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VORTRÄGE ÜBER 


BOTANISCHE 
STAMMESGESCHICHTE 


GEHALTEN AN DER REICHSUNIVERSITÄT 
ZU LEIDEN 


EIN LEHRBUCH 
DER PFLANZENSYSTEMATIK 


VON 


]. P. LOTSY 


DRITTER BAND: 


CORMOPHYTA SIPHONOGAMIA 
ERSTER TEIL 


MIT 661 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1911 


Erste Vorlesung. 


Einleitung zu den Coniferen. 


Wie wir am Schlusse des vorigen Bandes sahen, unterscheiden sich 
die im System auf Ginkgo folgenden höheren Gewächse von den zoido- 
gamen dadurch, daß sie bewegliche Spermatozoen eingebüßt haben. Das 
machte die Entwickelung eines die unbeweglichen männlichen Gameten 
zu den Eizellen leitenden Organs nötig, und als solches bildete sich der 
früher nur als Haustorium fungierende Pollenschlauch aus. Aus diesem 
Grunde fassen wir die noch zu besprechenden Gewächse unter dem 
Namen Siphonogamen zusammen. 

Zu dieser Gruppe der Siphonogamen gehören die Coniferen, die 
Gnetaceen und die Angiospermen. 

Beginnen wir unsere Besprechungen mit den 


Coniferen. 


Dieser Name ist eigentlich nur für einen Teil der zu dieser Gruppe 
gerechneten Gewächse bezeichnend, nämlich für diejenigen, welche, wie 
die Tannen, Fichten, Lärchen etc., kegelförmige Fruktifikationen tragen 
und sich also sofort als Kegelträger, als Ooniferen, kenntlich machen. 

Hingegen ist der Name Kegelträger für Gewächse mit fleischigen 
Früchten, wie z. B. Torreya und Cephalotaxus, sehr wenig geeignet, ja 
wenn nicht Torreya und Fichten beide nadelförmige Blätter hätten und 
die Holzstruktur nicht bei beiden dieselbe wäre, fragt es sich sehr, ob 


man sie wohl so leicht in eine Gruppe, in die der Coniferen, zusammen- 


gestellt haben würde. 
Natürlich aber ist der gemeinsame Besitz nadelförmiger Blätter 


kein genügender Grund, um sonst heterogene Gruppen zu vereinigen ; 
man hätte sonst z. B. viele Erieaceen den Coniferen einverleiben müssen, 
und ebensowenig darf die Holzstruktur ausschließlich die Stellung einer 
Pflanze im System bedingen, sonst wäre die Magnoliacee Drimys, deren 
Holzstruktur in hohem Grade mit der des Coniferen-Stammes überein- 
stimmt, ebenfalls zu den Oomiferen zu rechnen. 

Dennoch gehören in der Tat, der Gesamtheit ihrer Charaktere wegen, 
wie wir später sehen werden, die Torreyen und Cephalotaxi zu den 


Coniferen. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 1 


2 Der Coniferenkegel ist bisweilen eine Blüte, bisweilen eine Infloreszenz. 


Es fragt sich also zunächst, wie wir die Coniferen einteilen sollen. 
Nun fällt es bei näherer Betrachtung alsbald auf, daß die weiblichen 
Fruktifikationen, welchen wir in dieser Gruppe begegnen, zwei morpho- 
logisch verschiedenen Typen angehören. en 

Vergleichen wir, um uns zunächst auf kegeltragende Formen zu 


beschränken, den Kegel einer Cupressus mit dem einer Abies, so fällt 


.die Verschiedenheit sofort auf. a 
Bei Cupressus finden wir im Kegel eine Achse, welche nur eine 


Art schuppenförmiger Gebilde trägt. Diese Schuppen tragen an ihrer 


Oberseite die Ovula, die Makrosporangien also, und sind demnach Sporo- 
phylie. Der Oupressus-Kegel ist folglich ein Strobilus, eme Blume. 

Ganz anders der Abies-Kegel. Statt nur eine Art schuppenförmiger 
Gebilde zu tragen, trägt hier die Kegelachse deren zwei, nämlich sterile, 
spitze und schmale Schuppen, sogenannte Deckschuppen, und fertile, 
breite und stumpfe Schuppen, sogenannte Samenschuppen, welche letzteren 
die Ovula oder Makrosporangien tragen. RD 

Diese Samenschuppen stehen in den Achseln der Deckschuppen, und 
da „Folium in axilla folii“ unbekannt ist, liegt es auf der Hand, anzu- 
nehmen, daß die Samenschuppe ein umgebildetes Achsenorgan ist. Der 
Abies-Kegel wäre demnach eine Infloreszenz. a 

Daraus wird sofort klar, daß der Kegel einer Cupressus und der 


einer Abies verschiedene Dinge sind, indem es sogar bei oberflächlicher 


Betrachtung auffällt, daß ersterer nur eine, letzterer aber zwei Arten 
von Schuppen trägt. 


Viel weniger auffallend ist hingegen der Unterschied zwischen einem | 


Oupressus-Kegel und einem Pinus-Kegel, indem beide nur eine Art von 
Schuppen zu tragen scheinen und uns also homolog vorkommen. Trotz- 
dem ist der Pinus-Kegel dem Abies-Kegel homolog, und seine äußere 
Uebereinstimmung mit dem Oupressus-Kegel rührt nur daher, daß bei 
dem Pinus-Kegel Samenschuppe und Deckschuppe nicht, wie beim Abzes- 
Kegel, unter sich frei, sondern eng miteinander verwachsen sind, so daß 


sie im erwachsenen Zustande ein einheitliches Gebilde vortäuschen. Die - 


Entwickelungsgeschichte, die Ontogenie, erhebt aber die Homologie von 


Pinus- und Abies-Kegel über jeden Zweifel, indem im jungen Pnu- 


Kegel Samenschuppe und Deckschuppe noch voneinander getrennt sind 
und erst nachträglich miteinander verwachsen. Rn 
Da es sich aber gezeigt hat, daß der Natur einer scheinbar einfachen 
erwachsenen Coniferen-Schuppe nicht zu trauen ist,-so ist die Frage be- 
rechtigt, ob die anscheinend einfachen Schuppen des Oupres ls 
nicht etwa auch doppelt sein könnten. Die Entwickelung zeigt davon 
nichts, indem von Anfang an nur eine Art von Schuppen vorhanden ist. 
Trotzdem ist die Ansicht geäußert worden, daß auch die Oupressus- 
Schuppe phylogenetisch aus der kongenitalen Verwachsung von Samen- 
schuppe und Deckschuppe hervorgegangen sei und daß demnach alle 
bisher besprochenen Coniferen-Kegel Infloreszenzen darstellen. Gegen 


diese Auffassung spricht aber der Umstand, daß die Cupressus-Schuppe 


als einfaches Organ aus der Achse nur ein Gefäßbündelsystem erhält, 


während hingegen die Pinus-Schuppe als Doppelorgan zwei solche : 


empfängt, welche in verschiedener Höhe aus der Kegelachse entspringen, 
genau so, wie bei Abies die Samenschuppe und die Deckschuppe ge- 
sonderte Gefäßbündelsysteme erhalten. ae 
Daß der Pinus-Kegel eine Infloreszenz darstellt, wird übrigens auch 
schon durch eine Betrachtung seiner Insertion wahrscheinlich gemacht. 


Einteilung der Coniferen, ’ 3 


Betrachten wir die vegetativen Teile einer Pinüs, so sehen wir, daß 
Zweige in Kurz- und Langtriebe differenziert sind. Die Langtriebe 
‚en schuppenförmige, reduzierte, funktionslose. Blätter, in deren 
seln sehr kurze Zweiglein mit 2—5 Nadeln, die bekannten Tannen- 
elbüschel, sitzen. Nun zeigt sich bei Betrachtung eines blühenden 
us-Zweiges sofort, daß der Pinus-Kegel die Stellung eines Lang- 
bes hat und also von einem solchen herzuleiten ist. 
Meiner Auffassung nach haben sich denn auch bloß die schuppen- 
igen Blätter des Langtriebes zu den Deckschuppen, die nadel- 
Ben Kurztriebe zu den Samenschuppen des Pinus-Kegels um- 
Es spricht auch für diese Auffassung die anatomische Struktur der 
is der Samenschuppe, in welcher die Gefäßbündel in einem Kreis 
stehen, mit nach innen gerichtetem Xylem, also in der Weise, wie sie 
in einem Achsenorgan, und ebenso wie sie in dem unteren Teile des 
elbüschels, d. h. also im Kurztriebe, stehen !). 
Wir dürfen also wohl schließen, daß der Oupressus-Kegel eine Blüte, 
Pinus-Kegel eine Infloreszenz ist. 
‚Bei einer Betrachtung der ganzen Coniferen-Gruppe stellt es sich 
ın heraus, daß wir diesen morphologischen Unterschied in den weiblichen 
ktifikationsorganen als Einteilungsprinzip benutzen können, indem wir 
‚Coniferen zerlegen in Florales und Inflorescentiales. 
Zu den i 
a: Floralen 
ören dann: 
1) die Podocarpineae (inkl. Saxegothea), 
2) die Araucarineae, 
3) die Oupressineae, 
ährend zu den 
uch hi Inflorescentialen 
ören: 
1) die Taxineae, 
2) die Taxodineae, 
3) die Abietineae. 
Beide Gruppen sind meines Erachtens, wie später hoffentlich klar. 
werden wird, natürlich. Das erscheint auf den ersten Blick sonderbar, 
‘da hier die kegeltragenden Abietineen und Taxodineen mit den mehr 
Oycadeen-artige Samen tragenden Tazxineen in eine Gruppe gestellt 
werden. Ich hoffe aber zeigen zu können, daß die Taxineae und Abietineae 
durch Cephalotaxus verbunden sind. 
Zwischen der Gruppe der Florales und der der Inflorescentiales 
scheint mir aber keine unmittelbare Verwandtschaft zu bestehen. Ich 
halte es wenigstens für wahrscheinlich, daß ihr gemeinsamer Ursprung 
sehr weit zurückliegt. Denn während wir allen Grund haben, die /n- 
florescentiales von der Cycadeen-Gruppe abzuleiten, könnte man dazu 
neigen, die Florales an die Lycopodialen anzuschließen, wie dies in der 
Tat SEwARD mit einer ihrer Gruppen, mit den Araucarien, getan hat. 


1) Sehwieriger ist die Entstehung des Abies-Kegels zu verstehen, da Abies keine 
Kurztriebe besitzt, dennoch steht der Auffassung des Abies-Kegels als Infloreszenz nichts 
entgegen. Bei Pinus müssen die Kurztriebe doch auch durch Reduktion aus Langtrieben 
‘entstanden sein, wir können also annehmen, daß bei Abies in der Infloreszenz nicht Kurz- 
triebe, sondern Langtriebe direkt zu Samenschuppen umgebildet sind. 

1* 


4 Beziehungen zu Lyceopodialen und Cordaitalen. 


Gegen diese Auffassung spricht aber meines Erachtens sehr stark 
der Umstand, daß die Mikrosporophylle der Lycopodiales ausnah 
nur ein Mikrosporangium tragen, während Araucaria z. B. deren 5 
pro Sporophyll trägt. In dieser Hinsicht erinnert sie viel mehr an 
Equisetalen als an die Lycopodialen. A 

Das würde wieder dazu führen, die Araucarien von Cheiro. 
herzuleiten, da dieser in seinen Sporophyllen Egwzsetales-Natur, 
Achse seines Strobilus Lycopodialen-Struktur aufweist. So würde 
denn, falls man darauf eine Verwandtschaft durch Vermittelun; 
Cheirostrobus zwischen Lycopodialen und Equisetalen gründen wollt 
nehmen können, es seien die Araucarien und die floralen Conzfer. 
haupt aus dem Stamme der Gefäßkryptogamen entstanden, bi 
in ihm eine Differenzierung in Egquwisetales und Lycopodiales 
hätte.. Hierzu würde man aber eine verhältnismäßig nahe V 
schaft von Egquisetalen und Lycopodialen annehmen müssen, was m 
dem Grunde, daß erstere polyciliat, letztere bieiliat sind, nicht \ 
scheinlich vorkommt. Fe 

So liegt also für mich der Ursprung der Florales in tiefem 
denn wenn ich auch, auf Grund der übereinstimmenden Holzs 
recht gern Florales und Inflorescentiales von gemeinsamen Ahn 
leiten möchte, so scheint es mir doch kaum möglich, eine so € 
gebaute Conifere wie Saxegothea von der Oycadeen-Gruppe &a 
wozu ich mich doch für die Inflorescentiales gezwungen fühle. 

Letzteres ist sogar sehr leicht, wie ich zunächst für Torreya 
Taxus zeigen möchte. ii 

Als Uebergang zwischen den Oycadeen und Coniferen gilt & 
Cordaites mit seinem großen, an die Oycadeen erinnernden 1 
primärem Conzferen-Holz bildenden Cambium und seinen Cycadee: 
Früchten. & 

An diese Cordaiten können nun Torreya und Taxus leie 
schlossen werden, wie folgendes Diagramm zeigen mag: 


N 
2 5 u 
Q Infloreszenz von 2 Infloreszenz von Torreya 
Cordaites mit wenig- mit 2 Blüten. 


stens 4 Blüten. 


Aus Cordaites kann man sich also leicht Torreya und Taxus 
Reduktion der Blütenzahl pro Infloreszenz, sowie durch Redukti 
' Blattgröße hervorgegangen denken. A 

Auf den ersten Blick spricht dagegen jedoch die Tatsache 
Cordaites, wie bei: der ganzen Oycadeen-Gruppe, eine doppelte Blattsp! 
besitzt, während sie bei Torreya und Taxus einfach ist, ein Umstaı 
der nicht bloß auf Reduktion der Blattgröße zurückgeführt werden dar 
Bedenkt man aber, daß bei den Abietineen die Blattspur zwar auch 


Die Stellung von Cephalotaxus, 5 


den Nadeln einfach ist, jedoch durch ihre Verdoppelung in der Rinde 
ihren Ursprung von einer doppelten Blattspur verrät, so folgt daraus 
nur, daß in dieser Hinsicht die Blattspur der Taxineen einen Schritt 
weiter auf dem Wege der Reduktion fortgeschritten ist, als die der 
Abietineen. Daraus darf man natürlich nicht folgern, daß die Abietineen 
zwischen den Cordaiten und den Taxineen ihren Platz finden sollten, 
denn man darf ja kein System auf einem einzigen Merkmal aufbauen 
man soll vielmehr möglichst alle Umstände in Betracht ziehen. Tut 
man das, so sieht man fast überall, daß eine Form A, welcher eine 
Form B zweifellos näher verwandt ist als eine Form C, doch in einem 
oder mehreren bestimmten Merkmalen weiter von B entfernt sein kann 
_ als von C. Wäre dem nicht so, wie viel sicherer wären dann phylo- 
genetische Spekulationen! 
Ich glaube denn auch, daß wir auf ziemlich sicherem Boden stehen, 
wenn wir die Tuzxineen für Coniferen halten, welche den Cordaiten am 
nächsten stehen. 
. Auf den ersten Blick scheint nun aber die Infloreszenzstruktur der 
_ Abietineen sehr stark von der der Tuxineen abzuweichen, so daß es er- 
-  örtert werden muß, weshalb ich Taxineen und Abietineen in dieselbe 
- Gruppe stelle. 
Er Bene Taxineen und Abvetineen scheint mir Cephalotaxus zu ver- 
mitteln. 
EN  Gesetzt den Fall, es hätte einst unter den Cordaitalen 
ein Genus existiert, das 2 Ovula statt eines einzigen pro 

® Blüte besaß und z. B. die Infloreszenzstruktur der neben- 
stehenden Figur hatte, dann ließe sich von ihm Cephalo- 

 taxus sehr leicht ableiten, und es wären also die Taxineen 
an zwei Punkten mit den Cordaiten verbunden. Da der 
Same von Cephalotaxus ganz auffallend mit dem von jr nothetisch 
Torreya übereinstimmt, also ebenfalls Oycadeen-artig ist, Goedaitale 
bietet die Sache also nur Schwierigkeit, weil die Cordaitale, mit mehrblütiger 
an welche sie sich anschließen ließe, nämlich eine Pflanze Infloreszenz. 
mit 2 Ovulis pro Blüte, noch nicht gefunden worden ist. 

Bedenkt man aber, wie wenige Cordaiten-Reste wir kennen, so 
scheint die Annahme einer Form mit 2 statt eines Ovulums pro Blüte 
4 nicht sehr gewagt. Sagt doch SoLms in seiner Paläophytologie, S. 114, 
} von den Cordaiten: f 

„Wenn heute keine Coniferen vorhanden wären und wir deren 
Organisation aus den Blüten, etwa nur von Ginkgo und Calktrıs, unter 
Zuhilfenahme der beblätterten Zweige uns vergegenwärtigen sollten, so 
würden meines Erachtens annähernd dieselben Verhältnisse vorliegen, 
'in denen wir uns jetzt den Cordaiten gegenüber befinden.“ 

Das eine additionelle Sporangium (Ovulum), welches ich hier an- 
nehme, ist also wohl keine zu große Zumutung bei einer 
so unvollständig bekannten Gruppe. 

Denken wir uns nun die beiden Vorblätter an der 
Blütenachse dieser hypothetischen Cordaiten weggefallen 
und die Blütenachse stark verkürzt, so erhalten wir eine 
Infloreszenz mit mehreren Deckschuppen, in deren Achseln 
je 2 Ovula, eines links, eines rechts von einem Höcker 
' (der reduzierten Blütenachse), stehen, wie das genau bei RP NARIES 
E Cephalotaxus der Fall ist. Wird diese Ableitung zugegeben, yon Cephalo- 
und sie scheint mir plausibel, so vermittelt Cephalotaxus taxus. 


h& 
be RE ea 


6 System der Coniferae. 


zwischen den Taxineen und Abietineen, denn man braucht sich jet 
eine Umbildung dieser reduzierten Blütenachse zur Samenschupp 
denken, um das Diagramm einer Abies-Infloreszenz zu haben. 
Nutzen dieser Umbildung liegt darin, daß wir so eın den Pollen 
Ovulis leitendes Organ erhalten. “os 
Wir gelangen dann zur folgenden Ableitung der Coniferen 


Coniferae 
Florales ; Inflorescentiales 
Cunninghamia? Taxo- Abie- 
/ dineae tineae 
Araucarineae Cupressineae Rn = 
\ A 
Podocarpineae en 
5 Were $ Podocarpus S a en ar, 4 En ee ER RÄTTE 
Br R : Cephalo- Torreya 
\ Saxegothea Ä 5 taxus 4. 
en ; 2 
/ 
N Bar: 
Cycadophyta Cordaitales = 
7 7? 
Cyeadofilices 7 
R 
Primofilices 


' Meiner Auffassung nach sind also die Florales unter den 
die ältesten; daraufhin deutet auch die Anatomie von einer ihrer 
wenigstens, nämlich von den Araucarven. 

Bevor wir das würdigen können, müssen wir aber erst das 
Ooniferen im allgemeinen betrachten. 
Die Coniferen sind eustel, ihr Gefäßbündelverlauf ist derse 
bei den Dicotylen. 
Ueber die Struktur des primären Xylems sind die Meinungen 
barerweise noch geteilt. wi 
Während HABERLANDT (3. Aufl., S. 287) und STRASBURGE 
buch, 6. Aufl., S. 110) behaupten, daß echte Gefäße den Conifer 
abgehen, sagen COULTER und CHAMBERLAIN, $. 58, daß echte 
im primären Xylem vorkommen: „The primary bundles contain 
tracheary tissue, but with the appearance of the secondary xyler 
resemblance to Dicotyledons vanishes, as it consists exelusivel 
radially arranged tracheids“, und auch WIESNER ist dieser Meinung, 


Das Holz der Coniferen. 7 


- aus folgender Stelle seiner Anatomie und Physiologie der Pflanzen, 
2. Aufl, 1885, S. 152, hervorgeht: „Hingegen finden sich im innern 
Teile des ersten Jahrringes, der Markkrone, auch bei den Coniferen Ge- 
- fäße: vor.“ 

| Hingegen sagt STEVENS, Plantanatomy, S. 109: „and in Comifers 


_ tracheids constitute the sole water-condueting tissue, excepting special 


3 water-conducting parenchyma in the medullary rays; and the nearest 


approach to tracheal tubes is found in the elongated, spirally thickened 


 tracheids, which as a product of the procambium alone, occur next 
- the pith.“* 
Letzteres bezieht sich also auf das Protoxylem, welches auch nach 
DE Barys Auffassung nur Tracheiden enthält. 
Es ist demnach wohl anzunehmen, daß die spiraligen Wandver- 


 diekungen der Protoxylemtracheiden gewisse Autoren dazu verführt 


haben, diese Zellen als Gefäße zu betrachten. Wir halten uns also wohl 
am besten an STRASBURGER, der S. 110 sagt: 

„Die Gnetaceen ausgenommen, gehen den Gymnospermen im sekun- 
 dären Zuwachs, ebenso wie in den primären Vasalteilen, echte Ge- 
fäße ab.“ 

Das Dickenwachstum des Coniferen-Stengels findet, so wie bei den 
 Dicotylen, durch das persistierende primäre Cambium statt. Das geschieht 
auch bei gewissen Oycadeen mit geringem Dickenwachstum, z. B. bei 
 Zamia, Dioon und Stangeria; hingegen beruht das Dickenwachstum bei 
Oycas, Encephalartos, Macroxamia und Bowenia auf Bildung sekundärer 
Cambia in der Rinde, und geht bei diesen das primäre Cambium nach 
kurzer Zeit zugrunde. 
| Wir können demnach sagen, daß der Coniferen-Stamm sich von 
dem der meisten Oycadeen, zumal durch das Persistieren des primären 
Cambiums, unterscheidet. So wie bei den Diecotylen bildet dieses 
Cambium nach innen Holz, nach außen sekundäre Rinde, ist also 
dipleurisch. 

Betrachten wir zunächst das von diesem Cambium gebildete sekun- 
däre Holz. : 

Es besteht z. B. bei Pinus, außer aus Markstrahlen und ein wenig 
Holzparenchym, ausschließlich aus Tracheiden. Diese vom Cambium 
gebildeten Tracheiden bilden im Holzkörper radiale Reihen, welche von 
Zeit zu Zeit durch Bildung einer radialen Wand im Cambium verdoppelt 
werden. Die Tracheiden sind bedeutend länger als die Cambiumzellen, 
aus denen sie hervorgegangen sind, oft erreichen sie über 1 mm Länge. 
Diese erreichen sie demnach durch nachträgliches Wachstum, wobei sie 
ihre spitzen Enden radial zwischeneinander schieben. Bei der Bildung 
des Holzparenchyms teilen sich die Cambiumzellen der Quere nach. 
Holzparenchym wird wenig gebildet, bei Kiefern, Fichten und Lärchen 
jedoch noch immer in Zellenzügen, in denen schizogen Harzgänge ent- 
stehen; bei den meisten Comiferen aber finden wir nur einfache Zell- 
reihen von Holzparenchym, und die Lumina dieser Zellen füllen sich 
später mit Harz. 

Da im Frühjahre weitere Holzelemente mit dünneren Wänden, im 
Herbst dickwandigere mit engerem Lumen gebildet werden, treffen wir 
bei. den Coniferen Jahresringe an. Br 

Sehen wir jetzt einmal an der Hand von STEVENS, wie die Tracheiden 
die ihnen zufallenden Rollen als wasserleitende Organe und als mechanische 

Elemente erfüllen. 


8 Tüpfel. 


Letzteres beruht natürlich auf der Verdickung ihrer Zellwände, 
ersteres wird durch die zahlreichen Hoftüpfel [auf ihren Wänden er- 
möglicht. | & 

Ein Tüpfel ist eine dünne Stelle in der erwachsenen Zellwand 
die ursprüngliche, unverdickte Zellwand als Schließhaut erhalten 
Es entsteht also in der verdickten Wand ein Kanal: der Tüpfel. W. 
Tüpfel meistens über ihre ganze Länge gleichweit, d. h. also zylin 


Pinus silvest 
STRASBURGER. 
schnitt aus dem Sta 
äußeren Band d 
körpers, das Camb; 
den angrenzend 
sich fassend, 
C Cambium, V 


führendes Bas 
CV außer Funl 
Siebröhren, M 
2 Teil eines Qu 
durch das Kiefe 
einer Jahresgren 


doppelnde Trach: 
H Harzgang, 1] 
strahlen. 3 Badialer 


schnitt eines S 


schließenden Bast, 
einen Markstrahl ir 
fassend, S Spättrae) 
T Hoftüpfel, © 
V Siebröhren, Vt Si 
TM tracheidale ) 


H Harzgänge, BR die der primären Rin 
sprechende Borke. 5 Tangentialer Längsschnitt durch das Spätholz, T Hoftüpf 
tracheidale Markstrahlzelle, Sm stärkeführende Markstrahlzelle, ET einseitig behöfte 
I intercellulare am Markstrahl. ee 


sind, erweitert sich der Kanal bei dem Hoftüpfel nach der Schließhaut 
u bedeutend, und da die Tüpfel benachbarter Zellen einander ge Au 
egenüberliegen, entsteht in der Trennungswand zweier Zellen ein linsen- 


örmiger Tüpfelraum, welcher von der Schließhaut in zwei Hälften 
zerlegt wird. ” 


Hoftüpfel. 9 


‚ Diese Schließhaut bleibt aber nicht über ihre ganze Ausdehnung 
gleichdick. Ein mittlerer, scheibenförmiger Teil von etwas größerem 
Durchmesser, als die in das Zellumen ausmündende Oeffnung des Tüpfel- 
kanales, verdickt sich und wird Torus genannt. Im Frühjahrsholz der 
_ Coniferen ist dieser Torus zylindrisch, im Herbstholz linsenförmig. Der 
"sehr dünne übrige Teil der Schließhaut, welcher also den Torus umgibt, 
_ wird Margo genannt und ist deutlich radiär gestreift (Fig. 2, 7). 


Fig. 2. Tracheidenwandstruktur. Fig. 4, 5, 7 nach Russow, Fig. 6 nach STRASBURGER, 
alle übrigen nach STEvEns. Fig. 1—3 Verschiedene Stadien in der Entwickelung eines 
behöften Tüpfels, B die ursprüngliche dünne, primäre Wand, A der übergreifende Rand, 
welcher beim Dickenwachstum der Wand gebildet wurde, C der Torus. 4—7 Bau der 
Hoftüpfel von Pinus silvestris. 4, 5 Tangential durchschnittene Hoftüpfel; 4 aus luft- 
trockenem Sommerholz, 5 aus Herbstholz. T Torus. 6 Querschnitt durch eine Tracheide; 
an den radialen Wänden die Hoftüpfel. 7 Hoftüpfel in der Aufsicht, die radiale Streifung 
des dünnen Randes der Schließhaut zeigend. 8 Diagrammatische Darstellung eines Holz- 
stückehens von Pinus silvestris, stark vergrößert, A Frühholz, B Spätholz, C Inter- 
cellulare, D Hoftüpfel in der Tangentialwand des Spätholzes, E, F in den Radialwänden 
des Frühholzes, H eine Reihe von nahrungtransportierenden Markstrahlzellen, G eine 
Reihe von wasserleitenden Markstrahlzellen, K dünne Stellen in den radialen Wänden der 
nahrungtransportierenden Markstrahlzellen. 9 Diagramm zur Verdeutlichung der radialen 
‚Wasserbeförderung an einer dessen benötigten Stelle, hier an der Oberseite der Figur gelegen. 
10 Diagramm der radialen Wasserbeförderung. Die Pfeile zeigen, wie das Wasser sich 
bewegen kann, ohne die als schwarze Stäbchen dargestellten Markstrahlen zu passieren. 


Die dünne Schließhaut ist so elastisch, daß der Torus in die Mün- 
dung des Tüpfelkanals eingedrückt werden kann (Fig. 2, 4) und der 
Schließhautapparat also als Klappenventil funktioniert. Ist der Torus in 
den Tüpfelkanal eingedrückt, so kann weder Luft noch Wasser passieren. 
Wie die Wirkung aber im einzelnen sich abspielt, läßt sich, da die 
Wasserbewegung ein noch ungelöstes Problem ist, nicht sagen. 

In bezug auf die Richtung der Wasserbewegung sei folgendes 
bemerkt. 


i 
| 


10 Richtung der Wasserbewegung und Tüpfelung. 


Im Frühjahrsholze sind die Hoftüpfel fast ausschließlich auf die 
Radialwände beschränkt, im Spätjahrsholze hingegen kommen sie vor- 
wiegend auf den tangentialen Wänden vor. Dieser Unterschied scheint 
in Verbindung mit den verschiedenen physiologischen Anforderungen zu 
stehen, welche an diese Holzarten gestellt werden. Bi 

Falls aus irgendeinem Grunde eine Seite eines Baumes, die dem. 
Winde am meisten ausgesetzte Seite z. B., mehr Wasser als die andere 
Seite braucht, kann das im Stamme aufsteigende Wasser durch die 
Radialwände schnell die verlangte Stelle erreichen (Fig. 2, 9), und da 
die Markstrahlen bloß einen Teil eines Millimeters hoch sind, kann ı 
geschehen, ohne daß das Wasser die Markstrahlen zu passieren brant. 

Die tangentialen Tüpfel hingegen erlauben dem neuen Holz, dem 
alten Wasser zu entziehen, während die Tüpfel in den schiefen "Quer- 
wänden der Tracheiden die Wasserbeförderung in der Längsrichtung des 
Stammes, also von unten nach oben, erlauben. Da die Tracheiden noch 
an den an die Markstrahlen grenzenden Seiten getüpfelt sind, könne: 
letztere ihnen Wasser entziehen und eventuell am Wassertransport in 
radialer und tangentialer Richtung teilnehmen. ’ 

Die Elemente der sekundären Rinde der höheren Pflanzen sind im 
allgemeinen Bastfasern, Bastparenchym, Siebgefäße und Geleitzellen. 
Die Bastfasern haben mechanische Funktion, die Siebgefäße dienen zum 
Transport des Eiweißes, welches von ihnen in die Geleitzellen übergeht; 
letztere übergeben es zur Weiterleitung resp. zur Speicherung dem Bast- 
parenchym, welches aber außerdem Kohlehydrate befördert resp. speichert 
und auch als Aufbewahrungsstelle für Nebenprodukte des Stoffwechsels, 
wie Gerbsäure und Kalkoxalat, dient. | 

Den Coniferen fehlen aber die Geleitzellen. Ihre Funktion wird 
z. B. bei Araucarien, Taxineen und Oupressineen von Längsreihen von 
Bastparenchym übernommen, welche an die Siebgefäße angrenzen. 

Schon im Jahre nach ihrer Bildung sind die Siebgefäße leer und 
werden zusammengedrückt, dasselbe Los erfahren die eiweißhaltigen 
Bastparenchymzellen der Araucarineae, Taxineae und Cupressineae, während 
das stärkehaltige Bastparenchym hingegen jahrelang existieren kann. 

In bezug auf die Tüpfelung sind, wie zumal GOTHAN nachwies, die 
verschiedenen Coniferen-Gruppen sehr verschieden. ae 

Erstens unterscheiden sich nach ihm die Araucariaceae Araucaria 
und Agathis von den übrigen Coniferen dadurch, daß die mehr oder 
weniger abgeflachten Tüpfel in zwei oder mehreren, meistens in zwei, 
alternierenden, ununterbrochenen Längsreihen stehen. 

Hingegen” haben die übrigen Ooniferen größere, runde, isolierte Hof- 
tüpfel, die meistens ziemlich weit voneinander .entfernt stehen, es fehlen 
ihnen also die ununterbrochenen Reihen der Araucariaceen. je 

Dieses Merkmal hält GoTHAn für sehr wichtig, ja er betrachtet es 
als so fundamentaler Natur, daß er ein fossiles Juraholz aus König- 
Karls-Land Cedroxylon transiens genannt hat, weil es beide Typen der 
Hoftüpfelung in sich vereint. 

Im Frühjahrsholze dieses Fossils finden wir die typische Ara 
earioiden-Tüpfelung: die ununterbrochenen, alternierenden Reihen, da- 
neben aber eine Zersplitterung der Reihen in sogenannte Sterngruppen, 
innerhalb welcher die Tüpfel alternieren oder auch wohl opponiert 
stehen. (Vergl. Fig. 2, 8. 9.) 

Im Spätholze hingegen sind die Tüpfel isoliert, wie bei den meisten 
ERHANGON Coniferen. 


Verschiedene Tüpfelung bei verschiedenen Gruppen. 11 


Das bringt GoTHAN (Kgl. Sv. Vet.-Akad. Handl., Bd. XLII, No. 10 
8. 27) dazu, folgende Schlußfolgerungen zu ziehen: 
„Das Nebeneinandervorhandensein der drei genannten Arten der 
‚Hoftüpfelung scheint mir mit aller nur wünschenswerten Deutlichkeit 
‚darauf hinzudeuten, daß die bei dem Gros der Coniferen heute vertretene 
lockere, opponierte Hoftüpfelstellung aus der der Araucarioiden hervor- 
gegangen ist, die beide heute unvermittelt nebeneinander bestehen, in- 
dem etwa vorhanden gewesene Zwischentypen ausgestorben sind und, 
soviel wir bisher wissen, auch im Känozoikum bereits nicht mehr vor- 
handen waren. Im Paläozoikum und auch im frühen Mesozoikum dagegen 
war nach allem bisher Untersuchten die araucarioide Hoftüpfelung durch- 
aus vorherrschend, ja ausschließlich vorhanden, und erst im Mesozoikum 
ungefähr um den Beginn der Juraformation scheinen Hölzer mit der 
modernen Hoftüpfelung aufgetreten zu sein. Aus dieser Periode nun 
ist uns in dem vorliegenden Holz ein Uebergangstypus aufbewahrt worden, 
_ als den wir unser Holz ansehen müssen. Die „Sterngruppen“ zeigen, 
daß das Bestreben, die Hoftüpfel zu trennen und vereinzelt anzulegen, 
bei unserem Holz deutlich vorhanden war; indes ist dies nur im Spät- 

holz, wo sie einzeln stehen, typisch zur Ausbildung gelangt. Im Früh- 
- holz dagegen zeigen sich die langen Hoftüpfelreihen zu „Sterngruppen“ 
_ — wenn man so sagen darf — „auseinandergerissen“, innerhalb deren 
aber die altererbten araucarioiden Charaktere (Alternanz etc.) wiederum 
noch sehr häufig zum Durchbruch kommen; diese Sterngruppen 
sind also sozusagen der erste Schritt zur Umwandlung 
der araucarioiden Hoftüpfelung in die moderne. Bei einer 
so auffallenden Ausbildungsweise darf man ohne Zaudern die Alternanz- 
und Begleiterscheinungen als Erinnerung (Atavismus) deuten.“ 

Auf S. 28 sagt GoTHAn weiter: „Bei dieser Gelegenheit scheinen 
einige Worte über den vermutlichen Zweck der Entwickelung der Hof- 
tüpfelungsweise der Gymnospermen überhaupt angebracht. Bei den 
_  _ paläozoischen haben wir durchweg noch araucarioide Hoftüpfelung, 
Fe die oft noch an netzförmige Verdickung erinnert, aus der sie hervor- 
“ gegangen zu denken ist (Cordaiteen, viele Oycadofilices). Es läßt sich 
nicht leugnen, daß die gänzliche „Bedeckung“ der Hydrostereidenwände 
mit Hoftüpfeln wegen der damit verbundenen Perforation der Holzzellen- 
wände auf Kosten der Membranfestigkeit erfolgte. Wir sehen daher 
sehr bald das Bestreben eintreten, die Zahl der Hoftüpfel auf den 
Wänden zu verringern (einzelne karbonische, viele Rotliegend-Hölzer), 
bei denen zwar die Alternanz noch durchweg bleibt, aber die Hoftüpfel 
schon nicht mehr die ganze Hydrostereidenradialwand einnehmen. Da 
die Hydrostereiden in erster Linie die Wasserleitung in vertikaler Rich- 
‘tung vermitteln, so ist eine größere Anzahl von Kommunikationsstellen 
an den Enden der Zellen, wo die nächsthöheren mit den darunterliegen- 
den zusammenstoßen, unbedingt notwendig, während in der Mitte der 
Zellen die Hoftüpfel von geringerer Bedeutung sind (sie vermitteln hier 
{ z. B. die Wasserleitung in tangentialer Richtung). Die Gymnospermen 
BR waren dabei bestrebt, die Hoftüpfel in dieser Zellregion auseinander- 
3 zu rücken, was durch die Beseitigung der Alternanz und der damit 
j stets verbundenen Aneinanderdrängung erreicht wurde. So haben denn 
die heutigen Ooniferen mehr getrennt stehende, in der Regel nur an 
den Hydrostereidenenden gehäufte Hoftüpfel aufzuweisen.“ 

Auch PENHALLow betont den Gegensatz zwischen den Araucarien 
‚und den übrigen Coniferen in bezug auf die Tüpfelung und weist auf 


12 Tüpfelung bei Araucarien und bei den sonstigen Coniferen. 


die vielreihige Anordnung der Hoftüpfel bei den ersteren hin, wodu 
sie in Verbindung stehen mit Cordaites; auch seiner Auffassung nach 
ist die einreihige und schließlich die isolierte Tüpfelung aus der m Iti- 
seriaten entstanden; er betont aber, daß dies schon bei Cordaites - 
gefangen hat, indem ©. acadianum 4 Reihen von Hoftüpfeln au 
während C. recentium deren nur eine Reihe hat, und das Auseinan 
rücken der Hoftüpfel zu Sterngruppen ebenfalls schon bei einer Cordaii 
Art, nämlich bei ©. Newberryi vorkommt. Da diese Art schon im Ka 
ja sogar schon im mittleren Devon vorkommt, so ist die Bildun 
Sterngruppen viel früher eingetreten, als GoTHAn, als er Ce 
transiens aus dem Jura beschrieb, vermutete. 


4 ER 
Fig. 3. Verschiedene Typen der Hoftüpfelung. Fig. 1—3 Cedroxylon tra 
nach GOTHAN. 1 Hoftüpfel völlig araucarioid gestellt. 2 Hoftüpfel in Sterngruppen. 
tüpfelverteilung im Spätholze, nicht araucarioid.. 4 Xenoxylon phylloclad 
GoTH. RBadialschliff mit Hoftüpfeln und den großen Markstrahltüpfeln (Eiporen’ 
GOTHAN. 5 Schema eines eiporigen Markstrahltüpfels; I im Radialschliff, II im Qu 
nach der Trace m in 5I, a die Absätze der Hydrostereidenwand, O, der untere 
Eipore. O, Trace oberhalb der Eipore. 6 Protopiceoxylon exstinetum, 
mit sehr deutlicher Abietineentüpfelung. 7 Araucaria imbricata, nach 
Tangentialschnitt des älteren Holzes mit einer Tüpfelung, die für Araucaria sehr 
typisch ist. 8 Araucaria excelsa, nach einer Originalzeichnung von Frln. DE 
Radialschnitt des Wurzelholzes mit typischer Araucarien- Tüpfelung. - 


Die Tüpfelung denkt PENHALLOW sich infolge einer Zunahm 
Wandverdickung bei Spiral- und Netzgefäßen entstanden. Nac 
ist die erste Verdickungsweise, welche sich sowohl ontogenetisch w. 
phylogenetisch einstellt, die Spiralverdickung, wie das Protoxylem ze 

Indem die Verdickung der Wand sich ausbreitet, entstehen Ik 
förmig verdickte Tracheiden, d. h. also Tracheiden mit großen, mehı 
oder weniger elliptischen, dünnen Wandstellen; da aber später die trans- 
versalen Wandverdickungen sich in der Längsrichtung lokal ausdehnen, 
d. h. also anastomosieren, wird die Tracheide schließlich netzförmi 


Entstehung der Tüpfelung. 13 


verdiekt. So entstehen also mehrreihige dünne Wandstellen, welche sich 
nun „schließlich hoftüpfelartig verdicken, daher ihre multiseriate An- 
ordnung. | | 


Spiral- Leiterförmige Netzförmige Ver- 
verdickung. Verdiekung. dickung. 


PENHALLOW sagt darüber buchstäblich (S. 38): 

„In the Comöferales the spirals throughout the entire extent of the 
_ protoxylem structure are more or less distinet, though there is’a more 
or less definite tendeney to coalescence. Such a tendeney becomes 
most pronounced in the lower Gymnosperms, being especially well de- 
fined in the Cycadaceae and the Cordaitaceae. In the former the spirals 
i become approximated and blend in such a manner as to definitely reduce 
the {areas devoid of secondary growth which then assume an elongated 
form and as the latter diminish still further in length, the spirals are 
eventually replaced by a more general thiekening of the wall through 
secondary growth, and definite pits arise.“ 


m 
+ 0 — EEE | urn 
I bc | | | 
| m 
nn Zain ne | | > 
| 


Längsschnitt eines Teiles des Strobilusstieles von Encephalartos eycadifolius, 
nach einer Handzeichnung von Frln. H. L. G. DE BrUYN. 


„Such changes are progressive from the protoxylem radially outward 
through the entire extent of the secondary wood, so that there is a 
definite series commeneing internally with typical spiral elements and 
terminating outwardly with typically pitted elements, the two being 
connected by transitional forms. The same structural alterations may 
be seen in COordaites, which offers a peculiarly instructive illustration 
of the process because of the regularity with which the changes arise 
and the extent of the structure in which they lie. As these trans- 
formations which are completed within the transition zone are of 
great phylogenetic importance as well as of taxonomie interest, it will 
be necessary to trace them somewhat in detail as they appear in 
Cordaites Brandlingüi. 

In the successive radial development of new tracheids there is a 
constant tendency to a more uniform thickening of the cellwall by secon- 


el EEE DE m nn nn en ag id FE en en R 
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14 Tüpfelung bei Cordaites. 


rowth. This at first finds expression in the more compact ar- 
ee of the spirals (Fig. 4, 2) which later coalesce at various 
points, thus giving rise to more localized areas devoid of secondary 
thiekening, and hence to a scalariform structure in which the general 
lines conform more or less to the direction of the {original spirals 


Fig. 4. I. Cordaites Brandlingii. 1 Radialschnitt der Uebergangszone 
dem Marke, das ganz aus Spiraltracheiden bestehende Protoxylem zeigend. 2 i 
der Uebergangszone genau außerhalb der vorigen, die Spiralen der Tracheiden in 
förmiger Verdiekung übergehend. 3 Desgleichen genau außerhalb der vorigen, die 
förmige Verdiekung ganz ausgebildet. 4 Radialschnitt genau außerhalb der vorigen, di 
förmige Struktur reduziert zu unvollkommenen vielreihigen Hoftüpfeln. 5 Cord aites 
acadianum, Radialschnitt mit vollständig ausgebildeten, multiseriaten Hoftüpfeln. 6 Cor- 
daites Newberryi, Radialschnitt, die zu Sterngruppen aufgelösten Hoftüpfelreihen 
zeigend. ‘ aa 


(Fig. 4, 3). By a further modification the elongated thin areas become 
converted into shorter, often isodiametric areas substantially by a process 
of division. A further tendency to general thickening of the walls causes 
the margins of the scalariform structure to project from all sides and 
extend over the area of arrested growth as a lip, which never com- 


pletely closes at the center, where there is left a usually eircular, some- 


Schwinden der Tüpfelung bei den Angiospermen, 15 


times oval or again lenticular or even oblong, opening and in this 
manner the bordered pit is formed. ... The logical result of an extension 
of this process would be the reduction of the bordered pit to the con- 
dition of a simple pit, and ultimately to its complete obliteration. ‘In 
Coniferae the reduction of the bordered pit sometimes oceurs. .... but, 
ecomes most prominent in the Angiosperms where it is a characte- 
c feature. Instances also occur in some of the hard pines, in which 
pit is completely obliterated.“ 

Wir sehen also, daß multiseriate Hoftüpfel aus netzförmig ver- 
diekten Elementen hervorgehen können, und da nun bei Heterangium 
und Lygönodendron, sowie bei den Coniferen multiseriate Hoftüpfel vor- 
kommen, so schließt PEnHALLOw, daß die Coniferales monophyletisch 
‚aus Oycadofilices hervorgegangen sind. 
Dieser Schluß scheint mir jedoch nicht berechtigt, er wäre nur 
zwingend, wenn netzförmig verdickte Elemente, welche ja die Vorstufe 
der Hoftüpfelung bilden, bloß bei den Oycadofilices vorkommen sollten. 
 $ie finden sich aber auch bei den Zycopodinen, z. B. bei Lepidodendron, 
_ aus welchen die Comiferen also in dieser Hinsicht ebenso gut hervor- 
2g en sein könnten. | 

- Jedenfalls aber scheint mir die Vielreihigkeit der Hoftüpfel bei den 
Araucariaceen sehr für die Auffassung derjenigen zu sprechen, welche 
diese Gruppe für primitiv halten. Wir wollen sie also zunächst be- 
sprechen. 


Zweite Vorlesung. 


Die Araucarineae. 


Hierher gehört nur eine Familie: die der Araucariaceae. 


Die Araucariaceae enthalten bloß zwei Genera: Agathis und Ara e 


caria, deren Verbreitung, wie unten stehendes Kärtchen zeigt, sehr he S* 


tümlich ist. 


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PR „on 


Karte der Verbreitung von Agathis und Araucaria in der Jetztzeit, nach SEWARD. 


I. Agathis australis (Kauri Pine). II. Agathis loranthifolia (Dammara alba). 
III. Agathis Moorei. IV. Agathis obtusa. V. Agathis robusta. VI. Agathis 
macrophylla. VI. Agathis vitiensis A Araucaria imbricata (Chile Pine) 


B Araucaria brasiliensis. B! Araucaria sariana (eine Abart der vorigen. C ; 


Araucaria Cunninghami. D Araucaria Rulei. E Araucaria excelsa F 
Araucaria Bidwillii. 


Die Verbreitung war aber in früheren Erdperioden viel größer. Fossile = 


Araucariaceae sind gefunden in: Nordamerika (Dacota, New Yersey, Long 
Island), in den nördlichen Polgegenden (Grönland, Louis-Philippe-Insel), 
in Europa (England, Frankreich, Deutschland, Böhmen, Rußland), in 
Asien (Britisch - - Indien), in Australien (Festland, Neu- Seeland), in der 


Agathis. 17 


tarktis (Kerguelen) in Afrika (Madagaskar, Kapland) und in Süd- 
amerika (Patagonien, Rio Negro). 

Die jetzt lebenden Araucarien sind also nur Reste einer früher 
viel weiter verbreiteten Gruppe, welche sich, mit Ausnahme von ein 
aar südamerikanischen Arten, jetzt ganz auf Australien und den 
ndischen Archipel zurückgezogen hat. 

Die beiden zu ihr gehörigen Gattungen unterscheiden sich leicht: 


A. Samen von der Tragschuppe frei; geflügelt. . . . Agathis 
B. Samen mit der Tragschuppe verwachsen; ungeflügelt Araucaria 


Fangen wir mit dem Genus 


Agathis 


an. RumpHıus war der erste, der eine hierhergehörige Pflanze be- 
chrieb, nämlich Agathis loranthifolia, welche er jedoch Dammara alba 
nannte, eine buchstäbliche Uebersetzung des malaischen Namens: Damar 
_ puti, d. h. weißes Harz, so genannt nach dem aus ihr von den Ein- 
_ wohnern der Molukken, wo RumpHıvs die Pflanze beschrieb, gewonnenen 
Produkt. 
Im Jahre 1807 taufte jedoch SaLıspury den Namen Dammara in 
Agathıs um, und wenn wir die Regel befolgen, vor-Linneische Namen 
nicht zu berücksichtigen, müssen wir diesen Namen akzeptieren. Alte 
' Bäume werden, wie SEwARD, dem vieles des Folgenden entliehen ist, 
‚sagt, bis 160 Fuß hoch und erreichen einen Stammdurchmesser von 
2 Fuß. Bedeutend kleinere, aber doch für Europa sehr schöne Exemplare 
finden sich im Temperate House in Kew. 
- Der Stamm ist meistens bis auf beträchtliche Höhe kahl und trägt 
_ eine breite Krone. Die Zweige entspringen dem Stamme meistens in 
Scheinwirteln von 4—6, ihr steiles Wachstum sowie die Größe der Blätter 
- machen den Habitus des Baumes aber weit unregelmäßiger als bei 
 Araucaria. Charakteristisch für Agathis sind die runden Narben, welche 
nach dem Abfallen der Zweige auf dem Stamme zurückbleiben (Fig. 5, 5). 
= Die Blätter, welche an den Seitenzweigen meistens gegenständig 
oder subopponiert sitzen, stehen am Hauptstamme spiralig; ihre Größe 
- ist sogar innerhalb der Art sehr variabel, bei verschiedenen Arten sind sie 
- sehr verschieden, z. B. bei Agathis australis 5 bei 1 cm, bei A. wötiensis 
bis 12 cm lang. Ihre Form wechselt von der schmal-lanzettlichen bis 
zur eiförmig-lanzettlichen oder elliptischen. Die Blätter bleiben mehrere 
Jahre am Stamme stehen, können sogar 10 Jahre in Funktion bleiben. 
Aeußerlich sehen die Blätter gewisser Arten denen der Sektion Nagera 
der Gattung Podocarpus sehr ähnlich. Das täuschte z. B. WARBURG, der 
Agathis für den Gedeh angibt, während die Gattung auf Java nirgendwo 
im wilden Zustande vorkommt. KOORDERS wies denn auch das Fehlen 
von Agathis am Gedeh nach. | BR 
E Agathis australis, die Kauri-Fichte Neu-Seelands, bildet in ihrem 
-  Naterlande große Wälder. Ich entnehme L. CockAYNnE, A Botanical 
- Survey of the Waipona Kauri Forest (Report to the Department of Lands, 
New Zealand, Wellington 1908, 44 pp. fol., 20 pl. 1 map) folgendes: 
Wenige Pflanzenformationen sind besser definiert als die der Kauri-Fichte. 
Wo man sie auch antrifft, ist man fast sicher, folgende Begleitpflanzen 
zu finden: Phlebodium nudum (Fil.), Astelia trinervia (Liliaceae), das 
- _ Kauri-Gras, Gahnia zanthocarpa (Oyperaceae), „the giant cutting-sedge“, 


Senecio kirküi (Compositae), Alsenosmia macrophylia (Caprifoliae.), Draco- 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 2 


18 Agathis. 


hyllum latifolium (Epaerid.), Oyathea dealbata, Blechnum Frasert, Bl. 
ah ieh), Geniostoma ligustrifolium (Loganiae.), Freycinetia Banksu 
(Pandan.), Metrosideros florida (Myrtac.), Fusanus Ounninghamii (Santal.) 
und junge Pflanzen von Dysoxylum spectabile (Meliac.), Beilschmie: 
tarairi (Laurae.) und Weinmannia sylvieola (Ounoniae,). Die Gesellschaft 
verdankt ihre Physiognomie zum Teil der Form der Kauri-Fichte selbs 
zum Teil den dichten und hohen Dickichten von Asteia und Gahnia. 
Am Fuße jedes Baumes sammelt sich ein großer Haufen Humus 
der oft Senecio und der Liane Metrosideros einen Standort bietet. 


Fig.5. Agathis. 1 A. robusta HeLK. (Kauri-Fiehten von Queensland) nach eineı 
Photographie von Dr. HALLIER im Botanischen Garten zu Peradeniya, Ceylon, aufgenommen, 
2—4 Diagramme, die Anheftung der lateralen Zweige demonstrierend, das Holz ist weiß, 
Mark und Rinde schwarz. B, B! Zweige in der Cortex, welche später (Fig. 4) vom heran: 
wachsenden Stammholze eingeschlossen werden. 5 Die Narben, welche am Hauptstamm« 
nach dem Abwerfen der Seitenzweige zurückbleiben. 6 Junger Stamm, nach Entfernung 
der Blattspreiten, die herablaufenden Blattbasen zeigend. Etwa in halber Höhe stehen die 
Blattbasen dicht gedrängt, sie deuten die Stelle einer früheren Endknospe an. 7 Aelteres 
Stengelstück, die herablaufenden Blattbasen zeigend. reale 


Das Genus Agathis ist meistens diöcisch, selten monöecisch. Die 
männlichen Blüten stehen einzeln in den Achseln der Blätter oder, besser 
gesagt, etwas oberhalb davon, also supraaxillär. Es sind gestielte, 
zylindrische Strobili von 2—3 cm Länge bei. etwa 1 cm Breite, mit 
einzelnen Schuppen auf dem Stiele. Die 

Die Sporophylle stehen in einer dichten Spirale und bestehen au 
einem horizontalen, stielartigen und einem aufgerichteten, dreieckigen 
verbreiterten Teile. Jedes .Sporophyll trägt 3—15 Sporangien, die Mikro- 
sporen besitzen keine Luftsäcke. un 

Die weiblichen Blüten sind kugelig oder breit-oblong und können 
bisweilen bis 1 dm Länge erreichen. ra 


Der Stengel. 19 


_ Die Kegelschuppen stehen spiralig und sind breit-dreieckig, mit 
eckig abgebogenem distalen Ende. 

Interessant ist es, daß der Kegel von Agathis australis einen all- 
chen Uebergang der Laubblätter in die Sporophylle zeigt. Die 
Ischuppen fallen wie bei Abies, wenn die Samen reif sind, von der 
ab. Jede Schuppe trägt einen Samen mit einem, selten mit zwei 
In. Der Embryo hat 2 Kotyledonen. 

etrachten wir jetzt die verschiedenen Organe etwas näher. 


Der Stengel. 


Der junge Stengel von Agathis robusta ist mit spiralig gestellten 
ern bedeckt (Fig. 5, 6), welche sogar, nachdem schon Kork gebildet 
‚noch vorhanden sind, und deren gestreckte Basalteile schmale Rippen 
Stengel bilden (Fig. 5, 7). 
Interessant ist die Insertion der Seitenzweige. Auf dem Längs- 
nitt (Fig. 5, 2) zeigt sich, daß der anscheinend horizontal angesetzte 
ig in Wirklichkeit ziemlich steil den Stamm verläßt und sich erst 
träglich horizontal abbiegt. Das umfangreiche Mark des Zweiges 
‚etwas erweitert an der Stelle, wo die Rinde des Stengels und des 
res aneinanderschließen, und wird dann ganz allmählich enger, bis 
dem Mark des Stammes in Verbindung tritt. Die Rinde des 
s oberhalb der Zweiginsertion verläuft als eine schmale Fort- 
zwischen dem Hals des Stammes und des Seitenzweiges und 
t sich bisweilen mit dem Mark des Stammes (Fig. 5, 2, 4). 
: Insertion ist demnach ganz anders als bei Araucaria, bei der 
eige in der Tat horizontal abstehen. 
r deutlich zeigt Agathis, wie die Seitenzweige später von 
nn Dicke wachsenden Stammholze eingeschlossen werden 
‚4. 
)er Vegetationspunkt des Stammes ist von stumpfen Knospen- 
huppen dicht eingehüllt, und dadurch sind sterile Agathis-Zweige leicht 
| den Zweigen von Podocarpus der Sektion Nageia zu unterscheiden, 
si denen die Knospenschuppen spitz sind. So sind die Knospen von 
gathis loranthifolia kugelig, die der Podocarpus-Art vom Gedeh kegel- 
rmig-spitz. 
Das Mark ist meistens weit, im Protoxylem beschreibt SEWARD 
'racheiden mit Spiralverdickung und etwas weiter nach außen Tracheiden, 
elche neben feiner Spiralverdickung Hoftüpfel besitzen. PENHALLOW 
gt hingegen, daß Spiralverdickung zusammen mit Hoftüpfeln nur 
bei Taxus, Torreya, Larix, Pseudotsuga und einigen Pinus-Arten vor- 
kommt. 
Das sekundäre Holz besteht aus uni- und biseriat getüpfelten 
cheiden, ja bisweilen kommen sogar 3—4 Reihen vor. Auffallend 
es, daß sowohl bei Agathis wie bei Araucaria, deren sekundäres 
überhaupt sehr ähnlich ist, auch im Spätholze auf den Tangential- 
den Hoftüpfel vorhanden sind. 
© Holzparenchym fehlt völlig. Die Markstrahlen sind auf dem Tangential- 
schnitt nur eine Zelle breit und 1—20 Zellen hoch, bei Agathis robusta 
aber bisweilen 2 Zellenreihen breit. 
7 Die Cambiumzone ist sehr breit, bisweilen bis zu 20 Zellen. Im 
 Phloem treffen wir neben Siebgefäßen und Eiweißzellen lange, dick- 


wandige, mit Kalkoxalatkristallen gefüllte Fasern an, sowie zerstreute 
ieh ip 


Pi) Harzbildung. 


sekretorische Zellen. Bei gewissen Arten sind die Jahresring: 
deutlich, bei anderen kaum sichtbar. 2 
Harz wird in sehr primitiver Weise gebildet, nämlich in 
änderten Tracheiden, welche PEnHALLow deswegen Harztracheide 
In diesen Tracheiden fließt das Harz zu Querbändern zusam 
Querwände vortäuschen und zu der Annahme geführt haben, 
Agathis Holzparenchym vorhanden. Während die Cordaiten 
Grade Harztracheiden bildeten, sind sie bei rezenten Conzfei 
Agathis und Araucaria vorhanden. a. 


IH 
Bagnt eng 
RER 
RR 

! 


