deutlich sichtbar,
dass die geringste Wandertendenz die von 40 Individuen zusammengestellte
Gruppe auf weis. Die Mehrheit der Käfer blieb in der oberen Weizengabe und
keiner wurde in der unteren gefunden. Auf der Abb. 6 ist die senkrechte Ein-
teilung der gelegten Eier dargestellt. Bei einer Populationsdichte von 40
Individuen wurde die Mehrheit — 97,5% der Eier in der oberen Nahrungs-
gabe gelegt. Die Verhältnisse dieser Käfergruppe sind entschieden anders als
die der sämtlichen grösseren Gruppen und die der kleineren Gruppe. Der
grösste Fruchtbarkeitsindex beweist auch, dass bei den Bedingungen des
durchgeführten Versuches diese Populationsdichte als annährend optimal
betrachtet werden kann.

LITERATUR

Sandner H., 1958a, Ekol. Pols. В., 4.

— 1958b, Ekol. Pols. В., 4.

— 1959a, Proc. XV th Int. Congr. Zool. London.

— 1959b, Ekol. Pols. В., 5.

— Pols. Pisfno Ent. B. (im Druck).

РЕЗЮ31Е

При исследовании влияния пищи на развитие Galandra granaria L. Sitoph'lus ory-
zae L. были использованы три популяции, воспитывавшиеся в течение пяти поколений
на кукурузе, пшенице и ячменной крупе. Личинкам была предоставлена возможность
выбора нищи и устанавливалось количество отложенных яиц; последнее было намного
больше у жуков, воспитанных на крупе, чем у жуков с кукурузы и пшеницы.

324

ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ циклов тлеП в процессе

НРИСИОСОБЛЕНИЯ К ЦИКе1АМ ИХ ХОЗЯЕВ

Evolution of xVphid Life Cycles Ит'пщ the Processes of Adaptation
to the Living: Cycles of their Host Plants

Г. X. ШАПОШНИКОВ*)

(Зоологической институт Академии Наук СССР, Ленинград, С(ХР)

Свою работу автор рассматривает как дальнейшее развитие взглядов
А. К. Мордвилко (1901, 1925).

Ранее была установлена зависимость между эволюцией тлей и эволюцией
жизненных форм растений. Приспосабливаясь к жизни в умеренном кли-
мате с его резко выраженной сезонностью и значительной сухостью, тли
переходили с хвойных деревьев на лиственные, с деревьев на кустарники,
с деревьев и кустарников на травянистые растения (Шапошников, 1951).

В настоянием исследовании, главным образом на новом эксперименталь-
ном материале (Шапошников, 1959), сделана попытка выяснить причины
перехода тлей с деревянистых растений на травянистые, показать, как се-
зонные изменения в жизненном цикле растения-хозяина вынуждают изме-
няться жизненные циклы тлей.

Основными объектами исследования послужили близкие виды тлей из
рода Dijsaphis СВ, связанные с яблоней {Malus orientalis, AI. silvestris, AI. do-
mestica) и тля Brachycaudus divaricatae S hap. связанная с алычей {Prunus
divaricata). Наряду с выяснением жизненных циклов тлей, в разные отрезки
сезона проводилось сравнительное изучение условий жизни, в основном
условий питания тлей на листьях и побегах различного физиологического
возраста на первичных и вторичных хозяевах. Наблюдения, эксперименты
и биохимические анализы проводились, главным образом, на Северном
Кавказе.

Приспособление тлей к сезонным изменениям в цикле их
первичного хозяина. В конце весны в листьях яблони, алычи, равно
как и многих других деревенистых растений, происходят серьезные физико-
-химические изменения, обусловленные созреванием листьев и замедлением
роста побегов, а также общими сезонными изменениями в физиологии де-
рева.

Наблюдения и опыты показали, что в конце весны — начале лета условия
жизни тлей резко ухудшаются. Плодовитость и выживаемость тлей на-

'') G. Kh. Shaposhnikov

325

столько снижаются, что многие виды даже на молодых растущих листьях
не могут обеспечить достаточно высокий темп размножения и численность,
позволяющую пережить летний период. Например, у D. а. chaerophyllina
S h ар. плодовитость резко снизилась с 50 личинок во втором поколении до
2—15 в пятом, а смертность возросла от О во втором до 45 — 100% в пятом
поколении.

В качестве некоторых физико-химических факторов или, по крайней
мере, показателей ухудшения условий жизни тлей, во всяком случае неко-
торых видов, можно указать на усиление процессов синтеза органических
веществ, влекущее за собой прежде всего обеднение тканей листьев небел-
ковым азотом, в особенности, снижение его содержания но отношению к бел-
ковому азоту (до О, 1 и ниже), уменьшение содержания воды (до 70% и ниже),
повышение концентрации сока (до 14% и выше) и его осмотического давле-
ния (до 10 атмосфер а выше.) Например, 13. V. 1955, в период нормального
развития тлей рода Dysaphis, в галлах на листьях яблони небелкового азота
содержалось 0,183% от сырого веса галла, или 0,464 по отношению к бел-
ковому азоту, в почти зрелом листе соответственно было 0,082% и 0,105.
Тогда как 2. VI, когда тли уже не могли развиваться, в молодом листе было
лишь 0,067% и 0,058, а в зрелом и того меньше — 0.047% и 0,50. Содер-
жание воды за этот же период снизилось с 80,9% в галле до 68,4 % в моло-
дом листе 2. VI. Концентрация сока в населенных тлями галлах была 8,4%
до 10,4%, а в неповрежденных листьях постепенно повышалась: в молодых
листьях от 9,1% 16. V. 1956 до 19,0%, 18. VII., в зрелых — от 11,4% 16. V.
до 23,9%о 18. VI.

В конце весны наблюдались резкие изменения в жизненных циклах
тлей: они мигрировали на травянистые растения (с яблони DysapMs antrisci
СВ на Chaerophyllum maculatum и D. radîcicola Mordv. а Rumex, с алычи
часть особей Brachycaudus divaricatae S h ар. на Melandrium alba) или впадали
в летне-зимнюю диапаузу {D. devecta Walk, на яблоне, часть особей В. di-
varicatae S h ар. на алыче).

Отсюда можно сделать вывод, что именно ухудшение условий жизни на
деревянистых растениях в летний период вынуждает тлей к изменению их
жизненных циклов.

Современные и исторические причины смены хозяев и диа-
паузы у тлей. В последнее время исследователи стали различать истори-
ческие причины смены хозяев, впервые вызвавшие это явление, и современ-
ные — регулирующие его (Bonnemaison, 1951, Kennedy and Booth
1954, Шапошников, 1955).

Как показали наши исследования, мигранты у Dysaphis представляют
собой особую специализированную форму, не способную питаться и раз-
множаться на первичном хозяине. Появляются они при любых условиях
в тот период, когда их немногие бескрылые сестры и матери = основатель-

326

ницы нормально размножаются; причем почти все особи второго поколе-
ния являются мигрантами.

Очевидно, что на ранних этапах становления гетереции появление
мигрантов стимулировалось ухудшением условий питания на первичном
хозяине, что следует считать и исторической причиной, вызвавшей это
явление. Однако постепенно внешние стимулы, каковы бы они ни были, за-
менились более совершенным механизмом: основательница специализиро-
валась на отрождении только мигрантов. Это позволяет тлям уходить от
неблагоприятных условий заранее, до их наступления.

То же самое наблюдается и у тлей с летней (виды Periphyllus Ное.), или
же летне-зимней дианаузой {Dysaphis devecta Walk, и др.). Поразительно
схожи и этапы эволюции жизненных циклов гетерецийных и дпанаузпру-
ющпх видов, что можно видеть из сравнения тлей из родов Perphillus и Dy-
saphîs (Шапошников, 1959).

Приспособление тлей к жизненным циклам их вторичных
хозяев. Перейдя на травянистые растения, тли находят на них те благо-
приятные условия жизни, которые летом отсутствуют на деревянистых рас-
тениях. Биологическим показателем этого служат высокие плодовитость
и выживаемость тлей, обеспечивающие высокую численность популяции.
Физико-химические показатели: относительно слабые синтетические про-
цессы, в частности высокое содержание небелкового азота по отношению
к белковому (выше 0,1, нередко 0,2 — 0,5 и выше), значительная обводнен-
ность тканей (выше 70%, часто 90% и выше), невысокая концентрация сока
(ниже 14%, часто 10% — 5% и ниже). Отсюда следует, что гетерецийные
виды мигрируют от худших условий к лучшим.

Благоприятные условия жизни на многих травянистых растениях, в на-
ших опытах на Витех, Anthriscus и CJi. maculatum, сохраняются в течение
всего лета до глубокой осени. Это дает возможность автецийным видам раз-
множаться на них в течение всего лета.

Что касается гетерецийных видов, то для многих из них, в наших опытах
для D. anthrisci anthrisci CE, D. a. chaerophyllina n D. radicicola Mordv.,
условия жизни на вторичном хозяине остаются лучшими, чем на первичном
не только в течение всего лета, но и осенью в период ремиграции. Следо-
вательно, ремигрируютли от лучших условий к худшим и не получают ,, вы-
игрыша в пище". Поэтому, ремпграцию у этих видов нельзя считать при-
способлением к жизненным циклам их вторичных хозяев. Исторически ре-
мпграцию вслед за Мордвилко (1925) нужно рассматривать как неиз-
бежное следствие перехода на нового хозяина таких специализированных
видов тлей, у которых на новом хозяине не может протекать весь жизнен-
ный цикл, например, в силу глубокой специализации не могут нормально
развиваться основательницы (Мордвилко, 1925, Шапошников, 1955).
Лучше или хуже осенью условия жизни на первичном хозяине по сравне-

327

нию со вторичным, тли должны возвратиться на него, иначе их потомство
обречено на гибель.

Появление амфигонного и предшествующего ему поколения тлей, в том
числе ремигрантов, в большинстве случаев стимилируется осенним сокра-
щением фотопериода в сочетании с понижением температуры (Bonne-
maison, 1951).

Эта древняя реакция, доставшаяся гетерецийным видам от их авте-
ципных предков, у некоторых видов вторично заменена иными стимулами,
например, ухудшением, или вообще изменением состава нищи.

Так, Brachycaudus divaricatae, а также северокавказская популяция Dy-
saphis chaerophylli, связанная с Chaerophyllum, bulbosum, ремигрирует не
осенью, как обычно, а в середине лета, в связи с ранним окончанием веге-
тации их вторичных хозяев. Благодаря этому они имеют не обычный, а со-
кращенный гетерецийный цикл, приспособленный к циклу вторичного хо-
зяина. В то же время прикарпатская популяция D. chaerophylli С В, связан-
ная с Ch. aromaticum, оканчивающим вегетацию осенью, имеет нормальный
гетерецийный цикл.

Есть основания полагать, что изменения в жизненных циклах тлей могут
слуячить первоначальным этапом в процессе видообразования.

ЛИТЕРАТУРА

Мордвилко А. К.. 1901, Тр . Русского энтомол. обгц., BS: 1—84. 163—1012.

— 1925, Защита раст. от вредит,., 7: 1 — 9.

Шапотипков Г. X., 19.т1, Чтения памяти Н. А. Холодковского, пзд. АН СССР,
1: 28-60.

— 1559, Энтомо. обозр., 38: 483-504.

Bonnemaison L., 1951, Contribution à l'étude des facteurs provoquant l'apparition

des formes ailées et sexuées chez les Aphidinae. Paris: I — 381.
Kennedy J. S. and Booth С. О., 1954, Arm. appl. Biol. Cambridge, 41: 88—106.

SUMMARY

In the beginning of summer the conditions of life of aphids living on the arboreous-
plants become worse, according to the seasonal changes in the life cycles of these plants. The
most usual indicator and sometimes also the factor of this fact is the increase of synthe-
tic processes, especially albimiinous, and the decrease of moisture in the plant tissues.
This compells the aphids to change their life cycles. The part of the cacles is migration,
change of host plant (especially heteroecy), slower development, diapause. After migration
to grass-plants the aphids find favourable living conditions that are not found on wood
plants in summer. During the evolution of heteroecy and diapause the original cause that
evokes these phenomenons — the worse nutritional conditions — is gradually replaced
by more perfect mechanism: in the obligately migrating and in obligately diapausing
species the commencement of migration or diapause is predetermined by the certain num-
ber of spring generations and is more or less independent on sorrounding conditions.

328

EFFECTS OF ANTS ON THE PHYSIOLOGY AND DEVELOPMENT
OF APHIDS

Влияние муравьев на поведение и размножение тлей

С. J. BANKS

(Rothamsted Experimental Station, Harpenden, England)

The associations of ants Avith aphids have interested biologists for a long
time, but there has been a renewal of interest recently because the study
of these associations has thrown considerable light on the behaviour, develop-
ment and physiology of aphids.

My starting point is the лл'огк of Herzig (1937) who found that Aphis fabae
Scop, attended by Lasius fuliginosus (Latreille), and A. sambuci L.,
attended by L. niger L., each excreted more honeydew than when unattended,
and assumed that the attended aphids therefore absorbed more plant sap.
He further assumed that the supposed increase in feeding was the cause
of the observed increase in multiplication of ant-attended aphids on a bean
plot and said tliat the stimulation of feeding could double or treble aphid
numbers. He did not exclude the aphid's insect enemies from the plots, so that
the difference in numbers of the aphids which he reported could have been
caused by greater prédation of the ant-free aphids. Nixon (1951) reviewed
the literature on associations of ants with aphids and coccids and emphasised
that there is sometimes a complex and intimate interrelationship betлveen
the ant and sap-feeder, but that the association isoften casual and that both
partners do not necessarily benefit. He thought that the protective effects
of ants had been much exaggerated.

There was considerable doubt, therefore, whether ant-attendance really
stimulates aphid feeding, Avhether there is a real increase in the aphid's repro-
duction rate and whether the ants give them any significant protection from
predators.

Theexperimentsof El-Ziady and Kennedy (1956) indicated that A. fabae
Scop, multiply more rapidly when attended by L. niger L. whether the aphid's
enemies are present or not. They concluded that both aphid and ant benefit
nutritionally from their association, which is therefore a truly symbiotic one;
like Herzig, they thought that although there is some protection of the aphids
by the ants, it is of secondary importance compared with the increase of the
aphids' reproduction. They also showed, for the first time, that ant-attendance
delays the appearance of winged forms in aphid colonies and that, in some way,

329

it causes the aphid to remain in the apterous form, perhaps because feeding
is stimulated as suggested by Herzig.

By the use of a radio-isotope technique, Herzig's hypothesis that ant-
attendance significantly increases the excretion and feeding rates of A . fabae
was confirmed (Banks and Nixon, 1958); it was also shown that the aphid
controls its rates of feeding and excretion, which are not determined solely
by pressures within the plant.

I have also confirmed that ant-attended A. fabae Scop, on bean plants
multiply more than ant-free aphids in the absence of insect enemies, but, on
average, ant-attendance increased aj)hid numbers by about one third and
did not double or treble numbers as reported by Herzig, in whose experiments
predators were not excluded (Banks, 1958). I showed that when aphids are
ant-attended they change their behaviour: the excretion behaviour alters,
and the normal dispersal of adult apterae from the young apical growth of
bean plants is delayed, because the usual tendency of the adult apterae to
wander over the plants is inhibited. No significant differences were found
between the reproduction rates of individual ant-attended and ant-free aphids
living on leaves of similar age, but the reproduction rates were significantly
affected by the age of the plant tissue on which the aphids fed. The increased
multiplication of ant-attended colonies was attributed to the delay in dispersal
of adult apterae from the young growth, where they reproduce more, to the
old growth, where they reproduce less. The effect of the aphids' multiplication
is therefore indirect.

Although El-Ziady (quoted by Kennedy and Stroyan, 1959) reported
that ^. fabae gains weight faster луЬеп attended by ants than when unattended,
B. Johnson (1959) found no differences in weight or in rates of growth
of attended and unattended Aphis craccivora Koch (see below); and in recent
experiments I could find цр differences in weight of ant-attended and ant-
free aphids which луеге collected in the field, or of ncAvly-moulted ant-attended
and ant-free adult apterae feeding on young potted bean plants in cages. In these
experiments, the average weight of newly-moulted ant-attended and ant-free
apterae was doubled within one generation when the insects were transferred
from a winter laboratory culture to fresh young plants kept in the cages
out-of-doors in the spring. The average weight was maintained through three
more generations of the aphids, without significant differences between the
two treatments, and there were no differences in the rates of development
or of the reproduction rates of ant -attended and unattended aphids in each
generation. The increase in size of the aphids followed from the improved
nutrition and not from ant-attendance.

The stimulation of feeding caused directly by attendant ants has little,
if any, effect on the aphid's reproduction rate, which is, however, significantly
affected by the age of the plant tissue on which it feeds. It seems that the growth

330

and reproduction rates are affected more by the quality than by the quantity
of the nutrients which the aphid gets from the plant and are, therefore,
dependent on its feeding site. When aphids live on leaves Avhere their food
may be deficient in some important nutrients, or when they are undernourished,
they may benefit from an increase food suj^ply caused by ant-attendance an
so they may grow and reproduce faster, as indicated by El-Ziady. If the
aphid is to benefit nutritionally from the stimulation of feeding, it must be
able to assimilate more of its food; because it apparently does not do so,
it seems that only the ant benefits nutritionally from the association.

A more important effect of ants on the aphids they attend seems to be the
inhibition of the production of winged forms first reported by El-Ziady and
Kenned}^ (for A. fabae attended by L. niger), but recently reported for
A. craccivora by Johnson in those experiments first and second instar nymphs,
which would normally have become allatae on mature bean leaves in water,
develojDed into apterae when attended by the ant, Parafrachina baveri Mayr. ;
third and fourth instars were not so affected but continued to develop as
allatae. Johnson thought that although the stimulation of feeding may be
involved in the aphid's change of form, it is more probable that endocrine
activity changes as a result of being attended by ants, and this might happen
independently of nutrition.

Ant-attended and ant-free aphids do not differ in size or in rate of growth,
but this is not evidence that nutrition is unconnected with change of form;
and a change in endocrine activity might itself depend on the quality of the
food. We know that for aphids the nutritional value of leaves of different
ages varies, that alate aphids are more often produced on old leaves and plants
and apterae mainly on young vigorous growth. If old leaves or plants contain
some substance or substances in the sap which inhibit wing formation (direct -
\y, or though an endocrine change or other indirect means), an increase in their
supply to an ant-attended aphid might divert it from the potentially alato
to the apterous condition.

It is interesting to note that Johnson has brought about the change from
the potentially alate to the apterous state in A. craccivora by two methods:
by parasitization with Ajjhidius (1959 a) and by ant-attendance (1959, b).
The reverse change (potentially apterous to alate) appears not to have been
reported and perhaps can not be made. I could not confirm the delay in pro-
duction of alatae in ant-attended A. fabae colonies reported by El-Ziady and
Kennedy (Banks, 1958). The aphids used were the progeny of alatae which
are nearly always apterous so that Avhen they were attended by ants they
could not perhaps be changed to the other form, ant this may explain the dif-
ference between my results and those of El-Ziady and Kennedy.

Wing formation in aphids appears to be stimulated by such means as over-
crowding, parasitization and perhaps intermittent starvation, or even handling

331

by the experimenter; but "stimulation" by the ant, although it increases
feeding, inhibits wing formation, just as it inhibits the adult aptera's tendency
to move about its host plant.

I am indebted to Dr. B. Johnson for letting me see his paper before pubhc-
ation.

LITERATURE

Banks С J., 1958, Bull. ent. Res., 49: 701—714.
Banks C. J. and Nixon H. L., 1958, J. exp. Biol., 35: 703—711.
El-Ziady S. and Kennedy J. S., 1956, Proc. ent. Soc. bond.. A, 31: 61 — 65.
Herzig J., 1937, Z. angew. Ent., 24: 367—435.
Johnson В., 1959a, Ent. exp. AppL, 2: 82—99.
— 1959b, Nature Loud., 184: 740-741.

Kennedy J. S. and S troy an H. L. G., 1959, Ann. Rev. Ent., 4: 139—160.
Nixon G. E. J., 1951, The association of ants with aphids and coccids. Commonwealth
Institute of Entomology, London.

РЕЗЮМЕ

У тлей, посещаемых муравьями, меняется способ экскрецпи. Значительно задержи-
вается также отход взрослых безкрылых особей с молодых верхушечных частей Vicia
fabae, который нормально имеет место. В отсутствие естественных врагов тли, посещае-
мые муравьями, пптатюся, эксретируют и размножаются быстрее, чем тли без муравьев.
Более интенсивное питание, имеющее место в присутствии муравьев, однако, не влечет
за собой повышения темпов размножения. Последнее зависит в значительной степени
от возраста растительной ткани, на которой тли питаются. Автор предполагает, что
более быстрое размножение тлей на растениях, посещаемых муравьями, связано с тем,
что в данном случае тли более продолжительное время питаются на молодых частях
растения, где они размножаются быстрее, а не переходят на старые лпстья.

332

DER EINFLUSS DER WIRTSPFLANZENWUCHSPHASE AUF DIE
ENTWICKLUNG DER BLATTLAUSART MYZODES PERSIC AE (SULZ.)

Влияние фазы роста кормового растения на развитие персиковой тли

А. PINTERA und M. ULRYCHOVÄ

(Phytopathologische Abteilung der Biologischen Anstalt der Tschechoslovakischen
Akademie der Wissenschaften, Praha, Tschechoslo vakei)

Viele Autoren stimmten früher mit der Meinung überein, dass die Ernährung
ein massgebender Faktor in der Entwicklung der Blattläuse ist. Die Möglichkeit
des Vorkommens der geflügelten Formen der parthenogenetischen Weibchen
wird auch durch die Nahrung beeinflusst. Manche Arbeiten der letzten Zeit
zeigen die Wirkung und die Richtung der Entwicklung durch den Ernährungs-
faktor, und zwar durch Vermittlung der Wirtspflanze.

Die vorliegende Arbeit behandelt frühere Versuche (Pintera, 1957) über
den Einfluss der verschiedenen Wirtspflanzenwuchsphasen auf die Entstehung
der geflügelten Weibchen Myzodes persicae Sulz. In der zitierten Arbeit wurde
mit einer Wirtspflanze (Brennessel, Urtica urens L.) während verschiedener
Wuchsphasen experimentiert, wobei die Blattläuse saugten und reiften.
Dabei wurde festgestellt, dass auf der blühenden Brennesselpflanze die gün-
stigsten Bedingungen für die Entstehung der geflügelten Formen sind. Aus
dieser Erkenntnis лvurde ein Urteil gewonnen, dass entweder die entsprechende
Ernährung oder auch die Anwesenheit bestimmter Stoffe einer der Grund-
faktoren für die Entstehung der geflügelten Weibchen in dieser Pflanzen wuchs-
phase ist.

Zur genaueren Erkenntnis, um welche Wirkung es sich handelt, wurden einige
Analysen der benützten Wirtspflanze Urtica urens durchgeführt. Die betreffen-
den Pflanzen, bzw. ihre Teile, wurden in im vorhinein gewählten Wuchs-
phasen analysiert. Eine ausführliche Beschreibung der einzelnen Wuchs-
phasen ist in der zitierten Arbeit. Wir haben die Messung des osmotischen
Druckes durchgeführt, weiter wurde das Trockengewicht, der Inhalt des
Gesammtstickstoffes und der Inhalt von freien Zucker und Aminosäuren
festgestellt.

Benützte Methoden

Zum ]\Iessen des osmotischen Druckes wurde die kryoskopische Methode
verwendet und dabei wurden die Umrechnunngstabellen benützt, die bei
der Beschreibung dieser Methode eingeführt wurden (Slavik, 1954). Die Fest-
stellung des Gesammtstickstoffes wurden in Conway-Schalen mit Hilfe einer

333

mikroanalytischen Methode bestimmt. Der Inhalt der freien Zucker und
Aminosäuren wurde in den Pflanzenhomogenaten (50% Homogen at mit 3%
Essigsäure) nach der Deproteination durch kurzes Erwärmen in siedendem
Wasserbade und der Zentrifugation festgestellt. Die Identifizierung der Zuk-
ker und der Aminosäuren wurde chromatographisch durchgeführt. Die rei-
nen Supernatanten wurden auf das
chromatographisches Papier Whatman
No. 1 aufgetragen ohne Entfernung
von Mineralsalzen. Zur Zuckertrennung
wurde die Methode nach Vitek (1958)
verwendet. Die Aminosäuren wurden
im Lösungsmittel Butanol- Wasser-Eis-
essig getrennt. Alle chemischen Analy-
sen ausser der Feststellung des osmoti-
schen Druckes wurden mindestens zwei-
mal wiederholt, immer mit den gleichen
Ergebnissen.

