HUGO DE VRIES 
OPERA 
E PERIODICIS COLLATA 


NOL V 


HUGO DE VRIES OPERA E PERIODICIS COLLATA 


HUGO DE VRIES 
OPERA 
E PERIODICIS COLLATA 


VOL. V. 


UTRECHT — A. OOSTHOEK — MCMXX, 


INHOUD VAN DEEL V. 


Bldz. 
G. Onderzoekingen over variabiliteit en erfelijkheid. 


Intracellulare Pangenesis. Jena 1889. . . . . . . . l 


Over steriele Mais-planten. Botanisch Jaarboek, uitgege- 
ven door het kruidkundig genootschap Dodonaea, Bnd. I, 
E A A AR N a E T ADEN a LAAG 


Ueber die Erblichkeit der Zwangsdrehung. Berichte der 
Deutschen Botanischen Gesellschaft, Jrg. 1889, Bnd. VII, 
SE NEN AE at a en cree) A Be. thc ue Bae 


Ueber abnormale Entstehung secundärer Gewebe. Prings- 
heim’s Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, Bnd. 22, 
a VN AE EEE EDELEN CCC EO GTZ 


Steriele Mais als erfelijk ras. Botanisch Jaarboek, uitgege- 
ven door het kruidkundig genootschap Dodonaea, Bnd. II, 
ERDE AN Me Kee NE a NOEM ennn Toads AO 


Eenige gevallen van klemdraai bij de Meekrap. Botanisch 
Jaarboek, uitgegeven door het kruidkundig EE Do- 
donaea Bast 1891 Ep, 74.18 sents de 20 


Sur un spadice tubuleux du Peperomia maculosa. Archives 
Neerlandaises des Sciences exactes et naturelles, T. XXIV, 
EN ANNE aA OLEN ete E a N NE TE N AE 


Monographie der Zwangsdrehungen. Pringsheim’s Jahr- 
bücher für wissenschaftliche Botanik, Bnd. XXIII, 1892, p. 13. 232 


Bijdragen tot de leer van den klemdraai. Botanisch Jaar- 
boek, uitgegeven door het kruidkundig en Dodo- 
Bea Bad: IV m602% Do, TAO zapte) EE. . 407 


Over verdubbeling van phyllopodiën. Botanisch pe 
uitgegeven door het kruidkundig genootschap Dodonaea, Bnd. 
PAS OS AD LOS: MND A T 1 de, OTE 


Over de erfelijkheid der fasciatiën. Botanisch Jaarboek, uit- 
gegeven door het kruidkundig genootschap Dodonaea, Bnd. 
TP ONS RE ott UE ROM 2! oh ENGEN INDER EE 5 27 


Eine Methode, Zwangsdrehungen aufzusuchen. Berichte 


Bldz. 

der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Jrg. 1894, Bnd. 
Au, p. 25 RENE EN GEND EO | EN 
Les demi-courbes galtoniennes comme indice de variation 


discontinue. Archives Néerlandaises des Sciences exactes et 
naturelles, T.: XXVI 1895P ABIT er ot SES 


Over de erfelijkheid van synfisen. Botanisch Jaarboek, uit- 
gegeven door het kruidkundig genootschap Dodonaea, Bnd. 


478 


VIE, 1895570: 9120 MU AGREE Eon AEU Sr e A 
Eine zweigipflige Variationscurve. Archiv für Entwicke- 
lungsmechanik der Organismen, Bnd. Il, 1895, p. 52. . . 558 


Sur les courbes galtoniennes des monstruosités. Bulletin 
scientifique de la France et de la Belgique, T. XXVII, 1896, 


EL Ha ist EUR 570 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 


INHALT. 


Einleitung . : ers 
Erster Theil. a ; 
Abschnitt I. Die gegenseitige Unabhängiekeit der erblichen 
Eigenschaften. x OENE Re. |: 
St. Die ioe ae ca aus den 
erblichen Eigenschaften : 
§ 2. Die Uebereinstimmung in den Unterschieden zwi- 
schen Arten und Organen. 
$ 3. Die Uebereinstimmung zwischen den secundären 
Sexualcharakteren und den Artmerkmalen 
S 4. Das Variiren der einzelnen erblichen Eigenschaften, 
unabhängig von einander . . 
5. Die Mischung der erblichen Eigenschaften : 
6. Kreuz- und Selbstbefruchtung DT urn 
7. Schlussfolgerungen . 


Abschnitt II. Herrschende Ansichten über an Träger el 

erblichen Eigenschaften . 
Erstes Kapitel. Die chemischen Molekile des Polos 
in ihrer Bedeutung für die Theorie der Erblichkeit 


S 1. Einleitung 
S 2. Protoplasma und Eiweiss À 
$ 3. Elsberg’s Plastidule . 


Zweites Kapitel. Die A Trage da N 
charaktere . NEEN ENECO 

4. Einleitung 

5. Spencer's physiologische Einheiten . 

6. Weismann’s Ahnenplasmen 

7 

8 


CO UN SN 


Nägeli’s Idioplasma . 
. Allgemeine Betrachtungen . 
Drittes Kapitel. Die hypothetischen Träger de EE 


erblichen Eigenschaften . 
$ 9. Einleitung , 
R 10. Darwin’s Pangenesis . 
$ 11. Kritische Ber 
S 12. Schluss 
Zweiter Theil. WRT A he s 


Abschnitt I. Zellularstammbäume. 


UN UN Sh IN AN 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Erstes Kapitel. Das Auflösen der Individuen in die 
Stammbäume ihrer Zellen . 
§ 1. Zweck und Methode x 
$ 2. Die Zellularstammbäume der “Homoplastiden 
$ 3. Der Zellularstammbaum von Equisetum . 
$ 4. Die Hauptzüge in den Zellularstammbäumen 


Zweites Kapitel. Spezielle Betrachtung der einzelnen 
Bahnen . 

5. Die Ean E TA ; 

6. Die Nebenkeimbahnen . 

7. Die somatischen Bahnen EEE 

8. Ueber den Unterschied zwischen somatischen 
Bahnen und Keimbahnen . . 
$ 9. Phyletische, somatarche und somatische Zelltheilung 

Drittes Kapitel. Weismann’s Theorie des Keimplasmas . 


§ 10. Die Bedeutung der Zellenstammbäume für die Lehre 
vom Keimplasma . 
S 11. Die Ansichten der Botaniker. 3 
$- 12. Entscheidung durch das Studium der ‘Gallen 
Abschnitt II. Panmeristische Zelltheilung . ; 
Erstes Kapitel. Die Organisation der Protoplaste 
$ 1. Die sichtbare Organisation 


Zweites Kapitel. Historische und kritische Betrach- 
tungen 


UN UN UN IN 


8 2. Die neogenetische und die nr Auf- 


fassung der Zelltheilung 3 
$ 3. Die Zelltheilung nach dem Typus Mohl's 
$ 4. Regeneration der Protoplaste nach Verwundung . 
Drittes Kapitel. Die Autonomie der einzelnen Organe der 
Protoplaste. ; 
§ 5. Zellkern und Tone 
§ 6. Die Vacuolen . 
§ 7. Die Beziehung zwischen Hautschicht und Körner- 
plasma . . 
§ 8. Die fragliche Autonomie der "Hautschicht 
Abschnitt III. Die Funktionen der Zellkerne 
Erstes Kapitel. Historische Einleitung . 
$ 1. Historische Einleitung 


Zweites Kapitel. Die Befruchtung. 


$ 2. Die Kopulation der Zygosporeen 
$ 3. Die Befruchtung der Kryptogamen . 
$ 4. Die Befruchtung der Phanerogamen 


Seite 


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INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Drittes Kapitel. Die Uebertragung der erblichen Eigen- 
schaften aus den Kernen auf die übrigen Organe der 
Protoplaste. 
$ 5. Die Hypothese der Vescles ; 

§ 6. Beobachtungen über den Einfluss des Kernes in 
der Zelle 
Abschnitt IV. Die Hypothese nee ERARE SARA 
Erstes Kapitel. Pangene in Kern und ER? 


S 1. Einleitung 

S 2. Aufbau des ganzen Protoplasma aus Pangenen 
§ 3. Aktive und inaktive Pangene. 

S 4. Ueber den Transport der Pangene. 

$ 5. Vergleichung mit Darwin's Transporthypothese 
$ 6. Ueber die Vermehrung der Pangene . ; 


Zweites Kapitel. Zusammenfassung . 


$ 7. Zusammenfassung der Hypothese der le 
Pangenesis . here 


1* 


132 


. 182 


134 
137 
138 
142 
146 


148 


. -148 


EINLEITUNG. 


Im Jahre 1868 hat Darwin, im zweiten Bande seines berühmten 
Werkes The variation of animals and plants under domestication, 
die provisorische Hypothese der Pangenesis aufgestellt. Der Er- 
örterung dieser Hypothese geht eine meisterhafte Uebersicht über 
die zu erklärenden Erscheinungen voran. Durch diese, so wie 
durch die klare Auffassung des ganzen Problems, hat dieser Ab- 
schnitt seines Buches die allgemeine Aufmerksamkeit auf sich ge- 
zogen. In fast allen Werken, welche allgemeine biologische Fragen 
berühren, finden wir ihn besprochen. ‘Während aber der allgemeine 
Theil des Abschnittes bis jetzt die Grundlage für alle wissenschaft- 
lichen Betrachtungen über die Natur der Erblichkeit geblieben ist, 
hat sich die Hypothese selbst einer so allgemeinen Anerkennung 
nicht erfreut. 

Darwin geht davon aus (Variation II S. 369), dass allgemein an- 
genommen werde, dass die Zellen sich durch Theilung vermehren 
und dass sie dabei im Wesentlichen dieselbe Natur behalten. Dieser 
Satz bildet für ihn die Grundlage der Erblichkeit. Aus ihm lassen 
sich aber nicht sämmtliche, von Darwin zusammengestellte Gruppen 
von Erscheinungen erklären. Namentlich nicht die Wirkungen von 
Gebrauch und Nichtgebrauch, die direkte Einwirkung des männ- 
lichen Elementes auf das weibliche und die Eigenschaften der 
Propfhybride. Um diesen Erscheinungen Rechnung zu tragen, 
nimmt Darwin an, dass neben der Zellteilung noch eine andere 
Art der Uebertragung erblicher Eigenschaften bestehe. Jede Ein- 
heit des Körpers gebe kleinste Theilchen ab, welche sich in den 
Keimzellen und Knospen ansammeln. Diese Theilchen seien die 
Träger der Eigenschaften derjenigen Zellen, von denen sie stammen, 
und bringen diese somit auf die Keimzellen und Knospen über. 

In den Eizellen, Pollenkörnern, Spermazellen und Knospen seien 
somit die sämmtlichen erblichen Eigenschaften des Organismus 
durch kleinste Theilchen vertreten. Diese haben sie theils durch 
ihre Abstammung aus früheren Keimzellen, also auf direktem Wege, 
theils aber durch spätere Zufuhr aus den Zellen und Organen des 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 5 


Körpers erhalten. Diese kleinsten Theilchen sind nicht die che- 
mischen Moleküle, sie sind viel größer wie diese und eher mit den 
kleinsten bekannten Organismen zu vergleichen. Darwin giebt ihnen 
den Namen gemmules, Keimchen. 

Die Annahme dieser Keimchen warf auf eine Reihe von bis dahin 
vollständig dunklen Thatsachen ein unerwartetes Licht. Und wenn 
man Darwin’s Auseinandersetzungen aufmerksam liest, so sieht 
man immer deutlicher ein, dass für ganze grosse Gruppen von Er- 
scheinungen die Uebertragung der Keimchen bei der Zelltheilung, 
von der Mutterzelle auf ihre Tochterzellen völlig ausreicht. Nur 
einzelne Gruppen von Thatsachen fordern daneben die Transport- 
Hypothese. Namentlich die Lehre von den latenten Eigenschaften 
und vom Atavismus wird durch Darwin’s Hypothese aus ihrem 
früheren Dunkel hervorgerufen, und seine Besprechung dieses 
Gegenstandes (S. 368) zeigt klar, welche grosse Bedeutung er diesem 
Umstande beilegte. Sie fordert aber offenbar nur die Uebertragung 
der Keimchen bei der Zelltheilung, nicht den Transport aus den 
wachsenden und erwachsenen Organen nach den Keimzellen. 

Mir hat es immer geschienen, dass die meisten Schriftsteller diese 
beiden Seiten der Hypothese nicht hinreichend auseinander gehalten 
haben, und dass ihre Einwürfe gegen die Annahme eines Trans- 
portes sie dazu verführt haben, die prinzipielle Bedeutung der 
Keimchenlehre zu übersehen. 

Für mich besteht Darwin’s provisorische Hypothese der Pan- 
genesis aus den beiden folgenden Sätzen: 

1. In jeder Keimzelle (Eizelle, Pollenkorn, Knospe u. s. w.) sind 
die einzelnen erblichen Eigenschaften des ganzen Organismus durch 
bestimmte stoffliche Theilchen vertreten. Diese vermehren sich 
durch Theilung und gehen bei der Zelltheilung von der Mutterzelle 
auf ihre Töchter über. 

2. Ausserdem werfen die sämmtlichen Zellen des Körpers zu ver- 
schiedenen Zeiten ihrer Entwickelung solche Theilchen ab; diese 
fliessen den Keimzellen zu und übertragen auf diese die ihnen etwa 
fehlenden Eigenschaften des Organismus (Transporthypothese). 

Die zweite Annahme hatte auch für Darwin bei Pflanzen und 
Korallen nur eine beschränkte Tragweite, indem er einen Transport 
von Keimchen aus dem einen Aste in den andern nicht für möglich 
hielt. Auf die Arbeiterinnen der Ameisen und Bienen hatte sie keine 
Anwendung. Ebensowenig auf die von Darwin mehrfach bespro- 
chenen gefüllten Levkojen, welche ja selbst keine Staubfäden und 
Fruchtanlagen besitzen und deren Eigenschaften somit durch die 


6 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


ungefüllten, fertilen Exemplare der Rage von der einen Generation 
auf die andere übertragen werden müssen. Und die Thatsachen, für 
deren Erklärung die fragliche Annahme aufgestellt wurde, haben 
in den zwanzig Jahren seit dem Erscheinen des Darwin’schen Buches 
weder an Zahl noch an Sicherheit gewonnen. 

Zweifel an ihrer Nothwendigkeit sind somit wohl erlaubt. Es ist 
ein Hauptverdienst Weismann’s, diese Zweifel wiederholt betont 
und die ziemlich allgemein angenommene Lehre von der Erblich- 
keit erworbener Eigenschaften erschüttert zu haben). 

Lässt man aber mit diesem Forscher die zweite Annahme fallen, 
so ist damit noch kein Grund gegeben, auch den andern Theil der 
Hypothese der Pangenesis anzuzweifeln. Im Gegentheil, es scheint 
mir, dass dadurch seine prinzipielle Bedeutung nur klarer zu Tage 
tritt. Auch sind überzeugende Einwände gegen diesen ersteren 
Satz bis jetzt nicht vorgebracht worden, und keine andere Hypo- 
these über das Wesen der Erblichkeit trägt den Thatsachen in so 
einfacher und klarer Weise Rechnung als diese. 

Dennoch haben die meisten Schriftsteller mit der Transport- 
hypothese auch jene von den stofflichen Trägern der einzelnen erb- 
lichen Eigenschaften als von selbst widerlegt betrachtet und ihr 
kaum eine besondere Besprechung gewidmet. Leider hat dadurch 
Darwin’s Ansicht nicht diejenigen Früchte für die Entwickelung 
unseres Wissens getragen, welche ihr Urheber mit vollem Recht 
davon erwartet hatte. 

Es soll nun im vorliegenden Aufsatz meine Aufgabe sein, den 
Grundgedanken der Pangenesis, abgeschieden von der Transport- 
hypothese, auszuarbeiten und mit den neuen Thatsachen, welche die 
Lehre von der Befruchtung und die Anatomie der Zelle zu Tage 
gefördert haben, zu verbinden. 

Als Richtschnur betrachte ich dabei den Gedanken, dass die 
Physiologie der Erblichkeit, und namentlich die Lehre von der 
Variabilität und dem Atavismus die zu erklärenden Erscheinungen 
anweisen, während die mikroskopische Erforschung der Zelltheilung 
und der Befruchtung uns das morphologische Substrat jener Vor- 
gänge kennen lehren. Nicht die morphologischen Einzelheiten jener 
Vorgänge soll man zu erklären suchen, dazu ist unsere Kenntniss 


ı) Die Bezeichnung „erworben“ ist nicht grade glücklich gewählt. 
Es handelt sich um die Frage: ob Eigenschaften, welche in somatischen 
Zellen entstanden sind, den Keimzellen mitgetheilt werden können. Diese 
Möglichkeit wird von Weismann abgewiesen. Man vergleiche den letzten 
Abschnitt des zweiten Theiles $ 5. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 7 


noch viel zu beschränkt. Aber im Einzelnen das stoffliche Substrat 
der physiologischen Prozesse aufzufinden, das sei, nach Darwin’s 
Vorgang, unsere Aufgabe! 

Als wichtigstes Ergebniss der Zellenforschung der letzten Jahr- 
zehnte betrachte ich den Satz, dass im Zellkern alle erblichen An- 
lagen des Organismus vertreten sein müssen. Ich werde zu zeigen 
versuchen, dass dieser Satz uns dazu führt, einen Transport von 
stofflichen Theilchen anzunehmen, welche Träger der einzelnen 
erblichen Eigenschaften sind. Jedoch nicht einen Transport durch 
den ganzen Organismus, oder auch nur von einer Zelle zur andern, 
sondern beschränkt in den Grenzen der einzelnen Zellen. Vom Kerne 
aus werden die stofflichen Träger der erblichen Eigenschaften den 
Organen des Protoplasten zugeführt. In den Kernen sind sie zu- 
meist inaktiv, in den übrigen Organen der Protoplaste können sie 
aktiv werden. Im Kerne sind alle Eigenschaften vertreten, im Proto- 
plasma jeder Zelle nur eine beschränkte Zahl. 

Die Hypothese wird somit zur intracellularen Pangenesis. Und 
die kleinsten Theilchen, welche je Eine erbliche Eigenschaft ver- 
treten, werde ich, weil mit der Bezeichnung ,,Keimchen‘‘ die Vor- 
stellung eines Transportes durch den ganzen Organismus verbunden 
ist, mit einem neuen Namen belegen und Pangene nennen. 


ERSTER THEIL. 
PANGENESIS. 


Abschnitt I. 
Die gegenseitige Unabhängigkeit der erblichen Eigenschaften. 


8 1. Die Zusammensetzung der Artcharaktere aus den erblichen Eigen- 
schaften. 


Unter den vielen Vorzügen, welche der Descendenzlehre für die 
Erforschung der lebenden Natur eine so hervorragende Bedeutung 
verliehen haben, nimmt die Erschütterung des alten Artbegriffes 
einen wichtigen Platz ein. Früher betrachtete man jede Art als eine 
Einheit und die Gesammtheit ihrer Artmerkmale als ein einheitliches 
Bild. Und sogar die neuesten Theorien der Vererbung nehmen 
dieses Bild als eine der weiteren Zerlegung nicht bedürftige Grösse an. 

Betrachtet man aber die Artcharaktere im Lichte der Abstam- 
mungslehre, so zeigt es sich bald, dass sie aus einzelnen, von einander 
mehr oder weniger unabhängigen Faktoren zusammengesetzt sind. 
Fast jeden dieser letzteren findet man bei zahlreichen Arten, und 
ihre wechselnde Gruppirung und Verbindung mit den seltneren 
Faktoren bedingt die ausserordentliche Mannigfaltigkeit der Or- 
ganismenwelt. 

Sogar die einfachste Vergleichung der verschiedenen Organismen 
führt, unter diesem Lichte, zu der Ueberzeugung von der zusammen- 
gesetzten Natur der Artmerkmale. Das Vermögen, Chlorophyll zu 
erzeugen und mittelst dieses am Lichte die Kohlensäure zu zer- 
setzen, ist offenbar als eine Einheit zu betrachten, welche zu einem 
grossen Theile dem Pflanzenreich das eigenthümliche Gepräge ver- 
leiht, welche aber manchen im Systeme zerstreuten Gruppen fehlt, 
und somit keineswegs unzertrennlich mit den übrigen Faktoren der 
Pflanzennatur verbunden ist. 

Andere Faktoren sind die Anlagen, welche manchen Arten das 
Vermögen verleihen, bestimmte chemische ‘Verbindungen zu er- 
zeugen. In erster Linie den rothen und blauen Blumenfarbstoff, 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 9 


dann die verschiedenen Gerbsäuren, die Alkaloide, ätherische Oele 
und zahlreiche andere Produkte. Nur wenige unter diesen sind auf 
eine einzelne Art beschränkt, viele kehren bei zwei oder mehreren, 
oft systematisch weit entfernten Arten zurück. Es liegt kein Grund 
vor, in jedem einzelnen Falle eine andere Entstehungsweise für 
dieselbe Verbindung zu vermuthen, vielmehr liegt es auf der Hand 
anzunehmen, dass demselben Prozesse überall, wo wir ihn finden, 
der Hauptsache nach, derselbe chemische Mechanismus zu Grunde 
liegen wird. 

In ähnlicher Weise müssen wir auch eine Zerlegung der mor- 
phologischen Merkmale der Arten als möglich annehmen. Freilich 
ist die Morphologie bis jetzt noch bei weitem nicht so weit vor- 
angeschritten, dass sie eine solche Analyse in jedem einzelnen Falle 
durchführen kann. Aber dieselbe Blattform, dieselben gröberen 
und feineren Einschneidungen des Blattrandes kehren bei zahl- 
reichen Arten zurück, und schon die gewöhnliche Terminologie lehrt, 
dass die Bilder sämmtlicher Blattformen aus einer verhältniss- 
mässig geringen Zahl von einfacheren Eigenschaften zusammen- 
gesetzt sind. 

Es wäre überflüssig, die Beispiele zu häufen, sie sind einem Jeden 
leicht zugänglich, und es kommt nur darauf an, sich in diese Ge- 
danken so vollständig einzuleben, dass man überall die Zusammen- 
setzung des Bildes aus seinen einzelnen Theilen klar durchschaut. 
Es zeigt sich dann, dass der Charakter jeder einzelnen Art aus zahl- 
reichen erblichen Eigenschaften zusammengesetzt ist, von denen 
weitaus die meisten bei fast unzähligen anderen Arten wiederkehren. 
Und wenn auch zum Aufbau einer einzelnen Art eine so grosse Zahl 
derartiger Faktoren erforderlich ist, dass wir fast vor den Konse- 
quenzen unserer Analyse zurückschrecken, so ist es doch anderer- 
seits klar, dass zum Aufbau sämmtlicher Organismen eine im Ver- 
hältniss zur Artenzahl geringe Anzahl von einheitlichen erblichen 
Eigenschaften ausreicht. Jede Art erscheint uns bei dieser Be- 
trachtungsweise als ein äusserst komplizirtes Bild, die ganze Or- 
ganismenwelt aber als das Ergebniss unzähliger verschiedener Kom- 
binationen und Permutationen von relativ wenigen Faktoren. 

Diese Faktoren sind die Einheiten, welche die Wissenschaft von 
der Vererbung zu erforschen hat. Wie die Physik und die Chemie 
auf die Moleküle und die Atome zurückgehen, so haben die bio- 
logischen Wissenschaften zu diesen Einheiten durchzudringen, um 
aus ihren Verbindungen die Erscheinungen der lebenden Welt zu 
erklären. 


10 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Phylogenetische Betrachtungen führen zu denselben Schlüssen. 
Die Arten sind allmählig aus einfacheren Formen hervorgegangen, 
und zwar dadurch, dass zu den vorhandenen Merkmalen nach 
einander neue und immer weitere hinzugekommen sind. Die Fak- 
toren, welche den Charakter einer einzelnen Art zusammensetzen, 
sind also in diesem Sinne von ungleichem Alter; die Merkmale der 
grösseren Gruppen im Allgemeinen älter als die der kleineren syste- 
matischen Abtheilungen. Aber grade die Ueberlegung, dass die 
Merkmale einzeln oder in kleinen Gruppen erlangt worden sind, 
zeigt uns wiederum von einer andern Seite ihre gegenseitige Unab- 
hängigkeit. 

Es ist eine auffallende, aber bei weitem nicht hinreichend ge- 
würdigte Thatsache, dass oft in entfernten Theilen des Stammbaumes 
dieselbe Eigenschaft von ganz verschiedenen Arten entwickelt 
worden ist. Solche „parallele Anpassungen“ sind äusserst zahl- 
reich, und fast jede vergleichende Behandlung einer biologischen 
Eigenthümlichkeit weist uns davon Beispiele auf. Die insekten- 
fressenden Pflanzen gehören den verschiedensten natürlichen Fa- 
milien an, dennoch besitzen sie alle das Vermögen, aus ihren Blättern 
das zur Auflösung von Eiweisskörpern erforderliche Gemenge eines 
Enzymes und einer Säure hervorzubringen. Die von Darwin her- 
vorgehobene Uebereinstimmung dieses Gemenges mit dem Magen- 
saft der höheren Thiere berechtigt sogar zu der Annahme von 
erblichen Eigenschaften, welche jenen Pflanzen und dem Thierreich 
gemeinschaftlich sind. 

Die einheimischen rankenden und schlingenden Gewächse, die 
tropischen Lianen, die Knollen- und Zwiebelpflanzen, die fleischigen, 
blätterlosen Stämme der Cacteen und Euphorbiaceen, die Pollinien 
der Orchideen und Asclepiadeen und zahllose andere Beispiele 
weisen uns solche parallele Anpassungen auf. Sehr schöne Bilder 
liefern einerseits die Wüstenpflanzen, welche sich alle in irgend einer 
Weise gegen die Nachtheile der Verdunstung zu schützen suchen, 
und deren anatomische Verhältnisse von Volkens so eingehend ge- 
schildert worden sind*). Andererseits die Ameisenpflanzen, in deren 
Anpassungen an schädliche und nützliche Ameisenarten uns Schimper 
einen Einblick eröffnet hat?). 

Ueberall sehen wir, wie eine und dieselbe erbliche Eigenschaft, 


1) G. Volkens, Die Flora der Aegyptisch-Arabischen Wüste. 

2) A. F. W. Schimper, Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und 
Ameisen im tropischen Amerika, in dessen Botan. Mittheilungen aus den 
Tropen, Band I, Heft 1. 1888. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. ` 11 


oder wie eine bestimmte kleine Gruppe von solchen mit den ver- 
schiedensten anderen erblichen Eigenschaften verbunden werden 
kann, und wie durch diese äusserst variirten Verbindungen die ein- 
zelnen Artcharaktere zu Stande kommen. 


$ 2. Die Uebereinstimmung in den Unterschieden zwischen Arten und 
Organen. 


Zu ganz ähnlichen Folgerungen, wie die Vergleichung der Arten 
unter sich, führt uns auch die Vergleichung der Arten mit den 
Organen eines einzelnen Individuums. Denn die Verschiedenheiten 
zwischen diesen letzteren können wir in derselben Weise auf die 
verschiedenartigen Kombinationen der einzelnen erblichen Eigen- 
schaften zurückführen. 

Schon die einfachste Betrachtung lehrt uns dieses. Wie das 
Chlorophyll manchen Arten fehlt, so fehlt es auch in den höheren 
Gewächsen einzelnen Organen und Geweben. Der rothe Blumen- 
farbstoff ist auf bestimmte Pflanzenspezies, und in diesen auf be- 
stimmte Organe beschränkt. Gerbsäure, ätherische Oele und der- 
gleichen pflegen, wo sie vorhanden sind, eine lokale Verbreitung 
aufzuweisen. Der oxalsaure Kalk fehlt den meisten Farnen und 
Gräsern, und andererseits den Wurzeln vieler kalkreicher Arten. 
Dasselbe gilt, wie der Augenschein lehrt, von den morphologischen 
Merkmalen; davon brauche ich keine Beispiele anzuführen. Denn 
man wird mir wohl zugeben, dass eine sehr grosse Uebereinstimmung 
obwaltet zwischen der Weise, in der sich die Organe einer einzelnen 
Pflanze von einander unterscheiden, und den Unterschieden zwischen 
zweien differenten Arten. Beide beruhen offenbar auf wechselnden 
Verbindungen und wechselnder Auswahl aus einer grossen Reihe 
gegebener Faktoren. | 

Eine Reihe von Erscheinungen, welche wir unter dem Namen der 
Dichogenie zusammenfassen können, führt zu ähnlichen Schluss- 
folgerungen. Ich meine alle jene Fälle, wo die Natur eines Organes 
während seiner ersten Anlage noch nicht entschieden ist, sondern 
noch durch äussere Einflüsse bestimmt werden Kann. So bilden 
die Ausläufer der Kartoffelpflanze unter normalen Verhältnissen 
an ihrer Spitze die Knollen, am Lichte aber, oder wenn der Haupt- 
stengel abgeschnitten worden st, wachsen sie zu grünen Trieben 
aus. Durch Abschneiden des Stengels kann man die Rhizome von 
Mentha, Circaea und vielen anderen Pflanzen zu aufgehenden 
Stengeln werden lassen, und merkwürdig sind die Umbildungen, 


12 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


welche die dicken, fast ruhenden Rhizome von Yucca nach solcher 
Behandlung aufweisen. Auf ähnliche Weise gelang es Göbel die An- 
lagen von Bracteen zu grünen Blättern werden zu lassen’), und 
Beyerinck beobachtete sogar die Umbildung junger Knospen von 
Rumex Acetosella in Wurzeln?). 

Es ist klar, dass in solchen Fällen in den jungen Anlagen das 
Vermögen ruht, sich in zwei verschiedenen Richtungen zu ent- 
wickeln. Grade deshalb möchte ich auf diese Erscheinung den 
Namen Dichogenie anwenden. Und es hängt offenbar von äusseren 
Einflüssen ab, welche Richtung eingeschlagen wird. Es muss somit 
unter den vorhandenen erblichen Eigenschaften der Art eine Wahl 
getroffen werden, und auf diese Wahl können wir durch Künstliche 
Eingriffe einen Einfluss ausüben. Für die Lehre von den erblichen 
Eigenschaften sind solche Versuche also vom höchsten Interesse. 

Hier schliessen sich in einfacher Weise die Erscheinungen der 
Knospenvariation an. Zahlreiche unter ihnen sind Fälle von Atavis- 
mus. Wählen wir ein Beispiel. An buntblättrigen Pflanzen beob- 
achtet man häufig einzelne grüne Zweige. Da die bunte Pflanze 
von grünen Vorfahren abstammt, so betrachtet man diesen Fall 
als Rückschlag. Das bunte Individuum besass offenbar die Eigen- 
schaften der grünen Vorfahren noch im latenten Zustande; durch 
Knospenbildung spaltete sie ihren ganzen Charakter aber derart, 
dass in dem einen Zweige die bunte Mischung, im andern die grüne 
Farbe zur Oberherrschaft gelangte. 

Als ein weiteres Beispiel von Knospenvariation möchte ich noch 
die Nectarinen anführen. Diese sind unbehaarte Pfirsiche, welche 
auf mehreren Sorten, und auf einzelnen dieser zu wiederholten 
Malen durch Knospenvariation entstanden sind. Es lässt sich diese 
Thatsache nur so auffassen, dass man sagt, es könne das Vermögen 
behaarte Früchte zu bilden, leicht und unabhängig von allen anderen 
Eigenschaften in einzelnen Zweigen verloren gehen, oder doch 
latent werden. 

Die durch Knospenvariation entstandenen Merkmale pflegen bei 
der Vermehrung durch Propfen, Stecklinge u.s.w. erhalten zu 
bleiben, und sind sogar in einzelnen Fällen samenbeständig. Neue 
Varietäten können somit auf diese Weise gezüchtet werden. Und 


ı) K. Göbel, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. 
Botan. Zeitung 1882 S. 353. 

2) M. W. Beyerinck, Beobachtungen und Betrachtungen über Wurzel- 
knospen und Nebenwurzeln. Veröffentl. d. d. k. Akad. d. Wiss. Amsterdam 
1886 S. 41—43. Vergl. auch Tafel I Fig. g. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 13 


da wir die Varietäten als beginnende Arten betrachten, spricht 
auch diese Ueberlegung für die Uebereinstimmung zwischen den 
Unterschieden von Arten und Organen. 

An die Knospenvariationen schliesst sich nun weiter ungezwungen 
die Betrachtung monoecischer Gewächse an. Denn sie stimmen 
mit jenen darin überein, dass verschiedene Zweige verschiedene 
Eigenschaften zur Entfaltung gelangen lassen. In der jungen 
Pflanze sind die Geschlechter noch nicht getrennt; sie behält, oft 
durch lange Zeit, das Vermögen, beide hervorzubringen. Schreitet 
sie aber dazu, so thut sie dieses durch eine Art von Entmischung: 
die eine Knospe wird zu einer männlichen, die andere zu einer 
weiblichen Blüthe. Oder es werden männliche und weibliche In- 
florescenzen hervorgebracht, oder ganze Aeste sind vorwiegend 
weiblich und andere männlich. Der Artcharakter war in der jungen 
Pflanze also als Ganzes, aber im latenten Zustande vorhanden, 
um sich zu äussern, musste er sich erst in seine beiden Haupttheile 
spalten. 

Organbildung, Knospenvariation und die Produktion männ- 
licher und weiblicher Zweige an monoecischen Gewächsen beruhen 
also auf einer Art Entmischung. Die in der jungen Pflanze vereinigten 
Anlagen trennen sich von einander, um zur Entfaltung gelangen zu 
können. Und die Gruppirung der erblichen Eigenschaften in den 
einzelnen Zweigen und Organen zeigt eine sehr grosse Ueberein- 
stimmung mit der Zusammenfügung solcher Eigenschaften zu den 
verschiedenen Artmerkmalen verwandter Organismen. 


$ 3. Die Uebereinstimmung zwischen den secundären Sexualcharakteren 
und den Artmerkmalen. 


In ähnlicher Weise wie im vorigen Paragraphen weiter gehend, 
wollen wir jetzt die secundären Sexualcharaktere in den Kreis 
unserer Betrachtungen hereinziehen. Denn sie führen zu genau 
derselben Auffassung des Artcharakters. 

Man sieht dies am klarsten in jenen Fällen, wo die beiden Sexen 
derselben Art bei ihrer ersten Entdeckung als verschiedene Arten 
beschrieben worden sind. Doch auch sonst sind die secundären 
Unterschiede zwischen den Individuen der beiden Sexen von der- 
selben Ordnung wie die Unterschiede zwischen den verschiedenen 
Arten in derselben und in verwandten Gattungen. 

Aehnlich verhält es sich mit jenen Pflanzen, welche auf ver- 
schiedenen Individuen Blüthen tragen, deren Geschlechtsorgane 


14 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


konstante Differenzen aufweisen, den sogenannten Fällen der 
Heterostylie. Bei den Primeln unterscheidet man die langgrifflige 
und die kurzgrifflige Form, bei Flachsarten kommen drei verschie- 
dene Blüthenformen auf verschiedenen Individuen vor. 

Obgleich hier die zwei oder drei verschiedenen Gruppen von 
derselben Art angehörigen Individuen weder im Geschlechte, noch 
der Generation nach verschieden sind, unterscheiden sie sich doch 
durch Merkmale, welche ebenso konstant und von derselben Ord- 
nung sind wie die denselben Organen entnommenen Artmerkmale 
in verwandten Gattungen. 

Anhangsweise soll hier auch der Generationswechsel betrachtet 
werden. Denn auch hier sind die Unterschiede zwischen den phy- 
siologisch ungleichwerthigen Individuen, welche hier den ver- 
schiedenen Generationen angehören, von derselben Ordnung wie 
Artmerkmale. Dieses lehren uns die Uredineen und die Cynipiden 
und alle jene Fälle, wo das Vorhandensein eines Generationswechsels 
erst entdeckt wurde, nachdem die einzelnen Formen als Arten be- 
schrieben und verschiedenen Gattungen und Familien im Systeme 
eingereiht worden waren. Und noch heute ist es unmöglich, die 
Zusammengehörigkeit zweier Formen auf morphologischer Grund- 
lage. zu beweisen: nur der Kulturversuch bringt die Entscheidung. 
Die aufeinander folgenden Wechselgenerationen sind nicht auf die- 
selbe Grundform zurückzuführen, jede setzt ihre Merkmale durch 
eine andere Auswahl aus den vorhandenen erblichen Anlagen der 
Art zusammen. | 

Fassen wir nun das Ergebniss dieses und der beiden vorigen Pa- 
ragraphen zusammen, so zeigt sich, dass jede eingehende Betrach- 
tung des Artcharakters und jede Vergleichung mit anderen Merk- 
malen dazu führt, ersteren als ein zusammengesetztes Bild auf- 
zufassen, dessen Komponenten in den verschiedensten Weisen 
mischbar sind. 


§ 4. Das Variiren der einzelnen erblichen Eigenschaften, unabhängig von 
einander. 


Die vergleichende Betrachtung der Organismenwelt führte uns 
zu der Ueberzeugung, dass die erblichen Eigenschaften einer Art, 
wenn auch auf verschiedenen Weisen mit einander zusammen- 
hängend, doch prinzipiell selbständige Einheiten sind, aus deren 
Vereinigung der Artcharakter hervorgeht. Wir wollen jetzt unter- 
suchen, ob diese Folgerung durch das Experiment bestätigt wird, 
oder nicht. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 15 


Dazu wenden wir uns zu den Versuchen über Varietätenbildung, 
namentlich zu denjenigen, welche von Pflanzenzüchtern im Grossen 
angestellt worden sind. Diese lehren uns nun, dass fast jede Eigen- 
schaft unabhängig von den anderen variiren kann. Zahlreiche 
Varietäten unterscheiden sich nur in einem Merkmal von ihren 
Stammformen, wie z. B. die weissen Spielarten rothblüthiger Spezies. 
Die rothe Farbe geht in der Krone in allen Abstufungen in Weiss 
über, sie kann nicht nur in den Blüthen, sondern auch in den Stengeln 
und Blättern fehlen oder vorkommen, überhaupt in jedem denk- 
baren Grade entwickelt sein, ohne dass irgend eine andere erbliche 
Eigenschaft notwendigerweise mit in Variation gebracht würde. In 
derselben Weise können die Behaarung, die Bewaffnung mit Dornen 
und Stacheln, die grüne Farbe der Blätter, jede für sich allein 
variiren und sogar ganz verschwinden, während alle übrigen erb- 
lichen Eigenschaften völlig unverändert bleiben. Oft variiren zu- 
sammengehörige Merkmale gruppenweise, ohne auf die übrigen 
Gruppen einen Einfluss auszuüben. So geht eine Vermehrung der 
Zahl der Blumenblätter nicht selten mit blumenblattähnlicher 
Entwickelung des Kelches oder der Hochblätter zusammen, während 
sonst die Pflanze normal bleibt. Ich kultivire einen Dipsacus 
sylvestris, welcher in der Blattstellung alle denkbaren Abwechs- 
lungen aufweist, sonst aber in Tausenden von Exemplaren kon- 
stant ist. Das Papaver somniferum polycephalum weicht nur in der 
Umbildung zahlreicher Staubgefässe in Fruchtblätter ab, ebenso das 
kultivirte Sempervirum tectorum. Solcher Beispiele giebt es, so- 
wohl im Pflanzenreich als wie im Thierreich, so zahlreiche, dass 
das unabhängige Variiren einzelner Merkmale Regel, das Zusammen- 
variiren mehrerer aber Ausnahme ist. Allerdings lässt sich meist 
nicht entscheiden, ob das betreffende Merkmal durch eine einzelne, 
oder durch eine kleine Gruppe von erblichen Eigenschaften be- 
stimmt wird. 

Andererseits lässt sich eine Häufung mehrerer Variationen in 
einer Rage leicht bewirken, und kommt solche sowohl in den Kul- 
turen als in der freien Natur ganz gewöhnlich vor. Aber in den 
hinreichend genau kontrolirten und beschriebenen Fällen pflegt 
sich dann zu zeigen, dass die einzelnen Variationen nicht gleich- 
zeitig, sondern nach und nach aufgetreten sind, und dieses reicht 
hin, um ihre Selbständigkeit zu beweisen. | 

Eine derart von den übrigen isolirte erbliche Eigenschaft kann 
nun Gegenstand experimenteller Behandlung werden. Durch ge- 
eignete Zuchtwahl lässt sie sich allmählig stärken oder schwächen, 


16 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


und je nach der Willkür des Züchters in ein bestimmtes Verhältniss 
zu den übrigen unveränderten Merkmalen bringen. Die rothe Farbe 
der Blutbuche ist so weit verstärkt worden, dass sogar der Zellsaft 
in den lebendigen Zellen des Holzes lebhaft roth wurde, die Füllung 
der Blüthen geht mehrfach bis zum völligen Schwinden der Ge- 
schlechtsorgane. Und in zahlreichen Fällen werden nur die der 
Wahl unterworfenen Organe verändert, die übrigen bleiben davon 
unbetroffen. Die Anpassung der landwirthschaftlichen Kultur- 
pflanzen an die Bedürfnisse des Menschen und der Gartengewächse 
an sein Schönheitsgefühl zeigt uns dies in klarster Weise. 

Die experimentelle Behandlung führt weiter zu dem Studium 
des Einflusses äusserer Umstände auf die Entfaltung der erblichen 
Eigenschaften. Auch dabei erweisen sich diese als Faktoren, deren 
jede unabhängig von den anderen variiren kann. Gegenstand des 
Studiums sind namentlich junge Varietäten und alle solche, welche 
noch nicht hinreichend fixirt worden sind, wo also äussere Einflüsse 
noch eine bedeutende Rolle spielen bei der Beantwortung der 
Frage, ob aus einem gegebenen Keime ein echtes oder ein ata- 
vistisches Individuum hervorgehen wird. Rimpau und Andere 
haben gelehrt, dass Störungen und Unterbrechungen des Wachs- 
thums einen hervorragenden Einfluss üben auf die Anzahl der 
einjährigen, durchschiessenden Exemplare auf einem Rübenacker, 
bei gegebenem Samen?). Und in der gärtnerischen und terato- 
logischen Literatur finden sich zahlreiche Angaben zerstreut, aus 
denen die Bedeutung äusserer Einflüsse im Ganzen und Grossen 
klar hervorgeht. Der experimentellen Forschung aber eröffnet sich 
hier ein weites, fast unbetretenes Feld. In theoretischer Hinsicht 
wird es auf diesem die Hauptaufgabe sein, die Variationen in den 
erblichen Eigenschaften soviel wie möglich zu isoliren, um auf 
diesem Wege zur Erkenntniss der einzelnen Faktoren des be- 
treffenden Artcharakters zu gelangen. 

Die Variationen, welche wir in der freien Natur beobachten, 
erscheinen uns häufig wie plötzlich entstanden, und dasselbe gilt 
von Kulturen im Kleinen oder bei unvollständiger Kontrole der 
einzelnen Individuen. Die Erfahrung an Kulturpflanzen in den 
ersten Jahren nach dem Anfange der Kultur lehren aber, dass die 
Abweichungen nur langsam und allmählig sich entwickeln, und 
dass die abgeänderten Einflüsse in der Regel mehrere Generationen 


1) A. W. Rimpau, Das Aufschiessen der Runkelrüben, Landwirtschaft]. 
Jahrbücher 1880 S. 191. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 17 


hindurch wirken müssen, bevor sie ihren Effekt derartig häufen 
können, dass er sichtbar zu Tage tritt!). Die diesbezüglichen von 
Darwin zusammengestellten Thatsachen machen ganz den Ein- 
druck, als ob die neuen Charaktere erst nur im latenten Zustande 
entstehen, und in diesem allmählig an Stärke gewinnen, bis sie 
endlich denjenigen Grad erreichen, der zum Sichtbarwerden er- 
forderlich ist. Auch hier muss man also «annehmen, dass jede erb- 
liche Eigenschaft in jedem Grade mit den übrigen mischbar ist. 
Die Selbständigkeit der erblichen Eigenschaften zeigt sich am 
schönsten beim Atavismus. Durch zahlreiche Generationen kann 
eine Eigenschaft latent bleiben, während sich alle übrigen in nor- 
maler Weise entfalten. Von Zeit zu Zeit zeigt sie sich dann wieder, 
meist ohne dabei irgend einen Einfluss auf die sonstigen Merkmale 
auszuüben. Welche äussere Umstände dieses Wiederauftauchen 
bedingen, wissen wir nicht; aller Wahrscheinlichkeit nach wirken 
diese nicht einfach auf die atavistischen Individuen, sondern muss 
man sich vorstellen, dass die betreffende Anlage in den übrigen 
zwar stets latent, aber in ihrer Stärke doch sehr fluktuirend ist. 
Aber nur die Gipfel der höchsten Wellen werden uns sichtbar. 
Allem Anscheine nach können solche Charaktere durch äusserst 
lange Reihen von Generationen vom einen Geschlecht auf das 
andere übertragen werden. Nach Jahrtausenden rechnet ihre 
Existenz in jenen Fällen, wo sie offenbar mindestens so alt sind, wie 
die Art selbst. Ich meine die Fälle von Rückschlägen auf die Vor- 
fahren der Spezies, von denen die Zebra-ähnlichen Streifen des 
Pferdes ein so bekanntes Beispiel abgeben?). Ein ähnliches Bei- 
spiel ist die Primula acaulis var. caulescens, welche im Freien 
unter Tausenden von schirmlosen Primeln von Zeit zu Zeit in ganz 
vereinzelten Exemplaren auftritt, dann aber eine ähnliche Inflores- 
cenz bildet, wie die nächstverwandten, schirmtragenden Arten. 
Die Kultur hat sich dieser reicher blühenden Varietät bemächtigt 
und sie in zahlreichen Farbennüancen in den Handel gebracht. 
Ich möchte diesen Paragraphen nicht abschliessen, ohne auf eine 
Erscheinung hingewiesen zu haben, welche das Studium der erb- - 
lichen Eigenschaften in hohem Grade komplizirt. Es ist dies der 
bereits mehrfach erwähnte Umstand, dass sie ganz gewöhnlich zu 
kleineren und grösseren Gruppen vereinigt sind, welche sich wie 


ı) Vergl. hierüber Darwin, The Variations of animals and plants under 
Domestication 2. Aufl. 1875 I S. 39. 
2) Darwin L c. I S. 59. 


18 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Einheiten benehmen, indem die einzelnen Glieder der Gruppe ge- 
wöhnlich zusammen in die Erscheinung treten. Wir sehen dieses 
in den männlichen und weiblichen Blüthen und Inflorescenzen ein- 
häusiger Gewächse, in den erwähnten Fällen von Knospenvariation 
und von Dichogenie. Die Sexualcharaktere verschiedener Individuen 
und die Unterschiede zwischen den Wechselgenerationen derselben 
Spezies lehren uns das Nämliche. 

Diese Verbindung der einzelnen Eigenschaften zu Gruppen ist 
somit ganz allgemein, wenn sie auch in fast allen Abstufungen 
vorkommt, und wenn auch einige erbliche Eigenschaften, wie z. B. 
das Vermögen, rothe Farbe anzunehmen, sich in der Regel nicht 
mit bestimmten anderen zu Gruppen vereinigen. Man erkennt sie 
in klarster Weise in jenen durch Aphiden, Phytopten und andere 
Parasiten verursachten Vergrünungen, wo der Reiz eine ganze 
Reihe von sonst in anderen Theilen der Pflanze zur Entwickelung 
gelangenden Eigenschaften hervorruft. 

Mit dieser Verbindung der erblichen Eigenschaften zu grösseren 
und kleineren Gruppen hat jede Theorie der Vererbung Rechnung 
zu halten, und verschiedene Schriftsteller, wie Darwin und Nägeli, 
haben diesen Punkt klar hervorgehoben. Doch dürfte gerade hierin 
eine grosse Schwierigkeit gelegen sein, welche sich einer in’s Ein- 
zelne gehenden Ausarbeitung der Theorie entgegenstellt. Denn 
offenbar wird es in vielen Fällen äusserst schwierig sein, zu ent- 
scheiden, ob man es mit einer einzelnen erblichen Eigenschaft, 
oder mit einer kleinen Gruppe von solchen zu thun hat. Es liegt 
hier, für die morphologische Analyse, noch ein weites Feld, das der 
Bearbeitung harrt. 


$ 5. Die Mischung der erblichen Eigenschaften. 


Die erblichen Eigenschaften sind in jedem Grade und Verhältniss 
mischbar. Dieses sehen wir an bunten Blättern und gestreiften 
Blumen, wo das Ergebniss dieser Mischung, nach entsprechender 
Entmischung, uns fast direkt vorgeführt wird. Fast unendlich ist 
die Abwechslung in der Zeichnung der bunten Blätter, oft auf 
derselben Pflanze, oder doch auf den verschiedenen Individuen 
einer selben Aussaat. Gestreifte Blumen entstehen nach Vilmorin 
durch partiellen Atavismus aus alten weissblüthigen Varietäten 
rother oder blauer Arten!); die jungen Varietäten pflegen sprung- 


1) L. Lévêque de Vilmorin, Notices sur l'amélioration des plantes par 
le semis. 1886. p. 39—41. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 19 


weise zur Stammform zurückzukehren, die älteren aber stufenweise, 
durch das Auftreten einzelner Streifen der ursprünglichen Farbe 
auf dem weissen Grunde. Es ist, als ob die Farbenanlage bereits 
zu sehr abgeschwächt wäre, um noch mit einem Male die ganze 
Krone zu färben. Die Nachkommen der ersten gestreiften Blumen 
bilden aber bald breitere Streifen und gehen dann nach wenigen 
Generationen wieder in die gleichmässige Farbe der Stammform über. 

Aeusserst merkwürdig sind jene Fälle, wo erbliche Anlagen im 
latenten Zustande mit einander zusammen vorkommen, welche 
im aktiven Zustande einander nothwendig ausschliessen. Statt 
einer langen Aufzählung vieler Fälle möchte ich dafür hier ein be- 
kanntes Beispiel aus der Lehre von der Variabilität anführen, und 
wähle dazu die Blattstellung in Wirteln. 

Zweigliedrige Wirtel, deren Blätter an den aufeinander folgenden 
Knoten kreuzweise über einander stehen, gehören zu den besten 
und konstantesten Merkmalen ganzer natürlicher Familien. Seltner 
sind Fälle von drei- und mehrgliedrigen Wirteln. Nicht selten schlägt 
aber eine Art aus ihrem normalen Typus in eine andere Wirtelform 
über, und bei zahlreichen Pflanzen mit dekussirten Blättern sind 
einzelne Zweige mit drei- oder mehrgliedrigen Wirteln beobachtet 
worden. Die Fuchsien und Weigelien unserer Gärten bilden gewöhn- 
liche Beispiele. Die Uebergänge von der einen Wirtelzahl auf die 
andere finden meist sprungweise statt, derart, dass der ganze aus 
einer Knospe hervorgehende Spross sich selbst in dieser Beziehung 
gleichbleibt; aus seiner Endknospe oder seinen Seitenknospen gehen 
dann aber häufig Zweige mit anderer Wirtelzahl hervor. Seltener 
geht ein Spross während seiner Entwickelung von der einen Zahl 
in die andere über, wie solches z. B. bei Lysimachia vulgaris 
Regel ist. Zwischenformen zwischen zwei- und drei- oder drei- und 
viergliedrigen Wirteln sind äusserst selten, obgleich sie nach unserer 
jetzigen Kenntniss ganz leicht entstehen könnten, und thatsächlich 
bei den meisten Pflanzen mit wirtligen Blättern von Zeit zu Zeit 
beobachtet worden sind!). Ich meine jene Wirteln, in denen Ein 
Blatt an seinem Gipfel mehr oder weniger tief gespalten ist, während 
der Hauptnerv sich gabelig verzweigt. Es kommt diese Spaltung 
in allen denkbaren Graden vor und führt durch jene Blätter, welche 
auf gespaltenem Stiel zwei Spreiten tragen, zur vollen Verdoppelung 
des Blattes hinüber. Die Betrachtung zahlreicher Beispiele macht 


ı) Vergl. F. Delpino, Teoria generale della Fillotassi in Atti della 
R. Università di Genova. Vol. IV Part. II 1883 p. 197. 
2* 


20 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


den Eindruck, als ob die einzelnen Wirtelformen sich abstossen, 
und als ob jede danach strebt die andere auszuschliessen. Nur selten 
gelingt dies nicht, und dann entstehen die erwähnten Blätter mit 
gabelig getheilten Hauptnerven, deren vollständige Uebergangs- 
reihe von Einem Blatte zu zweien von Delpino abgebildet und be- 
schrieben worden ist!). 

Auch solche Eigenschaften, welche in der entfalteten Pflanze 
einander ausschliessen, sind also im latenten Zustande, anscheinend 
ohne Schwierigkeit, mischbar. Im Grunde verhält es sich wie in 
unserem Beispiel so auch in den Erscheinungen der Monoecie und 
Dioecie, ferner des Di- und Trimorphismus der Blüthen und eigent- 
lich in der ganzen Organbildung. Ueberall findet man Merkmale, 
welche gleichzeitig in demselben Organe nicht existiren können, 
und dennoch während der Jugend im latenten Zustande gemischt 
vorkommen müssen. 

Fassen wir das Gesagte kurz zusammen, so sehen wir, dass Ver- 
suche und Beobachtungen über das Entstehen und das Fixiren von 
Variationen uns die erblichen Eigenschaften als Einheiten kennen 
lehren, mit denen man experimentiren kann. Sie lehren uns ferner, 
dass diese Einheiten fast in jedem Verhältniss mit einander mischbar 
sind, indem weitaus die meisten Experimente im Grunde nur auf 
eine Veränderung dieses Verhältnisses hinauslaufen. 

In schlagender Weise werden die bisher angestellten Betrach- 
tungen bestätigt durch die Versuche über Bastardirung und Kreu- 
zung. Nirgendwo tritt so klar wie hier das Bild der Art gegenüber 
seiner Zusammensetzung aus selbständigen Faktoren in den Hinter- 
grund. Dass im Bastarde die erblichen Eigenschaften vom Vater 
und von der Mutter durcheinander gemischt sind, weiss ein Jeder. 
Und die ausgezeichneten Versuche zahlreicher Forscher haben uns 
gelehrt, wie in den Nachkommen der Bastarde eine fast unendliche 
Abwechslung zu beobachten zu sein pflegt, welche wesentlich auf 
einer in mannigfach verschiedener Weise stattfindenden Ver- 
mischung der väterlichen und der mütterlichen Merkmale beruht. 

Die Bastarde der ersten Generation haben für jedes Paar von 
Arten ganz bestimmte Merkmale. Erzeugt man einen Bastard von 
zwei Arten, deren Kreuzung bereits frühern Forschern gelungen ist, 
so kann man sich darauf verlassen, dass die von ihnen gegebene 
Beschreibung in der Regel genau auf die neu erworbene Mittelform 
passen wird. Ist der Bastard ohne Mithülfe seiner Eltern fruchtbar, 


1) Le. S.206, Taf. IX Fig. 60. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 21 


und zieht man seine Nachkommenschaft in einigen Generationen 
in Tausenden von Exemplaren, so beobachtet man fast stets, dass 
kaum zwei einander gleich sind. Einige kehren zu der Form des 
Vaters, andere zu jener der Mutter zurück; eine dritte Gruppe 
steht in der Mitte. Zwischen diesen stellen sich die übrigen in 
buntester Abwechslung väterlicher und mütterlicher Merkmale, 
und fast in jedem Grade gegenseitiger Mischung. 

Von zahlreichen und hervorragenden Schriftstellern ist auf die 
Bedeutung der Bastarde für die Ergründung des Wesens der Be- 
fruchtung hingewiesen. Mit demselben Rechte dürfen wir sie an- 
wenden, um in das Geheimniss des Artcharakters einzudringen zu 
versuchen. Und dann beweisen sie uns klar, dass dieser Charakter 
im Grunde kein einheitliches Gebilde ist. Denn die Merkmale eines 
Bastardes (erster Generation) sind ebenso scharf und ebenso kon- 
stant, und überhaupt von derselben Ordnung wie jene der reinen 
Arten, und der häufige Speziesname hybridus!) dürfte beweisen, 
dass auch die besten Systematiker diese Uebereinstimmung ge- 
fühlt haben. 

Zwei, drei und mehr Arten sind von Kölreuter, Gärtner und An- 
deren in einem Bastard vereinigt worden. Und es ist nicht einzu- 
sehen, dass dieser Zahl eine andere als eine rein praktische Grenze 
gesteckt wäre, und dass im Grunde nicht Merkmale in einem Bastarde 
gemischt werden könnten, welche einer unbegrenzten Reihe von 
verwandten Arten entlehnt wären. Doch darauf kommt ja wenig 
an, Hauptsache ist der Satz, dass der Charakter reiner Arten, genau 
so wie der der Bastarde, zusammengesetzter Natur ist. 

Kreuzungen von Varietäten einer selben Art gehören, namentlich 
in der gärtnerischen Praxis, zu den gewöhnlichsten Operationen. 
Häufig ist dabei der Zweck einfach der, Mittelformen zu erzeugen. 
Nicht selten aber wünscht man einer gegebenen Varietät einzelne 
bestimmte Eigenschaften mitzutheilen, und entlehnt diese dann 
einer anderen Varietät, bisweilen sogar einer anderen Art. Härte 
gegen Winterfröste wurde mehrfach in dieser Weise von der einen 
auf die andere Form übergeführt. Carriere citirt Beispiele von 
Begonien, welche durch Kreuzung mit einer buntblättrigen Varietät 
einer anderen Art bunt gemacht worden sind, ohne dabei sonst in 
ihren Eigenschaften geändert zu werden?). Ueberhaupt ist in der 


1) Z. B. Papaver hybridum L., Trifolium hybridum L. 

2) E. A. Carrière, Production et Fixation des Variétés, 1865 S. 22. 
Andere Beispiele bei Verlot, Sur la production et la fixation des variétés, 
1865 S. 46 und 65. Vergl. auch Darwin, I. c. Il S. 73. 


22 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


gärtnerischen Praxis die Ueberzeugung allgemein, dass man die 
Eigenschaften der Varietäten bei Kreuzungen nach voller Willkür 
mit einander mischen, und seine Racen sowohl in vielen, als auch 
in einzelnen ausgewählten Punkten nach Bedürfniss verbessern kann. 


§ 6. Kreuz- und Selbstbefruchtung. 


In Anschluss an die im vorigen Paragraphen behandelten Ar- 
gumente, welche uns die Ergebnisse der Kreuzungs- und Bastar- 
dirungsversuche bieten, wollen wir jetzt die normale Befruchtung 
behandeln, und zusehen, inwiefern auch auf diesem Gebiete die 
Thatsachen unsere Vorstellung von der gegenseitigen Unabhängigkeit 
und Mischbarkeit der erblichen Eigenschaften stützen. 

Die Bedeutung der Befruchtung zu ergründen, gehört zu den 
schwersten Aufgaben der Biologie. Die zahllosen Anpassungen 
dieses Prozesses an die verschiedensten Lebensbedingungen, und 
der mächtige Einfluss, den er auf die Differenzirung der Arten, 
namentlich durch Ausbildung der sekundären Sexualitätscharak- 
tere geübt hat, drohen immer uns irre zu leiten, und uns durch 
die später erlangte Bedeutung das eigentliche Wesen verkennen 
zu lassen. Hier, wie in so vielen Fällen, liegen die Verhält- 
nisse im Pflanzenreich klarer und einfacher als im Thierreich, in 
welchem namentlich die ausschliessliche Beschränkung der Fort- 
pflanzung der höheren Thiere auf den sexuellen Weg nur zu leicht 
die Bedeutung dieses Vorganges überschätzen lässt. Dazu kommt, 
dass für das Pflanzenreich durch das eingehende vergleichende 
Studium über die Bedeutung von Kreuz- und Selbstbefruchtung, 
welches wir Darwin verdanken, ein ganz unerwartetes Licht auf 
das Wesen dieses Vorganges geworfen worden ist. 

Darwin’s Versuche haben gelehrt, dass das Wesen der Befruch- 
tung in der Vermischung der erblichen Eigenschaften zweier ver- 
schiedener Individuen besteht!). Selbstbefruchtung, welche im 
Pflanzenreich so leicht stattfindet, und experimentell so bequem 
auszuführen ist, hat bei Weitem nicht dieselbe Bedeutung. Aus 
den auf letzterem Wege erhaltenen Samen gingen in Darwin’s Ver- 
suchen stets schwächere Individuen hervor als aus der Ernte ge- 
kreuzter Blüthen. Die ersteren waren kleiner, weniger reich ver- 
zweigt, weniger üppig und anhaltend blühend, und trugen dem- 
entsprechend auch weniger Samen. Kreuzung von zwei Blüthen 


ı) Darwin, Origin of species, 6. Aufl. S. 76—79 und Cross- and 
Selffertilisation of plants, 1876. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 23 


derselben Pflanze war eher nachtheiliger als Befruchtung der 
Blüthen mit ihrem eigenen Pollen. 

Sogar die Kreuzung von verschiedenen Individuen reichte nicht 
aus, die Art normal zu erhalten, wenn diese alljährlich auf dem- 
selben Beete gezogen und vor der Befruchtung durch Exemplare 
anderer Herkunft geschützt wurden. Die ganze Kolonie kam im 
Laufe einiger Jahre stetig und deutlich herunter; die Pflanzen 
wurden dabei nicht nur kleiner und schwächer, sondern ihre in- 
dividuellen Unterschiede nahmen derart ab, dass sie einander fast 
völlig gleich wurden. 

Eine einzige Kreuzung einer solchen Kolonie mit Individuen 
anderen Ursprunges stellte aber die ursprüngliche Kraft wieder her. 

Der Befruchtungsprozess besteht somit in seinem Wesen nicht 
in der Vereinigung der beiden Geschlechter, sondern in der Ver- 
mischung der erblichen Eigenschaften zweier Individuen von ver- 
schiedener Herkunft, oder doch von solchen, welche verschiedenen 
äusseren Bedingungen ausgesetzt gewesen sind. Eine Verschieden- 
heit in den erblichen Eigenschaften ist somit offenbar Bedingung 
für die Erreichung des vollen Nutzens der Befruchtung; diese Ver- 
schiedenheit muss aber in letzter Instanz durch das Leben unter 
abweichenden Einflüssen erlangt worden sein. 

Denken wir uns die einzelnen erblichen Anlagen als selbständige 
Einheiten, welche in verschiedenen Verhältnissen mit einander zu 
dem individuellen Charakter einer Pflanze verbunden werden können. 
Nehmen wir weiter an, dass ihre relative Zu- oder Abnahme von 
äusseren Einflüssen abhängt. Offenbar besteht dann eine grosse 
Aussicht, dass unter gleichen äusseren Bedingungen in verschiedenen 
Individuen dieselben Anlagen zurückgehen werden, während unter 
verschiedenen Bedingungen dieses Loos in jedem Individuum andere 
Anlagen treffen wird. Kreuzen wir also nur die Pflanzen desselben 
Beetes, so werden die gleichsinnigen individuellen Abweichungen 
verstärkt, die geschwächten Anlagen also noch schwächer gemacht 
werden. Kreuzen wir aber Individuen aus möglichst verschiedenen 
Kulturen, so werden die Unterschiede in den einzelnen Anlagen 
offenbar, wenigstens zum Theil, ausgeglichen werden. Und zwar 
um so mehr, je zahlreicher die von einander abweichenden und zur 
Kreuzung benutzten Exemplare sind. 

Ueberhaupt ist es den Pflanzenzüchtern wohl bekannt, dass 
üppige und möglichst abgewechselte Bedingungen zur Häufung 
und Vermehrung der individuellen Unterschiede führen, während 
einfache und einförmige Umstände diese nach und nach ver- 


24 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


schwinden lassen und also die Gleichförmigkeit aller Exemplare 
befördern. Erstere Methode wird beim Verbessern der Ragen, 
letztere beim Fixiren der neu gewonnenen Varietäten angewandt. 

Für die Erhaltung der Art mit allen ihren erblichen Anlagen in 
dem erforderlichen Verhältnisse ist nur gelegentlich eine Kreuzung 
erforderlich. Nicht jeder Generation braucht solche voranzugehen. 
Wo geschlechtliche Generationen mit ungeschlechtlichen abwechseln, 
wie unter den Gallwespen, und wo letztere sogar in der Mehrzahl 
vorkommen, wie bei vielen Aphiden, ist dieses ohne weiteres deutlich. 

Bei den Bienen werden die befruchteten Eier zu Weibchen, die 
unbefruchteten zu Männchen. Da aber jedes Männchen nothwendig 
von einem durch Befruchtung entstandenen Weibchen abstammt, 
wird es der Vortheile gelegentlicher Kreuzung offenbar in hinreichen- 
der Weise habhaft. Dass wir es hier nicht mit prinzipiellen Ver- 
hältnissen, sondern nur mit besonderen Anpassungen zu thun 
haben, lehren uns die Aphiden, bei denen sowohl Männchen wie 
Weibchen auf parthenogenetischem Wege entstehen. 

Die sich nie öffnenden, sogenannten cleistogamen Blüthen, die 
zahlreichen Einrichtungen zur Sicherung der Selbstbefruchtung in 
Blumen, für den Fall, dass Insektenbesuch ausgeblieben ist, und 
die fast unbeschränkte Anwendung der Vermehrung auf vegetativem 
Wege im Pflanzenreich lehren uns alle, dass nur gelegentlich eine 
Befruchtung zur normalen Erhaltung der Arten erforderlich ist. 
Dass bei den höheren Thieren jedes Individuum auf geschlecht- 
lichem Wege entsteht, ist also offenbar nur eine besondere An- 
passung. 

‘Fassen wir das Ergebniss dieser. Betrachtungen zusammen, so 
dürfen wir sagen, dass das eigentliche Wesen der Befruchtung in 
der Vermischung der erblichen Eigenschaften der verschiedenen 
Individuen einer Art besteht. Wie man sich diese Vermischung 
vorstellen muss, das lehrten uns die Bastarde. Denn es kann keinem 
Zweifel unterliegen, dass der Vorgang der Vermischung im Prinzip 
in beiden Fällen derselbe sein wird. Und wie es Wichura gelang, 
Bastarde aus sechs verschiedenen Weidenarten zu erzeugen!), so 
müssen auch durch Kreuzung die erblichen Eigenschaften mehrerer 
Individuen in Einem gemischt werden können. 

Im vorigen Paragraphen haben wir gesehen, wie die einzelnen 
erblichen Eigenschaften als selbständige Einheiten in den Bastar- 
dirungs- und Kreuzungsversuchen auftreten, und wie sie fast in 


ı) Max Wichura, Bastardbefruchtung der Weiden. 1865. 4°. 


Lo 
or 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 


allen Graden erreichbar sind. Auf dieselbe Weise müssen wir uns 
offenbar auch beim gewöhnlichen Befruchtungsprozesse jene Ein- 
heiten als selbständig denken. 


§ 7. Schlussfolgerungen. 


Anscheinend einheitlich ist der Artcharakter in Wirklichkeit ein 
äusserst zusammengesetztes Ganzes. Er ist aus zahlreichen einzelnen 
Faktoren, den erblichen Eigenschaften oder Anlagen, aufgebaut. 
Je höher die Art differenzirt ist, um so grösser ist die Zahl der zu- 
sammensetzenden Einheiten. Weitaus die meisten dieser Einheiten 
kehren bei zahlreichen, viele bei zahllosen Organismen zurück, und 
bei verwandten Arten ist der gemeinschaftliche Theil des Charakters 
offenbar aus denselben Einheiten aufgebaut. 

Versuchen wir es, die Arten in diese einzelnen Faktoren zu zer- 
legen, so werden wir von deren Zahl, welche bei höheren Pflanzen 
und Thieren wohl in die Tausende geht, verwirrt. Betrachten wir 
dagegen die ganze Organismenwelt als den Vorwurf unserer Analyse, 
so wird die Gesammtzahl erblicher Eigenschaften, welche zum Auf- 
bau aller Lebewesen erforderlich ist, eine zwar an sich grosse, im 
_ Verhältniss zur Artenzahl aber kleine. Auf jenem beschränkten 
Gebiete führt unsere Betrachtungsweise anscheinend nur zu Kom- 
plikationen, im Grossen aber bahnt sie offenbar den Weg zu einer 
ganz bedeutenden Vereinfachung der Probleme der Erblichkeit. 

Die erblichen Anlagen, von denen die erblichen Eigenschaften 
die für unser Auge sichtbaren Merkmale sind, sind selbständige 
Einheiten, welche zeitlich getrennt von einander entstanden sein, 
und unabhängig von einander auch wieder verloren gehen können. 
Sie sind fast in jedem Verhältnisse mit einander mischbar, indem 
jede einzelne Eigenschaft von völliger Abwesenheit an durch alle 
Stufen zur höchsten Entwickelung gelangen kann. Häufig sind sie 
nur in so ungünstigem Verhältnisse da, dass sie überhaupt nicht in 
die Erscheinung treten, sondern latent bleiben. Und in diesem 
Zustande können sie entweder Tausende von Generationen ver- 
harren, oder daraus in jeder Generation, während der Entwickelung 
des Individuums aus der befruchteten Eizelle, in welcher sie fast 
sämmtlich latent sind, hervorgehen. 

Die erblichen Anlagen stellen den ganzen Artcharakter zusammen, 
es bleibt nach ihrer Abscheidung nicht etwa eine anderweitige 
Grundlage über, der sie eingefügt wären, 

Obgleich in dem Grade selbständig, dass sie jede für sich schwächer 


26 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


werden und sogar völlig verschwinden können, sind sie doch für 
gewöhnlich zu kleineren und grösseren Gruppen vereinigt. Und 
zwar derart, dass, wenn äussere Eingriffe, wie ein Gallenreiz, eine 
bestimmte Eigenschaft zum Vorherrschen bringen, in der Regel 
die ganze Gruppe, zu der diese gehört, mit in erhöhte Thätigkeit 
gesetzt wird. 

Selbständigkeit und Mischbarkeit, das sind also die wesentlichsten 
Eigenschaften der erblichen Anlagen aller Organismen. 

Eine Hypothese zu finden, welche diese Eigenschaften unserem 
Verständniss näher führt, das ist nach meiner Ansicht die Haupt- 
aufgabe einer jeden Vererbungstheorie. 


Abschnitt II. 


Herrschende Ansichten über die Träger der erblichen Eigen- 
schaften. 


Erstes Kapitel. 


Die chemischen Moleküle des Protoplasma in ihrer Be- 
deutung für die Theorie der Erblichkeit. 


§ 1. Einleitung. 


Die wunderlichen Erscheinungen der Erblichkeit müssen nach 
unserer jetzigen Auffassung der ganzen Natur eine stoffliche Grund- 
lage haben, und diese Grundlage kann keine andere sein, als das 
lebendige Protoplasma. Jede Zelle entsteht durch Theilung aus 
einer bereits vorhandenen, die lebendige Substanz der Mutterzelle 
vertheilt sich auf die einzelnen Töchter, und geht auf diese mit 
allen ihren erblichen Eigenschaften über. Die mikroskopische Er- 
forschung des Zellenleibes und die Kunst der Züchter, bis vor 
kurzem so weit von einander entfernt, reichen sich immer mehr die 
Hand. Denn nur durch das Zusammenwirken dieser beiden grossen 
Richtungen des menschlichen Denkens kann es gelingen, die Grund- 
züge für eine Theorie der Vererbung zu schaffen. 

Die Chemie lehrt uns, dass das lebendige Protoplasma, wie jede 
Substanz, aus chemischen Molekülen aufgebaut sein muss, und dass 
eine endgültige Erklärung der Lebenserscheinungen nur dann er- 
reicht werden wird, wenn es gelingt, die Vorgänge im Protoplasma 
aus der Gruppirung seiner Moleküle und aus der Zusammensetzung 
dieser letzteren aus ihren Atomen abzuleiten. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 27 


Aber von diesem Ziele sind wir noch weit entfernt. Die Che- 
miker studiren vorwiegend reine, d. h. aus gleichartigen Molekülen 
aufgebaute Körper; das Protoplasma aber ist offenbar eine Mischung 
zahlreicher, wenn nicht gar nahezu zahlloser verschiedener che- 
mischer Verbindungen. Und weitaus die meisten dieser letzteren 
sind, auch in chemischer Hinsicht, nur äusserst lückenhaft er- 
forscht worden. + 

Allerdings darf uns diese Rücksicht nicht davon abhalten, die 
grossen Sätze der Chemie auf die Erklärung der Lebensvorgänge 
anzuwenden. Haeckel und viele andere Forscher nach ihm haben 
darauf hingewiesen, welche grosse Bedeutung für eine solche Er- 
klärung das Vermögen des Kohlenstoffes besitzt, sich in den ver- 
schiedensten Verhältnissen mit anderen Elementen zu verbinden. 
„Diese in ihrer Art einzige Eigenschaft des Kohlenstoffes müssen 
wir als die Grundlage aller Eigenthümlichkeiten der sogenannten 
organischen Verbindungen bezeichnen‘). ‚Die Verschiedenheiten, 
welche sich im Wachsthum der organischen und der anorganischen 
Individuen finden, sind in der verwickelteren chemischen Zusammen- 
setzung und der Imbibitionsfähigkeit vieler Kohlenstoffverbindungen 
begründet‘) u. s. w. 

Auch von chemischer Seite ist diese Bedeutung des Kohlen- 
stoffes hervorgehoben worden. In seinen Ansichten über die orga- 
nische Chemie sagt van’t Hoff®): „Aus den chemischen Eigen- 
schaften des Kohlenstoffes erhellt, dass dieses Element, mit Hülfe 
zweier oder dreier anderer, im Stande ist, die zahllosen Körper 
zu geben, die für die so verschiedenen Bedürfnisse eines lebenden 
Wesens nothwendig sind; aus der fast gleichen Neigung, sich Wasser- 
stoff und Sauerstoff anzulegen, folgt die Fähigkeit der Kohlenstoff- 
verbindungen, sich abwechselnd für Reduktions- und Oxydations- 
vorgänge zu eignen, wie sie die gleichzeitige Existenz einer Pflanzen- 
und Thierwelt erfordert“. Und nach der Besprechung des Einflusses 
der Temperatur auf die Veränderung der chemischen Beschaffen- 
heit des Kohlenstoffes fährt er fort: „Man geht also nicht zu weit 
mit der Behauptung, dass die Existenz der Pflanzen- und Thierwelt 
die enorme Aeusserung der chemischen Eigenschaften sei, welche 
das Kohlenstoffatom bei unserer Erdtemperatur hat“. 


1) E. Haeckel, Generelle Morphologie 1866, I S. 121. 

2) l. c. S. 166 und E. Haeckel, Die Perigenesis der Plastidule 1876 
S. 34. 

3) van’t Hoff, Ansichten über die organische Chemie 1878 Bd. I 
S. 26. 


28 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Zieht man noch die zahllosen Isomerien in Betracht, welche 
namentlich die komplizirteren Verbindungen des Kohlenstoffes, wie 
die Eiweisskörper, nach den jetzigen chemischen Theorien auf- 
zuweisen im Stande sein müssen, so kann es wohl keinem Zweifel 
unterworfen sein, dass es einmal gelingen wird, die erblichen Eigen- 
schaften aller Organismen auf chemische Verschiedenheiten ihrer 
protoplasmatischen Grundlage zurückzuführen’). 

Aber so sehr auch solche allgemeine Betrachtungen im Stande 
sind, unserem Bedürfniss nach einer einheitlichen Auffassung der 
ganzen Natur entgegen zu kommen, so sind sie doch noch weit 
davon entfernt, uns bereits jetzt als Grundlage für eine Theorie der 
Vererbung dienen zu können. 

Der experimentellen Physiologie der Pflanzen und der Thiere ist 
es gelungen, manche Prozesse des Lebens auf die chemischen Wir- 
kungen der betheiligten Verbindungen zurückzuführen, sie theil- 
weise ausserhalb des Organismus zu wiederholen, theils aber auch 
ihren Verlauf im lebenden Körper, als durch die allgemeinen Gesetze 
der Chemie beherrscht, nachzuweisen. In die Erkenntniss der Vor- 
gänge der Athmung, der Ernährung und des Stoffwechsels sind wir 
von zahllosen Forschern in geradezu erstaunlicher Weise eingeführt 
worden, und auch die rein mechanischen Kraftäusserungen, welche 
Wachsthum und Bewegungen begleiten, sind zu einem wesentlichen 
Theile zergliedert und auf allgemeine Gesetze zurückgeführt worden. 
Aber das Hauptergebniss aller dieser Studien ist, dass im lebendigen 
Körper Vorgänge zweierlei Art stattfinden. Einmal solche, welche 
von der lebendigen Substanz trennbar sind, und also auch künstlich 
nachgeahmt, oder sogar genau wiederholt werden können. Dann 
aber solche, welche von jenem Substrate untrennbar sind, welche 
in den Lebensprozessen dieses Substrates selbst ihr Wesen finden. 
Jene Vorgänge sind rein physikalische oder chemische, mit einem 
Worte aplasmatische Prozesse; diese aber müssen wir als plas- 
matische, d. h. in den Molekülen des lebendigen Protoplasma selbst 
stattfindend bezeichnen. Jene gehören der physiologischen Chemie 
und Physik an, diese aber bilden den eigentlichen Gegenstand der 
Physiologie. Aber grade zu ihrer Erkenntniss haben wir noch erst 
die ersten Schritte gethan. 

Weder durch allgemeine Betrachtungen, noch auf experimenteller 
Grundlage können wir also schon jetzt in die Beziehungen zwischen 


ı) Vergl. z. B Haeckel, Generelle Morphologie I S. 277 und Shigetaké 
Sagiura, Nature 1882. Vol 27 Nr. 683 S. 103. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 29 


den Eigenschaften der chemischen Moleküle des Protoplasma und 
den Erscheinungen der Erblichkeit eindringen. Es kann sich also 
nur darum handeln, durch Hypothesen zu versuchen, uns eine 
Einsicht in diese Beziehungen zu eröffnen. 

Die Berechtigung eines solchen Versuches liegt auf der Hand. 
Auch wird sie wohl allgemein anerkannt, denn mehrere hervor- 
ragende Forscher haben ihre Ansichten hierüber veröffentlicht, 
einige haben sogar ihre Hypothesen, durch logische Ausarbeitung 
der sich daraus ergebenden Konsequenzen, der kritischen Würdigung 
Anderer zugänglich gemacht. Und dass diese Hypothesen, so sehr 
sie auch jetzt noch auseinandergehen, in hohem Grade das wissen- 
schaftliche Interesse an diesen Fragen wachgerufen haben, daran 
kann augenblicklich wohl Niemand zweifeln, 

Die Richtungen, in welchen sich diese Hypothesen bewegen, 
lassen sich meiner Ansicht nach in drei Gruppen zusammenfassen. 
Einige Schriftsteller gehen direkt auf die chemische Zusammen- 
setzung des Protoplasma zurück, und versuchen es, aus dieser die 
Lebensvorgänge abzuleiten. Andere aber nehmen an, dass die 
chemischen Moleküle zunächst zu grösseren, aber noch unsichtbar 
kleinen organischen Einheiten verbunden sind, und betrachten diese 
Einheiten als die eigentlichen Träger der Erblichkeit. Dabei stellen 
Einige sich vor, dass diese Einheiten je den ganzen Artcharakter 
vergegenwärtigen, und dass somit die einzelnen Träger der Erblich- 
keit in derselben Zelle einander, wenigstens bis auf geringfügige 
Unterschiede, gleich sind. Grade entgegengesetzt endlich ist die 
Meinung derjenigen Forscher, welche für jede einzelne erbliche 
Eigenschaft eine besondere Art von stofflichen Trägern annehmen; 
für welche also das Protoplasma aus unzähligen einander ungleichen 
hypothetischen Einheiten aufgebaut ist. 

Diese drei verschiedenen Prinzipien sind es nun, welche wir in 
diesem und den beiden folgenden Kapiteln einer eingehenden ver- 
gleichenden Prüfung unterziehen wollen. Vorher müssen wir aber 
noch die Beziehung zwischen Eiweiss und Protoplasma einer kurzen 
Kritik unterwerfen. 


§ 2. Protoplasma und Eiweiss. 


In der letzten Zeit hat sich bei manchen Schriftstellern eine 
Verwechslung der Begriffe Protoplasma und Eiweiss eingebürgert!). 


ı) Bereits Haeckel spricht das Protoplasma als einen. Eiweisskörper 
an: Generelle Morphologie 1 S. 278. 


30 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Diese hat sogar zu der hypothetischen und durch nichts berechtigten 
Annahme von lebendigem Eiweiss geführt. Auch auf die Theorie 
der Erblichkeit hat diese Gewohnheit ihren Einfluss ausgeübt, 
und deshalb darf sie hier nicht unerwähnt bleiben. Denn ohne diese 
Verwechslung hätte die Ansicht, welche die chemischen Moleküle 
des Protoplasma als Träger der erblichen Eigenschaften betrachtet, 
wohl nie Eingang gefunden. 

Eiweiss ist ein chemischer, Protoplasma ein morphologischer 
Begriff. Die Chemie ist im Stande manche Eiweisskörper rein dar- 
zustellen, das Wesen des Protoplasma ist aber durch seine sehr 
heterogene Zusammensetzung bedingt. Viele Eiweisskörper können 
in Lösung übergehen, eine Protoplasmalösung in einem Reagenz- 
röhrchen zu haben, wird aber Niemand für möglich halten. Eiweiss- 
körper sind zwar Produkte des Lebens, aber nicht dessen Träger, 
sie bieten uns im chemischen Laboratorium keine wesentlich anderen 
Eigenschaften wie die übrigen komplizirteren Verbindungen. Das 
Protoplasma aber ist der Träger des Lebens, es unterscheidet sich 
von allen chemischen Substanzen durch das Vermögen der Assi- 
milation und der Vermehrung. Diese beiden Vorgänge werden ohne 
Zweifel einmal in ihrem Wesen erkannt werden, bis jetzt aber liegen 
sie noch im vollsten Dunkel, und selbst den kühnsten Denkern ist 
es nicht gelungen, auch nur eine Ecke des Schleiers zu heben, welcher 
sie verhüllt. 

Für die Bezeichnung des Protoplasma als einen Eiweisskörper 
oder als ein Gemenge von solchen stützt man sich auf chemische 
Analysen und mikrochemische Reaktionen. Die letzteren weisen 
ohne Zweifel die ganz gewöhnliche Anwesenheit von Eiweiss im 
Protoplasma nach. Aber die Erklärung dieser Thatsache liegt auf 
der Hand: das Eiweiss kann im Imbibitionswasser des Protoplasma 
ebenso gut gelöst sein, als es im Zellsaft nachweislich häufig im 
gelösten Zustande vorhanden ist. Auch ist es nicht unwahrschein- 
lich, dass beim Tödten der Protoplaste oft Eiweisskörper gebildet 
werden. Um eine Identität von Protoplasma und Eiweiss behaupten 
zu können, sollte aber doch wenigstens nachgewiesen sein, dass 
Eiweissreaktionen keinem Protoplasten, und auch keinen einzelnen 
ihrer Organe fehlen. Und solches scheint doch keineswegs der Fall 
zu sein!). Zellkern, Trophoplaste und Körnerplasma sind wohl, 
in gut ernährten Zellen, nie ohne Eiweiss beobachtet worden. Aber 


ı) Vergl. Zacharias, Botan. Zeitung 1883 S. 209. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 31 


ob die Wand der Vacuolen und die Hautschicht eiweisshaltige Ge- 
bilde sind, dürfte noch sehr fraglich sein’). 

Die chemischen Analysen haben ohne Zweifel wichtige Schlüsse 
auf mehrere, aus dem Protoplasma dargestellte Verbindungen an’s 
Licht gefördert. Aber ob diese Verbindungen im lebendigen Proto- 
plasma als solche vorhanden, oder erst beim Sterben oder durch 
den Einfluss der Reagentien als Zersetzungsprodukte entstanden 
sind, das ist eine andere Frage. 

Hauptsache für die Theorie der Vererbung ist aber, dass das 
Protoplasma uns stets, ausser physikalischen und chemischen Merk- 
malen, noch gewisse historische Eigenschaften bietet. Diesen ver- 
dankt es grade seine Eigenthümlichkeit. Eine synthetische Dar- 
stellung der Eiweisskörper betrachtet wohl Niemand mehr als ein 
Ding der Unmöglichkeit. Aber ob es je gelingen wird lebendiges 
Protoplasma auf anderem als auf phylogenetischem Wege ent- 
stehen zu lassen, dieses wird begründeten Zweifeln noch wohl lange 
ausgesetzt bleiben. 

Die historischen Eigenschaften verlangen einen molekularen Bau 
von so komplizirter Natur, dass die jetzige Chemie uns bei unseren 
Erklärungsversuchen ganz im Stiche lässt. Die Theorie muss somit 
einstweilen sich damit begnügen, eine Zusammensetzung des Proto- 
plasma aus morphologischen Einheiten anzunehmen. Diese müssen 
selbstverständlich selbst wieder aus chemischen Molekülen auf- 
gebaut sein, und unter den letzteren mögen Eiweisskörper eine 
hervorragende Rolle einnehmen. Daraus aber ableiten zu wollen, 
das Protoplasma sei selbst ein Eiweisskörper, scheint mir durchaus 
unberechtigt. 

Jene unsichtbaren morphologischen Einheiten sind aber hypo- 
thetischer Natur, und wir wollen diesen Gegenstand an dieser Stelle 
somit nicht weiter verfolgen. Ich wollte nur zeigen, wie uns auch 
diese Betrachtung zu jener Annahme von Pangenen leitet, welche 
wir in den beiden letzten Kapiteln dieses Abschnittes zu behandeln 
haben werden. 


§ 3. Elsberg’s Plastidule. 


Der Versuch, die Erscheinungen der Erblichkeit aus den Eigen- 
schaften der Moleküle der lebendigen Materie zu erklären, wurde 
am gründlichsten von Louis Elsberg und Ernst Haeckel durchgeführt. 
Elsberg, welcher die Zellen Plastide nannte, wählte für die kon- 


ı) Vergl. Pringsheim’s Jahrb. Bd. XVI S. 5ı2. 


32 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


stituirenden Theilchen den Namen Plastidmoleküle oder durch 
Abkürzung Plastidulet). Haeckel hielt diesen Ausdruck statt des 
vielsilbigen Protoplasmamolekül für eine kurze und passende Be- 
zeichnung?), und wusste dem Begriffe in seiner Perigenesis der 
Plastidule allgemeine Berücksichtigung zu verschaffen). 


Nach Elsberg besteht die lebendige Materie also ganz aus Plasti- 
dulen, welche sich durch Ernährung, Assimilation und Wachstum 
derart vermehren, dass immer neue Moleküle mit denselben Eigen- 
schaften wie die bereits vorhandenen entstehen. Bei jeder Zell- 
theilung gehen diese auf die Tochterzellen über. Die Aehnlichkeit 
der Kinder mit ihren Eltern, Grosseltern und Vorfahren wird in 
einfacher Weise dadurch erklärt, dass sie im Wesentlichen aus 
gleichartigen Plastidulen aufgebaut sind, welche sie ja von ihren 
Vorfahren her geerbt haben. Alle Individuen einer Art bestehen 
im Grossen und Ganzen, und abgesehen von etwaigen Varietäten, 
aus denselben Plastidulen; jede Art aber enthält die Plastidule 
seiner ganzen Ahnenreihe, besteht also aus mindestens so vielen 
verschiedenen Plastidulen, als in dieser Ahnenreihe verschiedene 
Arten vertreten waren. Die Unterschiede zwischen den einzelnen 
Arten sind durch ihre Abstammung gegeben und somit stofflich 
in der Verschiedenheit der Plastidule begründet. Systematische 
Verwandtschaft beruht auf dem Besitze derselben Plastidule, 
systematische Differenzen auf dem Vorhandensein verschiedener 
Moleküle neben der Hauptmasse gleichartiger. 


Haeckel, der in seiner Generellen Morphologie noch nicht auf .die 
Bedeutung der Moleküle für die Erblichkeitslehre eingegangen 
warf), hat in seiner oben genannten Schrift den Gedankengang 
Elsberg’s weiter ausgeführt. „Die Summe von physikalischen und 
chemischen Prozessen, welche wir mit einem Worte „Leben“ nennen, 
ist offenbar in letzter Instanz durch die Molekularstruktur des 


ı) Louis Elsberg, Regeneration, or the preservation of organic mole- 
cules; a contribution to the doctrine of evolution. Proceed. Assoc. f. the 
Advancement of Science, Hartford Meeting, August 1874 und Louis Els- 
berg, On the plastidule- hypothesis. Ibid. Buffallomeeting, August 1876. 

2) E. Haeckel, Jenaische Zeitschrift f. Med. u. Naturw. VII, Heft 4, 
1873 S. 536. 

3) E. Haeckel, Die Perigenesis der Plastidule, Berlin 1876 p. 35. 

4) Nur ganz im Allgemeinen weist Haeckel hier auf die Bedeutung 
„der zahlreichen und feinen Verschiedenheiten in der atomistischen Kon- 
stitution der Eiweissverbindungen, welche das Plasma der Plastiden zu- 
sammenstellen“, hin. Gen. Morphol. I S. 277. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 33 


Plasson bedingt‘). Im kernlosen Plasson (oder Protoplasten) sind . 
die Plastidule überall gleichartig; in den kernhaltigen sind sie derart 
differenzirt, dass man zwischen Plasmodulen und Coccodulen (Kern- 
molekülen) unterscheiden muss. Die Differenzirung des Organismus 
in Organe und die dadurch erreichte Arbeitstheilung führt Haeckel 
auf eine Arbeitstheilung der Plastidule zurück. Denn diese sondern 
sich dabei mehr oder weniger, und bringen so die verschiedenen 
Protoplasmaarten hervor. Die Befruchtung besteht in der Mischung 
zweier Protoplaste, welche sich durch weitgehende Differenzirung 
ihrer Plastidule in verschiedenen Richtungen entwickelt haben?). 

Wir wollen uns auf diesen Theil der Plastidulenlehre beschränken 
und namentlich nicht auf die Spekulationen über die Wellenbewegung 
dieser Theilchen eingehen. Unterwerfen wir aber jenen Theil einer 
Kritik, so können wir in den Vordergrund stellen, dass die Theorie 
aus zwei Hypothesen besteht: 


1. Das Protoplasma besteht aus zahllosen kleinen Einheiten, 
welche die Träger der erblichen Eigenschaften sind. 
2. Diese Einheiten sind den Molekülen gleich zu stellen. 


Die erste dieser beiden Hypothesen hat offenbar sehr grosse 
Vorzüge. Sie erklärt die Haupterscheinungen der Erblichkeit in 
einfacher Weise, und giebt namentlich von der Selbständigkeit und 
Mischbarkeit der einzelnen erblichen Eigenschaften in genügendem 
Grade Rechenschaft. Sie ist identisch mit dem ersten Satze der 
Darwin’schen Pangenesis, wie wir im dritten Kapitel noch des 
weiteren sehen werden. Ihre ausführliche Besprechung wollen wir 
also bis dahin verschieben, namentlich auch weil Elsberg sie um 
mehrere Jahre später, und auch bei weitem nicht in so scharfer 
Weise ausgesprochen hat, wie Darwin. 

Wir wenden uns also jetzt zur Kritik der zweiten These. Elsberg 
spricht sich nirgendwo klar über die Identität seiner Plastidule 
mit den chemischen Molekülen aus. Er definirt sie als die kleinsten 
Theilchen, in denen die erblichen Eigenschaften einer Zelle ver- 
borgen liegen*). Diese Theilchen müssen grösser sein als die Mole- 
küle der gewöhnlichen Eiweisskörper, das gehe aus ihren so viel 
komplizirteren Eigenschaften hervor. Haeckel widmet dieser Iden- 
tität aber eine ausführliche Besprechung*). „Die Plastidule besitzen 


1) Perigenesis, S. 34. 

ale 9:52: 

3), Espere L.e.S$. 0. 

4) Perigenesis, I. c. S. 35, 36. 


34 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


zunächst alle die Eigenschaften, welche die Physik den hypothe- 
tischen Molekülen oder den zusammengesetzten Atomen überhaupt 
zuschreibt. Mithin ist jedes Plastidul nicht weiter in kleinere Plasti- 
dule zerlegbar, sondern kann nur noch in seine konstituirenden 
Atome zerlegt werden“ u. s. w. 

So lange es sich nur um die Erklärung der chemischen Prozesse 
im Zellenleben handelt, reicht diese Hypothese allerdings in hohem 
Grade aus. Die Produktion von verschiedenen Verbindungen, wie 
z. B. von dem rothen Blumenfarbstoff, kann man sich als eine 
Funktion bestimmter Moleküle des Protoplasma vorstellen. Etwa 
in derselben Weise, wie die Wirkung der Enzyme oder chemischen 
Fermente. Sogar die Abscheidung der Cellulose kann man nach 
deren Analogie zu erklären suchen. Sobald es sich aber um mor- 
phologische Vorgänge handelt, lässt uns die Hypothese völlig im 
Stich, denn die oft versuchte Vergleichung mit der Kristallbildung 
giebt ja nur eine entfernte Aehnlichkeit. 

Völlig unbrauchbar ist aber die Hypothese gegenüber dem eigent- 
lichen Attribute des Lebens, dem Wachsthum durch Assimilation. 
Es leuchtet ein, dass jeder Versuch, die Lebensvorgänge aus den 
Eigenschaften der chemischen Moleküle zu erklären, diese Erschei- 
nung in erster Linie zu berücksichtigen hat. Aber im grossen Reiche 
des Leblosen giebt es dafür keine Analogie. Die chemischen Mole- 
küle wachsen nicht derart, dass sie nachher in zwei, dem ursprüng- 
lichen gleiche Moleküle zerfallen können. Sie assimiliren nicht, 
und sind einer selbständigen Vermehrung in diesem Sinne nicht 
fähig. Sie besitzen überhaupt keine Eigenschaften, aus denen man 
schon jetzt das Wachsthum durch Assimilation auch nur hypo- 
thetisch erklären könnte. 

Hier liegt die grosse Schwierigkeit der Plastidulenhypothese. 
Allerdings sagt Haeckel: „Ausser den allgemeinen physikalischen 
Eigenschaften, welche die heutige Physik und Chemie den Mole- 
külen der Materie im Allgemeinen zuschreibt, besitzen nun die 
Plastidule noch besondere Attribute, welche ihnen ausschliesslich 
eigenthümlich sind, und das sind, ganz allgemein gesagt, die Le- 
benseigenschaften, durch welche sich überhaupt das Lebendige vom 
Todten, das Organische vom Anorganischen in der hergebrachten 
Anschauung unterscheidet.‘ Es leuchtet aber sofort ein, dass durch 
eine solche Hülfshypothese die Bedeutung der ganzen Hypothese 
umgeändert wird. Denn mit demselben Rechte könnte man sagen, 
die Plastidule seien keine Moleküle im Sinne der Physik, sondern 
sie unterscheiden sich von ihnen grade durch die Lebenseigenschaften. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 35 


Es wäre leicht, die Plastidulenhypothese in dieser Richtung weiter 
zu kritisiren. Sie führt zu reinen Spekulationen. Den Atomen 
müssen wir nach Haeckel Empfindung und Willen beilegen!). Die 
Plastidule besitzen nach seiner Theorie Gedächtniss; diese Fähigkeit 
fehle allen anderen Molekülen?). Auch auf die Wellenbewegung der 
Plastidule wollen wir nicht eingehen. 

Uns kommt es nur darauf an, zu zeigen, dass der Versuch, schon 
jetzt die Lebenserscheinungen auf die Eigenschaften der Moleküle 
der lebendigen Materie zurückzuführen, mindestens verfrüht ist. 
Man muss sich entweder mit Elsberg auf solche Folgerungen be- 
schränken, welche sich auch aus der Keimchenhypothese Darwin’s 
ableiten lassen, oder man ist gezwungen, an Stelle von Erklärungen 
überall Hülfshypothesen aufzustellen. Wählen wir aber den ersteren 
Weg, so gelangen wir von selbst zu der Annahme unsichtbarer 
Einheiten von höherer Ordnung als die Moleküle der Chemie und 
von so komplizirter Zusammensetzung, dass jede aus einer grossen 
Anzahl von chemischen Molekülen zusammengesetzt sein muss. 
Diesen Einheiten müssen wir Wachsthum und Vermehrung als bis 
jetzt unerklärliche Eigenschaften zuschreiben. In gleich unerklärter 
Weise müssen wir weiter annehmen, dass sie das stoffliche Substrat 
der erblichen Eigenschaften sind. Lassen wir das unerklärt, so 
können wir vieles Andere uns klar machen. Auf die Moleküle der 
Protoplasma zurückgehen können wir dann aber nicht. 

Somit können für uns die stofflichen Träger der erblichen Eigen- 
schaften nicht mit den Molekülen der Chemie identisch sein, sie 
müssen als aus diesen aufgebaute, viel grössere, wenn auch unsicht- 
bar kleine Einheiten aufgefasst werden. 

Auf diese Einheiten den Namen Moleküle oder lebendige Mole- 
küle anzuwenden, scheint mir nicht erlaubt. Solches kann nur zu 
Verwirrungen und Missverständnissen führen, und geschieht that- 
sächlich auch wohl nur aus Mangel an einer einfachen Bezeichnung. 
Als solche dürfte sich aber der in der Einleitung vorgeschlagene 
Name ,,Pangene* empfehlen. 


1) Haeckel, 1. c. S. 38. 
2) L'e.S. 40. 


36 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Zweites Kapitel. 
Die hypothetischen Träger der Artcharaktere. 
§ 4. Einleitung. 


Weitaus die meisten Forscher nehmen an, dass die stofflichen 
Träger der erblichen Eigenschaften Einheiten sind, deren jede, aus 
zahlreichen chemischen Molekülen aufgebaut, überhaupt ein Ge- 
bilde anderer Ordnung ist als diese. 

Wachsthum durch Assimilation und Vermehrung durch Theilung 
nimmt man für sie stets an. Aus diesem Grunde sind sie, wie bereits 
Darwin bemerkte, eher den kleinsten bekannten Organismen, als 
den wirklichen Molekülen an die Seite zu stellen. Auf die Erklärung 
dieser Eigenschaften wird nicht eingegangen; sie werden einfach als 
Thatsache hingenommen. Die Theorie der Vererbung bedarf dieser 
Erklärung auch nicht; sie kann einstweilen als Aufgabe für eine 
spätere Theorie des Lebens hingestellt werden. 

Eine zweite Annahme über die Natur jener hypothetischen Ein- 
heiten ist noch erforderlich. Sie bezieht sich auf ihre Beziehung 
zu den erblichen Eigenschaften. In welcher Weise diese durch den 
Aufbau der Träger bestimmt werden, darüber werden bis jetzt keine 
Annahmen gemacht, denn auch dieser Ausarbeitung bedarf die 
Theorie der Vererbung vorläufig nicht. Es handelt sich nur um die 
Frage, ob die Einheiten Träger der ganzen Artcharaktere oder der 
einzelnen erblichen Eigenschaften sind. Spencer und Weismann 
sind die Hauptvertreter der ersteren Ansicht, Darwin’s Pangenesis 
nimmt die letztere an. 

Wir haben jetzt diese verschiedenen Meinungen einer vergleichen- 
den Kritik zu unterwerfen. Es handelt sich dabei vorwiegend um 
die Frage, inwiefern die Hypothesen selbst, wie sie soeben geschildert 
wurden, und ohne weitere Hülfshypothesen zu einer Erklärung der 
Erscheinungen der Erblichkeit führen können. 


§ 5. Spencer’s physiologische Einheiten. 


In seinem berühmten Systeme der synthetischen Philosophie hat 
Herbert Spencer wohl zum ersten Male den Versuch gemacht, eine 
stoffliche Vorstellung der Erblichkeit zu schaffen. Seine Prin- 
zipien der Biologie, welche den zweiten und dritten Band jenes 
Systemes bilden, erschienen 1864 und 1867, also noch vor der Ver- 
öffentlichung von Darwin’s Pangenesis (1868). Sein Gedankengang 
ist im Wesentlichen der folgende. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 37 


Die Knospenbildung aus Blättern u. s. w. lehrt uns, dass die 
lebendigen Theilchen dieser Organe das Vermögen der Reproduktion 
besitzen, und dasselbe zeigt bei Thieren der Ersatz verlorener Glieder. 
Diese Theilchen können nun nicht die Zellen selber sein, denn auch 
manche Zellen können verlorene Theile ersetzen. Ebenso wenig 
können es die chemischen Moleküle sein, da diese viel zu einfach 
gebaut sind für die Erklärung aller morphologischen Differenzen. 
Es müssen also Einheiten sein, welche zwischen jenen beiden Grössen 
stehen, unsichtbar kleine, aber aus zahllosen Molekülen zusammen- 
gesetzte Einheiten. Spencer nennt diese physiological units‘). 

Jede solche Einheit vergegenwärtigt den ganzen Artcharakter; 
kleine Verschiedenheiten in ihrem Baue bedingen die Differenzen 
zwischen verwandten Arten (S. 183). 

Eine Schwierigkeit empfindet Spencer bei der Erklärung der 
Befruchtung. Diese hat ja keinen Sinn, wenn zwischen den beiden 
sich mischenden Gruppen von physiologischen Einheiten nicht 
irgend eine Differenz obwaltet. Somit nimmt er an, dass auch die 
Einheiten verschiedener Individuen in geringem Grade ungleich 
sind. Es folgt dann aber, dass in dem Kinde die beiden Arten von 
Einheiten der beiden Eltern gemischt sind, im Kleinkinde die vier 
verschiedenen Einheiten seiner Grosseltern u.s.w. Auf diesem 
Wege würde man grade zu dem Gegentheile gelangen von dem, 
was man anfangs angenommen hat, nämlich die Gleichartigkeit 
aller Einheiten in demselben Individuum (S. 253, 254 und 267). 

Um sich aus dieser Schwierigkeit zu retten, weist Spencer auf 
die Bastarde. In diesen sind die physiologischen Einheiten zweier 
Arten gemischt. Aber die Bastarde pflegen in folgenden Gene- 
rationen nicht konstant zu bleiben, sondern in die elterlichen Formen 
zurückzukehren. Die ungleichartigen physiologischen Einheiten 
setzen sich der Mischung also entgegen, sie stossen einander ab, 
und suchen jede mit Ausschluss der andersartigen das ganze In- 
dividuum zu bilden (S. 268). In derselben Weise schliessen nun 
auch bei der normalen Befruchtung die ungleichen physiologischen 
Einheiten einander aus, und in dieser Weise wird die Gleichförmigkeit 
innerhalb jeden Individuums in hinreichender Weise gesichert. 

Die physiological units vermehren sich auf Kosten der Nähr- 
stoffe (S. 254), und erzeugen dabei in der Regel völlig gleiche neue 
Einheiten. Unter dem Einflusse äusserer Umstände erleiden sie 
aber bisweilen geringe Aenderungen bei dem Vorgange der Ver- 


1) H. Spencer, Principles of Biology. Vol. I, 2. Aufl. S. 180—183. 


38 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


mehrung, und dieses ist die Ursache der Variabilität (S. 287). Durch 
die Befruchtung wird das in dieser Weise gestörte Gleichgewicht 
aber wieder hergestellt (S. 289). 

Auf dieser Grundlage lässt sich die Erblichkeit leicht erklären, 
sie beruht darauf, dass dem Kinde vom Vater und von der Mutter 
die, seine Eigenschaften bedingenden stofflichen Einheiten mit- 
gegeben werden. Vorherrschende Aehnlichkeit des Kindes mit 
einem seiner beiden Eltern beruht auf dem Vorwalten der betreffen- 
den physiologischen Einheiten; Atavismus auf dem Vorhandensein 
der von dem betreffenden Vorfahren ererbten Einheiten. Viele 
andere Erscheinungen werden von Spencer in ähnlicher einfacher 
Weise erklärt. 

Spencer’s Theorie hat ohne Zweifel die Vorzüge eines klaren, in 
sich abgeschlossenen Systemes. Aber dem in unserem ersten Ab- 
schnitte entwickelten Gedankengange trägt sie keine Rechnung. 
Geht man von jenen allgemeinen Betrachtungen aus, so kann sie 
somit nicht befriedigen. Namentlich die Organdifferenzirung kann 
sie nicht in genügender Weise erklären, und der Versuch, sie mit 
dieser in Uebereinstimmung zu bringen, würde ihre Grundlage als 
unberechtigt erkennen lassen. Da solches aber auch von Weis- 
mann’s Theorie der Ahnenplasmen gilt, so verweise ich den Leser 
in Bezug hierauf auf den Schluss des nächsten Paragraphen. 


§ 6. Weismann’s Ahnenplasmen. 


In einer Reihe von gedankenreichen Schriften hat August Weis- 
mann in dem letzten Jahrzehnte die allgemeine Theilnahme des 
wissenschaftlichen Publikums für die prinzipiellen Fragen der Erb- 
lichkeit rege zu machen gewusst. Er basirt sich dabei auf die neuesten 
Errungenschaften auf dem Gebiete der Zellenlehre und des Be- 
fruchtungsprozesses. 

Ausgehend von der Ueberzeugung, dass die Entstehung der 
Kinder aus stofflichen Theilchen ihrer Eltern die Ursache der Erb- 
lichkeit ist und dass im molekularen Bau des Protoplasma im 
Grunde die Lösung des grossen Räthsels zu suchen sei, sucht er 
sich von diesem Baue eine bestimmte Vorstellung zu machen. 
Er geht davon aus, dass bei niederen Organismen, welche noch 
keine geschlechtliche Differenzirung besitzen, das Keimplasma eines 
jeden Individuums noch völlig gleichartig sein muss. Bei der Be- 
fruchtung muss aber eine Mischung der beiden elterlichen Keim- 
plasmen stattfinden, und so finden sich im Kinde zwei, im Klein- 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 39 


kinde vier Arten von Keimplasma gemengt!). In den Kindern 
der ersten geschlechtlich erzeugten Generation werden die beiden 
Arten von Keimplasma jedes nur in halber Menge enthalten sein, 
in den Kleinkindern nur in einem Viertel der ursprünglichen Menge, 
In jeder folgenden Generation wird das Keimplasma also aus einer 
grösseren Zahl von unter sich ungleichen Einheiten, den soge- 
nannten Ahnenplasmen, bestehen. Dieses kann aber nur so lange 
zunehmen, bis die Zahl der Ahnenplasmen die der kleinsten Ein- 
heiten der ganzen Vererbungssubstanz erreicht. Diese Einheiten, 
anfänglich unter sich ganz gleich, sind es jetzt nicht mehr, sie 
tragen aber jede in sich die Tendenz, unter gewissen Verhältnissen 
die gesammten Eigenschaften der betreffenden Ahnen auf den neuen 
Organismus zu übertragen. 

Wenn nun bei Arten mit derart zusammengesetztem Keimplasma 
geschlechtliche Fortpflanzung stattfindet, — und alle lebenden 
sexuell differenzirten Arten müssen offenbar dieses Stadium längst 
erreicht haben, — so kann eine weitere Vermehrung der Ahnen- 
plasmen im Keimplasma nicht mehr stattfinden. Es muss somit 
von Zeit zu Zeit die Zahl der Ahnenplasmen reduzirt werden. In 
der Abtrennung der Richtungskörperchen von dem Eie vor der 
Befruchtung erblickt er einen Prozess, dessen Aufgabe grade diese 
Reduktion ist?). 

Diese Verminderung der Erbstücke im Ei, wie sie Weismann 
nennt, ist offenbar eine nothwendige Folge von der ursprünglichen 
Annahme der Gleichförmigkeit des Keimplasmas. Es ist sehr lehr- 
reich, dass zwei so hervorragende Denker wie Spencer und Weis- 
mann, von derselben Hypothese ausgehend, zu einer im Prinzipe 
gleichen Hülfshypothese gelangt sind. Man darf daraus wohl 
schliessen, dass, wer die letztere nicht annehmen will, auch das 
Prinzip der Gleichförmigkeit des Keimplasmas aufgeben muss. 

Weismann hat seine Theorie in klarer Weise mit den Resultaten 
der Zellenforschung in Verbindung gebracht. Er nimmt an, dass 
der Kern das Wesen seiner Zelle beherrsche und bestimme, und dass 
also für sämmtliche Funktionen der Zelle die stofflichen Träger der 
erblichen Eigenschaften im Kerne liegen müssen. Er nimmt weiter 
an, dass diese letzteren in dem chromatischen Faden des Kernes 
reihenweise angeordnet sind, und weist darauf hin, wie bei dieser 
Annahme durch die Längsspaltung der Kernschleifen die erblichen 


ı) A. Weismann, Ueber die Zahl der Richtungskörperchen, 1887 S. 30. 
LS 328 


40 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Anlagen alle getheilt, und jede den beiden Tochterzellen zugewiesen 
werden müssen. 

Auf diesen und ähnlichen Vorstellungen fussend, behandelt er 
auch die Frage nach der Ursache der Verschiedenheiten zwischen 
den einzelnen Organen eines Individuums. Es ist klar, dass diese 
Frage eine grosse Schwierigkeit der Theorie bildet. Denn die An- 
nahme von den Ahnenplasmen, deren jedes die gesammten Eigen- 
schaften eines Individuums vergegenwärtigt, kann an sich eine 
Antwort nicht geben, namentlich in Verbindung mit der soeben 
erwähnten These, dass die Natur des Kernes die Eigenschaften 
seiner Zelle bestimmt. 

Sehen wir zu, welche Hülfshypothese Weismann wählt. Die 
Theorie der Vererbung fordert, dass auf den Keimbahnen!) die 
Vollständigkeit des Keimplasmas gewährt bleibe. Denn jede Eizelle 
und jede Knospe erhält im Grunde dieselben erblichen Anlagen, 
wie die Keimzellen der vorherigen Generationen. Auf allen Ge- 
nerationsfolgen von Zellen, welche von einer Eizelle zu den nächst- 
folgenden Keimzellen führen, und das sind ja die Keimbahnen, muss 
also das Keimplasma dasselbe bleiben. In allen übrigen Zellen aber, 
welche nicht zu reproduktionsfähigen Organen gehören, braucht 
solches nach Weismann nicht der Fall zu sein. Im Gegentheil, aus 
der einseitigen Differenzirung dieser Zellen glaubt er auf eine ent- 
sprechende Reduktion ihres Keimplasmas schliessen zu müssen. 
Jede somatische Zelle erhalte bei ihrer Entstehung nur diejenigen 
erblichen Anlagen, deren sie selbst und ihre Nachkommen bedürfen 
werden. 

Gegen diese Annahme sind von verschiedenen Seiten Bedenken 
erhoben worden, und einige davon werden wir in unserem Ab- 
schnitte über die Zellularstammbäume ausführlicher lee 
Hier aber miissen wir auf die prinzipielle Seite der Frage eingehen, 
nämlich auf die Beziehung der Hülfshypothesen zum Prinzipe 
unseres Autors selbst. 

Das Prinzip ist die Annahme von Einheiten, deren jede die sämmt- 
lichen oder doch nahezu sämmtlichen erblichen Eigenschaften der 
Art zu reproduziren vermag. Es gebe für jedes Individuum nur eine 
Vererbungssubstanz, nur einen materiellen Träger der Vererbungs- 
tendenzen?). Allerdings ist dieser aus unter sich in geringem Grade 
verschiedenen Ahnenplasmen zusammengesetzt. Einer übermässigen 


ı) Vergl. den ersten Abschnitt des zweiten Theils. 
2) Ueber die Zahl der Richtungskörper, S. 29. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 41 


Anhäufung verschiedenartiger Vererbungstendenzen müsse noth- 
wendig durch irgend welche Einrichtungen vorgebeugt werden. Die 
Differenzirung der Organe fordert aber, wie wir in unserem ersten 
Abschnitte gesehen haben, die Theilbarkeit jener kleinsten Ein- 
heiten des Keimplasmas, und zwar in genau demselben hohen Grade, 
welchen die Verschiedenheiten der einzelnen Glieder und Zellen 
eines Organismus selbst erreichen. In den somatischen Zellen muss 
das Keimplasma somit allmählig in jene Komponenten zerlegt werden 
und diese sind somit die Träger der einzelnen erblichen Eigen- 
schaften. 

Erlauben wir uns für einige Augenblicke auf dieser Folgerung 
weiter zu bauen, ohne die Hauptannahme zu berücksichtigen. Dann 
muss offenbar das Keimplasma überall aus diesen selben Kompo- 
nenten bestehen, und sowohl bei den niedersten, der Befruchtung 
nicht theilhaften Organismen, wie in den Keimzellen der höheren 
Pflanzen und Thiere müssen wir als stoffliche Grundlage der Erb- 
lichkeit zahlreiche, den einzelnen erblichen Eigenschaften ent- 
sprechende, mit einander nicht untrennbar verbundene stoffliche 
Träger annehmen. Diese Annahme macht aber die der Ahnenplasmen 
völlig überflüssig. Ebenso liegt kein Grund mehr vor anzunehmen, 
dass die Ahnenplasmen nach der Befruchtung getrennt neben 
einander im Kerne liegen würden, viel wahrscheinlicher ist es, dass 
ihre einzelnen Komponenten sich hier mischen werden. Es ist leicht 
einzusehen, dass dabei die ganze Hülfshypothese einer gelegentlichen 
Reduktion der Zahl der Ahnenplasmen hinfällig werden kann. 

Mit einem Worte: Unter Berücksichtigung der Organdifferenzirung 
leitet Weismann’s Theorie von selbst zu der ganz entgegengesetzten 
Annahme von einzelnen stofflichen Trägern für die einzelnen erb- 
lichen Eigenschaften. 


§ 7. Nägeli’s Idioplasma. 


In seiner mechanisch-physiologischen Theorie der Abstammung hat 
Nägeli vor einigen Jahren den Begriff des Idioplasmas aufgestellt!). 
Im Gegensatze zum übrigen Protoplasma ist es der Träger der erb- 
lichen Eigenschaften. Jede wahrnehmbare Eigenschaft ist als 
Anlage in ihm vorhanden; in jedem Individuum derselben Art, ja 
in jedem Organe einer Pflanze ist es etwas anders zusammengesetzt. 
Es ist nicht auf den Kern beschränkt, sondern durchzieht den 


1) C. v. Nägeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungs- 
lehre 1884, S. 21—31. 


42 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


ganzen Protoplasten als vielfach gewundener Strang. Alle Quer- 
scheiben in diesem Strange sind sich gleich, jede enthält alle erb- 
lichen Anlagen. Daher bei der Zelltheilung die Tochterzellen, mit 
ihrem Theile des Stranges, auch alle erblichen Anlagen mit be- 
kommen. 

Die Beschaffenheit des Idioplasmas wird durch seine molekulare 
Zusammensetzung bestimmt, und namentlich durch die Anordnung 
seiner kleinsten Theilchen. Diese sind zu Schaaren vereinigt, welche 
wiederum zu Einheiten höherer Ordnung verbunden sind. Diese 
letzteren stellen die Anlagen für die Zellen, Gewebssysteme und 
Organe dar. Das Idioplasma ist eine ziemlich feste Substanz, in 
welcher die kleinsten Theilchen durch die in dem lebenden Organis- 
mus wirksamen Kräfte keine Verschiebung erfahren, denn grade 
die gegenseitige Anordnung der Moleküle bedingt die Natur der erb- 
lichen Anlagen. 

Im Idioplasma sind die Merkmale, Organe, Einrichtungen und 
Funktionen, die alle uns nur in sehr zusammengesetzter Form wahr- 
nehmbar sind, in ihre wirklichen Elemente zerlegt. Diese Elemente 
sind offenbar die einzelnen erblichen Anlagen, durch deren mannig- 
fach wechselnde Zusammenfügung die sichtbaren Eigenschaften 
entstehen. Diese Elemente selbst werden von Nägeli aber nicht 
scharf in den Vordergrund gestellt, es Kommt ihm mehr darauf an, 
zu betonen, dass auch ihre Eigenschaften durch ihren molekularen 
Bau bedingt sind, und dass sie selbst wieder durch ihre gegenseitige 
Aneinanderlagerung das ganze Idioplasma aufbauen. 

Rücksichtlich der Anordnung der Elemente im Idioplasma, sowie 
bezüglich der Frage, wie das Idioplasma seine Anlagen zur Ent- 
faltung bringe, lassen sich aus der Theorie keine bestimmte Fol- 
gerungen ableiten; hier ist den Hypothesen noch ein weites Feld 
geöffnet!). Ueberhaupt ist aber die feste gegenseitige Anordnung 
der Elemente der wichtigste Punkt, in welchem Nägeli von seinen 
Vorgängern abweicht. Weder Spencer noch Weismann gehen auf 
diese Frage ein, und Darwin’s Pangenesis nimmt gerade eine ver- 
hältnissmässig lose Verbindung jener Elemente an, eine derartige 
wenigstens, welche einer gegenseitigen Durchdringung und Mischung 
kein Hinderniss entgegenstellt. Die Frage, wie sich die Idioplasma- 
stränge der beiden Eltern bei der Befruchtung vereinigen, wird von 
Nägeli auch nur kurz berührt?), und die ganze Darlegung dieses 


ry Lc. 5: 68. 
2) Le. S. 215—220. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 43 


Gegenstandes zeigt die grossen Schwierigkeiten, welche die Hypo- 
these von dem festen Zusammenhange des Idioplasmas bietet. 

Nägeli’s Theorie erklärt uns das Wachstum durch Assimilation 
und die Vermehrung der stofflichen Träger der Erblichkeit ebenso 
wenig wie jede andere Theorie. Dass die Eigenschaften jener Ele- 
mente durch ihren molekularen Aufbau gegeben sind, ist ebenso 
wenig ein Vorzug seiner Theorie, es ist eine aus unseren allgemeinsten 
Begriffen abgeleitete Folgerung, welche sich auf die hypothetischen 
Einheiten einer jeden Vererbungstheorie mit gleichem Rechte an- 
wenden lässt. Wie aber jener molekulare Bau die erblichen Anlagen 
erklärt, darüber erfahren wir hier selbstverständlich ebenso wenig 
wie bei den anderen Theorien. Es ist eine schwache Seite des 
Nägeli’schen Werkes, dass diese bis jetzt unerklärlichen Thatsachen 
nicht klar als solche bezeichnet werden, und dass die gemeinschaft- 
liche Basis der verschiedenen Theorien nicht einfach als solche hin- 
gestellt wird. 


§ 8. Allgemeine Betrachtungen. 


Meiner Ansicht nach beweisen die oben kurz geschilderten Theorien 
klar, dass der Grundgedanke der Pangenesis, differente stoffliche 
Träger für die einzelnen erblichen Eigenschaften, nicht zu umgehen 
ist. Spencer, welcher vor Darwin schrieb, hatte diesen Gedanken 
nicht, ihm war es unmöglich, eine befriedigende Erklärung der Organ- 
differenzirung zu geben. Weismann’s Theorie leitete, wie wir bereits 
gesehen haben, ihren Urheber selbst in dieser Richtung, und zwang 
ihn, eine Theilbarkeit seines Keimplasma in diesem Sinne mehr oder 
weniger klar zu zugeben. Und auch Nägeli’s Idioplasma ist im Grunde 
aus jenen Elementen aufgebaut. 

Je genauer wir diese Theorien betrachten, um so mehr werden wir 
finden, dass ihre Leistungsfähigkeit in jener implicite gemachten 
Annahme liegt, während ihre Schwierigkeiten zum grössten Theil 
durch die übrigen Hypothesen entstehen. Nennen wir die stoff- 
lichen Träger der einzelnen erblichen Eigenschaften, aus denen man 
sich die physiologischen Einheiten, die Ahnenplasmen und das Idio- 
plasma zusammengesetzt denken muss, einstweilen ihre Elemente, 
so reicht offenbar die Annahme solcher Elemente an sich hin, um 
die Thatsache der Erblichkeit zu erklären. Die vorherrschende 
Aehnlichkeit der Kinder mit einem der beiden Eltern, und die Er- 
scheinungen des Atavismus werden uns dadurch ohne weitere An- 
nahmen verständlich. 

Die von Spencer und Weismann als nothwendig betonte Folgerung 


44 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


ihrer Theorie, die Reduktion der Zahl der Einheiten, welche der 
erstere durch gegenseitige Abstossung, der letztere durch die Rich- 
tungskörper zu Stande kommen lässt, ist eine Schwierigkeit, welche 
aus dem von beiden Denkern angenommenen Verbande der „Ele- 
mente“, nicht aus der Annahme dieser selbst hervorgeht. Lässt 
man die Gruppirung der Elemente zu Einheiten oder Ahnenplasmen 
fallen, so ist eine solche Reduktion völlig überflüssig geworden, 
da die einzelnen Elemente sich nach der Befruchtung im Ei in ähn- 
licher Weise anordnen können, als vorher im Ei und in der Sperma- 
zelle. Und die Erscheinungen des sogenannten Art-atavismus, in 
denen die Arten latente Eigenschaften behalten, welche sie von 
ihren Vorfahren geerbt haben, wie z. B. die Primula acaulis 
caulescens, zeigen, dass latente Eigenschaften nicht abgeworfen 
zu werden brauchen, sondern durch Tausende von Generationen 
behalten werden können. Im Idioplasma ist die feste Verbindung 
der „Elemente“ am weitesten ausgearbeitet. Aber grade daran 
scheitert dann auch jeder Versuch, die Hypothese mit den Vorgängen 
der Befruchtung und der Bastardirung in Einklang zu bringen. 
Denn diese Prozesse lehren uns, dass die erblichen Anlagen misch- 
bar sind, die Idioplasmastränge sind dieses aber nicht. 

Die Variabilität lehrt uns, dass die einzelnen Anlagen unabhängig 
von anderen sich bedeutend: vermehren, und andererseits fast ver- 
schwinden können. Und bei der Artenbildung ist dieses Vermögen 
im grossartigsten Maassstabe ausgenützt worden. Im festen Ver- 
bande des Idioplasmas dürfte ein solches Benehmen der einzelnen 
„Elemente“ aber im höchsten Grade erschwert, wenn nicht gar un- 
möglich sein. 

Den festen Verband der „Elemente“ zu physiologischen Ein- 
heiten, Ahnenplasmen oder Idioplasma können wir also nicht auf- 
recht halten. Er leitet nicht nur in den hervorgehobenen Fällen, 
sondern fast überall zu Widersprüchen mit den Thatsachen, oder 
doch zu überflüssigen Annahmen. Grade auf diesen Verband haben 
aber die Urheber dieser Theorien das grösste Gewicht gelegt, die An- 
nahme der „Elemente“ haben sie nirgendwo als selbständige An- 
nahme hervorgehoben und von ihren übrigen Hypothesen getrennt 
betrachtet. 

Lassen wir diesen Verband fallen, so ist der Kern aller Theorien 
derselbe, wie der der Pangenesis, wie im Anfange dieses Paragraphen 
bereits hervorgehoben wurde. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 45 


Drittes Kapitel. 


Die hypothetischen Träger der einzelnen erblichen Eigen- 
schaften. 


§ 9. Einleitung. 


Die im ersten Abschnitt niedergelegten Ansichten über das Wesen 
der Erblichkeit führten uns zu der Ueberzeugung, dass die erblichen 
Eigenschaften Einheiten sein müssen, welche in hohem Grade selb- 
ständig, und in den verschiedensten Gruppirungen in der Natur zu- 
sammengestellt sind. 

Andererseits leitete uns eine Kritische Betrachtung der bisher be- 
sprochenen Theorien dazu, in allen einen mehr oder weniger scharf 
ausgebildeten Kern zu erkennen, welcher für die einzelnen erblichen 
Eigenschaften stoffliche Träger annimmt. Diesen Kern heraus- 
zuschälen war unsere Aufgabe, ihre Berechtigung war durch jene 
Ansichten gegeben. Während die Lösung dieser Aufgabe uns aber 
bisher nur mit Mühe gelang, liegt in Darwin’s Pangenesis grade 
dieser Kern offen zu Tage. 

Die Annahme der differenten stofflichen Träger der einzelnen erb- 
lichen Eigenschaften wurde von Darwin zum ersten Male aus- 
gearbeitet. Die grossen Erscheinungen der Natur, welche diese An- 
nahme fordern, und von denen ich im ersten Abschnitt nur ein 
schwaches Bild entwerfen konnte, wurden von ihm klar erfasst und 
in meisterhafter Weise zusammengestellt. Das ganze Werk über 
das Variiren der Pflanzen und Thiere läuft gleichsam auf die Be- 
gründung dieses Grundgedankens aus, den er dann in der Pangenesis 
weiter ausgearbeitet und mit den widerstrebenden Erfahrungen in 
Einklang zu bringen gesucht hat. 

Merkwürdig ist, dass Darwin mit beschämender Bescheidenheit 
diesen Grundgedanken als eine herrschende Ansicht, nicht als eigene 
Entdeckung hinstellt. Er hoffte sogar seine Meinung mit Spencer’s 
Theorie identifiziren zu können!). Aber so wenig war diese Ansicht 
herrschend, dass seine Kritiker sie nur in einzelnen Fällen von den 
Hülfshypothesen getrennt haben, und dass die meisten mit diesen 
Nebenannahmen auch den Grundgedanken verworfen haben. Doch 
gehen wir zu der Analyse der Darwin’schen Theorie über. 


$ 10. Darwin's Pangenesis?). 


Die sogenannte provisorische Hypothese der Pangenesis besteht, 


1) Darwin, Variations II S. 371 Note. 
2) Die wichtigsten Sätze aus diesem Paragraphen habe ich bereits in 


46 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


wie bereits in der Einleitung erwähnt, nach meiner Auffassung aus 
den beiden folgenden Theilen: 

I. In den Zellen giebt es zahllose, unter sich verschiedene Theilchen, 
welche die einzelnen Zellen, Organe, Funktionen und Eigenschaften 
des ganzen Individuums vergegenwärtigen. 

Diese Theilchen sind viel grösser als die chemischen Moleküle und 
kleiner als die kleinsten bekannten Organismen); jedoch am meisten 
mit den letzteren vergleichbar, da sie sich, wie diese, durch Er- 
nährung und Wachsthum theilen und vermehren können. 

Sie können durch zahllose Generationen unthätig bleiben, und 
sich dann dementsprechend nur schwach vermehren, um später 
einmal wieder aktiv zu werden, und anscheinend verlorene Eigen- 
schaften zur Ausbildung gelangen zu lassen (Atavismus). 

Sie gehen bei der Zelltheilung auf die Tochterzellen über; dieses 
ist der gewöhnliche Vorgang der Vererbung. 

II. Ausserdem sondern aber die Zellen des Organismus in jedem 
Entwickelungsstadium solche Theilchen ab, welche den Keimzellen 
zugeführt werden und diesen jene Eigenschaften mittheilen, welche 
die betreffenden Zellen während ihrer Entwickelung etwa erworben 
haben. 

Diese beiden Theile müssen getrennt von einander betrachtet 
werden. Sie verdienen dieses um so mehr, als ihre Bedeutung bis 
jetzt allgemein verkannt wurde. 

Die hypothetischen ‚Theilchen‘“ hat Darwin, wegen der im ersten 
Hauptsatze erwähnten Analogie, „gemmules‘ oder ,,Keimchen“ ge- 
nannt. Ein unglücklich gewählter Ausdruck, der viel dazu beige- 
tragen hat, seiner Theorie unüberwindliche Schwierigkeiten zu be- 
reiten. Sie hat bei vielen Lesern die Vorstellung von ,,vorgebildeten 
Keimchen“ wachgerufen, welche doch der Darwin’schen Auffassung 
nicht im entferntesten entspricht. Im Gegentheil müsste man nach 
dem zweiten Hauptsatze sagen, dass sie erst nach der Erwerbung 
bestimmter Eigenschaften, oder höchstens gleichzeitig mit diesen 
entstünden. Doch wollen wir darauf nicht weiter eingehen. 

Weitaus die meisten Forscher haben in ihrer Kritik nur den 
zweiten Hauptsatz berücksichtigt. Wo von Pangenesis die Rede 
ist, wird für gewöhnlich nur diese Hypothese gemeint. Die ganze 
Theorie wird mit dieser Hülfsannahme identifizirt, der Transport 
der Keimchen als die Hauptsache betrachtet. 
der Einleitung zusammengestellt (S. 4—7); eine Wiederholung lässt sich 


aber nicht gut vermeiden. 
ı) Darwin, Variations II S. 372. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 47 


Ich gestehe, dass, wenn man jenes Kapital oberflächlich liest, es 
leicht diesen Eindruck macht. Aber wenn man es zu wiederholten 
Malen aufmerksam liest, tritt immer mehr die Transporthypothese 
in den Hintergrund, der in dem ersten Hauptsatze wiedergegebene 
Grundgedanke aber in den Vordergrund. 

Es liegt dieses zum Theil in der Schwierigkeit, sich sogleich in 
die grossen Gedanken des genialen Forschers einzuleben, zum Theil 
aber auch in dem bereits hervorgehobenen Umstande, dass Darwin 
selbst die ersten Sätze als selbstverständlich und allgemein bekannt 
hinstellt, und nur den letzten als seine eigene Hypothese vorführt?). 

Die Annahme des Keimchentransportes, welche schon von Darwin 
selbst, namentlich für Pflanzen, in hohem Grade beschränkt war, 
ist so oft und mit so vielem Scharfsinn bestritten worden, dass es 
überflüssig wäre, sie hier weiter zu kritisiren. Namentlich hat 
Weismann sich das grosse Verdienst erworben zu zeigen, wie wenig 
sie von gut bekannten Tatsachen und gesicherten Erfahrungen ge- 
fordert wird. Die von Darwin zusammengestellten Fälle, welche 
sie zu fordern schienen ?), waren ja Ausnahmen, und ihre Glaub- 
würdigkeit ist von Weismann tief erschüttert worden*). Ich glaube 
somit hier nur auf die Schriften dieses Forschers hinzuweisen zu 
haben‘). 

Befreit von der Hypothese des Keimchentransportes erscheint 
uns nun die Pangenesis in reinster Form. Sie ist die Annahme be- 
sonderer stofflicher Trager fiir die verschiedenen erblichen Eigen- 
schaften. Zwar spricht sich Darwin über das, was er Eine erbliche 
Eigenschaft nennt, nicht überall deutlich aus, und gelegentlich werden 
kleine Gruppen von Merkmalen, oder gewisse morphologische Ein- 
heiten wohl als solche betrachtet. Aber das liegt in der Unvollständig- 
keit unserer dermaligen Kenntnisse, welche jetzt noch in vielen 


ı) Auch in seinen Briefen legt er den meisten Nachdruck auf diesen 
Theil. Vergl. Life and Letters of Charles Darwin, Vol. III S. 72—120. 

2) Die bekannten Versuche von Brown-Séquard, welche so oft als 
Stützen für die Lehre von der Erblichkeit erworbener Eigenschaften an- 
geführt werden, wurden von Darwin selbst als seiner Hypothese des 
Keimchentransportes entgegenstehend betrachtet. Vergl. Darwin, Varia- 
tions II S. 392. 

3) A. Weismann, Ueber die Vererbung 1883; Derselbe, Die Be- 
deutung der sexuellen Fortpflanzung für die Selektionstheorie, 1886 S. 93 
u. s. W. 

4) Auch die sogenannten Propfhybride und die Angaben über einen 
Einfluss des männlichen Elementes auf die den Keim umgebenden Theile 
beweisen nach meiner Ansicht die Nothwendigkeit der Annahme eines 
Transportes nicht. Vergl. den zweiten Theil, Abschnitt IV $ 5. 


48 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Fällen nicht gestatten das Prinzip durchzuführen, denn über dieses 
selbst ist unser Autor sich völlig klar. Jede Eigenschaft, welche un- 
abhängig von anderen variiren Kann, muss nach ihm an einen be- 
sonderen stofflichen Träger gebunden sein 1). 

Ueber die Art und Weise, wie diese hypothetischen Träger in den 
Zellen vereinigt sind, hat Darwin sich nicht ausgesprochen, er hebt 
nur hervor, dass jede sich unabhängig von den anderen vermehren 
kann, wenn auch häufig, wie die Erscheinungen der Variabilität 
lehren, diese Vermehrung in kleinen Gruppen von Trägern gleich- 
zeitig stattfindet. 

In der Einleitung habe ich die Gründe genannt, welche mich be- 
stimmen, den Namen ,,Keimchen“ aufzugeben. Er ist, in Aller Vor- 
stellung, zu sehr mit der Transporthypothese verbunden. Es sei 
mir gestattet, die hypothetischen Träger der einzelnen erblichen 
Anlagen mit einem neuen Namen zu belegen und Pangene zu nennen ®). 


§ 11. Kritische Betrachtungen. 


Unter Darwin’s Kritikern verdient in erster Linie Hanstein ge- 
nannt zu werden. Denn Keiner hat von der Pangenesis eine so klare 
und richtige Würdigung gegeben wie er, Keiner in so deutlicher Weise 
die Schlüsse, zu denen sie leitet, auseinandergesetzt. Leider musste 
Hanstein, durch seine besondere Geistesrichtung, diese Folgerungen, 
und somit auch die ganze Theorie, verwerfen °). 

Hanstein verwirft zunächst mit gutem Grunde den Namen 
Keimchen und nennt die Darwin’schen Einheiten Mikroplaste oder 
Archiplaste. Und indem er die Transporthypothese leugnet, schliesst 
er aus der Pangenesis*): „Man müsste sogar die Hypothese machen, 
dass jede Zelle des ganzen Pflanzenleibes bei ihrer Entstehung sofort 
von ihrer Mutterzelle mit jeder Art von Archiplasten beschenkt 
werde°)“. Die Richtigkeit dieser Folgerung wird wohl jetzt von 
allen Lesern als nothwendige Konsequenz der Annahme der Archi- 
plaste zugegeben werden, wie denn auch diese in den Ei- und Sperma- 
zellen von der einen Generation auf die andere übergeführt werden?). 


ı) Darwin, Variations 2. Ed. 1875 II S. 378. 

2) Vergl. die Einleitung S. 7. 

3) J. Hanstein, Beiträge zur allgemeinen Morphologie der Pflanzen in 
Botan. Abhandl. Bd. IV Heft 3 1882. 

4) LE CS 210 

5) Lc. S. 223. 

6) l.c. S. 210. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 49 


Die Einwände Hanstein’s möchte ich hier übergehen. Sie be- 
ruhen vorwiegend auf seiner Ueberzeugung, dass es unerlässlich sei, 
für die Organismen eine eigene Naturkraft anzunehmen!). 

Weismann hat sich gegen die Annahme differenter Träger der 
einzelnen erblichen Eigenschaften in seinem Vortrage über die Ver- 
erbung (1883. S. 16) ausgesprochen. Es lässt sich bei dieser Auf- 
fassung, nach ihm, nicht absehen, wie diese „Moleküle“ genau in 
derjenigen Kombination beisammen bleiben sollten, wie sie eben 
das Keimplasma der betreffenden Art ausmacht. Ohne Zweifel ist 
das die Hauptschwierigkeit, und wie schwer diese wiegt, zeigt uns 
der Umstand, dass sie die wichtigste Veranlassung zu der Auf- 
stellung der im vorigen Kapitel besprochenen Theorien gewesen ist. 

Diese Schwierigkeit ist aber kein Einwand. Allerdings lässt sich 
nicht angeben, wie die einzelnen Pangene etwa zusammengehalten 
werden könnten. Aber die neueren Untersuchungen über die Kern- 
theilung haben uns eine Einsicht in äusserst komplizirte Vorgänge 
eröffnet, welche offenbar eine gesetzmässige Vertheilung der erb- 
lichen Eigenschaften auf die beiden Tochterzellen zum Zweck haben. 
Es ist nicht anzunehmen, dass wir bereits heute am Ende der Kern- 
forschung stehen sollten, im Gegentheil dürfen die bis jetzt gemachten 
grossen Entdeckungen in uns die Hoffnung wachrufen, dass noch 
manche andere verwickelte Vorgänge, von denen wir jetzt keine 
Ahnung haben, in den Kernen einmal aufgefunden werden können. 
Die Thatsache, dass wir nicht wissen, wie die hypothetischen Pan- 
gene zusammengehalten werden, ist also kein Einwand gegen diese 
Annahme. Sie braucht nicht durch Hülfshypothesen beseitigt zu 
werden, sondern ist einfach dem weiteren Studium der Vorgänge 
in .den Protoplasten und ihren Kernen anheim zu stellen. 

Ein vielfach gemachter Einwand ist die Nothwendigkeit, so zahl- 
lose differente Pangene anzunehmen?). Anscheinend ist allerdings 
die Annahme von Trägern des ganzen Artcharakters viel einfacher. 
Es bedarf dann für jede Art nur Einer hypothetischen Einheit. 
Aber beschränken wir uns nicht auf die Betrachtung Einer Spezies, 
sondern dehnen wir unsern Blick auf die ganze Organismenwelt 
aus, so fällt dieser Einwurf, wie bereits im ersten Abschnitte bemerkt, 
in sich zusammen. 

Denn dann müssen wir so viele Einheiten annehmen, als es Arten 


By) L 6.8.2085, 
2) Vergl. Weismann, Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung 1886 
S. 102 ff, 
4 


50 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


giebt und gegeben hat, und die Zahl wird unendlich viel grösser. 
Denn die Darwin’schen Einheiten kehren fast jede bei zahlreichen, 
viele bei nahezu allen Pflanzen oder Thieren zurück, und es reicht 
eine relativ geringe Anzahl solcher hypothetischen Pangene aus, 
um durch die verschiedenen möglichen Gruppirungen die gesammten 
Artunterschiede zu erklären. Im Grunde ist somit die Annahme 
von Pangenen die einfachste, welche wir machen können, und dieses 
ist offenbar ein grosser Vorzug. 

Eine weitere Vergleichung der Pangenenlehre mit den von anderen 
Forschern aufgestellten Theorien glaube ich an dieser Stelle unter- 
lassen zu können. Denn sie ist im Grunde in meiner Kritik jener 
Ansichten enthalten und wird sich ferner von selbst aus der im fol- 
genden Paragraphen zu gebenden Ausarbeitung des Grundgedankens 
ergeben. 


§ 12. Schluss. 


Die Betrachtungen des ersten und die kritischen Erörterungen 
des zweiten Abschnittes haben uns dazu geführt, Eine Hypothese 
über die stoffliche Grundlage der erblichen Eigenschaften als un- 
umgänglich anzuerkennen. Sie ist gewissermassen ein Postulat, 
zu welchem ein Jeder, der über diese Fragen nachdenkt, mehr oder 
weniger sicher gelangen muss, und welches wir denn auch in den 
besten Theorien der Vererbung stets als Kern haben zurückfinden 
können. 

Versuchen wir zum Schlusse diese Hypothese möglichst einfach 
vorzuführen und die wichtigsten Erklärungen anzudeuten, welche 
sie uns ohne Hülfshypothesen zu geben im Stande ist. 


Im ersten Abschnitt haben wir die Ueberzeugung gewonnen, dass 
die erblichen Anlagen selbständige Einheiten sind, aus deren zahl- 
losen verschiedenen Gruppirungen die Artcharaktere hervorgehen. 
Jede solche Einheit kann unabhängig von den andern variiren, jede 
kann, in unseren Kulturversuchen, für sich Gegenstand experimen- 
teller Behandlung sein. 

Die erblichen Eigenschaften sind gebunden an die lebendige 
Materie; die Erblichkeit beruht darauf, dass die Kinder aus einem 
stofflichen Theile ihrer Eltern entstehen. Die sichtbaren Merkmale 
der Organismen werden durch die unsichtbaren Eigenschaften der 
lebendigen Materie bestimmt. 

In dieser lebendigen Substanz nehmen wir für die einzelnen erb- 
lichen Eigenschaften besondere stoffliche Träger an. Dieses ist der 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 51 


Grundgedanke von Darwin’s Pangenesis, zu ihm gelangten, mehr 
oder weniger klar, fast alle späteren Forscher. Oder es führt doch 
die kritische Erörterung ihrer Ansichten schliesslich zu diesem Postu- 
late zurück. Man möge von den Molekülen des Protoplasma, oder 
vom Keim- oder Idioplasma als Träger des gesammten Artcharakters 
ausgehen; man möge die Erscheinungen der Erblichkeit in den Vorder- 
grund stellen, oder mit Sachs und Godlewski sich auf Wachsthums- 
und Regenerationsprozesse basiren!), stets gelangt man schliesslich 
zu der Annahme differenter Träger der ererbten Anlagen. Am 
sichersten und klarsten aber gelangt man dazu, wenn man nach 
Darwin’s Beispiel die ganze Organismenwelt von einem möglichst 
allgemeinen Gesichtspunkte betrachtet. 

Je nach den weiteren Hypothesen über die Natur dieser Ein- 
heiten sind sie mit verschiedenen Namen belegt worden. Für die 
von mir angenommenen habe ich den Namen Pangene gewählt. 

Diese Pangene vergegenwärtigen nicht jede ein morphologisches 
Glied des Organismus, eine Zelle oder einen Theil einer Zelle, sondern 
jede eine besondere erbliche Eigenschaft. Diese sind daran zu er- 
kennen, dass sie jede, unabhängig von den übrigen, variiren können. 
Ihr Studium öffnet der experimentellen Forschung ein weites, viel 
versprechendes Feld. 

Die Pangene sind keine chemischen Moleküle, sondern morpho- 
logische, jede aus zahlreichen Molekülen aufgebaute Gebilde. Sie 
sind die Lebenseinheiten, deren Eigenschaften nur auf historischem 
Wege zu erklären sind. 

Die Hauptattribute des Lebens müssen wir einfach in sie ver- 
legen, ohne sie erklären zu können. Wir müssen also annehmen, 
dass sie assimiliren und sich ernähren, dadurch wachsen und sich 
dann durch Theilung vermehren, wobei in der Regel bei jeder 
Spaltung zwei, dem ursprünglichen Pangene gleiche neue entstehen. 
Abweichungen von dieser Regel bilden einen Ausgangspunkt für die 
Entstehung von Varietäten und Arten. 

Bei jeder Zelltheilung gehen, in der Regel, alle vorhandenen 
Arten von Pangenen auf die beiden Tochterzellen über. Welcher 
Verband dieses bedingt, und welche Beziehung die im Grossen und 
Ganzen gleichmässige Vermehrung der verschiedenartigen Pangene 
eines Individuums bewirkt, wissen wir nicht. 


1) J. v. Sachs, Ueber Stoff und Form der Pflanzenorgane, in Arbeiten 
des Bot. Instit. Würzburg Bd. II, und E. Godlewski im Botan. Centralblatt 
Bd. 34 Nr. 2/7 Jahrg. IX Nr. 15/20 1888 S. 1. 

4* 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 


or 
bo 


Die Pangene müssen in kleineren und grösseren Gruppen derart 
zu einander in Beziehung stehen, dass die Glieder Einer Gruppe in 
der Regel zusammen in Thätigkeit treten'). 

Alle diese Sätze ergeben sich von selbst, wenn man den Grund- 
gedanken mit den bekannten Erscheinungen der Erblichkeit und 
der Variabilität in Verbindung zu bringen sucht. 

Die ganze Tragweite dieses Grundgedankens wird, glaube ich, am 
besten klar werden, wenn ich jetzt die wichtigsten Vorzüge der 
Hypothese bei der Beantwortung einiger grossen biologischen Fragen 
kurz zusammenstelle. Denn ganze grosse Gruppen von Erschei- 
nungen werden uns durch sie in einfacher Weise verständlich, und 
zwar ohne jede Hülfshypothese, unter einfacher Berücksichtigung 
der stets wechselnden relativen Mengen, in denen sich die Pangene 
je nach der Natur und dem Alter der Zellen befinden müssen. 

Im Wesentlichen sind diese Vorzüge bereits von Darwin zu- 
sammengestellt worden. 

Die Erscheinungen der Erblichkeit beruhen offenbar, in der 
Darwin’schen Vorstellung, darauf, dass die lebendige Materie des 
Kindes aus denselben Pangenen aufgebaut ist, als die seiner Eltern. 
Herrschen im Keime die Pangene des Vaters vor, so wird das Kind 
diesem ähnlicher als der Mutter, herrschen nur bestimmte Pangene 
des Vaters vor, so beschränkt sich diese Aehnlichkeit auf einzelne 
Eigenschaften. Treten gewisse Pangene in Zahl hinter den übrigen 
zurück, so ist die von ihnen bedingte sichtbare Eigenschaft nur 
schwach entwickelt; treten sie sehr stark zurück, so wird die Eigen- 
schaft latent. Bedingen äussere Ursachen später eine relativ starke 
Vermehrung solcher Pangene, so tritt die bis dahin latente Eigen- 
schaft wieder in die Erscheinung, und man beobachtet einen Fall 
des Atavismus. Hören gewisse Pangene ganz und gar auf sich zu 
vermehren, so geht die betreffende Eigenschaft definitiv verloren; 
doch scheint dieses sehr selten vorzukommen. 

Im Protoplasma, oder doch wenigstens in den Kernen, der Ei- 
und Spermazellen, sowie aller Knospen sind alle Pangene der be- 
treffenden Spezies vertreten; jede Art von Pangenen in gewisser 
Anzahl. Vorwiegenden Eigenschaften entsprechen zahlreiche, 
schwach entwickelten Merkmalen wenig zahlreiche Pangene. 

Die Differenzirung der Organe muss darauf beruhen, dass einzelne 
Pangene oder Gruppen von solchen sich stärker entwickeln als 


ı) Darwin nannte diese Gruppen „compound gemmules“, Variations II 
S. 378. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 53 


andere. Je mehr eine bestimmte Gruppe vorherrscht, um so aus- 
geprägter wird der Charakter der betreffenden Zelle. Damit hängt 
zusammen, dass äussere Einflüsse oft den Charakter eines Organes 
in frühester Jugend umändern können, dass dieses aber um so 
schwieriger wird, je weiter es in seiner Ausbildung vorgeschritten 
ist, d. h. je stärker bereits bestimmte Pangene vorherrschen. 

Die Reproduktion abgetrennter Gliedniassen, der Ersatz kleinerer 
verloren gegangener Gewebeparthien und das Schliessen von Wunden 
beruhen offenbar darauf, dass die Pangene der verloren gegangenen 
Theile nicht auf diese beschränkt waren, sondern dass alle reproduk- 
tionsfähigen Zellen alle dazu erforderlichen Pangene in sich enthalten. 

Einige Pangene vertreten Eigenschaften, welche sich nur in ganz 
bestimmten Organen zu entfalten pflegen. Gelangen diese an falschen 
Stellen zum Vorherrschen, so haben wir die Erscheinungen der 
Metamorphose!). Gelangen z. B. die Gruppen von Pangenen, 
welche die Eigenthümlichkeiten der Blumenblätter bestimmen, 
zur Entwickelung in den Hochblättern, so entsteht die Petalodie 
der Bracteen u. s. w. 

Andere Pangene vergegenwärtigen Eigenschaften, welche sich in 
vielen oder allen Gliedern der Pflanze äussern können. Und damit 
hängt es offenbar zusammen, dass solche Eigenschaften so gar häufig 
in allen jenen Gliedern gleichmässig stark oder schwach entwickelt 
sind. So fehlt den weissblüthigen Varietäten rother Arten der rothe 
Farbstoff meist auch in Stengel und Laub, und führen buntblättrige 
Gewächse nicht selten auch bunte Früchte u. s. w. 

Die Erscheinungen der korrelativen Variabilität finden, soweit 
sie nicht rein historischer Natur sind, d. h. durch gleichzeitiges 
Akkumuliren zweier unabhängiger Eigenschaften entstanden sind, 
in der Vereinigung der Pangene zu Gruppen ihre Erklärung. 

Die systematische Verwandtschaft beruht auf dem Besitz von 
Pangenen derselben Art. Die Anzahl der gleichartigen Pangene in 
zwei Species ist das wirkliche Maass ihrer Verwandtschaft. Die 
Systematik sollte auf experimentellem Wege, durch die Abgrenzung 
der einzelnen erblichen Eigenschaften, die Anwendung dieses 
Maasses ermöglichen. Systematische Differenz beruht auf dem Be- 
sitze verschiedener Arten von Pangenen. 

Nach der Pangenesis kann es zwei Arten von Variabilität geben. 
Diese werden von Darwin in folgender Weise unterschieden >°). 


ı) Darwin, Variations II S. 387. 
2) 1. C 3.300. 


54 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Erstens können die vorhandenen Pangene in ihrer relativen Zahl 
abwechseln, einige können zunehmen, andere können abnehmen 
oder gar fast verschwinden, lange Zeit unthätig gebliebene können 
wieder aktiv werden, und schliesslich kann die Verbindung der 
einzelnen Pangene zu Gruppen möglicherweise eine andere werden. 
Alle diese Vorgänge werden eine stark fluktuirende Variabilität 
reichlich erklären. Zweitens aber können einige oder mehrere 
Pangene, bei ihren successiven Theilungen, ihre Natur mehr oder 
weniger ändern, oder, mit anderen Worten, es können neue Arten 
von Pangenen aus den bereits vorhandenen entstehen. Und wenn 
die neuen Pangene sich, vielleicht im Laufe mehrerer Generationen, 
allmählich so stark vermehren, dass sie aktiv werden können, 
müssen neue Eigenschaften an dem Organismus zur Ausbildung 
gelangen. 

Mit einem Worte: Verändertes numerisches Verhältniss der be- 
reits vorhandenen, und Bildung neuer Arten von Pangenen müssen 
die beiden Hauptfaktoren der Variabilität sein. Leider ist es noch 
nicht gelungen, die beobachteten Variationen so weit zu analysiren, 
dass man für jeden dieser beiden Faktoren den Antheil an ihnen 
bestimmen könnte. Aber es ist klar, dass die erstere Art mehr die 
individuellen Unterschiede und die zahllosen kleinen, fast alltäg- 
lichen Variationen und Monstrositäten bedingen muss, während die 
zweite hauptsächlich jene Variationen hervorzubringen hat, auf 
welche die allmählich steigende Differenzirung des ganzen Thier- 
und Pflanzenreichs beruht. 

Diese Auffassung der phylogenetischen Variabilität weist uns 
darauf, dass auch die Pangene ihre Stammbäume haben müssen, 
welche den Stammbäumen der betreffenden Merkmale entsprechen. 
Bei jedem Schritte auf dem Stammbaume der Species müssen eine 
oder mehrere neue Arten von Pangenen aus den vorhandenen 
entstanden sein. Die Pangene selbst werden somit in den niedrigsten 
Organismen relativ einfach, und unter sich nur wenig verschieden 
gewesen sein. Mit zunehmender Differenzirung müssen sie auch 
selbst komplizirter und unter sich immer mehr verschieden ge- 
worden sein. 

Doch je weiter wir uns von den Thatsachen entfernen, um so 
sicherer werden wir uns in falsche Spekulationen verlieren. Meine 
Aufgabe war auch nur, den Grundgedanken der Darwin’schen 
Pangenesis in ein klares Licht zu stellen. Möge mir dieses gelungen 
sein! 


ZWEITER THEIL. 
INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Abschnitt I. 
Zellularstammbäume. 


Erstes Kapitel. 


Das Auflösen der Individuen in die Stammbäume ihrer 
Zellen. 


§ 1. Zweck und Methode. 


Seit der Begründung der Zellenlehre durch Schleiden und Schwann 
sind die Zellen immer mehr in den Vordergrund anatomischer und 
physiologischer Betrachtungen getreten. Auch die Lehre von der 
Erblichkeit, welche noch vor etwa zwei Jahrzehnten fast keine 
Berührungspunkte mit der Zellenlehre hatte, hat diese isolirte 
Stellung aufgegeben und erblickt in den neueren Untersuchungen 
über die Zelltheilung und den Befruchtungsvorgang eine wesentliche 
Förderung ihrer Aufgaben. 

Omnis cellula e cellula. Dieser Satz beherrscht nicht nur die 
mikroskopische Wissenschaft, er schwingt sich immer mehr zur 
Herrschaft über die ganze Biologie empor. Dass jede Zelle aus einem 
körperlichen Theile ihrer Mutterzelle entstanden ist, und dass sie 
diesem Ursprunge ihre spezifischen Eigenschaften verdankt, gilt 
jetzt in der Erblichkeitslehre als die Grundlage aller eingehenden 
Betrachtungen. Ob diese Quelle zur Erklärung aller Erscheinungen 
ausreichte, war die Frage, welche Darwin zur Aufstellung seiner 
Pangenesis veranlasste. Und diese Frage bleibt die erste, welche 
bei jeder neuen, in das Bereich der Erblichkeitslehre auftretenden 
Gruppe von Thatsachen zu beantworten ist. 

Die jetzt bekannten Erscheinungen zwingen, wenigstens insofern 
sie hinreichend gründlich untersucht worden sind, zur Verneinung 
jener Frage nicht. Dieses wurde, wie bereits im ersten Theile er- 
wähnt, durch Weismann in überzeugender Weise dargethan. 


56 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Wir brauchen uns somit in diesem Abschnitt mit jener Frage 
nicht zu beschäftigen. 

Nicht die Organismen, sondern die Zellen sind somit die Einheiten 
der Erblichkeitslehre. Auf diese hat man zurückzugreifen, wo es 
sich um ein klares Verständniss handelt. In den praktischen Stamm- 
bäumen der Thier- und Pflanzenzüchter figuriren selbstverständlich 
nur die Individuen, für die wissenschaftliche Einsicht reichen diese 
aber, wie ja auch den grössten Autoritäten unter den Züchtern wohl 
bekannt ist, nicht hin. 

In den Vordergrund der Betrachtung treten hier die Keimzellen 
(Ei- und Spermazellen). Sie sind die stofflichen Theile der Eltern, 
aus denen die Kinder hervorgehen, und bilden somit das stoffliche 
Band zwischen den aufeinanderfolgenden Generationen. Für jede 
Keimzelle kann man die Reihe von Ahnenzellen aufsuchen bis zur 
nächstfrüheren Generation. In dieser Weise kann man dann weiter 
vorgehen und durch eine Reihe von Generationen von Individuen 
hindurch den Stammbaum der Keimzellen verfolgen. Die hohe 
wissenschaftliche Bedeutung dieser Zellenfolgen ist von Weismann 
in scharfer Weise hervorgehoben worden; sie bilden ohne Zweifel 
die Grundlage für die Lehre von den Zellenstammbäumen. 

Aber diese Behandlungsweise führt leicht zu einer einseitigen Auf- 
fassung des Problemes. Wir müssen vielmehr für sämmtliche Zellen 
des ganzen Körpers ihre Vorfahrenreihe aufsuchen bis auf die erste 
Zelle, aus welcher der Organismus hervorgegangen ist. Zwar wird 
die Aufgabe dadurch viel umfangreicher und komplizirter, und es 
fragt sich, ob wohl immer die ausreichende anatomische und onto- 
genetische Grundlage zu ihrer Lösung vorhanden ist. Aber dennoch 
können wir nur in dieser Weise eine gleichmässige Behandlung des 
Themas anbahnen, und die vorhandenen Thatsachen derart grup- 
piren, dass sie uns nicht täuschen und namentlich nicht zur Ueber- 
schätzung der Bedeutung einzelner, von uns willkürlich ausgewählter 
Zellenfolgen verführen. 


Wir wollen somit für den ganzen Organismus den Stammbaum 
seiner einzelnen Zellen entwerfen. Oder mit anderen Worten, wir 
wollen das Individuum auflösen in seine Zellen und deren Generations- 
reihen. Die Entwickelungsgeschichte hat uns dabei die erforderlichen 
Thatsachen zu liefern, welche aber die sämmtlichen Reproduktions- 
arten zu umfassen haben. 


Die zu entwerfenden Zellularstammbäume sind rein empirischer 
Natur. Wir haben, wie schon Sachs hervorhob, nur die Thatsachen 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 57 


in möglichst einfacher Zusammenfassung wiederzugeben!), und zu- 
zusehen, welche Folgerungen sich daraus, ohne jegliche Hypothese, 
ableiten lassen. Die Ernte wird, meiner Ueberzeugung nach, eine 
viel reichere sein, als sich auf den ersten Blick vermuten liess. 

Dass die Hauptergebnisse der Betrachtung der Zellularstamm- 
bäume im Pflanzenreich und im Thierreich zu denselben allgemeinen 
Schlüssen leiten werden, daran zweifelt augenblicklich wohl Nie- 
mand. Aber die Verhältnisse liegen im Pflanzenreich ganz anders 
wie im Thierreich. Die verschiedenen Arten der Reproduktion 
kommen im letzteren bei weitem nicht in so ausgiebiger Weise zur 
Geltung als im ersteren. Das Studium der Thiere ist also in viel 
höherem Grade der Gefahr einseitiger Behandlung ausgesetzt, als 
das der Pflanzen. Auch hat sich, unter dem Einflusse Mohl’s und 
Nägeli’s, seit fast einem halben Jahrhundert bei den Botanikern 
die Ueberzeugung viel tiefer gewurzelt, dass die anatomischen und 
ontogenetischen Untersuchungen stets mindestens bis auf die ein- 
zelnen Zellen durchzudringen haben. Demzufolge ist in zahllosen 
Fällen die Vorfahrenreihe weitaus der meisten Zellen, wenn auch 
nicht lückenlos, so doch in ihren Hauptzügen mit genügender Sicher- 
heit nachzuweisen. 

Ich werde mich daher in diesem Abschnitte ohne Gefahr auf die 
Zellularstammbäume der Pflanzen beschränken können. Und dieses 
um so mehr, als die wichtigsten Züge aus jenen Stammbäumen für 
das Thierreich von Weismann und Anderen in der letzten Zeit viel- 
fach hervorgehoben worden sind, und eine Vergleichung beider 
Reiche in diesem Punkte daher keine wesentlichen Schwierigkeiten 
machen kann. 


§ 2. Die Zellularstammbäume der Homoplastiden. 


Bei den einzelligen Arten fallen die Stammbäume der Individuen 
mit den Zellularstammbäumen zusammen. Solches ist aber auch 
mit jenen wenigzelligen Organismen der Fall, deren Zellen noch 
einander völlig gleich und nicht zu verschiedenen Funktionen ein- 
gerichtet sind. Die Oscillarien sind vielzellige Fäden, aber jede 
Zelle gleicht der andern, jede ist zur Fortpflanzung der Art in gleicher 
Weise befähigt. Götte hat solche Wesen mit dem Namen der Homo- 
plastiden belegt, gegenüber den Heteroplastiden, deren Zellen ver- 
schiedenen Funktionen angepasst sind. 

Es ist klar, dass die Zellularstammbäume der Homoplastiden 


ı) Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie 1882. 


58 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


nur aus unter sich gleichartigen Aesten bestehen. Es hängt nur von 
äusseren Umständen und vom Kampf um’s Dasein ab, welche 
Zellen zu neuen Individuen werden, welche Aeste des Stamm- 
baumes also die Deszendenz durch die Reihe der Generationen fort- 
führen werden. 

Bei den höheren Pflanzen und Thieren leiten dagegen im nor- 
malen Laufe der Entwickelung nur bestimmte Aeste des Zellular- 
stammbaumes zu den Anfangszellen der folgenden Generation, die 
übrigen Aeste sind bereits durch ihre Anlage von der Theilnahme 
an der normalen Fortpflanzung der Art ausgeschlossen. Die Aeste 
des Zellenstammbaumes sind hier also nicht nur morphologisch 
verschieden, sondern auch in ihrer Beziehung zu dem Stammbaume 
der ganzen Sippe wesentlich ungleich. 

Mit der Entstehung der Heteroplastiden aus den Homoplastiden 
hat die Differenzirung der Zellenstammbäume angefangen. Die un- 
differenzirten Zellularstammbäume der letzteren bieten uns keine 
Anhaltspunkte zur Beurtheilung der Erscheinungen der Erblich- 
keit. Wir verlassen sie somit und wenden uns im Folgenden aus- 
schliesslich den Heteroplastiden zu. 


§ 3. Der Zellularstammbaum von Equisetum. 


Bevor wir dazu schreiten, die äusserst verwickelten Zellularstamm- 
bäume der höheren Pflanzen wenigstens in ihren Hauptzügen zu 
schildern, wollen wir die ganze Methode an einem ziemlich einfachen 
Beispiele erläutern. Ich wähle dazu die Gattung der Schachtel- 
halme (Equisetum). Ihr Zellularstammbaum gehört, trotz des 
Generationswechsels, zu den einfachsten, welche unter den blatt- 
bildenden Pflanzen oder Cormophyten gefunden werden. Zwei Wege 
giebt es, um sich von den grossen Zügen des Bildes eine Vorstellung 
zu machen. Der eine ist der progressive, der andere der retrogressive. 
Der erste folgt der Ontogenie auf der Spur, der zweite steigt in ent- 
gegengesetzter Richtung auf. Handelt es sich darum, das Bild für 
die sämmtlichen Zellen einer Pflanze zu entziffern, so ist offenbar 
der erste Weg der einfachste und sicherste. Aber auf ihm kann man 
nur dann bei jedem Schritt den relativen Werth der beiden neuen 
Zweige, in denen sich der Ast spaltet, beurtheilen, wenn man stets 
die Endpunkte der Zweige gleichzeitig im Auge behält. Gilt es aber 
nur die Hauptzüge des Bildes zu skizziren, so ist es in den meisten 
Fällen viel bequemer, den umgekehrten Weg zu betreten. Denn in 
rückläufiger Folge leiten alle Wege offenbar zu der Eizelle zurück, 
nirgendwo ist in dieser Richtung eine Verirrung zu befürchten. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 59 


Ich nehme an, dass durch die Vereinigung beider Methoden das 
Bild des Zellenstammbaumes einer Equisetumart, z. B. von E. pa- 
lustre, entwickelt worden ist und vor uns liegt?). 

Die befruchtete Eizelle im Archegonium fängt ihr Wachsthum 
durch Theilungen an, deren erste nahezu senkrecht zur Axe des 
Archegoniums steht; darauf folgen zwei, auf dieser und auf einander 
senkrechte Wände. Aus den unteren Oktanten entstehen die Wurzel 
und der Fuss der Keimpflanze; letzterer, indem durch fortgesetzte 
Theilungen ein kleinzelliger Gewebekörper gebildet wird. Diese 
Aeste des Stammbaumes erreichen damit ihren Abschluss. Aus 
einem der oberen Oktanten des Embryo entsteht die Scheitelzelle 
des ersten Sprosses, die anderen betheiligen sich an der Bildung 
des den ersten Blattwirtel vertretenden Ringwalles und schliessen 
ihr Wachsthum also bald, unter fortgesetzten Theilungen, ab. 

Das Wachsthum des ersten, sowie aller folgenden Sprosse steht 
unter der Herrschaft der Scheitelzelle. Diese nimmt den Gipfel 
des Sprosses ein, ihre obere Wandung ist kugelig gewölbt, während 
sie nach unten von drei fast planen Wänden begrenzt wird. Sie hat 
somit die Form einer umgekehrten, dreiseitigen Pyramide. Sie 
theilt sich nur durch Wände, welche den drei Pyramidenseiten 
parallel sind; jedes abgeschnittene Stück heisst ein Segment. Je 
drei, aut einander folgende, und den drei Seiten der Pyramide 
parallele Segmente bilden, unter zahllosen Theilungen, zusammen 
ein Internodium mit dem seinem oberen Ende aufgesetzten Blatt- 
quirl. Der ganze Spross besteht somit aus Abschnitten, welche je 
einem Segmentquirl der Scheitelzelle ihren Ursprung verdanken. 

Die Scheitelzelle stellt also offenbar den Hauptstamm unseres 
Stammbaumes vor; jedes Segment entspricht einem Aste. Der 
Hauptstamm bleibt während der Entwickelung des Sprosses, also 
während des ersten Vegetationsjahres des Individuums einfach, er 
schliesst, da der erste Spross nie eine Sporenähre trägt, ohne Aen- 
derung seiner Thätigkeit, mit dem Tode des Sprosses am Ende des 
ersten Sommers ab. 

Jedes von der Scheitelzelle abgeschiedene Segment theilt sich 
zunächst in eine obere und untere Hälfte; diese durch weitere Wände 
zu einem Gewebekörper, aus dem nun die sämmtlichen Zellen des 
betreffenden Theiles des Internodiums und des Blattquirls hervor- 
gehen. Die Theilungsfolge ist von Cramer und Reess klargelegt 

ı) Abbildungen der erforderlichen Entwickelungsstadien findet man in 


K. Goebel, Grundzüge der Systematik und speziellen Pflanzenmorpho- 
logie 1882 S. 286— 304. 


60 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


worden und im Lehrbuch der Botanik von Sachs und Goebel nach- 
zulesen. Aus ihr ist hier zunächst nur hervorzuheben, dass in der 
äusseren Zellschicht des Gewebekörpers, und mit den Zähnen der 
Blattscheide alternirend, bevorzugte Zellen gebildet werden, deren 
jede zu einem Seitensprosse auswachsen kann. Die grünen Sprosse 
älterer Pflanzen pflegen thatsächlich in jedem Blattquirl einen Kreis 
von ebenso vielen Zweigen zu tragen, als der Quirl Glieder aufzu- 
weisen hat. Im ersten Sprosse gelangen diese aber gewöhnlich nicht 
zur Ausbildung. Jede Seitenknospe besitzt, wenn sie sich zum 
Sprosse ausbildet, eine Scheitelzelle, welche die Entwickelung des 
Zweiges in derselben Weise leitet wie die Gipfelzelle des Haupt- 
sprosses. 

In jedem Zweige bildet also wieder die Scheitelzelle die Haupt- 
linie des Stammbaumes. Diese Linie ist dem Hauptstamme zwar 
nicht in einfacher Weise angesetzt; sie lässt sich jedoch durch die 
ersten Theilungen des Segmentes offenbar bis zu dem Stamme 
zurückverfolgen. Wir betrachten nun jedes Segment, und in diesem 
während der ersten Theilungen jedesmal diejenigen Zellen, aus deren 
Theilungen später die Scheitelzellen der Seitenzweige hervorgehen, 
als Hauptäste unseres Stammbaumes. Alle anderen Zellenfolgen 
sind für uns Nebenzweige. Denn nur in dieser Weise ist ein klares 
Bild zu entwerfen. 

Kehren wir jetzt zum Sprosse des ersten Vegetationsjahres zu- 
rück. Dieser geht am Ende des Sommers zu Grunde. Eine Seiten- 
knospe in einem der basalen Blattquirle bleibt aber am Leben und 
entwickelt sich im folgenden Jahre zu einem neuen Sprosse, der 
stärker und grösser wird als der erste, aber noch keine Fruktifikations- 
organe trägt. Dieses Spiel wiederholt sich einige Jahre, bis die Pflanze 
hinreichend kräftig geworden ist. Zuweilen schon der dritte oder 
einer der folgenden Sprosse wächst dann abwärts in den Boden, 
um das Rhizom zu bilden, welches von nun an den Hauptspross der 
Pflanze darstellt, sich unterirdisch verzweigt und die oberirdischen 
blattbildenden und sporentragenden Sprosse erzeugt. Diese letzteren 
sind bei Equisetum arvense und einigen anderen Arten getrennt; 
im Frühjahr entstehen die blassen, fertilen, unverzweigten Sprosse, 
im Sommer die reichverzweigten grünen, aber sterilen Aeste. 

Der Zellenstammbaum der ganzen grossen Pflanze würde leicht 
bald ein unentwirrbares Bild darstellen. Um dieser Gefahr vor- 
zubeugen, müssen wir die Hauptlinien besonders markiren, sie etwa 
durch dickere Striche andeuten. Auch wollen wir sie zu möglichst 
graden Linien ausziehen. Denken wir uns dieses ausgeführt, so 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 61 


bekommen wir einen Stammbaum der Scheitelzellen, welcher im 
Bilde als zusammenhängendes System klar hervortritt, und dem 
alles übrige seitlich eingefügt ist. Die Linien des Scheitelzellen- 
stammbaumes wollen wir die Aeste, die übrigen Verästelungen die 
Zweige nennen. Es soll hier noch, um Missverständnissen vorzu- 
beugen, daran erinnert werden, dass der Scheitelzellenstammbaum 
nicht ausschliesslich aus Scheitelzellen besteht, da ja diese nicht 
direkt auseinander hervorzugehen pflegen. 

Dieser Definition gemäss ist die Entwickelung der Zweige des 
Stammbaumes stets eine begrenzte, nur den Aesten wohnt die 
Fähigkeit neuer Astbildung, und somit der Fortsetzung der Haupt- 
linien des Stammbaumes bei. Aber nicht allen Aesten in gleichem 
Maasse, wie wir bald sehen werden. 

Unserem Bilde fehlen noch zwei wichtige Theile. Einerseits die 
Wurzeln, andererseits die Reproduktionsorgane. 

Die Wurzeln bedürfen nur einer kurzen Erwähnung. Sie wachsen 
mittelst Scheitelzellen wie die Sprosse und werden in den Seiten- 
knospen angelegt, bevor diese noch aus den Blattquirlen hervor- 
brechen. Jede Knospe pflegt zunächst nur eine Wurzel zu bilden, 
welche sich aus einer inneren, auf ihrer Unterseite befindlichen Zelle 
entwickelt. Diese Zelle wird zur Scheitelzelle der jungen Wurzel. 
Im Stammbaum ist jede Wurzel also, genau wie ein Spross, durch 
einen Ast mit seinen zahlreichen Zweigen vertreten. Die Wurzeln 
können sich verzweigen. Da sie aber nie Blattknospen tragen, wie 
bei vielen Farnen und Phanerogamen, und es also auch nie zur Bil- 
dung von Reproduktionsorganen bringen, so sind sie stets nur sterile 
Aeste des Stammbaumes. 

Sie theilen dieses Loos bei Equisetum arvense mit weitaus den 
meisten übrigen Aesten des Zellenstammbaumes. Denn unter 
diesen sind hier nur diejenigen der blassgelben chlorophylllosen 
Sprosse der späteren Jahre zur Reproduktion der Art auserlesen. 
Wir unterscheiden also auch hier sterile und fertile Aeste. 

Am Gipfel der fertilen Sprosse stehen die Sporangien in gedrängten 
Aehren von vier- bis sechseckigen, in ihrer Mitte gestielten Schildchen. 
Jedes Schildchen trägt um den Stiel herum zahlreiche Sporensäcke. 
Jedes entspricht seiner Entstehung nach einem Zahne eines Blatt- 
quirles. Die Zellenstammbäume der einzelnen Schildchen lassen 
sich also in ähnlicher Weise von der Scheitelzelle des Sprosses ab- 
leiten, wie im vegetativen Theile, und in derselben Weise lässt sich 
für jede einzelne Spore ihre Abstammung bis zu jener zurückführen. 
Diese Linien nennen wir wiederum Aeste, alle zu den anderen Zellen 


62 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


des Sporangiumstandes führenden Folgelinien aber Zweige. Denn 
auch hier besitzen diese Aeste das Vermögen der Fortsetzung des 
Stammbaumes, die Zweige aber nicht. 

Die Sporen liefern bei der Keimung die männlichen und die weib- 
lichen Prothallien, die ersteren tragen nur die männlichen Ge- 
schlechtsorgane oder Antheridien, die letzteren nur die weiblichen 
oder Archegonien. In ihren Zellularstammbäumen denken wir uns 
wieder diejenigen Zellenfolgen, welche zu den Eizellen resp. zu den 
Spermatozoiden leiten, durch dickere, grade gezogene Linien be- 
zeichnet. Diese sind für uns die Aeste, alles übrige sind Zweige. 

Wir sind am Ende unserer Skizze angelangt ®), indem wir den reich- 
verzweigten Weg von der befruchteten Eizelle zu den neuen Keim- 
zellen durchgemacht und seine zahllosen Seitenstrassen betrachtet 
haben. Ueberblicken wir das Ganze noch einmal, so sehen wir, 
dass durch das Hervortreten der Aeste gegenüber den Zweigen das 
Bild, trotz der grossen Komplikation, doch einfach und klar wird. 
Unter den Aesten aber haben wir wieder zu unterscheiden gehabt 
zwischen den fertilen und den sterilen. Nur die ersteren führen 
schliesslich wieder zu Eizellen resp. zu Spermatozoiden, d. h. also 
zu neuen Individuen; die sterilen Aeste thun dies nicht. Sie ver- 
halten sich also den fertilen gegenüber im Grunde wie die Zweige; 
an dem Stammbaum der Sippe nehmen sie keinen Antheil. 


§ 4. Die Hauptzüge in den Zellularstammbäumen. 


Für diejenigen Zellenfolgen, welche im Zellularstammbaume von 
der befruchteten Eizelle durch das Individuum hindurch auf die 
folgende Generation hinüberleiten, möchte ich im Anschluss an 
Weismann’s klare Darlegungen den Namen der Keimbahnen 
wählen. Dieser Begriff entspricht also genau den „fertilen Aesten‘“ 
des Zellenstammbaumes im oben gewählten Beispiel. Wir wollen 
für sie im Folgenden diese kürzere Bezeichnung beibehalten und alle 
übrigen Generationsfolgen von Zellen, sowohl die ,,sterilen Aeste“, 
wie die „Zweige“ unseres Beispiels ihnen gegenüber somatische 
Bahnen nennen. 

Eine Keimbahn führt also in unserem Zellenstammbaum stets 
von der befruchteten Eizelle zur neuen Ei- resp. Spermazelle; wir 
denken sie in unserem Bilde möglichst grade ausgezogen und klar 


ı) Die Vermehrung auf vegetativem Wege habe ich hier nicht be- 
sprochen, um das Beispiel nicht zu kompliziren; ich komme hierauf im 
nächsten Paragraphen zurück. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 63 


hervortretend. Somatische Bahnen fangen an allen Punkten der 
Keimbahnen an, und führen, reich verzweigt, zu sämmtlichen 
vegetativen Zellen des Körpers. Die Zellen, welche auf den Keim- 
bahnen liegen, kann man Keimbahnzellen, oder mit Jäger phylo- 
genetische, oder vielleicht noch bezeichnender phyletische nennen. 
Sie sind dadurch hinreichend von den ontogenetischen oder soma- 
tischen Zellen unterschieden. 

Es leuchtet ein, dass die eingeführten Unterscheidungen, und 
somit auch die Namen und ihre Definitionen rein beschreibender 
Natur sind. Ob sie richtig sind, kann keiner Frage unterworfen sein, 
denn sie sind völlig willkürlich. Es fragt sich nur, ob sie praktisch 
sind, d. h. ob sie uns zu einer klaren Einsicht führen können. 

Dem Begriffe der Keimbahnen dürfen wir keine theoretische Be- 
deutung unterschieben wollen. Denn sonst würde die Definition 
keine völlig scharfe sein. Weismann’s Keimzellen fallen somit auch 
mit unseren Keimbahnzellen nur in der Hauptsache, und nicht 
überall zusammen. Es zeigt sich dieses zumal in dem Umstande, 
dass nach ihm häufig die Geschlechtszellen von den Körperzellen 
abgespalten werden, und dass er der Thatsache, dass die Abspaltung 
in einigen Gruppen des Thierreiches früher, in anderen später ein- 
tritt, ausführliche Besprechung widmet!). 

In meinem Bilde aber werden nie Geschlechtszellen von den 
somatischen abgespalten, sondern die Hauptlinien stets durch die 
Vorfahrenreihen der Keimzellen gezogen. Demzufolge spalten diese 
die sämmtlichen somatischen Zellenreihen ab. Man sieht, es handelt 
sich nur um die Wahl der Hauptlinien für das Bild, nicht um die 
Auffassung der Thatsachen. Aber bei meiner Wahl wird das Bild 
einfach und klar, und der Hauptsache nach dasselbe für Pflanzen, 
wie für Thiere. Die Keimzellen der Hydroiden und Phanerogamen 
werden meiner Ansicht nach nicht, wie Weismann annimmt, vom 
Metazoon selbst abgeschieden?), sie werden, wie bei allen übrigen 
geschlechtlich differenzirten Heteroplastiden, auf den Keimbahnen 
gebildet. Nur dass die Zahl der Zelltheilungen, welche auf dieser 
Bahn ihrer Entstehung vorangehen, hier eine sehr grosse ist. 

Nie entsteht, nach meiner Definition, eine Keimbahn aus einer 
somatischen Bahn. Eine Kontinuität der Keimzellen findet für mich 
nicht etwa in den allerseltensten Fällen statt’), sondern ist überall 


ı) Weismann, Zur Frage nach der Unsterblichkeit der Einzelligen. 
Biolog. Centralbl. IV. Bd. Nr. 21,22 S. 683 ff. 

2) le. S2085: 

3) Weismann, Die Kontinuität des Keimplasmas S. 11. 


64 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


und ausnahmslos, wenn auch oft auf langem Wege, durch die Keim- 
bahnen gegeben. Die ganze Frage, ob somatisches Plasma sich in 
Keimplasma verwandeln kann!), entbehrt daher bei meiner Auf- 
fassung der thatsächlichen Grundlage. Allerdings ist es nicht immer 
leicht, zu entscheiden, ob eine Bahn als somatische oder als Keim- 
bahn anzusehen ist, wie im nächsten Kapitel gezeigt werden wird. 

Für eine klare Auffassung der Erscheinungen der Erblichkeit 
scheint mir der Begriff der Keimbahnen, wie er oben umschrieben 
wurde, von prinzipieller Bedeutung zu sein. Denn die Naturzüchtung 
operirt nur scheinbar mit den Qualitäten des fertigen Organismus, 
in Wahrheit aber mit den in den Keimzellen verborgenen Anlagen 
dieser Eigenschaften?). Dieser wichtige Satz ist durch die Erfah- 
rungen der Thier- und Pflanzenzüchter über allen Zweifel erhoben 
worden. Vilmorin unterschied bei seinen Züchtungsversuchen 
die Individuen, welche in höherem, von denjenigen, welche in ge- 
ringerem Maasse die Fähigkeit hatten, ihre sichtbaren Eigenschaften 
auf ihre Nachkommen zu übertragen®). Die ersteren nannte er 
bons etalons, nur sie wählte er zur Zucht aus. Aber ob eine Pflanze 
zu dieser bevorzugten Gruppe gehörte, konnte an ihr selbst nicht 
gesehen werden. Darüber entschied erst ihre Nachkommenschaft, 
und nach dieser richtete denn auch der grosse Züchter die Wahl 
seiner Stammpflanzen. 

Der Körper des Individuums ist somit nur eine einseitige und 
höchst unvollständige Abspiegelung der in seinen Keimbahnen ver- 
tretenen Anlagen. Aber wenn man aus seinen Samen Hunderte 
und Tausende von Exemplaren erzieht, so liefern diese ein so viel- 
seitiges Bild, dass das Mittel als Kriterium jener latenten Merkmale 
betrachtet werden darf. 

Weitaus die meisten erblichen Anlagen gelangen nur in den soma- 
tischen Bahnen zur Entfaltung, nur hier werden uns die entsprechen- 
den Eigenschaften des Organismus sichtbar. Aber die Ueberlieferung 
eines Charakters und seine Entwickelung sind, wie Darwin sagt, 
distincte Vermögen *), welche nicht nothwendig mit einander parallel 
laufen. Die Ueberlieferung geschieht in unsichtbarer Weise auf den 
Keimbahnen, die Entwickelung zumeist auf den somatischen Bahnen. 


i) Lic. 19752: 

2) Weismann, Ueber die Vererbung S. 56. 

3) L. Lévéque de Vilmorin, Notices sur l'amelioration des plantes par 
le semis, Nouvelle Edition 1886 p. 44. 

4) Darwin, Variations II S. 368, 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 65 


Nur mit Vorsicht dürfen wir die letzteren zur Beurtheilung der 
ersteren verwenden. 

Im folgenden Artikel werde ich die Keimbahnen und die soma- 
tischen Bahnen in den Zellularstammbäumen der höheren Pflanzen 
eingehender betrachten. Ich werde die ersteren dabei eintheilen 
in Haupt- und Nebenkeimbahnen. Beide leiten von der befruch- 
teten Eizelle zur neuen Ei- resp. Spermazelle. Die ersteren aber auf 
dem kürzesten Wege, das heisst in gewöhnlichen Fällen innerhalb 
Eines Individuums, und beim Generationswechsel durch die von 
dieser vorgeschriebenen, wohl meist geringen Anzahl von Indi- 
viduen. Die letzteren aber führen auf Umwegen zum Ziel, mittelst 
vegetativer Vermehrung, z. B. durch Adventivknospen. Sie können 
oft anscheinend unbegrenzte Reihen von Individuen durchlaufen, 
ehe sie wieder zur Eizelle zurückkehren. 


Zweites Kapitel. 
Spezielle Betrachtung der einzelnen Bahnen. 


§ 5. Die Hauptkeimbahnen. 


Hauptkeimbahnen nenne ich die Generationsfolgen von Zellen, 
welche von der befruchteten Eizelle, in dem normalen Entwickelungs- 
gang des Organismus, zu den neuen Keimzellen (Eizellen, Sperma- 
tozoen, Pollenkörnern) führen. Sie sollen den Gegenstand dieses 
Paragraphen darstellen. Die durch adventive Knospen leitenden 
Nebenkeimbahnen aber sollen im nächsten Paragraphen ihre Be- 
sprechung finden. 

Die Hauptkeimbahnen bilden also die üblichen, oder doch die 
kürzesten von den üblichen, Wege von der einen zu der nächstfol- 
genden Generation von Eizellen. Sie sind nie völlig unverzweigt, 
denn auf ihrer Verzweigung beruht die normale Vermehrung der 
Art. Sie geben wohl stets auf ihrer ganzen Länge somatische 
Zweige ab. Aber die Art und Weise ihrer Verzweigung, die Anzahl, 
Lage und relative Bedeutung der einzelnen somatischen Bahnen ist 
vielfacher Abwechslung unterworfen. 

Als extreme Fälle gelten einerseits das bekannte Beispiel von 
den Dipteren, andererseits die Wirbelthiere, und beiden gegenüber- 
stehend die höheren Pflanzen und die Korallen. Bei den Dipteren 
entwickeln sich einzelne unter den ersten Zellen, welche sich über- 
haupt im Ei bilden, zu den Sexualdrüsen des Kéfpers. Die Anfangs- 
zellen für nahezu den ganzen Körper werden also bereits bei den 

5 


66 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


ersten Theilungen von der Keimbahn abgespalten; diese bildet nach- 
her nur noch die in den Sexualdrüsen liegenden somatischen Bahnen. 
Den Dipteren schliessen sich die Daphnoiden und Sagitta an, für 
deren ganzen Körper, mit Ausnahme der Fortpflanzungsorgane, 
die Anfangszellen gleichfalls sehr frühe und mittelst einer relativ 
geringen Anzahl von Zelltheilungen von der Keimbahn abgespalten 
werden. Bei den Wirbelthieren durchläuft die Keimbahn, behufs 
der Bildung des Körpers, wohl Hunderte von aufeinanderfolgenden 
Zelltheilungen, bevor sie zu der Entwickelung der Sexualorgane 
schreitet. 

Die den Körper zusammensetzenden somatischen Bahnen ent- 
springen also, wenn wir die Sexualorgane ausser Betracht lassen, bei 
den Dipteren als einziger Zweig, bei den Daphnoiden und bei 
Sagitta als einige wenige, bei den Wirbelthieren aber als sehr zahl- 
reiche Zweige aus der Keimbahn. Aber stets sind die sämmtlichen 
Bahnen für den Körper gebildet, bevor, im Gebiete der Sexual- 
organe, die Keimbahn sich in gleichwerthige Aeste zu spalten anfängt. 

Hierin liegt nun der Unterschied zwischen den höheren Thieren 
und den Pflanzen. Denn bei diesen letzteren spaltet sich die Keim- 
bahn schon sehr frühe, und die Hauptmasse der somatischen Bahnen 
entspringt nicht dem unverästelten Hauptstamme der Keimbahn, 
sondern zum wesentlichsten Theile den Keimbahnästen. Das Bild 
des Stammbaumes fällt hier mit dem Bilde des reichverästelten 
Organismus selbst zusammen, es bedarf nicht einer eingehenden 
Schilderung. Aehnlich verhält es sich bei den Kolonien bildenden 
Polypen. 

Am klarsten wird der Unterschied, wenn wir in das Bild nur die 
Keimbahnen eintragen, die somatischen Bahnen aber weglassen. 
Der Zellularstammbaum eines höheren Thieres steht dann als ein 
grader, nur an seinem Gipfel ein wenig verästelter Baum da, wäh- 
rend der der höheren Pflanzen von seinem Ursprunge ab so reich 
und wiederholt verzweigt ist, dass der Hauptstamm von seinen 
Aesten oft weit überragt wird, und im Bilde nicht selten in den Hinter- 
grund tritt. Oder richtiger gesagt, dass ein eigentlicher Hauptstamm 
nicht, oder kaum vorhanden ist. 


§ 6. Die Nebenkeimbahnen. 


Den höheren Thieren fehlen die Nebenkeimbahnen, im Pflanzen- 
reich sind sie weit verbreitet. Es ist zumal dieses Verhältniss, welches 
das Studium der Zellularstammbäume im Pflanzenreich so viel 
fruchtbarer macht als im Thierreich, und die Einwürfe, welche von 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 67 


Sachs, Strasburger und anderen Botanikern gegen Weismann’s Auf- 
fassung gemacht worden sind, betreffen im Wesentlichen den Um- 
stand, dass Letzterer den Nebenkeimbahnen nicht in gebührender 
Weise Rechnung getragen hat. 

Denn die Nebenkeimbahnen lassen sich keineswegs als Ausnahmen 
betrachten. Keinem Baume, keinem Strauche fehlen sie. Unter 
den perennirenden Gewächsen sind sie, wenn nicht allgemein, so 
doch wenigstens äusserst verbreitet, und nur die ein- und zwei- 
jährigen Arten pflegen dieser Art der Fortpflanzung zu entbehren. 
Andererseits weisen die adventiven Bildungen so viele Formen, so 
hohe Differenzirungen und so schöne Anpassungen auf, dass sie 
auch in dieser Hinsicht kaum den Hauptkeimbahnen gegenüber in 
den Hintergrund treten. 

Drei Fälle sind für unseren Zweck auseinander zu halten: 

1. Es können sich nahezu sämmtliche Zellen des Körpers zu neuen 
Individuen entwickeln. 


2. Adventivknospen entstehen nur aus bestimmten, dazu vor- 
gebildeten Zellengruppen oder Zellenzügen, und zwar: 


a. aus meristematischen Geweben, 
b. aus erwachsenen Zellen. 


Die Regenerationserscheinungen der Thallophyten und Muscineen 
sind in den letzten Jahren wiederholt Gegenstand der Untersuchung 
gewesen, und es hat sich für sie die Ueberzeugung gewurzelt, dass 
wenigstens in manchen Fällen nach einer Verstümmelung jede oder 
doch fast jede unverletzt gebliebene Zelle zu einem neuen Indi- 
viduum auswachsen kann. Pringsheim untersuchte die Laubmoose, 
Vöchting die Lebermoose, Brefeld die Pilze!). Kultivirt man ab- 
geschnittene Stücke dieser Gewächse unter günstigen Bedingungen 
weiter, so kann man aus jedem, nicht zu kleinen Theile eine Pflanze 
erziehen. Die Stiele und Hüte der Pilze treiben aus den Schnitt- 
flächen neue Hüte hervor, die Laubmoose bilden Knospen aus jeder 
beliebigen Zelle der Wurzeln, Blätter und Sprosse, ja sogar aus der 
Sporenfrucht und aus deren Stiel. Zunächst wachsen die Zellen 
dabei zu dem fädigen Protonema aus, auf welchem dann die Laub- 
knospen in üblicher Weise entstehen können. Die Marchantiaceen 


ı) N. Pringsheim, Ueber Sprossung der Moosfrüchte in Jahrb. für 
wissenschaftl. Bot. Bd. XI S. 1. 
O. Brefeld, Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze Bd. I. 
H. Vöchting, Ueber die Regeneration der Marchantiaceen in Jahrb. 
f. wiss. Bot. Bd. XVI S. 367. 
5* 


68 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


kann man nach Vöchting zu einem feinen Häcksel zerschneiden, 
jedes Stückchen, welches nur so viele unverwundete Zellen hat, 
dass es sich am Leben erhalten kann, bildet eine neue Pflanze. Für 
die Marchantia polymorpha kann ich diese Beobachtung aus Sean 
Erfahrung bestätigen. 

In diesen Fällen bilden also sämmtliche, oder nahezu sämmtliche 
Verzweigungen des Zellularstammbaumes entweder Haupt- oder 
doch Nebenkeimbahnen. Somatische, d. h. nothwendig sterile 
Zweige sind für sie nicht nachgewiesen, wenn auch möglicherweise 
vorhanden. Dieser Fall, der für Weismann eine Ausnahme bildet, 
und eine besondere Annahme zu ihrer Erklärung verlangt), ist für 
uns nur ein Extrem in der reichen Fülle der Bilder. 

Die zweite Gruppe der Nebenkeimbahnen, die Adventivknospen 
aus meristematischen Geweben, ist im Pflanzenreich weitaus am 
meisten verbreitet. Adventivknospen entstehen theils direkt aus 
den normalen meristematischen Geweben, theils durch Vermittelung 
des zur Verschliessung von Wunden führenden Callusgewebes. 
Diejenigen, welche aus Stämmen oder Aesten entstehen, werden ge- 
wöhnlich zu neuen Zweigen des sie tragenden Individuums, die 
blattbürtigen und die Wurzelknospen aber meist zu neuen Pflänzchen. 

Knospenbildung aus Callus findet man vorwiegend bei holzigen 
Gewächsen, und fast jeder Theil eines Astes oder einer Wurzel kann, 
zum Steckling abgeschnitten oder sonst verletzt, aus den jugend- 
lichen Zellen der zwischen Holz und Rinde liegenden cambialen 
Zone jenes undifferenzirte, wie Tropfen einer dickflüssigen Substanz 
hervorquellende Gewebe entwickeln, in welchem sich nachträglich 
Kork, Rinde und Holz, sowie auch die Anlagen zahlreicher Knospen 
ausbilden. Je nach Umständen werden die Knospen zu Wurzeln 
oder zu beblätterten Zweigen, gewöhnlich ergänzen sie dabei dem 
Individuum die fehlenden Glieder. 

Da, soviel wir wissen, jede Zelle des Cambiums zum Callus bei- 
tragen und in diesem die Mutterzelle einer Knospe liefern kann, 
so müssen wir das ganze Cambium als Nebenkeimbahn bezeichnen, 
eine Keimbahn, welche so reich verästelt ist, wie der Zellenstamm- 
baum des betreffenden Cambiums selbst, und welcher die normalen 
Produkte seiner Thätigkeit, Holz und Rinde, als zahllose somatische 
Zweige trägt. Jedoch ist zu beachten, dass manchen Zellen des 
Holzes und der Rinde noch während längerer oder kürzerer Zeit 
das Vermögen verbleibt, zur Bildung des Callus beizutragen, und 


1) Weismann, Die Kontinuität des Keimplasmas S, 68. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 69 


wohl auch Mutterzellen von Callusknospen zu liefern!). Die Grenze 
zwischen Nebenkeimbahnen und somatischen Bahnen ist hier somit 
in hohem Grade verwischt, vielleicht gar nicht nachweisbar. 


Callusknospen findet man auch bei vielen krautigen Pflanzen. 
Auch auf Blättern sind sie nicht selten, bilden dann aber gewöhn- 
lich neue bewurzelte Pflänzchen. 


Adventive Knospen auf Blättern sind bei den Farnen sehr häufige 
Erscheinungen. Bei den Phanerogamen entstehen sie, am Grunde 
abgetrennter Blätter, namentlich bei den Zwiebelgewächsen und 
den Crassulaceen. Sehr bekannte Beispiele liefern ferner Bryo- 
phyllum calycinum, Cardamine pratensis und Nasturtium officinale?). 
Dass in allen diesen Fällen in jedem Blatte eine, meist reich ver- 
zweigte Keimbahn vorhanden ist, kann keinem Zweifel unter- 
worfen sein. 


Wurzelknospen sind wohl die gewöhnlichsten, und jedenfalls die 
am ausführlichsten und gründlichsten untersuchten adventiven 
Knospen®). Und da viele Blätter, genau wie die Stecklinge aus Stäm- 
men und aus Wurzeln, sich, nachdem sie von der Pflanze abgetrennt 
worden sind, bewurzeln und durch diese Wurzeln wieder neuen 
Pflänzchen das Leben schenken können, so ist die Bedeutung der 
Wurzelknospen kaum zu überschätzen. Manche Pflanzen, wie die 
Monotropa, vermehren sich ausser durch Samen nur durch sie, 
andere, wie Rumex Acetosella und die Disteln, werden durch sie 
zu den zähesten Unkräutern. Für sämmtliche Arten, welche 
dieses Vermögen besitzen, dürfen wir also sagen, dass auch ihr 
Wurzelsystem im Zellularstammbaum eine vielverzweigte Keimbahn 
mit ihren somatischen Zweigen vorstellt. 


Gern würde ich dieses reichhaltige und verlockende Gebiet noch 
weiter betreten. Der in der Literatur bewanderte Leser wird aber 
meiner Führung nicht bedürfen, um sich das Bild der Nebenkeim- 
bahnen im Zellularstammbaum auszumalen und zu der Einsicht zu 


ı) Dieser Punkt ist allerdings noch eingehender Untersuchung bedürftig. 

2) Aus der reichhaltigen Literatur dieses Gegenstandes citire ich: 
Regel, Vermehrung der Begonien aus ihren Blättern, Jenaische Zeitschrift 
f. Naturw. 1876 S. 478. Beyerinck, Over het ontstaan van knoppen en 
wortels uit bladeren, Ned. Kruidk’. Archief. III S. 1 1882 und J. H. Wakker, 
Onderzoekingen over adventieve knoppen, Amsterdam 1885. 

3) Dieser Gegenstand ist in erschöpfender Weise behandelt von Dr. 
M. W. Beyerinck in seinen Beobachtungen und Betrachtungen über Wurzel- 
knospen und Nebenwurzeln. Verhandl. d. kon. Akad. v. Wetenschappen 
te Amsterdam 1886. 


70 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


gelangen, dass fast jeder grössere Ast dieses Baumes als eine Keim- 
bahn zu betrachten ist. 

Uns erübrigt noch der dritte Fall, der der adventiven Knospen 
aus erwachsenen Zellen. Die Nebenkeimbahnen laufen hier also 
durch ausgebildete Zellen, welche oft erst im vorgeschrittenen Alter 
dazu übergehen, sich zu verjüngen und zu Knospen auszuwachsen. 
Es ist das Beispiel der Begonien, das schon Darwin in seiner 
Pangenesis zur Erläuterung der fast allgemeinen Verbreitung der 
erblichen Eigenschaften über alle Theile des Pflanzenkörpers an- 
führte 1), und das von Sachs und Strasburger der Weismann’schen 
Theorie des Keimplasmas entgegengehalten wurde. Von Regel, 
Beyerinck und Wakker wurde diese Erscheinung eingehend studirt?), 
und sie scheint mir wichtig genug, sie hier in ihren Hauptzügen zu 
skizziren. 

Die Epidermiszellen der Blätter und Blattstiele, und bei manchen 
Formen (z. B. Begonia phyllomaniaca) auch die des Stammes und 
seiner Zweige, besitzen das Vermögen zu Knospen zu werden. Es 
sind nicht einzelne bevorzugte Stellen, wenigstens nicht auf den 
Blättern, sondern alle Zellen der Oberhaut in gleichem Maasse, 
namentlich diejenigen der Nerven. Legt man ein Stück eines Blattes 
in feuchter Luft auf Erde, nachdem man die Nerven an verschie- 
denen Stellen durchschnitten hat, so kann man nach einiger Zeit 
in der Nähe von jeder Wunde eine oder mehrere neue Pflänzchen 
finden. Die erste Anlage dieser ist eine wahre Verjüngung. Die 
inhaltsarme Oberhautzelle theilt sich, ohne zunächst an Grösse 
zuzunehmen, zu einem kleinzelligen Gewebekörper, in welchem man 
jetzt einen reichen protoplasmatischen Inhalt beobachtet. All- 
mählig wächst diese Neubildung nun hervor und differenzirt sich 
unter zahllosen weiteren Zelltheilungen zu einer Knospe. 

Diese Keimbahnen, welche durch eine erwachsene und sich ver- 
jüngende Zelle zu einer neuen Generation hinüberführen, werde ich, 
da sie wegen ihrer hohen theoretischen Bedeutung im Folgenden 
noch mehrfach Erwähnung finden werden, mit einem besonderen 
Namen belegen und pseudosomatische nennen. 


$ 7. Die somatischen Bahnen. 


Die Keimbahnen sind, wie Nussbaum es trefflich ausdrückt, „der 
kontinuirliche Grundstock der Art, von dem die einzelnen Indi- 


ı) Darwin, Variations 2. Ed. II S. 374. 
2) W ec. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 71 


viduen nach kurzem Bestehen, wie die Blatter eines Baumes, welkend 
abfallen“. Nur dass jedes Blatt dem Baume an einem Punkte an- 
geheftet ist, während die meisten Individuen aus den Produkten 
zahlreicher, nacheinander der Keimbahn entsprungener, soma- 
tischer Bahnen bestehen, und somit nicht ohne ein Stück des Grund- 
stockes abfallen können. | 

Die das Individuum zusammensetzenden somatischen Bahnen 
pflegen unter sich äusserst verschieden zu sein. Nicht nur morpho- 
logisch, in Hinsicht auf die Art der Zellen, Gewebe und Organe, zu 
denen sie leiten, sondern auch in ihrer Grösse und dem Grade ihrer 
Verzweigung. Die ganze oberirdische Pflanze von Equisetum in 
den ersten Lebensjahren stellt ein somatisches Zweigsystem vor. 
Die im Herbste abfallenden beblätterten Zweige von Taxodium, 
die Blätter aller jener Pflanzen, welche ihre Art durch diese Organe 
nicht zu reproduziren im Stande sind, sind weitere Beispiele. Von 
diesen zu den einzelligen, sich nicht weiter verzweigenden somatischen 
Bahnen, wie z. B. den vom Cambium abgeschiedenen Holzfasern 
mancher Bäume, giebt es eine ununterbrochene Reihe von Zwischen- 
stufen. 

Die somatischen Bahnen sind im Allgemeinen die Zellularstamm- 
bäume der einzelnen Zellen des erwachsenen Individuums, mit Aus- 
nahme der Keimzellen. Man kann sie für jede Zelle und jede Zellen- 
gruppe bis auf die Keimbahn zurückverfolgen, aus der sie ent- 
sprungen sind. Bei den Pflanzen sind wohl die sämmtlichen reich- 
verzweigten Haupt- und Nebenkeimbahnen auf ihrer ganzen Länge 
dicht mit solchen büscheligen Seitenzweigen besetzt. Diese geben 
unserem Bilde das charakteristische Aussehen. Bei den Dipteren 
entstammen sie, der Hauptsache nach, aus einem Punkte der Keim- 
bahn, und das Bild wird dadurch ein ganz anderes. Bei den höheren 
Thieren aber zweigen sie sich vom unverästelten Theile der Keim- 
bahn nach und nach ab, und übertreffen diese bei weitem in dem 
Reichthum der weiteren Verzweigungen. 

Die Zellen auf den somatischen Bahnen pflegen aus denselben 
protoplasmatischen Organen aufgebaut zu sein, wie die der Keim- 
bahnen. Nur dass diese Organe hier häufig anderen Funktionen an- 
gepasst sind, und somit auch andere Namen tragen. So gehen die 
Amyloplaste der Keimbahnzellen in manchen somatischen Ele- 
menten in Chlorophylikörner über. Die Veränderung ist aber ge- 
wöhnlich nicht nur eine speziellere Anpassung, sondern sogleich 
eine weitere Differenzirung. Namentlich finden wir die einzelnen 
Theile der Keimbahnzellen, Kern, Trophoplaste, Vacuolen, Körner- 


72 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


plasma und Hautschicht, fast ausnahmslos in allen somatischen 
Zellen zurück. 

Dieser allgemeinen Regel gegenüber sind nun einzelne Ausnahmen 
zu erwähnen. Ich sehe davon ab, dass zahlreiche Zellen, wie viele 
Holzfasern und die Stein- und Korkzellen, bald nach ihrer Aus- 
bildung absterben und ihren ganzen Protoplasten verlieren. Sie 
leisten dem Organismus ihre Dienste im todten Zustande und sind 
das extreme Beispiel einer Reduktion auf den somatischen Bahnen. 

Aber es kommen auch Fälle geringerer Reduktion vor. Oefters 
schwinden bei den Algen, wie Schmitz beschreibt, „im Innern von 
Zellen, die im Haushalt der ganzen Pflanze ausschliesslich für eine 
bestimmte Einzelfunktion ausgerüstet und angepasst werden, die 
Chromatophoren, deren es nicht mehr bedarf‘). Namentlich in den 
grösseren, reich gegliederten und hoch differenzirten Algen ist dieses 
nicht selten. Bisweilen, wie es scheint, in den innersten Gewebe- 
zellen, zumeist aber in den Haaren und Rhizoiden. 

Ein weiteres, lehrreiches Beispiel bilden die Sporenschläuche der 
Ascomyceten. In diesen keulenförmigen Zellen entstehen durch die 
Theilung des Kernes die Kerne für die einzelnen Sporen, die Mutter- 
zelle aber behält dabei nach den vorhandenen Angaben, keinen 
Kern. Nachdem die Sporen ausgebildet sind, ist die Mutterzelle 
somit zu einem kernlosen Protoplasten geworden, obgleich sie ihre 
Lebensaufgabe noch keineswegs vollendet hat, denn am Ausschleu- 
dern der Sporen hat sie sich noch kräftig zu betheiligen und dazu 
im Innern ihrer zahlreichen Vacuolen den erforderlichen osmotischen 
Druck zu erhalten. 

In unserem Zellularstammbaume bildet der reife Sporenschlauch 
den letzten somatischen Zweig der in seinen Sporen gipfelnden 
Keimbahn. Dieser Zweig ist einzellig, d. h. er braucht sich nicht 
weiter zu verzweigen. Was aber diesem Beispiele seinen Werth ver- 
leiht, ist die jetzige Auffassung von der Bedeutung des Kernes. 
Denn ist dieser der Sitz der latenten erblichen Eigenschaften, so 
dürfen wir annehmen, dass solche dem reifen Ascus fehlen. Und 
offenbar bedarf er ihrer zur Ausübung der ihm noch obliegenden 
Funktionen nicht, 

Wir haben hier also ein Beispiel einer somatischen Bahn ohne 
latente erbliche Eigenschaften. So sicher wenigstens, als die Be- 
obachtung solches beim gegenwärtigen Zustande der Wissenschaft 
überhaupt nachzuweisen vermag. Und es leuchtet ein, dass dieses 


ı) Schmitz, Die Chromatophoren der Algen 1882 S. 137. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 73 


Beispiel uns die Vermuthung aufdrängt, dass auch auf manchen 
anderen somatischen Bahnen eine, wenn auch weniger weitgehende, 
Reduktion der erblichen Eigenschaften stattfinden könne. Da aber 
unsere Aufgabe war, Thatsachen zu gruppiren und keine Ver- 
muthungen aufzustellen, so dürfen wir hier diesen Punkt nicht weiter 
berühren. 


$8. Ueber den Unterschied zwischen somatischen Bahnen und Keimbahnen. 


In grossen Zügen liegt das Bild der Zellularstammbäume für die 
höheren Pflanzen jetzt vor uns. Und wer meiner Schilderung auf- 
merksam gefolgt ist, wird gesehen haben, dass das Bild ein rein em- 
pirisches ist, in welchem die hervortretenden Linien zwar will- 
kürlich gewählt, aber ohne jegliche Hypothese gezogen worden sind. 
Namentlich der Unterschied zwischen den somatischen und den 
Keimbahnen ist ein rein thatsächlicher, unserer jetzigen Kenntniss 
Rechnung tragender. Er beansprucht weiter nichts, als die An- 
deutung, ob irgend eine Zelle durch ihre Nachkommen zur Fort- 
pflanzung der Art beizutragen vermag oder nicht. 

Als Grundlage für theoretische Betrachtungen erhalten die Zellen- 
stammbäume aber erst dann ihren vollen Werth, wenn man sich 
über die Bedeutung des Unterschiedes zwischen somatischen und 
Keimbahnen klar geworden ist. Dieser Unterschied ist nicht etwa 
ein prinzipieller!), sondern nur ein gradueller. Solches wird uns am 
klarsten, wenn wir die Grenze genau zu bestimmen suchen. Wir 
werden dann finden, dass eine anscheinend ununterbrochene Reihe 
von Zwischenformen von den Keimbahnen zu den somatischen 
Bahnen hinüberführt. 

Im Zellularstammbaum der Einzelligen und der Homoplastiden 
sind sämmtliche Zweige Hauptkeimbahnen. Bei den nächsthöheren 
Gewächsen ist zwischen Haupt- und Nebenkeimbahnen zu unter- 
scheiden, und je höher der Organismus differenzirt ist, um so mehr 
treten die letzteren in den Hintergrund. Den höheren Thieren 
fehlen sie. Aber noch bei so hoch entwickelten Thallophyten, wie 
die Pilze, und sogar bei den Laub- und Lebermoosen scheint es, dass 
noch alle Zweige in unserem Bilde den Werth von Keimbahnen 
haben. Wenigstens sind sterile Seitenzweige, d. h. somatische 
Bahnen dort noch nicht nachgewiesen. Bei den Gefässpflanzen 
aber können ohne Zweifel die meisten Gewebezellen, wenigstens im 


1) Weismann, Zur Annahme einer Kontinuität des Keimplasmas, Ber. d. 
Naturf. Ges. zu Freiburg Bd. I 1886 S. 7. 


74 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


ausgewachsenen Zustand, die Art nicht mehr reproduziren. Die 
somatischen Bahnen nehmen hier also an dem Bilde einen wichtigen 
Antheil. 

Vergleichen wir nun aber die somatischen Bahnen der Gefäss- 
pflanzen mit den Nebenkeimbahnen der Muscineen. Wäre uns die 
Bedeutung der letzteren nicht durch die Untersuchungen von 
Pringsheim und Vöchting bekannt, so würden wir wenigstens manche 
unter ihnen als somatische Bahnen bezeichnen. Denn nur die Frage, 
ob Reproduktionsvermögen vorhanden ist, oder nicht, entscheidet. 
Umgekehrt aber wird sich von manchen somatischen Zellen der 
Gefässpflanzen vielleicht später noch zeigen, dass ihnen dieses Ver- 
mögen doch zukommt, und was wir jetzt somatische Bahnen nennen, 
werden wir dann als Nebenkeimbahnen betrachten müssen. 

Die somatischen Bahnen sind offenbar phylogenetisch aus den 
Nebenkeimbahnen entstanden. Aber nicht plötzlich und mit einem 
Sprunge, sondern ganz allmählig. Der Verlust des Reproduktions- 
vermögens machte sie zu solchen. Damit ist aber nur eine Anpassung, 
keine prinzipielle Differenz gegeben. Allerdings können durch weitere 
Anpassung immer grössere Unterschiede entstanden sein; die An- 
wendung des Reproduktionsvermögens, anfangs auf seltene und 
immer seltenere Fälle beschränkt, kann schliesslich vollständig un- 
möglich geworden sein, indem nicht nur die adaptiven, sondern auch 
die inneren Bedingungen dazu verloren gingen. Zu den kernlosen 
Sporenschläuchen werden ja ohne Zweifel alle Uebergänge durch- 
gemacht worden sein, 

Aber weitaus die meisten somatischen Bahnen sind im Pflanzen- 
reiche den Nebenkeimbahnen offenbar noch so ähnlich, dass ein 
prinzipieller Unterschied zwischen ihnen nicht angenommen werden 
darf. Dieses zeigt sich am klarsten in jenen Fällen, wo morpho- 
logisch gleiche Organe unter verwandten Arten bei der einen nur 
aus somatischen Bahnen bestehen, bei der anderen aber neben diesen 
auch Nebenkeimbahnen enthalten. 

Das lehrreichste Beispiel sind die pseudosomatischen Keim- 
bahnen der Begonien!). Phylogenetisch sind diese offenbar aus 
solchen Bahnen entstanden, welche wir somatische nennen würden. 
Aber gerade der Umstand, dass auf dem Wege der Artbildung dieses 
Reproduktionsvermögen in Zellen auftreten kann, denen es bei fast 
sämmtlichen anderen Phanerogamen fehlt, lehrt uns, dass dieses 
Fehlen nur ein adaptives, ich möchte fast sagen, nur ein schein- 


1): Vergl. S. 70. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 79 


bares ist. Wir werden also dazu gezwungen, den Oberhautzellen der 
Blätter der Phanerogamen allgemein ein latentes Reproduktions- 
vermögen zuzuschreiben. Doch bleiben sie in unserem empirischen 
Bilde als somatische Bahnen verzeichnet. Aber dass der Unter- 
schied kein prinzipieller ist, scheint mir dabei völlig klar zu 
sein. 

Die Richtigkeit dieser Auffassung wird übrigens durch die gar 
nicht seltenen Beispiele gewährt, wo Pflanzentheile, welche normal 
keine Knospen bilden können, solche in zufälligen Variationen oder 
in Varietäten hervorbringen. Blüthentragende Zweiglein hat man 
auf einem Blumenblatte einer Clarkia und einer Begonia, am 
Spindel des zusammengesetzten Laubblattes von Lycopersicum, auf 
den Blättern von Levisticum, Siegesbeckia, Rheum, Urtica und Cheli- 
donium beobachtet, und Caspary sah deren mehr als hundert auf 
einem Blattstiele von Cucumis. Die Blüthen auf den Spelzen der als 
Hordeum trifurcatum kultivirten Gerstenvarietät sind wohl Jedem 
bekannt. 