LITIITS 


rm 


5 6 


wachsring und den Unterschied zwischen Früh- und Spätholz zeigend, sox 
der Harzzellen in der Nähe der Markstrahlen. 2 Tangentialschnitt, den : 
strahlen und das Vorkommen der Harzplatten zeigend. 3 Tangentialschnitt, 

zwischen Harzplatten und Markstrahl zeigend; links unten eine geb n 
4 Querschnitt, die Anordnung der Harzplatten auf beiden Seiten des Ma 
5 Radialschnitt, die lokale Verdiekung der Tracheidenwand und das Vorko 
platten gegenüber einem Markstrahl zeigend. 6 Radialschnitt, die Bildungsw 
platten zeigend. 7 Cordaites Materiarium, nach PENHALLOWw. Querschı 
von Jahresringen, den Charakter der Tracheiden und die Verteilung der He 
der Nähe der Markstrahlen zeigend. N 


Die Hoftüpfel sind mehr oder weniger sechseckig, und 
tüpfel kommen nur bei folgenden Gymnospermen vor: 


Cordaites 1—5-seriat 

Araucarioxzyln 1—4 „, 

Araucaria 13 „ 2 
Dammara 1-3 ,„ SE 


Bei den Araucarien kommen folgende Fälle vor. In unten ste en« 
Tabelle sind die rezenten Arten durch gesperrten Druck hervorgeh: 
alle anderen sind fossil. Be 


©; Tüpfelung, Ursprung der Harzbehälter. 21 


1-seriat 2-seriat 3-seriat 4-seriat 
-Araucaria Bidwillii 
» Wurtembergianum 
„ Schmidianum 
“ hugelianum 
3 excelsa 
„ arizonieum 
PA Edwardianum 
» . Virginianum 
„ Doeringii 
zn subtile b 3 
| ”„ argilliacola “ 5 
ef Heerii ; . 
e Cunninghamii ; > 
a Robertianum H ö 4 


Robertianum ist also die primitivste, und da bei Agathis sowie bei 
aucaria Ounninghamii, welche der nächstprimitiven Gruppe von 
wucaria angehört, bis 3 Reihen von Hoftüpfeln vorkommen können, 
steht Agathis auf einem ziemlich primitiven Standpunkte, ja dadurch, 
ich PEnHALLows Auffassung, überhaupt auf einer niedrigeren Stufe 
ls die Gattung Araucaria. Ich möchte aber auf die Zahl der Reihen 
er Hoftüpfel nicht so viel Gewicht legen, zumal weil sie bei derselben 
in verschiedenen Teilen verschieden ist; so konnte Frin. DE BRuYN 
‚, nachweisen, daß im Wurzelholze von Araucaria excelsa auch 
eriate Hoftüpfel vorkommen können. 
Im Gegensatz zu Araucaria hat Agathis auch auf den Tangential- 
nden der Tracheiden Hoftüpfel. Während, wie wir sahen, im Holze nur 
ztracheiden vorkommen, finden wir Harzkanäle in Rinde und Mark. 
In bezug auf den Ursprung von Harzzellen und Harzkanälen weist 
ENHALLOW auf die Schleimkanäle der Eusporangiaten hin und kommt 
folgenden Schlußfolgerungen: 
1) Die Schleimkanäle der Eusporangiaten dürfen als die Ahnen der 
Harzkanäle der höheren Pflanzen betrachtet werden, sie selber 
sind aber offenbar aus Aggregierung von schleimführenden ein- 
 fachen Parenchymzellen entstanden. 
2) Harzkanäle fehlen gänzlich im Holze der Farnstämme, der 
 Oycadofilices, Oycadeen, Cordaites und Araucarioxylon. 
3) Harzzellen sind häufig in Mark und Rinde von Cordaites, fehlen 
aber in dessen Holze. 
4) Harzkanäle finden sich in Rinde und Mark von Oycadeen, Agathis 
_ und Araucaria, sowie im allgemeinen bei den Coniferen, wo sie 
auch ganz allgemein in den Blättern vorkommen. 
Schließlich meint PENHALLOw, aus anatomischen Gründen zu der 
Ansicht berechtigt zu sein (l. c. $. 156), „daß Dammara (Agathis) und 
Araucaria (inkl. Araucarioxylon) nicht nur auf niedrigerer Stufe als die 
 Coniferalen als Ganzes stehen, sondern entschieden cordaitisch sind“. 
: Auch SewarD betrachtet sie als die niedrigsten Coniferen, will sie 
aber von den Lepidodendraceen herleiten, wofür die anatomische Struktur 
ihrer Stämme, welche ja eustel sind, nicht gerade spricht; sind doch die 
Lepi draceae haplostel oder siphonostel, wenn auch zugegeben werden 
uß, daß bei gewissen Sigillarien ein Uebergang zur Eustelie stattfindet. 


IRRE 


Die Wurzeln 


on Agathis sind noch nicht genau anatomisch untersucht worden, wir 
wollen deshalb über die Wurzelstruktur der Araucarieae einige Worte 


292 Blätter. 


bei der Behandlung des anderen Genus dieser Familie, Araucaria, 


sagen. 


Ueber die 
Blätter 


sei aber hier einiges mitgeteilt. Die Blätter von Agathis besitzen eine 


ganze Anzahl von parallelen Nerven, z. B. etwa 16 bei Agathis australis. “ = q 


Sie gabeln sich, bald nachdem sie in die Lamina eingetreten sind, und 


das ist meistens die einzige Verzweigung, welche sie zeigen. Als charakte- 
ristisch für die Gattung sind zu betrachten die regelmäßige Alternanz 
von sekretorischen Kanälen und Blattnerven, welche man sehr deutlich 
sieht, nachdem man das Chlorophyll mittels Alkohols entfernt hat, nd 


das Vorkommen großer und eigentümlich verzweigter Idioblasten im 


Mesophyll. Alle Arten haben kryptopore Spaltöffnungen, gewisse Aten 
sind aber xerophytischer als andere. So haben die verhältnismäßig 


dicken und steifen Blätter von Agathis australis und A. obtusa eine 


diekere Cuticula, mehr hypodermale Fasern und verzweigte Idioblasten De 


als die dünneren Blätter anderer Arten. 

Am interessantesten ist gewiß das Vorhandensein eines sogenannten 
Transfusionsgewebes, und da dies ein bei Ooniferen allgemeines Vor- 
kommen ist, mag hier etwas gesagt werden über das 


Transfusionsgewebe bei den Vonziferen, 


welches ich zumal den Aufsätzen BERNARDs (Beih. z. Bot. Centralbl., 
XVII, 1904, und XXII, 1907) entnehme. 

Um die Gefäßbündel der Ooniferen-Blätter herum findet man eigen- 
tümliche tracheidenartige Zellen, welche zusammen ein gut begrenztes 


Gewebe bilden: das sogenannte Transfusionsgewebe. ee 


Ihrer Form und Lage nach wäre der Name Tracheidalparenchym 


für diese Zellen recht geeignet; die Zellwände sind ziemlich dick, ver- z 4 


holzt, spiralig oder netzartig verdickt und oft behöft getüpfelt. 

Dieses Gewebe wurde zuerst 1847 von KARSTEN bemerkt, aber 
erst 1864 von FRANK näher untersucht. 

Er beschreibt es bei Taxus und betrachtet es als eine Uebergangs- 
form von den prosenchymatischen Elementen des Gefäßbündels zu den 
parenchymatischen des Mesenchyms. 

v. Mon gab ihm 1871 den Namen Transfusionsgewebe und er- 
innerte daran, daß FrAnK beobachtete, daß es bei 7axus unter gleich- 
zeitiger Reduktion des Xylems des Gefäßbündels allmählich von der 
Basis des Blattes nach oben hin zunimmt, bis an der Spitze des Blattes 
nur noch Transfusionsgewebe vorhanden ist. Dieses Gewebe findet sich, 
wie v. MoHL nachwies, auch bei Podocarpus, wo ebenso wie bei Oycas 
lange Zellen das ganze Blatt durchlaufen und in der Nähe der Gefäß- 
bündel endigen. Dieses Transfusionsgewebe ist auf die Blätter beschränkt, 
es ist nirgends in den Zweigen zu finden, ja nicht einmal in den Blatt- 


stielen von Ginkgo!) und steht offenbar zu der Saftbewegung im Blatte 2 


in Beziehung. Nach FRANnks Auffassung gehört es noch zum Gefäß- 
bündel; da es aber an der Blattspitze z. B. allein vorhanden sein kann, 
schließt sich v. MoHL der 1864 von TmomAs ausgesprochenen Ansicht 


1) BERNARD fand aber, daß es bei Ginkgo im Blattstiele bisweilen vorkommen 
en in Leiden kultivierten Pflanzen fehlte es, bei in Genf kultivierten .war es aber vor- 
anden. 


P2 


Das Transfusionsgewebe bei den Coniferen. »3 


an, daß es sich hier um modifiziertes Blattparenchym handelt. Tuomas 
unterschied damals nämlich bei Podocarpus zwei besondere Gewebearten 
- welche später leider öfters verwechselt worden sind. 
- Macht man einen Querschnitt durch ein Blatt einer breitblätterigen 
 Podocarpus, z. B. von P. latifolia, in nicht zu großer Entfernung von 
der Spitze, so sieht man neben den Gefäßbündeln jederseits eine Gruppe 
von Tracheiden liegen, welche Tuomas veränderte Parenchym- 
llen nennt, und von da aus nach den Rändern des Blattes hin lang- 
streckte, mehr oder weniger verdickte, bisweilen auch verholzte Ele- 
mente, welche Tuomas Mitteldiachym nennt. 

Beide zusammen hat man öfters Transfusionsgewebe genannt; besser 
st es, mit BERNARD nur ersteres Gewebe Transfusionsgewebe zu nennen 
und letzteres als Hydrostereom zu betrachten. 

Wir erhalten dann für Podocarpus etwa folgendes Bild: 


ATI T; 7 TI 7 7 


dd I ee 


RR TE y 
une nmen 


& Diagrammatischer Querschnitt eines Podocarpus-Blattes. H Hydrostereom (Mittel- 
diachym), T Transfusionsgewebe (veränderte Parenchymzellen), X Xylem des Gefäßbündels. 


a Dieses Hydrostereom geht bei Oycas nach LiGNIEr unmerklich in 
das Transfusionsgewebe über, deswegen hält er die beiden Gewebearten 
‚nicht für prinzipiell verschieden und erblickt in ihnen nur einen Rest 
der bei Siangeria noch vorhandenen, bei Oycas aber obsoleten Seiten- 
. nerven. 
Nach ihm ist es also der letzte Rest der lateralen Nerven der 
Ahnen der G@ymnospermen. 
Nun ist das Gefäßbündel bei Oycas, wie wir sahen, mesarch, d. h. 
also, es gibt dort zentripetales und zentrifugales Holz, hingegen fehlt 
allen übrigen Gymnospermen wie allen Angiospermen dieses zentripetale 
Holz, welches bei Oycas zwischen dem zentrifugalen Holz und dem 
Transfusionsgewebe liegt. 
WORSDELL wies nun 1897 nach, daß das Transfusionsgewebe von 
Oyeas bloß eine laterale Ausdehnung des zentripetalen Holzes ist, und 
schließt daraus, daß das Transfusionsgewebe der Coniferen als ein letzter 
Rest des zentripetalen Holzes der Oycadeen zu betrachten sei, worin er 
_ ein wichtiges Argument für die Ableitung der Coniferen von der Oycadeen- 
Gruppe erblickt. 
Zu demselben Resultate gelangt der Hauptsache nach BERNARD; er 
sagt u. a.: 
ich stimme in meiner Auffassung nicht überein mit LIGNIER, der 
das Transfusionsgewebe als einen Rest der ehemaligen lateralen Nervatur 
_ betrachtet, auch nicht mit jenen Forschern, welche darin nur modifiziertes 
'Parenchym erblieken, das die fehlenden lateralen Nerven ersetzen soll, 
aber meiner Meinung nach hat die Pflanze, vielleicht zum Zwecke des 
Ersatzes der lateralen Nerven, ein schon vorhandenes Gewebe, das 
zentripetale Holz, modifiziert.“ | 
Er geht aber einen Schritt weiter als WORSDELL, indem er nicht 
wie dieser sagt, daß das Transfusionsgewebe der Coniferen eine letzte 


24 Transfusionsgewebe. 


Andeutung des zentripetalen Holzes ihrer Oycadeen-artigen Ahnen 
sondern er behauptet: das Transfusionsgewebe der Coniferen ist zent 
petales Holz, und wenn man, wie es WORSDELL tut, das Transfusio 
gewebe der Oycadeen als modifiziertes, zentripetales Holz betrachtet, so 
liegt in der Tat kein Grund vor, dieses selbe Gewebe bei den Comiferen 
nicht für zentripetales Holz zu halten. | = 

Wir haben also bei Podocarpus nach BERNARD zentripetales 
(Transfusionsgewebe) und Hydrostereom. Letzteres kann sehr ver 
schieden ausgebildet sein, es kann sogar ganz parenchymatös werden 
indem die Verdickung der Wände fehlt, und ist nur eine Mod 
fikation des Blattparenchyms, welche mit zentripetalem Holze nichts Z 
tun hat. en 
Selbstverständlich gibt der Nachweis von zentripetalem Holze 
den Coniferen, den WORSDELL und BERNARD erbrachten, eine $ 
für die Meinung, die Coniferen seien von Oycadeen-artigen Ahne 
zuleiten. es 

Ist es aber dafür ein Beweis? Leider nicht, denn in den Blätter 
von Lepidodendron findet man auch Transfusionsgewebe, und vie 
Lepidodendren hatten ebenfalls mesarche Bündel, so daß die Resultat 
von WORSDELL und BERNARD uns nicht in den Stand setzen, eine Wal 
zu treffen zwischen Lycopodiales und Oycadales als Ahnen der Oomiferei 
und damit verliert die ganze Frage für unseren Zweck, die Ableitu 
der Araucarien, viel an Interesse. 


Ueber das 


Vorkommen des zentripetalen Holzesin Agathis-Blätt 


‘sagt BERNARD: I 
A. loranthifolia hat parallele Nerven, welche in einem isodiametris 
parenchymatischen Mesophyll verlaufen. In jenem Mesophyll li 
sternförmige Idioblasten, welche man, wie man bei Seiadopitys geta 
hat, mit dem transversalen Hydrostereom von Podocarpus würde hom 
logisieren können. Die Gefäßbündel haben an ihrer Basis stark ent- 
wickeltes zentrifugales Holz, welches aus radialen, durch Markstrahlen 
getrennten Reihen besteht. en 
Das Protoxylem ist deutlich; von der Basis des Blattes zu der 
Spitze schreitend, sieht man nach und nach, wie die Figg. 7 und 8 zeig 
zunächst in Berührung mit dem Protoxylem einige Zellen des zen 
petalen Holzes erscheinen und dieses mehr und mehr zunehmen, bogen- 
förmig werden und einen Flügel großer getüpfelter Elemente bilden, 
welche sich nach dem Phloemteile des Gefäßbündels hinbiegen. N 
und nach nimmt das zentrifugale Holz ab, in dem Maße wie das zentri- 
petale zunimmt, nahe der Spitze überwiegt letzteres ganz, es ist ei 
deutlich mesarches Bündel gebildet worden, und schließlich bleibt an 
der äußersten Spitze nur noch zentripetales Holz übrig. N 


Auch in den männlichen und weiblichen Schuppen, in den Makro- 
und Mikrosporophyllen also, findet sich bei Agathis ein wohlentwickeltes 
zentripetales Holz, dem der Oycadeen: völlig vergleichbar, ja die Analogie 
mit den Oycadeen ist so groß, daß es sogar einem geübten Beobachter 
fast unmöglich sein würde zu sagen, ob eine dem zentralen Holze ent- 
nommene Partie einer Oycadee oder einer Agathis entstammte. Die 
Aehnlichkeit des zentripetalen Holzes in den Sporophyllen und in den 
Blättern von Agathis, sowie die Uebereinstimmung mit dem gleichnamigen 


Agathislor- 

ia, nach BER 

 zentrifugalen Holze 
n anfangender Bil- 
zentripetalen Holzes. 
mitte, Zunahme des (P.---N-; 
en, Abnahme ds CF’7° T n2r 
allen Holzes. 3 
nitte, die Neigung des 


petalen Holzes zur L- a 
rmigen Ausbildung 
ig ' PX Protoxylem, 
zentripetales Holz, CF 
ugales Holz, L Phloem. 
1 


 Agathis lor- 
thifolia, nach BER- 
4 Blattmitte, weitere 
ng des zentripetalen 
Schnitt nahe der 


R 
as zentripetale Holz cr” u GEB 
9. 6 Dasselbe, CHR NE) 
WRITE N 
R Ara 0a zn 
7 Spitze 2:2 ge 


Nerven, 


o 
N 
N 


BE 
y: 
S) 


26 Transfusionsgewebe. 


Gewebe von Podocarpus mag aus einer Vergleichung der Fig; 
Fig. 7 und 8 hervorgehen. u era 
Wichtig scheint mir das Vorkommen des zentripetalen Xyle 
den fertilen Schuppen bei Agathis zumal deshalb, weil hier e 
Blätter der Coniferen beschränktes Gewebe vorkommt, und 
zeigt, daß die fertilen Schuppen von Agathis Blattorgane, die 


fikationsorgane demnach Blüten sind. 
Fig.9. 1 


phylis, CF zentrifu, 
CP zentripetales 
tüpfelt und lei 
einem Bogen 
Initialen des 
Xylems, PX 
X“ sekundäres 
Phloem, F Fas 


7 - 
ae. 
INT 


ZART ET 
MAR DH 


I 
ELITE 


eo 


sporophylis , 
nach oben, 


nahme des zen: 
weitere Zunahme 
: petalen Xylems. 
Betrachten wir also zunächst die ee. 


männlichen Blüten von Agathis. 


Sie sind am ausführlichsten von THıBouT (Recherches sur l’apı 
mäle des Gymnospermes [Dissertation Lille, 1896]) für Agathis 
beschrieben. E 

Die 3 Blüten dieser queensländischen Art sind 3—7 cm lang 
nur 1,—1 cm breit, sie stehen, bald sitzend, bald kurzgestielt, it 
Achseln der Blätter. Jede Blüte trägt an ihrer Basis 12—1 
sterile Schuppen !), von denen die unteren meistens in opponierten P3 


1) Diese Schuppen stimmen in Aeußerem und Struktur mit den Schuppen d: 
tativen Knospen überein. Sie erhalten ein Gefäßbündel und eine Harzdrüse, welche 


Männliche Blüten. 27 


- die oberen in vierzähligen Wirteln stehen. Unmittelbar oberhalb dieser 
sterilen Schuppen treffen wir die sehr zahlreichen, ebenfalls wirtelig 
gestellten Mikrosporophylle an und zwar 16—20 in jedem Wirtel. 

Das Mikrosporophyll hat einen stielförmigen Teil von etwa 3 mm 
Länge, der senkrecht auf der Blütenachse inseriert ist. An der distalen 
‚Oberseite schwillt der Stiel zu einem kleinen Knöpfchen an, das 
den nach oben gerichteten, stark reduzierten Teil der schildförmigen 
Lamina darstellt. Der = zu 

gut entwickelte, nach 
unten gerichtete Teil 
‚des Schildes trägt an 
‚seiner adaxialen Seite 
drei Mikrosporangien 
(Fig. 10, 1, 2), eine für 
Agathis sehr kleine 
Zahl, und zwar 2 etwas 
höher, das dritte etwas 
niedriger inseriert. 


Fig. 10. Agathis ro- 
 busta, nach Taısour. 1 
. Seitenansicht des Mikrosporo- 
phylis. A stielförmiger Teil, 
B schildförmiger Teil, I eine 
_ der beiden lateralen (höher 
_ auf dem Schilde inserierten) 
Mikrosporangien, II das me- 
diane (niedriger auf dem 
Schilde) inserierte Mikro- 
 sporangium. 2 Querschnitt 
dureh den Stiel des Mikro- 
sporophylls mit den ge- 
öffneten Sporangien. A Stiel, 
I, II laterale Sporangien, III 

medianes Sporangium. 
Querschnitt der Blütenachse. 
4 Schema des Gefäßbündel- 
verlaufes in der Blütenachse. 
5 Querschnitt durch eine 
sterile Schuppe an der Basis 
der Bractee, die alternierende 
. Lagerung von Gefäßbündeln 
und Harzdrüsen zeigend. 


Diese Mikrosporangien strecken sich horizontal dem Stiele des Mikro- 
sporophylis entlang aus und sind fast ebenso lang wie der Stiel. Die 
beiden oberen Mikrosporangien stehen links und rechts von der Mediane, 
das mittlere, das bisweilen fehlt, liegt in der Mediane. Die drei Mikro- 
. sporangien sind weder unter sich, noch mit dem Stiele des Mikrosporo- 
 phylis verbunden. In das Mikrosporophyll tritt nur ein Gefäßbündel 
ein, das bis an die Spitze des Stieles unverzweigt bleibt und sich dort 
in zwei ungleiche Zweige teilt. Der stärkere Zweig steigt bis zur In- 
sertion der Mikrosporangien herunter, wo er in einer Gruppe kugel- 


schon in der Achse gabeln; sobald sie in die Bractee eingetreten sind, sich aber wiederholt 
verzweigen, wodurch eine regelmäßige Alternanz von Gefäßbündeln und Harzdrüsen entsteht 
(Fig. 10, 5). 


28 Gefäßbündelverlauf in der Blütenachse. 


förmiger Zellen endet. Der dünnere Zweig endet im oberen Teile di 
Schilde. Mit dem Gefäßbündel tritt ein Harzkanal in den Stiel 
Sporophylis ein, gabelt sich an der Basis, diese Gabelzweige diver 
und erstrecken sich bis an den aufgerichteten Teil des Schildes. 
Die oberen beiden Mikrosporangien öffnen sich an deren Unters 
das untere (mediane) an seiner Oberseite (Fig. 10, 2). Bei der Oeffnun 
ziehen sie sich etwa bis zu ihrer halben Länge zusammen. ® 
Die Wand der Mikrosporangien besteht aus einer Epide 
aus einer inneren, aus dünnen, abgeflachten Elementen aufg 
Schicht; eine Mittelschicht ist nicht differenziert. ee 
In der Blütenachse findet sich ein Kreis von Gefäßbündeln, welche 
in dem Augenblick, wo das eine in ein Sporophyll eintritt, an seiner 
Außenseite eine Harzdrüse bildet (Fig. 10, 3). a 
Der Gefäßbündelverlauf in der Blütenachse (Fig. 10, 4) kann a 
Typus für den größeren Teil der Coniferen mit wirtelig gestellten 
sporophyllen gelten. | 
- Die Hauptgefäßbündel, deren Zahl doppelt so groß ist wie 
Sporophylle in jedem Wirtel, stehen im Kreise. Jedes Gefäl 
eines Sporophylis setzt sich, wenn es in die Achse eintritt, einem 
beiden Ersatzbündel an, welche links und rechts von der Symmetrie: 
des Mikrosporophylis stehen. Im allgemeinen erhält jedes Ersatzb 
(faisceau reparateur) die aufeinander folgenden Insertionen der 8 
phyllbündel abwechselnd auf der linken und rechten Seite. Da die 
wenn sie eine gewisse Größe erreicht hat, sich bogenförmig krün 
die Anordnung am besten zu sehen auf der konvexen Seite; : 
konkaven ist die Sache durch die stattfindende Zusammenpress 
weniger deutlich. Im Diagramm entsprechen die Seiten der konve: 
das Zentrum der konkaven Seite der Achse. An der Basis der‘ 
achse vereinigen sich die Ersatzbündel zu einem ununterbrochene 
Holzringe. Der Pollen ist von dem von Araucaria kaum unterscheidba 


Die weiblichen Blüten von Agathis 


sind bei allen Arten nach demselben Plane gebaut, die Differenzen 
den verschiedenen Arten nur von untergeordneter Bedeutung. Die. 
sind fast kugelig, und erinnern durch ihre glatte Oberfläche, dure 
imbricaten und ineinanderschließenden Enden der Schuppen an die v 
Cedrus. Wie bei dieser fallen sie, mit Ausnahme der an der Achseı 
spitze stehenden, bei der Reife ab. 
Die Schuppen sind bei A. Moorei etwa 3,7 cm lang und an ihr 
breitesten Stelle fast ebenso (+ 3,3 cm) breit. Ihre Form ist breit-( 
eckig mit dünner, abgestutzter Basis, welche ein einziges Gefäßbünde 
erhält. Der einzige Samen (Fig. 11, 9) liegt in der Mediane, er hat 
einen einzigen großen Flügel, der über den Rand der Schuppe hervor- 
ragt und auf der Innenseite der benachbarten Schuppe ruht. D: 
Schuppenränder sind dünn, membranartig und asymmetrisch. Nach Ent- 
fernung des Samens sieht man die dünne Anheftungsstelle als kleine 
Narbe (Fig. 11, 8). Auf dem Längsschnitt einer samentragenden Schup 
sieht man erst recht, wie dünn die Anheftungsstelle des Ovulums ist 
(Fig. 11, 13). Um einen trockenen reifen Kegel von Agathis zusammen- 
zuhalten, ist es nötig, die Schuppen mittels: Bindfaden zusammenzu- 


DRDESR, sobald man den Zwirn entfernt, fallen die Schuppen plötz- 
ich ab. es 


Weibliche Blüten. 99 


Diese Eigentümlichkeit beruht auf der Struktur der Samenschuppen. 
_ Betrachtet man eine Schuppe von der unteren (abaxialen) Seite, so sieht 
man einen stark hervorragenden Kamm am Rande der Schuppe etwas 
‚abseits der Mediane. Die Ränder der angrenzenden Schuppen stoßen 
‚an diesen Kamm an, so daß dieser das seitliche Uebereinanderschieben 
der Schuppen verhindert. Sobald nun der gegenseitige Druck, der durch 
ie übereinander liegenden Schuppen ausgeübt wird, aufhört, schlüpfen 
‚die Ränder über den Kamm hin, und der Kegel fällt auseinander. 

In jede Schuppe tritt ein Gefäßbündel ein, das etwas abseits von 
der unteren Ecke einer Masche der Achsenstele entspringt (Fig. 11, 12). 


Fig. 11. Agathis loranthifolia (Dammara alba), 1 nach RumpHıvs, 2—7 nach 
EICHLER, 8—13 nach SEwARD. 1 Habitus eines fruktifizierenden Zweiges. 2 Männliche 
Blüte. 3 Endknospe eines Zweiges; die runde Form der Knospe bietet das einfachste Unter- 
scheidungsmerkmal von sterilen Exemplaren gewisser Podocarpus-Arten, welche Agathis 
oft bis zum Verwechseln ähnlich sehen, aber spitze Knospen haben. 4 Querschnitt eines 
Mikrosporophylis. 5 Ein Mikrosporophyll, von der Seite gesehen. 6 Ein solches von der 
Dorsalseite. 7 Frucht. 8 Samenschuppe von der Innenseite nach Entfernung des Samens, 
die kleine Chalazanarbe zeigend. 9 Samenschuppe mit Samen, dessen linker entwickelter 
Flügel weit über den Rand der Samenschuppe hervorragt. 10 Einige Samenschuppen, von 
der Außenseite des Kegels gesehen. 11 Eine Samenschuppe, von unten gesehen, den vor- 
springenden Kamm (A) zeigend, welcher in Fig. 10 bei B sichtbar ist. 12 Zeigt den Aus- 
tritt des Samenschuppenbündels (LT) aus dem Gefäßbündelnetz der Achse. 13 Diagram- 
matische Skizze eines Längsschnittes durch den Samen und einen Teil der Samenschuppe. 


Dieses Bündel bildet durch wiederholte Verzweigung eine Reihe von 12 
- oder mehr kollateralen Gefäßbündeln. 

Schließlich dreht sich ein median gelegenes Bündel um seine Achse, 
bis es eine inverse Stellung oberhalb der Reihe von Gefäßbündeln ein- 
genommen hat. Dieses obere Bündel gabelt sich dann in der Nähe der 
Basis des Ovulums und bildet eine obere Reihe mehrerer Bündel. Charak- 
teristisch für die Agathis-Schuppe ist demnach, nach SEWARD: 

1) Das Fehlen einer sogenannten Ligula. Zwar hat man die kleine 

Anschwellung hinter der Ovularbasis (Fig. 11, 13 $) mit der Ligula 


30 Die x-Generationen. 


von Araucaria verglichen, aber mit Unrecht; es fehlt eine je 
liche Andeutung einer Doppelnatur der Schuppe. a. 
2) Die Einzahl des Samens mit nur einem entwickelten Flügel un 
einer nur ganz kleinen Membran an der gegenüberliegende 
Seite (Fig. 11, 9). & 
3) Ein späteres Abspalten der inversen Chalazabündel u 
dadurch längerer Verlauf der einfachen Bündelreihe wi 
Araucaria. 


Ueber die 
weibliche x-Generation von Agathis 


ist nur wenig bekannt. Aus einer mir unzugänglichen Arbeit von 
GOROSCHANKIN in russischer Sprache zitiert ArnoLpı (Bull. de la Soc. 
imp6er. des Naturalistes de Moscou, 1900 [annse 1899] p. 406): „Bi 
Dammara (Agathis) sind nach GOROSCHANKINS Angaben die Arche 
spiralig in dem ganzen Endosperm verteilt, und hier hat jedes Ar 
für sich einen Trichter und eine Deckschicht.“ Be: 
Die große Zahl der Archegonien deutet also auch in der x-Genen 
auf eine primitive Stellung der Gattung. = 


Von der 
männlichen x-Generation 


handelt ein mir ebenfalls leider nicht zugänglicher Artikel: F. N1c01 
RoncArTı, La polinuclearit& nella microspora della Dammara 
C. Moore (N. P.), Bull. Orto bot. Univ. Napoli, II, 2, 1909, p. 20 
Titel läßt sich entnehmen, daß hier, wohl wie bei Araucaria, n 
große Zahl von Prothalliumzellen gebildet wird, ein ebenfalls p 
Charakterzug. 9 


Schreiten wir jetzt zur Betrachtung des anderen Araucarieen-G enus 


Araucaria. 


Die Verbreitung dieser Gattung ist mit Ausnahme zweier in 
amerika wachsender Arten: A. brasiliensis und A. imbricata, die 
wie die von Agathis, d. h. sie ist auf das südöstliche Asien un 
Australien beschränkt. a 

Von den südamerikanischen Arten wächst Araucaria brasiliensis 
häufigsten in einer Höhe von 3000 Fuß in den Wäldern Südbra: 
und erstreckt sich von 29° 30‘ 8. B. in Rio Grande do Sul nördlic 
San Paolo, während eine Abart derselben, von PARLATORE als 
caria Sariana beschrieben, noch in Bolivien vorkommt. Die sogen 
Chili-Pinie, Araucaria imbricata, bewohnt ein kleines Gebiet von 
80 km Breite bei 250 km Länge in Chile, aber das Vorkommen fossile) 
Stämme deutet auf eine frühere Verbreitung der Araucarien- Wälder 
über die südlichen Abhänge der Andes hin. eo 

Der Gattungsname Araucaria wurde zum ersten Male 1789 gebrauc 
durch Umtaufung von Pinus araucana MoLINA in Araucaria imbrü 
Im Jahre 1807 schlug SaLısBury vor, das Genus Araucaria in die 
beiden Gattungen Butassa und Columbea zu zerlegen, welcher Vorschlag 
1847 von EnDLicHER dahin modifiziert wurde, daß er Araucaria in die 
beiden Subgenera Colymbea und Butacta teilte. ee 

Die Untergattung Oolymbea umfaßt: A. imbricata, A. brasiliensis 
und A. Bidwillii und ist charakterisiert durch den Besitz flacher Blätter, 


Arancaria. 31 


flügelloser Kegelschuppen, hypogäischer Keimung, den Besitz zweier 
ee auch 1 oder 3) Kotyledonen, verhältnismäßig großer 
egel und wirtelig gestellter Mikrosporophylle. 
Das Hypokotyl der Keimpflanze schwillt hier alsbald stark und 
mt die Form eines Rübchens an (Fig. 12, 1). 
Die Stiele der bei- 
n Kotyledonen ver- 
wachsen zu einer Röhre 
B, Fig. 12, 1), welche 
die Länge wächst und 
die Plumula einhüllt. 
Später wird diese Kotyle- 
lonarröhre dicht bei der 
Basis der Plumula von 
einem Korkring abge- 
schnitten und abge- 
 worfen. Nach dem Ab- 
fallen der Kotyledonen 
kann die Keimpflanze 
_ eine Ruheperiode durch- 
machen, großer Trocken- 
heit widerstehen und 
z. B. ohne Lebensgefahr 
nach Europa verschickt 
werden. Dort einge- 
-  pflanzt, entwickelt die 
Pflanze sich weiter durch 
einfache Streckung der 
 Plumula.. Das ange- 
schwollene, stark ver- 
holzte Hypokotyl befindet 
sich unter der Erde. 


E: Die starke Ver- 

 diekung des Hypokotyls 
beruht hauptsächlich auf 
einerGrößenzunahme zur 
Bildung eines Nahrungs- 
speichers; in diesem 
_ Nährgewebe treten Harz- Fig. 12. Nach Seward. 1—3 Araucaria im- 
kanäle in großer Menge bricata, der Sektion Colymbea angehörig. 1 Keim- 
auf. Im dieksten Teile pflanze mit angeschwollenem Hypokotyl und mit der Plu- 
des Hypokotyls wird das mula gerade aus den verwachsenen Kotyledonarstielen (B) 


. hervorragend. 2 Austreibende Keimpflanze, bei C die 
Xylem ‚zerstückelt, und Narbe der abgefallenen Kotyledonarröhre. 3 Etwas ältere 
dasGefäßbündelnetzwird Keimpflanze. 4—6 Eine Araucaria der Sektion Eutacta. 
weiter, während in der 4,5 Keimpflanzen mit unyerdicktem Hypokotyl und 4 Kotyle- 

Ebene des Austrittes der donen. 6. Zweigstück, die Kleinheit der Blätter zeigend. 


- Kotyledonären Bündel das 
primäre Wurzelxylem völlig schwindet und der Kotyledonarstiel mit dem 
 Perizykelgewebe des Hypokotyls zusammenhängt. Umstehende Figuren 
(Fig. 13) mögen dies erläutern. 
Die Untergattung Eutacta umfaßt: Araucaria excelsa, A. Cookit, 
A. Ounninghamü, A. Balansae, A. Rulei und A. Muelleri, Arten, bei welchen 
die Blätter der erwachsenen Pflanzen mehr nadelförmig und gekielt 


32 Anatomie des Hypokotyls. 


i Fig. 12, 6), während die Kegel relativ klein sind und an 
a m geflügelte Ränder haben. Die Mikrosporop! \ 
soweit bekannt, spiralig angeordnet, und } das unverdickte H 
(Fig. 12, 4, 5) bietet nichts Besonderes, während die Zahl der 
donen 4 beträgt. ve 


Fig. 13. Anatomie des Hypokotyls von Araucarien der Sektion Coly 
SEWARD, A Querschnitt einer 1 mm dicken diarchen Wurzel von A. im! 
Xylem in der Form zweier kurzer Platten (X) vorhanden, CP Verbindung 
halbmondförmige Platten großer heller Zellen, zum Teil wohl primäres Phloem, 
mit 10 Harzkanälen (C), E Endodermis, außerhalb derselben: die Rinde. A 
Schnittes A bei stärkerer Vergrößerung. In den folgenden Schnitten wird 
von Kork gebildet, welcher schon frühzeitig in der Endodermis angelegt 
in etwas größerer Höhe, einige Zellen der Areale B sind meristematisch gewo 
zwei halbmondförmige Stücke sekundären Xylems (X?) gebildet. Der übrig | 1 
wird von Cambium und sekundärem Phloem eingenommen. Die primären {y ar: 
(P der Fig. A) sind jetzt in getrennte tracheale Bündel (X!) zerlegt worden. OR zert 
Zellen der Areale B der Fig. A, E Endodermis. C Querschnitt einer 3 mm die 
die zwei ursprünglich getrennten halbmondförmigen sekundären Xylemstücke ha 
zu einem Ringe geschlossen. D Durch Teilung des primären Xylems X! tetrarch 
Wurzel, $ Bildung von Spiraltracheiden. E, F Zerstückelung des sekundären - 
im Hypokotyl. G Wiederschließung dieses Xylemringes im Hypokotyl. H Abtre 
Kotyledonbündel (L7) vom Xylemring. I Querschnitt durch. die Spitze des Hypo 
den fusionierten Kotyledonarstielen 07, X? Xylemzylinder. K, L Querschnitte eines ar 
Keimlings, der etwas weiter unten tetrarch war, als in Fig. 13D, höher hinauf aber ı 
einen geschlossenen Xylemring wie in Fig. G bildete. “ 


‘ 


Habitus. 33 


Betrachten wir jetzt einmal den 


Habitus der Araucarien. 


, Aeltere Bäume haben bis 200 Fuß hohe, nackte Stämme, welche 
eine kandelaberartige Krone mit horizontal abstehenden wirteligen 
Zweigen tragen, die in Büschel kleiner Zweige auslaufen. Sie sind 
diöeisch !). r 

In den Wirteln befinden sich 4—15 Zweige. Jüneere Bä P 
aber Zweige bis an den Boden. ; ee 


Fig. 14. 1 Araucaria Cunninghamii, nach einer von HALLIER aufgenommenen 
Photographie. 2 Frucht dieser Art, nach SEWARD. 3 Araucaria excelsa, nach einer 
Photographie von HALLIER. 4 Zweig von Araucaria Bidwillii, die persistierenden 
kleineren Knospenschutzblätter zeigend. 


Die Knospen haben keine eigentlichen Knospenschuppen, es dienen 
nur kleinere Blätter zum Schutze des Vegetationspunktes, und diese 
sind öfters persistent, so daß sie z. B. an den Zweigen von 4. Bid- 
willi in regelmäßigen Intervallen als kleine Laubblätter sichtbar sind 
(Fig. 14, 4). 

Die Bätter der fertilen und sterilen Zweige sind vielfach bei der- 
selben Art verschieden in Form und Größe. Bei gewissen Arten bleiben 
die Blätter 10—15 Jahre am Baume. 

Betrachten wir jetzt einmal die verschiedenen Organe: 

1) Ausnahmsweise sind d und ? Blüten auf demselben Baume angetroffen worden. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 3 


° 


54% Die Stammoberfläche. 


Der Stamm. 


Im Verlaufe seiner Entwickelung unterliegt die Stammoberfläche 
Veränderungen, welche BALFouUR 1872 dazu veranlaßten, sie den Arten- 
machern in der Paläontologie als warnendes Beispiel vorzuhalten. Junge 
Stimme sind ganz mit den dicht aneinander schließenden Basen der 
noch vorhandenen Blätter bedeckt (Fig. 15, 4, 5) und erinnern an 
Sigillarien, noch jüngere gar an Lepidodendron, ältere hingegen haben 


5 


Fig. 15, 1—3. Araucaria brasiliana, nach EICHLER. 1 männliche, 2 weibliche 
Blüte, 3 Frucht. 4—5 Oberflächen von Stämmen verschiedenen Alters bei Araucaria 
imbricata, nach SEwARD. In der Fig. 4 sind mehrere Blätter entfernt, um die an- 
geschwollenen, an die von gewissen Sigillarien erinnernden Blattbasen zu zeigen, die 
Blätter sind noch vollkommen frisch. In der Fig. 5 sind zwar einige Blätter abgefallen, die 
große Mehrzahl noch frisch, die Blattbasen aber schon etwas gerunzelt. ER 


ein ganz anderes Aussehen, wie Fig. 16, 1—4 zeigt. Ursache ist das 
Abwerfen der Blattlamina, die tangentiale Verlängerung und schließ- 
liche Zerreißung der Blattbasen infolge des Diekenwachstums. % 

Im Vegetationspunkte des Stammes findet sich ebensowenig wie 
bei Agathis eine Scheitelzelle, das Aussehen des Stammscheitels mag 
Fig. 17, 1 zeigen. Das Mark ist weit, sogär in alten Stämmen, z.B. 
hatte ein Stamm von 20 cm Durchmesser ein von 1 bis über 2 cm dickes 
Mark; auch dies kann als ein primitives Merkmal betrachtet werden. 


Anatomie des Stammes. 35 


. Das anfänglich lakunär-parenchymatische Mark bildet später zahl- 
zeiche, unregelmäßig verzweigte Sklereiden. Interessant ist die große 
‚Breite des Cambiums (Fig. 17, 2), sowie das gelegentliche Vorkommen 
‚konzentrischer Bündel in der Rinde (Fig. 17, 4), von denen SEWARD 
sagt: „We prefer to regard this concentric strand as a leaf-trace of 
unusual structure rather than attribute to what is undoubtedly an ex- 
occurrence any morphological significance.“ Auffallend ist der 
Umstand, daß das Blattbündel einen Strang von Extraphloemgewebe 
ef Pericykel mitnimmt, welcher halbmondförmig werden kann (PR 
g. 17, 6) und in jugendlichem Zustande, bevor seine Zellen faserig 


Fig. 16. Araucaria imbricata. Oberflächenansichten von Stämmen verschiedenen 
Alters, nach SewArD. 1 Die Blattlaminae abgefallen, die Blattbasen etwas zerrissen. 
2 Aelterer Teil, die tangential gestreckten Erhabenheiten sind die infolge des Dickenwachs- 
5 tums des Stammes ausgezogenen Blattbasen. 3 Aelteres Stadium, die Blattbasen unkennt- 
- lieh geworden, die Rinde vielfach zersplittert. 4 Innenansicht der Rinde nach Entfernung 
E einer Faserschicht, um die Austrittsstellen der Blattbündel zu zeigen. 


geworden sind, stark an den Parichnos von Lepidodendron erinnert. 
Auch in der Rinde werden ausgiebig Sklereiden gebildet. 

Die Struktur des alten Holzes haben wir schon bei der Besprechung 
von Agathis erwähnt, zu bemerken bleibt nur, daß die Blattbündel sich 
- entsprechend dem Dickenwachstum des Stammes ad infinitum verlängern 
und also: durch viele Jahrringe hindurch verfolgt werden können. Die 
- Frage, was aus den Blattspuren beim Diekenwachstum wird, wird von 
den Lehrbüchern meistens übergangen. Sie wurde 1885 von MARKFELDT 
(Ueber das Verhalten der Blattspurstränge immergrüner Pflanzen beim 
Diekenwachstum des Stammes oder des Zweiges) in der Flora, S. 33, 
- behandelt. Die Persistenz der Blattspuren bei diesen Pflanzen beruht 
= 3% 


36 Blattspurstränge und Dickenwachstum. — Wurzeln. 


darauf, daß das Cambium die beim Dickenwachstum zerreißenden Teile = 
der Blattspur wiederherstellt. Näheres darüber mag, außer bei MARK- 
FELDT, bei A. Tısow nachgelesen werden (Les traces foliaires des 


Coniföres dans leur rapport avec l’&paississement de la tige, M&m. Soc. 4 


Linn. Normandie, T. XXI, 1903, p. 61). 


THISELTON DyEr macht 1901 in den Annals of Botany auf den 
Umstand aufmerksam, daß man diese Blattspuren schon mit bloßem 
Auge bei Araucara 
sehen kann. Nichtale 
ähnlichen Vorkomm- 
nisse sind aber auf 
Blattspuren zurückzu- 
führen, nebenstehende 


Spuren der Kurztriebe 
bei Pinus vorkommen 
kann. sn 


Fig. 17. Anatomie von 


1 Vegetationspunkt von A. 
imbricata. 2 Die Gefäß- 
bündel des jungen Stammes. _ 
X Xylem, C Cambium, P 
Phloem, PR Perieykel. 3 
Stark vergrößerter Teil des 
Perieykels (PR) und der 
anliegenden Markstrahlen. 


von A. imbricata mit 
einem konzentrischen Gefäß- 
bündel (G) in der Rinde 
5 Teil dieses Gefäßbündels 
stärker vergrößert. Cdünn- 
wandige Zellen, X Tra- 
cheidenring. 6 Blattbündel 
in der Rinde mit parichnos- 
artigem Perieykel (PR). 7 
Querschnitt einer Wurzel- 
stele. 8, 9 Gabelung der- 

selben. RE 


Die Wurzeln 


von Araucaria sind in keinem wichtigen Punkte von denen anderer 
Coniferen verschieden. Die interessanteste Eigentümlichkeit, die man 
bei A. Bidwillii beobachtet, wird durch Fig. 17, 7—9 illustriert. Fig. 17, 7 
zeigt die Stele einer verhältnismäßig jungen Wurzel. Das Metaxylem 
besteht aus abgetrennten, von Verbindungsparenchym umgebenen 
Tracheidengruppen, und das Protoxylem ist durch zusammengedrückte, 
fast obliterierte Elemente an den drei Ecken der Stele vertreten. Das 
faszikuläre Xylem ist erst an einer Ecke gebildet. In etwas höherem 
Niveau (Fig. 17, 8) fängt die Durchschnürung der Stele an, und in 
Fig. 17, 9 ist die Bifurkation vollständig, noch etwas höher vereinigten 


Fig. 18, 1—3 auf 8.37 7 
zeigen, wie leicht Ver- 
wechselung mit den 


Araucaria, nach SEWARD. 


4 Teil des jungen Stammes 


Blätter. 37 


sich die Stelen aber wieder, und die Stele hatte ihr normales Aussehen 
ieder bekommen. 


Die Blätter 


sind, wie wir schon sahen, bei den beiden Sektionen verschieden; 

ERTRAND hat 1874 versucht, auf die anatomische Struktur der Blätter 
Tableau synoptique des caracteres anatomiques des espöces du genre 
aucaria zu gründen. SEWARD zeigt aber, daß die Grundlage dieses 
stems, die Lage der Harzkanäle, die Zahl der Nerven und die Zahl 
Reihen, sowie die sonstige Verteilung der Stomata, auf zu variablen 
d inkonstanten Charakteren beruht, um Verwechselungen vorzubeugen. 


s Fig. 18. Nach THIsELTON DYER. 1 Stück eines Brettes von Pinus sil vestris, 

mehrere Stelen von Kurztrieben zeigend.. 2 Dasselbe von Araucaria imbricata, 
mehrere Blattspuren zeigend. 3 Querschnitt von Pinus silvestris; der Schnitt ist durch 
eine Kurztriebspur gegangen, die im 4. Jahrgange erlischt. 


= Für jedes Blatt wird von der Stammstele ein Bündel abgegeben, 
- das sich in der Rinde in 3 Zweige teilt, so daß jedes Blatt an seiner 
Basis 3 Gefäßbündel erhält, welche sich jedoch in der Lamina weiter- 
_  _ verzweigen können. 

h Gehen wir jetzt zur Betrachtung der 


Reproduktionsorgane 


über. Araucaria ist in der Regel diöeisch. Die männlichen Blüten, 
_ welche einzeln oder zu mehreren zusammenstehen, können eine Länge 
von 25 cm erreichen, bei einer Breite von 3—4 cm; sie stehen bei der 

Sektion Butacta terminal, axillär bei der Sektion Colymbea. Auffallend 
ist hier sowohl, wie bei den weiblichen Blüten der allmähliche Ueber- 
gang der Laubblätter in die Sporophylle. 


38 Blüten. 


Betrachten wir zunächst die 

männlichen Blüten, | & %, 
von denen THIBOUT diejenigen von Araucaria Cookai beschreibt. Sie 
sind zylindrische Strobili von 4—6 cm Länge bei etwa 1,5 cm Breite. 
Sie stehen am Ende junger lateraler, großblätteriger Zweige; die Ab- 
bildungen der Fig. 19 
zeigen, daß die Strobili 
noch sehr zweigähnlich 
sind. ee: 


Meistens trägt bei 
A. Cookii jeder Zweig 
nur eine terminale Blüte, 
bisweilen kommt anihrer 
Basis eine zweite vor, 
welche dann lateral steht. 
Die Blätter stehen am 
Tragzweige nach der Di- 
vergenz 3/8, oberwärts 
werden sie kleiner und 
gehen in Schuppen, die 
„bract6es florales* von 
THIBoUT, über, welche 
ihrerseits unmerklich in 
die Sporophylle über- 
gehen; diese sind sehr 
zahlreich, fest aneinander 
gedrückt und stehen in 
der Mitte der Blüte nach 
der Divergenz 8/12. Das 
Sporophyll ist schild- 
förmig ‘und trägt 6-9 
Sporangien in zwei über- 

einander gestellten 
Reihen an der unteren 
Hälfte dessschildförmigen 
Teiles (Fig. 19, 2, 3), 
während der obere Teil 


Fig. 19,13. Araucaria Cookii, nach Tırızovr. 8. Schutzorgan 
1 Männliche Blüte. 2 Sporophyll, von der Seite, 3 von Bei A. imbricata na 


innen gesehen, die Anheftung der Sporangien zeigend. SEWARD bis 19, bei 4. 
4 Zweigstück von A. Cookii var. luxurians. 5 Zweig, Rulee 11 Sporangien. 
stück von A. Cookii (= A. intermedia VIELL). Diese letztere Art hat 
6 Männliche Blüte von A. Cookii. 7 Zweigstück von lch % 
A. montana. 8 Männliche Blüte von A. Muelleri, sehr große Blüten, wele 1e 
mit Laubblättern an der Basis. 9 Sporophyll desselben. eime Länge von 24 cm 
10 Männliche Blüte von A. excelsa. erreichen können. Die 
Sporophylle sind etwa 
l cm lang und haben ein lanzettliches distales Ende, welches nicht, wie 
bei A. Cookii und A. ömbricata, scharf aufwärts gerichtet ist, sondern 
nur etwas schief auf dem Stiele steht. Fe 
Ein einziges kollaterales Gefäßbündel tritt in den Stiel des Sporo- 
phylis ein, gabelt sich dort und bildet bisweilen noch einen dritten, 
kleineren Strang. En 


Gefäßbündel im Mikrosporophyll. 39 


Die beiden Bündel biegen sich etwas gegeneinander hin, so daß 
die beiden Xylemgruppen das Aeußere eines weit geöffneten V haben. 
ter bilden sie einen ziemlich großen Zweig senkrecht zum Stiele, 
‘sich bald gabelt und, während beide Arme sich nach oben und 
ußen ausbreiten, eine ganze Zahl kleiner Zweige bildet, die nach den 
orangien gehen (Fig. 20, 4). Auf dem tangentialen Längsschnitt 
fig. 20, 3) erscheint das sich gabelnde Bündel konzentrisch, besteht 
er in der Tat aus 2 dicht aneinander liegenden kollateralen Bündeln. 


A) 


N 


Fig.20. Männliche Blüte 
Araucaria Rulei 
u. 11) und A. imbri- 
a (83—10), nach SEWARD. 
Sporophyll, von der Ober- 
seite ehen, mit einigen 
Reihen von Spaltöffnungen. 
2 Querschnitt des Sporo- 
- phylis, die 11 Sporangien 
 zeigend. 3 Anscheinend kon- 
trisches Bündel des Sporo- 
__ phylistieles bei anfangender 
tabelung; in Wirklichkeit 
besteht es aus zwei anein- 
ander liegenden kollateralen 
Bündeln. 4 Die Bündel in 
‚der Lamina des Sporophylis, 
PS die Anheftungsstellen der 
Mikrosporangien, AB Linie, 
in welcher der in Fig. 3 dar- 
gestellte Schnitt geführt ist. 
5 Tangentialer Längsschnitt, 
in ' welchem die Basen 
mehrerer Mikrosporangien, 
in das Gewebe des Sporo- 
 phylis eingebettet, sichtbar 
sind, B die kleinen, quer 
und schief getroffenen Gefäß- 
_ bündel, X deren Xylem, 
 _P deren Phloemteile. 6 
Die stumpfen Enden einiger 
 Mikrosporoangien. 7 Struk- 
tur der Wand des Mikro- 
' sporangiums an der Spitze. 
8, 9 Mikrosporophylle von 
A. imbricata. 10 Quer- 
schnitt eines solchen. 11 
Männliche Blüte von A. 
. Rulei. 


U 
ISIS 


Ä Wie Fig. 20, 5 zeigt, dringen die Gefäßbündel nicht in diefSporangien 
ein, sondern enden etwas unterhalb von ihnen. In der Sporangiumwand 
liegen unterhalb der Epidermis sekretorische Zellen (Fig. 20, ”). 


Die weiblichen Blüten 


bilden in 2, bisweilen auch erst in 3 Jahren reifende, ovale oder kugelige 
Kegel, welche bis 20 cm Durchmesser erreichen können. Der allmäh- 
_ liche Uebergang zwischen den Laubblättern und den fertilen Schuppen 
ist zumal bei A. imbricata und bei A. Rulei deutlich; bei anderen Arten, 
2. B. bei A. COookei, sind die Uebergangsgebilde weniger deutlich, da 


40 Weibliche Blüten. 


sie von den nach unten geschlagenen, unteren Kegelschuppen verd 
werden. Dies spricht also sehr für SEwArps Auffassung, nach wel 
die Araucaria-Kegel Blüten sind, die fertilen Schuppen einfache $ 
phylle, was für die männlichen Schuppen allgemein angenommen 

Für alle Arten von Araucaria ist der Umstand charakteristisch, 
das Ovulum in das Gewebe des Sporophylis versenkt ist, und daß 
zwischen dem Anheftungspunkte (der Chalaza) des Ovulums und der Spc 
phylispitze ein mehr oder weniger auffallender Auswuchs, die sogen 
Ligula, befindet, welche jedoch in Gegensatz zu der echten Ligula 
Ligulaten kein Glossopodium besitzt und den sterilen Blättern v 
abgeht. Bei A. Bidwillii ist diese sogenannte Ligula sehr auffallen 
anderen Arten aber zu einem sehr kleinen Fortsatz reduziert (Fig 


Fig. 21. Makrosporophylle von Araucaria, nach SEWARD, die Ligulae (L) 
1 Unteres Sporophyli der ? Blüte von A. Rulei, 2 obere Bractee, 3 folgende, dem 
blatte fast gleiche Braetee. 4 A. Cookii. 5, 6 Araue. excelsa. 7 A. imbricata 
8, 9 A. Bidwillii. 10, 11 A. brasiliensis. Sämtlich verschiedene Ansichten de 
Makrosporophylle. Een : 


Die Schuppen der Eutacta-Sektion sind charakterisiert durch deı 
Besitz dünner lateraler Flügel (Fig. 21, 4, 5) und durch die mehr auf- 
fallende Ligula (L), während jene der Sektion Colymbea, A. imbricata z. 
(Fig. 21, 7), schmaler und tiefer sind und eine breitere, stumpfen: 
bloß an der Spitze freie, viel weniger auffallende Ligula haben. 
in der COolymbea-Sektion kommen aber, wie A. Bidwillü (Fig. 21, 8 
zeigt, Formen mit breiten Flügeln vor. ra 

Die Figg. 21, 1,2, 3 zeigen den allmählichen Uebergang der Makro 
sporophylle zu den Laubblättern bei A. Rulei. In jeder Hinsicht ist 
dieser Uebergang ein ganz allmählicher. aa 

' Nach Entfernung der Sporophylle zeigt die dicke Kegelachse spiralig 
gestellte, dichtgedrängte, rhomboide Einsenkungen, aus deren jeder ein 
einziges Gefäßbündel in die Basis des Blattes eintritt; bevor es diese 


Gefäßbündelverlauf. 41 


aber erreicht hat, spaltet es einen Strang ab, der sich um 180° dreht. 
Ein etwas weiter oben geführter Schnitt zeigt ein Bild mit 5 niedriger 
und 3 höher gelegenen, ebenfalls meistens kollateralen Bündeln, welche 


= jedoch bei A. ömbricata konzentrisch sind. SEWARD will darin aber 


keine Verwandtschaft mit den COycadeen erblicken, denn „the concentric 
structure is too frequently met with in cases where the normal structure 
of the majority of bundles is collateral to be considered as a feature 
of phylogenetic significance*. 

Abgesehen von späteren Verzweigungen kann 
- also nebenstehendes Schema, in dem S die Achsen- 
 stele darstellt (nach einem von Frln. DE BRUYN 
bei A. excelsa gemachten Schnitte), den Sachverhalt 
bei Araucaria darstellen. Das heißt also: Die Stele 
der Achse gibt ein einziges für das Sporophyll 
bestimmtes Bündel ab, welches sich erst später 
gabelt. Die Schuppe ist demnach ein einfaches 
Organ, ein Sporophyll, nicht ein Verwachsungs- 
produkt einer Deckschuppe mit einer Samenschuppe, 
wie es die Pinus-Schuppe ist, und wie mancher Araucaria. 
auch bei Araucaria konstruieren will, denn bei 
Pinus verlassen zwei Bündel die Achse, von denen eines in die Deck- 
schuppe, eines in die Samenschuppe eintritt; bekanntlich verwachsen 
hier später Deckschuppe und Samenschuppe zu einem äußerlich schein- 
bar einfachen Organ, dessen Doppel- 
natur aber durch die beiden in ver- 
schiedener Höhe aus der Achsenstele 
entspringenden Gefäßbündel verraten 
wird, während die Schuppe von Arau- 
caria nur ein Gefäßbündel erhält. 

Leider aber gibt es in dieser 
Hinsicht bei Araucaria eine Aus- 
nahme. WORSDELL hat nämlich bei 
A. Bidwillii nachgewiesen, daß die 
beiden Bündel, welche sich in der 
Sporophylibasis befinden, in ver- 
schiedener Höhe der Stele der 
Achse entspringen, und schließt daraus, Pinus Strobus, nach Frln. DE Bruyn. 
daß die Schuppe von A. Bidwilhi ein 
Doppelorgan ist, entstanden aus der Verwachsung einer Samenschuppe 
mit einer Deckschuppe. Er sagt: 

„In this plant the bundles of the bract and seminiferous scale 
arise quite independently from the central cylinder of the cone-axis, and 
at a wide vertical distance apart.“ 

Zwar findet auch SEwArD bei A. Bidwilli die von WORSDELL ange- 
gebene Gefäßbündelverteilung, er verwirft aber dessen Erklärung. Er sagt: 

„So far as we are aware, the separate origin of the bundles is 
‚peculiar to this species, but in view of the stoutness of the scale we 
see no fatal objection to the suggestion, that, in the course of evolution, 
bundles which were formerly united at their point of exit from the axis, 
afterwards pursued a separate course to the vascular tissue of the cen- 
tral eylinder.“ 

In der Tat scheint der Umstand, daß bei nur einer Art der Gattung 
Araucaria diese getrennte Abzweigung der Bündel von der Stele statt- 


42 Fossile Araucarieae. 


findet, vielmehr für die SewAarpsche als für die WORSDELLSche Auf- 
fassung zu sprechen. Br Sa 

Die Auffassung der Araucaria-Schuppe als ein einfaches Sporophyll 
stellt die Araucarieen natürlich auf eine niedrigere Entwickelungsstufe, 


als wenn die Schuppe aus der Verwachsung einer Samenschuppe mit 


einer Deckschuppe entstanden wäre. Ließe sich also z. B. nachweisen, 


daß die Pineae geologisch älter als die Araucarieae wären, so würde 
dadurch die WorRsDELLsche Auffassung unterstützt werden; könnte hin- 
gegen gezeigt werden, daß die Araucarieae die ältesten Conzferen wären, 
so wäre das in völliger Uebereinstimmung mit unserer Auffassung, nach 
welcher die Schuppe des Araucaria-Kegels ein einfaches Sporophyll, der 


Kegel selber eine Blüte ist. Sehen wir also einmal zu, was über 


fossile Araucarieae 
bekannt ist. 2 


SEwARD betont, daß paläozoische Hölzer von Araucaria-Charakter 
noch nicht beweisen, daß damals schon Araucariaceen gelebt haben, 
da man solche Hölzer nicht mit Sicherheit von Cordaites unterscheiden 
kann. Die größere Zahl der Hoftüpfel auf den radialen Wänden bei 


Oordaites, worauf PENHALLOW und GOTHAN großes Gewicht legen, ist 
nach SEwARD kein sicheres Unterscheidungsmerkmal. Hingegen meint 
er, daß mesozoische Hölzer mit Araucaria-artiger Struktur in der Tt 
als Araucarieen betrachtet werden dürfen, eine Meinung, welche jedoch 


von ZEILLER, wie wir sehen werden, nicht geteilt wird. Bezüglich 
anderer Reste aus dem Paläozoikum ist es zweifelhaft, ob Walchia zu 
den Araucariceen gehört hat, meiner Ansicht nach ist es sogar sehr 
zweifelhaft. SEWARD sagt aber: „We agree with ZEILLER as to the 
probability of a real affinity between Walchia and the genus Araucaria“ 
Das würde den Araucarieen allerdings einen sehr alten Ursprung geben, 


denn Walchia kommt schon im oberen Karbon und im Perm vor. 
Schixodendron (Tylodendron) ist wahrscheinlich der Markabguß von 
Walchia. Gomphostrobus ist ein zweifelhafter Rest. Araucarites Oldhami 


ZEILLER, aus dem indischen Lower Gondwana-rocks, gehört nach SEWARD- a 
zu jener Art von Fossilien, welche nicht mit Sicherheit identifiziert werden 


können. en. 
Aus der Trias ist Albertia sehr zweifelhäfter Verwandtschaft, so 
auch Voltzia und ebenfalls Ulmannia. ae a 
‚Aus den rhätischen Schichten sind Brachyphylium (siehe aber 
weiter unten sub Agathis) und Palissya zweifelhalt auch Araucarits 


carolinensis und Araucarioxylon Zeilleri sind durchaus nicht sicher 


‚gestellt. 


bewiesen ist, daß es zu den Araucarieen gehört, so wird es nach SEWARD- 
doch „in all probability correctly referred to that division ofthe Gymno- 


In dem Jura ist Pagiophyllum weit verbreitet, und wenn auch nicht 


sperms“. Araucarioxylon Lindlei ist ein gutes Beispiel eines Araucaniı 


Holzes aus dem Lias. Das „Whitby jet“, der Gagat, ist zum größten j 


Teil aus dem Holze von Araucarien gebildet. SEwARD schließt: „We 2 


have no hesitation in stating that Araucarian plants were well presented 


in the European Liassie vegetation.“ Es soll aber nicht vergessen 


werden, daß diese Meinung SEwARDs nur auf der Holzstruktur damaliger 
Bäume beruht, welcher SEwARD hier vertraut, da seiner Anschauung 
nach Cordaites damals schon ausgestorben war. Diese Meinung wird 
aber von ZEILLER nicht geteilt. Dieser sagt nämlich in Progressus 


Sind Araucarieae oder Abietineae geologisch älter? 43 


Rei Botanicae, II, p. 211: „Il ressort de la que les Cordastees 6taient 
encore repr6sent6es dans la flore jurassique“, und LiGNnIEr hat denn auch 
in der Lias das Vorkommen von Artisia, die Markabgüsse von Cordaites, 
neben Holz von Cordaites-Struktur gefunden. 

