B 


4 p 


a. 
el 


k Á 


ie 


OREN 
A) e u £ 


Erten, 
Ie 


kn ket Pm 
bi Wk AEN 


kad 


ONM 
age 
A td HA FN 
r en zr wilk et 
»g Kr 4 Am 
A dn.” 
EA  f 


Ln 


te AE ee 
Ek On 
Dae el 


nen ar 


Sire Alg, 
ECT eR 
ear 
U E 
wb! 


kh De en, 
Tib ET 
_ Eis 
nen ed 
el EN | ej 


ken 
4 


Â 
Pt 


hj 


Ve dr an 


Ee 
An 
EE RL 

) 


RD en 
STA: 
4 ONE 


vee 
beg EN 


OVER RK 


DE 


TANDLIJSTEN EN DE ELWRAT BĲ VOGELS, 


BOEKDRUKKERIJ VAN P. W. M, TRAP, TE LRIDEN, 


_EANDLISTEN BN DE KINA BĲ VOGELS, 


ER OERS CTHR LE T 


TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN 


DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE, 


AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE LEIDEN, 
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS 
Dessel C OS LIEN: 

HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBEGEERTE, 
VOOR DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN 
op Maandag 3 Juli (899, des namiddags om 3 uur 
DOOR 


HERMAN DIEDERIK TJEENK WILLINK 


GEBOREN Te BORCULO. 


ee 


ee 7 
AT rd net 


IS 
mn == 
Ze 


LEIDEN, 
Bae Wee MEe ER: AP: 
1899. 


eN 


Sk 
LIBRARIES 


Met genoegen grijp ik deze gelegenheid aan, om aan allen, 
die mij behulpzaam zijn geweest bij het samenstellen van 
mijn proefschrift, mijn oprechten dank te betuigen. 

Vooral aan u, Hooggeachte Promotor, Professor HOFFMANN, 
breng ik mijn dank voor de hulp, die gij mij verleend hebt, 
en voor de groote bereidwilligheid, waarmede gij mij uw 


kostbaar materiaal ter beschikking hebt gesteld. 


ENE OSUSD: 


Inleiding en historisch overzicht . 

Over het Materiaal en de Praeparaten … 
HOOFDSTUK LI. 

Tand- en Liplijsten bij Gallinula chloropus … 


DE: 7 „ Sterna hirundo en cantiaca . 
» „ _Haematopus ostralegus. 
ns » „ Oedienemus crepitans . 

” ” ” ” Numenius 8 

NE, » „ Limosa aegocephala . 


Bespreking der uitkomsten … 


HOOFDSTUK II. 
Overige Epitheellijsten . 
Klieren 
Opmerking … 
HOOFDSTUK III. 
De Eiwrat 
Tabellen … : 
Literatuur-opgave. 
Platen. 
Stellingen. 


Bladz. 


f 
} 
T& 

B & a 


INLEIDING EN HISTORISCH OVERZICHT. 


Overtuigd als hij was van de veranderlijkheid der soorten 
en van de verwantschap, die tusschen de verschillende 
geslachten, familiën en klassen van het dierenrijk bestaat, 
heeft ETIENNE GEOFFROY SAINT-HILAIRE reeds in den aanvang 
van deze eeuw de meening uitgesproken, dat sommige soorten 
van vogels waarschijnlijk tanden bezitten of althans de rudi- 
menten daarvan. 

De ideeën van dezen voorlooper der evolutie-leer zijn, tegelijk 
met die van zijn bekenden tijdgenoot LAMARreK, wat hoofd- 
zaken aangaat, op schitterende wijs gewaarmerkt door DARWIN’s 
onderzoekingen en hetgeen andere natuurvorschers daaraan 
toegevoegd hebben. Bij tal van dieren heeft men de rudimentaire 
organen, waarvan men het bestaan vermoedde, gevonden; 
bij vele andere meent men ze nog te kunnen aantoonen. 
Er pleit dus a priori niets tegen de veronderstelling van 
GrEorFROY SAINT-HILAIRE, welke wij hierboven hebben aan- 
gehaald. M.a.w. het is zeer waarschijnlijk, dat ook bij de 
vogels hetzij werkelijke, hetzij rudimentaire tanden voorkomen 
of voorgekomen zijn of wel dat sporen van den aanleg van 
tanden bij de tegenwoordige vogelsoorten er op wijzen, dat 
de voorouders dier soorten in ’tgrijs verleden een werkelijk 


gebit gehad hebben. 
L 


Immers, indien het te bewijzen ware, dat bij de stamvormen 
der vogels geenerlei spoor van tanden voorkwam, dan zouden 
wij voor het onbegrijpelijke geval staan, dat de vogels een 
orgaan misten, dat zoowel bij de hooger als bij de lager 
ontwikkelde diersoorten voorkomt in ongeveer gelijken vorm. 
En dat is niet aannemelijk. 

Een orgaan, dat homoloog voorkomt bij verschillende, ver 
van elkander staande soorten, moet ook aanwezig geweest 
zijn bij den gemeenschappelijken stamvorm. Wanneer sommige 
klassen, die blijkbaar tot denzelfden stam behooren, oogen- 
schijnlijk dit orgaan ontberen, mag men juist op grond van 
hunne afstamming, veronderstellen, dat zij daarvan althans 
de rudimenten bezitten. En waar wij mogen aannemen, dat 
alle gewervelde dieren afstammen van dezelfde voorouders, 
kan het bijna niet anders of het orgaan der tanden, dat bij 
zeer verschillende klassen voorkomt, moet — zij het dan ook 
slechts in rudimentairen aanleg — ook bestaan bij die klasse, 
welke het schijnbaar mist. 

Het is niet te verwonderen, dat men, eenmaal opmerk- 
zaam geworden op het voorkomen van papillen in den snavel 
van sommige vogelsoorten, al spoedig op het vermoeden kwam, 
dat deze homoloog konden zijn met de tanden, wier aanwe- 
zigheid men veronderstelde. ErreNNE GEOFFROY SAINT-HILAIRE 
is volgens BLANCHARD de eerste geweest, die de aandacht der 
geleerde wereld op deze zaak vestigde. Deze beroemde pionier 
van het Darwinisme schreef reeds in 1821, dat hij papillen 
gevonden had bij Palaeornis torquatus en wel 17 in de boven- 
en 13 in de onderkaak, onder welke papillen een groot aan- 
tal zenuwen en bloedvaten gelegen waren. Hij beschouwde ze 
dus als rudimenten van tanden. Dezelfde onderzoeker vond in 
de onderkaak nog een tweede reeks van papillen, welke hij 
vergeleek met de tandkiemen van een menschelijk embryo 
van de derde maand. 

Cuvier wees er later op, dat deze papillen bedekt zouden 
zijn met eene hoornlaag, overeenkomende met het email 
der tanden. 


3 


ÍsIDoRE GEOFFROY SAINT-HILAIRE was het, die eenige jaren 
later aantoonde, dat het ontbreken van wortel en alveole bij 
deze papillen niet mocht beschouwd worden als een afdoend 
bewijs tegen de meening van zijn vader. Immers, die deelen 
ontbreken ook dikwerf bij de tanden der visschen — de tanden 
der haaien staan volgens hem in het tandvleesch — ja zelfs 
bij die der zoogdieren. 

BLANCHARD (2) verzekert verder, dat Prof. Meyer uit Bonn 
in 1841 het bestaan (la présence) aantoonde „de deux petites 
dents d'apparence cristalline situées à lextrómité de la mandi- 
bule supérieure chez de jeunes poulets arrivés presque au 
terme de incubation.” 

Het is echter niet onmogelijk, dat BLANCHARD zich ver- 
gist heeft, en dat Prof. Meyer met de „kleine tanden” 
niets bedoelde dan hetgeen men tegenwoordig de eiwrat der 
vogels noemt. 

BLANCHARD deelde ook de uitkomsten van zijne eigen onder- 
zoekingen mede. Hij schreef n.l. in 1860, dat hij, na de snavels 
van papegaaien van verschillende soorten van het hoornbe- 
kleedsel ontdaan te hebben, kleine verhevenheden bemerkte 
op de randen der beide kaken. Hij zag, dat bij Cacatua rosea 
en Cacatua Philippinarum deze papillen samenhangen met de 
kaken, een waarneming, die later bevestigd werd doordien 
hetzelfde verschijnsel bij Melopsittacus undulatus voorkomt. 
Op de kaakranden dezer vogels vond hij scherpe plaatjes, die 
soms met elkander verbonden zijn, en naar hij meende uit 
dentin bestaan. Bij eene vergrooting van 300 tot 350 malen 
ontdekte hij er evenwijdige of weinig divergeerende kanaaltjes 
in. Doch bij de papillen van de bovenkaak was dit alles minder 
duidelijk dan bij die van de onderkaak. 

Het verschijnsel, dat deze plaatjes één geheel uitmaken 
met de kaak vergelijkt hij met de algeheele versmelting van 
tanden en kraakbeen bij het kameleon. 

Hij wees er verder nog op, dat het hoornachtige bekleedsel 
der kaken niets met het tandstelsel heeft uit te staan en dat 
de papillen op ouderen leeftijd onregelmatiger worden en 


4 


eindelijk, door de verdere ontwikkeling van het been, geheel 
verdwijnen. 

Volgens BRroNN's „Klassen und Ordnungen des Thierreichs” 
(4) verzekerde MarsHarL, dat hij in de onder- en bovenkaak 
van Nymphicus Novae Hollandiae zeven holten heeft waarge- 
nomen, waarin bloedvaten uitmondden. In de wanden tusschen 
deze ruimten zaten eigenaardige witte korreltjes, terwijl de 
kaak nog kraakbeenig was. In elk der holten lag een SaiNr- 
Hrrarrr'sche papil, die gedeeltelijk boven de wanden uitstak. 
Deze papillen hadden een bekleedsel zonder bepaalde structuur, 
doch uit een stof bestaande, welke niet door alkaliën werd 
aangetast. MARsHALL schijnt echter niet op de gedachte te 
zijn gekomen, dat deze papillen misschien homoloog waren 
met tanden en alveolen. 

BRAUNN (3) opperde later twijfel aan de bewering van 
BLANCHARD, dat hij op de kaken der papegaaien plaatjes 
dentin zou gevonden hebben, en meent dat zij slechts uit 
verkalkt hoorn bestaan. Hij erkent echter het voorkomen 
van papillen bij Melopsittacus undulatus, die eerst na het 
uitkomen van het jonge dier verdwijnen en volgens hem te 
vergelijken zijn met de gekorven kaakranden van verschil 
lende zwemvogels. 

Frarsse heeft in de jaren 1880 (9) en ’81 (10) verschillende 
studiën aan dit onderwerp gewijd. Hij deelt daarin mede, dat 
hij, na de hoornlaag van de kaken bij een exemplaar van 
Melopsittacus verwijderd te hebben, „ganz deutliche Zähne” 
bemerkte. De verwijdering van het hoorn ging in dit geval 
zeer gemakkelijk in zijn werk, aangezien het bedoelde exemplaar, 
door slechte conservatie, eenigszins gemassereerd was — een 
feit, dat de betrouwbaarheid van de resultaten, waartoe hij 
kwam, stellig niet vermeerdert. In de bovenkaak trof hij drie, 
in de onderkaak tien duidelijk zichtbare papillen aan, terwijl 
er in beide kaken meerdere voorkwamen, die niet zoo duide- 
lijk te onderscheiden waren. Deze papillen waren rijk in 
bloedvaten, doch de plaatjes, die volgens BLANCHARD's mee- 
ning uit dentin bestonden — waarop de stof bij oppervlakkige 


5 


beschouwing dan ook zeer veel leek — bezitten volgens FRAISsE, 
die ze nader onderzocht, een cellige structuur en bestaan 
volgens hem uit niets anders dan eene bijzondere soort van 
hoornweefsel. 

Men ziet, dat zijne meeningen althans in sommige opzichten 
met die van BRAUNN overeenstemmen. 

FraissE verzekert verder, dat bij de papillen het rete Mal- 
pighii ontbreekt, en gladwandige cellen direct op het meso- 
derm liggen; dat deze cellen eene luchtblaas hebben op de 
plaats waar anders de kern gelegen is, en dat hij overgangs- 
vormen tusschen deze cellen en die van het rete Malpighii bij 
de kleinere papillen meent gevonden te hebben. Voor aan de 
onderkaak staan kleine, oogenschijnlijk scherp afscheiden 
papillen, die echter door het onderliggende weefsel met elkaar 
verbonden zijn. Het ontstaan dezer pseudotanden verklaart 
Frarsse wat de bovenkaak betreft aldus: de cutislijsten bij 
deze vogels, die door epidermis plooien van elkander gescheiden 
zijn en op de lamellen van den eendensnavel gelijken, krijgen 
insnijdingen, waardoor ze de gedaante van tanden aannemen. 
De papillen zijn ook volgens hem vaatrijk en worden later 
met het — door BLANCHARD voor dentin gehouden — hoorn- 
weefsel bedekt. Hij voegt er nog bij, dat in de onderkaak de 
papillen korter bijeen staan en op vele plaatsen met het 
been samenhangen. „Es sind also,’ zegt hij, „kleine Alveolen 
vorhanden, und deshalb sagt BLANCHARD nicht zuviel, wenn 
er von eingekeilten Papillen spricht.” 

Bij andere papegaaiensoorten (Amazona en Psittacus) bevond 
hij de papillen lang en week. Zij schenen daar niet met het 
periost verbonden te zijn. Hij vergelijkt deze papillen bij de 
lamellen der Lamellirostri, maar bij deze laatste blijven ze 
scherp en puntig en fungeeren gedurende het geheele leven 
als echte hoorntanden, doordien ze niet door een tweede, gladde 
hoornlaag bedekt worden. 

Frarsse brengt zijne waarnemingen in verband met de tanden, 
bij de door Marsu (15) ontdekte voorwereldlijke vogels gevon- 
den. Hij vestigt er de aandacht op, dat de hoorntanden bij 


6 


twee ver uiteenstaande groepen, n.l bij de Moeras- en bij de 
Klimvogels voorkomen, en vergelijkt nu de hoorntanden van 
deze groepen met die van Ichthyornis en Hesperornis. 

Omtrent de wording der tanden van deze beide voorwereld- 
lijke vormen zegt Frarsse: „die Cutis-papillen brauchen nur 
an ihrem ausseren Theile zu verkalken,” waar dus uit volgt, 
dat hij deze tanden als verkalkte papillen beschouwt, die 
morphologisch niet met de in follikelen gevormde tanden te 
vergelijken zijn. Aan de mededeeling, dat zij email bezitten, 
twijfelt hij. „Jedenfalls”, zoo besluit hij zijn betoog, „Jeden- 
falls kommen bei den lebenden Vögelarten echte Zähne oder 
auch nur Zahnanlagen nicht vor; es ware darum leichter 
möglich dass fossile Vögel verkalkte Hornzähne besessen hätten, 
als dass wirkliche in Follikeln gebildete Zähne in einer Thier- 
klasse vorkommen sollten, die dieselben sonst nicht besitzt.” 

In 1881 bracht Frarsse (10) de hoorntanden der papegaaien 
in eene bijeenkomst van het „Naturwissenschaftliche Ge- 
sellschaft” te Leipzig opnieuw ter sprake. Naar hij toen 
beweerde, zouden echte tanden bij vogels niet voorkomen, 
terwijl hij echter erkende, dat de tanddragende vogels uit 
de krijtformatie echte tanden met dentin en email bezeten 
hebben. Dus nam hij zijne vroegere bewering omtrent de 
verkalkte cutispapillen terug. 

De uitkomsten waartoe Frarssr geraakt was werden door 
Dames (6) besproken. Uitgaande van de veronderstelling, dat 
de tegenwoordige Anodontornithen afstammen van de fossiele 
Odontornithen, redeneert hij ongeveer aldus: Zijn de tanden 
der Odontornithen werkelijk in follikelen gevormd en van 
dentin en email voorzien, en de tandachtige papillen der Ano- 
dontornithen niet anders dan op eigenaardige wijze vervormde 
hoorncellen, dan zou men moeten aannemen, dat „die Vor- 
läufer der jetzigen Vögel Organe besessen hätten, welche diese 
verloren haben; dass aber bei letzteren genetisch und morpho- 
logisch völlig anders aufzufassende Gebilde entstanden wären, 
welche zwar einer ähnliche Function hätten ausüben können, 
thatsächlich dies aber nicht gethan haben.” 


In dat geval. zegt Dames, zou men moeten aannemen dat 
er een tusschenstadium bestaan heeft, waarin de echte tanden 
verdwenen, de hoorntanden daarentegen nog niet aanwezig 
waren. Dit scheen hem echter niet aannemelijk. Steunende 
op eene mededeeling van Professor Frrrscn nam hij liever 
aan, dat de hoornpapillen werkelijk tanden, of ten minste 
iets als een aanleg van tanden zijn. Dr. GusrAv FRITSCH 
schreef hem namelijk: daar de tanden der vogels niet in 
follikelen, maar als papilachtige woekeringen van de tandlijst 
in de kaak ontstaan, en de vorming van dentin en email 
eerst later plaats heeft, moeten de papillen van de kaakranden 
tot de tandvormingen gerekend worden. En, zegt hij verder, 
„die Trennung von Hornzähnen und Schmelzzähnen bezeichnet 
also nur einen differenten Entwickelungsgang einer ursprung- 
lich gleichen Anlage.” 

Dames acht zich daardoor gerechtigd te beweren, dat de 
verhevenheden en papillen der tegenwoordige vogels op de 
echte tanden der fossiele vogels terug te brengen zijn. 

FÜHRBRINGER (12) deed onderzoekingen bij vele Laridae en 
Limicolae en kwam tot het resultaat, dat bij de embryonen 
der tegenwoordige vogels papillen, gelijkend op tandpapillen, 
aanwezig zijn. Daarbij zou volgens hem geen vorming van 
email, van epitheliën en van dentincellen voorkomen, maar 
worden de papillen later met een hoornachtige laag bedekt. 

„In BRONN’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs” (4) wordt 
medegedeeld, dat bij Cacatua Cristata aan het einde van den 
bovensnavel, onder de hoornlaag zes papillen voorkomen, 
gevormd door de cutis en het stratum mucosum; in den 
ondersnavel vindt men er tien. Zij worden daar vergeleken 
met de cutispapillen in den hoef van het paard en in den 
hoorn van den rhinoceros. Zij dienen voor de vorming en 
de voeding van het hoorn, doch hebben met tandkiemen 
of restes van tandpapillen niets te maken. Bij de meeste 
vogels schijnen dergelijke cutispapillen niet voor te komen, 
wat tegen de meening pleit, dat wij er tandrestes in te 
zien hebben. 


8 


In zijn academisch proefschrift, in 1884 te Leipzig ver- 
schenen, erkent E. G. GARDINER (13), dat Frarsse's mede- 
deelingen in het algemeen zeer juist zijn; doch hij ontkent de 
aanwezigheid van alveolen. Hij beweert, dat het verhemelte 
even goed als de kaak eenige papillen bezit; de cutis onder 
de papillen bezit wel eene grootere mate van vastheid, maar 
bestaat toch niet uit beenweefsel voor zoover hij kon nagaan. 
Betreffende de verhemelte-papillen zegt hij: „Wenn zuerst 
auf dem Gaumen Hornsubstanz auftritt, hat der Schnabel 
die gekrummte Form noch nicht angenommen, welche den 
Papagei Schnabel charakterisirt. Später biegt sich der Schnabel 
nach unten und dadurch wird die Epidermis des Gaumens 
eingefaltet. Ich halte es für wahrscheinlich dass die Erhebungen 
auf dem Gaumen durch diese Formveränderung verursacht 
worden sind.” 

Na medegedeeld te hebben, dat alleen bij de embryonen 
van Melopsittacus de kaakpapillen boven den wand, waarin 
zij besloten zijn, uitsteken, geeft hij er eene nauwkeurige 
beschrijving van en vervolgt dan: „Wir sind jetzt im Stande 
die Wucherung des Schnabels mit derjenigen des Hufes zu 
vergleichen, da meiner Meinung nach die Papillen auf den 
Rändern des Kiefers genau wie die Papillen in der Krone des 
Hufes funktioniren. Bei dem Huf wird durch die Bildung neuer 
Hornzellen aus den Papillen und der interpapillären Raumen 
die Hornschicht nach vorn über die Fleischwand hinaus 
geschoben; auch beim Schnabel an welchem der grösste Theil 
der Hornscheide hinter den Papillen liegt bewirken sie die 
Bildung neuerer Zellen und schieben diese weiter nach vorn, 
während zugleich der dahinter liegende Theil des Hornes nach 
gezogen wird.” 

CARL Rösr (21), beweert, dat GARDINER de papillen op de 
kaakranden der papegaaien door plooïng van het verhoornde 
epitheel bij de kromming van den snavel laat ontstaan, 
ofschoon GARDINER toch volgens het zooeven medegedeelde 
deze papillen schijnt te vergelijken met die, welke in den 
hoef voorkomen. 


ag pn 


9 


Noch GARDINER, noch Rösr schijnt er ook maar een oogen- 
blik aan gedacht te hebben die papillen als rudimentaire 
tanden te beschouwen, en dat volkomen terecht. 

Terwijl alzoo de nieuwere onderzoekers de meening der 
oudere, die de hoorntanden der vogels met echte tanden 
vergeleken, niet meer toegedaan waren, kwamen er, door de 
ontdekkingen van MArsm op palaeontologisch gebied, nieuwe 
feiten aan den dag, waardoor de meening der oudere natuur- 
vorschers, dat de vogels rudimentaire tanden zouden kunnen 
bezitten, weder in waarschijnlijkheid won. 

Marsu (15) maakte n.l. bekend, dat hij overblijfselen van 
eenige voorwereldlijke vogels, met een gebit gelijkend op 
dat van de krokodillen gevonden had. Hij liet zich daardoor 
verleiden, alle tanddragende vogels tot eene onderklasse, de 
„Odontornithes” te vereenigen, eene indeeling, die echter 
weldra verworpen werd, daar men begreep, dat er geen al 
te groote waarde aan het al of niet voorkomen van tanden 
mocht gehecht worden. ’t Moet erkend worden, dat MARrsH 
zelf zeer goed het groote onderscheid tusschen de verschillende 
soorten van Odontornithes inzag. Zoo zegt hij b. v. met betrek- 
king tot Ichthyornis en Hesperornis: „the Contrast in their 
principal characters is as striking as it is unexpected.” En 
omtrent Archaeopteryx zegt hij: „Archaeopteryx is clearly 
separated much more widely from both Ichthyornis and 
Hesperornis than are these two genera from each other.” 

Tegenwoordig brengt men dan ook Archaeopteryx tot de 
orde der Saururae, welke staat tegenover de beide andere 
orden, n.l, die der Ratitae — waartoe Hesperornis behoort — 
en die der Carinatae, waaronder Ichthyornis gebracht wordt. 
In alle drie orden, waarin men gewoon is de voorwereldlijke 
vogels te verdeelen, komen alzoo soorten met een goed 
ontwikkeld gebit voor. 

Immers Archaeopteryx onderscheidt zich van alle andere 
tanddragende vogels door den langen, uit afzonderlijke wervels 
bestaanden staart, door de niet vergroeide metacarpaliën. 
Bovendien draagt elke staartwervel een paar stuurpennen en 


10 


vertoont het dier in vele opzichten overeenkomst met de 
reptielen. 

Ook Ichthyornis en Hesperornis verschillen te veel om tot 
eene enkele orde vereenigd te kunnen worden. 

Hesperornis toch heeft tanden welke in eene gleuf staan; 
wervels met zadelvormige gewrichtsvlakten, slecht ontwikkelde 
vleugels, geene metacarpaliën, sternum zonder crista, korten 
staart, krachtig ontwikkelde achterste ledematen met zwem- 
pooten, geen pygostiel. 

Ichthyornis daarentegen heeft tanden welke in alveolen 
staan, biconcave wervels, groote vleugels, vergroeide meta- 
carpaliën, sternum met crista, korten staart tot een pygostiel 
vergroeid, zwakke pooten. 

Redenen te over, waarom deze drie soorten van tand- 
dragende vogels niet tot ééne orde kunnen vereenigd worden, 
maar elke soort tot eene der drie bestaande orden der voor- 
wereldlijke vogels gerekend moet worden. 

Trouwens, de groote verscheidenheid in gebit bij diersoorten, 
die na met elkander verwant zijn, bewijst afdoende, dat eene 
indeeling, die berust op ’t al of niet bezitten van tanden 
niet bijzonder betrouwbaar is. 

Daar de bekende tanddragende vogels behooren tot de drie 
hoofd-orden, mag men verwachten, dat voortgezette naspo- 
ringen en toevallige ontdekkingen op palaeontologisch gebied, 
nog meerdere tanddragende soorten aan het licht zullen 
brengen. 

Volgens Dames (6) bestond het gebit van Archaeopteryx uit 
15 kleine tanden, welke op de tusschen- en de bovenkaak 
gezeten waren. Zij waren 1 mM. lang, alle van bijna gelijke 
grootte en gelijken vorm en op gelijke afstanden in alveolen 
geplaatst. Zij waren cilindervormig, met eene plotseling toe- 
gespitste scherpe punt, welke naar achteren gebogen was. 
Vermoedelijk stonden 6 dier tanden in de tusschen- en 7 in 
de bovenkaak. 

De onderkaak is nog niet volledig bekend. Tot nu toe heeft 
men daarin 8 tanden gevonden, in het voorste en het mid- 


11 


delste gedeelte gezeten. Het zal waarschijnlijk blijken, dat er 
in de onderkaak meer gestaan hebben. De hier bedoelde vogel 
is de Archaeopteryx lithografica, een vorm uit de boven-Jura 
formatie, die in de schiefer van Eichstätt aangetroffen werd. 

Hesperornis regalis werd door Marsu (15) in de boven krijt- 
formatie van Kansas ontdekt. Bij dezen vogel vond hij 14 
tanden in de bovenkaak; de tusschenkaak was tandeloos, 
terwijl de onderkaak er 33 bezat. De lange gleuf, waarin de 
tanden stonden, had aan de zijkanten uitsteeksels, die tus- 
schen de tanden indrongen, en als het ware eene aanduiding 
van alveolen vormden. De tanden waren conisch van vorm, 
bezaten dentin en email, benevens eene groote pulpaholte; 
maar cement werd niet aangetroffen. Zij waren naar achteren 
gebogen en hadden in plaats van een wortel slechts een 
verdikt voetstuk. De tandwisseling vond plaats als bij de 
reptielen: de nieuwe tanden werden onder aan de binnenzijde 
der ouden gevormd en verdrongen deze. 