Manche Blätter können sich bewurzeln, wenn sie abgeschnitten 
und in feuchte Erde gesteckt werden. Diejenigen der Aucuba und 
von Hoya carnosa sah ich in dieser Weise über zwei Jahre am 
Leben bleiben, ohne Knospen zu bilden; einige sollen selbst an sieben 
Jahre in diesem Zustande gelebt haben. Ob aus den Wurzeln solcher 
Blätter je, sei es normal oder nach Verletzung, wieder Knospen 
entstehen, scheint nicht bekannt. Doch ist es gar nicht unmöglich, 
und verdient der ganze Fall überhaupt eingehender untersucht zu 
werden. Andere Blätter bewurzeln sich unter gleichen Umständen 
nicht und gehen einfach zu Grunde. Die der Crassulaceen und der 
Zwiebelgewächse treiben aber aus ihrer Basis Knospen hervor. 
Auch hier ist offenbar die Grenze zwischen somatischen Bahnen 
und Nebenkeimbahnen keine scharfe, jedenfalls keine prinzipielle. 

Schliesslich ist noch hervorzuheben, dass gar häufig das Repro- 
duktionsvermögen auf die Jugend beschränkt ist. Dieses zeigt sich 
am klarsten bei der Callusbildung der holzigen Gewächse, an der 
die älteren noch lebendigen Zellen der Rinde und des Holzes keinen 
Antheil zu nehmen pflegen. In den Blattstielen saftreicher Gewächse, 
wie Peperomyia, nehmen auch ausgewachsene Zellen an der Callus- 
bildung Antheil, jedoch, wie es scheint, nur in untergeordneter 
Weise. Vielleicht kommt weitaus den meisten somatischen Zellen 
der Pflanzen in ihrer Jugend dieses Vermögen zu, und die Grenze 
zwischen Nebenkeimbahnen und somatischen Bahnen würde da- 
durch noch mehr an Schärfe verlieren. 


76 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


` § 9. Phyletische, somatarche und somatische Zelltheilung. 


Wir wollen jetzt die auf den einzelnen Bahnen liegenden Zellen 
selbst etwas eingehender betrachten. Bei den Homoplastiden haben 
alle Zellen und alle Zelltheilungen die gleiche Bedeutung. Die beiden 
aus einer Mutter entstehenden Tochterzellen haben denselben Werth. 

Bei den höheren Pflanzen sind aber solche Vorgänge relativ selten. 
Sie kommen wesentlich nur dort vor, wo eine Keimbahn sich in 
zwei gleichwerthige Aeste theilt, oder wo auf einer somatischen Bahn 
ein gleichförmiges Gewebe angelegt wird. Weitaus die meisten 
Theilungen liefern aber ungleiche Produkte; hierauf beruht ja die 
ganze Differenzirung. 

Wichtiger scheint mir die Unterscheidung zwischen phyletischen, 
somatarchen und somatischen Zelltheilungen. Phyletische sind 
offenbar solche, wo eine Keimbahnzelle sich in zwei Tochterzellen 
theilt, welche beide die Keimbahn, wenn auch auf verschiedenen 
Wegen, fortsetzen. Somatische Zelltheilungen sind sämmtliche 
Theilungen auf den somatischen Bahnen. Somatarche aber jene, 
durch welche eine solche Bahn angelegt wird, wo also aus der 
Theilung einer Keimbahnzelle einerseits eine die Keimbahn fort- 
setzende, und andererseits eine somatische Zelle entsteht. 

` Dass bei den phyletischen Theilungen die erblichen Anlagen auf 

die beiden Tochterzellen übergehen, kann keinem Zweifel unter- 
worfen sein. Ebenso wenig, dass solches bei den somatarchen 
Theilungen für die die Keimbahn fortsetzende Tochterzelle der Fall 
ist. Ob es aber auch für die andere Schwester gilt, welche den An- 
fang einer somätischen Bahn bildet, darüber gehen die Meinungen 
noch auseinander. Und ob bei den somatischen Zelltheilungen neben 
der immer weitergehenden Anpassung und Spezialisirung der Zellen 
auch stets eine entsprechende Reduktion der latenten Anlagen ein- 
hergeht, soll im nächsten Kapitel besprochen werden. 

Hier ist noch hervorzuheben, dass die aus somatarchen Zell- 
theilungen hervorgehenden, aufeinanderfolgenden Generationen von 
Keimbahnzellen keineswegs unter sich gleich sind. Man hat sie bis- 
weilen alle als Keimzellen, oder auch als embryonale Zellen be- 
zeichnet. Dazu liegt aber im Pflanzenreich kein zwingender Grund 
vor. Allerdings sind sie alle darin gleich, dass sie Träger der sämmt- 
lichen erblichen Eigenschaften der Art sind. Aber nur im latenten 
Zustande. In Bezug auf ihre aktiven erblichen Eigenschaften können 
sie wesentlich verschieden sein. Und durchläuft die ganze Keim- 
bahn auch nicht eine so reiche Fülle von Formen und Anpassungen, 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 77 


wie sie uns die somatischen Zellen bieten, verglichen mit einer ein- 
zelnen, auch noch so reich verzweigten somatischen Bahn dürfte 
sie dieser an Abwechslung meist gar nicht nachstehen. Im Gegen- 
theil, grade das Vermögen, nach einander die verschiedensten so- 
matischen Bahnen aus sich hervorzubringen, deutet auf eine fort- 
währende Veränderung in ihrer Thätigkeit. 

Die Keimbahnzellen sind gar nicht immer solche, welche zeit- 
lebens im jugendlichen Zustande verweilen, oder welche zwischen 
rasch aufeinanderfolgenden Zelltheilungen nur ein kurzes indi- 
viduelles Leben haben. Die Prothallien der Farne und Equiseten 
bestehen aus grünen, kräftig assimilirenden Zellen, durch deren 
Theilung zunächst nur ihre Anzahl vergrössert wird, bis schliesslich 
aus einigen unter ihnen die Geschlechtsorgane hervorgehen. Die 
Zellen auf den Hauptkeimbahnen sind hier also durch kein sicht- 
bares Merkmal von den rein vegetativen Zellen unterschieden. 
Dasselbe gilt von den bereits mehrfach erwähnten pseudosomatischen 
Keimbahnen der Begonien. 

Ueberall tritt uns klar der oben citirte Ausspruch Darwin’s ent- 
gegen, dass die Ueberlieferung und die Entwickelung erblicher 
Eigenschaften differente Vermögen sind. Sie gehen im Zellular- 
stammbaume fast nirgendwo parallel. 


Drittes Kapitel. 
Weismann’s Theorie des Keimplasmas. 


$ 10. Die Bedeutung der Zellenstammbäume für die Lehre vom Keim- 
plasma. 


In den beiden ersten Kapiteln dieses Abschnittes habe ich die 
Zellenstammbäume für das Pflanzenreich eingehend geschildert, und 
um ein klares Bild zu entwerfen, bin ich gezwungen gewesen, eine 
Reihe neuer Namen anzuwenden. Die Thatsache, dass alle Zellen 
des ganzen Pflanzenkörpers durch Theilung entstehen, wird jetzt 
allgemein anerkannt, und damit wird die Möglichkeit der Auf- 
stellung der Zellenstammbäume selbstverständlich zugegeben. Auch 
haben verschiedene Forscher, sowohl von botanischer als von 
zoologischer Seite, auf den wissenschaftlichen Werth solcher Be- 
trachtungen hingewiesen. 

Die Ausarbeitung des Bildes schien mir aber, wie bereits im An- 
fange dieses Abschnittes bemerkt wurde, deshalb unerlässlich, weil 
bis jetzt die höheren Thiere bei Betrachtungen dieser Art in den 


78 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Vordergrund gestellt worden sind, und weil dieses nur zu leicht zu 
einer einseitigen Auffassung führt. Denn hier ist der Unterschied 
zwischen den Keimzellen und den Körperelementen ein so grosser, 
dass er nur zu leicht den Eindruck eines prinzipiellen Gegensatzes 
macht. 

Dieser Gegensatz ist von Weismann in seinen anziehenden Speku- 
lationen über die ‚sterblichen‘ Körperzellen und die ,,unsterb- 
lichen“ Keimzellen scharf betont worden!), und bildet zu einem 
grossen Theile die Grundlage für seine Theorie des Keimplasmas. 

Diese Lehre und die darauf gegründete Hypothese der Ahnen- 
plasmen haben wir bereits im ersten Theile einer Kritik unterworfen. 
Bei jener Gelegenheit (S. 40) habe ich darauf hingewiesen, dass sie 
auch einer eingehenden Betrachtung der Zellenstammbäume gegen- 
über nicht aufrecht erhalten werden kann. Jetzt, nachdem wir diese 
eingehender haben kennen gelernt, ist es somit unsere Aufgabe, 
diesen Anspruch zu begründen zu suchen. 

Die wahre Bedeutung des Unterschiedes zwischen Keimbahnen 
und somatischen Zellen kann man nur dann richtig beurtheilen, 
wenn man den ganzen Reichthum der Verästelungen eines hoch- 
differenzirten Zellenstammbaumes überblickt. Und nur bei den 
Pflanzen erreicht diese Differenzirung den höchsten Grad. Zahllose 
Zwischenformen führen hier mit fast unmerklichen Uebergängen 
von der Hauptkeimbahn auf die somatischen Bahnen hinüber. 

Grade aus diesem Grunde habe ich auf die Behandlung der Neben- 
keimbahnen besonderes Gewicht gelegt. Sie fehlen den höheren 
Thieren. Im Pflanzenreich sind sie in allen Abstufungen vorhanden. 
Eine scharfe Grenze zwischen ihnen und den Hauptkeimbahnen 
nachzuweisen, habe ich nicht versucht; ein solcher Versuch würde 
an denselben Schwierigkeiten scheitern, welche die genaue Um- 
grenzung des Begriffes Individuum unmöglich machen. Man muss 
sich hier mit einer willkürlichen Grenze behelfen und wählt dazır 
diejenige, welche die bequemste zu sein scheint. 

Ganz anderer Art sind die Schwierigkeiten, welche uns auf der 
Grenze zwischen Nebenkeimbahnen und somatischen Bahnen be- 
gegnen. Hier sind sie in der Unvollständigkeit unserer Kenntnisse 
begründet. Somatische Bahnen nenne ich solche, welche zur Fort- 
pflanzung der Art nicht führen. Aber manche Zelle, mancher 
Gewebekomplex, welchen wir aus diesem Grunde jetzt somatisch 


ı) Weismann, Ueber die Dauer des Lebens 1882; Ueber Leben und 
Tod 1884. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 79 


nennen, wird sich bei späteren Versuchen als mit dem Vermögen 
der Reproduktion ausgestattet zu erkennen geben. Die Gruppe der 
pseudosomatischen Bahnen möge als Beispiel erwähnt werden !), 
und auf weitere Beispiele komme ich im letzten Paragraphen dieses 
Abschnittes zurück. 

Keimzellen und somatische Zellen stehen im Pflanzenreich somit 
nicht in prinzipiellem Gegensatz. Sie sind die Extreme einer langen 
Reihe von graduellen Unterschieden. Diesen Satz betrachte ich als 
eins der wichtigsten Ergebnisse der Betrachtung pflanzlicher Zellen- 
stammbäume. Sachs, Strasburger und Andere haben die Bedeutung 
dieses Satzes hervorgehoben, und es scheint mir, dass die voran- 
gehenden ausführlichen Schilderungen dazu werden beitragen können 
der Ueberzeugung von seiner Richtigkeit allgemeinen Eingang zu 
verschaffen. 

Auf den Gegensatz zwischen Keimzellen und somatischen Zellen 
hat Weismann seine Theorie des Keimplasmas gegründet. Dieses 
ist der stoffliche Träger der erblichen Anlagen, und muss somit in 
allen Keimzellen vorhanden sein. Aber nach Weismann braucht es 
nur in diesen erhalten zu werden, den somatischen Zellen darf es 
fehlen. Denn diese können die Art doch nicht reproduziren; sie sind 
auf die Entfaltung einer beschränkten Zahl erblicher Anlagen be- 
schränkt. Sie brauchen somit nur den dazu erforderlichen Theil 
des Keimplasmas zu enthalten. Diese Erwägungen führen Weismann 
dazu, das Keimplasma als eine besondere Substanz zu betrachten, 
welche, im Gegensatz zum übrigen oder somatischen Plasma, der 
Träger der Erblichkeit ist. 

Im ersten Theile haben wir gesehen, wie uns die Theorie des Keim- 
plasmas bei der Erklärung der Organdifferenzirung im Stich lässt. 
Dort reicht die Annahme Einer Substanz nicht hin; besondere 
stoffliche Träger der einzelnen erblichen Anlagen, die sogenannten 
Pangene, waren zur Erklärung erforderlich. Ihre Annahme machte 
aber die Annahme des Keimplasmas mit deren Konsequenzen über- 
flüssig. 

Jetzt haben wir nachgewiesen, dass die empirische Grundlage 
für die Annahme des Keimplasmas, welche ja im prinzipiellen Gegen- 
satz von Keim- und somatischen Zellen liegen sollte, nur eine schein- 
bare ist und bei einer möglichst eingehenden und allseitigen Behand- 
lung der Zellularstammbäume verschwindet. 

Die Annahme des Keimplasmas können wir also auch von dieser 


ı) Vergl. dieses Kapitel $ 6 S. 70. 


80 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Seite nicht als berechtigt anerkennen. Denn wollten wir allen Zellen 
des ganzen Organismus Keimplasma zuschreiben, so würde die Hypo- 
these dadurch überflüssig und die Bezeichnung nahezu gleichbe- 
deutend mit Kernplasma werden, 

Diese allgemein gehaltenen Auseinandersetzungen möchte ich in 
den beiden folgenden Paragraphen dieses Kapitels mehr in’s Einzelne 
verfolgen. 


s 11. Die Ansichten der Botaniker. 


Dass sämmtliche Keimbahnzellen die erblichen Eigenschaften 
ihrer Art, aktiv oder latent, in sich enthalten müssen, darüber kann 
ein Zweifel wohl nicht obwalten. Wie sich aber in dieser Beziehung 
die somatischen Zellen verhalten, lässt sich im Grossen und Ganzen 
durch das Experiment nicht entscheiden. Namentlich nicht im ver- 
neinenden Sinne, denn das Fehlen latenter erblicher Eigenschaften 
ist wohl nie experimentell zu beweisen. Höchstens machen die ganz 
vereinzelten kernlosen Zellen kernhaltiger Organismen eine Aus- 
nahme. Positive Versuchsergebnisse aber führen meistens dazu, die 
untersuchten, bis dahin somatisch genannten Zellen als Elemente 
einer Nebenkeimbahn erkennen zu lassen. Sie verschieben also die 
Grenze, entscheiden die Frage aber nicht. 

Dennoch ist die Frage, wie wir im vorigen Paragraphen gesehen 
haben, von hoher theoretischer Bedeutung. Und so lange über- 
haupt über diesen Punkt nachgedacht worden ist, sind die Botaniker 
der Meinung gewesen, dass sämmtliche, oder doch wenigstens weit- 
aus die meisten Zellen des Pflanzenkörpers in Bezug auf die latenten 
Eigenschaften gleich begabt sind. Turpin und Schwann, später 
Müller und Hanstein, in den letzten Jahren vor Allen aber Vöchting 
haben zur Vertheidigung und Entwickelung dieser Ansicht die Feder 
ergriffen. 

Dieser herrschenden und so vielfach begründeten Lehre trat im 
Jahre 1885 Weismann entgegen. Er stellte seine bekannte Theorie 
über die Kontinuität des Keimplasmas auf und suchte dadurch eine 
Grundlage für eine Theorie der Vererbung zu schaffen. 

Keimplasma nennt Weismann den stofflichen Träger der erb- 
lichen Eigenschaften in ihrer Gesammtheit, also mit Einschluss der 
latenten. Somatisches Plasma dagegen die Träger der in der be- 
treffenden Zelle aktiven Eigenschaften. Keiner Zelle fehlt somit 
somatisches Plasma, denn alle sind in gewissem Grade, sei es auch 
nur zur weiteren Theilung, aktiv. Das Keimplasma aber soll nach 
ihm auf diejenigen Zellen beschränkt sein, welche damit beauftragt 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 81 


sind, die erblichen Eigenschaften auf die späteren Generationen zu 
übertragen. Den eigentlichen somatischen Zellen soll es fehlen. 

Innig mit dieser Auffassung verbunden ist für Weismann der Satz, 
dass der Charakter einer jeden Zelle durch ihren Kern bestimmt 
wirdt). Das spezifische Wesen einer Zelle beruht nach ihm in der 
Molekülarstruktur ihres Kernes, jede histologisch differenzirte Zell- 
art besitzt somit ihr spezifisches Kernplásma?). Identisches Nucleo- 
plasma bedingt ceteris paribus auch identische Zellkörper; bei jeder 
somatarchen Zelltheilung und ebenso bei den meisten somatischen 
Theilungen muss sich somit das Kernplasma in zwei ungleiche 
Hälften spalten, indem jeder Tochterzelle nur derjenige Theil der 
erblichen Eigenschaften beigegeben wird, dessen sie zur Erzeugung 
ihrer Nachkommenschaft bedarf*). Ist letztere unbegrenzt, wie auf 
den Keimbahnen, so erhält der Kern das volle Keimplasma; da aber 
die Nachkommenschaft einer somatarchen Zelle begrenzt und in 
ihrem morphologischen und physiologischen Entwickelungskreis be- 
schränkt ist, so bekommt sie auch nur den entsprechenden Theil 
der erblichen Eigenschaften. Somit kein wahres Keim-, sondern 
nur somatisches Plasma. 

Auf die Hypothese des Keimplasmas baut Weismann die des 
Ahnenplasmas, welche der Pangenesis direkt entgegengesetzt ist 
und im letzten Abschnitt des ersten Theiles einer Kritik unter- 
worfen wurde. Hier gilt es aber, die empirische Berechtigung der 
Grundlage jener Annahme möglichst allseitig zu beleuchten. 

Dass es Weismann nicht gelungen ist, die Botaniker zu überzeugen, 
zeigen die verschiedenen, namentlich von Sachs und Strasburger 
ihm gemachten Einwürfe. Diese laufen im Wesentlichen darauf 
hinaus, dass Weismann die Nebenkeimbahnen nicht hinreichend 
berücksichtigt hat, und sich dadurch hat verleiten lassen, einen 
schroffen Gegensatz zwischen Keimplasma und somatischem Plasma 
anzunehmen. Nun lehrt nicht nur das so wiederholt betonte Bei- 
spiel der Begonien, sondern die ganze so überaus reiche Lehre von 
den Adventivknospen, dass es zwischen Nebenkeimbahnen und 
somatischen Bahnen in der Pflanze nirgendwo eine scharfe Grenze 
giebt. Die letzteren sind nur ganz allmählig aus den ersteren ent- 
standen. Und wenn sie auch oft das Vermögen der Reproduktion 
thatsächlich verloren haben, so spricht doch Alles dafür, dass sie 


ı) Z. B. Kontinuität des Keimplasmas S. 30. 

2): Lie. 9,70: 

3) Vergl. auch den ersten Theil, Abschnitt II Kap. II § 6. 
6 


82 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


es gar häufig potentiell noch besitzen. Mit anderen Worten, mit dem 
Verluste der Anpassung an die Reproduktion braucht der Verlust 
des Keimplasmas keineswegs nothwendig zusammen zu gehen. 

Vöchting hat in seinem Buche über Organbildung im Pflanzenreich 
vor etwa zehn Jahren die damals bekannten Thatsachen mit den 
Ergebnissen seiner eigenen reichen Erfahrung zusammengestellt. 
Am Schlusse des ersten Bandes diskutirt er die schwebende Frage 
eingehend. Die Experimente lehren direkt (S. 251), dass ‚in jedem 
auch nur kleinen Bruchstück der Glieder eines Pflanzenkörpers die 
Elemente ruhen, aus denen sich bei Isolirung der ersteren unter 
geeigneten äusseren Bedingungen der ganze komplexe Körper auf- 
bauen kann“. Allerdings gilt dieses nur unter der Bedingung, dass 
das Bruchstück eine Anzahl von Cambialzellen enthält. Auf dieser 
Grundlage wird nun die Frage diskutirt, „ob sich ein genügender 
Anhalt bietet, unseren Satz auf jeden beliebigen Komplex lebendiger 
vegetativer Zellen auszudehnen“. Diese Diskussion führt nun zu 
der Annahme, dass jede morphologische Gewebeform potentiell 
im Stande ist, Cambialzellen zu erzeugen, und somit den ganzen 
Organismus zu reproduziren. Da aber die Versuche bei Isolirung 
sehr kleiner Gewebeparthien auf unüberwindliche Schwierigkeiten 
stossen, und da andererseits das Vermögen der Reproduktion als 
Anpassung in vielen Geweben sehr wohl verloren gegangen sein mag, 
so wird selbstverständlich kein „strenger Beweis zu liefern versucht, 
sondern nur dargethan, dass eine sehr nahe liegende Annahme wahr- 
scheinlich richtig ist“). 

Diese Annahme aber ist, in der jetzt üblich gewordenen Sprache, 
keine andere als die, dass alle, oder doch weitaus die meisten Zellen 
des Pflanzenkörpers die sämmtlichen erblichen Eigenschaften der Art 
im latenten Zustande enthalten. Und diese selbe Annahme habe ich 
durch die eingehende Schilderung der Zellularstammbäume an der 
Hand der neuesten Untersuchungen über die Regenerationserschei- 
nungen soweit wie möglich empirisch zu begründen gesucht. 

Allerdings ist nicht zu leugnen, dass die Ansicht Weismann’s in 
der üblichen Oekonomie der Natur eine wichtige theoretische Stütze 
hat. Wozu zahllosen Zellen und langen Zellgenerationen Eigen- 
schaften mitzugeben, deren sie doch nie bedürfen werden? Doch 
ist nicht zu vergessen, dass eine solche Sparsamkeit vielleicht be- 
sondere Anpassungen erforderlich machen würde, und dass es somit 
im Grunde wohl einfacher sein könnte, in Bezug auf die latenten 


Lt. 82515258; 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 83 


Eigenschaften überhaupt keine Differenzen zwischen den einzelnen 
Zellen einzurichten. 

Ich möchte aber nicht so weit gehen, sämmtlichen somatischen 
Zellen alle latenten Eigenschaften zuzuerkennen. Erstens wäre eine 
solche Ansicht, wie im Anfang dieses Paragraphen betont wurde, 
einer experimentellen Beweisführung doch unfähig, und somit 
dauernd steril. Dann aber habe ich auf die kernlosen Ascusschläuche 
hingewiesen, welche wohl ohne Zweifel somatische Bahnen ohne 
latente erbliche Anlagen darstellen, und somit die Annahme einer 
Reduktion dieser Eigenschaften auf anderen Bahnen gestatten. 
Ueberhaupt ist eine in geringen Stufen fortschreitende Differenzirung 
und Spezialisirung auch hier, unserer ganzen jetzigen Auffassung 
der lebendigen Natur nach, weitaus wahrscheinlicher, als der schroffe 
von Weismann angenommene Gegensatz zwischen den auserkorenen 
Trägern der Erblichkeit, und den nur mit den überhaupt für ihre 
Funktionen erforderlichen Erbstücken ausgestatteten somatischen 
Zellen. 

Auch spricht sich Weismann, auf Grund der botanischen That- 
sachen, dahin aus, „dass er kein theoretisches Hinderniss sehe, 
warum Keimplasma nicht unter Umständen auch Zellen von aus- 
geprägtem histologischen Charakter, ja sogar allen Zellen der 
ganzen Pflanze beigemengt sein könnte“. Für die Lebermoose giebt 
er diesen Schluss, wohl beispielsweise, als richtig zut). Und je mehr 
man die Zellenstammbäume im Pflanzenreich studirt, um so mehr 
dringt sich uns die Ueberzeugung auf, dass ein prinzipieller Gegen- 
satz zwischen Keimbahnzellen und somatischen Zellen in der Natur 
nicht vorhanden ist. 


§ 12. Entscheidung durch das Studium der Gallen. 


Mehrfach wurde im vorigen Paragraphen die Unmöglichkeit einer 
experimentellen Entscheidung, im Grossen und Ganzen, der schwe- 
benden Frage betont. Die Reproduktionserscheinungen an ab- 
geschnittenen Pflanzentheilen weisen bis dahin unbekannte Neben- 
keimbahnen auf, über die Natur der übrig bleibenden somatischen 
Bahnen lehren sie uns nichts. 

Das Experiment, welches wir nicht durchführen können, machen 
aber die gallenbildenden Parasiten in so grosser Abwechslung, dass 


ı) Zur Annahme einer Kontinuität des Keimplasmas, Berichte der 
Naturforsch, Ges. in Freiburg Bd. I Heft 1 1886 S. ro. 
6* 


84 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


ein Blick auf ihre Produkte an dieser Stelle wohl gestattet sein mag. 
Die ausführlichen und eingehenden Untersuchungen Beyerinck’s 
haben unsere Kenntniss auf diesem Gebiet derart erweitert, dass die 
ganze Entwickelungsgeschichte, sowie der anatomische Bau im 
ausgewachsenen Zustand für alle wichtigeren Formen von Gallen 
klar vor uns liegt‘). Es haben sich dabei hauptsächlich zwei für 
unsern Zweck wichtige Sätze ergeben. Erstens sind die Gallen, 
auch bei höchster Differenzirung, nur aus solchen anatomischen 
Elementen aufgebaut, welche auch sonst in der sie tragenden Pflanze 
gefunden werden. Nur die eigenthümliche, sich später in ein dünn- 
wandiges Nahrungsgewebe verändernde Steinzellenschicht mancher 
Cynipidengallen macht eine bis jetzt nicht völlig erklärte, jedoch 
wohl nur scheinbare Ausnahme von dieser Regel. Zweitens aber 
haben die Pflanzen keine speziellen Anpassungen zum Zwecke der 
Gallenbildung; die Adaption liegt völlig auf der Seite des Parasiten, 
und dieser arbeitet nur mit den seinem Wirthe überhaupt zukom- 
menden Eigenschaften. 

Aber die Gallen sind keineswegs beschränkt auf die anatomischen 
Elemente der Organe, auf denen sie entstehen. Zellen, welche die 
Pflanze sonst nur in der Rinde ihres Stammes bildet, kann man 
häufig in denGallen blattbewohnender Cynipiden und Dipteren finden. 
Dasselbe gilt für die Gallen des Stammes und der Wurzel. Wir 
dürfen daraus ableiten, dass das Vermögen zur Hervorbringung 
dieser Elemente nicht nur jenen Organen eigen ist, welche sie im 
normalen Laufe entwickeln, sondern wohl auch allen übrigen Theilen 
der Pflanze. 

Ganz besondere Beachtung verdienen hier die Wurzeln, welche 
zur Bedeckung der Gallen von Cecidomyia Poae an einem Orte 
entstehen, wo im Laufe der normalen Entwickelung weder die sie 
tragende Pflanze, Poa nemoralis, noch wohl irgend eine andere 
Grasart im Stande ist, Wurzeln zu erzeugen?). Die Larven benutzen 
hier also ein Vermögen, dessen Existenz wir ohne sie wohl nie hätten 
vermuthen, viel weniger nachweisen können. In Beyerinck’s Ver- 
suchen wuchsen diese Gallwurzeln zu normalen, reichverzweigten 
Wurzeln aus; die durch den Gallenreiz zur Thätigkeit gebrachten 


1) M. W. Beyerinck, Beobachtungen über die ersten Entwickelungs- 
phasen einiger Cynipidengallen. Veröffentlicht d. d. k. Akad. d. Wiss. zu 
Amsterdam 1882. — Derselbe, Die Galle von Cecidomyia Poae, in 


Bot. Zeitung 1885 Nr. 2, und Ueber das Cecidium von Nematus Capreae, 
Bot, Zeitung 1888 Nr. 1. 


2) Bot. Zeitung 1885 1. c. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 85 


Zellen des Internodiums mussten also die dazu erforderlichen Eigen- 
schaften im latenten Zustande besitzen. 

Sogar eine direkte Umwandlung von anscheinend somatischen 
Bahnen in Keimbahnen ist durch die Untersuchungen des genannten 
Forschers wenn auch nicht völlig gelungen, so doch ihrem Abschlusse 
ziemlich nahe gebracht*). Die Gallen, welche die Blattwespe Ne- 
matus viminalis auf den Blättern von Salix purpurea erzeugt, be- 
sitzen eine ausserordentliche Vitalität. Im Anfange des Herbstes 
von ihren Bewohnern verlassen, sind sie noch völlig turgescent. 
Werden sie jetzt in feuchten Humus vergraben, so überwintern sie 
und können selbst im nächstfolgenden Sommer ein neues Leben 
antreten. Sie bilden dabei neues Chlorophyll und ernähren sich 
mittelst dieses, und die besten unter ihnen gehen nun allmählig 
dazu über, adventive Wurzeln hervorzutreiben. Diese entstehen 
entweder an der äusseren oder auch an der inneren Fläche der die 
Höhlung umgebenden Wand, und setzen sich stets den Gefäss- 
bündelchen der Galle an. Ihrer mikroskopischen Struktur nach 
sind diese zu einer Länge von einigen Centimetern heranwachsenden 
Würzelchen mit den normalen jungen Wurzeln der betreffenden 
Weidenart identisch. Die dazu erforderlichen erblichen Eigenschaften 
müssen also in der Galle, in der wohl Niemand sonst eine Keimbahn 
vermuthet hätte, im latenten Zustand vorhanden sein. 

Diese wichtigen Versuche werden für unseren Zweck noch lehr- 
reicher werden, wenn es gelingt, die Gallwurzeln sich so weit ent- 
wickeln zu lassen, dass sie zur Bildung von Adventivknospen: be- 
fähigt werden. Da aber die Wurzeln aller holzigen Gewächse dieses 
Vermögen besitzen, dürfen wir schon jetzt voraussagen, dass dieses 
Experiment gelingen wird. Vielleicht wird es dazu besonderer 
Maassregeln, wie z. B. eines Pfropfens auf die Wurzeln einer Weiden- 
pflanze, bedürfen. Aber ohne Zweifel dürfen wir aus der von 
Beyerinck nachgewiesenen völligen Uebereinstimmung im anato- 
mischen Bau ableiten, dass auch die physiologischen Eigenschaften 
der normalen und der Gallenwurzeln dieselben sein werden. 

__ Und gelingt es einmal, auf diesem Wege aus der Galle eine ganze 
Weidenpflanze zu erziehen, so ist es klar, dass in ersterer die sämmt- 
lichen erblichen Eigenschaften der Weide latent vorhanden sind. 

Dieses würde nun offenbar viel nutzloser sein, als ihre Anwesen- 
heit auf irgend welchen beliebigen normalen somatischen Bahnen. 
Die Folgerung aber, dass Keimplasma keineswegs auf diejenigen 


ı) Bot. Zeitung 1888 Nr. ı u. 2. 


86 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Zellen beschränkt ist, welche dessen zu ihrer eigenen Entwickelung oder 
in ihrer Nachkommenschaft bedürfen, können wir aber schon jetzt als 
völlig gesichert betrachten. 

Und dieses ist wohl die wichtigste Folgerung, welche wir aus diesem 
ganzen Abschnitte ableiten diirfen. Mit ihr haben wir Einen der 
Sätze gewonnen, welche als Grundlage für unsere Hypothese Ver- 
wendung finden werden. Wir kommen aber hierauf im letzten Ab- 
schnitt zurück. 


Abschnitt Il. 
Panmeristische Zelltheilung. 


Erstes Kapitel. 
Die Organisation der Protoplaste. 
$ 1. Die sichtbare Organisation. 


Das Protoplasma ist der Träger der Lebenserscheinungen und 
somit auch der erblichen Eigenschaften. Jede Theorie der Ver- 
erbung muss also von einer bestimmten Ansicht über den Bau dieses 
wichtigen Körpers ausgehen. Aber die anatomische Forschung hat, 
trotz der erstaunenden Fortschritte des letzten Jahrzehntes grade 
auf diesem Gebiete, zu einer klaren und allgemein anerkannten 
Auffassung seiner Struktur noch nicht geführt. 

Wesentlich hat dazu der Umstand beigetragen, dass die neueren 
Methoden im Studium des Zellkernes und seiner Theilung ein so 
wichtiges und an überraschenden Ergebnissen reiches Gebiet haben 
erkennen lassen, dass die Aufmerksamkeit sich diesem Organe vor- 
wiegend und oft ausschliesslich zugewandt hat. Häufig begegnet 
man sogar Ansichten, welche das Protoplasma dem Kern gegenüber 
in den Hintergrund treten lassen. 

Die Kernforschung ist aber jetzt so weit vorgeschritten, dass von 
dieser einseitigen Behandlung Abstand genommen werden kann. 
Die Untersuchungen von Flemming, Strasburger und so vielen anderen 
Forschern haben den Bau des Kernes und die Veränderungen dieses 
Baues während der Theilung enthüllt und unsere Kenntnisse, der 
Hauptsache nach, zu einem gewissen Abschlusse gebracht. Jetzt 
tritt, namentlich auf botanischem Gebiete, die Zelltheilung selbst 
wiederum in den Vordergrund der Forschung. Und dabei gilt es 
nicht nur, das Verhalten des Kernes dem Cytoplasma gegenüber fest- 
zustellen, sondern eine ebenso wesentliche Aufgabe ist es, zu er- 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 87 


gründen, wie sich die einzelnen Organe des letzteren, und nament- 
lich die Vacuolen, das Körnerplasma und die Hautschicht dabei 
benehmen. 


Denn vollständig wird unsere Kenntniss von der Zelltheilung erst 
dann, wenn dabei die sämmtlichen Organe der Protoplaste gleich- 
mässig berücksichtigt werden. 


Der geschilderte Gang der Forschung erklärt es, dass sogar eine 
praktische und einfache Bezeichnung für den lebendigen Inhalts- 
körper in der Zelle sich noch nicht zur allgemeinen Anerkennung 
hat aufschwingen können. Eine solche wurde von Hanstein in seinen 
bekannten Vorträgen in dem Worte ,,Protoplast‘‘ vorgeschlagen?). 
Das Wort ,,Protoplasma“ wurde ja von Mohl gebildet für die halb- 
flüssige, stickstoffhaltige Substanz, „welche das Material für die 
Bildung des Nucleus und des Primordialschlauches liefert“, und aus 
der die ersten festen Bildungen der künftigen Zelle hervorgehen ?). 
Den geformten, aus dieser Substanz aufgebauten Körper nannte man 
vielfach Protoplasmakörper, Plasmakörper, bisweilen sogar Proto- 
plasmaklümpchen oder Plasmatropfen, Ausdrücke, welche offenbar 
ungeeignet sind, eine klare Vorstellung bei Lesern und Hörern 
wachzurufen. 


Diesen Bezeichnungen gegenüber hebt das Hanstein’sche Wort 
die Individualität des lebendigen Zelleninhaltes scharf und deutlich 
hervor. Diese Individualität ist schon seit langer Zeit von den besten 
Forschern anerkannt worden. Sagte doch schon Brücke im Jahre 
1862, das Protoplasma sei ein organischer Körper, kein Flüssigkeits- 
tropfen, sondern ein Elementarorganismus®). Doch der Mangel eines 
geeigneten Namens schadete der Klärung der Begriffe, und diesem 
Mangel wurde erst durch Hanstein abgeholfen. Klebs und Andere 
haben seine Bezeichnung acceptirt, und durch ihren Einfluss wird 
sie ohne Zweifel in immer weiteren Kreisen Eingang finden. 


Die Protoplaste sind im wahren Sinne des Wortes Elementar- 
organismen. Sie bestehen deutlich aus einzelnen, mehr oder weniger 
scharf von einander getrennten Organen, welche einander gegenüber 
einen hohen Grad von Selbständigkeit besitzen. Bei weitaus den 
meisten Pflanzen liegt dieser Bau klar vor uns, bei den niedersten 
. Organismen aber fehlt diese Differenz völlig oder ist sie doch nur 


ı) J. von Hanstein, Das Protoplasma als Träger der pflanzlichen und 
thierischen Lebensverrichtungen 1880, I, Theil. 

2) Mohl, Bot. Zeitung 1846 S. 75. 

3) E. Brücke, Sitzungsber. d. k. k. Akad. Wien, 1861. 


88 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


in beschränktem Maasse vorhanden. Bisweilen begegnet man, auch 
für keineswegs jeder Gliederung entbehrende Organismen, dem Aus- 
drucke ,,nicht-organisirtes Plasma‘. Aber ohne Zweifel hat man diese 
Bezeichnung nur so aufzufassen, dass die bis dahin angewandten 
Mittel eine Einsicht in die Organisation noch nicht eröffnet haben, 
nicht aber so, als ob das Fehlen jeglicher Gliederung eingehend 
studirt und endgültig nachgewiesen wäre, 


Zweites Kapitel. 
Historische und kritische Betrachtungen. 
$ 2. Die neogenetische und die panmeristische Auffassung der Zelltheilung. 


Noch vor wenigen Jahrzehnten nahm man allgemein an, dass 
die einzelnen Organe, wie der Kern und die Chlorophylikörner, 
jedesmal, oder doch wenigstens sehr häufig durch Differenzirung 
aus dem undifferenzirten Protoplasma entstehen konnten. Diese 
Neubildung ist aber durch die Untersuchungen der letzten Zeit in 
keinem einzigen Falle bestätigt worden. Ueberall, wo man die Ent- 
stehung eines Organes genau und eingehend mit den jetzigen Hülfs- 
mitteln erforscht hat, hat sich gezeigt, dass sie auf einer Theilung 
bereits vorhandener differenzirter Glieder beruht. 

Die Organisation der Protoplaste ist keine periodische oder nur 
in den erwachsenen Zellen zu Tage tretende. Sie ist eine permanente, 
allen Zellen in allen Entwickelungszuständen zukommende. Die 
Annahme der Neubildung macht überall der Erkenntniss der Theilung 
Platz: die neogenetische Auffassung weicht der panmeristischen *). 

Von Interesse ist es, den Gang der Entwickelung unserer Kennt- 
nisse zu überblicken. In seiner Lehre von der Pflanzenzelle be- 
schreibt Hofmeister die Entstehung der Zellkerne nach den da- 
maligen Kenntnissen. Sie tauchen im Protoplasma als Tropfen oder 
Massen durchsichtiger homogener Substanz auf, entweder in wenig- 
kernigen Zellen gleich anfangs von der definitiven Grösse, in viel- 
kernigen Zellen aber zunächst als kleinere, sich durch Wachsthum 
vergrössernde Gebilde. Bisweilen enthalten sie bei ihrem ersten Sicht- 
barwerden schon Kernkörperchen, oft sind sie dann aber ohne alle. 


1) Panmeristisch nenne ich die Ansicht, dass sämmtliche Organe der 
Protoplaste sich, in der Regel, nur durch Theilung vermehren. Diese 
Ansicht wurde für die Pflanzenzellen zuerst in meinen Plasmolytischen 
Studien aufgestellt. Vergl. Opera IT, S. 343 ff. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 89 


feste Bildung im Innern und bekommen solche erst späterhin. Jeder 
Zelltheilung pflegt ein Verschwinden des Kernes voranzugehen, dem 
dann das Auftauchen zweier, resp. mehrerer neuer Kerne folgt?). 


Die umfassenden Untersuchungen von Strasburger und Schmitz 
haben zunächst für einzelne, dann aber für immer mehr Fälle diese 
Ansicht als irrthümlich dargethan, und überall, wo man bis dahin 
ein Verschwinden und nachheriges Auftäuchen von Kernen annahm, 
die Entstehung der neuen Kerne durch Theilung des ursprüng- 
lichen nachgewiesen. Ausnahmen von dieser Regel sind jetzt nicht 
mehr bekannt. 

Genau in derselben Weise ist es mit den Chlorophylikörnern ge- 
gangen. Noch in der letzten Auflage seines Lehrbuchs?) sagte 
Sachs: „Die Chlorophylikörper entstehen in den jungen Zellen 
durch Sonderung des Protoplasmas in, farblose und in ergrünende, 
sich scharf abgrenzende Portionen. Der Vorgang kann so aufgefasst 
werden, dass in dem anfangs homogenen Protoplasma kleinste 
Theilchen von etwas verschiedener Natur verbreitet sind oder erst 
entstehen, die sich dann an bestimmten Stellen sammeln und als 
gesonderte Massen auftreten.“ Dass die so entstandenen grünen 
Körner sich durch Theilung weiter vermehren konnten, und dass 
die Chlorophylikörper vieler Algen gewöhnlich bei jeder Zelltheilung 
von der sich bildenden Wand durchschnitten werden, ist der Be- 
obachtung leicht zugänglich, und war auch damals nicht unbekannt. 


Aber erst Schmitz zeigte, dass Theilung bei den Algen der einzige 
Weg ist, auf dem die Chromatophoren neugebildet werden®). Diesen 
Gedanken bei den Phanerogamen verfolgend, entdeckte dann 
Schimper die farblosen Organe der jugendlichen Zellen, welche in 
diesen ausschliesslich mit der Stärkebildung beauftragt sind, und 
durch deren Ergrünung die eigentlichen Chlorophylikörner gebildet 
werden. Jene Amyloplaste vermehren sich in allen beobachteten 
Fällen nur durch Theilung, und Schimper sowie Arthur Meyer haben | 
die Beobachtungen über diese Entstehungsweise derart gehäuft, 
dass die frühere Ansicht jetzt wohl von allen Botanikern verlassen 
worden ist. Manche spezielle Fälle harren allerdings noch der Klä- 
rung, so lange sie aber nicht genau untersucht sind, liegt kein Grund 
vor, die alte Auffassung für sie als wahrscheinlicher zu betrachten 
als die neue. 


ı) Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzenzelle 1867 S. 79. 
2) Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl. 1874 S. 40. 
3) F. Schmitz, Die Chromatophoren der Algen, 1882. 


90 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Aehnlich verhält es sich mit den Vacuolen. Noch vor etwa vier 
Jahren betrachtete man diese allgemein als durch Neubildung im 
Protoplasma, in Folge der Ausscheidung überflüssigen Imbibitions- 
wassers, entstanden. In meinen ,,Plasmolytischen Studien über die 
Wand der Vacuolen‘ habe ich aber die Meinung begründet, dass 
auch für sie die für Kern und Trophoplaste') gültige Entstehungs- 
weise die einzige wirkliche sein dürfte?). Ich stützte mich dabei 
auf den Nachweis, dass sämmtliche Vacuolen von einer lebendigen 
Wand umgeben sind, welche nach der von mir vorgeschlagenen 
Methode stets leicht und sicher nachzuweisen ist, und welche ich 
mit demselben Rechte wie die Kerne und Chromatophoren als ein 
Organ des Protoplasten betrachten zu dürfen glaubte. 

Diese, aus meiner panmeristischen Auffassung der Zelltheilung 
abgeleitete Folgerung ist durch die Untersuchungen Went’s völlig 
bestätigt worden*). Damit ist aber, meiner Ansicht nach, die Be- 
rechtigung dieser Auffassung gegenüber der neogenetischen be- 
wiesen worden. Die Sachlage hat sich jetzt umgekehrt. Während 
bis dahin noch das Verhalten des Kerns und der Chromatophoren 
als ein eigenthümliches betrachtet werden konnte, spricht jetzt die 
Wahrscheinlichkeit viel mehr dafür, dass die verschiedenen Glieder 
eines Protoplasten dieselbe Entstehungsweise besitzen werden, und 
dass sie somit nur insofern auf den Rang selbständiger Organe An- 
spruch haben, als sie dieser Regel folgen. 

Nachdem nun für Kern, Trophoplaste und Vacuolen die Ent- 
stehungsweise in der Hauptsache feststeht, und nachdem die Arbeiten 
Wakker’s die Kristalle, die meisten Kristalloide und die Aleuron- 
körner als Inhaltsgebilde der Vacuolen haben kennen gelehrt ®), 
dreht sich die Frage vorwiegend um die Hautschicht und das Körner- 
plasma°). Ueber ihr Verhalten bei der Zellbildung sind unsere Kennt- 
nisse noch wesentlich dieselben, wie zu den Zeiten Mohl’s und Hof- 


ı) Mit diesem Namen bezeichnet Arthur Meyer die Amyloplaste und 
ihre Derivate (Chlorophylikörner, Farbstoffkörper u. s. w.). 

2) Opera II, S. 345—358. 

3) F. A. F. C. Went, De jongste toestanden der vacuolen, Amsterdam 
- 1886. Les premiers états des vacuoles, in Archiv. Néerl. 1887 und: Die 
Vermehrung der normalen Vacuolen durch Theilung, in Pringsheim’s 
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XIX 1888 S. 295. 

4) J. H. Wakker, Studien über die Inhaltskörper der Pflanzenzellen. 
Pringsheim’s Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. Bd. XIX 1888 S. 423. Vor- 
läufige Mittheilungen finden sich im Maandblad v. Natuurwetensch. 1886 
Nr. 7, 1887 Nr. 5 u. 6 und Botan. Centralblatt Bd. XXXIII Nr. 12. 

5) Vergl. diesen Abschnitt $ 6. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 91 


meister’s. Allerdings ist unsere Vorstellung über den Zelltheilungs- 
prozess namentlich durch Strasburger’s Arbeiten eine viel ein- 
gehendere geworden, aber grade die Frage nach der ersten Anlage 
der Scheidewand, welche längere Zeit in neogenetischer Richtung 
entschieden schien, ist durch die später zu besprechende Entdeckung 
des Zellringes vonWent!), so wie durch die Einwürfe anderer Forscher 
wieder äusserst unsicher geworden. 

Aus diesen Gründen glaube ich, dass eine kritische Revision 
unserer Kenntnisse auf diesem Gebiete jetzt wesentlichen Nutzen 
haben kann. Es wird sich dabei zeigen, wie fast in allen Fällen das 
Verhalten von Hautschicht und Körnerplasma bei der Zellbildung 
thatsächlich unbekannt ist. Wenigstens in allen Fällen, welche der 
panmeristischen Auffassung zu widersprechen scheinen. 

Es handelt sich dabei nicht um die Frage, ob diese letztere Auf- 
fassung richtig ist, oder nicht. Dieses scheint mir durch die Unter- 
suchungen der namhaft gemachten Forscher über allen Zweifel 
erhoben. Sondern nur darum, ob bei dieser Auffassung Körner- 
plasma und Hautschicht als zwei prinzipiell differente Organe zu 
betrachten sind, welche ebenso wenig in einander übergehen wie der 
Kern und die Chromatophoren, oder ob sie zu einander in einer 
ähnlichen Beziehung stehen wie die Amyloplaste und die Chloro- 
phylikörner. So lange man meinte, dass das Körnerplasma durch 
innere Differenzirung die übrigen Glieder hervorzubringen im Stande 
war, lag es auf der Hand, eine ähnliche Entstehungsweise für die 
Hautschicht anzunehmen. Es kann uns also nicht Wunder nehmen, 
dass diese auch jetzt noch allgemein als die thatsächlich vorhandene 
betrachtet wird. 

Allbekannt ist das Beispiel, welches schon von Mohl als Typus der 
Zelltheilung hingestellt wurde, und an welches sich die historisch 
merkwürdigen Diskussionen knüpften über die Frage, ob der Proto- 
plasmakörper bei diesem Vorgange eine passive oder eine aktive 
Rolle spielte. Wie Mohl’s Typus der Fadenalgen, Cladophora, 
verhält sich die in neuerer Zeit für dieses Studium beliebtere Spi- 
rogyra. Hautschicht und Körnerplasma falten sich auf der künf- 
tigen Grenzlinie zu einem Ringe, welcher von aussen nach innen 
fortwachsend den übrigen Theil des Zellinhaltes anscheinend ein- 
fach durchschnürt. Die beiden neuen Theile der Hautschicht 
für die Tochterzellen entstehen als Fortsetzung der alten Haut- 
schicht. 


1) Vergl. diesen Abschnitt § 7 u. 8. 


92 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Ein schönes Beispiel panmeristischer Zelltheilung bieten auch, 
nach Klebs’ klaren Darstellungen, die Eugleniden!). 

Es wäre äusserst unwahrscheinlich, dass bei einem solchen prin- 
zipiellen Vorgang die höheren Pflanzen sich anders verhalten würden 
wie die niederen. Dass in Nebensachen Verschiedenheiten obwalten, 
ist selbstverständlich, und Jedermann weiss, dass namentlich in 
der relativen Dauer der einzelnen Abschnitte des Prozesses wichtige 
Unterschiede vorhanden sind. Und dasselbe gilt von der Art und 
Weise, wie dafür gesorgt wird, dass jede Tochterzelle ihren eigenen 
Kern bekommt. Dass aber die Ergänzung der Hautschicht durch 
Einschaltung eines völlig neugebildeten Stückes stattfinden würde, 
ist unseren sonstigen Kenntnissen gegenüber so abweichend, dass 
man es keineswegs, auf die älteren Untersuchungen stützend, an- 
nehmen darf. Jedenfalls muss es so lange angezweifelt werden, bis 
direkte Beobachtungen angeführt werden können. 

Solches ist aber augenblicklich nicht der Fall, wie ich in dem 
letzten Kapitel dieses Abschnittes zu zeigen versuchen werde. Im 
Gegentheil sprechen manche Thatsachen bereits jetzt für die völlige 
Autonomie der Hautschicht, wenn auch noch nicht mit hinreichender 
Sicherheit, um einen endgültigen Beweis zu liefern. 

Wie dem aber sein mag, ob die Hautschicht aus dem Körnerplasma 
hervorgehen kann, oder ob beide einander gegenüber autonom sind, 
jedenfalls steht es fest, dass einerseits diese beiden, und anderer- 
seits der Kern, die Trophoplaste und die Vacuolen selbständige 
Organe sind, welche sich, im normalen Laufe der Dinge, nur durch 
Theilung vermehren. | 

Die Organisation der Protoplaste ist somit erblich, und zwar nicht 
in dem Sinne, wie die Organisation der höheren Organismen in jedem 
Individuum durch die Entwickelung unsichtbarer erblicher Anlagen 
reproduzirt wird, sondern durch direkten Uebergang aller, den Organis- 
mus zusammenstellenden Organe aus der Mutterzelle auf ihre Töchter. 

Die Bedeutung dieses Satzes für unsere Hypothese der intra- 
cellularen Pangenesis wird im letzten Abschnitte besprochen werden. 
Hier aber wollen wir die thatsächliche Grundlage eingehender kennen 
lernen, auf welche er sich stützt. 


$ 3. Die Zelltheilung nach dem Typus Mohl’s. 


Die „Grundzüge der Anatomie und Physiologie der vegetabilischen 
Zelle“ von Hugo von Mohl?) sind durch lange Zeiten die wesent- 


ı) G. Klebs in Arbeiten d. Bot. Instit. in Tübingen I S. 282. 
2) In Wagner's Handwörterbuch der Physiologie, 1851, erschienen. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 93 


lichste Quelle gewesen, aus der die angehenden Botaniker ihre Kennt- 
nisse über diesen Gegenstand schöpften. Erst Hofmeister’s Pflanzen- 
zelle (1867) und das Lehrbuch von Sachs (1868) haben ihrer Herr- 
schaft ein Ende gemacht, doch sind wohl noch zahlreiche Abbil- 
dungen und Sätze aus jenen Grundzügen bei den älteren Botanikern 
in lebhafter Erinnerung. 

Die Vermehrung der Zellen durch Theilung wird in diesem Buche !) 
von Mohl in folgender Weise beschrieben. Sie „wird durch Ver- 
änderungen eingeleitet, welche der Primordialschlauch der sich 
theilenden Zelle erleidet, in deren Folge sich Scheidewände ent- 
wickeln, welche von der Peripherie der Zelle allmählig nach innen zu 
wachsen und die Zellhöhlung in zwei oder mehrere getrennte Höh- 
lungen abtheilen“. Zu unterscheiden sind dabei die Fälle, wo der 
Zelltheilung eine Verdoppelung des Kernes vorangeht, von denen, 
wo solches nicht der Fall ist (unseren jetzigen vielkernigen Zellen). 
Dieser letztere seltnere, aber einfachere Fall tritt bei Conferva 
elomerata auf, und deshalb fängt Mohl seine Schilderung mit 
dieser Alge an. Aber auch dort, wo die Bildung zweier neuer Kerne 
der Entstehung der Scheidewand vorangeht, geschieht dieser letztere 
Prozess auf dieselbe Weise wie bei der genannten Conferva. Und 
zwar sowohl unter den Algen, wie bei den höheren Gewächsen. 

Stets ergänzt sich also nach Mohl die Hautschicht in der Art, 
dass die neuen Theile aus den alten hervorwachsen. 

In historischer Hinsicht ist nun hervorzuheben, dass dieser Satz 
für die von Mohl in den Vordergrund gestellten Algen von sämmt- 
lichen späteren Untersuchern bestätigt worden ist?). Hier ist seine 
Richtigkeit über allen Zweifel erhoben, und kann von Jedem leicht 
kontrolirt werden. Wer also aus theoretischen Gründen anzu- 
nehmen geneigt ist, dass bei der Zelltheilung überall im Pflanzen- 
reich dieselben Prinzipien gelten, wird den in Rede stehenden Fall 
noch stets mit Mohl als Typus betrachten müssen. 

Bei den einkernigen Zellen pflegen äusserst merkwürdige Ein- 
richtungen vorhanden zu sein, deren Aufgabe es ist, die neue Scheide- 
wand genau zwischen den beiden neuen Kernen hindurchzuführen. 
Nach unserer jetzigen Auffassung von der Bedeutung des Kernes 
kann dieses kein Wunder nehmen, denn was wäre eine Zelle ohne 
ihre erblichen Eigenschaften! Bei den höheren Pflanzen sind diese 


EE eran: 

2) Zelltheilung durch Einschnürung ist bei den niederen Algen weit 
verbreitet. Vergl. z. B. Klebs, Arbeiten d. Bot. Inst. in Tübingen Bd. I 
S. 336—343. 


94 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Einrichtungen noch nicht in jeder Beziehung klargelegt, solches ist 
aber für die Spirogyren, namentlich durch die wiederholten Ver- 
öffentlichungen Strasburger’s in hohem Maasse der Fall. Wir wollen 
also den Vorgang bei dieser Pflanze an der Hand der letzten Be- 
schreibung dieses Forschers so weit schildern, als für unsere Zwecke 
erforderlich ist. 

In der Zeit!), wo der Kern sich dem Ende der Prophase nähert, 
sammelt sich das Protoplasma um ihn an und nimmt in der Gegend 
der Pole des Kernes parallelstreifige Struktur an. Es wird bald klar, 
dass es sich um die Anlage der Spindelfasern handelt. Diese bilden 
sich rasch aus und setzen sich durch das Innere der Kernhöhle hin- 
durch fort, um von den beiden Endflächen her mit einander in Be- 
rührung zu treten. Für die etwaige Annahme, dass die im Innern 
dieser Höhle auftretenden Spindelfasern anderen Ursprungs als 
die ausserhalb befindlichen sein sollten, liegt kein stichhaltiger 
Grund vor. Im Aequator der Spindel häuft sich die chromatische 
Substanz, die einzelnen Fasern an ihrem Umkreise berührend. 

Nun vollzieht sich die Ausbildung und Längsspaltung der Kern- 
schleifen, von der Trennung und dem Auseinanderrücken der beiden 
Hälften der Segmente gefolgt. In dieser Periode sieht man klar, 
dass es nicht allen Spindelfasern gelungen ist, sich mit den gegen: 
überliegenden zu verbinden. Nur diejenigen, denen dieses gelang, 
werden als Verbindungsfasern zwischen den beiden auseinander 
rückenden jungen Kernen erhalten. Der zwischen diesen ent- 
stehende Raum ist nach aussen von einem Protoplasmamantel 
umgrenzt, und augenscheinlich sammelt sich in ihm ein osmotisch 
wirksamer Stoff an, der die Vergrösserung dieses Raumes besorgt 
und die jungen Kerne auseinander drängt. Inzwischen wird die Zahl 
der Verbindungsfäden auf dem Mantel dieses Raumes immer ge- 
ringer, der Mantel selbst in transversaler Richtung immer mehr 
hervorgetrieben und dementsprechend dünner. Doch bleibt er 
scharf und deutlich sichtbar. Der Raum hat jetzt die bekannte 
Tonnengestalt angenommen, seine Wand wird als Verbindungs- 
schlauch bezeichnet und bleibt dauernd als eine allseitig geschlossene 
gespannte Blase sichtbar. Schliesslich erreicht dieser Schlauch, 
indem er in äquatorialer Richtung stark gedehnt wird, die proto- 
plasmatische Ansammlung am Rande der vordringenden Scheide- 
wand. Er verbindet sich mit dieser und wird jetzt allmählig von ihr 
eingedrückt und schliesslich durchgeschnürt. 


ı) Das Folgende nach Strasburger, Ueber Kern- und Zelltheilung im 
Pflanzenreich, 1888 S. 9—23. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 95 


Nach den von Went und mir aufgefundenen Prinzipien der Vacu- 
olenlehre ist es wahrscheinlich, dass der osmotische Stoffe enthal- 
tende, vom Verbindungsschlauch umgrenzte Raum eine Vacuole 
ist, welche dann, Strasburger’s Auffassung entgegen !), von aussen 
her zwischen die beiden jungen Kerne eingedrungen sein muss. 
Ebenso deutlich ist es, dass diese Vacuole von einer eigenen Wand 
umgeben sein muss, und dass diese also ‘die innere Schicht des Ver- 
bindungsschlauches bildet. Letzterer ist gegen die übrigen Vacuolen 
des Zellraumes gleichfalls durch eine Wand abgegrenzt, und zwischen 
beiden Wänden liegt, wenigstens anfangs, Körnerplasma. Die Ver- 
änderungen jener, das Innere der Tonne bildenden Vacuole während 
des ganzen Prozesses bedürfen aber selbstverständlich noch einer 
speziellen, an lebendem Material anzustellenden Untersuchung?). 

Keinem Zweifel kann aber die Richtigkeit von Strasburger’s Auf- 
fassung unterworfen sein, wo es den ganzen Vorgang der Zell- 
theilung, mit alleiniger Ausnahme der Theilung des Kernes, in das 
Protoplasma selbst verlegt. Die Tochterkerne sind dabei passiv, 
das Cytoplasma ist allein das treibende Element. 

Die Chlorophyllbänder, die Vacuole und das Körnerplasma werden 
von der in das Innere hineinwachsenden Hautschicht einfach durch- 
geschnürt; die Hautschicht selbst trennt sich am Ende in derselben 
Weise, nachdem sie das in der Mitte des Ringes übrig gebliebene 
Loch völlig verschlossen hat. 

Bei denjenigen vielkernigen Algen, deren Kerne regelmässig über 
das ganze wandständige Protoplasma vertheilt sind, hat man keine 
besondern Einrichtungen beobachtet, um bei den Zelltheilungen 
jeder Tochterzelle den Besitz einer oder mehrerer Kerne zu sichern. 
Auch scheinen diese bei der grossen Anzahl und der gleichmässigen 
Verbreitung der Kerne gar nicht erforderlich zu sein. Kernspindel 
und Kerntonne haben also hier ihre Bedeutung verloren, und sind 
dementsprechend, wenigstens in der Regel, wohl auch nicht vor- 
handen. Die Zelltheilung wird wesentlich nur von der Hautschicht 
und dem Körnerplasma besorgt. 

Für das richtige Verständniss der Vorgänge der normalen Zell- 
theilung ist ein Satz von hervorragender Bedeutung, welcher durch 
künstliche Theilungsversuche lebendiger Protoplaste in älterer und 


2.1. GS. kre 

2) Zacharias betont in seiner Besprechung der Strasburger’schen Arbeit 
in der Bot. Zeitung 1888 S. 449 gleichfalls, „dass am lebenden Objekt 
Dinge vorhanden sein können, die man dort besser erkennen und be- 
urtheilen kann, als am fixirten und tingirten“. 


96 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


neuerer Zeit gewonnen worden ist. Ich meine nicht die adaptiven 
Regenerationsvorgänge nach Verwundungen. Diese sollen im nächsten 
Paragraphen besprochen werden. Sondern das Durchschnüren des 
übrigens unverletzten Zellinhaltes in ganzen Zellen und die Theilung 
der Protoplaste in zwei oder mehrere Stücke bei der Plasmolyse. 
Die betreffenden Fälle habe ich in meinen Plasmolytischen Studien 
über die Wand der Vacuolen zusammengestellt!); sie lehren, dass 
bei künstlicher Durchschnürung eines Protoplasten die Hautschicht, 
die Wand der Vacuole und das Körnerplasma anscheinend ohne 
irgend welche Schwierigkeit ihre Ränder schliessen und sich zu einer 
neuen Einheit abrunden. Bei plasmolytischen Versuchen ist solches 
leicht zu konstatiren; hier sieht man auch, wie bei der Aufhebung 
der Plasmolyse öfters die Theilstücke wieder zusammenfliessen, indem 
ihre Glieder sich mit den gleichnamigen Organen der übrigen Theil- 
stücke desselben Protoplasten verbinden. 

Dieses Vermögen, sich mit gleichnamigen Theilen zu verbinden, 
scheint den drei namhaft gemachten Organen der pflanzlichen 
Protoplaste allgemein zuzukommen. Die Wände der Vacuolen zeigen 
es überall dort, wo die zahlreichen Saftblasen junger Gewebezellen 
sich während des raschen Wachsthumes beim Uebergang in den fer- 
tigen Zustand zu einer einzigen grossen Vacuole vereinigen. Bei 
der Vereinigung zweier oder mehrerer gleichartiger Protoplaste zu 
einem sogenannten Symplasten findet, wenigstens in manchen Fällen, 
ähnliches sowohl mit diesen Wänden, wie mit der Hautschicht und 
dem Körnerplasma statt, wie die Ontogenie der Milchsaftgefässe 
wohl am deutlichsten lehrt. Ein Verschmelzen gleichnamiger Theile 
ist auch bei den Füsschen mancher Rhizopoden wiederholt beobachtet 
und beschrieben worden. 

Zu dieser Verbindung bedarf es, ausser dem erforderlichen Grade 
der Homogenität, soviel wir wissen, nur der einfachen Berührung. 
Wir dürfen sie also als einen mechanischen Vorgang betrachten und 
als Element bei der Erklärung der normalen Zelltheilung benützen. 
Sie besorgt bei den Spirogyren offenbar den Anschluss des Verbin- 
dungsschlauches an den nach innen hervorwachsenden Ring und 
beherrscht später den endgültigen Schluss der im Ringe verblei- 
benden Oeffnung. 


§ 4. Regeneration der Protoplaste nach Verwundung. 


Wenn auch im normalen Laufe der Entwickelung die einzelnen 
Organe sich nur durch Theilung vermehren, so folgt daraus noch 


1) Opera II, S. 353—358. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 97 


nicht mit Nothwendigkeit, dass diese Regel eine ausnahmslose sein 
muss, und dass es nicht Fälle geben kann, wo die Natur in anderer 
Weise ihre Zwecke zu erreichen sucht. Namentlich dort, wo durch 
äussere Eingriffe, wie Verwundungen oder Zerstückelungen, ein- 
zelne Glieder eines Protoplasten vollständig verloren gegangen sind, 
liesse sich erwarten, dass eine Regeneration auf anderem Wege mög- 
lich sein könnte, i 

Augenblicklich sprechen die vorhandenen Beobachtungen aller- 
dings nicht dafür, dass solche Fälle thatsächlich vorkommen. Das 
schliesst aber deren Möglichkeit noch keineswegs aus. Und auf 
diese Möglichkeit möchte ich hier mit grosser Bestimmtheit hin- 
weisen, weil die Hypothese der intracellularen Pangenesis eine 
gelegentliche Neubildung von solchen Organen aus den vom Kern 
ausgegangenen Pangenen gar nicht als unmöglich betrachten lässt. 

Nach den bis jetzt veröffentlichten Thatsachen zu urtheilen, 
scheinen sich aber die Erscheinungen der Regeneration nach Ver- 
wundung den normalen Vorgängen eng anzuschliessen. Eine Neu- 
bildung von Kern und Chromatophoren ist dabei, wenigstens in 
der letzten Zeit, wohl von Niemand behauptet worden. Ueber 
ein etwaiges Auftauchen von neuen Vacuolen liegen nur wenige 
Beobachtungen vor. Diese wurden von Went grade zur Prüfung der 
einschlägigen Frage angestellt und lehren wenigstens das Eine mit 
Bestimmtheit, dass überall dort, wo man bis dahin eine Neubildung 
normaler Vacuolen glaubte annehmen zu müssen, eine solche nicht 
stattfindet. Denn die beobachteten Vacuolen entstehen theils durch 
Abschnürung aus der grossen Saftblase der Zelle, theils durch An- 
schwellen der kleineren im Körnerplasma suspendirten. Namentlich 
für die zuerst von Hanstein und nachher von so vielen Forschern 
studirte Vaucheria kann hierüber ein begründeter Zweifel wohl 
nicht mehr obwalten?). 

Seitdem ich in meinen Plasmolytischen Studien die Meinung aus- 
gesprochen und zu begründen gesucht habe, dass die Hautschicht 
ein besonderes Organ des Protoplasten ist?), sind entscheidende 
Thatsachen über diese Frage nicht aufgefunden worden. Wohl ist 
Klebs meiner Auffassung auf Grund seiner an Vaucheria ange- 
stellten Beobachtungen entgegengetreten®). Dieser Forscher hat 
in das Studium dieser Vorgänge eine neue Methode eingeführt, 
welche es gestattet, die ersten Anfänge einer Zellhautbildung um 


1) F. Went in Pringsheim’s Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XIX S. 330—341. 
2) Opera II, S. 347. 
3) Arbeiten des Bot. Instituts in Tübingen, Bd. II S. 510. 

7 


98 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


ausgetretene Protoplasmamassen leicht und sicher nachzuweisen. 
Er färbt das Wasser oder die verdünnte Lösung, in der die Fäden 
durchschnitten werden, mit Congoroth, welches grade von den 
jungen Zellhäuten mit grosser Begier gespeichert wird. 

Zu einer Entscheidung über die von mir aufgeworfene Frage führt 
diese Methode aber noch nicht, da es, wie auch Klebs hervorhebt, an 
einem Mittel fehlt, um über die An- oder Abwesenheit einer Haut- 
schicht an einer Zellhaut bildenden Portion des zerstückelten Proto- 
plasten zu entscheiden. ‚Unter den freischwimmenden Plasma- 
ballen giebt es dann immer eine Anzahl selbst ganz grosser und in- 
haltsreicher, welche mehrere Tage leben, aber ohne Zellhaut zu 
bilden.“ Bei den meisten zeigen sich aber sehr bald Anfänge der 
Zellhautbildung?). Worin aber der Unterschied in dem Verhalten 
dieser beiden Arten von abgetrennten Theilen begründet ist, wurde 
von Klebs nicht näher untersucht. Meine Vermuthung, dass den 
ersteren die Hautschicht mangelt, die letzteren aber dieses Organes 
bei ihrer Abtrennung theilhaftig geworden sind, ist dadurch somit 
noch keineswegs widerlegt. 

Auch scheint mir die grosse Dehnbarkeit der Hautschicht bei 
dem enormen Anschwellen der später Zellhaut bildenden Blasen 
keineswegs unwahrscheinlich oder auch nur auffallend. Dass die 
Dehnbarkeit nicht nur der Hautschicht, sondern auch der Vacuolen- 
wand und vielleicht auch des Körnerplasma eine sehr bedeutende 
ist, lehren uns die plasmolytischen Versuche fast bei jedem Schritt. 
Und dass die angeschwollenen Ballen der Vaucheria nur solche 
Vacuolen enthalten, welche durch Vergrösserung und meist auch 
durch Theilung aus in der unverletzten Pflanze vorhandenen Saft- 
blasen entstanden sind, hat Went gründlich dargethan. Die An- 
nahme einer Dehnbarkeit der Hautschicht, welche nicht wesentlich 
grösser zu sein braucht als die nachgewiesene Dehnbarkeit der 
Vacuolenwand, kann also nicht besonders befremden. 

Die Regenerationserscheinungen der Vaucheria bedürfen also in 
diesem Punkte noch erneuter Untersuchung. Solange aber ein 
thatsächlicher Beweis für eine Zellhautbildung ohne Hautschicht, 
oder für eine von der alten unabhängige Neubildung dieses Organes 
nicht erbracht worden ist, kann diesem Beispiele nicht jene grosse 
Bedeutung zuerkannt werden, welche manche Schriftsteller ihm zu- 
schreiben. 

Wichtig sind hier auch die Beobachtungen von Haberlandt über 


me S: 507 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 99 


dieselbe Erscheinung!). Dieser Forscher richtete seine Aufmerk- 
samkeit vorwiegend auf die Zellkerne und lehrte deren Verhalten 
bei der Regeneration kennen. Die Kerne häufen sich im von Chloro- 
phylikörpern entblössten Plasma in der Nähe der Wunde, und sind 
für das Wachsthum der neuen Zellhaut offenbar wichtiger als diese. 
In den ausgetretenen Plasmaballen, welche am Leben bleiben, gelang 
es Haberlandt fast stets einen oder mährere Kerne nachzuweisen, 
niemals aber das Fehlen eines solchen festzustellen. Trotzdem ge- 
langten diese nicht alle zur Bildung einer neuen Zellwand. ,,Zu- 
weilen treten membranlose Zellformen mit reichlichem Plasma auf. 
Bei fehlendem Saftraum liegen die Chlorophyllkörner zusammen- 
geballt in der Mitte, die Kerne im peripheren farblosen Plasma. 
Ist ein Zellsaftraum vorhanden, so liegen die Chlorophylikörner 
in der innersten Schicht des Plasmakörpers, die Zellkerne weiter 
aussen‘‘?). Der Besitz von Zellkernen reicht somit allein nicht zur 
Bildung einer Zellhaut aus. Wichtig wäre es zu untersuchen, ob die 
betreffenden Plasmaportionen vielleicht grade jene sind, denen kein 
Theil der alten Hautschicht mitgegeben wurde. 

Von besonderem Interesse scheint es mir, die ganze schwebende 
Frage von einem anderen, auch schon von Haberlandt berührten 
Standpunkte aus zu betrachten. Die Regeneration ist offenbar eine 
Anpassung zur Wahrung gegen die Nachtheile von in der Natur 
häufig vorkommenden Verletzungen. Die höheren Pflanzen pflegen 
in solchen Fällen die getroffenen Zellen aufzugeben, die gross- 
zelligen und namentlich die von Sachs als nichtcellular bezeichneten 
Algen und Pilze können dieses offenbar nicht thun. Allgemein findet 
man denn auch bei ihnen das Vermögen, Wunden zu schliessen. 
Dass es aber von besonderer Bedeutung sein würde, ausgetretene 
Plasmaballen am Leben zu erhalten, ist um so unwahrscheinlicher, als 
solches meist nur in merklich konzentrirteren Lösungen gelingt, als 
diejenigen sind, in welchen die betreffenden Pflanzen in der Natur 
leben. Das Schliessen der Wunde ist also primär, die Vorgänge am 
ausgetretenen Plasma sind sekundär. Aus den für das erstere vor- 
handenen adaptiven Eigenschaften müssen sich die letzteren er- 
klären lassen. Und so lange das erstere ohne die Hypothese einer 
unabhängigen Neubildung von Hautschicht erklärt werden kann, 
- muss diese Annahme für die letzteren mindestens für unwahrschein- 
lich gehalten werden. 


ı) G. Haberlandt, Ueber die Beziehungen zwischen Funktion und Lage 
des Zellkernes, 1887 S. 83—97. 
2) Lc. S. 92. 
7* 


100 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Diese Betrachtung führt dazu, auch das Schliessen von Wunden 
in Milchsaftröhren in das Bereich dieser Studien hineinzuziehen. 
Die Untersuchungen von Schmidt über die Milchsaftgefässe und 
von Schwendener über die Milchzellen können dabei als wichtige 
Anhaltspunkte dienen‘). Denn sie lehren, dass in Milchröhren- 
theilen, welche an die Schnittwunde grenzen, ein Verschluss der 
Röhre in derselben Weise hergestellt werden kann, wie bei manchen 
vielkernigen Siphoneen (z. B. Bryopsis, Codium, Derbesia) und 
bei vielen Pollenschläuchen der verletzte Abschnitt des Zellraumes 
von dem unverletzten Theile getrennt wird?). 


Drittes Kapitel. 
Die Autonomie der einzelnen Organe der Protoplaste. 


§ 5. Zellkern und: Trophoplaste. 


Eine Zusammenstellung unserer Kenntnisse über die Autonomie 
des Zellkernes kann an dieser Stelle als überflüssig betrachtet werden. 
Sie ist jetzt als eine feste Errungenschaft der Wissenschaft anzu- 
sehen, deren Bedeutung für die Theorie der Vererbung wohl nicht 
mehr angezweifelt wird. Flemming auf zoologischem, Strasburger 
und Schmitz auf botanischem Gebiete haben die Bahn gebrochen, 
und ihre Beobachtungen sind von zahlreichen anderen Forschern 
in der Hauptsache bestätigt und erweitert werden. 

Ob die amitotischen, durch Ein- und Durchschnürung entstan- 
denen Kerne für die Vererbungsfrage eine Bedeutung haben, oder 
ob sie nur in somatischen Zellen und nicht auf den Keimbahnen vor- 
kommen, scheint noch nicht völlig entschieden zu sein. Bei Chara 
theilen sich nach Johow’s Untersuchungen die Zellkerne in den 
Scheitelzellen nach dem üblichen Schema der indirekten Kern- 
theilung; die kleineren Zellen der erwachsenen Pflanze, z. B. in den 
Knoten, bleiben zeitlebens einkernig, die grösseren Zellen aber werden 
durch Einschnürung vielkernig. Auf diese Art der Kernbildung folgt 
dann aber nie eine Zelltheilung?). Nach Zimmermann ist die direkte 
Kerntheilung im Pflanzenreich „nur auf diejenigen Fälle beschränkt, 


1) E. Schmidt, Der Plasmakörper der Milchröhren, Bot. Zeitung 1882 
S. 462. — S. Schwendener, Einige Beobachtungen an Milchsaftgefässen. 
Sitzungsber. der k. Akad. d. Wiss. Berlin XX, 1885 S. 323. 

2) E. Schmidt, L c. S. 462. 

3) Johow, Bot. Zeitung 1881 S. 729. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 101 


in denen mit der Kerntheilung keine Zelltheilung Hand in Hand 
geht“). In den vielkernigen Zellen der Valonia hat Schmitz die 
Kerntheilung vielfach beobachtet, und zwar stets durch Einschnü- 
rung. Wie hier und bei anderen Siphonocladiaceen die Kerne für 
die Schwärmsporen entstehen, ob durch direkte oder indirekte 
Theilung, scheint noch nicht für alle Fälle sicher gestellt zu sein?). 

Dem gegenüber ist zu erwähnen, dass nach Van Beneden und 
Julin in der Spermatogenese von Ascaris megalocephala direkte 
und karyokinetische Kerntheilung mit einander abwechseln®). 
Dieser Gegenstand ist somit für eine theoretische Verwerthung noch 
nicht reif. 

Trophoplaste nennt Arthur Meyer die Amyloplaste mit ihren 
sämmtlichen Derivaten, unter denen die Chlorophylikörper die 
wichtigsten sind. Bei den niedersten Gewächsen sind sie noch nicht 
differenzirt, und soweit diese den Phycochromaceen angehören, ist 
nach Schmitz das ganze kernlose Protoplasma der Zellen gefarbt*). 
Doch hat später Hansgirg bei einigen Algen aus dieser Gruppe Zell- 
kerne und Chromatophoren nachgewiesen’). Von den Chlorophyceen 
aufwärts sind sie bei den grünen Pflanzen allgemein. Bei den höheren 
Gewächsen pflegen sie in den jugendlichen Zellen, wo sie von 
Schimper entdeckt wurden, farblos zu sein. Solches bleiben sie 
gewöhnlich auch in den unterirdischen, im normalen Leben dem 
Licht nicht ausgesetzten Theilen®). 

Phylogenetisch sind also die Gewächse mit undifferenzirtem far- 
bigen Protoplasma wohl älter als diejenigen, welche besondere 
Chromatophoren besitzen. Diese müssen wir uns somit als durch 
Differenzirung aus jenen entstanden denken. Eine weitere Stufe 
der Differenzirung ist dann die Ausbildung farbloser Zustände 
dieser Chromatophoren. Solche fehlen den niederen Algen noch, 
kommen erst in den höchsten Gruppen aus dieser Klasse zum Vor- 
schein, und erreichen ihre volle Bedeutung erst bei den höheren 
Gewächsen. Mit anderen Worten, wir müssen die Amyloplaste, 
obgleich sie jetzt allgemein die jugendlichen Zustände sind, aus 


ı) A. Zimmermann, Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle S. 34. 

2) Schmitz, Die vielkernigen Zellen der Siphonocladiaceen, 1879 S. 27. 

3) Van Beneden et Julin, „La spermatogénèse chez l'Ascaride méga- 
locéphale“, Bruxelles 1884. 

4) Schmitz, Die Chromatophoren der Algen, S. 0. 

5) A. Hansgirg, Ber. der deutsch. Bot. Gesellsch. 1885 Bd. Ili S. 14. 

6) Schimper, Ueber die Entwickelung der Chlorophylikörner und Farb- 
körper. Bot. Zeitung 1883 Nr. 7. i 


102 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


denen sich die Chlorophylikörper entwickeln, dennoch als Folgen 
höherer Differenzirung betrachten und annehmen, dass sie phylo- 
genetisch aus diesen entstanden sind. Diese Erörterung ist deshalb 
wichtig, weil sie die nicht seltenen Formänderungen der Tropho- 
plaste auf den Keimbahnen unserem Verständniss näher führt. Im 
Grossen und Ganzen sind die Keimbahnzellen der höheren Pflanzen, 
wie manche Schriftsteller betonen, embryonaler Natur, und solche 
Zellen besitzen wohl stets farblose Trophoplaste. Aber diese Regel 
besitzt, nach unserer Definition der Keimbahnen, vielfach Aus- 
nahmen. So bestehen, um nur Ein Beispiel zu nennen, die Prothallien 
der Farne im jugendlichen Zustande aus grünen, sich theilenden 
Zellen, mit wohl ausgebildeten Chlorophylikörnern, aus denen nach- 
her die Amyloplaste der Eizellen entstehen werden. Auch bei der 
Callusbildung in abgeschnittenen Blattstielen von Begonia, Pepe- 
romyia und anderen Arten dürfte eine Rückbildung von grünen 
Trophoplasten in farblose, namentlich behufs der Anlage der Adven- 
tivknospen, stattfinden. Und da nun im Allgemeinen die Amylo- 
plaste in jungen Zellen und ihre Derivate in ausgewachsenen Proto- 
plasten vorkommen, so würden in diesen und ähnlichen Fällen Bei- 
spiele einer ausgesprochenen Verjüngung vorliegen. 

Auf den Keimbahnen pflegen die Amyloplaste eine einfache rund- 
liche Form zu besitzen, auf den somatischen Bahnen ändern sie 
ihre Gestalt, und damit die Struktur und Grösse der von ihnen 
hervorgebrachten Stärkekörner vielfach ab. 

Zu den merkwürdigsten Eigenschaften der Chromatophoren in 
Bezug auf die Organisation der Protoplaste gehören ihre autonomen 
Bewegungen. Seit den Untersuchungen von Sachs über diesen Gegen- 
stand weiss man, dass die Chlorophylikörper mancher Pflanzen von 
den Strömen des Körnerplasmas derart verschoben werden, dass 
sie unter dem Einflusse des Lichtes bestimmte, für die Assimilation 
der Kohlensäure günstige Lagen einnehmen). Dabei sind sie aber 
passiv. Die schönen Untersuchungen Stahl’s haben aber eigene Be- 
wegungen dieser Gebilde unter dem Einflusse desselben Reizes 
kennen gelehrt?). Sie bestehen der Hauptsache nach in Gestalts- 
änderungen, durch welche die betreffenden Organe sich entweder 
der Kugelform, oder der Gestalt einer flachen, runden Scheibe mehr 
oder weniger nähern. Sie erreichen dadurch, dass sie dem Sonnen- 
lichte eine kleinere, dem diffusen Tageslichte aber eine grössere 


ı) Sachs, Ber. d. math.-phys. Klasse der k. Sächs. Ges. d. Wiss. 1859. 
2) Stahl, Bot. Zeitung 1880 S. 21. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 103 


Fläche zur Aufnahme der Strahlen bieten. Uns aber geben sie da- 
durch einen Einblick in den hohen Grad ihrer inneren Differenzirung, 
wie wir ihn durch das einfachere Studium ihrer chemischen Thätig- 
keit bei weitem nicht hätten gewinnen können. 

Auch die übrigen, gelben und orangenen Farbstoffkörper machen 
bisweilen, nach Weiss, autonome Bewegungen, welche nach den 
Beschreibungen dieses Autors an die Formänderungen der Amöben 
und der farblosen Blutkörperchen erinnern!). Auch diese Gebilde 
dürften somit höher organisirt sein, und eine wichtigere Rolle spielen, 
als der einfachen Aufgabe, den betreffenden Pflanzentheilen ihre 
Farbe zu verleihen, entsprechen würde. 

Ich möchte auf diese Erscheinungen hier besonderen Nach- 
druck legen, weil sie für die Theorie der Vererbung bis jetzt wohl 
noch nicht verwerthet worden sind. Je deutlicher uns aber die 
Selbständigkeit der einzelnen Organe der Protoplaste vor Augen 
steht, und je klarer unsere Ueberzeugung wird, dass sie, zur Aus- 
übung ihrer Funktionen, einer hohen inneren Differenzirung be- 
dürfen, desto mehr werden wir geneigt sein, ihnen den gebührenden 
Platz in unserer Theorie einzuräumen, und namentlich ihre Be- 
ziehung zu den im Kerne angehäuften erblichen Anlagen um so ein- 
gehender aufzuklären suchen. | 

Ueberall, wo es bis jetzt gelang, die Enistehtiig von Tropho- 
plasten mit voller Sicherheit nachzuweisen, geschieht diese durch 
Theilung der bereits vorhandenen. Dass die Chlorophylikörper, so- 
wohl bei den höheren Pflanzen als auch bei den Algen, sich durch 
Ein- und Durchschnürung vermehren können, war seit langer Zeit 
bekannt. Doch erst Schmitz zeigte, dass dieser Prozess für die Algen 
die einzige Form der Vermehrung ist?). Bei den Characeen ent- 
deckte er in den Scheitelzellen die farblosen Körper, aus denen die 
grünen Organe dieser Pflanzen in derselben Weise hervorgehen. 
Diese Untersuchungen sind jetzt so allgemein bekannt, dass es über- 
flüssig wäre, sie hier im Einzelnen zu reproduziren. Hervorgehoben 
sei nur, als besonders wichtig, dass auch die Schwärmsporen nur 
solche Chromatophoren besitzen, welche sie aus ihrer Mutterzelle 
mitbekommen haben, was namentlich bei Cladophora und Halo- 
sphaera konstatirt wurde?). 

Die Untersuchungen von Schimper und Anderen, welche die- 


ı) A. Weiss, Ueber spontane Bewegungen und Formänderungen von 
Farbstoffkörpern, in Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss., Wien Bd. XC 1884. 

2) Schmitz, Die Chromatophoren der Algen 1882. 

aile. S 135136. 


104 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


selbe Regel für die Phanerogamen kennen lehrten, wurden bereits 
in einem der vorigen Paragraphen besprochen. 

Besondere Erwähnung verdienen noch die von den allgemeineren 
Chromatophoren abgeleiteten selteneren Formen. In erster Linie 
ist der bei vielen Schwärmsporen beobachtete Augenfleck zu nennen), 
welcher nach der Meinung derjenigen Forscher, welche ihn genauer 
untersucht haben, vermuthlich ein metamorphosirtes Chroma- 
tophor ist, wie die von Arthur Meyer studirten Farbstoffkörper der 
höheren Pflanzen?). Nur bei Euglenen ist seine Entstehung von 
Klebs genauer studirt worden, sie geschieht hier stets durch Theilung, 
indem das Organ in den Dauerzellen erhalten bleibt*). Ob die 
Pyrenoide in den Chlorophylikörpern von Spirogyra und anderen 
Algen als besonders differenzirte Theile dieser Organe zu betrachten 
sind, ist wohl noch nicht definitiv entschieden. Wohl aber scheint 
es sicher, dass sie sich, wenigstens in einzelnen Fällen, durch Thei- 
lung vermehren*). 

Ueber die Entstehung des Oeles in Pflanzenzellen ist noch wenig 
Sicheres bekannt. Schon Pfeffer hat nachgewiesen, dass das Oel 
nicht in den Vacuolen entsteht, sondern im Körnerplasma eingebettet 
liegt. Besondere Organe, welche es in sich anhäufen, sind neuer- 
‘dings von Wakker in Vanilla planifolia beschrieben und Elaio- 
plaste genannt worden. Obwohl es nicht gelang, ihre Entstehungs- 
weise zu ermitteln, so liegt doch die Vermuthung am nächsten, 
dass es metamorphosirte Chromatophoren sind’). Die Oeltropfen 
der Algen liegen in manchen Fällen, wie z. B. bei den Diatomeen, 
offenbar nicht in den Chromatophoren, und dies ist nach Schmitz 
eine allgemeine Regel®). Bei den höheren Pflanzen scheint solches 
aber bisweilen der Fall zu sein’). 

In letzter Linie sind hier die Mikrosomen zu nennen. Was sie sind, 
scheint in den meisten Fällen unbekannt zu sein. Kleine Oeltröpfchen 
und Stärkekörnchen, inaktive Vacuolen und Amyloplaste, Eiweiss- 


1) Vergl. Zimmermann, Die Morphologie und Physiologie der Pflanzen- 
zelle 1887 S. 71. 

2) Arthur Meyer, Das Chlorophyllkorn 1883. 

3) Klebs, Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen. Unters. 
Tübingen, Bd. I S. 233. 

4) Schmitz, Die Chromatophoren S. 42 u. 65; Schmitz in Pringsh. Jahrb. 
Bd. XV S. 142. Strasburger, Ueber Kern- und Zelltheilung 1888 S. 26. 

5) J. H. Wakker, De Elaioplast, Maandbl. v. Natuurwetensch. 1887 
Nr. 8. 

6) Schmitz, 1. c. S. 164. 

7) Vergl. Arthur Meyer, Das Chlorophylikorn S. 14 u. 31. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 105 


körnchen, welche beim Fixiren durch die Coagulation des im Proto- 
plasma gelösten Eiweisses entstehen, und vielleicht noch mancherlei 
andere Gebilde werden häufig unter diesem Namen zusammen- 
geworfen. Mit grossem Recht hat Strasburger betont, „dass nicht 
die Mikrosomen, sondern das Hyaloplasma als die aktive Substanz‘ 
aufzufassen seien*). Ueberhaupt sollte man nie vergessen, dass das 
Wort Mikrosomen nur ein Fragezeichen bedeutet, und dass von 
einer Einsicht in die Bedeutung dieser Gebilde erst dann die Rede 
sein kann, wenn die dadurch gestellte Frage nach ihrer Natur in 
den betreffenden Fällen beantwortet sein wird. 


$ 6. Die Vacuolen. 


Die Vacuolen wurden früher als leere Räume im Innern des 
Protoplasma betrachtet. Daher rührt ihr Name, und dadurch erklärt 
sich das geringe Interesse, welches ihnen beim Studium der Zellen- 
anatomie bis vor kurzem entgegengebracht wurde. Erst durch die 
Entdeckung von Sachs, dass die Steifheit wachsender Zellen nicht, 
wie man bis dahin meinte, durch eine Imbibition von Wasser in ihren 
Wänden zu Stande kommt, sondern durch osmotische Spannung 
zwischen der Wand und dem Zellsaft, wurde die Aufmerksamkeit 
auf die Bedeutung der Vacuolen gelenkt?). 

Noch mehr war letzteres der Fall durch den von demselben 
Forscher gelieferten Nachweis, dass die Dehnung, welche wachsende 
Zellhäute durch den Zellsaft erleiden, eine der wesentlichsten mecha- 
nischen Ursachen des Flächenwachsthums dieser Häute ist. Denn 
mit diesem Nachweise hat Sachs die auch jetzt noch gültige Grund- 
lage für die ganze mechanische Theorie des Längenwachsthums 
gelegt. 

Auf dieser Grundlage fussend haben zahlreiche Forscher unsere 
Kenntniss der mechanischen Ursachen des Wachsthums in ver- 
schiedenen Richtungen erweitert. Einige haben vorwiegend den 
Grad der Dehnbarkeit der Zellhäute und die Grösse der vom Zell- 
saft gelieferten Kräfte gemessen und analysirt. Andere haben die 
Ursachen studirt, welche die an verschiedenen Stellen und in ver- 
schiedenen Richtungen obwaltenden Ungleichheiten in der Dehn- 
barkeit der Wand einer und derselben Zelle beherrschen, und diese 
mit grosser Wahrscheinlichkeit zurückgeführt auf lokale Differen- 
zirungen im Protoplasten selbst, welcher diese Dehnbarkeit durch 


ı) Strasburger, Neue Untersuchungen 1884 S. 107. 
2) Sachs, Lehrbuch der Botanik 3. Aufl. 1872; 4. Aufl. 1874 S. 757. 


106 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Ausscheidung gewisser Enzyme würde regeln können. Wieder 
Andere haben die Intussusceptionslehre, welche zur Zeit der nam- 
haft gemachten Entdeckungen die herrschende war, angegriffen und 
als unrichtig nachgewiesen, und versucht, an deren Stelle die alte 
Appositionstheorie in neuer Form wieder zu beleben. 

Wenn auch von manchen Seiten Missverständnissen ausgesetzt ), 
hat die Sachs’sche Theorie sich in der Pflanzenphysiologie eine 
hervorragende Stellung erworben und ist in den beiden seit ihrer 
Aufstellung verflossenen Dezennien in immer grösserem Umfange 
zum Ausgangspunkte neuer Untersuchungen geworden. Sie ist ohne 
Zweifel eine der fruchtbarsten Gedanken für die Ausbildung unserer 
Wissenschaft gewesen. 

Das weitere durch diese Theorie angeregte Studium des Zellsaftes 
und der Vacuolen hat in morphologischer, uns hier ausschliesslich 
interessirender Hinsicht zum Nachweise der Vacuolenwand als eines 
wesentlichen, nie fehlenden Theiles pflanzlicher Protoplaste geführt?). 
Die Methode, welche diese Wand überall nachweisen liess, war die 
Behandlung der lebenden Zellen mit einer zehnprozentigen Salpeter- 
lösung, welche mittelst Eosin roth gefärbt ist. Entweder sofort, 
oder nach kürzerer oder längerer Zeit stirbt in diesem Reagens das 
äussere Protoplasma, während die Wand der Vacuolen zunächst am 
Leben bleibt. Sie ist dann als eine gespannte, von den todten Theilen 
mehr oder weniger vollständig getrennte Blase sichtbar, welche dem 
Eosin den Eintritt völlig verwehrt. In farblosen Zellen führt die 
Blase somit einen wasserhellen Inhalt, während sich das übrige 
Protoplasma mit dem Eosin roth oder braun färbt. Häufig hat sich 
dabei die ursprüngliche Vacuole in mehrere kleinere getheilt; nicht 
selten kann man diesen Prozess unter dem Mikroskope auch direkt 
verfolgen. 

Die Wand der Vacuolen ist als ein besonderes, die Ausscheidung 
und Anhäufung der im Zellsaft vorhandenen gelösten Stoffe regelndes 
Organ der Protoplaste zu betrachten und hat, dieser Funktion ent- 
sprechend, den Namen Tonoplasten erhalten. Häufig werden aber 


ı) In meinen Untersuchungen über die mechanischen Ursachen der 
Zellstreckung (Opera Z, S. 364) habe ich ausdrücklich betont, dass es 
auch vom Turgor unabhängige Wachsthumserscheinungen gebe, und dass 
der Turgor somit nicht die einzige oder auch nur die erste Ursache des 
Wachsthums sei. Zu dieser Ansicht gelangten später auch Krabbe und 
Klebs. Vergl. Arbeiten Tübingen, Bd. II 1888 S. 530. 

2) Plasmolytische Studien über die Wand der Vacuolen. Opera 77, 
S. 321, Taf. I—IV. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 107 


jetzt die Safträume mit ihrer Wand zusammen als Vacuolen be- 
zeichnet. 


In den lebenden Zellen sind die Tonoplaste in der Regel nicht 
sichtbar, da sie völlig durchscheinende Blasen von äusserster Dünn- 
heit darstellen. Klar und deutlich treten sie uns aber in den Ten- 
takelzellen mancher Insektenfressenden PfJanzen, und namentlich 
der Drosera rotundifolia und D. intermedia vor Augen. Der hier, 
während der Verdauung der Beute vor sich gehende, von Dar- 
win entdeckte Aggregationsprozess gehört zu den merkwürdig- 
sten Erscheinungen, welche uns das Leben einer Zelle bewundern 
lässt). In den ruhenden Tentakelzellen liegt meist eine grosse 
Vacuole, mit rothem Zellsaft. Unter der Einwirkung des Reizes 
theilt sich diese in mehrere, bald in sehr zahlreiche kleinere. Diese 
ziehen sich, unter Ausstossung eines Theiles ihres Inhaltes, zusammen, 
und werden nun von den Strömchen des Körnerplasma mit grosser 
Schnelligkeit in den verschiedensten Richtungen durch die Zellen 
herumgeführt. Dabei liegen sie als rothe Blasen in ungefärbter 
Umgebung, und sind somit leicht und scharf zu sehen. Während 
dieser Bewegungen erleiden sie auffallende Formänderungen; bis- 
weilen werden sie zu langen Röhren ausgezogen und darauf in zahl- 
reiche kleine Kügelchen gespalten, bisweilen vereinigen sie sich zu 
zwei oder mehreren, um grössere Blasen zu bilden. Gegen das Ende 
der Erscheinung bekommt dieser letztere Prozess den Vorrang, und 
schliesslich haben sich alle Saftblasen wiederum zu einer einzigen, 
vom anfänglichen Volum, vereinigt?). 


Die skizzirten Erscheinungen bei der Aggregation und die Theilung 
der Vacuolen, wie sie bei der Plasmolyse so häufig beobachtet wird, 
stellten die Fähigkeit dieser Organe, sich durch diesen Prozess zu 
vermehren, ausser Zweifel. Aus der Analogie dieser Gebilde mit den 
Chromatophoren leitete ich dann die Vermuthung ab, dass „sie 
ebenso wenig wie die Amyloplaste auf anderem Wege als durch 
Theilung hervorgebracht werden können‘). 


Diese Vermuthung ist seitdem von Went völlig bestätigt worden‘), 
Er zeigte zunächst, dass, der herrschenden Meinung entgegen, 
auch in den jüngsten Zellen des Meristems Vacuolen vorhanden 


1) Darwin, Insectivorous plants 1875 Chapt. III. 

2) Ueber die Aggregation im Protoplasma von Drosera rotundifolia. 
Opera II, S. 447. 

3) Opera II, S. 358. 

4) Went, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XIX S. 295. 


108 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


sind. Diese vermehren sich hier fortwährend durch Theilung, und 
die Beobachtung lehrt, dass bei den Zelltheilungen die Hälfte der 
vorhandenen Vacuolen auf die eine und dié andere Hälfte auf die 
andere Tochterzelle übergeht. Bisweilen gelang es für dieselbe Vacuole 
die Durchschnürung und nachher den Uebergang der beiden so ent- 
standenen Saftblasen auf die Tochterzellen zu verfolgen. Aus den 
Vacuolen des Meristems lassen sich also die sämmtlichen Vacuolen 
der ganzen Pflanze ableiten. Theilungen dieser Gebilde findet man 
überall; Neubildungen nirgendwo. Ebenso entstehen bei den mit 
einer Scheitelzelle wachsenden Kryptogamen die sämmtlichen Va- 
cuolen aus den ursprünglichen in diesen Zellen vorhandenen Blasen. 

Diesen Untersuchungen zufolge verhalten sich die Vacuolen also 
genau wie die Chromatophoren, sie sind ebenso selbständige Bil- 
dungen in den Zellen wie diese. Und durch den Nachweis dieser 
Selbständigkeit ist die panmeristische Auffassung der Zelltheilung, 
der früheren neogenetischen gegenüber, definitiv als richtig erwiesen. 

Nach späteren Mittheilungen desselben Autors gelang es ihm auch 
die Entstehung der Vacuolen in manchen speziellen Fällen, welche 
früher noch nicht studirt worden waren, zu beobachten. Hervor- 
zuheben ist hier die Bildung dieser Organe bei den Schwärmsporen, 
welche nach brieflichen Mittheilungen Went’s durch Theilung der 
in der Mutterzelle vorhandenen Saftblase derart zu Stande kommt, 
dass jeder Schwärmer einen von dieser Blase abgeschnürten Theil 
in seinen Körper aufnimmt. 

In der Literatur ist häufig eine Entstehung von Safträumen in 
Kernen, Chromatophoren, oder auch im Körnerplasma ausserhalb 
der vorhandenen Vacuolen beschrieben worden. Die Prüfung dieser 
Fälle ergab aber, dass es sich hier nicht um normale Vacuolen handelt, 
sondern um pathologische Bildungen, welche beim Altern oder beim 
Absterben der Zelle auftreten. Häufig entstehen sie auch durch 
den Einfluss des Wassers, in welchem die Präparate zur Beobachtung 
gelangen 1). 

Aus dem Satze, dass die Vacuolen nur durch Theilung entstehen, 
lässt sich ableiten, dass die Saftblasen keimender Samen von den 
in den reifenden Samenknospen vorhandenen abstammen, und dass 
im reifen Zustande also die Vacuolen zwar ausgetrocknet sein müssen, 
aber nicht völlig fehlen können. Diesen Gedanken verfolgend ge- 
langte Wakker zu der merkwürdigen Entdeckung, dass die Aleuron- 


1) F. Went, De jongste toestanden der vacuolen S. 45—65. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 109 


körner die trockenen Zustände der Vacuolen im Samen sind). 
Während des Reifens nimmt der Gehalt des Zellsaftes an gelösten 
Eiweissstoffen allmählig zu, bis die Flüssigkeit dicht schleimig wird. 
Beim Austrocknen kristallisiren einige Eiweisssubstanzen und bilden 
die bekannten Kristalloide, während das übrige Eiweiss um diese 
herum zu einer amorphen Masse erstarrt. Beim Einweichen des 
Samens lösen sich diese Massen allmählig, um später als Nährstoffe 
Verwendung zu finden. Durch Anwendung einer Lösung von einem 
Theil Salpetersäure in vier Theilen Wasser kann man in dem noch 
flüssigen Zellsaft die Erstarrung willkürlich hervorrufen, und so 
die Entstehung von Aleuronkörnern unter seinen Augen künstlich 
herbeiführen. 

Wichtig ist, dass in einigen Samen mehr, in anderen weniger, die 
Vacuolen sich beim Reifen in mehrere kleinere, oft in sehr zahl- 
reiche äusserst kleine Blasen theilen, welche dann im Anfange des 
Keimungsprozesses allmählig wieder zu Einer grossen Vacuole zu- 
sammenschmelzen. 

Die Vorgänge in den Samen schliessen sich somit in schönster 
Weise an die Vorstellung von der alleinigen Entstehung der Vacuolen 
durch Theilung an?). 

Wie die Chromatophoren sich zu den verschiedensten Organen 
differenziren können, so auch, obgleich in bescheidenerem Umfange, 
die Vacuolen. Went beobachtete, wie in verschiedenen Zellen Va- 
cuolen liegen, welche zeitlebens getrennt bleiben, und sich durch 
verschiedenen Inhalt unterscheiden®). Häufig sind die einen ge- 
färbt, die anderen farblos oder die einen enthalten Gerbstoff, welcher 
den übrigen fehlt. Meist lässt sich dann Eine Saftblase als Haupt- 
vacuole von den übrigen unterscheiden. Diese letzteren werden dann 
von unserem Autor adventive Vacuolen genannt. 

Die kontraktilen oder pulsirenden Vacuolen bilden ein besonderes 


ı) J. H. Wakker, Aleuronkorrels zyn vacuolen. Maandbl. v. Natuurw. 
1887 Nr. 5; Bot. Centralbl. Bd. XXXIII Nr. 12 und Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. XIX S. 423. Seitdem wurde dieses Ergebniss bestätigt durch Wer- 
minski, Ber. d. Bot. Gesellsch. Bd. VI 1888 S. 190. 

2) In den Müller'schen Körperchen der Ameisenpflanze Cecropia ade- 
nopus bildet Schimper im Zelleninhalte Gebilde ab, welche auf den 
ersten Blick aussehen wie Vacuolen, und welche er, wegen ihres dick- 
flüssigen Inhaltes, mit den Aleuronkörnern vergleicht. Ihre Entstehung 
aus Vacuolen ist wohl nicht zweifelhaft. A. F. W. Schimper, Die Wechsel- 
beziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen 1888. Vergl. namentlich Taf. II 
Fig. 11. Vergl. auch Wakker in Pringsh. Jahrb. Bd. XIX S. 467. 

3) Went, Lc. S. 65—91. 


110 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


System. In den Schwärmsporen der Algen entstehen sie wohl aus 
den übrigen Vacuolen!) durch weitere Differenzirung, bei den Eugle- 
nen vermehren sie sich aber nach Klebs’ Untersuchungen durch 
Theilung?). Sie besitzen hier eine eigene Wand, welche mit den 
Wänden gewöhnlicher Vacuolen in ihrer grossen Resistenzfähigkeit 
übereinstimmt. Klebs beobachtete, wie das Pulsiren noch längere 
Zeit vor sich gehen kann, nachdem man den übrigen Protoplasten 
durch irgend welchen mechanischen Eingriff getödtet hat. Die An- 
sicht, dass bei der Systole der Inhalt dieser Vacuolen in die Um- 
gebung hinausgestossen wird, während bei der Anastole Flüssigkeit 
aus dem Protoplasten entnommen wird, ist jetzt für Rhizopoden 
und Flagellaten wohl allgemein angenommen. Durch eigene Be- 
obachtung überzeugte ich mich von ihrer Richtigkeit bei Acti- 
nophrys Sol. Dieselbe Meinung dürfte auch auf die pulsirenden 
Vacuolen im Pflanzenreich Anwendung finden’). 


$ 7. Die Beziehung zwischen Hautschicht und Körnerplasma. 


Während über die bis jetzt besprochenen Organe der Protoplaste 
die Untersuchungen der beiden letzten Jahrzehnte ein helles Licht 
verbreitet haben, liegt die Beziehung zwischen Hautschicht und 
Körnerplasma noch völlig im Dunklen. In unserer Kenntniss von 
der Entstehungsweise der Kerne, Trophoplaste und Vacuolen findet, 
wie ich in diesem Abschnitt zu schildern suchte, die Theorie der Ver- 
erbung ihre unerlässliche Grundlage; über die gegenseitige Beziehung 
der beiden anderen genannten Theile der Protoplaste sind noch keine 
Thatsachen aufgefunden worden, welche für die Theorie verwerthet 
werden könnten. 

Es ist nun allerdings, wie bereits erwähnt, für die Hypothese der 
intracellularen Pangenesis nicht von prinzipieller Bedeutung, welcher 
Art jene Beziehung ist. Doch bleibt es eine wichtige Frage, ob 
Körnerplasma und Hautschicht einander gegenüber ebenso unab- 
hängig sind wie Körnerplasma und Vacuolenwand, oder ob sie zu 
einander in ähnlichem genetischen Verhältniss stehen, wie Amylo- 
plaste und Chlorophylikörner. So lange diese Frage nicht ent- 
schieden ist, ist die Anwendung meiner Hypothese auf die Haut- 
schicht, und damit auf das Flächenwachsthum der Zellhaut und die 


ı) Oder sollten vielleicht, phylogenetisch, die Turgorvacuolen aus den 
pulsirenden entstanden sein? 

2) G. Klebs, Arbeiten Tübingen, Bd. I S. 250 ff. 

3) Pfeffer, Pflanzenphysiologie S. 399—401. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 111 


ganzen Gestaltungsvorgänge der Zellen, in hohem Grade erschwert. 
Aus diesem Grunde sei es mir gestattet, die einschlägigen Erschei- 
nungen einer kritischen Revision zu unterwerfen, um dadurch zu 
einem genaueren Studium davon anzuregen. Es wird sich dabei, 
wie mir scheint, zeigen, dass die herrschende Meinung von der jedes- 
maligen Entstehung der Hautschicht aus dem Körnerplasma durch 
sicher und eingehend beobachtete Thatsachen augenblicklich nicht 
gestützt, sondern nur aus langer Gewohnheit angenommen wird. 
Letzteres scheint mir aber, den neueren Erfahrungen über die Ent- 
stehung der Vacuolenwand gegenüber, keineswegs gestattet zu sein. 
Denn so lange man keine besondere Wand der Vacuolen annahm, 
lag es auf der Hand, auch die Hautschicht nicht als besonderes 
Organ zu betrachten. Seitdem die Selbständigkeit der ersteren 
nachgewiesen wurde, ist solche offenbar auch für die letztere die 
wahrscheinlichere Annahme?). 

Gegen die herrschende Meinung sprechen, ausser der im nächsten 
Paragraphen nachzuweisenden Unvollständigkeit der Beobach- 
tungen, einerseits der ganze Entwickelungsgang unserer Kenntnisse 
auf dem Gebiete der Zellenanatomie, andererseits die bereits mehr- 
fach beschriebenen Differenzirungen der Hautschicht und des Körner- 
plasma. Letzteres bildet keineswegs, der alten Vorstellung ent- 
sprechend, eine durch ihre Bewegungen sich stetig mischende, und 
also nicht im gewöhnlichen Sinne organisirte Grundmasse des Proto- 
plasma. Am deutlichsten sieht man dies bei den Characeen. Hier 
besteht es zunächst aus einem strömenden und einem ruhenden, 
die Chlorophyllkörner enthaltenden Theil. Wenn bisweilen die grünen 
Körner aus ihrer Lage losgerissen und vom Strome fortgeführt 
werden, sieht man, dass sie nicht einzeln der Hautschicht anlagen. 
Denn sie werden nicht einzeln, sondern in Bändern und Gruppen 
mitgeschleppt, während innerhalb dieser die Körner ihre gegen- 
seitige Lage und Entfernung behalten. Aber auch der strömende 
Theil bildet nicht ein Ganzes, die Stromesgeschwindigkeit ist Keines- 
wegs überall auf dem Querschnitt dieselbe. Sie ist in der Nähe der 
Chlorophylikörner grösser als an der Vacuolenwand, und nimmt 
ferner von den beiden Indifferenzstreifen nach der Mitte der durch 


ı) Ganz besonders erwünscht wäre eine Methode, um, in ähnlicher 
Weise wie durch starke plasmolytische Reagentien die Vacuolenwand, 
auch die Hautschicht überall künstlich vom Körnerplasma trennen zu 
können. Auch zur Beurtheilung der auf S. 109 Note 3 zu erwähnenden 
Hypothese über das Dickenwachsthum der Zellhäute würde eine solche 
Methode grosse Dienste leisten können. 


112 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


diese getrennten grünen Felder zu. Bei sinkender Lebensenergie 
kommen zuerst die trägeren Ströme zur Ruhe, während die rascheren 
noch sich fortbewegen, und mit weiter abnehmender Geschwindig- 
keit nimmt auch die Breite des Stromes ab. 

Ganz allgemein scheint das Körnerplasma im Pflanzenreich aus 
strömenden und ruhenden Theilen zu bestehen, deren Grenze durch 
mehr oder weniger günstige Lebensbedingungen verschoben werden 
kann, oder auch im Laufe der Entwickelung, den sich ändernden 
Bedürfnissen entsprechend, sich selbstthätig verschiebt. 

Letzteres lehren die schönen Untersuchungen von Dippel, Crüger 
und Strasburger über die Beziehungen zwischen den Plasmaströmen 
und der inneren Skulptur der Zellwand!). Denn allgemein laufen 
denjenigen Stellen entlang, wo in’s Innere hervorspringende Leisten 
in der Entstehung begriffen sind, kräftige Strömchen, welche offen- 
bar die erforderlichen Nährstoffe herbeischaffen und vertheilen. 
Diese Differenzirung im Körnerplasma wird aber allem Anscheine 
nach von einer entsprechenden Differenzirung in der Hautschicht 
beherrscht. Denn nach Dippel bestehen die Bänder, welche die 
Celluloseleisten bilden, aus einem äusseren hyalinen Bande, welches 
dicker ist wie die sonstige Hautschicht, sich aber ebenso wenig wie 
diese mit Jod gelb färbt, und einer inneren strömenden Schicht 
des Körner führenden Plasmas, welche letztere durch Behandlung 
mit Jod einen hochgelben Ton annimmt?). Offenbar ist das hyaline 
Band ein differenzirter Theil der Hautschicht, welcher, auf seiner 
Innenseite vom Strome bedeckt und ernährt, auf seiner Aussen- 
seite den Zellhautleisten bildet°). 

In nackten Protoplasten sprechen auch die Cilien für eine innere 
Organisation der Hautschicht. Für die Schwärmer von Vaucheria 
wurde diese von Strasburger beschrieben*). Hier sitzt jede Cilie 
einem dichteren Theile dieser Schicht auf; es sieht aus, als ob sie 
ihr mit einer dicken Wurzel eingepflanzt wäre. 


ı) L. Dippel, Abhandl. d. naturf. Ges. zu Halle Bd. X 1864 S. 55. 
Crüger, Bot. Zeitung 1855 S. 623. Strasburger in Jenaische Zeitschr. f. 
Naturwiss. 1876 Bd. X Heft IV S. 417. 

2).Le..3.57.58 

3) Strasburger’s Hypothese des Zellhautwachsthums durch schichtweise 
Umänderung der äussersten Lagen der Hautschicht in Zellhaut lässt sich 
ohne Schwierigkeit mit der Annahme der Autonomie dieses Organes 
gegenüber dem Körnerplasma verbinden, und bedarf daher an dieser 
Stelle keiner eingehenderen Besprechung. 

4) Strasburger, Studien über das Protoplasma 1876 S. 400. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 113 


$ 8. Die fragliche Autonomie der Hautschicht. 


Während bei der Zelltheilung nach dem von Mohl beschriebenen 
Typus die Vermehrung der Hautschicht durch Theilung und Wachs- 
thum allgemein anerkannt wird, nimmt man gewöhnlich für die Zell- 
bildung der höheren Pflanzen die Einschaltung einer neuen Platte 
und deren Verbindung mit der alten Hautschicht an. Ausserdem 
giebt es einige Fälle von Zellbildung, welche ganz direkt für eine 
Neubildung der Hautschicht aus dem Körnerplasma zu sprechen 
scheinen. 

Alle diese Fälle scheinen mir erneuter Untersuchung dringend zu 
bedürfen. Nur mit der Absicht, dazu anzuregen, sollen sie hier kurz 
besprochen werden. 

In Bezug auf die gewöhnliche Art der Zelltheilung hat sich die 
Sachlage im vergangenen Jahre wesentlich geändert durch eine Ent- 
deckung von Went®), welche von Strasburger bestätigt wurde?). 
Diese Entdeckung gilt der Natur der sogenannten Zellplatte, welche 
sich, nachdem die Kerntheilung abgeschlossen ist, in der Mitte der 
jetzt tonnenförmigen Figur bilden sollte. Wie der Name es aus- 
drückt, betrachtete man die Zellplatte als eine die Figur quer durch- 
setzende Schicht, welche sich nachher in zwei Schichten theilt und 
zwischen diesen die neue Celluloselamelle ausscheidet. Diese beiden 
Schichthälften waren die Ergänzungsstücke der Hautschicht; sie 
wuchsen, während die Tonne sich abplattete und sich seitlich aus- 
dehnte, nach allen Seiten hinaus, bis sie die alte Hautschicht der 
Mutterzelle erreichten und mit dieser verschmolzen. 

Es gelang nun Went, die ganze Zelltheilungsfigur im fixirten und 
tingirten Zustande aus den Zellen herauszulösen und frei in der 
Flüssigkeit des Präparates herumschwimmen zu lassen. Dadurch 
war es möglich, die bis dahin nur von der Seite studirte und ab- 
gebildete Zellplatte sich drehen zu lassen und in polarer Ansicht zu 
studiren. So lange die Zellplatte kleiner ist als die Tochterkerne, 
lehrt diese Ansicht selbstverständlich nichts, da es nicht möglich 
war, die Kerne zu entfernen. Sobald die Zellplatte aber seitlich 
zwischen den Kernen hervorragte, zeigte sich, dass sie keineswegs 
eine Kontinuirliche Platte, sondern nur ein ziemlich dünner Ring ist. 
Dieser Ring liegt in dem Verbindungsschlauche, der das Innere 
der Figur von der Umgebung trennt, und wohl dieselbe Bedeutung 


1) F. A. F. C. Went, Beobachtungen über Kern- und Zelltheilung. Ber. 
d. d. bot. Gesellsch. 1887 V S. 247, Taf. XI. 
2) Strasburger, Ueber Kern- und Zelltheilung 1888. 


114 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


hat wie bei Spirogyra!). Dieser „Zellring‘“, wie wir die Zellplatte 
jetzt nennen müssen, ist es nun, der sich vergrössert, bis er erst an 
einer, dann allmählig auf allen Seiten mit dem wandständigen Proto- 
plasma der Mutterzelle in Verbindung tritt. 

Dass die Ebene des Zellringes der Ort ist, wo sich die Scheide- 
wand ausbildet, steht fest und stimmt mit der früheren Vorstellung 
von der Zellplatte im Wesentlichen überein. Aber ob im Zellringe 
die Ausscheidung von Cellulose bereits anfängt, bevor er sich 
wenigstens an einer Seite der Wand der Mutterzelle angeschlossen 
hat, konnte bis jetzt nicht festgestellt werden. Sobald sie sich durch 
Reagentien nachweisen lässt, schliesst die neue Haut wenigstens auf 
einer Seite der Mutterzellwand an?). Ebenso wenig ist es entschieden, 
wenn auch nicht unwahrscheinlich, ob in der Ebene des Ringes eine 
Membran ausgespannt ist, welche die dort befindliche Vacuole quer 
durchsetzt und in zwei getrennte Saftblasen spaltet. 

Es ist klar, dass durch die Entdeckung des Zellringes die alte, 
der Autonomie der Hautschicht widersprechende Auffassung von 
der Zelltheilung hinfällig geworden ist. Zu ihrer definitiven Wider- 
legung bedarf es aber weiter fortgesetzter Untersuchungen, welche 
namentlich auch die Vacuolenwände in der Theilungsfigur zu be- 
rücksichtigen haben werden. 

Ich befinde mich hier in Uebereinstimmung mit Zacharias, welcher 
nach Beobachtungen an Chara vermuthet, dass die Zellplatten- 
elemente aus dem die Kernfigur umgebenden Zellplasma stammen ®). 
Auch möchte ich hier an einen Ausspruch Flemming’s erinnern, nach 
welchem die Zelltheilung bei Pflanzen und Thieren allgemein mit 
einer Einschnürung des Protoplasten anfängt. Diese Einschnürung 
sei nur deshalb in manchen Präparaten nicht beobachtet, weil sie 
oft einseitig ist, und also einen bestimmten Stand der Zelle unter 
dem Mikroskope verlangt, um gesehen werden zu können‘). 

Die Ansicht Platner’s, dass die Spindelfasern Strömchen des 
Körnerplasma sind, möchte ich hier noch zur Nachuntersuchung 
empfehlen. Dazu kann aber nur die direkte Beobachtung am leben- 
den Objekte dienen. Offenbar sind die Plasmaströme beim Studium 
der Zelltheilung bis jetzt in unverdienter Weise vernachlässigt 
worden. 


1) Vergl. S. 94—05. 

2) Strasburger, Bot. Praktikum, 1884 S. 597 und Ueber Kern- und 
Zelltheilung 1888 S. 171 ff. 
3) Bot. Zeitung 1888 S. 456. 
4) Flemming, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung 1882 S. 243. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 115 


Es erübrigt uns jetzt noch einen Blick zu werfen auf die Beispiele 
der sogenannten freien Zellbildung, welche wohl die auffälligsten 
Ausnahmen von der Regel der autonomen Entstehung der Haut- 
schicht darstellen. Als freie Zellbildung bezeichnete man die Fälle, 
in denen nicht der gesamte Protoplast der Mutterzelle bei der Bil- 
dung der Tochterzellen Verwendung findet!). Die neuen Zellen 
dachte man sich im Innern der Mutterzéile, also ohne jeden Kontakt 
mit der Hautschicht entstanden, und es lag also auf der Hand, dass 
ihre Hautschicht aus dem Körnerplasma hervorgegangen sein musste. 

Als erstes Beispiel galten früher die Vorgänge im Embryosack?). 
Namentlich die Eizellen der Angiospermen wurden oft als kugel- 
runde, frei im Protoplasma des Embryosackes liegende Zellen be- 
trachtet. Ein genaues Studium der neuesten Literatur lehrt aber, 
dass die genannten Gebilde stets der Membran der Mutterzelle an- 
liegen®), und also offenbar durch gewöhnliche Theilung aus dem 
Embryosacke hervorgehen. Von der Richtigkeit dieser Folgerung 
überzeugt man sich sowohl für die Eizellen wie für Synergiden 
und Antipoden am leichtesten, wenn das Protoplasma des Embryo- 
sackes durch kontrahirende Reagentien allseitig von seiner Zellhaut 
losgelöst worden ist. Ich führe als Beispiel die Abbildungen des 
Embryosackes von Daphne an, welche Prohaska gegeben hat). 
Hier sieht man deutlich, wie dieser Protoplast bei seiner Zusammen- 
ziehung sich von den Eizellen, Synergiden und Antipoden zurück- 
gezogen hat, diese liegen mit breiter Fläche der Membran der Mutter- 
zelle, des ursprünglichen Embryosackes, an. Dass sie durch den ge- 
wöhnlichen Vorgang der Zelltheilung®) aus diesem entstanden sind, 
kann wohl keinem Zweifel unterliegen; sie sind somit nicht, wie 
früher, als Töchter, sondern als Schwestern des jetzt noch vor- 
handenen Theiles des Embryosackes zu betrachten. Auch liegen sie 
in dem erwähnten Beispiel neben diesem, und nicht in seinem Innern. 


1) In der neuesten Zusammenfassung der diesbezüglichen Literatur 
schlägt Zimmermann vor, den Namen freie Zellbildung nicht für diese 
Erscheinungen, sondern für die Bildung freier, d. h. mit der Mutterzelle 
nicht im Gewebeverbande stehender Zellen zu benutzen. Sollte sich 
herausstellen, dass eine freie Zellbildung im alten Sinne im Pflanzenreich 
nicht vorkommt, so wäre dieser Vorschlag gewiss anzunehmen. Vergl. 
Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle 1887 S. 160. 

2) Vergl. z. B. Sachs, Lehrbuch 4. Aufl. S. 559. 

3) van Tieghem, Traité de Botanique 1884 S. 857, 868 u.s. w. und 
Zimmermann, l. c. S. 161. 

4) Prohaska, Bot. Zeitung 1883 S. 865 Taf. VIII Fig. 2—4. 

5) Speziell durch sogenannte Vielzelltheilung. 

8* 


116 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Dass die Eizellen und Synergiden sich vor der Befruchtung nicht, 
wie die Antipoden, durch eine Zellhaut vom Embryosack trennen, 
beeinträchtigt diese Auffassung offenbar nicht. 

Ich finde in der mir zugänglichen Literatur nicht, dass Jemand die 
alte Auffassung bestimmt angegriffen und als unrichtig bezeichnet 
hat. Sie scheint von den besten Forschern nur unmerklich ver- 
lassen worden zu sein. Jedoch dürfte die oben gegebene Darstellung 
des Vorganges jetzt von ihnen wohl als die einzig richtige angesehen 
werden. In den Zeichnungen der letzten Jahre, und namentlich in 
den Arbeiten Strasburger’s, findet sie vielfache Stützen!). 

Auch bei der Bildung des Endospermes scheint neue Hautschicht 
nur in Berührung mit derjenigen der Mutterzelle zu entstehen. In 
schmalen Embryosäcken, wo jeder Kerntheilung eine Zelltheilung 
folgt, liegen die Verhältnisse offenbar nicht wesentlich anders als 
bei der vegetativen Zellbildung. Und für die weiteren, nach der 
Befruchtung noch wachsenden Embryosäcke gelingt es mir nicht in 
der vorliegenden Literatur irgend einen Beweis gegen die Richtig- 
keit dieser Annahme zu finden?). 

Bei manchen Algen (Acetabularia, Hydrodictyon, Ulothrix u. A.) 
entstehen die Schwärmsporen nur aus einem Theile des Proto- 
plasma der Mutterzelle. Dieser Theil ist dann stets die wandstän- 
dige Schicht, und jede Schwärmspore erhält, soweit die vorliegende 
Literatur dies zu beurtheilen gestattet, nicht nur einen Kern, Chro- 
matophoren und Vacuolen®), sondern auch einen Theil der Haut- 
schicht der Mutterzelle. Aehnliches scheint auch unter den Pilzen, 
z. B. bei Protomyces macrosporus vorzukommen®). Für Hydro- 
dictyon giebt Pringsheim an, dass das farblose, Cilien tragende 
Vorderende der Schwärmer der mütterlichen Hautschicht ent- 
spricht 5). 

Auch bei den Saprolegnieen werden die Oosporen derart ge- 
bildet, dass jede einen Theil der mütterlichen Hautschicht in sich 
aufnimmt ô). 


1) Vergl. z. B. Strasburger, Befruchtung und Zelltheilung :878 Taf. II 
Fig. 110—119, Taf. IV Fig. 120—122 u. s. w. und Guignard, Ann. d. 
Sc. nat. 6. Serie Taf. XIII S. 176, Taf. VII Fig. 160—165. 

2) Vergl. namentlich Hegelmaier, Zur Entwickelungsgeschichte endo- 
spermatischer Gewebekörper. Bot. Zeitung 1886 S. 529. 

3) Nach der S. 108 erwähnten Mittheilung Went’s. 

4) Vergl. de Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, 
Mycetozoen und Bacterien 1884 S. 86. 

5) Monatsber. der k. Akademie, Berlin 1871, S. 246. 

6) de Bary, Abh. d. Senckenb. naturf. Gesellsch. 1881 Bd. XII S. 261. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 117 


Eine grössere Schwierigkeit bilden die Ascosporen. Aber ihre 
Entstehung ist in den letzten Jahren nicht eingehend studirt worden. 
Namentlich seitdem man weiss, dass ihrer Bildung stets Theilungen 
des Mutterkernes vorangehen, hat man sich die Frage, wie sie in 
den Besitz ihrer übrigen Organe gelangen, noch nicht vorgelegt. 
Dass jede Spore eine oder mehrere Vacuolen durch Theilung der ' 
mütterlichen Saftblasen erhalten muss, ist klar, aber wie dieses 
geschieht, hat noch Niemand untersucht. Auch die Frage, woher 
sie ihre Hautschicht bekommen, muss also neuen Untersuchungen 
auf’s dringlichste empfohlen werden. 

Ebenso harrt die Entstehung der Eizelle im Oogonium der Pero- 
nosporeen des Studiums nach den jetzigen Methoden. Ueber die 
Entstehung der Hautschicht lässt sich auch in diesem Falle vor- 
läufig noch nichts Sicheres aussagen. 

Ueber die Hautschicht der Spermatozoiden vergleiche man den 
folgenden Abschnitt (S. 118—120). 

Als Schlussergebniss dieses Ueberblickes dürfen wir also sagen, 
dass in allen Fällen, in denen die Entstehung neuer Hautschicht 
ausser Berührung mit der alten angenommen wird, diese Annahme 
wesentlich auf älteren und nach unvollkommenen Methoden ange- 
stellten Beobachtungen beruht. Ausnahmen von der Regel sind 
also keineswegs mit Sicherheit bekannt, wenn sie auch nach unserer 
Hypothese von der intracellularen Pangenesis, nicht a priori als 
unmöglich angesehen werden dürfen. 


Abschnitt III. 
Die Funktionen der Zellkerne. 


Erstes Kapitel. 
Historische Einleitung. 


& Fe 
Der erste Schriftsteller, welcher den Kern als das Organ der Ver- 
erbung bezeichnet hat, ist Ernst Haeckel. Im zweiten Bande seiner 
Generellen Morphologie der Organismen!) begründet er diese Auf- 
fassung, indem er sich namentlich auf das Verhalten des Kernes 
bei der Zelltheilung stützt. Für ihn hat ‚der innere Kern die Ver- 
erbung der erblichen Charaktere, das äussere Plasma dagegen 


1) 1886 S. 287—289. 


118 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


die Anpassung, die Akkomodation oder Adaption an die Verhält- 
nisse der Aussenwelt zu besorgen“. Und wie der Kern seine Haupt- 
rolle bei der Fortpflanzung spielt, so sei die Ernährung die Haupt- 
aufgabe des Plasmas. In den niedrigsten, kernlosen Organismen 
seien beide Funktionen noch nicht getrennt. 

Durch fast zehn Jahre ist dieser prophetische Ausspruch ohne 
merkliche Wirkung auf die Fortschritte der Zellenanatomie und der 
Befruchtungslehre geblieben. Erst die Entdeckung Oscar Hertwig’s, 
dass bei der Befruchtung die Spermatozoiden mit dem Kerne der 
Eizellen kopuliren, hat Haeckel’s Gedanken zum Ausgangspunkte 
für eine neue Forschungsrichtung erhoben!). Hertwig beobachtete 
diese Thatsache zuerst bei den Eiern der Echiniden, und stellte fest, 
dass die Befruchtung nicht etwa auf einem einfachen Aneinander- 
liegen, sondern auf einer gegenseitigen Durchdringung der beiden 
Kerne beruhe. 

R. Hertwig, Fol, Selenka, Flemming und Andere haben diese 
Meinung durch weitere Beobachtungen gestützt, und demzufolge 
ist sie in der zoologischen Wissenschaft jetzt wohl zur allgemeinen 
Anerkennung gelangt. 

Auf botanischem Gebiete hat sich Strasburger das grosse Ver- 
dienst erworben, den Satz, dass die Befruchtung wesentlich auf der 
Vereinigung der Zellkerne beruht, durch langjährige Untersuchungen 
festgestellt und definitiv bewiesen zu haben. Seine ersten Studien 
über die Befruchtung der Coniferen, und die späteren über denselben 
Vorgang bei den Angiospermen?) bilden jetzt die Grundlage für diesen 
Theil unserer Wissenschaft. 

Die übrigen Organe der Protoplaste nehmen bei der Befruchtung 
an der Kopulation keinen Antheil. Und da die Glieder der be- 
fruchteten Eizelle dennoch später die Eigenschaften der beiden 
Eltern besitzen, so ist es klar, dass eine Uebertragung der erblichen 
Eigenschaften aus dem befruchteten Kerne auf sie stattfinden muss. 
Diese Uebertragung ist aber der Beobachtung, wenigstens jetzt, 
noch nicht zugänglich. Doch sprechen bereits manche Thatsachen 
auch ausserhalb der Befruchtungslehre für ihre Existenz. 

Es ist meine Absicht, in diesem Abschnitte alle Thatsachen, welche 
auf das Wesen dieser Uebertragung ein Licht werfen können, mög- 


1) O. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und 
Theilung des thierischen Eies, Morpholog. Jahrbuch I 1875 S. 347- 

2) Strasburger, Ueber Befruchtung und Zelltheilung 1878. Derselbe, 
Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanero- 
gamen 1884. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 119 


lichst vollständig zusammen zu stellen. Die herrschende Auffassung 
betrachtet diesen Vorgang als einen dynamischen, während meine 
Hypothese der intracellularen Pangenesis einen Transport stoff- 
licher Theilchen als Träger der erblichen Eigenschaften annimmt. 
Es handelt sich also darum, zu untersuchen, welche dieser beiden 
Auffassungen in dem vorhandenen i er eta die besten 
Stützen findet. 


Zweites Kapitel. 
Die Befruchtung. 


8 2. Die Kopulation der Zygosporeen. 


Sehr lehrreich ist das Verhalten des Chlorophyllbandes der Spiro- 
gyren während der Kopulation. Schon de Bary hatte beobachtet, 
dass bei manchen einspirigen Arten die beiden Chlorophyllbänder 
der kopulirenden Zellen sich derart mit den Enden aneinanderlegen, 
dass sie ein kontinuirliches Band darstellen!). Für die einspirige Art 
S. Weberi hingegen hat in neuester Zeit Overton beschrieben und 
abgebildet, wie das Band der mütterlichen Zelle sich bei der Kopu- 
lation in der Mitte spaltet, und wie darauf das väterliche Band sich 
zwischen diese beide Hälften einschiebt und sich mit seinen Enden 
an sie anlegt?). Später werden, durch die bedeutende Anschwellung 
der Amylumherde, sowie durch andere Vorgänge, die Windungen 
des Bandes allmählig undeutlicher, um in der Zygospore ganz un- 
kenntlich zu werden, und erst bei deren Keimung wieder zum Vor- 
schein zu kommen’). 

Diese Angaben genügen vollständig, um uns über die Herkunft 
der Chlorophylibänder der jungen Keimpflanze eine Vorstellung zu 
machen. Wir nehmen dabei als Ergebniss der erwähnten Unter- 
suchungen an, dass das Chlorophyliband der keimenden Zygospore 
aus den in der einen oder der anderen Weise mit den Enden an- 
einandergelegten Bändern der beiden Sexualzellen besteht. Was wird 
jetzt, bei den ersten Theilungen der jungen Pflanze mit diesen beiden 
Theilen des Bandes geschehen ? Offenbar wird die erste Zelltheilung, 
indem sie das Band in der Mitte durchschneidet, in dem von de Bary 
beschriebenen Falle die mütterliche Hälfte der einen, die väterliche 
Hälfte der anderen Tochterzelle zuweisen. Bei S. Weberi werden 


ı) de Bary, Die Conjugaten S. 3. 
2) C.E: Overton, Ber. d. d. bot. Gesellsch. Bd. VI 1888 S. 70 Taf. IV. 
3) Vergl. hierüber auch Klebahn, Ber. d. d. bot. Ges. VI 1888 S. 163. 


120 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


dieses aber erst die beiden folgenden Theilungen thun; die mittleren 
Zellen des vierzelligen Fadens führen dann das väterliche, die beiden 
Endzellen das mütterliche Band. 

Aus dieser Betrachtung ergiebt sich, dass es für die einzelnen 
Zellen eines einspirigen Spirogyra-fadens völlig gleichgültig ist, 
ob sie ihr Chlorophyllband vom Vater oder von der Mutter be- 
kommen. Aber ohne Zweifel besitzen nachher die sämmtlichen 
Bänder der jungen Pflanze die gleichen erblichen Eigenschaften, 
auch wenn zwischen Vater und Mutter individuelle Unterschiede 
vorhanden waren. Wir müssen also annehmen, dass sie diese, soweit 
erforderlich, vom Kerne nach der Befruchtung bezogen haben. 
Wenn wir überhaupt dem Kopulationsvorgange eine Bedeutung für 
die aktiven erblichen Charaktere zuschreiben und seine Wirkung 
nicht durch alle Generationen auf die Kerne beschränken wollen, 
sind wir offenbar zu dieser Annahme gezwungen. 

Machen wir sie aber, so liegt hier die Nothwendigkeit einer Ueber- 
tragung der erblichen Eigenschaften vom befruchteten Kerne auf 
die übrigen Organe der Protoplaste in einem einfachen Beispiele 
vor uns. 

Wir wollen diesen Satz verallgemeinern und sagen, dass es im 
ganzen Pflanzenreich für das neue Individuum gleichgültig ist, ob 
es die Organe seiner Protoplaste, mit Ausnahme des Kernes, vom 
Vater oder von der Mutter bezieht. Nur der Kern muss von beiden 
herrühren. Die in den beiden folgenden Paragraphen zu besprechen- 
den Thatsachen lehren, dass bei der eigentlichen Befruchtung die 
übrigen Organe nur von der Mutter stammen. Das ist aber nur als 
eine besondere Anpassung zu betrachten. 

Die Chromatophoren der übrigen darauf untersuchten Zygosporeen 
verhalten sich im Wesentlichen ähnlich wie diejenigen von Spiro- 
gyra. Sie legen sich an einander (Epithemia) oder vereinigen sich 
nicht (Zygnema und viele andere), kopuliren aber niemals im eigent- 
lichen Sinne des Wortes!). Stets müssen also, bei den ersten Thei- 
lungen des Keimlings, die väterlichen und mütterlichen Chloro- 
phylikörper auf die einzelnen Zellen des Fadens vertheilt werden. 

Schmitz, der wohl zuerst die Kopulation der Kerne bei den Zygo- 
sporeen beobachtete und das eigenthümliche, oben geschilderte Ver- 
halten der Chromatophoren eingehend studirte, hebt dabei in klarer 
Weise hervor, dass es auch in diesen Fällen „bei der Befruchtung 


1) Schmitz, Die Chromatophoren S. 128. Vergl. auch Overton und 
Klebahn Il. cc. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 121 


wesentlich nur auf die Vereinigung des Zellkernes der männlichen 
Zelle mit dem Zellkern der weiblichen Zelle ankomme‘t). Und die 
später aufgefundenen Thatsachen haben diesen Ausspruch völlig 
bestätigt. 


§ 3. Die Befruchtung der Kryptogamen. 


Schmitz hat in seiner inhaltreichen» Schrift über die Chromato- 
phoren der Algen ausführlich dargethan, dass diese Gebilde, welche 
bei jeder vegetativen Zelltheilung von der Mutterzelle auf ihre Töchter 
übergehen, den Spermatozoiden in der Regel völlig fehlen?). Die 
Eizelle besitzt diese Organe aber stets. Nach der Befruchtung ver- 
mehren sie sich durch Theilung und bilden so die Chromatophoren 
des neuen Individuums. In Bezug auf diesen Punkt wird somit die 
Organisation der Protoplaste direkt von der Mutter, und nicht vom 
Vater geerbt. 

Fragen wir nun, wie sich dabei die übrigen Glieder der Proto- 
plaste, mit Ausnahme des Kernes, verhalten. Allem Anscheine nach 
besitzen die Spermatozoiden ebensowenig Vacuolen wie Farbstoff- 
körper, und gilt für erstere also dasselbe wie für letztere. 

Nach den besten neueren Untersuchungen entstehen die Sperma- 
tozoiden nicht, wie manche Schriftsteller früher annahmen, nur aus 
dem Kerne der Mutterzelle, sondern es betheiligt sich an ihrer Bil- 
dung auch das übrige Plasma. Allerdings bildet der Kern die Haupt- 
masse des Körpers der männlichen Fortpflanzungszelle. Bereits 
Schacht hatte auf Grund eigener und Anderer Beobachtungen den 
Satz aufgestellt: „dass sich der Zellkern in sehr wesentlicher Weise 
bei der Bildung des Spermatozoids betheiligt, und gewissermaassen 
in dasselbe aufgeht‘‘#). Er hebt ferner hervor, dass dabei der körnige 
Inhalt der Mutterzelle verschwindet. Dieser Uebergang des Kernes, 
obgleich im Anfange der neueren Untersuchungen von hervor- 
ragenden Forschern geleugnet®), wird jetzt allgemein als der wich- 
tigste Theil des ganzen Prozesses anerkannt. 

Ausserhalb des Kernes liegt in den Spermatozoiden die Haut- 
schicht, welche dieses Organ gegen äussere Einflüsse schützt, und ge- 
wissermaassen das Schiffchen bildet, welches ihn nach seinem Be- 


aile. 5. 128 Note 2, 

2) Schmitz, L c. S. 120 ff. 

3) Schacht, Die Spermatozoiden 1864 S. 35. 

4) Vergl. z. B. Sachs, Lehrbuch 4. Aufl. S. 303 und Strasburger, Zell- 
bildung und Zelltheilung III. Aufl. S. 94; ferner Bot. Zeitung 1881 S. 847 
u. 848. 


122 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


stimmungsorte befördert. Die Unterscheidung dieser beiden Theile 
verdanken wir namentlich Zacharias, der die mikrochemischen 
Reaktionen der männlichen Fortpflanzungszellen ausführlich stu- 
dirte, und wiederholt auf das verschiedene Verhalten ihrer äusseren 
und inneren Partien hinwies!). Namentlich gilt das Nuclein als 
chemisches Merkmal für die Substanz der Zellkerne. Flüssigkeiten, 
welche diese Substanz leicht lösen und ausziehen, entfernen nur die 
inneren Theile der Spermatozoiden, lassen aber die äussere Schicht 
und die Cilien im Allgemeinen ungelöst. Dagegen lösen sich die 
Cilien in Pepsin, und bestehen somit nicht aus Nuclein?). Auch nach 
Campbell entstehen die Cilien der Spermatozoiden nicht aus dem 
Kern, sondern aus dem Cytoplasma der Mutterzelle®). 

Bei der Befruchtung spielt aber offenbar der Kern allein eine 
Rolle. Das tiefe Eindringen des ganzen Spermatozoids in die Ei- 
zellen lehrt, dass von einer Kopulation seiner Hautschicht mit der- 
jenigen der Eizelle nicht die Rede sein kann. Vielmehr verschwinden 
dieses Organ und die Cilien innerhalb der Eizelle, ohne dort irgend 
welche merkbare Rolle zu spielen. 

Ausnahmsweise besitzen die Spermatozoiden kleine Chromato- 
phoren, deren sie dann wohl auf der Reise nach der Eizelle, sei es 
zum Einschlagen des richtigen Weges, sei es zu anderem Zwecke, 
bedürfen. So z. B. bei Fucus, wo Schmitz den Nachweis lieferte, 
dass sie durch Theilung aus den Chromatophoren der Mutterzelle 
entstehen®). Dass sie aber bei der Befruchtung eine Rolle spielen 
würden, dafür spricht keine Beobachtung. 

Phylogenetisch sind die Spermatozoiden der Algen wohl ohne 
Zweifel aus kopulirenden Schwärmsporen entstanden. Dabei haben 
sie allmählich ihre Farbstoffkörper und wohl auch ihre Vacuolen 
eingebüsst. Für das Verschwinden der ersteren beschreibt Schmitz 
eine Anzahl von Zwischenstufen. Aus seiner wichtigen Behandlung 
dieses Punktes sei es gestattet hier die folgenden Sätze zu citiren®): 
„Bisweilen, namentlich da, wo die Differenz der beiderlei Sexual- 
zellen noch keine sehr bedeutende ist, schliessen sie (die Sperma- 
tozoiden) sich durchaus den Isogameten an, und behalten wie 
diese die Chromatophoren unverändert (z. B. bei Scytosiphon lo- 
mentarium). Wird dagegen jene Differenz grösser, so zeigen die 


1) Zacharias in Bot. Zeitung 1881—1888. 

2) Zacharias, Bot. Zeitung 1881 S. 828, 836 u. 850. 
3) Campbell, Ber. d. d. bot. Ges. 1887 S. 120. 

4) Schmitz, L c. S. 122. 

SOE der 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 123 


Chromatophoren der männlichen Zellen eine deutliche Tendenz zum 
Schwinden, namentlich wird ihre Färbung eine weniger intensive 
(Bryopsis).“ 

Dieses vergleichende Studium überbrückt also die Kluft, welche 
zwischen der Kopulation und der Befruchtung liegt, und welche 
wohl hauptsächlich dadurch bedingt wird, dass bei letzterer die Orga- 
nisation der Protoplaste, morphologisch nur von der Mutter, bei 
ersterer aber in einigen Zellen von dieser, in anderen vom Vater 
geerbt wird. Andererseits aber führt die erwähnte phylogenetische 
Betrachtung zu der Ueberzeugung, dass die Hautschicht der Sperma- 
tozoiden dieselbe Bedeutung und dieselbe Entstehung hat wie die 
der Schwärmsporen, und ebenso unentbehrlich ist, wie diese. 


$ 4. Die Befruchtung der Phanerogamen. 


Auch bei den Blüthenpflanzen wird die Organisation der Proto- 
plaste direkt nur von der Eizelle geerbt. Aus dem Pollenschlauche 
dringt nur der Kern in diese hinein; sonstige Theile, auch wenn sie 
zum Uebertragen des Kerns erforderlich sein und diesen begleiten 
sollten, spielen aber beim eigentlichen Befruchtungsprozesse keine 
Rolle. 

Jedermann kennt die hervorragenden Untersuchungen Stras- 
burger’s auf diesem Gebiete, welche seit 1878 zu wiederholten Malen 
diesen Punkt behandelten und den vollständigen Nachweis für die 
obigen Sätze erbracht haben. Es wäre überflüssig, sie hier zu wieder- 
holen, oder die Bestätigungen, welche sie durch andere Forscher er- 
halten haben, aufzuzählen. 

Wie die Kerne sich bei der Befruchtung vereinigen, ist eine bei 
weitem noch nicht vollständig beantwortete Frage. Auch herrschen 
hier Differenzen, welche wenigstens sehr auffallend sind. Nach 
Strasburger kopuliren nicht nur die Kernschleifen, sondern auch die 
Kernhöhlen und somit gleichfalls der Kernsaft!), Nach van Beneden 
lagern sich bei Ascaris megalocephala die Kernschleifen der männ- 
lichen und der weiblichen Zelle einander gegenüber, um den 
Furchungskern zu bilden?). Sie scheinen sich dann an den Enden 
zu verbinden, um zusammen einen einzigen Kernfaden zu bilden, 
in welchem somit nur eine Aneinanderlagerung, nicht eine gegen- 
seitige Durchdringung der beiderseitigen Elemente stattfinden 
würde. Während aber, nach den vorhandenen Angaben, bei den 


ı) Strasburger, Ueber Kern- und Zelltheilung 1838 S. 230. 
2) E. van Beneden, Recherches sur la maturation de l'œuf 1883. 


124 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Thieren die Kopulation im Stadium der sternförmig angeordneten 
Kernschleifen vor sich geht, soll sie bei den Pflanzen im Stadium 
der Ruhe geschehen. Ob dieser Unterschied wirklich vorhanden ist, 
und wie sich allgemein die Kernfäden vereinigen, sind Fragen, welche 
noch weiterer Untersuchung bedürfen!). 

Wichtig ist, dass die Anzahl der Kernschleifen nach Strasburger’s 
neuesten Untersuchungen auch bei Pflanzen in den generativen 
Zellen für jede Pflanzenart konstant, und zwar für die männlichen 
Zellen dieselbe ist wie für die weiblichen. Bisweilen ist sie für grosse 
Gruppen dieselbe, so bei den Orchideen 16; bei den Liliaceen wechselt 
sie aber zwischen 8, 12, 16 und 242). Für Ascaris megalocephala ist 
sie 2, für A. lumbricoides 24. Eine systematische Bedeutung, oder 
eine einfache Beziehung zu den erblichen Eigenschaften hat diese 
Zahl also offenbar nicht. 

Von der Fortsetzung der Untersuchungen auf diesem Gebiete 
dürfen wir aber wichtige Aufschlüsse über die Frage erwarten, welche 
Theile des Kernes die eigentlichen Träger der latenten erblichen 
Eigenschaften sind. Augenblicklich spricht vieles dafür, dass sie in 
dem Kernfaden zu suchen seien?). Für die weitere Ausarbeitung der 
Vererbungstheorie ist dieses ohne Zweifel vom höchsten Interesse; 
für unsere Hypothese ist eine Entscheidung aber nicht unbedingt 
nothwendig. 


Drittes Kapitel. 


Die Uebertragung der erblichen Eigenschaften aus den 
Kernen auf die übrigen Organe der Protoplaste. 


$ 5. Die Hypothese der Uebertragung. 


Schon mehrfach war von einer Uebertragung der erblichen Eigen- 
schaften aus den Kernen auf die übrigen Organe der Protoplaste 
die Rede. Ueberblicken wir aber die sämmtlichen im vorigen und 
in diesem Abschnitt zusammengestellten Thatsachen, so tritt uns 
die Nothwendigkeit der Annahme einer solchen Uebertragung mit 
voller Kraft vor Augen. N 

Die pflanzlichen Protoplaste besitzen eine sichtbare Organisation, 
welche bei jeder Zelltheilung durch Theilung der einzelnen Organe 
direkt von der Mutterzelle auf ihre Töchter übergeht. Die Erblich- 


1) Strasburger, Ueber Kern- und Zelltheilung 1888 S. 240. 
2) Strasburger, l.c. S. 239, 242. 
3) Roux, Ueber die Bedeutung der Kernfiguren 1883. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 125 


keit ist hier eine sichtbare, keine latente. Die einzelnen Organe 
aber sind von einander in ontogenetischer Beziehung unabhängig; 
sie entstehen nur durch Theilung bereits vorhandener. Und wenn 
sie auch im Laufe der Entwickelung verschiedenen Funktionen an- 
gepasst werden und dabei andere Namen erhalten haben, und ihre 
Entstehung in einzelnen Fällen noch nicht aufgeklärt ist, so steht 
doch im Ganzen und Grossen so viel fest, dass der Kern, die Chroma- 
tophoren, die Vacuolen und das Körnerplasma, und vielleicht auch 
die Hautschicht, Hauptorgane sind, welche nie aus einander hervor- 
gehen, sondern nur neben einander sich vermehren. 

Jedes dieser Hauptorgane besitzt eine Fülle von Eigenschaften 
und Anlagen, welche zusammen den Charakter der Spezies aus- 
machen. Diese Eigenschaften sind entweder direkt unter dem 
Mikroskope sichtbar, oder verrathen ihre Anwesenheit durch be- 
stimmte Funktionen. Dass die erblichen Eigenschaften in den ent- 
sprechenden Organen der Protoplaste liegen, darüber besteht kein 
Zweifel. Ob sie aber in Zellen, wo sie nur als Anlagen vorhanden 
sind, ebenfalls in diesen liegen, darüber geben uns die Vorgänge der 
vegetativen Fortpflanzung keine Entscheidung. 

Diese bietet uns der Befruchtungsvorgang. Die Bastarde lehren, 
und die alltäglichen Beobachtungen am Menschen bestätigen es, 
dass die Kinder im Mittel im gleichen Maasse ihre Eigenschaften 
von beiden Eltern erhalten. Die befruchtete Eizelle aber erhält ihre 
Organe nur aus der Mutter, vom Vater gelangt nur der Spermakern 
zur Kopulation mit dem Kerne der Eizelle. Die sämmtlichen erb- 
lichen Eigenschaften des Vaters müssen also im Kerne, als Anlagen, 
im latenten Zustande, übergehen. Und bevor sie in den übrigen 
Organen der Protoplaste aktiv werden können, müssen sie also offen- 
bar aus dem Kern auf diese übertragen werden. 

Diese Uebertragung ist somit eine Hypothese, deren Annahme 
beim jetzigen Zustande unserer Kenntnisse wohl als nothwendig 
betrachtet werden darf. 

Es sei mir gestattet, diese Uebertragung durch einige Beispiele 
zu beleuchten. Ich entlehne sie den Bastarden, weil hier die Verhält- 
nisse am klarsten und am beweiskräftigsten vor uns liegen, und 
wähle die Farben der Blumen, da diese der Betrachtung leicht zu- 
gänglich sind. 

Zunächst die rothe Blüthenfarbe. Phaseolus multiflorus hat 
rothe, Phaseolus vulgaris nanus weisse Blumen. Durch Bestäubung 
des letzteren mit dem Pollen des ersteren entstand mehrere 
Male, und so auch in 1886 in meinen Kulturen, ein Bastard- 


126 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


same. Dieser weicht äusserlich von den normalen Samen seiner 
Mutterpflanze nicht ab, entwickelt sich aber zu einer Pflanze, welche 
im Habitus dem schlingenden Ph. multiflorus ähnlich ist, jedoch 
kleiner bleibt als dieser. Die Blumen des Bastardes sind blassroth; 
ihre Farbe hält, wie ich mich selbst überzeugen Konnte, nahezu die 
Mitte zwischen beiden Eltern. Der rothe Farbstoff aber findet sich, 
gelöst, in den Vacuolen der Zellen der Blumenblätter. 

Die Eigenschaft der Vacuolen, das rothe Erythrophyll zu bilden, 
rührt also in diesem Bastard vom Vater her. Die Vacuolen des 
Bastardes stammen aber morphologisch von denen der Mutter ab. 
Das Erythrophylibildende Vermögen muss also, im latenten Zu- 
stande, in dem Pollenkern des Vaters auf den Kern der Eizelle über- 
gegangen und aus diesem, früher oder später, den Vacuolen des 
Bastardes mitgetheilt worden sein. 

Dasselbe lehren viele andere Bastarde, wie z. B. Digitalis lu- 
tea 9x purpurea g, Linaria vulgaris 9 x purpurea g, Linaria ge- 
nistaefolia 2 x purpurea d'u. s. W.?). 

Die gelbe Farbe der Blüthen verhält sich in derselben Weise, 
Digitalis luteo — purpurea giebt das beste Beispiel. Die beiden 
Formen D. purpurea 2 x lutea 3 und D. lutea 2 x purpurea g 
sind einander bis auf einige Abänderungen in der Blüthenfarbe 
völlig gleich?). Eine Abbildung des Bastardes giebt Naudin; die 
Blüthe besitzt in der einen Traube eine rein gelbe Farbe, in der 
anderen sind gelb und blassroth mit einander vermischt®). Von den 
beiden genannten Bastarden der Linaria finde ich die reciproken 
Formen nicht erwähnt. 

Wie die Eigenschaften der Vacuolen, so müssen auch die der 
Chromatophoren bei der Bastardirung im Pollenkerne des Vaters 
im latenten Zustande dem Bastarde mitgetheilt werden. Als Bei- 
spiel nenne ich Raphanus sativus 9 x Brassica oleracea 3, Medi- 
cago sativa 9 x falcata 3, Geum album 2 x urbanum g, Verbascum 
phoenicum 2 x blattaria g *). 

Aehnliche Beispiele lassen sich in grosser Zahl der reichhaltigen 
Literatur über Bastardirungsversuche entnehmen. Aber ein aus- 


ı) Vergl. Focke, Die Pflanzenmischlinge S. 311, 315 u. a. a. Stellen. 

2) Focke, Le; SAAN 

3) Naudin, Nouvelles recherches sur l’hybridité, in Nouvelles Archives 
du Muséum d'histoire naturelle de Paris 1869 p. 95 Pl. 2. 

4) Diese Beispiele nach Focke, wo leicht mehrere zu finden sind. 
Ich hatte leider nicht die Gelegenheit, die Natur des gelben Farbstoffes 
zu kontroliren. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 127 


führliches mikroskopisches Studium der Bastarde in Beziehung zum 
anatomischen Bau ihrer Eltern bleibt stets in hohem Grade Be- 
dürfniss für die Wissenschaft. 

Noch schlagender und allgemeiner tritt uns die Nothwendigkeit 
der Annahme einer Uebertragung entgegen, wenn wir die Bastarde 
in der zweiten und folgenden Generation betrachten. Fast stets, 
wenn diese in hinreichend grosser Zahi kultivirt werden, schlagen 
einige auf die Grossmutter, andere auf den Grossvater zurück. Die 
letzteren können dem Grossvater bis zum Verwechseln ähnlich sein. 
Es lehrt uns dieses, dass beim Bastardiren sämmtliche Eigenschaften 
des Vaters auf den Bastard übergehen, um, soweit sie in ihm nur 
als Anlagen vorhanden sind, in einigen seiner Kinder wieder aktiv 
zu werden. Alle Organe der Protoplaste müssen also ihre aktiven 
Eigenschaften aus dem Kerne beziehen können. 

Im Bastard sind aber die Eigenschaften des Vaters und der Mutter 
in gleicher Weise vertreten. Namentlich sind die beiden Bastarde, 
welche zwei Arten hervorbringen können, indem die eine Art das 
eine Mal als Vater, das andere Mal als Mutter fungirt, unter sich 
mit wenigen Ausnahmen im Wesentlichen gleich. Es liegt also kein 
Grund vor, anzunehmen, dass die in der Eizelle und im Sperma- 
tozoid latenten erblichen Eigenschaften in prinzipiell anderer Weise 
vom Vater als von der Mutter geerbt werden. Und somit kommen 
wir zu der Folgerung, dass auch die letzteren im Kerne, und nicht 
über die einzelnen Organe der Eizelle vertheilt, liegen müssen. 

Die Kerne sind somit die Träger der latenten erblichen Eigen- 
schaften. Diese müssen, um aktiv zu werden, wenigstens zum weitaus 
grössten Theilt), aus ihnen in die übrigen Organe der Protoplaste 
übergehen. 


§ 6. Beobachtungen über den Einfluss des Kernes in der Zelle. 


Dass dem Zellkerne irgend eine hervorragende Rolle im Leben 
der Zellen zukommt, darüber waren schon die ersten Beobachter 
dieses Organes sich völlig klar. Sie haben dieser Ueberzeugung in 
dem Namen selbst Ausdruck gegeben. Und wenn auch später das 
vermeintliche Fehlen des Kernes bei grossen Gruppen unter den 
Thallophyten Zweifel an der Richtigkeit dieser Meinung aufkommen 
liess?), so sind diese durch die neueren Untersuchungen völlig be- 
seitigt. 

I) Die Eigenschaften, welche die Kerntheilung regeln, werden wohl 


in den Kernen selbst aktiv. 
2) Vergl. Brücke, Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. Wien 1861. 


128 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Welcher Art aber jene Rolle war, darüber gelang es anfänglich 
gar nicht, sich eine Vorstellung zu machen. Erst die im ersten 
Kapitel dieses Abschnittes genannten Forscher, Haeckel, Hertwig, 
Flemming, Strasburger u. A., haben uns gelehrt, den Kern als das 
eigentliche Organ der Vererbung anzusehen. Und noch in den letzten 
Jahren finden sich Schriftsteller, welche den Kern, Haeckel’s be- 
stimmter Aeusserung entgegen, als ein Organ der Ernährung be- 
trachten, indem sie ihm einen Einfluss auf die Bildung von Eiweiss, 
Stärke oder anderen Assimilationsprodukten zuschreiben. 

Durch den Einfluss der namhaft gemachten Forscher ist die Auf- 
merksamkeit in den letzten Jahren immer mehr auf den Kern ge- 
richtet worden. Und demzufolge sind eine Reihe von Beobachtungen 
gemacht und veröffentlicht worden, welche dafür sprechen, dass 
grade auf die wichtigsten Prozesse im Zellenleben der Kern, ob- 
gleich nicht selbstthätig, doch einen bedeutenden Einfluss ausübt. 
Im Grossen und Ganzen sind die beobachteten Verhältnisse ohne 
Zweifel darauf zurückzuführen, dass die erblichen Eigenschaften, 
so lange sie latent sind, im Kern aufbewahrt werden, während sie 
erst in den übrigen Organen der Protoplaste in Thätigkeit zu ge- 
rathen pflegen. Doch ist nicht zu vergessen, dass im Einzelnen 
spezielle Korrelationen zwischen Kern und Protoplasma obwalten 
können, welche auf spezifische Anpassungen, und nicht auf all- 
gemeine Gesetze zurückzuführen sind. Im Einzelfalle dürfte es 
meistens schwierig sein, zwischen diesen beiden Möglichkeiten zu 
entscheiden. 

Zunächst führe ich einige bereits von älteren Forschern hervor- 
gehobene Verhältnisse an. In jungen Zellen liegt der Kern in der 
Mitte der Zelle. Bei zunehmender Vergrösserung der Vacuolen, 
wenn das Protoplasma in den sogenannten schaumigen Zustand ge- 
langt, bleibt er an jener Stelle liegen und ist durch von ihm aus- 
strahlende Bänder und Leisten mit allen Theilen des wandständigen 
Plasma auf dem kürzesten Wege verbunden. Dieses bekannte Bild 
und die hervorragende Grösse des Kernes in jungen Zellen mögen 
wohl die ersten Gründe gewesen sein, aus denen man die besondere 
Wichtigkeit dieses Organes abgeleitet hat. Bei zunehmendem Wachs- 
thum der Zellen wächst der Kern nicht in entsprechender Weise, 
er wird relativ kleiner, und durch das Verschmelzen der Vacuolen 
wird er gezwungen seine centrale Lage aufzugeben. Für gewöhnlich 
nimmt er nun aber keine andere Stellung als fest an, sondern wird 
von den Strömen des Körnerplasma durch die Zelle herumgeführt. 
Häufig legt er dabei, wie Hanstein hervorhebt, innerhalb weniger 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 129 


Stunden einen vielverschlungenen Weg zurück und durchsegelt sein 
Gebiet in allen Richtungen, ‚als ob er es überall zu inspiziren hätte‘), 
Alles spricht dafür, dass die Thätigkeit des ganzen Protoplasten 
unter dem regulirenden Einfluss der Zellkerne steht). 

Neben diesem allgemeinen Verhalten der Zellkerne haben uns nun 
in den letzten Jahren die Untersuchungen von Tangl, Haberlandt, 
Korschelt u. A. eine besondere Beziehung der Kerne zu einzelnen 
Prozessen im Zellenleben kennen gelehrt. 

Tangl beobachtete Zwiebelschuppen von Allium Cepa, weke 
vor kurzer Zeit, z. B. am vorigen Tage, verwundet waren?). Er sah, 
dass in der Nähe der Wundfläche die Zellkerne nicht wie sonst 
regellos über die Zellen zerstreut liegen, sondern dass sie sich sämmt- 
lich nach derjenigen Seite ihrer Zelle begeben hatten, welche der 
Wunde am nächsten lag. Mit ihnen war auch das Körnerplasma an 
jenen Wänden angehäuft. Je geringer die Entfernung von der Wunde, 
um so schärfer war die Erscheinung ausgeprägt, doch bis in einer 
Entfernung von etwa 0,5 mm war sie noch deutlich zu erkennen. 
Diese Verhältnisse deuten wohl darauf hin, dass die Regenerations- 
vorgänge, welche die Wunden hervorzurufen pflegen, hier unter dem 
Einflusse der Kerne vor sich gehen. 

Haberlandt hat in einer langen Reihe von Fällen, in denen die 
Zellen der höheren Pflanzen an bestimmten Stellen ihres Umfanges 
ein lokal stärkeres Wachsthum zeigen, die Lage des Kernes während 
dieses Prozesses aufgesucht‘). Theils dort, wo durch lokalisirtes 
Flächenwachsthum sich die Form der Zellen ändert, theils wo ein- 
seitige Verdickungen der Membran, oder eine bestimmte Wand- 
skulptur angelegt werden. Und obgleich bei der Fülle der Einzel- 
erscheinungen eine ausnahmslose Regel nicht zu erwarten war, so 
fand er doch im Grossen und Ganzen, dass der Zellkern sich zumeist 
dorthin begiebt, wo das Wachsthum am ausgiebigsten ist, und am 
längsten dort verweilt, wo letzteres am längsten andauert. 

Für thierische Zellen gilt nach Korschelt im Allgemeinen dieselbe 
Regel’). Es gelang diesem Forscher in einer Reihe von Fällen, bei 
vorwiegend einseitiger oder lokaler Thätigkeit in den Zellen, eine 


ı) Hanstein, Das Protoplasma, 1880, I S. 165. 

2) Vergl. Strasburger, Neue Untersuchungen, 1884 S. 125. 

3) Tangl, Zur Lehre von der Kontinuität des Protoplasma. Sitzber. 
d. k. k. Akad. d. Wiss. Bd. XC. 1884. 

4) G. Haberlandt, Ueber die Beziehungen zwischen Funktion und 
Lage des Zellkernes 1887. 

5) E. Korschelt, Biolog. Centralblatt Bd. VIII Nr. 4 S. 1ioff. 


9 
6 


130 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


bestimmte, dem Orte dieses Prozesses möglichst genäherte Lage für 
den Kern zu beobachten. Häufig auch ist der Kern mit solchen 
bevorzugten Stellen bei entfernterer Lage durch Bänder und An- 
häufungen von Protoplasma verbunden. 

Wo der Kern nicht durch Ortsänderungen seinen Einfluss auf die 
Vorgänge im Protoplasma zu erkennen giebt, geschieht solches oft 
durch eine bestimmte Anordnung dieses letzteren um den Kern 
herum. Die Anhäufung der Amyloplaste in der nächsten Um- 
gebung des Nucleus, wie sie in jungen Zellen so oft beobachtet wird, 
ist von verschiedenen Forschern auf einen Einfluss des Kernes auf 
ihre Thätigkeit zurückgeführt worden!). Pringsheim hat nachge- 
wiesen, dass in den Zellen der Spirogyren die Fäden, welche von 
der Kerntasche ausstrahlen, sich speziell den Amylumkernen der 
Chlorophylibänder anheften und durch Verzweigung oft mehrere 
derselben direkt mit dem Kerne in Verbindung setzen?). Bei der 
Zellbildung in jenen Embryosäcken, wo die neuen Zellen nach der 
Bildung zahlreicher Kerne in einer wandständigen Schicht ent- 
stehen, hat Strasburger mehrfach Strahlenfiguren beschrieben, welche 
die Kerne mit einander verbinden, und welche nicht nur zwischen 
den beiden Tochterzellen einer Mutterzelle vorhanden sind, sondern 
auch zwischen den nicht in diesem Verwandtschaftsgrade stehenden 
Kernen angelegt werden. Diese Strahlenfiguren beherrschen augen- 
scheinlich die Entstehung der neuen Zellwände und bedingen es, 
dass sie in der erforderlichen Richtung mit Bezug auf die Kerne 
angelegt werden. Dass den Strahlen entlang irgend ein Einfluss von 
den Kernen ausgeht, und bei der Zelltheilung sich geltend macht, 
kann nach den wiederholten Ausführungen dieses Forschers wohl 
nicht mehr angezweifelt werden?). 

Für eine hervorragende Bedeutung des Zellkernes spricht auch 
die, namentlich von Schmitz entdeckte und eingehend studirte Viel- 
kernigkeit der Coeloblaste*). Die Kerne liegen hier gewöhnlich 
nicht im strömenden Theile des Körnerplasma, sondern sind dessen 
ruhenden Schichten eingebettet. Sie liegen dabei regelmässig in 
nahezu gleichen Entfernungen von einander, und sind meistens 
klein und so zahlreich, dass jedes abgetrennte Stück, wenn es nicht 


ı) Vergl. z. B. Strasburger, Ueber Kern- und Zelltheilung 1888 S. 195, 
Schimper, Pringsh. Jahrb. Bd. XVI S. ı und Haberlandt, Flora 1888. 

2) Pringsh. Jahrb. Bd. XII S. 304. 

3) Vergl. z. B. Botan. Praktikum, ı. Aufl. S. 610. 

4) Schmitz, Die vielkernigen Zellen der Siphonocladiaceen, Festschr. d. 
naturf. Ges. zu Halle 1879. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 131 


überhaupt zu klein ist, um am Leben zu bleiben, wohl stets einen 
oder mehrere Kerne enthält. Alle Theile des Protoplasten können 
hier offenbar unter dem unmittelbaren Einfluss der Kerne stehen. 

Neben den Beobachtungen an unverletzten Zellen sind in letzter 
Linie die Untersuchungen an verwundeten Protoplasten zu be- 
sprechen. Bereits Schmitz hat darauf aufmerksam gemacht, 
dass ausgetretene Protoplasmaballen von Vaucheria und anderen 
Siphonocladiaceen nur dann im Stande sind eine neue Zellhaut zu 
bilden und sich zu neuen lebensfähigen Individuen zu regeneriren, 
wenn sie einen oder mehrere Kerne besitzen!). Nicht, dass der Kern 
die einzige Bedingung wäre; die Chromatophoren und die übrigen 
Organe der Protoplaste dürfen ebenso wenig fehlen, aber von diesen 
ist die Bedeutung für Wachsthum und Ernährung derart, dass ihre 
Unentbehrlichkeit als selbstverständlich betrachtet werden kann. 
Nussbaum und Gruber haben dann durch ausgedehnte Theilungs- 
versuche an Protozoen bewiesen, dass auch hier Theilstücke der 
Protoplaste sich nur dann völlig regeneriren können, wenn ihnen 
mindestens der Kern nicht fehlt?). 

Wichtig sind auch die Versuche von Klebs über die Kultur plas- 
molysirter Zellen®). Ich entnehme diesen das Folgende: Wenn man 
Zellen von Zygnema und Oedogonium in einer zehnprozentigen 
Lösung von Glucose plasmolysirt, trennt sich in den längeren Zellen 
der Inhalt nicht selten in zwei oder mehrere Stücke, welche, anfangs 
durch dünne Fäden verbunden, sich später völlig von einander 
isoliren. Kultivirt man nun die Fäden in dieser Lösung am Lichte, 
so umgeben sich die kontrahirten Protoplaste mit einer neuen Zell- 
wand, welche allmählig an Dicke zunimmt. Früher oder später fangen 
sie an zu wachsen und sich zu theilen, wobei sie die alte Zellhaut 
durchbrechen können. In jenen Zellen aber, wo der Inhalt in zwei 
oder mehrere Theile gespalten worden ist, von denen selbstverständ- 
lich nur der eine den Kern enthalten kann, macht stets auch nur 
dieser Theil eine neue Zellhaut; die kernlosen Stücke können zwar 
Stärke bilden und sich ernähren, zum Wachsthum sind sie aber 
nicht befähigt. 

Um über die Rolle des Zellkernes weitere Aufschlüsse zu erhalten, 


ike 8: 34, 

2) Nussbaum, Ueber die Theilbarkeit der lebenden Materie, Archiv 
für mikr. Anatomie 1886. — Gruber, Biol. Centralbl. Bd. IV, und Ber. d. 
naturf. Ges. zu Freiburg i/B. 1886. 

3) G. Klebs, Bot. Centralbl. Bd. 28 S. 156 und Arbeiten d. Bot. In- 
stituts in Tübingen Bd. II 1888 S. 565. 

9* 


132 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


wäre offenbar eine Methode erwünscht, welche es gestattete, den 
Zellkern zu tödten, ohne den Zellkörper sonst zu schädigen. Vielleicht 
lässt sich diese gewinnen durch Anwendung des von Pringsheim 
angegebenen Prinzipes der partiellen Tödtung von Zellen im Brenn- 
punkte einer Linset). Wählt man die Linse so, dass sie einen ein- 
zigen Punkt der Zelle zu treffen gestattet, und bringt man bei 
schwacher Beleuchtung den Kern dorthin, so dürfte sich, durch 
kurze Besonnung, das gewünschte Resultat wohl in manchen Zellen 
erreichen lassen. Ich möchte deshalb diese Methode zur weiteren 
Ausbildung in dieser Richtung auf’s dringlichste empfehlen. 

Fassen wir die Resultate der besprochenen Beobachtungen zu- 
sammen, so sehen wir, dass die Kerne einen Einfluss auf die Thätig- 
keit der übrigen Glieder des Plasmaleibes besitzen. Sie üben diesen 
Einfluss nur so lange aus, als die betreffenden Glieder noch im proto- 
plasmatischen Zusammenhang mit ihnen stehen, und am liebsten 
auf kürzestem, oder doch durch direkte Plasmabänder dargestelltem 
Wege. 


Abschnitt IV. 
Die Hypothese der intracellularen Pangenesis. 


Erstes Kapitel. 
Pangene in Kern und Cytoplasma. 


§ 1. Einleitung. 


Die Schlussfolgerungen, zu denen uns im ersten Theile die kri- 
tische Betrachtung der bisherigen Theorien über die Erblichkeit, 
und im zweiten die Uebersicht über den jetzigen Stand der Zellen- 
lehre geführt haben, wollen wir jetzt mit einander in Verbindung 
zu bringen suchen. 

Das Ergebniss des ersten Theiles war, dass die vergleichende Be- 
trachtung der Organismenwelt von einem möglichst breiten Stand- 
punkte uns zwingt, die Artcharaktere aufzufassen als zusammen- 
gesetzt aus zahllosen, mehr oder weniger selbständigen Faktoren, 
von denen weitaus die meisten bei verschiedenen, und viele bei 
äusserst zahlreichen Arten wiederkehren. Die fast unübersehbare 
Mannigfaltigkeit der lebenden und der ausgestorbenen Organismen 
wird dadurch zurückgeführt auf die zahllosen verschiedenen Kombi- 
nationen, welche eine verhältnissmässig geringe Anzahl von Faktoren 


1) Pringsh., Jahrb. Bd. XII S. 33 1 ff. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 133 


zulässt. Diese Faktoren sind die einzelnen erblichen Eigenschaften, 
welche allerdings zumeist nur äusserst schwierig in dem verwickelten 
Ganzen der Erscheinungen als solche zu erkennen sind, welche aber 
doch, da jede unabhängig von den übrigen variiren kann, in vielen 
Fällen getrennt der experimentellen Behandlung unterworfen werden 
können. À 

Diese erblichen Eigenschaften müssen in der lebendigen Materie 
begründet sein, jede vegetative Keimzelle, jede befruchtete Eizelle 
muss die sämmtlichen, den Charakter der betreffenden Art zu- 
sammensetzenden Faktoren potentiell in sich enthalten. Die sicht- 
baren Erscheinungen der Erblichkeit sind somit die Aeusserungen 
der Eigenschaften kleinster unsichtbarer, in jener lebendigen Materie 
verborgener Theilchen. Und zwar muss man, um sämmtlichen Er- 
scheinungen Rechenschaft tragen zu können, für jede erbliche Eigen- 
schaft besondere Theilchen annehmen. Ich bezeichne diese Ein- 
heiten als Pangene. 

Diese Pangene, unsichtbar klein, aber doch von ganz anderer Ord- 
nung wie die chemischen Moleküle und jedes aus zahllosen von 
diesen zusammengesetzt, müssen wachsen und sich vermehren und 
sich bei den Zelltheilungen auf alle oder doch nahezu alle Zellen des 
Organismus vertheilen können. Sie sind entweder inaktiv (latent) 
oder aktiv, können sich aber in beiden Zuständen vermehren. Vor- 
wiegend inaktiv in den Zellen der Keimbahnen, entwickeln sie für 
gewöhnlich ihre höchste Aktivität in den somatischen Zellen. Und 
zwar derart, dass in höheren Organismen wohl nie sämmtliche 
Pangene in derselben Zelle zur Aktivität gelangen, sondern so, dass 
in jeder eine oder einige wenige Gruppen von Pangenen zur Herr- 
schaft gelangen und der Zelle ihren Charakter aufprägen. 

Die Befruchtung besteht in einer Kopulation der Zellkerne. Das 
Kind erhält vom Vater nur das, was im Kerne des Spermatozoids 
oder des Pollenkornes enthalten war. Sämmtliche erbliche Eigen- 
schaften müssen also in den Kernen durch die betreffenden Pangene 
repräsentirt sein. Die Kerne gelten deshalb als die Bewahrstätten 
der erblichen Eigenschaften. 

In den Kernen bleiben aber weitaus die meisten Eigenschaften 
zeitlebens latent. In die Erscheinung treten sie erst in den übrigen 
Organen der Protoplaste. Schon Haeckel sprach es aus, „dass der 
innere Kern die Vererbung der erblichen Charaktere, das äussere 
Plasma dagegen die Anpassung, die Akkomodation oder Adaptation 
an die Verhältnisse der Aussenwelt zu besorgen hat“ (Vergl. S. 114). 
Es muss also in irgend einer Weise eine Uebertragung der erblichen 


134 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Eigenschaften vom Kerne auf das Cytoplasma?) stattfinden, und 
die im vorigen Abschnitt mitgetheilten Beobachtungen liefern wich- 
tige Argumente für die Richtigkeit dieser Folgerung. 

Das sind die Schlüsse, zu denen die vorhandenen Thatsachen 
meiner Ansicht nach in vollem Maasse berechtigen. Die Annahme 
von Pangenen ist für mich eine Hypothese, welche mir beim jetzigen 
Stande unseres Wissens unerlässlich scheint. Sie ist zur Erklärung 
der verwandtschaftlichen Beziehungen der Organismen, voraus- 
gesetzt dass man diese Erklärung auf materieller Grundlage versuchen 
will, meiner Meinung nach durchaus nothwendig. 

Ich verlasse nun diese allgemeinen Betrachtungen und werde ver- 
suchen zu schildern, wie ich mir die Beziehung der Pangene zu den. 
Erscheinungen des Zellenlebens denke. Ich bin mir wohl bewusst, 
dass das Ausarbeiten einer Hypothese in ihre äussersten Konse- 
quenzen nur zu leicht zu Irrschlüssen führt, und nur dann für die 
Wissenschaft nützlich ist, wenn es zu bestimmten, experimentell 
zu beantwortenden Fragen leitet. Ich werde mich daher möglichst 
beschränken und nur eine Hypothese aufstellen, welche mir sich 
durch ihre Einfachheit zu empfehlen scheint. Diese Hypothese mit 
den sich direkt daraus ergebenden Folgerungen soll der Gegenstand 
des vorliegenden, letzten Abschnittes bilden. 

Diese Hypothese lautet: Das ganze lebendige Protoplasma besteht 
aus Pangenen; nur diese bilden darin die lebenden Elemente. 


§ 2. Aufbau des ganzen Protoplasma aus Pangenen. 


Aus Hertwig’s berühmter Entdeckung haben einige Forscher ab- 
geleitet, dass nur der Kern Träger der erblichen Eigenschaften sei, 
dass diese völlig auf ihn beschränkt seien. Es ist dieses nach meiner 
Meinung eine viel zu weitgehende und durch nichts berechtigte 
Folgerung. Die Kopulation der Kerne bei der Befruchtung beweist 
nur, dass sämmtliche erblichen Eigenschaften im Kerne vergegen- 
wärtigt sein müssen, dass sie nicht daneben auch im Cytoplasma 
vorhanden sein können, darüber entscheidet diese Thatsache nichts. 

Die Organe der befruchteten Eizelle sind noch dieselben wie die 
der unbefruchteten; die junge Pflanze hat ihre Chromatophoren 
und Vacuolen als solche von ihrer Mutter geerbt. In der langen Reihe 
von Zelltheilungen, welche von der befruchteten Eizelie ausgehen, 
gehen jene Organe jedesmal, unter stetiger Vermehrung durch 


1) Unter Cytoplasma verstehe ich hier das ganze Protoplasma mit 
Ausnahme des Kernes. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 135 


Theilung, auf die Tochterzellen über. Sie haben sozusagen ihren 
unabhängigen Stammbaum neben dem der Zellkerne. Es giebt also 
offenbar auch eine Erblichkeit ausserhalb der Zellkerne. 

Die kleinsten morphologischen Theilchen, aus denen die Chroma- 
tophoren aufgebaut sind, müssen sich offenbar selbständig vermehren 
können, sonst wäre weder das Wachsthum noch die wiederholten 
Theilungen dieser Gebilde zu erklären. In dieser Hinsicht stimmen 
die Theilchen offenbar mit den Pangenen des Kernes überein. Das 
Vermögen, den Chlorophyllstoff zu erzeugen, muss in den entsprechen- 
den Pangenen des Kernes im latenten Zustande vorhanden sein, in 
den kleinsten Theilchen der Chromatophoren ist es bei den höheren 
Pflanzen, so lange die betreffenden Glieder im Dunklen verweilen, 
gleichfalls inaktiv, um erst am Lichte aktiv zu werden. 

Wir werden somit entweder Chlorophyll-pangene im Kerne und 
besondere Chlorophyll-bildende Theilchen in den Chromatophoren 
annehmen müssen, oder aber diese beide identifiziren und uns vor- 
stellen, dass jene hypothetischen Einheiten, im Kerne inaktiv, selber 
zu den Chromatophoren gehen, um in diesen aktiv zu werden. Die 
zweite Annahme ist offenbar die einfachste; denn die erste fordert 
für jede Funktion zweierlei, sich durch Wachsthum und Theilung 
vermehrende Einheiten, welche dazu noch stets derart in Wechsel- 
wirkung stehen müssen, dass die Einheiten im Chromatophor nur 
so arbeiten können, wie es die entsprechenden Pangene im Kerne 
vorschreiben. 

Genau dieselbe Erörterung lässt sich auf die übrigen Eigenschaften 
der Chromatophoren und auf die anderen Organe der Protoplaste, 
mit einem Worte auf alle erblichen Eigenschaften anwenden. 

Betrachten wir unsere Frage vom Standpunkte der Deszendenz- 
lehre. In den ersten noch kernlosen Organismen müssen wir uns 
selbstverständlich auch die einzelnen erblichen Eigenschaften an 
Pangene gebunden denken. Diese müssen hier aber offenbar im 
Protoplasma liegen. Und sobald die Differenzirung so weit vor- 
geschritten war, dass nicht alle Eigenschaften zu gleicher Zeit in 
Thätigkeit zu sein brauchten, müssen in diesen einfachsten Proto- 
plasten aktive und inaktive Pangene neben und zwischen einander 
gelegen haben. Je nach Alter und äusseren Umständen würden das 
eine Mal diese, das andere Mal jene Pangene in Thätigkeit gerathen. 
Hier wäre es ganz überflüssig, für jede Funktion zweierlei Art von 
Einheiten anzunehmen, einmal inaktive, nur die Vererbung be- 
sorgende Pangene und ein anderes Mal Theilchen, welche die la- 
tenten Eigenschaften jener äussern könnten. Viel einfacher ist für 


136 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


diese niederen Lebewesen offenbar die Annahme, dass dieselben 
Pangene je nach Umständen aktiv oder inaktiv sein können. 

Dass das Protoplasma aus kleinsten Theilchen besteht, welche 
sich selbständig vermehren können, kann wohl nicht bezweifelt 
werden. Es ist ja dieses das eigentliche Attribut des Lebens. Und 
dass wir nur diese Theilchen als Lebenseinheiten zu betrachten haben, 
neben denen alles übrige, Eiweiss, Glucose, Salze u. s. w., nur gelöst 
im Imbibitionswasser vorhanden ist, scheint mir ebenfalls klar. 
Wie diese Theilchen konstituirt sind, ob sie selbst Imbibitions- 
wasser enthalten oder nicht, und wie durch ihren Bau die sichtbaren 
Merkmale der Organismen bedingt sind, wissen wir nicht, viel weniger 
wie sie sich theilen und vermehren können. Abgesehen von diesen, 
jeder Theorie anklebenden Schwierigkeiten, ist aber die Annahme, 
dass diese Theilchen identisch sind mit den Trägern der erblichen 
Anlagen, offenbar die einfachste, welche man über den Bau der 
lebendigen Materie machen kann. 

Die Entstehung des Zellkernes in der phylogenetischen Differen- 
zirung der niedersten Organismen erscheint uns, von diesem Gesichts- 
punkte aus, wie eine äusserst praktische Arbeitstheilung. Bis dahin 
lagen die aktiven und die inaktiven Pangene im Protoplasma überall 
zwischen und neben einander. Und einen je höheren Grad die Diffe- 
renzirung erlangt hatte, um so grösser musste die Zahl der unter 
sich verschiedenen Pangene in demselben Protoplasten sein. Um so 
grösser müsste aber auch jedesmal die Menge der inaktiven zwischen 
den aktiven werden. Die letzteren würden dadurch auf einen verhält- 
nissmässig grossen Raum vertheilt werden, und die Leistungsfähig- 
keit des Ganzen müsste dementsprechend abnehmen. Durch die 
Ausbildung des Kernes konnte diese Sachlage geändert werden. 
Die inaktiven Pangene würden in diesem angehäuft und aufbewahrt 
werden; die aktiven könnten sich näher aneinander anschliessen. 

Malen wir dieses Bild weiter aus. Sobald der Augenblick für be- 
stimmte bis dahin inaktive Pangene gekommen war, sich in Thätig- 
keit zu versetzen, müssten sie jetzt offenbar aus dem Kerne in das 
Cytoplasma übergehen. Dabei würden sie aber ihre Eigenschaften, 
und namentlich ihr Vermögen zu wachsen und sich zu vermehren 
behalten. Nur wenige gleichartige Pangene brauchten also jedesmal 
aus dem Kerne auszutreten, um durch ihre weitere Vermehrung die 
von ihnen getragene Eigenschaft dem betreffenden Theile des Cyto- 
plasma aufzuprägen. Dieser Vorgang würde sich bei jeder Aenderung 
der Funktion eines Protoplasten wiederholen, jedesmal würden neue 
Pangene aus dem Kerne austreten, um aktiv werden zu können. In 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 137 


dieser Weise würde bald das ganze Cytoplasma aus den vom Kern 
bezogenen Pangenen und ihren Nachkommen bestehen. 


$ 3. Aktive und inaktive Pangene. 


Schon Darwin hat betont, dass die Ueberlieferung eines Charak- 
ters und seine Entwickelung, wenn sie auch häufig zusammengehen, 
dennoch distinkte Vermögen sind!). Dieser aus den Erscheinungen 
des Atavismus abgeleitete Satz hat durch die Entdeckung der Funk- 
tion der Zellkerne eine hervorragende Bedeutung in der Zellenlehre 
erhalten. Die Ueberlieferung ist die Funktion der Kerne, die Ent- 
wickelung ist Aufgabe des Cytoplasma. 

Die bisherigen Theorien nehmen dabei einen vollständigen Gegen- 
satz zwischen Kern und Cytoplasma an, indem sie sich die erblichen 
Eigenschaften auf den ersteren beschränkt denken, und im übrigen 
Protoplasma nur ein passives Substrat erblicken, mittelst dessen 
jene arbeiten. So wurde der Kern das Wesentliche in der Zelle; er 
beherrschte nicht nur, sondern bestimmte auch vollständig die 
Funktionen. Aber die Versuche von Nussbaum, Gruber, Klebs und 
Anderen haben gelehrt, dass auch kernlose Theilstücke niederer 
Organismen gewisse Funktionen auszuüben im Stande sind. Nament- 
lich solche, mit denen sie vor ihrer Abtrennung bereits beschäftigt 
waren, scheinen sie nachher fortsetzen zu können. Der Einfluss des 
Kernes braucht also jedenfalls für solche Funktionen kein konti- 
nuirlicher zu sein; hat er einmal stattgefunden, so kann die Arbeit 
nachher auch ohne seine Mitwirkung fortdauern. 

Offenbar ist die einfachste Erklärung unsere Annahme, dass Kern 
und Cytoplasma beide aus denselben Pangenen aufgebaut sind. 
Nur dass im Kerne alle Arten von Pangenen der betreffenden Spezies 
liegen, im übrigen Protoplasma in jeder Zelle aber wesentlich nur 
diejenigen, welche in ihr in Thätigkeit gelangen sollen. Im Kerne 
sind die meisten inaktiv, d.h. sie haben sich nur zu vermehren. 
Selbstverständlich muss es daneben im Kerne auch aktive Pangene 
geben, z. B. jene, welche den verwickelten Prozess der Kerntheilung 
besorgen; dieses ändert an der Hauptsache aber nichts. In den Or- 
ganen des Protoplasten können die Pangene ihre Vermehrung fort- 
setzen, und allem Anscheine nach fangen sie hier wohl stets mit 
einer verhältnissmässig starken Vermehrung an. Dabei können sie 
hier kürzere oder längere Zeit inaktiv bleiben, oder auch abwechselnd 
aktiv und inaktiv sein. Manche werden gleich nach ihrer Ankunft, 


ı) Darwin, Variations II S. 368, 


138 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


andere später, einige unabhängig von äusseren Umständen, wieder 
andere erst in Reaktion auf bestimmte Reize die ihr eigene Thätig- 
keit anfangen. 

Die äusserst merkwürdigen Vorgänge, welche sich bei der Kern- 
theilung im Innern der Kerne abspielen, sind mit der Annahme der 
Pangene in vollem Einklang. Die meisten Forscher betrachten den 
chromatischen Faden als den morphologischen Ort, wo die erblichen 
Anlagen aufbewahrt werden. Dieser Faden würde somit aus den 
zu kleineren und grösseren Gruppen vereinten Pangenen bestehen, 
und er zeigt, bei grösster Dicke, deutlich einen Bau aus besonderen, 
aneinander gereihten Theilen. Wir können uns ganz an die Meinung 
von Roux anschliessen, wo er in der Längsspaltung der Kernschleifen 
den sichtbaren Theil der Trennung der mütterlichen Anlagen in zwei 
für die beiden Tochterzellen bestimmte Hälften erblickt!). Diese 
Auffassung ist in vollster Uebereinstimmung mit der Pangenesis. 


$ 4. Ueber den Transport der Pangene. 


Unsere Hypothese, dass das ganze Protoplasma aus Pangegen 
bestehe, leitete uns zu der Folgerung, dass alle Arten von Pangenen 
im Kern vertreten sind. Hier sind die meisten unter ihnen inaktiv, 
während sie später im übrigen Protoplasma aktiv werden können. 
Daraus folgte, dass von Zeit zu Zeit aus dem Kerne Pangene nach 
den übrigen Organen des Protoplasten transportirt werden müssen. 

Es ist mir völlig klar, dass diese Folgerung bei den meisten Lesern 
die Hauptschwierigkeit gegen meine Ansicht bilden wird. Die 
Pangene sind unsichtbar, ihr Transport entzieht sich also der Be- 
obachtung. Die im vorigen Abschnitt besprochenen Versuche von 
Nussbaum, Gruber und Klebs beweisen zwar, dass, wenn die Ge- 
legenheit zum Transporte abgeschnitten ist, die Funktionen des 
Protoplasten in hohem Maasse beschränkt werden, aber es sind hier 
ja vielleicht noch so viele andere Wirkungen im Spiele. Ich möchte 
deshalb hier hervorheben, dass man bei Verwerfung meiner Hypo- 
these nicht zu einer befriedigenden Ansicht über die Beziehung 
zwischen Zellkern und Cytoplasma gelangt. 

Verwirft man meine Hypothese, und folgt man also der herrschen- 
den Vorstellung über den Gegensatz zwischen Kern und Cytoplasma, 
so kann man sich die Wirkung des Kernes entweder dynamisch oder 
enzymatisch denken. 

Strasburger vertritt die erstere Ansicht. Die Wechselwirkung 


ı) Roux, Ueber die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren. Leipzig 1883. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 139 


zwischen dem Zellkern und dem Cytoplasma ist, nach ihm, eine dy- 
namische, d. h. sie findet ohne Stoffwanderung statt!). Denn eine 
Abgabe sichtbarer Theilchen hat dieser Forscher bei seinen aus- 
gedehnten Studien nie beobachten können. Vom Zellkern aus 
pflanzen sich auf das umgebende Cytoplasma molekulare Erregungen 
fort, welche einerseits die Vorgänge des Stoffwechsels in der Zelle 
beherrschen, andererseits dem durch die Ernährung bedingten 
Wachsthum des Cytoplasma einen bestimmten der Spezies eigenen 
Charakter geben.“ So lange es sich nur um eine allgemeine Ein- 
sicht handelt, reicht diese Annahme wohl aus, sobald man aber seine 
Aufmerksamkeit auf einzelne Prozesse lenkt, stösst man auf unüber- 
windliche Schwierigkeiten. Die morphologischen Vorgänge sind 
allerdings noch bei weitem nicht hinreichend analysirt, um ein tiefes 
Eindringen zu gestatten, dafür kann man sich aber an die viel ein- 
facheren chemischen Prozesse wenden. 

Wählen wir ein Beispiel. Es ist eine erbliche Eigenschaft von 
weitaus den meisten Pflanzen, Aepfelsäure behufs der Erhaltung 
ihres Turgors zu bilden und in ihrem Zellsaft, meist in Verbindung 
mit anorganischen Basen, anzuhäufen. Die Abscheidung dieser 
Säure im Innern der Zelle können wir uns nicht anders als an be- 
stimmte Theilchen gebunden denken, denen dieses Vermögen kraft 
ihrer molekularen Konstitution zukommt, und welche wohl am 
nächsten mit Enzymen verglichen werden können. 

Es hat nun keine Schwierigkeit anzunehmen, dass diese Theilchen 
nur dann in Thätigkeit gerathen, wenn sie dazu durch molekulare 
Erregungen vom Zellkern aus veranlasst werden, und ich zweifle 
nicht, dass solche Korrelationen häufig vorkommen. Aber die 
Schwierigkeit liegt in der Frage, woher bekommt das Cytoplasma 
diese Theilchen. Denn offenbar kann die Fähigkeit, Aepfelsäure zu 
bilden, nicht jedem beliebigen Substrate durch jene Erregungen 
mitgetheilt werden. Solche Erregungen können nur auslösen, und 
ausgelöst kann nur das werden, was potentiell bereits vorhanden 
war. Woher stammen also die Aepfelsäurebildner des Cytoplasma ? 

Diese Frage wird von der dynamischen Theorie nicht beantwortet. 
Aber die Bastarde lehren uns, wie bereits früher betont wurde, dass 
ähnliche Eigenschaften vom Vater geerbt, und also im latenten Zu- 
stand im Spermakerne übergeführt werden können. Die Aepfel- 


ı) E. Strasburger, Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang 
bei den Phanerogamen 1884 S. ırı. Vergl. auch A. Weismann, Die Kon- 
tinuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung 
1885 S. 28. 


140 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


säurebildner müssen also auch selbst aus den Kernen stammen. Sie 
sind nur die aktiven Zustände der im Kerne inaktiven Aepfelsäure- 
pangene. Und dasselbe muss offenbar in gleicher Weise von den 
übrigen erblichen Anlagen gelten. 

Wir gelangen also auch auf diesem Wege zu der bereits früher ge- 
machten Annahme, dass die Pangene des Cytoplasma aus den Kernen 
stammen. 

Auf die Möglichkeit einer enzymatischen Wirkung des Zellkernes 
auf das Cytoplasma hat Haberlandt hingewiesen. Die Bedeutung 
der eigenthümlichen, von diesem Forscher beobachteten Lagen des 
Zellkernes in der Nähe des Ortes kräftigster Thätigkeit in der Zelle 
bleibt nach ihm dieselbe, „wenn jene Wirkung keine dynamische, 
sondern eine stoffliche sein sollte, wenn also eine Diffusion be- 
stimmter chemischer Verbindungen, die der Zellkern ausschiede, - 
durch das Plasma zur Wachsthumsstätte hin stattfinden würde: die 
Wirksamkeit dieser Stoffe wäre zweifellos vom Konzentrationsgrade 
ihrer Lösung abhängig, so zwar, dass erst bei einer bestimmten Kon- 
zentration das Cytoplasma darauf reagiren wiirde‘‘?). 

Aber um auf die vom Kerne ausgeschiedenen Stoffe in bestimmter 
Weise reagiren zu können, muss das Cytoplasma bereits die ent- 
sprechenden Eigenschaften besitzen. Auf eine Ausscheidung von 
Diastase reagirt die Stärke, aber nicht jedes beliebige Substrat. Auch 
die Annahme enzymatischer Wirkungen fordert das Vorhandensein 
erblicher, vom Kerne bezogener Eigenschaften im Cytoplasma. 

Mag also die Annahme einer Abgabe von Pangenen seitens des 
Kernes an das Cytoplasma auf den ersten Blick auch noch so fremd- 
artig scheinen, dennoch gelangt man auf den verschiedensten Wegen 
zu der Erkennung ihrer Berechtigung. 

Eine wichtige Frage ist die nach dem Zeitpunkte, in welchem 
dieser Transport hauptsächlich stattfindet. Eine vergleichende Be- 
trachtung der verschiedenen Formen der Variabilität wird hoffent- 
lich einmal das erforderliche Material zur Beantwortung geben, 
einstweilen aber dürfen wir es als wahrscheinlich betrachten, dass 
sowohl kurze Zeit nach der Befruchtung, als auch während oder 
nach jeder Zelltheilung ein solcher Transport stattfindet. Für das 
erstere sprechen die Bastarde und jene Variationen, welche die 
sämmtlichen Glieder einer Pflanze in gleicher Weise affiziren. Für 
das andere die früher besprochenen Erscheinungen der Dichogenie, 


ı) G. Haberlandt, Ueber die Beziehungen zwischen Funktion und Lage 
des Zellkernes 1887 S. 14 Note. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 141 


wo während der frühesten Jugend eines Organes dessen spätere 
Natur durch äussere Einflüsse bestimmt werden kann. Wenn zum 
Beispiel die Endknospe eines Rhizoms vorzeitig zum aufrecht- 
wachsenden Spross, oder die Anlage eines Niederblattes zum nor- 
malen Blatte wird, so dürfen wir annehmen, dass andere Pangene 
vom Kerne abgegeben werden, als ohne den künstlichen Eingriff 
der Fall gewesen wäre. Somit muss in jenem Jugendstadium die 
normale Abgabe noch nicht abgeschlossen sein. Wenn erwachsene 
Zellen zur Bildung von Callus oder Wundkork, oder wie bei Begonia 
zur Neubildung von ganzen Pflänzchen gereizt werden, werden auch 
wohl die dabei in Thätigkeit gerathenden Pangene erst aus ihrer 
Ruhestätte hervorgeholt werden müssen. 

Der Transport der Pangene und ihre Beförderung an die richtigen 
Stellen fordert ganz besondere Einrichtungen, deren Existenz wohl 
mancher Leser es nicht wagen mag zu vermuthen. Aber wer hätte 
es vor einem Jahrzehnt gewagt, den merkwürdig komplizirten Bau 
des Zellkernes zu vermuthen? Wir müssen in unseren Hypothesen 
möglichst sparsam sein, dürfen uns andererseits aber nicht vor der 
Wahrnehmung verschliessen, dass die Forschung im Bau der Proto- 
plaste, seit Mohl’s Zeiten, stets weitere Differenzirungen hat er- 
kennen lassen, und dass wir wohl bei weitem nicht am Ende ange- 
langt sein können. 

Eine Einrichtung zum Zwecke dieses Transportes bilden meiner 
Ansicht nach die Strömungen im Protoplasma. Jedermann weiss, 
wie diese in jugendlichen Zellen hauptsächlich in vom Kerne aus- 
strahlenden Bahnen stattfinden, und neuere Forschungen haben ge- 
lehrt, wie sie die Stellen vorwiegender Thätigkeit gar oft direkt mit 
dem Kerne verbinden. 

Vor wenigen Jahren war die Ueberzeugung, dass diese Strömchen 
eine ganz allgemeine Eigenthümlichkeit pflanzlicher Zellen bilden, 
noch bei weitem nicht die herrschende. Man dachte sich die Er- 
scheinung auf eine Reihe von Beispielen beschränkt. Hanstein hatte 
bereits darauf hingewiesen, wie wenig diese Ansicht berechtigt war!), 
und Velten hatte die Existenz von Strömchen in allen von ihm darauf 
geprüften Pflanzen nachgewiesen?). In 1885 habe ich den Nach- 
weis geliefert, dass mechanische Einrichtungen zum Transport der 
assimilirten Nährstoffe in den Pflanzen nicht ausreichen, und dass 
dieser unter den bis jetzt bekannten Prozessen nur von den 


ı) Hanstein, Das Protoplasma 1880 S. 155. 
2) Velten, Botan. Zeitung 1872 S. 645. 


142 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Strömungen des Protoplasma besorgt werden kann). Bei dieser 
Gelegenheit habe ich die Angabe von Velten ausführlich geprüft 
und das ganz allgemeine Vorkommen von Strömchen in kräftig 
lebenden Zellen bestätigt gefunden). 

Die mechanische Möglichkeit eines Transportes von Pangenen ist 
also für alle pflanzlichen Zellen hinreichend sichergestellt. Nur eine 
Schwierigkeit war noch zu beseitigen. Nach dem Vorgange Hof- 
meister’s wurde allgemein angenommen, dass die Strömungen in 
den Zellen erst am Ende der meristematischen Periode anfangen, 
und dass das Körnerplasma bis dahin sich in Ruhe befindet. Und 
nun ist gerade die meristematische Periode jene, in welcher die 
Zellen nicht nur entstehen, sondern in der auch ihr späterer Charakter 
zum grössten Theile bestimmt wird. Gerade in diese Zeit müssen 
wir also den wichtigsten Theil des Transportes der Pangene verlegen. 

Aber Hofmeister’s Ausspruch beruhte auf ungenügenden Be- 
obachtungen. Eine von Went nach den neueren Methoden vor- 
genommene Nachprüfung führte zu ganz anderem Resultat®). 
Allerdings sind die Bewegungen langsam, und bei einmaliger Be- 
sichtigung des Objekts nicht zu sehen. Setzt man aber die Wahr- 
nehmung an demselben Objekt unter günstigen Lebensbedingungen 
stundenlang fort, so beobachtet man überall Verschiebungen, welche 
das Vorhandensein langsamer Strömungen ausser Zweifel setzen. 


Der Annahme, dass der Transport der Pangene in Pflanzenzellen 
durch die Strömungen des Körnerplasma stattfindet, steht somit 
von -dieser Seite keine Schwierigkeit im Wege. Auf thierphysio- 
logischem Gebiete allerdings reicht unsere Kenntniss von den Strö- 
mungen des Protoplasma in dieser Hinsicht bei weitem noch nicht 
aus. Doch sind die Schwierigkeiten der Untersuchung hier wohl 
bedeutend grösser als im Pflanzenreich. 


$ 5. Vergleichung mit Darwin’s Transporthypothese. 


Mancher Leser wird vielleicht eine grosse Uebereinstimmung er- 
blicken zwischen der im vorigen Paragraphen gemachten Annahme 
eines Transportes von Pangenen aus dem Kerne nach den übrigen 
Organen der Protoplaste einerseits und Darwin’s Hypothese des 


1) Opera IV, S. 150. 

2) Over het algemeen voorkomen van circulatie en rotatie in de 
weefselcellen der planten, Opera ZV, S. 150. Vergl. auch S. 189 und 163. 

3) F. Went, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XIX S. 329. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 143 


Keimchentransportes andererseits. Diese Uebereinstimmung ist 
aber nur eine scheinbare, keine wesentliche. Im Grunde sind beide 
Hypothesen durchaus verschieden. 

Darwin nahm einen Transport seiner Keimchen durch den ganzen 
Körper an; meine Ansicht fordert nur eine Bewegung im engen Be- 
zirke einer einzelnen Zelle. Aber nicht dieses ist der Hauptunter- 
schied. In der Keimchenlehre kénneii die von einer Zelle oder einem 
Gliede abgetrennten Theilchen sich wieder in neue Zellen, nament- 
lich in die Keimzellen begeben, und diese somit mit neuen erblichen 
Anlagen beschenken. Letztere können dann nicht etwa nur in der 
betreffenden Keimzelle zur Entfaltung gelangen, sondern auch auf 
alle ihre Nachkommen übertragen werden. Dazu müssen sie aber, 
nach der jetzigen Lage der Zellenanatomie und der Befruchtungs- 
lehre, in die Kerne aufgenommen werden. Eine solche Annahme 
macht nun die Hypothese der intracellularen Pangenesis offenbar 
nicht, die einmal vom Kerne ausgegangenen Pangene brauchen nicht 
wieder in diesen aufgenommen werden zu können, weder in den 
Kern derselben, noch in denjenigen irgend einer anderen Zelle. 

Allerdings kann man auf Grund unserer jetzigen anatomischen 
Kenntnisse die Möglichkeit eines Ueberganges von Pangenen von 
einer Zelle zur anderen nicht leugnen. Die Untersuchungen von 
Tangl, Russow und vielen anderen Forschern über die direkten Ver- 
bindungen der Protoplaste benachbarter Zellen durch die feinen 
Porenkanäle der Tüpfel weisen sogar den Weg, auf welchem ein 
solcher Uebergang eventuell stattfinden könnte. In den Milchsaft- 
gefässen sind die Strömungen des Protoplasma ohne Zweifel nicht 
auf die einzelnen konstituirenden Zellen beschränkt, sondern der 
Strom geht ohne Rücksicht auf die früheren Zellengrenzen weiter. 
So namentlich die Massenbewegung nach Verletzungen, aber wohl 
auch die eigenen Bewegungen des Körnerplasma im normalen Zu- 
stande. Nehmen wir an, dass das ganze lebendige Protoplasma aus 
Pangenen besteht, so ist hier deren Uebergang von einer Zelle zur 
anderen nicht zu leugnen. Aber für die Erblichkeitslehre hat diese 
Erscheinung offenbar keine Bedeutung. Aehnliche Betrachtungen 
liessen sich für andere Fälle von Zellfusionen oder Symplasten an- 
stellen. 

Aeusserst merkwürdig ist auch die von Kolderup-Rosenvinge ent- 
deckte Entstehungsweise der sekundären Tüpfel der Florideen?). 


1) L. Kolderup-Rosenvinge, Sur la formation des pores secondaires 
chez les Polysiphonia. Botanisk Tidsskrift 17. Bind, 1. Haefte 1888. 


144 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Die Rindenzellen, z. B. von Polysiphonia, theilen sich dabei mit 
vorangehender Kerntheilung in üblicher Weise. Aber der eine Theil 
umfasst nahezu den ganzen Protoplasten, der andere nur eine kleine 
Ecke an dessen Grunde. Die zwischen beiden Hälften entstehende 
Wand bildet einen primären Tüpfel. Darauf wird die Wand zwischen 
der abgetrennten Ecke und der unterliegenden Zelle aufgelöst, und 
die beiden jetzt in Berührung gelangenden Protoplaste verschmelzen. 
Die alte tüpfellose Querwand wird somit durch eine neue tüpfel- 
haltige ersetzt. Aber was für unsere Zwecke so merkwürdig ist, ist 
der Umstand, dass die unterliegende Zelle jetzt einen Kern aus ihrer 
oberen Nachbarin erhalten hat. Sie ist zweikernig, und wird später 
durch Kerntheilungen vielkernig. Für alle Diejenigen, welche den 
Kern als Träger der erblichen Anlagen betrachten, findet hier eine 
Uebertragung der letzteren von einer Zelle zur anderen statt. Aber 
offenbar wieder ohne Bedeutung für die Erblichkeitslehre. 

Die Möglichkeit eines Ueberganges von stofflichen Trägern erb- 
licher Anlagen von einer Zelle zur anderen lässt sich also nicht 
leugnen. Weitere Untersuchungen werden ohne Zweifel noch andere, 
in derselben Richtung verwertbare Thatsachen zu Tage fördern. 
Und dass sich in den Pflanzen auf ähnlichen Wegen hier und dort 
Vorgänge abspielen, welche mit der Erblichkeit in direkter Beziehung 
stehen, lässt sich natürlich a priori nicht verneinen. 

Eine ganz andere Frage ist aber die, ob ein solcher Uebergang all- 
gemein vorkommt und bei der Uebertragung erblicher Anlagen 
überall im Pflanzen- und Thierreich eine wichtige Rolle spielt. 

Diese Frage zu beantworten, dazu reichen anatomische That- 
sachen nicht hin. Aus ihnen lässt sich nur die Möglichkeit der Ueber- 
tragung ableiten, oder richtiger der Schluss, dass unsere jetzigen 
Kenntnisse uns noch keine Gründe aufweisen, welche jenen Trans- 
port unmöglich machen sollten. Doch können solche ja vielleicht 
später noch entdeckt werden. Aus der Möglichkeit auf das that- 
sächliche Stattfinden eines allgemeinen intercellularen Transportes 
von Trägern erblicher Anlagen zu schliessen, wird aber wohl Nie- 
mand für erlaubt achten. 

Die Beantwortung der aufgeworfenen Frage muss also auf ganz 
anderem Gebiete versucht werden. Die Lehre von der Erblichkeit 
muss uns sagen, ob es Thatsachen giebt, zu deren Erklärung die 
Annahme eines intercellularen Transportes unerlässlich ist. 

Meiner Ansicht nach ist nun solches nicht der Fall, wie ich bereits 
in der Einleitung hervorgehoben habe. Ich habe dort auf Weis- 
mann’s Schriften verwiesen, welche den ausführlichen Nachweis 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 145 


enthalten, dass alle Beobachtungen, welche eine solche Annahme 
bis jetzt zu fordern schienen, in Wirklichkeit ebenso gut und meist 
besser ohne sie erklärt werden können. 

Es ist namentlich die angebliche Erblichkeit der sogenannten er- 
worbenen Eigenschaften, welche hier zu erwähnen ist. Bereits an 
anderer Stelle habe ich darauf aufmerksam gemacht, dass es sich 
hier in vielen Fällen nur um Missverständnisse handelt!). Be- 
schränkt man die Bedeutung jenes Ausdruckes auf die Variationen, 
welche auf somatischen Bahnen entstanden sind, und fragt man, 
ob diese auf die Keimbahnen des Organismus übertragen werden 
können, so hat die Frage einen klaren Sinn. Dann aber kann man 
sie mit Weismann ruhig mit nein beantworten. Nennt man aber 
auch solche Eigenschaften erworben, welche auf den Keimbahnen 
entstanden sein können, so hat die Frage für das uns hier beschäf- 
tigende Problem keine Bedeutung mehr?). 

Auf botanischem Gebiete werden die Propfhybride und die Xenien 
als Argumente für eine intercellulare Uebertragung erblicher An- 
lagen angeführt. Beide Gruppen von Erscheinungen bedürfen aber 
sehr einer kritischen Prüfung, bevor man sie zuverlässig in dieser 
Richtung verwenden kann. Die Uebertragung der erblichen Eigen- 
schaften des Edelreisses auf seine Unterlage?) ist, nach meiner An- 
sicht, in keinem Falle wissenschaftlich bewiesen worden, und wird 
dieses auch nicht werden, bis nicht neue Versuche angestellt sind, 
in denen die eigenen Variationen der Unterlage gründlich studirt 
und genau bekannt sind. Denn so lange ist die Vermuthung nicht 
ausgeschlossen, dass diese eigene Variabilität der Unterlage den 
wichtigsten Faktor in den beobachteten Erscheinungen abgiebt. 

Die Fälle, wo der Blüthenstaub ausserhalb der befruchteten Ei- 
zelle und des aus ihr hervorgehenden Embryos auf die Gewebe der 
mütterlichen Frucht erbliche Eigenschaften übertragen haben soll, 
sind von Focke unter dem Namen von Xenien ausführlich zusammen- 


1) Over steriele Mais-planten. Jaarboek v. h. Vlaamsch kruidk. Genoot- 
schap, Bd. I. Gent, 1880. 

2) Der Begriff der Keimbahnen und somatischen Bahnen in dem im 
ersten Abschnitt dieses zweiten Theiles entwickelten Sinne dürfte grade 
hier zur Klärung des gegenseitigen Verständnisses sehr zu empfehlen 
sein. So z. B. in Bezug auf Eimer’s Erörterungen in dessen Werk: Die 
Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften, 
Theil I, 1888. 

3) Vergl. die kritische Zusammenstellung des einschlägigen Beobach- 
tungsmateriales von H. Lindemuth, Vegetative Bastarderzeugung durch 
Impfung. Landw. Jahrb. 1878 Heft 6. 

10 


146 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


gestellt worden!). Seine Uebersicht zeigt aber klar, dass man es 
hier mit Ausnahmefällen zu thun hat, welche wohl nie gründlich 
untersucht und hinreichend kontrolirt worden sind. Ohne eine auf 
kritischer Nachprüfung beruhende Kontrolle darf man aber diesen 
Angaben meiner Ansicht nach nicht jene weittragende Bedeutung 
beilegen, welche sie zu Stützen für eine Annahme einer thatsäch- 
lichen intercellularen Uebertragung von erblichen Eigenschaften 
machen würde. 

Die bis jetzt bekannten Thatsachen der Erblichkeit erfordern 
somit, meiner Auffassung nach, die Annahme eines intercellularen 
Transportes von Pangenen nicht. Die einmal vom Kerne ausge- 
gangenen Pangene brauchen nicht wieder in diesen, noch auch in 
irgend einen anderen Kern eindringen zu können. Der Stammbaum 
der Pangene liegt in den Kernen, seine protoplasmatischen Seiten- 
zweige endigen alle, wenn auch oft nach zahlreichen Zelltheilungen, 
blind. 

Das Austreten der Pangene aus den Kernen ergiebt sich aus meiner 
Ansicht, in Verbindung mit unseren jetzigen Kenntnissen über die 
physiologische Bedeutung der Kerne, als eine nothwendige Folgerung. 
Ein Eindringen der ausgewanderten Pangene oder ihrer Nachkommen 
in andere Kerne brauche ich nicht anzunehmen. Und diese Hypo- 
these wäre unerlässlich, wenn man Darwin’s Keimchentransport mit 
den Ergebnissen der neueren Zellenforschung in Verbindung bringen 
wollte. Man würde in diesem Falle somit zu einer neuen Hülfs- 
hypothese greifen müssen, um Thatsachen zu erklären, welche nach 
den obigen Erörterungen eine solche Erklärung gar nicht fordern. 

Fassen wir den Unterschied der beiden Transporthypothesen zu- 
sammen. Die Pangene der intracellularen Pangenesis brauchen, 
einmal aus den Kernen ausgetreten, nie wieder in Kerne zurück- 
kehren zu können. Für die Keimchen der Darwin’schen Transport- 
hypothese ist dieses Vermögen aber die wesentlichste Bedingung, 
denn ohne dieses können die erblichen Anlagen, deren Träger sie sind, 
sich in den Nachkommen der betreffenden Keimzellen nie zu sicht- 
baren Eigenschaften entwickeln. 


§ 6. Ueber die Vermehrung der Pangene. 


Aus der Hypothese, dass die ganze lebendige Substanz einer Zelle 
aus Pangenen aufgebaut sei, ergiebt sich von selbst, dass in jedem 
Protoplasten von jeder Art Pangene deren zahlreiche vorhanden 


ı) Focke, Die Pflanzenmischlinge 1881, S. 510—518. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 147 


sein müssen. Auch hat die relative Anzahl, in der sich die Träger 
der einzelnen erblichen Anlagen befinden, eine sehr grosse Bedeutung. 
Im Cytoplasma entscheidet diese über die Funktion der einzelnen 
Organe, im Kerne über die Kraft der Vererbung. Wenn eine neue 
Eigenschaft im Kerne erst durch wenige (unter sich gleichartige) 
Pangene vertreten ist, so ist die Aussicht auf das Sichtbarwerden 
dieser Eigenschaft offenbar gering. Je grösser aber die Anzahl jener 
Pangene im Verhältniss zu den übrigen wird, desto mehr wird die 
Eigenschaft hervortreten. Ich habe aus Samen eines tordirten 
Exemplares von Dipsacus sylvestris über 1600 Pflanzen gezogen, von 
denen nur zwei wiederum die Zwangsdrehung des Stammes zeigten. 
Die diese Drehung bedingenden Pangene mussten somit relativ so 
wenig zahlreich sein, dass ihre Aussicht aktiv zu werden höchstens 
etwa Ein pro mille betrug. In anderen jungen Varietäten verhält 
sich dieses günstiger, und bei richtiger Auswahl nimmt jene Aussicht 
bekanntlich im Laufe von einigen Generationen ganz bedeutend zu. 
Die einfachste Erklärung ist offenbar die, dass durch Züchtung 
derjenigen Exemplare, in denen die Eigenschaft durch die meisten 
(unter sich gleichartigen) Pangene vertreten ist, die relative Anzahl 
dieser allmählig grösser werden wird. 

