renden 


sd an Ginder 


ere 


Banen aon at 


wd Er dl 


PT A 
AIAS 
8 


al 


Kabe 
Û 


vl 


4 kt ind 
dist wi 
pn 


Nd 
ga 


OVER DE ONTWIKKELING VAN HET CHONDROCRANIUM 
EN DE KRAAKBEENIGE WERVELKOLOM VAN EENIGE 
%% URODELA EN ANURA. … je 


PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN 
GRAAD VAN DOCTOR IN DE PLANT- 
EN DIERKUNDE AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT 


TE LEIDEN, OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS 
Dr. P. J. BLOK, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER 
LETTEREN EN WIJSBEGEERTE, VOOR DE FACULTEIT 
DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP 
WOENSDAG 30 NOVEMBER 1910, DES NAMIDDAGS 
BEN BE. DOOR Em HON ON OM 
JOHANNES LEONARDUS ELBERTUS PEETERS, S.J., 
an GEBOREN TE BERGEN (LIMBURG). z 


% LEIDEN — G. F. THEONVILLE — 1gio. bod 


Druk van G. F. Théonville, Steenschuur 9, Leiden. 


bi 


NAT 
KA ik 
Hi, Á wt Ie 
Nita 
RN U 


Jaan MIJN JapeR 


d EN 


De jaren, aan de Leidsche Universiteit doorgebracht, zullen mij 
nimmer voor den geest komen, zonder mij met een oprecht gevoel 
van erkentelijkheid te vervullen jegens U, Hoogleeraren en Oud- 
Hoogleeraren van de Wis- en Natuurkundige Faculteit, wier lessen 
ik mocht volgen; in het bijzonder echter jegens U, hooggeleerde 
JANSE en MARTIN, onder wier gewaardeerde leiding ik ook practisch 
werkzaam mocht zijn. 

Vooral echter U, hooggeleerde VOSMAER, hooggeachte Promotor, 
zal ik steeds dankbaar gedenken, Ik waardeer uw belangstelling 


VIII 


en voorlichting bij mijn onderzoekingen, waardoor Gij mijn weten- 
schappelijke leidsman zijt geworden. Ten zeerste ook waardeer ik 
de hulp, waarmede Gij mij bij het samenstellen dezer dissertatie hebt 
bijgestaan. Te eerder meen ik in deze goede zorgen een blijk te 
mogen zien van uwe welwillendheid, omdat deze eerste proeve van 
zoölogisch onderzoek aan de Groningsche Universiteit is bewerkt. 

Met U, hooggeleerde VAN WIJHE heb ik daar ruim een jaar 
mogen samen zijn. Dit jaar reken ik onder de aangenaamste en 
vruchtbaarste van mijn studietijd. De voorkomendheid, waarmede 
Gij mij, aan een andere academie gevormd, ontvangen hebt; de 
belangeloosheid, waarmede Gij een door U gevonden methode aan 
mij hebt afgestaan; de hartelijke vriendschap, waarmede Gij mij 
in allerlei tegenspoed hebt bejegend, onuitwischbaar zullen zij in 
mijn gemoed gegrift blijven. Slechts zij, die het geluk hadden, in 
hun onderzoekingen door uw raadgevingen te worden gesteund, 
kunnen ten volle de hooge waarde van dit voorrecht beseffen. 

Ook U, hooggeachte Dr. H. W. DE GRAAF, breng ik openlijk 
dank voor uw vriendschap en bereidvaardigheid, in welke ik mij 
gedurende mijn studiën heb mogen verheugen. 

Ten slotte mijn dank aan allen, die mij op eenigerlei wijze 


behulpzaam waren. 


INHOUD. 


IL. Inleiding. 
II. Techniek À 
III. Chondrocranium der toe 
Neurocranium. 
Trabeculae. 
Molge, 
Srredon . 
Necturus. $ 
Litteratuur- Et 
Planum basale. 
Moige. 
Stredon . 
Necturus. k 
Litteratuur- AE 
Tectum posterius. 
Moige. 
Stredon . 
Necturus. Air 
Litteratuur-overzicht. 
Capsula auditiva. 
Molge. 
Siredon . 
Necturus. Bies 
Litteratuur-overzicht. 
Operculum. 
Molge. 
Siredon . 
Necturus. é 
Litteratuur- EE 
Regio ethmoidalis. 
Molge. 
Siredon . 


Litteratuur-overzicht. 


Oogring. 
Moige . 
Siredon. 
Litteratuur- EE 
Verdwijnen van het kraakbeen. 
Molge . 
riten 
Splanchnocranium. 
Meckel’s kraakbeen. 
Molge . 
Siredon, 
Necturus Ô 
Tie 
Palatoquadratum. 
Molge 
Siredon. 
Necturus … 
Litteratuur- REEN 
Hyobranchiaalskelet. 
Vóór de metamorphose. 
Molge . 
Suredon. 
Necturus 


Gedurende en na a5 etude: 


Moige . 
Litteratuur- Een 
IV. Chondrocranium der Anura. 
Neurocranium. 
Rana. 
Trabeculae . 
Planum basale. 
Litteratuur-overzicht. 
Chorda . 
Capsula auditiva 
Tectum posterius 
Columella auris . 
Regio orbito-temporalis 
Zijwand. d 
Regio ethmoidalis 


BĲ. 


70 
70 
71 


JE 
F3 


78 
79 
80 
8o 


82 
84 
84 
85 


87 
92 
93 


94 
97 


113 
II4 
116 
120 
123 
126 
127 
128 
130 
136 


XI 


Alytes . 
Splanchnocranium. 
Rana. 
Suprarostralia. 
Infrarostralia . 
Cartilago Meckeli 
Palatoquadratum. 
Hyobranchiaalskelet. 
Vóór de metamorphose. 
Gedurende en na de metamorphose 
Litteratuur-overzicht. 
Alytes. 
Hyobranchiaalskelet. 


Vóór en gedurende de metamorphose. 


Litteratuur-overzicht. 
V. Wervelkolom der Urodela. 

Molge, Siredon, Necturus. 
Wervelboog . s 
Atlanto-occipitaal- Me ; 
Wervellichaam . 

Ribbe. à 
VI. Wervelkolom der den 
Rana, Alytes. 
Wervelboog . 
Wervellichaam . / 
Atlanto-occipitaal- keers £ 
VII. Overzicht der voornaamste uitkomsten … 
VIII. Geraadpleegde Litteratuur 
Beschrijving der figuren 
Af kortingen 


Bl. 
147 


152 
157 
161 
161 


164 
168 
172 


185 
II 


196 
200 
202 
204. 


207 
212 
216 
217 
224 
230 
238 


hs 
„LE SAVANT N'ÉTUDIE PAS LA NATURE PARCE 
IL L'ÉTUDIE PARCE QU'IL Y PREND PLAISIR, ET 1 


PARCE QUELLE EST BELLE." 


L. INLEIDING. 


Het chondrocranium is reeds zoo herhaaldelijk onderzocht, dat 
de litteratuur een omvang dreigt aan te nemen, bijna niet meer 
te overzien. Toch wachten nog vele vragen op antwoord, blijft 
nog menige twijfel ter oplossing over. Reeds in 1904 spoorde 
Gaupp dringend aan tot een hernieuwd onderzoek van het hyo- 
branchiaalskelet. Op het Anatomencongres te Rostock in 1906 
wederom onderzoekers oproepend naar het gebied der schedelleer, 
prees hij tevens de methyleenblauwmethode van van Wijhe aan 
als bijzonder geschikt. Deze had hij in 19o4 waarschijnlijk ook 
reeds op het oog, toen hij schreef: „Sicherlich sind diese Verhält- 
nisse (selbständige oder einheitliche Verknorpelung der einzelnen 
Stücke des Hyobranchialskelettes) einer erneuten ganz speciellen 
Untersuchung mit besonderen für die Erkennung von Knorpel- 
grundsubstanz specifischen Methoden bedürftig” (1904, bl. 848). 
Naar aanleiding hiervan besloot ik dan ook, ondanks Gaupp’s 
uitgebreide magistrale verhandeling over Rana fusca, op deze, 
alsmede op Rana esculenta, Molge vulgaris en cristata (= Triton 
taeniatus en cristatus) de methode toe te passen. De uitkomsten, 
door van Wijhe zelf, Noordenbos (1904) en Sonies (1907) 
verkregen, wettigden het vermoeden, dat zij ook bij genoemde 
Amphibia menig duister punt zou ophelderen. In een land als 
het onze was het natuurlijk niet moeilijk van de beide soorten 
van Rara de noodige stadiën te verzamelen. Toch werden van 
Rana esculenta wegens de onderstelde overeenkomst met Rara fusca 
alleen jongere en oudere larven onderzocht. Ook van Molge vulgaris 
heb ik door de hulpvaardigheid van Dr. H. W. de Graaf en 
BEeerwe rs heeren „WW. Kemper SJ en H. Padberg SJ. 
een voldoend aantal verkregen. Hun zij hiervoor openlijk dank 


I 


2 


gebracht. Van Molge cristata had ik slechts eenige exemplaren, 
evenwel genoeg voor het beoogde doel. Later kwamen hierbij 
nog eenige stadiën van MNeeturus maculatus, Stredon pisciformis 
en Alytes obstetricans, door professor van Wijhe te mijner 
beschikking gesteld. | 

Spoedig bleek, dat de methode, zooals die gepubliceerd is in 
April 1902, voor jonge stadiën in ’t geheel geen uitkomst opleverde 
en ook bij oude van het ontstaan van kraakbeen geen spoor liet 
erkennen. Evenmin gelukte het volgens de methode van Lundvall, 
zooals te verwachten was. Deze methode toch, toegepast niet enkel 
op kleine embryo's van Vogels bv. maar ook op groote, levert 
praeparaten, in geen enkel opzicht te vergelijken met die, ver- 
vaardigd volgens de methode van van Wijhe. Ondanks het 
sterkste uittrekken met zoutzuren alcohol, behoudt het overige 
weefsel een vuilgroene tint, welke het onmogelijk maakt, het 
kraakbeen, en zeker het eerste optreden ervan, duidelijk te 
onderscheiden. 

Door de welwillendheid van professor van Wijhe werd ik in 
staat gesteld in zijn laboratorium te Groningen mijn onderzoek 
voort te zetten en te voltooien met een gewijzigde methode, toen 
juist door hem gevonden (September 190). 


IL. TECHNIEK. 


De fixatie geschiedt evenals bij Zoogdieren en Vogels gedurende 
24 uren ín sublimaat-formol (bij to volumina eener sublimaat- 
oplossing van 5 °/, voegt men onmiddellijk vóór ’t gebruik 1 volumen 
formol — de gewone van Schering van 40°/, U). 

Hierna brengt men de larven in alcohol (64 °/,; 77 “lo; 90 °/); 
na 24 uren of later in een sterke jodiumoplossing in alcohol van 
96°/,, waarin ze blijven, tot ze een donkerbruine kleur hebben 
aangenomen, hetgeen, al naar de grootte, meer of minder tijd 


1) Ook in formol van 4 0/, gefixeerd materiaal, en daarin zelfs eenige jaren 
bewaard, laat een goede kraakbeenkleuring toe; de spieren blijven dan echter 
groenachtig, zonder nochtans hinderlijk te zijn, maar laten zich veel moeilijker 
verwijderen dan na de gewone fixatie. 


3 


vordert, gewoonlijk echter niet meer dan een week; dan worden 
ze uitgetrokken met zoutzuren !) alcohol (90 °/. ; Anes OAN 

In tegenstelling met Noordenbos en Sonies hecht ik meer 
aan sterk jodeeren dan aan uittrekken met zoutzuren alcohol. 
Heeft men het eerste niet sterk genoeg gedaan, dan helpt zelfs 
maandenlang uittrekken met dagelijks verwisselden zoutzuren 
alcohol volstrekt niets; de praeparaten zijn dan toch opgevuld 
met groene punten en sterretjes, enkel te verwijderen door ge- 
durende een paar maanden te jodeeren en uit te trekken met 
zoutzuren alcohol. Tengevolge hiervan wordt ook de kleur van 
het kraakbeen minder sterk en moet in den regel opnieuw gekleurd 
worden. Sinds ik de larven gejodeerd heb tot bruin wordens toe, 
heb ik nooit meer last gehad, noch van neerslagen, noch van 
kristallen. Blijft bij het uittrekken na de jodatie, de alcohol kleur- 
loos — na een paar dagen — dan gaat men over tot bleeken. 

De larven, niet onmiddellijk voor ’t gebruik bestemd, laat men 
in den zoutzuren alcohol, welke op den duur nog eenigszins geel 
wordt, om ze dan, na eenige maanden bv. over te brengen in 
alcohol van 96 °/.. 

De te bleeken larven worden gelegd in een schaal met gedestilleerd 
water, waarop men een laag alcohol giet. Zijn ze op den bodem 
gezonken, dan brengt men ze over in gedestilleerd water; zijn ze 
ook hierin wederom gezonken, dan komen ze in een O,I °/, oplossing 
van kaliumpermanganaat in water, gedurende 24 uren; deze ver- 
wisselt men een paar malen, al naar het noodig is. Voor kleine 
larven is een verblijf van een uur of vijf reeds voldoende. Daar de 
oplossing moeilijk doordringt, is het aan te raden, zoo niet nood- 
zakelijk, bij grootere larven de ingewanden en de oogen te ver- 
wijderen, en waar dit zonder gevaar voor beschadiging geschieden 
kan, ook een gedeelte der spieren ®. Uit deze oplossing worden ze 


* 1) Met zoutzuren alcohol wordt steeds bedoeld alcohol met 1, %, HCI, tenzij 
het tegendeel vermeld wordt. 

2) Men kan zich ook tevreden stellen met enkel ingewanden en oogen te 
verwijderen, vervolgens bleeken en kleuren. Hierna spieren enz, wegpraepa- 
reeren, wat nu zonder moeite of gevaar voor beschadiging geschieden kan en 
dan, als het pigment hinderlijk is, opnieuw bleeken en kleuren. Ik heb dit 
in den beginne enkele malen toegepast, doch dan telkens, ondanks alle voor- 
zorgen (dialysator enz.) zulk een schrompelen ondervonden, dat ik later altijd 
den eersten weg gevolgd heb. 


+ 


gebracht in een mengsel van zoutzuren alcohol van 64 °/, en een 
2°/, oplossing van natriumhydrosulfiet in water: op 4 volumina 
zoutzuren alcohol r volumen Na HSO; aq.; hierbij is het volstrekt 
noodzakelijk de larven op te hangen in filtreerpapier in een gesloten 
flesch; kleinere larven zijn reeds gebleekt na eenige uren. Als de 
larven uit de kaliumpermanganaatoplossing komen, zijn ze zeer 
week, zoodat een rechtstreeksch overbrengen in het bleekend 
mengsel bijna altijd een sterk schrompelen, vooral van de hersenen, 
ten gevolge heeft. 

Na eenige proefnemingen heb ik mij het beste bevonden bij de 
volgende methode: de larven worden gebracht in een diíalysator, 
liefst zoo groot mogelijk. Voor een snel bleeken is het nuttig 
slechts zooveel vloeistof, KMn O4, aq. of gedestilleerd water — 
het laatste is beter — in den dialysator te hebben, dat de larven 
er nog juist door bedekt zijn; de deelen in aanraking met de 
oppervlakte worden het eerst wit. Het bleeken duurt nu natuurlijk 
langer en kan zelfs eenige dagen in beslag nemen; na 24 uren is 
de oplossing grootendeels uitgewerkt en moet dus vervangen worden. 
Ook kan men gewoonlijk na 24 uren den dialysator zonder nadeelige 
gevolgen verwijderen en het bleeken voortzetten op de boven 
aangegeven wijze. Zijn de larven sneeuwwit, dan worden ze nog 
I à 2 X 24 uren uitgetrokken met zoutzuren alcohol en daarna 
gebracht in de methyleenblauwoplossing. 

Aanvankelijk werd deze bereid als volgt: 3 volumina van een 
1/4 °/, methyleenblauwoplossing in alcohol van 64 °/, (zonder zout- 
zuur) werden vermengd met r volumen van een !/4°/, methyleen- 
blauwoplossing in zoutzuren alcohol (64 °/, + 1°/, HCI); bij een 
temperatuur van 6o° werd dit mengsel in den thermostaat ingedampt 
tot 1/, volumen ongeveer. Met deze oplossing heb ik zeer goede 
uitkomsten verkregen. Doch beter en zekerder gelukt de kleuring 
in de volgende oplossing: 2 volumina eener }/ °/, methyleenblauw- 
oplossing in zoutzuren alcohol (64 °/, + 1 °/, HCI) worden in den 
thermostaat tot droog ingedampt ; na het verdampen van den alcohol 
blijft de schaal nog een uur of drie in den thermostaat; daarna 
lost men op in ?/4 volumen neutralen alcohol van 64 °/, in den 
thermostaat, gedurende een paar uren; ofschoon niet alles oplost, 
heeft men toch een zeer donkere methyleenblauwoplossing ver- 
kregen. Behalve deze oplossing A, wordt op dezelfde wijze een 
tweede ZB bereid; doch nu lost men op onmiddellijk nadat de 


5 


alcohol verdampt is. Een mengsel van A en B (gelijke volumina, 
of 1 volumen B op 2 volumen A) geeft prachtige kleuring }); hoe 
langer de larven er in blijven, des te intensiever is het kraakbeen 
blauw, na een week of vier bijna zwart. Het uittrekken vereischt 
slechts geringen tijd; bij afwisselend gebruik van zoutzuren alcohol 
van 64°/, en 77°/, — in den laatsten de larven ophangen in 
filtreerpapier — een uur of vijf. Gebeurt het een enkele maal, dat 
een larve niet voldoende gekleurd is, dan kan men ze in een of 
twee dagen kleuren in 4; in den regel nemen echter de spieren en 
vooral het centrale zenuwstelsel de kleurstof zoo sterk op, dat 
geen uittrekken meer helpt; ook heeft zeer dikwijls sterke maceratie 
plaats. Bij het mengsel van 4 en 2 heb ik dergelijke nadeelen 
nooit ondervonden, zelfs níet nadat de larven een paar maanden 
er in hadden gelegen. Oordeelt men, dat voldoende uitgetrokken 
is (voortdurende contrôle is hierbij een vereischte), dan worden 
de larven opgevoerd tot in alcohol van 96°/. Hierin kunnen ze 
geruimen tijd blijven. Na ruim een jaar in ’t donker er in bewaard, 
was het kraakbeen nog even blauw als bij pas gekleurde larven; 
de spieren worden witter, als dit nog mogelijk is; het is nl. niet 
noodig zoo lang uit te trekken, tot deze volkomen ontkleurd zijn 2), 
In xylol worden kleine larven soms reeds na een paar weken bijna 
totaal ontkleurd. Cederhoutolie vernietigt eveneens de blauwe kleur ; 
volgens mijn ondervinding ook bij Vogels. Het is mij niet gelukt 
daarna opnieuw te kleuren. 

Om de verschillende deelen goed te kunnen waarnemen, is het 
noodzakelijk, het hyobranchiaalskelet van het neurocranium los te 
prepareeren. Spieren, hersenen — waar dit noodig is — in één woord 
al wat hinderlijk zijn kan, verwijdert men zooveel mogelijk. Het 
beste geschiedt dit in alcohol van 96°/, onder den binoculairen 
mikroskoop van Zeiss, met een dun doorzichtig plaatje melkglas 
op de opening van het diaphragma. Voor het bestudeeren van 
meer ingewikkelde deelen, als neus- en oorkapsel, ís het gebruik 


1) Men gebruike de kleurstofoplossing niet onmiddellijk na de bereiding. 
Gewoonlijk kristalliseert nog een gedeelte methyleenblauw uit en dikwijls 
zette deze kristallen zich af in mond- en kieuwholte, wat het uittrekken zeer 
vertraagt; verwijdering met pincet, naald of penseel is uiterst moeilijk, meestal 
onmogelijk. 

2) Zelfs thans, na twee jaar, is het kraakbeen nog goed blauw; alleen de 
blauwe tint van den alcohol verraadt, dat kleurstof afgegeven is. 


6 


van een binoculairen mikroskoop met sterke vergrooting, bv. van 
Watson, een onmisbaar vereischte. }) Mijn vroegere leermeester, de 
eerw. heer H. Bolsius, S. J. had de goedheid mij dezen mikroskoop, 
zoolang ik hem noodig had, af te staan. Hiervoor, alsook voor 
het groote aantal doorsneden, dat hij voor mij vervaardigde, wijl 
mij de tijd ontbrak, spreek ik hier mijn oprechten dank openlijk uit. 

Tengevolge van de verschillende bewerkingen, welke de larven 
ondergaan hebben, laten de spieren zeer gemakkelijk los, zoodat 
het bij eenige oefening tamelijk weinig moeite kost, bv. bij het 
hyobranchiaalskelet der Urodela, ook van kleine larven, den musculus 
abdomino-hyoideus weg te praepareeren, „welcher sich (volgens 
Stöhr) selbst durch die sorgfältigste Präparation nicht gut entfernen 
lässt’, zoodat vroegere onderzoekers met de spieren tevens den 
teeren copulasteel verwijderden, zonder zelfs zijn bestaan te ver- 
moeden. Voor het praepareeren gebruikt men uiterst fijne pincetten 
en naalden, welke men zoo slijpt, dat ze als mesje kunnen dienen. 
Deze methode komt dus overeen met de door Parker gebruikte 
en is in de laatste jaren opnieuw door Ridewood aangewend en 
hooggeprezen. Hunne methode — met behulp van een praepareer- 
mikroskoop de verschillende deelen onder alcohol praepareeren ; 
Ridewood doet dit zelfs zonder te kleuren — kan echter niet 
als een vooruitgang beschouwd worden, en ik wensch ze ook 
geenszins in eere hersteld. Volgens mijn oordeel bleven onder- 
zoekingen, op dergelijke wijze verricht, beter ongedaan. De ver- 
warring, die zij stichten, is grooter dan het nut. Juiste waarnemingen 
van vroegere onderzoekers worden door hen verworpen, terwijl 
die van hen zelf geen vertrouwen verdienen en hun onderzoek 
geheel herhaald moet worden, waarvoor dan het soms zeer zeld- 
zame materiaal ontbreekt. Niettegenstaande „Ríidewood’s Unter- 
suchungen von musterhafter Sorgfalt und Gewissenhaftigkeit sind” 
(Gaupp, 1904, bl. 978), blijft men toch telkens aan zijn opgaven 
twijfelen, om de primitieve methode. De kritiek van Ridewood 
op de methode van Gaupp is dan ook volkomen onbegrijpelijk. 
Waar Ridewood beweert, „that at the critical periods when 
the cartilages are forming or are becoming absorbed, their outline 
is extremely difhcult to make out in sections” (1896, bl. 93), 
daar is mij gebleken, dat de waarnemingen van Gau pp, behoudens 


1) Het stereoskopisch oculair van Zeiss kan dezelfde diensten bewijzen. 


ki 


7 


enkele uitzonderingen, aan de werkelijkheid beantwoorden, tenzij 
Ridewood beweren mocht, dat deze methyleenblauwmethode 
evenals die van Wilder. (1896, bl. 277), waarmede hij „a few 
experiments’ gemaakt heeft, is „useless for the demonstration of 
cartilage, which is just forming or undergoing absorption and 
could not therefore be applied successfully to such purposes.” De 
volgens deze methode vervaardigde praeparaten kunnen het tegen- 
deel bewijzen, maar „a short trial” is hier evenmin voldoende als 
bij de methode „now finding such favour with embryologists.”’ Als 
er eene methode ongeschikt ís, dan zeker die van Ridewood, 
welke hem, als een gevolg van „the simplest character”, en ten 
spijt van de „fine instruments, combined with a knowledge, to 
be gained only by experience, of the relative toughness of muscle, 
perichondrium and cartilage,’ zelfs zeer oud kraakbeen voor „a 
dense mass of whitish fibrous tissue” (1898, bl. 6) doet aanzien, 
en als kraakbeen beschouwen een weefsel, dat zulks lang niet 
meer is. Dat de reconstructiemethode van Born niet volmaakt is, 
Gaupp zal wel de eerste zijn, om het toe te geven, maar dat zij 
ondanks hare gebreken onmisbaar is en de naar haar vervaardigde 
modellen een zeer goede voorstelling geven van de werkelijkheid, 
daarvan heeft mij dit onderzoek overvloedige bewijzen geleverd. 
Terecht verklaart dan ook Gaupp: „Ueber den Wert der ebenfalls 
von Ridewood nicht sehr hoch bewerteten Plattenmodellier- 
methode noch etwas zu sagen, halte ich für überflüssig” (1904, bl. 974). 

Uit den alcohol van 96°/, worden de gepraepareerde larven, resp. 
de deelen ervan, in absoluten alcohol en daarna in xylol gebracht. 
Zoodra de absolute alcohol door den xylol verdrongen is, worden 
ze zoo helder en doorzichtig als glas; dit duurt evenwel niet lang, 
want na een kwartier, soms nog eer, worden de spieren eenigszins 
bruin en minder doorschijnend. In canadabalsem of damarhars 
komt deze doorschijnendheid grootendeels, zoo niet geheel, terug. 
Wijl beide zuur reageeren, zouden zij de blauwe kleur vernietigen ; 
om dit te voorkomen, worden zij geneutraliseerd door in een dunne 
oplossing in xylol eenige staafjes kaliumhydroxyd te plaatsen. Na 
een week of vier zijn zij gewoonlijk neutraal. Canadabalsem wordt 
hierdoor tamelijk bruin, vooral later, wanneer hij ingedampt wordt. 
De voornaamste reden evenwel, waarom damarhars de voorkeur 
verdient, is deze, dat de canadabalsem soms na eenige maanden in 
de praeparaten troebel werd; de eerste praeparaten, ofschoon ver- 


8 


vaardigd met canadabalsem, op dezelfde wijze geneutraliseerd, ver- 
toonen hiervan geen spoor !). De damarhars blijft helder; wegens 
zijn lichtere kleur komt het blauw van het kraakbeen bovendien 
veel beter uit. Na doortrokken te zijn in eene dunne oplossing, 
worden de praeparaten in een dikkere oplossing ingesloten onder 
glascel (deze maakt men zelf door 2 of 4 reepjes glas vast te 
plakken met Wieseïn °); in den thermostaat bij 60° wordt dit na 
eenige minuten hard). Daarna wordt het praeparaat gelegd in den 
thermostaat bij 35°, totdat de damarhars bijna vast is. Dit heeft 
o.m. het groote voordeel, dat de praeparaten dan aanstonds ge- 
schikt zijn, om aan alle zijden bestudeerd te worden. 

Om eventueele latere onderzoekers zooveel mogelijk moeilijk- 
heden en teleurstellingen te sparen, heb ik de methode uitvoerig 
beschreven. Door een eersten min gunstigen uitslag late men zich 
niet afschrikken; het geduld en de moeite worden door de prachtige 
praeparaten schitterend beloond; van het slagen is men zeker. De 
modellen van Gaupp, hoe keurig ook afgewerkt en door Ziegler 
gecopieerd, kunnen in fijnheid en sierlijkheid er niet mede in ver- 
gelijking komen. 

Is de kraakbeenkleuring in toto werkelijk goed, dan kan men 
het voorwerp alle bewerkingen, om het voor den mikrotoom ge- 
schikt te maken, laten ondergaan, zonder dat het methyleenblauw 
ook maar in ’t geringste loslaat. Ik heb de doorsneden op het 
voorwerpglas gekleurd met haematoxyline, gedurende eenige uren 
uitgewasschen met leidingswater enz., en ten slotte nog nagekleurd 
met eosine in amylalcohol: het kraakbeen was nog even intensief 
blauw als te voren. 

Niet alleen voor het kraakbeen, ook voor het bestudeeren der 
spieren is de beschreven methode zeer geschikt. Helder afstekend 
op den blauwen ondergrond, zijn oorsprong en aanhechting zonder 
moeite te zien, terwijl de grens der verschillende spieren zeer 


1) Vermoedelijk is de tweede hoeveelheid canadabalsem te sterk geneu- 
traliseerd en moet de troebeling worden toegeschreven aan de inwerking van 
de vochtigheid der lucht: zij begint bij den balsem, die buiten het dekglas 
ligt en dringt langzamerhand naar binnen; in een zeer droog vertrek geplaatst, 
worden de praeparaten weer helder, in een vochtige omgeving keert de troebeling 
terug. Ook met wateronttrekkende middelen, als KOH-staafjes, CaCl, kan men 
de helderheid herstellen. 

2) Wellicht voldoet ook elke andere gomsoort. 


E 


scherp is; het beste in alcohol van 96°/,; in xyhol of damarhars 
zijn ze dikwijls te doorschijnend; dit is eveneens het geval met 
de bloedvaten en zenuwen, waarvan de loop, althans van de 
grootere, zeer duidelijk te volgen is. Om een paar voorbeelden te 
noemen, zoo kon ik duidelijk waarnemen, dat de musculus sus- 
pensorio-angularis bij Rara fusca en esculenta niet zijn oorsprong 
heeft, zooals Schulze dien aangeeft voor Pelobates, maar onder 
aan den caudalen rand van den processus muscularis en gelegen 
is onder den musculus orbito-hyoideus. Alytes komt in dit opzicht 
overeen met Pelobates. Oorsprong, aanhechting en loop der spieren 
bij het hyobranchiaalskelet van Molge bv. zijn werkelijk zooals 
Drüner die beschrijft voor Salamandra maculosa, waarmede Moige 
vulgaris volgens hem overeenstemt. Een, zoo men wil, nog sterker 
bewijs is te vinden bij het hyobranchiaalskelet van A/ytes. 

Hoewel ik de grootte der larven opgeef, hecht ik daaraan toch 
weinig of geen gewicht; het verschil in lengte bij even ver ont- 
wikkelde larven, maakt feitelijk toch elke vergelijking onmogelijk. 
Zoo zijn bv. gekweekte larven steeds kleiner dan in de vrije 
natuur zich ontwikkelende; en ook onder deze wisselt de grootte 
zeer sterk met het verschil in levensomstandigheden: de larven 
van Rana, verzameld in den guren zomer van 1907 waren veel 
kleiner dan die van 1908. 

Behalve het kraakbeen wordt ook de darminhoud zeer sterk 
gekleurd. Eveneens slijm en derhalve ook slijmweefsel, wat een 
bezwaar is o.a. bij het bestudeeren van de ontwikkeling van het 
neusskelet. Verder nog de ganglien, vooral de spinale. Begrijpelijker- 
wijze is het zeer hinderlijk, dat ook de dooier zich intensief 
kleurt; dit gevoegd bij een tamelijk groote brosheid, heeft het mij 
onmogelijk* gemaakt, het allereerste optreden van kraakbeen zoo- 
wel in Rara als Molge na te gaan. Toch is ook in zeer kleine 
larven de al of niet aanwezigheid van kraakbeen, na voldoende 
praeparatie, zeer goed vast te stellen; twijfel of men werkelijk 
met kraakbeen te doen heeft, bestaat er niet. De cellen zijn door 
haar ronden of veelhoekigen vorm, en vooral door de scherpe 
blauwe lijn van haar omtrek (intercellulaire stof) overduidelijk 
van de andere weefsels te onderscheiden. Het cytoplasma en de 
kern worden in de meeste gevallen niet of slechts zwak gekleurd, 
toch is de laatste in den regel nog als een flauw stipje te zien. 
Zelfs vóór dat de hyaline zelfstandigheid van het kraakbeen zich 


Ke) 


om de cellen heeft afgezet, kan men ze bij gunstige ligging aan 
haar vorm reeds herkennen, bv. bij het solum interorbitale Y). 

Ook bij de Amphibia leert het methyleenblauw zich dus kennen als 
een betrouwbaar reactief op kraakbeen. Als mededinger voegt zich 
thans hierbij victoriablauw 4 R. Toen ik nl. mijn onderzoek bijna vol- 
tooid had, was professor van Wijhe er in geslaagd (September 1908) 
met eene 0.002 °/, oplossing van victoriablauw 4 R. in alcohol van 
64 °/, het kraakbeen bij eenige Vertebrata in één nacht zeer intensief 
te kleuren. Mijne Amphibia boden hieraan even hardnekkig weerstand 
als aan de vroegere methyleenblauwoplossing; na 3 dagen waren 
ze nog even wit als te voren. Maar in een 3°/, en 4 °/, oplossing 
was na een dag of vijf de kleuring schitterend; spieren enz. helder 
wit, kraakbeen intens hemelsblauw. Bij zeer kleine larven beant- 
woordde het resultaat niet aan de verwachting; na ruim 14 dagen 
in een 4°/, oplossing geweest te zijn, was er nog zoo goed als 
geen kleuring waar te nemen, noch bij gebleekte, noch bij onge- 
bleekte larven. Het uittrekken met zoutzuren alcohol geschiedt 
evenals vroeger; toch moet men hier, voor zoover ik van onder- 
vinding spreken kan, veel voorzichtiger zijn, wijl het victoriablauw 
spoediger loslaat dan methyleenblauw ; zoo was bv. het hyobranchiaal- 
skelet van een groote Rana-larve, na een paar dagen in een dunne 
oplossing van damarhars in xylol gelegen te hebben, tamelijk 
ontkleurd en merkwaardigerwijze was de kleurstof in de spieren 
getrokken. In vastgeworden damarhars blijft de kleur even goed 
bewaard als methyleenblauw; de praeparaten zijn nu twee jaar oud 
en vertoonen niet het geringste spoor van verbleeking. Dat er uit- 
stekende uitkomsten mede te verkrijgen zijn, blijkt wel hieruit, dat bij 
Alytes-larven, welke, gefixeerd in sublimaat, 20 jaren oud waren en 
zich niet lieten bleeken, het kraakbeen toch nog sterk genoeg gekleurd 
werd in 3 à 4 dagen. De spieren bleven hier evenals bij Raxa- 
larven, in formol van 4°/, gefixeerd, groenachtig, wat boven ook 
geconstateerd werd voor het methyleenblauw. 

Later heb ik met hetzelfde succes een 2°/, oplossing aange- 
wend, en uitgetrokken met sterken alcohol om de ontkleuring te 


1) Men zou hier met recht van „Vorknorpel’” kunnen spreken; toch 
wil ik om de vaagheid van dezen term, aan de reeds bestaande geen nieuwe 
bepaling toevoegen, te meer, wijl de cellen in genoemden toestand toch slechts 
zeer zelden zichtbaar zijn. 


HO 


bespoedigen, wijl victoriablauw beter oplost in alcohol dan in water. 
Het verdient daarom ook de voorkeur, de gekleurde larven te 
bewaren in alcohol van 64°/,, waarin ze even goed blijven, als 
de met methyleenblauw gekleurde in alcohol van 96°/,. Wellicht 
zou, om deze grootere oplosbaarheid, een oplossing in alcohol 
van 96°/, het kraakbeen kleuren ook bij kleinere larven; eene 
proef hiermede heb ik echter niet genomen. 


IL CHONDROCRANIUM DER URODELA. 


Neurocranium. 
TRABECULAE. 


Molge, Van Molge cristata was het jongste exemplaar, dat mij 
ter beschikking stond, en waarin kraakbeen duidelijk te onder- 
scheiden viel, een larve van 8,5 mM., welke juist het ei verlaten 
had. Bij een paar andere larven, welke nog in het ei opgesloten 
waren, heb ik geen enkele kraakbeencel gevonden. 

Deze waren in het voorste gedeelte sterk naar beneden gebogen, 
in overeenstemming met de ventrale ligging van den mond en de 
benedenwaartsche buiging der hersenen. In dit voorste gedeelte 
waren de cellen nog slechts door een flauw gekleurd laagje om- 
geven, en daardoor scherp onderscheiden van de meer caudaal 
gelegene; een bewijs dat de kraakbeenvorming zich rostraalwaarts 
voortzet. Een verschil tusschen de cellen van de trabekelplaat en 
de trabekels zelf kon ik bij deze jongste Molge cristata niet waar- 
nemen; wel bij een paar larven van Molge vulgaris, o.a. bij eene 
van 6 mM. en eene van 7 mM. (Wat den graad der ontwikkeling 
betreft, staat die van 5 mM. bijna gelijk met die van Molge cristata ; 
volgens de ontwikkeling van het kraakbeen in het splanchnocranium 
is zij iets voor, volgens de richting daarentegen iets achter). Of er 
derhalve een zelfstandige trabekelplaat aangelegd wordt, die later 
met de trabekels versmelt, kon ik uit mijn praeparaten niet op- 
maken; de cellen van de trabekels gaan geleidelijk over in die 
van de trabekelplaat, doch uit het verschil in sterkte van kleuring 
volgt zeer zeker, dat het kraakbeen het eerst optreedt in het 
midden der trabekels en zich dan naar beide zijden voortzet. Van 


I2 


nog kleinere larven van Molge vulgaris is het mij wegens de reeds 
genoemde moeilijkheden niet gelukt toto-praeparaten te vervaar- 
digen, ondanks de toepassing van verschillende hulpmiddelen. Ook 
in doorsneden van kleine stadiën heb ik de zelfstandigheid der 
trabekelplaat niet kunnen ontdekken. | 

De crista trabeculae is bij Molge cristata nog niet aanwezig 
(fig. 1), evenmin bij een larve van Molge vulgaris van 6 mM. De 
mogelijkheid is echter niet uitgesloten, dat zij bij de eerste door 
het praepareeren verwijderd is. Bij larven van Molge vulgaris van 
7—8 mM. is zij daarentegen zeer goed te zien; bij eene van 
7 mM. wordt zij zelfstandig, onafhankelijk van de trabekels, aan- 
gelegd; het is een klein eenigszins afgeplat staafje, achteraan dikker 
dan vooraan en gelegen boven de trabekels, ín de nabijheid van 
den processus ascendens. Hoewel het een nadeel is van toto-prae- 
paraten dat, waar deelen boven elkaar gelegen zijn, vooral natuurlijk 
bij kleine voorwerpen, het dikwijls moeilijk, soms zelfs in ’t geheel 
niet uit te maken is, of zij al dan níet samenhangen, valt hier 
aan de zelfstandigheid der crista toch niet te twijfelen; bij gebruik 
van een binoculairen mikroskoop en een sterke vergrooting (oculair 
B van Watson, objectief C van Zeiss) ziet men haar geheel 
vrij. Zij blijft niet alleen bij jonge larven, zooals die van 7—8 mM. 
of van 11,5 mM. (fig. 2), maar ook bij oudere scherp gescheiden 
van de trabekels. Deze zijn over haar geheele lengte, totdat zij 
overgaan in de trabekelplaat, bijna zuiver rolrond, zooals men op 
doorsnee zeer gemakkelijk kan zien ; waar het niet zoo schijnt te 
zijn, is dit ontstaan door de innige vergroeiing der crista met 
de trabekels. Toch is in de jongere larven een verschil tusschen 
de cellen der crista en der trabekels niet alleen aan doorsneden, 
maar ook aan toto-praeparaten nog waar te nemen. De trabekels 
hebben dan ook zoo goed als geen deel aan de zijdelingsche be- 
grenzing der hersenen, evenmin als bij Rara; dit is enkel de taak 
der crista, die dan ook een verticaal plaatje is, op doorsnee smaller 
dan de trabekels. De nervi opticus en oculomotorius zijn als door 
een kraakbeenig kolommetje van elkaar gescheiden, en ook de 
verbinding van de crista met de trabekels, caudaal van den nervus 
oculomotorius, maakt dien indruk. Achter deze verbinding loopt de 
trabekel zacht glooiend naar beneden en gaat over in de trabekel- 
plaat. Bij larven van 1o—1ir mM. is van een grens tusschen 
processus ascendens en crista geen spoor meer aanwezig; de ver- 


3 


eeniging is zoo volkomen, alsof de crista een rechtstreeksche 
voortzetting was van den processus. Bij larven van 7 mM. is 
de verbinding juist tot stand gekomen, zooals wij uit de kleur, 
de kleine cellen en de geringe dikte der verbinding besluiten 
kunnen. 

Van het punt af ongeveer, waar de processus ascendens zich 
met de crista vereenigt, loopen de trabekels volkomen evenwijdig 
met elkaar in horizontale richting naar voren (fig. 2), buigen ter 
hoogte van de neuskapsels, daar waar de crista ophoudt of — wil 
men liever — begint, een weinig naar beneden en naar binnen, en 
verbreeden zich vooraan tot de zg. cornua trabecularum. Deze 
verbreeding vooraan vinden wij reeds bij larven van 8 mM. Wijl 
zij als een plaatje onder den neus komt te liggen en de trabekels, 
van welker benedenkant zij uitgroeit, door haar dikte daar steeds 
scherp van onderscheiden blijven, noem ik ze, om later misverstand 
te voorkomen, planum infranasale en behoud de uitdrukking 
cornu trabeculae enkel voor het voorste stuk der trabekels zelf. 

Waar die richtingsverandering begint, hebben de trabekels eene 
naar buiten uitspringende verdikking — reeds aanwezig bij larven 
van 7 mM. — het begin van den processus antorbitalis. Dit 
voorste gedeelte der trabekels is gewoonlijk iets sterker ontwikkeld 
dan het volgende. Onmiddellijk achter het planum infranasale 
begint bij larven van 15 à 16 mM. het planum internasale zich 
te vormen als uitwassen der trabekels zelf, Deze uitwassen groeien 
in mediaal-caudale richting, zoodat de plaat aan den voorrand 
V-vormig is ingesneden, terwijl de achterrand recht is; de hersenen, 
eerst verder rostraalwaarts gelegen, trekken zich later terug: hun 
voorste gedeelte rust dan op de internasaalplaat. Door haar worden 
van de trabekels stukken afgesneden, welke volgens Gaupp (1905, 
bl. 698) thans eerst met recht cornua trabecularum genoemd worden. 
Om redenen, waarvoor ik het bewijs later geven zal, diende die 
naam eerder toegepast te worden op dat gedeelte, dat rostraal van 
den processus antorbitalis ligt en reeds bij larven van 7 mM. 
duidelijk te onderscheiden is. 

Zoowel bij de larven van Molge cristata van 8,5 mM. (fig. 1), 
als bij die van Molge vulgaris van 6, 7 en 11,5 mM. (fig. 2), strekt 
zich de chorda, die volkomen ongekleurd is en daardoor zeer scherp 
in ’t oog valt — het andere weefsel is eenigszins groenachtig — 
verder naar voren uit dan de trabekelplaat. Deze heeft nog niet 


14 


den vorm van een rechthoekigen driehoek met den rechten hoek 
tegen de chorda gelegen, en verkrijgt dien meestal eerst veel later, 
zooals blijkt uit de larven van Molge vulgaris. Bij die van 6 mM. 
ziet men aan den rostralen rand der trabekelplaat nieuwe kraak- 
beencellen optreden, waardoor de plaat nog iets vergroot wordt. 
Veel is dit echter niet, want ook bij larven van 11,5 mM., bij 
welke de driehoekige vorm aanwezig is, loopt de chorda, ventraal 
en dorsaal nog door geen kraakbeen bedekt, vrij door tot daar 
ongeveer, waar de processus ascendens zich ombuigt in de crista 
trabeculae. Bij larven van dit stadium vind ik slechts bij uit- 
zondering, dat de chorda ophoudt bij den rostralen rand der 
trabekelplaat. Bij oudere stadiën, van 16 mM. bv, is dit bij alle 
het geval, hoewel ook dan bij de meeste de beide trabekelplaten 
nog niet tot één ongepaarde vereenigd zijn. Wel zijn ze, ook als 
de chorda verder rostraalwaarts reikt, onderling verbonden door 
het perichondrium, dat om de chordapunt heenbuigt en halverwege 
de trabekels, deze weer eng omsluit. 

Een vereeniging der trabekelplaten door kraakbeen heb ik als 
regel het eerst aangetroffen bij larven van 20 mM. en oudere, als 
de basaalplaat reeds voor een groot gedeelte geresorbeerd. was en 
de punt der chorda ook reeds in kraakbeen veranderd. Een uit- 
zondering hierop maken een larve van 8 mM., bij welke de trabekels 
reeds over een grooten afstand vóór de chorda verbonden waren, 
terwijl deze zelf dorsaal meer verdrongen was dan ventraal; en 
een van IT mM., bij welke de chorda vooraan verdrongen is 
zonder meer. De drie grootere larven van Molge cristata, welke 
ik onderzocht heb, — 28, 32 en 45 mM. — stemmen in dit opzicht 
volmaakt overeen met wat vroegere onderzoekers bij grootere 
larven van Molge vulgaris gevonden hebben, bv. met het stadium 
van 20 mM. van Gaupp. Men zou wellicht geneigd zijn deze 
sterke afwijking bij Molge vulgaris toe te schrijven aan een nadeeligen 
invloed van het bleeken of hieraan, dat de kleuring niet sterk 
genoeg geweest is. Ik wil toegeven, dat dit vermoeden ook bij 
mij herhaaldelijk opgekomen is; toch lijkt het mij onwaarschijnlijk, 
wijl ik geen voldoende verklaring er voor weet, dat juist deze 
plek ongekleurd zou gebleven zijn. Ik hoop later in de gelegenheid 
te zijn dit punt, alsmede eenige andere, waarvoor mij thans 
gedeeltelijk het materiaal, doch vooral de tijd ontbreken, tot een 
eindoplossing te kunnen brengen. 


Ï5 


Siredon pisciformis. Als lid eener zelfde familie kan men 
van Siredon reeds a priori verwachten, dat zijn ontwikkeling 
van die van Molge, zoo er verschil mocht zijn, toch slechts in 
ondergeschikte punten zal afwijken. Het onderzoek bevestigt dit 
vermoeden dan ook in alle opzichten. Des te meer bevreemdt het 
daarom, dat het gedrag ten opzichte van de kleuring met methyleen- 
blauw zoo sterk verschilt. Zooals wij bij de beschrijving der methode 
uiteengezet hebben, wordt cytoplasma en kern niet of ternauwernood 
gekleurd, de intercellulaire stof daarentegen intensief; bij Stredon 
nu is het juist omgekeerd: hier worden kern en cytoplasma blauw, 
de intercellulaire stof blijft zoo goed als kleurloos. Toch meen ik 
dit niet als een bijzondere eigenschap te moeten beschouwen van 
het kraakbeen van Sztredon in tegenstelling met dat van Mo/ge. 
Wel heeft ook Stöhr reeds op een verschil bij beide gewezen: 
„Während für diese (i. e. Anlagen der Balken und des Visceral- 
skeletes des Zriton) die Armut an Dotterplättchen als characte- 
ristisch nachgewiesen werden konnte, finden sich bei Szredon in 
den Anlagen des Visceralskeletes, noch mehr aber in denen der 
Balken, Dotterplättchen und Pigmentkörner.... Die knorpelige 
Differenzirung der Balkenanlagen erfolgt bei 7riton und Siredon auf 
gleiche Weise, doch sind bei letzterem auch noch in wirklichem 
Knorpel*!) Dotterplättchen zu finden” (1879, bl. 15). Maar hoewel 
ik bovengenoemd verschijnsel vind bij alle onderzochte Stredon- 
larven, komt het toch ook eens voor bij Molge vulgaris en eens 
bij Molge cristata na kleuring met methyleenblauw, nochtans in 
geringeren graad. Zeer sterk vind ik het, na kleuring met victoria- 
blauw, bij een larve van Molge vulgaris van 65 mM., welke gefixeerd 
werd ín formol van 4 °/,, kort na haar winterslaap. Noch de formol- 
fixatie, noch het victoriablauw zijn blijkbaar van invloed, wijl een 
paar volwassen dieren, te gelijk met die larve gefixeerd, het ver- 
schijnsel niet vertoonden. Ik vermoed, dat de oorzaak gezocht 
moet worden in een bijzonderen, wellicht ziekelijken toestand der 
besproken dieren. Voor de studie van het kraakbeen hindert het 
betrekkelijk weinig. Alleen bij jonge larven is het hier en daar 
bv. aan neus- en oorkapsel lastig, het kraakbeen van het andere 
weefsel te onderscheiden, omdat ook dit eenigszins gekleurd wordt, 


1) Waar in ’t vervolg gespatieerde woorden of zinnen van een sterretje 
voorzien zijn, is de spatieering van mij. 


16 


althans met methyleenblauw; ik had geen larven meer om de 
victoriablauwkleuring toe te passen. Een grooter bezwaar bestaat 
hierin, dat, ondanks het gebruik van den dialysator,de schrompeling 
zeer sterk is geweest, vooral van hersenen en oorkapsel. Daardoor 
is het geheel minder duidelijk en fraai. 

Slechts een 15 stuks larven waren voor het onderzoek aanwezig. 
De jongste — 9 mM. — had evenals die van Molge cristata juist 
het ei verlaten !), doch was veel verder ontwikkeld, De trabekels 
waren reeds vóór de chorda tot een ongepaarde trabekelplaat ver- 
eenigd, die aan weerszijden van de chorda caudaal scherp uitloopt ; 
de chorda zelf was over een kleinen afstand dorsaal verdrongen. De 
crista, veel hooger dan bij Molge, is reeds met den processus ascendens 
versmolten, doch slechts zwak. Van den processus antorbitalis is 
nog niets te bespeuren en ook ontbreekt het verschil in breedte 
tusschen het vóór en achter dezen gelegen gedeelte der trabekels; 
wel bestaat de buiging naar mediaal en beneden, maar ook minder 
sterk dan bij Molge. Een duidelijke processus antorbitalis vind ik 
eerst bij een larve van 32 mM., lateraal sterker gekleurd dan de 
verbinding met de trabekel. Bij jongere larven van 14 mM. bv., 
is er wel iets van te zien, maar niet zoo, dat ik met zekerheid 
durf te beweren hier met kraakbeen te doen te hebben. Het planum 
internasale lijkt mij reeds voltooid bij een larve van 11,5 mM.; 
zeer zeker is het dit bij een larve van 14 mM. Het planum infra- 
nasale is reeds kraakbeenig bij een larve van ro mM. 

Necturus maculatus. Van Necturus werden maar een 14-tal 
praeparaten vervaardigd, doch deze voldoen dan ook in alle opzichten: 


1) Wat deze opgaven betreft, alsmede de wijze van fixatie, moet ik natuurlijk 
vertrouwen op den Amerikaanschen leverancier, Ik voeg dit hierbij, omdat 
men nogal bezwaar schijnt te hebben tegen de fixatie met sublimaat-formol. 
Bij Stredon is ze hoogst waarschijnlijk toegepast, wijl hier de kleuring slaagt, 
al is het niet op de gewone wijze. Bij een partij larven van Necturus macu- 
latus was dit zeker niet gebeurd, ondanks de uitdrukkelijke opdracht van 
professor van Wijhe, Het gevolg was dan ook, dat geen enkele dezer larven, 
zelfs na een verblijf van 4 maanden in methyleenblauw A, voldoende gekleurd 
was. Vermoedelijk heeft men sublimaat-azijnzuur aangewend. Het azijnzuur nu 
maakt het kraakbeen volkomen ongeschikt voor de kleuring met methyleen- 
blauw. Zoo kon ik ondanks het groote aantal larven, vooral van jonge 
stadiën — 19 mM. en kleiner — er slechts eenige onderzoeken, bij welke de 
kleuring uitstekend gelukte. Deze waren van denzelfden handelaar af komstig 
als Siredon. 


17 


het kraakbeen is intensief blauw, het overige weefsel weinig of 
niet, of althans niet in die mate, dat het de herkenning van kraak- 
been belet. Een uitzondering echter maakten het centrale zenuw- 
stelsel en de spinaalgangliën. Wegens het groote volumen moesten 
de hersenen verwijderd worden, om het ondergelegen kraakbeen 
in voldoende mate te kunnen waarnemen. Door de geringe hoeveel- 
heid pigment is bleeken overbodig; de huid te verwijderen is 
voldoende, ook bij larven van 25 mM., de grootste, die ik heb 
kunnen onderzoeken. De groote dooiermassa heb ík steeds ver- 
wijderd om de voor het insluiten gevorderde damarhars (resp. canada- 
balsem) minder hoog en zoo het onderzoek met sterkere vergrooting 
bv. objectief C van Zeiss mogelijk te maken. 

Het jongste dier, waarbij de kleuring van het kraakbeen mogelijk 
was, had toevallig dezelfde lengte als dat, van welks chondro- 
cranium Miss Platt een model vervaardigd en afgebeeld heeft, 
nl. ro mM. Het kraakbeen treedt volgens haar het eerst op bij 
larven van 17 mM. Dit stemt zeer goed overeen met mijn prae- 
paraat, daar uit de sterkte der blauwe kleur blijkt, dat bij de 
larve van 19 mM. het kraakbeen ín de trabekels reeds eenigen 
tijd aanwezig moet zijn, evenals in de mandibula en het hyobran- 
chiaalskelet. Over het onderzoek van Buchs (1902) zal ik later 
spreken en de bewijzen geven, waarom ik dit, voor zoover het 
betrekking heeft op kraakbeen, wantrouw. 

De trabekels loopen als twee ronde staafjes, in het midden- 
gedeelte van den schedel, evenwijdig aan elkaar. Ter hoogte van 
het begin der nog volkomen vliezige oorkapsels, waarin de canales 
semicirculares enz. buitengewoon duidelijk te onderscheiden zijn, 
convergeeren zij in caudale richting naar de chorda, welke zij 
bereiken ruim halverwege de oorkapsel (fig. 3), tegenover de 
opening, waar de ductus endolymphaticus deze verlaat. Het kraak- 
been zet zich nog even verder caudaalwaarts voort, doch zijn kleur 
wordt weldra zeer flauw en gaat over in een blauwe tint, welke 
zich uitstrekt langs de chorda tot aan den occipitaalboog, achter 
dezen even onderbroken is, tenminste links, maar dan weer zichtbaar 
wordt tot aan den rsten wervelboog. De rste en 2de wervelboog 
zelf zijn ook nog blauw getint, de volgende niet meer; toch zijn 
ook deze in den romp reeds alle herkenbaar. Zoover als deze blauwe 
tint reikt, is nog geen enkele kraakbeencel te herkennen, ook niet 
in den occipitaal- en eersten wervelboog. 


LS) 


18 


Waar de richting verandert, is de trabekel eenigszins verbreed 
naar den kant van de oorkapsel; bij de chorda wordt de breedte 
nog grooter. Tusschen oog- en neuskapsel gaan de trabekels eveneens 
convergeeren in rostrale richting. Op dit punt, waaraan later de 
processus antorbitalis verbonden wordt, vertoont zich nu een kleine 
scherpe uitwijking naar buiten. De processus ontstaat zelfstandig 
en versmelt met de trabekel bij een larve van 25 mM.; dit 
zelfstandig ontstaan blijkt ook uit de krachtiger gekleurde cellen 
in het laterale gedeelte. De trabekels eindigen niet toegespitst, maar 
eenigszins knodsvormig ; later bij oudere stadiën, bij een bv. eveneens 
van 25 mM., zijn zij hier een weinig dorso-ventraal afgeplat en zetten 
zich vooral mediaal, maar toch ook lateraal voort in een korten 
uitlooper en geven daardoor in verkleinden maatstaf het beeld weer 
van een jonge Molge-larve, bij welke het planum infranasale reeds 
ontwikkeld is. Even achter het punt, waar die verbreeding of afplatting 
begint, ontstaat het planum internasale, aldus de overeenkomst 
met Molge nog verhoogend. Ook bij Necturus schijnt de verbreeding 
tot stand te komen door een lateraal uitgroeien der trabekels. Bij 
een larve van 24 mM., waarvan doorsneden gemaakt zijn, zie ik 
tusschen de beide trabekels, op de plaats van het planum internasale, 
een ellipsvormige kern, hoewel niet kraakbeenig, zelfstandig op- 
treden. De celvorm is echter van dien aard, dat men er niet aan 
twijfelen kan, of deze cellen zullen kraakbeen worden en aldus het 
bewijs leveren voor de zelfstandigheid van het planum internasale. 
Bij larven van 25 mM. ís dit planum reeds een zeer breede plaat 
en zwaar gekleurd behalve de achterrand; hier groeit zij dus 
blijkbaar aan tot haar definitieve grootte. Bij toto-praeparaten van een 
larve van 24 mM. en 2 andere van 25 mM. is op deze plek niets 
wat ook maar op een kraakbeencel gelijkt, te vinden. Het schijnt, 
dat de kraakbeenvorming bij Necturus verbazend snel in zijn werk 
gaat. Ook van de columella en van den processus antorbitalis bestaat 
bij de drie laatstgenoemde larven nog geen begin, terwijl zij bij de 
twee eerstgenoemde blauw zijn. Hetzelfde geldt van het tuberculum 
interglenoidale. Dit is tevens weer een bewijs, dat ontwikkeling en 
grootte volstrekt geen gelijken tred houden. 

Tot mijn spijt heb ik bij de jongste drie larven — IQ en 
20 mM. — de crista trabeculae tegelijk met de hersenen weggeprae- 
pareerd, behalve bij eene van 19 mM., waar ze links behouden is. 
De cellen zijn juist kraakbeenig, zoodat ze niet dan bij zeer gunstig 


IQ 


licht herkenbaar zijn. Vooraan is de crista nog met de trabekels 
verbonden; achter den nervus oculomotorius is dit twijfelachtig, 
omdat èn het kraakbeen nog zoo jong is, èn zij zelf slechts 
gedeeltelijk van terzijde gezien wordt; tusschen haar en den 
processus ascendens is het weefsel zeker nog niet kraakbeenig. 
Evenmin bij een larve van 21 mM., wel bij die van 22 mM.; 
de verbindingscellen zijn al flink gekleurd, zooals bij een gehal- 
veerde larve van deze grootte duidelijk blijkt. De chorda wordt 
op haar vrijen loop door den schedel van lieverlede een weinig 
smaller en eindigt zuiver afgerond, ongeveer tegenover den processus 
ascendens. De punt is over een korten afstand kraakbeenig, reeds 
bij de larven van 19 mM. Bij deze is de intercellulaire stof nog 
gering. De cellen zien er eenigszins blazig uit, zijn iets grooter 
dan de cellen van het overige kraakbeen, maar veel kleiner dan 
die van de chorda; bij eene van 20 mM. bestaat er echter reeds 
geen onderscheid meer tusschen haar en de andere kraakbeencellen 
of die, welke in de chorda ontstaan tusschen de basis der occipitaal- 
bogen, in het tuberculum interglenoidale. Bij oudere larven reikt de 
chorda niet meer zoo ver rostraal als bij de jongere; bij de verst 
ontwikkelde van 25 mM. eindigt ze tegenover het foramen nervi 
palatini, maar de punt blijft ten naaste bij over denzelfden afstand 
kraakbeenig. Dat dit het gevolg is van een verkorting der chorda 
zelf en niet van een uitgroeien der omringende deelen in rostrale 
richting, blijkt uit rechtstreeksche meting, want van den occipitaal- 
boog af gerekend, is de lengte der chorda bij een larve van 
20 mM. 30 w grooter dan bij een larve van 25 mM. 

Terloops wil ik er met een enkel woord op wijzen, dat wij hier 
in de chordapunt toch zeker te doen hebben met kraakbeen, dat 
in zijn bestaan onafhankelijk is van reeds aanwezig kraakbeen : voor 
het autochthone karakter van het chordakraakbeen der Urodela een 
alleszins krachtig bewijs. 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


De eerste, die het chondrocranium van Molge en Stredon onder- 
zocht naar een methode, welke tot nu toe als vertrouwbaar 
ondersteld kon worden, was Stöhr (1879). Na hem is het vòor 
Amblystoma nog nagegaan door Winslow (1898), wiens bevin- 
dingen, althans voor de jongere stadiën, niet noemenswaard van 


20 


die van Stöhr verschilden. Een paar oudere stadiën van Molge 
vulgaris en Siredon werden door Gaupp onderzocht (1905). 

Wijl Stöhr niet alleen spreekt over den kraakbeenigen toestand 
(Knorpel), maar ook over den voorafgaanden niet-kraakbeenigen 
(Vorknorpel), is het dikwijls zeer lastig uit te maken, of hij den 
eersten dan wel den laatsten bedoelt. Gaupp vat het resultaat 
over het begin aldus samen : „Die Balkenanlage differenziert sich von 
vorn nach hinten und verknorpelt rasch (Zrifon crist. von 9,5 m.m. 
Länge). Kurz nach ihr erscheint jederseits die Balkenplatte als paarige 
zu Seiten der Chordaspitze gelegene Anlage von der Form eines 
rechtwinkligen Dreiecks (rechter Winkel vorn neben der Chorda) die 
in ihrer histologischen Differenzierung sich in einigen Punkten von 
dem Balken selbst unterscheidet und mit diesem auch zunächst nicht 
zusammenhängt. Auch die Balkenplatte verknorpelt rasch und ver- 
schmilzt* mit dem Balken” (rgos, bl. 689). 

Hieruit zou men dus opmaken, dat in de „Balkenplatte” een 
onafhankelijke kraanbeenkern ontstaat. Toch is dit geenszins het 
geval, ook niet volgens de waarnemingen van Stöhr. In zijn eerste 
verhandeling (1879) spreekt hij zelfs niet duidelijk over een ge- 
scheiden aanleg van de niet-kraakbeenige trabekel en trabekel- 
plaat. Eerder zou men bij een nauwkeurige vergelijking der plaatsen, 
waar hij over deze twee deelen handelt, tot het tegendeel besluiten, 
maar dat de „Anlage” zelfstandig is, verklaart hij uitdrukkelijk 
in zijn onderzoek over de Teleostei: „Es mag auf einen von mir 
früher gemachten Befund verwiesen werden, dessen Bedeutung 
ich damals nicht erkannt, und den ich desshalb nicht genügend 
hervorgehoben hatte. Es stehen nämlich auch bei Urodelen-larven, 
die Balkenanlagen nicht in Verbindung mit den Anlagen der 
Balkenplatte” (1882, bl. 21). Van een versmelting van kraakbeen 
wordt nergens, ook maar met een enkel woord, gewag gemaakt. 
Ook Noordenbos en Sonies nemen de zelfstandigheid der 
trabekelplaat bij de Urodela aan, doch vermoedelijk steunend op de 
meening van Gaupp, of enkel lettend op de „Anlage”, waarmede 
Stöhr echter geen kraakbeenigen, doch een prochondralen aanleg 
bedoelt. Veilig mogen we besluiten, dat Stöhr, evenmin als ik, 
een zelfstandige kraakbeenige trabekelplaat heeft waargenomen. 
Was deze in werkelijkheid zelfstandig, dan zou in mijn jongste 
stadiën van Molge cristata en vulgaris, toch zeker wel een verschil 
tusschen de aangrenzende cellen en die op de verbindingsplaats 


2I 


zichtbaar zijn. Wijl in deze stadiën de kraakbeenige crista pas 
aangelegd wordt en de trabekelplaat nog geen rechthoek vormt, 
zijn ze zeker jonger dan het gemodelleerde stadium van Stöhr. 
Ook Winslow spreekt hierover niet bij Amölystoma. 

Dat de trabekelplaten, gepaard aangelegd, met elkaar versmelten 
en wel op zeer verschillende wijzen en tijden, is door Stöhr zeer 
juist waargenomen: „Die mediane Verschmelzung erfolgt zu sehr 
verschiedenen Zeiten bei ein und derselben Art” (1879, bl. 19), en na 
de beschrijving van verschillende wijzen van versmelting bij Mo/ge 
en Siredon: „So habe ich es in den meisten Fällen gefunden ; doch 
gibt es auch vielfache Ausnahmen, so dass an eine gewisse Varía- 
bilität in dieser Hinsicht gedacht werden könnte” (bl. 20). Zoo 
laat echter als ik het gevonden heb, schijnt het bij zijn larven 
niet te zijn voorgekomen. Vooral bij Stredon vindt hij een vroege 
versmelting, zelfs „schon vor der knorpligen Differenzierung”’, het- 
geen zeer goed aan mijn jongste larven beantwoordt. 

Dat de chorda zich verder rostraalwaarts uitstrekt dan de trabekel- 
plaat, vind ik nergens vermeld. Wel is dit eenigszins het geval in de 
figuren van Parker en Huxley over Siredon, doch op de onbe- 
trouwbaarheid daarvan werd reeds door Stöhr in zijn eerste ver- 
handeling gewezen. Tot nu toe werd dit dan ook als een bijzonderheid 
beschouwd van MNecturus en Rana tegenover Molge; zoo schrijft 
Miss Platt: „In Zriton according to Stöhr, the trabecular plates 
meet at each side the point of the chorda, which they soon surround 
anteriorly, occupying thus that area of the basicranial plate, which 
in Necturus does not chondrify. In the Anura, although the trabe- 
cular plates ultimately surround the point of the chorda, at first 
the chorda extends forwards completely free beyond the region, 
in which its sides are enclosed by the trabecular plates, as is 
permanently the case in Necturus” (1897, bl. 52). In dit opzicht 
verschillen Rara en Molge echter niet het minste. De doorsnede 
van Stöhr (1881, Tafel II, fig. 13) kan dus even goed dienen 
voor Molge als voor Rana, zooals een vergelijking met mijn figuur 1 
of 2 duidelijk doet uitkomen. En ook van Molge kan men zeggen: 
„Auffallenderweise sind es nicht die Seitenteile der Chordaspitze, 
sondern weiter nach hinten gelegene Partien, an welche sich beide 
Spangen anlegen; das vorderste Chordaende bleibt völlig frei und 
bohrt sich förmlich in den vor ihm liegenden Hirnteil ein” 
(188r, bl. 85). 


22 


Daar bij Necturus geen trabekelplaat voorkomt, is er ook geen 
overeenkomst te verwachten. Toch is dit slechts secundair, zooals 
Miss Platt terecht opmerkt. „This condition in Necturus, however, 
is evidently secondary, as evinced bij the disappearance of the 
antero-median part of the basicranial plate.” Beschouwt men echter 
de punt van de chorda ten opzichte van de omringende deelen, 
bv. van het palatoquadratum of oor, dan reikt ze bij alle even 
ver rostraalwaarts en tot aan de hypophyse. 

Een ander punt van overeenkomst tusschen Molge en Necturus 
in deze streek, is het kraakbeen in de punt der chorda. Doch gelijk 
het ontbreken van kraakbeen op deze hoogte van de basaalplaat 
een secundair verschijnsel ís, dat bij Molge zich eerst vertoont in 
een veel later stadium, zoo is zijn optreden in de chordapunt een 
vervroeging van hetgeen we bij oudere Molge-larven vinden. 

Verwonderlijk mag het voorzeker heeten, dat noch Miss Platt, 
noch Winslow deze kraakbeenige chordapunt, welker cellen in 
duidelijkheid voor die van geen enkel kraakbeenelement onderdoen, 
nergens gezien hebben, zelfs niet bij larven van 45 en 46 mM., bij 
welke, volgens Miss Platt: „the anterior part of the chorda still 
persists’”’ (1897, bl. 65). 

De zelfstandigheid der crista is enkel bij Necturus door Miss 
Platt waargenomen en beschreven: „The cartilage of the dorsal 
bar, however, (crista trabeculae) is not at first connected with the 
trabecular cartilage, but fuses posteriorly with the ascending process 
of the quadrate cartilage before becoming connected with the trabecula 
by means of the cross bars that bound the openings for the optic 
and oculomotor nerves” (1897, bl. 56). Voor Necturus heb ik hier 
niets bij te voegen, dan dat de verbinding met de trabekel hoofd- 
zakelijk plaats heeft van de crista uit; deze heeft hier niet zooals 
bij Molge den vorm van een plaatje, maar is evenals de trabekel zelf, 
ongeveer rolrond. Uit de beschrijving van Stöhr volgt zonneklaar, 
dat hij noch de zelfstandigheid der crista, noch zelfs een verschil 
tusschen haar en de trabekel heeft gezien. „Die Balken erscheinen an 
Frontalschnitten von vorn nach hinten betrachtet zuerst rund, weiter 
nach hinten erheben sie sich zur Bildung der seitlichen Schädelwand 
(Crista trabeculae), welche zuerst eine Òffnung zum Durchtritt des 
Opticùs ren erkennen lässt. Etwas hinter dem Opticus-loch, findet 
sich noch eine zweite Öffnung Dicht hinter der Begrenzung 
dieser zweiten Óffnung fällt die Schädelwand steil ab und geht 


23 


wieder in einen rundlichen Stab über, der mit den jetzt gleichfalls 
knorpligen Balkenplatte zusammenhängt” (1879, bl. 16). Men ziet 
het, de schedelwand: trabecula + crista, wordt als één geheel 
beschouwd, slechts onderbroken door de openingen voor de nervi 
HI en III. Toch kan men, zoo mijn bevinding althans bevestigd 
wordt — ik heb de onafhankelijke crista slechts bij één larve 
gevonden — niet meer met Gaupp zeggen: „Necturus zeigt von 
dem Geschilderten (bij MZo/ge) einige Abweichungen; die wichtigste 
ist die selbständige Verknorpelung der Crista trabeculae” (1905, 
bl. 690). : 

Aan de homologie van de crista met de cartilago supraorbitalis 
der Selachii (van Wijhe, 1905, bl. 320), niet met de cartilago 
alisphenoidea (—= cartilago sphenolateralis, Gau pp; Lamina antotica 
van Wijhe) zooals Sewertzoff en, in navolging van hem, 
Miss Platt aanneemt, kan thans wel niet meer getwijfeld worden. 
Ook zonder hare zelfstandigheid zou er tegen de homologizeering 
geen bezwaar bestaan. Vergelijken wij van Wijhe’s beschrijving 
der cartilago supraorbitalis met de crista der Urodela, dan zijn 
de afwijkingen slechts van ondergeschikt belang. Een gereede 
verklaring voor deze, is gemakkelijk te vinden in het ontbreken der 
„Kopfbeuge” bij de Amphiíbia. Tegelijk met de „Kopfbeuge” 
ontbreekt ook de cartilago polaris. Zooals uit de onderzoekingen 
van van Wijhe (Selachii), Sonies (Vogels) en Noordenbos 
(Zoogdieren) blijkt, heeft deze tot doel, de trabekels te verbinden 
met het parachordale, waarvan bij de Vogels de cartilago acrochor- 
dalis het voorste gedeelte uitmaakt. Nu echter bij de Amphibia, 
de trabekels ín ongeveer eenzelfde lijn komen te liggen met het 
parachordale en in deszelfs onmiddellijke nabijheid, is de dienst 
der cartilago polaris overbodig geworden. Aan een algeheele onder- 
drukking behoeft men hierbij nog niet te denken. Men kan aannemen, 
dat zij opgenomen is in het voorste gedeelte der trabelplaat. Als 
homolegon van de cartilago acrochordalis der Vogels, is zeer zeker 
de trabekelplaat te beschouwen. Haar ligging ten opzichte van de 
chordapunt en van de fenestra basi-cranialis posterior, haar gedrag 
tegenover de chorda zelve, als ze eenmaal ongepaard geworden is, 
maken een andere opvatting vrij wel onmogelijk. Ook Sonies 
helt tot deze meening over, maar wordt door de cartilago polaris 
weerhouden. „Dieses (ein homologes Gebilde der Balkenplatte) 
konnte die Cartilago acrochordalis sein, welche auch den meist 


24 


rostralen Teil der Basalplatte darstellt, aber.... zwischen den 
Trabekelhinterenden und der Cartilago acrochordalis entsteht bei 
den Vögeln noch eine neue selbständige Knorpelanlage, nämlich 
die Cartilago polaris” (1907, bl. 405). Neemt men dus aan, dat ook 
de cartilago polaris in de trabekelplaat opgenomen is, dan vervangt 
deze èn cartilago polaris èn cartilago acrochordalis der Vogels. 

Bij de Zoogdieren vindt Sonies geen homologon van de cartilago 
acrochordalis (bl. 406). Toch zouden hiervoor de twee caudale 
insulae polares van Noordenbos kunnen dienen, waarmee dan 
tegelijk de moeielijkheid van Sonies ten opzichte van de fenestra 
basi-cranialis posterior zou verdwijnen. Hij noemt de lamina polaris: 
„Ein zur praechordalen Region gehöriges.... Gebilde” (bl. 406). 
Toch is het mij niet duidelijk, of de caudale helft niet gerekend 
kan worden als bij de chordapunt te behooren. Immers, de ver- 
houding der chorda tot de lamina polaris besprekend, zegt No or- 
denbos: „Over deze opening (d. i. de fenestra basicranialis posterior, 
welke vooraan begrensd wordt door den caudalen rand der lamina 
polaris) heen, loopt de chorda dorsalis. Waar de chorda precies 
eindigt, kan ik niet nauwkeurig aangeven; verder dan den voor- 
rand der opening kan ik haar in dit stadium niet vervolgen. Stellig 
is het rostraaleinde der chorda in dezen trap van ontwikkeling 
reeds gereduceerd, daar ik bij veel jongere embryo’s.... deze 
streng tot aan de hypophysis kon vervolgen” (1904, bl. 33). Hierbij 
houde men in het oog, dat bij de Zoogdieren en vooral bij Za/pa 
de „Kopfbeuge” veel geringer is dan bij de Vogels en hierin 
dus een reden voor de afwijking kan gelegen zijn. Noordenbos 
zelf beschouwt het caudale stuk der lamina polaris als gelijkwaardig 
met de trabekelplaat: „De Balkenplatte zal homoloog moeten zijn 
met dat deel der poolplaat, dat caudaal van den hypophysis-steel 
ligt” (1904, bl. 39). Met de „Balkenplatte” is ook homoloog de 
cartilago acrochordalis, derhalve, volgens het bekende beginsel: 
Quae sunt eadem uni tertio, sunt eadem inter se” is de cartilago 
acrochordalis homoloog met de caudale insulae polares. In het ver- 
onderstelde geval zou dus de poolplaat der Zoogdieren homoloog 
zijn met de cartilago polaris en acrochordalis der Vogels, en de 
reden der afwijking zouden we moeten zoeken in de veel geringere 
„Kopfbeuge”, vooral bij 7a/Zpa. 

Moeten we eindelijk ook nog een homologon aangeven voor de 
lamina antotica, dan kan dit wel geen ander zijn dan het opstijgend 


25 


gedeelte tusschen trabekelplaat en crista. Met dit toch verbindt 
zich de crista, en vormt aldus een caudale begrenzing voor den 
nervus oculomotorius evenals de cartilago supraorbitalis dit doet 
met de lamina antotica. „Der Trigeminus und der Facialis treten 
hervor durch die Lücke zwischen der Lamina antotica und der 
knorpeligen Labyrinthschale. Die Lücke ist anfangs dorsal offen, 
wird hier aber zum Foramen geschlossen, indem die frühere Cartilago 
supraorbitalis caudalwärts wachsend, mit der Labyrinthkapsel in 
Kontakt tritt und verschmilzt” (van Wijhe, 1905, bl. 320). Zondert 
men den nervus facialis uit, dan geldt deze beschrijving ook vol- 
komen voor Molge, bij welke eveneens van de crista uit, een 
kraakbeenspang, over den nervus trigeminus heen, zich verbindt 
met de oorkapsel (foramen prooticum). 

Zooveel is in elk geval zeker, dat men bij de Urodela, en ik 
voeg er aanstonds bij, de Anura, geen zelfstandige cartilagines 
tusschen trabekel en trabekelplaat behoeft te verwachten. 

Wijl nu volgens mijn bevindingen in de ontwikkeling der kraak- 
beenige trabekelplaat geen verschil bestaat tusschen Urodela en 
Anura, is tevens voldaan aan het verlangen van Sonies: „Erneute 
Untersuchungen bei den Anuren werden entscheiden müssen, ob 
die Balkenplatten entweder mit der Cartilago acrochordalis oder 
der Cartilago polaris oder mit diesen beiden zusammen zu homo- 
logisieren ist” (1907, bl. 405). 

Als een bijzonderheid wil ik hier tevens nog vermelden, dat het 
mij, bij het nagaan der gepubliceerde figuren, welke ook het stadium 
zijn moge, steeds opgevallen is, dat de foramina van de nervi 
opticus en oculomotorius veel te klein zijn in vergelijking met de 
verbindingen tusschen crista en trabekel. Met de breedte van de 
scheiding der twee foramina zou men nog vrede kunnen hebben, 
doch de commissura cristo-trabecularis posterior is 
beslist overal te breed. Een verklaring hiervoor zullen we wel 
weer hierin moeten zoeken, dat bij de gebruikelijke methoden het 
kraakbeen niet scherp te onderscheiden was van de zenuwen en 
bloedvaten, waaraan de openingen doorgang verleenen. Nochtans 
zijn deze bij Stredon kleiner dan bij Molge. 

De internasaalplaat ontstaat volgens Gaupp bij Molge onaf- 
hankelijk van de trabekels, volgens Miss Platt is dit eveneens 
het geval bij Necturus, terwijl Winslow het bij geen enkele der 
door hem onderzochte species vindt, doch alleen voor Amdlystoma 


26 


punctatum daaromtrent zekerheid heeft, wegens gebrek aan een 
voldoend aantal stadiën bij de overige. Ditzelfde verzekert ook 
Terry: „I could not discover that this plate chondrifies indepen- 
dently of the trabeculae”’ (1906, bl. tor). Daar ik de waarneming 
van Miss Platt ten volle bevestigen kan, zal er omtrent dit punt 
bij Necturus wel geen twijfel meer bestaan. Terecht zegt Gaupp 
„Erst hierdurch (Verbindung der Trabekel durch eine Internasal- 
platte) werden die vordersten Abschnitte der Trabekel als T ra- 
bekelhörner abgegrenzt” (1905, bl. 698). De verbreeding toch 
aan de voorpunt der trabekels, door mij, om hare ligging en scherpe 
afscheiding van de trabekels — ook in lateren tijd — planum 
infranasale genoemd, heeft op den naam van cornu niet het miriste 
recht. Bij Amphiuma is tenminste de vorm nog die van een cornu 
(Hay 1891, fig. 3 en 4), doch men stoot dan toch op het 
bezwaar, voor twee verschillende deelen denzelfden naam te 
hebben. Terry bedoelt met cornu uitsluitend het verbreede ge- 
deelte, dat ook volgens hem zich ontwikkelt „in connection with 
the trabeculae” (1906, bl. 98 en 113), terwijl het voorste gedeelte 
van de trabekels zelf in de regio ethmoidalis, den naam van trabekel 
behoudt. Zoo we daarentegen bij gebruik van planum infranasale, 
den term cornu trabeculae uitsluitend reserveeren voor het voorste 
deel van de trabekel, van het planum internasale af, dan is alle 
moeilijkheid en dubbelzinnigheid opgelost. Nog beter zou ik het 
vinden, als de uitdrukking cornu trabeculae toegepast werd op 
het gedeelte, dat gelegen is vóór den processus antorbitalis. Dit 
toch is zeer vroeg, lang voordat er ook maar een aanduiding 
te zien is van een internasaalplaat, duidelijk herkenbaar, niet 
enkel bij Molge, maar ook bij Stredon en Neeturus. Door middel 
van de neuskapsel is zelfs de grens aan te geven, voordat de 
trabekels kraakbeenig zijn, dus reeds in het „Vorknorpel- 
stadium.’ Zoo zegt Gaupp bv. van de Anura: „Das Vor- 
derende eines jeden Streifens biegt als Trabekelhorn um das 
Riechsäckchen nach unten und aussen um” (1905, bl. 719). Ook 
in het kraakbeenige stadium bestaat daartegen bij de Anura geen 
bezwaar. Hier zou de cornu trabeculae zich dan uitstrekken tot 
aan de commissura quadrato-cranialis anterior, welke ook reeds 
aanwezig is geruimen tijd voor het planum internasale (fig. 4). 
Bij beide, zoowel Urodela als Anura, ontstaat op dit punt de 
achterwand der neuskapsel, de grens tusschen ethmoidaal en 


{ 
| 
' 
| 


27 


orbitaalstreek; bij beide wordt hier het voorste gedeelte van den 
zijwand des schedels aangelegd. 

De processus antorbitalis, die bij Molge uit de trabekels groeit, 
ontstaat bij Amblystoma volgens Terry zelfstandig. „The antorbital 
process chondrifies independently in Amölystoma’’ (1906, bl. 109), 
maar „the „Anlage” of this process is in connection with the trabecula, 
to which the independently forming cartilage later extends” (bl. 111). 
Al kan ik bij de jongere larven omtrent den processus geen zekere 
feiten meedeelen, een bevestiging van Terry's bevinding kan 
men toch zien in de zwak gekleurde cellen op de grens van 
processus en trabekel. Miss Platt spreekt niet uitdrukkelijk over 
zijn zelfstandig ontstaan bij Necturus (1897, bl. 55 en 62); zeker 
nochtans zou zij dit vermeld hebben, zoo zij hem in eenig stadium 
onafhankelijk had aangetroffen. Volgens Huxley (1874, bl. 1go) 
en Wiedersheim (1877, bl. 390) ís hij bij volwassen dieren 
door bindweefsel met de trabekel verbonden; ook volgens Wilder 
is dit het geval. „Still farther forward .... appears a pair of distinct 
cartilages, attached to the trabeculae by connective tissue. These 
are the ante-orbital processes” (1903, bl. 405 en pl. 63, fig. 5). 


PLANUM BASALE. 


Molge. Korten tijd na het ontstaan der trabekelplaat, ontstaat bij 
larven van 8 mM. aan de dorso-laterale zijde der chorda, vlak achter 
de vliezige oorkapsel, de occipitaalboog, in den vorm van een klein 
driehoekje met den top naar boven gericht. In zijn optreden ver- 
schilt hij in geen enkel opzicht van de andere wervelbogen. Nauwelijks 
is hij verschenen, of wij zien aan den buitenwand van het vliezig 
lateraalkanaal der oorkapsel een zelfstandige kraakbeenkern optreden, 
eveneens bij larven van 8 mM. Bij larven tusschen 10 tot 12 mM. 
strekt zich tusschen de trabekelplaat en den occipitaalboog langs 
de chorda nog geen kraakbeen uit. Bij jongere larven o.a. zeer 
duidelijk bij eene van 7 mM., waar ze in het midden bruin getint zijn, 
volgen onmiddellijk op de trabekelplaat twee myotomen, waarvan 
het eerste ophoudt iets vóór den achterwand van den sacculus, 
het tweede achter de oorkapsel, doch beide gelegen langs de chorda _ 
onder het centraalzenuwstelsel. Vlak voor het myoseptum van 
het 2de en 3de myotoom ontstaat de occipitaalboog. Het voorste 
verdwijnt weer; bij een larve van 11,5 mM., kan ík het niet meer 


28 


waarnemen; maar even voor het 2de, derhalve vóór het myoseptum, 
treedt mediaal van de oorkapsel, op gelijke afstanden van den 
rostralen rand van trabekelplaat en occipitaalboog, een zelfstandige 
kern op (fig. 2, C. med). Hoewel de intercellulaire stof nog zeer 
gering is, valt er toch aan de kraakbeennatuur niet in het minst 
te twijfelen. Hoe deze kraakbeenkern zich verder ontwikkelt, leert 
ons een larve van 11,5 mM.; hier heeft zij, rechts duidelijker 
dan links, de chorda reeds bereikt. Aan beide zijden groeit zij 
proximaal uit, zóó, dat ze zich lateraal van de trabekelplaat onder 
de gehoorkapsels schuift, maar met de eerste nog niet kraakbeenig 
samenhangt. In dit stadium bestaat de basaalplaat dus uit drie 
onafhankelijke stukken: de trabekelplaat, de beschreven zelfstandige 
kern en den occipitaalboog, welke intusschen langs de chorda naar 
beneden gegroeid is en zich in proximale richting vergroot tot de 
occipitaalplaat. Den verderen loop der ontwikkeling heb ik tot 
mijn spijt niet kunnen nagaan, want de larven hiervoor bestemd — 
12 tot 16 mM. — zijn bij het bleeken, hoewel ze slechts een tiental 
uren in de KMnO,-oplossing gelegen hadden, zoo gemacereerd, 
dat ze volkomen onbruikbaar waren. Dit speet mij des te meer, 
omdat ik later tot de bevinding kwam, dat het bleeken niet noodig 
geweest was, daar na verwijdering der huid het pigment niet meer 
hindert. Als bewijs hiervoor moge fig. 2 dienen, welke naar een 
ongebleekt praeparaat geteekend is. Ik bezit nog wel een praeparaat 
van een larve van 14 mM., doch bij deze is de basaalplaat reeds 
volkomen klaar; ook de extremiteiten toonen aan, dat deze larve 
veel verder ontwikkeld is, dan andere van dezelfde grootte zouden 
zijn. Dit is bovendien een van de eerst vervaardigde en dus gebleekt 
zonder dialysator, derhalve niet zoo gunstig, als men wel wenschen zou. 