Resultate

Fig. 1. Zahl der Blatthäuse in Abhängig

keit vom osmotischen Druck. Abkürz\an

gen s. Tabelle 1.

Bei den letzten Versuchen haben wir
bei Myzodes persicae Sulz, eine be-
stimmte Gruppierung und die Bildung
der geflügelten Formen der parthe-
nogenetischen Weibchen auf manchen Teilen der Wirtspflanze beobachtet.
Daher wurde folgende Messung des osmotischen Druckes durchgeführt.

Aus Tab. 1 und Fig. 1 ist festzustellen, dass die Zahl der Blattläuse von
dem osmotischen Druck in jenem Teile der Pflanze indirekt abhängig ist,
oder, dass die Blattläuse zum Saugen die Plätze mit dem niedrigsten osmoti-
schen Druck aussuchen. Auch der Quotient von geflügelten Weibchen,
welche auf den Pflanzen in einer bestimmten Wuchsphase reifen, ist indirekt
abhängig von dem osmotischen Druck in der Pflanze.

Aber nach unserer Meinung ist die Entstehung der geflügelten Formen
abhängig hauptsächlich von der Menge und Qualität der Nahrung, welche
die einzelnen Wuchphasen, bzw. ihre Teile, der saugenden Blattlaus gewähren
können. Daher wurden sämtliche Analysen der verschiedenen Wuchsphasen
der Brennessel durchgeführt. Es wairde der Inhalt der Gesammtstickstoffes
festgestellt (Tab. 2), weiter wurde die chromatographische Identifizierung
der freien Zucker (Fig. I) und Aminosäuren (Fig. II) durchgeführt.

In Tab. 2 ist das Trockengewicht und der Prozentsatz des Gesammtstick-
stoffes in verschiedenen Wuchsphasen der Brennessel angeführt.

Aus der Tabelle 2 ist sichtbar, dass der Inhalt des Gesamtstickstoffes sowie

334

Tabelle 1

analysierte Teile

osmot.
Druck
(atm.)

durchschn.
osn^ot. Druck
in Wuchs-
phase

beobachtete

Besiedlimg

der Blattläuse

iingefl. 1 gefl.

die Pflanze mit 1
Blattpaar (1 P)

ganze
Pflanze

11,92

11,92

+

-

die Pflanze mit 3
Blattpaaren (3 P)

ganze
Pflanze

11,68

11-68

-0-

-0-

die blühende
Pflanze (K)

Blätter (KL)

12,88

10,77

+

-

Stegel,

Blattstielen Blüten (KB)

8,67

+ +

+ + +

die abblühende
Pflanze (S)

Blätter

12,40

11,44

+

-

Jtmgsprosse

11,08

+ +

+

Stengel,

Blattstielen, Früchten

10,84

+

+ +

Tabelle 2

Pflanze

% des Trocken-
gewichtes

% des Gesammt-

stickstoffes
in dem Trocken-
gewicht

IP

10,67

0,435

3P

14,12

0,569

К

Blätter (KL)

16,37

0,681

Stengel,
Blattstielen,
Blüten (KB)

7,12

0,201

s •

17,01

0,286

das Trockengewicht in verschiedenen Wuchsphasen der Brennessel stark
variiert. Der höchste des Inhalt Gesammtstickstoffes wurde in den Wuchspha-
sen oder ihren Teilen (d. i. IP, 3P, KL) festgestellt, auf welchen ein geringeres

335

Vorkommen der Blattläuse beobachtet wurde, wobei diese Blattläuse auch
eine geringere Grösse und eine niedrigere Fruchtbarkeit aufwiesen. Desgleichen
ist in diesen Phasen ein kleinerer Quotient der geflügelten Formen entwickelt
(vgl. mit den Angaben in Tab. 1). Ein kleineres Prozent des Gesammtstickstof-
fes wurde in jenen Pflanzen oder ihren Teilen (d. i. KB, S) festgestellt, auf луе1-
chen sich mehr geflügelte parthenogenetische Weibchen entwickelten.

Auf der Figur I ist das Ergebnis der chromatographischen Analyse der
Zucker. Aus dem Chromatogramm ist sichtbar, dass alle festgestellte Zucker
(Saccharose, Glukose, Fruktose) in allen Wuchsphasen der Brennessel in ver-
schiedenen Mengen enthalten sind. Das Vorkommen der Saccharosemenge
unterscheidet sich prinzipiell von dem Vorkommen der Glukose- und Fruktose-
menge, derer Inhalt ±: sich ähnelt. Der grösste Inhalt aller Zucker ist in den
Blättern der blühenden Brennessel (KL), луоЬе1 der Saccharoseinhalt etwa
doppelt so gross als der Glukose- und Fruktoseinhalt ist. Der kleinste Inhalt
der Zucker ist im Stengel und in den Blattstielen der blühenden Pflanzen
(KB): Saccharose ist dort in Spuren, Glukose fehlt und Fruktose fast ganz,
der Inhalt der Glukose und Fruktose ist beiläufig derselbe oder auch wenig
höher als in den Blättern der blühenden Pflanzen.

Auf der Figur 3 sind die Unterschiede in dem Inhalt der freien Amino-
säuren sichtbar. Die Unterschiede sind in derselben Richtung wie bei den
Zuckern. Der grösste Inhalt aller Aminosäuren лvurde in den Blättern der blü-
henden Pflanzen (KL) festgestellt, dagegen der geringste Inhalt sowohl qualita-
tiv als auch quantitativ wurde in den Stengeln und Blattstielen derselben
Pflanzen gefunden. Besonders auffallend ist das Sinken des Inhaltes des
Alanins, Glyzins, und der Asparaginsäure + Glutamins. Einen niedrigeren
Inhalt der freien Aminosäuren weisen auch die abblühende Pflanzen (S) der
Brennessel auf.

Diskussion

In der Zusammenfassung der vorläufigen Resultate der durchgeführten
Analysen mit den Ergebnissen von biologischen Beobachtungen kommen wir
zum Urteil, dass der grösste Prozentsatz der geflügelten Formen bei Myzodes
persicae in solchen Wuchsphasen und auf solchen morphologischen Teilen
der Pflanzen Urtica urens vorkommt, welche ein niedrigeres Trockenge-
wicht, einen niedrigeren osmotischen Druck, einen niedrigeren Inhalt der
freien Zucker, besonders der Saccharose, und einen niedrigeren Inhalt der
freien Aminosäuren im Vergleich mit anderen Wuchsphasen der Versuchs-
pflanzen aufweisen. Die Ergebnisse von einzelnen durchgeführten Analysen
stimmen miteinander überein. Niedriges TrockengeAvieht und niedriger Inhalt
der freien Zucker und Aminosäuren ist die natürliche Folge des niedrigeren
osmotischen Druckes. Gewissermassen ist das bei abblühenden Brennessel-

336

A. Pintera und M. Ulrychovà, Der Einfluss der Wirtpflanzenwuchsphase

Stand. IP ЗР KL KB S

Saccharose

GlukoH

Fruktose

Fig. I.

A. Pintera und M. Ulrychovà, Der Einfluss der Wiripflanzenwuchsphase

Zysteinsäure
Lysin

Arginin
Asparagin

Asparaginsäiire
+ Glutamin

Serin. + Glyzin
Glutaminsäure

Alanin

Valin

Leuzin
Isoleuzin

CH IP 3P KL KB

FiK. II.

pflanzen festgestellte höhere Trockengewicht durch die Anwesenheit des
höheren Prozentes der Zellulose, etwa durch die Inkrustationen der Zell wände
gegeben.

Vorläufige Ergebnisse führen uns zum Abschluss, dass bei der Entwicklung
von verschiedenen Blattlausformen in hohem Masse der Nutrientfaktor sich
beteiligt. Es scheint, dass die geringere Ernährung sowohl was die Glyziden
als auch was Stickstoff enthaltende Stoffe betrifft zur Bildung der geflügelten
Formen führt. Wir sind uns bewusst, dass vor dem definitiven Urteil über
diese sehr interessante Frage noch eine Bestätigung durch überzeugende
Experimente notwendig ist.

Insbesondere wird notAvendig sein zu entscheiden, ob es sich um den Einfluss
eines ganzen Ernährungskomplexes handelt oder ob der entscheidende Faktor
in einem oder einigen wenigen Faktoren liegt. Zur Klarlegung dieserFrage wird
es notAvendig sein näher zu studieren, welche Ernährungskomponenten die
saugenden Blattläuse wirklich verdauen und welche in ihr Darmsystem als
Bestandteil des gesaugten Pflanzensaftes gelangen. Maltais & Au clair (1952)
und Mittler (1953) fanden in Exkrementen der Blattläuse eine grosse Menge
von freien Aminosäuren, und Lamb (1959, ex Kennedy & Stroyan, 1959)
stellte in frischen Exkrementen einen hohen Inhalt von freien Ammoniak fest.
Diese Feststellungen erklären aber nicht den Ursprung der ausgelösten Stoffe.
Es wird notwendig sein zu entscheiden, ob die in den Exkrementen enthaltenen
Aminosäuren nicht einen Baiast für die Blattläuse darstellen, welche in das
Darmsystem beim Saugen gelangen, oder ob es sich nicht um Spaltprodukte
der Katabolismus der Körper-Ei weisse der Blattläuse handelt.

LITERATUR

Fife J. M. & Frampton V. L., 1936, J. Agric. Res., 53: 581—593.
Kennedy J. S., 1958, Ent. exp. AppL, 1: 50—65.

Kennedy J. S. & Stroyan H. L. G., 1959, Ann. Rewiew Ent., 4: 139—160.
Klof t W., 1956—57, Ber. Phys. - Med. Ges. Würzburg N. F., 68: 63—72.
Macko V., Weismann L. & Fekete P., Biologia, Bratislava (im Druck).
Maltais J. B. & Auclair J. L., 1952, Canad. J. Zool., 30: 191—193.
Mittler T. E., 1953, Nature London, 172: 207.

— 1957, J. e.vp. Biol. Edinburgh, 34: 334—341.

— 1958, J. exp. Biol. Edinburgh, 35: 74—84.
Pintera A., 1957, Rozpr. CSAV, fada МРГ, 67 (13): 1—46.

Slavik В., 1954, in: Klika J., Novak V., Gregor A., Praktikum fytocenologie, ekologie,

klimatologie a pûdoznalstvi, p. 277 — 326.
Vitek v., 1958, Dis. prâce ChÜ ÖSAV, Praha.

22 Sympos. Evolutio Insectorum 337

РЕЗЮМЕ

В отдельных частях растений Urtica urens L. в отдельные фазы развития определя-
лось осмотическое давление, устанавливался сухой вес, общее содержание азота, сво-
бодных Сахаров и аминокислот. Сравнивая эти данные с результатами прежних наблю-
дений (Ринтера, 1957), автор приходит к заключению, что наибольший процент крыла-
тых особей персиковой тли {Myzcdes persicae [Sulz]) встречается на стеблях и черешках
цветущих растений и на зацветающих растениях, у которых, по сравнению с другими
фазами роста, как сухой вес и осмотическое давление, так и содержание свободных Са-
харов и аминокислот ниже. Это свидетельствует о том, что на развитие разных форм
тлей в значительной степени влияет фактор питания и что бедное в отношении Сахаров
и азотистых веществ питание вызывает образование крылатых форм.

338

BEITRAG ZUM STUDIU3I DER REAKTION VON BLATTLÄUSEN APHIS
FABAE SCOP. AUF VERÄNDERUNGEN DES OSMOTISCHEN DRUCKES
DER ZELLSÄFTE 3IIT RÜCKSICHT AUF IHRE VERTEILUNG
AM EVONYMUS EU ROPE A'^)

К вопросу об изучепип реакции тли Л рЛ /s /аЬае Scop, на изменения осмотического
давления клеточного сока с особым вниманием к их размещению на бересклете

(Evonymus еигорса)

L. WEISMANN

(Laboratorium für Pflanzenschutz der Tschechoslowakischen Akademie der Land-
wirtschaftswissenschaften in Ivanka pri Dunaji, Tschechoslowakei)

ZUSSAIVOIENFASSUNG

Die vorliegende Arbeit befasst sich mit einer Studie der Veränderung des osmotischen
Druckes (O. D.) von Zellsäften in verschiedenen Teilen der vegetativen Organe von
Evonymus europea L. in Zusammenhang mit einem Lokalisationswechsel der Aphis
fabae Scop. Sämtliche Beobachtiuigen und Messungen führten wir zum Zeitpunkt
des Ausschlüpfens der Fundatrices bis zum Ausflug der Migrantes auf Evonymus europea
durch. Die Werte des O. D. stellten Avir indirekt diu-ch den Refraktionsindex der Säfte
laut empirisch festgestellter Korrelation zwischen dem Refraktionsindex und dem krio-
skopisch festgestellten O. D. fest. Die Ergebnisse der Studie zeigten, dass die Werte des
O, D. sich in verschiedenen vegetativen Teilen des Evonymus europea in Abhängigkeit
von dessen Wuchs verändern. Der niedrigste O. D. ist immer in den jüngsten Organen
und der höchste in denjenigen Organen, die ihren aktiven Wuchs beendet haben, wobei
sein Wert sich in der Sommerperiode nicht mehr wesentlich ändert. Ina Zusammenhangs
mit einer Änderung des O. D. der Säfte in den einzelnen Blättern und deren Teilen,
erfolgt auch eine Veränderung der Lokalisation der Blattläuse in dem Sinne, dass die Blatt-
läuse auf dem Evonymus europea Orte mit dem niedrigsten Druck, nicht nur im Rahmen
der einzelnen Blätter, sondern auch auf den einzelnen Blättern, aufsuchen. Es zeigt sich,
dass ein osmotischer Druck bis zu 13 atm. der geeigneteste sei. Orte mit einem höheren
Druck als 18 atm. sprechen den Blattläusen nicht zu und deshalb übersiedeln sie auf
diejenigen Orte, wo der Zellsaft einen niedrigen O. D. aufweist.

Die Bedeutung der Reaktion der Blattläuse auf eine Veränderung des O. D. kann
teils auf eine Reaktion der Blattläuse bei einem ansteigenden Gehalt an Glyziden begrün-
det sein, womit in bedeutenden Masse auch eine Veränderung des osmotischen Druckes
zusammenhängt, teils kann sie direkt als eine Funktion des O. D. auf die Nahrungs-
aufnahme der Blattläuse ihren Einfluss ausüben. Da die Blattläuse bei der Nalirungs-
aufnahme eher auf den Druck im Blattgewebe, als auf die eigene Saugfähigkeit angewie-
sen sind, wird sich auch bei einer Veränderung des O. D. auch das durchfliessende Quan-
tum der Nahriuig, die durch den Ernährimgskanal der maxilaren Stilleten durchfliesst,
verändert.

Eine Erhöhung des O. D. auf 13 atm. äussert sich bei der Aphis fabae Scop. in der
Ausbildung der alaten Formen, die eine grosse Bedeutung für eine лveiteгe Verbreitung
des Schädlings und einer Veränderung des Wirtes haben.

*) Die ganze Arbeit ist veröffentlicht in Folia zoologica (Brno).
22* 339

РЕЗЮМЕ

Свекловичная тля реагирует на изменения осмотического давления клеточного сока
бересклетов в том смысле, что выбирает места с наиболее низким осмотическим давле-
нием не только в границах данной группы листьев, но и самого листа. В потомстве, про-
исходящем от ,, основательниц", фундатригенных и виргиногенных бескрылых самок,
которые развивались на листьях бересклета с осмотическим давлением превышающим
14 атм, значительно преобладают нимфы будущих крылатых особей. Листья и те их
части, в которых осмотическое давление выше 18 атм, не удовлетворяют требованиям
Aphis fabae Scop, и поэтому тли оказывают предпочтение иным вегетативным органам
бересклета с более низким осмотическим давлением, как напрпиер, зеленой коре одно-
летних и многолетних побегов, черенкам цветов и др.

340

LES UNITÉS TYPOLOGIQUES ET LEUR UTILISATION DANS L'ÉTUDE
DE L'ÉCOLOGIE DES INSECTES

Типологические единицы и их практическое применение при исследовании экологии
насекомых

М. STOLINA

(Faculté forestière, Zvolen, Tchécoslovaquie)

Dans les derniers temps, les zoocénologues se posent de plus en plus souvent
la question, dans quelle mesure coïncident les associations des plantes et des
animaux, d'habitude au point de vue topographique, et si leurs rapports se
reflètent dans les unités fytocénologiques assez vastes, telles que par ex. les
ordres ou déjà dans les zoocénoses et les fytocénoses. La réponse théorétique
est, en général, affirmative. En plus les fytocénologues, spécialement les typo-
logues, soulignent le rapport étroit qui existe entre la fytocénose et la zoocénose
et prétendent que les synusies des plantes sont capables, au point de vue
typologique, de caractériser les ensembles de biocénoses dans un certain milieu,
par extension des ensembles de biogéocénoses. Il semble superflu d'attirer
l'attention sur l'importance pratique de la connaissance de tels repports, par
ex. dans l'étude de l'écologie des insectes forestiers.

Ce compte-rendu a pour but de mentionner les possibilités de l'utilisation
des unités typologiques, soit des groupes de types forestiers selon Zlatnik,
tels qu'on les emploie dans l'aménagement des forêts pratiqué par la Les-
projekta de Zvolen, dans l'entomologie forestière et, par là, dans la protection
des forêts. La démonstration est faite sur deux espèces de tordeuses, Choristo-
neura murinana Hb. et Zeiraphera griseana Hb.

La tordeuse du sapin, Choristoneura murinana Hb. pullule d'une manière
périodique en Europe centrale au delà des Alpes. La région de ses foyers
principaux, selon Schwerdtfeger, est caractérisée par les températures annuelles
moyennes de 7 — 9°C et les précipitations atteignant 700 — 800 mm par an.

En Slovaquie, oii a été étudiée sa gradation, la tordeuse abonde, actuellement,
dans deux contrées, éloignées de 400 à 600 km l'une de l'autre. La pullulation
primaire apparut, dans les deux localités, dans les sapinières appartenant
aux groupes de types forestiers Fageto-Quercetum et Querceto-Fagetum, éven-
tuellement dans les groupes très apparentés quant aux conditions climatiques,
comme Fagetum quercinum, Tillieto-Aceretum etc. Seulement après que la
population eu atteint un équilibre zonal dans ces peuplements, la tordeuse
s'est attaquée aux sapinières des groupes de types Fagetum typicum et Abieto-
Fagetum. Selon Zlatnik, il faut considérer toutes ces sapinières comme des

341

associations modifiées; dans les groupes Fagetum typicum, Abieto-Fagetum et
Querceto-Fagetîim le sapin doit atteindre un taux beaucoup moins élevé qu'il
n'a en réalité, et dans le groupe Fageto-Quercetum il ne forme pas un membre
naturel de la fytocénose.

Zlatnik a établi pour chaque groupe de types forestiers, en plus des caractè-
res typographiques (exposition, altitude, déclivité et autres) les données

Données climatiques valables pour les groupes de types forestiers en question.

Groupe de types
forestiers

Température an-
nuelle moyenne

Precipitations т-. . j т

^ ,, Facteur de Lang
annuelles *

Fageto-Quercetum
Querceto - Fagetum
Fagetum quercinum
Fagetum typicmn
Abie to - Fagetum

7-9°C
6-8°C
6-8°C

5-7°C
4-6°C

600-850 mm
650-900 ПШ1
650-800 mm
700- 1000 1ШП
800- 1100 mm

60- 100 mm
70- 100 mm
70- 100 mm
80- 100 mm
plus de 100 mm

climatiques. On peut donc admettre que, d'après les données climatiques
valables pour le groupe en question, on pourrait identifier l'optimum clima-
tique de l'insecte.

Etant donné que les foyers où, en Slovaquie, a sévi une puUulation primaire
de la tordeuse du sapin se trouvent exclusivement dans les groupes de types
forestiers Fageto-Quercetum et Querceto-Fagetum, sporadiquement dans les
groupes Fagetum quercinum et Tilieto-Aceretum, on peut, en comparant les
données climatiques caractérisant ces groupes et les températures favorables
à la tordeuse, vérifier, si les groupes de types sont capables de caractériser
l'optimum climatique de l'insecte.

Les résultats démontrent qu'il est possible d'identifier, avec une exactitude
satisfaisante, l'optimum climatique de la tordeuse du sapin à l'aide des groupes
de types forestiers et que, grâce à eux, on peut prévoir l'emplacement des
gradations futures.

La puUulation de la tordeuse du sapin prend un cours différent dans les divers
groupes de types forestiers. Le déclin naturel de la surpopulation apparaêt
d'abord dans les associations naturelles ou à peine transformées qui, du point
de vue climatique, représentent un suboptimum pour le ravageur, soit le groupe
de types Abieto-Fagetum, pendant que, dans les associations remaniées à fond,
soit les sapinières dans les groupes de types Querceto-Fagetum et Fageto-Quer-
cetum, situées dans l'optimum chmatique de l'insecte, le décroissement de la
population s'est produit seulement par suite de manque de nourriture, soit
beaucoup plus tard que dans le premier cas (Stolina, 1958).

La tordeuse du mélèze, Zeirapkera griseana Hb. a pullulé, en Slovaquie,
dans les années 1957 et 1958 sur une surface de 6500 ha dans les pessières

342

appartenant aux groupes de types forestiers Abieto-Piceehim et Sorbeto-Picee-
tum, soit dans les cénoses où l'épicéa est à sa place naturelle.

Les gradations des deux tordeuses avaient quelques caractères identiques
et d'autres nettement différents.

Un trait commun était la croissance de la population dans l'état prodro-
mal limitée aux groupes de types forestiers qui peuvent être considérés comme
l'optimum écologique de l'insecte. Cependant, jusqu'à présent, la tordeuse
du mélèze est restée strictement fidèle aux groupes de types où elle s'est sur-
peulée d'abord et sa propagation dans les groupes de types forestiers avoisi-
nants, comme Fagetum abietino-piceosum et Fageto-Abietum est restée à peine
perceptible, même au cours de la culmination de la gradation. L'infestation
des différents groupes de types a été très disproportioneile: dans Abieto-Picee-
tum et Sorbeto-Piceetum de 74 p. c, dans Fagetum abietino-piceosum de 12 p. c,
dans Fageto-Abietîim de 9 p. c, dans Abieto-Fagetum de 5 p. c. et elle est restée,
en somme, telle quelle pendant toute la gradation qui, depuis 1958, tend à dis-
paraître. On n'a pas découvert de nouveaux foyers et, dans les anciens, la
population a atteint environ 20 p. c. de la densité de 1957.

Une différence frappante entre les deux tordeuses se manifeste dans le
mode de propagation. Pendant que la tordeuse du sapin, après que sa popula-
tion eut atteint l'équilibre zonal, infeste rapidement les peuplements situés
dans les groupes de types avoisinants, bienque moins favorables au point
de vue climatique, la tordeuse du mélèze ne s'est pas attaquée aux pessières
des groupes avoisinants, bien que aussi favorables au point de vue climatique,
comme Acereto-Piceetum et Fageto-Aceretum, même pas quand elle manquait
de nourriture dans les foyers primaires. On peut en déduire que cette dernière
espèce dépend moins des facteurs climatiques que des autres facteurs du milieu,
dont on prend compte dans l'identification complexe des groupes de types
forestiers.

РЕЗЮМЕ

В реферате указана возможность применения лесной тппологпи при изучении эко-
логии насекомых. Типологи подчеркивают тесную связь зооценозов с фитоценозами
п указывают на то, что растительные синузии могут характеризовать (в типологичес-
ком смысле) группы биоценозов в данной среде или же так называемые группы биоцено-
зов. Примеры и анализ градации листоверток указывают, в какой степени это предполо-
жение соответствует действительности. Choristoneura murinana Hb., Zeiraphera griseana
Hb., в последние годы сильно размножились в Словакии. На основе приведенных фак-
тов было обнаружено, что типологические единицы (школа Златника) могут безошибоч-
но охарактеризовать экологические условия развития насекомых, которые можно
успешно использовать при экологических работах.

343

CORRÉLATION ENTRE LES SCOLYTIDES (COLÉOPTÈRES)

ET LES ESSENCES NOURRICIÈRES CONSIDÉRÉE DU POINT
DE VUE GÉOGRAPHIQUE

Взаимоотношения между Scolytoidea и древесными породами — хозяевами

с заметками по географическому распространению древесных пород и Scolytoidea

А. PFEFFER

(Polytechnique de Prague, Faculté forestière, Praha, Tchécoslovaquie)

La famille des Scolytides rassemble des espèces dont la biologie est très
étroitement liée à l'essence nourricière. Bienque plusieurs auteurs (Eichhoff,
Saalas, Stark, Peyerimhoff et autres) aient expliqué maints rapports entre
ces insectes et leur habitat, beaucoup de questions restent encore obscures.
En plus, étant donné qu'il s'agit, pour la plupart, de coléoptères nocifs, les
résultats des recherches purement scientifiques ont des répercussions d'ordre
économique.