Schon wiederholt habe ich betont, dass nach meiner Hypothese die 
Pangene sich sowohl im Kerne als auch im Cytoplasma vermehren 
müssen. Diese Vermehrung ist gleicher Ordnung, wie die Vermeh- 
rung der Zellen und der Organismen selbst. Wenn ein grosser Baum 
alljährlich Tausende von Samen trägt, so müssen sich die Pangene 
der Eizelle, aus welcher der Baum entstanden ist, in unglaublicher 
Menge vermehrt haben. Und dasselbe lehrt uns die enorme Zahl 
der Eier, welche ein einzelner Bandwurm hervorbringen kann. 
Solchen Erscheinungen gegenüber ist die Vermehrung der Pangene 
im Cytoplasma einer einzelnen Zelle nur geringfügig. 

Die Abgabe der Pangene seitens des Kernes muss selbstverständ- 
lich stets derart geschehen, dass alle Arten von Pangenen im Kerne 
vertreten bleiben. Stets darf nur eine verhältnissmässig kleine Zahl 
von gleichartigen Pangenen den Kern verlassen. Die Theilung der 
Zellkerne muss dagegen so stattfinden, dass alle Arten von Pangenen 
gleichmässig über die beiden Tochterzellen vertheilt werden. Nur 
bei gewissen somatarchen Zelltheilungen!) wird von dieser Gleich- 
mässigkeit abgewichen. 

Die beiden Arten der Variabilität, welche Darwin auf Grund der 


ı) Vergl. S. 72 und 76. 


10* 


148 INTRACELLULARE PANGENESIS. 


Pangenesis unterscheidet, sind selbstverständlich auch aus der hier 
gegebenen Vorstellung abzuleiten‘). Die fluktuirende Variabilität 
beruht einfach auf dem wechselnden numerischen Verhältniss der 
einzelnen Arten von Pangenen, welches Verhältniss ja durch deren 
Vermehrung und unter dem Einflusse der äusseren Umstände, am 
raschesten aber durch Zuchtwahl, verändert werden kann. Die 
„artenbildende‘“ Variabilität, dieser Prozess, durch welchen die 
Differenzirung der Lebewesen in ihren grossen Zügen zustande ge- 
kommen ist, muss aber im Wesentlichen darauf zurückgeführt 
werden, dass die Pangene bei ihrer Theilung zwar in der Regel zwei 
dem ursprünglichen gleiche neue Pangene hervorbringen, dass aber 
ausnahmsweise diese neuen Pangene ungleich ausfallen können. 
Beide Formen werden sich dann vermehren, und die neue wird da- 
nach streben, einen Einfluss auf die sichtbaren Eigenschaften des 
Organismus auszuüben. 

Hiermit ist im Einklang, dass wir uns die höheren Organismen 
als aus einer grösseren Zahl von unter sich ungleichartigen Pangenen 
zusammengesetzt denken müssen als die niederen. 


Zweites Kapitel. 
Zusammenfassung. 


8 7. Zusammenfassung der Hypothese der intracellularen Pangenesis. 


Pangenesis nenne ich, abgetrennt von der Hypothese des Keimchen- 
transportes durch den ganzen Körper, die Ansicht Darwin’s, dass 
die einzelnen erblichen Anlagen in der lebenden Substanz der Zellen 
an einzelne stoffliche Träger gebunden sind. Diese Träger nenne ich 
Pangene; jede erbliche Eigenschaft, sie mag bei noch so zahlreichen 
Spezies zurückgefunden werden, hat ihre besondere Art von Pangenen. 
In jedem Organismus sind viele solche Arten von Pangenen zusam- 
mengelagert, und zwar um so zahlreichere, je höher die Differen- 
zirung gestiegen ist. 

Intracellulare Pangenesis nenne ich die Hypothese, dass das ganze 
lebendige Protoplasma aus Pangenen aufgebaut ist. Im Kerne 
sind alle Arten von Pangenen des betreffenden Individuums ver- 
treten; das übrige Protoplasma enthält in jeder Zelle im Wesentlichen 
nur die, welche in ihr zur Thätigkeit gelangen sollen. Diese Hypo- 
these führt zu den nachstehenden Folgerungen. Mit Ausnahme der- 


1} Vergil- S. 53. 


INTRACELLULARE PANGENESIS. 149 


jenigen Sorten von Pangenen, welche bereits im Kerne thätig werden, 
wie z. B. die die Kerntheilung beherrschenden, müssen alle andere 
aus dem Kerne austreten, um aktiv werden zu können. Die meisten 
Pangene einer jeden Sorte bleiben aber in den Kernen, sie vermehren 
sich hier theils zum Zwecke der Kerntheilung, theils behufs jener 
Abgabe an das Protoplasma. Diese Abgabe betrifft jedesmal nur 
die Arten von Pangenen, welche in Funktion treten müssen. Diese 
können dabei von den Strömchen des Protoplasma transportirt und 
in die betreffenden Organe des Protoplasten geführt werden. Hier 
vereinigen sie sich mit den bereits vorhandenen Pangenen, ver- 
mehren sich und fangen ihre Thätigkeit an. Das ganze Protoplasma 
besteht aus solchen zu verschiedenen Zeiten aus dem Kerne be- 
zogenen Pangenen und deren Nachkommen. Eine andere lebendige 
Grundlage giebt es in ihm nicht. 

Die im vorigen Kapitel gegebene Ausführung dieser Hypothese 
ist nur eine Schilderung, deren Zweck es war, den Hauptgedanken 
verständlich zu machen. Diesen letzteren halte ich für völlig be- 
rechtigt, er ist derzeit die einfachste Form, in welcher die Pangenesis 
unseren jetzigen Kenntnissen vom Bau der Zelle Rechnung tragen 
kann. In der Ausführung aber bin ich mir wohl bewusst, nicht 
immer das Richtige getroffen haben zu können. Es kam mir auch 
nur darauf an zu zeigen, wie leicht die so sehr verkannte Pangenesis 
allen diesen nach ihrer Aufstellung entdeckten Thatsachen Rech- 
nung trägt! 


(Jena, 1889.) 


OVER STERIELE MAIS-PLANTEN. 


Met Plaat I. 


Sints het jaar 1883 kweek ik eene variëteit van Mais, waarvan 
de zaden gewoonlijk in 10 of 12 overlangsche rijen op de kolven 
geplaatst zijn. Dit ras is in vele kenmerken variabel. De pluimen 
zijn nu eens sterk, dan weer minder sterk vertakt, en hare takken 
nu eens opstaande, dan weer uitgespreid en overhangende. De stam 
draagt aan zijn voet telken jare in een aantal exemplaren zijtakken, 
de zoogenaamde uitstoelsels, welke nu eens even hoog worden als 
de hoofdstam, dan weer veel kleiner blijven. De bladeren van 
sommige exemplaren worden in het najaar rood, van andere ver- 
dorren zij zonder deze kleur aan te nemen. Daarenboven vertoont 
de cultuur telken jare ook grootere variatiën. In de pluimen vindt 
men somwijlen zaadkorrels, nu eens alleenstaande, dan weer tot 
kolfjes vereenigd. Dit is in de pluimen aan den top van den stam 
vrij zeldzaam, in die der uitstoelsels echter vrij veelvuldig. Zaaide 
ik de zaden uit de pluimen dezer laatsten uit, zoo droegen vele der 
daaruit voortgekomen planten ook in de hoofdpluim enkele vrou- 
welijke bloemen. 

De kolven zijn in mijne cultuur somwijlen vertakt, de takken 
meest vrouwelijk en kolfvormig, soms mannelijk). Vooral de 
kolven, die aan de uiteinden der uitstoelsels van middelmatige lengte 
staan, zijn aan deze variatie onderhevig. 

Verder brengt mijne cultuur van tijd tot tijd bonte planten voort; 
hetzij dat de kiemplanten geheel kleurloos zijn, en dus te gronde 
gaan, hetzij dat de bladeren enkele witte strepen dragen. De kleur 
der korrels wisselt af van lichtgeel tot donkergeel of bijna bruin, 
niet zelden op een zelfde kolf. Het aantal rijen der zaden is gewoon- 
lijk 10 of 12, doch wisselt af van 8—16. Sonimige exemplaren worden 
vroeger rijp dan andere. Andere, in het oog loopende variatiën, heb 
ik vóór dezen zomer aan mijne planten niet opgemerkt. 


1) Tusschenvormen tusschen mannelijke en vrouwelijke bloeiwijzen 
zijn voor de Maïs sints lang bekend. Zie Bonafous, Histoire naturelle du 
Mais, 1836, en G. Krafft, Die normale und anormale Metamorphose der 
Maispflanze, Wien 1870. 


OVER STERIELE MAIS-PLANTEN. 151 


In het najaar van 1886 besloot ik, met mijne planten de proef 
van Fritz Müller over het toenemen van het aantal rijen door cul- 
tuurkeus!), te herhalen. Ik koos daarom eene kolf met 16 rijen, 
en zaaide alleen van deze in 1887 uit. Ik kreeg hiervan 54 planten, 
die 69 kolven droegen met de volgende aantallen van rijen: 


Aantal rijen, . Aantal kolven, 
OM A EN ad i PLANTE 
BERN a ART 
se ll Ae US heei re ed 21 
AEN MERE oh ui 
AREAS Riek Aaa ii 
DONS RA ie Me be zn 


Zooals te verwachten was, was dus het aantal rijen toegenomen. 
Ik koos nu uit dezen oogst een kolf met 20 rijen, en zaaide alle 
zaden in 1888 uit, ten einde de proef voort te zetten. Ik won hiervan 
omstreeks 340 planten. Toen deze tegen het einde van Juli begonnen 
te bloeien, vertoonde zich de variatie, die het onderwerp van dit 
opstel vormt. Zij trad in een veertigtal exemplaren, en bij de meeste 
van deze in denzelfden graad op. Op plaat I is in fig. 1 een der 
fraaiste individuen, dat tevens voor de geheele variatie typisch was, 
afgebeeld. Daarnaast ziet men in de figuren 2—5, op natuurlijke 
grootte, de bovenste gedeelten van de toppen, die de plaats der 
pluimen in een viertal andere exemplaren innamen, voorgesteld. 

Kenschetsend voor de typische planten dezer variatie (fig. 1) is 
de volkomen steriliteit, ten gevolge van het nagenoeg algeheele gemis 
van zijtakken aan den stam. Dit gemis toch voert van zelf tot het 
ontbreken der bloemen, en om deze reden wensch ik aan mijne 
variatie den naam van steriele Maïs-planten te geven. Voor zoover 
mij bekend ís, werden zulke steriele Maïs-planten tot nu toe nog niet 
beschreven, en dus waarschijnlijk ook wel niet waargenomen. 
Trouwens ook van andere plantensoorten vind ik in de literatuur 
geene onvertakte variatiën vermeld. Het schijnt mij dus niet van 
belang ontbloot, mijne planten uitvoerig te beschrijven. 

Daartoe is het echter noodig, ze met de normale Mais-planten 
derzelfde cultuur te vergelijken. 

De gewone Mais-planten plegen zich op drie verschillende plaatsen 
te vertakken. In de onderste helft van de pluim of mannelijke 
inflorescentie dragen zij talrijke lange zijtakken, terwijl de bovenste 


ı) Medegedeeld door Hermann Müller in zijn werk: Die Befruchtung 
der Blumen durch Insekten, 1873 blz. 449. 


152 OVER STERIELE MAIS-PLANTEN. 


helft, evenals die zijtakken, met kleine trosjes van aartjes bezet is. 
In de steriele individuen is deze geheele pluim vervangen door een 
naakte spil. Deze draagt meestal aan haar top een klein groepje 
van kelkkafjes zonder bloempjes (fig. 2), zooals trouwens ook aan 
het boveneinde van normale pluimen niet zelden het geval is. 

De tweede plaats van vertakking is de onderste helft van den 
stam. Hier vindt men de kolven, een, twee of drie op elke plant, 
en meestal daaronder of daarboven nog enkele onontwikkelde. Kol- 
ven nu, dragen mijne steriele planten niet, en scheurt men de blad- 
scheeden voorzichtig af, zoo overtuigt men zich, dat in haar oksel 
nooit iets te bespeuren is, wat naar een onontwikkelde kolf, of ook 
slechts naar een knop gelijkt. De internodiën naast de kolven plegen, 
aan de zijde van deze, van een diepe breede gleuf voorzien te zijn; 
deze gleuf ontbreekt in de steriele exemplaren. 

Ten derde vertakken zich de Mais-planten, bij krachtigen wasdom, 
aan haar voet. Zij bestoelen zich, zooals men het noemt. Deze 
uitstoelsels bereiken enkele malen de lengte van den hoofdstam, 
meestal blijven zij kleiner. De langsten onder hen dragen eene pluim 
en een of meer kolven, de kortere meest slechts een kolf, die dan 
aan hun top bevestigd is. Deze uitstoelsels, in mijne cultuur aan 
talrijke normale planten te zien, ontbreken aan alle steriele exem- 
plaren. 

De geheele stam mist dus, van onderen tot boven, het vermogen 
om zich te vertakken. Opmerking verdient, ten eerste, dat het 
wortelsysteem dezer steriele individuen in omvang en vertakking 
voor dat der normale planten niet onderdoet, zoodat ook het ver- 
mogen, om uit den stam bijwortels voort te brengen, niet verzwakt 
schijnt te zijn. En ten tweede, dat de steriele planten ook in hare 
vegetatieve ontwikkeling niet voor de fertiele onderdoen. Zij zijn 
even hoog als deze (meest 1,5—1,8 meters), even rijk bebladerd, de 
bladeren even lang en even breed. Het is dus geenszins ten gevolge 
van eene kommerlijke ontwikkeling, dat de zijtakken ontbreken; 
integendeel, de groei was voor beide soorten van exemplaren een 
uiterst krachtige. 

De steriele planten op mijne bedden vertoonen, gelijk ik reeds 
opmerkte, in hoofdzaak alle hetzelfde type. Toch zijn er bij nauw- 
keurig onderzoek gradatiën te vinden. Deze kunnen in twee groepen 
gebracht worden. De eene omvat steriele planten, die aan haar 
uitersten top nog eenige zijtakjes voortbrengen. De andere bestaat 
uit fertiele exemplaren, wier pluim ten deele onvruchtbaar is. 

Een voorbeeld van de eerste groep is op plaat I in fig. 5 afge- 


OVER STERIELE MAIS-PLANTEN. 153 


beeld. Men ziet aan den uitersten top een aantal naakte zijtakjes, 
min of meer penseelvormig vereenigd. In een ander exemplaar waren 
deze zijtakjes dikker en minder talrijk. In den top, die in fig. 2 is 
afgebeeld, vond ik tusschen de bovenste kelkkafjes hier en daar 
enkele kleine naakte takjes, die zeer dun en niet langer dan deze 
bracteeën waren. j 

Trouwens de kelkkafjes zelve moeten natuurlijk aan kleine zijtakjes 
zitten, alhoewel deze feitelijk te klein zijn, om zichtbaar te zijn. In 
deze planten was dus het vermogen van vertakking niet volkomen 
verloren, doch slechts uiterst sterk gereduceerd. 

Als voorbeelden van de tweede groep noem ik twee planten, die 
elk een kleine kolf droegen. De pluim van de eene was zwak vertakt, 
en geheel steriel met uitzondering van den ondersten zijtak, die vol- 
komen normaal was en rijkelijk bloeide. De pluim van de andere 
droeg slechts steriele en nagenoeg kale zijtakken, doch haar bovenste 
helft toonde den normalen bouw. 

Merkwaardig zijn vooral die planten, wier as aan den top noch een 
pluimpje van bracteeën, noch een groepje van zijtakjes voortge- 
bracht heeft, doch geheel naakt en dus geheel onvertakt is. Zulk 
eene top is in fig. 4 afgebeeld. 

De naakte of bijna naakte spillen, die de plaats der pluimen 
innemen, zijn in mijne veertig planten meestal even lang als de nor- 
male pluimen. Slechts enkele zijn korter, en in één geval ontbreekt 
de spil geheel; ik vond hier boven de inplanting van het hoogste 
blad in het geheel geene voortzetting der as, ofschoon de plant 
overigens krachtig ontwikkeld is. 

Men zou kunnen vermoeden, dat het gemis van het vermogen om 
te bloeien gepaard ging met eene neiging om tweejarig of overblijvend 
te worden, zooals zulks bij zoovele andere planten waargenomen is. 
Doch de steriele Mais-planten toonen geene neiging in deze richting. 
In het einde van September en in October verdrogen zij, van boven 
te beginnen, gelijktijdig met, en even snel als de fertiele exemplaren, 
waartusschen zij staan. Ten slotte verdroogt ook de stamvoet. Er 
bestaat dus geen kans voor haar, om te overwinteren. 


In vroegere jaren heb ik in mijne culturen nooit steriele Maïs- 
planten waargenomen. En daar ik mijne culturen steeds nauwkeurig 
onderzocht heb, beschouw ik het als ontwijfelbaar, dat zij in dezen 
zomer voor het eerst ontstaan zijn. Men zou nu wellicht kunnen 
meenen, dat haar ontstaan moest toegeschreven worden aan de om- 
standigheden, waaronder de varieerende planten verkeerden. Dit 


154 OVER STERIELE MAIS-PLANTEN. 


is echter niet het geval, zooals uit de volgende mededeelingen zal 
blijken. 

Van de planten in 1887, die, zooals reeds gemeld is, alle van één 
16-rijige kolf van 1886 afstamden, nam ik, behalve de 20-rijige kolf, 
waarvan de nakomelingschap hierboven besproken werd, nog enkele 
andere kolven om in 1888 uit te zaaien. In de eerste plaats een 
twaalfrijige kolf. Van deze werden eenige zaden gezaaid in een tuin 
te Amsterdam, op eenigen afstand gelegen van het physiologisch 
terrein van den Hortus Botanicus, waar de beschreven hoofdproef 
werd genomen. Deze zaden leverden een tiental planten, waaronder 
er één was, die geheel aan de boven gegeven beschrijving der steriele 
Mais-planten voldeed. 

In de tweede plaats zaaide ik te Hilversum, op drogen, vrij on- 
vruchtbaren zandgrond, zaden van vijf kleine kolven van uitstoelsels 
der cultuur van 1887 uit. Van elke kolf kwamen de zaden op een 
afzonderlijk bed. De vijf bedden droegen te zamen 87 planten, op 
twee bedden bevond zich, op elk ééne, steriele Mais-plant. 

Van vier verschillende kolven uit mijne cultuur van 1887 hebben 
dus zaden de nieuwe variëteit doen ontstaan. De omstandigheden, 
waaronder de planten uit deze zaden opgroeiden, waren uiterst ver- 
schillend. Te Hilversum werden de zaden in het begin van Mei in 
den open grond gezaaid; hier hadden zij van het begin af aan met 
groote droogte te kampen. De zaden uit de twintigrijige kolf werden 
daarentegen, elk in een afzonderlijke bloempot, in goede tuinaarde, 
‘in het begin van April, in een broeibak gezaaid; gedurende een 
maand werden de jonge plantjes zoo goed mogelijk verzorgd. Eerst 
toen zij krachtig begonnen te worden werden zij naar de voor hen 
bestemde bedden overgebracht en geplant, zonder de kluit te breken. 
Zij groeiden van den beginne af krachtig; die te Hilversum bleven 
steeds zwak. De te Amsterdam gezaaide zaden van de twaalfrijige 
kolf stonden in goede tuinaarde, doch werden weinig verzorgd. 

Ofschoon dus de mogelijkheid niet geheel buitengesloten is, dat 
de zeer bijzondere weersgesteldheid van den zomer van 1888 een 
invloed op het te voorschijn komen van deze steriele planten gehad 
heeft, zoo is toch de kans, dat zij de variatie veroorzaakt heeft, zeer 
gering. Ten eerste wegens het verschil in den tijd der beide voor- 
naamste culturen, dat ruim een maand bedroeg, zoodat hetzelfde 
weer de planten op zeer ongelijken ouderdom trof; ten tweede wegens 
het verschil in droogte en vruchtbaarheid van den bodem. 

Veel meer ligt het voor de hand, aan te nemen, dat het varieeren 
van de verschillende culturen in dezelfde richting een gevolg is van 


OVER STERIELE MAIS-PLANTEN. 155 


hare gemeenschappelijke afstamming. In elk geval is de mogelijkheid 
van deze verklaring niet te ontkennen. De variatie moet dan ont- 
staan zijn onder invloeden, die op vroegere generatien, wellicht ge- 
durende vele jaren gewerkt hebben. Zij zou dan, in de in 1887 
geoogste zaden, reeds potentieel voorhanden geweest zijn. 

Het komt mij voor, dat deze verklaring de meest waarschijnlijke 
is, en dat de variatie dus, hoewel plotseling te voorschijn getreden, 
naar alle waarschijnlijkheid reeds vroeger is voorbereid geworden. 


Over verworven eigenschappen. Over dit onderwerp heeft zich in 
de laatste jaren een levendige strijd ontsponnen. Deze is vooral te 
danken aan de geschriften van Weismann, die sedert een vijftal jaren 
herhaaldelijk getracht heeft, de nog heerschende onjuiste meeningen 
op dit gebied uit te roeien!). Doch ondanks zijne heldere betoogen 
komt de oude voorstelling van eene erfelijkheid van verworven eigen- 
schappen nog telkens weder te voorschijn. 

Het schijnt mij toe, dat de medegedeelde waarnemingen over 
steriele Mais-planten er toe bij kunnen dragen, de meening van den 
Freiburger geleerde ingang te doen vinden, en ik wensch daarom dit 
punt hier met enkele woorden te bespreken. Niet de vraag, of ver- 
worven eigenschappen erfelijk kunnen zijn, want of de steriliteit 
mijner Mais-planten zal blijken eene erfelijke eigenschap van mijn 
ras te zijn, kan ik natuurlijk thans nog niet met zekerheid beslissen. 
Dit zal door uitzaaiing van de zaden der fertiele exemplaren uit 
dezelfde cultuur moeten blijken. Ik herinner aan de dubbele vio- 
lieren, waarvoor men het zaad telken jare op de enkelbloeiende in- 
dividuen van hetzelfde ras wint. Maar wel wensch ik hier de vraag 
te behandelen, welke eigenschappen men met den naam van ver- 
worven behoort te bestempelen. Ik acht dit voorloopig van groot 
belang, daar de meeste bezwaren tegen Weismann’s stelling m. i. uit 
een verschil in de opvatting van de beteekenis van dit woord voort- 
spruiten. Ik meen dit vooral naar aanleiding van eenige opmer- 
kingen, die door den Weener hoogleeraar M. Wilckens voor enkele 
weken tegen Weismann’s theorie in het midden zijn gebracht?). 

Als onbetwijfelbare voorbeelden van overerving van verworven 


1) A. Weismann, Ueber die Vererbung, Jena 1883, en in verschillende 
latere geschriften. 

2) Dr. M. Wilckens, Allgemeine Grundsätze für die Züchtung der land- 
wirthschaftlichen Haussäugethiere blz. 133. In het Handbuch der ge- 
sammten Landwirthschaft von Dr. Th. von der Goltz. Band I, 1888 
Cap. XVI. 


156 OVER STERIELE MAIS-PLANTEN. 


eigenschappen voert deze schrijver o. a. de beide volgende bekende 
voorbeelden aant). 

In eene kudde schapen van den heer Seth Wight in Massachusetts 
werd een ram met kromme beenen geboren. In de hoop van een ras 
te verkrijgen, dat niet over de heiningen zijner velden zou kunnen 
springen, koos hij dezen ram voor de voortteling uit. De nako- 
melingen hadden allen kromme beenen. Zoo ontstond het ras der 
Ankon- of Otter-schapen. 

In de kudden van Merino-schapen van den pachter Graux op het 
landgoed Mauchamp in het fransche departement Aisne werd een 
ram met lang zijdeglanzend en krullend haar geboren, zooals anders 
niet bij Merino-schapen gezien wordt. Alle nakomelingen van dezen 
ram erfden hetzelfde kenmerk. Het nieuwe ras is thans onder den 
naam van Mauchamp-schapen vrij algemeen bekend. 

Omtrent deze beide feiten zegt nu Wilckens: „In den beiden letzten 
Fällen wurden die neuen Eigenschaften während der Entwickelung 
im Mutterleibe erworben, denn weder die Eltern des Ankon-bockes, 
noch die des Mauchamp-bockes besassen die erwähnten Eigenschaften 
ihrer Nachkommen.“ 

Ware deze gevolgtrekking geoorloofd, dan zou men ook de steri- 
liteit mijner Maïs-planten als eene verworven” eigenschap moeten 
beschouwen. Want hare ouders misten die. Ja, men zou met het- 
zelfde recht, als Wilckens in de aangehaalde voorbeelden, kunnen 
zeggen, dat het vermogen van vertakking hier tijdens de ontwikke- 
ling van het zaad in de moederlijke kolf of tijdens de ontkieming 
verloren gegaan was. Was er slechts ééne Mais-plant steriel geworden, 
dan zou wellicht menigeen deze voorstelling voor juist kunnen houden. 
Maar het feit, dat er een veertigtal, uit vier verschillende kolven en 
onder verschillende omstandigheden ontstaan zijn, heeft ons er toe 
geleid, de gemeenschappelijke afstamming als de meest waarschijn- 
lijke verklaring aan te nemen. Nu misten de moederplanten het ver- 
mogen van vertakking niet, en onze verklaring leidt dus noodzake- 
lijk tot de conclusie, dat planten eene eigenschap erven kunnen van 
ouders, in welke deze niet zichtbaar ontwikkeld was, Trouwens in 
beginsel is er tegen deze conclusie geen bezwaar, daar hetzelfde o. a. 
in alle gevallen van atavisme plaats vindt. 

Evenzoo valt de mogelijkheid niet te ontkennen, dat de ouders der 
eerste Ancon- en Mauchamp-schapen de nieuwe eigenschappen, die 


1) Deze voorbeelden zijn uitvoeriger beschreven in Darwin, Variations I, 
blz. 104. 


OVER STERIELE MAIS-PLANTEN. 157 


eerst in hun kinderen zichtbaar geworden zijn, reeds in latenten 
toestand bezeten hebben. 

Niets bewijst ons dus, dat wij hier niet met gewone variatiën, doch 
met verworven eigenschappen te doen zouden hebben. Trouwens 
Weismann heeft aangetoond, dat in de meeste tegen hem aange- 
voerde voorbeelden de zoogenoemde verworven eigenschappen niets 
anders dan gewone variatiën waren). 

Wilckens zegt verder: „Die Fortpflanzungszellen der Eltern des 
Ankon- und Mauchamp-bockes waren doch höchst wahrscheinlich 
den Formen der Eltern entsprechend, und diese besassen die Eigen- 
thümlichkeiten ihrer Kinder nicht.” Deze waarschijnlijkheid komt 
mij echter volstrekt niet voor, zoo groot te zijn. Integendeel, het 
atavisme en talrijke andere verschijnselen uit de leer der erfelijkheid 
toonen aan, dat de lichaamskenmerken niet zelden volstrekt geen 
zeker criterium zijn, om de eigenschappen der voortplantingscellen 
te beoordeelen. Trouwens reeds Darwin heeft er met nadruk op ge- 
wezen, „that the transmission of a character and its development, 
which ordinarily go together and thus escape discrimination, are 
distinct powers’’2). De beweering van Wilckens, die het bestaan 
aanneemt van „Eigenschaften, welche Thiere von ihren Eltern nicht 
ererbt haben konnten, weil diese sie nicht besassen’’, is dus van allen 
grond ontbloot. Had deze geleerde met het bestaan van latente 
erfelijke eigenschappen rekening gehouden, zoo ware hij zeker tot 
andere gevolgtrekkingen gekomen. 

Doch er is nog eene andere opmerking, waartoe het bovenstaande 
aanleiding geeft. Deze betreft de beteekenis van den term ,,erwor- 
bene Eigenschaften”. 

Ik begin met toe te geven, dat deze term niet gelukkig gekozen is. 
Want in den letterlijken zin van het woord-hebben de organismen 
alle eigenschappen, die zij bezitten, in de reeks der geslachten, lang- 
zamerhand verkregen, en dus verworven. Doch wij hebben hier 
te doen met een kunstterm, dien men óf in de gebruikelijke be- 
teekenis moet aannemen, óf moet vermijden. Anders toch kan slechts 
verwarring het gevolg zijn. 

Gaan wij daarom na, wat met dezen kunstterm bedoeld wordt. 
Dat bij de celdeeling de dochtercellen de erfelijke eigenschappen der 
moedercel erven kunnen, daaraan kan geen redelijke twijfel bestaan. 


1) Zie o. a. Aug. Weismann, Botanische Beweise für eine Vererbung 
erworbener Eigenschaften. Biolog. Centralbl. VIII No. 3, April 1888. 

2) Darwin, Variations of animals and plants under domestication, 
Part. II, 368. 


158 OVER STERIELE MAIS-PLANTEN. 


Omgekeerd kan dus elke naar willekeur gekozen cel, door overerving 
al die eigenschappen gekregen hebben, die, in een harer voorvaderen, 
hetzij in hetzelfde organisme, hetzij in vroegere generatiën, ontstaan 
is. De onafgebroken reeks van opeenvolgende celgeneratiën laat 
daaromtrent geen twijfel over. Op al deze gevallen nu heeft de 
kunstterm „verworven eigenschappen” geene betrekking !). 

Hij is beperkt tot die gevallen, waarin sprake is van cellen, die, 
tot hetzelfde organisme behoorend, niet van elkander afstammen. 
De voortplantingscellen en de lichaamscellen van het volwassen, ge- 
slachtsrijpe individu stammen niet van elkander af. Tijdens de ont- 
wikkeling der kiem worden deze groepen langzamerhand van elkander 
gescheiden. En nu is de vraag of eigenschappen, die in lichaams- 
cellen na hare afscheiding van de groep der kiemcellen ontstaan, 
nog overgedragen kunnen worden op die kiemcellen. Eigenschappen, 
die na dat tijdstip door de lichaamscellen verkregen zijn, noemt 
Weismann, bij uitsluiting van alle andere, verworven eigenschappen. 

Men kan nu dezen naam goed- of afkeuren; de vraag of zulke eigen- 
schappen op de eicellen over kunnen gaan en dus erfelijk worden, 
is klaarblijkelijk van hoog wetenschappelijk belang. En het komt 
mij voor, dat Weismann er volkomen in geslaagd is, aan te toonen, 
dat zulk eene overdracht, ter verklaring van de ons bekende ver- 
schijnselen van erfelijkheid, nergens behoeft te worden aangenomen. 


Verklaring der plaat I. 


Fig. 1. Een steriele Maïs-plant, hoog 1,80 meter. In de plaats der pluim staat een naakte 
spil, die slechts aan haar top een klein groepje bracteeën draagt. Kolven en uitstoelsels ont- 
breken. 

Fig. 2-5. Toppen van gereduceerde mannelijke inflorescentiën van andere steriele Mais- 
planten op natuurlijke grootte. 

Fig. 2. De meest gewone vorm. 

Fig. 3. Met een zeer kleine groep van bracteeën. 

Fig. 4. Geheel naakt en onvertakt. 

Fig. 5. Met een bundeltje van fijne takjes aan den top. 


ı) De definitie van Wilckens, dat de verworven eigenschappen diegene 
zijn, „welche Thiere von ihren Eltern nicht ererbt haben konnten“ is 
dus ook niet volkomen juist. 


(Botanisch Jaarboek, uitgegeven door het kruidkundig 
genootschap Dodonaea, Bnd. I, 1889, blz. 141.) 


Over Steriele Maisplanten. 


Hugo de Vries, Opera. Lith FFP.WM Trap. 


UEBER DIE ERBLICHKEIT DER ZWANGSDREHUNG. 


Mit Tafel 1. 


Seitdem Braun seine bekannte Theorie der Zwangsdrehungen auf- 
gestellt hat!), ist diese merkwürdige Erscheinung von verschiedenen 
Forschern wiederholt beobachtet und studirt worden. Alle begnügten 
sich damit als Material für ihre Untersuchungen Exemplare zu be- 
nutzen, welche zufällig im Freien oder in Gärten aufgefunden waren, 
und welche ihnen zumeist im ausgewachsenen oder doch nahezu aus- 
gewachsenen Zustande in die Hände kamen. Zwangsdrehungen nun 
sind im Ganzen und Grossen sehr seltene Erscheinungen, wenn auch 
bereits eine lange Liste von Beispielen im Laufe der Zeiten zu- 
sammengetragen worden ist. Die Untersucher hatten also fast stets 
nur vereinzelte Exemplare zu ihrer Verfügung. 

Häufig war das Material bereits trocken oder zum Theil ver- 
dorben, ehe es aufgefunden wurde, nur ein einzelnes Mal gelang es 
einen Vegetationspunkt zu präpariren?). Es kann somit nicht 
Wunder nehmen, dass die Anschauungen über die Ursachen der Er- 
scheinung häufig weit auseinander gingen, und dass die Theorie 
Braun’s auch jetzt noch von Vielen nicht als hinreichend bewiesen 
betrachtet wird. Zur definitiven Entscheidung wünschte man sich 
stets „weitere Funde“, 

Ich habe nun einen ganz anderen Weg eingeschlagen. Ich habe 
mir die Frage vorgelegt, ob nicht die Zwangsdrehung, wie so viele 
andere Monstrositäten, eine erbliche Erscheinung sei, und sich somit 
durch Zuchtwahl allmählich fixiren liesse. Bereits ein geringer Grad 
von Fixirung würde offenbar reichliches Material zu morphologischen 
und experimentellen Studien geben. 

Ich wählte zu meiner Kultur Dipsacus silvestris®), von welcher 
Art ich im Jahre 1885 unter meiner Aussaat in der physiologischen 
Abtheilung des Botanischen Gartens in Amsterdam zufällig zwei 


1) Monatsberichte der k. Akad. d. Wiss. Berlin 1854, S. 440. 

2) H. Klebahn, zur Entwickelungsgeschichte der Zwangsdrehungen. 
Ber. d. deutschen Bot. Ges. Bd. VI, S. 346. 

3) Also dieselbe Art, an der Magnus bekanntlich seine Untersuchungen 
über Zwangsdrehung anstellte. Sitzungsber. d. bot. Ver. Bd. XIX. 


160 UEBER DIE ERBLICHKEIT DER ZWANGSDREHUNG. 


tordirte Exemplare fand. Bevor diese Exemplare zu blühen an- 
fingen, liess ich sämmtliche übrigen Pflanzen von D. silvestris ent- 
fernen. 

Die von ihnen gewonnenen Samen wurden im nächsten Jahre auf 
zwei grossen Beeten ausgesäet. Im Juni 1887, als die Pflanzen empor- 
schossen, zeigte sich, dass unter 1643 Exemplaren wiederum zwei tor- 
dirte waren. Daneben auch zwei mit dreiblättrigen Wirteln. Die 
atavistischen Exemplare wurden zur Hälfte ausgerodet, zur anderen 
Hälfte dicht am Boden abgeschnitten; die dreizähligen von ihren 
Blüthenknospen beraubt. Nur die beiden tordirten gelangten zur 
Blüthe. 

Sie trugen reichlich Samen. Die Samen des grössten und schön- 
sten Exemplares wurden 1888 auf vier Beeten ausgesäet, und im 
Sommer 1889 hatte ich 1616 Pflanzen, von denen 1503 zweizählig, 
46 dreizählig und 67 im Hauptstamm tordirt waren. Also etwa 
4%, Zwangsdrehungen. 

Hiermit ist bewiesen, dass die Zwangsdrehung von Dipsacus 
silvestris eine erbliche Erscheinung ist, welche sich durch Zuchtwahl 
fixiren lässt. 

Zugleich ist damit ein reichliches Material geschaffen, welches ich 
theils zu morphologischen und physiologischen Studien, theils zur 
weiteren Ausbildung und Fixirung meiner Rasse bestimmt habe. 

Dieses Material zeigte bei genauer Durchmusterung auf dem 
Felde einen überaus grossen Formenreichthum und eine Reihe von 
Nebenerscheinungen, welche in zahllosen Stufen der Ausbildung 
vorhanden, offenbar in irgend welcher Beziehung zum Haupt- 
processe, der Zwangsdrehung, standen. Ich hebe hervor kleinere 
Torsionen an den Zweigen (Taf. I, Fig. 5), überzählige Blättchen 
in der Zwangsspirale (Fig. 6 u, Fig. 7 u—u'”’), Blattspaltung (Fig. 1), 
Becherbildung (Fig. 3, 4), dreiblättrige und einblättrige Blattwirtel, 
Knickungen im Stengel. Doch komme ich auf diese Einzelheiten 
noch weiter unten zurück. 

Offenbar lässt sich eine vollständige Einsicht in das Wesen einer 
Monstrosität nicht durch das Studium vereinzelter Exemplare ge- 
winnen. Ihre wahre Natur wird uns um so klarer entgegentreten, 
je grösser die Zahl der untersuchten variirenden Individuen ist. Aus 
diesem Grunde möchte ich, auch für rein morphologische Studien, 
die oben angewandte Methode allgemein in Vorschlag bringen. Ich 
habe bereits eine ziemliche Reihe von Monstrositäten in Cultur; sie 
zeigen sich alle als erblich, und fast jede entfaltet, sobald nur einige 
Hunderte von Nachkommen erzogen werden, in einer grösseren oder 


UEBER DIE ERBLICHKEIT DER ZWANGSDREHUNG. 161 


geringeren Anzahl von ‚Erben‘ eine weit grössere Fülle von Formen, 
als in den Stammeltern. Auch werden neue Abweichungen auf diesem 
Wege bekanntlich leicht gewonnen. 

Eine ausführliche Beschreibung meiner Versuche und Befunde 
würde den Raum dieser kleinen Mittheilung weit überschreiten; ich 
muss sie deshalb auf eine spätere Gelegenheit verschieben. Auch 
harren noch manche Fragen der Lösung, welche erst in der nächsten 
Generation versucht werden kann. 

Die folgenden Ergebnisse möchte ich aber bereits jetzt mittheilen. 

Die Richtigkeit des Braun’schen Grundsatzes war offenbar leicht 
zu prüfen. Nach diesem Forscher sind der Übergang der wirteligen 
Blattstellung in eine spiralige, und eine Verwachsung der Blätter in 
der Richtung des kurzen Weges die Ursachen der Erscheinung?), 
Querschnitte durch den Vegetationspunkt tordirender Individuen 
liessen nun diese spiralige Blattstellung direkt beobachten. In Fig. 9 
auf Taf. I sieht man im Mittelpunkte die Anlage der jungen In- 
florescenz; die jüngsten Blätter sind in dieser Ebene noch getrennt; 
die älteren aber deutlich in der Richtung der Spirale mit einander 
verwachsen. Auch durchschnitt ich an einigen Exemplaren, in deren 
unteren Internodien die Torsion eben angefangen hatte, die sämmt- 
lichen Blätter in einer Ebene, welche in der Höhe des Vegetations- 
punktes senkrecht auf den Stengel geführt wurde. An solchen 
Präparaten ist die spiralige Stellung, und der Zusammenhang der 
Blätter in der Richtung der Spirale sehr schön mit unbewaffnetem 
Auge zu sehen. In den gemessenen Exemplaren war der Blattwinkel 
etwa 140° (2/; fordert 144°, 3/ fordert 135°); doch beabsichtige ich 
diesen Punkt noch eingehender zu studiren. 

„Tritt keine Streckung?) der Internodien ein,“ so fährt Braun 
fort, „so wird solches Verhalten keinerlei Störung hervorbringen, 
wenn dagegen die Internodien sich strecken, so kann dies nicht in 
allen Theilen des Stengelumfanges gleichmässig geschehen, da die 
Verbindungslinie der Blätter der Streckung Einhalt thut. Die 
Folge davon ist eine Drehung in der Richtung des kurzen Weges.‘ 

Jeden einzelnen Punkt dieses prophetischen Ausspruches habe ich 
durch direkte Beobachtung oder durch das Experiment bestätigt 
gefunden. Solange die Internodien noch ganz kurz sind, bleibt die 
ursprüngliche Spirale unverändert. Junge Internodien von einigen 
Millimetern Länge sind noch grade; ihre Riefen laufen der Stammes- 


ı) Bot. Zeitung 1873, S. 31. 
2) Im Referat in d. Bot. Ztg. 1873, S. 31 steht, wohl durch einen 
Druckfehler, „Drehung“. 
11 


162 UEBER DIE ERBLICHKEIT DER ZWANGSDREHUNG. 


achse parallel. Sobald die Streckung rascher wird, werden die Riefen 
schief; ihr Winkel mit der Stengelachse nimmt fortwährend zu. Auf 
Internodien von etwa 1 cm Länge, welche Blätter von etwa 8—10 cm 
tragen, ist die Neigung bereits deutlich zu sehen, und gleichzeitig 
hat hier die Verschiebung der Blattspirale angefangen. 

Die ursprüngliche Blattspirale wird durch die Streckung der 
Internodien abgerollt, stellenweise sogar in eine grade, der Achse 
parallele Linie verwandelt. Dieses Abrollen geschieht für jedes Blatt 
anfangs langsam, dann schneller um schliesslich wieder allmählich 
zu erlöschen. Das Maximum der Geschwindigkeit fällt wesentlich 
mit dem Maximum der Streckung der Internodien zusammen; ich 
beobachtete es bei einer Blattlänge von etwa 15 cm. Ich bestimmte 
die Geschwindigkeit dieses Abrollens mit der von Darwin für das 
Studium der Circumnutation benutzten Methodet), und beobachtete 
im Maximum eine Drehung eines Blattes um 180° in vier Tagen. 

Die Pfeile in Fig. 2 auf Taf. I weisen den Weg an, den die ein- 
zelnen Blätter eines sich tordirenden Exemplares in zehn Tagen 
abgelegt haben. Die Länge des Pfeiles ist die Winkeldifferenz 
zwischen der anfänglichen Lage des Blattnerven und derjenigen nach 
zehn Tagen. Der äussere Pfeil bezieht sich auf das älteste, der innere 
auf das jüngste Blatt. 

Dass „die Verbindungslinie der Blätter der Streckung Einhalt 
thut“, und dadurch die Zwangsdrehung herbeiführt, lässt sich gleich- 
falls beweisen. Man braucht dazu nur diese Linie zwischen den ein- 
zelnen Blättern zu durchschneiden. Ich opferte diesem Versuche 
sieben im vollen Wachsthum des Hauptstammes stehende Individuen. 
Die Erfahrung lehrte, dass die Schnitte nur dann den gewünschten 
Erfolg haben, wenn sie in ganz jungen Internodien gemacht werden, 
in denen die Drehung höchstens eben angefangen hat, und sich 
zwischen den oberen Blättern dieser Internodien hindurch in den 
noch nicht tordirten Theil des Stengels erstrecken. So gelang es mir 
(Taf. I, Fig. 6) die Drehung stellenweise (von a bis b) völlig auf- 
zuheben, während sie oberhalb und unterhalb der Versuchsstelle 
eine äusserst kräftige blieb. Die beiden, durch die Spalte (ss’) ge- 
trennten Blätter (b und c) wurden dabei durch das Wachsthum des 
Stengels in vertikaler Richtung auseinander geschoben; die Ver- 
schiebung erreichte in diesem Falle etwa 2cm. Der betreffende 
Stengeltheil (a—b) war grade gestreckt, die Insertionen der Blätter 
standen nahezu quer auf die Stengelachse. 


ı) Darwin, Movements of plants, pag. 6. 


UEBER DIE ERBLICHKEIT DER ZWANGSDREHUNG. 163 


Es würde sich in dieser Weise, wenn man jedes Blatt im geeigneten 
Momente isolirte, wohl ein längeres gerades Stengelstück mit den 
Blättern in spiraliger Blattstellung ohne Zwangsdrehung erhalten 
lassen. Diesen Versuch muss ich aber leider auf die nächste Gene- 
ration verschieben. 

Bisweilen macht die Pflanze dasselbe Experiment, ohne Hülfe des 
Experimentators. Durch die Streckung der Internodien wird dann 
die Blattspirale zerrissen. Solches geschieht im Hauptstamm nicht 
selten in den obersten Internodien; diese strecken sich dann mehr 
oder weniger; bisweilen zu normaler Länge. Die Risslinie ist später 
noch auf ihnen als eine feine braune Linie sichtbar, welche die beiden, 
jetzt weit entfernten Theile der Blattspirale verbindet. An den 
Zweigen kommen solche Zerreissungen viel häufiger vor, zu häufig 
wenigstens um sie zu zählen. Ich sah hier auch bisweilen Zerreissungen, 
welche von der Verbindungslinie der Blattbasis aufwärts in dem 
Blattflügel eine Strecke weit sich ausdehnten, oder wo dasselbe 
Blatt, auf gerissener Basis, wie mit zwei weit abstehenden Füßen, 
dem Stengel angeheftet war. 

Jetzt komme ich zu der Beschreibung einiger Nebenerscheinungen, 
welche in meiner Cultur die Zwangsdrehung begleiteten. 

Zuerst sei die Richtung der Spirale erwähnt. Diese ist keines- 
wegs in allen Individuen dieselbe. Sie war bereits in den beiden 
Stammeltern meiner Rasse verschieden, da das eine nach rechts, 
das andere nach links gedreht war. Die zwei Exemplare, welche aus 
ihren Samen entstanden sind und 1887 geblüht haben, waren aber 
beide nach rechts gedreht. In der diesjährigen Generation unter- 
suchte ich die Richtung an 56 Individuen mit tordirtem Haupt- 
stamm. Von diesen zeigten 29 eine rechts und 27 eine linksläufige 
Blattspirale. Eine Bevorzugung einer bestimmten Richtung scheint 
somit nicht vorhanden zu sein. 

Zweitens die Ausdehnung der Erscheinung über den Hauptstamm. 
Diese erreicht in der Regel nicht den höchsten Blattwirtel, sondern 
es steht oberhalb des tordirten Theiles noch ein gestrecktes Stengel- 
stück (Taf. I, Fig. 7a) mit meist einem, seltener zwei bis mehreren 
Blattwirteln. Diese sind, merkwürdigerweise, in den Individuen der 
diesjährigen Generation stets dreiblättrig. Ich konnte darauf, nach- 
dem bereits etwa die Hälfte meines Materials zu anderen Zwecken 
verbraucht worden war, noch 35 Exemplare prüfen. Unter diesen 
zeigten 25 das beschriebene Verhalten; in den zehn anderen waren 
auch die höchsten Blätter mit der Zwangsspirale lückenlos verbunden. 
An vier Individuen schritt diese Spirale ungeschwächt bis über das 

11* 


164 UEBER DIE ERBLICHKEIT DER ZWANGSDREHUNG. 


höchste Blatt hinauf; diese wurden als Samenträger für eine weitere 
Generation auserlesen. 

Die spiralige Blattstellung wird bisweilen schon im ersten Lebens- 
jahre erzielt, doch habe ich dieses noch nicht eingehend untersuchen 
können, hoffe solches aber in der nächsten Generation zu thun. 

Die Zwangsdrehung kann sich an den Zweigen wiederholen (Fig. 5). 
Dieses beobachtete ich an den tordirten Exemplaren von 1885 und 
1887 nicht; dagegen so zahlreich an den diesjährigen, dass ich solche 
ausschliesslich zu Samenträgern ausgewählt habe. Man kann sich 
das zu erstrebende Ideal dieser Monstrosität denken als eine Pflanze, 
deren sämmtliche Zweige, ebenso wie der Hauptstamm, auf ihrer 
ganzen Länge tordirt sind. 

Sehr merkwürdig ist, dass die atavistischen Individuen, mit völlig 
gradem Hauptstamm und decussirten Blättern in ihren Seiten- 
zweigen nicht selten Zwangsdrehung zeigen. Im Jahre 1887 habe ich 
etwa die Hälfte der Atavisten dicht am Boden weggeschnitten. Aus 
der Stengelbasis schlugen sie aus. Ich erhielt so fast 2000 Zweige 
secundärer und tertiärer Ordnung. Unter diesen waren 235 Zweige 
mit geringer aber deutlicher Torsion in einem Knoten (etwa wie 
Fig.5), und 26 mit einer kleinen mehrblättrigen Zwangsspirale. 
In diesem Sommer habe ich denselben Versuch, mit ähnlichem 
Erfolg wiederholt, und auch an einzelnen bis kurz vor der Blüthe 
stehengelassenen Atavisten Torsionen in den höheren Zweigen 
beobachtet. 

Die atavistischen Individuen sind reich an Blättern mit gespal- 
tenem Hauptnerven (Fig. 1 auf Taf. I), und zwar in allen Graden 
der Spalttiefe, von einfach zweispitzigen Blättern bis völlig ge- 
spaltenen. Diese Reihe ist schon von Delpino aufgestellt worden’); 
sie ist mit meinem Material leicht zu demonstriren. Ich liess in 
diesem Sommer 13 Atavisten bis kurz vor der Blüthe stehen; sie 
zeigten sämmtlich in der oberen Stengelhälfte einige gespaltene 
Blätter, und zwar in der Zahl von 4 bis 8 pro Exemplar. An drei- 
zähligen und tordirten Exemplaren sah ich solche gespaltene Blätter 
am Hauptstamm bis jetzt nicht. Wohl zahlreich an ihren Seiten- 
zweigen, wie sie auch an den Seitenzweigen der Atavisten und na- 
mentlich am Ausschlag der am Boden abgeschnittenen Individuen 
reichlich vertreten sind. 

In der Blattachsel gespaltener Blätter sah ich zumeist nur einen 


ı) F. Delpino, Teoria generale della Fillotassi, Atti della R. Universita 
di Genova IV, Parte IJ, 1883. 


UEBER DIE ERBLICHKEIT DER ZWANGSDREHUNG. 165 


normalen Achselzweig; bisweilen aber deren zwei, oder auch einen 
flachen, breiten, mit zwei Blüthenköpfchen am Gipfel. Auch in 
dieser Richtung bestätigt meine Cultur also die Delpino’sche Reihe. 

Dreizählige Individuen gehören gleichfalls, wie bereits erwähnt, 
zum Formenkreis meiner Rasse. Sie tragen von der Blätterrosette 
aufwärts über den ganzen Stengel nur dreiblättrige Wirtel. Ihre 
Blätter sind nicht gespalten; die Zweige meist zweizählig, bisweilen 
sind einzelne dreizählig oder mit gespaltenen Blättern. Ob diese 
Individuen von Anfang an dreizählig gewesen sind, weiss ich nicht. 
Dagegen beobachtete ich in diesem Jahre eine Keimpflanze mit drei 
Cotylen, und dreigliedrigen Blattwirteln. 

Nebenzweige mit dreigliedrigen Wirteln sind an tordirten Exem- 
plaren und Atavisten nicht grade selten. 

Überzählige Blättchen in der Zwangsspirale bilden wohl die am 
wenigsten erwartete Nebenerscheinung dieser ganzen Gruppe 
(Taf. I, Fig. 6 und 7). Sie stehen in vielen tordirten Exemplaren 
am Hauptstamm zwischen je zwei grossen Blättern. Bisweilen 
wechseln sie auf längerer Strecke regelmässig mit diesen ab, bisweilen 
fehlen sie streckenweise gänzlich. Sie sind oft klein, schmal, linien- 
förmig (Fig. 6u), oft grösser; die grösseren mehr oder weniger gedreht 
(Fig. Tu, u’, u’). Die grössten sind völlig umgedreht, mit ihrem 
Rücken dem Stengel zugekehrt und an diesen mehr oder weniger 
weit angewachsen, bis zum nächsthöheren Blatt (Fig. 7u’’), oder 
auch mit diesem selbst, oft bis nahe an seiner Spitze verwachsen. 

Zuletzt ist die Becherbildung zu erwähnen. Zweiblättrige Becher 
sah ich in diesem Sommer sehr zahlreich; zumeist als unterstes 
Blattpaar der Nebenzweige der Stammesbasis, sowohl an Atavisten 
als an „Erben“. Die Becher in jedem Grade der Ausbildung, bis zu 
Trichtern mit langem, hohlem Stiel und kleiner trichterförmig er- 
weiterter Mündung (Fig.3). Aus der Basis (a) des Trichterstieles 
pflegt die eingeschlossene Endknospe sich gewaltthätig durch einen 
seitlichen Bruch zu befreien, nur selten wächst sie aus der Trichter- 
mündung senkrecht hervor (Fig. 4K). 

Fassen wir zum Schluss die beobachteten Nebenerscheinungen 
kurz zusammen, so lassen sie sich leicht auf die beiden, von Braun 
als Faktoren der Zwangsdrehung angenommenen Elemente: Ver- 
mehrung der Blätter und Verwachsung der Blattbasis, zurückführen. 
Blattspaltung, dreigliedrige Wirtel, spiralige Blattstellung und über- 
zählige Blättchen sind als Aeusserungen des ersten Factors, die 
Becherbildung aber als eine Wirkung des zweiten Momentes zu 
betrachten. 


166 UEBER DIE ERBLICHKEIT DER ZWANGSDREHUNG. 


Ich hoffe durch diese Mittheilung den Beweis geliefert zu haben, 
dass das Fixiren einer Monstrosität bereits in wenigen Generationen 
sich sowohl in morphologischer als in physiologischer Beziehung im 
höchsten Grade lohnt, und dem Untersucher ein viel reichhaltigeres 
Material zur Verfügung stellt, als jeim Freien aufgefunden worden ist. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Figuren sind von tordirten Exemplaren von Dipsacus silvestris, oder von Atavisten 
derselben Rasse gewonnen. 


Fig. 1. Unteres Blattpaar eines Seitenzweiges mit gespaltenen Hauptnerven und ver- 
wachsener Basis; k die Endknospe. 

Fig. 2. Projektion der drehenden Bewegung der Blätter eines sich tordirenden Exemplares 
auf eine horizontale Ebene oberhalb der Pflanze. Die Drehung jedes einzelnen Blattes ist auf 
einem Kreis, durch einen Pfeil angewiesen, dessen Fahne die Lage des Blattes am Anfang 
des Versuchs, und dessen Spitze die Lage desselben Blattes nach zehn Tagen angiebt. Die 
Geschwindigkeit nimmt von den älteren Blättern (äusseren Kreisen) nach den inneren erst 
zu, später wieder ab. Sie hat ihr Maximum im fünften Blatt der Figur, dessen Länge etwa 
20 cm betrug. 

Fig. 3. Zweiblättriger Becher, aus dem unteren Blattpaar eines basalen Zweiges eines 
Atavisten gebildet; a der Knoten auf welchem dieses Blattpaar eingepflanzt ist. 

Fig. 4. Wie Fig.3, aber die Endknospe (k) bricht aus der Trichtermündung hervor. 

Fig. 5. Stück eines Zweiges, mit einem schwach tordirten Knoten. 

Fig. 6. Stamm einer stark tordirten Pflanze, in welcher grade beim Anfange des Drehens, 
Einschnitte zwischen einigen jungen Blättern gemacht worden sind. Diese sind theilweise 
zu klaffenden Spalten geworden, von denen nur einer in der Figur sichtbar ist (ss’). Von 
den beiden durch den Einschnitt getrennten Blättern (b, c) steht jetzt das eine (c) um 2 cm 
höher als das andere. Der Stengel ist zwischen a und b, in Folge der Operation, grade geblieben. 

Fig. 7. Hauptstamm eines tordirten Individuums mit überzähligen Blättchen in der 
Zwangsspirale (u, u’, u”) von denen eins, auf der hinteren Seite entspringend, mit seinem 
Rücken mit dem Stengel verwachsen ist, und parallel mit den Riefen zum nächsthöheren 
Blatte läuft (u”). Die Stammspitze war grade (a). 

Fig. 8. Querschnitt durch eine Keimpflanze, ein wenig oberhalb des Vegetationspunktes. 
Die normale decussirte Blattstellung der nicht tordirten Exemplare zeigend; c, c’ die Cotylen. 

Fig. 9. Querschnitt durch die noch sehr junge Stammspitze eines tordirenden Exemplares. 
In der Mitte die junge Inflorescenz. Die äusseren Blätter hängen in der Richtung der Spirale 
mit ihren Spreiten zusammen; die jüngeren sind vom Schnitt oberhalb dieses zusammen- 
hängenden Theiles getroffen. 


(Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Jrg. 1889, 
Bnd VII,. S- 2012) 


Fa P. W. M. Trap. impr. 


Ueber die Erblichkeit der Zwangsdrehung. 


Hugo de Vries, Opera. 


UEBER 


ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDARER GEWEBE. 


Mit Tafel I und II. 


INHALT. 


Einleitung . TN ; : 
A. Beispiele ee Bene von Aden Gevel 
I. Ein dreijähriger Blüthenstiel von Pelargonium zonale 
IL. Holzbildung in Kartoffeln Ä 
III. Dickenwachsthum von Rüben im zweiten rare 
IV. Abnormale Holzbildung unter dem Einflusse von Gallen . 
V. Propfen auf Blättern 4 ; 
B. Ueber verlängerte oder erhöhte Fetoa des orde mit 
Rücksicht auf die abnormale Entstehung secundärer Gewebe . 
I. Ueber die Lebensdauer leitender Organe . 
IJ. Blattknospen in Inflorescenzen . 
III. Blüthenknospen auf Blättern 
IV. Langlebige Blattstiele . 
Vermehrung von Gartenpflanzen durch Blätter 
Bryophyllum calycinum. 
Krautartige Blätter . 
Lederartige Blätter . 
Erklärung der Tafeln . 


Seite 
168 
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196 
198 
202 


168 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


EINLEITUNG. 


Manche Pflanzentheile besitzen Eigenschaften, welche im normalen 
Laufe ihres Lebens nie zur Entfaltung kommen. Es bedarf abnor- 
maler, oft mehr oder weniger zufälliger Umstände, um solche la- 
tente Charactere zur Beobachtung gelangen zu lassen. 

Einen ausgezeichneten hierher gehörigen Fall bildet die secundäre 
Gewebebildung in Organen, welche nach Abschluss ihrer normalen 
Entwickelung in erhöhter Weise oder über die gewöhnliche Dauer 
ihres Lebens hinaus in Anspruch genommen werden. Ich beobachtete 
diese Erscheinung in einem Blüthenstiele von Pelargonium zonale, 
welcher, obgleich sonst einjährig, durch die Entwickelung einer 
Laubknospe an seinem Gipfel bestimmt wurde, Jahre lang weiter 
zu leben, und ein kräftiges Dickenwachsthum zu erfahren. 

Dieser Fall gab mir die Veranlassung, die übrigen mir bekannten, 
aber, wie es scheint, bis jetzt wenig berücksichtigten Beispiele solcher 
abnormalen Gewebebildungen hier zusammenzustellen und unter 
den mit ihnen analogen Erscheinungen nach weiteren möglichen 
Vorkommnissen zu suchen. 

Dabei ergab sich, dass es viele Fälle giebt, in denen eine abnormale 
secundäre Gewebebildung zwar bis jetzt nicht beobachtet wurde, 
wo solche aber, bei näherer Untersuchung, mit grosser Wahrschein- 
lichkeit erwartet werden kann. Eine Uebersicht der betreffenden 
Erscheinungen, von diesem Gesichtspunkte aus zusammengestellt, 
schien mir deshalb nicht unwichtig, weil oft der Zufall Einem die 
Gelegenheit bietet, ohne weitläufige Experimente in dieser Richtung 
unsere Kenntnisse zu erweitern. 

Aus diesem Grunde habe ich in dem zweiten Theile der vor- 
liegenden Abhandlung eine solche Zusammenstellung zu geben ver- 
sucht. Man findet darin sowohl diejenigen Fälle behandelt, welche 
eine gewisse Aussicht auf Erfolg bieten, als auch andere, welche auf 
dem ersten Blick einen solchen zu versprechen scheinen, bei näherer 
Prüfung sich aber als ungeeignet für derartige Studien herausstellen. 
Denn es schien mir, dass eine klare Einsicht in die einschlägigen 
Thatsachen hier am ersten zum Zweck führen würde. Den Grad 
der Aussicht aber, den die einzelnen Beispiele bieten, habe ich theils 
durch die Gruppirung, theils durch bestimmte Angaben anzudeuten 
versucht. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 169 


A. Beispiele abnormaler Entstehung von secundären Geweben. 


I. Ein dreijähriger Blüthenstiel von Pelargonium zonale. 


In den Inflorescenzen von Pelargonium zonale beobachtet man bis- 
weilen kleine Blätterrosetten, welche an die Stelle einer grösseren oder 
kleineren Gruppe von Einzelblumen getreten sind. Masters giebt an, 
dass sie nicht gerade selten sind), und ich habe sie selbst bei verschie- 
denen Varietäten, sowohl mit einfachen als auch mit gefüllten Blu- 
men, gesehen. Auf Tafel I ist in Fig. 2 ein solcher Fall abgebildet; 
derselbe Blüthenstand ist, nach Entfernung der Blumen von oben 
gesehen, in Fig. 3 dargestellt. Man sieht, dass eine Seite der Dolde 
von einem sehr kurzen beblätterten Sprösslein eingenommen ist. 

Solche blättertragenden Dolden treten immer nur vereinzelt auf. 
Meist ist es nur ein einziger Blüthenstand auf einer ganzen Pflanze, 
welcher diese Abweichung zeigt, und oft wiederholt sich die Erschei- 
nung in den nächsten Jahren nicht. Im Sommer 1886 beobachtete 
ich in meinem Garten eine solche Laubknospe auf dem Blüthenstiel, 
der den Gegenstand dieser Mittheilung bildet, seitdem hat sich auf 
derselben Pflanze, obgleich sie alljährlich reichlich blühte, die Ab- 
normität nicht wiederholt. Als ich aber im Mai 1889 eine Reihe von 
Stecklingen von dieser Pflanze machte, brachten im Spätsommer des- 
selben Jahres einige dieser wieder beblätterte Blüthenstände hervor. 

Die normalen Blüthenstände von Pelargonium zonale sind doldige 
Aggregationen von Blüthenwinkeln mit Gipfelblüthe?). Die Hülle 
von Hochblättern, welche die ganze Dolde umgiebt, ist aus den Deck- 
blättern der Partialwickeln gebildet. Die Anzahl dieser Wickeln ist eine 
äusserst wechselnde. In den von mir beobachteten blättertragenden 
Dolden war stets nur eine Wickel durch eine Laubknospe vertreten. 

Nicht selten kommt es vor, dass die Dolden zusammengesetzt sind, 
d. h. statt einzelner Blüthen secundäre Döldchen tragen*). So weit 
meine Beobachtungen reichen, tritt dann jede solche Umbellula an 
die Stelle einer Wickel, wobei entweder alle oder nahezu alle, oder 
nur wenige, oder auch nur eine einzige Wickel in dieser Weise um- 
gewandelt sein kann. In den letzteren Fällen trägt die sonst nor- 
i 


1) M. T. Masters, Vegetable Teratology. S. 106. 
2) Eichler, Blüthendiagramme. II. S. 295. 
3) Masters, I. c. S. 108. 


170 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


male Inflorescenz zwischen den Einzelblüthen eine oder mehrere 
kleine gestielte Dolden. 

Laubknospen kommen bisweilen auch in solchen „zusammen- 
gesetzten‘ Blüthenständen vor. Ich beobachtete einen solchen Fall 
an einer einfachblüthigen Varietät im Sommer 1888. Die Inflorescenz 
trug, ausser einigen wenigen, in normaler Weise gestielten Blüthen, 
drei secundäre Dolden und eine Laubknospe; die ersteren trugen 
je 11 bis 26 Einzelblüthen, die letztere hatte bereits drei Blätter 
und eine junge Inflorescenz entwickelt. Merkwürdigerweise war das 
Hochblatt unterhalb dieser Laubknospe zu einem gestielten Blatte 
von normaler Grösse ausgebildet, eine Abweichung, welche ich sonst 
an laubtragenden Dolden dieser Art nicht beobachtet habe. 

Den Blüthenstiel, den ich hier besprechen möchte, beobachtete 
ich, wie erwähnt, im Sommer 1886 in meinem Garten. Die Pflanze 
wuchs in einem Topf und gehörte einer Varietät mit sehr reich- 
blüthigen Dolden und stark gefüllten rothen Blumen an. Als diese 
letzteren verblüht waren, ohne Früchte zu erzeugen, wuchs die Laub- 
knospe in der Inflorescenz weiter, und dementsprechend blieb der 
sie tragende Stiel am Leben. 

Ich legte mir dann die Frage vor, ob die Dauer dieses Lebens 
eine unbeschränkte sein würde, und ob und in wie weit es gelingen 
würde, den Blüthenstiel in einen Stamm umzuwandeln. Zu diesem 
Zweck habe ich meine Pflanze während drei Jahren sorgfältig über- 
wacht. Das erhaltene Resultat ist auf Taf. I in Fig. I nach einer 
Photographie dargestellt worden. 

Um das Wachsthum der in der Dolde befindlichen Laubknospe 
zu fördern, schnitt ich den Stamm unmittelbar über der Insertion 
des Stieles ab. Die „‚Doldenknospe‘ überwinterte im Glashause ohne 
Schwierigkeit und entwickelte sich im ersten Sommer zu einem kräf- 
tigen, reichblättrigen Zweige von 20 cm Länge, mit drei kleineren 
Seitenzweigen. Am Ende des dritten Sommers war der Hauptzweig 
zu einer Länge von etwa 60 cm herangewachsen. Er trug, wie aus 
Fig. 1 ersichtlich, im Ganzen acht Seitenzweige, von denen einige 
selbst wiederum verästelt waren. Diese Zweige trugen im Sommer 
1889 reichlich Blüthen, und die Pflanze bildete, trotzdem sie fast 
nur aus diesem, vom alten Blüthenstiele getragenen Zweigsysteme 
bestand, eine Zierde ihres Beetes. 

Am Ende des dritten Sommers habe ich den Blüthenstiel der 
anatomischen Untersuchung geopfert. Dazu wurde er im November 
1889 abgeschnitten. Die Laubkrone, welche er trug, war ohnehin 
zu gross und zu schwer für ihn geworden, und schon seit langer Zeit 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 171 


konnte er sie, ohne tüchtig aufgebunden zu sein, nicht mehr tragen. 
Nachdem die Krone abgeschnitten war, wurde sie in Stecklinge zer- 
legt, in der Hoffnung, dass sich an diesen die Abweichung wieder- 
holen wird. Fünfzehn dieser Stecklinge haben kräftig getrieben und 
sind im Frühling ausgepflanzt worden. 

Die anatomische Untersuchung des dreijährigen Blüthenstieles 
lehrte Folgendes: Aeusserlich zeigte sich, dass er merklich an Dicke 
zugenommen hatte, jedoch die Dicke eines normalen, gleich alten 
Stammes nicht erreichte. Während die Stiele blühender Schirme 
einen Durchmesser von etwa 3—4 mm haben, erreichte der drei- 
jährige Stiel 6 mm Dicke, während der Stamm, in kurzer Entfernung 
unterhalb seiner Einpflanzung, 10 mm dick war. Die Dicke des 
aus der laubigen Doldenknospe entstandenen Zweiges betrug in der 
Nähe seiner Basis 8 mm. 

Auf dem Querschnitt (Fig. 5 auf Taf. J) zeigte sich zunächst die 
bedeutende Zunahme des Holzes. Im einjährigen Blüthenstiel liegen 
die Gefässbündel getrennt und in beträchtlicher Entfernung von 
einander (Fig. 4); hier aber sind sie zu einem geschlossenen Ringe 
verbunden. Dieser Ring ist im vorliegenden Fall auf der einen Seite 
viel stärker entwickelt als auf der anderen, und zwar lag der holz- 
reiche Theil an derjenigen Seite des Stieles, der ursprünglich die Laub- 
knospe trug (Seite db in Fig. 8 auf Taf. II). Denn da diese Knospe 
in der Dolde seitlich lag, ist auch der aus ihr entstandene Ast 
seitlich auf «dem Gipfel des Blüthenstieles eingepflanzt, wie aus 
Fig. 1 leicht ersichtlich. Daher wurde die Seite d des Stieles (Fig. 8) 
besser ernährt als die gegenüberliegende, und dementsprechend hat 
sie auch mehr Holz gebildet. 

Unterhalb des Stieles, im Stamm, hat sich dieses Verhältniss 
gerade umgekehrt. Nachdem der Gipfel des Stammes in ee’ weg- 
geschnitten wurde, hat sich der Blüthenstiel nicht etwa in die Ver- 
längerung des Stammes gestellt, sondern hat seine schiefe Anheftung 
(bei a in Fig. 1 und Fig. 8) beibehalten. Dementsprechend wurde 
hier die Seite a am besten ernährt, und in Fig. 7 erkennt man die 
entsprechend dickere Holzschicht auf der einen Seite des bei h in 
Fig. 8 gewonnenen Querschnittes. 

Im Holze des dreijährigen Stieles konnte ich keine deutlichen 
Jahresringe unterscheiden, doch sind solche auch in den normalen 
Theilen des Stammes meiner Pflanze nicht deutlich entwickelt. Der 
feinere Bau des Holzes ist im Querschnitt in Fig. 9 (Taf. II) ab- 
gebildet; man sieht die jüngste, an das Cambium grenzende Lage 
von Holzfasern (c c’), einen Markstrahl und einige Gruppen von Ge- 


172 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


fässen. Einen Unterschied zwischen diesem und dem normalen Holze 
meiner Pflanze habe ich nicht finden können. 

Der perennirende Stiel ist viel dünner wie die beiden von ihm 
verbundenen Stammtheile (bg und eh in Fig.8 auf Taf. II). Auch 
ist die Leitung des Wassers und der plastischen Nährstoffe in so 
hohem Grade wie hier offenbar nicht seine natürliche Aufgabe. Dem- 
entsprechend wirkt er als eine Ligatur, wie man aus einer Ver- 
gleichung der Holzbildung im oberen Stammtheile (bei g in Fig. 8) 
mit derjenigen im unteren Stamme (bei h in Fig. 8) ersieht. Denn 
an ersterer Stelle ist der Holzring allseitig kräftig entwickelt (Fig. 6 
auf Taf. I); an letzterer (Taf. I Fig. 7) aber ist dieser Ring viel 
schmächtiger und besteht an der schwach ernährten Seite sogar noch 
aus einzelnen, getrennten Gefässbündeln. 

Aus diesen Thatsachen ist zu folgern, dass der dreijährige Blüthen- 
stiel zwar die Functionen eines Stammes versieht, dass er solches 
aber nicht in gleich vollkommener Weise zu leisten vermag wie der 
normale Stamm selbst. 

Statt der vereinzelten Phloëmbündel des ersten Jahres ist jetzt 
ein mächtiger, geschlossener Ring von sekundärem Phloëm vorhanden 
(Fig. 5, ph), der, wie das Holz, durch das nach dem ersten Jahre 
thätige Cambium hervorgebracht wurde. 

Im Stiel der blühenden Dolde liegt ausserhalb der Gefässbündel 
ein geschlossener Ring von Sklerenchym (Fig. 4 bei s). Dieser Ring 
hat im dreijährigen Stiele an Mächtigkeit nicht zugenommen und ist, 
zumal an der am besten ernährten Seite, durch das Wachsthum des 
Holzes gesprengt, und in eine Anzahl kleiner Stücke gespalten worden 
(Fig. 5 bei s). Im Stengel ist der Sklerenchymring schwächer aus- 
gebildet wie im Blüthenstiel, und in dieser wie in anderen Hin- 
sichten ist der aus der Doldenknospe entstandene Zweig (bg Fig. 8) 
von demselben Bau wie der normale Stamm. 

Im ersten Sommer ist der Blüthenstiel von einer dünnen Ober- 
haut bekleidet, welche die bekannten schönen Drüsenhaare trägt. 
Nach dreijährigem Leben ist aiese Haut aber längst zersprengt und 
vertrocknet und durch eine mächtige Korkschicht ersetzt. Ihre Dicke 
betrug etwa 10—15 Zellen. Da im gewöhnlichen Leben der Pelar- 
gonien Blüthenstiele wohl nur an verwundeten Stellen Kork bilden, 
gehört das Auftreten einer ununterbrochenen Korkbekleidung wohl 
zu den merkwürdigsten Folgen des abnormal verlängerten Lebens. 

Die anatomische Untersuchung lehrt somit, dass secundäre Ge- 
webe, den erforderlichen Functionen entsprechend, ausgebildet sind, 
und dass dabei die in den normalen Theilen der Pflanze vorhandenen 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 173 


Merkmale sich wiederholen. Abnormal ist somit nur der Ort, wo 
diese secundäre Gewebe entstanden sind. 


II. Holzbildung in Kartoffeln. 


Auch in anderen Pflanzentheilen kann unter Umständen das Leben 
über die normale Dauer hinaus verlängert werden, und kann diese 
Erscheinung von einer Ausbildung ungewohnter secundärer Gewebe- 
schichten begleitet sein. Das schönste Beispiel dazu liefern, soweit 
mir bekannt, die zweijährigen Kartoffeln. Sie sind dem dreijährigen 
Blüthenstiel unseres Pelargonium zonale unmittelbar an die Seite zu 
stellen, und sollen hier deshalb eingehend geschildert werden. 

Wenn Kartoffeln im Frühling ausgepflanzt worden sind, werden 
ihre Reservestoffe von den wachsenden Trieben zum grössten Theile 
verbraucht, und was noch etwa übrig bleiben würde, wird gleichfalls 
aus der Mutterknolle fortgeschafft und in die neuen Knollen geführt, 
um dort wiederum abgelagert zu werden. Im Sommer findet man 
die alten Kartoffeln völlig leer; bald fällt ihr Gewebe der Fäulniss 
anheim und bleibt nur die Korkhaut übrig. Während dieses ganzen 
Entleerungsprozesses wachsen die Mutterknollen selbst nicht, auch 
nicht in die Dicke. Ihr Cambium verhält sich unthätig. 

Eine Ausnahme von dieser allgemeinen Regel habe ich einmal 
auf einem Beete Heiligenstedter Kartoffeln beobachtet!). Bei der 
im October vorgenommenen Ernte waren die meisten Mutterknollen 
in üblicher Weise verfault, einige aber waren theilweise erhalten ge- 
blieben. Sie hatten aber ganz abnormale Formen bekommen. Auf 
Taf. II ist in Fig. 10 eine solche zweijährige Knolle in natürlicher 
Grösse abgebildet. Man erkennt allerdings noch den Umriss des 
ursprünglichen, länglichen Gebildes, namentlich wenn man sich die 
Punkte v und w durch eine Linie verbunden denkt. Aber die Knolle 
ist hohl, und die peripherischen Theile sind nur stellenweise erhalten 
geblieben. Sie zeigen sich wie schmale Bänder, welche durch grosse 
Löcher von einander getrennt sind. 

Die nährere Untersuchung dieser Kartoffel ergab, dass sie an einer 
Stelle drei kräftige Stengel getrieben hatte (Fig. 10 bei p, p’, p’’). 
Diese Stengel waren reich beblättert und von der gewöhnlichen Höhe; 
überhaupt waren die Stauden mit noch lebenden Mutterknollen 
vor der Ernte nicht von den übrigen zu unterscheiden gewesen. Aber 
diese Stengel hatten, ausnahmsweise, aus ihrem unterirdischen Theile 
keine Ausläufer mit jungen Knollen hervorsprossen lassen. Da- 


1) Opera III, S. 357. 


174 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


gegen waren aus zwei anderen Augen der Mutterknolle Stolonen 
hervorgewachsen, ohne zugehörige Blattsprosse. Diese Stolonen 
(Fig. 10 bei s und s’) hatten an ihren Spitzen junge Kartoffeln 
gebildet. 

Berücksichtigt man diese Verhältnisse, so ist es leicht, die in 
Fig. 10 dargestellte Form der zweijährigen Knolle zu verstehen. 
Die Nährstoffe, welche in den Blättern gebildet wurden, fanden an 
der Basis der Stengel (p, p’, p”) nicht die sonst üblichen Ablagerungs- 
stätten, sondern konnten erst in den von den Stolonen s und s’ ge- 
tragenen Knollen zur Verwendung gelangen. Sie mussten offenbar 
zu diesem Zweck die alte Knolle durchwandern. Sie thaten dieses 
auf drei getrennten Bahnen, von denen die eine (r) zum Stolo s 
führte, während die beiden anderen (q und f) nach unten sich ver- 
einigten, und die Bildungsstoffe der Knolle s’ zuleiteten. Alles Ge- 
webe, welches keinen Theil dieser Bahnen ausmachte, war gestorben 
und verfault, daher die grossen Lücken, welche die Bahnen von 
einander trennten. 

Betrachten wir jetzt den Bau dieser Bahnen etwas eingehender 
und untersuchen wir, welche Veränderungen sie in ihrem abnormal 
verlängerten Leben erlitten haben (Taf. IJ, Fig. 11—13). Wir 
fertigen dazu zunächst einen Querschnitt durch eine Bahn an 
(Fig. 11). Ringsherum ist sie von dem grosszelligen, früher stärke- 
führenden, jetzt gebräunten und gestorbenen Parenchymgewebe der 
alten Knolle (r) umgeben. Innerhalb dieser Schicht liegt lebendiges, 
farbloses Parenchym (p), welches zunächst aus kleineren Zellen be- 
steht und eine Reihe von Gefässbündeln umgiebt (v). Von der todten 
Rinde ist das lebende Gewebe durch eine dünne, wenig entwickelte 
Korkschicht getrennt (Fig. 11 k), welche alle Merkmale des auch 
sonst in Kartoffeln nicht seltenen Wundkorkes zeigt. Aber gewöhn- 
lich kleiden Kartoffeln ihre Wunden nur so lange mit Wundkork 
aus, als die Keimung ihrer Augen noch nicht angefangen hat). Hier 
hat die Entstehung dieses schützenden Gewebes offenbar erst lange 
Zeit nach angefangener Keimung stattgefunden. Doch war seine 
Entwickelung meist über die ersten Zelltheilungen nicht hinweg- 
gekommen. 

Die bedeutendste Veränderung haben die Gefässbündel (v in 
Fig. 11) erlitten. Das Cambium hat seine ursprüngliche Lage bei- 
behalten und erstreckt sich, quer durch den am Leben gebliebenen 
Gewebekörper hindurch, seitlich meist bis dicht an die Korkschicht 


ı) Opera III, S. 209. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 175 


hinan. Zu der Bildung einer continuirlichen Holzschicht war es in 
meinen Präparaten noch nicht gekommen, obgleich mehrere Bündel 
bereits gruppenweise an einander schlossen. Jedes einzelne Bündel 
aber hatte sich in einem Grade ausgebildet, welcher sonst in Kar- 
toffeln nicht erreicht wird (Fig. 13). Im Querschnitt hatte es die 
Form eines Keiles, dessen breites Erde an das Cambium grenzte, 
während seine dem Mark zugekehrte Spitze offenbar der ursprüng- 
lichen, schon im ersten Sommer angelegten primären Gefässgruppe 
entsprach. Das Holz bestand aus reihenförmig geordneten Holz- 
fasern und Gefässen, welche meistens eine sehr deutliche netzförmige 
Wandsculptur zeigten. Das ganze Bündel wurde von schwefelsaurem 
Anilin intensiv gelb gefärbt. Die Phloëmbündel (Fig. 13, ph) zeigten 
eine entsprechende Entwickelung, waren aber in ihrem Baue nicht 
merklich vom primären Phloëm verschieden. 

Fig. 12 stellt einen Längsschnitt durch die zweijährige Kartoffel 
dar, welcher gerade die Anheftungsstelle eines Ausläufers trifft (s). 
Man sieht neben diesem noch einige ruhende Knospen desselben 
Auges. Rinde, Korkschicht und lebendes Parenchym verhalten sich 
wie oben beschrieben. Die Gefässstränge laufen von beiden Seiten 
nach dem Stolo und treten in diesen ein. Ihre Gefässe zeigen die 
bereits erwähnte Netzstructur ihrer Wände. 

Aus den mitgetheilten Thatsachen darf man folgern, dass die 
Ursache, welche das Cambium und seine nächste Umgebung im 
zweiten Sommer am Leben erhielt und es zu ungewohnter Thätig- 
keit veranlasste, in der Bewegung der Nährstoffe im Xylem und in 
den Siebröhren, sowie dem benachbarten Parenchym zu suchen sei. 
Diesem Strome von Nährstoffen entnahm das Cambium das zum 
Wachsthum erforderliche Bildungsmaterial, überall, wo ein solcher 
Strom nicht stattfand, starb es ohne weitere Entwickelung ab. Die 
wachsthumsfähigen Zellen des Cambiums besitzen also nicht die Kraft, 
die nöthigen Stoffe aus entfernten Theilen der Pflanze selbst heran- 
zuziehen. Wohl aber können sie, wenn zu einer jungen Knolle eine 
Wanderung von Eiweissstoffen und Kohlehydraten an ihnen vorbei 
stattfindet, diesen einen Theil entnehmen und für sich selbst ver- 
wenden?). | 

In dieser Beziehung verhält sich also das Cambium der zwei- 
jährigen Kartoffeln genau so, wie dasjenige des dreijährigen Blüthen- 
stieles von Pelargonium zonale. Von einem zu anderen Verbrauchs- 
oder Ablagerungsstätten an ihm vorbeigehenden Strome plastischer 


ı) l.c. S. 358. 


176 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


Bildungsstoffe wird es am Leben erhalten und ernährt; ohne einen 
solchen stirbt es ab. Es scheint dieses eine ganz allgemeine Eigen- 
schaft des Cambiums zu sein. 


IL Dickenwachsthum von Rüben im zweiten Jahre. 


In den beiden vorigen Abschnitten haben wir Beispiele kennen 
gelernt, in denen das Cambium durch einen an ihm vorbeigehenden 
Strome plastischer Nährstoffe am Leben erhalten und ernährt wurde, 
während es sonst. sich nicht weiter hätte entwickeln können. 

Ohne Zweifel steht diese Erscheinung in Verbindung mit der 
Thatsache, dass die Thätigkeit des Cambiums auch örtlich von der 
Menge der an ihm vorbei sich bewegenden Nährstoffe beherrscht 
wird. Die Wurzeln unserer Bäume wachsen in unmittelbarer Nähe 
des Stammes weit stärker auf ihrer Ober- als auf ihrer Unterseite 
in die Dicke. Ihr Querschnitt wird dadurch keilförmig mit der 
Spitze nach unten gekehrt, während das Mark dieser Spitze sehr 
nahe gerückt ist. Die obere Seite aber enthält direkt die im Stamm 
herunterfliessenden Säfte, und leitet diese den entfernteren Theilen 
der Wurzeln zu. Jedermann kennt die erhabenen Leisten, welche 
namentlich an Pappeln von den starken Wurzeln aufwärts am Stamm 
hinaufgehen. ‚Hier wachsen offenbar jene Theile des Cambiums am 
stärksten in die Dicke, an denen der Nahrungsstrom zu den Wurzeln 
unmittelbar vorübergeht. 

Aehnliche Erscheinungen beobachtet man zuweilen auch bei den 
saftigen Wurzeln krautartiger Pflanzen. Ich fand z. B. ein Exemplar 
von Oenothera Lamarckiana, welches im ersten Lebensjahr eine Ro- 
sette von Wurzelblättern und aus der Achsel eines der äusseren 
Blätter einen blühenden Ast gebildet hatte. Der Querschnitt der 
Wurzel unterhalb des Wurzelhalses war nun kreisförmig, aber auf 
der Seite des blühenden Astes war auf diesem Kreise eine erhabene 
Leiste entstanden. 

Den merkwürdigsten hierher gehörigen Fall bilden solche Zucker- 
rüben, in denen im zweiten Sommer das Dickenwachsthum ausnahms- 
weise fortdauert. Unter dem Einflusse überschüssiger Belaubung wird 
auch hier das Leben über seine normale Grenze ausgedehnt, und ist 
diese Verlängerung von einer bedeutenden Zunahme in der Dicke an 
einzelnen Seiten des Rübenkörpers begleitet. Abgesehen von der 
eigenthümlichen Wachsthumsweise der Rüben sind die Vorgänge hier 
von derselben Art, wie in den beschriebenen zweijährigen Kartoffeln. 
Es lohnt sich daher, auch diesen Fall ausführlich zu beschreiben. 

Die Zuckerrüben werden bekanntlich als zweijährige Varietät 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 177 


cultivirt, geben aber, namentlich bei früher Aussaat, eine nicht un- 
bedeutende Anzahl von einjährigen Exemplaren. Diese sogenannten 
Schösslinge haben für die Zuckerfabrikation keinen Werth. Viel 
seltener kommen auch dreijährige Individuen vor, und Rimpau hat 
versucht, durch Ausbildung einer dreijährigen Rasse eine Form zu 
erhalten, welche im ersten Jahre keine Schösslinge liefern und somit 
zu frühern Aussaaten, besser geeignet sein würde, wie die gewöhn- 
liche Varietät. Bei dieser Gelegenheit hat der genannte Forscher 
sein Augenmerk auch auf das Dickenwachsthum der Zuckerrüben 
gelenkt. Er sagt darüber Folgendes:!) 

„Jeder Samenzüchter wird beobachtet haben, dass die meisten 

Samenrüben mit dem Reifen des Samens völlig erschöpft sind und 
absterben, dass sich dagegen manche finden, die im zweiten Vege- 
tationsjahre nicht alle assimilirten Stoffe in die Samen ablagern, 
sondern einen Theil zur Verdickung der Wurzel benutzen. Gewöhn- 
lich haben diese Verdickungen der Wurzeln im zweiten Jahre die 
Form von hoch aufgewölbten, senkrecht an der Rübe verlaufenden 
Leisten, oft auch von konischen Auswüchsen nach oben, aus denen 
die Stengel hervorwachsen. Ich habe sogar Rüben gefunden, welche 
im zweiten Jahre gar nicht zum Schossen kamen, sondern nur eine 
kurze buschige Blattkrone bildeten und bedeutende Verdickungen an 
der Wurzel zeigten.‘ 
„Herr Rimpau hatte die Freundlichkeit, mir solche Rüben auf 
seinen Feldern zu zeigen, und sie mir zur anatomischen Unter- 
suchung zu überlassen. Auf Taf. II habe ich in Fig. 14 einen halben 
Querschnitt einer solchen Wurzel in natürlicher Grösse abgebildet. 
Die Wurzel war im October ihres zweiten Lebensjahres eingesammelt 
worden, nachdem sie reichlich Samen getragen hatte. Sie war vom 
Halse herab über die ganze Länge des länglich birnförmigen Körpers 
mit grösseren und kleineren herablaufenden erhabenen Leisten be- 
deckt. Die Figur zeigt deren drei grosse und drei kleine. Die Gefäss- 
bündelringe des ersten Jahres, vom Centrum aus bis Ah, haben 
unter dem Einflusse dieser Verdickungen keine Aenderung erlitten. 
Dagegen sind in den Wülsten eine Anzahl von neuen Bündelkreisen 
angelegt worden, welche in der Mitte jeder einzelnen Leiste am 
weitesten von einander entfernt sind, nach den Seiten zu aber sich 
nähern, und hier theilweise auskeilen. Die Anzahl dieser neuen Kreise 
beträgt 7—9, jedoch sind die äussersten nur schwach ausgebildet 
und nicht überall deutlich kenntlich. 

ı) W. Rimpau, Das Aufschiessen der Runkelrüben, in Landwirthsch. 


Jahrb. Bd. V, 1876, S. 43. 
12 


178 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


Die Bildung neuer Cambiumringe ausserhalb der jungen des ersten 
Jahres war in diesem Falle von einer geschwächten Thätigkeit in 
diesen letzteren begleitet. Denn während die normalen Samenrüben 
im zweiten Jahre in jedem einzelnen vorhandenen Gefässbündelring 
eine deutliche cambiale Thätigkeit aufzuweisen haben, war solches 
in den leistentragenden Exemplaren nicht der Fall. In den nor- 
malen Rüben wachsen im Samenjahre die einzelnen Gefässbündel, 
durch Ausbildung einer verhältnissmässig breiten Schicht secun- 
dären Holzes und secundären Phloëms in die Dicke; das Verhältniss 
der sich mit schwefelsaurem Anilin färbenden Elemente gegenüber 
den übrigen nimmt sehr bedeutend zu. Und zwar geschieht solches 
in den einzelnen Ringen in um so ausgiebigerer Weise, je mehr nach 
aussen der betreffende Ring liegt. In allen Ringen fängt diese Neu- 
bildung mit einem breiten Streifen von Netzgefässen an, auf welchem 
dann, in den äusseren Ringen, später Holz mit spindelförmig zu- 
gespitzten verholzten Fasern folgt. 

In den leistentragenden Rüben sind nun die Ringe des ersten 
Jahres, sowohl die inneren, wie äusseren, viel weniger verholzt und 
zwar sowohl in denjenigen Radien, denen die Leisten aufsitzen, als 
in den unverdickten Sectoren. Innerhalb der Leisten selbst ist die 
Verholzung der im zweiten Jahre angelegten Ringe eine äusserst 
spärliche. Dementsprechend fehlt diesen Wurzeln die auffallende, 
nachträgliche Verbreiterung der Gefässbündel, der hohe Grad der 
Verholzung und die entsprechende Abnahme in der Dicke der zucker- 
führenden Parenchymringe. 

Es braucht kaum hervorgehoben zu werden, dass jede einzelne 
Leiste einem beblätterten Stengel entspricht, und in dessen Ver- 
längerung nach unten zu angelegt wird. Je üppiger der Assimilations- 
process und je geringer der Samenertrag für einen Spross ausfällt, 
um so mehr Nährstoffe sendet er in die Wurzel hinab, und um so 
kräftiger wird die entsprechende Leiste. In dieser Beziehung ver- 
halten sich diese zweijährigen Rüben wie die oben beschriebenen 
Kartoffeln, nur dass der ganze Körper ernährt wird und man somit 
keine abgestorbenen Theile und Löcher vorfindet. Was aber den 
Rüben eigenthümlich ist, dass ist der Umstand, dass hier in Folge 
des abnormal verlängerten Lebens und der abnormalen Ernährung 
eine Reihe neuer Cambiumringe angelegt wird. Es besteht somit 
hier dieselbe Abhängigkeit der ersten Anlage des Cambiums von der 
Ernährung, welche wir oben für die nachträgliche Thätigkeit des 
bereits angelegten Cambiums geschildert haben. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 179 


IV. Abnormale Holzbildung unter dem Einflusse von Gallen. 

Es ist eine nicht gerade seltene Erscheinung, dass Gallen in 
Inflorescenzen oder auf Blättern vorkommen, und durch die grosse 
Menge von Nährstoffen, welche sie zu ihrer Entwickelung bedürfen 
und aus den benachbarten Pflanzentheilen an sich ziehen, die be- 
fallenen Organe zu kräftigerer Thätigkeit und damit oft zu ge- 
steigertem Dickenwachsthum veranlassen. 

Die dabei entstandenen secundären Gewebe harren aber noch der 
anatomischen Untersuchung. Aber schon der Augenschein lehrt, dass 
die gallentragenden Blatt- und Blüthentheile häufig in viel höherem 
Grade verholzt sind, als die entsprechenden normalen Organe. Oft 
wird auch ihr Leben dabei merklich verlängert. Solches ist nament- 
lich der Fall, wenn die gallenbildenden Thiere männliche Inflores- 
cenzen für die Entwickelung ihrer Brut gewählt haben. 

Einige Beispiele mögen hier zur Erhärtung des Gesagten zusammen- 
gestellt werden. Eine eingehende anatomische Untersuchung wird 
später ohne Zweifel zu wichtigen Resultaten führen. 

Mehrere Arten von Gallen kommen auf den männlichen Kätzchen 
der Eichen vor. Am bekanntesten ist dieses für Spathegaster bacca- 
rum). Andricus quadrilineatus fand ich unweit Haag auf den männ- 
` lichen Kätzchen von Quercus pedunculata. Ausserdem werden von 
Mayr und Adler noch Andricus ramuli, A. grossulariae, A. pilosus, 
A. seminationis und Andere als Beispiele angeführt?). Die meisten 
dieser Gallen reifen erst einige Zeit nachdem die Eichen völlig ver- 
blüht und die übrigen männlichen Kätzchen somit abgefallen sind?). 
Es scheint, dass dabei die gallentragenden Blüthenstiele oft noch 
ein bedeutendes, abnormales Dickenwachsthum zeigen. 

Viel merkwürdiger sind aber die Vergrünungen, wie sie durch 
Aphiden und Phytopten verursacht werden. Treffen diese männliche 
Kätzchen, so können letztere oft zu ansehnlichen, reich beblätterten 
und verästelten Zweiglein heranwachsen. Als Beispiel nenne ich die 
Missbildungen, welche Aphis amenticola auf Salix alba hervorruft, 
und welche ich im Sommer 1877 in grosser Anzahl an einigen Bäumen 


1) Vergl. die grosse Monographie der Cynipidengallen von M. W. Beye- 
rink, Beobachtungen über die ersten Entwickelungsphasen einiger Cyni- 
pidengallen. Abh. d. k. Niederl. Akad. d. Wiss. 1882, S. 92. 

2) G. L. Mayr, Die mitteleuropäischen Eichengallen in Wort und Bild. 
I. und II. Hälfte, Wien 1871. H. Adler, Ueber den Generationswechsel 
der Eichengallwespen, Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1881, S. 219. 

3) Diejenigen von Spathegaster baccarum z. B. erst Ende Mai, vergl. 
Mayr l. c. S.49. Die von Inquilinen bewohnten Gallen bleiben noch 
viel länger an den Pflanzen, nicht selten bis zum Herbst. 

12* 


180 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


bei Halle antraf. Die männlichen Kätzchen waren bis über 10 cm 
Länge herangewachsen. Ihre Spindeln erreichten bis 4 mm Dicke 
und trugen statt Bracteen kleine, dicht behaarte Blätter und in 
deren Achsel Seitenzweiglein (von bis 2 cm Länge), welche dicht 
mit Büscheln kleiner grüner Blättchen besetzt waren, zwischen denen 
die Blattläuse wohnten. Die Spindeln waren völlig verholzt und 
fielen nicht ab?). 

Besondere Berücksichtigung verdienen auch die in hiesiger Gegend 
häufigen Vergrünungen und Durchwachsungen von Lysimachia 
vulgaris?), welche von verhältnissmässig leicht aufzufindenden, in 
den Rhizomknospen überwinternden Phytopten verursacht werden 
und welche sich, nach meiner Erfahrung, leicht im Garten kultiviren 
lassen. Die feinen Blüthenstielchen werden in den durchwachsenen 
Blüthen zu kräftigen Sprossinternodien. 

Allbekannt sind auch die grossen Beutel von Schizoneura lanu- 
ginosa auf den Blättern von Ulmus campestris, welche die Ver- 
holzung der betreffenden Blatttheile herbeiführen. Mehrere ähn- 
liche Fälle liessen sich aus der Literatur über die Gallen noch leicht 
zusammenstellen, doch dürften die angeführten Beispiele für unseren 
Zweck genügen. 


V. Pfropfen auf Blättern. 


Die bis jetzt beschriebenen Beispiele waren solche, in denen das 
Material sich der Untersuchung zufällig darbot. Im zweiten Theile 
werden wir sehen, dass ohne Zweifel solche Fälle sich in viel grösserer 
Zahl darbieten werden, sobald man nur erst darauf Acht giebt. 
Dann wird man durch die einfache anatomische Untersuchung des 
gefundenen Gegenstandes, oder doch nach vorheriger längerer Pflege, 
die bis jetzt noch kleine Reihe der genügend studirten Beispiele ver- 
mehren können. 

Dennoch möchte ich, für die Fortsetzung dieser Untersuchungen, 
diese Methode nicht in erster Linie empfehlen. Viel zweckmässiger 
ist es offenbar zu versuchen, durch Pfropfen auf kurzlebigen Blatt- 
oder Blüthenstielen, ihr Leben zu verlängern und sie dadurch zu 
erhöhter cambialer Thätigkeit anzuregen. Es ist offenbar zu erwarten, 


ı) Vergl. hierüber ferner M. W. Beyerinck, Bijdragen tot de Morpho- 
logie der Plantengallen, 1877, S. 30, wo auch eine Reihe weiterer Beispiele 
zu finden sind. 

2) Beschrieben von C. Müller, Verhandl. d. Botan. Ver. d. Prov. Bran- 
denburg XIX, 1877, Sitzber. S. 105—113, cf. Bot. Jahrb. VI, I, 1878, 
S. 169; vergl. ferner F. A. W. Thomas, Phytoptocecidien, Zeitschr. f. d. 
gesammte Naturw. Bd. 49, 1877, S. 381. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 181 


dass auf diesem Wege ähnliche Erfolge erreicht werden können, als 
unser dreijähriger Blüthenstiel von Pelargonium uns ohne eine solche 
Operation bot. 

Derartige Versuche scheinen nur ganz selten gemacht worden zu 
sein. Der wichtigste, mir bekannt gewordene, rührt von Carrière her. 
Dieser berühmte Pflanzenzüchter “sagt darüber in seinem bereits 
mehrfach zitirten Werke Folgendes!): Als Objecte wurden die 
Blätter der Orange gewählt. Nachdem diese abgeschnitten und in 
Töpfe gepflanzt waren und sich gut bewurzelt hatten, wurden kleine, 
noch krautartige Zweiglein derselben Sorte als Edelreiser vorbereitet 
und auf den oberen Theil des Blattstiels gepfropft. Es geschieht 
dieses durch Ansaugen, indem die Oberhaut des Blattstieles an einer 
Stelle tief abgetragen und das sehr schief geschnittene untere Ende 
des Blattstieles, genau auf die Wunde passend, fest angebunden wird. 
Es ist darauf zu achten, dass das Cambium beider Theile möglichst 
in Berührung gebracht wird. Carriere beobachtete einen solchen 
Pfropfling während vier Jahre; er wuchs kräftig heran. Die Spreite 
des Blattes war gestorben, der Blattstiel aber war zu einem cylin- 
drischen Stamme von 1,5 cm Diameter geworden, an welchem nur 
noch mit Mühe die letzten Reste der Flügel erkannt werden konnten. 

Knight pfropfte eine Traube von Vitis vinifera auf einem Blatte 
derselben Pflanze. Der Versuch gelang, die Beeren reiften, blieben 
aber klein?). 

Auch Blüthenstiele Können sich, wenn sie als Stecklinge behandelt 
werden, bewurzeln®); doch würde es vielleicht am zweckmässigsten 
sein, sowohl auf Blüthen- als auf Blattstielen zu pfropfen, ohne sie 
von der Mutterpflanze zu trennen. Mehrjährige Blüthenstiele von 
Pelargonien wären in dieser Weise wohl in beliebiger Zahl zu erhalten. 


B. Ueber verlängerte oder erhöhte Function leitender Or- 
gane mit Rücksicht auf die abnormale Entstehung secun- 
därer Gewebe. 


I. Ueber die Lebensdauer leitender Organe. 


Der im ersten Abschnitt beschriebene Fall von Pelargonium zonale 
zeigte uns, dass das Leben eines Blüthenstieles einfach dadurch über 


ı) Carriere, Jardinier Multiplicateur S. 339; man vergl. auch Masters, 
Vegetable Teratology S. 54, und Gardener's Chronicle 1866, S. 386. 

2) Phil. Trans. 1804, I, S. 189. 

3) Derartige Versuche mit Primula und Æcheveria sind von Beinling 
mitgetheilt worden in Cohn’s Beiträgen zur Biologie Bd. III, S. 30. 


182 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


seine normale Dauer hinaus und anscheinend in unbeschränkter 
Weise verlängert werden kann, dass er neben Blüthen auch eine 
Laubknospe trägt. Indem die Laubknospe in den folgenden Jahren 
zum beblätterten Zweig wird, wird der Blüthenstiel zum Stamm. 

Dabei treten in seinem Innern secundäre Gewebe auf, welche ihm 
normaler Weise zu fehlen pflegen. Der erhöhten Inanspruchnahme 
der leitenden Gewebe entspricht die mächtige Ausbildung von Holz 
und Phloëm, während dieses Dickenwachsthum selbst wieder eine 
Zersprengung der Oberhaut und deren Ersatz durch eine Kork- 
schicht herbeiführt. 

Die übrigen angeführten Beispiele lehren uns, dass diese merk- 
würdigen Erscheinungen nicht etwa auf einer besonderen Eigenschaft 
der Pelargonien beruhen, sondern im Gegentheil wohl überall dort 
in ähnlicher Weise auftreten werden, wo ähnliche Ursachen ange- 
troffen werden. 

Betrachten wir zunächst die allgemeine Regel, welche die Lebens- 
dauer leitender Organe beherrscht. Offenbar hängt die letztere 
überall innig mit der Function zusammen. Zahlreiche Thatsachen 
lehren uns, dass ganz allgemein leitende Organe nur so lange leben, 
als die von ihnen getragenen Theile. Sind diese gestorben oder ab- 
gebrochen, so gehen auch sie bald ihrem Tode entgegen, werden 
sogar in manchen Fällen förmlich abgeworfen. 

Es scheint mir nicht überflüssig, hier auf einige der bekanntesten 
Beispiele hinzuweisen. 

Die Lebensdauer der Blüthenstiele hängt offenbar davon ab, ob 
die von ihnen getragenen Blüthen befruchtet werden oder nicht. Im 
letzteren Falle sterben sie bald nach der Blüthezeit, im ersteren leben 
sie bis zur Fruchtreife. Aehnlich verhalten sich viele andere Organe, 
wie z. B. die Ranken, welche nur dann ihren Lebenscyclus möglichst 
vollständig durchlaufen, wenn sie eine Stütze gefasst haben. 

Schneidet man Blüthenknospen von der Blüthe ab, so sterben ihre 
Stiele, oder sie werden abgeworfen. Ebenso verhalten sich Blatt- 
stiele nach Entfernung der Spreite. Hört die Thätigkeit eines Blattes 
durch Verdunkelung auf, so gehen Spreite und Stiel gleichfalls rasch 
dem Tode entgegen. Dementsprechend sterben die chlorophylllosen 
Blätter, welche bisweilen an bunten Pflanzen auftreten (Aesculus, 
Pelargonium, Hydrangea u. v. A.), früher als grüne. Zweige, welche 
nur solche chlorophylllosen Blätter trugen, sah ich bei Aesculus 
Hippocastanum häufig bereits im Juli sich völlig entblättern. 

Baumzweige, welche von andern in dem Grade beschattet werden, 
dass ihre Blätter nicht mehr hinreichend assimiliren können, sterben 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 183 


bis zu ihrer Basis ab, auch wenn sie noch so gross und stark sind. 
Dasselbe ist durch Verdunkelung oder wiederholte Entblätterung zu 
erreichen. Unterhalb einer Ringelung stirbt die Rinde bis zum 
nächsten beblätterten Zweig ab. 

Derartige Beispiele liessen sich noch zahlreiche anführen. Ueberall 
sieht man, dass leitende Organe sterben, so bald sie aufhören zu 
fungiren. Ein selbständiges Leben können sie nicht führen. 

Diese Regel galt für ausgewachsene Theile. Treibende Knospen, 
junge Blätter und Sprossgipfel, Blüthenknospen, Blüthen und Früchte 
entwickeln sich auf Kosten von Nährstoffen, welche sie selbst aus 
den sie tragenden Theilen des Stengels oder seiner Zweige an sich 
ziehen. Sie vermögen aus diesem Grunde auch im Dunklen zu 
wachsen. Sobald sie aber ausgewachsen sind, ändert sich die Sach- 
lage. Stengel, welche an ihrem Gipfel noch wachsende Theile tragen, 
bleiben am Leben, so lange der Vorrath der Reservestoffe aushält 
und sie zu deren Leitung dienen. Blätter und Blattstiele aber gehen 
bei der Entwickelung in constanter Finsterniss zu Grunde, sobald 
sie den ausgewachsenen Zustand erreicht haben). 

Die erwähnten Fälle beziehen sich alle auf eine Verkürzung des 
normalen Lebens durch frühzeitiges Aufhören der Function. Ich 
habe sie hier zusammengestellt, um daran die Frage zu knüpfen, 
ob nun auch allgemein das Leben leitender Organe verlängert werden 
wird, falls die Function zur üblichen Zeit nicht aufhört. Die im ersten 
Theil behandelten Beispiele lehren, dass diese Frage durchaus be- 
rechtigt ist, und eröffnen die Aussicht auf eine bejahende Ant- 
wort, wenigstens für eine Reihe von Fällen. 

Es wird somit meine Aufgabe sein, eine Uebersicht über diejenigen 
Erscheinungen zu geben, welche zur Beantwortung dieser Frage 
entweder schon jetzt beitragen oder doch bei eingehenderem Studium 
früher oder später werden beitragen Können. 

Eine Verlängerung des Lebens von wenigen Wochen oder Monaten 
oder selbst bis zum Schlusse der betreffenden Vegetationsperiode 
scheint unter den namhaft gemachten Umständen nicht gerade 
selten vorzukommen. Als Beispiele möchte ich hier die folgenden 
Gruppen von Thatsachen anführen. Ich meine die Verlängerung 
des Lebens der Achsen männlicher Inflorescenzen, wenn in diesen 
durch sogenannte zufällige Variation einzelne weibliche Blüthen vor- 


1) Vergl. meine Beiträge zur speciellen Physiologie landwirthschaft- 
licher Culturpflanzen, Opera JIZ, S. 457, wo diese Erscheinung für die 
Zuckerrüben ausführlich beschrieben ist. 


184 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


kommen und diese befruchtet werden. Die fraglichen Achsen, deren 
Bau gewöhnlich schmächtiger ist, als der der weiblichen Blüthen- 
stiele, und deren Dasein beendet zu sein pflegt, sobald die Blüthen 
verstäubt sind, leben in solchem Falle ebenso lange wie die normalen 
weiblichen. 

Weibliche Blüthen in männlichen Inflorescenzen sind keineswegs 
eine seltene Erscheinung. Wesmael beobachtete sie bei Salix Caprea’), 
und dieselbe Erscheinung habe ich häufig bei Salix aurita gesehen; 
Masters führt ausserdem als Beispiele Carex, Humulus Lupulus, 
Urtica dioica und einige andere Arten an?). 

Am meisten bekannt ist die Erscheinung bei Zea Mais, wo sie 
bereits von dem berühmten Monographen dieser Pflanze, Bonafous, 
beschrieben wurde?) und auch später zu wiederholten Malen studirt 
worden ist‘). Allerdings ist sie hier selbstverständlich nicht von 
secundärer Gewebebildung begleitet. In meinen eigenen Culturen 
beobachtete ich seit 1883 alle Uebergänge und Zwischenformen 
zwischen weiblichen Kolben und männlichen Rispen; namentlich 
sind solche häufig an den Seitentrieben, welche aus der Stamm- 
basis kräftiger Maispflanzen hervorwachsen®). Aber auch in den 
gipfelständigen Rispen sah ich häufig weibliche Blüthen, sowohl an 
der Basis, als an der Spitze oder an den Seitenzweigen. Nicht selten 
sind kleine Stellen zu förmlichen Kölbchen umgewandelt. In diesem, 
bei verschiedenen Varietäten nicht gerade seltenen Falle bleiben 
nun die betreffenden Theile der Rispe bis zur Fruchtreife am Leben, 
vorausgesetzt natürlich, dass die weiblichen Blüthen befruchtet 
sind. Ich habe vielfach aus solchen männlichen Inflorescenzen reife 
Samen geerntet. 

In allen diesen Beispielen geht die Dauer des Lebens, trotz der 
abnormalen Verlängerung, nicht über einen einzigen Sommer hinaus. 
Es ist zu erwarten, dass die Fälle, in denen das Leben einjähriger 
Organe bis zur nächsten Vegetationsperiode oder gar in unbeschränk- 
ter Weise ausgedehnt werden kann, noch viel seltener sein werden. 
Denn es bedarf dazu, ausser der Fähigkeit des betreffenden Pflanzen- 


1) A. Wesmael, Transformation des étamines en carpelles chez le Sa- 
lix Caprea. Bull. Acad. Roy. Belg. T. XVI, 2. Série, S. 339. 

2) Masters, Vegetable Teratology S. 192— 195. 

3) Bonafous, Histoire naturelle du Mais, 1836. 

4) G. Krafft, Die normale und anormale Metamorphose der Maispflanze, 
Wien 1870; vergl. ferner Masters, l. c. S. 191. 

5) Ein vollständiges Fehlen der Kolben und eine Reduction der Rispen 
auf eine nackte Spindel zeigen meine sterilen Maispflanzen. Vergl. 
Opera V, S. 150, Taf. I und S. 203. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 185 


theiles zu den erforderlichen Veränderungen, noch der zufälligen 
Umstände, welche die letztern ins Leben rufen können, und welche 
hier offenbar weit seltener eintreten werden, als in den in diesem 
Abschnitte besprochenen Fällen. 

Solche Ursachen sind also wohl stets als Ausnahmen von den 
gewöhnlichen Regeln zu betrachten. Aus diesem Grunde scheint es 
mir, wie ich bereits in derEinleitung hervorgehoben habe, erwünscht 
hier eine Reihe von Beispielen zusammen zu stellen, in welchen 
das Leben von Pflanzentheilen über das normale Maass ausgedehnt 
wurde oder doch ausgedehnt werden könnte, und in denen dement- 
sprechend das Auftreten von secundären Geweben zu erwarten war 
an Stellen, wo solche im normalen Laufe der Entwickelung nicht 
gefunden werden. 

Solche Beispiele finden sich hier und dort in der Literatur zer- 
streut und meistens nicht von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet. 
Ich beabsichtige aber keineswegs eine vollständige Uebersicht dieser 
Fälle zu geben, sondern werde vorwiegend nur solche besprechen, 
welche ich aus eigener Erfahrung kenne. 


II. Blattknospen in Inflorescenzen. 


Wir wollen uns jetzt die Frage vorlegen, inwieweit und namentlich 
bei welchen Arten eine Aussicht vorhanden ist, ähnliche Erschei- 
nungen auftreten zu sehen, wie sie unser Pelargonium zonale bot. 
Wir haben dazu die Fälle zu durchmustern, in denen, ausser bei der 
genannten Art, Laubknospen in den Blüthenständen beobachtet 
worden sind. Solche Vorkommnisse sind nun im Allgemeinen keines- 
wegs selten, doch entsprechen sie nicht alle unserer Aufgabe. 

Mit Rücksicht auf diese können wir die in Inflorescenzen wahr- 
genommenen Laubknospen in zwei grosse Gruppen eintheilen. Die 
erstere umfasst die Erscheinungen der Viviparie mit Einschluss der 
Bulbillen, die zweite das weit seltenere Auftreten von gewöhnlichen 
beblätterten Zweigen in Blüthenständen und Blüthen. Durchmustern 
wir zuerst die Erscheinungen der Viviparie oder Prolification. 

Junge Individuen (Proles) in der Inflorescenz kommen bei einer 
langen Reihe von Gräsern vor!), deren bekannteste Beispiele Poa 
bulbosa vivipara und Poa alpina vivipara sind?). Unter den Mono- 
kotylen liefern ferner sehr schöne Beispiele Oncidium serratum*), in 


ı) Aufgezählt in Masters, Vegetable Teratology S. 169. 
2) Vgl. Goebel, Botanische Zeitung 1880, S. 822. 
3) Gardener’s Chronicle, 13. Nov. 1886, Vol. 26, No. 672, S. 620. 


136 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


dessen Rispe alle Blüthen und Fourcroya gigantea), bei der fast alle 
Blüthen durch Brutknospen ersetzt waren. Letzteres sah ich im 
verflossenen Sommer im hiesigen botanischen Garten auch in zwei 
Exemplaren von Beschorneria multiflora und Agave vivipara L. 
(= A. Americana L. var. vivipara) wird in Ost-Indien hauptsäch- 
lich durch solche Brutknospen vermehrt?). Chlorophytum guayanum 
und Polygonum viviparum und eine grosse Reihe weiterer Gewächse 
besitzen gleichfalls in den Bulbillen und jungen Pflänzchen ihrer 
Inflorescenzen ein wichtiges, wenn nicht das hauptsächlichste Mittel 
zu ihrer Vermehrung?). 


In sehr vielen Arten kommen diese Brutknospen regelmässig vor, 
und bilden sie somit eins der Merkmale der Art. Bei anderen Ge- 
wächsen treten sie aber nur vereinzelt auf und sind dann als 
Aeusserungen der Variabilität zu betrachten. So beobachtete ich 
einmal im Jahre 1884 im hiesigen Garten ein Exemplar von Saxifraga 
umbrosa, welches in der Rispe eine kleine Rosette von Blättern trug. 
Die Rispe hatte einen aufrechten Stiel von der gewöhnlichen Länge 
(über 15 cm) und Dicke, die drei untersten Blüthentragenden Seiten- 
zweige waren ausgebildet, darauf folgte aber, statt desganzen oberen 
Theiles der Rispe die erwähnte Rosette. Diese sah in jeder Hin- 
sicht den normalen Rosetten von Wurzelblättern dieser Pflanze 
ähnlich; doch war sie viel kleiner. Ihre Achse war sehr kurz, ihre 
Blätter, von denen ich etwa 20 zählen konnte, erreichten etwa 1 cm 
Länge. Diese Variation scheint eine sehr seltene zu sein; denn 
trotz fleissigen Nachsuchens konnte ich seitdem weder an diesem 
Exemplar, noch an zahlreichen anderen derselben Art eine ähnliche 
Abweichung entdecken. 


Häufiger sind beblätterte Pflänzchen bei Plantago lanceolata, wo 
sie die Varietät P. lanc. coronata bilden, und bei Trifolium repens, 
wo sie als eine Form des T. repens perumbellatum vorkommen. Die 
genannte Wegerich-Varietät trägt am Gipfel einzelner Aehren kleine 


1) Moquin-Tandon, Tératologie végétale S. 233. 

2) Birschop Grevelinck, De planten van Nederlandsch Indie, 1883, 
S. 846. Aehnlich bei A. Morrisii in Gard. Chron. 1887, No. 17, S. 543 
und 549. 

3) Ausführliche Zusammenstellungen findet man in: A. Braun, Ueber 
Polyembryonie und Keimung von Caelebogyne, Abh. d. k. Akad. d. Wiss., 
Berlin 1859, S. 177—181. Frank, Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten, 
S. 250ff. Masters, Vegetable Teratology, S. 104 ff. Eichler, Ueber einige 
Inflorescenzbulbillen, im Jahrbuch d. k. botan. Gartens zu Berlin, I, 1881, 
Dent 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 187 


Blätterbüschel!), welche sich, wie bereits Braun fand?), leicht be- 
wurzeln. Ich habe zu wiederholten Malen solche Pflänzchen von der 
Aehre abgebrochen und in Töpfe gepflanzt, und nicht gerade selten 
in dieser Weise grosse, blühende Exemplare erhalten. Dass an den 
Aehren solcher Pflänzchen sich die Erscheinung wiederholen kann, 
habe ich bisweilen ohne Abbrechung.von der Mutterpflanze und also 
in demselben Sommer beobachtet. Trifolium repens perumbellatum 
treibt aus dem Gipfel der Achse ihrer Inflorescenz entweder eine 
oder mehrere kleine, meist wenigblüthige Déldchen*) oder einzelne 
kleine Pflänzchen, deren erstes Blatt entweder sogleich dreizählig 
oder, wie dasjenige der Keimpflanze, einspreitig ist. Ich beobachtete 
alle diese Fälle in einer grösseren Cultur, welche ich aus einem kleinen 
im Freien bei Hilversum aufgefundenen Exemplare mit durchwach- 
sener Dolde erzogen hatte‘). 

Aus dieser gedräfigten Uebersicht geht hervor, dass die be- 
treffenden Fälle alle auf die Bildung junger Pflänzchen hinauslaufen, 
welche sich früher oder später von der Mutterpflanze isoliren und 
ein selbständiges Leben anfangen. In weitaus den meisten Fällen 
wird dadurch die Dauer des sie tragenden Blüthenstieles nicht über 
das normale Maass ausgedehnt®); in keinem einzigen giebt die Pro- 


1) Masters, Vegetable Teratology, S. 111. 

2) Braun, Abh. d k. Akad, Berlin 1859, I. c. S. 181. 

3) Frank, Pflanzenkrankheiten, S. 277. Ueber Vergrünungen und Durch- 
wachsungen bei Arten von Trifolium, vergl. ferner Cramer, Bildungs- 
abweichungen, 1864, S. 94—06. 

4) Etwas ganz anderes sind die von Caspary in seiner ausgezeichneten 
Abhandlung über die Vergrünungen der Blüthe des weissen Klee’s (Schriften 
d. Phys. Oek. Gesellsch. zu Königsberg, Jahrg. I, S. 51, Taf. II u. II) 
beschriebenen frondiparen und floriparen Durchwachsungen der Einzel- 
blüthen. Diese kommen, wenigstens in den Niederlanden, viel allgemei- 
ner vor; ich habe sie an zahlreichen Orten und oft in grosser Menge 
gefunden. Ich fand sie auch häufig bei Zrifolium pratense und seltener 
bei 7. Aybridum und Medicago lupulina. Die Beobachtungen Caspary’s 
habe ich wiederholt und kann ich nur bestätigen. Die in den Blüthen, 
oberhalb des geöffneten Carpellblattes entstandenen Pflänzchen habe ich 
mehrfach abgepflückt und ausgepflanzt; einmal erhielt ich daraus eine 
grosse Pflanze, welche im Sommer des nächstfolgenden Jahres kräftig 
heranwuchs, dann aber im Anfang des dritten Sommers durch einen Zu- 
fall verloren ging. Ich vermuthe, dass diese Vergrünungen, wie die- 
jenigen von Zysimachia vulgaris (vergl. S. 180) und wohl sovieler anderer 
Pflanzen von Phytopten verursacht werden, und fand, nach vielem Suchen, 
einmal in einer vergrünten Blüthe von 7. repens eine solche Milbe. Bei 
oft wiederholter Cultur im Garten wurden die vergrünten Exemplare im 
nächsten Sommer stets wieder normal. 

5) Bei Chlorophytum guayanum leben die nur im ersten Jahre blühen- 


188 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


lification, soviel mir bekannt, Veranlassung zu abnormaler Wuche- 
rung secundärer Gewebe in den Blüthenstielen. 

Wir kommen jetzt zu der zweiten Gruppe, in der die Laubknospen 
in der Inflorescenz nicht dazu angelegt sind, neue Pflänzchen zu 
bilden, sondern alle Merkmale gewöhnlicher beblätterter Sprosse 
besitzen. Es ist dies die sogenannte frondipare Durchwachsung, 
welche, abgesehen von den durch Parasiten (z. B. Aphiden und 
Milben) veranlassten Krankheitserscheinungen, wohl nur als Varia- 
tion auftritt. Sie kommt sowohl in Blüthenständen als in einzelnen 
Blüthen vor und ist im Ganzen und Grossen eine noch viel seltnere 
Erscheinung wie die entsprechende floripare (blüthentragende) 
Durchwachsung®). Noch weit seltener scheint sie zu einer Ver- 
längerung des Lebens des sie tragenden Stieles zu führen. 

Den bekanntesten hierher gehörigen Fall bilden wohl die durch- 
wachsenen Zapfen der Coniferen?). Ich beobachtete sie bis jetzt nur 
bei Larix europaea, bei welcher Art sie in den Niederlanden nicht 
gerade selten sind. Hier aber leben sie stets nur so lange wie die 
nicht durchwachsenen Zapfen und sterben, mitsammt ihrem Sprosse, 
gleichzeitig mit diesem ab,. 

Im August 1886 erhielt ich von Herrn Dr. M. W. Beyerinck eine 
Pflanze von Scabiosa atropurpurea, welche ausser den normalen auch 
einige durchwachsene Blüthenköpfchen trug. Aus der Mitte des 
Capitulum trat ein kleiner, 0,5 bis 3 cm langer, Blätter und Blüthen- 
knospen tragender Spross hervor’). Da aber die Pflanze einjährig 
ist, war eine abnormale Verlängerung des Lebens der betreffenden 
Blüthenstiele nicht zu erwarten. Von demselben Herrn erhielt ich 
später auch Trauben von Cytisus Adami, welche sowohl in ihrer 
Verzweigung wie in ihren Blüthen vielfach monströs waren und 
unter denen einige an ihrem Gipfel eine kleine Gruppe von Laub- 
blättern trugen. Aehnliches berichtet Schlechtendahl für die langen 
Trauben von Cytisus nigricans*), welche nicht gerade selten sich 
in beblätterten Trieben fortsetzten. Letztere konnten sich selbst 
wieder verzweigen oder auch Blüthen tragen. Seltener bietet nach 


den Stengel in unseren Gewächshäusern und Wohnzimmern viele Jahre 
hindurch, wenn sie junge Pflänzchen tragen. 

ı) Frank, Pflanzenkrankheiten, S. 281. Mehrere hierher gehörige Fälle 
sind von Masters zusammengestellt, aber nicht scharf von der eigent- 
lichen Prolification geschieden. Siehe Vegetable Teratology, S. 113-—115. 

2) Literatur in Frank, |. c. S. 278. 

3) Laterale foliare Durchwachsung der Köpfchen von Scabiosa erwähnt 
Masters, 1. c. S. 106. 

4) Bot. Zeitung 1856, S. 733. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 189 


demselben Verfasser auch Cytisus capitatus eine ähnliche Erschei- 
nung. Masters nennt männliche Kätzchen von Castanea vesca, von 
denen jedes an seinem Ende ein Bündel kleiner Blättchen trug 1). 
Von derselben Art fand ich 1886 bei Hilversum eine Aehre von nor- 
maler Länge, welche in den Achseln der neun oberen Bracteen je 
ein kleines männliches Zweiglein von 1,5 bis 2 cm Länge trug, mit 
Ausnahme aber der höchsten Bractee, an dessen Stelle ein grünes, 
etwa 2 cm breites, gestieltes Blatt getreten war. Ob in diesen und 
ähnlichen Fällen die Möglichkeit einer Ueberwinterung der Blüthen- 
stiele vorhanden war, bleibt noch zu ermitteln ?). 

Von krautigen Pflanzen werden in der Literatur noch mehrere 
Fälle von durchwachsenen Inflorescenzen erwähnt?), ohne dass immer 
deutlich hervorgehoben wäre, ob Laubzweige oder sich bewurzelnde 
Pflänzchen gemeint sind. Ein letztes Beispiel, dass vielleicht zu 
ähnlicher Lebensverlängerung hätte Veranlassung geben können, wie 
in Pelargonium zonale, beobachtete ich im Jahre 1884 bei Begiona 
Lapeirousii. Das untere Internodium eines Blüthenstandes war 
7 cm lang, farblos und dünn, wie in normalen Inflorescenzen, wo es 
nach der Samenreife abgeworfen zu werden pflegt. An seinem Gipfel 
trug es eine mittlere Laubknospe und zwei seitliche normale, mehr- 
blüthige Blüthenzweige. Die Laubknospe war zu einem 3 cm langen 
Zweig entwickelt und trug an vier Knoten gestielte Blätter von 
normaler Form und bis 3 cm langer Spreite. Aus den Achseln dieser 
Blätter kamen Blüthenstände hervor. Leider war ich nicht in der 
Lage diese Inflorescenz weiter zu cultiviren, und später wiederholte 
sich die Abweichung an derselben Pflanze nicht. 

Neben durchwachsenen Blüthenständen sind durchwachsene Blü- 
then zu nennen. Solche finden sich nicht selten unter den viel- 
gestaltigen Vergrünungen von Rubus Idaeus®), caesius und fruticosus, 
bei welch’ letzterer Art ich sie häufig in hiesiger Gegend antraf. 
Oft findet man eine Blüthe, deren Achse sich in einen beblätterten 
Zweig fortsetzt. Da aber die blüthentragenden Aeste hier nach der 


1) Masters, 1. c. S. 103, 104. 

2) Dasselbe gilt von den blättertragenden Ranken von Vitis vinifera; 
ich fand deren mit bis drei Blättern, habe sie aber im nächsten Jahre 
nicht wieder gefunden. 

3) Literatur bei Masters, l. c. und Frank, I. c. S. 277. Eine Blätter 
rosette fand ich auch im Gipfel einer blühenden Traube von Cardamine 
pratensis, und zwar von der Varietät mit Petalen in den bauchig auf- 
geblasenen Früchten. 

4) Ausführlich beschrieben und abgebildet von Conwentz in Acta Acad. 
Caes. Leop. Nat. Cur., Vol. XI, 1878 (Tafel XII—XIV). 


190 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


Fruchtreife abzusterben pflegen, ist eine Aussicht auf Verlängerung 
des Lebens der betreffenden Blüthenstiele nicht vorhanden. Gün- 
stiger verhalten sich in dieser Hinsicht die Rosen, doch hatte ich bis 
jetzt nicht die Gelegenheit durchwachsene Blüthen in ihrer weiteren 
Entwickelung zu verfolgen, und auch in der Literatur finde ich der- 
artige Beobachtungen nicht erwähnt. 

In den angeführten Werken und Abhandlungen sind noch einige 
weitere Fälle von Blüthen erwähnt, aus denen, apical oder lateral, 
beblätterte Sprosse hervorgingen. Doch scheint es nicht, dass solche 
je zur Verlängerung des Lebens der betreffenden Blüthenstiele 
führten. 

Somit geht aus dieser ganzen Uebersicht hervor, dass der im ersten 
Abschnitt beschriebene dreijährige Blüthenstiel von Pelargonium 
zonale bis jetzt einzig dasteht. Allerdings lernten wir eine Reihe 
von Arten kennen, welche bisweilen die Gelegenheit zu einem ähn- 
lichen Versuche bieten, aber der Versuch selbst scheint noch nie- 
mals mit gutem Erfolg unternommen worden zu sein. 


III. Blüthenknospen auf Blättern. 


Als seltene Variationen werden bisweilen Blüthenknospen auf 
Blättern angetroffen. Falls diese es zur Fruchtbildung brächten, 
liesse sich ein bedeutendes, abnormales Dickenwachsthum der be- 
treffenden Blattstiele erwarten. Es scheint aber, dass bis jetzt die 
Beobachtungen noch in keinem Falle so lange fortgesetzt worden sind. 

Magnus fand ein Exemplar von Siegesbeckia iberica, welches auf 
den Stielen der unteren Blätter Gruppen von Blüthenknospen 
trug!). Braun erwähnt ein von Bernhardi im botanischen Garten 
zu Erfurt erzogenes Chelidonium majus var. laciniatum, aus dessen 
Blättern theils ein-, theils mehrblüthige Blüthenzweiglein ohne alle 
vorausgehenden Laubblätter hervorsprossten?). Derselbe Forscher 
fand in mehreren Exemplaren von Levisticum officinale an der 
Theilungsstelle der obersten Laubblätter einen oder häufiger zwei 
Sprosse, welche nach wenigen kümmerlichen Blättern eine kleine 
Blüthendolde trugen?). 

Duchartre fand auf den Blättern von Lycopersicum esculentum in 
den Achseln der Theilblättchen beblätterte und blüthentragende 
Sprosse, welche bisweilen eine Länge von 20 cm erreichten, aber 


i) Magnus im Sitzungsber. Bot. Ver. Brandenburg, 30. Mai 1873, S. 7. 

2) A. Braun, Das Individuum der Pflanze, Abh. d. k. Akad. d. Wiss., 
Berlin 1853, S. 60. 

3) Lc. S. 60, Anm. 4. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 191 


bei den ersten Nachtfrösten abstarben. Bei einigen Varietäten trugen 
viele Blätter solche Zweiglein, bei anderen aber war dieses viel sel- 
tener!). Alph. De Candolle erwähnt eine Begonia prolifera aus Singa- 
pore, welche auf dem Gipfel des einzigen Blattstieles 1—3 ungleich 
grosse, dichotom verzweigte Blüthenstiele trug?). Ein ähnlicher Fall 
von Blüthen auf Blättern von einer Begonia „Amelia‘‘, einem 
Bastard von B. Bruanti und B. Roesslii wird von Duchartre be- 
schrieben®). Sowohl bei B. prolifera als bei B. ,,Amelia‘ scheint 
diese merkwürdige Monstrosität regelmässig vorzukommen. End- 
lich hat Caspary eine Reihe von diesbezüglichen Beobachtungen 
zusammengestellt®). Sie betreffen Rheum undulatum, Urtica urens 
und Cucumis sativus. 

Bei der erstgenannten Art trug 1862 zu Königsberg ein Hochblatt 
zwei Büschelchen von Blüthen, und dasselbe wiederholte sich an 
anderen Exemplaren. Auf einem der oberen Laubblätter von Urtica 
urens sass eine kleine Gruppe von Blüthenknospen am Grunde der 
Spreite. Weitaus am merkwürdigsten ist aber der Fall von Cucumis 
sativus, welche Pflanze auf zwei Blattstielen männliche Blüthen trug, 
diese aber auf der ganzen Länge des Stieles in dichtgedrängter Menge. 
Der eine Stiel trug 120 solcher Blüthen und Blüthenknospen, sie 
entsprangen in zwei Reihen aus der Oberseite des Stieles. 

Dieser Zusammenstellung zufolge lässt sich erwarten, dass ähn- 
liche Erscheinungen gelegentlich auch bei anderen Arten auftreten 
werden. 


IV. Langlebige Blattstiele. 


Bekanntlich besitzen die Blätter vieler Pflanzen das Vermögen, 
sich, wenn sie von dem Stamme abgetrennt worden sind, zu be- 
wurzeln und sich längere oder kürzere Zeit am Leben zu erhalten. 
Soweit diese Eigenschaft eine nützliche ist, steht sie mit jener andern 
in Verbindung, durch welche die Blätter unter den erwähnten Um- 
ständen Knospen treiben und neue Individuen hervorbringen. Denn 
nur in diesem Falle können die isolirten Blätter zur Erhaltung der 
Art beitragen. 

Es fragt sich nun, ob in solchen bewurzelten und Knospen tra- 
genden Blättern das Leben vielleicht ähnlich wie in dem peren- 


1) Duchartre, Ann. Sc. nat, 3. Série, T. XIX, S. 247, Taf. 14. 

2) Alph. De Candolle. Ann. Sc. nat. 4. Serie, T. XI, 1859, S. 135. 

3) Gard. Chronicle 15. Mai 1886, S. 625. 

4) R. Caspary, Ueber Blüthenknospen auf Blättern, Schriften der Phys. 
Oek. Gesellsch. zu Königsberg. 15. Jahrg., 2. Abth., 1874, S. 99—103, 
ars TE 


192 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


nirenden Blüthenstiel unseres Pelargoniums über seine normale Dauer 
hinaus verlängert werden kann, und ob dementsprechend secundäre, 
Gewebe entstehen können, welche sonst in Blattstielen nicht vor- 
kommen. 

Zunächst ist dabei zu beachten, dass in der Regel die fraglichen 
Knospen sich nicht zu Zweigen, sondern zu selbständigen Pflänzchen 
entwickeln. Diese treiben bald Wurzeln und machen sich dadurch 
von dem Blatte unabhängig. Letzteres pflegt dann zu Grunde zu 
gehen, sowohl wenn es sich bewurzelt hatte, als wenn solches nicht 
der Fall. Offenbar wird dadurch die Aussicht auf eine abnormale 
Verlängerung des Lebens für das Blatt eine sehr geringe. 

Auf der anderen Seite ist es aber Thatsache, dass gar häufig die 
gesteckten und bewurzelten Blätter nur sehr spät zu der Anlage und 
Ausbildung von Knospen gelangen. Es wäre somit möglich, dass 
in dieser Weise eine Verlängerung des Lebens herbeigeführt würde. 

Diese Betrachtungen veranlassen mich, hier die einschlägigen 
Thatsachen, von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, kurz zu- 
sammenzustellen!). Es wird für unsern Zweck am besten sein, sie 
in einzelne Gruppen unterzubringen, und mit denjenigen anzufangen, 
welche die geringste Aussicht auf abnormale Verlängerung des 
Lebens bieten. 

Vermehrung von Gartenpflanzen durch Blätter. Eine Reihe von 
Ziergewächsen, und namentlich von solchen, welche in Gewächs- 
häusern gezogen werden, pflegt man ausschliesslich oder doch nahezu 
ausschliesslich durch Blätterstecklinge zu vermehren?). Als Bei- 
spiele sind zu nennen mehrere Arten von Begonia®), Peperomia®); 
Gloxinia, Achimenes und andere Gesneriaceen; Crassula, Rochea, 
Cotyledon, Echeveria und viele andere Crassulaceen; Arten von 


1) Ueber Knospenbildung auf Blättern vergleiche man die in Braun’s 
Abhandlung über Polyembryonie und Keimung von Caelebogyne S. 181 ff. 
gegebene Uebersicht (Abhandl. d. K. Akademie d. Wiss. Berlin 1859), 
sowie J. H. Wakker, Onderzoekingen over adventieve Knoppen, Amsterdam 
1885. Eine vollständige Uebersicht über alle Neubildungen auf Blättern 
gab M. W. Beyerinck in Nederl. Kruidkundig Archief Bd. III, S. 438 unter 
dem Titel: Over het ontstaan van knoppen en wortels uit bladen. 

2) M. Neumann, Die Kunst der Pflanzenvermehrung durch Stecklinge, 
Steckreiser, Absenker u. s. w. Weimar 1870, S. 35—37. 

3) F. Regel, Die Vermehrung der Begoniaceen aus ihren Blättern. 
Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft 1878, S. 447. 

4) E. Beinling, Untersuchungen über die Entstehung der adventiven 
Wurzeln und Laubknospen aus Blattstecklingen von Zeperomia, in Cohn’s 
Beiträgen zur Biologie der Pflanzen Bd. III, 1883, S. 25. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE, 193 


Theophrasta, u. s. w.!). Soweit ich diese Fälle aus eigener Erfahrung 
kenne, besitzen die Blätter hier alle das Vermögen sich zu bewurzeln, 
Am kräftigsten ist dieses bei Begonia Rex ausgebildet, obgleich 
gerade hier die Bildung von Blattwurzeln für die Entwickelung der 
Adventivknospe keineswegs erforderlich ist. Gewöhnlich entstehen 
sowohl die Wurzeln wie die Knospen am unteren Ende des Blattes 
oder des abgetrennten Blattstückes, im letzteren Falle vorzugsweise 
an den stärkeren Nerven. Den Unterschied der Blattwurzeln von 
den Wurzeln, welche die Blattknospen selber treiben, hat zuerst 
Beyerinck klar hervorgehoben; zugleich hat er die Beziehung beider 
Neubildungen zu den Gefässbündeln des Blattes ermittelt und gezeigt, 
dass die adventiven Wurzeln dem Phloëm, die adventiven Knospen 
aber dem Xylem der Blattbündel in ihrer Anordnung folgen. Solange 
die Knospen sich noch nicht selber bewurzelt haben, geht die Be- 
wegung der fraglichen Nährstoffe zwischen ihnen und den Wurzeln 
des Mutterblattes über eine kleine Strecke durch das Gewebe des 
letzteren hindurch. Neubildungen scheinen dadurch aber nicht 
hervorgerufen zu werden, und die ganze Verbindung ist ja nur, wie 
erwähnt, eine vorübergehende. 

Wie die namhaft gemachten Gartenpflanzen verhalten sich auch 
die Zwiebelschuppen der Lilien, Hyacinthen und anderer Lilia- 
ceen. Auch diese können sich bewurzeln, bevor sie Knospen 
bilden, doch bleiben ihre Wurzeln nur kurze Zeit am Leben. 
Diese Verhältnisse wurden eingehend von Beyerinck ?) und Wakker?) 
geschildert, deren Mittheilungen ich aus eigener Erfahrung be- 
stätigen kann. 

Bryophyllum calycinum. Während die Blätter der meisten übrigen 
Crassulaceen sich leicht bewurzeln, aber nur träge Adventivknospen 
ausbilden, verhält sich Bryophyllum calycinum ganz anders. Auch 
entstehen die Knospen hier nicht am unteren Ende des abgebrochenen 
Blattes, sondern, wie bekannt, in den Einkerbungen des Blattrandes, 
wo sie schon während des normalen Lebens als meristematische An- 


ı) E. A. Carriere, Guide pratique du Jardinier Multiplicateur 2 Ed. 
p- 219, nennt ausser den im Text genannten noch: Brexia, Francoa, 
Calandrinia, Portulaca, Clavija, Sedum, Streptocarpus, Columnea, Adathoda, 
Guarrea, Passiflora, Melastoma, Aloë und Andere. Vergl. ferner: H. Vöch- 
ting, Ueber Organbildung im Pflanzenreich, Bonn 1878, S. 98, und A. Han- 
sen, Vergleichende Untersuchungen über Adventivbildungen bei den 
Pflanzen, Abh. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch., Bd. XII, 1881. 

2) Le. S. 22 des Separatabdruckes. 

alle SE 


194 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


lagen vorhanden sind!). Sobald man ein Blatt von der Pflanze ab- 
bricht und in feuchter Luft aufbewahrt, fangen diese Anlagen an, 
sich auszubilden, und sind sie, bei günstiger Temperatur, bereits 
nach zwei Wochen als kleine Knospen sichtbar. Diese bewurzeln 
sich rasch und wachsen dann auf feuchter Erde zu kleinen Pflänzchen 
heran. Es ist dieses für unsere Pflanze die übliche Art der Ver- 
mehrung?). 

Die abgetrennten- Blätter besitzen nicht das Vermögen, sich zu 
bewurzeln. Oder richtiger gesagt, sie besitzen die Eigenschaft, sich 
nicht zu bewurzeln. Und diese Eigenschaft ist für sie, wie Wakker’s 
Versuche gelehrt haben, eine äusserst wichtige*). Denn es ist nach 
diesem Forscher gerade die organische Trennung von dem bewurzel- 
ten Theile der Pflanze, welche als Reiz auf die Blätter wirkt und 
das Austreiben der Randknospen hervorruft. Ich habe die Versuche 
Wakker’s ausführlich wiederholt und mich von ihrer Richtigkeit 
überzeugt. Am meisten entscheidend scheinen mir die folgenden 
Experimente: 

Von sechs Pflanzen habe ich die Gipfel unterhalb des kräftigsten 
erwachsenen Blattpaares abgeschnitten und gesteckt. Nachdem sie 
sich kräftig bewurzelt hatten, wurde ihr Stengel oberhalb des unteren 
Blattpaares durchschnitten, die Spitze entfernt und nun dieses Blatt- 
paar für den Versuch bestimmt. Beide Blätter wurden flach auf 
feuchten Sand ausgebreitet, das eine, nachdem es vom Stengel ab- 
geschnitten war; das andere blieb mit den Wurzeln in Verbindung. 
Die Achselknospen wurden zerstört. Nach etwa drei Wochen hatten 
die abgebrochenen Blätter keine Wurzeln getrieben, sondern zahl- 
reiche junge Pflänzchen an ihrem Rande gebildet. Die am be- 
wurzelten Stammstücke gelassenen Blätter aber hatten, obgleich sie 
sonst unter denselben Umständen gelebt hatten, keine Spur von 
Randknospen gebildet und thaten dieses auch nachher nicht. 

Von einer anderen kräftigen Pflanze zerschnitt ich im Winter den 
Stengel in allen erwachsenen Internodien und isolirte in dieser Weise 
sieben Blattpaare. Von jedem Paar wurde ein Blatt abgebrochen; 
alle Achselknospen wurden zerstört. Die Blätter wurden jetzt alle 


1) H. Berge, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Bryophyllum 
calycinum. Zürich 1877 (111 S. und VII Tafeln). 

2) De Candolle, Organographie végétale, Tome I, S. 277, Tafel 22. 
Braun, Ueber Polyembryonie, l. c. S. 183. Lindley, Theory of Horti- 
culture S. 55. Masters, Vegetable Teratology S. 171. Neumann, Pflanzen- 
vermehrung, l. c. S. 36. Hofmeister, Allgemeine Morphologie S. 422. 

3) J. H. Wakker, IL. c. S. 81—103. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 195 


auf feuchtem Sand im Gewächshause sich selber überlassen. Nach 
einem Monat hatten sich die sieben blatttragenden Stammstücke 
kräftig bewurzelt, die isolirten Blätter selbstverständlich nicht. 
Diese Letzteren trugen an ihrem Rande mehr oder weniger weit 
entwickelte bewurzelte Pflänzchen, deren Zahl pro Blatt zwischen 
10 und 26 wechselte. Die mittelst des Stammstückes bewurzelten 
Blätter verhielten sich ganz anders. Eines hatte keine Spur von 
Randknospen entwickelt, es war dasjenige, welches sich am ersten 
bewurzelt hatte. Die übrigen hatten nur ganz vereinzelte Pflänzchen, 
deren Zahl pro Blatt 2—6 betrug; sie erreichten nur wenige Milli- 
meter Länge, während diejenigen der isolirten Blätter 0,5—2 cm 
lang waren. 

Die Stammstücke konnten sich selbstverständlich nicht sofort be- 
wurzeln, sondern lassen im Gegentheil erst nach dem zehnten Tage 
die ersten Würzelchen hervorbrechen. An jenem Tage aber hatte 
in allen isolirten Blättern und in vier der übrigen die Bildung von 
Randknospen schon deutlich angefangen. Schon damals war aber 
der Unterschied zwischen den beiden Gruppen ein sehr in die Augen 
springender. Doch ist zu bemerken, dass in dieser ersten Periode 
die Wurzeln der Stecklinge in ihrer Funktion vertreten waren durch 
den Callus, der sich am unteren Ende der Stengelstücke gebildet hatte. 

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass eine vorherige Bewurze- 
lung der Blätter mittelst eines kurzen, an ihrer Basis belassenen 
Stengelabschnittes die Bildung von Adventivknospen auch unter den 
günstigsten Umständen verhindert, während eine gleichzeitige Be- 
wurzelung diesen Vorgang entweder gänzlich unmöglich macht oder 
doch in hohem Grade herabsetzt. Oder mit anderen Worten: Die 
Wurzeln verhindern die Ausbildung von Randknospen. 

Einen Controllversuch habe ich in folgender Weise angestellt: 
Ein Blatt mit Stengelstück aber ohne Achselknospe wurde so auf 
den feuchten Sand gelegt, dass das Internodium frei in der Luft 
schwebte und sich nicht bewurzeln konnte. Nach drei Wochen trug 
das Blatt vier Pflänzchen von 10—20 mm, eins von 2 mm und eine 
Anzahl kleinerer wurzeltreibender Randknospen. 

Diese Versuche bestätigen, wie man sieht, völlig die Ergebnisse 
Wakker’s, welche die Correlation zwischen Wurzeln und Blättern als 
maassgebend für die Entwickelung der Randknospen erkennen liessen. 
Die Ursache dieser Correlation suchte Wakker in der Bewegung des 
Wasserst), und es gelang ihm seine Ansicht durch das Experiment 


1) 1.c.-S. 88 
13* 


196 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


zu beweisen. Er ersetzte die Wurzeln an abgeschnittenen, beblätter- 
ten Stengelstücken durch einen künstlichen Wasserstrom, indem er 
Wasser unter Quecksilberdruck in den Stengel hineinpresste. Da- 
durch wurde die Knospenbildung am Blattrande in derselben Weise 
verhindert wie durch Bewurzelung des Stecklings. 

Diese Folgerung findet ihre Bestätigung in folgender Beobachtung. 
Wenn man in Gewächshäusern kräftig wachsende, gut bewurzelte 
Stecklinge in kleinen Töpfen zieht, so genügt es, sie in warmer, 
feuchter Luft zu halten, und die Erde in den Töpfen nicht zu be- 
giessen, um an den Blättern das Hervorbrechen der Randknospen 
zu bewirken. Indem die Knöspchen allmählich zu kleinen Pflänz- 
chen von %—1 cm Grösse heranwachsen, bilden solche Stecklinge 
eine Zierde des Gewächshauses. Namentlich im Winter gelingen 
solche Versuche leicht. 

Die organische Verbindung der Blätter mit den Wurzeln ist hier 
nicht unterbrochen, der Wasserstrom aber möglichst herabgesetzt; 
demzufolge treiben die Randknospen. Die Ansicht Wakker’s findet 
somit auch hier volle Bestätigung. 

Die besprochenen Thatsachen zeigen aber, dass in den Blattsteck- 
lingen von Bryophyllum eine Aussicht auf ähnliche Vorgänge wie 
in unseren Blüthenstielen von Pelargonium nicht vorhanden ist. 

Kehren wir somit nach dieser etwas langen Abschweifung zu den 
sich bewurzelnden Blättern zurück. 

Krautartige Blätter. Viele Pflanzen, welche entweder nur ausnahms- 
weise oder gar nicht durch Blattstecklinge vermehrt werden, be- 
sitzen dennoch in den abgetrennten Blättern das Vermögen, sich 
zu bewurzeln. In den ersteren Fällen können sie selbstverständlich 
auch Knospen hervorbringen, in den letzteren ist dieses häufig 
wenigstens nicht bekannt. Ich behandle getrennt die krautartigen 
Blätter, welche in der Regel nur einen Sommer leben, und die leder- 
artigen, deren normales Leben sich oft über mehrere Jahre erstreckt. 

Die fragliche Eigenschaft kommt sowohl bei Cotylen, als bei 
Laubblättern vor. 

An den Cotylen habe ich das Austreiben von Wurzeln, nachdem 
sie ohne Achselknospe vom Hypocotyl abgebrochen waren, selbst 
beobachtet bei Phaseolus multiflorus und Helianthus annuus. Es 
reicht dazu hin, die Cotylen während einiger Wochen auf feuchtem 
warmem Sand am Lichte zu bewahren. Sachs beschreibt die Wurzel- 
bildung aus den Samenlappen von Cucurbita), Vöchting für Pisum 


1) Sachs, Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl., S. 167, Note. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 197 


sativum*), und van Tieghem sah sie, ausser bei den genannten Arten 
noch bei Mirabilis Jalapa*). In der Regel bringen solche Samen- 
lappen keine Adventivknospen hervor®), sondern gehen nach einigen 
Wochen oder Monaten mitsammt ihren Wurzeln zu Grunde. 

Wurzelbildung an gesteckten krautigen Blättern beobachtete ich 
bei Ampelopsis hederacea, Vitis riparia, Pavonia Wiotti, Justicia 
superba, Helianthus annuus, Coleus Verschaffelti, Achyranthes Ver- 
schaffelti und Anderen. Ausserdem wurde sie für Humulus Lupulus, 
Phaseolus multiflorus®) und viele anderen Arten constatirt, und 
von Vöchting für Heterocentron diversifolium eingehend beschrieben), 

Allem Anscheine nach ist die Eigenschaft, sich bewurzeln zu können, 
in abgebrochenen Blättern eine sehr allgemeine. Die Blätter bleiben 
dabei aber nicht merklich länger am Leben, als wenn sie nicht von 
der Pflanze abgetrennt sind, und gelangen wohl nur in den sel- 
tensten Fällen zur Knospenbildung. Von krautartigen Gewächsen, 
welche gelegentlich durch Blätterstecklinge vermehrt worden sind, 
finde ich nur die Pelargonien und Rosen genannt®), aber ohne nähere 
Beschreibung des Vorganges. 

Die ansehnlichste Dauer einer solchen Cultur finde ich in einem 
Versuche Knight’s erwähnt. Er pfianzte abgeschnittene Blätter von 
Mentha in feuchte Erde unter einer Glasglocke; sie lebten den ganzen 
Winter über und sahen wie dicke fleischige Blätter von immer- 
grünen Bäumen aus’). Da aber auch im Freien die Menthen im Winter 
einen Theil ihrer Blätter behalten, so ist aus dieser kurzen Mit- 
theilung nicht ersichtlich, ob die Lebensdauer der Versuchsobjekte 
durch das Experiment verlängert wurde. 

Einige Blätter bilden, wenn sie abgeschnitten und gesteckt worden 
sind, an ihrer Basis Knollen. Knight erwähnt dieses für die Kar- 
toffelpflanze®). Die Blätter waren im Juli und August von der 
Pflanze genommen und lebten in Töpfen unter Glas bis zum Winter; 
der Grund ihrer Blattstiele war zu einer conischen Knolle von 
einigen Centimetern Grösse herangeschwollen und war aus dem- 


ı) H. Vöchting, Organbildung, S. 103. 

2) van Tieghem, Recherches sur la germination, Ann. Sc. nat. 5. Série, 
T. XVII, Bot., 1873, S. 208. 

3) Ausnahmen bei van Tieghem, l. c. 

4) Sachs, Lehrbuch d. Botanik, 4. Aufl, S. 167. 

5). Vöchting, 1. €. 8. 103. 

6) Neumann, Die Pflanzenvermehrung, 1. c. S. 37. 

7) Knight, Philos. Transact. 1816, Part. II. S. 291. 

ayl..c, 


198 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


selben Gewebe aufgebaut wie normale Kartoffeln. Diese Knollen 
blieben bis zum Frühling am Leben, bildeten aber keine Pflänzchen. 

Am bekanntesten ist diese Erscheinung für die Gesneriaceen. 
Ganze Blätter, welche mit ihrem Stiele gesteckt wurden, sah ich 
bei Gloxinia superba stark bewurzelte Knollen von bis 3 cm Dia- 
meter bilden; halbe Blätter und kleinere Blattstücke machten an 
der Basis ihrer grössten Nerven entsprechend kleinere Knollen. In 
der Regel entstehen auf diesen Knollen früher oder später Knospen, 
welche sich allmählig zu einem Rhizom und somit zu einer jungen 
Pflanze ausbilden. Doch dauert es oft lange, bevor die Knospen er- 
scheinen. So erwähnt Carriere einen Versuch mit Gesneria Donke- 
laeriana, einen angeblichen Bastard von G. discolor und G. rubra. 
Die abgetrennten Blätter dieser Pflanze machen sehr leicht Knollen, 
welche oft sehr gross werden und jährlich neue Wurzeln bilden 
und bedeutend in die Dicke wachsen. Knospen bildeten sie aber 
nicht, in einem Falle sogar nicht, als ein derartiger Versuch während 
acht Jahre fortgesetzt wurde!). Wie lange das Blatt bei diesem 
Versuche am Leben blieb, wird nicht erwähnt und lässt sich ohne 
nähere Angabe nicht ermitteln, da die Knollen im ruhenden Zu- 
stande oft sehr lange Zeit aufbewahrt werden können. 

Lederartige Blätter. Die lederartigen Blätter erfreuen sich meist 
eines längeren Lebens wie die krautartigen. Einige bleiben nur den 
Winter über erhalten, um im nächsten Frühling oder Sommer ab- 
geworfen zu werden, andere zieren die Pflanze oft mehrere Jahre. 
Dementsprechend können die Versuche mit abgeschnittenen, be- 
wurzelten Blättern hier viel länger dauern. Einige Arten bilden 
in solchen Culturen auch Knospen und können somit auf diese Weise 
vermehrt werden. Jedoch scheint es stets schwer zu sein, solche 
Knospen zu erhalten, und gehen von der nämlichen Art meist viele 
Blätter zu Grunde, ohne Knospen gebildet zu haben, während es 
nur einzelnen Individuen, oft nach jahrelanger Cultur, gelingt solches 
zu leisten?). Ich habe eine grosse Reihe von lederartigen Blättern 
sich bewurzeln lassen, und viele während mehrerer Jahre cultivirt, 
ohne je eine einzige Knospe zu bekommen. 

Als Beispiele nenne ich die folgenden Arten. Zuerst Aucuba 
japonica, deren Blätter sich leicht bewurzeln. Ich habe sie mehr- 
fach über ein Jahr, und in einem Versuche fünf Exemplare während 
21%, Jahre am Leben gehalten. Sie bildeten schöne dicke Wurzeln, 


ı) Carrière, Jardinier Multiplicateur, S. 220. 
2) Carrière, 1. c. S. 218. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 199 


welche aus einer kleinen callusartigen Anschwellung am Grunde des 
Blattstieles hervorgingen, und die Erde in den kleinen Töpfen ziem- 
lich vollständig durchwuchsen. 

Von Evonymus japonicus lebte ein gestecktes, schön bewurzeltes 
Blatt während eines halben Jahres, und auch von Ficus elastica sah 
ich mehrfach bewurzelte Blätter während längerer Zeit am Leben 
bleiben. In beiden Fällen entstanden die Wurzeln am Grunde des 
Blattstieles. 

Für Aucuba japonica und Ficus elastica wurden solche Versuche 
bereits von De Candolle erwähnt!). Diese Arten sollen häufig durch 
Blattstecklinge vermehrt worden sein?). Dasselbe gilt für Camellia 
japonica*). Carrière erwähnt einen Versuch mit einem Blatte von 
Ficus elastica, welches sich im ersten Monate nach der Abtrennung 
von der Pflanze kräftig bewurzelte und während drei Jahre am 
Leben blieb 4. Die Wurzeln wurden immer länger und zahlreicher und 
erfüllten schliesslich einen Topf von 15 cm Diameter, das Blatt aber 
änderte sich in keiner Weise und trieb namentlich keine Knospen. 

Mer beschreibt einen ähnlichen, mit den Blättern des Epheu’s 
(Hedera Helix) angestellten Versuch®). Diese blieben, nachdem 
sie abgeschnitten und in Töpfe gepflanzt waren, vier bis fünf Jahre 
am Leben, Sie hatten sich reichlich bewurzelt, aber keine Knospen 
getrieben. Dabei waren die Spreiten bedeutend dicker geworden, 
indem das Pallisadengewebe in der Richtung senkrecht zur Ober- 
fläche an Ausdehnung zugenommen hatte. Die anfänglich isolirten 
Gefässbündel der Blattstiele waren durch secundäre Bildung zu einem 
einzigen Körper vereinigt, und auch in den Blattnerven hatte sich 
secundäres Holz ausgebildet. Demzufolge war die Rinde an mehreren 
Stellen gesprengt und durch eine Korkschicht ersetzt. 

Blätter von Hoya carnosa sind mehrfach zu solchen Versuchen 
benutzt worden. Ich sah sie oft über ein Jahr und einmal zwei 
Blätter über drei Jahre in kleinen Töpfen am Leben bleiben. Sie 
bewurzeln sich aus dem ganzen Blattstiele, aber vorwiegend an dessen 
Basis leicht, es war dabei gleichgültig, ob ich den Blattstiel nahe 


ı) De Candolle, Physiologie végétale II, 1832, S. 678. 

2) Beyerinck, 1l. c., Ned. Kruidk. Archief III, 1882, S. 41 des Separat- 
abdruckes. 

3) Neumann, Die Pflanzenvermehrung, |. c. S. 37. 

4) Carrière, Nouveau Jardinier, 1882, S. 102, citirt von Beyerinck, 
EG. S. 47: 

5) Mer, Bulletin d. 1. Soc. Bot. d. France, T- XXVI (2. Ser. T. I) 1879 
S. 18. 


200 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


über der Achselknospe oder etwa in seiner Mitte durchschnitten 
hatte. Carriere konnte ein solches bewurzeltes Blatt während sieben 
Jahre am Leben halten, ohne dass es Knospen bildetet). Dieses 
ist die längste mir bekannt gewordene Lebensdauer eines von seinem 
Stamme abgetrennten Blattes. Es scheint aber nicht, dass diese 
Dauer für Hoya eine abnormale ist, denn auch an der Pflanze selbst 
können die Blätter wohl dasselbe Alter erreichen. 

Um zu erfahren, ob in den gesteckten Blättern secundäre Gewebe 
entstehen, welche den normalen Blättern fehlen, habe ich einige 
Blätter, nach zwei und halbjähriger Cultur im Topf, zerschnitten, 
und mit gleichaltrigen, direkt der Pflanze entnommenen Blättern 
verglichen. Secundäres Xylem und Phloëm?) war in beiden Fällen 
reichlich gebildet worden, und zwar hatte dasjenige der gesteckten 
Blätter im Blattstiel eine etwa 114-fach grössere Dicke erlangt als 
in dem normalen Blatte. Berücksichtigt man aber, dass die Blätter 
in den Töpfen am vollen Lichte cultivirt waren, während die Pflanzen 
im Gewächshause an einem beschatteten Orte wuchsen, so darf man 
auf diesen Unterschied kein grosses Gewicht legen. 

Die wichtigsten Pflanzen aus dieser ganzen Gruppe sind die 
Orangen. Bereits im Jahre 1652 entdeckte Mandirola, dass die ab- 
gepflückten und in Erde gesetzten Blätter Wurzeln treiben?). 
1716 wurde dieses von Munchhausen und 1781 von Mustel bestätigt®), 
und seitdem ist der Versuch häufig wiederholt worden®). In den 
hiesigen Gewächshäusern bleiben die Blätter von Citrus Aurantium 
drei Sommer an den Bäumen, und ebenso lange konnte ich abge- 
schnittene, bewurzelte Blätter in Töpfen am Leben halten. Dann 
gingen sie alle, ohne sichtbare äussere Ursache, zu Grunde. Eine 
Verlängerung ihres Lebens gelang also in dieser Weise nicht. Sie 
hatten kräftige, verzweigte Wurzeln, welche aus einer Anschwellung 
am unteren Ende des etwa in seiner Mitte durchschnittenen Blatt- 
stieles hervorbrachen. Die Holzbildung im Blattstiel verhielt sich 
ähnlich wie bei Hoya und erreichte auch hier eine 114-fache Dicke, 
verglichen mit dem Holzringe in einem dreijährigen, dem Baume 


ı) Carriere, Jardinier Multiplicateur, S. 218. Vergl. auch Decaisne et 
Naudin, Manuel de l’amateur des jardins I, S. 497. 

2) Auf die secundären Bildungen in Blättern hat zuerst van Tieghem 
aufmerksam gemacht: Bull. Soc. Bot. France, T. XXVI (2. Série T. I) 
S. 16— 18. 

3) Citirt in De Candolle’s Physiologie végétale II, S. 677. 

4) Citirt von De Candolle, l. c. S. 678. 

5) Z. B. Decaisne et Naudin, Manuel I, S. 497. 


UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 201 


entnommenen Blatte. Auch hier konnte der Unterschied auf die 
günstigere Beleuchtung zurückgeführt werden, doch darf auch der 
Umstand, dass die Assimilationsproducte des gesteckten Blattes 
keine entsprechende Verwendung fanden, nicht ausser Acht gelassen 
werden. 

Die gesteckten Blätter der Orange scheinen bisweilen Knospen ge- 
bildet zu haben, doch ist solches jedenfalls eine seltene Erscheinung. 

Fassen wir die Ergebnisse dieser Zusammenstellung kurz zu- 
sammen, so weisen die bisherigen Beobachtungen darauf hin, dass 
in gesteckten und bewurzelten Blättern, sowohl wenn sie Knospen 
bilden als wenn ihnen solches nicht gelingt, das Leben sich nicht 
über die normale Dauer ausdehnt, und dass auch keine secundären 
Gewebe auftreten, welche wesentlich anders sind als im normalen 
Leben des Blattes an der Pflanze. 

Aus der mir zugänglichen Literatur ist nicht ersichtlich, wo die 
Knospen, welche gelegentlich auf gesteckten lederartigen Blättern 
entstanden sein sollen, hervorbrechen. Namentlich ist es die Frage, 
ob sie in der callusartigen Anschwellung am Grunde des Blattstieles 
oder etwa dort entspringen, wo die Spreite dem Stiele eingepflanzt 
ist. Beyerinck nimmt Letzteres an!). In diesem Falle sind die 
Knospen von den Wurzeln, welche ja gewöhnlich am unteren Ende 
des Stieles entstehen, durch diesen getrennt. Der genannte Forscher 
vermuthet nun, dass dann die Stiele nicht mit der Spreite absterben, 
sondern selber einen Theil des neuen Individuums ausmachen 
werden. Sie würden somit die Stammbasis der jungen Pflanze 
bilden und, einem Stamme ähnlich, durch secundäre Gewebe- 
bildungen in die Dicke wachsen. Wir würden hier dann einen ähn- 
lichen Fall haben, wie er künstlich von Carriere hervorgerufen 
wurde ?). 


1) Beyerinck, I. c. S. 51. 
2) Vergl. S. 40. 


202 UEBER ABNORMALE ENTSTEHUNG SECUNDÄRER GEWEBE. 


Erklärung der Tafeln. 
Tafel 1. 


Pelargonium zonale. 

Fig. 1. Ein dreijähriger Blüthenstiel ab mit der von ihm getragenen Laubkrone. Nach 
einer Photographie. (1:7.) 

Fig. 2. Eine Inflorescenz einer einfachblühenden Varietät, mit Laubknospe innerhalb der 
Hochblatthülle. (1:1.) 

Fig. 3. Dieselbe, nach Entfernung der Blätter von oben gesehen. (1:1.) q die Bases der 
abgebrochenen Blüthenstiele. 

Fig. 4. Querschnitt durch einen normalen blühenden Doldenstiel. (4:1.) 

Fig. 5. Querschnitt durch den dreijährigen Stiel, bei d in Fig.8 (Tafel II) geschnitten. (4: 1.) 

Fig. 6. Querschnitt durch den Stamm, in 4 cm Entfernung unterhalb des dreijährigen 
Stieles. (4:1.) 

Fig. 7. Querschnitt durch den vom Stiel getragenen beblätterten Ast, in 3 cm Entfernung 
oberhalb des Stieles geschnitten. (4:1.) 

Fig. 4—7: e Epidermis; p Rindenparenchym; s Sclerenchym; v Gefässbündel; m Mark; 
ph Phloëm; x Xylem; k Korkschicht. 


Tafel II. 


Fig. 8, 9. Pelargonium zonale. 

Fig. 8. Der dreijährige Blüthenstiel in natürlicher Grösse. ab der Stiel; d die Lage des 
Querschnittes Fig. 5; 6 g die aus kurzen Internodien gebildete Basis der vom Stiel getragenen 
Laubkrone; eh der Stamm, dessen oberer Theil bei ee’ abgeschnitten worden war. 

Fig. 9. Das Holz aus dem Querschnitt Fig. 5, auf der oberen Seite genommen, stärker 
vergrössert; cc’ Grenze des Cambiums. (180:1.) 


Fig. 10-13. Solanum tuberosum. 


Fig. 10. Eine zweijährige Kartoffel. p pp” die Bases beblätterter Stengel; s Stolonen. 
(1212) 

Fig. 11. Querschnitt durch q in Fig. 10; 7 Rinde aus gestorbenen und vertrockneten Zellen 
gebildet; k Kork; p lebendiges Parenchym; / Riss in diesem; v Gefässbündel. (4:1.) 

Fig. 12. Längsschnitt durch die Einpflanzungsstelle eines Stolo (s in Fig. 10). s,r,k, p, 
l, v wie oben. (2:1.) 

Fig. 13. Eins der Gefässbündel aus Fig. 11, stärker vergrössert (80:1), im Querschnitt; 
x Xylem; ph Phloëm. 

Fig. 14. Beta vulgaris. 


Fig. 14. Querschnitt aus einer zweijährigen Zuckerrübe. hh h der äusserste Gefässbündel- 
kreis des ersten Jahres. (1:1.) 


(Pringsheim’s Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1891, 
Bnd. 22, S. 35.) 


Ueber abnormale Entstehung secundärer Gewebe. Tei- i 


Hugo de Vries, Opera. Fa P. W. M. Trap. impr. 


Ueber abnormale Entstehung secundiirer Gewebe. - Taf. IL 


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Hugo de Vries, Opera. Fa. P. W. M. Trap impr. 


STERIELE MAIS ALS ERFELIJK RAS. 
(Resume en langue française, page 205.) 


Op. blz. 150 van dezen band heb ik onder den naam van steriele 
Mais-planten eene varieteit beschreven en afgebeeld, die in het 
jaar 1888 in mijne Mais-cultuur ontstaan was. Ik moest toen 
in het midden laten, of de steriliteit in dit geval, evenals in dat 
der dubbele violieren, zou blijken eene erfelijke eigenschap te zijn 
(blz. 155). Dit kon natuurlijk slechts door uitzaaiing van de zaden 
der fertiele exemplaren uit dezelfde cultuur beslist worden. 

In den zomer van 1889 heb ik deze proef ten uitvoer gebracht, 
en daardoor deze leemte in mijn onderzoek aangevuld. 

Daartoe koos ik, onder de driehonderd planten, die in 1888 ge- 
bloeid hadden, er ééne uit, die mij toescheen meer dan de andere 
eene goede kans aan te bieden op eene gedeeltelijk steriele nako- 
melingschap. Ik leidde dit uit de eigenschappen harer pluim af, die 
slechts ten deele vruchtbaar was. Deze pluim, die op blz. 153 van 
mijn opstel vermeld is, droeg slechts steriele en nagenoeg kale zijtak- 
ken, doch haar bovenste helft toonde den normalen bouw. 

Deze plant had slechts ééne kolf, die zwak en voor een deel onbe- 
vrucht was, en waarop een zeventigtal kiembare zaden voorkwamen. 
Deze zaden waren zeer klein; zij wogen te zamen slechts 5,3 gram. 
De andere t. a. p. als half steriel genoemde plant droeg wel eene 
kolf, maar geen kiembare zaden. 

In het laatst van April 1889 zaaide ik de bedoelde 70 zaden elk 
in een afzonderlijk bloempotje. De meeste kiemden goed, omstreeks 
half Mei werden zij onder de noodige voorzorgen op een goed bemest 
bed op een zonnige plaats uitgeplant. Het aantal dezer planten 
bedroeg nu 57, die alle verder zich zeer krachtig ontwikkelden en 
grootendeels meer dan 2 m. hoogte bereikten. Toen zij in het begin 
van Juli hare pluimen ontplooiden, vertoonde zich in een aantal 
exemplaren de verwachte variatie. 

Evenals in het vorige jaar bezaten de meeste steriele individuën 
hetzelfde type. Zij waren, evenals toen, geheel onvertakt. Geen 
uitstoelsels aan den voet des stengels, geen kolven, geen takken in 
de onderste helft en geen aartjes in de bovenste helft van de pluim. 
Deze was dus slechts eene naakte spil. Daarbij waren de planten 


204 STERIELE MAIS ALS ERFELIJK RAS. 


even krachtig en ten deele zelfs hooger dan de fertiele exemplaren, 
tusschen welke zij opgegroeid waren. 

Ook thans vertoonden zich wederom eenige gradatien, die den 
afstand tusschen de steriele en de normale planten nog meer aan- 
vulden dan in het eerste jaar. Naast een zevental geheel naakte 
spillen, als de toen afgebeelde (Pl. I, fig. 2-4) vond ik er, die aan 
hare basis van enkele kleine fijne steriele takjes voorzien waren, 
of wel zulke takjes over een min of meer uitgestrekt deel van hare 
lengte droegen. Zulke takjes hadden dan aan hun top meestal een 
onvruchtbaar aartje. Verder vond ik eene plant, die geen uitstoelsels 
en geen kolf droeg en wier pluim zeer ijl was en uit lange weinig 
bloeiende takken bestond. Met het stuifmeel uit de bloemen van deze 
pluim bestoof ik een kolf van een fertiel individu, in de hoop daar- 
door zaad te winnen voor de voortzetting van het ras. 

Eindelijk waren er nog een paar fertiele planten wier pluim enkele 
steriele of halfsteriele takken droeg, en die dus eveneens voor zaad- 
dragers in aanmerking kwamen. 

Het aantal der exemplaren, die geen kolven en geen uitstoelsels 
voortbrachten en wier pluim óf geheel onvertakt óf slechts van 
enkele kleine steriele zijtakken voorzien was, bedroeg elf. 

Berekend op de 57 planten, die uit het zaad der gekozen kolf ge- 
wonnen waren, geeft dit 19%, tegen 40 steriele planten op de 340 
of 12% in 1888. Hoe gering deze vooruitgang, en hoe onzeker het 
cijfer van 19% wegens het geringe aantal planten in dit jaar ook zijn 
moge, toch is het bewijs m. i. geleverd, dat de steriliteit in dit geval 
eene erfelijke, en voor fixeering vatbare eigenschap is. Ik hoop trou- 
wens deze proef nog gedurende eene reeks van jaren voort te kunnen 
zetten. 

Naast deze proef heb ik nog van een vijftal andere kolven van de 
cultuur van 1888 zaden gezaaid. Deze kolven droegen hare zaden 
in twintig rijen, een grooter aantal rijen had ik in 1888 niet bereikt’). 
Op één van deze vijf bedden vond ik in Juli 1889 eene enkele steriele 
plant, die wederom geheel aan de beschrijving voldeed en een geheel 
naakte, onvertakte spil droeg. Het aantal fertiele exemplaren, uit 
de zaden derzelfde kolf gewonnen, bedroeg 35. Uit deze waarneming 
blijkt, dat verschillende kolven van de oogst van 1888 in zeer ver- 
schillenden graad het vermogen bezaten om een gedeeltelijk steriel 
kroost voort te brengen. 


1) De door mij aangehaalde proef van Fritz Müller, over het ver- 
hoogen van het aantal rijen in Maiskolven door cultuurkeus, is uitvoeriger 
beschreven in „Kosmos“ 1886, II. Band blz. 22—26. 


STERIELE MAIS ALS ERFELIJK RAS. 205 


RESUME DU TRAVAIL PRECEDENT. 
Stérilité héréditaire du Mais. 

L'année passée, j'ai décrit et représenté!), sous le nom de Mais-sterile, 
une variété stérile qui avait apparu en 1888 dans mes cultures de Mais. 

A l’effet de déterminer si cette variété stérile était héréditaire, j'ai 
semé en 1889 les graines d’un des 300 exemplaires fertiles de mes 
cultures de 1888. J'ai choisi à cette fin une plante (citée dans mon 
travail de l’année dernière, page 153) qui portait un panache presque 
stérile et un seul spadice faiblement développé à graines très petites. 

Ces graines, au nombre de 70, furent semées vers la fin d’Avril 1889, 
et les plantules repiquées en pleine terre vers la mi-Mai. Les pani- 
cules se montrèrent vers le commencement de Juillet. Alors j'ai pu 
constater l’apparition d’un certain nombre de plantes stériles, qui 
présentaient les mêmes caractères que celles décrites l’année précé- 
dente: leur tige était simple, privée de branches feuillées à sa base, 
sans spadices; leur panicule ne portait pas de branches dans sa moitié 
inférieure, pas d’épillets dans sa moitié supérieure. Ces plantes 
étaient aussi vigoureuses et en partie même plus élevées que les in- 
dividus fertiles de la même culture. 

Il y avait plus de formes de transition qu’en 1888. L’axe de l’inflores- 
cence de sept individus était complètement nu(commesurla Planche I, 
fig. 2-4); l’axe d’autres individus portait quelques ramuscules stériles, 
ordinairement pourvus chacun d’un épillet stérile terminal. Une autre 
plante, sans branches feuillées ni spadice, avait une panicule très peu 
fournie, formée de rameaux longs et peu fleuris. J'ai employé le pollen 
de cette plante pour féconder le spadice d’un individu fertile. 

Enfin la panicule d’une couple de plantes fertiles portait quelques 
rameaux stériles ou partiellement stériles. 

Il y avait au total, sur 57 plantes (obtenues de 70 graines) 11 indi- 
vidus sans spadices et sans branches feuillées, soit 19%. En 1888, 
sur 340 individus, il y avait 40 plantes stériles, soit 12%. Il y a donc 
progrès, et à mon avis on peut conclure que dans le cas présent, la 
stérilité est une propriété héréditaire, susceptible de fixation. 

J'ai semé en outre, en 1889, les graines de 5 spadices de 1888, 
portant chacun 20 rangées de graines (soit le maximum de rangées 
atteint en 1888). J'ai trouvé, sur une des 5 plates-bandes, un individu 
stérile conforme à la description de l’année précédente. Ceci prouve 
que la tendance à produire des descendants stériles est très variable 
dans les différents individus de ma race. 

1) Opera V, p. 150, PI. I. 

( Bot. Jaarb., uitgegeven door het kruidkundig genootschap Dodonaea, 1890, Bnd. 11, blz. rog.) 


EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE 
MEEKRAP 


(RUBIA TINCTORUM). 
Met Plaat I. 
(Résumé en langue française, page 217.) 


Onder klemdraai (Zwangsdrehung) verstond Alexander Braun die 
gevallen van torsie van stengels, die naar zijne meening door de 
aaneengroeiing der bladeren tot een spiraalvormigen, meest weinig 
rekbaren band werden veroorzaakt. Die band vormde een klem 
rondom den stengel, en deze laatste moest, om zich bij zijne ver- 
lenging aan die klem te ontwringen, de spiraal zooveel mogelijk 
ontrollen. Daarbij werd hij echter zelf in tegengestelde richting 
gedraaid 1). 

Tegenover dezen klemdraai staan de gevallen van torsie, waarbij 
die klem ontbreekt, en die veelvuldig aan bladerlooze stengels of 
aan enkele internodien gezien worden. 

Zoover de waarnemingen reiken worden deze torsien niet door uit- 
wendige, maar door inwendige oorzaken bewerkt en in de weinige 
goed onderzochte gevallen ontstaan zij eerst tegen het einde van 
den lengtegroei der internodien, als deze rondom reeds geheel vrij 
zijn. 

Dit heb ik b. v. waargenomen aan zich tordeerende stengels van 
Crepis biennis, wier torsie zich, in mijne cultuur, in derde generatie 
als erfelijk verschijnsel vertoonde. Bijna volwassen internodien van 
gedraaide planten, welke internodien zelve nog geen spoor van torsie 
vertoonden, werden gemerkt, en waren dan, meestal reeds na weinige 
dagen, gedraaid. 

Klemdraai komt volgens Alexander Braun uitsluitend voor bij 
planten met kruiswijzen of kranswijzen bladstand. En wel dan, 
wanneer door zoogenoemde toevallige variatie deze bladstand in 
een spiraalsgewijzen is veranderd. Hoe sterker de bladeren in de 
kransen of paren der normale stengels met hunne bases aan elkander 
vast plegen te groeien, des te sterker zullen zij dit ook bij spiraals- 


1) Monatsbericht der K. Akad. d. Wiss. Berlin 1854, S. 440. 


EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 207 


gewijzen bladstand doen, en des te minder rekbaar zal dus de daar- 
door ontstane spiraalband zijn‘). 

En van den graad dezer rekbaarheid hangt natuurlijk af, in ver- 
binding met de intensiteit van den lengtegroei, in hoeverre de band 
wordt uitgerekt, en in hoeverre ontwonden. 

Braun heeft niet de gelegenheid gehad, om zijne stelling, dat de 
bladeren op gedraaide stengels, reeds vóór het begin der torsie, in 
spiraalvormige rangschikking worden aangelegd, door rechtstreek- 
sche waarnemingen te bewijzen. De oorzaak hiervan ligt in de 
zeldzaamheid van het verschijnsel en in de omstandigheid, dat 
gedraaide stengels meestal eerst gevonden worden, als zij reeds 
volwassen zijn. 

Deze leemte is eerst bijna veertig jaren later aangevuld, en wel 
door Klebahn, die het geluk had een gedraaiden stengel van Galium 
Mollugo te kunnen onderzoeken, waaraan de groeiende top nog 
aanwezig was?). 

Deze vertoonde, rondom het vegetatie-punt, den aanleg der bla- 
deren in spiraal. Hetzelfde vond ik voor de gedraaide stengels van 
Dipsacus sylvestris, waarvan ik sedert eenige jaren een erfelijk ras 
kweek®). Hier had ik de gelegenheid meer dan een dozijn groeitoppen, 
deels van links gedraaide, deels van rechtsgedraaide stengels, micro- 
scopisch te onderzoeken; bijna steeds vond ik de bladeren tot op 
het vegetatie-punt in spiraal aangelegd, terwijl de torsie van den 
stengel eerst tegelijk met den snellen lengtegroei aanvangt, dus nadat 
reeds verscheidene spiraalomgangen van bladeren ontwikkeld zijn. 

Onze kennis van de rangschikking der bladeren op het vegetatie- 
punt van stengels met klemdraai is echter tot nu toe tot deze beide 
gevallen beperkt. Daarom acht ik het van eenig gewicht, dat ik 
in de gelegenheid ben, hieraan een nieuw voorbeeld toe te voegen, 
te meer, daar het ontleend is aan eene plant, bij welke de klemdraai 
wel niet zeldzaam is, maar toch tot nu toe slechts weinig, en nage- 
noeg alleen in Nederland, bekend werd‘). 

Sinds lange tijden wordt in de provincie Zeeland, en met name 
op het eiland Duiveland, meekrap verbouwd. Darbij vindt men 
somtijds in het voorjaar, wanneer de meekrap geplant wordt, stengels 


1) Bot. Zeitung 1873, S. 31. 

2) H. Klebahn, Ber. d. d. bot. Gesellschaft, Bd. VI, S. 346. 

3) Opera V, S. 150. 

4) Ook van Weigelia amabilis heb ik een groeitop van een gedraaiden 
tak onderzocht, en ook daarop den oorspronkelijken spiraalstand der 
bladeren waargenomen. 


208 EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 


van een geheel ongewonen bouw. De bladeren staan in een door- 
loopende lijn langs den stengel, in plaats van in kransen van vier 
of zes bladschijven. Nu eens staan zij alle aan dezelfde zijde, dan 
weer in een steil opgaande spiraal. De stengel zelf is min of meer 
gezwollen, en zijne ribben loopen niet overlangs, maar schuins of 
zelfs bijna dwars, als hoepels tusschen welke het weekere weefsel 
uitgespannen is. Een paar zulke stengels, korten tijd na het uit- 
planten uit den grond getrokken, ziet men op plaat I in Fig. 1 en 2 
in natuurlijke grootte afgebeeld. 

Deze zonderlinge, gedraaide meekrapkiemen schijnen sinds over- 
oude tijden aan de arbeiders welbekend geweest te zijn. Even als 
klaverblaadjes van vieren werden zij als een gunstig voorteeken 
beschouwd. In Zeeland bestond het gebruik ze, somwijlen met 
lintjes versierd, aan de kinderen van den baas aan te bieden. Dit 
gaf, meende men, aanspraak op een fooitje®). 

Omstreeks 1840 ontving de botanische tuin te Franeker zulk een 
gedraaide meekrapplant. Deze werd hier geplant en later gedroogd 
en in het herbarium van Prof. Nic. Mulder bewaard. Hier werd 
zij in 1845 door S. Kros onderzocht?). Dit is de eenige plaats, waar 
ik in de botanische literatuur het voorkomen van klemdraai bij 
meekrap vermeld vond. 

Daarenboven trof ik een gedraaid takje van Rubia tinctorum aan 
in de verzameling van gedroogde planten met klemdraai, van 
Alexander Braun, die in het koninklijk botanisch Museum te Berlijn 
bewaard wordt, en die mij door de Directie van dat Museum in het 
voorjaar van 1890 welwillend tot onderzoek werd toegezonden. 

Dit takje heb ik op één derde der natuurlijke grootte gephoto- 
grapheerd en afgebeeld op Plaat I in Fig. 3. Het étiquette vermeldt 
slechts „Berliner Universitätsgarten 1870”. Van waar de plant 
oorspronkelijk afkomstig is, blijft dus onbekend. 

De mededeelingen van Kros omtrent het voorkomen van zulke 
stengels in Zeeland deden in mij den wensch ontstaan, zelf zulke 
voorwerpen te kunnen onderzoeken. Ik heb daarom in het Maand- 
blad van de Hollandsche Maatschappij van Landbouw voor Mei 
van dit jaar aan Heeren kweekers van meekrap het verzoek gericht, 
mij gedraaide stengels tot onderzoek te willen toezenden. Mijn 
doel was daarbij tweeledig, ten eerste de stengels zelve aan een 
morphologisch onderzoek, en hunne groeitoppen aan een micro- 


1) Zeeuwsche Volksalmanak 1843, blz. 106. 
2) S. Kros, De spira in plantis conspicua. Diss. Groningen 1845, blz. 74. 


EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 209 


scopische studie te kunnen onderwerpen, en ten tweede materiaal 
te verwerven, om eene cultuur aan te leggen, en te trachten het 
verschijnsel, dat naar alle waarschijnlijkheid erfelijk is, te fixeeren, 
evenals mij dit met den gedraaiden Dipsacus sylvestris gelukt is). 
Door zulk een fixeeren toch verkrijgt men, ook als de graad van 
erfelijkheid nog slechts weinige percenten bedraagt, een uiterst rijk 
materiaal, dat ook voor physiologische experimenten kan worden 
gebruikt. Hiertoe toch zijn uitgetrokken en weer geplante kiemen 
uit den aard der zaak niet zeer geschikt, daar hun groei te zeer 
geschokt en verzwakt is. 

Aan mijn verzoek werd op de meest voorkomende wijze voldaan 
door de heeren B.Giljam en J. C. van der Have, beiden gevestigd 
te Ouwerkerk op het reeds genoemde Zeeuwsche eiland Duiveland, 
het brandpunt van de meekrap-cultuur. Van hen ontving ik, om- 
streeks half Mei, een groot aantal gedraaide kiemen, eene ver- 
zameling, zooals nog wellicht geen plantkundige ze, noch van deze, 
noch van eenige andere plantensoort, ooit in handen heeft gehad. 
De zending van den heer Giljam bevatte daarenboven eenige platte, 
verbreede stengels, waarover straks nader. De heer van der Have 
beloofde mij in dit najaar, bij het delven der meekrap, op gedraaide 
voorwerpen te letten, en mij die dan toe te zenden, daar zulke 
voorwerpen uit den aard der zaak allicht beter geschikt zijn om 
eene cultuur aan te leggen, dan de kiemen, die half Mei van de 
oude wortelstokken afgetrokken worden. 

Het zij mij vergund hier aan beide heeren openlijk de verzekering 
van mijne oprechte erkentelijkheid aan te bieden. Mochten vele 
kweekers, ook van andere gewassen, hun voorbeeld volgen, menig 
verschijnsel, dat tot nu toe slechts in beperkten kring bekend is, 
zou daardoor voor wetenschappelijk onderzoek toegankelijk ge- 
maakt worden! 

Uit de schriftelijke mededeelingen der beide genoemde heeren 
bleek mij, dat gedraaide meekrapkiemen in Zeeland niet zeldzaam 
aangetroffen worden, en voornamelijk opgemerkt worden in het 
voorjaar bij het uitplanten en in het najaar bij het delven. Zij 
groeien op dezelfde wortelstokken met gewone kiemen. Enkele 


ı) Op blz. 150 en 203 van dezen band berichtte ik over steriele mais 
als erfelijk ras. Het zij mij daarom vergund hier op te merken, dat ik 
deze afwijking in dit jaar 18go in derde generatie gekweekt heb, en 
wel uit zaad van twee kolven van 1889. De eene kolf gaf mij vijf 
steriele planten op een bed van 27 ex., de andere, halfsteriele kolf, 
slechts één steriel ex. en drie gewone. 

14 


210 EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 


kweekers hebben wel eens pogingen gedaan, om deze afwijking 
standvastig te maken, doch tot nu toe zonder goeden uitslag. 

Ik geef thans een korte beschrijving van de beide mij gezonden 
collectiën. 

De zending van den heer Giljam, die ik het eerst ontving, bestond 
uit dertien gedraaide stengels. Daarbij waren vier zoogenoemde 
„latten”, platte verbreede stengels, gevoegd. Het waren allen 
stekken, zoogenoemde kiemen, zooals zij tot het uitplanten gebruikt 
worden. Zij waren 10-20 cm lang, aan den wortelstok afgebroken 
en in vollen krachtigen groei uit den grond genomen. De onderste 
3 cm waren bruin, en door de aarde bedekt geweest. 

Van één enkele gedraaide kiem stonden de onderste bladeren 
in kransen, op alle overigen stonden zij van het ondereinde tot 
aan den top in een onafgebroken schroeflijn. De eerste windingen, 
op het bruine gedeelte des stengels, waren slechts weinig steil, overeen- 
komstig met den geringeren lengtegroei der onderste internodiën. 
Naar boven toe werd de spiraal voortdurend steiler, zooals men 
in fig. 1 duidelijk ziet, op één loot werd zij zelfs tot een zijdelingsche 
lijn opgericht, die evenwijdig met de as des stengels, en dus ver- 
ticaal omhoog, liep. Dit geval heb ik in fig. 2 afgebeeld; om ruimte 
te besparen zijn hier de bladeren dicht boven hun voet afgesneden. 
De bladspiraal steeg in acht kiemen rechts, in de vijf overige links 
omhoog, de duidelijk geteekende ribben waren natuurlijk in tegen- 
overgestelde richting gewonden. In de beide afgebeelde takken 
(fig. 1 en 2) gaat de spiraal, zooals men ziet, naar links omhoog. 

De stengels waren 144-1 cm dik, klaarblijkelijk opgezwollen 
door de draaiing, evenals dit in zoo uiterst hooge mate bij de soorten 
van het geslacht Valeriana geschiedt. Doch bij de meekrap is de 
opzwelling betrekkelijk slechts klein. 

Aan twee loten onderzocht ik den bladstand. Ik merkte daartoe, 
met Oost-Indische inkt, de ribbe van een bepaald blad afwaarts, 
en koos daartoe het jongste blad, in welks oksel ik een bladknop 
gemakkelijk kon waarnemen. Na twee omgangen gemaakt te 
hebben, sneed de gemerkte ribbe de schroeflijn der bladeren tusschen 
de zesde en zevende okselknop, als men het uitgangspunt van mijne 
lijn als eerste okselknop aanneemt. Dit geeft dus voor elken omgang 
ongeveer 21/, eenheden, als men den afstand tusschen twee naburige 
okselknoppen als ééne eenheid stelt. Vervolgde ik de ribben verder 
langs den stengel afwaarts, zoo vond ik steeds de lengte van de 
door hen afgesneden omgangen van de bladspiraal, in dezelfde 
maat uitgedrukt, ongeveer gelijk 2%/,, nauwkeuriger gemeten 


EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 211 


= 25/,. Dit komt overeen met den bladstand °/,,, die dus als 
de oorspronkelijke voor deze kiemen beschouwd moet worden. 

Dat hierbij op de okselknoppen en niet op de bladschijven gelet 
werd, ligt in den eigenaardigen bouw van de kransen der Rubiaceeén, 
en behoeft wel geen nadere toelichting. 

De vier „latten? wareri 25-30 cm. lang, aan den wortelstok 
afgebroken en hier rond op doorsnede. Naar boven toe werden zij 
allengs plat en breed, en bereikten over een groot deel hunner lengte 
eene breedte van 1,5-2 cm. Hunne bladkransen waren veelbladig, 
des te rijker aan bladschijven, naarmate zij op een hooger en breeder 
gedeelte ingeplant waren. Ik telde soms in een enkelen krans 40 en 
meer bladeren, waarvan meestal de helft of één derde van oksel- 
knoppen voorzien waren. Merkwaardig aan deze voorwerpen was 
vooral het feit, dat de kransen geheel zuiver waren, en die longitu- 
dinale uitéénschuiving misten, die anders op gefascieerde stengels 
van planten met kruis- of kranswijzen bladstand zoo gewoon is. 

Onder deze latten waren er twee, wier top min of meer gedraaid 
was. Deze draaiing was klaarblijkelijk het gevolg van een verschil 
in lengtegroei, waarbij de kanten van den platten stengel zich sterker 
verlengd hadden dan het middelste gedeelte. Ik liet deze loten 
verwelken en slap worden, en in dezen toestand gelukte het mij, 
ze zóó vlak te leggen, dat alle torsie verdween. Het is van belang 
op te merken, dat hier dus de beide, in hun wezen zoo zeer ver- 
schillende soorten van torsie, de klemdraai en de gewone draaiing, 
op verschillende stengels van een zelfde plantensoort en uit dezelfde 
kweekerij afkomstig, aangetroffen worden. Het is hier echter niet 
de plaats om de strijdpunten te bespreken, die over dit verschil 
bestaan, en die nog onlangs door Magnus in een helder licht ge- 
plaatst zijn). 

De zending van den heer van der Have, die ik enkele dagen later 
ontving, bevatte eveneens een aantal gedraaide kiemen, wier blad- 
spiraal echter zonder uitzondering links opsteeg. De kiemen waren 
ook hier aan den wortelstok afgebroken, geschikt om geplant te 
worden, 15-20 cm. lang en krachtig groeiend; de bladspiraal, in 
het onderste bruine deel slechts weinig steil, werd hooger op steiler 
en verhief zich in het jongste volwassen deel tot een overlangsche 
lijn. Hier stonden dus alle bladeren naar ééne zijde, als in fig. 2. 
De ribben waren in tegengestelde richting gedraaid, de stengels 


1) Zie Magnus, Sitzungsber. d. bot. Vereins der Provinz Brandenburg, 
Bd. XIX, en het bericht over de voorjaarsvergadering van deze ver- 
eeniging te Freienwalde a/O. in Juni 1890. 

14* 


212 EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 


gezwollen. Het nader onderzoek bevestigde de boven beschreven 
resultaten, die ik met de eerst besproken zending verkregen had, 

Behalve de beide in Fig. 1 en 2 afgebeelde stengels, die ik op 
spiritus bewaard heb, en de latten, die in mijn herbarium van 
monstrositeiten eene plaats vonden, heb ik alle voorwerpen van 
beide zendingen op het physiologisch terrein in den Hortus te 
Amsterdam uitgeplant. Met enkele uitzonderingen groeiden zij 
krachtig, en brachten zij talrijke zijtakken voort. Aan deze stonden 
de bladeren in vier- en zestallige kransen, doch tot in October 
werd daaraan geen spoor van draaiing gezien. Ook bloeiden mijne 
planten niet. Ik hoop met dit aanzienlijke materiaal de cultuur 
voort te zetten, en te zien, of in een volgende jaar zich het ver- 
schijnsel van draaiing op een of ander exemplaar herhalen wil. 
Ik ontveins mij niet, dat de kans daarop gering is, zooals zoowel 
uit de mededeelingen van mijne beide Heeren Correspondenten, 
als ook uit mijne eigene ervaringen aan andere plantensoorten moet 
worden afgeleid. 

Ik ga thans over tot eene eenigszins meer gedétailleerde be- 
schrijving van de beide in Fig. 1 en 2 afgebeelde voorwerpen. Deze 
mogen dan als voorbeelden voor de overige door mij onderzochte 
kiemen dienen. Beide zijn in natuurlijke grootte door mij gephoto- 
grapheerd, nadat een aantal bladeren, zoover dit noodig was, dicht 
boven hun voet waren afgesneden. Het onderste, bruine, in den 
grond verborgen gedeelte (ab) droeg geene eigenlijke bladeren, 
doch slechts verdroogde schubben; boven b waren de eerste bladeren 
klein en met breeden voet ingeplant, dus langwerpig driehoekig 
van vorm (bij c), en eerst in den volgenden omgang (bij d in Fig. 1) 
namen zij hun gewone, lancetvormige gedaante, met smallen voet 
aan. Tot dicht bij ein Fig. 1 en din Fig. 2 was de stengel volwassen, 
daarboven duurde de lengtegroei nog voort. Dit groeiende gedeelte 
was nog slechts weinig gedraaid, de bladspiraal was nog bezig afge- 
wikkeld te worden. Vandaar dat het steilste gedeelte dezer spiraal 
in Fig. 1 tusschen d en e ligt, in Fig. 2 tusschen c en d. Daarboven 
zijn de windingen, om de genoemde reden vlakker en, op een gelijk 
aantal bladeren berekend, talrijker. 

Van de steilheid der bladspiraal hangt natuurlijk de steilheid 
der ribben af. Hoe steiler de eerste, des te meer neigen de laatste 
tot de dwarse richting, ofschoon zij deze, in mijne kiemen, nooit 
geheel bereikten. Daartoe wordt trouwens, zooals vooral de Va- 


leriaan ons leert, een veel grootere opzwelling van den stengel 
vereischt. 


EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 213 


In de oksels der onderste bladeren vindt men nog geene of weinig 
ontwikkelde okselknoppen; deze zijn daarentegen omstreeks het 
midden van den stengel (bij k en kt in Fig. 1) het sterkst gegroeid, 
daarboven zijn zij jonger en kleiner. Zoover ik na kon gaan, hadden 
de bladschijven van de plant Fig. 1, evenals in vierbladige kransen 
van normale loten, om de andere een okselknop, met uitzondering 
alleen van ééne plaats, waar zich tusschen twee knopdragende 
bladeren twee knoplooze bevonden. Er was dus één overtollige 
bladschijf, deze is in de Figuur met h gemerkt. Hare buren naar 
omlaag zijn aan den voet afgesneden, haar eerste, knopdragende, 
buur naar omhoog eveneens, de daarop volgende bladschijven 
zijn gespaard. Bij e zijn wederom, om de eindknop in de figuur 
zichtbaar te maken, een viertal bladschijven weggesneden. 

Klebahn heeft, in zijne aangehaalde verhandeling, erop gewezen, 
dat de bladvoeten bij Galium Mollugo, aan den gedraaiden stengel 
evenzeer door een vaatbundelverband vereenigd zijn, als dit bij 
de gewone stengels in de bladkransen het geval is. Bij de meekrap 
zag ik hetzelfde verschijnsel. Een stevige vaatbundel-lijn loopt 
onder alle bladvoeten in onafgebroken spiraal rondom den stengel. 
Op deze lijn staan de hoofdnerven der bladeren, die, haar kruisende, 
in den stengel afdalen, en van dezelfde lijn ontspringen een aantal 
fijnere, zijdelings in de bladschijven opstijgende, nerven. Zonder 
twijfel vormt dit vaatbundelverband, over welks samengestelden 
bouw ik thans niet behoef uit te weiden, een aanzienlijk deel van de 
klem, die den stengel tot draaien dwingt. Maar onmisbaar is dit 
gedeelte waarschijnlijk niet, ten minste bij vele plantensoorten, 
waarbij van tijd tot tijd even fraaie klemdraai voorkomt, ont- 
breekt het. 

Fig. 3 leert ons, dat de klemdraai niet alleen aan de kiemen, 
maar ook aan hunne zijtakken kan voorkomen. Dit takje was 
15 cm lang, zijn top over eene lengte van ruim 3 cm wormvormig 
gedraaid. De bladeren staan alle in één enkele onafgebroken lijn 
aan de ééne zijde. De bladspiraal is hier dus zoo volledig mogelijk 
afgewikkeld. Het aantal der blaadjes in dit gedeelte bedraagt, 
zooals men ziet, omstreeks 20. De ribben van den stengel loopen 
naar links omhoog. Onder het gedraaide deel ziet men de bladeren 
in viertallige kransen geplaatst (m), evenzoo op het takje r, dat 
uit den oksel van een der spiraalbladeren ontspringt. 

Wij zijn thans genaderd tot het laatste punt van mijn onderzoek: 
de rângschikking der bladeren op de groeitoppen der kiemen. Ik 
wil daarbij eerst de methode beschrijven, die ik bij het maken 


214 EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 


mijner praeparaten gebruikte, en die, om hare groote eenvoudigheid, 
wellicht aanbeveling verdient. 

De eindknoppen werden, nadat de buitenste blaadjes zoover 
noodig weggesneden waren, in absoluten alcohol geworpen en daarin 
gehard. Is dit afgeloopen, zoo worden zij in warme glycerine- 
gelatine gebracht, om de ruimte tusschen de bladeren te vullen en 
deze in hun normalen stand te bevestigen. Daartoe wordt de 
alcohol, die zich tusschen de blaadjes bevindt, door middel van een 
luchtpomp eenige malen aan het koken gebracht. Zoodra de lucht- 
druk op de vloeistof langzaam hersteld wordt, dringt dan natuur- 
lijk de warme glycerine-gelatine in de tusschenruimten en vult 
deze zeer volledig aan. Hier stolt zij bij het afkoelen. Het ge- 
noemde mengsel is echter te week en te kleverig, om gemakkelijk 
snijdbaar te zijn, daartoe moet het van het grootste deel van zijn 
water beroofd worden. Dit geschiedt in een mengsel van ongeveer 
gelijke deelen glycerine en alcohol. Na deze behandeling kleeft 
het bindmiddel niet meer aan het mes, doch is nog week genoeg 
om, met de knop er in, gesneden te worden. Dit geschiedt met 
een handmicrotoom; sneden van 0,1-0,2 mm dikte zijn voor het 
beoogde doel voldoende, en gemakkelijk te vervaardigen. Zij worden 
met glycerine-gom in reeksen op de voorwerpglaasjes gekleefd, 
en daarna met glycerine overdekt. Spoedig verliezen zij hier hun 
alcohol, doch deze wordt door de glycerine vervangen. 

De injectie voer ik in een dikwandig glazen buisje uit, van den 
vorm en de grootte eener gewone, wijde reageerbuis. Dit is met 
een doorboorde stop gesloten en staat door een slang van caoutchouc 
in verbinding met de kraan der luchtpomp. Het wordt tijdens 
de bewerking in een glas met warm water geplaatst, om de gelatine 
vloeibaar te houden. Door middel van een dopje van kopergaas, 
dat in de buis klemt, worden de praeparaten onder gehouden. 
Men kan tegelijkertijd een groot aantal objecten injicieeren. Is de 
gelatine geheel gestold, zoo kan men óf de praeparaten er uitsnijden, 
óf door voorzichtig verwarmen van de buis het geheel los maken 
en er uitnemen. Doelmatiger is het echter meestal de objecten er 
één voor één uittenemen, terwijl de gelatine juist op het punt is 
van te stollen. Men laat ze dan verder aan de lucht bekoelen. 

Kleine geinjicieerde objecten worden met een druppel glycerine- 
gelatine op een plat kurkje geplakt, terwijl men hunne assen nauw- 
keurig evenwijdig aan elkander plaatst. Daarna nog eens met 
het mengsel overgoten, en nu met de kurk in de alcohol-glycerine 
gebracht om te harden. Tijdens het snijden blijven zij dan aan de 


EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 215 


kurk bevestigd; men kan op deze wijze een aantal knoppen tegelijk 
snijden. 

Voor het onderzoek van den groeitop heb ik drie exemplaren 
genomen, waarvan de ribben op den stengel links omhoog stegen, 
en één bijzonder krachtige plant met rechts opklimmende ribben. 
Van deze allen werd deeinknop, terstond na de ontvangst der 
zending, dus omstreeks half Mei, afgesneden en in alcohol gebracht. 
Het was dus te verwachten dat deze knoppen later den normalen 
bouw van een groeitop in vollen wasdom voor de gedraaide stengels 
zouden vertoonen. 

Nadat de knoppen op de omschreven wijze ingesmolten, gehard 
en gesneden waren, bleek, dat in allen de spiraal der bladeren zich 
tot aan het vegetatiepunt voortzette. Ook de jongste bladeren, 
die ik vinden kon, stonden in die spiraal. Doch de windingen waren 
hier vlakker en minder rijk aan bladeren dan op het volwassen deel 
des stengels, waar zij, juist door de torsie, voor een belangrijk ge- 
deelte, zoo niet geheel, afgewikkeld zijn. 

In Fig. 4 en 5 heb ik twee doorsneden afgebeeld, beide dicht 
onder het vegetatiepunt gesneden. Zulke beelden zijn leerrijker 
dan die, welke de sneden leveren, die vlak door den uitersten groeitop 
gaan. Zij zijn, zooals men ziet, bijna schematisch. Eenvoudig- 
heidshalve heb ik de okselknoppen weggelaten. Fig. 5 is ontleend 
aan de plant met rechts-opstijgende ribben, Fig. 4 aan een der 
planten met linkschen stengeldraai. 

De bladspiraal stijgt, zooals boven vermeld en ín Fig.1 en 2 afgebeeld 
is, rondom een stengel in tegenovergestelde richting op als de rib- 
ben. Zii zet zich in de eindknop in onveranderde richting voort, en is 
overeenkomstig hiermede in Fig. 4 rechts-, in Fig. 5 linksdraaiend. 

Onze uitmeting van den bladstand aan de volwassen stengel- 
deelen gaf ons de formule °/,,, na reductie voor de torsie. Deze 
formule leert ons, dat op elken spiraal-omgang oorspronkelijk 51/; 
halve bladafstanden komen. En daar nu, zooals uit Fig. 1 blijkt, 
op deze kiemen als regel de bladschijven om de andere een oksel- 
knop bezitten, zoo geldt hier de afstand tusschen elke twee blad- 
schijven, als regel, voor een halven bladafstand. Wij moeten dus 
op elken omgang oorspronkelijk 5!/; bladschijf verwachten. 

Tellen wij nu, van een der jongste bladbeginsels als nulpunt 
uitgaande, het aantal schijven, zoo vinden wij dit, in de beide 
Figuren, gelijk omstreeks 10!/, voor de beide jongste windingen. 
Dit komt voldoende met het zooeven berekende cijfer overeen, en 
de waarneming op den volwassen stengel vindt dus op den groeitop 


216 EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 


een geheele bevestiging. Wij Kunnen dus veilig den oorspronkelijken 
bladstand = °/,, stellen. 

Tellen wij echter de bladschijven in de buitenste omgangen van 
Fig. 4 en Fig. 5, zoo vinden wij het aantal grooter, en dit wijst er 
op, dat hier reeds een begin van ontwinding, dus een begin van 
torsie voorkomt. Dit komt overeen met de rechtstreeksche waar- 
neming omtrent het eerste begin van de torsie aan den ongeschonden, 
groeienden stengel, daar deze nog binnen de gesloten en gedraaide 
eindknop aanvangt. Men kan zich trouwens hiervan door eene 
nauwkeurige beschouwing van Fig. 1 voldoende overtuigen. 

Mijne waarnemingen leiden dus tot de gevolgtrekking, dat de 
bladeren op de groeitoppen van gedraaide kiemen van de meekrap 
in een spiraal, en wel met den bladstand °/,, worden aangelegd. 
Eerst een paar windingen later begint het draaien van den stengel, 
en daarmede de ontwinding der bladspiraal. In deze is echter, 
ook op den volwassen stengel, de bladstand 5/,, nog duidelijk te 
herkennen, als men daarbij de ribben als orthostichen aanneemt. 

De afwijkende bladstand is dus hier primair, de klemdraai se- 
cundair. En volgens de theorie van Braun is de eerste de oorzaak 
der laatste. Men ziet dus, dat de gevonden feiten, hoewel zij geen 
volledig bewijs voor deze theorie zijn, toch met haar volkomen 
samenstemmen. 


Verklaring van plaat I. 


Fig. 1 en 2. Kiemen van meekrap (Rubia tinctorum). Deze kiemen zijn omstreeks half 
Mei van de wortelstokken afgebroken en enkele dagen later gephotographeerd. a de plaats, 
waar zij aan den wortelstok bevestigd waren, a’, b, c, d, e de opeenvolgende windingen der 
bladspiraal. Van a tot b bevonden zich de kiemen onder den grond en waren zij bruin ge- 
kleurd, hooger op groen; k okselknoppen. 

In Fig. 1 zijn de bladeren ten deele, in Fig. 2 grootendeels dicht aan hunne basis afgeknipt. 
ii in Fig. 1, een bladschijf, die bijna geheel achter den stengel verscholen is. (Nat. Gr.) 

Fig. 2. Takje van een meekrap-plant, bewaard in het herbarium van Alexander Braun; 
m de bovenste viertallige krans, daarop volgt van p tot q cen gedraaid stengeldeel, waaraan 
alle bladeren links ingeplant zijn. r okseltak van een dier bladeren. (1 : 3.) 

Fig. 4 en 5. Dwarse doorsneden door den groeienden top van twee gedraaide meekrap- 
kiemen, vlak onder het vegetatiepunt gesneden. Fig. 4 ontleend aan een plant, wier vol- 
wassen bladeren in een rechts opstijgende spiraal geplaatst waren. Fig. 5 aan een exemplaar 
met linksche spiraal. De okselknoppen zijn in beide figuren weggelaten. In de oudste bladeren 
is de grens van hout en phloëem-gedeelte van den vaatbundel, alsmede de kleine bastbundels, 
duidelijk zichtbaar. Houtvaten niet geteekend. (Vergrooting van Fig. 4: 36 : 1, van Fig. 5: 
48 : 1.) 


Eenige gevallen van Klemdraai bij de meekrap. 


Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


EE 


EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 217 


RESUME DU TRAVAIL PRÉCÉDENT. 


Quelques cas de torsion par étreinte (Zwangsdrehung) chez la Garance 
(Rubia tinctorum). — (Pl. 1.) 


Alex. Braun a désigné sous le nom de torsion par étreinte (Zwangs- 
drehung) la torsion de lá tige produite par le soudure des feuilles 
en une rangée spirale ordinairement peu extensible. Le cordon 
ainsi formé constitue autour de la tige une espèce d’étau; la tige 
en voie d’allongement doit dérouler autant que possible la spirale 
pour se soustraire à l’action de l’étau, et s'enroule par conséquent 
elle-même en sens opposé. 

Les cas de forsion par étreinte ne doivent pas être confondus avec 
d’autres phénomènes de torsion qui ont leur siège dans beaucoup 
d’entre-nœuds et de tiges non feuillées, et qui doivent leur origine 
à des causes internes, et ne se produisent que vers la fin de la période 
d’allongement des entre-nœuds, comme je l’ai constaté entr’autres 
chez Crepis biennis. 

Selon A. Braun la torsion par étreinte ne se produit que chez 
les plantes à feuilles normalement verticillées ou décussées, quand 
cette position est accidentellement transformée en position spira- 
lee. (Bot. Zeit. 1873, p.31). L’intensité de l’allongement d’une part 
Pextensibilité de l’étau (laquelle dépend elle-même du degré de 
soudure des feuilles) d'autre part déterminent dans quelle mesure 
l’étau est étiré, et dans quelle mesure il est déroulé. L’hypothése 
de Braun, suivant laquelle les feuilles sont déjà disposées en spirale 
avant le début de la torsion n’a pu être vérifiée que quarante ans 
plus tard, par Klebahn, à la suite d'observations faites sur le point 
végétatif d’une tige tordue de Galium Mollugo. J'ai pu donner 
une nouvelle confirmation de la théorie de Braun par l'étude du 
Dipsacus sylvestris, dont je cultive depuis plusieurs années une 
variété chez laquelle la torsion par étreinte est devenue héréditaire. 
(Voir. Opera V, p. 159); j’ai également observé la disposition spi- 
rale des feuilles sur le point.végétatif d’une tige tordue de Weigelia 
amabilis. 

Rubia tinctorum. Cette plante est cultivée depuis longtemps 
dans la province de Zélande: on trouve souvent au printemps, au 
moment de la plantation, des tiges anormales (PI. I, fig. 1 et 2), 
plus ou moins épaissies, à cannelures obliques ou presque trans- 
versales; les feuilles sont disposées en une rangée longitudinale, 
qui suit un côté de la tige ou décrit une spirale autour de celle-ci. 
Ces tiges anormales semblent connues depuis fort longtemps des 


218 EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 


cultivateurs, qui considèrent leur présence comme un heureux 
présage. Kros (De spira in plantis conspicua. Diss. Groningen 
1845, p. 74) a décrit un exemplaire de ce genre provenant de la 
Zélande, conservé dans l’herbier du Prof. Nic. Mulder. — L’her- 
bier d’ A. Braun, conservé au musée de Berlin, renferme égale- 
ment un échantillon a tige tordue, de provenance inconnue, que 
j'ai représenté PI. I, fig. 3. 

J'ai pu me procurer un grand nombre d’échantillons de la mon- 
struosité dont il est question ici. Le premier envoi, dont je suis 
redevable a M. Giljam, d’Ouwerkerk, se composait de rejets, arrachés 
vers la mi-mai aux souches adultes pour étre repiqués. Ils avaient 
10 à 20 cm de long; les 3 cm inférieurs avaient été recouverts par 
la terre et étaient bruns. Il y avait 13 tiges tordues et 4 tiges aplaties. 
Chez une seule tige tordue les feuilles inférieures étaient verticillées ; 
sur toutes les autres elles étaient placées en une spirale continue 
d'une extrémité à l’autre. La spirale se rapprochait de plus en 
plus de la verticale (fig. 1) vers l'extrémité supérieure; sur une 
des tiges elle devenait même parallèle à l’axe (fig. 2). La spirale 
montait 8 fois de gauche à droite, 5 fois de droite à gauche (sur 
fig. 1 et 2 elle monte vers la gauche). 

Les tiges avaient un diamètre de 1, à 1 cm; elles étaient donc 
plus épaisses que les normales, mais l’accroissement en épaisseur 
était moindre que par ex. chez les tiges tordues de Valeriana. 

J'ai déterminé (à l’aide des lignes saillantes qui représentent les 
orthostiques) que la spirale correspondait à la divergence °/,3, 
laquelle est donc la divergence primitive de ces tiges. Dans cette 
détermination, il n’a été tenu compte que des feuilles munies d’un 
bourgeon axillaire. 

Les tiges aplaties, appelées latten (lattes), avaient 25 à 30 cm de 
long; elles étaient cylindriques au point où elles avaient été détachées 
de la souche. Vers le sommet elles devenaient peu à peu élargies 
et aplaties, et atteignaient 11, à 2 cm de largeur. Les verticilles 
étaient d'autant plus riches en feuilles qu’ils étaient plus rapprochés 
du sommet (j’en ai compté dans un seul verticille jusqu’à 40 et plus, 
dont la moitié ou le tiers portaient ordinairement des boutons à 
leur aisselle). Les verticilles étaient réguliers, et ne présentaient 
pas le déplacement dans le sens longitudinal si commun chez les 
tiges fasciées. 

Deux lattes étaient un peu tordues au sommet. Ceci était le 
résultat d’une différence d’allongement des diverses parties: les 
bords de la tige aplatie s'étaient allongés plus que la partie centrale. 


EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 219 


Les deux espèces de torsion (torsion ordinaire et torsion par étreinte) 
se montraient donc sur des tiges différentes de la même espèce 
végétale et de la même culture. 

Le second envoi, que je dois à l’obligeance de Monsieur van der 
Have, d’Ouwerkerk, se composait de tiges à torsion par étreinte 
analogues aux premières, mais ici la spirale montait sans exception 
vers la gauche. Les feuilles étaient disposées, sur les plus jeunes 
parties complètement développées, comme sur la fig. 2. 