Zoolang de basaalplaat nog in haar geheel aanwezig is, is ook 
hare samenstelling uit drie deelen nog zichtbaar aan de grootere 
dikte — en tengevolge daarvan donkerder kleur — van de trabekel- 
en occipitaalplaat ; de grenzen gaan, zooals vanzelf spreekt, ongemerkt 
in elkaar over. Hare breedte wordt bepaald door den afstand tusschen 
de chorda en den medialen opstaanden wand der oorkapsel, welke 
zich in alle praeparaten door de eveneens donkerder kleur scherp 
afteekent tegen den bodem. Reeds zeer vroeg begint zij weer te 
verdwijnen, doordat het kraakbeen geresorbeerd wordt. Deze toe- 
komstige resorptie is reeds in praeparaten van betrekkelijk kleine 
larven — 17 mM. — zichtbaar. Langs de chorda strekt zich dan een 


29 


strook uit, welke nog slechts even blauw getint is, zich proximaal 
tot aan de trabekelplaat voortzet en hier lateraal uitwijkt. Deze 
licht gekleurde strook geeft werkelijk de richting aan, volgens welke 
de basaalplaat te gronde gaat. Onderzoekt men doorsneden van 
een stadium, waarin de resorptie reeds in vollen gang is, dan blijkt, 
dat de vorm der kraakbeencellen nog aanwezig is, maar niet de 
intercellulaire stof, of beter gezegd, verdwenen zijn die scheikundige 
bestanddeelen der intercellulaire stof, waaraan de kleuring met 
methyleen- of victoriablauw te danken was. Op deze wijze komt 
de chorda wederom geheel vrij te liggen in de schedelbasis. Alleen 
in het laatste gedeelte, ongeveer ter hoogte, waar de occipitaalboog 
zich met de oorkapsel vereenigt, ontstaan kleine uitwassen (links en 
rechts één) aan de occipitaalplaat, welke naar elkaar toegroeiend, een 
kraakbeenigen band vormen onder de chorda: de commissura 
hypochordalis; op deze rust later dat deel van de chorda, welks 
cellen in kraakbeen veranderd worden en dat als tuberculum inter- 
glenoidale bij den eersten rompwervel behoort, Achter dezen band 
is de chorda wederom vrij, want ook hier is het kraakbeen ge- 
resorbeerd; het daar vóór, meer lateraal, gelegen deel der occipi- 
taalplaat heeft zich veranderd in den condylus occipitalis. 

Zoo standvastig als het gedrag is van het laatste gedeelte der 
schedelchorda, dat steeds kraakbeenig wordt, zoo wisselvallig is 
het voorste. Gelijk we vroeger gezien hebben, worden de trabekel- 
platen vooraan met elkaar tot een ongepaarde plaat vereenigd, 
althans bij oudere larven. Bij sommige nu loopt de chorda door 
tot aan den voorrand; over de nu eens kraakbeenige, dan weer 
onveranderde chordapunt zijn de beide helften door een dun strookje 
kraakbeen met elkaar vereenigd; in dit geval is de sagittale breedte 
der verbinding zeer gering. Maar eindigt de chorda achter de 
verbinding dan is de chordapunt steeds kraakbeenig en de ver- 
binding, vooral bij Molge cristata, veel breeder. Bij een larve van 
20 mM., vind ik als verdere afwijking, aan de basis der chorda, halver- 
wege chordapunt en commissura hypochordalis, een onafhankelijke 
kraakbeenkern, iets wat ik bij geen enkele andere heb waargenomen. 
Bij de onderzochte larve van Molge cristata zijn het tuberculum 
interglenoidale en de condyli gereed, alsmede de commissura hypo- 
chordalis, terwijl de basaalplaat vóór de commissura nog zoo goed 
als onaangetast is; alleen even er voor treedt, ter weerszijde van 
de chorda, een licht gekleurde plek op. Uit dit alles blijkt, dat het 


30 


zeer moeilijk ís een algemeenen regel vast te stellen voor de 
veranderingen, die in den loop der ontwikkeling plaats hebben, 
al is het begin en slot dan ook standvastig. De verbinding der 
trabekelplaten verdwijnt later weer bij de metamorphose, evenals 
het kraakbeen in de chordapunt: zoo wordt de fenestra basi-cranialis 
posterior, ontstaan door het te gronde gaan der basaalplaat, met 
de fenestra basi-cranialis anterior, gelegen tusschen de trabekels en 
aan de voorzijde begrensd door het planum internasale, vereenigd 
tot een enkele fenestra basi-cranialis communis. Deze strekt zich 
dus uit van het genoemde planum internasale tot aan de commissura 
hypochordalis. Voor het grootste gedeelte loopt de chorda door den 
schedel, zonder dorsaal of ventraal door kraakbeen bedekt te zijn. 

Siredon. Omtrent de basaalplaat valt hier weinig op te 
merken; van een opbouw uit drie deelen geen sprake; de eenige 
eigenaardigheid bestaat hierin, dat bij een viertal larven: 11,5, 14, 
16 en 17 mM. de occipitaalplaat slechts zwak gekleurd is; het 
lijkt, alsof de basaalplaat zich in rostro-caudale richting heeft 
ontwikkeld; bij de larven van 32 en 50 mM. stemt ze volkomen 
overeen met die van Molge cristata. Bij de jongste vind ik slechts 
één myotoom, nl. het tweede, 

Necturus. Bij een larve van 20 mM. is het blauw getinte 
parachordale weefsel overgegaan in echt kraakbeen, tegelijk met een 
achttiental wervelbogen. Het voorste gedeelte van dit parachordale 
kraakbeen, dat reeds bij de jongere larven als zoodanig opgetreden 
was, is èn door zijn dikte èn door zijn kleur bij larven van 23 mM. 
nog scherp onderscheiden van het volgende, terwijl dit geleidelijk 
overgaat in den occipitaalboog. De basis van den occipitaalboog is 
verbonden met die van den eersten wervelboog door een weefsel, 
dat zeer veel op kraakbeen lijkt, maar toch bij geen enkele larve 
het sprekend typische karakter ervan aanneemt. Bij een larve van 
22 mM. is de grens, gelegen vlak achter den occipitaalboog, 
tamelijk scherp; de cellen zijn zeker geen kraakbeen meer. 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


Wat ik gezegd heb over de myotomen, stemt volkomen overeen 
met hetgeen Sewertzoff vond bij Siredon (1895), bij welke ik 
ze niet gevonden heb. Blijkbaar was mijn jongste stadium reeds 
te oud, evenals dat van Necturus; ook hier heb ik de aanwezigheid 
van myotomen langs de chorda, vóór en tegenover het oor niet 


31 


kunnen constateeren. Het stadium van MZo/ge, waarbij het eerste 
myotoom verdwenen is en onmiddellijk voor het tweede de zelf- 
standige kraakbeenkern ligt, is ongetwijfeld datgene, waarnaar 
Stöhr tevergeefs gezocht heeft. „Von grossem Interesse war mir 
die Frage, ob sich nicht ein Stadium finden lasse, in welchem der 
Achsenteil der Basalplatte vorn von der Balkenplatte, hinten von 
den Occipitalplatten, in der Mitte aber von den peripheren, von 
den Ohrkapseln aus entstandenen Knorpeln gebildet werde, mit 
anderen Worten, ob sich nicht die Zusammensetzung der Basalplatte 
aus drei Teilen nachweisen lasse. Es ist mir aber bis jetzt noch 
nicht möglich gewesen, mit Sicherheit ein solches Verhalten zu 
constatiren’’ (1879, bl. 26). Met het periphere kraakbeen van de 
oorkapsel als zoodanig, heeft die zelfstandige kern wel niets uit 
te staan, maar de samenstelling der basaalplaat uit drie deelen ís 
hiermee voor goed vastgesteld. Volgt uit de ligging van het kraak- 
beenelement tevens, dat het gelijkwaardig is met de basis van 
den occipitaalboog, derhalve met de occipitaalplaat, die ongeveer 
terzelfder tijd ontstaat? De plaats tegenover het oorspronkelijk aan- 
wezig eerste myotoom zou er voor pleiten, maar hiertegen rijst deze 
mijns inziens onoverkomelijke moeilijkheid, dat het zoo ver lateraal 
gelegen is, terwijl er toch geen oorzaak is aan te geven, waardoor 
het van de chorda weggedrongen is. Dat die kern evenwel met 
recht mesotisch kraakbeen genoemd mag worden, zal wel geen 
bewijs behoeven. Moeilijker echter is het aan te geven, wat Stöhr 
precies verstaat onder mesotisch kraakbeen. Gaupp heeft dit 
reeds uitvoerig besproken voor de Anura, zonder tot de oplossing te 
kunnen geraken, wat bij deze aan het mesotisch kraakbeen der 
Urodela gelijkgesteld moest worden, tevens er op wijzend, hoe 
Stöhr hier de moeilijkheid der homologizeering ontwijkt. Hij 
verklaart dan ook: „Die Entscheidung ist jedenfalls sehr schwierig 
und dürfte eine erneute Untersuchung jüngerer Stadien erfordern”’ 
(1893, bl. 88). Stöhr zelf ondervindt het bezwaar bij de Teleostei: 
„Gegen die Deutung des vorderen Teiles der hinteren Parachordal- 
platten als mesotischer Knorpel werden sich wohl kaum Schwierig- 
keiten erheben; dass die dickste Stelle des mesotischen Abschnittes 
hinter der Mitte der Ohrblase gelegen ist, kann wohl kaum in 
Betracht kommen, denn es kann nicht erwiesen werden, dass diese 
dickste Stelle die vordere (of: hintere?) Grenze dieses Abschnittes 
ist. Bei den Anuren ist sie es sicher nicht” (1882, bl. 21). Maar 


32 


of die „dickste Stelle” — in Stöhr’s model van Rana met Mo 
(mesotischer Knorpel) aangegeven — werkelijk als zoodanig be- 
schouwd kan worden, betwijfel ik sterk. Onder de talrijke praeparaten 
— een dertigtal — welke ik van deze jonge stadiën van Rara 
vervaardigd heb, is er niet één, op dat van Stöhr gelijkend. Bij 
oudere larven komt de „dickste Stelle” voor, doch bij de 
beschrijving van Rana zullen we zien en bewijzen, dat deze niet 
het mesotisch kraakbeen is, maar de occipitaalplaat. 

Wat hebben we dus onder mesotisch kraakbeen te verstaan? 
Het behoeft niet gelegen te zijn tegenover het midden der oorkapsel, 
zooals blijkt uit de aangehaalde woorden van Stöhr over de 
Teleostei. Het behoeft ook niet de „dickste Stelle” van de basaal- 
plaat te zijn, wat men zou kunnen afleiden uit diezelfde woorden 
van Stöhr en uit zijn beschrijving van Rara, want dan geraakt 
men in verlegenheid bij de Urodela. Het behoeft zich niet uit te 
strekken tot aan de chorda, want: „Im Gegensatz zu den Urodelen 
liegt bei den Anuren auch der mesotische Knorpel der Chorda 
direkt an’ (Gaupp,. 1905, bl. 721)ven Sewertzoffiverklaast: 
„Eine mesotische Partie des Fischschädels besteht bei diesen 
Formen (Siredon, Triton) ursprünglich nicht, und die Balkenplatte 
ist ursprünglich von der Occipitalplatte durch einen breiten Zwischen- 
raum getrennt. Die Anuren scheinen in dieser Beziehung den 
Fischen ähnlicher zu sein, da bei ihnen zwischen den Occipital- 
bogen und der Balkenplatte ein Paar mesotischer Knorpel sich 
anlegt” (1899, bl. 309). Ook kan men niet zeggen: het kraakbeen, 
gelegen tusschen trabekel- en occipitaalplaat, want dan rijst weer 
de vraag: hoever strekken deze zich uit? 

Ondanks alle moeite is het mij niet gelukt voor de uitdrukking 
mesotisch kraakbeen een scherp omschreven bepaling te 
vinden, welke overal toepasselijk is. Men zal het derhalve begrijpelijk 
achten, dat ik, om nog meer verwarring te voorkomen, er geen 
gebruik van maak voor de zelfstandige kern van Molge. Voor 
zoover noodig, zal ík ze aanduiden met cartilago mediotica. 

Zooals we reeds gezegd hebben, ontbreekt bij Necturus de trabekel- 
plaat, en bovendien nog een gedeelte kraakbeen, dat achter haar 
langs de chorda gelegen is. Een vergelijking met de basaalplaat 
van jonge larven van Molge en Rana is derhalve uitgesloten. Miss 
Platt heeft onderscheid gemaakt tusschen de prochondrale „ba si- 
cranialplate” en de chondrale „basalplate”; de eerste strekt 


en 


33 


zich even ver uit als de basaalplaat bij Molge en Rana, is er dus 
homoloog mee, de tweede niet (1897, bl. 51). Des te onverklaar- 
baarder klinkt het als we lezen: „In the development of the basal- 
plate, Necturus occupies, in some respects, an intermediate position 
between the Urodela described by Stöhr (Zreton and Sztredon) 
and the Anura. As in Zrifon cartilage first appears in the trabeculae, 
then in the occipital region, extending from these „Anlagen” through 
the intervening space. Unlike 7Zrifon, however, in Necturus these 
cartilaginous elements are not at first distinctly separate, but as 
in the Anura the primitive „Anlagen” pas into one another, so that 
there is actually but one pair of plates, separated by the chorda” 
(bl. 54). Indien de basaalplaat van Necturus niet gelijk is aan die 
van Molge en Rana, zooals Miss Platt zelf uitdrukkelijk aangeeft, 
is het toch niet mogelijk, om uit een schijnbare overeenkomst en 
afwijking te besluiten tot een „intermediate position”, 
Trouwens uit mijn waarnemingen blijkt volstrekt niet, dat het kraak- 
been in den occipitaalboog eerder ontstaat, dan in het onmiddellijk 
er voor gelegen gedeelte. Wil men een vergelijking maken tusschen 
de basaalplaat van Necturus en Molge, dan moet men van deze 
laatste het stadium kiezen, waarin het kraakbeen in de basaalplaat 
volkomen geresorbeerd is en enkel nog de crista retrosellaris bestaat. 
Denkt men zich ook deze weg, terwijl men de kraakbeenige chorda- 
punt behoudt, dan heeft men een beeld, dat in geen enkel opzicht 
van Necturus verschilt. Het punt, waar bij Necturus het kraakbeen 
tegen de chorda ligt, beantwoordt aan de commiíssura hypochordalis 
bij Molge. Of er bij Necturus in oudere stadiën dan de mijne, ook 
een commissura hypochordalis gevormd wordt, vind ík noch bij 
Miss Platt, noch bij Winslow vermeld; dit zou natuurlijk de 
gelijkenis des te meer verhoogen. Wil men daarentegen een ver- 
gelijking tusschen de basaalplaat van Necturus en die van jonge 
stadiën, dan komen niet Molge of Stredon, maar andere Amphibia 
daarvoor in aanmerking en wel op de eerste plaats Desmognathus 
fuscus, bij welke, volgens Winslow: „the parachordals are 
represented by three narrow bands of cartilage; one extending 
between the posterior ends of the otic capsules, and having the 
notochord partly imbedded in it, and two other bands, which 
connect the apex of the notochord with the posterior ends of the 
trabeculae”’ (1898, bl. 159). Hier blijft derhalve, evenals bij Amphiuma, 
van den beginne af een groote opening tusschen den bodem der 


6) 


34 


oorkapsels en de chorda. Denkt men zich de drie genoemde 
„bands” weg, nl. die, welke van weerszijden langs de chorda ligt, 
en de voorste twee, welke gelijk zijn aan de crista retrosellaris 
bij Molge, dan heeft men wederom het beeld van Mecturus. Nog 
meer overeenkomst toont de basaalplaat van Zchthyophis in zijn 
jongste stadiën. Ook bij deze loopt de chorda van af de commissura 
hypochordalis, boven welke ze den schedelbodem betreedt, vrij 
naar voren, zonder door kraakbeen geflankeerd te zijn. Van de 
commissura tot aan de trabekels echter strekt zich mediaal langs 
de oorkapsel een kraakbeenstrook uit, met den bodem der oor- 
kapsel verbonden en gelijk aan de pars parotica bij Necturus t). 
Hierover zegt Peter: „Bald trennen sich die beiderseitigen Kom- 
ponenten (van de commissura hypochordalis) wieder, und setzen 
sich unter Beibehaltung ihrer cranialen Richtung als abgeplatteten 
Bänder, am seitlich unteren Rande des Centralorgans liegend, mit 
den inneren unteren Teilen der Ohrkapsel in kontinuierliche Ver- 
bindung. Alle diese Teilen bestehen aus völlig entwickeltem Knorpel. 
Irgend welche weitere knorpelige Umhüllung, wie sie sonst die 
Balkenplatte darstellt, findet sich bei unserem Objekt nicht, so 
dass die Chorda, nach dem Austritt aus der Occipitalplatte 
(=commissura hypochordalis) frei im subcerebralen Bindegewebe 
nach vorn zieht” (1898, bl. ro en 12). Was deze beschrijving van 
Necturus gegeven, dan had zij moeilijk nauwkeuriger kunnen zijn. 

Andere punten van gelijkenis tusschen Necturus en Zchthyophis 
zullen we later bespreken (columella auris, canales semicirculares). 

Dat de basis van den occipitaalboog van Necturus, m.a.w. de 
occipitaalplaat, zich naar voren uitstrekt langs de chorda tot aan 
het punt, waar haar kraakbeen bij larven van 23 mM. nog te 
onderscheiden is van het voorafgaande, dat later verdwijnt, is 
vrijwel zeker (zie bl. 30). Hierin stemt dus Necturus met Molge 
en Rana overeen, even goed als met Jchthyophis. 

Wijl de scheiding tusschen occipitaal- en eersten wervelboog, 


1) Ik onderscheid nl. bij Necturus in het kraakbeen van den bodem van 
‚den chordalen schedel, dat zich uitstrekt van den occipitaalboog tot tegenover 
de kraakbeenige chordapunt, een pars parachordalis: het laatste tegen 
de chorda gelegen gedeelte; en een pars parotica: het voorste met den 
bodem der oorkapsel verbonden gedeelte; parotica, ter onderscheiding van 
de pars otica bij andere Vertebrata, waar dit kraakbeen zich uitstrekt tot 
aan de chorda. 


35 


derhalve de vorming van den condylus occipitalis, niet als bij 
Molge op de helft van het occipito-vertebraal weefsel ontstaat, 
maar onmiddellijk achter den occipitaalboog, strekt zich de basis 
van den eersten wervelboog ook een eindweegs rostraalwaarts uit 
langs de chorda, waardoor het verschil tusschen den occipitaalboog 
en dezen wervelboog nog geringer wordt. 


BECTUM POSTERIUS. 


Molge. Aan de oorkapsel vinden we bij larven van 11,5 mM. 
twee zelfstandige kernen: een aan de cupula anterior boven den 
processus oticus quadrati en een aan den lateralen wand. Deze 
laatste omvat den canalis lateralis lateraal en ventraal en zet zich 
benedenwaarts voort in twee uitloopers, die den sacculus insluiten. 
De reden voor deze splitsing kunnen wij, ondanks het ontbreken 
der volgende stadiën, met zekerheid opmaken uit de ligging. Bij 
oudere larven vinden wij hier nl. de primaire fenestra vestibuli; 
de uitloopers vormen dus den voor- en achterwand van deze. Al 
doorgroeiend ontmoeten zij natuurlijk het kraakbeen van de zich 
peripheriewaarts ontwikkelende cartilago mediotica, zoodat alsdan 
de primaire fenestra van alle zijden begrensd is. 

Van meer morphologisch belang is een derde kern, welke, 
ofschoon niet onafhankelijk, toch met de beide vorige in geen 
verband staat. De occipitaalboog nl. groeit langs het centraal zenuw- 
stelsel in schuine richting buitenwaarts omhoog, buigt ter hoogte 
van den dorsalen wand der vliezige oorkapsel rostraalwaarts om 
en zet zich dan lateraal- en rostraalwaarts voort over den mediaal- 
rostralen wand van de oorkapsel tot aan het punt, waar later het 
tectum posterius (—= synoticum) ontstaat d. i., waar canalis posterior 
en anterior elkaar ontmoeten in den sinus superior. Tegelijkertijd 
wordt op die wijze de nervus vagus reeds vroegtijdig in een eigen 
opening opgesloten. Wijl dit tectum volgens een vroegere waar- 
neming van Gaupp (1893, bl. r1o) bij larven van 12 mM. ontstaat, 
behoeft het niet te verwonderen, dat ik over de vorming ervan 
geen zekere gegevens heb, wegens het verloren gaan van de larven 
van dit stadium. Alleen dit kan ik meedeelen, dat bij een larve 
van 17 mM. de kraakbeenige verbinding in het midden ontbrak 
en het tectum dus enkel bestond uit twee zijdelingsche met de 
oorkapsels verbonden uitwassen. Bij een larve van 16 mM. was 


6 


LON) 


de kraakbeenige verbinding in het midden wel aanwezig, doch zóó 
zwak blauw gekleurd, dat het vermoeden voor de hand ligt, dat 
dit kraakbeen het laatst ontstaan is. Immers wijl de kleuring van 
dit praeparaat niets te wenschen overlaat, is er moeilijk een andere 
reden te vinden voor deze zwakke kleuring in het midden. Bij de 
larve van 14 mM., had ik de hersenen verwijderd, zoodat zij om 
deze reden voor de ontwikkeling van het tectum niet dienen 
kan. Deze gevallen, al zijn ze niet overtuigend, schijnen toch wel 
tegen een zelfstandigen aanleg van het tectum te spreken. Als 
zeker meen ik evenwel uit deze waarnemingen te mogen afleiden, 
dat het tectum niet behoort bij de oorkapsel zelf, maar bij den 
occipitaalboog. Hiervoor pleit ook de vorm, wanneer het eenmaal vol- 
tooid is. We zien dan, dat de occipitaalboog aan den postero-medialen 
kant van de oorkapsel een crista occipitalis lateralis vormt — aldus 
bij Rara genoemd door Gaupp (1893, bl. 34) — en rechtstreeks 
overgaat in het tectum, zoodat het geheel volkomen lijkt op een 
echten wervelboog; met dit verschil nochtans, dat bij den occipitaal- 
boog de mediale verbinding rostraal-, bij den wervelboog caudaal- 
waarts gericht ís. Bij larven van 20 mM. — zooals op doorsneden, 
doch ook in toto-praeparaten duidelijk te zien is — vormt het 
midden een sterk verdikten scherpen rug, hetgeen ook het geval 
is bij de wervelbogen, bij welke aldus doornuitsteeksels tot stand 
komen. Wanneer de verbeening optreedt, begint bij de oorkapsel 
het kraakbeen het eerst te verdwijnen aan den canalis semicircularis 
posterior; het tectum, de crista en de occipitaalbogen zelf zijn dan 
nog kraakbeenig, zoodat de gelijkenis met een echten wervelboog 
werkelijk treffend is. Hoewel aan dit laatste allerminst bewijskracht 
toekennend, mogen we toch, alles saamgenomen, besluiten, dat het 
tectum posterius van MMolge eerder de naam: tectum interoccipitale 
dan tectum synoticum toekomt. 

Siredon. Over de ontwikkeling van de oorkapsel bij Stredon 
kan ik niets zekers zeggen, daar het aantal onderzochte stadiën 
daarvoor te gering en het materiaal te ongunstig was. 

Het tectum maakt ook bij Siredon — larven van 32 en 50 mM. — 
den indruk eerder te behooren bij den occipitaalboog dan bij de 
oorkapsel. Het is in het midden zwakker gekleurd dan lateraal, 
hetgeen niet getuigt voor een zelfstandig ontstaan, tenzij de zwakkere 
kleur als een gevolg zou moeten beschouwd worden van de ge- 
ringere dikte in het midden; bij Molge is evenwel de dikte juist 


ia idd 


Gy 


in het midden het grootst en vermoedelijk dus ook bij Stredon. 

Necturus. Wanneer de occipitaalboog de dorsale zijde der 
hersenen bereikt heeft — larve van 22 mM. — dan groeit hij, in tegen- 
stelling met den eersten wervelboog en de volgende, in rostrale 
en eenigszins mediale richting voort, vereenigt zich met de oorkapsel, 
waar de mediale en caudale wand van deze in elkaar overgaan en 
buigt dan bijna loodrecht naar het midden om, waar hij echter 
bij een larve van 23 mM. nog niet is aangekomen (fig. 3). Dit is 
wel het geval bij een larve van 25 mM., terwijl bij de verst ont- 
wikkelde van 25 mM. het tectum reeds geheel voltooid is en een 
aanzienlijke breedte bezit, zonder nochtans zijn occipitale afkomst 
ook maar in het minst te verloochenen. De rostrale rand reikt 
hier tot aan het foramen pro ductu endolymphatico, alwaar ook 
de verbinding met de oorkapsel ophoudt. 


LITTERATUUR-OVERZICHT,. 


Gaupp vond bij Rara aan het dak der schedelholte een zelf- 
standige kraakbeenkern, welke zich ontwikkelde tot een brug, over 
de hersenen heen tusschen de beide oorkapsels geslagen, en noemde 
ze tectum synoticum. Bij Mo/ge meende hij iets dergelijks te vinden, 
doch kon hieromtrent geen besliste uitspraak geven (1893, bl. 110). 
Volgens Miss Platt ontstaan bij Necturus twee zelfstandige kernen, 
die met elkaar vergroeien, met de oorkapsels en met de occipitaal- 
bogen. Zij beschouwt ze als te behooren bij de laatste en gebruikt 
de uitdrukking: tectum interoccipitale, op voorstel van Gaupp, 
ofschoon deze het feit niet bewezen acht: „Ich halte die Zugehörigkeit 
zu dem Oececipitalbogen nicht für bewiesen”’ (1905, bl. 695). Daarop 
vond Noordenbos bij Lepus een zelfstandigen en gepaarden aanleg 
van het tectum, bij Za/pa enkel een zelfstandigen, doch bij beide, 
alsook bij de andere onderzochte Zoogdieren een versmelting met 
de occipitaalbogen, vóór dat deze tot stand kwam met de oorkapsels ; 
derhalve nam hij van Miss Platt den term: tectum interoccipitale 
over (1904, bl. 45). Sonies ontdekte bij de Vogels eveneens een 
zelfstandig, gepaard ontstaan, en noemde het wederom: tectum 
synoticum, „weil dieses Gebilde früher mit den Ohrkapseln zusammen- 
fliesst als mit den Occipitalplatten (Occipitalbögen), und bei den 
Vögeln mit Recht als eine die Ohrkapseln verbindende Brücke zu 
deuten ist” (1907, bl. 441). Naar aanleiding van de bevindingen 
van Miss Platt en vooral van Noordenbos stelt Gaupp, in 


38 


zijn overzicht van het schedelprobleem, voor: „Die indifferente 
Bezeichnung: Tectum posterius, weil sie bezüglich der Zugehörigkeit 
des Daches zu einer bestimmten Region nichts aussagt’”’ (1906, 
bl. 40). Hij toch houdt het niet voor onmogelijk, dat het tectum 
bij de eene dierklasse gerekend moet worden tot de oorkapsel, bij 
de andere tot den occipitaalboog. „Speciell wenn man annimmt, 
dass der Amniotenschädel hinten einen Zuwachs gegenüber dem 
Amphibienschädel erfahren hat, ist es gut denkbar, dass dabei 
auch dorsale Teile neu hinzugekommen sind, und so das Tectum 
vergrössert haben. Auch dies bedarf also neuer Untersuchung.” 
Om verschillende redenen geef ik de voorkeur aan de benaming 
van Gaupp, ofschoon het gevondene bij Molge de uitdrukking: 
tectum interoccipitale, alleszins rechtvaardigt. Ook hier ontstaat het 
als een verbinding tusschen de oorkapsels, maar uit de ontwikkeling 
van den occipitaalboog en de oorkapsel is het duidelijk, dat het 
niet bij de laatste, doch bij den eerste behoort. De dorsale ver- 
eeniging toch van de occipitaalbogen wordt slechts voor korten 
tijd vertraagd, totdat nl. de oorkapsel kraakbeenig is, waardoor de 
schijn gewekt wordt, dat de vorming van het tectum onafhankelijk 
is van de occipitaalbogen. Deze vertraging aangenomen, is het niet 
onmogelijk, dat ook bij de andere groepen iets dergelijks plaats 
heeft. Houdt zij langer aan, tengevolge van een nog onbekende 
oorzaak, werkend aan den caudaal-medialen wand der oorkapsel, 
dan moet dit van zelf leiden tot een zelfstandigen, gepaarden aanleg. 
Tot nu toe is deze echter alleen gevonden bij eenige Zoogdieren 
en Vogels. De juistheid toch van Miss Platt’s waarneming, dat 
de aanleg bij Necturus gepaard zou zijn, moet ik, op grond van 
hetgeen ik zelf vond, in twijfel trekken (zie fig. 3). De overeen- 
komst, die er tusschen dezen, volgens haar gepaarden, aanleg en de 
ontwikkeling der wervelbogen bestaan zou, vond ik evenmin, wijl 
deze ontwikkeling ook anders blijkt te zijn dan zij beschrijft en 
waarin zij een bewijs te meer voor haar opvatting ziet (zie wervel- 
kolom). 

Ook Winslow heeft geen zelfstandigen, noch gepaarden aanleg 
gevonden bij Necturus, evenmin als bij Amdlystoma. Wilder rekent 
het tectum eveneens bij den occipitaalboog, daartoe geleid door 
den vorm bij het volwassen dier: „According to Miss Platt, the 
supra-occipital arch is really the neural arch of a vertebra anterior 
to the atlas, which has fused with the skull to increase its strength’ 


39 


(1903, bl. 405). Wegens het ontbreken van eenige stadiën durf ik 
omtrent de al of niet zelfstandigheid bij Molge niet beslissen; bij 
Rana kan ik deze daarentegen wis en zeker ontkennen. Volgens 
Stöhr is het tectum bij Molge een uitgroeiing van de oorkapsels. 
„Die medialen obern Kanten der Ohrkapseln wachsen sich entgegen 
und verschmelzen an einer kleinen Stelle mit einander, so dass für 
eine kurze Strecke ein knorpeliges Schädeldach gebildet wird” (1879, 
bl. 25). Ook bij Amphiuma behoort het tectum èn volgens de ont- 
wikkeling èn volgens de ligging bij de occipitaalbogen, zooals uit 
het model van Kingsley gemakkelijk op te maken is. Bij Lepidosiren 
blijkt het volgens Agar eveneens een vorming te zijn van de 
occipitaalbogen : „The dorsal ends of the occipital arches are growing 
inwards towards the middle line” (1906, bl. 56). „The occipital 
arch has the form of a neural arch” (bl. 61). Bij een volwassen 
Protopterus zijn de oorkapsels van het midden af met elkaar 
vereenigd. Een dunnere strook scheidt dit dak in twee deelen, 
waarvan het voorste dan als tectum synoticum wordt beschouwd. 
Of dit met recht geschiedt, leert Agar's beschrijving van de 
ontwikkeling niet. 

Behalve de occipitaalboog komt volgens Miss Platt bij Necturus 
nog een rudimentaire praeoccipitaalboog voor, gelegen „in 
the plane, which separates the first myotome from the second 
(the second postotic somite from the third)” (1897, bl. 64), en later 
opgenomen in den medialen wand der oorkapsel. Deze myotomen 
heb ik bij Necturus niet waargenomen en kan derhalve dit bewijs 
van Miss Platt noch versterken, noch verzwakken. Iets anders 
echter wordt het, wanneer zij spreekt van kraakbeenigen praec- 
occipitaalboog, want van dezen wordt in mijn praeparaten en door- 
sneden niet de minste aanduiding gevonden; voordat het para- 
chordale kraakbeen met de oorkapsel verbonden wordt, is de mediale 
wand in deze streek kraakbeenig. Maar ook de doorsneden van 
Miss Platt zelf geven haar geen recht tot de uitspraak : „We have 
therefore in the skull of Necturus traces of two cartilaginous arches,” 
zoo althans de doorsneden door de teekeningen (fig. 28, 29 en 30) 
juist worden weergegeven. Uit deze toch, door haar tot staving 
der bewering aangehaald, blijkt onbetwistbaar, dat aan de oorkapsel 
nog geen kraakbeen voorkomt; zelfs het prochondrium schijnt nog 
niet overal aanwezig; duidelijke kraakbeencellen immers zijn alleen 
geteekend in het parachordale kraakbeen. Dit stadium — de grootte 


40 


is niet aangegeven — moet dus overeenkomen met mijn stadium 
van 19 mM., bij welke de oorkapsel nog vliezig is. Hoewel ook 
bij dit alle onderdeelen zeer goed te onderscheiden zijn, kan ik 
toch een beeld, beantwoordend aan de doorsneden van Miss Platt, 
niet waarnemen. Nochtans deze niet-kraakbeenige (prochondrale) 
toestand valt buiten het bereik der gebezigde methode. 


CAPSUEAAUDIETIMA: 


Molge. De kraakbeenige insluiting der oorkapsel, welke reeds 
bij larven van 16 mM. voltooid is, gaat uit van de drie boven- 
genoemde kernen. Het snelst ontwikkelt zich de middenkern (fig. 
2, C. p.) en wel in proximale, ventrale richting, zoodat bij larven 
van 11,5 mM. de bodem voor een groot gedeelte, nl. vóór de fenestra 
vestibuli, gereed is. Het spreekt echter van zelf, dat deze bodem 
bij zulke stadiën uit niet meer dan één laag van kraakbeencellen 
bestaat en dat deze zelf nog maar even den karakteristieken vorm 
van kraakbeencellen hebben aangenomen. 

Behalve de fenestra vestibuli, blijft er bij de kraakbeenomhulling, 
vlak onder de macula recessus utriculí, nog een opening in den 
bodem bestaan in den vorm eener ellips, met de groote as bijna 
rechthoekig op de chorda. Deze opening dient voor de twee takken 
van den nervus facialis. Bij larven van 17 mM. nog te zamen 
uittredend, worden zij later door een smalle kraakbeenstrook van 
elkaar gescheiden — larve van 20 mM. — zoodat de nervus pala- 
tinus door de mediale, de hyomandibularis door de laterale opening 
de oorkapsel verlaat. De eerste ligt horizontaal, terwijl het vlak 
van de tweede bijna zuiver sagittaal staat; vandaar toont deze zich 
ook alleen dan rond, indien men het praeparaat van terzijde beziet. Als 
abnormaal komt het een enkele maal voor, dat bij grootere larven 
de opening enkelvoudig blijft; dat bij een larve van 25 mM. de opening 
van den linker kant slechts tot halfweg in tweeën gedeeld is door 
een smal spangetje, van den voorwand uitgegroeid en eindelijk, 
dat bij een larve van Molge cristata van 32 mM. de linker mediale 
opening op haar beurt onderverdeeld is in een mediale groote, ovaal 
van vorm en evenwijdig met de chorda, en een laterale kleine, cirkel- 
vormige. De nervus facialis loopt derhalve bij Mo/ge door de oorkapsel 
heen. Onderzoekt men echter doorsneden van een larve van 20 mM., 
dan blijkt, dat van den medialen wand der oorkapsel een naar 


41 


binnen inspringende lijst uitgegroeid is. Deze is door een dunne, 
niet-kraakbeenige plaat (van been?) verbonden met den lateralen 
rand, welke hooger gelegen is dan de mediale van de opening voor 
den ramus hyomandibularis. Aldus wordt een kanaaltje gevormd, 
dat den nervus facialis omsluit, zoolang hij zich in de oorkapsel 
bevindt. Met uitzondering natuurlijk van de boven genoemde dunne 
plaat, zijn deze lijsten met den binoculairen mikroskoop veel beter 
aan toto-praeparaten waarneembaar dan aan doorsneden. De mediale 
wand van de oorkapsel wordt gevormd door kraakbeen, dat zoowel 
van de dorsale zijde naar beneden, als van de ventrale naar boven 
groeit; het grootste aandeel heeft echter het eerste. Ook bij deze 
wandvorming blijven eenige openingen bestaan. Bij de larve van 
20 mM. waren er drie aanwezig, eene vooraan beneden, even boven 
de basis, voor de nervi facialis en octavus; hierop volgt bijna 
onmiddellijk, doch meer dorsaal, in het midden van den wand, 
het foramen endolymphaticum, waardoor de ductus endolymphaticus 
uit den sacculus ontspringend, in schuine richting naar boven stijgt 
en vlak voor het tectum posterius uitmondt in de schedelholte ; 
caudaal hiervan, wederom aan de basis, ligt de groote opening van 
den ductus perilymphaticus: het foramen perilymphaticum. Nòg 
meer caudaal is even boven het midden een zeer kleine plek aan- 
wezig, waar het kraakbeen ontbreekt, maar welke toch gesloten 
blijft (door bindweefsel). Tegen deze plek ligt de mediale wand 
van den sinus superior. 

Wijl de drie halfcirkelvormige kanalen en de andere inwendige 
deelen der oorkapsel door het kraakbeenige dak zeer duidelijk 
heenschijnen, is het zeer gemakkelijk om in toto-praeparaten het 
ontstaan der septa semicircularia te volgen. Een kraakbeenig septum 
semicirculare anterius komt voor bij alle larven en blijft zeer lang 
bestaan, zelfs totdat de oorkapsel dorsaal niet meer kraakbeenig 
is. Een septum laterale en posterius daarentegen vind ik bij geen 
enkele. Wel toonen een paar larven een begin van septum posterius, 
dat als driehoekig plaatje met breede basis van den achterwand 
der oorkapsel tot een weinig onder den vliezigen canalis posterior 
uitgroeit, juist in het midden, waar bij MNeeturus een werkelijk 
septum voorkomt, maar daarbij blijft het ook. Een septum laterale 
komt ook nergens voor. De canalis lateralis steekt in het midden 
buiten de oorkapsel uit. Waar hij overgaat in dak en bodem, 
komen lage inwendige lijsten voor, door een strook niet-kraakbeenig 


42 


weefsel met elkaar verbonden, zooals doorsneden van drie ver- 
schillende stadiën leeren. Tot een kraakbeenige verbinding komt het 
echter niet. Dit blijkt ook hieruit, dat bij bijna alle het inwendige 
der oorkapsel eenigszins samengetrokken is en dat nu, wegens 
het ontbreken van den medialen wand —— de niet-kraakbeenige 
was blijkbaar verscheurd — de vliezige canalis lateralis den 
zijwand verlaten heeft en meer naar het midden verlegd is. Dit 
was natuurlijk onmogelijk bij een gesloten kraakbeenigen canalis 
lateralis. Achteraan, waar de vliezige canalis lateralis naar het 
midden ombuigt, ontmoet de ventrale kraakbeenige wand dien van 
de cupula posterior; inwendig is dit samenkomen gekenmerkt door 
een naar binnen gerichte lijst, welke onmerkbaar overgaat in 4 
den bodem, uitwendig door een ondiepe groeve, op deze wijze: 
Men zou het kunnen vergelijken met het samentreffen van twee 
naar eenzelfden kant omgebogen buizen. De canalis posterior wordt 
daardoor zeer scherp afgescheiden van den canalis lateralis. 

Het kraakbeenig septum anterius wordt als een verdikking aan- 
gelegd aan den dorsalen en medialen wand der oorkapsel, halver- 
wege den canalis anterior; deze verdikkingen groeien wigvormig 
naar elkaar toe, tot ze midden onder den canalis samrenkomen. 
De naam: septum semicirculare past er beter op wegens zijn vorm, 
dan wegens zijn behooren bij den canalis semicircularis. De verticale 
doorsnede toch is die van een halven cirkel. Om een eigenlijk 
kanaal te vormen met het dak der oorkapsel is het veel te smal, 
ook bij oudere larven, hetzij van Molge vulgaris, hetzij van Molge 
cristata. In het midden slechts eenige cellen breed, bv. bij een 
larve van Molge vulgaris van 25 mM., waarvan de oorkapsel 
reeds gedeeltelijk verbeend is, maakt dit septum den indruk, alsof 
de vliezige canalis met een platten halven ring aan het dak op- 
gehangen is. 

Siredon. Bij de twee groote larven van Stredon — 32 en 
5o mM. — is behalve het septum anterius, ook een septum laterale 
aanwezig. Dit ontspringt met breede basis aan den medialen bodem- 
rand van den kraakbeenigen canalis lateralis, buigt mediaal van 
den vliezigen canalis naar boven en gaat, tamelijk versmald, over 
in het dak. Aan den canalis posterior komt eenzelfde driehoekige 
plaat voor als bij Molge. De septa zijn even smal, zoodat ook 
hier geen eigenlijke canales gevormd worden. 

Necturus. Terwijl bij larven van 19 mM. nergens aan de 


43 


oorkapsel een kraakbeencel te bespeuren valt — hoewel de rang- 
schikking en de vorm der cellen er op wijst, dat we te doen 
hebben met een stadium, onmiddellijk voorafgaand aan de kraak- 
beenvorming — is zij bij een larve van 20 mM. reeds bijna heel 
en al door kraakbeen omhuld. Dorsaal ontbreekt het alleen nog 
boven den sinus superior. Mediaal is de wand natuurlijk ook nog 
afwezig, doch zoowel de cupula anterior als posterior zijn gereed. 
Bij een larve van 21 mM. is de verbinding met het midden der 
pars parotica achter den nervus facialis juist tot stand gekomen 
en wel onder de macula recessus utriculi. Na deze commissura 
postfacialis ontstaat uit het voorste gedeelte der pars parotica de 
commissura praefacialis, waarmede zich de mediale rand van de 
cupula anterior vereenigt. 

Achteraan ontwikkelt zich, in hetzelfde transversale vlak als de 
achterrand van het latere foramen perilymphaticum, de verbinding 
met den bodem der oorkapsel uit het caudale gedeelte van de 
pars parotica, waar deze ter bereiking van de chorda naar het 
midden ombuigt. Is ook deze verbinding klaar — larve van 22 mM. — 
dan bestaat er derhalve tusschen de oorkapsel en de pars parotica, 
daar de primaire fenestra vestibuli bij een larve van 21 mM. ook 
mediaal reeds door kraakbeen omgeven is, nog ééne opening. Maar 
ook deze verdwijnt spoedig — larve van 22 mM., doch iets verder 
ontwikkeld. Bij deze larve is de opening tusschen de commissura 
prae- en postfacialis in tweeën gesplitst, zoodat de takken van den 
nervus facialis elk door zijn eigen foramen aan de basis der oorkapsel 
te voorschijn komen. Wijl bij Necturus de oorkapsel veel smaller 
is dan bij de Salamandriden en haar voorste gedeelte derhalve 
sterk lateraal ligt, doorboort de ramus palatinus den bodem niet 
onder, maar mediaal van haar. Zijn opening is uiterst klein en 
schijnt een enkelen keer zelfs te ontbreken; zoowel in doorsnede 
als in toto-praeparaat mis ik ze bij twee larven. Bij de larve van 
Ig mM., waarbij dus nog geen kraakbeen aan de oorkapsel voorkomt, 
steekt de recessus utriculi verder mediaalwaarts uit dan de canalis 
semicircularis anterior; hij vormt als het ware een dak, waaronder 
de nervus octavus en de ramus hyomandibularis gelegen zijn. De 
eerste gaat over in de macula recessus utriculi, de tweede treedt 
aan de basis der oorkapsel door een opening naar buiten. Na afloop 
van de kraakbeenomhulling staat het vlak dezer opening nagenoeg 
sagittaal; bij Molge vulgaris bijna horizontaal; bij Molge cristata 


44 


schuin, ongeveer onder een hoek van 45°. Bij Necturus ligt dus 
onder- en bovenrand van het foramen boven elkaar. Hierdoor komt 
het nog des te sterker uit, dat de nervus facialís (hyomandibularis) 
wel degelijk in de oorkapsel ligt. Maar ook bij oudere larven is dit 
niet twijfelachtig, zooals doorsneden van een larve van 24 mM. en 
nog beter toto-praeparaten, bezien met den binoculairen mikro- 
skoop bij een sterke vergrooting — oculair B van Watson, 
objectief C van Zeiss — ondubbelzinnig uitwijzen. Een kanaal 
voor den nervus facialis (hyomandibularis) is er slechts in zooverre, 
als dit gevormd wordt door den bodem en de dikte van den 
medialen wand. Mijns inziens is het echter beter om híer niet van 
kanaal te spreken. 

De mediale wand der oorkapsel wordt gevormd, doordat het 
kraakbeen van boven naar beneden groeit; van de openingen in 
dezen wand zien we dan ook het eerst die voor den ductus 
endolymphaticus optreden. Hierna ontstaat het foramen pro ductu 
perilymphatico, evenals het vorige, van de primaire groote 
opening afgesneden door een benedenwaartschen groei van het 
kraakbeen. Toch ziet men bij een larve van 25 mM., dat ook 
van de basis uit een kraakbeenlamel naar boven groeit en 
tevens eene voor de scheiding tusschen de twee takken van den 
nervus octavus, 

Aan het dak ziet men het kraakbeen sterker ontwikkeld langs 
de randen der canales semicirculares dan daar boven; blijkbaar is 
dus de kraakbeenvorming hiervan uitgegaan. Zeker is dit waar 
voor het dak van den sinus superior, zooals vergelijking van een 
larve van 20 mM. met eene van 21 mM. leert. Bij oudere larven 
vinden we langs de canales naar binnen gerichte lijsten, die 
halverwege het kanaal overgaan in de septa. Deze komen bij 
Necturus voor aan alle drie canales en zijn reeds voltooid bij 
larven van 22 mM., Evenals bij Molge vulgaris staan ze ook hier 
loodrecht op de richting van het kanaal. Het septum van den 
canalis lateralis vormt een breede, verticale plaat, even sterk 
gekromd als het kanaal zelf. Hierom buigt zich de vliezige canalis 
lateralis naar het midden. Het septum anterius, evenals het septum 
posterius, heeft een horizontalen stand. In het midden smal, maar 
breeder wordend bij den overgang in de lijsten, waarvan ze uit- 
gegroeid zijn, kan men ook hier niet zeggen, dat ze een eigenlijk 
kanaal vormen, uitgezonderd nochtans het septum laterale. Vooral 


ET ee — EN 


ee ae 


45 


het septum posterius blijft zeer smal, is zelfs bij een larve van 
25 mM. over zijn geheele lengte slechts twee celien breed, nog 
minder dus dan bij jongere larven. Dit wettigt de veronder- 
stelling, dat het ook in nog latere stadiën wel een geringe breedte 
zal behouden. Wijl bij Necturus niet alleen aan den lateraal-ventralen 
wand, waar de canalis lateralis ombuigt, een naar binnen gerichte 
lijst voorkomt, maar eveneens aan het dak, ter begrenzing van 
den canalis posterior, is de scheiding tusschen canalis posterior en_ 
lateralis — ook uitwendig — veel sprekender dan bij Moige. 
Vergelijkt men deze beschrijving met die door Gaupp (1893, 
bl. ro5 en vlg.) van de oorkapsel van Rara gegeven, dan zal 
onmiddellijk de groote overeenkomst blijken. Zelfs al had ik de 
beschrijving van Gaupp letterlijk overgenomen, dan zou ze in geen 
enkel opzicht, tenminste voor Necturus, een onjuistheid inhouden. 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


Nadat Gaupp (1905, bl. 693) het gedrag van den nervus facialis 
bij Molge beschreven heeft, met welke beschrijving mijn waar- 
nemingen in hoofdzaak overeenstemmen, gaat hij aldus voort: „Bei 
Necturus liegen die Dinge etwas anders: hier verbindet sich die 
vordere Kuppel der Ohrkapsel nach ihrer Verknorpelung dicht 
hinter dem Abgang des Nervus hyomandibularis vom Facialis- 
ganglion, mit der Basalplatte und der Facialis bleibt also 
ausserhalb der Kapsel. Später entsteht noch eine neue Ver- 
bindung der Kapsel und der Basalplatte vor dem Faciíalis, zwischen 
ihm und dem Trigeminus, so dass dann der Facialis unterhalb 
der vorderen Ohrkapselkuppel* durch einen kurzen Kanal 
aus der Schädelhöhle heraustritt”’ Volgens Gaupp wordt derhalve 
de nervus facialis van den beginne af buiten de oorkapsel gesloten. 
Toch is dit geenszins het geval, zooals ik boven duidelijk aangetoond 
heb en ook Miss Platt, aan wie Gaupp zijn beschrijving hoofd- 
zakelijk ontleent, zonder twijfel bedoelt: „It is thus seen, that in 
the older embryo a cartilaginous partition separates the two 
auditory nerves. At the same time a ledge of cartilage which 
grows inwards from the ventral part of the antero- 
lateral wall of the capsule, forms a secundary floor * sepa- 
rating the hyomandibular part of the facial ganglion from the 
auditory chamber. Through an opening left in this inner floor, 
the anterior auditory nerve, which has entered the posterior wall 


46 


of the capsule with the facial nerve, passes upward to the sensory 
membrane, while the rami hyomandibularis and palatinus pass 
through the lower and primary floor * of the auditory 
capsule by their respective foramina” (1897, bl. 62). Deze be- 
schrijving van Miss Platt lijkt oppervlakkig juist, toch is er van 
een vorming van een „secondary floor” geen sprake. Deze 
is niets anders dan de ventrale wand der oorkapsel, terwijl de 
„primary floor” de lateraal verbreede pars parotica is. Raad- 
pleegt men enkel doorsneden, dan leiden de beelden — dit geef 
ik toe — alleszins tot een dergelijke opvatting. Doch ze combineerend 
met toto-praeparaten, ziet men al heel spoedig het onjuiste er van 
in. Nog duidelijker spreekt Miss Platt eenige bladzijden vroeger: 
„The roots of the facial and auditory ganglia are median to the 
large opening in the inner wall of the auditory capsule... while 
the hyomandibular and palatine branches of the facial nerve 
accompany the auditory nerve into the capsule, passing out- 
wards through the two anterior of the three openings in the 
floot of the capsule” * (bl. 58). 

Gaupp leidt den toestand bij Molge af van het gesloten kanaal 
bij Necturus „durch Schwund der Knorpeldecke des Kanals. Die 
allgsemeine Stellung der in Betracht kommenden Formen (Siredon, 
Necturus, Amphiuma) zu einander spricht dafür; ausserdem der 
Umstand, dass bei 7riton später der Facialiskanal noch eine 
knöcherne Decke gegen den Ohrkapselraum hin erhält” (1905, 
bl. 695). Na het voorgaande behoef ik op de onhoudbaarheid hiervan 
wel niet meer te wijzen. 

Voor zoover ik mijn praeparaten van Siredon vertrouwen mag 
schenken, kan ik ook hier de afwezigheid van een facialiskanaal 
constateeren. Ook Winslow heeft in geen enkel zijner stadiën 
van Amblystoma een dergelijk kanaal gevonden, hoewel hij de 
openingen voor de takken van den nervus facialis, zoowel in den 
medialen wand als in de basis der oorkapsel, uitvoerig beschrijft. 
Toch maakt het feit, dat ook bij Petromyzon de nervus facialis 
door de oorkapsel loopt, het voor Gaupp niet onaannemelijk, dat 
we ook bij Molge een primitieven toestand voor ons hebben. Welke 
ook, om andere redenen, de plaats van Necturus in het systeem 
zijn moge, het neurocranium, zoo ook het hyobranchiaalskelet, is 
zeker sterker gereduceerd dan dat van Molge en Siredon, en nadert 
in dit opzicht, zooals we boven gezien hebben, meer tot Zchökyophis. 


47 


Volgens mij wordt door het chondrocranium allerminst bewezen, 
dat Necturus „is an exceedingly primitive form” (Wilder, 1903, 
bl. 402). Ook hier geldt, dunkt mij, wat Kohlbrugge zegt van 
den Momo sapiens: „Es scheint fast, als ob jedes Körpelteilchen seinen 
eigenen von den anderen abweichenden Stammbaum hat” (1908, 
bl. 43). Het lijkt mij derhalve redelijker, omgekeerd te werk te gaan 
en het gedrag van den nervus facialis bij Necturus als een secundair 
verschijnsel op te vatten. De afleiding van Molge kost niet de 
minste moeite. Molge cristata wijst den weg. Tegelijk hiermee is de 
vraag over de homologie van de oorkapsel bij Molge en Necturus 
beslist en geldt niet meer hetgeen Gaupp zegt: „Wie dem auch 
sei, jedenfalls ist die larvale Ohrkapsel von Zritou nicht ganz 
gleichwertig der Ohrkapsel etwa von Meeturus: mit der ersteren 
ist ein Facialiskanal vereinigt, der von der letzteren abgetrennt 
ist’ (19o5, bl. 695). Volgens Peter (1898, bl. 16) ligt ook bij 
Zchthyophis de opening voor den ramus hyomandibularis verticaal, 
waarmede zoowel de beschrijving als de figuren van Winslow over- 
eenstemmen. De nervus facialis zelf ligt, volgens Peter, geheel 
en al buiten de oorkapsel. Voor zoover het den ramus palatinus 
betreft, geeft dit geen moeilijkheid; ook volgens Winslow ligt 
deze mediaal van de oorkapsel, evenals bij Necturus en Amphiuma. 
Peter schijnt echter aan te nemen, dat ook de ramus hyomandibularis 
buiten de oorkapsel ligt. Dit is denkelijk onjuist. Want wanneer men 
de figuren van de jongere stadiën, door Winslow afgebeeld, met 
de oorkapsel van Necturus vergelijkt, dan is de overeenstemming zoo 
groot, dat men geneigd is aan te nemen, dat ook de ramus hyomandi- 
bularis binnen de oorkapsel gelegen is. Wel spreekt Winslow in 
zijn beschrijving niet over de ligging van den nervus facialis, maar 
waar hij den medialen wand der oorkapsel behandelt, pleiten zijn 
woorden voor mijn opvatting: „What was then the large anterior 
foramen, is now divided into a dorsal foramen for the endolymphatic 
duct and a large ventral foramen for the auditory 
esta ctal nerves” * (1898, bl. 178). 

Den stand van het onderzoek omtrent de canales semicirculares 
vat Gaupp aldus samen: „Im Innern der Ohrkapsel bilden sich 
knorpelige Leisten (Septa semicircularia), durch welche die für die 
Bogengänge bestimmten Räume von dem gemeinsamen Hauptraum 
der Ohrkapsel wenigstens auf eine Strecke ihres Verlaufes abge- 
trennt werden” (1905, bl. 693). 


48 


Als bewijs, dat er geen eigenlijke kraakbeenige kanalen zijn, 
mogen de volgende opgaven (in millimeters; afgerond) dienen: 


Lengte Breedte Lengte Breedte 
Can. ant. Sep ant. Can, post. Sept. post. 
M. cristata 32 1,320 0,143 
M. vulgaris 25 1,155 0,165 
N. maculatus 23 _ 0,880 0,055 0,495 0,055 
D) D) Ane De 10) O,I IO 0,550 0,055 


Het septum ligt steeds in het midden van het kanaal. In dit 
opzicht stemt MNecturus wederom geheel overeen met Zchikhyophis 
(niet met Molge en Stredon, wegens het onvolledig aantal septa). 
„Innerhalb der Ohrkapsel”’, aldus Peter (1898, bl. 15), „treffen wir 
nur auf schmale Knorpelbrücken. Der obere Rand des Foramen 
ovale krempelt sich nach innen um und setzt sich eine kurze 
Strecke weit in eine Spange fort, welche sich wieder nach oben 
wendet und an die innere Fläche der Aussenwand anlegt, so dass 
ein Teil des Canalis semicircularis externus eine knorpelige Um- 
wandung erhält. Ähnliche Brücken, nur schmäler, umschliessen 
teilweise den hinteren und vorderen Bogengang. Alle diese Wände 
bestehen aus fertigeem Knorpel, sind aber durchgehends äusserst 
dünn, oft nur durch eine einzige Zellenreihe gebildet; nur die 
basalen Teile stellen etwas kompaktere Lagen vor.’ Zonder gevaar, 
van onjuistheid beschuldigd te worden, kan ik dit op Necturus 
toepassen, doch slechts gedeeltelijk op Moige. 

Wat het aantal septa betreft, zegt Gaupp: „Bei 2 cm. langen 
Larven von 7riton taeniatus finde ich nur ein Septum semicirculare 
anterius und ein Septum laterale, dagegen kein Septum posterius. 
Ebenso fehlt bei einem 82 mm. langen Stredon pisciformis das 
Septum posterius, während die beiden anderen vorhanden sind. 
Dem letzteren Befund entspricht die Schilderung des ausgebildeten 
Zustandes durch Hasse (1873). Bei einem viel jüngeren Stredon 
war ein hinteres Septum, wenn auch schwach entwickelt, vor- 
handen. Der Innenraum der Ohrkapsel wird also in ein Cavum 
vestibulare commune und zwei Cava semicircularia zerlegt. Weitere 
Untersuchungen sind abzuwarten’”’. Aan dit laatste is door dit 
onderzoek genoegzaam voldaan en al wil ik de juistheid der 
vroegere waarnemingen niet in twijfel trekken, toch blijft het 
vreemd, dat geen enkel mijner talrijke praeparaten van Molge een 
septum laterale en posterius vertoont. Bij Necturus zijn ze steeds 


dn ps 2 
ed Eeen 


49 


alle drie aanwezig. Voor Molge kunnen we dus als algemeenen 
regel aannemen, dat alleen het septum anterius altijd tot ontwikkeling 
komt, terwijl dit voor het septum laterale en nog meer voor het 
septum posterius uitzondering is. Volgens de figuur van Fuchs 
(1907, Tafel I, fig. 1) komt ook bij Satamandra atra een kraak- 
beenig septum laterale voor; volgens die van Kingsbury en 
Reed (1909) eveneens bij Molge cristata en Amblystoma punctatum. 

Bij de oudere larven van Siredon vind ik hetzelfde als Gaupp 
en schijnt enkel het septum posterius geregeld te ontbreken. 


OPERCULUM. 


Molge. Wanneer we den onderkant der oorkapsel van jonge 
larven vergelijken met dien van oudere, van 17 mM. bv, dan wordt 
de reden, waarom we vroeger gesproken hebben van een primaire 
fenestra vestibuli, aanstonds duidelijk. Deze oorspronkelijke fenestra 
wordt nl. bij latere stadiën sterk verkleind; de vernauwing is bij 
larven van 16 mM. reeds een eind weegs gevorderd, en heeft 
hoofdzakelijk plaats aan den rostralen en vooral medialen rand, 
waarvan zij uitgaat; het laatst heeft de samengroeiing plaats met 
den lateralen rand. Het gevolg hiervan is, dat de secundaire 
fenestra, zooals we ze thans noemen, meer lateraal en caudaal komt te 
liggen. Bij larven van 20 mM. van Molge vulgaris en van 32 mM. 
van Molge cristata heeft de vernauwing haar maximum bereikt. 
Latero-caudaal wordt ze nog steeds en blijft ze — ook in volwassen 
toestand — begrensd door den medialen rand van den canalis semi- 
circularis lateralis. De arteria carotis loopt ongeveer midden over de 
fenestra heen, terwijl de vena jugularis langs den lateralen rand 
gelegen is. De eerste splitst zich even achter de foramina nervi palatini 
en hyomandibularis in twee takken; de eene hiervan gaat over het 
palatoquadratum naar voren, de andere over de trabekelplaat naar 
binnen in de schedelholte en verlaat deze weer door het foramen 
caroticum. Waar de zooeven genoemde bloedvaten aan den voor- 
rand der fenestra wederom onder den kraakbeenigen bodem loopen, 
vertoont deze twee kleine insnijdingen, zooals doorsneden van een 
larve van 20 mM. ons leeren. Het beeld, dat deze opleveren, stemt 
overigens volkomen overeen met dat der toto-praeparaten. Terwijl de 
vernauwing vooraan doorgaat, groeit uit den achterrand in den vorm 
van een tongetje kraakbeen naar voren. Daarna begint een resorptie 


4 


Sje) 


van kraakbeen, medio-caudaalwaarts van het tongetje, het sterkst 
echter latero-caudaal er achter om. Op deze wijze wordt uit den 
bodem der oorkapsel een rond plaatje gesneden: het operculum. 
Uit de beschrijving volgt onmiddellijk, dat de verbinding mediaal 
het langst bestaan blijft, zooals zeer duidelijk te zien is bij larven 
van Molge vulgaris van 24 mM. en van Molge ertstata van 45 mM. 
Wanneer de verbeening even begonnen is, bv. bij een larve van Moige 
vulgaris, eveneens van 24 mM., ís de afsnoering van het operculum 
gewoonlijk voltooid. In den regel ellipsvormig, slechts bij uitzon- 
dering cirkelrond, ligt het bij den achterrand der steeds ellipsvormige 
fenestra. De arteria carotis loopt nu lateraal van het operculum, in 
enkele gevallen nog even er over. Deze toestand, reeds bereikt tegen 
het einde der metamorphose, blijft het geheele leven bestaan, behalve 
dat de bodem der oorkapsel verbeent en het kraakbeen gereduceerd 
wordt, zoodat de fenestra slechts gedeeltelijk door kraakbeen 
omringd blijft: definitieve fenestra vestibuli (zie hierover verder 
bl. 72). Ook de verandering in grootte is betrekkelijk gering; 
zoo bedraagt de groote as van de fenestra-ellips, welke ongeveer 
loodrecht staat op de chorda, tegen het einde der metamorphose 
bij een Molge vulgarts 40 mw, het operculum 30 u, bij het volwassen 
dier resp. 50 en 40 u. Bij een Molge cristata van 45 mM., nog 
vóór het begin der metamorphose — het operculum nog in de ont- 
wikkelingsperiode — 60 en 35 u; bij het volwassen dier 85 en 
75 mw. Dit geringe verschil kan gevoeglijk verklaard worden door 
een vergrooting der cellen, zonder vorming van nieuwe; ik kan in 
elk geval nergens jonge cellen, bv. aan den omtrek van het operculum, 
waarnemen, noch bij jonge dieren onmiddellijk na de metamorphose, 
noch bij eenjarige. Bij volwassene ligt het operculum een weinig 
onder den latero-caudalen rand der fenestra. 

Siredon. Bij de jongere exemplaren laten de laterale ligging 
en de ongunstige toestand niet toe een oordeel uit te spreken 
over het ontstaan der fenestra. Bij de larve van 5o mM. vind ik 
in haar voorste gedeelte een oogenschijnlijk aan alle zijden vrij 
plaatje; van het operculum is nog niets te zien dan een klein 
in de fenestra uitstekend tongetje. Maar de caudale rand van 
deze ligt veel verder rostraal dan bij Mo/ge en om nu eenzelfden 
toestand te krijgen als daar, is niets anders noodig, dan een op 
dezelfde wijze voortgaande resorptie van het kraakbeen, waardoor 
het operculum uit den bodem gesneden wordt. 


SI 


Necturus. De primaire fenestra is reeds bij een larve van 
21 mM. aan alle zijden door kraakbeen begrensd en ongeveer 
even groot als de omtrek van den sacculus. De verkleining tot de 
secundaire fenestra geschiedt hoofdzakelijk aan den medialen rand, 
zoodat zij van zelf meer lateraal komt te liggen. Evenals bij Molge 
vormt ook hier de mediale rand van den canalis lateralis den 
lateralen van de fenestra. Deze secundaire fenestra heeft den vorm 
van een ellips, met de lange as niet als bij MZo/ge loodrecht op, 
maar evenwijdig aan de chorda. Langs den medialen rand loopt 
een bloedvat, de arteria carotis, er onder door. 

Bij een larve van 22,5 mM. vinden we lateraal van de arteria carotis, 
buiten het vlak der fenestra, een kraakbeenkern, welke zich vol- 
komen onafhankelijk van de wanden der fenestra verder ontwikkelt. 
Bij de verst gevorderde larve van 25 mM. reeds zeer sterk kraak- 
beenig, heeft zij de gedaante aangenomen van een knotsvormig, 
in het midden licht naar beneden gebogen staafje, welks dikste 
gedeelte bijna aan den voorrand der fenestra raakt en haar voor het 
grootste gedeelte onbedekt laat. Vooral vooraan is de dikte vrij aan- 
zienlijk, zoodat zij tamelijk ver buiten het vlak der fenestra uitsteekt. 


LITTERATUUR-OVERZICHT,. 


Fuchs is de eerste, die Stöhr's waarnemingen omtrent het 
ontstaan van het operculum in twijfel heeft getrokken, daartoe 
geleid door zijn bevindingen bij Salamandra, vooral Salamandra 
atra; of liever hij laat Stöhr’s beschrijving onaangetast, doch 
zondert Sa/amandra uit van den regel, volgens welken het oper- 
culum bij de Salamandriden zich zou ontwikkelen: „Gegen die 
Darstellung Stöhr’s habe ich nichts einzuwenden, wenn sie auf 
Triton... beschränkt bleibt” (1907, bl. 9). Bij Satamandra wordt 
volgens Fuchs slechts een smalle spleet niet kraakbeenig. Deze 
spleet vergroot zich mediaal- en caudaalwaarts en snoert ten slotte 
door resorptie van het vroeger gevormde kraakbeen het operculum af. 
Zoo zegt hij bv. van zijn tweede model: „Das Operculum hängt 
nur noch medialwärts und caudalwärts mit der Labyrinthkapsel 
zusammen” (bl. rr). Dit laatste stemt, zooals we gezien hebben, 
zeer goed overeen met de vorming van het operculum bij Moige. 
Het eenige verschil is, dat bij Molge de fenestra vestibuli veel 
grooter is ten opzichte van het operculum en men hier niet van 
een spleet kan spreken. Dit is evenwel van geringe beteekenis, te 


52 


\ 


meer wijl we mogen aannemen, dat in de modellen van Fuchs 
vooral in TI en III het kraakbeen van het operculum wat te ruim 
gerekend is. Immers hij voegt er zelf bij, dat hij, hoewel met 
een bijzondere methode ter kleuring van het kraakbeen werkend, 
de grenzen tusschen kraakbeen en chondroblastem niet zoo scherp 
kon onderscheiden als hij wenschte: „Es ist also die in dem 
Modell zwischen beiden dargestellte Grenze nicht rein real, sondern 
trägt einen subjektiven Faktor an sich” (bl. ro). Met uitzon- 
dering van den voorrand, welke niet door kraakbeenresorptie 
ontstaat en den tijdsvoorrang van den caudalen boven den medialen 
rand, geldt voor de definitieve fenestra vestibuli bij Moige het- 
zelfde als voor die van Salamandra: „Die Ränder des ovalen 
Fensters werden also auf folgende Weise gebildet. Der laterale, 
unmittelbar unter dem hinteren Abschnitt des aüsseren Bogen- 
ganges gelegene Rand bleibt von vornherein von der Verknorpe- 
lung ausgespart; im Anschluss daran entsteht dann zunächst der 
kraniale (vordere, orale), darauf der mediale und schliesslich der 
caudale Rand und zwar durch Rückbildung des Knorpels” (bl. 12). 
Vergelijkt men de door mij gegeven beschrijving over het ontstaan 
van het operculum bij Molge met het model, door Gaupp ver- 
vaardigd van een larve van 20 mM. (1905, fig. 350, bl. 695), dan 
komt men aanstonds tot het besluit, dat hij eigenlijk hetzelfde 
waargenomen heeft. Alleen geldt ook hier, evenals bij het model van 
Fuchs, dat de fenestra te klein is, hetgeen ik eveneens toeschrijf 
aan de onscherpe grens tusschen kraakbeenig en niet-kraakbeenig 
weefsel. Ook de plaats stemt volkomen overeen met die bij mijn 
praeparaten. Des te meer verwondert het, dat Gaupp over dit 
verschil met de waarnemingen van Stöhr niet spreekt. Deze laat 
het operculum ontstaan uit den voorrand van de fenestra en steunt 
hierbij vooral op een drietal doorsneden en een hiernaar vervaardigd 
model. Op de juistheid van geen enkele dezer heb ik iets aan te 
merken; ik vind dezelfde beelden in doorsneden van larven van 
I8 en 20 mM. van Molge vulgaris en ook zeer duidelijk in een toto- 
praeparaat van een larve van 32 mM. van Molge cristata, maar 
het besluit, dat Stöhr hieruit trekt, als zou dit het begin zijn van 
het operculum, kan ik niet aanvaarden. Deze kleine uitwas, tusschen 
de arteria carotis en vena jugularis, heeft met de vorming van het 
operculum niets te maken. Met een geringe verandering kan ik 
hier Stöhr's woorden over Semmer op hem zelf toepassen: 


55 


„Was (Stöhr) hier beschreibt, besteht wirklich und ich selbst habe 
am Durchschnitte durch Köpfe.... (en in toto-praeparaten) jene 
Stelle stets gefunden. Es ist wirklich ein Teil der knorpligen 
Ohrkapsel,.... allein derselbe hat mit dem Operculum gar nichts 
BREN... Die diesbezüglichen Angaben (Stöhr’s) beruhen 
demnach auf vollständig irrtümlichen Auffassungen und sind für die 
Entwicklungsgeschichte des Operculum* der Urodelen nicht zu 
verwerten”’ (1879, bl. 31). De uitwas kan op zijn hoogst beschouwd 
worden als een begin van de rostrale verkleining der fenestra ; blijk- 
baar is het verschijnsel niets anders dan een gevolg van de drukking 
der beide bloedvaten, waardoor het kraakbeen op die plaatsen 
iets later gevormd wordt. De invloed, door dezen druk uitgeoefend, 
wordt door Stöhr zelf erkend, al laat hij hem ook hierin bestaan, 
dat er een resorptie van het kraakbeen door bewerkt wordt. Gaupp 
daarentegen ziet er met recht een verlangzaming in van de kraak- 
beenvorming: „Ausserdem ergibt sich als allgemein gültig, dass die 
Knorpelbildung da länger auf sich warten lässt, wo andere Gebilde 
den Teilen des häutigen Labyrinthes eng anliegen. So behält die 
Stelle... ebenso wie die am Boden, wo die Vena jugularis verläuft, 
länger den Charakter der „Anlage” (1893, bl. rog). Was de op- 
vatting van Stöhr juist, dan liet zich ook heel moeilijk begrijpen, 
hoe het operculum, dat aangelegd wordt vlak achter de foramina 
nervi palatini en hyomandibularis, later gelegen is in het caudale 
gedeelte van de oorkapsel. Men zou moeten aannemen, dat het 
operculum, terwijl het aan den achterrand caudaalwaarts grooter 
wordt, aan den voorrand in even sterke mate afneemt, hetgeen niet 
zeer waarschijnlijk lijkt. Dat Stöhr te veel steunt op zijn model 
en daardoor de plaats van het operculum niet juist aangeeft, zien 
we in zijn beschrijving van het palatoquadratum: „Die Verbin- 
dungsstelle ist ganz vorn* an der seitlichen Labyrinthwand 
vor und über * der Fenestra ovalis gelegen” (1879, bl. 36). Waar 
tusschen beide een afstand gevonden wordt, bijna gelijk aan de 
geheele lengte der oorkapsel, kan dit toch moeilijk waar zijn (zie 
ook Gaupp, 1905, fig. 350, bl. 695). Dit laat zich niet verklaren 
door een verschil tusschen Molge cristata en vulgaris, want bij 
een larve van 28 mM. der eerste soort, waar het operculum nog 
bezig is zich te ontwikkelen — de larve van Stöhr was 24 mM. — 
bedraagt de afstand tusschen het uiteinde van den processus oticus en 
den voorrand der fenestra 825 u. Derhalve liggen zij geenszins boven 


54 


elkaar. Bij een Molge vulgaris, onmiddellijk na de metamorphose, 
is die afstand 750gu. Toch kunnen wij Stöhr's waarnemingen 
tamelijk wel met de onze overeenbrengen. Immers, wanneer we, 
onmiddellijk nadat hij zijn model beschreven heeft, lezen: „Bei 
Triton cristatus, sowohl wie bei Zriton taeniatus, bleibt der Fortsatz 
nicht lange mit dem knorpeligen Fensterrahmen in knorpeliger 
Verbindung; ehe er noch eine besondere Grösse erreicht, schnürt 
er sich von seinem Mutterboden ab und stellt nun ein freies, auf 
der Fenestra ovalis aufliegendes Knorpelplättchen dar, das Oper- 
culum” (1879, bl. 28), dan kunnen we maar moeilijk het vermoeden 
onderdrukken, dat Stöhr deze afsnoering van den voorrand eigenlijk 
niet waargenomen heeft, vooral als we denken aan de plaats van 
het operculum bij oudere larven. Ook door het volgende wordt 
dit bevestigd. Bij Siredon vindt hij eenzelfde ontwikkeling, maar 
de kraakbeenige verbinding blijft langer bestaan. „Auf die Unter- 
„schiede (bij Siredon en 7riton) habe ich schon oben aufmerksam 
gemacht; ich muss jedoch hier beifügen, dass in einzelnen Fällen, 
auch bei Zitoun, das Operculum längere Zeit mit dem Fensterrahmen 
in knorpliger Verbindung zu bleiben scheint. So besitze ich z. B, 
eine Schnittserie des Kopfes einer 33 mm langen Larve von 7yeton 
cristatus, auf welcher das Operculum nicht nur vorn, sondern 
sogar auch median mit dem Fensterrahmen knorplig 
zusammenhängt”* (1879, bl. 31). Dit laatste schijnt niet „in 
einzelnen Fällen” aldus te zijn, maar is, zoowel bij Molge cristata 
als Molge vulgaris, steeds het geval, voordat het operculum geheel vrij 
is, — Voor de verbinding met den voorrand weet ík geen verklaring. 

Bij Amblystoma ontstaat het operculum volgens Winslow zelf- 
standig: „The stapes, which arises from a separate centre of chondri- 
fication, occupies the anterior end of the fenestra” (1898, bl. 154). 
Volgens Witebsky eveneens bij Stredon: „Das Operculum entsteht 
also nach dem oben Auseinandergesetzten in der Fenestra ovalis 
auf einer kernreichen Membran, ohne mit dem Umfang des knor- 
peligen Fensterrahmens an irgend einer Stelle in direkten Zusammen- 
hang zu treten” (1896, bl. 24). Mijn eigen praeparaten laten het 
onbeslist, maar toch ben ik niet geneigd de uitkomst dezer 
onderzoekers te aanvaarden, tenzij voor zooverre het betrekking 
heeft op het plaatje, dat ik vooraan in de fenestra vind. 

Zooals ik reeds aangaf, alles wijst er op, dat ook bij Stredon 
het operculum uit den bodem der oorkapsel gesneden wordt. Wat 


55 


dat vrije plaatje beteekent, weet ik niet, misschien is ook dit een 
gevolg van den druk der bloedvaten. Het ligt voor de hand, dat 
Stöhr zich evenals bij Molge, ook bij Stredon vergist heeft. Als 
een bevestiging van zijn waarneming haalt hij een beschrijving 
aan van Parker. Ook afgezien hiervan, dat Stöhr zelf herhaal- 
delijk wijst op de gebreken van Parker's methode en door 
bewijzen aantoont, dat zij volkomen onbetrouwbaar is, kan ik uit 
de woorden van Parker niet opmaken, dat het operculum ontstaat 
als een uitgroeiing van den rand der fenestra, veel minder nog 
van den voorrand; zij leeren alleen, dat het afgesnoerd wordt uit 
de oorkapsel: „The stapes is cut out (or segmented off) from the 
preformed* cartilage of the ear-capsule in the Urodeles. In the 
last two stages the inner and anterior part of the fenestral cleft 
was fringed by ragged cartilage; it is now ragged no longer. 
There is now a half-severed flap of cartilage, like a stonecrop-leaf, 
which serves as a stapedial lid to the vestibular fenestra” (1877, 
bl. 554). Brengt men dit in verband met hetgeen Parker op bl. 543 
van een jonger stadium zegt: „The base is well chondrified, 
and the fenestral cleft has not yet appeared”, dan kan zijn 
opvatting moeilijk anders geweest zijn dan die van Reichert 
en Wiedersheim. 

Door de vorming van het operculum in het laatste gedeelte der 
fenestra, stemt Molge in dit opzicht met Rana overeen, bij welke 
het ook, alhoewel zelfstandig, in de caudale helft optreedt. 

Volgens Miss Platt ontstaat bij Necturus het operculum zelf- 
standig, hetgeen met mijn waarnemingen overeenstemt. Wanneer 
het kraakbeen van het operculum optreedt, vermeldt zij niet. Bij een 
larve van 19 mM.: „The „Anlage” however is already established 
in procartilage, and one finds that the operculum in Mecturus is 
neither part of the primitive otic capsule, nor formed in the mem- 
brane closing the fenestra. It arises independently (1897, bl. 58)... … 
Arising outside the wall of the capsule, (it) lies primarily slightly 
anterior to the fenestra ovalis” (bl. 59). Op een sagittale doorsnede 
door de fenestra vindt zij dan nog een groep van cellen vlak onder 
de fenestra en: „in the centre of this group of cells is found the 
beginning of the operculum”. Verder vernemen we alleen nog over 
een larve van 46 mM.: „The opercular cartilage now closes a large 
part of the fenestra ovalis” (bl. 63). Kingsbury laat het operculum 
eveneens zelfstandig ontstaan en wel kraakbeenig bij een larve 


56 


van 19 mM.: „At this stage, the operculum is just beginning to 
chondrify as a distinct centre” (1903, bl. 318). Over den vorm 
vernemen we van Miss Platt niets, behalve dat bij de larve van 
46 mM. de fenestra er bijna geheel door bedekt wordt. Volgens 
Kingsbury is het bij een larve van 49,5 mM. „roughly oval 
in outline and slightly ridged along its long axis” (1903, bl. 316). 
Zijn deze waarnemingen juist, dan volgt dus, dat het dunne steeltje 
zich in latere stadiën nog sterk verbreedt. Doch ook zonder dit 
rijst de vraag, of het knotsvormige gedeelte der columella auris 
niet eerder de stilus is, dan het operculum, vooral zoo men nog 
in aanmerking neemt, dat het niet zooals bij Molge of Siredon in 
het vlak van de fenestra ontstaat, maar er buiten en bij den 
voorrand (volgens Miss Platt zelfs er vóór). Om deze redenen 
zegt zij: „It ís consequently possible, that the cartilage, called 
operculum, arising in the membrane closing the oval window of 
the ear in the Anura, is not the homologue of the cartilage called 
„operculum”’ ín the Urodela, which occupies more nearly the 
position of the pars interna columellae as described by Gaupp” 
(1897, bl. 59). Voor Molge vervalt deze reden voor de niet-homologie, 
zooals we reeds gezien hebben. Is nu bij MNeeturus althans het 
voorste gedeelte niet operculum, maar stilus, dan is ook hier de 
homologie aanwezig. En dat dit werkelijk zoo is, bevestigt de 
vorm van de columella bij Zchékyophis, waaraan die van Necturus 
grootendeels gelijk is. Wel wordt de stilus niet door een bloedvat 
doorboord, maar we kunnen toch ook bij Necturus twee deelen onder- 
scheiden en met een kleine wijziging er op toepassen, hetgeen Gau pp, 
de waarnemingen van Peter weergevend, over de columella van 
Ichthyophis zegt: „Die Columella auris ist im Knorpelstadium ein 
einheitliches Gebilde, an dem ein Operculum und ein Stilus zu 
unterscheiden sind. Das Operculum besitzt allerdings die Form eines 
dünnen Stabes und vermag somit die sehr weite Fenestra vesti- 
buli (ook bij Necturus zeer breed ten opzichte van het operculum 
zelf) in deren Bereich es liegt, nicht zu verschliessen : kernreiches 
Gewebe füllt den Raum zwischen ihm und den Fensterrändern 
aus” (1905, bl. 750). Bij Necturus ligt eveneens het laatste gedeelte 
in het vlak van de fenestra. Bij mijn larven van 25 mM. is er 
niet de geringste aanduiding, dat het weefsel, van weerszijden het 
steelvormig gedeelte begrenzend, kraakbeenig zal worden. Toch 
moet dit blijkbaar nog gebeuren, want Miss Platt zegt van 


Se EN 


57 


een larve van 46 mM.: „The opercular cartilage now closes a 
large part of the fenestra ovalis” (1897, bl. 63) en: „it consists 
of a flattened oval base or body bearing upon its outer surface an 
irregular columellar process” — bij het volwassen dier, volgens 
RNRDbEe ke (1003, Dl.) 411): Deze „columellar process” is 
natuurlijk hetgeen ík stilus noemde. Wat Wilder ín zijn door- 
sneden van larven van 44 en 26 mM. heeft aangezien „as a semi- 
detached bit of the cartilaginous otic capsule, precisely as was seen 
by Stöhrin Zriton and Siredon’’, kan na het voorgaande onmogelijk 
de stilus geweest zijn, evenmin als bij Stöhr het operculum. Ik 
bevestig dus nog eens de juistheid van Miss Platt's waarneming: 
„it arises independently” (1897, bl. 58). 

Reeds voor meer dan een jaar had ik het voorgaande geschreven 
— wegens andere bezigheden duurde de voltooiing langer dan ik 
gewenscht had — toen ik kennis kreeg van het onderzoek van 
Kingsbury en Reed (19og). Met genoegen leerde ik, dat zij 
tot eenzelfde bevinding gekomen zijn als ik, wat het operculum 
betreft. Toch heb ik gemeend, aan hetgeen ik geschreven had, 
niets te moeten veranderen, omdat zoo de volkomen betrouwbaarheid 
en bruikbaarheid dezer methyleenblauwmethode in het helderste 
licht wordt gesteld en er na mijn bewijzen omtrent de verkeerde 
opvatting van Stöhr ook geen „small doubt” (Kingsbury en 
Reed, bl. 579) meer bestaan kan. 

Door hun onderzoek uit te strekken over een groot aantal Urodela, 
zijn zij tot een volledige oplossing gekomen van de beteekenis der 
verschillende geluidoverbrengende deelen. Zij onderscheiden a) het 
operculum; 6) een plaatje, ontstaande vooraan in de primaire fenestra 
vestibuli: de columella, al of niet voorzien van c) een steeltje : stilus. 

Bij Amblystoma*) wordt het operculum werkelijk gevormd als 
bij Molge. Het plaatje vooraan, zelfstandig ontstaan buiten het vlak 
der fenestra, vergroeit later met hare randen, het laatst met den 
lateralen. Toen hun deze vorming der columella eenmaal bekend 
was, viel het gemakkelijk, de waarnemingen van vroegere onder- 
zoekers hiermede in overeenstemming te brengen, en zoo bleek het, 


1) De schrijvers gebruiken, „according to older usage” (bl. 554) Ambystoma in 
plaats van Amblystoma. Wijl het eerste blijkbaar een verkeerde schrijfwijze is 
van het tweede, dat het karakteristieke van het dier uitdrukt (&u2ÂAvs = stomp, 
breed; oroua —= mond) zullen zij hiermede wel niet veel instemming ontmoeten, 
al is het ook volgens de stricte nomenclatuur-regels juist. 