Les recherches sur les Scolytides ont spécialement à élucider les questions
suivantes:

1. Quelles essences hébergent, en Europe, des espèces de Scolytides mono-
phages.

2. Pourquoi les essences, ayant une vaste distribution géographique, hé-
bergent les espèces de Scolytides monophages seulement dans certaines parties
de leur aire totale.

3. Quelles influences déterminent la présence de Scolytides oligophages
dans l'aire de l'essence nourricière.

4. La corrélation entre la présence de Scolytides monophages et oligo-
phages et les essences relictes ou celles ayant une aire très vaste.

Commentaire

1. En Europe, les Scolytides monophages ont été trouvés seulement sur
les conifères formant de vielles espèces bien délimitées. Par contre, les feuillus
comprennent au sein de leurs genres des espèces très apparentées, parmi
lesquelles des croisements interspécifiques sont bien fréquents et qui représen-
tent un habitat favorable au développement des Scolytides ohgophages.

On connait là 10 espèces de Scolytides monophages sur l'épicéa commun
{Picea excelsa), 5 sur le pin sylvestre {Pinus silvestris), 4 sur le sapin blanc
{Abies alba) y compris ses races géographiques et 1 espèce sur le mélèze d'Europe
{Larix decidua) (voir tab. 1).

344

Tableau 1

Espèces de Scolytides monophages sur les conifères d'Europe et du Bassin méditerranéen.

1. Polygraphus griseus Egg.

2. P. punctifrons Thoms.

3. Carphoboruti rossicus Sem.

4. Pityophthorus morosovi Speess.

5. P. trägardhi Spess.

6. P. lapponictis Stark.

7. P. exsculptus Eichh.

8. P. saalasi Egg.

9. Carphoborus teplouchovi Spess.
10. Phthorophloeus spinulosus Rey

Picea excelsa

1 . Pityogenes monacensis Fuchs

2. P. irkutensis Egg.

3. P. herbellae Stroh.

4. Carphoborus cholodovskiji Spess.

1. Cryphalus piceae Ratzb.

2. Pityocteines ciirvidens Germ.

3. P. spinidens Reitt.

4. P. vorontzovi Ja с

1. Cryphalus intermedins Fe гг.

1. Scolytus numidicus Bris.

2. Crypturgus cedri Eichh.

3. Hyhirgops bonvouloiri Chapp.

4. Hylastes batnensis Bris.

5. Phloesinns cedri Bris.

Pinus silvestris

Abies pectinata

Larix decidua

Cedrus atlantica

L'aire de l'épicéa commim englobe l'Europe centrale et boréale. Les Scolyti-
des monophages, habitant le Nord, occupent le fragment de l'aire de l'épicéa
séparé au cours de la dernière période glaciaire, et ils ne se sont pas répandus
dans le centre de l'Europe. Par contre, certaines espèces {Pityophthorus exsculp-
tus Rtzb .) d'Europe centrale ne pénètrent pas dans le Nord et elles se bornent
à l'aire originaire de l'épicéa dans la zone tempérée.

3. Les essences ayant une vaste distribution géographique empiètent
naturellement sur l'aire des autres espèces apparentées. Les Scolytides oligo-
phages, caractéristiques pour ces essences, s'attaquent même à certaines
espèces apparentées. D'autre part l'essence occupant une aire très grande,
attire les parasites des essences apparentées.

Comme exemple on peut citer le cas des pins d'Europe: Parmi les Scoly-
tides du pin sylvestre, 14 espèces, dont les principaux ravageurs économiques,
infestent, en Europe méridionale, les pins Pinus nigra, Pinus halepensis, Pinus
pinaster et Pinus pinea. Par contre, dans la région sud de l'Europe centrale
comprise encore dans l'aire des pins mentionnés, 6 espèces de leurs Scolytides
typiques apparaissent sur le pin sylvestre (voir tab. 2).

4. En analysant la présence des Scolytides sur les essences européennes,
on peut démontrer que les espèces monophages se développent seulement sur

345

Tableavi 2

Transmigrations des espèces de Scoly tides olygophages du pin sylvestre sur les espèces de pins

méridionaux et vice versa.

1 . Hylastes ater P a y к .

2. H. angustatus Hrbst.

3. H. aUemiatus Er.

4. H. opacus Er.

5. Myelophilus minor Hart.

6. Hylurgus ligniperda F.

7. Carphoborus minimus Hrbst.

8. Pityophthorus lichtensteinii Rtzb.

9. P. glabratus Eichh.

10. Myelophilus piniperda L.

11. Pityogenes bidentitus Hrbst.

12. P. quadridens Hart.

1 3. Ips sexdentatus Born.

14. Ips acum,inatus Gyll.

15. Orthotom,icus longicollis Gyll.

1. Hylastes brimneus Er.

2. H. linearis Er.

3. Myel. minor v. corsiscus Egg.

4. Xyleborus eurygraphus Rtzb.

5. Pityophorus pubescens Mrsh.

6. P. carniolicus Wichm.

7. P. buyssoni Reit t.

8. Pityogenes trepanatus Nördl.

► Pinus silvestris

Pinus sp.

. Pinus sp.

Pinus silvestris

Tableau 3

Scolytides s'attaquant aux différentes espèces
de pin et à l'épicéa dans les hautes altitudes

Pinus

Picea
excelsa

mugo

рейсе

cembra

1. Hylastes brunneus Er.

+

+

+

2. Pityopthorus lichtensteinii v. knoteki Reitt.

+

+

+

—

3. Pityophthorus henscheli Seitn.

+

+

+

—

4. Pityogenes conjunctus Reitt.

+

+

+

—

5. Ips amitinus Eichh.

+

+

+

+

6. Hylurgops palliatus Gyll.

+

+

+

+

7. Crypturgus pusillus Gyll.

+

+

+

+

8. Pityophthorus pityographus Rtzb.

+

+

+

+

9. Myelophilus piniperda L.

+

+

+

+

10. Xyloterus lineatus Er.

+

+

+

+

1 1 . Hylurgops glabratus Z e tt.

+

—

+

+

1 2 . Polygraphus grandiclava T h о m s .

+

+

+

les essences à vaste distribution géographique (épicéa commun — Picea
excelsa, sapin blanc — Abies alba et ses races géographiques, pin sylvestre —
Pinus silvestris, mélèze d'Europe — Larix decidua) pendant que les espèces
relictes (épicéa Picea omorica, pins Pinus рейсе, Pinus leucodermis) hébergent
seulement des Scolytides oligophages.

Dans le cas où les espèces d'un même genre d'essences exigent des stations
nettement différentes, elles sont attaquées par des Scolytides polyphages.

346

adaptés à certaines essences d'un autre genre mais propres à l'habitat en
question. C'est ainsi que les pins des régions élevées, Pinus mugo, Pinus cembra,
Pinus рейсе, possèdent, outre quelques espèces oligophages communes, plusieurs
Scoly tides typiques pour l'épicéa (voir tab. 3). Il est donc probable que certaines
de ces espèces polyphages à aire médiocre {Ips amitinus Eich h., Polygraphus
grandiclava Thoms.) se développaient à l'origine sur ces pins qui sont aujour-
d'hui des relictes et, par suite, s'attaquèrent même à l'épicéa qui a occupé les
stations identiques et avoisinantes.

РЕЗЮМЕ

Семейство Scolytoidea содержит представителей, которые своим образом жизни тесно
связаны с хозяевами — древесными породами. Монофагн встречаются на хвойных, так
как эти растения-хозяева форхтруют старые и хорошо отличающиеся виды. Листвен-
ные породы содержат в отдельных родах близкие и часто скрещивающиеся виды, на
которых встречаются олигофаги. Древесные породы с широким географическим ареа-
лом заходят в места распространения близко-родственных пород. Олигофаги, типич-
ные для древесных пород переходят и в некоторые родственные породы и, наоборот, на
широко распространенных встречаются виды с родственно близких видов древесных
пород. Виды-монофаги развиваются на древесных породах с широким ареалом, релик-
товые же породы являются хозяевами для олигофагов. Если близко-родственные виды
древесных пород отличаются своими требованиями к условиям внешней среды, то на
них встречаются полифаги, приспособленные к древесной породе иного вида, но свя-
занные с .этим местом.

347

PROBLÈME DES ASSOCIATIONS DES INSECTES SUR UNE MEME
ESSENCE NOURRICIÈRE QUANT AUX ESPÈCES PRÉDOMINANTES

0 преобладании некоторых видов насекомых в социологических аспектах
одной и той же кормовой древесной породы

Е. NOVÂKOVA et M. STOLINA

(Facultés forestières, Praha et Zvolen, Tchécoslovaquie)

On trouve assez rarement des associations d'insectes parmi lesquelles une
plusieurs mêmes espèces dominent dans tout le territoire occupé par l'essence
nourricière. Les cas se borne, en général, aux essences à aire restreint et
spécialisée, par ex. aux relictes. Par contre, chez les espèces d'arbres à vaste
distribution géographique, les associations d'insectes et surtout les représen-
tants dominants varient considérablement d'une région, voire d'une localité
à l'autre. On cherche à expliquer ces différences en premier lieu par les facteurs
climatiques. Cependant il faut admettre le rôle décisif d'autres causes, spéciale-
ment dans le cas des différences entre des localités soumises aux mêmes influ-
ences climatiques.

Il est à supposer qu'il s'agisse là non seulement des autres facteurs du milieu,
abiotiques ou biotiques, mais aussi de l'allure et des propriétés de l'essence
nourricière. Etant donné que les facteurs essentiels du miUeu se reflètent dans
la caractéristique typologique du lieu et que, indirectement, celle-ci fournit
en plus certaines informations sur la qualité des arbres qui poussent sur les
stations en question, on a été porté à analyser si les données typologiques
(groupes de types forestiers selon Zlatnik) pourraient servir d'auxilliaire dans
l'étude des associations.

Par hypothèse on peut prétendre que l'influence des facteurs autres que
climatiques a une répercussion plus intense dans l'association des insectes
vivant à l'intérieur de l'essence nourricière que dans celle des espèces habitant
par ex. les houppiers.

On a choisi trois essences nourricières communes, l'épicéa, le sapin et le
chêne, occupant un vaste territoire en Tchécoslovaquie, au sein duquel on
trouve plusieurs régions assez uniformes au point de vue climatique. La re-
cherche a été faite surtout en Slovaquie et en partie en Moravie.*)

Superficie approxi-
mative ou a été étu-
diée la dominance Epoque de
Espèce (en ha) l'étude

Pachynemattis scutellatus Ht g. 900 1949—1950

Cacoecia murinana ЛЬп. 16 000 1948—1958

Ocneria dispar h. 20 000 1949-1956

348

Association des insectes habitant les houppiers

Parmi les multiples espèces de chenilles dévorant les feuilles du chêne,
Ocneria dispar L. prédomine en Slovaquie d'une manière chronique seulement
dans les stations identifiées comme groupe de types forestiers Carpineto-Quer-
cetum, à condition que la composition naturelle des peuplements y soit modifiée
par l'homme, par ex. dans les chênaies pures et artificielles, dans les taillis
ou les futaies privées de leurs associés caractéristiques, comme le charme et
autres feuillus, oubien dans les massifs non étages. Elle acquiert une prédomi-
nance de courte durée dans les stations appartenant aux groupes de types
Fageto-Quercetum et Quercetum pendant que, dans les autres, elle reste un
membre secondaire ou insignifiant bienque généralement présent dans toute
la contrée à climat favorable où poussent ses essences nourricières.

Dans le cas des tenthrèdes s'attaquant à l'épicéa dans la région des collines
{Pachynematus scutellatus Ht g., P. montanus Zadd., Lygaeonematus abietinus
Christ., L. saxeseni Htg., L. robustus Kuw., L. ambiguus Fall, et autres)
on a pu оЬзегл'ег que, en Moravie, c'est l'espèce Pachynematus scutellatus Htg.
qui a nettement dominé l'association dans les pessières des groupes Fageto-
Quercetum et Fagetum quercinum, surtout autant que leur densité a été quelque
peu diminuée par les interventions sylviculturales ou les pertes causées par
la sécheresse de l'année 1947.

Le sapin héberge, en Slovaquie, deux espèces à tendance dominante, la
tordeuse Cocoecia murinana Hbn. et le puceron Dreyfusia nusslini Born.,
qui s'associent assez rarement l'une à l'autre pour prévaloir dans l'entomofau-

Disposition:

Primaire

Secondaire

Occasionnelle

C. muriana Hbn.

D. müsslini Born.

FQ, QF

Fq, Fqa

Fp, Ft, Fqa, AF, CQ
Fap, FA

CQ, FQ

Explication des abréviations

AF = Abieto- Fagetum Fp = Fagetum pauper

AP = Abteto-Piceetum FQ = Fageta Quercetum

CQ = Carpineto-Qurcetum Fq = Fagetum quercinum,

FA = Fageto-Abietum Fqa= Fagetum quercino-abietinuTn

Fap= Fagetum abietino-piceosum Ft = Faget um, typicum

Fde= Fagetum, dealpinum QF =Querceto- Fagetum

SP = Sorbeto-Piceetum

Ips amitinus Eich h.
Ips typographus L.
Polygraphus polygraphus L.

Pityogenes chalcographus L.
Pityokteines curvidens Germ.
Pityokteines spinidens Rtt.
Dreyfusia nüsslini Born.

60 000

1947-1957

60 000

1947-1957

8 000

1947-1948

1950-1953

8 000

1952-1958

8 000

1952-1958

8 000

1952-1958

3 000

1953-1958

349

ne des houppiers. Cette concordance, de courte durée cependant, peut être
observée dans les sapinières du groupe de types Fagetum quercino-abietinum
lors d'une puUulation générale de Cacoecia murianna Hbn. et, occasionnelle-
ment, dans les stations des groupes Carpineto-Quercetum et Fageto-Quercetum.
On trouve l'explication de ce fait dans la comparaison respective des stations
favorisant le développement en masse des espèces en question:

Disposition:

Primaire

Secondaire Occasionnelle

/. amitinus Eichh.
/. typographus L.
P. polygraphus L.
P. chalcographus L.

AF, FA

Fp*, Ft, AF, FA, Fap, AP*, Fde*
FQ, QF, Fp*, Fap, AP, Fde
Fp, Ft, AF, FA

Ft

Fap, AP, SP
FQ

*) En partie seulement.

Association des insectes vivant sous l'écorce

Parmi les conifères, l'épicéa est caractéristique comme hébergeant, d'habi-
tude, des groupes si typiques de Scolytides, qu'on peut parler d'associations
formées par quatre membres jyrinei-psbux: Ips amitinus l^iehh.., I. typographus
L., Polygraphus polygraphus L. et Pityogenes chalcographus L. Tous s'attequent
à l'essence nourricière depuis la région des collines jusque dans les montagnes
et, cependant, on ne les trouve pas partout ensemble de pied égal, tout au con-
traire certaines espèces semblent s'exclure dans la dominance {Ips amitinus
Eichh. -f Polygraphus polygraphus L. -|- Pityogenes chalcograpMis L.; Ips ty-
pographus L. + Polygraphus polygraphus L.).

La comparaison respective des groupes de types où les espèces en question
tendent à dominer dans l'entomofaune sous-corticale grâce à un développe-
ment en masse, indique les emplacements de certains types d'associations:
Ips amitinus Eichh. + /. typographus L. + Pityogenes chalcographus L. =
^ Abieto- Fagetum, Fageto - Abietum; Ips typographus L. -{-Pityogenes chal-
cographus L. = Fagetum pauper, Fagetum typicum, Abieto-Faget^im, Fageto-
Abietum, auxquels on peut encore ajouter l'association très typique de l'hylésine
Polygraphus polygraphus L. avec les charançons Pissodes harcyniae Herbst,
et P. scabricollis Mill, dans tous les groupes propices à la gradation de l'hylé-
sine, soit Fageto-Quercetum, Querceto-Fagetum, Fagetum pauper, Fagetum typi-
cum, Fagetum abietino-piceosum, Abieto-Piceetum et Fagetum dealpinum. A la
dominance de ces espèces vient prendre par l'hylésine Polygraphus subopacus
Thoms. dans les groupes Fagetum abietino-piceosum et Abieto-Piceetum. Ainsi
on peut même déduire l'exceptionnalité et la courte dominance des espèces
Ips amitinus Eichh. + Polygraphus polygraphus L., soit occasionnellement
dans les groupes Fagetum abietino-piceosum et Abieto-Piceetum, mais non

350

expliquer la défaillance de l'association lys typograjjhîis L. + Polygraphus
polygraphîis L. qui, théorétiquement, devrait être bien commune = Fagetum
pauper, Fagetum typicum, Fagetum abietino-piceosîim, Abieto-Piceetum, Fage-
tum dealpinum. Dans ce cas intervient l'influence de l'allure et des qualités
individuelles de l'arbre nourricier, de sorte que ces deux espèces, tout en se
trouvant en masse dans un même peuplement, s'attaquent à des individus
différents et n'arrivent que bien rarement à se côtoyer comme dominantes.

Disposition:

Primaire

P. curvidens Germ.
P. spinidens Rtt.
P. vorontzovi Ja с

Fp, Ft, AF, FA

FQ, QF, Fp*

FQ, QF, Fp, Ft, AF, FA

*) En partie seulement.

Quant aux trois principaux Scolytides du sapin, Pityokteines curvidens
Germ., P. spinidens Rtt. et P. vorontzovi Jac, on a mainte fois remarqué
que la prédominance mixte des deux premières espèces est très locale bien-
que, séparément, elles soient des membres de premier ordre dans l'entomo-
faune sous-corticale du sapin, toujours accompagnées de la troisième espèce.
La cause en peut être vue dans le petit nombre de stations également favorab-
les à ces deux espèces, soit seulement une partie du groupe Fagetum pauper,
les autres s'excluant respectivement.

РЕЗЮМЕ

Авторы попробовали применить в качестве вспомогательного пособия типологичес-
кие данные, характеризирующие место обитания в целом. Результаты исследований
показывают, что действительно можно применять лесные типы в качестве вспомогатель-
ных пособий, характеризирующпх факторы места обитания как благоприятные или не-
благоприятные Д.Т1Я преобладания тех или иных представителей энтомофауны данной
древесной породы. При этом, кроме естественных условий места обитания, следует при-
нимать во внимание искусственные влияния и нельзя объяснять совместное преоблада-
ние нескольких видов лишь простой возможностью массового размножения нескольких
разных видов на одной и той же древесной породе и в той же группе лесных типов.

351

DIE KORRELATION DER PRAEIMAGINALEN LEBENSDAUER UND
GERONTOLOGISCHE PROZESSE BEI HOLOMETABOLEN INSEKTEN

Корреляция продолжительности допмагинальной жизни и геронтологических
процессов у насекомых с полным превращением

А. BALÄZS

(Biologische Laboratorium des II. Pathologisch -Anatomischen Institutes
der Medizinischen Universität in Budapest, Ungarn)

Der Fortschritt der vergleichenden Gerontologie verlangt es, dass sich
auch die Insektengerontologie zu einer selbständigen Disziplin entwickle.
Innerhalb der Entomologie beschäftigt man sich neben den embryologischen
und Metamorphose-Forschungen heute noch nicht mit einer selbständigen
gerontologischen Disziplin. Zum Beweise dafür sei bemerkt, dass in der her-
vorragenden Entwicklungsphysiologie von Pflugfelder von der letzten
Phase der Ontogenie, von der regressiven Entwicklung überhaupt keine Rede
ist.

In dieser Beziehung blieb die Insekten- Ontogenetik hinter anderen Diszi-
plinen zurück. In der Ontogenetik der Säugetiere und des Menschen wird den
Involutionsprozessen grosse Aufmerksamkeit gewidmet. Verstreut findet man
zwar auch in der entomologischen Literatur Angaben über Alternsprozesse.
Diese hängen vor allem mit dem Problem der Eiproduktion, der Diapause-
Determination, 'dem Dimorphismus-Problem und mit Fragen der Nerven-
und Muskeltätigkeit zusammen. Zur Abgrenzung der Involutionsphase sind
aber noch viele Untersuchungen notwendig und vor allem bedarf es einer Klä-
rung der Begriffe. In der vergleichenden gerontologischen Literatur findet
man nämlich viele aus der Entomologie übernommene u. E. nicht ganz richtig
ausgewertete Angaben, da die Eigentümliclikeiten der Entwicklung der Holo-
metabolen nicht genügend berücksichtigt wurden.

Wir möchetn jetzt kurz über Experimente referieren, die den Charakter
der larvale- und imaginale Lebensdauer regulierenden Faktoren betreffen
und sich auf die Korrelation dieser beiden Phasen beziehen. Die IClärung
dieser Probleme wurde deshalb notwendig, weil verschiedene Autoren auf die
Geschwindigkeit der Alternsprozesse nicht nur aus der imaginalen, sondern
auch aus der larvalen Lebensdauer schlössen. Man nahm einen monoton
zunehmenden Zusammenhang zwischen dem Wachstums- und Differenzie-
rungs-Cyclus einerseits und der Gesamtlebensdauer anderseits an. Man nahm
also an, dass wenn die durchschnittliche und die sogenannte theoretische
larvale Lebensdauer zunimmt, dann ist das gleichzeitig ein Zeichen für die
längere Lebensdauer der Imago- und für das Langsamerwerden der Alterns-

352

prozesseundumgekehrt. Auf diese Grimdlage baute z. B. Buffon, Weissmann-
man usw. und auch in unseren Tagen Bürger seine Biomorphose-Theorie.

Wir arbeiteten seit Jahren mit folgenden Arten: Bombyx mori L., Galleria
mellonella (L.), der Mutante vestigial von Drosophila melanogaster (Meigen),
Le/plinotarsa decemlineata Say und Calandra granaria (L.)

Wir untersuchten zuerst, лу1е die theoretische Lebensdauer der Larve
unter verschiedenen ökologischen Bedingungen (vor allem Ernährungsbedin-
gungen) modifiziert wird. Zweitens untersuchten w'w die unter optimalen
Bedingungen zu erwartende potentielle Lebensdauer.

Wir züchteten 4600 Bombyx-\^ds\ex\ bei 21°C, 68— 70%-iger relativer
Luftfeuchtigkeit und massiger Beleuchtung auf verschiedenen Nährpflanzen.
Die theoretische Lebensdauer war auf Morus alba 38, Scorzonera hispanica 46,
Papaver somniferum 59, und Lactuca sativa 67 Tage. Danach würde sich die poten-
tielle Lebensdauer bei jenen Tieren zeigen, die auf Lactuca gezüchtet wurden.
Die gerontologische potentielle Lebensdauer ist aber immer jene Lebens-
dauer, welche unter optimalen Bedingungen erreicht werden kann. Es ist
aber längst bekannt und exakte Untersuchungen unsererseits bestätigten
wieder, dass von allen angeführten Pflanzenarten gerade Lactuca das am we-
nigsten optimale Futter ist. Jene Tiere die mit dieser Pflanze gefüttert wurden
zeigten die grösste Mortalität (92%) und auch das larvale Gewicht, die Ког^зег-
länge und die biometrischen Angaben des Cocons waren auf diesem Futter
am ungünstigsten. Die Entwicklung wurde auf diesem Futter am ausge-
sprochensten asynchron, was eines der sichersten Merkmale der ungünstigsten
Bedingungen ist. Unter diesen Umständen ist es also nicht zulässig die Ver-
längerung der larvalen Lebensdauer der Holometabolen als potentielle Lebens-
dauer aufzufassen. Wurde doch in unseren Versuchen die Verlängerung der
larvalen Lebensdauer durch die schädlichsten ökologischen Faktoren hervor-
gerufen, im Gegensatz zum normalen Altern, welches durch vitalitätsf ordernde
Faktoren verlangsamt wird.

Ähnliche Ergebnisse erhielten wir bei Leptinotarsa decemlineata Say und
Calandra granaria (L.) auf fremden Futterpflanzen.

Als wir Galleria mellonella (L.) auf künstlichen Nährböden züchteten wurde
die larvale Lebensdauer auf Nährböden — die einen relativ niedrigeren Eiweiss-
und Fettgehalt hatten, dafür aber etwas reicher an Kohlenhydraten waren —
etwas verkürzt. Bei diesen Versuchen konnte aber nachgewiesen werden, dass
das konzentrierte Futter eine Wachstumsfördernde Wirkung hat.

Biometrische Angaben der Galleria mellonella-L,a,rven vor der Verpuppung
auf künstlichem Nährboden und Kontroll-Nährboden:

Auch die Zunahme des relativen Trockengewichtes zeigt die günstige
Wirkung. Alle Werte sind nach W^lcoxon P < 0,001, resp. 0,01 > P > 0,001
signifikant.