Ook Ichthyornis, een echte luchtvogel, werd door MArsr (15) 
in het krijt van Kansas gevonden. Deze vogel had wezenlijke 
alveolen; 183 tanden in de bovenkaak, 21 in de onderkaak. 
De eerste waren iets grooter dan de laatste. De tusschenkaak 
was ook hier tandeloos. De tanden waren scherp gepunt, 
eenigszins samengedrukt en geribd. De alveolen in de onder- 
kaak waren elleptisch, vrij diep, en stonden verder van elkander 
dan die der bovenkaak. De tandwisseling geschiedde als bij 
de krokodillen en Dinosauriërs: de wisseltand ontstond onder 
den ouden en drukte dezen verticaal uit de kaak. De nieuwe 
tanden, boven de kaakoppervlakte uitkomende, bogen zich 
eenigszins naar achteren. 

Behalve de reeds genoemde zijn nog andere soorten bekend 
geworden, als b. v. Apatornis, Baptornis, Laornis, enz. 

De ontdekking van (wezenlijk) tanddragende vogels in de 
fauna der voorwereld versterkte het vermoeden, dat ook bij 
de tegenwoordig levende soorten werkelijke of rudimentaire 
tanden, of in elk geval sporen van den aanleg van tanden, 
te vinden zijn. 


12 


Zoolang men rudimentaire tandjes of vrij boven de epidermis 
uitstekende papillen beschouwde als de eenig mogelijke rudi- 
menten van een tandstelsel, hadden de onderzoekingen geen 
resultaat. Nadat echter de diepere studie van de ontwikkeling 
der tanden de groote beteekenis van de doorloopende tandlijst 
in het licht had gesteld; nadat men had ingezien, dat deze 
tandlijst het eigenlijke moederorgaan is; nadat eindelijk bewezen 
was, dat zij ook voorkomt bij dieren met onvolkomen gebit 
en wel op de plaats, waar de tanden ontbreken, mocht men 
ten slotte besluiten, dat, indien er sporen van tanden of 
tandaanleg bij vogels te vinden waren, deze in eene rudi- 
mentaire tandlijst zouden bestaan. 

CarL Röse (21), die reeds zooveel voor de kennis der 
tanden en vooral van de tandontwikkeling gedaan heeft, 
mogen wij ook dank weten voor het feit, dat hij ’t bestaan 
van zulk eene rudimentaire tandlijst bij vogels en schild- 
padden heeft aangetoond. De studie, waarin hij deze zaak 
behandelde, verscheen in de Anatomische Anzeiger, Bnd. VII 
S. 748 (1892). 

Voor zijne onderzoekingen beschikte hij over eene serie 
embryonen van Sterna Wilsonij, over een bijna volwassen 
embryo van Struthio Camelus, alsmede over drie embryonen 
van Chelone Midas. Na opgemerkt te hebben, dat men eigenlijk 
niet meer dan het bestaan van iets als eene aanduiding der 
tandlijst vermoeden mag, zegt Rösr: „Soliten überhaupt 
jemals wirkliche rudimentairen Dentinzähnchen gefunden 
werden, so konnten dies voraussichtlich nur jene primitiven 
Selachierähnlichen Zähnchen sein, welche ich bei Krokodillen 
auffand.”” Een overzicht van de resultaten, waartoe hij kwam, 
moge hier volgen. 

Bij een embryo van Sterna Wilsonii, waarvan de kop 84 mM. 
lang was, constateerde hij slechts eene verdikking van het 
epitheel. Bij een individu, waarvan de kop 11 mM. lang was, 
verhief die verdikking zich hier en daar boven de oppervlakte, 
terwijl zij bij een derde, waarvan de kop 15 mM. mat, zich 
als eene ingestulpte lijst vertoonde. Naar zijne meening 


18 


bereikte de tandlijst in deze periode haar hoogsten ontwik- 
kelingsgraad. Betreffende de vraag of deze rudimenten bij 
andere vogels nog in hoogere ontwikkelingsphasen voorkomen, 
zegt hij: „Eine Umwachsung von Zahnpapillen findet weder 
bei Sterna, noch, aller Voraussicht nach, bei irgend einer 
lebenden Vogel mehr statt.” 

Bij een embryo, waarvan de kop 25 mM. lang was, vond 
Rösre, behalve de beide tandlijsten, wier ontwikkeling reeds 
afgenomen was, twee andere epitheellijsten. Waar GARDINER (13) 
volgens de lezing van Rösr, meent, dat de vorming van 
papillen bij Melopsittacus een gevolg is van de kromming van 
den snavel, verklaart Röse deze vorming van epitheellijsten 
op eenigszins overeenkomstige wijze: zij zouden nl. veroor- 
zaakt worden door den smallen vorm van den snavel en de 
daardoor ontstaande drukking. 

Een zelfde rudiment van tandaanleg vond hij bij Struthio 
Camelus en bij Chelone Midas, doch de plooivorming van het 
epitheel ontbrak bij Struthio Camelus, wat volgens zijn 
beweren, niet anders te verwachten was, wegens de groote 
breedte van den snavel. 

Het is niet onmogelijk, dat andere onderzoekers de rudi- 
mentaire tandlijst reeds hebben waargenomen, vóór Rösr zijne 
desbetreffende mededeelingen openbaar maakte, zonder haar 
echter bepaaldelijk te erkennen voor ’t geen zij was. Immers 
reeds GARDINER — en volgens zijne mededeeling, ook JerrRIES — 
heeft aan den bovensnavel een tweetal gleuven waargenomen. 
Meer bepaaldelijk verzekert GARDINER aan het genoemde 
lichaamsdeel van Melopsittacus en Gallus eene epidermis- 
instulping en eene gleuf opgemerkt te hebben. Afgaande op 
zijne teekening zou men deze voor de tandlijst en de lipgleuf 
houden. En aan den ondersnavel vond hij, buiten de mond- 
holte „eine Einsenkung der Epidermis, welche verschwindet 
durch das Strecken der Epidermis, aber nicht durch das 
Zusammenschmelzen der Ränder.” 

Aangezien hij de gleuf van den bovensnavel hier met 
eene versmelting der randen vergelijkt, beschouwt hij deze 


14 


vorming van den ondersnavel vermoedelijk als overeenkom- 
stig met de „Epidermaleinsenkung”’ der bovenkaak, d. w. z. 
de tandlijst. 

Verder zegt hij: „Was diese Rinnen eigentlich bedeuten, 
ist schwer zu entscheiden. Wenn dieselben der Ueberrest 
einer Zahnfurche wären dann dürfte man wohl auch Zahn- 
follikel darin zu finden erwarten, doch das stets negative 
Ergebniss meiner Untersuchungen hat mich überzeugt, dass 
solche nicht vorhanden sind. Mir scheint es unter solchen 
Umständen wahrscheinlicher, dass die Rinne der Lippenfurche 
zu vergleichen ist, doch gestehe ich dabei offen dass meine 
Grunde nicht ausreichen die Homologie ausser Zweifel zu 
stellen” 

Wat hij hier eigenlijk bedoelt, is niet recht duidelijk. 
Dat hij in zijne laatste verklaring beide gleuven op het oog 
heeft, m.a.w. dat er aan weerszijden van den bovensnavel 
twee lipgleuven voorkomen, is niet aannemelijk. Of hij nu 
eens een en dezelfde gleuf voor de tandliĳjst, dan weer 
voor de lipgleuf houdt, of wel,:dat hij daarmede twee ver- 
schillende gleuven bedoelt, duidelijk blijkt het niet — al 
beweert Rösr, dat GARDINER duidelijk en onderscheidenlijk 
de homologie van de eene „Rinne” met de tand-, van de 
andere met de lipgleuf heeft aangetoond. Waarmede hij 
verder de gleuven aan den ondersnavel vergelijken wil, is 
alweder niet helder. 

Omtrent Miuvus en Burro deelt GARDINER mede, dat zij eene 
gleuf aan den bovensnavel binnen in de mondholte hebben, 
waarin hij echter te vergeefs zocht naar sporen van tandrudi- 
menten. „Ich glaube jedoch,” voegt hij er aan toe, „dass sie 
bei der Hornbildung des Schnabels eine Rolle spielt.” Bij de 
duif heeft hij eene bijzondere instulping der Epidermis, aan 
de spits van den snavel gevonden, terwijl de eenden volgens 
zijn beweren alle instulping aan den snavel missen. Over ’t 
geheel zijn de mededeelingen van GARDINER niet zeer duidelijk. 

Rösr nam bij Struthio Camelus en bij Chelone Midas zoowel 
eene tandlijst als eene gleuf waar, welke laatste hij met de 


15 


lipgleuf der andere vertebraten vergelijkt; bij Sterna Wilsonii 
ontbreekt deze lipgleuf naar hij wil. 

De mededeelingen van Rösr gaven Mej. ALBERTINA CARLSON (5) 
te Stockholm aanleiding een onderzoek in te stellen bij Sterna 
hirundo, aangaande die tandlijst-rudimenten. Zij had zeven 
embryonen ter harer beschikking, die haar in staat stelden 
Rösr's onderzoekingen te bevestigen; bovendien eene boven- 
kaak van Sterna Cantiaca. 

In den Anatomischen Anzeiger, Bnd. XII. S. 72 (1896) 
deelt zij het volgende mede: 

Bij een embryo, waarvan de kop 10 m.M. lang was, werd 
aan de punt van den snavel, aan de laterale zijde van de 
bovenkaak, eene breede, vlakke ektodermlijst aangetroffen, 
waarvan de meer naar binnen gelegen cellen langer en duide- 
lijker eylindervormig waren dan de andere. Meer achterwaarts 
naar den schedel toe lag deze lijst in eene gleuf, doch stak, 
voor zoover zij kon nagaan, niet boven het epitheel uit. De 
gleuf verdween ter hoogte van de uitwendige neusopeningen. 
De tandlijst bereikte haar toppunt van ontwikkeling bij een 
embryo, waarvan de kop 23 m.M. lengte had. Oudere embryonen 
vertoonden sterke verhoorning der bovenkaak en achteruitgang 
der tandlijsten. 

Aangaande de onderkaak deed zij overeenkomstige opgaven. 
De tandlijst zou hier echter iets korter zijn. Een rudimen- 
tairen aanleg van eigenlijke tanden vond zij niet. 

Ten bewijze, dat men hier werkelijk met eene tandlijst te 
doen heeft, beroept zij zich op de volgende feiten: 

1°. dat deze lijst op dezelfde plaats ligt, waar bij andere 

dieren de tandlijst wordt gevonden; 

2°, dat deze lijst hare hoogste ontwikkelingsgraad bereikt 

in het embryonale leven; 

83°. dat er geen ander orgaan uit te voorschijn komt; 

4°, dat het bestaan van eene rudimentaire tandlijst bij de 

tegenwoordige vogels waarschijnlijk geworden is door 
het vinden van werkelijk tanddragende voorwereld- 
lijke vogels. 


16 


Ook de ektodermlijsten, mediaal van de tandlijsten, heeft 
zij aangetroffen. Zij bestrijdt echter Rösr's bewering betref- 
fende het ontstaan dezer lijsten door samendrukking van den 
snavel. De lijsten eindigen, naar zij meent, bij een embryo 
waarvan de kop 15 m.M. lengte heeft, met eene instulping, 
die als een soliede streng verder onder het epitheel doorloopt, 
en waaruit later de glandula palatina ontstaat. In de onder- 
kaak vond zij, mediaal van de tandlijst, een epitheellijst 
van dezelfde lengte; deze was echter dieper gelegen, en zou 
ontstaan door de plooien, welke zich vormen, wanneer de 
tong zich bij hare wording boven den bodem der mondholte 
begint te verheffen. 


OVER HET MATERIAAL EN DE PRAEPARATEN. 


Voor onze onderzoekingen konden wij beschikken over een 
aantal embryonen van vogels, behoorende tot de volgende 
soorten en familiën: 

11 embryonen van Gallinula chloropus (Waterhoentje), behoo- 
rende tot de familie der Rallidae, wier koppen respectievelijk 
Omelblos Ton 18m22s 24026, 24 em 29° m.M. langs waren: 

3 embryonen van Sterna hirundo (Vischdiefje), behoorende 
tot de familie der Laridae, waarvan de koppen resp. 10, 18, 
en 16 m.M. lengte hadden, alsmede 2 embryonen van Sterna 
cantiaca (Groote Stern), tot dezelfde familie behoorende, waar- 
van de koppen 9 en 11 m.M. lang waren. 

7 embryonen van Haematopus ostralegus (Scholekster), 
behoorende tot de familie der Charadriadae, waarvan de koppen 
respect. 11, 15, 16, 19, 23, 24 en 26 m.M. lang waren, en 

4 embryonen van Oedicnemus ecrepitans (Griel), behoorende 
tot dezelfde familie, wier koppen achtereenvolgens 14, 20, 
23 en 28 m.M. lengte hadden. 

5 embryonen van Numenius (Wulp), behoorende tot de 
familie der Scolopacidae, wier koppen respect. 16, 19, 21, 
24 en 37 m.M. lang waren; en eindelijk 

6 embryonen van Limosa aegocephala (Grutto, Marel), tot 
dezelfde familie behoorend, wier koppen achtereenvolgens 15, 
20, 25, 31, 81, en 30 m.M. lang waren. 


Wat den ouderdom der verschillende embryonen aangaat, wij 
2 


18 


meenden dezen te mogen schatten naar de lengte, welke de 
kop bereikt had, in vergelijking natuurlijk met die van andere 
exemplaren denzelfde soort. Het bleek echter, dat deze maat- 
staf niet altijd even betrouwbaar is: zoo waren b.v. de beide 
embryonen van Limosa aegocephala, wier koppen 81 m.M. 
lang waren, toch van verschillenden ouderdom, te oordeelen 
naar hun uiterlijk, de verschillende ontwikkeling der vederen 
en de eveneens verschillende verhouding tusschen de grootte 
van den snavel en die van den kop. Nog duidelijker kwam 
dit uit bij het embryo van dezelfde soort, waarvan de kop 
slechts 30 m.M. lang was. Klaarblijkelijk was dit laatste ouder 
dan de beide vorige, wijl de snavel in een veel verder stadium 
van verhoorning verkeerde. 

De snavel werd altijd zóó van den kop afgesneden, dat 
boven- en ondersnavel aaneen bleven zitten. Bij de vervaar- 
diging der doorsneden werden dus steeds beiden getroffen. 
Het meeste materiaal werd in alkohol van 96°, gehard en 
bewaard. Enkele embryonen echter werden in chroomzuur, in 
pikropalladium of pikrozwavelzuur gehard en vervolgens in 
alkohol bewaard. 

Het materiaal, dat met chroomzuur of met pikropalladium 
behandeld was leverde de slechtste resultaten. 

Waar ontkalking noodig was, werd deze verkregen met 
behulp van Zenkensche vloeistof. Voor kleurmiddel werd nu 
eens aluinkarmijn, dan weer pikrokarmijn gebezigd. De voor- 
werpen werden in paraffine gebed en meestal frontaal gesneden. 
Drie snavels van Gallinula, waarvan de koppen respectievelijk 
11, 15 en 22 m.M. lang waren, werden voor sagittale door- 
sneden gebezigd. Daar het echter bleek, dat de sagittaalcoupe 
minder duidelijke beelden gaf dan de dwarssneden, werd de 
vervaardiging der eerstgenoemde gestaakt. 

De dikte der doorsneden bedroeg gemiddeld 20 u, doch op 
verschillende plaatsen werden doorsneden van 10 en 15 u 
vervaardigd, om de structuur-verhoudingen beter te leeren 
kennen. Dit laatste kon echter niet geschieden met de snavels 
van de oudere individuen, bij welke de verhoorning reeds te 


15) 


ver gevorderd was. Dan toch was de serie moeielijk ongeschonden 
te behouden. 

De doorsneden werden met gedistilleerd water opgeplakt; 
droog geworden, werd de paraffine door middel van benzine 
of xylol verwijderd, waarna de praeparaten in canadabalsem 
werden ingesloten. 

Bij het maken van eene serie werd steeds aan de punt 
van den snavel begonnen, zoodat de eerste doorsneden door 
de punt gaan en de volgende voortdurend verder achterwaarts 
naar den schedel toe gelegen zijn. Bij de beschrijving zal 
dezelfde volgorde in acht genomen worden. 

De afmetingen werden bepaald met behulp van een oculair- 
mikrometer van Zeiss, met eene tubuslengte van 16 c.M., 
oculair N°. 2, objectief D. 

Enkele afmetingen zijn in den tekst reeds opgegeven; deze 
zijn met de andere opgaven betreffende de dikte der tand- 
lijsten in de tabellen vereenigd. 

Bij de beschouwing der praeparaten bleek reeds dadelijk, 
dat er niet één paar lijsten in den bek voorkomt, maar 
meerdere. 

Eerst zullen dus die lijsten beschreven worden, welke met 
de tandlijsten der overige vertebrata homoloog zouden kunnen 
zijn; tegelijk daarmede een paar andere lijsten, welke hier 
met den naam van liplijsten bestempeld zijn, terwijl eindelijk 
het een en ander omtrent de overige epidermisverdikkingen 
in de mondholte wordt medegedeeld. Voor elk embryo afzon- 
derlijk zullen eerst de tandlijsten van den bovensnavel, daarna 
die van den ondersnavel behandeld worden; indien echter vol- 
komen overeenstemming tusschen beide heerscht, worden ze 
tegelijkertijd besproken. 


HOOD Sabe 7: 


Tand- en Liplijsten. 


Aangezien de snaveldoorsneden der embryonen van Gallinula 
chloropus in verschillende opzichten de duidelijkste beelden 
gaven, werd van de snavels van deze soort een grooter 
aantal praeparaten vervaardigd dan van die der andere vogel- 
soorten. Daarom ook schijnt het ons het best bij de beschrij- 
ving der tand- en iplijsten met deze soort te beginnen. 

Bij het jongste der onderzochte embryonen was de kop 
9 mM., het lichaam 17 mM. lang. In verhouding tot het 
lichaam was bij dit individu de kop zeer groot, terwijl de 
bovensnavel veel langer dan de ondersnavel was. De snavel 
zelf bezat niet alleen den aanleg van het kraakbeenige septum 
praenasale, maar ook reeds het Meckelsche kraakbeen; de op 
dezen leeftijd soliede traanbuizen waren aanwezig, terwijl 
daarentegen de klierstrengen — de aanleg van de klieren in de 
mondholte — in boven- en ondersnavel ontbraken. 

Zooals uit hetgeen boven gezegd is noodzakelijk volgt, 
troffen de eerste sneden der serie, dus die, welke het dichtst 
bij de punt van den bek zijn genomen, alleen den bovensnavel; 
zij vertoonen een ongedifferentieerd mesoderm omgeven door 
de epidermis. 

Deze epidermis bestaat uit eene laag cylindervormige cellen, 
reeds eenigszins in eene rij gerangschikt, welke den aanleg 
van het stratum Malpighii vormt; daarop liggen eenige lagen 


{ 


van ronde en polygonale cellen, terwijl het geheel overdekt 
wordt door ééne enkelvoudige laag van platte, eenigszins 
gerekte cellen, wier kernen duidelijk gekleurd zijn. (Fig. 1 en 2). 
Onder de epidermis is de basaal-membraan, de scheiding 
tusschen mesoderm en epitheel, duidelijk waarneembaar. Deze 
basaal-membraan komt geregeld voor; waar zij mocht ontbreken 
zal daarvan, zoo het noodig is, melding gemaakt worden. 
Terwijl in de eerste 15 doorsneden van den bovensnavel 
het mesoderm ongedifferentieerd ís gebleven, verschijnt in 
de 16e gelijktijdig de aanleg van het kraakbeenige septum 
praenasale en aan de onderzijde van dien snavel twee paar 
ondiepe gleuven. Het middelste gleuvenpaar heeft eene, al 
is het slechts weinig verdikte epidermis, waardoor lijsten 
ontstaan, die ter onderscheiding van de tandlijsten „zijlijsten” 
genoemd zijn, en met welke wij ons later zullen bezig houden. 
Na in een 14 tal doorsneden zichtbaar te zijn geweest, ver- 
dwijnen deze gleuven, benevens de daarin gelegen lijsten. 
Het andere gleuvenpaar, dat meer aan de zijkanten in de 
mondholte ligt, vertoont eveneens eene tegen het mesoderm 
verdikte epidermis (Fig. 1), waardoor dus ook lijsten gevormd 
worden, welke wij „tandlijsten” zullen noemen, omdat zij, 
zooals later blijken zal, misschien als homoloog met de tand- 
lijsten der overige vertebraten beschouwd moeten worden. 
De epidermis heeft in die tandlijsten geen bijzondere structuur. 
Opmerkelijk is het, dat deze lijsten, welke in den beginne in 
de ondiepe gleuven gelegen zijn, daar later — meer achter- 
waarts — naast komen te liggen. In fig. 1, vervaardigd 
naar eene doorsnede, die niet volkomen loodrecht op de 
lengte-as staat, ziet men dan ook de tandlijst (t.) aan de 
linkerzijde nog in de gleuf, terwijl zij er aan de rechterzijde 
reeds eenigszins naast ligt. Een 40 tal doorsneden, elk van 
15 u, van de punt des bovensnavels af, liggen de tandlijsten 
dan ook geheel en al naast de gleuven, terwijl bovendien de 
verdikking van de epidermis niet meer naar het mesoderm 
toe, maar naar de buitenzijde plaats heeft, zoodat dus aan 
beide zijden lijsten gevormd worden, die eenigszins boven de 


oppervlakte uitsteken. (t. Fig. 2). Uit het voorgaande blijkt 
reeds, dat de tandlijsten vermoedelijk met de bedoelde gleuven 
niet in oorzakelijk verband staan, welk vermoeden door 
verschijnselen, welke later besproken zullen worden, be- 
vestigd wordt. 

De dikte van de epidermis bedraagt in fig. 2 20 wu lateraal 
van de tandlijst, 28 u in de tandlijst en 16 u mediaal daarvan , 
welke plaatsen in de figuur (2) door de lijntjes 1, 2 en 5 zijn 
aangewezen. 

Na 55 doorsneden, d. w. z. ongeveer in het midden tusschen 
de punt des snavels en de inwendige neusopening, zijn de 
tandlijsten geheel en al verdwenen, terwijl de gleuven naast 
die lijsten eerst later ophouden. 

In den ondersnavel zijn noch bij de punt, noch meer 
achterwaarts gleuven of lijsten te vinden, welke overeenkomen 
met die welke de bovensnavel bezit. De epidermis bestaat in 
den ondersnavel uit eenige lagen van ronde en polygonale 
cellen, waarop wederom een enkelvoudige laag van platte, 
van donker gekleurde kernen voorziene cellen gelegen is. 

Bij een ander embryo van Gallinula chloropus, waarvan de 
kop 12 en het lichaam 23 mM. lang was, had de snavel eene 
grootte en gedaante, welke meer, dan bij het vorige embryo 
het geval was, in overeenstemming waren met de verhou- 
dingen, zooals die bij volwassen dieren voorkomen. 

Aan de kanten van den bovensnavel van dit exemplaar 
vinden we in de mondholte epitheelverdikkingen, waardoor 
lijsten ontstaan, die, wegens hunne overeenkomst met die, 
welke bij het vorige embryo behandeld zijn, als tandlijsten 
moeten beschouwd worden. Mediaal van deze lijsten bevindt 
zich, in het voorste gedeelte van den snavel, weder een paar 
ondiepe gleuven, die meer naar achteren toe op dezelfde wijze 
naast de tandlijsten verloopen als bij het vorige embryo. De 
vorming der tandlijsten berust op verdikking der epidermis, 
zonder dat eenige structuur-verandering in de cellen, waaruit 
deze bestaat, waarneembaar is. Bij de punt van den snavel 
geschiedt de verdikking naar het mesoderm toe, terwijl de 


25 


lijsten verder naar achteren meer naar buiten uitsteken. De 
structuur van de epidermis, en dus ook die van de tandlijsten, 
wijkt in zooverre af van die, welke bij het vorige embryo 
werd waargenomen, dat de cellen van het stratum Malpighi, 
welke cylindervormig zijn, als palissaden naast elkander staan, 
terwijl het opperhuidje, bestaande uit één enkelvoudige laag 
van platte cellen, nog duidelijker waarneembaar is. 

Terwijl bij het eerst behandelde embryo geen spoor van 
epitheelverdikkingen in den ondersnavel te vinden was, was 
dit bij het hier besprokene wèl het geval; ook hier zullen wij 
ze met den naam vau tandlijsten bestempelen. De structuur 
van de epidermis in den ondersnavel verschilt niet van die 
in den bovensnavel. Ook in den ondersnavel worden de tand- 
lijsten, zonder structuur-verandering van het epitheelweefsel, 
door verdikking van de epidermis gevormd. (t. Fig. 5). Direct 
bij de punt van den ondersnavel verheffen zich die lijsten 
eenigszins boven de epidermis, welke verheffing naar achteren 
toe steeds sterker wordt. In figuur 3 bedraagt de dikte van 
de epidermis in de tandlijst 40 wu, lateraal ervan 28 u en 
mediaal 24 u. 

Was bij het embryo, welks kop 9 mM. lang was, de 
tandlijst voor in den bovensnavel in eene gleuf gelegen, 
waar ze, meer achterwaarts, naast kwam te liggen, terwijl 
ze eenigszins boven de oppervlakte der epidermis uitstak: bij 
embryonen van Gallinula chloropus, wier koppen 16 mM. lang 
waren, verloopt eene zeer ondiepe gleuf geheel naast de tand- 
lijst, terwijl hier, evenmin als bij het embryo, welks kop 
12 mM. lengte had, eenig verband tusschen die gleuf en de 
tandlijst te bespeuren was. 