58 


dat de meeste eerst de columella beschreven en met deze dan 
later het operculum verwisselden. Steunend op het gevondene bij 
Amblystoma, konden zij ook bij andere Urodela de columella 
zonder veel moeite aantoonen of sporen ervan ontdekken. Zoo 
wordt ook de verkleining van de primaire fenestra van Molge — 
Stöhr’s begin van de ontwikkeling van het operculum — als 
columella geduid. Wijl, zooals we gezien hebben, dit verkleinend 
kraakbeen ook bij Mo/ge het laatst vergroeit met den lateralen rand 
der fenestra — den medialen van den canalis semicircularis, door hen 


crista semicircularis genoemd — heb ik tegen deze homologizeering 
geen bezwaar, maar de verwachting deelen, dat ook bij Molge de 
„Anlage” — hun „proton” — gevonden zal worden buiten de 


membrana fenestrae evenals bij Amblystoma, of een kraakbeenvor- 
ming, onafhankelijk van de fenestra (bl. 569), kan ik niet. Ik vind, dat 
de verkleining zoo volkomen een uitgroeiing der randen is, dat mij het 
tegenovergestelde onmogelijk lijkt. De toto-praeparaten van Molge 
beschouwend, valt mij de weerlegging hunner bewijzen niet zeer 
moeilijk. „There is some evidence in our series that leads us to 
believe, that it will be found to chondrify as a separate piece of 
cartilage: — (a) its cartilage differs in its staining from that composing 
the crista semicircularis, presenting the appearance of „younger” 
cartilage” (bl. 570). Het kraakbeen is inderdaad jonger, zooals 
zeer duidelijk blijkt uit de kleine cellen en de kleur, maar bij een 
zelfstandig ontstaan moesten de cellen niet geleidelijk overgaan in 
de randen der fenestra, doch nog kleiner zijn dan die, welke meer 
caudaal in haar gelegen zijn. (6) „It lies outside what might be 
considered the ideal plane of the fenestra and apparently the 
fenestral membrane.”’ Beschouwt men als „ideal plane” een 
plat vlak, gebracht door de randen der fenestra, dan ligt het 
kraakbeen, dat de secundaire fenestra vormt, er buiten, maar 
wijl de bodem der oorkapsel zelf niet plat, doch gebogen is, 
zoo zie ik geen reden, waarom nu juist het vlak der fenestra 
plat zou moeten zijn. Brengt men evenwel een gebogen vlak aan, 
dan ligt het bedoelde kraakbeen niet er buiten, maar er in. 
Bij Necturus ligt de kraakbeenkern buiten het gebogen vlak. 
(c) „In some of the larvae a small cleft is left between the crista 
semicircularis and the columella. This cleft ís especially well marked 
in the 36 m.m. larva’”’. Deze spleet kan ik echter moeilijk voor iets 
anders houden dan voor een gevolg van de drukking der vena 


59 


jugularis, te meer wijl reeds bij hun jongste larve van 18 mM. „both 
operculum and columella are present, of cartilage, the latter fused 
more or less completely with the crista semicircularis’” (bl. 569). 
Moet dit niet worden toegeschreven aan den invloed van het 
bloedvat, dan zou ik van een larve van 28 mM. van Mo/ge cristata 
een bijna ideale columella kunnen afbeelden, welke van de fenestra 
gescheiden is door een „cleft”, doch niet „but present on one 
side only” * (bl. 570), maar ook mediaal; alleen proximo-lateraal 
zou zij zwakjes samenhangen met het kraakbeen der oorkapsel. 
Doch de kraakbeenvorming is zoo onbetwistbaar zeker belet door 
de vena jugularis en arteria carotis, dat het is: „doubtless simply 
an indication of imperfect fusion”. Zelfs bij de larve van 45 mM,, 
waar de secundaire fenestra voltooid is, kan men aan het kraak- 
been nog deze werking der bloedvaten herkennen. 

Hun fig. 27 van Molge cristata van 34 mM., ontworpen naar 
een model, stemt tamelijk wel met mijn praeparaten overeen, 
alleen is de fenestra vestibuli, vergeleken met het operculum, bij 
mij grooter. Dat het door mij — volgens de terminologie van 
Gaupp — bij Necturus „stilus” genoemde staafje hun columella is, 
lijdt geen twijfel. Een operculum ontbreekt hier volgens hen; zoo 
ook bij Proteus, Megalobatrachus (—= Cryptobranchus), Amphiuma, 
Siren (bl. 622). Ook bij Jchtkyophis zal er dus wel geen echt 
operculum aanwezig zijn en zullen we het geheel te beschouwen 
hebben als hun columella, zoodat de onderscheiding van Gaupp 
in twee deelen (zie bl. 56) zal moeten vervallen. 

Ook volgens hen is het operculum der Urodela homoloog met 
dat van Rara. Voor de homologie der overige deelen verwijs ik 
naar hun verhandeling. 


REGIO ETHMOIDALIS. 


Molge. We hebben reeds gezien (bl. 13), dat bij zeer jonge larven 
de kraakbeenige neuskapsel haar ontwikkeling begint met het planum 
infranasale, dat zich onder het voorste gedeelte van het neuszakje 
schuift en dit aldus steun biedt. Onmiddellijk achter dit orgaan, 
dat zich ongeveer vertoont als een gehalveerde ellipsoide, op de 
grens van orbito-temporaal- en ethmoidaalstreek, ontstaat ook 
reeds zeer vroeg — larven van 7 mM. — het begin van den 
processus antorbitalis. Verder dan dat begin komt het echter voor- 


60 


loopig niet. De processus gaat zich pas verder ontwikkelen bij 
larven van 20 mM.; hij groeit achter langs het reukorgaan heen 
en buigt zich dan om naar voren, om hier saam te smelten met 
een uitlooper van het planum infranasale, welke ventraal langs 
den buitenrand van het reukorgaan naar achteren groeit. Op deze 
wijze komt de fenestra choanalis tot stand — larven van 26 mM. 
Deze beslaat, als het neusskelet klaar is — in het begin der metamor- 
phose — slechts de helft, of nog minder, van de neuslengte. In dezen 
tijd ligt de caudale rand van het planum infranasale in hetzelfde 
transversale vlak als de voorrand van het planum internasale, dat, 
zooals we vroeger reeds vermeld hebben, zich vormt bij larven 
van 15 tot 16 mM. In het begin der neusontwikkeling zijn deze 
twee randen door een grooten afstand van elkaar gescheiden en wijl 
het planum internasale rostraal niet in breedte toeneemt, volgt daaruit, 
dat het planum infranasale zich caudaalwaarts moet vergrooten. 
Tegelijk met of even na het ontstaan van het planum internasale 
zien we aan de dorsale zijde van de trabekels, juist boven den 
processus antorbitalis, een klein kraakbeenplaatje uit de trabekels 
verticaal naar boven groeien — Molge vulgarts-larven van 17 mM. 
(bij een Molge cristata-larve van 28 mM. is het plaatje klaar). 
Caudaal loopt het zacht glooiend uit in de crista trabeculae, 
rostraal zet het zich voort in een uitlooper over den nervus olfac- 
torius heen. Dit verticale plaatje bewerkt tevens, dat ook het 
voorste gedeelte der hersenen begrensd wordt door een zijwand, 
die ongeveer even hoog is als de crista vlak vóór de oorkapsel. 
Tegenover het midden van den oogbal houdt de verhooging op: de 
geheele zijwand heeft zoodoende den vorm van een zadel verkregen. 
Inmiddels hebben de cornua trabecularum zich verhoogd tot den 
verticalen, medialen wand van de neuskapsel. De caudale wand dezer 
verhooging zendt eveneens een uitlooper uit en door versmelting 
van dezen met den zooeven genoemden komt de fenestra olfactoria 
tot stand, waardoor de nervus olfactorius de neuskapsel binnen- 
treedt. Tengevolge van de richtingsverandering, welke de trabekels 
juist op dit punt ondergaan, staat het bijna verticale vlak 
van deze fenestra niet zuiver sagittaal, doch maakt met het 
mediaanvlak ongeveer een hoek van 30°. Terwijl deze uitloopers 
elkaar tegemoet groeien, ontstaat tusschen het dak der fenestra, 
even achter haar voorrand, een dwarsche, dorsale verbinding: het 
tectum internasale — larve van 20 mM. Met het planum inter- 


6r 


nasale als benedenwand wordt aldus de fenestra praecerebralis 
gevormd, waardoor het cavum internasale in gemeenschap staat 
met de hersenholte. Thans wordt ook het dak der neuskapsel zelf 
aangelegd. Beginnend even vóór den caudalen rand der fenestra 
olfactoria — larve van 25 mM. — zet de kraakbeenvorming zich 
lateraalwaarts voort boven langs den achterwand van het reukorgaan, 
en gaat hier over in een rolrond kraakbeenstaafje, dat vooraan den 
bovenrand vormt van de fenestra narina. Na den overgang in dit 
staafje groeit het kraakbeen in caudale richting naar beneden en 
stoot hier op den processus antorbitalis, welke naar voren ombuigt. 
Waar het planum infranasale ophoudt, splitst dit zich in twee 
uitloopers, waarvan de eene horizontaal naar achter doorgroeit, om 
zich te vereenigen met den processus antorbitalis; terwijl de andere 
zich schuin caudaal naar boven wendt, om zich te verbinden met het 
dak, dat lateraal van het staafje verbreed is tot planum conchale. Door 
dit staafje wordt dus het eigenlijke dak scherp gescheiden van het 
planum conchale. Ondertusschen groeit het kraakbeen van achteren 
naar voren langs den geheelen medialen wand naar het staafje toe, 
terwijl de mediale wand zelf zich naar voren verlengt en, ombuigend, 
met het eveneens grooter geworden planum infranasale den voor- 
wand afsluit met de cartilago cupularis. In dit ontwikkelingsstadium 
vinden we derhalve in het neusskelet vier groote openingen, nl. in 
den bodem de fenestra choanalis; in den zijwand de fenestra narina, 
waarin vooraan de apertura externa gelegen is; de fenestra infra- 
conchalis en eindelijk de opening in het planum antorbitale. Behalve 
deze grootere openingen zijn er nog eenige kleinere — eveneens 
primaire — waarvan het foramen apicale er een is. Dit ligt vooraan, 
waar bodem, voor- en middenwand in elkaar overgaan, even vóór 
het oorspronkelijk planum infranasale. Door dit foramen verlaat de 
nervus medialis nasi de neuskapsel, welke hij binnentreedt door het 
foramen orbito-nasale mediale, dat in het planum antorbitale vlak 
boven den processus antorbitalis open gebleven is; hierdoor treedt 
tevens een bloedvat naar binnen. Zelf wordt het van de groote opening 
afgesnoerd door kraakbeen, dat lateraal van den nervus medialis 
nasi van boven naar beneden groeit — larve van 33 mM. De 
versmelting met den processus is hier nog niet voltooid; zij ge- 
schiedt gedurende de metamorphose. Lateraal van deze opening ligt 
een tweede: het foramen orbito-nasale laterale, dat aanvankelijk zeer 
lang en smal is, hoogstwaarschijnlijk ten gevolge van een bloedvat, 


62 


dat langs den achterwand loopt en de kraakbeenvorming blijkbaar 
belet. Later tijdens de metamorphose wordt zij teruggebracht tot één 
of zeer dikwijls ook tot twee kleinere. Dan komen er nog openingen 
voor in het dak der neuskapsel: haar ligging is echter noch bij 
verschillende dieren gelijk, noch bij een en hetzelfde symmetrisch. 

Waar de processus antorbitalis zijn transversale richting verandert 
in een latero-proximale, maakt hij geen zuiver ronde, doch een 
hoekige bocht. Van het hoekpunt ontspringt — larve van 33 mM. — 
een kleine processus caudaalwaarts („knorpeliger Maxillarfortsatz 
des Nasengerüstes” van Wiedersheim; zie bv. 1877, Taf. XXV, 
fig. 108, Spelerpes fuscus) — om later te vermelden redenen (bl. 66) 
noem ik hem processus maxillaris posterior. Halverwege de fenestra 
infraconchalis ontstaat in ditzelfde stadium aan de smalle plaat: 
cartilago ectochoanalis, welker laterale rand deze fenestra ventraal 
begrenst, een kraakbeenige uitwas: „Gaumenfortsatz’’ van Seydel 
(1895, bl. 504) en wel aan den medialen rand der plaat. Mediaal 
en daarna caudaal met een lichte laterale kromming voortgroeiend 
in den lateralen wand der choane, steekt hij later als een vrije, 
ronde spang achter de neuskapsel uit. Bij volwassen dieren is dit 
in veel mindere mate het geval. Het schijnt dus, dat hij, eenmaal 
aangelegd, niet meer in grootte toeneemt. Een paar malen komt 
ook aan hem in den voorwand der choane een korte mediale pro- 
cessus voor. Van de fenestra choanalis wordt aldus een klein stuk 
afgesneden, hoewel niet volkomen, wijl de „Gaumenfortsatz” niet 
vergroeit met den boven hem gelegen processus antorbitalis. 

De uiteinden der cornua reiken tot even voorbij het planum infra- 
nasale naar voren. Tusschen hen en de ellipsoidische neuszakjes 
blijft een nauwe spleet open, waardoor het begrijpelijk wordt, dat 
bij de vorming van de cartilago cupularis die voorpunten niet in 
de neuskapsel worden opgenomen, maar zich vergrooten en als 
cartilagines praenasales inferiores voor den neus uitsteken. Zij 
nemen nog wel toe in lengte, zooals aan de kleine licht gekleurde 
cellen zichtbaar ís, doch niet in dezelfde mate als de neuskapsel. 
Het gevolg is dan ook, dat bij volwassen dieren de cartilago 
cupularis ver vóór hen gelegen is. 

De neuskapsel, zooals ik ze beschreven heb, is aanwezig bij 
larven, welke juist de metamorphose beginnen. Bij een daarvan 
ziet men een begin van verandering in de cellen van de cerato- 
branchialia, terwijl de uitwendige kieuwen nog bijna intact zijn. Bij 


63 


twee andere, welker uitwendige kieuwen voor de helft verdwenen 
waren en bij welke diensvolgens de verandering in de cerato- 
branchialia ook grooter was, kon ik, vergeleken met de vorige, 
slechts een gering verschil in de ontwikkeling der neuskapsel 
opmerken; het voornaamste punt is wel, dat het kraakbeen in 
scherpte is toegenomen. 

Gedurende de metamorphose ontstaat in het dak een groote lang- 
werpige opening van tamelijk onregelmatigen vorm: de fenestra 
dorsalis nasi, door een smalle spang (cartilago obliqua) blijvend 
gescheiden van de fenestra narina. Onmiddellijk na de metamorphose 
vindt men in de fenestra dorsalis hier en daar nog groepen van 
kraakbeencellen. De fenestra choanalis ondergaat een sterke rostrale 
vergrooting door het verdwijnen van het grootste gedeelte van het 
planum infranasale, zoodat nog enkel het allervoorste gedeelte der 
neuskapsel door een smal kraakbeenig strookje beneden afgesloten is. 
Na de metamorphose en ook nog bij volwassen dieren komt op haar 
vroegere caudale grens een kort uitsteeksel voor aan den lateralen 
rand der fenestra. Het planum internasale wordt tot een smalle 
spang gereduceerd, slechts weinig breeder dan het tectum internasale. 
Afgezien van den groei van de neuskapsel als geheel en de ver- 
dikking der verschillende deelen, zijn dit de eenige veranderingen, 
die de kraakbeenige neuskapsel in de metamorphose ondergaat, 
zooals de vergelijking van een larve in het begin der metamorphose 
met een eenjarig of een volwassen dier ons leert. Een verschil 
tusschen Moige vulgaris en cristata bestaat er niet, tenzij in de 
grootte. Ik acht het toch nauwelijks der vermelding waard, dat 
het tectum internasale bij volwassen dieren — niet bij larven — 
van Molge cristata min of meer V-vormig is en bij één exemplaar 
eindigt in een dikken caudalen uitlooper. 

Siredon. Over de ontwikkeling van de neuskapsel bij Szredon 
kan ik alleen dit vermelden, dat de processus antorbitalis naar 
voren en het laterale gedeelte van het planum infranasale naar 
achteren groeit om elkaar te ontmoeten — larve van 32 mM. 
Het neurocranium van de larve van 50 mM. ís tengevolge van 
een tweemalig bleeken te zeer geschrompeld in het rostrale ge- 
deelte, dan dat het nog mogelijk zou zijn hieruit met zekerheid 
veel af te leiden. Het dak vormt echter, zoo ik mij niet sterk 
vergis, een volkomen gesloten geheel, evenals bij Mo/ge. Het septum 
is eveneens aanwezig. 


64 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


Goede afbeeldingen, naar modellen geteekend, van het neusskelet 
van Molge vulgaris onmiddellijk na de metamorphose, waarvan 
dat in volwassen toestand slechts weinig verschilt, hebben we te 
danken aan Gaupp (1905, bl. 699). Dat de bijgevoegde beschrijving, 
waarvan ik de namen heb overgenomen, daaraan beantwoordt, 
spreekt van zelf, Van een volwassen Molge cristata geeft Born 
een naar een model vervaardigde teekening : men ziet hier echter 
duidelijk, dat de „Plattenmodelliermethode” toen nog in 
haar „Jugendstadium” verkeerde, anders toch had het beeld sierlijker 
moeten uitvallen. Tegen de juistheid echter valt niet de minste 
aanmerking te maken. Born neemt een verschil waar tusschen 
de beide species: „Die Knorpelkapsel der Nase von 7riton taeniatus 
ist ungleich vollständiger, als die der grossen Art. Die beschriebenen 
Lücken sind zwar vorhanden, aber unverhältnissmässig kurz und 
eng und demgemäss die Knorpelspangen zwischen ihnen viel 
breiter” (1876, bl. 627). Hiervoor weet ik geen andere verklaring, 
dan dat hij van Molge vulgaris een stadium onderzocht heeft, 
onmiddellijk na of wellicht aan het einde der metamorphose, anders 
had hij onmogelijk „viel breitere Knorpelspangen” kunnen 
vinden. Zoo bv. is de cartilago obliqua, welke in het model van 
Gaupp ook nog een platte band is, bij een volwassen Mo/ge 
vulgaris even rond als bij Molge cristata en, zooals begrijpelijk 
is uit het verschil in grootte der dieren, dunner. 

Van de stadiën gelegen tusschen het begin der ontwikkeling en 
de voltooiing, geeft Gaupp geen beschrijving. Born heeft de 
geheele ontwikkeling gevolgd en zijn bevindingen zijn in hoofdzaak 
juist. Om slechts een voorbeeld te noemen, de vorming der cartilago 
cupularis: „Nur der vorderste Teil dieser — de cornua trabecularum — 
welcher im Intermaxillare endet, beteiligt sich nicht an der Um- 
schliessung des neben ihm liegenden Teiles der Nasenhöhlen, 
sondern derselbe wird von hinten her umwachsen” (bl. 631). Een 
uitzondering moet ik echter maken voor de cartilago obliqua, welke 
ook door hem niet gevonden is en (in verband daarmede) voor de 
fenestrae dorsalis en choanalis. Van deze heet het: „Die beiden 
grossen Lücken, die sich späterhin im Dache und im Boden der 
knorpeligen Nasenkapsel finden, sind anfänglich kaum in Andeu- 
tungen vorhanden; sie bilden sich erst dadurch aus, dass bei der 


65 


weiteren Ausdehnung der Nasenhöhlen das Knorpelwachstum der- 
selben nicht vollständig folgt”’ Men ziet zeer duidelijk uit deze 
aanhaling, dat in het stadium, hetwelk Born hier voor oogen 
heeft, de vorming der fenestra dorsalis juist begonnen is. Hoe hij 
echter bij zulk een stadium een fenestra choanalis „welche kaum 
in Andeutung vorhanden” is, kon vinden, blijft mij een raadsel. 
Zelfs als er in het dak nog geen spleetje, hoe klein dan ook, te 
ontdekken valt en wij dus een stadium hebben, waarin de „Lücke 
im Boden” het kleinst is, is deze toch altijd nog minstens twee- 
maal langer dan de middellijn der choane. Trouwens, deze kleinheid 
der fenestra choanalis lijkt a priori zeer onwaarschijnlijk, zij zal 
toch wel even groot moeten zijn als de choane zelf. Dit verschil 
in grootte tusschen de openingen van de neuskapsel bij larve 
en volwassen dier werd door Born het sterkst aangetroffen bij 
Molge cristata, waarvan hij een larve onderzocht van 6 cM. Bij 
deze deden de openingen zich voor als „ausserordentlich enge 
Spalten’”’. Mijn grootste larve van Molge cristata was 4,5 cM.; het 
dak was juist volkomen gesloten, zoodat er derhalve ook in het 
larve-stadium geen verschil is tusschen Molge vulgaris en cristata. 
Van een reductie van kraakbeen heeft Born blijkbaar niets waar- 
genomen; de passieve uitrekking, waardoor hij de „Andeutung” 
grooter laat worden, is, naar ik meen, meer een verklaring, dan 
een waarneming. Volgens hem zijn de beide fenestrae dus primair, 
in werkelijkheid is dit echter alleen het geval voor het caudale 
gedeelte der fenestra choanalis; de fenestra dorsalis is geheel en al 
secundair. Het spreekt van zelf, dat ik hierbij de sluiting door de 
beenplaten buiten beschouwing laat. Bij Amphiuma wordt volgens 
Gaupp (1905, bl. 7or) de fenestra choanalis door een kraakbeenige 
lamina transversalis in tweeën gesplitst. Over het ontstaan wordt 
niets meegedeeld, wijl hij gebruik maakte van een model door 
Norris vervaardigd. Ditzelfde vinden we bij Amblystoma (Winslow, 
1898, pl. III, fig. 19). Toch acht ik, steunend op zijn figuren 17 
en 18, de veronderstelling gewettigd, dat deze lamina niets anders 
is dan de overgebleven achterrand van het planum infranasale, 
waarvan we ook bij Mo/ge nog een aanduiding vinden. Daarom ge- 
loof ik niet, dat bij Amphiuma deze „vordere Bodenlücke in 
ihrer Bedeutung unbekannt ist” (1905, bl. 702), evenmin als 
de geheele opening bij Molge, te meer wijl toch ook bij Amphiuma 
volgens Wiedersheim (1877, Tafel XIX, fig. 9) de basis der 


5 


66 


neuskapsel gesloten wordt door het maxillare en vomero-palatinum. 

Hoewel ik er ijverig naar gezocht heb, kon ík toch het meer- 
malen genoemde spangetje: den bovenrand der fenestra narina of 
cartilago obliqua, nergens zelfstandig, onafhankelijk aantreffen. De 
cellen, waaruit het opgebouwd is, zijn in het jongste stadium, 
waarin het voorkomt, wel grooter en ronder dan die van het dak, 
doch niet sterker gekleurd. De naam: cartilago obliqua wijst op 
homologie met het gelijknamig deel bij Rara. Toch is deze homo- 
logie volgens mijn meening niet aanwezig en het ware daarom 
wellicht raadzaam dezen naam bij Molge te vervangen bv. door 
cartilago supranarina. Immers, bij Rara ontstaat de cartilago 
obliqua zelfstandig en vergroeit met den bodem van het cavum 
medium en wel zóó, dat tusschen haar en het dak, dat zich ont- 
wikkelt uit het planum antorbitale, een vrije primaire ruimte blijft. 
Van dit alles is bij Molge geen sprake; ik wil de mogelijkheid niet 
ontkennen, om beide van elkander af te leiden, doch zoolang we niet 
meer weten dan thans, ligt deze homologie niet voor de hand en 
lijkt mij die met den processus maxillaris anterior der Anura veel 
waarschijnlijker. Deze toch is, evenals bij Molge, een latero-proximale 
voortzetting van het planum antorbitale, al vergroeit hij dan ook 
niet met het voorste gedeelte der neuskapsel. Hierbij komt nog, 
dat we bij Molge in den „knorpeligen Maxillarfortsatz’’ een homologon 
hebben van den processus maxillaris posterior van Raxna. Deze 
vergroeit nl. bij de Anura met den processus pterygoideus van het 
palatoquadratum, hetgeen bij de Urodela evenzeer het geval is, 
zooals we dít zeer fraai vinden bij Ranzdens sibiricus volgens 
Wiedersheim (1877, Taf. XXIII, fig. 69). Deze processus ont- 
staat wel ís waar bij Molge uit den processus antorbitalis en niet 
rechtstreeks uit het naar beneden groeiend planum antorbitale, 
maar bij Alytes is dit wel het geval. Zooals we later zullen zien, 
ontstaat daar het planum antorbitale op dezelfde wijze als bij 
Molge, van boven naar beneden, zonder zich te vereenigen met de 
commissura quadrato-cranialis anterior. Deze laatste heeft derhalve 
niets uit te staan met den processus antorbitalis der Urodela. Uit 
het gedrag van het planum antorbitale ten opzichte van den nervus 
orbito-nasalis, nader door mij beschreven bij A/ytes, blijkt echter 
voldoende, dat bedoeld planum bij Alytes ook den processus antor- 
bitalis van Molge bevat. Daardoor vervalt de moeilijkheid, om 
„Maxillarfortsatz’’ en processus maxillaris posterior te homologizeeren. 


67 


Een vergelijking tusschen het neusskelet van Pelobates en Molge 
werd reeds ingesteld door Born en tevens een verklaring gegeven 
van de afwijkingen. Hierop wil ik niet verder ingaan, omdat 
daartoe volgens mij nog niet voldoende embryologisch materiaal 
onderzocht is. Het meeste kans, om een groote gelijkheid aan te 
treffen, zal men hebben, zoo men onder de Anura primitieve 
vormen kiest als A/yfes of wellicht nog beter Pipa, bij welke het 
neusskelet volgens Winslow (1898, pl. III, fig. 20) hoofdzakelijk 
uit kraakbeenspangen bestaat. Van de Urodela kieze men niet Moge, 
doch die, bij welke een septum, althans in het caudale gedeelte 
van den neus, voorkomt, bv. Salamandra of Siredon resp. 
Amblystoma. Bij de eerste, nl. Satlamandra maculosa, wordt het 
septum eerst in lateren tijd aangelegd: „Später, wenn das Gehirn 
sich zurückgezogen hat, erfolgt eine Strecke weit eine Vereinigung 
der Innenwände beider Knorpelkapseln durch mediane Knorpel- 
massen, so dass ein dickes Septum zu stande kommt” (Gaupp, 
1905, bl. 700). Bij Amölystoma ontstaat het vroeger. Eenige stadiën 
van de ontwikkeling van het neusskelet van Amblystoma-larven 
worden door Winslow beschreven en afgebeeld. Een uitvoerige 
beschrijving daarentegen van de geheele ontwikkeling tot aan de 
metamorphose geeft Terry. Met uitzondering van een paar zelf- 
standige kraakbeenstukjes, komt deze ontwikkeling volkomen overeen 
met die van MMolge. Den processus antorbitalis hebben we reeds 
vroeger besproken. Het ander onafhankelijk element, columna 
ethmoidalis genoemd, „running in the long axis of the head and 
therefore parallel with the trabecula, its anterior end just dorsad 
of the above mentioned medial process, its caudal extremity over 
the olfactory nerve” (1906, bl. 99), vergroot zich aan beide zijden 
en versmelt vóór het planum internasale met het cornu trabeculae, 
achter den nervus olfactorius met de crista trabeculae, waardoor het 
foramen olfactorium tot stand komt. Toch is ook van dit element 
de „Anlage” niet zelfstandig, maar tusschen deze „and the end 
of the trabecula, and connecting the two, is a column of large 
cells of irregular forms. This column reaches the anterior end of 
the „Anlage” of the rod (col. ethm.), passing in front of the 
olfactory nerv’. In deze „column of large cells” zie ik het 
homologon van de verhooging, die bij Molge volgens Gaupp en 
mij op de cornu trabeculae ontstaat en den lateralen wand vormt 
van het cavum internasale (= den medialen der neuskapsel). Te eerder 


68 


meen ik dit te mogen doen, daar een dergelijke verhooging ook bij 
Amblystoma precies op dezelfde plaats voorkomt: „Opposite the latter 
(planum infranasale) it (the trabecula) sends a blunt process (medial 
process of the trabecula) mesad toward its fellow, and also dorsad a 
little way” (bl. 98). Wat er echter verder mee gebeurt, vernemen we 
niet, tenzij dit, dat de voorpunt van de columna ethmoidalis er juist 
boven ligt. Nadat deze door een breede basis kraakbeenig met de 
trabekels verbonden ís, gaan verschillende processus van haar uit, 
waardoor tot stand komen: naar voren de mediale wand en de 
cupula anterior, naar het midden het tectum ethmoidale met de 
fenestra praecerebralis en achteraan, na versmelting met de crista, 
het dak met het planum antorbitale. Men ziet, dat een wezenlijk 
verschil met Mo/ge niet bestaat. Hier ging de vorming van het 
foramen olfactorium uit van de verhooging op de cornu trabeculae 
en wegens de door Terry niet verklaarde aanwezigheid van den 
„processus medialis of the trabeculae’” — men zou toch minstens 
verwachten, dat deze opgenomen werd in den medialen wand — 
lijkt het mij niet onmogelijk, dat zulks ook bij Amdlystoma in 
werkelijkheid het geval is, al verklaart hij ook, zijn beschrijving 
met die van Born vergelijkend: „The origin of a cartilaginous 
mesal nasal wall from the trabecula and the subsequent growth 
of the nasal capsule from the same are conditions not actually 
met with in Amblystoma” (bl 113). Overigens, met het oog op 
de „Anlage”: „it appears to me that there is after all not much 
difference in the origin of the capsule in these two animals”. 
Tijdens de metamorphose bestaat er tusschen Amblystoma en Molge 
in het geheel geen verschil meer, afgezien van het sluiten der 
fenestra praecerebralis en de vorming van het septum en van kleine 
bijzonderheden uit het onderscheid in grootte voortvloeiend. Verder 
dan bij een stadium in de metamorphose heeft hij de ontwikkeling 
niet vervolgd. Wat de fenestra dorsalis betreft, voorkomend bij het 
vijfde stadium van Winslow, deze „cannot be explained through 
my material... but wether the dorsal foramen is due to reduction, 
as T am inclined to think, or is circumscribed by the primary for- 
mation of the dorsal process, 1 cannot say” (bl. 120). Uit hetgeen we 
bij Molge gezien hebben, volgt de juistheid van het eerste vermoeden. 

Uit een vergelijking van Winslow’s figuren blijkt voldoende, 
dat ook de fenestra choanalis op dezelfde wijze gevormd en door 
reductie van het planum infranasale vergroot wordt als bij Mo/ge. 


69 


Bij een half volwassen larve van Siredon pisciformis van 120 mM. 
is volgens Seydel (1895, bl. 476, fig. 7 en 8) nog geen fenestra 
dorsalis aanwezig, doch wijl „nach der Darstellung von Bawden 
die Nasenhöhle (van Amblystoma punctatum) in allen wesentlichen 
Punkten eine völlige Vebereinstimmung zeigt mit der von Szredon’” 
(Seydel, bl. 478) zal die fenestra denkelijk verschijnen na de 
metamorphose en zullen we gedurende deze ook wel zien optreden 
de vorming van den achterwand en de versmelting van den processus 
antorbitalis met het planum infranasale. 

Bij Salamandra maculosa is tijdens de metamorphose volgens 
Seydel de kraakbeenige neuskapsel nog vollediger dan bij Stredon. 
In volwassen toestand bestaat er tusschen Salamandra en Molge 
volkomen gelijkheid, want „wegen des Verhaltens der knorpeligen 
Nasenkapsel beim erwachsenen Salamander, kann ich auf die Dar- 
stellung Born’s verweisen” (Seydel, bl. 503). Dit blijkt ook uit 
de doorsneden bv. op bl. 498. Een uitzondering zal echter gemaakt 
moeten worden voor het septum, dat bij Molge ontbreekt. Uit die 
gelijkheid der volwassen dieren volgt evenwel, dat ook in de 
vorming gelijkheid gevonden wordt, o.a. moet dus bij Salamandra 
tijdens de metamorphose een fenestra dorsalis ontstaan door reductie, 
Als verdere gevolgtrekking mogen we uit het besprokene afleiden, dat 
afgezien van het septum, ontwikkeling en vorm der neuskapsel 
bij alle Salamandriden gelijk ís (vgl. ook Winslow’s fig. 15 
van Plethodon). Zeer zeker is de dorsaal en zeer dikwijls ook 
lateraal overal gesloten kraakbeenige neuskapsel bij een groot 
aantal der door Wiedersheim onderzochte Urodela voor de 
bovengenoemde species onjuist en voor de overige op zijn minst 
twijfelachtig. 

Al bestaat er overeenkomst tusschen het neusskelet der Sala- 
mandriden en Rara, vooral in het laatste gedeelte, toch zijn de 
verschillen, geloof ik, te groot, om beide rechtstreeks met elkaar 
in verband te brengen, zooals Terry doet. Gelijk ik reeds 
gezegd heb, zal men daarvoor soorten moeten nemen, primitiever 
dan Rara. 

De naam: lamina cribrosa, waarmede het planum antorbitale 
bedoeld wordt, door Winslow en na hem ook door Terry aan 
het begin van de dakvorming gegeven, veronderstelt een homologie 
met de beenige lamina cribrosa der hoogere dieren, die echter 
niet: aanwezig is. Voor deze homologie toch zou het noodzakelijk 


7o 


zijn, dat de nervus olfactorius de lamina doorboort. Deze naam is 
bovendien bij de Urodela reeds door Wiedersheim gegeven aan het 
middengedeelte van den achterwand, waardoor de nervus olfactorius 
binnentreedt (zie bv. bl. 415, 508, 514). Overigens „von einer 
Lamina cribrosa bei niederen Wirbeltieren kann überhaupt nicht 
gesprochen werden’, zooals Gaupp aangetoond heeft (1goo, bl. 588). 

Bij deze litteratuurbespreking heb ik Parker's onderzoekingen 
geheel buiten beschouwing gelaten. Wanneer men een blik slaat 
op fig. 4 (18806, pl. 41) van het kraakbeenig neusskelet van Molge 
cristata of op fig. 4 (1879, pl. 16) van dat van Sa/amandra met een 
zuiver cirkelvormige apertura nasalis externa, volkomen dorsaal 
gelegen, zal men aanstonds inzien, dat deze structuur voor Parker's 
methode te fijn was. Tot mijn verwondering haalt hij onder de 
werken, welke „have been of great value to me in this piece of 
research” (18804, bl. 171) Born’s onderzoek niet aan, ofschoon 
hem dit uit het geciteerde werk van Wiedersheim toch bekend 
moest zijn: het zou hem zeer zeker van het publiceeren van fig. 4 
over Molge cristata hebben afgehouden, althans voor zoover deze 
het neusskelet betreft. 


OOGRING. 


Molge. Aan het zelfstandig optreden van den kraakbeenigen 
oogring zal wel niemand twijfelen. Bij een larve van 16 mM, is hij 
reeds volkomen aanwezig en zijn de cellen, hoewel nog klein, toch 
al tamelijk sterk gekleurd. Hij ís slechts één cel dik, doch ver- 
scheidene breed. Bij Molge cristata is deze breedte nog veel aan- 
zienlijker en hiermee schijnt in verband te staan, dat ongeveer in 
het midden van de bovenste helft, op geringen afstand van elkaar, 
twee kleine openingen voorkomen, welke, naar ik vermoed, voor 
het doorlaten van bloedvaten bestemd zijn. Bij Molge vulgaris 
zijn aan het einde der metamorphose de cellen niet veel grooter, 
het aantal is echter sterk toegenomen; ik geloof niet, dat de dikte 
meer dan één cel bedraagt. Korten tijd er na, bv. bij een dier 
van 32 mM., zijn de cellen nog slechts even zichtbaar; bij een 
eenjarig dier vind ik er niets meer van. 

Siredon. Bij een larve van 32 mM. ís de oogring zoo sterk 
verbreed, dat de achterhelft van den oogbol geheel en al door 
kraakbeen omgeven is. De benedenhelft dezer kraakbeenschaal is 


7 


doorboord door een groot bloedvat; in de bovenhelft zijn slechts 
twee kleine openingen aanwezig, evenals bij Mo/ge. Door een 
opening in het midden treedt de nervus opticus binnen. 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


Slechts weinig vindt men in de litteratuur opgeteekend over 
dezen kraakbeenigen oogring. Bij Necturus vond Miss Platt hem 
bij een larve van 46 mM., waar „this ring is but three cells wide 
and one cell deep” (1897, bl. 61). Bij „a small adult... it is from 
about 15 to 20 cells wide and about 4 cells deep in the thickest 
portion” (Wilder, 1903, bl. 426). Heeft men ter wille van het 
bleeken het oog niet verwijderd, dan is het geenszins lastig te 
slagen „in preparing an eye so, that it could be seen directly” 
(Wilder); integendeel het is zelfs zeer gemakkelijk, om het oog 
zoo te verwijderen, dat de sclera met den ring behouden blijft. 


VERDWIJNEN VAN HET KRAAKBEEN. 


Molge. Geruimen tijd voordat in het hyobranchiaalskelet de 
eerste sporen der metamorphose zichtbaar worden, begint het 
kraakbeen in het neurocranium te verdwijnen. Of dit verdwijnen 
geschiedt door omzetting van het kraakbeen in bindweefsel of in 
been, laat ik in het midden; ik geef alleen aan, waar en wanneer 
het kraakbeen geen deel meer neemt aan de samenstelling van 
het neurocranium. Wel kan ik in enkele gevallen het been van het 
overige weefsel onderscheiden, vooral wanneer het meer of minder 
dikke staafjes geldt, maar in den regel is dit toch niet mogelijk. 
De fijnere histologische veranderingen, die zich hierbij voordoen, 
blijven natuurlijk geheel ontoegankelijk bij toepassing der gevolgde 
methode. Gewoonlijk ziet men reeds van te voren aan de bleeke 
kleur, op welk punt de resorptie zal beginnen; vooral is zulks ge- 
makkelijk herkenbaar bij deelen, die een tamelijke dikte bezitten ; bij 
dunne plaatjes, zooals bv. aan de oorkapsels, is het veelal moeilijk: 
het kraakbeen is verdwenen, zonder dat men bij een voorafgaand 
stadium iets van een lichtere tint gemerkt heeft. Deze zien we het 
eerst optreden bij larven van 16 mM. in de basaalplaat naast de 
chorda, en weldra verdwijnt hier het kraakbeen. Heeft de open plek 
in de basaalplaat den vorm aangenomen van een hart — larve van 
20 mM. — dan verdwijnt het kraakbeen ventro-lateraal van den 


72 


canalis semicircularis posterior. De resorptie zet zich dorsaal voort 
over den canalis posterior en het caudale gedeelte van den canalis 
anterior — larve van 25 mM. Boven den sinus superior blijft nog 
een strookje bestaan, eveneens een ventraal langs den beneden- 
en achterwand der cupula posterior, dat zich onder den occipitaal- 
boog door over het caudale gedeelte van den middenwand voortzet ; 
de basis der oorkapsel blijft zoodoende nog met de basaalplaat 
verbonden. Hierdoor krijgen we den toestand, dien we reeds hebben 
besproken bij het tectum posterius (bl. 36). Daarna wordt ook de 
occipitaalplaat tegenover de commissura hypochordalis aangetast 
— larve eveneens van 25 mM. — en wel van lateraal naar het 
midden toe. Dat achter de commiíissura het kraakbeen opgehouden 
heeft te bestaan, hebben we ook reeds vroeger vermeld (bl. 29). 
De fenestra vestibuli blijft voorloopig kraakbeenig omsloten. We 
zien nu ook bij de laatstgenoemde larve van 25 mM. een ver- 
andering in het voorste gedeelte van het neurocranium, nl. bovenaan 
in de crista even vóór het foramen opticum. Deze crista is bij een 
larve van 24 mM. reeds verdwenen van dit punt tot achter het 
foramen opticum, terwijl zij naar voren toe in haar later verkregen 
hoogte onaangetast blijft. Het kolommetje vóór het foramen ocu- 
lomotorium is nog gaaf, evenals de trabekels zelf, die door haar 
langer bestaan ook nu weer de onafhankelijkheid toonen van de 
crista. Toch komt aan de mediale zijde der trabekels de lichte 
kleur als voorbode der resorptie te voorschijn. 

Bij een volgend stadium — ook van 24 mM. — is het kolommetje 
verdwenen; de trabekels zijn onder den nervus opticus en oculo- 
motorius sterk aangetast; de oorkapsel is reeds voor een groot 
gedeelte van kraakbeen beroofd; lateraal is aan haar nog een 
plaatje aanwezig op dezelfde plek, waar het eerste kraakbeen op- 
trad, dat ventraal nog samenhangt met een aan den voorkant zeer 
breeden, kraakbeenigen ring om de fenestra vestibuli. Deze ring wordt 
later overal even smal en blijft gedeeltelijk gedurende het geheele 
leven bestaan; ongeveer een vierde er van, dat achter het operculum 
is gelegen, gaat later te gronde; doch in dit stadium van 24 mM. 
is het operculum zelf mediaal nog niet afgesnoerd. In het voorste 
gedeelte van de oorkapsel zien we nog kraakbeen om de cupula 
anterior, dat verbonden is met het dak van het foramen proo- 
ticum en met een strook langs de mediale en laterale zijde van 
den canalis anterior. Deze laatste vertoont dorsaal, evenals de canalis 


73 


lateralis, geen kraakbeen meer. De strooken langs den canalis anterior 
zijn, onder het vliezig kanaal door, vereenigd door het intacte smalle 
septum; de laterale gaat over in een min of meer ronde plaat, op het 
midden van de oorkapsel gelegen. Verder ligt aan de basis achter 
den processus basalis een ovaal stukje kraakbeen, door een tamelijk 
breede strook vereenigd met de trabekelplaat, dat in dezen toe- 
stand zeer veel op het operculum gelijkt en het geheele leven door 
kraakbeenig blijft. Het tectum is volkomen los zoowel van oor- 
kapsel als occipitaalboog, terwijl de commissura hypochordalis nog 
verbonden is met de condyli occipitales en de basis der oorkapsel, 
doch de verbindende cellen zijn nog slechts hier en daar door een 
blauw randje omgeven. In een ouder stadium — larve van 33 mM. — 
is aan de basis al het kraakbeen verdwenen met uitzondering van 
het ovale stukje en de verbinding met de trabekelplaat. Van de 
laatste is niets meer over dan de crista retrosellaris, een smal strookje, 
dat bij het te gronde gaan der basaalplaat achter de hypophyse 
gespaard blijft en samenhangt met de trabekels. Aan het dak is 
het kraakbeen langs den canalis anterior verdwenen, maar het 
septum is nog steeds verbonden met het plaatje bovenop in het 
midden; dit laatste gaat eerst verloren geruimen tijd na de meta- 
morphose. Het langst blijft het kraakbeen om de cupula anterior, 
waar het nooit geheel en al verdwijnt, daar de voorste punt, ook bij 
oude dieren nog kraakbeenig is. Het tectum verbindt nog de 
oorkapsels, doch ondergaat thans in het midden een begin van 
resorptie. Rechts en links van dit midden blijft het gedurende het 
geheele leven. Ondertusschen zijn ook de trabekels verdwenen op 
kleine stukjes na in het caudale gedeelte, nl. een als rest van de 
trabekelplaat en twee andere vlak er voor, nog verbonden door 
een zwak overblijfsel van het kolommetje achter den nervus 
oculomotorius. Het bovenste dezer twee laat ook nog een klein 
stukje herkennen van het dak van het foramen prooticum, waarvan 
aan het oor een stukje zichtbaar is, ook als de metamorphose 
reeds afgeloopen is, ja zelfs nog bij een eenjarig dier. Terwijl de 
crista retrosellaris, onmiddellijk na de metamorphose nog aanwezig, 
later verdwijnt, blijven deze stukjes ook bij oude dieren, althans 
de onderste. Van de bovenste zie ik door het niet voldoende ge- 
bleekte pigment heen, enkel een blauwe schijn; waarschijnlijk 
bestaan ook zij nog. 

De commissura hypochordalis vertoont zich bij oude dieren als 


74 


twee intensief gekleurde sagittale strookjes, door een, dat zwakker 
gekleurd is, onderling verbonden. 

Begrijpelijker wijze hebben er intusschen ook aan het palato- 
quadratum veranderingen plaats gegrepen. In het stadium, waarin 
het tectum wel vrij, doch in het midden nog bijna ongedeerd was 
— larve van 33 mM. — zien we aan de voorzijde een iets lichtere 
kleur optreden. Van een standsverandering is dan nog slechts weinig 
merkbaar; deze begint echter tegelijk met de resorptie en is on- 
middellijk na de metamorphose, zoo niet geheel en al, dan toch 
op een kleinigheid na voltooid. Was de stand van het beneden- 
gedeelte, gerekend van den processus oticus af, bijna horizontaal, 
na de metamorphose is hij bijna verticaal. Wijl noch processus basalis, 
noch processus oticus, ooit kraakbeenig met de oorkapsel verbonden 
waren, kunnen deze natuurlijk geen beletsel stellen. De kraak- 
beenresorptie heeft hoofdzakelijk plaats achteraan boven, tusschen 
de drie processus in, zoodat dan ook na de metamorphose van 
elk nog een stuk over is. Het grootste is van den processus 
ascendens, welks kraakbeen ook van de crista uit geresorbeerd 
wordt. Later verdwijnen deze echter alle drie, zoodat bij oudere 
dieren aan het palatoquadratum nog enkel kraakbeen gevonden 
wordt beneden aan de pars articularis en een dwarsband boven 
ter hoogte ongeveer van °/ der lengte. Bij oude dieren, zoowel 
van Molge cristata als Molge vulgaris vind ik op de plaats van 
den processus ascendens nog een klein langwerpig restje kraak- 
been; zekerheid dat dit afkomstig ís van den processus heb ik 
echter niet. 

Van het chondrocranium blijven dus in het volwassen dier be- 
houden: de condyli occipitales en de commissura hypochordalis; 
aan de oorkapsel de voorrand van de fenestra vestibuli met het 
operculum en een langwerpig stukje achter den processus basalis 
vóór de nervi hyomandibularis en palatinus, alsmede een klein 
kapje aan de cupula anterior en het tectum posterius; van de 
trabekels een vierkant blokje op de grens van trabekel en tra- 
bekelplaat en een stukje vlak achter den nervus oculomotorius; 
achter de neuskapsel het meest rostrale gedeelte van de trabekels, 
met de daarop ontstane verhooging; van het palatoquadratum de 
pars articularis en een dwarsband tusschen pars articularis en oor- 
kapsel en misschien een restje van den processus ascendens. Van 
de mandibula verdwijnt het gedeelte, dat in den larve-toestand 


75 


het dunst was; het breede gedeelte, hoewel dunner geworden, 
blijft. Het behoud der symphyse in het midden werd reeds ver- 
meld, zoo ook dat van de neuskapsel (bl. 63). 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


„Die Frage, wieviel von dem ursprünglichen Knorpelcranium 
in den ausgebildeten Zustand übernommen wird, bedarf vielfach 
noch einer genaueren Prüfung. Die ausgedehntesten Angaben über 
den letzteren Punkt finden sich bei Wiedersheim.”’ Aldus 
Gaupp (1905, bl. 711). Door bovenstaande uitvoerige beschrijving 
hoop ik deze vraag voor Molge voldoende beantwoord te hebben, 
tevens aantoonend, dat het met behulp dezer methode ook bij andere 
species niet lastig zal zijn. Hoe nauwkeurig Wiedersheim’s 
onderzoek ook zijn moge en hoe schitterend zijn figuren uitvielen, 
toch verdienen ze voor het kraakbeen geen onbetwist vertrouwen, 
zooals we voor de neuskapsel reeds gezien hebben. Hiermede is 
echter geen afkeuring van het onderzoek bedoeld, maar waar 
een onfeilbare methode ontbreekt, kan ook het resultaat van het 
onderzoek niet zonder feilen zijn. 

Dat het kraakbeen aan de oorkapsel zoo op eens verdwijnt, 
vindt zijn oorzaak in de geringe dikte, hetgeen ook Stöhr reeds 
heeft opgemerkt: „Es scheinen dem Zerfall des Knorpels wenig 
tiefgreifende Veränderungen vorauszugehen... Der Knorpel wird 
ohne vorher wesentliche Veränderungen zu erleiden, aufgelöst. Die 
Ursache der geringen Reaction liegt vielleicht in der unbedeutenden 
Dicke der knorpligen Ohrkapsel” (1879, bl. 35). Hij laat behalve 
„unbedeutenden Knorpelresten an den Bogengängen” nog kraak- 
been bestaan aan de fenestra ovalis en „an den Stellen, wo die 
Fortsätze des Quadratum der Ohrkapsel anliegen” (bl. 36). Behalve 
voor het kraakbeen aan de bogen, kan ik deze waarneming van 
Stöhr bevestigen, al ligt in mijn praeparaten de plek voor den 
processus oticus verder naar voren dan bij hem, te oordeelen 
naar fig. 22 (pl. XXX). De ligging in fig. 125 (pl. XXVI) van 
Wiedersheim beantwoordt volkomen aan mijn praeparaten. 
Hoe nu Stöhr van deze plek kan zeggen, dat zij „vor und über 
der Fenestra ovalis” (bl. 36) gelegen is, kan ik niet verklaren, al 
is het ook buiten twijfel, dat de processus in volwassen toestand 
aan de oorkapsel een steunpunt vindt, dat verder naar voren 
gelegen is dan vóór of tijdens de metamorphose. 


76 


Bij Molge cristata blijven beide processus volgens Parker 
kraakbeenig (188ob, bl. 207), volgens Stöhr worden ze veranderd 
in „Zellknorpel”, terwijl ze bij Molge vulgaris „hyalin- 
knorplig” blijven (bl. 39). Dit laatste is voor beide soorten 
beslist onjuist, er blijft geen spoor kraakbeen in hen over. Wat 
de „Zellknorpel” bij Molge cristata betreft, wil men hiervan 
blijven spreken, het zij zoo, mits men dan goed voor oogen houde, 
dat het toch eigenlijk heel iets anders is dan kraakbeen. Evenmin 
toch als het voorstel van Krauss (1908, bl. 103 en vlg.) te 
aanvaarden is, om de chorda „Larvalknorpel” te noemen, wijl 
zij zich somtijds in kraakbeen metamorphoseert, evenmin is het 
goed te keuren een weefsel „Zellknorpel” te noemen, omdat 
het kraakbeen geweest is en zijn structuur nog eenigszins op 
die van kraakbeen gelijkt. Aan het palatoquadratum zelf vind ik 
dezelfde kraakbeenresten als Stöhr. Bij Molge cristata is het 
bovenste gedeelte bij volwassen dieren blauw getint, maar kraak- 
beencellen kan ik er niet in ontdekken. De verbeening van het 
tectum posterius laat hij eerst beginnen bij een Molge cristata 
van één jaar oud. Volgens mijn waarnemingen begint ze bij Molge 
vulgaris reeds tegen het einde der metamorphose. Een bloedvat 
langs den achterrand loopend, dringt in het midden naar binnen 
en doet het kraakbeen verdwijnen. Volgens Stöhr blijft juist het 
midden bestaan; hij vindt nl.: „bei einem erwachsenen Zriton 
cristatus einen medianen Knorpelstreifen, der histologisch in drei 
Teile gesondert ist... der mittlere Teil ist deutlich von den Seiten- 
teilen geschieden und besteht aus dicht an einander gelagerten Zellen 
mit spärlicher Zwischensubstanz”’. Ook volgens Wiedersheim blijft 
het midden kraakbeenig. „Wie also... in der unteren Circum- 
ferenz des Foramen occipitale eine Knorpelmasse getroffen wird, so 
besitzen auch alle Salamandriden, oder wie ich richtiger sagen würde, 
alle Urodelen insgesammt ein * hyalines Knorpelstück am oberen 
Umfang der genannten Oeffnung” (1877, bl. 475). Waarom Stöhr, 
naar deze plaats verwijzend, aan het voorkomen van kraakbeen „am 
obern Umfang des Foramen occipitale” twijfelt, is mij niet duidelijk. 

Van de basaalplaat blijft volgens Stöhr bij Molge cristata 
„knorplig erhalten nur die vorderen Vereinigungen der Balken- 
wurzeln (= crista retrosellaris) und die ventralen Vereinigungen 
der Occipitalplatten” (—= commissura hypochordalis) (bl. 45); ik 
vind bij geen der twee species hiervan iets over, tenzij lateraal. 


AA 


Wat er van de trabekels overblijft, zegt Stöhr niet; volgens 
Wiedersheim blijft bij de meeste het beenige orbito-sphenoid, 
waardoor de trabekels (met crista) vervangen worden, aan beide 
uiteinden kraakbeenig. Het voorste gedeelte wordt zeer juist weer- 
gegeven voor Molge vulgaris in fig. 27 (pl. XXI). Ten zeerste heeft 
het mij verwonderd, dat eenzelfde toestand door Wiedersheim 
niet gevonden is voor Molge cristata, waar hij niet minder duidelijk 
voorkomt. Een kraakbeenig uiteinde van het orbito-sphenoid wordt 
‚door hem als een primitief kenmerk beschouwd. Zoo toch lezen 
we van Molge torosa: „Bezüglich des letzteren Punktes (geringe 
reductie van het chondrocranium) muss er viel mehr als eine sehr 
niedrige Form betrachtet werden, denn er besitzt noch, was mir 
von keinem anderen 72/02 bekannt ist, kleine hyaline Alisphe- 
noide”” (bl. 470). Deze meening kan ik niet deelen, want Molge 
cristata en vulgaris bezitten het evenzeer, al is het misschien 
ook een weinig meer gereduceerd. „Man kann somit (bij Siredor) 
zwischen der Quadratknorpelmasse und dem Flügelknorpel (—= pro- 
cessus pterygoideus) einer-, sowie zwischen diesem und dem Trabekel 
(Alisphenoid) andrerseits eine continuirliche Verbindung constatiren, 
ein Verhalten, das auch sämmtlichen lechriodonten sowie auch einem 
Teil der mecodonten Salamandriden eigentümlich ist” (bl. 473). Tot 
dat deel der laatste groep kunnen ín dit opzicht de twee door mij 
onderzochte species van Molge niet gerekend worden, want bij 
geen van twee staat het alisphenoid in kraakbeenige verbinding 
met palatoquadratum en processus pterygoideus, zoodat er minder 
kraakbeen is dan bij de andere; geheel vervangen door „eine 
derbe Verknöcherung” zooals Wiedersheim zegt (bl. 491) is 
het alisphenoid (trabekel) dus niet. Ook bij Parker wordt het 
voor Molge cristata als kraakbeen beschreven en afgebeeld (18809, 
bl. 206 en pl. 41, fig. 4). 

Bij Satamandrina perspicillata vindt Wiedersheim ook een 
kraakbeenig alisphenoid en in dezelfde regio prootica, boven het 
foramen nervi trigemini, nog een ander stukje kraakbeen. „Ein von 
der Scheitelregion... nach auswärts und abwärts laufender Knorpel- 
faden (pl. XXVI, fig. 115) ist mir in seiner Bedeutung nicht klar 
geworden” (bl. 490). Kunnen we hier misschien te doen hebben met 
een overblijfsel van den processus ascendens palatoquadrati? Ik vind 
hetzelfde stukje, nu eens grooter, dan kleiner, bij beide soorten, 
en kan er geen andere verklaring voor vinden. 


78 


Splanchnocranium. 


Evenals het neurocranium onzer beide soorten van Molge, toont 
ook het splanchnocranium tot in bijzonderheden hun nauwe ver- 
wantschap, zooals blijken zal uit de beschrijving van de mandibula 
(= Meckel’s kraakbeen en palatoquadratum met processus ptery- 
goideus) en het hyobranchiaalskelet. 

Daar de verbinding van de onderkaak met het hyobranchiaalskelet 


van geringe beteekenis is, kost het slechts weinig moeite, beide 


van elkaar los te praepareeren, zonder mandibula en palatoquadratum 
te beschadigen. 


MECKEL’s KRAAKBEEN. 


Molge. Een vergelijking van fig. 1 met fig. 2 laat genoegzaam 
uitkomen, dat er omtrent dit onderdeel tusschen Molge cristata 
en vulgaris geen verschil bestaat. Aanvankelijk buigt de mandibula 
in het voorste gedeelte bijna, zoo niet geheel, loodrecht naar het 
midden om (fig. 14). De breedte vermindert hier zeer sterk, zoodat 
zij, van het hoekpunt af naar het midden, weinig meer dan één 
cel bedraagt, over een korten afstand zelfs maar precies één — 
larve van Molge vulgaris van 6 mM. 

Bij de larve van Molge cristata van 8,5 mM, is dit voorste smalle 
gedeelte reeds niet meer loodrecht omgebogen (fig. 1 en 13), maar 
nadert tot den stand, dien het bij de oudere larven heeft. Bij Molge 
vulgaris is dit reeds het geval bij larven van 7 mM. 

Het verschil in dikte tusschen het voorste en laatste gedeelte 
der mandibula neemt bij het grooter worden der larven een scherper 
karakter aan, begint echter tijdens de metamorphose geringer te 
worden. Onmiddellijk na deze gaan ze geleidelijk in elkaar over. 
Dit vindt zijn oorzaak hierin, dat het laatste gedeelte rondom in 
dikte afneemt, zooals we duidelijk zien aan de cellen bij larven 
van Molge vulgaris van 33 tot 36 mM. — uitwendige kieuwen 
grootendeels gereduceerd. 

Betrekkelijk langen tijd — bv. bij larven van 14 mM. nog zeer 
goed waarneembaar — bewaren de cellen der mandibula een vasten 
stand en vorm. In het caudale dikkere gedeelte zijn zij afgeplat 
in de richting loodrecht op de lengteas, terwijl op den hoek de 
vorm weer rond wordt; dan volgt een kort gedeelte met afgeplatte 
cellen, die in het midden weer een onregelmatigen vorm hebben. 


79 


Of hieraan een bijzondere beteekenis, en zoo ja, welke, moet 
worden toegeschreven, is mij niet duidelijk geworden; eigenaardig 
is het zeker, dat dit verschijnsel bij alle larven optreedt en geruimen 
tijd bestaan blijft (intercalaire groei?) Van een vergroeiing van rechter 
en linker gedeelte is bij de onderzochte jongste larven zoo goed 
als niets te bespeuren, tenzij de onregelmatige celvorm als een aan- 
wijzing mocht dienen. Een duidelijke grens in de mediaan vertoont 
zich eerst later bij larven van 8 mM. van Molge vulgaris. De 
cellen nemen hier een zeer donkere tot zwarte kleur aan en vormen 
een smal plaatje, dat uit kleine platte cellen opgebouwd is, zooals 
blijkt uit doorsneden en toto-praeparaten. 

Bij oudere larven, o.a. zeer duidelijk bij larven van Molge cristata, 
doch ook zeer goed te zien bij die van Molge vulgaris, verbreedt 
de mandibula zich ter weerszijden van het plaatje tot een ongeveer 
rechthoekigen driehoek, welks top rostraal ligt. Het heeft allen 
schijn, alsof de twee mandibula-helften elkaar in hun latero-medialen 
groei belemmeren, tegen elkaar drukken en daardoor de middelste 
cellen dwingen klein te blijven en zich in sagittale richting af te 
platten. Door den eenigszins sagittalen stand der helften volgt dan, 
dat deze zelf bij verdere vergrooting door den druk gedwongen 
worden zich te verbreeden en naar voren uit te wijken. Men kan 
zich hiervan een duidelijke voorstelling maken, door bv. de middel- 
vingers van rechter- en linkerhand tegen elkaar drukkend, den 
vorm der mandibula na te bootsen. Het plaatje plus een klein ge- 
deelte van de verbreeding blijft gedurende het geheele leven bestaan ; 
het verschil tusschen het plaatje en het kraakbeen, dat er naast 
behouden blijft, wordt echter geringer tijdens de metamorphose ; 
bij een eenjarig dier kan ik het niet meer onderscheiden. Onmiddellijk 
na de metamorphose en later heeft de symphyse den vorm van 
een ongeveer rechthoekig blokje. 

Overeenkomstig met de in den aanvang beschreven ventrale 
ligging van den mond, ligt de voorrand der mandibula bij jonge 
larven veel verder caudaalwaarts dan bij oudere — bij larven van 
7 mM. nog pas halverwege de trabekels; bij oudere reikt hij be- 
grijpelijkerwijze even ver als haar voorpunt; het eerst vinden we 
dit bij larven van 11,5 mM. (fig. 2). 

Siredon. Was het verschil in dikte tusschen het voorste en 
achterste gedeelte van de mandibula bij de jonge larven van Molge 
cristata al veel geringer en de overgang minder scherp dan bij 


So 


Molge vulgaris, bij Siredon is dit in nog hoogere mate het geval. 
Beide helften buigen geleidelijk naar het midden om en ontmoeten 
elkaar in de mediaan, waar zij door een donker gekleurde streep 
van elkaar gescheiden zijn. Of deze streep kraakbeen is of niet, 
kan ik aan de toto-praeparaten niet met zekerheid uitmaken; naar 
alle waarschijnlijkheid nochtans bestaat zij uit kraakbeen van 
dezelfde soort als bij Molge. Het verschil in den vorm der cellen, 
hoewel aanwezig, valt veel minder op. 

Necturus. De twee takken der mandibula loopen in schuine 
richting naar voren, kruisen de trabekels onder het punt, waar 
aan deze de processus antorbitalis ontstaat en ontmoeten elkaar 
in de mediaan, op tamelijk grooten afstand achter het vooreinde 
der trabekels. Even voor en achter het kruispunt verliezen de 
cellen den ronden en nemen den afgeplatten vorm aan tot kort 
voor het vereenigingspunt der beide takken, waar ze weer den 
ronden hernemen. Ook in het middengedeelte der trabekels zijn 
de cellen afgeplat in de richting loodrecht op de lengteas. Dit 
verschil der cellen bestaat nog bij de larven van 25 mM., ofschoon 
in mindere mate. Bij het toenemen in grootte wijken de takken 
langzamerhand verder uit elkaar, zoodat ze later aan de buitenzijde 
der trabekels vallen, deze dus niet meer kruisen — het eerst bij 
larven van 25 mM. — terwijl ze even ver voorwaarts reiken als de 
trabekels. Bij een larve van 1i9 mM. zijn de twee takken in de 
mediaan nog niet met elkaar vereenigd, bij een tweede daarentegen 
is die vereeniging reeds zoo duidelijk, dat er voor redelijken twijfel 
geen grond meer bestaat. Bij een larve van 23 mM. zijn ze alleen 
vergroeid in de uiterste punt, achter deze wijken ze een weinig 
uit elkaar, zoodat we hetzelfde beeld krijgen als bij Molge, met 
uitzondering van de platgedrukte cellen in het midden, welke ook 
bij de oudere larven niet voorkomen: een scherpe grens tusschen 
de twee helften ontbreekt derhalve. 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


Zooals door van Wijhe voor Acauthias en eenige Vogels (1905, 
bl. 322) en door Sonies voor Aras (1907, bl. 460) is aangetoond, 
waarvan ik mij door eigen aanschouwing der praeparaten heb kunnen 
overtuigen, wordt Meckel's kraakbeen aangelegd als twee zelfstandige 
stukken. Het sterke verschil in dikte tusschen voorste en laatste ge- 
deelte bij Molge en het rechthoekig ombuigen deed vermoeden, dat dit 


Si 


ook hier wellicht het geval zou wezen. Ondanks alle moeite is het mij 
niet gelukt een dergelijk stadium te vinden. Toch behoeven we ons 
hierover niet al te zeer te verwonderen, wijl deze tweeledigheid even- 
zeer ontbreekt bij Prastiurus en Gallus. Bij deze laatste treedt echter 
een dikteverschil op tusschen proximaal en distaal gedeelte, onge- 
twijfeld een aanduiding voor de homologie met de twee stukken 
bij Acanthias en Anas. Daarom mogen we ook bij Molge in die 
twee ongelijke helften daarmede overeenkomstige stukken zien. 

Bij Necturus neemt de dikte van achter naar voren langzaam 
af; hij komt dus in dit punt wederom niet overeen met Molge in 
de eerste stadiën, maar wel in de metamorphose. 

De ligging van de symphyse der mandibula, ver achter de voorste 
punt der trabekels bij de jongste larven van Amblystoma, acht 
Winslow van groot morphologisch belang, wijl dit is: „recalling 
in this embryonic stages the conditions which are permanent in the 
Elasmobranchs and lower Ganoids” (1898, bl. 152). Deze bijzon- 
derheid is echter niet het uitsluitend eigendom van Amölystoma, 
maar komt ook voor bij Molge en Necturus, waarschijnlijk derhalve 
bij alle Urodela. De rechthoekige ombuiging schijnt volgens de 
afbeeldingen van Winslow en Drüner ook bij Amdlystoma en 
Siredon, hoewel minder sprekend, toch aanwezig te zijn. Of we 
hier evenwel met kraakbeen te doen hebben, blijkt uit geen der 
beschrijvingen. Stöhr zegt hieromtrent niets, noch bij Molge, noch 
bij Szredon,. Ook omtrent den toestand der symphyse in den be- 
ginne worden we in het duister gelaten. Bij Siredon heet het: 
„Die ventralen Enden der Meckel’schen Knorpel berühren sich in 
der Medianlinie”’ (1878, bl. 13, larve van 7 mM., bij welke de 
bogen van het hyobranchiaalskelet nog niet alle kraakbeenig zijn). 
Uit de kritiek op Parker's werk kunnen we opmaken, dat „der 
Meckelsche Knorpel’ hier werkelijk kraakbeenig is. Bij 
Molge cristata vernemen we alleen, dat het palatoquadratum het 
eerst kraakbeenig wordt, „dann der an dieses stossende Teil des 
Meckel’schen Knorpels. Auf diese Weise entsteht das Bild eines 
sich Entgegenwachsens der Knorpelspangen. Die knorplige Differen- 
zirung erfolgt übrigens so rasch, dass es nicht leicht ist, sich von 
dem geschildertenVorgang zu überzeugen”’ (bl. 9). Volgens Winslow 
bij Amblystoma en Drüner bij Siredon, is er in den beginne 
— kraakbeenig stadium — niet de geringste grens in het midden. 

Bij Necturus worden de twee kraakbeenige takken volgens 

6 


82 


Miss Platt aanvankelijk door een strook „procartilage” gescheiden. 
Of dit echter nog het geval is bij het door haar afgebeelde stadium, 
waarbij de oorkapsel reeds bijna volkomen kraakbeenig is, durf 
ik betwijfelen. Bij mijn larven is dit alleen het geval, zoolang 
de oorkapsel nog in het vliezig stadium verkeert; bij een larve, 
bij welke zij nog niet zoo ver kraakbeenig is als in haar model, 
zijn de twee takken vergroeid en ontmoeten elkaar op dezelfde 
wijze als bij de larve van 23 mM. (fig. 3). 

Het behoud der kraakbeenige symphyse tot zelfs bij het vol- 
wassen dier is ook door Gaupp waargenomen (1905, bl. 704). 


PALATOOUADRATUM. 


Molge. Bij mijn kleinste larven — Molge cristata, 8,5 mM., 
Molge vulgaris, 6 mM. — is het palatoquadratum een klein, min 
of meer langwerpig blokje, dat zich ín schuine richting van lateraal 
beneden naar mediaal boven voortzet (fig. 1). De processus ascendens 
‚ naar de kleur der cellen te oordeelen, pas ontstaan. Bij iets 
oudere larven van Molge vulgaris — 7 mM. — is hij verbonden 
met de crista, doch de kraakbeencellen zijn ternauwernood herken- 
baar; de processus oticus begint zich te ontwikkelen. Het gewricht 
tusschen mandibula en palatoquadratum, die beide vast tegen elkaar 
liggen, ís nog weinig ontwikkeld. 

Terwijl zich nu langzamerhand de processus ascendens en oticus 
sterker ontwikkelen — de laatste reikt reeds tot aan de oorkapsel, 
wanneer deze nog enkel de laterale kraakbeenkern bezit — vergroot 
zich het palatoquadratum aan de proximale, basale zijde en schijnt 
een wenteling te maken om den processus ascendens als as. Hier- 
door komt de geleding met de mandibula verder rostraal en de voor- 
rand der mandibula onder de voorpunt der trabekels te liggen, terwijl 
het palatoquadratum zijn definitieven stand tijdens het larve- 
leven verkrijgt (fig. 2). De processus basalis ontstaat eerst veel 
later — larven van 17 mM. Bij geen enkele larve, noch kleine, noch 
groote, hetzij van Molge cristata, hetzij van Molge vulgaris, vind 
ik een innige vergroeiing van processus oticus en basalis met de 
oorkapsel. Bij alle zijn beide door een uiterst smalle strook niet- 
kraakbeenig weefsel ervan gescheiden. Bij toto-praeparaten zou 
men eenigszins met recht kunnen meenen, met gezichtsbedrog te 
doen te hebben, doordat de caudale grens van het veel dikkere 


iS 


83 


palatoquadratum zich scherp afteekent op den dunnen oorkapsel- 
bodem; doorsneden van larven van Molge vulgaris van 18 en 
20 mM. leeren echter hetzelfde. Zeer duidelijk waarneembaar 
bij kleuring met methyleenblauw, ziet men het ook zonder veel 
moeite — eenmaal hierop verdacht — in doorsneden, gekleurd 
met haematoxyline en eosine. De scheiding bestaat uit een bind- 
weefselvliesje (perichondrium wellicht?), in welks breedte slechts 
één kern ligt; op enkele plaatsen bevinden er zich echter twee. 
Beide processus worden van elkaar gescheiden door de arteria carotis 
externa, die zich even vóór de openingen van den nervus palatinus en 
hyomandibularis van de arteria carotis communis afsplitst en tusschen 
de processus door, langs den onderkant van het palatoquadratum de 
orbita binnentreedt. Door de betrekkelijke grootte dezer bloedvaten 
zijn ze bij Molge cristata-larven aan de bloedlichaampjes zeer ge- 
makkelijk te herkennen en te volgen. In tegenstelling met de vorige 
zet de processus, die van de crista uit het ganglion trigemini over- 
brugt, zich kraakbeenig voort in de oorkapsel. De vraag, wanneer 
deze aangelegd wordt, beantwoorden mijn praeparaten niet; bij de 
larve van 14 mM. is hij een kleine, kegelvormige uitwas, ontstaan 
uit het hoogste punt van de crista, waar de processus ascendens 
in haar overgaat, zoodat het zelfs den schijn heeft, dat de eerst- 
genoemde processus bij oudere larven niet behoort bij de crista, maar 
bij dezen laatste; bij larven van 17 mM. is hij reeds klaar, hoewel de 
kraakbeenige verbinding met de oorkapsel dan nog een twijfelachtig 
feit is; bij larven van 20 mM. zijn oorkapsel en hij een geheel. 

Het allereerste optreden van den processus pterygoideus heb ik 
niet kunnen waarnemen, maar uit hetgeen mijn praeparaten te zien 
geven, volgt zonder eenigen twijfel, dat dit gebeurt tijdens de 
metamorphose. Bij een larve op het einde ervan — uitwendige 
kfeuwen nog niet geheel verdwenen — vind ik hem als een kort 
rolrond staafje, dat met het palatoquadratum niet kraakbeenig 
samenhangt. Een onmiddellijk hieraan voorafgaand stadium vertoont 
ook niet de geringste aanduiding van zijn ontstaan. Verdere onder- 
zoekingen heb ik niet ingesteld. Bij alle dieren, hetzij volwassen of 
niet, Molge vulgaris of cristata, welke na de metamorphose onder- 
zocht werden, is hij in denzelfden vorm aanwezig, doch reikt lateraal- 
waarts omgebogen tamelijk ver naar voren bij volwassen dieren. 
De benedenwaartsche bocht komt zeer veel overeen met die tusschen 
onderkaak en palatoquadratum, maar ze is minder scherp. Ook 


84 


bij volwassen dieren bestaat geen kraakbeenige verbinding met 
het palatoquadratum, hetgeen niet te verwonderen is, daar dit 
thans bijna geheel en al verbeend is. 

Siredon. Hetgeen ik over de processus oticus en basalis gezegd 
heb bij Molge, geldt ook hier: bij geen enkel praeparaat vind ik een 
kraakbeenige vergroeiing met de oorkapsel. De processus oticus is aan- 
wezig en is ten minste bij een larve van ro mM. duidelijk kraakbeenig. 

De processus pterygoideus ontstaat met zeer breede basis — larve 
van 50 mM. — aan den beneden-voorkant van het palatoquadratum 
en is ook op zijn verderen loop niet rond zooals bij Molge, doch plat. 
Bij een larve van 32 mM. is nog geen spoor ervan te ontdekken. 

Necturus. Bij de jongste larve is het palatoquadratum reeds 
kraakbeenig; in het midden zijn de cellen door een tamelijk dik 
laagje intercellulaire stof omgeven; aan de achterzijde is vooral 
het gedeelte, dat uitgroeit tot den processus oticus, nog zwak 
gekleurd; de processus basalis is bij de larven van 19 mM. ternauwer- 
nood aangeduid. Bij een larve van 20 mM. zijn alle drie processus 
scherp onderscheiden van het palatoquadratum zelf; dit neemt bij 
het grooter worden der larven steeds toe en is hieraan te danken, 
dat de afstand tusschen palatoquadratum en oorkapsel veel grooter 
is dan bij Molge en Stredon (fig. 3). De processus oticus groeit 
schuin lateraalwaarts naar boven en achter, tot hij den latero- 
ventralen wand van de cupula anterior bereikt. Hij vergroeit er echter, 
voor zoover mijn waarnemingen reiken, niet mee, want, ofschoon 
hij bij larven van 22 mM. reeds op zijn plaats van bestemming is 
aangekomen, is hij bij de verst ontwikkelde larve van 25 mM. nog 
door een even groote tusschenruimte van de oorkapsel gescheiden. 

De processus basalis, in eenzelfde horizontaal vlak aan het palato- 
quadratum ontspringend als de processus oticus, maar zóó ver 
mediaal, dat tusschen beide een vrij groote opening blijft — een 
bloedvat loopt hierdoor naar boven — groeit horizontaal door tot 
bij de commissura praefacialis, waar deze zich met de basis der 
oorkapsel vereenigt. Ook tusschen deze commissura en den pro- 
cessus basalis vind ik geen kraakbeenige versmelting. 

De processus ascendens groeit schuin mediaalwaarts naar boven 
en naar voren, doch niet zóó ver, dat hij met de crista in eenzelfde 
sagittaal vlak komt te liggen. De crista moet dus, om hem te be- 
reiken en er één mee te worden, lateraal uitwijken; de vereeniging 
geschiedt onder een rechten hoek en eerst dan, wanneer de processus 


85 


reeds hoog boven de crista uitsteekt. Het vereenigingspunt ligt 
even hoog als het hoogste punt van den processus oticus. Daarna 
stijgt de processus langs den zijwand der hersenen omhoog, tot 
hij in één lijn ligt met den medialen bovenrand der oorkapsel, 
buigt dan caudaalwaarts om en bereikt de oorkapsel bij de verst 
ontwikkelde larve van 25 mM., maar ís er nog niet mee vergroeid. 
Langzamerhand ín omvang afnemend, is hij vanaf het buigpunt 
nog slechts een rolrond spangetje. 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


Wanneer men in de litteratuur de beschrijving nagaat van de 
betrekking van de processus oticus en basalis tot de oorkapsel 
bij Molge — bij Stredon of Amblystoma is het niet anders — 
dan is de indruk, dien men krijgt, dat zij er kraakbeenig mee 
versmelten. Zoo schrijft Winslow over Amblystoma: „The 
other two processus, the otic and palato-basal, are formed by the 
fusion of a greater part of the dorso-median surface of the body 
and otic process of the quadrate with the adjacent wall of the 
capsule and the margin of the basilar plate” (1898, bl. 155). Over 
Molge luidt het oordeel van Gaupp: „Der Processus oticus legt 
sich an die knorpelige Ohrkapsel an, mit der er bald völlig ver- 
schmilzt. Der Processus basalis legt sich an die untere Fläche der 
Ohrkapsel an,.... und verschmilzt später ebenfalls mit ihr” (1905, 
bl. 703). Wanneer hier werkelijk kraakbeenige vereeniging bedoeld 
wordt, zooals ook de figuren doen vermoeden, kan ik mij dit 
alleen verklaren door aan te nemen, dat tengevolge van de niet- 
karakteristieke kraakbeenkleuring de nauwe spleet tusschen de 
beide processus en de oorkapsel werd voorbijgezien. Om elken 
twijfel buiten te sluiten, heb ik ook nog in sagittale doorsneden 
dit punt nagegaan bij een donker gekleurde larve van Molge vulgaris 
van 24 mM. — nog geen metamorphose — maar ook hier geen 
kraakbeenigen samenhang gevonden. Dat deze larve zeker niet te jong 
is, blijkt uit de woorden van Stöhr: „Anfangs liegt der Ohrforsatz 
nur der Ohrkapsel an, allmählieg aber wird die Verbindung eine 
innigere, es tritt eine volkommene Verschmelzung beider Teile 
ein. Dieser Zustand findet sich schon bei 25 mm. langen Larven 
von Zriton cristatus und habe ich denselben selbst noch bei den 
grössten Larven, die ich besitze (70 mm.) immer wiedergefunden”’ 
(1879, bl. 36). Als dit nu reeds het geval is bij een larve van 


86 


Molge cristata van 25 mM., dan is het bovenvermelde stadium van 
Molge toch zeker oud genoeg, doch ook niet te oud; want al ontstaat, 
volgens Stöhr later een spleet en volkomen scheiding, dan gebeurt 
dit toch eerst tijdens de metamorphose. Trouwens ook in mijn toto- 
praeparaten van MMolge cristata van 28, 32 en 45 mM. is de grens 
zeer goed zichtbaar. Duidelijk is het echter niet, wat Stöhr onder 
„eine vollkommene Verschmelzung”’ van processus en 
oorkapsel verstaat. Want bij den processus basalis gebruikt hij 
dezelfde termen, doch voegt er tevens bij, dat op de grens een 
histologische eigenaardigheid bestaat. „Ganz ähnliche Verhältnisse 
bestehen für den zweiten Fortsatz des Quadratum, der mit dem 
Boden der Labyrinthwand in Verbindung tritt, den „Stiel” (—= Proc. 
bas). Eine vollkommene Verschmelzung* zwischen Stiel 
und Ohrkapsel tritt erst sehr spät ein (nicht vor dem ersten Jahr) 
und persistirt dann; eine histologische Grenze zwischen 
beiden Teilen ist übrigens immer wahrzunehmen’.* 
Hierbij wordt verwezen naar een dwarsdoorsnede door den schedel 
van een volwassen Molge cristata, waar de processus basalis bestaat uit 
zoogenaamden „Zellknorpel” (d.i. de vorm van kraakbeencellen is 
aanwezig, doch de intercellulaire stof ontbreekt), terwijl het palato- 
quadratum zelf en het gedeelte der oorkapsel, waarmede hij zich 
verbindt, echt kraakbeenig ís. Ditzelfde geldt van den processus 
oticus ; nochtans sluiten hier beide kraakbeensoorten niet onmiddellijk 
aan elkaar. Wijl ik nu èn in doorsneden èn in toto-praeparaten 
het kraakbeen van den processus en de oorkapsel steeds aan 
elkaar gelijk vind, doch gescheiden door een niet-kraakbeenig 
weefsel, moeten we besluiten, dat ook Stöhr’s beschrijving niet 
de werkelijkheid weergeeft. 

Bij Necturus zegt Winslow eveneens: „A short otic process... 
fuses* with the otic capsule” (1898, bl. 162), terwijl Miss Platt 
niet uitdrukkelijk melding maakt van de beide processus; het 
eenige, dat wij van haar vernemen, is: „No fusion has yet” — 
larve van 19 mM. — ‚taken * place between the quadrate carti- 
lage and the auditory capsule” (1897, bì. 57). Dus later wel? Toch 
kunnen haar woorden ook slaan op de verbinding door middel van den 
processus ascendens, die werkelijk tot stand komt. Hadden we in 
Necturus een primitieven vorm te zien, dan lag het voor de hand, 
deze verbinding tusschen processus ascendens en oorkapsel op te 
vatten als overeenkomend met die van de beide andere processus 


87 


van het palatoquadratum. De wijze van ontstaan bij Molge, waar 
het chondrocranium tot vollediger ontwikkeling komt, geeft te 
verstaan, dat het een voortzetting is van de crista en niet van den 
processus ascendens. Toch lijkt mij de eerste opvatting waarschijn- 
lijker ; immers, ook ondanks de grootere reductie van het kraakbeen 
bij Necturus, treedt hier toch veel sterker op den voorgrond dan 
bij Molge, dat het tectum posterius bij den occipitaalboog behoort. 

Ook Stöhr heeft den processus pterygoideus bij Molge cristata 
het eerst aangetroffen bij een larve in metamorphose — 40 mM., — 
als uitgroeiing van het palatoquadratum; bij een andere, ouder en 
grooter — 60 mM. — vond hij in plaats daarvan een groep van cellen, 
„die mit Knorpelzellen einige Aechnlichkeit hatten’ (1879, bl. 38). 
Of men hieruit echter tot een zelfstandigen aanleg kan besluiten, 
is een andere vraag. Al werd hij ook door alle onderzoekers bij 
volwassen dieren gezien, het zou toch kunnen zijn, dat bij het 
bedoelde exemplaar van den processus niets tot ontwikkeling zou 
gekomen zijn dan juist die cellen, vooral wijl we te doen hebben met 
een gedeelte: „phylogenetisch in Reduktion begriffen” (Gaupp, 1905, 
bl. 703). Trouwens Stöhr zelf voegt er bij: „Zur Stütze dieser 
Möglichkeit fehlen mir jedoch weitere Belege”, Ook door mijn 
bevindingen bij Molge vulgaris is de onzekerheid van het zelf- 
standig ontstaan niet opgeheven, al is de waarschijnlijkheid ook 
zeer groot. Bij Siredon daarentegen is zijn groei uit het palato- 
quadratum niet twijfelachtig. Hier ontstaat hij veel vroeger dan 
bij Molge, lang voordat er van reductie van den kraakbeenigen 
schedel sprake is; volgens Gaupp zelfs al bij een larve van 
23 mM. (r9o5, bl. 702). Volgens Wiedersheim en Parker 
komt hij bij zoo goed als alle onderzochte Urodela voor en wel in 
kraakbeenigen samenhang met het palatoquadratum, ook bij Molge 
cristata. Dit laatste is echter zeer twijfelachtig. Bij Menopoma is 
enkel het voorste gedeelte van hem overgebleven, bij Necturus en 
Proteus ontbreekt hij geheel. 


HYOBRANCHIAALSKELET,. 


Vóór de metamorphose. 

Molge. De hyalia en branchialia hebben bij de larve van Molge 
cristata van 8,5 mM. reeds bijna de definitieve richting bereikt 
(fg. 13). Het voorste gedeelte van de copula is evenals dat van 


88 


de hyalia nog niet kraakbeenig, terwijl dit verderop, vlak voor 
de branchialia I, maar met een duidelijke scheiding er tusschen, 
wel het geval is. De copula heeft hier dus een zelfstandige kraak- 
beenkern. In een iets lager niveau gaan de reeds over hun geheele 
lengte kraakbeenige branchialia I in de hier eveneens kraak- 
beenige copula over. In den hoek, door de branchialia gevormd, 
dringen de rechter- en linker musculus abdomino-hyoideus binnen 
(ig. 13, M. a-h.) en vinden hun aanhechtingspunt in de ondiepe 
dorsale gleuf tusschen de copula en de branchialia. Boven deze 
spieren ziet men den loop van de nog niet kraakbeenige toekomstige 
hypobranchialia IT, dorsaal aansluitend aan de copula, terwijl ventraal 
ervan het korte, niet-kraakbeenige copulasteeltje gelegen is — in de 
figuur niet aangegeven. De middelste twee branchialia zijn lateraal 
reeds kraakbeenig, mediaal hangen ze door niet-kraakbeenig weefsel 
met elkaar samen; het tweede is door ditzelfde weefsel verbonden 
met den caudaalwaarts gebogen achterrand van het branchiale I. Aan 
het vierde is nog geen kraakbeen te zien. In de bocht van het eerste 
treedt later de scheiding op tusschen het hypo- en het cerato- 
branchiale. De kraakbeenige gedeelten van de middelste twee zijn 
natuurlijk de toekomstige ceratobranchialia. 