Erst im unteren Oolith (ebenfalls dem Jura angehörig) werden 
Kegel mit einsamigen Schuppen angetroffen, welche nach SEwARD ohne 
- weiteres zu Araucaria gebracht werden können, z. B. Araucarites sphaero- 
carpus, ooliticus, Brodei. 

Aus der Kreide sind nach SEwARD ebenfalls sichere Araucaria- 
Reste bekannt, ebenso aus der Trias; da damals aber die verschiedenen 
Gruppen der. Ooniferales schon existierten, hilft uns dies nichts zur Be- 
stimmung des relativen Alters der Araucarien, und wir können daraus 
nicht entnehmen, ob diese oder die Abzetineae älter sind. So ist z. B. 
- der von NATHORST aus dem oberen Jura von Spitzbergen beschriebene 

Pinites nach ZEILLER zweifellos eine Abvetinee. 

JEFFREY wagt sogar den Ausspruch (Mem. Bost. Soc. of Nat. History, 
Vol. VI, 1, p. 33): „The Abietineae must be regarded on comparative 
anatomical and morphological grounds as a very ancient order of the 
Coniferales, and may even be the oldest living representatives of the 
group“, ja er sagt sogar in den Annals of Botany, 1908, p. 219: „The 
Abietineae are the oldest living family of the Ooniferales.“ 

Hingegen sagt SEWARD: „We believe that further research will 
strengthen the view, that palaeontological records point to the Araucarieae 
as superior in antiquity and relative importance to the Abvetineae“, und 
-„The present distribution of Araucarieae as compared with that of the 
Abietineae appears to us indicative of the greater antiquity of the former, 
and this suggestion is consistent with palaeobotanical data.“ 

Als weiterer zweifelhafter Rest kann noch genannt werden Pseud- 
araucaria FLICHE, eine Form mit zwei eingesenkten Samen aus der 
Kreide, welche von ZEILLER zu den Araucarieen gebracht wird, mir 
aber, da sie Samenschuppen und Deckschuppen hat, eher von Abvetineen- 
Verwandtschaft zu sein scheint. 

In bezug auf Agathis sagt SEWARD: „our knowledge of the geo- 
logical history of Agathis is practically nil.“ HorLick und JEFFREY 
betrachten aber Brachyphyllum trotz ihrer 3 Samen pro Schuppe als 
. eine Protodammara. 

Mir scheint, daß aus dem Vorstehenden klar hervorgeht, daß es 
zurzeit nicht möglich ist, festzustellen, ob die Araucarieae oder die 
Abietineae geologisch älter sind. So hilft uns die Paläontologie nichts, 
um die Frage zu entscheiden, ob der ? Kegel der Araucarieae eine Blüte 
‚oder eine Infloreszenz ist. Da wir immer wieder auf diese Frage zurück- 
kommen, sei hier auseinandergesetzt, weshalb die 


Frage nach der Blüten- oder Infloreszenznatur 
der Coniferen-Kegel 


von Wichtigkeit ist. Sie ist es in Verbindung mit der Frage nach dem 
Ursprung der Angiospermen. 

Man hat doch allgemein die Blüte der Angiospermen als eine echte 
Blüte, d. h. also als einen Strobilus aufgefaßt. (Gesetzt also den Fall, 
es ließe sich nachweisen, daß die Kegel der COoniferen samt und 
sonders Infloreszenzen seien, so wäre es wohl ausgeschlossen, die Angio- 


spermen an die Ooniferen anzuschließen, und dies würde sehr für die 


44 Die Phylogenie und die morphologische Natur der Coniferenkegel. 


Meinung derjenigen sprechen, welche der Ansicht sind, die Angiospermen 
ließen sich am besten mittels der Polycarpieae (z. B. Magnolia) an den 
Cycadeen-Stamm, etwa in der Nähe von Benneitites mit seinen bispor- 
angiaten Strobilis anschließen. Gäbe es aber, wie wir meinen, unter 
den Coniferen Gruppen mit Reproduktionsorganen von der Natur einer 
Blüte, so wäre wenigstens nachzuspüren, ob sich diese Polycarpieae nicht 
ebensogut an diese Florales unter den Coniferen anschließen ließen. 
Dafür würde ja der Umstand sprechen, daß gewisse Polycarpieae, z. B. 
Drimys Winteri, Coniferen-artiges Holz besitzen und daß gerade in den 
Tropen, also unter solchen Verhältnissen, wohl denen am nächsten, unter 
denen die Angiospermen entstanden sind, wohl florale Coniferen (Agathis, 
Araucaria, Podocarpus), nicht aber, von Einwanderungen aus temperierten 
Gegenden abgesehen, infloreszentiale Conzferen vorhanden sind. 2 

So bliebe dann, wenn wir die Angiospermen besprechen werden, nur 
zu erörtern übrig, ob sie von Bennettites-artigen Ahnen oder von floralen 
Coniferen herzuleiten sind, wenn nicht in letzterer Zeit v. WETTSTEIN 
die Auffassung vertreten hätte, die Blüte der Angiospermen sei nicht 
eine Blüte, sondern eine Infloreszenz. Diese, wie er selbst zugibt, völlig 
hypothetische Annahme, welche wir später erörtern werden, führt ihn 
dazu, nicht die Polycarpicae, sondern die Monochlamydeen als die ur- 
sprünglichsten Angiospermen aufzufassen und zwar die Verteillaten, 
Fagales, Myricales, Juglandales und Salicales, welche entweder in den 
Tropen gar nicht oder nur ausnahmsweise und zwar im Gebirge vor- 
kommen und die meines Erachtens als an boreale Bedingungen ange- 
paßte Gruppen betrachtet werden müssen. Auch deshalb ist es meiner 
Anschauung nach schwer, sie als ursprüngliche Gruppe anzusehen. 

Wie man sieht, bestehen also fundamental verschiedene Anschauungen 
über die Frage, welche Angiospermen die primitivsten sind, und je nach 
dem Standpunkt, den man da einnimmt, wird natürlich der Anschluß der 
Angiospermen an anderer Stelle versucht werden, darüber aber später. 

Kehren wir nach dieser Abschweifung, die ja nötig war, um die 
Wichtigkeit der Frage nach der morphologischen Natur der Conöferen- 
Kegel klarzustellen, zu den Araucarieen zurück und betrachten wir 
zunächst die oe: 


Ovula von Araucaria. 


ar 


Die Araucarien haben umgewendete, in das Gewebe der Schuppen 
versenkte Ovula, welche dadurch einen Teil ihrer Individualität ein- 
gebüßt haben. Nach WorspELLs Meinung hat diese Umwendung des 
Ovulums stattgefunden, als das ursprünglich orthotrope, auf der drsalen 
Seite der Schuppe inserierte Ovulum durch interkalares Wachstum unter- 
halb desselben zur Erleichterung der Bestäubung umgedreht wurde. Als 
dies geschah, wurde es zu gleicher Zeit vom Schuppengewebe eingehüllt 
und mit Ausnahme der äußeren Spitze des Integuments in die Region der 
Mikropyle ganz eingeschlossen. So wurde das Gewebe des Integuments 
ganz mit dem Gewebe der Schuppe verschmolzen. Dennoch kann die 
Grenze des Integuments leicht bestimmt werden. Das Integument be- 
steht nämlich aus zwei dicken Schichten, einem inneren weißen und 
einem äußeren gelben Gewebe, welches aus unregelmäßigen verlängerten, 
spitzen Zellen besteht, die wie ein Hyphengeflecht verwebt und mit 
langgezogenen Kernen versehen sind. Diese gelbe Schicht (B Fig. 2,1) 
ist von den Geweben der Schuppe durch eine einzige Schicht tangential 
verlängerter, tanninhaltiger Zellen (T Fig. 22, 1) getrennt. 


Die Ovula von Araucaria. 45 


| Der Nucellus ist fast ganz vom Integument frei (Fig. 22, 2) und 
fällt aus Querschnitten der Schuppen leicht heraus. 

Der Nucellus ist zu einer langen Spitze ausgezogen, welche über 
die Mikropyle hervorragt und sich etwas nach oben umbiegt zum Auf- 
fangen des Pollens (Fig. 22, 2). Diese Spitze besteht aus gedrehten, ver- 
längerten Zellen, die denen vieler Stigmata der Angiospermen ähnlich sind. 


Ueber die 


Prothallien 


- ist bis jetzt nur wenig 
bekannt. Das beste 
Material erhielt Se- 
 _ WARD an Araucaria 
 ämbrieata. Der Längs- 
schnitt der Schuppe 
(Fig. 22, 2) zeigt die 
lange schmale Form 
des geschrumpften 
Prothalliums und der 
Makrospore in einem 
jungen Ovulum ; später 
nimmt die Makrospore 
einen großen Teil des 
——_ Nucellus ein, und von 
letzterem bleibt nur 
eine zum Teil des- 
organisierte, apikale 
Kappe übrig, in wel- 
ther bisweilen Pollen- 
reste nachgewiesen 
werden können. Das 
| Prothallium wird 
schließlich etwa 1 cm 
lang, ist an der Spitze 
breit und abgerundet 
und verschmälert sich 
allmählich nach der 
Chalaza hin; die 
äußere Schicht des- 


Fig. 22. 
Querschnitt der Schuppe mit dem eingeschlossenen Ovulum. 


1 Araucaria Cookii, nach WORSDELL. 


selben ist palisaden- 
artig. 

Die Archegonien 
sind auf den oberen 
Teil des Prothalliums 
beschränkt und durch 

ihre tiefe Lage (Fig. 


B das äußere Gewebe des Integuments, T Grenze des Schuppen- 
gewebes. Im Innern der Nucellus mit dem Endosperm. 2—6 
Araucaria imbricata, nach SEwARD. 2 Längsschnitt deı 
Schuppe und des Ovulums'). 3 Längsschnitt des oberen Teiles 
der Makrospore mit zwei Archegonien im Prothallium. 4 Längs- 


schnitt des Archegons, A Bauchkanalkern, N Halszellen. 
5 Querschnitt durch die Halszellen des Archegons. 6 Quer- 
schnitt durch den oberen Teil des Prothalliums, die tiefe Lage 


der zahlreichen Archegonien zeigend. 


22, 6) charakterisiert. 
Ihre Zahl ist groß, 
_ und wenn auch bisweilen ein Archegon die Oberfläche des Prothalliums 

erreicht, so ist doch meistens der Hals mehrere Zellenschichten tief im 


1) Etwas schematisiert. 


46 Weibliche EORNErAROR. 


Prothallium vergraben. Pollenkammern fehlen, ineisiehn ist sogar kein 
Vertiefung über den Archegonien vorhanden. | 

Araucaria ist also in der Beschränkung der Archegonien auf 
oberen Teil des Prothalliums etwas weiter differenziert als Agath 
der die etwa 60 vorhandenen Archegonien über das ganze Prot 
verteilt sind. 

Charakteristisch sowohl für Araucaria, wie für Agathis ist die 
Zahl der Halszellen; so fand SEWARD bei A. imbricata 1 
‘ (normal) Etagen zu je 12 Zellen (Fig. 22, 4, 5). 

Im Archegon ist wenigstens ein Bauchkanalkern (ig. 
handen, der Zustand des Materials ließ nicht zu zu sagen, O | 


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Fig. 23. Araucaria Bidwillii, nach LOPRIORE. Keimung des -Polleı 
LOPRIORE. 1—6 Nachfolgende Teilungen im Pollenkorn. 7 Querschnitt durch 
mit Stärke vollgepfropftes Pollenkorn; in der Mitte die generative Zelle. 8 
Pollenkorn mit reihenförmig gelagerten Kernen. 9 Spitze eines Pollenkornes 
nalen Spermakernen (?). 12 


eine Scheidewand bildet, also eine Bauchkanalzelle gebildet | 
wenigstens halte dies für wahrscheinlich. 


Die Wand der Makrospore verdient noch Erwähnung. B 
Coniferen, mit Ausnahme der Taxaceae und Araucarieae, besteh 
THomson (R. B. 1905, The megaspore-membrane of the "Gymnos 
Univ. of Toronto Biol. Series, No. 4, 64 pp., 5 pls.) die Makrospore 
aus zwei Schichten, von denen die äußere verkorkt, die innere nur 
der Außenseite verkorkt ist, im Innern aber aus Cellulose, mit Pektin- 
substanz verbunden, besteht. Den Araucarien fehlt die Außense icht 
(Exospor), während bei den Taxaceen die Makrosporenwand fast gaı 
verschwunden ist. Von dem Gedanken ausgehend, daß die Makrospc 
ursprünglich abgeworfen wurden und ihr Inhalt dann Schutz brauchte 


a Sn 


Männliche x-Generation. 47 


je länger sie aber an der Pflanze sitzen blieben, sie desto stärker in 
ihren schützenden Sporenhäuten reduziert sein werden, meint THOMsoNn, 
daß die Abvetineen mit ihren verkorktwandigen Makrosporen die ältesten 
sind, daß dann die Araucarien folgen und die Taxineen die jüngsten sind. 

Dagegen läßt sich aber anführen, daß die Reduktion der Makro- 
sporenwand wohl korrelativ mit anderen Schutzmitteln verbunden sein 
wird, und daß gerade diese beiden Gruppen, die Araucarieae durch die 
Versenkung ihrer Ovula in das Sporophyll, die Taxineae durch die Ver- 
holzung ihres Integuments und die Arillarbildung besonderen Schutz der 
Makrospore bieten. 

Mir scheint Araucaria sowohl ihrem ganzen Bau nach, wie durch 
die große Zahl der Archegonien und die ausgiebige Prothalliumbildung 
in der Mikrospore älter als die Abzetineen zu sein. 


Die männliche x-Generation. 
Der Araucaria-Pollen entbehrt der Luftsäcke, ist kugelig oder selten 


 tetraedrisch. Bei Araucaria Bidwilhi (G. LOPRIORE, 1905, Ueber die 


Vielkernigkeit der Pollenkörner von Araucaria Bidwilli, Ber. d. Deutsch. 
Bot. Ges.) sind Exine und Intine deutlich sichtbar. Der Pollen ist mit 
Stärke vollgepfropft, was die Beobachtung sehr erschwert. 

Die Teilungen im keimenden Pollenkorn sind von LOPRIORE unter- 
sucht, die Sache ist aber meines Erachtens noch keineswegs sicher- 
gestellt. Das Pollenkorn ist zunächst einkernig, wird jedoch bald durch 
Teilung des Kernes zweikernig, das Pollenkorn zweizellig, indem eine 
kleine wandständige und eine große Zelle gebildet wird (Fig. 23, 1). 
Dann können zwei Fälle eintreten. Es kann sich nämlich bloß der 
Kern der großen Zelle teilen, so daß sich eine zweite, auf der ersten 
liegende, wandständige Zelle bildet (Fig. 23, 2), oder auch die wand- 
ständige Zelle teilt sich, und dann stehen die Achsen der beiden Spindeln 
senkrecht aufeinander (Fig. 23, 3). Im ersten Falle haben wir also. 
dies (Fig. A): ; im zweiten Falle dies (Fig. B): 

LOPRIORE sagt dann weiter: „Vonden zen- 
tralen Kernen 2 teilt sich gewöhnlich der mitt- 
3 


2 
lere nochmals in paralleler Richtung zu der 
lungswand, während der andere “a, 


vorigen Tei- 


in den Ruhe- zustand übergeht und kugelige 
‚Gestalt an- a nimmt (Fig. 23, 4). Seiner h 
Anschauung Ren nachJist die Figur also so ent- 
standen (Fig. C): KARDON . Mir kommt es ne vor, daß. 
sie folgendermaßen zu erklären ist (Fig. D): 
wobei3 und 4 durch Teilung des Kernes von Ta|1BS 
3 hervorgegangen sind. 2 

In den beiden 3 wandständigen Zel- 3 
len, ini und 2 also, treten nun weitere Tei- , 
lungen auf (Fig. 23, Fig. C 5, 6), bis etwa 15 Zel- 


len entstanden sind, dann lösen sich die Mem- 
branen dieses Zellkomplexes, und die Kerne liegen frei im 
Plasma. Später zeichnen sich zwei Kerne durch ihre besondere Größe 
aus; diese sind nach LoPRIORE die zwei zentralen Kerne, welche er für 
vegetative hält, während nach seiner Ansicht die wandständige Zellen- 
gruppe aus generativen, Spermakerne liefernden Zellen besteht. Von 
diesen zentralen, nach ihm vegetativen Kernen sagt er aber: „Der eine 


Fig. D. 


48 Männliche x-Generation. — Embryobildung. 


von ihnen wird später von einer Hülle von Stärkekörnern umsäumt 
(Fig. 23, 7), der andere entbehrt dieser.“ Dieser „von einer Hülle vo 
Stärkekörnern umsäumte Kern“ der Fig. 23, 7 hat nun vollkommen das 
Aeußere einer Körperzelle und ist wohl sicher ein generativer Kern. 

Ich kann mich denn auch der Deutung LOPRIORES gar nicht an 
schließen, betrachte im Gegenteil den wandständigen Zellkomplex als 
ein Prothallium, und von den zentralen Kernen der Fig. 23, 3 (oder viel 
leicht eines späteren Stadiums) den einen als den Kern der generativen 
Zelle, den anderen als den Schlauchkern; die generative Zelle wird dann 
später Stielzelle und Körperzelle und letztere Spermazellen oder Sperma- 
kerne liefern; die hierzu nötigen Teilungen sind noch nicht untersucht, 
ihre Eruierung wäre für Araucaria sehr wichtig. Die Keimungsstadien 
der Fig. 23, 8, 9 sind künstlich in Nährlösung erhalten. Für obige 
Auffassung spricht auch der Umstand, daß Tuomson |R. B. 1905, 
Preliminary note on the Araucarineae, Science, N.S. Vol. XXII, p. 851)] bei 
Agathis 30—40 Prothalliumzellen im Pollenkorn beschreibt. In diesem 
Aufsatz teilt Tumomson auch etwas über die Keimung der Pollenkörner 
in der Natur mit; er fand nämlich, daß die Pollenkörner von Agathıs 
nie die Mikropyle erreichten, sondern auf dem distalen Ende der Samen- 
schuppe liegen bleiben und von dort ihre Pollenschläuche in die Mikropyle 
hineinsenden. In einem mir leider ebenfalls unzugänglichen Artike 
THomsons (The Araucarieae — A. Protosiphonogamic method of fertili- 
sation, Science, N. S. Vol. XXV, p. 271—272) gibt er nähere Mitteilungen 
über die Befruchtung, woraus nach einer Aeußerung NORENS zu folgen 
scheint, daß zwischen den Schuppen bei Araucaria eine Flüssigkeit sich 
findet, in welcher der Pollen keimt. NoREN sagt nämlich: „Bei Saxe- 
gothea fanden sich zahlreiche keimende Pollenkörner auf der ‚Narbe‘ 
(Nucellusspitze)“. Bisweilen konnte ich solche auch im Kanal zwischen 
den Karpiden, in einiger Entfernung von der Narbe, finden. Sie hatten 
dann sehr lange Schläuche ausgesandt, die zwischen den Karpiden nach 
„der Narbe“ hinabgewachsen waren, vielleicht durch eine den Kanal 
ausfüllende Keimflüssigkeit genährt. Dieser Umstand erinnert ja lebhaft 
an die bei den Araucarieen vorkommende, von THomson (1907) be- 
schriebene „protosiphonogame“ Befruchtungsmethode. | 


Ueber die 


Embryobildung 


ist nur noch sehr wenig bekannt. Offenbar wird nach dem, was SEWARD 
feststellen konnte, der gewöhnliche Coniferen-Typus befolgt, d. h. der 
Zygotenkern teilt sich in eine Anzahl von Kernen, welche sich schließlich 
in 5 Etagen anordnen und sich dann mit Zellwänden umgeben. Diese 
Stadium heißt der Proembryo. Die 3 Etagen von Zellen lassen sich dann 
er als obere (o), mittlere (m) und untere (u) unterscheiden 


o ‚ Die Zygote ist inzwischen auf dem Boden des Archegons 
angelangt, die untere Etage liegt also dem Endosperm 

m auf. Die obere Etage, deren Zellen nach oben hin 
‘offen sind, saugt das Plasma des Archegons aus und 

u‘ dient zur ersten Ernährung des Embryos; sie heißt 


Rosettenetage, die mittlere, die Suspensoretage, ver- 
längert sich stark und drückt die untere Etage, aus welcher der eigent- 
liche Embryo besteht, in das Endosperm hinein. Dieser Vorgang ist 


1) Mir nicht zugänglich. 


Embryo. — Cunninghamia. 49 


ei ee ran ie  aupiennutige, schleimige Umhüllung 
7 Embryoetage erleichtert (Fig. 24, 3); auch Cephalotoxus und Seiadopit 
sitzen eine solche Hülle. - | ” 
Folgende Figuren zeigen wohl zur Genüge, daß auch Araucaria 
m Typus folgt. 

- Der Embryo nimmt schließlich fast die ganze Länge des Endosperms 
(Fig. 24, 11) und hat 2 Kotyledonen, von denen der eine oft etwas 
zer ist als der andere. 


R= Fig. 24. Araucaria imbricata, nach SewArD. 1 Eizelle mit 2 Kernen, von 

- denen der eine vielleicht &, der andere ? ist. 2 Vermutliche Fusion von Spermakern und 

 Eikern. 3 Längsschnitt des Proembryos; unten die „Haube“, die zentralen kleinen Zellen 
bilden den eigentlichen Embryo, oben die unteren Teile der Suspensoren. 4 Dasselbe, die 
Haubenzellen degenerierend. 5 Querschnitt der Suspensoren. 6 Querschnitt des Embryos, 
die periphere großzellige Schicht ist die „Haube“. 7 Längsschnitt der Nucellusspitze, 
P Embryo in abnormer Weise in das Nucellusgewebe eingedrungen, A offener Raum zwischen 

 Nucellus und Endosperm, vielleicht dem ‚„supra-archegonial gap‘ vergleichbar, den OLIVER 

_ bei gewissen fossilen Gymnospermensamen fand, S Suspensor eines anderen Embryos, seit- 
lich von der Höhlung (H), welche früher von der Eizelle eingenommen wurde. 8, 9 Teile 

- zweier Embryonen (E), N Halszellen, T, F Pollenschlauchspitzen. 10 Embryo aus dem Endo- 
sperm herauspräpariert, 11 noch im Endosperm (END) eingeschlossen. 


Bevor wir die Araucarieae verlassen, soll noch ein Genus erwähnt 
_ werden, das bisweilen zu den Araucarieen gestellt wird, meiner Meinung 
nach allerdings vielleicht in deren Nähe gehört, aber kaum ihnen ein- 
_ verleibt werden kann; es ist dies 


| £ Cunninghamia. 


-_ BeEıssner stellt die Gattung zu den Araucarieen, EICHLER in 
-ENGLER und PRAnTL aber zu den Taxodiineae. Sie unterscheidet sich 
von Araucaria, der sie habituell ähnlich sieht, sofort durch den Besitz 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 4 


50 Cunninghamia. 


dreier umgewendeter Samen pro Schuppe. An und für sich ist das. 


natürlich kein Hindernis, sie mit den Araucarieen in Verbindung zu 


bringen, denn die vielen Mikrosporangien von Arauearia legen den 
Gedanken nahe, daß die Einsamigkeit der Schuppen durch Reduktion 
entstanden ist. Die hier Ounninghamia angewiesene Stelle im System 
ist aber, da wir weder die Holzanatomie, noch die X-Generationen, ja 


nicht einmal die Entwickelung der Blüten kennen, selbstverständlich eine 
ganz unsichere. 


Wir müssen uns damit begnügen, hier eine Abbildung und die nach 4 
BEISSNER gegebene Genusdiagnose zu geben. Blüten einhäusig, männ- 


liche Köpfchen und weibliche Blüten an den Spitzen der Zweige, oft 


2-3; sie erscheinen zuerst endständig, kommen jedoch bald durch das = 


Fig. 25. Cunninghamia, nach BEISSNER. 1 Fruchtzweig. 2 Zweig mit d Blüten. 
3 Zweig mit ? Blüten. 4 Blattspitze. 5, 6 Mikrosporophylle. 7, 8, 10, 11 Makrosporophylle. 


9 Samen. 


auswachsende Zweiglein seitlich heraus. Männliche zu mehreren an 


den Spitzen der Zweige kopfförmig, je eine an der Basis von einer 
Bractee umschlossen, durch mehrere äußere, taube, vielreihige, dach- 
ziegelige Bracteen, die die Hülle der Köpfchen bildet, umgeben. & Blüte 
locker zylindrisch, die Mikrosporophylle fast spiralig-vielreihig, mit einem 
dünnen Stiele, durch das Anhängsel des schuppenförmigen Endlappens 


eirund, kaum oder nicht schildförmig, einwärts gekrümmt, Fächer 2—4 E 


an der Basis des Anhängsels nach unten zweilappig. 2 Blüte fast kugelig, 


die Schuppen einfach, vielseitig, spiralig-dachziegelig, sehr breit, eirund, 4 
stachelspitzig, an der Basis kurz zusammengezogen. Samenschuppe 
dünn, fest angewachsen, unterhalb der Mitte der Schuppe wenig ver- 


dickt. Eichen an der Basis der fruchtbaren Schuppen 3, umgewendet, 


mit einigen äußeren tauben und kleineren Eichen. Zapfen nach der 


Blüte vergrößert, im übrigen wenig verändert, mit locker dachziegeligen, 


a o 


| en am Eiibe: dünnen, an der Spitze oft sparrig ab- 
, bleibenden Schuppen. Samen umgewendet, länglich, mit 

t iger, härtlicher Sahale, von einem schmalen Flügel umgeben. 

wir sehen, spricht auch die Zahl der BO ER für den hier 

ten Anschluß. 

sind 2 Arten bekannt: 

sehr Araucaria - ähnliche ae sinenis R. BR. aus 

elche so wie Agathis ihre Zweige abwirft, und infolgedessen 

liche große runde Narben auf un Stamme hat, und (€. Konishii 

us Formosa. 


4* 


Dritte Vorlesung. 


Die Podocarpineae. 


Das einfachste Genus dieser Gruppe ist zweifellos 


Saxegothea. 


Die Gattung ist in der letzten Zeit durch die Untersuchungen von. 
W. 0. Nor&n (1908, Zur Kenntnis der Entwickelung von Saxegothaea 
conspieua LınDL., Svensk. Bot. Tidskr., Bd. II, p. 101—122, pl. 71-055 
von W. STILES (1908, The anatomy of Sazxegothaca ieua LINDL. 
New Phyologist, Vol. VII, p. 209—222) und von R. THomson 
(1909, The megasporophyll of Saxegothaea and Microcachrys, Bot. Gaz 
Vol. XLVII, p. 345—353, pl. 22—25) besser bekannt geworden. = 

Die Gattung. Saxegothea, welche nur eine Art: 8. conspieua LinDL 
enthält, kommt in den feuchten Wäldern an den hohen Bergabhängen 
der chilenischen Anden vor, wo sie 1849 von WıLLıam LoBs, einem der 
Sammler der englischen Züchter Messires VEITCH, entdeckt und nach 
Europa geschickt wurde. Später wurde sie von Dus&n auch im westlichen 
Patagonien gefunden. Dieses isolierte Vorkommen deutet schon auf ein 
Relikt einer früheren Flora, und die einfache Struktur von Holz und Mark- 
strahlen, sowie die einfachen Sporophylle und die vielen Coniferen ver- 
schiedener Gruppen gemeinsame Blattstruktur deuten alle auf Primitivität. 

In ihrem Vaterlande erinnert die Pflanze an einen Taxus; sie wird 
dort 20—30 Fuß hoch. In Europa läßt sie sich nicht leicht kultivieren. 
und bleibt meistens strauchartig. 

Miss STILEes erhielt ihr Material von zwei schönen Exemplaren 
aus dem Garten von Mr. H. M. IMBERT-TERRY zu Strete Ralegh in 
Exeter, der „possesses two of the few trees of any considerable size in 
Great-Britain“. NoRENn entnahm sein Material einem im Gewächshause 
des Botanischen Gartens zu Upsala kultivierten Baume, der im Frühling 
1906 ziemlich reichlich blühte; woher Tuomson sein Material bekommen 
hatte, ist mir unbekannt. 

Das allgemeine Vorkommen eines fruktifizierenden Zweiges von 
Saxegothea zeigt Fig. 26, 1. 

Die Makrostrobili stehen terminal (Fig. 26, 1, 2), die Mikrostrobili 
meistens in den Achseln der Laubblätter lateral, bisweilen, aber selten, 
auch wohl terminal (Fig. 26, 3). Im jungen Zustande ist der Makro- 
strobilus von Deckschuppen eingehüllt, später hat er einen kurzen, die 
Deckschuppen tragenden Stiel, der sich schließlich nicht unbedeutend 
verlängert (Fig. 27, 1, 2), wodurch die Deckschuppen ze werden. 


Saxegothea. 53 


- Die Sporophylle, Deckschuppen und Laubblätter sind spiralig ge- 
stellt und durch allmähliche Uebergangsbildungen verbunden, so daß 
e Deckschuppen nach oben in die Sporophylle, nach untensin die 
_ Laubblätter übergehen. : 

_ Betrachten wir nach dieser vorläufigen Orientierung die verschiedenen 
Organe. 


Der Stamm 


hat ein zentrales, aus 
iemlich dickwandi- 
en, locker zusammen- 
efügten Zellen be- 
stehendes Mark und 
einen Kreis kollate- 
raler Gefäßbündel wie 
beiallen Coniferen, aus 
denendurch dieübliche 
Cambiumbildung das 
sekundäre Holz und 
dieRindehervorgehen. 
In derRinde finden wir 
gerade außerhalb des 
 Phloems einen Ring 
von Harzkanälen des 
gewöhnlichen Typus, 
von denen offenbar je 
ein Kanal mit einem . 
primären Gefaßbündel 
korrespondiert. 

Die Tracheiden des 
sekundären Xylems 
sind klein und haben 
‘ einreihige Tüpfel (Fig. 

27, 4), meistens noch 
in ununterbrochenen 
Reihen wie bei Arau- 
caria und Cordaites, 
hp undliaendee nö ai Mapakltn warnen Be 
y N, 7 rukünzıerender Zweig mi au C en n. 
2 noch ‚Araucaria-artig, F Znde Er Makrostrobilus an de Spitze und lateralen Mikro- 
Bi; daß sie horizontal ab- strobilis. 3 Zweig mit nur Mikrostrobilis. 4 Makrostrobilus. 
geflacht sind, ja eS 5 Längsschnitt eines Makrostrobilus, links unten ein-Sporophyll, 
; kann sogar vorkom- das abnormermerweise ein Ovulum auf der unteren Seite trägt. 
men (Fig. 27, 4 links), 
daß eine geringe Neigung zu Zweireihigkeit, wie bei so vielen Araucarien 

üblich, sich noch verrät; weiter fehlen dem Holze von Saxegothea wie 
dem der Araucarien die Harzkanäle. 
3 Auf dem Querschnitte des Stammes erscheinen die Markstrahlen nur 
- eine Zellreihe breit, während Längsschnitte zeigen, daß sie, wenigstens 
in jungen Stämmen, selten mehr als 3 Zellen hoch sind. 


3 Das Blatt 


bietet anatomisch nichts Besonderes, es gehört einem bei Coniferen recht 
häufigen Typus an, nach BERTRAND ist es einem Podocarpus-Blatte am 


54 Saxegothea. 


ähnlichsten, hat jedoch weniger Transfusionsgewebe in der Nähe de 
einzigen Gefäßbündels, was auch hier, wie gewöhnlich, nach der Spi 
des Blattes hin zunimmt. Das einzige Gefäßbündel wird von einem 
dessen Außenseite gelegenen Harzkanale begleitet. 


Die Mikrostrobili 


sind rötlich-braun und etwa 7—8 cm lang, entweder gestielt \ 
sitzend stehen sie in den Achseln der Laubblätter, bilden also zusa 
meistens eine Traube (Racemus). 


Fig. 27. 1 We 
Blüte, nach Miss STILES. 
Fruchtzweig, nach Miss Srı1 
3 Diagramm, den Verlauf der 
Gefäßbündel im Makrospor 
phyll auf dem medianen Län; 
schnitt zeigend, nach 
STILE. 4 Tracheiden 
IE Ra Stamm, auf dem Tan nti 
% %9 EN zo an N schnitt eine gewisse . 
en P; . ln keit mit der Araucaria- 

A a in Tüpfelung zeigend, ra 

ji edianer 


ORLI> 


98% 


m 
;< 
isch 
55 


FELL 


59%: 


Miss StLes. O äußeres Iı 
2707 BE) tegument, J inneres Integ 
17% os ment, N Nucellus, St Nucellus. 
7 spitze, C Zentrale Höhlun 
#7 6 Querschnitt.des 
in der Nähe der Sp N 
Makrosporophylis, nach 
SrıLes. 7—8 Aufsprin 
Mikrosporophyll, nach 
eransicht, 


ID 


BOUT. 7 Vord 
unten gesehen. 9 a 
des Gefäßbündels in der Näh 
der Spitze des Makrospor« 

phylis, nach Miss STILES. 10 
Männliche Blüte, nach 
BouT. 11 Nichtmedianer Jän; 
schnitt durch ein Mikro 
phyll, nach Miss STILES 
Oeffnungsstelle, S Zellen 
tieffärbbarem Inhalt zwis 
Außenwand und Tapetum 


\\8 5 

a 
& a: 
SP 


P) 
REIT 
Dr 
\ 


Die gewöhnliche Zahl in einer Blattachsel ist eine Blüte, bisweilen 
sah aber TuıgouT deren 2 oder 3. In dem Materiale von Miss STILES 
waren gegabelte Mikrostrobili nicht selten. Der Baum ist monöeisch, 
ar einige der Zweige tragen vorwiegend männliche, andere weiblich 3 

apfen. 

Die Mikrosporophylle sind spiralig gestellt. Jedes Sporophyll ‚be- 
steht aus einem Stielchen, welches ein kleines Gefäßbündel enthält, und 
endet in eine ziemlich stumpfe Spitze, ist aber beiderseits flügelartig 
verbreitet und trägt an seiner Unterseite die beiden Mikrosporangien, 
je eines an jeder Seite der Mediane (Fig. 27, 10, nicht aufgeepLDraEE 
Fig. 27, 8, aufgesprungen). 


Mikrostrobili. 55 


Der Mikrostrobilus wird an seiner Basis eingehüllt von einem 
- involucrum-artigen Ringe Spitzer Schuppen, deren jede, wie die Laub- 
‚blätter, ein Gefäßbündel und einen Harzkanal enthält. 

Die Achse des Mikrostrobilus zeigt einen Ring kleiner kollateraler 
Gefäßbündel, deren am meisten nach innen gelegene Elemente vielfach 
vom übrigen Xylem getrennt sind. Es mag dies wohl als ein Rest 
zentripetalen Xylems betrachtet werden und ist dann ein weiteres Bei- 
spiel des von SOLMS nach Untersuchung der Oycadeen aufgestellten Satzes, 
daß die fruktifikativen Sprosse vielfach auf einer ursprünglicheren Stufe 
stehen geblieben sind als die vegetativen. Die Achsenbündel geben durch 
tangentiale Gabelung ein kleines Gefäßbündel an jedes Sporophyll ab; 
dieses besteht vorwiegend aus Phloem, im Sporophylistiele sind nur 1 
‘oder 2, höchstens 3 Tracheiden vorhanden. Das Sporophylibündel hat an 
seiner Phloemseite (Außen- oder Unterseite) einen Harzkanal wie bei den 
Laubblättern. Die Wandung des Pollensackes ist aus drei (bisweilen 
‚auch vier) Zellschichten zusammengesetzt, von denen die äußerste die 
eigentliche Sporangienwand bildet und aus hohen, radial gestellten 
Zellen besteht, kurz dasselbe Aussehen hat wie bei den meisten Coniferen 
(Fig. 28, 1). Die Zellen der inneren Schichten sind mehr tangential 
gestreckt und äußerst inhaltsarm. Das Ganze erinnert recht sehr an 
die Sporangienwandung von Podocarpus, wie sie COKER (1902, Fig. 11, 
Taf. V) abbildet, abgesehen davon, daß in dieser letzteren Wandung 
wenigstens noch eine Zellschicht vorzukommen scheint. 

Der Pollenwand zunächst folgt die aus dem Archespor hervor- 
gehende Tapete. Sie besteht aus nur einer Zellschicht. Zur Zeit der 
Tetradenteilungen im Archespor sind ihre Zellen meistens zweikernig, wie 
es auch bei Podocarpus und vielen anderen Ooniferen der Fall ist. Anfangs 
sehr plasmareich, beginnen die Tapetenzellen nach der Tetradenteilung 
zu degenerieren, und zur Zeit der Pollination ist von ihnen kaum eine 
Spur wahrzunehmen. Obenstehende Beschreibung der Sporangienwand 
ist wörtlich NOREN entnommen. 

Miss STILES sagt, daß die Wand des reifen Sporangiums, außer 
an der Außenseite, bloß eine Zellschicht dick ist und dem gleichen 
Organ bei Araucaria Rulei sehr ähnlich sieht, ja daß sogar gewisse 
‚Zellen mit tieffärbbarem Inhalt (Fig. 27, 11) stark an die großen 
sekretorischen Zellen erinnern, welche in ähnlicher Lagerung bei 
Araucaria Rulei angetroffen werden. 

Die Sporangien springen transversal an ihrer Unterseite auf 
(Fig. 27, 8), Fig. 27, 11 zeigt bei D dieses Stoma im Längsschnitt. 
Nachdem die Mikrosporangien aufgesprungen sind, schlägt sich das 
Vorderstück zurück, so daß es dann scheint, als endete das Sporophyll 
in einem großen zurückgeschlagenen Lappen. 

Der Mikrostrobilus und die Sporangien gleichen also sowohl denen 
der Podocarpeen wie denen der Araucarieen, der Pollen jedoch viel mehr 
dem der Araucarieen, indem ihm ebenso wie diesen die bei den Podo- 
-carpeen sonst vorkommenden Pollensäcke abgehen. 


Die Keimung des Pollens 


wurde von NoR&N beschrieben. Zunächst werden hintereinander 2 
wandständige Prothalliumzellen abgeschnitten (Fig. 28, 6), dann folgt 
eine generative Zelle (Fig. 28, 7a), welche sich der zuletzt gebildeten 
Prothalliumzelle auflegt (Fig. 28 p?). 


56 Saxegothea. 


Dann weicht der Schlauchkern zurück, und eine oder beide 
thalliumzellen teilen sich der Quere nach. Die letzte Teilung im Po 
korn erfolgt nun dadurch, daß sich auch der Kern der Antheridie 
teilt (Fig. 28, 9). NoREn sagt: „Den Teilungsvorgang habe ich 
beobachtet, aber mehrere Umstände deuten darauf hin, daß sie 
selbe ähnlich wie bei Daerydium und Podocarpus, also in transve 
Richtung abspielt.“ öl 

Diese letzterwähnte Teilung muß wohl unbedingt als homolog 
bei allen Ooniferen eintretenden Teilung der generativen Zelle in Körp 
und Stielzelle resp. -kern angesehen werden. Etwas rätselhaft sch 


en 


Fig. 28. Saxegothea conspicua, nach NoRkn. 1 Längsschnitt des Mikrostro 
kurze Zeit vor der Pollenentlassung. 2 Längsschnitt eines Mikrosporangiums mit P. 
tetraden, Reste des Tapetums noch vorhanden, unten das vorgebildete Stoma. 3 
tetrade. 4 Erste Teilung des Pollenkernes. 5 Tochterkerne gebildet. 6 Kurz n: 
zweiten Teilung, die zweite Prothalliumzelle gebildet. 7 Die generative Zelle (a) 
8 Die zweite Prothalliumzelle (p?) hat sich geteilt, der Schlauchkern (s) ist nach der 
überliegenden Seite des Pollenkorns gewandert. 9 Der Kern der generativen Zelle h: 
in Stielkern (st) und Körperkern (g) geteilt. Die Kerne aus der gemeinsamen Plasm. 

ausgetreten. Die generative Zelle ist durch ihre Plasmahülle leicht unterscheidbar. 10 Auch 
die erste Prothalliumzelle hat sich geteilt, dasselbe Stadium wie in der vorigen Figı 


daher die von JEFFREY und CHRYSLER beschriebenen und abgebildeten 
„two lateral derivatives of the generativ cell“, die bei Podocarpus ferruginea 
und P. daerydioides auftreten sollen und die nach den genannten Ver- 
fassern „an abnormality, which appears to have been described in no other 
Gymnosperms“ repräsentieren. Ihre Entstehung haben die Verfasser nich 
beobachtet. Die Sache scheint noch weiterer Untersuchung zu bedürfen. 

Schließlich rundet sich die Körperzelle ab und wird frei, die Kerne 
der übrigen Zellen treten aus der gemeinsamen Plasmaanhäufung heraus, 
um alsdann im Pollenkorn zerstreut zu liegen, vielleicht mit Ausnahme 
der ersten Prothalliumzelle oder deren Derivate, die meistens ihren Platz 
zu behalten scheinen. 


Makrostrobilus. 57 


Das Pollenkorn enthält also, wenn es reif ist, 3—4 Prothallium- 
_ zellen, die Körperzelle, den Stielkern und den Schlauchkern (Fig. 28, 9, 10). 

Bei der Auskeimung des Pollenschlauches treten die freien Kerne, 
alle oder einige, sowie die Körperzelle in denselben über. Die Kerne 
liegen im Pollenschlauch reihenweise in einen dünnen Plasmastrang 
eingebettet, eine Anordnung, die an das Bild erinnert, das uns LOPRIORE 
von dem entsprechenden Vorgang bei Araucaria gibt. 
„In dem einzigen Falle, wo es mir [Nor&n] gelang, einen älteren 
Pollenschlauch zu beobachten, lagen an der Spitze desselben zwei Kerne 
und eine Zelle, die vermutlich die Körperzelle, den Schlauchkern und 
den Stielkern repräsentierten.“ 


Fig. 29. Saxegothea conspicua, nach NORkN. 1 Weiblicher Zapfen an einem 
hängenden Zweig. 2 Längsschnitt eines jungen Makrostrobilus. 3 Längsschnitt einer sehr 
jungen Samenknospe. ep. Epimatium, in. Integument. 4 Längsschnitt eines älteren Sporo- 
phylis. 5 Noch älteres Stadium. 6 Eine junge Samenanlage mit Epimatium, von der Innen- 
seite aus gesehen. 7 Dieselbe von außen. 


Wir können also wohl sagen, daß der Pollen von Saxegothea ein 
mehr reduziertes Prothallium als das von Araucaria enthält, sich 
übrigens aber bei der Keimung wohl ungefähr ebenso wie dieses verhält. 


Der Makrostrobilus. 


Wir haben den allgemeinen Bau schon kennen gelernt und gesehen, 
- daß die Laubblätter allmählich in Bracteen und diese ebenso allmählich 
- in die Sporophylle übergehen. 
; Jedes Sporophyll trägt ein Ovulum, das an der Basis des Sporo- 
-  phylis inseriert ist und anfangs im rechten Winkel dazu steht (Fig. 29, 
_ 2,3), so daß die Mikropyle gegen die Rückenseite des vor ihr stehenden 
-  Sporophylis gekehrt ist. Durch sekundäres Wachstum des sie tragenden 
Sporophylis werden die Samenanlagen allmählich mehr einwärts gegen 


58 Saxegothea. 


die Achse des Zapfens gewendet, wenden sich dadurch um und sind 
schließlich ganz in den Winkel zwischen Sporophyll und Achse hinein- 
gerückt (Fig. 29, 4, 5). Durch das basale Dickenwachstum des Sporophylis 
werden sie auch mehr und mehr in dasselbe eingesenkt (Fig. 29, 5). 
Das Ovulum zeigt ein normales Integument, über welches die 
Nucellusspitze hervorragt wie bei Araucaria, sich hier aber noch viel 
„stigmaähnlicher“ ausgebildet hat. Ueberdies ist an der Außenseite 
des Ovulums ein auf dem Längsschnitt einem Integument sehr ähnlicher 
Auswuchs vorhanden, der von STILES in der Tat als zweites Integument 


angesprochen, von PILGER jedoch Epimatium genannt wird undnach 


ihm ein Auswuchs des Sporophylis, ist der mit der Samenanlage in 
keiner näheren Beziehung steht. Darüber sagt NoREN: „Ob dies richtig 


Fig. 29a. Saxegothea conspieua, nach NORkEN. 8 Querschnitt des Nucellus mit 
Integument und Epimatium. 9 Erwachsener Same. nu Narbe, in Integument, ep Epimatium. 
10 Längsschnitt des Ovulums mit „Narbe“. 11 Tracheiden des Nucellusgewebes. 12 Koll- 
enchym des Nucellusgewebes. 13 Längsschnitt des Ovulums mit geschrumpftem Endosperm. 
14 Embryosack mit dem dasselbe umgebenden Nährgewebe. 


ist, kann ich nicht ganz bestimmt sagen, aber, wie aus der Fig. 29,8 
hervorgeht, steht das Epimatium schon in sehr jungen Stadien in innigem 
Zusammenhang mit dem Integument und wird erst später durch Wachstum 


des oberen Teils frei.“ Zur Blütezeit oder kurz nachher erstreckt es e' 


sich über ungefähr !/, oder ?/, der Länge der Samenanlage und umschließt 
sie an der äußeren Seite wie ein Mantel bis zu 1/, oder ?/,; des Umfanges 
(Fig. 29, 6, 7 und Fig. 29a, 8). An der Außenseite ist der obere Rand 
des Epimatiums etwas geschlitzt. Das Epimatium ist ziemlich dünn, wird 
mit der Zeit häutig und nimmt nur sehr wenig an Länge zu, so daß 
der reife Same weit daraus hervorragt (Fig. 29a, 9). Nach der Befruchtung 


wird das Sporophyll fleischig, schwillt stark an, und durch Verwachsung 


der Sporophylle des Makrostrobilus unter sich entsteht eine kugelige 
fleischige Masse, in welcher die glänzenden hellbraunen Samen einge- 
schlossen sind; das Ganze gleicht einer stacheligen „Beere“ (Fig. 27, 2). 


Ce te ZUHRTZ 7 


Makrostrobilus. 59 


Am Nucellus ist zunächst die knopfförmige, narbenähnlich verbreiterte, 
aus der Mikropyle hervorragende Spitze (Fig. 29, 4 und Fig. 29a, 10) 


interessant, sie fängt Pollenkörner auf; Norkn fand deren aber auch 
bisweilen im Kanal zwischen den Sporophyllen in einiger Entfernung 
von der Narbe. Wie bei Araucaria hatten sie dann dort gekeimt und 
- sehr lange Schläuche ausgesandt, die zwischen den Karpiden nach der 


„Narbe“ hinabgewachsen waren, vielleicht durch eine den Kanal aus- 
füllende Keimflüssigkeit genährt. 

Den feineren Bau des Nucellus beschreibt Nor&n, wie folgt: 

„Das einzige Integument schließt sich dicht an den Nucellus, und 
dessen oberer Rand ist nach der Form der Narbe etwas ausgebogen. 


Der Nucellus ist in seinem unteren Teil anfangs zylindrisch und aus 


parallel verlaufenden Längsreihen von Zellen zusammengesetzt. Nach 
oben divergieren sie und gehen in die mehr unregelmäßig liegenden 


' Zellen der ‚Narbe‘ über (Fig. 29a, 10). Die Nucelluszellen zeigen zum 


Teil eine eigentümliche Struktur, die, soviel ich weiß, vorher nicht in 
den Nucellen der Coniferen beobachtet worden ist und wahrscheinlich 
mit der eigenartigen Ausbildung der Narbe zusammenhängt. Die Zellen 
im ‚Halse‘, d. h. dem engsten Teil des Nucellus, sind in der Längs- 
richtung gestreckt. Ihre Wände zeigen nun eine Menge Verdickungen 
in Form von Ring- oder Spiralbändern, welche parallel oder etwas 
schräg gegeneinander geneigt verlaufen. Sie sind zwar sehr fein, aber, 
besonders auf den mit Kongorot gefärbten Schnitten immerhin gut 
unterscheidbar. Die erwähnten Zellen erhalten hierdurch ein tracheiden- 


ähnliches Aussehen (Fig. 29a, 11).... Aber noch eine zweite Art Stütz- 


eg tritt in denselben Zellen auf. Die Mittellamelle, zu deren beiden 
eiten die Wände etwas verschleimt zu sein pflegen, ist kollenchymatisch 
verdickt (Fig. 29a, 12). Diese etwas überraschende Erscheinung eines 
Stützgewebes mitten im Nucellus erklärt sich jedoch leicht durch den 
‚eigentümlichen Bau desselben. Das Integument schließt sich sehr eng 
um den Nucellus, und bei dem später eintretenden starken Wachstum 
im unteren Teil desselben ist Gefahr vorhanden, daß der ‚Hals‘ ganz 
zusammengedrückt und natürlich das Hineinwachsen der Pollenschläuche 
sehr erschwert würde, abgesehen davon, daß der Kopf leicht abbrechen 
könnte (Fig. 29a, 13). Dieses Stützgewebe hat offenbar den Zweck, dieser 
Eventualität vorzubeugen.“ 

Die eigentümliche Narbe von Saxegothea macht es selbstverständlich 
unmöglich, die durch die Bestäubung angebrachten Pollenkörner dadurch 
zu schützen, daß sich der mikropyläre Kanal durch Auswachsen der 
inneren Integumentzellen schließt, wie das bei Comiferen meistens der 
Fall ist. 

Der Schutz des Pollens wird hier aber besorgt durch das feste An- 
‚einanderschließen der sich verdickenden Sporophylle. 

Die Entwickelung des Embryosackes, wahrscheinlich eine Makro- 
spore einer Tetrade, bietet, soweit untersucht, wenig Besonderes; das 
untersuchte Material war aber sehr dürftig. Der Embryosack ist von 
einem plasmareichen Gewebe umgeben (Fig. 29a, 14), welches NOREN 
für ein mehrzelliges Archespor hält, dessen Zellen ihren ursprünglichen 
Charakter von Sporenmutterzellen verloren haben und jetzt zu einem 
Nährgewebe für den jungen Embryosack geworden sind. In einem Falle 
wurden oben im Endosperm einige junge Archegone angetroffen, deren 
Form aber durch Schrumpfung des Endosperms schwierig zu bestimmen 
war. Sie scheinen indessen den Archegonen von Podocarpus ähnlich 
zu sein. 


60 Saxegothea. 


Anatomie der Achse des Makrostrobilus und der Makro- 


sporophylle. 
Auf dem Querschnitt der Achse des Makrostrobilus finden wir an 


der Basis einen Ring von 8 oder 9 endarchen, kollateralen Bünden, 


welche ein massives Mark aus ziemlich dickwandigem Parenchym um- 
geben. An der Außenseite des Phloems eines jeden Bündels befindet 
sich ein großer Harzkanal, der ebenso groß oder gar größer als das 


Bündel selbst ist. Nach der Spitze des Strobilus hin nimmt die Zahl 1 


der Bündel ab, bis nahe der Spitze nur noch 2 oder 3 vorhanden sind. 

Etwas unterhalb der Insertionsstelle eines Sporophylis teilt sich 
eines der axialen Bündel tangential in ein größeres und ein kleineres 
Bündel, welcher Gabelung alsbald die Spaltung des Harzkanals in zwei 
gleich große Kanäle folgt. 


Das erößere Bündel biegt dann mitsamt seinem Harzkanal aufwärts 


durch die Rinde in das Sporophyll ein, während das kleinere seinen 
Lauf in der Achse verfolgt, in der es schließlich erlischt, vorher aber 
bisweilen noch ein Bündel an ein höheres Sporophyll abgibt. 

Bald nachdem das Blattbündel in das Sporophyll eingebogen ist, gibt 
es an seiner Oberseite 2—4 kleinere Stränge ab, welche das Sporangium 
versehen. Diese letzteren haben ihr Phloem und Xylem gerade um- 
gekehrt orientiert wie das Sporophyllbündel. Der Harzkanal teilt sich 
nicht, sondern begleitet das Sporophylibündel weiter; die Sporangium- 
'bündel haben keine Harzkanäle. 

Höher hinauf teilt sich das Sporophyllbündel in eine Reihe kleinerer 
Bündel, von denen die lateralen sich aufwärts biegen und so eine zweite 
obere Reihe bilden. Die übrigbleibenden Bündel der unteren Reihe 
schließen nun wieder zu einem einzigen Bündel zusammen, das offenbar 
von Transfusionsgewebe umgeben ist (Fig. 27, 6); diesen Charakter zeigen 
sie zumal deutlich auf dem Längsschnitt (Fig. 27, 9). IT 

Es ist demnach wohl zweifellos, daß auch die Samenschuppen von 
Saxegothea einfache Sporophylle sind. 


Bevor wir diese Gattung verlassen, sei noch einiges über 


abnorm gestellte Ovula 


gesagt. In einzelnen Fällen tragen die Makrosporophylle statt an ihrer 
Oberseite, an ihrer Unterseite ein Ovulum (Fig. 26, 5), dem dann aber 
das Epimatium fehlt. 

Dieser Umstand scheint mir nicht unwichtig, insofern es doch eine 
eigentümliche Tatsache ist, daß bei den Coniferen die Makrosporangien 
auf der Oberseite, die Mikrosporangien auf der Unterseite der 
Sporophylle stehen. 

Mit Recht bemerkt THomson, daß, da bei den Farnen die Sporangien 
an der Unterseite der Blätter stehen, die Mikrosporophylle der Conzferen 
die ursprünglichste Stellung der Sporangien aufweisen; überhaupt scheinen 
die Makrosporophylle den Mikrosporophyllen in der Evolution meistens 
vorauszueilen; das zeigen deutlich die Bennettiteae. 

Aus irgendeinem Grunde haben offenbar die Makrosporangien ihre 
Stellung auf der abaxialen Seite verlassen, sind sozusagen auf die ad- 
axiale Seite des Sporophylis hinaufgekrochen. Sie sind bei den Oycas- 
Arten, bei denen die Makrosporangien noch auf der abaxialen Seite stehen, 
schon lateral, um bei den Coniferen ganz adaxial zu werden, während 
Saxegothea offenbar bisweilen noch in atavistischer Weise Makrosporangien 
auf der abaxialen Seite produziert. 


Microcachrys. 61 


. Weshalb solchen abaxial gestellten Sporangien das Epimatium fehlt 

‚ist sea = überhaupt die Bedeutung dieser Bildung noch arg im 
aunke egt. 
 —Bumma Summarum ist Saxegothea offenbar eine Podocarpee mit 

cher Beziehung zu den Araucarieae. 

3  regothon schließen wir nun von den übrigen Podocarpeen gewiß 

m besten 
Microcachrys tetragona 


in, die einzige Art dieser Gattung. Diese Pflanze kommt ausschließlich 
‚auf der rauhen, steinigen Hochfläche mit nassem, moorigem Boden 
(41250 m ü. M.) und auf den höchsten Spitzen des Western Range und 
‚auf Mount Lapeyrouse in Tasmanien vor. 


er . 30. Mierocachrys tetragona, nach THOMSON. 1 Zweig mitfMikrostrobilis. 
2 Zweig mit Makrostrobilis. 3 Reifer Mikrostrobilus. 4 Makrostrobilus. 5 Frucht. 6 Mikro- 
_  strobilus. 7 Längsschnitt eines Mikrosporophylis mit geöffnetem Mikrosporangium. 8 Quer- 
© schnitt eines Mikrosporophylis. 9 Die Wand des Sporangiums, oben im tangentialen, unten 
im Querschnitt. 
Sie ist ein dem Boden angedrückt wachsendes Sträuchlein mit 
kräftigen krautigen Zweigen. 
Die Pflanze wurde 1857 von Mr. Wm. ARCHER in Kew eingeführt. 
Sie hat nur Wert für Orangeriedekoration, da sie in Topfkultur einen 
eleganten Habitus hat, und ihre hübsche Beblätterung und frisch-roten 
- Früchte einen ganz angenehmen Eindruck machen. Die Laubblätter sind 
klein, stengelumfassend, gegenständig in alternierenden Paaren, also 
-tetrastich und bloß 1'/,—1!/,;, mm lang, die Zweige vierkantig. 
| Männliche und weibliche Kegel stehen terminal. Die Sporophylle 
- stehen in vierzähligen Kreisen, welche miteinander alternieren, so daß sie, 
- von außen betrachtet, den Eindruck einer spiraligen Anordnung hervorrufen. 
Die Mikrosporophylle tragen an ihrer Unterseite zwei mehr oder 
weniger kugelige hängende Sporangien, deren Form und Struktur nach 
dem Ausstreuen des Pollens durch Fig. 30, 7, 8 illustriert wird. 