In dit stadium (lengte van den kop 16 mM.) worden de 
tandlijsten gevormd door verdikking der epidermis, die, in 
het mesoderm gedrongen, lijsten doet ontstaan, welke in de 
eerste — bij de punt van den snavel genomen — doorsneden, 
niet in den bek, maar aan de zijkanten van den snavel 
gelegen zijn (t. Fig. 4), zich later naar de mondholte ver- 
plaatsen om vervolgens aan de binnenzijde van den snavel, 


24 


evenwijdig met de randen te verloopen. Al lager wordende 
verdwijnen zij eindelijk iets voorbij de plaats waar zich de 
klierstrengen in den bovensnavel afsnoeren (Fig 5), hetgeen 
ongeveer midden tusschen de punt des snavels en het begin 
van de inwendige neusopening plaats heeft. Bij de punt van 
den snavel vereenigen zich de tandlijsten van beide zijden, 
zooals bij de sagittaal-doorsneden duidelijk valt waar te nemen. 

Ook begint in dit ontwikkelingsstadium op de bovenvlakte 
van de tandlijst eene sleuf zichtbaar te worden, die men met 
den naam van „tandsleuf” kan bestempelen , doch die slechts 
een zeer tijdelijk bestaan heeft, daar zij reeds lang verdwenen 
is vóór nog de tandlijst geheel verloopt. 

De epidermis van de lijsten is op dezelfde wijze gevormd 
als daarnaast: de palissadecellen van het stratum Malpighii 
liggen tegen het mesoderm aan; daarboven liggen eenige lagen 
van ronde en polygonale cellen, waarvan die, welke tegen het 
opperhuidje aan liggen, en het stratum corneum vormen, 
evenwijdig met de oppervlakte gerekt zijn; aan de buitenzijde 
ligt nog eene laag platte cellen, het opperhuidje vormend. 

De punt van den bovensnavel is aan den buitenkant door 
het epitrichium bedekt, wat eveneens met de eiwrat het 
geval is (Fig. 4). Onder epitrichium verstaan wij die laag van 
cellen, welke gelegen is tusschen de ronde of polygonale 
cellen, die het stratum corneum vormen, en de platte cellen 
van het opperhuidje, zoolang dit aanwezig is. Dit epitri- 
chium, waarover later breeder zal gehandeld worden, wan- 
neer de eiwrat ter sprake komt, strekt zich bij de punt van 
den snavel tot kort bij de zijwaarts gelegen tandlijsten uit. 
Daar, waar het epitrichiale weefsel eenige dikte heeft en 
duidelijk waarneembaar is, ontbreekt het opperhuidje; doch 
waar het, aan de zijranden, slechts uit eene dunne laag be- 
staat, wordt het nog door het opperhuidje bedekt, ofschoon 
de sterk gekleurde kernen van de platte cellen, uit welke dit 
laagje bestaat, dan ver uiteen liggen. 

In dit zelfde stadium van ontwikkeling (lengte van den 
kop 16 mM.) komen ook in den ondersnavel tandlijsten voor, 


25 


welke in bijna alle opzichten overeenkomen met die, welke 
wij in den bovensnavel hebben aangetroffen. Zij komen echter 
bij de punt van den ondersnavel niet geheel samen. Ook hier 
beginnen zij aan de zijvlakten van den snavel (t. Fig. 6), 
loopen verder naar achteren meer middenwaarts, tot zij 
eindelijk geheel in den bek komen te liggen (t. Fig. 7), om 
ten slotte iets vóór de plaats, waar de klierstrengen zich in 
den ondersnavel afsnoeren, te verdwijnen. Ook hunne boven- 
vlakte is zwak ingestulpt en vormt eene tandsleuf, die — 
evenals in den bovensnavel — verdwijnt, voor de tandlijst 
zelf onzichtbaar wordt. 

De structuur van de epidermis in den ondersnavel komt 
geheel overeen met die in den bovensnavel. Het epitrichium 
strekt zich aan de punt van den ondersnavel niet tot kort 
bij, maar tot aan de tandlijsten uit. 

In den bovensnavel vinden we aan de zijkanten, boven 
de tandlijsten, nog een paar andere verdikkingen van de 
epidermis, die, evenals de tandlijsten diep in het mesoderm 
dringen, en lijsten vormen, welke we voortaan „liplijsten” 
zullen noemen (t. Fig. 8) en dat wel, omdat zij liggen op 
de plaats, waar, volgens de mededeelingen van Röse (21) en 
GARDINER (13) bij andere vogels de lipgleuf gevonden wordt. 
Deze lijsten vertoonen een stratum Malpighi, waarvan de 
cylindervormige cellen minder dicht ineengedrongen zijn dan 
in de tandlijsten ’tgeval is, zoodat zij een zeer langzamen 
overgang tot de ronde cellen van het stratum corneum vor- 
men, terwijl het opperhuidje verdwenen is, omdat hier het 
epitrichium, gevormd uit de eigenaardig gekorrelde cellen , 
sterk ontwikkeld is. 

Wat de dikte van de epidermis op verschillende plaatsen 
van den bovensnavel aangaat, kunnen wij ons beperken tot 
die welke in Fig. 8 door lijntjes aangeduid worden. Lateraal 
van de liplijst is de dikte 102 u (l Fig. 8); in de liplijst 
116 uw (2 Fig. 8); tusschen de liplijst en de tandlijst 28 u 
(3 Fig. 8); in de tandlijst 76 u (4 Fig. 8) terwijl de epidermis 
mediaal van de tandlijst 22 u dik is (5 Fig. 8). Voor verdere 


26 


opgaven betreffende de dikte van de lijsten en de epidermis 
verwijzen wij naar de tabel. 

Liplijsten zooals in den bovensnavel voorkomen worden in 
den ondersnavel niet aangetroffen. 

Bij het embryo van Gallinula chloropus dat nu aan de 
beurt ligt, was de kop 18 mM. lang. Het vertoont zoowel in 
den boven- als in den ondersnavel tand- en liplijsten , overeen- 
komende met die van het vorige embryo (16 mM.) Alleen zijn 
de tandlijsten iets forscher, doch hunne structuur is dezelfde, 
terwijl zij nu niet alleen in den boven- maar ook in den 
ondersnavel van weerszijden samenkomen. In den bovensnavel 
verdwijnen zij even voorbij de klierstrengen, ongeveer midden 
tusschen de punt van den snavel en de inwendige neusopening ; 
in den ondersnavel gebeurt ditzelfde iets voor de plaats waar 
de klierstrengen zich afsnoeren, zoodat zij hier dus blijkbaar 
verder achterwaarts loopen dan bij het vorige embryo. Ook 
hier ontbreken de liplijsten in den ondersnavel. 

Bij het embryo van Gallinula chloropus, dat wij nu zouden 
moeten behandelen heeft de kop eene lengte van 24 mM. 
Doeh daar dit, zooals uit de ontwikkeling der vederen en de 
gedaante van den kop te concludeeren viel, ouder was dan 
het volgende embryo, waarvan de kop eene lengte van 26 mM. 
bereikt had, is het beter eerst het laatstgenoemde te bespreken. 

Bij dit embryo dan zijn de tand- en liplijsten in den boven- 
snavel sterk ontwikkeld. Zoowel tand- als liplijsten komen 
hier van weerszijden aan de punt samen. Tengevolge daarvan 
is, in de voorste dwarssneden door de punt van den snavel, 
het mesoderm in drie boven elkander gelegen, door het 
epitheel van de lip- en tandlijsten gescheiden deelen gesplitst, 
terwijl het gedeelte, dat onder de tandlijst ligt, nog weer 
door andere verticale lijsten — welke wij later bespreken 
zullen — wordt doorsneden. (Fig. 9 en 10). 

De tandlijsten zijn bij de punt van den bovensnavel eerst 
aan de zijkanten gelegen, om zich meer achterwaarts naar 
de binnenzijde, in de mondholte te verplaatsen en te ver- 
dwijnen even voorbij de plaats, waar de kliergangen — de 


27 


klierstrengen zijn in dit stadium reeds gedeeltelijk tot buizen 
geworden — in den bek uitmonden. 

In fig. 12, voorstellende eene doorsnede van den boven- 
snavel op ongeveer 0,86 mM. van de punt, bedraagt de dikte 
van de tandlijst 140 wu, terwijl de epidermis lateraal ervan 
38 wu en mediaal ervan 28 u meet. Op de bovenvlakte van 
de tandlijst vinden we hier de tandsleuf (t.s.) terug, die ook 
hier reeds lang verdwenen is, vóór de tandlijst geheel verloopt. 

Evenals bij de voorste doorsneden van den bovensnavel het 
geval was, vinden we ook in die van den ondersnavel het 
mesoderm door epitheel in verschillende deelen gescheiden. 
(Fig. 13). De oorzaak van die verdeeling is ook hier te zoeken 
in het samenkomen van de tandlijsten van beide zijden, en 
het feit, dat in het midden van den ondersnavel eene verticale 
lijst gelegen is, (Fig. 14 en 15), welke later uitvoeriger 
besproken wordt. De figuren 13, 14 en 15 doen zien, hoe de 
tandlijsten zich ook hier voordoen als epitheelverdikkingen, 
welke eerst aan de zijvlakken van den snavel gelegen zijn, 
om zich later naar de mondholte te verplaatsen (t. Fig. 16), 
en dan even voor de uitmonding van de klierbuizen te ver- 
dwijnen, waaruit blijkt, dat ze hier alweer langer zijn dan 
in het vorige stadium (18 mM.) De tandsleuf is hier wel 
aanwezig, doch zeer ondiep. 

De tandlijsten worden aan de mediale zijde door mesoderm- 
woekeringen ingestulpt. (Fig. 16). Doch niet alleen in de tand- 
lijsten, maar ook in de andere verdikkingen van de epidermis 
in de mondholte, komen dergelijke instulpingen veelvuldig 
voor. Het zijn in beide gevallen de corpora papillaria, die 
zich daar, waar de epidermis in de mondholte dik en hoorn- 
achtig wordt, sterk ontwikkelen, zoowel om het voor de 
zenuwen mogelijk te maken, gevoelsindrukken te blijven 
waarnemen, als om — wegens de grootere uitgebreidheid, 
die het stratum Malpighii verkrijgt — de voeding van de 
epidermis gemakkelijk te maken. 

Wat de structuur van de epidermis aangaat, het valt 
ttoersnd in het oog, dat het epitrichium eene grootere uitge- 


28 


breidheid en dikte verkregen heeft. Het stratum Malpighii en 
het stratum corneum bestaan weer uit dezelfde bestanddeelen 
(s. m. en s.c. Fig. 16), maar het opperhuidje vertoont zich 
minder duidelijk, en komt slechts dáár voor, waar het 
epitrichium ontbreekt of nog zeer dun is. Aan de punt van 
den snavel heeft het epitrichium dit opperhuidje in de tand- 
lijsten en aan de binnenvlakte van de mondholte reeds ver- 
drongen, maar dáár, waar die lijsten in de mondholte treden, 
reikt het epitrichium tot aan de tandlijsten, terwijl verder in 
den bek, onder het opperhuidje, cellen voorkomen, die het 
karakter van het epitrichiaal-weefsel beginnen aan te nemen. 
(Fig. 16). In het midden van den bovensnavel, in de mond- 
holte, is het opperhuidje het duidelijkst waarneembaar. 

In jongere stadiën is het hoornweefsel, waaruit de hoorn- 
scheede van den snavel bestaat, alleen aan de zijkanten. van 
den bek onder het epitrichium ontwikkeld. In dit stadium 
echter (lengte van den kop 26 mM.) strekt dat hoornweefsel 
zich ook over de binnenvlakte van den bek uit, en wel bij 
de punt over de geheele breedte, verder achterwaarts daaren- 
tegen alleen aan de kanten, niet in het midden. 

De liplijsten komen in dit stadium zoowel in den boven- 
als in den ondersnavel voor, en komen, zoowel in den laatste 
als in den eerste, aan de punt samen. De lengte van deze 
lijsten blijft echter zeer gering, daar zij in den bovensnavel 
slechts in de eerste 35, in den ondersnavel slechts in de eerste 
25 doorsneden waarneembaar zijn. 

Het embryo van Gallinula chloropus, waarvan de kop 
24 mM. lang was — volgens hetgeen boven gemeld is, moet 
het als ouder beschouwd worden dan het voorgaande — heeft 
in den bovensnavel tandliĳsten, die bij de punt van weers- 
zijden samenkomen, eerst aan de zijkanten gelegen zijn 
(t. Fig. 17 en 18), doch spoedig daarop zich naar de mond- 
holte verplaatsen (t. Fig. 19 en 20). Zij verdwijnen ongeveer in 
het midden tusschen de uitmonding van de klierbuizen en de 
inwendige neusopening, d. w.z. op °/; van den afstand tusschen 
de punt van den snavel en de inwendige neusopening. Zij 


29 


reiken dus verder achterwaarts dan bij de vroeger behandelde 
embryonen. 

De dikte van de epidermis en van de tandlijst bedraagt op 
de plaatsen, welke in fig. 19 door de lijnen 1, 2 en 3 worden 
aangegeven: in de tandlijst 248 u, lateraal daarvan 76 wu en 
mediaal ervan 20 u. 

Opmerkelijk is het, dat zoowel in deze serie als in die, 
welke van de snavels van oudere embryonen vervaardigd 
werden, het epitrichium slechts losjes met de daaronder 
gelegen hoornlaag samenhangt; dit is daaruit te verklaren 
dat het stratum corneum zich hier scherp gedifferentieerd 
heeft en verhoornd is, waardoor de hoornscheede is ontstaan. 
Tengevolge daarvan is in vele doorsneden het epitrichium 
verloren gegaan, zoodat het, in de teekeningen, die op dit 
embryo betrekking hebben, niet in de tandlijsten voorkomt; 
in andere doorsneden echter is het bewaard gebleven, maar 
los tegen de hoornscheede aan gelegen. 

En juist hier heeft het epitrichium in de tandlijst eene 
belangrijke dikte en grootere uitgebreidheid verkregen, omdat 
de peripherische lagen van die tandlijst zich tot diep naar 
binnen toe in epitrichiaalcellen omgezet hebben. 

Wordt dus het epitrichium afgestooten, dan ontstaat dien- 
tengevolge in de tandlijst eene diepe sleuf, die voor aan den 
snavel het diepst is, doch verder naar achteren, waar de 
lijst lager wordt, onophoudelijk in diepte afneemt. (Vergelijk 
fig. 17, 18, 19 en 20). Doch niet alleen in de tandlijst is het 
epitrichium zeer sterk ontwikkeld, maar het strekt zich ook 
over de geheele oppervlakte van den bek uit, zoo is het b. v. 
nog waarneembaar ver voorbij de plaats waar de klierbuizen 
uitmonden (fig. 20). 

In dit stadium is dus ook in de mondholte niets meer van 
een opperhuidje te bespeuren. Onder het epitrichium heeft 
zich echter, zoowel aan den buitenkant des snavels als in den 
bek, het hoornweefsel sterk ontwikkeld. (Fig. 20). De epider- 
mis van den bovensnavel bestaat uit het stratum Malpighii 
en het stratum corneum, waarvan eenige lagen tot hoorn- 


30 


scheede en de daarboven liggende tot epitrichium geworden 
zijn. Terwijl in het stratum Malpighii aan de buitenzijde van 
den snavel pigmentkorreltjes voorkomen, vertoonen deze zich 
niet in de epidermis van de mondholte; daardoor ontstaat 
dus eene scherpe grens tusschen de integument-hoornscheede 
en de hoornscheede van de mondholte. (pig. Fig. 24). 

Het deel van het stratum corneum, dat tusschen ’t stratum 
Malpighi en de hoornscheede gelegen is, bestaat uit polygonale 
cellen, die, van het rete Malpighii af, langzaam in de lang 
gerekte, kernlooze en verhoornde cellen van de hoornscheede 
overgaan. De overeenkomstige deelen in den ondersnavel stem- 
men geheel overeen met die in den bovensnavel, alleen zijn 
daar de tandlijsten veel minder forsch, terwijl de gleuven, door 
het wegvallen van het epitrichium gevormd, veel minder diep 
en hoekig zijn. De tandlijsten loopen er tot iets voorbij de plek , 
waar de klierbuizen in de mondholte uitmonden. (t. Fig. 25). 
De liplijsten, hoewel klein, waren gedurende dit stadium in 
den ondersnavel toch nog waarneembaar, terwijl zij in den 
bovensnavel ontbraken; bij de oudere embryonen werden zij 
noch in den boven-, noch in den ondersnavel teruggevonden. 

De snavels, die nu voor het onderzoek aan de beurt kwamen, 
behoorden aan embryonen wier koppen respectievelijk 27 en 
29 mM. lang waren. Zij komen in bijna alle opzichten met 
die van het vorige embryo overeen, uitgezonderd dit, dat het 
verhoorningsproces van de epidermis, zoowel innerlijk als 
wat uitgebreidheid aangaat, verder gevorderd is, zoodat dus 
de hoornscheede beter ontwikkeld is. Deze stadia behoeven 
dus niet verder besproken te worden. 

Wij mogen dus uit het voorgaande besluiten, dat bij 
Gallinula chloropus zoowel in den boven- als in den onder- 
snavel epidermisverdikkingen in den vorm van lijsten voor- 
komen. Zonder nu op dit oogenblik reeds te willen beslissen 
of deze lijsten homoloog zijn met de tandlijsten der andere 
gewervelde dieren, mogen wij reeds nu als zeker aannemen, 
dat de buitenste lagen van deze lijsten op den duur in 
epitrichium veranderen, en dat, door het uitvallen van dit 


31 


weefsel diepe gleuven en scherpe snavelranden ontstaan. 

Terwijl de tot hier toe behandelde snavels alle op frontale 
doorsneden onderzocht werden, zullen we nu het drietal 
snavels bespreken, die sagittaal gesneden waren. Zooals 
boven reeds werd aangestipt, bleef de vervaardiging van 
sagittaal-seriën tot dit drietal beperkt, wijl het bleek, dat de 
daarmee verkregen resultaten zeer gering waren en eigenlijk 
alleen de feiten, bij de frontaaldoorsneden waargenomen, 
bevestigden. Bovendien gaven zij niet zoo duidelijk de ver- 
houdingen aan, dat het wenschelijk zou zijn meer dergelijke 
seriën te vervaardigen. 

Bij het jongste embryo van Gallinula chloropus, waarvan 
de snavel voor sagittaaldoorsneden gebezigd werd, was de 
kop 11 mM. lang. In den bovensnavel waren de tandlijsten 
waarneembaar, in den ondersnavel echter niet. De structuur 
van de epidermis stemt overeen met die bij de embryonen, 
wier koppen resp. 9 en 12 mM. lang waren. Het opperhuidje 
is aanwezig, en op dat gedeelte, waaruit later de eiwrat 
ontstaat, is het epitriehium reeds gevormd. 

De tweede sagittaal gesneden snavel behoorde aan een 
embryo, waarvan de kop 15 mM. lang was. De tandlijsten, 
die bij de punt van den bovensnavel niet geheel en al in de 
mondholte, maar aan de zijkanten van den snavel liggen, 
buigen zich voor aan de punt om, en elkaar van weerszijden 
ontmoetende, vormen zij eene doorloopende lijst. De axiale 
doorsneden vertoonen dus de tandlijst ook aan de punt. 
(t. Fig. 25). Van het midden naar de zijvlakte gaande, komt 
men eindelijk aan die doorsneden, waarin de lijst overlangs 
getroffen is. Dit gebeurt echter slechts aan ééne zijde van 
den snavel, daar — wanneer men begonnen is de doorsneden 
evenwijdig met een der zijvlakken des snavels te maken — 
het andere zijvlak, door de kegelvormigheid van den snavel, 
steeds schuin getroffen wordt. Begint men daarentegen zuiver 
sagittaal, d.w.z. evenwijdig met de lengte-as, te snijden, 
dan zullen de tandlijsten aan geen van beide zijden in hare 
volle lengte getroffen worden, wijl nu geen der door- 


32 


sneden evenwijdig met een zijvlak van den snavel loopt. 

Bij dit embryo eindigen de tandlijsten in den bovensnavel 
iets voorbij de klierstrengen, die hier, op ongeveer 1.2 mM. 
van de punt, afgesnoerd zijn (Fig. 25), terwijl de inwendige 
neusopening + 2.8 m.M. van de punt des snavels verwijderd 
is. In den ondersnavel komen deze lijsten nog niet geheel 
samen aan de punt, zoodat dan ook in de axiale doorsneden 
niets van de tandlijst te bespeuren valt. De klierstrengen 
snoeren zich hier af op ongeveer 1.l mM. van de punt. 

Aangaande de structuur van de epidermis valt niets bijzonders 
op te merken. 

In den bovensnavel ligt, op ongeveer 1.9 mM. van de punt 
en op + Ì/, van de breedte van den kant af, eene eigenaardige 
verdikking van de epidermis, die op het oog eene groote mate 
van overeenkomst heeft met de „vrije papil’, door Röse 
beschreven. In deze verhevenheid (fig. 26) zijn de cellen van 
het stratum Malpighii langer, dan in hare naaste omgeving. 
Hoe korter men bij den schedel komt, hoe minder duidelijk 
deze laag te onderscheiden valt. Het stratum corneum, dat 
naar de buitenzijde door een duidelijk waarneembaar opper- 
huidje, uit platte cellen bestaande, begrensd wordt, bestaat 
zelf uit groote cellen, waardoor de verhevenheid voornamelijk 
gevormd wordt. In de omgeving van deze verhevenheid wordt 
het opperhuidje veel minder duidelijk. De verhevenheid ligt 
te ver achter de plaats, waar de klierstrengen zich afsnoeren 
en te ver van de kanten des snavels, dan dat ze in eenig 
verband met de tandlijsten kan staan. Eene schuins doorge- 
sneden lijst kan het niet zijn, daar zij dan in meer dan vier 
opeenvolgende doorsneden moest zijn terug te vinden. Opmer- 
kelijk is het ook, dat de epidermis vóór deze verhevenheid 
meer gedifferentieerd is, d.w.z. dat de lagen, waaruit zij 
bestaat, zich scherper van elkaar afscheiden, dan er achter. 
Ook vertoont deze papil groote overeenkomst met de veder- 
papil, welke Davies (7) in den vogelsnavel heeft aangetroffen, 
als wij ten minste op zijne beschrijving en teekening afgaan. 
Waartoe deze vrije papil dient en op welke wijze zij verklaard 


53 


moet worden, zijn vragen, waarop, bij gebrek aan meer 
dergelijke vormingen, voorloopig geen antwoord te geven valt. 

De kop van het oudste embryo, waarvan de snavel sagit- 
taal gesneden werd, had eene lengte van 22 mM. De axiale 
doorsneden geven zoowel in den boven- als in den ondersnavel 
tandlijsten te zien (Fig. 27), welke dus op beide plaatsen 
aan de punt samenkomen. Zij verdwijnen even voorbij de uit- 
monding der klierbuizen. Deze is in den bovensnavel + 2 mM. 
van de punt verwijderd, in den ondersnavel + 2,2 mM. 

Het epitrichium, dat den snavel aan de buitenzijde omgeeft, 
bereikt op de eiwrat, zoowel van den boven- als van den 
ondersnavel, eene aanzienlijke dikte. Verder naar achteren 
wordt het hoe langer hoe dunner, om eindelijk door het dunne 
opperhuidje vervangen te worden, dat reeds de zoomen van 
het epitrichium bedekt. Bij de punt van den snavel zet zich 
het epitrichium (n de mondholte over de geheele breedte van 
boven- en ondersnavel voort. Verder achterwaarts verdwijnt 
het, eerst in het midden van den snavel, terwijl het aan de 
kanten nog een tijdlang waarneembaar blijft. 

In het stratum Malpighii van de epidermis aan de buiten- 
zijde des snavels treft men pigment aan, dat in de geliĳk- 
namige laag ( de mondholte ontbreekt. De hoornlaag is 
krachtig ontwikkeld en vormt de hoornscheede. 

In de tandlijsten is het epitrichium dikker dan daarnaast; 
het verhoorningsproces is hier minder ver gevorderd. Op en 
rondom de eiwrat is het epitrichium het dikst; doch door de 
ontwikkeling dier wrat wordt het daar ook het eerst door- 
boord en verdrongen. 

Aangaande de liplijsten zij hier aangestipt, dat ze zoowel 
in boven- als ondersnavel aanwezig zijn en in beide aan de 
punt van weerszijden samenkomen, zoodat ze dus doorloopende 
lijsten vormen. 


De embryonen wier snavels nu behandeld moeten worden, 
behooren tot twee soorten van zeezwalwwen. 
3 


54 


Het jongste, een embryo van Sterna cantiaca, had een kop 
van 9 mM. lengte. 

Aan de kanten van de mondholte vertoonen zich in boven- 
en ondersnavel geringe epitheelverdikkingen welke lijsten 
vormen, die als tandlijsten moeten beschouwd worden. In den 
bovensnavel heeft deze lijst, + 450 «u van de punt, eene 
dikte van 24 u, terwijl de epidermis aan weerszijden ervan 
16 w meet. De tandlijst in den ondersnavel is 28 u dik, 
terwijl de epidermis, lateraal van die lijst gelegen 20, mediaal 
ervan 18 u meet. Ook hier is de epidermis aan de buitenzijde 
bekleed met een opperhuidje, waarvan de cellen echter minder 
plat en gerekt zijn dan die, welke de gelijknamige laag vormen 
bij 'tembryo van Gallinula chloropus, waarvan de kop dezelfde 
lengte (9 mM.) had. 

De afscheiding tusschen stratum Malpighii en stratum 
corneum is nog niet duidelijk waarneembaar, daar de cellen, 
welke tegen het mesoderm aan liggen, nog vrij onregelmatig 
naast elkaar liggen, daar zij, in plaats van langwerpig, nog 
polygonaal of rond zijn. 

Het embryo van Sterna cantiaca, waarvan de kop 11 mM. 
lang was, benevens de beide embryonen van Sterna hirundo, 
wier koppen respectievelijk 10 en 15 mM. lang waren, geven 
geen aanleiding tot bijzondere opmerkingen. Alleen beginnen 
bij deze de tandlijsten in den ondersnavel veel verder van de 
punt dan in den bovensnavel ’t geval is. 

Eerst bij een embryo van Sterna hirundo, welks kop 16 mM. 
lang was waren de lijsten duidelijk waarneembaar (t. fig. 28), 
zooals ook blijkt uit de cijfers betreffende de dikte van de 
lijst en de epidermis. De dikte van de tandlijst in den boven- 
snavel bedroeg 64 u; de dikte van de epidermis lateraal 28 en 
mediaal van de tandlijst 32 u. In den ondersnavel had de 
tandlijst eene dikte van 60 u, de epidermis lateraal van de 
lijst was 36 u, mediaal ervan 40 u. 