Toutes les tiges tordues que j'ai reçues sauf les deux que j'ai figu- 
rées ont été plantées au jardin botanique d'Amsterdam. Les bran- 
ches produites par ces tiges n’ont montré jusqu’en automne aucune 
trace de torsion; il n’y eut pas de fleurs. Je me propose de con- 
tinuer la culture l’année prochaine. 

Description détaillée des fig. 1 et 2. La partie inférieure brune 
souterraine ab ne portait pas de feuilles, mais des écailles; de b 
en d les feuilles étaient petites et à base large (e); plus haut elles 
prenaient leur forme ordinaire. En dessous de e, fig. 1 et de d, 
fig. 2 la tige avait terminé sa croissance; au-dessus de ces points, 
l'allongement continuait. Dans la région d’allongement, la torsion 
était encore incomplète, et par suite les tours de spire plus hori- 
zontaux et plus nombreux par rapport à un même nombre de feuilles. 
Pour le même motif, la partie la plus verticale de la spirale se trouve 
sur la fig. 1 entre d et e, sur la fig. 2 entre e et d. 

Plus la spirale est verticale, plus les lignes saillantes de la tige 
se rapprochent de l’horizontale, sans cependant atteindre celle-ci, 
ce qui exigerait un épaississement de la tige beaucoup plus con- 
sidérable. 

Les bourgeons axillaires sont le plus développés vers le milieu 
des tiges (fig. 1, k et k’); plus haut ils sont plus jeunes et petits, 
plus bas, ils manquent ou sont peu développés. Pour autant que 
j'ai pu voir, les feuilles de la plante fig. 1 portaient alternative- 
ment un bourgeon axillaire, sauf en un point (A) où deux feuilles 
privées de bourgeon se suivaient. 

Comme chez Galium Mollugo, les bases des feuilles sont unies 
par un système vasculaire résistant, qui monte en une spirale non 
interrompue. De ce système de connexions vasculaires partent 
des nervures qui se rendent dans les parties latérales de chaque 
feuille, tandis que les nervures médianes des feuilles croisent le 
système précité et descendent dans la tige. Ce système vasculaire 
forme indubitablement une partie notable de l’étau qui étreint la 
tige et la force à se tordre. Cet étau n’est cependant pas indis- 


220 EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 


pensable, car il manque chez certaines espèces, qui présentent de 
temps en temps de beaux exemples de torsion par étreinte. 

Les branches latérales peuvent se tordre comme l’axe principal: 
la fig. 3 nous montre une telle branche, où la spirale est aussi com- 
plètement déroulée que possible. Les lignes saillantes montent 
vers la gauche. Sous la partie tordue les feuilles sont verticillées (m), 
ainsi que sur le rameau axillaire r. 

Point végétatif. Les bourgeons terminaux furent traités par 
l’alcool absolu, et plongés ensuite à chaud dans un mélange de 
gélatine et de glycérine. Celui-ci était contenu dans une éprouvette 
à parois épaisses, laquelle plongait dans l’eau chaude et, était reliée 
à une machine pneumatique. L’alcool est enlevé des bourgeons 
en faisant le vide; en laissant l’air entrer peu à peu, le mélange 
gélatineux est foulé dans les interstices entre les feuilles et comble 
ceux-ci 1). 

On fait les coupes au moyen d’un microtome-à-main, on les fixe 
sur le porte-objet au moyen de la glycérine-gommée, et on monte 
dans la glycérine. 

Fig. 5 représente une coupe faite à une petite distance du sommet, 
à travers le bourgeon terminal d’une tige dont les lignes saillantes 
montaient de gauche à droite. Fig. 4 représente une coupe analogue 
pour une tige tordue en sens inverse. Les bourgeons axillaires 
n’ont pas été dessinés. 

Nous avons constaté que les feuilles gardent leur disposition 
spirale jusqu’au point végétatif, mais dans le bourgeon chaque 
tour de spire renferme moins de feuilles et est moins allongé que 
sur le reste de la tige, où la spirale est en grande partie déroulée. 
Nous avons trouvé plus haut que la spirale de la tige correspond 
à la divergence °/,,, en ne tenant compte que des feuilles à bour- 
geon axillaire; nous savons d’autre part, que sur deux feuilles 
successives, l’une porte un bourgeon et l’autre pas; il en résulte que 
nous devons nous attendre à trouver à l’origine (avant la torsion) 
261, =51/, distances interfoliaires pour chaque tour de spire. Ces 
prévisions sont vérifiées par les coupes des bourgeons terminaux, 


1) Le meilleur moyen d'extraire ensuite les objets de l’&prouvette 
consiste à les enlever un à un au moment où la gélatine va se solidi- 
fier; on les laisse ensuite se refroidir à l'air libre. On colle les petits 
objets sur une plaque de liége au moyen de la glycérine gélatinée; on 
verse pardessus une certaine quantité du méme mélange, et aprés refroi- 
dissement le tout est plongé dans un mélange d’alcool et de glycérine 
pour durcir la masse. 


EENIGE GEVALLEN VAN KLEMDRAAI BIJ DE MEEKRAP. 221 


comme on peut s’en assurer en comptant les feuilles des deux 
premiers tours. On trouve le chiffre 1014, ce qui correspond d’une 
manière très satisfaisante à 2 X51/,. 

A la périphérie du bourgeon (fig. 4 et 5) nous trouvons un nombre 
de feuilles plus grand, ce qui démontre qu’à ce niveau il y a déjà 
un commencement de déroulement, de torsion. 

La divergence est donc °/,,; la torsion commence vers le troi- 
sième tour de spire. Sur la tige entièrement développée, on peut 
déterminer la divergence en prenant les lignes saillantes comme 
orthostiques. 

Ces faits correspondent à la théorie de Braun, sans la démon- 
trer cependant complètement. 


(Botanisch Jaarboek, uitgegeven door het kruidkundig 
genootschap Dodonaea, 1891, Bnd. III, blz. 74.) 


SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA 
MACULOSA. 


Ainsi que la plupart des Pipéracées, le Peperomia maculosa fleurit 
en spadices minces et allongés, sur l’axe cylindrique desquels sont 
implantées un nombre excessivement grand de petites fleurs, qui 
attirent peu les regards. Ces spadices ne sont pas, comme ceux 
des Aroïdées, enveloppés d’une spathe, et au fond ils ressemblent 
plutôt à des épis, sauf que leur axe est constitué par un tissu tendre 
et succulent, et par conséquent charnu. 

L’espece en question, plante basse et herbacée, l’emporte sur 
ses alliées par des spadices extrêmement longs, s'élevant de beaucoup 
au-dessus des feuilles, qui sont grandes, ovales et luisantes. Ces 
inflorescences, en effet, atteignent ici une longueur d’environ 40 cen- 
timetres, sur une épaisseur de 0,6 à 0,8 cm. Elles se développent 
progressivement, de façon que le sommet est en général encore 
jeune, lorsque la partie inférieure est déjà adulte. Il en résulte 
que sur un même spadice on peut souvent rencontrer des fleurs 
aux degrés de développement les plus divers. Parfois, il s’en faut 
de beaucoup que toutes les fleurs recoivent l’action du pollen; 
il y en a alors un grand nombre qui se dessèchent, sans tomber, 
et qu’on peut encore retrouver à cet état entre les fruits mûrs ou 
presque mûrs. 

La structure simple de ces inflorescences ne se prête guère à la 
production d’anomalies tératologiques; aussi les traités ordinaires 
de tératologie végétale ne font-ils, à ma connaissance, aucune 
mention de pareilles irrégularités. D’autant plus intéressant est 
le cas qui fait le sujet de la présente communication. 

En général, les déviations du type normal des organes sont très 
rares chez les plantes. Sur des milliers de pieds d’une espèce, c’est 
tout au plus s’il s’en présente un exemple. Pour les végétaux cul- 
tivés en grandes masses, cette circonstance est sans inconvénient, 
et d'ordinaire les anomalies dont il s’agit n’échappent pas a Pob- 
servation. Mais il en est tout autrement pour les plantes d'ornement 
et surtout pour les plantes de serre, dont la culture n’est pratiquée 
que par un petit nombre de personnes et ne porte, le plus souvent, 
que sur un petit nombre de pieds. Chez ces espèces-là, le calcul 


SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA MACULOSA. 223 


des probabilités nous l’apprend, les anomalies ne seront vues qu’à 
des intervalles d’une longue suite d’années. 

Beaucoup moindre encore est la probabilité pour que ces phé- 
nomènes isolés tournent au profit de la science. Rarement, en effet, 
amateur ou l’horticulteur pourra ou voudra se charger lui-même 
de l'étude nécessairé; le plus souvent, à supposer que l’anomalie 
ait attiré son attention, il sera même hors d'état de juger si elle 
peut offrir à la science quelque point de vue nouveau. Pour cela, 
en effet, il faut ou bien une connaissance très étendue de ces cas 
exceptionnels, ou bien une bibliothèque suffisamment pourvue. 

La Société néerlandaise d’horticulture et de botanique a pris l'ini- 
tiative de parer, en ce qui concerne notre pays, à ce défaut. Elle 
a créé un corps qui se charge d'étudier toutes les particularités 
remarquables, du domaine de la botanique, que les amateurs et 
les horticulteurs ont l’occasion de rencontrer. Ce corps, c’est la 
»Commission scientifique” de la Société. Ses attributions em- 
brassent deux objets principaux. D’une part, elle s'efforce de 
répondre à toutes les questions, de nature scientifique, que les 
membres de la Société lui adressent dans leur intérêt personnel. 
Ici, elle a à s'occuper surtout de l’étude de plantes qui lui sont 
envoyées comme atteintes de l’une ou de l’autre maladie. La re- 
cherche du parasite, la détermination de la nature des troubles 
et l'indication des moyens à employer pour combattre le mal, c’est 
là une tâche laborieuse, mais d'importance capitale pour les intéressés. 
D'autre part, en vue de ses expositions mensuelles et en vue de ses 
recherches, la Commission attend des membres de la Société l’envoi 
de tout ce qu’ils croient pouvoir contribuer en quelque chose aux 
progrès de la science. 

A l’appel fait dans cette double intention, il fut répondu, l’an 
dernier, par beaucoup de personnes, La Commission distribua 
entre ses membres, pour être soumis à une étude spéciale, les divers 
objets reçus. Les résultats de ces études, consignés dans les Comptes 
rendus des séances, ont été publiés dans le Nederlandsch Tuinbouw- 
blad. 

Dans sa séance du 3 décembre dernier, il fut présenté à la Com- 
mission scientifique un spadice monstrueux de Peperomia maculosa, 
qui lui était envoyé pour son exposition, au nom du Jardin Zoologique 
de Rotterdam, par l’habile jardinier en chef de cet établissement, 
M. J. Wilke. L’examen et la description de cette pièce m’échurent 
en partage. 

Je reconnus bientöt que le spadice en question offrait un exemple 


224 SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA MACULOSA. 


d’une variation extrêmement rare, et qui, autant que j'ai pu m'en 
assurer, n’a pas encore été décrite pour ce genre ni pour d’autres 
Pipéracées. 

On voit représenté ce spadice sur la Planche, fig. 1, en demi- 
grandeur naturelle. A partir du milieu, environ, il devient de plus 
en plus large du côté du sommet, au lieu d’être cylindrique et de 
se terminer en pointe effilée, comme c’est le cas pour l’inflorescence 
normale (fig. 2). Cette partie plus large est creuse, et sa forme se 
laisse le mieux comparer à celle d'une cornet de papier, long et 
étroit. La cavité se rétrécit vers le bas en une pointe extrêmement 
fine (fig. 1 en ket fig. 3 k). Cette pointe se trouve un peu au-dessous 
du milieu du spadice; plus bas, le spadice, à part les faisceaux vas- 
culaires, possède la structure habituelle. 

La moitié supérieure de la partie creuse était plus ou moins in- 
curvée, et présentait quatre déchirures longitudinales, probablement 
dues à des tensions développées au cours de l’accroissement en 
longueur). Une de ces déchirures se prolongeait jusqu’à l’extrémité 
du sommet, les autres s’arrétaient au-dessous. Pour la clarté du 
dessin, j’ai coupé l’une des laciniures (en c dans la fig. 1), et j’ai 
détaché par le haut une seconde de ces lanières (9, fig. 1), laquelle 
a ensuite été tournée de façon qu’elle se plaçât à peu près dans le 
même plan que les deux autres (8, fig. 1). De là vient que la figure, 
à son sommet, ne donne pas l'impression d’un étroit cornet, mais 
celle d’un large entonnoir. 

Les dimensions de l’objet étaient les suivantes. La longueur du 
spadice s'élevait à 30 centimètres, dont 15 cm pour la partie située 
au-dessous de la cavité et 15 cm pour la partie creuse. Dans la 
partie pleine, le spadice était cylindrique et épais de 0,7 cm; dans 
la partie creuse, l'épaisseur augmentait progressivement jusqu’à 
environ 2 cm. La paroi de la cavité était épaisse de 0,2-0,3 cm. 
Les déchirures commençaient toutes au bord supérieur ou à peu 
de distance de ce bord, et elles descendaient sur une longueur de 
7-12 cm. L'ouverture au sommet avait un diamètre d’environ 1,5 cm. 

La floraison du spadice paraissait entièrement passée. Il n’était 
pas resté de petits fruits au côté extérieur; par contre, ils étaient 
accumulés en grand nombre dans la cavité, quoique détachés et 
libres pour la plupart. Sur toute la surface du spadice, tant en 
dehors qu’en dedans, mais surtout près du sommet, on voyait çà 

1) M. Wilke n'avait remarqué la malformation que lorsque le spadice 


n'avait déjà atteint une certaine grandeur; il croit se rappeler, toutefois, 
que les déchirures ne se sont produites que plus tard. 


SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA MACULOSA: 225 


et là de petites fleurs fanées et desséchées, qui étaient encore dis- 
tinctement composées d’un ovaire v et de deux étamines m (fig. 4, 
empruntée à la face interne de la cavité), et dont chacune était 
implantée audessus d’une bractée peltiforme s. Au-dessous de 
cette bractée s’étendait sur une certaine longueur, en direction 
descendante, une côte saillante. 

Ces petites fleurs donnaient l’occasion de résoudre une question 
qui me semble avoir de importance pour l'explication morpho- 
logique de la cavité. Si l’on se représente la surface du spadice 
comme un cylindre creux, on pourrait croire que celui-ci, dans le 
spécimen qui nous occupe, était simplement invaginé, comme un 
doigt de gant rentré. La pointe conique de la cavité devrait alors 
correspondre au sommet normal d’un spadice non modifié, et au 
bord supérieur de la cavité la surface devrait être infléchie. 

Il est facile de discerner à quels signes une semblable origine pour- 
rait être reconnue. D'abord, la base de la cavité devrait être la partie 
la plus jeune de l’inflorescence et par conséquent porter les plus 
jeunes fleurs. Malheureusement, mon spécimen était complètement 
défleuri, et nulle part une différence d'âge ne s’y faisait remarquer 
entre les petites fleurs flétries. En second lieu, on devrait voir se 
continuer, par dessus le bord supérieur de la cavité, de dehors en 
dedans, le groupement des fleurs, tel qu’il est sur les parties inféri- 
eures du spadice. Mais ce critérium ne pouvait, lui non plus, être 
appliqué, vu que le bord était complètement desséché et, à ce qu'il 
semblait, déjà mort de bonne heure. 

Un troisième signe pouvait être tiré de la position des fleurs 
relativement à leurs bractées. Si l'hypothèse du cylindre invaginé 
était juste, les fleurs, qui à la surface extérieure sont insérées chacune 
au-dessus de leur bractée, devaient, dans la cavité, se trouver au- 
dessous de cette feuille florale. Cela, toutefois, n’était pas le cas, 
et les nombreuses fleurs flétries rendaient maintenant la décision 
très facile. Elles étaient implantées, comme le montre la fig. 4, 
au-dessus de leurs bractées, et avaient le sommet de l'ovaire dirigé 
vers le bord supérieur de la cavité. Dans la figure, cette direction 
est indiquée par une flèche. Les fleurs intérieures présentaient 
exactement le même aspect que les fleurs extérieures, auxquelles 
la fig. 4 pourrait donc s’appliquer tout aussi bien. Avec un faible 
grossissement, je pus porter sous le microscope la laciniure (coupée) 
tout entière, et suivre sans peine, aux deux côtés, la direction des 
fleurs. Jusque dans l’étroite base conique de la cavité, les fleurs 
avaient cette même position. 

15 


226 SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA MACULOSA. 


La cavité n’a donc pas été formée par invagination, et, selon 
toute probabilité, sa base est sa partie la plus âgée, son bord supérieur 
sa partie la plus jeune. Cette monstruosité doit donc être classée 
parmi ce qu’on appelle les fasciations annulaires, c’est-à-dire, parmi 
les branches à sommet végétatif annulaire?). 

La cavité est aussi beaucoup trop longue pour que la production 
en puisse être expliquée par une invagination. En effet, la somme 
de la longueur totale du spadice et de la profondeur de sa cavité 
(30 + 15 — 45 cm) surpasse la longueur d’une inflorescence normale 
de la même espèce (environ 40 cm), et cela, nonobstant l’absence 
de la base dans mon spécimen. 

I] ma paru qu’il y avait quelque intérêt à rechercher si la pro- 
duction de cette cavité ne serait pas liée, de l’une ou de l’autre 
‘manière, au cours particulier des faisceaux vasculaires dans la tige 
des Pipéracées. Bien que, de sa nature, cette question ne puisse 
être résolue définitivement par l’examen d’un cas unique, je n’en 
ai pas moins cru devoir étudier la marche des faisceaux dans mon 
spadice. Le résultat de cette étude est assez remarquable. 

Avant de le communiquer, toutefois, il est nécessaire de rappeler 
brevement en quoi consiste la particularité des Pipéracées, à la- 
quelle il vient d’être fait allusion?). Outre le cercle normal de 
faisceaux vasculaires, ces plantes montrent sur la coupe transversale 
de leur tige un certain nombre de faisceaux disséminés dans la 
moelle. Le cercle normal est composé, aussi dans les spadices, de 
faisceaux nombreux et assez rapprochés les uns des autres (voir, 
par exemple, fig. A, en f). A l’intérieur de ce cercle se trouvent 
des cordons plus minces, peu nombreux, qui dans les entre-nœuds 
robustes sont disposés en deux cercles concentriques, tandis qu’ils 
ne forment qu’un cercle unique dans les parties caulinaires plus fai- 
bles et dans les spadices. Ces faisceaux médullaires ne sont toute- 
fois, à beaucoup près, pas aussi rapprochés ni placés aussi régulière- 
ment que ceux du cercle extérieur, normal. 


1) Voir A. Braun, Das Individuum der Pflanze, dans Abh. d. k. Akad, 
d. Wiss., Berlin, 1853, p. 56, Note. 

2) C. Sanio, Ueber endogene Gefässbündelbildung, dans Bot. Zeitung, 
1864, p. 193. 

J. E. Weiss, Wachsthumsverhältnisse und Gefässbündelverlauf der Pipe- 
raceen, dans Flora, 1876, p. 321. 

F. Schmitz, Das Fibrovasalsystem im Blüthenkolben der Piperaceen, 
Bonn, 1871. 

F. Schmitz, dans Hanstein, Botan. Abhandlungen, T. II, p. 3. 

A. de Bary, Vergleichende Anatomie, p. 260. 


SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA MACULOSA. 227 


En ce qui concerne leur plan de symétrie, qui chez les faisceaux 
vasculaires doit être dirigé radialement par rapport à la tige dont 
ils font partie, les cordons plongés dans la moelle des Pipéracées 
ne sont pas non plus très réguliers, car assez fréquemment ils ont 
une position plus ou moins oblique. Cependant, à de très rares 
exceptions près, ils tournent toujours leur partie libérienne vers 
le dehors et leur partie ligneuse vers l’axe de l’organe, tout comme 
cela est le cas pour les faisceaux vasculaires du cercle normal!). 

Considérons maintenant la disposition des faisceaux vasculaires 
dans notre spadice monstrueux. Nous commengons par la partie 
creuse. Dans la fig. 5 E est représentée une coupe transversale 
d'une laciniure, faite à peu près au niveau de e dans la fig. 1. On 
voit immediatement qu’il y a deux groupes de faisceaux vasculaires. 
L'un (f) est une partie d’un cercle normal, d'où partent les branches 
se rendant aux bractées et aux fleurs de la surface externe du spa- 
dice. L’autre groupe (g) est entierement semblable au premier, 
sauf qu’il correspond aux bractées et aux fleurs qui tapissent la 
paroi de la cavité. Ce groupe est donc une partie d'un cercle inté- 
rieur. Entre ces deux cercles il y a un très petit nombre de faisceaux 
vasculaires épars. 

En elle-même, la présence de deux cercles concentriques de 
faisceaux vasculaires, dans un spadice de Peperomia, n’aurait rien 
de particulier. Car le verticille intérieur pourrait être regardé comme 
de cercle de faisceaux vasculaires médullaires de l’inflorescence 
normale. Effectivement, il ressemble à celui-ci sous beaucoup de 
rapports. Mais il y a aussi des différences importantes. 

D'abord les faisceaux vasculaires ordinaires de la moelle sont 
peu nombreux et par conséquent très éloignés l’un de l’autre 
(fig. 5 A); ici, au contraire, le cercle intérieur est composé d'éléments 
à peu près aussi nombreux et aussi rapprochés que ceux du cercle 
extérieur. A quoi il faut ajouter que, de ce cercle intérieur émanent 
ici les faisceaux qui vont aux bractées et aux fleurs de la paroi 
de la cavité (fig. 7 g’). Mais la difference la plus remarquable se 
trouve dans la position des faisceaux. Celle-ci est précisément 
inverse. Les faisceaux tournent ici leur côté libérien vers la cavité, 
leur côté ligneux vers le dehors, tandis que les faisceaux médul- 
laires des spadices normaux ont leur xylème tourné vers laxe, 
leur phloème regardant la périphérie. Les faisceaux anomaux ne 
sont donc pas placés comme si la cavité était absente ou secondaire, 


1) Voir, par exemple, Sanio, l. c., p. 195, et Weiss, l. c., p. 357, 358. 
15* 


228 SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA MACULOSA. 


mais leur direction a manifestement été déterminée sous l’influence 
de cette cavité et des fleurs qui s’y trouvent. Considérée par rapport 
a ces fleurs, leur position est exactement la m&me que celle des 
faisceaux du cercle normal par rapport aux fleurs exterieures. 

Dans la fig. 7 on voit, grossie plus fortement, une partie du cercle 
intérieur gdelafig. 5 E. Les petits cercles marqués dans les faisceaux 
vasculaires indiquent les vaisseaux ligneux, et par conséquent le 
xyleme. La position des faisceaux devient ainsi parfaitement claire. 
Le bord pp’ de la figure est extrêmement irrégulier, vu qu’il passe 
par les petites écailles peltées et leurs côtes, et aussi, çà et là, par les 
étamines et les pistils. De là, les nombreuses &minences verruciformes. 

Revenons maintenant à notre fig. 1, et suivons la marche des 
faisceaux vasculaires du cercle intérieur, d’abord vers le bas, après 
quoi nous essaierons de la déchiffrer vers le haut. Pour la première 
partie de cette recherche, j’ai pratiqué dans l’une des moitiés longitu- 
dinales de mon spadice, aux points a, b, c et d, des coupes trans- 
versales, qui sont dessinées, à un faible grossissement, dans la 
fig. 5. Les figures ne représentent donc que des demi-coupes; mon 
spécimen étant jusqu’ici unique, je voulais conserver l’autre moitié, 
comme pièce de montre. 

La fig. 5 D est une coupe prise à 2 cm au-dessus de l’extrémité 
inférieure de la cavité. Elle fait voir en kk la paroi de la cavité, 
et en g le cercle sous-jacent de faisceaux vasculaires. Ces faisceaux 
sont ici moins nombreux que dans la fig. 5 E, mais placés environ 
aux mêmes distances les uns des autres. Eux aussi tournent leur 
phloème du côté de la cavité. 

La fig. 5C est une coupe faite à peu de distance (1,5cm) au-dessous 
de la cavité. On y retrouve le cercle intérieur (g); il est devenu 
plus étroit et compte encore moins de faisceaux que dans la fig. 5 D, 
mais c’est évidemment le même cercle. Cela, d’ailleurs, était facile 
à voir sur la coupe longitudinale, et la fig. 3 le montre en k. Sur 
cette coupe fig. 5 C les faisceaux tournent encore leur phloème du 
côté de l’axe du spadice, bien que celui-ci ne soit plus creux en ce 
point. Cette disposition est représentée, à un grossissement un peu 
plus fort, dans la fig. 6. 

Fait-on maintenant des coupes plus basses, par exemple, en b 
et en a dans la fig. 1 (fig. 5 B et A), on voit comment ce cercle étroit 
et serré de faisceaux vasculaires retournés passe peu à peu au cercle 
plus large, irrégulier, des faisceaux vasculaires largement espacés 
qui descendent dans la partie normale de ce spadice. L'orientation 
des faisceaux change, elle aussi, graduellement: çà et là leur plan 


SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA MACULOSA. 229 


de symétrie est placé obliquement par rapport aux coupes radiales 
de l’inflorescence, et finalement on les trouve le xylème tourné 
vers l’axe et le phloème faisant face à la périphérie. La coupe 
(fig. 5 A) ne se distingue alors plus, sous aucun rapport, de celle 
d’un spadice normal. 

En résumé, nous voyons que les faisceaux, qui doivent être regardés 
comme les traces foliaires des bractées placées dans la cavité, des- 
cendent en cercle serré tout autour de cette cavité et, arrivés au-dessous 
d'elle, se continuent avec le cercle médullaire des faisceaux vasculaires 
de la partie normale de l'inflorescence. Dans la portion supérieure 
de leur cours ils tournent leur phloème du côté de la cavité, dans la 
partie pleine du spadice ils prennent peu à peu la position normale 
des faisceaux vasculaires médullaires. 

Suivis dans leur trajet ascendant, les deux cercles de faisceaux 
vasculaires ne présentent pas grand’chose de particulier. Ils con- 
servent leur même position jusqu’au bord supérieur de la cavité. 
Comme nous l’avons déjà mentionné, ce bord lui-même, mort de 
bonne heure, était entièrement desséché au moment où le spadice 
nous fut remis, de sorte que l'extrémité supérieure des cercles de 
faisceaux vasculaires se dérobait à l’observation. Sur les coupes 
longitudinales du bord supérieur (fig. 8 et 9) on voit les deux cercles 
s'élever en restant à la même distance l’un de l’autre. Dans la 
fig. 8, la laciniure était épaisse et le tissu intermédiaire aux cercles 
détruit jusqu’à une certaine profondeur; dans la fig. 9, la laciniure 
était plus étroite, la distance des cercles moindre, et tout le tissu 
du bord supérieur était uniformément desséché. 


Des faisceaux vasculaires tournant, comme ici, leur phloème vers 
l'axe de l'organe qui les renferme, sont rares dans le règne végétal. 
Chez les Pipéracées, il n’y a qu’un petit nombre d’espèces où l’on 
rencontre cette disposition dans des cas normaux, et encore se 
présente-t-elle alors d’une manière en quelque sorte accidentelle, 
dans l’un ou l’autre faisceau vasculaire médullaire, jamais chez 
tous. En dehors de cette famille, je rappellerai en premier lieu 
les faisceaux vasculaires bicollatéraux (par exemple, ceux des 
Cucurbitacées) et les cas d’accroissement anomal en épaisseur chez 
les Dicotylédones, par exemple chez le Tecoma radicans. En second 
lieu, je citerai les tubercules radicaux des Légumineuses. Dans ces 
tubercules, en effet, les nombreux faisceaux vasculaires, placés 
en cercle, tournent, comme l'ont montré les recherches de 


230 SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA MACULOSA. 


M. Beyerinck®), leur xylème en dehors et leur phloème vers le 
tissu central, riche en albumine, dit tissu bactéroïdien. Ici encore, 
tout comme dans notre spadice, ce renversement est évidemment 
en rapport avec la fonction. 

Du point de vue morphologique, on pourrait presumer plus de 
conformité avec notre spadice dans l’inflorescence creuse du figuier, 
et, quoique s’en éloignant davantage, dans le torus creux des cynor- 
rhodons (Rosa). Effectivement, chez ces derniers aussi, les faisceaux 
vasculaires intérieurs tournent leur phloème du côté de la cavité. 
Tout conduit d’ailleurs à faire croire que, dans les organes creux, 
le phénomène ne sera pas rare. 


J'ai finalement cherché si la littérature tératologique avait 
enregistré des cas de fasciation annulaire (inflorescences creuses 
et tiges creuses) pouvant être comparés à l’exemple ci-dessus décrit. 
De tels cas, toutefois, paraissent être extrêmement rares. Dans 
la Vegetable Teratology de M. Masters, je n’ai trouvé mentionné 
que le suivant (p. 590): 

„Tubular Stem. A species of Sempervivum, exhibited by Mr. Salter, 
of Hammersmith, at one of the summer exhibitions of flowers at 
the Royal Horticultural Society in 1868, under the name of 
S. Bollei. In this plant the leaves appeared to be arranged some 
on the outside, others on the inside of an erect hollow cilinder, some 
six inches in height. The oldest leaves were outside, the youngest 
within, so that the appearance presented was as if the summit of 
the axis had been pushed down or drawn in.” 

Des fasciations annulaires ont été décrites par M. Michelis pour 
le Taraxacum officinale? Elles paraissent avoir été observées 
aussi chez quelques autres plantes?). i 

Le spadice creux trouvé par M. Wilke était une pièce unique. 
Mais l’expérience acquise en matière de tératologie autorise peut- 
être l’espoir que, sur le pied qui a produit ce spadice, le phénomène 
se reproduira quelque jour, et que même, par un examen attentif, 
on le retrouvera tôt ou tard chez des plantes alliées. Si cet espoir 
se réalisait, il importerait d’étudier un pareil spadice creux dans 
un état aussi jeune que possible, afin de pouvoir jeter quelque jour 
sur l’histoire du développement de ce curieux phénomène. 


1) M. W. Beyerinck, Bot. Zeitung, 1888, p. 728. 
2) Botanische Zeitung, 1873, p. 334, et 1885, p. 440. 
3) Braun, Das Individuum der Pflanze, p. 56. 


Sur un spadice tubuleux du Peperomia maculosa. 


~ 


RTO RSA DEN à 


IA et tr 


mert OPPAS 


Hugo de Vries, Opera. Fa P. W. M. Trap. impr. 4 


SUR UN SPADICE TUBULEUX DU PEPEROMIA MACULOSA. 231 


Explication des Figures. 


Toutes les figures (à l'exception de la fig. 2) ont été prises sur une inflorescence creuse de 
Peperomia maculosa, cueillie par M. J. F. Wilke dans une des serres du Jardin zoologique de 
Rotterdam. 


Fig. 1. Le spadice creux. De c jusqu'à d le spadice a été fendu longitudinalement et l’une 
des moitiés a été enlevée, de sorte qu’on voit en k la pointe de la cavité. Sur cet espace est 
figuré le cercle intérieur des faisceaux vasculaires. En e a été retranchée l’une des laciniures. 
La laciniure 9 a été détachée de 8 et fléchie latéralement. Les deux laciniures 8 cohèrent 
encore à leur sommet. Dans la cavité ouverte (au-dessus de e) on voit de nombreuses 
graines. 

a, b,c, d, e sont les points où ont été faites les coupes transversales pour la fig. 5; 8 et 9 
indiquent les points par lesquels ont été menées les coupes fig. 8 et 9. (1 :2.) 

Fig. 2. Sommet d’un spadice normal d’une espèce très voisine, le Peperomia eburnea, 
comme terme de comparaison avec la fig. 1. (1 :2.) 

Fig. 3. Coupe longitudinale du spadice creux, prise entre c et d de la fig. 1, pour faire 
voir l'extrémité k de la cavité. Demi-schématique. f cercle extérieur des faisceaux vasculaires, 
g cercle intérieur id. (1 :1.) 

Fig. 4. Face interne de la laciniure retranchée en e (fig. 1), prise près du sommet. ss 
bractées peltiformes, m étamines, v ovaires. La flèche est dirigée vers le bord supérieur de 
la cavité. (12 : 1.) 

Fig. 5. Coupes transversales d’une des moitiés longitudinales du spadice creux. A, B,C, 
D, E, prises aux niveaux correspondants a, b, c, d et e dans la fig. 1. f cercle extérieur des 
faisceaux vasculaires, g cercle intérieur id., kk la cavité. (4 :1.) 

Fig. 6. Le cercle intérieur des faisceaux vasculaires (g g) de la préparation fig. 5 C, grossi 
plus fortement. On voit que les faisceaux vasculaires, tournent leur phloéme du côté de la 
cavité. (20 : 1.) 

Fig. 7. Une portion du cercle intérieur de faisceaux vasculaires (gg) de la préparation 
fig. 5 E (indiquée dans cette figure par la petite ligne près de 7), grossie plus fortement. 
gg cercle intérieur de faisceaux vasculaires, g'g’ cordons des traces foliaires des bractées, 
p p’ paroi interne de la cavité, tapissée de bractées, de côtes et de fleurs. (20 : 1.) 

Fig. 8 et 9. Coupes longitudinales par le bord supérieur du spadice creux, faites en 8 et 
en 9 de la fig. 1. f cercle extérieur de faisceaux vasculaires, g cercle intérieur id. a la partie 
morte et presque entièrement desséchée du bord supérieur. 


(Archives Néerlandaises des Sciences exactes et naturelles, 
T. AXIV,'180r, p> 258.) 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Mit Tafel I-X. 


ERSTER THEIL. 
Dipsacus silvestris torsus. 


Erster Abschnitt. 
Die Gewinnung einer erblichen Rasse. 


$ 1. Methodisches. 


Die Untersuchungen über Bildungsabweichungen treten in den 
letzten Jahren mehr in den Vordergrund wie früher. Ihrer allge- 
mein anerkannten morphologischen Bedeutung schliesst sich jetzt 
auch das Interesse an, welches sie für die Fragen der Erblichkeit 
gewähren. In beiden Hinsichten scheint es mir aber zeitgemäss, an 
die Stelle des bisherigen Verfahrens, überall wo dies nur möglich 
ist, die experimentelle Methode einzuführen. 

Weitaus die meisten Untersuchungen auf diesem Gebiete be- 
schränken sich auf das Studium und die Beschreibung zufällig auf- 
gefundener Gegenstände. Es leuchtet aber, auch bei oberflächlicher 
Kenntniss der vorliegenden Literatur, ein, dass der wissenschaftliche 
Werth der Mittheilungen in hohem Grade von der Vollständigkeit 
des studirten Materiales abhängig ist. Fast jede Monstrosität tritt 
uns in den mannigfachsten Graden der Ausbildung entgegen, und 
eine volle Einsicht wird nur gewonnen, wenn diese so zahlreich wie 
nur irgendwie möglich berücksichtigt werden. Die teratologische 
Literatur ist äusserst reich an kurzen Beschreibungen einzelner Fälle, 
und der Natur ihres Vorwurfes gemäss kann sie solcher nicht ent- 
behren. Daneben aber bilden die ausgedehnteren und eingehenden 
Erforschungen von in sich geschlossenen Gruppen von Bildungs- 
abweichungen die Quellen gründlicher Erkenntniss, welche die Grund- 
lage für die wissenschaftliche Einsicht in die ersteren abgeben. 

Solchen umfangreichen Studien könnte man den Namen von 
teratologischen Monographien geben. 

Um für derartige Monographien das erforderliche Material zu 
gewinnen, möchte ich nun die Methode der Herstellung erblicher 
Rassen empfehlen. Ich habe mich durch eine lange Reihe von 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 233 


Culturversuchen mit den verschiedensten Bildungsabweichungen 
überzeugt, dass diese im Allgemeinen erblich sind und sich, bei 
richtiger Behandlung, mehr oder weniger leicht fixiren lassen. 
Schon ein geringer Grad von Fixirung liefert aber bereits sehr reich- 
liches und oft ausreichendes Material für die morphologische Unter- 
suchung, und’eine Cultur von wenigen Jahren dürfte diesem Zwecke 
in den meisten Fällen genügen. 

Die vorliegende Abhandlung hat zur hauptsächlichsten Aufgabe, 
die Zweckmässigkeit der vorgeschlagenen Methode an einem klaren 
Beispiele zu zeigen. Zwangsdrehungen sind an zahlreichen Pflanzen- 
arten und in den verschiedensten Graden der Ausbildung aufgefunden 
worden; eine wissenschaftliche Erklärung wurde vor fast einem 
halben Jahrhundert von dem berühmten Morphologen Braun auf- 
gestellt, und dennoch ist eine klare Einsicht in das Wesen dieser Er- 
scheinung und in die Merkmale, welche sie von den übrigen Torsionen 
trennen, noch bei Weitem nicht erreicht worden. 

Um dazu zu gelangen, bedarf es erstens eines viel reicheren 
Materiales zu vergleichend morphologischen Studien und zweitens 
der Verfügung über die nöthigen lebenden Individuen zu physio- 
logischen Experimenten. Beides kann wohl nur mittelst der Methode 
der erblichen Rassen erreicht werden. 

Aber ein geringer Grad der Fixirung genügt, wie bereits hervor- 
gehoben. Meine Rasse von Dipsacus silvestris torsus lieferte in 
dritter Generation, bei einem Erblichkeitsgrade von nur etwa 4%, 
alles zur vorliegenden Untersuchung erforderliche Material. Und 
ich glaube, dass ich in den wesentlichen Punkten hinreichend voll- 
ständige Reihen von Beobachtungen und Versuchen gesammelt 
habe. Darüber wird aber der Leser selbst urtheilen können. 


8 2. Geschichte meiner Rasse. 


Seit vielen Jahren cultivirte ich, zu anderen Zwecken, im bo- 
tanischen Garten von Amsterdam, unter vielen anderen Gewächsen 
auch Dipsacus silvestris. Und zwar stets als zweijährige Pflanze. 
Allerdings wird. diese Art in verschiedenen Floren als einjährig an- 
gegeben!), ich fand aber in meiner Cultur, unter mehreren Tausen- 
den von Individuen, nie ein einjähriges. 

Im Jahre 1885 fand ich in meinem Beete zufällig zwei tordirte 
Exemplare. Bevor diese zu blühen anfingen, liess ich die sämmt- 


1) Koch, Synopsis Florae Germanicae et Helveticae; Grenier et Go- 
dron, Flore de France. 


234 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


lichen übrigen entfernen. Von den beiden gesparten Pflanzen war 
der Hauptstamm der einen nach rechts, der anderen nach links 
tordirt. Die Samen dieser beiden Stammeltern meiner Rasse wurden 
im folgenden Jahre auf zwei grossen Beeten ausgesäet. Als die 
Pflanzen im Juni 1887 emporschossen, zeigte sich, dass unter 1643 
Exemplaren wiederum zwei tordirte waren. Diese waren beide im 
Hauptstamm nach rechts gedreht, das eine in drei ganzen Windungen 
bis nahe an den Gipfel des Stengels, das andere viel schwächer und 
nur im unteren Theile zu etwa 1% Schraubenumgang. 

Nur diese beiden Individuen liess ich zur Blüthe gelangen. 
Ihre Samen sammelte ich im October und zwar von jedem getrennt. 

Unter den nicht tordirten Exemplaren von 1887 fanden sich 
zwei mit dreigliedrigen Wirteln, die übrigen hatten die normale, 
decussirte Blattstellung. Sie wurden im Juni zur Hälfte ausgerodet, 
zur Hälfte dicht über dem Wurzelhals abgeschnitten. Die letzteren 
trieben darauf, aus den Achseln der Wurzelblätter, zahlreiche und 
kräftige Sprosse, welche ich gleichfalls nicht zur Blüthe gelangen 
liess, welche aber ein reichliches Material von kleineren Torsionen 
und weiteren Bildungsabweichungen lieferten. 

Im Jahre 1888 fing meine dritte Generation an. Ich wählte 
dazu nur die Samen von einer der beiden tordirten Pflanzen von 
1887 und zwar von der am schönsten gedrehten. Sie wurden auf 
vier Beeten gesäet. Im Mai 1889, als die Pflanzen zu schiessen 
anfingen, waren die tordirten leicht zu erkennen. Sie waren 67 an 
der Zahl. Daneben 46 Exemplare mit dreigliedrigen Wirteln und 
1503 mit decussirten Blättern. Im Ganzen also 1616 Exemplare, 
von denen somit 4,1% tordirt waren. Die Anzahl der tordirten 
wechselte auf den einzelnen Beeten und erreichte im höchsten 
Falle’7 0%; 

Die Drehung war in einigen Stämmen eine rechtsläufige, in 
anderen linksläufig. Ich untersuchte dieses, nachdem 11 Exemplare 
zu anderen Zwecken verwandt waren und fand 29 rechts- und 27 
linksgedrehte. Also waren beide Richtungen in annähernd gleicher 
Anzahl vertreten. 

Von den tordirten Exemplaren wurden mehr als die Hälfte wäh- 
rend des Wachsthums des Stammes abgeschnitten oder zu Ver- 
suchen benutzt. Von den übrigen wählte ich, kurze Zeit vor der 
Blüthe, die vier besten Individuen als Samenträger aus. In diesen 
erstreckte sich die Torsion des Stammes bis zum höchsten Blatte, 
und waren an einigen Seitenzweigen gleichfalls Zwangsdrehungen, 
wenn auch nur in geringem Grade, ausgebildet. Von den Samen- 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 235 


trägern schnitt ich vor der Blüthe alle normalen Seitenäste ab und 
an den übrigen alle noch ganz jungen Nebenknospen. Es gelangten 
nur die gipfelständige Inflorescenz des Hauptstammes, die Köpfchen 
zweiten Grades und einige dritten Grades zur Blüthe. 

Während der Blüthe der Samenträger gelangte kein anderes 
Exemplar zur Blüthe. Es wurde dadurch die Gefahr einer Kreuzung 
vermieden. Die Samen reiften im September 1889 und wurden von 
den vier Samenträgern getrennt, und ferner getrennt von den In- 
florescenzen ersten, zweiten und dritten Grades eingesammelt. 

Um aus diesen vier Samenträgern von 1889 denjenigen mit 
der grössten Erbkraft zur Fortsetzung der Rasse zu wählen, befolgte 
ich die Methode Vilmorin’s. Ich säete im Jahre 1890 von jedem 
einen Theil der Samen auf ein besonderes Beet; zwei von diesen 
Beeten lieferten 10%, die beiden andern 1% und 5% tordirter 
Individuen; die beiden ersteren sollen somit allein zur Fortsetzung 
der Rasse dienen. 

Ich habe jetzt noch über die atavistischen Individuen von 1889 
zu berichten. Von diesen wurde im Mai ein Theil ausgerodet, ein 
grösserer Theil aber dicht am Boden abgeschnitten, um, wie in der 
vorigen Generation, aus der Wurzelblattrosette neue Triebe zu bilden. 

Der Erfolg war der erwartete und zwar, dem Fortschritt der 
Rasse entsprechend, ein besserer als in 1887. Die Ernte lieferte 
in 1887 auf 1845.und in 1889 auf 820 Zweigen: 


1887 20%, Seitenäste mit Abweichungen in der Blattstellung, 
1889 29% solcher Seitenäste, 

1887 1—2% Seitenäste mit localer Zwangsdrehung, 

1889 9°, solcher Seitenäste. 


Somit ein sehr reichliches Material zu weiteren Studien. 


Die Zweijährigkeit meiner Rasse würde zur Folge haben, dass 
ich jedesmal nur im zweiten Jahre Material zur Erforschung der 
Zwangsdrehung hätte. Ich habe deshalb auch in den Jahren 1887 
und 1889 Aussaaten gemacht, um diesem Uebelstande vorzubeugen. 
Diese Aussaaten lieferten das, namentlich zu physiologischen Ex- 
perimenten noch gewünschte Material, wurden aber nicht zur Aus- 
bildung der Rasse benutzt. 

Durch die beschriebene Cultur ist bewiesen, dass die Zwangs- 
drehung von Dipsacus silvestris eine erbliche Erscheinung ist, welche 
sich durch Zuchtwahl fixiren lässt‘). Ferner sieht man, dass in drei 


1) Vergl. meine vorläufige Mittheilung in diesem Band, S. 159. 


236 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Generationen ein ausreichendes Material für Untersuchungen ge- 
wonnen werden kann. Ich habe im Laufe der vier letzten Jahre 
etwa 90 gedrehte Hauptstämme, weit über 100 Seitenzweige mit 
localer Zwangsdrehung und nahezu 1000 Seitenzweige mit sonstiger 
abweichender Blattstellung geerntet. 


8 3. Beschreibung der typischen Exemplare. 


Zwischen den Individuen mit dem höchsten Grade der Zwangs- 
drehung und den Atavisten kommen Uebergänge in allen Stufen 
der Ausbildung vor. Für das morphologische Studium sind diese 
viel wichtiger als die Erben selbst; letztere werden daher im Folgen- 
den in den Hintergrund treten. Ich möchte deshalb hier eine kurze 
Beschreibung der typischen Erben entwerfen, um zu zeigen, wie weit 
sich meine Rasse in der dritten Generation ausgebildet hat. 

Die Erben sind in den ersten Monaten ihres Lebens von den 
Atavisten nicht zu unterscheiden. Sie haben gewöhnlich zwei, bis- 
weilen drei Cotylen, und decussirte, bisweilen in dreigliedrigen 
Wirteln gestellte Wurzelblätter. Häufig fängt die spiralige Stellung 
der Blätter schon im ersten Sommer an, doch habe ich darauf leider 
in 1888 noch nicht geachtet. In der in 1889 gekeimten Neben- 
cultur habe ich aber bereits im ersten Jahre, theils im Hochsommer, 
theils im Herbst, Rosetten mit spiraliger und dreizähliger Blatt- 
stellung ausgewählt und alle übrigen ausgerodet. Aus ihnen erhielt 
ich im Jahre 1890 Stämme mit Zwangsdrehung und mit dreigliedrigen 
Wirteln, daneben aber auch Rückschläge. Der erste Anfang der 
spiraligen Blattstellung wird, je nach den Individuen, früher oder 
später sichtbar. In der Aussaat von 1890 war die spiralige Anord- 
nung der Blätter im ersten Herbste schon sehr allgemein eingetreten. 

Ich habe in der jetzigen vierten Generation die erste Auswahl 
der tordirten Exemplare bereits im Winter vorgenommen und 
hoffe, solches in späteren Generationen schon im ersten Sommer 
thun zu können und dadurch im zweiten Jahre stets bedeutend 
an Raum zu ersparen. Je früher die spiralige Blattstellung sichtbar 
wird, um so grössere Ansprüche hat die Pflanze offenbar, um als 
Samenträger gewählt zu werden. f 

Die in der Rosette der Wurzelblätter aufgetretene spiralige 
Blattstellung erhält sich, abgesehen von Rückschlägen, bis zur In- 
florescenz. Dementsprechend wird der Stengel tordirt, indem die 
sich streckenden Internodien an ihrer Dehnung gehindert werden. 
Die Blätterspirale wird theilweise entwunden und dabei steiler, um 
so mehr, je bedeutender das Wachsthum der Internodien ist. Auf 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 237 


den ersten Windungen folgt bisweilen ein völlig entwundener Theil 
der Blattspirale; hier stehen die Blätter in gerader Zeile einseit- 
wendig. Jedoch war dieses bei meinen Samenträgern noch nicht 
der Fall. 

Zu den Rückschlägen rechne ich auch das in 1889 häufig be- 
obachtete Auftreten eines geraden, gestreckten Internodiums unter- 
halb der drei obersten Blätter, wie dieses auf Taf. I in Fig. 3 ab- 
gebildet worden ist. In den vier Samenträgern war aber eine solche 
Unterbrechung der Zwangsdrehung nicht vorhanden, die Blätter- 
spirale war eine ununterbrochene. Das Internodium, welches die 
Inflorescenz trägt, war stets gestreckt und nicht tordirt. 

Schon Anfang Mai waren die tordirten Exemplare leicht von 
den übrigen zu unterscheiden. Ein Umstand, der dazu wesentlich 
beiträgt, ist folgender. Die Blätter verwachsen in einer Spirale; da- 
durch unterbleibt die Bildung jener Trichter, welche in regnerischen 
Zeiten mit Wasser gefüllt sind. An solchen Tagen fallen die wasser- 
losen Exemplare sofort in die Augen. Mitte Mai, bei einer Stammes- 
länge von etwa einem halben Meter, sind die Erben noch nahezu 
gleich hoch wie die Atavisten, von da an bleiben sie aber zurück 
und Ende Mai fallen sie, als Zwerge, zwischen den hoch aufschiessen- 
den Atavisten schon in grosser Entfernung auf. Dieser Unterschied 
nimmt bei fortdauernder Streckung der normalen Exemplare stark 
zu, bis Ende Juni die Atavisten fast zwei Meter Höhe erreicht haben 
und die Erben, bei einer Stammeslänge von wenig über einem halben 
Meter, ihre Seitenzweige nur etwa bis zu einem Meter Höhe empor- 
heben. 

Die Seitenzweige der tordirten Exemplare waren in der ersten 
und zweiten Generation normal, oder wenigstens nicht tordirt. In 
der dritten Generation verhielten sich viele Erben ebenso, an einigen 
trat aber auch in den Zweigen Zwangsdrehung, wenn auch nur in 
geringer Ausbildung, auf. Die vier Exemplare, in welchen diese 
Erscheinung am schönsten entwickelt war, wurden zu Samenträgern 
ausgewählt. Unter ihnen hatte ein Individuum zwei Zweige mit 
schöner Torsion, die übrigen nur solche mir geringer Drehung. 
Daneben hatte jedes einige Zweige mit abweichender Blattstellung. 
Es zeigte sich dabei, dass sowohl die unteren, wie auch die höchsten 
Seitenzweige stets normal waren, nur die mittleren trugen die er- 
wähnten Abweichungen. Solches war, soweit ich dieses untersuchen 
konnte, an allen Erben, und auch an den dreizähligen Exemplaren 
und den Atavisten die Regel. 

Vor der Blüthe schnitt ich von den Samenträgern alle normalen 


238 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Zweige, wie erwähnt, ab, und liess ihnen nur die 5 bis 11 mittleren 
Aeste. Ich hoffe, dadurch die Aussichten auf Verbesserung meiner 
Rasse erhöht zu haben. 

Bei der Ausbildung einer neuen Rasse muss man bekanntlich 
von vornherein ein bestimmtes Ideal vor Augen haben, nach welchem 
man seine Samenträger wählt. Ununterbrochene Torsion am Haupt- 
stamm und an allen Seitenzweigen gehört zum Bilde des Monstrums, 
das ich erreichen möchte!). Eine spiralige Blattstellung in der 
Rosette von den Cotylen an und eine Erblichkeit von nahezu 100% 
sind gleichfalls als Anforderungen zu stellen. Nach meinen bis- 
herigen Erfahrungen an anderen Monstrositäten hoffe ich, diesem 
Ideal in drei bis vier weiteren Generationen schon ziemlich nahe 
kommen zu können, aber um es völlig zu erreichen, wird wohl noch 
eine längere Reihe von Jahren erforderlich sein. 

Von den in 1889 geernteten Samen der oben beschriebenen vier 
Exemplare habe ich in 1890 nur einen Theil ausgesät. Eine Probe 
habe ich meinem verehrten Freunde, Herrn Professor Magnus, zur 
Cultur im botanischen Garten in Berlin gesandt. Meine diesjährige 
Cultur (1890—1891) hat eine Beurtheilung der Erbkraft der ein- 
zelnen Sorten der 1889 geernteten Samen gestattet, und ich werde: 
jetzt gerne Proben den Herren Fachgenossen zur Verfügung stellen. 
Bei etwaigen Anfragen bitte ich zu berücksichtigen, dass einstweilen 
nur auf etwa 10% tordirter Exemplare zu rechnen ist, dass die 
Culturen somit einen ziemlich grossen Raum erfordern, um Aussicht 
auf Erfolg zu haben. 


Zweiter Abschnitt. 
Die Blattstellung der erblichen Rasse. 


81. Die decussirte und die quirlige Blattstellung. 


Die normalen Pflanzen von Dipsacus silvestris und die Atavisten 
meiner Rasse haben decussirte Blattstellung. Diese fängt mit den 
Cotylen an und erhält sich unverändert bis in die Inflorescenz. 


1) Die Zwangsdrehung muss sich, in meinem Ideal, bis an die Inflo- 
rescenz erstrecken, diese muss von ihr nicht durch ein gestrecktes Inter- 
nodium getrennt bleiben. Dass dieses erreichbar ist, zeigte mir ein 
Seitenzweig eines dreizähligen Individuums im Sommer 1890. Die Blätter- 
spirale schloss hier direct an die unterste Schuppe des Involucrums an; 
die Zwangsdrehung selbst war allerdings noch unterbrochen, das oberste 
Blatt und die unterste Schuppe waren aber durch eine schmale, aber 
deutliche Flügellinie über die ganze Länge des kurzen, sie trennenden 
Internodiums verbunden. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 239 


Im Stengel des zweiten Jahres ist sie genau decussirt, wie z. B. aus 
Fig. 7 auf Taf. II ersichtlich ist. In der Rosette des ersten Jahres 
würde eine solche Stellung die Blätter in vier Zeilen übereinander 
stehen lassen und wäre sie somit der Function dieser Organe höchst 
schädlich. Dieser Gefahr entweicht die Pflanze, indem sie die auf- 
einanderfolgenden Blattpaare um einen kleinen Winkel dreht. 
Ich habe dieses in Fig. 8 meiner vorläufigen Mittheilung abgebildet?). 

Die Blattpaare von Arten mit normaler decussirter Blattstellung 
werden bisweilen, durch longitudinale Verschiebung, aufgelöst. Da- 
bei bleibt, wie Delpino lehrte, die Decussation erhalten. Man er- 
kennt dieses häufig ohne Weiteres, oder aber in der horizontalen 
Projection der Insertionsstellen der Blätter. An den Seitenzweigen 
der Atavisten meiner Rasse war diese Erscheinung nicht gerade 
selten; einen sehr deutlichen Fall habe ich in Fig. 2 auf Taf. VI 
dargestellt. Zwischen zwei normalen Blattpaaren sieht man hier 
zwei einzeln stehende Blätter. Denkt man sich aber das trennende 
Internodium weg, so bilden sie zusammen ein Paar, welches genau 
mit den beiden anderen decussirt ist. Wegen der Bedeutung, welche 
solche Fälle für die richtige Beurtheilung der normalen Blatt- 
stellung unserer Pflanze haben, verweise ich auf Delpino’s bekanntes 
Werk: Teoria generale della Fillotassi. 

Die erwähnte Figur zeigt uns zu gleicher Zeit eine andere Er- 
scheinung, welche in Aesten mit spiraliger Blattstellung viel häufiger 
auftritt, hier aber in ihrer einfachsten Form zu erkennen ist. Ich 
meine die Knickung des Stengels an den beiden einblättrigen Knoten. 
In den gewöhnlichen Knoten bleibt der Stengel gerade, hier biegt 
er nach der dem Blatte entgegengesetzten Seite aus. Die Ver- 
änderung der Richtung erreicht im unteren Knoten etwa 35°, im 
oberen etwa 40°. Aber in anderen Fällen, und namentlich bei 
spiraliger Blattstellung, kann die Knickung so weit gehen, dass 
das obere Internodium fest gegen das untere angedrückt wird, die 
Umbiegung im Knoten also fast 180° beträgt. Eine ganz ähnliche 
Knickung des Stengels an einblättrigen Knoten kommt bekanntlich 
bei den Varietates tortuosae vor, z. B. bei Ulmus campestris tortuosa 
und bei Robinia Pseud-Acacia tortuosa, und ist von Masters für 
Crataegus oxyacantha*) abgebildet. Den Mechanismus dieser Er- 
scheinung habe ich nicht untersucht, doch diirfte Dipsacus silvestris 
torsus zu solchen Studien ein geeigneteres Material abgeben, als 


1) Opera V, S. 159, Taf. I. 
2) Masters, Vegetable Teratology, S. 317. 


240 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


die namhaft gemachten, anscheinend sehr constanten Handels- 
varietäten. 

Im ersten Abschnitt habe ich des Vorkommens von Individuen 
mit dreiblättrigen Wirteln Erwähnung gethan. Auch in diesem 
Falle ist die Blattstellung bisweilen über den ganzen Stamm dieselbe, 
indem die Pflanze mit drei Cotylen keimt und die Blätter, sowohl 
der Rosette als des Stengels, zu je drei zu Wirteln vereinigt sind. 
Die Blattstellung eines solchen Exemplares habe ich in Fig. 2 auf 
Taf. II im Querschnitt in geringer Höhe oberhalb des Vegetations- 
punktes des wachsenden Stengels, zur Vergleichung mit der nachher 
zu besprechenden spiraligen Anordnung, dargestellt. 

Auch viergliedrige Blattwirtel kommen bisweilen vor, aber nur 
vereinzelt, an Hauptstämmen oder Seitenzweigen. Fünf- und sechs- 
gliedrige Quirle fand ich bis jetzt nur an verbänderten Zweigen 
(vergl. Abschnitt VII, § 1). 

Zur Untersuchung der Blattstellung in der Endknospe der Rosette 
und wachsenden Stengel benutzte ich eine Methode, welche ihrer 
Einfachheit wegen sich für ähnliche Fälle empfehlen dürfte. Die 
Knospen werden, nach Entfernung der äusseren Blätter, in Alkohol 
gehärtet und darauf in Glycerin-Gelatine eingebettet, um die 
Zwischenräume zwischen den jungen Blättchen zu füllen und diese 
in ihrer normalen Lage aneinander zu befestigen. Die mit Alkohol 
durchtränkten Knospen werden dazu einfach in die erwärmte, flüssige 
Mischung gebracht, worauf ich den Alkohol mittelst einer Luftpumpe 
ein Paar Male aufkochen lasse. Dadurch wird die Flüssigkeit zwischen 
den Blättern, sowie etwa noch vorhandene Luft entfernt, beim lang- 
samen Oeffnen des Hahnes dringt das warme Glycerin-Gelatin in 
die sämmtlichen Zwischenräume ein. Man giesst nun aus, lässt er- 
kalten und bringt die Knospe in eine Mischung von etwa gleichen 
Theilen Alkohol und Glycerin. Ist die Gelatine hierin hinreichend 
entwässert, so klebt sie nicht mehr an das Messer, ist aber noch so 
weich, dass sie sich, mit sammt der Knospe, sehr leicht schneiden 
lässt. Mit einem Handmicrotom werden jetzt Schnitte von 0,1 bis 
0,2 mm Dicke gemacht, welche, reihenweise auf Objectträgern auf- 
geklebt und mit Glycerin überdeckt, dem Zwecke völlig genügen. 
Nach solchen Präparaten sind die meisten Zeichnungen auf den 
Tafeln II—IV mit der Camera lucida entworfen worden. 

Zu bemerken ist noch, dass ich die Injectionen in einem dick- 
wandigen Röhrchen von der Grösse eines gewöhnlichen Reagenz- 
rohres vornehme. Dieses steht durch ein Rohr von Kautschuk mit 
dem Hahne der Luftpumpe in Verbindung und wird während der 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 241 


Operation in ein Glas mit warmem Wasser gestellt. Mittelst eines 
Stückchens Messinggases werden die Knospen in der Mischung 
untergehalten. Man kann gleichzeitig mehrere Knospen injiciren. 

Auch kann man die injicirten Knospen mittelst Glycerin-Gelatine 
auf flache Korke kleben und darauf in Alkohol-Glycerin härten. 
Kleine Knospen sind dann leichter zu handhaben. Klebt man einige 
Knospen neben einander, so Kann man sie gleichzeitig schneiden. 


§ 2. Die spiralige Blattstellung. 


Eines der Hauptresultate meiner Untersuchung ist der Satz, 
dass Zwangsdrehungen bei meinem Dipsacus silvestris torsus nur 
an Achsen mit spiraliger Blattstellung auftreten, und dass diese 
Anordnung bereits in der Knospe, lange vor dem ersten Anfange der 
Torsion, obwaltet. 

Dass an den tordirten Zweigen die erwachsenen Blätter in einer 
Spirale stehen, leuchtet, bei kräftiger Ausbildung der Zwangsdrehung, 
stets auf dem ersten Blick ein; für die Fälle geringerer Drehung 
werde ich diesen Punkt im vierten Abschnitt besprechen. Aber die 
Spirale am tordirten Stengel ist nicht mehr die ursprüngliche, denn 
sie ist gerade durch die Drehung theilweise entwunden. Es ist so- 
mit notwendig, sie zuerst in ihrem anfänglichen Zustande zu studiren, 
um zu erforschen, wie sie sich verhält, bevor sie durch die Torsion 
verändert wird. 

Dieses ist die Aufgabe des vorliegenden Paragraphen. Er zer- 
fällt in zwei Theile, deren einer die spiralige Blattstellung in den 
Rosetten der Wurzelblätter behandelt, während der zweite dieselbe 
Erscheinung in den Endknospen der sich streckenden Stämme des 
zweiten Jahres verfolgt. 

In meiner Nebencultur von 1889 habe ich im Laufe des Sommers 
und des Herbstes in mehreren Rosetten von Wurzelblättern eine 
Aenderung der anfänglich decussirten Blattstellung in die spiralige 
beobachtet. Wenn man einmal darauf aufmerksam geworden ist, 
lässt sich die neue Anordnung leicht ermitteln. An einem Indivi- 
duum, welches mit drei Cotylen keimte, beobachtete ich im Juli 
1889 die erste Andeutung der spiraligen Blattstellung, nachdem fünf 
dreigliedrige Wirtel ausgebildet waren. Ich maass auf dem Felde 
die Wirtel zwischen den drei Blättern, welche bei ungeänderter 
Blattstellung den sechsten Quirl gebildet haben müssten. Ich fand 
aber 2/, eines Umkreises (also etwa 144°), was der Blattstellung 
5/,, für eine so ungenaue Messung hinreichend entspricht. Die 

16 


242 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Spirale war eine oana Anordnung blieb eine spiralige 
bis in den nächsten Frühling, der aufschiessende Stengel aber trug 
nur dreigliedrige Blattwirtel. 


Im weiteren Laufe desselben Sommers bis in den Herbst trat 
die spiralige Blattstellung noch in zehn Rosetten auf, welche mit 
decussirten Blättern angefangen hatten. Die Anordnung entsprach 
wieder der Formel 5/44. Mehrere von diesen Exemplaren hatten in 
1890 tordirte Stämme. 


Für die Untersuchung der Blattstellung in der Endknospe tor- 
dirender Stämme war ich in der Lage, ein ziemlich bedeutendes 
Material zu opfern. Einige Exemplare untersuchte ich sofort, von 
einem Dutzend brachte ich im Mai 1890 die Gipfel in Alkohol, um 
davon im Winter vollständige Schnittserien herzustellen. Von diesen 
waren sechs links- und sechs rechtsgedrehte. Sie waren so weit 
entwickelt, dass wohl alle Blätter angelegt waren, in einigen war 
bereits der erste Anfang der Anlage der Blüthenknospe in den be- 
treffenden Präparaten sichtbar. Ferner legte ich im Frühling 1890 
einige tordirende Stämme mit ihren sämmtlichen Blättern in Al- 
kohol ein, sowie einige andere zu besonderen Zwecken. Endlich 
nahm ich zu dieser Untersuchung. einige Rosetten mit spiraliger 
Blattstellung. 


Mit einer einzigen Ausnahme (Fig. 9 auf Taf. II) erhielt sich 
in allen diesen, und namentlich in elf zu vollständigen Schnittserien 
verarbeiteten Exemplaren, die spiralige Anordnung bis in die jüngsten 
noch zu erkennenden Blattanlagen (vergl. Taf. II, Fig. 1, 3, 4, 5, 
Taf. III, Fig. 1A, 2 u.s.w.). Auch war der Blattwinkel, nach 
Augenmaass, überall derselbe, und zwar von den jüngsten Anlagen 
an bis zu jenen Blättern, an deren Basis die Torsion des Stengels 
gerade anfing. 


Um den Blattwinkel möglichst genau kennen zu lernen, wählte 
ich aus den namhaft gemachten elf Schnittserien die Schnitte, 
welche gerade den Vegetationskegel des Stammes enthielten. Ich 
maass den Winkel zwischen einer der jüngsten Anlagen, meist der 
dritten bis fünften, und einem der ältesten Blättchen, und wählte 
diese beiden derart, dass sie eine möglichst sichere Messung ge- 
statteten. In der Spirale zählte ich nun die Blattwinkel und 
die Umgänge zwischen diesen beiden Endpunkten; aus diesen 
Werthen lässt sich offenbar die mittlere Grösse des Blattwinkels 
berechnen. 


Ich erhielt die folgenden Zahlen: 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 243 


A. Links gedrehte Individuen. 
Zahl der 


Blattwinkel. Gesammtgrösse. Mittlere Werth. 
No. 1 8 3 x 360° + 25° 138° 5 
No. 2 10 4 x 360° — 55° 138° 30’ 
No. 3 10 4 x 360° — 65° 137°. 30: 
No. 4 9 3 x 360° + 160° 137° 45’ 
No. 5 11 4 x 360° + 75° 137° 40’ 
No. 6 — an 137° ba. 
B. Rechts gedrehte Individuen. 
No. 7 11 4 x 360° + 90° 1399 6’ 
No. 8 10 4 x 360° — 75° 136° 30’ 
No. 9 8 3 x 360° + 40° 140° 0’ 
No. 10 4 2 x 360° — 165° 138° 45’ 
No. 11 8 4 x 360°— 25° 138° 30’ 


Der mittlere Blattwinkel ist somit 138° 10’. 


Vergleichen wir diese Zahl mit den bekannten Werthen der so- 
genannten Hauptreihe der Blattstellungen 1): 


1/, — 180° 
1], = 120° 
2/, = 144° 
3, — 135° 


"lis TE 138° 13 
Sa, = 13T, 
Grenzwerth = 131223: 28”, 

Wir dürfen daraus folgern, dass die Blattstellung unserer tor- 
dirten Exemplare, von Anfang der Drehung, der Formel °/,, hin- 
reichend genau entspricht, um diese zu ihrer Bezeichnung zu wählen. 

Ich habe dieses Resultat auf Taf. II in den Fig. 3—5 bildlich 
dargestellt. Sie sind drei verschiedenen Individuen entnommen, 
Fig. 3 und 4 rechts, Fig.5 links gedreht. Der Schnitt Fig. 3 ist 
1,4 mm oberhalb des Vegetationspunktes aus der betreffenden Serie 
gewählt; Fig. 5 enthält diesen Theil in seiner Mitte. In dem Stengel, 
welchem die Fig. 4 entnommen worden ist, war, wie man sieht, 
die Anlage des Blüthenköpfchens schon angefangen. Auf die An- 
ordnung der Bracteen habe ich nicht geachtet. 

Der Winkel zwischen den jüngsten aus obiger Tabelle ausge- 
schlossenen Blattanlagen lässt sich nicht so genau messen. Es war 


ı) Vergl. Hofmeister, Allgemeine Morphologie, S. 447. 


244 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


aber wichtig, zu entscheiden, ob er in runder Zahl annähernd 140°, 
entsprechend 5/,3, oder 120°, entsprechend dem Winkel im drei- 
gliedrigen Blattquirl war. Dieses war leicht zu beobachten. Ich 
maass ihn für sieben Individuen zwischen der jüngsten und der 
zweiten und zwischen der zweiten und der dritten Anlage und fand 
ihn stets annähernd = 140°. In einigen dieser Stämme war das 
Capitulum eben angelegt, in anderen aber noch nicht. 

Die spiralige Blattstellung in den Rosetten des ersten Jahres 
ist dieselbe, wie die in der Endknospe des wachsenden Stengels. 
Auf Taf. II ist in Fig. 1 das Centrum einer solchen Rosette ab- 
gebildet. Die Spirale war eine linksläufige, die Pflanze sehr gross 
und schön entwickelt. Sie wurde Ende December 1889 aus dem 
Beete genommen und in Alkohol eingelegt. Die Figur ist aus einer 
Serie von Microtomschnitten gewählt. Der Winkel zwischen den 
Blättern No.3 und No, 16 ist 2200 + > ask 
hinreichend genau mit der Formel 5/,, überein. 

Die spiralige Anordnung der Blätter in der Endknospe der tor- 
direnden Individuen erhielt sich in allen untersuchten Fällen, mit 
der erwähnten Ausnahme (Taf. II, Fig. 9; vergl. den folgenden §) 
bis zum Gipfel. Vergleichen wir mit dieser Thatsache den Befund 
an denjenigen tordirenden Individuen, welche ich bis zur vollen 
Entwickelung ihres Hauptstammes auf den Beeten stehen liess. 
Ihre Zahl betrug 35 (Mitte Juni 1889). 

Unter diesen Individuen erstreckte sich die Zwangsdrehung un- 
unterbrochen bis in das höchste Blatt in zehn Fällen, während in 
24 anderen Exemplaren sich eine Unterbrechung zwischen dem 
dritten und vierten Blatte (von oben herab gezählt) zeigte. Aber 
auch hier standen alle Blätter in spiraliger Anordnung, und war die 
Torsion bis zur Unterbrechung schön entwickelt. In einem Indi- 
viduum folgte auf dem tordirten Stammtheile ein gestreckter Gipfel 
von über 1 m Länge mit vier echten dreigliedrigen Quirlen. Dieses 
entsprach somit dem in Fig. 9 auf Taf. II abgebildeten Falle. 

Wir dürfen nun wohl schliessen, dass die Anordnung der Blätter 
in der Endknospe der gesparten Individuen dieselbe war wie in den 
auf’s Geradewohl herausgegriffenen mikroskopisch untersuchten 
Exemplaren. M. a. W. die am tordirten Stamm spiralig gestellten 
Blätter sind am Vegetationspunkt gleichfalls in spiraliger An- 
ordnung, und zwar mit °/,,-Stellung, angelegt worden. 

Dieser von Braun theoretisch gefolgerte, von Klebahn in einem 
Falle, bei Galium Mollugo bestätigt gefundene Satz bildet bekannt- 


— 140°, stimmt also 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 245 


lich die Grundlage der mechanischen Erklärung der echten Zwangs- 
drehungen. Wir werden ihn im vierten Abschnitt zur Herleitung 
der zahlreichen Typen localer und unterbrochener Zwangsdrehung 
benutzen. 


§ 3. Das Wechseln der Blattstellung an demselben Individuum. 


An normalen Pflanzen von Dipsacus silvestris erhält sich die 
decussirte Blattstellung bekanntlich von den Cotylen bis in die 
Inflorescenz und in allen Zweigen. Dasselbe gilt selbstverständlich 
von den vollkommenen Atavisten meiner Rasse. 

In allen übrigen Individuen meiner Rasse fehlt diese Gleichförmig- 
keit der Blattstellung. Fast ohne Ausnahme wechselt sie im Laufe 
der Entwickelung der Hauptachse wenigstens einmal, und ebenso 
ändert sie sich beim Uebergang des Stammes auf die Zweige und 
in diesen selbst. Es ist sowohl für die Beurtheilung des jetzigen 
Entwickelungsgrades meiner Rasse, als für die klare Einsicht in die 
morphologischen Verhältnisse, welche die geringeren Grade der 
Zwangsdrehung aufweisen, von Interesse, diesen Satz durch einige 
Beispiele und Einzelangaben zu erläutern. Ich werde dabei die 
drei namhaft gemachten Fälle besonders besprechen und fange mit 
dem Wechseln der Blattstellung am Hauptstamme selbst an. 

Einige solche Fälle sind bereits im vorigen Paragraphen erwähnt 
worden, sollen hier aber genauer beschrieben werden. 

Die Samen meiner Rasse keimen in der Regel mit zwei Samen- 
lappen. Die jungen Pflanzen entwickeln in diesem Falle ihre ersten 
Blätter ohne Ausnahme in decussirten Blattpaaren, auch wenn sie 
später wirtelige oder spiralige Blattstellung haben werden. Diese 
Veränderung kann, wie bereits hervorgehoben, im ersten Sommer 
anfangen. Unter 50 Rosetten, welche Mitte Juli 1889 noch genau 
decussirte Blätter hatten, fand ich im October sieben dreizählige 
Individuen und zehn mit spiraliger Blattstellung; die neue Anord- 
nung erhielt sich in den meisten Exemplaren im nächsten Jahre bis 
an die Inflorescenz. Unter 80 Rosetten eines anderen Beetes, welche 
damals (October 1889) noch ganz decussirt waren, entwickelte im 
folgenden Frühling eine Pflanze einen tordirten und eine andere 
einen dreizähligen Stamm. 

Bisweilen, aber wie es scheint im Ganzen selten, geht die einmal 
erreichte spiralige Blattstellung später wieder verloren. In solchen 
Fällen traten dreiblättrige Wirtel an ihre Stelle. Ein Beispiel giebt 
die Fig. 9 auf Taf. II, welche aus einer Serie von Schnitten durch 
die Endknospe eines im Mai 1889 in Alkohol gebrachten, von der 


246 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Basis bis zur Knospe tordirten Individuums gewählt wurde. Es 
ist dieses die im vorigen Paragraphen einige Male genannte Aus- 
nahme. Die vier äusseren, unteren Blätter stehen in spiraliger An- 
ordnung mit dem üblichen Divergenzwinkel, die übrigen aber in 
dreigliedrigen Quirlen, deren ersterer die Blätter 5, 6 und 7, deren 
zweiter die Nummern 8, 9 und 10 umfasst. Das Grenzblatt 5 ist ge- 
spalten, die kleinere Hälfte steht dort, wo der Anschluss an Blatt 4, 
die grössere dort, wo der Anschluss an Blatt 6 dieses fordern würde *). 
Im Ganzen sind ausser dem Grenzwirtel vier dreigliedrige Quirle 
angelegt worden. 

Genau denselben Fall beobachtete ich an einer erwachsenen, 
kurze Zeit vor der Blüthe ausgerissenen Pflanze. Die Pflanze war 
1,40 m hoch, der tordirte Theil des Stammes 30 cm, der gestreckte 
110 cm lang. Die Blätterspirale lief rechts um den Stengel herum, 
der gestreckte Theil hatte einen Grenzquirl und vier völlig normale 
dreigliedrige Blattquirle in etwa gleichen gegenseitigen Entfernungen. 

Aehnlich wie diese beiden Beispiele verhielten sich noch einige 
andere Exemplare. 

Keimpflanzen mit drei Samenlappen pflegen auch ihre ersten 
Blätter in dreigliedrigen Quirlen zu stellen. Ich beobachtete eine, 
welche nach vier solcher Quirle zur Decussation zurückkehrte und 
eine andere, welche nach sechs Quirlen zur spiraligen Anordnung 
schritt, diese bis in den Winter erhielt, im nächsten Frühling aber 
einen dreizähligen Stamm hervorbrachte. Keimpflanzen mit einem 
gespaltenen Cotyl entwickelten bis jetzt nur decussirte Blätter. 

So viel über den Wechsel der Blattstellung am Hauptstamm. 

Wenn es erlaubt ist, in Hinsicht auf den Zweck meiner Cultur, 
die wirtelige Blattstellung als eine niedrigere Stufe der Variation 
zu betrachten als die spiralige, so lässt sich über die Blattstellung 
der Zweige in Bezug auf die Hauptachse sagen, dass sie fast stets 
mehr oder weniger zurückschlägt. Decussation ist an ihnen die 
Regel, sowohl bei tordirenden als bei dreizähligen Stengeln; drei- 
zählige Zweige sind an beiden Arten von Individuen verhältniss- 
mässig selten, und solche mit ausschliesslich spiraliger Anordnung 
habe ich bis jetzt noch nicht gefunden. Für die Seitenzweige tor- 
dirter Stämme habe ich die beiden Verhältnisse in den Nebenfiguren 
6 u. 8 auf Taf. II abgebildet, dasselbe erhellt aus mehreren Figuren 
auf Taf. III. 


ı) Der Winkel zwischen 4 und der benachbarten Blatthälfte von 5 
beträgt etwa 140°, der zwischen 6 und der anderen Blatthälfte von 5 
etwa 120°, 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 247 


Die Zweige selbst haben häufig wechselnde Blattstellung und 
zwar in den mannigfachsten Gruppirungen. Sehr gewöhnlich fangen 
sie an ihrer Basis mit decussirten Blättern an und schreiten dann 
höher hinauf zur wirteligen oder zur spiraligen Anordnung, um diese 
meist, doch nicht immer, bis zu ihrem Gipfel zu behalten. Ich 
habe ausgedehnte Tabellen über diesen Wechsel gemacht, halte es 
aber für überflüssig sie hier zu reproduciren. 


Dritter Abschnitt. 
Der innere Bau des tordirten Stengels. 


§ 1. Die gürtelförmigen Gefässstrang-Verbindungen der Blätter. 


In normalen Pflanzen von Dipsacus silvestris sind die Blätter 
jedes einzelnen Blattpaares mit einander durch breite Flügel zu 
jenen bekannten Behältern des Regenwassers verwachsen. Jedes 
Blatt umfasst dabei den halben Umfang des Stengels. 

In dreizähligen Exemplaren verbinden sich die drei Blätter des 
Quirls in derselben Weise; jedes Blatt umfasst ein Drittel des Stengels. 

Bei spiraliger Anlage der Blätter am Vegetationspunkt ver- 
wachsen die benachbarten Blätter auf dem kürzesten Wege gleich- 
falls und wiederum in genau derselben Weise mit einander. Jedes 
Blatt umfasst nun °/,, des Stengelumfanges und wird dabei durch 
die Verbindung mit dem nächstunteren und dem nächstoberen Blatte 
ein wenig schiefgestellt. Die Verwachsung ist hier, wie bei den 
decussirten und dreigliedrigen Individuen, eine congenitale. 

Es leuchtet ein, dass diese Verhältnisse zur Folge haben müssen, 
dass die sämmtlichen, am Vegetationskegel in spiraliger Anordnung 
angelegten Blätter zu einem einzigen Bande verwachsen. Man 
sieht dieses am schönsten, wenn man während des Wachsthums die 
sämmtlichen Blätter eines Stammes in einer horizontalen Ebene in 
der Höhe des Vegetationspunktes durchschneidet. Die Fig. 5 auf 
Taf. IV stellt ein solches Präparat in natürlicher Grösse dar. Der 
Flügel ist zwischen dem ersten und dem zweiten Blatte oberhalb 
der Verbindung getroffen, von Blatt 2 bis 11 in dieser, in den jüngsten 
Blättern wiederum oberhalb der hier erst eben angelegten Flügel- 
verbindung. In den Figuren auf Taf. II u. IIl sind die Blätter 
gleichfalls zumeist oberhalb dieses Theiles geschnitten. 

Die Verwachsung der Blätter zu einer ununterbrochenen Spirale 
übt selbstverständlich auf den Bau des Stengels einen tiefgreifenden 
Einfluss aus. Zwei Punkte fallen dabei besonders auf und sollen 
deshalb in diesem und dem nächsten Paragraphen besprochen werden. 


248 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Es sind dieses dieGefässbündelverbindungen der benachbarten Blätter 
und die Diaphragmen der jetzt aufgelösten Knoten. 

Die gürtelförmigen Gefässstrangverbindungen, welche namentlich 
bei den Dipsaceen, Valerianeen und Rubiaceen vorkommen, sind von 
Hanstein ausführlich beschrieben und auch für die normalen Stengel 
von Dipsacus silvestris abgebildet worden*). Bei dieser Art sind sie 
nach Hanstein besonders leicht zu sehen und sehr vollkommen aus- 
gebildet, die Blattscheiden enthalten zahlreiche Nebenstränge aus 
der Seitenverbindung zwischen den beiden benachbarten Blättern. 
Die gegenseitigen Verbindungen der Stränge eines und desselben 
Blattes im Gürtel nennt er Rückenstücke des Gürtels. 

Eine genaue Kenntnis dieser Verhältnisse ist namentlich für das 
Studium der Unterbrechungen erforderlich, welche so häufig in den 
Zwangsdrehungen der Hauptstämme und der Aeste auftreten. Ich 
will sie deshalb hier eingehend schildern. Sie sind für die tordiren- 
den Individuen nicht wesentlich anders als für die normalen. 

Auf Taf. IV habe ich in Fig. 2 eine Projection des Gürtels für 
ein normales Blattpaar nach einer Serie von Querschnitten ent- 
worfen. Bei m und m’ sieht man die dicken mittleren Nerven, der 
innere Kreis, welcher diese verbindet, soll den von den höheren 
Knoten herabsteigenden Kreis von Gefässbündeln andeuten. 

Ausser dem medianen treten in jedes Blatt noch einige weitere 
Stränge über, welche einander parallel im fleischigen Mittelnerven 
emporsteigen. Diese sind mit a, b und c bezeichnet; c sind die rand- 
ständigen Gefässbündel jenes Nerven. Die Bündel a und b sind bis- 
weilen unter sich verbunden, bisweilen aber nicht. Die Randbündel c 
sind stets unter sich vereinigt und geben ferner den Strangbogen 
ab, welcher von einem Blatte bis zum anderen geht, und aus denen 
die feineren Nerven des Flügels entspringen. 

Diese Verhältnisse erscheinen noch deutlicher in der Seitenansicht. 
In Fig. 3 auf derselben Tafel ist in natürlicher Grösse die Verbin- 
dung der Basen zweier Blätter von einem tordirenden Stamme ab- 
gebildet. Die Blätter waren noch jung, hatten etwa ihre halbe end- 
gültige Länge erreicht, die Torsion hatte an ihrem Grunde schon 
angefangen. Sie bildeten einen Theil einer nach links gedrehten 
Spirale; p ist somit die obere Kante des Mittelnerven des unteren, 
q die untere Kante des Nerven des oberen Blattes. Zwischen p 
und q ist der dünne Flügel ausgebreitet. ; 


1) J. Hanstein, Ueber gürtelförmige Gefässstrangverbindungen im Stengel- 
knoten dikotyler Gewächse. Abh. d. k. Akad. d. Wiss. Berlin 1857, S.77—98, 
Taf. I—IV. Für Dipsacus silvestris siehe S. 85 und Taf. III, Fig. 26 u. 27. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 249 


Die medianen Nerven m, m’ sind frei und nicht mit den übrigen 
verbunden. a und a’ sind die benachbarten, wie in Fig. 2 nach oben 
gespaltenen Stränge, c und c’ die Randbündel. Diese sind unter 
sich mit a und a’ durch starke Bogen vereinigt, welche zusammen 
den Gürtel bilden. Aus dem Gürtel entspringen die secundären 
Randbündel in den fleischigen Mittelnerven, sowie die feinen Stränge 
im Flügel. 

Diese Verbindungen sind bereits angelegt und zu bedeutender 
Stärke herangewachsen, bevor die Torsion im Stengel anfängt. Man 
sieht dieses an Präparaten aus jüngeren Blättern. Ich stellte dazu 
Tangentialschnitte der Blattbasen aus Alkoholmaterial her, und 
machte diese mit Kreosot durchsichtig. Einem solchen Schnitte ist 
die Fig.9 auf Taf. IV entnommen. Um das Alter der Blätter genau 
zu kennen, machte ich dieses Präparat aus dem Stengel, dessen 
Blättergruppirung in der Fig. 5 auf derselben Tafel dargestellt 
worden ist. Ich wählte die als No. 12 und 13 bezeichneten Blätter; 
an ihrem Grunde hatte der Stengel noch keine Spur von Torsion. 
Man sieht die Stränge und ihre Verbindungen zwar in einfacherer 
Ausbildung wie in Fig. 3, aber doch der Hauptsache nach vollendet. 

Auf den Querschnitten meiner Mikrotomserien traf ich die gürtel- 
förmige Verbindung zwischen den Blättern der tordirenden Stämme 
regelmässig an. Sie ist z.B. in Fig. 12B auf Taf. IV bei s’ abgebildet 
worden. Es war in diesen Präparaten stets deutlich zu erkennen, 
dass die Gürtel ausserhalb des Gefässbündelkreises des Stengels 
liegen und somit noch zu den Blättern zu rechnen sind. Es ist dieses 
von Wichtigkeit für die experimentelle Beantwortung der Frage 
nach ihrer Bedeutung für das Zustandekommen der Torsion (vergl. 
Abschn. V, 8 2). 

Zum Schlusse verweise ich noch auf die Fig. 10 auf Taf. IV. Sie 
ist nach einem Spiritus-Präparate in natürlicher Grösse gezeichnet. 
Das Präparat war ein tordirender Stengel, der während des kräf- 
tigsten Wachsthums abgeschnitten worden war. Er wurde in der 
Richtung der spiralig verlaufenden Längsreihen aufgeschnitten, die 
sämmtlichen Blätter dicht an ihrer Basis entfernt, und darauf das 
Ganze in Wasser von 90° C. getödtet und erschlafft. Er liess sich 
jetzt leicht entwinden und flachlegen und wurde nun, zwischen zwei 
Glasplatten geklemmt, in Alkohol gehärtet. Der mit 0,02 Theilen 
Salzsäure versetzte Spiritus machte das Präparat völlig weiss und 
liess die Gefässbündel deutlich hervortreten. 

In der Zeichnung sind die Achselknospen als dunkle Kreise ein- 
getragen. Von ihnen läuft ein dicker, medianer Blattspurstrang 


250 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


herab bis zum nächsten Schraubenumgange. Die Linie, in der die 
Blätter abgetrennt sind, machte ich wellig, um die den einzelnen 
Blättern, sowie die den Flügelverbindungen entsprechenden Theile 
deutlicher erkennen zu lassen. Die gürtelförmigen Gefässstrang- 
verbindungen mit ihrem eigenthümlichen Formenreichthum springen 
sofort in die Augen. 


$2. Das Diaphragma der Knoten. 


Der Stengel von Dipsacus silvestris ist hohl, die Höhlung in jedem 
Knoten von einem Diaphragma unterbrochen. Dieses letztere ent- 
hält keine Gefässbündel. 

Schneidet man tordirte Stämme auf, so sind sie gleichfalls hohl, 
die Höhlung ist aber eine ununterbrochene. Dagegen läuft eine ins 
Innere hervorspringende Leiste als eine Wendeltreppe den Seiten des 
Hohlcylinders entlang. Sie entspricht genau der Insertion der Blätter- 
spirale und ist somit als die Vereinigung der Diaphragmastücke der 
einzelnen Blätter zu betrachten. 

Noch schöner als im ausgewachsenen Stengel ist diese Erschei- 
nung auf Schnitten aus den Gipfeln noch wachsender Exemplare zu 
beobachten. Es empfiehlt sich dabei, nicht einen genau medianen 
Längsschnitt zu machen, sondern in tangentialer Richtung auf einer 
Seite soviel wegzunehmen, dass die Höhlung gerade überall erreicht 
wird. Ein solches Präparat ist in natürlicher Grösse in Fig. 7 auf 
Taf. IV dargestellt worden. Die Blätterspirale war eine linksläufige. 
Man sieht das schraubige Band in der Höhlung, auf der vorderen 
Seite der Windungen vom Schnitt getroffen, auf der hinteren Seite 
im Grunde des hohlen Stengels. Man erkennt deutlich, wie die 
Windungen der Schrauben nach oben allmählig weniger steil werden 
und wie sie der äusseren Blattspirale genau entsprechen. 

In den Querschnitten des wachsenden Gipfels zeigt sich die Dia- 
phragmenleiste als eine hervorragende Partie, deren breiteste Stelle 
in der Mediane eines Blattes liegt, wenn dieses gerade in der Mitte 
seiner Insertion getroffen wurde. Man erkennt dieses in den Fi- 
guren 6 und 8 auf Taf. IV. Vergleiche auch die einer jüngeren Partie 
entnommene Fig. 8 auf Taf. II. 

Ich möchte hier die Blätterspirale unseres Dipsacus silvestris torsus 
mit den normalen spiraligen Blattstellungen anderer Pflanzen ver- 
gleichen. Ich wähle dazu als Beispiel die Umbelliferen. Hier trägt 
jeder Knoten nur ein Blatt. Dieses aber umfasst den Stengel und 
schliesst seine beiden Ränder aneinander an, statt sich mit seinen 
beiden Nachbarn zu verbinden. Dementsprechend entsteht das . 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 251 


Diaphragma als quere Wand im Stengel und können die Internodien 
sich ungehindert strecken. 

Genau so verhält es sich bei unserem Dipsacus, wenn die Blatt- 
paare aufgelöst werden, ohne Aufhebung der decussirten Blatt- 
stellung. Ich habe diese Erscheinung bereits oben (Abschn. II, § 1) 
beschrieben und verweise auf die dort citirte Fig. 2 auf Taf. VI. 
In diesem Zweige sind allerdings die betreffenden Blätter bei Weitem 
nicht stengelumfassend, auch fehlten in der Höhlung des Stengels die 
ihnen entsprechenden Querwände. Da aber der gegenseitige Ver- 
band der beiden Blätter aufgehoben ist, hat sich das zwischen- 
geschobene Internodium strecken können und hat es keine Torsion 
erfahren. 

Die spiralige Blattstellung an sich bedingt somit offenbar noch 
keine Zwangsdrehung, dazu ist überdies die Verwachsung der Blätter, 
wie sie bei Arten mit opponirten Blättern üblich ist, aber den Pflanzen 
mit gewöhnlichen zerstreuten Blättern fehlt, wie es scheint, uner- 
lässlich. 


Vierter Abschnitt. 
Die unterbrochene Zwangsdrehung. 


§ 1. Beschreibung und Herleitung dieser Erscheinung. 


In den beiden ersten Abschnitten wurde der Umstand erwähnt, 
dass viele gedrehte Stämme meiner Cultur unterhalb der drei obersten 
Blätter ein gestrecktes Internodium hatten. Zwischen jenen drei 
Blättern wiederholte sich dann aber die Torsion in grösserem oder 
geringerem Grade. Man kann das gestreckte Internodium somit als 
eine Unterbrechung der Zwangsdrehung betrachten. 

Solche Unterbrechungen kommen auch sonst häufig vor, nament- 
lich in den Aesten. Einen sehr schönen Fall eines Hauptstammes habe 
ich auf Taf. I in Fig. 1 dargestellt. Die Unterbrechung liegt hier 
fast genau in der Mitte. Oberhalb und unterhalb der beiden ge- 
streckten Internodien (a, g, f) ist die Zwangsdrehung im vollsten 
Maasse ausgebildet, auf der oberen Seite sogar bis zur völligen Auf- 
richtung der Blattspirale zu einer geraden Längszeile. 

Bei diesen Unterbrechungen ist die Richtung der Blätterspirale 
stets oberhalb und unterhalb jener Stelle dieselbe, wie auch in der 
citirten Figur ersichtlich ist. Ich hebe dieses besonders hervor, weil 
in anderen Fällen von Torsionen, welche keine Zwangsdrehungen im 
Sinne Braun’s sind, die Unterbrechung ganz gewöhnlich mit einer 
Umdrehung der Richtung zusammenfällt und in dieser letzteren ihre 
Ursache hat. 


252 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Viele Beispiele von unterbrochenen Zwangsdrehungen werde ich 
in den folgenden Paragraphen dieses Abschnittes zu erwähnen haben. 
Um sie zu begreifen und die sie begleitenden Bildungsabweichungen 
zu verstehen, scheint es mir unerlässlich, sich eine klare Vorstellung 
zu machen, wie sie zu Stande kommen. 

Zwangsdrehungen kommen bei meinem Dipsacus nur vor an 
Stengeln mit spiraliger Blattstellung, und diese Blattstellung tritt, 
soweit meine Untersuchungen reichen, schon bei der ersten Anlage 
am Vegetationskegel auf, wie in Abschnitt II, $2 dargethan wurde. 
Wir haben uns somit die Frage vorzulegen, was aus einer Endknospe 
mit spiraliger Anordnung der Blätter werden kann. Ich verweise 
dabei wiederum auf die Fig. 3, 4 und 5 auf Taf. 11. 

Betrachten wir zunächst den typischen Fall von Zwangsdrehung, 
aber ohne Unterbrechung. Am Vegetationskegel fehlt die Torsion, 
die Blätter sind hier in der beschriebenen Weise unter sich zu einer 
Spirale mit dem Divergenzwinkel °/,, verbunden. Die Drehung fängt 
erst an, sobald die Internodien sich bedeutend zu strecken beginnen. 
Die Torsion entwindet dabei die Blätterspirale mehr oder weniger 
vollständig, und das Wachsthum des Stengels dehnt die Insertionen 
der Blätter mehr oder weniger aus, ohne sie aber von einander 
zu entfernen. Die Riefen des Stengels stellen sich dabei um so schiefer, 
je kräftiger an der betreffenden Stelle das Längenwachsthum ist 
und je vollständiger die Blätterreihe entwunden und aufgerichtet 
wird. 

Auf die ursächlichen Beziehungen dieses Vorganges werde ich 
erst im folgenden Abschnitt einzugehen haben, hier möge die ge- 
gebene, möglichst objectiv gehaltene Darstellung genügen. 

Ich komme jetzt zu den möglichen Abweichungen in diesem Vor- 
gang und erinnere nochmals, dass ich dabei stets die spiralige An- 
ordnung der Blattanlagen in der Knospe als gegeben voraussetze. 

Nehmen wir zunächst an, dass an irgend einer Stelle die Ver- 
bindung zwischen zwei benachbarten Blättern verfehlt werde. Ober- 
halb und unterhalb dieser Stelle wird die Zwangsdrehung sich in der 
üblichen Weise ausbilden. An der Fehlstelle selbst wird aber keine 
Ursache zu irgend welcher Abweichung vom normalen Wachsthum 
vorhanden sein. Hier wird somit der Stengel sich in der üblichen 
Weise strekken können und es wird ein gewöhnliches Internodium 
entstehen. 

Nach diesem Prinzipe finden die Unterbrechungen in den Zwangs- 
drehungen eine sehr einfache Erklärung. 

Doch ist es keineswegs für ihre Entstehung erforderlich, dass die 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 253 


Verbindung zweier Nachbarblätter in der Knospe vollständig fehl- 
schlage. Es reicht offenbar aus, anzunehmen, dass diese Verbindung 
nur an der fraglichen Stelle schwächer sei, als die Kräfte, welche 
gerade dort die Streckung des Stengels herbeiführen würden. 

Wo diese Annahme zutrifft, wird offenbar die einmal angelegte 
Verbindung beim Wachsthum zerrissen oder doch in ungewohnter 
Weise-ausgedehnt werden. Vielleicht wird sie auch anfangs gedehnt 
und nachher zerrissen werden. 

Welche Folgen wird dieser, vorläufig nur hypothetisch ange- 
nommene, Vorgang haben, und woran wird er im ausgewachsenen 
Sprosse noch zu erkennen sein ? 

Erstens die einfache Ausdehnung. Zwischen den beiden Partien 
der Zwangsdrehung wird sich ein mehr oder weniger gestrecktes 
Internodium finden. Auf diesem werden aber die beiden Blätter, 
welche durch sein Wachsthum von einander entfernt wurden, noch 
verbunden sein. Der Blattflügel wird sich vom einen bis zum anderen 
erstrecken. Und zwar, wenn das Internodium nicht gedreht ist, 
in einer geraden Linie, welche die anodische Seite des unteren mit 
der katodischen Seite des oberen Grenzblattes vereinigt. Der Deh- 
nung entsprechend wird der Flügel nur schmal sein. 

Solche Flügel nun waren in meiner Cultur im Sommer 1889 
keineswegs selten, namentlich wenn das zwischengeschobene Inter- 
nodium kein sehr langes war. 

Viel häufiger muss aber der Flügel zerrissen werden, da er offenbar 
nicht für eine solche Ausdehnung angelegt wird. Die Zerreissung 
kann nun, a priori, entweder spät oder früh stattfinden. Bei später 
Zerreissung erstreckt sich der Flügel entweder von einem oder von 
den beiden Grenzblättern bis in grösserer oder geringerer Entfernung 
über das gestreckte Internodium, wie solches z. B. in den Fig. 2 (a b) 
und 3 (ac) auf Taf. V zu sehen ist. Eine Linie wird ihre beiden 
Enden verbinden; diese wird sich entweder als sehr feine, oft zer- 
rissene Flügelleiste (z. B. Taf. I, Fig. 1 bei dc b), oder als eine Riss- 
linie präsentiren. Das erstere, wenn der Flügel in der Mitte eigentlich 
nur bis zur Unkenntlichkeit gedehnt oder erst spät zerrissen; das 
zweite, wenn er schon früh wirklich zerrissen wurde. Im letzteren 
Falle wird häufig auch die Verbindung der breiteren Flügeltheile 
mit dem Internodium, wegen des überherrschenden Wachsthums 
des letzteren verbrochen, und hängt der Flügel lose neben dem Stengel 
herab. Auch dieses ist z. B. in der erwähnten Fig. 3, Taf. V zu er- 
kennen. 

Bei früher Zerreissung kann jede übermässige Verbreiterung des 


254 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Flügels unterbleiben und eine einfache Risslinie an dem gestreckten 
Internodium die beiden Grenzblätter verbinden. Solche Risslinien 
waren in meinem Material eine ganz gewöhnliche Erscheinung. 

Bis jetzt habe ich angenommen, dass die Fehlstelle in der gegen- 
seitigen Verbindung der Blätter dort lag, wo gewöhnlich die Ueber- 
brückung der gemeinschaftlichen Grenze durch den im vorigen Ab- 
schnitt beschriebenen Gefässbündelbogen stattfindet, also z. B. zwi- 
schen c und c’ in Fig. 3 auf Taf. IV. 

Betrachten wir aber diese Figur etwas näher, so sehen wir, dass 
das Gürtelband sich zwar von a bis a’ ununterbrochen erstreckt, 
aber zwischen a und m, sowie zwischen a’ und m’ fehlt. Mit anderen 
Worten, es sind im Mittelnerven jedes Blattes zwei schwache Stellen 
gegeben, von denen wir erwarten dürfen, dass sie einer dehnenden 
Kraft geringeren Widerstand entgegensetzen werden, wie der Ge- 
fässbündelbogen zwischen a und a’. Diese beiden Stellen liegen zwi- 
schen dem medianen Strang des fleischigen Nerven und seinen beiden 
ersten Nachbarn, also so dicht an die Mitte des Nerven gerückt, wie 
nur möglich. 

Denken wir uns jetzt, dass die Gewebeverbindung zwischen m 
und a in irgend einem Blatte einer Knospe mit spiraliger Blatt- 
stellung schwächer ausfällt, als die Kräfte, welche das Längen- 
wachsthum des Stengels an jener Stelle verursachen!). Das Gewebe 
zwischen m und a wird dann offenbar zerrissen werden, die Ent- 
fernung dieser beiden Punkte wird zunehmen, und der Riss wird sich 
zwischen den beiden Gefässbündeln aufwärts vergrössern, ohne 
einem unüberwindlichen Widerstand zu begegnen. Zwischen den 
beiden Hälften des Mittelnerven eines und desselben Blattes wird 
jetzt ein gestrecktes Internodium eingeschoben. 

Ein Blick auf die Fig. 4 auf Taf. VI und 1 und 7 auf Taf. V zeigt 
sofort, dass solche Verhältnisse thatsächlich vorkommen. Auch waren 
sie nicht gerade selten. Ich möchte nun keineswegs behaupten, dass 
das Fehlen einer Gefässbündelverbindung die einzige Ursache ihres 
Auftretens ist; dass sie aber dazu wesentlich beitrug, liegt auf der 
Hand, namentlich wenn man berücksichtigt, dass das Aufreissen 
wohl stets in unmittelbarer Nachbarschaft des medianen Stranges 
des Nerven stattfand. 


ı) Es soll damit nicht entschieden werden, ob die Gewebeverbindung 
schwächer als gewöhnlich, oder die zuletzt angedeuteten Kräfte grösser 
oder anders combinirt sind als sonst im tordirten Stengel. Ueberhaupt 
ist in obiger Erörterung kein Versuch zu einer mechanischen Erklärung 
gemacht worden. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 255 


Ich werde solche Blätter, um eine kurze Bezeichnung zu haben, 
zweibeinige nennen. Sie lassen die Wundlinie stets deutlich erkennen, 
nicht nur an der aufgerissenen Kante des Blattnerven, sondern auch 
am Stengel. Auf diesem sind die beiden Beine des Blattes stets durch 
eine, oft breite und braune, Wundlinie verbunden. 

Sehr einzelne Male streckte sich ein Internodium zwischen den 
beiden Hälften eines Blattnerven, ohne diesen zerreissen zu können, 
Das Blatt wurde dann gedehnt, das Internodium an der Verbindungs- 
linie am erstrebten Wachsthum gehindert. Die gegenüberliegende 
Seite streckte sich frei, dadurch wurde das Internodium gekrümmt. 
Die convexe Seite war glatt, die concave von queren Falten reichlich 
bedeckt. 

Mehrere andere Fälle, deren Erklärung sich leicht aus unserem 
Schema ableiten lässt, habe ich beobachtet, doch lohnt es sich nicht, 
sie hier zu beschreiben. 

Bis jetzt habe ich eine einmalige Unterbrechung in der ganzen 
Blattspirale einer Knospe angenommen. Es leuchtet ein, dass die 
Erscheinung sich wird wiederholen können. Die Zwangsdrehung 
kann an zwei oder mehreren Stellen zwischengeschobene Internodien 
mit denselben Nebenerscheinungen aufweisen, wie sie oben beschrie- 
ben wurden. 

Die Wiederholung der Unterbrechung kann aber soweit gehen, 
dass dadurch die ganze Blätterspirale in einzelne kleine Gruppen 
von Blättern aufgelöst wird. Solche Gruppen können dann noch 
sehr deutliche Zwangsdrehung aufweisen, wie z. B. in den in Fig. 1, 
3, 7 (Taf. V) u. s. w. dargestellten Zweigen, oder aber dazu zu wenig 
Blätter umfassen. Im letzteren Falle entstehen Gruppen von 
1—4 Blättern, welche ich als Scheinwirtel bezeichnen werde. Diese 
Scheinwirtel verdienen eine eingehende Erörterung, da sie den 
extremen Fall von unterbrochener Zwangsdrehung bilden. Sie sind 
von echten Quirlen dadurch zu unterscheiden, dass ihre Blätter nicht 
genau auf derselben Höhe stehen, nicht rings um den Stengel um 
gleiche Winkel von einander entfernt sind, und dass sie mit den 
nächstunteren und nächstoberen Scheinwirteln in der Regel durch 
deutliche Risslinien verbunden sind. 

Ich werde daher diesen Scheinwirteln einen besonderen Para- 
graphen widmen, diesem aber eine Behandlung der localen Zwangs- 
drehungen und des dabei stattfindenden Anschlusses an die decussirte 
oder wirtelige Blattstellung folgen lassen. Mehrere Beispiele von 
Risslinien auf zwischengeschobenen Internodien und von zweibeinigen 
Blättern werde ich dabei zu erwähnen haben. 


256 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Am Schlusse dieser deductiven Behandlung der Vorgänge der 
unterbrochenen Zwangsdrehung möchte ich hervorheben, dass es 
mir noch nicht gelungen ist, die Unterbrechungen während ihrer 
Entstehung zu beobachten. Doch glaube ich, dass die äusserst viel- 
fältigen Erscheinungen, welche ich an ausgewachsenen, oder doch 
im Wachsthum bereits wesentlich vorgeschrittenen Hauptstämmen 
und Aesten gesehen habe, eine andere ebenso einfache Deutung nicht 
zulassen. Die spiralige Anordnung der Blätter kann selbstver- 
ständlich nicht, für die betreffenden Sprosse, durch Untersuchung des 
Vegetationskegels festgestellt werden, doch ist sie an den erwach- 
senen Sprossen in der Regel noch mit solcher Sicherheit zu erkennen, 
dass dieses auch überflüssig wäre. 

Hauptsache ist, dass es sich hier nicht um vereinzelte Ausnahmen, 
sondern um häufige und durch ein reichhaltiges Material von Einzel- 
beobachtungen belegte Variationen auf einem und demselben Thema 
handelt. 

§ 2. Die Scheinwirtel. | 

Bei einer Durchmusterung von vielen Hunderten von solchen 
Seitenzweigen, welche nach dem Abschneiden des Hauptstengels 
atavistischer Individuen aus dem Stengelgrunde hervorgewachsen 
waren, fand ich, sowohl im Jahre 1887 als in 1889, sehr zahlreiche 
Aeste mit Scheinwirteln. Meist war es nur der obere, seltener waren 
es einige der oberen oder ein oder mehrere tiefer gelegene Knoten, 
welche einen solchen Quirl trugen. Die übrigen Knoten trugen 
dann Blattpaare oder dreiblättrige Wirtel vom normalen Bau. 

Auch am Hauptstamm tordirender Exemplare kamen Schein- 
wirtel nicht selten vor. Sie bilden dann den obern oder die beiden 
obern, durch gestreckte Internodien hoch über den zwangsgedrehten 
Theil des Stengels erhobenen Quirle. Beispiele habe ich abgebildet 
auf Taf. I in Fig. 2 u. 3. Für die beiden oberen Scheinwirtel von 
Fig. 2 habe ich Projectionen gezeichnet, welche das Wesen eines 
solchen Gebildes noch besser erläutern können. Man findet diese 
auf Taf. VI in Fig. 5 u. 6, welchen Zahlen die neben den beiden 
Knoten in der Hauptfigur gestellten Ziffern entsprechen. Die grössere 
Entfernung eines Blattes vom Stengel deutet an, dass es am Knoten 
tiefer inserirt war. Die Flügelverbindungen sind leicht kenntlich; 
wo ein Flügel frei absteht, erstreckte er sich als solche oder als 
Risslinie am nächstunteren Internodium abwärts; wo der Flügel an 
den Stengelquerschnitt angeschlossen gezeichnet ist, lief er am 
Stengel aufwärts. Die Zahlen 1—5 weisen die Anordnung der Blätter 
in der genetischen Spirale an. Zu bemerken ist nur noch, dass der 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 257 


Knoten 5 eine starke Zwangsdrehung zeigte, daher er im Quer- 
schnitt abnormal gross erscheint; Knoten 6 war nur äusserst schwach 
tordirt. 

Auch der Scheinwirtel in Fig. 3 auf Taf. I war durch eine Riss- 
linie an das oberste Blatt der Zwangsspirale angeschlossen; die 
Insertionshöhe seiner drei Blätter differirte aber wenig. 

Nach diesen beiden Beispielen wird die folgende allgemein ge- 
haltene Beschreibung leichter verständlich sein. 

Die Scheinwirtel sind auf dem ersten Blick leicht mit den echten 
Wirteln der dreizähligen Exemplare zu verwechseln. Bei genauerer 
Untersuchung bemerkt man aber sofort eine wesentliche Differenz. 
Denn die Winkel zwischen den Medianen ihrer Blätter sind unter 
sich nicht gleich, wie es bei echten Quirlen sein sollte. Ein Winkel 
pflegt grösser zu sein als die übrigen. Bei genauerer Untersuchung 
stellt sich dann heraus, dass die Blätter unter sich nicht allseitig 
mit ihren Flügeln verwachsen sind, sondern dass in dem grossen 
Winkel diese Verbindung fehlt. In den übrigen ist sie mehr oder 
weniger deutlich ausgebildet. 

Ferner sieht man, dass die Blätter nicht genau in derselben Höhe 
stehen, sondern in einer schwach aufsteigenden Spirale. Das unterste 
und das oberste Blatt dieser Spirale sind einerseits durch die übrigen 
Blätter zu einem Schrauberibande verbunden, auf der andern Seite 
des Stengels aber nicht unter sich vereinigt. Und zwar fällt auf die 
letztere Seite in der Regel jener oben genannte grösste Blattwinkel. 

Kommen zwei oder mehrere von gestreckten Internodien ge- 
trennte Knoten mit Scheinwirteln vor, so pflegen diese letzteren 
unter sich durch Risslinien verbunden zu sein, welche vom höchsten 
Blatt des einen zum untersten des nächstoberen Knoten verlaufen. 

Alle diese Thatsachen lassen leicht erkennen, dass, abgesehen vom 
späteren Längen- und Dickenwachsthum des Astes, die Blätter in 
spiraliger Anordnung stehen. Eine Horizontalprojection würde eine 
Spirale ergeben, deren successive Winkel allerdings nicht gleich 
wären, deren wechselnde Grösse sich aber aus dem grösseren Dicken- 
wachsthum des Stengels an der offenen Seite in jedem Knoten würde 
erklären lassen. 

Am häufigsten sind dreiblättrige Scheinwirtel. Doch fehlen auch 
zweiblättrige und vierblättrige nicht. Von ersteren ist ein Beispiel 
auf Taf. IV in Fig. 11, von letzteren auf Taf. V in Fig. 3 abgebildet. 
Im letzteren Falle ist aber die Zwangsdrehung schon sehr ausgeprägt 
und Gleiches gilt natürlich von den grösseren, durch gestreckte 
Internodien vereinzelten Blättergruppen. 

17 


258 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Endlich besteht offenbar die Möglichkeit, dass durch wiederholte 
Streckungen ein einzelnes Blatt aus einer Knospe mit spiraliger 
Anordnung isolirt werden wird. Ich komme auf diesen Fall bald 
zurück. 

Zunächst aber noch Einiges über die Entstehung der Schein- 
wirtel. Dass sie thatsächlich aus Blättern gebildet werden, welche 
am Vegetationspunkt mit dem Divergenzwinkel 5/,, angelegt werden, 
würde im zweiten Abschnitt für einen bestimmten Fall bewiesen. 
Es war dieses das auf Taf. I in Fig. 3 abgebildete Vorkommen eines 
dreiblättrigen Scheinwirtels am oberen Ende eines tordirten Haupt- 
stammes, eine in meiner Cultur von 1889 sehr häufige Erscheinung. 
Aus dem Umstande, dass in den mikroskopisch untersuchten End- 
knospen die °/,,-Stellung fast stets ununterbrochen bis zur In- 
florescenz ging, haben wir abgeleitet, dass diese Scheinwirtel in 
solcher Weise angelegt worden sein müssen. Wir dürfen nun ohne 
Zweifel dieses Ergebniss auch auf die Aeste übertragen, und somit 
allgemein die Entstehung der Scheinwirtel aus Theilen von Blatt- 
spiralen nach der Formel 5/,, annehmen. 

Wenn zwei oder mehrere Scheinwirtel auf einander folgen, so 
pflegen diese unter sich durch eine der ganzen Länge des Inter- 
nodiums entlang gehende Risslinie verbunden zu sein. Oft sind sie 
auch in dieser Weise mit den benachbarten normalen Blattpaaren 
und Blattwirteln vereinigt. 

Die Scheinwirtel geben oft Veranlassung zu Torsionen, oft aber 
auch nicht. Solche Torsionen sind der Hauptsache nach beschränkt 
auf den kleinen Stengeltheil, welcher den betreffenden Wirtel trägt. 
Ob und in welchem Grade der Ausbildung die Drehung entsteht, 
hängt offenbar davon ab, ob die sehr kurzen Internodien zwischen 
den Insertionen der einzelnen Blätter desselben Scheinquirles eine 
Streckung erfahren oder nicht. Fehlt die Streckung, so unterbleibt 
die Torsion, je erheblicher die erstere, um so deutlicher wird auch 
die zweite sein. Die Fig. 2 auf Taf. I giebt in den beiden, ober- 
halb der eigentlichen Zwangsdrehung befindlichen Scheinwirteln ge- 
ringe Grade von Drehung, die Fig. 3 auf Taf. V eine sehr bedeutende 
Torsion im Scheinwirtel zu erkennen. 

Um eine Vorstellung von der Häufigkeit dieser Scheinwirtel 
mit geringer Zwangsdrehung zu geben, möchte ich hier die folgende 
Beobachtung beschreiben. Im Juni 1887 schnitt ich, wie im ersten 
Abschnitt erwähnt, von mehreren Hunderten von atavistischen 
Exemplaren die Stengel dicht am Boden ab, lange bevor sie ihre 
Streckung vollendet hatten. Aus den Stammstümpfen trieben sie 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 259 


zahlreiche Zweige, welche Mitte September blühreif waren und ab- 
geschnitten wurden. Es waren im Ganzen 1845 grossentheils se- 
cundäre, theils aber auch tertiäre Zweige von 514 Exemplaren. 
Unter diesen fand ich: 


1. Normale, völlig decussirte Zweige . : ..—..... 1470 
Ee AMEIDE on nn 34 
3. Wechselnde Blattstellung ohne Torsion ........ 80 
4. Schön ausgebildete, vielblättrige Zwangsdrehungen . . . 26 
OEE NBE Torsion in Scheinwirteln ... 20007 235 

Summa: 1845 


Die fünfte Gruppe enthielt folgende Fälle: 
a) Nur der obere Knoten mit Scheinwirtel und geringer 


Porson, ocnemwirtel, zweiblätinie a. a 115 
b) Ebenso, doch der Scheinwirtel dreiblättrig . ..... 56 
c) Ebenso, doch der Scheinwirtel vierblättrig . . . . . . 23 
d) Ein tieferer Knoten mit Scheinwirtel und Torsion. . . 7 
e) Zwei oder mehrere Knoten mit Scheinwirtel und Torsion 34 

Summa: 235 


Wir haben also auf 1845 Zweigen 261 mit Zwangsdrehung, also 
etwa 14% und von diesen etwa 12,5 % locale Zwangsdrehungen 
in Scheinwirteln 1). 

Bei einem ganz ähnlichen Versuche in 1889 mit etwa 800 solchen 
Zweigen erhielt ich ähnliche Zahlen. 

Auch an Individuen, deren ganzer Hauptstamm dreigliedrige 
Blattwinkel trug, fand ich Seitenzweige mit einzelnen Scheinwirteln 
und mit meist geringfügiger Torsion. Ebenso an Exemplaren mit 
tordirtem Hauptstamm. 

Eine auffallende und auf dem ersten Blick anscheinend uner- 
klärliche Thatsache ist der Umstand, dass in Scheinwirteln die 
Torsion häufig nicht genau auf den blättertragenden Theil der Achse 
beschränkt ist, sondern sich aufwärts und abwärts noch eine Strecke 
weit verfolgen lässt und nur allmählich aufhört. Beispiele dieser 
Erscheinung liefern die Fig. 2 u. 3 auf Taf. I und Fig. 11 auf Taf. IV. 

Zwei Ursachen dürften, theils jede für sich, theils in Zusammen- 
wirkung diese Erscheinung bedingen. Die erstere ist die im vorigen 
Paragraphen erwähnte Risslinie. Wir haben uns einfach vorzu- 
stellen, dass der fragliche Scheinwirtel als ein Theil einer grösseren 


ı) Dieser Versuch wurde im ersten Abschnitt S. 235 bereits erwähnt; 
zu bemerken ist, dass dort als Torsionen nur die hier sub 4 angegebenen 
bedeutenderen Fälle berücksichtigt wurden. 

Uf fo: 


260 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Gruppe von nach der Formel °/,, angeordneten Blättern entstanden 
ist. Nach unseren Auseinandersetzungen wird dann das untere Blatt 
des Scheinwirtels mit dem vorhergehenden, das obere mit dem 
nächstfolgenden, durch eine Risslinie verbunden sein, auch wenn 
beide durch lange, gestreckte Internodien von ihm getrennt sind. 
Stellen wir uns nun die Entstehung der Risslinien als Folge der 
Streckung jener Internodien etwas eingehender vor, so liegt auf der 
Hand anzunehmen, dass der Riss am frühesten etwa in der Mitte 
des Internodiums entstehen wird, dass die Zerreissung an seinen 
beiden Enden am letzten wird stattfinden, dort aber auch vielleicht 
wird unterbleiben können. Thatsächlich beobachtet man nicht 
gerade selten Internodien, deren Risslinie auf den grössten Theil 
ihrer Länge völlig genesen ist und nur als eine blassgrüne Linie, aber 
ohne Narbe, sich verfolgen lässt. In der Nähe der Scheinwirtel tritt 
dann an ihre Stelle eine feine Narbe, eine eigentliche Wundlinie. 
Und in unmittelbarer Nähe jener Wirtel laufen die Blattflügel, bis- 
weilen sogar die Blattmittelrippen eine Strecke weit auf- resp. ab- 
wärts, als Fortsetzung und Anschluss der beschriebenen Risslinie. 

Der am Internodium auf- oder absteigende Blatttheil bildet somit 
einen allmählich schwächer werdenden Theil jener verwachsenen 
Blattspirale, welche Braun als die Ursache der Zwangsdrehung 
betrachtet. Es ist dann aber selbstverständlich, dass diese letztere 
sich so weit vom eigentlichen Knoten auf- oder abwärts erstrecken 
wird, als jene und dass sie, wie diese, langsam sich ausgleichen wird. 

Genau in derselben Weise sind die an einblättrigen Knoten bis- 
weilen zu beobachtenden geringen Grade von Zwangsdrehung zu 
erklären. 

Die Richtigkeit dieser Deutung geht auch noch aus einer anderen 
Beobachtung hervor. In Abschnitt II, $ 1 habe ich die auseinander 
geschobenen Blattpaare beschrieben, welche oft am oberen Ende 
der Zweige meiner Rasse gesehen werden (vergl. Taf. VI, Fig. 2). 
Hier haben wir also einblättrige Knoten, welche in ganz anderer 
Weise entstanden sind und deren Blättern in der Regel die gegen- 
seitige Verbindung zu einer Spirale durch eine Risslinie fehlt. Sol- 
chen Knoten fehlt dann aber auch stets jede Spur von Drehung. 

Die zweite mögliche Ursache ist das Vorkommen von geotropischen 
Torsionen, welche sich, namentlich am Grunde längerer Internodien, 
an die echte Zwangsdrehung anschliessen können. 

Durch die Zwangsdrehung werden die Längslinien der Inter- 
nodien schief oder fast horizontal gestellt; ohne Geotropismus würde 
sich somit das auf ihr folgende Internodium in jener schiefen Rich- 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 261 


tung weiter entwickeln. Die erwähnte Eigenschaft sucht nun den 
Stengel, wo er dem Zwange der Blätter nicht unterliegt, geradauf 
zu stellen. Da er aber am Gipfel meist schwer belastet ist, wird dieses 
aus bekannten mechanischen Gründen sehr leicht zu Torsionen 
Veranlassung geben‘), 


§ 3. Oertliche Zwangsdrehungen. 


Sowohl am Hauptstengel wie an den Seitenzweigen meiner Rasse 
wechselt die Blattstellung nicht gerade selten. Zwei- und drei- 
gliedrige Wirtel wechseln mit einander, und diese wiederum mit 
spiralig angeordneten Blättern. Diese Verhältnisse haben wir bereits 
in Abschnitt II, $3 besprochen. 

Die spiralige Blattstellung ist, wie wir gesehen haben, die erste 
Bedingung der Zwangsdrehung. Wo somit spiralige und quirlige 
Anordnung an demselben Zweige vorkommen, wird nur ein Theil 
diese Drehung erfahren können. Wir haben dann eine örtliche 
Zwangsdrehung. 

Dieser Fall kommt in den Seitenzweigen meiner Rasse sowohl 
bei tordirten Individuen als bei Atavisten ziemlich häufig vor. 
Meist ist dann der untere Theil quirlig, der obere gedreht. Bis- 
weilen folgen auf der Zwangsdrehung auch noch eine oder mehrere 
Quirle. 

Ich möchte hier diese örtlichen Zwangsdrehungen etwas ein- 
gehender behandeln. Einerseits in methodologischer Hinsicht, 
andererseits wegen der Risslinien und zweibeinigen Blätter, welche 
so häufig dort gefunden werden, wo die spiralige Blattstellung sich 
an die quirlige anschliesst. 

In methodologischer Hinsicht geben die örtlichen Zwangs- 
drehungen eine Warnung, deren Nichtbeachtung leicht zu Irr- 
thümern führen könnte. Das Wechseln der Blattstellung an einer 
und derselben Achse ist im Pflanzenreich allerdings nicht gerade 
selten, in dem Grade wie beim Dipsacus silvestris torsus hat es aber 
doch etwas Unerwartetes. Wenn man nun, um die Blattstellung an 
einer örtlichen Zwangsdrehung zu erforschen, die nächsthöheren, 
jüngeren Theile berücksichtigen wollte, — sei es, dass hier die An- 
ordnung klarer und einfacher hervortritt, sei es, dass die Theile 
noch ganz jung sind und die Anordnung der Blätter somit noch 
nicht von der Streckung der Internodien beeinflusst sein kann, — 


1) Vergl. Opera 7, S. 185—187 und Sachs, Lehrbuch der Botanik, 
4. Aufl. S. 833. 


262 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


so würde man offenbar einen Fehler machen. Denn die Möglichkeit 
ist nicht von der Hand zu weisen, dass die Blattstellung im jüngeren 
Theile ursprünglich eine andere sei als die im gedrehten!). Man 
ist also, falls keine vergleichenden Untersuchungen über die An- 
ordnung der Blätter am Vegetationskegel selbst gemacht werden 
können, auf die Analyse des gedrehten Theiles selbst beschränkt. 

Die Richtigkeit dieses Satzes leuchtet am klarsten dort ein, wo 
der Wechsel der spiraligen Anordnung mit der quirligen nicht der 
einzige ist, sondern wo auch zwei- und dreiblättrige Quirle ab- 
wechseln. Die Annahme einer Constanz der Blattstellung ist an 
solchen Zweigen selbstverständlich ausgeschlossen. 

Zur näheren Beleuchtung des Erörterten gebe ich hier in einer 
kleinen Tabelle eine Beschreibung von einigen im September 1887 
gesammelten Zweigen. Sie waren aus den gelassenen Stammtheilen 
der im Juni abgeschnittenen Atavisten meiner Cultur entstanden 
und blühreif. Unter fast zweitausend solcher Zweige fand ich, wie 
Seite 259 bereits erwähnt, 26 mit schöner, wenn auch oft kleiner 
Zwangsdrehung. In fünf von diesen war die Blattstellung oberhalb 
und unterhalb der Torsion decussirt, in fünf anderen unterhalb der 
Torsion decussirt und oberhalb dreizählig quirlig. In sechs Zweigen 
nahm die Zwangsdrehung den höchsten beblätterten Theil ein, 
während die übrigen wiederum andere Abweichungen zeigten. 

Ich wähle nun die folgenden Fälle als Beispiele heraus und gebe 
die Zahl der Blätter im tordirten Theil (T), dieselbe Zahl im höchsten 
Knoten unterhalb dieser Strecke (A) und oberhalb in einem oder 
zwei Knoten (B’ und B”). 


Zweig A ai B’ B” 
No. 1 3 i 3 

No. 2 3 3 2 1 
No. 3 2 4 3 3 
No. 4 2 5 3 

No. 5 2 6 3 

No. 6 2 7 2 3 
No. 7 2 4 2 1 


Es leuchtet ein, dass man in solchen Fällen aus den benach- 
barten Theilen keinen Schluss auf die Blattstellung des tordirten 
Abschnittes ziehen darf. 

Die Analyse des gedrehten Theiles selbst weist aber stets deutlich 


1) Vergl. hierzu Magnus in den Sitzungsber. d. botanischen Vereins 
der Provinz Brandenburg, Bd. XIX, S. 118, 1877. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 263 


auf dieselbe spiralige Anordnung, welche auch am tordirten Haupt- 
stamm obwaltet und deren Entstehung in der °/,,-Anordnung für 
diesen im zweiten Abschnitt bewiesen wurde. 

Ich komme jetzt zu der Erörterung der Frage, in welcher Weise 
eine Blätterspirale sich an einen Quirl anschliessen wird. Ich wähle 
als Beispiel den einfachsten und häufigsten Fall, dass auf ein ge- 
wöhnliches Blattpaar eine Spirale folgt. Versuchen wir aus der 
Anordnung der Blattanlagen am Vegetationskegel abzuleiten, welche 
Fälle hier zu erwarten sind. 

Zunächst sei das Blattpaar ganz normal und beiderseits in sich 
geschlossen. Es fehlt dann der Anschluss für das erste (unterste) 
Blatt der Spirale. Sein katodischer Rand würde somit frei sein; 
thatsächlich schliesst er sich wohl stets einem Rande des Blattpaares 
an. Dieses fordert, dass ein Blatt jenes Paares sich auf einer Seite 
an zwei Blätter anschliesse, und zwar an das ihm gegenüberliegende 
desselben Paares und an das erste der Spirale. Solches habe ich 
denn auch nicht selten beobachtet. 

Zweitens können die Blätter des Paares unter sich nur einseitig 
verbunden sein, während das obere von ihnen mit seinem anderen 
Rande an das untere Blatt der Spirale anschliesst. Dann bleibt 
aber der eine Rand des anderen paarigen Blattes über, und diesen 
fand ich in solchem Falle nicht selten am Stengel herunterlaufend 
bis an den nächsten Knoten. Es dürfte ein solches ,,Uebergangs- 
paar“ wohl die häufigste Form des Anschlusses ein. Nur die Di- 
vergenz 1, berechtigt uns die Blätter zusammen als ein Paar zu 
betrachten. 

Als drittes Beispiel wähle ich den in Fig. 9 auf Taf. II abge- 
bildeten Fall. Auf der Spirale folgen dreigliedrige Quirle mit einem 
bereits früher besprochenen, gespaltenen Grenzblatte. Die Figur 
ist einem Schnitte aus einer mit dem Mikrotom angefertigten Serie 
entnommen; aus den successiven Schnitten lässt sich also die Art und 
Weise des Anschlusses entnehmen. Der rechte (katodische) Rand 
des gespaltenen Blattes 5 schliesst an 4 an, und zwar hatte das 
zwischenliegende Internodium, über welches diese Verbindung lief, 
bereits eine Länge von 3,2 mm; würde sich somit wohl bedeutend 
gestreckt haben. Der andere Rand von 5 schliesst an 6; Blatt 5, 
6 und 7 bilden den ersten dreigliedrigen Quirl. Der freie, nach 5 
gestreckte Rand von 7 (x) lief gleichfalls am Internodium hinab 
bis 4. Ebenso liefen die beiden mittleren Flügel (x und x) des ge- 
spaltenen Blattes (5) am Internodium bis zum nächsten Blatte 
abwärts. 


264 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Es scheint überhaupt eine ziemlich allgemeine Regel zu sein, 
dass Blattränder, welche den Anschluss an einen anderen Rand ver- 
fehlen, am Internodium bis zum nächst unteren Blatte abwärts 
laufen. Aehnlich wie die herablaufenden Ränder bei anderen Pflan- 
zen, z. B. bei Verbascum. Vielleicht gelingt es einmal, eine Variation 
zu finden, der die Anschlüsse gänzlich abgehen; sie würde bei spi- 
raliger Blattstellung gar keine Zwangsdrehung haben. 

Monstrositäten in den Anschlüssen sind nicht gerade selten. 
Ich beobachtete einmal einen Fall, wo die vier Ränder eines Blatt- 
paares, bei genau opponirten Medianen und Insertion in genau der- 
selben Höhe den gegenseitigen Anschluss verfehlt hatten und alle 
als vier breite Flügel am Internodium herunterliefen. Allmählich 
schmäler werdend, erreichten sie das um 7 cm tiefer gelegene Blatt- 
paar. Auch andere ähnliche Fälle fand ich in meinen Culturen bis- 
weilen vor. 

Eine Form des Anschlusses, welche gleichfalls ziemlich oft vor- 
kommt, ist diese, dass die zwei oder drei oberen Blattpaare resp. 
dreigliedrigen Quirle, welche der Spirale vorangehen, in derselben 
Weise modificirt sind, als sonst das letzte Paar. Sie sind dann 
unter sich durch mehr oder weniger deutliche Risslinien verbunden, 
welche ihre sämmtlichen Blätter zu einer einzigen allerdings unregel- 
mässigen Schraubenlinie vereinigen. 

Ich komme nun zu der Beschreibung von einzelnen Beispielen 
von Anschlüssen von Spiralen an Quirle, und fange mit einigen, 
durch ihre zweibeinigen Blätter auffallenden Zweigen an. 

Zunächst wähle ich den auf Taf. VI in Fig. 4 abgebildeten Ast. 
Ich fand ihn im Juli 1889 unter den Zweigen, welche aus dem 
Stammesgrunde der abgeschnittenen atavistischen Exemplare her- 
vorgetrieben waren. Er bildet das schönste Beispiel von Zwangs- 
drehung, das ich in meinen Culturen bis jetzt an Seitenzweigen 
gefunden habe, d. h. er hat die grösste Blätterzahl in der Spirale 
und die grösste Abweichung in der Richtung der Längsriefen von 
der longitudinalen. 

Bis zum Knoten a b war der Ast normal. Von dem Blattpaare 
dieses Knotens war aber das eine, in der Figur zum Theil abge- 
bildete Blatt mit seinem hinteren Rande am Stengel aufwärts an- 
gewachsen. Es schloss damit an die Blätterspirale an, welche die 
Zwangsdrehung verursachte, welche aber bis e auf deren hinterer 
Seite in fast genauer Längszeile emporstieg und somit in der Figur 
nicht sichtbar ist. Erst oberhalb e bis f sieht man die Basis der 
aneinander anschliessenden Blätter nebst ihren Achselsprossen. In 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 265 


der Höhe von e war der Stengel stark aufgeblasen; dieser Theil ist, 
wie man sieht, scharf vom unteren, weniger gedunsenen Theile 
abgesetzt. 

Das Anschlussblatt 6 sitzt auf einem nicht tordirten, etwas ge- 
streckten Internodium. Durch das Wachsthum dieses Stengeltheiles 
ist seine Basis auseinander gerissen. Man sieht in seinem Mittel- 
nerven den Spalt, der zu einem Dreiecke erweitert worden ist. Der 
Nerv ist dicht neben seinem medianen Gefässbündel aufgerissen, also 
dort, wo das Gürtelband der Stränge fehlt, wie wir im dritten Ab- 
schnitt gesehen haben. Eine breite, in der Figur nicht dargestellte 
Narbe läuft am Stengel vom einen Bein zum andern. 

Aus derselben Cultur stammt der auf Taf. V in Fig. 7 abge- 
bildete Ast. In diesem war nur der Theil c e tordirt; a ist der obere 
Knoten des normalen, decussirten Theiles. Auf e folgte ohne weitere 
Vermittelung der Stiel der Inflorescenz. Die Blätterspirale steigt 
links an, ist aber fast in ihrer ganzen Länge zu einer Längszeile 
aufgerichtet; diese sieht man in der Figur von der Rückenseite. 

Die beiden Blätter 1 und 2 des Blattpaares a stehen genau opponirt; 
1 sieht man von der Vorder-, 2 von der Rückseite. Der rechte Flügel 
von 2 ist mit dem linken Flügel des Uebergangsblattes 3 verbunden, 
welches das erste Blatt der Spirale bildet, und selbst unmittelbar 
an 4, und durch dieses an die weiteren Blätter der Spirale 5—10 
anschliesst. Das Uebergangsblatt (3) verhält sich wie im vorigen 
Beispiel. Es war dem Stengeltheile a c der Länge nach ange- 
wachsen, hat aber seiner Streckung keinen genügenden Widerstand 
leisten können und ist somit von seiner Basis aus im Mittelnerven 
aufgerissen worden. Auch hier wiederum neben dem medianen 
Gefässbündel, wo das Gewebe durch keine Querbündel verstärkt 
ist. cb und b d sind die beiden Seiten des Risses; am Internodium 
ist die Linie d c als deutliche, aber in der Figur nicht sichtbare 
vernarbte Linie gezeichnet. 

Von secundären Monstrositäten zeigte dieser Zweig zwei, welche 
ich hier kurz erwähnen will, da sie in der Figur sofort sichtbar 
sind, obgleich sie eigentlich zum Gegenstand des sechsten Ab- 
schnittes gehören. Erstens ist das Uebergangsblatt 3 am Gipfel ge- 
spalten und zweitens trägt es auf seiner Rückseite, am Mittelnerven 
bis zu etwa halber Höhe angewachsen, ein kleineres Blättchen, 
dessen freier Gipfel bei o gesehen wird. Dieses Blättchen kehrt dem 
Tragblatte 3 seinen Rücken zu und hat seine Insertion am Knoten a, 
und ist von d bis b dem gespaltenen Theil des Mittelnerven von 3 an- 
gewachsen. 


266 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Einen dritten, ähnlichen Fall aus derselben Cultur zeigt uns 
Fig. 1 auf derselben Taf. V. Die Zwangsdrehung ist hier auf die 
Strecke beschränkt, welche die Blätter 6—8 trägt. Der Knoten a 
trägt einen normalen dreigliedrigen Blattwirtel, die Blätter 1 und 2 
zeigten nichts Auffallendes und sind dicht am Grunde abgeschnitten. 
An das dritte Blatt des Wirtels 3 schloss sich die Blätterspirale 
4—8 an, und zwar merkwürdiger Weise so, dass das Uebergangs- 
blatt 4 mit seiner Bauchseite fast bis-zum Gipfel an die Bauchseite 
des Blattes 3 angewachsen ist. Die Vereinigung beschränkt sich auf 
die beiden Mittelnerven. Um sie im Bilde deutlich hervortreten zu 
lassen, habe ich das Blatt 4 nach links zurückgeschlagen, es nimmt 
sich jetzt als ein doppelter Flügel am Mittelnerven von 3 aus. 

Das Uebergangsblatt (4) ist wiederum zweibeinig. Zwischen 
a und s hat sich der Stengel gestreckt, und die beiden Seiten des 
Blattgrundes, wie in den beiden vorher beschriebenen Fällen, aus- 
einandergerissen. 

Mehrere andere Beispiele von zweibeinigen Blättern auf der 
Grenze zwischen Quirlen und Spiralen habe ich in meiner Cultur, 
namentlich in den Jahren 1887 und 1889, vorgefunden und einige 
davon photographirt; es scheint mir aber überflüssig, ihre Ab- 
bildungen und Beschreibungen hier zu reproduciren. 

Von anderen Anschlüssen beschreibe ich zunächst einen Fall, 
der, wenigstens theilweise, in Fig. 3 auf Taf. V abgebildet ist. 
Die Zwangsdrehung war in diesem Zweige auf die kleine Strecke a b 
beschränkt, sonst trug der Zweig decussirte Blattpaare. Das Inter- 
nodium unterhalb a hatte eine Lange von etwa 12 cm. Sein unterer 
Knoten trug das oberste Blattpaar, welcher aber bereits nicht mehr 
normal war. Es bestand allerdings aus zwei opponirten Blättern, 
von denen das eine, theoretisch untere, ganz normal war. Das 
andere war zweigipflig und bis unten zweinervig, einerseits in üb- 
licher Weise mit dem opponirten Blatte verbunden, aber auf der 
nach rechts ansteigenden Seite nicht nur mit jenem Blatte, sondern 
ausserdem mit-dem Uebergangsblatte der Spirale vereinigt. Dieses 
stand am Stengel um etwa 2 cm höher als das Blattpaar, war 
wiederum zweibeinig, und nach oben mit breitem Flügel dem Stengel 
angewachsen. Offenbar war dieser Flügel in der Jugend und wäh- 
rend der ersten Streckung mit dem Flügel c des untersten Blattes 
unserer Figur verbunden gewesen. Durch das Wachsthum des 
Stengels, welches hier, im Gegensatz zu den drei oben beschriebenen 
Beispielen, oberhalb des Anschlussblattes noch ein sehr starkes war, 
war jene Verbindung zerrissen und der Flügel beiderseits abgetrennt; 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 267 


man sieht bei c deutlich, wie er vom Stengel losgerissen ist. Eine 
Risslinie verband die beiden Blätter am Stengel entlang. 

Bisweilen war auch die Risslinie oberseits der Zwangsdrehung 
ausgebildet und erstreckte sie sich bis zum nächstoberen Blattquirl. 
So z. B. an einem am 25. Juli 1889 gesammelten Zweige, der eine 
Blattspirale von vier Blättern mit schöner Torsion trug (Taf. V, 
Fig. 6). Diese schloss unterseits unmittelbar, d. h. ohne Einschal- 
tung eines gestreckten Internodiums, an einen dreigliedrigen Quirl 
(Blatt 1, 2, 3) an, dessen Verbindung auf der Seite aufgehoben war, 
wo das eine Quirlblatt (3) sich in das erste spiralige (4) fortsetzte. 
Oberseits lag zwischen dem gedrehten Theile und dem nächsten 
dreiblättrigen Quirle ein Internodium von 8cm Länge mit deut- 
licher Wundlinie, welche den anodischen Rand des obersten spiraligen 
Blattes (7) mit dem entsprechenden Rande von einem der Quirl- 
blätter verband. 

Einen ähnlichen Fall, an einem oberhalb und unterhalb des 
gedrehten Theiles zweizähligen Zweige fand ich in derselber Cultur. 
Die Zwangsdrehung hatte eine Höhe von 4 cm, umfasste vier Blätter 
und schloss nach oben und nach unten mit Risslinien an die nächsten 
Blattpaare an. 

Die Fig. 2 auf Taf. V zeigt eine Zwangsdrehung mit fünfblättriger, 
fast ganz aufgerichteter Spirale. Das untere Blatt 1 läuft bis b mit 
breitem Flügel an dem gestreckten, ungedrehten Theil des Stengels 
herab; von b erstreckte sich eine deutliche Risslinie bis zum nächst- 
tieferen Blatte. Das obere Blatt 7 der Spirale ist, der dortigen 
Streckung des Stengels zufolge, zweibeinig und schliesst an das 
untere Blatt 8 des Scheinwirtels 8, 9, 10 an. 

Endlich giebt uns die Fig.5 das Bild von einem der häufigsten 
Fälle von örtlicher Zwangsdrehung. Sie ist beiderseits von den be- 
nachbarten Quirlen durch lange Internodien getrennt, an welchen 
mehr oder weniger deutliche Risslinien zu sehen sind. 

Ich verzichte auf die Beschreibung weiterer Fälle, ohne Abbil- 
dung sind sie nicht leicht verständlich zu machen, und ich würde 
das erlaubte Maass weit überschreiten, wollte ich meine sämmtlichen 
Photographien dieser Arbeit beigeben. Ich hoffe aber durch das 
Mitgetheilte das Prinzip klargelegt zu haben, auf dem die einzelnen 
Fälle eine fast unendliche Reihe von Variationen bilden. 


268 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Fünfter Abschnitt. 
Die Mechanik der Zwangsdrehung. 


§ 1. Der Vorgang des Tordirens. 


Die Cultur einer erblichen Rasse von zum Theil tordirten In- 
dividuen liefert nicht nur ein reichliches Material für morpho- 
logische und entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen, für phy- 
siologische Experimente ist sie geradezu unentbehrlich. Und eine 
experimentelle Behandlung der Torsion ist der einzige Weg, um zur 
vollen Gewissheit über ihre Mechanik zu gelangen. Bis jetzt hat 
man stets versucht, aus dem Baue der erwachsenen Theile abzuleiten, 
wie sie sich gedreht haben dürften und welchen Ursachen dieses 
zuzuschreiben sei. Unter den vielen Schwierigkeiten, auf welche 
solche Erklärungsversuche stossen, möchte ich hier namentlich 
hervorheben, dass man nicht weiss, in welchem Stadium der Ent- 
wickelupg die Drehung angefangen hat, und dass man somit Irr- 
thümern ausgesetzt ist in der Annahme der Umstände, welche in 
jenem Stadium herrschten und denen die Erscheinung somit mög- 
licherweise zugeschrieben werden Könnte. | 

Die Beobachtung des Vorganges der Drehung selbst soll hier 
somit in den Vordergrund der Behandlung gestellt werden. 

Die Methode der Beobachtung war die von Darwin für die Un- 
tersuchung der Circumnutation erdachte!). Als im Mai 1889 die 
Hauptstämme meiner Pflanzen deutlich zu tordiren angefangen 
hatten, umgab ich die, für diesen Versuch bestimmten Individuen 
je mit einem Viereck von starken, fest in den Boden eingetriebenen 
Pfählen, deren Köpfe durch Eisendraht verbunden wurden. Die 
Pfähle waren so weit vom Stamm entfernt, dass sie die Bewegung 
der Blätter möglichst wenig hinderten und so hoch, dass eine grosse 
Glasplatte, auf sie aufgelegt, genau horizontal über den Blatt- 
spitzen lag. Auf diese Platte wurde zunächst die Lage der vier 
Pfähle aufgetragen, dadurch wurde es möglich, sie von Tag zu Tag 
genau an dieselbe Stelle zu bringen, ohne sie den Tag über auf dem 
Felde lassen zu müssen. Um nun auf einer solchen Platte die Lage 
eines Blattes anzugeben, stellte Darwin das Auge in die Verlängerung 
der Blattachse und markierte nun auf der Platte den Punkt, in der 
sie von dieser Verlängerung getroffen wurde. Ich verfuhr in der- 
selben Weise und markirte die Lage von allen durch die Platte 
sichtbaren Blätter. Dieses wiederholte ich nun jeden zweiten Tag, 


ı) Movements of plants, p. 6. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 269 


bis die am Anfang des Versuchs jüngsten Blätter durch ihre Streckung 
die Platte erreicht hatten und ein& Fortsetzung unmöglich machten. 

Im Anfange des Versuchs hatte ich die Lage der Stammachse in 
derselben Weise auf der Platte angegeben. 

_Es handelte sich nun darum, aus diesen Daten die Bewegung 
der einzelnen Blätter zu berechnen. Dazu wurden die Punkte zu- 
nächst auf Papier übergepaust und darauf sämmtlich durch gerade 
Linien mit dem Orte der Stammachse, also dem Mittelpunkte der 
Drehung verbunden. Nach dieser Vorbereitung liessen sich offenbar 
die Winkel, um welche die einzelnen Blätter in je zwei Tagen ge- 
= dreht worden waren, ohne Weiteres messen. 

Die Fig. 1 auf Taf. IV giebt das Resultat eines solchen Versuches 
in etwas geänderter Form. Die Winkel sind hier übertragen auf ein 
System von Kreisen mit etwa gleichen gegenseitigen Entfernungen. 
Und zwar entspricht der äussere Kreis dem ältesten Blatte, der 
zweite dem nächst jüngeren u.s.w., bis der innerste Kreis die 
Drehung des jüngsten Blattes aus dem Versuche angiebt. 

Ich gebe jetzt die beobachteten Winkel für diesen Versuch in 
tabellarischer Form. Vorher gehe aber die Bemerkung, dass es bei 
dieser Methode der Beobachtung offenbar nur auf die Hauptzüge der 
Erscheinung, nicht auf grosse Genauigkeit der Einzelheiten ankommt. 

Dauer des Versuches zehn Tage. Anfang am 11. Mai 1889. Die 
Spalten 2—6 enthalten die durchlaufenen Winkel in den zweitägigen 
Beobachtungsperioden. 


ve ee ta or aa 1331: Ae 
Mai | Mai | Mai | Mai | Mai 16. Mai 


Blatt No. 
CNO? 
en TN 
ING, 
=. NO: 
u: No: 
td INGOs 
six No. 
Lu: No 
Lu NO: 
NO. 


erwachsen 


270 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Der Stengelabschnitt unter dem Blatte 9 bis zum nächsten Um- 
gang der Spirale maass am 16. Mai, den Rippen entlang, etwa 
15 Cir 

Es leuchtet ein, dass der totale, von jedem einzelnen Blatte 
zurückgelegte Weg durch die Torsion des ganzen unter ihm befind- 
lichen, noch in Drehung begriffenen Theiles des Stengels bedingt 
wird. Dementsprechend nehmen die Zahlen in unserer Tabelle vom 
ältesten bis zum jüngsten Blatte zu und zwar so stetig, wie die 
unvermeidlichen Fehler der Beobachtung dieses nur gestatten. Denn 
die seitlichen Krümmungen der Blätter und ihre circumnutirenden 
Bewegungen verringern oft die Genauigkeit der Beobachtungen sehr 
wesentlich. Ich hoffe später, durch etwas abgeänderte Methode, zu 
besseren Resultaten gelangen zu können, einstweilen möge das Vor- 
handene genügen. Denn nur während weniger Wochen im ganzen 
Jahre ist das Material für diese Studien geeignet. 

Die Divergenzwinkel der Blätter nehmen während der Torsion 
des Stengels ab. Um ein Bild davon zu entwerfen, berechne ich 
die totalen Drehungen während der zehntägigen Versuchszeit und 
finde durch Subtraction jedes Werthes vom nächstfolgenden die ent- 
sprechende Abnahme der Winkeldivergenz. Um diese Rechnung für 
zweitägige Perioden durchzuführen, dazu genügen meine Zahlen nicht, 
auch muss ich die Beobachtungen am Blatt 6, sowie an den beiden 
jüngsten Blättern als nicht hinreichend sicher ausschliessen. Ich 
erhalte dann: 


Totale Drehung Verminderung 
in 10tägiger Periode des Divergenzwinkels 
Blatt No. 2: u E 20 20 
NO PA Eee 36 16 
ye NOS RP TE 53 17 
STONE en AE 66 13 
LOST WT ee ME je 14 
pr RS BA zv À 120 26 
va OOI Bt EE 197 Ti 


Bei einer Blattlänge von 23 cm und einer Internodiallänge von 
etwa 1,5 cm wird die Divergenz vom nächst älteren Blatte in zehn 
Tagen somit um 77°, also um mehr als die Hälfte seines ganzen 
Werthes (138°) verringert. Dann nimmt die Bewegung allmäh- 
lich ab, um erst etwa gleichzeitig mit dem Wachsthum zu er- 
löschen. 

Berechnen wir die Abnahme des Divergenzwinkels zwischen 
Blatt 9 und 8 in viertägigen Perioden, so finden wir: 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 271 


11.—15. Mai 15.—19. Mai 19.—21. Mai 
40° 25° 12° 
Also auch hier abnehmende Geschwindigkeit. 

Für die Ableitung weiterer Folgerungen reicht aber die Genauig- 
keit des Versuches nicht aus. 

In einem zweiten Versuch, gleichzeitig mit ersterem angestellt, 
erhielt ich in einer Periode von acht Tagen folgende Zahlen. Es 
waren für die betreffenden Blätter die acht letzten Tage der Drehung, 
wie am zehnten Tage constatirt wurde. 


Totale Drehung behande Länge 


beobachtet des sg sa ata des Blattes 
Blatt No. 1 0 0 erwachsen 
Pre a ys , 0, ‘11 11 — 
ei. 3‘... . + +106 29 = 
Den es — z 
eu We‘ lie 32 u 
A HD 2,0200 40 22 cm 


Die Länge des Blattes wurde am fünften Tage des Versuchs 
gemessen. Die Länge der medianen äusseren Blattspur dieses 
Blattes bis zum nächsten Umgang der Spirale war an jenem Tage 
etwa 1 cm. 

In einem dritten Versuch, bei sechstägiger Versuchsdauer: 


: it 
Totale Drehung Blattlange am zweiten 


Versuchstage 
Bint Mos fished". UNG 20 — 
MO NT 2: Bi — 
TENEN, ges Let Pres oh 48 -— 
SUITE S, ae 43 — 
pe Ok 96 — 
SAND UN Vr, 155 15 cm 


Die Länge der Blattspur von Blatt 6 war am zweiten Versuchs- 
tage etwa 1 cm, gemessen wie oben. Während des Versuchs traten 
noch zwei weitere Blatter No. 7 u. 8 aus der Knospe aus; ihre Drehung 
konnte somit nur theilweise beobachtet werden. Ihre Länge war am 
zweiten Versuchstage 10 und 8 cm. 

So ungenau alle diese Zahlen auch sind, so zeigen sie doch: 

1. dass die Blätterspirale während des Wachsthums entwunden 
wird; 

2. dass ein sehr bedeutender Theil der Torsion stattfindet, nach- 
dem das betreffende Blatt bereits eine ansehnliche Länge (15 bis 
20 cm) erreicht hat. In den drei obigen Versuchen fand ich die Länge 


bo 
~] 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


der medianen äusseren Blattspur, bis zum nächstunteren Umgang 
der Spirale, für die gemessenen Blätter etwa = 1 bis 1,5 cm. Also 
ist bei dieser Internodiallänge die Torsion noch sehr energisch. Sie 
erlischt erst etwa gleichzeitig mit dem Ende der Streckungsperiode. 

Es ist von Magnus die Ansicht aufgestellt worden, dass die Zwangs- 
drehung „auf der Hemmung des Längenwachsthums beruhe, welche 
der Stengel in der Jugend in Folge des Druckes der umgebenden 
Blätter erfährt.®1) Ohne hier auf eine Kritik dieser Ansicht eingehen 
zu wollen — eine solche bleibe für den zweiten Theil dieser Mono- 
graphie erspart —, möchte ich hier doch die Druckverhältnisse be- 
sprechen, welche während der Torsion in den oben erwähnten Ver- 
suchen geherrscht haben. 

Es leuchtet nun ein, dass meine ganze Versuchsanordnung fordert, 
dass die zu beobachtenden Blätter nicht mehr als Knospe zusammen- 
schliessen. Sie müssen sich bereits gerade gestreckt haben und sich 
frei von einander bewegen. Ersteres ist Bedingung für das Ein- 
tragen der Verlängerung ihrer Achse auf die Glasplatte; das zweite 
ergiebt sich unmittelbar aus der ungleichen Winkelgeschwindigkeit. 
Im dritten Versuch hatte das jüngste Blatt, als es durch die Platte 
hindurch sichtbar wurde, eine Länge von 8 cm, sein Internodium 
(bis zum nächstunteren Umgang der Blattspirale) etwa I cm; das 
Blatt drehte sich um 40° in zwei Tagen. Das Blatt war gerade und 
hatte sich eben aus der lose geschlossenen Blättergruppe der End- 
knospe losgelöst. Die ältesten, noch drehenden Blätter sind schon 
nahezu ausgewachsen und weit vom Stengel abstehend. 

Es ist somit klar, dass in meinen Versuchen die Drehung wenigstens 
zu einem bedeutenden Theile in Stengeltheilen stattfand, auf denen 
die Blätter frei abstanden, und welche also von diesen keinen hem- 
menden Druck erfahren konnten. Nur die Verbindung der Blatt- 
basen zu einer Spirale konnte hier, der Ansicht Braun’s entsprechend, 
eine Hemmung ausüben. Darüber jedoch werde ich im nächsten 
Paragraphen Versuche mittheilen. 

Einen weiteren Versuch habe ich mit sechs ra Indi- 
viduen angestellt. Ich theile daraus nur die Drehung eines der am 
schnellsten drehenden Blätter für jedes Exemplar, unter Angabe 
der FRAIS und der Entfernung seiner Insertion vom nächst- 


1) Frühlingsversammlung des botanischen Vereins der Prov. Brandenburg 
in Freienwalde a. O., Sitzung vom 1. Juni 1890. Nach einem mir von Herrn 
Prof. Magnus freundlichst zugesandten Zeitungsberichte. Vergl. auch die 
während des Druckes meiner Monographie erschienene Abhandlung des- 
selben Forschers in Verhandl.d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXXII, S. VII 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 273 


unteren Umgange der Blätterspirale mit. Die Messungen fanden 
am Anfange der viertägigen Periode statt. 


Pflanze Blatt Intern. Totale Drehung 


in 4 Tagen 
A l12N20m 2 cm 1259 
B ANON i DN 135° 
6 ur RO LA B 70° 
D rider ah 45° 
E Fea | abe Bh 90° 
F ROn Bril, 60° 


Also bei einer Internodiumlänge von 2—3 cm stets noch be- 
deutende Drehung. Dasselbe fand ich in einigen weiteren Versuchen 
bestätigt. 

Ich habe zum Ueberflusse versucht, den vermutheten Druck der 
Blätter auf den tordirenden Stengeltheil aufzuheben oder doch zu 
vermindern. Zum ersten Zwecke schnitt ich die Blätter während 
des Drehens am drehenden Stengeltheil dicht über ihrer Basis ab, 
und zwar von unten herab bis zu einer Blattlänge von 8—11 cm. 
Diese Operation übte auf den Vorgang der Torsion keinen merk- 
lichen Einfluss aus. Zum zweiten Zwecke habe ich eine Anzahl 
tordirender Exemplare auf dem Felde völlig verdunkelt, ich hoffte 
durch das Etiolement der Blätter deren Festigkeit und somit ihr 
Vermögen, einen Druck auszuüben, zu schwächen. Auf das Tordiren 
des Stengels hatte auch diese Behandlung keinen Einfluss. Die 
sämmtlichen Versuche wurden Mitte Mai gemacht, als die Gipfel 
der tordirenden Stämme noch kaum alle Blätter am Vegetations- 
kegel angelegt hatten. 

Die auf S.269 f. beschriebenen Versuche lassen die letzte Periode 
und das Ende der Drehung erkennen, nicht aber den Anfang. Ich 
hätte diesen vielleicht nach derselben Methode bestimmen können, 
wenn ich die äusseren Blätter der Endknospe entfernt und in dieser 
Weise ein Blatt kurze Zeit vor Anfang der Drehung freigelegt hätte. 
Ich hoffe auch im nächsten Jahre solcheVersuche anstellen zu können!). 

Es lässt sich diese Frage aber noch in einer anderen Weise beant- 
worten. Denn man braucht dazu offenbar nur an einem tordirenden 
Sprosse die jüngste Stelle aufzusuchen, an der noch eine Neigung 
der Stengelrippen kenntlich ist. 

Ich wählte zu diesem Versuch im Mai 1889 eine junge, sich streckende 
und sich kräftig tordirende Pflanze, an deren Vegetationspunkt noch 


1) Das Material dazu ist mir leider im Winter erfroren, 4. Mai 1891. 
18 


274 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


nicht sämmtliche Blätter angelegt waren, suchte die jüngsten schon 
tordirten Theile auf und maass hier die Länge der Blätter, die Länge 
der von demselben Blatte herabsteigenden medianen äusseren Blatt- 
spur bis zum nächsten Umgang der Spirale und die Neigung dieser 
Mediane, d. h. den Winkel, den sie mit der Längsrichtung des Stam- 
mes machte. Ich fand 


Länge Länge Neigung 

der Blattspur des Blattes der Blattspur 
Blatt No. 1 . 20 mm 16,5 cm 30° 
NO. ed DRE 100-4, 30° 
55 NGS rl Ork FT 30° 
NUS MEN se. EUV TRE um 20° 
RN dian Li ae 00 


Es fängt in diesem Beispiele die Torsion somit an bei einer Blatt- 
länge von 4,0 cm und einer Blattspurlänge von 4 mm. An zahl- 
reichen anderen Individuen fand ich einen ähnlichen späten Anfang 
der Drehung. 

Der Anfang der Torsion lässt sich auch auf dem Querschnitte 
ermitteln, wenn dieser nur nicht auf die jüngsten, sich noch nicht 
tordirenden Theile beschränkt wird. Ich durchschnitt dazu Mitte 
Mai die ganze Blättergruppe junger Stämme in einer horizontalen 
Ebene in der Höhe des Vegetationspunktes, legte eine Glasplatte auf 
die Pflanze auf und zeichnete auf diese die Lage der Blätter in natür- 
licher Grösse. Eine solche Figur findet man in Fig. 5 auf Tai. IV. 

Ich maass nun die Divergenzwinkel der gezeichneten Blätter und 
fand in zwei Individuen folgende Zahlen: 


Winkel zwischen A B 
Blatt; A2 tr 21899 1328 
nous U 67. 132° 
! 3—4 ‚1340 1309 
L hott ee 1292 
tina Dee 15% 
‚ 6—T « 420° 120° 
Tan ori atna oh HES 1229 
wi BG: dan voy due 128° 
se Dal, ct te cuil 128° 
wat Or libre 138° 
sr VEN eee BR 138° 
at oro 14 he br MAAS 138° 
reld or oe eles 138° 
Es de ree -- 


iy A ae LAB? = 


v 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 275 


No. 1 ist das älteste, No. 14—16 sind die jüngsten Blätter. Die 
Pflanze B ist diejenige, der die Fig. 5 auf Taf. IV entnommen ist. 

Es ergiebt sich, dass die Blätter A 13—16 und B 10—14 noch den 
normalen Divergenzwinkel der Vegetationskegel haben, dass von 
Blatt 13 resp. 10 an die Winkel, offenbar durch die Torsion des 
Stengels, geringer geworden sind. Hier ist also der erste Anfang 
der Drehung. 

Um zu erfahren, welcher Länge der Blattspur hier dieser Anfang 
entspricht, habe ich an dem Individuum B, nachdem die Zeichnung 
gemacht worden war, diese Länge für die betreffenden Blätter ge- 
messen. Ich fand diese Länge für die mediane äussere Blattspur, 
den Rippen entlang gemessen, bis zum nächsten Umgange der 


Blattspirale : 
Länge der Blattspur 


fir Blatt No. 9... 14mm Neigung deutlich, 

EBER Nerd tot cot 19a ib schwach, 

5 evo Mr Alen te Braks FA äusserst schwach, 
No dir enr is nicht sichtbar. 


Es zeigt sich, dass die ersten Spuren der Torsion hier an der 
Neigung der Rippen noch etwas früher sichtbar sind als an der 
Abnahme des Divergenzwinkels. Die Länge der Blattspur, welche 
eben anfängt sich zu tordiren (5—6 mm), stimmt mit jener des 
auf voriger Seite mitgetheilten Versuches (4—7 mm) hinreichend 
genau überein. 

In anderen Individuen fand ich die ersten Spuren der Torsion 
noch nicht bei 3 cm Blatt- und 2 mm Blattspurlänge, wohl aber 
beim nächstfolgenden Blatt mit 4 cm Blatt- und 3mm Blattspurlänge. 

Die Versuchspflanzen hatten eine Stammhöhe von 10—15 cm, 
ihre Blätter erhoben sich bis zu etwa einem halben Meter. 

Fassen wir die Ergebnisse aller dieser Versuche und Beobach- 
tungen zusammen, so finden wir: 

1. Die Drehung fängt bei einer Blattspurlänge von 3—6 mm, 
welche einer Blattlänge von etwa 4 cm entspricht, an. 

2. Sie ist anfangs langsam, in dem Augenblicke, wo die Blätter 
den Verband der Knospe verlassen, sehr schnell (bei einer Blatt- 
grösse von etwa 15—20 cm und einer Blattspurlänge von etwa 
10—15 mm) und erlischt dann nur langsam mit dem Aufhören 
der Streckung des betreffenden Stengeltheils. Die Drehung zeigt 
somit eine „grosse Periode“, welche mit derjenigen der Streckung 
zusammenfallen dürfte; jedoch bedarf dieses noch besonderer Unter- 
suchung. 

18* 


276 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


3. Jedenfalls findet aber die Torsion hauptsächlich gleichzeitig 
mit der bedeutenden Streckung des betreffenden Stengeltheiles statt. 


§ 2. Versuche über die Mechanik des Tordirens. 


Die erste, experimentell zu beantwortende Frage ist die, ob die 
Gürtelverbindungen der Gefässbündel der Blätter einen Einfluss auf 
das Zustandekommen der Torsion haben. 

Diese Gürtelverbindungen stellen, wie früher beschrieben wurde, 
ein ununterbrochenes Schraubenband um die junge Stengelspitze dar. 
Sie sind in unseren Fig. 3, 9 u. 10 auf Taf. IV deutlich zu erkennen. 
Sie liegen, wie Fig. 12 B auf derselben Tafel zeigt, in dem Blatt- 
grunde, ausserhalb des Stengels. Daraus geht hervor, dass es leicht 
gelingen muss, sie zu entfernen, wenn man die Verbindung der be- 
nachbarten Blattflügel am Stengel wegschneidet oder abkratzt, 
wenn man nur Sorge trägt, die äusseren Theile bis in das Rinden- 
gewebe oder bis an den Gefässbündelring des Stammes abzutragen. 

Die Fig. 9 auf Taf. IV bezieht sich auf die Blätter 12 u. 13 der 
Fig. 5. Und erst zwischen den Blättern 9 u. 10 fing der Divergenz- 
winkel an merklich geringer zu werden. Eine schiefe Neigung als 
erste Andeutung der Torsion war, wie wir oben gesehen haben, an 
den Blattspuren des Blattes 12 noch nicht sichtbar. Die Gürtel- 
verbindungen sind somit völlig angelegt, bevor die Torsion anfängt. 

Dennoch üben sie auf diesen Process keinen merklichen Ein- 
fluss aus. Ich habe an fünf Pflanzen Ende Mai und Anfang Juni, 
während der kräftigen Streckung des unteren Theiles des sich tor- 
direnden Stammes, alle Gürtelverbindungen über mehrere Umgänge 
der Blätterspirale vorsichtig abgetragen. Und zwar für jede einzelne 
Verbindung vor oder im allerersten Anfang der Torsion; die einzelnen 
Operationen an demselben Stengel wurden somit an successiven 
Tagen ausgeführt. Aber die Torsion ging in ganz normaler Weise 
vor sich. Die untere Hälfte des in Fig. 1 auf Taf. VI photographirten 
Stengels war eines dieser Versuchsobjecte, die Operationen er- 
streckten sich etwa bis b. Man sieht, dass die Torsion hier einen 
ganz gewöhnlichen Grad der Ausbildung erreicht hat. Ebenso ver- 
hielten sich die übrigen Versuchspflanzen. 

Es sei gestattet, hier daran zu erinnern, dass es viele Arten mit 
schönen Zwangsdrehungen giebt, welche keine Gürtelverbindungen 
haben. Doch komme ich hierauf im nächsten Abschnitt zurück. 

Eine zweite zu beantwortende Frage ist die nach dem Einflusse 
des schraubenförmigen Diaphragma im Innern des hohlen Stengels 
auf die Entstehung der Torsion. Obgleich dieses keine Gefässbündel 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 277 


enthält, so könnte es doch als continuirliches Band die Hemmung 
bedingen, welche nach Braun’s Auffassung die Drehung herbeiführt. 
Um die Continuität dieses Bandes aufzuheben, machte ich von aussen 
in den Stengel hinein Einschnitte zwischen je zwei Blättern, dadurch 
wurde gleichzeitig das ganze Blätterband in Stücke getrennt. 

Auch diese Versuche hatten aber das erwartete Ergebniss nicht. 
“Erstrecken sich die Schnitte nicht wesentlich aufwärts oder abwärts 
von der Insertionslinie der Blätter, so geht die Drehung ungestört 
weiter. 

Ein Einfluss auf die Erscheinung wird erst erzielt, sobald die 
Einschnitte sich eine kleinere oder grössere Strecke weit von jener 
Insertionslinie ausdehnen. Es ist dabei erforderlich, wie wohl 
selbstverständlich, die Operation an Stellen vorzunehmen, wo die 
Drehung noch nicht angefangen hat oder eben anfängt, denn je 
weiter die Torsion bereits vorgeschritten, um so geringer wird der 
Erfolg der Einschnitte sein können. Die Drehung fängt aber, wie 
im vorigen Paragraphen gezeigt wurde, dort an, wo die Blätter 
etwa 4cm, die Blattspuren etwa 4 mm Länge erreichen. 

Den Erfolg dieser Versuche habe ich in meiner vorläufigen Mit- 
theilung mitgetheilt und abgebildet!). Es gelang hier die Drehung 
stellenweise völlig aufzuheben, während sie oberhalb und unter- 
halb der Versuchsstrecke eine äusserst kräftige blieb. Die beiden 
durch die Spalte getrennten Blätter wurden dabei durch das Wachs- 
thum des Stengels in vertikaler Richtung auseinandergeschoben; 
die Verschiebung erreichte in einem Falle etwa 2cm. Der be- 
treffende Stengeltheil war gerade gestreckt, die Insertionen der 
Blätter standen nahezu quer zur Stengelachse. Dieselben Resultate 
erhielt ich mit mehreren Versuchspflanzen in 1889; in 1890 habe 
ich diese Versuche wiederholt und die Ergebnisse bestätigt gefunden. 
Die Schnitte, welche eine deutliche Verschiebung der beiden be- 
nachbarten Blätter aus der Spirale herbeiführten, hatten, nachdem 
der Stengel ausgewachsen war, eine Länge von 2—3 cm, bei einer 
Blattspurlange von 4—5 cm, sie erstreckten sich also um etwa 4 
der Blattspurlänge von der Insertionslinie aufwärts und abwärts. 
In dieser Weise ausgedrückt, gilt das angegebene Maass selbstver- 
ständlich auch für den Tag der Operation. Kleinere Schnitte hatten 
in der Regel keinen merklichen Erfolg. 

Ich schritt nun zu grösseren Operationen. Denn in der vorigen 
Versuchsreihe waren eigentlich nur die Ränder der Schnitte von der 


1) Opera V, S. 162, Taf. I, Fig. 6. 


278 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Torsion verschont geblieben, es handelte sich jetzt darum, grössere 
Strecken gerade zu erhalten. Diesem Versuche wurden im Juni 
1890 drei im unteren Theile bereits schön tordirte Hauptstämme 
geopfert. Von diesen sind zwei auf Taf. VI in Fig. 1 u. 7 abge- 
bildet. Das Princip dieser Versuche war, die Einschnitte länger 
und zahlreicher zu machen und sie derart in Entfernungen von einer 
oder zwei Blattinsertionen von einander anzubringen, dass sich ihr 
Einfluss auf die zwischenliegenden Partien des Stengels summiren 
könnte. 

Es gelang mir in dieser Weise längere, gerade gestreckte und 
völlig ungedrehte Stengelstücke entstehen zu lassen an Stellen, welche 
ohne die Operationen ohne Zweifel sich tordirt haben würden, da die 
benachbarten nicht behandelten Partien sowohl auf der Unterseite 
als auf der Oberseite der operirten Strecke die Drehung im üblichen 
Grade der Ausbildung zeigten. Vergl. Fig. 1 zwischen Blatt I und 
Blatt 5 und Fig. 7 zwischen Blatt 1 und Blatt 6. 

Die Operationen wurden im Juni 1890 vorgenommen an jenen 
Stellen des noch jugendlichen Stammes, an denen die Torsion eben 
anfing sichtbar zu werden. Die Pflanzen blieben bis in den Herbst 
auf dem Beete und wurden somit im völlig ausgewachsenen Zustande 
geerntet und photographirt. 

Das erste in Fig. 1 (Taf. VI) abgebildete Exemplar hatte drei 
Einschnitte. Es sind dies d e zwischen Blatt I u. 2; dieser Schnitt 
erstreckte sich nur wenig unterhalb der Insertionslinie, aufwärts aber 
über etwa 2/, der Blattspur des Blattes 4. In der Figur sind die 
Blätter am leichtesten an ihren Achseltrieben kenntlich, derjenige 
des Blattes 1 war am Grunde abgeschnitten. Zwischen Blatt 2 u. 3 
ist keine Operation zu erwähnen. Zwischen Blatt 3 u. 4 liegt der 
grösste Schnitt; da er in der Figur auf der Hinterseite liegt, ist 
sein Umriss nicht leicht zu erkennen. Er ist durch g, g’, g”, €”, C° 
bezeichnet und durchläuft den Stengel nach oben und nach unten 
bis zum nächsten Umgang der Blattspirale. Zwischen Blatt 4 und 
Blatt 5 liegt der Schnitt f, f’, A’, h, der sich abwärts nur etwa um 
eine halbe Blattspurlänge, aufwärts aber bis zum nächsten Umgang 
der Spirale erstreckt. 

Die nächsten Folgen dieser Einschnitte sind, dass der Stengel- 
streifen von Blatt 7 abwärts über Blatt 4 bis zu Blatt 1, sowie der 
Doppelstreifen von Blatt 5 u. 6 abwärts zu Blatt 2 u. 3 völlig von 
einander isolirt sind. Nur ein kleiner Arm, zwischen e und f verbindet 
sie, dieser ist durch ihre Streckung quergestellt worden und hat da- 
durch die gegenseitige Entfernung der beiden Streifen, welche in der 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 279 


Figur so auffallend ist, herbeigeführt. Der Doppelstreifen aber hat 
sich derart mit beiden Rändern einwärts gebogen, dass er an sich 
ein fast cylindrisches Stengelstück mit scheinbar einfachem Längs- 
riss darstellt. In den Riss passt aber der Streifen 7, 4, 1 hinein. 

Nach dieser etwas umständlichen Beschreibung, deren Verständ- 
niss leider durch unsere Figur nicht in demselben Grade erleichtert 
wird, wie wenn ich meinen Lesern das Object selbst vorlegen könnte, 
kehre ich zum Hauptergebniss zurück. Es ist dieses: 

Die von zwei parallelen Schnitten isolirten Streifen haben keine 
Torsion erfahren. Es gilt dieses sowohl, wenn sie die Breite von 
zweien Blattinsertionen haben, als wenn sie sich nur über die Breite 
eines einzelnen Blattes erstrecken. Mit dem Fehlen der Drehung 
ist eine bedeutende Streckung verbunden, welche fast das Doppelte 
von der während der Torsion erreichbaren Länge beträgt. 

Das in Fig. 7 (Taf. VI) abgebildete Object wurde genau in 
derselben Weise behandelt. Die Einschnitte lagen zwischen den 
Blättern I u. 2 (auf der Rückenseite in der Figur), 2 u. 3 (a, a’, a’, 
alV, aV) und 3 u. 4 (b, b', b’). Sie erstreckten sich sämmtlich auf- 
wärts bis zum nächsten Umgang der Spirale. Die drei von ihnen 
isolirten Stengelstreifen haben ihre Ränder möglichst einwärts ge- 
krümmt, sind aber sonst gerade geblieben. 

Im dritten Exemplar erstreckten sich die Einschnitte von einem 
Blatte bis zum zehnten darauf folgenden und somit über 31, Um- 
gänge der ursprünglichen Blattspirale. Sie lagen zwischen den 
Blättern I u. 2, 3u. 4, 4u. 5, 5 u. 6, 6 u. 7 und waren somit fünf 
an der Zahl. Da sie sich jede bis zum nächstoberen Umgang der 
Spirale erstreckten, erreichte die letzte fast das zehnte Blatt. Die 
operirte Strecke war 18cm lang und nicht tordirt, die Blätter 
bildeten eine Schraube von fast 31, Umgänge und hatten somit, 
soweit die Verzerrung durch die Wunden dieses erlaubte, die ur- 
sprünglichen Divergenzen beibehalten. 

Die beiden Versuche bestätigen also die aus dem ersteren ab- 
geleiteten Folgerungen. 

Diese auf dem Felde ausgeführten Operationen haben somit, 
trotz ihrer unvermeidlichen Rohheit, zur Aufhebung der Torsion 
und entsprechenden Streckung der Glieder des Stengels geführt. 
Sobald es gelingt, feiner zu arbeiten, wird man offenbar einen 
Dipsacus-Stengel herstellen können mit spiraliger Anordnung der 
Blätter, aber ohne Torsion, mit einer Blattstellung also, wie sie bei 
gewöhnlichen Pflanzen mit zerstreuten Blättern obwaltet. 

Als Schlussergebniss zeigt sich, dass als mechanische Ursache 


280 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


der Torsion nicht allein die spiralige Verwachsung der Blattbasen 
mit ihren Gürtelverbindungen und dem Diaphragma in der Höhlung 
des Stengels betrachtet werden muss, sondern die spiralige Anord- 
nung der Blattbasen nebst den von ihren Blattspuren durchlaufenen 
Abtheilungen des Stengels (für jedes Blatt bis zum nächst unteren 
Umgang der Spirale gerechnet). Erst wenn oder soweit diese Ab- 
theilungen von einander losgelöst werden, bleibt die Drehung aus. 

Offenbar ist diese Auffassung des Mechanismus mit dem Satze 
Braun’s keineswegs in Widerspruch, sondern kann als eine Prä- 
cisirung dieses Satzes betrachtet werden. 

Weitere Versuche werden, von diesem neuen Gesichtspunkte 
ausgehend, ohne Zweifel unsere Einsicht in das Wesen der Zwangs- 
drehung noch bedeutend vertiefen. Es ist mir völlig klar, dass 
meine Experimente dazu nur einen ersten Schritt bilden und dass 
namentlich die im vierten Abschnitt gegebene deductive Beschreibung 
der Unterbrechungen der Zwangsdrehungen nicht auf den Namen 
eines Versuches zur mechanischen Erklärung Anspruch machen kann. 
Aber bis jetzt stand mir nicht mehr Material zur Verfügung, ich 
habe ohnehin schon eine ganz bedeutende Anzahl von tordirenden 
Individuen diesen Studien geopfert. 

Jedem, der sich für diese und andere Fragen über die Erschei- 
nungen der Zwangsdrehung interessirt, werde ich gerne Samen 
meiner Rasse zu eigenen Versuchen zur Verfügung stellen?). 


Sechster Abschnitt. 
Suturknospen und Suturblättehen. 


$ 1. Accessorische Achselknospen. 


Neben dem normalen Achselspross tragen die Stengel von Dipsacus 
silvestris bisweilen . kleine, collaterale Knospen. Diese wurden 
bereits von Braun gesehen. Er sagt darüber: „Sehr kümmerliche 
Nebensprösschen neben dem Hauptspross, meist nur auf einer 
Seite, habe ich in diesem (1874) und dem verflossenen Jahre an 
mehreren Exemplaren in mittlerer Stengelhöhe von den Trichtern 
der verbundenen Blätter versteckt beobachtet“ 2). Auf eine weitere 
Beschreibung geht er aber nicht ein. 

An meinen tordirten Exemplaren waren diese collateralen Achsel- 
knospen sehr häufig und oft auf demselben Stengel in grosser An- 


ı) Vergl. auch S. 238. 
2) A. Braun, Sitzungsber. d. Gesellsch. Naturf. Freunde, Berlin, 14. Juli 


1874, S. 77. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 281 


zahl und üppiger Entwickelung vorhanden. An decussirten und 
dreizählig-wirteligen Pflanzen sah ich sie selten; hier gelang es mir 
aber ihre Ausbildung durch einen Kunstgriff zu veranlassen. Ich 
schnitt dazu, als die Pflanzen etwa anderthalb Meter Höhe erreicht 
hatten, den Gipfel und sämmtliche normale Achselsprosse weg, die 
letzteren stets unterhalb ihres ersten Blattpaares. Die Folge war, 
dass in vielen Achseln accessorische Knospen hervorbrachen und 
sich zu kleinen Sprösslein entwickelten. Meist in jeder Achsel nur 
eine, oft aber auch zwei. Im Laufe des Sommers gingen diese Spröss- 
chen aber meist wieder zu Grunde. 

Denselben Versuch stellte ich, und zwar mit gleichem Erfolg, 
mit einer Anzahl tordirter Exemplare im Sommer 1890 an. 

Die collateralen Achselknospen der tordirten Karden von 1889 
sind in einer Reihe von Beispielen auf Taf. II] in Fig. 5, 6, 7 u. 11 
und in Fig. 8 auf Taf. IV dargestellt. 

Fig.5 u. 11 geben ihre normale Stellung in der Jugend und im 
vorgeschrittenen Alter an, wenn ihre Ausbildung nicht durch künst- 
liche Eingriffe gefördert worden ist. Fig. 5 ist einem linksgedrehten 
Exemplare entnommen und senkrecht auf die Rippen des Stengels, 
also parallel der Blattspirale geschnitten. Der normale Achsel- 
spross war 5 mm lang und trug bereits eine Anlage eines Blüthen- 
köpfchens. Auf der einen Seite sieht man eine, auf der andern zwei 
collaterale Knospen. Letztere sind vermuthlich als Spaltungs- 
producte einer fasciirten Knospe aufzufassen (vergl. Fig. 7 und 
weiter unten im Text). Gefässbündelanlagen konnte ich an diesen 
Knospen noch nicht sichtbar machen. 

Es ist deutlich, dass die collateralen Knospen hier neben, nicht 
auf dem Hauptachselsprosse stehen. Ebenso verhielten sie sich in 
den übrigen untersuchten Fällen junger Anlagen. 

Beim weiteren Wachsthum des mittleren Achselsprosses ändert 
sich aber diese gegenseitige Lage. Die Ursache davon ist das An- 
schwellen des Sprossgrundes zu einer dicken, runden Geschwulst. 
Diese ist fast kugelig, aber breiter als hoch. Auf ihr sitzen, wie 
Fig. 11 in natürlicher Grösse zeigt, die collateralen Knospen seitlich. 
So zeigen sie sich auf den erwachsenen tordirten Stengeln dem un- 
bewaffneten Auge. 

Eine ganz gewöhnliche Abweichung, der diese collateralen Knospen 
unterliegen, ist die Fasciation. Sie sind häufig mehr oder weniger 
verbreitert und zwar parallel der Insertionslinie des betreffenden 
Blattes. Ein Beispiel aus vielen ist in Fig. 7 auf Taf. III abgebildet, 
eine normale collaterale Knospe dagegen in Fig. 6. 


282 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Die Fasciation giebt sich theilweise durch die Verbreiterung 
der ganzen Anlage, theilweise durch die Zahl der Glieder im ersten 
Blattwirtel zu erkennen. Ich beobachtete in mikroskopischen 
Schnitten durch junge, noch wachsende tordirte Stengel nicht selten 
vierblättrige und achtblättrige Wirtel, während die Fig. 7 einen 
fünf- und einen sechsblättrigen Quirl erkennen lässt. Auch sieben- 
blättrige habe ich gesehen. Bisweilen führen diese Wirtel auch mehr 
oder weniger tiefgespaltene Blattanlagen, wie solches aus der Ver- 
gleichung successiver Mikrotomschnitte hervorgeht. 


$ 2. Suturknospen. 


Ausser den im vorigen Paragraphen beschriebenen collateralen 
Achselknospen bildet Dipsacus silvestris noch andere Knospen. 
Diese stehen nicht in den Blattachseln selbst, sondern mitten 
zwischen den Insertionsstellen zweier Blätter, genau an dem Punkte, 
wo diese sich berühren. Solche „interfoliare““ Knospen scheinen im 
Pflanzenreich selten zu sein; sie sind z. B. für die Inflorescenzen 
von Asclepias bekannt, wo Eichler sie ‚‚interpetiolar‘‘ nennt!). 
Sie sind in vielen Exemplaren meiner Rasse zahlreich und schön 
ausgebildet, und zwar wesentlich nur an den Individuen mit durch- 
aus tordirtem Hauptstamm. An atavistischen Pflanzen habe ich sie 
seltener gesehen, doch konnte ich hier ihre Ausbildung, wie die- 
jenige der accessorischen Achselknospen, durch Abschneiden des 
Gipfels und sämmtlicher normaler Achselsprosse, befördern. Auf 
diesen Versuch komme ich weiter unten zurück. 

Ich werde diese Knospen ,,Suturknospen“ nennen; sie stehen 
auf der Sutur zwischen zwei benachbarten Blättern. Diese Be- 
zeichnung weist sofort auf die Uebereinstimmung ihrer Stellung mit 
den in den beiden nächsten Paragraphen zu behandelnden Sutur- 
blättchen hin. 

Suturknospen habe ich auf Taf. III in Fig. 8, 12, 13B, 13C ab- 
gebildet. Sie finden sich, sowohl an tordirten als an atavistischen 
Exemplaren, nicht selten zwischen Blättern, deren wenigstens eins 
auf der Seite der Suturknospe eine accessorische Achselknospe trägt. 
An tordirten Exemplaren sieht man sie bisweilen an den Suturen 
einer ganzen Reihe aufeinanderfolgender Blätter. Bisweilen führt 
dieselbe Sutur zwei Knöspchen (Taf. III, Fig. 13C), welche viel- 
leicht ebenso wie die doppelten collateralen Achselknospen, als 
Spaltungsproducte einer fasciirten Knospe betrachtet werden müssen. 


ı) Eichler, Blüthendiagramme I, S. 255. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 283 


Doch habe ich auf die Neigung dieser Gebilde zur Fasciation bald 
zurück zu kommen. 

Die Gefässbündel der Suturknospen gehen, wie in successiven 
Mikrotomschnitten ersichtlich, gerade abwärts, bis sie die Gefäss- 
bündel des Stammes (Taf. IV, Fig. 12A u. B bei s) unter sich treffen 
und vereinigen sich dann mit diesen. 

Für gewöhnlich bilden sich die Suturknospen nicht weiter aus, 
als es in Fig. 12 auf Taf. III in natürlicher Grösse abgebildet ist. 
Die beiden Achselsprosse der Blätter 1 und 2 waren nahezu aus- 
gewachsen, das Bild ist der linksaufsteigenden Blattspirale eines 
tordirten Hauptstammes entnommen, nachdem die Blätter und 
Achseltriebe dicht über ihrer Basis weggeschnitten waren. 

Wie bereits erwähnt, ist es mir gelungen ihre weitere Ent- 
wickelung dadurch zu veranlassen, dass ich im Juni 1890 den Gipfel 
und sämmtliche Achselsprosse kräftig wachsender Exemplare weg- 
schnitt. Es war dies derselbe Versuch, in welchem ich auch das 
weitere Wachsthum der accessorischen Achselknospen beobachtete. 
Wie jene, gingen auch die meisten Sutursprosse, sowohl an ata- 
vistischen als an tordirten Individuen im August wieder ein, ohne 
eine bedeutende Grösse zu erreichen. Eine Ausnahme bildeten nur 
drei Suturtriebe, welche sich in drei Wirteln eines sehr kräftigen, 
dreizähligen Exemplares entwickelt hatten. Es waren die mitt- 
leren Wirtel des anderthalb Meter hohen Stammes. Die Triebe 
sassen genau zwischen den beiden benachbarten Blättern, ent- 
wickelten Blüthenköpfe, wurden aber vor der Samenreife mit 
sammt dem Stamme abgeschnitten und getrocknet, um aufbewahrt 
zu werden. 

Ich lasse jetzt eine kurze Beschreibung dieser drei Sutursprosse 
folgen und fange mit dem obersten an. 

Dieser erreichte eine Länge von 30 cm und sass, wie die beiden 
anderen, mit dickem Geschwulst dem Stengelknoten auf. Unten 
war er im Querschnitt rund, flachte sich nach oben aber allmählich 
ab, bis er fast doppelt so breit wie dick war. Die Verbreiterung 
fand, wie stets, parallel der Insertionslinie der benachbarten Blätter 
des Hauptstammes statt. Am Gipfel trug er ein bis etwa zur Mitte 
gespaltenes, also unvollständig verdoppeltes Köpfchen. Er trug zwei 
Blattwinkel, jeder von fünf Blättern; jedes Blatt mit einem normalen 
blühenden oder verblühten Achselspross. 

Der folgende Suturspross war bereits unten oval im Querschnitt 
und trug einen Quirl von sieben Blättern, unter denen sechs mit 
blühendem Achseltrieb. Dann spaltete er sich, gleich oberhalb jenes 


284 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Quirls, in zwei kräftige Aeste von je etwa 35 cm Länge, welche 
nach einem vier- resp. dreigliedrigen Blattquirl in ein normales 
Blüthenköpfchen endeten. 

Der dritte untere Suturspross war klein, mit einem fünfblättrigen 
Blattwirtel und einem Blüthenköpfchen. 

Die Neigung zur lateralen Verbreiterung (Fasciation) war also 
in allen diesen drei Fällen hinreichend deutlich ausgeprägt. 


§ 3. Freie Suturblättchen. 


An den nämlichen Stellen, wie die Suturknospen, kommen an 
kräftig tordirten Hauptstämmen bisweilen kleinere oder grössere 
Blätter vor. Die kleinsten dieser Gebilde stehen frei vom Stengel 
ab, die grösseren kehren ihren Rücken dem Stengel zu und sind 
an diesen und gewöhnlich auch an eines der nächsthöheren Blätter 
mehr oder weniger weit angewachsen. Diese Organe nenne ich 
Suturblätter; die angewachsenen werde ich im nächsten Para- 
graphen, die freien in diesem besprechen. 

Die freien Suturblättchen können mit oder häufiger ohne Knospen 
auf derselben Sutur vorkommen. 

Ich wähle zur Erläuterung der zahlreichen möglichen Vorkomm- 
nisse drei typische Fälle aus, welche ich auf einem tordirten Stamme 
beobachtet habe. Dieser Stamm ist auf Taf. VI in Fig. 3 abge- 
bildet; es ist derselbe, welcher, von der anderen Seite gesehen, in 
meiner vorläufigen Mittheilung in Fig. 7 dargestellt worden ist?). 
Die Suturblättchen, welche in beiden Figuren sichtbar sind, sind 
mit denselben Buchstaben u, u”, u’’’ bezeichnet. u’ aus der ge- 
nannten Fig. 7 ist auf Taf. VI nicht sichtbar. ulV ist ein ange- 
wachsenes Blättchen und wird also im nächsten Paragraphen be- 
sprochen. 

Ich wähle zunächst das Blättchen u. Ich habe es in Fig. 10 
auf Taf. Ill, in natürlicher Grösse und vom Rücken gesehen, ab- 
gebildet; es steht genau auf der Sutur der beiden Blätter I u. 2, 
welche dicht über ihrem Grunde abgeschnitten sind; p ist die gleich- 
falls durchschnittene Flügelverbindung dieser Blätter. Das Sutur- 
blättchen besitzt nicht einen dickeren Mittelnerv, wie die normalen 
Blätter, es ist überall gleich dünn. Es hat zwei Nerven, welche 
nur nach ihrer Aussenseite Zweige abgeben. 

In seiner Achsel führt dieses Blättchen zwei kleine Knospen, 
Suturknospen, wie wir auch im vorigen Paragraphen Verdoppelungen 


1) Opera V, S. 159, Taf. I. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 285 


von Suturknospen haben kennen gelernt. Ich habe die gegenseitige 
Lage dieser Organe in Fig. 13C gezeichnet, welche insoweit schema- 
tisch ist, als die Umgebung der kleinen Gruppe einem Mikrotom- 
schnitte aus einem anderen Präparate entnommen ist. In derselben 
Weise sind auch die Fig. 13A und B, wie man sofort sieht, schematisch. 

Als zweites Beispiel wähle ich das nächsthöhere freie Sutur- 
blättchen auf demselben Stengel. Es war vom ersteren nur durch 
ein Blatt getrennt und ist 1. c. Taf. I, Fig. 7 in u’ abgebildet. 
Es ist in unserer Fig. 3 auf Taf. VI nicht sichtbar, dafür aber in 
Fig. 13B auf Taf. III im Grundriss eingetragen. Es führte eine 
einzige Suturknospe, diese war aber zwischen ihm und der Blätter- 
spirale eingeschaltet. Dementsprechend kehrte das Blättchen seinen 
Rücken dem Stengel zu, war aber, wohl in Folge von Geotropismus, 
um etwa 180° tordirt und kehrte dadurch in seinem oberen Theil 
die Oberseite wieder nach oben, die Unterseite wieder nach unten. 

Das dritte Beispiel ist in Fig. 13A im Grundriss eingetragen. 
Seine Insertion steht quer zur Blätterspirale. Es hatte keine Sutur- 
knospe, doch sah ich eine solche in einem anderen Falle, wo sie 
neben dem quergestellten Suturblättchen eingepflanzt war. Das 
Blättchen war, wohl geotropisch, um etwa 90° tordirt. 

Häufig sind die Suturblättchen kleiner und schmäler. Solche 
sind auf Taf. III in Fig. 9 in natürlicher Grösse und 1. c. Taf. I 
in Fig. 6 bei u dargestellt. 

In den meisten Fällen sind die freien Suturblättchen nicht von 
Knospen begleitet. 

Die freien Suturblättchen waren am häufigsten auf dem mitt- 
leren Theile der Blätterspirale kräftig tordirender Stämme. Sie 
können hier bisweilen fast auf allen Suturen vorkommen. Nennt 
man im Stamme Taf. VI, Fig. 3 die Sutur des Blättchens u’ 
No. 1, so führten hier die Suturen No. 2, No.5 und No. 6 gleichfalls 
freie Suturblättchen, während No. 4 ein angewachsenes (u!V) trug 
und nur No.3 leer war. Es zeigt dieses, dass die Suturblättchen 
nicht etwa als Glieder der Hauptspirale zu betrachten sind. Viel- 
leicht hat man sie als Vorblätter der Suturknospen aufzufassen. 


$ 4. Angewachsene Suturblätter. 


Viel häufiger als die kleinen freien Suturblättchen sind an tor- 
dirten Hauptstämmen grössere überzählige Blätter, deren Deutung, 
trotz der Untersuchung zahlreicher Fälle, noch grössere Schwierig- 
keiten macht als die Erklärung jener. Ich fasse sie vorläufig als 
Suturblätter auf, welche mehr oder weniger hoch mit dem Stengel 


286 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


verwachsen sind. Ein Beispiel habe ich auf Taf. Vl in Fig.3 bei ulV 
dargestellt. 

Betrachten wir aber zunächst die Fig. 13B auf Taf. III. Man 
kann sich hier leicht vorstellen, dass das Suturblättchen mit seinem 
Rücken an den Stengel anwächst. Die Verwachsung kann sich mehr 
oder weniger hoch erstrecken, was namentlich auch von der Grösse 
des Blattes abhängig sein wird. Erreicht sie die nächstobere Win- 
dung der Blattspirale, so kann sie sich selbstverständlich nur auf 
dem Rücken des dortigen Blattes fortsetzen. Das Suturblatt wird 
sich dann als eine rückenständige Verdoppelung dieses Blattes aus- 
nehmen. 

Aus dieser deductiven Betrachtung lässt sich leicht ableiten, 
mit welchem Blatte und Blatttheile die erwähnte Verwachsung statt- 
finden wird. Wir betrachten dazu z. B. die einer Serie von Mikrotom- 
schnitten entnommene Fig. 3A auf Taf. IV. Das Suturblättchen s 
steht zwischen den Blättern 1 u. 2 und ist dadurch mit seinem 
Rücken dem Blatte 4 angedrückt, und zwar seitlich von dessen 
Medianebene auf der nach. dem nächsthöheren Blatte 5 gekehrten 
Seite. Nennen wir diese Seite die anodische, so ergiebt sich die 
Regel, dass angewachsene Suturblättchen, wenn sie eine hinreichende 
Grösse haben, dem Rücken des drittnächsten Blattes anodisch von 
dessen Mediane aufsitzen. Ich habe auf diese Lage in sehr zahl- 
reichen Fällen, sowohl an ausgewachsenen Stämmen als auf Serien 
von Mikrotomschnitten durch wachsende Gipfel tordirter Stengel 
geachtet und keine Ausnahme von dieser Regel gefunden. Auch 
kehren die angewachsenen Suturblätter ausnahmslos ihren Rücken 
dem Stengel und dem Tragblatte zu. 

Die Verwachsung ist eine congenitale: die später verwachsenen 
Theile treten als solche aus dem Vegetationskegel heraus. Die 
Untersuchung jugendlicher Zustände lehrt also in dieser Hinsicht 
nicht mehr als das Studium ausgewachsener Blätter. Doch hat sie 
in anderer Rücksicht einen wesentlichen Vorzug. 

Denn die Anlage der Blätter und somit auch jene der Sutur- 
blätter findet vor dem Anfange der Torsion statt; in der Jugend 
sehen wir also wie sie sich ohne deren Einfluss verhält. Die Ver- 
wachsungslinie steht einfach der Achse des Stengels parallel, das 
Blättchen steigt an diesem senkrecht auf. Ich beobachtete dieses 
sowohl auf Mikrotomschnitten als an ganzen Stengelgipfeln, an denen 
ich die jüngsten angewachsenen Suturblättchen mit dem unbewaff- 
neten Auge in jener Region finden konnte, wo die Torsion noch 
nicht angefangen hatte, 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 287 


Durch die Torsion werden die Rippen des Stengels schiefgestellt 
und spiralig gedreht. Ein angewachsenes Suturblättchen ist mit 
einem solchen Rippen der ganzen Länge nach verbunden, es er- 
fährt somit dieselbe Drehung und geht dadurch in jenen Stand über, 
welchen es in der zuerst erwähnten Figur (Taf. VI, Fig. 3 ulV) zeigt. 
Es ist dies eine nothwendige und erfahrungsgemäss stets zutreffende 
Folge der Torsion. 

Die beiden Blätter, zwischen denen das Suturblatt steht (z. B. 
1 u. 2 in Fig. 3A auf Taf. III) sind stets mit ihren Flügeln gerade 
so verwachsen, als ob kein überzähliges Blättchen vorhanden wäre. 
Die Flügel des angewachsenen Suturblattes laufen an der be- 
treffenden Stelle bis an die Hauptspirale herab, endigen hier aber 
‘ohne Anschluss. Eine Suturknospe fand ich an ihnen bis jetzt nie. 

Die angewachsenen Suturblätter erreichten nur in wenigen Fällen 
die nächstobere Windung der Hauptspirale nicht. Es mag dieses 
damit zusammenhängen, dass die später so bedeutende Entfernung 
der benachbarten Windungen am Vegetationskegel nahezu fehlt. Ich 
beobachtete den fraglichen Fall einmal an einem erwachsenen 
Stamme und einige Male an Serien von Mikrotomschnitten. Bis- 
weilen erreichte die Verwachsungsstrecke mehr, bisweilen aber auch 
weniger als die halbe Entfernung der beiden Windungen der Blatt- 
spirale. 

Meist sind die angewachsenen Suturblätter wenigstens mit der 
Basis des drittoberen Blattes verwachsen, wie in Fig. 3 bei ulV auf 
Taf. VI. Sehr häufig erreichen sie die Hälfte oder mehr auf diesem 
Blatte und sind dann grosse, dem Auge sofort auffallende Gebilde, 
welche man auf dem ersten Blick für Verdoppelungen des betreffen- 
den Blattes nehmen würde. Ihre Spitze ist wohl stets auf grösserer 
oder geringerer Länge frei. Ein einziges angewachsenes Suturblatt 
fand ich zweispitzig. 

Die grossen Suturblätter haben stets einen dicken Mittelnerv 
und auch sonst einen ganz ähnlichen Bau wie die normalen Blätter. 
Die Art und Weise ihrer Verwachsung habe ich in den Mikrotom- 
schnitten Fig. 1A—D und Fig. 2 auf Taf. III abgebildet. In Fig. 1 
sieht man dieses Organ bei s in verschiedenen Höhen getroffen, und 
zwar in Fig. TA dicht unterhalb seines Gipfels in einem Schnitte, 
welcher 2,8 mm oberhalb des Vegetationspunktes lag. Der Schnitt 
Fig. 1B lag um 0,6 mm tiefer als der erstere, dementsprechend 
erscheint der Nerv dicker, die Spreite breiter. Auch erkennt man, 
dass das Blättchen sich zwischen beiden Ebenen gedreht hat, indem 
es, wohl geotropisch, sich in seiner freien Spitze mit der Oberseite 


288 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


nach dem Stengel zugekehrt hat. Noch 1,0 mm tiefer, in der Ebene 
von Fig. 1C, war die Verwachsung mit dem Tragblatte 4 getroffen. 
Die beiden Mittelnerven sind vereinigt, und zwar anodisch von der 
Medianebene des Blattes 4. Der letzte Schnitt, 1,6 mm tiefer als 
C, trifft das Suturblatt unterhalb des Blattes 4, wo es also mit dem 
Stengel verwachsen ist (Fig. 1D); man erkennt noch den Mittelnerv 
und die beiden herablaufenden, verhältnissmässig schmalen Flügel. 

Die Blätterspirale in Fig. 1 ist rechtsgedreht; einen ähnlichen 
Fall in einer linksgedrehten Spirale bietet uns die Fig. 2. 

Fig.3 auf Taf. III zeigt uns Querschnitte eines wachsenden 
Gipfels eines tordirenden Stammes und in diesem ein kleines Sutur- 
blättchen (s), welches nun dem Stengel bis an die Basis des nächst- 
oberen Blattes angewachsen ist. Die obere Grenze der Verwachsung 
beobachtete ich 0,2 mm unterhalb der Basis des Blattes 4; der 
Schnitt B ist etwas höher, der Schnitt A nahe an der Spitze des 
Suturblättchens gewählt. 

In Fig. 4 sehen wir zwei Suturblätter, s und s’. Der Schnitt 
lag 1,8 mm unterhalb des Vegetationspunktes. Noch 2 mm tiefer 
war s mit Blatt 3 verwachsen, und erst 0,5 mm weiter abwärts traf 
ich, etwas (0,2 mm) unterhalb der Insertion des Blattes 6, die Ver- 
wachsung des Blättchens s’ mit dem Stengel. Dieses war also mit 
dem Blatte 6 selbst nicht verbunden. 

Endlich ist in Fig. 14 auf derselben Tafel bei s ein Suturblättchen 
abgebildet, welches nur eine sehr kurze Strecke hinauf dem Stengel 
angewachsen war. Es ist kurz oberhalb dieser Stelle und verhältniss- 
mässig weit unterhalb des nächstoberen Blattes (dem die Nummer 4 
zukommen würde) getroffen. 

Ich habe in meinen Serien von Mikrotomschnitten für sechs 
verschiedene Suturblätter den Winkel der beiden Nachbarblätter ge- 
messen und diesen verglichen mit dem mittleren Winkel, berechnet 
aus der Blattstellung von meist 8—10 aufeinanderfolgenden Blättern. 
Ich fand in einem Falle den ersteren Winkel etwas grösser, in einem 
anderen etwas kleiner (145° und 130°), meist aber hinreichend ge- 
nau mit dem mittleren Blattwinkel übereinstimmend (135°—140°). 
Es geht hieraus hervor, dass die Suturblätter auf die Blattstellung 
in der Hauptspirale keinen wesentlichen Einfluss haben. 

Ich verlasse jetzt die tordirten Hauptstämme, um noch ein 
Beispiel einer ähnlichen Bildung zu beschreiben, welches ich an 
einem Seitenzweige ohne Torsion beobachtete. Ich meine den in 
Fig. 4 auf Taf. IV abgebildeten Fall. Es ist ein Stück eines Zweiges 
mit zwei Stengelknoten, deren unterer a c zwei normale Blätter trug, 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 289 


während der obere d e drei auf ungleicher Höhe eingepflanzte hatte. 
Das in der Figur hintere Blatt (2) des Knotens a c ist durch einen 
langausgezogenen Flügel cd mit dem unteren (3) des Knotens d 
verbunden, ebenso ist das höchste Blatt (5) dieses Knotens mit dem 
nächstfolgenden vereinigt, doch ist dieses in der Figur nur theilweise 
sichtbar. Hauptsache ist für uns aber jetzt das Blättchen b, welches 
dem ganzen Internodium c d angewachsen ist, mit seiner Spitze aber 
frei absteht. Es dreht dem Zweige seinen Rücken zu. Seine beiden 
Flügel laufen am Internodium bis a hinab und treffen hier auf die 
Sutur zwischen den beiden dortigen Blättern (1 u. 2), welche, wie 
wir sahen, nur auf dieser Seite mit einander verbunden sind. Es ver- 
hält sich also genau wie die angewachsenen Suturblätter der tordiren- 
den Hauptstämme. Ich vermuthe für die fünf Blätter der beiden 
Knoten a c und d eine ursprüngliche Anlage nach 5/,,, mit späterer 
Zerreissung der Spirale und Zwischenschiebung des ringsherum 
gleichmässig gestreckten Internodiums c d. Diese Vermuthung findet 
ihre Bestätigung in dem Umstande, dass das Blättchen 6, welches 
auf der Sutur zwischen den Blättern I u. 2 eingepflanzt ist, dem 
Rücken des Blattes 4 und zwar anodisch von dessen Mediane ange- 
wachsen ist. Es folgt also in jeder Hinsicht den oben für die Sutur- 
blättchen der tordirten Stämme gegebenen Regeln (vergl. z. B. Fig. 3 
auf Taf. III). 

Zuletzt sei hier an ein Paar Abbildungen von adhärirenden 
Blättern erinnert!), welche anscheinend nach einem anderen Principe 
verwachsen sind, zu deren genauer Untersuchung mein Material 
aber bis jetzt noch nicht reichlich genug war. 

Taf. V, Fig. 7 zeigt uns den ersteren Fall. Der Knoten a trug 
zwei opponirte Blätter 1 u. 2 und das Blatt o, welches mit seinem 
Rücken dem Rücken des Blattes 3 angewachsen war. Vielleicht 
ist o nur als ein Flügel von Blatt 2 aufzufassen. Das Blatt 3 haben 
wir früher als zweibeinig kennen gelernt, es führt auf die Zwangs- 
drehung c e hinüber. 

Taf. V, Fig. 1 enthält eine ähnliche Erscheinung. Das Blätt- 
chen 4 ist aber mit seiner Bauchseite der Bauchseite des Blattes 3 
angewachsen. Blatt 4 ist zweibeinig und steht wie in Fig. 7 zwischen 
einem fast normalen Blattquirl und einer kleinen Zwangsspirale, 
welche hier gleichfalls links gedreht ist. Es scheint somit, dass das 
Blatt 4 mit dem nächstunteren Blatt (3) verwachsen ist und dass 
damit die bauchständige Vereinigung zusammenhängt. 


1) Vergl. Abschn. IV, $ 3, S. 265—266. 


290 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Siebenter Abschnitt. 


Sonstige Bildungsabweichungen der Rasse. 


$ 1. Gespaltene Blätter und Achseltriebe. 


Gespaltene Blätter bilden in meiner Cultur von Dipsacus silvesiris 
torsus eine ganz gewöhnliche Abweichung. Sie waren schon im 
ersten Jahre, als ich die Stammeltern der jetzigen Rasse auffand, 
an den decussirt-blättrigen Exemplaren desselben Beetes nicht 
selten und sind seitdem jährlich beobachtet worden. Aber bis jetzt 
fast nur im zweiten Lebensjahre des Individuums am sich streckenden 
Stamm und seinen Zweigen. 

Am häufigsten sind sie stets am Hauptstamm und den kräftigen 
Seitenzweigen zweizähliger Individuen gewesen. Im Sommer 1889 
habe ich 13 Atavisten bis kurze Zeit vor der Blüthe auf dem Felde 
stehen gelassen, sie trugen an ihrem Hauptstamm sämmtlich ge- 
spaltene Blätter und zwar von vier bis acht pro Individuum, zu- 
sammen mehr als 80. Die meisten dieser Blätter waren zweispitzig, 
andere dreispaltig, meist war auf einem Knoten nur ein Blatt ge- 
spalten, nicht selten aber auch beide. Alle Grade von Spaltung 
waren vorhanden. Nur die oberen Hälften der etwa anderthalb Meter 
hohen Stämme trugen diese Abweichungen. 

Auch die früher erwähnten Versuche, in denen ich im Mai oder 
Anfang Juni die atavistischen Exemplare dicht über der Wurzel ab- 
schnitt, und in denen sie demzufolge zahlreiche, über meterhohe 
Triebe aus den Achseln der Wurzelblätter bildeten, lieferten reich- 
liches Material von gespaltenen Blättern. Die Ernte von 1887 
lieferte z. B. 40 solche Organe, jene von 1889 noch mehr. 

Auch an den sonstigen Seitenzweigen der zweizähligen Exemplare 
wurden gespaltene Blätter vielfach beobachtet. 

An dreizähligen Individuen sah ich bis jetzt am Hauptstamm 
nie gespaltene Blätter, obwohl ich zahlreiche Stämme, namentlich 
in 1889 und 1890 genau darauf prüfte. Dagegen sind ihre Achsel- 
triebe zwar meist zweizählig, häufig aber auch dreizählig und mit 
vielen Uebergängen. Ganz allmählich führten hier gespaltene Blätter 
zu drei- oder vierblättrigen Quirlen, je nachdem ein oder beide 
Blätter eines Paares gespalten waren. 

An tordirten Hauptstämmen waren gespaltene Blätter bis jetzt 
sehr selten. In 1889 sah ich sie an meinen sehr zahlreichen Exem- 
plaren gar nicht, in 1890 an zwei Pflanzen je eins. Das eine war 
bis zur Hälfte, das andere vom Gipfel herab über etwa 3 cm ge- 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 291 


spalten. Die Achseltriebe tordirter Individuen sind dagegen reich 
an zweigipfligen Blättern. 

Beispiele von solchen Abweichungen habe ich auf Taf. VII in 
Fig. 5 u. 6 abgebildet. Fig. 5 zeigt an den beiden unteren Knoten 
je ein zweispitziges Blatt, das untere ziemlich tief, das obere weniger 
tief gespalten. Fig. 6 zeigt sie an allen Knoten des Stammes, am 
mittleren mit sehr geringer, die beiden anderen mit ziemlich tiefer 
Spaltung. Auch sieht man hier wie die Seitenzweige theils zwei-, 
theils dreiblättrige Quirle tragen. 

Delpino hat in seiner Teoria generale della Fillotassi eine voll- 
ständige Reihe von Blattspaltungen in allen Graden abgebildet?). 
Ich besitze in meinem Material von Dipsacus die vollständigsten 
Beispiele zu dem von ihm gegebenen Schema, achte es aber über- 
flüssig, dieses noch weiter zu beschreiben. 

Das erwähnte Schema Delpino’s führt vom zweiblättrigen zum 
dreiblättrigen Quirl ganz allmählich über, erstreckt sich aber auch 
auf die Achselknospen. Auch diese können mehr oder weniger tief 
oder auch vollständig gespalten sein. Auch davon lieferten mir 
meine Kardenpflanzen ein sehr vollständiges Material, aus welchem 
die wichtigsten Stufen in den erwähnten Fig. 5 u. 6 der Taf. VII 
zu erkehnen sind. Fig. 6 zeigt links oben, in der Achsel eines ge- 
spaltenen Blattes, einen Spross mit gespaltenem Blüthenköpfchen, 
links unten aber, gleichfalls von einem zweigipfligen Blatt getragen, 
einen Trieb, der bis auf wenige Centimeter über seiner Basis ver- 
doppelt war. Das untere Ende war breit und beiderseits von einer 
Rinne überzogen, welche von dem Grunde bis zur Spaltung führte. 
In Fig. 5 trägt das zweispitzige Blatt des mittleren Knotens einen 
verbreiterten Achselspross von genau derselben Ausbildung wie der 
zuletzt beschriebene, mit der einzigen Ausnahme, dass die Spaltung 
sich nur über wenig mehr als die Hälfte erstreckt. 

Zahlreiche Zwischenstufen zwischen diesen drei Beispielen habe 
ich auf vielen anderen Individuen in verschiedenen Jahren gesammelt. 

Bisweilen führt ein zweispitziges Blatt zwei getrennte Achsel- 
knospen, und dieses kommt sowohl bei tief- als bei nur wenig tief- 
gespaltenen Blättern vor. Die in geringerer oder grösserer Höhe 
gespaltenen Achseltriebe pflegen von ihrer Basis an flach und von 
fast doppelter Breite zu sein, diese Breite bleibt dann bis zur Spal- 
tung dieselbe. Die Blattquirle auf dem verbreiterten Theil sind 
häufig mehrgliedrig, nicht selten bis sechsblättrig. 


ı) S. 206, Taf. IX, Fig. 60. 


292 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


In geringeren Graden der Spaltung ist nur das Köpfchen ge- 
troffen, und auch von diesem Fall habe ich eine Reihe von Stufen 
geerntet. Köpfchen mit querem, kammförmigem, über 2 cm breitem 
Gipfel, im Ganzen also von keilförmigem Längsschnitt, wie z. B. in 
Fig. 2 auf Taf. VII, andere dreieckig mit etwas eingedrückter oberer 
Seite, also fast zweispitzig, weitergehende Spaltungen bis zur Hälfte 
oder fast bis zum Grunde des Köpfchens (Fig. 6), zwei Köpfchen in 
einem Involucrum und endlich zwei Köpfchen mit getrenntem In- 
volucrum auf der Spitze eines fast nicht gespaltenen Stieles. 


$ 2. Becherbildung. 


An meiner Rasse kommen sowohl ein- als zweiblättrige (mono- 
und diphylle) Becher vor. Erstere sind selten, letztere, wie aus der 
normalen Verwachsung der Blattflügel sich erwarten lässt, verhält- 
nissmässig häufig. 

Von monophyllen Bechern habe ich zwei Beispiele zu erwähnen, 
welche auf Taf. VII in Fig. 3 u. 4 abgebildet sind. Das Exemplar 
Fig. 4 wurde Ende Juli 1889 gefunden an einem aus der Achsel 
eines Wurzelblattes hervorgewachsenen über Meter langen Zweig 
eines atavistischen Individuums, dessen Stamm im Juni dicht am 
Boden abgeschnitten worden war. Der Zweig war über seiner ganzen 
Länge normal decussirt, trug aber an einem der mittleren Knoten 
nur ein Blatt (d), welchem gegenüber der kleine Becher c einge- 
pflanzt war. Dieser sass auf langem Stiel, der seine Natur als Mittel- 
rippe an den zahlreichen kleinen nach unten gerichteten Dornchen 
erkennen liess. Im Becher entsprach die Innenseite der Oberseite 
eines normalen Blattes. 

Der Stiel war etwas unterhalb des Knotens mit dem Stengel 
verbunden und zwar in b, statt in a. Von b bis a sah ich aber eine 
Risslinie; der Becher war also in der Jugend am Knoten selbst ein- 
gepflanzt gewesen und später bis b abgerissen. 

Viel grösser war der auf derselben Tafel in Fig. 3 in halber na- 
türlicher Grösse dargestellte monophylle Becher, welcher an einem 
ähnlichen Zweige im Aufschlag der abgeschnittenen Atavisten Ende 
Juli 1889 gefunden wurde. Der Zweig pc trug am Knoten q zwei 
Blätter mit den beiden Achselknospen d und e. Dann ein gestautes 
Internodium und an dessen Knoten nur ein Blatt mit einer einzigen 
Spitze. Es war am Grunde mit seinen beiden schmalen Flügeln 
derart um die junge Endknospe herumgewachsen, dass diese, um 
sich zu befreien, den Becher seitlich aufreissen musste. Man sieht 
den Riss von b bis a, der hervorgebrochene Gipfeltrieb ist in c ab- 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 293 


geschnitten. Dieses seitliche Aufreissen ist übrigens bei den jetzt 
zu besprechenden diphyllen Bechern eine ganz gewöhnliche Er- 
scheinung. 

Diphylle Becher waren sehr häufig im Aufschlag der atavistischen, 
im Juni 1887 und 1889 dicht am Boden abgeschnittenen Individuen. 
Sie bilden fast stets das untere Blattpaar der neuen Triebe. Sie 
unterscheiden sich von normalen Blattpaaren zunächst durch ihre 
Form, denn sie sind unten röhren-, oben trichterförmig. Ich habe 
solche Fälle in meiner vorläufigen Mittheilung in Fig. 3 u. 41) und 
auf der beifolgenden Taf. V in Fig. 4 abgebildet. In der zweit- 
genannten Figur tritt die Endknospe aus der Oeffnung des Trichters 
hervor, in der letztgenannten aber befreit sie sich seitlich mittelst 
eines Risses. Beides Kommt sehr häufig vor. 