62 Späte Bildung der Pollenflügel. 


Der Endlappen des Sporophylis ist breit-dreieckig, nach oben gekrümmt, 
man könnte das ganze Sporophyll vielleicht schildförmig nennen, wobei der 
schildförmige Teil nur nach oben entwickelt ist. Beim reifen Sporangium 
sind die inneren Schichten der Wand kollabiert, nur die Epidermis behält 
infolge eigentümlicher starker Verdickungen (Fig. 30, 9) ihre Struktur., 


Der Pollen (Fig. 31, 3) ist klein im Vergleich zu dem von Sawe- 
gothea (Fig. 31, 4), Podocarpus (Fig. 31, 5) oder Pinus (Fig. 31, 6). Bei 
Saxegolhea variieren die Pollenkörner sehr in der Größe. Der Pollen 


zeigt Luftsäcke, welche aber auch fehlen können. Diese entstehen durch 
lokalisierte Abhebung der Exine von der Intine. Während Pinus stets 
2 Luftsäcke hat, besitzt Microcachrys eine zwischen 3 und 6 wechselnde 


Fig. 31. Microcachrys tetragona, nach THomson. 1 Eine Anzahl durch- 


geschnittener Pollenkörner, unten liegt eins mit 4 Flügeln, darüber eins mit 3 quergeschnittenen E 


Flügeln. 2 Pollenkorn mit & x-Generation. 3—6 Pollenkörner verschiedener Coniferen 
bei derselben Vergrößerung. 3 Mierocachrys, von unten gesehen, 4 Saxegothea, 
5 Podocarpus ferruginea. A und B Zwei laterale Ansichten, die zweite 90° um die 


erste gedreht. C Dorsalansicht. D Ein Korn mit 3 Flügeln. 6 Pinus resinosa. 7 Längs- R 
schnitt des distalen Endes des Makrosporophylis. 8 Makrosporangium im Querschnitt, m 


geschrumpftem Endosperm zahlreiche Archegoninitialen. 9 Sporophyll und Makrosporangium 
mit abnorm diekem Integument im Querschnitt. 


Zahl. Von 64 Körmnern hatten 50 drei Luftsäcke, bei dreien von ihnen 
war der dritte Sack sehr klein; 9 hatten 4 Luftsäcke, 2 hatten 5 Luft- 
säcke und 3 hatten deren 6. Fig. 31, 2 zeigt die größten angetroffenen 
Luftsäcke. Sie erstrecken sich in lateraler Richtung meistens nicht über 
den Körper des Korns hinaus, wohl aber in ventraler Richtung, aber 
nie so weit wie bei Podocarpus oder Pinus. R 

Die Luftsäcke von Microcachrys werden erst spät gebildet; sie sind 
nämlich, wenn der Pollen schon eine 5-zellige x-Generation gebildet hat, 
nicht viel weiter entwickelt als bei noch in der Tetrade liegenden Pollen- 
körnern von Pinus. 

Aus diesem späten Auftreten der Pollenflügel in der Ontogenie 
unserer Pflanze darf wohl gefolgert werden, daß sie diese erst vor 


Makrosporophylle. 63 


_ kurzem erworben hat. Auch deren große Variabilität sowohl in der Größe, 
_ wie in Form und Zahl deutet auf eine primitive Stellung, und so steht 
denn Mierocachrys zwischen Saxegothea, die der Luftsäcke gänz entbehrt, 
und den übrigen Podocarpeen, welche zwar meistens Pollen mit 2 Luft- 
ken besitzen, aber doch noch in der Zahl schwanken. So findet man 
sweilen 3 Pollensäcke bei Podocarpus ferruginea (Fig. 31, 5D), welche 
Zahl sogar für Podocarpus daerydioides konstant zu sein scheint. 
Wie wir also sehen, sind innerhalb der Gruppe der Podocarpineae 

die Luftsäcke erworben; Sazxegothea entbehrt deren noch ganz, bei 
terocachrys treten sie eben auf, und nachdem dies nachgewiesen ist, 
allen natürlich die Theorien, welche die Podocarpeen von den Pineen 
herleiten wollen, weil beide Gruppen Luftsäcke am Pollen haben. 
Im reifen Pollen finden sich oft 4 Prothalliumzellen, 3 ist aber die 
_ häufigste Zahl, indem meistens nur die zweite Prothalliumzelle sich teilt, 
- die erste ungeteilt bleibt. Außer Prothalliumzellen soll Fig. 31, 2 „ein 

_ laterales Abspaltungsprodukt der Körperzelle und einen Schlauchkern“ 
zeigen. Die Untersuchung THOMmsons ist in bezug auf die d x-Generation 
recht unvollständig, es darf aber doch wohl geschlossen werden, daß 
auch hier, wie bei den übrigen Podocarpeen, ein mehrzelliges & Pro- 
thallium vorhanden ist. 


Die Makrosporophylle. 


Weder im Stamme von Microcachrys, noch in den Achsen der Makro- 
oder Mikrostrobili sind Harzkanäle vorhanden. So wie in das Blatt, 
- tritt auch in das Makrosporophyll nur ein Gefäßbündel ein. Erst in 
- einiger Entfernung von der Basis wird unterhalb des Gefäßbündels im 
- — Makrosporophyll ein Harzkanal gefunden (Fig. 31, 7). Im Laubblatte 

setzt sich aber der Harzkanal bis in die Basis fort, und da die Blätter 
_ verwachsen sind, wird der Eindruck hervorgerufen, als enthielte der 
Stamm Harzkanäle. Sowohl im Laubblatte wie im Sporophyll liegt das 
 — Gefäßbündel der Oberseite näher als der Unterseite. 

Ein Vergleich der Längsschnitte eines Makrosporophylis und eines 
Laubblattes zeigt große Uebereinstimmung zwischen dem distalen Ende 
des ersteren und dem ganzen letzteren. Jedes hat deutliches Palisaden- 
parenchym an seiner Unterseite, ein sklerotisches Hypoderm und eine 
Epidermis mit sehr dicker Cuticula, der die Stomata fehlen, welche letz- 
teren beim Laubblatt an der ganzen Oberseite des Blattes, beim Sporo- 
phyll auf der Oberseite des sich über das Ovulum erstreckenden Teiles 
des Blattes inseriert sind. An der Oberseite ist kein Hypoderma vor- 
handen, und das Palisadengewebe sowohl beim Laubblatte wie beim 
Sporophyll degeneriert. 

- Die Gefäßbündelversorgung des Ovulums ist dieselbe wie bei Saxe- 
gothea, auch hier ist also die Samenschuppe ein einfaches Sporophyll. 
Bei Mierocachrys ist aber nur ein Ovularbündel vorhanden, das sich in 
der Nähe der Basis des Ovulums gabelt und dessen Zweige bis an den 

 Basalteil des Integuments vordringen. 

Die meisten von Tuomson untersuchten Ovula hatten im Embryo- 
sack nur noch wandständiges Plasma gebildet. In einem Falle aber 
(Fig. 31, 8) war Prothallium vorhanden, und dies zeigte zahlreiche, unter 
sich ziemlich entfernte, Archegoninitialen. Die Makrosporenwand zeigt 
noch die Differenzierung in Exospor und Endospor. 
Fig. 31, 7 zeigt das Integument mit dem Epimatium, welches häutig 
bleibt und wie bei Saxegothea am reifen Samen nur die Basis umgibt. 


64 Dacrydium. 


Schließlich werden die Makrosporophylle fleischig und rot, klaffen aber, 
so daß die Samen sichtbar sind (Fig. 30, 5). 
An Microcachrys schließt sich am besten 


Daerydium 


an. Von dieser Gattung sind 16 Arten bekannt, welche in Australien S E 


sowohl auf dem Festlande wie auf den Inseln (inkl. Neu-Caledonien), 
im Malayischen Archipel, in Ostasien und in Südamerika vorkommen. 
Im Malayischen Archipel und in Ostasien sind Arten auf den Philippinen, 
auf Borneo, Sumatra, den Viti-Inseln, Malacca, Singapore, Penang und 
Tonkin gefunden worden, während es in Südamerika nur eine Art, 
Daerydium Fonkü (PuıL.) BENTH., gibt, welche in Chile und West- 
patagonien vorkommt. Letztere Art ist ein Strauch, welcher in Chile, 
z. B. auf den Chonos-Inseln, an fast nackten Granitfelsen bis zu einer 
Höhe von 700 m ü. M. vorkommt. Andere Arten sind in Neu-Seeland 


alpin. Man glaube aber nicht, daß alle Dacrydien strauchartig sind; es ig 


gibt im Gegenteil in dieser Gattung hohe Bäume. Fe 
Das Vorkommen von Daerydium cupressinum beschreibt COCKAYNE 
in seiner „Botanical Survey of the Tongoriro National Park“ (Report to 
the Department of Lands, New Zealand, Wellington 1908), wie folgt: 
Dieser Park ist vom Staate reserviert und geschützt, weil er eine 
Anzahl aktiver Vulkane enthält. Die höchste Spitze, der Ruapehu (2800 m), 
trägt die einzigen Gletscher, welche in North Island (N. 8.) gefunden 
werden. Gewisse Lavaströme sind rezent, und das Gebiet ist mit vul- 
kanischer Asche bedeckt, in welcher Regen und Schnee bald wegsinken, 


um weiter unterwärts wieder an die Oberfläche zu gelangen. Die Art 1 


des Bodens, die starke Insolation im Sommer und die Windigkeit der 
Region erzeugt auf den Bergspitzen Wüsten- und Steppenvegetation. 
Das Klima ist auf dem östlichen Plateau verhältnismäßig trocken (nur 
150 cm in 112 Regentagen per Jahr), während auf dem westlichen 
Plateau bis 250 em Regen in 230 Tagen pro Jahr beobachtet wurde. 


Schnee bleibt bis zu einer Höhe von 1000 m nur wenige Tage im Jahre \ 


liegen, schmilzt aber an gewissen Punkten erst im März. Diese Schnee- 
anhäufungen bewirken in Verbindung mit den Schneefeldern des Ruapehu, 
daß fortwährend Wasser gebildet wird, welches an bestimmten Stellen 
an die Oberfläche kommt und sowohl in den Steppen wie im Walde 
sumpfige Stellen hervorbringt. Da der niedrigste Punkt des Parkes noch 
etwa 1000 m ü. M. liegt, ist die Flora vorwiegend subalpin. 
Es gibt in der Flora zwei Haupttypen: Steppe und Wald, welche 
durch subalpines Gestrüpp ineinander übergehen. Eigentlicher Wald 
kann nur dort sich bilden, wo Gras und Gestrüpp den Boden vorbereitet 
haben oder wo topographische Umstände Schutz gewähren. Innerhalb 
des eigentlichen Parkes liegt nur wenig Wald, da dieser auf das vul- 
kanische Niveau beschränkt ist. Der obere Wald wird zumal von Notho- 
fagus gebildet. Von der Ebene am Westabhang aufsteigend, ist die 
Reihenfolge folgende: Gleich oberhalb der Ebene findet sich eine schmale 
Zone niedriger Bäume: Pittosporum Colensoi, Nothopanax Colensoi, 
Veronica salicifolia, Cordyline indivisa ete. mit zahlreichen Dicksonia 
lanata. Höher hinauf kommt ein Podocarpeen-Wald mit zahlreichen 
Bäumen mittlerer Größe von Daerydium eupressinum, Podoca 
ferrugineus, P. Totara und einzelnen Libocedrus Bidwillii vor; das Unter- 


holz ist dicht, mit viel Dieksomia lamata und anderen Blütenpflanen 
und Farnen. Höher hinauf nimmt Daerydium an Zahl ab, Libocedrus 


Vorkommen. 65 


hingegen zu, und schließlich beginnt der Nothofagus-Wald, während noch 
höher hinauf die Steppe anfängt. Bei etwa 1500 m Meereshöhe fängt 
Wüste an, welche an vielen Stellen ganz vegetationslos ist, an 
eren eine alpine Flora beherbergt. Diese Wüsten sind eher von 
hischen wie von klimatischen Ursachen bedingt und stellen den 
n Schritt der Wiederherstellung der von den Vulkanen verwüsteten 
ora dar. Die erste Pflanzendecke besteht aus weit voneinander ent- 
rnten Ansiedelungen von Veronica spathulata, Olaytonia australisiaea, 
tiana bellidifoka und Luzxula Colensoi, aus Polstern von Raoulia 
tralis, während sich auf den flacheren Abhängen Gruppen von Dan- 
a befinden. Wo sich das zerbröckelte Bodenmaterial ansammelt, 
rden kleine Dünen gebildet mit Pimelea laevigata, Podocarpus nivalıs, 


- Fig. 32. 1 Daerydium spec., nach einer Photographie von Dr. HALLIER. 2 D. Bid- 
'willii, Habitus eines Zweiges, nach PILGER. 3 Fruchtender Zweig, nach PILGER. 


Daerydium latifolium, Veronica tetragona ete. Diese Dünen oder Inseln 
mit strauchartigen Pflanzen und Kräutern in der Wüste sind die ersten 
Stadien der Bildung einer Gestrüppsteppe, welche vorwiegend aus Epa- 
erideen und verschiedenen Daerydium-Arten, neben Compositen, Sero- 
phularineen und Gleichenia dicarpa, besteht. Die Flora des etwa 3—4 
englische Meilen breiten und langen Parkes ist arm, sie zählt bloß 
222 Arten von Phanerogamen und Farnen. 
Betrachten wir nach dieser Schilderung ihres Vorkommens die Da- 
_ erydien etwas näher. Die im Jugendzustande lineären gewöhnlichen Blätter 
werden später meistens klein, schuppenförmig, selten eiförmig-lanzettlich. 
* Die männlichen Blüten stehen meistens terminal, nur selten, wie 
bei Podocarpus, axillär, und die ganze Blüte gleicht der Spitze eines 
gewöhnlichen vegetativen Zweiges oft so sehr, daß sie schwer auffindbar 
ist. Dieser einfache Blütentypus kommt außer bei Daerydium nur noch 
bei der Sektion Daerycarpus der Gattung Podocarpus vor. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. D 


66 Daerydium. 


Die Mikrosporophylle, welche spiralig übereinander greifend 
gesagt, an den Spitzen der Laubzweige stehen, weichen in der 
nur wenig von den sterilen Laubschuppen des Zweigleins ab; a 
Unterseite tragen sie in der Nähe der Basis zwei horizontal gest: 
nebeneinander liegende Mikrosporangien, welche der Länge nach 
einer horizontalen Spalte nach außen und unten aufspringen (Fig. 

Da die Form der sterilen Schuppen in der fertilen Region nur 
verändert ist, so ist die Endschuppe der Anthere groß und ent 
in ihrer Form fast den sterilen Schuppen. Die männliche Blüte 
sich somit in diesen Fällen nur wenig von der sterilen Region ab, 
es zeiet sich hier recht deutlich die Entstehung der Endschuppe 
der Spitze des sterilen Blattes. N 


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Fig. 33. Daerydium cupressinum SorL. 1 Männlicher Blütenzweig, nach EI 
2 Mikrostrobilus, nach RICHARD. 3 Mikrosporophyll, nach RICHARD. 4 Makrostrobil 


'D. Fonkii [Pır.] Br#.), nach PiLGER. 5 Fruchtender Zweig, nach PILGER. 6 W 
Blüte, nach RıCHARD. 7 Weiblicher Blütenzweig, nach EICHLER. 8 Weibliche Blüte, 
EICHLER. 9 Längsschnitt derselben, nach EICHLER. ee: 


Deutlicher hebt sich die männliche Blüte bei Daerydium eupre 
ab, wo sie aber auch noch terminal ist, während in anderen Fälle 
männlichen Blüten sogar axillär stehen können und ebenso deutl 
differenziert sind wie bei den Podocarpus-Arten. “ 


Die Entwickelung der männlichen x-Generation 


ist von Miss M. S. Young (The male Gametophyte of Dacrydi 
Gaz., Sept. 1907, p. 189—196) untersucht worden. Das zu ihrer A 
verwendete Material wurde von COCKAYNE in Neu-Seeland an Daery: 
biforme, D. Bidwillü, D. cupressinum und D. laxifohum gesaı 
Nirgends aber war eine vollständige Serie vorhanden. Bei D. % 
hatte der Pollen noch nicht gekeimt, D. Bidwillüi ergab eine Reihe von 
der Bildung der Mikrospore bis zum Ausstreuen desselben; der zum A 


rungen waren, und bei 
D. intermedium hatten 


tze erreicht. 
ife Pollen (Fig. 34, 1) 
t 2 Luftsäcke und 
ren großen der Basis 
der Spore, d. h. der 
‚on den Luftsäcken ab- 
gekehrten Seite der- 
ben, sgenäherten 
ucleus. 
Die erste Teilung 
schneidet eine linsen- 
förmige Prothallium- 
'zelle ab, welche der 
Wand der Mikrospore 
 angeschmiegt liegt. 
Bald folgt eine zweite 
Teilung, welche von 
der Hauptmasse der 
Spore eine zweite 
 Prothalliumzelle ab- 
schnürt, die sich an 
die erste anlegt. Dann 
wird von der Haupt- 
masse der Spore eine 
‚dritte Zelle abge- 
_ schnitten, welche sich 
der zweiten auflagert, 
und die man für eine 
dritte Prothalliumzelle 
halten würde, falls 
nicht aus ihrem späte- 
ren Verhalten hervor- 
ginge, daß sie die 
männlichen Energiden 
bildet; es ist dies die 
 generative Zelle. 
Diese und die 
zweite Prothallium- 
 zelle teilen sich nun, 
meistens die letztere 
zunächst, aber die 
Reihenfolge kann auch 
umgekehrt sein. 


ER. 


rt, 


TEITE 


& 


nl RT A 1 a ae Ze ae ed Lu 


Keimung des Pollens. 67 


streuen fertige Pollen hat gekeimt, d. h. die x-Generation gebildet, nicht 
aber den Pollenschlauch. D. cupressinum hatte den Pollen ausgestreut, 
; den eingesammelten Ovulis dieser Art war aber kein Pollen vorhanden. 
lawifolium zeigte junge Pollenschläuche, die in die Mikropyle vorge- 


Fig. 34. Die männliche x-Generation von Dacrydium, 
nach Miss Young. 1—9 D. Bidwillii. 11, 12 D. laxi- 
folium. 1 Mikrospore. 2 Die erste Prothalliumzelle ab- 
geschnitten. 3 Die zweite Prothalliumzelle sich bildend. 4 Ab- 
schneiden der generativen Zelle. 5 Die zweite Prothaliumzelle 
hat sich geteilt. 6 Teilung der generativen Zelle. 7 Die gene- 
rative Zelle geteilt; die beiden Tochterzellen sich vergrößernd. 
8 Schlauchkern, Körperzelle und 2 Prothalliumzellen zeigend, 
die Stielzelle nicht sichtbar. 9 Die Wände der Stiel- und 
Körperzelle sich auflösend.. 10 D. cupressinum, beide 
Prothalliumzellen geteilt. 11—12 Der Schlauchkern in den 
Schlauch eintretend, Körperzelle, Prothallium- und Stielzelle 
noch im Pollenkorn. 


‘ Jedenfalls ist das Resultat ein Komplex von 5 Zellen, eine im 
- unteren und 2 in einer der oberen Etagen, von der Sporenwand aus ge- 
zählt. Der freie Kern, der Schlauchnucleus, teilt sich nicht. 


5* 


68 Pollenteilung bei Cycadeen. 


Das Resultat ist demnach dieses: a £ 
Vergleichen wir es mit dem Verhalten 7 (ProtballiamgS 
von CÖycas, so stellt es sich heraus, & a (Gere 


daß hier vollkommen analoge un 
liegen, nur daß die Zahl der Prothallium- hlauct 
een bei Oycas auf eine reduziert ist Se Be 
‚ während bei Daerydium 3, bei D. eupressinum 
ER ausnahmsweise auch bei D. Bidwillü sogar durch Teilur 
der sonst ungeteilt bleibenden Prothalliumzelle deren 
| | a vorkommen. . 
Bei Daerydium können beide Tochterzellen 
7 generativen Zelle fertil werden oder eine steril blei 
als sogenannte Stielzelle. „Thus it seems at first a ma 
of indifference which shall be the bodycell and which sterile, and s 
acecident of slightly superior size or better nourishment may be 
determining factor“ sagt Miss Young. Ich meine demnach mit Recl 
auf $. 742 des zweiten Bandes dieser Vorlesungen die generative Ze 
als das Homologon zweier Antheridien aufgefaßt zu haben. 
Die beiden Tochterzellen der generativen Zelle lösen ihre W: 
und geben ihre Energiden frei; diejenige Energide, welche fertil v 
behält ihre Individualität bei und häuft in ihrem Cytoplasma Stärke 
sie ist, wie die Körperzelle anderer Coniferen, deutlich im Plasma deı 
Spore kenntlich; die andere Tochterenergide verliert ihre Individualität, 
und ihr Kern kommt in das Plasma der Spore zu liegen. ee 
Auch die Wände der Prothalliumzellen lösen sich, so daß der Po 
von D. Bidwillü im Augenblicke des Ausstreuens die Energide 
Körperzelle mitsamt ihrem Nucleus enthält, und 5 freie Kerne, nämlic 
3 von den Prothalliumzellen herrührende, einen von der Stielzelle stam- 
menden und den Pollenschlauchkern. STE 
Bisweilen wurden beide Tochterzellen der generativen Zelle Körpe 
zellen, welche, wenn auch in der Größe verschieden, beide die char 
ristische Schicht (Energidenplasma mit Stärke) zeigten. i 
Summa summarum, teilt sich also die Mikrospore von Daery 
wie bei Oycas, nur ist das Prothallium besser ausgebildet. Das . 
thallium ist demnach weniger, die Spermazellen aber sind weiter redu 
als bei Cycas. Nicht alle Oycadeen teilen aber ihre generativen Zell 
genau so wie Üycas; Microcycas bildet eine weit größere Zahl v 
Spermatozoenmutterzellen und teilt überdies ihre generative ‚Zelle nic 
der Länge, sondern der Quere nach. Das tun auch Zamia und Dioo 
welche aber nur eine Körperzelle bilden. Wir haben also bei d 
Oycadeen zwei Typen, den Be. 


Oycas-Typus und den Dioon-Typus 2 5 


“ #618 | CE 


vl 
To Mr Na) 


Diese Typen finden sich nun bei den Coniferen wieder und zw 
der Oycas-Typus, soweit bekannt, bei den Flörales, der Zamia-Typus 
den Inflorescentiales. Schade nur, daß die Ginkgoales, welche doch 
den Inflorescentiales am nächsten stehen, dem Oycas-Typus folgen. 

Folgende Uebersicht mag dies illustrieren: 


> 


BB RE 


Pollenteilung bei Cycadeen, Ginkgoales und Coniferen. 


= 69 
5 Cyeadeae 
15 Microcycas 


N 
2) 


Ilf bildet 8S 


IIf bildet 2 Sper- rmato- 
matozoen. zoenmutterzellen zu je 
ie und DI 2 Spermatozoen, also 
100n ı6 Spermatozoen. 
ZEN an 
ki I Is 
I, 
27 Sa? 
: IIf bildet 2 Sper- 
g0 ; RESTE matozoen. 
degeneriert EN ke Free 
N; . 
( If \ Is ) 
ITf bildet 2 Spermatozoen. 
'a Bidwillii agrcr 


Ö teilt sich zu höch- 
stens 44 Zellen. 


bleibt here ea un- 


bleibt 


teilt De: je trans- 
versal oder über- 
längs, ist unbekannt. 
DaseineTeilprodukt 
scheint 2 nackte 
Spermnuclei zu 
liefern. 


thea 


IIlf wird wohl 
2 nackte Sperm- 
nuclei liefern. 


Vermutlich, vergl. die Angabe 
von NOREN auf $. 56. 


hrys 


0 
E Ben 
Is 


S 
7 a 


Vermutlich, die Figur 
'THOMSONs ist nicht deutlich. 


Pseudotsuga (Abietineae) 


d 2 
ee 
Ilf bilder 
a Pen 
I f J nuclei un- 
Fiber 
öße, nur 
I m eine funk- 
tioniert. 
Picea und Pinus (Abietineae) 
RN“ _ 
Psendo- 
een 
fr u 
Taxus 
van ITf bildet 
II f 2 un- 
gleiche 
IA Sperm- 
U nuclei. 


70 Pollenteilung bei Coniferen. 


Daerydium 


Bei D. Bidwillii kann 0 unge- 
teilt bleiben. 


1* 
; IIf liefert wohl 2 nackte Dpakie: 
(af fodıs nuclei. 
IIf* kann ebenfalls fertil werden 
AL oder steril bleiben. 


D 


Podocarpus 


0 kann aber auch ungeteilt bleiben. 

/ I IE x \\ 7 kann aber auch ungeteilt bleiben. 

[ı If I: 's ) IIs kann aber vielleicht unter Um- 
ständen auch fertil werden. 


I IIf liefert wohl 2 nackte Sperm- 
nuclei. 


) 


— 
SS 


S 


Cupressineae 


Libocedrus, Thuja, Cupressus, Sequoia, Juniperu 
Prothalliumzellen fehlen. 


Libocedrus ; 
II teilt sich in I/f und I/s, ob transversal oder nicht, 
I ist unbekannt. ZI/f bildet zwei cilienlose, nackte 
Spermenergiden gleicher Größe, welche beide funk- 
tionieren, was dadurch ermöglicht wird, daß der Pollen- 
schlauch nicht, wie z. B. bei den Abietineen, bis 
I in das Archegon vordringt, sondern seinen Inhalt in 
eine Archegonkammer entleert, in welcher sämtliche 
Archegone ausmünden. 
Thuja 
wie bei Libocedrus, ob II sich transversal oder longi- 
Z tudinal teilt, ist auch hier unbekannt. 
Sequoia 
wie bei Libocedrus, auch hier 
I ist nicht mit Sicherheit bekannt, Is 
ob II sich transversal oder ZT, 
longitudinal teilt, ersteres je- E 
II doch nach nebenstehender Figur 
LAwsons wahrscheinlich. 
Juniperus 
(Nach BELA- IIf bildet zwei vollkommen gleiche 
JEFF.) NOREN / f Ils Spermazellen ohne Cilien. 
in Univ. 
Arsskr. 
Upsala 1907 2 DI 
nicht gesehen.) 
Cupressus. 


Nach LAwson wie bei Libocedrus; bei einer Art aber nach JUEL 
viele Spermazellen; was von LAwsoN als Abnormität betrachtet wird. 


Weibliche Blüte von Daerydium. 71 


| Auch hinsichtlich der Teilung der Mikrospore stehen demnach die 
 Araucarieae den Podocarpeen näher als den Abietineen. 


Betrachten wir jetzt die 


weibliche Blüte von Daerydium. 


Einzelne Dacrydien sind monöecisch, so z. B. D. Colensoi, an welchem 
PILGER d und 2 Blüten an benachbarten Zweigen fand. Bei den meisten 
 Daerydien stehen die weiblichen Blüten terminal an den Zweigen, und 
solche Arten bilden dann in ihren Blüten nur 1—8 (letzteres bei 
 D. Franklini) Sporophylle aus. 

Selten, so z. B. bei D. araucarioides, ist die weibliche Blüte kaum 
differenziert und demnach nur schwer von einer vegetativen Zweigspitze 
unterscheidbar. Bei solchen Arten werden bloß die Blätter nach der 
Zweigspitze hin etwas länger, während das terminale Blatt, sonst in 
keiner Hinsicht von den anderen verschieden, an seiner Basis und dem- 
nach ganz versteckt ein Ovulum trägt. 

Die Blüte steht also auf der Entwickelungsstufe eines Strobilus von 

Lycopodium Selago, bei dem nur ein Blatt fertil geworden wäre, ein 
Zustand, der sich bei Lycopodium Selago wohl nie vorfindet. 

Bei den anderen Daerydium-Arten mit nur einem Sporophyll ist 
die florale Region besser von den sterilen differenziert, z. B. bei 
_D. cupressinum (Fig. 33, 4) und bei D. Fonkü. Hier sind nämlich die 
beiden terminalen Blätter des Laubsprosses etwas über die sterile Region 
emporgehoben und kahnförmig ausgebaucht; nur eines dieser Blätter ist 
jedoch fertil und trägt an seiner Basis ein Ovulum, das gegenüber- 
stehende, ihm in der Form ganz gleiche bleibt steril. 

Bei D. cupressinum sind die unterhalb dieser beiden Blätter stehenden 
Schuppen meist stumpfer und an der Basis verdickt, und da die Blüte 
scharf eingebogen ist, hebt sie sich doch etwas mehr von der sterilen 
Region ab. 

Bei einer kleineren Gruppe von Daerydium, bei D. Bidwillii und 
Verwandten, schließt die Blüte die Achse nicht ab, sondern schon zur 
Blütezeit ist die Achse etwas über die Sporophylle verlängert. Ist nur 
ein Sporophyll vorhanden, so drückt die entwickelte Samenanlage diesen 
Achsenfortsatz ziemlich scharf zur Seite. 

Auch bei Arten mit 2 Sporophyllen, wie D. Oolensoi, schließt die 
Blüte die Achse nicht ab, und diese kann sich später vegetativ ent- 
wickeln, wie Zweige beweisen, welche in einiger Entfernung von der 
Spitze die Narben abgefallener Sporophylle zeigen. 

Lateral sind schließlich die Blüten bei D. taxoides und bei D. falei- 
forme; bei diesen bestehen sie aus einem sehr kurzen Zweiglein, das 
von der Basis an mit sparrigen Schuppenblättern besetzt ist; nur das 
obere Blatt, welches, fleischig und lang zugespitzt, frei herausgeschoben 
ist, wird zum Sporophyll. 

Viel normaler als diese Blüten mit 1—2 Sporophyllen sehen die 
Strobili von D. Franklinii aus, welche terminal stehen und 4—8 Sporo- 
phylle haben, von denen aber meistens nur eines einen reifen Samen 
produziert. 

Wir haben es also bei Daerydium, sowie bei Saxegothea und bei 
Mierocachrys mit einfachen ovulatragenden Sporophyllen zu tun. 

Es fragt sich jetzt: wie ist das Ovulum beschaffen? 

Sehen wir zunächst einmal, welche Arten von Ovulis es gibt. 


72 Ovula. 


Die meisten Ovula besitzen einen Nucellus (Makrosporangiu 
welcher von einem oder zwei Integumenten umkleidet wird. Di 
Integumente liegen größtenteils frei um den Nucellus herum, sind aber 
an dessen morphologischer Basis mit diesem verwachsen. Diese letztere 
Stelle heißt Chalaza (C). ; : ES 

Die Integumente lassen an der morphologischen Spitze des Nucellu 
eine Oeffnung frei: die Mikropyle, welche dem Pollen resp. des 
Schläuchen Zugang zum Nucellus und so schließlich zum Embryosack gi 
währt (Makrospore). Die Ovula sind meistens mittels eines Stielche 
des Funiculus (F) oder Nabelstranges, mit der Placenta verbunden 
Die Stelle, mit welcher das Ovulum an dem Funiculus oder bei des 
Fehlen unmittelbar an der Placenta befestigt ist, heißt Hilum. 

Ein Ovulum ist weiter gerade, atrop oder orthotrop, 
die Mikropyle dem Hilum gerade gegenüber, der Nucellus also 
Verlängerung des Funiculus liegt.! $ 


Mikropyle 
Raphe 
Chalaza 
H f/ Getßbündel / Ä Fr | 
Funieulus Funieulus 33 i 
. Orthotrop Anatrop Kampylotrop ” 


Das Ovulum ist umgewendet, gegenläufig oder anatrop, wenn 
der Nucellus mit den Integumenten von seiner Basis an umgewen 
ist und das Integument mit dem Funiculus der Länge nach an der s« 
genannten Naht oder Raphe verwachsen zu sein scheint. Hingegen 
heißt das Ovulum krummläufig, kampylotrop oder kamptotr 
wenn der Nucellus samt den Integumenten gekrümmt ist. Unsere F 
welcher Art das Ovulum von Daerydium ist, muß demnach mit der 
zeichnung anatrop beantwortet werden. Bi 

Dieser Ansicht huldigt PILGER nicht. Seiner Anschauung nach hat 
das Ovulum von Podocarpus nicht zwei, sondern ein Integument, und 
das Gebilde, welches wir als äußeres Integument auffassen, ist eine 
Bildung des Sporophylis, welche er Epimatium nennt. RN 

Das Ovulum soll nun nach PıLgEr bei den höheren Formen von 
Daerydium das Sporophyll verlassen und auf dem Epimatium inseriert 
sein, es läge dann in dem Epimatium ein fertiler adaxialer Blattlappen ° 
vor, etwa wie wir dies bei Sphenophyllum kennen gelernt haben. 

Ich muß gestehen, daß PıLgers Auseinandersetzungen mich nicht 
überzeugt haben, und ich erblicke in dem Epimatium nur das zweite, 
einseitig ausgebildete Integument eines anatropen Ovulums. Die Figuren, 
welche PıLGER zur Stütze seiner Ansicht verwendet, sind alle verhält- 
nismäßig alten Entwickelungsstadien entliehen, welche sekundären Ver- 
änderungen unterworfen gewesen sein können. Nur ganz junges Material 
und Berücksichtigung des Gefäßbündelverlaufes können hier entscheiden, 


Podocarpus. 713 


‚und da scheint es mir bei Saxegothea wenigstens außer Zweifel, daß wir 
es nur mit einem anatropen Ovulum zu tun haben, dessen äußeres In- 
tegument nur an der freien Seite des Ovulums entwickelt ist, wie dies 
bei anatropen Ovulis überhaupt üblich ist. 

Weitere Untersuchungen sind aber, zumal bei anderen Podocarpeen 
äußerst erwünscht, denn es wird sogar die Ansicht verteidigt, daß das 
 Epimatium eine Samenschuppe sein soll, etwa wie bei den Abvetineen. 
Diese Deutung, welche auf eine nähere Verwandtschaft von Podocarpeen 
und Abietineen hinweisen würde, halte ich aber schon an und für sich, 
aber auch wegen der großen Differenzen, welche diese zwei Gruppen 
in der x-Generation zeigen, für recht unwahrscheinlich. Von der Ent- 
 wickelung und Beschaffenheit der 


weiblichen x-Generation 


ist aber bei Daerydium nichts bekannt, so’ daß wir jetzt zur Besprechung 
der Gattung 


Podocarpus 


übergehen können. Diese Gattung umfaßt Arten von sehr verschiedener 
Größe; so sind z. B. P. alpinus und P. nivalis nur niedrige Sträucher, 
während P. cupressina zu den Waldriesen Javas gehört und eine Länge 
von 50 m bei einem Stammdurchmesser von 2 m erreichen kann. Ueber 
die geographische Verbreitung von Podocarpus sagt PILGER: 
Fe „Die zahlreichen Arten der Gattung sind in den Tropen der alten 
und neuen Welt verbreitet, besonders in den Gebirgswäldern. Die Ver- 
 breitungsgrenzen der Gattung, auch über die Tropen hinaus, werden in 
folgenden Gebieten erreicht: in Chile, wo P. nubigenus bis mindestens 
48° in Südchile vordringt, auf Neu-Seeland, wo z. B. P. totarra sich 
auch auf Stewart Island findet, auf Tasmanien, in Westaustralien (P. Drouy- 
nianus), in Kapland (P. elongatus, im Südosten P. latifohius bis Natal, dann 
wieder im südlichen Seengebiet Ostafrikas), in Japan auf Nippon (P. nag:, 
P. macrophyllus). Die einzelnen Gruppen von Podocarpus zeigen zU- 
sammenhängende Verbreitungsgebiete: 


a) Sektion Daerycarpus. Die Verbreitung fällt fast mit der von 
Daerydium zusammen !), außerdem Java?) und Süd-Celebes. 
Auf Tasmanien fehlt die Sektion. 
b) Sektion Nageia. Die Gruppe ist einmal im Monsungebiet vom 
tropischen Himalaya bis nach Borneo, Java, Celebes, den 
Molukken und Neu-Guinea verbreitet, dann im mittleren 
und südlichen Japan. Zwei zweifelhaft zu dieser Sektion 
gehörige Arten kommen auf Neu-Caledonien und Viti vor. 
ec) Sektion Stachycarpus. Eine Gruppe von Arten (verwandt mit 
PP. spicatus) ist im neuseeländischen Gebiet verbreitet, auf 
Neu-Caledonien, im antarktischen Waldgebiet und dann 
durch die tropischen Anden mit einer Art bis Costa-Rica ; 
eine zweite Gruppe (verwandt mit P. falcatus) im tropischen 
Ostafrika bis zum östlichen Kapland, auf St. Thome in 
Westafrika. | se 
d) Sektion Eupodocarpus. Auch in dieser Sektion, die in den Tropen 
weit verbreitet ist, schließen sich verwandte Gruppen in 


1) Jedoch nicht in Chile. 
2) P. cupressina. 


74 Podocarpus. — Vorkommen. 


ihren Arealen aus: eine große Gruppe (verwandt mit 

P. neriifolius) geht durch das ganze Monsungebiet, Zentral- 

china und das südliche und mittlere Japan; eine Anzahl 

von verwandten Arten (P. totarra usw., P. nubigenus 

sind im neuseeländischen Gebiet, auf Tasmanien, im ant- 

arktischen Waldgebiet verbreitet, eine größere Gruppe von 

‚verwandten Arten in Westindien, und ihnen schließen sich 

einige Formen der tropischen Anden an, sowie P. Selloö 

aus Südbrasilien. ven Wo 

Selten bilden die Arten reine oder fast reine Bestände. Dies wir 

z. B. erwähnt für Podocarpus usumbarensis, der in höher gelegenen G: 
bieten Usambaras (Magamba-Wald) in fast reinen Beständen auftı 
gleichfalls bildet P. milanjianus Bestände am Kenia. P. elongatus 
im Kapgebiet in ausgedehnten Waldungen vertreten oder ist weni: 
in Waldungen vorherrschend, desgleichen in Neu-Seeland P. daerydioides 
in ausgedehnten Waldungen in sumpfigen oder feuchteren Gebieten der 
Ebene. Gewöhnlich sind die tropischen Podocarpeen in Bergwaldungen 
zerstreut, in denen sie allerdings wegen ihrer oft gewaltigen Dimen- 
sionen und ihres häufigen Vorkommens von großer Bedeutung sind. 
sind die Podocarpus-Arten des tropischen Ostafrika auch in den Ho 
waldungen zerstreut; im malayischen Gebiet, besonders im westli 
Teil von Java, bilden mehrere Arten, die prachtvolle Baumforn 
sind, einen wichtigen Bestandteil des höheren Bergwaldes (P. amarus, 
P. nerüfolius, P. cupressinus).“ BE, 
Ueber das Vorkommen auf Java mögen meine Notizen über eine 
Exkursion am 20. Juli 1899 auf den Gedeh einiges berichten. BER 


„Nachdem ich von Tjibörröm aus während einer guten halben St nde 
zu Pferde den Gedeh erklommen habe, steige ich ab, setze mich und 
betrachte die Flora in Ruhe. a 


Wo ich mich hingesetzt habe, erhebt sich über den moosbedeckten 
Boden fast ein Reinwuchs von Podocarpus ceupressinus, in dessen Schutz 
die von den Sundanesen Pangan genannte baumartige Araliacee wächst. 
An den Podocarpus-Stämmen hinauf und über deren Zweige hinweg 
klettert ZLyeopodium volubile, während Rhododendron javanicum, die 
schöne Epiphyte, sich auf den Podocarpus-Zweigen angesiedelt hat. Im 
Moose am Boden wächst eine Habenaria-artige Orchidee, der gelbbraune 
Moosteppich wird von den roten Beeren der Nertera depressa etwas 
belebt. Polypodia, ein kleiner Strobilanthes, Vaccinium-Sträucher wachsen 
hier und dort, und einzelne Alsophilae geben einen nicht gerade über- 
wältigenden Eindruck von Baumfarnen. An einem toten Stamme wächst 
ein Polster von Nephrolepis tuberosa, höher hinauf am selben Stamme 
ein ungewöhnlich breitblätteriges Acrostichum mit saftgrünen Blättern 
und langen sporentragenden Endspitzen. Die fast wagerechten Podo- 
carpus-Zweige tragen dicke Moospolster, in denen sich verschiedene 
Aerosticha breit machen. Ich warte auf meine Kollegen, welche offenbar 
weit zurückgeblieben sind; sie werden von 7 Kulis begleitet, welche 
unser Gepäck für die Nachtunterkunft tragen. Da fängt ein Kidang, 
Cervus muntjac, an zu schreien, mit jenem eigentümlichen Laut, der in 
dieser Einsamkeit etwas Unheimliches hat. 

Im Moose wachsen Keimpflanzen von Podocarpus cupressinus, kaum 


1 dm hoch, und doch schon an ihren Wurzeln die von JansE be- 
schriebenen Mycorrhiza-Knöllchen.“ 


Einteilung der Gattung. 75 


Se Während hier fast ein Reinbestand von Podocarpus vorhanden war, 
sah ich sie am Malabar nur isoliert zwischen den Laubhölzern, dort 
aber zu wahren Riesen vereint. 


Fig. 35. 1 Podocarpus eupressinus, junges Exemplar, nach einer Photographie 
von Dr. HALLIER. 2—8 P. daerydioides A. RıcH., nach EICHLER. 2 Zweig mit termi- 
nalen männlichen Blüten. 3 Staubblatt, von innen gesehen. 4 Weiblicher Blütenzweig. 
5 Weibliche Blüte im Längsschnitt. 6 Fruchtzweig. 7 Fruchtzweig im Längsschnitt. 8 Kurz- 
trieb. 9 Längsschnitt einer weiblichen Blüte von P. Viellardii. 10 Fruchtzweig von 
P. daerydioides, die beiden letzteren nach PILGER. 


Die Gattung kann nach PıLGEr in folgender Weise in Sektionen 
zerlegt werden: 
A. Ovulum mit dem Sporophyll verwachsen, das 
Sporophyll überragt das Ovulum mit einem 
kurzen stumpfen Ende, Blätter klein, schmal Daerycarpus ENDL. 
Hierher: P. imbricatus, P. Viellardii, P. dacrydioides. 
B. Epimatium des Ovulums nicht mit dem Sporo- 
‘ phyll verwachsen, das Ovulum das kleine 
Sporophyli weit überragend. Die Blätter 
selten schuppenförmig, meistens gut ent- 
wickelt. 
a) Blätter schuppenförmig. . . . . - . Mierocarpus PILGER. 
Hierher: nur P. ustus. 
b) Blätter lineal-lanzettlich oder eiförmig. 
a) Blätter breit, breit-lanzettlich oder ei- 


förmig, ganz oder fast ganz gegen- 
ständig . er ...., . Nageia sn 
Hierher: P. Wallichianus, P. Beccarei, P. Blumei, P. nagi; 
P. minor und vielleicht P. eaesius und P. witiensis. 
8) Blätter linealisch oder lanzettlich, zer- 


streut. 


76 Podocarpus. 


I. Kein Receptaculum, weibliche Blüten 
ährenförmig, oder 1—2 Ovula an 
der Spitze abgekürzter Aehren. . Stachycarpus 

Hierher: P. andinus, P. spicatus, P. ferrugineus, P. 
tanus, P. Harmsianus, P. amarus, P. usumbarensis, P. 
nü, P. graeilior und P. falcatus. N 
II. Receptaculum stets gut entwickelt Eupodocarpus 


Hierher: P. elatus, P. Novae-Caledoniae, P. sp: 

P. Drouynianus, P. celebieus, P. affinis, P. costalis, P. 

tüifolius, P. longifoliolatus, P. polystachyus, P. macroph 

P. nerüfolius, P. Rumphü, P. Teysmannü, . 
P.nubigenus, P. gnidioides, P. totarra, P. acutife 

pinus, P. nivalis, P. Parlatorei, P. Lambertü, P. 

P. maerostachyus, P. oleifolius, P.coriaceus, P. Se 

dieanus, P. angustifolius, P. Urbannü, P. elongatus, 

folvus und P. milanjianus. Nr 

Die Blüten sind bei den Podocarpus-Arten wohl stets diöc 
trachten wir zunächst die a 


männlichen Blüten. 


Diese sind am einfachsten innerhalb der Sektion Dacryoarpiak Y 
den meisten Daerydien, stehen sie an den Spitzen von Laub 


Fig. 36. Männliche Blüten von Podocar u 

SR pus, nach HOOKER, EICH B 

PILGER. 1P. dacrydioides. 2P.agathifolia. 3P. ipioa tus, Inferei zenz. 4 
catus, Einzelblüte. 5 P. Mannii. 6 P. glomeratus. 7 P. salignus. 8 Teil 
Einzelblüte von P. salignus, die völlige Reduktion der Sporophylispreite zeigend. 


die Mikrosporophylle bilden demnach einen terminalen Strobilns. 

us. 
Form des Mikrosporophylis ist von dem des Laubblattes nur wen! 
verschieden; jedes Mikrosporophyll trägt in der Nähe der Basis zı 


Männliche Blüten. 77 


_ eiförmige Mikrosporangien. Die 3 Blüten sind hier demnach nur sehr 
_ wenig in die Augen fallend (Fig. 36, 1). 
z Bei den übrigen Podocarpus-Arten stehen die d Blüten einzeln 
- oder zu mehreren (2—5) gebüschelt in den Achseln von Laubblättern. 
Die Einzelblüte ist an der Basis von trockenen oder starren, rundlichen, 
 sterilen Schuppen umgeben; sind mehrere Blüten in der Laubblattachsel 
 büschelig gestellt, so stehen 
die seitlichen Blüten in den 
Achseln einzelner Schuppen 
der Hülle. 
Die Blüten sind schmal- 
 zylindrisch und bestehen aus 
zahlreichen, fast stets dicht 
gestellten, übereinander 
greifenden Mikrosporophyl- 
len (Fig. 36, 4). Während 
der Anthese streckt sich die 
Achse, wodurch die Sporo- 
phylle auseinanderweichen, 
auch wird sie schlaffer, so 
daß die Blüten oft herab- 
hängen. 
Die längsten Blüten hat 
P. elatus; sie werden bei 
dieser Art bis 5 cm lang 
(bei 5 mm Dicke), während 
sie bei P. nivalis nur eine 
Länge von 4 mm erreichen. 
Die Mikrosporophylle 
sind oft sehr blattähnlich 
(Fig. 37, 4), oft aber redu- 
ziert, so daß nur ein kleiner 
Höcker zwischen den Mikro- 
sporangien übrig bleibt, ja 
bei P. salignus (Fig. 36, 8) 
ist das Mikrosporophyll 
sogar ganz abortiert. Die 
Achse der g Blüte ist bei 
dieser Art fadenförmig, die Fig. 37. Männliche Blüten und Mikrosporophylle 


i i . von Podocarpus, 1, 2 nach PILGER, 3—6 nach Flora 
nn: ah EB ‚An brasiliensis. 1, 2 P. macrostachyus PARL. 3—6 
eren stehen in eINEN pP, Selloi Krorzsch. 3 Geöffnete Mikrosporangien 


Gruppen unregelmäßiglängs von der Seite. 4 Eben aufspringende Mikrosporangien 
der Achse, die beiden Spor- von der Innenseite. 5 Solche ganz aufgesprungen. 
angien sind nur durch eine 6 Verwittert. 

flache Grube getrennt. 

Bei P. spieatus (Fig. 36, 3) und Verwandten entsteht durch Re- 
duktion der Blätter, in deren Achseln die Blüten stehen, ein ähriger 
Blütenstand. 

Bei einer Anzahl von Arten sind die axillären Einzelblüten deutlich, 
wenn auch nur kurz, gestielt, z. B. bei P. maerostachyus (Fig. 37, 2). 
Die Basis der Blüten wird von einigen. starren, lederigen Schuppen um- 
geben, welche in der Jugend die kugelige Blütenknospe völlig einhüllen. 
Bei anderen Arten stehen mehrere Blüten an der Spitze eines Stieles 


78 Podocarpus. 


gebüschelt, z. B. bei P. glomeratus (Fig. 36, 6); dieser Stiel ist also ein 


Kurztrieb. 
Betrachten wir jetzt einmal die 


weiblichen Blüten. 
So wie die männlichen, stehen auch sie bei der Sektion 


Dacrycarpus 


terminal, bei den übrigen Sektionen axillär. Die einfachste we 
liche Blüte treffen wir aber eigentlich bei der Sektion 2 
Sn 
an, ie zwar bei 
Podoca  spteatus. 
(Fig. 38, Be iS 
Die weibliche Blüte 
ist hier ein Kurztrieb, 2 
an welchem in spie 
raliger Folge in ‚glei- 
chen Entfernungen 
Schuppenblättchen 
stehen, welche an der 
Achse herablaufen und 
auf ihrer adaxialen 
Seite je ein Ovulum 
tragen. Diese Kurz- 
triebe sind etwa 4 cu 
lang und un. 
Sporophylle. In Tier 
Fällen aber sind 80- 
wohl bei P. \ 
wie bei der nächst- 
verwandten Art (P. 
andinus) (Fig. 38, 4 
bis 6) die unteren 
Blättchen dieser Kurz- 
triebe steril. n2 
P. andinus zeigt, 
sagt PILGER, ein dop- 
peltes Verhalten ; ent- 
weder stehen die weib- 
lichen Blüten in Blatt- 
achseln und tragen 
Fig. 38. Weibliche Blüten der Sektion Stachycarpus Ur an der Basis 
von Podocarpus. 1—3 P.spicatus. 1 Weiblicher Zweig, einige etwas entfernt 
nach HOOKER. 2 Sporophyll mit Samen, nach HookEr. 3 Das- voneinander stehende 
selbe im Längsschnitt, nach EICHLER. 4—6 P. andinus, trockene Scehup! 
nach PILGER. 4, 5 Zweige mit weiblichen Blüten. 6 Sporo- blätter (Fi 2. 38, 5) 


phyll und Samen im Längsschnitt. 7, 8 P. Mannii, nach ; Er H 
PILGER. 7 Samen im Längsschnitt, 8 weiblicher Zweig. 9 oder die Blüte setzt 


P. ferrugineus, nach PILGER. Fruchtzweig. einen vorangehenden 

kurzen Laubsproß fort 
(Fig. 38, 4); dieser trägt an seiner Spitze eine Knospe, aus der sich 
die Blüte entwickelt, welche aber an ihrem unteren Teile noch einige, 


Weibliche Blüten. 79 


fast bis zur Größe der Laubblätter heranwachsende Blätter besitzt; darauf 

folgen einige Schuppenblätter und schließlich die Sporophylle. Die Blüte 
bildet also hier ein terminales, modifiziertes Zweiglein. Der Begriff und 
die Begrenzung der 2 Blüte wird hier etwas unsicher; manchmal ist das 
‚ganze Zweiglein zur Blüte geworden, manchmal nur der obere Teil, wenn 
auch der untere Teil, der meist sterile Schuppenblätter von geringerer 
Größe als die der Laubblätter trägt, sich gleichfalls gegenüber den 
sterilen Teilen auszeichnet. Mehr noch wird der Unterschied der seit- 
lichen und terminalen Blüte bei P. Manni (Fig. 38, 8) verwischt. Hier 
‚steht eine Samenanlage terminal an einem kurzen Zweiglein, das an der 
Basis Narben von kleinen Schuppenblättern, im mittleren Teile aber einige 
wohlausgebildete Laubblätter trägt. Das begrenzte Zweiglein schließt 
ab mit einem äußerst kleinen Sporophyll, dessen Basalteil etwas ver- 
 dieckt ist und eine verhältnismäßig sehr große Samenanlage trägt. Gänz- 
lich auf sehr kleine Schuppen reduziert sind die Blättchen an dem 
- kurzen Stiel der Blüte bei P. ferrugineus (Fig. 38, 9). Die ganze Blüte 
besteht hier nur aus einer kurzen Achse mit einem einzigen Sporophyll. 
Ueberhaupt ist in der Sektion Siachycarpus die Tendenz zur Reduktion 
- der Anzahl der Samenanlagen vorhanden; bei P. spicatus sind ca. 8, bei 
 _P. montanus und P. amarus 2—3, bei den anderen Arten ist 1 Sporo- 
_ phyll vorhanden. Damit hängt eine wechselnde Ausbildung des Zweigleins 

zusammen, das bei P. spicatus manchmal überhaupt nur Sporophylle trägt, 
während bei den anderen Arten der Teil unterhalb des Sporophylis teils 
- als beblättertes Zweiglein, wie bei P. Manni (Fig. 38, 8), teils als be- 
- schuppter Stiel, wie bei P. ferrugineus (Fig. 38, 9), ausgebildet ist. 
Bei der Sektion 


Dacrycarpus 


stehen die weiblichen Blüten ebenso wie die männlichen terminal. 
Die weibliche Blüte ist hier stark reduziert. Sie besteht meistens aus 
nur 2 (Fig. 35, 9), selten aus 3 Sporophyllen, welche an der äußersten 
Spitze des Zweiges sitzen, und von denen gewöhnlich nur eines ein 
Ovulum bildet. Dieses Ovulum ist ganz mit dem Sporophyll ver- 
wachsen und so inseriert, daß die stumpfe Spitze des Sporophylis noch 
etwas über das Ovulum hervorragt. 

Bei dieser Gruppe entwickelt sich aber ein an den angeschwollenen 
Blütenstiel von Anacardium erinnerndes Receptaculum. Dies wird von 
- den fleischig gewordenen, unter sich verwachsenen unteren Teilen so- 
wohl des fertilen wie der sterilen Sporophylle gebildet. Die unver- 
diekten Spitzen der sterilen Sporophylle ragen noch über diese fleischige 
rote Masse hervor. 

Dieses Receptaculum, welches auch in der Sektion Eupodocarpus 
hoch entwickelt ist, hat jedoch keinen systematischen Gruppenwert, denn 
in der Sektion 


Nageia 


kommen sowohl Arten mit wie ohne Receptaculum vor, 
So besteht bei P. Nugi (Fig. 39, 5) die weibliche Blüte aus einem 
_ etwa 1 em langen holzigen Zweiglein, welches nur kleine, bald ab- 
fallende, schuppenförmige Blättchen trägt, von denen das obere 1), etwa 
3 mm lange ein fertiles Sporophyll darstellt. Hier ragt das Ovulum, 
welches sehr hoch auf dem Sporophyll inseriert ist, weit über dasselbe 


1) Bisweilen die beiden oberen (vergl. Fig. 39, 3). 


80 EEE 


hervor. Bei P. Blumei (Fig. 39, 1) hingegen ist der ER Teil 
Zweigleins infolge der Anschwellungen der Schuppenblätter zu einem 
Receptaculum verdickt, an welchem die häutigen Spreiten der Schup 
blätter ca. 2 mm lang frei abstehen; auch diese Art bildet ein Recej 
culum, welches aber von dem der Sektion Eupodocarpus dadurch 
weicht, daß sein Stiel nicht nackt ist, sondern rudimentäre Schuppen 
blätter trägt, und daß die Schuppen am Receptaculum nicht ge 
sondern in größerer Zahl spiralig stehen. 


Fig. 39. Weibliche Blüten von Podocarpus, 1—5 der Sektion Nageia, 6— 
Sektion Eupodocarpus. 1 Weibliche Blüte von P. Blumei, nach PILGER. 2N 
licher Zweig von P. Wallichianus, nach PıLGER. 3—5 P. Nagi, nach SIEB. et 
3 Biovulate weibliche Blüte. 4—5 Samen, 4 längsdurchschnitten. 6 P. latifoliu 
HOORER. 7. P. Urbanii, nach PILGER. 8. P. milanjianus, nach PILGER. 9. P. 
bertii, Längsschnitt der weiblichen Blüte, nach Flora brasiliensis. 


Bei der Sektion 
Eupodocarpus 
'können wir zwei, auch geographisch getrennte Gruppen unterschei en. 
Bei der ersteren, zu welcher P. macrophyllus (Fig. 40, 1—5), P. nerü- 
folius (Fig. 40, 6—8) und P. elatus (P. ensifolius, Fig. 40, 13—17) ge- 
hören, fängt die Blüte mit 2 sterilen, nicht verdickten Vorblättern au, 


Weibliche Blüten. 81 


‚auf sie folgen eine größere oder geringere Zahl dekussierter Sporophylle 
"mit mehr oder weniger zu einem Receptaculum verwachsenen fleischigen 
"Basen, von denen eine, sogar bei derselben Art variable, größere oder 
geringere Zahl fertil ist. 

_ Bei der anderen Gruppe (Fig. 39, 6—-9) fehlen die beiden sterilen 
orblätter. P. spinulosus (Fig. 40, 9—12) und P. Drouynianus bilden 
aber zwischen beiden Gruppen den Uebergang, indem bei ihnen die 
beiden Vorblätter das eine Mal an der Bildung des Receptaculums be- 
teiligt. sind, das andere Mal nicht. 


- Fig. 40. Weibliche Blüten von Podocarpus der Sektion Eupod ocarpus, 1-5 

P. macrophyllus, nach PırgEer, 2 männliche Blüten. 6—8 P. neriifolius, nach 

- BLUME und Pinger. 9—12 P. spinulosus, nach Pınger. 18—17 P. elatus (P. ensi- 
_ folius), nach GOEBEL. 


Es bleiben nun noch die sonen MR Zodooune zu Be 
- sprechen übrig. Sie wurden von W. C. CoKER, Notes on the gameto- 
: tes and ae of Podocarpus, Bot. Gaz., XXXIII, 1902, p. 89—105, 
- untersucht, später auch von JEFFREY und ÜHRYSLER, The mikro- 
gametophyte of the Podocarpineae, American Naturalist, XLI, 1907, 
 ». 355364, ein Aufsatz, der mir unzugänglich geblieben ist, sowie von 
URLINGAME, The staminate cone and male gametophyte of Podocarpus, 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 6 


82 Podocarpus: 


Bot. Gaz., XLVI, 1908, p. 161—176. Die männliche x-Generation. 
ich nach BURLINGAME, die weibliche nach COKER behandeln. 


Died x-Generation. 
Untersucht wurden P. totarra Halli, P. nivalis und 


P. elongata (Aufschrift unterwegs verloren gegangen). Ein & 
des männlichen Kegels zeigt 10-—12 Sporophylle (Fig. 41, ), 


I 


N 
bo 


B6S See 
27008 
In > 


U) 
IN 


Fig. 41. Podocarpus, Bildung der Mikrosporen nach BURLINGAME. 1, 3, 
Podocarpus spec. 2, 4, 5 Podocarpus totarra Hallii. Erklärung im Text. 


mit 2 Sporangien. Das Gefäßbündelsystem ist nur schwach entwi 
aber ein deutlich endarches, kollaterales Bündel (Fig. 41, 2) korı 
dierend mit jedem Sporophyll. Gerade außerhalb dieses Bünde 

sich ein Harzkanal (Fig. 41, 1, 3). Die Sporophylle sind, von © 
sehen, etwas spatelförmig, mit ziemlich abgerundeter Spitze (Fig 
ein einziges schwach entwickeltes Gefäßbündel durchläuft die ok 

Hälfte des zentralen sterilen Septums (Fig. 41, 5) und wird bisweil 
begleitet von einem darunter gelegenen, also zwischen die S] 1g1 
verlaufenden Harzkanal. Die Sporangiumwand ist meistens an der fre 
Seite 4—5 Zellen dick (Fig. 41, 6). Ein oder zwei der inneren Sch 


x-Generation, 83 


schwach als Tapetum differenziert, dieses hat. schon seine Funktion 
n, wenn die Luftsackbildung anfängt. 
ie Differenzierung der Sporen verläuft normal (Fig. 41, 7—15). 
(ern der Mikrospore ist groß (Fig. 42, 1), und es bildet sic 
bei der Teilung ein kurzes Spirem (Fig. 42, 2). Eine oder zwei 
iumzellen werden dann abgeschnitten, und eine generative Zelle 
2, 4) wird gebildet. Die beiden Prothalliumzellen können sich 


Sg. 42, Podocarpus, Keimung der Mikrosporen nach BURLINGAME. 2, 12, 13, 
15 P. nivalis, alle übrigen P. totarra Hallii. Erklärung im Text. 


en oder uneeteilt bleiben, ja es können sich bis 8 Prothalliumzellen 
bild = ale dann in rs ‚Etagen liegen. Die Prothalliumzellen 
venerieren nicht. Die generative Zelle teilt sich in Stielzelle und 
förperzelle transversal (Fig. 42, 8) und bildet wahrscheinlich zwei 
Jännliche Energiden ohne Cilien, von welchen nach ÜOKER jedoch 
e degeneriert. Bi 

Die Zahl der Chromosomen in der 2x-Generation ist 24, in der 
Generation 12, wie bei allen anderen Gymnospermen ausgenommen 


' arus (16 und 8, STRASBURGER) und Sequoia (32 und a 


- 


84 Befruchtung und weibliche 2 x-Generation. 


Befruchtung und weibliche 2x-Generation. 