Bij een Molge vulgaris-larve van 6 mM. is de richting van 
Meckel’s kraakbeen nog bijna volkomen dwars; bij een van 
7 mM. is zij sagittaal. Een zelfstandige kraakbeenkern vóór de 
branchialia I, die ook híer geleidelijk overgaan in de copula, is 
niet meer aanwezig, maar toch is het kraakbeen op de plaats, waar 
de kern bij Molge cristata ligt, verder ontwikkeld. De verbinding 
van de hyalia met de copula ís kraakbeenig, doch uiterst zwak. 
Overigens is er geen verschil, zoowel wat branchiale IV als mus- 
culus abdomino-hyoideus, copula en copulasteel betreft. Het weefsel, 
dat de bogen onderling en met de copula verbindt, verandert nu 
gaandeweg in kraakbeen en maakt van het hyobranchiaalskelet 
één kraakbeenig geheel, waarin de toekomstige segmentatie wel 
aangeduid, maar histologisch nog niet gedifferentieerd is. Toch 
begint deze differentiatie zeer spoedig: bij een larve van 8 mM. 
zijn alle ceratobranchialia door een smal, niet-kraakbeenig weefsel- 
strookje van de hypobranchialia gescheiden, terwijl deze laatste 
nog samenhangen met de copula. Ook de splitsing in hypo- en 
ceratohyale geschiedt betrekkelijk laat. Een scherpe grens is 
eerst te zien bij een larve van 14 mM., bij welke ook de scheiding 


89 


tusschen de hypobranchialia IT en de copula voltrokken is, terwijl 
die tusschen de hypobranchialia I en de copula bij deze larve van 
I4 mM. reeds zichtbaar wordt. Toch is voor deze scheiding geen 
bepaalde grootte vast te stellen; zoo heb ik bv. bij een larve van 
9,5 mM. zoowel het hypohyale van het ceratohyale, als de hypo- 
branchialia IT van de copula bijna afgesnoerd gevonden. Hoewel 
hypohyale en copula in latere jonge stadiën kraakbeenig met elkaar 
samenhangen, verandert deze homocontinuiteit toch spoedig in homoeo- 
en heterocontinuiteit. De kraakbeencellen nemen een eigenaardig 
karakter aan, waardoor ze zich scherp van de overige onderscheiden 
— langwerpig van vorm, zien ze er uit alsof ze met de pen 
geteekend waren. Zeer duidelijk vertoonen zij zich o.a. bij een 
Molge vulgaris — larve van 8,5 mM. (met 3 voorteenen) — en zij 
komen ook geregeld voor tusschen de carpalia. Ditzelfde kraakbeen 
is bij oudere larven te vinden tusschen copula en hypohyale, waar 
het, hoewel niet bij alle, het schijfje kraakbeen vormt, dat bij 
Stredon ook door Drüner waargenomen is. Een enkele maal 
liggen een paar van deze cellen in de andere grenzen en wekken 
daardoor eenigszins het vermoeden, dat men te doen heeft met 
bindweefselcellen. Wellicht hebben ze dit karakter te danken aan 
den op haar uitgeoefenden druk. Dat ze voorkomen tusschen de 
carpalia en tusschen de copula en het hypohyale, vooral bij de 
groote larven van Molge cristata en Stiredon, geeft steun aan deze 
meening: het zijn dus cellen, die van de eens aanwezige kraak- 
beenige verbinding zijn overgebleven. 

Tegelijk met de segmentatie tusschen de ceratobranchialia onder- 
ling, tusschen deze en de hypobranchialia, of liever dóór de segmen- 
tatie, zijn aan de proximale einden van de eerstgenoemde verbree- 
dingen of kopjes ontstaan, waarmede ze tegen elkaar steunen en 
waarvan bv. in fig. 16 de vorm voldoende aangetoond is. Dat van 
ceratobranchiale II heeft een driedubbel steunvlak, dat van IV slechts 
één, de beide andere elk twee. Bij bovengenoemde Molge vuligarts- 
larve van 8,5 mM. zijn de ceratobranchialia dorsaal (distaal) reeds 
vereenigd door een uiterst dun spangetje, welks cellen ternauwernood 
blauw gekleurd zijn, maar zich toch door haar vorm zeer duidelijk 
als kraakbeencellen doen kennen. Welk gedeelte van een dergelijk 
spangetje tusschen twee bogen uit den eenen, welk uit den anderen 
ontstaan ís, heb ik niet kunnen achterhalen. Dit was niet moge- 
lijk, omdat de lengte van het spangetje slechts een paar cellen 


OQO 


bedraagt. Bij grootere larven komt hier en daar in het midden een 
dunnere plek voor, hetgeen echter op zich zelf geen bewijs is, dat 
hier de vergroeiing heeft plaats gehad. Soms zijn de commissurae 
ook bij deze oudere larven zeer zwak, zoodat bij een niet uiterst 
voorzichtige praeparatie, zeer gemakkelijk verscheuring het gevolg 
is (zie fig. 16). Een volledige scheiding tusschen haar heb ik nergens 
kunnen ontdekken, tenzij bij Stredon, waarover later (bl. 93). Aan 
den ventralen kant van elk der ceratobranchialia vooral van 1, II 
en III, treden uitwassen op voor de aanhechting van de musculi 
subceratobranchiales — in fig. 16 zijn er een paar te zien. Deze 
„Muskelvorsprünge” (Drüner) vind ik het eerst als een 
kleine ventrale verdikking bij larven van 10,5 mM. Zij ontstaan 
op dat punt van de bogen, waar deze van de min of meer 
horizontale richting ombuigen in de opstijgende, zoodat het vooral 
later bij oppervlakkig toezien lijkt, alsof hier de bogen rechthoekig 
geknikt zijn. 

Aan het ceratobranchiale IV is ook bij de grootere larven slechts 
een kleine ventrale verdikking waar te nemen, die nauwelijks zou 
opvallen, zoo men door de aanwezigheid van de processus aan de 
andere bogen er niet opmerkzaam op was gemaakt. Bij Molge 
cristata is echter op dat punt een sterke verbreeding aanwezig, 
hetgeen wel in verband zal staan met de krachtiger spieren. 

De dorsale zijde van de copula vertoont bij jonge larven — 10 tot 
Ir mM. — reeds denzelfden vorm als later, wanneer alle hypobran- 
chialia van haar afgesnoerd zijn. De copulasteel ontspringt in den 
hoek, door de hypobranchialia I gevormd, doch maakt aanstonds een 
ventro-caudale bocht, daartoe gedwongen door de musculi abdomino- 
hyoidei, welke de ruimte tusschen hem en de copula opvullen. 
Links en rechts vergroeit de copulasteel in caudale richting met 
de hypobranchialia I (zie fig. 17) en vormt op deze wijze het 
ventraal, driehoekig plaatje, waarvan de basis ten slotte even ver reikt 
als de grens tusschen de copula en het hypobranchiale II, Het kan 
niet als een integreerend deel der copula beschouwd worden, zooals 
wij bij de litteratuur-bespreking nader uiteen zullen zetten. Bij de 
meeste larven van Molge vulgaris behoudt de copulasteel ge- 
durende het geheele larve-leven den overal even smallen staafvorm. 
Bij enkele verbreedt het uiteinde zich echter eenigszins driehoekig 
tot een pars triangularis (fig. 16, 17), die soms in twee korte, 
caudale hoorntjes uitloopt. Bij Molge cristata schijnt deze ver- 


OI 


breeding regel te zijn en de staafvorm uitzondering; slechts bij 
één larve was de copulasteel toegespitst. Dat ook dit verband 
houdt met de bij deze Molge zooveel zwaardere spieren, welke 
aan den copulasteel aangrijpen, spreekt vanzelf. 

Zooals boven gezegd werd, begint bij een larve van 14 mM. 
een afsnoering tusschen het hypobranchiale 1 en de copula zichtbaar 
te worden. Deze wordt hoe langer hoe duidelijker en zet zich van 
den caudalen rand ventro-dorsaal voort, zoodat de dorsale voor- 
zijde het langst met de copula verbonden blijft. Terzelfder tijd 
begint de resorptie van het kraakbeen aan de ventrale zijde in 
den hoek der hypobranchialia. Bij larven van 16 mM. is reeds 
een opening aanwezig: de copulasteel is nu alleen nog door een 
dun kraakbeenbruggetje met de hypobranchialia 1 verbonden, 
terwijl deze zelf nog slechts even kraakbeenig samenhangen met 
de copula. Een enkele maal heb ik gevonden, dat de copulasteel 
bij een zeer jonge larve — 11,5 mM. — door twee bandjes ver- 
bonden was met de hypobranchialia I, zoodat we met eenzelfden 
toestand te doen hebben als later. Van resorptie kan hier natuurlijk 
nog geen sprake zijn, zoodat dus de vergroeiing van den copula- 
steel met de copula hier achterwege is gebleven. 

Zijn ook de hypobranchialia I volkomen afgesplitst (fig. 16), dan 
is het hoogtepunt van de ontwikkeling van het hyobranchiaalskelet 
bereikt. Dit ondergaat nu geen verandering meer, totdat de uit- 
wendige kieuwen beginnen te verdwijnen en de metamorphose een 
aanvang neemt. Het eerst blijkt deze uit de verandering, die dan 
in het kraäkbeen der ceratobranchialia optreedt. Dat vóór dien 
tijd aan metamorphose nog niet gedacht kan worden, bewijst de 
larve van 16 mM., bij welke de hypobranchialia 1 reeds bijna 
afgesnoerd waren, hoewel de phalanges in de achterpooten nog niet 
gescheiden zijn. 

Door hun vooruitloopen in kraakbeenige differentiatie, door de 
innige vergroeiing met de copula bij de jongste stadiën, zoodat zelfs 
op doorsneden de grens ternauwernood zichtbaar is en door hun late 
afsnoering toonen de hypobranchialia I, dat zij de voornaamste 
zijn in het hyobranchiaalskelet. Het geheele leven door zijn ook 
zij de sterkst ontwikkelde. Bij Molge cristata zijn in latere stadiën 
de ceratobranchialia IV, zoo al niet breeder en dikker, dan toch 
even zwaar gebouwd als de ceratobranchialia 1. De hypobranchialia 
II zijn voor de verbinding van de ceratobranchialia met de copula, 


O2 


vóór de metamorphose, van geringe beteekenis, zooals blijkt uit 
het late overgaan in kraakbeen en uit de geringe ontwikkeling. 
De hypobranchialia III en IV komen niet meer tot ontwikkeling. 
Bij geen enkele larve der beide soorten heb ik ook maar een 
spoor ervan gevonden. Het ceratohyale eindigt bij beide in een 
dorsalen, langen, bijna de oorkapsel bereikenden uitlooper en een 
ventralen, korten, welke voor de aanhechting van spieren dienen. 
Lateraal is dit aldus verbreede gedeelte, waar het drukt tegen het 
palatoquadratum, voorzien van een ondiepe, ovale holte. De caudale 
rand is door de aanwezigheid der twee uitloopers boogvormig. 
Siredon. Kwam het verschil tusschen het hyobranchiaalskelet 
van Molge vulgaris en cristata enkel neer op een krachtiger bouw 
der deelen, vooral van die, welke dienen moeten voor de aan- 
hechting der spieren, ditzelfde ziet men bij Stredon. Bij de jongste 
larve — 9 mM. — is het hyobranchiaalskelet reeds een volkomen 
kraakbeenig geheel; toch is hier en daar de toekomstige grens al te 
onderscheiden door een verandering, die plaats greep in de cellen. 
Langen tijd blijft de segmentatie niet uit. Bij een larve van 1o mM. 
zijn alle deelen van elkaar gescheiden door cellen, die haar kraakbeen- 
karakter zoo goed als verloren hebben. Een uitzondering hierop 
maken weer de hypobranchialia I en II. Bij een larve van 16 mM. 
beginnen de op de grens gelegen cellen een verandering te toonen, 
die echter, wat de hypobranchialia II betreft, eerst volkomen wordt 
bij de larve van 5o mM., terwijl die van 32 mM. op de grens 
een lichter gekleurde verbinding laat zien. Deze is zonder twijfel 
kraakbeen. Het hypobranchiale I is nog met de copula verbonden, 
doch slechts op dezelfde wijze als bij Molge vulgaris van 16 mM. 
Het perichondrium ís reeds even ver tusschen beide ingedrongen als 
de scheiding (fig. 18). Ook ventraal schijnt in het driehoekig 
plaatje van den copulasteel een opening aanwezig te zijn: wegens 
de dikte der copula en der spieren — hier niet verwijderd — is 
dit zelfs van de ventrale zijde niet met de gewenschte duidelijk- 
heid waar te nemen. Hoewel ik derhalve bij gebrek aan materiaal 
de totale afsnoering van het hypobranchiale I niet kan aantoonen, 
behoeven we hieraan toch, de overigens volkomen overeenstemming 
met Molge in aanmerking genomen, niet te twijfelen. Waar de 
ontwikkeling tot hiertoe gelijk was, mogen we met recht veronder- 
stellen, dat er ook in het vervolg geen afwijking zijn zal. Links en 
rechts is aan het proximaal gedeelte van de copula een kleine 


03 


indeuking aanwezig, waarin het hypohyale juist past. Verder bevindt 
zich tusschen de copula en het hypohyale het bij Mo/ge vermelde 
kraakbeenplaatje. Behalve bij de jongste stadiën, is het uiteinde van 
den copulasteel overal verbreed, eerst slechts weinig, later in nog 
grootere mate dan bij Molge cristata. 

Een eigenaardigheid bij Sztredon, waarop reeds met een enkel 
woord gewezen werd, is de aanwezigheid van een scheiding tusschen 
de commissurae terminales (fig. 18). Of dit later bij alle larven 
het geval is, zullen andere onderzoekingen te beslissen hebben. 
Bij een larve van 1o mM. hangen de ceratobranchialia distaal 
homocontinueel samen, bij andere kan ik het niet voldoende 
waarnemen. 

Dat in het afgebeelde hyobranchiaalskelet van de larve van 
5o mM. de eerste der kieuwvenen, welke anders onder de com- 
missurae doorloopen, kraakbeenig omsloten is, moet ongetwijfeld 
als een afwijking beschouwd worden. 

Necturus. Van het hyobranchiaalskelet van een der jongste 
larven, die ik heb kunnen onderzoeken nl. een van 20 mM., geeft 
fig. 20 een voorstelling: alle stukken hangen kraakbeenig samen. 
In dit stadium treffen we dus denzelfden toestand aan als bij een 
overeenkomstige Molge. Op de grenzen tusschen de hypo- en cerato- 
hylia, alsmede tusschen de hypo- en ceratobranchialia 1 is het kraak- 
been lichter gekleurd, hetgeen op de toekomstige scheiding wijst. Ook 
aan de verandering der cellen tusschen de hypohyalia en de copula, 
thans nog duidelijk homocontinueel, kan reeds waargenomen worden, 
dat er weldra splitsing zal optreden, zooals dit ook reeds het geval 
is met de hypobranchialia I ten opzichte van de copula, die eenigszins 
toegespitst uitloopt; de samenhang ermede lijkt niet zoo innig, 
als wij dit bij Molge gezien hebben. De ceratobranchialia IL en III 
zijn eveneens homocontinueel met elkaar en met de ceratobranchialia I 
verbonden; het ceratobranchiale II zet zich mediaal voort in een 
kraakbeenspangetje, nu reeds vóór de afsnoering door zijn ligging 
duidelijk aantoonend, dat het een rudimentair hypobranchiale II is. De 
copulasteel, die nog slechts kraakbeenig is aan het uiteinde, hangt door 
niet-kraakbeenig weefsel samen met de ventrale zijde van de hypo- 
branchialia I. De commissurae terminales zijn nog niet kraakbeenig 
en worden dit ook eerst betrekkelijk laat. Bij een larve van 25 mM. 
(fig. 21), verkeeren ze nog steeds in denzelfden toestand; toch is 
nu aan den vorm der cellen te zien, dat de hyaline tusschenstof 


94 


weldra zal verschijnen. De verdere ontwikkeling bestaat in het 
doorvoeren der segmentatie, die bij de larve van 25 mM. voltooid is 
en in het volkomen kraakbeenig worden van den copulasteel (fig. 21). 
Uit een vergelijking van de figuren 20 en 21 zien we tevens, dat 
de richting der spangen meer tot de sagittale genaderd is, hierin 
wederom overeenstemmend met Molge. Ook de copula strekt zich 
even ver naar voren uit als de hypohyalia; tegenover de grens 
tusschen de hypo- en ceratohyalia verbreedt zij zich een weinig en, 
terwijl het voorste gedeelte eenigszins naar beneden helt, wordt zij 
van dit punt af horizontaal. De dikte der hypobranchialia belet ons 
waar te nemen, of de copulasteel kraakbeenig met hen verbonden 
is; doorsneden laten echter geen twijfel omtrent het tegendeel 
bestaan. Over de ligging ten opzichte van de spieren en de be- 
teekenis hiervan zullen we later spreken. 


Gedurende en na de metamorphose. 


Molge. Wanneer de lengte der uitwendige kieuwen begint te 
verminderen, treden er in het midden van de ceratobranchialia 
IT en III veranderingen op, die aanstonds te herkennen zijn als 
degeneratie van het kraakbeen. De intercellulaire stof verdwijnt 
en slechts hier en daar ziet men nog bij het voortgaan der 
degeneratie meer of minder blauw gekleurde cellen. Dit proces 
zet zich van het midden naar beide zijden voort, doch bereikt de 
uiteinden niet gelijktijdig, zoodat de commissurae terminales haar 
kraakbeenig karakter eerder verliezen dan de kopjes. Ondertusschen 
is ook het ceratobranchiale IV in het midden aangetast en het 
ceratobranchiale IT caudaal, lateraal en mediaal. Het toekomstig 
cornu branchiale 1 wordt er op deze wijze als het ware uitgesneden. 
Met Gaupp (1904, bl. 945) onderscheiden we aan het gemetamor- 
phoseerde hyobranchiaalskelet: 

a) het corpus = de vroegere copula; 

6) het cornu hyale = het veranderde ceratohyale; 

c) het cornu branchiale I, beantwoordend aan het hypo- en 
ceratobranchiale I en 

d) het cornu branchiale II, in de plaats tredend van het hypo- 
branchiale II. 

De ceratobranchialia II, III en IV verdwijnen volkomen, zijn 
echter nog lang als niet-kraakbeenige spangen zichtbaar, bv. bij 
larven, welker kieuwen reeds grootendeels verdwenen zijn. 


95 


De lengte van het ceratohyale blijft onveranderd, doch het caudale 
gedeelte wordt tot een ronde spang vervormd, terwijl het proximale 
afgeplat wordt. Het eerst ziet men de verandering optreden aan den 
ventralen uitlooper en dan verder naar voren over een smal strookje 
langs den lateralen rand. Het ceratobranchiale I wordt tegelijkertijd 
korter en dunner; na afloop van de resorptie zijn het ceratohyale en 
het ceratobranchiale 1 caudaal volkomen aan elkaar gelijk. Iets later 
dan in de ceratobranchialia begint de kraakbeenreductie in den 
copulasteel. Het bruggetje, dat hem verbond met de hypobranchialia I, 
gaat het eerst te gronde, de laatste rest bestaat nog als het hyo- 
branchiaalskelet reeds in den gemetamorphoseerden vorm aanwezig 
is. Noch bij Molge vulgaris, noch bij Molge cristata blijft er volgens 
mijn waarnemingen iets van over in den volwassen toestand. De 
copula ondergaat, nadat reeds vóór het begin der metamorphose de 
hypobranchialia I afgesnoerd zijn, slechts geringe veranderingen: 
van voren wordt zij slanker en ronder; ventraal eindigt ze in een 
knobbel, waaraan zich de cornua branchialia I als met een gewrichts- 
kom aansluiten; boven loopt ze uit ín een dunne spang, aan weers- 
zijden recht afgesneden, bestemd voor de verbinding met de cornua 
branchialia II. Het caudale gedeelte van deze laatste behoudt zijn 
vroegere ligging; het mediale gedeelte van het kopje van het cerato- 
branchiale 1, waartegen het ook reeds steunde vóór de metamorphose, 
past zich nog meer aan voor dezen steun, zooals bij een vergelijking 
van fig. 16 met fig. 19 duidelijk in het oog springt. Bij Molge 
cristata is er in den volwassen toestand een formeele uitwas of 
zijtak gevormd, waarmede het cornu branchíiale II vergroeit. De 
plaats dezer versmelting is echter nog herkenbaar. Bij Molge vulgaris 
blijft een duidelijke scheiding bestaan. Wanneer van de hypohyalia 
weinig of niets meer over is, ontstaan links en rechts van de 
copula, dorsaal van de reeds plat wordende ceratohyalia, twee 
zelfstandige kraakbeenkernen. Deze groeien uit tot twee bijna ver- 
tikaal staande stangetjes, waarvan de bovengedeelten iets lateraal- 
waarts omgebogen zijn terwijl ze zich beneden in twee takken splitsen: 
een ventralen en een horizontalen. Reeds vóór dat het kraakbeen 
zich heeft voortgezet tot aan den tweesprong, zijn deze over de 
copula heen verbonden, doch niet door kraakbeen. De ventrale tak 
eindigt ter zijde van de copula. Zeer spoedig, nog vóór dat de 
kieuwen volkomen verdwenen zijn, is de beugel door het mediíaal- 
waarts voortschrijden der kraakbeenvorming een uit rolronde 


96 


spangen bestaand geheel geworden (fig. 19). Daarmede is de 
metamorphose voltooid. Om nu tot den eindtoestand van het vol- 
wassen dier te geraken, is alleen nog het grooter worden der ver- 
schillende deelen en de verbeening noodig. Het eerste schijnt hoofd- 
zakelijk in het midden plaats te vinden. Ik kan althans nergens 
aan de uiteinden vorming van nieuw kraakbeen waarnemen, behalve 
bij de cornua hyalia. Kort na de metamorphose reiken deze tot 
aan de voorpunt van het corpus, terwijl dit vroeger na het ver- 
dwijnen der hypohyalia niet het geval was en de kraakbeenbeugel 
zoowel ten opzichte van de cornua als van het corpus steeds den- 
zelfden stand behoudt. 

Bij volwassen dieren reiken de cornua hyalia tot voorbij de 
toegespitste corpuspunt, bij Molge cristata echter verder dan bij 
Molge vulgaris. 

Dat de copula tijdens de metamorphose grooter wordt, niet 
door appositie van kraakbeen aan de voorpunt, doch door inter- 
calairen groei, blijkt hieruit, dat zij de hypohyalia rostraalwaarts 
meeneemt, waardoor de afstand tusschen den caudalen rand van 
deze en den voorrand der ceratohyalia sterk toeneemt. De ver- 
beening begint in elk der deelen in het midden en is zeer laat 
afgeloopen: bij eenjarige dieren is zij, zooals fig. Ig doet zien, 
nog niet voltooid. Het corpus verbeent van af het punt, waar de 
beugel er over heen loopt, tot even vóór den ventralen knobbel. 
Behalve het begin en einde wordt zoowel het eerste als het tweede 
stuk van het cornu branchiale TI in been veranderd. Het cornu 
branchiale II blijft over zijn geheele lengte kraakbeenig, eveneens 
het voorste platte stuk van het cornu hyale en de epiphyse van het 
rolronde gedeelte. Bij de onderzochte eenjarige dieren van Molge 
vulgaris was in het caudale stuk van het cornu branchiale I van been- 
vorming nog zoo goed als niets te zien. In de overige verbeenende 
deelen zijn nog overal blauw gekleurde balkjes aanwezig, bestaande 
uit de overblijfselen van de intercellulaire stof. Bij het cornu hyale 
is dit het geval in het stuk, dat in de figuur gestippeld is; iets 
verder naar voren vinden we een lichtere streep, aan weerszijden 
door een donker gekleurd strookje begrensd. Tot hier strekt zich 
de verbeening uit en het geheel maakt den indruk, alsof op dit punt 
beweging mogelijk is. Ook bij volwassen dieren komen hier en 
daar in het been nog blauwe balkjes van intercellulaire stof voor, 
vooral ín de nabijheid der grenzen van been en kraakbeen. 


07 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


Ook de beschrijving en litteratuur-bespreking van het hyobran- 
chiaalskelet der Urodela was gereed, toen in den zomer van 1909 
het onderzoek van Helena Tarapani verscheen. Wijl mijn 
bevindingen echter in verschillende punten van de hare afwijken, 
heb ik het litteratuur-overzicht niet onveranderd gelaten, zooals 
bij de columella auris, doch opnieuw bewerkt. 

Tegelijk met de ontwikkeling van het neurocranium is ook die 
van het hyobranchiaalskelet bij Molge cristata en Stiredon door 
Stöhr onderzocht. Wegens de snelheid der kraakbeenige differen- 
tiatie heeft hij enkel kunnen vaststellen, dat deze van weerszijde 
in de laterale deelen begint en het kraakbeenig hyobranchiaalskelet 
derhalve paarig aangelegd wordt. Van zijn jongst kraakbeenig 


stadium — larve van Io mM. — geeft hij een afbeelding, waarin 
alle deelen met elkaar en met de copula — het hyale uitge- 
zonderd — samenhangen. „Sämmtliche Kiemenbogen sind nun in 


einem Zustand, welcher von nun an — Segmentirung abgerechnet — 
mit nur geringen Abänderungen durch das ganze Larvenleben 
persistirt’” (1879, bl. 9). Wijl na hem over de jonge stadiën van 
Molge geen onderzoekingen meer gedaan zijn, heeft men zich met 
deze schematische figuren tot nu toe tevreden gesteld. Toch stemmen 
zij niet geheel met de werkelijkheid overeen, zooals een vergelijking 
met fig. r en boven gegeven beschrijving leeren. Wanneer de bogen 
dorsaal kraakbeenig vereenigd en de hyalia afgesnoerd zijn, zooals 
in fig. 3 van Stöhr, zijn ook de branchialia gesegmenteerd. Om 
dezelfde reden wordt zijn afbeelding ook door Tarapani afgekeurd, 
met wier waarnemingen omtrent de segmentatie ik het eens ben. Waar 
echter de „Angabe Stöhr’s, dass sich die ventralen Enden der 
Hypobranchialia I ín einer frühen Periode von der Copula vorüber- 
gehend abgliedern sollen” (Tarapani, bl. 86) te vinden is, heb 
ik nergens kunnen achterhalen. Ik kan toch niet veronderstellen, 
dat bedoeld zouden zijn deze woorden: „Die ventralen Enden des 
Zungenbeinbogens haben sich abgegliedert vom 1 Basibranchiale 
(= copula), das noch ungegliedert mit den ventralen Enden des 
ersten Kiemenbogens zusammenhängt” (1879, bl. 9), te meer wijl 
de vroege afsnoering van het hyale op de vorige bladzijde reeds 
door haar in twijfel is getrokken. Haar twijfel, uitgesproken over 
de bevinding van Stöhr, dat bij een Mo/ge cristata-larve van TO mM. 
di 


98 


het hyobranchiaalskelet reeds kraakbeenig zou zijn (bl. 85), deel 
ik natuurlijk niet, wijl ik het zelf voor een groot gedeelte 
reeds in dien toestand vind bij een larve van 8,5 mM. Volgens 
haar is bij een Molge alpestris-larve van: Io mM. alles nog 
„Vorknorpel’”. Maar zonder aarzeling durf ik beweren, dat wij 
ook daar wel degelijk te doen hebben met echt kraakbeen. Bij 
Molge vulgaris is het kieuwskelet al kraakbeenig bij een larve van 
6 mM. en wijl de volwassen dieren zoo uiterst weinig in grootte 
verschillen, zullen ook de larven wel niet veel van elkaar afwijken. 
Tijdens de metamorphose zijn ze in een overeenkomstig stadium 
ongeveer even groot; maar toch de mogelijkheid bestaat. Het 
onderscheid tusschen „Vorknorpel’” en „Knorpel” baseert 
Tarapani op het onderzoek van Studniëka (1903). Na be- 
schreven te hebben, dat de celwanden dikker en breeder geworden 
zijn, „so dass sie stellenweise schon in Grundsubstanz übergehen, 
die sich derjenigen des künftigen Knorpels nähert” (bl. 82) en ook 
reeds „der schon früher angeführte hyaline Saum eine grössere 
Ausdehnung erlangt hat”, voegt zij er bij: „Nach Studniëka 
hat eine solche Grundsubstanz noch nicht die Bedeutung einer 
Knorpelgrundsubstanz, und das Gewebe, das wir da vor uns haben, 
ist noch kein wirklicher Knorpel” Ik heb geen tijd en eerlijk 
gezegd, geen lust, om het onderzoek van Studniëka nog aan 
een bespreking te onderwerpen, hetgeen voor ons doel ook niet 
noodzakelijk is. Want wanneer jonge en oude cellen zich ten opzichte 
van het methyleenblauw volkomen op dezelfde karakteristieke wijze 
gedragen, terwijl die van andere weefsels als chorda, bindweefsel, 
zenuwen, enz. zulk een eigenschap missen, dan heb ik, wat ook 
Studniëka zeggen moge, het recht die jonge cellen voor echte 
kraakbeencellen te houden, even goed als de oude. Voor mij bestaat 
er niet de minste twijfel, dat de larven van Io mM. zoowel van 
Molge alpestris van Tarapani als van Molge cristata van Stöhr 
een kraakbeenig hyobranchiaalskelet bezitten. Met methyleenblauw 
zou de „hyaline Saum”’ zich vermoedelijk wel blauw kleuren. 

In het bijzonder wat de copula betreft, wijken mijn waarnemingen 
en opvattingen af van die van Stöhr, zoodat ik ook hier met 
een kleine verandering herhalen kan, wat hij van zijn voorgangers 
zeide, nl. gekomen te zijn tot „ein Resultat, das von den (von 
Stöhr) beschriebenen und abgebildeten Visceral- (== Hyobranchial-) 
skelete wesentlich verschieden ist” (1879, bl. ro). Steunend op vier 


99 


achter elkaar volgende doorsneden, komt hij tot het besluit: „Das 
erste Basibranchiale (d.i. het voorste gedeelte der tegenwoordige 
copula) zerfällt in zwei übereinander gelegene Stücke. Das obere 
ist das zweite Basibranchiale, das anfangs sehr kurz ist und alsbald 
in den rechten und linken zweiten Kiemenbogen sich spaltet. Das 
untere, für welches ich den Namen rstes Basibranchiale beibehalte, 
teilt sich in drei Teile, in den rechten und linken ersten Kiemen- 
bogen und ín ein median gelegenes unpaares Stück, welches die 
directe Fortsetzung des ersten Basibranchiale darstellt” (1879, bl. ro). 
Hieruit blijkt duidelijk, dat hij het ontstaan van den copulasteel, 
door hem Urobranchiale genoemd, niet heeft waargenomen en het 
proximale plaatje ervan beschouwt als te behooren bij de copula. Had 
hij zijn doorsneden van !/xo mM. minder dik genomen, dan had hij 
deze conclusie vermoedelijk niet getrokken. Maakt men bij een Molge 
vulgaris — larve van 12 mM. — doorsneden van 15 w, dan liggen 
tusschen de eerste en tweede van Stöhr nog vier andere: uit deze 
kan men veilig besluiten, dat er van een splitsing der copula in een 
onder- en bovengedeelte geen sprake is. Ook zonder dat laat de 
boven beschreven ontwikkeling omtrent dit punt geen twijfel over. 
De hypobranchialia 1 ontstaan niet uit het ventrale gedeelte, het 
plaatje, maar deze zijn reeds lang kraakbeenig en met de copula 
verbonden, voordat er van een plaatje sprake is. Dit vormt zich eerst, 
wanneer de copulasteel kraakbeenig is. Ook het feit, dat de hypo- 
branchialia 1 zich afsnoeren en dat deze dan na het ontstaan van 
de opening vooraan in het plaatje, enkel nog door een bruggetje 
met elkaar verbonden zijn, weerspreekt de opvatting van Stöhr. 
Dit bruggetje, waaraan de copulasteel vastzit, kan toch moeilijk 
als een deel der copula beschouwd worden. Ook Gaupp neemt 
aan, dat de copula in twee deelen uiteenvalt, weigert echter met 
Stöhr hierin een basibranchiale 1 en II te zien, wijl het ventrale 
deel na de metamorphose verdwijnt, terwijl een splitsing in twee 
deelen niet bij alle Salamandriden voorkomt, o.a. niet bij Spelerpes 
rubra. Bij deze gaat de copulasteel — altijd volgens de niet te 
vertrouwen methode van Parker (1879, pl. 19, fig. 9), — recht- 
streeks over in de copula tusschen de hypobranchialia II, hoewel 
naar de figuur te oordeelen, iets meer ventraal. De oorzaak van het 
verschil tusschen de copula van Mo/ge en de andere Salamandriden 
zoekt Gaupp in den musculus abdomino-hyoideus, die bij Molge 
reeds sterk ontwikkeld is, voordat de copulasteel kraakbeenig wordt. 


100 


Tarapani spreekt haar meening niet uit over deze of gene 
opvatting; haar beschrijving luidt echter volkomen als die van 
Stöhr. Evenals hij, laat ook zij een ventraal gedeelte der copula 
overgaan in de hypobranchialia I. „Die Copula besteht... aus 
dem dorsalen stäbchenförmigen und dem ventralen rundlichen, 
gewölbten Abschnitt.... Der ventrale Abschnitt geht am dorso- 
lateralen Umfang homokontinuierlich knorpelig in die beiden Hypo- 
branchialia 1 über; sein kaudaler Rand setzt sich nach hinten in 
den Copulastiel fort” (bl. 71). Zeker ben ik er niet van, maar 
al hetgeen zij over den copulasteel en dezen „ventralen Abschnitt” 
zegt, saamgenomen, meen ik te moeten besluiten, dat zij den laatste 
doet eindigen aan den voorrand der opening, welke bij Safa- 
mandra atra vóór de metamorphose gevonden werd, waar tevens 
de hypobranchialia 1 gedeeltelijk afgesnoerd waren (bl. 73 en 92). 
De onjuistheid hiervan is duidelijk. Bij Molge vindt zij tusschen 
den „ventralen Abschnitt” en den copulasteel een niet- 
kraakbeenige plek. Dit verschijnsel vat zij op, alsof de copulasteel 
„im Begriffe ist sich von der Copula abzugliedern, was jedoch 
nicht zustande komt.... Dieser Vorgang könnte auch: anders ge- 
deutet werden, und zwar so, dass der Copulastiel unabhängig von 
der Copula selbständig verknorpelt und dass der Prozess der Ver- 
knorpelung diese Stelle zuletzt angreift” (bl. 83). Ofschoon zij zelve 
meer geneigd is tot aanneming van het eerste (bl. 86), dunkt mij 
toch, dat wij met het tweede dichter bij de waarheid komen. Ik 
geloof, dat deze waarneming van Tarapani zeer wel overeen- 
stemt met de mijne, gedaan bij een larve van Molge vulgaris 
van 115 mM. (zie bl. gr). 

De moeilijkheid tegen de homologie tusschen den copulasteel en 
het zoogenaamde basibranchiale II van sommige Urodela, bv. 
Necturus, is thans uit den weg geruimd. Deze bestaat hierin, dat 
dit basibranchiale onafhankelijk van de copula en de hypobranchialia I 
kraakbeenig wordt en zich in den hoek tusschen deze inschuift. 
De copulasteel bij de larven van Molge daarentegen werd gevormd, 
zooals men meende, uit het ventrale gedeelte der copula en stond 
in geen betrekking tot dien hoek. Gaupp, die de homologie 
verdedigt, maakt deze twee zelfde moeilijkheden, verwisselt echter 
de hypobranchialia II met de hypobranchialia 1 (1904, bl. 964), zoodat 
de weerlegging niet volkomen steekhoudend is. Nu we echter bewezen 
hebben, dat de copulasteel, evenals bij Necturus ook bij Mo/ge ont- 


TOI 


staat in den hoek tusschen de hypobranchialia I, is het eenige verschil, 
dat het zelfstandig optreden ervan bij Molge en Siredon niet met 
zekerheid waargenomen is. Deze onzekerheid wordt echter door de 
boven besproken waarneming van Tarapani tot een minimum 
teruggebracht. Maar ook al zou hij bij Molge werkelijk kraakbeenig 
worden in aansluiting aan de copula en niet het eerst in het caudaal 
gedeelte, morphologisch werpt dit weinig gewicht in de schaal; 
immers ook de hypohyalia ontstaan bij Necturus volgens Miss Platt 
zelfstandig, hetgeen bij Molge en Siredon zeer zeker niet het geval 
is; toch zal wel niemand de homologie van deze ontkennen. 
Aan het positieve bewijs van Gaupp, nl. de gelijke ligging ten 
opzichte van de spieren, valt niet te twijfelen. Deze is, zooals het 
door hem aan doorsneden is waargenomen, volgens mijn praepa- 
raten zoo volkomen gelijk bij beide, dat men ook zonder verdere 
bewijzen wel aanstonds tot de homologie kan besluiten. Mede aan 
deze ligging ten opzichte van de spieren, ontleen ik het recht den 
naam : basibranchiale II bij Necturus te veranderen in copulasteel. 
Beide toch, copulasteel der Salamandriden en basibranchiale II van 
Necturus zijn, zooals we bewezen hebben, homoloog ; beide eischen 
dus dezelfde benaming. 

Gaupp stelt de vraag: „Gehört er (der Copulastiel, resp. das 
Basibranchiale II der Perennibranchiaten)... zum Copularsystem oder 
stellt er eine neu erworbene Fortsatzbildung dar?” en beantwoordt 
die aldus: „Wenn auch die letztere Alternative noch nicht mit 
Sicherheit abgelehnt werden kann, so ist die erstere doch wahr- 
scheinlicher: auch der Copulastiel gehört wohl in das System der 
Copulabildungen, ist wohl auch als ein ungegliederter Abschnitt 
desselben oder als eine Copula communis aufzufassen”’ (1904, bl. 968). 
Door mij wordt de „erstere Alternative abgelehnt”. Dat de copula- 
steel ontstaat in nauwe aansluiting aan de hypobranchialia 1 zal 
uit het bovenstaande wel duidelijk zijn. De onderstelling, dat er bij 
Spelerpes nog een ruimte aanwezig is tusschen de copula en den 
copulasteel en dat de laatste derhalve doorloopt tot aan de hypo- 
branchialia I, is alleszins gewettigd. Als copula communis kan hij 
enkel behooren bij de branchialia, welke op de tweede volgen en 
zou hij dus zijn aanhechtingspunt moeten vinden tusschen de hypo- 
branchialia II en niet tusschen de hypobranchialia [. Een verschuiving 
naar de plaats, waar hij zich thans bevindt, is mijns inziens zeer 
onwaarschijnlijk. De meening van Gaupp, dat de musculi abdo- 


TO2 


mino-hyoidei deze ventrale verdringing zouden bewerkt hebben, 
blijkt niet houdbaar, als men bedenkt, dat de hypobranchialia II 
boven deze spieren gelegen zijn. Als copula van de volgende 
branchialia zou dus de steel er oorspronkelijk even goed boven 
gelegen hebben, zoodat een ventraal verdringen door de spieren 
niet zeer begrijpelijk wordt. Voor mij is hij niets anders dan een 
nieuw-vorming, welke evenals het ventrale copulasteeltje bij Rara 
voor de aanhechting der musculi dient. Ook Miss Platt beschouwt 
den steel bij Necturus als niet behoorend bij de copula: „I am in- 
clined to doubt the serial homology implied in its name „second 
basibranchial”’ and to regard the bar as a foreign element associated 
secondarily with the branchial arches” (1897, bl. 57). Zou Gaupp 
bij het partij kiezen niet te zeer gesteund hebben op zijn ver- 
wisseling van de hypobranchialia IT met de hypobranchalia 1 en 
op Parker'’s figuur van Spelerpes? 

De vraag of de copula zonder copulasteel gelijkgesteld kan worden 
met de copula der visschen, die als één geheel aangelegd later in 
eenige stukken uiteenvalt, beantwoordt Gaupp (1904, bl. 968) 
met Gegenbaur (1898, bl. 441) bevestigend. Het bewijs, dat ook 
de copula bij Molge werkelijk uit meer dan een stuk opgebouwd 
wordt, levert de zelfstandige kraakbeenkern, welke bij de jongste 
larven gevonden werd. 

Dat de ontwikkeling van het hyobranchiaalskelet van Siredon 
met dat van Molge volkomen overeenstemt, had Stöhr reeds aan- 
getoond (1879, bl. 13). Na dien tijd is het nog eens onderzocht 
en nauwkeurig beschreven door Drüner (19o4, bl. 573), althans 
wat den niet-kraakbeenigen toestand betreft. Zoodra het kraakbeen 
optreedt, worden zijn opgaven onduidelijk, zooals meestal ook 
bij Stöhr het geval is, wanneer er sprake is van „Vorknorpel” 
en „Knorpel’ (zie bl. 20). Tengevolge hiervan is moeilijk te 
beslissen, of en waar Drüner den kraakbeenigen samenhang 
van de deelen onderling en de eerst daarna volgende segmentatie 
heeft gezien (zie bv. bl. 576). Ook Tarapani spreekt bij de 
beschrijving harer stadiën, ofschoon nog „vorknorpelig”, toch 
voortdurend van „Knorpel’ en „Verknorpeln” (bl. 68, 82), het- 
geen zeer licht tot misverstand aanleiding kan geven. De afgeloopen 
segmentatie bij Mo/ge is door Gaupp beschreven (1905, bl. 706); 
die van het hypobranchiale 1 heeft hij echter niet waargenomen, wel 
de opening in het ventrale plaatje, verklaart die echter merkwaardiger 


103 


wijze als „eine zufällige Besonderheit des vorliegenden Objektes”. 
De afsnoering van deze hypobranchialia, reeds in den larvalen toe- 
stand, werd door Kallius en Drüner!) ook waargenomen bij 
Salamandra maculosa, hetgeen door Gaupp betwijfeld wordt, wijl 
hij zelf bij larven van 25— 35 mM. homocontinuiteit gevonden heeft : 
„Die Angabe” (van Kallius en Drüner) „verlangt Nachprüfung” 
(1904, bl. 940). Tarapani vindt bij Satamandra atra in slechts twee 
gevallen een onvolledige afsnoering en durft daarom haar bevinding 
niet over alle uit te strekken: „Diese beiden, gegenüber der über- 
wiegenden Mehrzahl vereinzelt dastehenden Fälle dürfen zwar nicht 
verallgemeinert werden, deuten aber jedenfalls daraufhin, dass die 
Absliederung des Hypobranchiale 1, die erst während der Meta- 
morphose erfolgen soll, schon viel früher auftreten kann” (bl. 93). 
Wijl ik echter bij Molge vulgaris steeds de afsnoering vind en 
gedeeltelijk althans ook bij Stredon, mogen we met recht veronder- 
stellen, dat juist deze de gewone toestand ís van het hyobranchiaalskelet 
op het hoogtepunt zijner ontwikkeling. Er is dus geen reden meer 
om aan de juistheid van Kallius’ en Drüner's bevinding te 
twijfelen. Behalve in dit opzicht stemt Mo/ge nog overeen met 
Salamandra door de verbreeding van het uiteinde van den copula- 
steel, welke door Tarapaní ook bij Molge alpestris gevonden 
werd (bl. go). Wijl „cartilago” eenigszins het denkbeeld geeft van 
zelfstandigheid, noem ik die verbreeding liever: pars triangularis 
dan zooals Drüner: cartilago triangularis. Slechts bij uitzondering 
is haar vorm een „Gabelung”. Van het hyobranchiaalskelet eener 
larve van Molge cristata, vlak vóór het begin der metamorphose, 
bestaat geen andere afbeelding dan die, welke Parker geeft 
(188oP, pl. 40, fig. 5). De hypohyalia zijn niet afgesnoerd, de cerato- 
branchialia niet dorsaal verbonden: dat dit waarnemingsfouten 
zijn, zal wel niemand betwijfelen. 

Ook omtrent de segmentatie bij Szredoun, in het bijzonder wat de 


1) In hoeverre Drüner’s figuren van het hyobranchiaalskelet der Urodela 
afgebeeld in de verhandeling over de spieren (1903, bl. 563), aanspraak 
mogen maken op nauwkeurigheid, laat ik in het midden. In de figuren van 
Amblystoma, Molge (species?), Salamandra, is het uiteinde van den copula- 
steel verbreed en zijn de hypobranchialia I en II van de copula gescheiden, 
terwijl hij toch in 1go4 uitdrukkelijk vermeldt, dat dit bij Amblystoma niet 
het geval is. Daar zij enkel dienen als hulpfiguren en het hyobranchiaalskelet 
zelf niet besproken wordt, zijn ze wellicht als schematische figuren bedoeld. 


LO4 


hypobranchialia 1 en II betreft, bestaat geen duidelijke voorstelling. 
Door vroegere onderzoekers — waaronder Parker en Wieders- 
heim — wordt zij beschreven en afgebeeld als van de copula afge- 
snoerd, terwijl dit door de latere — Gaupp en Drüner— ontkend 
wordt. Volgens Drüner zijn ze bij jonge dieren gescheiden. en 
vergroeien er later mee, om dan bij de metamorphose weer afgesnoerd 
te worden. Hoewel dit met mijn boven gegeven beschrijving over- 
eenkomt, blijkt toch duidelijk uit zijn woorden, dat de juiste loop 
van de segmentatie hem ontgaan is. Afgezien van de vroeger 
besproken eerste stadiën, werden verschillende larven, waarvan de 
jongste 20 mM. groot was, door hem onderzocht. Zijn bevindingen 
vat hij aldus samen: „Der Knorpel der Copula geht unmittelbar in 
den des Hypobranchiale I über, ohne dass immer eine Verwachsungs- 
linie bei ältern Exemplaren aufzufinden wäre. Schon bei jungen, 
3,6 cm langen Tieren ist die knorpelige Verwachsung eingetreten 
und eine Trennungslinie nur partiell nachweisbar” (1904, bl. 469). 
Wijl bij larven van 9 mM. alle deelen reeds kraakbeenig samenhangen, 
kan de „Trennungslinie” bij zijn larve van 3,6 cM. wel niets 
anders zijn dan het begin van de afsnoering. Hetzelfde geldt omtrent 
het hypobranchiale II: „Mit dem Hypobranchiale 1 und II bildet die 
Copula eine zusammenhängende Knorpelmasse (bl. 47 1)... Zwischen 
Copula und Hypobranchiale IT unterbleibt bei Siredon die Abglie- 
derung im Gegensatz zu Salamandra und 7Zriton Zeit Lebens. Zwar 
lässt die bei grösseren Larven an dem Übergang beider in einander 
vorhandene Häufung und geringere Grösse der Knorpelzellen auch 
hier eine ziemlich scharfe Abgrenzung zu, Bindegewebe bildet 
sich aber an dieser Verbindung nicht” (1904, bl. 576). 

Ik blijf er buiten, of de grens al dan niet uit bindweefsel bestaat ; 
kraakbeenig verbonden zijn ze bij mijn oudere larve van 5o mM. 
in elk geval niet en een verschil in de scheiding bij Stredon en 
Molge kan ik niet merken. Om de bevindingen met elkaar in overeen- 
stemming te brengen, veronderstelt Gau pp, dat er soort- of leeftijd- 
verschillen in het spel zijn en vindt het niet zeer waarschijnlijk, dat 
op éénzelfde punt meermalen wisseling van homo- en heterocontinuiteit 
zou voorkomen. Zijn eigen meening geeft hij dan aldus weer: „Ich 
meinerseits neige mehr zu der Auffassung, dass die Dingen ebenso 
liegen wie beim Hypobranchiale I von 7Zriton, d. h. dass die 
Copula und die beiden Hypobranchialia schon von vornherein 
kontinuierlich einheitlich verknorpeln, und dass die Trennung nun 


105 


schr lange, nämlich bis zum Beginn der Metamorphose verschoben 
wird. Bei einem Stredon pisciformis von 15 mm fand ich völlige 
Homokontinuität an den fraglichen Stellen” (rgo4, bl. 942). Dat 
er tusschen Stredon en Molge geen verschil bestaat, meen ik vol- 
doende te hebben aangetoond. Kort saamgevat komt het hierop 
neer: het hypobranchiale I vormt reeds zeer vroeg een kraakbeenig 
geheel met de copula en maakt er zich zeer laat van los, maar 
toch nog vóór het begin der metamorphose. Het hypobranchiale II 
vergroeit eerst dan kraakbeenig met de copula, als deze en de 
ceratobranchíialia reeds geruimen tijd kraakbeenig zijn, om zich 
kort daarna weer af te snoeren. Er komt dus wel degelijk een 
wisseling voor van homo- en heterocontinuiteit. 

De eenige afwijking, die ik tusschen Stredon en Molge gevonden 
heb, bestaat in de grens tusschen de commissurae terminales. Deze 
schijnt bij Siredon nog niet waargenomen te zijn; bij Salamandra 
maculosa beeldt Drüner ze in fig. r af (rgor) tusschen de linker 
ceratobranchialia I, IT en III; tusschen III en IV is ze afwezig, 
evenals tusschen alle bogen rechts. Het is alleen in zooverre van 
belang, dat we hieruit met eenige waarschijnlijkheid kunnen opmaken, 
wat tot het eene, wat tot het andere ceratobranchiale behoort. 

Evenmin als Drüner heb ík bij Mo/ge, noch bij Siredon, een 
hypobranchiale III gevonden. Het is derhalve wel zeer merkwaardig, 
dat Tarapanibij Molge alpestris een rudimentair ceratobranchiale V 
vindt, hetgeen tot nu toe zelfs bij Salamandra niet was waarge- 
nomen, bij welke toch Kallius en Drüner reeds rudimentaire 
hypobranchíalia III gevonden hadden. 

Afgezien van het ontbreken der ceratobranchialia IV en de 
aanwezigheid van slechts rudimentaire hypobranchialia II, komt het 
verschil tusschen Mo/ge en Necturus in hoofdzaak hierop neer, dat 
de hypobranchialia I elkaar in de middellijn ontmoeten en in 
hetzelfde niveau gelegen zijn als de copula. Dat deze verschillen ín 
verband staan met het rudimentair blijven der hypobranchialia II, 
die het verdwijnen van het caudale gedeelte der copula ten- 
gevolge hebben gehad, behoeft geen betoog. Immers ditzelfde 
verschijnsel vinden we bij Amphiuma, waar ook alleen de hypo- 
branchialia 1 voorkomen. Volgens Hay ontmoeten zij elkaar wel 
niet volkomen, maar toch bijna in de middellijn, terwijl er volgens 
het model van Kingsley op dit punt algeheele gelijkheid is met 
Necturus. Om de overeenstemming in de ontwikkeling met Moge 


106 


acht ik de opgave van Miss Platt, dat „each cartilaginous element 
of the arches arises as an independent area of chondrification, 
separated by procartilage from the neighbouring cartilaginous 
elements” (1897, bl. 56), niet boven twijfel verheven, te meer wijl zij 
uitdrukkelijk aangeeft, dat in een vroeg stadium de hypobranchialia I 
homocontinueel met de copula verbonden zijn en zij bij de andere 
onderdeelen een dergelijken samenhang niet schijnt te hebben 
waargenomen. In een jonger stadium — 19 mM. — is ook alles 
homocontinueel, doch de grenzen tusschen de verschillende deelen 
zijn veel minder scherp; het hypohyale gaat geleidelijk over in het 
ceratohyale, het hypobranchíiale I ín het ceratobranchiale 1. Ook de 
splitsing van het caudale gedeelte der copula in twee helften lijkt mij 
niet zeer betrouwbaar. Evenmin toch als andere onderzoekers heeft 
Miss Platt een uitsluitende kraakbeenkleuring aangewend; het 
behoeft ons dus niet te verwonderen, dat in deze jonge stadiën het 
verschil tusschen kraakbeenig en niet-kraakbeenig weefsel (cartilage 
and pro-cartilage) niet altijd even scherp uitkwam, zooals wel zeer 
duidelijk blijkt uit de figuur zelf van Miss Platt, waar het 
proximaal gedeelte der copula caudaal van de hypohyalia eindigt 
en deze zelf vereenigd zijn door een weefsel, dat volgens de figuur 
geen kraakbeen, maar „pro-cartilage” lijkt. Een bolvormig, rudi- 
mentair hypobranchiale IT heb ik in geen enkel mijner praeparaten 
kunnen vinden, steeds was het een klein spangetje. Buchs heeft 
reeds bij een larve van 16 mM. echt kraakbeen ontmoet (1gor, 
bl. 586 en vlg.). Of zijn kleurmethode — boraxkarmijn, haemaluin, 
eosine — zeer geschikt is, om jeugdig kraakbeen van ander weefsel 
te onderscheiden, betwijfel ik. Volgens hem zijn bij een larve van 
17 mM. de oorkapsel en de occipitaalbogen reeds kraakbeenig, de 
ceratobranchialia door kraakbeenige commissurae terminales ver- 
bonden. Mijn larve van 19 mM. heeft de commissurae terminales 
nog volstrekt niet, de oorkapsels slechts gedeeltelijk kraakbeenig 
(fig. 20). Als het kraakbeen bijde larve van. Buechsmaa 
krachtig ontwikkeld is, waar zijn dan de rudimentaire hypo- 
branchialia II? En waar — althans een aanduiding er van — de 
grenzen in de verschillende deelen van het hyobranchiaalskelet ? 
Waar de kraakbeenige punt der chorda? Een vergelijking van zijn 
fig. IO met fig. 15 van Miss Platt of met mijn fig. 20 is vol- 
doende om zich van het gezegde te overtuigen en aan dat schema 
van Buchs alle waarde eener juiste voorstelling te ontzeggen. 


107 


Geheel bezijden de waarheid is natuurlijk ook, hetgeen hij er uit 
afleidt: „Wie gesagt, bleibt beim Necturus auch im verknorpelten 
Zustand der zweite Kiemenbogen ein Spross des ersten; bei 7rzton 
und Siredon dagegen ist das nur im Embryonalzustand der Fall, 
indem später die zweiten Kiemenbogen sich von den ersten loslösen”’ 
(1902, bl. 589). Zooals mijn fig. 21 leert, zijn die twee kraakbeenige 
bogen bij Necturus even scherp gescheiden als bij de bovengenoemde 
Salamandriden, hetgeen hij overigens ook had kunnen zien in de 
figuren van Huxley (1874) en Wiedersheim (1877). 

Volgens Miss Platt zijn de commissurae terminales bij een larve 
van 46 mM. kraakbeenig (1897, bl. 61). Bij het volwassen dier 
schijnen ze te ontbreken, althans noch Huxley, noch Wieders- 
heim, noch zelfs Wilder (1903, fig. 12) beelden ze af in hun 
figuren, maar ervan overtuigd ben ik niet. 

De metamorphose bij Molge werd in de laatste jaren onderzocht 
door Kallius, Drüner, Gaupp en Tarapani, die in hoofdzaak 
tot eenzelfde resultaat zijn gekomen. Verschil van meening bestaat 
er echter nog omtrent het beginpunt der metamorphose, het ontstaan 
van den kraakbeenbeugel en het verdwijnen der hypohyalia. 

Bij Molge cristata *) wordt volgens Kallius het middelstuk van 
den beugel zelfstandig kraakbeenig. „Ältere Larven zeigen nun.…, 
dass die erwähnte dorsale Spange einen medianen unpaaren Knorpel- 
kern enthält, der sich ursprünglich isoliert anlegt” (1gor, bl. 570). 
Volgens Tarapani is dit eveneens het geval bij Molge alpestr1s: 
„Ihre medialen Wurzeln verschmelzen.... dorsal mit der ver- 
bindenden Spange, die selbständig und erst sekundair verknorpelt” 
(bl. roo). Bij Molge vulgaris heb ik van een onafhankelijke kraak- 
beenkern niets kunnen vinden, hoewel ik juist met dit doel een 
vijftiental larven onderzocht heb; evenmin van een verder naar 
voren, dorsaal van de copula, gelegen kraakbeenstukje. Tot nu toe 
is dit laatste niet meer gevonden, noch door Gaupp en Drüner 
bij Molge vulgaris, noch door Drüner bij Molge cristata, noch 
door Tarapani bij Molge alpestris. 

De beschrijving, door Gaupp over het ontstaan van den beugel 
gegeven (1904, bl. 944) is slechts in zooverre onjuist, dat de hypo- 


1) Dat de beschrijving betrekking heeft op Molge cristata, blijkt uit tekst- 
figuur 13: ten onrechte wordt dus door Drüner en Gaupp het niet ver- 
melden der species aan Kallius verweten. 


Io8 


hyalia in den regel reeds verdwenen zijn vóór het optreden der 
laterale staafjes. Volkomen valsch is de voorstelling van Drüner: 
„Bei 7Zriton taentatus bildet sich der Bügel durch Verschmelzung 
von Knorpelstückchen, die als Auswüchse der Copula entstehen’’ 
(1904, bl. 365). Het ontstaan der „ventralen Wurzeln” 
deelt Kallius niet mede; zeer juist geeft hij echter aan, dat bij 
de volwassen Molge cristata „die ventrale Wurzel bindegewebig 
mit der Copula verbunden ist” (rgor, bl. 569, fig. 12). In dit opzicht 
schijnt Molge alpestris volkomen van de twee vorige soorten te 
verschillen. Immers volgens Tarapani treedt, zelfs als er „von 
den eigentlichen destruktiven und umbildenden Prozessen im 
Bereiche des ganzen Skelettes noch nichts zu bemerken ist” (bl. 97), 
als: „Vorläufer der Metamorphose die Anlage des Bügelknorpels” 
(bl. 100) op. De wijze echter, waarop deze „Anlage” ontstaat nl. 
als „Gewebsverdichtung”, die er uitziet „wie ein Büschel von Binde- 
gewebsfasern mit dichten Kernen, welch letztere lateral an der 
Copula entspringen, dorsalwärts ziehen und hier den Knorpel als 
ein dichtes Fasernetz umschlieszen” (bl. 97), wekt in mij het ver- 
moeden, dat hier voor „Anlage des Bügelknorpels” het eigenaardig 
kraakbeen tusschen de copula en de hypohyalia werd aangezien, dat 
zich juist in dezen tijd het krachtigst kleurt en over den top der 
copula heen beiderzijds door bindweefsel verbonden is. Dit vermoeden 
wordt nog versterkt door het volgende. Als de zijstaafjes, welker - 
ligging dezelfde is als bij Molge vulgaris, reeds kraakbeenig zijn 
„stellt das Gewebe an der Verschmelzungsstelle die bekannte Modi- 
fikation des hyalinen Knorpels, den sog. „weicheren Knorpel” dar, 
der aus kleineren und dichter gestellten Knorpelzellen besteht” 
(bl. 98). De hypohyalia zijn thans nog aanwezig, hetgeen ook bij 
Molge vulgaris voorkomt; hun innige verbinding met de copula 
in fig. 19 (pl. 8) lijkt mij evenwel niet goed begrijpelijk. Is echter 
haar bevinding juist, zoodat „bei den untersuchten Exemplaren die 
genannten Teile einheitlig knorpelig verwachsen” zijn, „der Knorpel 
nur an der Verwachsungsstelle etwas modifiziert” (bl. ror), dan 
volgt hieruit nog niets tegen de waarneming van Kallius, daar 
Tarapani een dier onderzocht heeft, niet volwassen en niet van 
dezelfde soort. Voor de volwassen Molge cristata kan ik Kallius’ 
opgave volkomen bevestigen en ook bij Molge vulgaris komt geen 
kraakbeenige verbinding tot stand, noch tijdens de metamorphose, 
noch later. 


109 


Bij diezelfde Molge cristata vindtK allius proximaal van de cornua 
hyalia twee kleine kraakbeenstukjes en houdt die voor overgebleven 
hypohyalia (1igor, bl. 568). Drüner wil ze beschouwd zien als 
afgesnoerde stukjes van de cornua hyalia: „Unter etwa 1o unter- 
suchten Exemplaren von Zriton taeniatus fand ich zweimal diese 
Knorpelspitze von der breiten Platte abgeschnürt, einmal unvoll- 
ständig, einmal vollständig. Kallius deutet sie als Hypohyalia. 
Mir erscheint diese Auffassung nicht ganz einwandfrei’’ (19oa, bl. 363). 
En toch is de opvatting van Kallius de ware. Niet alleen komen 
deze stukjes voor bij de volwassen dieren van beide soorten, maar ik 
vind ze ook bij Molge vulgaris in de metamorphose, wanneer de beugel 
reeds klaar is. In dit geval hebben ze nog dezelfde ligging ten 
opzichte van het corpus en het cornu hyale als vroeger. Bij één 
larve is alleen het linker stukje onveranderd in vorm en dikte bewaard 
gebleven, terwijl de cornua hyalia zich aan beide zijden even ver 
naar voren strekken. Was dit stukje een afsnoering van het cornu 
hyale, dan was het rechter cornu vermoedelijk langer geweest dan het 
linker. Indien we nu in een dergelijk stadium, waarin het hyo- 
branchiaalskelet reeds gemetamorphoseerd is, nog hypohyglia aan- 
treffen, waarom kunnen deze dan ook niet blijven tot in den volwassen 
toestand? Wijl Drüner natuurlijk het afsnoeringsproces zelf niet 
gezien heeft, kan zijn meening, dat de twee losse stukjes afge- 
snoerd zouden zijn, vooreerst hierop steunen, dat de hypohyalia 
tijdens de metamorphose te gronde gaan — door het voorkomen 
van uitzonderingen vervalt echter deze steun en kunnen het dus 
hypohyalia geweest zijn; en ten tweede, op zijn bevinding, dat 
zij in een ander geval niet geheel vrij waren. Ook ik heb eenmaal 
een kleine insnijding aangetroffen, maar kan hierin toch geen aan- 
duiding zien voor een toekomstig zelfstandig worden. 

De ceratohyalia verliezen allen samenhang zoowel met de copula 
als met de bogen. Wat de hypohyalia betreft: »Sie legen sich 
nach der Lösung vom Ceratohyale nach caudal um” (Drüner, 
1904, bl. 364). Ik vind juist het tegenovergestelde: eenmaal los- 
geraakt, draaien zij om hun top als middelpunt zoo naar voren, 
dat zij loodrecht komen te staan op de copula, hetgeen overeenkomt 
met den stand der stukjes in tekstfiguur 1ïr van Kallius. Waar 
zij bij de volwassen dieren bewaard zijn, is hun stand gelijk aan 
dien van de radii anteriores (—= de vroegere hypohyalia) bij 
Amblystoma mavortium (Drüner, 1904, tekstfig. A), maar ze 


IIO 


reiken niet tot aan het corpus. Bij één dier vind ik een klein stukje 
aan den top van het corpus en een aan den top van het cornu hyale: 
verbindt men deze twee met elkaar, dan heeft men denzelfden radius 
als bij Amblystoma. Uit dit alles trek ik het besluit, dat de stukjes 
werkelijk resten zijn der hypohyalia. Ik kan echter niet verklaren, 
hoe bij een bijna gemetamorphoseerde larve (Kallius, fig. 7, 
bl. 45) de hypohyalia achter den kraakbeenbeugel gelegen zijn. 

De opmerking van Tarapani: „Auch ich habe auf keinem Stadium 
der Metamorphose ein Hypohyale gefunden, das von der Copula 
losgelöst, mit dem Ceratohyale noch eine Verbindung bewahrt 
hätte” (bl. ror), kunnen we als niet ter zake dienend buiten be- 
schouwing laten: een verbinding al of niet met het ceratohyale, 
bewijst niets tegen de beteekenis der stukjes als hypohyalia. 

Wanneer Drüner zegt: „Das Hypobranchiale 2 bleibt ein dünner 
Knorpelstab, der mit dem Köpfchen des Ceratobranchiale 1 und 
mit der Copula durch Bindegewebe verbunden ist” (1904, bl. 365), 
dan kan dit, zooals we zagen, alleen betrekking hebben op Molge 
vulgaris, daar het cornu branchiale II bij Moige cristata innig 
vergroeit met den zijtak van het caudale stuk van het cornu 
branchíale 1; doch ook bij Molge vulgaris komt mediaal van het 
kopje een kleine uitwas voor, zoodat het cornu branchiale II niet, 
zooals in de figuur van Gaupp (1905, fig. 358) boven op, maar 
tegen het kopje steunt. 

Volgens Drüner — en mijn bevindingen bevestigen het — 
treden bij Molge vulgaris de eerste resorptieverschijnselen op in 
de ceratobranchialia II en III. Bij Molge alpestris is dit volgens 
Tarapani niet zoo, want: „Aus den hier angestellten Unter- 
suchungen ergibt sich jedoch, dass die Reduction mit dem III und 
IV Ceratobranchiale anfängt”’ (bl. ros). Of hiervoor echter een 
krachtig bewijs geleverd en in tegenstelling met vroeger (zie bl. 103) 
niet te zeer „verallgemeinert’” wordt, is een andere vraag. 
Het bewijs is, dat: „bei einem * Zrifon noch ein rudimentaires II 
Ceratobranchiale zu sehen war, während das III und IV schon 
vollends verschwunden waren, wogegen, wie wir früher sahen, in 
allen anderen Fällen alle drei gleichzeitig verschwinden” (bl. 103). 
Uit het feit, dat het langst een rest zichtbaar blijft van het cerato- 
branchíiale IL, volgt nog niet per se, dat hierin het eerst de verandering 
begonnen is en nog minder volgt dit uit het feit, dat ze alle drie 
tegelijk verdwenen zijn. Tarapani zegt wel, dat: „in allen anderen 


Tran 


Fällen, wie wir früher sahen, alle drei gleichzeitig verschwinden”, 
maar het eenige geval, dat ik in de beschrijving vermeld vind, doet 
zich voor bij de larve van 27 mM., waar „die Ceratobranchialia II, III 
und IV spurlos verschwunden sind” (bl. 99). Een deugdelijk bewijs 
voor haar stelling zou zij geleverd hebben, als zij aantoonde, dat 
in de ceratobranchialia [II en IV de reductie begonnen was, terwijl I 
en II nog onaangetast waren. Juist op deze wijze bevestigen mijn 
praeparaten Drüner'’s bevinding. 

Van de reductie van den copulasteel kan ik mij uit de beschrijving 
van Tarapani geen duidelijke voorstelling vormen. „Die Copula 
bewährt am längsten ihre larvale Gestalt. Die Rückbildung ihres ven- 
tralen, gewölbten Abschnittes beginnt mit dessen kaudalem 
Teil *, wodurch zunächst die, die beiden Abschnitte trennende Aus- 
höhlung verloren geht” (bl. 103). Deze „ventrale Abschnitt”’ zet zich 
voort in den copulasteel en men zou dus verwachten, dat deze 
terzelfder tijd vrij raakt; toch is dit niet zoo, want hij „bleibt 
zunächst mit dem Hypobranchiale I seitlich verschmolzen.”” Ofschoon 
wij dit laatste uitdrukkelijk alleen van Satamandra atra vernemen, 
zal het toch vermoedelijk ook wel gelden voor Molge alpestris — 
immers bij Molge vulgaris is zulks het geval — maar dan kan de 
„Rückbildung” niet beginnen „mit dem kaudalem Teil” van de copula. 
Neemt men echter aan, dat de „ventrale Abschnitt” reikt tot 
aan de opening in het plaatje, gelijk wij vroeger bespraken, dan zou 
men beide punten met elkaar in overeenstemming kunnen brengen. 
Doch volgens mijn praeparaten met een opening in het plaatje, 
is er dan aan de copula geen „ventrale, gewölbte Abschnitt” te 
vinden. Het laatste gedeelte van den steel verdwijnt niet spoedig ; 
als de metamorphose — de verbeening buiten rekening gelaten — 
reeds afgeloopen is, komt het nog herhaaldelijk voor. Volgens 
Tarapani is bij Molge alpestris „dieses Gebilde zwar seltener, 
aber auch zuweilen zu beobachten (bl. 103). ... Wo der Copulastiel 
bei Zriton keine kaudale Verbreiterung trägt, unterbleibt auch die 
Verknöcherung’’. Een echt „gegabelt” uiteinde vind ik bij mijn 
oudste larve van Molge cristata — 45 mM. — en bij een larve van 
Molge vulgaris — 29 mM. Deze laatste vertoont eenzelfde beeld van 
den steel als de Molge cristata-larve van Parker. In de caudale helft 
hebben de cellen reeds het voorkomen, dat ze later verkrijgen, als 
de kraakbeendegeneratie in de kieuwbogen zelf begint, hetgeen hier 
nog niet het geval was. Het lijkt mij zeer waarschijnlijk, dat Parker 


Piz 


de verwordende cellen voor been heeft aangezien. Wijl ik zelf in 
geen enkel stadium iets van verbeening gevonden heb en ik ook bij 
geen der volwassen dieren, noch van Molge vulgaris, noch van Molige 
cristata een rest van den steel aantref, ben ik-het — ondanks de 
bevinding van Tarapani — niet eens met Gaupp, als hij zegt: 
„Ohne weiteres als zuverlässig darf (von Parker) die Angabe hinge- 
nommen werden, dass der hintere Teil des Copulastieles verknöchert’’ 
(1904, bl. 940). Overigens is ook de verbeening volgens Tarapani 
alleen „am gegabelten Ende des Copulastiels vorhanden” (bl. 103) 
en niet over de geheele caudale helft, zooals Parker het afbeeldt. 
Van de copula zelf — bij larven, welker hyobranchiaalskelet de 
metamorphose doorloopen heeft — zegt Tarapani: „Der Zungen- 
beinkörper bewahrt noch seine plumpe Gestalt und lässt von der 
Schlankheit dieses Skeletteiles im ausgebildeten Zustand nichts sehen” 
(bl. 99). Voor Molge vulgaris geldt dit beslist niet. Van plompheid 
is hier eigenlijk nooit sprake, doch zeker niet meer tijdens de 
metamorphose; dan toch is de copula reeds tamelijk toegenomen 
in lengte en even slank als later. Daar in de metamorphosestadiën 
de lengte der larven van Moige alpestris en Molge vulgaris niet 
noemenswaard verschilt, zou een dergelijke „plumpe Gestalt” 
bij Molge alpestris mij erg verwonderen. Ik meen dezen door 
Tarapani verkregen indruk te moeten toeschrijven aan de mo- 
dellen, Een praeparaat, volgens de beschreven methode vervaardigd, 
zal — ik ben er zeker van — een hyobranchiaalskelet, hetzij 
voor, hetzij na de metamorphose, te aanschouwen geven, dat in 
sierlijkheid voor dat van Molge vulgarts niet onderdoet. 


IV. CHONDROCRANIUM DER ANURA. 
Neurocranium. 


Gelijk we in de Inleiding reeds vermeldden, werd van Rara fusca 
een volledige reeks van op elkaar volgende stadiën onderzocht, zoodat 
de beschrijving dan ook steeds in de eerste plaats voor deze soort geldt. 

Op de moeilijkheid, aan het onderzoek van jeugdige Rana-larven 
verbonden, hebben we reeds gewezen. Is de larve zoo ver ont- 
wikkeld, dat de darm duidelijk den spiraalvorm toont, dan is het 


113 


onderzoek en de praeparatie niet lastiger dan bij Molge. Geen der 
jonge exemplaren vertoonde den zelfstandigen aanleg van het 
palatoquadratum. Zoowel door de commissura quadrato-cranialis 
anterior als door den processus ascendens was dit met de trabekels 
verbonden, terwijl ook de processus muscularis reeds ontwikkeld 
was. De trabekels zelf stonden echter noch door het planum inter- 
nasale, noch door het ongepaarde planum trabeculare met elkaar 
in verbinding. Daar het Meckel's kraakbeen, de supra- en infra- 
rostralia reeds in hun geheel kraakbeenig zijn, kan ik over den al 
of niet zelfstandigen aanleg van elk dezer geen uitspraak doen. 
De infrarostralia zijn door een uiterst dun, pas gevormd laagje 
kraakbeen met elkaar vereenigd, terwijl tusschen de suprarostralia 
nog een breede ruimte open is. Aan de oorkapsel valt nog geen 
kraakbeenvorming waar te nemen. Een beeld van dezen toestand 
geeft fig. 4. 


TRABECULAE. 


Deze buigen bij het jongste stadium, dat onderzocht werd, 
rostraal van de commissura quadrato-cranialis anterior nog siechts 
weinig naar binnen. Een gevolg hiervan is, dat de fenestra basi- 
cranialis anterior een meer rechthoekigen vorm bezit, zooals in 
den regel bij alle oudere larven het geval is (fig. 5). De toegespitste 
vorm in het afgebeelde dier is derhalve slechts een toevalligheid, 
welke nochtans bij andere eveneens voorkomt. Van de twee binnen- 
waarts gebogen krommingen der trabekels uit, vormt zich het planum 
internasale *), meestal gelijktijdig met het tot stand komen van het 
ongepaarde planum trabeculare. Soms duurt het geruimen tijd, eer 
het voorste gedeelte der chorda verdrongen wordt. In scherpe 
tegenstelling hiermee staat Rara esculenta. Men vindt bijna geen 
stadium zoo klein, of de chordapunt is in kraakbeen veranderd en 
in haar voorste gedeelte dorsaal teruggeweken voor het zich ont- 
wikkelend kraakbeen; zoo b.v. reeds bij larven van 7 mM.; nog niet 


1) Misschien was het beter — ook omdat het verbindend kraakbeen zoo scherp 
onderscheiden is van dat der trabekels zelf — te spreken van planum fer {ra- 
beculare. Ik heb echter dezen reeds vroeger gebruikten term niet opnieuw 
willen invoeren, wijl ook Gaupp de uitdrukking: planum internasale heeft 
overgenomen. 

8 


114 


bij larven van 6 en 6,5 mM. Behalve in de grootere stevigheid, 
het massale der verschillende deelen, zooals trabekels, infrarostralia 
enz., heeft men ook hierin een onderscheidingskenmerk tusschen 
de jonge larven van Rana fusca en esculenta. Dat deze verschillen 
toe te schrijven zijn aan de veel aanzienlijker grootte, welke de 
larven der laatste soort bereiken, is zonder meer duidelijk. De 
ontwikkeling van de larven der beide soorten is bijna volkomen aan 
elkaar gelijk, maar bij Rana esculenta spreekt alles duidelijker, de 
verhoudingen zijn scherper uitgedrukt, zoodat, wat bij Rara fusca 
soms niet dan met moeite te constateeren valt, hier onmiddellijk 
voor de hand ligt. Daartegenover staat echter bij de oudere larven 
de grootere moeilijkheid van het bleeken, wijl de K Mn O4-oplossing, 
“zooals we vroeger (bl. 3) opmerkten, niet voldoende door de zware 
spieren heendringt. 


PLANUM BASALE. 


Evenals bij Molge strekken zich de myotomen ook bij Rara 
langs de chorda tot de trabekelplaat uit. Twee zijn er zeer 
duidelijk waarneembaar; de caudale grens van het tweede valt 
samen met de caudale grens der oorkapsel. Ik vind deze myotomen 
zoowel bij een Rara esculenta-larve van 6 mM. — met uitwendige 
kieuwen — als bij een Rana fusca-larve van 8 mM. Zooals van 
zelf spreekt, verdwijnt eerst het voorste myotoom — larve 9,5 mM. — 
terwijl dan het tweede nog aanwezig is en zeer duidelijk; tegenover 
het myoseptum tusschen myotoom 2 en 3 ligt het ganglion nerví vagi. 
Maar ook dit tweede myotoom heeft slechts een kortstondig bestaan; 
bij een Rana fusca-larve van 11 mM, ís het zoo goed als verdwenen. 
Heeft men deze myotomen eenmaal goed waargenomen, dan kost het 
weinig moeite de ontwikkeling van de basaalplaat te begrijpen. 
Zoodra het planum trabeculare voltooid en een ongeveer gelijk- 
zijdige driehoek geworden is — ook al wordt de chordapunt laat 
verdrongen, dan heeft dit toch op de verdere ontwikkeling geen 
invloed — begint zich kraakbeen te vormen, niet langs de chorda, 
want hier liggen de myotomen, maar lateraal van deze en mediaal 
van de oorkapsel, zeer sprekend bv. bij Rara esculenta-larven 
van 8 en 8,5 mM. Deze kraakbeenvorming, begrijpelijkerwijze 
slechts een uiterst dun laagje, zet zich voort tot onder den proxi- 
malen rand van de cupula posterior. Het dikst wordt dit bandje 


115 


kraakbeen tegenover het ganglion acusticum ; hier overtreffen de cellen 
in grootte en sterkte van kleur — meer intercellulaire stof — niet 
alleen die, welke onmiddellijk er voor liggen en aansluiten aan het 
planum trabeculare, maar ook die van het volgend strookje. Aan de 
oorkapsel ontstaat het kraakbeen het eerst aan den dorso-lateralen 
rand van den canalis lateralis, daar, waar deze naar achteren 
ombuigt. Als een smal randje zet dit zich dan voort langs den 
canalis, richt zich vóór de cupula posterior naar beneden en 
verbindt zich met het zooeven genoemd strookje, aldus de commis- 
sura basi-capsularis posterior vormend — Rara esculenta-larve van 
8,5 mM. De commissura posterior ontstaat derhalve vóór de anterior, 
hoewel ook deze niet lang op zich laat wachten. Middelerwijl is 
het eerste myotoom verdwenen en heeft het kraakbeen diens plaats 
ingenomen. Als de oorkapsel even ver kraakbeenig is als in het 
bekende eerste stadium van Gaupp — Rana fusca-larve van 
I4 mM. — is ook het tweede myotoom rechts in kraakbeen ver- 
anderd, links nog niet; de cellen hebben althans de blauwe kleur 
nog niet aangenomen, hoewel de vorm maar weinig afwijkt van 
dien van jonge kraakbeencellen — larve van Rana fusca van 
Ir mM. Het heeft den schijn, alsof het myotoom onmiddellijk ín 
kraakbeencellen omgezet wordt, wijl de ligging der ellipsvormig 
veranderde cellen de gestreepte structuur van het myotoom nog 
duidelijk weergeeft. Als een wig ligt het tusschen de chorda en 
de vroeger gevormde kraakbeenstrook ingeschoven. De cellen 
nemen caudaalwaarts in scherpte van omlijning af, tot zij tegen- 
over het vagusganglion onzichtbaar worden. Bij een iets grootere 
larve van 11,5 mM. met een even ver of een weinig verder 
ontwikkelde oorkapsel, waar de laterale grens tusschen de occipi- 
taalplaat — want dit is zonder den minsten twijfel het zoo 
juist beschreven kraakbeen — en de pars otica van het parachor- 
dale nog zeer scherp is, stijgt het als niet-kraakbeenig weefsel, 
lateraalwaarts afwijkend van de chorda, schuin naar boven, om 
over te gaan in de híer eveneens nog niet kraakbeenige oor- 
kapsel. Met uitzondering van een paar Rana esculenta-larven is 
deze grens overal te zien, zoolang de occipitaalboog zelf nog niet 
kraakbeenig is. Wanneer deze kraakbeenig met de oorkapsel ver- 
smelt of liever, met de crista occipitalis lateralis — larve van 
Rana fusca van 15 mM. — dan is de occipitaalplaat reeds sterk 
in omvang toegenomen, zoodat zij zich thans door haar dikte van 


116 


het meer lateraal gelegen kraakbeen onderscheidt. Ook op het 
punt, tegen de chorda, waar zij in het vóór haar gelegen kraak- 
been overgaat, blijft nog eenigen tijd een dunne plek bestaan, 
tengevolge waarvan haar uitbreiding in sagittale richting gemakkelijk 
te bepalen is. Tegelijk met de vorming van het foramen jugulare 
door den occipitaalboog, wordt ook de eerste wervelboog aangelegd 
tusschen de lateraalwaarts van de chorda afwijkende occipitaalplaat 
en de chorda zelf, in de door Gaupp aldus genoemde en beschreven 
incisura occipitalis, De basis van den eersten boog gedraagt 
zich in menig opzicht als die van den occipitaalboog: evenals deze 
schuift ze zich wigvormig tusschen de chorda en het lateraal 
gelegen kraakbeen en blijft geruimen tijd bestaan, zonder dat 
het opstijgend gedeelte in kraakbeen overgaat, hetgeen bij de 
volgende wervelbogen niet het geval is. Terwijl de basis van 
alle andere bogen betrekkelijk smal is, is die van den eersten 
tamelijk breed, ook hierin overeenstemmend met die van den 
occipitaalboog. 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


Wanneer ik Stöhr's model vergelijk met mijn praeparaten, 
dan is mij dit, eerlijk gezegd, een raadsel. Een copie van Ziegler 
stond mij niet ter beschikking, maar naar de figuren van Stöhr 
zelf (1881, pl. III, fig. 18) en die van Gaupp (1905, fig. 364) te 
oordeelen, zijn de suprarostralia nog vergroeid met de cornua 
trabecularum. Dat er nog geen ongepaard planum trabeculare 
aanwezig is, terwijl het planum internasale reeds zulk een sterke 
ontwikkeling heeft gekregen, kan hier een toevalligheid zijn — of is 
misschien Rara temporaria geen Rana fusca, maar Rana arvals, 
zoodat hieraan dit verschillend gedrag moet worden toegeschreven? — 
doch dat de basaalplaat reeds zulk een vorm en zulk een uitbreiding 
langs de chorda verkregen heeft, zonder dat zich aan de oorkapsel 
ook maar een spoor van kraakbeen vertoont, lijkt mij onverklaar- 
baar. De laatste helft van den zandlooper, welke volgens Stöhr 
een grootere dikte bezit dan het middengedeelte, kan wel moeilijk 
iets anders zijn dan de occipitaalplaat, hetgeen ook met de ligging 
overeenkomt. De oorkapsel toch volgt onmiddellijk op den processus 
ascendens en zoo moet dan het einde van Stöhr’s basaalplaat in 
dit stadium samenvallen met de caudale grens der oorkapsel. Zoo 
althans zou men oordeelen bij het beschouwen der figuren. Leest 


117 


men evenwel den tekst, dan meent men wederom tot een andere 
opvatting gedwongen te zijn. „Dicht hinter der dicksten Stelle 
der Platte, weichen die Knorpel auseinander, und machen so den 
Muskelsegmenten, die daselbst der Chorda dicht anliegen, Platz” 
(1881, bl. 88). Zijn met deze „Muskelsegmenten” diegene 
bedoeld, welke vervangen worden door de occipitaalplaat en is 
de laatste helft van den zandlooper enkel de „mesotische 
Knorpel’? Men zou zulks besluiten uit de verklaring, welke bij 
de figuur gevoegd is: „Ch, Chorda, bis zur Stelle, wo später die 
Occíipitalbogen auftreten”’ (1881, bl. ro3). De chorda nu loopt nog 
een eind weegs door, zonder door kraakbeen geflankeerd te zijn: 
hier moet dus volgens Stöhr de occipitaalboog — derhalve ook de 
occipitaalplaat — ontstaan. Ook schijnt reeds in dat stadium aan 
de oorkapsel kraakbeen ontwikkeld te zijn: „Dasselbe Stadium, 
welches die beginnende * knorplige Differenzirung des mesotischen 
Gewebes zeigt, lässt uns auch die ersten Spuren einer Verknorplung 
der Ohrkapsel erkennen” (1881, bl. 88). Volgens het model is de 
„knorplige Differenzirung” van het mesotisch kraakbeen toch 
zeker afgeloopen. Waarom is dit begin der kraakbeenige oorkapsel dan 
niet afgebeeld evenals bij het overeenkomstig stadium van Axo/lot/? 
Hoezeer ik ook het onderzoek van Stöhr, dat met recht als 
pionierswerk beschouwd mag worden, waardeer, een weinig meer 
duidelijkheid ware voorzeker gewenscht geweest. Ook Gaupp heeft 
hierop reeds gewezen, als hij de vraag onderzocht, waar bij de 
Anura het kraakbeen, overeenkomend met de occipitaalplaat der 
Urodela, gevonden kon worden. „Stöhr hat die Entwickelung der 
Occipitalregion hier nur sehr kurz behandelt; .... vermeidet es 
hier, den Ausdruck „Occipitalplatten” zu gebrauchen, und spricht 
nur von „Occipitalbogen’’ (1893, bl. 86). Om tot een oplossing te 
geraken, maakt Gaupp twee onderstellingen. Hij vindt, dat de 
basaalplaat bij larven, grooter dan 15 mM., niet verder caudaal- 
waarts langs de chorda groeit. Deze basaalplaat nu stelt voor: 
„Balkenplatte + mesotischen Knorpel + Occipitalplatte”’; of wel 
enkel : „Balkenplatte + mesotischen Knorpel’”, zoodat dan de later 
kraakbeen wordende occipitaalbogen met hun basis niet tegen de 
chorda aansluiten. Ik zal Gaupp’s eigen bespreking der eerste 
mogelijkheid, tot welker aanneming hij minder geneigd schijnt dan tot 
die der tweede, in haar geheel aanhalen ; na de beschrijving, welke ik 
zelf van de ontwikkeling der basaalplaat gegeven heb, is de keuze 


118 


niet moeilijk en kunnen we de tweede verder veilig laten rusten. 
„Hinsichtlich der ersten Möglichkeit betone ich nochmals, dass nur 
das gesammte hinter der hinteren basi-capsulären Verbindungsstelle 
gelegene Stück der Basalplatte sich wirklich durch seine Dicke und sein 
Verhalten zur Chorda von dem davor, zwischen beiden Ohrkapseln 
gelegenen unterscheidet; innerhalb dieses hintersten Abschnittes ver- 
mag ich eine weitere Trennung nicht mehr vorzunehmen. Es könnte 
also vielleicht dieser ganze hintere Abschnitt der „Occipitaiplatte” 
der Urodelen entsprechen, und als Consequenz würde sich ergeben, 
dass dann der basale Teil des Occipitalbogens schon eine geraume 
Zeit vor dem lateralen, aufsteigenden Teile verknorpelte, sich somit 
Basis und eigentlicher Bogen in einen gewissen Gegensatz zu 
einander stellten. Die Wirbelähnlichkeit der Occipitalregion, die 
bei den Urodelen so frappant ist, würde hierdurch keine schwere 
Einbusse erleiden: bei der Bildung der Wirbel verknorpelt aller- 
dings im allgemeinen der Bogen mit seiner der Chorda ansitzenden 
Basis gleichzeitig als ein Continuum, beim ersten Wirbel jedoch 
bestehen auch eine Zeit lang die Basalteile, ehe die Verknorpelung 
der Bogen erfolgt’ (1893, bl. 87). We zien dus deze hypothese 
van Gaupp door de werkelijkheid bevestigd. Het model van zijn 
eerste stadium komt dan ook — een kleinigheid van ondergeschikt 
belang uitgezonderd — volkomen met mijn praeparaten overeen. 
Het achter de commissura basi-capsularis posterior gelegen gedeelte 
van het parachordale is de occipitaalplaat; het vlak er voor gelegen 
kraakbeen, dat in de plaats getreden is van het eerste myotoom, 
het mesotisch kraakbeen van Stöhr. Al treden bij de Anura de 
drie deelen der basaalplaat dan ook minder karakteristiek te voor- 
schijn dan bij de Urodela, een wezenlijk verschil bestaat er toch 
niet. Ook Stöhr heeft dit erkend en zelfs de verandering van het 
laatste myotoom in kraakbeen beschreven. Hij noemt het echter 
nooit occipitaalplaat, doch steeds, zooals we reeds van Gaupp 
gehoord hebben: occipitaalboog. Waarom? „Der hinterste Abschnitt 
der hinteren Schädelbasis bleibt einstweilen noch indifferent; erst 
spät nachdem die Balkenplatten schon unpaar geworden sind 
und an der Chordaspitze regressive Veränderungen begonnen 
haben, entsteht mit dem Schwunde der Muskelsegmente die 
paarige, allmählich sich konsolidirende Anlage des Occipital- 
bogens, die langsam verknorpelnd in geweblicher Verbindung 
mit dem mesotischen Knorpel steht” (1881, bl. gr). Daar dit 


Ke) 


mesotisch kraakbeen op dezelfde wijze langs de chorda gelegen ís 
als een myotoom en er rechtstreeks uit ontstaat evenals de occipitaal- 
plaat, zou ook dit met recht als wervelelement beschouwd mogen 
worden, al is de gelijkenis ook geringer dan bij de occipitaal- 
plaat. Stöhr beschrijft wel den onmiddellijken overgang in kraak- 
been, maar schijnt het eerste myotoom niet gezien te hebben: 
„Hinter den Balkenplatten sind schmale Gewebszüge bemerkbar, 
welche von den Chordaseiten lateralwärts ziehend die Ohrkapseln 
von unten her umgreifen’’ — dit laatste is niet het geval. „Dieses 
Gewebe besteht aus spindelförmigen oder rundlichen Zellen mit 
ovalen oder runden Kernen und verknorpelt direkt ohne vorknorplige 
Stadiën.... zu durchlaufen. Es kommt in diesem Gewebe also 
nicht zu einer dichteren Gruppirung der Elemente, sondern die 
intercellulare Substanz!) wird plötzlich in hyaline Knorpelmasse 
umgewandelt” (1881, bl. 86). Het verschillend resultaat van ons 
onderzoek brengt derhalve in de wijze van samenstelling van den 
chordalen schedelbouw geen verschil teweeg. Nemen wij de myo- 
tomen ter hulp, dan kunnen wij de ontkenning van Gaupp in 
een bevestiging veranderen en zeggen: „Das Occiípitalskelett lässt 
bei seiner Entstehung einen metameren Aufbau erkennen” (1905, 
bl. 721) en men stoot dan niet: „auf grosse Schwierigkeiten, einen 
dem Wirbelkörper entsprechenden Abschnitt der Basalplatte zu 
begrenzen” (1893, bl. 97). 