Het epitheel, ook dat van de lijsten, heeft nog bijna 
dezelfde structuur als bij de jongere embryonen; alleen zijn 
stratum Malpighii en stratum corneum duidelijker te onder- 


35 


scheiden, doordat de cellen van het stratum Malpighii nu den 
palissadevorm aangenomen hebben. Bij geen dezer embryonen 
werd waargenomen, dat de lijsten boven het oppervlak van 
de epidermis uitstaken, zooals Rösre verzekert dat het geval 
is (21), Mej. CARLSON (5) daarentegen bestrijdt. Sporen van 
liplijsten kwamen, voor zoover wij konden nagaan, niet voor; 
doch het is zeer wel mogelijk, dat deze bij oudere embryonen 
dan ons ten dienste stonden, wèl te vinden zijn. 


De 7 embryonen van Haematopus ostralegus zullen niet 
alle even uitvoerig beschreven worden, daar zij in hoofdzaken 
met de vroeger behandelde overeenkomen. Wij kunnen daar- 
door volstaan met het vermelden der afwijkingen. Bovendien 
stemmen boven- en ondersnavel in die mate met elkaar 
overeen, dat, wat van den een geldt ook van toepassing is 
op den ander, tenzij uitdrukkelijk iets anders gemeld wordt. 

Bij het jongste der onderzochte embryonen was de kop 
11 mM. lang. Eene verdikking van het epitheel in den boven- 
snavel vormde de eerste aanleg van de tandlijst. Deze ver- 
dikking begint op eenigen afstand van de punt en ligt aan 
den onderkant van den bovensnavel, in de mondholte. Op 
+ !/; van den afstand tusschen de punt en de choanen ver- 
dwijnt deze lijst. Lag, bij het jongste embryo van Gallinula 
chloropus (kop 9 mM.) de tandlijst in eene sleuf, bij het hier 
bedoelde is dat niet het geval. Wel valt ook hier in de 
oppervlakte der lijst eene sleuf waar te nemen, de vroeger 
besproken tandsleuf. Trouwens, het schijnt dat deze sleuf bij 
alle soorten voorkomt, maar van weinig beteekenis is. In den 
ondersnavel zijn geen epidermisverdikkingen gevonden, die 
als tandlijsten kunnen beschouwd worden. Het epitheel bestaat 
uit ronde, tamelijk gelijkvormige cellen, waarin nog geene 
verschillende lagen te onderscheiden zijn. 

Wanneer de kop van Haematopus ostralegus eene lengte 
van 15 mM. bereikt heeft, zijn de tandlijsten niet alleen in 
dikte, maar ook in lengte aanzienlijk toegenomen. Zij beginnen 


56 


in den bovensnavel terstond achter de punt en liggen eerst 
aan de zijkanten om zich weldra naar de binnenzijde der 
mondholte te verplaatsen (fig. 29 en 80), waar zij op onge- 
veer Ì/, van den afstand tusschen de punt en de choanen 
verdwijnen. Ook in den ondersnavel komen dergelijke, goed 
ontwikkelde tandlijsten voor. 

In dit stadium van ontwikkeling zijn nog geen klierstrengen 
in den snavel aanwezig. Het epitrichium echter bedekt niet 
alleen de reeds sterk ontwikkelde eiwrat van den bovensnavel 
en den onderkant van den benedensnavel, maar strekt zich 
tot aan de tandliĳsten uit. De epidermis bestaat als naar 
gewoonte uit de duidelijk gescheiden lagen van stratum Mal- 
pighii, stratum corneum, en het opperhuidje, dat ook hier uit 
eene enkelvoudige laag van platte langgerekte cellen bestaat 
met donker gekleurde kernen. Ook hier breidt het zich Over 
de zoomen van het epitrichium uit, om te verdwijnen, waar 
dit weefsel dikker wordt. 

In den bovensnavel komen liplijsten voor, welke gevormd 
worden door eene verdikking van het stratum Malpighi en 
het stratum corneum, terwijl het epitriehium er zonder eenige 
verdikking overheen gaat. Zij vereenigen zich van weers- 
zijden aan de punt, doch zijn zeer kort, en hebben eene sleuf, 
de „lipsleuf.” (Fig. 29). 

Wat de dikte der lijsten betreft kunnen we verwijzen naar 
de tabel. 

De embryonen, wier koppen respectievelijk 16 en 19 mM. 
lang waren, komen over ’t geheel met de vorige overeen. 
Alleen zijn hier de tandlijsten forscher, en strekken zich 
verder naar achteren uit, zoodat zij, bij het laatstgenoemde 
embryo (kop 19 mM.) eerst op ongeveer % van den afstand 
tusschen de punt en de choanen, of wel op °/; van den afstand 
tusschen de punt en de plaats waar de klierstrengen zich 
afsnoeren, verdwijnen. 

Bij het embryo van Haematopus ostralegus, waarvan de 
kop 23 mM. lang was, zijn de tandlijsten in boven- en onder- 
snavel sterk ontwikkeld; doch zij komen niet aan de punt 


37 


samen, zooals dat bij de oudere embryonen van Gallinula 
chloropus het geval is. Zij beginnen hier aan de zijvlakken 
van den snavel om zich later naar de binnenzijde der mond- 
holte te verplaatsen, en vertoonen nu mesoderminstulpingen, 
evenals bij de oudere embryonen van het waterhoentje het 
geval was. 

Het epitrichium bekleedt niet alleen de buitenzijde van den 
snavel, doch strekt zich in de mondholte, bij de punt, over 
de geheele breedte van boven- en ondersnavel uit. Het vormt 
dus ook de oppervlakte der tandlijsten. (Fig. 81). Verder 
achterwaarts blijft het wel den buitenkant des snavels tot 
aan de snavelranden bedekken, doch in de mondholte ver- 
dwijnt het reeds, nog vóór de tandlijsten ophouden. Opmerkelijk 
is het, dat in het epitrichium dat de tandlijsten bedekt, 
kleine holten voorkomen, welke wij later uitvoeriger zullen 
bespreken. Het opperhuidje is hier nog aanwezig, doch alleen 
daar, waar het epitrichium niet of slechts weinig ontwikkeld 
is. Het verhoorningsproces, dat van ’t stratum corneum de 
hoornscheede maakt, is onder het epitrichium reeds over eene 
groote uitgestrektheid begonnen. 

De platte cellen van het opperhuidje zijn van die, welke er 
onder liggen, duidelijk te onderscheiden, niet alleen door hun 
vorm en ligging, maar ook door de donkere kleur der kernen. 
Het blijkt hier zeer duidelijk, dat het opperhuidje zich over 
de zoomen van het epitrichium uitstrekt; doch dáar zijn de 
kernen verder uiteen gelegen en minder duidelijk, waaruit blijkt 
dat het later zal afgestooten worden; het gaat dus niet in epitri- 
chium over, en evenmin is het aannemelijk, dat er absorptie 
zou plaats hebben, juist omdat de onder deze buitenste laag 
gelegen cellen in epitrichium en hoornscheede omgezet worden. 

Naarmate de tandlijsten afnemen of onduidelijker worden, 
groeien de randen van den snavel verder uit en worden daar- 
door scherper (fig. 32), hetgeen bij de oudere embryonen nog 
beter valt waar te nemen (Fig. 33). 

In boven- en ondersnavel komen goed ontwikkelde liplijs- 
ten voor. 


38 


De verschijnselen, waargenomen bij het onderzoek van de 
snavels van twee embryonen van Haematopus ostralegus, 
wier koppen achtereenvolgens 24 en 26 mM. lang waren, 
stemmen over het algemeen met hetgeen wij over het vorige 
embryo opmerkten overeen. Zooals van zelf spreekt is bij deze 
oudere embryonen de vorming van de hoornscheede verder 
gevorderd; van de platte cellen, waaruit het opperhuidje 
bestaat, werd hier geen spoor meer aangetroffen; de holten in 
het epitrichium der tandlijsten zijn hier grooter en talrijker, 
en de randen van boven- en ondersnavel achter de tandlijsten 
zijn sterker uitgegroeid. (Fig. 8338). De tandlijsten zelve ver- 
dwijnen hier op ongeveer de helft van den afstand tusschen 
de punt en de choanen, d. w. z. op omstreeks %/, van den 
afstand van de punt tot de uitmonding der klierbuizen, welke 
hier in boven- en ondersnavel op dezelfde hoogte is gelegen. 
De hoornscheede is bij het oudste embryo sterk ontwikkeld. 


Van. Oedienemus crepitans, de soort welke wij nu zullen 
behandelen, waren een viertal embryonen voorhanden, wier 
snavels in hoofdzaken met die der reeds behandelde embryonen 
overeenkwamen. Bij het jongste van dit viertal was de kop 
14 mM. lang. De doorsneden van den snavel bewijzen, dat 
ook hier tandlijsten voorkomen, gevormd door verdikking van 
de epidermis, die zich hier nog niet duidelijk in verschillende 
lagen gedifferentieerd heeft. 

Heeft de kop van het embryo eene lengte van 20 mM. 
bereikt, dan komen krachtig ontwikkelde tandlijsten voor, welke 
diep in het mesoderm dringen, en bij de punt van den snavel 
aan de buitenzijde gelegen zijn, om zich verder achterwaarts 
naar de binnenzijde der mondholte te verplaatsen. De ver- 
schillende epitheellagen zijn goed te onderscheiden; in het 
epitrichium der tandlijsten komen holten voor. De liplijsten 
ontbreken in den ondersnavel; in den bovensnavel daarentegen 
bereiken zij eene dikte van 96 u, terwijl de epidermis aan 
de eene zijde van de lijst 80, aan de andere 82 u dik is. Zij 


39 


komen niet — zooals bij Haematopus ostralegus het geval 
was — bij de punt van den snavel samen, en verdwijnen 
bovendien spoedig. 

Bij het derde embryo van Oedienemus crepitans, waarvan 
de kop 23 mM. lang was, zijn de tandlijsten zeer sterk ont- 
wikkeld. Bij de punt van den snavel en aan de mediale zijde 
van deze lijsten vindt men talrijke mesoderm-instulpingen — 
corpora papillaria — zooals ook reeds bij Gallinula chloropus en 
Haematopus ostralegus beschreven zijn. Dergelijke instulpingen 
zijn ook in het verdere gedeelte van den bek te vinden: b. v. 
in het midden van den bovensnavel, (Fig. 37). 

be dikte van de tandlijsten bedraagt in den bovensnavel 
104 u, terwijl de epidermis aan de laterale zijde van de lijst 
24 u, aan de mediale zijde 28 u dik is (Fig. 34); de overeen- 
komstige afmetingen in den ondersnavel bedragen: 180, 20 en 
20 u. (Fig. 35). De getallen betreffende den bovensnavel werden 
verkregen op —+ 0.79 mM. van de punt; ongeveer 1.89 mM. 
verder naar achteren zijn de afmetingen achtereenvolgens 48, 
82 en 28 u. De dikte der lijst in den ondersnavel is + 1.64 
mM. verder naar achteren niet meer 180, maar nog slechts 
44 u, terwijl de dikte van de epidermis aan de laterale zijde van 
de lijst tot 22 u stijgt, aan de mediale zijde tot 18 wu afneemt. 

De tandlijsten komen noch in den boven- noch in den onder- 
snavel bij de punt samen. In het voorste gedeelte van de 
mondholte zijn zoowel boven- als ondersnavel met epitrichium 
bekleed; in het midden van den bek bedekt het alleen het 
oppervlak der tandlijsten, terwijl het in het achterste gedeelte 
van den snavel in de mondholte ontbreekt, en alleen de buiten- 
zijde bedekt. 

De vorming van de hoornscheede uit het stratum corneum 
is ver gevorderd; het opperhuidje is dus natuurlijk verdwenen, 
De holten in het epitrichium van de tandlijsten zijn talrijk 
en groot. 

Liplijsten komen alleen in den bovensnavel voor, doch ook 
daar verdwijnen zij spoedig. Ook komen zij bij de punt niet 
van weerszijden samen. 


40 


Het laatste embryo van Ocdicnemus crepitans, waarvan 
de kop 28 mM. lang was, heeft tandlijsten, welke met die 
van het laatstvoorgaande overeenkomen; zij zijn echter dikker 
en strekken zich verder achterwaarts uit, zooals blijken kan 
uit de getallen, welke in de tabel zijn opgenomen. De tand- 
lijst neemt b.v. in den bovensnavel, over een afstand van 
+ 2,18 mM. van 2836 u (fig. 38) af tot 68 u (fig. 41), terwijl 
zij in den ondersnavel over een afstand van + 1.14 mM. 
van 260 u (fig. 39) tot 88 u (fig. 41) afneemt. 

De liplijsten ontbreken hier geheel en al. Opmerkelijk is 
verder, dat het epitrichium zich in de mondholte voortzet tot 
voorbij de plaats, waar de tandlijsten ophouden. In het midden 
van de mondholte vormt het slechts eene dunne laag; doch 
aan de buitenzijde, en vooral op de oppervlakte der tandlijsten 
bereikt het eene aanzienlijke dikte. (Fig. 38 en 39). Hoe meer 
de tandlijst afneemt, hoe dunner ook de epitrichiumlaag 
wordt. Juist in het epitrichium, dat de oppervlakte van de 
tandlijsten vormt, komen vele grootere en kleinere holten voor. 
Het schijnt, dat uit eenige kleinere gemakkelijk eene grootere 
holte ontstaan kan, en wanneer dit veelvuldig plaats heeft, 
zal weldra het geheele epitrichium van het oppervlak der 
tandlijst verdwenen zijn. Daardoor ontstaan scherpe gleuven 
in die lijsten of m.a.w. scherpe snavelranden. De wijze, 
waarop deze holten ontstaan, is ons niet gebleken. Het ver- 
moeden zou kunnen rijzen, dat deze holten misschien „kunst- 
producten” zijn, ontstaan bij de behandeling van het mate- 
riaal. Doch daar staat tegenover, dat die holten alleen in de 
tandlijsten en er vlak naast voorkomen, dus waar het epitri- 
chium dik is, terwijl ze daarentegen in de eveneens dikke 
epitrichiumlaag, welke de eiwrat van dezelfde embryonen 
bedekt, ontbreken. Waren het werkelijk „kunstproducten”, 
dan zouden wij ze toch ook dáár moeten aantreffen. Daar ze 
echter in de oudere stadiën menigvuldiger worden, geven ze, 
zooals boven reeds werd aangestipt, aanleiding tot het 
ontstaan der scherpe kaakranden. 

Alleen op die enkele plaatsen, waar het epitrichium dun 


41 


is, is het opperhuidje nog waarneembaar, overigens is het 
reeds verdwenen. 

Het stratum corneum onder het epitrichium gaat in hoorn- 
weefsel over, dat, zoodra het epitrichium is afgevallen, aan 
de oppervlakte komt en de hoornscheede van den snavel 
vormt. Het epitrichium gaat dus het eerst in de tandlijsten 
en op de eiwrat — die er spoedig doorheen breekt — te niet. 


Veel minder sterk waren de tandlijsten ontwikkeld bij de 
embryonen van Nwmenius, welke nu voor het onderzoek aan 
de beurt kwamen. Zooals vroeger reeds werd medegedeeld 
stond ons een vijftal van deze soort ter beschikking. 

In den bovensnavel van het jongste embryo, waarvan de 
kop 16 mM. lang was, werden tandlijsten aangetroffen, 
(fig. 44), welke, op een afstand van + 0.58 mM. van de 
punt, eene dikte van 76 u bereiken; op 1.16 mM. afstand 
van de punt bedroeg deze nog slechts 36 u (t. fig. 45). De 
lijsten komen in den bovensnavel van weerszijden bij de punt 
samen, en liggen, zooals gewoonlijk, eerst aan de zijvlakken 
van den snavel om zich weldra naar binnen te verplaatsen 
en te verdwijnen even voorbij de plaats, waar de klierstrengen 
zich afsnoeren, (k.s. fig. 45). 

Nadat de tandlijsten verdwenen zijn verloopt in hun ver- 
lengde, dus evenwijdig met de snavelranden, eene nieuwe 
gleuf, waarin de epidermis eenigszins verdikt is. Deze nieuwe 
vorming staat niet in het minste verband met de epidermis- 
verdikking, die als tandlijst moet beschouwd worden; zij is 
eigenlijk een gevolg van het naar beneden groeien en om- 
buigen van de snavelranden. In den ondersnavel nemen wij 
dezelfde feiten waar als in den bovensnavel, met dit verschil, 
dat de tandlijsten niet aan de punt samenkomen, en dat ze, 
even voor de plaats, waar de klierstrengen zich afsnoeren, 
verdwijnen. In den bovensnavel komen ook nog liplijsten 
voor. (l. Fig. 44). 

De epidermis bestaat, zoowel in den boven- als in den 


42 


ondersnavel uit de gewone lagen: stratum Malpighii, stratum 
corneum, epitrichium en opperhuidje. Het epitrichium breidt 
zich nog niet tot % de mondholte uit. 

De twee volgende embryonen van Numenius, wier koppen 
respectievelijk 19 en 21 mM. lang waren, stemden in alle 
opzichten met elkaar overeen. De tandlijsten zijn slechts 
weinig ontwikkeld, veel minder dan bij het vorige individu. 
Zij komen, zoowel in den boven- als in den ondersnavel, 
doch slechts in een 6 tal doorsneden dicht bij de punt voor. 
Nadat de tandlijsten verdwenen zijn, komen er in de mond- 
holte, doeh op grooteren afstand van de zijkanten der snavels, 
gleuven te voorschijn, welke evenwijdig met de zijkanten 
loopen. Hun ontstaan staat ook hier waarschijnlijk in verband 
met het uitgroeien en ombuigen der snavelranden. Daar dit 
ombuigen bij deze embryonen sterker is, dan bij dat, waarvan 
de kop slechts 16 mM. lang was, liggen deze gleuven en de 
daarin voorkomende verdikkingen van de epidermis, niet meer 
in het verlengde der tandlijsten, maar meer naar het midden 
der mondholte. Het epitheel geeft geen aanleiding tot opmer- 
kingen; alleen dient gezegd te worden, dat het epitrichium 
zich reeds in de mondholte begint uit te breiden. 

Liplijsten kwamen bij deze beide embryonen niet voor. 

Bij de twee nog oudere embryonen van Numenius welke 
onderzocht werden, wier koppen achtereenvolgens 24 en 87 
mM. lang waren, werd geen spoor van tandlijsten gevonden. 
De verhoorning was, natuurlijk vooral bij het oudste van 
beide, zeer ver gevorderd; het epitrichium had zich sterk 
uitgebreid, Over de structuur van het epitheel vallen geen 
bepaalde bijzonderheden te melden. 

De gleuf met geringe epidermisverdikking, waarvan bij de 
vorige. embryonen reeds sprake was, treedt ook bij deze 
weder op; hier blijkt het duidelijk, dat de uitstekende randen 
van boven- en ondersnavel daarmede in verband staan, (fig. 46). 
Toch zijn deze randen hier niet scherp, maar rond, eenigszins 
gebogen. 

Opgemerkt dient te worden, dat de eerste doorsneden, 


43 


zoowel van boven- als van ondersnavel, zich in de verschil- 
lende stadiën bij Numenius voordoen als twee mesodermstukken, 
omgeven door epitheel (fig. 47), welke stukken in de aller- 
eerste doorsneden zelfs geheel los van elkander kunnen liggen. 
Verder naar achteren verdwijnt het epitheel, dat beide stukken 
scheidde, zoodat zij dan éen geheel vormen. 


De embryonen, welke ons nu nog te behandelen resten, 
bezaten koppen, die achtereenvolgens 15, 20, 25, 31, 31 en 
830 mM. lang waren. Allen behoorden tot de soort, die den 
naam Limosa aegocephala draagt. Afgaande op het uiterlijk 
van het geheele dier, zou men zeggen, dat de beide exem- 
plaren, wier koppen 31 mM. lengte hadden, niet even oud 
waren, terwijl dat, waarvan de kop 30 mM. lang was, klaar- 
blijkelijk nog ouder was dan de beide vorige. 

In geen der zes snavels werden lijsten aangetroffen overeen- 
komende met de tandlijsten zooals we die bij de vroeger 
behandelde soorten reeds leerden kennen. Ook liplijsten kwamen 
niet voor. Wel verliepen ook hier, zoowel in den boven- als in 
den ondersnavel weder gleuven, zooals wij die bij de oudere sta- 
diën van Numenius hebben aangetroffen. Evenals bij de vorige 
soort is ook bij deze de epidermis in de gleuf eenigszins ver- 
dikt en staat de gleuf in verband met het ontstaan der uit- 
stekende snavelranden, welke ook bij deze soort niet scherp, 
maar rond zijn (k.r. Fig. 48), daar de gleuf te ver naar het 
midden liet en te weinig diepte heeft. 

Deze gleuven beginnen in alle stadiën eerst op eenigen 
afstand van de punt, en komen in alle opzichten overeen 
met die, welke bij Gallinula chloropus, Sterna en Haematopus 
ostralegus in den boven- en ondersnavel worden aangetroffen, 
nadat de tandlijsten verdwenen zijn. Daar, zoowel als hier, 
geven zij aanleiding tot het ontstaan der snavelranden in het 
achterste gedeelte van den bek. 

De vorming en uitgebreidheid der verschillende epitheellagen 
van de epidermis stemt geheel overeen met hetgeen daar- 


dt 


over bij de vroeger behandelde soorten is gezegd. Alleen dient 
aangestipt te worden, dat de eerste doorsneden van den 
boven- en den ondersnavel zich ook hier voordoen als ver- 
schillende mesodermstukken, welke in het eerst door epitheel 
van elkander gescheiden worden, later echter één geheel vormen. 


Bespreking der uitkomsten. 


Wanneer we nu kortelijk samenvatten, wat ons het onder- 
zoek van 38 vogelsnavels heeft geleerd, dan komen we tot 
het volgende: 

Bij Gallinula chloropus, Sterna cantiaca en -hirundo. Haema:- 
topus ostralegus, Oedicnemus crepitans en Numenius komen 
onder de verschillende epitheellijsten in de mondholte, zoowel 
in den boven- als in den ondersnavel, één paar epidermis- 
verdikkingen voor, welke wij „tandlijsten” genoemd hebben. 
Zelfs bij Numenius kwam bij dat embryo, waarvan de kop 
16 mM. lang was, eene duidelijke tandlijst voor. Bij embry- 
onen van dezelfde soort, wier koppen 19 en 21 mM. lang 
waren, bleef nog een gering spoor van die tandlijst waar- 
neembaar, dat echter bij nog oudere embryonen (lengte der 
koppen 24 en 37 mM.) geheel verdween. 

Bij Numenius bestaat de tandliĳst dus slechts gedurende 
eene korte poos van het embryonale leven. Op grond van 
hare vorming, ligging en verdwijning is men niet gerechtigd 
deze lijst eene embryonale functie toe te schrijven : men moet 
haar dus wel beschouwen als een rudimentair orgaan. Verder 
is zij gelegen op de plaats, waar bij andere gewervelde dieren 
de tandlijst gevonden wordt, en bestaat hier zoo goed als 
daar uit eene verdikking van het epitheel, welke bij enkele 
vogelsoorten, tijdelijk boven het oppervlak van de epidermis 
uitsteekt. Zóó b.v. bij de jongere embryonen van Gallinula 
chloropus, zoowel in den boven- als in den ondersnavel. Men 
kan haar dus moeilijk anders beschouwen dan als eene rudi- 
mentaire tandlijst. 


45 


Bij Limosa aegocephala werd in geen der onderzochte snavels 
eenig spoor van tandlijsten aangetroffen. Wel werden aan de 
zijden van den snavel, in de mondholte, epitheellijsten gevon- 
den, maar deze staan met de tandlijsten in geen verband, 
daar zij ook voorkomen bij de embryonen van die soorten, 
bij welke de tandlijsten aanwezig zijn en men ze daar vindt 
achter in den bek, voorbij de plaats, waar de tandlijsten 
ophouden. Evenals elders dringt het mesoderm op verschillende 
plaatsen in de tandlijst, zoodat de sterk ontwikkelde corpora 
papillaria ontstaan. 

Het epitrichium, dat bij de oudere exemplaren van Galli- 
nula, Haematopus en Oedienemus in de oppervlakte der tand- 
lijsten zeer sterk ontwikkeld is, krijgt eerst tal van kleine 
holten, welke zich later tot grootere vereenigen, zoodat ein- 
delijk het epitrichiale weefsel geheel te niet gaat en eene 
gleuf ontstaat in de tandlijst. De tandlijsten werken alzoo 
mede tot de vorming der scherpe snavelranden, welke na het 
rudimentair worden en verdwijnen der echte tanden bij voor- 
wereldlijke vogels, eene hoogere beteekenis verkregen hebben. 
Door deze verandering van functie wordt de sterke ontwik- 
keling der tandliĳsten, zoowel wat dikte als wat breedte 
aangaat, verklaarbaar. Bij de drie genoemde soorten immers 
zijn de tandliĳsten te krachtig ontwikkeld, dan dat men ze 
slechts als rudimentaire organen beschouwen kan. En opmer- 
kelijk is het, dat bij deze drie soorten op volwassen leeftijd 
scherpe snavelranden voorkomen, terwijl bij Numenius en 
Limosa, die slechts tijdelijk zeer kleine, of in ’t geheel geene 
tandlijsten vertoonen, de snavelranden niet scherp, maar rond 
of geleidelijk naar binnen omgebogen zijn. 

Bij de oudere embryonen komen de tandlijsten meestal bij 
de punt van den snavel van weerszijden samen, zoodat eene 
doorloopende lijst ontstaat. Bij de jongere heeft de oppervlakte 
der lijsten, voor dat zich daarin het epitrichiaalweefsel vormt, 
dikwijls eene ondiepe gleuf, — de tandsleuf — welke echter 
later verdwijnt. 

De epidermis-verdikking, aan welke wij den naam van lip- 


46 


lijst gaven, omdat zij gelegen is op de plaats, waar elders 
de lipgleuf voorkomt, komt alleen bij de punt des snavels 
voor. Soms vertoont hare oppervlakte eene ondiepe sleuf 
(Fig. 29). Deze lijst is klaarblijkelijk van rudimentairen aard, 
daar ze alleen gedurende eene korte poos van het embryonale 
leven voorkomt. [mmers, men vindt haar slechts in den boven- 
snavel van Gallinula chloropus bij embryonen, waarvan de 
kop 16, 18 of 26 mM. lang is, terwijl ze ontbreekt bij de 
embryonen, wier koppen 9, 12, 24 en 27 mM. lang zijn. 
Zooals reeds werd aangestipt moet het embryo, waarvan de 
kop 24 mM. lang was, als ouder beschouwd worden dan dat, 
waarbij het overeenkomstige lichaamsdeel 26 mM. lengte had. 