Noch bevor Archegoninitialen im Prothallium sichtbar sind, hat 
der Pollenschlauch das Prothallium erreicht. Sobald dies der Fall ist, 
verbreitert sich die Spitze des Pollenschlauches, ja, falls nur ein Poller 
schlauch vorgedrungen ist, kann sie sich so sehr verbreitern, daß 
die ganze Spitze des Prothalliums bedeckt. Die Körperzelle und 
Nucleus der Stielzelle befinden sich dann an der Spitze des Pollen 
schlauches 43, 
wo sich die Körper- 
zelle in zwei Sperm- 
energiden ohne Cilien 
teilt, von denen je- 


die Makrospore herum 
ist kein schwammiges 
Gewebe vorhanden. 
Eigentümlich ist die 
Beobachtung, daß in 
dem einzigen Falle, 
in welchem 2 Pro- 
thallien in einem Ovu 
lum vorhanden waren 
das eine von ihnen 
Tracheiden enthielt 
(Fig. 43, 10), ein Vor- 
kommen, welches bei 
apogamen Farnpro- 
thallien bekannt war, 
bei höheren Pflanze 
bisher aber nicht be- 
obachtet wurde. 

Das Prothallium 
bildet eine auffallende 
Epidermisschicht (Fig. 
. 43, 8) an seiner Ober- 
fläche, welche offenbar 
Fig. 43. Befruchtung und weibliche x-Generation von sSekretorische * Tätig- 
Podocarpus, wahrscheinlich P. coriacea, nach COKER. keit hat. >N8 
Erklärung im Text. Es werden RE 5 

Archegonien gebild 

welche alle am mikropulären Ende des Prothalliums ausmünden (Fig. 43, : 
Ganz auffallend ist die große Variabilität in der Anzahl der Halsze 
(Fig. 43, 12—16), die Zahl wechselt nämlich von 2 bis 25. Das gewöhn- 
lichste Vorkommen ist vielleicht 3 Etagen zu je 4 Zellen. Das Arche- 
gonium ist von einer Schicht zu Mantelzellen differenzierter Prothallium- 
zellen umgeben. Zwei große kinoplasmatische Massen sind meistens im 
reifen Archegon (Fig. 44, 1) vorhanden, die eine im Kontakt mit dem 
Eikern oder sogar diesen einhüllend, die andere in der Nähe der Basi 


Embryobildung. 85 


Der Kern der Bauchkanalzelle ist vom Eiplasma nicht durch eine Quer- 
wand getrennt. Sie bleibt noch einige Zeit nach der Befruchtung be- 
‚stehen, kann sich sogar teilen und spielt vielleicht eine Rolle bei der Er- 
nährung des Embryos. 

_ „ CouULTER und CHAMBERLAIN hatten 1901 (p. 98) auf die Möglich- 
keit hingewiesen, daß Bauchkanalnucleus und Einueleus in gewissen 
Fällen fusionieren könnten, was ein Parallelfall sein würde zu den be- 
kannten Beobachtungen von BovERrı, der bei Ascaris Fälle von Ver- 
schmelzung des Eikerns 
mit dem Kern eines 
Polkörperchens sah und 
daraus schloß, daß Par- 
 thenogenese die Folge 
von Befruchtung durch 
den Kern des zweiten 
_  Polkörperchens sei. Da 
das Polkörperchen ein 
 reduziertes Ei ist und 
der Bauchkanalzell- 
 nucleus ebenfalls als 
ein solches aufgefaßt 
werden kann, ja, da 
nach COULTER und 
ÜHAMBERLAIN es sogar 
sehr möglich ist, daß 
_ in gewissen Fällen die 
 Bauchkanalzelle noch 
befruchtet wird, wären 
_  dietierischen Vorkomm- 
_ nisse mit diesem Falle 
 homolog. Nun hat 
 CoKER bei Podocarpus 
- zwar wohl Bauchkanal- 
_  nucleus mit Einucleus 
in Kontakt gesehen, nie 
aber Fusion beobachtet; 
er hat wohl Teilung 
beider Kerne in eine 
große Zahl von Frag- 
- menten, aber nie einen 
E. Embryo gesehen in Fig. 44. Podocarpus, wahrscheinlich P. coriacea, 
- einem Archegon, ZU nach CoKER. 1 Archegon. 2—13 Embryobildung. Weitere 
- welchem kein Pollen- Erklärung im Text. 

schlauch vorgedrungen 

- war. Da gerade bei Podocarpus, wo Bauchkanalnucleus und Einucleus 
- in derselben Plasmamasse liegen, die Fusion beider ein leichtes wäre, 
- 80 spricht dies entschieden nicht für COULTER und CHAMBERLAINS An- 
nahme. 

R Der Zygotenucleus begibt sich nach der Basis des Archegons und 
teilt sich dort in 2, 4, 8, 16 Kerne (Fig. 44, 3—5). Anfänglich ist um 
diese Kerne kein Plasma differenziert, schließlich degeneriert aber das 
- Plasma im oberen Teil des Archegons, und die 16 freien Kerne liegen 
- in einer dichten Plasmamasse an der Basis des Archegons. Diese ordnen 


86 Frucht- und Samenbildung der Podocarpeen. 


sich, wie bei allen Comiferen, indem sie sich mit Zellwänden 
geben, in drei Etagen (Fig. 44, 6). Die obere Etage ist hi 
Rosette, welche meistens aus 14 Kernen besteht, sie sind vone 
durch Zellwände getrennt, aber nach oben zu fehlen diese 
so daß sie in offener Kommunikation mit dem Archegonplasma 
Auch die zweite Etage besteht aus 14, jedoch völlig geschl 
Zellen, welche zum Embryoträger auswachsen (Fig. 44, 7), die 
Etage besteht aus | 
einer Zelle 


i 


44, 7) gebild 
anderen Com 
vorkommt. 


zunächst in 
und kann 
zu einem E 
wickeln. Es 
aber auch vor, 
Embryo m 
Suspensoren 


bryonen aus 
Archegon heı 
(Fig. 44, 10). 
Die Etageı 
in der Zygote 
bar eine Anpas 
die obwaltende 
hältnisse, in 
Rosette die 
nährung besorgt 
Fig. 45. Früchte von Daerydium. 3—6 nach Tchegonplasma 
BRoGN. u. GRIS., die übrigen nach Pıreer. 1—7 D. da- Saugend, e 
erydioides. 8—13 D. eupressinum. 14—16 D. Fonkii. streckenden RR 
17—19 D. Bidwillii. soren aber 
bryo in das Pro! 
hineindrücken, wo er diesem Prothallium die weiter nötige 
entnehmen kann. | 


Bevor wir nun die Podocarpeen verlassen, muß noch etwas ü 


Frucht- und Samenbildung nn 

gesagt werden. Be, 
Bei Saxegothea wird ein vollkommener Zapfen gebildet (Fig. 27, 2 
Die Frucht ist unregelmäßig rundlich, etwa 1 cm lang. Sie enthäl mu 


Podocarpeae. . 87 


Samen, die übrigen Samenanlagen bleiben unentwickelt. Die Sporo- 
ylle der entwickelten Samen schwellen an der Basis an und umgeben, 
‚verwachsend, den reifen Samen vollständig, so daß dieser nicht über 
8 Sporophyll heraustritt. Die Frucht ist außen durchgehends mit einer 
g-harten Haut bekleidet, die aus den Sporophyllen zusammen- 
zt ist, deren freie Spitzen noch an der Frucht sichtbar sind. Die 
n liegen in Höhlungen in der Frucht, die sie gänzlich ausfüllen. 
Frucht öffnet sich schließlich, indem die einzelnen _Sporophylle 
weit auseinanderklaffen, so daß die Samen herausfallen können. 
ei der Zapfenbil- 
von Mierocachrys 
30, 5) werden die 
n nicht von den 
phyllen einge- 
ılossen,sondern treten 
ihrem Basalteil zwi- 
den Sporophyllen 
TVOr. 
Bei allen anderen 
pcarpeen stehen die 
en frei und über- 
ı ihre Karpelle. 
—_ Die Ausbildung 
‚der Samenschale hängt 
vesentlich davon ab, 
welchen Anteil das Epi- 
matium, besser gesagt, 
das äußere Integument, 
ihrer Bildung nimmt; 
es bleibt entweder mit 
‚deminnerenIntegument 
dauernd verbunden und 
det mit ihm zusam- 
men die Samenschale, 
oder die Samenschale 
wird nur vom inneren 
Integumentgebildet,der 
Same überragt das 
äußere Integument an 
an und fällt meist 
us ihm heraus. ü rydium. 1,2 nach GOEBEL, 
_ Letzteres ist bei ae Kelten ee 13 D. Colensoi. 3—7 
‚den meisten Arten von D. faleiforme. 8—10 D. Franklinii, 
Daerydium der Fall. En 
o ist z. B. bei D. eupressinum (Fig. 45, 6) die jüngere Samenanlage mit 
er Mikropyle nach unten gewandt und völlig vom äußeren Integument 
umgeben. Der reifende Same richtet sich auf und ‚drückt das äußere 
Integument und das Sporophyll rückwärts, bis er schließlich fast aufrecht 
eht; der Same ist eiförmig, mit einer dicken, vom Inneren Integument 
gebildeten Testa versehen, die ziemlich fest knochig ist und eine glänzende 
Epidermis besitzt. Die Mikropyle ist noch als kurzer gerader Fortsatz 
‚an der Spitze sichtbar. Das äußere Integument bedeckt als derbe lederige 
‘Schicht nur noch den inneren, dem Sporophyll zugewandten Teil der 


88 Früchte der Podocarpeae. 


Samenanlage und ist nach außen offen; es erreicht etwa ein Drittel « 
Länge des Samens. Da das äußere Integument mit dem Sporophyll br 
verwachsen ist, bleibt es an diesem sitzen, wenn der Samen herausfä 
Aehnlichen Verhältnissen begegnen wir bei anderen Daer 
Arten. 
Im Zusammenhang mit dem Samen bleibt das äußere Int 
bei Microcachrys und Saxegothea. Während bei ersterer Gattu 
' Epimatium die junge Samenanlage bis zur Spitze einhüllt (Fig. 
umgibt es bei letzterer als häutiger Saum nur die Basis des Same 
(Fig. 29a, 9); aus dem inneren Integument allein wird die Testa 
Samens gebildet. 
Same ist fast 
wie das Sporoplh 
Umriß oval ı 
dem Sporophyli m. 
abgeflachten UL it: 
auf, die Oberseite ist g« 
wölbt, läßt aber 
Kiel in der N 
kennen. Der Same 
sich mit dem 
Integument zusamm 
vom Sporophyll ab. 


Fig. 47. Früchte von P\ 
carpeen. 1—3 Daerydi 
cupressinum, nach Pır« 
4 D. laxifoliu 
Sporophyli mit Same, 
an der Basis vom Ep; E. 
umgeben, nach PILGER. 51 
Fonkii (PuıL) Brm., 
PILGER. 6, 7 Microcachı 


EN N 2 dioides RicH., nach 
8 Kran U Rn 15 P. ustus BRocN. 
nach PILGER. Karen 


Für den Samen von Saxegothea, der in der Frucht eingeschloss 
er hat das äußere Integument gleichfalls keine Bedeutung als schützen 
rgan. eE = 
Den Schutz des Samens, den bei den bisher erwähnten Arten die 
aus dem inneren Integument gebildete Testa übernahm, bildet das ä 
Integument bei denjenigen Arten von Daerydium, die Podocarpus an 
nächsten stehen, bei D. Bidwillii und Verwandten (Fig. 45, 17—19 
Die Samen unterscheiden sich mehr in ihrer Größe als in der Struktu 
von der Samenanlage. Das äußere Integument bleibt dick-lederig; 
innere häutige verstärkt sich am Samen nicht, sondern behält dieselbe 
Konsistenz. Hier fällt der Same mitsamt dem äußeren Integument ab. 


Phyllocladus. 89 


Bei der Gattung Podocarpus nimmt das äußere Integument, welches 
mit dem inneren verwachsen ist, stets an der Bildung der Samenschale 
teil, deren äußere Schicht es ausmacht. Die Sektion Eupodocarpus be- 
sitzt ein Verbreitungsmittel der Frucht in dem fleischigen Receptaculum, 
das zur Reifezeit der Samen gewöhnlich bedeutend änschwillt, zugleich 
auch durch eine rote Farbe auffällt; es enthält einen süßlichen Saft und 

wird von Vögeln gefressen, die so den daran haftenden Samen ver- 
schleppen. Charakteristisch ist für die Sektion, daß am Samen inneres 
und äußeres Integument meistens nicht sicher zu unterscheiden sind, 
beide zusammen bilden eine lederig-fleischige Testa. Seltener ist die 
_ innere Schicht der Samenschale, die vom inneren Integument herrührt, 
ziemlich knochig verhärtet, z. B. bei P. coriaceus. 

Die Sektion Stachycarpus entbehrt des Receptaculums; der Same, 
dessen Schale aus den beiden Integumenten gebildet ist, fällt leicht bei 
der Reife von dem im Verhältnis zum Samen meist äußerst kleinen 
Sporophyll ab. Die Samen können hier sehr groß werden, bei P. Manni 
(Fig. 47, 13) bis 3,5 cm lang, während sie in der Sektion Eupodocarpus 
meistens nur 1 cm lang sind. Allen Arten von Stachycarpus ist gemeinsam 
die Ausbildung einer dicken Steinschale im Samen, die aus dem inneren 
_  Integument hervorgeht, während die lederig-fleischige Außenschicht dem 
äußeren Integument entstammt. 

Bei der Sektion Dacrycarpus nimmt auch das Sporophyll, mit dem, 
wie wir sahen, das Sporophyll seiner ganzen Länge nach verwachsen 
ist, an der Bildung der Frucht teil; es ist nämlich z. B. bei P. imbri- 
 eatus auch am Samen das angewachsene Sporophyll noch deutlich kennt- 
lich (Fig. 47, 14). 

E Bevor wir die Podocarpeae verlassen, müssen wir noch die sehr eigen- 
tümliche Gattung: 


Phyllocladus 


besprechen, welche meines Erachtens an die Podocarpeae angeschlossen 
werden muß. Sie weicht von Podocarpus zunächst durch den Besitz von 
Kurztrieben ab. 

An den Langtrieben, die mit Zweigknospen abschließen, sind die 
Blätter auf kleine zahnartige Schuppen reduziert, die spiralig angeordnet 
sind und deren Spreite häufig bald abfällt. In den Achseln dieser 
Schuppenblätter finden sich nun Kurztriebe, welche das Aeußere derb- 

-  lederiger Blätter haben, also Phyllocladien vorstellen. Diese Phyllo- 
- _eladien sind verlängert-viereckig (bei Ph. hypophyllus bis über 6 cm 
lang), im unteren Teile stielartig verschmälert und ganzrandig, ober- 
wärts aber mehr oder weniger tief grob zahnförmig oder buchtig ein- 
geschnitten, und an diesen Einschnitten stehen die rudimentären 
Blätter als zahnartige Schüppchen. Die Blätter sind also an den Kurz- 
trieben infolge deren blattartiger Ausbildung zweizeilig und nicht spiralig 
estellt. 
4 Das Genus umfaßt 6 Arten, von denen 4 in Australien (Tasmanien 
und Neu-Seeland), 2 im Indischen Archipel vorkommen, und zwar von 
letzteren Ph. hypophyllum vom Kini-Balu in Borneo bei 2500 m ü. M. 
und Ph. protractus auf den Philippinen, Molukken und in Britisch Neu- 
Guinea, ebenfalls in beträchtlicher Höhe, 1500—2200 m, wachsend. Von 
den australischen Arten wächst Ph. glaucus in Neu-Seeland, wo er bis 
fast 1000 m Seehöhe steigt; Ph. trichomanoides ebenfalls in Neu-Seeland, 
Ph. aspleniifolius in Tasmanien ca. 700 m ü.M. und Ph. alpinus in der 


RT EN NER 


a 


Di Fuer 


DEZE du 


90 Phyllocladus. 


Bergregion von Neu-Seeland. Die Kurztriebe sind bei den’ a 
Arten ziemlich verschieden. So. sagt PILGER: 
„Bei Ph. trichomanoides und Ph. glaucus sind Kurztriebe von 
Form vorhanden, einmal annähernd wirtelig gestellte Zweigle 
schmaler Achse, die den Langtrieben ähnlich sind und seitlich ein 
zahl von Phyllocladien tragen, aber mit einem Phyllocladium und 
mit einer Knospe abschließen (Fig. 48, 12), dann die blattartigen 
cladien selbst, die an den Langtrieben oder den eben erwähnten 
trieben in den Achseln von Schuppenblättern stehen en 


Zweig mit 9 
Phylloeladiu 


HOOKER,. 
phyll, von d 
6 von der A 
sehen. 7 1] 
manoides, 
g Zweig. 8] 
manoides, n 
2 Blüte im 
2: 2% same 
EICHLER, 2 Zweig. 
aspleniifolius 


junge @ Blü 
ee Ph 


seite. 14 Fruch “7 
sporophyll mi 
Arillus von der Seit 


3 en blattartigen Organe). Zwischen beiden Formen existieren 
Uebergänge, indem an den Kurztrieben der ersten Form di 
breiter wird und so die Form des Kurztriebes sich der Form ei 
eingeschnittenen Phyllocladiums nähert, da die einzelnen seitlichen 
cladien nicht mehr völlig getrennt sind, sondern sich wie Abschn 
Phyllocladiums verhalten.“ 

„Durch solche Uebergänge zeigt sich auch, daß das wen 
geschnittene Cladodium von Ph. aspleniüfolius (Fig. 48, 3, 10) e 
ganzen Kurztrieb von Ph. trichomanoides mit seitlichen Cladodi 
(Fig. 48, 7) entspricht, also ein ganzes Zweigsystem darstellt, ee auc 
aus der Nervatur hervorgeht. Bei Ph. trichomanoides (Fig. 48, 7) sit 


Jugendstadium, 91 


die einzelnen Abschnitte, die bei Ph. asplenüfohius (Fig. 48, 3) zu einer 
he verbunden bleiben, durch Dehnung der Achse auseinandergerückt.“ 
„Die blattartige Funktion und Ausbildung der Kurztriebe bei Phyilo- 
us wird nicht nur durch die Spaltöffnungen, sondern auch durch die 
ttartige Nervatur angedeutet. Die Nervatur der Phyllocladien ist fast 
erförmig, indem vom Mittelnerv besonders nach der Basis zu Seiten- 
en unter sehr spitzem Winkel nach den Abschnitten des Phyllo- 
iums abgehen.“ 
_ Jugendstadien wurden von GEYLER (Abh. d. Senckenbergischen Ge- 
sellschaft, XII; Einige Bemerkungen über Phyllocladus, S. 209-214, 
Taf. I u. II) beobachtet. 
Die ausgesäten Samen entstammten einem 14—15 Fuß hohen 
Exemplar von Phyliocladus trichomanoides Don., das im Winter 1876/77 
im botanischen Garten zu Frankfurt a. M. in voller Blüte stand und 
eine Menge von Samen produzierte, von denen aber, trotzdem eine erheb- 
iche Zahl gesäet wurde, nur 3 aufgingen. Von diesen ging 1 Exemplar 
ı 2. Jahre zugrunde, und nur 2 blieben am Leben. 
Am kräftigsten ausgebildet war das dritte Exemplar (Fig. 48, 4). 
Die Höhe des ganzen Stammes beträgt hier 13,5 em, die Dicke an der 
Basis 2 mm. Am Ende des 3. Jahrestriebes vergrößert sich jedoch der 
Stammdurchmesser mehr und mehr und erreicht zuletzt 4 mm Dicke. 
Von der Basis bis zu den beiden Kotyledonen mißt der Stamm 30 mm. 
Die beblätterte Region des 1. Jahrestriebes hat eine Länge von 30 mm 
‚und besitzt 4 ohne besondere Regel gestellte Kladodien; der 2. Jahres- 
trieb ist 20 mm lang und zeigt 7 Kladodien, der 3. endlich 55 mm mit 
8 Kladodien. Die Kladodien des 1. Jahrestriebes sind schwach und un- 
ansehnlich, die des 2. und 3. viel kräftiger und bis 30 mm lang. 
Im 1. Jahrestriebe folgen auf die beiden Kotyledonen zunächst etwa 
15 deutlich ausgebildete, flache Nadelblätter und in der Achsel des 
letzten das 1. Kladodium, dann kommen wieder 7 Nadeln, das 2. Kla- 
 dodium, 12 Nadeln und das 3., und an dieses sich fast unmittelbar an- 
-  reihend das 4. Kladodium. Den Schluß bilden einige wenige kürzere 
and spitzere Nadeln. 

Der 2. Jahrestrieb beginnt mit 2—3 Nadeln, und diesen folgen sofort 

4 große, einander sehr genäherte und daher scheinbar wirtelig gestellte 
 Kladodien, dann kommen etwa 8 längere und spitzere Nadeln, dann 
wieder sehr genähert 3 neue Kladodien, und schließlich einige sehr kurze 
_ und zugespitzte Nadelblätter. 
0 Der 3. Jahrestrieb endlich wird eröffnet durch 4 Nadeln, dann folgen 
das 1. Kladodium, 2 Nadeln, 2. Kladodium, nun 12 außerdem ziemlich 
_ weit voneinander entfernte Nadeln, 3. Kladodium, 2 Nadeln, 4. Kla- 
_ dodium, 3 Nadeln, 5. Kladodium, dann wieder 12 etwas genäherte Nadeln 
(diese Region ist noch in der Längsstreckung begriffen), ferner, in fast 
wirteliger Stellung, das 6., 7. und 8. Kladodium, und schließlich das mit 
- zahlreichen, hier sehr spitzigen Nadeln versehene Ende des Jahrestriebes. 
B:-, Die Nadeln gehen allmählich in die Schuppenblätter älterer Exem- 
 plare über. 


Am besten bekannt ist jetzt wohl 


. Phylliocladus alpinus, 


dessen 2x-Generation von Miss ROBERTSON, Some ‚points in the morpho- 
logy of Phyllocladus alpinus Hoox., Ann. of Bot., XX, 1906, p. 259, und 


99 Phyllocladus alpinus. 


dessen x-Generation von Miss KILDAHL, The morphology of Phylloclad: 
alpinus, Bot. Gaz., XLVI, 1908, p. 339, untersucht wurde. = 
In beiden Fällen lieferte Dr. L. CockAyYnE das Material. 


r 
ee 


I. Vegetative Organe - 


Die Kladodien stehen auch hier in den Achseln der Blätter 
stellen nicht eine einzige abgeflachte Achse, sondern ein ganzes Sys 
seitlich verwachsener Achsen dar, wie BERTRAND sagt: „le cladode d 
Phyliocladus n’est pas, en general, un rameau unique, aplati en forme 
d’expansion foliacee, c’est tout un systeme de rameaux tertiaires et Secor 
daires soud6s entre eux et au rameau primaire sur lequel ils sont nes 
Die Nervatur zeigt das zur Genüge. - 


S (eo) BP Fr 
LIE, 
\ Bu N “> 


Ts 11 1 | 

Fig. 49. Phyllocladus alpinus, nach Miss ROBERTSON. 1 Zweig mit 9 Blüte kurz 
nach der Bestäubung, rechts Kladodium, zwischen diesem und der Blüte eine terminale Laub- 
knospe. 2 Querschnitt durch eine terminale Laubknospe. 3 Diagrammatischer Querschnitt 
eines Stengels. 4 Idem durch ein Kladodium. 5 Stomata von einem Kladodiumquerschnitt. 
6 Radialschnitt eines ziemlich jungen, lateralen Gefäßbündels aus dem Tangentialschnitt eines 
Kladodiums. 7 Querschnitt eines lateralen Kladodium-Gefäßbündels.. 8 Ovulum und 
sporophyll. 9 Radialschnitt durch Makrosporophyll und Ovulum kurz nach der Pollinierung. 
10 Ovulum und Makrosporophyli. 11 Same. 12 Makrostrobilus. 13 Hermaphroditer Strobilus. 


Die Blätter fallen bald ab, ihre Struktur läßt sich also am besten 
auf Schnitten der Endknospen studieren (Fig. 49, 2). Sie sind sehr 
einfach gebaut, dreieckig auf dem Querschnitt und besitzen ein einzige 
kollaterales Bündel, begleitet von einem Harzkanal. Es gibt keine 
Differenzierung in Schwamm- und Palissadenparenchym, Stomata fehlen 
anscheinend bei P. alpinus, ebenso bei P. triehomanoides, während hin- 
gegen bei P. rhombordalis solche in geringer. Zahl vorhanden sind. 

Auf dem Querschnitt der Hauptachse sieht man, wie jede Blattspur 
(LT Fig. 49, 3), welche den Ring von Gefäßbündeln verläßt, an der Innen- 
seite begleitet wird von zwei viel größeren, für den Achselsproß be- 


Die Blüten.‘ 93 


_ stimmten (A Fig. 49, 3). Wenn man diesen Zweig nach oben verfolgt, 
sieht man, daß er während einer kleinen Strecke mit der Hauptachse 
_ verwachsen ist, aber seine beiden Bündel teilen sich, bis sie einen 
kleinen vollständigen Ring gebildet haben, so daß ein Querschnitt den 
Ring der Hauptachse und einen oder mehr kleinere Ringe daneben auf- 
_ weisen kann. 
Falls der Achselsproß ein Kladodium statt einer zylindrischen Achse 
ist, wird er stark abgeplattet, und die Anordnung der Bündel ist (in 
- einem einfachen Falle) die der Fig. 49, 4 oder eine Variante davon. Das 
 Assimilationsgewebe des Kladodiums zeigt eine geringe Differenzierung, 
_ welche jedoch weit besser bei P. trichomanoides ausgeprägt ist, wo sich 
_ eine ziemlich deutliche Palissadenschicht an einer Seite findet. Die Epi- 
dermis ist stark kutikularisiert, und wohlgeschützte Stomata sind bei den 
beiden untersuchten Arten auf beiden Oberflächen vorhanden (Fig. 49, 5). 
; Die interessanteste Tatsache in der Anatomie des Kladodiums ist 
das Vorkommen von zentripetalem Xylem in den lateralen Bündeln 
(Cp Fig. 49, 6, 7), besonders gut entwickelt bei P. alpinus. Es findet 
sich nicht an der Basis des Kladodiums, sondern nur weiter oben und 
fehlt dem Blatte, der Hauptachse, sowie der Achse der 4 oder 2 Blüte. 
Es besteht aus großen Tracheiden, welche an der Innenseite des Proto- 
xylems liegen. 


II. Die Reproduktionsorgane. 
A. Die weibliche Blüte. 


& Diese besteht aus einem Zweige, welcher in der Achsel eines 
Schuppenblattes steht. Sie trägt eine Anzahl sukkulenter Fruchtblätter 
(Fig. 49, 12), welche in ihrer Achsel je ein aufrechtes Ovulum tragen. 
Die Fruchtblätter sind meistens, jedoch nicht immer dekussiert. Die 
bestentwickelten Strobili, welche Miss ROBERTSON sah, hatten 2 Paar 
fertiler Fruchtschuppen an der Basis, gefolgt von mehreren sterilen, 
welche mit der Achse des Strobilus verwachsen. Oft sind 2 oder mehr 
Strobili nahe zusammen gruppiert, in welchem Falle die Zahl der Frucht- 
blätter und Ovula bei jedem oft auf zwei reduziert ist. Die Strobilus- 
achse enthält einen Ring normaler kollateraler Bündel. Das Aeußere 
und die Struktur von Strobilus und Ovulum kurz nach der Bestäubung 
(welche im Oktober stattzufinden scheint) sind durch Fig. 49, 1 und 
Fig. 49, 8-12 wohl deutlich. Der Nucellus, welcher bis zur Basis frei 
ist, wird von einem dicken Integument umgeben, während der Arillus 
nur noch einen Ringwall an der Basis des Ovulums darstellt. Kein 
Gefäßbündel tritt in das Integument ein. 


B. Die männliche Blüte. 


Das von CocKAYNE gesandte Material enthielt 3 oder 4 männliche 
Blüten, welche eben ihren Pollen entließen. Jedes Sporophylil trägt zwei 
Sporangien an seiner Unterseite. Die reifen Pollenkörner waren von 
Podocarpeen-Typus, geflügelt und enthielten 4 Kerne. Eine der 3 Blüten 
war hermaphrodit, indem sich an ihrer Basis ein Ovulum gebildet hatte 
(Fig. 49, 13). 


Verwandtschaft. 


“ STRASBURGER (Die Coniferen und Gnetaceen, 1872) stellt Phyllo- 
—  eladus in die Sektion Podocarpeae der Taxaceae, betrachtet sie aber als 


94 Verwandtschaftsbeziehungen von Phyllocladus. 


näher verwandt mit den Taxeae (Taxus, Torreya, BEP u 
Ginkgo) als die übrigen Podocarpeae. 2 

PıLGER (Taxaceae, 1903) bringt Phyllocladus zu einer Grup 
Phyliocladoideae als deren einzigen Repräsentanten und schreibt i 
eine Mittelstellung zwischen Podocarpoideae und Tazxaceae zu. | 

Der Unterschied zwischen beiden Ansichten ist nicht sehr wesentlic 
Miss ROBERTSON meint aber ersterer den Vorzug geben zu müssen, 
trachtet Phyllocladus also als eine Podocarpee, fügt aber hinzu: „thoug 
there are distinet indications of a Taxoidean relationship as well“. 

Die Hauptpunkte, in welchen Phyllocladus den PodooaepomiEn gie ie 
und von den Taxoideen abweicht, sind: 


1) Jede Fruchtschuppe trägt ein Ovulum; bei den Tazoidene : 
2) Das Mikrosporophyll hat nur 2 Sporangia; bei den Taxo- 
ideae mehr als 2. le 
3) Der reife Pollen ist geflügelt und enthält 4 Kerne; A 
den Taxoideae ist er ungeflügelt und enthält 1 oder 2 Kerne. 
4) Eine deutliche Makrosporenwand ist vorhanden wi 
bei Daerydium; bei den Tuxoideae ist diese nie deutlich; b 
Podocarpus aber auch nicht. 


Hingegen ist Phyllocladus von den Podocarpeae 
schieden und nähert sich den Taxeae durch folg 
Eigenschaften: 


1) Das Ovulum ist aufrecht. Bei den Podocarpeae umgewen t, 
jedoch bei Daerydium latifolium fast aufrecht. 


2) Der Arillus ist symmetrisch. Die Ovula von ‚den. Poc 
carpeen haben dagegen ein Epimatium, welches einem . 
gleicht, aber stets einseitig statt symmetrisch entwickelt 
und von PILGER als ein Auswuchs des Karpells betrach & 
wird und nicht als das Homologon des Taxeen- Arillus. Mi 
Recht bemerkt aber Miss ROBERTSON, daß die Asymmetrie 
dieses Epimatiums korrelativ verbunden ist mit der umge- 
wendeten Stellung des Ovulums, so daß dieser Umstand keine 
wegs zeigt, daß Arillus und Epimatium nicht homolog 


3) In den Kladodien ist zentripetales Holz vorhand 
Miss ROBERTSON bemerkt aber mit Recht, daß es sch 
zu sagen ist, welches Gewicht oder ob überhaupt Gewicht 
legt werden soll auf das Vorhandensein von zentripetalem 
Holz in einem so spezialisierten Organe wie ein Kladodium. 
Die Taxeae zeigen mehr Andeutungen von zentripetalem Ho] 
als die anderen Comöferen (WORSDELL, On transfusion-tiss: 
was . nach den Untersuchungen BERNARDS nicht e 
zutrifft 


4) Taxinean sculptural occurs in the tracheids. Miss Rom 
son sagt aber selbst, daß Tracheiden dieser Art keines 
auf die Taxeae beschränkt sind. 


So bleibt dann eigentlich nur der Umstand des vorhin 
eines aufrechten Ovulums (womit wohl der symmetrische Arillus k 
relativ verbunden ist) als Zeichen einer „Verwandtschaft“ mit den Taxeo 
übrig, und ich glaube also, daß wir ruhig sagen können, daß überhaup 
keine Verwandtschaft mit den Tuxeae besteht, vielmehr Phylloeladus ei ein 
Podocarpee ist. x 


* z x-Generation von Phyllocladus. 10753 


Sehen wir einmal, was darüber die 


x-Generation 


und fangen wir mit der d x-Generation an. 

)as am 1. November gesammelte Material fand Miss KıLpAHL mit 
geöffneten Sporangien; nur 3 oder 4 Sporangia hatten noch einige 
en, so daß die Schnitte nicht viele Stadien zeigten. 

Das jüngste aufgefundene Stadium war noch einkernig (Fig. 50, 3) 
ganz entwickelten Flügeln. Die erste Teilung schneidet eine Pro- 
iumzelle ab, welche der Wand angedrückt liegt und sofort zu des- 
ieren anfängt (Fig. 50, 6). Bald wird eine zweite Prothalliumzelle 


10 11 


Fig. 50. Phyllocladus alpinus, Mikrosporangien, Mikrospore und Keimungs- 
en derselben, nach Miss KıLpanr. 1 Abaxiale Ansicht eines Mikrosporophylis, zwei 
Sporangien zeigend. 2 Seitenansicht eines Mikrosporophylis. 3 Mikrospore. 4 Erste 
ung in der Mikrospore. 5 Zweikerniges Stadium. 6 Zweite Teilung, die erste Prothallium- 
zelle an der Wand. 7 Dreikerniges Stadium. 8 Vorübergehende Wände bei zwei Prothallium- 
zellen. 9 Die erste schwindende Prothalliumzelle außerhalb des Sporenplasmas liegend. 
Reife Mikrospore. 11 Eine Mikrospore, in welcher beide Prothalliumzellen bestehen ge- 


.: Die Wände beider Prothalliumzellen schwinden bald, so daß 
in der reifen Spore 4 Kerne frei im Plasma liegen. Die erste Pro- 
thalliumzelle ist meistens vergänglich, ihr Kern schwindet bald, in zwei 
reifen Sporen war sie aber noch sichtbar, die zweite Prothalliumzelle 
bleibt, in welcher Hinsicht Phyllocladus also mit Ginkgo übereinstimmt. 
Prothalliumzellen sind bis jetzt nur bei Podocarpineae und Abietineae 
gefunden, fehlen den Tuxaceae, also auch in dieser Hinsicht stimmt 
yllocladus mit Podocarpus überein, steht aber auf einer höheren Stufe, 
indem die Prothalliumzellen sich hier nicht, wie bei den übrigen Podo- 
earpeen, weiter teilen. 


96 x-Generation von Phyllocladus. 


Am 1. November findet man die 4-kernigen Mikrosporen meisten 
auf der Spitze des Nucellus. In Ausnahmefällen hatten sich sch 
Pollenschläuche gebildet, welche in den Nucellus vorgedrungen wareı 
(Fig. 51, 1), aber auch dann enthielt der Schlauch nur noch 4 Kerne. Am 
11. Dezember war der Nucellus meistens ganz wabenartig von Pollen- 
schläuchen durchsetzt und demnach sehr stark desorganisiert (Fig. 51, 4 
bis 15 wurden in einem Ovulum angetroffen. | 


Das Schema ist demnach: . Wie sich II zur Körper- 
zelle und Stielzelle teilt, scheint Miss KıLpaHıL nicht beob- 
achtet zu haben, überhaupt 7 sagt sie nur, daß die reif 
Spore meistens 4 freie Kerne 7 hat: Prothallium-, Poll 


schlauch-, Stielzellen- und Kör- perzellen - Nucleus. Sp 
aber sagt sie, daß, bevor der SB Pollenschlauch in den Em 
bryo eintritt, sich die Körper- zelle in 2 gleiche männlich 
Zellen teile, und dann wieder, daß 5 nackte Kerne im Pollen 
schlauch vorhanden sind. Nähere Untersuchung wäre da sehr erwünsch 


8 0 = 
Fig. 51. Phylloceladus alpinus, nach Miss KıLDAHL. 1 Teil eines Nucellus 
am 1. November. Pollenschläuche und ein Teil der ? x-Generation im freien Kernstadi 
Archegonien noch nicht gebildet, Körperzelle noch nicht geteilt. 2, 3 Hüllzellen der Arche- 
gonien. 4 Nucellus mit vielen Pollenschläuchen und offenen Archegonien, fast alle Körper- 
zellen geteilt. 5 Ein Pollenschlauch mit 2 männlichen Kernen, Stielkern und Schlauchkern, 
sowie ein prothallialer Kern in ein Archegon vordringend. 6 Aeußere Ansicht einer fleischigen 
Schuppe (Makrosporophyll) mit Ovulum. 7 Innere Ansicht derselben, den Arillus zeigend. 
8 Längsschnitt eines Makrostrobilus. 9 Querschnitt eines Ovulums, Archegonien in der Mitte 
des Prothalliums am 1. November. 10 Längsschnitt eines Ovulums mit Makrosporophylien, 
Mikropyle noch nicht gebildet, Arillus (A) deutlich. 


Nach diesen Angaben kann man nicht sehen, ob der Podocarpeen- od: 
Abietineen-Typus befolgt wird; wohl aber, daß jedenfalls nicht der 
Taxineen-Typus vorliegt. Der ganze Inhalt des Pollenschlauches tritt 
in das Ei ein, wahrscheinlich funktioniert also nur eine der beiden 
männlichen „Zellen“. Ei: 


Phyllocladus. 97 


Im Makrostrobilus 


_ findet Miss KıLpanı 6—8 Sporophylle, welche je ein Ovulum in ihrer 
- Achsel tragen, die von Miss ROBERTSON gefundenen sterilen Frucht- 
_ blätter waren also wohl abortierte. 
_ Das Integument ist sehr dick und besteht aus 3 Schichten, einer 
inneren fleischigen, einer mittleren steinigen und einer äußeren, bloß 
_ aus zwei Zellschichten bestehenden, ebenfalls fleischigen. Die Stein- 
schicht fängt ihre Bildung am mikropylären Ende an (Fig. 51, 8) und 
setzt sich fort bis an die Basis. Anfangs besteht sie nur aus einer 
- Zellschicht, wird aber schließlich viel dicker und breitet sich ganz um 
_ die Basis des Ovulums herum aus, wo sie aber viel dünner bleibt als 
_ am mikropylären Ende. Die innere fleischige Schicht wird etwas zer- 
- drückt durch das Wachstum der Steinschicht, und die äußere fleischige 
Schicht wird schließlich abgestreift. Das Integument enthält keine Gefäß- 
 bündel, diese enden an der Basis des Ovulums (Fig. 51, 8), es enthält 
_ hingegen zahlreiche Harzschläuche, wie der Querschnitt Fig. 51, 9 zeigt. 
Der Arillus entsteht spät (Fig. 51, 8), wächst aber schnell, indem 
er das Ovulum napfförmig einschließt; das Ovulum wächst aber hin- 
durch, und am 11. Dezember war der Arillus als eine leichte, lederartige 
Schicht um die Basis des Ovulums herum gebildet, nur bis zur halben 
- Höhe desselben reichend (Fig. 51, 7). 
2 Die Entwicklung der weiblichen x-Generation konnte nicht verfolgt 
werden. In einigen Fällen war sie noch im Stadium der freien Kerne 
—_ (Fig. 51, 1), und ein Präparat (Fig. 51, 4) zeigte schon ausgebildete 
Ärchegonien. Das Endosperm ist ruminiert, besonders in den früheren 
Stadien. : Die Entwickelung der Archegonien konnte nicht studiert werden, 
da kein Stadium vor der Befruchtung gefunden wurde. Sowohl der Nucellus 
wie das Prothallium ist von schleimiger Konsistenz. Das Archegonium kann 
dadurch in jedem Falle, ob an der Oberfläche oder tiefer liegend, sehr leicht 
erreicht werden. Die Makrospore wird von einer Tapetenschicht umgeben. 
Es werden 1—4 Archegonien gebildet. Kein Bauchkanalzellkern konnte 
_ nachgewiesen werden, aber das Material genügte nicht, um das zu ent- 
scheiden; man darf wohl sicher annehmen, daß einer gebildet wird. 


Befruchtung. 


Der Zygotekern wird teilweise umgeben von der cytoplasmatischen 
Schicht des d Kernes, die nicht funktionierende d Zelle zeigt diese 
cytoplasmatische Schicht sehr deutlich. 


Embryo. 


Der Zygotekern teilt sich in 8 freie Kerne, ältere Stadien kamen 
nicht zur Beobachtung, es läßt sich also nicht entscheiden, ob noch 
mehrere gebildet werden, wie z. B. bei Taxus, wo es deren 16 gibt. 
Ein Ovulum zeigte einen Embryo mit Suspensor, deren Struktur aber 

- nicht erforscht werden konnte. 

3 Die 2 x-Generation ist demnach noch zu wenig bekannt, um aus 

ihr Verwandtschaftsschlüsse ziehen zu können, die S deutet, soweit be- 
kannt, auf die Zugehörigkeit zu den Podocarpeae. Summa summarum 

glaube ich demnach, daß wir die Podocarpeen als echte Floralen be- 

 trachten müssen, triftige Gründe, das Epimatium als das Homologon 

- der Samenschuppe der Abietineen zu betrachten, sehe ich nicht. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 


98 


Vierte Vorlesung. 


Die Cupressineae. 


Diese Gruppe bleibt von den Floralen noch zu besprechen übrig. Sogar 4 
WETTSTEIN, der alle sonstigen Coniferen für Inflorescentiales hält, sagt 


von diesen ($. 141): „Die weiblichen Blüten der Oupressaceae lassen sich 


nicht auf Infloreszenzen zurückführen, sie sind endständige Einzelblüten.“ 1 
Die Gruppe wird von ihm folgendermaßen charakterisiert: ' 
Cupressaceae. 


Laubblätter gegenständig, selten schraubig, meist schuppenförmig. 
Männliche Blüten endständig, nur selten achselständig, nie Infloreszenzen 


bildend. Weibliche Blüten endständig, nur selten (infolge Verkürzung 4 


der tragenden Sprosse) achselständig, nie Infloreszenzen bildend, aus 
mehreren Fruchtblättern mit je 1—oo Samenanlagen gebildet. Samen 
nicht fleischig. Aus den Blüten gehen bei der Samenreife holzige oder 
fleischige Fruchtzapfen hervor. Kotyledonen meist 2. | 
A. Cupressoideae. Blüten an den Enden gewöhnlicher Laubsprosse, 
Fruchtzapfen holzig. E | 
a) Sporophylle mehr oder weniger schildförmig, längs der Blüten- 
achse angeordnet: Cupresseae (Sequoia, Oupressus, Cha- 
maecyparis). 
b) Sporophylle schuppenförmig, am Grunde der Blütenachse ge- 
häuft: Thujopsideae (Thuja, Biota, Thujopsis, Libocedrus). 
c) Sporophylle klappenförmig, fast in einem Kreise stehend: 
Aectinostrobeae (Callitris, Actinostrobus, Fitzroya). S, 
B. Juniperoideae. Blüten an den Enden kurzer, achselständiger 
Sprosse, Fruchtzapfen fleischig: Junipereae (Juniperus). 
Lawson rechnet zu den Cupressineen überdies Taxodium und Orypto- 
meria, die aber nach VELENnOvskKY (Beih. z. Bot. Centralbl., XIV, 1903) 
Inflorescentiales sind, welche Angabe von BAYER (Beih. z. Bot. Centralbl., 
XXIII, 1908) für Oryptomeria bestätigt wurde. Wir wollen also die 
Cupressineae in der von WETTSTEIN angegebenen Umgrenzung behalten, 
jedoch sie einteilen in Seguoiaceae (Sequoia, Wellingtonia, Artrotaxis), 
Oupressaceae (Cupressus, Ohamaecyparis und WETTSTEINS Thujopsideae) 
Actinostrobaceae (Callitris, Actinostrobus, Fitzroya und Widdringtonia) 
und Juniperaceae (Juniperus). 
Fangen wir mit den Seguwoiaceen, und zwar mit 


Sequoia 


an, zu welcher Gattung meist 2 rezente Arten gerechnet werden: 
S. (Wellingtonia) gigantea und S. sempervirens. Beide gehören dem 
großen amerikanischen Waldgebiete an, von welchem SCHIMPER sagt: 
Das ausgedehnteste und am reichsten gegliederte Sommerwaldgebiet ist 
dasjenige Nordamerikas, und dasselbe ist trotz bereits weit fort- 


geschrittener Verheerung noch hinreichend erhalten, um, im Gegensatz 


zu den alten Kulturländern, ohne Mitwirkung unsicherer Hypothesen, 
in seiner ursprünglichen Physiognomie rekonstruiert werden zu können. 
In musterhafter Weise ist eine solche Darstellung durch SARGENT ge- 
geben worden, dessen Arbeit die folgenden Ausführungen, wo nicht 
anders bemerkt, im wesentlichen entnommen sind. 


Sequoia. 99 


in breiter Streifen von Nadelhölzern, der den ganzen Kontinent 
ost-nordwestlicher Richtung von dem Süden der Halbinsel Labrador 
Alaska durchzieht, stellt den nördlichsten Wald dar, dessen nörd- 
Grenze mit derjenigen des Baumwuchses überhaupt zusammenfällt. 
subpolare Wald ist licht und dürftig, seine Bäume erreichen in- 
der Kürze der Vegetationszeit, der niedrigen Temperatur derselben 
er mäßigen jährlichen Niederschläge niemals stattliche Dimensionen. 
gensatz zu den südlicheren Teilen des nordamerikanischen Waldes 
die Baumarten wenig verschiedenartig. Picea nigra und Picea alba 
hen vor. Laubbäume zeigen sich beinahe nur in Tälern, wo Pappeln, 
gbirken und Weiden auftreten. Der subpolare Waldstreifen zeigt in 
er ganzen Breite das gleiche ökologische Gepräge; dagegen zeigt die 
stische Zusammensetzung im östlichen und westlichen Teile einige 
erschiede, so daß wir mit SARGENT einen atlantischen und einen 
ischen nördlichen Wald werden unterscheiden können. 


| ‚Fig. 52. Karte des westlichen Teiles des nordamerikanischen Waldgebietes, nach 
S. SARGENT.: A Nördliche Waldprovinz. B Küstenwald.. C Binnenwald. D Mexi- 
nischer Wald. 


Der subpolare Wald setzt sich nicht als zusammenhängende Fläche 
nach Süden fort, sondern in Form breiter Streifen, die durch weite 
Grasflur- und Wüstengebiete voneinander getrennt sind. Die südliche 
ortsetzung des pazifischen nördlichen Waldes ist wie der letztere von 
Nadelhölzern gebildet und stellt anfangs ein über ungefähr zwei Längs- 
orade sich erstreckendes Band dar, das südlich des 52. Grades durch 
Ds Wüstengebiet des Great-Basin in einen westlichen und einen östlichen 
Streifen gespalten wird. Doch zeigt sich schon lange vor dieser Spaltung 
_ ein deutlicher floristischer und ökologischer Unterschied zwischen dem 
na 3 7% 


100 Sequoia. 


pazifischen Walde der Küste und demjenigen des Binnenwaldes (B un 
auf der Karte). Auf das Küstengebiet ist nun Sequoia beschränk 
S. gigantea auf Kalifornien, während $. sempervirens nach LAwSON no( 
etwa 12 Meilen nach Oregon vordringt. 3 
Der pazifische Küstenwald ist in Britisch- Kolumbien, Was 
und Oregon, zwischen dem 60. und 43. Breitengrad, namentli 
südlich vom 51. der üppigste, wenn auch nicht mannigfachste 
Kontinents. Pseudotsuga Douglasii, Picea sitchensis Bong., Tsuga 
tensiana CARR., Ohamaecyparis nutkaensis und Sequoia sempervürei 
reichen hier riesige Dimensionen. Die bis 90 m hohen Bäume e 
sich hier nur wenige Fuß voneinander. Während 8. gigantea 
Sierra Nevada beschränkt ist, kommt S. sempervirens im Küstengeb; 
von Mittel- und Nordkalifornien bis etwa 12 Meilen weiter nördlich 
Staate Oregon vor. Der Boden ist von einem dichten, weichen Te 
von Moosen und Farnkräutern, oft von riesigem Wuchs bedeckt. I 
Stellen sind von undurchdringlichen Dickichten verschiedener Sträi 
in welchen beinahe baumartige Heidelbeeren, Corylus und Acer 
die Hauptrolle spielen, ausgefüllt. Dieser Wald verdankt s 
ordentliche Ueppigkeit den sehr reichen, namentlich während des 
fallenden Niederschlägen, deren Menge (200 cm und mehr) ni 
wenigen anderen Stellen der temperierten Zonen erreicht wi 
Vegetationszeit ist kühl, aber von relativ langer Dauer. Der 
ein poröser, nur wenige Zoll tiefer Kiesboden glazialen Urspru 
Während in der Breite der stärksten Entwickelung des Küs 
die Abhänge der Kaskadenkette von lichteren Gehölzen ähnl 
sammensetzung wie der Küstenwald bedeckt sind, beginnt zwi 
42° und 43° N. B. der berühmte Hochwald der Sierra Nevada, di 
Heimat der Sequoia (Wellingtonia) gigantea. Be. 
Der Hochwald der Sierra Nevada beginnt südlich vom Mount 
im Norden und setzt sich südwärts bis zum 35° fort. Vorherrsch 
in diesem Walde Pinus Lambertiana, welche sich hier am prächtigst 
wickelt und diesem Bergwald unübertreffliche Schönheit verleiht. 
zusammen wachsen Pseudotsuga Douglasü, Pinus ponderosa, Abies co 
Abies bracteata, Libocedrus decurrens und im Süden Seguoia (Welling 
gigantea, welche sich zunächst in vereinzelten Gruppen zeigt, nc 
im Süden jedoch einen mehr oder weniger zusammenhängenden St 
von mehreren Meilen bildet. Im Gegensatz zu dem mehr nörc 
Walde an den Westhängen der Kaskadenkette ist der Sierra-Wal 
frei von Unterholz. Die Ursache dieses Unterschiedes ist nic 
klärt. In den Tälern ist der Wald licht und von Eichen gebildet. 
Vorstehende Schilderung könnte den Eindruck erwecken, als 
ganz Kalifornien mit Nadelholz bedeckt; dem ist nicht so. Der sc 
und kurze kalifornische Küstenwald gehört zur Region der sogen: 
Hartlaubhölzer, d. h. zu jenen mildtemperierten Gebieten mit Wint: 
regen und langer Sommerdürre, welche eine Vegetation immerg 
xerophiler Holzpflanzen mit dicken, lederartigen Blättern herv. 
Das kalifornische Küstenland ist vornehmlich von immergrüne 
sträuch bedeckt, aus welchem Bäume sich meist nur vereinzelt @ 
Die wichtigsten dieser letzteren, welche an trockenen Standorte 
als Sträucher auftreten, sind Quercus agrifohia, Q. chrysolepis, Q. 
Q. oblongifolia ete., sämtlich immergrüne Arten mit kleinen, lederart 
ganzrandigen oder mit Stachelzähnen versehenen Blättern; ihnen gese 
sich zwei immergrüne Bäume anderer Verwandtschaft bei, Umbellula 
californiea (Lauraceae) und Castanopsis chrysophylla. Das den Haup 


m 


Sequoia. 101 


Fig. 53. Sequoia (Wellingtonia) gigantea, 33 Fuß Stammdurchmesser, nach SCHIMPER. 


102 ü Sequoia. 


ad 


bestandteil der Vegetationsdecke bildende, auf Vorbergen und Hügeln ; 


schwer durchdringliche Dickichte bildende Gesträuch setzt sich, wie 


die entsprechenden Formationen anderer Hartlaubgebiete, aus Repräsen- . 


tanten der verschiedensten Familien zusammen, wie Eichen, Compositen, 
Rosaceen (Adenostoma fascieulatum, Prunus_ ilhieifoha), Zygophyllaceen, 


Fig. 54. Sequoia (Wellingtonia) gigantea, die Basis eines alten Exemplares, 
nach SCHIMPER. 


Anacardiaceen (Rhus spec. div.), Rhamnaceen (mehrere Ceanothus-Arten), 
Leguminosen, Hydrophyllaceen, Ericaceen (Arctostaphylos), Labiaten etc. 
Succulenten sind häufiger als in anderen Hartlaubgebieten und durch 
verschiedene Caecteen vertreten. Zwiebel- und Knollenpflanzen sind hier 
wiederum als Begleiter der Hartlaubhölzer massenhaft vorhanden. 

Ist also Seguoia jetzt auf ein sehr kleines Gebiet beschränkt, so 
war das keineswegs immer so; es liegt nur ein Fall von Endemismus 


Sequoia (Wellingtonia) gigantea. 103 


durch Konservation vor. Schon in der Kreide existierte die Gattung, 
ihre Verbreitung mag durch folgende Fälle illustriert werden: aus der 
Kreide sind bekannt: Sequoia lusitanica aus Portugal; S. rigida aus Tirol, 
Grönland und Spitzbergen; S. Reichenbachüi von Südfrankreich bis Spitz- 
‚bergen, Grönland und Nebraska in Nordamerika; S. Langsdorfiü von der 

'eide bis in das Tertiär, sogar bis in das Pliocän reichend, und während 
ser Zeit fast auf der ganzen nördlichen Hemisphäre, nördlich der 
hgebirge Europas und Asiens, sowie auch im nordwestlichen Nord- 
i Nordkanada 


w. ellingtonia gigan- 
tea) erreichtüber 100 m 


Stammdurchmesser, 
mit anfangs pyrami- 
daler, später unregel- 
mäßiger und erst hoch 
m Stamme anheben- 
er Krone. Die kurzen, 
freudig- oder bläulich- 
grünen Blätter stehen 
auch an den sterilen 
Zweigen allseitswen- 
dig, sie sind hier 
 dreieckig - pfriemlich, 
ca.5 mm lang, mit 
breitem Grunde am 
Zweige herablaufend, 
die freien Enden etwas 
abstehend; die der 
Fruchtzweige sind 
kürzer, breiter und 
 angedrückt-dachig. 
Der Stamm ist 
mit rissiger, dicker, 
hell-rotbrauner, in 
feinen Blättchen sich 


ablösender Rinde be- Fig. 55. Sequoia gigantea. 1 
- kleidet, welche eine BEISSNER. 2 Zweig, Original, nach einem Exemplar im Reichs- 
E: Mi i ; — No. 763 BAENITZ. 

1 ganz außergewöhn- herbarium No 908 357, 522 0 


liche Dicke erreicht. 

} Dieser Mammutbaum !) Kaliforniens wurde im Jahre 1850 von dem 
- englischen Reisenden Los entdeckt; er fand einen Hain von 80 bis 
- 90 Bäumen, die eine Höhe von 80—100 m und einen Durchmesser von 
- 5-10 m hatten, deren Alter nach neueren Schätzungen etwa 150 Jahre 
betragen möchte. Die hervorragendsten Bäume oder Baumgruppen er- 
hielten besondere Namen, wie: Hermit, Father and Mother of the Forest, 


1) Nach BEISSNER. 


104 Sequoia sempervirens. 


the three Sisters etc. Später wurden noch weitere Bestände entdeckt. E 
Leider wurden durch Vandalismus manche dieser Bäume gefällt, durch 


Feuer beschädigt oder ihrer Rinde beraubt, so daß die amerikanische 


Regierung, um deren Ausrottung vorzubeugen, sich genötigt sah, sieals 
Nationaleigentum zu erklären. ve 

Man kann sich kaum eine klare Vorstellung von der Riesenhaftigkeit 
dieser Bäume machen, wenn man ihre Maße mit den riesigsten Bäumen, 


wie wir sie zu sehen gewohnt sind, vergleicht. Einer dieser Riesen- 3 
stämme wurde entrindet, diese 


Rinde in einem Stücke in Form 


und Sitzen für 40 Personen; 
140 Kinder konnten bequem 
darin Platz finden. 3. 
Wir werden bald sehen, daß 
S. sempervirens durch die Dimor- 
phie seiner Beblätterung, sowie 
durch seine viel kleineren Kegel 


schieden ist von &. gigantea, 
weshalb man letztere generisch 
abtrennen und Wellingtonia hat 


trachtet, kein Grund vor, denndie 
Zapfen und männlichen Blüten 
sind nur in der Größe, sonstnicht 
verschieden, und in Kalifornien 


Zapfen vor, welche sich inder 
Größe denen von S.(Wellingtonia) 
gigantea nähern. Während 8 
sempervirens neben den zwei- 


Alter und Entwickelung, an 
fruchttragenden Zweigen, auch 
pfriemlich - dachziegelige Blätter 


Fig. 56. Fruchtender Zweig von Sequoia wie S$. ( Wellinglonia) gigantea R 
sempervirens, Original nach einem Exemplar , 


(No. 902283, 79) im Reichsherbarium zu Leiden. 


S. (Wellingtonia) gigantea neben 
den pfriemlich herablaufenden 
Blättern auch zweizeilig gestellte Blätter beobachtet sein. In ihren 
x-Generationen sind beide Arten aber so sehr verschieden, daß eine 
generische Trennung völlig berechtigt erscheint. 


Ganz eigentümlich ist die Lebenszähigkeit der S. (Wellingtonia) 
gigantea. So schreibt BEISSNER: „Wiederholt beobachtete ich Stämme 


eines großen Zylinders von 7 m 4 | 
Höhe aufgestellt und als Salon 
eingerichtet mit einem Pianoforte 


auf den ersten Blick sehr ver- 
nennen wollen. Dazu liegt, wenn 7 
man nur die 2x-Generation be- 
kommen bei S. sempervirens auch 


zeilig gestellten Blättern, je nach 


trägt, sollen nach HooKErR an 


von Beinstärke, welche, durch Frost beschädigt, abgeschnitten werden 


mußten und in wenigen Jahren den Schaden dahin ersetzten, daß sie 
kräftige Köpfe trieben, die Wunden überwallten und ihre pyramidale 
Gestalt genau wie vorher wiedererlangten. Wenige Coniferen lassen sich 
solches Abwerfen des Stammes gefallen.“ 


Sequoia sempervireus, 105 


Von $S. (Wellingtonia) gigantea weicht 


Sequoia sempervirens 


auf den ersten Blick durch ihre Taxus-arti izeili ätter r 
3 autallend ei artigen, zweizeiligen Blätter recht 
. ie ist, wie wir sahen, auf die Coast-Range in Kalifornien be- 
schränkt, also auf die Region der größten Luft- Ei Boden enchlsket 
wo sie die Täler und Schluchten in geringen Erhebungen über dem 
Meere erfüllt und ihre beste Entwickelung in der subtropischen Vege- 
tationszone erreicht. 