Bij Pelobates fuscus heeft Sewertzoff drie somieten gevonden, 
waarvan echter alleen het derde in spiervezels overgaat, terwijl de 
eerste twee verdwijnen. „Bei den Anuren verwandelt sich nur das 
hintere Kopfsomit in ein Myotom, während die übrigen in sehr 
frühen Entwickelungsstadiën verschwinden” (1895, bl. 84). Na 
vastgesteld te hebben, dat ook volgens mijn waarnemingen twee 
myotomen verdwijnen, wil ik hierop niet verder ingaan. 

Wij kunnen de weinigen, die dit punt van den schedel der 
Anura behandeld hebben, gevoeglijk stilzwijgend voorbijgaan, daar 
zij allen hun onderzoekingen vóór Gaupp verricht en tot de 
oplossing van het vraagstuk niet noemenswaard bijgedragen hebben. 
Bovendien zijn zij door hem voldoende besproken. 


1) Kan deze „intercellulare Substanz” misschien niet reeds „hyaliner 
Knorpel” zijn, zoodat Stöhr het kraakbeen feitelijk te laat heeft gezien? 
— het is een larve van 7,5 mM, 


120 


Wat de verdere ontwikkeling van het neurocranium betreft, zal ik 
Gaupp’s onderzoek van 1893 stap voor stap volgen: zoodoende 
zullen wij van zelf gelegenheid hebben op de buitengewone nauw- 
keurigheid van dit onderzoek te wijzen, het hier en daar aan te 
vullen en op een paar punten te verbeteren. 


CHORDA. 


„Das Schicksal der Schädelchorda ist nicht an allen Abschnitten 
das gleiche. Der vorderste Teil bildet sich ganz zurück und geht 
zu grunde; ein dahinter gelegener mittlerer Abschnitt verknorpelt 
und geht in den Aufbau der Basalplatte ein. Der hinterste 
Teil wird ventralwärts aus der Basalplatte verdrängt, indem die 
beiden Haälften derselben sich über ihn vereinigen” (Gaupp, 
moop bl, 1728): 

Evenals hij kan ook ík na het te gronde gaan van het voorste 
gedeelte — niet het allervoorste, reeds verdwijnend bij de vorming 
van het ongepaard planum trabeculare, maar van het onmiddellijk 
hierop volgend — nog een smalle spleet in de basaalplaat waar- 
nemen. Door zijn donkerblauwe kleur en grooter dikte is het 
kraakbeen van de basaalplaat tot zelfs na de metamorphose te 
onderscheiden van dat van het solum interorbitale, wijl de inter- 
cellulaire stof tusschen de grootere cellen van het eerste intensiever 
blauw is. Tot even achter de afscheiding, tegenover het foramen 
nervi trigemini, kan men de spleet volgen. Is het bleeken niet 
volkomen geweest, dan is zij gevuld met een zwarte pigmentmassa, 
reeds door Gaupp beschreven; anders vertoont zij zich als een 
lichte streep tusschen de blauwe cellen van het kraakbeen. In veel 
mindere mate is dit het geval bij Rara esculenta, waar reeds bij 
larven van 35 mM. — achterpooten 3 mM. — slechts weinig 
meer van haar te zien is. Alytes gaat in dit opzicht nog een stap 
verder: ook hier ís evenals bij Rara esculenta de basaalplaat en 
het solum interorbitale altijd goed te onderscheiden, doch de grens 
tusschen de rechter- en linkerhelft der basaalplaat is bij larven 
van 25 mM. — achterpooten nog pas aanwezig als een klein rond 
bolletje — niet meer aan te geven, van het solum interorbitale 
af tot tegenover het foramen acusticum (caudale grens). Ook voor 
het nu volgend. gedeelte maken Rana esculenta en Alytes een 
uitzondering. Terwijl bij Rara fusca enkel het laatste stukje vlak 


I21 


vóór het occipito-vertebraal weefsel ventraalwaarts verdrongen 
wordt, het verder rostraalwaarts gelegene daarentegen in kraak- 
been verandert, vereenigen zich de twee helften bij Rana esculenta 
boven de chorda over den geheelen afstand tusschen bovengenoemd 
weefsel en den voorrand van het foramen acusticum. Deze ver- 
eeniging is reeds voltooid bij een larve van 45 mM. — achter- 
pooten, gestrekt, 8 mM. Dat van dit verdrongen stuk der chorda 
nog een gedeelte kraakbeenig wordt, is niet uitgesloten, wijl de 
oudste larve van Rara esculenta, die ik onderzocht heb, de meta- 
morphose nog niet geheel doorloopen had. Bij deze evenals bij 
een ander exemplaar, liep de chorda, hoewel erg versmald, nog 
bijna tot den voorrand der basaalplaat door, doch dorsaal door 
kraakbeen overgroeid. Ook bij A/ytes, waar de chorda, op één 
uitzondering na — larve van 43 mM. — in geen enkel der 
onderzochte stadiën nog zoo ver rostraalwaarts reikt als bij Raxa, 
komt deze dorsale vergroeiing voor; o. a. is zij bijna gereed bij 
een larve van 25 mM. en geheel en al bij een larve van 43 mM. 
Weer iets anders zien we bij de larve van 45 mM.: hier ver- 
eenigen zich de beide helften niet dorsaal, maar zoo ver als zij 
nog aanwezig is, ventraal van de chorda, over haar geheele 
lengte tot aan het occipito-vertebraal weefsel. De oudste onder- 
zochte larven — in den metamorphosetoestand — zijn voor de 
waarneming te ongunstig — niet te bleeken pigment en hersenen 
niet voldoende doorzichtig — om hierover iets te kunnen mede- 
deelen. Ditzelfde verschijnsel vinden wij ook bij een paar Rana 
Jusca-larven, zoo b.v. bij een larve van 22 mM. — nog weinig 
ontwikkelde extremiteiten. Van het punt af, waar de spleet in de 
basaalplaat ophoudt, tot onder den caudalen rand van het tectum 
posterius ligt er onder de chorda een laagje kraakbeen van slechts 
één cel dikte: dat dit kraakbeen pas gevormd is, blijkt voldoende 
uit de cellen zelf. Bij een juist gemetamorphoseerd dier van 
I5 mM. reikt deze ventrale vereeniging verder; was het dier 
blijven leven, dan had zij zich waarschijnlijk voortgezet tot 
onder de dorsale vereeniging: tot zoover ongeveer zie ik althans 
den vorm van kraakbeencellen, maar blauw gekleurd zijn ze nog 
niet. Ook bij dieren in de metamorphose komt de ventrale ver- 
eeniging voor. Het is mogelijk en misschien zelfs waarschijnlijk, 
dat op deze wijze de chorda verdrongen wordt (vgl. hetgeen 
Gaupp zegt bl. 89: „Die beiden Hälften” enz), doch tot lang 


122 


na de metamorphose zijn de randen der basaalplaat links en 
rechts van de vroegere chorda nog zeer duidelijk te zien. Een 
mediale spleet, zooals vooraan, kan hier op deze wijze moeilijk 
gevormd worden. 

Zoowel bij de dorsale als bij de ventrale vereeniging groeien de 
cellen van den rand der basaalplaat naar het midden toe, zooals 
zich ook de smalle dorsale verbinding onmiddellijk vóór het occipito- 
vertebraal weefsel vormt. Het begin dezer laatste verbinding ontstaat 
soms al vóór, in den regel echter eerst tijdens de metamorphose 
en ontbreekt een enkelen keer nog er na. Ook volgens Gaupp is 
deze vereeniging van de basaalplaathelften dorsaal van de chorda, 
welke men commissura epichordalis zou kunnen noemen, 
slechts smal (1893, bl. 70), evenals de commissura hypochordalis 
bij Molge. Wel zou men uit de teekening naar het model dezer 
laatste (1905, fig. 350) het tegendeel kunnen besluiten, doch de 
beschrijving laat niet den minsten twijfel: „Der mittlere längste 
Abschnitt bleibt dorsal wie ventral * unbedeckt von Knorpel (1905, 
bl. 692). ... Der Bezirk, innerhalb dessen die Chorda verknorpelt, 
liegt, soweit ich an meinem Materiale feststellen kann, vor der 
Gegend des For. perilymphaticum sup. zwischen diesem und dem 
Acusticusloche. Stellenweise liess sich die autochthone Entstehung des 
Knorpels aus den früheren Chordazellen mit ziemlicher Sicherheit 
erkennen” (1893, bl. go). Daar in mijn praeparaten dit in kraak- 
been veranderde chordastuk geheel vrij tusschen linker en rechter 
basaalplaat ligt, kan ik het laatste met niet minder zekerheid 
vaststellen, tenzij men aannemen mocht, dat de verbindingscellen 
weer onmiddellijk geregenereerd werden. Van een verhuizen van 
de cellen der basaalplaat naar de chorda kan ik begrijpelijker- 
wijze met deze methode niets bepalen, maar dit is in elk geval 
zeker, dat de kraakbeenige staaf niet ontstaat door een naar 
elkaar toe groeien van de randen der basaalplaat. Zijn ligplaats 
is bij mij niet dezelfde als bij Gaupp. Oogenschijnlijk vergroeid 
met de epichordale commissuur — de toto-praeparaten laten 
hieromtrent geen beslissing toe — strekt hij zich rostraalwaarts 
uit tot onder den caudalen rand van het tectum posterius; even 
ver derhalve als bij sommige (zie bl. 12r) de ventrale verbinding 
caudaalwaarts tot stand kwam. In één praeparaat is de geheele 
chorda tot bijna aan den voorrand van het planum trabeculare in 
kraakbeen veranderd. 


CAPSULA AUDITIVA. 


Bij het eerste stadium van Gaupp waren de beide commissurae 
basi-capsulares reeds voltooid. In hoeverre het periotisch (voortzetting 
van het aan den canalis lateralis ontstane), in hoeverre het mesotisch 
kraakbeen hiertoe iets bijdraagt, kon hij niet vaststellen. „Es war 
mir nicht möglich an den Verbindungsstellen ganz scharf und genau 
die beiderseitigen Anteile von einander zu unterscheiden” (1893, 
bl. 103), ook niet bij nog jongere stadiën. Uit verschillende gegevens 
besluit hij evenwel, dat het periotisch kraakbeen geen deel heeft 
aan de mediale begrenzing der primaire fenestra vestibuli en voegt 
er in een noot bij: „Nach Anordnung und Form der Knorpel- 
zellen glaube ich annehmen zu müssen, dass der Knorpel am 
Sacculus von einer weiter vorn gelegenen Partie des 
Parachordale aus, sich nach hinten vorgeschoben 
hat” * (1893, bl. 103). De juistheid dezer gevolgtrekking zal, na 
hetgeen ik vroeger over het eerste ontstaan van de kraakbeenige 
oorkapsel gezegd heb, wel geen verder bewijs meer behoeven. Een 
„verdünnte Stelle des Knorpels oder selbst eine Lücke zwischen der 
Chorda und dem inneren unteren Umfang des Sacculus,” waarover 
Gaupp in deze noot spreekt en welke in de figuur is afgebeeld, 
ligt op de voorste grens van de vroeger besproken occipitaalplaat. 

De verdere ontwikkeling der oorkapsel is door Gaupp zoo 
uitvoerig en nauwkeurig beschreven en zoo juist stemt bijna alles 
tot in de kleinste bijzonderheden met mijn bevindingen overeen, 
dat ik slechts een paar afwijkingen wat nader behoef aan te geven. 
Het dak van den canalis anterior, sinus superior en canalis posterior 
wordt het laatst kraakbeenig. Van den canalis lateralis groeit het 
kraakbeen mediaalwaarts over het dak voort, totdat het den lateralen 
rand van de canales bereikt. Alsof het hier op een hindernis 
stoot, staakt het de verdere ontwikkeling en verdikt zich, doch 
niet langs den lateralen rand van den sinus superior en den 
dorso-medialen van den canalis lateralis, tot een vrij stevige lijst. 
Ondertusschen gebeurt hetzelfde ook aan de mediale zijde en 
hier ook langs den sinus superior. Van deze lijsten uit wordt nu 
het dak van de canales en den sinus in kraakbeen veranderd, 
echter zoo, dat de sinus het eerst in kraakbeen overgaat. Aan 
de cellen is ook hier wederom te zien, dat de metaplasie het laatst 
geschiedt midden boven genoemde deelen; die van den sinus ver- 


124 


schillen wederom van die der canales, hetgeen uit haar vroeger 
ontstaan licht te verklaren is. Gaupp schrijft aan dit gedeelte 
(dak van den sinus superior) een zelfstandige ontwikkeling toe: 
„Eine gewisse Selbständigkeit könnte man dann noch vielleicht 
dem Knorpel zuerkennen, der im mittleren Abschnitt des Laby- 
rinthes (Sinus sup. und angrenzende Stücke des Canalis ant. und 
post.) den medial-dorsalen Abschluss bildet” (1893, bl. 112). Deze 
meening kan ik, volgens het bovengezegde, niet tot de mijne maken. 

Het onderscheid tusschen de cellen van dit en het overige ge- 
deelte van het dak der oorkapsel bestaat nog op het einde van 
de metamorphose: ook dan zijn de cellen van het eerste kleiner 
en zwakker gekleurd dan die van het laatste. Volgens hem gaat 
de vorming van het dak uit van de mediale lijst langs de canales 
en den sinus superior: „Es bildet sich eine Art Leiste, von der 
aus dann der Knorpel nach aussen auf den oberen und nach unten 
auf den medialen Umfang der Bogengänge sich vorschiebt. Der 
nach aussen vorwachsende, die Decke bildende Knorpel verbindet 
sich dann mit dem inneren oberen Rande der äusseren Knorpel- 
schale, der ihm etwas entgegenwächst” (1893, bl. 105). Ook dit 
vindt in mijn praeparaten geen bevestiging. 

De septa worden gevormd op dezelfde wijze als bij Moige, 
waarop we reeds gewezen hebben. Hier zijn ze echter alle drie 
aanwezig, op één uitzondering na, nl. bij een Rara fusca-larve 
van 15 mM., waar het septum laterale en posterius ontbreken. Bij 
een andere larve van 24 mM. wordt het septum posterius pas 
aangelegd. Aanvankelijk even smal en van denzelfden vorm als bij 
Molge, aangelegd juist in het midden der lengte van het vliezig 
kanaal — larven van I4 tot 15 mM. van Rara fusca, van 9,5 mM. 
van Rana esculenta — verkrijgen ze langzamerhand, door een toe- 
voeging van kraakbeen aan beide kanten, een aanzienlijke breedte. 
Reeds vóór de metamorphose derhalve — larve b.v. van 25 mM. — 
worden, in tegenstelling met Molge en Necturus, bij Rana en 
eveneens bij A/ytes werkelijk kraakbeenige kanalen gevormd. Het 
zal wel geen verwondering wekken, dat het septum laterale het 
eerst, het septum posterius het laatst kraakbeenig wordt. Hoewel 
de drie foramina: perilymphaticum superius en inferius en jugulare 
in den beginne niet door kraakbeen van elkaar gescheiden zijn, 
kan men toch reeds in den jongsten toestand duidelijk de drie 
later afzonderlijke openingen herkennen. 


125 


Het vlak van de eerste, dat, zooals Gaupp terecht opmerkt, 
„direct aus der Ohrkapsel in die Schädelhöhle führt” (1893, bl. 108), 
staat bijna zuiver sagittaal; dat van de tweede, aan de schedelbasis 
uitmondend, bijna zuiver transversaal, zoodat de opening zelf caudaal- 
waarts ziet. Aan de juistheid der namen: superius en inferius doen 
mijn praeparaten twijfelen; interius en exterius zouden den waren 
toestand wel zoo geschikt weergeven. Een foramen perilymphaticum 
accessorium vind ik in geen enkel stadium ontwikkeld. De kraak- 
beenige scheiding der rami nervi octavi daarentegen, welke tege- 
lijkertijd van boven en beneden aangelegd wordt, treffen we bij 
elke larve van den vereischten leeftijd aan. 

„Die Crista parotica bildet sich im Anschluss an die Befestigungs- 
stelle des Processus oticus quadrati am äusseren Bogengang. Die 
Anordnung der Knorpelkapseln spricht dafür, dass ihre Bildung 
als Verdickung der Ohrkapsel, nicht aber als Verbreiterung des 
Quadrat-Fortsatzes aufzufassen sei’ (1893, bl. rog). Een bijzondere 
structuur kan ik in het kraakbeen van dezen processus niet waar- 
nemen, zoodat ik hierin geen steun vind voor de meening van 
Gaupp, als zou hij dienen ter verdikking van de oorkapsel. Maar 
dat dit toch werkelijk de hoofdreden van zijn bestaan is, wordt 
wederom door Rara esculenta bewezen. Bij deze toch — larve bv. van 
35 mM. — ontstaat tegenover het septum laterale, aan de verdikte 
laterale lijst van den canalis lateralis, een driehoekige uitwas, met den 
top buitenwaarts gericht. Deze groeit langs de oorkapsel voort en gaat 
bij het aanhechtingspunt van den processus oticus palatoquadrati in 
dezen over (fig. 6, Cr. par.). Tijdens de metamorphose verdwijnen 
tegelijkertijd èn het kraakbeen in het caudale gedeelte van het palato- 
quadratum èn de verbreeding aan den lateralen kant van den canalis, 
zoodat het alleen bij de mediale ombuiging van den canalis bestaan 
blijft: bij een dier van 43 mM. — staart 24 mM. — is de vorm der 
cellen nog herkenbaar, doch de blauwe kleur is weg. Een nog sterker 
bewijs, dat hij niet „als Verbreiterung des Quadrat-Fortsatzes auf- 
zufassen sei’ levert A/ytes. Want ofschoon hier in alle stadiën een 
processus oticus ontbreekt, komt bij een larve van 30 mM. de crista 
parotica toch reeds op dezelfde plaats voor als bij Rara en bestaat 
daarenboven bij alle oudere larven. Trouwens ook bij Raxa treedt de 
processus oticus niet rechtstreeks in verbinding met de oorkapsel, 
maar met een uitwas, welke den processus tegemoet groeit en van 
denzelfden vorm is als de processus (zie hierover nog bl. 162). 


126 


TECTUM POSTERIUS. 


„Die synotische Decke entsteht nicht durch Entgegenwachsen 
der oberen inneren Ränder beider Ohrkapseln, sondern zum grössten 
Teile durch selbständige Verknorpelung des zwischen beiden Ohr- 
kapseln ausgespannten häutigen Schädeldaches” (1893, bl. 112). 
Ik heb verschillende praeparaten vervaardigd om een stadium te 
vinden, waarin het tectum zelfstandig aangelegd werd, maar het is 
mij niet mogen gelukken. Steeds vind ik het als een uitwas van de 
oorkapsel, vlak tegenover het kraakbeenig dak van den sinus superior, 
dat zich schijnbaar in het tectum voortzet en wel onmiddellijk achter 
den ductus endolymphaticus. Bij de praeparaten, waarin het reeds 
voltooid is, zijn de cellen in het midden zeer klein en zwak gekleurd, 
hierdoor wederom hare jeugd bewijzend. Bij Molge (bl. 36) heb 
ik reeds als mijn meening te kennen gegeven, dat dit tectum 
niet bij de oorkapsel, doch bij de occipitaalbogen behoort, maar 
desniettemin de uitdrukking: tectum posterius verkozen. Het uit- 
groeien van het tectum uit de oorkapsel bij Rara bewijst mijns 
inziens volstrekt niets tegen deze meening: immers de occipitaal- 
boog treedt eerst met de oorkapsel in kraakbeenige verbinding, 
als deze zelf reeds voor een groot deel kraakbeenig is. Bovendien 
geschiedt deze niet evenals bij Mo/ge aan de dorso-mediale zijde 
der oorkapsel, maar ter halver hoogte van den opstaanden achter- 
wand, waardoor het tectum en de occipitaalboog nog meer van elkaar 
gescheiden worden. Kort daarna zet zich van hier uit de kraak- 
beenvorming, schuin naar boven en het midden opstijgend, langs de 
oorkapsel voort, om over te gaan in het tectum, zoodat deze lijst: 
de crista occipitalis lateralis, met het tectum en de occipitaalbogen 
een geheel uitmaakt, in vorm overeenstemmend met den ring, 
door de wervelbogen gemaakt. Doch ook hier ontmoeten we, 
evenals bij Molge, hetzelfde verschil, dat nl. het dorsale gedeelte 
bij dezen occipitaalboog naar voren en bij de wervelbogen naar 
achteren gericht is. 


Waar de ductus endolymphaticus uit het foramen endolympha- 
ticum aan het dak te voorschijn treedt, blijft in het tectum een 
ronde opening uitgesneden. Mediaal van deze groeit uit het tectum 
de taenia tecti marginalis naar voren. Zelfs wanneer deze taenia 
met de oorkapsel vergroeid is, bestaat de opening nog, b.v. bij 


127 


larven van 25 mM. Ook hier geldt dus de uitspraak van Gaupp: 
„Dass die Knorpelbildung da länger auf sich. warten lässt, wo 
andere Gebilde den Teilen des häutigen Labyrinthes eng anliegen’’ 
(1893, bl. roy). Later wordt de opening gesloten — larven van 
26 mM. Afwijkingen van den algemeenen regel komen natuurlijk 
voor. Langs den voorrand van het tectum vloeien de taeniae margi- 
nales met de taenia medialis samen en verbreeden zoo het tectum 
in sagittale richting. Ik behoef er wel niet op te wijzen, dat de 
cellen dit tot in latere stadiën nog verraden. Dat de voorrand 
later boven de middelhersenen (mesencephalon) ligt, is dus niet 
enkel toe te schrijven aan een verschuiving der hersenen naar 
achteren (Gaupp), maar ook aan een groei van het tectum naar 
voren; het strekt zich dan ook verder rostraalwaarts uit dan de 
sinus superior. 


COLUMELLA AURIS. 


Omtrent dit deel der oorkapsel stemmen mijn waarnemingen, 
voor zoover ik het nagegaan heb, weer volkomen overeen met die 
van Gaupp. Zoo bv. het zelfstandig ontstaan van het operculum 
in de secundaire fenestra vestibuli bij larven van 24 mM. Deze 
komt tot stand door groei van het kraakbeen aan den proximalen 
en caudalen rand, maar vooral aan den medialen, hetgeen weer aan 
de cellen, ook nog in lateren tijd, te zien is, zoodat de oorspronke- 
lijke ligging der fenestra aan de ventrale zijde der oorkapsel over- 
gaat in een bijna verticale onder den medialen rand van den canalis 
lateralis. In het midden dezer fenestra nu ziet men boven de aorta 
dorsalis een zelfstandige kraakbeenkern optreden, die zich bij 
verdere ontwikkeling vooral in caudale richting uitbreidt. Ook het 
door Gaupp waargenomen feit van de tijdelijke vergroeiing van 
het operculum met den lateralen rand der fenestra kan ik bevestigen. 
Tijd en plaats komen volmaakt overeen. De praeparaten, die ik van 
Rana esculenta bezit, laten wegens den verticalen stand der fenestra 
niet toe het ontstaan van het operculum waar te nemen. Van terzijde 
gezien zijn ze te ondoorzichtig: het was dus noodig geweest, te 
halveeren en de hersenen te verwijderen, hetgeen ik tot mijn spijt 
verzuimd heb. Bij A/ytes ontstaat het operculum ook zelfstandig, 
doch hier zie ik de kern optreden, niet in het midden der fenestra, 
doch dicht bij den caudalen rand — larve van 25 mM. Bij de 


128 


overige, oudere praeparaten ís het operculum om gelijke redenen 
als bij Rana esculenta en verder nog om het pigment, niet zichtbaar. 
Eenzelfde ontwikkeling als bij Rana fusca is nochtans wel waar- 
schijnlijk. Het voorste gedeelte der fenestra blijft onbedekt en hier 
ontstaat later, als het operculum reeds voltooid is, de zelfstandige 
kern van de pars interna plectri. De verbinding met een inmiddeis 
zich vormende crista praeopercularis, het zelfstandig ontstaan van 
de pars externa plectri enz. kan ik in mijn praeparaten niet 
waarnemen. Wel zie ik de vergroeiing met de crista praeopercularis 
bij gemetamorphoseerde dieren en kan ik in de weefselstreng, welke 
zich in de richting van het palatoquadratum uitstrekt, de voort- 
zetting van het kraakbeen der pars interna vervolgen, doch voor 
de overige fijne bijzonderheden liggen de deelen te veel boven 
elkander. Voor de waarneming hiervan zou waarschijnlijk een 
van de buitenzijde des schedels afgesneden sagittale schijf kunnen 
dienen, op dezelfde wijze, als mij bij het bestudeeren der neusont- 
wikkeling transversale gediend hebben; halveeren is daarvoor, zooals 
een paar praeparaten bewijzen, niet voldoende. Wijl ik aan de 
juistheid van Gaupp’s onderzoek omtrent de verdere ontwikkeling 
niet twijfel, heb ik wegens den beperkten tijd geen pogingen in 
deze richting meer aangewend. De vorming der definitieve fenestra 
vestibuli kon ik bij gehalveerde praeparaten voldoende waarnemen; 
aan Gaupp’s beschrijving heb ik niets toe te voegen. 


REGIO ORBITO-TEMPORALIS. 


Vreemd mag het heeten, dat, terwijl de overeenstemming tot nu 
toe bijna volkomen was, wij bij de ontwikkeling der regio orbito- 
temporalis, tot zulke tegenovergestelde uitkomsten geraakt zijn. Toch 
is hetgeen ik vind èn bij Rara fusca èn bij Rana esculenta èn bij 
Alytes zóó standvastig, dat ik er niet aan twijfelen kan, of hier heeft 
de kleurmethode van Gaupp met haematoxyline en oranje gefaald. 

Wat den bodem betreft, zegt hij: „Der Boden verknorpelt im 
Anschluss an die Ränder der basikranialen Fontanelle, und zwar 
hauptsächlich von den Seiten (Trabekel), aber auch von vorn 
(Internasalplatte) und von hinten (Basalplatte). Der hinterste Teil der 
ursprünglichen Fontanelle, der die Hypophysis cerebri eingelagert 
enthielt, ist erst nach der Metamorphose vollständig geschlossen”” 


(1905, bli y7azsnToos, bli: 137): 


RREFE 


129 


Ik zie aan den bodem de eerste verandering optreden in den hoek 
tusschen trabekel en planum trabeculare, vóór en achter de arteria 
carotis, bij een Rana fusca van 15 mM., terzelfder tijd, waarop het 
tectum posterius voltooid wordt. Zij gaat uit van de trabekels, zoodat 
het bloedvat al heel spoedig door een kraakbeenige opening naar 
binnen treedt. Bij Rara esculenta is deze omsluiting der arteria 
carotis weer veel sprekender (fig. 5), doch ook bij Rana fusca is 
het foramen caroticum primarium weldra duidelijk te zien en 
zelfs, wanneer de bodem gesloten is, nog aan de blauwe kleur als 
het eerst gevormd te herkennen. Even na deze verandering begint 
ook aan den voorrand van de fenestra basi-cranialis het kraakbeen 
in caudale richting te groeien. Van het foramen caroticum prima- 
rium ontwikkelt zich het kraakbeen langs de trabekels naar voren, 
waardoor bij een weinig verder ontwikkeld stadium ook het 
foramen cranio-palatinum tot stand komt. In den beginne is dit 
meer spleetvormig ín sagittale richting, tengevolge natuurlijk van 
de door het bloedvat uitgeoefende drukking; later wordt het 
nochtans zuiver rond evenals het eerst genoemde foramen. Ook 
aan den achterrand der fenestra heeft zich een weinig nieuw kraak- 
been gevormd, doch dit is van geringe beteekenis. Hoofdzakelijk 
heeft nu de kraakbeenvorming plaats aan den voorkant en de 
zijden, en lang vóór de metamorphose is de bodem volkomen 
gesloten. Waar de hypophyse ligt, blijft het langst een open plek, 
doch ook deze is verdwenen (fig. 6), voordat ook maar de minste 
aanduiding van metamorphose, hetzij in het neurocranium, hetzij in 
het splanchnocranium te bespeuren valt; zoo bv. bij een Rara fusca 
van 29 mM., een Rara esculenta van 35 mM. en een Alytes van 
30 mM. Zelfs indien men de ontwikkeling niet zou hebben kunnen 
volgen, ziet men toch, welk het jongste, welk het oudste kraakbeen is. 
Terwijl dus volgens Gaupp het foramen caroticum primarium 
laat gevormd wordt, zelfs later dan het foramen cranio-palatinum 
(1893, fig. 12) is dit volgens mij bij alle drie onderzochte soorten 
het eerste, dat men bij de vorming van het solum interorbitale 
ontmoet. Volgens Gaupp is de bodem pas gesloten: „einige Zeit 
nach der Metamorphose”, bij mij geruimen tijd er voor; vol- 
gens Gaupp eindelijk is de plek onder de hypophyse niet het 
laatst ontstane kraakbeen, maar een andere, zóóver naar voren 
gelegen, dat, „während vorher das primäre Foramen caroticum 
nasalwärts vom Hinterrande der Fontanelle lag (Stadium II), dieser 


9 


130 


jetzt (Stadium III) mit dem Hinterrande des vereinigten Oculomotorius- 
Carotis-Loches zusammen in dieselbe Frontal-Ebene fällt” (1893, 
bl. 132). Derhalve wordt ook van den achterrand der fenestra uit, 
tamelijk veel kraakbeen gevormd; zie ook.zijn fig. 25 en 26 
welke echter, wat de ligging der opening betreft, ofschoon naar 
eenzelfde model geteekend, nog al van elkaar afwijken. Bij mij 
wordt zonder uitzondering onder de hypophyse een kraakbeenige 
steun ontwikkeld en wel het laatst, hetgeen wederom gemakkelijk 
te verklaren is uit de drukking, door de hypophyse uitgeoefend. 
Van een vereeniging der beide openingen: foramen oculomotorium 
en caroticum primarium, is nog in de verste verte geen sprake; 
van resorptie aan de trabekels ís nog geen spoor te vinden. Wanneer 
de bodem geheel kraakbeenig is, is het foramen oculomotorium nog 
niet lang geleden gevormd; het verbindingsstuk tusschen beide fora- 
mina verdwijnt eerst geruimen tijd na het begin der metamorphose. 


ZIJWAND. 


Het eerste begin van den zijwand komt voor bij larven van 
Rana fusca van ongeveer 9—1o mM., boven op de trabekels, in 
eenzelfde transversaal vlak als de voorrand der commissura quadrato- 
cranialis anterior. Deze verhevenheid is vooraan het hoogst, 
loopt zacht glooiend uit in de trabekel en houdt tegelijk met de 
commissura op. Het planum internasale is dan juist, of zelfs nog 
niet gereed. Dit vinden wij ook reeds aangegeven door Stöhr 
bij een larve van 7,5 mM., waar een dwarsdoorsnede van de tra- 
bekels zoodanig is, „dass wir hier eine, wenn auch niedrige, so 
doch vollkommen deutliche Schädelseitenwand vor uns haben.” 
Daarna worden de doorsneden wederom rond „bis kurz vor der 
Chordaspitze, wo auf einmal die Querschnitte rasch an Höhe 
zunehmen und so jederseits eine stattliche Schädelseitenwand 
bilden, mit derer hinterem Aussenrand der entsprechende Schläfen- 
flügelknorpel (Processus ascendens) nun in Verbindung tritt” (188r, 
bl. 86). Volgens hem en ook volgens Gaupp, wordt derhalve de 
zijwand tegenover de commissura quadrato-cranialis anterior en den 
processus ascendens gevormd door de trabekels zelf: „An beiden 
Stellen ist die Knorpelstructur innerhalb des gesammten Seiten- 
wand-Querschnittes ganz gleichmässig, man kann nicht etwa in 
dem Trabekel und dem auf ihm befindlichen Wand-Abschnitte 


131 


verschiedene Gebilde sehen (Gaupp, 1893, bl. 134). Dit moge 
zoo zijn voor latere stadiën, in het begin van het ontstaan is er wel 
degelijk verschil te merken. Zoo vind ik bv. bij een larve van 
ruim 9 mM. de achterste verhevenheid juist in wording, terwijl 
de voorste reeds klaar is. De kleine cellen steken scherp af tegen 
de groote der trabekels. Al helpen nu ook de trabekels zelf aan 
de begrenzing der hersenen mede, hoofdzakelijk nochtans aan den 
ventro-lateralen kant, zoo moeten wij toch den eigenlijken zijwand, 
welke overeenstemt met de verhevenheid tegenover de commissura, 
in dit nieuwe, opwaarts groeiende kraakbeen zoeken. Het ontstaat 
geruimen tijd na de vereeniging van het palatoquadratum en 
de trabekel door den processus ascendens, zoodat men niet met 
Gaupp zeggen mag: „Hinten kommt es zu einer festen Verschmel- 
zung des Processus ascendens palato-quadrati mit einem sehr früh- 
zeitig sich bildenden Schädelseitenwandabschnitt in der Gegend 
vor der Ohrblase” (1905, bl. 721), evenmin als de voorste begrenzing 
der hersenen vergroeit met de commissura quadrato-cranialis anterior. 
Het spreekt van zelf, dat ik dit slechts heb kunnen nagaan in 
doorsneden en niet in toto-praeparaten, waarbij men boven op 
de verhevenheid ziet. Nochtans bevestigen deze, wanneer zij van 
oudere stadiën vervaardigd en van terzijde bezien worden, vooral 
na eerst gehalveerd te zijn, het boven gezegde in alle opzichten. 
Naar de figuren te oordeelen, hebben Stöhr en Gaupp eigenlijk 
hetzelfde gevonden; zoo zien we bv. bij Stöhr (188r, pl. III, 
fig. 19) op de verbinding tusschen trabekel en processus ascendens 
rechts een klein driehoekje, met den scherpen top bijna verticaal 
naar boven gericht. Gaupp laat ons in de afbeelding van zijn 
eerste stadium op diezelfde plek een klein naar boven gericht 
spangetje aanschouwen (in fig. 365, 1905, niet zoo duidelijk als in 
fig. 1, 1893, doch het model, waarnaar beide teekeningen ver- 
vaardigd zijn, is duidelijk genoeg). Dit spangetje nu is het, dat, 
zich vooral rostraal verbreedend, eerst den nervus oculomotorius 
eng omsluit, door er over heen te groeien en zich te vereenigen 
met de trabekel; en dat zich later aan de dorso-laterale zijde der 
hersenen in een smal bandje, door Gaupp „dorsale Rand- 
spange” genoemd, naar voren verlengt. Dit ontmoet eenzelfde 
bandje, dat van de voorste verhevenheid achterwaarts groeit. Wijl 
het begin van den zijwand vooraan vroeger ontstaat dan achteraan, 
ligt het voor de hand, dat hij grootendeels tot stand komt, door 


132 


den groei van het kraakbeen aan de voorzijde. Voor de zenuwen 
blijven natuurlijk openingen vrij. Die voor den nervus opticus is altijd 
zuiver rond — in het vierde stadium van Gaupp „von unregel- 
mässig dreieckiger Form” (1893, bl. 74) — en het kraakbeen is 
donkerder getint dan het overige gedeelte van den zijwand. Daar 
ik nergens gevonden heb, dat dit kraakbeen vroeger ontstaat en de 
cellen ook niet grooter zijn dan de overige, is het verschil in kleur- 
sterkte vermoedelijk toe te schrijven aan een grootere dikte van dezen 
ring. Onmiddellijk hierboven, nu eens in het midden, dan er voor of 
er achter ligt de kleine opening voor den nervus trochlearis. Soms 
echter bestaat in dit opzicht zelfs geen overeenstemming tusschen 
rechts en links bij een en hetzelfde dier. Een enkele maal vind ik 
achter een grootere nog een of twee kleinere openingen op dezelfde 
hoogte. Voor den nervus oculomotorius en de arteria carotis is overal 
slechts één langwerpige opening voorhanden, welke door resorptie 
van de trabekel uit de twee larvale ontstaan is. Bij de beschrijving 
van het derde stadium — metamorphose bijna afgeloopen — zegt 
Gaupp: „Bei der Betrachtung von der Schädelhöhle sind weder 
am Boden noch an der Seitenwand die ursprünglichen Trabekel 
irgendwie abgesetzt unterscheidbar, dagegen lassen sie sich im vor- 
deren Abschnitte der Region an der Ventralfläche* noch in den 
verdickten Aussenrändern des Bodens wiedererkennen, die von den 
mittleren Partien durch seichte Rinnen abgesetzt sind” (1893, bl. 54). 
Is de kleuring sterk genoeg, dan kan men zelfs na de metamorphose 
de plaats der trabekels nog terugvinden — bij kleuring met victoria- 
blauw nog beter dan bij die met methyleenblauw — en zoo kan ook 
heel gemakkelijk vastgesteld worden, dat de ventrale grens van het 
foramen opticum nog dezelfde plaats inneemt als vroeger. Voor het 
overige kan ik mij met Gaupp's beschrijving van den zijwand 
vereenigen, daar verder geen noemenswaardig verschil voorkomt. Ook 
op de vorming van het dak in de orbitaalstreek is dit van toepas- 
sing; zoo vind ík bij een larve van 22 mM., evenals Gaupp in 
zijn derde stadium, een zelfstandig plaatje in het midden; bij een 
andere is het links en rechts met den zijwand verbonden en is 
derhalve de taenia tecti transversalis voltooid, terwijl de taenia 
tecti medialis halverwege nog onderbroken is. Doch regel is ook 
bij mij, dat deze beide taeniae ontstaan in aansluiting aan het 
reeds gevormde kraakbeen en dat zij elkaar in het midden ont- 
moeten, nadat de taenia transversalis reeds ongepaard geworden is. 


133 


Derhalve bestaat er, voor zoover het de vorming zelf betreft, 
wederom volkomen overeenstemming, doch evenals er omtrent 
het tijdstip van de voltooiing van den bodem een aanmerkelijk 
waarnemingsverschil bestond, zoo ook hier omtrent den tijd, 
waarop dit onvolledig dak tot stand komt. „Eine knorpelige 
Decke kommt in der Orbitalregion erst ziemlich spät und auch 
nur in sehr beschränkter Ausdehnung zur Entwicklung. In der 
Regel vereinen sich die beiden vor den Ohrkapseln befindlichen 
Seitenwände bei Larven während der Metamorphose* eine 
Strecke weit dorsal mit einander” (1893, bl. 136). Wel zegt Gaupp 
bij de beschrijving van het derde stadium, dat dit een uitzondering 
maakt en dat gewoonlijk bij larven van dezen leeftijd het kraak- 
beenig dak al gereed is, maar dit gereed komen geschiedt toch 
niet dan tijdens de metamorphose, wanneer de zijwanden reeds 
geheel kraakbeenig zijn. Bij mijn praeparaten nu is dit geheel 
anders. Zoo komt het zelfstandig plaatje voor bij een larve van 
22 mM. — achterpooten 3 en voorpooten 2,5 mM. — bij welke 
het solum interorbitale ook nog niet volkomen dichtgegroeid is; 
aan den zijwand is de „dorsale Randspange” eerst vooraan in 
volle ontwikkeling. Tegelijk met den bodem wordt ook het dak 
voltooid en wij zien dan bij de reeds vroeger genoemde larve van 
29 mM. — achterpooten 4 mM. — een kraakbeenig dak, dat alleen 
door een geringere grootte van het geruimen tijd na de metamor- 
phose aanwezige verschilt. Bij deze larve zijn de taeniae marginales 
nog zelfs niet vergroeid met de oorkapsel en is ook de „obere 
Randspange” nog niet voltooid. Dat we hier niet met een uit- 
zondering te doen hebben, leeren alle andere larven van gelijken 
of ouderen leeftijd dan de beide vorige. In het tweede stadium 
van Gaupp (1893, fig. 12; 1905, fig. 366) moest derhalve de 
bodem zoowel als het dak compleet wezen om in overeenstemming 
te zijn met mijn bevindingen. Het spreekt wel van zelf, dat Rana 
esculenta zich op volkomen gelijke wijze gedraagt. Zooals wij reeds 
herhaaldelijk gezien hebben, is de kraakbeenontwikkeling hier sneller 
en krachtiger: bij de vorming van het dak kunnen wij dus ook 
moeilijk anders verwachten, dan dat het bij een larve van 35 mM. 
met bijna kraakbeenigen bodem zoo goed als gereed is. De 
omtrek der kraakbeencellen is al te zien, maar hij is nog niet 
blauw gekleurd; bij een larve van 45 mM. heeft natuurlijk de geheele 
ontwikkeling haar beslag gekregen. Bij beide zijn noch de taeniae 


134 


marginales met de oorkapsel vergroeid, noch de „obere Rand- 
spange”’ voltooid. Terzelfder tijd als het dak en de bodem, wordt 
ook het kapje over het voorste gedeelte der voorhersenen in 
aansluiting aan de ethmoidaalplaat gevormd: bij de Rana fusca- 
larve van 29 mM. valt de caudale grens samen met den caudalen 
rand van de commissura quadrato-cranialis anterior; bij de ook 
reeds bovengenoemde larve van 22 mM. is dit kapje al bijna 
gereed, terwijl de fenestra praecerebralis nog aanwezig is. 

Het record in snelheid van ontwikkeling, zoowel wat zijwand 
als dak betreft, slaat A/ytes. Bij de jongste larve toch — 25 mM. — 
waar de fenestra basi-cranialis nog tamelijk groot is, vinden wij 
den zijwand reeds geheel en al voltooid en zelfs aan de dorso- 
laterale zijde een weinig mediaalwaarts omgeslagen. Onmiddellijk 
boven de trabekels zijn de cellen iets grooter dan hooger op, 
maar dit is dan ook het eenige verschil, dat in den zijwand op 
te merken valt. Terwijl bij Rara, ook zelfs na de metamorphose, 
nog te herkennen is, dat de „obere Randspange” het eerst kraak- 
beenig wordt, is hier elk spoor van vroegere of latere kraakbeen- 
vorming ganschelijk uitgewischt. Alles saamgenomen mag men de 
vraag stellen, of hier bij Alytes de vorming van den zijwand wel 
op dezelfde wijze geschiedt als bij Rara en of niet veeleer het 
kraakbeen zich ontwikkelt, te beginnen van de trabekels af 
en verder geleidelijk naar boven, zoodat de vormingswijze bij 
Rana een secundair verschijnsel is. Onderzoekingen van jongere 
stadiën dan die mij ter beschikking stonden, zullen dit uit te 
maken hebben. De trabekels bevinden zich nog in ongeschonden 
toestand: begrijpelijkerwijze is er van reductie nog geen sprake. 
Het foramen cranio-palatinum is bij de jongste larve nog een lange 
spleet, even breed als de tak der arteria carotis interna, welke 
er den schedel door verlaat, maar de openingen voor de nervi 
opticus en oculomotorius zijn kant en klaar en liggen beide vlak 
boven de trabekel, die hier een kleine ronde insnijding vertoont 
— hetgeen trouwens bij Rara ook voorkomt. Het foramen opticum 
is veel kleiner dan bij Rara, doch altijd nog veel grooter dan de 
nervus opticus zelf. Op de plaats, waar bij Rara het foramen 
voor den nervus trochlearis voorkomt, vind ik bij Alytes in geen 
enkel stadium een opening, maar bij twee larven komen er boven 
in den wand twee voor, beide klein en rond, de eene boven het 
foramen opticum, de andere boven het foramen oculomotorium. 


135 


Waarvoor zij dienen, moet ik onbeslist laten ; ik vermoed nochtans, 
dat de eene voor den nervus trochlearis bestemd is en dat de andere 
overeenkomt met die, welke ook bij een paar Ranae aangetroffen werd. 

De hersenen waren niet doorzichtig te krijgen in xylol en moesten 
derhalve verwijderd worden; wegens de groote hoeveelheid pigment 
waren bovendien de taeniae tecti medialis en transversalis niet te zien, 
zoodat deze mede weggepraepareerd werden: zekerheid over de al 
of niet aanwezigheid ervan bij de jongste larven heb ik derhalve 
niet. Bij een larve van 43 mM. — staart 23, achterpooten 2 mM. — 
is de taenia transversalis behouden. Dit gevoegd bij het feit, dat 
ook bij de jongste larve de zijwand reeds geheel versmolten is met 
de oorkapsel, geeft alleszins recht tot het besluit, dat ook het dak 
wel voltooid zal zijn. Bij drie larven, een vlak vóór, de andere in 
den metamorphosetoestand verkeerend, vertoont de zijwand een 
beeld, dat zeer veel gelijkt op dat van Rara, wanneer bij deze de 
„obere Randspange” ontwikkeld is. Ook het stuk der trabekels 
tusschen de foramina caroticum en oculomotorium schijnt geresor- 
beerd te worden. Het vermoeden, boven geuit, als zou de vorming 
van den wand bij Rara niet oorspronkelijk zijn, wordt hierdoor 
bevestigd. Ik wil er echter uitdrukkelijk de aandacht op vestigen, 
dat ik dit, vooral met het oog op den ongunstigen toestand dezer 
exemplaren, niet dan met het grootste voorbehoud mededeel. Bij 
de oudste dezer drie larven is van de trabekels ongeveer niets 
meer te zien, terwijl de jongste reeds in het bezit is van het 
hersenkapje achter de ethmoidaalplaat. 

Als juist kunnen wij niet laten gelden, hetgeen Gaupp reeds ín 
1893 leerde en in 1905 herhaalde: „Die Bildung des Bodens und 
der Seitenwand vollzieht sich in änhlicher Weise wie die Bildung 
der Ohrkapsel; es entsteht zuerst ein Gerüst, das in grossen Zügen 
die definitive Form vorzeichnet und sich aus einzelnen Spangen 
zusammensetzt, welche die Nerven und sonstigen Öffnungen weit 
umkreisen. Erst später findet eine Einengung dieser Öffnungen von 
den Rändern her statt” (1905, bl. 727). Zoowel bij Rana fusca 
en esculenta als bij Alytes wordt elk der foramina in bodem en zij- 
wand gevormd op de vereischte grootte en zij behouden deze, tot zij 
bij de metamorphose een meerdere of mindere mate van verandering 
ondergaan ; zoo bv. het foramen caroticum in den bodem, het foramen 
oculomotorium in den zijwand. Een schijnbare uitzondering maakt 
het foramen cranio-palatinum, dat langwerpig smal is en eerst 


136 


later rond wordt; doch hier ligt de oorzaak in den door het bloedvat 
uitgeoefenden druk. — Men houde in het oog, dat de openingen in 
den zijwand er zijn, vóór dat de „Randspange” gevormd is. 


REGIO ETHMOIDALIS. 


Als ik iemand en met name Ridewood, van het groote nut, 
ja zelfs van de onmisbaarheid der „Plattenmodelliermethode” 
moest overtuigen, dan zou ik hem den raad geven, volgens deze 
methyleenblauwmethode van die stadiën van Rara, waarin het 
voorste gedeelte van het ethmoidaalskelet zich begint te ont- 
wikkelen, eenige praeparaten te vervaardigen en dan te trachten, 
zonder gebruik te maken van Ziegler's modellen of van hiernaar 
ontworpen teekeningen, zich een klaar en helder inzicht te ver- 
schaffen van hetgeen hij te zien krijgt. Ik geloof niet, dat er 
veel tijd zou verloopen, voor hij zijn toevlucht nam tot de gesmade 
modellen, welker constructie-methode juist door Born werd be- 
dacht, om een voorstelling te kunnen verkrijgen van dezen zoo 
ingewikkeld samengestelden bouw. Want zelfs met de modellen 
en teekeningen voor zich, is het aanvankelijk geen lichte taak, de 
verschillende deelen overeen te brengen, met hetgeen de praepa- 
raten te aanschouwen geven, al beschikt men dan ook over een 
uitstekenden binoculairen mikroskoop. 

Het laatste gedeelte der neuskapsel levert geen groote moeilijk- 
heden op. Hier ziet men reeds bij larven van 17 mM. de twee columnae 
ethmoidales optreden mediaal van de nervi olfactorii en zich over deze 
heen met den zijwand vereenigen bij larven van 20 en 21 mM. of 
beter gezegd: het kraakbeen van den zijwand groeit over den nervus 
olfactorius heen het kraakbeen van de columna ethmoidalis tegemoet. 
Bij Rana esculenta — larve van 32 mM. — bestaat hierover geen 
twijfel, doch ook bij Rara fusca lijkt het mij, naar de grootte en 
de kleur der cellen te oordeelen, vrij zeker. De twee kolommetjes 
blijven in het midden nog eenigen tijd van elkaar gescheiden, 
doch weldra wordt hun top door een uiterst fijn kraakbeenbandje 
verbonden, zoodat de fenestra praecerebralis nog alleen tusschen 
hen openblijft — larve van 25 mM. Van de columnae ethmoidales 
zegt Gaupp, dat de cellen spoedig niet meer te onderscheiden 
zijn van die van het planum internasale. De tijdsbepaling „bald” 
laat nogal speling toe, doch wanneer men leest, dat de columnae reeds 


137 


aanwezig zijn bij larven van 21 mM., dan is men toch geneigd, dat 
verschil verdwenen te denken, voordat het ethmoidaalskelet voltooid 
is: ik kan echter in dit stadium — neusskelet voltooid — in mijn 
praeparaten, zoowel in doorsneden als in schijfjes, nog een onmis- 
kenbaar verschil waarnemen: eerst als de trabekels zich in het 
laatste gedeelte van den neus terugvormen tot de dikte van den 
bodem, is het niet meer zichtbaar. Voordat de fenestra praecere- 
bralis gesloten wordt, begint ook het kapje zich te vormen over 
het voorste gedeelte der hersenen en is weldra voltooid, zooals 
we bl. 134 reeds gezien hebben. Met uitzondering van dit kapje, 
dat door hem eerst na de metamorphose gevonden schijnt te zijn — 
„Die vordere Fontanelle reicht bis zu dem jetzt auch etwas weiter 
nach hinten ausgedehnten Dache über dem vordersten Teile des 
Grosshirns” (1893, bl. 75; Viertes Stadium: junger Frosch von 
circa 2 cm Länge) — is deze mijne beschrijving eensluidend met de 
zijne. Met het oog op Born’s beschrijving van de praecerebraal- 
plaat!) bij Rana esculenta, wijst hij er uitdrukkelijk op (1893, 
bl. 143), dat deze plaat bij Rana fusca evenals bij Pelobates 
uit drie deelen saamgesteld is: de twee kolommetjes met even 
groote kraakbeencellen als de trabekels en een middengedeelte 
met kleine cellen, welke de fenestra gesloten hebben. Hij vermoedt, 
dat het door Born onderzochte stadium reeds te oud was, om 
deze samenstelling waar te nemen. Een verschil tusschen Rara 
fusca en esculenta acht hij, hoewel de laatste niet onderzocht werd, 
onwaarschijnlijk, Wegens de innige verwantschap tusschen beide 
dieren, ligt het alleszins voor de -hand, een dergelijke overeen- 
komst te veronderstellen. Ik zelf meende deze in toto-praeparaten 
waar te nemen. Wijl echter de praecerebraalplaat bij Rara escu- 
lenta, wegens de dikte van het onderliggend planum internasale, 
zeer lastig waar te nemen is — alleen bij buitengewoon sterk licht 
(rechtstreeksch zonlicht) slaagde ik er in — nam ik mijn toevlucht 
tot een middel, dat ik bij Rara fusca tot nu toe niet had durven 
toepassen wegens de geringe grootte der larven en de teerheid 
van de pas aangelegde deelen van het ethmoidaalskelet, nl. met 


1) In navolging van Gaupp noem ik „praecerebraalplaat” (planum praecere- 
brale) het kraakbeenplaatje tusschen de nervi olfactorii (1905, bl. 729); „eth- 
moidaalplaat’”’ (planum ethmoidale) daarentegen deze praecefrebraalplaat plus 
het gedeelte van den zijwand, dat, naar het midden ombuigend, de nervi 
olfactorii zijdelings begrenst (1905, bl. 730). 


138 


behulp van een scheermes uit den neus een schijfje te snijden, 
dat de praecerebraalplaat bevatte. De uitslag overtrof mijn verwach- 
ting. Met even gunstigen uitslag werd het daarna toegepast bij Rara 
Jusca. Toen het eerste praeparaat gereed was, had ik een duidelijk 
sprekend voorbeeld voor oogen, hoe voorzichtig men zijn moet, 
de ontwikkelingstoestanden van één diersoort als geldend te be- 
schouwen voor een andere, ook wanneer deze zoo nauw verwant 
zijn als Rana fusca en Rana esculenta. Is het stadium van Bor n-nu 
werkelijk te oud? Hij zegt, dat het iets jonger is dan het stadium IV 
van Parker’s larve van Rara temporaria. Ik heb door vergelijking 
ên met dit vierde stadium van Parker èn met Bor n’s beschrijving 
van Pelobates, getracht te achterhalen, hoe ver de larve van Rara 
esculenta in dit stadium ontwikkeld was: volkomen geslaagd ben 
ik niet; ik vermoed nochtans, dat zij de achterpooten nog miste; 
bij mijn jongste stadium der grootere larven van Rana esculenta 
zijn deze 1,5 mM. lang. Oogenschijnlijk is deze larve dus iets 
ouder dan die van Born; wat de ontwikkeling van het skelet 
betreft, lijkt ze mij echter jonger. Dit zal, na hetgeen wij in de 
Inleiding gezien hebben en ook Born reeds opgemerkt heeft 
(bl. 582), wel niet verwonderen. 

Uit deze verwijzing van Born naar Parker blijkt wel, dat ook 
hij volkomen overeenkomst veronderstelde tusschen Rana esculenta 
en Zemporaria, anders toch heeft zij niet veel zin. Het al of niet 
juiste der figuren van Parker laat ik hier om meermalen genoemde 
redenen verder buiten beschouwing. Ofschoon het niet gemakkelijk 
is sommige punten van Born’s beschrijving overeen te brengen 
met hetgeen ik ín mijn praeparaten zie — zoo is het mij bv. 
een raadsel, hoe fig. 18 (pl. 40) verkregen werd — toch is alles in 
hoofdzaak juist, zooals uit een vergelijking met de volgende korte 
beschrijving kan blijken. Bij mijn larve van 32 mM. zie ik daar, 
waar het ongeveer horizontale planum internasale overgaat in het 
hellend, eenigszins concave vlak van den schedelbodem, een kleine 
kraakbeenige verhevenheid. Deze zet zich schuin caudaalwaarts 
naar boven voort in een weefsel, dat nog wel niet kraakbeenig is, 
maar toch den vorm der kraakbeencellen eenigszins laat herkennen 
en in zeer geringe mate ook blauw getint is. De vorm van het 
geheel ís reeds duidelijk die van een zandlooper, zooals hij door 
Born in fig. 18 (pl. 40) wordt afgebeeld. Op deze wijze wordt de 
nervus olfactorius omgeven door een zeer groote opening, die mediaal 


139 


begrensd wordt door den rand van dit zandloopervormig plaatje, 
lateraal door den proximalen rand van den zijwand. In dit stadium 
is het planum antorbitale met de hier enkelvoudige opening voor 
den ramus Ì trigemini reeds klaar; de bovenrand van den zijwand 
zet zich nog een eindweegs kraakbeenig voort in het dak van het 
foramen olfactorium, doch de cellen worden langzamerhand onduide- 
lijker blauw en ongeveer midden boven het foramen is de blauwe 
kleur verdwenen. Bij larven van 34 en 35 mM. is alles in kraak- 
been veranderd: het planum antorbitale heeft zich reeds naar voren 
ombuigend vergroot tot een dak over het laatste gedeelte der 
neuskapsel — ook het kapje over het voorste gedeelte der hersenen 
is natuurlijk zichtbaar. De bovenhelft van het middenschot vertoont 
zich reeds als kraakbeenig T-vormig septum, dat met het dak 
vergroeid is; de voet der T eindigt halverwege in het tusschenschot, 
zoodat het bovengedeelte veel verder rostraalwaarts reikt: een 
duidelijk bewijs, dat het septum zich van boven naar beneden vormt. 

Born begint zijn beschrijving aldus: „Aus dieser (planum 
internasale) erhebt sich dann in den nächsten Schnitten in der 
Mitte ein Grat.... der eine Art Septum noch zwischen den hinteren 
Enden beider Nasenhöhlen bildet” (1876, bl. 605). Bij de verdere 
beschrijving steunt hij naar allen schijn volkomen op fig. 18, die 
echter van de ware verhoudingen geen juiste voorstelling geeft. 
Zooals reeds gezegd is, wordt het foramen olfactorium lateraal be- 
grensd door het voorste gedeelte van den zijwand. Het sagittaal- 
vlak maakt met het vlak van dit foramen een hoek, die naar 
achter open is, terwijl de kleine hoek, dien het met het vlak van 
het foramen orbito-nasale maakt, naar voren open is. Ik kan zijn 
fig. 18 nu eenigermate zoo verklaren, dat de snede den zijwand 
niet dan even beneden geraakt heeft — het inspringend gedeelte van 
Born’s figuur — en juist door de laterale begrenzing van het foramen 
orbito-nasale gegaan ís, zoodat het planum antorbitale er buiten 
viel. Maar ook zoo is het niet geheel duidelijk, hoe een dwarsdoor- 
snede tegelijk het planum praecerebrale en het foramen orbito-nasale 
kon treffen, daar dit planum tamelijk ver vóór de commissura 
quadrato-cranialis staat. In elk geval is de laterale begrenzing 
van het foramen orbito-nasale in Born’s figuur veel te smal; 
hierbij sluit zich nog het geheele planum antorbitale aan. In zijn 
ontstaan stemt dit laatste volkomen overeen met dat van Rara fusca 
en zoo kan er geen sprake van zijn, dat: „aus dem inneren Teile 


140 


des Pterygopalatinbalkens (= commissura quadrato-cranialis anterior) 
ein gekrümmter, dünner Knorpelstreifen hervorwächst, welcher von 
aussen den Ramus primus quinti umgibt, und sich mit dem Dache 
des Ethmoidalschlitzes in Verbindung setzt” (bl. 605). Bezit men 
enkel praeparaten van Rara, dan is het zeer lastig, zich een heldere 
voorstelling te vormen van dezen „Ethmoidalschlitz” of 
„schlitzartigen Raum”, waarvan Born spreekt bij Pelobates 
en Rana; met behulp van AZytes-larven is het gemakkelijker, 
wijl hier tusschen de hersenen en de wanden der schedelholte 
nog ruimte overblijft, welke bij Rara ontbreekt (zie hierover nog 
bl. rsr). Nog minder begrijpelijk is het, wat Born bedoelt met: 
„Der mittlere Pfeiler wird bedeutend stärker und durchwächst den 
Raum nach hinten in seiner ganzen Länge” (bl. 609). Is de be- 
teekenis deze, dat de praecerebraalplaat niet zuiver verticaal staat, 
maar achterover gebogen is en dat nu de kraakbeenvorming 
beneden begint en zich caudaalwaarts naar boven voortzet, dan 
kunnen we daarmee vrede hebben, doch niet, indien men het zich 
moet voorstellen, alsof de sagittale doorsnede caudaalwaarts vergroot 
wordt. Dit is wel het geval bij A/ytes, zooals we later zullen zien 
(bl. r5r), doch bij Rana esculenta is hiervan geen sprake. Uit den 
stand op bl. 138 aangegeven, blijkt reeds, dat dit onmogelijk is. 
Ook wordt het aangetoond door oudere larven, bv. aan het einde 
der metamorphose, waar geen verschil in lengte of stand met 
vroeger is waar te nemen. Wel wordt de breedte langzamerhand 
grooter en groeit ook de zijwand meer mediaalwaarts door, zoodat 
het beeld der ethmoidaalplaat — zooals zij thans ook bij Rara 
esculenta gevoeglijk kan genoemd worden — bij een larve van 48 mM. 
tamelijk wel overeenstemt met dat, hetwelk Rana fusca na de 
metamorphose vertoont. 

De moeilijkheid, door Gaupp voor het stadium van Born 
gemaakt, als zou dit te oud zijn, zou ook voor het mijne kunnen 
gelden, vooral wijl hier het planum antorbitale reeds voltooid is. Dat 
de praecerebraalplaat niet blauw gekleurd is, zou hieraan kunnen 
liggen, dat de kleuring niet sterk genoeg geweest, of te sterk 
uitgetrokken is. Tegen de twee laatste opwerpingen zij echter 
aanstonds aangevoerd, dat ik de larve eerst in haar geheel en 
daarna het schijfje nog tweemaal gekleurd heb. Het zou al heel 
vreemd zijn, dat het planum antorbitale goed blauw is en het planum 
praecerebrale, dat dan toch veel ouder zijn moest, niet. Overigens, 


141 


blauw of niet, de vorm is toch dezelfde als bij de hierop volgende 
larve van 34 mM., waar het intensief gekleurd is. Neemt men aan, 
dat in jongere stadiën de toestand dezelfde is als bij Rara fusca, 
dan moet men ook veronderstellen, dat de verdere loop der ont- 
wikkeling bij beide dezelfde is. Bij Rana fusca nu ontstaat het 
septum onmiddellijk na het sluiten der fenestra praecerebralis, terwijl 
de ontwikkeling hiervan bij Rara esculenta nog niet lang begonnen 
is bij de larve van 40 mM. De praecerebraalplaat is hier echter, 
om een fenestra bevat te hebben, veel te smal, nl. slechts 143 wu; 
bij een Rana fusca van 25 mM. daarentegen is zij, vlak vóór dat de 
fenestra gesloten wordt, 475 wu breed en de fenestra zelf 11IO u. 
Het klinkt nu toch niet zeer waarschijnlijk, dat de zooveel kleinere 
Rana fusca een breeder planum praecerebrale zou hebben dan de 
grootere Rana esculenta. De onderstelling, dat er reeds resorptie van 
kraakbeen zou hebben plaats gehad, lijkt mij niet zeer redelijk, wijl 
bij de larve van 48 mM. de breedte wederom tot 190 u is toegenomen. 

Er is derhalve geen reden meer, om aan de juistheid van Born’s 
waarneming te twijfelen. Wanneer Gaupp dus zegt: „Von seiner 
Schilderung des Nasenskeletes weicht die meinige in einigen, 
namentlich die hinteren Teile der Nasenhöhle betreffenden Punkten 
ab” (1893, bl. 57), dan ligt dit niet aan een foutieve waarneming 
van Born, doch hieraan, dat het verschil, door hem tusschen 
Pelobates en Rana esculenta gevonden, ook bestaat tusschen deze 
laatste en Rana fusca, Waar de oorzaak van het verschil gezocht 
moet worden, is moeilijk te gissen. 

Bij beide, zoowel bij Rara fusca als bij Rana esculenta wordt het 
planum antorbitale gevormd op den hoogen voorrand der commissura 
quadrato-cranialis anterior. De verhooging van de commissura ont- 
staat in aansluiting aan de ontwikkeling van den zijwand en strekt 
zich lateraalwaarts even ver uit als de neuszak, aan welks achterwand 
zij eenigszins steun biedt. Door haar valt de commissura even 
mediaal van den processus quadrato-ethmoidalis tamelijk steil naar 
beneden. Ongeveer op het midden der verhooging begint nu de 
ontwikkeling van het planum antorbitale; van boven gezien ligt 
dit begin tamelijk ver van den zijwand verwijderd; beschouwt men 
echter de verhooging als verdikking van den zijwand, waartoe het 
ontstaan en het beeld op dwarsdoorsneden alleszins recht geven, 
dan kan men met Gaupp zeggen, dat het planum ontstaat in 
den hoek tusschen de commissura quadrato-cranialis anterior en 


142 


den zijwand. Volgens hem „folgt die Entstehung der Scheidewand 
zwischen Orbita und Nasenhöhle chronologisch der Bildung der 
Praecerebralplatte”” — vroeger door hem „Ethmoidalplatte” ge- 
heeten — „nach” (1893, bl. 143). Dit moet men echter niet zoo 
opvatten, alsof dit planum praecerebrale gereed is, alvorens de 
ontwikkeling van het planum antorbitale begint; want zoodra de 
nervus olfactorius overgroeid is, begint het kraakbeen zich op den 
voorrand der commissura te ontwikkelen en de fenestra praecere- 
bralis is nog niet dicht, of het planum antorbitale is voltooid, 
uitgezonderd het foramen orbito-nasale, welks bovenrand nog ge- 
vormd moet worden, zoo bv. bij een larve van 25 mM. Bij Rara 
esculenta is, zooals we gezien hebben, het planum praecerebrale 
nog niet volkomen kraakbeenig, als het planum antorbitale reeds 
zijn volle ontwikkeling bereikt heeft. Splitst de ramus 1 trigemini 
zich in twee takken, voordat hij het foramen orbito-nasale binnen- 
treedt, dan krijgt ook de buitenste tak: de ramus externus narium, 
een afzonderlijke, meer lateraal gelegen opening. Dit is echter 
niet altijd het geval; zoo bv. vinden wij bij de Rara esculenta- 
larve van 48 mM. de twee takken reeds caudaal van het planum 
antorbitale gescheiden; rechts treden ze door éénzelfde opening 
binnen, links door twee afzonderlijke. Ook op hun verderen loop 
zijn beide, herkenbaar als zij zijn aan hun groenachtige kleur, 
zeer gemakkelijk te volgen, evenals het bloedvat, dat tegelijk met 
den ramus septi narium in de neusholte aankomt. Soms liggen er 
drie openingen naast elkaar; door het meest lateraal gelegene 
gaat een tweede bloedvat naar binnen — Rara fusca-larve van 
26 mM. (ditzelfde verschijnsel komt ook voor bij Molge). Ook 
hierop derhalve dat „der Ramus externus narium die Nasenhöhle 
betritt, entweder schon durch ein besonderes Foramen, oder sich erst 
im hintersten Abschnitte der Nasenhöhle vom Ramus septi abzweigt”’ 
(1893, bl. 66), komen uitzonderingen voor, althans bij Rara escu- 
lenta; bij Rana fusca kan ik de zenuwen niet voldoende waarnemen. 

Wanneer het planum antorbitale even hoog geworden is als de 
zijwand, die, zooals uit de kleine cellen blijkt, kort voor het tot 
stand komen van het foramen olfactorium nog sterk naar boven 
gegroeid is, dan zendt het van den bovenrand uit, een klein 
spangetje mediaalwaarts over den ramus Ì trigemini heen en verbindt 
zich met den zijwand. Een uitgroeien van dezen naar buiten, zooals 
Gaupp de vorming van het foramen orbito-nasale beschrijft, heb 


143 


ik nergens waargenomen. Thans vormt zich ook het dak over 
het laatste gedeelte der neuskapsel („Choanen-Blindsack”, 
Gaupp). Het begint in den hoek tusschen zijwand en planum 
antorbitale, groeit rostraal- en tevens mediaalwaarts uit den 
bovenrand van het laatste en den naar het midden omgebogen 
voorrand van den zijwand. Het lijkt, alsof het reeds vergroeid is 
met het horizontale been van het septum, voordat het zich verbindt 
met den voorrand van het dak van den nervus olfactorius. Doch 
eer de ontwikkeling zoo ver gevorderd is, zoodra nl. het foramen 
orbitale is overbrugd, zien we ook in het voorste gedeelte der 
neuskapsel kraakbeen optreden en wel in drie afzonderlijke kernen. 
De meest caudale en dorsale is een smal plaatje, gelegen achter de 
uitwendige neusopening en van buiten achter naar binnen voor 
gericht: de cartilago obliqua. Hierop volgt meer naar voren en 
dieper gelegen, ongeveer boven den buitenrand van het cornu 
trabeculae, een tweede stukje; en eindelijk het diepst, het verst 
naar voren en het meest lateraal, de derde, lateraal van den 
buitenrand van het cornu en slechts weinig hooger. Naar ligging 
en vorm, in verband met een iets verder ontwikkeld stadium, te 
oordeelen, zijn de twee laatste resp. de cartilago alaris en het laterale 
naar beneden ombuigende gedeelte van den voorwand van het 
cavum medium. Daar deze twee stukjes echter tamelijk klein en 
de vliezige neusruimten niet te onderscheiden zijn, kan ik hun 
beteekenis niet voldoende vaststellen; doorsneden van een overeen- 
komstig stadium bevestigen mijn vermoeden wel, maar verheffen 
het niet tot zekerheid. Terwijl deze kernen zich verder ont- 
wikkelen, breidt ook het dak zich buitengewoon snel over de 
neuskapsel uit. In het caudale gedeelte, zoover als het planum 
internasale naar voren reikt, vergroeit het met het septum, doch 
laat dit daarna in ontwikkeling achter. Het vereenigt zich met 
de inmiddels gereedgekomen wanden der voorste neusholten 
en met de cartilago obliqua — deze laatste verbinding is dan 
echter nog zeer zwak — als de bovenrand van het septum 
met een ternauwernood kraakbeenigen, korten uitwas boven het 
planum internasale uitsteekt. Door verderen voorwaartschen groei 
van septum en dak wordt de overkapping weldra voltooid, zoodat 
bij een volgend stadium, waarbij behalve in de infrarostralia 
nog geen spoor van metamorphose in het chondrocranium — ook 
niet in het hyobranchiaalskelet — te herkennen valt, het geheele 


144 


ethmoidaalskelet in hoofdzaak aanwezig is — bodem en andere 
deelen, die met het verdwijnen der cornua trabecularum samen- 
hangen, uitgezonderd. Het voornaamste punt, waarin ík van 
Gaupp afwijk, is de tijd der ontwikkeling. Van dezen toch 
zegt hij: „Solche (d.i. die ersten Spuren von dem Auftreten 
des Nasenskeletes) treten erst auf, wenn schon hier und da am 
Knorpelschädel Erscheinungen der beginnenden Metamorphose sich 
geltend machen” (1893, bl. 142). Ditzelfde geldt voor den tijd 
van het ontstaan van planum antorbitale en dak. Dit laatste ont- 
wikkelt zich, volgens hem, tegelijk met het eerste uit het voorste 
gedeelte van den zijwand, terwijl volgens mijn waarnemingen het 
dak eerst ontstaat, als het planum gereed is en, gedeeltelijk althans, 
uitgroeit van het planum. Niet in allen deele ook is juist, hetgeen 
hij zegt van het septum, als zou de dwarsbalk van de T onaf- 
hankelijk van het verticaal gedeelte kraakbeenig worden en daarna 
links en rechts ermede versmelten: „Die Verknorpelung schreitet 
in den 3 Schenkeln des T gesondert von hinten nach vorn vor 
(wobei das Septum den beiden Decken etwas vorausgeht), allerdings 
tritt sehr bald auch die knorpelige Verschmelzung ein” (1903, 
bl. 731). Bij mijn larven is de vorm der T kraakbeenig, voordat 
het dak beiderzijds met het horizontale been versmelt. Naast het 
septum is het dak dikker dan meer lateraal, ongeveer even dik 
als het verticale been. Dit dikteverschil bestaat niet enkel vooraan, 
waar de binnenwand van het cavum superius met het septum 
versmelt, maar ook meer caudaalwaarts, tot aan het planum 
praecerebrale toe. De vorming van het kraakbeenig septum wordt 
zeer juist weergegeven door Born: „Das Septum verknorpelt bald, 
dem senkrechten Bandstreifen entlang... und verlängert sich 
zugleich an seinem obern Rande in horizontaler Richtung... so 
dass es auf dem Durchschnitte eine T-förmige Figur bildet” (1876, 
bl. 609). Ook hetgeen hij er bijvoegt, na de versmelting van den 
binnenwand van het cavum superius met het septum beschreven te 
hebben nl. „Gleichzeitig wächst die Decke des Ethmoidalraums 
nach vorn aus, und verschmilzt ohne Grenze mit der eigenen 
knorpeligen Decke der Nase” (bl. 6ro), kan ik zeer goed in over- 
eenstemming brengen met mijn waarnemingen. Zoo hij Rara 
Jusca beschreef, zou deze beschrijving niet de werkelijkheid weer- 
geven, doch aan een overeenkomstig stadium van Rana esculenta 
vind ik inderdaad, dat hier het dak van het cavum superius reeds 


145 


kraakbeenig is, voordat het kraakbeen, boven de enkelvoudige 
neusholte gevormd, het voorste gedeelte bereikt heeft. De binnen- 
wand van het cavum superius groeit bij beide Raxa-soorten van 
voor buiten naar achter binnen en versmelt dan met het septum, 
zoodat vooraan aanvankelijk een aanzienlijke ruimte tusschen dezen 
binnenwand en het septum openblijft. Evenmin als ik heeft Gaupp 
bij Rana fusca gevonden, dat het dak van voor naar achter groeit. 
Ik geloof echter niet, dat zulks aan het onderzoek zelf ligt, daar 
uit de bevinding van Born en mij bij Rara esculenta volgt, dat 
we in dit opzicht wel degelijk een verschil tusschen de twee soorten 
voor ons hebben. Daar ik van Rara esculenta in dit stadium slechts 
een paar larven onderzocht heb, is het niet zoo’n „grosse Glücks- 
sache, die kritischen Stadien zu treffen” (1893, bl. 150). Was de 
loop der ontwikkeling bij beide dezelfde, dan had Gaupp zulks 
— ik twijfel er niet aan — bij het groote aantal onderzochte 
larven zeker gevonden. 

De cartilago praenasalis inferior lateralis ontstaat volgens Gaupp 
als voortzetting van de „laterale Randleiste”. „Während sie 
(die Randleiste) hinten dem Trabekelhorn seitlich ansitzt, wendet 
sie sich weiter vorn mehr auf die Oberfläche des letzteren und 
begleitet dasselbe in dieser Lage sogar als rundlicher Streifen 
bis nahe an das vordere Ende...; das ventralwärts verdrängte 
Trabekelhorn geht zu Grunde und damit wird sogleich der vorderste 
Teil der „lateralen Randleiste”, der seiner Oberfläche auflag, als 
Cartilago praenasalis inferior lateralis frei”’ (1905, bl. 731). 
Volgens Born daarentegen ontstaat zij bij Rana esculenta onaf- 
hankelijk en versmelt eerst later ermee: „Ausser dem vorderen 
Fortsatze.... entwickelt sich jetzt vor ihm in dem Perichondrium 
dicht auf der Trabekeloberfläche ein feiner junger Knorpelbelag, der in 
direkter Verlängerung des oben erwähnten neugebildeten knorpligen 
Bodens der Nase liegt, aber jetzt noch nicht mit diesem 
zusammenhängt”’* (1876, bl. 610). Ik vind hetzelfde bij Rara 
fusca — larve van 30 mM. — waar het kraakbeen in de cornua 
trabecularum begint te verworden. Tusschen den voorrand van 
de „Randleiste” en de nog pas aangelegde cartilago praenasalis 
inferior is een plek, waar de kleine cellen ontbreken: een bewijs, 
dat de cartilago onafhankelijk ontstaat. Wat de ontwikkeling van 
de overige deelen van het ethmoidaalskelet betreft, vind ik geen 
afwijkingen meer; alleen moet ík nog een kleine uitzondering 


Ke) 


146 


maken omtrent den tijd van het ontstaan der crista subnasalis. 
Wanneer Rana het landleven begint „wird für sie (Glandula inter- 
maxillaris) eine besondere subnasale Fortsetzung des Cavum prae- 
nasale geschaffen durch die Crista subnasalis, die demnach eine 
sehr späte Bildung darstellt” (1893, bl. 154). En bij de beschrijving 
van het vierde stadium — jong kikkertje van 2 cM. — heet het: „Nur 
eine vorher nicht vorhanden gewesene* Fortsatz-Bildung 
muss Erwähnung finden, die aussen am Boden der Nasenhöhle, 
in dessen vordersten Teile, aufgetreten ist. Der Fortsatz oder 
richtiger die Leiste, entsteht... ziemlich spät, erst nach der Meta- 
morphose’’ (1893, bl. 76) De beschrijving van vorm en ligging 
laat niets te wenschen over, maar de tijd der ontwikkeling is te 
laat opgegeven. Born geeft dien niet nader aan, toch is het begin 
van de crista te zien in fig. 16, dwarsdoorsnede van een Rara esculenta, 
die één voorpoot vrij had; we zouden dus mogen veronderstellen, 
dat zij, de crista, reeds vóór het einde der metamorphose gereed 
was. Ik geloof echter, dat het kraakbeenstukje door Born hier 
met Ok aangeduid (= Oberkieferfortsatz, zooals hij de crista 
subnasalis noemt), niet het begin is van de crista, maar het 
begin van den zijwand van het cavum inferius, zooals bij het 
beschouwen der figuur duidelijk blijkt. Dit stukje toch gaat uit 
van den bodem van het cavum medium, terwijl de crista ont- 
springt uit dien van het cavum inferius. In mijn praeparaten van 
Rana esculenta bestaat er omtrent dit punt niet de minste twijfel: 
bij een larve van 43 mM., welke nog in het begin der meta- 
morphose verkeert — in alle kieuwbogen is nog kraakbeen aan- 
‚ wezig en het palatoquadratum is bij de oorkapsel geplooid — 
heeft zij den door Gaupp beschreven vorm. Hetzelfde vinden 
we bij een larve van Rana fusca van 22 mM., die slechts een 
weinig verder in de metamorphose gevorderd is dan de zooeven 
genoemde Rana esculenta — ook hier zijn nog in elken kieuwboog 
kraakbeencellen te vinden, doch flauwer gekleurd; de plooi in het 
palatoquadratum is eveneens nog voorhanden. Wanneer de crista 
bij beide Raxra-soorten aangelegd wordt, kan ik niet zien ; daarvoor 
zouden van een iets jonger stadium gehalveerde praeparaten of 
doorsneden gemaakt moeten worden. 

Bij de degeneratie der cornua trabecularum, nam Gaupp het 
eigenaardig verschijnsel waar, dat de intercellulaire stof zich niet 
meer kleurde, zoodat het leek, alsof zij in hun geheel zouden 


147 


verdwijnen, hetgeen zich ook aan de trabekels zelf bij de ethmoidaal- 
plaat vertoonde. Bij de regeneratie kleurt zich het gedeelte, dat 
behouden blijft, weer intensief. Ik kan deze bevinding volkomen 
bevestigen en er nog bijvoegen, dat de trabekels ook in de regio 
orbitalis deze eigenschap bezitten. Het verschil in kleurbaarheid 
tusschen het jong gevormde kraakbeen en dat van de trabekels 
blijft zeer lang bestaan, zoodat men nog geruimen tijd na de 
metamorphose, bij kleuring zoowel met methyleen- als met victoria- 
blauw, onmiddellijk behalve aan de grootte der cellen, aan de 
kleur zien kan, welk gedeelte van den neusbodem afkomstig is 
van de trabekels, welk van het nieuwe kraakbeen. Heeft men 
zoo sterk gekleurd en zoo weinig uitgetrokken, dat beide partijen 
er even blauw uitzien, dan zijn toch de grenslijnen in dat geval 
nog lichter gekleurd. 

Zooals uit fig. 8 blijkt, wijken van af het planum internasale de 
cornua trabecularum bij AZytes niet noemenswaard uiteen, maar 
blijven ongeveer evenwijdig aan elkaar tot bij de suprarostralia. Bij 
Pelobates vond Born tengevolge van de veel sterker ontwikkelde 
cornua, groot verschil tusschen dit dier en Rana esculenta in de 
vorming van het ethmoidaalskelet. Dit betrof vooral het septum. Bij 
Alytes kunnen we dus moeilijk iets anders verwachten. Evenals bij 
Pelobates is ook bij Alytes de larve naar verhouding grooter dan 
het volwassen dier: terwijl dit hoogstens 45 tot 50 mM. lang wordt, 
vinden we larven tot een lengte van 75 mM. — staart natuurlijk 
meegerekend. Bij A/ytes zullen we dus bevestigd vinden: „Je 
grösser die Larve zum ausgebildeten Tiere wird, um so auffälliger 
wird das Missverhältnis zwischen der Grösse der specifischen Larven- 
werkzeuge und den inzwischen sich ausbildenden Organen der 
definitiven Form” (Born, 1876, bl. 634). Vorm en dikte der 
trabekels zijn bij A/ytes tamelijk wel gelijk aan die bij Pelobates. 
Te verwonderen is het dus allerminst, als we een groote over- 
eenstemming vinden. Gelijk we echter reeds meerinalen ondervonden 
hebben, stelt ook bij den neus het niet te bleeken pigment de 
observatie een noodlottige hindernis in den weg. Onder het kraak- 
been van de kapsel ligt zulk een dichte en dikke laag van pig- 
mentcellen, dat geen enkele kraakbeencel te onderscheiden valt. 
Bij de met geweld gebleekte larve kleurde het kraakbeen zich 
niet voldoende. Het spreekt dus van zelf, dat ik geen volledige 
beschrijving geven kan: slechts enkele, ofschoon tamelijk belang- 


148 


rijke bijzonderheden zijn aan toto-praeparaten waar te nemen. Op 
doorsneden is het pigment natuurlijk geen beletsel; deze heb ik 
echter alleen laten vervaardigen van twee larven, één van 50 mM. 
— achterpooten 3, staart 28 mM. — vóór de metamorphose, de 
andere van 53 mM. — staart 31, achterpooten 19 mM. — in de 
metamorphose. Gemakshalve zal ik deze in het vervolg aanduiden 
met A en B. Bij larven in het laatste stadium doet zich echter 
weer een ander nadeel gevoelen, dat nl. het reeds voor eenigen 
tijd gevormde kraakbeen zich niet sterk wil kleuren, of althans 
de kleurstof weer gemakkelijk verliest. Al kan men dan ook het 
kraakbeen nog herkennen, in vele gevallen is het toch lastig met 
zekerheid te beslissen. 