■23 Sympos. Evoliitio Insectorum 353

Im weiteren Himgerversuchen fanden wir, dass derselbe Faktor die
Lebensdauer der Larven in verschiedener Richtung beeinflussen kann.
Diese Verhältnisse sind recht kompliziert. Die Richtung der Wirkung hängt
von Stärke und Dauer der Einwirkung, der Art usw. ab. Die Lebensdauer
der Galleria Larven wird im allgemeinen durch zeitweiliges periodisches
Hungern verlängert, verglichen mit den Kontrollen die ad libitum Futter
erhielten. Die Wirkung des absoluten Nahrungsentzuges hängt eher

Nährboden:

Max. Breite

der Kopfkapsel

in [i

Max. Breite
des Prothorax-
schildes in (JL

Rohgewicht

des Körpers

in g

Wassergehalt

des Körpers

in g

Kontrollen
(auf Waben)

auf künstlichen
Nährboden

1,861
1,965

2,682

2,842

0,1674
0,2142

0,0965
0,1181

davon ab, in welchem biologischen Alter dies vorgenommen wird. In der
fakultativen Phase der Ernährung, die auf die kritische Hungerperiode folgte,
konnten zwei Phasen erkannt werden: Hungern in der ersten verlängerte,^
in der zweiten verkürzte die Lebensdauer. An der Grenze der beiden Phasen
gibt es ein sogenannter Isochroniepunkt des Hungerns. Futterentzug zu diesem
Zeitpunkt führt zu einer mit den Kontrollen synchronen Verpuppung. Die
nur kurz umrissenen Ergebnisse zeigen, dass die Faktoren die die immaginale
resp. larvale Involutions-Phase regulieren, durchaus verschieden sein können.

Was unsere zweite Frage betrifft, so wird in der Gerontologie meistens
jener Standpunkt vertreten, wonach zwischen den beiden Phasen eine be-
stimmte Lebensdauer-Korrelation, noch dazu ein monoton zunehmen-
der Zusammenhang besteht.

Wir arbeiteten mit der vestigial-Miitsbnte von Drosophila melanogaster und
wiederholten z. T. die von Alpatov (1930) und anderen durchgeführten Ex-
perimente. Die Kontroll-Larven wurden auf dem Nährboden nach Strassbur-
ger gezüchtet. Die zweite Gruppe Hessen wir 36 Stunden vor Beginn der Ver-
puppung hungern, die dritte Gruppe wurde auf einen Nährboden ohne Hefe
gezüchtet. Bei dieser Versuchsanordnung wurde die larvale Entwicklungs-
dauer bei der zweiten Gruppe verkürzt, bei der dritten Gruppe verlängert.

Bei einigen solcher Experimente zeigt sich tatsächlich ein monoton
zunehmender Zusammenhang zwischen larvaler und immaginaler Lebens-
dauer. Als Beispiel könnten wir die an Drosophila durchgeführten Experimente
von Alpatov und Pearl (1929) erAvähnen, wo der Verlängerung der larvalen
Entwicklungsdauer auf Kälteeinwirkung, die Verlängerung der immaginalen
Lebensdauer folgte. In der Mehrzahl der Fälle hat aber diese Korrelation einen

354

monoton abnehmenden Charakter, d. h. auf eine Verlängerung der larvalen
Entwickhmgsdauer folgt eine Verkürzung der immaginalen Lebensdauer und
umgekehrt. Dies fanden wir als wir Drosophila auf einem Nährboden ohne Hefe
züchteten, dasselbe Ergebnis erhielt Tracey (1958) auf Hitzeeinwirkung bei
Tenebrio fnolitor L. und Barnes (1955) bei Melanoplus mexicanus Bern, den er
auf Pflanzen züchtete, луе1сЬе die Mortalität erhöhten und die Köpermasse
A^erminderten. Neben den monoton zunehmenden resp. abnehmenden Zu-
sammenhängen die als matematische Funktion ausgedrückt werden können,
kommen auch häufig Fälle vor, in denen zwischen der Zeitdauer der beiden
Phasen überhaupt kein Zusammenhang nachgewiesen werden kann. Z. B.
wirkte sich, als wir Drosophila vor der Verpuppung hungern Hessen, die Ver-
kürzung der larvalen Entwicklungsdauer überhaupt nicht auf die Lebens-
dauer der Imago aus.

Zusammenfassend können wir also sagen, dass die Zeitdauer der progres-
siven Entwicklung weder die Zeitdauer der Reife, noch die Zeitdauer der
regressiven Entwicklung und auch nicht die Gesamtlebensdauer eindeutig
beeinflusst. Die Zusammenhänge zwischen ihnen können monoton zunehmend
oder abnehmend sein, innerhalb dieser Kategorie logaritmisch, hyperbolisch
oder exponentiell. Aber alle diese Zusammenhänge sind indirekte. Von
einem direkten Zusammenhang kann nicht gesprochen werden. Immaginale
Lebensdauer und gerontologische Prozesse müssen von der larvalen Lebens-
dauer getrennt behandelt лverden. Holometabola Larven haben ein harmoni-
sches Wachstum das zwischen zwei Phasen allometrischen Wachstumes ein-
geschaltet ist. Die gerontologische Phase der Imago wird durch eine allometri-
sche Regressionstendenz charakterisiert. Diese zeigt sich bei den Insekten
weniger im makromorphologischen Sinne (z. B. Regression der Fettkörper,
Pharingealdrüsen, usw.) sondern als cytologische (Verminderung der Neurone,
Degeneration von Neuriten) oder als biochemische Regression (Veränderung
der Phosphatase- und Katalase-Aktivität, (Rockstein, 1956) Abnahme des
Glykogengehaltes) resp. als funktionelle Regression.

Die angeführten Ergebnisse dürften gezeigt haben, dass zur erfolgreichen
Entwicklung der Insektengerontologie vor allem die Klärung der Begriffe
notwendig ist.

LITERATUR

Alpatow W. W., 1930, Amer. Natural., 64: 37—55.

Alpatov W. W. and Pearl R., 1929, Amer. Natural., 63: 37—67.

Baläzs A., 1958, Acta Biol. Hunq., 9: 47—69.

Barnes O. L., 1955, J. econ. Ent., 4S: 119—124.

Rockstein M., 1956, J. Gerontol., 11: 282—285.

Tracey S. K. M., 1958, Л?т. ent. Soc. Amer., 51: 429—432.

2:и 355

РЕЗЮМЕ

Продолжительность прогрессивного развития не влияет на продолжительность по-
ловозрелого состояния, ни на продолжительность регрессивного развития или же на
общую продолжительность жизни. Взаимоотношения между ними носят косвенный
характер. Продолжительность жизни имаго и геронтологические процессы необходимо
рассматривать отдельно от продолжительности личиночной жизни. Геронтологическая
фаза имаго характеризуется аллометрической регрессивной тенденцией. Последняя
проявляется у насекомых не столько в макроскопическом смысле (регрессия жирового
тела, окологлоточных желез), а скорее цитологически (уменьшение нейронов, дегене-
рация нейритов) или как биохимическая регрессия (изменения в активнсоти фосфатазы
и каталазы, снижение содержания гликогена) или же как регрессия функциональ-
ного характера.

356

TRICHOGRAMMA EVANESCENS WESTW.

ALS BESCHRÄNKUNGSFAKTOR DES MASSENHAFTEN AUFTRETENS

DES MAISZÜNSLERS {PYRAUSTA NUBILALIS HBN.)

Trichogramma evanescens WestAV. как фактор ограничения численности
кукл)узного мотылька Pyraiista nubilalis Hb п.

Я. BiROVÄ

(Laboratorium für Pflanzenschutz der Tschechoslowakischen Akademie
der Landwirt Schafts Wissenschaften in Ivanka pri Dunaji, Tschechoslowakei)

Die Verbreitung der Maisanbauflächen hatte eine intensive Steigerung
des Vorkommens des Maiszünslers {Pyrausta nubilalis Hbn.) zur Folge.
Er kommt bei uns in monovoltiner Form vor. Unsere Arbeitsstätte befasst
sich mit dem Problem des Maiszünslers seit dem Jahre 1956. Beim Bionomie-
studium des Schädlings beobachteten wir zugleich sein Vorkommen in der
freien Natur in den einzelnen Entwicklungsstadien. Erhöhte Aufmerksamkeit
widmeten wir dem Verhältnis zwischen dem Parasiten Trichogramma evanes-
cens Westw. und den Eiern des Maiszünslers. Die Beobachtungen wurden im
Gebiet der SüdsloAvakei (Bezirk Galanta) während der ganzen Periode der
Oviposition des Schädlings durchgeführt.

In den Beobachtungsjahren wurde der Mais bis zu 65—90% befallen.
Wir beobachteten, dass auf eine befallene Maispflanze durchschnittlich 1,7
entwickelte Raupen fallen. Die durchschnittliche Anzahl der Eier pro Pflanze
beträgt 14,2. Das bedeutet, dass von den gelegten Eiern nur 11,9% aus-
geschlüpfte Raupen heranreifen. Hergula (1930) führt an, dass bei 1324
beobachteten Eiern des Maiszünslers die Mortalität einen Prozentsatz von
34,1 erreichte. Balachowsky et Mesnil (1935) zitiert Caesar, der konstatiert,
dass in optimalen Verhältnissen aus den abgelegten Eiern nur 22,0% Raupen
ausschlüpfen. Eine grosse Menge von Eiern fällt infolge schlechter Adhäsion
von der Pflanze ab, viele Eier trocknen ein und werden durch Praedatoren
vernichtet. Einen grossen Anteil an der Mortalität der Eier hat Trichogramma
evanescens Westw., welche die Eier des Maiszünslers parasitiert.

In diesem vorläufigen Bericht führen wir die Übersicht der Parasitierung
des Maiszünslers durch T. evanescens in den Jahren 1957, 1958 und teilweise
im Jahre 1959 an.

Einige Tage nach dem Ausflug der ersten Schmetterlinge des Maiszünslers
begannen Avir im Jahre 1957 die Eigelege auf 4 x 100 Pflanzen, die sich
in verschiedenen Entfernungen \'oneinander, sowie auch von der Ortschaft
Kajal (Bezirk Galanta) befanden, zu sammeln.

357

Die Parzelle ,,A" befand sich in der nächsten Umgebung der Ortschaft
auf einem grossen Maisschlag von einigen Hektaren. Die ParzeUe ,,B" war
von der Parzelle ,,A" 500 m von der Ortschaft entfernt. Die Parzelle ,,C"
war von den ersten глуе1 Parzellen zirca 2000 m entfernt. Bei der Parzelle ,,D"
betrug die Entfernung von der Parzelle ,,C" zirca 500 m.

Bei diesen vier Versuchsparzellen erreichte die Parasitierung der Eier
einen verschiedenen Grad. Auf der Parzelle ,,A", welche sich in unmittelbarer
Nähe der Ortschaft befand, war die durchschnittliche Parasitierung der Eier
durch T. evanescens 45,0%. Bei der Parzelle ,,B" lag der Durchschnitt der
Parasitierung bei 22,0%. Auf der Parzelle ,,C" bei 12,0% und auf der Par-
zelle ,,D" nur bei 4,0%. In den einzelnen Sammlungen äusserte sich auch ein
verschiedener Grad der Parasitierung. Das Maximum der parasitierten Eier
lag am Anfang des Maximums der Oviposition des Maiszünslers und am
Ende der Oviposition, als sich die T. evanescens schon vermehrt hatte und
die Dichte der Wirtseier niedrig war. Aus der Sammlung der Parzelle ,,A"
schlüpften 50,0%, der Parzelle „B" 73,0%, der Parzelle ,,C" 85,0% und der
Parzelle ,,D" 90,0% Raupen. Den restlichen Prozentsatz bildeten vertrocknete
oder auf andere Weise vernichtete Eier.

In demselben Jahr sammelten wir Ei gelegen auf einer gewissen Anzahl von
Pflanzen in dem Gebiete, das der Parzelle ,,A" am nächsten gelegen war.
Bei jeder Sammlung fanden wir wenigstens 50 Eigelege. Die Sammlung wurde
in 3 — 5 tätigen Intervallen vorgenommen. Der Beginn der Sammlung war
am 4. VII., das Ende am 2. VIII. 1957. Die Gesamtzahl der gesammelten Eier
betrug 6088, wovon 3033 d. h. 49,8% durch Trichogramma parasitiert waren,
ferner schlüpften aus 39,3% Eiern Raupen, und 10,9% Eier waren anders
beschädigt. Die Parasitierung der einzelnen Sammlungen bewegte sich von
14,8% (Beginn der Oviposition) bis 58,3%. Den Anfang der Oviposition aus-
genommen, bewegte sich die Parasitierung der Eier immer zwischen 43,0%
bis 58,3%.

Im folgenden Jahre 1958 machten wir Sammlungen von Eigelegen in dem-
selben Gebiet wie im Vorjahr (in der Nähe der Parzelle ,,A"). Diese Sammlun-
gen führten wir in 3—6 tägtigen Intervallen durch. In der Regel wurden 200
Pflanzen abgesammelt. Der Beginn der Sammlung lag am 5. VII., das Ende
am 12. VIII. 1958. Aus der Gesamtzahl von 3957 Eiern waren nur 15,1%
durch T. evanescens parasitiert, wobei sich der Prozentsatz der Parasitierung
von 0,0% (10. VII. 1958) bis 35,4% (12. VIII. 1958) bewegte. Aus der Gesamt-
zahl der Eier schlüpften weiter 48,5%, und 36,4% Eier waren vertrocknet,
beschädigt oder anders vernichtet.

In der Zeit vom 15. bis 17. VII. 1959 d.h. in der Zeit des maximalen Fluges des
Maiszünslers führten wir eine Untersuchung über die Parasitierung der Eier in
jenen Gebieten der Slowakei durch, wo der Schädling verbreitet ist. In bestimm-
ten Gebieten unter verschiedenen klimatischen Verhältnissen sammelten wir

358

je 100 Maispflanzeii ab. Die durchschnittliche Parasitierimg der Eier an Stellen,
die in einen Gebiet mit einer durchschnittlichen Juli-Temperatur von 20°C liegen,
ivar 44,7%, wobei die niedrigste Feststellung der Parasitierung in diesem Gebiet
bei 33,4% lag und die höchste bei 52,5%. Im Gebiete mit einer mittleren
Juli-Temperatur von 19°C war die Parasitierung durchschnittlich 20,1% und
bewegte sich in den Grenzen von 16,6 bis 24,0%. In den Gebieten mit einer
mittleren Juli -Temperatur von 18°C betrug die durchschnittliche Parasitierung
der Eier 12,3%, wobei die niedrigste 6,7% und die höchste 17,0% war.

Die angeführten durchschnittlichen Parasitirerungswerte der Eier weisen
darauf hin, dass es Unterschiede in der Parasitierung gibt. Diese Unterschiede
treten einerseits in den verschiedenen klimatischen Gebieten auf, anderseits
in denselben klimatischen Gebieten, aber an verschiedenen Stellen. Selbst-
verständlich machen sich hier die verschiedensten Einflüsse geltend, wie z. B.
klimatische Einflüsse, Witterungsstörungen, verschiedene Überwinterungs-
möglichkeiten der T. evanescens, die Dichte sowie das Vorkommen eigener
und anderer Wirte.

Auf Grund der Ergebnisse unserer Beobachtungen können wir konstatieren,
dass der Prozentsatz der Parasitierung der Eier des Maiszünslers in jenen
Gebieten am höchsten ist, in denen die günstigen Bedingungen für den Mais-
anbau und gleichzeitig auch für das Vorkommen und die Entwicklung des
Maiszünslers vorhanden sind. Die Höhe der Parasitierung ist in den einzel-
nen Jahren verschieden, und es gibt auch lokale Unterschiede in klimatisch
identischen Gebieten. Demnach kann festgestellt werden, dass durch die künst-
liche Freilassung und die Besiedlung im Laboratorium künstlich vermehrter
T. evanescens die Möglichkeit gegeben ist, den Wirkungsgrad zu erhöhen und
positive Resultate im Kampf gegen Maiszünsler und andere Schädlinge, auf
die sie übergehen könnte, zu erzielen.

РЕЗЮМЕ

В период с 1957 по 1959 гг. изучался вопрос гибели яиц кукурузного мотылька.
В докладе дается обзор состояния яиц этого вредителя в природе. На основании полу-
ченных результатов можно заключить, что степень паразитизма яиц вредителя даже
в областях, незначительно отдаленных друг от друга, различна. Наиболее высокий про-
цент паразитизма яиц кукурузного мотылька наблюдался в области одновременно наи-
более благоприятной как д.т1я возделывания кукурузы; так для развития и распростра-
нения самого вредителя. В отдельные годы отмечалась также различная степень пара-
зитизма. Локальные различия были установлены и в областях с одинаковыми климати-
ческими условиями. Приобретенный опыт позволяет предполагать, что искусственный
выпуск и насыщение участков трихограммой, размноженной в лабораторных условиях,
будут иметь успех и повысят эффективность этого яйцееда в борьбе с кукурузным мо-
тыльком.

359

Section 5: INFLUENCE OF ABIOTICAL FACTORS

ON DEVELOPMENT

ОПЫТЫ ПО СКОРОСТПОМУ РАЗВЕДЕНИЮ ТУТОВОГО П1ЕЛК0ПРЯДА
BOMBYX MORI L.

Les observations en rapport avec la cultivation accélérée du Bombyx mori L.

A. ГУБИЦА*)

(Научно-исслодоиательскии институт биологии Венгерской Академии Наук,
Тиганы, Венгерская Демократическая Республика)

В широких кругах шелководов известен факт, что иод воздействием уве-
личения числа кормлений, повышения температуры и внедрения ночного
освещения развитие шелковичных червей происходит быстрее. В последнее
время опубликован ряд научных работ по скоростному разведению. Ско-
ростные методы разведения различаются друг от друга.

В Капимадском районе Таджикской ССР шелковичные черви содер-
жались до линьки 1 при температуре 28 — 29°С, до второй линьки при
25 — 26°С и до четвертой линьки при температуре 24 — 25°С. После этого
снижалась температура так, чтобы это было непосредственно перед коко-
низацией до 22 — 23°С, затем в течение коконизации черви содержались при
температуре 21 — 23°С. Достигнутый по этому методу период выкормки ра-
вен 24 суткал! (Канлин, 1955).

В Агдашской области Азербайджана личиночная стадия в окружающей
среде в течение жизненных фаз I — III при температуре 22 — 24''С, в фазе
развития IV при 25°С, до коконизации при 22 — 24°С составила только
22 суток (Мустафа-Заде, 1955).

Французский автор Кремки разводил шелковичных червей первого воз-
раста при температуре 28 — 30°С, второго при 25 — 26°С и III — IV при 25°С,
а V при 23—24° .

В Тбилиси воспитывались червп по следующей системе. В III — IV воз-
растах в течение 16 часов шелковичные черви содержались при температуре
26 — 29° , затем в течение 8 часов при 20 — 22°С. Температура в племенном
здании при IV — V возрастах 8 часов была 24 — 26°С, гштем 16 часов при
20 — 22° . Период выкормки по сравнению с контрольной группой сокращен

*) А. Gubicza

361

на 5 — 5,5 суток. Разведенные по этому способу тутовые шелкопряды дали
урожай коконов на 14 — 30% больше, а шелконосность коконов повысилась
на 14— 29% (Ниорадзе, Квицаридзе, 1955).

Общей чертой перечисленных методов является то, что температура
в племенном здании в начальной стадии развития червей высокая и в конце

Таблица 1

выкормка

Скоростная

Нормальная

1955

1955

Период выкормки

211/2 суток

29 суток

Вес одного сухого кокона
Содержание шелка в сухих коконах
Длина волокна, наматываемого из одного кокона
Необходимое количество коконов для получения одного
кг шелка

0,925 г
43,9%
706 м

3,22 кг

0,952 г

42,7%
762 м

2,98 кг

развития более низкая, и, наоборот, относительная влажность воздуха по-
вышается обратно пропорционально снижению температуры. Например,
относительная влажность воздуха, составляющая в начале развития от 50
до 60%, при коконизации новышается до 65—75%. В течение развития по-
мещение освещалось также и в ночное время. Черви получают всегда све-
жесобранные тутовые листья. При скоростном развитии вообще достигается
урожайность коконов на 5 — 10% выше, а также получается высшего ка-
чества шелк. Ряд скоростных методов совпадает и в том отношении, что
молодые черви с 1 по III возраст получают корма чаще (11 — 12 раз), причем
с четвертого по пятый возраст они получают листву 7 — 8 раз в сутки (Кап-
лин, 1955, Мустафа-Заде, 1955).

В 1955 году, на основании данных Султановой, нами был проведен ско-
ростной метод развития получившей в нашей стране наибольшее распро-
странение породы Варо. Гусеницы получали питание 12 раз в сутки (через
два часа). Температура в племенном здании с 1^11 была 28 — 29°С, с III — IV
возраст 27— 28°С, а в пятом возрасте 27— 23°С. В период развития в ночное
время применялось освещение (Султанова, 1953). Параллельно со ско-
ростным разведением нами было проведено разведение гусениц породы
Варо при оптимальной температуре 22— 23°С без освещения в ночное вре-
мя. Эти черви кормились по получившему в нашей стране широкое распро-
странение методу. Они получали корма 7 раз в сутки.

Основные различия между разводившимися по двум различным методам
группам приведены в нил^геследующей тавлице.

362

Как это видно по таблице, коконы, полученные при скоростном методе
разведения меньше и но ряду показателей отстают от коконов, полученных
при нормальном разведении.

Ф. Расулов разводил по скоростному методу Султановой гибридных гу-
сениц и гусениц породы Багдад. В результате опытов он определил, что
в рамках скоростной выкормки гибриды, по сравнению с породой Багдад,
дали лучшпе результаты (Расулов, 1956).

В 1958 г. нами была приведена скоростная выкормка поколения гибрида
Ф. 1, полученного путем скрешивания дальневосточных китайских и япон-
ских пород и червей породы Варо.

Изложение метода и полученных результатов

При оформлении скоростного метода выкормки нами были учтены бо-
гатые и разнообразные данные о нем в литературе, а также приобретенный
нами раньше практический опыт. Целью поставленных нами опытов явля-
лась разработка удобно применяемого на практике в наших отечественных
условиях скоростного метода выкормки.

Дезинфекция помеш,ений, предназначенных для выкормки червей, нами
проведена известной выпаркой формалином и побелкой хлорной известью.

Дезинфекция оборудования, предназначенного для выкормки червей,
проведена 10% раствором НаОН и солнечно-воздушной ванной в течение
5 — 6 часов.

Выкормка началась 8 мая. В это время даже наиболее развитые тутовые
листья не превышали 4 — 5 см^.

Температура в период выкормки в первом возрасте была 25 — 26°С, во
втором и третьем возрастах гусениц 26 — 28°С, в жизненной фазе IV 26 до
29°С и в пятом 25 — 27°С, а в период коконизации 24 — 25°С. Необходимо
отметить, что климатические условия в период выкормки были горячие
и сухие (28— 30°С). Вследствие этого племенное здание отапливать не при-
шлось. Относительная влажность воздуха составляла 50 — 60%, которая
в стадии линьки и коконизации была повышена искусственно до 65 — 70%.

Кормление гусениц производилось по распространившемуся па прак-
тике методу с незначительными изменениями. До липки III гусеницы по-
лучали по 7 раз в сутки нарезанные тутовые листья, собранные с молодого
побега. Кормление проводилось с 7 часов утра до 22 часов через два с поло-
виной часа.

После третьей линьки гусеницы получали цельные листья. Время корм-
лений: в 6, 9, 12, 15, 18, 21. После четвертой линьки до коконизации гусе-
ницам в 21 час давались целые ветви. До третьей линьки гусеницы получали
листья, убранные до обеда и после обеда. В IV — V возрастах кормление
осуществлялось только листвой, собранной после обеда или вечером.

363

,, Черви" не получали листву, хранящуюся в течение более 20 — 24 часов.
Необходимо отметить, что развитие тутовой листвы под воздействием тепла
атмосферы происходило очень быстро, и таким образом гусеницы во всех
возрастах получали свежий корм с соответствующей питателчной цен-
ностью.

Таблица 2

Название

При высокой
Гибрид Ф1

температуре
Варо

При 21— 23°С
Варо

Период выкормки
Урожай коконов, полученных из
30 г грены

19 суток 6 4ас.
105,3 кг

24 с. 16 час.
97,8 кг

30 суток
106,8

Смертность гусениц

—

2,5%

—

Общий вес 1 класса

2,25 г

2,34 г

2,61

Содержание шелка в % к сухим ко-
конам

54,17%

47,24%

45,65%

Количество коконов, необходимых
для получения 1 кг шелка

2.56 кг

3,25 кг

3,30 кг

% серицина шелка

24,26%

30,42%

31,06%

Ночное освещение в процессе выкормки не применялось. Замена под-
стилки в течение выкормки производилась 10 раз. Удаление кала и неиз-
расходованной листвы производилось до второй линьки два раза и в период
после второй линьки до коконизации 8 раз.