In den ondersnavel werden de liplijsten alleen aangetroffen 
bij een embryo van Gallinula chloropus, waarvan de kop 26 
mM. lang was. 

Bij Haematopus ostralegus komen de liplijsten in de jongere 
stadia voor, doch ontbreken bij het embryo, waarvan de kop 
26 mM. lang was; bij Oedienemus crepitans zijn zij verdwenen, 
wanneer de kop eene lengte van 28 mM. heeft bereikt, terwijl 
ze bij Numenius alleen aanwezig zijn bij het embryo, waar- 
van de kop 16 mM. lang is. Limosa aegocephala bezit zoomin 
lip- als tandlijsten. 

De liplijsten kunnen, evenals de tandlijsten, aan de punt 
van den snavel van weerszijden samenkomen, zooals b. v. 
duidelijk te zien is bij het embryo van Gallinula chloropus, 
waarvan de kop 26 mM. lang was. 


Het is dus op de volgende gronden, dat men de epitheel- 
verdikkingen in de snavels van vogel-embryonen, welke wij 
met den naam van „tandlijsten” bestempeld hebben, als homo- 
loog met de tandlijsten der andere vertebraten beschouwen kan. 
1°. De hierboven bedoelde lijsten komen in ligging overeen 
met de tandlijsten der andere vertebraten. 

2°. In voorhistorische tijden hebben vogels geleefd, die goed 
ontwikkelde tanden bezaten; het voorkomen van eene 
rudimentaire tandlijst bij de hedendaagsche vogels wordt 


47 


daardoor verklaarbaar en zelfs hoogst waarschijnlijk 
gemaakt. 

3°. De vorming der lijsten en het feit, dat zij tijdelijk boven 
de oppervlakte der epidermis uitsteken, om later in het 
mesoderm te dringen is overeenkomstig met hetgeen bij 
de tandlijsten der andere vertebraten voorkomt. 

Wel is waar betwijfelt Mej. CARLSON (5) de mededeeling 
van Röse (21) omtrent het boven de epidermis uitsteken 
der lijsten bij Sterna; maar het verschijnsel werd ook door 
mij waargenomen in den bovensnavel van een embryo 
van Gallinula chloropus waarvan de kop 9 mM. lang 
was, alsmede in den ondersnavel van een soortgelijk 
embryo, waarvan de kop 12 mM. lengte had. 

4°, Het slechts tijdelijk aanwezig zijn van de lijsten bij Nu- 
menius bewijst hun rudimentair karakter. 

Deze gronden stemmen in hoofdzaak overeen met die, welke 
Mej. CARLSON aanvoert. 

Andere bewijzen om de homologie van de tandlijsten der 
vogelembryonen met die der andere vertebrata aan te toonen, 
zijn er niet. Acht men deze homologie op dien grond niet 
aannemelijk, dan stuit men op de nieuwe moeielijkheid, dat 
dan de tandlijsten der vogels als geheel op zich zelf staande 
verschijnselen moeten beschouwd worden, want bij de overige 
vertrebraten valt dan niets anders aan te wijzen, waarmede 
zij zouden kunnen overeenkomen. Men zou dan tot het be- 
sluit moeten komen, dat de bedoelde epidermis-verdikkingen 
in de snavels der onderzochte embryonen beschouwd moeten 
worden als nieuwe, eerst door de klasse der vogels verwor- 
ven organen, welke de vorming der scherpe snavelranden ten 
doel hebben, die bij de vogels eenigszins de plaats van het 
gebit vervullen. In dat geval zou het dus mogelijk zijn, dat 
Limosa aegocephala en hare voorouders nooit deze lijsten be- 
zeten hebben, waardoor dan zou blijken, dat zij tot een 
geheel verschillenden tak der familie behoort. 

Neemt men daarentegen aan, dat de tandlijsten der vogels 
homoloog zijn met die der andere gewervelde dieren, dan 


48 


moet men besluiten, dat de stamvorm, waarvan Limosa 
afkomstig is, wel degelijk zulke rudimentaire tandlijsten 
bezeten heeft als nu nog voorkomen bij Numenius, en, met 
verandering van functie, bij Gallinula chloropus, Haematopus 
ostralegus en Oedienemus crepitans. Het is daarom nog niet 
noodig aan te nemen, dat die verandering van functie ook 
bij de stamvormen van Limosa aegocephala voorgekomen is, 
waardoor dan die soort in ’tgrijs verleden de scherpe snavel- 
randen zou gehad hebben welke zij tegenwoordig geheel mist. 
Niet onwaarschijnlijk echter is het dat onder de stamvormen 
van Numenius soorten zijn geweest, die de verandering van 
functie der tandlijsten meegemaakt hadden en dus scherpe 
suavelranden bezaten, omdat bij deze soorten de tandlijsten 
gedurende het embryonale leven te sterk ontwikkeld zijn, 
dan dat zij slechts rudimenten van het tandvormende orgaan 
zouden zijn. 


OOR DS ROK 


Overige Epitheellijsten. 


De tand- en liplijsten zijn niet de eenige epitheellijsten, 
welke in den bek van een vogel-embryo worden aangetroffen. 
Integendeel: de epidermis der mondholte vertoont bij verschil 
lende soorten eene groote verscheidenheid van epitheellijsten 
en verdikkingen. Tot aan de plaats, waar in boven- en 
ondersnavel de klieren uitmonden, kan mer nog gemakkelijk 
eene zekere regelmatigheid waarnemen. Achter die plaats 
echter levert de eene snavel een geheel anderen aanblik dan 
de andere, zoodat eenige overeenkomst bij verschillende soorten 
moeielijk meer aan te toonen valt. 

In de eerste plaats dient er op gewezen te worden, dat de 
punten van den boven- en den ondersnavel in doorsnede niet 
altijd uit een enkel stuk mesoderm blijken te bestaan door 
epitheel omgeven, maar dat er dikwijls twee of meer afzon- 
derlijke stukken mesoderm in voorkomen, omgeven en van 
elkaar gescheiden door epitheel. Meestal bestaat er ook in dit 
opzicht verschil tusschen den boven- en den ondersnavel. 

Bij Gallinula chloropus vinden we bij het embryo, waarvan 
de kop 9 mM. lang was, bij de punt van den bovensnavel 
slechts één enkel stuk mesoderm; (Fig. 1) de ondersnavel 
daarentegen vertoont in de doorsneden twee mesodermstukken, 
doch het daartusschen gelegen epitheel verdwijnt spoedig, 
zoodat in latere doorsneden het mesoderm één geheel vormt, 

4 


50 


hoewel het epitheel nog een tijdlang als een lijst zichtbaar 
blijft. Bij het embryo, waarvan de kop 16 mM. lang was, 
vindt men in alle opzichten hetzelfde: alleen blijft daar de 
lijst, die in den ondersnavel uit het tusschen de mesoderm- 
stukken gelegen epitheel ontstaat, langer in wezen (s. fig. 6), 
terwijl in de eerste doorsneden van den bovensnavel ook eene 
axiaal gelegen lijst valt waar te nemen, hoewel het mesoderm 
enkelvoudig is. 

Bij het embryo, waarvan de kop 18 mM. lang is, zijn die 
lijsten in boven- en ondersnavel alleen wat grooter dan bij 
het vorige. Bij dat, waarvan de kop 26 mM. lang is, komen 
gelijk we reeds zagen, de tand- en liplijsten bij de punt van 
den bovensnavel samen, waardoor in de eerste doorsneden 
het mesoderm in drie boven elkaar gelegen deelen gescheiden 
wordt. Het onderste dezer stukken wordt nu niet alleen door 
eene epitheelstrook in het midden in twee helften verdeeld, 
maar wordt bovendien nog door andere epitheellijstjes in vier 
stukken gesplitst, welke lijstjes in volgende doorsneden te 
zien blijven. (Fig. 9, 10 en 11). Aan de punt van den onder- 
snavel komen de tandlijsten eveneens samen, zoodat er twee 
boven elkaar gelegen mesodermstukken ontstaan, welke beide 
door epitheel verticaal in tweeën gedeeld worden. Ook van dit 
epitheel blijft in de volgende sneden eene lijst over. (Fig. 18, 
14 en 15). Bij de oudere embryonen welke onderzocht werden 
vonden we dezelfde toestanden (Fig. 21 en 17). 

Bij Haematopus ostralegus, Oedienemus crepitans en bij de 
embryonen van Sterna hirundo en cantiaca, welke behandeld 
werden, deed het mesoderm zich in de eerste doorsneden van 
boven- en ondersnavel steeds als een enkel stuk voor, terwijl 
er van epitheellijsten in de mondholte bij de punt van die 
snavels geen sprake was. 

Bij Numenius werd bij die embryonen, wier koppen respec- 
tievelijk 16, 19, 21 en 24 mM. lang waren, het mesoderm in 
de eerste doorsneden van den bovensnavel enkelvoudig bevon- 
den, ofschoon hier wel eene lijst, het begin eener latere 
splitsing, waarneembaar was. De eerste doorsneden van den 


51 


ondersnavel vertoonden twee mesodermstukken, gescheiden 
door epitheel, waaruit in volgende doorsneden eene epidermis- 
lijst overblijft. 

Is de kop van het Numenius-embryo 37 mM. lang, dan is 
niet alleen het mesoderm in den ondersnavel, maar ook dat 
in den bovensnavel in twee afzonderlijke stukken gelegen, 
welke beide door epitheel zijn omgeven doch geheel los van 
elkaar liggen, om zich eerst later tot één te vereenigen 
(fig. 47), waarbij dan natuurlijk weer eene lijst overblijft. 

In den boven- en ondersnavel der embryonen van Limosa 
aegocephala, waarvan de koppen 15 en 20 mM. lang zijn, is 
het mesoderm in tweeën verdeeld. Bij de oudere embryonen — 
wier koppen respect. 25, 31 en 30 mM. lang waren — vond 
men niet twee, maar meerdere mesodermstukken in de door- 
sneden, zoodat zoowel in den boven- als in den ondersnavel 
meerdere lijsten ontstonden, welke echter slechts eene geringe 
lengte hadden. (Fig. 49 en 50). 

Het blijkt dus, dat bij Gallinula chloropus, Numenius en 
Limosa aegocephala in de mondholte bij de punt van beide 
snavels lijsten voorkomen; dat deze lijsten, door verticaal 
uit te groeien, het mesoderm voor aan de punt in twee 
gelijke deelen verdeelen, zoodat het schijnt, alsof de snavel 
met twee of meer punten naar voren groeide. Daar de eerste 
doorsneden van den snavel zelfs uit twee niet samenhangende 
deelen kunnen bestaan, (zooals bij Numenius het geval is, 
waarbij elk deel op zich zelf gevormd wordt door mesoderm 
omgeven door epiderm en epitrichium), die eerst later tot één 
geheel vergroeien, behoeft ons het voorkomen van abnormaal 
gevormde, b. v. ver naar achteren toe verticaal gespleten 
snavels, e. d. niet meer te verwonderen. Zij zijn te verge- 
lijken met hazenlippen e.d. misvormingen. De beide helften 
kunnen zelfs naar buiten omgebogen en ver uiteen geweken 
zijn, zooals bij een paar exemplaren van Gallinula chloropus 
werd opgemerkt. 

Wat de andere epidermislijsten aangaat, zullen we ons 
beperken tot enkele mededeelingen, naar aanleiding van het- 


52 


geen door Rösr (21) over die lijsten te berde werd gebracht. 
Immers het zou ons te ver voeren hare ligging, dikte en 
lengte hier in bijzonderheden en embryo voor embryo te 
bespreken, vooral ook wijl de verschillende soorten in dit 
opzicht nog al sterk uiteenloopen. 

Tot beter verstand van zaken zullen wij aan één. paar 
lijsten, die geregeld voorkomen, den naam van „midden- 
lijsten”, aan een ander paar, waarvan hetzelfde geldt, den 
naam van „zijlijsten” geven. De eerste komen meer in het 
midden der mondholte voor, de laatste zijn natuurlijk lateraal 
van de eerste gelegen. Daar de verhoudingen in den onder- 
snavel veel minder ingewikkeld zijn dan in den bovensnavel, 
zullen we eerst alleen de lijsten van den bovensnavel be- 
handelen. 

Bij het eerste embryo van Gallinula chloropus, dat behandeld 
werd (kop 9 mM. lang) komen, zooals reeds werd aangestipt, 
- in den bovensnavel behalve de gleuven, waarin de tandlijsten 
gedurende eenigen tijd gelegen waren, nog een tweetal andere 
gleuven voor, waarin de epidermis tot eene lijst verdikt is 
(z. Fig. 1), de „zijlijsten.” De structuur van de epidermis is 
overal in de mondholte en dus ook in al deze lijsten volkomen 
dezelfde; wij mogen daarover dus zwijgen. Eene uitzondering 
maakt alleen de plaats, waar de klierstrengen zich afsnoeren; 
daarover zal dus ter gelegener tijd gehandeld worden. 

Bij een embryo van Gallinula chloropus, waarvan de kop 
16 mM. lang is, vindt men in den bovensnavel, voor in de 
mondholte, de zijlijsten (z) en de middenlijsten (m); het 
mesoderm dringt tusschen die lijsten in, terwijl de epidermis 
daar ter plaatse dun is. (Fig. 4 en 8). In de volgende door- 
sneden zien we de beide middenlijsten zieh met elkander 
vereenigen doordat het tusschen haar gelegen mesoderm ver- 
dwijnt, zoodat er eene zeer breede lijst of liever eene breede 
verdikking der epidermis ontstaat in het midden van den 
snavel. In die verdikking ligt axiaal eene reeks van papillen, 
waardoor zij af en toe in twee lijsten gescheiden wordt; doch 
in de doorsneden, welke tusschen de papillen vallen, blijven 


58 


beide lijsten één geheel vormen. Onder die papillen, welke bij 
verschillende soorten voorkomen, is er gewoonlijk één van 
bijzondere grootte (Fig. 25). Bij alle embryonen, welke wij 
onderzochten, is deze papillenreeks — en daarmede natuurlijk 
ook de middenlijsten — verdwenen, vóór de plaats, waar de 
klierstrengen zich afsnoeren. 

De zijlijsten (z) loopen evenwijdig met de middenlijsten, en 
hebben, evenals de middenlijsten eene sleuf in hunne opper- 
vlakte, waardoor dus de epidermis van den bovensnavel in 
de mondholte op de doorsneden het aanzien krijgt van eene 
golvende lijn. (Fig. 8). De zijlijsten verdwijnen daar, waar 
iets verder naar het midden van den snavel de klierstrengen 
zich afsnoeren. (Fig. 5). Verder naar achteren toe zijn nog 
een groot aantal lijsten, papillen, gleuven, etc. te vinden, 
doch deze liggen buiten het bestek van deze studie. 

Wanneer de kop van het embryo 18 mM. lang is komt 
het inwendig aanzien van den snavel nog geheel overeen met 
het boven beschrevene. 

Bij het embryo, waarvan de kop 26 mM. lang is, vindt 
men in de eerste doorsneden van den bovensnavel verschil 
lende mesodermstukken. Het horizontale epitheel blijkt dan 
tot de tand- en de liplijsten te behooren, terwijl uit het 
verticale de midden- en zijlijsten voortkomen. Van midden- 
lijsten kan men spreken, omdat de verdikte epidermis, die 
eerst overblijft (Fig. 9, 10 en 11) door eene papil in tweeën 
wordt gescheiden. (Fig. 12). De middenlijsten verdwijnen 
spoedig, de zijlijsten daarentegen blijven tot in de streek, 
waar de klierbuizen uitmonden, bestaan. 

Overeenkomstige resultaten leverde het onderzoek van de 
snavels der embryonen van Gallinula chloropus, wier koppen 
24, 27 en 29 mM. lang waren. Het eenig onderscheid is dit, 
dat de midden- en de zijlijsten hier nog breeder zijn; daar- 
door, alsmede doordien het oppervlak dier lijsten van eene 
gleuf voorzien is, vormt de doorsnede der epidermis in de 
mondholte een nog sprekender golvende lijn. (Fig. 19). 

Enkele papillen, die schuin naar beneden, en naar den kop 


5d 


toe gericht zijn, schijnen daardoor in de doorsneden geheel van 
het mesoderm afgesnoerd te zijn (Fig. 20), zoodat het den 
indruk maakt alsof midden in het epitheel een stuk mesoderm 
gelegen was. 

Op de sagittaaldoorsneden was het moeielijk de lijsten te 
onderscheiden, doch de achter elkander gelegen papillen waren 
duidelijk te herkennen. (Fig. 25). 

Het onderzoek der snavels van de verschillende embryonen 
van Sterna leverde met betrekking tot de midden- en zijlijsten 
het volgende resultaat: de middenlijsten waren reeds terstond , 
vooraan in den bek aanwezig (Fig. 28); de zijlijsten echter 
treden eerst veel verder achterwaarts op, wanneer de tand- 
lijsten reeds verdwenen zijn (Fig. 51) en loopen ver naar 
achter door. 

In den bovensnavel van een embryo van Haematopus 
ostralegus, waarvan de kop 15 mM. lang was, komen zijlijsten 
voor, die eerst op eenigen afstand van de punt beginnen. 
(Fig. 30). Tusschen die lijsten is de epidermis zeer dik 
(Fig. 30); door het optreden van mesodermpapillen ontstaat 
uit dit verdikte gedeelte verder naar den schedel toe een 
tweetal lijsten. 

Bij oudere embryonen blijven deze vier lijsten voorkomen; 
ze zijn dan sterker ontwikkeld. (Fig. 81). Ook hier vinden we 
eene reeks van papillen, ongeveer in de middellijn van den 
snavel (dus axiaal) gelegen, waarvan er zich één door hare 
grootte onderscheidt. Daar zij in schuine richting achterwaarts 
loopt en naar beneden gericht is, vertoont zij zich als een 
afgesnoerd schijfje mesoderm. (Fig. 532). Nadat de tandlijsten 
reeds verdwenen zijn, zetten zich de zijlijsten nog voort en 
werken er toe mede, dat de randen van den bovensnavel 
boven de oppervlakte gaan uitsteken. (Fig. 35). Veel later dan 
de tandlijsten verdwijnen de zijlijsten. 

De resultaten, welke het onderzoek der embryonale snavels 
van Oedienemus crepitans (Fig. 33, 36 en 38) opleverde 
stemmen geheel overeen met de bij Haematopus ostralegus 
verkregene, 


55 


De middenlijsten vertoonen, vooral daar waar zij bijzonder 
dik zijn, mesoderm-instulpingen, zooals fig. 37 aangeeft. De 
groote papil vertoont aan het ondereind eene sterke opeen- 
hooping van gekleurde kernen. (Fig. 37). Zij is het sterkst 
ontwikkeld bij het embryo, waarvan de kop 23 mM. lang 
was; bij dat, waarvan de kop 28 mM. lengte had, steekt zij 
bijna niet meer boven de oppervlakte der epidermis uit. 

De zijlijsten zijn ook bij Oedicnemus crepitans aanwezig 
(Fig. 34, 36 en 38), loopen ver naar achteren door (Fig. 40), 
maar verdwijnen toch nog voor de tandlijsten ophouden 
(Fig. 41). Hier dragen zij dus niet bij tot de vorming der 
uitstekende snavelranden, zooals bij Haematopus ostralegus 
het geval was. Hier dient opgemerkt te worden, dat de 
snavel bij Oedienemus crepitans kort is, en bij Haematopus 
ostralegus lang. 

Bij Numenius kwamen ook zijlijsten in den bovensnavel 
voor. Bij de eerste der behandelde embryonen waren zij nog 
weinig ontwikkeld (Fig. 44 en 45), doch bij de oudere zijn 
zij duidelijker te onderscheiden. Bij de oudere ontbreken echter 
de tandlijsten. Middenlijsten komen ook bij Numenius voor, 
als naar gewoonte van elkander gescheiden door mesoderm- 
papillen ; waar deze verdwijnen, vereenigen zich de lijsten. 

Bij het embryo, waarvan de kop 37 mM. lang was, zijn de 
middenlijsten moeielijk te onderscheiden, wijl de daartusschen 
gelegen papillen weinig ontwikkeld zijn en de epidermis meer 
gelijkmatig verdikt is. Terwijl de tandlijsten in dit stadium 
ontbreken, zijn de zijlijsten hier sterk ontwikkeld; zij beginnen 
eerder, loopen verder naar achteren door en liggen dichter 
bij de randen van den snavel dan gewoonlijk het geval is. 
De ronde snavelranden (Fig. 46), die eenigszins naar binnen 
ombuigen, worden gevormd, doordien de zijlijsten, welke van 
eene sleuf voorzien zijn, diep in het mesoderm dringen. 

De embryonen van Limosa aegocephala bezitten geene 
tand-, daarentegen wel zij- en middenlijsten. (Fig. 48). De 
zijlijsten liggen aan de kanten van de mondholte; de snavel- 
randen zijn echter niet scherp, wijl de buitenvlakte van den 


56 


snavel zeer langzaam en geleidelijk in het binnenvlak over- 
gaat. (Fig. 48). 

Wat het bestaan van lijsten, papillen, enz. in de epidermis 
van den ondersnavel aangaat, wij wezen er reeds op, dat de 
stand van zaken hier veel eenvoudiger is dan in den boven- 
snavel. Middenlijsten vindt men er niet; wel blijft het epitheel, 
dat in de doorsneden tusschen de mesodermstukken gelegen 
is (bij Gallinula, fig. 14, 15 en 21; Numenius, fig. 47 en 48, 
en bij Limosa fig. 50) als eene lijst voortloopen, doch deze 
verdwijnt zeer spoedig en wordt niet door papillen in tweeën 
verdeeld. Bij Sterna, Haematopus en Oedienemus ontbreekt 
zelfs dit restant van eene lijst, daar in de doorsneden van den 
ondersnavel slechts een enkel mesodermstuk te vinden is. 

Bij Gallinula en Oedienemus zijn in den ondersnavel geene 
lijsten te bespeuren, die met de zijlijsten van den bovensnavel 
overeenkomen. Dit was wel het geval bij Haematopus: na 
het eindigen der tandlijsten, treft men daar in den onder- 
snavel nog een paar lijsten aan, die homoloog zijn met de 
zijlijsten van den bovensnavel, doch eerst verder achterwaarts 
een aanvang nemen. Zij staan dan ook in verband met de 
vorming der sterk uitgegroeide ronde snavelranden. (Fig. 83). 
Ook Sterna heeft zijlijsten in den ondersnavel, doch deze 
vertoonen zich eerst na het verdwijnen der tandlijsten. (Fig. 
28 en 51). Bij Numenius en Limosa vindt men in den onder- 
snavel zijlijsten, welke geheel overeenkomen met die van den 
bovensnavel en dus eveneens bijdragen tot het doen ontstaan 
van de weinig uitstekende, rond omgebogen snavelranden. 
(Fig. 46 en 48). 

Overigens is het epitheel in de mondholte alleen op de 
plaats, waar de klierstrengen zich afsnoeren, eenigszins ver- 
anderd, doch verder is de epidermis bij alle behandelde 
embryonen gelijkmatig sterk verdikt, zonder papillen of lijsten. 

De uitkomst onzer onderzoekingen is dus ongeveer als volgt: 

De epidermis van de mondholte vertoont in den ondersnavel 
een veel eenvoudiger karakter dan in den bovensnavel. In het 
midden van de mondholte liggen in den bovensnavel een tweetal 


57 


lijsten, door mesodermpapillen van elkander gescheiden; op 
de plaatsen waar geen papillen voorkomen, vormen de lijsten 
één geheel. Deze papillen zijn in de jongere stadiën talrijker 
en grooter dan in de oudere, wijl in oudere stadiën de epi- 
dermis overal dezelfde dikte heeft en door eene hoornlaag 
bedekt wordt. ’t Spreekt dus van zelf, dat de middenlijsten 
bij de jongere embryonen duidelijker te onderscheiden zijn dan 
bij de oudere. 

Evenwijdig met de snavelranden loopen, mediaal van de 
tandlijsten — zoo deze tenminste aanwezig zijn — de zijlijsten; 
deze werken mede tot de vorming der snavelranden op die 
plaatsen, waar de tandlijsten ontbreken, hetzij dan, dat deze 
bij het bedoelde embryo in ’t geheel niet voorkomen, hetzij dat 
deze korter bij de punt van den snavel reeds verdwenen zijn. 

De oppervlakte van de epidermis vertoont over ’t geheel, en 
vooral in die doorsneden, welke genomen zijn achter de plaats 
waar de klierstrengen zich afsnoeren, eene golvende lijn. 

Wat den ondersnavel aangaat: deze bezit alleen zijlijsten, 
welke vooral dáár voorkomen, waar de tandlijsten ontbreken, 
hetzij deze bij ’t bedoelde embryo in ’t geheel niet te vinden 
zijn, hetzij ze reeds korter bij de punt des snavels verdwenen. 

Rösr (21) en Mej. CARLsSSON (5) hebben getracht den oor- 


sprong en het voortbestaan dezer lijsten — welke dus geen 
tand- of liplijsten zijn — eenigszins te verklaren. Röse n. |. 


beweert, dat de epitheellijsten bij Sterna, uitgezonderd die, 
welke hij als tandlijsten beschouwt, waarschijnlijk ontstaan 
zijn tengevolge van de samendrukking, veroorzaakt door het 
smaller worden van den vogelbek. Tegen deze verklaring, die 
er op het oog reeds niet bijzonder aannemelijk uitziet, valt 
nog al wat in te brengen. 

Indien de samendrukking, die de oorzaak is van de plooi- 
vorming in de epidermis, werkelijk bestaat, zou zij moeten 
uitgaan van de harde hoornscheede van den snavel. Immers 
men mag niet aannemen, dat eene drukking of spanning, 
waarvan de oorzaak in het weefsel zelf te zoeken is, aanlei- 
ding geven kan tot plooivorming in datzelfde weefsel. En wat 


58 


is nu het geval? De epitheellijsten komen juist voor op een 
leeftijd, waarop noch de hoornscheede, noch eenige andere 
harde substantie in den snavel te vinden is, uitgezonderd het 
Meckelsche kraakbeen en dat van het septum praenasale. Op 
die wijze valt de bedoelde drukking dus niet te verklaren. 
Het verschil in tijd tusschen het eerste optreden der epitheel- 
lijsten en dat van de hoornschede is daarenboven te groot, 
dan dat aan eene verschuiving van den phylogenetischen- en 
ontogenetischen ontwikkelingstijd kan gedacht worden. 