Alle denkbaren Uebergänge leiten von diesen Becherbildungen 
zu den normalen Blattpaaren hinüber. Aber auch mit dem ein- 
blättrigen Becher Fig. 3 auf Taf. VII sind sie durch Zwischen- 
stufen verbunden, in denen die Mittelnerven der beiden Blätter mehr 
oder weniger hoch verschmolzen sind. Der Becher ist dann ein- 
nervig, aber zweispitzig. Oft aber auch einnervig und drei- oder 
gar vierspitzig. Denkt man sich die Verwachsung der beiden Mittel- 
nerven bis zur Spitze vollkommen, so hätten wir einen dem erwähnten 
ähnlichen einblättrigen Becher. 

Die Uebergänge von den Bechern zum normalen Blattpaare 
zeigten sich durch geringere Ausbildung bis zum völligen Mangeln 
des Trichtertheiles aus. Auch diese sind häufig drei- oder vier- 
spitzig, die beiden Blätter mehr oder weniger tief getrennt. 

Auch dreizählige und tordirte Exemplare entwickeln solche Ge- 
bilde an den Achselzweigen ihrer unteren Blätter, was ich auch im 
Frühjahr 1890 beobachtet habe. Einmal fand ich auch eins der 
ersten Blattpaare einer jungen Keimpflanze zu einem trichter- 
förmigen, zweiblättrigen Becher umgebildet. 

Die Achseltriebe dieser diphyllen Ascidien sind ganz gewöhnlich 
monströs; ich habe sie durch Abschneiden des Zweiges dicht ober- 
halb des Bechers zahlreich zur Entwickelung gebracht. Ihre Miss- 
bildungen sind im Allgemeinen dieselben wie die der oben (Abschn. VI 
$ 1) besprochenen collateralen Achselknospen und Suturknospen. 
Seitliche Verbreiterung der Basis, welche sich mehr oder weniger 
hoch erstreckt, mehrgliedrige Blattquirle, Spaltung des Zweiges in 
zwei runde oder flache Theile, oben verbreiterte, im Längsschnitt 


1) Opera V, S: 159, Taf. I. 


294 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


keilförmige Blüthenköpfchen u.s.w. Man kann sich in dieser 
Weise, durch das Abschneiden der Stämme und Zweige, eine ganze 
Demonstrationssammlung von Verwachsungen, Spaltungen und 
echten Fasciationen herstellen. 

Aus dieser ganzen Reihe erwähne ich nur folgenden Fall. Ein 
Achselzweig eines diphyllen Bechers war am Grunde rund, nach 
oben verbreitert und dann, gerade in der Höhe eines Knotens, ge- 
spalten. Der Knoten trug zwei getrennte Blattquirle, von denen 
je ein Blatt genau in der Gabelung des Sprosses stand. Diese beiden 
Blätter waren bis dicht an ihren Spitzen mit dem Rücken ihrer 
Mittelnerven mit einander verwachsen; die vier halben Blatt- 
spreiten standen von dieser Säule in Form eines X ab. Dieses 
merkwürdige Vorkommniss rücklings verwachsener Blätter in der 
Gabelung gespaltener Zweige habe ich auch bei Robinia Pseud- 
Acacia und bei Evonymus japonicus beobachtet. 


ZWEITER THEIL. 


Untersuchungen über die verschiedenen Typen der Zwangs- 
drehungen im Sinne Braun’s. 


Erster Abschnitt. 
Uebersicht und Methode. 


$ 1. Einleitung. 


Im Jahre 1854 hat Braun jene auffallenden Torsionen, welche 
bei vielen Pflanzen eintreten, wenn die normalpaarige oder quirl- 
ständige Anordnung der Blätter in eine spiralige übergeht, unter 
dem Namen Zwangsdrehung zusammengefasst und den übrigen 
Verdrehungen gegentibergestellt'). Ob der Name von ihm selbst 
für diese Gruppe gebildet worden ist, habe ich leider nicht ermitteln 
können. In demselben Jahre aber wurde das Wort von Schimper 
in einer viel weiteren Bedeutung benutzt. Denn in einer kurzen 
Aufzählung von Beispielen von Zwangsdrehung (biastrepsis) nennt 
er nicht nur die typischen und allbekannten Fälle von Galium und 
Dipsacus, sondern auch Heracleum Sphondylium?), welche keine 


ı) Bericht über die Verh. d. k. preuss. Akad. d. Wiss., Berlin 1854, 
S. 440. 
2) Flora 1854, S. 75. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 295 


decussirte oder quirlige Blätter hat und somit wohl keine eigentliche 
Zwangsdrehung im Sinne Braun’s gebildet haben wird. 

Seitdem sind die Meinungen der Autoren über die Anwendung 
des Namens verschieden geblieben. Magnus und viele Andere be- 
nutzen das Wort in dem weiteren Sinne Schimper’s, Penzig in 
seiner neuen Pflanzenteratologie (1, S. XX) betont, dass es wünschens- 
werth wäre, den Ausdruck auf die von Braun gewollten Fälle zu 
beschränken, und ihn so von der viel häufigeren Torsion einzelner 
Internodien zu unterscheiden. 

Ich schliesse mich in der vorliegenden Abhandlung der letzteren 
Auffassung an, namentlich auch, weil durch die Benutzung des 
Wortes in der weiteren Bedeutung die Angaben der Autoren oft 
unverständlich sind. So z. B. bezieht sich die Angabe von Bennet 
über Dianthus barbatus, welche mehrfach zu den Zwangsdrehungen 
im Sinne Braun’s gestellt wird, dem Wortlaute der Beschreibung 
nach auf eine Torsion ohne Aenderung der Blattstellung*). Wenn 
ich also von Zwangsdrehungen spreche, so meine ich stets die der 
Braun’schen Gruppe zugehörigen, sonst werde ich die Bezeichnung 
einfache Torsion oder Verdrehung benutzen. 

Bei den älteren Autoren war die Verwirrung eine noch grössere, 
da hier oft nicht zwischen Fasciation und Torsion unterschieden 
wurde, und die Folgen dieser Verwechselung sind auch bei einigen 
neueren Schriftstellern merklich. Ich werde aus diesem Grunde 
„manche Erscheinungen erwähnen müssen, welche nach unseren 
jetzigen Begriffen ziemlich weit von den echten Zwangsdrehungen 
entfernt sind. Diese werde ich aber alle im letzten Haupttheile dieser 
Abhandlung zusammenstellen. 

Auch Schraubenwindungen werden nicht selten mit echten Tor- 
sionen zusammengeworfen. 

Diese Sachlage hat, wie erwähnt, zur Folge, dass kurze An- 
gaben über die betreffenden Monstrositäten meist unverständlich 
sind, und dass es häufig sogar aus ausführlichen Beschreibungen 
nicht gelingt zu erkennen, welcher Fall gemeint ist. Listen von tor- 
dirten Pflanzen, welche nur deren Namen angeben, sind aus den er- 
wähnten Gründen völlig unbrauchbar’). 

Eine weitere schädliche Folge der herrschenden Verwirrung ist 
die Schwierigkeit, welche sie einer klaren Einsicht in die Ursachen 


1) Gard. Chron. 1883, I, S. 625 und Bot. Jahresber. XI, I, S. 446. Ver- 
gleiche auch Penzig, Pflanzenteratologie I, S. 290. 

2) So z. B. leider die Liste in Masters’ Vegetable Teratology, S. 325, 
vergl. z. B. S. 302 Note ı der vorliegenden Abhandlung. 


296 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


der verschiedenen Torsionen entgegenstellt. Auch aus diesem Grunde 
glaube ich hier eine möglichst vollständige Uebersicht aller hierher- 
gehörigen oder doch von verschiedenen Forschern hierhergestellten 
Beobachtungen über gedrehte Pflanzentheile geben zu sollen. Dabei 
ist es aber durchaus nothwendig, schon von vornherein die einzelnen 
Gruppen möglichst scharf aus einander zu halten. Ich unterscheide 
daher zunächst drei Fälle: 

1. Krümmungen in flacher Ebene; 

2. Schraubenwindungen, bei denen die Achse des Organes in einer 
Schraubenlinie gedreht ist; 

3. Torsionen, bei welchen die Achse des Organes gerade bleibt, 
und von den Längsstreifen der Oberfläche in Schraubenlinien 
umwunden wird. 

Die Torsionen aber zerfallen wiederum in zwei Gruppen: 

1. Die Zwangsdrehungen, welche nach Braun eine mechanische 
Folge der Verwachsung sämmtlicher Blätter eines Stengel- 
abschnittes zu einer zusammenhängenden Spirale sind und 
welche namentlich dann eintreten, wenn die paarige oder quirl- 
ständige Anordnung der Blätter in eine spiralige übergeht; 

2. die einfachen Torsionen, denen obige Blätterklemme fehlt. Sie 
sind wahrscheinlich bedingt durch ein bedeutendes oder länger 
anhaltendes Längenwachsthum der peripherischen Gewebe in 
Bezug auf das Mark. 

Es ist bekanntlich das Verdienst Braun’s, eine vollständige und 
einfache Erklärung der Zwangsdrehung gegeben und die betreffenden 
Fälle scharf aus der Menge der übrigen Torsionen hervorgehoben zu 
haben!). Und dass seine Erklärung auf die sonstigen, von anderen 
Forschern gleichfalls Zwangsdrehung genannten Fälle sich nicht an- 
wenden lässt, ist zu wiederholten Malen von Magnus betont worden?). 

Aber die Grenzen der beiden Gruppen zu ziehen, und den ein- 
zelnen bekannten Missbildungen ihren Platz in ihnen anzuweisen, 
wurde bis jetzt noch nicht versucht. Es lässt sich dieses nur er- 
reichen durch eine möglichst vollständige Liste aller, auf terato- 
logischem Gebiete beschriebenen Zwangsdrehungen und einfachen 
Torsionen. Ich habe daher aus der mir zugänglichen Literatur eine 
solche Uebersicht zusammenzustellen versucht’). 


1) A. Braun in Bericht üb. d. Verhandl. d. k. preuss. Akad. d. Wiss., 
Berlin 1854, S. 440. 

2) P. Magnus, Sitzungsber. d. bot. Vereins d. Provinz Brandenburg XIX, 
1877, S. 117 und Verhandlungen d. bot. Ver. Brandenb. XXI, 1879, S. VI. 

3) Vergl. die beiden letzten Haupttheile dieser Abhandlung. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 297 


$ 2. Uebersicht der möglichen Fälle. 


Die Braun’schen Zwangsdrehungen sind dadurch ausgezeichnet, 
dass die Blätter auf einer kürzeren oder längeren Strecke des Stengels 
zu einem einzigen zusammenhängenden spiraligen Bande vereinigt 
sind. Die Drehung der Achse ist auf diesen Abschnitt beschränkt; 
wo die Blattstellung wiederum die normale wird, hört auch die 
Drehung auf. 

Da nun ein solches Band in sehr verschiedener Weise entstehen 
kann, so sind auch verschiedene Typen von Zwangsdrehungen 
denkbar. 

Zunächst kann die decussirte Blattstellung in zweierlei Weisen 
in die spiralige übergehen. Erstens dadurch, dass durch sogenannte 
zufällige Variation die Anordnung -sprungweise durch eine rein 
spiralige, nach einer der bekannten Formeln ersetzt wird. Die 
Glieder der sogenannten Hauptreihe */;, °/,, °/,3 u. s. w. kommen 
dabei zunächst in Betracht. Von Braun scheint für die decussirten 
Pflanzen nur diese Möglichkeit berücksichtigt zu sein. 

Dieser Fall lässt sich zweckmässig in zwei Typen zerlegen, je 
nachdem das Spiralband der Blätter wenig oder bedeutend gedehnt 
wird, während die Achse sich dreht. Denn je geringer die Dehnbar- 
keit des Bandes, um so kräftiger wird die Torsion, um so auffallender 
die Aufbauchung des Stengels. 

Die Decussation kann aber auch in anderer Weise zur spiraligen 
Anordnung leiten, wie von Delpino in seiner Teoria della Fillotassi 
ausführlich dargethan wurde. Es geschieht solches durch einfache 
Verschiebung der Blätter parallel der Achse des sie tragenden 
Sprosses. Die Blattpaare werden dadurch „aufgelöst“. In der 
Horizontalprojection bleibt die Decussation erhalten; auf dem Stengel 
stehen die Blätter aber spiralig. Diese Verschiebung ist an variiren- 
den Individuen keineswegs selten, die Blätter bleiben in der gene- 
tischen Spirale und behalten ihre ursprünglichen Divergenzen, Wei- 
teres hierüber im nächsten Paragraphen, 

Auf die Möglichkeit dieses Vorganges als Ursache von Zwangs- 
drehungen hat Suringar hingewiesen; Beispiele dazu scheinen aber 
in der Literatur nicht beschrieben zu sein!). 


ı) Vergl. Suringar in seiner Abhandlung über Valeriana officinalis 
(Ned. Kr. Arch. Bd. I, S. 327). Zur Entscheidung zwischen den beiden 
im Text erwähnten Möglichkeiten führt der letztgenannte Forscher eine 
Beobachtung von Duchartre (Ann. Sc. nat. Bot., 3. Serie, T. I, p. 293) 
an, nach welcher bei Ga/ium aus dem Verlauf der Riefen im tordirten 
Stengel auf eine ursprünglich decussirte Anordnung mit longitudinaler 


298 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Die Arten mit normal-wirteliger Blattstellung bilden einen wei- 
teren Typus, vielleicht sogar zwei verschiedene, je nach der Art 
und Weise in der die Wirtel in die Spirale übergehen. Ich hatte 
aber nicht die Gelegenheit, die Gattungen Equisetum, Casuarina 
und Hippuris zu untersuchen und muss mich auf einen einzelnen 
Fall, Lupinus luteus, beschränken. 

Diesen Fällen schliessen sich nun noch zwei ganz andere Mög- 
lichkeiten an. Erstens kann ein einzelnes Blatt durch sogenanntes 
Dedoublement in ein kleines, zweiblättriges Band verändert werden. 
Und wenn dabei diese beiden Theile parallel der Achse des Stengels 
auseinandergeschoben werden, so kann das Band als eine Hemmung 
auf das Längenwachsthum der Achse an dieser Stelle wirken und 
eine locale Torsion verursachen. Ich beobachtete diesen Fall nament- 
lich an Crepis biennis, und werde ihn als besonderen Typus be- 
schreiben und uneigentliche Zwangsdrehung nennen. 

Zweitens kann uneigentliche Zwangsdrehung durch seitliche Ver- 
wachsung zweier oder mehrerer benachbarter Blätter bei normal- 
spiraliger Blattstellung entstehen. Die Mechanik ist dann dieselbe 
wie im vorigen Falle, die tordirte Strecke gleichfalls nur klein. Ich 
beobachtete dieses nur einmal, nämlich beim Buchweizen. 

Dieser Auseinandersetzung gemäss komme ich zur Aufstellung 
der folgenden Typen. Jeder Nummer füge ich die von mir unter- 
suchten Species bei: 


A. Eigentliche Zwangsdrehungen. An Arten, deren Blätter in nor- 
malen Individuen decussirt oder wirtelig gestellt sind. 


A’. Durch Aenderung der Divergenz. 

1. Typus: Dipsacus. Blattstellung 2/; u. s. w. Spirale wenig 
gedehnt. Valeriana officinalis, Rubia tinctorum. 

2. Typus: Weigelia. Blattstellung ?/, u. s. w. Spirale stark 
gedehnt, Achse nicht auffallend dicker als normal. 
Weigelia amabilis, Deutzia scabra. 

3. Typus: Lupinus. Blattwirtel in eine Spirale verändert. 
Lupinus luteus. 


Verschiebung der Blätter, somit mit Auflösung der Blattpaare zu schliessen 
wäre. Eine ähnliche Angabe findet sich auch bei Masters für Dipsacus. 
In beiden Fällen haben die Beobachter sich auf die Wahrnehmung des 
ungefähren Laufes der Riefen über eine Windung beschränkt; hätten sie 
sie über wenigstens zwei Windungen verfolgt, so wäre ihnen der wahre 
Sachverhalt nicht entgangen. Dieses geht wohl aus meiner später mit- 
zutheilenden Untersuchung der von Suringar beschriebenen Valeriana 
hervor (vergl. den zweiten Abschnitt dieses Theiles). 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 299 


A”. Ohne Aenderung der Divergenz, durch longitudinale Ver- 
schiebung. 


4. Typus: Urtica. Spirale entstanden durch Auflösung der 
Blattpaare. Divergenzen 1/,-!/,-1/,-?/,. Urtica 
urens, Lonicera tatarica, Dianthus Caryophyllus. 


B. Uneigentliche Zwangsdrehungen. Arten mit zerstreuten Blättern. 


5. Typus: Crepis. Blattklemme durch Dédoublement ent- 
standen. Crepis biennis, Genista tinctoria. 

6. Typus: Fagopyrum. Blattklemme durch Verwachsung nor- 
mal-spiraliger Blätter entstanden. Polygonum 
Fagopyrum. 


$ 3. Ueber das Variiren der decussirten Blattstellung. 


Eine grosse Schwierigkeit, welche viele Forscher davon zurück- 
gehalten hat, die Braun’sche Erklärung der Zwangsdrehung als 
richtig zu erkennen, ist die dabei nothwendige Annahme einer durch 
sogenannte zufällige Variation aufgetretenen Ersetzung der decus- 
sirten Blattstellung durch eine spiralige. Die Thatsache, dass die 
Blätter am erwachsenen Object in einer Spirale angeordnet sind, 
schien ihnen einer ganz anderen Erklärung zu bedürfen. 

Die Annahme Braun’s ruhte allerdings nicht auf directer Beobach- 
tung. Dafür aber stand dem grossen Morphologen eine so reiche 
Kenntniss der Gesetze der Blattstellung zur Verfügung, wie wohl 
wenigen der seine Theorie bezweifelnden Forscher. Auch hat er 
eine Reihe von Fällen herbeigezogen, um die Möglichkeit der von 
ihm angenommenen Variation und der dieser zugeschriebenen Be- 
deutung für das Zustandekommen von Zwangsdrehungen zu beweisen. 

Im ersten Theile dieser Abhandlung haben wir gesehen, dass 
seine Ansicht für unseren tordirten Dipsacus thatsächlich richtig ist. 
Es handelt sich also jetzt darum, ihre Berechtigung im Allgemeinen, 
also auch für die übrigen bekannten Fälle von Zwangsdrehung zu 
begründen. 

Es soll somit in diesem Paragraphen meine Aufgabe sein, zu zeigen, 
dass der von Braun angenommene sprungweise Uebergang der de- 
cussirten Blattstellung in eine spiralige, im Pflanzenreich eine ziem- 
lich allgemeine Erscheinung ist, so allgemein, dass die Annahme 
ihres Vorkommens bei irgend einer gegebenen Pflanzenart an sich 
gar nichts Unwahrscheinliches hat. 

Variationen der decussirten Blattstellung sind überhaupt keine 
seltenen Erscheinungen. Ganz allgemein sind an solchen Pflanzen 


300 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Zweige mit dreigliedrigen, bisweilen sogar mit viergliedrigen Blatt- 
wirteln beobachtet worden, wie z. B. bei Weigelia amabilis, aber 
auch spiralige Blattstellung ist nicht gerade selten. 

Diese kann in zweifacher Weise erreicht werden. Entweder kann 
plötzlich eine 2/,-Stellung, oder irgend eine andere der gewöhnlichen 
spiraligen Blattstellungen auftreten, wie wir dieses auch bei Dipsacus 
gesehen haben. Solches pflegt an neuen Zweigen unvermittelt vor 
sich zu gehen, kann aber auch im Laufe der Entwickelung eines und 
desselben Sprosses geschehen. Oder die Blattpaare werden einfach 
aufgelöst, indem zwischen ihre beiden Glieder ein kürzeres oder 
längeres Internodium eingeschoben wird; die Blattstellung, in der 
vertikalen Projection betrachtet, bleibt dabei aber ungeändert. 
Dieser, durch Delpino’s maassgebende Untersuchungen gründlich 
bekannt gewordene Fall ist im Pflanzenreich weit verbreitet, an- 
scheinend allgemeiner als der andere!). Er tritt sowohl normal, 
als teratologisch, vielfach auch subteratologisch auf. 

Beide Fälle führen zu spiraliger Anordnung der Blätter, Bei 
können somit, nach Braun’s Theorie, auch zur Zwangsdrehung 
leiten 2). 

Als Beispiele von Arten mit decussirten Blättern, welche bisweilen 
auch dreigliedrige Wirtel oder in einer Spirale angeordnete Blätter®) 
haben, nenne ich zunächst, aus Braun’s Listen: Myrtus communis 
(4/1), Helianthus tuberosus (?/,), Punica Granatum (?/,), Cornus 
sanguinea (2/,), Lythrum Salicaria (?/,), Phylica buxifolia (?/;, ?/, und 
viergliedrige Wirtel) u. s. w.*) 

Als weitere Beispiele von Aesten mit decussirten und bisweilen 
ternaten und quincuncialen Zweigen führt Delpino Olea europaea 
und Coriaria myrtifolia an, bei denen namentlich die aus der Stam- 
mesbasis hervortreibenden Sprosse vielfach diesen Aenderungen 
unterliegen, und sie nicht selten an demselben Zweige tragen, Sil- 
phium Hornemanni, Ageratum conyzoides, bei welchen auch die 
8/,-Stellung gesehen wurde, Lippia, Lantana, Budleya u. s. w.°) 


1) Dieser Fall, für Dipsacus auf Taf. VI in Fig. 2 abgebildet, führte 
dort nicht zur Zwangsdrehung. 

2) Vergl. S. 297 des vorigen Paragraphen. 

3) In Klammern gebe ich die übliche Bezeichnung der beobachteten 
Spirale an. 

4) Braun, Ueber die Ordnung der Schuppen am Tannenzapfen, Nov. 
Act. Phys. med. Ac. C. L. Nat Cur, T KV, Par. 1, 8. 302, 324 sume 
lange Liste von Arten mit decussirter Blattstellung,, welche gelegentlich 
dreigliedrige Wirtel haben, vergl. 1. c. S. 356 u. 357. 

5) Delpino, Teoria generale della Fillotassi 1883, p. 192. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 301 


An den kräftigen Trieben, welche aus dem Stumpfe einer grossen 
umgehauenen Esche (Fraxinus excelsior) unweit Hilversum hervor- 
schossen, beobachtete ich gleichfalls, neben den gewöhnlichen ter- 
naten, auch einen mit dreigliedrigen Wirteln, und einige mit quin- 
cuncialer Blattstellung. Ihre Internodien waren gerade, wohl aus- 
gebildet und ohne jegliche Torsion. 

Blattpaare und Blattwirtel, welche durch einfache Verschiebung 
der Blätter in einer der Achse des Sprosses parallelen Richtung in 
Spirale verändert sind, sind nicht selten. Die Erscheinung wurde 
von Braun bei Banksia verticillata, Veronica sibirica und Helianthus 
giganteus studiert!), und ist an den unteren Stengeltheilen von 
Lysimachia vulgaris, Convallaria verticillata und vielen anderen Arten 
eine ganz gewöhnliche Erscheinung. Bei Afriplex hastata, A. patula, 
A. littoralis stehen die Blätter am unteren Stengeltheile decussirt, 
in der Inflorescenz aber vereinzelt, durch Zwischenschiebung von 
Internodien, ohne seitliche Verschiebung?). Für Eucalyptus Glo- 
bulus u. a. Sp. hat Delpino ausführlich nachgewiesen, wie auch die 
zerstreuten Blätter der älteren gestieltblättrigen Bäume genau nach 
demselben Schema angeordnet sind, wie die ungestielten decussirten 
Blätter der jungen Pflanzen. Diese Entdeckung bestätigt sich auch 
in teratologischen Fällen. Ich untersuchte z. B. die Zweiglein, 
welche zahlreich aus einem Stamme hervorbrachen, dessen Krone 
abgehauen war. Hier fand ich sowohl an Zweigen mit zwei- als an 
solchen mit dreigliedrigen Wirteln die Blätter der unteren Wirtel 
nicht selten auseinander geschoben. Uebrigens gehörten diese Zweige 
sämmtlich dem Typus der jungen Pflanze an. 

Aehnliches kommt, wenn auch nicht normal, sondern subterato- 
logisch vor bei Coriaria myrtiflora, Rhamnus, Evonymus, Punica 
Granatum, Epilobium montanum, Olea europaea und vielen anderen 
Arten?). | 

Leicht findet man die Erscheinung an der Basis kräftiger Triebe, 
so sah ich sie z. B. bei Lythrum Salicaria nicht nur an decussaten, 
sondern auch an ternaten und quaternaten Sprossen, und bei der- 
selben Art ist sie in der Inflorescenz leicht zu beobachten. Nicht 
selten ist sie auch an Zweigen, welche aus ruhenden Knospen nach 
dem Beschneiden hervorbrechen; in dieser Weise fand ich sie z. B. 
bei Syringa persica und Ligustrum vulgare. 


1) Braun, 1. c. S. 355. 
2) Delpino, 1. c. S. 242. 
3) Delpino, l. c. S. 243—246. 


302 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


$ 4. Abnormal spiralige Blattstellungen ohne Zwangsdrehung. 


Eine solche spiralige Anordnung, in der einen oder der anderen 
Weise verursacht, wird nun keineswegs immer auf das Wachsthum 
des Stengels einen hemmenden Einfluss üben. Erstens offenbar nicht, 
wenn die Blätter an ihrer Basis nicht mit einander verwachsen sind, 
und also der Verschiebung keinen Widerstand leisten. Solches ist 
in allen den bis jetzt mitgetheilten Beispielen eigentlich ohne Weiteres 
einleuchtend, ich möchte diesen Satz aber an zwei Fällen, welche in 
der Literatur über Torsionen mehrfach citirt worden sind’), etwas 
eingehender behandeln. 

Die erste Pflanze ist Lilium Martagon. Kros erhielt dieses Indi- 
viduum von N. Mulder?). Der Stengel hatte vier Blattwirtel, der 
untere war normal, der zweite gleichfalls, mit Ausnahme von zwei 
Blättern, welche ein wenig hinaufgeschoben waren. Der folgende 
Wirtel war zu einer Schraubenwindung auseinander gezogen, das 
letzte Blatt stand dabei fast senkrecht oberhalb des ersteren. Der 
zweite Wirtel war gleichfalls in eine Spirale umgebildet, diese aber 
viel steiler, dazu wenigblättrig. 

Im Juli 1888 beobachtete ich im botanischen Garten zu Amster- 
dam eine ähnliche Abweichung an einem Individuum derselben Art. 
Die beiden unteren Wirtel waren je in eine Schraubenwindung um- 
gewandelt, somit an einer Stelle aufgelöst und hier in vertikaler 
Richtung auseinander geschoben. Auch hatte die Zahl der Blätter 
bedeutend zugenommen. Der Stamm flachte sich nach oben ab und 
war in der Inflorescenz bandförmig, breit, die Zahl der Blüthen da- _ 
durch stark vergrössert. Da die Blätter an ihrem Grunde nicht 
unter sich verbunden waren, so hatte die Umwandlung der Wirtel 
in Spiralumgänge weiter keine Folgen: die gegenseitigen Entfer- 
nungen der Blätter waren einfach etwas grösser geworden, der Stengel 
aber nicht tordirt. 

Die zweite Pflanze ist die von G. Vrolik beschriebene und ab- 
gebildete durchwachsene Lilie, welche jetzt allgemein käuflich ist 
als Lilium candidum flore pleno®). Statt der Blüthen trägt sie lange 


1) Z. B. von Kros, de Spira S. 75 und von Morren, Bull. Belg. XVIII, 
S. 31. Beide Arten sind auch in der Liste von Masters I. c. S. 325 auf- 
geführt. 

2) Kros, L'ic: 505. 

3) Gerardus Vrolik, Over een rankvormige ontwikkeling van witte lelie- 
bloemen. Verhandl. k. Nederl. v. Instituut Wet. Amsterdam 1, 1827, p. 295 
bis 301, mit Tafel. Die Originalpräparate dieser Arbeit befinden sich 
in meiner Sammlung. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 303 


aufrechtwachsende Zweige, welche mit zahllosen weissen Petalen be- 
setzt sind. Diese stehen in spiraliger Anordnung und ziemlich weit 
von einander entfernt. Es ist bei unseren jetzigen Kenntnissen un- 
begreiflich, wie dieses und ähnliche Beispiele früher mit den Tor- 
sionen zusammengeworfen werden konnten. 

Zweitens wird die spiralige Anordnung der Blätter keine Zwangs- 
drehung herbeiführen können, wenn sie an einem sich nicht strecken- 
den Stengel auftritt. 

Als Beispiel für diesen Satz, und somit als eine wichtige Grund- 
lage für seine Theorie der Zwangsdrehung, wurde von Braun die 
Gattung Pycnophyllum hervorgehoben!). Diese südamerikanischen, 
von Rohrbach bearbeiteten Gewächse boten eine bis dahin einzig 
dastehende Erscheinung dar. 

Rohrbach fand bei Pycnophyllum tetrastichum, P. Lechnerianum 
und P. bryoides?), dass die gewöhnlich decussirt distichen am Grunde 
verwachsenen Blattpaare der Rosetten sich nicht selten in ?/,-Stellung 
auflösen, und aus dieser weiter in */,- ja bis in 5/,,-Stellung über- 
gehen. Bei diesem Uebergang in die Spiralstellung sind sie mit ihren 
membranösen Rändern entsprechend dem kurzen Wege der Spirale 
verwachsen. 

Da die Achse der Rosette sich nicht zu strecken brauchte, hatte 
diese abnormale Blattstellung und dieses Verwachsen der Blattbasen 
zu einer ununterbrochenen Spirale weiter keinen Einfluss auf das 
Wachsthum der Pflanze. 

Denkt man sich aber den Fall, dass in einer Rosette von Pycno- 
phyllum die Achse sich zu strecken hätte, so würde sie bei normalen 
Individuen einfach in einen decussirten Stengel übergehen. Bei 
spiraliger Verwachsung der Blätter könnte aber die Streckung nur 
dann stattfinden, wenn sie im Stande wäre, die Blätter von einander 
loszureissen. Anderenfalls würde die Verlängerung nothwendiger 
Weise zu einer Entrollung der Blätterspirale und zu einer Einrollung 
der einzelnen Internodien führen. 

Die Heranziehung dieses Beispiels durch Braun hat nun eine voll- 
ständige Bestätigung gefunden in meinen Beobachtungen an den 
einjährigen Individuen meines Dipsacus silvestris torsus. Die Blätter 
stehen in der Rosette spiralig angeordnet und zwar nach 5/,,, ihre 


ı) Braun, Bot. Ztg. 1873, S. 31. Rohrbach, Bot. Ztg. 1867, S. 297 und 
Linnaea, Vol. 36, S. 652 und Vol. 37, S. 214; aus den beiden letzteren 
Stellen ist für unseren Zweck nur die Berichtigung der Artnamen in der 
Bot. Ztg. zu entnehmen. 

2) Nicht aber bei P. molle, vergl. Note 1. 


304 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Basen sind nach dem kurzen Wege verbunden; die Achse der Rosette 
zeigt keine Spur von Torsion. Sobald aber im zweiten Sommer der 
Stengel sich zu strecken anfängt, tritt die Zwangsdrehung ein; sie 
ist um so kräftiger, je bedeutender das Längenwachsthum der be- 
treffenden Internodien ist. 


$5. Ueber die Ermittelung der Blattstellung an Pflanzen mit Zwangsdrehung. 


An dieser Stelle möchte ich einige Betrachtungen auseinander- 
setzen, welche es, meiner Meinung nach, in vielen Fällen ermöglichen, 
noch am ausgewachsenen, tordirten Stengel die ursprüngliche Stel- 
lung der Blätter am Vegetationspunkt zu ermitteln. Denn Vege- 
tationspunkte von tordirten Stengeln sind bis jetzt nur von Galium 
Mollugo durch Klebahn, von Dipsacus silvestris, Rubia tinctorum!) 
und Weigelia amabilis?) untersucht worden’), und häufig geht ein 
tordirter Stengel nach oben in einen nicht tordirten Gipfel über. 

Ich setze voraus, dass an dem zu untersuchenden Object die 
Blattinsertionen sich abzählen lassen und dass die Riefen oder sonstige 
Linien den Lauf der Gefässbündel mit hinreichender Schärfe an- 
geben. 

Es kommt nun darauf an, zu ermitteln, welchen Lauf diese Blatt- 
spuren nach der Hypothese Braun’s haben müssen und welchen sie 
aufweisen würden, im Falle die decussirte Blattstellung am Spross- 
gipfel erhalten gewesen wäre. 

Nehmen wir zunächst Braun’s Hypothese. Aus der einfachen 
Betrachtung einer schematischen Darstellung der ?/,-Blattstellung 
ergiebt sich, wie Jedermann weiss, dass die mittlere Blattspur des 
sechsten Blattes ungefähr auf die Mitte des ersten Blattes treffen 
wird, falls sie parallel mit der Achse verläuft. Sie wird dabei die 
Blattspirale einmal schneiden und zwar in einer Entfernung von 
21/, Blattbasis sowohl vom sechsten als vom ersten Blatt abgerechnet. 
Nehmen wir nun an, dass in der jungen, noch wachsenden und noch 
nicht tordirten Spitze des Stengels die Blätter nach ?/, angeordnet 
sind und wählen wir eine Riefe des Stengels, welche genau von der 


1) Vergl. Opera V, S. 206. 

2) Vergl. den folgenden Abschnitt. 

3) Herr Dr. Anton Nestler in Prag hatte während des Druckes der 
vorliegenden Abhandlung die Freundlichkeit mir brieflich mitzutheilen, 
dass er einen gedrehten Stengel von Stachys palustris untersucht habe 
und eine 2/;-Blattstellung an Stelle der decussirten Anordnung habe nach- 
weisen können. Er wird darüber demnächst in der Act. Ac. Caes. Leop. 
IV C. berichten. 


SRIMENTALES SUR L'ORIGINE DES ESPÈCES. 


RECHERCHES EXP! 


(21109 17sUo1D NW 214 
:SOIIA ap g o9FUNIdwo oan) 
AJJ -AUIOF PJ AP 9[qPIQUOSSIP 
pe} g }no} 99d$4 nə} Newey 
*SUDIINUIIS DAAJOU2QO — 'T ‘SIA 


-(21109JsUo1}D M W 
214 :SAAA op Y a9FunIdua əm 
-1.]) DUDIYIADUIDT “AO e dnoaneag 
juejqtwossar adadsq MIJ} neatuey 
SIAMOULAQNA DUO — "I SIA 


an 


SUR L'ORIGINE DE 


ES 


RECHERCHES EXPÉRIMENTAL 


Fig. 3. — Oenothera oblonga. Ra- 


meau fleuri (Figure empruntée à 
de Vries: Die Mutationstheorie). 


Fig. 4 à 10. — Oenothera lata. Som- 
met d’une inflorescence; a, b, c, 
boutons floraux. — A, B,C, Bou- 
tons d’Oenothera Lamarckiana à 
des âges correspondants (Figure 
empruntée à de Vries: Die Muta- 


tionstheorie). 


A a 


Fig. 4 à 10. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 305 


Mitte eines Blattes abwärts läuft. Diese Riefe muss dann die soeben 
für die Blattspur entwickelten Eigenschaften haben. Denken wir 
uns nun, dass der Stengel während seiner Streckung, aus irgend 
einem Grunde, tordirt wird, so wird offenbar die Riefe diese Eigen- 
schaften behalten müssen. Ihre Länge kann um das Hundertfache 
und mehr zunehmen, ihre Richtung kann um fast 90° gedreht werden, 
aber die morphologischen Orte, an denen sie die beiden nächstunteren 
Umläufe der Blätterspirale schneidet, sind offenbar einer Aenderung 
nicht fähig. 

Jetzt kommen wir zur decussirten Blattstellung. Nach den aus- 
führlichen Untersuchungen und musterhaften Erörterungen Delpino’s 
lässt sich leicht der Lauf der medianen Blattspuren und Riefen er- 
mitteln!). Ich wähle die Fig. 77 auf Taf. XII seines Werkes. Es 
steht hier das fünfte Blatt oberhalb des ersteren. Denn je zwei 
Blattpaare bilden einen Cyclus und jeder Cyclus fängt auf derselben 
Seite an. Es gilt dieses sowohl, wenn die Blätter thatsächlich de- 
cussirt sind, als auch, wenn die Blattpaare, durch Einschaltung eines 
kürzeren oder längeren Internodiums, mehr oder weniger aufgelöst 
sind; im letzteren Fall sieht man die Grundspirale aber ohne Weiteres. 

Die Blattspur des fünften Blattes durchsetzt offenbar das nächst- 
untere Blattpaar, bevor sie an das erste Blatt gelangt. Sie thut 
dieses zwischen zwei Blättern und an einem Punkte, welcher von 
ihrem einen Ende um 21/,, vom anderen aber um 11/, Blattinsertionen 
entfernt ist. Auch hier Kann sie diese Eigenschaften, während der 
Torsion des Stengels, offenbar nicht verlieren, und müssen sich diese, 
bei der Erforschung der Riefen, ermitteln lassen?). 

Nach dieser etwas längeren Erörterung spitzt sich unsere Frage 
nun folgendermaassen zu. Bei 2/,-Blattstellung trifft die mediane 
Riefe eines Blattes abwärts auf das sechste, bei decussirter Stellung 
aber auf das fünfte, wenn in beiden Fällen das Blatt, von dem man 
ausgeht, als erstes bezeichnet wird. In beiden Voraussetzungen 
durchschneidet die mediane Riefe dabei die Blätterspirale einmal, 
bevor sie dieses Ziel erreicht. 

Wir haben jetzt noch die höheren Blattstellungen aus der Reihe 
zu betrachten. Zunächst 3/,. Die Riefe des ersten Blattes trifft 
auf das neunte, nachdem sie zweimal die Spirale geschnitten hat. 


ı) F. Delpino, Teoria generale della Fillotassi, Atti della R. Universita 
di Genova, Vol. IV, Pars. Il, 1883. 

2) Eingehender werde ich diesen Gegenstand im nächsten Abschnitt 
$ 4 an einem bestimmten Beispiele, der Zwangsdrehung von Urtica urens, 
schildern. 

20 


306 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Bei der zweiten Schneidung aber geht sie zwischen dem sechsten 
und siebenten Blatte durch, kann somit höchstens mit der ?/,-Stellung, 
nicht aber mit der decussirten verwechselt werden. Jetzt folgt °/,5. 
Die Riefe des ersten Blattes schneidet die Spirale zum zweiten Male 
zwischen dem sechsten und siebenten Blatte und endet, nach vier 
Schneidepunkten, am 14. Blatt. Auch sie kann also wohl mit der 
2/;- und %/,-Stellung, nicht aber mit der decussirten verwechselt 
werden. Aehnliches gilt von den höheren Blattstellungen der Haupt- 
reihe. 

Wenn es sich also nicht darum handelt, genau die Blattstellung 
zu ermitteln, sondern nur zu entscheiden, ob diese eine decussirte 
oder eine spiralige ist, so reicht es hin, einer Riefe abwärts von 
einem Blatte zu folgen, bis sie zum zweiten Male die Blätterspirale 
erreicht. Trifft sie hier das fünfte Blatt, so waren die Blätter ur- 
sprünglich decussirt, trifft sie das sechste in seiner Mitte oder ein 
wenig vorbei seiner Mitte, so war die Anordnung am Vegetations- 
punkt eine spiralige. 

Es ist offenbar jetzt die wichtigste Aufgabe, die Gattung Vale- 
riana in dieser Richtung zu erforschen. Von den Pflanzen mit 
decussirten Blättern, welche bis jetzt Zwangsdrehung zeigten, steht 
Valeriana mit 15 Funden voran, ihr folgen Galium mit zehn und 
Dipsacus mit sieben Funden, während die übrigen Gattungen je 
nur eines bis zwei Beispiele aufweisen. Bei Galium ist die Frage 
durch Klebahn, für Dipsacus durch die im ersten Theil beschriebenen 
Beobachtungen entschieden, es liegt somit jetzt hauptsächlich daran, 
das thatsächliche Verhältniss auch für Valeriana festzustellen. 

Mein hochverehrter Lehrer und Freund, Prof. W. F. R. Suringar 
in Leiden, hatte die Güte, mir zu diesem Zwecke das von ihm be- 
schriebene Exemplar!) zur Verfügung zu stellen. Es reichte zur voll- 
ständigen Beantwortung der gestellten Frage völlig aus. Zwar 
waren die Blätter verschwunden, ihre Insertionen waren aber noch 
deutlich zu erkennen. Leider ist solches auf der von Suringar ver- 
öffentlichten Abbildung?) nicht der Fall, doch da damals die Mög- 
lichkeit, auch in tordirten Stengeln die ursprüngliche Blattstellung 
an erwachsenen Exemplaren zu ermitteln, noch nicht erkannt war, 
so wurde offenbar auf eine genaue Darstellung der Einzelheiten der 
Blattinsertionslinie kein Werth gelegt. 

Jedes Blatt ist durch die Punkte vertreten, an denen die Gefäss- 


ı) Vergl. den dritten Haupttheil dieser Abhandlung. 
2) Ned. Kruidk. Archief, Bd. I, Taf. XVII, Fig. 1. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 307 


bündel aus ihm in den Stengel treten. Der mittlere stärkere ist 
überdies durch ein rundes, von markartigem, vertrocknetem Gewebe 
erfülltes Loch bezeichnet, welches in der Richtung der Riefen auf 
seiner Oberseite liegt und offenbar die Insertionsstelle der Achsel- 
knospe ist. Am oberen Rande des ganzen Kegels sind etwa sieben 
Achselsprosse noch erhalten; sie bestätigen die gegebene Deutung. 
Es wechseln also auf der Blattspirale mediane Blattspuren jedesmal 
mit zwei seitlichen ab. 

Die Blattspirale umfasst glücklicher Weise vierzehn deutliche 
Blätter, auf welche, am oberen Rande, noch einige weitere folgen, 
die aber, da der Rand (wie in der citirten Abbildung deutlich zu 
sehen) stark in die Höhlung hinein gedrückt ist, für meinen Zweck 
nicht gut brauchbar waren. Vom obersten der vierzehn Blätter 
folgte ich nun die deutlich hervorspringende, mediane Riefe abwärts, 
bis sie gerade auf die Mitte einer Blattinsertion traf. 

Von ihrem Anfangspunkte abgerechnet, durchschnitt sie die 
Blätterspirale, so genau solches sich ermitteln liess, in folgenden, 
nach Blattinsertionen gerechneten Entfernungen. 

Diff. 
Lin Mabic25 lo. 0252 
Ba DU, ele 
” 3. LE) 73/4 24/s 
Aus MO rde 
A wt 25/s 
Mit anderen Worten, sie erreichte nach fünf Umläufen das dreizehnte 
Blatt, wenn man das Anfangsblatt nicht mitzählt. Die einzelnen 
von ihr getrennten Abschnitte der Spirale waren dabei, anscheinend, 
gleich gross. 

Die ursprüngliche Blattstellung war somit 5/,, gewesen. Es ent- 
spricht dies einem der Glieder der Hauptreihe ?/, 3/, 5/13 U. S- W., 
von welcher wir ausgegangen sind. 

Es sei mir gestattet, Herrn Prof. Suringar hier meinen verbind- 
lichsten Dank für seine freundliche Mithülfe auszusprechen. 

Dasselbe Resultat ergab die Untersuchung des unten zu er- 
wähnendent), in meiner Sammlung aufbewahrten Prachtexemplares 
von Vrolik. Dieses war etwa zur Blüthezeit auf Spiritus gebracht, 
die Blattbasen aber zum grössten Theile noch vorhanden, ihre 
Achselknospen deutlich. Der becherförmige Stengel war im Alkohol 
hinreichend durchsichtig geworden, um dem Lauf der Gefässbündel 


Zum 


r) Vergl. die Literaturübersicht im dritten Theile. 
20* 


308 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


leicht und sicher folgen zu können. Die Blattstellung ergab sich 
wiederum als 5/,4 Dasselbe war der Fall mit einem dritten im 
nächsten Abschnitt zu beschreibenden Stengel von Valeriana. Ich 
finde somit in den drei mir zugänglichen tordirten Stengeln von 
Valeriana dieselbe, der Braun’schen Annahme entsprechende spiralige 
Anordnung der Blätter. Es wird danach wohl gestattet sein, anzu- 
nehmen, dass sich auch andere Objecte ähnlich verhalten werden. 


Zweiter Abschnitt. 


Specielle Untersuchungen. 


$ 1. Typus Dipsacus. 
Valeriana officinalis. 


Im Herbst des vergangenen Jahres (1889) wurde im hiesigen 
botanischen Garten (Amsterdam) ein vertrockneter, am unteren Ende 
verfaulter und nahezu völlig entblätterter Stengel dieser Art ge- 
funden. Er war 18 cm lang und stark gedreht. Im unteren Drittel 
machte die Linie der Blattinsertionen etwa eine halbe Schrauben- 
windung, von da an stieg sie nahezu senkrecht empor bis zur Spitze. 
Diese war, mit Ausnahme eines kleinen Loches, geschlossen und trug 
noch ein ungedrehtes Internodium von normaler Dicke, unterhalb 
der Inflorescenz. Der gedrehte, aufgeblasene Theil war Konisch und 
erreichte in der Nähe seines Gipfels eine maximale Breite von nur 
4 cm. Das Ganze war hohl, dünnwandig und gespalten. Der Spalt 
lief den Stengelriefen parallel und traf an seinen beiden Enden genau 
auf die Insertionslinie der Blätter. Er fing in der Mitte eines Blattes 
an, durchschnitt die Blätterspirale in einer Entfernung von 25/g, 
und erreichte sie wieder in einer Entfernung von 5t/, Blattinsertion. 
Von hier aus liessen sich die Riefen weiter verfolgen; sie erreichten 
noch zweimal die Blätterspirale und zwar jedesmal in derselben Ent- 
fernung. Es kommen also auf 10'/, Blattinsertionen vier Umgänge 
und dieses entspricht der Blattstellung 5/,,, deren Uebereinstimmung 
mit den an den beiden anderen Stengeln gefundenen Werthen be- 
reits auf voriger Seite erwähnt wurde. 

Auch sonst variirt Valeriana officinalis in ihrer Blattstellung. 
Stengel mit dreigliedrigen Wirteln sind nichts seltenes; ich fand sie 
sowohl im Freien, als auch in derselben Cultur, der der beschriebene 
tordirte Stamm entstammt. Ich fand auch Stengel mit der Blatt- 
stellung 1/,, namentlich unweit Ankeveen und Harderwyk in Hol- 
land. Diese Anordnung reichte vom Rhizom bis an oder sogar bis 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 309 


in die Inflorescenz. Die Stengel waren gerade, nicht gedreht, von 
normaler Länge und normaler Internodienzahl, trotz der einblätt- 
rigen Knoten. 

Diese Stengel geben Veranlassung zu der folgenden Beobachtung. 
Ihre Blätter sind am Grunde stengelumfassend und zwar derart, 
dass die beiden Ränder über eine Höhe von einigen Millimetern 
miteinander verwachsen sind (Taf. X, Fig. 1). Die Blattbasis ist 
hier also doppelt so breit wie beim decussirten Stande; dennoch 
sind die Ränder verwachsen. Man darf somit annehmen, dass jede 
Blattbasis sich seitlich verbreitert, bis sie eine andere Blattbasis 
erreicht, und dass sie dann mit dieser verwächst. Es würde sich 
lohnen, den Mechanismus dieses Vorganges zu erforschen. Vorläufig 
dürfen wir diesen Fall aber der Verwachsung der Blattbasen auf 
tordirten Stengeln (also bei der Blattstellung 5/13) an die Seite 
stellen und zur Erklärung dieser heranziehen. 

Die Verwachsung der Blattbasen findet bei Valeriana statt 
unter Bildung einer gürtelförmigen Gefassstrangverbindung'). Die 
beiden seitlichen Gefässbündel in der Blattscheide sah ich bei 
V. officinalis sich vor ihrem Eintritt in den Stengel spalten; der 
eine Ast trat in diesen über, der andere bog sich seitlich, um sich 
mit demjenigen des benachbarten Blattes zu einem Bogen zu ver- 
einigen. An diesen Bogen setzten sich einige feinere Bündelzweige der 
beiden Blattscheiden an. Ich beobachtete diese Verhältnisse im nor- 
malen Stengel, fand sie aber auch in dem tordirten Exemplare 
Vrolik’s wieder und überzeugte mich, dass sie auch in den stengel- 
umfassenden Blattscheiden der oben erwähnten einblättrigen Knoten 
(Taf. X, Fig. 1) in derselben Weise zu Stande kommen. 


Rubia tinctorum. 

Im Mai 1890 erhielt ich von Herrn B. Giljam in Ouwerkerk 
unweit Zierikzee eine Sendung gedrehter Krappstengel. Es waren 
13 Stück nebst vier fasciirten Stengeln. Die Stengel waren Steck- 
linge, sogenannte Keime, wie sie zum Verpflanzen verwandt werden. 
Sie waren 10—20 cm lang und am Rhizom abgebrochen; die unteren 
3cm waren braun, von der Erde bedeckt gewesen. 

Mit Ausnahme eines einzigen, dessen untere Blätter in Quirlen 
standen, waren sie von oben bis unten gedreht und mit einer un- 
unterbrochenen Blätterspirale besetzt. Letztere war im braunen 


ı) Beschrieben und abgebildet in der klassischen Abhandlung von Han- 
stein, Ueber gürtelförmige Gefässstrang-Verbindungen im Stengelknoten 
dikotyler Gewächse, Abh. d. k. Akad. Berlin 1857, S. 84 und Taf. II. 


310 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Theile und ein wenig oberhalb sehr wenig steil, wurde nach oben 
steiler und in einem Stengel sogar zur longitudinalen Seitenlinie 
aufgerichtet. Die Blätterspirale stieg in acht Sprossen links, in den 
fünf übrigen rechts an, die stark hervorspringenden Riefen des 
Stengels waren in entgegengesetzter Richtung gedreht. Die Stengel 
waren %—1cm dick, offenbar der Drehung zufolge geschwollen, 
wenn auch nicht sehr erheblich. 

Wenige Tage später erhielt ich auch von Herrn J. C. van der 
Have in Ouwerkerk eine Sendung gedrehter Krappstengel. Es 
waren vier Keime, am Rhizom abgerissene, zum Pflanzen geeignete 
Sprosse. Sie hatten eine Lange von 15—20 cm, ihre Blätter standen 
von unten bis oben in ununterbrochener Spirale und zwar in allen 
linksansteigend. Die Spirale war am Grunde wenig steil, nach 
oben steiler und im jüngsten ausgewachsenen Theil zu einer Längs- 
linie mit einseitswendigen Blättern aufgerichtet. Die stark hervor- 
tretenden Riefen stiegen in entgegengesetzter Richtung auf; die 
Stengel waren 1, bis fast 1 cm dick. Also schöne Zwangsdrehungen 
in vollem Maasse ausgebildet. 

Nach einer gefälligen Mittheilung des Herrn van der Have finden 
sich die gedrehten Stengel auf denselben Stöcken mit normalen, 
und werden sie auch nicht selten im Herbste beim Ausgraben der 
Rhizome gefunden. Beweisstücke dazu erhielt ich von demselben 
Herrn Ende November 1890. Es waren sieben ausgegrabene, kräf- 
tige und reich bewurzelte Pflanzen, deren jede, unter zahlreichen 
aus dem alten Stock, der Krone, hervorgesprossten normalen 
Trieben einen gedrehten Stengel trug. Die Stengel waren gestorben, 
bleich, die tordirten theilweise bereits verwest. Fünf hatten ihre 
Riefen nach rechts, zwei nach links tordirt. Es herrschte also hier 
dieselbe Richtung vor, wie bei der obenerwähnten Frühjahrs- 
sendung aus dem nämlichen Geschäft, wenn auch nicht so aus- 
schliesslich. Die Sprosse waren vom Grunde aus gedreht, in den 
oberen Theilen war die Blätterspirale zu einer Längszeile auf- 
gerichtet. 

Die Exemplare wurden im hiesigen botanischen Garten gepflanzt, 
um zu erfahren, ob die Erscheinung sich auf ihnen wiederholen wird, 
und um womöglich Samen zur Veredelung der Rasse zu gewinnen. 

Der Sendung war ein fasciirter Spross beigefügt, ähnlich wie 
die in der Sendung des Herrn Giljam erwähnten (vergl. den letzten 
Theil der vorliegenden Abhandlung). 

Die im Mai 1890 von den beiden genannten Herren erhaltenen 
Keime sind, mit Ausnahme von zwei Individuen, welche als Muster 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 311 


aufbewahrt wurden, im botanischen Garten gepflanzt. Sie sind fast 
alle kräftig bewurzelt und gewachsen, haben aber bis zum Winter 
nur normale, keine gedrehten Zweige hervorgebracht. Sie sollen 
im nächsten Sommer weiter beobachtet werden. 

Vor dem Pflanzen habe ich das seltsam reiche Material einer 
morphologischen Untersuchung unterworfen und zwei der schönsten 
Exemplare photographirt. Eine ausführliche Beschreibung und 
Abbildung findet man in diesem Bande Seite 206, Taf. I. Einige 
Punkte aus dieser Beschreibung glaube ich hier noch anführen zu 
sollen. 

Zunächst die Gürtelverbindungen der Gefässbündel, welche hier, 
wie bei Galium, zu einem continuirlichen Bande vereinigt sind. 
Dieses Band sieht man, namentlich an Alkoholpräparaten, schon mit 
unbewaffnetem Auge. Es läuft unterhalb der Blattinsertionen in 
einer Spirallinie um den Stengel. Auf ihm stehen die Hauptnerven 
der Blätter, sowie einige feinere Seitennerven; die ersteren steigen, 
das Band kreuzend, im Stengel abwärts. 

Ferner ermittelte ich an zwei Sprossen die Blattstellung, indem 
ich die Riefen von der obersten (ersten) Achselknospe abwärts mit 
chinesischer Tusche markirte. Nach zwei Umgängen schnitt diese 
Linie die Blätterspirale zwischen der sechsten und der siebenten 
Achselknospe; auch weiter nach unten hatten die von ihr abge- 
schnittenen Stücke der Blattspirale eine Länge von etwa 23/,, wenn 
man die Entfernung zweier benachbarter Achselknospen = 1 setzt. 
Dieses entspricht der Blattstellung °/,, welche also als die ur- 
sprüngliche für diese Krappstengel betrachtet werden muss. 

Die Richtigkeit dieser Folgerung habe ich controlirt durch die 
Untersuchung der Stellung der jüngsten Blätter in der noch wach- 
senden Endknospe gedrehter Stengel. Ich schnitt dazu von vier 
Exemplaren die Endknospe ab, indem ich die Achse dort durch- 
schnitt, wo die Neigung der Riefen des Stengels eben angefangen 
hatte, doch noch sehr steil war. Die Knospen wurden durch Här- 
tung in Alkohol, Injection in Glycerin-Gelatine und abermalige 
Härtung in Alkohol-Glycerin in der früher für Dipsacus ausführ- 
lich beschriebenen Weise behandelt und geschnitten. 

An den so gewonnenen Mikrotomschnitten zeigte sich, dass die 
spiralige Anordnung der Blätter sich bis zum Vegetationspunkt er- 
hielt. Auch die jüngsten sichtbaren Blattanlagen waren in dieser 
Weise gruppirt. Ich untersuchte drei Pflanzen mit rechtsaufsteigen- 
der und eine mit linksaufsteigender Blattspirale. Auf dem Vege- 
tationskegel waren die Windungen flacher und weniger reich an 


312 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Blättern als am erwachsenen Stengel, wo sie ja gerade durch die 
Torsion grossentheils, stellenweise auch ganz, abgewickelt sind. 

In der erwähnten Abhandlung habe ich zwei Schnitte abgebildet, 
welche kurz unterhalb des Vegetationspunktes gewählt waren). 
Solche Bilder sind lehrreicher wie jene, welche die äusserste Stengel- 
spitze gerade in sich aufnehmen. Die eine Figur ist einer rechts-, 
die andere einer linksgedrehten Pflanze entnommen. 

Die oben am erwachsenen Spross ermittelte Formel für die Blatt- 
stellung (5/,3) weist aus, dass auf jeden Umgang ursprünglich 
51/ halbe Blattentfernungen entfallen. Und da an meinen Exem- 
plaren die Blattscheiben in der Regel abwechselnd eine Achselknospe 
besitzen, so darf man, in Rücksicht auf den Bau der normalen 
Blattwirtel von Rubia tinctorum, die Entfernung zwischen zwei 
benachbarten Blattscheiben für eine halbe Blattentfernung rechnen. 
Wir dürfen somit auf jeder Windung ursprünglich 51/; Scheibe er- 
warten. So verhalten sich auch, in jeder der beiden citirten Figuren, 
die beiden jüngsten Umgänge, und die ursprüngliche spiralige Blatt- 
stellung ist damit ausser Frage gestellt. 

In den äusseren Umgängen meiner Präparate war die Anzahl der 
Blätter etwas grösser und dieses weist darauf hin, dass die Ent- 
windung der Spirale und somit die Torsion des Stengels hier bereits 
angefangen hatte. Dieses entspricht der directen Beobachtung über 
den Ort, an welchem ich die Endknospe vom Stengel abtrennte und 
an welchem, wie oben erwähnt, die Neigung der Riefen eben an- 
gefangen hatte. 

Fassen wir diese Beobachtungen zusammen, so ergiebt sich, 
dass die Drehkeime bereits vor jedem Anfang der Drehung eine 
spiralige Blattstellung nach 5/,, besitzen. Die Torsion kann somit 
nicht die Ursache dieser Blattstellung sein, nur wird diese durch 
sie allmählich insoweit geändert, dass die Umgänge steiler und 
dementsprechend blattreicher werden. Umgekehrt kann aber die 
Vereinigung aller Blätter zu einem spiraligen Bande sehr wohl, der 
Braun’schen Theorie entsprechend, bei der Streckung des Stengels 
dessen Torsion bewirken. 


$ 2. Typus Weigelia. 
Weigelia amabilis. 


Zwangsdrehungen sind bis jetzt, soviel mir bekannt geworden, 
bei Sträuchern und Bäumen nicht beobachtet. Doch habe ich solche 


1) Opera V, S. 206, Taf. I, Fig. 4 u. 5. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 313 


von der Weigelia zu verschiedenen Zeiten gesammelt oder geschenkt 
bekommen, und zwar 1871 in dem Garten meiner Eltern im Haag, 
1886 in einem Garten unweit Hilversum in mehreren Exemplaren 
und aus Amsterdam im Jahre 1885. Ob die betreffenden Sträucher 
etwa aus derselben Baumschule entstammen, vermag ich leider 
nicht zu ermitteln. 

Ich gebe zunächst die Beschreibung der einzelnen Zweige. Vergl. 
Taf. VIII, Fig. 1—6. 

Das erste Exemplar, aus Haag, war ein Ast von über 50 cm 
Länge (Fig. 2 u. 3), an welchem sämmtliche Blätter in einer Linie 
sassen, welche auf einer Seite dem Zweige entlang lief. Die Zahl 
der erwachsenen Blätter in meinem Präparate ist 15; ihre mittlere 
Entfernung etwa 3cm. Die wirklichen Entfernungen wechseln 
zwischen 2 und 5cm. Die Blattinsertionen stehen longitudinal; 
ihre Achselknospen somit nicht über, sondern neben ihnen. Von der 
anodischen Seite jedes Blattes geht eine erhabene Leiste bis zur 
kathodischen des nächstfolgenden; offenbar dieselbe Leiste, welche 
auch die beiden Blattbasen eines normalen Paares bei decussirter 
Blattstellung verbindet, welche aber hier bedeutend in die Länge 
gezogen ist. Sie ist scharf abgesetzt und erhebt sich um etwa %, mm 
aus der Oberfläche des Zweiges. Dieser ist nicht dicker als sonst, 
stark verholzt und trägt seine Längsstreifen in schraubiger Richtung 
und zwar rechts aufsteigend. 

Die ursprüngliche Blattstellung ist nicht ganz genau mehr zu 
ermitteln, daich das Exemplar zu anderen Zwecken an verschiedenen 
Stellen quer durchschnitten hatte. Auch erschwert die longitudinale 
Insertion der Blätter diese Untersuchung sehr. Dagegen treten die 
Längsriefen scharf und deutlich hervor. Verfolgt man aber die 
mediane Spur eines Blattes, so erreicht diese die Blätterlinie zum 
zweiten Male etwa in der Mitte des sechsten Blattes, wenn der 
Ausgangspunkt als erstes Blatt bezeichnet wird. Dieses schliesst 
also die Annahme einer Decussation mit aufgelösten Blattpaaren 
aus und lässt auf ?/; oder eine höhere spiralige Stellung schliessen. 

Im September 1886 fand ich in einem Garten unweit Hilversum 
vier tordirte Zweige an einigen Sträuchern, welche überdies auch 
Aeste mit dreigliedrigen und solche mit viergliedrigen Quirlen 
trugen. Zwei Zweige waren über 13 resp. 16cm tordirt, ihre 
10—11 Blätter sämmtlich in einer Längslinie, in Entfernungen von 
8—20 mm. Die Verbindungslinie war deutlich und erhaben, die 
Achselknospen gross und neben ihren Tragblättern gestellt. Die 
Zweige holzig und nicht verdickt. Die Längsriefen, ihrer Schraube 


314 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


nach, von einem Blatte (No. 1) abwärts verfolgt, erreichten die 
Blätterspirale erst vorbei dem Blatte No. 4 und zum zweiten Male 
vorbei No. 7. Es entspricht dieses also nicht den Verhältnissen des 
Haager Exemplares, sondern vielmehr aufgelösten, dreigliedrigen 
Blattwirteln. Jedoch reichte das Material zu einer genauen Unter- 
suchung leider nicht aus. 

Von diesen beiden Zweigen hatte der eine, unterhalb der Tor- 
sion, die Blätter in viergliedrigen Quirlen. Der andere endete nach 
oben mit normalen, nicht gedrehten Internodien und dreigliedrigen 
Blattwirteln. Der dritte tordirte Zweig zeigte die Erscheinung nur 
über eine Länge von 5cm; unterhalb dieser war er decussirt; die 
Torsion verhielt sich wie bei der anderen. Ich habe diese Zweige 
gesteckt, aber nur aus dem dreigliedrigen Gipfel des zweiten Exem- 
plares eine gute Pflanze erhalten; diese hat aus einem Achsel eines 
dreiblättrigen Wirtels einen kräftigen, zweizähligen Spross gemacht, 
alle übrigen, gleichfalls zweizähligen Zweige sind weggeschnitten 
worden. Bis in den Herbst 1890 erhielt sich diese Pflanze normal. 

Während in den beschriebenen Beispielen der tordirte Theil 
bereits ausgewachsen war, als er zur Beobachtung gelangte, verhielt 
sich in dieser Beziehung der vierte Ast günstiger. Deshalb habe 
ich diesen in der Fig. 1 auf Taf. VIII abgebildet, und die Divergenz- 
winkel seiner Blätter durch einfache Projection parallel der Achse 
des Zweiges auf eine flache Spirale übertragen. Man sieht diese 
auf derselben Tafel in Fig. 4. 

Man sieht zunächst im unteren Theile einen dreigliedrigen, 
schraubig geordneten Blattwirtel; Blatt 3 steht etwa I cm oberhalb 
No. 1. Auf Blatt 3 folgt ein Internodium von 6,5 cm, welches eine 
erhabene Leiste trägt, welche von der anodischen Seite von Blatt 3 
bis zur kathodischen von Blatt 4 reicht. Jetzt folgen die Blätter 
einander in einer Schraubenlinie, welche aber, soweit die Blätter 
erwachsen sind, sehr steil ist und dann allmählich flacher wird. 

Es bilden, wie auch in der Horizontal-Projection deutlich zu 
sehen ist, 

Blatt No. 4—10 den ersten Umlauf 
3 UNO. db=15 ers, zweiten. % 
» No. 16—18 „ dritten = 
Und die Länge der Blätter beträgt: 


No. 1—3 und 4—10 12 cm (ausgewachsen) 
No: dle sia MO Kg 
No: reid neten 9 ” 


No 16x46. ÈS Ti 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 315 


BEENDEN A N. 21, cm, noch zusammengefalten 
Moi 16... airs N y 3 
Nour vs à. OS à a8 f 


Somit finden wir im ersten Umlauf der Spirale sieben ausgewachsene 
Blätter, im zweiten Umlauf fünf kräftig wachsende und im dritten 
Umlauf drei ganz junge Blättchen. 

Die Höhe des unteren Umlaufes ist 4,5cm; die des folgenden 
1,5 cm, während die Internodien des oberen noch in der sich ent- 
faltenden Knospe verborgen sind. 

Es deuten diese Verhältnisse offenbar darauf hin, dass die Blätter- 
spirale während der Streckung der Internodien abgerollt und somit 
in eine viel steilere umgewandelt wird. Wir dürfen ruhig annehmen, 
dass an unserem Sprosse, wenn er nicht zur Untersuchung abge- 
schnitten wäre, auch die jüngeren Strecken im erwachsenen Zu- 
stand eine sehr steile Blätterspirale getragen haben würden. Unsere 
Beschreibung stimmt also völlig mit der Vorstellung Braun’s und 
mit meinen Befunden an Dipsacus silvestris überein. 

Der abgebildete Zweig war nicht dicker als die normalen. Die 
erhabene Leiste, welche die Blattbasen in der Spirale verbindet, war 
sowohl zwischen Blatt 1—3, wie zwischen 3 und 4, und namentlich 
zwischen allen höheren Blättern deutlich zu sehen. Sie bildete das 
Schraubenband, welches die Blätter vereinigte und die äusserlich sicht- 
bare Ursache der Zwangsdrehung war. Dieses Band war zwischen 
Blatt 3 und 4 sehr stark ausgedehnt, zwischen 4 und 5 noch ziemlich 
beträchtlich verlängert, höher hinauf aber nur wenig gedehnt. 
Doch ist die gegenseitige Entfernung von je zwei benachbarten 
Blättern in der Spirale stets grösser als in einem normalen Knoten, 
eine natürliche Folge der passiven Dehnung. 

Die Längsriefen des Stengels stiegen in rechtsläufiger Schraube 
an. Vom Blatte 10 abwärts verfolgt gelangte die mediane Spur, 
als sie zum zweiten Mal die Blattspirale erreichte, auf die Mitte 
des Blattes No. 4. Dieses entspricht also der Blattstellung ?/,, 
derselben, welche ich auch am Haager Exemplar beobachtete. 

Ob aber die Blattstellung genau ?/;, oder eher einem höheren 
Werthe entspricht, lässt sich weder am ausgewachsenen Spross, noch 
am sich streckenden Sprossgipfel genau entscheiden. Dazu ist die 
Untersuchung der Endknospe selbst erwünscht. Ich habe deshalb 
diese von meinem Präparate abgetrennt und in derselben Weise wie 
für Dipsacus beschrieben, in Glycerin-Gelatine eingeschlossen und 
nach gehöriger Härtung geschnitten. Einen queren Schnitt durch 
die Knospe in kurzer Entfernung oberhalb des Vegetationspunktes 


316 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


(Taf. VIII, Fig. 5) zeigt die ursprüngliche Blattstellung dieses Zweiges. 
Es ist klar, dass sie nicht ?/;, sondern °/,, oder einem noch höheren 
Werthe der Reihe entspricht. Jedenfalls stehen aber die Blätter 
weder decussirt, noch in dreigliedrigen Wirteln. 

Tiefere Schnitte (Taf. VIII, Fig. 6) lassen die Verbindung der 
benachbarten Blätter mit einander, vor angefangener Torsion, er- 
kennen, doch wegen der geringen Höhe des Wulstes in jedem Schnitt 
nur zwischen je zwei oder drei Blättern. 

Gürtelförmige Gefässstrangverbindungen fand ich an den nor- 
malen Blattpaaren von Weigelia amabilis nicht. Ich untersuchte 
den Gefässbündelverlauf an in Alkohol gehärteten und mit Kreosot 
durchsichtig gemachten Präparaten: Hanstein erwähnt in seiner 
oben citirten Klassischen Abhandlung das Fehlen dieser Verbin- 
dungen bei manchen Caprifoliaceent). 

Der dritte Fundort tordirter Zweige von Weigelia war ein Garten 
zu Amsterdam. Ich erhielt zwei tordirte Aeste durch die Freund- 
lichkeit meines damaligen Assistenten, Herrn Dr. H. W. Heinsius. 
An einem Zweig bildeten fünf Blätter eine Schraubenlinie von etwa 
34 Windung und 6cm Länge; die Linie stieg links auf, die Riefen 
des Stengels waren somit rechtsläufig gedreht. Der Zweig war durch 
Spaltung eines fasciirten Astes entstanden; der andere Spaltast hatte 
dreigliedrige Quirle. In dem zweiten Exemplare war an einem sonst 
dreizähligen Aste ein Wirtel zu einer Schraubenlinie von 2 cm Höhe 
auseinander gezogen. Die drei Blätter waren durch ihre Basis zu 
einem ziemlich stark gedehnten Bande verbunden, der Ast an dieser 
Stelle, und auch nur hier, tordirt. Die Torsion erreichte etwa 140°. 
Das untere der drei Blätter war monströs, es hatte zwei Gipfel und 
an seiner kathodischen Seite noch einen dritten kleineren Zipfel. 

Der Strauch, dem diese beiden Zweige entnommen waren, trug im 
nächsten Sommer (1888) keine tordirten Zweige, wohl aber mehrere 
gespaltene Blätter. 

Ich habe bereits erwähnt, dass ich von Weigelia auch drei- und 
vierzählige Zweige fand; sie sind keineswegs selten. Ich fand, 
unweit Hilversum, auch solche mit einblättrigen Knoten und der 
Blattstellung 14. 


Deutzia scabra. 


An einem Strauche des hiesigen botanischen Gartens, welcher 
nicht selten Zweige mit einblättrigen Knoten und der Blattstellung 


ı) Abhandl. der Akad. Berlin 1857, S. 86. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 317 


%, und, oft damit verbunden, gespaltene Blätter trug, fand ich im 
September 1887 den auf Taf. IX, Fig. 1 theilweise abgebildeten 
Zweig. Er trug fünfzehn Blattpaare oder deren Vertreter, und war 
in seinem unteren und oberen Theile decussirt. Der mittlere Theil, 
welcher das vierte bis siebente Blattpaar und deren Vertreter um- 
fasst, ist in der Figur dargestellt; alles übrige war normal, nur dass 
die unteren Blattpaare ihre Blätter nicht genau in gleicher Höhe 
trugen. Dieses war im unteren Knoten der Figur in sehr ausge- 
prägtem Maasse der Fall, das eine Blatt stand um 5 mm höher als 
das andere. Ich bezeichne diese beiden Blätter als No. I u. 2 (vergl. 
Fig. 1 und den Grundriss Fig. 2). 

Statt der beiden folgenden Blattpaare finde ich nun fünf Blätter 
(No. 3—7), deren beiden unteren weit von einander entfernt sind, 
während die drei oberen noch mit ihren Basen zusammenhangen. 
Nur an dieser Stelle ist der Stengel tordirt. Auf No. 7 folgt ein 
normales Blattpaar (No. 8 u. 9), und weiter hinauf bleibt der Spross 
decussirt. 

Die Torsion beträgt etwa 180°. Demzufolge stehen die Blätter 
oberhalb dieser Stelle in denselben sich kreuzenden Ebenen, wie 
unterhalb jener. Aber das untere Blatt jedes Knotens steht jetzt 
auf derjenigen Seite, auf welcher im unteren Theile das obere steht. 

Die Torsion erstreckt sich über etwa 2,5 cm. Die mediane Blatt- 
spur von Blatt No. 7 endet ziemlich genau oberhalb der Mitte des 
Blattes No. 2. Es deutet dieses für die Blätter 3—7 auf die Blatt- 
stellung ?/;. Das Blatt 7 liegt aber, wie die Figur zeigt, genau auf 
der entgegengesetzten Seite wie No. 2, dieses ergiebt die soeben 
genannte Torsion von etwa 180°, welche sich auch unmittelbar 
aus dem Laufe der Längsriefen in der Höhe der Blätter 5—7 fest- 
stellen lässt. 

In Fig.2 habe ich die Blattstellung des betreffenden Theiles 
dieses Zweiges in horizontaler Projection abgebildet. Die Zeichnung 
ist für den detordirten Zustand entworfen, zeigt die Blattstellung 
somit so, wie sie sein würde, wenn keine Torsion stattgefunden hätte. 
Die ausgezogenen Linien beziehen sich auf gestauchte, die punktirten 
auf gestreckte Internodien. 

Das Blatt No. 5, das untere des festen Spiralbandes, war ab- 
normal. Es trug an seiner kathodischen Seite einen kleinen Zipfel. 

Es leuchtet sein, dass die Verbindung der drei Blätter No. 5—7 
zu einer auch ausserhalb des Stengels zusammenhängenden Schrau- 
benlinie, ihre Stellung nach ?/, und die Streckung der zwischen ihnen 
liegenden Internodien, die Ursachen der Torsion waren. Diese war 


318 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


also, obgleich nur schwach entwickelt, dennoch eine echte Zwangs- 
drehung im Sinne Braun’s. 

Gürtelförmige Gefässstrangverbindungen der Blattstielbasen fand 
ich bei Deutzia scabra nicht. 


§ 3. Typus Lupinus. 
Lupinus luteus. 


In einem Garten in Ermelo, unweit Harderwyk, beobachtete 
ich ein kleines Feld Lupinen, welches für die Samenernte angebaut 
worden war. Es war Ende Juli in voller Blüthe und zeigte auf 
etwa zweitausend Pflanzen eine verhältnissmässig grosse Anzahl von 
Blüthentrauben mit spiraliger Anordnung der Blüthen und ent- 
sprechender Zwangsdrehung der Achse. Allerdings war die Drehung 
stets nur schwach ausgebildet. Nach einer rohen Schätzung war diese 
Erscheinung wenigstens in 3—5 % der Trauben zu finden. Ich 
untersuchte an dreissig Trauben die Richtung der Blüthenspirale, 
und fand sie in 13 Fällen rechtsansteigend, in 17 linksläufig, es 
scheint somit, dass beide Richtungen annähernd gleich stark ver- 
treten waren. 

Die normalen Trauben dieses Beetes tragen ihre Blüthen meist 
in 10—12 Quirlen, jeder Quirl ist gewöhnlich fünfblüthig. Die 
spiraligen Trauben haben annähernd dieselbe Anzahl von Blüthen 
und annähernd dieselbe Länge, wie die normalen. Nur selten sind 
sie in ihrer ganzen Länge spiralig, meist bilden sie zunächst einen 
bis vier Wirtel und erst auf diesen folgt die Spirale, welche sich dann 
bis zum Gipfel erstreckt. 

Ich zählte an einigen bis zum Gipfel blühenden Trauben die Zahl 
der Wirtel und der Schraubenwindungen und fand 


Traube Wirtel Windungen es aa : 
Nor dvietrennd fi 75 
Non u 6 70 
No: ati 4 55 
Mardan het id 4 60 
MB en ld 4 60 
Nae 6. carey 5 70 
No. 7 49 3 55 


Je grösser die Zahl des Wirtel, um so geringer ist somit die Zahl 
der Windungen. Rechnet man für diese letzteren im Mittel zehn 
Blüthen pro Windung (gegen fünf pro Wirtel), so erhält man die 
in der letzten Spalte angegebenen Zahlen, welche mit der Blüthen- 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 319 


zahl einer normalen Traube 5 x (10—12) — 50 — 60 genügend über- 
einstimmen, um den Schluss zu gestatten, dass die Variation nur 
in der geänderten Anordnung der Blumen, nicht etwa in einer Ver- 
mehrung oder Verminderung von diesen bestehe. 

An einer weiteren Traube fand ich zwei Wirtel mit je fünf Blüthen 
und fünf Schraubenwindungen mit 44 Blüthen. Also im Ganzen 
54 Blüthen, was wiederum hinreichend genau mit der Zahl der 
Blüthen an normalen Trauben übereinstimmt. 

Die bis zum Gipfel blühenden spiraligen Trauben sind, nach 
einiger Uebung, schon in ziemlicher Entfernung kenntlich, da die 
Blüthen in der Spirale dichter aneinander anschliessen wie in den 
Wirteln, und die Windungen zwischen sich einen weiten leeren 
Raum von der Höhe einer Blüthe lassen. Die Blüthen bilden zu- 
sammen eine schöne, sanft ansteigende Wendeltreppe, wie auch aus 
unserer Fig. 7 auf Taf. VIII ersichtlich ist. 

Die Zahl der Blüthen auf einer Windung der Spirale wechselt 
in den meisten untersuchten Trauben zwischen acht und elf. Als 
ich nun spiralige Trauben untersuchte, deren höchste Blüthen noch 
junge Knospen waren, fand ich zuerst, dass die Spirale sich auch 
hier stets bis zum Gipfel fortsetzte, zweitens aber, dass die jüngste 
Windung stets nur sechs Knospen umfasste. Die Länge dieser Knospen 
war 5—10 mm, die eine Blüthe unmittelbar vor dem Oeffnen meist 
etwa 18 mm. Es gelang mir aber auch Trauben zu finden, welche 
noch jüngere Blüthenknospen enthielten und an denen ich dennoch 
auf dem Felde schon die spiralige Anordnung erkennen konnte. 

Von diesen habe ich die Spitzen, nach Härtung in Alkohol und 
Injection, in Glycerin-Gelatine in der früher beschriebenen Weise 
behandelt und geschnitten. Aus zwei Trauben habe ich je einen 
der höchsten Schnitte unterhalb des Vegetationspunktes auf Taf. X 
in Fig. 7 u. 8 bei geringer Vergrösserung gezeichnet. Die Bracteen, 
in deren Achsel die Blüthen stehen, sind hier wegen der Kleinheit 
der Blüthenknospen relativ gross und ragen weit über diese hinaus. 
Man erkennt ihre spiralige Anordnung bis in den jüngsten im Schnitt 
sichtbaren Anlagen. Beide Blüthenspiralen sind linksläufig. Die 
Zahl der Bracteen auf einer Windung ist auch hier stets sechs. Es 
darf diese Zahl somit als die ursprüngliche, vor Anfang der Torsion 
der Achse vorhandene, betrachtet werden. 

Wir wollen jetzt untersuchen, was sich aus den mitgetheilten Ver- 
hältnissen, in Bezug auf die Torsion des Stengels, ableiten lässt. 
Kurz zusammengefasst, lautet das festgestellte Ergebniss folgender- 
maassen. Die jüngsten untersuchten Schraubenwindungen enthalten 


320 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


je sechs Knospen, die erwachsenen meist 8—11 Blüthen. Es kann 
dieses im gegebenen Falle offenbar nur auf einer Torsion der Achse 
beruhen. Die ursprüngliche Spirale muss dabei theilweise entwunden 
werden; ihre Windungen werden dadurch steiler, blüthenreicher, aber 
weniger zahlreich. Da die Zahl der Blüthen pro Windung fast um 
das Doppelte zunimmt, muss selbstverständlich die Zahl der Umgänge 
fast auf die Hälfte abnehmen. Für jede Windung, welche verloren 
geht, wird aber die Achse um eine Windung tordirt werden müssen. 

Die Torsion der Achse ist nun leicht zu beobachten und zwar 
an den erhabenen Rippen, welche von jeder Blüthe abwärts bis zum 
nächsten Umgang der Schraube laufen. Diese sind als mediane 
äussere Blattspuren der Bracteen zu betrachten. Sie laufen an nor- 
malen, quirligen Trauben gerade abwärts. An den spiraligen aber 
in steiler Schraubenrichtung, welche selbstverständlich der der 
Blüthenspirale entgegengesetzt ist. Ihre Neigung ist keine einheit- 
liche, meist in ihrer oberen Hälfte grösser als in der unteren, am 
grössten in der unmittelbaren Nähe der Blüthen, von der sie herab- 
laufen. Sie bilden eine Schraube, deren Windungszahl demselben 
Werthe für die Blüthenspirale complementär sein muss. Ich fand 
z. B. auf zwei Umgängen mit 18 Blüthen eine Torsion der Achse von 
etwa 3600 Denkt man sich die Achse entwunden, so würde die 
Blüthenspirale drei Umgänge bilden und es kämen auf jeder sechs - 
Blüthen, was mit den jüngsten von mir beobachteten Theilen der 
Blüthenspirale, vor Anfang der Torsion, übereinstimmt. An einer 
anderen Traube zählte ich auf 11, Umgang der Blüthenspirale bei 
34 x 360° Torsion der Achse zwölf Blüthen. Es ergiebt sich also, 
nach Detorsion, zwölf Blüthen auf zwei, oder wiederum sechs Blüthen 
auf einer Windung u. s. w. 

Eine wichtige Frage ist die, wann die Torsion anfängt. Ich konnte 
mehrere Trauben untersuchen, deren Mitte tordirt war, während 
der Gipfel noch Knospen von bis 5 mm Länge trug. Es zeigte sich, 
wie bereits erwähnt, dass die Blüthen auch in diesem Jugend- 
stadium in einer Spirale angeordnet waren. Die Torsion aber fing 
erst viel später an. Dieser Anfang ist einerseits zu sehen an der 
Neigung der Rippen, andererseits an der Zunahme der Zahl der 
Knospen pro Windung. Ich fand an drei Trauben 


Zahl; der’ Knospen a FR No. 1 No. 2 No. 3 
in der jüngsten Windung. . . 6 6 6 
in der zweiten Windung . . 9 7 7 
in der dritten Windung 9 7 7 

Blüthen in der vierten Windung 9 7 ir 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 321 


Es muss somit die Torsion bereits beim Anfang der zweiten Win- 
dung angefangen haben. Die Länge der Blüthenknospen ist hier 
etwa I cm, die Entfernung der zweiten von der dritten Windung 
gleichfalls etwa 1 cm. Beim weiteren Wachsthum steigt diese Ent- 
fernung auf etwa 3—4 cm. 

Die Neigung der Rippen lässt sich aus der Torsion der Achsen 
berechnen. Am unteren Ende der zweiten Windung wird sie in den 
drei genannten Beispielen bedingt durch die Vermehrung der Zahl 
der Blüthen pro Windung um drei resp. eine, also durch die Ver- 
schiebung der unteren Blüthe dieser Windung von ?/ẹ x 360°, resp. 
1/4 X 360° um die Achse herum. Also um 180 resp. 60°. Die Be- 
obachtung entspricht, wie zu erwarten, der Rechnung, und bestätigt, 
durch die deutliche Neigung der Rippe, das Ergebniss unserer Er- 
mittelung des Ortes, wo die Torsion anfängt. Es dürfte sogar der 
geringeren Neigung der Rippen der benachbarten jüngeren Knospen 
entsprechend, die Torsion noch etwas früher anfangen. 

Die Lupinentraube wird schon lange vor der Blüthe nicht mehr 
von umhüllenden Blättern eingeschlossen. Ihre Knospen schliessen 
nur lose aneinander. Die Annahme, dass auf die Achse während 
oder auch nur beim Anfang der Drehung ein Druck durch umhüllende 
Theile ausgeübt würde, ist hier somit ausgeschlossen. 

Nach der Theorie Braun’s muss auch hier die Ursache der Torsion 
in der Umschnürung der Achse mit der Blätterspirale gesucht werden. 
Als Blätter sind hier die Bracteen zu betrachten, in deren Achsel 
die Blüthen sitzen. Diese Bracteen sind klein (5—6 mm lang), mit 
schmaler Basis der Achse eingepflanzt; sie vertrocknen kurz vor der 
Blüthe und fallen bald nachher ab. Sie sind unter sich nicht ver- 
wachsen und haben keine Bedeutung als mögliche Ursache der 
Torsion. 

Anders aber ihre Basen, welche nach ihrem Abfallen erhalten 
bleiben. Diese sind unter sich durch eine äusserlich als erhabene 
Leiste wahrnehmbare Linie verbunden. In den Quirlen schliessen 
sie dicht an ihre Nachbaren an, in der Spirale sind sie ein wenig 
von einander entfernt, die Leiste meist nicht zerrissen, sondern nur 
gedehnt. Offenbar ist der Verband dieser Basen kein so fester, wie 
bei Dipsacus. Dementsprechend wird die Spirale der Blüthen bei 
geringer Entwindung bereits bedeutend gedehnt. In einer Traube 
maass ich in der fast ausgewachsenen Partie eine Windung mit neun 
Blüthen. Die Windung hatte eine Länge von 40 mm, der Stiel 
einen Umfang von 12 mm. Es kamen somit auf sechs Blüthen 
etwa 27 mm, Hatten diese einen Quirl um den Stiel gebildet, so 

21 


322 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


wäre ihre Entfernung somit etwas kleiner als die Hälfte der jetzigen 
gewesen. 

Bisweilen ist die Spirale stärker auseinander gerissen. Solches 
beobachtete ich namentlich auf der Grenze der Quirle und der 
Spirale. Hier fand ich nicht selten Wirtel, welche durch eine geringe 
longitudinale Verschiebung schraubig geworden waren, welche sich 
aber noch nicht aneinander angeschlossen hatten. Auch andere 
Uebergangsformen finden sich vor. 

Die Pflanzen des Feldes waren stark verzweigt und trieben nament- 
lich aus dem Wurzelhalse kräftige, aufsteigende Aeste, welche fast 
dieselbe Höhe erreichten wie der Stamm und fast gleichzeitig mit 
diesem blühten. Aus dem Bau der Haupttraube war nun ein Schluss 
auf diese Nebentrauben nicht gestattet. War erstere spiralig, so 
konnten letztere rein quirlig sein; war erstere normal, so fand ich 
unter der letzteren nicht selten spiralige Anordnung der Blüthen. 

Ich hatte nicht die Gelegenheit, Versuche über die Ursache der 
Torsion anzustellen. Ich habe aber später Samen von vier der ge- 
drehten Trauben erhalten, und hoffe durch diese zu einer Fixirung 
der Erscheinung zu gelangen. 

Die spiralige Anordnung der Blüthen bei Lupinus luteus scheint 
übrigens keineswegs selten zu sein. Ich fand sie gleichfalls auf einem 
Beete, welches ich im Jahre 1890 im hiesigen botanischen Garten 
bestellt hatte mit Samen, welche von Herrn Vilmorin-Andrieux et Co. 
in Paris bezogen waren. Auf mehreren hundert Individuen beob- 
achtete ich hier etwa ein Dutzend Exemplare mit spiraliger Traube. 
Auch Wittmack hat dasselbe beschrieben!), und in der später zu 
beschreibenden Sammlung von Magnus finden sich Beispiele dazu 
(vergl. den folgenden Theil). 

Zur weiteren Beurtheilung der beschriebenen Zwangsdrehung 
von L. luteus mag hier das Verhalten von L. polyphyllus beschrieben 
werden, wie ich es im Juni 1890 an den Exemplaren des hiesigen 
botanischen Gartens beobachtete. Die in voller Blüthe prangenden 
Trauben waren nicht tordirt; ihre Blüthen waren aber theils in 
Quirlen, theils in einer ziemlich unregelmässigen Schraubenlinie 
angeordnet. Das letztere war der häufigere Fall. Einzelne Trauben 
trugen nur Quirle von meist 6—8 Blüthen; die Quirle weit von 
einander entfernt und also auffällig, aber jede entweder zu einer 
kleinen Schraubenwindung oder zu einer schiefen Ellipse gedehnt. 
Andere Trauben trugen nur an der Basis solche Quirle, höher hin- 


1) Sitzber. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXVII, 1885, p. XX. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 323 


auf eine Schraube, deren Windungen nicht auffällig scharf geschieden 
waren. In vielen Trauben war endlich nur eine solche Schrauben- 
linie vorhanden. Die Richtung der Schraube war eine wechselnde, 
bisweilen in derselben Inflorescenz. 

Die Zahl der Blüthen war für eine Schraubenwindung stets an- 
nähernd dieselbe wie für einen Quirl, meist 6—8, dieses entspricht 
_ dem Fehlen jeglicher Torsion. 

Die Blüthenstiele sind auf kleinen erhabenen, von ihren Nach- 
barn scharf getrennten Polstern eingepflanzt; dieser Umstand mag 
der Verwachsung bei der vorliegenden Art ungünstig sein. 

Spiralige Anordnung der Bliithen findet sich nach der Zusammen- 
stellung in Penzig’s Pflanzenteratologie bisweilen gleichfalls bei Lup. 
arboreus und L. varius!). 


$ 4. Typus Urtica. 

Urtica urens. 

Ende Juli 1890 fand ich bei Ermelo, unweit Harderwyk, eine 
Gruppe von Pflanzen, unter denen ein Hauptstengel an seinem 
Gipfel eine kleine Abweichung aufwies. Sonst waren die Exemplare, 
so viel wie ich sehen konnte, normal. Die Abweichung beschränkte 
sich auf die Blattstellung. 

Die unteren Blätter waren in gewöhnlicher Weise decussirt, ebenso 
die oberen noch wachsenden. Auf der Grenze des wachsenden Theiles 
des Stengels, innerhalb der Inflorescenz, fand ich aber vier Blätter, 
welche nicht decussirt standen, sondern in einer Spirale. Die theils 
blühenden, zum Theil bereits verblühten Partialinflorescenzen in 
ihren Achseln habe ich vorsichtig entfernt und darauf den betreffen- 
den Theil des Stengels photographirt. Vergl. Taf. IX, Fig.5. Um die 
Blattstellungsverhältnisse völlig klar zu legen, habe ich in Fig. 6 
auf derselben Tafel einen Grundriss des Stengels im tordirten Zu- 
stand entworfen. Die Zahlen weisen in beiden Figuren dieselben 
Blätter an und zwar 

al, a2—a3, a4 zwei decussirte Blattpaare, 

bl, b2—b3, b4 die darauf folgende Spirale, 

cl, c2—c3, c4 die hierauf folgenden Blattpaare, 
d1, d2—d3, d4 noch zwei weitere Blattpaare. 

Dieser Bezeichnung, sowie der jetzt folgenden Beschreibung lege 
ich die Theorie Delpino’s über die normale Decussation zu Grunde. 
Nach dieser bilden bekanntlich je zwei aufeinander folgende Blatt- 


1) O, Penzig, Pflanzenteratologie, Bd. I, S. 377. 
21* 


324 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


paare einen Cyclus; alle Cyclen einer Achse sind einander gleich 
und fangen auf derselben Seite an. Es sind somit a, b, c, d die ein- 
zelnen hier in Betracht kommenden Cyclen, und bei normaler De- 
cussation würden die Blätter bz, cr, dz auf demselben Radius 
des Diagramms liegen wie al u. s. w. Die einzelnen Cyclen sind 
von einander um 34 des Stengelumfanges entfernt, m. a. W. in der 
hier linksansteigenden genetischen Blätterspirale az, a2, a3, a4, 
b z u.s. w. ist der Winkel zwischen a 4 und b 7 = 34 x 360°. Ebenso 
zwischen b4 und cz, zwischen c4 und dr. In dieser Beziehung 
bietet mein Stengel nichts Abweichendes. 

In den einzelnen Cyclen sind die Entfernungen bekanntlich 

al—a2— 1, x 360° 

a2—a3— 4 x 360° 

a3—a4= 1, x 360° 
und dieses trifft selbstverständlich hier für die normalen Cyclen a, 
c und d zu. 

Nur der Cyclus b ist abweichend gebaut. Statt in zwei Blatt- 
paaren stehen seine vier Blätter in einer linksansteigenden Spirale. 
Diese macht vom ersten bis zum vierten Blatt (br bis b 4) nur %- 
Windung; sie hat dabei eine Höhe von 7 mm. Das Internodium 
unterhalb b z misst 10 mm, dasjenige oberhalb b 4 nur 5 mm, doch 
haben diese Zahlen nur geringen Werth, da dieser ganze Theil noch 
im Längenwachsthum begriffen ist. Das Anfangsblatt (br) der 
Spirale steht decussirt mit dem vorhergehenden Blattpaare, das 
Schlussblatt (b 4) decussirt mit den nächstjüngeren Blättern; die 
Anschlüsse sind normale, und die Abweichung beschränkt sich auf 
den inneren Bau des Cyclus b. 

Zwischen den Blättern der Spirale ist der Stengel tordirt und 
zwar in entgegengesetzter Richtung, also rechts ansteigend. Von 
jedem Blatte pflegt eine deutliche Rippe bis zum nächsten Knoten 
herunterzulaufen. Folgte ich der Rippe von c 2, so drehte sie sich, 
bis sie genau auf b 2 traf, sie schnitt dabei die Delpino’sche Spirale 
zwischen den Blättern b 4 und cz, wie sich auch in unserem Dia- 
gramm, wo diese Rippe als ausgezogene Linie eingetragen wurde, 
erkennen lässt. Von b 2 heruntergehend, drehte sie sich nochmals 
um etwa 1, des Stengelumfanges und erreichte den Knoten a 3, a4 
genau zwischen diesen beiden Blättern und oberhalb a 2. Die zweite 
Hälfte der ausgezogenen Linie giebt diesen Sachverhalt an. Die 
übrigen Rippen verhielten sich entsprechend. 


Aus diesen Daten lässt sich nun die ursprüngliche Blattstellung 
berechnen, 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 325 


Die Torsion des Stengels betrug . . . 1% x 360° 
Die Entfernung von br bis b4 . . . % x 360° 
Der Anschlusswinkel b 4 bis cr . . . % x 360° 

Summa: 2 x 360° 


Ein normaler Cyclus fordert (4 + 144 + % + 3⁄4) x 360° = 
2 x 360°. Denkt man sich somit den Stengel detordirt, so würde 
der abnormale Cyclus genau denselben Theil der ganzen Blätter- 
spirale einnehmen wie ein normaler, die Cyclen oberhalb und unter- 
halb von ihm würden also in ihrer gegenseitigen Stellung nicht ge- 
stört sein. 


Nachdem der Stengel durch Abwelkenlassen hinreichend er- 
schlafft war, habe ich ihn versuchsweise detordirt. Das Ergebniss 
stimmte mit der Rechnung überein, abgesehen von der zu geringen 
. Entfernung der Blatter b 2 und b 3, welche sich in so einfacher Weise 
nicht verändern liess. 


Denkt man sich die Detorsion im Diagramm Fig. 6 ausgeführt, 
so erhält man dasselbe Resultat. Die ausgezogene Linie c 2, b 2, a2 
soll dabei eine Gerade werden, und zwar mit dem Radius durch a 2 
zusammenfallen. Man hat also die Scheibe innerhalb des Kreises 
CI, c2 um 180° zu drehen und die Kreise b z, b 2 und b 3, b 4 ent- 
sprechend zu verzerren. Die beiden äusseren Kreise bleiben unver- 
ändert; b z behält seine Lage in Bezug auf diese, b 4 seine Lage in 
Bezug auf den mittleren Theil. b 2 gelangt bei dieser Operation an 
den Punkt x, c 2 an den Ort, wo jetzt cr liegt u. s. w. Es ist leicht 
sich zu überzeugen, dass durch diese Operation die Decussation im 
ganzen Diagramm eine normale wird. 


Mit anderen Worten: Nach Aufhebung der Torsion stehen sämmt- 
liche Blätter, auch die der Spirale, decussirt. Allerdings muss man 
dabei absehen von der longitudinalen Entfernung der Blätter b T 
bis b 4 und von der etwas zu grossen horizontalen Annäherung von 
b2 und b 3. 


Nach Analogie der Verhältnisse bei Dipsacus, Rubia, Weigelia und 
Lupinus ist es erlaubt anzunehmen, dass die Torsion erst nach der 
Anlage der Blätter am Vegetationskegel angefangen hat. Daraus 
ergiebt sich aber die weitere Folgerung, dass die Anlage auch der 
spiraligen Blätter in decussirter Anordnung stattgefunden haben 
muss. 

Die Insertionen der vier Blätter des spiraligen Cyclus stehen 
schief, der Richtung der Schraube folgend. Dieses ist bei bz, b2 
und b 3 deutlich ausgeprägt, bei b 4, welches etwas weiter entfernt 


326 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


ist, aber nur schwach. Die Verbindungslinie der Blätter wird nament- 
lich deutlich durch die Stipeln, welche noch erhalten und auf der- 
selben Linie inserirt sind. Ohne Zweifel ist eine hinreichend feste 
Verbindung der Blattbasen in der Spirale vorhanden, um als Ur- 
sache der Torsion gelten zu können, welche demnach eine wahre 
Zwangsdrehung im Sinne Braun’s ist. 

Eine sehr merkwürdige Bestätigung erfahren die theoretischen 
Erörterungen, welche erforderlich waren, um meine Beschreibung 
deutlich zu machen durch die folgende kleine Missbildung. Die 
vier Blätter der Spirale haben jede ihre beiden Stipeln, die benach- 
barten Stipeln von b 2 und b 3 sind aber unter sich verwachsen und 
bilden eine Stipel von doppelter Breite mit ungetheilter Spitze. Es 
ist diese Thatsache deshalb merkwürdig, weil b 2 und b 3 zu zwei 
verschiedenen Blattpaaren gehören, aber nach Delpino’s Theorie nur 
um Y, des Stengelumfanges von einander entfernt sind. Die übrigen 
Entfernungen sind % und 34. Somit hat nur bei der geringsten 
theoretischen Entfernung eine Verwachsung der Stipeln statt- 
gefunden. 


Lonicera tatarica. 


Ein Strauch des hiesigen botanischen Gartens, der alljährlich 
bedeutend in seiner Blattstellung variirt, trug im Juli 1889 den 
auf Taf. IX in Fig. 3 u. 4 abgebildeten Zweig. In seinem unteren 
Theile trug er vierblättrige, alternirende Wirtel, doch war er hier sonst 
normal. Der obere dieser Wirtel ist in der Figur dargestellt, er 
war ein wenig auseinandergeschoben (Blatt 1—4). Darauf folgt ein 
Knoten mit drei Blättern (5—7) in fast gleicher Höhe, darauf einer 
mit gleichfalls drei Blättern in schwach ansteigender Schraube 
(8—10), während die höheren Blätter zerstreut sind. Die auf ver- 
schiedenen Knoten sitzenden Blätter sind unter einander nicht durch 
eine erhabene Leiste verbunden, wohl sind dieses die Blätter eines 
und desselben Knotens. Die Längsriefen des Zweiges sind sehr 
deutlich; sie laufen vom anodischen Rande von No. 4 am katho- 
dischen von No. 5 entlang; in der Horizontalprojection würde also 
No. 5 unmittelbar neben No. 4 sitzen. Dasselbe gilt von No. 7 u. 8, 
von No. 10 u. 11 und gleichfalls von den höheren Blättern. Alle 
bilden somit in jener Projection (Fig. 4) eine ununterbrochene 
Spirale. 

Tordirt ist der Stengel nur in der Höhe von No. 8—10 und zwar 
um etwa 180°, wie in der Figur deutlich zu sehen ist. Die Riefen 
steigen rechts auf, der Richtung der Blattspirale entgegengesetzt. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 327 


Es ist deutlich, dass die Torsion in derselben Weise wie bei Deutzia 
durch die Anordnung der Blätter in aufsteigender Spirale, die Ver- 
bindung ihrer Basis und die Streckung der Internodien verursacht 
wurde und somit eine echte Zwangsdrehung ist. Zwischen Blatt 5—7 
trat keine Torsion ein; diese Blätter stehen in derselben Höhe. Zwi- 
schen den übrigen Blättern tordirt sich der Stengel gleichfalls nicht, 
offenbar weil er hier keinen Widerstand von zusammengewachsenen 
Blattbasen erfuhr; er konnte sich dementsprechend strecken. 

Auch dieser Art fehlen die gürtelförmigen Gefässstrangverbin- 
dungen, wie ich an Kreosotpräparaten fand, und wie übrigens Han- 
stein (l. c. S. 83) bereits für die Gattung Lonicera angiebt. 

Auffallender Weise finde ich an diesem Zweige nicht eine spiralige 
Ordnung der Blätter nach der Hauptreihe, sondern eine spiralige 
Stellung durch einfache Verzerrung der Wirtel zu Schrauben. In 
der Horizontalprojection Fig. 4 erkennt man drei und einen halben 
alternirenden, vierblättrigen Wirtel (1—4, 5—8, 9—12, 13—14), 
sie sind hier für den torsionslosen Zustand meines Zweiges ge- 
zeichnet. Durch gezogene Linien sind die Blätter verbunden, welche 
in annähernd gleicher Höhe stehen, durch unterbrochene Linien sind 
die gestreckten Internodien angedeutet. 

Durch künstliche Detorsion würde man hier also wie bei Urtica 
die wirtelige Blattstellung zurückerlangen. Leider war der Zweig, 
als ich ihn auffand, bereits verholzt und der Versuch somit nicht 
ausführbar. 


Dianthus Caryophyllus. 


Im Juli 1890 fand ich auf den Gütern des Herrn Dr. jur. J. H. 
Schober, in der Nähe von Putten, die beiden auf Taf. IX in Fig. 7u. 8 
theilweise abgebildeten Zweige. Sie zeigen zwischen sonst völlig 
normalen, decussirten Blattpaaren an einer kleinen Stelle, auf der 
vier Blätter, offenbar zu zwei Blattpaaren gehörig, stehen, eine 
Zwangsdrehung. Diese ist in dem einen Sprosse (Fig. 7) stark, in 
dem andern (Fig. 8) nur wenig aufgeblasen. 

Von den Blättern eines normalen Paares trägt in den beiden 
Zweigen stets nur ein Blatt einen Achseltrieb, der entweder eine 
Blüthenknospe oder eine kleine Gruppe von solchen trägt. Diese 
Regel erhält sich in der ganzen Inflorescenz bis zur Endblüthe. Die 
Laubblätter unterhalb der Inflorescenz haben aber keine Achseltriebe. 

Im Zweige Fig. 8 fällt die Zwangsdrehung in der vegetativen 
Region, im Zweige Fig. 7 in der Inflorescenz. Hier führt dem- 
entsprechend auch jedes der beiden Blattpaare nur einen Achsel- 


328 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


trieb, und zwar ist es hier in der linksansteigenden Zwangsspirale 
jedesmal das untere Blatt des Paares, dessen Achsel bevorzugt ist. 
In meinen Figuren habe ich die zum selben Paar gehörigen Blätter - 
und Achseltriebe mit denselben Buchstaben belegt. So ist z. B. b I 
das untere Blatt des Blattpaares bz b2, während der Trieb b’ in 
der Achsel von b 1 steht. Ebenso für c 1 mit c’ und c 2, d 1 mit d’ 
und d2. 

Durch diese Stellung der Achseltriebe ist es ganz ausser Zweifel, 
dass die Gruppen b 7 b 2 und cr c 2 als Blattpaare mit ursprünglich 
decussirter Blattstellung betrachtet werden müssen, und nicht als 
zu einer Blattspirale nach einer der Formeln der Hauptreihe ge- 
hörig. Mit anderen Worten, dass diese Zwangsdrehungen zum Typus 
Urtica gehören. 

Doch weichen sie in untergeordneten Punkten von den bei Urtica 
urens beschriebenen Verhältnissen ab. Erstens durch die auffallende 
Aufbauchung in Fig. 7. Dann aber dadurch, dass die beiden Blätter 
b ı und b 2 in gleicher Höhe auf einem normalen Knoten eingepflanzt 
sind. Sie sind beiderseits mit ihren Rändern verwachsen, ihr Quirl 
ist ein geschlossener. Nur der Quirl cr, c 2 ist geöffnet, der katho- 
dische Rand von c z läuft am tordirten Stengel abwärts bis zum ano- 
dischen Rand von b 2, der anodische von c 2 läuft eine kleine Strecke 
aufwärts. Nur die Missbildung dieses Blattpaares bedingt somit die 
Stauchung des tragenden Internodiums und die Torsion des Stengels 
an dieser Stelle. Die Riefen des Stengels steigen, entsprechend der 
linksgedrehten Blätterspirale, rechts auf; sie sind leicht und deutlich 
zu erkennen. 

Im Zweige Fig. 8 sind die beiden Blattpaare bz b2 under c2 
geöffnet und zu einer in der Mitte gedehnten Spirale verbunden. 
Das gestauchte Internodium zwischen ihnen ist stark gekrümmt und 
tordirt (0, p, q). 


$ 5. Uneigentliche Zwangsdrehungen. 


A. Typus Crepis. 

Crepis biennis. 

Seit mehreren Jahren cultivire ich eine Rasse dieser Species mit 
prachtvollen Fasciationen. Sie zeigt gelegentlich und nicht gerade 
selten die üblichen Nebenerscheinungen dieser Missbildung und 
namentlich auch mehr oder weniger tiefgespaltene Blätter. Bis- 
weilen schreitet die Spaltung bis zum völligen Dédoublement. 
Solches kommt wie bei anderen Arten so auch hier sowohl bei ver- 
bänderten als bei atavistischen Zweigen vor. In den letzteren führt 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 329 


er bisweilen zu kleinen örtlichen Zwangsdrehungen. Von diesen 
werde ich hier das klarste, bis jetzt vorgefundene Beispiel beschreiben. 

Ich habe diesen Zweig von zwei entgegengesetzten Seiten photo- 
graphirt und die Zwangsdrehung mit ihrer nächsten Umgebung aus 
den Photographien auf Taf. X in Fig. 9 u. 10 wiedergegeben. 
Zwischen zwei langen, gestreckten Internodien, von denen das obere 
ll cm maass, lag eine Gruppe von vier Blättern, welche zu einer 
deutlichen rechtsaufsteigenden Spirale verbunden war. In Fig. 9 
sieht man diese Spirale von der Aussenseite, in Fig. 10 von der 
Vorder- oder Innenseite. Die Blätter I u. 4 hangen nur mit ihrem 
Grunde mit 2 und 3 zusammen; diese beiden aber sind offenbar 
durch fast vollständiges Dedoublement aus einem Blatte hervor- 
gegangen. Denn erstens sind ihre Mittelnerven bis zu einer Höhe 
von etwa 1 cm mit einander verwachsen, zweitens aber führen sie 
zusammen nur einen Achseltrieb. Dieses ist der merkwürdige, noch 
jugendliche Spross o. Er ist der Insertionslinie der Blätter parallel 
abgeflacht, unten fast 2 cm breit und bis zu seiner aus zahlreichen 
Köpfchen gebildeten Inflorescenz auch nur etwa 2 cm lang. Wäre 
er nicht der Längsachse parallel rinnenförmig eingerollt, so würde 
sein oberer Theil sich in der Fig. 10 viel breiter ausnehmen. Seine. 
Insertion erstreckt sich etwa von der Mitte der Insertion des Blattes 1 
bis zum anodischen Rand der Insertion3. Das Blatt hat sonst keine 
Achselknospe, das Blatt 4 hat seinen eigenen normalen, in der Figur 
nicht dargestellten Achselspross. 

Es ist somit wohl erlaubt zu vermuthen, dass auch Blatt 1 ein 
Product des Dédoublement desselben (theoretischen) ursprünglichen 
Blattes ist wie 2 u. 3 und vielleicht gilt sogar dasselbe vom Blatte 4. 
Doch fehlt es mir an einem Principe, um solches in diesem sehr 
schwierigen Fall zu entscheiden. 

Auch der Knoten am oberen Ende des Internodiums p (Fig. 9) 
trug ein gespaltenes Blatt. 

Soweit sich der Einfluss der Blätterspirale 1—4 erstreckte, war 
der Stengel tordirt. Es ist dieses auch in den Figuren am schiefen 
Lauf der Riefen zu erkennen. Die Riefen stiegen links an, sie stehen 
in unmittelbarer Nähe der Spirale sehr schief auf diese, mit einer 
Neigung von fast 45° zur Achse des Stengels. Mit zunehmender 
Entfernung verliert sich ihre Neigung allmählich, sowohl aufwärts 
als abwärts, um am unteren und am oberen Ende der Insertions- 
linie unserer Blättergruppe sich fast gänzlich zu verlieren. 

Da die beiden angrenzenden Internodien nicht tordirt sind, so 
ist es klar, dass zwischen der Torsion und der vierblättrigen Spirale 


330 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


eine ursächliche Beziehung obwalten muss. Und da nun die Torsion 
schwerlich das Dedoublement bedingen kann, so bleibt nichts anderes 
über als anzunehmen, dass hier eine der Braun’schen Zwangs- 
drehung analoge Erscheinung vorliegt. 

Hoffentlich wird meine Rasse in späteren Generationen Material 
zur experimentellen Beweisführung in dieser Frage liefern. 


Genista tinctoria. 


Einen ganz ähnlichen Fall wie der oben beschriebene bot mir 
im Sommer 1890 ein Ast von Genista tinctoria. Der Ast erhob sich 
40 cm über den Boden, war in der unteren Hälfte stielrund, flachte 
sich von der Mitte an allmählig ab und spaltete sich 10 cm unter 
seinem Gipfel in zwei Gabelzweige. Sowohl der stielrunde als der 
verbreiterte Theil trugen hier und dort gespaltene Blätter und völlig 
dedoublirte Blätter mit einziger Achselknospe; die beiden Gabel- 
zweige waren aber normal. Es lag hier also offenbar ein Fall von 
Fasciation vor. 

In einer Höhe von 5cm über dem Boden zeigte der Spross eine 
kleine örtliche Zwangsdrehung von ähnlichem Bau wie bei Crepis. 
Die gedrehte Stelle war 1,5 cm lang, die Torsion betrug etwa 90°, 
Die Riefen des Stengels waren links gedreht, die zweiblättrige, 
offenbar durch Dedoublement entstandene Spirale rechts auf- 
steigend!). 


B. Typus Fagopyrum. 
Polygonum Fagopyrum. 


Im Juli 1890 fand ich unweit Ermelo auf einem Buchweizen- 
felde eine Pflanze, an der dicht unterhalb des Gipfels zwei aufeinander 
folgende Blätter mit ihren Ochreae auf einer Seite des Stengels 
verwachsen waren. Demzufolge waren die Stipelbildungen geöffnet, 
statt in sich geschlossen, und war das zwischenliegende Internodium 
gestaucht und tordirt. 

Diesen Zweig habe ich auf Taf. X in Fig. 4 abgebildet. Von 
den beiden verwachsenen Blättern, 1 und 2, sieht man nur die 
Blattstiele und die Achseltriebe la und 2a (eine Partial- Inflorescenz 
wie 3a). In der Region der höheren Blätter 3, 4 u.s. w. war der 
Spross normal. Zwischen o p q liegt die Zwangsdrehung. Vom 
Knoten o läuft die Achse horizontal, im Knoten p biegt sie sich 


ı) Während des Druckes beobachtete ich eine ähnliche uneigentliche 
Torsion in einer stellenweise fasciirten Inflorescenz von Rheum ÆEmowi. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 331 


aufwärts und über, wodurch sie sich weiter hinauf in die Verlängerung 
des untersten Internodiums stellt. 


Die Ochreastipel des Blattes 1 ist hinter dem Sprosse mit jener 
des Blattes 2 zu einem einheitlichen Gebilde verwachsen; vorne (in 
der Figur) erhebt sich die andere Stipel des Blattes 2 (p) am tor- 
dirten Stengeltheile ein wenig aufwärts. Die beiden Blätter bilden 
somit eine kleine rechtsansteigende Spirale, das gestauchte Inter- 
nodium ist dementsprechend schwach, aber deutlich mit links auf- 
steigenden Riefen bedeckt. 


Verkürzte Internodien sind auch sonst beim Buchweizen keines- 
wegs selten. Aber gewöhnlich ist die Verkürzung nicht von einer 
Verwachsung der Blätter und einer Torsion begleitet. 


Dritter Abschnitt. 


Braun’s Theorie der Zwangsdrehungen. 


§ 1. Die Theorie Braun’s. 


Es soll jetzt meine Aufgabe sein, zu zeigen, in wie weit die in 
diesem und dem vorigen Haupttheile meiner Abhandlungen mit- 
getheilten neuen Thatsachen mit dem bereits vorhandenen Er- 
fahrungsmaterial zu einer Beweisführung für die von Braun auf- 
gestellte Erklarung ausreichen. 


Ich beschränke mich dabei auf die eigentlichen Braun’schen 
Zwangsdrehungen, und schliesse die uneigentlichen (Crepis, Fago- 
pyrum) aus, da diese von Braun nicht berücksichtigt worden sind. 
Ebenso schliesse ich selbstverständlich diejenigen Fälle aus, welche 
zwar von Schimper, Magnus und Anderen, nicht aber von Braun 
selbst zu den Zwangsdrehungen gerechnet worden sind. Von diesen 
handelt der letzte Haupttheil meiner Arbeit. 


Endlich bemerke ich noch, dass ich den Erklärungsversuch 
Braun’s nicht als eine vollendete mechanische Theorie der eigent- 
lichen Zwangsdrehungen betrachte und dass ich mir klar bewusst 
bin, dass auch meine eigenen Experimente eine solche aufzustellen 
nicht erlauben. Vieles bleibt auf diesem Gebiete noch zu erfor- 
schen übrig. 


Es fragt sich nur, in wie weit Braun’s Ansicht von den jetzt 
bekannten Thatsachen gestützt wird. 

Es sei mir gestattet, die ganze Erörterung, mit welcher der grosse 
Morphologe in seinem berühmten Aufsatz über den schiefen Verlauf 


332 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


der Holzfaser und die dadurch bedingte Drehung der Bäume!) 
den Begriff der Zwangsdrehung in die Wissenschaft eingeführt hat, 
hier wörtlich anzuführen. 

„Zu den abnormen Drehungen, welche dem kurzen Weg der 
Blattstellung folgen, gehört die Zwangsdrehung, welche bei vielen 
Pflanzen eintritt, wenn die normal paarige oder quirlständige An- 
ordnung der Blätter in eine spiralige übergeht. Wenn nämlich in 
solchen Uebergangsfällen die in spiraliger Ordnung sich folgenden 
Blätter an der Basis einseitig, der Spirale folgend, zusammenhängen, 
so muss der Stengel, in seiner allseitigen Streckung behindert, durch 
ungleiche Dehnung eine spiralige Drehung annehmen, die so weit 
gehen kann, dass die Blätter mit senkrecht gestellter Basis eine 
einzige Reihe bilden. Der im Längenwuchs behinderte Stengel 
dehnt sich dabei oft stark in die Dicke und erscheint dann monströs 
aufgeblasen. Viele derartige Fälle sind von den Autoren beschrieben 
worden, jedoch ohne Einsicht in den Grund dieser Missbildung?).“ 

Versuchen wir jetzt, zu zeigen, wie weit das jetzt vorhandene 
Beobachtungsmaterial zum Beweise dieses vor fast vierzig Jahren 
aufgestellten Satzes reicht. Ich werde dazu die einzelnen Theile 
des Satzes nach einander den Thatsachen gegenüber zu stellen haben. 

1. Zwangsdrehung kommt nur bei Arten mit quirlständigen 
oder decussirten Blättern vor. Von ersteren Kannte Braun Equise- 
tum, Casuarina, Hippuris und einige andere Gattungen. Von 
letzteren nennt Braun Dipsacus, Galium, Valeriana, Mentha; diesen 
sind Rubia, Weigelia, Deutzia, Urtica und die ganze Reihe der im 
nächsten Haupttheil zusammengestellten Arten beizufügen, welche 
sämmtlich decussirte Blätter haben. Die kritische Prüfung der 
Angaben über Arten mit zerstreuten Blättern wird uns im letzten 
Haupttheil zeigen, dass diese nicht die Zwangsdrehung im Sinne 
Braun’s besitzen?). 

Die uneigentliche Braun’sche Zwangsdrehung von Crepis und 
Fagopyrum scheint äusserst selten zu sein und erfordert ganz be- 
stimmte teratologische Abweichungen (Spaltung oder Verwachsung 
von Blättern). 

2. Die normal paarige oder quirlständige Anordnung der Blätter 


ı) Berichte üb. d. Verhandl. d. k. preuss. Acad. d. Wiss. Berlin 1854, 
S. 432. 

2) l. c. S. 440. Dieselbe Erörterung, nur wenig erweitert, findet sich 
in den Sitzber. d. Ges. naturf. Freunde, Berlin 1872; vergl. Bot. Zeitung 
787343. 37) 

3) Vergl. $ 4—8. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 333 


ist in den Zwangsdrehungen in eine spiralige übergegangen. Directe 
Beweise für diesen Satz lieferte die Untersuchung des Vegetations- 
punktes von Galium Mollugo durch Klebahn, die zahlreichen von 
mir geschnittenen Vegetationspunkte tordirender Stengel von 
Dipsacus silvestris, sowie das Studium von Rubia tinctorum, Lupinus 
luteus und Weigelia amabilis. Bei Dipsacus ist die Spirale der Blätter, 
vor dem Anfang der Torsion, sowohl in den Rosetten des ersten 
Jahres, als während des Emporschiessens der tordirenden Stengel 
ohne Weiteres sichtbar. 

Aber auch an den erwachsenen Stengeln lässt sich, in tordirten 
Exemplaren, eben so gut wie an normalen Stengeln die ursprüngliche 
Blattstellung ermitteln, wie im ersten Abschnitt dieses Theiles $ 4 
auseinandergesetzt wurde. Ich konnte in dieser Weise die ursprüng- 
liche Blattstellung bei Valeriana officinalis in drei tordirten Stengeln, 
bei Weigelia amabilis in mehreren, bei Rubia tinctorum in einigen, 
und bei Deutzia scabra an einem tordirten Zweige untersuchen. 
Sie ergab sich jedesmal als eine spiralige, gewöhnlich nach der 
Hauptreihe (meist 5/,,), bisweilen nach schraubenförmig aufgelösten 
Wirteln (Lonicera) oder Blattpaaren (Urtica urens, Dianthus Caryo- 
phyllus). 

In Bezug auf die übrigen Arten ist erstens hervorzuheben, dass 
Variationen der decussirten und wirteligen Blattstellung keineswegs 
seltene Erscheinungen sind und dass namentlich bei Deutzia scabra 
und Lonicera tatarica die Zwangsdrehungen gerade an Individuen 
beobachtet wurden, deren Blattstellung fast in jeder Richtung variirte. 
Solches ist auch bei Dipsacus, Valeriana und Weigelia der Fall, 
und bei Galium beobachtete schon Kros der Stengelachse parallele 
Verschiebungen der Glieder in den Blattwirteln!). 

Der Uebergang der decussirten Blattstellung in eine spiralige 
ist also für eine Reihe der wichtigsten Fälle der Zwangsdrehung be- 
wiesen und darf für die übrigen, aus Analogie, jedenfalls so lange 
angenommen werden, bis auch bei ihnen sich die Gelegenheit zur 
directen Entscheidung bietet. 

3. Die in spiraliger Ordnung sich folgenden Blätter hängen an 
der Basis einseitig, der Spirale folgend, zusammen. Diese That- 
sache leuchtet bei Dipsacus silvestris ohne Weiteres ein?). Doch 
es kommt hier offenbar nicht auf die Verwachsung der breiten 
aber dünnen Blattflügel an, welche selbstverständlich einem Zuge 


1) S/ Kros, De Spira 1. c. 8.05. 
2) Vergl. unsere Tafel IV, Fig. 5. 


334 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


keinen Widerstand leisten würden. Ebenso wenig auf die Gefäss- 
bündelverbindungen der Blattbasis, deren mögliche Bedeutung in 
dieser Beziehung zuerst Klebahn betont hat. Seine Figuren lassen 
diese Verbindungen sowohl im normalen als im gedrehten Stengel 
erkennen!) und genau dasselbe ergab die anatomische Untersuchung 
für Dipsacus und Rubia. 

Doch auch ohne gürtelförmige Gefässbündelverbindung kann der 
Zusammenhang der Blattbasen hinreichend gross sein, um die 
Zwangsdrehung zu veranlassen. Solches ist sogar bei den meisten 
Gattungen, welche diese Erscheinung gelegentlich zeigen, der Fall. 

Auch das schraubenförmige Diaphragma im Innern hohler, 
zwangsgedrehter Stengel bildet an sich die Klemme nicht. Ebenso 
verhält es sich nach meinen im ersten Theil, Abschnitt V, § 2 be- 
schriebenen Versuchen an Dipsacus silvestris mit der ganzen In- 
sertionslinie der Blätterspirale. Denn zur vollen Aufhebung der 
Zwangsdrehung gelangte ich erst, als ich die einzelnen Blätter mit 
sammt dem ihnen zugehörigen Theil des Stengels (ihre Blattspuren 
bis zum nächstunteren Umgang der Blätterspirale umfassend) von 
einander isolirte. 

4. Durch die Blattspirale ist der Stengel in seiner allseitigen 
Streckung behindert. 

Findet keine Streckung statt, so führt die Spirale trotz der Ver- 
wachsung der Blattbasen nicht zur Torsion. Als Beweis führte 
Braun Pycnophyllum an; ebenso überzeugend und in unmittelbarer 
Beziehung zu der Hauptfrage sind die einjährigen Exemplare von 
Dipsacus silvestris torsus, deren spiralige Blattstellung gleichfalls 
ohne Einfluss auf die Achse ist. 

Noch wichtiger aber ist die Thatsache, dass bei unserem Dip- 
sacus, im zweiten Vegetationsjahre, die Torsion gleichzeitig mit 
der Streckung der Internodien anfängt. Die jugendliche Stengel- 
spitze, soweit ihre Internodien noch nicht die Länge von etwa 5 mm 
überschritten haben, ist ganz gerade und ungedreht, trotz der 
spiraligen Verwachsung ihrer Blätter. 

5. Der Stengel muss, durch dieses Hinderniss zu ungleicher 
Dehnung gezwungen, eine spiralige Drehung annehmen, die so weit 
gehen kann, dass die Blätter mit senkrecht gestellter Basis eine 
einzige Längsreihe bilden. Auf die geometrische Richtigkeit dieser 
Folgerung brauche ich wohl nicht einzugehen. Sie ist ohne Weiteres 
klar. Nur dadurch, dass die Blattspirale möglichst entrollt wird, 


1) Ber. d. d. bot. Ges., Bd, VI, Taf. NL Mig IO 1 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 335 


erhalten die zwischen ihren Windungen befindlichen Abschnitte des 
Stengels den erforderlichen Raum zu ihrer Streckung. 


Die Entrollung der Blattspirale habe ich bei Dipsacus silvestris 
direct beobachtet. Sie fängt an, sobald die Streckung der Inter- 
nodien anhebt und dauert, bis diese ausgewachsen sind. Sie ist um 
so erheblicher, je grösser dieses Längenwachsthum. Bei maximaler 
Streckung werden die Blätter in eine gerade Längsreihe gestellt, 
bei geringerer Streckung wird die Spirale nur zum Theil entrollt. 
Jedes einzelne Blatt wird dabei in tangentialer Richtung verschoben, 
diese Bewegung nimmt Anfangs zu, erreicht aber etwa gleich- 
zeitig mit dem Maximum des Längenwachsthums im entsprechenden 
Internodium ihren grössten Werth, um von da an wieder abzunehmen. 
Als grösste Geschwindigkeit beobachtete ich eine Drehung des 
Blattes um 180° in vier Tagen’). 


Eine eingehende Betrachtung der Blattstellung an einem tor- 
dirten Aste von Weigelia amabilis, in dessen jüngsten Internodien 
die Torsion eben anfing, führte zu ganz ähnlichen Schlüssen ?). 
Ebenso bei Rubia und Lupinus. 

6. Der Widerstand der Blätterspirale gegen die Streckung des 
Stengels ist die einzige Ursache der Zwangsdrehung. Die Richtig- 
keit dieses Satzes, der wohl den eigentlichen Kern der Braun’schen 
Theorie bildet, ist offenbar nur auf experimentellem Wege dar- 
zuthun. Es muss der Beweis geliefert werden, dass nach Auf- 
hebung jenes Widerstandes der Stengel sich nicht dreht, sondern 
gerade aus wächst. Es gelang mir dieses bei Dipsacus silvestris, 
indem ich die Blätterspirale, gerade in dem Momente, wo die Tor- 
sion anfangen würde, durchschnitt. Es müssen dabei nicht nur die 
Blätter, sondern auch die zugehörigen Internodialstücke des Stengels 
von einander isolirt werden. Die so operirten Stengeltheile blieben 
gerade, während unterhalb und oberhalb die nicht operirten Inter- 
nodien sich in üblicher Weise drehten®). 


Die Pflanzen machen gar oft dasselbe Experiment. Sie durch- 
reissen die Spirale und das betreffende Internodium wächst, oft zu 
bedeutender Länge, ohne Torsion, aus. Es trägt dann auf einer 
Seite eine Wundlinie, welche die Blattspirale der oberen und unteren 
Theile verbindet. Eine auffallende Form dieser Erscheinung sei hier 
erwähnt, in der die Spirale mitten in dem Fusse eines Blattes auf- 


1) Vergl. auch Opera V, S. 159 und Taf. I, Fig. 2. 
2) Vergl. oben II, $ 2, S: 1124 
3) Opera V, S. 159, Taf. I, Fig. 6 und unsere Taf. VI, Fig. 1 u. 7. 


336 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


gerissen wird, und dieses dann, wie mit zwei weit abstehenden 
Beinen, den beiden Enden des gestreckten Internodiums aufsitzt?). 

7. Der im Längenwuchs behinderte Stengel dehnt sich dabei oft 
stark in die Dicke und erscheint dann monströs aufgeblasen. Jeder 
Stengelabschnitt sucht im gedrehten Sprosse dieselbe Länge zu 
erreichen, welche er am normalen Individuum angenommen haben 
würde. Arten mit kurzen Internodien haben daher nur in geringem 
Grade verdickte Zwangsdrehungen, wie z. B. Mentha, solche mit 
sehr langen Gliedern aber werden bei der Zwangsdrehung monströs 
aufgeblasen, becherförmig, tympanitisch. Beispiele dazu sind 
Rubia, Dipsacus und im höchsten Grade Valeriana. Saftige Stengel 
scheinen in der Ausdehnung ihrer Internodien weniger behindert 
zu werden als fester gebaute; dies erklärt wohl den Unterschied 
in der Form der gedrehten Stengel der beiden letztgenannten Gat- 
tungen. Auch das Fehlen einer Anschwellung bei Weigelia und 
Deutzia wird zum Theil dem Holzreichthum ihrer Stengel zuzu- 
schreiben sein. Doch scheint auch die Dehnbarkeit der Blattbasen, 
in der Richtung der Spirale hier ins Gewicht zu fallen, da meine 
tordirten Zweige von Weigelia ganz auffallend verbreiterte Blatt- 
insertionen besitzen. Ebenso verhält sich Lupinus. 

An jedem einzelnen Sprosse wechselt die Dicke des aufgeblasenen, 
tordirten Theiles offenbar im Zusammenhang mit dem Grade der 
Streckung der betreffenden Stengelabschnitte in normalen Individuen. 


Durch die angeführten Thatsachen glaube ich für Dipsacus 
silvestris einen lückenlosen Beweis für die Braun’sche Theorie ge- 
liefert zu haben. Aber auch in Bezug auf die übrigen Arten ist 
das vorhandene Beobachtungsmaterial bereits ein solches, dass an 
der Richtigkeit der Erklärung wohl kein redlicher Zweifel mehr ob- 
walten kann. Vollständig wird der Beweis selbstverständlich erst 
dann werden, wenn so viele Arten wie möglich einer experimentellen 
Forschung unterworfen sein werden. Dazu muss aber erst die 
Zwangsdrehung in jedem einzelnen Falle in ähnlicher Weise fixirt 
werden, wie in unserem Dipsacus silvestris torsus?). 


$ 2. Einwände gegen die Theorie Braun’s. 


Es ist nicht leicht, eine klare Einsicht zu erlangen in die Ein- 
wände, welche von verschiedenen Forschern gegen die Theorie 


1) Verpl: Ta VG Pie wee 7: 
2) Versuche in dieser Richtung habe ich u. A. mit Valeriana officinalis 
und Rubia tinctorum angefangen. 


ON ATAVISTIC VARIATION IN OENOTHERA CRUCIATA. 


Figs. 1, 2. Oenothera cruciata Nutt. 


Figs. 3-14. Oenothera cruciata varia De Vries. 


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gee 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 337 


Braun’s hervorgehoben worden sind. Es rührt dieses von der 
wechselnden Bedeutung des Namens Zwangsdrehung her. Denn 
mehrere Schriftsteller haben, bei dem Studium von Verdrehungen, 
welche gar nicht zu den Braun’schen Zwangsdrehungen gehören, 
ihre Ergebnisse als Einwände gegen diese Theorie betrachtet. Es 
hat in dieser Weise die Benutzung des Wortes in einem anderen 
Sinne als von Braun geschehen ist, vielfach zu Verwirrungen und 
Missverständnissen geführt. 

Wenn man das im Anfang des vorigen Paragraphen abgeschriebene 
Citat Braun’s genau liest, so ist es klar, dass er den Namen auf 
eine ganz bestimmte, eng umschriebene Gruppe beschränkt. Ihr 
Merkmal ist die abnormal spiralige Anordnung der Blätter. Tor- 
sionen an nackten Stengeln oder einzelnen Internodien sind somit 
keine Braun’sche Zwangsdrehungen. Verkürzung und Aufbauchung 
des Stengels kommen oft vor, sind aber kein sicheres Merkmal. 
Sie kommen, wie wir sahen, bei Weigelia, Lupinus u.s. w. nicht 
vor und fehlen gleichfalls in mehreren von Braun in seiner Samm- 
lung eigenhändig als Zwangsdrehung bezeichneten Fallen’). 

Es ist nun offenbar äusserst zweckmässig, die verschiedenen 
Erscheinungen mit verschiedenen Namen zu belegen. Und da weder 
die Mechanik der Braun’schen, noch die Art und Weise, wie die 
übrigen sogenannten Zwangsdrehungen zu Stande kommen, hin- 
reichend genau erforscht worden ist, so muss man sich bei der Tren- 
nung der Gruppen nach äusseren, leicht kenntlichen Merkmalen 
umsehen. Es soll damit überhaupt nichts über ihre später zu ent- 
deckenden Ursachen ausgesagt werden. 

Nach dieser Erörterung beschränke ich mich in diesem Para- 
graphen auf die echten Braun’schen Zwangsdrehungen; die ein- 
fachen Torsionen werde ich im letzten Haupttheil dieser Abhand- 
lung besprechen. 

Die zu behandelnden Einwände zerfallen in drei Gruppen: 1. das 
Einrollungsschema, 2. die Erklärung der typischen Zwangsdrehungen, 
3. die Ermittelung der Grenzfälle. 

Eine Reihe von kleineren, von verschiedenen Autoren gemachten 
Einwänden sind durch die seitdem gefundenen Thatsachen von 
selbst widerlegt und brauchen daher nicht besonders besprochen 
zu werden. 

Ich komme jetzt zu der Besprechung des wohl nur aus historischen 
Rücksichten bemerkenswerthen Einrollungsschema. 


ı) Vergl. hierüber den folgenden Theil, Abschnitt II. 


338 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Mehrfach wurde folgende Vorstellung von der Zwangsdrehung 
gegeben!),. Wenn man einen normalen Stengel der Länge nach 
aufschneidet und zu einem flachen Bande abplattet, so kann man 
ihn nachher in schiefer Richtung aufrollen und dabei sorgen, dass 
jedes Blattpaar genau an das vorhergehende angepasst wird. Denkt 
man sich nun die einzelnen Windungen dieses spiraligen Bandes 
mit ihren Rändern verwachsen, so entsteht das Bild einer wirklichen 
Zwangsdrehung. Umgekehrt könnte man einen tordirten Stengel zu 
einem solchen spiraligen Bande aufschneiden und dieses in querer 
Richtung in der Form eines normalen Stengels aufrollen. 

Offenbar kann diese Vorstellung nur als Mittel zur geometrischen 
Orientirung betrachtet werden und nicht den Anspruch einer ent- 
wickelungsgeschichtlichen Hypothese machen. Sie würde aber nur 
für jene Fälle zutreffen, in denen die spiralige Anordnung der Blätter 
durch Auflösung der Blattpaare mittelst longitudinaler Verschiebung 
erreicht worden wäre, wie Suringar annahm?). Dieses ist nun, 
wie wir gesehen haben, zwar bei einzelnen Arten, nicht aber bei 
den wichtigsten Gattungen wie Dipsacus, Galium und Valeriana 
der Fall. 

Würde man das Auf- und Einrollungsexperiment mit solchem 
Stengel durchführen, so würde man offenbar bei ?/, abwechselnd 
zwei- und dreiblättrige Knoten erhalten, bei 5/,, Knoten mit 3, 2, 
3, 3, 2 u.s. w. Blättern. Man würde somit niemals zu einem nor- 
malen Stengel kommen, wie die Autoren vermutheten, sondern 
zu Widersprüchen, welche nur mit Hilfe sehr complicirter Hypothesen 
zu lösen wären?). Thatsächlich hat bis jetzt keiner sein Object 
einem solchen Versuche geopfert; der auf Taf. IV, Fig. 10 abge- 
bildete, aufgeschnittene und flach gelegte Stengel von Dipsacus 
silvestris torsus zeigt aber deutlich, was man in solchen Fällen ge- 
funden haben würde. 

In Bezug auf den zweiten Einwand, den Zweifel der Richtig- 
keit der von Braun für die Zwangsdrehung gegebenen Erklärung, 
ist folgendes zu bemerken. Die Torsion des Stengels kann nicht 
wohl als die mechanische Ursache der spiraligen Anordnung und 
Verwachsung der Blätter betrachtet werden. Denn überall, wo die 
Entwickelungsgeschichte untersucht wurde (Galium, Dipsacus, 


1) z. B. De Candolle, Monstruosités végétales, p. 17; Masters, L. c. S. 321; 
Suringar, Kruidk. Archief I, S. 328. 

2) Vergl. Haupttheil II, Abschnitt 1. 

3) Die Unrichtigkeit jener Hypothese ist auch schon von Magnus be- 
tont worden, Sitzber. Brandenburg XIX, S. 122. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 339 


Rubia, Weigelia, Lupinus), ergab sich, dass letztere bereits vor 
Anfang der Torsion vorhanden ist. Die Annahme, dass die Torsion 
in allen den zahlreichen echten Braun’schen Zwangsdrehungen 
zufällig von spiraliger Blattstellung begleitet sei, ist gleichfalls 
keine sehr befriedigende. Dagegen kann die spiralige Anordnung 
und die Verwachsung der Blätter (und ihrer Internodialstücke) 
. wohl die Torsion bedingen. 

Solange somit nicht das Gegentheil bewiesen ist, bleibt die Er- 
klärung Braun’s die einfachste und natürlichste. Nur soll man 
sie nicht auf andere Fälle (Schimper’sche und Magnus’sche Zwangs- 
drehungen) anwenden wollen. 

Magnus sucht die Ursache der Braun’schen Zwangsdrehungen 
in „der Hemmung des Längenwachsthums, welche der Stengel in 
der Jugend in Folge des Druckes der umgebenden Blätter erfährt‘. 
Er meint, dass in meinen Versuchen, in denen ich ‚die am Grunde 
verwachsenen Blätter durch Einschnitte trennte und dadurch die 
Zwangsdrehung aufhob, dabei zugleich mit den Verbindungslinien 
auch die umhüllenden Blätter durchschnitten und dadurch der 
Druck aufgehoben sei‘‘1). Ich habe demgegenüber im ersten Theil, 
Abschn. V, $ 1 u. 2 gezeigt, erstens, dass die Torsion grossentheils 
stattfindet, nachdem die betreffenden Internodien und Blätter be- 
reits aus dem Verband der Knospe herausgetreten sind und zweitens, 
dass meine Einschnitte nicht innerhalb der Knospe, sondern erst 
beim Austritt der Theile aus dieser gemacht wurden. 

Der von Magnus vermuthete Druck ist somit experimentell 
nicht nachweisbar. 

Nochmals möchte ich betonen, dass gar kein Grund vorliegt, 
weshalb die Ursache der Zwangsdrehung von Dipsacus dieselbe 
sein sollte, wie die der von Magnus am Schafte von Taraxacum 
beschriebenen Drehung?). 

Gehen wir jetzt zu dem dritten zu behandelnden Einwande über. 

Dieser findet seinen Ursprung in der grossen Bedeutung, welche 
der Spiralrichtung in früheren Zeiten in der botanischen Morpho- 
logie zugeschrieben wurde. Hat man doch bisweilen die Spiral- 
tendenz als eine ganz besondere Kraft in den Vordergrund stellen zu 
müssen geglaubt! Schauer äussert sich, nach Aufzählung der 
Zwangsdrehungen und anderen Torsionen, folgendermaassen: „Alle 


ı) Citirt nach einem Zeitungsberichte über die Frühlingsversammlung 
des botanischen Vereins der Prov. Brandenburg am 31. Mai 1890. 
2) Eine Abbildung dieses Schaftes verdanke ich der Freundlichkeit 
des Herrn Prof. Magnus. 
22* 


340 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Verdrehung aber entspringt aus einem ‘Uebermächtigwerden des 
Bildungstriebes nach einer Richtung hin, in Folge dessen die allen 
Fasern ursprünglich innewohnende spiralige Richtung nun über- 
mässig stark und somit in regelwidrigen Bildungen hervortritt!).‘ 

Diese Betrachtungsweise kann seit langer Zeit als überwundener 
Standpunkt angesehen werden, sie mag aber wohl am meisten dazu 
beigetragen haben, dass die rein mechanische Erklärung Braun’s 
so wenig Eingang gefunden hat. Ihre Schuld mag es hauptsächlich 
sein, dass so viele Forscher eine scharfe Trennung der Zwangs- 
drehung von den übrigen Torsionen nicht haben anerkennen wollen. 

Unter Denjenigen, welche bei der Zwangsdrehung wie bei den 
einfachen Torsionen die Drehung des Stengels als das Primäre an- 
sehen, ist Magnus wohl der Einzige, der seine Meinung in neuester 
Zeit ausführlich erörtert und begründet hat?). Ich habe schon zu 
wiederholten Malen darauf hingewiesen, wie er mit vollem Rechte 
eine Anwendung der Braun’schen Theorie auf die Drehungen von 
Stengeln mit zerstreuten Blättern, wie Phyteuma und Campanula, 
zurückwies, dass aber die Grenze zwischen den Fällen, auf welche 
seine Erklärung passt, und derjenigen, welche im Sinne Braun’s 
zu deuten sind, meiner Ansicht nach anderswo zu ziehen ist, als er 
behauptet. ; 

Es erübrigt mir also nur den Grenzfall näher zu besprechen. 
Dieser wird, nach ihm, von denjenigen Zweigen von Dipsacus 
silvestris gebildet, welche die Torsion nur in geringem Grade der 
Ausbildung besitzen. ‚In solchen Fällen erkennt man, schreibt er, 
dass die Drehung der Längsriefen des Stengels auch ohne Ver- 
wachsung der Blätter auftritt.“ An einem Exemplar fand er diese 
Riefen an dem letzten Blattpaare unter dem abschliessenden Blüthen- 
knopfe stark links gedreht und den Stengel etwas aufgebauscht. Die 
Blätter standen nach der minder gewölbten Seite des Stengels 
einander genähert, während sie der Höhe nach auseinandergerückt 
waren. Magnus betrachtet diese Stellung der beiden Blätter als 
die Folge der Torsion des Stengels, aber wenigstens mit gleichem 
Rechte kann man sie als deren Ursache betrachten. Meiner Ansicht 
nach bildeten die Blätter einfach einen kleinen Theil einer Spirale, 


1) Uebersetzung von Moquin-Tandon’s Pflanzenteratologie, S. 167. 
Aehnliches bei Kros, de Spira, l. c. und bei Morren, „Spiralisme téra- 
tologique“, |. c. 

2) Sitzungsber. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XIX, 1877, S. 118 
(Dipsacus silvestris) und Verhandl. desselben Vereins XXI, 1879, S. VI 
(Phyteuma). 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 341 


nach 5/,, oder einem andern Werthe der üblichen Reihe; daher 
wären sie nur auf einer Seite verbunden, wenn hier auch nicht 
sichtbar verwachsen; daher stünde das eine höher als das andere, 
und daher verhinderten sie die Streckung des Stengels auf der Seite 
ihrer Verbindung, und führte das Längenwachsthum somit zur Tor- 
sion und Auftreibung auf der gegenüberliegenden Seite. Ich habe 
solche Fälle in grosser Anzahl in meinen Händen gehabt!) und sie 
häufig in dieser Richtung geprüft, stets ergab sich mir aber die 
Braun’sche Erklärung als die einzig richtige. 

Selbstverständlich ist eine endgültige Entscheidung nur von der 
Entwickelungsgeschichte zu erwarten. Da aber an den Seitenzweigen 
der tordirten Dipsaci decussate, ternate und spiralige Blattstellungen 
in bunter Mannigfaltigkeit abwechseln, so dürfte es schwer sein, in 
einem bestimmten Falle zu einem gegebenen fertigen Zustande den 
Jugendzustand derart zu finden, dass Zweifel an beider Identität 
unmöglich sind. Da aber die verschiedenen Blattstellungen sowohl 
an Vegetationspunkten wie an erwachsenen Zweigen zu finden sind, 
ist es offenbar das Einfachste für jede im erwachsenen Zustand sich 
darbietende Stellung die entsprechende Anordnung am Vegetations- 
punkt als Jugendform zu wählen. Wenigstens bis in einem Falle 
das Gegentheil direct erwiesen ist. 

Betrachtet man die Torsion des Stengels als das Primäre, so 
ist nicht einzusehen, weshalb diese an einblättrigen Knoten nicht 
vorkommen sollte; ist die Verbindung der Blätter die Ursache der 
Torsion, so dürfen einblättrige Knoten nie tordirt sein, vorausgesetzt 
dass sie nicht durch Zerreissung der Blattspirale einblättrig ge- 
worden sind. An Zweigen zweiter und dritter Ordnung stehen nun, 
bei meinem Dipsacus silvestris torsus die obersten Blätter häufig 
alternirend, die Knoten sind dann stets ohne Torsion. 

Gestreckte Stengeltheile mit localen Torsionen sind gar nicht 
selten. Wären diese von den Blättern unabhängig, so müssten sie 
über Knoten und Internodien gleichmässig vertheilt sein. Dem ist 
aber nicht so; die Torsionen sind stets am Grunde der Blätter am 
stärksten, um so kräftiger, je länger die ununterbrochene Reihe der 
Blätter ist. Gestreckte Internodien sind, auch mitten im tordirten 
Stengel, gerade. 

Allerdings erstrecken sich die Torsionslinien auf den gestreckten 
Internodien vom oberen und unteren Blatte aufwärts und abwärts 


1) Abgebildet habe ich sie auf Seite 159 Taf. I, Fig. 5 und in dieser 
Abhandlung z. B. auf Taf. V, Fig. 3. 


342 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


eine Strecke weit. Doch stets mit abnehmender Neigung. Offenbar 
sind dieses nur Uebergangsstellen, an denen vielleicht häufig äussere 
Ursachen die Drehungen sich weiter hinziehen lassen, als der directe 
Einfluss der hemmenden Blattspirale dies erwarten lassen würdet). 

Magnus hebt hervor, dass seine Ansicht nicht anzugeben ver- 
mag, warum die Drehung nie einen stärkeren Grad erreicht, sodass 
sie das jüngere Blatt an dem älteren vorbeiführen würde. Nach 
Braun’s Vorstellung ist die gerade Längszeile selbstverständlich die 
äusserste Grenze der Entrollung der Spirale. 

Ein letztes Argument führt Magnus in der Thatsache an, dass 
die Blätter über der Zwangsdrehung stets wieder in der normalen 
Stellung sich kreuzender Paare stehen. In meinem Material herrscht 
in dieser Hinsicht grössere Abwechselung. Dreigliedrige Quirle sind 
an den Hauptstämmen oberhalb der tordirten Strecke viel gewöhn- 
licher als decussirte; an den Seitenzweigen sind beide häufig, auch 
viergliedrige Wirtel und alternirende Blätter nach % sind nicht 
selten. Dass die Blattstellung variabel ist, wenn Zwangsdrehungen 
auftreten, habe ich auch für Valeriana, Weigelia und andere Arten 
nachgewiesen. Und dass die echte spiralige Anordnung ausserhalb 
der tordirten Theile nicht gefunden wird, liegt einfach daran, dass 
sie die Torsion mit Nothwendigkeit bedingt. Dies lehren ja auch 
die Fälle, in denen die Blätterspirale von den sich streckenden Inter- 
nodien zerrissen wurde. 

Ich habe die Ansichten meiner Gegner möglichst ausführlich 
besprochen, da ich hoffe die obwaltenden Meinungsverschiedenheiten 
dadurch ausgleichen zu können, und für die Theorie Braun’s auch 
bei ihnen volle Anerkennung zu gewinnen. Noch mehr lag mir 
aber daran zu zeigen, wie reichhaltig und belehrend das von ihnen 
angehäufte Beobachtungsmaterial ist, und wie viel ich ihnen in 
dieser Hinsicht verdanke. 


DRITTER THEIL. 
Uebersicht der bis jetzt bekannten Fälle von Braun’scher 
Zwangsdrehung. 


Erster Abschnitt. 
Literatur. 
Zwangsdrehungen sind so auffallende Erscheinungen, dass sie 
wohl selten von Botanikern gesehen sein werden, ohne ihre Auf- 


ı) Vergl. hierüber Sachs, Lehrb. d. Bot., 4. Aufl., S. 833, Alin. 2. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 343 


merksamkeit auf sich zu lenken. Namentlich wird dies der Fall 
sein, seitdem Braun’s Erklärungsversuch ein allgemeines wissen- 
schaftliches Interesse in sie wachgerufen hat. Und wenn die folgende 
Liste auf Vollständigkeit in diesem Umfange wohl keinen Anspruch 
machen kann, so muss es doch auffallen, dass die Reihe der bis 
jetzt beschriebenen Beispiele eine so sehr kleine ist. 

Aus diesem Grunde stelle ich zunächst die mir bekannt gewordenen 
Fälle zusammen. Die in Klammern beigefügten Zahlen geben die 
Anzahl der Einzelfunde an. 

Arten mit wirteliger Blattstellung: 
Equisetum Telmateja (7), E. palustre (1), E. limosum (5). 
Casuarina stricta (1). 
Hippuris vulgaris (2). 

Arten mit decussirten Blättern!): 

A. Mit gürtelförmigen Gefässstrangverbindungen: 

Dipsacus silvestris (2), D. fullonum (4), D. Gmelini (1). 
Valeriana officinalis (10 + 1 neuer), V. dioica (2), V. mon- 
tana (1). 
Galium Mollugo (2), G. verum (3), G. palustre (1), G. Aparine (1), 
G. sp. (3), Aparine laevis (1). 
Rubia tinctorum (2). 
B. Ohne gürtelförmige Gefässstrangverbindungen. 
Crassula ramuliflora (1). 
Dianthus barbatus (1). 
Dracocephalum speciosum (1). 
Mentha aquatica (1), M. viridis (1)?). 
Thymus Serpyllum (1). 
Hyssopus officinalis (1). 


1) Braun nennt als Arten, bei denen Zwangsdrehung „von den Autoren 
beschrieben worden“ ist, noch Zinnia verticillata und Gentiana, jedoch 
ohne nähere Angaben (Ber. Verhandl. k. preuss. Akad. d. Wiss. Berlin 
1854, S. 440). Vergl. hierüber den folgenden Abschnitt. Ebenso nennt 
Reinsch Zlatina Alsinastrum und Phylica-Arten (Flora 1858, p. 76 und 
1860, p. 740; über die Blattstellung von PAylica vergl. Braun, Nov. Act. 
Ac. C. L. Nat. Cur., T. 15, 1831, S. 340). Aus welchen Quellen er diese 
Angaben geschöpft hat, konnte ich leider nicht ermitteln. Clos sagt, an 
einer von Penzig (Pflanzen-Teratologie I, S. 351) citirten Stelle, von Phy- 
tica nur „disposition spiralée s’accusant aux feuilles“ (Mém. Acad. Tou- 
louse, 7. Serie, T. III, 1871, S. 94). 

2) Mentha micrantha und Galeopsis Ladanum, von Magnus beschrieben, 
werde ich nicht in diesem, sondern im dritten Abschnitt besprechen. 


344 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Aus dieser Liste geht hervor, was schon von verschiedenen Au- 
toren betont wurde: 1. dass die Zwangsdrehung nur bei Arten mit 
wirteliger oder decussirter Blattstellung bekannt ist; 2. dass einzelne 
Gattungen und in diesen wiederum einzelne Arten in dieser Be- 
ziehung auffallend bevorzugt sind. Morren formulirt diesen letzteren 
Satz in der Weise, dass er den bevorzügten Arten eine „predis- 
position à ce spiralisme‘‘ zuschreibt. Er lässt darauf aber folgen 
„Quelle est la cause de cette prédisposition?““*). Und es scheint 
mir, dass eine Antwort auf diese Frage jetzt noch ebensowenig 
gegeben werden kann als zu seiner Zeit. 

Ich schreite jetzt zu einer möglichst vollständigen Uebersicht 
der fraglichen Missbildungen und werde darin einerseits die Fund- 
orte und die Art des Vorkommens und andererseits jene Angaben 
zusammenstellen, welche eine Einsicht in den Bau und die Ent- 
wickelung dieser Gebilde geben. 

Equisetum Telmateja, von älteren Verfassern unter dem Namen 
E: AE aufgeführt?). 


. Vaucher in seiner Monographie des Prêles nennt unter den 
von ihm beobachteten Missbildungen dieser Art einen Stengel, 
in welchem „ies verticilles sont contournés en spirale depuis le bas 
de la plante jusqu’à son sommet“ und bildet den oberen Theil 
dieses Stengels auf Taf. IIIA ab*). Man sieht sechs Schrauben- 
windungen, links aufsteigend, die einzelnen Blätter stehen einander 
ebenso nahe, wie in den Wirteln der normalen Pflanze. Die Längs- 
riefen des Stengels, in einem Internodium gezeichnet, weisen eine 
Neigung von etwa 45° gegen die Achse auf. Dieses Exemplar wurde 
von Herrn Trog in der Nähe von Thun gefunden und Herrn De Can- 
dolle geschenkt, welcher es in seiner Organographie végétale er- 
wähnt?). 

2. Dieselbe Missbildung beobachtete van Hall in den Nieder- 
landen bei Vreeswyk im Jahre 18325). 


3. Von A. de Jussieu wurde sie bei Meudon gefunden®), auch 
hier waren sämmtliche Blattwirtel in eine Spirale umgewandelt. 


1) Bull. Acad. Roy. Belg., T. XVIII, 1. Part, p. 29 (1851). 
2) Milde in Nov. Act. Ac. C. L. Nat. Cur., Vol. 26, S. 430. 
3) Mémoires d. l. Soc. d. phys. de Genève J, 1. Partie, 1821, S. 364. 

4) De Candolle, Organographie végétale I, 1827, S. 155. 

5) Het Instituut, of Verslagen en Med edeelingen v. h. Kon. Nederl. 
Instituut 1841, S. 85 und S. Kros, De spira in plantis conspicua, Diss. 
Groningen 1845, S. 73. 

6) Moquin-Tandon, Tératologie végétale 1841, S. 181. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 345 


4. Milde sammelte bei Neisse in Schlesien ein Exemplar, welches 
an einem normalen Hauptstengel einen drei Zoll langen Neben- 
stengel trug. Um letzteren gingen die zu einem continuirlichen 
Rande verwachsenen Blattscheiden in einer weitläufigen Spirale 
von links nach rechts viermal herum. Oberhalb dieser Spirale folgen 
mehrere normale Wirtel. Soweit die Scheiden spiralig verwachsen 
sind, ist der Stengel in entgegengesetzter Richtung tordirt, wo die 
Spirale aufhört, hört auch die Torsion auf. Die Neigung der Längs- 
riefen erreicht auch hier etwa 45°. Der Ast ist auf Taf. 56 in Fig. 40 
abgebildet!). Dieses Exemplar soll nach einer Angabe von Reinsch 
im Berliner königl. Herbar. aufbewahrt werden?). 

5. An demselben Orte sammelte Milde später noch zwei kleinere 
Beispiele von Zwangsdrehung (l. c. Taf. 56, Fig. 41 u. 42). Das 
eine war ein Seitenast, dessen Spitze durch eine Blätterspirale zur 
Torsion gezwungen war (Fig. 42), das andere ein Stengel, dessen 
Spitze eine zweimal in einer Spirale um sie herumgehende, band- 
förmige Scheide und oberhalb dieser zwei Aeste trug, an denen sich 
dieselbe Erscheinung in geringerem Grade wiederholte. 

6. An einem quelligen Jurakalkabhang bei Erlangen fand Reinsch 
einen gedrehten Stengel von Equisetum Telmateja*). Dieser war 
in seinem unteren und oberen Theile normal, trug aber in seiner 
Mitte eine Spirallinie von 203 seitlich mit einander verwachsenen 
Blättern, welche nahezu drei Umläufe um den Stengel herum machte 
und beiderseits an die normalen, etwa 30 blättrigen Wirtel ansetzte. 
Soweit die Spirale reichte, war der Stengel tordirt und sogar ein 
wenig angeschwollen. Die Blätterspirale steigt von links nach 
rechts auf. Der gedrehte Theil ist auf Taf. III in Fig. 3 abgebildet. 

7. Derselbe Verfasser fand später am Berge Hetzles bei Erlangen 
im mittleren Lias ein anderes tordirtes Exemplar derselben Art). 
Auch hier trug der untere Theil des Stengels mehrere normale 
Scheidenwirtel. Darauf folgte aber ein ununterbrochenes, sechs 
Umgänge machendes spiraliges Band von 269 verwachsenen Blättern. 
Dieser Fall ist nicht abgebildet. 

Alle diese Beispiele von Zwangsdrehung von Equisetum Telmateja 
wurden an sterilen Stengeln beobachtet. Sie zeigen, dass Stengel 


1) J. Milde, Beiträge zur Kenntniss der Equiseten. Nov. Act. Ac. C. 
L. Nat. Cur., Vol. XXIII, Pars 2, 1852, S. 585, 594 und ibid., Vol. XXVI, 
S. 429. 

2) Flora 1858, S. 76, Note. 

3) Flora 1858, S. 75. 

4) Flora 1800, S. 739. 


346 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


und Aeste über Strecken von sehr verschiedener Ausdehnung der 
Zwangsdrehung unterworfen sein können. 


Equisetum palustre. 


Milde beschreibt einen, von ihm im königl. Berliner Herbar. 
gesehenen Fall von Zwangsdrehung*). Dieser Stengel trug unten 
und oben normale Wirtel, in kurzer Entfernung von seiner Spitze 
aber, über die Länge eines Zolles, eine spiralige Scheide. An der- 
selben Stelle hatte auch der Stengel selbst eine Drehung erlitten; 
diese fehlte dort, wo er normale Blattwirtel trug. Abgebildet auf 
Taf. 56, Fig. 44. 


Equisetum limosum. 


1. Vor Auras fand derselbe Monograph der Equiseten eine eigen- 
thümliche Abänderung der fraglichen Monstrosität bei dieser Art?). 
Ein über der Aehre befindlicher kurzer Stengeltheil war nämlich 
spiralig gewunden und von den zu einem continuirlichen Bande 
verwachsenen Scheiden bis über seine Spitze ganz umhüllt (l. c. 
Taf. 56, Fig. 45). 

2. Einen zweiten ähnlichen Fall beobachtete Milde an einem 
sterilen Stengel derselben Art). $ 

3. An demselben Fundorte (Auras) fand Milde später noch mehrere, 
theilweise gedrehte Stengel von E. limosum*). Bei einem Exemplar 
befand sich ein spiraliges, den Stengel umwindendes Scheiden- 
band 7” unterhalb der Spitze des sterilen Stengels; bei einem an- 
deren dicht unter dieser Spitze. Vergl. Taf. 36, Fig. 55, welche 
Figur eine auffallende Aehnlichkeit mit Braun’s bald zu erwähnender 
Abbildung von Casuarina hat. Bei beiden ging die Spirale von 
rechts nach links; bei einem dritten Individuum sass das Spiral- 
band an der Spitze des Stengels auf einer Aehre und ging von links 
nach rechts. 

4. Rohrbach sah im Herbar. des Herrn Prof. A. Braun E. limosum 
mit Zwangsdrehung und sagt darüber „bald rechts, bald links ge- 
wunden, bald nur stellenweis spiralig und im übrigen normal‘). 

5. van Hall fand einen ähnlichen Fall in Holland®). 


1) Nova Acta Ac. C. L. Nat. Cur., Vol. XXIII, Pars 2, 1852, S. 600. 
2) Ibidem, S. 601. Vergl. auch S. 606, IX. 

3) Ibidem, S. 603. 

4) Ibidem, Vol. XXVI, Pars 2, S. 450. 

5) Botan. Zeitung 1867, S. 299. 

6) S. Kros, De spira in plantis conspicua, Diss. Groningen 1845, S. 74. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 347 


Hippuris vulgaris. 


|. Braun erwähnt einen Fall von spiraliger Stellung der Blätter 
mit Drehung des Stengels aus der Sammlung des Dr. Schimper!). 

2. Hegelmaier zeigte in der Generalversammlung des Vereins 
für vaterländische Naturkunde in Württemberg im Juni 1877 einen 
Spross des Tannenwedels vor, in welchem die Wirtelstellung der 
Blätter von einer gewissen Höhe an durch fortlaufende Schrauben- 
drehung ersetzt wurde?) und sandte einige derartige Exemplare an 
Braun®). Der Stengel war in ähnlicher Weise gebaut wie in den 
entsprechenden Fällen bei Equisetum und Casuarina. 


Casuarina stricta. 


In der bereits citirten berühmten Abhandlung über die Ordnung 
der Schuppen an den Tannenzapfen erwähnt Braun einige Zweige 
dieser Pflanze, welche von Dr. Bischoff von einem im Heidelberger 
botan. Garten befindlichen Baum in verschiedenen Jahren gepflückt 
waren*). Er bildet einen solchen Ast auf Taf. XXXV, Fig.5, 6 
und 7 ab. 

Das Aestchen trägt unten einige normale Wirtel, in seiner oberen 
Hälfte ein spiraliges Band von verwachsenen Blättern, welches 
sieben Umläufe macht. Diese steigen von links nach rechts empor. 
In dieser Gegend ist der Stengel stark gedreht und merklich an- 
geschwollen. Seine Riefen sind um etwa 45° gegen die Achse geneigt. 

Ich komme jetzt zu den Arten mit decussirter Blattstellung und 
fange mit der im ersten Theile dieses Aufsatzes ausführlich studirten 
Species an. 


Dipsacus silvestris. 


In der Sitzung des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 
vom 31. August 1877 legte Magnus eine Reihe von Exemplaren 
dieser Art vor, welche er von Herrn E. Ule erhalten hatte und 


1) A. Braun, Ordnung der Schuppen am Tannenzapfen. Nova Act. 
Ac. C E Nat Cur, Tom. XV, Pars 1, S. 351 (1831). 

2) Württembergische naturw. Jahreshefte XXXIV I, 1878, S. 95. 

3) Verhandlungen d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XVII, 1875, S. 65. 
Auch citirt von Magnus, Sitzungsber. des bot. Vereins d. Prov. Branden- 
burg 1876, S. 92. Vergl. auch E. Lankester Brit. Association 1848 Trans- 
actions p. 85 „Hippuris vulgaris, in which the leaves were arranged alter- 
nately in a spiral upon the stem‘ (ohne weitere Andeutungen). 

4) Nova Acta, Tom. XV, Pars ı, S. 351 (1831). Was über diesen 
Fall von Bischoff selbst (Lehrbuch I, S. 200, Fig. IV) mitgetheilt wird 
konnte ich leider nicht nachschlagen. 


348 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


welche die von Braun als Zwangsdrehung bezeichnete Missbildung 
in verschiedenen Graden der Ausbildung zeigten!). In den aus- 
gebildeten Fällen waren die Blätter zu einer längeren Spirale ver- 
wachsen und die betreffenden Stengeltheile stark gedreht und bauchig 
angeschwollen. In dreien dieser Exemplare war die Blattspirale 
rechts aufsteigend, während sie in zwei anderen links aufstieg. In 
weniger ausgebildeten Beispielen erkannte man, „dass die Drehung 
der Längsriefen des Stengels auch ohne Verwachsung der Blätter 
auftritt.“ Die Einwände, welche Magnus aus diesem Material gegen 
Braun’s Erklärung der Zwangsdrehung ableitete, habe ich im 
letzten Abschnitt des zweiten Theiles besprochen. 

Zwangsdrehung bei Dipsacus silvestris wird auch von C. Schimper 
erwähnt, aber olıne nähere Angaben?). 

Merkwürdigerweise sind dieses die einzigen Angaben, welche 
ich in der Literatur über die Zwangsdrehung von Dipsacus sil- 
vestris finden konnte. Viel häufiger wurde sie bei der folgenden 
Art gesehen. 


Dipsacus fullonum. 


1. Schlechtendahl erhielt aus der Gegend von Halle, wo die 
Weberkarde häufig cultivirt wird, einen einzigen, vertrockneten 
blätter- und zweiglosen Stengel mit Zwangsdrehung und suchte 
später auf den Aeckern vergeblich nach einem zweiten Exemplare?). 

2. Masters erhielt einen ähnlichen auf einem Acker gefundenen 
Stengel und bildete ihn in seiner Vegetable Teratology ab. Die 
Abbildung, sowie die ausführliche Beschreibung in den Sitzungs- 
berichten der Linnean Society zeigt zur Genüge die völlige Ueber- 
einstimmung dieses Gebildes mit den im ersten Theile beschriebenen 
Stengeln von D. silvestris. Diese Beschreibung zeichnet sich vor 
den meisten übrigen Darstellungen von Zwangsdrehungen dadurch 
aus, dass der Lauf der Längsriefen des Stengels in Bezug auf die 
Insertion der Blätter angegeben worden ist. Leider ist diese Angabe 
aber nicht hinreichend ausführlich, um zu entscheiden, ob die Blatt- 
stellung des tordirten Zweiges ursprünglich zum Typus ?/, gehörte, 
oder decussirt war“). 


1) Sitzungsber. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenb. XIX, S. 118, August 1877. 

2) Bot. Zeitung 1847, S. 67; vergl. auch Bot. Ztg. 1856, S. 73. 

3) Schimper in Flora 1854, S. 75. 

4) Proceedings Linnean Society, Vol. II, 1855, S. 370. Hier heisst es: 
„When the course of the fibres is traced from the base of any of the 
branches, the spiral will be found to terminate about the base of the 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 349 


3. Fleischer beschreibt zwei sehr ausgezeichnete Fälle von ,,Tym- 
panitis“ der Weberkarde, welche aus der Gegend von Metzingen 
stammen und in der Sammlung der land- und forstwirthschaftlichen 
Akademie zu Hohenheim aufbewahrt sind. Beide sind Stücke von 
Stengeln; der eine ist nach links, der andere nach rechts gedreht. 
Das eine Exemplar ist 15 Zoll lang, stark aufgeblasen und trägt 
eine ununterbrochene Spirale von 47 Blättern. Im unteren Dritttheil 
des Präparates, der Stengelbasis, liegen zwei wenig steil aufsteigende 
Spiralumläufe, in den beiden oberen Dritteln zusammen nur ein 
Umgang mit 36 Blättern. Im zweiten Exemplar erreicht die Zwangs- 
drehung nur eine Länge von sieben Zoll. Beide zeigen die merk- 
würdigen Einbuchtungen, welche auch in unserer Fig. 4 auf Taf. VI 
abgebildet worden sind.1) 

4. A. Wiegand erwähnt in seinen Beiträgen zur Pflanzentera- 
tologie einen tordirten Stengel von Dipsacus fullonum, deren beide 
oberste Glieder verdickt und nach links gedreht sind; Blätter in 
einer Längszeile zu einem breiten Flügel verwachsen?). 


Dipsacus Gmelini. 


Ein im botan. Garten zu Halle gezogenes, von Schlechtendahl 
beschriebenes Exemplar hatte an seinem Hauptstengel, nicht weit 
unter dem Endkopfe, eine aufgeschwollene, spiralig gedrehte Stelle, 
welche ein in einer Schraubenlinie aufsteigendes Band von sieben 
zum Theil am Grunde mit einander verwachsenen Blättern trug. 
Oberhalb dieser Strecke stand ein normales Blattpaar. Die Riefen 
des Stengels liefen im gedrehten Theile fast horizontal). 


Valeriana officinalis. 


Diese Art ist am häufigsten mit Zwangsdrehung beobachtet 
worden; von ihr existiren die meisten Abbildungen. Sie zeichnet 
sich durch die auffallende, umgekehrt kegelförmige Gestalt ihrer ge- 
drehten Stengel und den fast horizontalen Verlauf der Längsriefen 


second branch above that from which the line is started“. In der Vege- 
. table Teratology steht statt about: at the base of the second stalk (S. 321). 
Doch glaube ich weder hierin, noch in der von Masters gegebenen Er- 
° klärung einen Widerspruch mit Braun’s Ansicht finden zu können. 

ı) Fleischer, Ueber Missbildungen verschiedener Culturpflanzen, Pro- 
gramm d. Akad. Hohenheim, August 1862, S. 61—64. 

2) Botan. Hefte II, 1887, S. 98. Citirt nach dem Botan. Jahresber. 
ov dees. Gor: 

3) Botan. Zeitung 1847, S. 67. 


350 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


aus, eine Eigenthümlichkeit, welche sie der grossen Länge und Weich- 
heit ihrer Internodien verdankt. 

In den Sitzungsberichten der Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin hat Braun 1872 die ihm bekannten Funde gedrehter 
Valeriana-Stengel zusammengestellt!). Es sind die folgenden: 

1. Ein als V. maxima bezeichnetes, von S. Reisel in den Ephem. 
Acad. Caes. Leop. nat. cur. Dec. III Ann. 3, Obs. XXII, S. 24 be- 
schriebenes und in Fig. II abgebildetes Exemplar. Die Abbildung 
stimmt mitderunten zu beschreibenden Vrolik’schen Pflanze inmeiner 
Sammlung sehr gut überein; die Zwangsdrehung umfasst wie in 
dieser den ganzen Stengel von seiner Basis an. Gefunden bei Stutt- 
gart im Juli 1695. 

2. Ein von Gilbert beobachtetes, in Moquin-Tandon’s Terato- 
logie vegetale (S. 181) erwähntes, wahrscheinlich derselben Species 
angehöriges Exemplar. 

3. Aehnliche Missbildungen aus dem Département de l’Allier et 
de la Loire von Lapierre de Roane beschrieben (M&m. Soc. Linn. de 
Paris: "Vol 111, S139) 

4. Ein Exemplar von Prof. Nolte bei der Versammlung Deutscher 
Naturforscher in Kiel 1847 (Amtl. Bericht S. 197) vorgezeigt. 

5. Eine bei Tilft von Ed. Morren gefundene und in dem Bull. 
de l’Acad. r. d. Sc. de Belgique, T. XVIII, S. 35 beschriebene und 
daselbst auf der Tafel bei Fig. 1 abgebildete Pflanze. Die Drehung 
umfasst nur den oberen Theil des Stengels. 

6. Ein von Braun in Dr. Lessert’s Sammlung zu Paris gesehenes 
Individuum. 

7. Ein von Hartweg im Bois de Vincennes 1832 gefundenes und 
in Braun’s Sammlung aufbewahrtes Exemplar. Die Zwangsdrehung 
grenzt nach oben und unten an geraden Stengeltheilen, deren ersterer 
decussirte Blätter führt, während der obere zwei dreigliedrige Wirtel 
trägt. 

8. Ein im Jahre 1863 im Berliner Universitätsgarten gefundenes 
Exemplar. | 

9. Ein von Herrn Müller in Bitterfeld 1872 Herrn Braun ge- 
schenktes Individuum. 

Seit dieser Mittheilung Braun’s scheint dieselbe Missbildung nur 
noch einmal beschrieben worden zu sein. Auch ist eine Abhandlung 
über diesen Gegenstand dem Berliner Forscher entgangen. Ich habe 
somit seiner Liste zwei bereits veröffentlichte Fälle anzureihen. 


3) Ibidem 1873, S. 11. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 351 


10. Im Juli 1845 erhielt der hiesige Professor der Botanik, der 
berühmte Mediziner Gerardus Vrolik, ein becherförmig aufgetriebenes 
Exemplar von Valeriana officinalis, welches von Herrn Drost, Züchter 
medicinaler Gewächse in Surhuisterveen, gefunden worden war. Es 
wurde von Vrolik der Akademie der Wissenschaft vorgelegt und in 
deren Sitzungsberichten beschrieben und abgebildet!). Die Tafel 
zeigt die in vollem Blätterreichthum eingesammelte Pflanze von 
zwei Seiten, wodurch der Lauf der Blätterspirale vollständig zu 
erkennen ist. Das Original ist in Spiritus aufbewahrt und bildet jetzt 
eine Zierde der Sammlung von Bildungsabweichungen in meinem 
Laboratorium. 

Die Uebereinstimmung mit dem von Reisel gesammelten und 
abgebildeten Falle von Zwangsdrehung bei derselben Art springt in 
die Augen und wurde auch vom Verfasser hervorgehoben. 

Der Stengel ist bewurzelt und zeigt an seiner Basis bei normaler 
Dicke drei nach oben zu immer steiler werdende, nach rechts auf- 
steigende Umgänge der Blattspirale. Seine Form ist die eines um- 
gekehrten Kegels von 20 cm Höhe und oben etwa 8 cm breit und 
offen. Auf den drei erwähnten folgt noch ein ganzer Umgang, 
welcher bis zu 6 cm Höhe reicht, von hier aus geht das ununter- 
brochene Band der Blattbasen zunächst senkrecht, dann aber in 
vorübergeneigter, somit linksläufiger Richtung bis zum Rande des 
hohlen Kegels. Zweiglein finden sich nur in den Achseln der oberen 
Blätter, wie dieses auch sonst beobachtet wurde und wie es auch 
der Verzweigung des normalen Stengels entspricht. 

Die Längsriefen des Stengels laufen in der Nähe der Blätter- 
spirale ziemlich schief empor, auf der gegenüberliegenden Seite des 
Stengels aber nahezu horizontal. 

Aus demselben Rhizome entspringt in diesem Präparate auch ein 
normaler Stengel. 

Ich habe die Blattstellung dieses Exemplares im vorigen Theile, 
Abschnitt I $ 4 besprochen. 

11. In der Versammlung des Niederländischen botanischen Ver- 
eins, im Juli 1873, zeigte Suringar einen tordirten Stengel von 
Valeriana officinalis vor, den Dr. Treub bei Voorschoten, unweit 
Leiden, im trockenen und entblätterten Zustande aufgefunden 
hatte?). Der Gegenstand wurde im Sitzungsberichte auf Taf. XVIII 


ı) G. Vrolik, Aanmerkingen over een bekervormige ontwikkeling by 
Valeriana officinalis. Tydschrift voor Wis. en Natuurk. Wetensch. v. h. 
kon. Ned. Instituut v. Wetensch., Deel I, 1848, S. 185—196, Plaat III. 

2) Ned. Kruidk. Archief, II. Serie, Bd. I, S, 319, Pl. XVII, 


352 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


von zwei Seiten und von oben abgebildet. Er war kurz kegelförmig, 
oben offen und völlig hohl. Die Blattinsertionen bildeten eine un- 
unterbrochene Linie, welche im unteren, schmalen Theile zwei 
Schraubengänge beschrieb und nach oben in eine fast senkrechte 
Linie überging. Im Innern des hohlen Stengels sah man die Quer- 
wände, welche die Höhlung des Stengels sonst in den Knoten unter- 
brechen, zu einer einzigen Spirale verbunden, welche der Linie der 
äusseren Blattinsertionen genau folgte und nur wenig in der Höhlung 
hervorsprang. 

Auch über dieses Exemplar habe ich bereits oben Näheres mit- 
getheilt. 


Valeriana dioica. 


1. Ein tordirtes Exemplar, im botanischen Garten zu Pavia 
erwachsen, wurde von Viviani abgebildet; die Blätter standen auf 
einer Seite in einer senkrechten Liniet). 

2. Vivian-Morel erwähnt eine ,,Torsion vesiculeuse‘‘ bei der- 
selben Pflanze?). 


Valeriana montana. 


A. P. und Alph. De Candolle geben eine Beschreibung und Ab- 
bildung eines bewurzelten Exemplares dieser Art, das im Jahre 1835 
auf dem Berge Saléve unweit Genève gefunden war’). Der Stengel 
hat an seiner Basis zwei normale Internodien mit normalen Blatt- 
wirteln, darauf folgt eine Blätterspirale, welche von rechts nach 
links aufsteigt, 1, Umläufe macht und dann in eine senkrechte 
Linie übergeht. Die Form des kegelförmig aufgeblasenen Stengels 
ist im Wesentlichen dieselbe wie bei Valeriana officinalis. Oben ist 
er geschlossen und trägt hier mehrere kleine Partialinflorescenzen. 


Galium Mollugo. 


1. Duchartre erhielt im Sommer 1843 aus Sérignac (Lot) einen 
gedrehten Sprossgipfel dieser Art‘). Er war aufgeblasen und trug 
seine Blätter in einer Längsreihe, aus deren Achseln sechszehn Zweig- 
lein senkrecht aufwärts wuchsen. Die Riefen des Stengels beschrieben 


1) Moquin-Tandon, Tératologie végétale, p. 182. 

2) Ann. Soc. bot. Lyon 5, Année 1876/77, p. VI, citirt von Klebahn, 
Ber. d. d. bot. Ges. 1888, Bd. VI, S. 348. 

3) Aug. Pyr. et Alph. de Candolle, Monstruosités végétales, p. 16, Pl. 6. 

4) Ann. Sc. nat, Bot, 3. Serie, T. I, 1844, p. 292. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 353 


um ihn herum eine Spirale. Duchartre’s Erklärung dieses Falles 
haben wir bereits früher erwähnt. (Vergl. S. 297 Note.) 


2. Klebahn untersuchte einen ähnlichen, im Neuenlander Felde 
bei Bremen im Juni 1888 gesammelten Stengel, dessen unterster 
Theil nur schwach gedreht war, der aber im oberen Theile stark 
aufgeblasen und tordirt war und seine Blätter und Seitensprosse auf 
einer Längslinie trug). Klebahn untersuchte die Anordnung der 
Blätter am Vegetationspunkt und constatirte zum ersten Male ihre 
spiralige Stellung daselbst. Er beschreibt auch die gürtelförmigen 
Gefässbündelverbindungen der Blätter?). 


Galium verum. 


1. E. von Freyhold legte in der Sitzung des Botanischen Vereins 
der Provinz Brandenburg im Juni 1876 ein in der Nähe von Sakrow 
bei Potsdam gesammeltes Exemplar vor, an welchem zwei Sprosse 
die Zwangsdrehung zeigten). Beide waren an ihrem Gipfel über 
eine Länge von 5—6 cm bis zu 1 cm Dicke aufgeblasen und trugen 
ihre Blätter in einer Längsreihe. Die spiralige Drehung des Stengels 
selbst war sehr deutlich und entsprach völlig den von Braun be- 
schriebenen Fällen und der von ihm gegebenen Erklärung. 


2. Massalongo beschreibt einen ähnlichen, in Italien gefundenen 
Spross, mit spiraliger Torsion des Stengels und einseitiger Stellung 
der Blätter und der Achselzweige, wie solches von Masters abge- 
bildet wurde‘). 


3. C. Schimper nennt unter den Beispielen von Zwangsdrehung: 
„Galium verum, zwei Exemplare von 1848, übereinstimmend mit 
einem Exemplare Galium Mollugo, das einst Herr von Leonhardi 
bei München fand’). 


Galium palustre. 


A. Treichel hat von dieser Art einen Fall von Zwangsdrehung bei 
Vetschau beobachtet). 


1) Berichte d. d. bot. Gesellsch., Bd. VI, 1888, S. 346 und Taf. XVIII. 

2) Diese sind für Galium und verschiedene andere Rubia een auch 
bereits beschrieben und abgebildet von Hanstein in Abh. d. k. Akad. 
Berlin 1857, S. 77, Taf L 

3) Sitzungsber. 30. Juni 1876, Bot. Zeitung 1877, S. 227. 

4) C. Massalongo, Contribuzione alla teratologia vegetale, Nuovo Gior- 
nale botanico italiano, Vol. XX, 1888, No. 2, p. 289. 

5) Flora 1854, S. 75. 

6) Sitzungsber. Brandenburg, Juni 1876, Bot. Zeitung 1877, S. 230. 

23 


354 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Galium Aparine. 


1. Drehung des Stengels, von Schlechtendahl gesehen, ohne Be- 
schreibung!). 

2. Hierher gehört auch wohl die Aparine laevis fasciata von 
Georg Frank, die älteste bekannte Zwangsdrehung?). Er fand sie 
im März 1677 in einem Garten unweit Heidelberg?). Er nennt die 
Pflanze sowohl Aparine laevis als A. vulgaris. (Aparine laevis 
Park = Galium spurium L. = Galium Aparine var. spurium Koch.) 
Der Abbildung nach ist die Pflanze wohl eine einjährige. Von der 
Wurzel bis zur Spitze ist der Stengel gedreht und stehen die Blätter 
und Achselzweige in einer Längsreihe. Die Abbildung lässt keinen 
Zweifel darüber, dass wir hier einen Fall echter Zwangsdrehung vor 
uns haben. 


Galium spec. 


Ohne Angabe des Artnamens sind noch folgende Zwangsdrehungen 
von Galium in der Literatur erwähnt: 

1. Das bekannte in Masters Vegetable Teratology auf S. 323, 
Fig. 173 abgebildete Exemplar, welches er von Darwin erhalten hatte. 

2. Einige ausgezeichnete Beispiele in der Sammlung A. Braun’s®). 
. 3. Eine Pflanze von Vivian-Morel erwähnt’). 


Rubia tinctorum. 


Beim Auspflanzen des Krapps im Frühling wurden früher in 
der Niederländischen Provinz Zeeland nicht gerade selten gedrehte 
Stengel gefunden®). Ein solches Exemplar wurde nach dem bota- 
nischen Garten von Francken übergepflanzt und später im Herbar 
des Prof. Nic. Mulder aufbewahrt’). 


Crassula ramuliflora. 


Ascherson legte in der Hauptversammlung des Botanischen Vereins 
der Provinz Brandenburg am 26. October 1878 einen frischen Zweig 


ı) Botan. Zeitung 1856, S. 73. 

2) Misc. Cur. s. Ephem. Med. Phys. Germ. Ac. Nat. Cur. Decuriae II, 
Ann. I, 1682, Obs. 28, p. 68, Fig. 14. 

3) bi; Fols, NOTE 

4) Bot. Ztg. 1873, S. 31. 

5) Ann. Soc. Bot. Lyon 1874/75 No. 2, cit. nach Bot. Jahresber. IV, 
p- 617. 

6) Zeeuwsche Volksalmanak 1843, S. 106. 

7): :S. Kros, ‘De. spita,. LH & 8,72. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 355 


dieser Pflanze vor, welchen er aus dem botanischen Garten in Greifs- 
wald erhalten hatte!). Der Stengel war in der ganzen blüthen- 
tragenden Region spiralig nach links gewunden, die Blätter waren 
nicht, wie bei normalen Exemplaren dieser Art, decussirt, sondern 
bildeten eine einzige Zeile, welche in einer steilen, fast senkrechten 
Spirale den Stengel umzog. Die Insertionsebene der Blätter und die 
Lage ihrer Achselproducte war in die Richtung dieser Spirale ver- 
schoben. Der Stengel war aber weder blasig aufgetrieben, noch ver- 
dickt, stimmt sonst aber mit den von Braun beschriebenen Fällen 
von Zwangsdrehung überein. 

Offenbar gehört dieser Fall zu dem im vorigen Theile beschrie- 
benen Typus-Weigelia. Es ist dieses um so bemerkenswerther, 
weil nur wenige Beispiele von Zwangsdrehungen aus der Literatur 
diesem Typus angehören. 

Nach einer Mittheilung Goeze’s waren alle Inflorescenzen der 
Exemplare des botanischen Gartens zu Greifswald ebenso umgebildet. 
Herr C. Bouché hatte früher im Berliner botanischen Garten die- 
selbe Missbildung beobachtet. 


Dracocephalum speciosum. 


Ch. Morren giebt eine Beschreibung und Abbildung einer Zwangs- 
drehung dieser Pflanze, welche er bei Herrn Haquin, Kunstgärtner 
in Lüttich, gesehen hat?). Am normalen Stengel sind die Blätter 
decussirt; am tordirten Exemplare stehen die Blätter in einer Zeile, 
welche als steile rechtsläufige Spirale um den Stengel emporsteigt; 
dieser war vom Grunde bis in die Nähe seiner Spitze gewunden; 
die Richtung der Drehung war an den Riefen deutlich zu erkennen. 


Mentha aquatica. 

De Candolle bildet einen Zweig mit Zwangsdrehung in seiner 
Organographie végétale ab, ohne darüber nähere Angaben zu 
machen®). Die Blätter stehen bis zur Spitze in einer Längszeile. 


Mentha viridis. 


Eine von van Hall im Jahre 1839 gefundene und in den bota- 
nischen Garten in Groningen versetzte Pflanze“). 


1) Verhandl. d. Bot. Vereins d. Provinz Brandenburg XX, 1878, S. LII. 
2) Ch. Morren, Bull. d. "Acad. Roy. Belg, T: XVIII, 1. Part, p. 37 
und Fig. 3. 
3) Aug. Pyr. de Candolle, Organographie végétale, T.I, p.155 und Taf. 36. 
4) van Hall, Het Instituut, 1. c. 1841, p. 84. S. Kros, De spira, l. c. p. 73. 
23* 


356 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Der Stengel war am Grunde viereckig, etwas höher, sechskantig 
und mit dreigliedrigen Blattwirteln, im oberen Theil spiralig ge- 
dreht und mit den Blättern nahezu in einer Längsreihe. 


Thymus Serpyllum. 


Von Meisner beobachtet!). Der Stengel war zweimal so dick wie 
gewöhnlich und sah aus, als hätten sich seine Seitenzweige um die 
Mittelachse herumgewunden; die Blätter nicht mehr decussirt, son- 
dern zerstreut. Bei der Inflorescenz hörte die Abnormität auf. 


Hyssopus officinalis. 


Eine Zwangsdrehung, nur den oberen Theil des Stengels mit der 
Inflorescenz umfassend, beobachtete Schlechtendahl?). 


Dianthus barbatus. 


„Zwangsdrehung (Biastrepsis) bei seitlich verketteter Cohärenz 
der Blätter — eine fusslange, höchst elegante Schraube, gefunden 
1853,“ wird von C. Schimper erwähnt?). Ob eine von Gaj beob- 
achtete Pflanze Zwangsdrehung aufwies, blieb mir unbekannt*). 


Ich schliesse hiermit mein Verzeichnis ab. Ohne Zweifel werden 
mir einzelne Angaben über Zwangsdrehung in der Literatur ent- 
gangen sein. Auch werden manche Beispiele, welche in Samm- 
lungen aufbewahrt werden, noch unveröffentlicht sein. Ich möchte 
aber an dieser Stelle um die Veröffentlichung solcher Fälle bitten 
oder um gefällige persönliche Mittheilung, am liebsten unter Angabe 
des Fundorts und des Datums, sowie einer kurzen, die von Braun 
hervorgehobenen Momente enthaltenden Beschreibung. Samen von 
tordirten Individuen (mit Ausnahme von Bäumen und Sträuchern) 
sind mir gleichfalls, zu Culturversuchen, sehr erwünscht. 


1) In seiner Uebersetzung von De Candolle’s Organographie végétale, 
Bd. II, p. 241; citirt in Schauer’s Uebersetzung von Moquin-Tandon's 
Teratologie, S. 166. 

2) Botan. Zeitung 1856, S. 73. 

3) Flora 1854, S. 75. 

4) Bull. Soc. Bot. France, T. II, 1856, p. 406. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 357 


Zweiter Abschnitt. 


Die Zwangsdrehungen aus der Sammlung 
Alexander Braun’s. 


Durch die Liberalität der Direction des königlichen botanischen 
Museums in Berlin erhielt ich von April bis Juni 1890 die Samm- 
lung Braun’s zur Ansicht, mit der Erlaubniss, sie an dieser Stelle 
zu beschreiben. Die Mappe enthielt 26 Arten, auf 38 Bogen auf- 
geklebt. 

Aus Braun’s Aufsatz in der Bot. Zeitung 1873 geht hervor, dass 
er die Absicht hatte, selbst eine Beschreibung und Bearbeitung 
dieser Sammlung zu veröffentlichen. Leider ist ihm dieses unmög- 
lich geworden, da er kurze Zeit nachher der Wissenschaft entfallen 
ist. Ich beabsichtige nicht, die Aufgabe des grossen Morphologen 
zu übernehmen, sondern werde einfach eine Liste mit kurzen Di- 
agnosen geben, um zu zeigen, wie reichhaltig dieses Material ist, 
und an welchen Arten Braun die Zwangsdrehung beobachtet hatte. 
Viele dieser Arten sind entweder nicht oder nur dem Namen nach 
veröffentlicht worden. 

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle dem Director des königl. 
botanischen Museums, Herrn Professor Dr. Engler, meinen tief- 
gefühlten Dank abzustatten. 

Leider ist die Blattstellung an gepressten Stengeln im zwangs- 
gedrehten Theile in vielen Fällen nicht mit hinreichender Sicherheit 
zu ermitteln. Auch wird diese Operation durch das Aufkleben der 
Exemplare nicht erleichtert. An Zwangsdrehungen, wie die von 
Valeriana und Galium, stösst die Untersuchung meist nicht auf 
unüberwindliche Schwierigkeiten, doch ist gerade hier die Frage 
bereits hinreichend entschieden. In kritischen Fällen bietet das ge- 
trocknete Material meist keinen hinreichend sichern Anhalt zur Ent- 
scheidung der aufgeworfenen Frage und ist man auf grössere oder 
geringere Wahrscheinlichkeit beschränkt. 

Ich fange meine Liste mit denjenigen Gattungen an, welche sich 
den bekanntesten Fällen am nächsten anreihen. 

Valeriana officinalis. Die Sammlung enthält die drei von Braun 
in der Botan. Zeitung 1873, S. 11, 13 u. 30 beschriebenen, aus Bitter- 
feld, dem Bois de Vincennes und dem Berliner Universitätsgarten 
stammenden Exemplare, für deren Beschreibung auf Braun’s Mit- 
theilung und den S. 350 gegebenen Auszug zu verweisen ist. 

Galium Mollugo. ,,Zwangsdrehung, Marsfeld bei München 1830, 
C. Schimper communicavit 1848.“ Ein 9 cm langer, über die ganze 


358 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Länge als typische Zwangsdrehung ausgebildeter Spross. Blätter 
einseitswendig, in ununterbrochener Reihe. Stengel geschwollen, 
1 cm dick; Riefen linksläufig. Der Stengel ist in spiraliger Richtung, 
parallel den Riefen gespalten. An einer Stelle geht der Spalt zweimal 
um den Stengel herum und schneidet somit zwei Blättergruppen aus 
der Blattspirale heraus. Die eine Gruppe trägt drei, die andere zwei 
Achselsprosse. Wir haben somit, soweit die Entscheidung möglich 
ist, fünf Blätter auf zwei Umgängen, was der Blattstellung ?/, (oder 
einem höheren Werthe derselben Reihe) entspricht. 


Galium silvestre. „‚Zwangsdrehung‘‘, gesammelt von Braun selbst. 
Ein sehr hübsches Zweiglein von 7 cm; der untere, 4 cm lange Theil 
bildet ein gestrecktes, ungedrehtes Internodium. Darauf folgt eine 
wurmförmig gewundene, 3 cm lange und bis zur Stengelspitze 
reichende Strecke, welche ihre Blätter in einer Längszeile trägt. 
Die Riefen des Stengels rechtsläufig gewunden. Die Blattbasen 
einander unmittelbar berührend. Die Zahl der einzelnen Blatt- 
scheiben in der Spirale beträgt weit über 50. 


Rubia tinctorum. ,,Monstros., Berliner Universitätsgarten 1870.“ 
Ein Spross von 15 cm Länge, dessen Gipfel über eine Länge von 
etwas über 3 cm wurmförmig gedreht ist und seine Blätter in einer 
einzigen ununterbrochenen Längszeile trägt. Zahl der einzelnen 
Blättchen etwa 20. Riefen des Stengels linksläufig. Eine echte 
Zwangsdrehung von demselben Baue wie bei Galium. 

Ich habe dieses Zweiglein beschrieben und abgebildet auf S. 206, 
Taf. In Fig. 3, 


Crucianella stylosa. „Prager Garten 1863, keine Fasciation, 
sondern Zwangsdrehung.“ Zwei Sprosse, auf einem Blatte auf- 
geklebt. Beide sind im unteren Theile normal, im oberen über 2 
resp. 2% cm tordirt. Der tordirte Theil, wie bei Galium, aufgeblasen, 
mit den Blättern in ununterbrochener Längszeile, fast einseits- 
wendig; die Riefen in beiden links aufsteigend. 


Urtica urens. „Schöneberg bei Berlin, Aug. 1852, mit spiraliger 
Blattstellung und Zwangsdrehung.“ Eine ganze, bewurzelte Pflanze 
von etwa 25 cm Höhe. An den unteren Knoten standen die Blätter 
decussirt, in der oberen Hälfte spiralig, grossentheils einseitswendig, 
während die Riefen des Stengels linksläufig gedreht sind. Die Blätter 
stehen in der Spirale nicht genähert, sondern in gegenseitigen Ent- 
fernungen von meist etwa 1 cm; dementsprechend ist die Zwangs- 
drehung nicht aufgeblasen. Vermuthlich nach dem im vorigen Theile 
für Urtica urens beschriebenen Typus gebaut. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 359 


Dianthus Caryophyllus. „Zwangsdrehung, Berlin 1863.“ Ein 
30 cm langer, blüthentragender Spross. Auf zwei Knoten mit nor- 
maler decussirter Blattstellung folgt noch ein normales Internodium, 
darauf die 14% cm lange gedrehte Strecke und dann ein gerader, 
in einer Blüthe endigender Gipfel mit zwei kleinen decussirten Blatt- 
paaren. 


Der gedrehte Theil trägt fünf Blätter, welche in einer Längszeile 
stehen und ohne Zwischenräume an einander grenzen. Ihre Länge 
nimmt vom untersten bis zum obersten stetig ab (6—5,5—4—3,5 
und 2 cm). Mit Ausnahme des zweiten trägt jedes in seiner Achsel 
einen Blüthenspross. Der gedrehte Theil ist in seiner Basis senkrecht 
zur Stengelachse seitwärts gebogen, seine Längsriefen laufen schief 
um ihn herum, wie in anderen Zwangsdrehungen. Auch ist er merk- 
lich angeschwollen und etwa doppelt so dick wie das nächst ältere, 
gestreckte Internodium. 


Die Stengelriefen machen im gedrehten Theile zwei rechtsläufige 
Spiralumgänge um die Achse. Dieses und die Fünfzahl der Blätter 
deutet auf eine Blattstellung von ?/, als Ursache der Zwangsdrehung. 
Das Internodium unterhalb der Zwangsdrehung (6 cm lang) trägt 
am oberen und am unteren Ende je-eine Wunde; beide Wunden 
laufen in der Richtung der Mitte spitz zu und scheinen darauf hin- 
zudeuten, dass das erste Blatt der Spirale mit dem höchsten des 
decussirten Paares am Grunde des Internodiums ursprünglich ver- 
bunden war, dass die Verbindung aber durch die Streckung dieses 
Internodiums zerrissen worden ist. 


Man vergleiche die anscheinend nach anderem Typus gebauten 
Zwangsdrehungen derselben Art im vorigen Theile S. 327 und auf 
Far IX, Fi. 7 Ws 10. 


Viscaria purpurea. ,,Zwangsdrehung, Tegel 9. Mai 1856.“ Ein 
bewurzeltes, blühendes, völlig normales Exemplar, welches aber auf 
demselben Rhizom einen tordirten Spross trägt. Dieser ist in eine 
2 cm lange, 1 cm breite, hohle Blase umgewandelt, welche auf kurzem 
Stiele dem Rhizome aufsitzt und an ihrem Gipfel die gestielte, etwas 
reducirte Inflorescenz trägt. Die Blätter auf der Blase in einer 
Längszeile mit breit verwachsenen Basen zusammenhängend, im 
stark gedunsenen Theile fünf an der Zahl; die Riefen der Blase fast 
quer, rechts aufsteigend. Blase am oberen Ende mit weiter Oeffnung, 
wie solches bei Valeriana so oft vorkommt. 


Cerastium perfoliatum. „Drehung durch Verwachsung auf- 
einanderfolgender Blätter veranlasst,“ Zwei Sprosse, auf einem 


360 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Blatte aufgeklebt, im gleichen Entwickelungsstadium, mit reifen 
Früchten und offenbar von demselben Funde. Beide etwa 25 bis 
30 cm unterhalb der Endblüthe abgebrochen, im unteren Theile mit 
gestreckten Internodien und zwei decussirten Blattpaaren, dann mit 
kleiner gedunsener Zwangsdrehung, dessen Gipfel das nackte, 12 bis 
14 cm lange ungedrehte Internodium unterhalb der eigentlichen 
Inflorescenz trägt. Die gedrehte Strecke ist in beiden Objecten 
2 cm lang, 1, resp. 1 cm dick und somit stark aufgeblasen und von 
einer Spirallinie verwachsener Blätter umzogen. Die Anzahl dieser 
Blätter ist 5 resp. 7; im ersteren Falle ist die Spirale linksläufig, 
im zweiten rechtsläufig, in beiden macht sie etwa eine Windung. 
Die Riefen des Stengels sind in entgegengesetzter Richtung gedreht 
und laufen stellenweise quer um die Achse herum. Die kleinste 
der beiden Zwangsdrehungen ist beim Wachsthum stellenweise zer- 
rissen und verzerrt, 


Gentiana germanica. ,,Strophomanie, München, C. Schimper“, 
„Zwangsdrehung‘“. Ein reich blühendes 25 cm langes Exemplar. 
Die unteren 6 cm bilden eine schöne, bis zu einer Dicke von % cm 
aufgeblasene Zwangsdrehung mit rechts aufsteigenden Riefen und ein- 
seitswendigen Blättern und von demselben Bau, wie dieser für 
Galium und andere Arten so oft beschrieben wurde. Namentlich 
ist die, seitlich von der Blätterlinie verlaufende Reihe von Achsel- 
sprossen schön ausgebildet. Leider ist das Exemplar in der Zwangs- 
drehung abgebrochen und fehlt deren unteres Ende. Auf zwei Win- 
dungen der Riefen zählte ich je 3% Blattinsertion, was einer ?/,- 
Stellung entsprechen würde, doch liess sich, ohne Aufweichung, 
Weiteres nicht feststellen. Am geraden Stamm oberhalb der Zwangs- 
drehung stehen die Blätter in dreigliedrigen Quirlen. 


Dieses Exemplar zeigt die merkwürdige Erscheinung secundärer 
Torsionen und zwar im gestreckten Internodium des Stammes ober- 
halb der Zwangsdrehung und in dem unteren Internodium fast jeden 
auf der Zwangsdrehung stehenden Achselsprosses. Alle übrigen 
Internodien des Stammes und der Zweige sind ungedreht. Im 
Stamminternodium, welches I cm lang ist, ist die obere Hälfte um 
360° tordirt, und zwar in entgegengesetzter Richtung wie die Zwangs- 
drehung, in der unteren Hälfte liegt der stark in die Länge gezogene 
Wendepunkt. In den Achselsprossen ist gleichfalls die Richtung der 
Torsion eine wechselnde; sie sind am Grunde in entgegengesetzter 
Richtung tordirt wie etwas weiter hinauf. In den einzelnen Fällen 
ist die Torsion in sehr verschiedenem Grade ausgebildet. Am Grunde 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 361 


ist die Richtung meist linksläufig, bisweilen rechtsläufig. Diese 
tordirten Internodien haben eine Länge von 2—8 cm. 


Mesembr yanthemum emarginatum. ,,Zwangsdrehung, Hortus Bero- 
linensis, 1860.“ Ein reich verzweigtes, 11 cm langes, auf allen Zweigen 
blühendes, wohl nur den oberen Theil der Inflorescenz umfassendes 
Object. Die Hauptachse in der unteren Hälfte normal, mit de- 
cussirten Achselsprossen, in der oberen Hälfte über einer Länge von 
2 cm als Zwangsdrehung ausgebildet. Diese trägt neun Blätter in 
ununterbrochener, einseitswendiger Längsreihe; die Blattbasen ver- 
wachsen. Der Stengel nur wenig aufgeblasen, die Riefen unter einem 
Winkel von 30—40° links aufsteigend. 


Achyranthes. Hortus Berolinensis, 1871.“ Ein kleines Zweiglein 
einer stark behaarten Art mit weit von einander entfernten spiralig 
gestellten Blättern. Die Blattinsertionen theils fast longitudinal 
gestellt, mit ihren Achselknospen neben ihnen, theils fast quer. 
Der Stengel nicht geschwollen, seine Riefen spiralig rechts auf- 
steigend. 


Gomphrena globosa. „Zwangsdrehung.‘“ Ein blühender Spross, 
offenbar dicht am Boden abgebrochen, etwa 23 cm lang, mit sieben 
Blüthenköpfchen. Am Grunde zwei decussirte Blattpaare, begrenzt 
von drei gestreckten Internodien. Dann über einer Länge von 8 cm 
vier vereinzelte Blätter, alle vier auf derselben Seite des Stengels 
und von gestreckten Internodien (von etwa 1, 4 und 3 cm Länge) 
getrennt, jedes mit blüthentragendem Achselspross. Jedes der drei 
von diesen Blättern begrenzten Internodien ist tordirt und zwar links- 
läufig, mit nicht ganz einem halben Umgange. Die Detorsion der 
*/,-Spirale in eine gerade Zeile würde 144° entsprechen; dieses stimmt 
also, soweit die Beobachtung am getrockneten und gepressten Object 
zu entscheiden zulässt. 

Die tordirten Internodien sind nicht aufgeblasen, sogar nicht 
dicker als die normalen. Die Blattinsertionen sind, wie bei Wei- 
gelia (vergl. S. 312) durch eine ebenso erhabene, jedoch nicht sehr 
scharf markirte Linie verbunden. Auf die Zwangsdrehung folgt der 
nackte, nicht tordirte Blüthenstiel des Endköpfchens. 


Sambucus nigra. „Zwangsdrehung, Pseudo ?/,, eigentlich 
1 
en. Ein 33 cm langer Spross, dessen Blätter zumeist einige 


cm über ihrem Grunde abgeschnitten sind. Die Blätter in steiler, 
rechtsläufiger Spirallinie, welche etwa drei Umläufe macht, zwölf an 
der Zahl, mit Ausnahme der jüngsten, noch in der Knospe zusammen- 


362 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


schliessenden. Ihre Insertionen schief, bisweilen longitudinal gestellt, 
ihre Entfernungen von 1—7 cm wechselnd; die Basen zweier be- 
nachbarter Blätter, ähnlich wie bei Weigelia, durch eine erhabene 
Leiste über die ganze Länge des Internodiums verbunden. Der 
Stengel mit linksläufigen Riefen, von normaler Dicke. 

Somit eine echte Zwangsdrehung mit gestreckten Internodien. 

Auf einem anderen Blatte in demselben Umschlag findet sich 
ein Ast mit einer Inflorescenz mit reifer Beere und höchst unregel- 
mässiger spiraliger Blattstellung ‚von einem Baume mit Fascia- 
tionen und mehrblättrigen Quirlen, 1832.“ Die Riefen in der Rinde 
deuten aber keine Torsion an. 


Knautia (Scabiosa) arvensis. ,, Meudon bei Paris, 8. Juli 1832 von 
Le Plaie gefunden. Die Halbquirle sind sehr räthselhaft.‘‘“ Spross 
über 25 cm lang, am Rhizom abgerissen, im unteren Theile normal, 
in der Mitte mit einer gedrehten Stelle, welche auf dem ersten Blick 
wie eine doppelte Knickung aussieht. Am unteren und am oberen 
Ende dieser Knickung je ein Halbquirl, aus je vier Blättern ge- 
bildet; im oberen Halbquirl eins dieser Blätter bis nahe am Grunde 
gespalten. Die Entfernung der Halbquirle ist 2 cm, der zwischen- 
liegende Stengeltheil gedunsen und mit schiefen, linksansteigenden 
Riefen. Auf diese Knickung folgt ein 11 cm langes Internodium, 
welches die Inflorescenz trägt. In dieser ist der unterste Blattquirl 
wiederum ein Halbquirl, aus vier Blättern gebildet. 

Ich glaube die folgende Erklärung vorstellen zu dürfen. Die 
Blätter der verschiedenen Halbquirle seien am Vegetationspunkt in 
einer Spirale angelegt worden und in dieser mit einander verwachsen. 
An einzelnen Stellen fehle diese Verwachsung der Basen zweier be- 
nachbarter Blätter, oder würde sie nachträglich zerrissen; hier 
könnten sich die Internodien theilweise oder ganz strecken, wie ähn- 
liches auch bei Dipsacus vorkommt. Wir hätten somit eine unter- 
brochene Zwangsdrehung vor uns. 


Zinnia grandiflora (elegans). „Zwangsdrehung‘‘. Ein 35 cm langer, 
fast unverzweigter blühender Spross mit zwei decussirten Blatt- 
paaren an der normalen unteren Hälfte und darauf folgender Spirale 
von zehn Blättern, in etwa zwei Windungen. Das untere Blatt der 
Spirale frei, die übrigen mit ihren Basen verwachsen, zwischen den 
Spreiten eine erhabene Leiste bildend. Spirale rechtsläufig, Riefen 
des Stengels in entgegengesetzter Richtung gewunden. Der ge- 
drehte Theil nur wenig verdickt. Die Windung des Stengels erstreckt 
sich, wie stets, nur soweit, als die Blätter verwachsen sind, die obere 


a 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 363 


Strecke unterhalb des Blüthenkopfes ist ungedreht und trägt zwei 
vereinzelte, einander fast gegenüberstehende Blättchen. 


Zinnia verticillata. „Jardin des plantes, Ende August 1832.“ In 
diesem Umschlage sechs blühende Sprosse, wahrscheinlich dem- 
selben Funde entstammend. Ausserdem ein Exemplar aus „Hortus 
Carlsruhe“, mit jungem Endköpfchen. Ueber letzteres Exemplar 
sagt die beigefügte Notiz ‚Spirale mit kleinen Divergenzen durch 
Zwangsdrehung aufgerichtet.‘‘ Der Spross ist etwa 27 cm lang und 
trägt drei von einander entfernte Blättergruppen, die untere von 
zwölf, die mittlere von sieben, die obere von etwa sechszehn Blättern, 
an das Involucrum der Inflorescenz anschliessend. Die Blätterspirale 
ist linksläufig und macht nur etwa zwei Umläufe, stellenweise ist 
sie so steil aufgerichtet, dass sie der Achse des Stengels parallel läuft. 
Im unteren Theile sind zwei benachbarte Blätter etwa bis zur Mitte 
mit einander verwachsen. Die Blattbasen wie üblich schief oder 
longitudinal inserirt, unter einander durch eine erhabene Leiste 
verbunden. 

Die übrigen Exemplare zeigen ganz ähnlichen Bau. Blätter- 
spirale in vier Sprossen links ansteigend, in den beiden anderen rechts 
ansteigend. Riefen entgegengesetzt gedreht. Spirale meist stellen- 
weise unterbrochen, in verschiedener Neigung, oft über eine längere 
Strecke der Achse parallel. Eine Notiz sagt ,,mit spiraliger Blatt- 
stellung und Zwangsdrehung.‘‘ Die Stengel sind gerade, nicht ver- 
dickt, gestreckt, die Blätter mehr oder weniger entfernt. Also 
Zwangsdrehung nach dem Typus von Lupinus. 


Siegesbeckia orientalis. ,,Zwangsdrehung durch Loxophyllose.“ 
Ein etwa 30 cm langer samentragender Spross mit spiraliger Blatt- 
stellung und schiefem Verlauf der Riefen. Die Blätter von einander 
weit entfernt, mit etwas schiefer Insertion, der Stengel nicht ange- 
schwollen. Riefen rechtsläufig angeschwollen. 

Die Zwangsdrehung nach dem für Weigelia beschriebenen Typus 
ausgebildet, jedoch ziemlich unregelmässig. 


Eupatorium maculatum. „Jardin des plantes, Aug. 1832.“ Ein 
35 cm langes Stück aus einem Sprosse, oben und unten abgeschnitten, 
etwa 1, cm dick. Die Blätter sämmtlich (etwa 22) in einer rechts 
aufsteigenden Spirale, in wechselnden Entfernungen von einander. 
Ihre Basen durch eine erhabene Leiste verbunden, wie bei Weigelia; 
ihre Insertionen in der Richtung der Spirale gestellt und mit dieser 
von fast longitudinal bis zu einer Neigung von etwa 45° wechselnd. 
Im ersteren Falle ihre Achselknospen neben ihnen. Die Blätter- 


364 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


spirale macht im Ganzen etwa drei Umläufe, von denen zwei wenig 
steil sind und auf das untere Drittel kommen, während der obere 
Umgang sehr steil ist und sich über zwei Drittel des Objectes er- 
streckt. Die Riefen des Stengels in entgegengesetzter Richtung 
gewunden. 

Somit eine typische, gestreckte Zwangsdrehung. 

In normalen Exemplaren dieser Art stehen die Blätter verticillirt. 


Scrophularia nodosa. Eine Sammlung von acht, theils zusammen- 
gehörigen Stengelstücken, welche bei Berlin in 1855 und 1865 ge- 
sammelt worden sind. Sie sind sämmtlich von Braun als ,,Zwangs- 
drehung‘‘ bezeichnet. Das auffallende an diesen Sprossen ist die 
bedeutende Streckung der Internodien zwischen den einzelnen, ein- 
blättrigen Knoten. Es sieht ganz aus, als ob die Torsion des Stengels 
das Primäre, die Spiralstellung der Blätter das Secundäre wäre. 
Wer aber diese Vermuthung hegen wollte, würde sich sofort wieder- 
legt finden durch die deutlich hervortretende, wenn auch stark ge- 
dehnte Verbindungslinie der Blattbasen, welche genau in derselben 
Weise ausgebildet ist, wie ich solches für Weigelia (vergl. S. 312 ff.) 
beschrieben habe. 

Die Riefen laufen an einigen Sprossen in links-, an anderen in 
rechtsaufsteigender Spirale, aber meist sehr steil. Die Zwangs- 
drehung erstreckt sich nahezu über die ganzen Stengel, vom Rhizom 
aufwärts bis zur Inflorescenz; die Spirale der Blätter ist so steil, 
dass sie auf dieser ganzen Länge nur einige wenige Umläufe macht. 


Veronica latifolia. „Mit Spiralstellung und Zwangsdrehung." 
Ein fast 40 cm langer Spross. Im unteren Drittel stehen die Blätter 
in Paaren, jedoch unregelmässig; vier unter ihnen tragen in ihren 
Achseln lange, blühende Trauben. Der mittlere Theil bildet die 
Zwangsdrehung, seine Blätter tragen keine Achselsprosse. Im Gipfel 
ist der Spross wieder normal, decussat. 

Die Zwangsdrehung hat 14 Blätter, in stellenweise unter- 
brochener Spirale, welche über 13 cm etwa zwei rechts aufsteigende 
Umläufe bildet. Die Blätter von einander entfernt, in sehr ungleichen 
Abständen, ihre Basen aber durch eine deutliche, erhabene Linie 
verbunden. Der Stengel nicht dicker wie die normalen Strecken, 
seine Riefen undeutlich schief gestellt. 

Ausser echten Zwangsdrehungen enthielt die Mappe noch: 

1. Phlox. ,,Knickung, C. Schimper 1835.“ Ein 8 cm langer, in 
der Mitte geknickter Sprossgipfel. 

2. Brassica oleracea. ,,Sonderbare Verwachsung der Blätter 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 365 


mit Stengelknickung.‘“ Junger Seitenzweig mit Blüthenknospen, in 
7 cm Entfernung von seiner Spitze abwärts geknickt, in Folge einer 
longitudinalen Verwachsung eines Blattes mit dem Stengel. 

3. Orchis maculata L. „In der Mitte des Stengels in der Länge 
eine Blattscheide(?) gedreht, bei Engelsbach in Thüringen, leg. 
Alb. Linz, comm. Dr. Thomas, 9. Juni 1872.‘ 

4. Orchis maculata L. ‚Der mittlere Theil des Stengels stark 
gedreht (rechts). Aus welcher Ursache? Scheurershütte bei Ohrdruf, 
10. Juni 1872, Dr. Thomas.“ 

5. Plathanthera bifolia. ,,Heringsdorf.‘‘ Ein Exemplar mit reifen 
Früchten, welches oberhalb der beiden grossen Blätter auf einer 
tordirten Strecke des Stengels zwei kleinere trägt. 


6. Saxifraga mutata. „Solothurn, Zwangsdrehung? legit. C. 
Schimper, Juni 1837.“ Eine Inflorescenz, etwa 10 cm unterhalb 
der Endblüthe abgebrochen und mit tordirter Hauptachse. 


Dritter Abschnitt. 


Die Sammlung des Herrn Prof. P. Magnus. 


Herr Prof. Magnus hatte im Frühjahr 1890 die Freundlichkeit, 
mir seine Sammlung von tordirten Pflanzentheilen auf einige Zeit 
zum Studium zu übersenden. Sie bestand hauptsächlich aus ge- 
trocknetem, zum Theil aber auch aus in Alkohol conservirtem 
Material (Lupinus luteus). 