Выкормка одной группы породы Варо производилась по упомянутому
выше методу разведения, однако при пониженной температуре, 21 — 23°С.

Основные биологические и текстильно-механические характеристики
выкормленных в 1958 году при высоких температурах червей породы Варо
и гибридов, а также выкормленных в течение ряда лет при невысокой
(оптимальной) температуре червей породы Варо приведены в таблице (таб-
лица № 2).

Выкормленные при высоких температурах черви наряду с коротким
периодом выкормки дают большие урожаи коконов (Каплин, П., Севасть-
янова Н. У., Ниорадзе А. Д., Кривенцов Ю. И., Гривидзе Ш. К.,
Султанова итд.).

364

Как видно на таблице, кокон Варо, выкормленный при высокой темпера-
туре, по весу отстает от кокона Варо, выкормленного при оптимальной
температуре. Урожай коконов, полученный из 30 г грены породы Варо,
выкормленных при температуре 21— 23°С, по сравнению с Варо, выкормлен-
ного при высокой температуре, больше. Это набоюдалось на ряде опытов
и при практической выкормке.

В итоге хочу сказать следующее. В соответствии с целевой установкой
опыта по вышеприведенным результатам можно определить, что тутовый
шелкопряд при обильном питании дает короткий период выкормки в усло-
виях высоких температур и без применения ночного оформления и гусе-
ницы освещения, поколения гибрида Ф^ более пригодны для скоростной
выкормки, чем порода Варо, даюпщя желтые коконы коконы, породы Варо,
выкормленные при высокой температуре по размеру и весу меньше, чем
коконы породы Варо, выкормленные при оптимальной температуре.

RESUME

Il s'était fixé des expériences ayant pour but de vérifier la technique de raccourcisse-
ment du période larvaire du Bombyx mori L., employable avec facilité en pratique. En
ce qui suit, il s'était posé la tâche de ,,sélectiormer" l'espèce ou bien l'hybride, celui dont
le développement postembryonnaire est le pkis court, et en même temps la production
qualitative et quantitative est la meilleure. Répondre à son but, il s'était réalisé des
expériences avec plus des espèces et hybrides hongroises et étrangères. Pendant les
expériences de l'année 1958, il s'était abandonné de la nutrition nocturne des vers à soie.
Pendant la cultivation il n'était pas employé d'éclairage artificiel, Les vers étaient con-
stamment sous l'influence d'une température de 26 — 28°C. Dans ces conditions la durée
du développement est en générale de 20 — 22 jours. La durée du développement était
la plus covirte, c'est-à-dire de 19 jours et 6 heures, dans la première génération d'un
hybride hongroise.

365

EINIGE GRUNDSÄTZLICHE BEZIEHUNGEN ZWISCHEN DER U3IWELT
UND DER ENTAVICKLUNG DER ZIKADE CALLIGYPONA
PELLUCID A F.

Развитие цикадки Calligypona pellucida F. и окружающая среда

J. DLABOLA

(Forschungsinstitut für Pflanzenbau der Tschechoslowakischen Akademie
der Landwirtschaftswissenschaften, Praha - Ruzyne, Tschechoslowakei)

Unter die schädlichen Arten der Zikaden hat sich in der Tschechoslowakei
in den letzten Jahren die Zikade Galligypona pellucida F. aus der Fam.
Delphacidae eingereiht. Diese Art beschädigt die Halmfrüchte und haupt-
sächlich den Hafer. Der besaugte Hafer zeigt einen verkümmerten Wuchs
auf, starkes Treiben von Schösslingen, gelbe bis rote Färbung und keine
Formung von Rispen, und die Tatsache wird entweder durch toxische Wirkung
des Inhalts der Speicheldrüsen erklärt (Nuorteva, 1958) oder durch eine
Viruskrankheit (Prusa 1958).

Diese den Hafer beschädigende Zikade, ebenso wie die Mehrzahl der Arten
der Familie Delphaciade, überwintert im Larvenstadium und hat in der Tsche-
choslowakei eine einzige Generation, nur in den wärmsten Gebieten entwickelt
sich noch eine weitere Generation. Die Populationen der wärmeren Tiefebene
sind aber weniger zahlreich, wovon wir uns z. B. in Mittelböhmen, Süd-
mähren oder in der Südslowakei überzeugen können. In Versuchzuchten bei
einer maximalen Temperatur wo es noch nicht zu einem totalen Aussterben
der Larven kommt, dauert die Entwicklung vom Ei bis zur Imago 1 Monat,
in der Natur jedoch, mit Berücksichtigung der niedrigeren Temperaturen,
ihrer Schwankungen, ist der Verlauf viel langsamer, wobei man auch die
schwache Diapause im Winter einrechnen muss. Im Laboratorium dauert die
Entwicklung bei einer Verlängerung des Tages durch Beleuchtung und bei
genügender Wärme, Luftfeuchtigkeit und frischer Nahrung während des
Winters ohne Unterbrechung an.

Die Zikade ist eine typische Feuchtigkeit und Kälte liebende Art. Man
kann schon im Voraus annehmen, dass der Einfluss einer zu hohen Tempera-
tur z. B. eine 30°C übersteigende, am wenigsten günstig wirkt, ebenso wie
die niedrigste relative Luftfeuchtigkeit, d. h. unter 25%. Dagegen zeigte sich
besonders niedrige Sterblichkeit bei einer sich 100% nähernden Feuchtigkeit
und bei mittleren oder eher niedrigeren sich zwischen 15 — 20°C bewegenden
Temperaturen. Gleichzeitig mit einer Erhöhung der Temperaturen beschleu-
nigte sich zwar verhältnismässig das Tempo der Entwicklung, aber die gleich-

366

zeitig sinkende Feuchtigkeit wirkte schon schädhch ein, welche Tatsache
insbesondere bei den jüngsten Entwicklungsstadien beobachtet wurde, bei
welchen eine Temperatur von ungefähr 30°C und eine Luftfeuchtigkeit von
weniger als 30% das Sterben aller Larven der ersten Stufe und люп soeben
auskriechenden Larven verursachte. Bei Larven der 2. Stufe war die Sterb-
lichkeit ebenfalls noch sehr gross. Mit zunehmendem Alter der Larven und bei
Imagines sinkt dann die Sterblichkeit schnell. Die Larven vertragen eher
eine extreme Feuchtigkeit von 100% und eine Temperatur von nur 10°C; in
diesem Falle ist die Entwicklung allerdings sehr langsam.

Diese Charakteristik ist die Grundlage der eigentlichen Dispersion der Art.
Bei der Migration A^erteilen sie sich auf ganzen Flächen, aber ihre Anzahl
nimmt fortschreitend auf bestimmten Stellen des Feldes zu. Es zeigen sich
Unterschiede nicht nur zwischen den einzelnen Grundstücken, sondern auch
die Dichtheit der Populationen auf einem und demselben Felde schwankt
beträchtlich. Entscheidend für eine Konzentration einer grösseren Anzahl
von Zikaden an einem bestimmten Rande des Feldes ist in erster Reihe die
Nähe eines Waldes, dagegen alle Flächen auf offener Ebene oder südliche,
ausgedorrte, von Wäldern entfernte Abhänge sehr selten angefallen werden.
Die Weibchen konzentrieren sich also schon vor dem Eierlegen in der günstigen
Umgebung, wo durch Tau und Schatten eine genügende Feuchtigkeit in der
Pflanzendecke für die aus der hohlen Halme des Hafers schlüpfenden Larven
sichergestellt ist, und welche gegen den Wind geschützt ist. Daher unterscheidet
sich die Anzahl der Larven auf diesen Rändern von der in anderen weniger
günstigen Lokalitäten.

Nach der Ernte des Hafers verbleiben die Larven auf den Stoppelfeldern.
Da in unseren Gebirgsgebieten in den Hafer Klee und Kleegräser gesät werden,
dient diese Untersaat den Zikaden als Unterschlupf bis zum Ende der larvalen
Entwicklung. In der Literatur \vird angeführt, dass die C. pellucida eine polj^-
phage Art ist, und es wurde daher angenommen dass ihr auch Klee лvenigstens
während des Herbstes und im Frühjahr als Nahrung dient. Es hat sich doch
in Versuchen gezeigt, dass tatsächlich nur der Zellsaft einiger Pflanzen als
geeigneter dauernder Nahrungsstoff dienen kann. Versuchzuchten auf ver-
schiedenen Unkräutern, Futterpflanzen, Gräsern und Halmfrüchten haben
gezeigt, dass der Lebenszyklus der Zikade und ihre weitere Vermehrung
nur auf Halmfrüchten und Gräsern normal \^erläuft. Die Tatsache, dass wir
im Frühjahr die grösste Populationsdichte der larvalen Stadien in Futter-
pflanzen vorfinden, ist eine sekundäre Erscheinung da sich die Larven während
ihrer weiteren Entлvicklung sowieso auf grasartigen Unkräutern oder in Klee-
gras auf der Grasbeisaat konzentrieren, auf welchen Pflanzen sie ihre Nahrung
aufnehmen. Daher kann insbesondere eine Beimischung von Gräsern und
grasartigen Unkräutern auf Feldern in Gebieten mit einem aussergewöhnli-
chen Vorkommen die Grösse der Population positiv beeinflussen und dadurch

367

das Ausraass des dem Hafer zugefügten Schadens erhöhen. Ausserdem kann
man unter Berücksichtigung der Notwendigkeit der Existenz eines Ursprungs
der Krankheit annehmen, dass gerade in diesen Pflanzen das hauptsächliche
Reservoir zu suchen ist, aus welchem der den krankhaften Zustand des Hafers
hervorrufende Stoff geschöpft wird. Experimentelle Beweise dieses Zyklus

30

25

204

15

10-

5.

0

1948
1

Säzava

Ruzynë

lilemnice

1950 1952 1954 1956 1958
949 1951 1953 1955 1957

Abb. 1. Anzahl der Tage mit Niederschlag
während 7 — 9 Monaten in den Jahren 1948
bis 1958. Gebiet der Beschädigung des
Hafers: Säzava. Zum Vergleichen: Zent-
ral-Böhmen: Ruzynë. Nordost-Böhmen:
Jilemnice.

425
400
375
350
325
300
275
250
225
200
175
150
125
100
1

948 1950 1952 1954 1956 1958
1949 1951 1953 1955 1957

Abb. 2. Die Intensität der Niederschläge

zur Zeit des Schlüpfens der Larven in den

Jahren 1948—1958.)

unter Feldbedingungen liegen noch nicht vor, doch лvurde beobachtet, dass
z. B. Raygras, und zwar in Ständen in von der Krankheit betroffenen Gebieten,
auffallende Abweichungen im Wuchs und in der Färbung aufweist.

Die ungleiche Dispersion der Zikade beeinflusst das Mikroklima; da Mes-
sungen zeigen, dass es grosse Unterschiede gibt, und zwar nicht nur in der
Insolation, Temperatur und in der mit einer längeren Betauung der Pflanzen-
decke in beschatteten Teilen des Feldes verbundenen Luftfeuchtigkeit, sondern
auch in der Miteinwirkung der verringerten Luftströmung in gegen den Wind
geschützten Lokalitäten. Diese Unterschiede werden in am Bergfuss gelegenen
und in Gebirgsgebieten noch unterstrichen, wo die Haferfelder in schmalen
»Streifen bis in die unmittelbare Nähe der Wälder reichen. Entscheidenden
Einfluss auf diese Steigerung der Populationsdichte können auch extrem kalte
und regnerische Jahre haben. Als Beispiel hiezu dient gerade das Vorkommen
der Zikaden im Iglauer Gebiet, welches eine Summe der angeführten Bedin-
gungen für die Entwicklung der Zikade vorstellt, und wo insbesondere im
Zeitraum der letzten Jahre vor dem Jahre 1956 — wie aus den Graphen
1 — 3 der klimatischen und Witterungsverhältnisse hervorgeht — die Witte-

368

525

500

475

450

425

400

375

350

325

300

275

250

225

200

175

150

125'

100

Vakice

Ruzynë

Jilemnice

rungsverhältnisse eine wahrscheinlich starke Steigerung der Populationsdichte
des Schädhngs sicherstellten. Dagegen war in den folgenden Jahren infolge
des Verlaufes der Witterungsverhältnisse besonders im Frühjahr und am
Anfang des Sommers das Vorkommen schwächer, Avas sich auch durch sehr
niedrigen Anfall des Hafers im Jahre 1958 und 1959 bemerkbar machte.

Der Verlauf des Winterwetters hat keinen intensiven Einfluss auf das Über-
wintern, die Larven bleiben grösstenteils auf der Bodenoberfläche zwischen
den Pflanzenresten und Erdschollen. Wir haben das Kriechen der Larven
auch bei — 3°C festgestellt. Sie ster-
ben nicht einmal bei einem schwa-
chen Kahlfrost. Bei uns überAvintern
vorwiegend Larven der 3. und 4. Ent-
wicklungstufe, aber es kann das
ÜberAvintern eines kleinen Prozentes
von noch kleineren Larven beobach-
tet werden. Die Dauer des Eierlegens
ist sehr ausgedehnt, und dies ist die
Ursache der unterschiedlichen Ent-
wicklungsstufe der ganzen Popula-
tion. Die Fruchtbarkeit des Weib-
chens ist eine riesige (bis 1000 Eier)
und im Hinterleib der Zikade be-
finden sich während der Gravidität
immer etwa 50—100 reifer, die
ganze Höhlung des Hinterleibes aus-
füllende Eier, so dass sich dieser
stark anspannt und kugelförmig
anschwellt. In Zuchten im Labora-
torium war jedoch durch abwei-
chende Umweltbedingungen, die

Anzahl der gelegten Eier viel kleiner.. Es wurde bisher noch nicht festgestellt,
ob der Charakter des Wetters auch den Umfang, des Eierlegens beträchtlich
beeinflussen kann, es ist jedoch sicher, dass das Wetter einen beträchtlichen
Einfluss auf die Entwicklung der Larven ausübt. Wir beobachteten den Anfang
des Vorkommens der Zikade Mitte Mai, während eines kühleren Frühjahrs
auch später, und in warmen Tiefebenen jedoch immer früher. Dieser Unter-
schied zwischen Tiefebenen und Gebirgsgebiete beträgt bis zu 3 Wochen, und
seine SchAvankungen werden durch die klimatischen Bedingungen, die Exposi-
tion und Insolation verursacht. Die Entwicklung verläuft besonders in Mähren
und in der Südslowakei sehr schnell, und gleichzeitig beginnt die Migration
in die Halmfrüchte schon im Mai. Jedoch infolge fortschreitender Temperatur-
steigerung, Austrocknung des Bodens und Verschlechterung der Lebensbedin-

1 948 1 949 1 950 1 951 1 952 1 953 1 954 1 955 1 956 1 957 1958 1 959

Abb. 3. Summa der durchschnittlichen täg-
lichen Temperaturen übersteigend 10°C im
IV— VI Monat der Jahre 1948—1959, wel-
che den Zusammenhang zwischen der Ge-
schwindiglceit des Wachsens des Hafers vmd
dem Auftreten von schweren Schäden am
Hafer im Iglauer Gebiet (Säzava) bestätigen.
Zum Vergleichen: Nordostböhmen: Jilem-
nice, Zentral-Böhmen: Ruzynë, Süd-Mähren:
Valtice.

24 Sympos. Evolutio Inscctonim

369

Hafer

0

Sa:u

f

Sym

^ Schossen

ptome

r-

im.-igo

<^ L.irve

Calligypona pellucida F

Larve

>^

1 ,

gungen in der Pflanzendecke, zu welchen sicher auch das Problem der Nahrungs-
aufnahme gehört, erhalten sich die Zikaden nicht lange in Weizen- und Ger-
stefeldern, sondern übersiedeln auf das frische Gras von Wiesen, auf Wald-
unterwuchs, oder auch auf Luzerne, wo wir sie in der dichten Pflannzendecke
während der ganzen Vegetationsperiode vorfinden können. Mit Berücksichti-
gung dieses Charakterzuges ihres Vorkommens in Ebenen kann im Voraus

angenommen werden, dass
diese Zikade keine Kalami-
täten in jenen Gebieten
hervorrufen kann, in wel-
chen ausserdem auch die
Schnelligkeit des Wuchses
des Hafers einen schnelleren
Verlauf der kritischen Perio-
de sicherstellt, nach welcher
das Saugen der Zikaden kei-
nen bemerkbaren Schaden
verursacht und die Pflanzen
normal schössen. Dies führt
zur Voraussetzung einer ge-
wissen Korrelation zwischen einem stärkeren Vorkommen der Zikaden, einem
langsamen Wachsen des Hafers verbunden mit beträchtlichen Ernte Verlusten,
und dem Witterungsverlauf. Wenn wir die meteorologischen Statistiken der
letzten 10 Jahre untersuchen, so können wir beurteilen, wie einerseits das
regnerische Wetter in der Zeit des Brütens der Larven, und andernseits das
kalte und eventuell auch regnerische Frühjahr, mit dem ganzen Verlauf der
Entwicklung und mit den Anforderungen an die Lebensbedingungen der ge-
nannten Zikade und die Gradation der Krankheit in solchen Perioden überein-
stimmen.

Die Wirkung der abiotischen Faktoren hat bei dieser Art anscheinend einen
grösseren Einfluss auf die Populationsdichte als die Wirkung der bei uns sehr
seltenen parasitischen Strepsipteren, nicht zu sehr häufigen Dorylaiden und
Ну menopteren .

Die hier angeführten Unterlagen können bei der Vertilgungsmassunamen
angewandt werden und einige Angaben haben einen gewissen Wert für die
Signalisation und Prognose.

Abb. 4. Jährlicher Zykhis der Entwiekkmg der Zikade
Calligypona pellucida F.

LITERATUR

Dlabola J., 1957, Nachr. Ы. Dtsch. Pflanzenschutzdienst, 12: 36 — 38.
Kanervo V. et al., 1957, Puhl. of the Finn. St. Agr. Res. Board No 160.

370

Klinkowski M. mid Kreutzberg G., 1958, Phytopath. Z., 32:1—24.

Nuorteva P., 1958, Arm. Eut. Fenn., 24(2):49— 59.

Prûsa v., 1958. Phytopath. Z., 33: 99—107.

Slykhuis J. T. and Watson M. A., 1958, Ann. Appl. Biol. Cambridge, 46: 542—553.

РЕЗЮ31Е

Цикадка Calligypona pellucida F. яв.'шется довольно серьезным вредителем хлебных
злаков, главным образом, овса. Взрослые цпкадки, прежде всего самки, сосредотачи-
ваются на культзфах в зависимости от микроклиматических условий, обеспечивающих
успешное развитие личинки, которая после вылупливания из яйца бывает особенно
чувствительной к внешней повышенной температуре и меньшей влажности воздуха.
Самая низкая смертность наблюдается у молодых личинок в гористых областях при
дождливой погоде. И, наоборот, на равнинах очень быстро наступает миграция с хлеб-
ных злаков на травы, так как уже в начале июня условия влажности бывают для них
неблагоприятными, и цикадки сосредотачиваются в это время на тенистых местах с гус-
той травой. Развитие в гористых областях ограничивается большим количеством попу-
ляций, причем есть возможность 2-х поколений лишь на равнинах. Клевер с примесью
трав в качестве подкультуры к овсу, является идеальной средой для зимовки личинок
и для завершения их развития, и именно травы являются в это время наилучшим рас-
тением для питания личинок и взрослых цикадок.

\

371

OBSERVATIONS SUR LE CYCLE DE DÉVELOPPEMENT

DE XESTOPHANES POTENTILLAE (RETZ.) DANS L'OUEST

DE LA FRANCE {HYM., CINIPIDAE)

Наблюдения над циклом развития орехотворки

Xestophanes potentillae Retz. (Нут., Cynipidae)

E. FOLLIOT

(Laboratoire de Biologie Animale, Faculté des Sciences de Rennes, France)

Du point de vue du cycle de développement, les Cjnriipides gallicoles, se
rangent en deux grands groupes principaux:

1°) Le groupe des Aulacinés {Aulax Ht g., Xestophanes Foerst., etc.) dont
le cycle de développement montre une génération bisexuée annuelle, apparais-
sant au printemps ou en été.

2°) Le groupe des Cyiiipinés s. s. {Cynips L., Ardricus Htg.) dont le cycle
de développement présente l'hétérogonie, c'est à-dire, qu'une génération
bisexuée alterne avec une génération de femelles, dites ,,agames" à parthéno-
genèse obligatoire. Chaque génération fonde une galle: la génération bisexuée
est issue d'une galle de Printemps ou d'Eté, la génération ,,agame" est issue
d'une galle d'Hiver.

Le premier groupe est considéré comme,, primitif" et le second, comme,, évo-
lué" et dérivant du premier. L'hétérogonie a été supposée par les Auteurs
comme une modification d'un mode de développement comportant deux
générations sexuées successives par an. L'installation d'une parthénogenèse
exclusive avec disparition des mâles, dans la génération d'Hiver aurait abouti
à une génération agame, alternant avec une génération d'Eté, bisexuée, normale.

L'observation du développement d'une espèce du groupe ,, primitif", Xesto-
phanes potentillae (Retz.), en diverses stations de l'ouest de la France, nous
a fourni quelques renseignements sur la valeur de cette hypothèse.

Le cycle de développement de Xestophanes potentillae (Retz.)

Cette espèce est connue comme fondant des galles sur stolon ou pétiole
de Potentilla reptans (L.), les adultes en sortant et se reproduisant en Mai-Juin.

Observations en Bretagne (Rennes, Dinard)

Les galles, très abondantes, sont presque toujours trouvées au voisinage
du collet de la plante, sur la tige ou la racine oii elles forment des renflements
très importants. Parfois on les trouve dans les gaines de pétioles morts; elles

372

sont donc situées au ras du sol ou légèrement enterrées; elles renferment des
larves jusqu'en Juin, des nymphes en mai, juin, juillet, et les adultes en sortent
en Juin, Juillet et Août. Les mâles représentent de 30% à 45% de la population
totale selon les lots. Ces adultes peuvent s'accoupler. Des galles juenes sont
visibles dès Août.

Observations à La Rochelle

D'une part, la Potentille rampante, montre des galles semblables aux précé-
dentes, avec le même rythme de développement, les adultes sortant principale-
ment en Juin.

D'autre part, on trouve sur les pétioles ou les stolons, les galles de formes
variées, depuis longtemps décrites par les Auteurs.

Nous avons constaté qu'il se forme deux générations par an de ces galles:
une génération de galles ,, d'Hiver", d'où les adultes sortent en Mai et moins
souvent en Juin, et plus tard une génération de galles ,, d'Eté", contenant
des larves en Juin et Juillet et d'oti les adultes sortent en fin Août, Septembre
et Octobre. Ces galles de deuxième génération ne sont pas des galles à développe-
ment simplement tardif, car on observe leur apparition à partir de Mai sur
des pieds de Potentille jusqu'alors indemnes. De plus, j'ai pu obtenir leur
formation en déposant en Mai des insectes de la première génération sur des
pieds également indemnes.

Les insectes issus des galles de cette sorte ont une taille irrégulière, mais
dans l'ensemble nettement inférieure (moyenne des femelles 1,9 mm) à celle
des insectes issus de galles de collet (moyenne des femelles 2,3 mm). Dans les
deux générations issues de ces galles, les mâles sont dans les mêmes proportions
que dans les populations de Bretagne.

Le développement sur les organes ,, aériens" du végétal est donc plus
rapide que sur le collet, et permet la succession de deux générations. Ceci est
en relation ал^ес la croissance rapide de ces organes.

Le problème se trouve cependant posé de savoir pour quelles causes, ce
type de développement sur organes aériens ne se réalise pas en Bretagne. Ces
causes pouvaient être dues à des facteurs botaniques, climatiques et zoologi-
ques, que nous avons commencé à étudier.

l. Facteursbotaniques: Les pieds de Potentille rampante de Bretagne
sont-il inaptes à la cécidogenèse sur pétiole ou stolons ?

Il n'en est rien, car nous avons pu observer la ponte d'individus issus de galles
,, aériennes" de la Rochelle sur jeunes feuilles ou stolons de Potentille rampante
de Dinard, et de plus le développement de galles sur feuilles ou stolons de plantes
de Dinard transplantées à la Rochelle.

2. Facteurs climatiques: Le climat dans la région rochelaise est caracté-
risé par une température plus élevée que dans la région de Dinard et peut

373

ainsi favoriser une croissance plus rapide des organes végétaux et des galles
qu'ils supportent.