Was Rösr's bewering juist, dan zouden ook in den onder- 
snavel lijsten voorkomen, daar toch het onderste gedeelte van 
den bek ongeveer dezelfde vormverandering doormaakte als 
het bovenste gedeelte. En terwijl een aantal lijsten te vinden 
is in het epitheel, dat den bovenkant van de mondholte 
bekleedt, ontbreken deze geheel of meerendeels in het epitheel 
van den onderkant der mondholte. De eenige lijsten n.l. die 
in den ondersnavel soms voorkomen, zijn de tand- en liplijsten, 
alsmede de korte lijst, die overblijft uit het epitheel, dat tus- 
schen het mesodermweefsel gelegen is. 

Had er, tengevolge van het smaller worden van den vogel- 
bek, werkelijk samendrukking plaats, dan zou de plooivorming 
in smallere snavels sterker moeten zijn dan in breedere; 
m.a.w. dan zou men bij de vogels met de smalste snavels 
het grootste aantal en de best ontwikkelde lijsten aantreffen. 
Limosa en Numenius echter bezitten beide zeer lange en 
smalle bekken; toch hebben deze soorten in de ondersnavels 
geene andere lijsten, dan de korte lijst, die overblijft uit het 
epitheel tusschen de beide mesodermstukken gelegen en de 
zijlijsten, terwijl buitendien bij Numenius de tandlijsten even — 
voor zeer korten tijd — optreden. De bovensnavels van deze 
soorten vertoonen eveneens maar weinig goed ontwikkelde 
lijsten, terwijl bovendien de snavel bij het volwassen dier, 
vooral wat het eerste gedeelte van de binnenzijde aangaat, 
vlak, d. w. z. niet of weinig gewelfd is, zooals bij de andere 
soorten gewoonlijk het geval is. 

De kortere en breedere snavels van Gallinula chloropus en 


59 


Oedienemus erepitans, vertoonen de epitheellijsten het duide- 
lijkst, hoewel hunne binnenzijde gewelfd is, zoodat men ver- 
wachten zou, dat de epidermis hier minder samengedrukt zou 
worden dan bij Limosa en Numenius, bij welke de binnenzijde 
vlak is, doch de lijsten ontbreken, 

Opmerkelijk is het zeker ook, dat de lijsten alleen in het 
voorste gedeelte van den snavel gevonden worden, terwijl zij 
in het achterste gedeelte ontbreken — waar de contractie 
toch even goed gewerkt moet hebben als in het voorste ge- 
deelte, en dus ook plooien moesten ontstaan zijn. Toch dient 
er hier op gewezen te worden, dat juist in het achterste 
gedeelte van den bek vele papilachtige vormingen voorkomen, 
die daar dan misschien de lijsten zouden kunnen vervangen. 
Onverklaarbaar blijft het in dat geval, hoe voor in den snavel 
lijsten, achterin papillen zouden ontstaan, beide als onmiddel- 
lijke gevolgen van één en dezelfde oorzaak. Ook dient aan- 
gestipt te worden, dat de lijsten in de jongere stadiën betrek- 
kelijk dikker en beter ontwikkeld zijn dan op den leeftijd, 
dat de dieren op het punt staan de schaal te verbreken. Op 
laatstbedoelden leeftijd is trouwens de epidermis, die de mond- 
holte bekleedt, over ’t geheel meer gelijkmatig verdikt. 

Mej. CARLSSON verzekert, dat zich bij Sterna hirundo klieren 
vormen uit de epitheellijsten, en dat daarin de reden van 
t bestaan dezer lijsten ligt. Nu zien we bij het embryo van 
Sterna hirundo, waarvan de kop 16 mM. lang was, werkelijk 
uit de epitheelverdikkingen in het midden van den boven- 
snavel klierstrengen ontstaan; doch in den ondersnavel, waarin 
een overeenkomstig lijstenpaar valt aan te wijzen, liggen de 
klierstrengen meer zijdelings, naast de lijsten (Fig. 54). En 
ook bij Gallinula chloropus (Fig. 5, 28, 25 en 27), bij Limosa 
aegocephala (Fig. 53) en Numenius (Fig. 45) ontstaan de klier- 
buizen noch in den boven- noch in den ondersnavel uit de 
bedoelde epitheelverdikkingen. Men heeft alleen recht te bewe- 
ren, dat de klierbuizen zich dikwijls op den bodem van epitheel- 
instulpingen afsnoeren. Zoo blijkt reeds voldoende, dat het 
ontstaan der klierstrengen evenmin van de aanwezigheid der 


60 


lijsten afhankelijk is, als het bestaan der lijsten noodig zou 
zijn voor de vorming der klierstrengen. 

Daar de vogels over het algemeen hun voedsel in groote, 
dikwijls harde stukken tot zich nemen, dient de mondholte, 
bij gebrek aan bepaald tandvormige organen, bedekt te zijn 
met eene stevige bekleeding, wier oppervlakte liefst rimpelig 
van aard moet zijn, opdat het voedsel beter kan worden vast- 
gehouden of fijn gemaakt. Ziedaar waarschijnlijk de oorzaak, 
waaruit het ontstaan der verschillende epitheellijsten te ver- 
klaren valt. Een stevig bekleedsel ontstaat door eene, op alle 
punten van de mondholte even dikke en gelijkmatig sterke 
verhoorning van de epidermis; een rimpelig oppervlak door de 
vorming van stevige epitheellijsten, liefst van gleuven voor- 
zien, waardoor het oppervlak nog oneffener wordt en dus 
beter tot vasthouden geschikt. Het mesoderm tusschen de 
lijsten is gewoonlijk door eene dunnere epidermis overdekt, 
zoodat ook gevoelsindrukken niet te loor gaan. 

Nog meer geschikt tot vasthouden wordt de snavel, wan- 
neer hij door toedoen van de tand- en zijlijsten uitstekende 
randen verkregen heeft. Zulke scherpe randen ontstaan door 
toedoen der tandlijsten bij Gallinula chloropus, Haematopus 
ostralegus en Oedienemus crepitans; bij die soorten echter, 
waar de tandlijsten slechts tijdelijk of in ’t geheel niet voor- 
komen — Numenius en Limosa — , alsmede achter in den 
bek, waar de tandlijsten reeds verdwenen zijn, ontstaan de 
snavelranden door toedoen der zijlijsten. Doch dan zijn ze 
veel minder scherp en dikwijls naar binnen omgebogen. Op- 
merkelijk is het, dat bij die vogels, welke in volwassen staat 
scherpe snavelranden bezitten, n.l, Gallinula, Oedicnemus en 
Haematopus, de tandlijsten voorkomen, terwijl Numenius en 
Limosa, die in volwassen staat geene scherpe snavelranden 
bezitten, verstoken zijn van tandlijsten terwijl ze daarentegen 
wel zijlijsten hebben. 

De overige lijsten en oneffenheden, ook die welke wij 
„middenlijsten” genoemd hebben, schijnen dus alleen aanwezig 
te zijn om de epidermis van de mondholte stevig en tevens 


61 


oneffen te maken, alsook om de opneming van gevoelsindruk- 
ken mogelijk te doen blijven. Zij zijn bij jongere embryonen 
duidelijk van elkaar gescheiden, terwijl ze bij de oudere onge- 
merkt in elkaar overgaan, of ten minste niet duidelijk meer 
van elkaar gescheiden zijn. 


Klieren. 


Het komt ons wenschelijk voor, hier nog het een en ander 
mede te deelen over de klieren, welke ongeveer in het midden 
van den boven- en den ondersnavel in de mondholte uitmon- 
den. Wel is waar staat dit niet in direct verband met het 
doel van onze onderzoekingen, doeh het kan zijn nut hebben 
tot beter verstand van zaken. 

De uitmonding der klierbuizen is gelegen in de mondholte, 
ongeveer ten hoogte van de uitwendige neusopeningen. Deze 
klierbuizen werden aangetroffen bij Gallinula chloropus, Sterna 
hirundo, Haematopus ostralegus, Numenius en Limosa aegoce- 
phala; hoe de staat van zaken in dit opzicht bij Oedienemus 
crepitans is, kunnen wij niet meedeelen, wijl de serie snavel- 
doorsneden, vervaardigd met het oog op de studie der tand- 
lijsten, bij deze soort niet ver genoeg werd doorgezet om ook 
de klierstrengen te omvatten. 

Onze waarnemingen kwamen bij alle bovengenoemde soorten 
ongeveer op hetzelfde neer, zoodat wij meenen te kunnen 
volstaan met een algemeen overzicht. 

Bij het embryo van Gallinula chloropus, waarvan de kop 
12 mM. lang is, vertoont zich reeds het een en ander van 
datgene, wat mettertijd de klierstrengen moeten worden. 
Doch alles is hier nog klein en onduidelijk. Zeer goed te 
onderscheiden echter is dit alles reeds in den ondersnavel van 
het embryo, waarvan de kop 16 mM. lengte had. Daar toch 
vindt men in het midden van den ondersnavel, in de mond- 
holte, ter plaatse waar de tandlijsten op het punt staan te 


62 


verdwijnen, eene sleuf. waarin het epitheel eene hoogst 
eigenaardige structuur aanneemt. De structuur van het stratum 
Malpighii en het stratum corneum wordt onregelmatiger. De 
cellen liggen minder regelmatig en zijn grooter; het geheel 
heeft een losser voorkomen. Het opperhuidje blijft nog waar- 
neembaar. De basaalmembraan is nog slechts ternauwernood — 
misschien is ’t juister te zeggen, in ’tgeheel niet meer — te 
onderscheiden. (Fig. 52). Deze sleuf met haar eigenaardig 
epitheel zet zich een eind naar achteren voort; wanneer zij 
verloopt, houdt tegelijkertijd ook de eigenaardige structuur van 
de epidermis op. In het midden van die sleuf, waar het epitheel 
het dikst is, ontspringen twee epitheelstrengen, die in het 
mesoderm dringen en verder naar achteren toe voortwoekeren. 

In den bovensnavel treft men overeenkomstige verschijn- 
selen aan. Nadat daar de middenlijsten verdwenen zijn, treedt 
in de eenigszins golvende oppervlakte, waarin de zijlijsten 
bezig zijn te verloopen, mediaal van die lijsten, hetzelfde 
losse epitheelweefsel op, dat wij in den ondersnavel leerden 
kennen. Uit dit weefsel groeien wederom twee strengen in 
achterwaartsche richting. (Fig. 5). De klierstrengen, want 
deze strengen worden klieren, snoeren zich dus naast de 
bijna verloopen zijlijsten af. 

Hetzelfde vinden we ook bij het embryo, waarvan de kop 
15 mM. lengte had en welks snavel sagittaal gesneden werd. 
(Fig. 25). Het weefsel, dat uit losser tegen elkaar liggende 
cellen bestaat, is nauwelijks begonnen, of het dringt in het 
mesoderm om tot klierstrengen uit te groeien. 

Bij het embryo, waarvan de kop 18 mM. lang was, is de 
stand van zaken nog dezelfde, doch bij de oudere embryonen 
wier koppen respectievelijk 22, 26, 24 en 27 mM. lang waren, 
komt dat klierweefsel niet meer voor, daar bij deze de ver- 
hoorning ook daar ter plaatse ingetreden is. De klierstrengen 
zijn daar tot klierbuizen gedifferentieerd. (Fig. 20, 28, 27). 

Zoo vinden we ook bij het embryo van Sterna hirundo, 
waarvan de kop eene lengte had van 16 mM., dat de klier- 
strengen in den ondersnavel uit den bodem eener gleuf uit- 


63 


groeien en niet uit een der bovengenoemde lijsten (Fig. 54). 
In den bovensnavel ontspringen zij eveneens uit een paar 
epidermisinstulpingen, doch de structuur van de epidermis 
blijft hier in beide snavels regelmatiger, zoodat de cellen 
dichter tegen elkaar liggen. Trouwens, in dit stadium is de 
epidermis nog niet. duidelijk in stratum Malpighii en stratum 
corneum gescheiden. 

Bij de embryonen van Haematopus ostralegus en Limosa 
aegocephala ontstaan de klierstrengen niet in gleuven, maar 
uit een verdikt gedeelte van de epidermis, dat zich boven 
haar niveau verheft; de cellen, waaruit het bestaat zijn 
evenals bij Gallinula chloropus losjes tegen elkaar gelegen. 
(Fig. 53). In oudere stadiën, wanneer de verhoorning inge- 
treden is, verdwijnt deze verdikking; de klierstrengen zijn 
dan tot buizen geworden. 

Numenius bezit in het stadium, waarin de lengte van den 
kop 16 mM. bedraagt, klierstrengen, welke naast de midden- 
lijsten uit de epidermis voortkomen (Fig. 45). In den onder- 
snavel heeft de afsnoering plaats op de basis van eene sleuf. 

Men ziet dus, dat bij de jongere exemplaren van de onder- 
zochte soorten de epidermis in ’t midden van den boven- en 
den ondersnavel eene verandering ondergaat, waarbij de struc- 
tuur van het epitheel losser, en dit zelf dikker wordt; dat 
stratum Malpighii en stratum corneum daar niet duidelijk 
meer gescheiden zijn; dat een gedeelte van dit epitheel uit- 
groeit, in ’tmesoderm dringt, en eerst tot klierstrengen, 
later tot klierbuizen wordt. Bij de oudere exemplaren is dit 
losse epitheel verdwenen, wijl dan de verhoorning van de 
epidermis ook op die plaatsen ingetreden is. 

Het is niet onmogelijk dat in dit losse epitheel nog lijsten 
voorkomen, maar deze staan in geen geval in verband met 
de vorming der klierstrengen. Uit het voorgaande blijkt alzoo, 
dat de bewering van Mej. CARLSSON, „dat de klierstrengen 
ontstaan uit de epitheellijsten” ten eenen male onhoudbaar is. 


64 


Opmerking. 


De volgende opmerking, ofschoon niet in direct verband 
staande met hetgeen vooraf gaat, vinde hier eene plaats. 

Aan het eind van het voorste gedeelte der neusholte monden 
bij Gallinula chloropus, Sterna hirundo, Numenius en Haema- 
topus ostralegus vier kliergangen uit. Van elk paar ligt één 
uitmonding mediaal en één lateraal. De beide mediale buizen 
liggen dus aan weerszijden van het septum nasale, terwijl de 
twee laterale aan de buitenzijde van het reukorgaan blijven. 
Nadat de mediale kliergang zich naar buiten heeft omgebogen 
loopt zij op korten afstand van de laterale, en evenwijdig 
met deze onder de ossa nasalia verder. In jongere stadiën zijn 
'tsoliede strengen, welke zich uit het epitheel van de neus- 
holte uitstulpen en naar achteren groeien; bij oudere embry- 
onen worden zij hol. (Fig. 55 n.k. = aanleg kliergangen). 

De mededeelingen, die men gewoonlijk betreffende de uit- 
monding van glandula nasalis in de mondholte der vogels 
aantreft, zijn dikwijls onduidelijk, daar men zelden of nooit 
het aantal der uitmondingen vermeld vindt. 

Volgens Rösr (24) zou Crocodillus porosus vier afvoerbuizen 
voor de neusklieren hebben, alle mediaal gelegen, en zich 
spoedig twee aan twee vereenigend. 

Bij ons onderzoek werd er eveneens op gelet B er mogelijk 
een rudiment van het Jacobsonsche orgaan aanwezig was. 
Immers het is waarschijnlijk, dat dit, zooal niet bij alle 
vogelsoorten, dan toch bij enkele zal voorkomen. 

Rösr (24) nu heeft bij Croecodillus porosus een epitheel- 
instulping, mediaal van den neusgang aangetroffen, welke 
zich een weinig naar voren ombuigt. Deze beschouwt hij als 
een rudimentair Jacobsonsch orgaan. 

Deze ontdekking van Rösr brengt ons op het vermoeden, 
dat men — gezien de vormen waarin het Jacobsonsche orgaan 
bij andere dieren voorkomt — bij vogels een rudiment van 


65 


dit orgaan zou kunnen aantreffen, bestaande uit eene instul- 
ping van het epitheel in de neusgangen, en wel aan de 
mediale zijde, met of zonder ombuiging van het voorste 
gedeelte. Werkelijk vertoont Haematopus ostralegus (t. w. het 
embryo welks kop 24 mM. lang was) eene kleine instulping, 
die mediaal tegen het septum nasale aan ligt, boven het 
vomer. (Fig. 56 i. n. = instulping). 

Daarmede is echter niet in het minst gezegd, dat deze 
instulping een rudimentair Jacobsonsch orgaan is, ofschoon de 
mogelijkheid niet is buitengesloten. 


Ur 


OOR DIS TURK TLE 


De Eiwrat. 


Als van zelf vestigde zich onze opmerkzaamheid ook op de 
eiwrat, en wel te sterker, toen het bleek, dat niet alleen de 
boven- maar ook de ondersnavel van een dergelijk uitwas 
voorzien was. 

In 1826 heeft YarreLL (29) het eerst iets betreffende de 
eiwrat van het hoen medegedeeld. Hij wijdde zijne aandacht 
vooral aan de functiën, welke dit orgaan zou vervullen. Vol- 
gens hem is de ligging van het kuiken in de harde schaal 
van dien aard, dat de bovensnavel met behulp der eiwrat in 
staat is, enkele kleine openingen in de schaal te maken, 
waarna ze gemakkelijk te verbreken valt. Op den tweeden of 
derden dag na het uitkomen van het jonge dier is de plaats, 
waar de eiwrat gezeten heeft, op den snavel nog aan eene 
lichtgekleurde vlek te herkennen. 

Volgens denzelfden onderzoeker hebben de duiven eene 
grootere en sterkere wrat, die zelfs nog 10 à 12 dagen na de 
geboorte bij het jonge dier voorkomt. 

Bij de eenden en ganzen is de basis der wrat breed, in 
overeenstemming met den breeden vorm van den snavel. 

Ziedaar het voornaamste van YAReELL’s onderzoekingen. (Hij 
spreekt alleen van de eiwrat aan den bovensnavel en schijnt 


67 


dus niet gemerkt te hebben, dat ook aan den ondersnavel 
iets dergelijks voorkwam.) 

In 1841 deelde Mürrer (16) mede, dat bij de slangen en 
hagedissen een eitand voorkomt, die in de tusschenkaak staat. 
Krokodillen en schildpadden zouden deze missen. Müurer ver- 
gelijkt dezen tand, wat zijne functie betreft, met de eiwrat 
der vogels, maar wijst er op, dat tusschen beiden een dui- 
delijk morphologisch onderscheid is. 

De eitand is volgens Mürrer „ein wahres aus dem Munde 
hervorstehendes Zahngebilde;” van de eiwrat der vogels heet 
het: „die Schwiele hat keine Aehnlichkeit mit einem Zahn.” 
De beide benamingen zijn dus door hem duidelijk in verschil- 
lende beteekenissen gebruikt. Over eene eiwrat bij krokodillen 
en hagedissen spreekt hij niet. 

In 1857 deelde WeEiNLAND (27) mede, dat hij bij Tringa 
pusilla, zoowel aan den onder- als aan den bovensnavel, eene 
eiwrat gevonden had. Die van den ondersnavel zou ten doel 
hebben om bij het doorbreken van de schaal te dienen tot 
steun van den zeer langen bovensnavel. Hij sprak reeds het 
vermoeden uit, dat alle leden van het geslacht Tringa eene 
eiwrat aan den ondersnavel bezitten. Bij de onderzochte exem- 
plaren stemde de structuur van de eiwrat van den onder- 
snavel met die van den bovensnavel overeen; zij bestaat „of 
the same flat epidermidae cells, which compose also the horny- 
skeath of the bill.” 

GARDINER (15), die in 1884 het weefsel der eiwrat nauw- 
keuriger onderzocht, kwam tot het resultaat, dat het uit 
ronde cellen bestaat, die voortdurend verder van het rete 
Malpighii afgedrongen worden door de vorming van nieuwe 
cellen. De ronde cellen worden langzamerhand ovaal, doordat 
ze zich loodrecht op de oppervlakte vergrooten, dus niet 
afgeplat worden. De celwanden verdikken zich zoodanig, dat 
het den schijn heeft of tusschen de verschillende wanden 
eene stof wordt afgescheiden. Ondertusschen ontstaan om en 
ook in de kernen vele glanzende, lichtbrekende korreltjes. Ten 
laatste breekt de eiwrat door het epitrichium heen. 


68 


Rösr (21) bevestigde in 1892 de meeste mededeelingen van 
GARDINER. Hij gelooft echter niet, dat de celwanden zich ver- 
dikken; integendeel, hij meent, dat er eene hoornachtige stof 
tusschen de cellen wordt afgescheiden. Als bewijs voor deze 
meening voert hij het bestaan van intercellulaire verbindingen 
aan; doch GARDINER wijst op hetzelfde verschijnsel ter ver- 
klaring van het verdikken der celwanden. 

Röse verzekert verder, dat in de buitenste cellagen de 
kernen voortdurend moeielijker te onderscheiden zijn, wijl ze 
langzamerhand eene diffuse, gekorrelde, geelachtig-witte weefsel- 
massa vormen, die geen karmijnkleurstof meer opneemt. 
Eindelijk ontkent hij, dat er in de eiwrat kalk zou voorkomen, 
zooals GARDINER beweerde. Trouwens, GARDINER zelf verklaart, 
dat het hem zeer moeilijk viel ’t bestaan van kalk in de 
eiwrat aan te toonen. 

Rösre beweert nog, dat de verdikking, die aan den onder- 
snavel voorkomt, slechts uit gewone hoorncellen bestaat en 
niet met de eiwrat te vergelijken is. Uitdrukkelijk wijst hij 
vervolgens op het onderscheid tusschen den eitand en de eiwrat, 
en zegt, dat men wel degelijk beide benamingen moet invoeren, 
aangezien zij volkomen verschillende zaken voorstellen. MÜrLLer 
deed dit reeds, en terecht. 

SLUITER, die in 1893 eene studie over dit onderwerp publi- 
ceerde (26) wijst er op, dat MürreRr nergens verzekert, dat 
bij de krokodillen en schildpadden eene eiwrat voorkomt, doch 
alleen vermeldt, dat bij deze dieren geen eitand te vinden is. 
Ook bestrijdt SLurrer de meening, dat de eiwrat alleen zou 
voorkomen bij die dieren, welke eieren met harde kalkschalen 
leggen, de eitand daarentegen bij die, wier eieren eene taaie 
lederhuid hebben. Hij wijst daarbij op de zee-schildpadden, 
op Gecko-hemidactylus en Ptychozoon, welke deze meening 
logenstraffen. De levend-barende hagedissen zouden den eitand 
niet ontberen. Ook de krokodillen, wier eieren weliswaar 
eene dunne, broze schaal hebben, maar in stevige vliezen 
gehuld zijn, zouden volgens bovenstaanden regel geene eiwrat, 
maar een eitand moeten bezitten. 


69 


Dezelfde onderzoeker beweert, dat de eiwrat uit twee afzon- 
derlijke deelen ontstaat. Bijzonder duidelijk is dit bij de eiwrat 
der embryonen van Crocodillus porosus, zoo zelfs, dat men 
het bij het volwassen orgaan nog aan eene gleuf kan waar- 
nemen. SLUITER beschouwt dit verschijnsel als zeer gewoon. 
Zijne mededeelingen betreffende de structuur der eiwrat stem- 
men overeen met hetgeen RösE en GARDINER daaromtrent 
meedeelen ; hij voegt er echter bij, dat aan de buitenzijde 
twee a drie lagen afgeplatte cellen liggen. De epitrichiumcellen 
noemt hij hoekig en groot. De glanzende korreltjes in het 
protoplasma vergelijkt hij met het keratohyalin van Wald- 
eyer en het Eleidene van Ranvier. De cellen van het rete 
Malpighi zijn klein en afgerond, terwijl hij ook ’t bestaan van 
intercellulaire verbindingen erkent. Eindelijk wijst hij er nog 
op, dat de cellen, die verder van het rete Malpighii af liggen, 
in grootte toenemen, terwijl hun omtrek voortdurend ondui- 
delijker wordt. 


Sprak WEeINLAND (27) reeds in 1857 het vermoeden uit, dat 
niet alleen Tringa pusilla, maar alle Tringae eene eiwrat aan 
den ondersnavel zouden hebben: wij kunnen op grond van 
onze onderzoekingen verklaren, dat zijn vermoeden zeer waar- 
schijnlijk is. Immers ook bij Oedienemus crepitans (Fig. 41) 
en bij Haematopus ostralegus vindt men aan den ondersnavel 
goed ontwikkelde eiwratten. Ook Gallinula chloropus heeft 
gedurende den laatsten tijd van het embryonale leven eene 
kleine eiwrat aan den ondersnavel, doch deze blijft bij die 
van den bovensnavel verre in ontwikkeling ten achter. Terwijl 
n.l. de eiwrat aan den bovensnavel reeds zeer goed ontwik- 
keld is bij de embryonen, wier koppen eene lengte hebben 
van 16 en 18 mM., is ze aan den ondersnavel eerst duidelijk 
waarneembaar, wanneer de lengte van den kop 26 mM. be- 
draagt. Toch is twijfel aan haar bestaan ook bij deze soort 
niet mogelijk. 

Terwijl bij het embryo van Numenius, waarvan de kop 


70 


19 mM. lang was, de eiwrat aan den bovensnavel reeds zicht- 
baar is, doch aan den ondersnavel nog ontbreekt, valt bij het 
embryo, waarvan de kop 837 mM. lengte had, ook aan den 
ondersnavel eene kleine doch duidelijke eiwrat waar te nemen. 
Ook bij Limosa aegocephala ontstond de eiwrat aan den boven- 
snavel eerder dan aan den ondersnavel. 

Beide eiwratten hebben dikwijls meerdere punten, waar- 
mede zij door het epitrichium dringen. Men zie b. v. de afbeel- 
dingen 4 en 25, welke betrekking hebben op Gallinula chloropus. 
De aanleg bleek ons altijd enkelvoudig te zijn. De eiwrat 
van den ondersnavel was altijd kleiner, en verder achter- 
waarts geplaatst dan die van den bovensnavel. 