Bij de kleinste larve zijn het cavum internasale en cerebrale 
reeds door het planum praecerebrale van elkaar gescheiden. Dit 
heeft zich over den nervus olfactorius heen vereenigd met den 
voorrand van den zijwand, zoodat er reeds foramina olfactoria 
aanwezig zijn. Het dak over den nervus olfactorius zet zich als 
verhooging van den zijwand caudaalwaarts voort, totdat het overgaat 
in de taenia tecti transversalis. De zijwand zelf bestaat zoodoende 
uit een verticaal dikker en een schuin mediaalwaarts omgebogen 
dunner gedeelte. De ramus orbito-nasalis trigemini splitst zich reeds 
vóór het eindpunt van den processus pseudo-pterygoideus in den 
ramus septi narium en den ramus externus, die tamelijk ver uiteen- 
wijken. De eerste loopt dicht lang de grens van het verticale en 
schuine deel van den zijwand. Te beginnen bij de commissura 
quadrato-cranialis anterior, wordt deze wand naar voren toe dikker, 
zoodat de ramus septi er boven op komt te liggen, buigt dan 
met een dun plaatje tevens mediaalwaarts naar boven om en 
vereenigt zich met den medialen rand van het schuine deel. Op 
deze wijze wordt er voor dien zenuwtak geen eigenlijk foramen 
orbito-nasale gevormd, doch een kanaal, dat bij de metamorpho- 
seerende larve, waarvan in fig. 28 het hyobranchiaalskelet is 
afgebeeld, een lengte heeft van 550. Op de vorming van deze 
omsluiting van den ramus septi narium zou men bijna kunnen 
toepassen de beschrijving door Born bij Rana esculenta gegeven: 
„Noch vor dem Ende der Choane wächst aus dem inneren Teile 
des Pterygopalatinbalkens (—= commissura quadrato-cranialis) ein 
gekrümmter dünner Knorpelstreifen hervor, welcher von aussen den 
ramus primus quinti umgibt und sich mit dem Dache des Ethmoidal- 


149 


schlitzes in Verbindung setzt’ (1876, bl. 605). Kan eenzelfde 
toestand bij Pelobates als hier bij Alytes hem ook verleid hebben 
tot zijn verklaring van het beeld bij Rara? Hoe het foramen 
orbito-nasale bij Pelobates tot stand komt, geeft Born niet nader 
aan; een besliste uitspraak hierover moet dus achterwege blijven. 

Langs den zijwand geeft 550 w natuurlijk ook de dikte aan van 
het planum antorbitale, evenals bij Raxa boven den voorrand van 
de commissura quadrato-cranialis gelegen. De eerste wording van 
dit planum heb ik niet kunnen waarnemen; het is dus mogelijk, 
dat het begint als verdikking van den zijwand in den hoek tusschen 
dezen en de commissura; zeker is echter, dat het niet als bij Rana 
langs den geheelen dorsalen rand der commissura naar boven groeit. 
De bovenrand toch van den verticalen zijwand zet zich als een 
processus lateraalwaarts voort, welke achter de neuskapsel om 
naar voren buigt en door een groote ruimte gescheiden blijft van 
de commissura. Aan een schijfjespraeparaat is dit misschien nog 
wel zoo duidelijk als op doorsneden. Later groeit hij van boven 
naar beneden tot aan de commissura, een stevigen achterwand 
leverend voor de neuskapsel, zooals bij de larve van 53 mM. (B), 
waar deze achterwand reeds voltooid is, nog zeer scherp in door- 
sneden uitkomt door het verschil in kleur en grootte der cellen. Naar 
voren ontwikkelt hij den processus maxillaris anterior, naar achter 
den processus maxillaris posterior, welke laatste bij de larve van 
fig. 28, evenals bij Rara, met den inmiddels zich vormenden processus 
pterygoideus van het palatoquadratum versmelt. De ramus externus 
wordt bij dezen groei in een kanaal, waardoor hij den neus binnen- 
treedt, opgesloten, geeft echter in het kanaal zelf een laterale zijtak 
af, die wederom door een kanaal naar buiten treedt. 

Over het cavum posterius heen zet de achterwand zich rostro- 
mediaalwaarts voort en versmelt hier met het korte horizontale 
been van het T-vormige septum, zoo men althans nog van T-vorm 
spreken mag bij de sterke breedte van het verticale been. Hoe deze 
T-vorm tot stand komt, is mij niet duidelijk geworden. Bij de 
larve van 5o mM. (A) vind ik halverwege de apertura externa 
een smal, dun kraakbeenplaatje, dat hier vrij is van den bovenrand 
der cornua, verder naar achter hem nadert, ermede vergroeit en 
overgaat in het dak van den nervus olfactorius. Bij de jongste larve 
zijn, zooals boven gezegd werd, het cavum cerebrale en internasale 
reeds van elkander afgesloten. De mediale benedenranden van de cornua 


150 


zijn over een korten afstand met elkaar verbonden door een dunnen 
naar boven concaven band van kraakbeen, die voor het cavum 
internasale, welks wanden de dikte der cornua zelf zijn, een bodem 
vormt. Deze bodem wordt langzamerhand grooter en is duidelijk 
kraakbeenig tot even voorbij de zijdelingsche verbreeding der cornua 
(fig. 8), welke het voorste gedeelte der neuskapsel draagt en waaraan 
het ligamentum quadrato-ethmoidale verbonden is — bij de larve 
van 50 mM. (A) tot aan het punt, waar de neus begint (in 
dit stadium bestaat er nog geen cavum medium en inferius). Hij 
eindigt toegespitst en de voortzetting ervan in een niet-kraakbeenige, 
op doorsnee elliptische streng, kan men tot aan het einde der 
cornua volgen. Het lijdt geen twijfel, dat we in dezen bodem het 
homologon te zien hebben van het ligamentum intertrabeculare 
inferius (Gaupp), „ein dünnes, aber straff gespanntes elastisches 
Ligament, das die unteren inneren Ränder beider Trabekeln ver- 
bindet”’ (Born, 1876, bl. 60o). Evenmin als bij Rara schijnt hierin 
bij Pelobates kraakbeen voor te komen. Ook het ligamentum 
intertrabeculare superius is vervangen door kraakbeen. Dit is dus 
bij Alytes geheel iets anders dan de „Pigmentzellenzug, 
welcher nichts weiter ist als ein Teil der grossen ausgedehnten 
Lage von Pigmentzellen, die in allen Regionen des Kopfes das 
subcutane Schleimgewebe der Rücken- und Seitenfläche nach innen 
zu abgrenzt”’ (Gaupp, 1893, bl. 147). Boven over de verbinding 
van de bovenranden der cornua loopt „ein lockerer spindelzellen- 
haltiger Bindgewebszug (Born), waarop onmiddellijk de pigment- 
cellenlaag volgt. Ongeveer hetzelfde beeld als Born ons te zien 
geeft in fig. 9, vind ik bij A/ytes — het cavum internasale is 
onder en boven afgesloten door kraakbeen. Tenzij derhalve een 
nieuw onderzoek Born’s beschrijving bevestige, ben ik niet geneigd 
aan te nemen, dat het ligamentum superius, l.o., in zijn fig. 9 
hetzelfde is als in zijn figuren 7 en 8. 

Op deze wijze zijn de cornua dorsaal verbonden tot aan het 
transversaal vlak, gelegd door den voorwand der apertura externa 
narium. Of er in het planum praecerebrale oorspronkelijk een 
fenestra voorkomt, weet ik niet; doch in alle stadiën van den 
aanvang der metamorphose verheft zich op het planum internasale 
een breede wal, welke door de lichtere kleur zijn later ontstaan 
doet kennen. Hij eindigt caudaal wigvormig en strekt zich uit 
tusschen de twee transversale vlakken, welke door den voor- 


15 


rand van de foramina orbito-nasalia en van den processus muscu- 
laris gaan. Over de verdere ontwikkeling hiervan en het opvullen 
van het cavum internasale heb ik geen voldoende zekerheid 
kunnen verkrijgen. Ook wat de ontwikkeling van het voorste 
gedeelte van den neus betreft, onthoud ik mij van verdere mede- 
deeling; dit slechts wil ik er bijvoegen, dat zij in hoofdzaak plaats 
heeft als bij Pelobates; zoo bv. zien we ook bij Alytes: „dass die 
frühere Decke der Nase zur Scheidewand zwischen den oberen 
Blindsäcken wird’ (1876, bl. 616). Afgaande op de doorsneden 
van de larve van 53 mM. (B), vormt het dak achter de apertura 
externa een aaneengesloten geheel, zonder spleet tusschen cartilago 
obliqua en planum antorbitale. 

De hersenen vullen de schedelholte niet volkomen. Gedeeltelijk 
is dit een gevolg van de samentrekking, door het fixeeren veroor- 
zaakt, maar er is ook een andere reden ; immers tusschen de hersenen 
en den wand bevindt zich nog een weefsel, dat de ruimte althans 
voor een deel opvult. Ook vóór de hersenen blijft een ledige ruimte 
en wijl de schedelholte eenigszins spits naar voren uitloopt, hebben 
de nervi olfactorii een aanzienlijke lengte, gerekend van de hersenen 
tot aan het foramen olfactorium. Houdt men dit voor oogen, dan 
wordt de passage van Born over den „Ethmoidalschlitz” 
begrijpelijker: „Der vorderste Teil des Schädels, welcher das 
Rhinencephalon enthält, ist jetzt nicht durch eine frontal gestellte 
Knorpelplatte verschlossen, die von den Olfactoriuskanälen durch- 
bohrt ist wie späterhin, sondern von dem Knorpelring aus, der 
die Lobi olfactorii umschliesst, setzt sich der Boden und das Dach 
weiter nach vorn fort, so dass zwischen diesen ein nach beiden 
Seiten freier, schlitzartiger Raum entsteht, der in direkter Ver- 
längerung der Schädelhöhle liegt: ausgefüllt ist dieser Raum durch 
embryonales Schleimgewebe. Zwischen den Rändern des Daches 
und des Bodens läuft der Riechnerv; aussen neben dem Dache 
der Gesichtsast des Trigeminus” (1876, bl. 600). De moeilijkheden, 
welke ook dan nog blijven bestaan en vergroot worden door de 
beschrijving bij Rara esculenta, waar een dergelijke ledige ruimte 
niet gevonden wordt (zie bl. 140), kunnen hierdoor verklaard worden, 
dat de beschrijving gegeven werd of wel alleen naar doorsneden, 
of wel alleen naar een model van het voorste gedeelte des schedels. 

Zeer merkwaardig is het, dat de ruimte tijdens de metamorphose 
verdwijnt; de straks genoemde wal groeit caudaalwaarts tusschen 


152 


de nervi olfactorii in; de wanden verdikken zich aan de binnen- 
zijde door een verandering van het „embryonales Schleimgewebe”, 
waarmee „dieser Raum ausgefüllt ist” in kraakbeen, zoodat de 
hersenen dan overal vlak tegen hen aanliggen; de nervi olfactorii 
zijn eng opgesloten in lange kanalen. Deze verdikking komt zeer 
scherp uit op doorsneden, wijl de oorspronkelijke wand bijna niet, 
het later ontstane binnen- en buitengedeelte daarentegen zeer sterk 
blauw gekleurd is; bij toto-praeparaten springt dit verschil minder 


in het oog, hoewel toch ook nog goed waarneembaar. 


Splanchnocranium. 


Behalve het hyobranchiaalskelet vallen hieronder het palato- 
quadratum met het Meckel's kraakbeen en de infrarostralia. Zooals 
we zullen zien, behooren de suprarostralia genetisch bij de cornua 
trabecularum, derhalve bij het neurocranium; toch worden zij in 
navolging van Gaupp hier behandeld, wijl zij physiologisch één 
geheel vormen met de infrarostralia en met deze gerekend worden 
bij de praeorale deelen van het skelet. 


SUPRAROSTRALIA. 


Dat het laterale, ongeveer overlangs gerichte gedeelte het eerst 
kraakbeenig wordt, daarna het mediale, breedere, dwarse is 
zonder uitzondering door alle onderzoekers waargenomen. In het 
eerste stadium van Gaupp, waarin de oorkapsel reeds gedeeltelijk 
kraakbeenig is, zijn volgens hem de twee helften nog niet met 
elkaar versmolten. Bij mijn larven in dit stadium is zulks wel het 
geval, bij enkele zelfs dan reeds, als het kraakbeen aan de oor- 
kapsel pas optreedt. De hoornplaat, welke volgens Gaupp in 
genoemd stadium ook nog uit twee gescheiden helften bestaat, vind 
ik reeds geruimen tijd vóór de vereeniging der suprarostralia tot 
een ongepaard geheel vergroeid, zoodat ik nergens iets van een 
gepaarden aanleg kan vaststellen. Dat Rana esculenta het ook 
hier wederom van Rana fusca wint, spreekt van zelf: reeds 
vóór dat een enkele kraakbeencel aan de oorkapsel verschijnt, zijn 
de helften door een smal strookje kraakbeen, uitgaande van den 
benedenrand, onderling verbonden; zoo bv. reeds bij een larve van 
8,5 mM. Bij een andere van 7 mM. is het verbindingsstrookje 


153 


wel zichtbaar, maar toch geloof ik niet, dat hier de cellen al 
kraakbeenig zijn. Ook bij Pelobates en Hyla schijnt deze verbinding 
vroeger tot stand te komen dan bij Rara fusca, wijl Stöhr 
dit als een bijzonder verschil aanhaalt tusschen deze twee en Rana 
Jusca (1881, bl. 89). Bij Rana werd zij door hem niet waargenomen, 
hetgeen echter alleen hieraan ligt, dat zijn onderzoek tot jonge larven 
beperkt bleef. Een eigenaardigheid, tot nu toe bij geen van beide, 
naar het schijnt, waargenomen, hoewel ze toch in alle stadiën 
voorkomt, zijn twee kleine openingen in het breedere gedeelte, 
dicht naast den inham (fig. 12), waardoor bloedvaten naar buiten 
treden. Bij toto-praeparaten aanstonds in het oog vallend, zijn 
ze toch ook op dwarsdoorsneden niet moeilijk te vinden. Dat zelfs 
Gaupp ze niet gezien heeft, kan ik alleen verklaren door de 
geringe grootte, welke door het bloedvat geheel gevuld wordt en 
de niet-karakteristieke kraakbeenkleuring. De kraakbeenvorming 
schrijdt in het breede gedeelte van beneden naar boven voort, 
zoodat de opening dorsaal het laatst gesloten wordt. Bij uit- 
zondering is er slechts een. Behalve deze twee kleine, komen er 
bij Rara esculenta nog twee grootere bij, meer lateraal gelegen 
(fg. 11); dit zijn echter geen eigenlijke openingen, maar open 
plekken in het kraakbeen, door een vlies gesloten, evenals het mediaal 
gelegene. Dit laatste is blijkbaar een overblijfsel van den inham, 
welke bij Rara fusca steeds tot bijna aan den benedenrand door- 
loopt (fig. 12), bij Rana esculenta slechts zelden volkomen is en 
soms — ook reeds bij zeer kleine larven — geheel en al verdwijnt. 
De kleine inham, welke in fig. 11 nog aanwezig is, wordt in enkele 
gevallen door een vereeniging der beide bovenranden tot een 
tweede mediale open plek in het kraakbeen. Deze openingen en 
open plekken zijn bij een paar Ranidae ook door Parker waar- 
genomen, beschreven en afgebeeld. Zoo bv. bij Rara clamata: 
„Towards the sides there is a small fenestra, which is the beginning 
of a new division’ (18802, bl. 22; pl. 2, fig. 5 en 6), waar blijk- 
baar de twee openingen voor het bloedvat zijn aangegeven en bij 
Rana pipiens, waar de twee laterale open plekken en één opening 
voor het bloedvat voorkomen. „The two upper labials are but 
little united at the middle and each has a fenestra in it; on the 
right side there is a lesser hole” (18802, bl. 24; pl. 3, fig. 1 en 3), 
terwijl in fig. 4 en pl. 9, fig. 1, nog een mediale opening beneden 
gezien wordt. Parker beschouwt ze als het begin van een nieuwe 


154 


splitsing in de suprarostralia, vindt ze echter bij een ouder stadium 
van Rara clamata verdwenen: „The great upper labial has lost 
the fenestrae, that showed signs of division, right and left, and is 
now, more than ever, one large saddle-like plate” (bl. 29). Bij 
Rana pipiens wordt de splitsing doorgevoerd: „These (the upper 
labials) however, are seen to be breaking up into an inner and 
an outer pair: these will disappear’ (bl. 31). In hoeverre dit uiteen- 
vallen in twee helften aan de werkelijkheid beantwoordt, is natuurlijk 
zonder nader onderzoek dezer Ranidae moeilijk uit te maken. Dat 
wij er echter geen groot vertrouwen in mogen stellen, blijkt hieruit, dat 
Parker bij Rana temporaria de suprarostralia — ook bij de oudste 
larven — steeds als onverbonden beschrijft en afbeeldt, de cartilago 
praenasalis superior laat ontstaan uit het suprarostrale en de 
cartilago praenasalis inferior uit het cornu trabeculae, waarvan 
de onjuistheid reeds door Gaupp is aangetoond. Met volle recht 
maakt hij over deze stukken de opmerking: „In den Parker’schen 
Arbeiten bilden die „Oberlippenknorpel” einen wunden Punkt” 
(1893, bl. r4r). De bevinding van Born, dat „bei Pelobates in der 
Tat zwei getrennte Oberlippenknorpel vorhanden sind” (1876, bl. 600), 
lijkt mij niet zeer waarschijnlijk; ik vermoed, dat zij hier evenals bij 
Alytes door een smal kraakbeenig bandje met elkaar vereenigd zijn. 

Volgens mij zijn deze laterale open plekken en de foramina voor 
de bloedvaten evenzeer resten van tijdens de phylogenese verloren 
gegane scheidingen, als de mediale open plek bij Rana esculenta 
een overblijfsel is van den medialen inham bij Rana fusca. Een 
mijns inziens duidelijk bewijs hiervoor vinden we in de supra- 
rostralia van Alytes (fig. 10). Over de wijze van ontstaan, of nl. elk 
van beide afzonderlijk kraakbeenig wordt aangelegd en er daarna 
in het midden versmelting plaats heeft, leeren mijn praeparaten 
niets, wijl bij de jongste larve de vorm in elk opzicht gelijk is 
aan den in fig. ro afgebeelden. Het middengedeelte bestaat uit 
twee spangetjes, die van denzelfden vorm en dikte zijn als de in hun 
verlengde gelegen cornua en door eenzelfden inham van elkaar ge- 
scheiden zijn als bij Rana fusca. Een geleding tusschen deze spangetjes 
en de cornua bestaat niet, maar toch zijn ze bij * door een uiterst 
dun laagje niet-kraakbeenig weefsel (bindweefsel) verbonden, waar- - 
door een beweging ten opzichte van elkaar mogelijk is, zooals 
men zelfs aan den gefixeerden schedel nog kan waarnemen. Het 
laterale gedeelte is een caudaal gevorkte vleugel, door een groote 


155 


open ruimte van het mediale spangetje gescheiden; aan de beenen 
der vork zijn de spieren vastgehecht. Door een kraakbeenige ver- 
eeniging der verschillende deelen in meerdere of mindere mate, 
worden hiervan de suprarostralia der Ranidae zeer gemakkelijk 
afgeleid. Het spreekt van zelf, dat er voor de bloedvaten openingen 
moesten blijven. Waarom echter bij Rara esculenta de groote 
open plekken lateraal blijven bestaan en de middelste scheiding 
verdwijnt, terwijl deze bij Rana fusca onaangetast wordt gelaten, 
is mij niet duidelijk. Mochten we Parker’s figuren als betrouwbaar 
beschouwen, dan zouden de suprarostralia van Ca/lyptocephalus 
(Parker, 18802, bl. 9) zich zeer nauw bij die van A/ytes aansluiten. 
Ook hier bestaan zij uit twee mediale spangen en een zijstuk, dat 
caudaal wel niet gevorkt is, maar overigens op dezelfde wijze als bij 
Alytes door een tusschenruimte van het mediale gedeelte gescheiden 
is. De verbinding van de mediale spangen met de cornua trabe- 
cularum lijkt ook dezelfde, doch aan den benedenrand zijn ze los 
van elkaar; dit zal echter wel een waarnemingsfout zijn. De cornua 
loopen niet evenwijdig aan elkaar, maar wijken lateraalwaarts 
uiteen, zoodat de stand meer op dien van Raxa gelijkt. Andere over- 
eenkomstige figuren van Parker laat ik om begrijpelijke redenen 
verder buiten beschouwing. Te oordeelen naar de figuren van 
Goette (1875, bv. pl. 18, fig. 324), stemmen ook de suprarostralia 
van Bombinator tamelijk wel overeen met die van A/ytes; zij naderen 
echter nog meer tot die van Rara, vooral wat het laterale gedeelte 
betreft („Oberkieferknorpel” van Goette, bl. 649), terwijl 
het middengedeelte in het verlengde van de cornua ligt. Dat hij 
homocontinuiteit tusschen de cornua en dit middengedeelte waar- 
neemt en beschrijft, is licht verklaarbaar. De suprarostralia van 
Pelobates daarentegen (—= Bombtnator fuscus, Dugès) herinneren 
zeer sterk aan die van Rava, zoowel volgens Dugès (1834, bl. 85; 
fig. 70—75) als Schulze (1892, bl. 7; fig. 4en 15). De afwijkingen 
zullen wel op rekening van minder juiste waarnemingen gesteld mogen 
worden; zoo bv. de heterocontinueele samenhang der Adrostralia !) 
met het overige gedeelte, ofschoon Schulze zóó duidelijk spreekt, 
dat men aan de heterocontinuiteit haast niet twijfelen kan: „Der 
gerade Hinterrand des Suprarostrale zieht sich jedoch an seinem 

1) Adrostralia, i.e. „die hintere obere Spitze des Oberkieferknorpels” van 


Goette (1874, bl. 688), het smallere caudale stuk nl., waaraan zich de spieren 
als aan een hef boomsarm vasthechten. 


156 


lateralen Ende ín einen horizontalen, nach hinten gerichteten Vor- 
sprung aus, welcher an der Spitze eine kleine rundliche Gelenk- 
fläche zur Verbindung: mit.dem Adrostraleltnaamas 
Merkwaardig mag het wel heeten, dat Dugès, Goette, Parker en 
Schulze een grens in het midden beschrijven en afbeelden. Volgens 
hen zijn ze dus overal gepaard. „Die... Suprarostralia stellen... 
Knorpelplatten dar, welche untereinander in der Medianlinie durch 
eine derbe, Ouerfasernaht fest verbunden 
(Schulze). Werkelijkheid of gezichtsbedrog? Alles saamgenomen, 
lijkt het mij zeer waarschijnlijk, dat het bij een hernieuwd onderzoek 
der verschillende Anura-species niet lastig zal zijn, een volledigen 
en geleidelijken overgang te vinden tusschen de suprarostralia van 
Alytes en Rana, in de veronderstelling natuurlijk, dat de aan- 
gehaalde figuren, in hoofdzaak althans, juist zijn. 

Ook nog van een ander geschilpunt schijnt Alytes een vrij 
waarschijnlijke oplossing te geven, nl. of de suprarostralia slechts 
een onderdeel zijn der trabeculae, waarvan zij zich als gevolg 
hunner functie afgesnoerd hebben, of wel, dat zij onafhankelijke 
vormingen zijn. Stöhr besloot tot het eerste, wijl zij, ofschoon uit 
een afzonderlijke kraakbeenkern ontstaan, toch „vorknorpelig”’ 
een geheel uitmaakten met de cornua (1881, bl. 86). „Die oberen 
Lippenknorpel entstehen somit durch Abschnürung von den Balken- 
anlagen und dokumentiren sich hierdurch als vorderste Abschnitte 
der seitlichen Schädelbalken” (1881, bl. 86). Spemann bewijst 
echter, vooral uit den afzonderlijken, allereersten aanleg („die erste 
Gewebsverdichtung”) van suprarostrale en trabecula, dat een 
dergelijke gevolgtrekking uit de „vorknorpelige” homocontinuiteit 
niet gerechtvaardigd ís. Uit de al of niet aanwezigheid van een 
samenhangen, hetzij in het stadium der „Gewebsverdichtung” 
hetzij in „vorknorpeligen” of ook kraakbeenigen toestand, 
kan omtrent het bestaan of ontbreken van genetische eenheid niets 
besloten worden. Ten slotte zegt hij: „Wenn sich vielleicht ver- 
gleichend anatomisch etwas über die phylogenetische Entstehung 
der Hornkiefer ermitteln lässt, so wird sich auch zeigen, welches 
Gebilde sie zuerst stützte. Vielleicht waren es die Trabekelhörner. 
Dass die lateralen Teile, wo die Muskeln sich anheften, zuerst 
entstehen, kann eine besondere Anpassung sein” (1898, bl. 403). 
Beschouwen wij echter den vorm der suprarostralia bij A/lytes en 
hun verhouding tot de cornua, dan is de waarschijnlijkheid niet 


ED 


gering, dat zij en de trabekels als een geheel bij elkaar behooren 
en dat enkel onder den invloed van de beweging der hoornkaken 
een scheiding tusschen beide gevormd werd. Misschien kunnen de 
allerjongste stadiën hierin beslissen. Een onderzoek van deze is 
dus alleszins gewenscht. 

Bij de metamorphose verdwijnen de zijstukken het laatst; de 
resorptie van het kraakbeen begint in het middengedeelte en wel 
aan den bovenrand. 


INFRAROSTRALIA. 


Nog vroeger dan de suprarostralia worden deze door kraakbeen 
onderling verbonden; ik bezit dan ook geen stadium, noch van 
Rana fusca, noch van Rana esculenta, waar de twee helften van 
elkaar onafhankelijk zijn. Zelfs voordat het planum internasale tot 
stand komt, zijn er kraakbeencellen aanwezig. Nochtans is in de 
jongste stadiën — Rara esculenta bv. van 6,5 mM. — duidelijk te 
zien, dat het vereenigend kraakbeen pas gevormd is. Door zijn 
kleinere overlangs gestrekte cellen en later bovendien door zijn 
donkerder kleur, blijft het tot na de metamorphose scherp onder- 
scheiden van het kraakbeen der infrarostralia zelf. Bij het toenemen 
in ouderdom wordt dit verschil steeds grooter, totdat ten slotte 
in het midden een scherp begrensde copula gevormd is (fig. 7), 
beiderzijds door zwakker kraakbeen met de infrarostralia ver- 
bonden. Bij Rara esculenta is dit natuurlijk weer veel sprekender 
dan bij Rara fusca. Over de al of niet kraakbeenige verbinding 
vinden we bij Stöhr geen duidelijke opgave. Men zou echter be- 
sluiten tot het laatste, want, zoo zegt hij: „Nach Abschluss der- 
selben (i.e. der knorpeligen Differenzirung) ist der erste Visceralbogen 
jederseits in drei Stücke * zerfallen, inneren Lippenknorpel, 
Meckel'schen Knorpel und Quadratum (1881, bl. 80). Wellicht ís 
zijn oudste stadium hiervoor nog te jong geweest. Volgens Gaupp 
worden zij eerst kraakbeenig verbonden bij larven van 20 mM. 
(1893, bl. 168) hetgeen ik echter voor een drukfout houd, want hij 
verwijst naar fig. 9, doorsnede van een larve van 14 mM., waar de 
copula reeds kraakbeenig afgebeeld ís, ofschoon in de beschrijving 
van dit stadium gezegd wordt, dat het verbindend weefsel : „augen- 
blieklich erst dicht vor der Verknorpelung steht” (bl. 24). Maar 
ook dan nog is het volgens mij te laat, wijl in dit stadium de 


158 


suprarostralia reeds kraakbeenig verbonden zijn. Bij de metamor- 
phose zou het overgaan „in eine beide Unterlippenknorpel vereinende 
Schicht fibrösen Gewebes’”’ (1893, bl. 175), de symphyse; ik 
vind het nog kraakbeenig bij jonge dieren van 25 mM. Mogelijk, 
dat het nà dezen tijd nog het kraakbeenkarakter verliest : volwassen 
dieren heb ik niet onderzocht. Bij A/ytes vind ik ze te beginnen 
bij larven van 43 mM. ongekleurd; merkwaardigerwijze is zij weer 
blauw tijdens de metamorphose. Of we hier te doen hebben met 
een normaal geval, of dat de toestand mijner larven hiervan oorzaak 
is — zooals ik geneigd ben te veronderstellen — laat ik aan een 
volgend onderzoek ter beslissing over. In de doorsneden van de larve 
van 50 mM. (A) is nog een klein gedeelte kraakbeen, het overige 
heeft dit karakter verloren, terwijl bij de larve van 53 mM. in de 
metamorphose (B) bijna de geheele copula weer blauw is. 

Een verrassenden indruk maakte het op mij, toen ik bij het prae- 
pareeren eener Alytes-larve van 43 mM. — achterpooten 2 mM. — op 
twee kraakbeenige staafjes stiet, ter weerszijden van de infrarostralia. 
Bij alle vorige waren ze verdwenen, zonder dat ik ze gemerkt had 
en ook in dit praeparaat (fig. 9) is de stand, vooral van het rechter- 
staafje, nog al gewijzigd. Zij liggen zuiver overlangs, zooals ik-later met 
zekerheid kon vaststellen èn in doorsneden èn in een onbeschadigd 
toto-praeparaat, nog vervaardigd, toen de teekeningen reeds ge- 
lithographeerd waren. Hun vorm is gebogen, met de convexe zijde 
naar beneden. De achterpunt is slechts door een kleine tusschen- 
ruimte gescheiden van het Meckel’s kraakbeen, terwijl de voorpunt 
even ver naar voren reikt als de voorrand der infrarostralia, 
waarmede zij de onderlip helpen vormen. Of zij een bijzondere 
functie te vervullen hebben, kan ik niet vaststellen: spieren zijn 
er niet aan vastgehecht. Volgens Agar (1905, bl. 59 en pl. 3, 
fig. 16) komen bij Lepidostren twee kraakbeenstukjes voor, welke 
men beschouwd heeft als „lower labials”’. Beide ontstaan 
onafhankelijk van Meckel's kraakbeen, zooals Fürbringer even- 
eens vond bij Protopterus, doch het voorste, dat zich het eerst 
ontwikkelt, versmelt er later mede, terwijl het andere gedurende 
het geheele leven gescheiden blijft. Wijl zij bij Ceratodus niet 
voorkomen, wordt door Fürbringer (1904, bl. 481) hun 
homologie met de labialia inferiora verworpen en ontvangen zij 
den naam: paramandibularia. Het vermoeden ligt voor de 
hand, dat de twee spangetjes bij A/ytes dezelfde zijn als de achterste 


159 


stukjes bij de twee genoemde Dipnoi, weshalve ik ook op hen voor- 
loopig den naam: paramandibularia toegepast heb. Van den 
anderen kant valt toch een overeenstemming in ligging met de 
labialia inferiora der Selachii niet te ontkennen (zie bv. Hubrecht, 
1877, fig. 3 van Chimaera; vgl. ook nog Fürbringer, K,‚, 1903). 

Zooals we reeds in het voorbijgaan opmerkten, wordt de meta- 
morphose ingeleid door veranderingen in de infrarostralia en wel 
aan den achterkant bij larven, waarbij de voorste extremiteiten 
nog alle twee ingesloten zijn (bij de eigenlijke metamorphose reken 
ik niet de reductie van de trabeculae ín de regio orbito-temporalis). 
Van de breede plaat blijft ten slotte een smal staafje over. Gedurende 
het verwordingsproces steekt de copula zoowel buiten den vóór- 
als achterrand uit en neemt toe in dikte, zoodat zij een tijd lang 
hooger reikt dan het boven- en lager dan het benedenvlak der 
infrarostralia: de vorm wordt een elliptisch schijfje. Tegelijkertijd 
gaan zij uit den naar boven gebogen stand in den horizontalen over, 
nemen bij deze standverandering de helften van Meckel’s kraakbeen 
mede en drijven ze lateraalwaarts verder uiteen, zoodat haar richting 
een overlangsche wordt, maar tevens dringen ze deze ook caudaal- 
waarts terug. Want — en dit schijnt tot nu toe niet te zijn waar- 
genomen — zij verworden aan de achterzijde niet over hun geheele 
lengte, maar er blijft lateraal een strookje bestaan, dat zich in 
caudale richting vergroot. Bij toto-praeparaten kan men tot deze 
vergrooting wegens de nauwe aansluiting aan het Meckel’'s kraak- 
been moeilijk anders besluiten dan uit een vergelijking van 
verschillende stadiën, doch in doorsneden ziet men overduidelijk 
èn aan de donkerblauwe kleur èn aan de kleine cellen, dat in het 
caudale gedeelte een sterke vermenigvuldiging dezer laatste opge- 
treden is — voor zoover ik kan beoordeelen, door deeling der 
oorspronkelijke. Langzamerhand vergroeit het zooeven genoemde 
strookje met het inmiddels tot een rechten staaf zich omvormend 
en een overlangschen stand aannemend Meckel’s kraakbeen, doch de 
verbindingsgrens is nog na de metamorphose zichtbaar, zoo bv. 
nog bij jonge kikkertjes van 19 mM. Volgens Gaupp is dit zelfs 
nog het geval bij een volwassen Rana; niet, dat er dan nog een 
spoor van de vergroeiing zou zijn overgebleven, maar de pars men- 
talis van het dentale laat dit duidelijk erkennen: „Das vorderste 
Stück des Meckel'schen Knorpels, das von der Pars mentalis 
des Dentale umschlossen wird, ist im Larvenzustande des Frosches 


160 


als „Unterlippenknorpel” vom übrigen Teil des Meckel’schen 
Knorpels abgesetzt”’ (1896, bl. 56). „Es (das Infrarostrale) bleibt 
zeitlebens bestehen und verknöchert später als Pars mentalis des 
Dentale (Mentomandibulare)”’ (1905, bl. 736). Zoo mogelijk nog 
duidelijker was dit reeds vroeger door hem uitgesproken (1893, 
bl. 175). Hiermee komen mijn bevindingen in tegenspraak. Pars 
mentalis en infrarostrale zijn niet aequivalent; het laatste toch 
vergroeit niet met het Meckel’s kraakbeen, waar de pars mentalis 
naar het midden ombuigt, maar verder caudaalwaarts. De verbinding 
ligt ongeveer in éénzelfde transversaal vlak met de voorpunt van 
den processus maxillaris anterior, daar ongeveer, waar in het laatste 
model van Gaupp — kikkertje van 2 cM. — het dentale eindigt. 
Het geheele infrarostrale wordt dan ook niet tot een ronde staaf 
vervormd, doch enkel het dwarse gedeelte. Waar dit de copula 
raakt, verbreedt het zich tot een driehoek, hetgeen we vroeger ook 
bij Moge gezien hebben (bl. 79); het overlangs gerichte gedeelte is 
zijdelings afgeplat evenals het Meckel's kraakbeen zelf, waarvan 
het bij kikkertjes van 19 mM. niet meer te onderscheiden is. Om 
het ronde stuk vormt zich een beenige scheede, welke gedeeltelijk 
uit het kraakbeen zelf ontstaat, doch zij is niet „zelfstandig, 
„sondern entsteht, indem sich die Verknöcherung vom Dentale 
aus auf das Perichondrium des Infrarostrale fortsetzt”*, 
so das der Knochen später nur den vordersten Teil des Dentale 
bildet” (1905, bl. 747). Zoo leeren we derhalve ook uit de ver- 
beening, dat de grens tusschen infrarostrale en Meckel's kraakbeen 
niet samenvalt met het hoekpunt; trouwens er bestaat ook geen 
enkele reden, waarom de verbeening juist hier zou beginnen. Waar 
het dentale begint, kan ik uit mijn praeparaten niet opmaken; wel 
kan ik aan de binnenzijde het angulare gemakkelijk waarnemen, 
maar een scheiding tusschen dentale en angulare aan de buiten- 
zijde niet. 

Wil men derhalve de benamingen: pars mentalis of mento- 
mandibulare voor het beenige dwarse gedeelte behouden, dan. 
kunnen als grond hiervoor enkel de ligging en ronde vorm dienen, 
maar een werkelijke zelfstandigheid komt niet in aanmerking, 
aangezien het slechts een onderdeel is van het vroegere infrarostrale. 
Bij Alytes vind ik tijdens de metamorphose — bij twee prae- 
paraten — de verbinding op het hoekpunt en lijkt mij het infra- 
rostrale over de geheele lengte in een ronden staaf veranderd. 


161 


CARTILAGO MECKELI. 


Dat deze bij de standverandering van het palatoquadratum werke- 
lijk de actieve rol speelt, door Gaupp er aan toegeschreven, blijkt, 
behalve uit de caudale plooien in het palatoquadratum door samen- 
persing veroorzaakt, ook nog uit den vorm harer cellen tijdens 
dit proces. Deze cellen toch zijn alle afgeplat in de richting lood- 
recht op de lengteas, dus in de richting van de kracht, welke het 
palatoquadratum samenperst. Deze drukking ontstaat, doordat de 
cartilago sterk in de lengte groeit. Maar tot die afplatting draagt 
zonder twijfel ook bij de caudaalwaartsche groei van de infra- 
rostralia, waardoor de cartilago teruggedrongen wordt. Zij geraakt 
derhalve bekneld tusschen twee weerstanden, welke de vrije ont- 
wikkeling der cellen belemmeren: aan de voorzijde het zich ver- 
lengend infrarostrale, aan de achterzijde het slechts moeilijk wijkend 
palatoquadratum. Is deze opvatting juist, dan mogen de cellen 
slechts afgeplat zijn van de voorpunt tot daar, waar zich later 
het tuberculum praeglenoidale bevindt en waar thans in het 
Meckel's kraakbeen een inham voorkomt, dezelfde, welke reeds bij 
de larve aanwezig is en waarin de voorpunt van het palato- 
quadratum passend sluit. Immers alleen het hier tusschen gelegen 
gedeelte ondervindt de drukking, zoodat de cellen van het volgend 
stuk hun gewonen vorm moeten hebben. Dit ís ook werkelijk 
het geval, zooals we bv. zonneklaar zien kunnen bij een larve van 
22 mM., waar de cartilago reeds een rechte staaf is geworden. Voor 
de overige bijzonderheden verwijs ik naar hetgeen bij de infrarostralia 
daarover gezegd is en naar de beschrijving van Gaupp (1893). 

Een vreemden indruk maakt de cartilago van Xenopus en Pipa 
in de afbeeldingen van Ridewood (1896). In zijn eerste stadium 
van Pipa (pl. 11, fig. 4) lijkt zij zoo sterk op die van Molge in 
mijn fig. 14, dat men beide met elkaar zou kunnen verwisselen. 
Een juiste waarneming verondersteld, is de overeenstemming wel 
merkwaardig. 


PALATOOUADRATUM. 


Hier verschillen mijn bevindingen, vooral wat de standverandering 
betreft, in geen enkel opzicht van die van Gaupp. De afwijkingen 
bestaan alleen in een verschil van tijd, zoo bv. omtrent de ontwikkeling 


II 


162 


van den processus pseudo-pterygoideus. Deze zou in het tweede 
stadium van Gaupp, waar de fenestra praecerebralis al bestaat, 
toch aanwezig moeten zijn: ik althans vind hem reeds bij larven, 
bij welke van de achterpooten met het bloote oog ternauwernood 
iets te zien is — in de wervelkolom zijn pas acht wervelbogen 
aanwezig — en bij welke de fenestra praecerebralis nog op zich laat 
wachten. De beteekenis ervan is mij evenmin duidelijk geworden 
als hem; ik heb mij bij het bestudeeren der praeparaten herhaaldelijk 
afgevraagd, of de spieren voor de beweging der rostralia dienend, 
die er vlak onder langs loopen, eenigen invloed op zijn ontstaan 
konden hebben, maar een eenigszins aannemelijk bewijs daarvoor heb 
ik níet kunnen vinden. Dat hij bij de zooveel grootere larven van 
Rana esculenta en Alytes veel sterker ontwikkeld is, behoeft geen 
betoog (fig. 6, 8, 9). Hij begint tegelijk met den processus ascendens_ 
te verdwijnen, kort na de eerste metamorphoseverschijnselen in de 
infrarostralia. 

Gaupp laat den processus pterygoideus geen deel hebben in 
het terugdringen van het palatoquadratum, omdat de plooien hierin 
reeds gevormd zijn, voordat hij vergroeid is met den processus 
maxillaris posterior. Tot bevestiging hiervan kunnen we er bij- 
voegen, dat de cellen niet zooals bij het Meckel's kraakbeen 
afgeplat zijn, maar alle den gewonen vorm bezitten. 

De processus oticus ontstaat gedeeltelijk van het palatoquadratum, 
gedeeltelijk van de oorkapsel uit; beide stukken vergroeien ongeveer 
halverwege met elkaar. Of het aan deze vergroeiing moet worden 
toegeschreven, dat op ditzelfde punt bij alle larven — vooral 
duidelijk bij Rara esculenta (fig. 6) — in den processus een knik 
voorkomt, vermoedelijk door een verschuiving van de oorkapsel 
naar voren veroorzaakt, laat ik onbeslist. Het lijkt mij echter zeer 
waarschijnlijk, wijl het boven den knik gelegen gedeelte dikker 
en breeder is. De genoemde verschuiving blijkt vooral hieruit, 
dat de oorkapsel boven den processus ascendens gelegen is; zij 
komt ook voor bij die praeparaten, die overigens niet het minste 
spoor dragen van samentrekking of schrompeling, noch in de 
hersenen, noch in een of ander kraakbeenplaatje, hoe dun en 
fijn dan ook aangelegd. Toch geloof ik niet, dat in deze prae- 
paraten de ligging der oorkapsel natuurlijk is, maar dat zij 
een gevolg is van het fixeeren, bleeken enz. Bij alle, gebleekt 
of ongebleekt, gefixeerd in formol alleen, sublimaat alleen of 


163 


sublimaat-formol, ligt het ganglion glossopharyngei, dat volgens 
Gaupp lateraal van de fenestra vestibuli gelegen is, onder de 
opening, gevormd door processus oticus, palatoquadratum en oor- 
kapsel. Bij Alytes, waar de processus oticus ontbreekt, zooals we 
bl. 125 reeds vermeldden, bevindt het zich op dezelfde plek. De 
oorkapsel van A/ytes, gebleekt of niet, strekt zich niet uit tot 
boven den processus ascendens en stemt derhalve wat de ligging 
betreft, overeen met de modellen en teekeningen van Gaupp. Wat 
mij tot het aannemen der verschuiving doet overhellen, is het 
feit, dat bij praeparaten, die duidelijke teekenen vertoonen van 
schrompeling, de oorkapsel nog veel verder over den processus 
ascendens heen naar voren uitsteekt. Zoolang er aan de oorkapsel 
nog geen kraakbeen voorkomt, in haar vliezig stadium dus, ligt 
zij achter den processus ascendens. 

Met het kleine restje, dat bij de metamorphose van den processus 
overblijft aan de oorkapsel, vergroeit het in stand en vorm ver- 
anderde palatoquadratum tot de crista parotica. 

De ontwikkeling van den processus basalis kan ik ín mijn 
praeparaten niet nagaan; ik wil er echter op wijzen, dat hij door 
van de oorkapsel gescheiden te blijven zijn volkomen homologie toont 
met dien van Molge. Hier toch is hij volgens mij, in tegenstelling 
met hetgeen tot nu toe gevonden werd, nooit kraakbeenig ermee 
verbonden, maar steeds komt tusschen beide een dun laagje niet- 
kraakbeenig weefsel voor (zie bl. 82). 

Ook aan de ontwikkeling van den annulus tympanicus heb ik 
geen bijzondere aandacht geschonken. Alleen bij Rara esculenta 
heb ik gevonden, dat hij reeds kraakbeenig wordt bij larven ín 
het begin der metamorphose — aan den staart is nog geen spoor 
van reductie waarneembaar. Bij Rana fusca is dit volgens Gaupp 
eerst het geval aan het einde der metamorphose — „Larven mit 
beträchtlich reduziertem Schwanze” (1893, bl. 184). Bij beide ver- 
groeit hij later met de crista parotica. 

Wanneer bij het terugdringen van het palatoquadratum door 
het Meckel's kraakbeen, de reeds boven genoemde plooien in het 
eerste gevormd worden, hebben de cellen op dat punt hun 
kraakbeenkarakter al verloren, zoodat ze de blauwe kleur niet meer 
aannemen. Het zou daarom aanbeveling verdienen, dat Ziegler 
dit door een eenigszins andere kleur in het model van Gaupp 
kenbaar maakte. 


164 


FHMVOBRANCHTAANLSKELER: 


Vóór de metamorphose. 


Meer dan andere onderdeelen van het chondrocranium heeft dit 
een punt van onderzoek uitgemaakt. Het nauwkeurigst is het ge- 
schied voor de jonge stadiën door Stöhr en Spemann, voor de 
oudere door Gaupp. Aan de laatste hebben tal van onderzoekers 
hun krachten beproefd, nu eens aan die van Rara, dan van 
andere species. Geen echter die Gaupp evenaart. Het spreekt 
van zelf, dat de vorm der onderdeelen herhaaldelijk min of meer 
uitvoerig beschreven is: met recht kan ik mij dus van een nieuwe 
beschrijving ontslagen achten. Van oudere stadiën van A/ytes heeft 
Ridewood een bijzondere studie gemaakt; jongere werden door 
Kallius als bijzaak onderzocht. Na Rara zullen we daarom 
Alytes afzonderlijk behandelen. 

Bij het jongste door mij onderzochte stadium — 8 mM., met uit- 
wendige kieuwen en begin van de ontwikkeling van den spiraaldarm— 
zijn de hyalia reeds volkomen kraakbeenig. Hoewel mediaal ver- 
eenigd, is beider grens toch nog zeer duidelijk herkenbaar (fig. 22). 

Van het punt af waar zij medio-caudaalwaarts ombuigen en 
waar de processus anterior zich begint te ontwikkelen — in fig. 22 
niet aangegeven — zijn de cellen iets doch nauwelijks merkbaar 
kleiner. Toch is het buiten twijfel, dat dit gedeelte de pars 
reuniens worden zal, zooals ook blijkt uit de ligging van den 
processus anterior en uit een vergelijking met oudere stadiën. 

Met het toenemend verschil in grootte en hoedanigheid der cellen 
teekent de pars reuniens zich steeds scherper af van de hyalia en 
de copula II. Tevens verdwijnt de aanduiding van den gepaarden 
aanleg. Af en toe ontmoet men toch nog wel een stadium, ook 
bij Rana esculenta, waar hij nog zichtbaar is. Ook de ontwikkeling 
van den processus antero-lateralis is in het jongste stadium juist 
begonnen. Van de copula II is de pars reuniens in latere stadiën 
onderscheiden door het verschil in grootte en kleur der cellen 
— de pars reuniens is het donkerste — maar daarenboven nog en 
misschien wel het meest door een verschil in dikte, waardoor zij 
zich scherp ervan afscheidt; bij Rara esculenta is de overgang, 
zooals gewoonlijk, weer sprekender (fig. 23), een enkelen keer echter 
bij Rana fusca even scherp. De dwarsdoorsnede der copula is 
ongeveer een halve ellips, met den convexen kant benedenwaarts 


165 


gekeerd. Bij Rana esculenta is de copula slanker dan bij Rara 
Jusca, tengevolge waarvan de open ruimte tusschen haar en de 
processus posteriores hyalis bij de eerste grooter is dan bij de laatste. 
Vooral bij jonge larven is dit het geval, bij oudere gewoonlijk in 
mindere mate (fig. 23 en 24). Hieraan kan men gemakkelijk her- 
kennen, of men te doen heeft met het hyobranchiaalskelet van 
Rana fusca of esculenta. 
Door de tweede copula, welker cellen in de eerste stadiën nog 
niet noemenswaard van de hare verschillen, wordt de pars reuniens 
verbonden met de branchialia IL. Deze loopen als twee ongeveer 
overal even breede spangen in bijna volkomen dwarse richting 
naar het midden (fig. 22) en gaan dorsaal van de copula in deze 
over, zonder met elkaar in verbinding te treden. Noch over haar 
geheelen loop, noch bij den overgang in de copula, vertoonen zij 
eenig verschil in de cellen, zoodat er ook geen aanduiding te zien 
is van een splitsing ín hypo- en ceratobranchialia. Evenals bij 
het hyale, is aan den caudalen, medialen kant een kleine kraak- 
beenige uitwas voorhanden. Bij het hyale is deze de processus 
posterior hyalis, bij het branchiale het begin van het planum 
hypobranchiale. Grooter wordend, vooral ín caudale richting, ver- 
groeit hij in het midden door kleine, overlangs gestrekte cellen 
met dien van den anderen kant tot een ongepaarde plaat, welker 
twee helften echter tot langen tijd na de metamorphose nog her- 
kenbaar zijn (fig. 25). Daar de vereeniging een weinig dorsaal van het 
uiteinde der copula plaats heeft, moet deze, zoo ze zich daarna 
nog verlengt, uitloopen in een onder het planum gelegen processus : 
den copulasteel. Onmiddellijk achter de copula vergroeien de twee 
helften niet altijd met elkaar, maar zeer dikwijls blijft hier een 
driehoekige opening bestaan, met den top naar achter gericht. 
Van de overige branchialia zijn aanvankelijk slechts de meer 
laterale gedeelten aanwezig (fig. 22); het vierde verschijnt het 
laatst. Terwijl het eerste uitgroeit in een richting, evenwijdig met 
het sagittale vlak, verlengen zich de andere mediaalwaarts naar het 
planum hypobranchiale; doch voordat het door hen bereikt wordt, is 
dit reeds klaar, zoodat zij tot zijn samenstelling niet het geringste 
bijdragen — larven van Rara fusca van 9 tot 1o mM., van Raxna 
esculenta van 7 mM, Nadat de branchialia — welke ik van nu af, 
na de vereeniging met het planum hypobranchiale, ceratobranchialia 
noemen zal; de redenen hiervoor zie bl. 177 — aan de uiteinden 


166 


verbonden zijn door de commissurae terminales, hetgeen zeer vroeg 
gebeurt, zoo bv. bij Rara esculenta reeds bij een larve van 7 mM., 
ontbreken nog slechts eenige processus om het geheele hyobran- 
chiaalskelet gelijk te maken aan dat der volwassen larve. De 
commissurae tusschen de ceratobranchialia I en II en tusschen 
III en IV ontstaan hoofdzakelijk van uit T en IV; van IT en III 
uit wordt hun slechts een korte uitlooper tegemoet gezonden; de 
ontmoeting heeft derhalve dicht bij II, resp. III plaats. Aan de 
vorming van de commissura tusschen IT en III nemen twee dergelijke 
uitloopers een gelijk aandeel, zoodat de vergroeiing dus in het 
midden tot stand komt. Ongeveer op denzelfden tijd en in hetzelfde 
vlak ontstaat aan het hyale de processus antero-medialis en aan 
het eerste ceratobranchiale de processus anterior — larven van 
Rana fusca van TO mM., van Rana esculenta van 7 mM. — deze 
laatste dáár ongeveer, waar het ceratobranchiale [ caudaalwaarts 
ombuigt. 

De ceratobranchialia II en III worden, even voordat zij naar boven 
ter vereeniging met de hypobranchiaalplaat ombuigen, door een 
kleinen beugel: arcus interbranchialis verbonden (fig. 24), 
welke dienen zal als aanhechtingspunt voor tal van spieren. Hoewel 
deze beugel, door Schulze processus branchialis genoemd, 
ontstaat uit twee uitwassen van de ceratobranchialia II en III, lijkt 
mij de naam: arcus interbranchialis, als beter in overeen- 
stemming met zijn vorm, meer geschikt. Hierbij voegen zich nog 
redenen, welke bij A/ytes nader besproken zullen worden (bl. 189). 
Aan de ceratobranchialia I en IV, die tevens tot tamelijk breede 
platen uitgroeien, ontstaan aan den binnenrand lange uitwassen, 
die bijna tot aan het aangrenzend ceratobranchiale reiken. Bij nog 
zeer jonge larven zet zich de buitenrand van het ceratobranchiale I 
op het punt, waar de dwarse richting caudaal wordt, in een 
dorsalen, caudalen uitlooper voort. Terwijl deze zich verlengt, ont- 
staan achter zijn oorsprong aan dienzelfden rand tal van uitwassen, 
welke met hem samenkomen en vergroeien. Deze vertakken zich 
intusschen op hun beurt en zoo wordt er als het ware een netwerk 
met wijde mazen gevormd. Een dergelijk netwerk, gevormd door 
vergroeiing van de zijtakken der uitwassen, die ongeveer loodrecht 
op den rand staan, vinden we aan den buitenrand van het cerato- 
branchiale IV. Blijkbaar in verband met de lange uitwassen aan 
de binnenranden van de ceratobranchialia I en IV, worden er geen 


167 


gevormd aan de randen van de ceratobranchialia II en III, welke 
naar Tl en IV gekeerd zijn; wel daarentegen aan de randen, die er 
van afgekeerd zijn. Deze laatste zijn zeer regelmatig tegenover 
elkaar gerangschikt en beantwoorden elk aan een onderste „Filter- 
leiste” (Schulze), in welker basis zij gelegen zijn, zooals niet 
alleen doorsneden onweerlegbaar bewijzen, doch ook in toto- 
praeparaten met voldoende zekerheid kan gezien worden — op de 
teekeningen komt deze regelmaat minder goed uit en zijn ook de 
beschreven netwerken niet zichtbaar. Ook de commissurae termi- 
nales blijven geen eenvoudige verbindingsstukken, maar worden 
eveneens door uitwassen aan den dorsalen kant onregelmatig ver- 
breed. Bij oudere larven zien we aan de ceratobranchialia III en IV 
op den overgang in de hypobranchiaalplaat, bij 1 en II op eenigen 
afstand daarvan, kraakbeenige staafjes: spicula, welker functie 
bestaat in het steunen van de voorste dekplaat der kieuwen. Het 
uiteinde van het spiculum IV is bij deze oudere larven altijd min 
of meer sterk vertakt, de drie andere gewoonlijk alleen gaffelvormig, 
soms ook enkelvoudig toegespitst (fig. 23 en 24). 

Zooals jonge larven ons leeren en in gunstige gevallen half 
volwassen niet minder overtuigend, verbindt zich niet alleen cerato- 
branchiale II, maar ook III en IV met een uitlooper van de 
hypobranchíiaalplaat. De twee laatste zijn slechts kort en daardoor 
bij oudere larven uiterst zelden waarneembaar, wijl een kleine 
verbreeding der plaat op deze punten ze doet verdwijnen; bij 
volwassen larven vind ik ze in geen enkel praeparaat. Op de 
verbindingsplaats ontstaat dan later het spiculum. Een verschil in 
grootte of vorm der cellen, zooals bv. tusschen de twee helften 
der hypobranchiaalplaat, komt bij geen enkel ceratobranchiale voor. 

Geruimen tijd voordat het hoogtepunt van het larvestadium 
bereikt is, zien we in het ligament, dat de processus anteriores 
hyalis verbindt, kleine kraakbeencellen optreden, tot ten slotte een 
smal kraakbeenig dwarsstrookje gevormd is: de copula I. Bij Rara 
esculenta ontstaat zij veel vroeger dan bij Rara fusca; zoo vind 
ik de eerste sporen reeds bij een larve, bij welke de occipitaalplaat 
nog ontbreekt en de canalis lateralis der oorkapsel ternauwernood 
een kraakbeencel vertoont. Nog vóór de kraakbeenvorming in de 
fenestra basi-cranialis en vóór dat de arcus occipitalis kraakbeenig 
wordt, is zij veel duidelijker dan in die stadiën van Raxa fusca, welke 
in ontwikkeling slechts weinig ten achter zijn bij het stadium II van 


168 


Gaupp. Evenals vele andere kenmerken zal ook dit wel een 
gevolg zijn van den krachtiger bouw van Rava esculenta. 


Gedurende en na de metamorphose. 


Terwijl het hyobranchiaalskelet, hetzij van Rara, hetzij van 
andere Anura in zijn ontwikkeling en vooral in zijn volkomen 
vorm herhaaldelijk onderzocht werd, is dit met de metamorphose 
ervan in veel mindere mate het geval. Het eenige onderzoek, dat 
vertrouwen verdient, is dat van Gaupp, ofschoon ook oudere 
onderzoekers zooals Cuvier in hoofdzaak juist gezien hebben. 

De veranderingen beginnen met de commissurae terminales; het 
eerst verdwijnen de dorsale uitwassen, nu eens wanneer één voorpoot 
vrij is, dan als beide nog ingesloten zijn. Bijna tegelijkertijd wordt 
de verbinding der ceratobranchialia met de hypobranchiaalplaat 
verbroken; een weinig later tast de verandering ook de uitwassen 
van den buitenrand van het ceratobranchiale [ en de commiís- 
surae zelf aan. De vorm der deelen blijft nog eenigen tijd 
bewaard; ze zien er dan min of meer glasachtig uit en hier en 
daar bespeurt men nog een blauwe cel; maar ook als de kleur 
geheel weg is, kan men toch nog een poos de cellen zelf herkennen 
aan den sterker lichtbrekenden wand. Terwijl zoo de ceratobran- 
chialia aan twee kanten tegelijk gereduceerd worden en het midden 
derhalve het laatste onzichtbaar wordt — soms van het eerste, 
soms van het derde ceratobranchiale, een vaste regel schijnt hier- 
voor niet te bestaan — en ook de processus van het hyale ver- 
dwijnen, zien we op verschillende punten veranderingen van geheel 
anderen aard optreden. Vooreerst aan de hypobranchiaalplaat. 
Tijdens het volle larveleven was zij niet alleen verdikt langs den 
voorrand, maar ook, hoewel in mindere mate, langs den middelnaad, 
zoodat deze zelf in een gleuf gelegen was; het dunnere latero- 
caudale gedeelte viel steeds op door zijn lichtere kleur (fig. 23 en 24). 
Dit verschil wordt thans nog sterker, want omdat het geresorbeerd 
zal worden, wordt dit verdwijnende deel nog lichter, het overblijvende 
donkerder. Het laatste is een gevolg hiervan, dat de cellen in de 
caudale helft van de strook, langs den middelnaad, zich beginnen 
te deelen, zoodat hun aantal grooter wordt, de doorschijnendheid 
dus minder. Aan de punt, waar vroeger het ceratobranchiale IV 
en het spiculum IV verbonden waren, treedt een nieuw groeipunt 
van cellen op, dat zich ín latero-caudale richting uitbreidt. De aldus 


169 


zich vormende staaf, de processus postero-medialis (fig. 25), verlengt 
zich derhalve zoowel door deeling van de oude cellen, die reeds 
deel uitmaakten van de hypobranchiaalplaat, als door vermenig- 
vuldiging van de nieuwe, die aan het uiteinde gelegen zijn. Rostro- 
lateraal van dezen processus ondergaat de hypobranchiaalplaat een 
insnijding, waardoor het lichter gekleurde gedeelte geresorbeerd 
wordt; ís deze zóó ver gevorderd, dat zij ongeveer in hetzelfde 
vlak ligt als de zijrand der copula II, dan houdt zij op. 

Het ceratobranchiale I begint weg te gaan, evenals de andere, 
bij het spiculum, vlak vóór den processus anterior, maar de resorptie 
zet zich ook mediaalwaarts voort, totdat de hypobranchiaalplaat 
aan beide zijden van den middelnaad voor de helft gereduceerd 
is. Ondertusschen heeft de metamorphose vooraan evenmin stil 
gestaan. De zwakke copula Il gaat verdwijnen, nadat de verandering 
in de commissurae terminales begonnen is en ook de eerste ken- 
teekenen van de metamorphose merkbaar worden in de processus 
van het hyale; zij blijft iets langer dan de spicula. Van de copula II 
is dan de steel ook reeds gedeeltelijk geresorbeerd: Aan den medialen 
rand van den verdwijnenden processus anterior hyalis vormt zich 
nieuw kraakbeen, dat onmiddellijk te herkennen is aan de licht 
getinte kleine cellen en uitgroeit tot den definitieven processus 
anterior van het cornu hyale, waarin het hyale zelf door de meta- 
morphose verandert. Hetzelfde is het geval, doch iets later, aan 
de zijde der copula, dicht bij den voorrand van het planum hypo- 
branchiale. Het eerst derhalve duidelijk wordend aan de copula, 
zet dit kraakbeen zich rostraalwaarts voort tot aan haar voor- 
rand, zoover als die bestaan blijft, en eindigt hier scherp uitloopend. 
Nooit bereikt het den caudalen rand van het veranderde hyale 
(fig. 25), doch sluit weldra aan tegen den voorrand van het planum 
en breidt zich daarna lateraalwaarts even ver uit als het overge- 
bleven gedeelte van het planum. Als de copula I goed en wel weg 
en van de ceratobranchialia nog slechts een restje kraakbeen over 
is, krijgt ook de pars reuniens haar beurt. Van deze verdwijnt 
alleen het middengedeelte; lateraal hiervan zien we kort na den 
aanvang der metamorphose een donkerder kleur aannemen door 
twee smalle strooken, welke getrouw blijven aan de eenmaal aan- 
vaarde taak, nl. het hyale met de copula te verbinden. En dit kan 
ook moeilijk anders, daar het nieuwe, paracopulaire kraakbeen die 
taak niet overneemt en de copula niet rechtstreeks met het hyale 


170 


in verband staat. Bij Rara esculenta, waar de afscheiding tusschen 
de copula en het hyale scherper is (fig. 24), zal dit vermoedelijk 
ook scherper moeten uitkomen; tot mijn spijt staat mij echter 
van deze soort geen praeparaat ten dienste, waarin de pars 
reuniens reeds sterk aan het verworden is. Door deze uitsnijding 
van de pars reuniens gaan de verbindingsstukken, thans door 
Gaupp manubria geheeten, weer zeer veel gelijken op den 
vorm, dien zij in het begin der ontwikkeling bezaten. Hoever de 
insnijding zich in de copula voortzet, is moeilijk te zeggen, want, 
terwijl deze processen plaats hebben, wordt de copula en wat er 
van de hypobranchiaalplaat over was, in dikte gereduceerd tot 
een dunne plaat, maar terzelfder tijd gaan alle cellen zich deelen, 
zoodat de onderdeelen — en dus het geheel — in lengte en 
breedte toenemen. Daardoor worden de manubria, behalve door 
het insnijdingsproces, ook langer door de celdeeling en eveneens 
de copula zelf ondanks de verkorting aan de voorzij. Dat er echter 
wel degelijk een insnijding plaats heeft, kan men aan de groote 
cellen zien, welke, nadat de pars reuniens weg is, aan den voor- 
rand gelegen zijn en de blauwe kleur verloren hebben. De deeling 
der cellen treedt het laatst op in de copula, maar ook hier is zij 
niet twijfelachtig. Overal toch, waar de cellen zich reeds vermenig- 
vuldigd hebben, vindt men ze in groepjes bij elkaar gelegen, waarin 
ze door dunne zwak gekleurde wanden van elkaar gescheiden en 
aan den buitenkant door een donkergekleurden begrensd zijn; 
het maakt op mij den indruk, alsof dit de oorspronkelijke wand 
der moedercel is. Hierdoor is het oude kraakbeen zeer gemakkelijk 
te onderscheiden van het jongere, dat zich uit geheel nieuw weefsel 
of door deeling van randcellen vormt. Op deze laatste wijze vergroot 
de hypobranchiaalplaat zich, nadat zij de op bl. 169 beschreven reductie 
ondergaan heeft, aan den caudalen rand der voorhelft, totdat haar 
voorste gedeelte, gerekend van de copula tot aan het smalle stuk, 
dat uitloopt in de processus postero-mediales, in een rechthoek 
veranderd is (fig. 25). De twee latero-caudale hoekpunten groeien 
verder door en worden de processus postero-laterales. Tengevolge 
van deze ontwikkelingswijze is de overgang der cellen zeer ge- 
leidelijk, zoodat een scherpe grens tusschen oud en nieuw kraakbeen 
niet te trekken valt, hoewel de pasgevormde cellen door de bleeke 
kleur en de geringe grootte hun kort bestaan verraden. Het nieuwe 
kraakbeen daarentegen, dat de hypobranchiaalplaat rostraal en 


Wi 


171 


de copula lateraal vergroot, verschilt nog van het oudere, althans 
door de kleur, bij jonge dieren van 33 mM., ofschoon zij slechts 15 mM. 
groot zijn (fig. 25), als de metamorphose afgeloopen ís. Ook hier aan 
de voorzijde groeien de beide hoekpunten van de in corpus cartilaginis 
hyoideae veranderde hypobranchiaalplaat nog een weinig lateraal- 
waarts door, waarna ze zich naar voren en achteren verbreeden 
tot de processus antero-laterales, die gewoonlijk vooraan een of 
twee openingen voor het doorlaten van bloedvaten bevatten. In 
het aldus tot stand gekomen corpus zijn de grenzen van alle onder- 


deelen nog zichtbaar, zooals blijkt uit fig. 25. 


De middelnaad in het corpus verdwijnt het eerst aan den caudalen 
rand, waar ook tijdens het larveleven de gleuf het diepst was. Al 
hebben wij het tot nu toe niet uitdrukkelijk vermeld, toch blijkt uit 
een vergelijking van fig. 24 met fig. 25 overtuigend genoeg, hoe uit 
het hyale een dunne staaf, van nu af cornu hyale geheeten, ontstaat, 
welke zich door deeling van al zijn cellen en door een groeipunt aan 
het uiteinde in caudale richting verlengt en, naar boven stijgend, 
eindigt aan de basis der oorkapsel, dicht bij de fenestra vestibuli 
— in het praeparaat zijn de armen neergeslagen in het vlak van 
het corpus. De processus anterior, welke evenals het hyale zelf 
in het stadium van fig. 25 — onmiddellijk na de metamorphose, 
staart juist weg — nog niet uitgegroeid is, zooals men zien kan 
aan de lichtgekleurde punt, verbreedt zich tot een dunne plaat, die 
in haar vorm eenige gelijkenis vertoont met het schouderblad en 
grootendeels slechts één cel dik is. Deze toestand is bereikt bij 
kikkertjes van 16 tot 17 mM., kort voordat de verbeening }) optreedt 
in de processus postero-mediales. Het begin van het verbeenings- 
proces kan men reeds eenigen tijd van te voren waarnemen. Zoowel 
in de caudale als rostrale epiphyse zien we nl. over een kleinen 
afstand de cellen zich afplatten in de richting loodrecht op de 
lengteas en een donkerblauwe kleur aannemen, terwijl de cellen 
in de diaphyse en die welke achter, resp. vóór de epiphyse gelegen 
zijn, hun gewonen vorm behouden, geheel op dezelfde wijze als in de 
extremiteiten en zooals zulks in het algemeen voor de verbeening van 


1) Evenals vroeger bij Molge, bedoel ik ook hier, sprekend van verbeening, 
niets anders, dan dat het kraakbeen verdwijnt, om ten slotte plaats te maken 
voor been; de tusschengelegen processen van verkalking, indringen van 
bindweefselcellen enz, zooals de histologie leert (zie bv. Pekelharing, 
bl. 207 en vlg.) laat ik hierbij buiten beschouwing. 


172 


pijpbeenderen beschreven wordt in de leerboeken der histologie (zie 
bv. Pekelharing). Gelijk altijd, vindt men aanvankelijk, nadat de 
verbeening in de diaphyse reeds tamelijk ver voortgeschreden is, hier 
en daar nog een grooter of kleiner aantal blauw gekleurde balkjes van 
de overgebleven intercellulaire stof; bij dieren van 33 mM. zijn echter 
ook deze verdwenen, maar de donkere ringen van platte cellen in 
de epiphyse bestaan nog. De intensieve kleur wordt blijkbaar meer 
veroorzaakt door de ondoorschijnendheid als gevolg van de dicht 
opeengedrongen cellen, dan wel door de intensiteit van de kleur 
of de hoeveelheid der intercellulaire stof. 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


De afbeelding, door Stöhr van het kraakbeenig hyobranchíiaal- 
skelet bij jonge larven gegeven en door Gaupp overgenomen, ís 
wat pars reuniens en copula betreft, niet zeer juist, wijl deze veel 
scherper van de hyalia gescheiden zijn dan uit de figuur blijkt. Reeds 
in een jong stadium, waarbij nog geen enkele boog met het 
planum hypobranchiale verbonden is, is de vorm nagenoeg de- 
zelfde als bij de oudere larve. 

Het verschil tusschen de pars reuniens en de hyalia is door alle 
onderzoekers waargenomen. Dat zij uit kraakbeen bestaat, werd het 
eerst beschreven door Stöhr, daarna door Gaupp bevestigd. 
„Zwischen diesen (den Hyalia) ist das Knorpelgewebe des vordersten 
Kopulaabschnittes in eigentümlicher Weise modifiziert: während 
an den übrigen Partien die Knorpelhöhlen mit ihren Zellen gross 
sind und die Grundsubstanz auf dünne Balken reduziert ist, sind 
in jenem vorderen Gebiet die Zellen und Höhlen viel kleiner, dazu 
noch rundlicher, nicht so eckig. Das ganze Gewebe gleicht so 
einem noch nicht ganz reifen Knorpel. Ich habe die fragliche 
Partie der Kopula, der offenbar eine grössere Weichheit und 
Nachgiebigheit zukommt, als Pars reuniens bezeichnet; ob sie 
wirklich der Kopula zuzuzählen ist, lässt sich noch nicht mit 
Sicherheit sagen” Deze beschrijving van Gaupp (1904, bl. 970), 
waarin tevens de stand der quaestie aangeduid is, steunt op onder- 
zoekingen van 1893. Door Ridewood wordt zij in alle door 
hem onderzochte species beschreven als een: „opaque fibrous band 
connecting the ceratohyals” (1897P, bl. 581), behalve in Microhyla 
ornata, waar haar plaats „is occupied by a transverse bar of carti- 
lage” (1898, bl. 481). Hier schijnt zij dus zulk een verwonderlijke 


173 


dikte te hebben, dat zij door haar lichtbreking en hardheid zelfs 
op Ridewood den indruk maakte van kraakbeen. Wie gelijk 
heeft, laat ik na de boven gegeven beschrijving aan den lezer 
zelf ter beslissing over. Daar werd tegelijk bewezen, dat zij niet 
tot-de copula, maar tot de hyalia behoort, zooals ook reeds door 
Stor voorde „Anlage” beschreven was, nl. „dass die Hälften 
der Zungenbeinanlage in der ventralen Mittellinie verschmolzen 
sind” (1881, bl. 74) en door Gaupp op grond hiervan was aan- 
genomen (1893P, bl. 4r1). Later schijnt hij meer geneigd, ze tot 
de copula II te rekenen. „Die Bedeutung der Pars reuniens entzieht 
sich einstweilen der Beurteilung; vielleicht gehört sie überhaupt 
zum Kopularsystem” (19o4, bl. roo4g). Hoewel zij zich door haar 
ontstaan ontwijfeibaar doet kennen als een onderdeel der hyalia 
en derhalve de beteekenis van een bijzonder skeletstuk verliest, blijft 
toch haar naam om de bijzondere structuur gerechtvaardigd. De uit- 
spraak van Ridewood over de „exceptional * chondrification”’ 
in Microhyla, welke haar geen recht zou geven op den titel van een 
„morphological unit in the larval hyobranchialskeleton” (1898, bl. 478) 
mist natuurlijk allen zin. Bij het bestudeeren der praeparaten is 
men onwillekeurig geneigd, het gedeelte van het hyale, dat aan 
de vorming van de pars reuniens deelneemt, in morphologisch 
opzicht te beschouwen als het homologon van het hypohyale der 
Urodela. Bij de Anura blijven beide hypohyalia dan gedurende 
het larveleven onafgesnoerd, èn met elkaar èn met de copula tot 
één geheel vereenigd. 

Met Gaupp in het kraakbeen der pars reuniens een „noch nicht 
ganz reifen Jungknorpel” te zien, vermag ik niet. Bij „Jung- 
knorpel” is de intercellulaire stof uiterst gering, terwijl ze hier 
in ruime mate aanwezig is. Volgens de onderzoekingen van Schulze 
(1892, bl. 22) moeten we aannemen, dat de pars reuniens de beweging 
der hyalia ten opzichte van elkaar mogelijk maakt; men zou haar 
anders om den vorm der cellen en de hoeveelheid intercellulaire stof 
de functie willen toekennen, de hyalia stevig met elkaar te verbinden. 
Gegeven de aanhechting der spieren, valt er echter aan de juistheid 
van Schulze’s beschrijving niet te twijfelen. Ook heb ik zelf een paar 
malen gevonden, dat zij in het midden sterk ventraalwaarts gebogen 
was. Daaruit volgt dan, dat kleine cellen en veel hyaline intercellulaire 
stof de beweeglijkheid ten zeerste bevorderen. Een nog scherpere 
afscheiding van copula en pars reuniens, zooals die bij Rara esculenta 


174 


voorkomt, is vroeger afgebeeld door Parker (18803) voor Rara 
Pipiens (pl. 2, fig. 8), Rana clamata (pl. 4, fig. 3), Pseudis paradoxa 
(pl. 11, fig. 4), Cystignathus ocellatus (pl. 17, fig. 4). De juistheid 
hiervan, door Gaupp begrijpelijkerwijze eenigszins in twijfel ge- 
trokken (1893P, bl. 4rr), zal wel niet volkomen zijn, maar een 
overeenkomst met Rara esculenta lijkt mij toch waarschijnlijk. 

Een verschil tusschen het hyobranchiaalskelet van Rara esculenta 
en Rana temporaria wordt ontkend door Ridewood: „No difference 
whatever is to be seen between the hyobranchial skeletons of 
Rana esculenta and Rana temporaria’”’ (1898, bl. 479). Tenzij hier 
met Rara temporarta bedoeld wordt Rara arvalis, zooals men 
uit een anderen passus (zie bl. 175) zou besluiten *), meen ik be- 
wijzen genoeg te hebben, om tegen Ridewood het tegendeel te 
kunnen volhouden, daar ik o.a. bovengenoemd onderscheid altijd 
vind van de jongste tot de oudste larven. 

Wat het ontstaan der hypobranchiaalplaat betreft, komt mijn 
bevinding overeen met die van Stöhr, volgens wien deze „zum 
grössten Teile von dem ventralen Abschnitte des ersten Kiemen- 
bogenknorpels gebildet wird” (1881, bl. 79). Door de uitdrukking: 
„zum grössten Teile” laat hij, zooals Gaupp (1904, bl. 977) opmerkt, 
de mogelijkheid open, dat ook een der andere bogen aan de vorming 
heeft deelgenomen. Daar dit, zooals we boven aangetoond hebben, 
zeker niet het geval is, vervalt tegelijk ook de andere mogelijkheid, den 
processus postero-medialis, welke in de metamorphose uit de plaat 
ontstaat, te homologizeeren met het hypobranchiale II der Urodela. 

De verbindingscellen van beide helften met de copula en met 
elkander zijn, zoowel volgens Stöhr als Gaupp, gelijk aan die 
van de pars reuniens. „Diese Verbindung, wie die in der Mittellinie, 
wird durch Knorpelzonen von dem Charakter der Pars reuniens 
hergestellt”” (1go4, bl. 972). Toch is er nog al verschil, ook in 
doorsneden: de cellen van den middelnaad, veel langer en smaller 
dan die van de pars reuniens en door een uiterst dun, blauw randje 
omgeven, zien er werkelijk uit als „Jungknorpel”, afgezien 
nochtans van den langwerpigen vorm, die anders bij jonge cellen 
niet voorkomt. Die van de verbinding met de copula houden het 
midden — althans in oudere stadiën, in jongere is er nog geen 
verschil — tusschen die van de pars reuniens en den middelnaad: 


Ii) Over deze namen van Raxna vgl. Gaupp, 1896, bl. 6. 


175 


even klein als beide, doch licht gekleurd en rond. In zijn eerste 
stadium — 14 mM. — heeft ook Gaupp boven den copulasteel 
een opening gevonden in het voorste gedeelte der hypobranchiaal- 
plaat. Wegens den zuiver ronden vorm, dien ík nooit heb aange- 
troffen, lijkt het mij niet onmogelijk, dat een Polystomum inte- 
gerrimum de vorming van kraakbeen heeft tegengehouden, te meer 
wijl ook de copulasteel zelf niet volledig schijnt. Deze parasieten 
toch komen hier in grooten getale voor en in een mijner larven 
was daardoor het halve hyobranchiaalskelet sterk geatrophieerd. 

Het hyobranchiaalskelet der Kara-larven vormt derhalve een 
samenhangend kraakbeenig geheel. Ook hiermede is Ridewood 
het niet eens en verdedigt tegen Gaupp weer de vroegere op- 
vatting: „There are thus in the hyobranchial skeleton at this 
period five distinct and separable* cartilages”’— de twee hyalia, 
de copula en de twee helften der hypobranchiaalplaat — „as has 
been held to be the case in the tadpole of the common frog from 
the time of Cuvier onwards. Gaupp states that in Rara fusca 
tadpoles the whole cartilage is continuous, without fibrous tissue 
intervening”’. — Vóór Gaupp had Stöhr dit bij Rara ook reeds 
geleerd. — „I have not been able to procure tadpoles of suitable 
ages of this species; but I have made a careful examination of 
tadpoles of suitable ages of Rana esculenta and Rana temporarta 
(= Rana arvalis?) and in both of these the five cartilages are 
very sharply defined. IT am inclined to think, that the imperfections 
of the method adopted by Gaupp are largely responsible for his 
departure from the generally accepted view. As mentioned above, 
it is very difficult to discriminate between embryonic cartilage and 
fibrous tissue by their histological characters” (1896, bl. 97). Als 
dit laatste waar is, zouden dan de histologen hun onderzoekingen 
maar liever niet staken? Even duidelijk als tusschen de voornoemde 
deelen is de kraakbeenige samenhang, ook bij Rana esculenta, 
tusschen de hypobranchiaalplaat en de drie laatste ceratobran- 
chialia, hetgeen door Ridewood alweer ontkend wordt. Bij één 
Rana-species: Oxyglossus laevis, kan hij zelfs met het bloote oog- 
zien, dat zij slechts door bindweefsel verbonden zijn (1898, bl. 479). 
Met een zwakke vergrooting en sterk licht meent men dit bij Rara 
esculenta, het hyobranchiaalskelet van boven beschouwend, ook waar 
te nemen, doch bij een eenigszins scheeven stand en met een sterke 
vergrooting van den binoculairen mikroskoop — Oculair B van 


176 


Watson, objectief C van Zeiss — vertoonen zich de verbindende 
kraakbeencellen in haar volle scherpte. Ríidewood’s uitspraak 
berust dus op niets anders dan op gezichtsbedrog. Om ook zelf daar- 
van niet het slachtoffer te worden, heb ik ter verkrijging van volkomen 
zekerheid mijn toevlucht genomen tot de door hem geminachte 
methode en toen bleek mij opnieuw — waaraan ik trouwens niet in 
het minst twijfelde — hoe totaal ongerijmd de volgende bewering is: 
„When, however, sections are cut and after staining and clarifying, 
are examinated under the microscope, all this differentiation disap- 
pears... the two tissues (connective tissue and hyaline cartilage) 
graduate so insensibly into one another, that hiístological differen- 
tiation is denied by those, who adopt this method of investigation 
only” (1898, bl. 479). lets dergelijks kan alleen beweerd worden 
door hem, die of wel „this method of investigation” niet heeft 
toegepast, of wel van die toepassing zelf niet zoo op de hoogte is, 
als voor het onderzoek dringend gevorderd wordt. 

Gaupp laat de ceratobranchialia beginnen van af het spiculum. 
Voor de drie laatste: II, III en IV, is dit door het tot stand komen 
van de verbinding met de hypobranchiaalplaat gewettigd, maar 
voor het eerste door het ontstaan dierzelfde hypobranchiaalplaat 
onaannemelijk verklaard. Deze toch is niets anders, zooals we 
zagen, dan een processus posterior van het eerste branchiale en 
uit het feit, dat zij de overige branchíialia drie korte uitloopers 
tegemoet zendt, volgt geenszins, dat nu ook het gedeelte tusschen 
haar en het spiculum I als een uitlooper moet beschouwd worden. 
Het branchiale I loopt door tot aan de mediaan en is ook nog 
tijdens de metamorphose in den dikkeren voorrand van de hypo- 
branchiaalplaat te herkennen, hetgeen ook Gaupp zelf opmerkt. 
„Der Vorderrand der Branchialplatte wulstet sich ventralwärts 
erheblich vor” (1893P, bl. 404). De bijzondere beteekenis hiervan 
schijnt hem echter ontgaan te zijn, anders toch kon hij niet 
zeggen: „Dieser Wulst geht in die Wurzel des Fortsatzes 
über *, der das Branchiale 1 trägt”, of: „Von diesen (Keratobran- 
chialia) setzen das dritte und vierte direkt an der Hypobranchial- 
platte an, das erste und zweite an zwei besonderen Fortsätzen, in 
die sich die Platte verlängert” (1904, bl. 972). Bestond er homoeo- 
continuiteit tusschen de ceratobranchialia en de hypobranchiaalplaat, 
dan zou men daarin, ook zonder aan ongelijksoortige verbindingen 
morphologisch veel gewicht te hechten, toch een bevestiging 


D77 


kunnen zien van bovengenoemde opvatting. Of en in hoeverre dit 
door Gaupp bedoeld wordt, wanneer hij uitdrukkelijk vermeldt: 
„dass auch die Verbindung zwischen der Hypobranchialplatte und 
den vier Keratobranchialia durch Zonen mit kleineren Knorpelzellen 
hergestellt wird” (1go4, bl. 975), laat ik in het midden. Maar dat 
er in het ceratobranchiale I een homoeocontinueele verbinding zou 
gevonden worden, is, met het oog op de ontogenese, a priori al 
niet zeer waarschijnlijk en wordt dan ook a posteriori door de 
waarneming weerlegd ; trouwens Gau pp bekent zelf: „Am wenigsten 
deutlich ist das am Keratobranchiale [”. Is het dan bij de andere 
duidelijker? Het antwoord hebben we bl. 167 reeds gegeven. Ik 
kan, uitgezonderd natuurlijk bij jonge larven, waar de verbinding 
pas gevormd is, nergens homoeo-, maar wel overal de volmaaktst 
mogelijke homocontinuiteit vinden. Bij het ceratobranchiale I ís van 
den beginne af homocontinuiteit aanwezig. Wel zijn, als de hypo- 
branchiaalplaat juist gereed is, de cellen van het branchiale I, zoo ver 
als de hypobranchiaalplaat zich lateraalwaarts uitstrekt, iets grooter 
dan in het hierop volgend gedeelte, doch de overgang is zeer ge- 
leidelijk en het verschil verdwijnt later weer, zoodat er bij oudere 
larven niets meer van te zien is, Voor een homoeocontinueele 
verbinding kan dit geenszins doorgaan. Toch zie ik er geen bezwaar 
in met Gaupp „im Sinne der Urodelen-Hypobranchialia” (1904, 
bl. roo5) te spreken van planum hypobranchiale, hypobranchialia 
en ceratobranchialia, wijl het eerste ontstaat uit een gedeelte van 
den kieuwboog, dat evenals bij de Urodela nagenoeg onmiddellijk 
aansluit aan de copula. Houden we daarenboven rekening met 
Alytes, bij welke de eerste kieuwboog in tweeën gesplitst is, vlak 
vóór den processus anterior, terwijl bij Rana op dat punt het 
spiculum voorkomt, dan kunnen we zonder twijfel het eerste 
ceratobranchiale laten aanvangen achter het spiculum en het er 
voor gelegen gedeelte als hypobranchiale beschouwen. Hierbij komt 
nog, dat bij de metamorphose daar de eerste veranderingen ín 
het ceratobranchiale I optreden (zie bl. 169). Men zou nochtans 
de moeilijkheid kunnen opwerpen, dat het planum aangelegd wordt 
als processus posterior van den eersten kieuwboog en bijgevolg het 
homologon is van den processus posterior van het hyale. Moeten we 
evenwel de pars reuniens, zooals waarschijnlijk is uit de ontwikkeling 
en de metamorphose, voor vergroeide hypohyalia houden, dan ont- 
staat de processus posterior aan het ceratohyale en zou dus ook de 
12 


178 


hypobranchiaalplaat gevormd worden aan het ceratobranchiale I. 