Das Studium dieser Sammlung war für mich von grösster Be- 
deutung, weil sie die von Magnus beschriebenen oder doch ge- 
legentlich erwähnten Objecte enthält, auf welche dieser Forscher 
seine Einwände gegen Braun’s Theorie der Zwangsdrehung stützt. 
Nur die tordirten Stämme und Zweige von Dipsacus waren mir, 
aus leicht ersichtlichen Gründen, nicht geschickt worden. 

Ich hoffe durch das Studium dieses wichtigen Materiales etwas 
zur Entscheidung der schwebenden Fragen beigetragen zu haben 
und sage meinem verehrten Collegen für seine grosse Gefälligkeit 
besten Dank. 

Mit wenigen Ausnahmen lassen sich sämmtliche Objecte in die 
Gruppen der Zwangsdrehungen im Sinne Braun’s und der einfachen 
Torsionen unterbringen. Die Ausnahmen aber sind Gegenstände, 
welche für ein eingehendes Studium nicht ausreichten!). 


1) z.B. Hydrangea arborescens. 


366 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Ich spalte somit meine Liste in zwei Theile: 


1. Zwangsdrehungen, 
2. Einfache Torsionen. 


An dieser Stelle habe ich nur die ersteren zu besprechen. Für 
die Behandlung der übrigen verweise ich auf den letzten Theil dieser 
Abhandlung, für die Begründung der Unterscheidung aber auf den 
letzten Abschnitt des zweiten Theiles. 


Valeriana officinalis. ,,Monstrés, Gegend von Bern (Aardamm 
am Belpmoos?) 13. Juni 1885 comm. Ed. Fischer.“ Ein Spross, 
welcher am Gipfel eines normalen, gestreckten und im Objecte nur 
theilweise (etwa 10 cm) erhaltenen Internodiums eine Zwangsdrehung 
trägt. Kurz vor der Blüthe abgeschnitten. Die gedrehte Stelle 
8 cm lang, 2 cm breit, Stark gedunsen; die Blätter in einer steilen, 
links ansteigenden Spirale, die oberen mit Achselzweiglein, weiche 
die Partialinflorescenzen tragen. Der Gipfel des Stengels geschlossen, 
dünn, mit Endinflorescenz von normaler Ausbildung. Die Riefen 
des Stengels rechts ansteigend, stellenweise fast quer zur Achse 
liegend. 

Das merkwürdigste an diesem Objecte ist der Umstand, dass 
die Blätterspirale im oberen Theile vorübergebogen ist. M. a. W. 
sie ist nicht nur gerade aufgerichtet, sondern noch weiter gedreht. 
Dasselbe ist der Fall an dem S. 351 beschriebenen, in meiner Samm- 
lung befindlichen Exemplare von Vrolik. Die Vorüberbiegung be- 
trägt etwa eine halbe Windung. 

Ich ermittelte den Lauf einer Riefe über zwei Windungen und fand 
die Entfernungen, in denen sie die Blätterspirale durchschnitt, zu 
25/,, was einer Blattstellung von 5/,, entspricht. Es ist dieses die- 
selbe Blattstellung, wie in den übrigen von mir untersuchten ge- 
drehten Stengeln von Valeriana officinalis. 


Valeriana sambucifolia. ,,Zwangsdrehung, kult. bei Haage und 
Schmidt in Erfurt, legit Reinerke, 28. Aug. 1881, comm. Fr. Thomas.“ 
Ein ganzer, wohl dicht am Boden abgeschnittener, 13 cm hoher, 
blühender Stamm, der namentlich in seiner oberen Hälfte stark 
aufgeblasen war. Am Gipfel trug er die Inflorescenz und war hier 
durch einen kleinen Riss geöffnet. Die Blätter unten in steiler, 
linksansteigender Spirale, oben zu einer Seitenlinie aufgerichtet, 
die Achse hier etwa 3,5cm dick. Ich ermittelte den Lauf einer 
Riefe über drei Windungen und fand dieselbe Blattstellung (5/13), 
welche ich in den gedrehten Stengeln von Valeriana officinalis be- 
obachtete. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 367 


Dieses Object war nicht gepresst und eins der schönsten Bei- 
spiele von Zwangsdrehung, welche mir vorgekommen sind. 


Galium Mollugo L. Beim Mähen von Gerste auf Aeckern bei 
Kowalomks, unweit Nemirow in Podolien, gefunden und von Herrn 
F. Bartels eingesandt, Juli 1882. Eine prachtvolle, leider unten 
im gedrehten Theil abgebrochene Zwangsdrehung mit den Blättern 
und Achselzweigen auf einer Seite, bis in den Gipfel gedreht. Riefen 
des Stengels rechts ansteigend. Das Exemplar entspricht genau dem 
Bilde in Master’s Vegetable Teratology. 


Casuarina sp. ,,Spiralige Verwachsung der Blattwirtel an der 
Hauptachse. Die Wirtel sind unter eigenthümlicher monströser 
Drehung zur Spirale umgebildet. Berlin, im botanischen Garten, 
legit A. Rehder, Sommer 1885.“ Diese 3 cm lange Zwangsdrehung 
zeigt die Blätter in linksansteigender Spirale. Die Spirale ist im 
unteren Theil so steil, dass sie in eine Längslinie umgebildet ist, 
darauf folgen deutliche Windungen, welche nach dem Gipfel stetig 
weniger steil werden. Die Achse ist gedunsen, im unteren Theile 
liegen ihre Riefen fast quer; zwischen den Windungen der Blätter- 
spirale sind sie entsprechend steiler gerichtet. Der gedrehte Spross 
ist der Gipfel eines stark verzweigten Astes, trägt aber selbst keine 
Seitenzweige. Das Object entspricht genau den vor vielen Jahren 
(vergl. S. 347) von Braun gegebenen Abbildungen. Es ist merk- 
würdig, dass die Erscheinung sich nach so vielen Jahren (1831 bis 
1885) wiederholt hat. Vielleicht ist sie an bestimmten Individuen 
nicht eben selten. 


Lupinus luteus. „Blüthen durch Drehung des Stengels in eine 
Spirale geordnet, ohne unter einander verwachsen zu sein.“ Zwei 
in Alkohol aufbewahrte Trauben; die meisten Blüthen sind abge- 
fallen; die Achsen etwa 15 cm unterhalb des Gipfels abgeschnitten. 
Die eine trägt unten einen Quirl von Blüthen; der folgende Quirl 
ist aber zu einer Schraubenlinie auseinander gezogen, welche etwa 
11, cm oberhalb des unteren, vollständigen Wirtels anfängt. An 
diese Schraubenwindung schliessen sich die folgenden in ununter- 
brochener Linie an, im Ganzen fünf Umgänge bildend, welche nach 
oben immer steiler werden. Die Insertionslinien der Bracteen, in 
deren Achsel die Blüthen standen, sind deutlich zu erkennen und 
fliessen zu einer continuirlichen Schraubenlinie zusammen. Diese 
Schraube steigt nach rechts an, die Riefen des Stengels sind dem- 
entsprechend, wenn auch nur wenig, nach links geneigt. 

Der untere, vollständige Quirl trug fünf Blüthen, die beiden 


368 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


untersten Umgänge der Schraube aber zusammen 14. Nimmt man 
an, dass ursprünglich jeder Umgang sechs!) Blüthen umfasst hat, 
so würde zu folgern sein, dass die Schraube durch Detorsion während 
des Längenwachsthums etwas steiler geworden ist, und zwar um 
etwa ?/ẹ x 360° = 120° pro Windung. Diesem Vorgange ent- 
spricht die linksgerichtete Neigung der Längsriefen des Stengels, 
welche bereits genannt worden ist. Der vierte Umgang der Schraube 
umfasst neun Blüthen und ist dementsprechend viel steiler. 

Die zweite Inflorescenz trägt unten zunächst drei Wirtel, von 
denen der obere ein wenig aufgelöst ist. Dann folgen die Blüthen 
in einer Schraube, welche hier aber nach links ansteigt. Die In- 
sertionen der Bracteen sind wiederum zu einer ununterbrochenen, 
aber stellenweise etwas ausgedehnten Schraubenlinie vereinigt. Im 
Ganzen sind zwei Windungen mit 19 Blüthen vorhanden; sie er- 
strecken sich über 7 cm; die Riefen des Stengels sind hier ent- 
sprechend schwach, doch deutlich nach rechts geneigt. 

Wir haben hier den Fall einer Zwangsdrehung bei wirteliger 
Blattstellung, genau so wie ich ihn oben für die nämliche Art aus- 
führlich beschrieben habe. Dass hier die schraubige Stellung der 
Blüthen das Primäre ist, geht aus der à. a. O. erwähnten Unter- 
suchung der jüngsten Zustände ohne Weiteres hervor. Nur die 
steile Aufrichtung der Spirale muss als eine Folge der Torsion be- 
trachtet werden. 


Mentha micrantha. „Stengel mit Zwangsdrehung, Weissenburg 
an Wiesengräben, August 1868 legit F. Schulz; Riefen des Stengels 
in rechtsläufiger Spirale ansteigend.“* Ein 13cm langer Spross, 
wohl dicht am Boden abgebrochen. Die Blätter stehen nicht paarig, 
sondern in einer Spirale, welche linksläufig um den Stengel heran- 
steigt. Diese Spirale ist ziemlich steil, die einzelnen Blattinsertionen 
dementsprechend schief oder fast longitudinal gestellt, ihre Achsel- 
zweige somit neben ihnen. Die Blattbasen durch eine erhabene 
Leiste verbunden, aber von einander entfernt, nicht selten um fast 
lem. Der Stengel, dessen rechtsläufige Riefen scharf hervortreten, 
dementsprechend nicht geschwollen. 

Die beiden unteren Windungen umfassen etwa 7 cm, die beiden 
folgenden zusammen nur 3 cm; im jüngeren, nicht ausgewachsenen 
Theil sind die Riefen nicht sicher zu verfolgen. 

Eine schöne Zwangsdrehung wohl nach dem früher (vergl. S. 312) 
für Weigelia beschriebenen Typus. 


1) Vergl. S. 318 ff. und Taf. VIII, Fig. 7, Taf. X, Fig. 7 u. 8. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 369 


Magnus führt in den Sitzungsberichten des botanischen Vereins 
der Provinz Brandenburg (Bd. XIX, S. 120, 31. Aug. 1877) dieses 
Exemplar sowie Galeopsis Ladanum (vergl. unten) als einen Be- 
weis dafür an, dass „die Drehung der Längsriefen des Stengels nicht 
aus der Verwachsung der Blätter resultirt, sondern im Gegentheil 
durch die Drehung der Längsriefen des Stengels die Blätter nach 
einer Seite genähert werden.“ ,,Dieses tritt am jungen Stengel mit 
noch kurzen ungestreckten Internodien ein; die jungen Blätter, die 
nach einer Seite verschoben werden und nur durch noch ganz kurze 
Internodien getrennt sind, oder vielmehr mit ganz kurzen Inter- 
nodien nahe beisammenstehen, verwachsen in Folge dessen mit 
einander.‘ „Die Verwachsung stellt sich also als eine Folge der durch 
die spiralige Drehung der Längsriefen des Stengels bewirkten An- 
näherung der Blätter heraus.‘ 

Dieser Annahme steht jedoch im Wege, dass an den betreffenden 
Exemplaren von Mentha und Galeopsis das thatsächliche Ver- 
hältniss sich nicht ermitteln lässt, während in meinen Culturen 
von Dipsacus die Verwachsung der Blätter schon längst beendet 
ist, bevor die Torsion der Internodien anfängt. 

Auch fehlt in diesen Individuen von Mentha und Galeopsis, soweit 
sich nach dem getrockneten und gepressten, grossentheils erwach- 
senen Material urtheilen lässt, die Verwachsung der Blätter keines- 
wegs. Allerdings sind die Blätter viel weiter von einander entfernt, 
wie in den Zwangsdrehungen von Dipsacus und Valeriana, ihre 
Basen sind aber durch eine deutliche Linie verbunden, ihre Inser- 
tionen stehen schief oder longitudinal, was doch wohl nicht durch 
eine einfache Torsion des Stengels bewirkt werden kannt). 

Ueberhaupt fügen sich die beiden Gegenstände den für Weigelia 
beschriebenen und abgebildeten Verhältnissen so völlig, dass es 
mir kaum zweifelhaft erscheint, dass sie derselben Categorie?) an- 
gehören. 

Ganz anders verhalten sich die beiden anderen, von Magnus 
angeführten Beispiele, Rumex Acetosa und Campanula Trachelium. 
Hier ist ohne Zweifel die Drehung des Stengels das Primäre. Aber 
die Blätter verwachsen auch nicht mit einander. Vergleiche hierüber 


ı) Man denke sich auf einen Cylinder (z. B. von Kautschuk) die frag- 
lichen Linien aufgetragen und nun diesen künstlich tordirt. Es werden 
bekanntlich die Längslinien zu Spiralen, Schraubenlinien werden steiler 
oder weniger steil, die quer zur Achse stehenden Kreise aber behalten 
Form und Lage. 

2) Oder vielleicht dem Typus Urtica? 

24 


370 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


die Beschreibung dieser Objecte im letzten Abschnitte des letzten 
Theiles. 

Galeopsis Ladanum (,„latifolia‘‘). Eine am Boden im gedrehten 
Theile abgebrochene Pflanze, deren Stengel, oberhalb der 3cm 
langen gedrehten Stelle, sich senkrecht emporhebt und etwa 30 cm 
hoch wird. Dieser ganze Theil ist von normalem Bau mit de- 
cussirten Blättern. Die Pflanze während der Blüthe gesammelt und 
getrocknet. Der gedrehte Theil zeigt die Riefen des Stengels in 
linksaufsteigender Spirale und zwar unten fast horizontal, nach oben 
steiler werdend und allmählich in den normalen Stamm übergehend. 
Er trägt vier Blattinsertionen, deren Blätter abgefallen sind, deren 
Achselzweige noch vorhanden sind. 

Diese Blattinsertionen liegen in rechtsansteigender Spirale, aber 
in zwei Paaren, welche um etwa I cm von einander entfernt sind, 
während die Achselsprosse desselben Paares nur 1—2 mm von 
einander abstehen. Das untere Paar steht fast parallel der Stengel- 
achse, die Riefen liegen hier fast quer. Das obere Paar steht nur 
wenig schief, die Riefen dementsprechend steil. Oberhalb des oberen 
Paares setzt sich die Drehung noch über 1cm fort, dieser eine 
Centimeter bildet den Grund des ersten gestreckten, 744 cm langen 
Internodiums. 

Man könnte vielleicht meinen, dass hier die gegenseitige An- 
näherung der Zweige eines Paares nach der einen Seite des Stengels 
etwa eine Folge der spiraligen Drehung des Stengels sein dürfte. 
Dieser Meinung kann ich aber nicht beipflichten, weil ich nicht 
einsehen kann, wie durch eine Drehung eine einseitliche Näherung 
der Zweige eines Paares stattfinden könnte. Für einen solchen Vor- 
gang ist es durchaus erforderlich, dass die Blätter von vornherein 
in einer Spirale angeordnet sind. 

Ich betrachte somit dieses Object als eine echte Zwangsdrehung 
im Sinne Braun’s, nach dem Typus Urtica, bedingt durch spiralige 
Anordnung der Blätter unter Verwachsung der Blattbasen in der 
Richtung der Spirale. Die Entfernung der beiden Blattpaare be- 
trachte ich als eine Folge der nachherigen Zerreissung dieser Ver- 
wachsungslinie, wie solches bei Dipsacus thatsächlich so häufig 
vorkommt. 

Sucht man in dieser Ueberzeugung nach jener Verwachsungs- 
linie, so findet man sie als eine rothe, mit der Lupe deutlich kennt- 
liche Linie, welche die beiden Blattpaare so weit verbindet, wie es 
der zerbrochene Zustand des Gegenstandes zu beurtheilen erlaubt. 
Dieselbe Linie verbindet die beiden Blattinsertionen in den Paaren 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 371 


und erstreckt sich oberhalb des oberen und unterhalb des unteren 
Paares. 

Der Stengel ist im gedrehten Theil zu etwa doppelter Dicke 
angeschwollen. 

Dieses Exemplar ist von Prof. Magnus in den Sitzungsberichten 
des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg Bd. XIX, 1877, 
31. Aug., S. 120 besprochen worden und zwar gleichzeitig mit der 
oben behandelten Mentha micrantha. 


Teucrium fruticans L. „Taormina auf Sicilien, 28. März 1881, 
legit P. Magnus.“ Fünf Exemplare, 20—30 cm hoch, während 
der Blüthe gesammelt. Ein Spross mit dreigliedrigen, ein anderer 
mit viergliedrigen Blattquirlen. Die drei übrigen stellenweise ge- 
dreht über eine 3—9cm lange, dicht unterhalb der Inflorescenz 
liegende Strecke. Hier die Blätter in einer Spirale und zwar links 
ansteigend sehr steil, die Riefen des Stengels in entgegengesetzter 
Richtung gedreht. Die Richtung der Drehung war in den drei 
Sprossen dieselbe. 

Die gedrehten Theile nicht oder doch kaum merklich ange- 
schwollen; die Blattinsertionen von einander entfernt, aber durch 
eine deutliche Linie verbunden, fast longitudinal gestellt mit den 
Achselknospen neben ihnen. 

Echte Zwangsdrehung, vielleicht nach dem Typus von Urtica. 


Silphium ternatum. ‚Mit geringer Zwangsdrehung, Berlin, im 
botanischen Garten, 11. Oktober 1880, legit P. Magnus.“ Ein 
über 40 cm langes, oben und unten abgebrochenes Zweigstück mit 
14, in einer steilen, linksläufigen Spirale geordneten Blättern. Die 
Entfernungen der Blätter äusserst wechselnd, bisweilen berühren sie 
einander mit ihrer verbreiterten Basis, bisweilen 3—10 cm von 
einander abstehend. Die Blattinsertionen schief, fast longitudinal 
bei geringeren Entfernungen zu einer zusammenhängenden Linie 
verbunden. 

In der unteren Hälfte bilden acht Blätter eine deutlich zusammen- 
hängende Spirale von etwa einer Windung. Hier ist der Stengel 
in entgegengesetzter Richtung, aber entsprechend steil gedreht. 
Höher hinauf ist die Spirale zerrissen, und laufen die Riefen des 
Stengels der Achse parallel. Der Stengel im gedrehten Theil von 
normaler Dicke. 

Zwangsdrehung wohl nach dem Typus von Weigelia. 


24* 


372 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Vierter Abschnitt. 


Systematische Zusammenstellung. 


Durch die Sammlungen von Braun und Magnus wird unsere 
Kenntniss der Verbreitung der Zwangsdrehungen im Pflanzenreich 
sehr wesentlich bereichert. Die auf S. 343 gegebene, aus der Lite- 
ratur zusammengestellte Liste wird durch die Aufnahme dieser Bei- 
träge fast doppelt so gross. Es scheint mir daher zweckmässig, die 
sämmtlichen in dieser Abhandlung angeführten Arten mit eigent- 
lichen Braun’schen Zwangsdrehungen an dieser Stelle übersichtlich 
zusammenzustellen. — 

Ich wähle dazu die Gruppirung nach natürlichen Pflanzen- 
familien. 

Die in den einzelnen Abschnitten dieses Theiles behandelten 
Fälle sind durch folgende Buchstaben angedeutet: 

L Literaturverzeichniss, 
B Braun’s Sammlung, 
M Magnus’ Sammlung, 
während die von mir selbst beobachteten Fälle durch d. V. ange- 
wiesen sind. Jeder Art ist die betreffende Seitenzahl beigefügt. 
A. Kryptogamen. 

Equisetaceen. 

Equisetum Telmateja L. S. 344. — E. limosum L. S. 346. — 
E. palustre L. S. 346. 


B. Dikotylen. 
Scrophularineen. 


Scrophularia nodosa B. S. 364. — Veronica latifolia B. S. 364. 

Labiaten. 

Dracocephalum speciosum L. S. 355. — Galeopsis Ladanum 
M. S. 370. — Hyssopus officinalis L. S. 356. — Mentha aquatica 
L. S. 355. — M. micrantha M. S. 368. — M. viridis L. S. 355. — 
Stachys palustris L. S. 304. — Teucrium fruticans M. S. 371. — 
Thymus Serpyllum L. S. 356. 

Gentianeen. 

Gentiana germanica B. S. 360. 


Rubiaceen. i 

Aparine laevis L. S. 354. — Crucianella stylosa B. S. 358. — 
Galium Aparine L. S. 354. — G. Mollugo L. S. 352, B. S. 357 und 
M. S. 367. — G. palustre L. S. 353. — G. silvestre B. S. 358. — 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 373 


G. verum L. S. 353. — G. sp. L. S. 354. — Rubia tinctorum L. S. 354, 
B, Save. 309; 

Caprifoliaceen. 

Sambucus nigra B. S. 361. — Lonicera tatarica d. V. S. 326. — 
Weigelia amabilis d. V. S. 312. 

Valerianeen. 

Valeriana officinalis B. S. 357, M. S. 366, L. S. 349, d. V. S. 308. 
— V. dioica L. S. 352. — V. montana L. S. 352. — V. sambucifolia 
M. S. 366. 

Dipsaceen. 

Dipsacus silvestris L. S. 347, M. S. 340, 365, d. V.S. 232. — D, 
fullonum L. S. 348. — D. Gmelini L. S. 349, — Knautia arvensis 
B, 5. 302. 


Compositen. 

Siegesbeckia orientalis B. S. 363. — Silphium ternatum M. S. 371. 
— Zinnia grandiflora B. S. 362. — Z. verticillata B. S. 363. — 
Eupatorium maculatum B. S. 363. 

Amarantaceen. 

Achyranthes sp. B. S. 361. — Gomphrena globosa B. S. 361. 


Casuarineen. 
Casuarina stricta L. S. 347. — C. sp. M. S. 367. 


Urticineen. 
Urtica utens B. 5. 358,.d. V. S. 323. 


Caryophyllaceen. 

Cerastium perfoliatum B. S. 359. — Dianthus Caryophyllus B. S. 
359, d. V. S. 327. — D. barbatus L. S. 356. — Viscaria purpurea 
B2 $2 350. 

Aizoaceen. 

Mesembryanthemum emarginatum B. S. 361. 

Crassulaceen. 

Crassula ramuliflora L. S. 354. 

Philadelpheen. 

Deutzia scabra d. V. S. 316. 

Hippurideen. 

Hippuris vulgaris L. S. 347. 


Papilionaceen. 
Lupinus luteus M. S. 367, d. V.S. 318. 


374 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


VIERTER THEIL. 
Zwangsdrehungen nach Schimper und Magnus. 


Erster Abschnitt. 
Allgemeines. 


$ 1. Einleitung. 


Als Braun den Begriff der Zwangsdrehung aufstellte, und damit 
zum ersten Male die in den vorigen Theilen dieser Abhandlung 
beschriebenen Fälle zu einer einzigen Gruppe zusammenfasste, 
betonte er klar, dass nicht sämmtliche Torsionen dazu gehören. Er 
hebt hervor, dass ‚es mancherlei Drehungen des Stengels bei nicht 
windenden Pflanzen‘ gebe, und dass von diesen die Zwangsdrehung 
nur einen Fall bilde!). Ein zweites Beispiel liefern die ausführlich 
von ihm behandelten Drehungen der Baumstämme, welche gleich- 
falls früher nicht scharf unterschieden wurden und auch später noch 
wohl mit den übrigen Torsionen zusammengeworfen worden sind?). 

Den Braun’schen Zwangsdrehungen und den gedrehten Baum- 
stämmen gegenüber nenne ich eine Gruppe von Erscheinungen, in 
denen die Organe, bei gerade bleibender Achse, mehr oder weniger 
gedreht sind, ohne dass dabei ihre ursprüngliche Blattstellung eine 
Aenderung erlitten hätte, einfache Torsionen. Sie können vor- 
kommen an Blättern, einzelnen Internodien und grösseren unbe- 
blätterten Stengeltheilen und schliesslich auch an beblätterten 


ı) Braun, Ueber den schiefen Verlauf der Holzfaser und die dadurch 
bedingte Drehung der Bäume. Verhandl. d. k. pr. Akad. d. Wiss., Berlin 
1854, S. 440. 

2) Vergl. Braun, l. c. S. 432—484 (1854) und einen Nachtrag in der 
Botan. Zeitung 1870, S. 158 (Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde, Berlin, 
21. Dez. 1869). Die von S. Kros, De spira (l. c.), S. 74 unter den Bei- 
spielen von spiraliger Faserrichtung genannten Punica Granatum und Pyrus 
torminalis sind ohne Zweifel hierher zu rechnen; beide Arten sind in 
Braun’s Verzeichniss, l. c., S. 473 aufgezählt. Ueber die letztere Art, 
deren Drehung schon von Goethe besprochen wurde (Braun, |. c., S. 434), 
machte Jäger in der Allgem. Gartenzeitung von F. Otto No. 47 einige 
Mittheilungen, welche wohl in demselben Sinne aufzufassen sind. Vergl. 
Bot. Zeitung 1844, S. 239. Doch findet sich dieselbe Art in der Vegetable 
Teratology von Masters (S. 325) mit anderen Bäumen in derselben Liste 
wie Valeriana, Galium und Æguisetum. Vergl. auch ibid. S. 319. Nur 
eine schärfere Trennung der verschiedenen Fälle von Drehung würde hier 
erkennen lassen, was an den übrigen, in dieser Liste nur namentlich an- 
geführten Arten beobachtet worden ist. Doch wollen wir nicht vergessen, 
dass Masters’ unübertroffenes Werk vom Jahre 1869 herrührt und dass 
es ein Leichtes wäre, darauf jetzt Kritik auszuüben. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 375 


Sprossen. In den drei ersteren Fällen springt ihre Unabhängigkeit 
von der Blattstellung ohne Weiteres in die Augen, im letzten müssen 
offenbar die Blätter durch die Drehung seitlich verschoben werden, 
aber eine sonstige Aenderung der Blattstellung findet nicht statt. 
Namentlich bleiben Blattpaare und Blattwirtel als solche vorhanden. 

Viel häufiger als die Zwangsdrehungen sind im Pflanzenreich 
die einfachen Torsionen. Ich beabsichtige nicht, von ihnen eine 
vollständige Liste zu geben, sondern werde nur eine Reihe der 
wichtigsten Fälle hervorheben. Mehrere neue Beispiele aus feiner 
Sammlung werde ich den bekannten zuzufügen haben. 

Die einfachen Drehungen sind sehr häufig mit Zwangsdrehungen 
verwechselt oder doch wohl geradezu als solche bezeichnet worden. 
So beschreibt z. B. von Seemen in den Verhandlungen des bot. 
Vereins d. Prov. Brandenburg, Bd. XXV, 1883, S.218 in einer 
kleinen Mittheilung unter dem Titel ,Zwangsdrehung bei Oenanthe 
fistulosa L.“ einen Stengel, dessen oberes Internodium der Länge 
nach gespalten war und sich zu einem flachen, etwa %, cm breiten, 
spiralförmigen Bande in drei Windungen aufgerollt hatte. Die 
„Monstrosität‘‘ umfasst die beiden, das Internodium begrenzenden 
Knoten nicht, auch sonst ist der Stengel normal. Sie wird aber 
als ein Beweis gegen die von Braun gegebene Erklärung der echten 
Zwangsdrehungen angeführt! 

A. W. Bennet beschreibt einen Fall von ,,Zwangsdrehung* an 
der Bartnelke, bei welcher die kreuzweis decussirte Blattstellung 
nicht alterirt wurde‘). 

In diesen beiden Beispielen reicht die Beschreibung zur Beur- 
theilung der erwähnten Missbildung aus. Welche Verwirrung die 
Anwendung des Namens Zwangsdrehung im weiteren Schimper’- 
schen Sinne verursachen kann, geht am klarsten aus den beiden 
folgenden Citaten hervor: 


a) „M. J. Gay présente un échantillon monstrueux de Dianthus 
barbatus, qui lui a été adressé de Bordeaux par M. Durieu de Maison- 
neuve. 

M. Moquin-Tandon considère cette monstruosité comme une 
fascie avec torsion. 

M. Duchartre rappelle qu'il a décrit un phenomène analogue 
observé par lui sur un pied de Galium Mollugo.“ (Bull. Soc. Bot. 
France T. III, 1856, S. 406.) Duchartre’s Galium zeigte die echte 


ı) Vergl. z. B. Bot. Jahresb. XI, I, S. 446, No. 26. Siehe auch Dammer's 
Uebersetzung von Masters’ Pflanzenteratologie, S. 367. 


376 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Braun’sche Zwangsdrehung (vergl. oben S. 352), von Dianthus sind 
sowohl Zwangsdrehungen als einfache Verdrehungen ohne Aen- 
derung der Blattstellung bekannt. Es ist aus obigen Angaben nicht 
zu entscheiden, welche Monstrosität Herr Gay der Gesellschaft 
vorgelegt hat. 

b) Bruhin (Verhandl. d. Zool. Bot. Gesellsch. Wien Bd. XVII, 
1867, S. 95) sagt, „dass bandartige Stengel in der Regel auch ge- 
dreht sind, wie aus dem Verzeichnisse ersichtlich ist.‘ Dieses enthält: 

Hippuris vulgaris (bandartig-)spiralig, 
Pinus Abies, bandartig-spiralig, 
Asparagus officinalis, bandartig-spiralig, 
Equisetum Telmateja (bandartig-)spiralig u. s. w. 

Hat hier nicht eine Verwechselung mit der echten Braun’schen 
Zwangsdrehung von Hippuris und Equisetum stattgefunden ? 

Ich werde aus den angeführten Gründen die Zwangsdrehungen 
im Sinne von Schimper und Magnus im Folgenden nicht mit diesem 
Namen belegen, sondern sie einfach Torsionen oder Verdrehungen 
nennen. 


§ 2. Zur Mechanik der einfachen Torsionen. 


Ein weiterer Grund für die im letzten Satze des vorigen Para- 
graphen gewählte Bezeichnung ist auch der, dass ein „Zwang“ bei 
den einfachen Torsionen nicht nachgewiesen worden ist. 

Zwar vermuthet Magnus, „dass die Ursache dieser Drehungen 
der Längsriefen des Stengels in einem Widerstande’ zu suchen sein 
möchte, den der junge Stengel in der Richtung seines Längen- 
wachsthums erfährt, in Folge dessen die Streifen des im Längen- 
wachsthum behinderten Internodiums seitlich ausweichen‘). Aber 
es sind bis jetzt noch keine Versuche gemacht worden, die Existenz 
dieses Widerstandes zur Zeit der Entstehung der Torsion experimen- 
tell nachzuweisen. Würde dieses gelingen, so würde es sich viel- 
leicht empfehlen, die betreffenden Fälle in eine besondere Gruppe 
zusammenzufassen und sie als Druckdrehungen zu bezeichnen. 
Denn bei den echten Braun’schen Zwangsdrehungen fehlt, wie ich 
für meinen Dipsacus nachgewiesen habe, zu der Zeit des kräftig- 
sten Tordirens jede Spur von „Druck der umgebenden Blatter‘) 
oder äusserem Widerstand gegen das Längenwachsthum des Stengels. 
Die vermuthlichen Druckdrehungen sollten also gerade aus Kraft 

1) Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXI, 1879, S. VI. 


2) Frühlingsversammlung d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, 1. Juni 1890, 
nach dem mir vorliegenden Zeitungsberichte. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 377 


dieser Vermuthung nicht mit den Zwangsdrehungen zusammen- 
geworfen werden. 

Wenn ich mich nicht täusche, wünscht Magnus nicht, wie viele 
andere Autoren, einfach alle teratologischen Verdrehungen Zwangs- 
drehungen zu nennen. Er beschränkt, wenn ich ihn richtig verstehe, 
diesen Namen auf die Braun’schen Zwangsdrehungen und auf jene 
von Braun ausgeschlossenen Fälle, in denen die tordirte Achse 
Verkürzung und Aufbauchung aufweist. Denn diese beiden Er- 
scheinungen deuten einerseits hin auf eine Uebereinstimmung mit 
vielen, obgleich bei weitem nicht mit allen echten Zwangsdrehungen, 
andererseits aber auf den vermuthlichen, der Streckung entgegen- 
wirkenden äusseren Druck. Solche Verkürzungen und Aufbauchungen 
sind von Magnus an gedrehten Stengeln und Schäften von Phy- 
teuma*), Statice Armeria?) und Taraxacum officinale?) beschrieben 
worden. 

Ich hatte leider nicht die Gelegenheit die Entstehungsweise 
solcher Verdrehungen zu beobachten. 

Weitaus die meisten teratologischen einfachen Torsionen zeigen 
aber weder Verkürzung noch Aufbauchung. Und für diese habe 
ich mich, wenigstens in einem bestimmten Fall, überzeugen können, 
dass zur Zeit der Entstehung der Torsion jeglicher äussere Druck 
fehlt. Dieser Fall bezieht sich auf Crepis biennis, und ich möchte 
ihn hier etwas ausführlicher beschreiben, da er wiederum zeigt, wie 
wichtig für das Studium von Monstrositäten die Herstellung und 
Cultur erblicher Rassen ist. 


Crepis biennis. 

Im Jahre 1886 fand ich unweit Hilversum auf einem Graslande 
mehrere Exemplare mit schönen, einfachen Torsionen. Die stärkste 
Ausbildung zeigte die Torsion in den beiden folgenden Beispielen. 
In dem ersteren fing sie etwa 25cm über der Stengelbasis an und 
erstreckte sich über die übrigen 50 cm. Sie machte hier 21, Um- 
läufe und bewirkte, dass alle Blätter mit ihren Achselzweigen auf 
derselben Seite standen, wodurch die Pflanze mir schon in einiger 
Entfernung auffiel. In dem anderen Exemplare machten die Längs- 


ı) Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXI, 1879, S. VI. 

2) Vergl. den letzten Abschnitt. 

3) Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, Bd. XXXII, 1890, 
S. VII. Die Arbeit war zur Zeit, als ich Obiges schrieb, noch nicht er- 
schienen, doch hatte Herr Prof. Magnus die Freundlichkeit, mir die Ab- 
_ bildung zuzusenden. 


378 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


riefen gleichfalls 2% Schraubenumgänge, diese erstreckten sich 
nur auf die oberen 30cm des Stengels; die Torsion war hier also 
stärker. Beide Stengel waren völlig gerade; ihre Zweige nicht 
merklich tordirt. 

Ich sammelte von diesem Fundort Samen und hatte in 1888 
und 1890 im botanischen Garten in Amsterdam in zweiter und 
dritter Generation zahlreiche tordirte Pflanzen. Im Mai des letzt- 
genannten Jahres, als die Pflanzen bereits hoch emporgeschossen 
waren, aber in der oberen Hälfte des Stengels ihr Längenwachsthum 
noch nicht beendet hatten, wählte ich einige Individuen zu einem 
Versuche aust). Am 16. Mai bezeichnete ich an ihnen denjenigen 
Knoten, der auf der Grenze des tordirten und des noch torsions- 
losen Theiles des Stengels lag. Unterhalb dieses Knotens waren in 
jedem Individuum mehrere Internodien stark und deutlich tordirt; 
oberhalb folgte zunächst ein fast ausgewachsenes ungedrehtes Inter- 
nodium und darauf einige jüngere, die jungen Inflorescenzknospen 
tragend. Alle diese Theile ragten völlig frei empor; eine geschlossene 
Blattknospe war am Gipfel nicht vorhanden; die jungen Blüthen- 
köpfchen lagen nur in einzelnen kleinen Gruppen noch aneinander 
an. Von einem äusseren Drucke auf die wachsenden Internodien 
konnte somit keine Rede sein. 

Im Laufe der folgenden 8—14 Tage trat an fünf Individuen eine 
kräftige Torsion oberhalb des markirten Knotens auf, an den übrigen 
meist nur eine geringe Drehung. Die Torsion erreichte 90—180° 
und erstreckte sich über die ältesten 10—20 cm oberhalb jenes 
Knotens. 

Es geht hieraus hervor, dass bei Crepis biennis die einfache Ver- 
drehung des Stengels?) am Ende der Streckung der betreffenden 
Stengeltheile stattfindet, wenn diese von jedem äusseren Zwange 
völlig frei sind. 

Mit anderen Arten habe ich bis jetzt nicht experimentirt. Sollte 
einer meiner verehrlichen Leser mir Samen von tordirten Individuen 
geeigneter Species senden können, so würde ich gerne Culturen in 
dieser Richtung unternehmen. 


Es seien zum Schlusse noch folgende allgemeinere Bemerkungen 
gestattet. 


1) Opera V, S. 206. 
2) Uneigentliche Zwangsdrehung fasciirter Exemplare und tordirte Fascia- 


tionen kommen in derselben Rasse vor. Vergl. über erstere den zweiten 
Theil, Abschn. II, 8 5. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 379 


Einfache Drehungen entstehen theils aus äusseren!), theils aus 
inneren Gründen. Ferner sind sie oft normale, oder doch unter 
bestimmten äusseren Verhältnissen regelmässig auftretende Er- 
scheinungen, oft aber subteratologischer oder teratologischer Natur. 
Für sämmtliche aus inneren Gründen entstehende Torsionen gilt 
wohl der Hauptsache nach die folgende Erörterung, welche von 
Sachs für die normalen Fälle aufgestellt wurde?). 

Nach diesem Forscher entsteht die Torsion während des Längen- 
wachsthums und in den genauer untersuchten Fällen am Schluss 
dieses. Da nun die Seitenlinien des gedrehten Körpers seine Achse 
schraubig umlaufen, so müssen sie länger sein als diese. Die Tor- 
sion kann somit durch stärkeres oder doch länger dauerndes Wachs- 
thum der äusseren Theile erklärt werden. Eine Neigung zum Wachs- 
thum in schiefer Richtung braucht nicht angenommen zu werden. 
denn sobald durch die erwähnte Differenz in der Streckung eine 
Spannung entstanden sein wird, wird der leiseste Anstoss genügen, 
diese Spannung durch Drehung wieder soweit möglich auszugleichen. 
Je grösser die Differenz des Längenwachsthums zwischen Achse 
und Peripherie, um so stärker wird aber die Torsion sein. 

Als bekannte Beispiele normaler Drehungen nenne ich erstens 
diejenigen der Schlingpflanzen, namentlich wenn sie nicht schlingen, 
zweitens die der durch Etiolement übermässig stark verlängerten 
Sprotse, drittens die Characeen und ferner Chamagrotis, Spiranthes, 
Acacia decurrens*), Vaccinium Myrtillus u. s. w. 


Zweiter Abschnitt. 
Die von verschiedenen Autoren zu den Zwangsdrehungen 
gerechneten Erscheinungen‘). 


$ 1. Einfache Torsionen. 
Einfache Torsionen finden sich sowohl an Stengeln als an Blättern 
vor. Von beiden Arten möchte ich hier vorzugsweise jene Beispiele 
aus der Literatur vorführen, welche mit Zwangsdrehungen ver- 


1) Vergl. über solche Fälle meine Versuche in der Opera ZZ, S. 192. 

2) Sachs, Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl., S. 832. 

3) Braun, Ordnung der Schuppen im Tannenzapfen, Nov. Act. Phys. 
med. Ac. C. L. Nat. Cur., T. XV, 1831, S. 266 und Braun, Verhandl. 
d. k. pr. Akad. Berlin 1854, S. 440. 

4) Es sei mir erlaubt zu wiederholen, dass bei Drehungen die Achse 
gerade bleibt, bei Biegungen und Krümmungen sich in einer Ebene 
krümmt, und bei Schraubenwindungen selbst zu einer Schraubenlinie wird. 
Die peripherischen Theile werden bei Drehungen in Schraubenrichtung 
gestellt (vergl. oben II, I, $ 2). 


330 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


wechselt worden sind. An diese werde ich einige neue Beobachtungen 
anschliessen. Ich fange mit den Blättern an. 


Die Torsionen der Blätter sind in einer ausführlichen und aus- 
gezeichneten Abhandlung von Wichura zusammengestellt worden!). 
Seine Liste umfasst mehrere Hunderte von Arten. Ich nenne als 
die bekanntesten Alstroemeria und Allium ursinum. 


Einige Beispiele gedrehter Blätter sind gelegentlich in der terato- 
logischen Literatur mit Zwangsdrehungen und anderen Torsionen 
zusammengestellt worden. So z. B. von den Gräsern, deren Laub- 
blätter nach Wichura gar häufig gedreht sind, Triticum repens?) 
und Avena). Ferner Scolopendrium vulgare var. spirale und Salix 
babylonica annularis*), bei welchen Varietäten die spiralige Drehung 
der Blätter eine constante Eigenschaft ist. Einen Blattstiel von 
Sagittaria sagittifolia fand Kros®), einige Hülsen von Gleditschia 
triacanthos fand Godron gedreht’). 

Ein sehr schönes Beispiel teratologischer Drehung zeigten einige 
Blattstiele von Dioscorea japonica im botanischen Garten zu Amster- 
dam im Juni 1886. An zwei aus Samen gewonnenen Exemplaren 
waren einzelne Internodien sowie einzelne Blattstiele mehr oder 
weniger abgeflacht und gedreht. Ein Blattstiel von 3 cm Länge 
zeigte 11, Umgänge (Taf. X, Fig. 6), ein anderer von 5 cm aber nur 
einen. An beiden waren die Blattscheiben verdoppelt. Die übrigen 
Blattstiele und Blätter dieser Pflanzen waren normal. 


Sehr bekannte Drehungen bieten ferner die Blätter von Codiaeum 
variegatum (Croton interruptum), welche Pflanze diese Erscheinung 
wenn nicht regelmässig, so doch gar häufig zeigt’). Ein reiches 
Material erhielt ich vom Universitätsgärtner Herrn A. Fiet in Gro- 
ningen. Blätter von einer Länge von 20—25 cm zeigten sich in ihrer 
Mitte gedreht wie eine Wendeltreppe oder richtiger wie eine Archi- 
medes’sche Schraube mit zwei Spiralen. Bisweilen hatte ein Umgang 
nur eine Höhe von 2,5 cm, bei einem Strahle von 5 mm, meist waren 
sie steiler. In den schönsten Fällen war das Blatt genau einmal um 


r) M. Wichura, Ueber das Winden der Blätter. Flora 1852, No. 3—7. 
Tafel II. 

2) Schlechtendahl, Bot. Ztg. 1843, S. 493; Kros, de Spira, S. 75. 

3) Masters. Vegetable Teratology, S. 319. 

4) Masters, 1. c. S. 326. 

5) Kros, de Spira, S. 63. 

6) Godron, Mélanges de tératologie végétale, Mém. Soc. nat. d. Sc. 
nat. de Cherbourg, T. XXI, 1877/78, S. 254. 

7) Masters, |. c. S. 326. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 381 


seine Achse gedreht, Basis und Gipfel kehrten ihre Oberseite nach 
oben. Es kommt solches sowohl an unterbrochenen als an ununter- 
brochenen Blättern vor; in ersteren fällt oft ein grösserer Theil der 
Torsion auf den nackten Theil der Mittelrippe. Es liegt auf der 
Hand anzunehmen, dass die Torsion hier durch stärkeres Längen- 
wachsthum der Blattränder im Vergleich zur Mittelrippe verursacht 
wird; dafür sprechen auch die welligen Ränder mancher nicht oder 
schwach tordirter Blätter. Die Häufigkeit der Erscheinung macht 
diese Art zu experimenteller Entscheidung dieser Frage geeignet; 
ich möchte sie dazu empfehlen’). 


Triticum vulgare. Im Mai 1890 erhielt ich von Herrn Dr. E. Giltay 
in Wageningen aus den Gärten der landwirthschaftlichen Schule 
daselbst zwei Halme eines Bastardes ,,squarehead 9 x Zeeuwsche g.“ 
Sie waren am Stock abgebrochen und etwa 40 cm lang. Einige Blatt- 
scheiden waren gedreht, ihre Spreiten flach, normal. An einem 
Spross war die untere Scheide normal, die zweite, 17,5 cm lange, 
um 90° gedreht und zwar nach rechts, die dritte wieder normal; 
der Stengel innerhalb der Scheiden ungedreht. Am zweiten Spross 
zeigte die dritte, 16 cm lange Scheide eine Drehung und zwar nach 
links und um etwa 360°. Demzufolge schien die Stellung der Spreite 
ungeändert. Die nächsthöhere Spreite zeigt eine Drehung von 180°. 
Der Stengel ungedreht. In den gedrehten Scheiden war es haupt- 
sächlich der obere, aus den übrigen hervorragende Theil, der die 
Erscheinung zeigte. 

Ich komme jetzt zu den tordirten Stengeln und stelle unter diesen 
die unbeblätterten voran. 

Torsionen blattloser Stengel sind eine sehr häufige Erscheinung. 
Sie wurden vor Braun’s Arbeiten ganz gewöhnlich mit den echten 
Zwangsdrehungen verwechselt. So unterschied z. B. Ch. Morren 
zwischen Spiralismus und Torsion, und rechnete zu ersterem sowohl 
die echten Zwangsdrehungen von Valeriana und Dracocephalum 
wie auch einen Zweig von Scabiosa arvensis, den wir jetzt in erster 
Linie behandeln wollen?). 


1) Ich möchte hier auch die Aufmerksamkeit lenken auf die Crypto- 
meria spiraliter contorta des Handels. Die jungen Zweige dieses Bäum- 
chens sehen aus wie tordirt, da ihre Blätter in schwach aufsteigenden 
Schraubenlinien um die Achse gebogen sind. Das Ganze macht den 
Eindruck eines sehr stark gedrehten Seiles. Diese Erscheinung ist, soviel 
ich weiss, von botanischer Seite noch nicht untersucht worden, verdient 
aber offenbar ein genaues Studium. 

2) Bull. de l'Acad. Roy. Belg., T. XVII, 1. Partie, S. 36. 


382 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Die Pflanze war auf einer Wiese bei Droixhe unweit Lüttich ge- 
funden. Der obere, völlig blattlose Theil des Stengels war in einer 
Länge von mehr als einem Fuss gedreht; die Drehung fing gerade 
oberhalb der obersten Verzweigungsstelle des Stengels an und 
reichte bis an das Blüthenköpfchen. Die Riefen des Stengels liefen 
in einer Schraubenlinie mit einer Neigung von etwa 60° aufwärts 
und bildeten mehrere Schraubenumgänge. Ihre Richtung war nach 
der beigegebenen Figur eine rechtsläufige. 

Der gedrehte Stengel war völlig gerade und offenbar durch die 
Drehung nicht verkürzt. 

Marchesetti fand bei Zaule zwei Exemplare von Plantago altis- 
sima!), welche je einen normalen und einen unterhalb der Ähre 
erheblich tordirten Blüthenstiel trugen. Kros erwähnt eine Sagittaria 
sagittifolia, welche er bei Leeuwarden gefunden hatte und deren 
Blüthenstiel spiralig gedreht war?). Gordon nennt ein Exemplar 
von Primula japonica, dessen Schaft kräftig entwickelt war und 
über einander drei Schirme von Blüthen trug. Von seiner Basis 
bis zum untersten Schirme war der Schaft tordirt, somit über einer 
Länge von 16 cm. Die Richtung war von links nach rechts. Er 
beobachtete die Pflanze in den Gärten des Herrn Bertier’). 

Nach Buchenau sind die Torsionen des nackten Schaftes sowie 
des über die Inflorescenz hinausragenden Blattes von Juncus effusus 
und verwandter Arten um Bremen nicht eben selten{). Er fand 
einmal einen Stengel von Juncus conglomeratus, an welchem bis 
nahe unter der Inflorescenz ein in der Achsel des obersten grund- 
ständigen Niederblattes entstandener Seitenspross seiner ganzen 
Länge nach angewachsen war. Auch dieser Schaft war tordirt und 
zwar sowohl im doppelten als im oberen, einfachen Theile und in 
dem gipfelständigen Laubblatt. Auf einen an derselben Stelle und 
zur selben Zeit gefundenen windenden Stengel werde ich in $ 3 zurück- 
kommen. 

Hierher gehört wahrscheinlich auch „un chaume de Scirpus 
lacustris, assez régulièrement tordu sur lui-même,“ den Moquin- 
Tandon) in Adr. de Jussieu’s Sammlung gesehen hat. 

Die folgenden Beispiele entnehme ich meiner eigenen Samm- 
lung: 


ı) Boll. d. Soc. Adriat. di Sc. nat. in Trieste, Vol. VII, 1882, p. 270. 
2) Kros, de Spira, S. 74. 

3) Mém. Soc. nat. Cherbourg, T. XXI, 1877/78, p. 253. 

4) Abhandl.d.naturw.Ver. zu Bremen, Bd.11,187 1, S. + und Taf. III, Fig.1. 
5) Tératologie végétale, S. 181. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 383 


1. Allium Moly. Im Jahre 1880 fand ich im botanischen Garten 
in Amsterdam auf einem grossen, blühenden Beete dieser Pflanze 
zahlreiche Inflorescenzstiele tordirt. Die Achse war gerade, die 
scharfen Kanten liefen in mehreren steilen Windungen von der 
im Boden versteckten Basis bis zum Blüthenschirme. Die Höhe 
einer Windung war etwa 6—7cm in den am meisten ausgesprochenen 
Fällen. 


2. Jasione montana. Einen gedrehten Stiel einer blühenden 
Inflorescenz erhielt ich 1886 aus Leiden von Herrn Dr. J. M. Janse. 
Der abgepflückte Stiel hatte eine Länge von etwa 10 cm und war 
im unteren Theile gerade, nach oben erst in linksläufiger, dann in 
rechts aufsteigender Richtung tordirt. In jeder Richtung wurde eine 
volle Windung beschrieben, welche sich über etwa 2 cm erstreckte. 


3. Hypochoeris radicata. Einen tordirten Blüthenstiel fand ich 
im Juni 1886 in Horstermeer unweit Amsterdam. Die Torsion 
war schwach ausgebildet, die Richtung an verschiedenen Stellen 
wechselnd. 


4. Hieracium Pilosella. Einen tordirten Blüthenstiel sammelte 
ich auf der Haide zwischen Loosdrecht und Hilversum in demselben 
Monat. Die Torsion erstreckte sich über die oberen 6 cm, war ziem- 
lich stark, setzte aber in ihrer Richtung in der Mitte um. 


5. Plantago lanceolata. Tordirte Blüthenstiele dieser Art scheinen 
nicht gerade selten zu sein. Ich fand sie sowohl in meinen eigenen 
Culturen bei verschiedenen Variationen, als auch im Freien an 
verschiedenen Orten in der hiesigen Gegend. Sie waren meistschwach, 
erreichten aber bisweilen einen solchen Grad der Ausbildung, dass 
sie Einen Umgang auf etwa 2 cm machten. Sie erstreckten sich 
meist nur über den oberen Theil des Schaftes. 


6. Narcissus poeticus. Die über ein halbes Meter langen Blüthen- 
stiele scheinen nicht selten eine geringe Torsion zu haben. Ich 
beobachtete in mehreren Exemplaren im vergangenen Sommer eine 
Torsion von bis 270°. 


7. Pyrola minor. Unter einigen hundert verblüthen Exemplaren 
dieser Art fand ich am 19. Juli 1890 an der Strasse zwischen Harder- 
wyk und Ermelo etwa ein Dutzend Stengel mit deutlicher Torsion 
und daneben viele mit mehr oder weniger sicheren Andeutungen 
derselben Erscheinung. Die stärkste Drehung zeigte ein Stengel, 
dessen Rippen auf 11 cm Länge etwa 24, Umgang machten. Die 
Drehung war eine linksläufige und erstreckte sich von der Rosette 
bis an die Inflorescenz. Der Stengel war gerade und von normaler 


384 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Dicke. In den übrigen Exemplaren war die Torsion bald rechts-, 
bald linksläufig, für jeden einzelnen Stengel aber mit constanter 
Richtung. Sie war oft in der Mitte oder an der Basis bedeutend 
stärker ausgeprägt als in den übrigen Theilen desselben Stieles. 

Tordirte Exemplare von Pyrola minor wurden auch von Herrn 
H. J. Lovink unweit Zutphen gefunden, der mir im Juli 1890 eine 
Sammlung von etwa 40 solcher Pflanzen sandte. Etwa die Hälfte 
waren links-, die übrigen rechtsgedreht. Nur ein Stengel hatte zwei 
Windungen, zwei hatten etwas mehr als eine Windung, alle übrigen 
weniger. Oft war die Torsion in der oberen Hälfte des Traubenstieles 
am stärksten ausgeprägt, oft aber auch in der unteren am schönsten 
oder überall gleichmässig ausgebildet. 

Die wichtigsten Beispiele für eine klare Einsicht in das Wesen der 
einfachen Torsionen sind aber die Stengel mit decussirten Blättern. 
Ich habe deshalb auf Taf. X in Fig. 3 einen Stengel von Lysimachia 
thyrsiflora abgebildet, welche eine solche Torsion zeigte. Ich fand 
diesen im Juni 1887 unweit ’s Graveland. Es war ein schwaches 
Exemplar. Die unteren Internodien waren gerade, gestreckt und 
normal, die Blattstellung war genau decussirt. Nur das siebente 
der in der Figur sichtbaren Blattpaare wich insofern ab, als das 
eine Blatt um 3 mm höher sass als das andere. Jetzt folgte das tor- 
dirte Internodium (a, b); die Drehung betrug 270%. Demzufolge 
war das von ihm getragene Blattpaar (8), das sonst normal war, 
nicht mit dem siebenten decussirt, sondern stand in derselben Ebene 
wie dieses. 

Der übrige Theil des Stengels war nicht entwickelt, offenbar durch 
irgend eine Wunde in der Jugend zerstört. Es folgte nur noch ein 
Blattpaar, ohne gestrecktes Internodium; die beiden Blätter dieses 
Paares waren der Mitte nach bis an die Basis gespalten, wohl 
durch dieselbe Wunde. Die Achselknospen des achten Blattpaares 
waren zu langen Trieben herangewachsen. 

Es war in diesem Stengel somit nur ein Internodium tordirt; 
die Decussation der Blätter oberhalb und unterhalb dieser Stelle 
aber erhalten. 

Torenia asiatica. Wie viele andere Pflanzen mit decussirten 
Blättern tordirt diese Art ihre Internodien!) an den horizontalen 
oder nahezu horizontalen Ästen um etwa 90°, um ihre Blätter 
sämmtlich in horizontaler Ebene ausbreiten zu können. An einem 
Exemplare im hiesigen botanischen Garten fand ich aber im Mai 


1) Vergl. Opera J, S. 193. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 385 


1890 horizontale Zweige mit einzelnen weit stärker tordirten Inter- 
nodien. In einem unteren Internodiurn eines Seitensprosses erreichte 
die an den rippenförmig hervortretenden Kanten des viereckigen 
Stengels so leicht sichtbare Torsion etwa 360°, bei einer Länge von 
8 cm; in anderen Internodien dieses und anderer Zweige nicht selten 
180°. Es waren stets die ältesten Internodien, welche diese Erschei- 
nung zeigten, den jüngeren fehlte auch die normale Drehung. 

Häufiger sind aber die Beispiele von gedrehten Stengeln bei 
alternirender Blattstellung. Ich stelle in den Vordergrund den von 
Magnus beschriebenen Fall von Phyteuma!). Mehrere Stengel dieser 
Pflanze, welche Magnus bei Herrn E. Lauche beobachtete, zeigten 
die Längsriefen stark gedreht ohne Verwachsung der hier nur schmal 
inserirten Blättchen. Die Richtung der Drehung ist zwar in manchen, 
aber nicht in allen Stengeln über die ganze Länge dieselbe; sie schlägt 
dann meist in der Mitte um?). 

Bei Campanula Trachelium sah derselbe Per einen kleinen 
Theil des Stengels gedreht, die Blätter dadurch nach der einen Seite 
genähert, ohne mit einander verwachsen zu sein. Bei Rumex Aceto- 
sella waren die Internodien der Inflorescenz derart gedreht, dass 
die Aeste nach derselben Seite abgingen?). Eine Drehung des Stengels 
von Phleum pratense sah van Hall und eine Pflanze von Epipactis 
palustris, deren Stengel im unteren Theile spiralig gedreht war, fand 
Kros auf der Insel Ameland®). Hierher gehört auch wohl eine Bam- 
busa, welche im British Museum aufbewahrt wird), sowie die von 
Camus erwähnten Torsionen von Poterium Sanguisorba®) und von 
Lolium perenne’). 

Diesen Beispielen möchte ich die folgenden anreihen: 

1. Oenanthe Lachenalii. Drei Sprosse mit ihren Seitenzweigen, 
im Ganzen acht Aeste tordirt. Torsion bald links-, bald rechts- 
läufig, bisweilen an demselben Spross umsetzend, der Wendepunkt 
im Knoten liegend. Die Drehung umfasst bisweilen nur ein, bis- 
weilen 2—4 Internodien desselben Sprosses und ist meist stark und 
deutlich ausgepragt; in einem besonders langen, oberen Internodium 


1) Verhandl. d. bot. Vereins d. Prov. Brandenburg XXI, 1879, S. VI. 

2) Vergl. ferner den folgenden Abschnitt. 

3) Sitzungsber. Brandenburg, 1. c. XIX, S. 120, Vergl. auch im fol- 
genden Abschnitt die nähere Beschreibung dieser Gegenstände. 

4) Beides nach Kros, de Spira, S. 74. 

5) Masters’ Vegetable Teratology, S. 324. 

6) Atti d. Soc. d. Naturalisti, Modena, Rendi conti, Ser. II, Vol. II, 
1884, citirt nach Bot. Jb. XII, I, p. 638. 

7) Ibidem S, 130; nach Bot. Jb. XIV, I, S. 758. 

25 


386 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


derart, dass dieses etwas aufgeblasen erscheint. Hier sind die Win- 
dungen niedrig, in anderen Internodien steiler (oft 2—3 cm pro 
Windung) oft auch viel steiler. 

Die Achselsprosse von Blättern, welche zwischen stark gewundenen 
Internodien stehen, sind oft völlig ungedreht. 

Die Insertionen der Blätter stehen, wie stets bei den einfachen 
Torsionen, quer zur Achse; sie haben keinerlei Aenderung erfahren. 

Die tordirten Sprosse waren verhältnissmässig niedrig und die- 
jenigen, welche vom ganzen Stock am frühesten blühten. Juni 1890 
im botanischen Garten in Amsterdam. 

2. Oenanthe fistulosa. Im Juni 1890 zeigte ein Spross unter 
Hunderten des hiesigen botanischen Gartens eine Torsion. Diese 
war auf das obere Internodium, den Stiel des Schirmes, beschränkt 
und namentlich in dessen unterer Hälfte entwickelt. Die Torsion 
war linksläufig, die Riefen machten 21, Windung über eine Strecke 
von 6 cm. 

3. Hieracium vulgatum. Im Juli 1888 bei Hilversum gefunden; 
die Stengel gerade, wenig verzweigt, im oberen Theile über eine 
Länge von etwa 30 cm in steilen Windungen tordirt. 

4. Chaerophyllum hirsutum aus dem botanischen Garten in Amster- 
dam, Juli 1887. Mehrere Stengel und einige Blattstiele tordirt. Im 
höchsten Grade der Ausbildung machten die Riefen zwei Umgänge 
auf einem Internodium von 9 cm Länge. Die Erscheinung hat sich 
an demselben Stocke in ausgeprägter Weise im Sommer 1889 wieder- 
holt. 

$ 2. Ueber tordirte Fasciationen. 


Vielfach sind in der teratologischen Literatur mit den echten 
Zwangsdrehungen Fasciationen verwechselt worden, und in manchen 
Fällen gelingt es aus den gegebenen Beschreibungen nicht zu ent- 
scheiden, welche von beiden Missbildungen dem Verfasser vorgelegen 
hat!). Namentlich bei Arten mit decussirter Blattstellung ist solches 
der Fall, erstens weil die Möglichkeit einer Zwangsdrehung nicht 
abzuweisen ist und zweitens weil hier auch auf den fasciirten Zweigen 
die Decussation aufgehoben wird und eine spiralige Anordnung der 
Blätter auftritt. 

Dazu kommt, dass Zwangsdrehungen erst später entdeckt worden 
sind als Verbänderungen, und dass man während mehr als einem 
Jahrhundert neben vielen Beispielen von letzterer Missbildung nur 
ein oder einige wenige Beispiele von ersterer kannte. Es lohnte sich 


ı) Vergl. z. B. das Citat Bruhin’s auf S. 376. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 387 


nicht, für diese seltenen Ausnahmen eine eigene Categorie auf- 
zustellen, und so wurden sie ohne Weiteres der Gruppe der Fas- 
ciationen einverleibt. 

Die berühmte, 1683 beschriebene Zwangsdrehung von Aparine 
laevis), wurde unter dem Namen A. laevis fasciata aufgeführt, und 
der Verfasser, Georg Frank, sagt als Erklärung dazu ,,caulibus in 
scapum vermiformem confasciatis, ut accurate cognoscitur ex icone“ 
und führt dann eine Reihe von weiteren Beispielen aus der Literatur 
an, welche sich aber auf gewöhnliche, flache Verbänderungen be- 
ziehen?). 

Ebenso sagt De Candolle über die Zwangsdrehung von Valeriana 
montana). „Il paraît que c’est une tige fasciée, composée de rameaux 
soudés en une bandelette, laquelle est elle-même contournée et 
soudée en un cornet.“ 

Die durch diese mangelhafte Unterseheidung entstandene Ver- 
wirrung ist bei späteren Schriftstellern durch zwei Umstände noch 
vergrössert worden. Erstens durch die bekannten Krümmungen in 
Form eines Bischofstabes, welche manche Fasciationen an ihrem 
oberen Ende tragen) und zweitens durch die echten Drehungen, 
welche andere verbänderte Stengel aufweisen und welche am besten 
mit den oben behandelten gedrehten Blättern verglichen werden 
können?®). 

Einige Beispiele möchte ich hier anführen. 

1. Dioscorea bulbifera. Wenn Schlingpflanzen fasciirt werden, 
so liegt die Möglichkeit vor, dass auch ihre fasciirten Stengel ge- 
neigt sein werden, sich zu tordiren. Davon bot mir obige Pflanze 
im verflossenen Sommer im botanischen Garten zu Amsterdam ein 
hübsches Beispiel. Ein Zweig war am Grunde rund, nach oben 


ı) Vergl. oben S. 354. 

2) z. B. Ephem. Germ. curios. Dec. I, Ann. VII, Obs. 239, wo die 
Abbildung eine gewöhnliche Fasciation eines beblätterten Stengels eines 
Hieraciums (Pilosella fasciata) erkennen lässt. 

3) Vergl. oben S. 352. 

4) Hierher gehören wohl die Missbildungen von Fraxinus communis, 
welche Kros (de Spira, S. 73) erwähnt und die Sambucus nigra, caule 
contorto, foliis simplicibus verticillatis 1/;, vel spiralibus secundum for- 
mulam ?/,, welche Kirschleger in der Flora 1844, S. 729 beschreibt und 
welche Clos (Mém. Acad. Toulouse, 5. Serie, T. VI, p. 53) auf einer 
Linie mit den echten Zwangsdrehungen von Mentha und Galium citirt. 
Kirschleger’s Beschreibung macht aber mehr den Eindruck, sich auf die 
jetzt in Gärten verbreitete Form S. nigra fasciata zu beziehen. 

5) z. B. Mûrier blanc, Moquin-Tandon, Tératologie végétale, S. 180. 

25* 


388 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN, 


verbreitert und abgeflacht und hatte über mehr als 120 cm eine 
Breite von 4—6 mm, bei einer Dicke von kaum I mm. Er war 
links tordirt, wie die normalen Sprosse dieser Art und hatte im 
Ganzen 31, Windung. Grössere Strecken waren ungewunden und 
nur am Rande wellig gebogen. 

2. Oenothera biennis kommt in den Niederlanden häufig mit 
schönen, breiten, verbänderten Stengeln vor. Herr von Breda de 
Haan sandte mir ein solches, bei Zandvoort gesammeltes Exemplar, 
welches im oberen, breitesten Theile ziemlich stark tordirt war. 
Die Erscheinung war an jenem Fundorte keine seltene. 

3. Einen verbänderten Blüthenschaft von Primula denticulata 
erhielt ich aus dem botanischen Garten in Groningen durch die Güte 
des Herrn A. Fiet. Er war von der Wurzelrosette bis zur Inflorescenz 
verbreitert und tordirt. Länge 9 cm, Breite 5 mm. Die Torsion war 
in der unteren Hälfte gering; in der oberen Hälfte machten die 
Riefen einen ganzen Umgang. 

4. Rubia tinctorum. Unter den S. 309 erwähnten fasciirten Krapp- 
stengeln, welche ich von Herrn B. Giljam in Ouwerkerk erhielt, 
waren zwei, welche an ihrem Gipfel eine Torsion zeigten. Diese war 
offenbar eine Folge verschiedenen Längenwachsthums, indem die 
Kanten des bandförmigen Stengels sich stärker verlängerten als 
der mittlere Theil. Als die Stengel durch Welken erschlafft waren, 
gelang es die Drehung auszugleichen und den Gipfel flach zu legen. 
Einen ähnlichen fasciirten und tordirten Spross erhielt ich von 
Herrn J. C. van der Have in Ouwerkerk. 

Merkwürdig an diesen vier 25—30 cm langen, unten runden und 
nach oben bis zu einer Breite von 11,—2 cm abgeflachten Stengeln 
war es, dass die Blattwirtel gar nicht auseinandergeschoben waren. 
Sie waren mehrblättrig, mit bis 40 und mehr Spreiten, aber ohne 
die longitudinale Verschiebung, welche sonst an fasciirten Stengeln 
üblich ist. 

Zum Schlusse erwähne ich noch eine tordirte Fasciation von 
Syringa Josikaea, welche ich im Juni 1889 durch Herrn Garten- 
Inspector A. Fiet aus dem botanischen Garten in Groningen erhielt. 
Auf einem 1,3 cm breiten, flachen Zweige von 1888 sassen einige 
fasciirte Aeste von 1889; von diesen war einer 14 cm lang, 1 cm breit 
und in seiner unteren Hälfte um etwas mehr als 180° tordirt. Ausser- 
dem trug dieser Strauch eine Inflorescenz mit 20 cm langer, nach 
oben bis 1 cm verbreiteter, flacher Hauptachse. 

Von solchen tordirten Fasciationen, welche entweder von ihren 
Entdeckern oder gelegentlich von anderen Schriftstellern mit echten 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 389 


Zwangsdrehungen zusammengestellt wurden, oder deren Deutung 
auch jetzt noch unsicher ist, möchte ich hier die folgenden anführen: 

1. Asparagus officinalis, abgebildet in Masters’ Vegetable Terato- 
logy!), zeigt im unteren Theile des fasciirten Stengels eine schöne 
Torsion, während der obere flach ist. Schon Schlechtendahl hat den 
Gegensatz zwischen dieser Erscheinung und den später sogenannten 
Zwangsdrehungen klar hervorgehoben?); er nennt als tordirte Fas- 
ciationen nebenbei auch Beta und Rumex, welche gleichfalls in 
Masters’ Liste der Torsionen aufgezählt sind. 

2. Zinnia, von der das nämliche gilt. Die Angabe bezieht sich 
offenbar auf folgende Stelle aus Moquin-Tandon’s Tératologie: 
„Herr Decaisne hat mir eine von starker Drehung begleitete Ver- 
bänderung von Zinnia beschrieben, an welcher die Blattorgane 
auseinandergerückt und in eine einzige, vom Grunde des Stengels 
bis zu seiner Spitze fortlaufende Spirale gestellt waren‘). Ob den- 
noch keine Verbänderung, wie die in Braun’s Sammlung aufbewahrten 
Exemplare derselben Art? 

3. Veronica. Von dieser Gattung sind hier drei Arten zu nennen: 

Veronica longifolia. Schauer erwähnt in seiner Uebersetzung des 
citirten Werkes!) eines abgeplatteten, stark gewundenen Stengels 
dieser Art, wo die Blätter, an die Kanten gedrängt, eine ziemlich 
regelmässige Spirale bildeten. 

Veronica amethystea. Fresenius erwähnt in seinem Abschnitte 
über bandförmige Stengel einen Fall, wo ein Stengel, ohne band- 
förmig zu sein, spiralig gedreht war, und wo die meisten Blätter 
dadurch den Schein von foliis monostichis angenommen hatten?). 
Ob vielleicht echte Zwangsdrehung? Das Object wird in der Samm- 
lung der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft auf- 
bewahrt. ; 

Veronica latifolia. Clos fand über die 45 unteren Centimeter 
eines Sprosses 60 Blätter, welche in regelmässiger Spirale standen 
und ungefähr fünf Schraubenwindungen bildeten). Die Blätter 
waren je 6—10 mm von einander entfernt und hatten jedes eine 


1) Masters’ Vegetable Teratology 1869, S. 14, Fig. 6 und in der Liste 
auf S, 325. 

2) Botan. Zeitung 1856, S. 73. 

3) S. 182 des ursprünglichen Werkes und S. 167 der Uebersetzung. 

All c, S,:105 

5) G. Fresenius, Ueber Pflanzenmissbildungen, Abhandl. d. Sencken- 
berg. naturf. Gesellschaft, IT. Band, 1837, S. 46, Taf. IV. 

6) Mémoires de l’Acad, Toulouse, 5. Serie, T. VI, p. 52 (1862). 


390 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Knospe in der Achsel. „Sur l’écorce se montraient aussi des stries 
de torsion.“ Die Spitze trug eine normale Inflorescenz. Die An- 
gaben reichen, wie man sieht, nicht hin, um eine Einsicht in die 
Natur dieser Missbildung zu geben. 

Die Gattung Veronica bleibt also einer näheren Erforschung in 
hohem Grade bedürftig, um so mehr, als in Braun’s Sammlung ein 
Zweig mit offenbarer Zwangsdrehung aufbewahrt wird. 


$ 3. Einige Fälle von Schraubenwindungen. 


Echte Schraubenwindungen, bei denen die Achse selbst zu einer 
Schraubenlinie geworden ist, sind bisweilen gleichfalls mit Zwangs- 
drehungen verwechselt worden!). Ich möchte aus diesem Grunde 
hier einige solche Erscheinungen zusammenstellen, um den Gegen- 
satz klar zu bezeichnen und eine schärfere und consequentere Unter- 
scheidung für die Zukunft herbeizuführen. 

Die Schlingpflanzen geben die ersten Beispiele ab; diese bilden 
nicht selten freie, nicht um eine Stütze herumgehende, nach dem Auf- 
hören des Wachsthums bleibende Schraubenwindungen?). So z. B. 
Akebia, Dioscorea und Menispermum, deren korkzieherartig ge- 
wundene, offenbar krankhaft entwickelte Sprossgipfel fast den Ein- 
druck teratologischer Bildungen machen. 

Hierher möchte ich auch den von Wittmack gefundenen Stengel 
von Convolvulus arvensis stellen?). Dieser unterirdische, aus grosser 
Tiefe senkrecht bis etwa 30 cm unterhalb der Grasnarbe im Boden 
aufsteigende Stengel hatte sich in seinem oberen Theile über eine 
Länge von etwa 110 cm in dichten Windungen aufgerollt. Diese 
waren theilweise nach rechts, theilweise nach links gedreht, offenbar 
weil die Spitze im Boden festgehalten wurde, wie bei einer an ihrer 
Spitze befestigten Ranke. Es ist klar, dass dieser Fall nur eine sehr 
entfernte und oberflächliche Aehnlichkeit mit den Zwangsdrehungen 
im Sinne Braun’s hat. 

Normale Schraubenwindungen bei nicht schlingenden Pflanzen 
kennt Jeder in den Blüthenstielen mehrerer Arten von Cyclamen und 
von Vallisneria spiralis. 

Ferner kommen solche bei der in Gärten bisweilen cultivirten 
Varietät Juncus effusus spiralis vor. Eine solche Pflanze zeigte 


1) So z. B. der unten zu erwähnende Fall von Convolvulus arvensis. 

2) Vergl. meine Zusammenstellung Opera J, S. 233. 

3) Wittmack in den Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXIV, 
1883, S.IV; vergl. auch Bot. Jahresb. X, I, S. 538. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 391 


im Jahre 1888 im hiesigen botanischen Garten mehrere Stengel, 
welche in ihrer ganzen Länge korkzieherartig gewunden waren. Ich 
bewahre einen Stengel mit fünf Windungen von etwa 4 cm Durch- 
messer und einen mit 744 Windungen von etwa 1—2 cm Diameter. 
Beide erreichten eine Höhe von wenig mehr als 10 cm. Ein schönes 
Exemplar eines Juncus mit spiralig gedrehten Halmen ist in der 
Uebersetzung von Master’s Pflanzenteratologie (S. 363) abgebildet. 

Ein dritter Fall eines windenden Stengels aus dieser Gruppe ist 
von Buchenau beschrieben worden, unterschied sich aber von den 
vorhergehenden dadurch, dass der Stengel abgeflacht, etwa doppelt 
so breit als dick und um andere Stengel herumgewunden wart). 
Es war ein Juncus conglomeratus, bei Bremen im Juni 1867 von ihm 
gefunden. Der Stengel machte bis zur Inflorescenz 41, Windungen 
um zwei andere herum; die Scheinfortsetzung des Stengels (das 
Laubblatt) war weit stärker gedreht und zwar in 3% Windungen. 
Es scheint dieser Fall zu den am selben Orte beobachteten echten 
Torsionen in naher Beziehung zu stehen?). 

Juncus effusus. Herr Dr. H. W. Heinsius schenkte mir einige 
Exemplare dieser Art, welche er unter Groeneveld unweit Baarn 
im Juni 1890 gefunden hatte. In einer grösseren Gegend zeigten 
fast alle Individuen mehr oder weniger deutliche Zeichen von Torsion 
oder von spiraliger Drehung, an einer im letzten Frühling umge- 
grabenen Stelle war die Erscheinung aber besonders stark ausgeprägt. 

Die Sprosse zeigten alle Uebergänge zwischen einer steilen Schraube 
und einem fast geraden, tordirten Zustande. Die Richtung war in 
jedem Sprosse Constant, in einigen links-, in anderen rechtsläufig. 
Ein Spross von 50 cm Länge war zu einer steilen Schraube mit fünf 
Umgängen und etwas über 0,5 cm Strahl ausgebildet, die übrigen 
mit weniger und steileren Windungen, bis diese ganz in Torsions- 
umläufen übergingen. 

In zwei Fällen war der Spross etwas flach, im Querschnitt ellip- 
tisch. Die eine Kante war nun gerade geblieben, die andere lief in 
einer Schraubenlinie um diese herum und zwar in beiden Fällen 
linksläufig (Taf. X, Fig. 5). Die Zahl der Umgänge betrug 12 bei 
60 cm, resp. 7 bei 35 cm Länge des ganzen Sprosses, mit Einschluss 
der über der Inflorescenz hervorragenden Scheide. Ueberhaupt war 
letztere stets im gleichen Sinne und in gleicher Weise tordirt wie die 
eigentliche Achse. 


1) Abh. Bremen, |. c. S. 365. 
2) Vergl. S. 382. 


392 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Es zeigt dieser Fall deutlich, dass wenigstens hier die Schrauben- 
windungen und die Torsion Aeusserungen derselben Variation sind. 

Aehnliches findet man bisweilen, als seltene Monstrosität, bei 
Scirpus lacustris. Einen solchen Fall sammelte ich am Horstermeer, 
unweit Amsterdam, am 3. September 1886. Es war ein einziger, 
in seiner ganzen Länge in Schraubenform gewundener Stengel unter 
mehreren Hunderten von normalen Individuen. Er bildete sechs 
Umgänge mit einem Durchmesser von 6—10 cm und erreichte eine 
Höhe von etwas mehr als einen halben Meter. Die Schraube stieg 
von rechts nach links auf. 

Auch bei Wurzeln kommen Schraubenwindungen von Zeit zu 
Zeit vor!). Oberförster Volkmann fand zu Lanskerofen, Kreis 
Allenstein, im Jahre 1881 eine Menge von einjährigen Sämlingen 
Quercus pedunculata, deren Pfahlwurzel korkzieherartige Windungen 
mit etwa zwei Umläufen hatte?). Aehnliche Erscheinungen hatte er 
auch früher beobachtet. Umeinandergedrehte Wurzeln von Daucus 
Carota bildet Masters ab*); ich besitze einen ähnlichen Fall von der- 
selben Pflanze aus hiesiger Gegend und von Oenothera Lamarckiana 
aus meinen eigenen Culturen. Moquin-Tandon nennt die „Rave 
tortillée‘‘ und den ,,Raifort en tire-bouchon“ als bekannte Beispiele 
spiralig gewundener Wurzeln‘). 

Ein letztes Beispiel möchte ich meiner eigenen Sammlung ent- 
nehmen. Es ist dies eine Hauptwurzel einer Keimpflanze des Pferde- 
zahnmais, welche in Brunnenwasser angekeimt wurde und frei über 
Brunnenwasser aufgehängt im Wärmeschrank bei einer constanten 
Temperatur von 25° C. sich während sechs Tagen weiter entwickeln 
konnte (April 1889). Während Hunderte von Maiswurzeln in diesen 
Versuchen geradeaus wuchsen, bildete diese Eine eine Spirale. Vergl. 
Taf. X, Fig. 2. Die Schraubenlinie hatte etwas mehr als fünf Um- 
gänge; die oberen Windungen hatten eine Weite von etwa 6, die 
unteren von etwa 3mm. 


$ 4. Zusammenstellung. 


Ich stelle jetzt die in diesem und den vorigen Theilen dieser 
Abhandlung besprochenen und einige wenige andere Fälle in der 
Form einer Tabelle zusammen, einerseits um die Uebersicht zu er- 


ı) Vergl. Sachs in den Arb. d. bot. Instituts Würzburg und Darwin, 
Movements of plants. 

2) Schriften der phys.-ök. Gesellsch. zu Königsberg XXIII, 1882, I, S. 42. 

3) Vegetable Teratology, S. 53, Fig. 23. 

4) Tératologie Végétale, S. 182. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 393 


leichtern, andererseits um den Gegensatz der verschiedenen, mehr 
oder weniger mit den Zwangsdrehungen verwandten Erscheinungen 
in ein möglichst scharfes Licht zu stellen. Mit wenigen Ausnahmen 
wurden sie bis jetzt alle einfach als Torsion zusammengefasst!), weil 
ja oft die Bezeichnung Zwangsdrehung als gleichbedeutend mit Tor- 
sion angesehen wurde. Manche von ihnen sind nur deshalb ange- 
führt, weil sie in der Literatur mit echten Zwangsdrehungen ver- 
wechselt worden sind, manche aber auch aus Analogie. 

Die echten Zwangsdrehungen habe ich im vierten Abschnitt 
des dritten Theils, S. 372, in tabellarischer Form aufgeführt. 

Auf Vollständigkeit macht diese Uebersicht selbstverständlich 
keinen Anspruch. 


I. Einfache Torsionen. 


1. Von Blättern und Blattstielen, S. 380: 
Alstroemeria, Allium ursinum, Avena, Codiaeum variegatum, 
Dioscorea japonica (Taf. X, Fig. 6), Salix babylonica annu- 
laris, Scolopendrium vulgare spirale. Hierher auch die 
Hülsen von Gleditschia triacanthos und zahlreiche von 
Wichura (l. c.) zusammengestellte Fälle. Ferner Triticum 
vulgare, S. 381. 

2. Von nackten Stengeln: 
Allium Moly S. 383, Hieracium Pilosella S. 383, Hypo- 
choeris radicata S. 383, Jasione montana S. 383, Juncus 
conglomeratus S. 382, J. effusus S. 382, Narcissus poeticus 
S. 383, Plantago altissima S. 382, P. lanceolata S. 383, 
Primula japonica S. 382, Pyrola minor S. 383, Sagittaria 
sagittifolia S. 382, Scabiosa arvensis S. 381, Scirpus lacustris 
S. 382. 

3. Von beblätterten Stengeln: 
Campanula Trachelium S. 385, Chaerophyllum hirsutum 
S. 386, Crepis biennis (erbliche Torsion) S. 377, Dianthus 
barbatus S. 375, Epipactis palustris S. 385, Hieracium vul- 
gatum S. 386, Lolium perenne S. 385, Lysimachia thyrsiflora 
S. 384 (Taf. X, Fig. 3), Oenanthe fistulosa S. 386 und O. 
Lachenalii ibid., Phleum pratense S. 385, Phyteuma S. 385, 
Poterium Sanguisorba S. 385, Rumex Acetosella S. 385, 
Torenia asiatica S. 384. 


1) Masters, Vegetable Teratology, S. 325; Frank, Pflanzenkrankheiten, 
S. 236. 


394 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


4. Von fasciirten Stengeln: 
Asparagus officinalis S. 389 und 376, Dioscorea bulbifera 
S. 387, Oenothera biennis S. 388, Primula denticulata S. 388, 
Rubia tinctorum S. 388, Syringa Josikaea S. 388, Veronica 
amethystea S. 389, V. latifolia? S. 389, V. longifolia S. 389, 
Zinnia S. 389. p 
ll. Drehung der Baumstämme. 
Punica Granatum S. 374, Pyrus torminalis S. 374 und die 
zahlreichen von Braun (l. c.) zusammengestellten Beispiele. 
Ill. Schraubenwindungen. 7 
1, Von Stengeln: 
Akebia S. 390, Convolvulus arvensis S. 390, Dioscorea S. 390, 
Juncus effusus spiralis S. 390, J. conglomeratus S. 391, 
Menispermum S. 390, Scirpus lacustris S. 392 und der auf- 
geschlitzte Stengel von Oenanthe fistulosa auf S. 375. 
2. Von Wurzeln: 
Rave Tortillée et Raifort en tire-bouchon S. 392, Daucus Carota 
S. 392, Oenothera Lamarckiana S. 392, Quercus pedunculata 
S.302, Zea Mais S.392 (Taf. X, Fig. 2). 
IV. Spiralige Stellung sonst decussirter oder wirteliger Blätter. 
1. Ohne Verwachsung der Blattbasen: 
la: Nach 2/ Bf, Saw. : 
Fraxinus excelsior S. 301, Lilium Martagon S. 302, Lilium 
candidum flore pleno S. 302 und die zahlreichen Beispiele 
von Braun und Delpino S. 300. 
1b. Durch Verschiebung in den Wirteln: 
Eucalyptus Globulus S. 301, Ligustrum vulgare S. 301, 
Lythrum Salicaria S. 301, Syringa persica S. 301 und 
die von Delpino aufgezählten Arten S. 300, 301. 
2. Mit Verwachsung der Blattbasen, aber ohne Streckung der 
Internodien: 
Pycnophyllum S. 303. 


V. Krümmungen in flacher Ebene. 


1. Bischofsstabförmige Krümmungen der fasciirten Aeste: 
Fraxinus communis S. 387, Sambucus nigra S. 387 und zahl- 
reiche andere. 

2. Hin- und hergebogene Aeste, Varietates tortuosae: 
Crataegus nach Masters’ Veg. Terat. S. 317, Fig. 171, Ro- 
binia (ibid.) und Ulmus nach Moquin-Tandon, Térat. Vég. 
S. 181; Juncus nach Masters 1. c. S. 317, Fig. 170. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 395 


Dritter Abschnitt. 


Die einfachen Torsionen in der Sammlung des Herrn 
Prof. Magnus. 


$ 1. Uebersicht. 


Die im vorigen Theile (Abschn. III) aufgeführte Sammlung, 
welche Herr Prof. Magnus die Güte hatte mir zum Studium zu 
leihen, enthielt ausser den dort behandelten echten Braun’schen 
Zwangsdrehungen noch eine Reihe von wichtigen Beispielen ein- 
facher Torsionen. 

Ich beabsichtige von diesen jetzt kurze Beschreibungen zu geben, 
und stelle zunächst die Arten in folgende Uebersicht zusammen: 


Torsionen an Stengeln. 

l. An nackten Blüthenschäften und Stielen von Inflorescenzen: 
Angelica silvestris, Armeria vulgaris, Poterium Sanguisorba, 
Jasione montana, Taraxacum officinale, Cephalaria ruthenica, 
Juncus effusus, Plantago lanceolata, Parnassia palustris. 

2. An einzelnen Internodien bei Arten mit decussirter Blatt- 
stellung, ohne Veränderung dieser. 

Cephalaria ruthenica, Buxus sempervirens, Jacaranda mi- 
mosaefolia. 

3. An beblätterten Sprossen von Arten und Varietäten mit alter- 
nirenden Blättern. 

Ligularia (Cineraria) sibirica, Rumex Acetosa, Rumex sp., 
Campanula Trachelium, Phyteuma spicatum, Valeriana offi- 
cinalis. 

Torsionen von Blättern in Folge behinderten Längenwachsthumes. 
Calamagrostis Epigeios. 

Die Sammlung giebt mir noch zu zwei Bemerkungen von all- 

gemeinerer Streckung Veranlassung. Es sind dies die folgenden: 

Einfache Torsionen, welche an einzelnen Internodien, längeren 

Blüthenschäften und sonstigen unbeblätterten Sprosstheilen auf- 
treten, nehmen sehr häufig an dem betreffenden Objecte von unten 
nach oben an Intensität zu. Nicht selten ist der untere Theil unge- 
dreht, während der obere stark tordirt ist. Aus der Sammlung des 
Herrn Prof. Magnus liefern dazu Beispiele Cephalaria ruthenica, 
Taraxacum officinale, Poterium Sanguisorba, Armeria vulgaris, 
Angelica silvestris, Juncus effusus, Plantago lanceolata, Parnassia 
palustris und Phyteuma spicatum. 

Zweitens fällt es auf, dass in Bezug auf einfache Torsionen dünne 


396 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


und lange Sprosse vor den im Verhältniss zur Länge dickeren be- 
vorzugt scheinen. Die soeben genannten Beispiele bestätigen dieses, 
mit Ausnahme von Angelica silvestris, aber an dieser sind es nur die 
jüngsten, somit ziemlich dünne Gipfel, welche tordirt sind. 


$ 2. Torsionen von Stengeln. 

A. An nackten Blüthenschäften und Stielen von Inflorescenzen. 

1. Angelica silvestris L. ,„Uttewalder Grund, 30. Sept. 1881, 
legit P. Magnus.“ Der Stiel einer Dolde, 6 cm lang, ist in zwei 
Windungen links gedreht. Das nächstuntere Internodium ohne 
Drehung. 

2. Armeria vulgaris. „Potsdam, Baumgartenbrücke, legit C. Schep- 
pig, 21. Sept. 1885.“ Der Blüthenschaft, 25 cm lang, äusserst stark 
und zwar rechtsläufig gedreht. Die Drehungen fehlen im unteren 
Theil und werden nach oben immer zahlreicher, d. h. weniger steil. 
In den obersten 10cm vier Windungen, darunter nur etwa eine. 
Die Pflanze trägt einen zweiten, jüngeren, ungedrehten Schaft. 

3. Poterium Sanguisorba. Drehung des oberen 7 cm langen Theiles 
eines blühenden Stengels. Windung unten links-, höher hinauf 
rechtsläufig. Unten steil, oben ziemlich stark gedreht. 

4. Jasione montana. Ein 20 cm langer, nackter Blüthenschaft, 
unten rechts-, oben linksgedreht. Drehungen sehr steil, wenig 
markirt. 

5. Taraxacum officinale. Ein Blüthenstengel, dessen oberer 
Theil zwei linksläufige. Windungen trägt. 

6. Juncus effusus L. „Schaft mit gedrehten Riefen, Berlin, bei 
Tempelhof, 22. Juni 1879, legit P. Magnus.“ Zwei Schäfte, der 
eine mit links, der andere mit rechts gedrehten Riefen. Die Drehung 
ist schwach ausgebildet, nimmt vom Grunde gegen die Inflorescenz 
etwas zu und erstreckt sich auch über das den Stengel scheinbar 
fortsetzende Blatt. 

7. Plantago lanceolata. 

a) „Wiese bei Wartenberg, 2. Juli 1883, legit Hunger.“ Ein 
gekrümmter, etwa 15 cm langer Blüthenschaft mit links gedrehten 
Riefen. Die Torsion fehlt in der Basis und nimmt nach oben all- 
mählich an Intensität zu, ist aber im jüngsten, noch nicht aus- 
gewachsenen Theil nicht zu erkennen und wechselt ihre Richtung 
kurz unterhalb dieses. Die Riefen machen etwa drei linksläufige 
Windungen und vielleicht eine rechtsläufige. 

b) „Rostock, Juni 1878, legit C. Fisch.“ Eine ganze Pflanze 
mit drei langgestielten Aehren. Die beiden kleineren Stiele schwach 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 397 


tordirt, der grösste, 14 cm lange in seiner oberen Hälfte sehr stark 
gedreht. In letzterem die Torsion unten linksläufig, oben rechts- 
läufig. Es kommen 1 bis 1% Windung pro cm, und dieses erstreckt 
sich über etwa 6 cm. ” 

c) „Hamburg, bei Blankenese, 22. Sept. 1876, legit P. Magnus.“ 
Eine ganze, grosse Pflanze mit sechs Blüthenstielen von 40—60 cm 
Länge, welche sämmtlich tordirt sind. Unter ihnen sind zwei sehr 
stark tordirt und zwar mit zunehmender Intensität von der Basis 
nach oben. Beide am Grundelinksläufig, oben rechtsläufig. Im höchsten 
Grade erstreckt sich eine Windung über etwa 1 cm des Schaftes. 

An einem dieser beiden Stiele ist „ein Laubblatt dicht unter die 
Aehre gerückt“. 

8. Parnassia palustris L. „Berlin, am Eisenbahndamm der Gör- 
litzer Bahn zwischen Treptow und Johannisthal, 2. Sept. 1880, 
legit E. Hunger.“ Ein blühendes Pflänzchen, dessen Blüthenstiel 
gedreht ist. Unten fehlt die Torsion, nach oben nimmt sie an In- 
tensität zu. Sie ist linksläufig, kehrt aber gleich unterhalb der 
Blüthe um. Sie erreicht etwa eine Windung pro cm. 


B. An einzelnen Internodien bei Arten mit decussirter Blattstellung. 

1. Cephalaria ruthenica. „Drehung vieler Blüthenschäfte ohne 
Betheiligung der Blätter; Pest 1883, legit Steinitz.“ Zwei reich- 
blühende Sprosse von 40—60 cm, an denen viele Blüthenstiele ge- 
dreht sind. Die Torsion findet bald nach links, bald, und zwar an 
anderen Stielen derselben Pflanze, nach rechts statt. Sie ist meist, 
jedoch nicht immer, auf das oberste Internodium unterhalb des 
Blüthenköpfchens beschränkt und ergreift von diesen und anderen 
Internodien vorzugsweise den oberen Theil. In den am stärksten 
tordirten Stellen umfasst eine Windung etwa 2cm. Blattstellung 
unverändert. 

2. Buxus sempervirens. „Mit gedrehtem Stamm. Villa Car- 
lotta bei Bellagio, 12. Oktober 1879, legit P. Magnus.‘ An einem 
Aestchen ist ein Internodium von 1 cm Länge linksläufig tordirt. 
Die scharf hervortretenden Riefen machen etwa 34 Windung. Die 
Blätter stehen in den beiden angrenzenden Knoten nicht genau 
opponirt, sondern der Achse parallel ein wenig auseinander geschoben. 
Die tieferen Internodien sind normal, die höheren weggeschnitten. 

3. Jacaranda mimosaefolia. „Brasilien.“ Ein Ast mit einzelnen 
tordirten Internodien und tordirten Blattstielen. Blattstellung 
ungeändert, decussirt. Richtung der Riefen theils links-, theils 
rechtsläufig. 


398 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


C. An beblätterten Sprossen von Arten oder Varietäten mit alterniren- 
den Blättern. 

1. Ligularia (Cineraria) sibirica. ,,Dorpat in Rossia media, legit 
Treviranus, comm. »Uechtritz.“ Ein etwa 40cm langes, rechts- 
gedrehtes Stengelstück. Drehungen steil. 

2. Rumex Acetosa L. „Wiese bei Nauen, 3. Juni 1877, legit 
P. Magnus.“ Ein Exemplar, ‚wo die einander folgenden ver- 
längerten Internodien eines Theiles der Inflorescenz so gedreht sind, 
dass deren Aeste nach derselben Seite abgehen.“ Dieser, den 
Sitzungsberichten des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 
(Bd. XIX, S. 120) entnommenen Beschreibung füge ich die folgende 
handschriftliche Notiz desselben Forschers bei: „Unter Drehungen 
der Internodien zeigen dieselben in der oberen Region der Inflorescenz 
plötzliche Abbiegungen und werden die Zweige nach einer Seite ge- 
richtet.“ Auch hier ist, wie Magnus richtig bemerkt, die Drehung 
des Stengels das Primäre, die veränderte Richtung der Blätter das 
Secundäre. Aber die Blätter zeigen keine Spur von Verwachsung 
unter einander; ihre Insertionen stehen genau quer zur Achse. 

Ein zweites Exemplar einer Rumex-Art zeigt Drehungen in 
den blättertragenden Internodien. Auch hier sind die Insertionen 
der Blätter quer zur Achse gestellt und nicht mit einander ver- 
wachsen. 

3. Campanula Trachelium L. „Wien, legit P. Magnus.“ Ein 
25 cm langer, blühender Ast, dessen unteres Internodium eine sehr 
starke Torsion trägt. Es ist etwa 3 cm lang und hat fast 114 links- 
läufige Windungen. Die Drehung erstreckt sich ein wenig über das 
nächstfolgende Internodium, gleicht sich hier aber allmählich aus. 
Die Insertion des Blattes zwischen diesen beiden Gliedern steht 
genau quer zur Achse, die Achselknospe oberhalb des Stieles. 

Durch die Drehung des zweiten Internodiums ist die seitliche 
Entfernung der beiden betreffenden Blätter etwas verringert; sie sind 
nach einer Seite genähert (in verticaler Projection betrachtet). Sonst 
hat die Torsion keine Folgen in Bezug auf die Blattstellung. 

Mit vollem Rechte behauptet Magnus für diesen Fall, dass die 
Drehung des Stengels das Primäre ist, und dass die Verschiebung 
der Blätter als deren Folge betrachtet werden muss). Die Blätter 
sind nicht unter sich verwachsen. 

4. Phyteuma spicatum. Der mir vorliegende Umschlag enthält 
1. zwei aufgeklebte blühende Stengel, ohne Angabe von Zeit und 


ı) Sitzungsber. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XIX, S. 120. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 399 


Ort des Fundes, aber mit vielfachen handschriftlichen Bemerkungen 
unseres Autors; es sind dieses vermuthlich die in den Sitzungen 
des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg (Bd, XXI, S. VI, 
Frühjahrsversammlung 1879) von Herrn Lauche vorgelegten Exem- 
plare; 2. fünf Pflanzen späteren Ursprunges, deren eines mit Fas- 
ciation des Kopfes am 22. Juni 1879 von Magnus in Berlin ge- 
sammelt wurde, deren zweites und drittes in 1885 bei Potsdam 
wuchsen, während die beiden übrigen im Berliner botanischen Garten 
in 1887 beobachtet wurden. Auch die vier letzteren sind von Magnus 
gesammelt worden. 

Alle diese Exemplare sind während oder nach der Blüthe ein- 
gelegt; in allen ist der untere Theil des Stengels ungedreht, fängt 
die Torsion im beblätterten Theil des Stengels an und nimmt gegen 
die Inflorescenz allmählich, und meist bedeutend, an Intensität zu. 
Von dieser Regel bildet nur ein Exemplar aus Potsdam (1885) in- 
sofern eine Ausnahme, als der nackte Theil des Stengels unmittelbar 
unterhalb der Aehre hier ungedreht ist; in dieser Pflanze ist die 
Torsion überhaupt nur in geringem Grade ausgebildet. 

Mit Ausnahme eines anderen Exemplares (Berlin 1887) stehen 
die Blattinsertionen überall quer zur Achse. Sie sind durch die 
Torsionen einander seitlich genähert, ohne Spur von Verwachsung. 
Es ist ganz klar, dass die Verhältnisse hier genau so liegen, wie 
sonst bei den einfachen Torsionen, aber ganz anders wie bei den 
Zwangsdrehungen. 

Die zuletzt erwähnte Ausnahme bildet aber einen, wenigstens 
scheinbaren, Uebergang zwischen beiden Gruppen von Erschei- 
nungen. Sie wurde von Magnus im botanischen Garten in Berlin in 
1887 in voller Fruchtreife gesammelt, während das zweite, aus dem- 
selben Jahre stammende Individuum noch Blüthen trägt. Das 
fruchtreife Exemplar hat einen ungedrehten Stengel und eine gleich- 
falls ungedrehte, 14cm lange Aehrenachse. Zwischen beiden liegt 
die scheinbare Zwangsdrehung. Sie ist 6 cm lang, die Riefen rechts 
ansteigend, in der Mitte etwa um 45° gegen die Achse geneigt. 
Die gedrehte Strecke trägt fünf Blätter, welche in einer steilen, 
linksläufigen, fast ganz einseitswendigen Schraubenlinie stehen, 
während ihre Insertionen nicht quer zur Achse, sondern in der Ver- 
bindungslinie der Blattbasen, also fast longitudinal gestellt sind. 
Die Achselsprosse stehen somit neben ihnen. Die Verbindungslinie 
der Blattbasen ist aber eine rein ideale Linie, ich finde keine Spur 
jener Leiste, welche bei den echten Zwangsdrehungen nach dem 
Typus von Weigelia die Blattbasen vereinigt, 


400 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Am Grunde des gedrehten Theiles biegt sich der Stengel; bis 
dahin gerade aufgerichtet, bildet er jetzt einen Winkel von 50° mit 
der Vertikalen. Auf der Grenze der Aehre richtet er sich wieder 
aufwärts. Die Blattinsertionen stehen so, dass die Medianen der 
Blätter senkrecht stehen und ihre Oberseite nach oben gerichtet ist. 

Der gedrehte Theil ist aufgetrieben, fast doppelt so dick wie 
der normale. Er zeigt einen Riss, der der Richtung der Riefen folgt. 

Bis auf die fehlende Verwachsung der Blattbasen stimmt die 
Erscheinung ganz mit den echten Zwangsdrehungen überein, wäh- 
rend sie in fast allen Hinsichten von den einfachen Torsionen ab- 
weicht. 

Dennoch glaube ich hier eine einfache Torsion vor mir zu haben, 
und dass die Erklärung ihrer Abweichung von den Torsionen der 
übrigen Phyteuma-Stengel in der Seitwärtsbiegung der gedrehten 
Strecke und in der, wohl geotropischen Aufrichtung der Blüthen- 
ähre zu suchen sein wird. Doch lässt sich hierüber am vorliegenden, 
ausgewachsenen und getrockneten Stengel nichts ermitteln und 
muss auch hier eine endgültige Erklärung neuer Funde, oder einer 
Cultur der gedrehten Rasse, wenn diese noch vorhanden sein sollte, 
anheimgestellt werden. 

Für die weiteren Betrachtungen, zu welchen dieses Material die 
Veranlassung giebt, verweise ich auf den im Eingang citirten Aufsatz 
von Magnus. 

5. Valeriana officinalis. Ein 70 cm hoher Stengel von normaler 
Dicke, an welchem sich fünf beblätterte Knoten vorfinder, von 
gestreckten Internodien getrennt. Die beiden unteren dieser fünf 
Knoten tragen je nur ein Blatt mit stengelumfassendem Fuss, die 
drei oberen Knoten tragen decussirte Blattpaare. Das Internodium 
zwischen den beiden erstgenannten Knoten (12 cm lang) ist tordirt, 
seine Riefen machen etwa Eine rechtsansteigende Windung. 


8 3. Torsionen von Blättern. 


Calamagrostis Epigeios. „Perleberg, legit Lehmann.“ „Drehungen 
in Folge behinderten Längenwachsthums. Umsetzungen der Dre- 
hungen an den Blättern, wie an der festgehaltenen Ranke, weil 
das flache Blatt an seiner Spitze auch nicht nach rechts oder links 
ausweichen konnte!! P. Magnus.“ Ein am Rhizom abgebrochener 
blühender und dennoch nur 20 cm langer Spross, dessen Längen- 
wachsthum, mit Ausnahme der unteren Internodien, offenbar durch 
irgend eine Ursache gehemmt worden ist. Der Spross selbst nicht 
gedreht, nur gekrümmt, die ganze Rispe zu einem Knäuel von etwa 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 401 


3cm Länge zusammengedrungen. Die Missbildung lässt sich am 
besten mit dem mangelhaften Wuchs vieler Pflanzen unter dem 
Einflusse des Schäumthierchens (Cercopis spumaria) vergleichen. 
Die Blätter, welche von derselben Ursache nicht oder doch nicht in 
gleichem Maasse in ihrem Längenwachsthum beeinträchtigt wurden, 
sind stark tordirt, und zwar mit abwechselnder Richtung. Sie stecken 
mit ihren Spitzen ineinander und dieses mag die Torsion, wenigstens 
zum Theil, bedingt haben. 

Aehnliche Torsionen bekommt man bekanntlich, wenn man an 
Stengeln während des Wachsthums die Spitze nach unten biegt und 
festbindet. 

Ob im vorliegenden Falle die Torsionen teratologischer Natur 
sind, scheint mir fraglich. Wunderlich sind sie aber ohne Zweifel. 


Erklärung der Tafeln I—X. 


Tafel I. 
Dipsacus silvestris torsus. 


Drei tordirte Individuen aus der dritten Generation meiner Rasse, am 28. Juni 1889 aus- 
gegraben und photographirt. 

Fig. 1. Das einzige unter etwa 70 tordirten Exemplaren, dessen Torsion in der Mitte 
unterbrochen war. Von den beiden zwischengeschobenen geraden Internodien läuft die Blätter- 
spirale auf dem unteren als stellenweise zerrissener Flügel b, c, d auf dem oberen f, g als eine 
in der Figur nicht sichtbare gerade Wundlinie. Blätterspirale linksläufig. Höhe vom Wurzel- 
hals w bis zur Gipfelblüthe 85 cm. a angewachsenes Suturblättchen. 

Fig. 2. Häufigerer Fall, oberhalb des gedrehten Stammes sind zwei Internodien ausser 
dem Stiel der Inflorescenz gestreckt. Die Knoten 5 und 6 sind zwei- resp. dreiblättrig, ihre 
Projectionen sind auf Taf. VI in Fig. 5 und 6 abgebildet. Das Internodium unterhalb 5 trägt 
eine sehr deutliche Wundlinie, offenbar durch Zerreissung der Blätterspirale entstanden. 
w Wurzelhals. Höhe bis zur Gipfelblüthe 120 cm. Blätterspirale linksläufig. 

Fig. 3. Der häufigste Fall unter den 70 tordirten Pflanzen. Oberhalb des gedrehten Theiles 
nur ein gestrecktes Internodium ausser dem Blüthenstiele. Blattquir! zwischen diesen beiden 
dreigliedrig. Blätterspirale rechtsläufig. Höhe oberhalb des Wurzelhalses w 90 cm. 


Tafel II. 
Dipsacus silvestris torsus. 


Mikrotomschnitte aus den wachsenden Gipfeln sich tordirender und anderer Hauptstämme, 
welche im Mai 1889 abgeschnitten und in Alkohol eingelegt wurden (Fig. 2—9) und aus der 
Wurzelrosette eines solchen Exemplares vor Anfang der Streckung am 27. December 1889 
eingelegt (Fig. 1). Jede Figur ist einem besonderen Individuum entnommen. 

Fig. 1 (5:1). Centraler Theil einer sehr kräftigen Winterrosette mit spiraliger Blatt- 
stellung, geschnitten 2,5 mm oberhalb des Vegetationspunktes. Spirale linksläufig. Blatt- 
winkel Nr. 3 bis Nr. 16 = 5 x 360° + 20° = 1820°. Divergenzwinkel somit etwa 140°. 

Fig. 2 (5:1). Dreizähliger Stengel, kurz oberhalb des Vegetationspunktes geschnitten. 

Fig. 3 (5:1). Tordirender Hauptstamm, 1,4 mm oberhalb des Vegetationspunktes ge- 
schnitten. Blätterspirale rechtsläufig; Blätter oberhalb der Flügelverbindungen getroffen. 

Fig. 4 (20:1). Gipfel eines tordirenden Stammes, auf welchem die Inflorescenz bereits 
angelegt worden ist. Blätter 1,2 und 3 in rechtsläufiger Spirale, wie die sämmtlichen älteren 
Blätter; 4, 5 und 6 als dreigliedriger Wirtel (Winkel 120°). 


26 


402 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Fig. 5 (20:1). Gipfel eines tordirenden Stammes vor Anlage des Blüthenköpfchens. Die 
Blätterspirale linksläufig, umfasst auch die höchsten sichtbaren Blattanlagen. 

Fig. 6 (5:1). Blatt eines dreizähligen Individuums mit dreizähliger Achselknospe. 

Fig. 7 (5:1). Normaler Hauptstamm mit decussirten Blättern, 0,2 mm oberhalb des 
Vegetationspunktes geschnitten. 

Fig. 8 (5:1). Blatt eines tordirenden Stengels mit zweizähliger Achselknospe ohne colla- 
terale Knospen. 

Fig. 9 (5:1). Individuum mit tordirtem Hauptstamm und rechtsläufiger Blattspirale, 
welche sich noch über die Blätter 1—4 erstreckt. Jüngere Blätter in dreigliedrigen Wirteln. 
Auf der Grenze ein gespaltenes Blatt 5. Der rechte Flügel des Doppelblattes 5 (xx) schliesst 
sich, 3,2 mm tiefer, an den Flügel des Blattes 4 an, der linke an Blatt 6 (xx). Die beiden 
mittleren Flügel von 5 und der benachbarte von 7 (x) laufen am Internodium, welches sich 
wahrscheinlich bedeutend gestreckt haben würde, abwärts, wie aus den successiven Mikrotom- 
schnitten ersichtlich war. 

NB. Sämmtliche auf dieser Tafel abgebildete Blätter von tordirenden Exemplaren (Fig. 3 
bis 6 und S—9) waren noch so jung, dass das Internodium unter ihnen noch keine Spur von 
Torsion zeigte. 


Tafel III. 
Dipsacus silvestris torsus. 


Suturblätter, Suturknospen und accessorische Achselknospen. Die Ziffern weisen die 
Stellung der Blätter in der Spirale an wie auf der vorigen Tafel. Mit Ausnahme von Fig. 9—12 
sind sämmtliche Präparate aus Mikrotom-Schnittserien ausgewählt, für welche junge Pflanzen 
mit tordirendem Hauptstamm, im Mai 1889 abgeschnitten, das Material lieferten. 

Fig. 1 (5:1). Aus einem tordirenden Hauptstamm mit rechtsläufiger Blattspirale. Vier 
Schnitte A—D, welche dasselbe Suturblättchen s in verschiedener Höhe treffen. A 2,8 mm 
oberhalb, B 0,6 mm, C 1,6 mm, D 3,2 mm unterhalb des Vegetationspunktes. In A ist s in 
seinem Gipfel geschnitten; in B weit oberhalb der Insertion des Blattes 4; in C ist es rück- 
ständig mit Blatt 4 verwachsen (0,8 mm oberhalb der Insertion des Blattes 4). D 0,8 mm 
unterhalb der Insertion des Blattes 4; die beiden Flügel von s an das Internodium ange- 
wachsen; sie laufen bis an die Insertion der Blätter 1 und 2 abwärts. Aehnlich verhält sich 
das Suturblatt ulV in Fig. 3 auf Taf. VI. 

Fig. 2 (5:1). Mikrotomschnitt durch einen tordirenden Stengel, 1 mm unterhalb des 
Vegetationspunktes. Das Suturblättchen s ist dem Blatt 5 rückständig angewachsen. Die 
Verbindungslinie liegt anodisch von der Mediane von 5; die Bauchseite des Suturblättchens 
ist dem Blatte 3 zugekehrt. Spirale linksläufig. 

Fig. 3 (5:1). A und B. Ein Suturblatt s oberhalb der Verbindung mit dem Internodium 
getroffen und zwar in B 1,2 mm, in A 2,0 mm oberhalb dieser Stelle. Das Blättchen war 
nur bis 0,2 mm unterhalb des Blattes 4 an das Internodium angewachsen, also nicht dem 
Blatte selbst. 

Fig. 4 (5:1). Querschnitt einer tordirten Pflanze mit linksläufiger Spirale, 1,8 mm unter- 
halb des Vegetationspunktes. Zwei Suturblättchen s und s’. Das eine, s, ist 2 mm tiefer 
an Blatt 3, das andere, s’, 2,5 mm tiefer an Blatt 6 angewachsen. 

Fig. 5 (5:1). Achselspross mit collateralen Knospen von einem tordirten Stamm mit 
linksläufiger Blattspirale. 

Fig. 6 (5:1). Dasselbe von einem anderen im gleichen Sinne tordirten Individuum im 
Querschnitt. 

Fig. 7 (5:1). Aehnlicher Fall aus einer rechtsläufigen Spirale. Die beiden collateralen 
Knospen fasciirt. 

Fig. 8 (5:1). Suturknospe (s) auf dem Querschnitt eines tordirten Individuums mit links- 
läufiger Blätterspirale. 

h — Höhlung des Stengels, verengt durch das schraubenförmige Diaphragma. 

Fig. 9-12. Einem erwachsenen Stamme eines Individuums mit linksläufiger Blätter- 
spirale entnommen. 

Fig. 9 (1:1). Ein freies Suturblättchen. 

Fig. 10 (1:1). Ein solches, zweinervig, mit seiner Insertion zwischen den Blättern 1 und 2. 
p Flügelverbindung. 2 

Fig. 11 (1:1). Basis eines Blüthenstieles mit den beiden collateralen Achselknospen. 

Fig. 12 (1:1). Eine Suturknospe, auf der Grenze der Blätter 1 und 2, deren Achselknospen 
bereits zu blühreifen Sprossen entwickelt waren. 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 403 


Fig. 13 (5:1). Halbschematische Darstellung der Lage der Suturblättchen; eingetragen 
in einen Abschnitt einer linksläufigen Spirale. 13 A quer zur Spirale; dieses Blättchen ist 
weiter aufwärts um 90° geotropisch gedreht. 13 B parallel zur Spirale, dieser die Bauchseite 
zukehrend, mit einer Suturknospe. Weiter oberhalb um 180° geotropisch gedreht. 13 C parallel 
zur Spirale, dieser die Rückenseite zukehrend, mit zwei Suturknospen. Blättchen weiter 
nach oben nicht gedreht. 

Fig. 14 (5:1). Suturblättchen (s), welches nur über einen kleinen Theil des Internodiums 
angewachsen war. Querschnitt oberhalb dieser Verbindung und unterhalb des nächstoberen 
Blattes, welches die Nummer 4 tragen würde. Blätterspirale linksläufig. 


Tafel IV. 
Dipsacus silvestris torsus. 


Fig. 1. Darstellung der Drehungsbewegung nach Darwin’s Methode zur Beobachtung der 
Circumnutation. Das Blatt 1 war bereits zur Ruhe gelangt. Die Lage der folgenden Blätter 
2—11 am Anfang des Versuchs ist durch 0 vorgestellt, ihre Bewegung durch den ausgezogenen 
Theil des Kreises. 

O Anfangslage am 11. Mai 1889, 
I Lage am 13. Mai, 
Il ” ” 15. s 
t 11 N Es, 
IV OT RME EE 
V ” LE 21. ” 


Wenn eine oder mehrere der letzten Marken fehlen, so hat sich das betreffende Blatt, nach 
Erreichung der zuletzt markirten Lage, nicht weiter bewegt. 

Fig. 2. Schema für die Gürtelverbindungen der Gefässbündel eines Blattpaares einer 
normalen decussirten Pflanze. mm, mittlere Gefässbündel der Blattnerven. a, b seitliche 
Bündel und c Randbündel der Mittelnerven. d Gefässbündel der Flügel auf dem Suturbogen 
entspringend. a&b’ eine der zahlreichen Abweichungen, welche von diesem Schema vor- 
kommen. 

Fig. 3 (1:1). Grund der Flügelverbindung zweier benachbarter Blätter eines tordirten 
Exemplares mit den Flügeladern. m, m’ mittlere Gefässbündel der Hauptnerven der beiden 
Blätter; a, c, a’, c’ seitliche Bündel der Mittelnerven; p, q Randbündel. Vom Suturbogen c c” 
entspringen die wichtigsten Flügeladern. 

Fig. 4 (1:2). Suturblatt (b) an einem gestreckten Internodium eines grundständigen 
Astes eines atavistischen Individuums, am 18. Juli 1889 abgeschnitten und photographirt. 
1, 2 die beiden weggeschnittenen Blätter des Knotens a; 3, 4, 5 die Blätter des folgenden 
Knotens; c, d Flügelverbindung zwischen Blatt 2 und 3. 

Fig. 5 (1:1). Querschnitt durch ein junges, Mai 1889 abgeschnittenes, tordirendes Exem- 
plar, etwa 1 mm oberhalb des Vegetationspunktes. Man erkennt, wie die Divergenzwinkel 
durch die Torsion kleiner werden. Von Blatt 2-11 trifft der Schnitt die Flügelverbindungen, 
sonst liegt er oberhalb dieser. 

Fig. 6 (1:1). Querschnitt durch einen erwachsenen Stamm mit rechtsläufiger Blatt- 
spirale, die in die Höhlung hineinragende Diaphragmaleiste zeigend. 

Fig. 7 (1:1). Schiefer Längsschnitt eines Gipfels eines tordierenden Stammes, tangential 
zur Höhlung genommen, um das schraubenförmig in diese hineinragende Diaphragma zu zeigen. 

Fig. 8 (3,5:1). Querschnitt durch ein junges Internodium eines Hauptstammes mit 
rechtsaufsteigender Blattspirale, das Diaphragma zeigend. a, b, b’ collaterale Achselknospen. 

Fig. 9 (3,5:1). Die Gefässbündel am Grunde der Blätter 12 und 13 des in Fig. 5 ab- 
gebildeten Exemplares. Tangentialschnitt, in Kreosot durchsichtig gemacht. Bedeutung der 
Buchstaben wie in Fig. 3. 

Fig. 10 (1:1). Ein Stammgipfel eines jungen tordirenden Exemplares, im Mai 1889 ab- 
geschnitten und der Länge nach aufgespalten und flach gelegt. Blätterspirale rechtsauf- 
steigend. Die einzelnen Blätter sind an ihrer dicken medianen Blattspur kenntlich, sowie 
an dem kleinen Kreise, der die Lage der normalen Achselknospe andeutet. Man erkennt die 
in ihrem Bau variablen Gürtelverbindungen. 

Fig. 11 (1:2). Theil eines grundständigen Astes eines abgeschnittenen Atavisten, am 
17. Juli 1889 photographirt. Ein Knoten mit geringer Torsion zwischen zwei gestreckten 
Internodien; man sieht die beiden Achselsprosse der beiden dicht nebeneinander stehenden 
Blätter. Am Internodium unterhalb dieses Knotens lief der Blattflügel bis zum nächstunteren 


26* 


404 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Blatt anfangs herab, war aber während der Streckung zerrissen (0), man erkennt die Riss- 
linie bei r, S. 

Fig. 12 AB (5:1). Zwei Querschnitte eines Hauptstammes mit rechtsläufiger Blatt- 
spirale. In A ist bei s die Insertion einer Suturknospe getroffen, die Flügelbündel sind noch 
getrennt. Im Schnitt B, 0,2 mm tiefer, erkennt man den Suturbogen (s’), aus welchem jene 
Flügelbündel entspringen. Er liegt ausserhalb des Gefässbündels der Suturknospe (s). a eine 
collaterale Achselknospe. 


Tafel V. 


Dipsacus silvestris torsus. 


Alle Figuren sind Photographien von Theilen von Zweigen, welche im Juni 1889 aus den 
Stümpfen der dicht am Boden abgeschnittenen Atavisten emporwuchsen und Mitte Juli 1889 
photographirt wurden. 

Fig. 1 (1:2). Locale Zwangsdrehung (Blatt5, 6, 7,8) oberhalb eines dreiblättrigen Knotens 
(a mit Blatt 1, 2, 3). Blatt 4 ist durch die Streckung des Stengels oberhalb a zweibeinig ge- 
worden. Seine Vorderseite ist an die Vorderseite des Blattes 3, welches sonst ein normales 
Glied des dreiblättrigen Quirls bildet, angewachsen. 

Fig. 2 (1:2). Locale Zwangsdrehung zwischen gestreckten Internodien. Am Knoten a 
die Blätter 1 und 2, dieses mit seinem Flügel an 3 verwachsen. Zwangsspirale in Blatt 3, 4, 
5,6 und 7. Letzteres durch Streckung des Stengels zweibeinig geworden und ferner durch 
eine Risslinie und einen zerrissenen Flügeltheil mit 8 verbunden. Die drei Blätter 8, 9, 10 
in ungleicher Höhe, einen Scheinwirtel bildend. Der Flügel des Blattes 1 von a bis b herab- 
laufend; unterhalb b bis zum Knoten eine Risslinie. cd, die Risslinie, welche die beiden Beine 
des Blattes 7 mit einander verbindet. 

Fig. 3 (1:2). Vierblättriger Scheinwirtel zwischen gestreckten Internodien, mit starker 
Zwangsdrehung (a—b). Bei c lief der Flügel des unteren Blattes in der Jugend am Inter- 
nodium abwärts, doch war jetzt losgerissen. Der Stengel trug die entsprechende Risslinie. 

Fig. 4 (1:3). Diphyller Becher mit ganz verwachsener, viergipfliger Spreite. Die vom 
Trichterstiel eingeschlossene Endknospe des Sprosses hat diesen seitlich gesprengt und tritt 
durch den Riss hervor. Sie hat aber ihre Spitze noch nicht befreit. 

Fig. 5 (1:2). Locale Zwangsdrehung, die an den Zweigen meiner Cultur in 1889 häufigste 
Art des Auftretens zeigend. 

Fig. 6 (1:2). Anschluss einer Zwangsdrehung an einen dreigliedrigen Wirtel (Blatt 1, 
2, 3), dessen unteres Blatt (1) mit seinem Flügel nicht an Blatt 3 anschliesst, sondern am 
Internodium als schmale Flügellinie abwärts läuft. Flügel von Blatt 3 mit Blatt 4 verwachsen, 
ebenso die Flügel in der Spirale 4, 5, 6. Von Blatt 6 führt eine Risslinie zu Blatt 7. Von 
Blatt 7 führt eine braune Risslinie am 8 cm langen gestreckten Internodium aufwärts bis 
zum unteren Blatte eines dreigliedrigen Scheinwirtels. 

Fig. 7 (1:2). Der Knoten a trägt die genau opponirten Blätter 1 und 2. Daran schliesst 
sich die Zwangsspirale von Blatt 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 an, mit schöner Torsion des Stengels 
von 4 bis 10, aber mit Streckung von d bis c. Durch diese Streckung ist das zweigiflige Blatt 3 
zweibeinig geworden. Die entsprechende Risslinie war von c bis d am Stengel deutlich sicht- 
bar. Dem Rücken des Blattes 3 ist das Blatt o gleichfalls mit seinem Rücken bis zur halben 
Höhe angewachsen, es steht mit seinen beiden Flügeln am Knoten a inserirt. Es ist vielleicht 
nur ein stark ausgebildeter Theil des Flügels zwischen Blatt 1 und 2 auf der Seite a. 


Tafel VI. 
Dipsacus silvestris torsus. 


Fig. 1 (1:2). Ein tordirender Hauptstamm, der im Juni 1890 zu Versuchen diente. 
Nachdem er völlig ausgewachsen war, wurde er im Herbst abgeschnitten und photographirt. 
Im unteren Theil wurden die Gürtelverbindungen der Gefässbündel der Blätter abgekratzt, 
bevor die Torsion an der betreffenden Stelle anfing. Die Torsion ist dadurch nicht gestört 
worden. Im oberen Theil wurden Längsschnitte zwischen je zwei Blättern vor Anfang der 
Torsion gemacht. Die zwischen zwei Längsschnitten liegenden Theile wuchsen gerade aus, 
ohne sich zu tordiren. Den Gipfel liess ich ohne Verwundung, hier trat die Zwangsdrehung 
wieder in üblicher Weise ein. 

a, b. Der vierte Umgang der Blätterspirale oberhalb der Wurzelblätter. 

1-8. Die Reihenfolge der Blätter, jetzt am leichtesten an ihren Achselsprossen kenntlich. 

Einschnitte sind gemacht zwischen Blatt 1 und 2 (d, e), 3 und 4 (auf der Hinterseite liegend, 


MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 405 


der anodische Rand des Schnittes mit c, c’, c”, der katodische mit g, g’, g” bezeichnet) und 
zwischen Blatt 4 und 5 (die Ränder dieses Schnittes durch h, h’, f, f angedeutet). 

Fig. 2 (1:2). Aus demselben Material wie Tafel V. Decussirter Stengel mit einem ,,auf- 
gelösten‘ Blattpaar ab; die Decussation ist dadurch nicht gestört. Vom Blatt a läuft ein 
später vom Internodium losgerissener Flügel (c) abwärts; die Risslinie erstreckt sich bis 
zum unteren Blattpaar. 

Fig. 3 (1:2,5). Der in einer vorigen Arbeit, Seite 159 dieses Bandes, Tafel I, Fig. 7 
abgebildete Stamm von der anderen Seite gesehen. Die Suturblätter (u—ulV) mit den 
entsprechenden Buchstaben belegt; u’ ist in dieser Figur nicht sichtbar, ulV war in der 
zitirten Figur hinter den beiden mittleren Blättern der rechten Seite versteckt. u, u” und u’” 
freie; ulY angewachsenes Suturblättchen. (In der Erklärung der citirten Figur ist u” irr- 
thümlich als angewachsenes Suturblättchen angegeben.) 

Fig. 4 (1:2). Zwangsdrehung aus demselben Material wie Tafel V, mit zweibeinigem 
Blatt an einen zweiblättrigen Knoten anschliessend. Es ist dies der höchste Grad von Torsion, 
welchen ich bis jetzt an Seitenzweigen meiner Rasse beobachtet habe. 

Fig. 5 und 6. Projectionen der beiden zwei- und dreiblättrigen Scheinwirtel der auf 
Tafel I in Fig. 2 abgebildeten Pflanze; 6 des oberen, 5 des zweitoberen Quirls. Die Ziffern 
geben die Reihenfolge der Blätter in der genetischen Spirale an. Je weiter sie vom Stengel 
gezeichnet sind, um so tiefer waren sie diesem eingepflanzt. 

Fig. 7 (1:2). Ein ähnliches Präparat wie Fig. 1, aus derselben Versuchsreihe. Die untere 
Stammeshälfte mit vier Umgängen der ansteigenden Blätterspirale nicht gezeichnet. 1—6, die 
aufeinanderfolgenden Achselsprosse der Blätter der Versuchsstrecke. Einschnitte wurden 
gemacht zwischen Blatt I und 2 (in der Figur unsichtbar, da er auf der Rückenseite liegt), 
Blatt 2 und 3 (a, a’, a”, d”, alV, aV) und zwischen Blatt 3 und 4 (b, b’, b”). Es geschah 
dieses im Juni, vor Anfang der Torsion an den betreffenden Stellen. Demzufolge unterblieb 
die Drehung im Stengel zwischen Blatt 1 und 4. Oberhalb dieses Blattes stellte sie sich 
wieder ein. 


Tafel, VII. 
Dipsacus silvestris torsus. 


Fig. 1 (1:3). Geringer Grad von Becherbildung am unteren Knoten eines Zweiges eines 
im Juni 1889 am Boden abgeschnittenen Atavisten. 

Fig. 2 (1:4). Keilförmiges Blüthenköpfchen als End-Inflorescenz eines in der Achsel 
eines gabelspaltigen Blattes stehenden Sprosses. 

Fig. 3 (1:2). Einblättriger Becher, aus dessen Trichterstiel sich die Endknospe (c) des 
Zweiges durch einen Riss (a, b) befreit hat. de, Achseltriebe eines Blattpaares, welches nur 
durch ein ganz kurzes Internodium vom Becher getrennt war. Spreite des Bechers einspitzig. 

Fig. 4 (1:1). Einblättriger Becher, wie Fig. 1—3 aus demselben Material wie Tafel V. 
ab Risslinie, welche die normale Stellung des Bechers c als dem Blatte d opponirt erscheinen 
lässt; o Achselknospe. 

Fig. 5 und 6 (1:6). Gipfel zweier Atavisten aus der Cultur von 1889, am 28. Juni photo- 
graphirt. Beide Stämme mit genau decussirter Blattstellung, aber in den Gipfeln mit mehr 
oder weniger tief gespaltenen Blättern. Drei Achselsprosse gespalten. Die Pflanzen waren 
2 m hoch und sind kurz vor der Blüthe abgeschnitten. 


Tafel VIII. 
Fig. 1—6. Weigelia amabilis. 


Fig. 1 (1:1). Typische Zwangsdrehung, August 1886 in einem Garten unweit Hilversum 
gefunden. Die drei unteren Blätter (1 —3) in Scheinwirtel, an diesen anschliessend die Zwangs- 
spirale 4—15. Unterhalb des Wirtels 1 —3 hatte der Zweig nur noch einen Knoten, gleichfails 
mit dreiblättrigem Scheinquirl. 

Fig. 2 und 3 (1:1). Zwangsdrehung, im Jahre 1871 in einem Garten in Haag von mir 
gesammelt. Fig. 2 aus dem oberen, Fig. 3 aus dem unteren Theil des Zweiges. Die Blätter 
dicht am Grunde abgeschnitten. 

Fig. 4. Horizontalprojection der Blattstellung des in Fig. I abgebildeten Zweiges. Die 
einzelnen Blätter sind mit denselben Zahlen belegt wie in jener Figur. 

Fig. 5 (40:1). Die Endknospe des in Fig. 1 abgebildeten Zweiges, im Querschnitt kurz 
oberhalb des Vegetationspunktes. Blätter sämmtlich in spiraliger Anordnung. 

Fig. 6 (12:1). Ein etwas tieferer Schnitt durch dieselbe Knospe. 


406 MONOGRAPHIE DER ZWANGSDREHUNGEN. 


Fig. 7. Lupinus luteus. 


Fig. 7 (1:1). Eine Inflorescenz mit spiraliger Anordnung der Blüthen und zwangsgedrehter 
Achse. Ermelo, Juli 1890. Man erkennt die spiralige Verbindungslinie der abgefallenen 
Bracteen. 


Tafel IX. 


Fig. 1. Deutzia scabra. Zweig mit localer Zwangsdrehung aus dem botanischen Garten 
in Amsterdam. Blätter abgeschnitten. Die Zahlen weisen ihre Anordnung in der genetischen 
Spirale an. 1, 2 fast normales; 8, 9 normales Blattpaar. Zwischen diesen beiden die fünf 
Blätter 3—7 in Spirale mit dem Divergenzwinkel ?/;. Sie sind unter sich durch eine er- 
habene Linie verbunden, welche namentlich zwischen 5, 6 und 7 deutlich entwickelt war. 
An dieser Stelle Zwangsdrehung um etwa 180°. 

Fig. 2. Horizontalprojection desselben Zweiges nach Aufhebung der Torsion (Zurück- 
drehung um etwa 180°). Die einzelnen Blätter durch dieselben Zahlen angegeben. Die ge- 
zogenen Linien deuten die verkürzten, die punktirten die gestreckten Internodien an. 

Fig. 3 (1:1). Lonicera tatarica. Zweig mit Zwangsdrehung aus dem botanischen Garten 
in Amsterdam. Blätter abgeschnitten und nach der genetischen Spirale numerirt. Blatt 1 —4 
vierblättriger, vertical ein wenig auseinander geschobener Quirl; unterhalb dieses hatte der 
Zweig noch zwei vierblättrige Quirle. In der Region der Blätter 8-11 ist der Stengel um 
etwa 180° tordirt, sonst nicht. 

Fig. 4. Horizontal-Projektion desselben Zweiges nach Aufhebung der Torsion. Die Blätter 
stehen alle in viergliedrigen alternirenden Wirteln. Die punktirten Linien deuten die ge- 
streckten Internodien an. 

Fig. 5 (1:1). Urtica urens. Zweig mit lokaler Zwangsdrehung. Ermelo, Juli 1890. Die 
Abweichung beschränkt sich auf die Blättergruppe br—b4. Das Blattpaar a3, a4, sowie CI, cz 
und die höheren sind normal. In der Region br, bg ist der Stengel um etwa 180° tordirt, sonst 
nicht. 

Fig. 6. Horizontalprojection desselben Zweiges, ohne Aufhebung der Torsion. Die ein- 
zelnen Blätter durch dieselben Bezeichnungen angedeutet, Die gezogene Linie cz, b2, a2 ist 
die mediane äussere Blattspur von c2 und b2 und giebt somit die Torsion an. Die durch eine 
Accolade verbundenen Blätter b2, b3 hatten ihre zwischenliegenden Stipeln verwachsen. 

Fig. 7 und 8 (1:1). Dianthus Caryophyllus mit localer Zwangsdrehung (bz, bz, cr, c2) 
an sonst normal decussirten Stengeln. Putten, Juli 1890. b*, c*, d* die Achselsprosse der 
Blätter br, cr und dr. 


Tafel X. 


Fig. 1 (1:1). Valeriana officinalis. Theil eines Stengels mit der Blattstellung 1/2, Blatt- 
scheide (a) den Stengel (b) umfassend. Ankeveen, Juni 1886. 

Fig. 2 (1:1). Zea Mais. Keimling in Wassercultur, mit schraubiger Hauptwurzel. 

Fig. 3 (1:1). Lysimachia thyrsiflora. Einfache Torsion, die decussirte Blattstellung ist 
dabei erhalten geblieben. Ankeveen, Juni 1886. 

Fig. 4 (1:1). Polygonum Fagopyrum. Ermelo, Juli 1890. Zwischen o und p sind die 
Stipulae von Blatt 1 und 2 verwachsen; demzufolge ist der Spross hier gestaucht, gekrümmt 
und gedreht; bei q hebt er sich geotropisch aufwärts. 1, 2, 3, 4 die successiven Blätter, la, 
2a, 3a, 4a ihre Achselsprosse (2a ist ein Blüthenstiel). 

Fig. 5 (1:1). Juncus effusus. Flacher Stengel, um die eine Seitenkante tordirt. 

Fig. 6 (1:1). Dioscorea japonica. Tordirter zweispreitiger, abgeflachter Blattstiel, bei a 
auf dem Stengel eingepflanzt. c nächsthöheres Internodium. 

Fig. 7 (4:1) und 8 (4,5:1). Lupinus luteus. Querschnitte dicht unterhalb des Vege- 
tationspunktes zweier junger, etwa 1 cm langer Inflorescenzen mit spiraliger Anordnung der 
älteren Blüthenknospen. Man erkennt die spiralige Stellung der Bracteen, in deren Achseln 
die Blüthenknospen noch ganz jung waren. Die Torsion hatte in dem betreffenden Theil 
der Achse noch nicht angefangen. 

Fig. 9 und 10 (2:3). Crepis biennis. Ein Theil eines Sprosses mit localer Zwangsdrehung, 
von beiden Seiten photographirt, Mai 1890. Die Blätter 1—4 in einer Gruppe zwischen zwei 
gestreckten Internodien. Blatt 2 und 3 durch unvollkommene Gabelung eines Blattes ent- 
standen, am Grunde nicht getrennt, in ihrer gemeinschaftlichen Achsel der kurze, sehr flache 
und sehr breite Zweig o. Die Zwangsdrehung auf diesen Abschnitt des Stengels beschränkt. 


(Pringsheim’s Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 
Ba XAM. 1802.83: 73.) 


7 


Monographie der Zwangsdrehungen. Taf. I. 


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Hugo de Vries, Opera. Fa. P. W. M. Trap impr. 


Monographie der Zwangsdrehungen. 


Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


Monographie der Zwangsdrehungen. Taf. II. 
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Monographie der Zwangsdrehungen. Taf.-V. 
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Monographie der Zwangsdrehungen. 


Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


Monographie der Zwangsdrehungen. Taf. VI. 


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Hugo. de Vries, Opera. Fa. P. W. M. Trap impr. 


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Taf. VII. 


Monographie der Zwangsdrehungen. 


Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


Taf. VIII. 


Monographie der Zwangsd rehungen. 


Hugo de Vries, Opera. Fa P. W. M. Trap. impr. 


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Monographie der Zwangsdrehungen. 


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Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


Monographie der Zwangsdrehungen. 


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Hugo de Vries, Opera. Fa. P. W. M. Trap impr. 


BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 


Met Plaat 1— II. 


In het afgeloopen jaar is het mij gelukt een aantal nieuwe voor- 
beelden van den klemdraai bijeen te brengen, waarvan de be- 
schrijving en afbeelding wellicht voor hen, die in dit verschijnsel 
belang stellen, niet onbelangrijk is. Deze voorbeelden zijn voor 
het grootste deel in mijne culturen van planten met afwijkingen 
ontstaan, voor een klein deel toevallig in den Hortus Botanicus te 
Amsterdam gevonden, terwijl ik een zeer fraai gedraaid exemplaar 
van Galium Aparine te danken heb aan mijn oud-leerling, den heer 
D. Bierhaalder, te Alkmaar. 

Het is opvallend, dat in een zoo klein tijdsbestek zulk een aantal 
gevallen van klemdraai kunnen verzameld worden. Men zou daaruit 
meenen te mogen afleiden, dat zij niet zoo zeldzaam zijn, als de 
nauwkeurige studie der voorhanden literatuur doet denken). 

Aan mijne lijst laat ik eene proef met een gedraaid exemplaar 
van Dipsacus sylvestris voorafgaan, waarin het mij gelukt is het 
vroeger gegeven experimenteele bewijs voor Braun’s theorie (M. d. 
Z. blz. 277—280) aanzienlijk te vereenvoudigen. 

I. Dipsacus sylvestris torsus. 

De klemdraai, die bij planten met normaal tegenovergestelde of 
in kransen geplaatste bladeren optreedt, als deze bladstand door 
eene spiraalsgewijze plaatsing der bladeren wordt vervangen, wordt 
beschouwd als een mechanisch gevolg van de onderlinge verbinding 
der bladvoeten tot een onafgebroken en weinig rekbare schroeflijn. 
Tot de bladvoeten rekent men dan niet alleen de plaats van in- 
planting zelve van het blad, maar ook het daaronder liggend ge- 
deelte van den stengel, waarin de bladsporen afdalen, tot aan den 
eerstvolgenden omgang der schroeflijn. 

Door deze bladvoeten van elkander los te snijden is het mij 
gelukt midden in overigens zich tordeerende stengels, rechte inter- 
nodiën te doen ontstaan (M. d. Z. Plaat VI Fig. 1 en 7, blz. 278), 


1) Zie ‘mijne Monographie der Zwangsdrehungen op bladz. 343. 


408 BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI, 


en zoodoende een rechtstreeksch bewijs voor de zooeven genoemde 
stelling te leveren. 

Ik achtte het toen noodzakelijk de bladvoeten, elk afzonderlijk, 
of ten minste twee aan twee, door twee sneden, één aan elke zijde, 
van het overige deel van den stengel te isoleeren. Het gevolg daar- 
van was, dat de ontstaande rechte internodiën door twee (of meer) 
overlangsche sneden in even zoovele strooken verdeeld waren. 
En daar de groei in deze geen gelijken tred hield, maar de eene 
langer werd dan de andere, zoo weken zij uiteen; eene omstandigheid, 
waardoor de afbeelding en beschrijving der praeparaten zeer inge- 
wikkeld werd. 

Het was mij toen onmogelijk, deze proeven verder voort te zetten. 
Want aan de eene zijde heeft men daartoe slechts in een zeer beperkt 
jaargetijde, tijdens den eersten groei der stengels, de gelegenheid. 
Zoodra een resultaat zichtbaar wordt zijn alle stengels zoover ont- 
wikkeld, dat zij voor deze proeven onbruikbaar zijn geworden. 
Aan de andere zijde was het aantal gedraaide stengels, die ik telken 
jare voor proeven gebruiken kon, uit den aard der zaak slechts 
klein. Ik heb dus tot een volgend jaar moeten wachten, om de 
proef te herhalen. 

In het jaar 1891 had ik ongelukkigerwijze slechts ééne plant 
voor deze proef. Want ofschoon in mijn zaaisel van 1890 een 
twintigtal planten rosetten hadden met spiraalsgewijzen bladstand, 
zoo waren door den zeer strengen winter van 1890/91 alle rosetten 
in het hart doodgevroren, met uitzondering van ééne. Slechts 
deze kon dus een hoofdstengel voortbrengen. 

Dit exemplaar werd den 17 Juni 1890 aan de proef onderworpen. 
Het onderste gedeelte van den stam was toen reeds zeer fraai ge- 
draaid. Zie Plaat I. Fig. 1, waar het alleronderste deel, dat de vier 
eerste bladeren van de schroeflijn omvatte, is weggelaten. De 
spiraal der bladeren steeg links omhoog. Het eindhoofdje was reeds 
tusschen de bladeren der eindknop te zien, en omstreeks een halven 
cm. groot, 

Ik sneed toen voorzichtig in het jongste groeiende deel van den 
stengel één enkele snede, door welke, zooals later bleek, de bladspiraal 
tusschen het 20° en 21° blad getroffen werd. Deze snede drong tot 
in de holte van den stengel door, en isoleerde de bladvoeten der 
beide genoemde bladeren zeer volkomen. De tegenoverliggende 
zijde van den stengel bleef gaaf en onverwond. 

De geheele proef bleef tot deze ééne operatie beperkt, slechts 
werden later de okselknoppen weggesneden, toen zij tot bloeibare 


BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 409 


takken begonnen uit te groeien. In het eindhoofd vernietigde ik, 
nog later, de bloemknoppen, daar op hetzelfde bed een paar andere 
planten stonden, waarvan ik zaad wenschte te winnen. 

Ruim een week na de operatie was de uitkomst reeds duidelijk. 
Het gesnedene gedeelte van den stengel begon zich te strekken 
terwijl het van onderen en van boven aan gedraaide stengeldeelen 
grensde. Nog 14 dagen later was het volwassen en had een lengte 
van 7cm, bereikt. Ik liet de plant nog tot 1 September op het veld, 
om alle deelen voldoende houtig te laten worden, rooide haar toen, 
en photographeerde haar later in gedroogden en ontbladerden 
toestand. (Pl. I, Fig. 1.) 

Men ziet aan deze figuur duidelijk, dat door die ééne snede een 
deel van den stengel, dat anders zonder twijfel ook gedraaid zou 
zijn, recht geworden is. Daarenboven is dit stuk nu, trots de operatie, 
tot een zuiver gevormd internodium geworden, dat overal op de 
dwarse doorsnede zooveel tot den cirkelvorm nadert, als de 
gapende wonde dit toelaat. De wijdte der wonde is in het midden 
het geringste; hier bedraagt zij slechts 4mm. bij een diameter van 
het internodium van 14 mm., of liever bij een omtrek van 40 mm. 
Naar onderen en naar boven wordt de wonde allengs wijder, klaar- 
blijkelijk onder den invloed der bladspiraal; hare wijdte bedraagt 
op deze beide plaatsen 10 mm. 

De wond is, zooals men dit ook in de figuur ziet, niet juist op de 
grens der beide bladeren No 20 en 21 gemaakt; zij gaat integendeel 
vlak langs de okselknop van No 21, zoodat een deel van de blad- 
basis van dit blad onder aan de wond gezien wordt. Zij strekte 
zich onder de inplanting der beide genoemde bladeren tot omstreeks 
halverwege den volgenden spiraal-omgang uit; de uitstekende punt 
c in de figuur wijst haar onderste grens aan. De lijn van a tot c 
is dus de voortzetting van den linker rand der wond, die hier den 
rechter rand aan het oog onttrekt. 

Boven de inplanting van blad 21 liep de wond eenigszins scheef 
en te diep; dit is de oorzaak van de onregelmatige draaiing van den 
stengel op de hoogte der bovenste bladeren. De bladeren staan hier 
echter, ten getale van vijf, in een zuivere onafgebroken, links op- 
stijgende schroeflijn, die tusschen blad 23 en 24 nog eenmaal door 
de snede getroffen werd, doch niet op voldoende wijze, om ook hier 
een zuiver gestrekt internodium te doen ontstaan. 

Deze proef bewijst dus dat de torsie opgeheven kan worden door 
één enkele snede, wanneer deze het mechanisch verband in de blad- 
spiraal opheft. Er ontstaat dan een recht internodium. 


410 BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 


Het is de moeite waard, dit resultaat te vergelijken met de ge- 
vallen van onderbroken klemdraai, zooals zij ons van tijd tot tijd 
door de natuur zelve worden aangeboden (M. d. Z. blz. 251-267), 
en zooals ik er in de eerste figuur van mijne aangehaalde verhandeling 
een heb afgebeeld. Hier ziet men eveneens, tusschen twee gedraaide 
stengeldeelen, één of meer internodiën. De schroeflijn der bladeren 
loopt onafgebroken tot aan het rechte deel omhoog, en springt dan 
ineens het internodium over. De beide grensbladeren zijn echter 
verbonden door een wondlijn waarlangs zij, in de eerste jeugd van 
den stengel, door hun vleugel vereenigd waren, en niet zelden ziet 
men nog de overblijfselen van den verscheurden vleugel, die op 
die lijn achtergebleven zijn. 

Wat hier de natuurlijke wondlijn is, is in onze proef de kunst- 
matige wonde. De bladspiraal loopt, van onderen af, tot vlak aan 
die wond en verspringt hier, om boven het rechte internodium zich, 
schijnbaar ongestoord, voort te zetten. De vleugel is natuurlijk 
door het mes glad doorgesneden; zij loopt noch van boven noch 
van onderen langs de wonde, zooals in het geval van eene natuurlijke 
wondlijn. Als het mogelijk was, de wond zich tijdens den groei te 
doen sluiten, zou het misschien moeilijk zijn de kunstmatige onder- 
breking van den klemdraai van de natuurlijke te onderscheiden. 

Het behoeft wel geene vermelding, dat op het kunstmatig recht- 
gemaakte internodium van zulk een natuurlijke wondlijn, noch 
vlak naast de wonde, noch elders eenig spoor te zien was. De operatie 
was klaarblijkelijk de eenige oorzaak van het achterwege blijven 
der torsie. 

Het zij mij vergund hier te wijzen op eene proef, die ik, naast 
de cultuur van een zuiver gedraaid ras, moeilijk kan uitvoeren. 
Wanneer men als zaaddragers niet de fraaiste gedraaide exemplaren 
uitkoos, maar die met de fraaiste onderbrekingen der spiraal, dan 
zou het waarschijnlijk op den duur gelukken een ras van Dipsacus 
sylvestris te maken met spiraalsgewijze geplaatste bladeren maar 
zonder klemdraai. Voor de theorie zou dit feit klaarblijkelijk van 
veel belang zijn. 

Mocht iemand deze proef wenschen te doen, zoo stel ik gaarne 
zaden van mijne gedraaide planten tot zijne beschikking. Ver- 
moedelijk kunnen zaden, die in September, dus terstond na den 
oogst, gezaaid worden, in den volgenden zomer reeds stengels maken. 
Men zou dan het ras zoo goed als eenjarig hebben. 

II. Valeriana officinalis. 

De cultuur van deze plant, die ik in 1889 begonnen had, is nog 


BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 411 


slechts weinig gevorderd. Ik heb in het najaar van dat jaar alle 
wortelrosetten van de groep planten, waarin een gedraaide stengel 
gevonden was (M. d. Z. blz. 308), laten uitplanten op een bed van 
omstreeks 3 O M. In het jaar 1890 vertoonde zich op dat bed geen, 
in 1891 slechts één gedraaide stengel, van welken het mij echter 
niet mocht gelukken zaad te winnen. 


Deze stengel was over zijne geheele lengte gedraaid, en daardoor 
omgekeerd kegelvormig. Hij was 15 cm. lang, van onderen 1,5 en 
van boven 5,5 cm. dik. Het bovenste deel was niet gesloten, maar 
vertoonde een wijd geopende scheur, zooals dit bij gedraaide stengels 
van den Valeriaan meer voorkomt. De bladeren stonden in een 
onafgebroken spiraal, die in het onderste gedeelte in ééne wending 
omhoog steeg, in de bovenste helft echter aan de eene zijde van 
den stengel in bijna verticale richting liep. Ik vervolgde de blad- 
spoor van een der hoogste bladeren, en vond dat zij de bladspiraal 
voor de eerste maal op een afstand van 2°/, bladinsertiën, voor de 
tweede maal op een afstand van 5 Y, bladinsertiën sneed. De bladstand 
was dus oorspronkelijk °/,, geweest, evenals in alle overige in dit 
opzicht onderzochte gedraaide stengels van den Valeriaan. Ook 
overigens kwam deze stengel geheel overeen met het gedraaide 
exemplaar van 1889 uit de zelfde cultuur. 


„Ill. Saponaria officinalis. 


Van deze soort is, zoover ik weet, nog geen geval van klemdraai 
beschreven (M. d. Z. blz. 373). De op Plaat II in Figuur 1 afgebeelde 
stengel is in den zomer van 1891 gegroeid in een vrij omvangrijke 
cultuur dezer plant, die haar oorsprong vond in een exemplaar, dat 
ik in Maart 1888 van den heer Prof. J. W. Moll, toen te Utrecht, 
voor de studie van een andere variatie had ten geschenke gekregen, 
en dat ik sedert door scheuren had vermenigvuldigd. 


Tot mijn spijt bracht de gedraaide stengel geen bloemen voort, 
zoodat ik er geen zaad van winnen kon. Daarentegen won ik van 
de overige, normale stengels derzelfde plant een vrij groote hoeveel- 
heid zaad. 


Op Plaat II ziet men in Figuur 1 dezen stengel in zijn geheel, en 
op natuurlijke grootte afgebeeld. Hij werd daartoe in October, na 
voldoende verhouting, vlak aan den wortelstok, waaruit hij ont- 
sprong, afgesneden (bij a), daarna gedroogd en gephotographeerd. 
Zooals men ziet, is hij ongeveer tot een halven cirkel gebogen, 
zoodat zijn middelste gedeelte (b) tegen den grond aangedrukt werd. 
De boog a b stond dus verticaal, en ook het gedeelte b c verhief zich 


412 BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 


weder omhoog. Van a tot b was de stengel fraai gedraaid, van b 
tot c in mindere mate. 

Wij moeten thans overgaan tot een uitvoeriger beschrijving, en 
willen daartoe de bladspiraal van onderen tot boven regelmatig 
volgen. 

De bladeren zijn verdroogd en vergaan, hunne inplantingen echter 
nog zeer duidelijk te herkennen. Zij vormen van onderen af aan 
een onafgebroken lijn. Het tellen der bladeren op deze lijn wordt 
gemakkelijk gemaakt door de okselknoppen, die nu eens als zoodanig 
bewaard zijn, dan weer tot takjes zijn uitgegroeid, die aan of dicht 
boven hunne basis door mij zijn afgebroken. De bladstand van al 
deze takjes waarvan enkele eene lengte van 20 cm. en meer bereikten, 
was geheel normaal en gedecusseerd. Op enkele plaatsen waren de 
okselknoppen van den stengel in den zomer gestorven en vergaan; 
hunne plaats was dan nog aan een duidelijke groeve herkenbaar. 

De okselknop van het onderste blad ziet men in de Figuur bij 1. 
Het tweede blad staat aan de achterzijde, de derde knop ziet men 
bij 3. De bladspiraal stijgt dus links omhoog; deze richting behoudt 
zij overal, tot aan den afgebroken top, boven het 36° blad. Doch 
terwijl zij hier een halven omgang op drie bladeren (twee bladaf- 
standen) maakt, heeft zij voor den volgenden halven omgang vier 
bladafstanden noodig; hier is zij dus veel steiler. Van het 7° blad 
af loopt de bladlijn evenwijdig met de as des stengels, steeds de 
convexe zijde der kromming innemend, en dezen stand behoudt 
zij tot aan het 26° en 27° blad. 

De stengel is hol, de holte natuurlijk niet door tusschenschotten 
afgebroken. De vorm der doorsnede is niet cirkelrond, maar elliptisch, 
en wel zoo, dat de bladlijn aan een der beide smalle zijden staat. 
De stengel is dus min of meer platgedrukt, en zijne kromming leert 
ons, dat hij aan de bladzijde sterker in de lengte Breer is, dan 
aan de tegenoverliggende zijde. 

De uitwendige bladsporen zijn als talrijke fijne ribben op het 
gedroogde voorwerp zeer duidelijk te zien. Zij loopen, vlak onder de 
inplanting van elk blad (dus van blad 7 en 8 tot blad 26 aan de achter- 
zijde der figuur) zeer steil omlaag, aanvankelijk bijna evenwijdig 
met de bladlijn, of juister met deze een hoek makende, die dikwerf 
kleiner is dan 20°. Allengs worden zij minder steil en aan de voorzijde 
ziet men in de figuur hoe zij bijna dwars op de as van den stengel, 
en dus op de bladlijn, loopen. 

Om den oorspronkelijken bladstand te bepalen volgde ik de mid- 
delste uitwendige bladspoor van een blad, tot dat zij de bladspiraal 


BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 413 


weer trof. Wanneer ik de bladspoor hier en daar met inkt merkte, 
kon ik haar rondom den tak met een loupe volkomen scherp volgen. 
Zij trof de bladspiraal op 2°/, bladafstand van haar uitgangspunt. 
Op verschillende plaatsen van den stengel vond ik bij deze meting 
dezelfde uitkomst. Hieruit volgt, dat de oorspronkelijke bladstand 
van den gedraaiden tak, evenals bij de Valeriaan, uitgedrukt wordt 
door de breuk °/,3. 


Wij mogen dus, even als voor Dipsacus, Valeriana, Galium, Rubia 
en andere geslachten, ook voor Saponaria aannemen, dat de ver- 
vanging van den kruiswijzen bladstand door een spiraalsgewijzen, 
overeenkomstig de theorie van Braun, de oorzaak van den klem- 
__draai is. 

Boven het 27° blad, tot aan den bij c afgebroken top, vertoonde 
de stengel een veel minder fraaie torsie. De oorzaak daarvan is, 
dat de klemdraai hier op twee plaatsen onderbroken is. Tusschen 
het 27° en 28° blad bevindt zich een recht, ongedraaid internodium, 
dit is eveneens tusschen het 29° en 30° blad het geval. Blad 28 en 29 
vormen samen een klein deel eener spiraal; van blad 30 begint de 
spiraal weer regelmatig, even als vroeger linksopstijgend, zoodat 
de stengel hier weer rechts gedraaid is. 


Men heeft dus hier tweemaal het geval van een onderbroken 
klemdraai, zooals die ook bij andere planten, b. v. bij Dipsacus 
sylvestris (b. v. M. d. Z. Pl. I. Fig. 1) gevonden wordt. Op zulke 
rechte internodiën mag men een wondlijn verwachten, die de beide, 
door het internodium gescheiden deelen der bladspiraal aan elkander 
verbindt. Op mijn gedroogden stengel was deze wondlijn echter 
niet zichtbaar; slechts van blad 30 afwaarts kon ik de bladlijn 
duidelijk een eindweegs vervolgen. 


Bij c is de stengel afgebroken, zoodat ik, tot mijn leedwezen, 
het vegetatiepunt niet heb kunnen onderzoeken. Ik vertrouw echter, 
dat het verschijnsel van den klemdraai zich in mijne cultuur her- 
halen zal, zoodat ik later in de gelegenheid hoop te zijn, mijne waar- 
neming op dit punt aan te vullen. 

IV. Galium Aparine. 


Het alleroudste geval van klemdraai is de Aparine laevis fasciata, 
door G. Frank in 1677 beschreven en afgebeeld (M. d. Z. blz. 354). 
Het behoort zonder twijfel tot Galium Aparine. Sedert werd van 
deze soort slechts eenmaal in de literatuur een stengel met klemdraai 
vermeld, en wel in 1856 door Schlechtendahl, die er echter geen 
beschrijving of afbeelding van gaf. 


414 BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 


Het was mij daarom bijzonder aangenaam, in den afgeloopen 
zomer zulk een voorwerp te ontvangen. Het was door den heer 
D. Bierhaalder, apotheker te Alkmaar, gevonden op den zeedijk 
tusschen Schellingwoude en Durgerdam, dus in de omstreken van 
Amsterdam. Het stond te midden van een groot aantal andere, 
geheel normale exemplaren varı het kleefkruid, en droeg reeds 
enkele rijpe en talrijke onrijpe vruchten. De heer Bierhaalder had 
de goedheid, mij op mijn verzoek, een aantal rijpe zaden der om- 
staande exemplaren te bezorgen. Onder deze zijn er wellicht enkele, 
ontstaan door bevruchting met stuifmeel van de gedraaide plant. 
Het is mijn voornemen, door uitzaaiing van dit zaad, te onder- 
zoeken of het verschijnsel zich ook herhalen zal, en of het, in dit 
geval, mogelijk zal zijn, een erfelijk ras van gedraaide Galium’s 
te verkrijgen. De eenjarigheid der soort is hierbij een groot voordeel. 

Het gedraaide gedeelte van dezen stengel vindt men afgebeeld 
op Plaat Ilin Fig. 2, en wel op ?/, der natuurlijke grootte. De scherpe 
teekening van de ribben is verkregen door het voorwerp eerst te 
laten drogen, voor het gephotographeerd werd. Van de bladeren en 
zijtakken is zooveel weggesneden, als noodig was om de teekening 
duidelijk te maken; met name heb ik deze aanhangselen daar weg- 
geknipt, waar de bladspiraal over den tak heenging. 

De klemdraai bestaat uit twee stukken, die door een recht inter- 
nodium van elkander gescheiden zijn. Het eene stuk was 15 cm. 
lang en strekte zich uit tot aan den top. Het andere was in ver- 
houding klein, en slechts ruim 1 cm. lang. Het volgde op een recht 
internodium, dat door een afwijkende knoop van het overige, rechte, 
en voor zoover het mij gebracht werd, geheel normale stengeldeel 
was gescheiden. Die afwijkende knoop droeg slechts één blad- 
groep (in plaats van twee), bestaande uit drie bladschijven en één 
okseltakje; aan de zes lagere knoopen was de takstand gedecusseerd. 

De bladspiraal steeg op beide deelen links omhoog, en wel vrij 
steil; zij maakte in het geheel omstreeks 41%, omgang. De ribben 
van den stengel zijn dien overeenkomstig rechts gedraaid, zooals 
in de figuur duidelijk te zien is. Vervolgt men eene ribbe van haar 
oorsprong onder een tak omlaag, tot dat zij de bladspiraal wederom 
bereikt, zoo vindt men, dat dit op 2°/, takafstanden van het oor- 
sprongspunt geschiedt, Daaruit blijkt, dat ook hier de oorspronkelijke 
bladstand, evenals in zoovele andere gevallen van klemdraai, °/,3 is. 

Wij moeten thans nog even onze aandacht wijden aan het rechte 
internodium, dat de beide gedraaide deelen van den stengel scheidt. 
Naar hetgeen in overeenkomstige gevallen bij Dipsacus sylvestris 


BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 415 


gezien wordt, mogen wij verwachten, dat de beide uiteinden der 
bladspiralen ook hier door eene wondlijn verbonden zijn. In werke- 
lijkheid is deze lijn dan ook, op mijn praeparaat, fraai en duidelijk 
te zien; zij loopt op korten afstand langs één der ribben als een 
bruine verheven lijst, een smalle, verdroogde vleugellijn, die in de 
nabijheid van het onderste blad gescheurd is. In mijne figuur ziet 
men haar niet; zij lag bij het photographeeren aan de achterzijde 
van den tak. 


Het gedraaide gedeelte van den stengel is duidelijk gezwollen en 
hol; het heeft een diameter van 4—5 mm., terwijl de normale deelen 
van den stengel slechts 1-2 mm. dik zijn. 


Van den top van dezen stengel heb ik, na insluiten in glycerine- 
gelatine en harden in glycerine-alcohol een serie van microscopische 
praeparaten gemaakt. Ofschoon de top niet meer in den besten 
toestand verkeerde, zoo kon ik mij toch overtuigen, dat de spiraals- 
gewijze stand der bladeren reeds in de eerste jeugd aanwezig was, 
en onafgebroken behouden bleef. In Fig. 4 ziet men eene doorsnede, 
op korten afstand onder het vegetatiepunt, op de hoogte, waar de 
bladspiraal begint door de torsie ontrold te worden. Fig. 5 is eene 
doorsnede, omstreeks I cm. lager genomen, waar de stengel nog niet 
volwassen en nog niet hol was. De bladspiraal is door één enkel 
blad vertegenwoordigd; dit is van een okseltakje voorzien. De 
doorsnede is een weinig schuin genomen, zoodat ééne ribbe (b c) over 
een aanzienlijk deel harer lengte getroffen is, terwijl de overige 
nagenoeg dwars doorgesneden zijn. | 


V. Agrostemma Githago. 


In 1888 zaaide ik zaad van deze plant, deels uit het wild ver- 
zameld, deels van verschillende botanische tuinen afkomstig. Van 
deze planten won ik zaad, en zaaide daarvan in het volgend jaar 
een groot bed uit. Hierop vond ik in Juni een exemplaar met duide- 
lijken, hoewel niet zeer fraaien klemdraai; het was echter zwak en 
klein, en bloeide niet. Ook een paar andere, nog zwakkere exemplaren 
vertoonden hetzelfde verschijnsel; zij bloeiden evenmin. Toch zette 
ik de cultuur voort, in 1890 zag ik geen klemdraai, doch in 1891 
keerde deze in twee exemplaren (op eene cultuur van omstreeks 
2000 individuen) terug. 

Van deze twee planten is de eene op Plaat I in Fig. 2 afgebeeld; 
zij werd door eene ziekte aangetast, die al de zaden bedierf. Het 
tweede was slechts onduidelijk gedraaid, maar bracht daarentegen 
rijkelijk zaad voort. Dit zaad heb ik afzonderlijk verzameld, om 


416 BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 


daarmede mijne cultuur voort te zetten, in dehoop van eenmaal een 
gedraaid ras te verkrijgen. 

Het individu, dat op Plaat I is voorgesteld, is nog op verre na 
geen model van klemdraai. Maar juist daarom komt het mij de 
moeite waard voor, het te beschrijven. De zaadlobben waren nor- 
maal, het eerste bladpaar had een gespleten blad; daarop volgden 
twee Knoopen, die elk drie bladeren droegen. De internodiën, die 
al deze knoopen scheidden, waren van normale lengte. Noemt men 
de knoop, die de cotylen draagt No 1, dan waren dus de beide drie- 
bladige knoopen No 3 en 4; beide ziet men in de Figuur opgenomen. 

Voor de duidelijkheid der beschrijving neem ik aan, dat de bla- 
deren op het vegetatiepunt van dezen stengel in eene spiraal aan- 
gelegd zijn. Die spiraal begon dan reeds in den tweeden knoop, 
blijkens het gespleten blad, dat daarop voorkwam. Aan het volgend 
internodium vind ik echter geen wondlijn. De drie bladeren van 
knoop 3 omvatten met hunne voeten den stengel en zijn aldaar 
zijdelings aan elkander verbonden behalve aan de rechterzijde, waar 
de vleugelrand van het (theoretisch) eerste blad vrij is, terwijl die 
van het derde blad omhoog loopt, en allengs in een vleugellijn over- 
gaat, die, over eene lengte van 3 cm. opwaarts, duidelijk op het 
internodium te zien is. In het midden van dit internodium zie ik 
haar niet. 

Knoop 4 droeg drie bladeren, waarvan in de figuur de okseltakken 
van twee zijn afgebeeld. Die van het derde lag juist aan de achter- 
zijde. Dit derde blad is theoretisch het eerste van de knoop, want 
het sluit aan de zooeven genoemde vleugellijn, die aan den top van 
het internodium weer zichtbaar wordt, rechtstreeks aan. De linker- 
rand van den voet van dit blad was dan ook overigens vrij, terwijl 
de voeten van dit blad en blad b, evenals die van b en c onderling 
verbonden waren op de wijze, zooals dit bij normale planten van 
Agrostemma met de voeten van tegenovergestelde bladeren het 
geval pleegt te zijn. De rechterrand van den voet van blad c ging 
weer over in een vleugellijn, die langs de onderste helft van het vol- 
gende internodium recht omhoog steeg. Deze lijn lag aan dezelfde 
zijde van den stengel als die op het vorige internodium. 

Uit het medegedeelde volgt, dat de aangenomen bladspiraal een 
links-opstijgende is. 

Tot zoover was alleen de bladstand gestoord; de stengel was recht, 
ongedraaid en op een afstand gezien normaal. Met knoop 5 begint 
de eigenlijke misvorming. De bladeren staan van hier af duidelijk 
in eene spiraal. Twee op elkander volgende bladeren zijn telkens 


BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 417 


óf met hunne voeten verbonden, óf, als de stengel tusschen hen zich 
eenigszins gestrekt heeft, door een vleugellijn vereenigd. De volg- 
orde in de spiraal is dus gemakkelijk na te gaan; zij is in Figuur 2 
door de letters d, e, f, g, h aangewezen. Daar elk blad één okselknop 
droeg, en de bladeren vóór het photographeeren grootendeels af- 
gebroken waren, is de stand in de figuur gemakkelijker aan de zij- 
takken na te gaan. Ik heb daarom deze met de overeenkomstige 
letters d’ tot h’ aangeduid. Op blad h volgt een recht internodium 
van 10 cm, lengte, dat aan zijn top het normale bladpaar i, k draagt. 
Daarop volgde de bloem. 


Wij kunnen thans onze aandacht bepalen tot het stengelstuk, 
dat de bladspiraal d—h droeg. Het was op twee plaatsen in de knoopen 
d en e” gebogen, en wel telkens om veel meer dan een rechten hoek, 
zoodat het den vorm van een S (of juister van het spiegelbeeld 
daarvan) vertoonde. Deze kromming ging gepaard met een geringe 
draaiing. Van e tot h was de lengtegroei van den stengel kleiner, 
en wel van e tot f nog ongeveer 1,5 cm., van f tot h echter zeer gering. 
Overeenkomstig daarmede was hier de torsie aanzienlijker, vooral 
op de hoogte van blad h, waar de ribben van den stengel, aan de 
achterzijde der figuur, bijna in dwarse richting liepen. De rechter- 
rand van den bladvoet van h liep weder als vleugellijn langs het 
volgende internodium omhoog en kon hier over eene lengte van 
bijna twee centimeters gevolgd worden. 


De bladspiraal liep van d-h, evenals op de beide lagere knoopen, 
in linksche richting omhoog, de torsielijnen bij h dus rechts. 


Het zou moeilijk zijn, om in dezen stengel een geval van klem- 
draai te herkennen, zoo men niet eenerzijds het verband tusschen 
dit verschijnsel en den spiraalsgewijzen bladstand kende, en anderer- 
zijds hier de eigenschappen van den onderbroken klemdraai-stengel 
duidelijk terugvond. Want het is eigenlijk een klemdraai, die be- 
halve op de hoogte der bladeren f, g en h, overal door gestrekte 
internodiën onderbroken is. 


Toch twijfel ik geen oogenblik aan de juistheid der gegeven ver- 
klaring en vertrouw in mijne cultuur de gegevens te bezitten, die 
mij eenmaal tot meer volkomen voorbeelden van klemdraai van 
Agrostemma Githago zullen leiden. 

VI. Guizotia oleifera. 

In een groepje planten van dezen composiet in den Hortus Bo- 
tanicus te Amsterdam waren er een paar, die aan sommige takken 
den normalen kruiswijzen bladstand misten. Hier stonden de bla- 

27 


418 BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 


deren in onregelmatige schroeflijnen, en op zeer wisselende afstanden 
van elkander. Vier takken, waarin deze abnormaliteit duidelijk 
was, had ik de gelegenheid nader te onderzoeken, één daarvan is 
op Plaat I in Figuur 3 op ?/, der natuurlijke grootte, een andere op 
Plaat II in Figuur 3 eveneens verkleind afgebeeld. 

In al deze vier takken steeg de bladspiraal rechts omhoog en was 
de stengel, overeenkomstig daarmede, nu eens meer dan weer minder 
sterk, doch steeds links gedraaid. De bladvoeten waren bijna overal 
onderling verbonden; waar de bladeren dicht bijeen stonden sloten 
zij eenvoudig aan elkander aan; waar zij door kortere of langere 
internodiën gescheiden waren liep een vleugellijn van den eenen 
bladrand naar den anderen. Deze vleugellijn stond niet zelden even- 
wijdig met de as van den tak. 

Gewoonlijk stonden de bladeren in groepjes van twee of van drie 
vrij dicht bij elkander; deze groepjes waren dan door in het oog 
loopend langere internodiën gescheiden. Men ziet dit in de beide 
aangehaalde figuren duidelijk; in de beide andere takken was het 
evenzoo. Men zou nu allicht verwachten dat deze groepjes af- 
wisselend twee- en driebladerig waren, zoodat telkens twee een 
cyclus van vijf bladeren vormden. Dit is echter niet het geval. De 
groepen toch waren voor mijne vier takken: 


Tale CAPE ch SS), 3.203 3.0.7002 
Tak AL (PI IL 02.3) 2.3.2, 1.2 

Tee IE onde RR RR 
a de eten nk led a S-A 


Hoe dichter de bladeren op elkander volgen, des te sterker is de 
torsie. Zij is daarom in tak I (Pl. I. Fig. 3) overal slechts gering, 
in tak II (Pl. II. Fig. 3) op de hoogte van de bladeren 3, 4 en 5 vooral 
zeer sterk. Hier doet de stengel voor een normaal geval van klem- 
draai, volgens het type van Weigelia (M. d. Z. blz. 312), niet onder. 
Tak III vertoonde plaatselijk even krachtige torsiën; tak IV was 
wederom minder gedraaid. 

Het is niet gemakkelijk aan deze stengels den oorspronkelijken 
bladstand te bepalen, vooral omdat op de gestrekte internodiën de 
vleugellijnen evenwijdig loopen met de ribben. Toch gelukte het 
mij aan tak I (Pl. 1. fig. 3) de uitwendige bladspoor van het 14° blad 
omlaag te volgen tot zij, na de bladspiraal viermaal gesneden te 
hebben, deze voor de vijfdefifaal juist op het midden van blad 1 
trof. De bladstand is dus hier, evenals in de vorige gevallen, te be- 
schouwen als 5/,, Dezelfde waarde vond ik voor de drie andere 
takken. 


BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAA I. 419 


De stengels waren hol en zonder tusschenschotten op de hoogte 
der bladvoeten. Een schroefvormig, onvolkomen diaphragma, zooals 
in gedraaide stengels van Dipsacus, trof ik in de gedroogde voor- 
werpen niet meer aan. 

Enkele bijzonderheden van den op Plaat Il in Figuur 3 afgebeelden 
tak verdienen nog vermelding. Men ziet, dat de tak door een bloem- 
hoofdje is afgesloten. Trouwens, ook in de overige takken strekt 
zich de spiraalsgewijze bladstand tot aan den top uit. De bladeren 
3, 4 en 5 staan op eene rij, evenwijdig met de as van den stengel; 
de vleugellijn ligt, boven en onder deze rij, in haar verlengde, en dus 
aan dezelfde zijde des stengels. Deze vleugellijn is hier fraai ont- 
wikkeld; zij draagt hier en daar nog aanhangselen, die duidelijk 
van de oorspronkelijk verbonden vleugels losgescheurd zijn. Elders 
is de vleugellijn tot een eenvoudige wondlijn, zonder aanhangselen 
teruggebracht. 

VII. Collinsonia canadensis. 

Aan het exemplaar van den Amsterdamschen Hortus zijn af- 
wijkingen van den gedecusseerden bladstand niet zeldzaam. Reeds 
in vroegere jaren merkte ik zoowel takken met drietallige blad- 
kransen als andere variatiën op. In dit jaar vond ik een aantal 
stengels waarop de afwijkende bladstand met min of meer duidelijke 
torsiën gepaard ging. Drie daarvan zijn op Plaat I voorgesteld en 
wel in Figuur 4, 5 en 6. 

Beschouwen wij in de eerste plaats de figuren 5 en 6. Beide stellen 
deelen voor van stengels, wier bladeren in een spiraal geplaatst zijn, 
maar in deze wederom, evenals bij Guizotia, in groepjes van 1, 2 
of 3 dichter bijeen gevoegde bladeren, door langere internodiën 
gescheiden. Beide figuren stellen elk slechts één zoodanige groep 
voor, die in Fig. 5 uit twee, in Fig. 6 uit drie bladeren bestaat. De 
bladeren zelf zijn afgevallen; men ziet slechts de bladkussens en de 
okselknoppen, waarvan er, in Fig. 6 een paar tot takjes zijn uit- 
gegroeid. De doorgesneden internodiën hadden in beide praepa- 
raten eene lengte van 8-10 cm. 

De verbindingslijn der afgebeelde bladkussens was op beide 
stengels als een uiterst fijne, een weinig verhevene lijn te zien; boven 
en onder de bladgroep verliep zij echter, zoodat zij op korten af- 
stand onzichtbaar werd. Zij toonde in Fig. 5 een rechts, in Fig. 6 
een links opstijgende spiraal. 

De ribben van den stengel ziet men in beide gevallen, op de 
hoogte der bladkussens, duidelijk schuin loopen, terwijl zij, boven 
en onder de bladgroepen, allengs weer een verticalen stand aannemen, 

27* 


420 BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 


De torsie bedraagt voor Fig. 5 ongeveer 180°, voor Fig. 6 iets 
minder. 

In den tak, waaraan Fig. 6 ontleend is, volgde op de groep van 
drie bladeren een knoop met één blad, en daarop, gescheiden door 
een internodium van 12cm. lengte, een nagenoeg normaal bladpaar. 
Van de eenbladige knoop vervolgde ik de mediane uitwendige blad- 
spoor afwaarts; zij ging tusschen de beide onderste bladeren der 
afgebeelde groep door, en wel op een afstand van °/, van het onderste, 
d. i. dus op een afstand van 25/, bladinsertie van haar punt van 
oorsprong. Dit komt, even als in de vroegere voorbeelden, overeen 
met een bladstand van 5/,,. Denzelfden bladstand vond ik voor 
den in Fig. 5 afgebeelden tak. 

Gaan wij thans over tot de beschouwing van Figuur 4. 

Deze tak vertoonde, zooals men ziet, de zonderlingste krom- 
mingen. Deze laten zich echter allen verklaren uit hetzelfde beginsel 
waardoor ook voor Dipsacus sylvestris dergelijke buigingen tot 
stand komen (M. d. Z. blz. 239 PI. VI. Fig. 2). 

Wanneer namelijk van een bladpaar één blad ontbreekt, en de 
groei aan die zijde daardoor verzwakt wordt in vergelijking met de 
tegenovergestelde zijde, dan zal dit ten gevolge kunnen hebben 
dat de tak zich buigt. Het blad komt dan aan de buitenzijde van 
den hoek te liggen. Hoe scherp de hoek wordt, hangt natuurlijk 
van allerlei omstandigheden af; zij kan ook bij Dipsacus, bijna = 0° 
worden; de buiging bedraagt dan nagenoeg 180°. 

Zulk eene buiging: vindt men in onzen tak in de knoopen 1, 2, 
3 en 7. De hoek bedraagt ongeveer: 


Maorukioop: A reste aay E sa doe 
3 Bind BEL Er NIE RL 60° 
„ Se Vira eee Tee PRET EE 30°. 
T NENDE I INDIE 90°. 


Daar de stengel onder knoop 1 verticaal omhoog groeide, werd 
het internodium 1-2 door deze buiging schuins omlaag gericht: het 
heeft zich echter geotropisch tot een bijna verticalen stand op- 
geheven. Hetzelfde geldt van de beide volgende internodiën, en 
van 4-7 was de stengel dus weer verticaal. Daar boven was de 
stengel, bij het afsnijden, nog zeer jong, zoodat een geotropische 
kromming nog niet den tijd gehad had, zich te ontwikkelen. 

De bladspiraal op dezen tak steeg links omhoog. 


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Bijdragen tot de leer van den Klemdraai. 


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Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 421 


Verklaring der platen. 


Plaat I. 


Fig. 1. Dipsacus sylvestris torsus (1/,). Een gedraaide stengel, waarin door ééne overlangsche 
snede, een recht internodium is ontstaan; a b de snede; 7-25 de bladeren en hun okseltakken, 
in hunne volgorde in de spiraal genummerd. 

Fig. 2. Agrostemma Githago (?/,). Een stengel met spiraalsgewijzen bladstand, en dienten 
gevolge op de hoogte d, h gebogen en gedraaid. b, c twee der drie bladeren aan de vierde knoop; 
d,e,f,g,h de volgende bladeren, in de volgorde der bladspiraal. De beide daarop volgende 
bladeren i, k vormen samen een normaal paar. 6’-h’ de okseltakken der gelijknamige bladeren. 
Bij d en bij e is de stengel gebogen, en wel telkens om meer dan een rechten hoek, bij f-h is 
hij gedraaid. 

Fig. 3. Guizotia oleifera (?/,). Tak met spiraalsgewijzen bladstand, en hier en daar met 
klemdraai. De nummers wijzen de volgorde van de bladeren en hunne okseltakken in de 
spiraal aan; N° 7 ligt achter den tak. Tusschen blad 4 en 5 ziet men de verbindingslijn der 
bladvoeten. 

Fig. 4. Collinsonia canadensis (1/,). Een tak met spiraalsgewijzen bladstand, die dienten- 
gevolge aan verscheidene knoopen sterk gebogen en gedraaid is. 

Fig. 5 en 6. Collinsonia canadensis (*/,). Stukken van takken met spiraalsgewijzen blad- 
stand, elk een bladgroep van twee of van drie bladeren, omvattend. De bladeren alle, op één 
na, afgevallen. Men ziet de verbindingslijn der bladvoeten en de torsie der takken. 


Plaat II. 

Fig. 1. Saponaria officinalis (t/,). Stengel met klemdraai, bij 1 van den wortelstok af- 
gesneden. De stengel groeide eerst verticaal omhoog, kromde zich toen weer omlaag, en boog 
zich eindelijk bij 27 weer opwaarts. 1-36 zijn de nummers der bladeren, en van hunne oksel- 
knoppen en takken en in de volgorde der spiraal. De klemdraai is van 1-27 onafgebroken, 
tusschen blad 27 en 28, en even zoo tusschen blad 29 en 30 door rechte internodién afgebroken. 

Fig. 2. Galium Aparine (1/,). Stengel met klemdraai in de bovenste helft. De torsie is 
onderaan door een recht internodium onderbroken, overigens ongestoord. 

Fig. 3. Guizotia oleifera (1/,). Tak met spiraalsgewijzen bladstand, klemdraai (3-5) en 
gescheurde bladvleugellijnen (v, v, v). De cijfers wijzen wederom de volgorde der bladeren in 
de spiraal aan. 

Fig. 4. Galium Aparine (H/,). Doorsnede door den top van den in Fig. 2 afgebeelden 
stengel, dicht onder het vegetatie-punt. 

Fig. 5. Galium Aparine (8/,). Doorsnede door het jonge nog groeiende deel van den zelfden 
stengel. Het merg is nog niet verscheurd. Men ziet sommige ribben ongeveer dwars getroffen, 
ééne ribbe (b-c) overlangs; a de bladspiraal. 


RESUME DU TRAVAIL PRECEDENT. 
Contributions à l’étude des torsions par étreinte 1). 


L'an dernier ma collection de plantes tordues s’est enrichie de 
plusieurs espèces, dont je ne connaissais pas encore ce phénomène, 
lorsque je préparais ma Monographie der Zwangsdrehungen, qui 
a paru dans le présent volume, p. 232. 

Voici leurs noms: 
1. Saponaria officinalis (Pl. II, Fig. 1) une tige tordue, trouvée 
dans mes cultures de cette plante. 
2. Agrostemma Githago (Pl. I, Fig. 2) une tige à disposition spiralée 


1) Voir Opera V, p. 206 (Rubia tinctorum). 


422 BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 


des feuilles, dont le sommet est fortement recourbé (en d et en e) 
faiblement tordu (de f à h). Cette tige s’est présentée dans un 
semis répété et sélectionné depuis quatre années. 

3. Galium Aparine (Pl. II Fig. 2), une espèce dont la torsion par 
étreinte avait déjà été trouvée antérieurement. M. D. Bierhaalder 
m'a fait cadeau d’un très bel exemplaire, trouvé dans les environs 
d'Amsterdam. 

4. Guizotia oleifera. (Pl. I Fig. 3, Pl. II Fig. 3), Quatre rameaux à 
disposition spiralée des feuilles, et à axe tordu en plusieurs en- 
droits. 

5. Collinsonia canadensis. (Pl. I Fig. 4,5 et 6.) Quelques tiges à dis- 
position spirale des feuilles, dont l’une avait de fortes courbures, 
(Fig. 4) les autres de belles torsions (Fig. 5 et 6). 

Outre ces espèces, j'ai trouvé l’année passée une tige tordue de 
Valeriana officinalis, et j'ai eu l’occasion de répéter une expérience 
sur le Dipsacus sylvestris torsus, d’une manière beaucoup plus simple 
qu’anterieurement (PI. I, Fig. 1). 

Tous ces cas appartiennent aux torsions par étreinte proprement- 
dites, et se trouvent chez des plantes, dont les feuilles sont normale- 
ment décussées. J’ai pu déterminer la divergence initiale des feuilles 
dans la spirale, sur les échantillons adultes, en suivant le cours des 
cannelures sur les tiges d’un tour de spirale àun autre, et j'ai trouvé 
qu’elle était dans toutes ces espèces, sensiblement égale à 5/13, c’est- 
à dire la même, que dans les Dipsacus, Valeriana, Galium Mollugo, 
Rubia, etc. 

Dans quelques espèces la tige était gonflée, et celles-ci doivent 
donc être rangées dans le type Dipsacus (M. d. Z. p. 308). C’étaient 
les Valeriana, Galium et Saponaria. Les autres avaient la tige de 
l'épaisseur ordinaire, et se trouvent, par ce motif, groupées dans le 
type Weigelia (Agrostemma, Guizotia, Collinsonia). Pour les autres 
types je n’ai pas d'échantillons à nommer. 

Dans toutes ces espèces les feuilles étaient réunies en spirale par 
leurs bases. Partout où les feuilles voisines étaient placées immé- 
diatement l’une à côté de l’autre, cette spirale était continue. En 
d’autres endroits elle était interrompue; à ces places la torsion était 
remplacée par des internodes droits. La tige de Galium Aparine 
offre un, celle de Saponaria deux exemples de cette interruption. 
Celle-ci formait la règle dans les autres espèces, où les feuilles étaient, 
en conséquence, placées en groupes de 1 à 3, éloignées notablement 
les unes des autres; la torsion était chaque fois limitée à ces groupes 
(Agrostemma, Collinsonia, Guizotia). 


BIJDRAGEN TOT DE LEER VAN DEN KLEMDRAAI. 423 


Là, où les feuilles étaient éloignées de leurs voisines de cette 
manière, on trouvait généralement les résidus d’une ligne alaire ou 
d’une ligne cicatricielle, qui indiquait que la spirale avait été continue 
dans la jeunesse, mais avait été déchirée plus tard par l’accroisse- 
ment de la tige. Ces lignes rudimentaires étaient très marquées dans 
les Agrostemma, Galium et Guizotia, moins visibles au contraire 
dans les Collinsonia et Saponaria. 

J'ai réussi à effectuer un déchirêment artificiel de la spirale des 
feuilles, et une prévention locale de toute torsion dans une tige de 
Dipsacus sylvestris torsus. J'ai fait usage dans ce but d’une seule 
incision (Pl. I, Fig. 1 ab) pratiquée avant l’accroissement de cette 
region de la tige. Dans mes expériences antérieures j’avais toujours 
eu recours à deux ou trois incisions voisines (M. d. Z. PI. VI. Fig. 1 
et 7), ce qui a rendu le résultat moins simple et moins clair que dans 
la nouvelle méthode. Dans notre figure 1 de la planche I on voit, du 
premier coup d’eil, que sur toute la longueur de l’incision la torsion 
a été empêchée de se développer. Au dessus et au dessous la tige est 
tordue de la manière ordinaire. 

L’inclinaison de la spirale des feuilles diffère de beaucoup dans les 
différents échantillons et dans les différentes régions de la même tige. 
Elle est la plus grande dans la Saponaria où la spirale reste au 
même côté de la tige depuis la feuille 7, jusqu’à la 25™°. Chez la 
Guizotia le même cas se retrouve, mais seulement pour de petits 
groupes des feuilles (PI. IT, fig. 3 feuilles 3 à 5). Le degré de torsion 
dépend toujours directement de cette inclinaison de la spirale foliaire. 

Quant à l’hérédité de la torsion par étreinte, je ne puis ajouter à 
mes communications antérieures que les deux faits suivants. Dans 
un lot de plantes de Valeriana officinalis, qui avait fourni un bel 
exemple de cette torsion dans l’année 1889, ce phénomène s’est 
reproduit en 1891. Une race d’Agrostemma Githago avait donné en 
1889 quelques individus très faibles et sans fleurs à tiges tant soit 
peu tordues; après un sélectionnement de deux années la torsion s’est 
manifestée de nouveau dans deux exemplaires, dont l’un se trouve 
photographié sur la Planche I, Figure 2. 

Je me propose de continuer la culture de ces deux espèces en 
vue d’une obtention plus régulière de tiges tordues, et j'espère en 
outre obtenir des races tordues du Galium Aparine et de la Sapo- 
naria officinalis, décrits ci-dessus. 


(Botanisch Jaarboek uitgegeven door het kruidkundig 
genootschap Dodonaea, Bnd. IV, 1892, blz. 145.) 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 


Met PI. I. 
(Avec un résumé en langue française.) 


De proefondervindelijke studie van den klemdraai bij Dipsacus 
sylvestris torsus heeft geleid tot de kennis van de rol, die voor dit 
verschijnsel de bij elk blad behoorende deelen van den stengel 
hebben. Deze deelen zijn door Delpino in zijne Teoria generale della 
fillotassi reeds vöör een tiental jaren met den naam van phyllopodien 
bestempeld!). 

Letterlijk vertaald, beteekent p/iyllopodium: bladvoet. Maar 
er is eenig bezwaar aan verbonden om, zooals ik vroeger deed, den 
term bladvoet in deze opvatting te gebruiken?), omdat daarmede 
meer algemeen de basis van het blad, het onderste, onmiddellijk 
aan den stengel grenzende deel van den steel of de schijf wordt 
aangeduid. Thans, nu ik over de „bladvoeten van Delpino’ meer 
uitvoerig wensch te spreken, acht ik het dus onvermijdelijk, den 
oorspronkelijken naam onvertaald te behouden. 

Op de gedraaide stengels van Dipsacus sylvestris vindt men, in 
de eindknop, de jongste zichtbare beginselen der bladeren in een 
spiraal aangelegd, in plaats van, zooals bij de normale stengels, in 
onderling gekruiste bladparen. In die spiraal vergroeien de bases 
der bladeren aan elkander, zooals anders in de paren. Zoowel de 
vleugels, als de in den stengel gelegene vaatbundelverbindingen 
toonen dit ten duidelijkste aan. Zoo ontstaat een spiraalsgewijs 
om den stengel geslingerde band, die later, bij den groei der inter- 
nodien, grootendeels ontrold wordt. Het is echter niet deze band, 
die de mechanische oorzaak der torsie is. Want snijdt men dezen 
band, door de vleugels en de vaatbundelverbindingen heen tot in 
de holte van den stengel, in de jeugd en vóór den snellen groei der 
stengelleden, telkens tusschen twee naburige bladeren door, zoo 


heeft dit op het ontstaan van den klemdraai zoo goed als geen in- 
vloed ®). 


ı) Atti della reale Universita di Genova, Vol. IV. Parte II, 1883, p. 159. 
2) Opera V, blz. 407. 
3) Monographie der Zwangsdrehungen in Opera V, blz. 277. 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 425 


Maakt men daarentegen tusschen twee bladeren een zoodanige 
snede, dat deze naar onderen toe de volgende winding der blad- 
spiraal bereikt, zoodat men dus de phyllopodien dezer twee bladeren 
geheel van elkander losmaakt, dan komt de klemdraai, die zonder 
de bewerking zeker zou zijn ingetreden, niet tot stand. Midden 
in den gedraaiden stengel ontstaat een recht, niet getordeerd inter- 
nodium !). 

Uit deze proeven volgt, dat bij de verandering van den kruis- 
wijzen bladstand in een spiraalsgewijzen niet alleen de bladeren 
met hunne vleugels en gordelverbindingen anders gerangschikt zijn. 
Want dit geldt ook van die deelen van den stengel waarin hunne 
bladsporen omlaag loopen, welke deelen voor elk blad gerekend 
worden tot den eerstvolgenden omgang der bladspiraal. Niet alleen 
de bladeren, maar ook de phyllopodien zijn spiraalsgewijze ge- 
rangschikt; in den kruiswijzen bladstand daarentegen waren èn 
bladeren èn phyllopodien tot paren vereenigd. 

Dit resultaat van het experimenteele onderzoek is in volkomen 
overeenstemming met Delpino’s theorie der bladstanden, die op 
zoo heldere wijze in zijn boven aangehaald werk is uiteengezet. 
De eenheid, waarmede de leer der bladstanden te rekenen heeft, 
is volgens hem niet het blad, maar het blad met zijn phyllopodium. 
De stengel is volgens hem niet anders dan eene vereeniging van 
deze eenheden, ontstaan door de onderlinge verbinding der aan 
elkander grenzende phyllopodien (l. c. p. 159), en de wijze, waarop 
deze eenheden gerangschikt zijn, is het eigenlijke onderwerp van 
de studie der bladstanden. 

Later is Delpino herhaaldelijk op dit beginsel teruggekomen. 
Zoo b. v. onlangs, in zijne Pensieri sulla metamorfosi e sulla idio- 
morfosi presso le piante vascolari?), waar hij er den nadruk op 
legt, dat de phyllomen niet als afzonderlijke organen moeten be- 
schouwd worden, maar als deelen van hoogere eenheden, de meritalli. 
Deze ,,meritalli”, bij de hoogere cryptogamen elk uit een segment 
van de topcel ontstaan, zijn samengesteld uit twee deelen, nl. het 
vrije deel of het phylloom, en het phyllopodium, dat met de naburige 
phyllopodien aanééngegroeid is, om den stengel te vormen’). 


1) Opera V, blz. 407, PL I, fig. 1. 

2) Memorie della R. Academia delle Scienze dell’ Instituto di Bologna, 
Serie V, Tom II. 1892, p: 7. 

3) In een noot bij deze alinea zegt D. „Deze stellingen schijnen mij 
toe na mijne onderzoekingen over den bladstand niet langer in twijfel 
getrokken te kunnen worden; maar het zal nog wel geruimen tijd duren, 


426 OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 


In een andere verhandeling geeft D. een kort overzicht zijner 
theorie, dat hier, vrij vertaald, moge volgen, daar het den grondslag 
vormt voor een duidelijk begrip van de verschijnselen, die ik wensch 
te bespreken. Delpino zegt: „Volgens mijne theorie der bladstanden 
bestaan de organen of architectonische elementen der hoogere 
planten uit twee deelen, nl. een vergroeid deel of phyllopodium, en 
een vrij deel, het blad; de som van alle phyllopodien vormt wat 
men noemt as, stengel, bloemsteel, bloembodem; de vrije deelen 
vormen al wat men phyllomen noemt, hetzij deze normaal, geme- 
tamorphoseerd, gedegenereerd, rudimentair, ja zelfs abortief zijn. 
Want als een blad geheel abortief is, bestaat toch in den regel zijn 
phyllopodium nog. Zoo bv. in de zoogenoemde naakte inflorescen- 
tien, bv. bij de Crucifeeren ... Hier hangt de plaatsing der bloem- 
stelen niet eenvoudig af van de plaatsing van hun eerste zichtbare 
beginselen, maar de plaats van deze beginselen hangt af van de 
rangschikking der phyllopodien, die de wetten van den bladstand 
volgen, al blijven hunne bladschijven ook onontwikkeld.” 4) 

Uit het medegedeelde moge de beteekenis der phyllopodien voor 
de algemeene morphologie der planten duidelijk geworden zijn. 

Passen wij thans dit beginsel toe op de verschijnselen van het 
dédoublement, of de verdubbeling der bladeren. Van dit verschijnsel 
vindt men de meest volledige beschrijving en afbeelding in 
Delpino’s reeds aangehaald werk over de theorie der bladstanden. 
Op plaat IX in figuur 60 A-K worden alle verschillende graden van 
verdubbeling afgebeeld. Eerst ziet men een normaal blad A, dan 
een met gespleten top B. In de volgende figuren gaat de splijting 
van top en hoofdnerf steeds dieper, tot eindelijk de geheele schijf 
in twee schijven verdeeld is. Deze zijn daarbij elk even groot en 
van denzelfden vorm als de normale schijf in de eerste figuur. De 
okseltak toont dezelfde graden van splijting. Aanvankelijk onver- 
deeld, dan min of meer diep gespleten, eindelijk veranderd in twee 
takken, die zich als okseltakken der twee schijven in de laatste 
figuur K voordoen. 

Dit overzicht, hier voor Olea ontworpen, was ook aan enkele 
oudere schrijvers, bv. aan Braun niet onbekend. Bij planten, die 
rijk zijn aan gespleten bladeren kan men, zonder veel moeite, alle 


eer zij algemeen erkend en aangenomen zijn“. Mogen mijne mede- 
deelingen er eenigzins toe bijdragen, om deze, zoo zeer verdiende al- 
gemeene erkenning te bespoedigen! 

1) U. Bernaroli e F. Delpino, Pseudanzia di Camellia et di Geum, Mal- 
pighia V, III. 1891 p. 4. 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 427 


verschillende graden van splijting aantreffen. Zoo b. v. bij den reeds 
vermelden Dipsacus sylvestris). 

De volkomen splijting van blad en okseltak elk in twee vrije 
geisoleerde en onderling gelijke organen vormt voor Delpino het 
eindpunt van de verdubbeling „Ogni sdoppiamento è una vera 
moltiplicazione compiuta nella forma K, incoata nella forma B, 
pit o meno riescita nelle rimanenti forme C. D. ecc.?). 

Evenzoo voor Braun. Deze zegt „Die Theilung erscheint in allen 
Graden, von der unscheinbaren Gabelung am Ende des Mittel- 
nerven mit oder ohne Auseinanderweichen der Fläche in zwei 
Spitzen, bis zur völligen Theilung der Spreite und selbst des Blatt- 
stieles”. Hij voegt dan nog de verdubbeling der steunblaadjes en 
van den okseltak er aan toe, en haalt voorbeelden van verdubbelde 
bloemen in de oksels van verdubbelde bladeren en bracteeën aan 
(Viola, Digiialis)*). 

Het komt mij echter voor, dat in Delpino’s theorie der phyllo- 
podien de totale verdubbeling van schijf en okselknop geenszins 
de eindterm van de reeks der dédoublementen kan zijn. Want als 
werkelijk schijf en phyllopodium deelen van één geheel zijn, en 
daarbij van eene eenheid, die in den morphologischen bouw der 
plant een zóó voorname plaats inneemt, dan moet m. i. ook eene 
totale verdubbeling van deze eenheden mogelijk zijn. Het geheele 
merithallium moet zich kunnen verdubbelen; de splijting van het 
phylloom vormt slechts de eene helft van de reeks van graden, de 
andere helft moet gevormd worden door de splijting der phyllopodien. 
Natuurlijk zal de laatste in den regel slechts intreden bij volkomen 
splijting der schijven, en evenals deze zeldzamer schijnt te zijn dan 
de tweetoppige bladeren, zoo zou men ook kunnen verwachten, 
dat geheel of ten deele gespleten phyllopodien nog zeldzamer zouden 
zijn. Maar de theorie eischt m. i. dat zij mogelijk zijn. 

Men mag verwachten, dat een volkomen gespleten phyllopodium 
zich zal gedragen als twee afzonderlijke, terwijl bij onvolkomen 
splijting het onderste deel enkelvoudig, doch het bovenste ver- 
dubbeld zal zijn. Beschouwen wij in de eerste plaats de waarschijn- 
lijke gevolgen eener volkomen verdubbeling. Hier zijn twee gevallen 


1) Monographie der Zwangsdrehungen, blz. 290. 

2) Elke verdubbeling is een ware vermenigvuldiging, voltooid in den 
vorm K, begonnen in den vorm B, meer of minder geslaagd in de overige 
vormen C. D, enz. (l. c. p. 229). 

3) Sitzungsbericht der Gesellsch. Naturf. Freunde zu Berlin, 17 Januar 
terr. S. 8. 


498 OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 


te onderscheiden, al naar gelang de bladstand kruis- of kranswijs, 
dan wel verspreid is. In het eerste geval zullen de beide deelen varı 
het verdubbelde orgaan naast elkander, in den zelfden krans plaats 
nemen, de beide phyllopodien blijven even lang, de beide schijven 
op dezelfde hoogte ingeplant. ‘Is echter de bladstand spiraals- 
gewijs, dan zullen beide helften van het geheel verdubbelde orgaan 
zich gedragen als twee, uit afzonderlijke merithallien onstane bla- 
deren met hunne phyllopodien, dus als twee normale, naburige 
bladeren. Evenals elke twee in de genetische spiraal naast elkaar 
geplaatste bladeren bij den groei van den tak uiteen geschoven 
worden (terwijl zich de internodiën ontwikkelen), evenzoo ook de 
twee helften van het gedédoubleerde blad. M. a. w., na totale ver- 
dubbeling van het phyllopodium zullen de beide bladschijven, in 
de richting van de as van den tak, even ver uiteen geschoven zijn 
als twee normale naburige bladeren. De lengte der uiteenschuiving 
zal dus gelijk zijn aan die van een internodium op denzelfden tak. 

Omgekeerd zal een longitudinale uiteenschuiving van twee blad- 
helften, wanneer zij dit bedrag bereikt, mogen beschouwd worden 
als een bewijs van totale verdubbeling van het phyllopodium. 

Is de uiteenschuiving kleiner dan een internodium, dan zal men 
tot onvolkomen dédoublement van het phyllopodium mogen be- 
sluiten. 

Of twee bladeren door dédoublement uit één, dan wel elk uit 
een afzonderlijke „matrice fogliare” (Delpino) ontstaan zijn, wordt 
in den regel beslist door de vraag, of zij in den bladstand samen 
de plaats van één of van twee bladeren innemen. 

Op deze gronden zal ik de door mij waargenomen longitudinale 
uiteenschuivingen beschrijven als gevolgen van verdubbeling der 
phyllopodien. 

Ik zou niet durven beweren, dat zulke longitudinale uiteen- 
schuivingen door anderen nog niet opgemerkt zijn. Ik vind in 
Deipino’s werk een plaats, waar hij zegt, dat het bij verdubbelingen 
somwijlen voorkomt, dat de beide deelen, het zij in longitudinale, 
hetzij in dwarse richting van elkander verwijderd zijn!). Maar 
meer zegt hij daarvan niet, en ook elders komt hij daarop in dit 
werk niet terug. De voor zijne theorie m. i. zoo belangrijke conclusie 
van een dédoublement der phyllopodien heeft hij er niet uit ge- 
trokken. 

Ook aan andere waarnemers kunnen overeenkomstige gevallen 


1) Delpino, Teoria generale della fillotassi 1. c. p. 223. 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 429 


niet ontgaan zijn, doch ik heb nergens kunnen vinden, dat zij ze 
als een bewijs voor de leer der phyllopodien opvatten. Bij de meeste 
bladstanden is het trouwens dikwijls zeer moeilijk om te beslissen 
of twee bladeren afzonderlijk aangelegd, dan wel door verdubbeling 
ontstaan zijn. 

Uitéénschuiven der beide deelen van een gedédoubleerd blad 
in dwarse richting (loodrecht op de as van den tak) is een zeer 
gewoon en welbekend verschijnsel, Volgens Delpino’s opvatting 
ontstaan vele drietallige kransen op deze wijze uit bladparen!). 
De vraag of het phyllopodium daarbij ook gedédoubleerd is, schijnt 
echter vooralsnog in elk afzonderlijk geval niet met volkomen 
zekerheid te kunnen worden beslist. 


Thans ga ik over tot de beschrijving mijner waarnemingen. Zij 
hebben in de eerste plaats betrekking op takken van Castanea vesca 
en Carpinus Betulus, die door hun tweerijigen bladstand, waarbij 
alle bladeren in één plat vlak liggen, elke afwijking van de normale 
plaatsing der bladeren spoedig verraden. Van beide soorten vond 
ik in de omstreken van Hilversum een paar groeiplaatsen, waar 
gedédoubleerde bladeren, eenige jaren achtereenvolgens, niet al te 
zeldzaam waren. Bij de laatstgenoemde soort nam ik hetzelfde ver- 
schijnsel ook waar in eene haag bij Externsteine aan de grens van 
het Teutoburgerwald. 


De derde soort is Robinia Pseudacacia, die op verschillende plaatsen 
in de omstreken van Hilversum, gedurende eenige jaren, dédou- 
blement vertoonde?). Het veelvuldigst langs den ’s Gravelandschen 
straatweg, nadat de grond langs de Acacia’s diep omgespit was, 
Dien tengevolge ontstonden talrijke wortellooten, en hierop waren 
dédoublement van bladeren en fasciatien van den stengel niet 
zeldzaam. Aan deze soort kan ik niet dezelfde bewijskracht toe- 
kennen als aan de beide andere, daar het in den regel niet mogelijk 
was, uit den bladstand het rechtstreeksche bewijs voor de verdub- 
beling te leveren. 

In het volgende geef ik, in korte beschrijvingen, een overzicht 
der waargenomen gevallen, terwijl ik met de geringere graden 
(nerfsplijting) begin. Men zal zien dat de verdubbeling der phyllo- 
podien zich regelmatig aan die der bladschijven aansluit. 


1).1..€..D.1202. 
2) Bij deze plant zijn bladverdubbelingen, naar het schijnt, niet zeld- 
zaam. Zie o. a. Penzig, Pflanzenteratologie, I, bl. 392. 


430 OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 


Castanea vesca. 


1. Nerfsplijting. Hiervan bewaar ik drie voorbeelden in mijn 
herbarium. De nerf is tot op 1/,-2 cm afstand van den bladvoet 
gespleten. De hoek tusschen de beide armen is zeer klein en bedraagt 
slechts ongeveer 20°, de bladschijf is in dien hoek echter sterker 
gegroeid en dien tengevolge, naar boven, uit het bladvlak gebogen. 
De schijf zelf is in twee gevallen bijna even diep gespleten als de 
nerf, in het derde geval tot over de helft van hare lengte. 

In twee takken is de tweerijige bladstand door het dédoublement 
niet gestoord, in den derden tak is de bladstand in mijn exemplaar 
niet meer volledig te beoordeelen. 


2. Volkomen splijting der schijf, zonder longitudinale uiteen- 
schuiving. In al deze gevallen vindt men op één knoop twee blad- 
schijven elk met hun steel; de verschillende graden van het dé- 
doublement zijn hier in de okselknoppen en in de, tusschen beide 
stelen gelegen steunblaadjes te vinden. Aan de buitenzijde heeft 
elke steel steeds zijn eigen steunblaadje. Beide bladeren staan, in 
den bladstand, steeds samen op de plaats van één blad. 

a) Twee bladen op één knoop met drie steunblaadjes en één oksel- 
knop, deze toont aan de naar den tak gekeerde zijde een overlangsche 
gleuf. 

b) Twee bladen op één knoop met drie steunblaadjes en één © 
dubbele okselknop; alleen de eerste bractee is aan beide knoppen 
gemeenschappelijk. 

c) Hetzelfde geval, maar de knophelften grooter en meer geïsoleerd. 

d) Twee bladen op één knoop met drie steunblaadjes en twee 
okselknoppen. 

e) Twee bladen op één knoop met twee okselknoppen en drie 
steunblaadjes, waarvan het middelste aan den top gespleten is. 

f) Hetzelfde, maar het middelste steunblaadje tot bijna op de 
helft van zijn lengte gespleten. 

g) Twee bladen op één knoop met twee okselknoppen en vier 
steunblaadjes. Hiervan bewaar ik twee gevallen met de stipulae 
op spiritus, en een ander, waarvan de stipulae afgevallen waren, 
in mijn herbarium. Aan dezen laatsten tak ziet men, daar de overige 
bladstelen bewaard zijn, duidelijk, dat de tweerijige bladstand door 
het gedédoubleerde blad niet gestoord is. De beide bladschijven zitten 
in de linker rij der bladeren. 

h) Aan een laatsten tak is een blad gedédoubleerd met dwarse 
uiteenschuiving der beide bladeren zóó, dat zij tegen over elkander 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 431 


staan. Elk blad heeft zijn steunblaadjes en zijn okselknop. Overigens 
is de bladstand van dezen tak zuiver tweerijig, en ziet men uit den 
bladstand dat een blad van de rechter rij verdubbeld is; sneed men 
de naar links verschoven schijf weg, dan zou de bladstand geheel 
ongestoord schijnen. 

i) Een van de grootste moeilijkheden der teratologie is, dat af- 
wijkingen zoo zelden in grooten getale zuiver, en zonder bijkomende 
monstrositeiten voorkomen. Zoo vond ik hier een overigens normaal 
blad, waarvan één steunblaadje verbreed was, en een eigen, kleine 
okselknop bezat, naast die van het blad. Verder een blad met eigen 
okselknop, waar, uit één dergelijke overtallige knop, een kleine 
mannelijke inflorescentie ontstaan was; de steunblaadjes waren hier 
afgevallen. Eindelijk een blad met twee normale steunblaadjes en daar- 
naast, een weinig lager aan den tak ingeplant, een derde steunblaadje. 

3. Longitudinale uiteenschuiving der bladschijven. 

a) Twee bijna aan elkander tegenovergestelde bladeren aan één 
knoop, elk met twee steunblaadjes en een okselknop. Het eene 
blad is twee millimeters lager ingeplant dan het andere; de bladeren 
nog niet geheel volwassen. Ofschoon gering, is de longitudinale 
verschuiving, in vergelijking met de sub 2 beschreven gevallen, toch 
uiterst duidelijk (Plaat I Fig. 1). 

b) Aan een tak met tweerijigen bladstand zit schuins naast een 
blad, dat een normale plaats in dien bladstand inneemt, een blad 
dat een iets kleinere schijf heeft, en waarvan het mediaanvlak ver- 
ticaal staat, dus met de mediaanvlakken der normale bladeren 
rechte hoeken maakt. De overigens geheel platte tak viel door dit 
omhoog staande blad in het oog. Het abnormale blad had twee 
stipulae gehad, doch deze waren, evenals die van het bijbehoorende 
blad, afgevallen. Dat beide bladschijven bij elkander behoorden, 
ziet men nog daaraan, dat de inplanting der stipulae tusschen de 
schijven een doorloopende lijn vormt. (Plaat I Fig. 2.) 

Het overtollige blad staat omstreeks 5 mm. lager dan het bijbe- 
hoorende, terwijl de lengte van een internodium op dezen tak 3-4 cm. 
bedraagt. Er heeft dus een duidelijke longitudinale verschuiving 
plaats gevonden. 

c) Een eveneens volwassen tak met tweerijige, horizontale bla- 
deren en één loodrecht omhoog staand overtollig blad. Van dit 
laatste is ééne stipula afgevallen en ééne voorhanden, van het 
bijbehoorende blad zijn beide stipulae voorhanden. De lijnen 
van inplanting van alle steunblaadjes staan dwars op den tak, die 
van het eene blad 5 mm. lager dan die van het andere, de naar el- 


432 OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 


kander toegekeerde steunblaadjes zijn door een fijn overlangsch 
lijntje op den stengel verbonden. De internodien op dezen tak zijn 
2-3 cm. lang. (Plaat I Fig. 4). 

Longitudinale uiteenschuiving dus 5 mm. op omstreeks 2-5 cm. 
internodium-lengte, dus over omstreeks !/, van het internodium. 

d) De uiteenschuiving der beide bladhelften bedraagt 1 cm. maar 
beider inplanting vormt nog een doorloopende, schuin opstijgende 
lijn, waarop, tusschen de beide schijven, de beide centrale steun- 
blaadjes staan. De inplanting der beide uitwendige steunblaadjes 
nagenoeg dwars. (Plaat I Fig. 3). 

e) Een tak met tweerijigen bladstand, alle bladschijven in een 
horizontaal vlak, en daarenboven één omhooggericht blad, met 
verticaal mediaanvlak. Dit blad behoort dus duidelijk niet in den 
bladstand te huis. Maar het staat van het naast hoogere blad ongeveer 
evenver verwijderd als van het naast lagere, nl. om de volle lengte 
van een internodium. Of het door dédoublement, gemeenschappelijk 
met het naast hoogere of het naast lagere blad ontstaan is, kan ik 
niet uitmaken. 

Hier is dus, zoo moet men aannemen, een phyllopodium vol- 
komen gedédoubleerd, zoodat het zich als twee geheel onafhanke- 
lijke phyllopodien gedragen heeft. 

f) Gevallen, als het onder e beschrevene, waar eenvoudig aan 
een platten tak met in één horizontaal vlak uitgegroeide bladeren 
één overtallig blad stond, dat omhoog gericht was, den bladstand 
der overige bladeren niet stoorde, maar daar ook niet bij behoorde, 
kwamen op de aangeduide groeiplaatsen niet zeldzaam voor. 


Carpinus Betulus. 


Aan de horizontale takken, wier bladeren tweerijig geplaatst 
en met hun schijven in een plat vlak zijn uitgespreid, vond ik, deels 
bij Hilversum, deels bij Externsteine de volgende gevallen van 
dédoublement. De normale bladstand was in al deze gevallen, noch 
door de nerfsplijtingen, noch door de overtallige bladschijven ge- 
stoord, d. w. z. als men het gedédoubleerde orgaan telkens als één 
enkel blad beschouwde, bleef de bladstand tweerijig afwisselend. 

1. Nerfsplijting. 

a) Een jong blad, waarvan de top ondiep, de nerf echter tot 
dicht bij den voet der schijf gespleten was (’s Graveland). 

b) Twee opeenvolgende bladeren van een tak, waarvan dus 
het een naar rechts, het ander naar links, gericht was. Toppen tot op 
1/,, nerven over °/, hunner lengte gespleten. Hoeken tusschen de 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 433 


beide takken van den hoofdnerf 20° en 40°, bladschijf daartusschen 
vlak. (Externsteine). 

2. Volkomen splijting der schijf, zonder longitudinale uitéén- 
schuiving. 

a) Twee bladschijven, elk met haar steel, te samen met drie 
steunblaadjes en één okselknop. Zulk een tak vond ik, behalve bij 
Hilversum, ook nog bij Soest (prov. Utrecht). 

b) Twee bladschijven, elk met twee steunblaadjes en elk met 
een okselknop. Beide schijven vlak naast elkander aan dezelfde 
zijde van den tak gezeten. ('s Graveland.) 

c) Een tak, waaraan de beide sub a en b beschreven gevallen 
voorkomen; zij zijn van elkander vijf internodien verwijderd. Het 
eene gedédoubleerde blad is links, het andere rechts van den tak 
geplaatst. (Externsteine). 

d) Een tak, in jongen toestand verzameld en op spiritus ge- 
bracht. Aan de eene zijde zijn drie vlak boven elkander staande 
bladeren volkomen verdubbeld. Het onderste met drie steun- 
blaadjes en twee knoppen, het middelste met vier steun-en twee 
okselknoppen en het bovenste wederom met drie stipulae. (s Grave- 
land.) 

3. Longitudinale uiteenschuiving bij volkomen bladverdubbe- 
ling. 

a) Een volkomen gedédoubleerd blad met twee schijven, elk 
met haar steel, steunblaadjes en okselknop; de schijven even groot. 
De eene schijf is op de normale plaats van het blad aan den tak 
bevestigd. De andere is 5 mm. lager ingeplant en aan de onderzijde 
van den tak bevestigd. Het volgende blad van dezen tak is even 
volkomen verdubbeld, doch de uiteenschuiving bedraagt slechts 
2 mm., ook hier is de eene schijf op de normale plaats, volgens den 
bladstand, de andere (laagste) aan de onderzijde van den tak be- 
vestigd. De overige bladeren van den tak zijn normaal. (Hilver- 
sum.) 

b) Een eveneens volkomen gedédoubleerd blad, elke schijf met 
twee steunblaadjes en een okselknop; de eene schijf 3 mm. lager 
ingeplant dan de andere. De laagste schijf op de normale plaats 
volgens den bladstand, de andere aan de bovenzijde van den tak 
ingeplant. (Fig. 14.) 

Drie internodien lager draagt deze tak een verdubbeld blad met 
drie steunblaadjes en twee okselknoppen, zonder uitéénschuiving. 
(Externsteine.) 

28 


434 OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 


Robinia Pseudacacia. 


1. Onvolkomen bladsplijting. 

a) In mijn herbarium bewaar ik een blad waarvan het eind- 
blaadje twee toppen heeft en een nerf, die tot op de helft van de 
lengte van dit blaadje gespleten is. Overigens is het blad normaal. 

b) Bladeren, waarvan de algemeene bladsteel min of meer diep 
gespleten is, schijnen niet zeldzaam te zijn. Ik bezit er één dat tot 
het zesde, twee die tot het tweede, en een dat tot het eerste blad- 
paar (van onderen af gerekend) gespleten zijn. Eindelijk een blad 
waarvan de algemeene bladsteel tot voorbij het onderste bladpaar, 
tot op omstreeks een halven centimeter van de bladbasis in twee 
gelijke armen verdeeld is. 

c) Een blad, waarvan de algemeene bladsteel tot op een afstand 
van een paar millimeters van den tak gespleten was; het had slechts 
twee doorns (stipulae), daarentegen ook twee okselknoppen. 