Toen wij eenmaal gevonden hadden, dat ook aan den onder- 
snavel gedurende de embryonale periode bij enkele soorten 
eene eiwrat voorkwam, hebben wij onze waarnemingen voort- 
gezet bij reeds uitgekomen individuen van verschillende soorten, 
bewaard in het Museum voor Natuurlijke Historie te Leiden. 

Bij een exemplaar van Otis afra, waarvan de kop 40 mM. 
lang was, terwijl de afstand van de punt van den boven- 
snavel tot aan den snavelhoek 15 mM. bedroeg, werd aan 
den ondersnavel eene duidelijke eiwrat aangetroffen. Zij is 
kleiner dan die van den bovensnavel, doch beide zijn glanzend 
wit van kleur, scherp tegen de omgeving afgeteekend en 
liggen bijna als geheel afzonderlijke lichamen op de hoorn- 
scheede. Bij een ouder exemplaar van Otis afra is de plaats 
aan den ondersnavel, waar de eiwrat gezeten heeft, nog te 
onderscheiden, terwijl die van den bovensnavel nog niet is 
afgestooten. 

Bij een exemplaar van Haematopus ostralegus (Scholekster) 
waarvan de kop 45 mM. lang was, en de afstand tusschen 
de punt van den snavel en den snavelhoek 19 mM. bedroeg, 
vonden wij de eiwrat eveneens aan den boven- en den onder- 
snavel. Zij was hier grauw van kleur, doch ook scherp afge- 
teekend van de omgeving. Ook bij eenige andere exemplaren 
was zij zoowel aan boven- als ondersnavel nog aan te wijzen. 

Bij een exemplaar van Sterna niger (Zwarte Stern), waar- 


del 


van de kop 28 mM., de afstand tusschen snavelpunt en 
snavelhoek 12 mM. lang was, troffen wij aan den onder- 
snavel ook eene eiwrat aan, in den vorm van een glanzend 
witte verhevenheid, die echter ook hier weer kleiner was dan 
die aan den bovensnavel. 

Ook Reecurvirostra avocetta (Kluit) bezit op jeugdigen leef- 
tijd eene eiwrat aan den ondersnavel. 

Door deze vondsten wordt in de eerste plaats bevestigd, 
dat de eiwrat zoowel aan den boven- als aan den ondersnavel 
voorkomt, hetgeen reeds bij het onderzoek der verschillende 
embryonen gebleken was; in de tweede plaats wettigen zij 
het vermoeden, dat de eiwrat nog veel algemeener voorkomt, 
hetzij dan sterk ontwikkeld, hetzij kleiner, niet alleen bij de 
orde der Grallatores, maar ook bij de Natatores. Dit laatste 
wordt waarschijnlijk, doordat wij haar ook aantroffen bij 
Sterna. Mogelijk is zij nog algemeener, dan wij durven 
vermoeden. 

Het feit, dat zij ook wordt aangetroffen aan den onder- 
snavel van soorten, die een betrekkelijk korten snavel hebben, 
spreekt niet ten gunste van de verklaring, die WeINLAND (27) 
van hare bestemming geeft, dat n.l. de eiwrat van den 
ondersnavel bij Tringa pusilla zou dienen tot ondersteuning 
van die van den bovensnavel, welke ondersteuning noodig 
zoude zijn wegens de groote lengte van den snavel. 

Welke functiën door de eiwrat van den ondersnavel vervuld 
worden dient men bij levende dieren na te gaan. 

Wat de structuur van de eiwrat en het epitrichium betreft, 
deze was bij alle onderzochte embryonen dezelfde. Men kan 
er zich eene voorstelling van vormen door afbeelding 42 en 
43, die vervaardigd werden naar de etwrat, welke aan den 
ondersnavel van Oedienemus crepitans voorkomt. Figuur 42 
stelt de geheele wrat voor, terwijl fig. 43 alleen het gedeelte 
tusschen de lijnen a en b terug geeft. 

Zoodra in de epidermis van het embryo de verschillende 
lagen (stratum Malpighii, de aanleg van ’t stratum corneum 
en het opperhuidje) zichtbaar worden, vormt zich ook aan 


72 


de punt van den snavel het epitrichium. Dit weefsel ontstaat 
uit cellen, welke terstond onder het opperhuidje gelegen zijn. 
Dit laatste vertoont zich reeds zeer spoedig en bestaat uit 
eene enkele laag van platte, gerekte cellen met sterk ge- 
kleurde kernen. De cellen, welke langzamerhand het epitrichium 
zullen vormen, worden grooter en korrelig, zoodat de kernen 
minder duidelijk te onderscheiden zijn. Door voortdurenden 
aanwas van nieuwe cellen wordt het epitrichium dikker; 
tegelijkertijd breidt het zich ook over eene grootere opper- 
vlakte uit. Heeft het epitrichium eene bepaalde dikte bereikt, 
dan verdwijnt het daaropliggende opperhuidje. De donker 
gekleurde kernen liggen dan ver uiteen, zoodat het schijnt, 
dat dit laagje door den voortgroei van het epitrichium wordt 
uitgerekt en tot afsterven gedoemd, wijl de toevoer van 
voedsel is afgesneden. Hoe grooter uitbreiding het epitrichium 
verkrijgt, hoe kleiner het oppervlak wordt, dat nog door het 
opperhuidje wordt bedekt, daar het alleen op de zoomen van 
de epitrichiumlaag nog kan voortbestaan. 

Het epitrichium bestaat uit polygonale cellen, die opgevuld 
zijn met korrels. Deze korrels zijn het dichtst bijeen gelegen 
in de buitenste cellen, zoo zelfs, dat men daarin de kernen 
niet meer onderscheiden kan. Vermoedelijk zijn deze ook met 
zulke korrels opgevuld en dus niet meer te onderscheiden van 
de korrelige omgeving. Bij jongere embryonen, b.v. bij het 
exemplaar van Gallinula chloropus, waarvan de kop 12 mM. 
lang was, zijn de korrels gelijkmatig door de geheele cel 
verspreid, bij oudere daarentegen, b. v. reeds bij het individu, 
waarvan de kop 16 mM. lang was, zijn ze of meer in ’t midden, 
rondom de kern opeengehoopt, of aan den celwand, welke 
naar de binnenzijde gekeerd is. De omtrek der cellen blijft 
voortdurend moeielijk te onderscheiden. 

Waar de cellen van het stratum corneum onder het epitri- 
chium beginnen te verhoornen, houdt het dikker werden van 
het epitrichium spoedig op. Wel is waar behouden de onderste 
cellen van deze laag nog een tijdlang het vermogen zich 
te deelen, (zooals b.v. blijkt bij het epitrichium, dat de basis 


73 


der eiwrat bedekt bij een exemplaar van Oedienemus crepitans , 
waarvan de kop 28 mM. lang was, zie fig. 43), maar zoodra 
de verhoorning eenigen voortgang gemaakt heeft, komt ook 
hieraan een einde, en het dikker worden van de epitrichium- 
laag, afgescheiden als zij nu van de moederlaag is, houdt op. 

De cellen van het epitrichium, het stratum corneum en de 
eiwrat komen aan de basis van deze wrat samen (Fig. 43); 
daardoor is het van te voren onmogelijk te bepalen, welke 
cellen van het stratum corneum bij de voortgaande ontwik- 
keling zullen overgaan in epitrichium, welke in eiwratcellen. 
Overal elders vindt men eene scherpe afscheiding tusschen het 
epitrichium en de eiwrat. 

Het epitrichium breidt zich van de punt van den snavel te 
beginnen, zoowel aan den boven- als aan den ondersnavel, 
verder uit, eerst alleen aan de buitenzijde, later ook in de 
mondholte. Vooral in de tandlijsten ontstaat een zeer dik 
epitrichiaalweefsel. Verder in de mondholte bereikt het epitri- 
chium slechts eene zeer geringe dikte, en dat eerst in de 
oudste stadiën van het embryonale leven. 

Op den top van de eiwrat, waar het epitrichium doorbroken 
zal worden, is het bij de oudere embryonen (Fig. 42) niet 
meer voor kleuring vatbaar, zoodat het zich daar van het 
overige epitrichium onderscheidt. De grens tusschen deze beide 
gedeelten is duidelijk zichtbaar, wat b.v. bij Haematopus 
ostralegus en Oedienemus crepitans in het oog valt. Bij 
jongere embryonen is dus het epitrichium regelmatig gekleurd, 
bij de oudere neemt het oudste gedeelte van die laag, boven 
de eiwrat gelegen, geen kleurstof meer aan. 

Bij het exemplaar van Haematopus ostralegus, waarvan de 
kop 11 mM. lang is, is noch het epitrichium, noch de aanleg 
van eene eiwrat te bespeuren; dit is wel het geval, wanneer 
de kop eene lengte van 15 mM. bereikt heeft, doch dan 
alleen aan den bovensnavel. De eiwrat ontstaat uit die lagen 
van het stratum corneum, die direct onder het epitrichium 
zijn gelegen; deze lagen nemen, zoowel door deeling van de 
cellen, waaruit zij bestaan, alsook door toedoen van het 


74 


stratum Malpighii, voortdurend in dikte toe. De buitenste 
lagen van het epitrichium worden dus, reeds vóór de ver- 
hoorning van het stratum corneum, door de ontwikkeling der 
eiwrat van de moederlaag afgedrongen. Bij jeugdige embryonen 
begint de eiwrat zich reeds aan den bovensnavel te ontwik- 
kelen: zoo b.v. bij een exemplaar van Gallinula chloropus, 
waarvan de kop 9 mM., en bij een van Haematopus ostra- 
legus, waarvan de kop 15 mM. lang is. De eiwrat van den 
ondersnavel is bij deze embryonen nog niet waarneembaar ; 
zij verschijnt eerst later en blijft altijd kleiner dan die van 
den bovensnavel. 

Spoedig nadat de eiwrat zich heeft aangelegd begint het 
stratum corneum te verhoornen. Eerst worden de cellen van 
de eiwrat grooter, maar naarmate deze door het aangroeien 
aan de onderzijde hooger wordt, en de buitenste cellen dus 
verder van het stratum Malpighii af komen te liggen, worden 
deze laatste gerekter, en meer met hoornstof opgevuld. Daar- 
door worden zij minder geschikt om kleurstof op te nemen, 
totdat bij voortgaande ontwikkeling de buitenste lagen zich 
in ’t geheel niet meer laten kleuren, en de kernen onzichtbaar 
worden. De cellen hebben zich dan evenwijdig met de opper- 
vlakte afgeplat; hunne omtrekken zijn moeielijk of in ’t geheel 
niet meer waarneembaar. Bij de jongere embryonen zijn dus, 
zooals reeds werd aangestipt, de buitenste cellen minder 
gerekt, en geschikter tot het opnemen van kleurstof. 

Tusschen de cellen, die den aanleg van de hoornscheede 
vormen en die van de eiwrat bestaan overgangsvormen ; 
eveneens tusschen die welke den aanleg van de hoornscheede 
vormen en die van het epitrichium ; deze laatste zijn te vinden 
waar de eiwrat of het hoornweefsel nog niet sterk onder 
het epitrichium gevormd is. Het epitrichium is altijd scherp 
afgescheiden van de eiwrat en van de gevormde hoornscheede. 
(Fig. 42 en 43). 

De hoornscheede begint zich het eerst onder de eiwrat te 
ontwikkelen. In de jongere stadiën is geen onderscheid te 
bemerken tusschen het weefsel, dat de eiwrat, en dat, het- 


75 


welk de daaronder gelegen hoornscheede zal vormen. De laag 
onder de eiwrat, die zich als hoornscheede over den snavel 
uitbreidt, is, door verschil in de opneming van kleurstof 
duidelijk van de eiwrat afgescheiden. Bij een embryo van 
Gallinuia chloropus b.v., waarvan de kop 24 mM. lang was, 
vertoont zich de eiwrat als een scherp afgeteekende verheven- 
heid op de hoornscheede; ’t zelfde is het geval bij een embryo 
van Oedienemus crepitans, waarvan de kop 28 mM. lengte 
had. Daar, waar de hoornscheede zich ontwikkeld heeft, 
houdt de verdere groei van het epitrichium op. 

De eiwrat is — evenals de hoornscheede — niets dan eene 
woekering van de epidermis, d. w.z. zij is een deel van het 
stratum corneum, dat zich langzamerhand vervormt, zich bij 
oudere embryonen van de daaronder ontstane hoornscheede 
afzondert, om spoedig na het uitkomen van den jongen vogel 
afgestooten te worden. 


Naar aanleiding van hetgeen B. Rosensrapr (25) in 1897 in 
het Archiv für mikrosk. Anatomie, Band 49, omtrent het 
epitrichium heeft medegedeeld, zij hier nog het volgende 
opgemerkt: 

RosensTApT zegt: „Ich fasse also sämmtliche Zellagen, die 
Keratohyalin enthalten als HEpitrichium zusammen, da sie 
vollständig homolog sind denjenigen, die man bei höhern 
Wirbelthieren mit diesem Namen belegt. 

In zweischichtigen Stadium der embryonalen Epidermis 
steht es ja fest, dass die äussere Schicht niemals zum Stratum 
corneum wird. Was aber die polygonalen Zellen anbetrift, 
die zwischen beiden embryonalen Schichten auftreten, so lasst 
auch die Frage, was aus ihnen werden wird, ob sie verhornen 
oder zum Epitrichium sich umwandeln werden, sich schon 
dadurch beantworten, dass gleichzeitig mit dem Auftreten 
dieser Zellen auch das Keratohyalin in ihnen auftaucht. Kera- 
tohyalinhältige Zellen werden nicht verhornt, sondern werden, 
nachdem sie die geschilderten Veränderungen durchgemacht 
haben, abgestossen. Die Zellen, die der Verhornung unter- 


76 


liegen, lassen sich schon auf den ersten Blick von den erwähn- 
ten polygonalen Zellen unterscheiden: sie sind kleiner als die 
letzteren, haben ein dichteres Protoplasma, welches sich 
stärker tingirt, und es fehlt ihnen überdies vollständig das 
Keratohyalin.” 

RosEeNsrApr beschouwt dus het opperhuidje ook als epitri- 
chium. Indien dit terecht geschiedt, dient men in het vervolg 
het epitrichium in twee afzonderlijke lagen: „het eigenlijke 
epitrichium” en „het opperhuidje,’ te splitsen. Maar daar- 
tegen bestaat bezwaar. Immers, er bestaat een te groot 
verschil tusschen deze beide lagen, zoowel wat het tijdstip 
van hun ontstaan, als wat den vorm der cellen aangaat, dan 
dat men ze voor volkomen gelijk kan houden. Dat er in het 
opperhuidje misschien Keratohyalin voorkomt bewijst al zeer 
weinig: het is niet meer dan een punt van overeenkomst 
tusschen beide lagen. Op grond van het voorgaande zal het 
wel ’t best zijn beide lagen te onderscheiden, daar zij na 
elkander gevormd worden, en de vorming van de eene laag 
(het epitrichium) het te gronde gaan van de andere (het opper- 
huidje) ten gevolge heeft. Ook wordt de epitrichiumlaag onder 
het opperhuidje uit de ronde cellen van het stratum corneum 
gevormd. Ziedaar de redenen, waarom wij den naam „epitri- 
chium”’ alleen gegeven hebben aan de keratohyalinhoudende 
cellen, welke gelegen zijn of gelegen hebben onder het opper- 
huidje. 


IE Dj Dr Dl 


De afmetingen, in de tabellen opgegeven, zijn genomen op 
plaatsen, zooals die in de afbeeldingen n°. 2,3, 7,8, 19, en 
46 door lijntjes zijn aangegeven. Kwam in eene lijst eene 
gleuf voor, dan werd de dikte aangegeven met inbegrip der 
gleuf: het cijfer geeft dus den afstand aan tusschen den top 
der lijst en de lijn die de beide randen der gleuf verbindt. De 
embryonen zijn gerangschikt naar hun vermoedelijken ouderdom, 
met dien verstande, dat b.v. het embryo van Gallinula chlo- 
ropus, welks kop 26 mM. lang was, voorafgaat aan dat, welks 
kop slechts 24 mM. lengte had, omdat het laatste bij nauw- 
keurige beschouwing ouder bleek dan het eerste. Dit is ook 
het geval bij het embryo van Limosa aegocephala, waarvan de 
kop 31 mM. lang was, en dat desniettegenstaande in de tabel 
geplaatst werd vóór dat, waarvan de kop slechts 50 mM. 
lengte had. 

Daar de bovensnavel gewoonlijk langer is dan de onder- 
snavel, zijn de afstanden van eene bepaalde doorsnede tot 
de punten der respectieve snavels niet even groot, ofschoon 
die doorsnede door boven- en ondersnavel in één en hetzelfde 
oogenblik vervaardigd werd. De doorsnede b.v. die in fig. 46 
wordt voorgesteld, is genomen op 1.74 mM. van de punt van 
den bovensnavel, terwijl zij slechts op 0.76 mM. van de punt 
van den ondersnavel ligt. Hieruit blijkt alzoo, dat de boven- 
snavel 0.98 mM. voor den ondersnavel uitsteekt. Hetzelfde 
vindt men ook in de figuren 30, 40, 41, 45 en 48. 


t) In deze tabellen zijn de opgaven, betreffende de dikte van de 
epidermis in de lip-, tand- en zijlijsten, vereenigd. 


78 


dikte van de epidermis van den bovensnavel in u. 


figuren e 5 5 
van de EN 
Ba lengte EER 5 
sneden | van den| & 5 5 Sora 
waarin de Zos P 
metingen | EE | KE Besl NEED 
zijn PMM) BS Àl riptijst. 
gedaan. + mM. 
Gallinula chloropus. 
Fig. 1 9 0,500 — 
Fig. — 0,720 — 
— 12 1,500 — 
Fig. 4 16 0,440 — 
Fig. 8 — 0,700 102 
— —— 1,100 — 
— — 2,000 — 
en 26 0,360 ee 
EE — 0,720 112 
Fig. 12 — 0,860 ET 
— — 3,200 — 
Fig. 18 24 0.420 ie 
Fig. 19 — 1,480 ee 
Fig. 20 —- 3,740 — 
— 27 0,600 — 
== — 0,900 — 
— — 1,500 — 
— — 2,150 — 
Sterna. 
St, cantiaca 9 | 0,450 — 
en — 0,700 — 
St, cantiaca 11 0,600 — 
— -— 0,900 — 
St, hirundo 16 0,500 —- 
— -— 0,940 — | 
— — 1,920 — 


in 
de 


liplijst. 


ontbreekt 


” 


bj 


n 
116 
verstreken 


” 
ontbreekt 
136 
verstreken 


» 


ontbreekt 


tusschen 
de lip- 
en de 
tandlijst 
hai 


32 


100 


in 
de 


tandlijst. 


mediaal 
van de 


tandlijst. 


in 
de 
zijlijst. 


figuren 
van de 
door- 
sneden 
waarin de 
metingen 
zijn 
gedaan. 


lengte 
van den 
kop 


in mM. 


de afstand 
van de snavelpunt tot 


de plaats waar de 
metingen zijn gedaan. 


5 
5 


Haematopus ostralegus. 


Fig. 29 


Fig. 30 


| 


0,280 
0,420 
0,760 
1,300 
0,400 
1,000 
2,014 
0,620 
1,160 
2,200 
2,680 
0,860 
1,500 
2,180 


Oedicnemus crepitans. 


0,420 
1,280 
2,140 
0,700 
0,790 
1,880 
2,020 
2,680 
0,700 
1,240 
1,880 


79 


dikte van de epidermis van den bovensnavel in wu. 


2,320 
3,420 | 


| 


lateraal 
van de 


Iiplijst. 


in 


de 


iplijst. 


102 
100 
82 
verstreken 
160 
92 
verstreken 
236 
verstreken 


” 


” 
120 
ontbreekt 


96 
verstreken 


» 
80 


| verstreken 


” 


bj 


” 
| ontbreekt 


| tusschen 


de lip- 
en de 
tandlijst 
in. 


32 


in 
de 
tandlijst. 


86 
92 
84 
48 
156 
98 
44 
228 
198 
104 
14 
180 
96 
44 


156 
116 
64 
168 
104 
84 
76 
48 
284 
236 
192 
136 
68 


mediaal 
van de 


tandlijst. 


28 


in 
de 
zijlijst. 


ontbreekt 


140 


164 
148 
140 


80 


dikte van de epidermis van den bovensnavel in u. 


figuren 2E 
2T 8 
van de lengte | = zl 5 8 
door- Sea 
sneden | van den( 8 & „S\ jateraal 
waarin def kop | RE 5 
metingen | . Ee PE: Reen 
zijn in mM, E &l liplijst. 
gedaan. + mM 
Numenius. 

— 16 0,360 — 
Fig. 44 — 0,580 98 
Fig. 45 — 1,160 — 

—- 19 0,500 — 

-- — 0,820 — 

— 37 0,560 — 

— — 0,920 | — 
Fig. 46 — 1,740 — 

— — 2,780 — 

Limosa aegocephala. 

wen 15 pen B, 

— 25 0,400 — 

—- — 1,300 — 

— — 2,220 — 

— - 3,200 — 

— 31 0,600 — 

— -— 1,180 — 

— — 1,800 — 
Fig. 48 — 2,420 NT 

— 30 0,340 | — 

— — 1,210 —- 


2,600 


in 
de 
liplijst. 


ontbreekt 


132 
verstreken 
ontbreekt 


ontbreekt 


tusschen 
de lip- 
en de 
tandlijst 
in. 


in 
de 


tandlijst. 


84 

76 

36 
ontbreekt 


mediaal 
van de 


tandlijst. 


in 
de 
zijlijst. 


ontbreekt 
68 
92 
48 
104 
108 
220 
204 
132 


34 
44 
64 
48 
40 
112 
144 
116 
104 
54 
82 
60 


81 


denten 8 Ë | dikte van de epidermis van den ondersnavel in u. 
van de lengte ls 258 E 

Ooo 5 Bee | tusschen 

sneden | Vn GAS SS (lateraal | in En hee in mediaal in 
ks kop 5 5 6 E van de de | ende | de van de de 

zijn FEM | £SÁ) ziplijst. | hipijst. | PRAS | tanarijst.| tandlijst.|_zijlijst. 
gedaan. + mM Ek 

Gallinula chloropus. 

— 9 — — ontbreekt — ontbreekt — ontbreekt 
Fig. 3 12 0,600 — 5 28 40 24 5 
Eis 6 16 0,160 —- 3 40 64 28 pi 
Bie 4) — 0,600 — 5 42 52 22 5 

— - 0,950 — n 36 40 28 à 

— 26 0,600 144 156 76 204 58 5 

— — 3,120 —- 5 32 ue 44 5 
Fig. 22 24 0,820 — 5 50 252 42 e 
Fig. 23 — 2,560 — 5 52 102 48 5 

— — 3,900 — | En 48 68 62 5 

Sterna. 
St, cantiaca. | 9 0,850 — _| ontbreekt 20 28 18 ontbreekt 

— 11 0,850 — n 20 28 20 5 
St, hirundo. 16 0,580 — A 36 60 40 A 

— —- 1,500 — e 26 48 24 5 

Haematopus ostralegus. 

Fig. 29 15 0,360 — ontbreekt 32 120 28 ontbreekt 
Fig. 30| — | 0,640 — $ 36 64 28 5 

— — 1,200 — 4 34 44 28 5 

—- 23 0,720 — 5 64 256 24 5 

— — 1,720 — 3 28 92 26 " 

— — 2,940 — 5 24 46 24 5 

— 26 0,900 — -— 36 176 22 - 

— — 1,560 — — | 24 52 20 — 


82 


: 8 d 
En 2 5 Ë dikte van de epidermis van den ondersnavel in wu. 
ee lengte 5 5 E ä Kon 
sneden | van den| & 83 Ë lateraal in tn in mediaal in 
waarin de, kop ONO 1p- 
metingen |, 5 mt: van de de en de de van de de 
zijn Mm mM.) #9 ä) ripijst. | vipijst. | @ndlijst | ganraijst. | tandlijst. | zijlijst 
gedaan. + mM. Ln 
Oedicnetus crepitans. 
— 20 0,440 — ontbreekt 32 220 20 ontbreekt 
== — 0,900 —— pn 34 184 20 5 
== Ts 2,260 — A 32 56 28 n 
— 23 0,740 — 4 24 224 20 t 
LS B 1,040 — 5 22 204 28 5 
Fig. 35 — 1,120 — 5 20 180 20 5 
— — 2,760 —- n 22 44 IS 5 
— 28 0,740 — 5 62 952 40 5 
Fig. 39 — 1,160 — A 58 260 44 n 
— — 1,660 —- pe 48 156 38 ï 
Fig. 41 — 2,300 — 5 36 88 36 u 
— — 2,760 — 5 32 68 34 b 
Numenius. 
— 16 0,200 — ontbreekt 28 96 24 ontbreekt 
— — 0,500 — nd 24 56 22 5 
Fig. 45 — 0,620 — S 24 44 20 se 
— je) 0,300 |__— — ontbreekt 32 46 
— — 0,820 — 7 — ” 26 100 
—- 87 0,380 — pe — ni 96 156 
Fig. 46 — 0,760 — 6 — 5 76 168 
— — 1,820 — n — 5 68 140 
Limonsa aegocephala. 
— | _81 0,480 — ontbreekt — ontbreekt 62 100 
Fig. 48 — 0,840 — 5 — 5 50 120 
— — 1,960 -- 4 — a 34 82 
— 30 0,460 — 3 — pd 28 60 
— — 1,200 — A — 5 34 60 
— — 1,800 — —- 32 52 


14. 


EELERATUUR-OPGAVE, 


. J. BEARD, The nose and Jacobson’s Organ. Zool. Jahrbücher, Bd. III 


1889 p. 753. 

BLANCHARD, Observations sur le système dentaire chez les oiseaux. 
Comp. Rendu de l'académie de Paris. Tom. 50, 1860, Vol. I p. 540. 

M. BRAUNN, Die Entwickelung des Wellenpapagei’s. Arbeiten des zool. 
zoot. Instit. Würzburg. Bd. V 1876 p. 162. 

BRONN’s, Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Vögel, von DR. 
HaANs GADOW. 

Mej. A. CARLsSON. Ueber die Schmelzleiste bei Sterna hirundo. Anat. 
Anzeiger, Bd. XII 1896 p. 72. 