3. Facteurs zoologiques: Les individus issus de galles de collet d'une
part et de galles d'organes aériens d'autre part, sont-ils spécifiquement dis-
tincts? Il ne semble pas car, exceptée la différence de taille, ils sont morphologi-
quement semblables. De plus, nous avons pu contrôler l'accouplement d'une
femelle de galle de collet de Dinard et d'un mâle de galle de pétiole de La Ro-
chelle. Cette opération ne doit guère s'effectuer naturellement dans la région
de la Rochelle, car les périodes de sortie des insectes des deux types de galles
interfèrent peu dans le temps.

Mais les insectes de ces deux types, diffèrent dans certains aspects de leur
comportement. En effet, de nombreuses observations nous ont montré que
les femelles issues de galles de collet pondent facilement dans les racines ou
tiges de Potentille rampante, mais ,, répugnent" à pondre sur stolons ou feuille.
Elles piquent parfois ces derniers organes, mais fugacement et sans jjondre.
Inversement, les femelles issues de galles d'organes aériens pondent volontiers
dans les pétioles ou stolons, mais ne sont pas retenues par les racines.

Conclusion

Nous avons pu constater l'existence de deux tvpes de cycles de développe-
ment dans l'espèce Xestophanes potentillae (Retz). Le premier type, banal,
comportant la fondation de galles au collet de la plante, a une large répar-
tition géographique. Le deuxième type, comportant la fondation de deux
générations de galles par an, sur pétiole ou stolon est moins répandu géo-
graphiquement. Ce type de cycle de développement présente l'intérêt théo-
rique d'être intermédiaire entre les cycles simples à une seule génération
sexuée des Cinipides "primitifs" et les cycles complexes à alternance de gé-
nérations sexuée et agame des Cinipides "évolués" hétérogoniques.

РЕЗЮМЕ

Было обнаружено, что существуют два типа циклов развития у вида Xestophanes
jiotentillae (Ret 7..). Первый тип, обычный, формирующий галлы на гипокотилях расте-
ния, географически широко распространен. Второй тип, содержащий два поколения
галлов в течение года и производящий галлы на череи1ках и стеблях, географически
распространен меньше. Представители последнего типа откладывают яйца на быстро-
растущие части растения и встречаются в местностях со сравнительно более теплым
климатом. Этот цикл развития интересен с теоретической точки зрения, так как являет-
ся переходом между простыми циклами ,, примитивных" орехотворок с одним половым
поколением и между сложными циклами, когда происходит чередование половых и бес-
полых поколений, как это имеет место у гетерогонпческих ,, прогрессивных" Cynipidae.

374

НАКОПеШЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ РАДИОИЗОТОПОИ
РАЗНЫМИ СТАДНЯ31И ВОДНЫХ НАСЕКОМЫХ

Absorption of Diîforeiit Radioisotopes by the Different Stasres of Water Insects

Л. Б. ГЕЦОВЛ*)

(Зоологпчоскпй институт Академии Паук- СССР, Ленинград, СССР)

Радиоизотопы нашли широкое применение в разных областях биологии.
К их помощи прибегают при физиологических, экологических, паразито-
логпческих и других исследованиях. Имеется также большое число работ
по применению .этих веществ и в энтомологии. Они посвящены, главным об-
разом, изучению миграции и динамике численности насекомых. Известен
также ряд работ в области изучения влияния различных доз излучения на
выживаемость и скорость развития насекомых. Что касается литературных
источников но накоплению различных химических веществ из среды оби-
тания водными насекомыми и их разными стадиями, то их число весьма не-
велико. Почти во всех имеющихся работах использовался главным обра-
зом фосфор-32: применение же других изотопов известно лишь в отдельных
работах. Исследований же по применению различных радиоизотопов в срав-
нительном аспекте и вовсе не имеется.

В развитии классических работ В. И. Вернадского, посвященных гео-
химической роли живых организмов, в частности способности концентра-
ции живыми организмами химических элементов из окружающей среды,
помогающих выяснению причин различного накопления разными видами
живых организмов одних п тех же элементов, а также распределение этих
элементов в пределах организма одного вида, мы приводим данные о коэф-
фициентах накопления различных химических элементов разными пред-
ставителями водных насекомых. Коэффициенты накопления — это отноше-
ние концентрации онределенного изотопа в живом организме и окружаю-
щей его среде. Определялись коэффициенты наконленпя разных изотопов
па различных стадиях развития (личинки, куколки, имаго) комаров из
сем. Culicidae — Culex pipiens pipiens L., Theobaidia alaskaendis Ludl.,
личинок и куколок ручейников Halesus interpunctatus, Zett, Phryganea
grandis L. и стрекоз из сем. Aeschnidae (Aeshna). Иа методике опытов я не-
останавливаюсь, скажу только, что в опытах участвовало 10 изотопов, из
которых 4 — главнейшие из продуктов деления урана.

Переходя к изложению материала, остановлюсь прежде всего на опытах
с комарами. Накопление изотопов в насекомом растет во времени. Только

*) А. в. Gecova

375

y стронция и, отчасти, у рутения на 22-ые сутки наступает стабилизация,
для других элементов, повидпмому, требуется более длинное время. Наи-
высшие коэффициенты накопления характерны для цинка, затем для ко-
бальта, церия и других. Наиболее низкие характерны для кальция и, затем,
для серы. Куколки накапливают меньше, чем личинки, имаго еще меньше.
Снижение коэффициентов накопления в куколочной и имагинальной ста-
диях, поводимому, обусловлено тем, что эти стадии не питаются, и накопле-
ние радпоактивынх веществ здесь осуществляется главным образом, путем
адсорбции. Однако и в куколочной стадии, в противовес некоторым литера-
турным данным, происходит на только сорбционное накопление, о чем сви-
детельствует данные по имаго, выведенных из куколок, помещенных в ра-
диоактивную среду только с куколочной стадии. Более наглядно накопле-
ние радиоактивных веществ показано у Culex pipiens. При сравнении с Theo-
baldia alaskaendis мы видим, что они накапливают меньшее количество ра-
диоизотопов по сравнению с Culex. Вместе с тем, мы видим, что Culex боль-
ше накапливает рутений, а Theobaidia цезий (в 10 раз).

Предварительные данные но дезактивации насекомых, то есть перенос
их из радиоактивной среды в чистую воду, показали, что накопившиеся
изотопы сравнительно медленно покидают организм насекомого. В связи
с этим были проведены опыты с биокомплексонами, т. е. с веществами, ко-
торые оказывают большое влияние на минеральный обмен организма
со средой. Опытным путем доказано, что наилучшим в настоящее время
комплексоном являтеся этилендиаминтетраацетат (ЭДТА). Прибавление
в воду ЭДТА оказывает большое влияние на коэффициенты накопления
некоторых водных беспозвоночных животных, например, пиявок, мол-
люсков, а также водных растений. Нами было испробовано действие ЭДТА
на комаров, ручейников и стрекоз. Так как данные почти всюду совпадают,
то мы приводим данные по комарам. В присутствии ЭДТА сильно пони-
жаются коэффициенты накопления у рутения и церия, в хменьшей степени
у цезия, а у стронция наоборот повышаются. У стронция, повпдимому, это
связано с тем, что он является аналогом кальция и для комплексирования
кальция, находящегося в большом количестве в организме и в воде, потре-
бовались бы очень высокие концентрации ЭДТА — токсичные для организ-
ма. Повидпмому, для стронция необходимо подыскивать другой комплек-
сон. Так как приведенные данные принципиально одинаковы и для других
вышеприведенных животных п растительных организмов, то можно счи-
тать эффект ЭДТА, основанным на обще-физпко-химическнх закономер-
ностях водно-растворимых коплексонов на минеральный обмен пресно-
водных организмов.

Коэффициенты накопления у ручейников Halesus растут во времени и
только для стронция, как и в случае с комарами, достигают стабилизации
на 16-ые сутки. Наивысшие характерны для кобальта, железа, церия, нап-

376

меньшие для серы. Стронции мало накапливается самим ручейником. До-
мики больше накапливают, чем личинки. Исключением является сера и ко-
бальт. Распределение церия происходит примерно равномерно. Накопле-
ние стронция домиком происходит, новидимому, потому, что он построен,
главным образом, из песка, камушков и других веществ, содержащих каль-
ций — аналог стронция. По сравнению с накоплением Phryganea grandis
и Halesus interpunctatus мы видим, что Phryganea как более подвижное
и в связи с этим с более интенсивным обменом веществ насекомые накапли-
вает изотопы в большем количестве, чем Halesus. Куколки накапливают
меньше, чем личинки. Таким образом мы видим, что у ручейников, как
и у комаров, накопление радиоизотопов зависит от стадии развития, а так-
же от видовой принадлежности. Данные по стрекозам повторяют предыду-
1цпе данные.

Выводы

Накопление радиоактивных веществ у водных насекомых может дости-
гать больших величин и, несмотря на то, что нмагпнальная стадия накапли-
вает меньше радиоизотопов по сравнению с личиночной, все же, принимая
во внимание количественную сторону, из загрязненных водоемов выносится
изрядное количество опасных для человечества веществ. Накопление зави-
сит от видового состава и стадии развития насекомого. Коэффициенты на-
копления у личинок более высокие по сравнению с последующими стадиями,
так как накопление здесь идет помимо сорбционного процесса и за счет пи-
щевого и других физиологических факторов. Накопление же у куколок
происходит главным образом за счет сорбции. Разные виды по разному на-
капливают один и тот же элемент, вместе с тем в пределах одного вида на-
копление различных радиоизотопов происходит по разному. Важен тот факт,
что такие макроэлементы, как сера, которая входит в составную часть бел-
ков, кальций — распространен в большом количестве в разных органах
и тканях — мало накапливаются насекомыми, а такие ультрамикроэле-
менты как цинк, цезий, церий, кобальт дают весьма высокие коэффициенты
накопления. Особенно это интересно для цинка; большое его накопление
для водных организмов известно лишь для одного пресноводного моллюска
Aplexa hypnorum (L.). Такое накопление организмами редких и рассеянных
элементов говорит о геохимической роли живых организмов.

Выведение радиоактивных веществ из организма происходит медленно.
В связи с этим большое значение приобретают биокомплексоны, в частности
ЭДТА, который способствует выведению из исследуемых организмов таких
важных из продуктов деления урана элементов, какими являются строн-
ций-90, рутений-106, цезий-137 и особенно церий-144.

377

Проведение подобных работ тесно связано с задачей очистки водоемов
от радиозагрязнителей, а также с проблемой Вернадского о геохимической
роли живых организмов.

SUMMARY

It has been found that absorption of isotopes directly depends on the development
stage of insect: the highest concentration was found in larval stages, specially in the young
then in pupa and finally in adults. Some insects show a preference for different chemical
elements. Moreover some different species of insects absorb the same element to a different
extent, and on the other hand different elements are absorbed to a different extent
by the same insect species. Because the adsorption of radioactive materials from organism
was prooved to be very slow, the complexons became of greater importance, expecially
those of ethylendiamine and tetraacetate (EDTA), that support the resorbtion of different
isotopes from the studies organism.

378

экология кожного ОВОДА СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
{OEDEMAGENA TARANDI L.)

Ecoloijy of Oedemagena tarandi L. {Dipt.. Hypodermatidae) of the lleinrteer

K. Л. БРЕЕВ*)

(ЗооЛ()Г11Ч(Ч1чии нигштут Академии наук СССР, Лс>шгаград, СССР)

Изучение онтогенеза насекомых в настоящее время обычно рассматри-
вается как общетеоретическая проблема, несомненно имеюпщя практичес-
кое значение, поскольку речь идет об онтогенезе вредных насекомых, но
лишь косвенно связанная с разработкой мер борьбы с отдельными вредны-
ми видами. При господствующих химических методах борьбы такому пред-
ставлению способствует и сложившееся положение, при котором для выбо-
ра конкретных способов борьбы определяющим является не столько био-
логическая целесообразоность истребления той или иной фазы развития
для максимального ограничения численности вредного вида, сколько воз-
можность выбора наиболее дешевого и удобного для применения инсекти-
цида.

Задача настоящего сообщения показать на конкретном примере изуче-
ния кожного овода еевернога оленя возможность более целенаправленного
исследования экологии развития вредного вида для разработки мер борьбы
с ним.

Жизненный цикл овода протекает следующим образом. Летом, в июле
и августе самки овода преследуют оленей и откладывают яйца на их волосы.
Из яиц через 4 — о суток выходят личинки I стадии, которые проникают под
кожу и в течение 3 — 4 месяцев мигрируют в подкожной и межмускульной
соединительной ткани. По окончании миграции личинки концентрируются
под кожей в верхней части тела оленя. Здесь вокруг них образуются соеди-
нительнотканные капсулы, а около заднего конца личинки в коже обра-
зуется свищ. В капсулах личинки живут 7 — 8 месяцев, два раза линяют,
и по истечении этого срока, весной, в мае — июне выползают из капсул, па-
дают на землю и окукливаются. Из куколок спустя 1 — 2 месяца в зависи-
мости от температурных условий выплажпваются взрослые оводы.

Оводом поражено практически всё поголовье оленей. Средняя интенсив-
ность поражения личинками III стадии варьирует в пределах 100 — 200 при
максимуме до 1000 и более личинок на одного оленя. Ущерб, наносимый
оводом оленеводству, очень велик. Он складывается из снижение упитан-

*) К. А. Breyev

379

ности и общего угнетения животных, порчи кож и сильного беспокойства
оленей летом, при нападении взрослых оводов, что часто приводит к воз-
никновению эпизоотии некробациллёза. Общий размер только прямых
убытков, наносимых оводом, составляет в денежном выражении около 30%
дохода от оленеводства.

При разработке мер борьбы с оводом большие трудности возникают
в связи с крайне экстенсивным характером современного оленеводческого
хозяйства. Олени — полудикие животные, круглый год кочующие в отдален-
ных, часто трудно доступных районах.

Проанализируем развитие овода с точки зрения биологической целесо-
образности борьбы с отдельными фазами его развития. Яйца прикрепляют-
ся при яйцекладке к волоскам подшерстка оленей и находятся в относи-
тельно постоянных и, судя по малой смертности (обычно не более 20 — 30%),
благоприятных для развития условиях. Борьба с оводом на этой фазе раз-
вития чрезвычайно затруднительна и мало перспективна.

Развитие личинки I стадии представляет значительно больший инте-
рес, так как именно в этот период более всего проявляются биологические
особенности отдельных видов кожных оводов. Общей биологической осо-
бенностью всех кожных оводов (сем. Hypodermatidae) является жизнь ли-
чинок II и III стадий в подкожных соединительнотканных капсулах в теле
грызунов и копытных млекопитающих. Постоянное раздражение стенок
капсул многочисленными шипами кутикулы личинок вызывает обильный
приток крови и лимфы, служащих пищей личинкам. Свищевое отверстие
в коже у заднего конца личинки служит для дыхания и для удаления экс-
крементов. Несмотря на постоянный контакт с внешней средой через отвер-
стие свища, сильного загрязнения внутренности капсул бактериями с обра-
зованием гнойников как правило не происходит, что связано с выделекием
личинками особых бактерицидных веществ (Jett mar, 1953).

Условия жизни в капсулах в смысле обильного снабжения полноценной
пищей, постоянства температуры, хорощей защиты от всякого рода вредных
воздействий являются весьма благоприятными для личинок оводов. Имен-
но в этого период происходит накопление основных энергетических рес-
сурсов, обеспечивающих не только развитие личинок, но и всю дальней-
шую жизнь особи, так как взрослые оводы не питаются, а также высокую
плодовитость — 600 — 700 яиц у каждой самки.

Но образование соединительнотканной капсулы является нормальной
реакцией животных на внедрение разного рода инородных тел. Моншо ска-
зать, что кожные оводы, приспособившись к жизни в таких капсулах, су-
мели освоить эту реакцию как условие своего существования.

Однако, сразу после выхода из яйца и внедрения под кожу личинки ово-
дов жить в соединительнотканной капсуле не могут. Этому предшествует
более или менее длительный у разных видов оводов период жизни личинки

380

I стадии, проходящий в миграции в соединительной ткани хозяина — под
кожей, между мускулями и иногда в отдельных органах, например, у Hypo-
derma lineataDe Vill. в соединительнотканном слое пищевода. Чем объясня-
ется местоположение и длительность миграционного пути личинок I стадии
разных видов кожных оводов сказать пока трудно. Молаю лишь предпола-
гать, что скорее не длительность миграционного пути, который должна
пройти личинка, определяет продолжительность периода I стадии, а, на-
оборот, размер пути определяется длительностью развития личинки до того
момента, когда она становится способной к жизни в капсуле, в начале об-
разования которой происходит линька во II стадию.

При изучении жизни личинок I стадии оленеьго овода было обнаруже-
но, что наиболее активная борьба организма хозяина с паразитом происхо-
дит именно в этот период. Часть личинок капсулируется до окончания
миграции и погибает. Сопоставление количества личинок, вышедших из
яиц, отложенных на оленей, с количеством живых личинок в конце мигра-
ции показало, что в отдельных случаях миграцию заканчивают лишь 5%
личинок.

Можно утверждать, что наблюдаемое различие в степени пораженности
оленей личинками III стадии овода в зависимости от пола, возраста, состо-
яния здоровья и степени упитанности связано в значительной мере с раз-
личной реактивностью организма по отношению к личинкам 1 стадии. Та-
ким образом, борьба с личинками I стадии с биологической точки зрения
является весьма перспективной. Здесь возможно применение системных
инсектицидов или усиление тем или иным путем защитных реакций орга-
низма хозяина.

Как известно, за последние 10 лет американским и немецким исследова-
телям удалось получить ряд системных фосфоро-органических инсектици-
дов — Байер — Л13/59, Байер — 21/199, Доу — ЭТ 57, Доуко — 109,
весьма эффективных для борьбы с личинками 1 стадии кожных оводов
крупного рогатого скота. Интересна работа Lieiiert (Вена) по изысканию
способа инактивации коллагеназы, выделяемой личинками I стадии Hypo-
derma. Испытания некоторых системных иренаратов для борьбы с личин-
ками I стадии оленьего овода, проведенные в Советском Союзе, пока не дали
положительных результатов.

Жизнь личинок II и III стадии кожного овода оленя продолжается 7 — ^8
месяцев. В этот период погибает сравнительно немного личинок. Так, ги-
бель личинок III стадии не превышает 20 — 25% и связана в большинстве
случаев с закупоркой отверстия свища засохшей массой гноя. Борьба
с этими стадиями развития путем введения каких-либо инсектицидов через
отверстие свища или путем выдавливания личинок вследствие большой
густоты и длины волосяного покрова оленей, а также вследствие большой
трудоемкости таких обработок оказалась мало перспективной, хотя в даль-

381

неишем и здесь не исключена возможность успешного нрименения систем-
ных инсектицидов.

Развитие куколок и жизнь взрослых оводов протекают в температур-
ных условиях, резко отличных от условий жизни личинок (температура тела
оленя — 39°). Выпавшие из оленей личпнки до окукливаения очень стойки
к разного рода неблагоприятным внешним условиям и хорошо переносят
колебания температуры от 40° до — 10° и непродолжительное затопление
талыми водами. Однако, приспособленность личинок к жизни при высоких
температурах сказывается и на развитии куколок и на температурных ре-
акциях взрослых оводов. Хотя нижний температурный порог развития ку-
колок относительно низок — около 10°, оптимальные условия для их раз-
вития создаются только при 15 — 20°. Куколки плохо переносят падение
температуры ниже — 5° и плохо выживают при высокой влажности воз-
духа.

Взрослые оводы также являются сравнительно теплолюбивыми насеко-
мыми. Нижний температурный порог их активности лежит около 14 — 15°,
верхний около 43°. Оптимальные условия для лёта оводов создаются при
температурах воздуха 17 — 27°.

Условия погоды весной и летом в пределах субарктической зоны, где
находится основная часть ареала оленьего овода, часто значительно откло-
няются от этих оптимальных условий, что влечет за собой гибель значи-
тельной части куколок и взрослых оводов и снижение пораженности оле-
ней личинками. Так, в 1957 г. в Малоземельской тундре (южная часть тун-
дровой зоны) в июне среднемесячная температура воздуха была 8,1°, сред-
няя температура почвы на глубине 5 сл1 — 10,1°, в июле соответственно
15,9° и 16,8°. В 1958 г. те же показатели в июне 5,3° и менее 5°, в июле 11,8'*
и 12,7°.

В июле и августе 1957 г. было 57 дней с температурой воздуха выше 15°
и 34 дня с температурой выше 20°. В 1958 г. в те же месяцы с температурой
выше 15° — 33 дня, выше 20° — 16 дней.

Средняя интенсивность поражения годовалых оленей личинками овода
в стаде Ыарьян-Марской сельскохозяйственной опытной станции, выпа-
саюш;емся в Малоземельской тундре, составила весной 1958 г. — 70 личи-
нок, в 1959 г. — 33 личинки на одну голову.

Но если естественные колебания численности овода зависят в первую
очередь от степени благоприятности условий существования для куколок
и взрослых оводов, то целесообразно направить мероприятия по ограни-
чению численности овода на истребление именно этих фаз развития. По-
скольку куколки рассеиваются на очень большой территории порядка де-
сятков тысяч гектаров для каждого стада оленей, борьба с ними при совре-
менных ее способах экономически не оправдана. Поэтому внимание было

382

обращено на разработку способа борьбы с взрослыми оводалп!, что и уда-
лось осуществить.

Сущность предложенного метода, разработанного совместно с Д. В. Са-
вельевым, заключается в регулярных опрыскиваниях целых стад оленей
комбинированной эмульсией ДДТ и ГХЦГ при помощи очень легкого и
портативного опрыскивателя. В последнее время для этой цели испыты-
ваются препараты и других инсектицидов.

При разработке этого метода борьбы был также использован ряд эко-
логических особенностей взрослых оводов, не имеющих прямого отношения
к онтогенезу, а именно, концентрация самок оводов около оленьих стад, ха-
рактер их поведения при яйцекладке, и стадная реакция оленей как заиш-
та от нападения оводов.

Новый метод борьбы с оводом в последние 2 — 3 года применяется почти
по всему Северу Советского Союза. Там, где противооводовые обработки
проводились своевременно и достаточное число раз, удавалось получить
снижение пораженности оленей личинками овода в 2 — 3 раза после одного
сезона обработок. Очевидно, что наилучший эффект может быть получен,
если борьба будет вестись в ритме с естественными колебаниями числен-
ности, т. е. наибольшие усилия по борьбе должны прилагаться в годы с не-
благоприятными для оводов условиями погоды.

SUMMARY

The ecology and bionomics of Oedemagena tarandi L. of the reindeer were studied
from the year 1937 to 1939 and from 1946 to 1952 in the Northern part of European
USSR. It has been foimd that adult Oedemagena tarandi L. remain thermophil even
under the conditions existing in the Far North, which is due to the fact that larvae accli-
matize themselves to the reindeer organism under the temperature of 38 — 39'C. Accord-
ing to this fact a remarkable part of adult Oedemagena tarandi L. and their pupal stages
die in the rough Northern conditions, which is evident by the number of the species.
The method of controling Oedemagena tarandi has been worked out by a regular applica-
tion of an emulsion of DDT and BHC on reindeers.

383

BEITRAG ZUM STUDIUM DER URSACHEN EINER VARIABILITÄT
IN DER FRUCHTBARKEIT DER RÜBENMOTTE SCROBIPALPA
OCELLATELLA BOYD.

К изучению причин изменчивости плодовитости самок свекловичной
минирующей моли Scrobipalpa ocellaiella Boyd.

L. WEISMANN

(Laboratorium für Pflanzenschutz der Tschechoslowakischen Akademie
der Landwirtschaftswissenschaften in Ivanka pri Dunaji, Tschechoslowakei)

Die literarischen Berichte über die Fruchtbarkeit der Rübenmotte {Scrobi-
palpa ocellatella Boyd) sind, was die Angaben der einzelnen Autoren anbelangt,
sehr verschieden. Popov (1950) gibt die durchschnittliche Fruchtbarkeit eines
Weibchens mit 29 Eiern an, Couturier (1949) und Bognar (1953) mit 50
Eiern, Huzian (1950) mit 80 Eiern, hingegen beträgt die Fruchtbarkeit nach
Stankovic (1954) bis über 100 Eier. Nach Savcenko (1947) schwankt die
Anzahl der Eier, die ein Weibchen ablegt, zwischen 10 bis 100 Stück.

Von den angeführten Autoren befasst sich nur Stankovic (1954) mit der
Frage der Variabilität der Fruchtbarkeit der Rübenmotten-Weibchen. Er
kam zur Schlussfolgerung, dass die Anzahl der abgelegte Eier von der Tempe-
ratur- abhängig ist, bei der die Oviposition verläuft. Daher berücksichtigt
Stankovic nur den Einfluss der Temperatur auf die Weibchen, gegebenen-
falls auf die Reife der Eier. Mit dieser ^rage befasste ich mich in Rahmen
einer experimentallen Arbeit der komplexen Forschung der Rübenmotte,
wobei ich, ausser der Temperatur während der Eierablage, auch die Wärme-
verhältnisse während der Ontogenese in Betracht zog.