2. Volkomen bladsplijting zonder longitudinale uiteenschuiving. 

a) Zonder steunblaadje tusschen de beide bladstelen. 

b) Met een zeer klein, bijna haarvormig steunblaadje op deze 
plaats. 

c) Met een doorn van de gewone grootte en bouw tusschen de 
bladstelen, dus in het geheel drie doorns. Dit geval komt meer- 
malen voor. 

d) De middelste der drie doorns tweepuntig. 

e) Met vier doorns, de beide middelste vlak tegen elkander aan- 
gelegen, doch niet verbonden. 

f) Met vier doorns, de beide middelste min of meer van elkander 
verwijderd, de bladeren dus in dwarse richting uitééngeschoven. 
Ook dit geval komt meermalen voor. 

a-f) Al deze gedédoubleerde bladeren hebben in den oksel van 
elk der beide bladstelen een knop, behalve N° a en b. 

3. Longitudinale uitéénschuiving. 

De gevallen, die tot deze groep behooren, rangschik ik, een- 
voudigheidshalve, in hoofdzaak naar het verschil in hoogte der 
beide bladeren, gemeten evenwijdig met de as van den tak, en van 
den onderrand van de inplanting van het gewricht van het eene 
blad, tot het overeenkomstige punt van het andere blad. Deze maat, 
die eenigzins een denkbeeld van den graad van uitéénschuiving 
geeft, plaats ik, in mm. uitgedrukt, vooraan bij elk afzonderlijk 
voorbeeld. 

Al deze bladeren hebben elk twee volkomen algemeene blad- 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 435 


stelen, in den oksel van elk dezer een knop, en aan de buitenzijde een 
normalen doorn of stipula. Zij verschillen echter van elkander ten 
opzichte van de doorns, die tusschen de beide bladstelen geplaatst 
ziin. Ik noem deze, gemakshalve, centrale doorns of centrale sti- 
pulae. 

a) (4 mm.) Drie gevallen, elk met één centralen doorn, die in 
twee exemplaren onverdeeld is, in het derde echter aan zijn uitersten 
top in twee fijne punten uitloopt. Twee van deze voorbeelden be- 
vinden zich aan denzelfden tak (Plaat I Fig. 31). 

b) (5 mm.) Een centrale doorn, waarvan de top tot dicht bij 
het midden gespleten is, terwijl beiderzijds van deze splijting uit 
diepe gleuven tot aan den voet van den doorn gaan, zoodat deze 
er uitziet als twee, halverwege aan elkander vastgegroeide doorns. 

c) (7 mm.) Tusschen beide bladstelen één, schijnbaar geheel 
normale doorn. Het midden van dezen doorn ligt ongeveer in het 
midden tusschen de inplantingen der beide bladstelen (Fig. 5). 

d) (6 mm.) Centrale doorn tweetoppig, bijna tot op de helft 
gespleten, met diepe tot aan den voet loopende gleuven (Fig. 9). 

e) (10 mm.) Centrale doorn tweetoppig, ondiep gespleten, met 
ondiepe gleuven. Alle drie de doorns klein, de centrale met een zeer 
verbreeden voet beiderzijds zich tot de bladstelen uitstrekkende 
(Fig. 7). 

De knoppen liggen in al deze gevallen (a-e) longitudinaal boven 
de inplantingen der bladstelen, niettegenstaande de inplantingslijn 
van het geheele blad min of meer schuin, in N° d en e reeds sterk 
hellend, is. Evenzoo in de volgende gevallen. 

f) (9 mm.) Elke bladsteel heeft zijn eigen doorns, de centrale 
van den bovensten steel een weinig te laag, die van den ondersten 
een weinig te hoog geplaatst. Beide centrale doorns verbonden door 
een vrij breed, tijdens het leven van den tak bruin gekleurd veld, 
dat hun gemeenschappelijken oorsprong nog duidelijk aanwijst 
(Fig. 6). 

g) (29 mm.) Centrale doorn ééntoppig, tot een overlangschen 
verheven en dikken kam uitgegroeid, die de beide bladstelen ver- 
bindt, en in zijn midden een korten, fijnen punt draagt (Fig. 10, 
waar a de plaats aanwijst, waar de onderste bladsteel afgebroken 
werd). 

h) (20 mm.) Evenzoo, doch de centrale doorn met twee, vlak 
bij elkander ‘geplaatste punten. 

i) (13 mm.) Evenzoo, doch de punten van den centralen doorn 
ongelijk in grootte, en iets dieper van elkander afgespleten (Fig. 11). 

28* 


436 OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 


j) (30 mm.) Evenzoo, doch de beide punten van den centralen 
doorn 10 mm. van elkander verwijderd. 

k) (23 mm.) De centrale doorn is gebouwd als in het vorige geval, 
maar, bij de uiteenschuiving der beide bladstelen is de doorn ge- 
scheurd, zoodat zijne beide toppen nu ver van elkander verwijderd 
zijn (Fig. 8). De verwijdering bedraagt als in N° j. 10 mm., maar 
daar de tak ruim eens zoo dun is, en de internodien hier kleiner zijn, 
kan men deze beide lengten niet onderling vergelijken. Dat de doorn 
gescheurd is blijkt uit een wondlijn, die de voeten der beide toppen 
verbindt; en welke wondlijn in N° j. ontbreekt. De wondlijn is in 
het spiritus-praeparaat nog duidelijk te herkennen, als door scheu- 
ring ontstaan, en strekt zich op den ondersten vrijen doorntop 4 mm. 
omhoog uit, dus tot op I mm. van den eigenlijken punt. Het ligt 
voor de hand aan te nemen, dat in de jeugd beide doorns onmiddellijk 
naast elkander stonden, en dat de onderste slechts zoover vrij was, 
als met een lengte van 1 mm. in den volwassen toestand overeen- 
kwam. Toen scheurde de doorn; de beide scheurlijnen pasten aan- 
vankelijk natuurlijk precies op elkaar, maar door den groei van het 
tusschengeschoven internodium werd de eene tot 10 mm. verlengd, 
terwijl de andere, aan den vrijen top, slechts tot 4 mm. uitgroeide. 

Het internodium, dat door de uiteenschuiving der beide blad- 
stelen onstaan is, is evenlang als de beide normale internodiën, die 
er, naar onderen en naar boven, aan grenzen. 

I) (14 mm.) Beide bladstelen met eigen centrale doorns, die 
vrij klein zijn, evenals de uitwendige stipulae, maar door een over- 
langsche bruine lijn onderling verbonden. Tusschengeschoven inter- 
nodium kleiner dan de beide aangrenzende. 

m) (18 mm.) Evenzoo. De bovenste der centrale doorns is hier 
merkwaardigerwijze tweetoppig. (Fig. 12.) Trouwens evenals bij 
Castanea komen ook hier van tijd tot tijd bijkomende monstro- 
siteiten voor, waarvan ik een geval wil aanhalen waarin, midden 
op een lang internodium tusschen twee bladeren die elk hun eigen 
doorns hadden, een vrije doorn gezeten was. 


RÉSUME 
sur le dédoublement des phyllopodes. 


L’étude expérimentale de la torsion de Dipsacus sylvestris nous a 
fait connaître le rôle, que jouent dans ce phénomène les parties de 
laxe, appartenant à chaque feuille. Ce sont ces parties que M. Del- 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 437 


pino a désignées dans sa Teoria generale della fillotassi (1883) sous 
le nom de phyllopodes. Selon lui la feuille et son phyllopode consti- 
tuent ensemble un mérithalle. 

Dans les Cryptogames Vasculaires chaque mérithalle est le pro- 
duit d’un seul segment de la cellule apicale ou initiale de la tige. 
Selon M. Delpino on doit admettre en principe la même origine pour 
les mérithalles des Phanerogames. Les belles recherches de M. Dou- 
liot sur la croissance terminale de la tige ont démontré que pour les 
Gymnospermes le développement des mérithalles est le même que 
pour les Cryptogames Vasculaires'); pour les Angiospermes, où la 
cellule apicale est couverte par l’épiderme, et où il y a souvent une 
cellule initiale particulière pour le cilindre central, ces recherches 
nous ouvrent la voie pour les études, qui seront nécessaires pour 
donner à la théorie de M. Delpino une base d’observation directe. 

En attendant, je pense qu’il y a quelque intérêt à étudier les 
phénomènes morphologiques et tératologiques, qui peuvent nous 
fournir des renseignements sur l’existence des phyllopodes. 

Leur rôle dans les tiges spiralées de Dipsacus a été démontré par 
expérience. La torsion ne se montre dans cette plante que sur les 
tiges, dont les feuilles, encore tout jeunes, sont rangées en spirale. 
Il est évident, que dans ce cas les phyllopodes sont aussi arrangés en 
spirale. Or, pour empêcher la torsion de se manifester, il ne suffit 
pas de découper la spirale des feuilles, il est indispensable d’affran- 
chir les phyllopodes en les isolant par une incision de toute la lon- 
gueur des deux phyllopodes voisins. 

Dans les questions de phyllotaxie les mérithalles sont donc les 
unités à considérer; dans la croissance d’une tige la position des 
feuilles est décidée définitivement ou du moins en principe, long- 
temps avant l’apparition de ces protuberances qui sont les premiers 
indices extérieurs des feuilles. 

Toutefois, en étudiant la signification du dédoublement pour la 
phyllotaxie, et en jetant d’une main de maître les principes rai- 
sonnés d’une nouvelle science, M. Delpino, quant au dédoublement, 
s’est borné à étudier les feuilles. Mais il est évident, que sa théorie 
exige que les phyllopodes puissent se dédoubler tout de même; le 
mérithalle tout jeune pourra même être fendu en deux avant la 
séparation de la feuille et du phyllopode* 

La série du savant italien commence, comme on le sait, par une 
feuille fendue seulement à son extrémité et finit par la fission en 


1) Annales des Sciences naturelles VII série. Bot., XI p. 283, et XIII p.93. 


438 OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 


deux feuilles tout faites, dont chacune a son bourgeon axillaire, ses 
stipules, s’il y a lieu, en un mot toutes les parties normales d’une 
feuille complete. 

Pour completer cette serie et pour y joindre la partie qui traite du 
dédoublement des phyllopodes, j’ai rassemblé dans le cours de quel- 
ques années des cas de dédoublement sur les Castanea vesca, Carpi- 
nus Betulus et Robinia Pseud-Acacia. Sur les deux premières 
espèces mes observations se bornent aux rameaux horizontaux ou 
presque horizontaux dont les feuilles sont distiques et étalées dans 
le même plan. Ces rameaux ont le grand avantage que la position des 
feuilles y est très facile à reconnaître. Or dans mes observations 
cette position n’était pas altérée par le dédoublement, ni des feuilles, 
ni des phyllopodes, pourvu qu’on prenne l’organe dédoublé pour une 
seule unité dans la spirale génératrice 

Par l’aperçu de mes observations, qui suit, on verra que mes 
séries sont tolérablement complètes et que leur nouvelle partie, le 
dédoublement du phyllopode, s’accouple tout naturellement à celle 
qui traite de la fission des feuilles. 

Castanea vesca. Ma série commence par des feuilles à limbe 
bilobé et à nervure médiane fissée ; elle est continuée par les organes 
dédoublés à deux limbes et deux pétioles distincts, mais qui ont 
ensemble trois stipules et un bourgeon axillaire. Vient ensuite la 
fission incomplète de ce bourgeon et de la stipule moyenne, puis la 
production de deux bourgeons et de quatre stipules. C’est là la 
série de M. Delpino. 

Les deux limbes, insérés dans les cas précédents à la même hau- 
teur de la tige, peuvent dans d’autres cas être éloignés l’un de l’autre 
dans le sens longitudinal. Dans ces cas il est évident que l’accroisse- 
ment de leurs phyllopodes n’était pas unique, mais devait être diffé- 
rent pour les phyllopodes correspondants aux deux limbes. Il y a 
donc ici dédoublement du phyllopode accompagnant celui de la 
feuille. 

L’eloignement longitudinal des deux limbes peut atteirdre des 
valeurs très différentes, comme on le voit dans les figures 1—4 de la 
Table. Chaque feuille dédoublée y possède deux limbes (a et b), deux 
pétioles, quatre stipules (1, 2, 3 et 4) et deux bourgeons axillaires, 
mais les deux pétioles ne se trouvent pas à la même hauteur de la 
tige. Je possède un spécimen (Pl. I, Fig. 1) où leur éloignement dans 
la direction de l’axe de la tige n’est que de deux millimètres, deux 
autres où il est de cinq millimètres (Fig. 2 et 4), sur une longueur 
internodiale de 3 à 4 centimètres, un quatrième où il est de dix milli- 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 439 


mètres (Fig. 3). Ces cas doivent être regardés comme résultant d’un 
dédoublement incomplet des phyllopodes. Quand le dédoublement 
est complet, l'éloignement des deux limbes atteint la même longueur 
que l'éloignement normal de deux feuilles, c'est à dire celle d’un 
internode. 

Ce dernier cas n’est pas si rare que les précédents, j'en ai trouvé 
plusieurs spécimens. On voit alors, sur un rameau à feuilles disti- 
ques, du reste tout à fait normal, une feuille superflue. Celle-ci est 
placée à angle droit sur le plan de toutes les autres feuilles du rameau; 
surtout si elle est dirigée en haut sur le rameau plan et horizontal, 
elle saute facilement aux yeux. Il est évident qu’elle doit avoir été 
produite par le dédoublement d'une des deux feuilles les plus voisines. 

Carpinus Betulus. Trois feuilles bilobées et à nervure médiane 
fendue. Une feuille à deux limbes, deux pétioles, trois stipules et un 
bourgeon axillaire. Une autre totalement dédoublée; quatre stipules 
et deux bourgeons axillaires, mais sans éloignement longitudinal. 
Dans trois autres feuilles, dédoublées à un degré plus haut, il y a 
un éloignement longitudinal, de deux millimètres dans l’une, de 
trois millimètres dans la seconde (Fig. 14) et de cinq millimètres 
dans la troisième. L’un des deux limbes se trouve toujours dans le 
plan normal des autres feuilles (a dans la figure 14), l’autre limbe (b) 
est inséré à angle droit sur se plan soit en haut, soit en bas du rameau. 

Le dédoublement du phyllopode est bien incomplet dans cette 
série, mais n’en est pas moins évident. 

Robinia Pseud- Acacia. La série commence par le dédoublement 
incomplet (nervure fendue) de la foliole terminale, et se continue 
par la fission du pétiole commun à des degrés très différents jusque 
tout près de la base. Je possède en tout sept degrés de ce dédouble- 
ment dans ma collection. Vient ensuite la fission totale du pétiole, 
avec bourgeon axillaire unique et deux stipules, ou bien avec une 
troisième stipule très petite entre les pétioles. Dans les degrés plus 
parfaits de ma collection il y a toujours deux bourgeons axillaires et 
trois ou quatre épines (stipules). L’épine moyenne peut être simple 
à sommet unique, ou à deux pointes. Dans le cas où il y a quatre 
épines, les deux moyennes peuvent être pressées l’une contre l’autre, 
ou bien placées à une distance mesurable. Dans tous ces cas les deux 
pétioles sont insérés au même niveau du rameau. 

L’eloignement longitudinal des deux pétioles peut être plus ou 
moins grand, jusqu’à ce qu’il atteigne la longueur d’un internode nor- 
mal. J'en possède quinze spécimens (Fig. 5-13, dans lesquels a et b 
sont les deux pétioles de la feuille dédoublée, 1 et 2 les stipules ou 


440 OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 


épines extérieures, 2,3 la seule, ou 2 et 3 les deux stipules inté- 
rieures). Chaque pétiole a toujours son bourgeon axillaire et sa 
stipule extérieure. La stipule moyenne est dédoublée à des degrés 
très divers. Les plus petites divergences longitudinales sont de 
quatre et de cinq millimetres (Fig. 13 et trois autres spécimens), à 
épine moyenne unique, à une ou à deux pointes, désignée dans la 
Fig. 13 par 2, 3. Suivent les divergences de 6-10 Mm (quatre cas), à 
épine moyenne unique, fendue (Fig. 7 chez 2, 3 et Fig. 9 chez 2, 3) 
ou non (Fig. 5 chez 2, 3), ou à deux épines moyennes soudées entre 
elles par un prolongement de leurs bases (Fig.6, épines 2et3). Viennent 
ensuite quatre cas (Fig. 10, 11), dans lesquels la divergence longitu- 
dinale est déjà bien grande, de 13 à 30 Mm, où l’épine moyenne est 
unique mais à base allongée en forme de crête, qui relie entre eux 
les deux pétioles. Cette crête porte une seule pointe (Fig. 10 chez 
2, 3), ou bien deux tout près l’une de l’autre (Fig. 11, chez 2, 3), ou 
enfin deux pointes à quelque distance. Dans un cinquième cas la 
crête a été déchirée par l'accroissement de l’internode interposé 
entre les deux pétioles (Fig. 8), et une ligne cicatricielle (entre 2 et 
3) montre clairement que l'éloignement des deux pointes, dans ce 
cas, est dû à cette force extérieure. Dans les derniers numéros de 
ma série il y a deux épines moyennes, dont chacune est placée tout 
près de son pétiole, mais elles sont reliées entre elles par une ligne 
brune du même aspect et de la même couleur que leurs bases (p. ex. 
Fig. 12 entre 2 et 3). L’éloignement atteint ici environ ou tout à fait 
la longueur d’un internode. 


Verklaring der Plaat I. 
In alle figuren beteekent: 


. de onderste bladschijf of bladsteel van het gedédoubleerde blad. 
. de bovenste bladschijf of bladsteel van hetzelfde blad. 
. het uitwendige steunblaadje (of doorn) van den ondersten bladsteel. 
. het centrale steunblaadje (of doorn) van denzelfden steel. 
. het centrale steunblaadje van den hoogsten bladsteel van hetzelfde blad. 
. het uitwendige steunblaadje van dien steel. 
2,3 het centrale steunblaadje, zoo er slechts één aanwezig is. 

Alle figuren zijn ongeveer in natuurlijke grootte, naar photographien geteekend. Bij elke 
figuur is hieronder, tusschen haakjes, het nummer en de letter aangewezen, waaronder zij 
in den tekst vermeld is, evenzoo de absolute lengte der longitudinale uiteenschuiving. 

De bladeren zijn, om ruimte te sparen, òf in hun bladsteel, òf in het onderste gedeelte der 
schijf, met een enkele uitzondering, weggesneden. 


NSA 


Castanea vesca. 
(blz. 430-432). 


Fig. 1 (3a-2 Mm). Jong gedédoubleerd blad met twee bladschijven en met steunblaadjes; 
de tak is, ten behoeve der photographie, vlak boven den knoop weggesneden. 


Over verdubbeling van Phyllopodien. 


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- =) a 
ER a OA de te COTATI TN rd 


Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


OVER VERDUBBELING VAN PHYLLOPODIEN. 441 


Fig. 2 (3b-5 Mm). Volwassen verdubbeld blad, steunblaadjes afgevallen. Van de beide 
bladschijven lag de eene (b) in het horizontale vlak der tweerijig geplaatste bladeren, het 
mediaanvlak van de andere a stond loodrecht omhoog. 

Fig. 3 (3d-10 Mm). Jong gedédoubleerd blad met twee bladschijven en vier steunblaad- 
jes; deze en de beide bladstelen in een doorloopende schuine lijn aan den tak geplaatst. 

Fig. 4 (3c-5 Mm). Volwassen verdubbeld blad met vier steunbiaadjes waarvan er echter 
een, nl. het centrale van den ondersten bladsteel, afgevallen was. De schijf b in het vlak der 
overige bladeren, de schijf a met haar mediaanvlak loodrecht daarop. In de figuur is ook de 
bladsteel van het naast hoogere blad opgenomen, om de lengte van een internodium te laten 
zien. 


Robinta Pseud-Acacia. 
(blz. 434-436). 


Fig. 5 (3c-7 Mm). Blad met twee bladstelen en drie doorns. Centrale doorn onverdeeld. 
Dit en alle overige afgebeelde bladeren in volwassen toestand verzameld en gephotographeerd. 

Fig. 6 (3f-9 Mm). De beide centrale doorns zijn door een breed bruin veld onderling 
verbonden. 

Fig. 7 (3e-10 Mm). De centrale doorn tweetoppig, smal, maar door uitloopers van zijn 
voet beiderzijds met de inplantingsplaatsen der bladstelen verbonden. Een hooger blad 
is in de figuur opgenomen. 

Fig. 8 (3k-23 Mm). De beide bladstelen van elkander om de volle lengte van een inter- 
nodium verwijderd; de centrale doorn tweetoppig en gescheurd. 

Fig. 9 (3d-6 Mm). Centrale doorn tweetoppig, met beide bladstelen op een opstijgende 
schuine lijn op den tak ingeplant. 

Fig. 10 (32-29 Mm). Centrale doorn tot een groote kamvormige lijst uitgerekt, die de 
beide bladstelen verbindt en op zijn midden één punt draagt. De onderste bladsteel (a) is, 
ten behoeve der photographie, van het bladkussen afgebroken. In de figuur is, onder het 
gedédoubleerd blad, nog een normaal blad opgenomen. 

Fig. 11 (3i-13 Mm). Centrale doorn met twee ongelijke toppen; met zijn voet beide 
bladstelen verbindende. 

Fig. 12 (3m-18 Mm). Centrale doorns klein en vlak naast hun bladstelen gelegen, 
doch door een overlangsche bruine lijn verbonden. Centrale doorn 3 tot aan de basis in tweeën 
gespleten. 

Fig. 13 (3a-4 Mm). Geringe uiteenschuiving van een gedédoubleerd blad met drie doorns. 


Carpinus Betulus. 
(blz. 432-433). 


Fig. 14 (3b-3 Mm). Elke schijf met twee steunblaadjes en één okselknop. De schijf a 
op de normale plaats in den tweerijigen bladstand, de schijf b met haar mediaanvlak lood- 
recht op het vlak der overige bladeren ingeplant, naar boven gericht. Tak van de achterzijde 
gephotographeerd. 


(Botanisch Jaarboek uitgegeven door het kruidkundig genootschap 
Dodonaea te Gent, Vijfde Jaargang, 1893, blz. 108.) 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 
Met Plaat I-III. 


(Avec un résumé en langue frangaise.) 


De erfelijkheid van de fasciatie der hanekammen (Celosia cristata) 
is een feit, dat door eene ondervinding van vele tientallen van jaren 
boven allen twijfel verheven is. Of echter bandvormige stengels 
in het algemeen een verschijnsel van erfelijken aard zijn, daarom- 
trent zijn de plantkundigen nog niet tot eene bepaalde overtuiging 
gekomen. Oudere teratologen hielden gewoonlijk de monstrosi- 
teiten voor toevallige, niet erfelijke afwijkingen van het typet), 
en nog in het leerboek van Frank: Die Krankheiten der Pflanzen 
(1880) schijnt deze meening de heerschende te zijn. 

Ook omtrent fasciatiën huldigt Frank deze meening, want op de 
vermelding der hanekammen laat hij terstond volgen: Dass andere, 
gewöhnliche Verbänderungen nicht erblich sind, hat Godron an 
einem Versuche erwiesen (l. c. blz. 234). 

Naar mijne ondervinding zijn monstrositeiten, met uitzondering 
van vergroeningen?), in het algemeen erfelijk?), en gelukt het in 
den regel, ze door uitzaaien langzamerhand te fixeeren. Ik wensch 
in dit opstel de feiten mede te deelen, die ik in deze richting, ten 
opzichte der fasciatiën, in een tijdverloop van omtrent tien jaren 
verzameld heb. 

Het eenige rechtstreeksche bewijs voor de erfelijkheid eener 
monstrositeit ligt natuurlijk in de voortbrenging van een ras, waarin 
deze afwijking, in een groot aantal exemplaren, in elke generatie 
regelmatig terugkeert. Stelt men de zaden van zulke rassen ter 
beschikking van belangstellenden, zoo kan iedereen zich met eigen 
oogen van de juistheid der stelling overtuigen®). Maar het aantal 
van zulke proeven blijft uit den aard der zaak beperkt, en alleen 


1) Evenzoo in 1888 C. Massalongo „Fra i rari esempi di varietà mo- 
struose che si conservano, trasmettendosi di generazione in generazione, 
enz,“ in Nuovo giornale botanico italiano, vol. XX No. 2. 

2) Opera V, S. 189. 

3) Ibidem, S. 233. 

4) Gaarne zend ik op aanvragen zaden van Crepis biennis fasciata, 
Geranium molle fasciatum en andere rassen met bandvormige stengels. 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 443 


het feit, dat nagenoeg elke fasciatie, die men aan de proef onder- 
werpt, vroeger of later blijkt erfelijk te zijn, geeft het recht, in 
het algemeen tot de erfelijkheid van fasciatiën te besluiten. 

In elk geval bewijst het mislukken van eene proef m. i. volstrekt 
niet, dat eene gegeven fasciatie niet erfelijk zou zijn, zooals Godron 
aannamt). Zoo heb ik b. v. van gespletene en driedubbele rogge- 
aren (Secale Cereale), die op een akker nabij Ermeloo gevonden waren, 
de korrels uitgezaaid, en kreeg ik daaruit een aantal planten met 
omstreeks 500 aren, die echter allen normaal waren. Evenzoo heb 
ik van een fraaien bandvormigen stengel van Picris hieracioides 
zaden gezaaid, zonder dat de fasciatie zich herhaalde. En uit wortel- 
knoppen van die plant won ik zaad, dat mij een cultuurras gaf, 
dat ook na verscheidene jaren geen gefascieerde stengels droeg, 
Toch twijfel ik niet, dat zoowel bij Secale als bij Picris de fasciatie 
erfelijk is, en dat het mij gelukt zou zijn haar te fixeeren, zoo ik de 
proef op eene grootere schaal en met meer kennis van de eischen 
eener goede tuincultuur van deze beide soorten had kunnen beginnen. 
Gronden voor deze overtuiging vindt men in mijne, hieronder mede 
te deelen ervaringen met Hesperis matronalis en andere zaaisels van 
gefasciëerde planten, waarbij ik vooral wensch te wijzen op de 
mogelijkheid van het overslaan van geheele generatiën door de 
monstrositeit (Helianthus annuus, Tetragonia expansa e. a.) 

Naast de gefasciëerde rassen verdienen echter nog eenige andere 
groepen van feiten aangevoerd te worden, waar het er op aankomt, 
de erfelijkheid van fasciatiën in het algemeen te bewijzen. Drie 
van deze groepen wensch ik hier op den voorgrond ze stellen. 

In de eerste plaats het optreden van fasciatiën in reeksen van 
jaren, bij een- of tweejarige gewassen. Ik heb dit zoowel in mijne 
culturen van andere monstrositeiten, alsook in het wild aangetroffen. 
Waar de planten met bandvormige stengels niet als de eenige zaad- 
dragers worden uitgekozen, kan men natuurlijk eene volledige 
fixeering van het ras niet verwachten. Maar het tel en jare terug- 
keeren van enkele gefasciëerde exemplaren bewijst natuurlijk de 
erfelijkheid voldoende. 

Een tweede argument vormt het optreden der fasciatie in een 
kleiner of grooter aantal exemplaren op dezelfde groeiplaats, bij 
één- en tweejarige gewassen, waarvoor dan eene gemeenschappelijke 
afstamming als de meest eenvoudige verklaring moet worden aan- 


1) A. Godron. Melanges de tératologie végétale. Mém. des sc. nat. 
de Cherbourg T. XVI, 1871/72, blz. 97 en blz. 112. 


444 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


genomen. Vooral dan, wanneer de planten zoo ver van elkander 
verwijderd staan, dat de gewone verklaring, die eenvoudig de ge- 
lijkheid van uitwendige omstandigheden tijdens de ontwikkeling 
aanneemt, niet voldoende kan geacht worden. Zoo vond ik in de 
duinen bij Zandvoort meerdere exemplaren van Picris hieraciozdes 
met fraaie bandvormige stengels, en hetzelfde was het geval met 
Oenothera biennis. Talrijk verdubbelde bloemhoofden op een aantal 
planten van een zaaisel van Pyrethrum roseum nam ik voor eenige 
jaren in den Hortus te Amsterdam waar. 

Naar mijne ervaring moeten in zulke gevallen twee factoren 
samenwerken, nl, erfelijke aanleg tot bandvorming, en bijzonder 
gunstige onstandigheden voor het zichtbaar worden daarvan. 

Een laatste groep van feiten ontleen ik aan het herhaalde optreden 
van fasciatiën aan een zelfde plant, of aan een groep van planten, 
die door vermeerdering langs vegetatieven weg uit één enkel exem- 
plaar kunnen zijn ontstaan. Zulke feiten zijn het veelvuldigst en 
het gemakkelijkst waar te nemen; zij vormen wel geen recht- 
streeksch bewijs, maar toch een krachtig argument voor de aan- 
wezigheid van een innerlijken, erfelijken aanleg tot fasciatie. 

Ik noem hier vooral eenige gevallen van planten, waarvan ge- 
fascieerde ,,variéteiten’”!) in den handel voorkomen. Zoo bv. 
Lilium speciosum album corymbiflorum, de Slagzwaard-Keizers- 
kroon (een bandvormige variëteit van Fritillaria imperialis), Sedum 
reflexum monstruosum, Sedum arboreum cristatum, de bekende mon- 
streuze Cactus-soorten, en verder de heesters Sambucus nigra fas- 
ciata, en Evonymus japonicus fasciatus. Verder komen bij Hya- 
cinthus orientalis, Narcissus Pseudo-Narcissus en eenige andere 
bolgewassen gefascieerde individuen niet al te zeldzaam voor. 

Een aantal waarnemingen aan overblijvende en aan houtige 
soorten, aan welke zich eene toevallige fasciatie, hetzij aan dezelfde 
plant, hetzij op verschillende exemplaren eener zelfde groeiplaats 
in den loop der jaren meermalen vertoonde, heb ik, door een regel- 
matige waarneming op de groeiplaatsen, bijeengebracht en in dit 
opstel samengesteld. Zij zullen, naar ik vertrouw, voldoende be- 
vonden worden om het bewijs te leveren, dat de erfelijkheid, die 
voor de gefasciëerde rassen rechtstreeks bewezen is, voor fasciatiën 
in het algemeen als de regel moet worden beschouwd. 


1) Bij overblijvende handelsplanten omvat een zoogenoemde „variëteit“ 
in den regel slechts individuën, die door vegetatieve vermenigvuldiging 
uit één enkelen zaailing verkregen zijn. 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIËN. 445 


Ik ga thans over tot de beschrijving mijner proeven en waar- 
nemingen, voor elke soort afzonderlijk. 


I. 
Gefascieerde rassen. 

Crepis biennis. Verbreede stengels komen aan deze, op weilanden 
in Nederland vrij algemeene plant bij ons te lande niet zeldzaam 
voor. Ik ontving voorbeelden daarvan van verschillende groei- 
plaatsen en in verschillende jaren. In Mei 1886 trof ik zelf op een 
weiland in de omstreken van Hilversum een paar exemplaren aan, 
wier stengels, aan den top, geringe verbreedingen toonden. Op de 
zelfde plaats stonden ook planten van Crepis biennis met gedraaide 
stengels en takken, en tevens een paar vergroende exemplaren. 
Den 30 Juni van dat jaar werd het weiland gemaaid; ik verzamelde 
op dien dag van de Crepis-planten eenig zaad; het waren niet- 
gefascieerde exemplaren, wier bloemen echter misschien door de 
gefascieerde bestoven waren, welke ik eenige weken vroeger ten 
behoeve van mijn herbarium had medegenomen. 

Op dezelfde groeiplaats vond ik in Juni 1887 wederom vergroende 
en in Juni 1888 eveneens vergroende, maar tevens gefascieerde en 
getordeerde exemplaren. 

Het zooeven vermelde zaad zaaide ik in den Hortus Botanicus 
te Amsterdam in 1887. Ik verkreeg daaruit omstreeks 100 krachtige 
planten, waarvan er drie reeds vóór den herfst eene verbreeding 
in de roset toonden. Deze drie werden daarna afzonderlijk geplant, 
om ze te laten bloeien zonder gevaar van door de andere bestoven 
te worden. 

Onder de planten, wier roset normaal bleef, waren er in het vol- 
gende voorjaar negen, die in hun stengels of takken duidelijke band- 
vormingen toonden. Deze planten werden echter, met de atavisten, 
zoodra zij bloeiden, tot den grond toe weggesneden. 

De exemplaren met gefascieerde roset (Plaat I Fig. 1) leverden 
stengels, die met eene verbreede basis beginnende, zich niet verder 
verbreedden (Plaat II Fig. 1 en 3), maar door splijting zich in een 
grooter of kleiner aantal platte stammen verdeelden (Plaat II Fig. 2 
en 4.) Zij droegen rijkelijk zaad. 

Uit dit zaad is een ras ontstaan, dat ik sedert regelmatig voort- 
gekweekt heb, en dat in elke generatie een zeer voldoend aantal 
gefascieerde rosetten levert, ten minste bij goede cultuur. In 
hetzelfde ras is ook de torsie erfelijk gebleven, ofschoon bij de keuze 
der zaaddragers aan getordeerde exemplaren nooit bijzondere 


446 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


voorkeur geschonken ist). In het jaar 1890 dienden de niet ge- 
fascieerde, doch wel getordeerde exemplaren van dit ras mij voor 
eene proef, om te bewijzen dat de torsie plaats vindt, wanneer de 
stengeldeelen reeds vrij ver ontwikkeld en van elken uitwendigen 
klem geheel vrij zijn*). Hetzelfde ras bood mij ook de gevallen 
van oneigenlijken klemdraai, die mij als voorbeeld van klemdraai 
bij planten zonder kruis- of kranswijzen bladstand gediend hebben). 

Van het zaad van de drie zaaddragers van 1888, wier rosetten 
reeds verbreed waren, werd in 1889 alleen dat van één exemplaar 
gezaaid, en wel van de plant met de fraaiste fasciatie. Ik kweekte 
hiervan 128 planten, en onderzocht op 14 Maart 1890 de rosetten, 
dus korten tijd voor dat zij stengels zouden schieten. Er waren er 
76 zonder verbreeding, 24 met een verbreeding van 1-2cm., en 
28 met een verbreeding van 2-6 cm. M. a. w. de bladeren, die in 
normale rosetten uitstralen van één punt, straalden hier uit van een 
lijn, die 1-6 cm. lang was (Plaat I Fig. 1). Deze lijn moet als de 
kamvormige groeitop beschouwd worden, blijkens onderzoekingen 
door Dr. A. Nestler hierover op mijn laboratorium ingesteld. 

In het geheel waren dus in 1890 omstreeks 40%, van de rosetten 
gefascieerd. Wellicht moet dit cijfer iets grooter genomen worden, 
daar sommige rosetten gespleten waren. Dit is een zeer gewoon 
verschijnsel bij fasciatie, doch daar de mogelijkheid bestaat, dat 
rosetten met een bijroset uit een zijknop, of de zoodanige, wier 
eindknop gestorven en door twee zijknoppen vervangen is, met 
gespleten rosetten verwisseld worden, heb ik gemeend, al zulke 
exemplaren bij de atavisten te moeten tellen. Verder moet men in 
het oog houden, dat onder de planten, wier rosetten niet verbreed 

waren, zonder twijfel vele later nog verbreedingen in stengel of 
takken zouden voortgebracht hebben. 

De atavisten en zwak gefascieerde planten werden nu gerooid, 
en sedert werden telkens de minst gefascieerde exemplaren weg- 
genomen tot dat op 23 Mei, vóór den bloeitijd, nog slechts de drie 
fraaist verbreede individuën overbleven. Deze werden zoo ver 
noodig opgesnoeid; tegen het einde van Juli was hun zaad rijp en | 
werd het geoogst. 

Fraai gefascieerde planten, zoo als deze drie (Plaat II), bereiken 
slechts omstreeks de halve hoogte der normale planten, klaarblijkelijk 


lonographie der Zwangsdrehungen, Opera V, blz. 377. 
. blz. 378. 
. blz. 328. 


oo} 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 447 


omdat-het voedsel, voor de zooveel breedere stengels verbruikt, on- 
voldoende is voor den normalen lengtegroei. De breedte der beide 
beste zaaddragers van 1890 was dan ook 6 en 8cm., en wel van 
onderen af tot boven. In de inflorescentie waren de stammen ge- 
spleten, de breedste takken droegen kamvormige bloemhoofden. 

Opmerking verdient, dat het vlak der verbreeding samenvalt 
met het mediane vlak der cotylen; men kan dit aan de beide wortel- 
rijen zien, die tijdens den bloei nog goed te herkennen zijn, en die 
in de kiemplanten onder de middennerven der zaadlobben ge- 
plaatst zijn. 

In Mei 1891 zaaide ik in den Hortus voor de derde maal, dus als 
vierde generatie, en wel alleen het zaad van den breedsten en fraaisten 
zaaddrager van 1890. Tegen het eind van September werd de eerste 
verbreeding in een paar rosetten zichtbaar; in October nam het aantal 
gefascieerde rosetten vrij snel toe. In November telde ik 204 planten, 
waarvan er 62, dus ruim 30%, gefascieerd waren. Dit cijfer is dus 
iets kleiner dan in de vorige generatie. Alle atavisten en de minst 
goede erven werden gerooid, zoodat vóór den bloei slechts zeven 
zaaddragers gespaard bleven. Hunne stengels waren grootendeels 
10-14 cm. breed, en slechts 30-60 cm. hoog. Hun zaad werd geoogst 
op 25 Juli 1892, en wel evenals in vroegere jaren, voor elke plant 
afzonderlijk, doch daar juist de beste planten weinig zaad gaven, 
werd dit voor de drie fraaiste exemplaren gezamenlijk gezaaid. Dit 
geschiedde in het voorjaar van 1893. In October had ik 48 rosetten, 
waarvan er 12 verbreed en eenige gespleten waren. De verbreedingen 
bedroegen meest 1—4 cm., in enkele rosetten werden zij allengs veel 
aanzienlijker, tot in December een maximum van 7 cm. werd bereikt. 
(Plaat I Fig. 1). De gespleten rosetten waren in dit jaar vrij 
veelvuldig, zoodat het cijfer van 24%, dat men uit de zooeven 
medegedeelde gegevens zou kunnen afleiden, zeker te klein is. 

Een der gespleten rosetten toonde op de grens der beide splijt- 
rosetten twee bladeren, die ruggelings tegen elkander aanstonden, 
en langs hun middennerf tot dicht bij hun top aaneengegroeid 
waren 1). 

Vatten wij het bovenstaande kort te samen, dan leverde de eerste, 


1) Ruggelings aaneengegroeide bladeren in de gaffeling eener splijt- 
fasciatie zijn betrekkelijk zeldzaam. Ik verzamelde daarvan tot nu toe 
voorbeelden bij Dipsacus sylvestris, Robinia Pseudacacia, Evonymus japo- 
nicus (Opera V, blz. 294), en sedert bij Collinsia heterophylla, Epilobium 
hirsutum, Echium vulgare, Chrysanihemum segetum, Agrostemma Githago 
en Acer Pseudoplatanus, 


448 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


in het wild gevonden generatie slechts geringe verbreedingen in de 
toppen der stengels in een paar exemplaren. Reeds in de tweede 
generatie trad verbreeding in de rosetten op; sedert werden telkens 
uitsluitend planten met verbreede rosetten als zaaddragers gekozen. 


Het aantal verbreede rosetten bedroeg minstens: 
2° generatie, 1887-1888 — 3 % 
a 1889-1890 — 40 % 
4° a 1891-1892 — 30 % 
58 A 1893-1894 — 24 % 
De verschillen in deze cijfers hangen waarschijnlijk deels van 
de cultuur, deels van het weder af, dat in het eene jaar den groei 
der planten zooveel krachtiger bevordert dan in het andere. 


Aster Tripolium. In October 1890 ontving ik een prachtig van 
onder tot boven sterk verbreed exemplaar van deze soort, dat aan 
het IJ bij Amsterdam was gevonden, en rijp zaad droeg. Dit zaad 
zaaide ik in Mei 1891; het gaf een veertigtal planten, waarvan slechts 
één een geringe verbreeding in den top had. Het droeg in October 
1891 rijp zaad. Uit dit zaad had ik, in 1892, 54 exemplaren, waarvan 
er twee wederom gefascieerde toppen vertoonden. Vóór den bloei 
van deze werden de atavisten gerooid, met uitzondering van een 
paar, die op een verwijderd bed stonden. Het zaad van de beide 
erven leverde, na afzonderlijk verzameld en gezaaid te zijn, in 1893 
van No. 1: 189 en van No. 2: 102 planten, waarvan er 11 en 7 een 
gefascieerden stengeltop hadden. Dat is dus omstreeks 7%, in 
vierde generatie. 

Mijne planten gaven slechts zwak verbreede stengeltoppen, in 
plaats van den sterk verbreeden stengel van het oorspronkelijke 
individu. Doch dit ligt daaraan, dat dit exemplaar waarschijnlijk 
tweejarig was, en wellicht reeds een verbreede roset gehad had, 
evenals de planten van mijn ras van Crepis biennis. Mijne planten 
worden in April in een warme kas gezaaid, dan verspeend, en in 
potjes onder glas gehouden tot in Mei. Bij deze cultuurwijze bloeien 
zij nagenoeg allen in het eerste jaar. 


Geranium molle. De fasciatiën van deze plant zijn bijzonder 
belangwekkend, omdat de bloeiende stengels sympodiën zijn. Dien 
ten gevolge wordt niet de stengel over zijne geheele lengte verbreed, 
maar telkens slechts één zijner geledigen, en met deze de bloemsteel 
en bloem, die haar top vormt. In de volgende geleding kan zich de 
verbreeding herhalen, dit kan zelfs eenige geledingen zoo voortgaan, 
doch vroeger of later volgt weer een atavistische geleding. Elke 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 449 


gefascieeerde geleding eindigt of in een gespleten bloemsteel, of 
in een verbreede bloem; dit laatste in mijn ras zeer veelvuldig en 
in verschillende graden van verbreeding, nl. tot de breedte van 
twee, drie of meer normale bloemen. In gefascieerde bloemen 
pleegt ook de vrucht verbreed te zijn; een groot aantal zaadhokjes 
zitten dan rondom een platten snavel. 

Voor een nauwkeurige studie van sympodiale fasciatiën biedt 
mijn ras overvloedig materiaal. 

Uitgangspunt vormden een paar planten, die ik in Juni 1886 
aan den straatweg tusschen ’s Graveland en Hilversum vond. 

Deze leverden mij echter geen rijp zaad, en in het volgend jaar 
vond ik de afwijkingen hier niet terug. Twee jaren later (1888) 
vond ik echter op dezelfde groeiplaats de fasciatiën weder, en ge- 
lukte het mij eene voldoende hoeveelheid zaad te verzamelen. Ook 
elders in het Gooi heb ik dezelfde afwijking in het wild enkele malen 
aangetroffen. 

Het in 1888 in het Gooi verzamelde zaad werd in 1889 in den 
Hortus Botanicus te Amsterdam gezaaid, waar de planten zich tot 
krachtige rosetten ontwikkelden, die in dat jaar nog niet bloeiden. 
In den winter stierven alle planten op drie na. Een van deze had 
op ruim vijftig stengels er zeven, die bandvormige verbrecdingen 
vertoonden, met de boven besproken verbreede bloemen. De beide 
andere planten waren normaal. Het zaad van het gefascieerde 
exemplaar werd in het voorjaar van 1891 gezaaid; de planten stierven 
echter in den volgenden winter, zonder gebloeid te hebben. Het 
zaad van een der beide normale exemplaren, waarvan de bloemen 
wellicht door het gefascieerde bestoven waren, werd in September 
1891 gezaaid, de nog jonge rosetten overwinterden zonder moeite 
of schade en in Mei 1892 bloeiden 48 krachtige planten met vele 
honderden stengels. Daarvan hadden 16 planten fasciatiën, 32 waren 
atavisten en werden gerooid. Dus ongeveer 30% erven, niettegen- 
staande de moederplant in 1890 zelve geene verbreedingen had. Ik 
rooide van deze erven negen stuks, zij hadden te zamen omstreeks 
270 stengels, waarvan er 70 fasciatiën toonden. Dus ruim 25% der 
stengels. Ik rooide nu alle erven op de vijf beste na, en liet alleen 
deze zaad dragen. 

In September van hetzelfde jaar zaaide ik zaad van één dezer 
vijf zaaddragers, en had daarvan in Juni 1893 wederom eenige 
bloeiende exemplaren met fasciatiën. Daarenboven had ik op de 
standplaats van het vorige jaar (1891-92) een deel van het zaad 
niet verzameld, doch op den grond laten vallen; het ontkiemde 

29 


450 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


spoedig en leverde in 1893 een bed vol krachtige planten (omstreeks 
40 stuks), waaraan bandvormige stengels en verbreede bloemen en 
vruchten zoo uiterst talrijk waren, dat zij bij honderden konden 
worden verzameld. 

Rekent men de planten in het Gooi als eerste generatie in 1888, 
dan leverde dus de tweede generatie in 1889-90 slechts één ge- 
fascieerde plant, de derde in 1891-92 leverde 30% erven met 25% 
verbreede stengels, de vierde in 1892-93 leverde een zoo aanzienlijk 
materiaal, als slechts kon worden gewenscht. 

Taraxacum officinale. Verbreede bloemstelen van deze plant 
komen in Nederland zeer veelvuldig voor. Ik ontving o. a. in 1885 
een zeer fraaie collectie van zulke voorwerpen uit de omstreken 
van Enkhuizen van den Heer Dr. H. J. Calkoen. Herhaalde malen 
heb ik getracht gefascieerde exemplaren in mijn tuin over te planten 
om er zaad van te winnen, in Mei 1887 gelukte mij dit met een onder 
’s Graveland aan de Bierkade gevonden plant. Haar zaad zaaide 
ik in April 1888; ik kreeg hieruit slechts drie goede planten, die in 
1889 niets bijzonders vertoonden, doch waarvan er één in Mei 1890, 
onder een vijftigtal bloemstelen, twee verbreede bezat. Toen werden 
de beide andere planten gerooid, en de normale bloemhoofden van 
het overblijvende individu vóór den bloei afgesneden. Op 21 Mei 1890 
oogstte ik het zaad der beide verbreede hoofden, en zaaide dit eenige 
dagen later (27 Mei) op een ander bed. In het volgend voorjaar | 
bloeiden de planten rijkelijk, doch allen normaal. In 1892 bloeiden 
zij weer. Er waren 23 atavistische individuën, acht elk met één 
verbreeden bloemsteel en twee met elk twee zulke stelen. De ata- 
visten werden vóór den bloei gerooid, aan de overige liet ik alleen 
de gefascieerde hoofden bloeien. 

Hun zaad rijpte op 29 Mei 1892 en werd voor elk hoofd afzonderlijk 
verzameld. Op 7 Juni 1892 zaaide ik het zaad van één plant met 
twee bandvormige stelen, en wel slechts van één hoofd, waarvan 
de steel 30 mm. breed, en de breedste van het geheele bed was. 

Uit dit zaad groeiden de planten bijzonder voordeelig en forsch 
op, zoodat reeds in October van hetzelfde jaar de fasciatie in drie 
exemplaren, als verbreeding der roset, zichtbaar was. In de vol- 
gende maand nam het aantal verbreede rosetten toe. In April 1893 
had ik 82 planten, waarvan in 25 de centrale bloemsteel der hoofd- 
roset verbreed was. Dus ongeveer 30%, evenals in de vorige ge- 
neratie, maar thans een jaar vroeger. Vóór den bloei werden de 
atavisten gerooid en de normale hoofden der erven afgeplukt, om 
niet te veel zaad te laten rijp worden. 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 451 


Van de rosetten, die in November 1892 verbreed waren, hadden 
verscheidene zich in den winter gespleten, en brachten elk twee 
normale hoofdstelen voort. Zij zijn dus niet bij de bovengenoemde 
30% opgeteld. Twee erven hadden twee verbreede bloemstelen, 
één had er zelfs drie. Van deze laatste en een der beide met twee 
fasciatiën werd het zaad uitgekozen voor de voortzetting van het 
ras en op 5 Mei 1893 gezaaid. Dit zaaisel groeide aanvankelijk goed, 
doch leed in den herfst zeer van Sphaerotheca Castagnei, welke 
kwaal het eerst na herhaalde besproeiing met Bouillie bordelaise 
te boven kwam. Het toonde in Maart 1894, op ruim negentig planten, 
reeds negen exemplaren met verbreede roset, en een aantal andere, 
waarin deze verbreeding scheen te beginnen. 

Mijn ras van Taraxacum officinale gaf dus in de beide laatste 
voltooide generatiën omstreeks 30% gefascieerde individuën, aan- 
vankelijk in het tweede, later ín het eerste jaar na het zaaijaar. 
De ontwikkeling van zaad tot zaad liep dus in het laatst in één 
jaar af, zoodat de plant als eenjarige winterplant kan worden 
behandeld. 

Tetragonia expansa of Nieuw-Zeelandsche Spinasie. In den 
botanischen tuin te Amsterdam stond deze eenjarige plant vroeger 
op eene plaats waar zij telken jare uit het afgevallen zaad van het 
vorige jaar weer op kwam. In de meeste jaren toonde zij hier een 
of enkele fraaie bandvormige stengels. Zoo bv. in 1885 en in 1887. 
In den herfst van dit jaar plukte ik de vruchten van twee zeer 
breede stengels en zaaide die in het volgend jaar op een ander bed. 
In 1888 had ik hiervan elf planten, waaronder één met twee breede 
bandvormige takken, en één met geringere fasciatiën. De overige 
planten werden gerooid; het zaad der beide zaaddragers op 7 No- 
vember geoogst. 

Uit het zaad van deze beide planten had ik in Juli 1889 negen 
individuen, waarvan drie met bandvormige takken; de overige zes 
werden gerooid. Van deze drie liet ik alleen de twee beste zaad 
dragen; zij droegen een aantal gefascieerde zijtakken, talrijke tot 
verschillende diepten gespleten bladeren, en in de oksels van deze 
niet zelden vruchten van dubbele breedte, met een nagenoeg dubbel 
aantal zaden er in. Trouwens deze bijkomende verschijnselen werden 
ook in andere jaren aan bandvormige stengels vrij veelvuldig 
gezien. 

In 1890 had ik uit het zaad van het vorige jaar omstreeks dertig 
planten, waarvan er twee wederom bandvormige takken hadden, 
terwijl er verder een paar individuën met gespleten zijtakken werden 

29* 


452 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


aangetroffen. Van de beide goede zaaddragers zaaide ik het zaad 
in 1891 en had een twintigtal meest zwakke planten, waaraan geen 
fasciatiën werden waargenomen. De oorzaak hiervan moet deels 
in het moeilijke rijpen der zaden in 1890, deels in ongunstige cultuur- 
voorwaarden in 1891 gezocht worden. 

In het volgend jaar bleek, dat het schijnbaar volkomen atavisme 
van 1891 slechts voorbijgaande was. Want toen ik in 1892 de zaden 
der normale planten van 1891 zaaide, kreeg ik hieruit (na het uit- 
roeien der te zwakke exemplaren gedurende den zomer) veertien 
planten, waarvan er slechts zeven geen bandvormige takken hadden. 
Twee exemplaren hadden elk één, twee elk twee, twee elk drie, en 
eindelijk één exemplaar had vier fasciatiën. Deze waren omstreeks 
een meter lang en bereikten op 25 October, toen hun zaad rijp was, 
ten deele een lengte van twee meters, bij eene breedte van ruim 
5 cm., en een dikte van 2-3 mm. Hunne zijtakken toonden de ver- 
breeding eveneens rijkelijk, en wel in 35 van 125 onderzochte ge- 
vallen, dus omstreeks 28%. 

In dit jaar (1892) nam ik voor het eerst bepaalde zorgen voor 
de bestuiving. Deze bestonden daarin, dat op 13 Augustus alle 
atavisten en de minst fraaie erven gerooid werden, zoodat slechts 
vier planten (met twee, drie en vier fasciatiën) overbleven. Daarna 
merkte ik op deze alle uitgebloeide bloemen terwijl de bloeiende 
werden afgeplukt. Het zaad der gemerkten werd afzonderlijk ver- 
zameld, eveneens dat van de bloemen die na 13 Augustus bloeiden, 
en die dus slechts door stuifmeel van gefascieerde planten bestoven 
konden zijn. Alleen van deze bloemen zaaide ik in 1893 het zaad 
ten behoeve van mijn ras, en had daarvan veertig krachtige planten, 
waarvan de meeste zeer talrijke en zeer fraaie fasciatiën voort- 
brachten. 

In dit ras kwamen van tijd tot tijd tricotyle kiemplanten voor, 
die in den regel gespaard werden tot dat bleek of zij fasciatiën voort- 
brachten of niet. Het bleek dat zoowel onder de tricotyle als onder 
de tweezaadlobbige individuën goede erven met bandvormige 
stengels gevonden werden, maar dat onder beide groepen eveneens 
atavisten werden aangetroffen. 

Het is bezwaarlijk, uit het betrekkelijk geringe aantal individuën 
per jaar (9-40) een percentisch aantal der goede erven op te maken. 
In de drie eerste jaren (1888-1890) te samen genomen bedroeg dit 
omstreeks 20%, in de beide laatste jaren, bij betere cultuurvoor- 
waarden, meer dan 50%. Daar tusschen lag het jaar 1891, waarin 
de fasciatiën zich in het geheel niet vertoonden. 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 453 


Neemt men het jaar 1885 als uitgangspunt aan, dan kan men 
stellen, dat het gefascieerde ras van Tetragonia expansa minstens 
negen jaren oud is, en bijna regelmatig jaarlijks de afwijking ver- 
toont. 

Thrincia hirta. In Augustus 1889 verzamelde ik op een wilde 
groeiplaats van deze soort onder Waalsdorp bij ’s Gravenhage 
eenig zaad, niettegenstaande het mij niet gelukte op die plaats 
eenige afwijking van den normalen bouw der Thrincia’s te vinden. 
In 1890 had ik uit dit zaad een tiental planten verkregen, waarvan 
er één op een verbreeden en aan den top gespleten bloemsteel twee 
hoofdjes droeg. Dit exemplaar gaf te weinig zaad om afzonderlijk 
te worden gezaaid, zoodat in Mei 1891 ook van de andere individuën 
zaad gezaaid werd. Dit zaaisel leverde 101 planten, waarvan er 
9 één of meer gefascieerde bloemstelen hadden. De beste erve had 
zeven verbreede bloemstelen, waarvan er één drie en drie andere 
twee hoofdjes droegen. Eén steel droeg een gespleten hoofd en de 
twee overige droegen verbreede bloemhoofdjes. De atavistische 
exemplaren werden vóór den bloei der erven gerooid. Van de twee 
beste erven werd in 1892 zaad gezaaid, dat deels van de normale, 
deels van de verbreede hoofden verzameld was. No. 1 leverde op 
140 planten 39 exemplaren met fasciatiën, dus 28%; No. 2 leverde 
op 149 planten 50 exemplaren met verbreede bloemstelen, dus 33%. 
Een tiental erven hadden elk twee, een tweetal elk drie verbreede 
bloemstelen. 

Van de atavisten werden alle bloemen vóór den bloei afgeplukt, 
totdat de planten zelven gerooid werden. De erven gaven tengevolge 
van ziekte zeer weinig zaad, zoodat dit dooreen geoogst werd. 

In 1893 had ik uit dit zaad 68 planten, waarvan 26 exemplaren 
verbreede bloemstelen hadden. Dus ongeveer 38% erven, tegen 
28-33% in het vorige jaar. De meeste erven hadden elk slechts 
ééne fasciatie, enkele hadden er twee of drie. Daarentegen was er 
in dit jaar één plant, waarvan de centrale bloemsteel der oorspron- 
kelijke roset, dus de top van de hoofdas der plant, verbreed was, 
iets wat in vorige jaren in dit ras nog niet het geval was geweest. 
Overeenkomstig met een bekenden regel van Darwin was dus hier 
de afwijking, na eenige generatiën van strenge keus, in een vroegere 
levensperiode ingetreden. 

Opmerking verdient verder, dat in dit ras telkenjare vrij talrijke 
tricotyle, hemitricotyle en tetracotyle kiemplanten voorkomen, 
wat trouwens ook in de gefascieerde rassen van Crepis, Taraxacum, 
Tetragonia, Amarantus, Hesperis, enz. het geval is. 


454 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIËN. 


Vatten wij het bovenstaande thans samen: 
Eerste generatie in het wild, zonder fasciatie — 1889. 


Tweede generatie met één gefascieerde plant — 1890. 
Derde generatie met 9% gefascieerde ex. — 1891. 
Vierde generatie met 28-33% gefascieerde ex. — 1892. 
Vijfde generatie met 38% gefascieerde ex. — 1893. 


Veronica longifolia. In 1887 ontving ik van Prof. J. W. Moll 
uit den tuin van de Hoogere Burgerschool te Utrecht een plant 
van Veronica longifolia, die aan een aantal bloemtrossen sterk ver- 
breede toppen voortbracht. Ik heb deze plant door scheuren ver- 
menigvuldigd, tot ik in 1893 er een bed van 4 vierk. meters met vele 
duizenden bloemtrossen van had. Telkenjare bracht zij verbreede 
toppen voort, hun aantal bedroeg in 1893 eenige honderden. Daarbij 
waren ook een paar toppen met trechtervormige verbreedingen, 
zoogenoemde ringfasciatién+). In 1891 en 1892 heb ik van deze plant 
zaad verzameld, en telkens in het volgend jaar uitgezaaid. Daar ik dit 
in een warme kas deed, en de planten tot in het eind van Mei onder 
glas hield, brachten zij het, met betrekkelijk weinig uitzonderingen, 
in het eerste jaar tot bloeien. Van beide zaaisels brachten een vrij 
groot aantal exemplaren wederom trossen met kamvormige ver- 
breede toppen voort, zoodat de fasciatie dus in vrij hoogen graad 
erfelijk bleek te zijn. Van het zaaisel van 1892 won ik wederom 
zaad, dit gaf, in derde generatie, weder eenige exemplaren met 
verbreede stengeltoppen. 


Hesperis matronalis. Volgens Penzig’s Teratologie komen bij 
deze soort fasciatiën, zoowel in het wild, als bij gekweekte exem- 
plaren, veelvuldig voor?). In 1886 ontving ik van Prof. J. W. Moll 
een prachtigen verbreeden bloemtros uit den botanischen tuin van 
de Hoogere Burgerschool te Utrecht. De tros droeg rijp zaad en in 
zijn onderste gedeelte eenige rosetjes, die ik uitplantte, en waarvan 
ik in het volgend jaar eenige flinke planten kreeg. Deze bloeiden in 
1888 en brachten op een kleine 400 bloemtrossen er twee met band- 
vormig verbreede as voort. 

Het zaad van de fasciatie van 1886 werd in 1887 op een groot 
bed gezaaid, en leverde in 1888 omstreeks honderd rijkvertakte 
en bloeiende exemplaren, doch zonder verbreeding. Een deel van 
hun zaad werd terstond na den oogst op hetzelfde bed uitgestrooid 


1) Een ringfasciatie van Peperomia maculosa heb ik beschreven en 
afgebeeld in Opera V, blz. 222, PI. I. 


2) O. Penzig, Pflanzen-Teratologie I blz. 253. 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 455 


en leverde in 1889 planten, die niets bijzonders vertoonden en allen 
gerooid werden. Op dezelfde plaats kiemden echter in de volgende 
jaren nog telkens enkele zaden, één daarvan, in 1892 gekiemd, 
leverde in 1893 wederom een prachtige, bijna 1 meter lange en ruim 
2 cm. breede lat. 

Hoewel zeldzaam, zoo keerde dus toch na jaren uit het zaad 
der oorspronkelijke fasciatie een plant met even fraaie verbreeding 
terug. 


Il. 
Toevallige fasciatiën in andere rassen. 


Amarantus speciosus. Ik kweek hiervan een ras met afwijkend 
aantal cotylen. Hemitricotylen (= splijtcotylen), tricotylen en 
tetracotylen komen daarin in alle graden voor, evenals ook syn- 
cotylen, amphicotylen (= cotylbekers) en trisyncotylen (= syn- 
cotyle tricotylen). In dit ras komen verbreede toppen van de in- 
florescentie, zoowel aan den hoofdstam als aan de zijtakken regel- 
matig voor. 

Uitgangspunt vormde een kiemplant met een gespleten zaadlob, 
die ik in het voorjaar van 1889 toevallig vond, en die toen zij bloeide 
bleek een verbreeden top aan de hoofdas der inflorescentie te hebben. 

Uit het zaad van deze plant had ik in 1890 ruim 50 planten, 
waarvan er wederom één een verbreeden top had. Als zaaddrager 
werd niet dit individu, maar een exemplaar met gespleten zaadlob 
en zonder fasciatie gekozen, en in 1891 keerde de fasciatie niet terug. 
Wel echter in 1892, uit het in 1891 gewonnen zaad, en nu in veel 
grooter aantal, daar er op 24 planten zeven met gefascieerde toppen 
waren, dus omstreeks 30%. Als zaaddragers voor 1893 werden twee 
individuen zonder fasciatie gekozen, die echter door de gefascieerde 
bestoven konden zijn. Ik had in dit jaar 40 planten, waarvan meer 
dan de helft gefascieerde toppen droegen, in allerlei graden van 
verbreeding. Twee exemplaren hadden aan den top der hoofdas een 
driestralige fasciatie, een geval, dat betrekkelijk zeldzaam voorkomt. 

Vatten wij thans het bovenstaande samen: 

1889 Eerste generatie, één plant met verbreeden top. 

1890 Tweede generatie, één plant met fasciatie op 50 ex. 
1891 Derde generatie, geen fasciatie. 

1892 Vierde generatie, 30% gefascieerde individuën. 

1893 Vijfde generatie, meer dan 50% gefascieerde individuën. 

Barbarea vulgaris. In Juli 1891 had ik in mijn zaaisel een plant, 
waarvan de as van de eindtros een fraaie verbreeding vertoonde, 


456 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIËN. 


die een breedte van 3 mm. bij een dikte van 1 mm, bereikte, en aan 
haar top op de bekende wijze als een bisschopsstaf gekromd was. 
Van deze en van een andere, wellicht door haar bestoven plant 
verzamelde ik zaad, zaaide dit in Juli van ’t volgend jaar en had 
in 1893 van de gefascieerde plant ruim 70, van de andere nagenoeg 
50 bloeiende afstammelingen. Op beide bedden keerde de fasciatie 
terug, op het eene in één, en op het andere in twee individuën. 

Helianthus annuus. Van deze soort kweek ik sedert 1887 een 
syncotyl ras, waarvan thans nagenoeg alle kiemplanten (omstreeks 
97%) aanééngegroeide zaadlobben hebben. Enkele malen komen 
daarin zoogenoemde bekercotylen voor, plantjes wier beide zaad- 
lobben aan beide zijden aan elkaar verbonden zijn, zoodat een 
bekertje ontstaat, waaruit de plumula zich in den SE niet zonder 
eene operatie bevrijden kan. 


Fasciatiën zijn in dit ras niet zeldzaam, zij doen zich soms voor 
als gespleten stammen met twee eindhoofden, soms als één stam 
met een sterk verbreed eindhoofd. 


Reeds in de tweede generatie (1888) trad de fasciatie in dit ras 
op, en wel in één exemplaar met gespleten hoofdstam op ruim 100 plan- 
ten. In het volgend jaar keerde zij echter niet terug. 


In de vierde generatie (1890) van dit ras had ik op een kleine 
60 planten er 13 met gefascieerden hoofdstam, in verschillende 
graden van splijting en verbreeding. In de vijfde generatie (1891) 
‚had ik vier verbreede stammen op 22 planten, en in de zesde generatie 
wederom op 35 planten één plant met gespleten hoofdstam. De 
fasciatie was dus hier in de drie laatste generatiën constant, niet- 
tegenstaande bij de keuze van het zaad op deze eigenschap niet 
gelet werd. 


De derde generatie levert ons hier het belangrijke verschijnsel 
van het overspringen van eene generatie, dat ook bij andere planten 
bv. Tefragonia expansa in 1891 door mij werd waargenomen, en 
dat ons leert, hoe voorzichtig men zijn moet, om uit het feit, dat 
eene monstrositeit in een volgende generatie soms niet terugkeert, 
te besluiten dat zij niet erfelijk zou zijn. 


Linaria vulgaris. Uitgaande van enkele in het wild gevonden 
exemplaren met pelorische bloemen kweek ik van deze soort sedert 
1887 een ras, waarin ik tracht de peloriën te fixeeren. In 1889 had 
ik voor het eerst eene pelorische bloem uit eigen gekweekt zaad 
(dus in tweede generatie), en sedert heeft zich dit verschijnsel 
regelmatig herhaald, zonder dat het mij tot nu toe gelukt is het 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 457 


aantal pelorische bloemen of het aantal individuën met zulke bloemen 
merkbaar te doen toenemen. 

In dit ras komen nu van tijd tot tijd gefascieerde stengels voor, 
meest eenvoudig gespleten, soms zeer fraai bandvormig verbreed. 
In 1891 had ik een zaaisel van 1890 vol in bloei; het bracht één 
pelorische bloem en een paar gefascieerde stengels voort. Uit het 
zaad van die bloem had ik in 1892 en 1893 wederom een bed vol 
planten met één pelorische bloem, eenige gespleten stengels en een 
paar fraaie bandvormige fasciatiën. 

Oenothera Lamarckiana. Op eene later te bespreken groeiplaats 
bij Hilversum, waar in de meeste jaren gefascieerde planten van 
deze soort te vinden zijn, verzamelde ik in 1886 zaad, dat mij in 
1887 een vijftal eenjarige individuen gaf, waarvan ik sedert een 
eenjarig ras in verschillende verscheidenheden regelmatig heb voort- 
gekweekt. Een dezer verscheidenheden is een dwerg-ras, half zoo 
hoog als de gewone soort en zeer gedrongen van bouw, dat in 1888 
in mijne culturen ontstaan is, en dat ik thans eenjarig en nagenoeg 
volkomen gefixeerd voortkweek. In dit dwerg-ras, dat aanvankelijk 
tweejarig was (1888/1889), bood mij de tweede generatie (1890) 
een eenjarige plant met een fraai verbreeden top, welke plant ik 
daarom op spiritus bewaard heb. 

Een tweede verscheidenheid, met dikke bloemknoppen en ge- 
drongen bladstand (Oen. Lam. flavocalyx) in 1888 in mijne cultuur 
ontstaan als tweejarige plant, droeg in het volgend jaar aan twee 
zijtakken splijtfasciatiën. 

Men ziet dus hier, dat de fasciatie niet alleen erfelijk is, maar 
ook op nieuwe verscheidenheden kan overgaan. 

Zea Mais. Op blz. 150 en 203 van dezen band beschreef ik 
een ras van steriele Mais-planten, waarin jaarlijks enkele geheel 
onvertakte en dus onvruchtbare exemplaren voorkwamen. Dit 
heeft zich sedert telkenjare herhaald, terwijl zoowel de omvang 
der cultuur als het percentisch aantal steriele planten varieerde. 
In 1893 had ik op negen planten één steriele. 

Het oorspronkelijk doel van dit ras was de vermeerdering van het 
aantal rijen in de kolven, zooals op blz. 150 uitvoerig aangegeven 
is. Ik ben in deze richting sedert regelmatig voortgegaan, 
doch daarbij in de laatste jaren bemoeilijkt door het optreden 
van fasciatiën in de kolven, die natuurlijk het aantal rijen op 
zulk een verbreede kolf van onderen naar boven doen toenemen, 
en dit dikwijls in zeer belangrijken graad. Bij geringe graden van 
kolfverbreeding is het dikwijls moeilijk de vermeerdering van het 


458 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


aantal rijen door deze oorzaak van de gewone variabiliteit van dit 
cijfer te onderscheiden, 

Fraai gefascieerde kolven toonen een platten 4,5 cm. breeden en 
slechts 1,5 cm. dikken top, waarop het aantal rijen niet zelden ander- 
half maal zoo groot is als aan den voet. 

In mijn zaaisel van 1888 uit het zaad van een twintigrijige kolf 
van 1887 had ik vrij talrijke zulke gefascieerde kolven; in 1889 
zaaide ik van zulk een verbreede kolf, en kreeg wederom een groot 
aantal exemplaren met de zelfde afwijking. De volgende generatie 
was, door het mislukken van den oogst in 1890, eerst in 1891 en 
wel uit zaad van een 24-rijige kolf van 1889, wier top gefascieerd 
was. Des niettegenstaande had ik in 1891 op 32 kolven geen enkele 
met verbreeden top, waarschijnlijk tengevolge van ongunstige 
cultuurvoorwaarden. Des te talrijker waren deze fasciatiën in de 
beide volgende generatiën, in 1892 en 1893, nl. in 1892 negen exem- 
plaren onder 47 en in 1893 42 gefascieerde op 112 kolven. Zoodat 
thans ruim één derde van alle kolven het verschijnsel vertoonen. 

Waargenomen werd de verbreeding dus in de zaaisels van 1888, 
1889, 1892, 1893, terwijl in de generatie van 1891 het verschijnsel 
werd gemist. Wij hebben dus hier wederom het geval van het over- 
springen eener generatie. 


Nicotiana affinis. Verbreede bloemen van deze eenjarige soort 
zag ik in onzen Hortus in 1887, 1888 en zeer veel in 1892. 


III. 
Een en tweejarige soorten in het wild. 


Raphanus Raphanistrum. Aan den Raaiweg onder Loosdrecht 
vond ik van deze soort eene groeiplaats, die allerlei belangrijke 
variatiën toonde. Daaronder waren ook fasciatién, die ik in Juni 1886 
voor het eerst vond. In Juni en Juli 1887 vond ik ze op dezelfde 
groeiplaats terug. 


Geranium molle. Langs den straatweg tusschen ’s Graveland 
en Hilversum vond ik op een zelfde plekje in 1886 en in 1888 ge- 
fascieerde exemplaren van deze soort, zooals reeds vroeger ver- 
meld is. 

Oenothera Lamarckiana. Op eene groeiplaats bij Hilversum, 
waar jaarlijks een duizendtal exemplaren van deze soort op een 
verlaten aardappelveld bloeien, afstammende van zaad uit een 
perkje in een nabijgelegen buitenplaats, vond ik sedert vele jaren 
gefascieerde stengels. In 1886 vond ik in Juni een jongen, bijna 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 459 


bloeienden verbreeden stengel, en daarenboven eer afgestorven 
plant, wier vruchten in het vorige jaar rijp geworden waren, en die 
dezelfde afwijking vertoonde. In Juli 1887 gelukte het mij, drie 
gefascieerde exemplaren te vinden. Uit zaad, in 1886 op deze groei- 
plaats verzameld, had ik in 1888 in mijn tuin te Hilversum een 
tweejarige plant, wier stengel zich aanvankelijk verbreedde, toen 
zich splitste, daarna weder breeder werd en zich nog eens splitste. 
In Juli 1889 vond ik op de oorspronkelijke groeiplaats wederom 
twee individuën met verbreede en gespleten inflorescentie. In 
1890-91 bezocht ik de groeiplaats niet, doch in Augustus 1892 
vond ik er een gefascieerde plant met gespleten hoofdstengel en in 
October 1893 stonden er wederom drie planten met duidelijke 
fasciatiën in den hoofdtros. 

Fasciatiën kwamen dus voor in 1885, 1886, 1887, 1888, 1889, 
1892 en 1893. Hierbij verdient opmerking dat de soort op deze 
groeiplaats grootendeels tweejarig, voor een klein deel één- en voor 
een ander klein deel driejarig is, zooals mij door cultuur in mijn 
tuin bleek. Dat de fasciatie ook bij verandering der variëteiten 
erfelijk is, hebben wij vroeger gezien. 

Pedicularis palustris. In een veenplas onder ’s Graveland vond 
ik in Juni 1886 een zeer fraai verbreeden stengel van deze soort. 
In 1887 vond ik op dezelfde plaats wederom twee en in 1888 nog 
een gefascieerd exemplaar. Het waren zoowel bandfasciatiën als 
splijtfasciatiën, hier en daar met tweetoppige bracteeën, in wier oksels 
verbreede bloemen, met nagenoeg dubbel aantal organen, voor- 
kwamen. Omstreeks een half uur hier vandaan vond ik in 1886 
nog eene groeiplaats met gefascieerde exemplaren, in de nabijheid 
van de Meentbrug. In 1886 vond ik er hier twee en in Juni 1888 
wederom eenige. 

Daar de plant tweejarig is, kunnen de gefascieerde planten, op 
de beide groeiplaatsen in 1888 gevonden, beschouwd worden als 
tot een andere generatie te behooren als die van 1886. 


IV. 
Overblijvende planten in het wild. 


Agrimonia Eupatoria. Aan den rand van eikenhakhout langs 
een voetpad bij Muiderberg vond ik in Augustus 1886 eene groei- 
plaats van deze soort, die aan een viertal planten fasciatién droeg. 
Bandvormig verbreede en gespleten trossen kwamen er in ver- 
schillende graden voor. Hier en daar ook verbreede bloemen. Ik 


460 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIËN. 


had sedert slechts in Juni 1889 de gelegenheid deze groeiplaats te 
bezoeken, en vond er toen wederom een tiental gefascieerde in- 
florescentién. 

Chrysanthemum Leucanthemum.  Verbreede bloeistengels van 
deze soort met elk twee hoofden, of met een gespleten, of met een 
verbreed hoofd zijn bij ons niet zeldzaam. Op een weiland onder 
’s Graveland vond ik zulke variatiën, met allerlei andere afwijkingen, 
in Juni 1886, en evenzoo in dezelfde maand van de beide volgende 
jaren. 

Hieracium Pilosella. Bloemstelen met twee hoofdjes vond ik in 
een jong dennenplantsoen aan den Corverslaan onder Hilversum 
in vier exemplaren in Juni 1886. In de jaren 1887 en 1888 vond ik 
deze variatie op dezelfde groeiplaats, doch aan andere exemplaren, 
terug. 


V. 
Overblijvende gekweekte planten. 


Artemisia Absynthium. Breede bandvormige takken zijn aan 
deze soort niet zeldzaam. Aan de planten van den Hortus Botanicus 
te Amsterdam zag ik ze in Juli 1883, en in 1887, 1888, 1889 en 1890; 
in 1889 waren zij het talrijkst. 

Daar het zaad van deze soort zeer fijn is, kan het niet verwonderen, 
dat bijna telkenjare kiemplantjes op de bladaarde van onzen Hortus 
worden aangetroffen, ofschoon het natuurlijk niet bewezen kan 
worden, dat deze juist van de bovengenoemde exemplaren afstammen. 
Tweemaal heb ik zulk een kiemplantje opgekweekt en wel in 1889 
en 1891; beide plantjes hadden één hunner zaadlobben gespleten. 
Beide groeiden zij op tot planten, die eerst in het tweede jaar bloeiden 
en daarbij een verbreeden hoofdstengel ontwikkelden. Sedert 
brachten zij telken jare eenige verbreede takken of verbreede bloem- 
hoofdjes voort. 

Aconitum Napellus. De plant in den Hortus Botanicus is rijk 
aan fasciatiën in allerlei graden van verbreeding en splijting, met 
tweetoppige bracteeën en verdubbelde bloemen in hunne oksels. 
Sinds ik in 1886 hierop het eerst opmerkzaam werd, is het verschijnsel 
nagenoeg elk jaar teruggekeerd, en wel in des te hoogere mate, 
naarmate de plant in dat jaar krachtiger was. Talrijke fasciatiën 
in 1886, 1887 en 1888, een drietal in 1889, geen bij zeer zwakke ont- 
wikkeling der plant en trots het groote aantal bloemstengels in 1890, 
een fraaie verbreede tros in 1891 en twee even zulke in 1892. In 
1893, bij slechte ontwikkeling, wederom geen. 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 461 


Salvia clandestina. Deze plant droeg in Juni 1883 en in Juni 1887 
gefascieerde bloemen. 

Helianthus tuberosus. Gespleten stengels vond ik op een bed van 
deze soort in 1884, 1889 en 1891. 

Erigeron bellidiflorus. Drie en vierstralig verbreede tophoofdjes 
droeg deze plant in 1890 en in 1892. 

Stylidium adnatum. Verbreede bloemen vond ik in 1887 en aan 
dezelfde planten in 1890. 

Sonchus palustris. Een plant in den Hortus Botanicus te Amster- 
dam bracht in 1890, 1891, 1892 en 1893 telken jare één of meer 
verbreede stengels voort. In 1893 waren er eenige van ruim 2 m. 
hoogte, die slechts aan hun top verbreed waren, en een van slechts 
1 m. lengte, die van onder af bandvormig was, en wiens breedte 
naar boven allengs toenam, tot hij ten slotte omstreeks 6 cm. be- 
reikte, bij eene dikte van nauwelijks 1 cm. Dit voorwerp, een der 
fraaiste zwaardvormige stengels die ik ooit zag, wordt thans bewaard 
in de verzameling van Prof. Weiss te Praag. 

Ophiopogon Jaburan. Een plant in onzen Hortus bracht in 1886 
en 1891 eene inflorescentie met bandvormige en naar boven toe 
gespleten as voort. 

Gunnera scabra. Talrijke gefascieerde kolfjes, in allerlei graden 
van verbreeding en splijting heb ik sinds 1890 jaarlijks aan een 
exemplaar van deze soort in onzen Hortus gezien. 

Epilobium hirsutum. Aan een groep stengels van deze soort te 
Utrecht vond ik er in Mei 1890 vijf, die ongeveer op hunne halve 
hoogte gespleten waren; de splijtarmen beginnen met onregelmatig 
verspreiden bladstand, doch ronden zich weldra af en herstellen 
dan den kruiswijzen bladstand. In het najaar van dat jaar werd 
een gedeelte dezer planten naar den Hortus Botanicus te Amsterdam 
overgebracht. Hier brachten zij in 1892 weer een viertal gespleten 
stengels, van gelijken bouw als die te Utrecht voort; één daarvan 
had in de gaffeling twee ruggelings aaneengegroeide bladeren. In 
1891 en 1893 bracht deze groep wel talrijke stengels, doch geen 
gefascieerde voort. 


VL 


Boomen en Heesters. 


Acer Pseudo-Platanus. In het voorjaar van 1887 vond ik bij 
Hilversum een aantal driezaadlobbige kiemplanten van dezen boom. 
Eenige daarvan heb ik naar mijn tuin verplant en opgekweekt; zij 
zijn thans dus zeven jaren oud. De meeste werden reeds in het eerste 


462 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


jaar tweetallig; twee er van zijn in hun hoofdstam drietallig gebleven; 
hun zijtakken zijn alle tweetallig. Eén plant, met drie zaadlobben, 
doch welker eerste bladkrans reeds tweetallig was, is gedurende de 
eerste jaren van haar leven tweetallig gebleven, tot haar stam in 
1890, dus in het vierde jaar, zich aan zijn top begon te verbreeden. 

Sedert heeft dit verschijnsel zich telken jare herhaald, terwijl 
ik steeds de overtollige deelen wegsnoeide om den stam zooveel 
mogelijk rond te houden. In 1893 is de plant ruim 2,5 m. hoog ge- 
worden, en heb ik dit snoeien gestaakt. l 

De jaarloot van 1890 begon met tweetallige bladkransen en 
gedecusseerden bladstand. Daarop volgden twee vijfbladige kransen, 
waarvan de bovenste, in de richting der as, een weinig uitéén- 
geschoven was; de stam was hier verbreed en droeg aan zijn top twee 
onderling gelijke krachtige winterknoppen. De fasciatie was dus 
bij de vorming dezer knoppen gespleten. 

Toen in Mei 1891 deze knoppen uitbotten, bleken zij nogmaals 
gespleten te zijn, zoodat er nu vijf knoppen naast elkander op den 
kam stonden. Zij werden op één na alle afgebroken. Tegen het 
einde der maand was de overgebleven eindknop tot een loot uit- 
gegroeid, die weer verbreed en in drie platte takken gespleten was. 
Ik sneed toen de beide zijdelingsche weg; de eindloot had in Sep- 
tember wederom eene fasciatie voortgebracht, die tweemalen ge- 
spleten was. Wederom werden de knoppen op één na weggenomen. 

In het volgende jaar (1892) begon de eindloot wederom band- 
vormig en vormde op 5 cm. hoogte een platte 1 cm. breede kam, 
waaruit aan het eene einde een rechtopgaande, krachtige, drie- 
tallige tak te voorschijn kwam, terwijl de kam verder zich in een 
aantal kleine splijttakken verdeelde. Deze laatste werden weg- 
gesneden. In het najaar van dat jaar bleek de eindloot zich weer 
verbreed te hebben; zij droeg omstreeks haar midden een vijfbladige 
krans en was vlak daarboven gespleten. In de gaffeling stonden 
twee bladeren, wier stelen ruggelings vergroeid waren. Van de 
splijttakken was er één drietallig en één tweetallig; de laatste werd 
weggenomen. 

In 1893 herhaalde de eindloot de verbreeding weer, het bleek 
in den herfst van dat jaar, dat hij ongeveer op het midden zijner 
lengte in twee gelijke armen gespleten was, beide splijttakken waren 
rond en hadden gedecusseerden bladstand, doch de eene was aan 
zijn top, bij de voortbrenging van den winterknop, wederom ge- 
spleten, zoodat hij een dubbele eindknop droeg. 

Het is mijn voornemen, de splijttakken van 1893 niet meer weg 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 463 


te snoeien, en evenzoo de volgende fasciatiën zich ongestoord te 
laten ontwikkelen. Evenzoo hoop ik eenmaal van dezen boom zaden 
te kunnen uitzaaien. 

Robinia Pseud-Acacia. Langs den straatweg van Hilversum 
naar ’s Graveland vindt men, even voorbij den tol, een rij Acacia’s 
van verscheidene honderden meters lengte. Tusschen deze wordt 
de grond van tijd tot tijd diep omgespit en, waarschijnlijk ten ge- 
volge daarvan, komen jaarlijks talrijke wortelscheuten uit den 
grond. Sommige daarvan sterven nog in den eersten zomer, andere 
bereiken een ouderdom van eenige jaren. Onder deze wortelscheuten 
zijn fasciatiën niet zeldzaam; zoowel band- als splijtfasciatiën vond 
ik er in een vrij volledige reeks van vormen, eenmaal ook een ge- 
spleten tak, in welks gaffeling twee ruggelings aan elkander gegroeide 
bladeren stonden (Sept. 1886). 

In 1886 vond ik hier een achttal bandvormige looten; in Au- 
gustus 1887 verzamelde ik 17 zulke exemplaren, allen ín dat jaar 
uit den grond omhooggegroeid, terwijl ik mij bij enkele overtuigen 
kon, dat zij door afgespitte stukken wortel waren voortgebracht; 
soms waren deze wortelstukken slechts 10 cm. lang en omstreeks 
zoo dik als een vinger. In 1888 vond ik wederom zeven nieuwe ge- 
fascieerde wortelscheuten, en in 1889 nog twee, in dat jaar gevormde. 

In het geheel waren dus minstens 34 verbreede looten in den 
loop van vier jaren ontstaan. 

Prunus virginiana. Dubbele bessen zijn bij deze soort niet zeld- 
zaam, en Komen op verschillende heesters telken jare of nagenoeg 
telken jare voor. Op één heester onder Hilversum vond ik ze in 
1886, 1887, 1888 en 1889, op een andere in 1886 en 1888. 

Clethra alnifolia. Splijtfasciatiën in de trossen van dezen heester 
schijnen zeer algemeen voor te komen. In 1886 vond ik ze, soms 
vrij talrijk, op vier verschillende plaatsen in de omstreeken van 
Hilversum. Op een van deze plaatsen vond ik ze in de drie volgende 
jaren terug; op de drie andere slechts eenmaal, en wel op alle drie 
in 1888, In den Hortus Botanicus stond een heester, die in 1888 
talrijke gefascieerde trossen droeg, doch sedert kwijnde en het ver- 
schijnsel niet weer vertoonde; wel bracht hij in 1889 en 1893 enkele 
tweebloemige bloemsteeltjes voort. 

Ailanthus glandulosa. Een boom onder Hilversum bracht in 1887 
en 1888 onder uit zijn stam een aantal waterlooten voort, van deze 
waren er in 1887 twee verbreed, en in 1888 wederom één. Ook een 
ander exemplaar in het zelfde plantsoen bracht in 1888 een ge- 
fascieerden waterloot voort. 


464 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


Chionanthus virginica. In het najaar van 1886 kwam de Hortus 
Botanicus te Amsterdam in het bezit van een exemplaar van dezen 
heester, dat van toen af geregeld door mij werd waargenomen. In 
1887 bracht het een aantal tweetoppige bladeren voort, die meest 
twee aan twee boven elkaar aan den zelfden tak geplaatst waren. 
Daarbij werd dus telkens één paar overgesprongen, daar de blad- 
stand kruiswijs is. Ook drietoppige bladeren. kwamen voor. In 
1888 ontstond een bandvormig verbreede tak die vijf tweetoppige 
bladeren droeg; de tak was ongeveer 20 cm. lang, 14 cm. breed, en 
wel van onderen tot boven omstreeks even breed; hij werd afgesloten 
door een kam van winterknoppen. Waarschijnlijk stond deze 
fasciatie in den oksel van een tweetoppig blad van 1887; het vlak 
van verbreeding stond loodrecht op het mediaanvlak van het blad 
in welks oksel zij stond. Dit laatste is trouwens een algemeene regel 
voor de fasciatiën aan zijtakken. In 1889 groeide deze fasciatie 
bandvormig verder en spleet weldra in twee, eveneens bandvormige 
armen. In 1890 spleten deze beide in te zamen vijf takken van 
normalen bouw, waarvan er één cen gespleten blad voortbracht; 
in 1891 had de middelste dezer takken zich wederom bandvormig 
verlengd en een tweetoppig blad voortgebracht; deze loot eindigde 
met twee eindknoppen als winterknop, die zich echter niet verder 
ontwikkelden, daar het geheele taksysteem afstierf. Het had dus 
in 1888, 1889 en 1891 gefascieerde eindloten voortgebracht. 

Aan denzelfden heester vond ik ook in 1889, 1890 en 1893 enkele 
gespleten bladeren aan andere takken, als den zooeven beschrevenen. 
In 1892 ontstond een tweede gefascieerde tak, aan een anderen 
hoofdtak van den heester. 

Calceolaria violacea. Een potplant, die reeds in 1883 een band- 
vormig verbreeden stengel gemaakt had, maakte in 1886 een der- 
gelijken, welks eindloot in 1887 en 1888 eveneens gefascieerd was, 
zoodat de stengel, toen ik hem in het najaar van dat jaar in mijn 
herbarium bracht, drie étages van fasciatiën boven elkander ver- 
toonde. 

Nerium Oleander. In December 1889 vond ik een viertalligen 
tak onder aan een jonge plant. Alle overige takken werden toen 
weggesneden en de plant sedert voortgekweekt en regelmatig waar- 
genomen. De loot is thans ruim anderhalve meter lang. Aanvan- 
kelijk bleef hij viertallig, en tot op een hoogte van 125 cm. zijn de 
bladkussens, in kransen van vier, nog duidelijk te herkennen. 
Toen werd de loot allengs platter en breeder, en volgden eerst vijf- 
en zestallige bladkransen. Deze deelen werden ontwikkeld in 1892. 


HORTICULTURAL NOVELTIES. 


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OVER DE ERFELI JKHEID DER FASCIATIEN. 465 


Het eerste in 1893 gevormde internodium is 2 cm. breed en plat; 
in den volgenden knoop is de tak gespleten in twee bandvormige 
splijtarmen, waarvan de een smal en herhaaldelijk gespleten is, 
bij eene lengte van 25 cm., terwijl de andere zeer sterk verbreed, en 
overeenkomstig daarmede korter werd. Deze tak bereikt bij een 
lengte van 10 cm. een breedte van 3,5 cm. terwijl hij aan beide smalle 
kanten een paar takken afsplijt. Het middelste gedeelte is echter 
tot nu toe bandvormig gebleven. 

Het schijnt dus, dat de viertallige kransen in 1889 reeds eene 
aanwijzing waren van de fasciatie, die in 1892 ontstaan en zich in 
1893 in hoogeren graad herhalen zou). 


Justicia superba. Onder dezen naam werd in onzen Hortus een 
soort met zachtharige bladeren gekweekt, waarvan twee planten, 
uit stekken van eenzelfde moederplant gewonnen, van tijd tot tijd 
bandvormige takken voortbrachten. 

De eene plant viel mij in Februari 1887 op door een gespleten 
blad, en bracht in den loop van dit jaar een bandvormigen tak voort, 
welks bladkransen viertallig waren; een dier kransen droeg ook een 
tweetoppig blad. In den winter van 1888-89 splitste zich deze 
fasciatie in twee normale splijttakken. De plant bracht nu ook een 
drietallige loot voort, en in 1889 wederom een fasciatie, die in Juni 
1890 zich in één twee- en éen drietalligen tak splitste. Daarenboven 
kwamen in 1889 aan andere takken wederom gespleten bladeren 
voor. 

De tweede plant, in de warme kas in den vollen grond geplant, 
bracht in Mei 1889 een tak voort, die met tweetallige kransen begon, 
dan een drietalligen tak met een gespleten blad droeg en daarna 
bandvormig werd. In den zomer van hetzelfde jaar werd een tweede 
tak, die eerst normaal was, bandvormig. Op drie tweebladige 
knoopen volgden twee driebladige en dan een vierbladige, waar- 
boven de tak zich in twee gelijke armen splitste. Een derde fasciatie 
ontstond in het voorjaar van 1890, met vier driedubbele kransen, 
en een splijting in twee gelijke armen daarboven. Een vierde fas- 


1) Het verschijnsel, dat aan een houtige plant zich eene fasciatie aan 
den zelfden tak gedurende eenige jaren voortzet, is volstrekt niet zeld- 
zaam. Een voorbeeld daarvan, bij Syringa Josikaea, waaraan ook de as 
van den bloemtros sterk verbreed was, ontving ik in 1889 van den Heer 
A. Fiet uit den Hortus Botanicus te Groningen, en een ander geval bij 
Glycine sinensis schonk mij in hetzelfde jaar de Heer I. Bulk uit zijn 
kweekerij onder Nieuwer-Amstel. Verder is het zeer bekend voor Sam- 
bucus nigra fasciata en Evonymus japonicus fasciatus. 

30 


466 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


ciatie van nagenoeg gelijken bouw werd in Maart 1893 van deze 
plant gesneden. 

Beide planten te zamen brachten dus in den loop van zeven 
jaren zes bandvormig verbreede, aan hun top zich splijtende takken 
voort. 

Abies excelsa. In het begin van April 1891 ontving ik van den 
Heer H. W. Dros te Bennekom het voorwerp ten geschenke, dat op 
Plaat III is afgebeeld. Het was de top van een spar, uit een jongen 
aanleg nabij Bennekom, geplant in 1872, bij betrekkelijk dichten 
stand. Het voorwerp was levend, eerst voor een paar dagen af- 
gesneden, en geheel met de naalden bezet; deze heb ik er echter 
volledig afgeprepareerd, zoodra het droog was. Een aantal gefas- 
cieerde takjes gingen daarbij verloren; trouwens zij zouden in de 
afbeelding toch geen voldoende plaats gevonden hebben. 

Daar deze tak een zeldzaam fraai voorbeeld geeft van eene fasciatie, 
die zich gedurende minstens zes achtereenvolgende jaren, onder 
telkens herhaalde splitsingen, herhaald heeft, wil ik daarvan een 
eenigzins uitvoerige beschrijving geven. 

Wanneer de verbreeding voor het eerst opgetreden is, is in mijn 
voorwerp niet meer na te gaan. In de loot van 1885, in welks midden 
de top afgehakt is, was zij reeds begonnen. Uitwendig was dit niet 
gemakkelijk te zien, anders zouden allicht een of een paar jaarloten 
meer afgehakt zijn. De stam is hier nl. bijna rond, slechts weinig 
afgeplat, 5 cm. breed en 3 dik. Doch op de doorsnede blijken het 
merg en de eerste jaarring geheel plat te zijn; zooals men in fig. 2 
kan zien; het merg is 2 cm. lang bij eene dikte van slechts 1,5 mm. 
De eindloot moet dus in 1885 even plat en dun geweest zijn, als 
nu de jongste loten zijn. In de hoofdfiguur keert de loot van 1885 
de smalle zijde naar den beschouwer toe, terwijl men de breede zijde 
in perspectief ziet. 

Deze loot eindigt in een eenigzins schuine kam, uit welke in 1886 
minstens tien loten ontsprongen. Acht daarvan ziet men in de 
afbeelding; twee waren rolrond en sedert normaal gebleven en zijn 
daarom weggezaagd. Die acht loten zijn van verschillende breedte 
en afplatting, doch eindigden allen weder met een kam van eind- 
knoppen. De loten c en d waren bisschopstafvormig gekromd, en 
daardoor naar omlaag gericht. De loot a was van onderen open- 
gescheurd, waarschijnlijk ten gevolge van een overeenkomstige 
kromming; van de scheur af was hij door zijn midden tot boven 
aan toe gespleten; men ziet bij b het afgespleten en aan het onder- 
einde knobbelvormig verdikte deel. De loot e had beiderzijds zulk 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATINE. 467 


eene afsplijting ondergaan, doch dit is in de figuur niet afgebeeld. 
Hetzelfde verschijnsel heeft zich ook in de latere jaargangen hier 
en daar herhaald. 

Elk der loten of splijttakken van 1886 draagt aan zijn top een 
kam, waaruit 5-10 loten in 1887 te voorschijn zijn gekomen. En 
terwijl de afplatting van de loten van 1886 door den lateren dikte- 
groei reeds belangrijk verloren heeft, is dit in de loten van 1887 
reeds in veel mindere mate het geval. Zeer vele van hen zijn nog 
zeer plat en dun, en dit geldt van de volgende jaargangen in telkens 
hoogere mate. 

Naar het schijnt, zijn de eindknoppen van een aantal platte, 
bandvormige loten van 1888 in den volgenden winter gestorven; 
ten minste zij hebben geen nieuwe loten voortgebracht. In verband 
daarmede is dan de loot van 1888 natuurlijk dun gebleven, en ziet 
hij er uit, als of hij in het laatste jaar vóór het afhakken van den 
top ontstaan was. In den winter 1889-1890 moet zich dit verschijnsel 
op grootere schaal herhaald hebben, ten minste het aantal in 1890 
ontstane loten is betrekkelijk gering. Doch ik moet hierbij opmerken, 
dat mijn vertoonstuk niet meer volledig was, toen ik het ontving, 
daar hier en daar fraaie bandvormige takken waren afgesneden, 
om ze voor een ander doel te gebruiken, gelijk mij de schenker 
mededeelde. Men ziet dan ook in de figuur hier en daar de stompen 
van de afgesneden takken. 

Het was natuurlijk niet mogelijk, het droge voorwerp zóó uit 
te spreiden, dat alle bandvormige takken tegelijk van de vlakke 
zijde gezien konden worden. Vele ziet men er van de smalle kant, 
of in min of meer schuine richting, zoodat de meeste in de figuur 
smaller schijnen, dan zij in werkelijkheid zijn. Bij fen g ziet men 
echter twee platte loten geheel van de vlakke zijde. Het zij mij 
daarom vergund, bij deze beide iets langer stil te staan. 

De loot f kan beschouwd worden als het meest zuivere type van 
vertakking in dit individu. De loot van 1887 is reeds van onderen 
eenigzins afgeplat, dit neemt naar boven slechts weinig toe. De 
kamvormige eindknop echter, waarvan nog de schubben aanwezig 
zijn, stak beiderzijds aanzienlijk buiten de grenslijn van de loot 
uit. Die eindknop is in zijn midden gespleten en heeft in 1888 twee 
bandvormige loten voortgebracht. Deze zijn beide ruim 3 cm. breed, 
bij eene dikte van 0.5 cm. en eene lengte van 5-7 cm. Zij zijn beide 
in de bovenste helft hunner lengte overlangs gespleten, en wel elk 
in drie nagenoeg even breede, bandvormige deelen. Deze droegen 
aan hun top weer de kamvormige eindknoppen van 1888, uit welke 

30* 


468 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


echter in 1889, in plaats van enkele zeer breede loten, een groot 
aantal smallere loten zijn ontstaan. Dit aantal bedroeg 32, terwijl 
verscheidene Knoppen gestorven zijn, zonder loten voort te brengen. 

Het verschijnsel, dat een jaarloot van onderen naar boven slechts 
weinig in breedte toeneemt, is in mijn voorwerp de algemeene regel. 
Bij den overgang van het eene jaar op het andere pleegt dan echter 
een zeer aanzienlijke toename in de breedte op te treden, die meestal 
met talrijke splijtingen gepaard gaat. De grenzen der jaarloten 
zijn dus in het algemeen tevens de punten, waar de splijtingen be- 
ginnen; later beginnende splijtingen, zooals in het jaar 1888 in de 
loot f zijn betrekkelijk zeldzaam. 

De loot g is een voorbeeld van bisschopstafvormige kromming, 
zooals er talrijke in mijn vertoonstuk voorhanden zijn. Hetzelfde 
verschijnsel is ook beschreven door C. de Candolle bij een spar, 
die in 1888 in de nabijheid van Genève een gefascieerden top had 
voortgebracht ). 

De loot g is ontstaan uit een deel van de kamvormige eindknop 
van 1886, die daarenboven nog een drietal in onze figuur zichtbare, 
doch afgesneden takken had voortgebracht. Hij is 3 cm. breed, 
zeer dun, en aan zijne convexe zijde 17 cm. lang. De concave zijde, 
die bij den groei klaarblijkelijk passief uitgerekt werd, is herhaaldelijk 
gescheurd, zooals in de figuur duidelijk is te zien; de randen der 
scheuren, die natuurlijk oorspronkelijk elkander aanraakten, zijn 
thans ver van elkander verwijderd. De kamvormige eindknop van 
1887 stond schuin, had een lengte van ruim 7 cm., en heeft in 1888 
negen takken voortgebracht, terwijl zijn middenste gedeelte steriel 
bleef. 

Een normale spar brengt onder de eindknop van zijn stam een 
krans van meest vijf knoppen voort, waaruit een krans van even 
zoovele horizontaal uitstaande takken pleegt te ontstaan. De pro- 
ductie van deze zijknoppen, wel verre van door de fasciatie aan- 
zienlijk vermeerderd te zijn, is in tegendeel zóó sterk verminderd, 
dat slechts hier en daar een enkele zijtak wordt aangetroffen. 


1) C. de Candolle, Cas remarquable de fasciation chez un sapin, Archi- 
ves des sciences physiques et naturelles 1889, T. XXI p. 95. 


Over de Erfelijkheid der Fasciatien. ELL 


Hugo de Vries, Opera. Fa. P. W. M. Trap impr. 


PLAT 


Over de Erfelijkheid der Fasciatien 


Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


Over de Erfelijkheid der Fasciatien. Play: 


Hugo de Vries, Opera. Fa. P. W. M. Trap impr. 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 469 


Verklaring der Platen. 
Plaat I. 
Crepis biennis fasciata. 


Fig. 1 (1:1). Een roset der vijfde generatie, in Januari 1894 uit den grond genomen en 
gephotographeerd. a b de vegetatie-kam, bedekt met de jongste bladeren, wier toppen men 
ziet. Van deze kam stralen de oudere bladeren naar twee zijden uit. 

Fig. 2 (1:1). Dwarse doorsnede van dezelfde roset, omstreeks 1 cm. onder de vegetatie- 
kam, stam e!liptisch; m merg, h houtlichaam. 

Fig. 3 (1:1). Doorsnede door dezelfde plant, omstreeks 1 cm. lager dan Fig. 2 en vlak 
boven den wortelhals; vorm duidelijk doch zwak elliptisch; m en h als boven. 


Plaat II. 
Crepis biennis fasciata. 


Uitgebloeide planten van de vierde generatie, ontdaan van hunne bladeren en takken; de 
stammen behouden van onderen tot boven dezelfde breedte (2:5). 

Fig. 1. Een der planten, uit wier zaad de vijfde generatie gewonnen is, in haar geheel 
afgebeeld. Stengel 40 cm. lang, 10 cm. breed, 1-2 cm. dik. 

Fig. 2. Een stengel, ontstaan uit eene roset, waarvan de lange vegetatiekam in twee 
ongeveer gelijke helften gespleten was. Uit elke helft is een platte en breede stengel omhoog 
gegroeid. Plant 40 cm. hoog, helften elk 6 cm. breed, 1-2cm. dik. Alleen het onderste gedeelte 
van den stengel is afgebeeld. 

Fig. 3. Onderste deel van een stengel, uit een roset ontstaan, waarvan de vegetatiekam 
slechts ongeveer 4 cm. lang was, en die dus niet voor zaaddrager werd uitgekozen. Stengel 
lang 35 cm., breed 5 cm. 

Fig. 4. Onderste deel van een herhaaldelijk gespleten stengel. Men ziet de onderste 
splijtingen bij o, p en q, zoodat in de figuur vier armen (a, b, c, d) zijn afgebeeld. Hoogte 
der plant 52 cm., breedte aan den voet (omstreeks 0) 10 cm. Hooger op splitst zich a in twee 
takken, en d in drie armen, welke laatste bandvormig en ongeveer gelijk van breedte zijn. 
Een dezer armen splitst zich later nog eens. 


Plaat III. 
Abies excelsa. 


Fig. | (1:5). Top van een jongen spar, bandvormig verbreed en herhaaldelijk gespleten. 
De jaartallen naast de jaarloten wijzen de jaren aan, waarin deze loten ontstaan zijn. a, c, 
d, e loten, ontstaan uit de eindknop van het jaar 1885. b knobbelvormig verdikt ondereinde 
van een strook, die van de loot a tijdens den groei losgescheurd is. fen g de in den text nader 
beschreven loten. 

Fig. 2 (1:1). Doorsnede van den stam aan het ondereinde van figuur 1. m het merg, 
dat 2 cm. lang en 1,5 mm. breed is; s de schors. 1885-1890 de jaarringen, die allengs den platten 
loot in een nagenoeg ronden stam veranderd hebben. 


RESUME DU TRAVAIL PRECEDENT. 
Sur l’hérédité de la fasciation. 


Les Crètes-de-coq (Celosia cristata) sont bien connues comme race 
fasciée héréditaire, mais de l’autre côté on regarde généralement 
comme non-héréditaires et dües à des influences extérieures les 
fascies que l’on rencontre si souvent, et comme spontanément, 
chez un grand nombre de plantes cultivées ou sauvages. Dans un 
traité élaboré sur les fascies Godron dit: «Les fascies sont rarement 


470 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


héréditaires et jamais d’une manière absolue», et cette opinion 
paraît être acceptée des autres écrivains sur ce sujet’). 

Mais Godron n’a fait qu’un seul semis avec les graines d’une seule 
plante fasciée (Picris hieracioides) et ce fait n’autorise guère à sa 
conclusion. 

Pour trancher la question, j'ai semé les graines d'individus fasciés 
de plusieurs espèces, et j'ai réussi à produire des races, qui repro- 
duisent fidèlement le phénomène. La fasciation chez elles est donc 
bien héréditaire, mais, comme le remarque Godron, jamais d’une 
manière absolue. Je ne suis pas arrivé à des races dont tous les 
individus seraient fasciés, ce qui ne peut guère étonner quand on se 
rappelle que, même dans la Celosia cristata ce degré de fixation de 
la monstruosité est encore loin d’être atteint. 

La production des fascies dépend toujours d’un excès de nourriture. 
Même dans les races bien fixées ce sont seulement les individus 
vigoureux qui ont des tiges ou des rameaux élargis et aplatis; les 
plantes faibles n’en portent pas, ou au plus, de très rudimentaires. 
C’est pour la même cause qu’il est rare que tous les rameaux d’un 
même individu soient fasciés; les branches latérales sont dans la 
plupart des plantes herbacées généralement trop faibles pour 
s’aplatir, quoiqu’une bonne culture et beaucoup d’engrais puissent 
contribuer effectivement à l'extension du phénomène sur un grand 
nombre de rameaux de différents ordres. 

Les auteurs qui se sont occupés de cette monstruosité ont établi 
différents types de fasciation p. e. des fascies en crête et des fascies 
bifurquées. Et comme les fascies trouvées par hasard dans la nature 
et dans les jardins sont rarement en grand nombre pour une même 
espèce, on énumère des espèces à fascies en crête, et d’autres espèces 
à fascies bifurquées. Mes cultures démontrent que les deux formes 
peuvent toujours être rencontrées dans la même espèce, aussitôt 
qu’on a une race qui produit de nombreux individus fasciés. Car 
dans ce cas ces déviations se développent à presque tous les degrés 
possibles. Ce qui n'empêche pas, que le type de la fasciation est 
différent selon les espèces et caractéristique pour chacune d’elles. 
On ne saurait reproduire la belle forme des Celosia cristata dans les 
individus, même les mieux fasciés d’espèces comme Crepis biennis, 
Tetragonia expansa, Geranium molle et autres. Ces types caracté- 
ristiques des espèces sont déterminés par un coefficient, qui dépend 


1) Mémoires de la Soc. nation. des Sciences naturelles de Cherbourg 
RAVI 18710 212. 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 471 


en premier lieu de la relation de deux facteurs: l’accroissement de 
la tige en longueur et son élargissement. 

1. Ma race la plus instructive est la Crepis biennis fasciata, re- 
présentée par les Planches I et II, dont la première se rapporte à 
la fin de la première année, et la seconde aux individus en fleurs 
et en fruits de la deuxième période de végétation. La rosette de 
feuilles radicales (Pl. I Fig. 1) a été recueillie en janvier 1894 d’un 
semis du printemps de l’année précédente; elle avait perdu ses 
feuilles de l’été et ne montre que les feuilles hivernales. Celles-ci ne 
rayonnent pas d’un centre commun, comme d’ordinaire, mais sont 
disposées en deux rangées, aux côtés d’une ligne d’environ cinq 
centimètres de longueur, où se produisent les nouvelles feuilles. 
D'après des recherches récentes, faites par M. le Dr. Nestler à mon 
laboratoire, cette ligne doit être regardée comme représentant dans 
la rosette fasciée le «point de végétation» de la rosette normale. 
La rosette possède donc une digne de végétation», ou plutôt une 
«crête de végétation». 

L'hiver terminé, la tige s'élève de cette crête avec une largeur 
déterminée par la longueur de la crête. En s’accroissant elle ne 
s’elargit plus. La Fig. 1 de la Planche II nous montre un individu 
mur, après la récolte des fruits, d’une largeur d’environ 10 cm., la 
figure 3 un exemplaire issu d’une rosette de dimensions plus petites, 
et dont l’axe n’a que 4-5 cm. de largeur de haut en bas. Ces tiges sont 
terminées par des capitules en crête, comme les fascies à inflo- 
rence en crête de Godron. Les figures 2 et 4 de la même Planche 
nous démontrent un cas de bifurcation pas rare dans la même race; 
l'individu figuré en haut (Fig. 2) est bifurqué jusque dans la rosette, 
et produit deux tiges aplaties dont la largeur (6 cm. pour chacune 
d’elles) reste la même jusque dans l’inflorescence. La figure 2 représente 
un individu, dont la tige commence par une largeur de 10 cm., mais est 
découpée successivement en six bandeaux d’un développement inégal, 
mais dont la largeur totale ne dépasse pas celle de la base de la tige. 

L'origine de cette race remonte à l’année 1886, dans laquelle j'ai 
recueilli des graines sur quelques individus non-fasciés d’un groupe 
de plantes dans une prairie des environs de Hilversum. D’autres 
individus de ce groupe avaient eu des tiges et des rameaux élargis à 
un faible degré. 

Déjà dans la seconde génération, dans lété de 1887, j'avais des 
rosettes fasciées de ces graines et depuis j'ai semé régulièrement 
cette race bisannuelle, de sorte que j'en possède maintenant la 
cinquième génération. 


472 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


Les graines récoltées à l’état sauvage n'ont donné qu’une faible 
proportion de rosettes fasciées ; depuis je n’ai récolté de graines que sur 
les meilleurs individus à rosette fasciée et j’ai fait de mon mieux pour 
rendre la culture favorable au développement de la monstruosité. 

Des individus à rosettes non fasciées un assez grand nombre 
auraient produit de petites fascies dans leurs tiges et dans leurs 
inflorescences, comme je l’ai observé dans la troisième génération. 
Mais je n’ai pas compté leur nombre, et dans les autres générations, 
j'ai même extirpé ces exemplaires pendant l’hiver. 

Le nombre de rosettes fasciées, comptées en hiver, a été bien 
variable selon les années, sous l’influence du développement plus ou 
moins luxuriant des plantes. En voici les chiffres: 

Dans la seconde génération, 1887-1888 — 3% 


vree troisië mes UE, 1889-1890 — 40 %, 
5 quatrième ,, 1891-1892 — 30 9%, 
„ cinquième ,, 1893-1894 — 24 % 


2. Tout autre est le type de la fasciation dans le Geranium molle 
fasciatum, dont je cultive une race depuis 1888. Elle n’a pas produit 
de rosettes fasciées. Et comme ses rameaux sont des sympodes, elle 
ne saurait les élargir en bandeaux continus comme les tiges de la 
Crepis. Chaque unité d'un rameau sympodial consiste en une moitié 
inférieure, qui fait partie du sympode, et une moitié supérieure, qui 
se termine en une fleur, et porte ordinairement deux fleurs ou deux 
inflorescences latérales. C’est à ces unités que se rattache la fasciation; 
il pest pas rare de voir une telle unité élargie au milieu d’un rameau 
qui en haut et en bas de la fascie est absolument normal. L’unité est 
aplatie aussi bien dans sa moitié inférieure, qui fait partie du rameau, 
que dans sa partie supérieure qui porte la fleur, aplatie et élargie 
elle-même à un degré souvent très élevé. 

Voilà le type. Une variation très ordinaire est qu’il y a deux 
unités sympodiales successives qui sont fasciées et portent des fleurs 
fasciées; plus rarement leur nombre est de trois ou de quatre. Les 
autres variations de ce type sont si multiples qu’on pourrait vouer 
un mémoire spécial à leur description. 

Au commencement de mes cultures je n’ai pas su qu’il ne faut 
pas semer cette espèce au printemps, mais en été, et j’ai eu quelque 
peine à ne pas perdre ma race, qui n’a donné en seconde génération 
(1889-1890) qu’un seul individu fascié. La troisième génération, 
semée au mois de septembre 1891, a donné en 1892 environ 30% 
d’individus fasciés. Sur ceux-ci c'était en moyenne le quart des 
rameaux qui étaient aplatis dans une ou plusieurs de leurs unités 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 473 


sympodiales. La quatrième génération (1892-1893) m'a donné 
plusieurs centaines de rameaux et de fleurs fasciées. 

Ces plantes ont donné une récolte abondante de graines, que je mets 
volontiers à la disposition de ceux, qui voudront en faire une culture. 

3. Une plante qui produit aisément des tiges fasciées en grande 
quantité, et souvent d’une longueur de 1-2 mètres, est la Tetragonia 
expansa, dont j'ai rencontré pour la première fois une fascie en 1885, 
qui s’est depuis reproduite régulièrement. Seulement l’année 1891 
m’a été défavorable; pas une de mes plantes n’a eu de rameaux 
aplatis. Alors j’ai amélioré la culture et l’engrais et dans les années 
1892 et 1893 j'ai vu s'élever le nombre des individus fasciés à environ 
la moitié de toute ma culture, tandis qu’en 1889 et 1890 je n’avais 
eu qu'environ 20% d’exemplaires monstrueux. Les fascies sont 
cylindriques à leurs bases et s’aplatissent peu à peu; elles atteignent 
souvent une largeur de 4-5 cm. Des feuilles et des fruits doubles y 
sont très fréquents. De l’autre côté il est rare que l’axe primaire de 
la plante s’élargisse, comme je l’ai observé en 1893; ordinairement 
ce sont les axes secondaires qui donnent les plus belles fascies. 

Mes autres races fasciées sont les suivantes: 

4. Aster Tripolium avec 7% d'individus fasciés dans la quatrième 
génération (1893). 

5. Taraxacum officinale, avec 30% d'individus à pédoncules et 
capitules fasciées dans la quatrième et la cinquième génération 
(1891-92 et 1892-93). 

6. Thrincia hirta, avec 30-40% d'individus à pédoncules et capi- 
tules fasciées, dans les deux dernières générations (la 4° en 1892, la 
5° en 1893). 

7. Veronica longifolia. Je possède depuis 1887 une plante de cette 
espèce, laquelle multipliée par division, donne chaque année une 
grande quantité d’inflorescences se terminant en une crête, et parfois 
se bifurquant et se trifurquant. En 1893 elle a en outre produit 
quelques fascies annulaires, des inflorescences à sommet en forme 
d’entonnoir. J’en ai récolté des graines en 1891, et les deux généra- 
tions suivantes (1892 et 1893) ont été aussi riches en inflorescences 
fasciées que la plante mère. 

8. Hesperis matronalis. Mes semis proviennent d’une belle inflo- 
rescence fasciée de 1886. J’ai eu beaucoup de peine à faire reparaitre 
cette monstruosité, mais enfin j’y ai réussi dans un individu, germé 
en 1892. Cette plante a produit en 1893 une inflorescence large d’en- 
viron 2 cm. et longue de presque 1 mètre. 


474 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


Il n’est pas absolument nécessaire de choisir comme porte-graines 
les individues fasciés. On peut avoir des races à fasciation sans ce 
soin, et même en choisissant ses porte-graines dans un autre but. 
Seulement dans ce cas les fascies seront beaucoup plus rares, et il 
est possible que de temps en temps elles sauteront des générations 
entières. 

On peut appeler ces races des races à fasciation accessoire. Les 
exemples que j’en ai observés dans mes cultures sont les suivants: 

9. Amarantus speciosus. L'origine de cette race est une plante à 
inflorescence légèrement fasciée en 1889. La fasciation s’est reproduite 
dans la seconde génération (1 individu sur 50) mais pas dans la 
troisième (1891). 

Le semis de graines récoltées en 1891 a produit une génération 
dont 7 individus sur les 24 avaient des fascies, et dans la dernière 
(cinquième) génération en 1893 c'était environ la moitié des plantes 
qui portaient des fascies. 

10. Barbarea vulgaris. Des graines d’une plante à inflorescence 
fasciée, récoltées en 1891, et d’une autre plante non-fasciée de la 
même race donnaient une culture de 150 individus, fleurissant en 
1893, et dont trois portaient des fascies, comme celle de 1891. 

11. Helianthus annuus. Dans une race, cultivée à cause des cotyles 
soudés en un seul limbe, j’ai vu apparaître des tiges et des capitules 
fasciés dans plusieurs générations. Pour la première fois en 1888, 
dans la deuxième génération, et ensuite, après avoir passé la troisième 
sans se montrer, les fascies sont devenues plus nombreuses et ont 
varié dans les trois générations suivantes de 3 à 22%. 

12. Linaria vulgaris peloria. En 1891 je trouvais deux tiges 
fasciées dans ma culture. En prenant les graines sur un autre in- 
dividu du même groupe, j'ai vu se répéter le phénomène de la fas- 
ciation dans la génération suivante, qui était en fleurs en 1892 et 189. 

13. Zea Mais. Des spadices fasciés se sont montrés dans ma race 
en 1888, 1889, 1892 et 1893. Leur nombre s’est élevé jusqu’à en- 
viron 40%. 

14. Nicotiana affinis. Des fleurs fasciées ont été observées en 1887, 
1888 et 1892. 


Des phénomènes du même ordre peuvent s’observer parfois 
dans la nature à l’état sauvage, quand les fascies se reproduisent 
dans un même endroit dans deux ou plusieurs années successives. 
Pour être bien concluantes, ces observations sont bornées à des 


OVER DE ERFELI JKHEID DER FASCIATIEN. 475 


especes annuelles ou bisannuelles. J’ai eu l’occasion d’en faire sur les 
plantes suivantes: 

15. Oenothera Lamarckiana. Dans les environs de Hilversum un 
groupe de ces plantes a produit des tiges fasciées en 1885, 1886, 
1887, 1888, 1889, 1892 et 1893. Dans les années 1890 et 1891 je 
n’avais pas l’occasion de visiter ce lieu. Le nombre des individus 
fasciés a été chaque année de 1 à 3 sur plusieurs centaines d’exem- 
plaires. De graines, récoltées en 1866, j'ai eu une très belle fascie 
dans mon jardin en 1888, En outre il s’est produit dans mes cultures 
provenant de graines récoltées la même année, deux nouvelles 
races dont une naine, n’atteignant que la moitié de la hauteur de 
espèce normale. Et dans chacune de ces deux races une plante 
bisannuelle a produit des fascies, prouvant par là que la fasciation 
peut se transmettre, en qualité héréditaire, sur une nouvelle variété. 

16. Raphanus Raphanistrum. J'ai trouvé des plantes à fascies de 
cette espèce en 1886 et en 1887 dans un même champ de seigle, dans 
les environs de Hilversum. 

17. Pedicularis palustris. De très belles fascies de cette espèce 
ont été récoltées dans une tourbière près de ’s Graveland en 1886. A 
la même place le phénomène s’est répété en 1887 et en 1888. Dans 
une autre tourbiere, à une distance d’environ une demi heure j'ai 
trouvé des fascies de cette espèce en 1886 et en 1888. 

17a. Crepis biennis. Je joins à cette liste deux faits, relatifs à des 
espèces déjà nommées sous les Numéros 1 et 2. Dans la prairie 
à Hilversum, qui a été l’origine de la race décrite, la fasciation s’est 
reproduite à l’état sauvage dans deux générations successives, celle 
de 1885/86 et celle de 1887/88. La même chose est arrivée pour le: 

17b. Geranium molle, dont les générations de 1885/86 et de 1887/88 
ont produit des individus fasciés dans un même endroit entre Hil- 
versum et ’s Graveland. 


J'arrive maintenant au groupe des plantes vivaces, dont j'ai 
observé les fascies sur un certain nombre d’espèces durant plusieurs 
années successives. Je me bornerai à indiquer les années, dans 
lesquelles j’ai trouvé des fascies; on en concluera que le phénomène 
se produit presque régulièrement chaque année sur la même plante 
ou sur le même groupe d'individus. 

Les espèces du Jardin Botanique d'Amsterdam seront indiquées 
par H A. 

Aconitum Napellus H A, 1886, 1887, 1888, 1889, 1891 et 1892. 

Plante très riche en tiges fasciées. 


476 OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 


Agrimonia Eupatoria près de Muiderberg, 1886 et 1889. 

Artemisia Absynthium H A, 1883, 1887, 1888, 1889 et 1890. 
Espèce très riche en fascies larges et belles. Le phénomène s’est 
reproduit deux fois dans mes semis (en 1889/90 et en 1891/92), mais 
l'origine de mes graines était incertaine. 

Chrysanthemum Leucanthemum, dans une prairie à ’s Graveland, 
1886, 1887 et 1888. 

Epilobium hirsutum à Utrecht et transportée à H A 1890 et 1892. 

Erigeron bellidiflorus H A 1890 et 1892. 

Gunnera scabra H A 1890, 1891, 1892, 1893. 

Helianthus tuberosus H A 1884, 1889 et 1891. 

Hieracium Pilosella, à Hilversum 1886, 1887 et 1888. 

Ophiopogon Jaburan H A 1886 et 1891. 

Salvia clandestina H A 1883 et 1887. 

Sonchus palustris H A 1890, 1891, 1892 et 189. 

Stylidium adnatum H A 1887 et 1890. 


Dans les espèces ligneuses on peut distinguer deux cas de répéti- 
tion de l’élargissement des rameaux. Dans le premier cas le phéno- 
mène se reproduit dans les années successives sur les branches 
différentes, tandis que dans le second c’est le même axe, qui continue 
la fasciation pendant une série de saisons. Ce sont des fascies étagées, 
dont Godron a déjà décrit un exemple dans l’Abiès excelsa). 


A. Fascies répétées. 


Robinia Pseudacacia à Hilversum, 1886, 1887, 1888 et 1889. 

Fascies belles et nombreuses (en tout 34 tiges) provenant de bour- 
geons radicaux. 

Prunus virginiana, à Hilversum, baies doubles en 1886, 1887, 
1888 et 1889 sur le même arbrisseau. 

Clethra alnifolia. Epis fasciés pas du tout rares, se répétant sur 
les mêmes individus en 1886, 1887, 1888 et 1889 (à ’s Graveland). 

Ailanthus glandulosa, à Hilversum, en 1887 et en 1888. 

Chionanthus virginica, H A 1888 et 1892. 

Justicia superba H A 1887, 1889; et sur un second individu en 
1889, 1890 et 1893. 


1) Godron, l. c. page 105. 


OVER DE ERFELIJKHEID DER FASCIATIEN. 477 


B. Fascies étagées. 


Abies excelsa. La planche III représente, à 1/5 de la grandeur 
naturelle, une fascie de cet arbre que je dois à l’obligeance de 
M. H. W. Dros à Bennekom. C'est le sommet d’un arbre plante en 
1872. L'aplatissement s'est répété au moins durant six années 
(1885-1890). L’acroissement en diametre a diminué l’aplatissement 
des premiers étages, comme on le voit dans la Figure 2, qui est une 
coupe, prise dans la base de mon objet (étage de 1885). A chaque 
hiver chaque branche s’est divisee en deux ou plusieurs fascies, 
d’autant moins larges que leur nombre était plus grand. Plusieurs 
fascies se sont recourbées en croissant, ce qui parfois a été la cause 
de ruptures dans leurs côtes (g). On remarque que les rameaux 
latéraux ne se sont pas développés sur cette fascie. 

Acer Pseudo-Platanus H A Fascie étagée du tronc de l’arbre, 
commencée en 1890, continuée en 1891, 1892 et 1893. 

Calceolaria violacea H'A Fascie à étages de 1886, 1887 et 1888. 

Chionanthus virginica H A Fascie à étages de 1888, 1889 et 1891. 

Nerium Oleander H A Fascie à étages de 1892 et 1893. 

En outre je possède dans mon herbier des fascies étagées de 
Syringa Josikaea et de Glycine sinensis. Pour le Sambucus nigra 
fasciata et l’Evonymus japonicus fasciatus le phénomène est, du 
reste, bien connu. 


En somme, j'ai réussi à produire sept races fasciées bien fixées et 
se reproduisant franchement de graines et j'ai observé la répétition 
de fascies accessoires dans les générations successives de dix autres 
espèces, tant cultivèes qu’à l’état sauvage. Parmi les plantes vivaces 
et ligneuses les fascies semblent se répéter ordinairement dans les 
années favorables sur le même individu ou le même groupe d’indivi- 
dus. Ces fascies répétées ont été observées sur 13 espèces vivaces, et 
sur six espèces ligneuses, tandis que j'ai donné sept exemples de 
fascies étagées, c'est-à-dire se répétant sur le même axe. 

En combinant ces faits aux variétés fasciées du commerce horti- 
cole, je crois avoir prouvé que les fascies sont généralement de nature 
héréditaire. 


(Botanisch Jaarboek uitgegeven door het kruidkundig genootschap 
Dodonaea te Gent, Zesde Jaargang, 1894, blz. 72.) 


EINE METHODE, 
ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 


Mit Tafel I. 


Weitaus die meisten der bis jetzt beschriebenen Fälle von Zwangs- 
drehung sind durch Zufall aufgefunden worden. Daher ist die Zahl 
der Arten, von denen diese Erscheinung bekannt ist, stets noch 
eine sehr beschränkte, sie beträgt wenig über fünfzig!). Allerdings 
könnte man, durch ein fleissiges Suchen in Gärten und im Freien 
im Laufe einiger Jahre eine beträchtliche Anzahl von Nummern 
der vorliegenden Liste anreihen, jedoch scheint ein solches Ver- 
fahren von Anderen bis jetzt nicht in Anwendung gebracht zu sein. 

Nach der Theorie Alexander Braun’s können Zwangsdrehungen 
von allen Arten mit decussirten oder wirtelig gestellten Blättern 
erwartet werden ?), aber die Aussicht, eine solche Torsion von einer 
bestimmten Art zufällig aufzufinden, ist selbstverständlich eine 
sehr geringe. Dennoch kann es, zum richtigen Verständniss der An- 
gaben älterer Autoren oder für specielle Untersuchungen, von Be- 
deutung sein, gedrehte Exemplare von im Voraus gewählten Arten 
zu erhalten. 

Wer aus einem ähnlichen Grunde sich Zwangsdrehungen zu ver- 
schaffen wünscht, oder wer in kurzer Zeit eine Sammlung von 
solchen Gebilden anlegen möchte, dem erlaube ich mir, die im Fol- 
genden beschriebene Methode zu empfehlen. Ueber ihre Leistungs- 
fähigkeit kann man sich aus der beigefügten Tafel und aus der Liste 
am Schlusse dieses Aufsatzes eine Ansicht bilden. 

Meine Methode beruht auf zwei Principien, und zwar sind diese; 


1. Die Wahl von Cotylvarianten, 
2. Gute Cultur und starke Düngung. 


1) Man vergleiche die Liste in meiner Monographie der Zwangsdrehungen, 
Opera V, S. 372. Ferner: Ueber die Erblichkeit der Zwangsdrehungen, 
Ibid. S. 159; Eenige gevallen van klemdraai by de Meekrap (Rubia 
tinctorum), Ibid. S. 206 und Tafel I; und Bijdragen tot de leer van 
den klemdraai, ibid. S. 407 und Tafel I—II. 

2) Verh. d. k. preuss. Akad. d. Wiss. Berlin 1854. 


EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 479 


Die Wahl von Cotylvarianten bildet dabei die Hauptsache und 
soll daher in erster Linie besprochen werden. Wenn man von irgend 
einer dicotylen Art viele Tausend Samen aussäet, so findet man 
fast stets einzelne, oft mehrere Keimpflanzen, welche von dem nor- 
malen Typus abweichen. Sobald die Samenlappen entfaltet sind, 
sind diese Cotylvarianten zu erkennen. Sie gehören bekanntlich zu 
verschiedenen Typen. 

Am häufigsten sind die Tricotylen. Diese besitzen drei völlig ge- 
trennte und in gleichen Winkeln von einander abstehende Samen- 
lappen. Ihnen folgen an Häufigkeit die Hemitricotylen, welche 
einen normalen und einen gespaltenen Samenlappen besitzen. Die 
Spaltung kann alle denkbaren Grade der Tiefe erreichen, wodurch 
eine vollständige Reihe von Uebergängen von den Tricotylen zu 
den normalen Keimpflanzen hergestellt wird. Weit seltener als diese 
beiden Gruppen sind die Tetracotylen und Hemitetracotylen; die 
ersteren mit vier Samenlappen, die letzteren entweder mit drei, 
von denen einer gespalten ist, oder mit zwei gespaltenen Cotylen. 
Diese Fälle beobachtete ich in vollständiger Reihe bei Acer Pseudo- 
Platanus und Amarantus speciosus, ferner bei Scrophularia nodosa, 
Thrincia hirta, Scabiosa atropurpurea u. a. 

Ich betrachte alle die genannten Fälle als die verschiedenen Stufen 
einer und derselben Reihe, von der die Tricotylen, als weitaus die 
zahlreichsten, die Hauptvertreter sind. Die Hemitricotylen zeigen 
dann das Merkmal, die Spaltung in unvollständiger, die meist sehr 
seltenen Tetracotylen aber in übermässiger Ausbildung. 

Eine zweite Gruppe bilden die Syncotylen. Hier sind die beiden 
Samenlappen auf der einen Seite des Stengels zu einem einzigen, 
breiten, flachen ‚doppelten‘ Blatte verwachsen. Die Verwachsung 
kann eine vollständige sein, oder in jedem Grade abgestuft (Hemi- 
syncotylen), bis zu den nur an der Basis ihres Stieles verbundenen 
Samenlappen herunter. -Ich cultivire unter dem Namen Helianthus 
annuus syncotyleus eine Rasse, welche ich im Laufe einiger Jahre 
aus vereinzelt aufgefundenen syncotylen Individuen bis nahezu 
völliger Constanz (bis etwa 97%, Syncotylen unter den Keimpflanzen) 
ausgebildet habe, und welche die Syncotylie in allen Graden der 
Abstufung enthält. Diese Rasse erzeugt von Zeit zu Zeit vereinzelte 
amphisyncotyle oder kürzer amphicotyle Keimpflanzen, deren Co- 
tylen mit einander beiderseits, also zu einem Becher, verwachsen 
sind (Tafel I, Fig. 3). Die Verwachsung ist eine solche, dass die 
Plumula oft nicht ohne Hülfe einer Operation hervorbrechen kann. 
Solche amphicotyle Keimlinge besitze ich auch von Antirrhinum 


480 EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 


majus, Raphanus Raphanistrum u. a.; bei Centranthus macrosiphon 
fand ich sie in auffallend grosser Anzahl (Tafel I, Fig. 3 und 4). 

Tricotylie und Syncotylie können an demselben Individuum ver- 
einigt sein, die beiden Samenlappen sind dann verwachsen, während 
der eine gespalten ist. Es entsteht dadurch ein einziges, dreizipfeliges 
Keimblatt. Eine vollständige Reihe aller hier möglichen Fälle be- 
sitze ich nur für Polygonum Convolvulus; weitere trisyncotyle Bei- 
spiele lieferten mir Chenopodium album und Thrincia hirta. Tetra- 
syncotylen habe ich noch nicht aufgefunden. 

Die namhaft gemachten Cotylvarianten sind diejenigen, welche 
bei meiner Methode ausgewählt werden. Auf bunte resp. ganz weisse 
oder gelbe Keimlinge stösst man häufig, bisweilen sieht man Aus- 
wüchse auf den Keimblättern (z. B. Scabiosa atropurpurea) oder um- 
geschlagene Ränder und Spitzen (Helianthus annuus), u.s. w. Diese 
und ähnliche Abweichungen lassen aber keine Beziehungen zu 
Zwangsdrehungen vermuthen. 

Es ist mir nicht bekannt, ob entwickelungsgeschichtliche Unter- 
suchungen über Tricotylen und Syncotylen vorliegen, und was 
diese uns über das Wesen dieser Abweichungen lehren können. 
Bei der Möglichkeit, diese Variationen zu fixieren, wäre eine solche 
Untersuchung, in Bezug auf Material, sehr gut auszuführen. Es 
leuchtet aber ein, dass beide Abweichungen in Beziehung stehen 
können zu Variationen der Blattstellung. Und da die Zwangsdrehung 
auf das Eintreten der spiraligen Blattstellung an Arten mit decus- 
sirten oder wirteligen Blättern beruht, so ist die Vermuthung be- 
rechtigt, dass tricotyle und syncotyle Keimpflanzen eine grössere 
Aussicht auf solche Torsionen bieten werden, als normale. Diese 
Vermuthung ist durch die weiter unten mitzutheilenden Erfahrungen 
völlig bestätigt worden. 

Zu den Einzelheiten der Methode übergehend, kommt es vor 
Allem darauf an, von jeder Art mehrere Tausend Samen auszusäen. 
Nur selten kann man sich hinreichende Mengen durch Tausch oder 
durch Einsammeln im Freien verschaffen; am einfachsten ist es, 
die Samen bei einer der grösseren Samenhandlungen zu kaufen). 
Ich bezog von jeder Art meist 20 g, bei wichtigen oder bei gross- 
körnigen Arten mehr. Die meisten fraglichen Arten enthalten auf 
20 g zwischen 10000 und 30000 Samen, kleinkörnige Arten, wie 


1) Weitaus die meisten Samen für diese Versuche bezog ich von der 
Firma F. Jühlke Nachfolger in Erfurt, welche ich allen denjenigen em- 
pfehle, welche meine Versuche wiederholen wollen. Ferner von Haage 
& Schmidt, ebendaselbst, von Vilmorin-Andrieux & Co. in Paris, u. A. 


EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 481 


Antirrhinum majus, oft weit über 100000 Samen. Die ganze Menge 
wird in Samenschalen oder grösseren hölzernen Behältern ausgesäet, 
und zwar ziemlich dicht, jedoch so, dass die Keimpflanzen nachher 
bequem auszusuchen sind. 

Viel geringere Mengen von Samen sollte man in der Regel nicht 
nehmen, denn nur wenige Arten fand ich so reich an Cotylvarianten, 
dass man auf solche in jedem Tausend von Keimlingen mit Sicherheit 
rechnen kann (so z. B. Fedia scorpioides, Antirrhinum majus, Sca- 
biosa atropurpurea). Auch mag die Bezugsquelle auf diese Ver- 
hältnisse einen bedeutenden Einfluss haben. 

Sobald die jungen Pflänzchen ihre Samenlappen entfalten, werden 
die normalen sämmtlich ausgejätet, und die Varianten, nachdem 
sie hinreichend erstarkt sind, einzeln in kleine Töpfe ausgepflanzt. 
Oft lieferte eine Art nur einzelne Varianten, z. B. Dracocephalum 
moldavicum nur ein hemitricotyles Exemplar auf 20000 Samen, oft 
zehn oder mehr, selten jedoch mehr als zwanzig. Im Ganzen erzog 
ich z. B. im Jahre 1892 etwa 200 Cotylvarianten aus gekauften 
Samen (von 36 Arten, deren aber einige ausnahmslos normal keimten). 

In den meisten Arten walteten die Keimlinge aus der tricotylen 
Gruppe unter den Varianten vor, in anderen aber die Syncotylen 
(z. B. Scabiosa atropurpurea, Valeriana alba, Centranthus macro- 
siphon). 

Es leuchtet ein, dass nicht sämmtliche Cotylvarianten bei der 
späteren Cultur Zwangsdrehungen bilden. Solches thun im Gegen- 
theil stets nur einzelne unter ihnen. Unter den soeben genannten 
200 Varianten meiner Cultur von 1892 hatte ich etwa 20 Exemplare 
mit Zwangsdrehung; diese war aber nur in einigen Individuen sehr 
schön, in anderen nur in geringem Grade entwickelt. Auch liefern 
einzelne Gattungen und Arten viel eher Zwangsdrehungen als andere; 
am häufigsten fand ich sie z. B. bei Collinsia-Arten und bei Scabiosa 
atropurpurea. 

Hat man bei einem ersten Versuche seinen Zweck nicht erreicht, 
so kann man ihn in zweifacher Weise wiederholen. Von einzelnen 
Arten (Fedia scorpioides, Scabiosa atropurpurea) kaufte ich im zweiten 
Jahre wiederum Samen, und dann in grösserer Menge, von anderen 
aber sammelte ich Samen auf den Cotylvarianten des ersten Jahres, 
säete diesen in derselben Weise aus und wählte wiederum nur die 
Tricotylen und Syncotylen zum Auspflanzen. Ich hatte somit eine 
zweite Generation von Cotylvarianten, und es scheint mir, nach 
meinen bisherigen Erfahrungen, dass diese an schönen Zwangs- 
drehungen reicher ist, als die erstere (z. B. Centranthus macrosiphon, 

31 


482 EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 


Tafel I, Fig. 1 und 2); auch ist dieser Process namentlich bei solchen 
Arten zu empfehlen, deren Samen arm an Varianten sind. So er- 
hielt ich von Dracocephalum moldavicum, wie oben erwähnt, anfangs 
nur eine, und zwar nur eine hemitricotyle Keimpflanze, aus ihrem 
Samen aber zwei hemitricotyle und fünf tricotyle Individuen, welche 
aber noch keine Zwangsdrehung gaben, aber mit deren Samen be- 
absichtige ich den Versuch fortzusetzen*). Wie man sieht, kann man 
im Laufe einiger Generationen die Anzahl der Versuchspflanzen 
derart vermehren, dass die Aussicht auf den gewünschten Erfolg 
bedeutend grösser wird. 


Die Erbkraft der Cotylvarianten, welche man in gekauften Samen 
beobachtet, ist in der Regel eine sehr befriedigende. Man kann sie 
natürlich nicht nach der procentischen Anzahl der Varianten unter 
den Keimlingen jenes Samens beurtheilen, sondern erst nach der 
betreffenden Zahl in ihren eigenen Nachkommen, nachdem man sie 
isolirt hat blühen lassen. In dieser Weise erhielt ich aus den Samen 
gekaufter tricotyler Exemplare die folgenden Procentzahlen trico- 
tyler Keimlinge: 

Antirrhinum majus 1—14 %, Asperula azurea 1,8 %, Collinsia 
bicolor 7 %,, C. grandiflora 3 %, C. heterophylla 0,6 %, C. violacea 
0,9 %, Lychnis fulgens 5 %, Pentstemon gentianoides 2,9 %. Ferner 
aus Syncotylen bei Valeriana alba 3 % und bei Centranthus macro- 
siphon die auffallend grosse Anzahl von 37 % syncotyler Nach- 
kommen 2). 


Sobald in einer Aussaat die Zahl der Cotylvarianten hinreichend 
gross ist, kann man auch unter ihnen eine Wahl treffen. Dabei 
ist zu berücksichtigen, dass schwache Keimpflanzen eine geringere 
Aussicht geben auf schön ausgebildete Zwangsdrehungen, wie sie 
ja auch im Allgemeinen weniger zu Bildungsabweichungen geneigt 
sind. Sie sind somit, wenn möglich, zu verwerfen. Ebenso stehen 
die Hemitricotylen in Werth bei den Tricotylen bedeutend zurück. 
Und wenn eine Art sowohl diese als auch Syncotylen giebt, scheint 
die Aussicht der letzteren auf Zwangsdrehungen erheblich grösser 
zu sein (z. B. Scabiosa atropurpurea), ein Satz, dessen Prüfung und 


1) Eine Zwangsdrehung von Dracocephalum speciosum wurde beschrieben 
von Ch. Morren, Bull. Acad. Roy. Belg. T. XVIII. 

2) Die Mutterpflanze war syncotyl, im Hauptstamm dreizählig, in einem 
Seitenzweige fasciirt. Ihre Samen ergaben 99 Keimpflanzen, von denen 
24 syncotyl, 13 amphicotyl, 2 tricotyl, 3 hemitricotyl und die übrigen 
57 normal waren. 


EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 483 


theoretische Begründung ich mir erlaube den Herren Morphologen 
zu empfehlen. 

Ausser Zwangsdrehungen erhält man bei diesen Versuchen noch 
verschiedene andere Bildungsabweichungen. Namentlich Fascia- 
tionen, welche sogar häufiger sind als die Torsionen, wodurch meine 
Methode auch zum Aufsuchen verbänderter Stengel bei im Voraus 
gewählten Arten gelegentlich benutzt werden könnte. Ferner sind 
dreigliedrige Blattwirtel im Hauptstamm bei Tricotylen allbekannt; 
sie kommen bisweilen auch bei Syncotylen und nicht gerade selten 
auch an Seitenzweigen vor. Bei Scabiosa atropurpurea auch vier- 
gliedrige Hauptstämme; ebenso gespaltene Blätter (Dianthus bar- 
batus, Lychnis, Polygonum Fagopyrum, Collinsia heterophylla, Ana- 
gallis grandiflora u. s. w.). Auch zusammengewachsene Blätter und 
Ascidien kommen vor, wenn auch selbstverständlich seltener. Am 
häufigsten waren diphylle Becher an tricotylen Dianthus barbatus, 
bei welcher Art sie auch sonst bekannt sind, Becherbildungen an 
tricotylen Anagallis grandiflora, während Collinsia violacea und 
Viscaria coerulea Beispiele von seitlichem Zusammenwachsen der 
beiden Blätter eines Paares lieferten (erstere Art an einer syncotylen, 
letztere an einer tricotylen Pflanze). Kleine Abweichungen von 
der normalen Blattstellung sind gleichfalls nicht gerade selten. 

Es ist wichtig, hervorzuheben, dass alle diese späteren Abwei- 
chungen an Cotylvarianten eine offenbare genetische Beziehung zu 
der Spaltung resp. zu der Symphyse aufweisen, welche in den Keim- 
lingen bereits die Merkmale für die Auswahl lieferten. Man darf 
somit einen ursächlichen Zusammenhang zwischen beiden Gruppen 
von Erscheinungen annehmen. Andere, mit diesen nicht zusammen- 
hängende Bildungsabweichungen habe ich bei Cotylvarianten zwar 
auch bisweilen beobachtet (z. B. bunte Blätter, durchwachsene 
Blüthen und Blüthenköpfchen), aber nicht häufiger als sonst. 

Ferner ist hervorzuheben, dass jede Art (oder doch jede käufliche 
Rasse) vorzugsweise immer dieselben Abweichungen entwickelt. 
Sowohl Zwangsdrehungen als Fasciationen treten an bestimmten 
Arten relativ häufig, an anderen nur selten auf. Es deutet dies 
darauf hin, dass die betreffenden Variationen oft bereits zu einem 
gewissen Grade fixirt sind. Arten, bei denen dieses am meisten der 
Fall, werden die Abweichungen selbstverständlich am leichtesten 
zeigen. 

Sobald es gelungen ist, eine Zwangsdrehung an irgend einer Art 
zu erhalten, kann man selbstverständlich versuchen, davon eine 
mehr oder weniger constante Rasse zu erzeugen. In diesem Falle 

31* 


484 EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 


verliert aber der Zusammenhang zwischen der Torsion und den 
Cotylvariationen seinen Werth, und thut man am besten, die Nach- 
kommen so zahlreich wie möglich zur völligen Entfaltung zu bringen. 
Es ist dieses erklärlich, wenn man bedenkt, dass die Wahl der 
Cotylvarianten aus gekauften Samen nur dazu dient, die Aus- 
sicht auf Zwangsdrehungen zu vergrössern, und dass auch unter 
den Varianten stets nur einzelne wirkliche Zwangsdrehungen er- 
zeugen. 

In meiner tordirten Rasse von Dipsacus sylvestris sind die trico- 
tylen Exemplare in Bezug auf Zwangsdrehung nicht bevorzugt; 
ebenso wenig Nutzen hatte die Auswahl von Tricotylen bei fasciirten 
Rassen von Crepis biennis, Aster Tripolium, Taraxacum officinale u. a. 
Auch bei Celosia cristata fand ich die tricotylen Keimpflanzen in 
Bezug auf die Fasciation nicht besser als die normalen. 

Ich komme jetzt zu dem zweiten Princip meiner Methode: gute 
Cultur und starke Düngung. Diese gehören ja beide bekanntlich zu 
den wichtigsten Hilfsmitteln, um zahlreiche und schöne Bildungs- 
abweichungen zu erhalten. 

Die Samen wurden im Mai oder April in warmer Lage ausgesäet, 
und die Keimlinge, sobald die Samenlappen hinreichend entfaltet 
waren, einzeln in kleine Töpfe (etwa 9cm Höhe und Weite) aus- 
gepflanzt. Die dazu benutzte Erde war gute Blatterde, der auf das 
Liter 10g trockener und gemahlener Rinderguano und 10g ge- 
dämpftes Hornmehl zugesetzt war. Diese sehr starke Düngung 
vertrugen die Pflanzen mit Ausnahme weniger Exemplare; es kam 
ja darauf an, die Nährstoffe und namentlich den Stickstoff bis nahe 
an die Grenze des Zuträglichen hinauf zu führen. Es ist besser einige 
wenige Individuen zu verlieren, als die übrigen nicht so stark wie 
möglich anzutreiben. Meine Pflanzen wuchsen fast stets kräftig 
und rasch und gelangten zu sehr üppiger Entfaltung und reicher 
Verzweigung. 

Bei der weiteren Cultur werden die Töpfe in sonniger Lage unter 
Glas gehalten, bis sie Ende Mai oder Anfang Juni in’s Freie ge- 
langen. Die Bildungsabweichungen im Hauptstamm und den stär- 
keren Seitenzweigen sind dann bereits angelegt, oft schon grössten- 
theils sichtbar. Die Beete werden mit denselben Düngemitteln ge- 
düngt, und zwar kommen dabei 2 kg Rinderguano und | kg Horn- 
mehl auf je 8qm. Die so behandelten Pflanzen wachsen noch sehr 
bedeutend und pflegen eine reiche und frühe Samenernte zu liefern. 
Die bei so starker Düngung hervorgebrachten Samen liefern kräf- 
tigere Keimpflanzen als gekauftes Saatgut, und es sind dadurch 


EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 485 


in der zweiten Generation die Aussichten auf schön ausgebildete 
Zwangsdrehungen ganz wesentlich erhöht. 

Ich habe bis jetzt die folgenden Fälle von Zwangsdrehungen an 
Cotylvarianten erhalten: 


I. Zwangsdrehungen an tricotylen Individuen. 


A. In erster Generation. 

Anagallis grandiflora. Zwei hemitricotyle Exemplare gaben an 
einzelnen Zweigen geringe Drehungen bei spiraliger Blattstellung 
über eine Länge von I—2cm. Zwangsdrehung ähnlich, wie sie für 
Guizotia oleifera auf Seite 417 der Opera V, Taf. I, Fig. 3, beschrieben 
und abgebildet wurde. 

Collinsia bicolor. Zwangsdrehungen sind an tricotylen und hemi- 
tricotylen Pflanzen nicht selten. Am schönsten, wenn sie in der 
Basis des Hauptstammes ausgebildet sind, häufiger, aber weniger 
ausgedehnt, in dessen Gipfel und in den Seitenzweigen. Torsion 
im Hauptstamm nach dem Typus: Dipsacus, aber mit häufigen 
Unterbrechungen, in den Inflorescenzen nach dem Typus: Lupinus. 
Auch die Varietät C. bicolor alba lieferte an Cotylvarianten Zwangs- 
drehungen. 

Collinsia heterophylla. Zwei Fälle von Zwangsdrehung in den 
Blüthenzweigen einer tricotylen Pflanze. Bau wie bei der vorigen Art. 

Collinsia violacea. Aehnliche Torsionen an den Blüthenzweigen 
zweier hemitricotylen, dreier tricotylen und einer tetracotylen 
Pflanze, theilweise in sehr schöner Ausbildung. 

Dianthus plumarius. Ich erzog 15 tricotyle Exemplare dieser erst 
im zweiten Jahre reichlich blühenden Art zur Blüthe und erhielt 
davon fünf Blüthenstengel mit localen Zwangsdrehungen. Diese 
waren nach dem auf Seite 232 der Opera V, Tafel IX, Fig. 7 und 8 
für Dianthus Caryophyllus abgebildeten Typus gebaut, jedoch viel 
schwächer entwickelt, da ich die Pflanzen im Freien ohne jede 
Sorge hatte überwintern lassen. 

Fedia scorpioides. Im Jahre 1892 erzog ich zehn tricotyle und 
16 hemitricotyle Exemplare bis zur Samenreife. Von den ersteren 
ergaben zwei, von den letzteren sechs Pflanzen Zwangsdrehungen, 
theils im Hauptstamm, theils in den Zweigen. Sie waren ausgebildet 
nach dem Typus: Urtica, also unter Erhaltung der decussirten 
Blattstellung. Die tordirten Strecken waren kurz, aber auf etwa 
die doppelte normale Dicke angeschwollen. (Tafel I, Fig. 5). 

Im Jahre 1893 wiederholte ich den Versuch mit zehn tricotylen 
Pflanzen aus von Neuem gekauftem Saatgut und erzog daneben 


486 EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 


zehn normale Keimlinge aus der nämlichen Aussaat zur Controlle. 
Nur unter den tricotylen fand sich nach abgelaufener Blüthe eine 
Pflanze mit Zwangsdrehung. 

Scabiosa atropurpurea nana. Im Jahre 1892 erzog ich acht hemi- 
tricotyle und vier tricotyle Pflanzen. Von diesen gaben 6 der ersteren 
zusammen 8 Zweige und einen Hauptstamm mit Zwangsdrehung, 
während ein tricotyles Exemplar zwei derartige Aeste trug. 

Da die Pflanze also sehr zu Torsionen geneigt schien, habe ich im 
nächsten Jahre eine grössere Menge von Samen aus Erfurt bezogen 
und eine etwas umfangreichere Cultur angelegt. Es war die Varietät 
nana flore pleno in gemischten Farben. Ich erhielt auf 40g Samen 
54 tricotyle, 87 tetracotyle und 9 syncotyle Keimlinge; daneben 
zahlreiche hemitricotyle, welche ich jedoch nicht auspflanzte. 
Ferner wurden zur Controlle 78 normale Keimlinge ausgepflanzt. 
Von den Tricotylen gingen später 20 durch einen Zufall verloren, 

Zwangsdrehungen im Hauptstamm erhielt ich von 8 normalen und 
drei tricotylen und 4 syncotylen Keimpflanzen. Also etwa 10 % 
der ersteren, 9 %, der zweiten und nahezu die Hälfte der syncotylen 
Gruppe. Die Syncotylen waren also offenbar in dieser Hinsicht be- 
deutend bevorzugt. Dazu kam, dass die Hauptstämme der normalen 
und tricotylen Keimlinge stets nur local, meist nur über kleine 
Strecken gedreht waren, während von den Syncotylen drei Stämme 
von ihrer Basis bis zur Spitze, d. h. bis zum Stiel des gipfelständigen . 
Köpfchens in schönster Weise gedreht waren. In dem schönsten 
Falle, wo die Drehung völlig ununterbrochen war, hatte der Stamm 
demzufolge nur eine Länge von 5 cm, bei etwa normaler Blätterzahl 
(Tafel I, Fig. 6, wo c der Wurzelhals und a der Anfang des end- 
ständigen Blüthenstieles ist; ca somit der ganze gedrehte Stamm). 

Genau dieselbe Bevorzugung zeigten die Syncotylen in ihren 
Seitenzweigen. Im Ganzen trugen die 78 normalen Keimlinge 10, 
die 34 tricotylen Exemplare 4 und die Syncotylen gleichfalls 4 Zweige 
mit localen Zwangsdrehungen. Auf je 100 Pflanzen berechnet hat 
man also etwa 13 resp. 12 Torsionen bei den beiden ersteren Gruppen, 
gegen 49 bei den Syncotylen. 

Bei Scabiosa atropurpurea sind somit beim Aufsuchen von Zwangs- 
drehungen die syncotylen Keimlinge zu wählen. Sie geben eine gute 
Aussicht, trotz ihrer geringen Zahl. Die Tetracotylen gaben bei etwa 
gleicher Anzahl keine Torsionen, die bei dieser Art so sehr häufigen 
hemitricotylen und tricotylen Individuen gaben deren ebenso viele 
wie die normalen Keimlinge. Dass Zwangsdrehungen auch bei den 
letzteren bei dieser Art häufiger sind als bei den anderen Arten, 


_ 


EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 487 


mag wohl darin seinen Grund haben, dass die Cotylvarianten hier 
so zahlreich sind, dass gewiss ein grosser Theil der normalen Samen 
im gekauften Saatgut von solchen abstammt. In den Gärtnereien 
bei Erfurt fielen mir in den Beeten von Scabiosa die dreizähligen In- 
dividuen sofort auf. 

Silene noctiflora. Im Herbste 1890 wurden Samen dieser Art in 
der Umgegend von Amsterdam im Freien für mich eingesammelt. 
Im Jahre 1891 erhielt ich hieraus unter etwa hundert Individuen 
noch keine Abweichungen. 

Im Jahre 1892 keimten zwei Samen der vorjährigen Ernte mit je 
drei Samenlappen; das eine Exemplar war schwach und ging bald zu 
Grunde, das andere entwickelte sich zu einer kräftigen Pflanze, 
welche im Juli an einem Seitenzweige eine schöne Zwangsdrehung 
nach dem Typus von Urtica und Dianthus, somit mit Erhaltung der 
decussirten Blattstellung, entwickelte (Tafel I, Fig. 8). Diese um- 
fasste neun spiralig gestellte Blätter und verursachte mehrfache 
Knickungen und blasige Auftreibungen des Astes, welche stellen- 
weise durch dünnere Internodien unterbrochen waren, ähnlich wie 
dieses für Agrostemma Githago auf Seite 407 der Opera V, Tafel I, 
Fig. 2 abgebildet worden ist. Im folgenden Jahre (1893) habe ich 
von dem Samen dieser Pflanze 300 bis 400 Exemplare erzogen, 
um zu versuchen, eine zwangsgedrehte Rasse zu bilden. Als 
Samenträger wählte ich dabei die Individuen aus, welche deutliche 
Drehungen zeigten, ohne dabei weiter auf die Cotylvarianten zu 
achten. 

Zinnia elegans. Eine hemitricotyle Pflanze lieferte im Sommer 
1891 sowohl im Hauptstamm als in den Aesten neben decussirten 
Blättern ein- und dreiblättrige Knoten und geringe, aber deutliche 
Zwangsdrehungen. 


B. In zweiter Generation. 


Asperula azurea setosa. 20g gekaufter Samen lieferten etwa 
3000 Keimlinge und darunter im Frühjahre 1891 sieben und bei einer 
Wiederholung 1892 nur vier Cotylvarianten, somit etwa 0,1—0,2 %. 
Ein tricotyles Exemplar von 1892 bildete eine kleine Zwangsdrehung 
nach dem für Galium bekannten Typus aus (Tafel I, Fig. 10); 
ein anderes gab in seinem Samen auf 1171 Keimlinge 21 Varianten, 
also 1,8%. Es waren 3 hemitricotyle, 15 tricotyle und 3 tetra- 
cotyle Keimlinge. Unter diesen Pflanzen, welche also im Sommer 
1893 blühten, war eine, und zwar eine tricotyle, welche wiederum 


488 EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 


eine schöne Zwangsdrehung hervorbrachte. Diese war ganz nach 
demselben für die Rubiaceen bekannten und z. B. für Galium Aparine 
(Opera V, S. 407, Tafel II, Fig. 2) abgebildeten Typus gebaut. 
Als die Torsion völlig angelegt, aber noch ganz jung war, wurde 
leider der sie tragende Ast durch Wurmfrass verletzt; die Torsion 
wuchs dadurch nicht zur normalen Stärke an, sondern blieb 
klein. Auch gelangten die Samen dieser Pflanze nicht zur Reife. 
Fünfzehn, zur Controlle erzogene normale Keimlinge lieferten, trotz 
sehr üppiger Entwickelung, keine Torsionen. 


Collinsia bicolor. Im Jahre 1891 hatte ich zwei tricotyle Keim- 
linge, aus deren Samen ich im folgenden Jahre wiederum nur die 
Tricotylen erzog. Es waren vier Exemplare, deren zwei je eine 
Zwangsdrehung hatten. Aus ihren Samen erhielt ich im Jahre 1893 
zahlreiche Tricotylen (1,7 % auf 2500 Keimlinge), einige Syn- 
cotylen, ein hemitricotyles und ein trisyncotyles Exemplar. Von 
diesen cultivirte ich nur eine tricotyle Pflanze weiter; sie bildete 
in ihrem Hauptstamm eine Zwangsdrehung, welche nahezu die 
ganze Länge des Stammes umfasste, 


Ueber Zwangsdrehungen bei dieser Species an Cotylvarianten in 
erster Generation vergleiche oben. 


Mercurialis annua. In meiner Aussaat von 1892 waren unter 
mehreren Hundert Pflanzen zwei tricotyle Keimlinge, deren einer 
später männlich blühte, während der andere weiblich war. Letztere 
Pflanze bildete ihren Hauptstamm zu einer Fasciation aus; alle 
übrigen Exemplare blieben normal. Die tricotyle weibliche Pflanze 
lieferte nur wenig Samen, welche sämmtlich normal keimten. Ich 
erzog daraus 14 Pflanzen; sie entwickelten sich sehr üppig und 
brachten mehrere schöne locale, nach dem Typus Urtica gebaute 
Zwangsdrehungen hervor (Tafel I, Fig. 9), welche meist 6 bis 12 
spiralig gestellte Blätter umfassten. 


Viscaria oculata. Im Jahre 1891 erhielt ich von einer tricotylen 
und einer hemitricotylen Pflanze Samen, aus denen ich im nächsten 
Jahre zwei tricotyle Exemplare erzog. Von diesen bildete das eine 
eine kleine Zwangsdrehung nach dem Typus von Urtica und Dianthus. 
Die Blattspirale umfasste 6 Blätter (Tafel I, Fig. 7, Blattspirale 
1—6), und schloss nach oben an einen dreigliedrigen Wirtel an. Der 
sie tragende Theil des Stengels war beträchtlich verkürzt und auf- 
geblasen, namentlich unter den Blättern 2 und 3. Die Pflanze 
lieferte nur wenig Samen, aus denen im Jahre 1893 lauter normale 
Individuen hervorgingen. 


EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 489 


II. Zwangsdrehungen an syncotylen Individuen. 


A. In erster Generation. 

Anagallis grandiflora. Zwangsdrehungen an zwei Aesten einer 
syncotylen Pflanze. Dreissig normale Keimlinge blieben im späteren 
Leben, trotz sehr reicher Verzweigung und üppiger Entwickelung, 
ohne Bildungsabweichungen. Aber auch an den Cotylvarianten 
fand ich Zwangsdrehungen nur in dem erwähnten Falle, obgleich ich 
davon sowohl 1892 als 1893 ein Dutzend erzog. 

Collinsia heterophylla, von welcher Art oben die Torsionen an 
einer tricotylen Pflanze erwähnt worden sind, brachte zwei ganz 
ähnliche Zwangsdrehungen in den Inflorescenzen einer syncotylen 
Pflanze. 

Collinsia grandiflora. Geringe Zwangsdrehung in der Inflorescenz 
einer syncotylen Pflanze. 

Scabiosa atropurpurea. Die schönen und verhältnissmässig häu- 
figen Zwangsdrehungen der syncotylen Individuen dieser Art wurden 
bereits oben angeführt. 


B. In zweiter Generation. 

Centranthus macrosiphon albus. Die syncotylen und amphicotylen 
Keimlinge, welche bei dieser Art in so auffallend grossen Mengen 
auftraten, wurden bereits oben (S. 482, Note 2) besprochen. Im 
Jahre 1892 hatte ich aus gekauftem Saatgut eine syncotyle Pflanze 
erhalten, deren Stamm bis in die Inflorescenz dreizählig blieb, und 
welche einen bandförmig verbreiterten Seitenzweig bildete. Von 
den 1. c. erwähnten Keimlingen dieser Pflanze wurden 1893 nur die 
syncotylen (24 Exemplare) und die amphicotylen (13 Exemplare) 
ausgepflanzt. 

Unter den amphicotylen Individuen (Tafel I, Fig. 3) waren 
mehrere, deren Plumula nicht aus dem Becher hervorbrechen konnte; 
bei anderen geschah dieses so spät und so unvollständig, dass eine 
Weiterentwickelung unterblieb. Bei 7 Exemplaren gelang das Her- 
vorbrechen, das durch einen seitlichen Spalt in dem Becherstiele 
stattfand (Tafel I, Fig. 4), in genügender Weise, um eine fernere, 
wenn auch mitunter schwache Entwickelung zu gestatten, doch ge- 
langten diese Exemplare zur Blüthe. 

Die Blattstellung im unteren Theile des Hauptstammes ist, im 
Anschluss an die verwachsenen Keimlappen, äusserst variabel. 
Von 15 darauf untersuchten Syncotylen war sie in 6 Individuen 
gleich anfangs normal, decussirt, in fünf anderen fing sie mit einem, 
in den vier letzteren mit 2—3 einblättrigen Knoten an, um erst 


490 EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 


darauf in die decussirte überzugehen. In dem oben erwähnten In- 
dividuum von 1892 war sie von unten bis oben dreizählig. Ver- 
bänderte Seitenzweige in dem abnormalen unteren Theile des Stam- 
mes waren in dieser Cultur gar nichts Seltenes. Aehnlich verhielten 
sich die Becherpflanzen in Bezug auf die Blattstellung im Stamme 
und die Verbänderung der Seitenzweige. 

Von Zwangsdrehungen lieferte mir diese Cultur drei Beispiele. 
Ich erwähne zuerst ein amphicotyles Exemplar, welches in der Mitte 
des schwachen Hauptstammes eine ununterbrochene Spirale von 
fünf Blättern trug und hier durch die Torsion zu der doppelten 
Dicke des normalen Stammes blasig aufgetrieben war (Tafel I, Fig. 2). 

Das zweite Beispiel war eine syncotyle Keimpflanze, deren Stamm, 
mit Ausnahme der drei untersten Internodien, völlig nach dem 
Typus von Dipsacus und Valeriana gedreht war (Tafel I, Fig. 1). 
Von den drei unteren Internodien trug das erste ein, die beiden 
anderen je zwei decussirte Blätter; dann folgte eine ununterbrochene, 
rechts ansteigende Spirale, welche sich bis hoch in die Inflorescenz 
fortsetzte. Der ganze Stamm mit seinen Gipfelblüthen erreichte 
dadurch nur eine Höhe von 20cm, während die normalen Exem- 
plare über 50 cm hoch wurden. Dagegen war er über einen grossen 
Theil seiner Länge bis zu 15 mm Diameter aufgetrieben und stark 
linksläufig tordirt. Die 5/,,-Stellung der Blätter war an den Riefen 
des Stengels deutlich zu erkennen, 

Das dritte Beispiel war eine syncotyle Pflanze mit drei unteren 
einblättrigen Knoten am Stamm, welche in der Achsel eines dieser 
Knoten einen Zweig mit Zwangsdrehung trug. . 

Collinsia bicolor, welche Art schon mehrere Male erwähnt wurde, 
lieferte im Jahre 1892 einige Inflorescenzzweige mit Zwangsdrehung 
an einer syncotylen Pflanze, von deren Eltern 1891 der eine syncotyl, 
der andere tricotyl gewesen waren. Da die Eltern neben einander 
standen und ihre Samen gemischt eingesammelt waren, lässt sich 
eine weitere Entscheidung zwischen beiden Variationen nicht treffen. 


C. In späteren Generationen. 

Polygonum Fagopyrum. In meiner Monographie der Zwangs- 
drehungen habe ich auf S. 330 einen besonderen Typus uneigentlicher 
Zwangsdrehungen nach einem einzelnen Zweige dieser Pflanze auf- 
gestellt. Es lag mir somit wesentlich daran, davon ein reiches 
Material zu besitzen. Ich habe nun dieses Ziel im Jahre 1893 er- 
reicht mit einer Rasse, welche ich schon 1887 zu anderem Zwecke zu 
cultiviren angefangen hatte. Ich hatte in diesem Jahre eine syncotyle 


EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 491 


und fünf tricotyle Keimpflanzen auf Aeckern gefunden und in einen 
Garten versetzt. Sie trugen nur wenige Samen, welche 1888 sämmt- 
lich mit zwei freien Cotylen keimten. Die dritte Generation zeigte 
1889 wieder Tricotylen und Syncotylen, und zwar in hinreichender 
Zahl, um nur diese auszupflanzen (12 Tricotylen und 6 Syncotylen). 
Ebenso 1890, in welchem Jahre auch eine Becherpflanze (amphi- 
cotyl) auftrat. Im Jahre 1891 pflanzte ich wiederum nur die tri- 
cotylen und syncotylen Keimlinge aus; in den beiden folgenden 
Jahren aber nur tricotyle Keimpflanzen von tricotylen Müttern und 
daneben auch normale Keimlinge von derselben Abstammung. In 
der letzten oder siebenten Generation trat nun die uneigentliche 
Zwangsdrehung, und zwar in sehr verschiedenen Graden der Aus- 
bildung an zahlreichen Exemplaren auf. An zehn von den 41 In- 
dividuen zeigte sie sich im Hauptstamm, welcher dadurch abwärts 
gebogen wurde; an verschiedenen anderen Exemplaren in oft ge- 
ringer Ausbildung in den Seitenzweigen. 


III. Fasciationen. 


Wie bereits erwähnt wurde, sind Verbänderungen des Stengels 
bei den Culturen von Cotylvarianten etwas so gewöhnliches, dass sie 
die Zwangsdrehungen an Häufigkeit weit übertreffen. Es lohnt sich 
nicht, die betreffenden Beobachtungen ausführlich zu beschreiben, 
doch will ich hier eine kurze Uebersicht darüber geben, um zu zeigen, 
auf, welches Material sich mein Ausspruch stützt. 

Ich fange mit einer tricotylen Keimpflanze von Acer Pseudo- 
Platanus an, welche ich 1887 auffand, und deren Hauptstamm an- 
fangs dreizählig blieb, bis er im Sommer 1890 sich verbänderte. 
Diese Verbänderung wiederholte sich 1891, 1892, 1893, während 
jedesmal, sobald Spaltung eintrat, die Spaltäste bis auf den stärksten 
zurückgeschnitten wurden. Bei Amarantus speciosus fand ich seit 
1889 Fasciationen jährlich an hemitricotylen und tricotylen Exem- 
plaren, 1893 auch an tetracotylen; bei dieser Art kommen auch 
dreistrahlige Verbänderungen vor. Antirrhinum majus gab 1892 
und 1893 an einzelnen tricotylen Exemplaren Verbänderungen. 
Von Artemisia Absynthium erzog ich zwei hemitricotyle Pflanzen, 
welche beide, vom zweiten Jahre an, schöne und zahlreiche Ver- 
bänderungen bildeten; übrigens ist diese Erscheinung bei dieser 
Art nicht gerade selten. 

Bei Asperula azurea sind Verbänderungen an Cotylvarianten 
ziemlich häufig. Ich fand sie an Hemitricotylen, Tricotylen und 
Tetracotylen, sowohl in erster als in zweiter Generation, zusammen 


492 EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 


an 37 Cotylvarianten 28 verbänderte Zweige, während 15 normale 
sehr kräftige Controll-Pflanzen nur 4 solche Zweige trugen. Also 
7,6 gegen 2,7 %. Scabiosa atropurpurea, Verbänderungen im Haupt- 
stamm und den Seitenzweigen bei tricotylen und tetracotylen In- 
dividuen. Dianthus plumarius an einer hemitricotylen Keimpflanze 
eine Verbänderung, welche sich im nächsten Jahre wiederholte. 
Collinsia heterophylla, grandiflora und violacea, Verbänderungen an 
tricotylen Keimpflanzen, theils häufig und sehr schön. Mercurialis 
annua wurde bereits im vorigen Abschnitte erwähnt. 

Tetracotyle Keimpflanzen gaben ferner Verbänderungen bei Scro- 
phularia nodosa und Collinsia violacea, syncotyle bei Anagallis 
grandiflora, Collinsia grandiflora, und Polygonum Fagopyrum. 

Erst in der zweiten tricotylen Generation erhielt ich Verbän- 
derungen bei Dracocephalum moldavicum und Lychnis fulgens. 


Zum Schlusse erlaube ich mir, darauf aufmerksam zu machen, 
dass die Stellung der Cotylen auf aufwärts verbänderten Stämmen 
noch einer eingehenden Forschung bedarf. Bei Celosia cristata stehen 
die beiden Samenlappen auf den schmalen Kanten des Stammes; 
dasselbe ist in meiner fasciirten Rasse von Crepis biennis der Fall, 
wo die Reihen der Seitenwurzeln eine Ermittelung gestatten. Bei 
tricotylen und namentlich bei tetracotylen Pflanzen scheinen aber 
verwickeltere Verhältnisse obzuwalten. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Centranthus macrosiphon. 2:3. Syncotyle Pflanze, deren Hauptstamm über nahezu 
die ganze Länge tordirt war. (August 1893. Zweite Generation.) a: Achselspross des An- 
fangsblattes der Spirale; b: zweite Windung; c: dritte Windung; d: Schluss der Spirale; 
e: dreigliedriger Wirtel oberhalb der Spirale. 

Fig. 2. Centranthus macrosiphon. Natürl. Grösse. Der tordirte Theil im Hauptstamm 
einer schwachen amphicotylen Pflanze; a b d drei der fünf Blätter der Spirale; das fünfte 
Blatt ist in der Zeichnung weggelassen; a’ b’ c’ d’ die Achselsprosse der vier ersten Blätter 
der Spirale; h der Hauptstamm oberhalb des gedrehten und aufgeblasenen Theiles. 

Fig. 3. Centranthus macrosiphon. Natürl. Grösse. Eine amphicotyle Keimpflanze (Becher- 
keimpflanze). Bei a ist die Basis der von den Cotylenstielen gebildeten Röhre angeschwollen, 
sie umfasst hier die Plumuia. 

Fig. 4. Centranthus macrosiphon. Natürl. Grösse. Aehnliche Keimpflanze. Die Plumula a 
ist seitlich aus dem Becherstiel hervorgebrochen. b erstes Blatt, b’ dessen Achselspross. 

Fig. 5. Fedia scorpioides. Natürl. Grösse. Zwangsdrehung an einem Seitenzweige einer 
tricotylen Pflanze (Juli 1892). a b c d die vier Blätter, welche eine ununterbrochene Linie, 
einen Theil einer links ansteigenden Spirale bilden; a’ b’ c’ d’ ihre Achselsprosse. Dieser 
Stengeltheil angeschwollen, seine Riefen in rechts ansteigender Spirale. Die Verbindung der 
Blätter b und c als erhabene Leiste auf dem Stengel sichtbar bei e. 

Fig. 6. Scabiosa atropurpurea nana. Natürl. Grösse. Hauptstamm einer syncotylen 
Pflanze (August 1893). a b unterer Theil des nackten Stieles des endständigen Blüthen- 
köpfchens, negativ geotropisch aufwärts gedreht; c Wurzelhals. Der ganze Stamm trägt 
seine Blätter in einer einzigen, rechts ansteigenden Windung; Riefen stark links gedreht, 


Eine Methode Zwangsdrehungen aufzusuchen. 


Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


EINE METHODE, ZWANGSDREHUNGEN AUFZUSUCHEN. 493 


stellenweise fast horizontal; 1—11 die Achselsprosse der auf einander folgenden Blätter. 
Blattstellung 5:13. 

Fig. 7. Viscaria oculata. Natürl. Grösse. Seitenzweig einer tricotylen Pflanze (Sep- 
tember 1892). 1—6 die Basen resp. Achselsprosse der aufeinander folgenden Blätter der 
Blattspirale. Zwischen 5 und 6 läuft die Spirale, rechts ansteigend, auf der Hinterseite des 
Zweiges. 

Fig. 8. Silene noctiflora. 2:3. 1-9 die auf einander folgenden Blätter der Spirale; 
2’—9’ ihre Achselsprosse; a b das oberste Blattpaar unterhalb, 10, 11 das unterste Blattpaar 
oberhalb der Spirale; d blasig aufgetriebener, stark tordirter Theil des Stengels. Blattspirale 
links ansteigend; daher zwischen 1 und 2, sowie zwischen 3 und 4 in der Figur sichtbar. 

Fig. 9. Mercurialis annua. 2:3. Zwangsdrehung an einem Aste einer männlichen, aus 
Samen eines tricotylen Exemplares gewonnenen Pflanze (September 1893). 1—8 der gedrehte 
Theil zwischen zwei langen, geraden Internodien; die Ziffern weisen die einzelnen Blätter 
der Spirale mit ihren Achselsprossen (meist 2--4 pro Blatt) an. Spirale rechts, Riefen des 
Stengels links ansteigend. 

Fig. 10. Asperula azurea setosa. Natürl. Grösse. Zwangsdrehung an einem tricotylen 
Exemplare. Blattstellung oberhalb der Cotylen decussirt; im tordirten Theile 5/,,. a,b,c 
Blättchen, welche den Anschluss der Blattspirale an das Blattpaar p q vermitteln; 1, 2, 3, 4 
Achselsprosse der Blätter in der Spirale. Spirale rechts, Riefen links ansteigend. Bei d biegt 
sich der Stamm geotropisch aufwärts; weiter hinauf folgen normale Blattpaare. 


(Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Jahrgang 1894, 
Band X11, S: 25.) 


LES DEMI-COURBES GALTONIENNES COMME INDICE 
DE VARIATION DISCONTINUE. 


Met Plaat I. 


On distingue d’apres la conception de la pangénèse deux espèces 
de variabilité essentiellement différentes. La première est la varia- 
bilité fluctuante, appelée le plus souvent individuelle, mais plus 
exactement continue. La deuxième est la variabilité qui crée les 
espèces. „La variabilité fluctuante tient simplement a la modi- 
fication du nombre relatif des diverses espèces de pangènes, modi- 
fication qui peut être produite par leur multiplication et sous Pin- 
fluence des circonstances extérieures, le plus rapidement toutefois 
par sélection. La variabilité spécifique, ce processus grâce auquel 
la différenciation des êtres vivants, dans ses grands traits, s’est 
réalisée, doit être au fond rapportée au fait suivant. Les pangènes 
donnent en général, lors de leur division, chacun deux pangènes 
semblables à leur géniteur commun, mais exceptionnellement ces 
deux nouveaux pangènes peuvent être inégaux. Les deux formes 
se multipliant, la forme nouvelle tendra à exercer une certaine in- 
fluence sur les propriétés visibles de l’organisme”*). 

Le mécanisme qui produit les espèces doit donc être en réalité 
discontinu, et les recherches les plus récentes, spécialement celles 
de M. Dollo, plaident vivement en faveur de cette déduction ?). 

L'idée fondamentale de la théorie de la pangénèse, dont cette 
loi importante dérive, consiste à admettre des vecteurs matériels 
différents pour les diverses qualités héréditaires. Jadis cette idée 
a été repoussée à l'arrière-plan par d’autres théories de l’hérédité, 
mais depuis la publication de mon ,,Intracellulare Pangenesis” 
elle a été de divers côtés, et entre autres par les auteurs les plus 
compétents en cette matière, admise comme exacte. L'autorité 
aujourd’hui la moins contestée en fait de nos connaissances sur 
Phérédité, M. Oscar Hertwig®), désigne mes pangènes sous le nom 


1) Intracellulare Pangenesis, Opera V, p. 148. Voir aussi p. 50. 

2) Louis Dollo, Les lois de l'évolution. Bull. soc. belge de géologie, 
T. VII, 1893, p. 164. Là se trouve également cité le reste des travaux 
relatifs à ce sujet. 

3) Oscar Hertwig, Zeit- und Streitfragen der Biologie, Heft I; voir 
aussi certains de ses &crits antérieurs. 


LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 495 


d’idioblastes, une appellation malheureusement déjà employée en 
botanique dans un autre sens*). M. Weismann?) les nomme bio- 
phores et s’en sert pour édifier une nouvelle théorie du plasma 
germinatif?). 

Il est, dans bien des circonstances, facile de décider si un cas 
de variabilité donné doit se ranger dans la variabilité continue ou 
la variabilité spécifique. Cela est vrai surtout quand il s’agit de 
variations isolées qui se font jour brusquement en apparence et 
different franchement des caractères de l’espèce. Mais on conçoit 
sans peine, d’après ce qui précède, que les pangènes du caractère 
nouveau donnent eux mêmes naissance à une variation fluctuante, 
qui se mélangera souvent à celle du caractère spécifique. La distinc- 
tion est dans ces cas sujette à de sérieuses difficultés, et souvent 
elle n’a pas été établie. On peut, à mon avis, rendre le plus claire- 
ment compte de l’état des choses en faisant usage de la comparaison 
faite par M. Galton®). Soit un polyèdre reposant par une de ses 
faces sur un plan horizontal. En lui imprimant des secousses on 
pourra le faire osciller autour de sa position d'équilibre. Aussi 
longtemps que les oscillations ne dépassent pas une certaine mesure, 
le polyèdre reviendra toujours à la même position; mais du moment 
que la mesure est dépassée, c’est la face voisine qui devient la base, 
et les oscillations s’effectuent autour d’une nouvelle position 
d'équilibre. Les diverses faces correspondent aux différents pangènes 
ou aux différentes propriétés; les oscillations qui ramènent à la 
position d’équilibre primitive, aux variations flottant autour de la 
propriété type. Toute variété naissante oscille autour de deux 
positions d’équilibre: la propriété ancienne et la nouvelle, mais 
les oscillations passent insensiblement les unes aux autres. 

Je considère le phénomène que je propose de désigner sous le 


1) On appelle idioblastes, d'après M. Sachs (Lehrbuch der Botanik, 
4e édition, p. 85), des cellules très-spécialement différenciées au sein d’un 
tissu homogène. 

2) Weismann, Das Keimplasma, 1892. La légère différence admise 
par l’auteur entre pangènes et biophores n’existe pas à ma conviction. 
Comparer les pp. 56 et 25 de ce travail à la p. 15 et à d’autres endroits 
de mon „Intracellulare Pangenesis.“ 

3) On me permettra de rappeler ici les paroles prophétiques de M. Galton 
à propos de la pangénèse: „This theory is of enormous service to those 
who inquire into heredity.“ „It gives a key that unlocks every one of 
the hitherto unopened barriers to our comprehension of its nature“. 
Hereditary Genius 1869, p. 364. 

4) Francis Galton, Hereditary Genius, p. 369. 


496 LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 


nom de demi-courbes Galtoniennes comme un indice pouvant servir 
dans bien des cas à reconnaitre si une variation spécifique prend 
part à une variation fluctuante observée. Pour bien faire comprendre 
la signification de ce phénomène, je desire donner d’abord quelques 
éclaircissements au sujet des courbes Galtoniennes normales. 

On sait que l’anthropologiste belge Quetelet a découvert comment 
les variations d’un caractère isolé, quand on l’étudie chez de nom- 
breux individus d’une même espèce ou d’une même race, se trouvent 
symétriquement groupées autour d’un centre de plus grande densité *). 
Ce groupement suit les lois ordinaires du calcul des probabilités, 
et répond en conséquence à la courbe binomiale de Newton. Plus le 
nombre des cas considérés est grand, et plus grande est la concor- 
dance des observations avec ces lois générales. 

Dans son travail que je viens de citer, Quetelet ne donne pas 
seulement son principe comme applicable à l’homme et aux animaux 
mais encore aux plantes?). Depuis une vingtaine d’années, nos 
connaissances à ce sujet se sont considérablement enrichies grâce 
aux remarquables recherches de M. Galton et de son école®). Ces 
travaux relèvent de nouveau pour la plus grande partie du domaine 
de l’anthropologie et de la zoölogie®), mais intéressent aussi jusqu’à 
un certain point la botanique®). 

J'ai rassemblé depuis de longues années, surtout dans mes cultures 
de races végétales, des matériaux pour la construction de semblables 
courbes. La loi de Quetelet et Galton s’est à ce propos complètement 
vérifiée. Je commencerai par donner quelques exemples pour servir 
d'illustration. 

Oenothera Lamarckiana. J'ai mesuré en octobre 1893, sur 568 
plantes d’une station voisine de Hilversum, au moment de la 
mâturité, le fruit le plus inférieur de la tige primaire. La longueur 
du fruit variait entre 15—34 mm. et était en moyenne d’environ 
24 mm. Dans les deux colonnes horizontales qui suivent chaque 
nombre de la colonne inférieure exprime le nombre des individus, 
chez lesquels la longueur du fruit est égale au nombre correspondant 
de la colonne supérieure (voir P1., fig. 1). 


1) Ad. Quetelet, Anthropométrie, 1870. 

2) La Bi2092: 

3) F. Galton, Inquiries into human faculties; Natural Inheritance, etc. 

4) W. F. R. Weldon, Proceedings Roy. Soc. London, vol. 47, p- 445 etc. 
Voir aussi Wallace, Darwinism, p. 63—65. 

5) Par exemple dans ses expériences sur les graines de Zathyrus 
odoratus. 


LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 497 


Millimetres: 15 16 17 18 19 20 21 


Individus: | | 5 11 17 27 37 
Millimètres : 22 23 24 25 26 27 28 
Individus: 62 74 83 79 51 43 32 
Millimötres: 29 30 31 32 33 34 
Individus: 18 13 5 5 3 | 


Helianthus annuus. Je déterminai, en novembre 1891, la longueur 
du fruit de 75 individus, en mesurant pour chacun d’eux dix fruits 
du capitule terminal. Ces individus provenaient des graines d’une 
seule plante mére de la race cultivée dans mon jardin d’expérience. 
Je réduis dans les colonnes suivantes les groupes primitifs a d’autres 
qui différent entre eux de 0,4 mm; je trouve ainsi dans les groupes 
qui suivent le nombre d’individus ci-dessous. 


Millimêtres: 6,6 7,0 7,4 7,8 8,2 8,6 


Individus: l 6 6 8 18 15 
Millimètres : 9,0 94 10,2 
Individus: 12 6 3 


Coreopsis tinctoria. Je comptai en juillet et aöut 1893 sur les 
495 individus de mes cultures les fleurons extérieurs du capitule 
terminal primaire. Leur nombre variait de 3 à 12 et était en moyenne 
de 8. La distribution des individus était la suivante. 


Fleurons: 3 4 5 6 7 
Individus: 1 0 2 13 49 
Fleurons: 8 9 10 11 12 
Individus: 311 76 28 12 3 


Anethum graveolens. Ma culture comprenait en juillet 1893 
541 exemplaires. Je comptai le nombre des rayons de l’ombelle 
terminale (primaire) pour chaque plante. Ce nombre variait entre 
9 et 43. J'ai en conséquence dans le tableau suivant réuni les plantes 
examinées, comprenant de 10 à 43 rayons, en groupes différant entre 
eux de deux rayons. Les plantes qui en comptent 10 et 11 forment 
de cette manière le deuxième groupe, les plantes qui en ont 42 et 
43 forment le dernier. 


Rayons: 9 10 12 14 16 18 20 
Individus: 4 8 24 38 59 74 78 
Rayons: 22 24 26 28 30 32 34 
Individus : > ALOT 50 23 9 12 12 
Rayons: 36 38 40 42 
Individus: 5 2 1 2 


32 


498 LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 


Si l’on traduit ces données numériques en courbes, dans lesquelles 
le nombre des individus forme les ordonnées, on se convaincra sans 
peine qu'elles coincident d’une manière satisfaisante avec la courbe 
des erreurs probables. C’est ce qui a été fait par exemple dans la 
fig. 1, PL, où la ligne ponctuée représente la courbe de la probabilité 
des erreurs. 

J'ai dans le cours de ces recherches observé de temps en temps, 
et cela n’était même pas bien rare, que la variation n’avait lieu que 
d’un seul côté. Tous les nombres sont dans ce cas situés d’un même 
côté du sommet; il n’y a pas trace de variation au-delà de ce sommet. 
Des courbes de cette nature méritent donc bien le nom de ,,demi- 
courbes Galtoniennes’’. 

Je donnerai d’abord, à titre de preuve, quelques exemples du fait. 

Caltha palustris. Dans une station voisine de Hilversum étaient 
ouvertes, un jour du mois de mai 1886, 416 fleurs. Je distribuai ces 
fleurs d’après le nombre de leurs pétales, qui variait de 5 à 8. Je 
calculai ensuite combien de fleurs, rapportées à cent, comprenait 
chacun des groupes. 


Fleurs à 5 6 7 8 petales. 
Nombre 129%, PA es 6 % 1 
Il n’y avait pas de fleurs à moins de cinq pétales (voir P1., fig. 2 A). 
Acer Pseudo-Platanus. Les fruits sont normalement biloculaires; 
il n’est pas rare cependant d'en rencontrer à trois et à quatre loges. 
Je n’en trouvai pas d’uniloculaires. Je divisai 70 grappes en trois 
groupes; celles du premier groupe n’avaient que le nombre normal 
des loges dans les fruits; les grappes du deuxième groupe renfermaient 
chacun un ou plusieurs fruits à trois loges; celles du troisième en 
avaient de quadriloculaires. Les résultats sont réunis dans les deux 
colonnes suivantes: 
Nombre maximum de loges par grappe: 2 3 4 
Nombre de grappes: 50 17 3 


Weigelia amabilis (fig. 2B). Les 1167 fleurs, provenant de trois 
arbustes du Jardin botanique, furent classées, le 6 juin 1890, en 
groupes d’après le nombre des pétales, variant de 3 à 5. Ces individus 
ne possédaient pas de fleurs à corolle à six divisions. Les groupes 
renfermaient 

Divisions de la corolle 3 4 5 
Nombre de fleurs 11 196 888 


Potentilla anserina. Les deux parterres de ma culture provenaient, 
en 1893, des stolons d’un seul individu. Le nombre des pétales 


LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 499 


variait cependant!), savoir entre 3 et 5; ce dernier nombre est normal 
pour l’espece. Je ne trouvai jamais, ni dans cette culture ni dans 
les cultures antérieures, des fleurs à plus de cinq pétales. Je pris 
note, de mai à septembre, du nombre des pétales. Voici ce que je 
trouvai: 

Fleurs à 3 4 5 pétales, 

du premier parterre 6 537 1819 

du deuxième parterre 2 425 4308. 


En tout il y eut donc 4097 fleurs examinées. 

On peut même sans dénombrement minutieux se convaincre que 
le phénomène des variations unilatérales est assez répandu. On 
cherchera p. ex. vainement dans le race de trèfle quadrifoliolé 
(Trifolium pratense) que je cultive des feuilles à une ou deux folioles. 
Il en est de même dans beaucoup d’autres cas. 

Les exemples cités tiennent soit à une augmentation, soit à une 
diminution du nombre normal d’organes. Il peut arriver évidemment 
que les deux variations intéressent en même temps la même propriété 
de certaine espèce. C'est ainsi que le Potentilla Tormentilla varie 
d’une part avec des fleurs à trois pétales, d’autre part avec des fleurs 
qui en présentent cinq ou davantage. La courbe est alors asymétrique 
d'habitude, car les deux variations sont indépendantes l’une de 
l’autre. Je trouvai p. ex. pour les sépales du Rubus caesius d’une 
station près de Zandvoort: 


Nombre de sépales 4 5 6 N 8 
Nombre de fleurs 53 937 9 0 I 


J'avais examiné en tout 1000 fleurs. 

Il va de soi que la nature des variations spéciales que l’on voit 
apparaître dans chacune de ces observations devra être déterminée 
dans chaque cas particulier. On dispose pour y parvenir d’une voie 
sûre, mais qui réclame le plus souvent une série d’années de recher- 
ches; c’est celle de la sélection et de l’accumulation. 

Il y a cependant des cas où une demi-courbe Galtonienne prend 
évidemment naissance par le fait d’une variation spéciale nouvelle, 
parce qu’elle ne peut être raisonnablement considérée comme ex- 
primant la variation d’un caractère normal de l’espèce. Je donnerai 
encore pour terminer un exemple de cette nature. Il s’agit de capitules 
de Trifolium repens à axe prolongé au-delà de l’inflorescence. 


1) La variation fluctuante ne peut pour cette raison porter chez les 
végétaux le nom de variation individuelle qu’on lui donne génerale- 
ment en anthropologie. Je préfère donc l'appeler continue. 

32° 


500 LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 


Je cultive sous le nom de perumbellatum une race de cette espece 
qui présente assez fréquemment ce phénomène. L’axe s’est allongé 
au-dessus du capitule et porte ici, le plus souvent à des distances 
considérables, de 1 à 10 fleurs. J'avais dans lété de 1892 un parterre, 
issu des stolons d’une seule plante mère. Je partageai, au mois de 
juillet, les capitules provenant de ce parterre, au nombre de 630, 
en différents groupes. 325 capitules n'étaient pas allongés. Dans 
les colonnes suivantes les nombres inférieurs expriment combien 
de capitules portaient sur leur axe allongé le nombre de fleurs 
exprimé par le nombre supérieur correspondant. 


Nombre de fleurs 0 l 2 3 4 5 
Nombre de capitules 325 83 66 51 36 36 
Nombre de fleurs 6 7 8 9 10 


Nombre de capitules 18 7 6 I l 

Les nombres suivent de nouveau la loi de Quetelet et Galton, 
mais d’un seul côté. 

Je crois avoir suffisamment démontré, par ces exemples choisis 
parmi beaucoup d’autres, l'existence des ,,demi-courbes Galtoniennes.” 

J'arrive maintenant à la deuxième partie de mon travail. 

Il s’agit à présent de démontrer que les demi-courbes Galtoniennes 
ne doivent pas être considérées comme l'expression d’un caractère 
spécifique qui varie d’une manière fluctuante, mais comme indice 
d’une variation par saut brusque variant elle-même d’une manière 
continue. 

Cette démonstration repose sur le principe que l’on peut réussir 
à transformer la variation unilatérale en une variation symétrique. 
Il faut alors que le sommet de la nouvelle courbe ne coïncide pas 
avec le caractère normal de l'espèce, mais dépende du nouveau 
caractère de la variété. Il est ciair que cette démonstration doit 
se faire par voie expérimentale et par sélection. Elle exigera donc en 
général un certain nombre d’années. 

Je me réserve de développer et d'établir ailleurs plus en detail 
la règle que je viens de formuler; je me contenterai pour le moment 
de donner, comme preuve, une expérience faite sur le Ranunculus 
bulbosus. 

Des individus de cette espèce commune chez nous variaient, en 
une station voisine de Hilversum, quant au nombre des pétales, et 
toujours unilatéralement. Des fleurs à plus de cinq pétales ne sont 
nullement rares; je n’en trouvai pas qui en eussent quatre ou un 
plus petit nombre. 


LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 501 


Afin de construire la courbe correspondante, je comptai en 1886 
en 1887 les corolles d’un certain nombre de fleurs, en examinant 
chaque fois toutes les fleurs ouvertes le même jour. Voici les résul- 
tats de ce dénombrement 

Nombre de pétales 5 6 7 8 9 10 11 

Fleurs 1886 312 17 4 2 2 0 0 

Fleurs 1887 345 25 fi 0 2 0 2 


La demi-courbe Galtonienne est clairement indiquée dans les 
deux séries de nombres (voir fig. 3). La proportion des fleurs a C 7 
ou davantage ne s'élève qu’à 3 % environ. Il est évident que dans 
aucun des individus le sommet de la courbe ne coincidait avec C 7 
ou un nombre plus élevé; et il est extrêmement improbable que pour 
un d’entre eux il tombat sur C 6. Je suis cependant persuadé qu’en 
cherchant plus assidüment on finirait par trouver un pareil exem- 
plaire, dont on pourrait se servir pour la sélection. 

Comme je n’ai pas eu un pareil point de départ a ma disposition, 
j'ai transporté pendant l’automne de 1887 quelques plantes dans 
mon jardin de culture, oú elles ont fleuri les deux années suivantes. 
La courbe des fleurs était de nouveau unilatérale, mais déja plus 
aplatie par l’effet d’une nourriture plus abondante. Je trouvai 

Nombre de pétales 5 6 7 8 9 10 
Nombre de fleurs ide! 55 23 1 2 2 


Je procédai maintenant à la sélection de telle manière que le 
choix tombât toujours sur des graines provenant de fleurs à plus 
de cinq pétales. Comme cette espèce, à condition que Pon sème 
suffisamment tôt, murit déjà ses graines dans le courant de la 
première année, il ne faut qu’une année pour le développement de 
chaque génération. Je récoltai les premières graines, dans lété 
de 1888, sur les individus dont je viens de parler; je me trouvai 
donc, les deux années suivantes, en possession de la deuxième et de 
la troisième génération. 


Différentes circonstances m’empéchérent de faire avant la qua- 
trième année (1891) un examen détaillé des résultats de mes cultures. 
Il y fut procédé de la manière suivante. Je notai d’abord, dix jours 
de suite, le nombre des pétales de toutes les fleurs à mesure de leur 
épanouissement. 


Pétales: 5 6 7 8 9 10 
Fleurs: 45 24 28 17 8 4 
Pétales: 11 12 13 


Fleurs: 0 ] I 


502 LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 


On obtient donc encore une demi-courbe, mais déjà considérable- 
ment aplatie par suite d’une sélection de plusieurs années (Pl., 
fig. 4A). 

Il s’agissait maintenant de faire un nouveau choix. Tous les 
individus qui n’avaient pas de fleurs à neuf pétales ou davantage 
furent sacrifiés (ou privés de toutes leurs fleurs et boutons floraux). 
Il resta treize exemplaires, qui durent faire fonction de reproducteurs. 
Douze de ceux-ci ne différaient pas beaucoup les uns des autres; 
mais un d’entre eux était remarquablement plus riche en fleurs à 
pétales nombreux. 

Les fleurs des douze premiers individus, examinées dans les 
derniers jours d'août, donnèrent les nombres suivants (PI., 
fig. 4B). 

Perales: 5 6 7 8 9," 0" TE PER 
Bleutss "Sig oe DE ee ae 9 3 Ze 


La transformation d’une demi-courbe en une courbe symétrique 
était donc effectuée, et la démonstration demandée fournie par 1a 
méme. 

La meilleure plante citée plus haut fut examinée a part, et donna 
une courbe dont le sommet est situé encore plus loin du caractére 
de l’espéce (PL, fig. 4C): 

Petalee- „9, On Taner KOT SR ee ee ae 
Bleie Ot De 717 Ae 5 6 6 4 2 


Le sommet de la nouvelle courbe est donc situé soit sur C 8 soit 
sur C 11—12. Il s’agit donc de savoir si ce sommet continuerait à 
se déplacer de la même manière par sélection ultérieure ou bien s’il 
resterait provisoirement stationnaire. Il faudrait dans le dernier cas 
déterminer exactement sa position. 

Pour résoudre ces diverses questions, j’ai fait l’année suivante 
une culture sur grande échelle, à l’aide des graines des treize plantes 
citées ci-dessus. J’obtins 372 plantes en fleurs, dont plus d’un tiers 
(139 exemplaires) provenaient du meilleur reproducteur examiné 
séparément. Ces plantes furent toutes numérotées, et durant lété 
tout entier je pris,note pour chacune d’entre elles du nombre des 
pétales de chaque fleur. J’obtins ainsi une série de nombres, qui 
permirent de déterminer facilement la position du sommet de la 
courbe en question. 

Le nombre total des fleurs notées était de 5559; la courbe obtenue 
était comme suit: 


LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 503 


Pétales: 5 6 7 8 2. 110. MER NRA EEE KR 
Fleurs: 449 574 764 855 968 814 591 316 315 37 


Petales: 15 16—31 
Fleurs: 22 20. 


Tous les descendants présentent donc une courbe symétrique 
ce qui dans la génération précédente n’était le cas que pour les re- 
producteurs choisis. Le sommet de la courbe est en ce moment 
situé sur C 9. 

Mais il va de soi que les divers individus, considérés isolément, 
présentent encore des courbes très-différentes. J'en trouvai qui 
donnèrent des courbes unilatérales (sommet C 5) et quelques-unes 
à sommet plus élevé qu’en 1892. Mais le nombre de ces derniers 
était insignifiant, comme le montre le tableau suivant. Le nombre 
des plantes dont le sommet était situé sur 


© ea etait, de: 27 
GR Gets 155,21: 00 
Br amie dr pil 
Ernie: : 01 
CAN. 18 
CREER, 36 
Co. 20 
Cite A. 6 
© he ts. dl 


Les descendants des meilleurs reproducteurs prennent part à ces 
nombres dans la même proportion à peu près que les autres descen- 
dants. Le nombre de fleurs des autres plantes était trop petit pour 
permettre une détermination exacte. 

Le progrès relativement à la génération précédente, très prononcé 
dans l’ensemble des individus, était remarquablement insignifiant 
pour ce qui concerne l’apparition de cas extrêmes. Le meilleur re- 
producteur de 1891 présentait son sommet sur C 11—C 12; en 1892 
il n’y avait que 6 exemplaires (1,6 %) dont le sommet se trouvät 
sur C12. L’individu unique qui montrait un sommet plus élevé ne 
représentait, à cause du petit nombre des fleurs (14), qu’un cas 
assez incertain. Les nombres donnés par cet individu étaient les 
suivants: 

Pétales: 9 10 1] 12 13 14 
Fleurs: l 2 2 l 5 3 

Parmi les plantes dont le sommet était situé sur C 12, je cite les 
nombres donnés par l’individu dont les fleurs étaient les plus nom- 
breuses (37), et qui représentait donc le cas le plus certain. 


504 LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 


Pétales: 10 li 12 15 14 
Fleurs: 2 11 15 ft ] 

Je déduis de ma série entière d'expériences que la sélection con- 
duit en quelques générations à une position nouvelle du sommet de 
la courbe, qui peut toutefois être dépassée d’une manière relative- 
ment insignifiante par culture et sélection ultérieures. 

Le nouveau sommet de la courbe de la race entière donne main- 
tenant la position d’équilibre autour de laquelle varient les divers 
individus, ainsi que les diverses fleurs dun même individu. La 
totalité des fleurs de 1892 donna C 9 comme position de ce sommet. 

C9 donne-t-il réellement le nombre moyen des pétales dans la 
variété nouvelle? Pour résoudre cette question, je partage les 
372 plantes de mon tableau en deux groupes. Celles du premier (A) 
germèrent tôt et opérèrent leur croissance dans des conditions un 
peu défavorables; celles du deuxième (B) germèrent plus tard, se 
développèrent plus rapidement et dans de meilleures conditions. 
Ces dernières avaient donc plus de chance de présenter à un degré 
plus parfait la propriété de la variété nouvelle. J’obtins les deux 
séries suivantes: 

Pétales: 5 6 y 8 9 10 i] 
Fleurs A: 409 532 638 690 764 599 414 
Fleurs B: 40 52, 6. 11165 204. EE lade 


Pétales: 12 13 14 15 16—31 
—— 

Heu AS 0,212 80 29 18 20 

Fleurs B: 104 35 8 4 0 


Il résulte de ce tableau que, si l’on cultive dans de bonnes con- 
ditions, le sommet de la courbe est situé sur C 101), ce que des sélec- 
tions ultérieures ne manqueront pas de confirmer. Il faut donc 
considérer la variété nouvelle comme un cas de dedoublement. 
Le dédoublement toutefois peut être plus ou moins complet et est 
soumis en conséquence à la loi de Quetelet et Galton, comme les 
courbes précédentes le montrent à l'évidence. Ses limites extrêmes 
sont 0 et  ; mais si le dédoublement = 0, le nombre des pétales = 5. 
C’est pourquoi je n'ai jamais trouvé dans mes cultures de fleurs a 
moins de cinq pétales, tandis que d’autre part, dans quelques cas 
tres-rares, ce nombre s’est élevé jusqu’à 31. 


1) La médiane de Galton n'est pas, il est vrai, exactement située sur 
C 10. Je ne puis toutefois m'occuper plus en détail de ce point dans 
cette communication très-succincte. 


C5 
92% 5% 1% 1% 1% 


Hugo de Vries, Opera. Fa. P. W. M. Trap impr. 


LES DEMI-COURBES GALTONIENNES, ETC. 505 


Resumons brievement les résultats de ces recherches: 

1. La demi-courbe Galtonienne observée dans la station naturelle 
se reproduisit d’abord dans ma culture. 

2. Elle se transforma par selection en une courbe symétrique pour 
quelques rares individus d’abord, puis pour la moyenne de tous les 
individus (372). 

3. Le déplacement du sommet dans les individus extrêmes ne 
tarda pas à s’arrêter sensiblement; une nouvelle position d’équilibre 
a donc été atteinte. 

4. Autour de cette nouvelle position d’équilibre oscillent les 
différents individus et les différentes fleurs d'une même plante. 

5. La nouvelle position d'équilibre s’est trouvée correspondre à 
C 10. Il y a donc eu dédoublement du nombre primitif des pétales. 

6. La demi-courbe Galtonienne observée dans la station naturelle 
ne résultait donc pas de la variation fluctuante du nombre primitif 
des pétales, mais indiquait l'existence d’une variation spontanée 
brusque qui s’est montrée être un dédoublement, variable lui-même 
d’une manière continue très prononcée. 

7. La variation observée, continue (individuelle) en apparence, 
tient donc en réalité à une variation discontinue, à l’apparition 
d’une propriété d’abord presque latente. 


Explication des figures. 


Fig. 1. Oenothera Lamarckiana. Courbe de la longueur du fruit pour 568 plantes. La 
courbe ponctuée est la courbe de la loi de Quetelet et Galton. 

Fig. 2. Demi-courbes Galtoniennes: 

A. Caltha palustris. Courbe du nombre des pétales pour 416 fleurs. 
B. Weigelia amabilis. Courbe des divisions de la corolle pour 1145 fleurs. 

Fig. 3. Ranunculus bulbosus. Demi-courbe Galtonienne des pétales dans la station 
primitive. 

Fig. 4. Ranunculus bulbosus. Culture de 1891. A. Demi-courbe Galtonienne des fleurs 
de toutes les plantes. B. Courbe Galtonienne symétrique pour les douze reproducteurs 
choisis. C. Courbe Galtonienne symétrique pour le meilleur reproducteur (le treizième. 
— Cette courbe est agrandie cinq fois relativement aux deux autres). 


(Archives Néerlandaises, T. XXVIII.) 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


(Met Plaat I- III.) 
(Avec un resume en langue frangaise.) 


Boven heb ik een reeks van cultuurproeven en waarnemingen 
bijeengebracht, om de erfelijkheid der fasciatiën te bewijzen. Thans 
wensch ik eene overeenkomstige serie van feiten mede te deelen, 
om hetzelfde bewijs voor de synfisen*) te leveren. 

De beschouwingen over de methode van bewijsvoering, toen door 
mij op den voorgrond geplaatst, blijven ook thans dezelfde, zoodat 
ik ze niet wensch te herhalen. Daarentegen heb ik mij, door den 
aard van het onderwerp, genoodzaakt gezien, de rangschikking 
mijner argumenten te wijzigen. Alle fasciatiën vormen duidelijk 
een goed omschreven groep van afwijkingen, die m. i. overal door 
een zelfde erfelijke eigenschap bepaald worden. Ik kon daarom 
mijne argumenten rangschikken naar hun bewijskracht, de gefas- 
cieerde rassen vooropstellend, daarna de rassen met accessorische 
fasciatiën behandelend, en eindigend met de feiten, die slechts op 
waarneming, niet op cultuurproeven berusten. 

Over de erfelijkheid der synfisen zou ik mijne argumenten eveneens 
in deze drie groepen kunnen indeelen. Maar de veelvormigheid 
van het verschijnsel heeft mij doen besluiten, dit niet te doen. 
Het komt er mij op aan, van verschillende gevallen van synfise 
afzonderlijk de erfelijkheid te bewijzen, daar vooralsnog niet beslist 
kan worden, in hoeverre deze gevallen door afzonderlijke erfelijke 
eigenschappen, dus door afzonderlijke soorten van pangenen, be- 
heerscht worden. 

Ik stel daarom, als hoofdargument (Afdeeling I.), twee veeljarige 
en goed gefixeerde synfitische rassen op den voorgrond, doch verdeel 
mijn stof verder naar den aard der aaneengroeiingen. 

Ik verdeel daartoe de synfisen in Connatiën en Adnatiën, die 
ook wel Cohaesien en Adhaesiën genoemd worden, welke termen ik 

1) Synfise, symphyse of sinfise zijn schrijfwijzen, waaruit men kiezen 
kan. Ik voor mij geef de voorkeur aan de eerste en zal ter afwisseling 
ook de termen aanééngroeiing en inéénsmelting gebruiken. 


Zoover mij bekend, zijn de hier te behandelen synfisen steeds con- 
genitaal, dat is, reeds van den eersten aanleg af aanwezig. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 507 


echter liever voor hunne physische beteekenis zou gereserveerd 
zien. Connatiën zijn aaneengroeiingen van organen van gelijke 
orde, b. v. van twee bladeren of twee stralen van een scherm; adnatiën 
zijn ineensmeltingen van organen van ongelijke orde, b. v. van een 
zijtak aan zijn draagtak. 

Elk geval van synfise schijnt in allerlei graden voor te kunnen 
komen; het zou van zeer groot gewicht zijn om na te gaan, in hoeverre 
en op welke wijze hierop de grondwet der continue !) variabiliteit, de 
zoogenoemde wet van Quetelet en Galton, van toepassing is. Daartoe 
is echter een zeer uitgebreid materiaal noodig, dat wel zelden zonder 
cultuur zal bijeengebracht kunnen worden. 

Ik behandel eerst, als afdeeling II, de adnatiën en daarna de 
connatiën. Onder de laatste wensch ik achtereen volgens te be- 
spreken: 

III. De connatie der stralen in schermen; 
IV. De syncarpie der Aggregaten; 
V. De connatie der bladschijven; 
VI. De syncotylen en amphicotylen; 
Vil. De monophylle bladbekers; 

VIII. De diphylle bladbekers; 

IX. Het samengaan van syncotylie met bladbekers. 

In elk dezer afdeelingen meen ik een voldoend aantal feiten 
bijeengebracht te hebben, om de erfelijkheid van het verschijnsel 
te bewijzen. En hieruit vertrouw ik de algemeene conclusie te 
mogen trekken, dat evenals fasciatie en klemdraai, ook de synfisen 
in het algemeen erfelijk zijn. 

De te behandelen synfitische rassen zijn: 

a) Hypochoeris glabra adhaerens (Plaat I, Fig. 1—10). 

b) Helianthus annuus syncotyleus (Plaat IT). 


J 
Synfitische rassen. 


Hypochoeris glabra adhaerens. Van deze kleine en gemakkelijk 
te kweeken eenjarige plant kweek ik sinds 1888 een ras, dat telken 
jare en in steeds toenemende mate het verschijnsel der synfise ver- 
toont. Over de erfelijkheid van deze afwijking kan niet de minste 
twijfel bestaan. Dit wordt terstond duidelijk, zoo men weet, dat ik 


1) Zie boven, blz. 494. 


508 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


thans reeds de zevende generatie gekweekt heb en dat in deze het 
aantal individuen met de afwijking reeds tot bijna twee derden 
van het geheele aantal, n. 1. tot 64 %, gestegen is. 

Ik heb dan ook in den loop der jaren een zeer aanzienlijk aantal 
synfitische takken waargenomen en verzameld, zoodat ik een zeer 
volledig overzicht van de verschillende graden daarvan kan ont- 
werpen. Zulk een overzicht heb ik op Plaat I in Fig. 1-10 samen- 
gesteld, naar materiaal, dat in de laatste generatie, in 1894, ge- 
groeid is. 

De synfise bestaat daarin, dat de bovenste zijtak van een bloei- 
stengel aan dezen vastgroeit. Het is een zeer fraai voorbeeld van 
Adnatie of adhaesie van een zijtak aan zijn draagtak, eene afwijking, 
die trouwens juist in de familie der Composieten volstrekt niet 
zeldzaam is. 

Men kan de aanééngroeiing steeds gemakkelijk als zoodanig 
herkennen aan de gleuf, die beiderzijds op de grens der synfitische 
organen loopt. Deze gleuf naar omlaag vervolgende, bespeurt men, 
dat zij steeds plotseling eindigt, en wel op de hoogte van een schut- 
blad, dat zóó geplaatst is, dat de eene der aanééngegroeide assen 
blijkt in zijn oksel te staan. 

De verbinding van okseltak en draagtak strekt zich nu eens 
minder ver, dan weer verder uit. Dit is in de fig. 1-7 voorgesteld. 
In fig. 1 is het verbondene deel kleiner dan het vrije, in fig. 2 is 
omgekeerd het vrije deel kleiner. Alle graden in deze verhouding 
zijn te vinden, doch het is niet de moeite waard, ze af te beelden. 
Daar de okseltak in den regel wat langer is, dan het overeenkomstig 
deel van de hoofdas, zoo steekt het bloemhoofdje van den eersten 
in fig. 1-3 eenigzins boven dat van de hooidas uit. Het is daaren- 
boven kleiner en jonger, d. w. zeggen, het bloeit later. Wordt de 
aanééngroeiing volkomener, dan brengt zij beide hoofden op dezelfde 
hoogte, naast elkander (Fig. 4), en in nog hooger graad smelten ook 
deze ineen zooals in fig. 5 en 6, waar het verschil in bloeitijd ze nog 
het best laat onderscheiden, daar men in het eindhoofd de lint- 
bloemen ziet, in het zijhoofd nog niet. In fig. 7 eindelijk is een geval 
voorgesteld, waarin alle verschillen nagenoeg verdwenen zijn, 
zoodat men op het eerste gezicht meenen zou een enkelvoudig, doch 
verbreed en afgeplat hoofdje vóor zich te hebben. De beide gleuven 
op den steel, die tot aan de bovenste bractee loopen, doen echter 
den waren aard van het voorwerp zien. 

Als de hoofdjes uitgebloeid zijn en vrucht zetten, worden zij 
veel grooter, hun stelen dikker. In die mate wordt ook het verschijnsel 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 509 


der aanééngroeiing fraaier en duidelijker. Ik heb daarom in de 
figuren 8-10 eenige synfisen met rijpe vruchten voorgesteld. 

Het feit, dat de okseltak langer pleegt te zijn, dan het overeen- 
komstige deel der hoofdas, heeft op den bouw der synfisen dikwijls 
een grooten invloed. In de eerste plaats steekt de zijtak soms ver 
boven het andere hoofd uit; in fig. 9 omstreeks 3 cm, in andere 
gevallen meer, soms tot omstreeks 7 cm. In de tweede plaats komt 
zeer dikwijls het synfitische hoofd zijdelings van zijn steel te liggen, 
waarbij dan steeds de zijtak de hoogste plaats inneemt, zooals in 
fig. 8 en fig. 10. Niet zelden gaat dit met eigenaardige misvormingen, 
met talrijke indeukingen in den hollen steel, en soms zelfs met 
verscheuring gepaard. In de derde plaats kan het verschil in lengte- 
groei der beide aaneengegroeide deelen eene kromming ten gevolge 
hebben, waarbij natuurlijk de zijtak, die zich het sterkst verlengt, 
de convexe zijde inneemt. Zoo b. v. in fig. 3 en 6 in zwakke mate, 
in vele andere gevallen ín hoogeren graad. Zulke krommingen zijn 
zeer algemeen, ofschoon ik bij de keuze der voorwerpen voor de 
figuren ze natuurlijk zooveel mogelijk vermeden heb. 

Nooit vertoonde eene plant in mijne culturen aan alle stengels 
synfisen. Integendeel, op de 15-25 stengels, die op een plant in den 
regel uit de roset opstijgen, zijn het er meestal slechts één of twee, 
zelden drie, die deze afwijking voortbrengen. En aan de zijtakken 
der rosetstengels heb ik haar in ’t geheel nog niet gezien. 

Om nu de vraag te beantwoorden, welke stengels de synfisen 
dragen, moet men nauwkeurig met den bouw der roset bekend zijn. 
Deze is een samengestelde. De hoofdas der plant, de rechtstreeksche 
voortzetting der plumula, die wij de primaire as zullen noemen, 
draagt een zeker aantal wortelbladeren en eindigt dan in een niet 
of weinig vertakten, meest niet zeer krachtigen (primairen) bloem- 
steel. Uit de oksels der wortelbladeren komen de secundaire bloem- 
stelen; zij zijn krachtiger dan de primaire en maken aan hun voet 
in den regel een secundaire roset van bladeren. Uit de oksels van 
deze komen dan de tertiaire bloemstelen, die op dezelfde wijze 
tertiaire rosetten kunnen maken. 