Wat andere onderzoekers over de verbinding tusschen de cerato- 
branchialia en het planum hypobranchiale hebben meegedeeld, 
kunnen we veilig laten rusten. Waar het andere soorten dan Rava 
betreft, zooals bv. Pelobates, is een hernieuwd onderzoek nood- 
zakelijk, wijl geen van al de gegeven beschrijvingen vertrouwen 
verdient; voor Ridewood’s onderzoek van A/ytes zullen we dit 
in bijzonderheden aantoonen. 

Schulze laat Naue „eine directe Querverbindung zwischen 
den Vorderenden des zweiten und dritten Branchiale” ontdekken 
en beschrijft dan zelf den arcus interbranchialis (processus branchialis) 
als een tweede dwarsverbinding (1892, bl. ro). Gaupp wijst er 
echter zeer terecht op, dat de door Naue beschreven verbinding 
geen andere is dan de arcus interbranchialis. Dit blijkt zoowel uit 
Naue’s beschrijving (189go, bl. 12), als uit zijn fig. 4. Vóór Naue 
was hij reeds gevonden door Martíin-Saint- Ange. „Wenn 
Schulze von einer doppelten directen Querverbinding zwischen 
den Vorderenden der genannten Bogen spricht, so ist mir” (Gau pp) 
„diese Schilderung, auch für Pelobates, nicht ganz verständlich” 
(1893P, bl. 416). Toch is de verklaring niet lastig, geloof ik, als 
men toto-praeparaten beschouwt. De uitlooper nl. van het planum 
hypobranchiale, waarmede het ceratobranchiale II is verbonden, is 
bijna volkomen dwars gericht en evenwijdig met het tusschen planum 
en spiculum gelegen gedeelte van het ceratobranchiale I, zoodat het 
den schijn heeft, alsof er in het planum een insnijding bestaat. 
Strekt deze zich een weinig verder uit naar het midden, tot dicht 
bij het aanhechtingspunt van het ceratobranchiale III, hetgeen bij een 
paar Raxna-larven voorkomt, dan meent men werkelijk op het 
eerste gezicht een dubbele verbinding waar te nemen. Bij Pelobates 
kan die schijnbare insnijding wel altijd zoo ver doorloopen en was 
dus de dwaling van Schulze zeer goed mogelijk. Misschien zelfs 
komt er iets dergelijks voor als bij Alytes (zie bl. 188 en 189). 

De vorm der ceratobranchialia is door allen tamelijk juist en 
eensluidend beschreven, verschil van meening bestaat alleen over 
de uitwassen. Van het ceratobranchiale 1 zegt Gaupp: „dass es 
streckenweise in zwei Spangen, eine dorsale und eine ventrale ge- 
spalten ist” (1905, bl. 741). „Mann könnte das Verhältnis auch so 
schildren, dass das Br. I eine hohe Platte bilde, die nur in ihrem 
hinteren Abschnitt durch ein grosses Fenster durchbrochen sei’ 


179 


(1893P, bl. 404). Dat men hier eigenlijk niet spreken kan van een 
„gespalten sein in zwei Spangen”, leert de ontwikkeling ; de bovenste 
is in geenen deele gelijkwaardig met de onderste, al wordt zij dan 
ook grooter dan met de andere uitwassen het geval is. In het eerste 
stadium van Gaupp vinden we haar ook als een korten uitlooper 
afgebeeld. Verder is de open ruimte tusschen beide door een paar 
dwarsverbindingen onderbroken. Naue, die bij de beschrijving 
hiervan voornamelijk steunt op makroskopische praeparaten (1890, 
bl. r5), schijnt niets van dien aard gevonden te hebben, evenmin 
Schulze, doch men houde in het oog, dat de laatste niet Raxa, 
maar Pelobates beschrijft. Ridewood beeldt een opening af bij 
Leptobrachium, doch niet bij Rana temporaria (1898, pl. 31). We 
behoeven er ons dus niet over te verwonderen, dat bij Parker 
in geen enkele afbeelding iets dergelijks voorkomt. 

Over de ceratobranchialia zegt Schulze: „Alle Branchialia 
stimmen darin überein, das ihre distale Kante, welche die respira- 
torischen Fortsätze trägt, durch eine Reihe knotenförmiger Ver- 
dickungen oder kleiner Vorsprünge ausgezeichnet ist, welche den 
einzelnen Kiemenbaümchen entsprechen” (1892, bl. 11). Hierover 
zegt Gaupp in een noot: „Bei Rara ist das Verhältnis jedenfalis 
so, dass nur das Branchiale I zahlreichere Vorsprünge der distalen 
Kante trägt, die wohl gleichmässig den Kiemenbäumchen wie den 
untersten Filterleisten, in deren Basen sie liegen, zur Stütze dienen” 
(1893P, bl. 405). Dit laatste is zeer zeker juist, doch het eerste 
moet ik beslist tegenspreken, wijl ik zonder uitzondering èn bij 
Rana fusca èn bij Rana esculenta aan de naar elkaar toegekeerde 
randen kraakbeenknobbeltjes vind, zoodat het mij sterk zou verwon- 
deren, indien dit ook bij Pelobates niet het geval ware; daarom 
kan ik maar moeilijk aannemen, dat Schulze, voor zoover het 
de ceratobranchialia II en III betreft, gelijk zou hebben, daar zelfs 
Alytes in dit punt met Rara overeenstemt. De ceratobranchiíalia I 
en IV zijn aan beide kanten ervan voorzien. Naue beschrijft ze 
bij Rara temporaria en Rana esculenta aan beide zijden der 
middelste ceratobranchialia (1890, bl. 15 en 16); zijn figuur stemt 
hiermede echter niet overeen. 

Een beeld volkomen gelijk aan het mijne, geeft Parker van 
Rana pipiens en een paar andere (1880% pl. 2). Ridewood’s 
figuren vertoonen allerlei toestanden, nu eens uitwassen aan beide, 
dan alleen aan de distale zijden, een andermaal slechts aan eene, 


180 


enz. Het oordeel over de waarde hiervan is niet moeilijk; ik voor 
mij verdenk hem sterk, het begin der „Filterleisten” voor 
kraakbeen te hebben aangezien. De voorspelling, dat een hernieuwd 
onderzoek bij alle species een verhouding als bij Rara aan het 
licht zal brengen, lijkt mij niet te gewaagd. 

Door de latere onderzoekers over het algemeen in aantal en vorm 
naar behooren waargenomen — Stöhr slechts één (1881, fig. 12), 
Naue drie (1890, bl. 15 en 16) — werd het zelfstandig ontstaan der 
spicula door Schulze het eerst beschreven, doch terecht ver- 
worpen door Gaupp,die ook den foutieven naam : ceratobranchialia 
van Parker door den tegenwoordigen verving. Bij Pelobates geeft 
Schulze aan het spiculum IV den vorm van een drietand. De 
buitengewone symmetrie in zijn fig. 5 afgebeeld, zal wel wat over- 
dreven zijn; toch komt Schulze hier, geloof ik, dichter bij de waar- 
heid dan Gaupp, als deze zegt: „Ein Verhalten, das ich bei Rara 
niemals, aber auch bei der einen untersuchten Pelodates-Serie nicht 
gesehen habe, das demnach auch bei Pelobates nicht constant zu 
sein scheint” (1893P, bl. 416). Het meest gewone bij Raxna, zoowel 
esculenta als fusca, is een verdeeling in uitloopers; een onvertakt 
spiculum IV is uitzondering. De drie overige zijn steeds beschreven en 
afgebeeld als spits eindigend, hoewel de gaffelvorm ook hier bij beide 
Rana-soorten zeer duidelijk is. In het eerste stadium zien we bij 
Gaupp het vierde spiculum nog ontbreken. Wijl zij bij mijn larven- 
soorten alle vier reeds flink ontwikkeld zijn, als het kraakbeen juist 
opgetreden is aan den canalis lateralis van de oorkapsel, volgt hieruit, 
dat dit ook het geval moest zijn bij Gaupp’s stadium, te meer, 
omdat de drie eerste tamelijk groot zijn: men kan derhalve den 
door hem afgebeelden toestand niet als den normalen beschouwen. 

Het kon wel niet anders, of Gaupp moest de eerste zijn, die 
de zwakke copula I waarnam en als dusdanig beschreef. Ride- 
wood heeft als schitterend resultaat zijner veelgeroemde methode 
„failed to recognize anything approaching the structure of cartilage 
in the ligament”’ (1898, bl. 476). Alleen bij Alytes — en bij de 
na verwante vormen Bombinator en Discoglossus — heeft zij het 
voorrecht, door hem als kraakbeen herkend te worden. Daar is 
zij dan ook in betrekkelijk jonge stadiën zóó sterk ontwikkeld, 
dat zij voor Gaupp de aanleiding was, het smalle strookje bij 
Rana als eerste copula te beschouwen en te homologizeeren met 
de eerste copula der Zchthyophts-larven en der visschen. 


I8r 


De beschuldiging, door Ridewood tegen Gaupp geuit — zeer 
ten onrechte, gelijk deze zelf aangeeft (1904, bl. 987) — als zou 
hij den processus postero-medialis beschouwen als uitgroeiend uit 
de hypobranchiaalplaat, zal wel zijn oorzaak vinden in den naam :: 
processus, door Gaupp er aan gegeven. Let men echter op de 
overdrachtelijke beteekenis van het woord, dan valt er tegen dezen 
term niet het minste in te brengen. Voor de beteekenis en afleiding, 
hem aanvankelijk door Ridewood (1896, bl. 112) toegeschreven, 
doch later herroepen (1897P, bl. 587), verwijs ik naar Gaupp 
(1904, bl. 1007). Hoewel het ontstaan ín deze en in de volgende 
onderzoekingen juist waargenomen is, komt toch de prioriteit van 
een duidelijke beschrijving der vormingswijze, evenals van zoo 
menig ander punt, aan Gaupp toe. Deze beschrijving (1893P, bl. 421), 
alsook de figuren zijn zoo sprekend, dat een minder dan middel- 
‘matige aandacht bij het lezen nog voldoende ís voor een volledig 
begrip. Er bestond derhalve voor Ridewood niet de minste 
reden „to describe with considerable hesitation the thyrohyals 
(processus postero-mediales) as persistant parts of the hypobranchial 
cartilage, left by the perforation of the plate” (1897P, bl. 586). 
Hoe het mogelijk is, uit dezen zin bv. van Gaupp, waarnaar 
Ridewood zelf verwijst: „Die Processus postero-mediales haben 
nichts mit den während des Larvenlebens functionirenden Bran- 
chialia zu tun, sondern sind stehen gebliebene Reste des hin- 
tersten Abschnittes der larvalen Branchialplatte*, die 
dann ein selbständiges Längenwachstum erreichen” (1893P, bl. 433), 
iets anders te lezen, dan hetgeen Ridewood zelf vond, is mij een 
raadsel. Van de vroegere onderzoekers schijnt alleen Rathke goed 
gezien te hebben, daar hij de insnijding en het uitgroeien der 
processus duidelijk beschrijft (1832, bl. 39). Wat Stöhr bedoelt 
met: „Sie sind nichts Anderes als die ventralen Enden der vierten 
Kiemenbogenknorpel, die zu starker Entwicklung gelangen” (188r, 
bl. 84), is lastig te achterhalen. Verschillende redenen, o. a. zijn 
goedkeuring, gehecht aan Parker's onderzoek omtrent dit punt 
en het feit, dat hij geen spiculum IV heeft waargenomen, doen 
mij vermoeden, dat hij geen juist inzicht heeft gehad in de ware 
toedracht der zaak. In elk geval gaat het niet aan, ze eenvoudig 
te beschouwen als „Reste der Kiemenbogen” (bl. 84, noot), zooals 
ook thans nog in leerboeken der zoologie geschiedt (zie bv. C lau s- 
Grobben, Hert wig), hetgeen tot een volslagen verkeerde opvatting 


182 


leiden moet. Reden voor hun ontstaan en krachtige ontwikkeling 
— verbeening inbegrepen — zijn de musculi hyoglossi, welke er 
aan bevestigd worden. Zooals we reeds gezien hebben, kan er uit 
de kraakbeenige ontwikkeling geen bewijs getrokken worden voor 
hun homologie met de hypobranchialia II der Urodela. Slechts in 
één geval heb ik een bewijs meenen te vinden bij een praeparaat 
van Rara esculenta. Hier bevond zich achter den verdikten, van 
het branchiale I af komstigen voorrand van de pas aangelegde ny po- 
branchiaalplaat, een dun strookje, waarop weer een verdikking 
volgde, die evenwijdig liep met den voorrand, doch niet zoo sterk 
was als de voorste; zij maakte den indruk van een hypobran- 
chiale IT. Nauwkeurig onderzoek leerde evenwel, dat het branchiale 
II nog niet met de hypobranchiaalplaat verbonden was en der- 
halve niet als oorzaak ervan in aanmerking kon komen. Brengt 
een toekomstig onderzoek van jonge stadiën, van Alytes bv., ook 
geen bewijzen, dan zal men wel genoodzaakt zijn, in den processus 
niets anders te zien dan een uiterlijke gelijkenis met de cornua 
branchialia II van andere Vertebrata, tenzij misschien toestanden 
vóór de kraakbeenvorming tot de homologie mochten doen besluiten 
of redenen, aan de phylogenie ontleend. 

Gaupp wil hen in grootte ook daardoor laten toenemen, „dass 
die hintersten Abschnitte der Branchíalplatten auseinander ge- 
wichen sind” (1893P, bl. 422). Hiertoe besluit hij uit een verge- 
lijking van twee opeenvolgende stadiën, waarvan het jongere korter 
processus, doch langere hypobranchiaalplaat bezit dan het oudere. 
Een dergelijke gevolgtrekking acht ik niet gewettigd, vooral niet, 
wanneer een der twee individueele afwijkingen vertoont, zooals in 
het onderhavige geval het oudste stadium, waarvan Gaupp zelf 
zegt: „Das in Fig. ro dargestellte Zungenbein” — het oudste — 
„würde, wenn es zur völligen Ausbildung gelangt wäre, sehr lange 
Manubria ergeben haben” (1893P, bl. 431, noot). Ik heb onder al 
mijn praeparaten geen enkel dergelijk beeld ontmoet. Uit metingen 
bleek mij bovendien, dat in elk ouder stadium de afstand van 
copula tot vrijen rand grooter geworden is. Verder heb ik bij niet 
één resorptie van kraakbeencellen tusschen de processus kunnen 
waarnemen: overal vond ik dezelfde kleine cellen terug, welke 
reeds in het larveleven hier voorkwamen en welke zich in de 
metamorphose blijkbaar vermenigvuldigden. 

Het voornaamste verschil tusschen Gaupp en mij bestaat hierin, 


183 


dat volgens hem de pars reuniens geheel verdwijnt en van de 
copula II de grootste helft, maar vooral dat de manubria volkomen 
nieuw gevormd worden door het paracopulaire kraakbeen. „Die Manu- 
bria der Cornua principalia” (=Cornua hyalia) „werden noch erheblich 
länger dadurch, dass die frühere Copula fast ganz zerstört wird... 
Gleichzeitig werden jedoch auch die Reste der Copula, die auf 
meinem früheren Stadium noch zur Bildung der Manubria beitrugen, 
zerstört, so dass letztere schliesslich ganz aus neuge- 
bildetem Knorpel. bestehen” * (1893P, bl. 431 ; zie ook 1904, 
bl. 984). Het paracopulaire kraakbeen, dat ten slotte de manubria 
vormt, vindt hij aanstonds bij het eerste optreden ervan over den 
geheelen afstand tusschen den voorrand van de hypobranchiaalplaat 
en den achterrand van het hyale aanwezig, zoodat het hem niet 
duidelijk geworden is, van welk dezer twee de vorming uitgaat 
(1893P, bl. 424). Het meest is hij geneigd, het te rekenen bij de 
copula en terecht, zooals wij gezien hebben. De redenen, waarom 
hij het later (1904, bl. 1roo4) „als zur Hyalbogenspange gehörige 
Bildung” opvat, nl. de vorming der manubria, houden geen stand, 
hetgeen we thans nader zullen aantoonen. Daar dat kraakbeen volgens 
Ridewood bij Alyptes het eerst optreedt aan den voorrand der 
hypobranchiaalplaat, zonder bij zijn verderen groei de copula te be- 
reiken, zal bij een hernieuwd onderzoek hierop bijzonder gelet 
moeten worden. Slechts bij twee praeparaten, welke overeenstemmen 
met het eerste metamorphose-stadium van Gaupp, vind ik langs 
de copula een weefsel met eenzelfde uitbreiding, doch kraakbeen 
is dit zeker niet; bij geen van de andere reikt het veel verder 
rostraalwaarts dan de copula. De doorsnede van Gaupp'’s 
tweede stadium komt met deze bevinding tamelijk wel overeen: 
het geheele manubrium bestaat nog uit oud kraakbeen, hemels- 
breed van het jonge paracopulaire verschillend, zoodat het model, 
waarin het manubrium over zijn geheele lengte tevens uit nieuw 
kraakbeen opgebouwd is, mij voor een onoplosbare moeilijkheid 
stelt. Ik geef toe, dat men uit één doorsnede niet kan oordeelen 
over het geheele model, doch haar gelijkenis met mijn praeparaten 
is zoo treffend, dat ik niet goed begrijpen kan, hoe met behulp van de 
overige doorsneden een dergelijk model kan verkregen worden. In alle 
stadiën bestaan de manubria in mijn praeparaten uit oud kraakbeen; 
eerst na afloop der metamorphose wordt het verschil tusschen dit 
en het jonge vereffend, doordat de oude cellen voortdurend door- 


184 


gaan met zich te deelen, de jonge met grooter te worden en zich 
sterker te kleuren. Dat zij langer zouden worden doordat de copula 
„fast ganz zerstört wird”, kan ik onmogelijk toegeven; het is zelfs 
zeer lastig vast te stellen, dat er werkelijk insnijding plaats heeft. 
In de afbeelding der zooeven genoemde doorsnede heeft „der 
Zerstörungsprocess’’ de copula zelf nog bijna niet aangetast, zooals 
Gaupp schijnt te meenen: „Die Manubria sind noch sehr kurz, 
da der Zerstörungsprocess in der Copula noch nicht sehr weit 
caudalwärts gedrungen ist” (1893P, bl. 437); het kraakbeen echter, 
dat hier gereduceerd wordt, is niet van de copula, doch van de pars 
reuniens, hetgeen voldoende blijkt uit het verschil in grootte der 
cellen en waaraan een toto-praeparaat niet den minsten twijfel over- 
laat. Alleen aan den rostralen groei van den processus antero-lateralis 
derhalve moeten wij het toeschrtjven, dat de voorrand der copula ten 
slotte in eenzelfde transversaal vlak ligt als die van den processus. 
Welke waarde wij er aan moeten hechten, wanneer onderzoekers 
vóór Gaupp verklaren, dat de manubria geen nieuwvorming zijn, 
is zonder meer duidelijk. Ditzelfde geldt ook voor Ridewood. 
Minder derhalve wijl hij het verzekert, dan wel, omdat de over- 
eenstemming met Rana zoo goed als zeker is, nemen we aan 
voor soorten als Pipa americana en Pelodytes punctatus, welker 
onderzoek hem dit resultaat opleverde, dat de manubria hun 
ontstaan rechtstreeks danken aan de hyalia. En hiermee vervalt 
de laatste moeilijkheid, welke bij Gaupp nog bestond tegen 
de „morphologische Identität” met het hypohyale van sommige 
Urodela: „Die Art der Entstehung des Manubriums aus dem spät 
auftretenden paracopularen Knorpelstreifen ist der Annahme einer 
solchen Identität allerdings nicht günstig” (1904, bl. 1004), want 
evenals bv. bij Safamandra maculosa of Siredon het hypohyale 
bleef bestaan, om het hyale te verbinden met de copula, zoo blijft 
hier het laterale gedeelte van de pars reuniens (= het mediale van 
het hyale) het hyale verbinden met het corpus cartilaginis hyoideae. 
Hierdoor wordt tevens de morphologische beteekenis der pars 
reuniens als vergroeide hypohyalia bevestigd. 

In geen enkele der talrijke figuren, welke van het tongbeen der 
Anura gegeven zijn, vind ik de processus anteriores cornu hyalis 
tot een breede plaat uitgegroeid ; volgens de figuren van Ridewood 
zijn de spangen, welke de ruimte vóór het midden van het corpus 
bij Pipa als „hyoglossusforamen’” omsluiten, blijkbaar gelijk 


185 


aan de manubria plus de processus anteriores. Hoe de corpora 
cartilaginis hyoideae der verschillende Anura van elkaar afgeleid 
en met elkaar’ in overeenstemming gebracht kunnen worden, is 
door Gaupp voldoende aangetoond (1904, bl. 988 en vlg.). Alleen 
hierop wil ik nog de aandacht vestigen, dat de door mij gegeven 
beschrijving (bl. 170) van het ontstaan van den processus postero- 
lateralis een in den grond volkomen overeenstemming bewijst met 
dat van den processus bij Pelodytes en van de „ala” bij Xenopus 
en Pipa. In het bijzonder wat Pelodytes betreft, waar volgens 
Ridewood „the processus postero-lateralis is the persistent 
proximal portion of the first ceratobranchial” (1897P, bl. 593), acht 
ik de afwijking niet essentieel, al zou ook een nieuw onderzoek 
deze bevinding in alle deelen als juist aantoonen. Een paar stadiën 
tusschen die van zijn fig. 5 en 6 zouden echter wel eens een andere 
uitkomst kunnen opleveren dan die van Ridewood. Vergelijkt 
men zijn figuren van Pelodytes met elkaar, dan is het wel is waar 
zoo goed als zeker, dat de processus ontstaat uit het ceratobranchiale I, 
maar dan toch uit het gedeelte, dat mediaal van het spiculum gelegen 
is, derhalve uit hetzelfde gedeelte als bij Raxa, nl. uit de hy pobran- 
chiaalplaat. Om deze redenen acht ik den naam: processus antero- 
lateralis voor den processus aan de voorzijde van het corpus 
verkieslijk boven processus alaris; want, al moge deze ook beter 
den vorm doen kennen, het woordje „alaris” geeft aanleiding tot 
het veronderstellen eener homologie met de ala van Xenopus en 
Pipa, welke in werkelijkheid niet bestaat. Tegen de wijze van 
ontstaan van den processus postero-lateralis, zooals zij door Dugès 
beschreven is (1834, bl. 99) valt, geloof ik, weinig te zeggen, te 
meer wanneer we in het oog houden, dat hij niet Rara, doch 
Pelobates fuscus (—= Bombinator fuscus) beschrijft. 

Dat we de openingen in den processus antero-lateralis van Rara als 
overeenkomstig te beschouwen hebben met het foramen laterale van 


Pelodytes punctatus — ook door Dugès reeds waargenomen — 
en Pelobates fuscus, lijdt geen twijfel, al komt dit dan ook — 
altijd volgens Ridewood — geheel anders tot stand. 

tes: 


Van de stadiën, welke mij ter beschikking stonden, was het jongste 
25 mM. lang — de staart van 14 mM. meegerekend; de achter- 
pooten waren pas als een klein rond bolletje zichtbaar — het 


186 


oudste bevond zich in de metamorphose en had een lengte van 
53 mM. — staart reeds gedeeltelijk gereduceerd, 25 mM.; achter- 
pooten, gestrekt, 40 mM. Het jongste exemplaar vertoont reeds 
op een enkele kleinigheid na alle bijzonderheden, welke wij bij een 
hyobranchiaalskelet op het hoogtepunt der ontwikkeling aantreffen. 

De gewone vorm van de copula I is die, afgebeeld in fig. 27. 
Waar hij daarvan afwijkt, ben ik geneigd zulks toe te schrijven 
aan een of andere bijzondere omstandigheid, zooals bv. in fg. 26 
aan een contractie tengevolge van het bleeken ; want in alle gevallen, 
waarin schrompeling ontbreekt, vindt men ze meer breed dan lang. 
Vooraan is de dwarsdoorsnede die van een holbolle lens, met den 
hollen kant benedenwaarts gericht; achteraan is zij over een ge- 
ringen afstand onder en boven zwak convex, op doorsnede ongeveer 
een rechthoek met afgeronde hoekpunten : hoogte 230 u, lengte 660 u. 
De cellen van de pars reuniens zijn kleiner dan die van de overige 
deelen en in tegenstelling met die bij Rara, minder sterk gekleurd — 
weinig intercellulaire stof — zoodat aan het geheele voorkomen 
duidelijk te zien is, dat zij aangepast zijn aan de beweeglijkheid van 
de hyalia ten opzichte van elkander. Doch omtrent de kraakbeen- 
natuur kan niet de minste twijfel bestaan: dezelfde veelhoekige, of 
min of meer vierkante vorm der gewone kraakbeencellen en dezelfde 
blauwe kleur. De hyalia zelf verschillen hoofdzakelijk van die van 
Rana, doordat de processus aan den voorkant, zoo bv. de processus 
antero-mediales, veel zwakker ontwikkeld zijn (vgl. fig. 26 en 23). 

De copula II loopt door tot aan den voorrand der pars reuniens 
en is ook op doorsneden tot hiertoe gemakkelijk te volgen door 
het verschil der cellen. Als een wig aan de onderzijde in de pars 
reuniens gedreven, splitst zij deze voor en achter bijna over de 
geheele dikte in tweeën, doch niet in het midden: hier vinden 
we boven den scherpen kant der wig een nogal dikke laag van 
dezelfde cellen als links en rechts. Caudaal van de pars reuniens 
begint de scherpe rug langzamerhand te verdwijnen, zoodat de 
dwarsdoorsnede ongeveer cirkelvormig wordt. De grootste breedte 
bereikt de copula even vóór den voorrand der hypobranchiaalplaat- 
helften, welke zij over de gansche lengte tamelijk ver van elkaar 
verwijderd houdt. Op het breedste punt vertoont zij aan den 
onderkant een kleine uitspringende verdikking, een begin van 
copulasteel, waaraan evenals bij Rara de musculi copulo-branchiales, 
(Gaupp) (= basihyo-branchiales, Schulze) ontspringen. Over de 


187 


lengte van deze ventrale uitpuiling is de doorsnede wederom wig- 
vormig, doch nu met den scherpen hoek naar beneden gekeerd; 
hierna neemt zij den vorm aan van een halve ellips met den 
convexen rand beneden en behoudt dien op haar verderen loop. 
Links en rechts is haar zijrand dorsaal met de helften der hypo- 
branchiaalplaat verbonden door cellen van hetzelfde karakter als 
die der pars reuniens, doch van nog iets geringer grootte; maar 
ook deze doen zich als echte kraakbeencellen kennen, in toto- 
praeparaten niet minder duidelijk dan in doorsneden. Ook bij 
Alytes is deze verbinding dus homoeocontinueel. De ceratobranchialia 
zijn platter en breeder dan bij Rara, vooral het ceratobranchiale IV 
en het distale gedeelte van III. De naar elkaar toegekeerde randen 
van IT en III zijn ook hier van korte uitwassen voorzien; een 
enkele maal, o.a. bij een larve van 65 mM., onmiddellijk vóór 
en bij een van 70 mM. in het begin van de metamorphose, vond 
ik er een paar, doch zeer zwakke, aan den buitenrand van II. 
Bij Alytes schijnen derhalve bij een volkomen ontwikkeld hyobran- 
chiaalskelet beide randen uitwassen te dragen, al zijn ze dan ook 
aan beide niet even groot. Bij deze exemplaren was ook de 
binnenrand van IV min of meer gekarteld. Het ceratobranchiale I 
draagt er aan beide kanten, aan den binnenrand korte en gelijk aan 
die tusschen II en III, lange aan den dorsalen buitenrand. Dat er 
zich ook ontwikkeld hebben aan de commissurae terminales, spreekt 
haast van zelf. 

Spicula komen alleen voor aan de ceratobranchialia II, III en IV 
(fig. 26). Het vierde is bijna over zijn geheele lengte kraakbeenig ver- 
groeid met het ceratobranchiale IV, alleen een kort caudaal gedeelte 
is vrij. De ceratobranchialia II en III steken tamelijk hoog boven de 
hypobranchiaalplaat uit, terwijl hun binnenrand zich.medio-caudaal- 
waarts voortzet in het spiculum. Ook zou men al wat boven de 
hypobranchiaalplaat gelegen is, bij het spiculum kunnen rekenen, dat 
dan met zeer breede basis aan het ceratobranchiale zou ontspringen. 
Welke opvatting de juiste is, zal wel op te maken zijn uit de 
vroegste ontwikkeling; voor de laatste pleiten zeker de bevindingen 
bij Rana en andere Anura. Spiculum II is veel zwakker dan III, 
zoodat het, wegens het onderliggend zwaar gekleurde ceratobran- 
chiale, moeite kost om het in een toto-praeparaat te vinden; doch 
in sagittale doorsneden ontdekt men het zeer gemakkelijk. Het 
strekt zich ook minder ver caudaalwaarts uit in het voorste 


188 


kieuwdekselvlies dan de andere. De lengte van het spiculum III, 
gerekend van de hypobranchiaalplaat af, bedraagt 855 u, die van 
het spiculum II 296 pu. 

Het merkwaardigst in het hyobranchiaalskelet van Alytes is 
wel de verbinding van de ceratobranchialia met de hypobranchiaal- 
plaat. Het eerste en tweede zijn volkomen kraakbeenig vrij; het 
derde is er slechts even mee verbonden en ook de verbinding van 
het vierde is niet bepaald schitterend te noemen. Toch is de ver- 
houding van deze twee laatste zonder veel moeite te achterhalen, 
zoo men althans geen af keer heeft van doorsneden. Want ook in 
mijn toto-praeparaten is vergissing niet uitgesloten, omdat men 
zich licht laat verleiden tot het aannemen der verbinding, vooral 
wanneer de ventrale bocht der ceratobranchialia, zooals in fig. 26 
het geval is, een weinig onder de hypobranchiaalplaat gelegen is. 
Houdt men het praeparaat scheef, dan ziet men tusschen den voor- 
rand der ceratobranchialia en de hypobranchiaalplaat door en kan 
men slechts zoo half en half een kraakbeenigen samenhang waar- 
nemen. Zonder doorsneden is zekerheid onmogelijk. In deze, zoowel 
sagittale als dwarse, ziet men aan de mediale zijde der twee genoemde 
ceratobranchialia een zwakken homoeocontinueelen samenhang. 

Rostraal zijn de ceratobranchialia I, IT en III door een tamelijk 
dikken rand onderling stevig met elkaar verbonden; ook IV is 
op diezelfde wijze verbonden, doch hier is in het verbindingsstuk 
een zwakke plek (fig. 26), waardoor een beweging van de drie 
andere als geheel ten opzichte van het vierde mogelijk gemaakt 
schijnt te worden. Dat er voor het aannemen van een dergelijke 
beweging wel eenige reden bestaat, leert ons de aanwezigheid van 
een sterke spier, welke aan den processus anterior van het cerato- 
branchiale Ien aan het ceratobranchiale IV op het punt, waar dit naar 
achter ombuigt, vastgehecht is (fig. 26, x) en vooraan onder de cerato- 
branchíalia doorloopt. Deze spier is door Schulze niet beschreven 
bij Pelobates, waar zij derhalve schijnt te ontbreken; in het tegen- 
overgestelde geval toch was zij zeker door hem gevonden, wijl zij 
groot genoeg is om ook makroskopisch, zelfs bij mijn jongste larven 
van Alytes, aanstonds in het oog te vallen. Bij Rara ontbreekt ze 
stellig, zooals uit mijn praeparaten blijkt. Is het werkelijk de functie 
der spier, welke ik aanduid met den naam: musculus infra- 
branchialis, een benedenwaartsche beweging van het laterale 
voorste gedeelte der kieuwschaal te veroorzaken, dan vinden we 


189 


hierin tevens een gereede verklaring voor den toestand, dat de twee 
eerste ceratobranchialia volkomen en het derde bijna onafhankelijk 
is van de hypobranchiaalplaat, terwijl de verbinding dezer drie 
onderling zoo hecht ís. Het ontbreken der spier bij Pelobates en 
Rana kon dan de vereeniging der ceratobranchialia met de hypo- 
branchiaalplaat tot gevolg hebben, alsmede hun minder sterken 
samenhang of zelfs onafhankelijkheid van elkaar. 

Een arcus interbranchialis ontbreekt; in plaats hiervan komt 
aan den lateralen rand van het ceratobranchiale III een ventro- 
laterale, nogal breede processus voor en eveneens aan dien van 
het ceratobranchiale II; deze laatste buigt mediaalwaarts om in de 
richting van den eerste, maar bereikt hem niet: doch een stap 
verder en deze echte processus interbranchiales worden de arcus 
iuterbranchialis van Rara. 

Het spreekt van zelf, dat in verband hiermee ook de aanhechting 
der spieren!) een eenigszins andere wordt. De musculus genio- 
branchialis (genio-hypobranchialis), welke volgens Schulze bij 
Pelobates „an der Unterseite jedes Hypobranchiale entspringt vor 
und medianwärts neben dem Processus branchialis” (—= arcus interbr.) 
(1892, bl. 16), neemt bij Alytes slechts met een paar bundels zijn 
oorsprong op dat punt, met het grootste gedeelte daarentegen aan 
den processus interbranchialis van het ceratobranchiale III, terwijl hij 
bij een andere larve in zijn geheel verbonden is met de hypobranchiaal- 
plaat. De musculus copulo-branchialis (basihyo-branchialis) ís in het 
eene geval enkel bevestigd aan den processus van het ceratobranchiale 
II, in het andere bovendien nog aan dien van het ceratobranchiale II: 
dat er onder den invloed van deze spier een arcus interbranchialis tot 
stand komt, ligt voor de hand. De musculus hyo-branchialis (cerato- 
hyo-branchialis), welke zich volgens Schulze bij Pelobates fuscus 
„an die Vorderseite der Spitze des Processus branchialis” (= arcus 
interbr.) „ansetzt” (1892, bl. 25), splitst zich volgens Gaupp bij 
Rana fusca „in zwei Bäuche, die gemeinsam vom Hyale kommen, 
von denen aber der laterale kürzere (M. h-br. brevis) am I Branchiale, 
der mediale längere (M.h-br. longus)am Processus branchialis ansetzt”’ 
(1893b, bl. 409). Ik vind, dat er bij beide Rara-soorten eigenlijk 
twee spieren zijn, die elkaar kruisen, nl. de musculus h-br. longus en 


1) De terminologie der spieren is de door Gaupp ingevoerde (1893b, bl. 409); 
de tusschen haakjes geplaatste zijn de namen door Schulze gegeven, 


190 


een breedere musculus h-br. brevis. De eerste ontspringt het meest 
lateraal aan het ceratohyale en hecht zich vast aan den arcus inter- 
branchialis, terwijl de tweede mediaal van den eerste ontspringt, over 
hem heen loopt en zich vasthecht aan het ceratobranchiale 1. Bij AZytes 
is er slechts één spier en, wijl zij zich vasthecht aan den processus 
interbranchialís, is zij de overeenkomstige van den musculus h-br. 
longus. Hierdoor wordt het voor deze spier moeilijker haar taak te 
vervullen, welke volgens Schulze (1892, bl. 25) deze is: de kieuw- 
spleten door den tweeden en derden kieuwboog te sluiten, „sowie über- 
haupt den hinteren Teil des Kiemenkorbes gegen den ersten Kiemen- 
bogen zu drängen”. Hoe door deze werking ook de spleten tusschen 
de ceratobranchialia [IT en III en tusschen III en IV gesloten worden, 
is mij niet volkomen duidelijk; bij A/lytes gaat door een samen- 
trekking dezer spier, indien dit al gebeurt, toch zeker alleen de 
eerste spleet dicht. Zou misschien tot een dergelijke functie de 
musculus infrabranchíialis niet beter in staat zijn? Door een ver- 
korting van deze moeten noodzakelijkerwijze alle drie spleten zich 
sluiten, althans in het voorste gedeelte der kieuwschaal. 

De musculi marginales hechten zich voor aan de ceratobranchialia 
vast: de eerste aan het dwarsstuk van het ceratobranchiale 1, de 
tweede mediaal van en onder den processus interbranchialis van 
het ceratobranchiale II, de derde eindelijk mediaal naast dien van 
het ceratobranchiale III. 

En hiermee heb ik voldoende bewezen, hetgeen ik in de Inleiding 
gezegd heb (bl. 8 en 9) over de bruikbaarheid der gebezigde methode 
voor het onderzoek der spieren. 


Het verst gemetamorphoseerde stadium is het in fig. 28 afgebeelde. 
Nog vóór dat er iets van beginnende metamorphose te bespeuren 
valt, is evenals bij Rara aan de hypobranchiaalplaat door het 
verschil in kleur te zien, welk gedeelte blijven, welk geresorbeerd 
zal worden. Ook hier beginnen de commissurae terminales en de 
spicula het eerst te verdwijnen en tegelijkertijd zien we ook een 
verandering optreden in de copula 1. De copula II, die zich onmid- 
dellijk vóór de metamorphose nog uitstrekte tot aan den voorrand 
der pars reuniens, ís thans reeds over !/, ongeveer van de lengte 
van deze teruggeweken. Het te resorbeeren middenstuk van de 
hypobranchíiaalplaat is nog bleeker geworden ; de homoeocontinueele 
verbinding tusschen de toekomstige processus postero-mediales en 


IO 


de copula begint over te gaan in een homocontinueele, zoodat in 
het stadium van fig. 28 ternauwernood nog een herinnering aan 
den vroegeren toestand bewaard is. De insnijding zet zich voort 
tot aan de copula en terwijl ook het voorste gedeelte een innige 
vereeniging met deze aangaat, wordt het laterale nog verder ge- 
reduceerd. Aan de hyalia is de omvorming tot cornua hyalia in 
vollen gang, vooral aan den caudalen rand. De resorptie aan de 
pars reuniens is vooraan en daar, waar eens de copula II zich 
bevond, reeds ver gevorderd, doch de hyalíia zijn door haar nog 
stevig met de copula verbonden (fig. 28). De copula Î is reeds 
verdwenen. Van de ceratobranchialia is in dit stadium de vorm 
nog in hoofdzaak behouden; maar evenals bij Rara ziet het weefsel 
er glasachtig uit; alleen rostraal zijn nog kleine strookjes van 
kraakbeen over. 


LITTERATUUR-OVERZICHT. 


Wat de pars reuniens betreft, zien we in de verhouding tusschen 
haar en de copula II de bij Rana geuite meening bevestigd, dat 
zij beschouwd moet worden als een onderdeel der hyalia, homoloog 
met de hypohyalia der Urodela. Ook haar gedrag tijdens de 
metamorphose schijnt hiervoor te pleiten evenals bij Rara. Ver- 
moedelijk zullen we in de eerste vorming nog sprekender bewijzen 
vinden. Tot nu toe zijn zeer jonge stadiën alleen onderzocht door 
Kallius, die van een larve van Ii mM. een model afbeeldt, 
door Märtens gereconstrueerd. Hieruit echter valt voor de pars 
reuniens niets bijzonders op te maken. De afwijkingen tusschen 
dit hyobranchiaalskelet en dat van mijn jongste larven zijn nogal 
belangrijk. Zoo bv. worden de helften der hypobranchiaalplaat niet 
over de geheele lengte gescheiden door de copula II, waarmede zij 
homocontinueel verbonden lijken. De ceratobranchialia zijn alle vier 
stevig en, naar het schijnt, eveneens homocontinueel met haar 
verbonden. Het is natuurlijk mogelijk, dat deze toestand in derge- 
lijke vroege stadiën werkelijk voorhanden is en splitsing evenals 
bij de Urodela eerst later tot stand komt; toch komt het mij 
zeer onwaarschijnlijk voor, daar ik tot mijn spijt aan het onderzoek 
van Kallius, voor zoover dit het kraakbeenig hyobranchiaalskelet 
betreft, geen groot vertrouwen schenken kan. Want ook in oudere 
stadiën heeft hij naar allen schijn eenzelfden toestand ontmoet, 
daar het diepgaand verschil tusschen Alytes en Rana hem in het 


192 


geheel niet opgevallen is. „Das Hyobranchialskelett” (van Raza 
temporarta = Rana fusca) „unterscheidet sich von Alytes fast allein 
dadurch, dass die Copula a (I) ganz rudimentär ist, und nur kurze 
Zeit bestehen bleibt” (rgor, bl. 625). Welk de aangewende kleur- 
methode geweest is, vernemen we niet: „Ueber die Färbung der 
Serien habe ich nichts Besonderes zu sagen, es ist selbstverständ- 
lich, dass sie allen modernen Anforderungen entsprechen, soweit 
ich selber darauf Einfluss haben könnte” (1gor, bl. 536). Voor het 
kraakbeen lijkt zij mij echter volkomen onbruikbaar; ten bewijze 
het volgende. Tot bij larven van 5o mM. — lichaamslengte 26, 
achterpooten 2,75 mM., stadium XI — bestaat de copula II uit 
twee deelen, waarvan het eerste opgebouwd is uit „Vorknorpel”, 
het tweede uit „Knorpel”, zooals blijkt uit de tekstfiguren en 
dezer verklaring (bv. fig. 20 en 22). Deze figuren zijn evenwel 
geen zuiver mediane doorsneden, doch een weinig lateraal van het 
midden gevoerd, zooals opzettelijk voor dit doel vervaardigde 
doorsneden — ook toto-praeparaten waren eigenlijk hiervoor wel 
voldoende — mij leerden. Het voorste stuk is niets anders dan 
de uit echt kraakbeen bestaande pars reuniens; doorsneden precies 
door het midden laten van een tweedeelige copula II niets her- 
kennen. Ook schijnt het hem niet duidelijk te zijn geworden, wat 
bij de copula II, wat bij de pars reuniens gerekend moet worden. 
Zoo heet het bv. bij de beschrijving van het model: „die Copula 
schiebt sich weiter kranial zwischen die Hyalia als knorpelige 
Masse ein, so dass die Pars reuniens nicht so stark entwickelt ist, 
wie beim Frosch” (bl. 589). Over dit laatste zou men nog kunnen 
twisten. En bij het stadium VI-— larve van 31,5, lichaamslengte 13,5, 
achterpooten 0,5 mM., grooter dus dan mijn jongste larve — 
„Anders wie in früheren und zum Teil auch in späteren Stadien 
beginnt die Pars reuniens mit einer kleinen medianen Spitze, in 
der die hyaline Grundsubstanz stärker entwickelt ist, als in dem 
sich seitlich daran anschliessenden Gewebe, das dem Vorknorpel- 
gewebe ähnlich sieht. Nach hinten geht diese mediane Masse in 
die schon beschriebene und auch von Gaupp so benannte Copula 
b._ (II) über’ (bl. 593). De „mediane Spitze” vis matunns 
niets anders dan de voorpunt van de copula II. In zijn stadium XII 
— larve van 43, lichaamslengte 23, achterpooten 7 mM. (zegge 
zeven) — begint reeds de metamorphose. Bij mij is dit pas het 
geval bij veel oudere larven; zoo bv. bij een, welke één voorpoot 


193 


bevrijd had en welker achterpooten 33 mM. lang waren. De kleinste, 
bij welke de metamorphose begonnen was, had toch nog achter- 
pooten van 19 mM. lengte, eenzelfde stadium als dat, waarin zij 
volgens Ridewood juist een aanvang genomen heeft. 

Dat ik er na dit alles geen groot gewicht aan hecht, dat Kallius 
de eerste copula gepaard vindt, is duidelijk, In een toto-praeparaat 
— larve van 30 mM., staart 15 mM., achterpooten 1,5 mM. — 
vind ík iets dergelijks; hierin: „sind hinten zwei kleine stumpfe 
Zipfel bemerkbar” (bl. 595), juist zooals in fig. 13 van Kallius 
afgebeeld is, doch iets zwakker; ik zal mij echter wel wachten, 
hieruit tot een „deutlich paarige hintere Haälfte” te besluiten; 
vermoedelijk toch is het een contractieverschijnsel, hetgeen ook de 
vorm in deze zelfde fig. 13 laat veronderstellen, Ook volgens R id e- 
wood is deze altijd meer breed dan lang. Zij is alleen paarig 
caudaal, dat gedeelte dus, dat het meest tusschen de hyalia be- 
klemd raakt. Door die samendrukking wordt heel gemakkelijk 
verklaard, hoe de copula op dit punt, waar de hyalia zeer nauw 
tegen haar aansluiten (zie Kallius’ tekstfiguur 19), „aus zwei 
Knorpelgrundsubstanz enthaltenden Kernen besteht, die durch vor- 
knorpeliges Gewebe in der Medianebene zusammenhängen (bl. 592, 
verklaring der tekstfiguur). Ik twijfel niet in het minst, dat dit 
„vorknorpeliges Gewebe” gelijkt op dat der pars reuniens, 
door de samenpersing in dien toestand gebracht. Trouwens Kallius 
zelf heeft ze niet overal paarig aangetroffen en, vreemd genoeg, 
wordt ze als zoodanig het eerst beschreven bij het stadium VI —- 
ouder dan mijn eerste. Bij de jongere schijnt ze dus enkelvoudig 
te zijn en toch zou juist bij deze de gepaarde aanleg moeten 
voorkomen. In het afgebeelde model van Märtens is er zelfs 
geen aanduiding van te ontdekken. 

Ik wil volstrekt niet ontkennen, dat zij paarig aangelegd wordt, 
maar dan moeten we daarvoor andere bewijzen hebben dan die 
van Kallius. 

Voor het homologizeeren der processus postero-mediales met de 
cornua branchialia II zijn de toestanden, zoowel vóór als tijdens 
de metamorphose, niet bepaald gunstig te noemen : zooals we bl. 182 
reeds opmerkten, jonge stadiën zullen te beslissen hebben. Wellicht 
vinden we dan ook de oplossing, waarom bij Alytes de copula II 
zoo ver caudaalwaarts tusschen de helften der hypo-branchíaal- 
plaat doorloopt: het lijkt mij niet onmogelijk, dat deze laatste zich 


13 


194 


bij Alytes langzamer ontwikkelen dan bij Raxa en zoo de copula 
gelegenheid geven, hen van elkaar gescheiden te houden. 

Een van de voornaamste redenen, waarom ik mijn onderzoek 
tot Alytes uitgestrekt heb, was de opvallende toestand, waarin 
volgens Ridewood de ceratobranchialia I en II ten opzichte der 
hypobranchiaalplaat verkeerden. En wijl Rana mij reeds geleerd 
had, dat Ridewood, waar het verbindingen van kraakbeenige 
deelen onderling gold, niet het geringste vertrouwen verdiende, 
was er alleszins reden voor een hernieuwd onderzoek, vooral wijl 
hij de eenige was, die daarvan melding maakte. Toch bleek hij 
in dit geval juist gezien te hebben. Dat de zwakke verbinding 
tusschen het ceratobranchiale III en de hypobranchiaalplaat hem 
ontging, ligt voor de hand. 

Het verschil in lengte tusschen de spicula II en III is eveneens 
juist, doch zoo kort als het spiculum IT door hem beschreven 
en afgebeeld wordt — „short and stunted” — is het zeker niet; 
waar het bij mijn methode ín zijn geheel niet dan uiterst moeilijk 
zichtbaar is, schiet de zijne zeker tekort. 

Naar hetgeen we reeds bij andere species over de pars reuniens 
gezien hebben, verwachten we over haar niets anders te hooren dan 
dat zij is: „a dense mass of whitish fibrous tissue ... and serves to 
bind the ceratohyals together” (1898, bl. 6). Tijdens de metamor- 
phose nochtans verandert ze ook bij hem gedeeltelijk ín kraakbeen, 
zooals uit zijn beschrijving is op te maken. Doch. volgens hem moet 
zij nu eenmaal — dat spreekt van zelf — spoorloos verdwijnen. Bij 
een stadium, iets jonger dan dat van mijn figuur 28, zegt hij nl. 
„Examined from the ventral surface, the two ceratohyals are seen 
to meet in the median line and to be overlapped (ven- 
trally) by the tapering anterior end of theses 
copula” * (i.e. de copula II).... „The pars reuniens itself is less 
conspicuous then before”. En in een volgend stadium: „The pars 
reuniens has entirely disappeared, and the two ceratohyals can, in 
a dorsal view, be seen in the median line. In stage 3 this was only 
visible ventrally” (1898, bl. 8). Bij Rara hebben we gezien, dat het 
gedeelte der pars reuniens, hetwelk ook tijdens de metamorphose 
de hyalia met de copula II bleef verbinden, langzamerhand de struc- 
tuur aannam van het overige kraakbeen. In het A/Zptes-stadium 
van fig. 28 is het overeenkomstige deel iets blauwer gekleurd dan 
vroeger en zal zich dus vermoedelijk op dezelfde wijze gedragen. 


195 


Wegens gebrek aan oudere stadiën heb ik echter geen zekerheid. 
Daar nu volgens Ridewood reeds in een jonger stadium de hyalia 
in de mediaan vereenigd zijn en dit later nog sterker wordt, lijdt 
het geen twijfel, of deze verbindende strook is de veranderde pars 
reuniens zelf. Hoe het komt, dat deze verbinding eerst alleen 
ventraal zichtbaar zou zijn, lijkt mij onverklaarbaar, tenzij we 
aannemen, dat zijn larven een zeer sterke contractie ondergaan 
hadden. Deze veronderstelling is geenszins ongewettigd, want: 
„there is” — aldus Ridewood — „in A/ytes no triangular space 
on either side of the posterior copula such as occurs in Pelodytes, 
Pelobates and a great number of other genera” (1898, bl. 6). Om 
overtuigd te worden, dat deze afwezigheid enkel het gevolg is van 
samentrekking, behoeft men slechts mijn figuren 26 en 27 met 
elkaar te vergelijken. Op het in elkaar geschoven hyobranchiaal- 
skelet van fig. 26 is het volgende ook van toepassing : „The antero- 
lateral edges” (van de copula II) „abut on the ceratohyals, the 
lateral edges on the hypobranchial plates”. Deze laatste liggen wel 
iets hooger dan de copula, doch schuiven er niet overheen. De 
aard van de verbinding ermede wordt niet bijzonder vermeld; uit 
de figuren blijkt echter genoegzaam, dat zij bestaan moet uit 
„fibrous tissue”. 

Ten slotte nog een woord over de reductie der ceratobranchialía. 
In fig. 28 is hun kraakbeen reeds bijna geheel verdwenen; in een 
ongeveer even oud stadium van Ridewood is nog zoo goed als 
alles kraakbeen. Dit wordt langzamerhand wel minder, doch van 
de drie eerste blijven in stadium 5, waar de staart niet langer 
meer is dan 1 mM., toch nog kraakbeenige resten over, veel 
grooter en dikker dan in mijn stadium van fig. 28. Als hier het 
glasachtig weefsel niet voor echt kraakbeen is aangezien, dan is 
het ‘alleszins: „surprising that any branchial arches should be found 
at all, seeing how near to the completion of their metamorphosis 
larvae with tail reduced to a mere knob, must be” (1898, bl. ro). 

Steunend op fig. 28 meen ik gerust te mogen besluiten — volgens 
de figuren van Ridewood is dit zeker — tot een gelijke vormings- 
wijze van den processus postero-lateralis als bij Rara en daarmede 
vervalt, voor een groot gedeelte althans, deze conclusie van 
Ridewood: „The postero-lateral process of the adult hyoid 
cannot be identified with the base of the first ceratobranchial as 
it can in Pelodytes, but both the antero-lateral and postero-lateral 


196 


processus are new formations, as in Rara” (1898, bl. rr) (zie 
ook bl. 185). 

De plaats van het eerste optreden van het paracopulaire kraak- 
been bevindt zich volgens Ridewood aan den voorrand der 
hypobranchiaalplaat; dit behoeft een nieuwe bevestiging. 

Voldoende, geloof ik, is aangetoond, welk vertrouwen geschonken 
kan worden aan de onderzoekingen van Ridewood en aan de 
methode, waaraan we deze te danken hebben. Terecht mogen we 
met een kleine wijziging op hem zelf toepassen, hetgeen hij van 
Parker getuigde: „It is evident, therefore, that no great weight 
can be attached to the observations of Ridewood’s”’ (1898, bl. 482). 


V. WERVELKOLOM DER URODELA. 


Toen ik de beschrijving van het chondrocranium begon, had ik 
het voornemen mijn bevindingen over de ontwikkeling der kraak- 
beenige wervelkolom even uitvoerig weer te geven. Met het oog 
hierop werden eenige figuren tegelijk met de overige gelithogra- 
pheerd. Door gebrek aan tijd zie ik mij echter genoodzaakt, dit 
plan grootendeels te beperken tot een beschrijving, in zoover die 
voor het begrip der afbeeldingen noodig is. 

Zooals van zelf spreekt, moet ook een breeder opgevat litteratuur- 
overzicht achterwege blijven; slechts hier en daar er op ingaande, 
zal ik in hoofdzaak Schauinsland volgen (1905, bl. 487 en vlg). 


WERVELBOOG. 


Verschil in de ontwikkeling heb ik bij de onderzochte Urodela 
niet kunnen ontdekken, zoodat wat van Molge gezegd wordt, ook 
geldt voor Siredon en vooral voor Mecturus. 

De bogen treden zeer spoedig op; bij een larve van 11,5 mM. 
reiken de eerste twee reeds bijna even hoog als de dorsale zijde van 
het ruggemerg en is ook de derde voor een groot deel kraakbeenig 
(zie voor de eerste twee fig. 2 en 3). Van een paar andere zijn nog 
pas eenige kraakbeencellen zichtbaar aan de basis, die boven late- 
raal tegen de chorda ligt en in den beginne ongeveer zuiver rond is, 


197 


terwijl de groenachtig gekleurde gangliën tot ver in den staart 
zichtbaar zijn. De eerste twee bogen met den occipitaalboog zijn 
dus de andere in ontwikkeling heel wat vooruit, hetgeen zijn oorzaak 
vermoedelijk vindt in den reeds bij een larve van 10,5 mM. krachtigen 
schoudergordel, daar het midden der scapula tegenover den tweeden 
boog ligt. Ik behoef wel niet uitdrukkelijk te vermelden, dat de 
occipitaalboog het eerst verschijnt, na hem de eerste wervelboog — 
larve van 8 mM. — en daarna de tweede — larve van 8,5 mM. 
Met den groei der larve neemt hun aantal natuurlijk steeds toe. 
Nog vóór dat alle in den romp aanwezig zijn, groeien de voorste 
tegenoverstaande bogen in medio-caudale richting over het rugge- 
merg heen naar elkaar toe; zie fig. 29 en 30, waarin deze groei nog 
voldoende te herkennen is (vel. eveneens fig. 33 en 34 van Rara 
esculenta, welke in dit opzicht met Molge volkomen overeenstemt). 
Elkaar in de middellijn ontmoetend vergroeien zij en deze ver- 
groeiing zet zich daarna verder rostraalwaarts voort, door vorming 
van nieuw kraakbeen aan den binnenkant (fig. 31). Dit is reeds 
tamelijk ver gevorderd, als de processus articulares tot ontwikkeling 
komen. Het eerst ontstaan de processus posteriores ter hoogte van 
de bovengrens van het ruggemerg (fig. 29 en 30; zie eveneens 
fig. 34), dus daar, waar de bogen naar het midden ombuigen; zij 
worden ook veel langer dan de processus anteriores (fig. 29, 30 en 31). 
Deze komen ín latero-caudale richting uit de bogen, die zich tot een 
gewelfd plaatje boven het ruggemerg vereenigd hebben, te voorschijn 
en leggen zich boven de voorpunt van de processus posteriores, doch 
versmelten er niet mee. Het is duidelijk uit de gegeven beschrijving, 
welke even goed geldt voor Necturus als Molge, dat ik het niet 
eens kan zijn met de volgende beschrijving van Miss Platt over 
de ontwikkeling van de wervelkolom bij het eerstgenoemde dier : „In 
an earlier stage of development” — larve kleiner dan 46 mM. — „the 
neural arches become connected with one another at their dorsal 
extremities by a pair of parallel longitudinal bars of procartilage, 
which begin to chondrify in continuity with the cartilage of the 
arches. Before the chondrification is complete, a bridge of procartilage 
connects the two longitudinal bars between the successive arches. 
This bridge also chondrifies and the longitudinal bars of cartilage 
break into peaces that articulate with one another, posterior to 
each transverse bridge” (1897, bl. 63). De onderstelling, dat er in 
stadiën, ouder dan die van mij — bv. dat van fig. 31, waarin de 


198 


processus anteriores niet voldoende uitkomen — nog vergroeiing 
zou plaats hebben, is niet waarschijnlijk, daar de processus posteriores 
reeds verder rostraalwaarts reiken dan de processus anteriores en er 
dus moeilijk „longitudinal bars” tot stand kunnen komen. Van 
een dwarsbrug, die beide zou vereenigen, ís in het geheel geen sprake, 
ten minste niet in den eigenlijken zin des woords, daar het niets 
anders is dan een vergroeiing der bogen in het midden. Wijl het 
derhalve onjuist is, dat „the cartilage connecting dorsally the neural 
arches of the trunk, arises from paired Anlagen” (bl. 64) — waarop 
we vroeger (bl. 38) reeds wezen — kunnen „the paired Anlagen 
of the interoccipitale”, welke Miss Platt meent te vinden, hiervan 
niet „the equivalent” * zijn (bl. 63). Wel bestaat er dus algeheele 
overeenstemming tusschen de dorsale vereeniging van occipitaal- en 
neuraalbogen, maar in tegenovergestelden zin als Miss Platt bedoelt: 
bij geen van beide nl. treden zelfstandige kraakbeen-elementen op. 

Aan den eersten wervelboog komen begrijpelijkerwijze geen 
processus anteriores voor (fig. 29), evenmin bij Rara (zie bv. fig. 
34, 36 enz.) Een uitzondering maakt Necturus, waar ook aan de 
eerste bogen processus anteriores gevormd zijn — met wat goeden 
wil zou men er zelfs nog aan de occipitaalbogen kunnen ontdekken. 
Voor het ontbreken der processus posteriores bestaat er geen reden, 
weshalve deze ook bij alle gevonden worden. 

Niet geheel nauwkeurig wordt door Schauinsland de vorming 
van de geleding tusschen twee-opeenvolgende bogen beschreven: 
„Später jedoch verbreitern sich die oberen Bögen und besonders 
ihre dorsale Partieen, so dass sie mit ihren Nachbarn zusammen- 
stossen; an diesen Stellen bilden sich dann allmählich vordere und 
hintere Gelenkflächen (Prä- und Postzygapohysen) aus” 
(1905, bl. 491). Niet de bogen zelf, maar zeer duidelijke processus 
posteriores en anteriores, ook bij Stredon, ontmoeten elkaar en 
vormen een gewricht, zoodat fig. 284, waarnaar hij verwijst, geen 
zuivere voorstelling geeft. Wel is waar zijn ze in de staartstreek, 
waarvan hij eenige wervels afbeeldt, niet zoo duidelijk als in den 
romp, maar desniettemin goed herkenbaar &). Vel. ook den in fig. 287 
door hem in den juisten vorm afgebeelden neuraalboog van Necturus: 


1) Evenals het hyobranchiaalskelet zijn ook de wervelbogen bij mijn Siredon- 
larven voldoende gekleurd en bij de larve van 5o mM. ook niet al te zeer 
geschrompeld, zoodat ik alles naar behooren kan waarnemen. 


199 


men kan bij dezen toch moeilijk spreken van een verbreeding 
„der dorsalen Partie”’. 

Een splitsing der bogen in tweeën heb ik nergens gevonden. 
Bij de larve van Stredon van 5o mM. vind ik in den vijftienden 
boog van den romp rechts een zuiver ronde opening, waardoor 
een intersegmentaal bloedvat, dat anders vóór den boog en achter 
het ganglion ligt, naar buiten treedt — ook vóór elk ganglion ligt 
links en rechts een bloedvat, dat door Schauinsland besproken 
en afgebeeld wordt (zie bv. fig. 282 en 284). Dergelijke openingen 
worden ook aangetroffen bij Molge; zoo vind ik ze bv. bij een 
Molge vulgaris van 20 mM. in den achtsten boog links en rechts, 
doch een bloedvat kan ik hier niet waarnemen; het heeft den schijn, 
alsof de processus anterior vorksgewijze aan den boog ontspringt. 

Ook maar een aanduiding zelfs van dubbele neuraalbogen heb 
ik derhalve niet kunnen ontdekken — de genoemde openingen 
toch kunnen daarvoor niet dienen — wel daarentegen van haemaal- 
bogen: met smalle basis ontspringend verbreeden deze zich meer 
ventraalwaarts en in deze verbreeding ligt de nagenoeg cirkelronde 
opening voor het bloedvat (fig. 30). Onder het groote aantal nu 
treft men er altijd eenige aan, waarvan het begin niet enkelvoudig 
maar dubbel is; onder het bloedvat zijn ze echter weer op dezelfde 
wijze als de andere verbonden. Over zijn geheele lengte gespleten 
is er niet één; wel komen er voor, die den vorm hebben van een 
staatje, zonder opening voor een bloedvat. Regel is dit voor het 
eerste paar, dikwijls ook nog voor het tweede (fig. 30), terwijl in 
sommige gevallen aan den tweeden staartwervel slechts één enkel 
staafje bevestigd is en dan gewoonlijk in het midden er onder. 
Aan den eersten staartwervel vind ik nooit haemaalbogen. Bij de 
larve van Siredon van 5o mM. is er slechts één met een opening 
en de wanden van deze zijn zeer dun; de boog zelf is derhalve 
niet of ternauwernood verbreed. Eenzelfde verschijnsel vind ik bij 
de larve van 25 mM. van Necturus: alleen in het laatste gedeelte 
van den staart zijn er een paar van den vorm als in fig. 30; de 
overige zijn staafjes, waarvan enkele aan den voorkant rond inge- 
sneden zijn door het bloedvat, dat bij één boog op het punt is door 
kraakbeen omgroeid te worden. Dit geeft ons tevens het beeld te zien 
van de wijze, waarop de doorboorde haemaalboog tot stand komt. 

De ventro-caudale richting wordt, te beginnen met den processus 
spinosus, die na de vereeniging van linker en rechter boog ontstaat, 


200 


nog meer caudaal. Ook onder de chorda groeien de overstaande bogen 
naar elkaar toe en vormen dan een gesloten ring, ovaal van vorm. 

Voor het bestaan van dubbele haemaalbogen zijn dus de bewijzen, 
af te leiden uit de kraakbeenige ontwikkeling, niet zeer sterk. 

Bij de verbeening verdwijnen de opstaande stukken der bogen 
het eerst; het dak en de processus articulares zijn dan nog sterk 
kraakbeenig (fig. 32; de laatste komen in werkelijkheid veel 
scherper uit dan in de figuur). De processus spinosi verdwijnen 
eerst na de metamorphose, terwijl aan de geledingen tusschen de 
verbeende processus het geheele leven door kraakbeen bestaat, al is 
het ook in geringe mate en met een eenigszins ander karakter. 
Van de haemaalbogen, na afloop der metamorphose, heb ik geen 
praeparaat vervaardigd, zoodat ik over het lot van hun processus 
spinosi in het duister verkeer; ze zullen echter wel verdwijnen 
evenals die van de neuraalbogen. Het laterale en dorsale gedeelte 
van het haemaalkanaal verdwijnt reeds tijdens de metamorphose. 


ATLANTO-OCCIPITAALVERBINDING. 


Nadat de chorda tusschen de occipitaalbogen beiderzijds van 
kraakbeen bevrijd is, vereenigen zich de basaalplaathelften door 
de commissura hypochordalis. Vóór dat deze echter tot stand 
komt, is er aan den voorkant van de benedenhelft van den eersten 
wervelboog kraakbeen ontstaan, ín vorm veel op een boog ge- 
lijkend. Hoewel kraakbeenig met den wervelboog samenhangend, 
is het er toch scherp van gescheiden — in fig. 29 niet geteekend. 
Het eerste optreden van dit kraakbeen heb ik niet waargenomen; 
dit moet geschieden bij larven kleiner dan 16 mM. — welke mij 
ontbreken, zooals we vroeger reeds gezegd hebben — daar het bij 
deze reeds sterk ontwikkeld is. Kan Goette misschien dit kraak- 
been voor den voorste van den dubbelen boog hebben aangezien, door 
hem bij Salamandra waargenomen? „nachdem Goette bereits 
die Bemerkung gemacht hatte, dass der Bogen des ersten Wirbels 
von Salamandra sich aus zwei Knorpelspangen zusammensetzte” 
(Schauinsland, 1905, bl. 5oo). In elk geval ontstaat daaruit 
de gewrichtskom voor den condylus occipitalis. Wegens de gelijkenis 
met den wervelboog kan men er misschien de bevestiging in zien, 
dat: „die beiden lateralen Gelenke nach Peter (1894) Bogen- 
gelenken der Wirbelsäule entsprechen” (Gaupp, 1905, bl. 692). 


201 


Bij larven van 16 mM. staan beide vooraan reeds over de chorda 
heen met elkaar in kraakbeenige verbinding en onder deze com- 
missura ontstaat bij oudere stadiën — larven van 17 mM. — het 
kraakbeen in de chorda. In toto-praeparaten kan ik geen grens 
waarnemen, wijl de cellen van het verbindend kraakbeen geleide- 
lijk schijnen over te gaan in dat van de chorda. Doorsneden van 
een overeenkomstig stadium bezit ik niet. Bij een larve van 20 mM. 
van Molge vulgaris zijn ze echter door de chordascheede scherp 
van elkaar gescheiden. Dit chordakraakbeen zet zich verder caudaal- 
waarts voort door den geheelen eersten wervel en rostraalwaarts 
tot boven de commissura hypochordalis en wel van boven naar 
beneden, het snelst latero-mediaal, zoodat de chorda in het midden 
het langst als een verticale band bestaan blijft, die beneden 
het laatst in kraakbeen overgaat. Het kraakbeen in de chorda 
ontstaat derhalve het eerst tegenover de condyli occipitales. Dit 
is ook ket geval bij Necturus, waar een dergelijke scherpe af- 
scheiding tusschen het voor de vorming van de gewrichtskom 
bestemde kraakbeen en dat van den eersten wervelboog niet 
voorkomt, maar waar de basis van dezen boog langs de chorda een 
eindweegs naar voren doorloopt (fig. 3). Bij de jongste (?) larve van 
25 mM. is de chorda reeds in kraakbeen veranderd, zoo ver als 
de occipitaalbogen naar voren reiken, terwijl naar achter, tot tegen- 
over de eerste wervelbogen, nog slechts een paar kraakbeencellen 
aan den omtrek zichtbaar zijn; bij de oudste (?) larve van 25 mM. is 
de chorda zoo goed als geheel kraakbeenig tot bij de grens van 
den eersten en tweeden wervel. Of het besproken kraakbeenbandje 
boven de chorda iets te maken heeft met dat, waaruit volgens 
Gaupp het definitieve tuberculum interglenoidale ontstaat, laat 
ik onbeslist. Het voorste gedeelte van het chordakraakbeen, „die 
erste Grundlage des Tuberculum interglenoidale” verdwijnt later; 
„das definitieve Tuberculum bildet sich nur um sie herum..…. 
Anfangs knorpelig, verknöchert es später” (1905, bl. 692). 

Over de beteekenis van den eersten wervel, den zgn. atlas, wil 
ik híer niet verder spreken; voor Molge zou ik echter zoo maar 
niet de uitspraak van Peter durven onderschrijven: „Makro- 
skopisch* besitzt der Atlas der Amphibien alle Attribute eines 
echten Wirbels und keine Zeichen einer Verwachsung”* 
(1895, bl. 572). Tusschen occipitaal- en eersten wervelboog vind 
ik geen ganglion, wel een intersegmentaal bloedvat. 


202 


WERVELLICHAAM. 


Ter zelfder tijd dat de bogen zich boven het ruggemerg in de 
middellijn vereenigen, treden er in het weefsel om de chorda, 
halverwege den afstand tusschen de basis van twee bogen, eigen- 
aardige veranderingen op. Hierdoor wordt een kleincellige band, de 
afscheiding tusschen twee wervellichamen, gevormd, welke van nu 
af meer en meer den zandloopervorm aannemen. Vóór en achter 
den ring ontstaat om de chorda een laagje kraakbeen, aanvankelijk 
ter dikte van één cel, dat zich uitbreidt tot dicht bij de inplanting 
der bogen (fig. 29 en 30). De cellen van den ring veranderen later 
ook in kraakbeen, maar dit onderscheidt zich toch steeds van het 
vóór en achter hem gelegene; zijn cellen zijn kleiner en smaller, 
als het ware platgedrukt, niet zoo donker gekleurd, maar overigens 
komen zij geheel overeen met die van het kraakbeen, dat wij 
vroeger bespraken bij het hyobranchiaalskelet en dat ook tusschen 
de phalanges der extremiteiten voorkomt. 

Ook tusschen het kraakbeen vóór en dat achter den ring treedt 
verschil op: het laatste wordt veel rijker aan intercellulaire stof 
en daardoor blauwer gekleurd. Beide nemen langs den geheelen 
omtrek in dikte toe, doch het laatste groeit tevens naar voren, 
zoodat dit bol, het voorste hol wordt. De ring groeit mee en blijft 
dus de twee scheiden. Na de metamorphose verdwijnt hij en zoo 
komt van zelf de opisthocoele wervel tot stand. Door dien dikte- 
groei wordt op de grens van twee wervels de chorda aan alle 
zijden saamgedrukt, met het gevolg dat daar, waar het wervellichaam 
breed is — aan de uiteinden — de chorda smal is en omgekeerd. 
Bij mijn oudste larven van Necturus zijn de grenzen der wervels 
aan het ringweefsel herkenbaar, kraakbeen is er nog niet. Bij de 
oudere larven van Siredon heeft de chorda intervertebraal een 
grootere middellijn dan vertebraal. Reeds Gegenbauer bespreekt 
dit: „Er (der Intervertebralknorpel) bildet gar keine oder nur ganz 
schwache Einschnürung der Chorda.... So entspricht er dem der 
Salamandrinen in einem früheren Stadium” (1862bP, bl. 192). Vgl. 
ook fig. 283 van Schauinsland, waar dit afgebeeld is; zie ook 
fig. 282, waarin de drie soorten intervertebraal kraakbeen duidelijk 
aangegeven zijn, het ringkraakbeen echter met te veel intercellulaire 
stof. Van welke Molge deze doorsnede is, wordt niet vermeld; het 
verwondert mij echter wel, zoo zij van Molge vulgaris mocht zijn, 


203 


het kraakbeen reeds bij een larve van 16 mM. in het midden van 
den romp zoo sterk ontwikkeld te zien. 

Niet geheel juist ook lijkt mij de beschrijving van de gewrichts- 
vorming tusschen twee wervels: „Der Knorpelring zwischen zwei 
Wirbeln zerfällt... in zwei ungleiche Teile. Der grössere schliesst 
sich dem kranialen Ende des hinteren Wirbels, der kleinere dem 
kaudalen des vorderen an. Aus dem ersteren entwickelt sich ein 
Gelenkkopf, aus dem anderen eine Gelenkpfanne” (bl. 495). 
Dit laatste gebeurt immers tegelijk met de ontwikkeling van het 
intervertebrale kraakbeen. Schauinsland schijnt de beteekenis 
der drie soorten niet voldoende te onderscheiden. 

Behalve om de chorda ontstaat ook nog kraakbeen erin en wel, 
onafhankelijk van het eerste, tegenover de basis der bogen, in het 
midden derhalve van den wervel. Het begint bovenaan en breidt 
zich dan aan den binnenkant van de scheede langs den omtrek uit; 
doch ook hier het sterkst aan weerszijde, zoodat de chorda, op 
dezelfde wijze als bij het tuberculum interglenoidale, in het midden 
het langst gespaard blijft. 

In het laatste gedeelte van den staart verandert de chorda in 
een kraakbeenstaaf met duidelijke segmentatie. Het kraakbeen -der 
segmenten bestaat uit donkerder gekleurde en grootere cellen dan 
dat van de grenzen; dit is zwak gekleurd — weinig intercellulaire 
stof — en komt overeen met dat van den ring tusschen de wervel- 
lichamen. Aan een paar segmenten zijn nog rudimentaire haemaal- 
bogen voorhanden. Hoewel minder scherp zijn toch ook achteraan nog 
segmenten te onderscheiden, nl. aan de grootere cellen, die vooraf- 
gegaan en gevolgd worden door andere, die wel kleiner zijn, doch niet 
verschillen in kleur, een verschijnsel dat ook en krachtiger dan 
elders, in de extremiteiten optreedt, nl. in de staafvormige kraak- 
beenstukken (phalanges, enz). 

Van al het kraakbeen in en om de chorda blijft in het volwassen 
dier niets over dan een knotsvormig stuk aan den gewrichtskop, 
donkerder gekleurd en breeder dan het langere, afgeknot kegelvormige 
van de gewrichtskom. Beide zijn van elkaar gescheiden door een niet 
blauw gekleurd, kleincellig weefsels hetgeen ik bij alle volwassen dieren 
van Molge, zoowel vulgaris als cristata vind. Doorsneden zouden 
hebben moeten uitmaken, wat dit beteekent, alsook waar de grens 
valt tusschen twee wervels, welke ik niet met de gewenschte 
scherpte kan waarnemen, althans niet in het midden van den wervel. 


204 


RIBBE. 


Bij een der minst ver ontwikkelde van de vier larven van Necturus 
van 25 mM. zien we in den romp ter halver hoogte van het wervel- 
lichaam en onder de inplanting der neuraalbogen, een zelfstandige 
kraakbeenkern optreden, die bij de twee oudere uitgegroeid is tot een 
naar boven concaaf staafje, dat lateraalwaarts, ongeveer loodrecht op 
het wervellichaam gericht is. Bij deze larven vinden we bovendien een 
tweede zelfstandige kern, hooger op tegen de bogen gelegen, doch 
duidelijk ervan gescheiden. In het voorste gedeelte van den romp 
is deze kern langs den boog met het staafje beneden vereenigd 
tot den „Rippenträger”’ van Göppert (zie bv. Schauinsland, 
1905, fig. 288; Göppert, 1896, bl. 400). Al moge nu ook bij 
de larve van 43 mM. van Göppert „die Unterbrechung der 
Kontinuität”” — door been of ander niet-kraakbeenig weefsel — als 
„sekundär zu betrachten” zijn (bl. 401), uit de ontogenese blijkt 
toch, dat het dorsale gedeelte van den „Rippenträger” niet 
ontstaat als een eigenlijke uitwas van het basale gedeelte. Boven 
dit basale gedeelte, het concave staafje, ziet men duidelijk den 
loop der arteria vertebralis. De onafhankelijke dorsale kraakbeenkern 
heeft Göppert niet waargenomen, wel daarentegen dat, terwijl 
neuraalboog en basaalstomp (het ventrale, min of meer horizontale 
kraakbeenstaafje van den „Rippenträger”) reeds kraakbeenig waren, 
de dorsale spang nog bestond uit weefsel, dat om verschillende 
redenen „wohl als vorknorpelig zu bezeichnen ist” (bl. 404). Hieruit 
zou volgen „dass der dorsale Rippenträgerteil ontogenetisch 
jünger ist als der eigentliche Basalstumpf und beweist auch sein 
geringeres phylogenetisches Alter’. Deze stelling lijkt mij 
echter zeer bedenkelijk. Nemen we maar als voorbeeld de cerato- 
branchialia der Urodela en Anura. Deze worden kraakbeenig het 
een nà het ander, het hyale het eerst. Moeten we nu aan- 
nemen, dat er Urodela of Anura bestaan hebben met geen anderen 
kieuwboog dan het hyale? En dit is nog niet de vreemdste conclusie, 
waartoe men met behulp dier stelling geraken kan. 

Bij een larve van 25 mM. ziet men, hoe zich bij den tweeden 
staartwervel, aan de benedenzijde van den basaalstomp, een klein 
staafje bevindt, in vorm en richting overeenstemmend met een 
grooter, den haemaalboog van den volgenden wervel, dat eveneens 
ontspringt aan den ventralen kant van den basaalstomp, maar 


205 


niet met zijn overbuur vereenigd is. Bij den vierden staartwervel 
hebben de haemaalbogen zich tot een ring verbonden, welke ook 
reeds een tamelijk langen processus spinosus draagt ; een basaalstomp 
kan ik hier niet meer onderscheiden. Dit stemt derhalve zeer goed 
overeen met Göppert’'s waarnemingen. Minder nauwkeurig uit- 
gedrukt dunkt het mij echter, wanneer Schauinsland in zijn 
samenvatting van Göppert's onderzoek over den basaalstomp zegt: 
„Verfolgt man sein Verhalten gegen den Schwanz hin, so sieht 
man, dass er sich mit dem andersseitigen zu dem um den Kaudal- 
kanal geschlossenen unteren Bogen (Hämalbogen) vereinigt” (bl. 509). 

De ribbe wordt distaal kraakbeenig, in de snijlijn van het horizon- 
tale en transversale myoseptum (fig. 31), splitst zich al heel spoedig 
in een krachtiger ventrale en een zwakker dorsale spang. In mijn 
praeparaten heeft zich echter nog geen enkele met den „Rippen- 
träger” verbonden, maar alle zijn er door een vrij aanzienlijke 
ruimte van gescheiden — zij hangen wel door niet-kraakbeenig, 
groen getint weefsel (Vorknorpel?) samen. Ook lateraal (terminaal) 
is er reeds een in twee takken gesplitst. 

Bij Molge vinden we — bv. bij larven van Molge vulgaris van 
17 mM. — twee van elkaar onafhankelijke kraakbeenkernen tegen 
den neuraalboog gelegen, welke later met elkaar tot één staaf 
vergroeien. Volgens Knickmeyer (1891, bl. 15) ontstaan ze ook 
onafhankelijk van de bogen zelf. Dit kan ik in mijn praeparaten, 
ook gehalveerde, niet waarnemen, wijl daarvoor doorsneden noodig 
zijn of wellicht nog beter dwarsschijfjes; maar haar onaf hankelijk- 
heid van de bogen blijkt toch bij de verbeening. Als nl. in de bogen 
geen kraakbeen meer aanwezig is, vertoont zich de „dem oberen 
Bogen angelehnte Knorpelleiste, die an ihren Enden — am unteren 
stärker als am oberen — knopfartig verdickt ist” (Knickmeyer, 
18gr, bl. 14) nog onaangetast, in volle sterkte; vóór dien tijd 
kan men in gunstige gevallen heenzien tusschen den boog door en 
het tusschen de knopvormig verdikte uiteinden gelegen gedeelte. 
Hier en daar ziet men van den grooteren ondersten knop nog een 
klein spangetje zich medio-ventraal voortzetten tot tegenover het 
midden van het wervellichaam. Zonder twijfel is dit gelijk aan 
het overeenkomstige mediale gedeelte van den basaalstomp van 
Necturus. Dat de dorsale spang van den ribdrager bij beide species 
homoloog is, blijkt uit de ontwikkeling en de ligging. 

De ribbe ontstaat bij Molge eveneens distaal in het horizontale 


206 


myoseptum, natuurlijk in de snijlijn met het verticale en zet zich 
dan mediaalwaarts voort, om zich kraakbeenig te verbinden met het 
onderste dwarsuitsteeksel. Met het bovenste vereenigt zich een 
tweede spang, die zich somtijds voordoet als een uitspruitsel van 
de eerste, maar in andere gevallen zelfstandig kraakbeenig wordt 
en na haar vereeniging met de eerste als vrije spang lateraalwaarts 
verder groeit, volmaakt op dezelfde wijze als de eerste (fig. 32). 
Af en toe komt het voor, dat tusschen onder- en bovenribbe 
een dubbele verbinding tot stand komt, terwijl hieruit nog een dun 
spangetje naar het midden groeit. Knickmeyer en Göppert 
eveneens, hebben ook het zelfstandig optreden van kraakbeen in 
de bovenrib waargenomen; de eerste laat bovendien de benedenrib 
soms kraakbeenig worden niet distaal, maar proximaal (18gr, bl. 13). 
Wijl echter dit proximaal einde der rib niet aansluit aan het 
dwarsuitsteeksel, maar tegenover het midden van het wervel- 
lichaam gelegen is — zie zijn fig. VI — geloof ik, dat we hier 
niet te doen hebben met een rib, maar met het mediale gedeelte 
van een basaalstomp. 

De verbinding van de ribben met de dwarsuitsteeksels geschiedt 
door middel van kraakbeen, waarvan de cellen wel kleiner zijn 
dan die van het uitsteeksel en de ribben zelf, maar toch niet het 
karakter hebben van die, welke wij reeds meermalen op dergelijke 
plaatsen hebben aangetroffen; de intercellulaire stof en de kleur zijn 
eenigen tijd na de vergroeiing niet geringer of zwakker. Behalve 
aan de kleinere cellen is de vergroeiplaats ook nog te herkennen 
aan een insnoering. Later verdwijnt het verbindend kraakbeen weer, 
maar het uitsteeksel, zoowel onder als boven en het proximale 
einde der ribben blijven kraakbeenig, ook bij volwassen dieren. 
Lateraal blijft eveneens een kraakbeenig stukje over — voor zoover 
ik kan waarnemen daar, waar de twee ribben samenkomen. Vol- 
gens Knickmeyer ís „die Doppelanlage der ausgewachsenen 
Rippe nur an den doppelten Gelenken und den doppelten Enden 
zu erkennen” (18gr, bl. 18). Of de beide ribben door een been- 
plaat verbonden zijn, kan ik niet zien; maar wanneer hij zegt: 
„Bei den Tritonen tritt, von der oberen Spange vorwachsend, all- 
mählig eine Verknorpelung* der vorhin geschilderten zwischen 
ihr und der Riíippe im Intermuskularseptum ausgespannten Vor- 
knorpelscheibe auf”, moet hij beslist een ander weefsel voor 
kraakbeen hebben aangezien; ik althans vind bij niet één ribbe, 


207 


van welk stadium ook, een dergelijke kraakbeenplaat en de dubbele 
ribbe kan ik bij volwassen. dieren nog zeer goed herkennen. 

Göppert aanvaardt de gelijkwaardigheid van de boven- met de 
benedenspang niet (Schauinsland, 1905,bl. 513; Göppert, 1896, 
bl. 421). De bewijzen, welke er tegen ingebracht worden, lijken mij 
echter niet klemmend en een blik op fig. 32 leert ons, dat beide zeker 
in vorm en functie gelijk zijn. Dat de eerste niet altijd zelfstandig 
en nà de onderste ontstaat, is toch geen onoverkomenlijk bezwaar. 
Het ceratobranchiale IV — laten we dit maar als voorbeeld kiezen — 
ontstaat na het III en volgens alle onderzoekers „vorknorpelig” 
als „Spross”’ ervan (zie bv. Gaupp, 1905, bl. 705): aan beider 
gelijkwaardigheid heeft echter nog wel niemand getwijfeld. 

Deze dubbele ribben komen niet alleen voor aan de romp-, 
maar ook aan de staartwervels. Knickmeyer vond ze aan de 
eerste zes, ik zelf aan de eerste vier; derhalve is de figuur van 
den tweeden staartwervel van een 23 mM. lange larve van Molge 
alpestris (Göppert, 1896, bl. 409) geen algemeen geldend voor- 
beeld en vermoedelijk abnormaal. Het zwaarst gebouwd, zooals zeer 
natuurlijk is, zijn ze aan den sacraalwervel, maar dit is dan ook het 
eenige kenteeken, waardoor deze zich van de andere onderscheidt. 
Dat we om dit te verklaren noodzakelijk zouden moeten aannemen, 
dat alle ribben oorspronkelijk gelijk en veel langer geweest zijn 
dan thans (Göppert, 1896, bl. 416), kan ik niet inzien. 