Auch sie bildet riesige Bäume mit schlanken pyramidalen Kronen. 
Dr. Mayr maß einen Baum von 94 m Höhe, der in Brusthöhe 15 m 
Umfang hatte, bei 70 m Höhe begannen die ersten großen, grünen Aeste 
_ dürre Aeste waren nicht vorhanden. 


3 


Fig. 57. Sequoia sempervirens. 1, 2, 3 Zweige, Original nach Exemplaren im 
Reichsherbarium (No. 901137, 46; No. 908356, 21; Fig. 2 u. 3 = No. 641 Baknıtz). 
5—9 nach BEISSNER. 5, 7 Mikrosporophylle. 6 & Blüten. 4, 9 Zapfen. 8 Makrosporophyll. 


Der Stamm ist gerade, zylindrisch, mit roter, rissiger Rinde bekleidet, 
er liefert ein rotes, sehr leichtes, dauerhaftes Nutzholz, welches in Kali- 

- fornien unter allen Hölzern als Redwood mit am höchsten geschätzt wird. 
E Die Aeste sind fast quirlständig, nicht lang abstehend, die unteren 
leicht übergebogen, die oberen aufrecht abstehend. Die Zweige sind 
fast zweizeilig, kantig. Blätter unten angewachsen, herablaufend, oben 
frei abstehend, fast zweizeilig, steif lederartig bleibend, lineal, etwas 
sichelförmig, plötzlich in eine stechende Spitze ausgezogen, oben glänzend- 
grün, in der Mitte mit einer Längsfurche, unten mit zwei weißen Spalt- 
öffnungslinien gezeichnet, 10—20 mm lang, 2—2'/, mm breit, bisweilen 
verkürzt, spiralig-dachziegelig, lanzettlich, zugespitzt, mit gekieltem, 
konvexem Rücken. 


106 Sequoia sempervirens. 


An den blühenden Zweigen werden die Blätter denen der Seguoia 
(Wellingtonia) gigantea auffallend ähnlich, sie sind auch nicht zweizeilig 
gescheitelt, sondern mehr allseitswendig. 

Zapfen weit kleiner als bei S. (Wellingtonia) gigantea, 18—25 mm 
lang, 15—18 mm breit, schwarzbraun, eirund-kugelig, aufrecht an kurzen 
Zweigen. Schuppen mehrere, schildförmig, spiralig um die Achse an- 
geordnet, nach dem Samenausfall weit klaffend, mit keilförmiger Basis, 
an der Spitze mit länglich-trapezförmiger Scheibe, auf dem Rücken in 
einer Vertiefung eine borstige Spitze tragend.. Samen bis 5 unter der 
Schuppe, braunrot, wenig kürzer als diese, zusammengedrückt, eirund- 
stumpf, beiderseits schmal geflügelt. 

Auch $. sempervirens ist sehr regenerationsfähig und bildet gern 
nach dem Abhauen Stockausschlag. 

Bisweilen bilden solche alte Stümpfe weiße Wassertriebe (GEO. J. 
PIERCE, Studies on the Coast-Redwood, Sequoia sempervirens ENDL., 
Proe. California Academy of Science, Ser. III, Vol. 2, 1901, p. 85). Mir 
ist die Arbeit nur aus einem Referat von v. SCHRENK, Bot. Centralbl, 
Bd. 89, 1902, S. 36 bekannt. Dort heißt es: 

„Ihe author desceribes the formation of white suckers from the 
stumps of old redwood trees. He finds that the white leaves and stems 
differ materially from the green suckers of the same locality, parti- 


cularly in the thinner cellwalls, and in the complete absence of the 1 
palisade parenchyma. He ascribes the total absence of chlorophyll t 


the absence of sufficient warmth at the time the buds start to form 
the suckers, and discusses this at some length. The white forming 
sucker derives all of its nutrition from the underground parts of the 
tree, i. e. it is a distinet parasite, which has lost the faculty for forming 
chlorophyll even after warm weather sets in, because the necessity for 
such formation is no longer present. The inherited tendency to form 
chlorophyll is counterbalanced by the peculiar action of the environ- 


ment, which gives the vegetatively produced offspring an abundant 


foodsupply. As soon as the stimulus necessary to bring about in- 
dependent food formation, i. e. dependence upon itself, becomes active, 
the sucker produced a green leaf. PIERCE believes that the ‘white 
redwood serves as an index of the relative powers of heredity and 
environment, or, more definitely, of heredity and of the influence of, 
and the power of reaction to, certain stimuli’. He concluded by asking, 
‘May it not be that what we call heredity, is really the response 
to similar stimuli and combinations of stimuli occurring in orderly 
succession in the course of nature ?”’* 


Die Entwickelung der x-Generation 


ist in bezug auf die Prothalliumentwickelung bei S. sempervirens und 
S. (Wellingtonia) gigantea außerordentlich verschieden. 
Betrachten wir zunächst 


Sequoia sempervirens, 


von welcher sehr eingehende Untersuchungen von A. A. Lawson (The 
gametophytes, archegonia, fertilization and embryo of Sequoia semper- 
virens,, Ann. of Bot., XVIII, 1904, p. 9 ff.) vorliegen, deren Haupt- 
resultate aber schon früher von ArnoLnı (1900, 1901) gefunden worden 
waren, während SmAw 1896 (Bot. Gaz., XXI) die Entwickelung der Blüten 
verfolgt hatte, eine Arbeit, welche mir leider nicht zugänglich ist. 


d ae 107 


LAwson sammelte sein Material im Campus der Leland Stanford 
sity, wo über 100 Exemplare dieser Art vorhanden sind. Trotz 
Jugend produzieren sie jedes Jahr reichlich Früchte, 
s Konservierungsmittel wurden versucht: 
I. FLEMmMmINnGs schwache Lösung: 

25 ccm einer 1-proz. Chromsäurelösung 

10:5, hi „ Essigsäurelösung 

30:05, „ Osmiumsäurelösung 

55 „ Ag. dest. 
II. FLemminss starke Lösung 
III. Chromessigsäure 

IV. 1-proz. Chromsäure 

VW. Alkoholessigsäure. 


I und IV gaben die besten Resultate, I vielleicht die allerbesten, 
ugte nichts. Die Fixierungsflüssigkeiten wurden mitgenommen beim 
meln, das Material direkt hineingesteckt und mittels Wattepfropfen 
r der Flüssigkeit gehalten. Die Ovula wurden abgenommen und 
tt, was aber bei den etwas älteren Stadien nach dem Eindringen 
llenschläuche nicht mehr genügte; es mußte das Integument ent- 
werden. Dies geschah innerhalb der Flüssigkeit mittels Skalpells 
d Pinzette, was nach einiger Uebung schnell geht. Für weitere Einzel- 
ten sei auf das Original verwiesen. 


Die & x-Generation. 


ie Reduktionsteilung in der Mikrosporenmutterzelle, welche die 
ung der Tetraden einleitet, findet in der 1. Dezemberwoche statt, 
8 oder 10 Tage später sind die Mikrosporen gebildet, sie enthalten 
einen Kern (Fig. 58, 1). Etwa eine Woche vor dem Ausstreuen 
teilt sich dieser Kern (Fig. 58, 2), von diesen Teilprodukten ist 
größere der Pollenschlauchnucleus, der kleinere der generative; 
haben also denselben Fall wie bei den Cupressineen : 

Bestäubung findet in der 1. Januarwoche statt, wenn ji 
weiblichen Blüten eben’ erschienen sind. Während 
r Zeit sind die Bäume anhaltend von einer Pollen- 
e eingehüllt, so daß es fast unmöglich ist, daß ein m 
xponiertes Ovulum unbestäubt bleibt. 

Zu dieser Zeit ist das Integument des Ovulums etwa 

enso lang oder etwas länger wie der Nucellus, und es werden 4—6 Pollen- 
‘örner auf der Nucellusspitze abgelagert. Diese Pollenkörner bleiben 
ier 3—4 Wochen, ohne weiterzukeimen, dann wächst das Integument 
er sie weg und schließt die Mikropyle. 

_ Die Pollenkörner sprengen dann die Exine, bilden einen Pollen- 
lauch, der über die Spitze des Nucellus kriecht, und 1 oder 2 
anen dabei in die Spalte zwischen Nucellus und Integument hinein- 
chsen (Fig. 58, 3). Andere wachsen aber in den Nucellus hinein 
x. 58, 4), meistens funktionieren 3—4 Schläuche. Sie befinden sich 
istens zwischen dem Endosperm und den Resten des Nucellar- 
webes, andere dringen bis in das Endosperm vor. Verzweigung der 
hläuche, von der Smaw berichtet, hat Lawson nie konstatieren können. 
In dem Augenblicke, wo der Schlauch in den Nucellus eindringt, 
t sich der generative Kern geteilt; wie Fig. 58, 4 zeigt, sind jetzt 
Kerne im Pollenschlauch vorhanden, der Pollenschlauchkern und der 
el- und Körperzellenkern. Bald nimmt letzterer sehr an Größe zu 


se 


108 Sequoia sempervirens. 


(Fig. 58, 5) und umgibt sich mit einer Energide, welche sogar eine. 
Membran bildet, also zur Körperzelle wird (Fig. 58, 6). Diese ist Ende 
Mai bis Mitte Juni fertige. Dann teilt sich der Kern der Körperzelle, 
ohne auch nur einen Rest des bei Oycadeen und Ginkgo vorhandenen“ 
Blepharoblasten zu zeigen (Fig. 58, 7). 

Dann teilt sich die Körperzelle in 2 mit Membran umgebene männ- 
liche, gleich große Zellen (Fig. 58, 8), beide funktionieren und werden 
später kugelig. Es tritt später aber nur der Kern der männlichen Zelle 
in das Archegon ein, was bei keiner anderen COonifere geschieht, indem. 
überall sonst die männliche Zelle (Energide? Lorsy) als Ganzes in a 
Archegon vordringt. 


8 


R 


Fig. 58. Sequoia sempervirens, nach Lawson. 1 Mikrospore, 2 Wochen vor 
der Ausstreuung. 2 Idem, zur Zeit der Ausstreuung. 3 Bestäubtes Ovulum im Längsschnitt, 
im Zentrum des Nucellus 6 Makrosporenmutterzellen. 4 Pollenschlauch, die generative Zelle | 
geteilt, so daß jetzt 3 Kerne vorhanden sind. 5 Pollenschlauchspitze mit erwachsener Körper- 
zelle und Stielkern. 6 Idem, die Körperzelle hinten, vorn Pollenschlauchkern und Stiel- 
kern. 7 Die Körperzelle in Teilung. 8 Die beiden aus der Teilung der Körperzelle Baerae: | 
gegangenen & Zellen. i 


Die ? x-Generation. 


Die hypodermale Schicht des Mikrosporangiums (Nucellus) x 
5—6 Makrosporenmutterzellen bilden. Schließlich liegen sie ungefähr : 
im Zentrum des Nucellus, 5—6 Zellenschichten unter der Epidermis. E 
Die Zahl variiert zwischen 4 und 6, 5 und 6 sind wohl die häufigsten E 
Zahlen. Sie teilen sich zweimal; da aber die letzte Teilung sich nicht 
entwickelt, entstehen nur 10—12 Makrosporen. Bald nach deren Bildung 
umgeben sie sich mit deutlichen Membranen und fangen fast sofort zu 
keimen an. Sie wachsen in die Länge und teilen ihren Kern, dabei die 
umgebenden Nucelluszellen zerstörend. Die meisten zeigen nach der 
ersten Kernteilung keine weitere Entwickelung, 2 oder 3 aber verlängern 
sich, und zwar in der Richtung der Chalaza (vergl. Fig. 59, 11). | 


BT a Er 


DD 


? x-Generation. 109 


' sind 8 Makrosporen gekeimt, von denen aber 5 nur i 

; diese gehen zugrunde, und von den 2 oder 3 größeren Mer 
m Falle eine am schnellsten, diese nennt Lawson das primäre 
um, die eine oder zwei anderen sekundäre Prothallien. Diese 
ke sind wenig glücklich, ich werde lieber die erste als das 
nierende, die eine oder zwei anderen als die gehemmten Prothallien 


ohl in den funk- 
den wie in den 
en Prothallien 
‚sich -die Nuclei 
in 2, 4, 8, 16 
Tochterkerne usw. 
lich liegen die 
ne in einer Reihe 
59, 12). Jetzt fängt 
Entwickelung des 
erenden Pro- 


eitere Entwicke- 
- funktionieren- 


ı der üblichen 
den Coniferen 
gleicht sehr der 
ım nachgewiese- 


‚die das Plasma a 
: Wand drückt Fig. 59. Sequoia sempervirens, na WSON. 
.59, 13) Im wand- 9 Längsschnitt durch den zentralen Teil des Nucellus, 
2 or, i 6 Makrosporenmutterzellen zeigend. 10 Idem, die Makro- 
4 igen Plasma liegen sporenmutterzellen in Teilung, zwei Reduktionsspindeln 
viele Kerne, welche sichtbar. 11 Längsschnitt des Nncellus mit 8 keimenden 
schnell vermehren Makrosporen. 12 Zwei weitergekeimte Makrosporen. 13 
end das Cvto nn Funktionierendes junges Prothallium. 14 Idem, etwas älter, 
Ben. ytop 15 Ein Teil eines funktionierenden Prothalliums, eben nach 
zunimmt. Cy {0- der letzten Teilung der freien Kerne. 16 Zellbildung, 
a und Kerne sam- Stadium unmittelbar auf das der Fig. 15 folgend. 
sich am unteren 
er Makrospore, wodurch die Vakuole kleiner und auf das obere 
e beschränkt wird (Fig. 59, 14). Kurz bevor Zellwände im Prothallium 
; werden, gehen die Kerne fast simultan eine letzte Teilung ein, 
nicht so gleichzeitig, daß bei der großen Zahl von Kernen 
ele verschiedene Stadien der Karyokinesen beobachtet werden 


Die Zahl der Chromosomen scheint 16 zu sein. Diese ver- 


110 Sequoia sempervirens. 


schiedenen Teilungsstadien üben natürlich ihren Einfluß auf die Bildung 


der Zellwände aus, so daß diese in den verschiedenen Regionen des: 


Prothalliums in allerlei Bildungsstadien sichtbar sind. Während die 
Tochterkerne organisiert werden, bleiben die Verbindungsfäden der Kern- 
spindel bestehen und nehmen an Anzahl zu, so daß jeder Tochterkern i 
von einem System kinoplasmatischer Strahlen umgeben ist. Diese Kino- 


plasmastrahlen verbinden 


kerne, sondern treten 
auch in Verbindung mit 


benachbarter Kerne (Fig. 
59, 15).. Um jeden Kern 


wand durch Verdickungs- 


plasmastrahllen. 


lein SOKOLOWA bei an- 
schrieb, entstehen. Dem 


die Archegonienbildung 
nicht, wie ARNOLDI will, 


Prothalliums beschränkt, 


generativen und einen 
vegetativen Teil diffe- 


des oberen Teiles können. 


stehen. 


Fig. 60. Sequoia sempervirens, nach LAWSonN. 3 ARNOLDI beschreibt. 
18 Längsschnitt, ein funktionierendes Prothallium in einem hingegen bei $. (Wel- 


vorgeschrittenen Entwiekelungsstadium zeigend; es hat schon lingtonia) gigantea eine 
zelluläres Gewebe gebildet, um dasselbe herum ist ein ge- Endospermbildung nach 


hemmtes Prothallium gewunden. 19 Querschnitt, den innigen Ste ET 
Zusammenhang zwischen den funktionierenden und den ge- dem üblichen Coniferen- 


hemmten Prothallien zeigend. 20 Archegoninitialin Teilung, Typus, was bei zwei so 


21—24 Weiterentwickelung des Archegons. 26 Querschnitt nahe verwandten Arten 
einer Archegongruppe. 32 Erste Teilung des Zygotekernes. pecht auffallend wäre, 


und er trennt sie denn 


auch generisch und nennt letztere Wellingtonia gigantea. Die gehemmten 
Prothallien entwickeln sich bei S. sempervirens sehr sonderbar, sie können 


zu langen Schläuchen auswachsen, wobei sie sich um das funktionierende 
Prothallium herumwinden (Fig. 60, 18). Auch jwachsen Fortsätze des. 
funktionierenden Prothalliums in die gehemmten hinein und saugen sie 
aus (Fig. 60, 19). 25 


nicht nur die Schwester- 4 
den Kinoplasmastrahlen ’ 


bildet sich dann die Zell- 
knoten in den Kino- 


Im oberen Teile des 
Prothalliums sind oft 
einige Zellen sehr lang, 
wodurch der Irrtum 
ARNOLDIS entstand, daß 
dort Alveolen, wie Fräu- 
deren Comiferen be- 


ist nicht so. Auch ist 


auf den oberen Teil des. 


dieses also scharfineinen 


renziert. Auch unterhalb: . 


die Archegoninitialen ent- 


a a a a je 


a A a de aa a ae 


Archegonien und Befruchtung. 111 


_ Das funktionierende Prothallium braucht etwa 3 Monate zu seiner 
Entwickelung. Die Makrosporen werden in der ersten Märzwoche ge- 
bildet, die ersten Archegoninitialen wurden am 8. Juni beobachtet. Dann 
ist das Nucellargewebe so gut wie geschwunden, nur die Epidermis- 
schicht des Nucellus ist noch vorhanden. Die Interpretierung ist jetzt 

nicht leicht, denn außer dem funktionierenden Prothallium sind meistens 
. oder 2 gehemmte Prothallien und 3—4 Pollenschläuche vorhanden. 


Die Archegonien. 
Sehr bald nachdem das Prothallium zellulär geworden ist, dif- 


erenzieren sich einige Zellen in der oberen Hälfte desselben zu Archegon- 
initialen. Sie sind sehr zahlreich und liegen nicht an der Oberfläche 
es Prothalliums, sondern in der Nähe der Achse. Auf Querschnitten 
‚sind sie leicht zu sehen (Fig. 60, 26). Sie wachsen schnell und erreichen 
bald ein Vielfaches ihrer ursprünglichen Größe. Die erste Teilung des 
Kerns der Initiale, welche zur Bildung der primären Halszelle führt, 
findet etwa am 25. Juni statt. Es zeigt sich, daß die Zahl der Chromo- 
 somen die Hälfte von der des Sporophyten ist (vergl. Fie. 60, 20 mit 
- Fig. 60, 32). 
B Um die Archegoninitialen bilden sich sehr unregelmäßig angeordnete 
- Mantelzellen. Während einige Archegonien fast vollständig von solchen 
_ umgeben sind, entbehren andere solcher fast ganz. Die unregelmäßige 
_ Verteilung der Mantelzellen über das Prothallium und die völlige Ueber- 
- einstimmung ihrer Struktur mit der junger Archegoninitialen „suggest 
very strongly that the jacket-cells are archegonial initials which have 
become sterile“. Nach der Kernteilung wird eine Querwand gebildet, 
- wodurch Zentralzelle und primäre Halszelle entstehen, erstere nimmt 
- bald sehr an Umfang zu (Fig. 60, 21). Fig. 60, 22, 23 zeigt die weitere 
-  Entwickelung des Archegons. Meistens sind also nur zwei Halszellen 
vorhanden, bisweilen aber auch vier, wenn auch selten (Fig. 60, 24). 
Eigentümlich ist, daß viele Archegonien offenbar vom Pollenschlauch 
in ihrem Wachstum beeinflußt werden. Lange bevor die Archegonien 
gebildet sind, sind die Pollenschläuche in das Endosperm eingedrungen, 
so daß sie nicht auf die Archegonien zuwachsen können, es zeigt sich 
' nun aber, daß im Gegenteil die Archegonien dem Pollenschlauch ent- 
gegenwachsen, bis deren Hals mit einem Pollenschlauch in Berührung 
kommt (Fig. 61, 27). So wachsen die Archegonien, wenn der Pollen- 
schlauch zwischen Nucellus und Integument hinunterwächst, der Peri- 
- _ pherie entgegen (Fig. 61, 17). Die Bauchkanalzelle wird nur durch deren 
- Kern repräsentiert (Fig. 60, 22), wie bei allen Oupressineae inkl. Taxodium ; 
aber auch bei Seguoia, Podocarpus, Cephalotaxus und Torreya. Eine 
Bauchkanalzelle scheint nur bei den Abietineen vorzukommen, welche 
also in dieser Hinsicht primitiver, durch ihre nackten Spermnuclei statt 
 Spermazellen aber weniger primitiv als die Oupressineen sind. Wenn 
das Archegon empfängnisfähig ist, ist der Bauchkanalkern durch Des- 
organisation gänzlich zugrunde gegangen. Seine kurze Existenz ist wohl 
der Grund, daß Suaw und ARNOLDI angeben, er fehle Seguoia gänzlich. 
Fig. 60, 23 zeigt ein typisches, zur Befruchtung bereites Archegon. 


Befruchtung. 


Wir sahen schon, daß die Archegonien dem Pollenschlauch entgegen- 
wachsen. Fig. 61, 27 zeigt einen Prothalliumquerschnitt mit 4 Arche- 


112 Sequoia sempervirens. 


gonen, welche in einem Halbkreise liegen, mit ihren Halszellen in Kontakt 
mit der Wand des Pollenschlauches. Ein Längsschnitt würde 10—15 Arche- 
gone in einer Reihe zeigen, mit deren Halszellen nach dem Pollenschlauch 
hin gerichtet. Die Archegone sind nicht alle nach einem Pollenschlauch 


hin gerichtet, sondern jeder der meistens in der Zahl von 3—4 vor- 


handenen Pollenschläuche hat eine Anzahl Archegone angezogen. Offen- 
bar sucht also hier das weibliche Organ das männliche. Die große Zahl 
der Archegone und deren eigentümliche Anordnung um die Pollen- 
schläuche herum erleichtert sehr die Befruchtung. Wenn die Archegonien 


Fig. 61. Sequoia 
sempervirens, nac | 
Lawson. 17 Längsschnitt 
des oberen Teiles eines Pro- 
thalliums,, die Anordnun 
der Archegonien end. 
27 Querschnitt durch den 
oberen Teil eines Prothal- 
liums, rechts ein Pollen- 
schlauch in Kontakt mit 
4 Archegonien. 28 Quer- 
schnitt eines Prothalliums 
mit 3 Pollenschläuchen. 29 
Eine kernlose männliche 
Zelle, wie sie aussieht, nach- 
dem der KernindasEiüber-- 
getreten ist. 30 Ein Arche- 
gon unmittelbar nach dm 
Eintritt des & Kernes. 31 
Kopulation des d und des 
Q Kernes, oben der d, unten 
der 9. 33—37 Embryoent- 
wiekelung. 33 Erste Teilung 
derZygote. 34 Jeder Tochter- 
kern der ersten Teilung hat 
sich wieder geteilt, so daß 


4 Zellen besteht. 35 Aelteres 
Stadium des Proembryos. 6 
Junges Stadium in der Ent- 
wickelung des Suspensors 
mit der ersten Zelle des 
eigentlichen Embryos an der 
Spitze. 37 Der eigent- 
liche Embryo zweizellig ge- 
worden. et 


reif sind, sind sie bloß durch jenen Teil der Pollenschlauchwand, der der 2 
Oeffnung zwischen den beiden Halszellen anliegt, von den männlichen 


der Proembryo jetzt aus 


Zellen getrennt. Zu dieser Zeit sind die beiden männlichen Zellen kugelig 


geworden und liegen hintereinander im Pollenschlauch. Die Wand des 
Pollenschlauches wird nun an der Stelle, wo sie dem Halse eines Archegons 
anliegt, aufgelöst, die am nächsten benachbarte männliche Zelle dringt 
etwas in diese Oeffnung vor, jedoch keineswegs in das Archegon ein, 
sondern läßt nur ihren Spermakern höchstens mit etwas Cytoplasma über- 
treten, wonach dieser sofort mit dem Eikern verschmilzt (Fig. 61, 31). 
Der größte Teil der männlichen Zelle bleibt im Pollenschlauch zurück. 
Es ist dies ein bis jetzt bei Coniferen nirgends sonst beobachteter Fall. 


Embryobildung. 113 


- Bei allen Coniferen, mit Ausnahme der Cupressineen, wird entweder 
r ganze Pollenschlauchinhalt oder es werden doch wenigstens beide 
chen Kerne in das Archegon entleert, hier aber befruchtet der 
us der zweiten männlichen Zelle ein zweites Archegon, beide 
funktionieren hier also, während bei Pinus z. B. einer der beiden 
selbe Archegon eingetretenen Spermakerne zugrunde geht. Im 
onieren beider männlichen Kerne stimmt Sequoia sempervirens 
it den Oupressineen überein, hat aber eine ganz andere Endo- 
ildung und Befruchtungsweise. 
Der männliche Kern dringt in den Eikern des betreffenden Archegons 
e Kerne sind etwa gleichgroß, so daß der eindringende männ- 
ın nur teilweise von der Membran des weiblichen umgeben 
Die trennende Membran zwischen den beiden Kernen zerreißt 
her als bei Pinus; die chromatischen Inhaltsbestandteile der 
Kerne fließen zusammen und bilden ein gemeinsames Netzwerk, 
Ichem 3 und 2 Elemente nicht länger unterschieden werden können. 
 Zygotekern liegt zentral. 


Embryobildung. 


ie Achse der ersten Teilung des Zygotekernes liegt in der Längs- 
: des Archegons. Die weitere Entwickelung des Embryos verläuft 
ders wie bei den anderen Coniferen. Bei letzteren bildet, wie 
ahen, der Zygotekern eine Anzahl freier Kerne, welche sich an 
3asis der Zygote einfinden und dort durch Teilung 3 Etagen von 
ıdeten Zellen entstehen lassen. Die obere Etage funktioniert als 
torium, welches das Archegon aussaugt, die mittlere bildet die 
soren und die untere den Embryo. 

anz anders bei Seguosa. Aus der Teilung des Zygotekernes yesul- 
rt nicht Bildung freier Kerne, sondern es teilt sich gleichzeitig die 
"selbst, das wiederholt sich noch einmal, wonach die Zygote in 
oreinander in einer Reihe gelegene Zellen zerlegt wird (Fig. 61, 34). 
hsten zur Beobachtung gelangten Stadium (Fig. 61, 35) sind 5 Zellen 
den, von welchen die fünfte durch Teilung der unteren Zelle in 
ihe von vier entstanden ist. Diese fünfte Zelle vergrößert sich 
ilt sich dann (Fig. 61, 36). Von diesen beiden letzteren wird die 
lle zum Embryo, die andere zum Suspensor (Fig. 61, 37), welcher 
mbryo in das Endosperm hineinschiebt. 
quoia sempervirens ist also eine sowohl in bezug auf ihre Pro- 
umentwickelung, in welcher sie an Gnetum erinnert, wie auf ihre 


“> 


ıbryobildung, die von allem bei Coniferen Bekannten verschieden ist, 
ır abweichende Conzfere. 


Hingegen weicht 


Wellingtonia (Sequoia) gigantea 


ezug auf ihre Prothalliumentwickelung nicht vom üblichen Coniferen- 
pus ab. Lernen wir letzteren zunächst einmal an der Hand der Unter- 
ungen von Frl. SokoLowA kennen, welche die erste war, die diese 
'htig gestellt hat. Sie untersuchte Pinus N aerene P. silvestris, Juni- 
rus communis, Oupressus Lawsoniana, Uryptomerıa Japonca, Tazxus 
ccata und Cephalotaxus Fortunei, sowie die @netacee: hedra. Das 
ial war in 95-proz. Alkohol konserviert. 


'Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 


8 


114 Endospermbildung bei Coniferen. 


Während der Bildung des Endosperms ist die Makrospore eine 
Zelle mit abgerundeter Kontur, frei, weil das sie umgebende Nuc 
gewebe in einiger Entfernung zerstört worden ist. Die Makrospo 
mit bloßem Auge sichtbar, und man kann sie aus einem etwas dicken 
Schnitte mit der Nadel leicht herausnehmen. Die Endospermbildun 
wird eingeleitet d 
Kernteilung, und b: 
findet sich ein 
plasmatischer W 
belag mit X 
Kernen in einer 
zigen Schicht 
ordnet (Fig. 62 
Nun entstehen, wi 
den Angiosper 
dem protopl 
schen Wandbelag 
gleicher Entfe 
zwischen je 2. 
Zellwände, welche 
Wandbelag i 
gonale Alvec 
legen, welel 
innen zu offen 
(Fig. 62, 2). 
Alveolen wachse 
dem Zentruı 
Mikrospore hin 
sie sich endlich 
der Mittellinie 
selben berühren 
sich schließen (] 
62, 3—7). Nicht 
Alveolen errei 
doch das Zentr 
einige schließen s 
dadurch, daß 


Wände konvergz 
Fig. 62. Prothalliumbildung bei Coniferen und bei gchon früher | 
Ephedra, nach Frl. SOKOLOwA. 1 Pinus pumilio, Teil 62 8) Erst 
eines Querschnittes des Embryosackes, die doppelte Membran / p 
und die Plasmaschicht mit den Kernen zeigend. 2 Pinus treten Querwände 
silvestris, Anfang der Alveolenbildung, 3—7 Ephedra wodurch das ; 
vulgaris, Endospermbildung auf dem Alveolenwege. 8 Ce- sperm in gewöh 
phalotaxus Fortunei, Alveolenbildung, einige schon ge- Zellen zerleet 
schlossen, andere noch offen. 9 Pinus silvestris, Längs- s 
schnitt des Prothalliums. 10 Juniperus communis, Teil (Fig. 62, 9, 
eines Längsschnittes des Prothalliums, nämlich die Hälfte 
des oberen Teiles, rechts zwei Archegonien, daß 


bildet werden. Die kleineren sind zuerst fertig, und ein Teil von 
wird zu Archegonien, wir können also sagen, daß in gewissem Sinne 
Archegonien bei den Gymnospermen früher fertig sind als das 
sperm. Wenn letzteres noch etwas mehr gehemmt würde, würden 
einen Fall haben, wo die Archegonien angelegt werden, bevor Endos 


Wellingtonia gigantea. 115 


‚gebildet wird, also einen Fall, der, wie Frl. SokoLowaA $. 478 bemerkt, 
dem der Angiospermen analog wäre, wo der Eiapparat gebildet wird, 
‚bevor Endosperm vorhanden ist. Zumal bei Pinus-Arten mit einem apikal 
gelegenen Archegonium würde eine solche Hemmung der Endosperm- 
‚bildung zu einem ähnlichen Fall wie bei den Angiospermen führen. Wir 
wollen jedoch darauf 
hier nicht eingehen, 
weil über die Deutung 
des Embryosackes der 
Angiospermen viele ver- 
‚schiedene Ansichten be- 
‚stehen, welche wir später 
_ erörtern wollen. 


Wie sahen nun 
' schon, daß bei 


 Wellingtonia (Sequoia) 
: gigantea 


nach ARNOLDI das 
 Endosperm in der üb- 
lichen COoniferen-Weise 
durch Alveolenbildung 
entsteht. Während 8. 
sem. rens mehrere 
 Embryosäcke hat, von 
denen einer oder auch 
mehrere, wie es nach 
_ ÄRNOLDI öfters vor- 
kommt, zur weiteren 
 Entwickelungfähigsind, 
hat W. gigantea in ihren 
Samenknospen auf den 
späteren Entwicke- 
_ lungsstadien nur einen 
einzigen Embryosack, 
es sind zwar mehrere 
auf Jüngeren Entwicke- Fig. 63. Wellingtonia (Sequoia) gigantea, nach 
lungsstadien zu sehen, Arnoror. 1 Längsschnitt durch ein Ovulum. 2 Unterer Teil 
diese werden aber später des Endosperms. 3 Mittlerer Teil des Endosperms. 4 Quer- 
von dem Hauptembryo- schnitt durch das in Bildung begriffene Endosperm; die 
rt halbkreisförmigen Zellen links sind Reste des Archespors. 
sack ‚vollständig Vel- 5 Längsschnitt durch ein Endosperm, in welchem verschiedene 
nichtet. Archegonien gebildet sind; rechts das untere Ende eines Pollen- 
Die Archegonien schlauches mit einer generativen Zelle. 6 Querschnitt durch 
E liegen ebenso wie bei ang ure ai ng re im oberen 
"S:sempervirens‚nursind rativer Zeile. 7 Drei Archegonien nik gene 
sie nicht so zahlreich. 
In dem oberen Teile des Endosperms liegen sie zerstreut und vereinigen 
sich gegen die Mitte des Endosperms oder etwas tiefer zu Komplexen, 
ebenso wie es bei S. sempervvrens der Fall ist. Entweder wird ein solcher 
‚ Komplex nur auf einer Seite oder auf beiden Seiten des Endosperms ge- 
bildet. Die Archegonien sind ebenso gebaut wie die von 5. semper- 
 virens. Die Embryobildung konnte leider nicht untersucht werden. 
; 8*+ 


u 


oe 


116 Athrotaxis. 


Der Unterschied in der Endospermbildung zwischen diesen beiden 


Pflanzen veranlaßt ARNOLDI, die Gattung Wellingtonia wieder aufzu- 


nehmen und von Sequoia sempervirens und Wellingtonia gigantea zu reden. 


In die Nähe der Segwoien gehört vielleicht die Gattung 


Athrotaxis Don. (Arthrotaxis ENDL.), 
von welcher BEISSNER sagt: 


„Alles wie bei Seguora, nur die Spitze der Zapfenschuppen ist auf | 


dem Rücken mit einer scharfen Spitze oder einem kegelförmigen Nabel 

versehen.“ _ a 
Die 3, sämtlich in Tasmanien und Victoria wachsende Arten zählende 

Gattung wurde 1839 von Donn aufgestellt. Es sind, sagt BEISSNER: 


Fig. 64. Athrotaxis eupressoides Don., nach HOOKER. 1 Zweig mit & und 


® Blüten. 2 & Blüte. 3 Frucht. 4, 5 Mikrosporophylle von oben und unten. 6 Samen- 
schuppe. 7 Athrotaxis selaginoides, nach Donn. G 


„immergrüne, einhäusige Bäume, Blätter klein, spiralig gedrängt, dicht 
oder locker dachziegelig, bald sehr kurz, stumpf angedrückt, bald locker, 
lanzettlich. Zapfen kugelig, erhärtet, fast holzig, oft 11/,—2 cm im 
Durchmesser. Im ersten Jahre reifend.“ Von der x-Generation ist 
nichts bekannt. U 
Sehen wir nun von Athrotaxis, deren x-Generation noch ganz un- 
bekannt ist, ab, dann sind die Segwoiaceae oftenbar alte Formen, welche 
wohl am besten an den Anfang der Oupressineen zu stellen sind. Aus 
ihnen sind wohl die Oupressaceae und die Actinostrobaceae hervorgegangen. 
Oupressus und Chamaecyparis haben mit den Sequoien die schildförmigen 
Makrosporophylle gemein, und ihre Prothalliumbildung findet wie bei 
Wellingtonia gigantea statt, während ihre Archegonien in einer Gruppe 
stehen, wie das auch für Welhngtonia gigantea normal zu sein scheint. 
Von den Actinostrobaceen kennen wir nur noch von Widdringtoma und 
von Calktris (zum Teil) die x- Generation, und diese zeigt, wie wir 


Cupressaceae. 117 


‚her werden, gewisse Aehnlichkeiten mit der von Seguoia sempervirens, 
daß wir wohl annehmen dürfen, daß die Oupressaceae und die Actino- 
strobaceae aus den Sequoiaceen hervorgegangen sind. 


Wir wollen nun zunächst mit den 


Cupressaceen 


anfangen. Sie sind besonders interessant durch den Umstand, daß die 
ugendformen sehr stark von den erwachsenen Formen abweichen. 
Während die Jugendform nadelförmige Blätter hat, besitzen die Zweige 
‚erwachsenen Exemplare schuppenförmige. Nun ist es den Japanern 
ungen, solche Jugendformen durch Stecklinge zu vermehren und auf 
‚Jugendzustande zu erhalten, und solche permanent gemachte Jugend- 
‚formen weichen so sehr im Aussehen von der zugehörigen erwachsenen 
Form ab, daß ihre Zugehörigkeit erst durch Versuche, um welche sich 
zumal BEISSNER verdient gemacht hat, bewiesen werden konnte. Die 
‚Jugendformen wurden denn auch unter einem anderen generischen Namen, 
lämlich unter dem von Retinospora beschrieben, eine auch sonst noch 
falsche Benennung, da diese ursprünglich von SIEBOLD und ZUCCARINI 
für die in Japan heimischen Ohamaeeyparis-Arten benutzt wurde. Die 
Garten-Retinosporen sind aber nur fixierte Jugendformen von verschie- 
en Cupressineen-Gattungen. Da der Uebergang von der Jugendform 
erwachsenen Form meistens nicht unvermittelt geschieht, gehört zu 
jeder Garten-Retinospora auch noch eine Uebergangsform, welche eben- 
alls durch Stecklinge fixiert werden kann und zwischen ersterer und 
der erwachsenen Form vermittelt. Dieser Uebergang kann aber auch 
plötzlich oder fast plötzlich geschehen, indem an einer Jugendform (Garten- 
Retinospora) sich ein Zweig oder wohl auch die ganze Spitze zur er- 
wachsenen Form umbildet. Andererseits kann die erwachsene Form 
tavistisch einen Zweig der Jugendform oder der Uebergangsform zeigen. 
Im allgemeinen tritt die Jugendform bei schlechter, die erwachsene 
Form bei guter Ernährung auf; daß man die Jugendform am besten 
reinhält durch wiederholtes Stecken, beruht wohl auf der dadurch be- 
‚dingten wiederholten Ernährungsstörung; die Jugendform ist wohl stets 
steril, die Uebergangsform kann fertil werden. 


Bis jetzt sind folgende Fälle bekannt: 


I. Thuja occidentalis L., normale, fruchtbare Pflanze, aus Nord- 
amerika; cm 
dazu als Jugendform: Thuja occidentalis ericoides hort. 
Syn.: Thuja ericoides hort.; T. Devriesiana hort.; Retinospora 
dubia CARR.; R. glaucescens HocuHst.; R. ericoides hort. (non 
ZUCCARINI); 
dazu als Uebergangsform: Thuja oecidentalis Ellwangeriana 
hort. Syn.: Thuja Ellwangeriana hort.; Retinospora Ellwange- 
riana hort. 
I. Biota orientalis EnpL., normale, fruchtbare Pflanze, aus 
China ete. 
dazu als Jugendform: Biota orientalis decussata BEISSN. 
u. Hocast. Syn.: Retinospora juniperoides CARR.; R. rigida 
CARR.; R. squarrosa hort. (non Zuce.); R. flavescens hort.; 
Chamaecyparis decussata hort.; Juniperus glauca hort.; Frenela 
glauca hort. (non MIRB.); 


118 Jugendformen der Cupressaceae. 


dazu als Uebergangsform: Beota orientalis meldensis 
hort.. Syn.: Biota meldensis Laws.; Thuja meldensis hort.; Thuja 
orientalis meldensis hort.; Thuja hybrida hort.; ie 
meldensis hort. 


III. Chamaecyparis pisifera SıEB. et Zucc., normale, fruchtbare 
Pflanze, aus Japan; 
dazu als Jugendform: Chamaecyparis pisifera squar- 
rosa BEISsNn. u. HocHst. Syn.: Ohamaeeyparıs squarrosa SIEB. 
et Zucc.; Ch. leptoclada EnDL.; Ch. Veitchii hort.; Oupressus 
squarrosa LAWS.; Betinospora squarrosa SIEB. et Zucc.; R. glauca 
hort.; R. leptoclada SIEB.; R. leptoclada Zucc.; : 
dazu als Üebergangsform: Chamaecyparis pisifera plu- 
mosa. Syn.: Chamaecyparis plumosa hort.; Retinospora plumosa 
VEITCH. 


IV. Chamaecyparis sphaeroidea SPACH., normale, fruchtbare 
Pflanze aus Nordamerika; 
dazu als Jugendform: Chamaecyparis sphaeroidea eri- 
coides BeEIssn. u. HocHsT. Syn.: Ohamaecyparis erü 
CARR.; Retinospora ericoides Zuco.; Oupressus ericoides hort.; 
Juniperus ericoides No1s.; Frenela ericoides hort.; Widdring- 
tonva ericoides KNIGHT; 
dazu als Uebergangsform : Chamaecyparis sphaeroidea 
 andeleyensis CARR. Syn.: Ohamaecyparis leptoclada HocHsT.; . 
Retinospora leptoclada hort. (non Zucc.); R. pseudosquarrosa CARR., 
gehört gleichfalls als ähnliche J ugendform hierher. 


V. Chamaecyparis nutkaensis SpacH., normale, fruchtbare 
Pflanze, aus Nordamerika, Alaska; 
dazu als Jugendform: Chamaeeyparis nutkaensis eri- 
coides BEISSN.; 
dazu als Ueb ergangsform: : Bezweigung an jugendlichen, buschigen 
Pflanzen mit mehr nadelförmig abstehenden Schuppenblättern. 


VI. Ohamaecyparis Lawsoniana Parı., normale, fruchtbare 
Pflanze, aus Kalifornien ; 
dazu als Jugendform: Chamaecyparis Lawsoniana 
squarrosa Mayr (leider nicht in Kultur erhalten); 
dazu als Uebergangsform : Bezweigung an jugendlichen, buschigen 
Pflanzen mit mehr nadelförmig abstehenden Schuppenblättern, 
2. B. Chamaecyparis Lawsoniana ericoides KENT. 


VII. Chamaecyparis obtusa SıEB. et Zucc., normale, fruchtbare 
Pflanze, aus Japan; 
dazu als Jugendform: Chamaecyparis obtusa ericoides 
hort. jap. Syn.: Juniperus Sanderii MasT.; Retinospora Sanderii 
SANDER; 
dazu als Uebergangsform: Chamaecyparis obtusa 
Keteleerii Staun., mit nadelförmig abstehenden Blättern. 


Die Sache mag hier an Chamaecyparis (Fig. 65) illustriert werden. 


Es ist oben die Nomenklatur von BEISSNER befolgt worden, der 
unter den Oupressaceen mit schildförmigen Makrosporophyllen, welche 
also den sSequoiaceen am nächsten stehen, zwischen Oupressus und 
' Chamaecyparis unterscheidet, indem er zu‘ Oupressus die Formen mit 
mehr als 2 Ovulis pro Sporophyll und zweijähriger Zapfenreife, zu Ohamae- 


Cupressus 119: 
Opparis die Formen mit 2 Ovulis pro Sporophyll und mit einjähriger 
apfenreife rechnet. Oupressus Lawsoniana mit mehr als 2 Ovulis pro 
Sporophyll 'und einjähriger Zapfenreife bildet aber den unmittelbaren 
Uebergang, so daß es vielleicht besser ist mit MASTERS, der darin 


BENTHAMm„ und HookER folgt, Ohamaeeyparis nur als Sektion von On- 
pressus anzusehen. 


A 


xp 


Y 


ray LAY RE 
TER 
Menner 


8 


Fig. 65. Chamaecyparis pisifera SIEB. et Zucc., nach BEISSNER. 1, 2 Jugend- 
form (Ch. pisifera squarrosa). 3—6 Uebergangsform (Ch. pisifera plumosa). 
7—10 Erwachsene Form (Ch. pisifera). 


Diese Gattung 


Cupressus (inkl. Chamaecyparis) 


wurde von LinN£& in seine „Genera Plantarum“ (1737) No. 1079 von 
TOURNEFORT übernommen, der sie alten Autoren, wie PLINIUs, CATO etc. 
entliehen hatte. Die typische Art ist Oupressus sempervirens, die be- 
rühmte Zypresse der Alten, im Mittelmeergebiete heimisch, vielfach an- 
gepflanzt und z. B. durch die Böcklingemälde überall bekannt geworden. 


Die Gattung in dieser Fassung enthält Bäume mit polymorphen 
Blättern und monözischen Blüten. Die d Blüten stehen an den Enden 


120 Thuja. 


der Zweige gepaart. Die Mikrosporophylle tragen 2—6 Mikrosporangien. 


Die ? Blüten stehen an den kurzen Zweigen einzeln oder selten büschelig 


und sind kugelförmig. Die Schuppen sind 3- bis 6-reihig, gegenüber- 


stehend, die der äußeren Reihe und zuweilen die der inneren sind un- E 
fruchtbar. Die zentralen fruchtbaren, öfter 4 oder 6, während der Blüte 


breit eiförmig; Eichen 2 (Ohamaecyparis), bis mehrere am Grunde der 
fruchtbaren Schuppen, oft zahlreich, aufrecht. Die Kegel brauchen, außer 
in der Sektion Chamaecyparis, zwei Jahre zum Reifen, sie sind kugelig 
oder oblong. E 

Von der Sektion Eucupressus sind 12 Arten bekannt aus dem Mittel- 


meergebiete (C. sempervirens), dem gemäßigtem Asien (z. B. ©. funebris 9 


aus China, C. torulosa aus dem Himalaya), aus Nordamerika (z. B. die 
kalifornische ©. Lawsoniana) und Mexiko. Die Sektion Chamaecyparis 
umfaßt 4 Arten aus Nordamerika: O©. nutkaensıs von der Nordwest- 
küste von Nordamerika, C. sphaerordea SpacH. aus Kanada und Nord- 
karolina (und aus Japan O. pisifera, O©. obtusa). . 


Die Gattung 
Thuja 
charakterisiert BEISSNER in folgender Weise: 

Zapfen eiförmig oder länglich, Schuppen 6—8, selten 12, davon 
2—6 (auch 1—3) fruchtbar. 2, selten 4 äußere und 2 innere unfrucht- 
bar. Samen unter der Schuppe 2, beiderseits geflügelt, mit Harzbläschen, 
im ersten Jahre reifend. Immergrüne, einhäusige Bäume oder Sträucher. 
Erstlingsblätter linienförmig, flach abstehend. Blätter älterer Zweige 
klein, gegenständig, schuppenförmig angedrückt, vielfach dachziegelig, 
alle fast gleich oder oft an flachen Zweigchen, die seitlichen hochgekielt, 
auf den Breitseiten flach und kleiner. 

Sektion 1. Euthuja BENTH. et Hook. Echte Lebensbäume. Reife 
Zapfen eirund bis länglich übergebogen, Schuppen nur wenig verdickt, 
nur 2, wie bei Zibocedrus, fruchtbar. Samen breit, fast gleich zwei- 
flügelig, unter jeder Schuppe 2 oder3. Nureine Art: Thuja oceidentalis L., 
aus Nordamerika. 

Sektion 2. Macrothuja BENTH. et Hook. Riesenlebensbäume. Frucht- 
bare Schuppen des Zapfens 4 oder 6, die Flügel der Samen schmäler 
als bei Thuja oceidentalhs, das übrige wie bei Puthuja. Drei Arten: Thuyja 
gigantea NutT. in Nordamerika; Thuja Standishii CARR. in Japan und 
Thuja sutchuenensis FRANCH. in China. 


Wir wollen uns auf die Besprechung von 


Thuja occidentalis L. 


beschränken. BEISSNER sagt über sie u. a.: 
„lm ganzen Nordamerika bis Virginien und Karolina verbreitet 


und dort einen langsam wachsenden Baum von 20 m und mehr Höhe “= 


bildend. In den nördlichen Vereinigten Staaten und in Kanada bis 
Neu-Braunschweig an kalten, sumpfigen Standorten allein oder mit Zarix 
Bestände bildend. 

Etwa im Jahre 1545 in Europa eingeführt. 

Aeste zahlreich. Zweige abwechselnd, zusammengedrückt, flach. 
Zweigchen zweizeilig zusammengedrückt, unterseits mattblaßgrün, ober- 
seits dunkelgrün. Blätter schuppenförmig, eirund-stumpf, dicht dach- 


Jugendformen. 121 


'ziegelig, die der Breitseiten der Zweige auf dem Rücken mit einer Drüse 
versehen, die Randblätter wenig kürzer, kahnförmig, eirund, spitzig. 
 Erstlingsblätter weich, flach, lineal, rings um die Zweigchen gestellt. 
- Zapfen an kurzen Zweigen, später nickend, klein, oval mit 6—8, selten 
‚mehr Schuppen, kreuzweise gegenständig, 4-fach dachziegelig, die unteren 
‚größer eirund, die oberen schmal, lineal. Samen am Grunde der frucht- 
baren Schuppen 2, zusammengedrückt, mit einem schmalen, an der 
_ Spitze ausgerandeten 
Flügel umgeben. 
Vielfach kultiviert, 
_ im Winter schmutzig 
braungrün, jedoch tritt 
im Frühjahr die grüne 
Farbe wieder ein. Die 
 Zweigchen verbreiten 
beim Reiben durch die 
zahlreichen Oeldrüsen 
- einen durchdringenden, 
strengen, aromatischen 
Geruch, welcher zumal 
zur Unterscheidung von 
verwandten Arten und 
zahlreichen Formenähn- 
licher Pflanzen dem 
Praktiker sehr von F. 
Nutzen ist. 4 | ' 
Die Kultur hat sich 
fast aller zufällig auf- 
tretenden Formen bei 
den Coniferen bemäch- 3 
tigt und sie durch 
Stecken vermehrt. Da- 
her die große Mannig- 
faltigkeit der Formen 
der Coniferen in den 
Baumschulen. Thuja 
oceidentalis bildet in 
- dieser Hinsicht ein gutes 
Beispiel, weshalb ich 
hier nach BEISSNER Fig. 66. Thuja oceidentalis L., nach BEISSNER. 
diese Formen, bloß um 1 Jugendform (Th. oce. ericoides). 2 Uebergangsform 
2 die-Mannigfaltigkeit zu (Th. oee. Ellwangeriana). 3 Uebergang der erwachsenen 


h . Form in der Zweigbildung zur forma ericoides. 4 
zeigen, nur den Namen Idem zur forma Ellwangeriana. 5, 6 Erwachsene 


nach aufführe. Form. 


en ae 


I. Jugendformen. 


E 1. Thuja oceidentalis ericoides hort. 2. Th. occ. Ellwangeriana hort. 
-  (Uebergangsform). 3. Die var. aurea Späth der letzteren. 4. Eine 
- andere gelbe Varietät derselben: Rheingold VOLLERT. 4. Th. oce. 
-  Spaethiüi P. SmiTH, eine ganz eigentümliche, monströse, bei einer Aus- 
-  saat gewonnene Form, teils mit fadenförmigen und auch monströsen 
- Zweigen, die mit vierreihigen, dicht schuppenförmigen, scharf gespitzten 


Bi 
% 
5 


122 Verschiedene Formen von Thuja. 


Blättern besetzt sind, teils mit langen Trieben erster Entwickelung, 
denen die linienförmigen Blätter mehr kreuzständig angeordnet s 
Der Wuchs ist aufstrebend, aber unregelmäßig. 


II. Gedrungene Formen. 


5. Th. oce. var. plicata MAsT, mit den Zwergformen: 6. dumosa ui 
7. pygmaea. 8. Th. oce. Wareana hort. mit den Formen: 9. lute 
HEssE, 10. aureo-variegata SPÄTH, 11. globosa hort. 12. Th. oce. Bin 
13. Th. oce. Boothii hort. 


III. Säulenformen. 


14. Th. oee. fastigiata hort. 15. Th. oce. l’ Haveana hort. 16. 1m. 
festigiata nova hort. 17. Th. oce. Columna SrätH. 18. Th. oce. R 
thali OHLENDORFF. 


IV. Aufstrebende Formen. 


19. Th. oce. viridis hort. 20. Th. occ. erecta HEsse. 21. m. 
Wangeriana FRÖBEL. 22. Th. occ. Buchononüi ARNOLD. 23. Th 06 
theodonensis hort. 24. Th. occ. tatarica hort. 25. Th. oce.  Rinersii 0 


V. Goldige Formen. 


26. Th. occ. Vervaeneana hort. 27. Th. occ. lutea hort. 28. mn. 
lutea nana hort. 29. Th. oce. var. Waxen Arn. 30. Th. occe. Cloth 
Gold hort. amer. Be. 


VI. Trauerformen. 


31. Th. occ. pendula hort. 32. Mit der Form glauca hort. ». 
oce. reflexa hort. 34. Th. occ. filiformis. ; 


VIlI. Monströse Formen. 


35. Th. occ. Bodmerü hort. 36. Th. occ. recwrvata mit der Forı 
37. argenteo-variegata hort. 38. Th. occ. recurva nana hort. 39. Th. oc 
denudata hort. 40. Th. occ. thuyopsoides. 41. Th. oce. asplenifoha hoı 
42. Th. occ. filicordes hort. 43. Th. oce. eristata hort. 44. Dee for 
aurea. 45. Th. occ. Douglasüt pyramidalıs. 


VIII. Kugelformen. 


46. Th. oec. compacta hort. 47. Th. oce. globosa hort. 48. Th. oc 
Hoveyi hort. 49. Th. occ. umbraculifera MöLL. 50. Th. oee. 
Gem. hort. 


IX. Bunte Formen: 


51. Th. oce. albo-variegata hort. 52. Th. oce. Silver Queen hor 
93. Th. occ. aureo-variegata hort. 54. Th. oce. aureo-spicata. 55. Th. 0 
albo-spicata. 56. Th. oce. Columbia. 


Im ganzen werden also nicht weniger als 56 verschiedene Formen 
im Gartenbau unterschieden. = 


Die Blüte der T’huja oceidentalis wurde neuerdings mit denen ande 
Oupressineen von MOoDRY in seinem Artikel „Beiträge zur Morpholog 
der Oupressineen-Blüte*“ [S.-A. aus 58. J ahresber. über die k. k. Staat 
realschule im III. Bezirke (Landstraße) in Wien, Wien 1909, Selbstve 


Weibliche Blüten der Cupressineae. 123 


d. k. k. Staatsrealschule III, Radetzkystr. 2] auf ihre morphologische 
Natur untersucht. 
Seine historische Uebersicht gebe ich hier fast wörtlich wieder. 
Die weiblichen Blüten der Oupressineen sind ebenso wie die der 
übrigen Coniferen-Familien Gegenstand einer lebhaften Streitfrage 
geworden. 
k Man kann zweierlei Richtungen unterscheiden, eine, in der die 
Blütengebilde als Blütenstände, und eine andere, nach der sie als Einzel- 
- blüten gedeutet werden. 
In seiner 1860 erschienenen Schrift „Ueber Polyembryonie und 
- Keimung von Coelobogyne“ teilte A. Braun die Comiferen in solche, die 
nur Einzelblüten besitzen, und in solche, bei denen die Blüten zu 
' Blütenständen angeordnet sind. Erstere (Dammara) wurden nun zum 
Ausgangspunkte für die Lehre der sogenannten Exkreszenztheorie, die 
alle Blüten der Coniferen als Einzelblüten deutet, letztere hingegen 
- führten als Ausgangspunkt einerseits zur Fortbildung der sogenannten 
Flachsproßtheorie, andererseits zur Ausbildung der Vorblattheorie, die 
beide im weiblichen Zapfen der Coniferen eine Infloreszenz erblicken. 
Auch in bezug auf die Oupressineen werden alle drei Ansichten 
ausgesprochen. Die Frage ist auch heute nicht entschieden, nur die 
Lehre der Flachsproßtheorie scheint immer mehr in den Hintergrund zu 
‚treten, weshalb sie als eine schon mehr historische von Mopry an erster 
Stelle besprochen wird. 
Die Flachsproßtheorie betrachtet die Fruchtschuppe der weiblichen 
Blüte als eine abgeflachte Achse, welche die Blüten trägt. Sie wurde 
von BAILLOn und PAyEr begründet, und fand ihre wichtigsten Ver- 
treter in SCHLEIDEN und später vornehmlich in STRASBURGER. 
Während jedoch SCHLEIDEN bezüglich der Cupressineen erklärt, 
mangels Kenntnis der Entwickelungsgeschichte auch nicht einmal eine 
Vermutung aussprechen zu dürfen, bezeichnen PAYER und BAILLON 
den Oupressineen-Zapfen als einen Blütenstand, in dem die Deckblätter 
sich bedeutend entwickelt haben, die, Blütentriebe hingegen kurz 
geblieben sind und auf ihrer Oberfläche zahlreiche Blüten!) tragen. 
Im wesentlichen zu der gleichen Ansicht gelangte STRASBURGER mit 
Hilfe der Entwickelungsgeschichte, die er an zahlreichen Oupressineen- 
Arten studierte. Als Resultat folgerte er, daß die Oupressineen-Schuppe 
aus zwei verschiedenen Teilen bestehe, aus dem Deckblatte und aus 
der eigentlichen Fruchtschuppe. Die Deckblätter nun werden schon im 
Herbste des Vorjahres angelegt und tragen in ihren Achseln auf einer 
zunächst geringen Anschwellung die Blüten!). Sind die Infloreszenzen 
zweiblütig, so entstehen beide Blüten!) gleichzeitig, und zwischen ihnen 
zeigt sich ein kleiner Höcker, der rudimentäre Vegetationskegel. Bildet 
_ sich hingegen nur eine Blüte in der Achsel eines Deckblattes, so sitzt 
diese unmittelbar dem Vegetationskegel der primären Achselknospe auf. 
Im nächsten Frühjahre beginnen die Deckblätter an ihrer Basis zu 
schwellen, und diese Anschwellung, die sich gegen die Seitenränder 
mehr oder weniger abhebt, wird zur Fruchtschuppe. Deckblatt und 
Fruchtschuppe erhalten ihre eigenen Gefäßbündel mit verkehrt orien- 
tierten Tracheen; und da sich die Bündel der Fruchtschuppe genau so 
verhalten wie die der gewöhnlichen Achselknospen, so schließt STRAS- 
\ BURGER auf die Natur der Fruchtschuppe als Achselknospe, die mit 


1) ovula (L.). 