Vertakkingen van hoogere orde, zoo zij voorkomen, geschieden 
op dezelfde wijze. 

Het zijn nu in het algemeen zoowel de secundaire als de tertiaire 
assen, die de synfisen voortbrengen. Zoo ten minste in het wild, 
en in de eerste jaren mijner cultuur. 

Eerst in de zesde generatie, in 1893, dus na zesmalige selectie 
kwamen er eenige exemplaren voor den dag, die reeds aan de primaire 


510 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


as een synfise droegen. En merkwaardiger wijze vertoonde zich 
deze vooruitgang terstond in een vijftal planten. In het volgend 
jaar heeft zich dit verschijnsel herhaald, doch slechts aan twee indi- 
viduen. 

Zulk een overgang der afwijking van de secundaire op de pri- 
maire as, tengevolge van langdurige selectie, heb ik ook in andere 
culturen waargenomen. Zoo in 1892 in mijne cultuur van gefas- 
cieerde paardebloemen (Taraxacum officinale) en in 1893 in die 
van Thrincia hirta met verbreede bloemstelen*). Bij de bespreking 
van die gevallen heb ik er op gewezen, dat zij als voorbeelden moeten 
worden beschouwd van den bekenden regel van Darwin omtrent 
het vroegtijdiger optreden van variatiën tengevolge der selectie. 

Wat het aantal synfisen per individu betreft, zoo bedroeg dit 
aanvankelijk slechts ééne. Eerst in de vierde generatie (1891) 
trof ik twee planten aan, die elk twee synfisen droegen. Even zoo 
in de vijfde generatie. 

Eerst in de zevende generatie (1894) vond ik planten, die elk drie 
takken met adnatie droegen. Hun aantal was echter nog klein, 
evenzoo waren de individuen met twee synfisen minder talrijk dan 
die met eene. Ik telde op 31 Juli 


Planten met I 2 5 synfisen 
Aantal Ex: LA PET 2 Som 21 Ex. 


De medegedeelde cijfers hebben natuurlijk slechts betrekking 
op mijne proef. Ik twijfel niet, of ik had den waargenomen voor- 
uitgang in alle opzichten kunnen versnellen, zoo ik jaarlijks, in 
plaats van gemiddeld 100 exemplaren, er eenige duizenden gekweekt 
had. Doch men is bij zulke proeven natuurlijk beperkt, zoowel 
in tijd als in plaatsruimte. 

Er blijft mij thans nog over, het een en ander omtrent den gang 
mijner cultuur in de jaren 1888-1894 mede te deelen. 

Uitgangspunt vormden eenige akkers aan den Raaiweg onder 
Loosdrecht, op de grenzen van het Gooi, waarin de Hypochoeris 
glabra welig tierde. Ik vond hier in Juli 1888 een zestal exemplaren 
met synfise en plantte daarvan enkele in mijn tuin over, om er 
zaad van te winnen. Daarbij droeg ik zorg, het zaad der synfitische 
en dat der overige hoofden afzonderlijk te bewaren. 

In het volgende jaar zaaide ik beide afzonderlijk, en toen op 
beide bedden goede erven bleken te zijn, bestemde ik die uit het 


ı) Over de erfelijkheid der fasciatiën, zie dezen band der Opera, 
blz. 450 en 453. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 511 


zaad der synfitische hoofden voor de voortzetting van het ras. 
Dezelfde voorzorg heb ik sedert telken jare genomen; slechts zaad 
van synfitische hoofden dienden voor de cultuur; het andere zaad 
derzelfde planten diende als reserve of voor bijproeven; van de 
atavisten werd geen zaad bewaard. Slechts in 1893 (en in 1894) 
heb ik van de erven het zaad der normale en der afwijkende hoofden 
dooreen verzameld. 

Wat de bestuiving betreft, zoo is onze plant natuurlijk onge- 
schikt voor kunstmatige bevruchting in het groot. Ik heb echter 
zooveel mogelijk de atavisten gerooid of van hun bloemstengels 
beroofd, vóór de erven gingen bloeien, opdat deze slechts onderling 
zouden kunnen kruisen. Vooral in de latere jaren, toen het aantal 
erven grooter was en er dus enkele reeds vroeg kenbaar waren, 
in een aantal, dat voor de zaadoogst voldoende was, kon op deze 
wijze de bestuiving vrij zuiver gehouden worden. Doch dit bleek 
voor den vooruitgang van het ras niet van groote beteekenis; zelf- 
bestuiving schijnt ook híer het voornaamste resultaat van het 
insecten-bezoek te zijn. 

De jaarlijksche omvang van mijne cultuur wisselde naar ver- 
schillende omstandigheden tusschen omstreeks 1 en 2 Q Meter. 
Het aantal der individuen, dat bloemstengels voortbracht, bedroeg 
meest 65-70, in 1890 had ik ruim 150 planten. Het komt mij voor 
van belang te zijn er op te wijzen, dat op zoo kleine schaal toch in 
den loop der jaren een voldoende vooruitgang door selectie kan ver- 
kregen worden. Ik begon in 1889 met 9 % en bereikte in 1894 reeds 
64 % erven. 

Ten slotte wil ik nog mededeelen, dat de oogst van het zaad veel 
vereenvoudigd is, sedert ik gebruik maak van pergamyn-zakjes, 
waarin de vruchtdragende stengels gebonden worden vóór de eerste 
vruchten rijpen, zoodat geen zaden kunnen wegwaaien. Is al het 
zaad rijp, dan worden de stengels afgesneden en het zaad in het 
zakje naar het laboratorium gebracht. Steeds wordt zóó het zaad 
van elken zaaddrager afzonderlijk geoogst. f 

Helianthus annuus syncotyleus. Over dit ras heb ik boven op 
blz. 456 reeds een korte mededeeling gedaan naar aanleiding van 
de daarin voorkomende erfelijke fasciatiën. 

Ik wensch thans eene beschrijving van het ontstaan van dit ras 
en van zijne voornaamste eigenschappen te geven. Het is vooral 
daarom de aandacht waard, omdat het bijna terstond zich met een 
hoogen graad van erfelijkheid vertoond heeft, iets wat bij cotyl- 
variatiën in het algemeen zeer zeldzaam is, daar verreweg de meeste 


512 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


slechts in een reeks van jaren en met veel moeite tot een hoogte van 
eenige percenten gebracht worden !). 

In het voorjaar van 1887 zaaide ik in mijn tuin te Hilversum 
zaad van Helianthus annuus, dat in den Hortus Botanicus te Amster- 
dam was overgeschoten en uit een mengsel van zaden bestond, 
door den ruilhandel uit verschillende botanische tuinen ontvangen. 
Er kiemden ruim 500 zaden. Daaronder bespeurde ik er 18, wier 
zaadlobben eenerzijds min of meer aanééngegroeid waren. 

Wilde men hieruit een percent-cijfer berekenen (3,6 %), zoo zou 
dit volstrekt geen waarde hebben, daar het zaad, zooals gezegd is, 
een mengsel van zeer verschillende afkomst was. 

Behalve deze 18 werden alle kiemplanten gerooid of van hun 
plumula beroofd, zoodat zij niet konden bloeien; onder de 18 over- 
blijvende werd kruising door insecten vrijgelaten. Onder deze 
waren er zes, wier zaadlobben tot aan hun top aaneengegroeid waren 
en dus een enkelvoudig bladorgaan schenen te vormen, zooals 
op Plaat II in Fig. 7 en 8 is voorgesteld. De overige hadden een 
min of meer onvolkomen synfise, zooals die in de Figuren 2-6. Ik 
liet aan deze planten alleen het eindhoofd bloeien en ontdeed ze 
daartoe gedurende den zomer zoo vroeg mogelijk van hunne zij- 
knoppen. Zoodra de zaden rijp waren, werden zij geoogst en wel 
voor elke plant afzonderlijk. Evenzoo werden zij in het voorjaar 
van 1888 voor elke plant afzonderlijk gezaaid, zoodat voor iedere 
plant van 1887 bepaald kon worden, hoeveel % syncotylen zij in 
haar zaad had voortgebracht. 

Deze cijfers nu liepen zeer uiteen. Voor elf moederplanten bleven 
zij beneden 5 % of bereikten dit cijfer juist. De zeven overigen 
hadden 7%, 12%; 13 9,43 9%, 14-967 15 % en 19 % ‘syncotyiem 

De beide laatstgenoemde moederplanten hadden in hunne jeugd 
een volkomen aaneengroeiing der cotylen (als in Fig. 7 en 8) vertoond 
en waren dus ook in dit opzicht als de beste stamouders voor een 
ras te kiezen. Ik koos uit hen de plant met 19 % erven en be- 
schouw dus dit als het aanvangscijfer van mijn ras. En daar het 
totale aantal gekiemde zaden van deze plant 298 bedroeg (met 
58 syncotylen), zoo mag het cijfer als voldoende nauwkeurig aan- 
genomen worden. i 


1) In de opsomming van voorbeelden van hooge erfkracht bij cotyl- 
variatie in mijne „Methode, Zwangsdrehungen aufzusuchen“ staat Aniir- 
rhinum majus met 1-14 °/, tricotylen, Centranthus macrosiphon met 37 °/o 
syncotylen, terwijl de overige van 6-7 0j, cotylvariatiën hebben. Zie dezen 
band der Opera, blz. 482. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 513 


In dit voorjaar (1888) bracht ik mijne cultuur over naar mijn 
proeftuin te Amsterdam, waar ik 30 syncotyle afstammelingen van 
deze moederplant opkweekte. Wederom werd voor iedere plant 
het zaad afzonderlijk geoogst en in het volgend voorjaar gezaaid. 
Het percent-gehalte bleek nu zeer aanzienlijk te zijn toegenomen. 
Ik vond het in vijf gevallen omstreeks 50°/,, en voor drie planten 
hooger, nl. 76 %, 81 % en 89 %. Het aantal gekiemde zaden bedroeg 
in deze drie laatste gevallen 121, 275 en 128. Alle drie waren planten, 
wier cotylen, in hare jeugd, volkomen tot een enkelvoudig blad- 
orgaan aaneengegroeid geweest waren. 

In het voorjaar 1889 legde ik twee bedden op eenigen afstand 
van elkander aan. Op het eene plantte ik de afstammelingen der 
drie beste, zooeven genoemde moederplanten. En wel 30 stuks, 
wier cotylen volkomen aanééngegroeid waren. Op het andere 
plantte ik ongeveer evenveel afstammelingen van een plant met 
50 % erven, die zeer gezond gebleven was, terwijl de overige door 
Peziza vrij hevig waren aangetast geworden. Ook hier koos ík slechts 
volkomen syncotylen uit. 

Bij het uitzaaien van de oogst van 1889 in het voorjaar 1890 
bleek wederom een zeer voldoende vooruitgang van het gehalte 
aan syncotylen. Op het eerstgenoemde bed (moederplanten met 
76-89 % syncotylen) had ik twee planten met 92-93 %, en twee 
met 82-86 %, verder een aantal, die 50 % of meer syncotylen 
hadden. Deze cijfers zijn vrij gunstig, daar, tengevolge van de 
ziekte, slechts van 20 planten kiembaar zaad geoogst werd. Het 
andere bed (moederplant 51 %) deed voor het eerste slechts weinig 
onder; het had op 23 planten de volgende cijfers: 


91 4, 59 % 45 %, 
84% 58 % 45 % 
79% 55 % 42% 
77% 55 %, 37 % 
65 %, 54 9, 33% 
64% 53 % Bens: 
62 % 52% 31% 

46 9, 24% 


Waaruit dus volgt, dat in de meerderheid der syncotyle zaad- 
dragers omstreeks de helft der zaden wederom syncotyl waren, 
zoodat het ras, na drie jaren van cultuur, als voldoende gefixeerd 
mocht beschouwd worden. 

Sedert het genoemde jaar 1890 heb ik mijn ras nu telken jare 
voortgezet, en wel deels eenvoudig om het gehalte aan syncotylen 

33 


514 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


nog te verbeteren, deels voor allerlei proeven over variabiliteit. 
Ik koos daartoe nu eens syncotylen als zaaddragers uit, dan weer 
atavisten of wel hemisyncotylen, wat natuurlijk op het gehalte 
der zaden aan erven een grooten invloed heeft. Langzamerhand is 
mijn ras verbeterd; planten met 50 % erven in hun zaden of minder 
zijn allengs zeldzamer geworden, daarentegen is het aantal planten 
met meer dan 90 % erven voortdurend toegenomen. In den vorigen 
jaargang vond ik als het hoogste bereikte cijfer 97 %; de aller- 
geringste graden van syncotylie zijn van echte atavisten zoo moeilijk 
te onderscheiden, dat dit cijfer waarschijnlijk een volkomen fixeering 
beteekent. 

Doch hoe zeer het ras ook gefixeerd wordt en hoe hoog het per- 
centische aantal der erven wordt opgevoerd, toch schijnt het ver- 
schijnsel der syncotylie steeds in verschillende graden op te treden. 
En wel zoo, dat syncotylen met eene kleinen inham aan den top 
verreweg de meest talrijke zijn, terwijl zuiver rondtoppige altijd 
slechts in gering aantal worden aangetroffen. Diepere insnijdingen 
komen in alle graden voor; eenige daarvan zijn op Plaat Ilin fig. 2-6 
afgebeeld. De geringste graden zijn de steel-synfisen, waarbij 
alleen de stelen der zaadlobben tot een buisje aanééngegroeid zijn, 
terwijl de cotylen zelven overigens vrij zijn. En daar ook bij vol- 
komen afwezigheid van syncotylie (fig. 1) de stelen der cotylen aan 
hun voet verbonden zijn, herkent men de bedoelde geringe graden 
alleen bij nauwkeurig onderzoek daaraan, dat dit verband aan de 
eene zijde zich wat hoogerop uitstrekt dan aan de andere. Is dit 
verschil zeer gering, dan ontsnapt het na het volle ontplooien der 
cotylen, op het tijdstip waarop ik mijne kiemplanten pleeg te sor- 
teeren, nog aan de waarneming, om eerst, bij voortgezette cultuur, 
na een paar weken, zichtbaar te worden. Kon men alle vermoedelijke 
atavisten zóó behandelen, dan zou hun aantal zeker steeds iets kleiner 
zijn, dan het aanvankelijk gevondene. In mijne culturen was echter 
deze ietwat grootere graad van nauwkeurigheid zelden van zooveel 
belang, dat ik daaraan de vereischte, zeer aanzienlijke vermeerdering 
van arbeid en ruimte kon wijden. 

Rangschikt men de syncotylen nu naar den graad van aanéén- 
groeiing, zoo blijken zij in dit opzicht de algemeene wet van Quetelet 
te volgen, waarbij de top der curve op de syncotylen met een zeer 
geringe insnijding aan hun top valt. Het is natuurlijk iets geheel 
anders, de syncotylie, die een discontinue variatie is, te fixeeren, 
als een bepaalden graad in de bedoelde continue variabiliteit dezer 
variatie te fixeeren. Maar door jaarlijks slechts volkomen syncotylen 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 515 


als zaaddragers te kiezen heb ik getracht, in beide opzichten tegelijker- 
tijd mijn ras te verbeteren. Doch ík wensch de bespreking van de 
hierover genomen proeven tot een latere gelegenheid uit te stellen. 

Hoofdzaak is, dat ook in dit voorbeeld de discontinue variatie 
zelve continu varieert. 

Zeer belangrijk is de bladstand der syncotylen vlak boven het 
syncotyl. Slechts zelden is deze geheel normaal, d. w. z. decussaat 
met gelijkmatige ontwikkeling van de bladeren van hetzelfde paar. 
In den regel is het blad van het eerste paar, welks projectie aan de 
sutuurlijn van het syncotyl geopponeerd staat, veel grooter dan 
het andere blad van hetzelfde paar. Men ziet dit duidelijk op Plaat II 
in fig. 16, waar b het groote, b’ het kleine blad van het eerste paar is. 

Blad-synfisen en bladsplijtingen zijn boven het syncotyl geenszins 
zeldzaam, zoo b. v. in de in fig. 15 en 17 afgebeelde voorwerpen. 
Allerlei merkwaardige afwijkingen komen hier voor, wier onderzoek, 
uit het oogpunt van de mechanica der bladstanden, belangrijke 
uitkomsten belooft. Ik heb echter daarvan geene studie gemaakt, 
daar mij hiertoe de tijd ontbrak, doch stel gaarne zaden van mijn 
ras aan anderen voor dit doel ter beschikking. 

Bekervormige syncotylen zijn in mijn ras altijd hoogst zeldzaam 
geweest, ofschoon toch wel in de meeste jaren voorhanden. Op de 
1000 kiemplanten kan men geenszins vast op een beker rekenen. 
Fraaie voorbeelden vond ik in het voorjaar van 1889; men ziet ze 
op Plaat II in fig. 10-14 afgebeeld. Fig. 10 is een zoogenoemde 
schildbeker, met platte cotylschijf, die op een klein kokervormig 
steeltje rust. Zij zijn de minst zeldzame, doch tevens de minst 
fraaie en voor uitplanten geheel ongeschikt, daar de plumula geen 
` ruimte heeft om zich te ontwikkelen. 

In de eigenlijke bekers zijn de cotylen óf langs beide randen 
evenhoog, óf aan de eene zijde hooger dan aan de andere aanéén- 
gegroeid. Van het eerste geven fig. 12 en 13, van het laatste fig. 11 
en 14 voorbeelden. 

Ik heb deze vier bekerplantjes, na ze gephotographeerd te hebben 
nog verder gekweekt; zij konden echter hunne plumula niet uit 
den engen voet van den beker bevrijden. Toen heb ik het in fig. 13 
afgebeelde exemplaar geopereerd, door een overlangsche snede aan de 
plumula ruimte gevende; het leende zich daartoe in zooverre goed, 
als de top van het eerste blad juist in den grond van den beker 
zichtbaar geworden was. De plant was natuurlijk bij de overige uit 
hetzelfde zaaisel zeer ten achteren, zoodat zij het eerst omstreeks 
half September tot bloeien bracht en slechts weinig zaad leverde. 

33* 


516 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


Ten slotte wil ik nog vermelden, dat aan den inham der hemi- 
syncotylen niet zelden eigenaardige doorntjes voorkomen, zooals er 
een op Plaat II in fig. 9 bij p gezien wordt, en dat in mijne culturen 
een hoogst zonderlinge variatie zich, als erfelijk verschijnsel, voor- 
deed, dat bestond in het rugwaarts omgeslagen zijn van den top 
der zaadlobben. Het kwam zoowel aan atavisten als aan synco- 
tylen voor en is voor deze laatste in de figuren 18 en 19 op Plaat II 
afgebeeld. 


IL. 
Adnatiën van zijtakken aan hun draagtakken. 
A. Uitzaaiproeven. 


Aster Tripolium. Op blz. 448 van dezen band heb ik een 
gefascieerd ras van deze soort beschreven, dat bij eenjarige cul- 
tuur, door herhaalde selectie, allengs een grooter aantal planten 
met verbreeden stengeltop leverde. Ik heb dít ras in 1894 ge- 
heel op dezelfde wijze voortgezet en daarbij niet alleen een zeer 
aanzienlijken vooruitgang in het aantal verbreede exemplaren, 
maar vooral ook in den graad der verbreeding waargenomen. In 
het geheel waren van de 134 bloeiende planten ruim de helft ver- 
breed; de verbreedingen strekten zich over 1/4-1/3, soms over meer 
dan de helft van de lengte van den stam uit en bereikten aan den 
top niet zelden 3-4 cm. Zij waren dan gekroond met een kamvormig 
bloemhoofd, dat in sommige gevallen slechts door kronkelingen 
ruimte voor zijn geheele lengte kon vinden. Voor de stelling van de 
erfelijkheid en fixeerbaarheid der fasciatie bij Aster Tripolium levert 
deze vijfde generatie dus een nog veel schitterender bewijs dan de ' 
vier eerste. 

In dit zelfde ras kwam ook adnatie der zijtakken aan den stam 
veelvuldig voor, een verschijnsel, dat reeds door Dr. Nestler in mijn 
proeftuin onderzocht werd). Op het belangrijke verschil tusschen 
adnatie of adhaesie en fasciatie is door dezen schrijver voldoende 
gewezen, het feit, dat beide in het zelfde ras en veelvuldig op dezelfde 
plant voorkomen, maakt dit geval bijzonder leerrijk. In de aan- 
gehaalde verhandeling is tevens een derde geval besproken en af- 
gebeeld, namelijk een connatie van de okseltakken van een onvol- 
komen in drieën gespleten blad. Gespleten bladeren kwamen in 


1) Dr. A. Nestler, Untersuchungen über Fasciationen. Oesterr. botan. 
Zeitschrift, Jahrg. 1894, No. 9 und ff. Blz. 10 van de overdrukken. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 517 


mijn ras telken jare voor en het ligt dus voor de hand, dat zij van 
tijd tot tijd onvolkomen gespleten okseltakken voortbrengen. 
Zulke syncladien komen in mijne culturen ook in andere rassen 
niet zeldzaam voor, zoo bv. bij Dipsacus sylvestris torsus. Zij moeten 
als gevolgen der bladverdubbeling worden opgevat, zooals door 
Delpino!) is aangetoond, en behooren dus tot de groep der fasciatién 
en niet tot die der adnatiën. 

Dat de adnatiën bij Aster Tripolium erfelijk zijn, heb ik in dit 
geval tot mijne schade ondervonden. Want van tijd tot tijd komen 
voorwerpen voor, waaromtrent men in het onzekere blijft, of zij 
door fasciatie, dan wel door adnatie ontstaan zijn, en dit kan de 
keus van de zaaddragers voor het gefascieerde ras niet alleen be- 
moeilijken, maar dikwijls onzeker maken. 

Vooral was dit in de eerste jaren van mijne cultuur het geval; 
thans, nu de stengels zeer sterk verbreed zijn, bestaat het gevaar 
van eene synfise te kiezen in plaats van een fasciatie natuurlijk 
niet meer. 

Om deze reden, en om mijne fasciatiën zoo zuiver mogelijk te 
maken heb ik steeds getracht voor zaaddragers die verbreede indi- 
viduen te kiezen, die de geringste adnatiën hadden. Gefascieerde 
individuen geheel zonder adnatie en toch voldoende verbreed, om 
zaaddrager te zijn, en tevens genoeg zaad gevend, heb ik eerst in 
1894 gekregen; de synfise was aanvankelijk zóó algemeen, dat alle 
krachtig ontwikkelde planten en ten minste alle gefascieerde in- 
dividuen haar min of meer vertoonden. Door aanhoudende keus 
is het mij echter ten slotte gelukt, haar tot een betrekkelijk gering 
cijfer terug te brengen. 

De adnatiën komen bij voorkeur voor aan de hoogste zijtakken, 
zoowel van den stam, als van zijne takken. Veelvuldig zijn het 
daarom de laatste zijdelingsche bloemhoofdjes, die aan het eind- 
hoofdje vastgroeien, even als bij Hypochoeris glabra bv. (Plaat I 
Fig. 7, 8 en 10). Niet zelden groeien zóó twee zijhoofdjes aan één 
eindhoofdje vast. Zulke gevallen zijn dikwijls moeielijk van fas- 
ciatiën te onderscheiden. Veel gemakkelijker is dit bij de lagere 
adnatiën, vooral bij de dikkere zijtakken van den hoofdstam. Deze 
groeien over 1-5 cm, soms tot 10 cm aan den stam vast, vormen 
hier een overlangsche ribbe, aan wier basis het draagblad gevonden 
wordt en aan wier top de tak zich in een scherpen hoek van den 
stam verwijdert. Deze ribben doen voor iederen synfitischen tak 


1) Delpino, Teoria generale della fillotassi. 


518 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


zijn draagblad gemakkelijk vinden, ook al ligt het verscheidene cm 
onder het punt der schijnbare inplanting. 

Adnatiën komen bij ons in het wild bij Aster Tripolium niet 
zelden voor; zij ontbraken niet op de groeiplaats bij den Houthaven 
van Amsterdam, waar in 1890 het gefascieerde exemplaar groeide, 
dat het uitgangspunt voor mijn ras vormde; ook op dit individu 
zelf waren zij aanwezig. In 1891 en 1892 waren door synfise ver- 
vormde hoofdjes in de tweede en derde generatie van mijn ras niet 
zeldzaam, ook in de zaaddragers, terwijl aan sommige exemplaren 
de zooveel fraaiere adnatie van hoofdtakken aan den stam sterk 
vertegenwoordigd was. In 1893 kwam dit laatste aan meer dan 
de helft der exemplaren in vrij hoogen graad voor. Ik kon toen 
echter als zaaddragers drie planten kiezen, die bijna geen synfise 
vertoonden, en had dientengevolge in 1894, dus in de vijfde ge- 
neratie, reeds veel minder synfitische individuen. Hun aantal 
bedroeg 26 op de 134 bloeiende planten; de helft was tevens ge- 
fascieerd (12 ex), de andere helft niet. 

Blijkt uit deze proef, hoe moeilijk het zijn Kan, om een eenmaal 
voorhanden variatie uit te roeien, zoo kan het ons niet verwonderen, 
dat zij zich in de vrije natuur, waar zulke afwijkingen bij den strijd 
voor het leven wel een zeer ondergeschikte rol zullen spelen, ge- 
durende lange reeksen van generatiën staande kunnen houden. 
Aan de andere zijde pleit m. i. de moeilijkheid om eene monstrositeit 
uit te roeien nog sterker voor hare erfelijkheid, dan de meest wel- 
geslaagde proeven om haar standvastig te maken en te verbeteren. 

Agrostemma Githago. In het klemdraai-ras, dat ik in dezen band 
op blz. 415 e. v. beschreven heb, kwamen tal van andere varia- 
tiën voor, waarvan de meeste zich telken jare of nagenoeg telken 
jare in de opeenvolgende generatiën herhaalden. Zoo bv. ge- 
spleten bladeren, en dubbele takken (syncladien) in hunne oksels, 
vooral in 1894 veelvuldig en in allerlei graden; geopende kelken, 
wier rand al of niet aan het hoogste blad van den tak was vast- 
gegroeid, wat meest tot krommingen of scheuringen aanleiding 
gaf; gesteelde bloempjes in de oksels van één of twee kelkbladeren, 
enz. Al deze afwijkingen bleken in den loop van zes opeenvolgende 
generatiën, hoewel meest zeldzaam, toch zóó standvastig te zijn, 
dat aan hunne erfelijkheid niet kon worden getwijfeld. 

Te dezer plaatse heb ik inzonderheid de adnatiën van zijtakken 
aan hun draagtak te vermelden, waarvan reeds in het eerste zaaisel 
in 1889 een geval voorhanden was. De zijtak was hier over ongeveer 
9cm. van zijne lengte aan den hoofdtak vastgegroeid; een diepe 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 519 


gleuf gaf beiderzijds de grenzen aan en eindigde naar omlaag juist 
bij het draagblad. In de drie volgende generatiën, in 1890, 1891 
en 1892 herhaalde zich dit verschijnsel in een meest klein aantal 
individuen, in 1891 op zeven planten. 

Barbarea vulgaris. Aan een paar planten, die in 1887 in mijn 
proeftuin gezaaid waren en die in 1888 en 1889 bloeiden, vond ik 
in het laatstgenoemde jaar drie trossen, die elk een synfise droegen. 
Twee naburige hauwstelen waren over hun geheele lengte aan el- 
kander vastgegroeid, droegen echter twee afzonderlijke hauwen. 
Het zaad uit deze drie hauwparen verzamelde ik afzonderlijk, 
evenzoo het overige zaad van de zijtrossen, waaraan deze synfisen 
voorkwamen. 


Al dit zaad zaaide ik op 17 Juni 1890; in Juli 1891 bloeiden uit 
dit zaaisel 50 planten met ruim 3000 trossen. Van deze hadden 
ruim 80 trossen elk een of meer synfisen, en wel in de meest ver- 
schillende graden. In een enkel geval waren ook de hauwen over- 
langs aaneengegroeid; meest zaten twee hauwen op een ongespleten 
(20 ex.) of gespleten steel (6 ex.). In de meeste gevallen was de 
steelsynfise daardoor min of meer gestoord, dat de stelen op een 
afstand van elkander uit de as van den tros ontsprongen, zoodat de 
onderste steel eerst een eindweegs met deze as vergroeid was, wat 
niet zelden tot krommingen aanleiding gaf. 

De 80 afwijkende trossen kwamen slechts op een klein aantal 
der individu’s voor. Meestal toch vindt men op de zelfde plant 
een aantal stengels met synfisen en aan denzelfden stengel wederom 
meer dan één tros met deze anomalie, evenals reeds gemeld werd, 
dat ook per tros er dikwijls twee of drie voorkomen. 

De synfise bleek dus ook hier erfelijk te zijn en bij grooteren 
omvang der cultuur in allerlei graden voor te komen. 

In deze zelfde cultuur vond ik de in dezen band op blz. 455 
vermelde fasciatie, die zich in de volgende generatie, dus in 1892, 
herhaalde. 

In die generatie keerden nu ook alle verschillende gevallen van 
synfise terug, die ik in 1891 op de moederplanten gezien had. Ik 
had in 1893, zooals I. c. vermeld is, twee bedden met ongeveer 70 en 
50, te zamen dus 120 bloeiende planten. Daarenboven had ik nog 
een bed met ruim 90 planten, uit zaad van de plant, die de fasciatie 
van 1891 droeg, doch uit andere trossen gewonnen. In het geheel 
had ik 253 planten, die ruim 5000 trossen droegen. Deze leverden 
mij te zamen 70 gevallen van synfise, die denzelfden typus ver- 


520 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


toonden als in de vorige generatie en wederom in alle verschillende 
graden voorkwamen. 

Ik lette in dezen zomer ook op adnatiën van trosdragende takken 
aan hun draagtakken, iets wat ik in de voorgaande generatiën 
verzuimd had. Ik vond daarvan twee gevallen. Verder vond ik 
gevallen van adnatie van meeldraden aan de hauw, en wel geenszins 
zeldzaam. 

Bidens grandiflora. Adnatiën van zijtakken aan hun draagtak 
schijnen bij dit geslacht niet zeldzaam te zijn; ik vond ze ook bij 
B. tripartita en bij B. leucantha. Bij B. grandiflora zijn zij zeer 
algemeen, ten minste in het ras, dat ik opkweekte uit zaad van de 
firma Haage und Schmidt te Erfurt, in den winter 1891/92 ge- 
kocht. Zij kwamen in dit ras gedurende drie generatiën (1892-1894) 
telkens zeer veelvuldig voor en in de meest verschillende graden 
van ontwikkeling. 

Een voorbeeld heb ik afgebeeld op Plaat I in Fig. 11. Men 
ziet hier een tak, die in een hoofdje met rijpe zaden eindigt en één 
blad b vertoont. De okseltak van dit blad is over een groot deel 
zijner lengte, van b tot s, aan den draagtak vastgegroeid en het 
geheel is, tengevolge van den sterkeren groei van den eersten, 
gekromd. Ruim I cm. onder het hoofdje houdt de aanééngroeiing 
op; de zijtak is hier nog belangrijk langer dan de draagtak. 

De verhouding in lengte tusschen het vrije en het synfitische 
gedeelte is uiterst variabel; soms is het laatste zeer kort, soms zijn 
ook de hoofdjes aan elkander vastgegroeid. Verder is de synfise 
geenszins tot de bloeitakken beperkt; zelfs de onderste zijtakken 
dezer rijk vertakte soort kunnen aan den hoofdstam opgroeien. 
Eindelijk komt het van tijd tot tijd voor, dat aan een as twee 
zijtakken vastgroeien; geschiedt dit tot in de hoofdjes, zoo ziet 
men dus driedubbele capitula ontstaan. Steeds is echter het syn- 
fitische deel naar omlaag, tot aan het draagblad, duidelijk en ge- 
makkelijk te vervolgen. 

De omvang mijner cultuur bedroeg in 1892 nog geen 100, in 1893 
ruim 500 en in 1894 ruim 150 planten. Ik heb de synfitische exem- 
plaren niet geteld, daar dit zeer moeilijk is. Want niet zelden blijkt 
een zaaddrager, als hij reeds lang zaad draagt, nog aan een jongste 
zijtakje eene synfise voort te brengen, ofschoon hij er vroeger geen 
gehad had. Bij het rooien vóór of bij het begin van den bloei erkent 
men dus slechts een deel der synfitische planten als zoodanig. Toch 
toonde telken jare zeker nagenoeg de helft der exemplaren deze 
afwijking. In 1893 zocht ik mijne zaaddragers zóó uit, dat zij geen 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 521 


synfisen hadden, en zorgde zooveel mogelijk voor zuivere bestuiving. 
Toch keerde in 1894 de afwijking weer in een zeer groot aantal 
exemplaren terug. 

Centaurea nigra. Synanthodien, door vergroeiing van een ter- 
minaal bloemhoofd met het hoofd van een zijtak, zijn bij C. Jacea 
niet zeldzaam en komen ook bij verwante soorten van tijd tot 
tijd voor. IK heb mij in 1891 door een zaaiproef van de erfelijkheid 
van dit verschijnsel overtuigd. Uit zaad, dat ik in 1889 in de duinen 
bij ’s Gravenhage verzameld had, won ik in 1890 twee bloeiende 
planten, waarvan er één adnatie van een zijtak aan den hoofdtak 
vertoonde. In 1891 zaaide ik het zaad van deze beide exemplaren 
en wederom bloeiden onder de daaruit opgekomen planten slechts 
twee in het eerste jaar; de overigen bleven roset. Van deze twee 
had er echter één wederom eene synfise van denzelfden aard als 
die der moederplant, zoodat de erfelijkheid, trots het uiterst geringe 
aantal individu’s, toch bewezen was. 

Pentstemon gentianoides. Van deze soort zijn zeer talrijke ano- 
malieën in de bloemen door Godron, Errera en Penzig beschreven !). 
De meeste daarvan kwamen ook in mijne cultuur en meestal telken 
jare voor, zoo b. v. pelorien, de splijting van de bloemkroon, het 
opgroeien der meeldraden aan de splijtranden van zulke kronen, 
bloembladachtig verbreede stijlen, synanthieën, evenzoo fasciatiën, 
enz. Zij zijn dus zonder twijfel erfelijk. 

Ik heb meer in het bijzonder mijne aandacht gewijd aan de ad- 
natiën van okseltakken aan hun draagtak, die trouwens ook bij 
andere soorten van dit geslacht voorkomen ?). 

In het voorjaar van 1892 zaaide ik zaad, dat ik bij de firma Jühlke 
Nachfolger te Erfurt gekocht had, en zocht daaronder vier zaad- 
dragers uit, die alle vier dit verschijnsel van synfise vertoonden; 
een paar exemplaren hadden het zelfs aan vrij veel van hunne takken. 
Eén droeg aan den top een synanthie met tien bloembladeren, 
zeven meeldraden, drie staminodien en twee stijlen. Een andere 
zaaddrager had twee gespleten bloemkronen. Van dezen laatsten 
zaaide ik in 1893 de zaden tot voortzetting mijner cultuur. 

In 1893 had ik negentien planten, waarvan vele wederom fraaie 
adnatiën van okseltakken aan draagtakken in allerlei graden en 
enkele ook synanthieën vertoonden. Van twee dezer planten zaaide 


1) Godron, Mélanges de Tératologie végétale IV; L. Errera, Penta- 
stemon gentianoides et P. Hartwegi; Penzig, Micellanea teratologica. Zie 
de literatuur in Penzig’s Teratologie, Bd. lI, blz. 204. 

2) Pentstemon Hartwegi, l. c. 


522 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


ik in 1894 weer uit en had wederom een twintigtal planten, waarvan 
er zeven wederom de adnatie vertoonden, en wel in allerlei graden, 
ook als synanthieën. 


Gedurende drie generatiën bleef de adnatie dus, in minstens een 
derde der individuen, constant. 


Voor de morphologie der adnatiën is Pentstemon gentianoides de 
leerrijkste der door mij gekweekte soorten, daar deze anomalie hier 
in een veel wijder reeks van vormen voorkomt dan elders. Ik wijs 
hier slechts op de synanthieën, waarvan men den bouw, uit een 
eindbloem en één of meer zijbloemen, gemakkelijk kan aantoonen, 
als men de synfitische stelen dezer laatste omlaag tot aan hun 
draagblad volgt. Niet zelden zijn ook alleen de bloemstelen ver- 
eenigd en zitten dus twee of drie gewone bloemen op een gemeen- 
schappelijken, overlangs geribden steel. Of zulke bijbloemen zijn 
aan eene synanthie vastgegroeid en dragen dan tot de complicatie, 
maar tevens tot de verklaring van den bouw bij. 


Een ander geval heb ik op Plaat I in fig. 13 afgebeeld. Deze 
tak groeide aan een mijner zaaddragers in 1894. De tak m-n droeg 
in het afgebeelde gedeelte twee bladparen a b en cd, doch d is in 
de figuur niet geteekend. De okseltakken dezer drie bladeren zijn 
door de zelfde letters met een accent aangewezen; a’ en c’ waren 
normaal. De okseltak van b was echter over zijn geheele lengte aan 
den draagtak vastgegroeid, hij eindigde in een mislukte bloem b’ 
en droeg een bladpaar p q, dat een weinig uiteen geschoven was 
en in zijn oksels de bloemen p’ en q’ voortbracht. De mislukking 
van de bloem 0’ is een gevolg van de adnatie en den ongelijken groei 
van de beide verbonden assen, zooals aan de achterzijde van het 
afgebeelde voorwerp duidelijk aan een overlangsche scheur te her- 
kennen was. De bloemknop 0’ zat, zooals uit den kruiswijzen blad- 
stand volgt, juist tegen den rug van het niet afgebeelde blad d; 
het bovenste deel van zijn steel was zelfs nog aan den voet van dit 
blad, over een lengte van niet veel meer dan 1 mm., vastgegroeid. 

De bloemen p’ en g’ staan dus, morphologisch gesproken, niet 
aan den tak mn, maar aan diens zijtak ob’. 

Ten slotte is het de moeite waard er op te wijzen, dat de synan- 
thieën hier klaarblijkelijk slechts een bijzonder geval van adnatie 
zijn en dus in hoofdzaak door dezelfde erfelijke eigenschap als deze 
worden veroorzaakt. 


Ranunculus bulbosus. Aan deze soort vindt men bij ons in het 
wild van tijd tot tijd voorbeelden van adnatie. Zoo bv. het op 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 523 


Plaat I in Fig. 12 afgebeelde exemplaar, dat door mij in Juni 1888 
aan een grindweg onder de Bildt bij Utrecht gevonden werd. De 
afgebeelde tak is een zijtak van den hoofdstam en eindigt in de uit- 
gebloeide bloem a. Hij draagt slechts twee bladeren, ongeveer op 
gelijke hoogte bij b ingeplant; het eene heeft geen okseltak, het 
andere b heeft een okseltak, die tot aan s aan den draagtak is opge- 
groeid. Boven s draagt hij twee kleine blaadjes en eindigt dan in 
een bloem. 


Bij de proef, die ik met deze soort over het veranderen van een 
halve Galton-curve in eene symmetrische curve genomen hebt), 
had ik in het vijfde jaar (1892) de gelegenheid om waar te nemen, 
hoe zulk eene variatie, na jaren lang bij geringen omvang der cultuur 
zich niet vertoond te hebben, plotseling en in een aantal exemplaren 
voor den dag komen kan, als men aan zijne cultuur een grooten 
omvang geeft. In het genoemde jaar had ik 372 bloeiende planten. 
En daaronder waren er zeven, die een tak met adnatie droegen, 
terwijl een achtste exemplaar, na overwinterd te zijn, dezelfde af- 
wijking in het volgende jaar voortbracht. Meest was het de hoogste 
zijtak van de primaire as, die aan deze as opgegroeid was, soms 
was het een zijtak van den stengel van een secundairen, zijdelingschen 
knol. Doch steeds was het type hetzelfde als in onze figuur, ofschoon 
de verhouding tusschen het synfitische en het vrije deel van den 
zijtak natuurlijk varieerde. Opmerking verdient, dat aan sommige 
exemplaren van deze cultuur ook bloemstelen voorkwamen, aan welke 
het bovenste blad opwaarts vastgegroeid was, zoodat daardoor niet 
zelden de bloem naar omlaag was gebogen. 


Gedurende vier generatiën, bij een omvang der cultuur van 
enkele tientallen van individuen, had ik geen synfise waargenomen; 
bij de uitbreiding der cultuur tot 372 individuen kwam deze in 
8 exemplaren tegelijkertijd voor den dag. Dat is dus ongeveer 2 %. 
Neemt men dit cijfer tot maatstaf, dan was in de vorige jaren de 
cultuur eenvoudig te klein, om een goede kans te hebben, de af- 
wijking te vertoonen. En met het oog hierop komt het mij voor, 
dat het optreden der synfise onder deze omstandigheden, en vooral 
in een zoo groot aantal exemplaren, als een argument voor de 
erfelijkheid mag worden beschouwd. 


Uitzaaiproeven met zaad van synfitische exemplaren heb ik 
echter niet genomen. 


1) Les demi-courbes Galtoniennes. Zie boven, blz. 494. 


524 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


II B. 
Herhalingen van adnatiën zonder uitzaaiproeven. 


Brassica Napus en B. oleracea. Adnatiën van zijtakken aan hun 
draagtak over een korter of langer deel van hunne lengte zijn zoowel 
in het vegetatieve deel als in de trossen dezer beide soorten zoo 
uiterst algemeen, dat men ze bijna op elken akker of in elken tuin, 
waar een dezer soorten verbouwd wordt, aantreffen kan. Ik zag 
ze op verschillende plaatsen in ons land herhaaldelijk. In 1890 
had ik een cultuur van B. oleracea en in 1892 eene van B. Napus 
in mijn proeftuin in bloei; in beide vond ik de adnatiën, weinig 
in aantal in het vegetatieve deel, zeer talrijk in de trossen, en hier 
in al de verschillende graden voorkomende, die ook in mijne boven- 
vermelde culturen van Barbarea vulgaris waargenomen werden. 

Capsella Bursa Pastoris. Adnatie van een bloemsteeltje aan 
de as van den tros en van naburige hauwsteeltjes onderling, evenals 
bij Barbarea vulgaris, nam ik in 1886 en 1888 in een moestuin onder 
Hilversum en in het volgende jaar 1889 uit zaad van die vindplaats 
wederom in mijn proeftuin waar. 

Dahlia variabilis. Adnatién van zijtakken aan draagtakken, 
over een langer of korter deel van den tak, tot in de bloemhoofden, 
waardoor dubbele en soms driedubbele synanthodien ontstaan, 
nam ik bij verschillende varieteiten herhaaldelijk en, met betrekking 
tot het voorkomen bij andere soorten, geenszins zeldzaam waar. 

Fuchsia globosa. Ook hier komen adnatiën herhaaldelijk voor. 

Fritillaria Meleagris. Aan de planten van den Hortus Botanicus 
zag ik gevallen van adnatie sedert 1886 jaarlijks. Bijna altijd, 
zoo niet altijd, als de plant zijtakken voortbrengt en dus met meer 
dan één bloem bloeit, treedt de adnatie in. Niet zelden voert zij 
tot synanthieën en syncarpieën, wat ik wel niet in onzen Hortus, maar 
aan voorwerpen uit eene kweekerij onder Overveen zeer fraai waar- 
genomen heb. Aan de gleuven tusschen de aanééngegroeide bloem- 
stelen, die tot aan het draagblad afloopen, herkent men steeds de 
ware natuur dezer anomalie). 

Hypochoeris radicata. Adnatiën als die voor H. glabra hierboven 
beschreven zijn, zijn ook bij deze soort niet zeldzaam. Ik vond ze 
op verschillende plaatsen bij Hilversum en Bussum. 

Lepidium Draba. Adnatiën van zijtakken aan hun draagtak zag 
ik in 1889 en 1890 vrij veelvuldig aan de planten van den botanischen 
tuin te Amsterdam. 


1) Vergelijk Penzig, Teratologie, Bd. II, blz. 419. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 525 


Scrophularia nodosa. In 1886 vond ik onder Hilversum eene 
plant, die in de bloemgroepen hier en daar een aanééngroeiing van 
naburige bloemsteeltjes vertoonde. Ik bracht deze plant naar mijn 
proeftuin over, waar zij sedert telken jaren gebloeid heeft; zij is 
nog in mijn bezit. Adnatiën als de genoemde, leidende tot synanthieën 
en syncarpieën in alle graden, bracht zij in die acht jaren jaarlijks 
en meest in groot aantal voort. Daarenboven vertoonde zij even 
regelmatig pelorien, die trouwens reeds door verschillende onder- 
zoekers waargenomen en beschreven zijn. 


Tulipa sylvestris. Adnatiën schijnen hier, evenals bij Fritillaria 
Meleagris, regelmatig en bijna telkens voor te komen, als de stengel 
zich vertakt. Ik heb ze aan de planten van onzen Hortus in de 
laatste acht jaren bijna jaarlijks gezien en had ook elders de ge- 
legenheid, ze waar te nemen. Tegen eene verwarring met fasciatiën 
(Penzig 1. c. II blz. 424) kan men zich door de beide meergemelde 
gleuven tusschen de synfitische assen en hun afloopen tot aan het 
draagblad beveiligen. 


II. 
Connatie van schermstralen. 


Connatie is bij de stralen van enkelvoudige en samengestelde 
schermen zóó algemeen, dat men aan hare erfelijkheid ter nauwernood 
twijfelen kan. Ik noem als voorbeelden die mij door eigen waar- 
neming bekend zijn, Allium magicum, Butomus umbellatus, Nar- 
cissus Tazetta, Angelica sylvestris, Cicuta virosa en Foeniculum 
officinale, aan welke laatste soort ik dit verschijnsel sedert 1882 
in den Hortus Botanicus in de meeste jaren en in zeer verschillende 
graden van aanééngroeiing van twee tot talrijke stralen waarnam. 

Slechts eenmaal had ik de gelegenheid, mij door een uitzaaiproef 
van de erfelijkheid der connatie rechtstreeks te overtuigen: 


Anethum graveolens. In 1892 zaaide ik zaad, dat ik bij de firma 
Vilmorin-Andrieux et Co. te Parijs gekocht had, en kweekte daaruit 
een vijftigtal planten op. In hunne schermen vertoonden zij aan- 
eengroeiingen van twee en drie stralen onderling en wel nu eens over 
een grooter, dan weer over een kleiner deel hunner lengte. In het 
volgend jaar (1893) zaaide ik het zaad van een aantal exemplaren 
dezer cultuur, die zelven geen synfisen gedragen hadden. Toch 
keerde het verschijnsel terug en wel op eene cultuur van ruim 
500 planten in zeer talrijke exemplaren. Wederom zocht ik zaad- 
dragers zonder synfise uit en rooide de overige planten vóór den 


526 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


bloei; toch kreeg ik in de derde generatie (1894) het verschijnsel in 
een aantal planten en in de meest verschillende graden terug. 
Het blijkt dus niet alleen erfelijk, maar zelfs moeilijk uit te roeien 
te zijn. 


IV. 
Syncarpie bij Aggregaten. 


Inéénsmelting van een of meer bloemen op hetzelfde receptacu- 
lum is bij Composieten volgens Penzig’s Teratologie (II blz. 55) 
niet zeldzaam, doch komt ook bij andere Aggregaten, bv. in mijn 
ras van Dipsacus sylvestris torsus, van tijd tot tijd voor. Ik zag zulke 
syncarpieën in mijne cultuur van gefascieerde Taraxacum officinale 
in 1893, in het boven beschreven ras van Hypochoeris glabra in Juli 
van het zelfde jaar en in 1892 bij Chrysanthemum segetum. 


Van de erfelijkheid van deze afwijking had ik de gelegenheid 
mij te overtuigen met de ook door Penzig genoemde Helianthus 
annuus: 


Helianthus annuus. In het syncotyle ras, dat ik in het begin van 
dit opstel beschreven heb, komen syncarpieën regelmatig voor. 
Voor het eerst merkte ik ze in de oogst van de tweede generatie 
(1888) op, sedert zonder uitzondering telken jare. 

Aanvankelijk weinig talrijk en weinig samengesteld van bouw, 
slechts uit de vereeniging van twee vruchten bestaande, zijn zij 
spoedig talrijker en langzamerhand ook omvangrijker geworden. 
In 1891 vond ik reeds een hoofd, waarop omstreeks 20 % der 
vruchten deze afwijking bevatten, en in de laatste jaren is het 
moeilijk, in mijn ras een plant te vinden, waarop zij ontbreken. 

Aanvankelijk slechts uit de vereeniging van twee vruchten ont- 
staan, vind ik thans niet zelden syncarpieën van vijf en meer vruchten, 
zooals de op Plaat I in Fig. 14-17 afgebeelde. 

Ook de bloemen op deze syncarpieën heb ik onderzocht en niet 
zelden aanééngegroeid gevonden. Daarentegen zijn de zaden na- 
tuurlijk onderling vrij; ik overtuigde mij daarvan o. a. in 1892 door 
dertig syncarpieën uit te zaaien; zij gaven elk tween ormale (of 
syncotyle) kiemplanten. Evenzoo gaven driedubbele syncarpieën 
elk drie niet verbonden kiemplanten. 

lets minder algemeen, maar toch ook sedert 1890 jaarlijks zich 
herhalende, is in dit ras de adnatie van de vrucht aan de bractee, 
in wier oksel zij staat, zoodat ook deze anomalie klaarblijkelijk 
erfelijk is. Niet zelden is deze adnatie met de syncarpie vereenigd 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 927 


en bestaat dus het voorwerp uit twee of meer vruchten en een 
aantal bracteeën te zamen, waardoor de bouw zeer ingewikkeld 
wordt. 


V. 
Connatie van bladschijven. 


Akebia quinata. De plant van den Amsterdamschen botanischen 
tuin vertoont telken jare, aan een of meer bladeren, eene synfise 
der blaadjes, hetzij alleen van hun steeltjes, hetzij ook van hun 
schijf. Het verschijnsel is uiterst variabel en komt somwijlen op 
hetzelfde blad in twee afzonderlijke paren blaadjes voor. Eenmaal 
vond ik twee bladschijven met hun middennerf ruggelings aan- 
ééngegroeid. 

Ik heb deze afwijking sedert 1884 op deze plant nagegaan en haar 
sedert 1888 jaarlijks terug gevonden, soms in één, soms in twee, 
zelden in een grooter aantal der voor mijn onderzoek toegankelijke 
bladeren. 


Deutzia scabra. Het exemplaar, waarvan ik vroeger een klemdraai 
beschreef, toont sinds 1886 ook nagenoeg jaarlijks de door Braun 
beschreven bladsynfisen en wel nu eens aan takken met kruiswijzen 
bladstand, dan weer aan takken met den bladstand 1/2. Steeds 
zijn het de twee laatste bladeren der jaarloot, die tot een vlak twee- 
toppig orgaan inéénsmelten; hun steel schijnt dikwijls de eindknop 
te omsluiten en in zijn verderen groei te belemmeren. 

Met uitzondering van het jaar 1893 heb ik zulke synfisen jaarlijks 
aan één of twee takken gevonden; trots deze constantie zijn zij 
echter steeds uiterst zeldzaam. 

Allerlei andere variatiën komen van tijd tot tijd aan den zelfden 
heester voor. 


Helianthus annuus. In het boven beschreven syncotyle ras van 
deze soort komen van tijd tot tijd, aan zijtakken, synfisen van 
bladeren voor. Het zijn dan in den regel de twee eerste, op den 
zelfden knoop ingeplante bladeren van den tak, die met elkander 
tot een tweetoppig lichaam verbonden zijn. De min of meer holle 
gleufvormige steel is dan aan zijn voet stengelomvattend, doch 
belet den groei van den top des taks niet. Zulke synfisen waren in 
sommige jaren, b. v. in 1892, vrij talrijk, soms meerdere op dezelfde 
plant; zij komen vooral aan de lagere zwakke zijtakken voor. Sinds 
1891, toen ik ze voor het eerst opmerkte, vond ik ze telken 
jare. 


28 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


VI 
Syncotylen en Amphicotylen !). 


Amarantus speciosus. In het ras met afwijkend aantal cotylen, 
waarvan ik op blz. 455 sprak, komen naast tricotylen ook syn- 
cotylen en amphicotylen voor. Echter uiterst zeldzaam en slechts 
in de laatste jaren, ofschoon het ras nu zes generatiën telt. De 
fasciatiën, ter aangehaalder plaatse besproken, hebben zich ook 
in 1894 zeer talrijk herhaald. 


Syncotylie vond ik het eerst in het in 1892 geoogste zaad, bij de 
ontkieming in het voorjaar van 1893. Ik vond toen onder bijna 
30.000 getelde kiemplanten uit tricotyle ouders één trisyncotyl 
exemplaar en in omstreeks 55.000 getelde kiemplanten uit hemi- 
tricotyle ouders drie trisyncotylen. Deze vier plantjes waren dus 
tricotyl, met aanééngroeiing der drie zaadlobben tot één drietoppig, 
vlak blaadje. Zij werden niet uitgeplant. Desniettegenstaande her- 
haalde zich het verschijnsel in de oogst van 1893, toen deze in het 
voorjaar van 1894 werd uitgezaaid. In het tricotyle ras vond ik 
toen twee syncotylen op 10.000 ex., waarvan het één twee en het 
andere 4 aanééngegroeide zaadlobben had (tetrasyncotyl). In het 
splytcotyle ras twee trisyncotylen op 12.000 kiemplanten. In deze 
vier oogsten te samen dus 8 syncotylen van allerlei aard, op meer 
dan 100.000 getelde kiemplanten. Dus nog niet 0,01 %. Het is 
zeker merkwaardig, dat eene afwijking bij zoo groote zeldzaamheid 
nog erfelijk kan zijn. 


Centranthus macrosiphon. Uit het zaad van een syncotyle moeder- 
plant van 1892 won ik in 1893 99 kiemplanten, waarvan er 24 syn- 
cotyl, 13 amphicotyl, 2 tricotyl, 3 hemitricotyl en de overige 57 nor- 
maal waren ?). 


Polygonum Convolvulus. In een ras met gespleten zaadlobben, 
afstammende van een in 1888 gevonden tricotyle plant, die in 1889 
echter slechts normale kiemplanten uit haar zaad gaf, zijn sedert 
telken jaren ook syncotyle en trisyncotyle kiemplanten opgekomen. 
Hun aantal bedroeg in het voorjaar van 1890: 1 op 1400 ex.; van 
1891: 9 op omstreeks 6000; 1892: 11 op 3000; 1894: 2 op ruim 


1) Over syncotylie en andere cotylvariatiën vergelijke men ook G. Stenzel, 
Blüthenbildungen beim Schneeglöckchen und Samenformen bei der Eiche, 
in Bibliotheca Botanica, Heft 21, 1890. 

2) Eine Methode, Zwangsdrehungen aufzusuchen, in dezen band der 
Opera, blz. 478 e. v. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 529 


250 exemplaren. In 1893 ontbraken zij. Het waren meest trisynco- 
tylen met enkele gewone syncotylen er bij. 

Als zaaddragers voor de voortzetting van het ras werden de 
syncotylen en trisyncotylen niet gekozen. Slechts enkele malen 
heb ik de trisyncotylen als reserve uitgeplant. Desniettegenstaande 
bleek de aanleg tot synfise toch vrij wel onuitroeibaar te zijn. 


Scrophularia nodosa. In een ras van tricotylen vertoonde zich 
in het voorjaar van 1893 een syncotyl en in de beide volgende ge- 
neratiën herhaalde zich dit verschijnsel. Dit ras wordt als eenjarige 
plant gekweekt. Eene plant van 1892 liet ik ook in het volgende | 
jaar bloeien en oogstte toen haar zaad. Zij gaf op ruim 8000 getelde 
kiemplanten 20 syncotylen. Dus 0,25 %. 

Valeriana alba. Uit gekocht zaad vond ik in 1892 talrijke syn- 
cotylen en eenige tricotyle kiemplanten. Ik zocht alleen drie trico- 
tyle planten uit en liet ze zaad dragen. Dit gaf mij in 1893 op 
ruim 300 kiemplanten 10 syncotylen en 1 hemisyncotyl. Dus 
ongeveer 3 %. Uit hun zaad kreeg ik in 1894 wederom één syn- 
cotyle en één hemisyncotyle kiemplant, niettegenstaande de oogst 
grootendeels mislukt was en er slechts dertig zaden kiemden. 

Verdere feiten over de erfelijkheid van de syncotylie zijn in 
hoofdstuk IX vermeld. 


VIL. 
Monophylle bladbekers. 


Magnolia obovata = M. purpurea. In November 1895 werd in 
den Hortus Botanicus een groep Magnolia’s geplant, afkomstig 
van de kweekerij van den heer Van den Berg te Jutphaas en die 
hoofdzakelijk uit M. obovata en hare verschillende vormen bestond. 
Al deze heesters kwamen in habitus en bladvorm en, voor zooverre 
zij bloeiden, ook in de bloemen, voldoende overeen, om aan hunne 
nauwe verwantschap geen twijfel te laten. Met een paar uitzonde- 
ringen worden zij door Dippel in zijn Handbuch der Laubholzkunde 
(11I blz. 152) aangevoerd en wel als bastaarden tusschen M. obovata 
en M. Yulan. 

Onze heesters waren: 


M. obovata, 

M. obovata x Yulan Soulangeana (2 ex.), 

Mrs je ss Norbertiana, 
eee + i Alexandrina (3 ex.), 
M. te By PR speciosa, 


34 


530 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


M. obovata x Yulan Lennei. 
M. obovata nigricans, 
M. obovata var.) 


In Juni 1887, toen zij voor het eerst bij ons hunne bladeren 
ontplooid hadden, bespeurde ik aan de meeste exemplaren bekers, 
sedert heb ik ze telken jare onderzocht en aangeteekend, hoeveel 
bekers ik op hen vond. Het bleek daarbij, dat dit verschijnsel zich 
bij allen in de meeste jaren herhaalde en dat bijna steeds de oor- 
spronkelijke soort, M. obovata, meer bekers had dan hare afgeleide 
vormen. Toch vindt men in de literatuur juist voor M. Yulan en 
niet voor M. obovata het voorkomen van ascidien opgegeven; voor 
de eerste soort zijn zij door den Belgischen hoogleeraar Kickx be- 
schreven. 


Behalve bekers vond ik aan de meeste dezer heesters van tijd 
tot tijd ook gespleten bladeren en daarenboven enkele andere 
minder belangrijke bladmisvormingen. Wat de bekers zelven betreft, 
zoo waren zij gewoonlijk uit één blad gevormd, zeer enkele malen 
uit twee bladeren, soms daarentegen slechts uit een deel van een 
blad. Ik kom hierop zoo aanstonds terug, doch wil eerst een ta- 
bellarisch overzicht van al de door mij waargenomen bekers geven. 


Ascidien van MAGNOLIA. 


Individuen. [1887 18881880 1800 1891 1892/1893 1894 Som 1888 1889 1890 1891 BE 

M. obovata 6| 9 | el of 4{t0] 1] 3) el 2] a a lo l'a 3) 6 vor 
M. Soulangeana. 4 | 4 | BU N ORT a a 14 
M. pi No: 21 or 2 1 1 1 0 1 0 11- 
M. Norbertiana. Im ewig | SCO "107 ATS 
M. Alexandrina. ON. 0 JOE "400 in. MON OENE 0 
M. „No Zij 0 110! 901" 691 VOP ON oe 
M. „No. 3.1.0 0 | Tal VOA S oe 
M. speciosa. 0"). 21.021. Oe OA EO A 5 
M. Lennei. Lil 2 50} 000%) to. 2 oe 
M. obov. nigricans 9) iy Ei Sande co ANN 9 
M. obovata var.? O1) LOMME PAU | DU 5 
Som DVN Ob 12.193 | 3 17 7.| 16.17 SIENS 


1) Een vorm van M. obovata, als zoodanig aan de bladeren te her- 
kennen, doch niet determineerbaar, daar zij niet bloeide. Onder een 
onjuisten naam ontvangen en in 1894 gestorven. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 531 


Uit deze tabel ziet men: 

1) Het voortbrengen van bekers berust op inwendige blijvende 
eigenschappen der planten en is geenszins uitsluitend van het 
toeval afhankelijk. 

2) In verschillende individus is deze eigenschap in zeer verschillende 
mate ontwikkeld, doch ook in dit opzicht bestaan constante ver- 
schillen. 

3) Sommige jaren begunstigen het optreden van bekers meer 
dan andere; zij doen dit dan in hoofdzaak op alle exemplaren tege- 
lijkertijd. 

Vatten wij dit samen, zoo kunnen wij zeggen, dat het optreden 
van bekers deels van inwendige, in de erfelijke eigenschappen der 
plant berustende, en deels van uitwendige, door het weder bepaalde 
oorzaken afhangt. De eerste zijn individueel, de laatste naar ge- 
lang der jaren verschillend. Opmerking verdient daarbij, dat de 
bladeren en dus ook de bekers, aangelegd worden in het jaar, vóór 
datgene, waarin zij zich ontplooien. 

Kleine verschillen in deze tabel hangen natuurlijk van het toeval 
af. Of de plant Alexandrina No. 1 nooit bekers zal geven, is mij 
onbekend. Alexandrina No.2 was eerst een vrij groot ex., doch 
stierf later grootendeels af. M. Alexandrina No. 3 is misschien van 
andere afstamming, daar zij ons onder een anderen, onjuisten naam 
werd toegezonden. 

Interessant is in deze tabel het feit, dat alle exemplaren, behalve 
de M. obovata, in sommige jaren in het geheel geen bekers voort- 
brachten. Hieruit blijkt dat men uit het niet vinden van bekers 
op een plant volstrekt niet mag afleiden, dat zij het vermogen zou 
missen, deze voort te brengen. 

Wanneer men ruim honderd bekers van een zelfden plantenvorm 
en daaronder bijna de helft op één enkel individu waarneemt, 
spreekt het wel van zelf, dat men een vrij volledig overzicht over 
de mogelijke vormen dier anomalieën verkrijgt. Het komt mij voor, 
dat deze voor een deel op gewone variabiliteit (continue variabiliteit 
der discontinu ontstane eigenschap)!) berusten, doch voor een 
ander deel afhangen van de plaats der bekers op den tak. Want 
op een normalen jaarloot zijn de bladeren onderling niet gelijk; zij 
vormen een reeks van voortdurend veranderende vormen, waarvan 
dikwijls het begin en het einde, dus het eerste en het laatste blad 
onderling weinig verschillen. Dus een zoogenoemde morphologische 

ı) Zie Intracellulare Pangenesis, Opera V, blz. ı en Les demi-courbes 


Galtoniennes etc, Opera V, blz. 494. 
34* 


532 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


periode. De kleinere bladen aan het begin en het einde dezer periode 
maken nu meestal bekers van het type van Fig. 1 op Plaat III, 
d. w. z. dat een betrekkelijk groot deel der lamina in peperhuisvorm 
is overgegaan. De grootere bladeren in het midden der looten 
vormen meestal slechts aan hun basis bekers, zooals in Fig. 2 is 
voorgesteld. 

Bekers, die slechts uit de helft van een blad, of zelfs uit een kleiner 
deel ontstaan waren, trof ik van tijd tot tijd en in allerlei graden 
van ontwikkeling aan. Mijne collectie vormt een vrij compleete 
serie, die een volkomen bevestiging geeft van de verklaring der 
ascidien, die door Eichler), naar aanleiding van anomalieën van 
Michelia Champaca L. is voorgesteld. 

Eindelijk zijn mij twee malen bekers voorgekomen, die twee- 
toppig en dus door de aaneengroeiing van twee bladeren ontstaan 
waren. Ten eerste in 1889 de in Fig. 3 op Plaat III afgebeelde beker 
van Magnolia obovata en ten tweede een grootere, wijdere, met 
korter en stomper toppen van M. obov. nigricans in 1894. Zulke 
diphylle bekers schijnen ook bij andere planten met monophylle 
bekers te zamen voor te komen, doch steeds veel zeldzamer te zijn 
dan deze; men zou daarnaar vermoeden, dat zij eene uiting van 
dezelfde inwendige eigenschap waren. 

Hesperis matronalis. In het ras, dat ik in dezen band (blz. 454) 
voor zijne fasciatiën vermeld heb, kwamen ook bekers voor. 
Doch slechts twee malen. Ten eerste aan de moederplant, waarvan 
ik in 1886 den bandvormigen stengel van Prof. Moll uit Utrecht 
ontving. Ik ontving toen nl. van die plant ook eenige rosetten, 
zooals zij aan de stengels van Hesperis plegen voor te komen, 
en stekte die. Een daarvan, tot een groote rijk bloeiende plant ge- 
worden, droeg in 1888 eenige fraaie bekertjes. 

De eerste generatie van mijne cultuur (1887-1888) leverde geen 
bekers. Uit haar zaad ontstonden in 1889 een viertal exemplaren, 
die reeds ín hun eerste levensjaar bloeiden en zaad droegen. Dit 
zaad zaaide ik in 1890 uit en wel op twee bedden elk van 8 O Meter, 
zoodat ik in het geheel ruim 600 flinke planten had, die echter geen 
van allen in het eerste jaar bloeiden. Bij het dunnen tijdens de 
ontkieming vond ik nu wederom een plantje met een fraai gesteeld 
bekertje. 

Na twee generaties overgeslagen te hebben keerde dus de ano- 
malie terug en wel klaarblijkelijk in hoofdzaak ten gevolge van de 


1) A. W. Eichler in Berichte d. d. Bot. Gesellsch., Bd. IV, 1886, S. 37 
und Tafel II. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 533 


omstandigheid, dat de kans daarop, door een aanzienlijken omvang 
der cultuur, groot genoeg geworden was. 

Oenothera Lamarckiana. De erfelijkheid der fasciatiën van deze 
soort heb ik in dezen band op blz. 457 en 458 besproken, deels 
voor een vindplaats onder Hilversum, deels voor mijne cultuur. 
Ik kan thans daaraan toevoegen, dat ook in 1894 de fasciatie zich 
zoowel te Hilversum als in mijn proeftuin in een vrij groot aantal 
exemplaren herhaald heeft. 

Bekers zijn hier zeldzaam, toch vond ik er twee op de oorspron- 
kelijke groeiplaats en twee in mijne cultuur. De beide eerste in 
Juni 1887 en in Augustus 1892. In mijn proeftuin vond ik in Juni 
1890 een beker aan een bloeienden stengel van een tweejarige plant, 
ontstaan uit zaad, dat ik in 1888 gewonnen had op planten, die ik 
den vorigen winter als rosetten uit Hilversum naar Amsterdam 
had overgeplant, doch die zelven geen bekers voortgebracht hadden. 
De andere beker in mijne cultuur ontstond eveneens aan den bloeien- 
den stengel van een tweejarige plant en wel in Juni 1889 aan de 
verscheidenheid, die 1. c. voorloopig Oen. Lam. flavocalyx*) genoemd 
werd en waarvan in dat jaar een zusterplant fasciatiën droeg (blz. 457). 

Syncotylen komen nagenoeg telken jare in mijne culturen voor; 
evenzoo, hoewel zeldzamer, van tijd tot tijd amphicotylen. 

Saxifraga crassifolia. Penzig (Teratologie I, blz. 457) zegt: ,,Re- 
lativ häufig findet man auch die Seitenränder der Laubblätter ver- 
wachsen, so dass schöne trichterförmige Ascidien entstehen” en 
citeert Kickx, Jacobasch en Heinricher daarbij als autoriteiten. 
Ook in de te Amsterdam in tuinen gekweekte planten heb ik zulke 
bekers op verschillende plaatsen en herhaalde malen gezien, zoodat 
voor mij de erfelijke natuur dezer anomalie boven twijfel verheven is. 

Daarenboven ontving ik van den heer A. Fiet in April 1890 uit 
den Hortus Botanicus te Groningen twee planten met bekers. Ik 
heb deze sedert voortgekweekt en vegetatief vermenigvuldigd. 
Zij brachten in 1890 nog één beker en in 1891 samen 8 bekers voort. 
In 1892 en 1893 brachten zij, waarschijnlijk ten gevolge van het 
scheuren en uitplanten, geen bekers voort, in 1894 waren zij echter 
weer zeer krachtig geworden en nu rijk aan bekers. Eén roset droeg 
er zelfs zes. 

Tilia parvifolia. Bekers zijn aan linden algemeen bekend, en 
evenzeer bekend is het feit, dat zij op sommige exemplaren telken 


1) Deze variëteit zal later onder den naam van Oen. Lam. lata uit- 
voerig beschreven worden, daar de voorloopige naam niet zeer kenmer- 
kend is. 


534 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN, 


jare te vinden zijn. Een voorbeeld van zulk een geval biedt een ten 
onzent zeer bekende boom, namelijk de middelste der drie zware 
linden vóór de herberg aan de Lage Vuursche. Deze boom is in 
vele opzichten leerrijk, daar hij zoo rijk aan bekers is, dat men ge- 
makkelijk een collectie van de voornaamste typen daarvan ver- 
zamelen kan. Doch de rijkdom is zeer afhankelijk van het jaar. 
Zoo telde ik in Juni 1887: 16, in Juni 1888: 30, in Mei 1890: 18 
en in Juni 1894 12 bekers. Tegenover deze cijfers, die het gewone 
jaarlijksche aantal der bekers aan de onderste takken aangeven, 
staat het jaar 1886, toen ik aan deze zelfde takken 82 bekers telde. 
Naar de verhouding tusschen de takken, wier bladeren ik nog 
duidelijk beoordeelen kon, en de hoogere schattende, moet de 
geheele boom er toen minstens driehonderd gedragen hebben. 

Voor hen, die bekers aan dezen boom wenschen te vinden, zij 
vermeld, dat zij voornamelijk en soms uitsluitend aan de door de 
zon beschenen takken voorkomen. Vandaar, dat de zuidzijde van 
den boom er veel rijker aan is, dan de noordzijde; de beide andere 
zijden zijn geheel door de twee naburige linden beschaduwd. 

Het komt mij voor, dat de verschillende typen dezer bekers, 
evenals bij Magnolia, in hoofdzaak bepaald worden door het normale 
type van het misvormde blad, terwijl dit weer van zijn plaats op 
den jaarloot, dus van de morphologische periode afhangt. Het zijn 
de eerste kleine bladeren van den jaarloot die bij voorkeur schild- 
vormig worden (Plaat III, Fig. 11). De latere, grootere bladen worden 
meestal peperhuis-vormig. Sommige onderzoekers schrijven deze 
verschillen in vorm daaraan toe, dat de bladranden tot verschillende 
hoogte aaneengegroeid zouden zijn, maar het is duidelijk, dat zulk 
een verschil toch weer uit de overige eigenschappen der bladeren 
moet kunnen verklaard worden, ten minste voor zoo verre het niet 
eenvoudig als een geval van continue variabiliteit kan worden op- 
gevat. Let men op, dat aan normale bladeren de rand aan de basis 
over een langer of korter deel zonder zaagtanden is, terwijl in den 
beker de geheele vrije rand gezaagd is (Fig. 12), dan komt men 
tot de meening, dat de lengte der ongezaagde bladranddeelen, 
die zelf ten nauwste met den bladvorm en het volgnummer op de 
jaarloot samenhangt, den vorm van den beker bepaalt. Voor een 
nader onderzoek van deze, voor de leer der erfelijke eigenschappen 
zeer belangrijke vragen beveel ik den genoemden boom ten zeerste 
aan. 

Trifolium pratense. Bekers komen bij deze soort van tijd tot 
tijd voor, zooals Penzig (l. c. I, blz. 386) vermeldt. Ik had in 1889 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 535 


in mijn tuin een, bij Hilversum een paar jaar vroeger gevonden 
plant, die talrijke bekers, ofschoon steeds in geringen graad van 
aaneengroeiing der bladranden, maakte. Van deze plant heb ik 
echter geen zaad gewonnen. 

In mijn ras van vierbladerige roode klaver zijn in de beide laatste 
jaren vrij regelmatig bekers voorgekomen, doch ik heb de planten, 
die deze droegen, niet als zaaddragers gekozen. Al deze bekerplanten 
stammen af van een plant van 1891. Van deze zijn in 1892 vier 
afstammelingen te vermelden. 

Een van deze droeg in Augustus een klein fraai bekertje; het was 
een vervormde bladschijf van een vijfschijvig blad. 

De tweede bloeide in 1892 en 1893, doch gaf geen beker, maar uit 
zijn zaad kwam in 1894 een plant, die vrij veel bekers voortbracht, 
doch niet. bloeide. 

De derde gaf eveneens geen beker, doch droeg in 1892 zaad, waaruit 
o. a. een kiemplant ontstond, die reeds aan het tweede blad een 
bekertje droeg; dit plantje werd in zijn geheel gedroogd. 

De vierde droeg ook geen beker, maar bracht, na in 1892 gebloeid 
te hebben, twee afstammelingen met bekers voort en één zonder, 
die echter in zijn kroost in 1894 weer vier planten met bekers deed 
ontstaan. 

Over de verwantschap dezer beker dragende individus (B) krijgen 
wij dus het volgende overzicht: 


1894 B B B B B 
1893 | B B | B 

102 et | | san 

1891 R ee | 


Het komt mij voor, dat het wel niet twijfelachtig kan zijn, dat 
deze verwantschap geen toevallige is, maar op het overerven eener 
eigenschap berust, die echter zoowel in de stamplant A als in de 
meeste harer nakomelingen latent bleef. 

Op Plaat III in Fig. 9 heb ik een bekertje van de plant van 1889 
afgebeeld. Het is een ongesteelde beker met geringe aaneengroeiing 
der beide bladranden. In andere gevallen zijn de bekers langer 
of korter gesteeld (Fig. 10); de steel is dan het onderste deel van de 
middennerf, waaraan het overeenkomstige deel der schijf ontbreekt. 
Zulke bekers vertoonen dan ook meestal een grootere aaneengroeiing, 


536 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


en dus een meer zuiveren peperhuis-vorm. Is een zeer groot deel 
van de nerf zonder schijf, dan wordt de beker natuurlijk zeer klein; 
het uiterste hiervan is een naakte nerf zonder beker, een dun draadje 
dus. 


VIII. 
Diphylle bladbekers. 


Boehmeria macrophylla. Op een paar exemplaren van dezen 
lagen heester zag ik in Juni 1890 in een tuin te Utrecht een viertal 
merkwaardige bekers. Twee daarvan zijn op plaat III in Fig. 4 en 5 
afgebeeld; de beide andere waren tusschenvormen tusschen deze. 
Deze bekers waren alle vier eindstandig, twee waren, zooals Fig. 4, 
op takken met kruiswijzen bladstand geplaatst en tweebladig, 
klaarblijkelijk uit de aaneengroeiing van de twee tegenovergestelde 
bladeren van het hoogste bladpaar ontstaan. De beide andere zaten 
aan takken met afwisselenden bladstand (formule 1/2) en bestonden 
elk slechts uit één blad (Fig. 5). De bladstand 1/2 is voor deze soort 
abnormaal en kwam slechts op enkele takken voor; de normale 
bladstand is de kruiswijze. 

In Fig. 5 ziet men bij b den voet der beide aaneengegroeide blad- 
stelen en dus den top van den tak; de bladstelen hebben dezelfde 
lengte als die van het bladpaar a, waarmede zij kruiswijs staan. 
De stelen zijn tot een enge buis verbonden, onder in die buis ligt 
de eindknop van den tak, die door gebrek aan ruimte verhinderd 
wordt uit te groeien, iets wat bij diphylle bekers en vooral bij cotyl- 
bekers zeer algemeen schijnt voor te komen. De bladschijven zijn 
aan de voorzijde der figuur 2.5, aan de achterzijde 1.5 cm. hoog aan 
elkander vastgegroeid en overigens van normalen bouw. 

De tweede diphylle beker komt geheel met de afgebeelde overeen, 
met die belangrijke uitzondering, dat hij eenzijdig tot aan den voet 
der bladstelen open is. Het is dus eigenlijk geen beker, maar een 
eenvoudige bladsynfise. De eindknop is daardoor wel bekneld en 
in zijn groei belemmerd, doch toch zichtbaar. 

De eerste eenbladige beker is eenvoudig een blad met een steel, 
die aan zijn voet rondom den eindknop van den tak is toegegroeid; 
die knop is daardoor in zijn groei gestuit; de schijf is echter normaal. 

Het laatste, in Fig. 5 afgebeelde voorwerp is een typische beker, 
die ook weer den tak afsluit, doch waarvan nu de schijf zelf beker- 
vorm heeft aangenomen. 

Het komt mij voor, dat het gelijktijdige optreden dezer bekers 
aan een kleine groep planten, die vermoedelijk van gemeenschap- 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 537 


pelijken oorsprong waren, opgevat mag worden als een argument 
voor een gemeenschappelijke oorzaak, die wel deels in uitwendige 
omstandigheden, maar voor een deel toch ook in een erfelijken 
aanleg moet gezocht worden. 

Plantago lanceolata. Diphylle ascidien vond ik bij twee algemeen 
bekende variëteiten van deze soort, n. 1.: 

a) P. lanc. coronata*), wier aren van tijd tot tijd door een vege- 
tatieve bladroset gekroond worden. Van zulke planten verzamelde 
ik in 1889 zaad en zaaide dit in het volgend voorjaar. Onder tal- 
rijke kiemplanten vond ik er vijf, waarvan telkens de beide eerste 
blaadjes, boven de lange lijnvormige zaadlobben, tot een eng buisje 
aaneengegroeid waren. Twee zulke gevallen heb ik op Plaat III in 
Fig. 7 en 8 voorgesteld; men ziet duidelijk de beide toppen der 
verbonden bladeren. 

b) P. lanc. racemosa. Van de variëteit met vertakte aren vond 
ik in 1888 bij Hilversum een fraai exemplaar, waarvan ik sedert, 
door herhaalde uitzaaiing, een constant ras voortkweek. Het draagt 
thans, in ongeveer de helft der individuen, vertakte aren. Blad- 
synfisen, monophylle en diphylie bekers komen in dit ras van tijd 
tot tijd voor; zij zijn hier klaarblijkelijk erfelijk, hoewel zeldzaam. 

Tweetoppige bladeren vond ik reeds in 1891 en sedert jaarlijks. 
In 1892 vond ik twee exemplaren met diphylle bekers; het waren 
nu niet het eerste en het tweede, maar het tweede en het derde blad 
van de kiemplant, die den beker vormden. In dit zelfde jaar maakte 
een aar een beker uit twee zijner bracteeën, die lang en groen waren; 
daarbinnen mislukte de aar natuurlijk. In de volgende generatie, 
in 1893, vond ik een syncotyl exemplaar en verder een zestal planten, 
die als kiemplanten elk een kleinen (2-7 cm. langen) monophyllen 
beker droegen. Diphylle bekers ontbraken in dat jaar. In de laatste 
generatie, in 1894, kwamen twee syncotylen en drie kiemplanten 
met monophylle bekers voor, terwijl in Juli een plant, na een tiental 
bladeren gemaakt te hebben, een fraaien beker van 18 cm. lengte 
voortbracht. Een andere plant maakte een beker aan een harer 
zijrosetten. 


IX. 
Het samengaan van syncotylie met bladbekers. 
Mercurialis annua. In mijn zaaisel van 1892 vond ik een paar 
tricotylen, waarvan er bij den bloei één mannelijk en één vrouwelijk 


1) Ueber abnormale Entstehung secundärer Gewebe in Opera V, 
blz. 186. 


538 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


en gefascieerd bleek te zijn (Opera V, blz. 488). Uit het zaad van 
de laatste won ik slechts 14 kiemplanten, die aanvankelijk nor- 
maal waren, doch later takken met fraaien klemdraai voortbrachten. 
In het zaad van deze tweede generatie keerde in 1894 de tricotylie 
terug, daarna echter traden syncotylen en cotylbekers op. Op 
ruim 1000 kiemplanten had ik ruim 20 tricotylen, 1 tetracotyl, 
7 hemitricotylen, 1 trisyncotyl, 3 syncotylen en 2 amphicotylen. 
Ik plantte nu, bij zeer krachtige bemesting, de tricotylen op één 
bed en de vijf laatstgenoemde op een ander, ver verwijderd bed 
uit. De tricotylen leverden in vijf exemplaren fasciatiën en in 
vier planten klemdraai, waardoor de erfelijkheid dezer beide af- 
wijkingen nog eens bewezen werd. 

Van de drie syncotylen vervormde er een één zijner eerste bladeren 
tot een fraaien beker, zoodat het vermoeden van een verband 
tusschen syncotylie en productie van ascidiën wederom versterkt 
werd. Ook in deze cultuur ontbraken fasciatiën en klemdraaien niet. 

Een zeer curieuse adnatie ontstond op een tricotyle plant; hier 
was namelijk de as van eene marnelijke aar over 2 cm. aan den 
steel van zijn draagblad vastgegroeid, En daar de aar sneller groeide 
dan de steel, was de eerste vrij sterk S-vormig heen en weergebogen. 

Het zaad van deze planten liet ik voor een groot deel vrij vallen, 
zoodat het nog in den herfst kiemde. Het toonde een zeer grooten 
vooruitgang in het gehalte aan cotylvarianten. Op het bed der 
tricotylen vond ik in Augustus 23 kiemplanten en daaronder 7 trico- 
tylen en 3 hemitricotylen, doch geen syncotylen. Dus 43 % tri- en 
hemitricotylen. 

Op het bed der syncotylen en cotylbekers vond ik omtrent den 
zelfden tijd 88 kiemplanten, als volgt: 


22 normale — a es 
10 syncotyle 11:54 
2 trisyncotyle 2% 28 9, 
4 amphicotyle DR 
8 hemisyncotyle 1049 
30 tricotyle 34% 
10 hemitricotyle 11 % AT 
2 tetracotyle 20% 


Hieruit blijkt, dat de syncotylen en cotylbekers niet alleen erfelijk, 
maar ook fixeerbaar zijn, doch dat de laatsten (4) tegenover de 
eersten (te zamen 20) daarbij in de minderheid bleven. 

Later van dezelfde planten geoogste zaden waren even rijk aan 
cotylvarianten als deze. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 539 


Anagallis grandiflora. Bij een proef, in 1892 over het verband 
tusschen cotylvariatie en klemdraai genomen (I. c. blz. 489), vond 
ik ook een samengaan van eerstgenoemde afwijking met bekers. 
En wel met tweebladige bekers, die elk den top van hun tak op 
dezelfde wijze afsloten, als dit voor Crassula en Boehmeria beschreven 
en op Plaat III in Fig. 3 en 4 afgebeeld is. Bekers vond ik aan een 
splytcotyl, een tricotyl en een syncotyl exemplaar. Aan het eerste 
twee, aan het tweede vier, aan het laatste één beker, allen in hoofd- 
zaak van denzelfden bouw. Een eenzijdig opene beker of blad- 
synfise vond ik daarenboven aan een syncotyl in een ander zaaisel 
(1893). 

Antirrhinum majus flore variegato. Zaad van de firma Jühlke 
Nachfolger (Otto Putz) te Erfurt gaf mij in het voorjaar van 1892 
naast talrijke tricotyle kiemplanten ook een amphicotyle. Van de 
tricotylen won ik zaad, waarin zich wel de tricotylie, doch niet de 
syncotylie herhaalde. Wederom plantte ik de tricotylen uit en uit 
hun zaad kwamen nu in het voorjaar van 1894, op omstreeks 10.000 
getelde kiemplanten, naast ruim 1 % tricotylen, 27 syncotylen en 
drie cotylbekers. Zoodat het verschijnsel, trots de groote zeldzaam- 
heid, toch bij voldoenden omvang der cultuur blijkt terug te keeren. 

De amphicotylen of cotylbekers zijn uiterst curieus. De cotylen 
vormen een eirond lichaam, met een kleine opening aan zijn top. 
Daarbinnen is de plumula zoo beklemd, dat zij zich niet ontwikkelen 
kan. Kweekt men nu zulk een plantje voort, dan zwelt het eironde 
lichaam allengs, doch terwijl de even oude tricotylen reeds een 
stengeltje met een aantal bladparen ontplooid hebben, komt uit 
den cotylbeker nog niets voor den dag. Men zou daartoe eerst 
de plumula, door eene operatie, uit haar boeien moeten bevrijden. 

Uit het zaaisel in 1894, dat de zooeven genoemde cotylvarianten 
leverde, kweekte ik een groot aantal planten op; één daarvan bracht 
in Mei een fraaien bladbeker voort. 

Fagus sylvatica. Tricotylie en hemitricotylie zijn bij den beuk 
uiterst gewoon en zeer bekend. Zij gaan met allerlei afwijkingen in 
den bladstand, gespleten bladeren enz. gepaard. In het Gooi had 
ik in de jaren 1885-1889 de gelegenheid, eene aanzienlijke collectie 
van dergelijke anomale kiemplanten bijeen te brengen en voor een 
deel op te kweeken. Daarbij vond ik ook enkele malen syncotylen; 
aan deze pleegden ook de beide eerste bladeren boven de aan- 
eengegroeide zaadlobben met elkander tot een tweenervig en twee- 
toppig bladorgaan samengegroeid te zijn. In 1887 vond Dr. J. H. 
Wakker in het Baarnsche Bosch een kiemplant, waarvan de beide 


540 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


eerste bladeren (boven de zaadlobben) elk in een fraaien, lang- 
gesteelden beker veranderd waren. 


Polygonum Fagopyrum. Over de erfelijkheid der syncotylie bij 
de boekweit heb ik reeds vroeger bericht). Mijn ras begon in 1887 
met één syncotyle en eenige tricotyle planten; beide variatiën 
sloegen in 1888 eene generatie over en keerden in 1889 terug (6 syn- 
cotylen). In de vierde generatie (1890) ontstond, naast 10 syn- 
cotylen, ook een amphicotyle plant, wier cotylen dus tot een bekertje 
aanééngegroeid waren. Ook de vijfde generatie (1891) leverde syn- 
cotylen, evenzoo de beide volgenden (1892 en 1893). 

In 1890 ontstond in den oksel van den saamgegroeiden zaadlob 
van één der syncotyle planten een platte breede zijtak, eene syn- 
cladie, die klaarblijkelijk door de aaneengroeiing der okselknoppen 
der zóó verbonden cotylen ontstaan was. De syncladie was 1 cm. 
breed en 1 internodium (1.5 cm.) hoog en splitste zich daarboven 
in twee lange, smallere, doch eveneens platte, onderling gelijke 
armen. 

In 1893 ontstond aan eene plant uit het beschreven ras, welk 
exemplaar tricotyl was, een fraaie, langgesteelde, doch kleine beker 
(1.5 cm. lang). Een dergelijken beker, hooger aan de plant gezeten, 
doch even groot, had ik in 1890 bij Ermelo op een boekweitakker 
gevonden. 

Spinacia oleracea. De groote neiging van deze plant om bekers 
voort te brengen is bekend (Penzig, Teratologie II, blz. 261); kleine 
bekertjes vond ik aan de exemplaren van den Hortus Botanicus te 
Amsterdam in 1889. 

In 1892 zaaide ik zaad van de „hollandsche Spinazie met ronde 
zaden” en zette deze cultuur in de beide volgende jaren voort. 
In 1892 had ik één tricotyle, doch geen syncotyle kiemplanten, in 
1893 vijf tricotylen, doch evenmin een syncotyl. Eerst in 1894, 
dus in de derde generatie mijner cultuur, ontstonden drie syncotylen. 
Aan een dezer laatste ontwikkelde zich in Juni een fraaie, lang- 
gesteelde beker, die in den oksel van een blad geplaatst was. Beker 
1.5 cm., steel 2.5 cm. lang. De beker moet als het eenige zichtbaar 
ontwikkelde blad van den okselknop beschouwd worden. 

Raphanus Raphanistrum. Aan den Raaiweg onder Loosdrecht 
vond ik van deze soort een groeiplaats, die allerlei variatiën toonde, 
en waarvan ik de fasiatiën in dezen band heb vermeld (blz. 458). 


ı) Eine Methode, Zwangsdrehungen aufzusuchen, Opera V, blz. 490; 
Monographie der Zwangsdrehungen, Opera V; blz. 330. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 541 


Onder die variatiën was ook een beker. Van deze groeiplaats 
zaaide ik in 1889 in mijn proeftuin, dus als tweede generatie, en 
kreeg hiervan o. a. een fraaie amphicotyle kiemplant, wier plumula 
veel moeite had om zich uit den engen hollen steel van den cotyl- 
beker te bevrijden. 

Syncotylie, amphicotylie en ascidien-vorming komen dus hier 
herhaaldelijk in hetzelfde ras voor. Reeds in de derde generatie 
in 1890 had ik wederom allerlei variatiën, grootendeels met die der 
oorspronkelijke groeiplaats overeenkomende, ook adnatiën zooals 
de boven voor Barbarea en Brassica beschrevene. Verder twee 
syncotyle planten en een met een fraaien beker aan een zijtak. 
In de vierde generatie (1891) had ik een aantal syncotylen. 


x 
Aanhangsel. 
VOORBEELDEN VAN BEKERS. 


Bekers worden dikwijls als zeer zeldzame monstrositeiten be- 
schouwd, en zoowel de zeldzaamheid der bekervormende soorten, 
als het geringe aantal, waarin deze afwijking meestal op een plant 
of op een groep van planten gevonden wordt, wordt niet zelden 
gebruikt als een argument tegen de erfelijkheid. Bij mijne bewijs- 
voering over deze erfelijkheid komt het mij daarom voor, van be- 
lang te zijn, aan te toonen, dat deze zeldzaamheid niet zóó groot is, 
als men gewoonlijk meent. Want als men zich gedurende eenige 
jaren met het zoeken naar monstrositeiten bezig houdt, kan men 
gemakkelijk een vrij groot aantal gevallen bijeenbrengen. Ik laat 
daarom hier een beknopt overzicht volgen, van wat ik in het laatste 
tiental jaren heb verzameld. 


A. Bekers van enkelvoudige bladeren. 

Abutilon Thompsoni, beker, Hort. Amst., Oct. 1892. 

Aster Tripolium, beker aan kiemplant in gefascieerd ras, Juni 1891. 

Begonia manicata, beker, Hort. Amst., Januari 1892. 

Begonia phyllomaniaca, Hort. Amst., twee kleine bekertjes in 
Mei 1887, en vier aan hetzelfde exemplaar in Januari 1888. 

Bugellia capensis, beker, Hort. Amst., Januari 1892. 

Cichorium Endivia, twee jonge planten met bekers, Amsterdam 
1891. 

Coriandrum sativum, beker aan eene jonge plant van mijne cul- 
tuur, in Juni 1894, 


542 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


Corylus Avellana, talrijke bekers op een heester in mijn proeftuin, 
Augustus 1894. 

Dipsacus sylvestris torsus, draagt van tijd tot tijd bekers, zooals 
vroeger reeds vermeld werd. Evenzoo in Aug. 1893. 

Fuchsia globosa, beker, Hort. Amst., Juni 1894, 

Hedera Helix, beker, in een tuin te Amsterdam, November 1893. 

Nymphaea dentata, twee bekers, Hort. Amst., Juli 1893. 

Pelargonium zonale. Een stek van een plant, die ik uit een blad- 
roset van een bloemscherm gewonnen had, droeg in April 1892 
twee bekers. 

Plantago major. Bij La Roche in de Ardennen vond ik in Au- 
gustus 1884 twee planten, die zóó dicht bij elkander groeiden, dat 
een gemeenschappelijke afstamming uiterst waarschijnlijk was. 
Zij droegen elk een beker. 

Sagittaria japonica flore pleno. In den Hortus Botanicus te Amster- 
dam werd in Mei 1890 de op Plaat III in Fig. 6 afgebeelde beker 
aangetroffen. Dezelfde plant droeg ook mediane uitwassen op enkele 
bladeren. 

Scrophularia aquatica, bekertje, Hort. Amst., Juni 1890. | 

Taraxacum officinale. Een beker vond ik aan den straatweg 
tusschen Baarn en Hilversum in Mei 1886. 

Ulmus americana pendula. Ik bezit in mijn proeftuin twee exem- 
plaren, door enten verkregen van het beroemde exemplaar van den 
Leidschen botanischen tuin, waarvan de bekers en andere blad- 
misvormingen door den Heer Suringar beschreven en afgebeeld zijn). 
Zij vertoonen steeds dezelfde afwijkingen als de moederplant en 
nagenoeg telken jare. Ook in andere tuinen, zoowel te Amsterdam 
als elders, zag ik bekers en gedédoubleerde bladeren aan zulke 
boomen. Daarenboven vond ik onder ’s Graveland in Juni 1887 
een kleinbladerige treuriep, die eveneens een beker voortbracht. 

Veronica agrestis. Een beker, in mijn proeftuin in Augustus 1889, 
en een uit de omstreken van Amsterdam in Juni 1894. 


B. Bekers van bladschijven van samengestelde bladeren. 

Barbarea vulgaris. Een bekervormig zijblaadje in het boven be- 
sproken ras in September 1892, aan een wortelblad. 

Ceratonia Siligua, bekervormig zijblaadje, Hort. Amst., Januari 
1895. 

Cytisus Laburnum, beker, Amsterdam 1883, verzameld door den 
heer Dr. Pierre F. Spaink. 


1) Kon. Akad. v. Wetenschappen, 2° Reeks Band VII, 1873. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 543 


Fraxinus excelsior, beker, Hort. Amst., Mei 1886. 

Gleditschia horrida, twee bekers aan een boom te Baarn, in Juni 
1885 verzameld door Dr. Spaink. 

Metrodorea atropurpurea, beker, Hort. Amst., Mei 1886. 

Rhus semialata, beker, in een kas te Amsterdam, Februari 1892. 

Robinia Pseud- Acacia. In 1887 vond ik een beker aan den straat- 
weg van Hilversum naar ’s Graveland. In Juni 1883 verzamelde 
Dr. Spaink een drietal bladeren met bekers in den botanischen 
tuin te Amsterdam. 

Rosa gallica, vier bladeren met bekers vond ik in Juli 1886 in 
een tuin onder Hilversum. | 

Solanum Lycopersicum. In mijn proeftuin droegen in Juni 1893 
twee planten elk een bekertje. 

Trifolium repens. Ik herinner hier aan de door Dr. J. C. Costerus 
in Dodonaea (IV blz. 13) beschreven en afgebeelde bekers uit mijn 
proeftuin in 1890. Sedert heeft deze plant telken jare een aantal 
Zulke bekers voortgebracht. Doch merkwaardigerwijze steeds 
uitsluitend aan de eerste bladeren in het voorjaar. 

Diphylle bekers. Behalve de boven beschreven diphylle bekers 
van Anagallis, Boehmeria, Magnolia en Plantago heb ik de volgende 
gevallen te vermelden: 

Crassula arborescens (C. Cotyledon Jacq.). In Juli 1889 ontving 
ik van den heer Dr. J. E. Rombouts een bekerdragende plant ten 
geschenke, die uit eene kweekerij bij Amterdam afkomstig was. 
Met uitzondering van het onderste deel van den stam en eenige 
zijtakken is nagenoeg de geheele plant op Plaat III in Fig. 13 af- 
gebeeld. 

De beker is het hoogste bladpaar en staat kruiswijs met het voor- 
gaande. Opmerking verdient, dat, volgens Penzig’s Teratologie, 
deze soort de eenige Crassulacee is, waarvan een beker bekend is. 
Het feit, dat de tweede beker in deze familie na zoovele jaren aan 
dezelfde soort werd gevonden als de eerste, wijst m. i. op een erfelijken 
aanleg. Vergelijkt men echter mijn voorwerp met het door Morren 
in 1852 afgebeelde (zie b. v. Masters Vegetable Teratology, blz. 26, 
Fig. 10), zoo ziet men, dat wel de plaats op den top van den stengel 
overeenkomt, doch dat overigens de habitus der beide bekers merk- 
waardig verschillend is. 

De in Fig. 13 afgebeelde plant droeg nog een tweeden tweebladigen 
beker, van denzelfden bouw als de eerste, een omstandigheid, die 
bij de groote zeldzaamheid dezer anomalie evenzeer voor het bestaan 
van een erfelijken aanleg pleit. 


544 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


Dianthus barbatus. Diphylle bekers zijn voor de Duizendschoonen 
zeer bekend. Ik vond ze in groot aantal en in allerlei graden van 
ontwikkeling in mijnen proeftuin in 1893. Daarenboven ook een 
monophylle beker aan een der zelfde planten. 

Dipsacus sylvestris torsus. Diphylle bekers heb ik voor mijn ras 
reeds vroeger beschreven. In mijn zaaisel uit zaad van September 
1892 kiemden talrijke exemplaren met deze anomalie. Evenals bij 
Plantago lanceolata waren het in den regel de beide eerste bladeren 
boven de cotylen, die tot een beker aanééngroeiden. 


Triphylle bekers. Ofschoon de bovenstaande lijst volstrekt niet 
beoogt een volledige opgave van de bekers in mijne verzameling te 
zijn, wil ik toch van deze gelegenheid gebruik maken om de volgende 
voorbeelden van de zeer zeldzame triphylle bekers aan te voeren. 


Silene inflata. In een tricotyl ras had een tricotyle kiemplant 
in April 1895 de drie blaadjes van den eersten bladkrans tot een 
trechtervormig lichaam vereenigd. Monophylle bekers waren in 
deze cultuur vrij talrijk. 

Eryngium maritimum, verzameld in de duinen bij Egmond aan 
zee in Juli 1886 door den heer H. P. Wijsman Jr., thans Hoogleeraar 
te Leiden. Aan deze plant zijn drie, in een krans geplaatste, bladeren 
rondom den stengel tot een eng, trechtervormig lichaam aanéénge- 
groeid. 

Onze lijst bevat omstreeks dertig voorbeelden van bekers, die 
nagenoeg allen in de laatste tien jaren in Amsterdam of zijne om- 
streken gevonden en levend in mijne handen gekomen zijn. Voegt 
men deze lijst bij de in de afdeelingen VI-IX behandelde gevallen, 
dan ziet men, dat de zeldzaamheid van bekers geenszins zóó groot 
is, als men wel meent, en zeker niet als een argument tegen hunne 
erfelijkheid mag worden beschouwd. 


BESLUIT. 


Uit de medegedeelde feiten mag men m. i. tot de erfelijkheid 
der synfisen besluiten. Als bewijzen voor deze stelling heb ik aan- 
gevoerd: twee door selectie gefixeerde en geaccumuleerde rassen 
(Hypochoeris glabra adhaerens en Helianthus annuus syncotyleus) 
en verder het herhaaldelijk optreden in opeenvolgende generatiën 
of telken jare op hetzelfde individu, deels in de rassen van mijn 
proeftuin, deels ook elders waargenomen. Deze proeven en waar- 
nemingen omvatten de adnatie van zijtakken aan hun draagtak, 
de connatie van schermstralen, de syncarpie, de connatie van 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 545 


bladeren of bladschijven, de één- en tweebladige bekers en eindelijk 
de syncotylen en de amphicotylen. 

Sommige dezer waarnemingen voeren verder tot een dieper inzicht 
in het wezen der erfelijkheid in de behandelde gevallen. Ik noem 
de volgende: 

1) De erfelijkheid is dikwijls schijnbaar ,,lateraal’’, daar zij zich 
slechts in de zijdelingsche takken van den stamboom vertoont, 
zooals de stamboom-figuur van de roode klaver ons doet zien (zie 
blz. 169). Zoo verder bij Amarantus, Oenothera. Het verschijnsel 
der amphicotylie, dat in den regel den groei der plumula verhindert, 
is uit den aard der zaak gewoonlijk slechts lateraal erfelijk bv. 
Antirrhinum, Helianthus, Raphanus. 

2) Het vermogen om synfisen voort te brengen is dikwijls nagenoeg 
onuitroeibaar. Het is ten minste somwylen uiterst moeilijk, er zich 
in zijne culturen van te ontdoen, door als zaaddragers de planten 
te kiezen, die zoo weinig mogelijk of in ’t geheel geen synfise vertoonen 
(Aster, Bidens, Anethum, Polygonum Convolvulus). 

3) Synfisen herhalen zich bij uitzaaiing, ook wanneer zij uiterst 
zeldzaam zijn, bv. slechts in één exemplaar op de 10.000 voor- 
komen (Amarantus; zoo ook Antirrhinum met 0.03 %). 

Hun ontbreken kan daarom in een aantal gevallen verklaard 
worden uit den te geringen omvang der cultuur. 

4) In zaaisels slaan de synfisen dikwijls geheele generaties over; 
op houtige of overblijvende planten slaan zij niet zelden jaren over. 
Voorbeelden van het eerste geval geven Hesperis, Polygonum Fago- 
pyrum en van het tweede vooral Magnolia; verder Deutzia, Saxifraga. 

5) In boomen, heesters en overblijvende planten schijnt het ver- 
mogen, om synfisen voort te brengen, aan individueele verschillen 
onderworpen te zijn (Magnolia). 

6) Eindelijk hangt het zichtbaar worden der anomalie in hoogen 
graad van uitwendige omstandigheden af (Saxifraga). In het bij- 
zonder wisselen gunstige jaren met ongunstige af (Magnolia, Tilia). 

7) Overal, waar door gunstige omstandigheden of door cultuur 
het aantal gevallen eener zelfde afwijking groot genoeg was, bleek 
deze, ofschoon van nature een discontinue variatie, toch zelve continu 
variabel te zijn. En bij voldoende materiaal bleek ook hier de wet 
van Quetelet en Galton van toepassing te zijn (Helianthus annuus 
syncotyleus). 


Al deze feiten bewijzen duidelijk, dat de erfelijkheid der synfisen 
gewoonlijk latent is en zich dan slechts van tijd tot tijd uit. Trou- 
35 


546 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


wens, naar het schijnt, is dit voor anomalieën de algemeene regel. 
Slechts bij uitzondering of in goed geselectioneerde rassen kan men 
vast op een jaarlijks terugkeeren rekenen (Hypochoeris) en daarbij 
is het nog zeldzaam, dat de groote meerderheid der individuen of 
der gelijknamige organen de afwijking toonen (Helianthus). 


Is de erfelijkheid der synfisen bewezen, dan moeten wij voor 
haar het bestaan van stoffelijke dragers in het protoplasma aannemen. 
Maar deze stoffelijke eenheden (pangenen) komen gewoonlijk niet 
in voldoend aantal voor of hebben ten minste niet het noodige 
overwicht, om meer dan zoogenoemd toevallige monstrositeiten 
voort te brengen. Een zeer gunstige samenloop van omstandigheden 
is daarom wel altijd voor het optreden van deze noodig, tenzij ze 
door selectie bevestigd zijn. 


Verklaring der Platen. 


Plaat I. 
Fig. 1-10. Hypochoeris glabra adhaerens. Synfisen uit de zevende generatie van dit ras (1894). 


In alle figuren is b de bractee, in wier oksel de aan den stengel vastgegroeide tak geplaatst 
is; s het punt, tot hetwelk zich de aanééngroeiing uitstrekt. 

Fig. 1-7 (1:1). Verschillende graden van aanééngroeiing van bloeiende bloemtakken. 
In Fig. 7 zijn hoofd- en zijtak ter nauwernood van elkaar te onderscheiden. 

Fig. 8-10. Hetzelfde tijdens het rijp zijn der vruchten; het bovenste (linker) hoofdje is 
in alle drie de figuren dat van den zijtak. 


Fig. 11. Bidens grandiflora (1:1). 
. Adnatie van den zijtak c aan den draagtak d, zich uitstrekkende van b tot s (1894). 


Fig. 12. Ranunculus bulbosus (1:1). 
Adnatie van den zijtak c aan den draagtak d, zich uitstrekkende van b tot s. 


Fig. 13. Pentstemon gentianoides (1:1). 


De okseltak van het blad b is tot aan zijn eindknop b’ aan den hoofdtak n vastgegroeid; 
p en q blaadjes van den zijtak, in wier oksels de bloemen p’ en q’; c een blad van het op ab 
volgende bladpaar van den hoofdtak, c’ zijn okseltak; het andere blad van dit paar is niet 
afgebeeld. 


Fig. 14-17. Helianthus annuus. 


Fig. 14-15. Syncarpie der vruchten, van ter zijde gezien (1:1). 
Fig. 16-17. Syncarpie der vruchten, van boven gezien (1:1). 


Plaat II. 


Helianthus annuus syncotyleus. 
In alle figuren beteekent: 
a de top van het hypocotyle internodium en dus de voet van de stelen der zaadlobben. 
s de hoogte tot welke de stelen der zaadlobben aan de open zijde aan elkander verbonden 
zijn. 
Alle figuren zijn naar levende voorwerpen in 1889 gephotographeerd. 


P1. 


Over de Erfelijkheid van Synfisen. 


Fa. P. W. M. Trap impr. 


Hugo de Vries, Opera. 


Over de Erfelijkheid van Synfisen. 


Hugo de Vries, Opera. Fa. P. W. M. Trap impr. 


Over de Erfelijkheid van Synfisen. 


EENS 


LEUR 
Des. DR 
7 


Fa. P. W. M. Trap impr. 


Opera. 


Hugo de Vries, 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 547 


Fig. 1 (1:1). Een normale kiemplant. 

Fig. 2-8 (1:1). Verschillende graden van syncotylie, in figuur 5 en 6 van achteren, overi- 
gens van voren gezien. In fig. 7 is de plumula weggenomen. 

Fig. 9 (1:1). Een syncotyl met een doorntje p aan den voet van den inham. 

Fig. 10 (1:1). Een schildbeker. 

Fig. 11-14 (1.1). Bekers, met verschillenden graad van aanééngroeiing der cotylen. 

Fig. 15 (2:3), 16 (1:1) en 17 (2:3). Afwijkingen in het eerste bladpaar bij syncotylen. 
In Fig. 15 is blad b’ b” drietoppig, in Fig. 17 is b’ b” tweetoppig. 

Fig. 18-19 (1:1). Syncotylen met rugwaarts omgeslagen, gezwollen top. 


Plaat III. 
Bekers. 


Fig. 1-3 (3:5). Magnolia obovata. Fig. 1-2 monophylle bekers, Fig. 3 een diphylle 
beker (1889). 

Fig. 4-5 (1:2). Boehmeria macrophylla (1890). 

Fig. 4 een diphylle beker; a de inplanting van den steel van den beker op den top van 
den tak; b, b’ b” het bladpaar onder den beker; c, c’ de okseltakken daarvan. 

Fig. 5 een monophyl bekertje d; b c de bladen aan de beide lagere knoopen; bladstand 1:2. 

Fig. 6 (2:3). Sagittaria japonica (1890). 

Fig. 7-8 (1:1). Plantago lanceolata. Twee diphylle bekers, uit het tweede bladpaar der 
kiemplanten ontstaan (1890). 

Fig. 9-10 (1:1). Trifolium pratense; b de bekervormige bladschijf, wier randen in Fig. 9 
slechts tot s aanéén zijn gegroeid (1889). Fig. 10 beker in een zesschijvig blad (1894). 

Fig. 11-12 (1:2). Tilia parvifolia (1886). Fig. 11 een schildvormige beker. Fig. 12 basale 
helft van een beker; p q de lijn, waarlangs de beide bladranden aaneengegroeid zijn. 

Fig. 13 (6:5). Crassula arborescens: diphylle beker, 1889. b b’ het bovenste bladpaar 
onder den beker, a plaats van aanhechting van den beker aan den stam. 


RESUME DU TRAVAIL PRECEDENT. 


Sur Vhérédité des soudures. 


Plus les phénomènes tératologiques sont rares, moins on est 
incliné à les considérer comme héréditaires. Pourtant il n’y a pas 
de contradiction intrinsèque entre l’hérédité et la rareté, et l’hérédité 
latente est aujourd’hui assez généralement appréciée pour donner 
l'explication de ces cas apparemment extraordinaires. 

Par une longue série de cultures je me suis convaincu que les 
anomalies tératologiques sont en général de nature héréditaire. 
Beaucoup de faits, traités en tératologie végétale, sont à mon opinion 
tout à fait normaux, comme les bourgeons adventifs; d’autres sont 
de nature contagieuse, comme la plupart des viridescences, et sauf 
quelques effets de blessures et quelques autres cas analogues, toute 
la grande série des anomalies ne comprend que des phénomènes 
héréditaires. Sans doute, à l’avenir, tous ces groupes ne seront plus 
traités ensemble. Les bourgeons adventifs par exemple rentreront 
dans la morphologie proprement dite, les viridescences dans la 
pathologie, et la tératologie deviendra un embranchement de la 
science de l’hérédité. 

Dans ma note de l’année précédente je crois avoir prouvé la 

35 


548 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


nature héréditaire des fascies, comme j'avais antérieurement démon- 
tré la possibilité de races constantes à torsion par étreinte. Mais 
les fascies sont les anomalies les plus communes, et les torsions 
ne sont pas si rares, qu’on l’admettait généralement. Pour compléter 
la série de mes preuves, je tenais donc à publier des résultats sur 
des phénomènes rares, et dont la rareté même servait jusqu’ici 
d’argument contre l’hérédité. 

J'ai choisi, pour avoir un sujet bien arrondi, le groupe des soudures 
ou symphysiest). Ce groupe est bien loin d’être aussi homogene 
que celui des fascies; on ne saurait décider à présent, si toutes 
les soudures sont des expressions de la même unité héréditaire 
(pangénétique), ou si, sans les différents cas, il y a lieu de supposer 
des pangènes différents. Mais dans ces cas si divergents j’ai réussi 
à rassembler un nombre assez considérable d’expériences et d’obser- 
vations sur l’hérédité. J’ose donc espérer que ma démonstration 
sera assez complète pour garantir la conclusion, que les soudures 
sont, comme les torsions et les fascies, en général héréditaires. 

Dans l'exposition des mes observations, l'étendue du sujet m'a 
forcé d’adopter un autre ordre que dans ma note sur les fascies. 
Toutefois je commence par la description de deux races symphiti- 
ques, mais j'ai groupé tous les autres cas selon nature de la soudure 
étudiée. 

En premier lieu les soudures se divisent en soudures d’organes 
d’ordre différent, et en soudures d’organes du même ordre. Les 
premières sont nommées par De Candolle les adhérences, les secon- 
des les cohérences. Les premières sont relativement les plus com- 
munes et les plus nombreuses, les dernières sont à tout égard les 
plus rares. Les adhérences se font principalement entre les tiges 
et leurs rameaux, les cohérences entre les fleurs ou les pédoncules 
d’une inflorescence, entre deux feuilles ou deux limbes de la même 
feuille. Les ascidies sont peut être les exemples les plus connus de 
cohérence. 

Quant à la méthode de démontrer l’hérédité des soudures, elle 
est en tout point le même que celle que j'ai suivie pour les fascies. 
Mais j’y ai ajouté des expériences sur l’indestructibilité de cette 
propriété, en démontrant qu’il est extrêmement difficile de se 
débarrasser des soudures dans les cultures, même par une sélec- 
tion suivie de porte-graines aussi peu symphitiques que possible. 
Mes deux races symphitiques sont l’Helianthus annuus synco- 


1) Moquin-Tandon, Tératologie végétale p. 246. 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN, 549 


tyleus, déjà nommé dans ma note sur les fascies et Hypochoeris 
glabra à rameaux terminaux soudés parfois A leurs tiges. 

Hypochoeris glabra adhaerens. (Planche I, fig. 1-10). On trouve 
parfois des individus, dont le rameau floral supérieur d’une des 
tiges est collé à celle-ci. Cette soudure peut être complète ou in- 
complete; le premier cas est le plus rare. Dans le dernier cas l’union 
peut avoir lieu sur une étendue plus ou moins grande de l’organe. 
J'ai figuré une série de ces divers degrés dans les figures 1-7, prises 
d’après des tiges de la septième génération de ma race. Je les avais 
cueillies pendant la floraison; des soudures à fruits mürs se voient 
dans les figures 8-10. 

Dans les différentes figures la lettre b indique la bractée, dont 
Vaisselle porte le rameau soudé; l’adhérence s'étend de b jusqu’au 
point de séparation s dans les cas incomplets. L’adhérence était 
toujours signalée sur les deux côtés par une cannelure ordinaire- 
ment bien visible; cette cannelure cesse abruptement à la hauteur 
de la bractée b. 

L'origine de ma race a été prise dans quelques individus trou- 
vés dans un champ de blé à Loosdrecht et transplantés dans mon 
jardin en 1888. Leurs graines donnaient l’année suivante 9 % de 
plantes à rameaux soudés, toutefois chacune de ces plantes ne por- 
tait qu’une seule soudure. Par une sélection régulière pendant les 
années de 1888 à 1894 et par une culture appropriée je suis arrivé 
à améliorer ma race à un tel degré que j'ai eu 64 % d'individus 
symphitiques dans ma dernière ou septième génération. 

Encore à d’autres points de vue ma race a montré des progrès 
bien sensibles. Comme je l’ai dit, on ne trouve ordinairement qu’un 
seul rameau à soudure parmi toutes les tiges d’un même individu. 
Mais déjà dans la quatrième génération j'avais deux plantes à 
deux soudures pour chacune; depuis, ce nombre s’est augmenté, 
et la septième génération a même donné deux individus dont chacun 
avait trois branches soudées à leurs rameaux. 

Ordinairement les soudures ne se montrent que dans les tiges 
latérales de la rosette radicale. Dans le rameau central ou terminal 
je ne les ai rencontrées que depuis la sixième génération, mais dans 
celle-ci sur cinq individus. Il y a là évidemment un progrès de 
même nature que celui que j’ai signalé l’année dernière pour les 
fascies de Taraxacum officinale et de Thrincia hirta. 

Helianthus annuus syncotyleus. (Planche II, fig. 1-19). En 1887 
j'ai eu la chance de trouver parmi mes semis d’Helianthus annuus 
des individus & cotylédons soudés, qui sont devenus le point de 


550 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


départ d’une race à développement exceptionnellement rapide. 
Ayant isolé ces individus au nombre de 18, j'ai récolté les graines 
sur chacun d’eux séparément. En les semant en 1888 je pouvais 
donc déterminer pour chaque plante mère le degré de fixation 
de l’anomalie déjà présent, il y en avait plusieurs qui montraient 
de 1 à 5 %, cinq à 12-15 % et une à 19 % d’embryons syncotyles. 
La dernière fut donc choisie pour fonder ma race et elle s’en trouvait 
bien digne, lorsque, en 1890, je semais les graines de ses enfants. 
Car je trouvai qu’il y en avait trois, dont la richesse en embryons 
syncotyles s’était augmenté jusqu’à 76 %, 81 % et 89 %. La plupart 
des autres en avaient environ 50 %. Depuis j’ai semé ma race 
presque chaque année, en choisissant toujours comme mères les 
individus les plus riches en enfants syncotyles et comme porte- 
graines les plantules à soudure aussi complète que possible. Je suis 
arrivé à augmenter notablement la constance de ma race, sans 
toutefois pouvoir prétendre qu’elle serait absolument fixée, c’est à 
dire tout à fait sans atavistes. Mais parmi mes cultures de mon- 
struosités héréditaires des races sans atavisme ne se sont pas encore 
produites et l’Helianthus annuus syncotyleus est de toutes celle qui 
se rapproche de beaucoup le plus près de cette limite. 

La cohérence des cotylédons a montré, dans toutes les géné- 
rations, des degrés très différents d'intensité, Il y en a qui ne sont 
soudés qu’à leur base et qui sont bien difficiles à distinguer des 
atavistes (Planche II, fig. 1); d’autres sont soudés sur une partie 
plus ou moins grande de leur longueur (fig. 2-4 et 6). Le cas le plus 
commun est celui d’une petite échancrure au sommet (fig. 5), tandis 
qu’une soudure complète, comme dans les figures 7 (vue de devant) 
et 8 (vue du dos) sont toujours bien rares. Tous ces degrés sem- 
blent former ensemble une courbe Galtonienne, dont le sommet se 
trouve, pour ma race, entre les formes 5 et 7. 

La soudure est ordinairement unilatérale. Dans de rares exem- 
plaires sur plusieurs milliers de plantules étudiées je l’ai trouvée 
bilatérale. Les cotylédons étaient alors collés ensemble en forme 
de bouclier (fig. 10) ou de godet (fig. 11-14). Ces derniers pouvaient 
être symétriques (fig. 12 et 13) ou asymétriques (fig. 11 et 14). 
La plumule s’est toujours trouvée incluse dans le pédoncule du 
bouclier ou du godet et a ordinairement été empêchée de s’accroître. 
Cependant en la délivrant par une incision latérale j’ai réussi à 
provoquer un accroissement normal, bien que tardif, de la tige. 

Ma race est riche en anomalies accessoires, dont j'ai figuré de 
curieuses dans les figures 9 et 18-19. En outre elle est remarquable 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 551 


pour les perturbations que la soudure des cotylédons apporte dans 
la phyllotaxie, ordinairement décussée, du bas de la tige. Il y a 
ici toute une étude à faire sur cette influence et sur les monstruosités 
qu'elle peut provoquer (Comparez les figures 15-17). 

Cohérences foliaires sur les branches latérales de la tige, syn- 
carpie dans les capitules (pl. I, fig. 14-17) et fascies sont des ano- 
malies héréditaires point du tout rares dans ma race. 

Hérédité des adhérences. Des soudures de même nature que celle 
décrite pour l’Hypochoeris glabra ne sont point du tout rares parmi 
les Composées. J'en ai deux cas si bien fixés dans mes cultures 
que je me suis vainement efforcé de m'en débarrasser par la sélec- 
tion. Ils appartenaient aux genres Aster et Bidens. 

Aster Tripolium. Dans ma race fasciée les adhérences de branches 
latérales à la tige primaire étaient au commencement souvent de 
nature à rendre difficile ou incertaine la sélection des individus 
fasciés. Pour cette raison j'ai rejeté autant que possible les plantes 
à soudure, en ne les choisissant pas comme porte-graines. Dans 
cinq générations je ne suis pas encore parvenu à les éliminer; au 
contraire leur nombre était en 1894 encore de 26 sur 134 plantes 
fleuries, c'est à dire de 9 % environ. 

Bidens grandiflora (Planche I, fig. 11). Dans la figure la 
soudure s’étend de la bractée b jusqu’au point de séparation s, elle 
était marquée des deux côtés de la tige par une cannelure profonde. 
Il n’est pas rare de trouver des soudures complètes, c’est à dire à 
capitules cohérentes; parfois même on trouve des soudures et des 
capitules triples. En choisissant comme porte-graines les indivi- 
dus sans soudures je ne suis pas arrivé, en trois générations, à une 
diminution bien sensible de leur nombre. 

Outre ces deux espèces, j'ai trouvé héréditaire dans mes semis 
la mème anomalie dans les espèces suivantes: Agrostemma Githago, 
Barbarea vulgaris, Centaurea nigra, Pentstemon gentianoides (très- 
riche en soudures intéressantes, voyez p. e. la figure 13 de la planchel, 
où le rameau axillaire de la feuille b est soudé à la tigen jusqu’à 
son sommet 0’ et porte deux fleurs latérales p’ et q') et Ranuncu- 
lus bulbosus (fig. 12). En dehors de mes cultures, j'ai vu la même 
anomalie se répéter un assez grand nombre de fois sur la même 
espèce ou sur le même groupe d’individus, pour que je me sente 
autorisé à en affirmer la nature héréditaire pour les espèces suivan- 
tes: Brassica Napus, B. oleracea, Capsella Bursa pastoris, Dahlia 
variabilis, Fuchsia globosa, Fritillaria Meleagris, Hypochoeris radicata 
Lepidium Draba, Scrophularia nodosa et Tulipa sylvestris. 


552 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


Cohérences de pédoncules et de fleurs. La cohérence des rayons 
dans les inflorescences des Ombelliferes est parfois si commune, 
comme dans le Foeniculum officinale, qu’on ne saurait douter de 
sa nature héréditaire. Je me suis assuré du fait par des semis répétés 
pendant trois générations pour l’Anethum graveolens, sans toutefois 
choisir les individus à rayons soudés comme porte-graines. Néan- 
moins l’anomalie est revenue dans chaque génération. La syncarpie 
parmi les Dipsacées et les Composées est aussi une propriété héré- 
ditaire, comme je lai fait connaître plus haut pour l’Helianthus 
annuus (planche I, fig. 14-17). 

Soudure de feuilles ou de folioles. A l'extrémité des rameaux de 
Deutzia crenata les deux dernières feuilles se soudent parfois en 
un seul limbe. Un individu du jardin botanique d'Amsterdam 
montre cette anomalie depuis neuf ans presque sans exception chaque 
année. De même les folioles de notre Akebia quinata se soudent 
parfois entre eux et cela à des degrés bien variables. J'ai observé 
ce phénomène depuis 1884 presque régulièrement sur ce même 
individu. Pour la soudure des feuilles sur l’Helianthus annuus 
comparez le texte. 

Syncotylie et amphicotylie. La syncotylie unilatérale, ou propre- 
ment dite syncotylie, et la syncotylie bilatérale ou amphicotylie 
se sont montrées héréditaires dans la race décrite de l’Helianthus 
annuus. Mais il est rare de les rencontrer fixées à un si haut degré; 
même dans la plupart des autres cas il est extrêmement difficile 
de les accumuler jusqu’à ce degré par une sélection continue durant 
toute une série de générations. 

Pourtant ces anomalies sont toujours héréditaires. Même quand 
elles ne se rencontrent que dans un individu sur 10,000, elles se 
répètent régulièrement, à la seule condition que les cultures com- 
prennent un nombre assez grand de graines en germination. C’est 
surtout l’Amarantus speciosus qui m’a offert des preuves de cette 
combinaison d’hérédité et de rareté: 

Amarantus speciosus. J'ai rencontré la syncotylie chez ma race 
de cette espèce pour la première fois au printemps de 1893. Sur 
30.000 plantules de mères tricotyles j'avais un individu trisyn- 
cotyle et sur 55.000 plantules de parents hémitricotyles j'avais 
trois trisyncotyles; c’est à dire des tricotyles, dont les trois coty- 
lédons étaient soudés en un seul limbe. Je ne les ai pas fait fleurir, 
en choisissant d’autres comme porte-graines. Pourtant les graines 
de ceux-ci ont répété l’anomalie l’année suivante, car en germant 
elles ont donné dans la première série nommée deux plantules 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 553 


syncotyles sur 10.000 et dans la seconde série deux trisyncotyles 
sur 12.000 individus. 

Centranthus macrosiphon. Les graines d’un individu syncotyle 
ont donné sur 99 plantes: 24 syncotyles et 13 amphicotyles. 

Polygonum Convolvulus. La syncotylie et notamment la tri- 
syncotylie ne sont pas trop rares dans ma race, depuis 1890. Leur 
nombre était de 1 sur 1400 en 1890; de 9 sur 6000 en 1891; de 11 sur 
3000 en 1892, et de 2 sur 250 en 1894. Pourtant je ne les ai jamais 
choisies comme porte-graines. Le fait plaide donc bien en faveur 
de l’indestructibilité de cette propriété, latente dans la plupart 
des individus, du moins dans les porte-graines. 

Scrophularia nodosa. Répétition de la syncotylie en 1893 et 1894. 
Un individu relativement riche en graines syncotyles n’en donna 
que 20 sur 8000, c’est-à-dire 0,25 %. 

Valeriana alba. Répétition de la syncotylie en 1892, 1893 et 1894. 
Maximum 3 %. 

D'autres faits de cet ordre seront mentionnés plus tard en com- 
binaison avec l’hérédité des ascidies. 

Hérédité des ascidies; ascidies monophylles. Magnolia obovata. Cette 
espece et ses differentes formes, nommees a la page 529 du texte 
hollandais, m’ont procuré l’occasion de suivre pendant dix années 
la répétition presque annuelle des ascidies sur les mêmes indi- 
vidus et d'en étudier les lois. J'ai observé pendant ce temps sur 
un nombre de onze arbrisseaux en tout 116 ascidies, dont deux 
étaient diphylles (planche III, fig. 3) et les autres monophylles, mais 
de formes et de grandeur bien différentes, évidemment en dépen- 
dance de la forme et de la grandeur normales de la feuille trans- 
formée (fig. 1 et 2). 

On trouve à la page 530 du texte hollandais le tableau conte- 
nant le nombre des ascidies observées chaque année sur chaque 
individu. De cet aperçu on peut déduire que la faculté de produire 
cette anomalie est une propriété inhérente, développée à des degrés 
bien différents dans les différents individus. L’espéce-type, la 
M. obovata, a donné sur un seul exemplaire a elle seule le tiers de 
toutes les ascidies observées et méme les trois individus de M. 
Alexandrina ont bien différé entre eux. D’autre part il y a eu des 
années favorables et des années défavorables à l’anomalie en question 
et leur influence s’est ordinairement fait sentir dans le méme sens 
dans la majorité des individus. Avec une seule exception (M. obo- 
vata) la richesse en ascidies n’a pas été assez grande pour en assurer 
apparition dans toutes les années; chaque individu a eu une ou 


554 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


plusieurs années stériles sous ce point de vue; la faculté de produire 
des ascidies a donc été latente pendant ces périodes, comme elle 
est évidemment toujours latente dans la grande majorité des branches 
et des feuilles. 

Hesperis matronalis. Ma race fasciée produit de temps en temps 
des ascidies. Je les ai receuillies sur des individus obtenus par division 
de la plante-mère de la race et ensuite après avoir sauté deux gé- 
nérations, dans la quatrième en 1890. Mais il fallait une culture 
d’environ un millier de jeunes plantes pour arriver à ce résultat. 

Oenothera Lamarckiana. J'ai trouvé des ascidies de cette plante 
dans une station près de Hilversum en 1887 et 1892 et dans mes 
cultures dérivées de cette localité en 1889 et 1890. De même les 
graines syncotyles et amphicotyles ne manquent pas dans mes 
diverses variétés. 

Saxifraga crassifolia. La constance des ascidies sur cette espèce 
est bien connue. J’en ai vu toute une série d’exemples. Dans ma 
culture le phénomène se répète régulièrement; une seule rosette 
portait même six ascidies en 1894. 

Tilia parvifolia. Espèce connue pour le même penchant. Je 
connais un arbre dans les environs de Hilversum qui en produit 
annuellement et sur lequel j'en ai compté, en 1886, 82 sur les branches 
inférieures; tout l’arbre doit en avoir porté cette année-là, d’après 
une estimation se basant sur ce chiffre, plus de 300 (pl. III, fig. 11, 12). 

Trifolium pratense. Les ascidies de cette espèce sont aussi bien 
connues, quoique rares. Elles montrent des formes bien différentes 
(pl. III, fig. 9 et 10). J’en ai trouvé dans mes semis depuis 1892, 
en tout sur neuf individus. Le parentage de ces individus est indiqué 
à la page 535 du texte hollandais en forme d’arbre généalogique; 
les individus à ascidies n’ayant jamais été choisis comme porte- 
graines, l’hérédité est toujours latérale allant en apparence des 
tantes aux nièces. C’est justement le même cas que pour le Maïs 
stérile héréditaire. 

Ascidies diphylles. Jen ai trouvé sur quelques plantes de 
Boehmeria macrophylla dans un jardin d’Utrecht en 1890, qui por- 
taient en même temps des ascidies ordinaires (Pl. III, fig. 4 et 5). 
Elles en avaient deux de chaque espèce. Dans mes semis de Plan- 
tago lanceolata (Pl. III, fig. 7 et 8) je les ai observées sur deux variétés 
différentes, sur l’une d’elles (la P. lanceolata coronata) en cinq exem- 
plaires, sur l’autre (la P. lanceolata racemosa) en combinaison avec 
les ascidies monophylles en grand nombre. 

Connexion entre les ascidies et la syncotylie. Plusieurs des faits 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 555 


mentionnés tendent à établir une connexion entre les diverses 
formes de cohérences foliaires, tant des feuilles ordinaires que des 
cotylédons. Au point de vue de la Pangénèse il serait extrêmement 
intéressant de savoir si cette connexion nous autorise à supposer 
le même vecteur matériel pour toutes, mais la rareté considérable 
de ces phénomènes en rend l’&tude bien difficile. 

C'est pour cette raison que j'ai rassemblé dans un chapitre à part 
une série d’observations sur des individus ou des races montrant en 
même temps la cohérence cotylédonaire et foliaire (ascidie) et plai- 
dant ainsi en faveur d’une cause intrinsèque unique pour toutes 
les deux: 

Mercurialis annua. Une plante syncotyle portait en 1894 une 
belle ascidie foliaire, dans un semis, dont l’hérédité a atteint dans 
la même génération les chiffres donnés à la page 538, montrant 
en somme 25 % de plantules syncotyles et amphicotyles. 

Anagallis grandiflora. Syncotylie et ascidies sur les mêmes indi- 
vidus, tant pour les ascidies monophylles que pour les diphylles. 

Antirrhinum majus. Répétition de la syncotylie après avoir 
sauté une génération; 27 syncotyles et trois ascidies diphylles 
cotylédonaires (amphicotyles) sur 10.000 individus. Ascidie foliaire 
en 1894 dans la même race. | 

Fagus sylvatica. La syncotylie n’est pas rare chez cette espèce. 
M. le Dr. Wakker m’a communiqué une jeune plante portant deux 
ascidies foliaires. 

Polygonum Fagopyrum. J'en ai cultivé une race à individus 
tricotyles et syncotyles; elle a donné entre autres un individu amphi- 
cotyle et une belle ascidie foliaire. 

Spinacia oleracea. Ascidie foliaire sur un individu syncotyle de 
mon semis de 1894. 

Raphanus Raphanistrum. Syncotylie, amphicotylie et ascidies 
répétées se trouvent dans la même race, dont j'ai décrit les fas- 
ciations l’autre année. 

Rareté des ascidies. Il est très difficile de se former une idée 
claire de la rareté des anomalies en général. Pour les Magnolia, 
Tilia, Saxifraga et autres on pourrait donner le nombre moyen pour 
les différents individus, dans les cultures on peut calculer le nombre 
des individus sur le chiffre total du semis, mais très souvent on ne 
trouve qu’une ou deux ascidies sur une espèce, sans que jamais 
un autre tératologiste en ait mentionné pour la même plante. Pour 
donner une idée de ce degré de rareté et pour frayer le chemin à une 
étude plus approfondie en ce sujet, j’ai donné aux pages 541-544 une 


556 OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 


liste des ascidies, rassemblees par moi dans le jardin botanique 
d’Amsterdam, dans d’autres jardins et dans les environs de la m&me 
ville, dans le cours des dix dernières années. Le nombre s’eleve à 
une trentaine d’espèces. Pour quelques unes d’entre elles on con- 
naissait déjà cette anomalie, pour d’autres je ne l’ai pas trouvée 
mentionnée dans le traité de M. Penzig. La plupart des cas ne se 
présenta que sur un seul exemplaire, souvent il y en avait deux, 
rarement plusieurs chez la même espèce. On est prié de comparer 
la liste des noms spécifiques dans le texte. 


CONCLUSIONS. 


De l’ensemble des faits décrits on peut déduire la nature hérédi- 
taire des phénomènes de soudure. Les races améliorées par la sé- 
lection, la répétition du phénomène dans les générations successives 
de toute une série d’autres semis et la répétition souvent presque 
annuelle sur les espèces perennantes, sur les arbres et les arbrissaux 
concourent à donner la preuve de cette thèse. L’adhérence des 
branches à leur tige, la cohérence des rayons dans les ombelles, la 
syncarpie des Composées, la soudure des feuilles ou des folioles, la 
syncotylie et l’amphicotylie, les ascidies mono- et diphylles — 
toutes ces différentes formes de soudure se sont montrées de nature 
héréditaire. 

Une série d'observations conduit à une appréciation plus appro- 
fondie de la nature de l’hérédité dans ces cas. J’en cite les sui- 
vantes: 

1) L’hérédité est souvent en apparence ,,latérale’’. C'est-à-dire 
qu’elle ne se montre que dans des branches latérales de l’arbre 
généalogique (p. e. dans le Trèfle, p. 535). 

2) La propriété de produire des soudures paraît souvent indestruc- 
tible. Il est extrêmement difficile de s’en débarrasser même en 
choisissant comme porte-graines les individus le moins ou point 
du tout atteints par l’anomalie (Aster, Bidens, Anethum, Polygo- 
num Convolvulus, etc.). 

3) Les soudures peuvent se répéter dans les semis, même quand 
elles sont extrêmement rares, à raison de 1 par 10,000 individus et 
plus (Amarantus et beaucoup d’autres). Leur manque dans d’autres 
semis doit donc bien souvent seulement être attribué à l’étendue 
insuffisante de la culture. 

4) Dans les semis les soudures sautent souvent des générations 
entières, dans les arbustes et les plantes pérennantes elles sautent 
souvent des années (Magnolia). 


OVER DE ERFELIJKHEID VAN SYNFISEN. 557 


5) Dans les arbres, les arbustes et les plantes pérennantes lin- 
tensité de la propriété de produire des soudures parait différer d’un 
individu à un autre (Magnolia). 

6) La manifestation de cette propriété dépend à un haut degré 
des circonstances extérieures. 

Les Magnolia montrent des années favorables et des années 
défavorables. 

En résumant, fous ces faits démontrent que l'hérédité des soudures 
est ordinairement latente et ne se manifeste qu’occasionellement. 
Telle est, à ce qu’il paraît, la règle générale pour les ano- 
malies. C’est seulement dans les races bien sélectionnées qu’on peut 
parvenir à des répétitions annuelles assurées (p. e. Hypochoeris 
glabra adhaerens); et la constance de l’anomalie dans la grande 
majorité des individus, et plus encore des organes, semble être un cas 
bien exceptionnel, dans les cultures. L’Helianthus annuus syncoty- 
leus en est un exemple bien rare. 

Le fait de l’hérédité nous oblige à supposer pour les soudures 
des vecteurs matériels dans les protoplastes. Mais ni le nombre, ni 
l'influence de ces vecteurs (pangènes) ne paraît ordinairement deve- 
nir assez grand, pour assurer plus qu’une apparition occasionelle de 
ces anomalies. Un concours très favorable de circonstances exté- 
rieures semble toujours être nécessaire à leur manifestation, à moins 
qu'elles ne soient fixées et accumulées par la sélection. 


(Botanisch Jaarboek, uitgegeven door het kruidkundig genootschap 
Dodonaea, 1895, Bnd. VII, blz. 129.) 


EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 


Mit 2 Figuren im Text. 


Durch die berühmten Untersuchungen von Quetelet und Galton 
hat sich bei dem Studium der Variabilität auf anthropologischem 
Gebiete die statistische Methode seit langer Zeit Bahn ‚gebrochen. 
Aber erst in den letzten Jahren fängt sie an, auch das Gebiet der 
Zoologie und der Botanik zu betreten. 

Dabei hat sich einerseits das Quetelet-Galton’sche Gesetz auch 
für Thiere und Pflanzen als gültig erwiesen, andererseits haben 
sich, gleich beim Anfang, Abweichungen oder Ausnahmen ergeben, 
welche, obwohl auf anthropologischem Gebiete nicht ganz unbe- 
kannt!), doch erst jetzt ganz besonders in den Vordergrund getreten 
sind. 

Solche Ausnahmen sind z. B. die doppelten und die halben Va- 
riationscurven. Die ersteren sind zweigipflig und werden von 
Bateson, ihrem Entdecker auf zoologischem Gebiete, dimorph 
genannt, während der Name monomorph für die gewöhnlichen oder 
eingipfligen Curven vorgeschlagen wird?). Die halben sind ein- 
seitig und würden nach derselben Nomenclatur als hemimorph 
bezeichnet werden können?). Mehrgipflige oder pleiomorphe Curven 
sind, so weit mir bekannt, bis jetzt noch nicht veröffentlicht worden, 
doch werden auch solche wohl nicht lange auf sich warten lassen. 

In den gewöhnlichen Fällen von Variabilität gruppiren sich die 
Individuen in Bezug auf das untersuchte Merkmal derart, dass die 


1) Zweigipflige Curven kommen auch beim Menschen vor und werden 
hier als die Folgen unvollständiger Verschmelzung von während vieler 
Jahrhunderte gemischten Typen betrachtet. Vgl. Ammon, Die natürliche 
Auslese beim Menschen. 1893. 

2) W: Bateson and H. H. Brindley, On some cases of Variation in 
Secondary sexual Characters, in Proceedings Zool. Soc. London, 1892, 
Part IV, pag. 585. Dieselben Thatsachen sind gleichfalls beschrieben in 
Bateson’s neuem Buche: Materials for the study of Variation. London, 
1894. 

3) Les demi-courbes Galtoniennes comme indice de variation discon- 
tinue, Opera V, p. 494. 


EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 559 


Abweichungen vom Mittel symmetrisch um dieses als um ein Centrum 
grösster Dichte geordnet sind. Je grösser die Abweichungen vom 
Mittel nach beiden Seiten werden, um so seltener sind sie. Die 
Abweichungen folgen dabei dem bekannten Gesetz der Wahrschein- 
lichkeitslehre. 

Bateson entdeckte nun bei Insekten zwei Fälle, in denen die 
Variation sich anders verhielt. Die Individuen, in denen das be- 
treffende Merkmal nahezu seinen mittleren Werth hatte, waren 
nicht die zahlreichsten, sondern im Gegentheil verhältnissmässig 
sehr selten. 

Die eine Hälfte der Individuen gruppirte sich um ein Centrum 
grösster Dichte unterhalb, die andere um ein solches Centrum ober- 
halb des Mittels. Die an den citirten Stellen abgebildeten Curven 
sehen, für jedes einzelne Beispiel, aus als zwei vollständige, neben 
einander gestellte Variationscurven, welche sich gerade berühren, 
keineswegs erheblich über einander greifen. 

Betrachten wir beide Fälle etwas eingehender. Der erstere be- 
zieht sich auf den gewöhnlichen Ohrwurm (Forficula auricularia), 
und zwar auf die Zange, welche die Männchen am Hinterleib tragen. 
Es kommen Formen mit sehr langer, und andere mit ganz kurzer 
Zange vor. Unter 583 Individuen von den Farne-Inseln an der 
Küste von Northumberland war das Minimum der Zangenlänge 
2,5 cm, das Maximum 9 cm. Mittlere Formen mit etwa 5 cm Länge 
waren äusserst selten, dagegen waren einerseits solche mit 3,5 cm, 
andererseits solche mit 7 cm die häufigsten. Und um diese waren 
die übrigen nach den bekannten Regeln geordnet. Es gab also 
offenbar zwei Formen, welche aber auf diesen Inseln gemeinsam 
und mit einander gemischt lebten. An anderen Stellen fand sich 
entweder eine ähnliche Mischung, oder die eine Form mit Aus- 
schluss der andern. So kamen z. B. in einem Garten in Cambridge 
fast nur kurzzangige Individuen vor, ebenso in einem Garten bei 
Durham. Ob auch die langzangige für sich allein vorkommt, bliebe 
noch zu untersuchen. 

Das zweite Beispiel bildet ein javanischer Käfer mit grossen 
Hörnern (Xylotrupes Gideon). In 342 Männchen wurde das Horn 
des Kopfes gemessen; die Länge wechselte von 0,4—2,4 cm. Gerade 
in der Mitte bei 1,4 cm zeigt die construirte Curve aber ihren tiefsten 
Punkt, nach links und rechts von dieser Stelle stehen zwei an- 
scheinend von einander unabhängige Variationscurven. Es giebt 
somit eine langhornige und eine kurzhornige Form. Ueber die Ur- 
sache dieser Verschiedenheit konnte Näheres nicht angegeben werden. 


560 EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 


Ein ähnliches Zerfallen der Variationscurve in zwei benach- 
barte hat Weldon für die Breite der Stirn von Carcinus moenas 
angegeben. In diesem Falle fand aber Giard, dass der eine Gipfel 
der Weldon’schen Curve von Individuen herrührt, welche durch 
den Parasiten Portunion moenadis missgebildet sind; es wäre also 
nur der zweite Gipfel der Curve normal!). Giard weist darauf hin, 
dass ähnliche Fälle von parasitärem Dimorphismus gar nicht so 
selten sind und dass sie, naclı der statistischen Methode von Quetelet 
und Galton behandelt, offenbar in der Regel zur Aufstellung zwei- 
gipfliger Curven Veranlassung geben würden. Er vermuthet sogar, 
dass auch bei den Ohrwürmern in den von Bateson studirten Fällen 
Parasiten im Spiele sein dürften, da bei ihnen Gregarinen bekannt- 
lich gar häufig sind und eine ganz bedeutende Verkleinerung der 
sekundären Sexualcharaktere herbeiführen können. 

Ohne Zweifel wird ein näheres Studium eine ganze Reihe von 
dimorphen Curven mit Parasiten als Ursachen zu Tage fördern; in 
anderen Fällen können aber, wie Giard ausdrücklich betont, auch 
andere Ursachen den Dimorphismus hervorrufen. Namentlich sind 
unter diesen Ursachen Rassenverschiedenheiten, als die theoretisch 
wichtigsten, zu vermuthen. 


Bei dieser Sachlage schien es mir nicht ohne Interesse, eine be- 
reits im Jahre 1892 von mir aufgefundene zweigipflige Curve be- 
kannt zu machen. Denn hier handelt es sich ganz offenbar nicht 
um Parasitismus, sondern um eine Rassenverschiedenheit, welche 
sich durch Selection sofort fixiren lässt. Und obgleich ich meinen 
Züchtungsversuch noch keineswegs für abgeschlossen halte und 
auch eine mehr allseitige Wiederholung vorhabe, so öffnet der 
Fund doch den Weg zur Auffindung mehrerer analoger Fälle und 
möchte ich somit das Studium zweigipfliger Curven in dieser Rich- 
tung auch Anderen empfehlen. 

Gegenstand meiner Untersuchung ist die Anzahl der Strahlen- 
blüthen in den Blüthenköpfchen der gemeinen Saat-Wucherblume 
(Chrysanthemum segetum), einer bei uns auf Aeckern häufigen 
Composite. 

Ueber die Anzahl der Strahlenblüthen der Compositen liegt 


1) A. Giard, Sur certains cas de dédoublement des courbes de Galton 
dus au parasitisme et sur le dimorphisme d’origine parasitaire [Comptes 
rendus, T. CXVIII (Avril 1894), pag. 870]. 


EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 561 


bereits eine wichtige statistische Untersuchung von F. Ludwig!) vor, 
in der für eine Reihe von Arten grössere Reihen von Zählungen 
gemacht worden sind. Auf einer Tafel sind die sich daraus er- 
gebenden Curven dargestellt. Sie zeigen auf den ersten Blick die 
Gültigkeit des Quetelet’schen Gesetzes, sind in ihren grossen Zügen 
symmetrisch und eingipflig, also völlig normal. Die genauere Be- 
trachtung ergiebt aber das Vorhandensein mehrerer kleinerer se- 
cundärer Maxima, welche auch bei Zählungen von mehreren tausend 
Blüthenköpfchen nicht verschwinden, sondern sich konstant erhalten, 
welche also für die betreffenden Arten characteristisch sind. Die 
Erörterungen des Verfassers über diese secundären Maxima führen 
zu Vorstellungen über den Begriff der Einheit in den erblichen 
Eigenschaften, welche eine hohe theoretische Bedeutung bean- 
spruchen. 

Für die Beurtheilung meines Versuches wichtig ist aber die 
Lage des Hauptgipfels bei den verschiedenen Arten. Es werden 
folgende Beispiele angeführt. Der Gipfel der „Strahlencurve‘“, das 
heisst der Curve für die Strahlenblüthen im Köpfchen, lag für 
Senecio Fuchsii auf 5, für Anthemis arvensis und Achillea Ptarmica 
auf 8, für Anthemis Cotula auf 13, für Chrysanthemum inodorum 
und C. Leucanthemum auf 21. Nun bilden die Zahlen 5, 8, 13 und 21 
einen Theil der bekannten Braun’schen Reihe für die Blattstellung ®). 
Es liegt ihnen also ein bestimmtes Wachsthumsgesetz zu Grunde. 
Oder, nach unserer jetzigen Nomenclatur, sie sind als Zeichen 
discontinuirlicher Variation zu betrachten, während die zwischen 
ihnen liegenden Zahlen, welche den übrigen Ordinaten jeder einzelnen 
Curve angehören, Aeusserungen continuirlicher Variation sind. 

Aus eigener Erfahrung kann ich diese wichtige Entdeckung be- 
stätigen. Grössere Zählungen in meinen Culturen ergaben z. B. für 
Bidens grandiflora den Gipfel der Strahlencurve auf 5, für Coreopsis 
tinctoria auf 8, für Madia elegans auf etwa 21. Die Zahl 13 fand 
Dr. Ed. Verschaffelt auch für den Gipfel der Curve von Anthemis 
Cotula®), unweit Amsterdam bei Hilversum gesammelt, also von 
einer ganz anderen Gegend als das Material Ludwig’s. 


ı) Prof. Dr. F. Ludwig, Botanische Mittheilungen. Die constanten 
Strahlencurven der Compositen und ihre Maxima. Mit einer Tafel. 
Schriften d. naturf. Gesellsch. zu Danzig, N. F. Bd. VII, Heft 3, 1890. 

2) In dieser Reihe ist jede Zahl gleich der Summe der beiden voran- 
gehenden, z. B. 5 + 8 = 13, 8 + 13 = 21. 

3) Dr. Ed. Verschaffelt, Ueber graduelle Variabilität von pflanzlichen 
Eigenschaften. In Berichte d. deutschen Bot. Gesellsch., Bd. XII, 1895, 
pag. 354- 

36 


562 EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 


Die Curven Ludwig’s sind monomorph, die Lage des Gipfels ist 
characteristisch für die Species. Die Zahlen 5, 8, 13, 21 sind somit 
Artmerkmale; die Abweichungen von diesen typischen Zahlen ge- 
horchen der Hauptsache nach den Gesetzen der continuirlichen 
Variation. 

Ich fand nun in meiner Cultur von Chrysanthemum segetum, 
in 1892, wie bereits erwähnt, eine zweigipflige, dimorphe Curve. 
Und das Merkwürdige an dieser Curve ist, dass ihre beiden Gipfel 
genau zwei Zahlen aus der Ludwig’schen Reihe entsprechen. Der 
eine Gipfel lag bei 13, der andere bei 21 Strahlenblüthen. Der 
erstere entspricht dem Artmerkmal von Anthemis Cotula, der 
zweite dem Artmerkmal der beiden anderen, von Ludwig ange- 
führten Arten von Chrysanthemum, C. Leucanthemum und C. ino- 
dorum. Die sonst bei den Compositen getrennten Artmerkmale 
traten also in meinem Versuchsgarten bei derselben Species und in 
derselben Cultur auf. 

Bereits dieser Umstand schliesst jeden Gedanken an einen Para- 
siten als etwaige Ursache der Curvenverdoppelung aus. Es liegt 
hier offenbar eine Rassenverschiedenheit vor. Es müssen zwei 
Rassen von Chrysanthemum segetum existiren, deren eine dieselbe 
Strahlenzahl wie die anderen oben erwähnten Arten von Chrysan- 
themum hat, während die zweite das Artmerkmal der Anthemis 
Cotula trägt. 

Meine Cultur war selbstverständlich nicht in der Hofinung an- 
gestellt, eine zweigipflige Curve aufzufinden, sondern zu einem ganz 
anderen Zwecke. Die Curve ergab sich erst aus den Zahlen, welche 
bei der Selection aufgezeichnet wurden. Und da bei der Selection 
die Individuen mit mehr als 13 Strahlenblüthen im ersten Köpfchen 
ausgerodet wurden, konnte ich nachträglich nur die eine vermuth- 
liche Rasse fortsetzen. Zufälligerweise ist dies jene, deren Art- 
merkmal nicht dasselbe ist wie bei C. Leucanthemum und C. ino- 
dorum. Ich behalte mir vor, durch eine Wiederholung meines 
Versuches und Selection der beiden vermuthlichen Rassen, auch 
die Existenz der zweiten thatsächlich zu beweisen. 

Der Beweis für die Existenz einer Rasse mit einer monomorphen 
Strahlencurve, deren Gipfel auf 13 liegt, ist aber in meinem Versuche 
völlig erbracht worden. Die Aussaat der Samen, welche 1892 auf 
den Samenträgern mit 13 Strahlenblüthen gesammelt wurden, ergab 
1893 eine monomorphe Curve; der zweite Gipfel war völlig ver- 
schwunden. 


EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 563 


Nach dieser kurzen Uebersicht will ich jetzt die Einzelheiten 
meines Versuches eingehender beschreiben. 

Im Winter 1891—1892 erhielt ich durch den Samenaustausch 
der botanischen Gärten Samen von Chrysanthemum segetum aus 
fast 20 verschiedenen Gärten. Alle diese Portionen wurden durch 
einander gemischt und am 7. Mai 1892 zur Aussaat verwendet. 
Es waren im Ganzen 10 ccm Samen, jedoch grossentheils von ge- 
ringer Keimfähigkeit. Als im Juli die Pflanzen anfingen zu blühen, 
hatte ich nahezu hundert meist kräftige Individuen. 

Meine Aussaat war somit eine Mischung und es liegt die Mög- 
lichkeit auf der Hand, dass die beiden, sich darin später heraus- 
stellenden Rassen aus verschiedenen Bezugsquellen stammten. Bei 
einer Wiederholung des Versuches beabsichtige ich somit die Samen 
von den einzelnen Quellen getrennt auszusäen. 

Während der Blüthe habe ich zunächst die Curve nicht für die 
einzelnen Köpfchen, sondern für die einzelnen Individuen bestimmt. 
Als Merkmal für das Individuum galt dabei die Anzahl der Strahlen- 
blüthen im Endköpfchen des Hauptstammes. Dieses blüht fast aus- 
nahmslos zuerst und hat bei mittleren Individuen dieselbe oder doch 
annähernd dieselbe Anzahl Strahlenblüthen als die meisten der 
übrigen Köpfchen, bei strahlreicheren Individuen ist es oft etwas 
reicher ausgestattet als das Mittel der übrigen. 

Ich hatte im Ganzen 97 blühende Pflanzen; die Anzahl der 
Strahlenblüthen im Endköpfchen ihres Hauptstammes ist durch die 
beiden folgenden Zahlenreihen angegeben. Die obere Zeile enthält 
die Anzahl der Zungenblüthen pro Köpfchen; in der unteren Zeile 
steht unterhalb jeder Zahl die Anzahl der Individuen, deren primäres 
Köpfchen diese Zahl aufwies. 


Strahlencurve für 1892. 


Strahlenblüthen: 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22. 
Individuen: 2,3213. 74.0.9 77710 122091, 

Die Curve, welche diesen Zahlen entspricht, ist in Fig. I vor- 
gestellt. Sie ist deutlich zweigipflig; ihre Gipfel entsprechen den 
Merkmalen der oben erwähnten anderen Compositenarten (13 für 
Anthemis Cotula; 21 für Chrysanthemum spp.). 

Bei dieser Selection habe ich, entsprechend dem Zwecke, den 
ich damals bei meinem Versuche vorhatte, jedes Individuum, 
welches im Endköpfchen mehr als 13 Strahlen hatte, sofort nach 
der Zählung ausgerodet. Als meine Zahlenreihe fertig war, und sich 
die Form der Curve ergab, hatte ich also nur die Individuen mit 

36* 


564 EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 


12 und mit 13 Strahlen übrig. Ein solches Verfahren kostet einer- 
seits viel weniger Zeit als das Markiren aller einzelnen Individuen; 
andererseits kann man die Zählungen täglich an Köpfchen vor- 
nehmen, welche gerade im Begriff sind, sich zu öffnen, wodurch 
man die auszurodenden von der Befruchtung der übrigen ohne 
Weiteres ausschliesst. 

Fig. 1. 


7 Q Ez 
o 7 7% 13 + 6 9 7 10 72 zo 7 o 


Chrysanthemum segetum. Gemischte Saat. Curve der Strahlenblüthen im 

primären Köpfchen von 97 Individuen in 1892. Die obere Zahlenreihe 

giebt die Anzahl der Strahlen, die untere die der Individuen mit dieser 
Strahlenzahl, für jeden Ordinaten. 


Als kurze Zeit nach Ablauf dieser Selection die ausgewählten 
Samenträger reichlich blühten, zählte ich auf ihnen die an den 
Seitenzweigen entstandenen Köpfchen mit mehr als 13 Strahlen, 
um zu erfahren, ob sich an diesen Pflanzen vielleicht auch der 
zweite Gipfel (auf 21) noch zeigen würde. Es waren im Ganzen 
101 Köpfchen. Das Ergebniss findet man in der folgenden Zusammen- 
stellung, welche in derselben Weise angeordnet ist, wie die obige, 
in die aber der Gipfel der Curve, der auf 13 lag, nicht aufgenommen 
ist. Die Köpfchen mit 13 Strahlenblüthen habe ich nicht gezählt, 
nur geschätzt. 


Strahlencurve der Samenträger von 1892. 


Strahlenblüthen: 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22. 
Köpfchen: = 4918.17, Tuur rd dr Bor RUE 

Die für die Samenernte ausgewählten . Individuen enthielten 
also das Maximum auf 21 nicht. 

Die mitgetheilte Zählung wurde am 10. August abgeschlossen. 
Später öffnete sich allerdings auf diesen Pflanzen noch eine nicht 
unerhebliche Anzahl von Köpfchen, die aber nach und nach kleiner 
und schwächer wurden. Dabei wurde die Variabilität immer ge- 
ringer, d. h. stets wurden weniger Köpfchen mit höheren Zahlen 


EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 565 


ausgebildet, bis schliesslich fast alle jüngsten Köpfchen nur 13 oder 
14 Zungenblüthen trugen. 

Bei allen diesen Zählungen wurde nur ein einziges Köpfchen 
mit 11 Strahlen gefunden und kein einziges mit 10 oder weniger. 

Von den Samenträgern wurde der Samen im September ge- 
erntet; sie lieferten zusammen etwa 30 ccm Samen, welche gemischt 
aufbewahrt wurden und von denen etwa die Hälfte zur Aussaat 
im nächsten Jahre (1893) diente. 

In diesem Jahre hatte ich im Juli 162 blühreife Pflanzen. Ich 
zählte die Strahlen in ihren Endköpfchen und erhielt also für jedes 
Individuum eine Zahl. Ich stelle diese Zahlen, nach dem obigen 
Schema, in die folgende Uebersicht zusammen: 


Strahlencurve für 1893. 


Strahlenblüthen: 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 
Individuen: AIMENT IRD 2577 À 2 Aen 


Die diesen Zahlen entsprechende Curve ist in Fig. 2 abgebildet. 
Man sieht, dass sie völlig eingipflig ist. Sie ist nicht mehr die Curve 
gemischter Rassen, sondern die einer reinen Rasse. Ihr Gipfel ist 
derselbe wie der eine von 1892 und liegt auf 13, dem für Anthemis 
Cotula, wie mehrfach hervorgehoben, als Artmerkmal gültigen Werth. 

Individuen mit 21 Strahlen im primären Köpfchen fehlen; die 
zweite vermuthete Rasse von 1892 ist also hier völlig verschwunden. 
Erwähnenswerth ist ferner, dass der constant gebliebene Gipfel jetzt 
viel schärfer auf 13 liegt, d. h. dass die Variabilitätscurve viel enger 
und steiler geworden ist. 

Die drei Individuen mit 8 und 9 Strahlen waren Schwächlinge; 
sie wurden ausgerodet; ebenso wurden einige schwache Individuen 
mit 11 und 12 Strahlen getötet. Als Samenträger erhielt ich die 
kräftigen Pflanzen mit diesen Zahlen; es waren eine mit 11 und 10 
mit 12 Strahlen im Endköpfchen. Alle Pflanzen mit 13 oder mehr 
Strahlen wurden ausgezogen, ohne sie weiter zur Blüthe gelangen 
zu lassen. 

Die ausgewählten Samenträger wurden kurze Zeit nach der 
Selection einer eingehenderen Prüfung unterworfen. Dazu wurden 
die Strahlen ihrer Köpfchen, als sie deren je 2—3 öffneten, gezählt. 
In derselben Weise wie oben entstand dadurch die folgende Doppel- 
reihe: 

Samenträger in 1893. 
Strahlenblüthen: 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 
Köpfchen: D'OR CASE T 2 AR 


566 EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 


Im Ganzen 27 zweigständige Köpfchen, von denen nahezu die 
Hälfte die Gipfelzahl aufwies. Das Maximum von 21 war auch hier 
völlig verschwunden. 

Am 8. August wurde diese Zählung wiederholt, mit Ausschluss 
der in obiger Doppelzeile aufgeführten Köpfchen. Wie im vorigen 
Jahre hatte die Variabilität bedeutend abgenommen; es gab nur 
noch Köpfchen mit 12, 13 und 14 Strahlen. Die Zählung ergab: 


Fig. 2. 


74 18 19 20 
25 7 7 1 2 0 3 


7 8 9 10 17 12 7. 
o 2 1 a 7 13 9% 


CE 


Chrysanthemum segetum. Aussaat nach Selection der dreizehnstrahligen Pflanzen. Curve 

der Strahlenblüthen im primären Köpfchen von 162 Individuen in 1893. Die obere 

Zahlenreihe giebt die Anzahl der Strahlen, die untere die der Individuen mit dieser 
Strahlenzahl, für jeden Ordinaten. 


Samenträger im Herbst 1893. 
Köpfchen mit 12 Strahlenblüthen 6 

” ” 13 ” 65 

” ” 14 ” 10 


Auch hier lag der Gipfel der Curve scharfer auf 13 als im vorigen 
Jahre, wo die Köpfchen mit 14 Strahlen noch verhältnissmässig 
zahlreich waren. 

Von diesen elf Pflanzen erntete ich den Samen getrennt. Von 
drei unter ihnen, deren Endköpfchen 12 Strahlen hatte, säete ich den 
Samen in 1894 aus, um dadurch die Reinheit der erhaltenen Rasse 


EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 567 


noch besser zu prüfen. Und zwar von jeder Mutterpflanze auf 
einem besonderen Beet. Jedes Beet hatte etwa 2 qm Oberfläche. 
Im Juli, als die Endköpfchen zu blühen anfingen, zählte ich 
ihre Strahlenblüthen. Ich hatte somit wiederum für jedes Indivi- 
duum eine Zahl, welche als Merkmal für dieses dienen konnte. Ich 
machte die Zählungen für jedes der drei Beete getrennt und erhielt 
somit eine Zahlenreihe (Curve) für jede der drei Familien. Die er- 
haltenen Zahlen, in der üblichen Weise zusammengestellt, sind die 
folgenden: die Zahlen I, II, III bedeuten die drei Familien. 


Strahlencurven für drei Familien in 1894. 


Strahlenblüthen: 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 
Individuen: I “OMO sbo 09187: 3 4 1.002773 
i KRO DIE AM vee. BT BOO 072 TO 
y [LE tae ooo zer) 12 00-00 
Súmmeal -DIP Ne 18181 221,50 85 4 3: 1 29 


Die Anzahl der Individuen in den einzelnen Familien betrug 
somit | 
I Il III Summe. 
101 124 mS 338. 


Wie man sieht, sind die Strahlencurven wiederum eingipflig; 
ihr Gipfel liegt, wie in 1893, auf 13; auch sind sie ebenso steil wie 
damals. Unter sich differiren die drei Familien nur innerhalb der 
Grenzen der gewöhnlichen Beobachtungsfehler. Von dem anfäng- 
lichen zweiten Gipfel fehlt auch jetzt jede Spur. 

Eine genauere Vergleichung der Zahlenreihen von 1893 und 
1894 erhält man, wenn man nach Galton’s Vorgang den Mittel- 
werth und die Weite des Variirens berechnet. Als Mittelwerth 
nimmt Galton jenen, der von der Hälfte der Individuen über- 
schritten, von der anderen Hälfte aber nicht erreicht wird. Dabei 
wird freilich ein völlig continuirliches Variiren vorausgesetzt und 
nicht ein stufenweises, wie solches durch die Natur des Merkmales 
bedingt ist. Es wird somit der Mittelwerth durch Interpolation be- 
rechnet; er braucht nicht eine ganze Zahl zu seint). In dieser Weise 
fand ich: 


ı) Es würde zu weit führen, hier die ganze Auseinandersetzung ein- 
zuschalten. Ich verweise auf Galton’s Natural Inheritance. Vgl. auch 
Verschaffelt, Berichte d. deutschen Bot. Gesellsch. 1. c. 


Qt 
lep} 
oo 


EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 


Galton’s Medianwerth 

für 1893 13.1 

für 1894 13.1 
also genau dieselben. 

Die Weite des Variirens misst Galton nach dem Umfange der 
mittleren Gruppe auf der Curve, welche Gruppe genau die Hälfte 
der Individuen umfasst. 

Die Entfernung der beiderseitigen Grenzen dieser Gruppe vom 
Medianwerth wird wiederum durch Interpolation berechnet; bei 
einer symmetrischen Curve sind beide Werthe selbstverständlich 
einander gleich. Die eine Grenze wird nach oben von genau einem 
Viertel der Individuen überschritten; die andere ebenso nach unten. 
Diese Werthe nennt Galton die Quartile. Ich finde nun 

Quartilwerth nach Galton 
Q, Q, 

für 189310: 0:41. 10.6 

für 1894 04 0.4 

Die Differenz ist unbedeutend. M. a. W. die Curven von 1893 
und 1894 sind gleich steil. Und da auch ihr Gipfel genau dieselbe 
Lage hat, so würden sie einander, in gleichem Maassstabe ausgeführt, 
genau decken. Die Fig. 2 kann also auch für die Curve von 1894 
gelten. 

‚Aus obigen Werthen lässt sich ferner der von Verschaffelt ein- 


geführte Werth V =? berechnen. Nimmt man für Q das Mittel 


aus den obigen Zahlen, so erhält man: 
0.45 
V= pin 0.034 
Vergleicht man diese Zahl mit dem von Verschaffelt angegebenen 
Werthe für die Strahlencurve von Anthemis Cotulat) und mit 
dem entsprechenden Werthe für Coreopsis tinctoria, abgeleitet aus 
meiner Cultur von 18932), so erhält man die folgende Zusammen- 


stellung: 


Anthemis Cotula V — ` = 0.077 


0.4 
Coreopsis tinctoria V = 817 0.049 


0.4 
Chrysanthemum segetum V = a = 0.034. 


1) Le. pag. 354. 
2) Opera V, S. 497. 


EINE ZWEIGIPFLIGE VARIATIONSCURVE. 569 


Zusammenfassung. 


1) Aus gemischten Samen von verschiedenen Bezugsquellen gab 
Chrysanthemum segetum, für die Anzahl der Strahlenblüthen im 
Endköpfchen des Hauptstammes, eine zweigipflige Curve (Fig. 1, 
pag. 564). 

2) Die beiden Gipfel dieser Curve lagen auf 13 und 21 Strahlen- 
blüthen und entsprechen somit den Gipfeln der betreffenden ein- 
gipfligen Curven bei anderen Compositenarten (Anthemis, Chry- 
santhemum Leucanthemum). 

3) Die Artmerkmale zweier verwandten Arten traten also hier 
in der Curve einer einzigen Art neben einander auf. 

4) Diese Thatsachen führten zu der Vermuthung von zwei Rassen 
von Chrysanthemum segetum, deren eine dreizehnstrahlig, deren 
andere aber einundzwanzigstrahlig sein wiirde. In beiden Rassen 
wiirde diese Zahl aber, nach dem Quetelet-Galton’schen Gesetze, 
continuirlich variiren. In der gemischten Saat wiirden die zwei 
Curven also über einander greifen und in dieser Weise die Zwei- 
gipfligkeit, den Dimorphismus, hervorrufen. 

5) Durch Selection müssen sich die beiden Formen trennen und 
als reine Rassen fortpflanzen lassen. Ich habe dieses nur für die 
dreizehnstrahlige Rasse ausgeführt; sie zeigte schon in der nächsten . 
Generation (1893) eine eingipflige, symmetrische, also normale 
Variationscurve (Fig. 2, pag. 566). Der Gipfel lag genau auf 13 (Me- 
dianwerth nach Galton: 13.1). 

6) Diese Rasse erhielt sich auch in der darauffolgenden Generation 
(1894) völlig constant und in derselben Weise continuirlich variirend. 

7) Die Strahlencurven Ludwig’s sind zwar eingipflig und mono- 
morph, zeigen aber secundäre Maxima, deren Lage den Artmerk- 
malen verwandter Arten entspricht; es wäre nach obigen Erfahrungen 
zu erwarten, dass sie vielleicht versteckten Nebenrassen entsprechen 
könnten. Sollte sich diese Vermuthung durch Selectionsversuche 
als richtig herausstellen, so hätte man hier vielleicht das Material, 
eine „entstehende Art“ experimentell zu studiren. 


(Archiv für Entwickelungsmechanik der Organismen, 
Bd. II, 1895, S. 52.) 


SUR LES COURBES GALTONIENNES 
DES MONSTRUOSITES. 


Depuis bientôt une dizaine d’années je cultive au jardin bota- 
nique d’Amsterdam une serie de monstruosites tres differentes au 
point de vue morphologique. Dans ces semis répétés les fascies, 
les soudures, les torsions, la tricotylie, la syncotylie et presque 
toutes les autres anomalies que j'ai essayées se sont montrées 
héréditaires. Elles peuvent être fixées et accumulées à un degré 
souvent bien considérable, sans toutefois produire des races abso- 
lument exemptes de réversions. 

Cette tendance à l’atavisme est peut-être un des traits les plus 
caractéristiques des monstruosités, quand on les compare aux 
variétés ordinaires. Elle donne aux courbes galtoniennes la forme 
particulière que je me propose de décrire dans cet article. 

Pour pouvoir construire une courbe, il est absolument nécessaire 
de disposer d’un nombre relativement considérable d'observations. 
C’est pourquoi la rareté des monstruosites dans la nature rend cette 
étude impossible dans la plupart des cas ordinaires. Elle ne devient 
accessible dans ces cas que par la culture de races monstrueuses 
héréditaires. C'est donc cette méthode que j’ai choisie, dès le com- 
mencement de mes recherches, pour parvenir à mon but. Quand 
on possède une race et en connaît le nombre moyen d'individus 
monstrueux, il ne dépend évidemment que de l'étendue de la 
culture de produire un nombre suffisant d'exemplaires pour en 
dériver la courbe. 

La forme typique de la courbe des monstruosités est représentée 
par la figure 1. Elle est caractérisée par deux sommets, dont l’un se 
trouve à l’une des extrémités, l’autre au milieu de la ligne. Le 
premier sommet correspond aux individus atavistes, c’est-à-dire ne 
différant pas de la forme ordinaire de l’espèce. L'autre sommet 
correspond aux individus typiques de la race; c’est le degré le plus 
commun que prend la monstruosité. Les formes intermédiaires 
d’une part et les formes excessives d’autre part sont plus rares que 
ce degré moyen. 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 571 


J'ai rencontré cette forme bien caractérisée de la courbe des mon- 
struosités dans les cas les plus différents au point de vue morpholo- 
gique. Je ne doute pas qu’elle soit bien générale. Mais je me bornerai 
aujourd’hui à décrire un seul exemple, pris dans ma race fasciée 
de Crepis biennis. i | 


Se 
| a 


Lj f 
HHEH 
SED HH 
H 


HEHEHEHEHE EHH 


Forme typique de la courbe galtonienne des monstruosités. Fascies de Crepis biennis; 

a, sommet des atavistes; b, sommet des fascies. Les chiffres 2-20 à la base de la figure 

donnent la largeur des tiges en centimètres (0 — atavistes; 1 = élargies seulement au 

sommet). La hauteur des ordonnées correspond au nombre des individus dans chaque 
groupe (unité = 0.25 cm.). Nombre total des individus : 146. 


Notre nouvelle courbe se rattache d’une manière évidente aux 
autres courbes anormales, trouvées dans mes cultures. C’est-a- 
dire à la courbe dimorphe du Chrysanthemum segetum et aux demi- 
courbes des variétés naissantes. 

La courbe dimorphe du Chrysanthemum segetum") se rapporte 
au nombre des fleurs ligulées dans les capitules. M. Ludwig a dé- 


1) Eine zweigipflige Variationscurve, Opera V, p. 558. 


572 SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 


montré que ce nombre suit, pour les différentes espèces des Com- 
posées, la formule phyllotaxique de Braun!). Les nombres moyens 
sont donc 5, 8, 13, 21, 34, etc., et chaque espèce a, dans cette série, 
son chiffre caractéristique, autour duquel le nombre réel des fleurs 
ligulées varie suivant la loi générale de Quetelet. Pour toute une 
série d’especes je me suis assuré de la valabilité de cette loi. 

La seule exception que j’aie trouvé jusqu’a présent est donnée 
par le Chrysanthemum segetum, dont j’avais en 1892 une culture 
assez grande pour construire la courbe. Cette courbe était indivi- 
duelle, c'est-à-dire chaque plante n’y était représentée que par un 
seul capitule. Le capitule choisi était l’inflorescence terminale de 
l’axe primaire de la plante. Cette courbe se montrait dimorphe, 
c'est-à-dire à deux sommets. Et ces sommets correspondaient 
exactement à deux des chiffres de la série susdite de Braun; en 
d’autres termes à des nombres, regardés jusque-là comme carac- 
téristiques de différentes espèces. Ils se trouvaient en 13 et en 21. 
Le premier nombre est caractéristique par exemple pour l Anthemis 
Cotula, le second pour les Chrysanthemum Leucanthemum et ino- 
dorum. Ces caracteres, ordinairement séparés sur des espèces 
différentes, se trouvaient, dans mon semis, réunis sur une même 
espèce. 

Il était probable que ces deux sommets appartiendraient à des 
races jusqu'ici inconnues de notre plante?). Aussi me suis-je proposé 
de les séparer par la sélection. J'ai déjà réussi à isoler la race, dont 
le sommet se trouve à 13, elle ne fait plus voir de trace de l’autre 
sommet. Quant à la seconde race soupçonnée, j’en ai isolé en 1895 
des individus comme porte-graines dans un semis mélangé, mais ces 
cultures ne sont pas encore terminées. 

M. Ludwig a démontré depuis que parmi les Composées et les 
Ombelliferes ces espèces à courbe dimorphe se rencontrent de 
temps en temps et que parfois on trouve des localités, dans lesquelles 
Pun des deux sommets est seul développé. Ces races curieuses se 
trouvent donc quelquefois isolées dans la nature’). 


1) Schriften d. naturf. Gesellsch. zu Danzig, N. F. Bd. VII, Heft 3, 1800. 

2) Les courbes dimorphes de M. Bateson (Materials for the study of 
variation) et de M. Weldon (Proc. Roy. Soc., Vol. 54, p. 324) paraissent 
avoir d'autres causes. Voir: A. Giard, Sur certains cas de dédoublement 
des courbes de Galton dus au parasitisme, dans Comptes rendus, T. CX VIII, 
p. 870. 


3) F. Ludwig, Ueber Variationscurven und Variationsflächen der Pflanzen. 
Botan. Centralbl., Bd. LXIV, 1895. 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 573 


Les demi-courbes galtoniennes sont des courbes unilatérales!). 
Leur sommet correspond à un caractère spécifique, la variation n’a 
lieu que dans un seul sens. Pour beaucoup d’especes de plantes on 
connaît des variétés dans lesquelles le nombre des pétales s’est 
augmenté, dans d’autres espèces ce nombre se trouve souvent 
diminué. Mais les cas, où l'augmentation et la diminution se trou- 
vent dans la même race, sont relativement rares. Chacune pour 
soi, augmentation et la diminution donnent évidemment des courbes 
unilatérales. J’ai réuni un certain nombre d’exemples de ces courbes 
dans ma note citée ci-dessous, d’autres en ont été publiés par 
M. Verschaffelt?). 


La sélection a une influence remarquable sur ces demi-courbes. 
Elle les change, au cours de quelques générations, en des courbes 
bilatérales, qui ont perdu leur sommet primitif, et en ont acquis un 
autre correspondant à la variété cachée auparavant dans la courbe 
unilatérale. Jai décrit ce cas pour le Ranunculus bulbosus, dont 
le nombre des pétales ordinaire de cinq varie souvent jusqu’à neuf 
et dix. En choisissant comme porte-graines les individus à fleurs 
polypétales, je suis parvenu, à la suite de trois générations, à un 
semis, dont la courbe des fleurs ne possédait plus un sommet à cinq 
pétales, mais en avait un autre correspondant à neuf et dix pétales 
par fleur. Cette courbe était bilatérale et à peu près de la forme 
ordinaire des courbes galtoniennes, seulement l’une de ses branches 
se terminait abruptement à l’ordonnée de cinq pétales, tandis que 
l’autre se prolongeait de la manière normale et atteignit même une 
fleur à 31 pétales sur une totalité d’environ 5000 observations. 


Si nous comparons maintenant la courbe de la figure 1 à ces deux 
cas, on voit aisément qu’elle en est, pour ainsi dire, une combinaison. 
La moitié gauche de la figure 1 a la forme d’une demi-courbe, la 
moitié droite correspond au second sommet des courbes dimorphes. 
On pourrait même appeler la nouvelle forme une demi-courbe di- 
morphe. L'analyse de cette courbe, que je donnerai à la fin de cet 
article, confirmera cette manière de voir. 


1) Les demi-courbes galtoniennes, comme indice de variation discon- 
tinue. Opera V, p. 404. 

2) D. Ed. Verschaffelt, Ueber graduelle Variabilität von pflanzlichen 
Eigenschaften. Dans: Berichte der deutschen botan. Gesellschaft, T. 12, 


p. 350. 


574 SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 


Les fascies du Crepis biennis sont la monstruosité, pour laquelle 
je me propose de décrire la courbe. Ces tiges élargies et aplaties, 
et d’autant plus raccourcies qu’elles sont plus larges, se trouvent 
parfois à l’état spontané. Quand on sème les graines d’une telle 
plante, on parvient aisément à obtenir une race relativement riche 
en individus fasciés. Ma race date de 1886, et comme la plante 
est strictement bisannuelle, elle ne produit une génération que tous 
les deux ans. La seconde génération a donné, en 1887-88, 3 % d’indi- 
vidus fasciés, les trois générations suivantes en ont produit 40, 30 
et 24 %. Ce nombre dépend des circonstances plus ou moins favo- 
rables à la culture et peut être augmenté considérablement, si l’on 
prend la peine de donner à cette herbe sauvage une culture inten- 
sive. 

Avant d'entrer dans des détails sur cette race, je pense qu’il ne 
sera pas superflu d’insérer quelques faits sur la nature héréditaire 
des fascies. Dans son mémoire remarquable sur les monstruosités 
végétales M. Godron a dit: ,,Les fascies sont rarement héréditaires 
et jamais d’une manière absolue‘). Et à ce qu’il paraît, l’opinion 
générale parmi les botanistes se prononce contre la nature hérédi- 
taire de la plupart des fascies. 

On connaît bien les fascies héréditaires des Crêtes-de-coq (Celosia 
cristata) qui ne se conservent que par le semis, vu que la plante 
est annuelle. Mais la plupart des autres fascies, qu’on trouve dans 
le commerce, sont propagées par des boutures et on ne possède 
pas d'expériences sur la question de savoir si elles se répéteraient 
dans les semis. A ces exceptions près les fascies se montrent tou- 
jours accidentellement et si fortuites, qu’elles ne semblent être 
réunies par aucun lien. Pourtant l’expérience a décélé ce lien. 
C'est hérédité souvent si faible, qu’elle ne se traduit que dans de 
rares individus sur plusieurs milliers d'exemplaires. 

L’hérédité des fascies par le semis se montre principalement sous 
deux formes bien différentes. La première est celle des races fas- 
ciées, se rattachant à l'exemple des Crêtes-de-coq. On les obtient 
en choisissant pour porte-graines les individus anormaux. L’autre 
est celle des fascies accessoires, qui se rattachent aux cas ordinaires 
des fascies qu’on appelle spontanées. On obtient des races à fascies 
accessoires en choisissant comme porte-graines les enfants normaux 
de parents qui avaient un ou plusieurs individus fasciés parmi 
leur progéniture. : 

1) Mémoires de la Société nationale des Sc. natur. de Cherbourg, 
LAN], 1871, ip. 222; 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITÉS. 575 


Il va de soi que les races fasciées seront plus riches en fascies que 
les races à fascies accessoires. Mais quant à leur importance pour 
la démonstration de la nature héréditaire de cette anomalie, on ne 
saurait dire laquelle serait la plus décisive. En élargissant le groupe 
des races à fascies accessoires, on peut semer les graines d’indi- 
vidus de moins en moins apparentés aux pieds fasciés; on trouvera 
qu’il est bien difficile de se débarrasser complètement de cette ano- 
malie, qui paraît revenir toujours, aussitôt que la culture devient 
assez étendue. 


Dans chacun des deux groupes nommés je possède maintenant, 
dans mes cultures, des preuves bien convaincantes!). J'ai réussi à 
produire des races fasciées des Aster Tripolium, Geranium molle, 
Taraxacum officinale, Tetragonia expansa, Thrincia hirta, Vero- 
nica longifolia et Hesperis matronalis. 


L’Aster Tripolium ne produisit au commencement que de rares 
fascies et celles-ci très peu élargies. Ce n’est que dans la quatrième 
génération qu’elles sont montées au chiffre de 7 %. Mais dans la 
cinquième génération, en 1894, plus de la moitié des individus se 
sont montrés fasciés et la plupart d’entre eux avaient fait de très 
belles crêtes, couronnées par un capitule floral dont la largeur dans 
le sens de la crête atteignit souvent 3-4 cm. Les Geranium molle 
fasciatum sont riches en fleurs élargies, les fruits aplatis sont entourés 
d’une rangée de graines dont le nombre dépasse souvent 10-15 au 
lieu d’être cinq, comme à l’état normal. Je possède maintenant la 
sixième génération, ordinairement le tiers des individus produit 
des tiges fasciées. 

Les Taraxacum officinale fasciés montrent environ la même 
richesse en tiges aplaties, mais cette richesse semble dépendre à 
un très haut degré des circonstances extérieures. Une culture favo- 
rable donne beaucoup de plantes à tiges en ruban et entre elles de 
très larges. Un semis moins soigné en est souvent presque tota- 
lement exempt. Je viens de récolter les graines de la sixième géné- 
ration. Les fascies de Tetragonia expansa sont très faciles à per- 
pétuer. J’en ai trouvé les premières en 1885 et depuis elles se mon- 
trent presque annuellement. Celles de Thrincia hirta sont plus 
difficiles à cause d’une maladie infectieuse qui rend la culture de 
cette espèce incertaine. J'en ai eu jusqu’à environ 40 % dans la 
cinquième génération. 


1) Sur lhérédité de la fasciation, dans Opera V, p. 442. 


576 SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITÉS. 


Les deux autres espèces nommées ci-dessus étaient la Veronica 
longifolia et l’Hesperis matronalis. Je n’en ai eu encore que trois 
générations successives de plantes fasciées. La Veronica est très 
riche en fascies et produit parfois des fascies annulaires, c’est-à-dire 
en forme d’entonnoir. 


Parmi mes races à fascies accessoires je citerai l Amarantus 
speciosus, qui en produit annuellement et souvent en grande quantité 
depuis 1889, la Barbarea vulgaris, Helianthus annuus, la Linaria 
vulgaris et Oenothera Lamarckiana. La dernière, souvent bien 
pauvre en fascies, ne paraît en produire plusieurs que vers la fin 
de l’été et aussi sur les individus bisannuels. 


Tous ces cas démontrent la généralité de la nature héréditaire des 
fascies. En outre, j’ai réuni bien des observations hors de mes 
cultures, qui tendent toutes à la même conclusion. Et comme les 
cas en apparence contradictoires peuvent s'expliquer tous par la 
rareté du phénomène et par le manque d'expériences directes, je 
crois pouvoir affirmer la nature héréditaire des fascies comme un 
phénomène général!), L’exemple du Crepis biennis que je vais 
décrire ne se rapporte donc nullement à une exception, mais établit 
le type d’une règle générale. 


Description de l'expérience. — Après cette digression revenons à 
la description de la race employée pour notre expérience et à cette 
expérience elle-même. Il importe en premier lieu de savoir que 
ma race était bien fixée avant le commencement de l'expérience, 
pour faire voir que celle-ci ne se rapporte pas à une race en voie de 
se former, mais à une variété monstrueuse toute faite. Dans ce but, 
j'ai choisi mes graines parmi celles que j'avais récoltées sur un seul 
pied bien fascié de la troisième génération, en juillet 1890. Cette 
génération avait produit un nombre assez considérable de rosettes 
fasciées?). Le chiffre en était de 40 %; il n’a pas été dépassé dans 
les générations suivantes, pour autant que celles-ci ont été cultivées 
sous les mêmes conditions extérieures. 


1) Dans l'été de 1895 je suis parvenu à démontrer l’hérédité des fas- 
cies de Picris hieracioides, Yespèce sur laquelle avaient porté les ex- 
périences au résultat négatif de M. Godron. 

2) On trouve des figures des rosettes fasciées et des tiges aplaties de 
ma race dans Opera V, p. 442, Planches I et II. 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 577 


J'insère encore quelques détails qui peuvent contribuer à bien 
faire connaître la valeur du pied, qui a donné les graines pour mon 
expérience. Parmi les plantes fasciées de la troisième génération 
j'avais choisi en 1890 les trois meilleures comme porte-graines; 
après avoir fleuri séparément, elles donnaient chacune une récolte 
suffisante. Ces graines furent recueillies et conservées à part pour 
chacune d’elles. Celles de la tige la plus large furent semées en 1891 
pour la continuation de la race, celles des deux autres furent con- 
servées dans un état bien sec, dans des flacons à chaux, pour des 
expériences ultérieures. Je n’ai fait usage que des graines d’un de 
ces deux pieds; la tige aplatie en était fendue jusqu’à sa base en 
deux branches, dont l’une avait une largeur de 1-5 centimètres, 
l’autre de 6 centimètres. Dans la dernière, la fission se répétait 
environ à la moitié de la hauteur de la plante. Cette plante a donné 
3 centimètres cubes de graines müres, qui furent destinées à mon 
expérience. 

Celle-ci a été commencée au mois de mars 1894, la récolte des tiges 
fasciées a eu lieu, au moment de la première floraison, en juin 1895. 
Leur nombre s’est élevé à plus d’une centaine. 

Les individus fasciés ne deviennent tels qu’à un certain âge. 
Durant les premiers mois de leur vie, ils ne se distinguent en rien 
des plantes absolument normales. (Comme le Crepis biennis est 
strictement bisannuel, il ne forme, la première année, que des 
rosettes de feuilles radicales. C'est le centre de ces rosettes qui 
s’elargit et forme la fascie. Le point de végétation est changé en une 
ligne ou crête de végétation, dont la longueur augmente rapidement 
et atteint souvent 5-6, parfois 10 à 12 centimètres. Au printemps de 
la seconde année la tige principale est produite par cette crête. Elle 
est un peu plus large que celle-ci, parce que les jeunes cellules 
s’elargissent pendant leur croissance. De là, la forme arrondie de la 
fascie qu’on voit par exemple dans les figures mentionnées ci-dessus. 
Depuis, la tige s’accroît sans changer sa largeur. Elle est tout à fait 
plane tant qu'elle est jeune; mais vers la fin de l'accroissement elle 
se creuse, se courbe, se tord par suite de l'accroissement inégal de 
ses différentes parties. Toutes jeunes, jusqu’à une longueur de 
20 à 30 centimètres, les fascies sont très belles, ensuite elles perdent 
cette qualité et ne sont plus qu’interessantes. 

Parmi les individus dont les rosettes ne se sont pas fasciées, il y en 
a toujours quelques-uns qui élargissent le sommet de leur tige ou 
portent un capitule terminal fascié. Le nombre total de ces cas a 
été de 9, 

37 


578 SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 


Comme le but de cette culture était de trouver la courbe caracté- 
ristique pure de la monstruosité en question, tout choix des pieds à 
cultiver devait être rigoureusement éliminé. 

En premier lieu, il n’était donc pas permis de semer en place. On 
ne saurait semer si clair qu’il ne serait pas nécessaire d’arracher les 
plantules superflues. Et en éliminant les plus faibles on n’aurait 
plus tard que la courbe des plus fortes. Pour cette raison j’ai semé 
mes graines dans une terrine. Le semis a été fait au 7 mars 1894; 
un centimètre cube, contenant à peu près 250 graines, fut semé. 

Nonobstant leur conservation pendant presque quatre années, elles 
levèrent presque toutes. A la fin du mois de mars j'avais 235 jeunes 
plantes. Je limitai ma culture à 210 exemplaires, en éliminant tout 
un coin de la terrine, et par conséquent sans aucun choix. Ces 210 
individus furent plantés chacun dans un godet. Plus tard, j'ai perdu 
huit godets par un accident, toutes les autres plantes ont été mises 
en place le 9 mai, à des distances d’environ 25 centimètres. 

Pendant tout Pété ma culture a été très prospère et je mai perdu 
aucune plante. Elles ont été toutes numérotées et j’ai noté pour 
chacune le moment où la première trace d’élargissement devint 
visible dans le centre de la rosette. 

Dans ce but je les ai visitées à des intervalles réguliers de une, 
deux ou trois semaines, selon la vitesse du progrès. Souvent la 
première trace de l’élargissement est douteuse, dans ces cas je me 
suis assuré quelque temps plus tard de l’augmentation de ce change- 
ment. 


Voici le résultat de ces notes: 


Fascies nouvelles | Fascies par ` 


DATE observées. semaine. 
eulet + et Er Ber Var 1 — 
OTE Le ee ES IE 8 2 
LAN: o E CRE 1 4 
2 AO he an ar le: 36 19 
17, Septembre. in Einen 18 18 

8 Septembre. in De 9 9 
22 Septembre... veran 22 1] 
13 CIO 2) Aaa ERR 20 7 
29. Octobxe 4, os Mauss 10 5 
24 Novembre LP Ye oy 9 2 
HIVER de LR ee 15 1/2 


Nombre total itse 155 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 579 


Sur les 202 pieds de ma culture, environ les trois quarts ont donc 
eu leur rosette fasciée. Ce nombre aurait été un peu plus grand, si 
je n’avais pas eu des pertes durant l’hiver. 

Les chiffres de la dernière colonne sont traduits en forme de 
courbe dans la figure 2. — Les ordonnées y sont érigées vers le 
milieu des diverses périodes entre les dates du tableau, leur hauteur 
indique le nombre des fascies nouvellement observées par semaine. 


RER 


Apparition de l'élargissement dans les rosettes dans la première année. Les ordonnées 
donnent le nombre moyen des rosettes qui se sont fasciées dans chaque période, 
calculé par semaines. La première fascie était devenue visible le 1er juillet. 


Aux mois de juin et de juillet il n’y a que de rares individus qui 
s'élargissent. En août ce nombre augmente rapidement; il y a 
quelques semaines de plus de deux nouvelles fascies par jour. Ensuite 
ce nombre décroît presque régulièrement et pendant l’hiver il n'y 
a en moyenne qu’une seule fascie toutes les deux semaines. 

En général, ce sont les individus les plus précoces et les plus 
forts, qui s’élargissent les premiers, mais cette règle est loin de 
conduire à un parallélisme entre ces diverses propriétés. 

De la même manière les premières fascies ont donné en général 
les tiges aplaties les plus larges et les dernières les plus étroites. 
Mais ici aussi la corrélation n’est point du tout absolue. 


Perte pendant l'hiver. — L’appréciation de l'influence des pertes 
inévitables pendant l’hiver sur la forme de la courbe est une con- 
sidération de la plus grande importance quand il s’agit de démontrer 
que la courbe donnée (fig. 1) est bien celle de toute la race. Car 
je n’ai jamais réussi à bien hiverner toute ma culture de Crepis 
biennis. Toujours dans une partie plus ou moins grande le centre 

37* 


580 SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 


de la rosette se trouve tué par l’humidité ou par le froid. Heu- 
reusement le montant de cette perte n’a pas été trop grand dans 
l'hiver de 1894-1895, grâce à une couche épaisse de neige durant les 
mois les plus froids. Les plantes, dont le centre est tué, poussent ordi- 
nairement de nombreuses tiges des boutons axillaires de la rosette 
et pourraient bien donner une récolte assez suffisante de graines, 
mais comme elles ne produisent pas leur tige centrale, elles sont 
nécessairement perdues pour la courbe des fascies. Car celle-ci, 
naturellement, ne se rapporte qu’à la tige principale de chaque 
plante. 

Comme j'avais noté pour chaque individu le commencement de 
la fasciation, il m’a été possible de déterminer séparément la perte 
pour les rosettes normales et celle pour les rosettes élargies. Sur 
les 62 rosettes qui étaient encore normales au ler décembre 10 ont 
succombé pendant l’hiver, et sur les 140 rosettes fasciées à cette date 
33 ont eu leur crête de végétation totalement détruite, pendant que 
dix autres ont souffert d'un côté, assez peu pour produire encore 
une tige aplatie, mais trop pour en permettre la mesure exacte. La 
perte a donc été un peu plus grande pour les rosettes fasciées que 
pour les autres. En outre, mes notes font voir qu’elle s’est distribuée 
assez régulièrement sur les rosettes élargies les premières (en juillet 
et août) et sur les plus tardives. On peut déduire de là que la perte 
en question doit avoir été disséminée à peu près également sur 
toute la série des divers degrés de fasciation et qu’elle ne peut pas 
avoir eu une influence modifiante sur la forme totale de la courbe. 


* * 
ak 


Au commencement de juin 1895 ma culture a commencé à fleurir. 
J'ai choisi cette époque pour la récolte des tiges fasciées. Avant 
de les arracher, j'ai noté pour chaque individu l’absence d’élargisse- 
ment ou la largeur approximative de la tige aplatie, sans toutefois 
la mesurer. J'ai mis ces notes à côté de celles mentionnées plus 
haut sur le commencement de la fasciation, dans la même table 
qui contenait aussi les renseignements sur les pertes d'individus, 
dont j’ai parlé tout à l’heure. Les tiges arrachées ont été portées 
au laboratoire et mesurées aussi exactement que possible. Heu- 
reusement elles conservent la même largeur sur une très grande 
partie de leur hauteur, en commençant à une distance de deux 
ou trois centimètres de leur base, comme on s’en convaincra aisément 
en comparant les figures citées ci-dessus. 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 581 


La mesure s’est faite toujours à la distance indiquée de la base. Je 
n’ai noté que les centimètres entiers. Une précision plus grande ne 
saurait être atteinte, vu les courbures fréquentes des tiges; en outre 
elle n’aurait aucune signification pour la construction de la courbe, 
laquelle exigerait pourtant, en ce cas, une diminution du nombre 
des ordonnées. Une partie des tiges aplaties étaient fendues si 
profondément, que la fission traversait la hauteur destinée à la 
mesure. Dans ces cas j’ai pris la somme des largeurs des embran- 
chements comme largeur totale de la tige. Si près de la base il n’y a 
aucun inconvénient à cette méthode, sans laquelle on perdrait trop 
d'individus. 

Avant de rendre compte des résultats obtenus, j’ai encore à men- 
tionner une autre précaution, que j’ai prise dans le but d’une ana- 
lyse physiologique de ma courbe. Cette précaution a été de planter 
une partie des individus (41 pieds) sur une plate-bande à part 
et de leur donner outre le même engrais que les autres un amende- 
ment de cornes de bœuf broyées (contenant 14 %, d’azote) à raison 
de 0.25 kilogrammes pour le rabat total de deux mètres carrés. 
Les plantes en ont poussé beaucoup plus vigoureusement que les 
autres. Environ un mois après la mise en place, au milieu de juin, 
leurs feuilles étaient beaucoup plus grandes et bien plus nombreuses 
et cette avance s’est maintenue durant tout Pété. L'influence 
palpable sur la fasciation sera mentionnée plus tard. 

Une dernière précaution a été prise durant la récolte. Il va de soi 
que j'ai mesuré isolément les fascies du rabat susdit. En outre, j'ai 
isolé pendant la récolte les individus pour lesquels je n’avais pas 
noté d’élargissement dans la rosette au cours de la première année. 
Plusieurs d’entre elles avaient encore pendant l'hiver changé leur 
point de végétation en une crête et montraient une tige élargie 
uniformément de la base jusqu’au sommet. D’autres n’avaient que 
des tiges élargies un peu au sommet, la plupart étaient totalement 
atavistes. | 

J'arrive maintenant à l’exposé des résultats obtenus. 


* x 
* 
RESULTATS. 
La courbe totale de la monstruosité. Fig. 1, page 571. — Au moment 
de la récolte, au commencement de la floraison, dans les premiers 


jours de juin 1895, ma culture contenait 150 plantes à tige centrale. 
Les autres avaient souffert du froid pendant l’hiver, comme je lai 


582 SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 


dit plus haut. De ces tiges il y en avait 33 qui ne montraient pas 
de trace d’élargissement. Comme tous les individus ceux-ci avaient 
poussé de nombreuses tiges latérales. Mais ni celles-ci, ni les rameaux 
de la tige centrale ne montraient, à quelques rares exceptions près, 
des fascies. La majorité de ces pieds était donc totalement ata- 
viste, Il va de soi que pour tous ces individus je n’avais pas ncté 
d’elargissement de la rosette en 1894. Dans le même cas se trou- 
vaient 9 autres plantes à tiges centrales cylindriques, tout à fait 
normales, à l’exception du sommet qui se montrait plus ou moins 
aplati et élargi. Toutes les autres tiges, au nombre de 108, étaient 
élargies de la base au sommet, mais à des degrés bien différents. 

Dans le tableau qui suit je donne, dans la première ligne, la 
largeur des fascies en centimètres et dans la seconde le nombre 
correspondant des individus, qui m’ont montré cette largeur: 

Cae 2 Sy. 405 NOAA TEA VION TIERE Fe 
Indiv: 97290 4) lade PTS ASIE ME BUSTE 

Ces chiffres sont traduits en courbe dans la figure 1 (voir p. 571), 
en y joignant les atavistes et les tiges cylindriques à sommet fascié. 
L’ordonnée des atavistes est désignée par 0, celle des sommets 
fasciés par 1, les autres ordonnées par le chiffre, marquant la largeur 
de la tige aplatie en centimètres. 

La courbe a deux sommets, séparés par une dépression. Cela 
veut dire que les fascies étroites sont plus rares que les fascies de 
largeur moyenne (de 8 à 10 centimètres environ) et plus rares que 
les individus atavistes. La race monstrueuse est une race à deux 
types, liés par de rares transitions. Et cette forme dimorphe se 
conserve dans le cours des générations, nonobstant la sélection 
constante du type fascié comme porte-graine. Même la cinquième 
génération de ma race rigoureusement sélectionnée est restée 
dimorphe à ce point de vue. 

La forme décrite paraît être le type bien général de la courbe des 
monstruosités. Je possède les mêmes courbes pour des soudures et 
pour la syncotylie; la rareté relative des transitions se montre 
presque toujours dans mes races tricotyles et est la règle pour les 
torsions par étreinte. Le manque presque absolu d’atavistes, quoique 
réalisable par une culture forcée), ne paraît jamais être le résultat 
de la sélection, du moins dans mes cultures des monstruosités les 
plus diverses. C’est, comme je Pai dit plus haut, une différence de 
principe entre les monstruosités et les variations proprement dites. 


1) Voir p. 585. 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 


Analyse morphologique de la courbe. — 
Il est bien évident que la courbe de la fi- 
gure 1 consiste en deux parties. Et grâce 
aux notes sur la première apparition de 
la fasciation dans les rosettes il m’a été 
possible de séparer ces deux parties l’une 
de l’autre. C’est dans ce but que j'ai ré- 
colté à part les tiges provenant de roset- 
tes fasciées avant l’hiver et celles des 
rosettes qui étaient encore normales à la 
fin de novembre. 

J'ai exclu de cette séparation les 41 in- 
dividus de la culture forcée, afin de ne 
pas troubler le résultat par l’influence de 
l'amendement. 4 

Les chiffres de ces mesures séparées 
sont donnés dans le tableau suivant. La 
premiére ligne indique la largeur des fas- 
cies en centimétres, la seconde les nom- 
bres correspondants d’individus provenant 
de rosettes fasciées, la troisieme celui des 
individus qui n’avient pas encore de fas- 
ciation a la fin de novembre. 


Cm: le San Oe à 
F groupe TZ 4 2'8°8.9 10 
2 croupe 1 4 2 2 70.0 


583 


Fig. 3. 
EE 


HEEE 


a 


H 
i 
| 


HEEE 
HER 


EH 

HH 
H 

HHR 
sini 
HH 


EN 
BEER HES 
REN 


Analyse morphologique de la 
courbe de la figure 1. Courbe 
des individus qui n’avaient pas 
encore de fasciation dans leurs 
rosettes à la fin du mois de no- 
vembre 1894. La figure est con- 
struite à la même échelle que la 
figure citée. 


0 114, 2’ 3 u 
AP ON Phe rn 
0.090,00 mn 


Au second groupe il faut joindre les atavistes et les tiges à sommet 
fascié, c’est-à-dire les individus des deux premières ordonnées de la 


figure 1. 


Les figures 3 et 4 donnent les courbes pour ces deux groupes. 
Comme elles sont construites précisément à la même échelle que 
la figure 1, elles peuvent être comparées directement entre elles et 


à celle-ci. 


Il est donc possible d’isoler les deux sommets, en séparant, avant 


l'hiver, les rosettes rondes des rosettes linéaires. 


Si j’avais fait 


cette séparation au printemps, la figure 3 n’aurait eu que ses deux 
premiéres ordonnées et la figure 4 aurait commencé par des or- 


données plus grandes. 


Mais le principe serait resté le méme: les 


584 SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 


atavistes donnent le premier sommet, les individus fasciés donnent 
Pautre. 

On voit que la limite choisie est arbitraire et provisoire. On 
s’attendrait à ce que les atavistes purs formassent l’un des groupes 
et tous les autres individus, si peu fasciés qu’ils soient, le second. 
Mais le terme d’atavistes purs ne saurait s’appliquer dans ce cas. 
Les atavistes d’une race monstrueuse bien fix&e ne sont tels qu’au 
point de vue morphologique. Physiologiquement ils sont des mem- 
bres de la même famille; leur progéniture, quoique moins riche en 
individus fasciés que celles des tiges élargies, en contiendrait pour- 
tant une partie assez notable. Et nous verrons dans le paragraphe 


Fig. 4. 


Analyse morphologique de la figure 1. Courbe des individus, dont les rosettes mon- 
traient l’élargissement à la fin de novembre 1894. Construction des figures 1 et 3. 


qui suit, que la question, si un individu donné élargira sa tige ou non, 
est décidée en grande partie par l’engrais, en général donc par les 
circonstances extérieures. 

Nonobstant toutes ces objections il reste bien évident que la race 
monstrueuse consiste en deux types: l’un ataviste, l’autre à tige d’un 
élargissement moyen. Autour de ces deux types se groupent les 
autres individus suivant les règles ordinaires de la variation continue. 


Analyse physiologique de la courbe. — Il s’agit maintenant de 
trouver l’explication du résultat, obtenu par l’analyse morpholo- 
gique de la courbe, résultat prévu au commencement de l'expé- 
rience grâce aux autres courbes de monstruosités dont je dispose. 
Elles désignaient la nutrition comme l'influence principale, dont il 
s'agirait ici. C'est dans ce but que j'ai cultivé une partie relati- 
vement petite de mes plantes sur une plate-bande à part et à un fort 
amendement azoté, comme je l’ai décrit plus haut (voir page 581). 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 585 


L’influence de cet amendement sur le nombre des fascies a été 
considérable et s'est manifestée dès le commencement de la récolte. 
La premiere fascie apparut sur cette plate-bande au ler juillet et 
seulement un mois plus tard j'en trouvai aussi sur les autres rabats. 
A la fin du mois de novembre les fascies étaient relativement plus 
nombreuses dans le premier groupe que dans les autres. 

J'ai compté sur le rayon à amendement de cornes de bœuf broyées: 

35 rosettes fasciées sur 41 ..... soit 85 %. 
et sur les plates-bandes sans cet engrais: 
103 rosettes fasciées sur 160.... soit 64 %. 

En d’autres termes, le nombre des atavistes a été réduit par 
Pabondance de la nourriture azotée de 36 % à 15 %, c'est-à-dire 
d’environ la moitié. Cependant cet amendement n’a été donné qu’au 
moment de la mise en place des jeunes plantes cultivées auparavant 
en godets sans lui. Les plantes avaient donc en ce moment un âge 
de deux mois et il est à présumer que l’influence de l’engrais aurait 
été encore plus grande, s’il eût été donné plus tôt. 

Il résulte des chiffres obtenus que le nombre des atavistes dépend 
de la nourriture, conclusion qui se trouve confirmée par toute une 
série d’autres expériences dans mes cultures. Le sommet des ata- 
vistes dans la courbe dimorphe est le sommet des plantes les moins 
bien nourries, le sommet des fascies correspond en général aux 
plantes privilégiées. 

Mais à ce point de vue la dépression de la courbe entre les deux 
sommets ne devient que plus intéressante. Car elle rend évident 
le fait, que le lien entre la nourriture et la largeur de la tige est de 
nature compliquée. Toutefois cette complication s’explique aisément 
dans la théorie pangénétique par l’hypothèse de pangènes spéciaux 
pour la fasciation, mais je n’insisterai point ici sur cette théoriet). 

Si l’on voulait admettre une influence directe de la nourriture sur 
la largeur des tiges, on devrait s'attendre à une diminution de la 
dépression entre les deux sommets. Sous l'influence de la nourri- 
ture abondante les atavistes auraient dû donner des fascies relative- 
ment étroites, par exemple de 2 à 7 centimètres de largeur et se 
distribuant par là sur les ordonnées 2 à 7 de la figure 1. En outre on 
devrait s’attendre à un déplacement du second sommet à droite, si 
la largeur des fascies avait été augmentée, en moyenne, par la 
nourriture azotée. 


1) Voir: Intracellulare Pangenesis, Opera V, p. 1 et p. 494. 


586 SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 


Ces deux suppositions ne sont pas confirmées par l’expérience, 
comme le démontre la courbe de la figure 5. 

Cette courbe donne le résultat des mesures exécutées à part pour 
les individus du rabat fumé, lors de la récolte des tiges au moment 
de la floraison. Leur nombre était alors de 31, dix ayant été perdues 
durant l’hiver. Je trouvai cinq tiges sans fascie, une tige fasciée 
seulement au sommet et 25 exemplaires fasciés de la base au sommet. 
D'après leur largeur celles-ci se trouvaient distribuées comme il suit: 


Largeur en centimètres: 3 4 5 6 7 8 9710.11 12 13 19 
Nombre des individus: » 1.001. 3, 27a 2 2 


Analyse physiologique de la courbe de la figure 1. Courbe des individus forcés par 
un amendement riche en azote. Construction des figures 1, 3 et 4. 


Ces chiffres sont traduits par la courbe inférieure de la figure 5. 
La courbe supérieure est un agrandissement de celle-ci, construite 
pour pouvoir la comparer plus aisement à la figure I de la courbe 
totale. Les irrégularités de la figure 5 sont la suite inévitable du 
petit nombre d’individus et doivent être exclues de la considération. 

La comparaison des figures 1 et 5 fait voir la même forme totale 
de la courbe et le placement des deux sommets sur les mêmes 
ordonnées. La seule différence essentielle est la hauteur relative 
des deux sommets. Différant plus de la moitié dans la figure 1, elles 
sont devenues sensiblement égales dans la figure 5. C’est-a-dire 
que la hauteur relative du sommet des atavistes dépend, dans une 
grande mesure, de la nourriture. 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 587 


RESUME. 


Pour construire la courbe galtonienne des monstruosites il est 
ordinairement nécessaire de faire des cultures, le plus souvent 
même de produire des races. Des observations, faites sur des indi- 
vidus rencontrés par hasard, ne donneraient pas de garantie, que 
ceux-ci appartiendraient tous à la race monstrueuse, On ne saurait 
distinguer les atavistes des pieds héréditairement normaux. Et en 
excluant, avec ces derniers, les atavistes, on n’obtiendrait que la 
moitie de la courbe. La preuve de la forme dimorphe de la courbe 
ne saurait donc être donnée sans connaître l’origine des individus 
mesurés. 

De même il est désirable d’opérer sur des races fixées à un assez 
haut degré pour ne plus avoir à craindre des changements notables 
de la courbe par une sélection ultérieure. La courbe d’une race 
commencante peut être tout autre que celle de la race fixée!). 

La courbe, décrite dans cet article, est celle de la race fasciée 
de Crepis biennis. Les graines pour l’expérience ont été récoltées 
sur la troisième génération, dans laquelle la richesse en individus 
fasciés avait atteint le chiffre de 40 %, chiffre qui n’a pas été dépassé 
depuis par une sélection rigoureuse, dans les deux générations 
suivantes. La race employée était donc assez constante, pourvu 
toutefois que la culture restât la même. Dans mon expérience j'ai 
choisi une culture plus intensive et j'ai obtenu par ce moyen une 
richesse en fascies d’environ 60 à 80 %. 

Il suit de ce qui a été dit que les plantes mesurées pour ma courbe 
appartenaient à la quatrième génération de ma race fasciée. Elles ont 
été prises dans un semis de graines d’une seule plante-mère, sans 
aucune sélection. J'ai commencé la culture par environ 200 pieds, 
sachant bien que j’en perdrais durant l’hiver une certaine partie. 
Cette perte a été d’environ 50 individus, distribués assez régulière- 
ment sur les divers degrés de largeur des rosettes. La courbe de 
la figure 1 se rapporte à 150 individus, mesurés au mois de juin 
de la seconde année, au commencement de la floraison. 


Les figures 3, 4 et 5 sont des analyses de la courbe figure 1, des- 
sinées dans les mêmes unités de mesure. La figure 2 se rapporte 
à l’âge que les rosettes ont dû atteindre avant de s’élargir. Les 
principales conclusions, qu’on peut déduire de ces courbes, sont les 
suivantes: 


1) Les demi-courbes galtoniennes comme indice de variation discon- 
tinue, Opera V, p. 494. 


588 SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 


1. (Fig. 2, pag. 579). Les jeunes rosettes sont toutes de forme 
normale. L’élargissement de leur centre se montre plus tôt dans les 
unes que dans les autres. La premiere apparition en a eu lieu vers 
la fin de juin dans une seule rosette lorsque la culture avait un äge 
d’environ quatre mois. Successivement la plupart des autres rosettes 
ont commencé à s’élargir. Leur nombre a accru rapidement en août 
(fig. 2), plus lentement en septembre et avec une rapidité toujours 
décroissante dans les mois suivants et pendant l’hiver, jusqu’au 
moment où les tiges ont commencé à pousser. 


2. La courbe totale de la monstruosité (fig. 1, pag. 571) a deux 
sommets. L’un se trouve à l’extrémité gauche, c’est celui des ata- 
vistes; ici la courbe est unilatérale et pourrait ètre désignée comme 
une demi-courbe. L’autre sommet correspond à une largeur des tiges 
aplaties de neuf centimètres: c’est le sommet propre aux individus 
monstrueux. La dépression entre les deux sommets nous apprend 
la rareté relative des formes de transition, c’est-à-dire des fascies 
étroites. C’est une règle bien générale dans les races monstrueuses, 
que cette rareté des formes intermédiaires et c’est ce qui explique 
l’apparition ordinairement subite de monstruosités bien développées, 
remarquée presque régulièrement par les auteurs. 


3. L'analyse morphologique de la courbe de la figure 1 est donnée 
par les figures 3 et 4 (pages 583 et 584). Leur somme correspondrait 
exactement à cette courbe, si je n’en avais déduit les individus 
destinés à l’analyse physiologique (fig. 5). On verra aisément que 
l'influence de cette déduction peut être négligée sans danger. 

Pour la séparation de la courbe de la figure 1 en deux autres 
courbes, j'ai mesuré séparément les individus dont les rosettes 
s'étaient déjà élargies avant l’hiver et ceux qui, à ce moment, c’est- 
à-dire à la fin du mois de novembre, étaient encore tout à fait nor- 
males. Les premières ont donné la courbe fig. 4; c’est donc la courbe 
des tiges provenant de rosettes fasciées. Les autres ont donné la 
courbe fig. 3; ce sont les atavistes (ordonnée 0), les rosettes ata- 
vistes dont la tige ne s’est élargie qu’à son sommet (ordonnée 1) 
et les tiges provenant de rosettes élargies tardivement, pendant 
l'hiver (ordonnées 2-5, dont les nombres indiquent la largeur des 
tiges aplaties, en centimètres). 

Sans doute les fig. 3 et 4 auraient été changées quelque peu, si 
j'avais pris une autre date pour la séparation des rosettes en deux 
groupes. Mais le résultat principal ne s’en trouverait pas modifié. De 
plus il est bien facile de voir ce qu’une séparation des deux groupes, 


SUR LES COURBES GALTONIENNES DES MONSTRUOSITES. 589 


plus précoce ou plus tardive, aurait fait changer dans la forme des 
courbes. 


4. Pour l’analyse physiologique de la courbe (fig. 5) j'ai donné a 
un petit groupe d’individus un fort amendement azoté. Ils en ont 
poussé plus vigoureusement que les autres. Et le nombre des fascies 
s’en est trouvé porté à 85 %, tandis qu’il n’était que de 64 % sans 
cet engrais. Cela se voit dans la figure 5 par la hauteur bien moindre 
du sommet des atavistes, comparée à la figure 1. Sauf cette diffé- 
rence la forme totale de la courbe est restée la même. Cela veut 
dire que les individus, qui seraient restés atavistes sans engrais, 
n’ont pas fait augmenter en premier lieu les formes intermédiaires 
ou les fascies étroites, mais que l'influence de la nourriture abon- 
. dante s’est distribuée sur toute l'étendue de la courbe. 

La conclusion à déduire de cette analyse est donc la suivante: 
les différences inévitables dans la nourriture ou en général dans 
les conditions de développement des divers individus d’une même 
culture sont une des causes les plus puissantes du dimorphisme de 
la courbe. Les individus les mieux nourris tendent à former le som- 
met des tiges fasciées, les individus les moins bien nourris s’accu- 
mulent à l’extrémité gauche de la courbe. 


Amsterdam, le 20 décembre 1895. 


( Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique, 
T.XXVII, 1896, p. 396.) 


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