Van Szredon kan ik alleen dit zeggen, dat de ribbe het eerst 
distaal kraakbeenig wordt en, zwak gevorkt, kraakbeenig vergroeit 
met de dwarsuitsteeksels van den neuraalboog. Van dubbele ribben 
is hier geen sprake, maar een bewijs tegen die hoedanigheid bij 
Molge is dit zeker niet. 


VI. WERVELKOLOM DER ANURA. 


WERVELBOOG. 


Op de ontwikkeling hiervan hebben wij bij Molge reeds ver- 
schillende keeren gewezen, zoodat daaruit al voldoende op te maken 
is, dat zij in hoofdzaak op gelijke wijze geschiedt. 


208 


Het eerst ontstaat de basis van den eersten wervelboog — larven 
van Rana fusca van 15 mM. — als een klein plaatje in den vorm van 
een rechthoekigen driehoek, welks scherpe basishoek zich tusschen 
de chorda en de van deze afwijkende basis van den occipitaalboog, in 
de incisura occipitalis (Gaupp, 1893, bl. 91) inschuift. In geen enkel 
stadium is de voorzijde kraakbeenig vergroeid met den achterrand 
van die basis, zoodat ik Gaupp's waarneming hieromtrent (1893, 
bl. 92) volkomen bevestigen kan. De basis van den occipitaalboog, 
zooals we vroeger (bl. 116) reeds opmerkten, blijft eenigen tijd als 
zoodanig bestaan, voordat het opstijgend gedeelte kraakbeenig 
wordt. Dit gebeurt tegelijk met de ontwikkeling van een paar 


andere bogen, waarvan de basis inmiddels boven lateraal tegen de 


chorda kraakbeenig ontstaan is. De inplanting van de basis der 
bogen is in fig. 34 voldoende herkenbaar. Aanvankelijk veel smaller 
dan die van den eersten boog, verbreeden zij zich later zoowel 
rostraal als caudaal, zoodat het verschil steeds meer vereffend 
wordt (fig. 33 of 36), maar toch nooit verdwijnt. 

Wegens de grootere breedte van het metencephalon moeten de 
voorste bogen en vooral de eerste, meer lateraalwaarts uitwijken 
om de bovenzijde van het ruggemerg te bereiken. De eerste is 
hierin dan ook bij de overige ten achter. De bogen beginnen reeds 
over het ruggemerg heen naar elkaar toe te groeien, als de tiende 
pas kraakbeenig aangelegd wordt. Evenals bij Molge groeien ze 
ook hier medio-caudaalwaarts, om zich met die van de andere 
zijde te vereenigen (fig. 33), hetgeen echter, merkwaardig ge- 
noeg, bij de caudale bogen, van den negenden af naar voren, 
spoediger geschiedt dan bij de voorste. De verklaring zal wel te 
vinden zijn in het vroegtijdig gebruik der achterextremiteiten, 
waardoor aan het laatste gedeelte van de wervelkolom hoogere 
eischen van stevigheid gesteld worden. 

Van een zelfstandig ontstaan van sluitstukken tusschen twee 
overstaande bogen, zooals Schwegmann meent waar te nemen 
(1884, bl. 645), is geen sprake; moeilijk „zu entscheiden” is dit 
volstrekt niet. 

Ook de processus articulares worden op dezelfde wijze als bij 
Molge van voor naar achter gevormd, nog vóór de vergroeiing in 
de mediaan (fig. 33). Aan den eersten boog ontbreken natuurlijk 
processus anteriores (fig. 34). Tusschen den negenden en tienden 
boog, waar zij volgens Schwegmann (bl. 654) soms voorkomen, 


209 


heb ik nooit processus articulares gevonden; in enkele gevallen 
wel een vergroeiing in de mediaan tusschen den achtsten en 
negenden boog. 

Korten tijd nadat de overstaande bogen begonnen zijn naar 
elkaar toe te groeien, ontwikkelen zich van hen uit processus 
transversi, doch alleen aan de bogen 2, 3 en 4; die aan de andere 
verschijnen eerst veel later (fig. 33 en 34). Waar de oorzaak van 
dit verschijnsel gezocht moet worden, is mij niet duidelijk. Wijl 
de voorste extremiteiten, ingesloten als ze zijn, voorloopig nog 
niet in gebruik genomen worden, kunnen ze voor een verklaring 
niet ín aanmerking komen. 

Is de processus van den derden boog bij de scapula aangekomen, 
dan wordt hij door deze verhinderd lateraalwaarts voort te groeien ; 
er blijft dus niets anders ever, dan een andere richting in te slaan 
en daarvoor wordt de caudale gekozen (fig. 35). Deze kromming, 
welke bij alle, ook bij Rana esculenta, voorkomt, werd reeds be- 
schreven door Schwegmann, die ook de scapula en de spier- 
werking als de vermoedelijke oorzaak aangaf. „Der Grund dieser 
Krümmung liegt wahrscheinlich in der Ausbildung der Scapula, 
welche das Wachstum in der Längsrichtung verhindert, während 
der Muskelzug die Rückwärtskrümmung zu verursachen scheint” 
(bl. 648). Door toto-praeparaten krijgt men hiervan zonder de minste 
moeite volle zekerheid: eerst op het oogenblik der aanraking begint 
de ontwikkeling der kromming. Dat de spieren mede oorzaak zijn, 
blijkt uit de aanhechting zelf en uit het feit, dat eenzelfde kromming, 
al is ze zwak in vergelijking met de eerste, ook voorkomt aan 
den processus van den tweeden en vierden boog, welke laatste 
niet tegenover, maar achter de scapula gelegen is en er derhalve 
in zijn groei niet door belemmerd kan worden. De processus van 
den derden boog is altijd langer dan die van den voorafgaanden 
en volgenden. Bij één exemplaar is het omgebogen uiteinde van 
den tweeden kraakbeenig vergroeid met een rostralen uitlooper 
van den derden. De processus van den sacraalwervelboog is grooter 
dan de vier voorafgaande, doch kleiner dan de eerste drie, overtreft 
echter alle verre in dikte. De voorpunt van het ileum reikt altijd 
verder rostraalwaarts dan hij; dit gaat soms zóó ver, dat het 
aan beide of ook wel aan één kant aangrijpt aan den achtsten 
processus transversus, die dan even krachtig ontwikkeld is als 
anders de negende; deze zelf is in dat geval gelijk aan den 


14 


210 


zevenden of behoudt zijn normale grootte. Bij uitzondering komt 
ook nog een korte processus voor aan den tienden boog. Volgens 
Schwegmann (bl. 655) is het voor dezen regel, dat er krachtig 
ontwikkelde processus aan gevonden worden, terwijl ze voor den 
elfden slechts aangeduid zijn en eerst bij den twaalfden geheel 
ontbreken. Volkomen betrouwbaar lijkt mij dit echter niet. 

Bij Alytes geschiedt de ontwikkeling op dezelfde wijze. De incisura 
occipitalis en tengevolge daarvan ook de basis van den eersten 
boog is kleiner dan bij Rara, terwijl de dorsale vereeniging der 
bogen, de processus articulares en transversi in hun ontstaan geen 
verschil vertoonen. Met de laatste, althans met die van den tweeden 
tot en met den vierden boog — slechts dit voorste gedeelte der 
wervelkolom heb ík met den schedel vereenigd gelaten — ver- 
groeien de ribben tijdens de metamorphose. Den zelfstandigen 
aanleg van deze heb ik niet waargenomen, althans niet met de 
gewenschte duidelijkheid. Mijn meening, dat we te doen hebben 
met een vergroeiing en niet met een afsnoering, berust hierop, dat 
bij een stadium aan het eind der metamorphose de plaats der 
aaneenhechting nauwelijks meer herkenbaar is, terwijl er in het 
begin zelfs een insnoering gevonden wordt zooals bij Molge, 
Zekerheid ervan heb ik echter niet. Bij Pipa en Xenopus komen 
volgens Ridewood aan den derden en vierden wervel ribben voor, 
welke later met de processus transversi versmelten. „It is of 
exceptional interest.... to find that in both Pipa en Xenopus 
distinct ribs are present in the larva and that it is only during 
the later stages of metamorphosis that their identity becomes lost” 
(1897P, bl. 362). Bij Bombinator is volgens vroegere onderzoekers 
de vergroeiingszone nog zichtbaar na de metamorphose (zie bv. 
Goette, 1875, fig. 346; Schauinsland, 1905, fig: 205} 

Het dorsale gedeelte van den urostyl wordt gevormd uit drie 
wervelbogen, waarvan de eerste — de tiende van de wervelkolom — 
geruimen tijd vóór de twee andere verschijnt. Ongeveer tegelijk 
met deze wordt het ventrale gedeelte aangelegd, tusschen het 
caudale einde van de basis van den tienden boog en het rostrale 
van het kraakbeenig ileum — larve van Rana fusca van 23 mM. 
Segmentatie komt er niet in voor. De elfde en twaalfde boog 
worden wel zelfstandig aangelegd, maar vereenigen zich toch spoedig 
door een dun bandje kraakbeen. Bij de larve van Rara esculenta 
van fig. 34 was dit links reeds geschied, rechts nog niet; beide 


211 


zijn echter elk afzonderlijk nog goed herkenbaar. De opstijgende 
gedeelten van den tienden boog vereenigen zich later nog boven 
het ruggemerg, die van den elfden niet meer en aan den twaalfden 
ontbreken ze zelfs. Een caudale uitlooper, in ventrale richting boven 
van den tienden boog uitgaande, vergroeit met een rostro-dorsalen 
van den elfden, zoodat een opening gevormd wordt (fig. 36), 
waartegen het ganglion gelegen is. Wijl deze uitloopers zich der- 
halve op dezelfde wijze verhouden ten opzichte van uittredende 
zenuw en ganglion als de processus articulares, zijn ze met deze 
blijkbaar homoloog. 

De pars hypochordalis verlengt zich zoowel rostraal als cau- 
daal, maar valt nooit met meer dan drie spiersegmenten samen. 
Hoe Schwegmann er zes kon vinden (bl. 655), is mij niet 
duidelijk. Uit de kraakbeenige ontwikkeling kan men derhalve 
slechts besluiten, dat niet meer dan drie wervels aan zijn vorming 
deelnemen. Wil men aannemen, dat dit aantal grooter is, dan 
moet men daarvoor deugdelijker bewijzen hebben dan die, op 
grond waarvan Gadow bij Bombinator tot twaalf besluit: „Den- 
noch kann man mit Bestimmtheit sagen, dass eine ganze Reihe 
ursprünglicher Segmenten zu seiner Bildung beigetragen haben (bei 
Bombinator wahrscheinlich zwölf mit Einschluss der beiden vor- 
deren Wirbel, Gadow” — aldus Schauinsland (1905, bl. 505). 

De geheele bewijsvoering van Gadow steunt op een figuur van 
Goette (1875). Zoo toch lezen we: „The rg nerve-exit 
lies in the level of the anus *. For some time the coccygeum 
extends still further back and shows (cf. Goette, fig. 343) about 
nine irregular transverse constrictions. The same stage shows in 
all about twenty-two myomeres, about eight of which correspond 
with the postanal portion of the coccygeum. It seems, therefore, 
probable that the whole coccygeum contains the cartilage of about 
twelve skleromeres’”’ (1896, bl. 18). Jammer voor deze redeneering 
van Gadow, dat „the nine transverse constrictions’”’ zich niet 
bevinden in de pars hypochordalis van den urostyl, maar in de 
chorda, waarvan nog een gedeelte achter den urostyl zelf afgebeeld 
is, zooals in de verklarende fig. 343 (pl. XXII) van Goette zeer 
duidelijk aangegeven is door „oc: Steissbein ; w : atrophische Wirbel- 
saite des Schwanzes”’ en uit den tekst niet minder duidelijk blijkt: 
„Dieses einfache Ende der Wirbelsäule” (i. e. de pars hypochordalis 
van den urostyl) „ist anfangs sehr kurz, da es dicht hinter 


212 


dem zwölften Spinalnervenpaare, also auch dem 
zwölften Wirbelbogenpaare aufhört” * — aldus Goette 
(bl. 393). Vgl. pl. XIX, fig. 343; eveneens den eersten door mij 
gespatieerden zin van Gadow met den laatsten van Goette. 

Ik zou bij deze misvatting van Gadow niet zoo lang stil gestaan 
hebben, als Schauinsland ze in de aangehaalde woorden niet 
overgenomen en het gevaar voor verspreiding vergroot had. 

Derhalve vallen met den urostyl samen drie wervelbogen, drie 
spiersegmenten en drie spinaalzenuwen, ook bij Bomöinator. 

Het kraakbeen in de bogen begint bovenaan bij het uitgangspunt 
der processus te verdwijnen. Het resorptieproces zet zich van 
hieruit op hen voort en eveneens in den boog zelf naar beneden. 
De basis van den boog blijft het langst kraakbeenig en het geheele 
leven door blijven dit de gewrichten tusschen de processus articu- 
lares, de uiteinden van processus transversi en urostyl. De dorsale 
vereeniging van den tienden boog is nog kraakbeenig bij mijn 
oudste kikkertje. 


WERVELLICHAAM. 


Wanneer Schauinsland in de beschrijving, waarmede hij het 
overzicht van de wervelkolom der Anura begint (1905, bl. sor), 
ook Rara bedoelt, welke veronderstelling voor de hand ligt, wijl 
geheel in het algemeen gesproken wordt, dan moet ik tot mijn 
spijt bekennen, dat zij de waarheid ten zeerste geweld aandoet. 
In hoeverre hij hier op eigen waarnemingen steunt, wil ik niet 
beslissen; bij een vergelijking met Gadow’s beschrijving (1896, 
bl. 15 en vlg.) meen ik echter te moeten besluiten, dat deze 
verkort is weergegeven. Gadow nu is, we hebben het reeds 
gezien, niet onvoorwaardelijk te vertrouwen en dit blijkt hier bij 
het wervellichaam opnieuw. 

Van een vereeniging van de bases der bogen zoodanig „dass... 
sich auf der dorsalen Seite der Chorda ein rechter und linker 
kontinuierlicher Knorpelstreifen der Länge nach erstreckt” 
(Schauinsland, 1905, bl. 502; Gadow, 1896, bl. 15), zelfs 
vóór dat de bogen elkaar in de middellijn ontmoeten, is geen 
sprake. Die vereeniging geschiedt eerst betrekkelijk laat door het 
intervertebraal kraakbeen. Een eigenlijke band langs de chorda, 
„from which are sent off dorsal processes, namely the arches” 


he 


(Gadow) — „von ihm aus erheben sich... die Bögen” (Schauins- 
land) — wordt in geen enkel stadium gevonden. 

Een „unpaares ventrales Knorpelband, das sich der 
ganzen Länge der Wirbelsäule entlang erstreckt’” (Schauins- 
land), komt bij Rara evenmin voor en deze schijnt ook uitge- 
zonderd te worden, want dit hypochordale kraakbeen wordt bij 
andere Anura dan Xexopus „in der Rumpfregion gänzlich unterdrückt 
und durch Bandmasse ersetzt’ (bl. 504), maar Gadow verklaart 
uitdrukkelijk, dat „the account given above is typical of the deve- 
lopment of the axial skeleton of the trunk of Rana and Bufo 
(bl. 16). (Wat hij in rgor hierover zegt, is slechts een herhaling 
van deze beschrijving). Ook volgens Schwegmann ligt „unterhalb 
der Chorda ein dünner, kontinuierlicher Knorpelstreifen” (1884, bl.647). 
Gegenbauer spreekt ín zijn beide verhandelingen over de wervel- 
kolom van Rara van een „Knorpelrohr”, dat de chorda omsluit 
en waarvan de bogen uitgaan (bv. 1862%, bl. 183). Het is echter 
niet duidelijk, of hier een ononderbroken buis bedoeld wordt dan 
wel een, die uit ringen bestaat, door de bases der bogen met elkaar 
verbonden. Ook in de afgebeelde dwarsdoorsneden zien wij de 
chorda niet door een dun laagje kraakbeen omhuld. Lezen we van 
het „Vorhandensein einer seitlichen, die sämmtlichen Bogen unter 
einander verbindenden Knorpelmasse, die als ganz dünne Schicht 
auch oben und unten an der Chorda nachweisbar ist” (1862P, bl. 24), 
dan kan dit ook nog wel verstaan worden van het intervertebrale 
kraakbeen, maar het is toch waarschijnlijk, dat we hier een voor- 
beeld voor ons hebben van een feit, niet den eersten keer voor- 
komend in de Zoölogie, dat nl. een bevinding, reeds vóór jaren 
gedaan, later opnieuw ontdekt moet worden. Immers als de bogen 
dorsaal boven het ruggemerg vereenigd zijn, worden elke twee 
tegenoverstaande ook onder en boven de chorda door een dun 
laagje kraakbeen, uitgaande van de basis zelf, met elkaar vereenigd 
(fg. 34). Ook dit ontwikkelt zich van voor naar achter en van 
daar is de chorda nog maar tusschen de eerste zeven bogen door 
kraakbeen omsloten. Later verdwijnt het weer (fig. 37), maar is 
toch nog aanwezig als het intervertebraal kraakbeen flink ont- 
wikkeld is (fig. 35, 36 en 38) en dan kunnen we werkelijk spreken 
van een „Knorpelrohr”’, dat de chorda over haar geheele lengte 
omsluit en waarop de bogen in metamere volgorde bevestigd zijn. 
Het is derhalve niet „mit Beschränkung richtig, wenn von Dugès 


214 


u. A. von einer vollständigen Knorpelumlagerung der Chorda be- 
richtet wird” (Schauinsland, 1905, bl. sor), Het kraakbeen, 
dat tusschen twee overstaande bogen onder de chorda gevormd 
wordt, zijn vermoedelijk de „unpaare Knorpelherde” in de 
bindweefselstreng, welke tot de hypochordale lijst ineenvloeien. 
Die streng is ook in mijn praeparaten zichtbaar, bevat caudaal 
de pars hypochordalis urostyli en zet zich rostraalwaarts voort 
(ig. 36, gestippelde lijn). Ander kraakbeen dan juist van den 
urostyl vind ik er nergens in. Onderzoekers als Schwegmann 
hebben haar weefsel blijkbaar voor kraakbeen aangezien, ofschoon 
deze, ondanks de verzekering, dat het zich voortzet in den urostyl, 
toch in twee figuren een onderbreking door ander weefsel afbeeldt. 

De ontwikkeling van het intervertebraal kraakbeen gaat uit van 
de naar elkaar toegekeerde vrije einden der bases van twee opeen- 
volgende bogen; lateraal groeit het sneller dan onder en boven, 
zoodat de chorda zijdelings saamgedrukt wordt (fig. 35— 40) en 
hoe langer hoe meer tot den vorm van een plat verticaal bandje 
nadert. Door dit intervertebrale kraakbeen wordt de wervel ver- 
groot en daarin treedt eindelijk de splitsing op, die den procoelen 
wervel tot stand brengt. Doch vóór dat dit gebeurt, wordt het 
gedifferentieerd in tweederlei soort kraakbeen: het eene met ge- 
wone cellen en veel intercellulaire stof — vandaar zeer donker 
gekleurd, later door het resorptieproces zoo aangetast, dat het 
rostraal rond ingesneden wordt (fig. 39 en 40); in de bases der 
bogen is dan reeds alle kraakbeen verdwenen — het andere met 
platgedrukte cellen en weinig intercellulaire stof — dus bleek 
gekleurd. Dit laatste vormt de bekleeding van het gewricht, nadat 
de scheiding het grootste gedeelte gevoegd heeft bij den gewrichts- 
kop, slechts een dun laagje voor de gewrichtskom overlatend (fig. 40). 

De achtste wervel wordt amphicoel, zooals reeds vóór de door- 
voering der splitsing aan het kraakbeen zichtbaar is (fig. 39), 
terwijl de negende rostraal een enkelen ronden, caudaal een 
dubbelen ovalen gewrichtskop draagt, zooals fig. 39 duidelijk aan- 
toont. Moeilijk te begrijpen is dit laatste niet, als men de wordings- 
geschiedenis nagaat. Zooals we vroeger reeds gezien hebben, wordt 
de pars hypochordalis urostyli langer niet alleen caudaal, maar 
ook rostraal. Aanvankelijk gelegen achter den tienden boog, 
groeit zij van lieverlede door tot onder den negenden wervel 
(fg. 34—37) en als het ileum gedragen wordt door den achtsten 


215 


wervel, zelfs tot onder dezen. De kraakbeenkern van den rudimen- 
tairen twaalfden boog verlengt zich in caudale richting tot een smal 
strookje, de basis van den tienden groeit rostraalwaarts door tot 
dicht bij die van den negenden, waardoor zijn vorm ongeveer gelijk 
wordt aan den eersten wervelboog van Necturus (fig. 3). Evenals 
de bases van de bogen in den romp zich over de chorda heen 
door een dun laagje kraakbeen onder het ruggemerg vereenigen, 
zoo doen dit ook de bogen van de pars epichordalis, doch niet 
elk afzonderlijk, maar als een geheel. Lateraal van de chorda 
wordt dit geheel niet met de pars hypochordalis verbonden — ik 
althans heb het in geen enkel stadium gevonden — en noodig is 
dit ook niet. Want zoo ver als deze pars zich uitstrekt, oblitereert 
de chorda, tot even onder den negenden wervel en naarmate zij 
verdwijnt, komen de twee deelen steeds dichter bijeen, tot zij ten 
slotte elkaar raken en versmelten. Het vooreinde van het hypo- 
chordale gedeelte komt nu ongeveer even hoog en tusschen de 
rostrale einden van de bases van den tienden boog te liggen. 
Deze vereenigen zich met dat vooreinde en door intervertebraal 
kraakbeen tevens met de caudale randen van de bases van den 
negenden boog. Wijl nu de chorda hier niet door intervertebraal 
kraakbeen verdrongen wordt, maar eenvoudig verdwijnt en het 
vooreinde der pars hypochordalis een mediale vereeniging van de 
bases van den tienden boog belet, moet er noodzakelijkerwijze 
een dubbel gewricht tot stand komen. 

Volgens Schwegmann is „ein rudimentäres Gelenkpaar 
zwischen dem zehnten und elften Wirbel auch nach der Ver- 
_schmelzung auf Schnitten noch nachweisbar"’ (1884, bl. 656). Hier 
wordt de beteekenis der woorden toch wel eenigszins verwrongen: 
men kan, zooals zeer begrijpelijk is, eenigen tijd na de vereeniging 
de vergroeiplaats nog herkennen aan de kleinere cellen, maar een 
gewricht kan dit toch bezwaarlijk genoemd worden. Onwaar is 
ook, dat, „nachdem der ganze Knorpel (nl. hypochordale) verkalkt 
ist, an der äussersten Spitze desselben noch ein nachträgliches 
Wachstum auftritt, wodurch dem Steissbein... ein ziemlich scharf 
abgesetztes Knorpelstück hinzugefügt wird” (bl. 657): het is een- 
voudig een stukje, dat niet verbeent en te voren reeds aanwezig 
was. Schwegmann weet voor alles een verklaring, maar het 
wordt toch wel wat vermakelijk, als we de zwaartekracht aan- 
sprakelijk zien gesteld voor de grootere lengte, waardoor de pars 


216 


hypochordalis de epichordalis overtreft. Achter de laatste wordt 
de verticale breedte van de eerste veel aanzienlijker, zoodat, als 
beide tot elkaar genaderd zijn, het epichordale gedeelte in een 
uitholling rust van het hypochordale en de dorsale randen ge- 
leidelijk in elkaar overgaan. 


ATLANTO-OCCIPITAALVERBINDING. 


Dat de bases der bogen door een zeer dun bandje kraakbeen 
onder en boven de chorda verbonden worden, is voor den eersten 
wervel (fig. 34 en 38) reeds met de gewone duidelijkheid door 
Gaupp beschreven, alsook de vorming van het tuberculum inter- 
glenoidale (1893, bl. 51, gr en vlg.). De chorda, die binnen den 
eersten wervel haar volumen behoudt, wordt bij het uittreden door 
het hier dikker wordend kraakbeen saamgedrukt, doch verbreedt 
zich weer een weinig bij het binnentreden in den schedel — in fig. 38 
is dit een weinig overdreven. Tusschen de bogen zelf verdwijnt het 
kraakbeen om de chorda weer, doch vooraan neemt het steeds 
toe en verdringt de chorda meer en meer, nu eens van beide 
zijden tegelijk, zoodat een beeld ontstaat als bij de andere wervels, 
dan weer ventraalwaarts. Voor andere variaties, welke zich hierbij 
voordoen, verwijs ik naar Gaupp. 

De beide condyli occipitales ontwikkelen zich reeds zeer vroeg 
aan het min of meer horizontale gedeelte van occipitaal- en eerste 
wervelbogen. Door uitgroeiing en verdikking van het kraakbeen 
ontstaat aan den occipitaalboog een gewrichtskop, aan den eersten 
wervelboog een gewrichtskom, welke zich voortdurend meer van 
de bogen afscheiden (fig. 38) en kraakbeenig blijven, als in de 
bogen alle kraakbeen verdwijnt (fig. 39). Met het wervellichaam 
als zoodanig hebben zij niets uit te staan; zij vormen een gewricht 
aan de bogen. 

Uit deze vormingswijze van den eersten wervel, voor zoover 
het de kraakbeenige ontwikkeling betreft, blijkt wel voldoende, 
dat er geen aanleiding bestaat hem als uit twee wervels opge- 
bouwd te beschouwen. Het verschil met de andere wervels wordt 
genoegzaam uit zijn ligging en functie verklaard. Dat de commis- 
sura epichordalis en het kraakbeen, dat de chorda vooraan in den 
eersten wervel verdringt — het tuberculum interglenoidale — een 
differentiatie is van intervertebraal weefsel, m.a. w. dat beide inter- 


217 


vertebraal kraakbeen zijn, lijkt mij haast ontwijfelbaar zeker. 

Voor zoover mijn praeparaten de waarneming toelaten, vind ik 
bij Alytes in het ontstaan van het wervellichaam geen essentieel 
verschil, zoo bv. wat betreft de vorming van de condyli occipitales. 
Bij de sterk gebleekte larve zijn de bogen dorsaal van de chorda 
op dezelfde wijze als bij Rara door kraakbeen verbonden; de 
chorda zelf is in het praeparaat niet meer aanwezig. Bij de overige 
larven in de metamorphose belet het pigment, dat men het 
kraakbeen zien kan. 


VII. OVERZICHT DER VOORNAAMSTE 
UITKOMSTEN. 


Chondrocranium. 
URODELA. 


1. Gewoonlijk is nog zeer lang èn aan de kleine cellen, èn aan 
de geringe hoeveelheid blauw gekleurde intercellulaire stof te zien, 
welk gedeelte van het chondrocranium vroeger, welk later gevormd is. 

2. Niet alleen bij Necturus (Miss Platt), maar ook bij Molge 
ontstaat de crista trabeculae zelfstandig — bij één larve van Moige 
vulgaris waargenomen. Bl. 12, 22. 

3. Een zelfstandige kraakbeenige aanleg der trabekelplaat 
bij Molge is minstens zeer twijfelachtig. Bl. 11, 20. 

4. Een trabekelpiaat, overeenkomend met die van Mo/lge, ontbreekt 
bij Necturus; beider basaalplaat is dus niet homoloog. In dit opzicht 
sluit Neeturus zich aan bij Zchikyophis. Bl. 17, 21, 33. 

5. Bij jonge stadiën van Molge strekt de chorda zich verder 
rostraalwaarts uit dan de gepaarde trabekelplaat. Derhalve is er 
in dit opzicht geen verschil met Rara. Bl. 13, 21. 

6. Het planum internasale ontstaat bij Necturus zelfstandig ; bij Moige 
vulgaris daarentegen als gepaarde uitwas der trabekels. Bl. 13, 18, 25. 

7. De voorpunt der chorda is reeds bij zeer jonge larven van 
Necturus over een korten afstand kraakbeenig. Bl. 19, 22. 

8. De processus antorbitalis treedt bij Molge reeds zeer vroeg 
op als trabekeluitwas. Bl. 13, 27. 

g. De basaalplaat bij Molge wordt opgebouwd uit drie deelen: 


218 


trabekelplaat, occipitaalplaat en een tusschen deze twee gelegen 
zelfstandige kern: cartilago mediotica; deze ontstaat even vóór de 
grens (myoseptum) van de twee vóór den occipitaalboog gelegen 
myotomen. Bl. 28, 31. 

ro. Het tectum posterius ontstaat bij eene en waarschijnlijk 
ook bij Molge niet zelfstandig, maar als een uitgroeiing van den 
occipitaalboog. Bl. 35, 38. 

ir. Voor het aannemen van een kraakbeenigen praeoccipitaalboog 
bij Neeturus zijn geen voldoende gegevens voorhanden. Bl. 39. 

12. Ook bij Neeturus loopt de nervus facialis (nervus hyoman- 
dibularis) door de oorkapsel: hij wordt er niet door een kraak- 
beenig kanaal van gescheiden. De oorkapsel van Necturus is gelijk- 
waardig met die van Molge. Bl. 43, 47. 

13. In den regel bezit Molge vulgaris alleen het septum anterius; 
Stredon het septum anterius en laterale; Necturus bezit bovendien 
het septum posterius. Geen enkel septum vormt met den wand der 
oorkapsel een eigenlijk gezegd kanaal. Bl. 41, 47. 

I4. Het operculum ontstaat bij Molge uit den achterrand der 
fenestra vestibuli, gedeeltelijk door uitgroeiing, gedeeltelijk door 
afsnoering. Achter aan den binnenrand der fenestra blijft de ver- 
binding met de basis der oorkapsel het langst bestaan. Bij Mecturus 
ontstaat het operculum (columella, Kingsbury en Reed) zelf- 
standig. Bl. 49, 51. 

15. De fenestra dorsalis nasi bij Molge is een secundaire opening, 
ontstaan tijdens de metamorphose; gedurende deze verkrijgt ook 
de fenestra choanalis haar definitieve grootte door reductie van 
kraakbeen. Er bestaat in dit opzicht geen verschil, noch vóór, noch 
na de metamorphose, tusschen Molge vulgaris en Molge cristata 
en evenmin tusschen Molge en Stredon, tenzij misschien in een paar 
kleinigheden. Bl. 63, 68. 

i6. De processus basalis en oticus vergroeien niet kraakbeenig 
met de oorkapsel, noch bij Molge, noch bij Stredon en voor zoover 
mijn waarnemingen reiken — grootste larve 25 mM. — ook niet 
bij MNeeturus. Bij de reductie van het chondrocranium blijft in 
beide processus bij Molge geen spoor kraakbeen over. Bl. 82, 85. 

17. De processus pterygoideus ontstaat bij Molge gedurende de 
metamorphose, bij Siredon reeds geruimen tijd er vóór; bij de 
laatste als uitwas van het palatoquadratum. Bl. 83, 87. 

18. De hyalia en branchialia worden gepaard, zelfstandig kraak- 


219 


beenig aangelegd en vergroeien met de copula tot een kraakbeenig 
geheel. Daarna worden ze afgesnoerd van de copula en gesplitst 
in hypo- en ceratohyalia, hypo- en ceratobranchialia. Langer nog 
dan de hypobranchialia II blijven de hypobranchialia I met de 
copula verbonden, doch deze snoeren zich bij Molge en zeer waar- 
schijnlijk ook bij Siredon toch nog af vóór het begin der meta- 
morphose. Bij Necturus raken deze laatste reeds zeer vroeg los 
van de copula. Bl. 88, 93. 

Ig. De copula wordt bij MZoige opgebouwd uit twee zelfstandige 
kernen. Zij valt niet uiteen in een boven- en een benedengedeelte 
en er kan derhalve ook geen sprake zijn van een dorsaal basi- 
branchiale II en een ventraal basibranchiale I. Bl. 88, 98. 

20. De copulasteel wordt bij Necturus zelfstandig kraakbeenig 
aangelegd en kan ook bij Molge niet als een integreerend deel 
der copula beschouwd worden. Niet alleen bij Molge cristata en 
Stredon, ook bij Molge vulgaris is zijn uiteinde soms driehoekig ver- 
breed. Door een dun plaatje is hij verbonden met de hypobranchialia I 
en bijna altijd ook met de copula, zoolang deze hypobranchialia 
met de copula verbonden zijn. Bl. go, 93, 100. 

21. De metamorphose begint bij Molge vulgaris met de degeneratie 
van het kraakbeen in de ceratobranchialia II en III. Bl. 94, 110. 

22. Noch bij Molge vulgaris, noch bij Molge cristata blijft in 
den volwassen toestand iets over van den copulasteel. Bl. 95, III. 

23. Bij Molge cristata vergroeit het cornu branchiale II met een 
uitwas — het vroegere kopje — van het ronde gedeelte van het 
cornu branchiale I. Bl. 95, 110. 

24. De cartilago arcualis (,„Bügelknorpel’) ontstaat niet uit 
drie, maar uit twee zelfstandige kraakbeenkernen, ter weerszijde 
van de copula, welke uitgroeien tot bijna vertikale stangetjes en 
zich over de copula heen met elkaar vereenigen. Bl. 95, 107. 

25. Af en toe komen bij beide species van Molge in volwassen 
toestand overgebleven stukjes voor van de hypohyalia. Bl. rog. 


ANURA. 


26. De chordapunt wordt bij Rana esculenta veel spoediger ver- 
drongen dan bij Rana fusca. Bl. 113. 

27. Ook bij Rara kunnen aan de basaalplaat drie deelen onder- 
scheiden worden: nl, de trabekelplaat ; het op deze volgend kraakbeen, 


220 


dat in de plaats getreden is van het eerste der twee achter de 
trabekelplaat langs de chorda gelegen myotomen; en het kraakbeen 
gelegen achter de commissura basi-capsularis posterior: de occipi- 
taalplaat. Hoewel minder duidelijk dan bij de Urodela, vinden 
we derhalve toch ook bij Rara een metamere samenstelling. 
Blentr4 nrs. 

28. Behalve dat in de ontwikkeling bij Rara esculenta alles veel 
scherper uitkomt dan bij Rara fusca, zijn beide ook nog aan ver- 
schillende onderdeelen van het chondrocranium onmiddellijk van 
elkander te onderkennen. Bl. rr4. 

29. Aan de oorkapsel wordt het dak van canalis anterior, sinus 
superior en canalis posterior het laatst kraakbeenig; de kraak- 
beenvorming gaat uit van lijsten, van te voren langs deze deelen 
gevormd. Bl. 123. 

30. Op een hooge uitzondering na komen bij Rara en even- 
eens bij A/lytes de drie canales semicirculares voor en vormen in 
tegenstelling met de Urodela ten slotte werkelijke, kraakbeenige 
kanalen. Bl. r24. 

31. Bij A/lytes komt geen processus oticus palatoquadrati voor, 
wel een crista parotica, die evenals bij Rara ter verdikking van 
de oorkapsel dient. Bl. 125. 

32. Het tectum posterius wordt niet, het operculum wel zelfstandig 
aangelegd bij Rara. Bl. 126. 

33. Het solum interorbitale is geruimen tijd vóór de metamor- 
phose gereed, zoowel bij Rara als bij Alytes. De eerste verandering 
in den bodem begint met de kraakbeenige omsluiting der bloedvaten, 
zoodat reeds bij jonge stadiën het foramen caroticum primarium 
en het foramen cranio-palatinum voorhanden zijn. Bl. 129. 

34. Ook de taeniae tecti medialis en transversalis ontwikkelen 
zich betrekkelijk vroeg, lang vóór de metamorphose. Bij Alytes 
zijn dak en zijwand nog veel vroeger gereed. Bl. 132. 

35. Bij Rana esculenta komt geen fenestra praecerebralis voor; 
de praecerebraalplaat wordt dus niet als bij Rara fusca opgebouwd 
uit drie deelen, doch is van den beginne af enkelvoudig: er zijn 
geen columnae ethmoidales. Bl. 137. 

36. De ontwikkeling van het voorste gedeelte van het neusskelet 
begint bij Rara links en rechts met drie zelfstandige kernen Bl. 143. 

37. De cartilago praenasalis inferior lateralis ontstaat zelfstandig 
bij Rara fusca; volgens Born eveneens bij Rana esculenta. Bl. 145. 


221 


38. Ook van het neusskelet ontstaan verschillende deelen vroeger 
dan door Gaupp aangegeven is. Bl. 144. 

39. De cornua trabecularum loopen bij A/ytes bijna volkomen 
evenwijdig aan elkaar; de mediale benedenranden worden reeds 
zeer vroeg door een dun kraakbeenbandje met elkaar vereenigd, 
dat een bodem vormt voor het cavum internasale; ook dorsaal wordt 
dit door kraakbeen afgesloten. Bl. 147, 150. 

40. De ontwikkeling van het neusskelet geschiedt bij A/ytes in 
hoofdzaak, zooals bij Pelobates beschreven is door Born. Bl. 149. 

41. In de suprarostralia der beide Rana-soorten komt ter weers- 
zijde van het midden een opening voor tot doorlating van een 
bloedvat. De vorm der suprarostralia zelf is gemakkelijk af te - 
leiden uit dien, welken zij bezitten bij Alytes, nl. door vergroeiing 
van de laterale met de mediale deelen. Bij Rana esculenta is deze 
vergroeiing verder voortgegaan dan bij Rana fusca. Bl. 153. 

42. De suprarostralia zijn waarschijnlijk een onderdeel der 
trabekels, waarvan zij zich als gevolg hunner functie afgesnoerd 
hebben. Bl. 156. 

43. In de nabijheid der infrarostralia komen bij Alytes twee 
kraakbeenstaafjes voor, homoloog (2) met de „paramandibularia”’ van 
Lepidosiren en Protopterus. Bl. 158. 

44. Het voorste, dwarse gedeelte van Meckel's kraakbeen, bij het 
gemetamorphoseerde dier door de pars mentalis van het dentale om- 
geven, en de infrarostralia der larve zijn niet aequivalent. Bl. 160. 

45. Zoowel de copula I als de pars reuniens bestaan uit echt 
kraakbeen bij Rara en Alytes. De pars reuniens is een onderdeel 
der hyalia, misschien homoloog met de hypohyalia der Urodela. 
BRNO TSO; 107, 172, 104. 

46. De hypobranchiaalplaat ontstaat uitsluitend uit het branchiale I. 
De processus postero-medialis kan derhalve niet homoloog zijn met 
het hypobranchiale II der Urodela; hij ontstaat door insnijding der 
hypobranchiaalplaat en door zelfstandige verlenging. Bl. 165, 181. 

47. Alle deelen van het hyobranchiaalskelet van Rana — de 
copula 1 uitgezonderd — vormen vóór de metamorphose een kraak- 
beenig geheel; de verbinding tusschen eenige is nochtans niet 
homo-, doch homoeocontinueel. Dit is ook het geval bij A/lytes, 
doch hier zijn de ceratobranchialia I en II niet kraakbeenig met 
de hypobranchiaalplaat verbonden; III en IV wel, doch slechts 
zwak. Bl. 175. 


222 


48. Bij Alytes komen drie spicula voor, bij Rara vier; bij 
deze is het vierde in den regel sterk vertakt, de drie andere spits 
uitloopend of gevorkt. Bl. 167, 187; 180, 194. 

49. Zoowel bij Rara als bij Alytes komen aan de naar elkaar toe- 
gekeerde randen der ceratobranchialia II en III regelmatig gerang- 
schikte kraakbeenknobbeltjes voor; zij ontbreken aan de van 
elkaar afgekeerde randen. Bl. 166, 179, 187. 

50. De manubria bij Rara worden niet volkomen nieuw gevormd 
door het paracopulaire kraakbeen; ook resten van de pars reuniens 
en de copula nemen deel aan den opbouw. Bl. 169, 182. 

51. De processus anterior cornu hyalis groeit bij Rara uit tot 
een breede plaat. De wijze van ontstaan van den processus postero- 
lateralis bewijst een in den grond volkomen overeenstemming met 
het ontstaan van den processus bij Pelodytes en van de „ala” bij 
Xenopus en Pipa. Bl. 171, 185. 

52. Bij Alytes ontbreekt de arcus interbranchialis (= processus 
branchialis) en in verband hiermee is de aanhechting der spieren 
een andere dan bij Rara. 

Een bij Rara niet voorkomende spier is de musculus infra- 
branchialis, rostraal beneden aan de ceratobranchalia 1 en IV 
vastgehecht. Bl. 188, 189. 


Wervelkolom. 


53. De overstaande bogen vereenigen zich door over het 
ruggemerg heen naar elkaar toe te groeien in medio-caudale 
richting. De processus articulares anteriores zetten zich voort 
tot onder de processus posteriores, doch versmelten er niet 
mede. Dit geldt zoowel voor Molge en Necturus als voor Rana. 
Blir97208. 

54. De kraakbeenige ontwikkeling levert geen sterke bewijzen 
voor het bestaan van dubbele neuraal-, en zelfs niet voor dat 
van dubbele haemaalbogen. Bl. 19g. 

55. De atlas bij de onderzochte Amphibia is slechts uit één 
wervel opgebouwd. Bl. 201, 216. 

56. Zoowel bij Necturus als Molge ontstaat de „Rippenträger” 
uit twee van elkaar onafhankelijke, tegen de bogen gelegen kraak- 
beenkernen; tusschen de „Rippenträger” dezer twee Urodela bestaat 
geen wezenlijk verschil. Bl. 204. 


223 


57. Bij Molge en Necturus komen dubbele ribben voor; onder- 
en bovenrib zijn volkomen gelijkwaardig. Bl. 204, 206. 

58. Aan de samenstelling van het dorsale gedeelte van den 
urostyl bij Rana nemen slechts drie kraakbeenbogen deel; in het 
ventrale gedeelte is kraakbeenig geen segmentatie waarneembaar. 
De bewijsvoering, waardoor Gadow bij Bombinator tot twaalf 
besluit, steunt op valsche gronden. Bl. 210, 211. 

5g. De bases der bogen bij Rara vereenigen zich niet tot een 
rechter en linker overlangschen kraakbeenband; evenmin komt er 
een ongepaarde voor aan den onderkant der chorda, maar van 
elk der bases uit ontstaat een dunne, kraakbeenige ring om haar 
heen, die later weer spoorloos verdwijnt. Bl, 212, 213. 

60. Tusschen de pars epi- en hypochordalis urostyli oblitereert 
de chorda, waarvan het gevolg is, dat een dubbel gewricht gevormd 
wordt tusschen den urostyl en den sacraalwervel. Bl. 214. 


1876. 


IQOI. 


1902. 


IQOI. 


1903. 
1904. 
1834. 


1879. 


1907. 
1903. 


1904. 


VIII, GERAADPLEEGDE LITTERATUUR. 


Born, G. Veber die Nasenhöhlen und den Thränennasengang 
der Amphibien. Morphol. Jahrb. Bd. II. 

Bruner, H. L. The smooth facial muscles of Anura and 
Salamandrina, a contribution to the Anatomy and Phy- 
siology of the respiratory mechanism of the Amphibians. 
Morphol. Jahrb. Bd. XXIX (Jahreszahl des Bandes 1902). 

Buchs, G. Ueber den Ursprung des Kopfskeletes bei 
Necturus. Morphol. Jahrb. Bd. XXIX. 

Drüner, L. Studien zur Anatomie der Zungenbein-, 
Kiemenbogen-, und Kehlkopfmuskeln der Urodelen. I Teil. 
Zool. Jahrb. Abt. für Anatomie und Ontogenie der Tiere. 
Bd. XV. ; 

Veber die Muskulatur des Visceralskelettes der 
Urodelen. Anat. Anz. Bd. XXIII. 

Studien zur Anatomie etc. der Urodelen. II Teil. 
Zool. Jahrb. Abt. etc. Bd. XIX. 

Dugès, A. Recherches sur l'ostéologie et la myologie des 
Batraciens. Paris. 

Fick, A. E. Zur Entwickelungsgeschichte der Rippen und 
Querfortsätze von Zriton taen. Archiv f. Anatomie und 
Entwickelungsgeschichte. Anat. Abteilung. 

Fuchs, H. Ueber die Entwickelung des Operculums der 
Urodelen etc. Anat. Anz. Ergänzungsheft zum XXX Bd. 

Fürbringer, K. Beiträge zur Kenntnis des Visceralskeletts 
der Selachier. Morphol. Jahrb. Bd. XXXI. 

Beiträge zur Morphologie des Skeletts der Dipnoer 
nebst Bemerkungen über Pleuracanthiden, Holocephalen 
und Squaliden. Jenaische Denkschr. Bd. IV. (Semon: 
Zoologische Forschungsreise in Australien. I). 


gp 


225 


1896. Gadow, H. On the evolution of the vertebral column of 
Amphiíbia and Amniota. Philosophical Transactions of 
the Royal Society of London. Vol. 187. 

1893. Gaupp, E. Beiträge zur Morphologie des Schädels. I. Primor- 
dialeranium und Kieferbogen von Rara fusca. Morphol. 
Arbeiten, hrsg. von G. Schwalbe. Bd. II. 


1893P. — —— II. Das Hyobranchialskelett der Anuren und seine 
Umwandlung. Ebenda. Bd. III. 1894. 

1896. — —_— A. Ecker'’s und R. Wiedersheim’'s Anatomie 
des Frosches. 1. 

I9OO. — —_—- Das Chondrocranium von Lacerta agilis. Ein Beitrag 


zum Verständnis des Amniotenschädels. Anat. Hefte, 
hrsg. v. Merkel und Bonnet. Bd. XIV. 

IQOI. — —_— Alte Probleme und neuere Arbeiten über den 
Wirbeltierschädel. Ergebnisse der Anatomie und Ent- 
wickelungsgeschichte. Bd. X. 

1904. — — —- Das Hyobranchialskelett der Wirbeltiere. Merkels 
und Bonnets Ergebnisse der Anat. und Entwickelungs- 
geschichte. Bd. XIV. 1905. 

I905. —_ —_—— Die Entwickelung des Kopfskelettes. Handbuch 
der vergleichenden und experimentellen Entwickelungs- 
lehre der Wirbeltiere, hrsg. von Dr, O. Hertwig. Bd. III. 

1906. —_ —_—— Ueber allgemeine und spezielle Fragen aus der 
Lehre vom Kopfskelett der Wirbeltiere. Anat. Anz. 
Ergänzungsheft zum XXIX Bd. 

18622. Gegenbaur, C, Veber Bau und Entwickelung der Wirbel- 
säule bei Amphibien überhaupt und beim Frosche insbe- 
sondere. Abhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft 
zus Halle. Bd, VI. 


1862P. — —— Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der 
Wirbelsäule bei Amphibien und Reptilien. Leipzig. 
1898. — —_— Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 1. 


1896. Göppert, E. Die Morphologie der Amphibienrippen. Fest- 
schrift für Gegenbaur. 

1875. Goette, A. Die Entwickelungsgeschichte der Unke. Leipzig. 
1891. Hay, O. P. The skeletal anatomy of Amphiuma during 
its earlier stages. Journal of Morphol. Vol. IV. 

1877. Hubrecht, A. A. W. Beitrag zur Kenntnis des Kopfskeletes 

der Holocephalen. Niederländisches Arch. f. Zool. Bd. III. 


15 


1874. 


IQOI. 


1909. 


1892. 


I89I. 


1908. 


1908. 


1904. 


1831. 


1890. 


1904. 


1870. 


1875. 


226 


Huxley, Th. H. On the structure of the skull and of the 
heart of Menobranchus lateralis. Proceedings of the 
Zoological Society. 

Kallius, E. Beiträge zur Entwickelung der Zunge. 1 Teil. 
Amphibien und Reptilien. Anatomische Hefte. Bd. XVI. 

Kingsbury, B. F. and Reed, H. D. The columnellà 
auris in Amphibia. 2"! Contribution *). Journ. of Morphol. 
Vol: 20404 

Kingsley, J. S. The head of an Embryo Amphiuma. 
The American Naturalist. 

Knickmeyer, C. Ueber die Entwickelung der Rippen, 
Querfortsätze und unteren Bogen bei 7riton taeniatus. 
Diss. München. 

Kohlbrugge, J. H. F. Die morphologische Abstammung 
des Menschen. Stuttgart. 

Krauss, F. Ueber die Genese des Chordaknorpels der 
Urodelen und die Natur des Chordagewebes. Archiv f. 
mikroskopische Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 
Bd: LXXII. HEfEer: 

Lundvall, H. Veber Demonstration embryonaler Knorpel- 
skelette. Anat. Anz. Bd. XXV. 1904. 

Martin-Saint- Ange, J. G. Recherches anatomiques et 
physiologiques sur les organes transitoires et la métamorphose 
des Batraciens. Annales des sciences naturelles. T. XXIV. 

Naue, H. Ueber Bau und Entwickelung der Kiemen der 
Froschlarven. Inaug.-Diss. Leipzig. 

Noordenbos, W. Over de ontwikkeling van het chondro- 
cranium van Zoogdieren. Diss. Groningen. 1904. Ueber 
die Entwickelung des Chondrocraniums der Säugetiere. 
Petrus Camper. II. 1905. 

Parker, W. K. On the structure and development of the 
skull of the common frog (Rana temporaria L.). Philo- 
sophical Transactions of the Royal Society of London. 
Vol. 161. For the year 1871. 

On the structure and development of the skull in 
the Batrachia. Part II. Philosophical Transactions of the 
Royal Society of London. Vol. 166. For the year 1876. 


1) The Anatomical Record, Vol. II. 1908, stond mij niet ter beschikking. 


1876. 


1879. 


18804, 


188oP. 


1905. 
1895. 


1898. 


1897. 


1832. 


1896. 


og 


1897, 


DE 


227 


Parker, W. K. On the structure and development of the 
skull in the Urodelous Amphibia. Part 1. Philosophical 
Transactions of the Royal Society of London. Vol. 167. 
For the year 1877. 

On the morphology of the skull in the Amphibia 
Urodela. Transactions of the Linnean Society of London. 
2nd Series. Zoology. Vol. II. 1879—1888. 

On the structure and development of the skull in 
the Batrachia. Part III. Philosophical Transactions of the 
Royal Society of London. Vol. 172. For the year 1881. 

On the structure and development of the skull in 
the Urodeles. Transactions of the Zoological Society of 
London. Vol. XI. 1885. 

Pekelharing, C.A. Voordrachten over Weefselleer. Haarlem. 

Peter, K. Ueber die Bedeutung des Atlas der Amphibien. 
Amats-Anz, Bd. X. 

Die Entwickelung und funktionelle Gestaltung des 
Schädels von Zchthyophis glutinosus. Morph. Jahrb.Bd.XXV. 

Platt, Julia B. The development of the cartilaginous skull 
and of the branchial and hypoglossal musculature in 
Necturus. Morph. Jahrb. Bd. XXV. 

Rathke, H. Anatomisch-Philosophische Untersuchungen 
über den Kiemenapparat und das Zungenbein der Wirbel- 
tiere, Riga und Dorpat. 

Ridewood, W. G. On the structure and development of 
the hyobranchial skeleton and larynx in Kenopus and 
Pipa, with remarks on the affinities of the Aglossa. 
Nov. 1896. The Journal of the Linnean Society. Zoology. 
Vol. XXVI. For the year 1898. 

On the development of the vertebral column in 

Pipa and Xenopus. Anat. Anz. Bd. XIII. 

— On the structure and development of the hyo- 

branchíal skeleton of the Parsley-Frog (Pelodytes punctatus). 

May. 1897. Proceedings of the Zoological Society of 

Londen. For the year 1897. 

On the development of the hyobranchial skeleton 

of the midwife-toad (Alytes oöstetricans). Nov. 1897. Pro- 

ceedings of the Zoological Society of London. For the 

year 1898. 


1898. 


1905. 


1892. 


1884. 


1898. 


1895. 


1899. 


1895. 


1907. 


1880. 


1881. 


228 


Ridewood, W. G. On the larval hyobranchial skeleton 
of the Anurous Batrachians with special reference to the 
axial parts. Jan. 1898. The Journal of the Linnean Society. 
Zoology. Vol. XXVI. 

Schauinsland, H. Die Entwickelung der Wirbelsäule 
nebst Rippen und Brustbein. Handbuch der vergleichenden 
und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere, 
hrsg. von Dr. O. Hertwig. Bd. III. 

Schulze, F. E. Ueber die inneren Kiemen der Batrachier- 
larven. II. Abhandl. d. Königl. Akad. der Wissensch. zu 
Berlin. 

Schwegmann, F. J. Entstehung und Metamorphose der - 
Wirbelsäule von Rana temporaria. Zeitschr. f.d. gesammten 
Naturwissenschaften in Halle. Bd. LVII (4° Folge. Bd. III). 

Spemann, H. Veber die erste Entwickelung der Tuba 
Eustachii und des Kopfskelets von Rara temporaria. 
Zool. Jahrb. Abt. f. Anatomie und Ontogenie der Tiere. 
Bd XI 

Sewertzoff, A. N. Die Entwickelung der Occipitalregion 
der niederen Vertebraten in Zusammenhang mit der Frage 
über die Metamerie des Kopfes. Bull. de la Société Im- 
périale des Naturalistes de Moscou. n°. 2. 

Die Entwickelung des Selachierschädels. Ein Bei- 
trag zur Theorie der korrelativen Entwickelung. Festschrift 
z. 70 Geburtstag von Karl von Kupffer. 

Seydel, O. Ueber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche 
Organ der Amphibien. Eine vergleichend-anatomische 
Untersuchung. Morphol. Jahrb. Bd. XXIII. 

Sonies, F, Ueber die Entwickelung des Chondrocraniums 
und der knorpeligen Wirbelsäule bei den Vögeln. Petrus 
Camper. IV. 

Stöhr, Ph. Zur Entwickelungsgeschichte des Urodelen- 
schädels. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. XXXIII. 
1880 !). 

Zur Entwickelungsgeschichte des Anurenschädels. 
Ebenda. Bd. XXXVI. 1882. 


1) Verschenen in 1879 als „Habilitationsschrift der med. Fakultät zu Breslau”: 
deze werd door mij gebruikt. 


229 


1882. Stöhr, Ph. Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfskelettes 
der Teleostier. Festschrift zur dritten Säkularfeier der 
Alma Julia Maximiliana gewidmet von der med. Fakultät 
der Universität Würzburg. Leipzig. 

19og. Tarapani, Helena. Zur Entwickelungsgeschichte des 
Hyobranchialskelettes von Salamandra atra, Laur. und 
Triton alpestris, Laur. Jenaische Zeitschrift f. Natur- 
wissenschaft. Bd. XLV (Neue Folge. Bd. XXXIII. Heft 1). 

1906. Terry, R. J. The nasal skeleton of Amölystoma punctatum. 
Wrans. Acad. Sci. of St. Louis. Vol. XVI. 

1go2. Van Wijhe, J. W. Eene nieuwe methode ter demonstratie 
van kraakbeenige mikroskeletten. Kon. Acad. v. Wetensch. 
Amsterdam. 30 April. (A new method for demonstrating 
cartilaginous mikroskeletons. Koninkl. Acad. v. Wetensch. 
te Amsterdam. Proceedings of the Meeting of Saturday. 
May. 31). 

1905. — —_— Ueber die Entwickelung des Kopfskelets bei Sela- 
chiern. Extrait des Comptes rendus du 6m° Congrès intern. 
de Zoologie. Session de Bern. 1904. Sorti de presse, le 
25 mai. 1905. 

1896. Wilder, H. H. The Amphibian larynx. Zool. Jahrb. Abt. 
f. Anatomie u. Ontogenie der Tiere. Bd. IX, 

1903. — —_— The skeletal system of Necturus maculatus. Mem. 
Boston Soc. Nat. Hist. V. 

1898. Winslow, G. M. The Chondrocranium in the Ichthyopsida. 
Mutts College Studies. n°. 5. March: 

1896. Witebsky, M. Die Entwickelungsgeschichte des schalllei- 
tenden Apparates des Axolotl (Sztredon pisciformis). 
Inaug.-Dissert. Berlin. 


BESCHRIJVING DER FIGUREN. 


Ik betwijfel, of het mogelijk is, door beschrijving of teekening, 
ja zelfs door een model een volledig inzicht te geven van hetgeen 
door den mikroskoop is waar te nemen. Hoewel ik dus gaarne 
juistere en meer volmaakte beelden van hetgeen de praeparaten te 
bewonderen geven, aan den lezer had voorgelegd, ben ik toch de 
vriendenhand, die mij bij het vervaardigen der teekeningen behulp- 
zaam was, ten zeerste dankbaar. 

Wil men een of ander punt dezer verhandeling leeren kennen, 
zooals het zich in werkelijkheid aan den onderzoeker vertoont, 
dan is het volstrekt noodig, zich volgens de meegedeelde methode 
een praeparaat te vervaardigen. Mocht men daarvoor Rara kiezen, 
dan neme men bv. een larve met nog niet sterk ontwikkelde 
achterpooten. 

Voor zoover het de omtrekken betreft, werden de teekeningen 
vervaardigd met het teekenprisma van Abbe, zoodat alle declen 
in hun ware verhoudingen afgebeeld zijn. 


Fig. 1. Molge cristata, 8,5 mM., onmiddellijk na het verlaten van 
het ei gefixeerd. Neurocranium met palatoquadratum en 
Meckel’s kraakbeen, gezien van de rugzijde. Vergr. 46. 


Fig. 2. Molge vulgaris *), 11,5 mM.; achterpooten aanwezig in den 
vorm van kleine knobbeltjes van o,r mM.; voorpooten 
2,5 mM.; drie goed ontwikkelde wervelbogen. Neurocranium 
met palatoquadratum en Meckel’s kraakbeen, en twee rug- 
wervelbogen, gezien van de rugzijde. — De verbinding van 
de crista met de trabekel, vooral achter het foramen oculo- 
motorium, is niet zeer nauwkeurig weergegeven. Vergr. 24. 


1) Toen de teekening reeds gelithographeerd was, kwam ik bij een onderzoek 
van het praeparaat in zeer sterk licht tot de ontdekking, dat de cartilago 
mediotica bij deze larve niet meer vrij was. Wijl dit bij andere larven van 
hetzelfde stadium nog wel het geval is, heb ik gemeend de teekening 
onveranderd te kunnen laten. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


231 


. Necturus maculatus, 23 mM. Neurocranium met palato- 


quadratum en Meckel’s kraakbeen, en twee wervelbogen, ge- 
zien van de rugzijde. — De afscheiding in de pars parotica is 
te scherp ; eveneens de caudale verbinding met den bodem der 
oorkapsel. Crista en trabekel komen niet genoeg uit. Vergr.14. 


. Rana fusca, 10 mM., met uitwendige kieuwen. Neurocra- 


nium met palatoquadratum en Meckel's kraakbeen, supra- 
en infrarostralia, van de rugzijde gezien. — Van de nog niet 
kraakbeenige oorkapsel is de omtrek aangegeven. De infra- 
rostralia moesten kraakbeenig verbonden zijn (de opgegeven 
correctie werd niet aangebracht). Verg. 46. 


. Rana esculenta, 11 mM., uitwendige kieuwen verdwenen; 


occipitaal- en wervelbogen nog niet kraakbeenig. Trabekels 
met aangrenzende deelen, gezien van de rugzijde, — De 
verbinding van het planum basale met den bodem der 
oorkapsel is niet aangegeven. Vergr. 24. 


. Rana esculenta, 45 mM., achterpooten 8 mM. Neurocranium 


enz. als in fig. 4, van de rugzijde gezien. — De verbinding van 
den zijwand en den occipitaalboog met de oorkapsel laat aan 
duidelijkheid te wenschen over. Het tectum posterius met 
de taeniae is niet geteekend. Ook het planum ethmoidale 
is niet voldoende uit de figuur te herkennen. Vergr. g. 


‚. Rana esculenta, dezelfde als vorige. Infrarostralia, van boven 


gezien. — Hun vorm is meer gebogen, dan men uit de 
figuur zou opmaken. Vergr. 46. 


. Alytes obstetricans, 20 mM., staart 25 mM., achterpooten 


kleine ronde stompjes van 2,5 mM. Neurocranium met 
palatoquadratum en Meckel's kraakbeen, en infrarostralía, 
van de rugzijde gezien. — Tectum posterius niet, planum 
ethmoidale en zijwand onvoldoende aangegeven. Door een 
verkeerd aangebrachte correctie zijn de foramina olfactoria 
vervallen. Vergr. 8. 


„ Alytes obstetricans,20 mM., staart 23 mM.,achterpooten 2 mM. 


Voorste gedeelte van het neurocranium enz. als in fig. 8, 
plus suprarostralia,hoornkaken en „paramandibularia’”’, van de 
buikzijde gezien. — De „paramandibularia”’ hebben tengevolge 
van het praepareeren hun juiste ligging verloren. Vergr. 10. 


Fig. 


Fig. 


©; 


ges 


rra. 


15. 


on 16: 


232 


Alytes obstetricans, dezelfde als in fig. 8. Suprarostralia 
en begin van de cornua trabecularum, van de rugzijde 
gezien. Vergr. 24. 


Rana esculenta, 65 mM., achterpooten, gestrekt, 24 mM. ; 
voorpooten nog onder de huid verborgen. Suprarostralia 
met de hoornkaak, schuin van beneden en achter gezien, 
zoodat de zijstukken minder goed uitkomen. Vgl. fig. 6. 
Netet.nrt. 


. Rana fusca, 28 mM., achterpooten, gestrekt, 9 mM.; voor- 


pooten nog ingesloten. Suprarostralia, van boven gezien — 
in werkelijkheid meer gebogen dan in de figuur. Vergr. 24. 


. Molge cristata, dezelfde als in fig. 1. Hyobranchiaalskelet en 


Meckel’s kraakbeen, van boven gezien. — Het branchiale IV 
was nog niet kraakbeenig. Vergr. 46. 


Molge vulgaris, 6 mM., rudimentaire, mandibulaire kieuw 
(= „balancer” —= haakje van Rusconi) nog aanwezig. Hyo- 
branchiaalskelet met Meckel's kraakbeen, van boven ge- 
zien. — Wijl het praeparaat een weinig scheef onder het 
dekglas lag, ontbreekt in de teekening volkomen symmetrie. 
Ook hier is nog geen kraakbeenig branchiale IV ont- 
wikkeld. Vergr. 46. 


Molge vulgaris, 11,5 mM., dezelfde als in fig. 2. Hyo- 
branchiaalskelet, van boven gezien. — Het plaatje, dat den 
copulasteel met de hypobranchialia 1 verbindt, is in het 
praeparaat van boven slechts even te zien en in de figuur 
ter bevordering van de duidelijkheid niet geteekend; de 
steel zelf moest rostraal meer naar beneden gebogen 
zijn; bij de reproductie der oorspronkelijke teekening is 
het kopje van het linker ceratobranchiale III te ver mediaal 
komen te liggen. Vergr. 24. 


Molge vulgaris, 20 mM. Hyobranchiaalskelet, van boven 
gezien. — Ook hier is om wille der duidelijkheid het plaatje 
van den copulasteel weggelaten. Door onvoorzichtigheid 
bij het praepareeren zijn een paar commissurae terminales 
verbroken. Verg. 24. 


Eis. 17. 


Fig. 18. 


Bie. 19, 


Fig. 20. 


Bae 2T. 


233 


Molge vulgaris, dezelfde als vorige. Hyobranchiaalskelet, 
van beneden gezien. Vergr. 24. 


Stredon pisciformis, 5o mM. Hyobranchiaalskelet, van 
boven gezien. — Het ventrale plaatje van den copula- 
steel is om dezelfde reden weggelaten als bij Molge; 
het eigenaardige kraakbeen voor aan de copula tusschen 
deze en de hypohyalia is eveneens weggelaten; de cerato- 
hyalia zijn een weinig mediaalwaarts omgeslagen; de 
hypobranchialia I zijn alleen nog vooraan dorsaal met 
de copula kraakbeenig verbonden, de hypobranchialia II 
zeker niet meer kraakbeenig. De commissurae terminales 
zijn alle van elkaar gescheiden; die van het linker cerato- 
branchiale IT omsluit een bloedvat. Vergr. 5. — Tot mijn 
spijt is bij vergissing de vergrooting zoo klein genomen; 
toch is de overeenkomst met Mo/ge duidelijk genoeg, 
mefie, 16. 


Molge vulgaris, eenjarig, niet geslachtsrijp dier van 61 mM. 
Hyobranchiaalskelet, van boven gezien. Zoo ver als de 
deelen in de figuur gestippeld zijn, is er verbeening op- 
getreden, maar toch zijn ze nog rijk aan blauw gekleurde 
balkjes van hyaline intercellulaire stof. Vergr. 10. 


Necturus maculatus, 20 mM., achterpooten 1 mM.; voor- 
pooten 2 mM., waarvan twee teenen reeds een duidelijk 
kraakbeenige as hebben. Hyobranchiaalskelet, van boven 
gezien. Alle deelen zijn kraakbeenig verbonden, behalve 
de distale einden der ceratobranchialia en het rostrale 
van den copulasteel; het kraakbeen der ceratobranchialia 
is echter sterker ontwikkeld dan dat, waardoor ze rostraal 
samenhangen. Van de hypohyalia is het jongere kraakbeen 
in de figuur voldoende herkenbaar ; zoo ook dat op de grens 
tusschen het hypo- en het ceratobranchiale I. Vergr. 24. 


Necturus maculatus, 25 mM., de grootste larve, die ik 
bezat; voorpooten 4,5 mM., achterpooten 2,5 mM., beide 
met duidelijk gescheiden phalanges in de teenen. Hyo- 
branchiaalskelet, van boven gezien. De commissurae ter- 
minales gestippeld, wijl ze niet kraakbeenig zijn; de 
copulasteel schuift onder de hypobranchialia 1, doch is 
er niet kraakbeenig mede verbonden. Vergr. 15. 


Fig. 


Fig. 


. 22, 


a: 


hkdh 


25. 


26. 


zi 


ig. 28. 


234 


Rana fusca, 8 mM., met uitwendige kieuwen en de 
spiraal van den darm in den aanvang der ontwikkeling. 
Hyobranchiaalskelet, van de onderzijde gezien. Het bran- 
chiale IV is nog niet kraakbeenig. De processus anterior 
hyalis begint zich te ontwikkelen, doch is in de figuur 
niet geteekend, wel daarentegen de processus posterior en 
het begin van de hypobranchiaalplaat. Vergr. 46. 

Rana esculenta, dezelfde als in fig. 6. Hyobranchiaalskelet, 
van boven gezien. Tal van fijnere onderdeelen komen in 
de figuur niet tot hun recht; zoo bv. de verbinding van 
de ceratobranchialia met het planum hypobranchiale, de 
holle vorm der kieuwschaal enz. Vergr. Ir. 


Rana fusca, 29 mM., één voorpoot vrij. Hyobranchiaal- 
skelet, van de onderzijde gezien. Hier is dezelfde opmerking 
van toepassing als in de vorige figuur. Vergr. 15. 


Rana fusca, 15 mM., na de metamorphose, staart juist 
verdwenen. Hyobranchiaalskelet, van boven gezien. De 
verschillende deelen, waaruit het corpus opgebouwd is, 
zijn duidelijk te herkennen. De gebogen cornua hyalia, 
welke bij het dier naar boven gericht zijn, werden in het 
praeparaat horizontaal neergelegd. Vergr. Ir. 

Alytes obstetricans, dezelfde als in fig. 8. Hyobranchiaal- 
skelet, van boven gezien. Tengevolge van het bleeken 
zijn de deelen in het midden een weinig zijdelings over 
elkaar geschoven. Uit de figuur besluite men niet tot een 
kraakbeenigen samenhang over de geheele breedte tusschen 
het planum hypobranchiale en de ceratobranchialia III 
en IV. Vergr. 10. 

Alytes obstetricans, dezelfde als in fig. 9. Voorste gedeelte van 
het hyobranchiaalskelet, van beneden gezien. Deze larve 


werd niet gebleekt, zoodat er geen contractieverschijnselen 


aanwezig zijn en de verhouding tusschen de pars reuniens 
en de copula II scherp te voorschijn treedt. Vergr. 10. 
Alytes obstetricans, 24 mM., staart 22 mM., achterpooten 
26 mM., in de metamorphose. Hyobranchíaalskelet, van 
boven gezien. Alleen in de ceratobranchíialia 1 en II is 
rostraal nog een weinig kraakbeen aanwezig — de donker 
gekleurde strookjes. Vergr. g. 


235 


Fig. 29—30. Molge cristata, 28 mM., voorpooten 8 mM., achter- 


Fig: 31. 


Fig. 32. 


pooten 5 mM. Wervelkolom tot en met den 1rden staart- 
wervel, gezien van de linkerzijde. De zandloopervorm der 
wervellichamen is in beide figuren niet krachtig genoeg 
uitgedrukt; de diameter bij het intervertebraalligament 
overtreft dien in het midden vrij aanzienlijk, beide zijn 
bv. in het rade wervellichaam resp. — 550 w en 308 u. 
Ribben komen aan de wervels voor van den z2den tot en 
met den gden, zijn echter niet geteekend. De eerste staart- 
wervel draagt geen onderste bogen, de tweede slechts 
één vrij staafje, de derde twee, die met elkaar tot een 
ring vergroeid, doch zijdelings niet doorboord zijn; eerst aan 
den vierden wervel treden bogen op met een opening 
voor het bloedvat. Vergr. 8. 


Necturus maculatus, 25 mM., voorpooten ruim 4 mM,, 
achterpooten 2,5 mM., iets minder ver ontwikkeld dan 
die van fig. 21. Wervelkolom, van den 2den tot en met 
den gden wervel, van boven gezien. De ribben liggen 
natuurlijk in een veel lager niveau. Van de bogen zijn 
alleen de dorsale gedeelten zichtbaar, tot daar nl., waar ze 
naar beneden ombuigen; de processus articulares posteri- 
ores zijn niet voldoende aangegeven, waaraan natuurlijk 
de kleinheid der teekening ook schuld is. Vergr. Ir. 


Molge vulgaris, 25 mM., voorpooten 5 mM., achterpooten 
4 mM.; hypobranchialia I afgesnoerd. Dak van het rugge- 
mergskanaal met de ribben van den 2den tot en met den 
sden wervel, van boven gezien. Vergr. 24. 


. Rana esculenta, 35 mM., achterpooten 2 mM. Wervelbogen, 


van boven gezien. Van den urostyl was ventraal nog geen 
spoor te zien, dorsaal nog niets dan een kleine tiende 
wervelboog. Vergr. II. 


. Rana esculenta, dezelfde als in fig. 6. Wervelkolom, gezien 


van de linkerzijde. Bij den 8sten en gden boog was de 
chorda nog niet door een kraakbeenig bandje omgeven. 
Aan den gden boog is een flinke processus transversus 
ontwikkeld, komt in de figuur echter niet uit, wijl hij — 


Fie. 35: 


Fig. 36. 


236 


men ziet de wervelkolom van ter zijde — met den boog 
samenvalt. Aan de pars epichordalis urostyli zijn drie 
elementen te onderscheiden, nl. de rode boog en twee 
kraakbeenkernen: het begin van den rrden en 12den boog. 
Links zijn deze door een zwak bandje met elkaar ver- 


eenigd, doch rechts nog volkomen gescheiden. De pars 


hypochordalis is een enkelvoudige staaf. Vergr. 8. 


Rana fusca, 30 mM., voorpooten nog ingesloten, achter- 
pooten, gestrekt, 12 mM. Wervelkolom, van boven gezien. 
Mikroskoop zóó ingesteld, dat de basis der bogen, tegen 
de chorda gelegen, scherp gezien wordt. Van de bogen 
zelf is zoodoende slechts het breedere benedengedeelte 
zichtbaar, tot aan het punt, waar de processus transversi 
ontspringen en ook dit natuurlijk, wegens den opgerichten 
stand, niet in zijn volle lengte. In het praeparaat lag de 
pars hypochordalis urostyli onder de linker pars epichordalis, 
zoodat beide in de teekening samenvallen en een geheel 
schijnen uit te maken. Zoowel dorsaal als ventraal is de 
chorda door vertebraal kraakbeen omgeven, doch wijl de 
vergrooting iets te zwak werd genomen, laat de duide- 
lijkheid daarvan in de figuur wel wat te wenschen over. 
Vergr. g. 


Rana fusca, 22 mM., voorpooten 6 mM., achterpooten 
I2 mM., in de metamorphose; de ceratobranchialia zijn 
grootendeels gereduceerd, maar toch nog aanwezig als 
glasachtige spangen met eenige kraakbeencellen, terwijl 
het ceratobranchiale I nog veel kraakbeen bevat. Door 
een paramediane snede gehalveerd praeparaat. Wervel- 
kolom, gezien van de rechterzijde. Onder de chorda ligt 
een streng (bindweefselachtig), welke zich om de pars 
hypochordalis urostyli voortzet — in de figuur gestippeld ; 
de onderkant der chorda is binnenwaarts omgeslagen, 
zoodat de streng niet beneden ligt. Door het halveeren 
en het omslaan der chorda ligt de pars hypochordalis 
urostyli vooraan te dicht bij de pars epichordalis; van 
een obliteratie der chorda op dit punt is in dit stadium 
nog geen sprake. Vergr. II. 


Mi 37. 


Fig. 38. 


Fig. 39. 


Fig. 40. 


237 


Rana fusca, 17 mM., na de metamorphose, staart vol- 
komen verdwenen. Wervelkolom, van beneden gezien. Van 
het vertebrale kraakbeen zijn nog slechts geringe resten 
overgebleven. Het uiteinde van den urostyl is door een 
fout in het praeparaat een weinig zijwaarts gebogen ; de pars 
epichordalis is nog slechts vooraan vergroeid met de pars 
hypochordalis, niet, zooals men uit de figuur zou afleiden, 
over haar geheele lengte. Vergr. 8. 

Rana fusca, 23 mM., voorpooten 8 mM., achterpooten 
13 mM. in het begin der metamorphose ; alle vier cerato- 
branchíialia zijn nog gedeeltelijk kraakbeenig. Eerste 
wervel, van beneden gezien. De chorda is zoowel dorsaal 
als ventraal door een laagje kraakbeen, dat met de bases 
der bogen samenhangt, bedekt, treedt versmald uit het 
wervellichaam in den schedel en verbreedt zich dan weer, 
ofschoon minder sterk dan in de figuur. Vergr. 6. 


Rana fusca, 25 mM., sinds geruimen tijd gemetamorpho- 
seerd. Wervelkolom, van beneden gezien. Intervertebraal is 
de chorda gereduceerd tot een smallen verticalen band. De 
bogen zijn geheel verbeend; aan den eersten wervel kan 
ik den verbeenden boog niet waarnemen, hoofdzakelijk 
wegens het op dít punt onvoldoende gebleekt pigment. 
De splitsing tusschen twee opeenvolgende wervels is nog 
niet volkomen. Vergr. 8. 

Rana fusca, dezelfde als vorige. Eén wervel, de 6de, 
sterker vergroot, van beneden gezien. Vergr. 24. 


AFKORTINGEN. 


ATC OCC. — Arcus occipitalis. 

Arc. v nn Wertebtae: 

Ae. Teek 4 Tee 

Ares vant. NN zi inferior. 

Arc. v. s. sd Jk superior. 

Arc. v‚s!T, 12, T3 == supetior (vertebrae 1%, Lai mg 
Bel IDT =— Branchiale LIL TI: 

C:vaud. — Capsula auditiva. 

GD — Ceratobranchialia (gereduceerd). 
Cb. TIL TIM. =S Ceratobranchiale Lal TIDAINS 
Gircale: — Cartilago calceus (zgn. „Kalkknorpel”). 
C. hy. — Ceratohyale. 

GEM: = Cartilago Meckeli. 

Ge iv. TS Ai intervertebralis. 

C. med. == ie mediotica. 

Gp: == Ee periotica. 

GV: == vi vertebralis. 

Can. a. =— Canalis anterior. 

Cansel: IE lateralis. 

Can. p. =d posterior. 

Cart. arc. — Cartilago arcuata („Bügelknorpel”). 
Cd. occ. =—= Condylus occipitalis. 

Cd. qu-hy. = 5 quadrato-hyalis. 

Ch. — Ghorda: 

Eh. — Chordae initium (kraakbeenige chordapunt). 
Gosa TI —= Cornu branchiale TI, II. 

Coli: Eelen 

Co. Te. == intrabeculae: 


Com. e. = Commissura epichordalis. 


239 


Com. Term. == Commissura terminalis. 

Com. qu-cr. ant. = En quadrato-cranialis anterior. 
Cop. == Copulas! u: 

Bop. I, IL ne TEL 

Cr. par. = Crista parotica. 

ON A ==  trabeculae. 

EED. — Corpus. 

Erp. V. UN vertebrae. 

Ben vl. EN id räe, 

Cs. =— Costa. 

OST. mt vieimferior: 

Ees, Ees u Syperios. 

A =— Foramen olfactorium (I). 

en = hs opticum (II). 

F. HI. == pn oculomotorium (III). 
E. V. =S en trigemini (V). 
BIN. = dl vagi (X). 

F.car. == ef caroticum. 

F. cr-pal. = ĳ cranío-palatinum. 
Eb. 1, II. —= Hypobranchiale I, II. 

H. hy. — Hypohyale. 

Hy. = Hyale. 

Infrar. = Infrarostralia. 

M. a-h. = Musculus abdomino-hyoideus. 
Ma. ac. =— Macula acustica. 

Man. — Manubrium. 

Md. sp. = Medulla spinalis. 

Mx. i.c. — Maxilla inferior cornea. 
Meers. ec. zn AR superior” 

Os. co. — Os coccygis. 

B art, — Pars articularis (kraakbeenig). 
AN LER = „ epichordalis urostyli. 
Bioh.u. = 0 hypochordalis 

P. par. is parotica. 


reuniens. 
Bl bas: =— Planum basale. 


we 
an} 
@D 
=| 
5 
I 


240 


Pl. hyp. =— Planum hypobranchiale. 

Pl. infr. en hi infranasale. 

Plint. = z internasale. 

Bl eTe. = 4 trabeculare. , 
Betsaa: =— Processus articularis anterior. 
Pessac. == ie anterior ceratobranchialis ri, 
Pease hy. 5 B Ie cornu hyalís. 
Pt: a. hy: == 9e ke hyalis. 
Pr.sdel: == gl antero-lateralis. 

Pr. a-m. hy. == 7 antero-medialis hyalis. 
Prat. p: =z ze articularis posterior. 
Pf;.ase. zt 5 ascendens. 

Pr. bas. = N basalis. 

Berdhy. == Ee lateralis hyalis. 
Prim: == en muscularis. 

Brot: == nj oticus. 

Pr.p: hy. = Er posterior hyalis. 

Pr. p-l. En E postero-lateralis. 

Pr. p-m. == ds postero-medialis. 

Pr. ps-pt. == 5 pseudo-pterygoideus. 
Pr. qu-ethm. == 5 quadrato-ethmoidalis. 
Brissp: == A spinosus. 

Pester. == oe transversus. 

Prm. —= Paramandibulare. 

Paus Bg. — Palatoquadratum. 

Spb ED Me Spieulum Leb eN: 

St. cop; — Stilus copulae. 

Suprar. = Suprarostralia. 

Tican. mm. —= Tectum canalis medullaris. 
Tp. ES ie posterius. 

Tr. = Trabecula. 


Ur: —= Urostylus. 


STELLINGEN. 


SLELLINGEN. 


li 


In geen enkel ontwikkelingsstadium der Vertebrata bestaat er 


een eigenlijk gezegd vliezig primordiaalcranium. 


a: 


De voortplantingswijze van Salamandra atra is een erfelijk ge- 


worden aanpassingsverschijnsel aan de bijzondere levensvoorwaarden. 


EE 


Zoowel ontwikkeling als functie bewijst, dat de zgn. „balancer”’ 
(=haakje van Rusconi) der Urodela een rudimentaire uitwendige 


kieuw is van de mandibula en niet van den hyoidboog. 


EM: 


Als geluidoverbrengende deelen moeten bij de Urodela onder- 
scheiden worden: operculum, columella en stilus. Bij de meeste 
soorten zijn niet alle tegelijk aanwezig; bij Molge ontbreekt de 
stilus geheel en al; van de columella is hoogstens nog een aan- 


duiding voorhanden. 
VE 


De columella der Urodela is waarschijnlijk van hyomandibulairen 


oorsprong. 


244 


VI. 


De atlas der Amphibia is niet homoloog met dien der hoogere 
Vertebrata. 


VII. 


De verandering van chordacellen in kraakbeen geschiedt binnen 


de chordascheede, m. a. w. het chordakraakbeen is autochthoon. 


VIII. 


De chorda bestaat uit een weefsel sui generis, dat niet als een 


soort kraakbeen (,„Larvalknorpel”’, K rauss) beschouwd kan worden. 


IX. 


De zwemblaas der visschen ís een hydrostatisch orgaan, dat 
hen in staat stelt bij een minimum van krachtsverbruik op een 
bepaalde hoogte te blijven, doch het stijgen of dalen niet bewerkt. 


(Theorie van Moreau). 


A 


Het doodvriezen van planten vindt zijn oorzaak niet in een 
onttrekken van water aan de cellen, maar in een ontleding van 


het protoplasma. 


XI. 


De protoplasma-strooming, onverschillig of zij normaal of patho- 


logisch verschijnsel is, dient voor het transport der voedingsstoffen. 


XII. 


De proeven van Paul Becquerel, waarin zaden en sporen 
aan den invloed van het uitdrogen, het luchtledige en de aller- 
laagste temperaturen worden blootgesteld, zonder daarbij hun kiem- 
vermogen te verliezen, bewijzen geenszins, „que la vie est réellement 
suspendue et.... le grand principe de la continuité des phéno- 


mènes vitaux mis complètement en échec.” (Compt. rend. 1910). 


KIT. 


De Agnostida hebben geen primitieven lichaamsbouw en behooren 


derhalve niet voorop te staan in het systeem der Trilobita. 


XIV. 


Zoowel de levende als uitgestorven Fauna bewijst den samenhang 
tusschen Z. Amerika en Afrika, echter niet langer dan tot in het 


begin van het tertiair. 


ACN 


De evolutieleer als natuurwetenschappelijke theorie is niet in 


strijd met de christelijke wereldbeschouwing. 


XVI. 


Ook al behooren de gevonden beenderen bij elkaar, dan levert 
Pithecanthropus erectus toch geen bewijs voor de dierlijke afstamming 


van den mensch. 


XVII. 


Uit de praecipitine-reactie kan niet besloten worden tot „bloed- 


verwantschap” tusschen mensch en anthropomorphe apen. 


246 


XVIII. 


De dieren hebben geen verstand, m.a.w. tusschen het verstand 
van den mensch en wat men bij de dieren daarvoor meent te 


kunnen houden, bestaat een essentieel, geen gradueel verschil. 


XIX. 


Alcohol (aethyl-) is een zenuwgift en heeft geen voedingswaarde. 


XX. 


De chromosomen der kiemcellen zijn de (materieele) dragers der 


erfelijke eigenschappen. 


VERBETERINGEN. 


Bl. 9, reg. 1 v.b. staat zyhol … ns EE 


NEE TO » E87 en 
„ 126, „ II. . «lees: voltooid is — larve van nonnen 
Mie 2 onstaat Pin 0 vate en AN EEEN 

te) „EI, EX en en 

„ 6,8 „ Com. qr-er. ant. … av arn oo Comm 
eten ze Gep: Lo couer oplet ee GEen Ù 


8 Can.p. wijst den canalis lateralis aan in plaats van den 
canalis posterior. 
24 De lijn van Cd.qu-hy moest recht naar beneden getrokken 


,) 


zijn, om den condylus quadrato-hyalis aan te wijzen. 


Comternr. 


‘Comterm. 


coin.termv. 


BÀ 


Lt Vere caf. Proetschritk. 


EET ETEN EE PE ee, TE ns, ad 


Comterm. 


Cop. 


Cartur 


Com gwen ant. 
Perm 


Com.qutrant. 


CIT 


eer bV 


Seen Pr quethm 


Te, Prom 


“nGomgqrerant 
“eFrps-pt 
EF erpat 
me Foar: 
em Gaud. 


Cant 
ne Gan.a. 


Comterm 


„ 
. 


“Pe ér 
Cd.gqu- 
qe Arev.s. 


Goal. TE 


Arc.occ. 


rp: Arcusl 


art Pu he 


Cbr. 


Arc us.13. 


/ \ 


5 
Ee! 
je 
3 
ed 
De 


L/\ 


OVER DE ONTWIKKELING VAN HET 
_CHONDROCRANIUM EN DE a a 
_KRAAKBEENIGE WERVELKOLOM VAN 
_EENIGE URODELA EN ANURA. a 


a 


J. L. E. PEETERS, S. J.