124 Cupressineae. 


dem Deckblatte innig verwachsen ist und erst durch nachträgliche 
diskusartige Ausbreitung der Achse entsteht. Die Fruchtschuppe ist 
eben ein Sproß und kein Blatt, denn Fruchtblätter müßten sich vor den 
Blüten bilden, während hier die Blüten schon vorher angelegt si 
Die weiblichen Zapfen der Oupressineen sind also nach diesem Sta 
punkt Infloreszenzen, in denen jede Blüte auf eine einzige Samenar 
reduziert ist. er 

Mit diesen Lehren der Flachsproßtheorie stimmt in der Deu 
des Blütenzapfens als Infloreszenz die Lehre der sogenannten Vorbl 
theorie überein, unterscheidet sich aber von ihr durch die Deutung de 
Fruchtschuppe als Blattgebilde eines stark reduzierten Sprosses. Dies 
Blattgebilde trägt die Samenanlagen und repräsentiert mit diesen er: 
die Einzelblüte. Rn 

ALEXANDER Braun, der als Begründer dieser Theorie angese 
werden kann, nimmt an, daß ebenso wie bei den Taxodineen wahrsch 
lich auch bei den Oupressineen, zu denen er auch die Gattung Seg 
gezählt wissen will, mehrere Fruchtblätter untereinander und mit & 
Deckblatte verwachsen seien, so daß wir es auch hier mit einem Blüi 
stande zu tun hätten. & 

Diesen Standpunkt der Verwachsung von Deckblatt und Fru 
schuppe bei den COwpressineen hat in viel exakterer Form van TIEGH 
durchgeführt. Dieser stützt sich hierbei hauptsächlich auf den Gefäl 
bündelverlauf. Fruchtschuppe und Deckblatt haben ihre eigenen Ge 
bündel, die in den höheren Partien sich teilen können und die Trachee 
einander zukehren. Die Fruchtschuppe ist nämlich nach Art eines Mo 
cotylen-Vorblattes diametral dem Deckblatt gegenübergestellt, wo 
sich diese Orientierung der Gefäßbündel erklärt. Aus dem Umsta 
aber, daß in der Fruchtschuppe wie in einem Blatte die Gefäßbün 
symmetrisch zu einer Ebene angeordnet sind, schließt van TIEG 
auf die Blattnatur derselben. Die Fruchtschuppe ist für ihn das ein 
Blatt eines stark reduzierten, in der Achsel des Deckblattes entspring 
den Sprosses, und darin unterscheidet sich sein Standpunkt von 
BraAuns, der ja Verwachsung mehrerer Fruchtblätter zur Fruchtschup; 
annahm. In der Folgezeit schlossen sich diesbezüglich die meist« 
Botaniker BRAUN an, vornehmlich CAsPARY, STENZEL, WILLKO 
WORSDELL, ÜELAKOVSKY, NOLL u.a. Während jedoch CAspArY ebe 
wie Braun annahm, daß die Verwachsung der Vorblätter mit il 
vorderen Rändern erfolgt, also die Verwachsungsstelle dem Deckbl 
zugewendet sei, behaupteten STENZEL und WILLKOMM das Gegenteil. 
Die beiden letzteren beriefen sich hierbei hauptsächlich auf ein Analogon 
in der vegetativen Region, die Doppelnadel von Scöiadopitys, worauf 2 
schon Hueo v. MouHL hingewiesen hat. 

Der wichtigste und erfolgreichste Vertreter der Vorblattheorie 
CELAKOVSKY. Dieser hatte sich früher bezüglich der Oupressineen ( 
vielleicht auch der Taxodineen) bereit erklärt, mit der erst später 
besprechenden EICHLERschen Theorie ein Kompromiß einzugehen 
die weibliche Blüte als Einzelblüte zu bezeichnen; in seiner 1890 
schienenen Schrift „Die Gymnospermen“ aber kommt er davon ab. 
erklärt auch den Oupressineen-Zapfen für einen Blütenstand. Er fin 
eine unverkennbare Homologie in dem Achselprodukte der Oupressü 
und den Blütenanlagen einerseits der Abietineen, andererseits der Oeph 
taxeen. Denn gerade so wie bei den Abietineen und Cephalotaxus zw 
seitliche Ovula und zwischen beiden ein mittlerer steriler Blatthöck 


Weibliche Blüten. 125 


auftreten, so finden sich die gleichen Verhältnisse bei den Oupressineen- 
Formen, besonders bei der Thuya orientalis. Der einzige Unterschied 
bestehe nur darin, daß bei Cephalotaxus keine Fruchtschuppencrista 
gebildet werde, bei den Advetineen die Fruchtschuppe frei sei, während 
_ bei den Oupressineen dieselbe mit dem Deckblatte innig verwächst. 
_ Dieser Vorgang der Verwachsung von Deckblatt und Fruchtschuppe ist 
ja nichts Ungewöhnliches, und findet bei den Angiospermen, z. B. den 
_ Betulaceen, ein Analogon. Abnormitäten, auf die sonst ÜELAKOVSKY 
seine Lehren stützt, konnte er bei den Oupressineen nicht beobachten. 
Nur einmal fand er bei Thuwjopsis dolabrata, daß der obere Teil der als 
 Anschwellung erscheinenden Fruchtschuppe frei emporragt, woraus er 
den Schluß zog, bei den übrigen Formen sei der freie Teil nur reduziert. 
Die Fruchtschuppe entsteht nach CELAKOVSKYs Ansicht immer aus 
_ der Verschmelzung von 2 oder 3 Karpiden. Diese sind entweder alle fertil, 
gewöhnlich aber ist das dritte mittlere Karpid steril und bildet einen 
 Höcker (Thuja). Jedes fertile Karpid produziert in der Regel ein 
Ovulum, doch können auch, wie bei Oupressus, mehrere Ovula erzeugt 
werden. Ist nun, wie bei Junöperus oxycedrus oder den mittleren Frucht- 
blattpaaren der T’huya orientalis, pro Deckblatt und Blüte nur ein Ovulum 
vorhanden, so müßte man in dieser Fruchtschuppe mehrere _ sterile 
Karpide annehmen. 

Mit diesen Ansichten über die Cupressineen stimmt im wesentlichen 
auch VELENOVSKY überein. In seiner Abhandlung: „Einige Bemerkungen 
zur Morphologie der Gymnospermen“ hat er die sehr zutreffende Be- 

 merkung gemacht, daß sich die Lehren der Sproßtheorie, wie sie CASPARY, 

 STENZEL, CELAKOVSKY, WORSDELL, PARLATORE u. a. vertreten, im all- 
gemeinen nicht auf alle Conzferen-Familien anwenden lassen. So sehen 
wir bei VELENOVSKY eine ganz andere Einteilung des Consferen-Systems. 
Er löst die Familie der Taxodineen auf und zählt sie teils den Arau- 
cariaceeen, teils den Oupressineen zu. Die Araucariaceen stellt er nun, 
da sich bei ihnen niemals eine Verwachsung von Deckblatt und Frucht- 
schuppe feststellen lasse, als Formen mit Einzelblüten und hängenden 
Samenanlagen den Oupressineen entgegen, deren Blüten in Infloreszenzen 
stehen und aufrechte Samenanlagen besitzen. Zu bemerken ist jedoch, 
daß der Begriff der Oupressineen bei VELENOVSKY anders als üblich 
gefaßt wird, außer den gewöhnlich dazu gerechneten Gattungen stellt er 
‚noch Taxodium, Glyptostrobus und Oryptomeria hinzu, während er zu 
den Araucariaceen Agathis, Araucaria, Cunninghamia, Sciadopitys, Sequota 
und Athrotaxis rechnet. 

Gegenüber den Theorien, welche den Cupressineen-Zapfen als Blüten- 
stand bezeichnen, steht jene, welche diesen als Einzelblüte auffaßt. 

Diese Theorie hat gegenüber den bisher besprochenen den Vorzug 
der größeren Einfachheit, dies um so mehr, da bei den Cupressineen 
eine Fruchtschuppe niemals deutlich ausgebildet ist und ihre Deutung 
nicht dieselben Schwierigkeiten bietet, wie z. B. bei den Abietineen. Diese 
Lehre, welche die EıcHLersche oder auch Exkreszenztheorie genannt 

‘wird, reicht noch auf JuLıus Sachs zurück, der die Deckblätter als 
eigentliche Fruchtblätter und die Fruchtschuppe als deren Protuberanz 

- bezeichnet, fand ihren wichtigsten Vertreter aber in EICHLER. 

: EICHLER war früher einer der begeistertsten Anhänger der BrAun- 

- schen Lehre, änderte aber später seinen Standpunkt. Er nahm sich Formen 

"wie Dammara (Agathis) mit scheinbar einfacher Fruchtschuppe zum Aus- 
gangspunkt und stellte die Behauptung auf, daß durch allmähliche Ver- 


126 Cupressineae. 


diekung der Karpidenoberseite und durch Individualisierung derse 
die Fruchtschuppe in Form einer Exkreszenz (vergleichbar der Ligula 
der Gefäßkryptogamen) sich bilde. Bei den Abvetineen erreiche die In- 
dividualisierung der Fruchtschuppe ihren Höhepunkt, während sie be 
den Oupressineen noch nicht den Charakter einer Exkreszenz, sondert 
nur den einer einfachen Anschwellung habe. Die Anschwellung könne 
nun den Gipfel der Schuppe mehr oder minder herabdrücken und sich 
auch mehr oder weniger gegen die Seitenwände abgrenzen. Sie er 
auch ihr eigenes Gefäßbündel mit umgekehrten Tracheen, was 
selbstverständlich erscheine, wenn ein Blatt auf der Innenseite 
verstärke. Von einer Verwachsung von Deckblatt und Fruchtsch 
könne keine Rede sein, da sich ja die Anschwellung erst im Verl 
des Reifens bilde und auch dann erst ihr eigenes Bündel erhalte. 
Der Oupressineen-Zapfen ist also eine Einzelblüte mit einfa« 
Fruchtblättern. IE 
Ebenso wie EICHLER deutet auch GOEBEL die Oupressineen-Blüte 
als Einzelblüte, er legt jedoch der Anschwellung des Fruchtblattes mehr 
ein biologisches Moment zugrunde Seiner Anschauung nach 
nämlich diese Anschwellung als Schutzorgan für die heranwachse 
 Samenanlagen und bildet sich daher auch erst nach der Befruchtung: 
Die EıcHLerschen Theorien sind in neuerer Zeit von SCHUMAN 
trefflicher Weise wieder aufgenommen und fortgebildet worden. SCHUM 
will durch Vermittelung der Seguora den Uebergang von den Taxodi 
zu den Oupressineen herstellen. Wenn nun bei den (upressineen d 
Verdickung der Oberseite der Fruchtschuppe deren Spitze herabgedr 
würde und man daraus auf Verwachsung von Deckblatt und Fru 
schuppe schließe, so. ist dies nach SCHUMANNS Ansicht unlogisch. 
auch bei Pinus finde sich eine ähnliche Verrückung des Gipfels der Fru 
schuppe, und niemand nehme hier die Verwachsung aus 2 Teilen an 
Als eine Modifikation der EıicHLerschen Lehre kann die Th 
DELPINOs angesehen werden, die in PEnzıG einen begeisterten Anhä 
gefunden hat. DELPINO betrachtet jedes Fruchtblatt als aus 3 T 
bestehend: einem mittleren Teil, der die Deckschuppe der Abveti; 
vorstelle, und zwei seitlichen fertilen Lappen, welche die Ovula 
und nach einer Drehung um 180° mit ihren Außenrändern nach in 
gelangen und verwachsen die Fruchtschuppe repräsentieren. Er ni 
aber einen Entwickelungsgang an, der dem EICHLERS entgegenge 
ist. Die Abvetineen, bei denen die Fruchtschuppe am meisten fre 
von dem supponierten Fruchtblatte, seien die ursprünglichen Tri 
denen sich dann die Taxodineen und Oupressineen anschließen. Bei ( 
letzteren ist die Fruchtschuppe bereits vollständig mit dem dorsalen 
des Karpides verwachsen. x 
Außerhalb des Rahmens der Theorien EICHLERsS und DELP 
wird auch von WETTSTEIN der Oupressineen-Zapfen als Einzelblüte 
deutet. WETTSTEIN geht von der Annahme aus, daß männliche 
weibliche Blüten homolog gebaut sein dürften. Bei den Gönkgoi 
Taxaceen und Pinaceen sind die männlichen sowohl wie die weiblich 
Blüten achselständig und in Blütenständen vereinigt. Bei den 0x 
sineen hingegen sind die männlichen Blüten endständig und Einzelbl 
es müssen daher auch die endständigen weiblichen Blüten als Ein 
blüten aufgefaßt werden. Gleichzeitig weist WETTSTEIN auch au 
isolierte Stellung hin, welche die Oupressineen in der Reihe der Con& 
einnehmen, weshalb eine schärfere Abgrenzung notwendig wäre. 


Weibliche Blüten. 127 


Nach dieser ausgezeichneten, hier nahezu wörtlich wiedergegebenen 
- historischen Uebersicht schreitet Mopry zur Beschreibung seiner eigenen 
Untersuchungen. Er ging dabei von folgenden Gesichtspunkten aus: 
Die weibliche Blüte der Oupressineen erscheint uns endständig. Wir 
haben aber bei Tazus den von STRASBURGER zuerst beobachteten Fall, 
daß eine scheinbar endständige Blüte achselständig ist, indem das Primär- 
sprößchen zur Seite gedrängt und rudimentär wird und das Sekundär- 
sprößchen mit der Blüte sich in die Richtung des Primärsprößchens stellt. 
Wenn sich nun dasselbe auch von den Cupressineen nachweisen 
ließe, so wäre vor allem der Unterschied der scheinbar endständigen 
Oupressineen-Blüte gegenüber den anderen achselständigen Coniferen- 


Blüten überbrückt, und weiter wäre ja, wie dies bei Taxus tatsächlich. 


der Fall ist, die Annahme berechtigt, es handle sich hier um einen bis 
auf eine Blüte verarmten Blütenstand. 

Die sorgfältigste Untersuchung mittels lückenloser Mikrotomschnitt- 
serien an Thuja (Biota) orientalis zeigte aber, daß die Blüte zweifellos 
endständig war. 

Das beweist aber noch nicht, daß hier eine Blüte vorliegt. Aller- 
dings ist die Fruchtschuppe der COupressineen ein so offenbar einfaches 


Gebilde, daß die Vertreter der Infloreszenztheorie gezwungen sind, hier 


eine sehr innige Verwachsung von Samenschuppe und Deckschuppe an- 
zunehmen. Genaue Untersuchung zeigte aber, daß von einer solchen 
Verwachsung entwickelungsgeschichtlich nichts zu beobachten ist, weshalb 
Mopry die weiblichen Kegel der Oupressineen für Einzelblüten erklärt. 
Das dritte sterile Karpid CELAKOVsKYs und der Vegetationskegel der 
Achselknospe STRASBURGERS ist eben nichts als ein höckerartiger Vor- 
sprung an der adaxialen Seite des Sporophylis. 

Leider hat Verf. den Gefäßbündelverlauf nicht verfolgt, was doch 
den Angaben vAn TIEGHEMS und WORSDELLS gegenüber, nach welchen 
in der Schuppe der Oupressineen zwei verschieden hoch aus der Achse 
entspringende Gefäßbündel eintreten, recht wünschenswert gewesen wäre. 
Nur ein Satz Moprys hat darauf Bezug und scheint ein anderes Resultat 
gehabt zu haben, er lautet: -„Ihr (der Kegelschuppe) Gefäßbündel war 
in dem Untersuchungsstadium noch ziemlich schwach entwickelt und hat 
sich, soweit ich es beobachtet habe, als ein einfaches mit normäl ge- 
stellten Tracheen erwiesen.“ Nachuntersuchung wäre da sehr erwünscht. 

Zu erklären bleibt der Umstand, weshalb eine Schuppe von biota orien- 
talis den Eindruck eines doppelten, verwachsenen Organs erwecken kann. 

Darüber sagt Mopry: 

„Der fertige Zapfen von Thuja (Biota) orienlalis ist länglich, eiförmig, 


bis 1!/, cm lang und °/, cm breit, anfangs fleischig, bläulichgrün, später 


bräunlich und holzig. Die Enden des sterilen Fruchtblattpaares sind 
ein wenig zurückgekrümmt, während sie bei den fertilen Blättern am 
Rücken derselben herabgekrümmt erscheinen. Es hebt sich hier auch 
der äußere Teil des Blattes ein wenig ab, so daß der früher erwähnte 
Eindruck einer Verwachsung aus zwei Blättern entsteht, die aber in der 
Blüte durchaus nicht nachzuweisen war (vgl. Fig. 67, 4—6). Ich habe mir 
nun diese Erscheinung folgendermaßen zu erklären versucht: Die Ent- 
wickelung der Blüte zum Zapfen hat den selbstverständlichen Zweck, die 
- Samen während ihrer Reife zunächst zu schützen. Im Frühling beginnen 
schon die Fruchtblätter an ihrem Grunde diskusartig zu schwellen. Diese 
' Schwellung nimmt mehr als das ganze Fruchtblatt an Größe zu, so daß die 
Hauptmasse der Schuppe auf diese diskoide Bildung zurückzuführen ist 
und nur ihr äußerer Teil mit dem Fruchtblattende dem ursprünglich vor- 


128 Thuja. 


handenen Fruchtblatte entspricht. Bis zur Bestäubung liegen die Fruch 
blätter auseinander, sobald diese aber vorüber ist, müssen die Fruch 
blätter unter fortwährendem Weiterwachsen sich zusammenschließe 
damit die reifenden Samen geschützt werden. Nun müssen wir uns ab 
die ganze Gestaltung des Zapfens vor Augen halten: Die beiden ferti 
Blattpaare sind natürlich tiefer inseriert als die an den zwei steril 
Blättern gebildete Columella und müssen sich beim Zusammenschließe 
an diese anlegen. Würden sie mit den Spitzen zusammenschließen, 

wäre ein vollständiger Verschluß des Zapfens wohl nicht leicht denkbar. 
Es muß ein Gewebe sich bilden, das diesen Zusammenschluß ermöglich! 
und weil dieses Gewebe zur Columella hinauf zuwächst, muß natürlich 


Fig. 67. 1—3 Thuja oceidentalis, nach BEISSNER. 1 Habitus. 2 Anordnung 
Blätter. 3 Zweig mit @ Blüten. 4, 5,6 Thuja (Biota) orientalis, nach Moprky. B 
im Querschnitt, in Fig. 5 ein Fruchtblatt etwas tiefer getroffen. L Laubblatt, F Frucht! 
S Samen, A Achse. Fig. 7, 8, 9 Thuja (Biota) orientalis. Zapfen, die den Uebergaı 
der Laubblätter in Fruchtblätter zeigen sollen, nach MopryY. 10 u. 11 Früchte von Thuj 
filifera (eine Abart der Th. orientalis), nach MODRY, von der Seite und von vorn betrach 


das Fruchtblattende herabgerückt erscheinen. So ist auch gleichze 
erklärt, warum nur die beiden fertilen Fruchtblattpaare diese chara 
ristische Erscheinung zeigen, nicht aber auch das sterile Paar. Bestär 
wurde ich in dieser Auffassung durch zwei interessante Beobachtungen 

Es kommt ziemlich häufig vor, daß das letzte Laubblattpaar be 
der Zapfenreife ebenfalls anschwillt. Die Laubblätter behalten ihre 
wöhnliche Gestalt. Ich habe aber an einer Thıya Zapfen gefunden, 
denen diese Laubblätter höher hinauf reichten und an der Bildung 
Zapfens Anteil nehmen. In diesem Falle mußten sie sich an die Fru 
blätter anlegen und zeigten deren charakteristische Bildung. Obzw 
Samen nicht zu schützen sind, besteht dennoch die Tendenz des vo 
ständigen Verschlusses des Zapfens. Allerdings könnte man mir ei 
wenden, dieses Blattpaar bestehe gar nicht aus modifizierten Laubblätter 
sondern es sei eine Vermehrung um ein steriles Fruchtblattpaar erfolgt. 


Weibliche Blüten. 129 


Dagegen sprechen aber die deutlichen Uebergänge, die in der Fig. 67, 
7, 8, 9 dargestellt sind. Wenn aber Laubblätter dieselbe Erscheinung 
zeigen wie die Fruchtblätter, so ist der Beweis geliefert, daß man 
daraus nicht auf Verwachsung aus 2 Teilen bei den Fruchtblättern 
schließen darf. Denn sonst müßten ja auch die Laubblätter aus 2 Teilen 
verwachsen sein; eine solche Annahme ist aber ganz undenkbar. 
Die zweite Beobachtung, die ich hier anführen möchte, betrifft eine 
- Abart der Th. orientalis, Th. filifera‘). Der Unterschied beider Formen 
liegt, soweit es uns hier interessiert, darin, daß bei der Thruya filifera 
- (Fig. 67, 10, 11) das mittlere, sterile Fruchtblattpaar fehlt. Die fertilen 
 Fruchtblätter müssen sich also hier nicht an eine Columella anlegen, und 
es besteht daher auch kein Grund für die eigentümliche Schwellung wie 
bei der T’huja (Biota) orientalis. Hier erscheint das Fruchtblattende nicht 
herabgerückt, und das Fruchtblatt zeigt ein ganz einheitliches Aussehen, 
ebenso wie auch in den Blüten, die ich untersucht habe, von einer Ver- 
wachsung nichts zu konstatieren war. Mitunter kommt es aber vor, daß 
eines von den sterilen Fruchtblättern auftritt oder ein tiefer inseriertes 
Blattpaar an der Zapfenbildung beteiligt ist. In solchen Fällen zeigt 
sich sofort wieder die charakteristische Schwellung an den Fruchtblättern, 
und aus dieser allein darf man, wie ich jetzt wohl mit vollem Recht be- 
haupten kann, nicht auf eine Verwachsung des Fruchtblattes aus 2 Blatt- 
gebilden, der Deckschuppe und dem eigentlichen Fruchtblatte, schließen. 
Die Fruchtblätter sind in der Blüte sowohl wie im Zapfen einheitlich, 
und ihre eigentümliche Form im Zapfen hängt nur mit dem Verschluß 
des Zapfens zum Zwecke des Samenschutzes und mit den Raumverhält- 
nissen zusammen. Das Blütengebilde der Thrwja (Biota) orientalis muß 
also als eine Einzelblüte bezeichnet werden.“ 

Zum gleichen Resultate kommt Mopry bei den anderen Oupressineen. 
Ueber Th. occidentalis sagt er: 

„Die Thwyja occidentalis hat 3 Fruchtblattpaare, von denen das 
oberste steril ist. In der Blüte sind ebenso wie bei der 7%. orientalis 
einfache Fruchtblätter, der Zapfen zeigt uns aber ein etwas anderes 
Aussehen. Er ist zimmetbraun, holzig, eiförmig, viel schlanker und 
kleiner als der der T%. orientalis. Die Fruchtblätter sind kahnförmig, 
am Grunde stark ausgehöhlt und, weil die von den sterilen Frucht- 
blättern gebildete Columella sehr dünn und schlank ist, ist von vorn- 
herein ein Zapfenverschluß und damit ein genügender Samenschutz er- 
möglicht. So sehen wir auch hier nichts von den Erscheinungen, die 
wir an den Fruchtblättern der 7%. orientalis beobachten konnten, und 
deshalb erscheinen uns auch die Fruchtblätter hier als einheitliche Ge- | 
bilde. Das Fruchtblattende ist kaum merklich herabgerückt. Tritt aber 
der Fall ein, daß ein Fruchtblattpaar kleiner ist als das andere und 
etwas tiefer inseriert — ich habe solche Zapfen zu beobachten Gelegen- 
heit gehabt — so müssen sich natürlich diese Blätter an die oberen an- 

legen, und es tritt sofort die Herabrückung der Fruchtblattspitze stark 
zum Vorschein.“ . 

Die x-Generation der Thuja oceidentalis wurde von Lann (A morpho- 
logical study of Thuja, Bot. Gaz., XXXVI, 1902, p. 249) untersucht. 

Das Material wurde in der Nähe von Chicago gesammelt. Zur 
Fixierung wurden sehr verschiedene Methoden benutzt, bis zur Bildung 

, der Archegoninitialen bewährte sich 1-proz. Chromessigsäure am besten, 


1) Biota orientalis filiformis HEnk. et Hocnusr. (? LotsYy). 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 9 


130 Thuja. 


für die Befruchtung und die folgenden Stadien eine modifizierte CARNOY- 
sche Lösung (Alkohol abs. 6 Teile, Chloroform 3 Teile, Eisessig 1 Teil), 
keine Methode gab aber tadellose Resultate. on 


Die männliche x-Generation. 


Prothalliumzellen werden nicht gebildet. Nach der Trennung der B 
Tetraden entsteht sofort. durch Teilung des Kernes ein Pollenschlauch- 
kern und eine generative Zelle (Fig. 68, 2). a 


Fig. 68. Thuja oceidentalis L., nach Land. 1 Mikrospore, kurz nach der u 
Trennung aus der Tetrade. 2 Idem, nach der Teilung, die generative Zelle und den Pollen- 
schlauchkern zeigend. 3 Pollenschlauch mit Schlauchkern und Stielkern vor der Körperzelle. 


4 Pollenschlauch, in den Nucellus eindringend. 5 Die Körperzelle schickt sich zur Teilung an. 4 
6 Die Körperzelle geteilt. 7 Männliche Zellen. 8 Archegoninitialen. 9 Archegoniumkomplex 
nach der Bildung der Halszellen. 10 Archegonkomplex eben vor der Bildung der Bauch- 


kanalkerne, Mantelzellen sehr aktiv, Halszellen degenerierend und Körperzelle sich zur 
Teilung anschickend. a 


Am 2. Juni 1901 war der Pollenschlauch etwas in den Nucellus 


vorgedrungen (Fig. 68, 3, 4). Die generative Zelle war schon geteilt, 
und Pollenschlauchkern und Stielzellkern waren vor, jedoch ganz nahe 
der großen Körperzelle. Einer dieser Kerne ist konstant, etwas kleiner 
als der andere, der kleinere ist in Fig. 68, 4 nicht sichtbar, da er gerade 
unter dem größeren liegt. Der Kern der Körperzelle ist meistens kugelig 
und von einer dicken Plasmaschicht umgeben. Eine sich tief färbende 
Stelle, wahrscheinlich Kinoplasma, liegt im Cytoplasma. STRASBURGER 
bildet diese Stelle bei Junöperus ab und CHAMBERLAIN in den männ- 
lichen Zellen von Pinus Larieio, während die fein granulierten Portionen 
in der Körperzelle von Pinus von Miss FERGUSON beschrieben und die 
‘von COKER im Podocarpus-Ei beobachteten kinoplasmatischen Regionen 


x-Generation. 131 


aus ‚derselben Substanz zu bestehen scheinen. Während sie bei Pinus 
Laricio in den männlichen Zellen vorkommen, fehlen diese stark tingier- 
baren Stellen denen von Thuja, wo sie nicht später als in der Körper- 
elle beobachtet werden konnten. Diese Strukturen sind vielleicht Reste 
der Blepharoplasten der Oycadeen und Ginkyos. 


Vor dem Erscheinen der Archegoninitialen (16. Juni 1901) dringt 
er Pollenschlauch nur langsam vor, später wird dieses Vordringen sehr 
jeschleunigt. Der Pollenschlauch durchbohrt schnell die übrigbleibenden 
Nucellarschichten und breitet seine Spitze über den Archegonkomplex 
aus, wobei er fast ganz die Reste der Halszellen absorbiert und so den 
_ Oberenden der Eier angedrückt liegt (Fig. 68, 10). Die Körperzelle ver- 
ängert sich jetzt und teilt sich in zwei halbkugelige, gleichgroße männ- 
liche Zellen; diese Teilung findet gerade vor der Befruchtung statt. 
_ Beide männliche Zellen funktionieren, indem je eine derselben je ein 
 Archegon befruchtet. 


- Wahrscheinlich sind bei allen Formen mit Archegonkomplexen beide 

- männliche Zellen befruchtungsfähig, denn nichts verhindert deren Funk- 
 tionieren. Bei Formen aber, wie Pinus ete., mit ungleichen männlichen 

4 Zellen, sind die Archegonien isoliert, und es kann also nur ein männ- 

4 licher Kern, wohl immer nur der größere, funktionieren. 

; 

ö 


Oft wurde beobachtet, daß, wenn die Eier fehlschlugen, der Pollen- 
schlauch bis an die Basis des Archegons weiter wuchs, ja sogar die 
'_ Wandschicht durchbohrte. In Fällen, wo dies geschieht, nehmen die 
männlichen Zellen außerordentlich an Größe zu. 


Entwickelung des Archegons. 


Ungefähr sechs Archegoninitialen sind vorhanden; sie werden etwa 
Mitte Juni angelegt. Sie wachsen schnell in die Länge (Fig. 68, 8) und 
- schneiden die Halszellen ab (Fig. 68, 9). Dies scheint im ganzen Komplex 
gleichzeitig zu geschehen. Jede Halszelle teilt sich antiklin, bis 2—6 Zellen 
gebildet sind, perikline Teilung fehlt. Fast sofort nachdem die letzte anti- 
kline Wand gebildet ist, fangen die Halszellen zu desorganisieren an 
und werden von den schnell heranwachsenden zentralen Zellen absorbiert. 
Etwas vorher sind schon die Wandzellen im Prothallium gebildet, welche 
aber bald nach der Befruchtung wieder verschwinden, und zwar durch 
Degeneration. 

Nachdem die Halszellen gebildet sind, liegt der Kern der Zentral- 
zelle ganz dicht beim Oberende der Zelle (Fig. 68, 10) und ver- 
größert sich sehr. Zwei stark tingierbare Massen, wahrscheinlich Kino- 
plasma, sind vorhanden, die eine, dem Kern benachbarte, gleicht der 
Masse in der Körperzelle des Pollenschlauches, ist aber nicht so 
scharf begrenzt, die andere, welche im unteren Ende des Eies liegt, 
färbt sich bisweilen so intensiv, daß sie einem überfärbten Nucleus 
. gleicht. 

Auf diesem Stadium hat der Pollenschlauch den Archegonkomplex 
eben erreicht. 

1 Eine Bauchkanalzelle wird nicht gebildet, es beschränkt sich die 
- Sache auf die Bildung des Nucleus der Bauchkanalzelle, welcher also 
_ mit dem Fikern in derselben cytoplasmatischen Masse des Eies liegt. 
Wenn ein Archegon nicht befruchtet wird, kann der Bauchkanal- 
- kern sich teilen (Fig. 69, 13). COKER und ÜHAMBERLAIN „suggest that 
9* 


ae 1 En 1 = 


al; ı 1 SEM nah a nl Zul Dir San He at 2a 
' TUR NER 


ER ERNEN 


132 Thuja. 


in some cases the ventral nucleus in Pinus may be fertilized inste 
of the egg. A number of the writer’s preparations of Thuja lead him 
to believe that both the ventral nucleus and the egg in the same Arcl 
gonium may be fertilized“ (Fig. 69, 17). 


Die Wahrscheinlichkeit einer solchen Befruchtung wird dadure) 
erhöht, daß in demselben Ovulum bisweilen Embryonen zum Teil 
nach oben, zum Teil nach unten wachsen, erstere könnten also 
befruchteten Bauchkanalzellen hervorgegangen sein. Der Fall ist in 
teressant, weil er zeigt, daß bei Conzferen schon der Anfang einer 
doppelten Befruchtung, wi 
diese sich bei den Ang 
spermen findet, vorhanden 
ist. Der Bauchkanalze 
kern ist, wie wir 8. 
von Bd. II sahen, als Br 
rudimentäres Ei anzusehen 
und manche wollen 
das Endosperm der An 
spermen als einen re 
zierten Embryo auffasse 
Darüber aber später. 


Fig. 69. Thuja oceiden 
talis, nach LAnD. 11 Querschı 
durch. die Mitte eines nos 
komplexes. 12 Bildung des B } 
kanalkernes. 13Vermutliche Teil i 
des Bauchkanalkernes.. 14 Männ. 
liche Zelle, in das Ei eindrin | 
15 Oben der männliche Kern 
dem er aus seiner Energide au 
geschlüpft ist, darunter der Bauch 
kanalkern und gleich darunter d. 
Eikern. 16 Männlicher und 
licher Kern in Kopulation. 1 
oberen Teile der Zygote der B 
kanalkern in Teilung, nur 3 
4  Tochterkerne sichtbar, 
der Proembryo. 18 Teilung 
Zygotekernes. 19 Die Tochter! 
dieser Teilung, oben der Bau 
kanalkern. 


Befruchtung. 


Der Inhalt des Pollenschlauches wird in den Raum gerade ob« 
halb des Archegonkomplexes ergossen, offenbar aber dringt nur w 
in das Ei vor. Spuren des cytoplasmatischen Inhaltes des Pollenschlau 
können gewöhnlich im oberen Ende des Eies gesehen werden, in eit 
Fällen treten Pollenschlauchkern und Stielzellkern in das Ei über, meis' 
aber degenerieren sie schon in der Archegonialkammer. Fig. 69, 14 ze 
die in das Ei eingetretene männliche Zelle. Der männliche Kern schlü 
nun aus seiner Energide aus und begibt sich zum Eikern, mit ve N 
er verschmilzt. 


Befruchtung. — Proembryo, 133 


Der Proembryo. 


_ Der Zygotekern liegt meistens in der unteren Hälfte der Zygote. 
Nach der ersten Teilung sinken die beiden Kerne auf den Boden des 
egons und teilen sich simultan (Fig. 70, 21), während der Bauch- 
zellkern sich stark vergrößert hat (Fig. 70, 22—23). Die 4 Kerne, 
us der zweiten Teilung hervorgehen, ordnen sich meistens in Paaren 
70, 22). Die dritte Teilung ist ebenfalls simultan (Fig. 70, 23) und 
t 8 freie Kerne hervor, 
end Zellwände bald 
:h der letzten Teilung 
uftreten. 

Bei Podocarpus werden 
der 32 freie Kerne ge- 
det, ebenso bei Cephalo- 

s, während bei den Oyca- 
; und Ginkgo während 
anger Zeit freie Kerne ge- 
ildet werden. 

Bei Ephedra werden 
nach STRASBURGER nur 2 | 
e Kerne gebildet, bei Inf 
Gnetum wenigstens bei 
inigen Arten gar keine, 
daß es scheint, daß es 
inen schrittweisen Ueber- 
gang von extensiver freier 
Kernteilung gibt bis zu 
inem Zustande, in dem der 
‚ersten Teilung der Zygote 
‚sofort die Bildung einer 
'Zellwand folgt. 
Bei Thaya trennt eine 
"Wand quer zur Längsachse 
er Zygote nun die 8 Kerne 
ı zwei Gruppen von je 4. 
ie Kerne der unteren 
ruppe werden allseits be- 
'wandet, und aus ihnen ent- 
wickelt sich der Embryo. 
Die Kerne der oberen Etage an ar “ hai % Selle Pin Ban PAuee 
werden seitlich bewandet, en er 
bleiben aber nach oben hin kene. 23 Dritte Teilung, die letzte simultane Teilung 
offen (Fig. 70, 24). Der der Kerne des Proembryos. 24—27 Embryobildung in 
auchkanalzellkern ist noch der üblichen Coniferen-Weise. 

htbar. 

Die 4 Kerne der oberen Gruppe teilen sich nun simultan, und Quer- 
‚wände treten auf (Fig. 70, 24, 25). Zu dieser Zeit besteht der Proembryo 
B: 12 Zellen, zwei Etagen von je 4 Zellen, und die Gruppe von 4 in der 
Spitze. Die obere Etage unvollständig bewandeter Kerne vergeht bald. 
Die zweite Etage verlängert sich und bildet die vier Suspensoren. 

_ Die untere Etage bildet einen einzigen Embryo, der durch die 


Suspensoren in das Prothallium versenkt wird. 


154 Thujopsis. 


Bei den Abvetineen bildet jede Zelle einen Embryo. Bei Thıya ist 
ein Bestreben vorhanden, zwei Gruppen von Zellen zu bilden, wie zumal 
auf Querschnitten deutlich ist. 

Von Thuja unterscheidet BEISSNER die Gattung Biota, die nur zwei 
Ovula pro Schuppe trägt und deren Zapfen in einem Jahre reifen. Also 
etwa derselbe Unterschied wie zwischen Oupressus und Chamaecyparis. 
Ob man nun in solchen Fällen von Gattungen oder Sektionen reden 
will, ist selbstverständlich Geschmackssache. 

BEISSNER sagt darüber: „BENTHAM und HoOoKER vereinigen 
Thuja als Untergattungen: Thwjopsis, Biota, Chamaecyparis und sag 
Dieselben zeigten kaum hervorragende Charaktere von spezifisch 


Fig. 71. Thujopsis dolabrata S. u. Z. 1—5 nach BEISSNER, 6—8 nach SıeB. 
u. Zucc., 9—11 nach EICHLER. 1 Habitus. 2 Zweig mit d Blüten an den Spitzen und 
einem reifen Zapfen. 3 Zweigstück von der Unterseite. 4 Reifer Zapfen. 5 Aufgesprungener 
Zapfen. 6 Mikrosporophyll vom Rücken, 7 von der Bauchseite. 8 Makrosporophyli. 9 
eines Zweiges von der Unterseite. 11 Querschnitt durch denselben, nur 2 Flächenblätter 
10 Desgleichen, trifft auch 2 Kantenblätter (die kleinen Kreise im Gewebe sind Harzg 


Werte. — Wir halten dieselben, der Mehrzahl der Autoren folgen 
für Gattungen, die auf den ersten Blick zu unterscheid 
sind. Sie bilden gewissermaßen Verbindungsglieder von einer Gatt 
zur anderen, so z. B. steht die Sektion Maerothuja zwischen den Sektione 
Euthuja und Thujopsis, Biota zwischen Thuja und Ohamaeeyparis, währen 
letztere den Uebergang zu Cupressus bildet.“ 


Thujopsis SIEB. u. ZUCC. 


wird von BEISSNER, wie folgt, charakterisiert: | 

Reife Zapfen kugelig, fast aufrecht. Schuppen verdickt; art, 
6—10, fruchtbare 4—6. oder selten 8. Samen schmal, zweiflügelig, unter 
jeder 'Schuppe öfter 4 oder 5, im zweiten (?) Jahre 'reifend. 


Nur eine Art aus Japan: Thwjopsis dolabrata (Tacse) S. u.Z ein 


72. Biota erientalis, nach Berzsser. 13 


ge emerlig "Page an 2, 4 Ueberzangsiorm (B. a. 
meldensis. 5—10 Erwachsene Formen. 5 Zweigstück. 
Blätter s Zweig mü Zapfen 7 Längschnitt durch den Zapfen. 
ige schup- 8 Querschnitt durch demselben. 9 Samen. 10 Längsschnitt 
vierfach durch denselben. 


Fa ET re ru N Freie 64 
nr ee EEE TER 
RE = v wi ne E 


136 Libocedrus. 


In unseren Breiten bildet sie bloß einen großen Strauch oder k 
Baum von frischgrüner, oft gelbgrüner Färbung und ist recht va 


Von den Thujopsideen bleibt nun noch 


Libocedrus 


zu besprechen übrig. Die Gattung wird charakterisiert durch 
fruchtbare Zapfenschuppen, während zwei äußere und .— 
innere unfruchtbar sind. Unter jeder Schuppe 2 en, 
genügen flügelfruchtartig, im ersten Jahre reifend. 


Fig. 73. Liboeedrus deeurrens. 1,3, 4, 6, 8, 9 nach BEISSNER. 2, 7 
TORREY. 5 Libocedrus Doniana, nach HOookER. 1 Habitus.. 2 Zweig mit 
3 Geschlossener reifer Zapfen. 4 Aufgesprungener Zapfen. 5 Idem von L. Don 
6 Samen. 7 Samen im Längsschnitt. 8 Männliche Blüte. 9 Mikrosporophyll. 


Es sind immergrüne einhäusige Bäume von der Tracht einer 
Die Blätter sind schuppenförmig, vierfach dachziegelig, bald alle g 
kreuzständig, angedrückt oder abstehend, bald in flachen Zweigchen E 
seitlichen hochgekielt. Der Zapfen ist eirund oder länglich. 2 

Es sind 8 Arten bekannt, von denen 2 Bewohner Chiles (Z. 
EnpL. und L. tetragona ENDL. ), 2 Neuseelands (L. Doniana END 
papuana T. v. M. [|Neu-Guinea]), eine Neukaledoniens, eine Japans, 
Chinas (L. macrolepis B.u.H.) und eine Kaliforniens (Z. decurrens 1 .) 


Wir werden uns auf 


Libocedrus decurrens 

beschränken. 
Die Pflanze kommt in den Gebirgen Kaliforniens BE, in ( 
an der Westseite der Sierra-Nevada und im Küstengebirge in einer ! 


 x-Generation. 137 


von 1500—2700 m in nahrhaftem Boden, in feuchten Tälern, 
m mit Abies concolor und ‚Pinus Lambertiana vor und wurde 
on JEFFREY in Europa eingeführt. 


r Baum kann bis 56 m hoch werden, ist jung von schlankem, 
örmigem Wuchs, später mit gestreckt-kegelförmiger, breiterer oder 
erer Krone. Der junge Stamm und die Aeste haben abblätternde 
Stämme rotbraune, tiefrissige, weiße Rinde. Vielfach kultiviert, 
st fälschlich unter dem Namen Thuja gigantea. Wird bei uns 15—20 m 
und ist auch im Winter frischgrün. 


„74. Nach Lawson. 1—5 Biota orientalis. 6—11 Libocedrusdecurrens. 
schnitt durch den oberen Teil des Nucellus, einen jungen Pollenschlauch zeigend. 
lbiger im späteren Stadium, wenigstens 4 Pollenschläuche zeigend. 3 Pollenschlauchende 
Körperzelle und Schlauchkern. 4 Aelteres Pollenschlauchende mit Körperzelle, Stiel- 
auchkern. 5 Eine Zelle gerade vor der Befruchtung. 6 Körperzelle vor der 
7 Dieselbe geteilt. 8 Ovulum mit 2 Makrosporenmutterzellen. 9 Zwei Makro- 
mutterzellen. 10 Vier Makrosporen. 11 Ein Schnitt, 6 der 8 Makrosporen nach der 
n Teilung zeigend. 


In seinem Artikel in den Annals of Botany, Vol. XXI, 1907: The 


gametophytes and embryo of the Cupressineae, with special reference 
'o Libocedrus decurrens bringt Lawson manche wissenswerte Besonder- 


Die männliche x-Generation. 
{ 


Wie bei den meisten Oupressineen, befinden sich im Pollen vor dem 
usstreuen 2 Kerne. Ausnahme machen nur ‚Juniperus (STRASBURGER 
2) und Oupressus (COKER 1904), wo der Pollenkern sich erst nach 
Bestäubung teilt. Prothalliumzellen werden, so wie bei allen Con:- 
mit Ausnahme der Abietineen und Podocarpeen, nicht gebildet, 


138 Libocedrus. 


die Keimung der Mikrospore verläuft also nach dem Typus: 
Kurz vor der Bildung des Pollenschlauches teilt sich die 
Zelle II in Stielzelle und Körperzelle; im Pollenschlauch, 
der bis in die Archegonialkammer vordringt, befinden sich\ 
schließlich der Pollenschlauchkern, der Stielzellenkern und \ 
die Körperzelle. Wenn der Pollenschlauch die Archegonial- 
kammer erreicht hat, teilt sich die Körperzelle in 2 gleich 
Zellen, wie bei allen Oupressineen incl. Seguoia; mit Aust 
Cupressus Goweniana, wo nach JuUEL (1904) ein Komplex v 


wird, was 


kommen n 


den Oupr 
rechnen. 


1 Spitze ein 
schlauches 
Kernen und 
rativer Zelle. 2 
älteren, sehr g 
schlauches mi 
. Kernen undei 
Zellkomplex 
20 noch zusan 
Spermazellen. 
einer Pollensc 
einem weit spö 
lungsstadium 
E sehr groß, getrenn 
schnitt einer 
spitze auf dem: 
Spermazellen 
vor ihnen die 
tativen Kerne. 


Sonst sind die männlichen Zellen entweder von unglei 
(Taxus [BELAJEFF 1893], Podocarpus [CoKER 1902], Torre 
[CouULTER and Lanp 19Ö05]), oder sie werden bloß durch 
repräsentiert, wie bei den Abietineen (Dixon 1894, BLACK! 
COULTER and CHAMBERLAIN 1901, FERGUsoN 1901) und bei 
tazus (Lawson 1907). Der Pollenschlauch dringt nicht, w. 
Abietineen und einigen anderen Coniferen, in das Archegon ei 
öffnet sich schon in der Archegonialkammer. 


x-Generation. — Archegone. 139 


Die weibliche x-Generation. 


ie Bestäubung findet lange vor Bildung der weiblichen x-Generation 
es werden nämlich die Makrosporenmutterzellen erst zur Zeit der 
ubung (Ende März) differenziert, und zwar meistens 2. Jede von 
_ bildet 4 Makrosporen, so daß 8 Makrosporen in zwei Reihen zu 
liegen. Um die Makrospore herum befindet sich eine einzige 
lockerer Zellen, welche vielleicht das Tapetum darstellt. Falls 
d ist, ist es sehr schlecht entwickelt und gleicht sehr wenig dem 
axodium oder dem der Abietineen. Nur eine Makrospore keimt; 


Fig. 76. Nach Lawsox. 12—14 und 22 Libocedrus, 15—21 Biota orientalis. 
N akrospore kurz nach der Keimung mit zahlreichen freien Kernen. 13 Teil einer ge- 
ten Makrospore. 14 Ein Teil des wandständigen Plasmas derselben. 15 Normale Pro- 
dung mittels Alveolen. 16 Archegonkomplex, die einfache Mantelzellenschicht um 
Gruppe zeigend. 17 Archegongruppe mit einem Teil der Archegonialkammer mit 
hlauchinhalt. 18 Querschnitt einer Archegongruppe mit der gemeinsamen Mantel- 
ht. 19 Archegon mit Zentralkern in Teilung. 20 Ein solches mit Bauchkanalkern 
ern. 21, 22 Zentralkern in Teilung zur Bildung des Eikerns und des Bauchkanalkerns. 


ı Prothallium wird in der üblichen, von Frl. SOKOoLOwA beschriebenen 
e gebildet (Fig. 76, 15). Die Makrosporenmembran ist deutlich, 
‚dünn, wie bei Biota, Oupressus ‚und Chamaecyparis. Das sterile 
be an der Spitze des Prothalliums wächst aufwärts und bildet eine 
sselförmige Archegonkammer (Fig. 76, 17), auf deren Boden ein 
egonkomplex liegt. 


Die Archegone 


en in einem Komplex in der Zahl von 10—15. 4—6 Halszellen, 
‚ einer Etage angeordnet, sind vorhanden. Eikern und Bauchkanalzell- 
ı werden in allen Archegonen simultan gebildet, und wie bei allen 


140 °  Libocedrus. 


Qupressineen inel. Seguoia beschränkt sich die Bildung der Bauchka 
zelle auf deren Nucleus, es wird also zwischen Bauchkanalzellk 
und Eikern keine Membran gebildet. Das kommt aber außerhalb 
Oupressineen auch vor, nämlich bei Podocarpus, Oephalotaxus, Tor 
soweit bekannt, kommt nur bei den Abvetineen eine Bauchkanalz 
vor, in welcher Hinsicht letztere also primitiver sind, dagegen i 
männlichen x-Generation mit deren nackten Spermakernen wieder e 
abgeleitet. Die Halszellen bleiben bei allen Oupressineen, auch be 
Thuja (Biota), entgegen der Annahme Lanps, intakt bis zur Zei 
Befruchtung. Auch bildet Thuja (Biota) nicht, wie LAnp meint, 


Fig. 77. Nach Lawson. Thuja (Biota): 23, 24, 26—29, 31, 34. Libocedru 
25, 30, 32, 33, 35—37. 23 Bauchkanalkern und Eikern gerade nach deren Bi 
24 Aelteres Stadium. 25 Archegonkomplex gerade vor der Befruchtung. 26 Kopulati 
Ei- und Spermakern. 27 Archegon mit Spermakern und Eikern kopulierend, oberhalb 
beiden das 3 Cytoplasma ; im Archegon zahlreiche sogenannte Proteidvakuolen. 28 Sperma 
Eikern in Kopulation, den Unterschied zwischen beiden in der Struktur ihres chroma! 
Inhalts zeigend. 29 Aelteres Stadium, der Spermakern hat sich vergrößert und ist d 
kern in bezug auf die chromatische Struktur ähnlich geworden. 30 Archegonkompl 
3 Proembryonen. 31—36 Embryoentwickelung. Be 


6 Archegone, sondern bisweilen sogar 24. Um den Archegonko: 
herum findet sich bei Zabocedrus und bei allen anderen von LA 
untersuchten Oupressineen eine Schicht von Mantelzellen. Im Gege: 
satz zu den Oupressineen sind bei den Podocarpeen, Taxeen und Abietin 
die Archegonien gering an Zahl und nicht zu Komplexen vereinigt, s 
daß jedes Archegon seine eigene kleine Archegonkammer bildet und also 
den den beiden d Kernen eines Pollenschlauches nur einer funktionieren 
ann. i Be: 
Bei den Oupressineen hingegen (mit Ausnahme von Seguoia, bei der 
jedoch, wie oben beschrieben, ebenfalls beide & Kerne funktionieren 


Actinostrobaceen. 141 


werden alle & Kerne sämtlicher bis dahin vorgedrungener Pollenschläuche 
in die gemeinsame Archegonialkammer entleert, und es können also 
sämtliche 8 Kerne funktionieren, in welcher Hinsicht also die Oupressineen 
primitiver als die Abietineen sind. 


Befruchtung und Embryobildung. 


In der Regel tritt eine männliche Zelle in ein Ei ein, der d Kern 
schlüpft aus der männlichen Zelle aus und verschmilzt mit dem Eikern. 

Aus dem Zygotekern bilden sich, wie bei Thuja, 8 freie Kerne. 
Die Zellen des Proembryos ordnen sich in 3 Etagen an, von denen die 
obere die Haustorialrosette, die mittlere die Suspensoren, und die untere 
den eigentlichen Embryo bildet, wie bei Thuja. 

Mit Libocedrus ist die letzte Gattung der Thujopsideae besprochen, 
es bleiben nun noch 2 Untergruppen der Oupressineae zu erörtern übrig, 
nämlich die Actinostrobaceae und die Juniperaceae. Fangen wir mit den 


Actinostrobaceen 


an, einer Gruppe, welche, wie Saxron (Preliminary Account of the 
Ovule, Gametophytes and Embryo of Widdringtonia cupressoides, Bot. 
Gaz., Sept. 1909, p. 1161 ff.) sagt, von den übrigen Cupressineen viel 
besser durch Merkmale der x-, als durch solche der 2x-Generation 
getrennt ist. Zumal ist dies der Fall mit der weiblichen Generation, 
wo die eigentümliche Stellung der Archegonien, sowie das bleibend 
multinukleäre Prothallium die Gruppe von den sonstigen Cupressineen 
scharf trennt. Hingegen erinnert die Stellung der Archegonien an die 
von Seguoia, und SAXxToN hält es für möglich, daß die Actinostrobaceen 
zwischen den Sequoiaceen und den übrigen Cupressineen vermitteln. 

Die Actionostrobaceen bilden bei MASTERS (Journ. Linnean Soc., XXX, 
Botany, 1895, p. 11) die Untergruppe Callitrinae der Oupressineae. Er 
zerlegt sie in folgender Weise in Gattungen: 


Zweige zusammengedrückt, die Strobilusachse 
nicht verlängert, die Kegel einzeln, Kegel- 
Eee en ea 

Zweige kantig, die Kegel rispig, die Strobilus- 
achse über die basalen Schuppen hinaus ver- 
längert, 6—8 ungleiche Kegelschuppen . . . Callitris 

6 gleiche Kegelschuppen . . . 2. 2.2... .  Actinostrobus 

4 ” . een... Weddringtonie 


Wie schon aus diesem Schlüssel hervorgeht, steht Tetraclinis mit 
nur einer Art (7. artieulata = Callitris quadrivalvis) Widdringtonia mit 
ihren 4 Kegelschuppen am nächsten. Nach Saxron, der die Pflanze 
aber nicht untersuchen konnte, ist diese Teirachnis wahrscheinlich sehr 
nahe mit Widdringtonia verwandt und nur verschieden durch die viel 
geringere Zahl der Ovula und in gewissem Grade auch durch die Blätter. 
Tetraclinis wurde von MASTERS von Callitris, mit der sie bis dahin ver- 
einigt wurde, getrennt, eine Trennung, die auch geographisch sehr be- 
rechtigt ist, da Tetraclinis artieulata unter dem Namen Callitris quadrivalvis 
die einzige afrikanische Art dieser sonst rein australischen Gattung war. 

Ueber die Gattungsgrenzen innerhalb der Actinostrobaceen besteht 
noch manche Meinungsverschiedenheit, so schließen BENTHAM und 
HOOKER, EICHLER, JACKSON, BoLus und WOLLEY-DOD und MARLOTT 


Tetraclinis 


142 Actinostrobus. 


Widdringtonia in Callitris ein, wodurch Oallitris geographisch wieder 
Afrika und Australien vorkommt. Hingegen hat ENDLICHER die 
kanische Gattung Widdringtonia von der australischen Gattung Call 
getrennt, und ihm wird darin von MASTERS, RENDLE, Sm und MAın N 
gefolgt. SaxTon, der in der Kapkolonie in den Staatsplantagen bei Tokai 
verschiedene Arten von Callitris und Widdringtonia studieren konnte, sagt, 
er sei gewiß, daß niemand, der die gleiche Gelegenheit zum Vergleie 
beider Gattungen hatte, auf den Gedanken kommen würde, sie zu v 
einigen. Sowohl in 
Kegeln, wie in der 
blätterung sind bei 
Gattungen recht  ver- 
schieden. | 


Frenela ist ein Syno- 
nym von Calltris 
unserem Sinne und e 


von EICHLER, ENGLER 
und PRANTL und von 
BEISSNER aber zu de 
Actinostrobaceen gerech- 
net. Diese Gattung, mit 
der Diselma synonym ist, 
ist noch wenig bekannt, 
so daß ihre Stellung 
zweifelhaft st. 
Wir rechnen also zu 
den Actinostrobaceen 
die australischen 2. 
tungen: | 


Actinostrobus und 
Callitris, 


die afrikanischen G: 
tungen: 


Tetraclinis (mono- 
typisch) und 
Widdringtonia, 


Fig. 78. Actinostrobus pyramidalis Mıq. Sowie vorläufig die sü 
1, 2 Zweigstücke mit & Blüten nach der Natur. 3 Blatt- amerikanich- australisch 
zweig, nach EICHLER. 4 Habitus eines Zweiges nach einem Gattung: 
Exemplar im Reichsherbarium zu Leiden. 5 Zapfen auf- 
recht, 6 von unten, nach EICHLER. Fitzroya. 


Wir wollen nun diese Gattungen nach MASTERS kurz charakteri- 
sieren: 


Actinostrobus MıgQ. 


er Gattung wurde von MIQuUEL in LEHMANNs Plantae Preisdian 
I, 664 (1848) aufgestellt. Die vegetativen Organe sind denen yo 
Callitris sehr ähnlich, indem die Zweiglein gegliedert, 3-kantig si 
und die homomorphen Blätter in alternierenden dreigliederigen Krei 
stehen. Nur die Spitze eines jeden Blattes ist frei, der untere Teil mit 


‚Rändern,und umgeben 
eine kurze konische 
 Verlängerungder Stro- 


flügelig.. Nach Lup- 


. kannt. 


Callitris. 143 


dem Zweig verwachsen. Die Mikrosporophylle stehen in 6 quirligen 
Reihen in 3-gliederigen Wirteln, also wie die Laubblätter. Sie tragen 


 2—4 Mikrosporangien. Die einzelstehenden weiblichen Kegel stehen an 
den Enden kurzer holziger Stiele, welche dicht bedeckt sind mit 6 Reihen 
 angedrückter, deltoider oder kahnförmiger, membranartiger Blätter, von 
denen die oberen den Kegelschuppen dicht angedrückt sind. Die Makro- 
_ sporophylle bilden einen Wirtel von 6 holzigen, länglichen, zugespitzten, 
_ gleich großen Schup- ‚ 


pen, scheidig an den 


bilusachse. Die Ovula 
sind gerade und 2—3- 


BOCK haben die Keim- 
pflanzen 3 linear-pfrie- 
menförmige Kotyle- 
donen, und die Primär- 
blätter haben die 
gleiche Form. Es sind 
2 Arten bekannt, beide 
aus Westaustralien. 
x-Generation unbe- 


Fig. 79. Tetraclinis 
und Callitris. 1—8 Te- 
traelinis articeulata, 
nach EICHLER. 9 Calli- 
tris MacleyanaF.v.M., 
nach v. MÜLLER. 10—12 
Callitris rhomboidea 
R. Br., nach EICHLER 1 
Zweig mit d Blüten. 2 
Mikrosporophyll von oben, 
3 von unten gesehen. 4, 5 
Frucht von oben, 4 geschlos- 
sen, 5 klaffend. 6 Zweig mit 
& Blüten und einer Frucht. 
7 Frucht im Querschnitt. 
8 Samen. 9 Zweig mit 
Frucht. 10 Zapfen aufrecht, 
11 von oben. 12 Blattzweig. 


Callitris VENT. 


Die Gattung wurde 1808 von VENTENAT begründet. Sie ist synonym 
mit Frenela MiRBEL. Sie enthält nur australische und neukaledonische 
Arten. Weitere Synonyme sind: Leichartia SHEPHERD und Octoclinis 
F. v. MÜLLER. 

Die vegetativen Organe sind denen von Actinostrobus recht ähnlich, 
aber sie hat 6—8 ungleich große quirlige Kegelschuppen und zahlreiche 
Ovula auf jeüer Schuppe. Im Gegensatz zu Actinostrobus gibt es einen 
plötzlichen Uebergang zwischen den Laubblättern und den Kegelschuppen. 


Die aufrechten Ovula stehen, wie die Narben nach dem Abfallen der- 


selben verraten, etwa dekussiert; wir sehen erstens eine Narbe an der 


144 Fitzroya. — Tetraclinis. 


Basis in der Mediane, dann zwei in höherer Insertion, eine an jede 
Seite der Mediane, dann eine mediane und wieder zwei laterale. 

Der Keimling hat zwei lineare, ausgebreitete, oberirdische Ko 
ledonen. 

Nach SAxTon ist von der x-Generation genug bekannt, um 
zu können, daß sie sich in der Hauptsache wie bei Widdringtonia 
wickelt, wir wollen sie also unter Widdringtonia behandeln. 


Fitzroya, 


deren Zugehörigkeit zu den Actinostrobaceen, wie gesagt, zweifelhaft is 
wurde 1852 von Sir JossErH HooKERr in the Journal of the Hort 
cultural Society of London, VI, p. 264 begründet auf einen stets grüne 
Baum von Chile und Pa 
gonien. ® 
BENTHAM fügte spät 
einen tasmanischen Stı KT 
hinzu, welcher von Hook 
als eine besondere Gattung 
selma (Flor. Tasman., I, p 
beschrieben worden war. 
BEISSNER beschrei 
Gattung in seinem Handbuch 
der Nadelholzkunde, 2. Aufl 
1909, wie folgt: “4 
„Zapfenschuppen 2—3, 
fruchtbar, einreihig, zwischen 
klappig, durch die äuße 
unfruchtbaren ein- bis 
reihigen Samen unter 
Schuppe 2—-3, zwei- oder d dre 
flügelig.“ 
„Sehr verzweigte 
häusige Bäume und Sträucl 
A \ Blätter klein, dreifach qui 
A ständig oder kreuzstän 
gegenüberstehend.* „2 A 
die eine der typische Ba 
N, in den Gebirgen Süd-Ch 
KH die andere Art in Tasmanie 
Fig. 80. Fitzroya patagonica. Habitus ein aufrechter Strauch.“ 


eines Zweiges nach einem Exemplar in dem Reichs- i Von der x-Generation 
herbarium zu Leiden. nichts bekannt. | 


Tetraclinis MASTERS. 