W. Dames, Ueber Archaeopteryx. Berlin, 1884, 

Davies, Die Entwickelung der Feder und ihre Beziehungen zu anderen 
Integumentgebilde. Morph. Jahrb. Bd. 15. 1889. p. 560. 

R. FreiscHer, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Jacobson’schen 
Organ und zur Anatomie der Nase. Sitzungsberichte d. phys. med. 
Societät zu Erlangen, 1877, p 8. 

P. FrarssE, Ueber Zähne bei Vögeln. Vortrag physik. med. Gesellsch. 

Würzburg, 1880. 

— Ueber Zähne und Zahnpapillen bei Vögeln. Sitzungsberichte 
d. naturw. Ges. zu Leipzig 1881, 1 März, p. 16. 

— Embryonale Federn in der Mundhöhle der Vögel. Zoolog. 
Anzeiger 1881, p. 310. 


. MAx FünRrBRINGER, Untersuchungen zur Morphologie und Systematik, 


Amsterdam, 1888. 


. E. G. GARDINER, Beiträge zur Kenntniss des Epitrichiums und der 


Bildung des Vogelschnabels. Inaug. Diss. Leipzig, 1884. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. XXIV p. 303. 

G. B. Howes, On the probable existence of a Jacobson’s organ among 
the Crocodilia. Proc. Zool. Soc. London, Febr. 1891, p. 148. 


84 


15. O. Cu. Marsu, A Monograph on the extinct Toothed Birds of North 
America. Washington, 1880. 

16. Mürrer, Ueber eine eigenthümliche Bewaffnung des Zwischenkiefers 
der reifen Embryonen der Schlangen und Eidechsen. — Müller's 
Archiv. für Anatomie 1841. p. 329. 

17. Nrrzscu-GreBeL, Ueber die Nasendrüse. — Zeitschr. f. d, ges. Naturw. 
1866 p. 180. 

18. W.K. PARKER, On Remnants or Vestiges of Amphibian and Reptilian 
Structures found in the Skull of Birds both Carinatae and Ratitae. — 
Proc. Roy. Soc. Vol. 43, 1888 p. 397. 

19. T. JerrREY PARKER, Observations on the anatomy and development 

of Apteryx. — Phil. Trans. Roy. Soc. London, 
1891 Vol. B p. 25; 1892 Vol. B p. 73. 
20. — — _ Observations on the anatomy and development 
of Apteryx. — Proceedings of the Royal Society. 
1888 Vol. 43 p. 391 and p. 482; 1890 Vol. 47 p. 454. 
1. Carr Röse, Ueber die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden. — 
Anat. Anz. 1892 Bd. VII p. 748. 


2. — — Ueber die erste Anlage der Zahnleiste beim Menschen. — 
Anat. Anz. 1893 Bd. VIII p. 29. 

93. _— _— Ueber das rudimentäre Jacobson’sche Organ der Crocodile 
und des Menschen. Anat. Anz. 1895, Bd. VIII p. 458. 

U. — _— Ueber die Nasendrüse und die Gaumendrüsen von Crocodilus 
porosus. — Anat. Anz. 1893 Bd. VIII p. 745. 

25. B. RoseNsTADT, Ueber das Epitrichium des Hühnchens. — Archiv. £, 


mikr. Anat. 1897 Bd. 49. 
26. C. Pr. Srurrer, Ueber den Eizahn und die Eischwiele einiger Repti- 
liën. — Morphol. Jahrb. Bd. XX 1893. 
27. WEINLAND, On the armiture of the lower bill of Tringa pusilla. — 
Proc. Essex. Institute. 1857 p. 115. 
28. — On the Egg-tooth of the Snakes and Lizards. — Proc. 
Essex Institute. 1857. 
29. W. VARRELL, On the small horny appendage to the upper mandible 
in very young chickens. — Zool. Journal II 1826 p. 433, 


eneen 


di a K ae 
HD Willink, Proefschrift 


VERKLARING VAN PLAAT IL 


bm. basaal-membruan o. opperhuidje 
bl bloedvat s soheidingsepitheel 
ep. epitrichium 4 0, stratum corneum 
ew. eiwrat sm. stratum Malpighit 

ks klierstreng vpn. septum praanasale 
mm. middenlijst te tandlijst 

mes. mesoderm = zijlijst 


Fig. ft. Frontale snede door den bovensnavel van Gallinula chloropus (lengte 
van den kop 9 mM} op # 0,5 mM. van de punt des snavels ver- 
wijderd. Vergrooting 51 maal. 

Fig. 2. Frontale snede door het Inatste gedeelte van de tandlijst in den 
bovensnavel van Gallinula chloropus engte van den kop 9 mM) 
+ 072 mM. van de punt verwijderd, 

1,2 on 3 stellen de plaatsen voor, waar de metingen gedaan zijn. 

Fig. 3, Frontale snede daor de tandlijst van den ondersnavel bij Gallinula 
ehloropus (lengte van den kop 42 mMj, = 0,6 mM, van de punt 
verwijderd. 

Fig. 4. Frontale snede door den bovensnavel van Gallinula chloropus (lengte 
van den kop 46 mMj = 0,44 mM. van de punt verwijderd, Ver- 
grooting 51 maal, 

Fig. 5. als voren, maar 1,3 mM. van den top verwijderd. Vergroting 
42 maal. 

Fig. 8. Frontale snede door den ondersnavel van Gallinula chloropus (lengte 
van den kop 16 mM) + 046 mM, van de punt verwijderd. s. 
scheidingsopitleel; 1. m. de opitheellijst, die overgebleven is uit het 
epitheel dat tusschen de beide mesodermstukken in heeft gezeten, 
Vergrooting 51 maal. 

Fig. 7. als de vorige maar + 0,6 mM. van de punt verwijderd. Vergrooting 
51 maal, 

1, 2 en 3 plaatsen, waar de metingen zijn gedaan. 


n Re a 


ef af 


ak Har Rae 


ns LAAN mn RG it, lok À 
Kan Mt 


ED: 


mf 


an 
de! 


Ee ss 
n “ 
iT 
LL te 1 
ie 


î jn 1 0 
j \ hl IE 
Hf U Nirat nT 


ad n 


ed LAI _ 


EL, Ee 


Ds 8 


Fig 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


VERKLARING VAN PLAAT IL 


bl, bloedvat p. pupil 
ep. vpitrichium s. scheidingsepitheel 
1 hoornweefsel sc. stratum corneum 
L liplijst sm. stratum Malpighi 
mm. middenlijst sp. n. septum prae-nasale 
mes. mesoderm t. tandlijst 
o. opperhuidje ts tandsleuf 


zijlijst 

B, Frontale snede door den bovensnavel van Gallinula chloropus lengte 
van den kop 16 mM) + 0,7 mM. van den kop verwijderd. Ver- 
grooting 51 maal. 

1, 2, 3, 4 en 5 geven de plaatsen nan, waar de dikte van de 

idermis gemeten is In de tandlijsten komen sleuven — de tand- 
sleuven — voor. 

9. Frontule snede door den bovensnavel van Gallinula chloropus (lengte 
van den kop 2 mM.) + 04 mM. van de punt verwijderd. Ver- 
grooting 42 maal 

40. als voren, maar + 044 mM. van de punt verwijderd. Vergroo- 
tine 42 maal. 

1, als voren, maar + 0,2 mM. van de punt verwijderd, Uit het scheie 
dingsepitheel is de middenlijst overgebleven, Vergrooting 42 maal. 

12. als voren, maar + 0,88 mM. van de punt verwijderd. Vergroo- 
ting 42 maal. 

13, Frontale snede door den ondersnavel van Gallinula chloropus (lengte 
van den kop 2 mM) + 0,1 mM. van de punt verwijderd. Tus- 
schen de beide mesodermstukken is het epitheel en 'tepitrichium, 
waarin zich holten vertoonen, gelegen. Vergrooting 42 maal. 

48. nls voren, maar + 0,48 mM. van de punt verwijderd. Vergroo- 
ting 42 maal. 

15, als voren, n 
ting 42 maal, 

18, Frontale snede door de tandlijst in den bovensnavel van Gallinula 
chloropus (lengte van den kop 2 mM.) + 0,06 mM. van de punt 
verwijderd. In de tandlijst komen mesoderm-instulpingen voor. 
Vergrooting 150 maal, 

17, Frontale snede door den bovensnavel van Gallinula chloropus (lengte 
van den kop 24 mM.) # 0,2 mM. van de punt verwijderd. In de 
tandlijst ie het epitrichium uitgevallen, Vergrooting 51 maal. 


ar + 0,24 mM. van de punt verwijderd. Vergroo- 


HLD Willink. Erosfichritt 


Esen gn 


np ad 
gk N n n 


EE B m 
el a Bte 


Et nnee) pt Pra eule 


ON ee ul tje sas 


SRS 
en En An EN DE BL 
0 Ae ps en 


pi À 
LO | 
Ei 


GS 


REL pre, 


Nt 


Dl ED 


A MT TD DT OVV 


Ü Li 
0 


A LR, 


% u 
Ars er 


î KT ik hind den 


_ N 


ee 


er 
Gen 


WLA ENA 
A AI Een nti Se A ben. bed 
a ho zat : OBE En hs En dn 
hofkk fn BR sen N 


er, Jh je 


Fig. 18. 


Fig. 10. 


Fig. 20. 


Fig. 21. 


Fig. 2 


Fig. 93, 


Fig. 2%, 


Fig. 25. 


VERKLARING VAN PLAAT III, 


bl. bloedvat p. papil 

ep. epitrichium «. scheidingsepitheel 
ew, eiwrat # & stratum corneum 
hs. hoornscheede sm stratom Malpighii 
ke. klierepitheel „pn. septum praenasale 
ke a. kliergang t tandlijst 
k. r. knakrand z. zijlijst 


kos. klierstreng 

als Fig. 47 maar + 042 mM, van de punt verwijderd, Vergruo- 
ting 42 maal. 

als Fig. 18 maar + 1,48 mM. van de punt verwijderd. Vergroo- 
ting 42 maal 

1, Zen 3 geven de plaatsen aan, waar de dikte van de epi- 
dermis gemeten is. 
als Fig. 19 maar + 3,74 mM. van de punt verwijderd. Vergroo- 
ting 30 maal. 

Frontale snede door den ondersnavel van Gallinula chloropus 
(lengte van den kop 4 mM.) + 0,2% mM. van de punt verwijderd, 
Vergrooting 5{ maal 

als Fig. 21 maar + 082 mM. van de punt verwijderd. Vergroo- 
ting 42 maal. 

1, Yen 3 plaatsen, waar de dikte van de epidermis gemeten is. 
als Fig. 22 maar + 256 mM. van de punt verwijderd. Vergroo- 
ting 30 maal. 

Frontale snede door de tandlijst van den bovensnavel van Galli- 
nul chloropus (lengte van den kop 27 mM.) In het stratum 
Malpighi vindt men aan de buitenzijde van den snavel pigment. 
Het opitrichium is weggevallen en daardoor is de scherpe kaak- 
rand k.r. ontstaan. Vergrooting 100 maal. 

Sagittale snede door het midden van den bovensnavel van Galli- 
nula ehloropus (lengte van den kop 15 mM.j Vergrooting 40 maal. 


HDT Willimk, Proefschrift 


Fig18, 


ERN Leren inlage 


z 


LAS 
RE 


hind BA 
AN 


Bral 


nf Ane 
eh de. ED 
Tae: 


_ EEN Or 
se ki Te A5 AN ï Le 
Ne AN 


Eh 


DEN 
kf 


rn Ba Ë 
PR nt 4 
hall ine é 
ed 


Ee 
Je V/N 


TAN 
B 
ot Pd ‚€ 


Fig. 2, 


Fig. 


Fig. 28. 


Fig. 20, 


Fig, 


Fig. 31. 


VERKLARING VAN PLAAT IV. 


ep. epitrichium a. opperhuidje 
ew, eiwrat p. papil 
kg. kliergang sc. stratum corneum 
L liplijst sm. stratum Malpighi 
m, middenlijst sp. n. septum prae-nasale 
t. tandlijst 


Sagittale snede door de epidermis van den bovensnavel in den bek 
van Gallinula chloropus (lengte van den kop 15 mM.) voor: de 
zijde die naar de punt gericht is, achter: de zijde die naar den 
schedel gericht is. 


27, Sagittale snede door don ondersnavel van Gallinula chloropus (lengte 


van den kop 22 mM.) Vergrooting 40 maal, 

Frontale snede door den boven- en ondersnavel van Sterna hirundo 
(lengte van den kop 16 mM.) + 0,4 mM. van de punt verwijderd. 
Vergrooting 42 maal, 

Frontale snede door den boven- en den ondersnavel van Hacmatopus 
ostralegus (lengte van den kop 15 mM.) + 0,28 mM. van de punt 
verwijderd, In de tandlijst verloopt een sleuf. Vergrooting 51 maal. 


30, als Fig. 20, maar + 0,76 mM. van de punt verwijderd. Vergroo- 


ting 42 manl. 
Frontale snede door den boven- en den ondersnavel van Haematopus 
ostralegus (lengte van den kop 23 mM.) + 1,15 mM. van de punt 
des hovensnavels verwijderd, Vergrooting 54 maal, 

In het weefsel van de tandlijsten van den ondersnavel komen 
enkele holten voor, 


DENG Cent Im ap ded. 


Pen 


Sn am 


B rk 


LD 
bald NE 
oe 8 


is kine 


ie gs: TE 
Ee Tt An 
de gen Rt zie tn has 
Ri Ea TE ee 
B 4 HA P 


AR 


hal eN E 


We De, 
Wai 
PE ed 
bs di] 


Bin 


gee Juga 


Re 


en Ag 
er At 


n pn 


EEV 
As EN Oa 


êr 
ns A0. 


ie 


ALD Vn 
IN rh 


At Û 
ni de 1 A hÂ Le hie 


en ne Ea _ Ns Pe of 
ee 4 


ai ns 


ge 


En 
un mo 


OR 
rie een 
Ree 


Ak 


Fig. 32 


Fig. 33, 


Fig. 34. 


Fig. 35. 


Fig. 36, 


Fig. 37. 


Fig, 38, 


Fig. 39, 


Fig. 40. 


Fig. 41. 


VERKLARING VAN PLAAT V. 


bl bloedvat M. kh. Meckelsch kraakbeen 

ep. epitriehtum pe papil 

epi epitrichium dat geen se, stratum corneum 

kleurstof opneemt mm, stratum Malpighù 
ew. eiwrat sp. n. septum prne-nasale 
hs. hoornscheede t tandlijst 
kr. kankrand zijlijst 

me mmiddenlijst 
Frontale snede door den bovensnavel van Huemntopus ostenlegus 
(lengte van den kop 23 mM.) = 2,2 mM. van de punt verwijderd. 
p- een _papil die achterwaarts gebogen, en daardoor geheel afge- 
snoerd is. Vergrooting 42 maal. 
Frontale snede door den boven- en den ondersnavel van Haematopus 
ostralegns (lengte van den kop 24 mM.) + 2,38 mM, van de punt 
verwijderd. De tandlijsten zijn hier verstreken, on daardoor zijn de 
zijlijsten dichter naar de kanten toe komen te liggen, direkt tegen 
de uitgegrowide kankranden. Vergrooting 30 manl. 
Frontale snede door den bovensnavel van Oedienemus erepitans 
(lengte van den kop 23 mM) + 0,70 mM. van de punt verwijderd. 
De middenlijsten versmelten hier door 't verdwijnen der popil tot 
een geheel. Vergrooting 51 maal. 
Frontale snede door den ondersnavel van Oedicnemus crepitans 
lengte van den kop 24 mM.) £ 142 mM. van de punt verwijderd. 
In het epitrichium van de tandlijst komen evenals in de figuren 
38 en 30 holten voor. Vergrooting 42 maal. 
Frontale snede door den bovensnavel van Oedicnemus crepitans 
(lengte van den kop 23 mM.) & 21 mM. van de punt verwijderd. 
Vergrooting 42 maal. 
De papil van de vorige figuun sterk vergroot. In de middenlijsten 
komen mesoderminstulpingen voor. 
Frontale snede door den bovensnavel van Oudicnemus crepitans 
(lengte van den kop 28 mM) + 1.24 mM. van de punt verwijderd. 
Vergrooting 42 maal. 
Frontale snede door den ondersnavel van Oedienemuw crepitans 
(lengte van den kop 2 mM.) # 148 mM van de punt verwijderd. 
Vergrooting 42 maal. 
Frontale snede door den boven- en den ondersnavel van Oedienemus 
erepitans (lengte van den kop 28 mM.) = 2,32 mM. van de punt 
bovensnavele verwijderd. Een gedeelte van hot epitrichtum laat 
zieh niet meer kleuren. 
als figuur 40 maar = 342 mM. van de punt des bovensnnvels 
verwijderd 


MLD Tj Willanke, Proefschusft 


B 
5 _ ARD R Pe 
1E 

Vd : 


BTH 


Weak 


WER 
ten 
EA 


EE nk: 

nh lS 00 IE 
(5 4 Or hi { 
Ave WL 


Aj ra EN 


EN 
d 


ie 


TAN zoen en 
ij ij nf n er ) 


ü Ed 
et 
WAEL 


ND IN k 
_ Hi 


AN 
be GJ 


u 
a 
in 


Fet 
Blk 


EM, 


Tae: 


a Nt A br 
VALLE Zend id 
/ 


rd 
Taa BA PUNEAN 
Ĳ DN Nn Ee 


end re 


HD Tj. Willink, Proefschrift 


ze dE 


VERKLARING VAN PLAAT VI. 


bl bloedvat M. k. Meckelsch kraakbeen 
ep vpitrichiom 0. opperhuidje 

ep epitrichtum dat geen p- papil 

kleurstof opneemt. . scheidingsepitheel 

eu. eiwrnt & 0. stratum corneum 
h_« hoornscheede « m. stratum Malpighi 
kr kaakrand sp. n. septum prae-nasale 
& « klierstreng t tandlijst 

1 Uiplijst z zijlijst 

mm. middenlijst 


Fig. 42 Frontale snede door de eiwrat van den ondersnavel van Oedicne- 
mus crepitans (lengte van den kop 28 mM.) op dezelfde hoogte 
als mm fig 40, Vergraoting 36 maal. 

Fig, 43. Hot gedeelte tusschen de lijnen a en bin de vorige (guur sterk 
vergroot. 

Fig. 44. Frontale snede door den bovensnavel van Numonius (lengte van 
den kop 16 mM) + 058 mM. van de punt verwijderd. In de 
tandlijst (£) verloopt eene sleuf. Vergrooting 42 maal. 

Fig, 45. Frontale snede door den boven- en den ondersnavel van Numenius 
(lengte van den kop 16 mM;) + 146 mM. van de punt des 
bovensnavels verwijderd, Vergrooting 42 maal. 

Fig. 46. Frontale snede door den baven- en den ondersnnvel van Numenins 
(lengte van den kop 37 mM) £ 4,74 mM. van de punt des 
bovenennvels verwijderd. Vergrooting 30 maal. 

Fig. 47, Frontale snede door den ondersnnvel van Numenius (lengte van 
den kop 37 mM.) + 0,24 mM. van de punt verwijderd, De onder- 
snavel wus nog meer naar voren gespleten, en de beide deelen 
worden in deze figuur door epitrichium vereenigd. Vergrooting 
30 maal. 

Fig. 48. Frontale snede door den boven- en den ondersnavel van Limosa 

goeephala (lengte van den kop 31 mM) + 2,42 mM. van de 
punt des bovensnnvels verwijderd. #. de overgeblevene opitheellijst 
uit het epitheel dat bij de punt den ondersnavel in tweeën deelt, 
Vergrooting 30 maal. 

Fig. 49. Frontale snede door den bovensnavel van Limosa aegocephnla 
Menge van den kop 31 mM) + 0,24 mM, van de punt verwijderd, 
Het wpithvel verdeelt het mesoderm in verschillende denlen. Ver- 
grooting 30 maal 


K 


Mat TE 

RR er de 

OTE gt (5 
n hd n di 


A 
B ii AAN _ 1 


OL 


ER 


Te 
N gek} n 
f, doden zal, ie _ 


eeN n 
_ k ka 


fe vee 


We 
5 Rn gtt COA 
Wer n Le 8 
NEET 
Den 


cb” en LE 
ke EAA Pnt Pe ap 
n 


Ln ne 
REN OI 
en Bae, 
n Ad 


EE, 
BE 
PLA 


VERKLARIN 


VAN PLAAT VI, 


bm. basaal-membraan M. k. Meckelsch kraakbeen 
bl bloedvat mes, mesoderm 
€. eoncha nk, neuskliersstrong 
ch. chonne o. opperhuidje 
ep. opitrichium s. scheidingeepitheel 
én, opitheel-instulping se stratum corneum 
ke. klierepitheel sm. stratum Malpighi 
kr, kaakrand 8 n septum nasale 
kh, «. klierstreng v. vomer 
z. zijlijst 


Fig, 50. Frontale snede door den ondersnavel van Limom segocephala 
(lengte van den kop 4 mM) £ 048 mM. van de punt ver- 
wijderd. Het epitheel verdeelt het mesoderm in verschillende 
stukken. Vorgrooting 30 maal, 

Fig. 51, Frontale snede door den baven- en den ondersnavel van Sterna 

hirundo (lengte van den kop 16 mM.) na het verstrijken der 

tandlijsten, + 2 mM. van de punt des hovensnavels verwijderd. 

Vergroting 42 manl 

Frontale snede door het klierepitheel in den ondersnavel van 

Gallinula ehloropus (lengte van den kop 16 mM.) + 1,7 mM. van 

de punt verwijderd. Sterk vergroot. 

3, Frontale snede door den ondersnavel van Limosa aegocephala 
(lengte van den kop 15 mM.) De klierstrengen 4. #. snoeren zich 
uit het verdikte klierepitheel af. 

Fig, 54. Frontale snede door den ondersnavel van Sterna hirundo (lengte 
van den kop 16 mM) + 22 mM. van de punt verwijderd. Ver- 
grooting 51 maal, 

De klierstrengen snoeren zich in de basis van een breede, vlakke 
slouf af. 

Fig. 55, Frontale snede door den bovensnavel van Sterna cantinca (lengte 
van den kop 14 mM) + 26 mM. van de punt vorwijderd, un 
wel ter plaatse waar de vier klierstrengen, die de afvoerbuizen 
van de glandala nasalis vormen, zich uit het bijna soliede rouke 
orgaan afsnoeren. Vergrooting 48 mnal. 

5, Frontale snede door het reukorgaan van Haerntopus ostrlegus 
(lengte van den kop 2 mM.) Ter zijde van het septum nasale, 
Komen twee opitheelinstulpingen- voor. Vergroting 30 maal 


Fig. 5 


Ed 
z 


DEAM AOrsat In lay dal, idd 


Ba iet 6 
nen 


fine 


BE hee 
û Bebe: Th 


Aen 
Nas 
Ae 


nj el 


er 
Br 
TRT 
ee NN 


E 


8 


EEn ai 
eh NIA Er 0 


5 al : ere Wi 
; Na _ _ 
Pl anse ANN 


Seb IE Te NSG EN 


STELLINGEN. 


Bij vele soorten van vogels komen rudimentaire tand- 
lijsten voor. 


PE 
De tandliĳjsten, die bij verschillende soorten van vogels 
voorkomen, kunnen tot de vorming der scherpe snavelranden 
medewerken. 


AE 


De glandula nasalis mondt bij vogels niet met 2, maar 
met 4 buizen in de neusholte uit. 


IVE 


Het is onjuist te beweren, dat de eiwrat slechts voorkomt 
bij dieren wier eieren eene harde kalkschaal hebben, en dat 


de eitand daarentegen slechts zou voorkomen bij die dieren, 
die eieren leggen met eene lederachtige schaal. 


Ms 


Niet alleen aan den bovensnavel maar ook aan den 
ondersnavel komt bij verschillende soorten van vogels een 
eiwrat voor. 


VL 


Verkeerd is het, het opperhuidje tot het epitrichium te 
rekenen. 


VA 


De mensch is van nature phytophaag en wel voor- 
namelijk frugivoor. 


VAT 
De huidspieren der gewervelde dieren moeten beschouwd 
worden als rudimenten van de huidspierzak der ongewervelde 
dieren. 


TI, 


De molaren zijn te beschouwen als melktanden. 


p& 


Het is waarschijnlijk, dat bij vogels een rudiment van 
een Jacobsonsch orgaan aanwezig is. 


=S 


zer 


Het valt niet te loochenen, dat Archegonie bestaat of 
bestaan heeft. 


OE 


De gemeenschappelijke stamvorm der Metazoën is niet de 
_ gastraea. 


KEER 
Ter verklaring van de bipolariteit der zeedieren mag men 


niet aannemen, dat zij sedert ’t tertiaire tijdperk denzelfden 
ontwikkelingsgang hebben doorgemaakt. 


NE 


Eozoon canadense is van organischen, niet van anorga- 
nischen aard. 


ENE 


Het vraagstuk of Eozoon canadense van organischen dan 
wel van anorganischen aard is, is van weinig belang. 


ENT 


De Euphorbiaceae mogen niet onder den naam van Tricoccae 
tot één orde vereenigd worden met de Buxaceae, Empetraceae 
of Callitrichaceae. 


DTE 


De Gnetaceae vormen een reeks gelijkwaardig met die der 
Gymnospermae en Angiospermae. 


XVII 


De antipoden in den embryozak der Angiospermae moeten 
niet als een rudimentair archegonium maar als een gereduceerd 
prothallium beschouwd worden. j 


CORRIGEND A. 


blads. 18 regel 3 van boven staat denzelfde . lees derzelfde 
„ 4 „ Ivanonderen „ ttoersnd . „ terstond 
„» 21 „ 19 van boven „ (tfig. 16) . moet vervallen 
„ 54 „ 8vanonderen „ Fig.3336en38 lees Fig. 34, 35, 36 en 38 
olene sl vamonderent Ser LONP ee … lee LOT 


Sen 
Ee 


en 


LANS 

Ö hik K 
4 EEA 
KR 


ij ö 
HEEN 
dE 
IN Û 


ene KEEN 
KA be RE 0 
Re î 5 | î 


en KAn 
ï att RRD 


AE, 
Wen 


Ree 
ent 


veh in , 
KAR 


Wk 
A | 


ij 


DEK)