Die erzielten Ergebnisse, wurden einer Varianzanalyse unterzogen und
bewiesen, dass von den beobachteten Faktoren die Hauptquelle der Variabili-
tät in der Fruchtbarkeit der Rübenmotten-Weibchen die Temperatur
während der Ontogenese ist, hingegen zaigte sich der Einfluss der Temperatur
zur Zeit der Eierablage als nicht genügend signifikant. Der Einfluss der gemein-
samen Einwirkung der beiden studierten Faktoren wies hoch signifikante
Werte auf, die mit Rücksicht auf die oben konstatierte Tatsache so zu deuten
ist, dass die Differenz in der Zahl der abgelegten Eier bei zwei oder mehreren
verschiedenen Wärmegraden während der Eierablage sich nur dann äussert,
wenn die Entwicklung der beobachteten Weibchen, zur Zeit der Ontogenese,
nicht bei den gleichen Wärmebedingungen erfolgt. Auf Grund meiner bishe-
rigen Erfahrungen über die Temperaturverhältnisse, die auf die Weibchen
einwirken, beinflussen diese nur die Geschwindigkeit der Eierreife, was sich

384

hauptsächlich darin äussert, dass das Weibchen im Verlauf der Eierablage bei
höheren Temperaturen den grössten Teil ihrer Eier entweder schon in der
ersten oder in der ersten zwei Eierablagen legt. Die Berechnung weist auch
darauf hin dass für Vermehrungsfähigkeit der Schädlings eine Temperatur
ЛЮП 24°C die günstigste sei hingegen wird die Entwicklung, die bei einer
höheren Temperatur verläuft, eine Verringerung der Fruchtbarkeit zur Folge
haben.

Tabelle 1 Übersicht der durchschnittlichen Fruchtbarkeit der Rübenmotten-

Weibchen bei verschiedenen Temperaturen während der Ontogenese und Oviposition.

Temperatur während
der Ontogese

18"C

24°C

30°C

Temperatur während
der Oviposition

18°C

24°C

30°C

18°C

24°C

30°C

18°C

24°C

30°C

Durchsclmit 1 1 iche
Fruchtbarkeit

69,7

78,7

75,5

85,7

83,8

77,2

53,0

57,3

49,3

74,6

82,2

43,2

Bemerkung: Freiheitsgrad für unkontrollierbaren Faktoren = 81
Berechneter Wert der signifikanten Differenz für 81 —

■t = 1,9 (8,3)

11,8«

Bereclmeter Wert der hohen signifikanten Differenz bei Po-oi^t = ->6^ (11>5) = 16,4%

Dies erscheint uns in Hinblick auf die weiteren erzielten Ergebnisse aus
der Bionomie und Ekologie des Schädlings hinreichend logisch. Dies beweisen
auch die Ergebnisse der ekologischen Studien der Räupchen, wobei es sich
zeigte, dass von den abiotischen Faktoren eine entscheidende Bedeutung auf
die postembryonale Entwicklung der Temperatur zukommt, die auch auf die
Dauer der Entwicklung des aktivstens Stadiums des Schädlings, d. h. der Räup-
chen einen entscheidenden Einfluss ausübt; wogegen ein weiterer studierter
abiotischer Faktore und zwar die relative Feuchtigkeit keinen wesentlichen
Einfluss ausübt (Weismann und Povolny, 1958). Dies bewies auch die Be-
rechnung, die mit Hilfe der Varianzanalyse durchgeführt wurde. Hierbei
wurden die einzelnen Komponenten auf den Einfluss der Temperatur, der rela-
tive Feuchtigkeit und unkontrollierbaren Faktoren analysiert. Die Abhängig-
keit der Dauer des Larvenstadiums люп der Temperatur äussert sich, wie wei-
tere Л^ersuche bewiesen, auch in der Anzahl der Instare, die von den Raupen
Avährend ihrer Ent\A-icklung gebildet лл^erden. Die Räupchen unterlagen bei
einer Temperatur von 18°C einer viermaligen Häutung. Bei einer Temperatur
von 30°C und 38°C häuteten sie sich nur dreimal, dies äusserte sich dann an der
Grösse der sich puppenden Räupchen. Die einzelnen Instare unterschied ich

i Sympos. Evolutio Ijisectoriim

385

nach dem Schädelindex. Beide angeführten Tatsachen d. h. die Abhängigkeit
der Dauer des Larvenstadium und die Abhängigkeit der Anzahl der Instare
ЛЮП der Temperatur äusserte sich im Endstandium der Entwicklungsphase,
in der Grösse der Imago, wie es aus der Tabelle Nr. 2 ersichtlich ist. Inwie\veit
die Grösse der Falter von der Dauer des Larvenstadiums abhängt, beлveist
auch die Korrelationsberechnung, in der der Korrelations-Koefizient, in den

Tabelle 2

Einfluss der Temperatur auf die Larvenentwicklung und Grösse der Imagos.

Temperatur
während der
postembryo-
nalen
Entwicklung

Dauer
der Larven-
entwicklung
(in Tagen)

Körperlänge in mm

(x ± sx)

$?

n

â<s

n

17,1°C

27,9

6,44 ± 0,075

53

6,27 ± 0,059

58

23,7°C

16,2

6,42 ± 0,069

52

6,18 ± 0,051

47

28,0°C

12,7

5,84 ± 0,188

18

5,61 ± 0,135

17

30,6°C

11,3

5,03 ± 0,082

47

5,02 ±0,12

38

33,0°C

10,2

3,44 ± 0,059

13

3,30 ± 0,039

15

Grenzen meiner Beobachtung einen hoch signifikanten Wert aufweist (r — 0,66).
Sämtliche, oben kurz angefürte Angaben aus der Ekologie der Räupchen
des Schädlings weisen darauf hin, dass die Fruchtbarkeit der Rübernmotten-
Weibchen weitgehend von der Dauer des Larvenstadiums abhängig ist. Damit
hängt auch die Bildung und das Quantum der aufgespeicherten Reservestoffe
zusammen, die später den erwachsenen Weibchen, die keine Nährung auf-
nehmen, als Quelle ihrer Lebensenergie und zur Eierproduktion dient. Da die
Dauer der Larvenentwicklung vom Verlauf der Temperaturbedingungen ab-
hängt, zeigt sich die feststellte und bewiesene Abhängigkeit der Fruchtbarkeit
der Rübenmotten-Weibchen von der Temperatur während der postembryona-
len Entwicklung als genügend begründet.

LITERATUR

Bognär S., 1953, Ujabb eredmények a szàntôfoldi novényvédelem terén, 2: 19 — 31, Budapest-
Couturier A., 1949, Bull. Techn. Inform. Ing. Serv. Agric, 41: 1 — 6, Paris.

386

Huziân L., 1950, Ann. far. agron. univ. agric, 1: 1 — 79, Budapest.

Popov v., 1950, Annuaire de VUniv. de Plovdiv, 4: 1 — 42,

Savcenko E. X., 1947, Sovjetskaja agronomifa, 66 — 68, Moskva.

Stankoviê A., 1954, Repin nioljac (Phthorimaea ocellatella Boyd). Mémoires published
by the Institute for plant protection, 1 — 104, Beograd.

Weber E., 1956, Grundriss der biologischen Statistik für Naturwissenschaftler, Land-
wirte imd Meditziner. Jena.

Weismann E, Povolny D., 1958, Izucenie svjeklovicnej minirujuscej moli v Cech-
slovackoj respul^like. 1 — 47, Selchozgiz, Moskva.

РЕЗЮ31Е

Результаты пзучения влияния температуры в период онтогепеза и овипозицпп на
плодовитость самок свекловичной минирующей моли были статистически обработаны
и подвергнуты анализу вариации. Они однозначно подтверди.ги, что решающее влия-
ние имеет температура, воздействующая на вредителя в течение его онтогенетического
развития, между тем как температура в период овипозицип оказывает влияние лишь
на скорость созревания яиц в яичниках самок, вследствие чего при овппозпции, проте-
кающей при более высоких температурах, самка откладывает преобладающее коли-
чество яиц уже в первой пли же в первых двух кладках. Это явление автор обосновывает
сильной зависимостью онтогенетического развития вредителя от температуры. В личи-
ночной стадии развития температура влияет не только на продолжительность самой
стадии гусениц, но и на число инстаров, а тем самым на размеры окукливающихся гу-
сениц, позже на размеры имаго и величину их жирового тела, а в конечном результате —
на плодовитость самок.

387

DER EIXFLUSS ABIOTISCHER FAKTOREN AUF DEN VERLAUF

DES FLUGES DES APFELWICKLERS {LASPEYRESIA POMONELLA L.)

Влпяшхе абиотических факторов на время полета яблонпой плодожорки

Laspeyresia pomonella L.

J. SEDIVt

(Forschungsinstitut für Pflanzenbau der Tschechoslowakischen Akademie
der Landwirtschaftswissenschaften, Praha - Ruzynë, Tschechoslowakei)

Wegen der Unterschiedlichkeit der Lokalitäten und der Bedingungen,
unter denen sich die Raupen des Apfelwicklers {Laspeyresia port'onella L.)
einspinnen, ist die Dynamik des Ausfluges der Imagines durch eine breite
Amplitude charakterisiert, die, wie durch fünfjährige Beobachtung festgestellt
Avurde, in Böhmen 91 — 103 Tage (durchschnittlich 96, 16 Tage) dauert. Wir
finden daher die Falter des Apfelwicklers in Obstgärten von Ende Mai bis zum
September. Diese Langwierigkeit des Fluges der Falter einer Generation wird
durch den unterschiedlichen Einfluss eines Komplexes von Faktoren verursacht,
welche die Länge der Entwicklung der Ruhestadien bestimmen. Dem Studium
des Einflusses der abiotischen Faktoren auf den Apfelwickler unter den in den
Obstgärten herrschenden Bedingungen werden in der Literatur viele Arbeiten
gewidmet. Wenig Aufmerksaml^eit, von diesem Gesichtspunkte aus, wurde
jedoch bisher dem mit dem Obst in die Lagerräume gelangten Apfehvickler
gewidmet, dessen Raupen sich hier einspinnen. In Europa befassten sich mit
diesen Fragen Evenhuis (1953) und Savary, Baggiolini (1955).

Der Flug des Apfelwicklers wird während des grössten Teiles des Jahres
durch eine Kurve mit zwei Höhepunkten charakterisiert. Das zweite Maximum
des Fluges wird grösstenteils der IL Generation des Schädlings zugeschrieben.
Diese Ansicht ist richtig nur in Gebieten mit einem schwachen Л-^огкоттеп
der IL Generation. In Böhmen, welches in einem Gebiete mit einem schwachen
Vorkommen der IL Generation liegt (bis zu 15% Raupen), wird allerdings
der zweite Höhepunkt der Flugkurve überлviegend von Populationen von
Faltern aus in anderen Lokalitäten als auf Baumstämmen eingesponnenen
Raupen gebildet, so z. B. in Obstlagern, Obstverpackungen, in Mauern usw.
Den grössten Teil dieser Populationen bilden Raupen, die in die Lagerräume
mit dem geernteten Obst gelangten, in луеЬЬет sich in den einzelnen Jahren
noch 5 — 26% mit Raupen besetzte madige Apfel befinden. In der hölzernen
Emballage für Obst überwintern in unseren Obstbaugebieten 6—12 Raupen
per Behälter.

Wegen des verminderten Einflusses ungünstiger Faktoren überleben den
Winter in Lagerräumen mehr Raupen als auf Bäumen. Nach den Ergebnissen

388

einer fünfjährigen Beobachtung kommen im Winter in Lagerhäusern um 5%
weniger Raupen um als in Obstgärten. In Ruzyne, wo die Beobachtungen
durchgeführt wurden, kamen im Lagerraum durchschnittlich 50,96% der
Raupen um, während im benachbarten Obstgarten in der gleichen Zeit die
durchschnittliche Mortalität der Raupen 56% betrug (Tafel 1). Im Obst-
garten waren die Fanggürtel mit Drahtgeflecht zugedeckt, Avodurch der Ein-
fluss insektenfressender Vögel ausgeschlossen wurde, welche nach Thiem,

Tafel 1

Mortalität der Raupen während des Überwinterns

Jahr

Ort

Raupen
im Herbst

im Frühjahr

1
Mortalität

0/

/o

lebende

tote

1954

Garten

774

432

292

44,18

Lager

165

103

62

37,57

1955

Garten

602

301

301

50,-

Lager

155

80

75

48,38

1956

Garten

400

2

398

99,5

Lager

181

48

133

73,35

1957

Garten

412

225

187

45,38

Lager

179

101

78

43,57

1958

Garten

680

324

356

52,35

Lager

179

86

93

51,95

1

S y (1938) im Winter 90% der Raupen des Apfelwicklers auf den Bäumen
vernichten.

Die Beobachtungen Avurden in beiden Orten mittels Fanggürtel von mit
Zellophan unterklebter Wellpappe durchgeführt. In jeder Falte der Wellpappe
war eine Raupe eingesponnen.

Der Grad der Madigkeit der Apfel in der Saison kann nicht auf Grund des
Prozents der den Winter auf den Baumstämmen überlebenden Raupen ab-
geschätzt werden. In Jahren in denen im Winter der grösste Teil der Raupen
auf den Bäumen erfriert, kann die Madigkeit grösser sein als nach einem nor-
. malen Winter, den die Raupen überleben. So z. B. im Winter des Jahres 1956
erfroren bei — 31°C auf den Stämmen eine Mehrheit der Raupen. Von 400 Rau-
pen blieben nur 2 am Leben. Allerdings kamen Raupen, die in den Stengeln
von Unkraut und in Höhlungen von Bäumen überAvinterten, nicht um. Im
Obstlager blieben von einer Gesamtanzahl von 181 Raupen 48 am Leben.
Die Mortalität der Raupen im Lagerraum war in diesem Jahre am grössten
und betrug 73,35%, obwohl die Temperatur im Lagerraum im Winter nicht
unter Null stand. Die grosse Sterblichkeit der Raupen in der Zeit des Über-
winterns hatte keine Verminderung der Madigkeit der Apfel in der Saison,
des Jahres 1956 zur Folge. Die Madigkeit betrug in diesem Jahre 21,08%,
während sie im Jahre 1958 nach einem milden Winter im gleichen Obst-
garten nur 16,44% betrug.

389

Quantitativ abweichende abiotische Faktoren, die die EntAvicklung des
Apfel Wicklers in Lagerräumen beeinflussen, verlängern im Komplex mit an-
deren Faktoren in markanter Weise die Länge seiner Entwicklung. In einem
Obstlager mit einer minimalen relativen Luftfeuchtigkeit von 75%, mit einer
durchschnittlichen relativen Feuchtigkeit der Luft von 90—95% und mit
einer durchschnittlichen vom Oktober bis April um 0,5 — 6°C höheren und

Tafel 2

Unterschied zwischen dem Schlüpfen des Apfelwicklers
im Obstgarten und im Obstlager (Ruzyne)

Jahr

Obstgarten

Obstlager

Schlüpfen

Schlüpfen

Anfang

Maximum

Ende

Anfang

Maximum

Ende

1953
1954
1955
1956
1957
1958

2.6.

4.6.
24. 5.

2. 6.
26. 5.

10.-15. 6.

23. 6.

29.-31. 5.

8.-14.6.

21.6.

2. 7.

4. 7.
21.6.
22.6.

7. 7.

-

9. 7.
19. 7.
17. 7.
30. 7.
17. 7.

16.-22. 8.
16. 7.

24.-26. 7.
27. 7.-1. 8.
30. 7.-2. 8.

23.-30. 7.

27. 7.

2.8.
8.8.
7.8.

11.8.

1

vom Mai bis Juli um 0,5 — 3,5°C niedrigen Temperatur als die Freilandtempera-
tur, verpuppen sich die Raupen durchschnittlich um einen Monat später als
auf den Stämmen der Apfelbäume. Das verspätete Verpuppen hat auch einen
verspäteten Flug der Falter zufolge, welcher in den meisten Jahren einen
selbständigen Höhepunkt der Kurve bildet und oft mit dem Flug der II. Gene-
ration des Apfel Wicklers zeitlich zusammenfällt.

Der \^erlauf des Schlüpfens und des Fluges des Apfelwicklers im Obstgarten
in der Zeit des ersten Maximums wurde auf Grund einer Zucht von Raupen
in Isolatoren verfolgt, das Schlüpfen im Lagerraum wurde auf Grund ähnli-
cher im Lagerraum untergebrachter Isolatorenzuchten festgestellt. Die Akti-
vität der Falter wurde während der ganzen Saison unter Anwendung von
Ködern (Apfelmost, Apfelwein) verfolgt.

Das Schlüpfen der Falter in Isolatoren auf Bäumen und im Lagerraum wurde
alljährlich sichtbar separiert, wobei der Flug der Falter in den Isolatoren auf
den Bäumen dem ersten Maximum des Fluges entsprach, und der Flug der
Falter im Lagerraum entsprach dem z\veiten Maximum des mittels Ködern
festgestellten Fluges. Beide Höhepunkte waren durch den Zeitraum separiert,
in dem die Apfehvickler nicht schlüpften. Im Laufe fünfjähriger Beobachtun-
gen wurde festgestellt, dass der Zeitraum zwischen der Beendigung des Aus-
chlüpfens in den Isolatoren auf den Bäumen und dem Beginn des Schlüpfens
im Lagerraum 7—38 Tage ausmacht (Tafel 2, Abb. 1,2). Savary, Baggiolini
(1955) beobachteten einen zeitlichen Unterschied zwischen dem Schlüpfen
beider Populationen von 20 Tagen.

390

Ruzynë
1954

-y." I - ■■ 'ff— 'I

Abb. 1.

391

Abb. 2.

392

Im. Jahre 1954 wurde der Verlauf des Schlüpf ens fast übereinstimmend
auch auf Grund des mittels Köder verfolgten Fluges der Falter festgehalten.
Im Zeitraum des zweiten Maximums war die Aktivität der Falter im Verhält-
nis zum Schlüpfen etwas verspätet. Die Imagines des Apfelwicklers schlüpften
in diesem Jahre im Lagerraum in einer Zeit ungünstigen Wetters, welches
zwar das Schlüpfen der Falter nicht markant beeinflusste, aber ihren Flug
und ihre Aktivität bremste, welche sich erst in der warmen Periode Ende
Juli und anfangs August bemerkbar machten. In den Jahren 1955—1958
wurde in den Ködern ein Abfallen ZAvischen der ersten und der zweiten Periode
des Fluges durch eine schwankende Aktivität der Falter ausgeglichen, die oft
durch ungünstiges Wetter unterbrochen Avurde (Abb. 2).

Savary und Baggiolini (1955) erklären den Unterschied zwischen der
Länge der Entwicklung des i^pfelwicklers in Lagerräumen und in Obstgärten
durch einen gewissen Mangel an geeigneten Temperaturen und Feuchtigkeit im
Lagerraum. Da in dem Obstlager, in welchem ich meine Beobachtungen machte,
die Temperaturen sich nur wenig im Vergleich mit dem Bedingungen im
Freiland (Abb. 1, 2) unterschieden und die relative Luftfeuchtigkeit hier
sowohl im Minimum als auch im Durchschnitt höher war, nehme ich an,
class ausser diesen noch andere Faktoren die unterschiedliche Entwicklung des
Apfelwicklers in Lagerräumen bestimmen, die mit den metabolischen Vor-
gängen in der überwinternden Raupe verbunden sind.

Den Zeitpunkt der Bekämpfungsmassnahme gegen die Falter des im Lager-
raum schlüpfenden Apfebvicklers kann zuverlässig auf Grund des Schlüp-
fens des Wicklers in den Isolatoren, die im Herbst im Lagerraum angebracht
werden, gewählt werden. Die Methode der Summe der effektiven Tempera-
turen ist für diesen Fall einer Signalisation eines Eingriffes ungeignet, da ihr
Wert schon in einer Zeit vor dem Schlüpfen der Falter fällt (Abb. 1,2). In den
Graphen ist die Summe der Freilandtemperaturen mittels einer vollen Kurve
angegeben, die Summe der effektiven Temperaturen im Lagerraum durch
eine gestrichelte Linie.

Die wirstchaftliche Bedeutung der in der Zeit des zAveiten Maximums
fliegenden Falter ist beträchtlich, da sie schon voll gewachsene Apfel anfallen,
und ein Versäumen oder eine Vernachlässigung der Bekämpfungsmassnahmen
gegen die Falter erhöht die Madigkeit der Äpfel in einigen Obstgärten bis
um 20o;,.

LITERATUR

Evenhuis H. H., 1953, Tijdschr. Plantenziekten, 59: 9—22.

Savary A. and Baggiolini M., 1955, Ann. agric. de la Suisse, 56: 827—864.

Thiem H. und Sy M., 1938, Nachr. Ы. Dtsch. Pflanzenschutzdienst, 18: 95—97.

393

РЕЗЮЛ1Е

Время полета яблонной плодожорки в большинстве случаев может быть охарактери-
зовано кривой полета с двумя максимумами. В областях с двумя генерациями вреди-
теля, второй максимум полета относится к второй генерации. В областях, где только
часть гусениц дает вторую генерацию (15%), второй максимум кривой полета дают ба-
бочки зимующей генерации, которые выводятся не на стволах садовых деревьев.

В хранилищах яблок со средной температурой в октябре — апреле большей на
0,5 — 6°, и в мае — июле меньшей на 0,5 — 3,5° чем внешняя температруа, гусеницы
окукливаются на месяц позже. В таких местах перезимовывает больший процент гусе-
ниц, чем на стволах деревьев в саду. Бабочки этой популяции выводятся только в конце
июля и в начале августа. Их ошибочно считают бабочками второй генерации. В садо-
водческих областях Чехии бабочки этой популяции составляют большую часть второго
максимума кривой полета яблонной плодожорки.

394

DER EINFLUSS ABIOTISCHER UND BIOTISCHER FAKTOREN
AUF DIE EINZELNEN ENTWICKLUNGSSTADIEN
DER LUZERNEBLÜTENGALLMÜCKE UND IHRE BEZIEHUNG
ZUM GENERATIONSZYKLUS

Влияние абиотических и опотпческих факторов на отдельные стадии развития
цветочпого комарика Contarhiia medicaginis Kief fer и их отношение
к его генерационному циклу

J. KRÄUOVIÖ

(Laboratorium für Pflanzenschutz der Tschechoslowakischen Akademie
der Land Wirtschaftswissenschaften in Ivanka pri Dunaji, Tschechoslowakei)

Die Luzerneblütengallmücke ist in der Tschechoslowakei und in anderen
Ländern einer der gefährhchsten Schädhnge der Samenluzerne. Angaben
über diesen Schädling, die seine Bionomie, Gradologie und Aekologie behandeln,
sind sowohl in der einheimischen als auch in der ausländischen Literatur sehr
spärlich und geben daher keine genügende Unterlage für seine Bekami^fung.
Daher луагеп wir gezwungen uns mit diesem Studium zu befassen, um geeignete
Angaben für die Prognose und Signalisation und somit auch für eine rentabile
Bekämpfung zu erzielen. In erster Reihe widmeten wir uns der Frage des
Studiums seines Generationszykluses. Über die Anzahl der Generationen
äussern sich die einzelnen Autoren (Lehmann 1937, Ossianilson 1937,
Ponomarenko 1949, Fröhlich 1958) nur in der Annahme, dass der Schäd-
ling zwei bis drei Generationen jährlich hätte, doch entbehren diese Angaben
eine materielle Unterlage.

Die Ergebnisse, die %vir beim Studium des Generationszykluses bei der
Luzerneblütengallmücke erzielten, weisen auf eine grosse Abhängigkeit der
Entwicklung des Schädlings von abiotischen und biotischen Faktoren hin.
Allerdings sind nicht sämtliche Stadien der Ontogenesis des Schädlinges gleich-
massig von den erwähnten Faktoren abhängig. Während sich das Embryo
und die Larve in der Galle entAvickelt, \^erläuft die Verpuppung im Boden.
In der Galle sind die verhältnismässig ständigen mikroklimatischen Bedingun-
gen nur durch die Konstitution der Pflanze und ihrem physiologischen Zustand
beeinflusst. Deshalb ist die Dauer der Entwicklung des Embryo und der Larve
von der Temperatur abhängig. Bei unseren Versuchen, die wir in Laborato-
riumsbedingungen so dvirchführten, dass wir in isolierten Zuchten die Länge
der Entwicklung des Embryos und der Larven bei verschiedenen Temperatu-
ren verfolgten, wobei eine direkte Abhängigkeit der Entwicklungslänge der
erwähnten Stadien von der Temperatur der Luft feststellten und für welche
Stadien w'\y die effektive Temperatur und den 0 Punkt berechneten. Für 50%

395

der ausgeschlüpften Larven beträgt die Summe der effektiven Temperatur
34Д7°С ± 5 X 0,1°C und der 0 Punkt 9,58°C ± 0,11. Für 90% der aus-
geschlüpften Larven ist die Summe der effektiven Temperatur 41,28°C ^3 x
X 0,26 und der 0 Punkt 9,68°C ±3 x 0,3. Gleichzeitig stellen wir fest, dass
z\vischen der Beendigung der Entwicklung des Embryos und dem Logaritmus
der Zeit unter einer bestimmten Temperature, bei der die Entwicklung verlief
eine lineare Abhängigkeit existiert. Diese Erkenntnis hat eine grosse prakti-
sche Bedeutung, da sie uns ermöglicht die Dauer des embryonalen Stadiums
in Abhängigkeit von der Lufttemperatur vorauszusehen.

Ebenso, wie die Dauer der Entwicklung des embryonalen Stadiums von der
Temperatur abhängig ist, so ist auch die Länge der Entwicklung des Larven-
stadiums von der Temperatur abhängig, da ihre Entwicklung in relativ gleich-
massigen mikroklimatischen Bedingungen erfogte. Die Summe der effektiven
Temperatur, die für diese Stadium berechnet wurde, beträgt 111,31°C J^ 3 x
X 0,77 und der 0 Punkt 9,28°C ± 3 x 0,25. Die Erkenntnis dieser Abhängig-
keit der Larvenentwicklung von der Lufttemperatur als Hauptfaktor ermög-
licht uns die Frage des Generationszyklus des Schädlings zu erklären.

Wie wir schon erwähnten ist die Dauer des Embryos und Larvenstadiums
hauptsächlich von der Temperatur abhängig. Dagegen ist der Verpuppungs-
л^erlauf ausser der Temperatur auch durch die Bodenfeuchtigkeit beeinflusst.
Dabei gibt es Unterschiede im Anspruch an die Feuchtigkeit zwischen der I.
und IL Puppengeneration auf der einen und der III. Generation auf der an-
deren Seite. Bei der ersten und zweiten Generation, die eigentlich Sommergene-
rationen sind, ist eine genügende Bodenfeuchtigkeit 40% und von dieser
Grenze bis zu einer 100% relativen Bodenfeuchtigkeit лvurden keine wesentli-
chen Unterschiede im Anspruch an die Feuchtigkeit beobachtet. Die untere
Grenze der Verpuppung der III. Generation resp. der überwinternden Gene-
ration beträgt 50%. LTnter den angeführten Grenzen sank bedeutend die i\.nzahl
der sich verpuppenden Individuen und der Zeitpunkt des Ausfluges der ersten
Individuen der Wintergeneration verzögerte sich fast um 14 Tage. Wir nehmen
deshalb an, dass es sieht um Individuen handelt, bei denen die Verpuppung
bei einer niedrigen Bodenfeuchtigkeit verläuft.

Ausser der Feuchtigkeit beobachteten лу1г bedeutende Differenzen der Sum-
me der efektivem Temperaturen bei der Verpuppung zwischen der Sommer-
imd Wintergeneration. Während die Summe der effektiven Temperatur bei
der Sommergeneration nur 137,09°C ± 3 x 0,23 und der 0 Punkt 9,55° С ±
i 3 X 0,025 beträgt ist diese beim Ausflug der ersten Individuen der I. Gene-
ration 223, 6°C ± 3 X 1,32 und der 0 Punkt 9,15°C + 3 X 0,32. Das bedeutet,
dass die Summe der effektiven Temperatur für den Ausflug der ersten Indivi-
duen der überwinternden Generation um 1,63 mal höher ist, als bei der Sommer-
generation.

396

Der Zeitpunkt des Fluges von Imagines der Sommergeneration ist verhält-
nismässig kurz und dauert ungefähr 7—10 Tage mit einem ausgejirägten
Maximum. Bei den überwinternden, also bei der ersten-Generation ist der
Zeitpunkt des Fluges sehr auseinandergezogen und dauert praktisch vom An-
fang bis zum Ende der Blütezeit und ist durch ein ausgeprägtes Maximum
charakterisiert, fallweise durch mehrere Höhepunkte. Es scheint so, als ob ein
bestimmter Zusammenhang zAvischen einer bestimmten Temperatur und dem
Maximum des Ausfluges bestehen würde.

Die Existenz eines sehr auseinandergezogenen Zeitpunktes des Imagofluges
auch unter günstigen Feuchtigkeit- und Temperaturverhältnissen,, erklären
wir durch die Anpassungsfähigkeit des Schädlings an die Wirtspflanze (Luzer-
ne), die sich durch einen sehr lange dauernden Zeitraum des Ansatzes der
Blütenknospen auszeichnet und hiermit ständig eine Möglichkeit bieten den
Weibchen des Schädlinges für die Eiablage.

Sogar in der Morphologie der Bodenstadien beobachteten wir Unterschiede
zwischen der ersten und zweiten Generation und der dritten Generation. Die
Larven der ersten und zweiten Generation bilden nach dem Verkriechen in den
Boden Puparien ovaler Form, in der sie sich veri)uppen und die Larven der
dritten Generation bilden einen Larvenkokon, der eine runde Form hat und
in der sie grösstenteils überwintern. Im Frühjahr verlassen die Larven den
Larvenkokon, bilden Puparien, in dem sie sich verpuppen. Dies bedeutet, dass
die dritte Generation sozusagen ein Zwischenstadium im Vergleich mit der
ersten und zweiten Generation besitzt. Aus diesem Grund beansprucht die
Verpuppung der ersten Generation eine höhere Summe der effektiven Tempera-
tur als die Sommergeneration.

Nur durch die Erkenntnis der Abhängigkeit der Verpuppung des Schädlings
von der Bodenfeuchtigkeit und dem auseinandergezogenen Zeitraum des
Imagofluges der ersten Generation, können wir den komplizierten Generations-
zyklus des Schädlings begreifen, der sich durch eine gegenseitige Überkreuzung
der Generationen auszeichnet. Wichtig ist auch die Tatsache, dass sämtliche
Individuen die vollkommene Anzahl der Generationen nicht beenden. Deshalb
hat der Schädling bei uns höchstens drei Generationen. Ausser diesen drei
Generationen haben einige Individuen nur zwei, eine, falhveise keine einzige
Generation, und dies deshalb, weil einige Individuen im Boden länger als ein
Jahr liegen bleiben, ohne ihre weitere EntAvicklungsfähigkeit zu verlieren
Die L^rsachen einer Diapause, die bei anderen Gallmücken bekannt ist, sind
bei ihr bisher nicht bekannt.

Experimentelle Laboratoriumsversuche und ihre Kontrolle in natürlichen
Bedingungen ermöglichten uns die Erkenntnis dieses komplizierten Genera-
tionszykluses durchzuführen. Diese Erkenntnis hat auch einen grossen prak-
tischen Wert, da sie uns die Voraussetzung für einen praktischen Pflanzen-
schutz liefert.

397

LITERATUR

Fröhlich G., 1958, Nachr. Ы. Dtsch. Pflanzenschutzdienst, H 9: 161 — 172.

Krâîovic J., 1958, Polnohospoddrstuo, 5: 255 — 266.

Lehmann H. С, 1939, Z. Pflanzenkrankh., 1939: 258—267.

Ossianilsson F., 1937, Lucemganmyggan(C.medicaginisKieff.), Statens Växtskj^ddsan-

stalt, Meddelande 20.
Ponomarenko P. A., 1949, Borba s vrediteljami semennej Ijucerny, pp. 86 — 89.

РЕЗЮМЕ

На основании экспериментального материала доказано, что продолжительность эм-
брионального и личиночного развития, протекаюпдего в галлах, где микроклиматичес-
кие условия относительно постоянны и связаны с физиологическим состоянием расте-
ния-хозяина, зависит только от температуры. Для этих стадий развития были установ-
лены сумма эффективных температур и нижняя граница их развития. Наоборот, окукле-
ние находится в зависимости не только от температуры, но и от почвенной влажности.
Для этого периода развития были з^становлены как нижняя граница почвенной влаж-
ности, так и сумма эффективных температ}ф и предел развития. На основании получен-
ных данных об условиях, необходимых для развития вредителя, автор освещает вопрос
генерационного цикла и подчеркивает необходимость хорошо в нем разбираться в инте-
ресах практической загциты растений.

398

ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЙ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
НА ДНЕВНУЮ И СЕЗОННУЮ АКТИВНОСТЬ КОЛОРАДСКОГО
ЖУКА

The Study ou the luîlueuce of Abiotic Factors on the Daily
and Seasonal Activity of Potato Beetle

Я H ДИРЛБЕК и А. ЧЕРМЛКОВЛ*)

(Научно-исследовательский институт растениеводства Mexoc.ioBauixoii
сельскохозяйственной Академии, Прага-Рузыне, Чехословак[1{()

В теченпе прошлых лет мы занимались исследованием прохождения
дневной (суточной) и сезонной активности колорадского жука в Чехосло-
вакии и использованием этих результатов при защитных мероприятиях
против этого вредителя. Наша работа состояла из лабораторных опытов
исследования активности жуков и личинок колорадского жука при различ-
ных телшературах и из полевых наблюдений дневной и сезонной активности
при различных меняющихся метеорологических условиях.

Результаты лабораторных опытов

Лабораторными опытами были установлены границы шкалы активности
колорадского жука. Реакция на понижение или повышение температуры
внешней среды протекала также как после перезимовки, и как у жуков мо-
лодых (10 дней после выхода из куколок). У молодых жуков можно было
наблюдать большую чувствительность к изменению температуры. Самая
большая разница при пониженной активности молодых жуков, когда тем-
пературный интервал был 5°С, при сравнению с активностью жуков пере-
зимовавших, когда температурный интервал был 10°С. Так точно граница
верхней зоны движения жуков подтверждает большую чувствительность
этих жуков для изменения температуры (таб. 1.).

У активности личинок были наблюдены незначительные разницы между
отдельными степенеми возраста. Именно разница между личинками 1и2
возраста очень незначительная. При сравнении температурных границ ак-
тивности личинок 1 возраста и личинок 4 возраста появляется меньшая
чувствительность у личинок 4 возраста к повышению температуры. В таб-
^лице 2. описана температурная шкала активности личинок 1 а 4 возраста
(таб. 2.).

*) J. Dirlbek and А. Cermâkovâ

399

Таблгща 1

Поведение

Молодые жуки

После перезимовки

оцепсм^енио холодОхМ
нижняя граница движения
понижение активности
нормальная активность
повышение активности
верхняя граница движения

ниже +2°С
+ 2°—+ 7°С
+ 7°— + 12°С
+ 15°— + 36°С

+ 38°— +43°С
+ 46°— + 48°С

+ 7 — + 17°С
+ 17°— + Зб°С

+ 37°— + 46°С
+47°— + 49°С

Таблица 2

Поведение

Личинки 1

Личинки 4

понижение активности
нормальная активность
повышение активности
группирование личинок
некоординированные движения

+ 13°— + 16°С
+ 17° Н36°С

+ 37° Ь41°С

+ 41°— +43°С
+ 43° Н45°С

+ 9°— + 16°С
+ 17°— + 36°С

+ 35°— +45°С
+ 47°С
+48°С

Результаты полевых опытов у жуков после перезимовки

Лабораторные опыты былы подтверждены наблюдением активности ко-
лорадского нчука в естественных условиях. По состоянию погоды у нас
и в основе полевых наблюдений возможно сезонную активность перезимо-
вавших жуков включить в пять групп. Границы, которые отличают отдель-
ные периоды, невозможно считать постоянными для всех годов, но след
этих периодов постоянный.

1. период: средние числа дневной температуры воздуха не достигают
оптимума (26°С), приблизительно от половины мая до начала июня. В эту
группу принадлежит несенный выход жуков из почвы. Жуки после пере-
зимовки сначала мало активны в движении и при искании пищи. Этот пе-
риод, когда упорядочивается содержание воды в организме. Потому наблю-
далось неодходимость в молодых соковых тканей картофеля, но и пита-
ние на ненасленовых растениях. До полудня повышается питание жуков
согласно с повышением температуры. Во время, когда температура дости-
гает своей кульминации, наблюдалось самое большое движение жуков.
Максимум жуков на растениях моншо наблюдать в полдень, и скоро после
обеда. В целости эту группу возможно характеризировать как этап потреб-
ный для приведения в порядок суточного ритма жизни жуков и как основ-
ный период миграции. В этом периоде возможно находить только 36% жу-
ков совсем, и из этого числа 35% жуков на растениях. В течении этого пе-
риода, в основном в конце периода, начинает яйцекладка.

2. период: средние числа дневной температуры колеблются выше опти-
мума, приблизительно с начала июня до половины июля. Этот период явля-

400

ется основным для копуляции и яйцекладки (65 — 75% яиц). В это вре-
мя быстро повышается активность питания и движения. Перелеты жуков
в этом времени очень частые, но жуки не оставляют первоначальных карто-
фельных полей. Наступает переменение в течении суточной активности.

Таблица 3. Количество пптаютлихся жуков при ра.{лчиных условиях. (Ось X

значит температуры °С, ось У значит часа в течении дня. Большие чпс^га значит

количество жуков, маленкие числа — количсстио иаблюдс-иий.)

>9 9 11 13 15 17 18 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

41

31

181

341

212

82

202

221

533

61

44*

61*

24*

1747

472

171

V

543

555

254"

885

171'

703

161

261

895

905

1006

1006

723

118*

391

31

403

65*

147«

180»

786

112*

1515

401

585

46*

58*

20810

116«

693

232

263

241

81

461

71

45*

62*

52*

1126

648

140'

393

72

122

441

71

65*

78*

140'

1116

848

292

41

34*

92

41

151

27»
44*

39*
866

51*
866

1369
1056

35*
292

152
293

241

142
162

362

42

191

233

575

100'

765

85*

403

21

50*

333

31

223

312

565

115'

94'

102

472

623

31

441

41
21

11

101
31

363
342
231
131

878

88'

35*

321

732

895

91

81

В самых теплых часах дня является минимальное питание. В течении пита-
ния находятся две кульминации: до полудня в 9 часов и вечером в 18 часов.
От питаниния зависит и активность движения жуков. Когда повышается
температура воздуха, уменьшается активность жуков и в полдень находит-
ся самое большое количество жуков в нижних частях кустов и под комка-
ми ночвы. В этом периоде преимущественно находим 55% жуков, и из этого
числа 68% на растениях.

3. период: средние числа дневной температуры колеблются около опти-
мума и с половины августа ниже оптимума. Этот период характеризируется
понижением активности жуков, тенденция к миграции подавляется, воз-
растает смертность жуков — именно самок, которые окончили яйцекладку.
Суточный ритм активности очень не постоянный, но и здесь возможно

26 Sympos. Evolutio Insectorum

401

Таблица 4.
>9 9

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

11

13 15 П

19

Наблюданная яйцекладка — 1?олпчос'гво групп.
21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

481

7

51

341
522

102
172

171
32

1322
27*

41

151

11

31

61
32

104^
163

263

53

182

235
142
226

42
155

122
42

253

52

163

346

124

52

22

11

291

201

11

21

161

42

31

293
31

183
52

11*
133

173
43

1^

32

11

22

11
21

11

11

42

21

41

183

22

41
62

92
72
51
53
192

74

42

231
223
162

42

62
72

11

11
72

151

81
333

31
183
302

31

51

32
31
22

Таблица 5. Количество жуков иа ботве картофелья в различных условиях.

> 9 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

4

5

251

501

881

6

411

752

249*

1082

741

2543

361

7

2465

2756

138«

3777

1372

761

8

81

Щз

2345

66313

2705

379'

1683

9

281

521

2495

2056 356'

3206

1403

3135

721

10

511

1623

210*

3398

4619

2546

295*

3335

671

11

2495

184*

203*

43910

352«

1273

1272

207*

581

471

711

12

161

2151

206*

233*

2776

338«

321'

1683

1052

1072

1642

13

581

220*

169*

345'

2816

385«

812

531

3055

1292

491

14

601

1313

196*

2015

416«

146*

842

451

1573

186*

481

15

185*

2956

2566

2306

1132

933

1503

732

481

16

1513

2275

308'

2135

150*

1063

361

247*

1423

391

17

1433

1122

1966

394'

306'

612

1.402

1833

571

18

621

121

582

963

387'

330'

109*

401

1751

2985

711

19

41

161

1172

371

20

151

401

21

171

271

402

наблюдать две кульминации в питании жуков. Кульминация первая явля-
ется в 10 часов утром, вторая кульминация приближается к времени с выс-
шей температурой и появляется в 16 часов. При оценивании суточной ак-
тивности появляется общее понижение интенсивности питания, появляется
уже негативный фототропизм. При ухудшенных условиях внешней среды

90

À

/ ^-

во

70

^

/

/хА

60

''7

V'-'~\^

50

Y

\

40 ■

1

\

30

\

20-

1

10

1
1

■10

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 hod.

5 6 7 8 9 10 11 12 13 U 15 16 17 18 19 hod.

I'lTC. 1. Число питающихся личинок на
верхней стороне листьев в течении дня.

(личинки 2. возраста ; 3. ;

4. ).

Рис. 2. Количество личинок на верхней
стороне листЕ^ев в точении дня. (Личинки
2. во:фаста ; 3. ; 4. ).

(состояние ботвы картофеля, количество осадков, понижение температуры)
находим совсем ниже 50% жуков, и из этого числа 75% жуков на растени-
ях. Откладка яиц в первой декаде августа уже окончпвается.

4. период: характерный приготовлением жуков на перезимовку, по-
степенным уходом колорадского жука в почву. В наших условиях (область
одной генерации) этот период начинает с половины августа и с начала сен-
тября. Питание жуков является минимальным и кривая питания дости-
гает своей верхушки в самых теплых часах дня.

5. пер под: этот период наибольшего подавления активности колорад-
ского жука — этап диапаузы и перезимовки жуков. В наших условиях
ялкп остаются в почве 8 и 9 месяцев.

403

Результаты полевых наблюдений активности жуков первой
генерации и личинок

В ЧСР, в области одной ностоянной генерации колорадского жука (эта
область занимает большую часть ЧСР, и с экономической точки зрения, это
самая главная область для картофельного производства) появляются жуки
первой генерации в августе. После окончания дополнительного питания
жуки обычно имеют негобходещие условия внешней среды. Откладка яйц
сильно подавлена, наступает миграция в землю. Кульминация питания
наступает в течении наиболее теплых часов дня. В сентябре или уже в авгус-
те жуки уходят на перезимовку.

Активность личинок протекала постепенно с повышением температуры
воздуха. Только в исключительно теплых днях, когда температура превы-
шала 35 — 37°С, наблюдалось скрывание личинок в нижных партиях кус-
тов, и миграция личинок на обратную сторону листьев. Нормальная ак-
тивность личинок изображена в рис. 1 и 2.

Выводы

Проведенные опыты и исследования дают нам обзор поведения колорад-
ского жука в течении вегетационного сезона и в течении дня. В основе этих
результатов можно ответить на вопросы: какой процент жуков находим
в разведочных действиях, когда возможно окрыть самое большое число
жуков; исследованием питания жуков и личинок дать основу для оценки
вредоносности колорадского жука.

1. Общее число жуков, найденных в течение вегетационного периода
дает в среднем 51%. (Таб. 3, 4, 5.) Во время период, максимальной актив-
ности жуков до приготовления жуков на зимовку находилось на карто-
фельных нолях 50 — 55% жуков ежедневно, и из того числа 60% до полудня.

2. Максимум жуков на кустах было определено а) до полудня при сол-
нечной радиации, б) в самых теплых часах дня, при слабой солнечной
радиации.

3. Минимум жуков было определено при дождливой погоде и понижен-
ной температуре.

4. Больший подъем активности питания и движения жуков наблюдался
при утреннем повышении температуры (с +17°С выше).

5. Спаривание (копуляция) протекало во всех периодах активности пе-
резимовавшей генерапии жуков. Максимум спаривания наблюдалось во
втором этане.

6. Когда достигала скорость ветра в поросли 2 м/сек., жуки уже не пи-
тались. При скорости ветра 4 м/сек., жуки скрывались и уходили в нижние
этажи кустов. Барометрические изменения в течении дня не имели боль-
шого влияния на активность жуков.

404

SUMMARY

Studying daily and seasonal activity of potato beetle we tried to find out how many
per cent of beetles are to be found by means of the field examination actions and when
and under which conditions beetles can be found. Further aim of ours was to find out
the bases for the economical evaluation of present methods of control. This was done by
means of investigation on nutrition of beetles and larvae. We tried to provide the data
for a new method of estimation of pest infesting of potato stands. Besides field investi-
gation on the influence of temperatiu-e on the activity of potato beetles and their larvae
laboratory experiments were carried on. The influence of sunshine, air humidity, Avind,
barometric pressure and rainfall was examined in filed experiments only.

/"^>

X

/

405

INDEX OF AUTHORS

Ankeramit, G. W. 277

Balâzs, A. 352

Banks, С J. 329

Birova, H. 357

(Breyev, K. A.) Бреев, К. A. 379

Brian, M. V. 167

(Danilevsky, A. S.) Данилевский, A.C. 293

Denis, C, Hamon, M., Lefeuvre, J. C. 90

Dirlbek, J., Cermâkovâ A., 399

Dlabola, J. 366

Finlayson, L. H. 99

FoUiot, R. 372

(Gecova, A. B.) Гецова, A. Б. 375

Gersch, M. 127

(Ghilarov, M. S.) Гиляров, M. С. 50

Gubicza, A. 361

Hodek, I., 314
Hodek, I., Öerkasov, J. 249, 260

Hidy, I. 106
Hrdy, I., Novak, V. J. A., Skrobal, D. 172

Janda, v., jr. 190

Jasic, J. 265

Jawlowski, H. 115

Jezewska, M. 187

Johansson, A. S. 133

Krâlovic, J. 395

Kruel, W. 290
Landa, V. 31, 111

Le Berre, J. R. 270

Lees, A. D. 305

L'Helias, С 141

Lüscher, M. 161

Маско, v., Jasic, J. 317

Mâlek, I. 27

Mochnacka, I., Petryszyn, C. 185

Müller, H. J. 297

Nitschmann, J. 70

Nolte, H. W. 309

Novak, V. J. A. ^ 237

Novak, V. J. A., Cervenkova E. 152

Novak, V. J. A., Rohdendorfova, E. 157

Novak, V. J. A., Slama, K. 65

Novak, V. J. A., Slama, K., Wenig, К. 147

Novâkovâ, е., Stolina, M. 348

Nuorteva, P. 181

Obenberger, J. 29

O'Farrell, A. F. et al. 140

Paulo V, S. 209

Pfeffer, A. 344

Pintera, A., Ulrychovâ, M. 333

Piotrowski, F. 117

{Polivanova, E. N.) Поливанова E.H. 75

Przelecka, A., Wroniszewska, A. 179

Przelecka, A. et al. 175

Richard, G., Gandin, G. 82

(Rohdendorf, B. B.) Родендорф, В. В. 56
Sandner, H. ,321

Schoonhoven, L. 261

Sedivy, J. 388
(Shaposhnikov, G. Kh.) Шапошников,

r. X. 325

(Sharov, A. G.) Шаров, A. Г. 61
Slama, K. 189, 195, 221, 222

Srivastava, U. S., Bahadur, J. 104

Staal, G. B. 142

(Steinberg, D. M.) Штейнберг, Д. M. 45

Stolina, M. 341

Strangways-Dixon, J. 137

Templin, E. 283

Thomsen, E., Möller, I. 121

Tischler, W. 253

(Ushatinskaya, R. S.) Ушатинская,

P. С. 23S
(Vinogradova, E. В.) Виноградова,

Е.Б. 257
(Voskresenskaya, А. К.) Воскресен-
ская, А. К. 202
Wegorek, W. 231
Weismann, L. 339
Wigglesworth, Л^ В. 41
Wilde de, J. 226

[('SAV

THE ONTOGENY OF INSECTS

Acta symposii de evolutione insectorum
Praha 1959

Vedecky redaktor: dr. Ivan Hrdy
Recensent: prof. dr. inz. Antonfn Pfeffer

Obdlku navrhi: Karel Drchal
Redaktor jmblikace: inz. Ladislav Stafl
Qrajicky upravil: Jan Rejdal

Vytiskl: Iviaihtisk, n. p., zdvod 05, Praha VIII
27,66 AA - 28,15 VA - Z 4032 - D-12 *01474
Naklad 1600 \^tiskù - 03/12 — I. vydani
Cena vdz. vytisku Kcs 43,50

56/Ш-2