Syn. Thuja articulata VauL 1791; Callitris quadrivalvis RıcH. 
Gattung, welche nur eine Art, eben diese Callitris quadrivalvis entl 
wurde von MASTERS von Callitris getrennt und die Art in Teirael 
articulata MASTERS umgetauft. 

Es ist der Sandrakharz-Baum von Marokko, welcher schon 
Römern als vorzügliches Bauholz bekannt war; er "wächst in Nordafr 

Er hat gegliederte Zweige wie COallitris, ist aber verschieden du 
seine abgeflachten (nicht dreikantigen), sparrigen, Salcornia - arti 


Widdringtonia. 145 


Zweige, seine vierreihige uniforme Beblätterung, seine einzelnstehenden 
weiblichen Kegel aus 4 fast gleichen dekussaten oder pseudo-verticillaten 
- Schuppen bestehend, welche anfänglich etwas fleischig sind, und durch die 
_ zwei gleichflügeligen aufrechten Ovula auf jeder Schuppe. Die Achse 
des Strobilus ist nicht wie bei Calltris über die Schuppen verlängert. 
Rn, Die tertiäre fossile Callitris Brogniarti (RENAULT, Cours de Botanique 
fossile, Coniferes, tab. 15, fig. 9) gehört nach Masters eher zu Tetra- 
 elinis als zu Callitris. 
Von der x-Generation 
_ ist recht wenig be- 
kannt. GOEBEL bildet 
_ ein Ovulum von Tetra- 
 elinis (Callitris quadri- 
valvis) ab mit einer 
großen Zahl von 
Zellen, welche ver- 
mutlich Makrosporen- 
mutterzellen sind. Auf 
älteren Stadien von 
Widdringtonia fand 
SAxTONn eine große 
Gruppe von Zellen, 
die wahrscheinlich Ma- 
krosporen sind, so daß 
vermutlich die Bildung 
der Makrosporen bei 
Tetrachinis und. bei 
Widdringtonia in glei- 
cher Weise verläuft, 
sonst ist von der 
x-Generation von Te- 
traclinis nichts be- 
kannt. 


Widdringtonia ENDL. 


Im Jahre 1833 
schlugBROGNIARTden 
Namen Pachyleprs für 
gewisse mit Callitris ı 
verwandte Pflanzen Fig. 81. Widdringtonia juniperoides. 1 Habitus 
aus Südafrika vor. eines Zweiges nach einem Exemplar im Reichsherbarium zu 
ENDLICHER akzep- Leiden. 2 Blattzweig. 3 Zapfen aufrecht, 4 von oben. 
tierte diesen Namen 2—4 nach EICHLER. 
nicht, da LESssInG 
schon eine Compositen-Gattung so genannt hatte. Diese letztere Gattung 
ist nicht allgemein angenommen worden, da aber auch niemand später 
Pachylepis angenommen hat, ist es trotz BROGNIARTS strikter Prioritäts- 
rechte wohl besser, mit MAsTErs den Namen Widdringtonia zu behalten. 

Die Arten von Widdringtonia sind von denen von Calktris sowohl 
im Habitus, als in den Blättern verschieden, indem die Zweige rund, 
die Blätter gegenständig und dekussat sind (nicht in 3-gliederigen Wirteln) 
oder an den schnell wachsenden Sprossen spiralig stehen. Die nicht 

Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 10 


. 


‘ werden. (Notiz während des Druckes.) 


146 Widdringtonia. 


gegliederten Zweige sehen denen von T’huja oder Oupressus am ä 
lichsten, indem einige der Blätter weniger verwachsen sind als bei Call 
Die männlichen Blüten sind endständig und sehr klein, die Mikrospo 
phylle oval, zugespitzt, mit 2—3 Mikrosporangien. Die weiblichen Keg 
von W. cupressoides stehen lateral an den Zweigen, jeder Kegel in d 
Achsel eines deltoiden Blattes. Es sind 4 gleich- oder fast gleichgroß 
dekussate oder etwas spiralig gestellte Kegelschuppen vorhanden. 8 
sind zunächst korkartig, warzig und ausgebreitet zur Freistellung d 
jungen Ovula, zuletzt sehr dick, holzig und über den Samen geschlossen. 
Die Samen sind dick, eiförmig oder dreieckig, schmal geflügelt. Hierher 
W. juniperordes, der 'Zederbaum der Boeren in Transvaal. Sechs Arten 
aus Afrika (inkl. Madagaskar und Mauritius) sind bekannt. 

Die x-Generation wurde 1909 in der Bot. Gaz. von SAXTON!) be- 
schrieben, der damit den ersten Beitrag zur x-Generation der Acti 
strobaceen lieferte. Ihm sei folgendes entliehen: 

„In der Kapkolonie sind bloß zwei Coniferen einheimisch: P% 
carpus Thunbergi Hoox. und Widdringtonia cupressoides EnpL. Bei 
sind auf die Spitzen und oberen Abhänge der Gebirge beschränkt. 
Die größte Schwierigkeit für Saxrons Arbeit war die Beschaffung d 
Materiales von W. cupressoides. Die Pflanze wächst nur in einer Höhe 
von 2000 Fuß und mehr, überdies enthält ein beträchtlicher Brucht 
der Kegel nur abortierte Ovula, vollständige Serien wurden denn au 
nicht erhalten. Als bestes Fixierungsmittel stellte sich heraus: 


100 cem Pikrinsäure einer gesättigten Lösung in 50-proz. Alkohol, 
5 cem Eisessig, 
5 g Sublimat. 


Die Färbung gelang am besten mit 8—10mal verdünntem DE { 
FIELDschen Hämatoxylin. 


Makrostrobili. 


Die jüngsten Makrostrobili hatten etwa 3—4 mm Durchmesser, als 
die 2 dekussaten Schuppenpaare weit geöffnet waren. Die Zahl der 
Ovula beträgt 20—30. Sie sind anscheinend gleichmäßig über das ab- 
geflachte Ende der Strobilusachse verteilt. Das ist jedoch nur scheinbar, 
in der Tat stehen sie auf den verwachsenen Basalteilen der Schuppen. 
Durch das Wachstum der Schuppenbasis treten die Ovula weiter au 
einander, und nachdem die ersteren miteinander verwachsen sind, steh 
die Ovula auf den Seiten der Streifen, wo die unteren und" obere 
Schuppen sich begegnen. 

Das Ovularintegument ist lang, die Mikropylarröhre also auch. Die 
kleinzellige Schicht, welche die Mikropylarröhre an ihrer Unterseite aus 
kleidet, wächst bedeutend kurz nach der Bestäubung, wodurch die \ 

pylarröhre bedeutend enger wird, jedoch nie ganz verschlossen. Der Ve 
schluß kommt anscheinend zustande durch die Anhäufung von Staub etc. 
an der Spitze der Mikropylarröhre. er 


Die Mikrostrobili 


sind ungefähr reif, wenn die Ovula nur noch einen undifferenzierten 
Nucellus (Fig. 82, 1) zeigen. Sie sind sehr klein und so wenig auf 


1) Die Arbeiten SaxTons über Widdringtonia in der Bot. Gazette, July 1910 w 
über Callitris in den Annals of Botany, July 1910 konnten nicht mehr berücksichti; 


£ 


i 


9 Anfang der Prothallium- 


Blüten. | 147 


fallend, bis sie zur Reifezeit ihre Farbe ändern, daß es nicht gelang, 
Entwickelungsmaterial des Pollens zu erhalten. 
Die Sporophylle sind schildförmig, etwas zugespitzt an der Spitze 


4 des Strobilus und tragen 5 Mikrosporangien, deren Wand nur eine Zell- 


schicht dick ist, auf der abaxialen Seite des Stieles. 
Der Pollen ist sehr diekwandig und hat sogar in den jüngsten 


 Keimungsstadien nur noch einen Kern. Eine prothalliale Zelle wurde 
_ nicht gefunden, sie scheint den Oupressineen überhaupt zu fehlen, wie 


ÜOKER an 9 Gattungen (inkl. Callitris) nachwies. 

Eine Teilung des 
Nucleus wurde, wie ge- 
sagt, im reifen Pollen 
nicht gefunden, nach 
ÜOKER findet sie bei 
Callitris vor dem Aus- 
streuen statt. 


Fig. 82. Widdring- 
tonia cupressoides, nach 
SAXTON. 1 Längsschnitt eines 
jungen, noch nicht bestäubten 
Ovulums. 2 Medianer Längs- 
schnitt eines Mikrostrobilus. 
3 Medianer Längsschnitt eines 
bestäubten Ovulums. 4 Auf 
dem Nucellus keimendes Pol- 
lenkorn. 5 Medianer Längs- 
schnitt des zentralen Teiles 
des Nucellus, die vielen 
Makrosporen (?) zeigend. 6 
Skizze eines ganzen Ovulums 
im optischen Längsschnitt. 7 
Pollenschlauch, in der Nu- 
cellusspitze eingedrungen. 8 
Protoplasmatischer Wandbelag 
der gekeimten Makrospore. 


bildung. 10 Pollenschlauch- 
spitze, schief getroffen. 11 
Körperzelle der Fig. 10, stärker 
vergrößert. 12 Längsschnitt 
durch den oberen Teil des 
Nucellus, nachdem das Pro- 
thallium fertig ist, die cha- 
rakteristische Lage des Pollen- 
schlauches zeigend. 


N N S \ N 


„—— 


Die Ovula. 


Material zum Studium der Makrosporenbildung wurde nicht erhalten. 
In schon etwas alten Ovulis ist der Nucellus deutlich differenziert in 
eine zentrale und in eine periphere Region. Die Zellen der zentralen 
Region sind etwas größer (Fig. 82, 5) und haben nur recht wenig Proto- 
plasma. Wahrscheinlich stellen diese Zellen eine große Gruppe von 
Makrosporen dar, von denen schließlich eine das Prothallium bildet. 
Gehemmte Prothallien, wie solche Lawson für Sequoia sempervirens be- 
schreibt, wurden bei Widdringtonia nicht gefunden, einmal aber zwei 
solche gehemmte Prothallien bei Callitris verruecosa. 

10* 


148 Widdringtonia. 


In der sich entwickelnden Makrospore bildet sich bald ein 
ständiger Plasmaschlauch mit einer einzigen Schicht freier Kerne. 
Integument ist dann geflügelt geworden, die Flügel sind nur ein 
schicht dick (Fig. 82, 6). Nur ein Pollenschlauch scheint in der 
einzudringen, wenn auch meistens 3 Pollenkörner ihre Keimung auf 
Nucellarspitze anfangen. Im Pollenschlauch finden sich nur 2 Ke 
zweifellos der Schlauchnucleus und der generative Kern. 
»®» Die Prothalliumbildung fängt in der für Coniferen üblichen 
mittels Alveolenbildung an. Die so gebildeten Zellen sind si 
kernig, und die ursprünglichen Zellwände bleiben bestehen. De 
zwei- und mehrkernige Zustand der Prothalliumzellen entstand also 
wie der binukleäre Prothallus von Oryptomeria (LAwWSsonN). „R 


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FR" Fig. 83. Widdringtonia cupressoides, nach Saxron. 1 Spitze des 
schlauches der Fig. 82, 12. 2 Kern der Körperzelle der Fig. 1. 3 Obere H eines 

Längsschnittes des Nucellus (n) und des Prothalliums (p), die Lage von Pollens 
und Archegonien zeigend. 4 Die untere Archegongruppe der Fig. 3, zwei der Ar 
haben einen Embryo. 5 Suspensor (s) mit einer einzigen Embryozelle (e), die Vie 
der Prothalliumzellen in dieser Figur gut sichtbar. 6 Sehr junger Embryo in 
Längsschnitt. 7 Aelterer Embryo. 8 Medianer Längsschnitt eines fast reifen Embryos. 
vielkernige Zellen eines alten Prothalliums. 10 Karyokinese in einem sehr jungen 


Der Pollenschlauch dringt schon in die Mikrospore ein, bevor 
bildung stattfindet, und kann bis zur Hälfte der Makrosporenlän 
dringen. Jetzt finden sich im Prothalliumschlauch 3 Kerne, alle 
ziemlich dichte Plasmamasse eingebettet. Es sind dies die Kö: 
(Fig. 82, 11) und der Stiel- und Schlauchnucleus. Später gehen 
zugrunde, und es bleibt nur noch die Körperzelle übrig. Wahrs 
teilt sie sich später in zwei Spermnuclei. 

Die Archegonien im erwachsenen Prothallium zeigen in ih: 
teilung große Uebereinstimmung mit der von Sequoia sempervirens 
Fig. 61, 17 mit Fig. 83, 4), ihre Zahl beträgt etwa 50. — In der ın 
Archegongruppe der Fig. 83, 4 sind zwei Archegone befruchtet, ur 


Juniperaceae. 149 


ein Pollenschlauch eindringt, sind offenbar, wie bei den Oupressineen 
h, zwei funktionierende Spermazellen gebildet worden. 

Halszellen konnten nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden, das 
rial war aber sehr unvollständig. Die Archegonien entstehen tief 
aneren des Thallus, und das mag der Grund sein, weshalb keine 
zellen gebildet werden; zwar ist das auch der Fall bei Segzwova, 
die Archegonien trotzdem Halszellen ausbilden, aber bei Segquoia 
sen die Archegonien heran, bis ihr Hals die Oberfläche des Pro- 
jums erreicht, während sie bei Widdringtonia tief ins Prothallium 
enkt bleiben. Möglicherweise auch verkümmern die Halszellen, 
se Möglichkeiten gibt SAxToNn zu, schließt aber damit, zu sagen: „and 
believe that none are ever formed“. 

Mantelzellen werden um die Archegongruppen herum nicht oder nur 
ten gebildet. Der Embryo gleicht dem von Seguoia. Die Prothallium- 
en, anfänglich, wie gesagt, einkernig, werden später zwei- bis mehr- 
rmnig durch Karyokinese. Zahlreiche dies zeigende Fälle wurden bei 
itris cupressiforme und Muelleri gefunden. 

_ Bei Calhtris cupressiformis und Muwuelleri hat die 2x-Generation 
4 Chromosomen, die x-Generation 12, während Widdringtonia cupressoides 
iur 12 Chromosomen in der 2x-Generation und 6 in der x-Generation hat. 
Falls die Archegonuntersuchung richtig ist, unterscheidet sich Wid- 
ingtonia von allen anderen Coniferen durch den Mangel der Halszellen, 
n der Anordnung der Archegonien zeigt sie große Uebereinstimmung 

t Seguoia, in dem Vorhandensein eines binukleären Prothalliums mit 
'ryptomerva, jedoch mit dem Unterschied, daß diese Eigentümlichkeit 
bei Widdringtonia lebenslang bestehen bleibt, während die Prothallium- 
len bei Oryptomeria schließlich durch weitere Teilung doch wieder 
sinkernig werden. 

Sollte es sich in der Tat herausstellen, daß die Halszellen den Arche- 
nien fehlen, so hätten wir hier bei einer Conifere den Anfang der weit- 
enden Reduktion der Archegonien, wie sie bei den @netaceen auftritt. 

Interessant ist es, daß die Karyokinese, welche die Prothalliumzellen 
eikernig macht, simultan mit dem Abschneiden des Bauchzellkernes 
ttfindet; das könnte darauf hindeuten, -daß alle Prothalliumzellen von 
Widdringtonia potentiell Archegonien wären. Fehlen in der Tat die 
 Halszellen, so ist der einzige Unterschied zwischen einem Archegon mit 

seinem Bauchkanal- und Eikern und den anderen binukleären Prothallium- 
;ellen die Größe, und das würde uns wieder das Verhalten von Gnetum 
’erständlicher machen. 


Von den Oupressineen bleibt nur noch die Gruppe der 


Juniperaceae 


zu erörtern übrig. Der Name Juniperus wird schon von den Alten, 
B. von PLınıus, benutzt, das Genus jedoch, botanisch gesprochen, von 
URNEFORT 1700 begründet, von Lıinn& 1737 angenommen und später 
ıe oder mit geringer Modifikation von allen Botanikern so aufgefaßt. 

Die Gattung ist durch die verwachsenden saftigen Kegelschuppen gut 
jegrenzt. Die Beblätterung ist dimorph. Die anatomische Struktur der 
reien Blätter ist der Hauptsache nach dieselbe wie die der verwachsenen. 
beiden Fällen sind die Stomata ganz oder fast ganz auf die Oberseite 
schränkt. Die Harzkanäle verlaufen dicht unter der Epidermis an der 
erseite des Blattes. 


150 Juniperaceae. 


Das einzige Gefäßbündel nimmt das Zentrum strahliger Reihen 
chlorophyllhaltiger Parenchymzellen ein, welche in den adnaten Blättern 
dichter gedrängt sind als in den freien. Unter der Epidermis findet sich & 
in beiden Arten von Blättern ein Hypoderm. Bei Juniperus dru 
findet sich ein einziger großer Harzkanal in der Nähe des Phloems des 
Gefäßbündels. Die Entwickelung zeigt, daß die Blätter ursprünglich an 
der Basis frei sind, später aber mithinaufgehoben werden, wenn die 
Achse sich verlängert, und dann zum Teil mit ihr verwachsen. i 

Die männlichen Blüten sind kätzchenartig, axillär oder terminal, 
am Ende kurzer Sprosse und zeigen keine Uebergänge zwischen 
‚Blättern und Sporophylien. Es sind 4—8 Sporangien pro Sporophyll 
vorhanden. Die Mikrosporen sind 
kugelig. | 

Es werden 3 Sektionen ana 
schieden: 


I. Caryocedrus Ent. ( 
thos ANTOINE u. KoTscHy). 
Frucht mit 3—4 Schuppen- 
quirlen, in der Regel um 
einen der mittleren frucht- 
baren Samen zu einem drei-, 
oder durch Abort zwei- bis 
einfächerigen Steinkern ver- 
wachsen, sonst wie Oxy- 
cedrus. 

Nur eine Art: J. drupacea 
LasıL.. auf den Gebirgen 
Kleinasiens und des nördlichen 
Syriens, auch vereinzelt im 
Balkangebiete. Bis 10 m hoch. 
Blätter dreikantig, lanzettlich, 
starr, abstehend, später zurück- 
geschlagen, 15-20 mm lang. 
Früchte 18—25 mm im 


Fig. 84. Juniperus drupacea. 1 Laub- 
zweig, nach einem Exemplar im Reichsherbarium 
zu Leiden. 2 Frucht aufrecht, 3 von unten, 4 im 


Durchmesser. Der sogenannte 
pflaumenfrüchtige Wacholder. 
Nur an günstigen Stellen in 


Querschnitt. 2—4 nach EICHLER. 


Mitteleuropa kultiviert, z. B. 
am Heidelberger Schlosse. 4 
II. Oxycedrus Enpr. Blattquirle dreizählig; Laubblätter nadel- 
förmig, am Grunde nicht herablaufend, ohne Harzdrüsen. Knospen 
behüllt. Blüten zweihäusig, in beiden Geschlechtern blattwinke 
ständig, mit Schuppenhülle; ? nur aus 1—2 Fruchtblattquirlen, 
von welchen allein der oberste resp. einzige fruchtbar, mit je 
einem seitlichen Samen pro Fruchtblatt. Samen frei, zuweilen 
nicht alle ausgebildet, mit Harzdrüsen am Umfang. 8—10 Arten. 
Juniperus communis L., durch ganz Europa, Mittel- und 
Nordasien verbreitet, die Varietät nana WILLD. (J. alpina GAUD., 
J. prostrata HORT.) in den alpinen und subalpinen Regionen von 
Europa, .Asien und Nordamerika. 
J. Oxycedrus L., durch größere, glänzend braunrote Beeren) 
sowie durch kantige Zweige und unterseits scharfkielige Blätter 
verschieden, im u aeranbieie bis Kaukasien. 


Juniperus. 151 


J. macrocarpa SIEBTH., ebenfalls im Mittelmeergebiete, hat 
noch größere Früchte (12—15 mm Durchmesser) von glänzend- 
dunkler, purpurner Färbung mit grauviolettem Reif. 

J. rigida 8. u. Z, J. conferta ParL., J. taxifolia H. 
u. Arn. sind japanisch, letztere auch in China. 


2 


Fig. 85. Fig. 86. 


Fig. 85. Juniperus Oxycedrus, nach einem Exemplar im Reichsherbarium zu 
Leiden. 1 Zweig mit männlichen Blüten. 2 Fruchtzweig. 

: Fig. 86. Juniperus Sabina, nach Exemplaren im Reichsherbarium zu Leiden. 
1, 3 Fruchtzweige. 2 Laubzweig. 1 nach einem kultivierten Exemplare aus Frankfurt, 
- 8 nach einem wilden Exemplare aus dem Nicolaital in Wallis. 


- —_ 1I. Sabina EnoL. Blattquirle meist zweizählig. Laubblätter schuppen- 
2 förmig, am Zweige herablaufend, mit rückenständiger Harzdrüse. 
=: Knospen nackt. Blüten in der Regel einhäusig, am Ende ver- 
4 kürzter Laubzweiglein ; Fruchtblätter in 2—3 Quirlen, von welchen 
e gewöhnlich der obere unfruchtbar. Samen 2 oder 1 pro Frucht- 
2 blatt, unter sich frei. Etwa 20 Arten. 

J. Sabina L. Sade- oder Sevenbaum, in den Hochtälern der 
Alpen, Pyrenäen und anderer Gebirge von Mittel- und Südeuropa, 


152 Juniperaceae. 


im Kaukasus, Nordasien und Nordamerika (?). Im wilden Zustande 
meist nur niedriger Strauch, in der Kultur höher, zuweilen baum- 
artig, mit dicken, buschigen Zweigen. Blätter klein, schuppen 
förmig und dekussiert, bald (namentlich an stärkeren Zweige 
kultivierter Exemplare) mehr nadelförmig und zu 3 im Quirl. 
Beere etwas überhängend, eiförmig-kugelig, 6-8 mm im Durch- 
messer, schwarz, mit bläulichem Reif. Die Zweigenden (Summitates 
Sabinae) offizinell, als Abortivmittel gemißbraucht. 

J. virginiana, häufig im östlichen Teile von Nordamerika, 
von der Hudsons-Bay bis Texas und Neu-Mexiko, in den west- 
lichen Gebieten mehr vereinzelt, in Europa als Ziergehölz ver 
breitet, unterscheidet sich von J. Sabina hauptsächlich durch 
baumartigen, 15 m Höhe erreichenden Wuchs und etwas kleinere 
mehr aufrechte Beeren von dunkel-purpurner Farbe unter de 
bläulichen Reif. 

Das Holz, „Zedernholz“ des Handels, liefert Zigarrenkisten un 
Bleistiftfassungen. 3 

Weiter: J. phoenicea L. in Südeuropa, dem Orient und 
wärmeren Nordasien, mit roten Beeren; J. sgwamata Don. vom 
Himalaya; J. bermudiana L. von den Bermudas-Inseln un 
Barbados; J. mexicana aus Mexiko, alle Arten mit dreizählige 
Blattquirlen ; J. excelsa WILLD. (inkl. J. foetidissima WILLD.) i 
Griechenland und dem Orient; J. chinensis L. (China, Japan) 
J. religiosa ROYLE (Himalaya) und J. oceidentalis L. (nord 
westliches Nordamerika) mit in der Regel paarig gekreusteE 
Blättern. 


Wir wollen hier hauptsächlich 


Juniperus communis L. 


besprechen. Die Art ist in ganz Europa, Nordasien bis nach Nordchin 
Nordamerika und Nordafrika heimisch und kommt in der Form nana 
viel auf Moorboden in alpinen Gegenden als niederliegender Strauch” 
mit dichtstehenden Aesten vor, in typischer Ausbildung formt sie dichte, 
rasenbildende, kissenförmige Polster bis 12 m Durchmesser. 

Die gewöhnliche Form ist einem jeden von unseren Heidefeldern 
her bekannt, sie kann da sogar Bäume bis 15 m Höhe bilden. Di 
Beerenzapfen sind zahlreich, einzeln, rundlich, 3—4mal kürzer als die 
Blätter, im reifen Zustande schwarzblau, bläulich bereift. 


Die männlichen Blüten 


bestehen aus Sporophyllen, welche eine schuppenförmige Spreite haben 
und an ihrer Unterseite 3—4 Mikrosporangien tragen. Im oberen Teil 
der Blüte sehen wir aber, sagt GOEBEL, „zwei Erscheinungen auftreten 
1) es wird die Sporophylispreite reduziert; 2) es verringert sich die Za 
der Pollensäcke. Erstere Erscheinung ist biologisch leicht verständlic! 
im oberen Teile der Blütenknospe ist das zu schützende Areal viel kleine 
als weiter unten, es wird hier der Schutz außerdem von den Spreite 
der tiefer stehenden Staubblattanlagen mitübernommen. Die Ursach 
der Erscheinung ist, daß die Vorgänge, welche schließlich zur Einstellun 
des Wachstums der ganzen Blüte führen, nicht auf einmal, sondern all: 
mählich eintreten, es handelt sich um eine Entwickelungshemmung 


Juniperus communis. 153 


Fig. 88, 1 zeigt eine der Entfaltung ganz nahe (mit fertigen Pollen- 
säcken versehene) Blüte von oben. Die Sporophylle stehen in drei- 
gliederigen Wirteln. Der zweite von oben (S,) zeigt Sporophylle mit 
nur je 2 Pollensäcken, die deutlich seitlich am Staubblatt stehen, 
also denen von Abies, Pinus etc. gleichen, die Lamina (l) ist sehr 
reduziert. In dem Maße, wie sie breiter wird, tritt ein drittes oder 
ertes Sporangium hinzu. Es ergibt sich also, daß zwischen der Staub- 
attgestaltung der Oupressineen und Abietineen viel weniger Verschieden- 
heit besteht, als man zunächst annehmen würde. Die beiden Sporangien 


Fig. 87°. Juniperus communis. 1 Habitus, nach einer von HALLIER auf der 
Lüneburger Heide aufgenommenen Photographie. 2 weiblicher, 3 männlicher Zweig. 2 u.3 
nach STRASBURGERS etc. Lehrbuch. 


eines solchen Staubblattes findet man (offenbar im Zusammenhang mit 
der Reduktion der Spreite) zuweilen miteinander vereinigt.“ 

„Weiter nach oben nun finden sich statt der Sporophylle am Ende 
der Blütenachse einzelne Sporangien (S, Fig. 88, 1). Kein Zweifel, daß 
sie aus einer Reduktion des Sporophylls hervorgegangen sind (wie schon 
die Uebergangsformen zeigen), aber diese Reduktion ist oft eine so 
gründliche, daß im wesentlichen nur ein Sporangium übrig bleibt. Die 
Entwickelungsgeschichte würde ohne Zweifel zeigen, daß das Sporophyll 
hier nicht ganz geschwunden ist, ihm gehört offenbar der untere, stiel- 
artige Teil des Sporangiums an, welchen man ohne Kenntnis der Ueber- 


154 Juniperus communis. 


gangsformen wohl nur als Sporangienstiel betrachten würde. Ein solcher 
findet sich aber an den auf der Unterseite der Staubblätter sitzende 
Mikrosporangien nicht. Der Nachweis der hier ohne alles Hy pol ee 2 
zu verfolgenden Tatsache, daß ein Sporophyll im wesentlichen auf e 
Sporangium reduziert sein kann, scheint mir von erheblichem Interesse. 
Denn dadurch gewinnt auch für die unten zu besprechenden Makro- 
sporophylle die Annahme einer weitgehenden Reduktion eine aus der 
Beobachtung, nicht aus der bloßen Vergleichung geschöpfte Grund- 
lage, die freilich nur zu einem Analogieschluß reicht.“ 


Fig. 88. Juniperı 
 communis, nach GOI 
mit Ausnahme der Fig. 4—6, 
nach RENNERT. 1 Oberansicht 
der Spitze einer männlichen 
Blüte. Die obersten Sta 
blattwirtel (8,) ersetzt durch 
3 Sporangien. Der zweite 
Staubblattwirtel (&) zeigt 
den Staubblättern je 2 Po] 
säcke und die Andeutung 
Lamina (l), vom dritten Stau 
blattwirtel sind nur die Spitze: 
zweier Staubblätter (8,) ge- 
zeichnet. Sie haben je 3 
(nicht sichtbare) Pollensäcke. 
2 Längsschnitt, 3 Querschnitt 
durch eine ähnliche m 
liche Blüte. 4 Unbestäubt ge- 
bliebene Zwitterblüten mit 
reifen Pollensäcken in der 
Achsel eines Stengelblattes. 
w Wulst am Staubblatt, p 
Pollensack, F Fruchtschuppe, 
‚s sterile Schuppe. 5 Bestäubte 
Blüte mit vergrößerten Frucht- 
schuppen, Buchstaben wie in 
Fig. 4. 6 Medianer & 
schnitt durch eine Blüte E; 
reifer Samenanlage (O) und 
unreifen Pollensäcken. 7 
Längsschnitt durch ein 

Mikrostrobilus. 8, 9 Mikro- 
sporophylle. 10 Längsschnitt 
durch einen Makrostrobilus, 


Sehr interessant sind die von RENNERT in Flora, 1904, p. 297 
bis 300 beschriebenen abnorm hermaphroditen Blüten (Fig. 88, 4—6) 
an einem Strauche auf einem Moor bei Seeshaupt am Starnberger See. 
Der große Strauch trägt fast ausschließlich hermaphrodite Blüten, die 
oberen Sporophylle sind Makro-, die unteren Mikrosporophylle, wie die 
Abbildungen deutlich zeigen. Mit Recht sagt RENNERT 8. 300: 

„Man könnte sich fast versucht fühlen, in der beschriebenen Mi 
bildung einen verspäteten tastenden Schritt auf dem Wege zu sehe: 
der in ferner Zeit zur Gestaltung des bei den höheren Phaner 
konstant gewordenen Blütentypus geführt hat. Die Zwitterblüte des 
Wacholders ist ja, abgesehen von der Stellung der Samenanlagen, 


Hermaphrodite und weibliche Blüten. 155 


radezu das Idealschema einer hermaphroditen Angiospermen - Blüte, 
enn man den untersten zweigliederigen Wirtel als Vorblattpaar, die 
ächsten sterilen Blattkreise als Andeutung einer Hülle nimmt und die 
'erwachsung der Karpelle als früher eintretend sich vorstellt. Ganz 
erkwürdig wird der Fall noch durch das Hinzutreten der Proterogynie 
ie Mikrosporophylle dieser hermaphroditen Juniperus-Blüten stäuben 
'wa 14 Tage später, als die Makrosporophylle von fremden Pollen be- 
ubt sind), in der wir bei den Angiospermen doch kaum einen ursprüng- 
en Entwickelungsmodus zu erblicken haben.“ 
Schließlich mahnt RENNERT jedoch, mit der Ausdeutung terato- 
scher Erscheinungen sehr vorsichtig zu sein. ; 


Die weiblichen Blüten. 


Die Zäpfchen werden von 3 Fruchtschuppen gebildet, welche in einem 
dreigliederigen Wirtel unter dem nackten Achsenende der Blüte stehen. 
iese entspringt als kleines Sprößchen aus einer Laubblattachsel. In 
er Achsel jeder Samenschuppe steht ein Makrosporangium, allein nicht 
or ihrer Mitte, sondern an einer Seite, so daß die 3 Makrosporangien 
it den Fruchtschuppen alternieren. Daraus «hat neuerdings KUBART !) 
en Schluß gezogen, daß diese Makrosporangien umgebildete Blätter 
ien und die bis jetzt für Makrosporophylle gehaltenen Organe Arillar- 
ildungen wie bei Taxus. 

Mit Recht bemerkt dagegen Mopry „daß er sich recht gut vor- 
stellen kann, daß die Blätter, welche die Wacholderbeere bilden, wirklich 
uchtblätter sind, die Samenanlagen aber eine seitliche Verschiebung 
erfahren“. Eine solche seitliche Verschiebung hat er in der Tat bei 
Thuja nachweisen können. 

Die Fruchtschuppen schwellen nach der Befruchtung an, werden, 
unter sich verwachsend, fleischig und bilden die Pulpa der blauen 
 „Wacholderbeere“, in welcher die reifen Samen eingeschlossen sind. 


Wir wollen jetzt noch die 


x-Generationen von Juniperus 


besprechen, wobei ich mich an die letzte Beschreibung halte, nämlich: 
— Miss Arıce M. OrrLey, The Development of the gametophytes and 
fertilization in Juniperus communis and Juniperus virginiana, Bot. Gaz., 
XLVIII, 1909, p. 31, welche im allgemeinen die von NOorEN erhaltenen 
Resultate bestätigt. 


Die d x-Generation. 


Die Mikrosporenmutterzellen waren bei J. vörginiana schon am 
28. März vorhanden, bei J. communis aber erst am 23. April differenziert. 
Das Material beider Arten entstammte der Nachbarschaft von Wellesley 
Mass. Die Mikrosporenmutterzellen (Fig. 89, 2) sind zunächst poly- 
 gonal, werden von einer einzigen Schicht von Tapetenzellen umgeben 
und von einer zweischichtigen Mikrosporangiumwand. 
= Alsbald fängt die heterotypische Teilung an, und am 11. Mai wurden 
die Mikrosporen ausgestreut. 


2 


1) Sitz.-Ber. K. Akad. d. Wiss. Wien, Naturw.-math. Kl., 1906. 


156 J uniperus, 


Die Mikrospore von J. communis keimt ebensowenig wie die ı 
J. virginiana innerhalb der Anthere. Das auf die Spitze des Nucell 
gelangte Pollenkorn hat also nur einen Kern. 15 Tage nach der B 
stäubung teilt sie sich ‚ also nach dem gewöhnlichen 
pressineen-Typus (Fig. N 89, 5). Sofort danach bildet sich 
Schlauch und dringt in den Nucellus ein, in welchem 
jedoch am 26. Juni nur eine sehr kurze Strecke vorwärts 
wachsen ist (Fig. 89, 7). Der Pollenschlauchnucleus von 
communis wandert in den Pollenschlauch ein, errei 
dessen Spitze aber erst im nächsten Frühjahr, während er 
J. virginiana diese sofort erreicht. Bei dieser Art findet denn 


vn 

ED 
LIEIAT- 
— 


£ 
x 8 
SS 

a. 


Fig. 89. Juniperus-Pollen und Keimung desselben, nach Miss OrtLey. 1, 
4, 7, 9, 10 Juniperus communis, die übrigen Figuren J. virginiana, 1 schr 
eines Mikrostrobilus.. 2 Mikrosporangium mit Mikrosporenmutterzellen, Tapetum und Wa 
3 Reife Mikrospore. 4 Eine Mikrospore (einem bestäubten Nucellus entnommen) in der 
phase der ersten Teilung. 5 Die erste Teilung beendet, etwa 14 Tage nach der Bestäı 
6 Die Nucellarspitze, die Zerstörung der Zellen unter der Mikrospore zeigend. 7 I 
schlauch eben eingedrungen. 8 Oberer Teil des Pollenschlauches, die Stielzelle und 
Körperzelle zeigend. 9 Junger Pollenschlauch. 


die Befruchtung schon im frühen Sommer desselben Jahres 
Bei J. communis teilt sich im nächsten Frühjahr die gener 
Zelle in Stielzelle und Körperzelle. Die Teilung war am 8. 
also gerade ein Jahr nach der Bestäubung vollendet (Fig. 89, 
Fig. 90, 10). Beide Zellen begeben sich bald nach der Spitze 
Schlauches. Anfangs sind sie einander gleich, bald aber löst s 
das Plasma der Stielzelle,. und es bleibt nur deren Nucleus üb 
Erst nachdem der Stielzellkern die Körperzelle passiert hat, wird 
Kern der letzteren größer als der Stielzellkern oder Pollenschlauchk 
(Fig. %, 12). 3 


x-Generation. 157 


Das Ende des Schlauches dringt bis an das weibliche Prothallium 
or und verbreitert sich über dem Archegonkomplex (Fig. 90, 14), und 
rade vor der Befruchtung teilt sich die Körperzelle in 2 gleichgroße 
ermazellen, wie bei den COupressineen üblich; beide funktionieren 
ch wohl hier. 


Die weibliche x-Generation. 


Am 28. März waren die 2 Blüten erschienen, enthielten aber noch 
- keine Ovula, die ersten Entwickelungsstadien derselben zeigten sich erst 
am. Mai. In der Regel stehen 3 Ovula in derselben Horizontalebene 


4 Fig. 99 Juniperus, Keimung des Pollens und Bildung der Spermazellen, nach 
- Miss Ortrey. 11 J. virginiana, alle anderen Figuren J. communis. 10 Pollenschlauch, 

von oben nach unten: Stielzelle, Körperzelle und Schlauchkern. 11 Teil des Pollenschlauch- 
 inhaltes, von oben nach unten: Körperzelle, Stielkern, Schlauchkern. 12 Aelteres Stadium, 
' oben die Körperzelle, unten Schlauch- und Stielkern. 13 Die Körperzelle gerade vor der 
Teilung. 14 Der bis zu den Archegonen vorgedrungene Pollenschlauch zeigt die geteilte 
_  Körperzelle. 


- an der Spitze des Kegels. Das Integument erscheint als Ringwall um 
_ die Basis des Nucellus und hatte sich am 8. Mai bis über dessen Spitze 
verlängert. Die Mikropyle ist weit und tief, keine Pollenkammer ist 
- vor der Bestäubung vorhanden. Zur Zeit der Bestäubung scheidet jedes 
Ovulum einen Tropfen Flüssigkeit aus, der wohl den Pollen hineinzieht. 
- Die Mikropyle wird danach geschlossen durch die schnelle Verlängerung 
- der inneren Zellenschicht des Integumentes. 

| Bald erscheinen im unteren Teile des Nucellus mehrere schwach 
- tingierbare Zellen, das sogenannte schwammige Gewebe STRASBURGERS 
(Fig. 91, 15, 17). Eine der Zellen dieses Gewebes wird im nächsten 
Frühjahre zur Sporenmutterzelle (Fig. 91, 18), es tritt jetzt überhaupt 


158 Juniperus. 


eine sehr lange Pause ein, indem bei .J. communis gegen den 11. M 
die Ovula aufhören zu wachsen und dieselbe Größe behalten bis zum 
nächsten Frühjahr. Bei J. verginiana aber wachsen die Ovula weiter, die 
Makrosporenmutterzelle wird differenziert, die 2 x-Generation gebild 

und Befruchtung findet noch im Juni oder Anfang Juli desselben Jahres 
statt, in welchem die Bestäubung eintrat. SLUDSKY (Ueber die Entwicke- 
lungsgeschichte des Juniperus communis, Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. 
XXIIL, 1905, 8. 335—346) hatte auch bei J. communis, entgegen der 
Angabe Norkns, Befruchtung im Jahre der Bestäubung. angegeben. 
CHAMBERLAIN hat in der Besprechung der Arbeit Nor&ns in der Bot. 


De * ve 


Fig. 91. Juniperus, Ovulum-, Makrospore- und Prothalliumentwiekelung, nach Miss 
OTTLEY. 16 J. virginiana, alle anderen J. communis. 15 Längsschnitt eines jungen 
Ovulums. 16 Idem, eine bisweilen vorkommende Verschlußart der Mikrophyle zeigend. 
17 Ein Ovulum im Winterstadium, den gewöhnlich vorkommenden Verschluß zeigen 
18 Makrosporenmutterzelle in der Prophase, umgeben vom Schwammgewebe. 19—21 Ver- 
schiedene Stadien in der Teilung der Makrosporenmutterzelle. 22 Erstes Keimungsstadiu 
der Makrospore. 23 Weiteres Keimungsstadium der Makrospore, fast ein Jahr nach der 
stäubung. 24 Prothallium mit Archegonkomplex am mikropylaren Ende. 25 Verschied: 
Entwieckelungsstadien der Archegonien in einem Komplex. ” 


Em 


Gaz., XLVI, 1908, p. 237, die Vermutung ausgesprochen, daß SLUDSKY 
sich in der Schätzung des Alters der betreffenden Blüten geirrt habe 
dies kommt aber Miss OTTLEY sehr unwahrscheinlich vor, weshalb sie 
die Vermutung äußert, SLUDSKY habe eine andere Art als J. communis 
untersucht, bei welcher, so wie bei J. virginiana, die Befruchtung noch 
im selben Jahre der Bestäubung stattfinde. Da SLupskY, der in Moskau 
arbeitete, nicht angibt, woher er sein Material hatte, läßt sich nichts 
Bestimmtes darüber sagen. 

Bei J. communis fingen die Ovula Anfang April des Jahres nach 
der Bestäubung wieder zu wachsen an. Am 14. April war die Makro- 
sporenmutterzelle da und teilte sich 3 Tage später. Sie bildet eine 


Befruchtung. - 159 


he von 3 Makrosporen, die basale Zelle dieser Reihe allein ent- 
wickelt sich weiter. Sofort nach der ersten Teilung des Makrosporen- 
es nehmen die beiden Tochterkerne Stellung an den entgegen- 
zten Polen des Embryosackes (Fig. 91, 22). Die Zellen, welche 
Makrospore umhüllen, sind groß, meistens binukleär und ähneln 
m von COKER bei Taxodium beschriebenen Tapetum. 

Zunächst findet freie Kernvermehrung statt (Fig. 91, 23), gefolgt 
ırch Bildung des Prothalliums nach dem Typus, den Frl. SOKOLOwA 
chrieben hat, jedoch werden hier schon Querwände gebildet, bevor 
‚zentrale Vakuole ganz geschwunden ist. 


2 “ 
R S Sr. ER = 
BISSL 


N I 
ee 
RN eu rw, 


ö 3% 
Fig. 92. Juniperus communis, Eibildung und Befruchtung, nach Miss OTTLEY. 
Längsschnitt zur Zeit der Teilung der Zentralzelle, der Kern der Zentralzelle, oben liuks 
der Prophase, daneben strahliges Plasma, unten die große Vakuole und unter dieser 
Strahlungszentren, welche ebensowenig wie das obere Strahlungszentrum, mit der Teilung 
Zentralzelle direkt zu tun haben, aber zu keiner Zeit so deutlich sind wie zu dieser. 
Oberer Teil eines Archegons gerade vor der Befruchtung, oben links der Bauchkanalkern, 
der Mitte der Eikern. 28 Konjugation von Spermakern (links) und Eikern (rechts). 
Idem, der Spermakern oben, der Eikern unten. 30 Der Zygotekern. 31—33 Teilungen 
n der Zygote zur Bildung des Embryos. 


Im oberen Ende des Prothalliums teilen einige Zellen sich nicht 
| die Quere, sondern bleiben lang und schmal. Es sind dies die 
Archegoninitialen (Fig. 91, 24). Ende Mai oder Anfang Juni teilen sich 
Ihre Kerne und bilden so die Mutterzelle der Halszellen und die Zentral- 
lle (Fig. 91, 25). Die Zentralzelle bleibt bis kurz vor der Befruchtung 
ungeteilt, dann teilt sich ihr Kern, eine eigentliche Bauchkanalzelle wird 
iber ebensowenig wie bei den übrigen Oupressineen gebildet. Das 
‚rchegon bildet 4 Halszellen. 
Befruchtung findet ungefähr Mitte Juni (17., 20., 21. Juni 1905) 
in Amerika, etwa Mitte Juli (NoREn) in Schweden statt, und der Zygote- 
kern begibt sich nach der Basis des Eies, wo 3 Mitosen 8 freie Kerne 

formen (Fig. 92, 31—33), die sich in zwei Etagen anordnen. Dann er- 


160 Inflorescentiales. 


scheinen Wände, und die obere Etage teilt sich und bildet Rosette 
Suspensor in üblicher Weise, während die untere den Embryo bi 

Nach der Befruchtung verschmelzen die 3 Sporophylle und b 
die beerenartige Frucht, welche meistens nur 1 oder 2 Samen ent 
durch Abort der übrigen Anlagen. 

Unter dem Namen Juniperus communis var. nana Lanp. | 
gymnosperma hat SCHRÖTER in den Berichten der Schweiz. Bot. 
XIII, 1903, eine Form mit offenen Fruchtschuppen beschrieben, 
welcher also auch im reifen Zustande die Samen sichtbar sind. 

Wir haben damit die Behandlung der Florales unter den Conöfer 
besprochen; ihr Ursprung liegt zweifellos weit zurück, und wir woll ' 
jetzt mit den | 


Infloreseentialen 


anfangen, welche wohl in den Cordaitalen wurzeln. Die Gruppe der 
florescentialen kann in die 2 Untergruppen der Taxales und der Abie 

zerlegt werden. Erstere ist durch fleischige, mehr oder weniger Cycade 0 
artige Samen, letztere durch Samenbildung in kegelartigen en 
charakterisiert. 


Fünfte Vorlesung. 


Die Taxineae. 
Fangen wir an mit der Besprechung der 


Taxales. 


Diese umfassen 3 Genera Taxus, Torreya und Oephalotaxus. Wie 
früher schon auseinandersetzten, lassen sich diese an die Cordaiten 
schließen, welcher Gruppe 

Torröya: 


wohl am nächsten steht. Mit dieser Gattung wollen wir also un 
Besprechungen anfangen. 

Das Genus enthält nach PıLgErR 4 Arten, von denen 2 in J 
und China (T. nueifera und T. Fargesii) und 2 in Nordamerika, när 
T. taxifolia in Florida und T. californica in Kalifornien. Von BEISS 
aber wird noch Torreya grandis als gute Art betrachtet, welche PıL 
als Varietät der T. nueifera zurechnet, während dieser 7. Fargesü 
Synonym der T. nucifera betrachtet. Geschmackssache ! 

Während das Genus also jetzt etwa 4 Arten von beschränkter Ver 
breitung, resp. in Japan, China, Florida und Kalifornien zählt, war es in dei 
Kreide (cretaceous times) viel weiter verbreitet, von damals ist es sel 
aus Grönland, Frankreich, Böhmen etc. bekannt. Es ist also offenbar 
altes Genus, und folglich ist zu erwarten, daß es primitive Charaktere 

OLIVER meint diese in der Frucht gefunden zu haben. 

Er setzt im New-Phytologist 1902 auseinander, wie vorwiegend 
Typen paläozoischer Samen bekannt sind. 

Der eine Typus ist in der Weise der Oycadeen gebaut. So 
Samen sind aufrecht, der obere Teil des Nucellus ist umgebilde 
einer Pollenkammer, während das Integument, welches öfters eine äu 
Sarcotesta trägt, über die ganze Länge des Prothalliums mit dem Nu 
verwachsen ist. Mit anderen Worten, es sind bloß Pollenkammer 
die mikropyläre Region des Integumentes frei. 


Alte Samentypen. 161 


Bei einem anderen Typus, wozu Stephanospermum akenoides BROGN. 
ört, sind Nucellus und Integument über die ganze Länge von der 
laza an frei. Dieser Typus ist der primitivere, und der verwachsene 
adeen-Typus ist nach OLIvErs Meinung davon abgeleitet durch die 
schiebung einer bedeutenden basalen (phylogenetisch jüngeren) Region, 
welcher das Prothallium Platz findet. 

Es gibt also den Siephanospermum-Typus mit einem freien oder 
)berständigen“ Nucellus und den CÖycadeen-Typus mit verwachsenem 
egument und halbunterständigem Nucellus. Torreya gehört nun dem 
zteren Typus an, ist aber in bezug auf seine Gefäßbündelverteilung 
ı sehr abweichend. 


\ un : 


N 1% 
4 


Fig. 93. Torreya nueifera (L) S.u.Z. 1 Weiblicher Zweig mit reifen! Samen 
nach einem in Kew kultiviertem Exemplare. 2 Weiblicher Blütenzweig. 3 Ein einzelnes 

ütenpaar daraus, mit dem Deckblatt D, und die Vorblätter «, ß, und noch ein nach 
rückwärts stehendes Blatt der zwischen beiden Blüten befindlichen Achse. 4 Längsschnitt 
von 3, geführt durch «, ß. Ar Arillus. 2 nach EICHLER, 3 nach A. BRAUN, 4 nach STRAS- 
BURGER. 5 Torreya taxifolia, nach HOOKER, Zweig links und in der Mitte männlich, 
ts weiblich blühend. 


OLIVER meint, diese aber auch vom Cyeadeen-Typus ableiten zu 
nnen. Bei den Oycadeen findet sich an der Basis des Nucellus eine 
racheenplatte, welche Gefäßbündel an den Nucellus abgibt. Diese 
Platte, sowie die Nucellarbündel fehlen bei Torreya. Bei Torreya gibt 
aber an der Grenze des freien Teiles des Nucellus einen Gefäß- 
ndelring, welcher nun nach OLıvers Meinung der Tracheenplatte an 
der Basis des Nucellus der Oycadeen homolog ist. Die Chalaza würde 
"also hier durch interkalares Wachstum einer eingeschobenen Zone weit 
nach oben gerückt sein. 

4 Um dies plausibel zu machen, müssen aber hypothetische Zwischen- 
stadien angenommen werden, worüber in OLIVERS Artikel, Ann. of Bot. 
XVII, 1903, nachzulesen ist. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III 11 


162 Torreya californica. 


Wie wir sahen, gibt es bei den Cycadeen Gefäßbündel im Nucell 
bei gewissen paläozoischen Samen statt der Gefäßbündel einen ununte 
brochenen Tracheenmantel. OLıver meint, daß die Tracheen dazu 
dienten, der Pollenkammer die für die Spermatozoen nötige Flüssigkeit 
zuzuführen. Da Zorreya siphonogam ist, ist dies natürlich nicht mehr 
nötig, und daher fehlen die Nucellarbündel. 

Um das Prothallium herum befindet sich im Nucellus bei Torreya ©. 
eine Schicht von Zellen, welche aus dickwandigen, getüpfelten, schleimigen 
Elementen besteht und die wohl dem Prothallium die von dem grünen 
Integument bereitete Nahrung zuführt. OLIVER meint nun, in dies: 
Schicht einen Rest des ehemaligen nucellaren Tracheenmantels der palä: 
zoischen Samen erblicken -zu dürfen. 

Daß in diesen Anschauungen recht viel Hypothetisches steckt, ist un- 
verkennbar, und mir scheint die Uebereinstimmung in der Samenstruktur 
von Torreya und den Oycadeen, wenn auch im gröberen Bau unzweifelhaft, 
im Detail noch sehr fraglich. In anderen Hinsichten ist gar keine oder 
doch auch nur eine fragliche Uebereinstimmung vorhanden. Wir können 
darüber wohl am besten bei der Besprechung der einzelnen ArtaD Bein 


Fangen wir also mit 


\ 


Torreya californica 


an. Dies ist ein Baum von 10—15, ja bis sogar 30 m Höhe, mit: 
pyramidaler, später mehr rundlicher Krone. Er hat seiner der Muskat- 
nuß einigermaßen ' ähnlichen Samen wegen den Namen: „Californian 
Nutmeg“ erhalten, ein Name, der auch in einem der Tateinische 
Synonyme: Torreya Myristica, ausgedrückt ist. r 

Der Baum kommt in Kalifornien, in der Sierra Nevada an feuchte 
Stellen in der Nähe der Ströme vor und steigt an den westlichen A 
hängen bis zu 1500 m überm Meere hinauf. 

Der Stamm ist mit einer graubraunen Rinde bekleidet. Die Aes 
stehen quirlförmig ab, die Zweige sind fast zweizeilig.. Die Blätter 
sind lederartig, steif, stehen fast zweizeilig ab, sind lineal-lanzettlich, 
scharf zugespitzt, haben einen sehr kurzen gedrehten Stiel und sin 
meistens gerade, selten sichelförmig wie bei den anderen Arten, ob 
konvex, dunkelgrün, etwas glänzend oder mattgrün, unten beiderseits 
des nicht vortretenden Längsnerven mit schmalen bläulichen Lini 
gezeichnet. An jungen Pflanzen sind sie 5—6 cm lang, 3—31/, m 
breit, an älteren kürzer. Die männlichen Kätzchen sind fast sitzen 
länglich, von häutigen Schuppen umgeben. Die Frucht ist gro 
28—40 mm lang, 20 mm breit, oben kurz stachelspitzig. Der Bau 
läßt sich in Mitteleuropa nur an geschützten Stellen kultivieren. 

Ein schönes Exemplar findet sich im Garten des Marquis of Huntl 
in Orton Longueville in der Nähe von Peterborough, und Material vo 
diesem Baume setzte Miss AGNES ROBERTSON in die Lage, ihre Au 
sätze „Spore formation in Torreya californica“ und „The sexual org 
and fertilization“ in dem New Phytologist 1904 zu publizieren, währen 
Miss CHuick (jetzt Mrs. TAnsLEY) die Struktur der Keimpflanze im Ne 
Phytologist, II, 1903, p. 83 beschrieb. 


Die Keimpflanze. 


Auch diese entstammte dem Sitze des Marquis of Huntly. Aeuße: 
lich erinnert sie an Gengko durch die hypogäen, dicken, fleischig 


Männliche Blüten. 163 


"Kotyledonen, welche nur geringe Aehnlichkeit mit Blättern haben. Die 
Petioli der Kotyledonen sind lang und größtenteils außerhalb des Samens; 
innerhalb desselben ist die Grenze von Lamina und Petiolus schwer zu 
bestimmen, die lebhaft grünen Kotyledonen aber sind in dem weißen 
ruminiertem Endosperm, aus welchem der harte, schwarze Nucellus 
überall vorragt, sehr in die Augen fallend. 
Die Kotyledonen (Fig. 94, 1), von denen einer kürzer ist als der 
andere, zeigen eine gewisse Neigung, miteinander zu verwachsen, sowie 
die Andeutung einer Lappenbildung, Charaktere, welche sich bei den 
 Oyeadeen und Gingko wiederfinden. Jedoch ist bei anderen Samen mit 
_  zuminiertem Endosperm, wie bei Palmen und Myristica, Lappenbildung 
sehr häufig, so daß man darauf nur wenig Gewicht für phylogenetische 
Betrachtungen legen kann. Im Kotyledon ist zentripetales Holz vorhanden, 
was aber bei vielen Consferen vorkommt, auch zwei hypogäe Kotyledonen 
kommen bei anderen Coniferen, z. B. bei der Fig. 94, 2 abgebildeten 
Araucaria brasiliensis, vor, während die Andeutung einer Lappenbildung 
gar nichts mit Gingko und den Oycadeen zu tun hat erstens, weil bei 
@ingko und den Oycadeen, die gelappte Laubblätter haben, diese Lappig- 
keit mit der Verzweigung der Laubblätter korrelativ verbunden sein kann, 
zweitens weil sie bei Tarus eine erste Andeutung einer Aufspaltung der 
2 Kotyledonen in mehrere sein mag. Taxeae, Podocarpeae und viele 
 Owpressineae haben nämlich 2 Kotyledonen!), während die Abvetineae 
 tri- bis polykotyl sind, welche Polykotylie nach der Auffassung von HıLı 
- und DE FRAINE durch Spaltung aus der Dikotylie entstanden ist. 
a Sehr viel mehr, als daß die Keimpflanze verhältnismäßig primitiv 
ist, läßt sich also nicht sagen. 


Die männlichen Blüten. 


Das Exemplar von T. californica zu Orton Longueville trägt sowohl 
männliche wie weibliche Blüten, und zwar erklärt der Hauptgärtner 
dort, daß die weiblichen Blüten mehrere Jahre hindurch an der Nord- 
seite am häufigsten waren, während an der Südseite wenigstens viermal 
so viel männliche als weibliche Blüten vorhanden sind. 

Die männlichen Blüten erscheinen als kleine Knospen in den 
Achseln der Blätter diesjähriger Zweige, bleiben aber lange schlafend. 
So hatten sich z. B. auf einem im Sommer 1904 abgeschnittenen mehr- 

- jährigen Zweige keine männlichen Blüten 1904, 1903 oder 1902 ge- 
bildet, während hingegen der 1901 gewachsene Teil eine ganze Menge 
von Blüten trug. Auf einem anderen Zweige wurden reife Blüten 
auf dem 1903 und 1902 gebildeten Holze entwickelt. An der Basis 
der männlichen Blüte finden sich eine wechselnde Zahl dekussierter 
Brakteenpaare. 
Während des Winters, der der Oeffnung der Blüte vorangeht, ist 
die junge Blüte ganz in die Brakteen eingeschlossen (Fig. 94, 3), und 
_ erst im nächsten Frühjahr trennen sich die Brakteen an der Spitze und 
- entblößen die Sporophylle (Fig. 94, 4—6). Längs- und Querschnitt eines 
_ jungen Sporophylis zeigen die Figg. 94, 20 und 21. Ein sehr großer Harz- 


1) Nämlich Juniperus, Cupressus obtusa, C. Lawsoniana, C. pisifera, 

Thuja, Actinostrobus, Callitris, Widdringtonia und Sequoia semper- 

_ wirens (außerdem Sceiadopitys); hingegen haben 2—3 Libocedrus decurrens 

‘ (außerdem Cryptomeria japonica); 3—4 Cupressus maerocarpa und Sequoia 
 gigantea; 3—5 Cupressus torulosa. 


11* 


164 _ Torreya californiea. 


kanal verläuft durch ‚seine ganze Länge. Normal kommen 4 Sporangien 
an .der Unterseite eines jeden Sporophylis vor (Fig. 94, 8), an der Spitze ; 
der Blüte herrscht jedoch in dieser Hinsicht einige Unregelmäßigkeit 
(Fig. 94, 12—19), und bisweilen findet sich auch sonst ein abnormes 
Sporophyll. Nicht ungewöhnlich ist der Fall, in welchem die Achse mit 
einem radiär-symmetrischen Sporophyll, das in peltater Weise 4 Mikr« 

sporangien trägt, endet, während gleich darunter 4 Sporophylle zu je 
3 Sporangien kommen (Fig. 94, 13); von 8 willkürlich genommenen 
Blüten zeigten 2 diese Anordnung; in je einem Falle trug das En 


Fig. 94. Torreya cali- 
fornica. 1 Ein 16 Monate 
alter Keimling von Kew, nach 
Miss CHICK. 2 Arauca 
brasiliensis, nach HııL 
und. DE FRAImNE 3-21 
Torreya ealifornica,n; ch 
Miss ROBERTSON. 3 Mikro- 
strobilus im Winterzust 
eingeschlossen in seinen ] 
teen. 4, 5, 6 Entfalt 
Mikrostrobilus. 7, 8 De 
und ventrale Ansicht « 
Mikrosporophylis mit 4 Po 
säcken. 9 Mikrostrobilus, ı 
dem Ausstreuen des Pollens. 
10, 11 Mikrospo: A 
dem Ausstreuen ihres Polens: 
Die Mikrosporangien haben 
sich mittels Spalten an ihren 


a, 12—19 Diagramme 
der Spitzen von 8 vers: 
denen Mikrostrobilis, von 
gesehen, um die verschieder 
Anordnung der Sporophylle 
der Strobilusspitze zu zeigen. 
20 Longitudinaler Längs- 
schnitt eines jungen 
sporophylls, oberhalb 
Mikrosporangiums an große 
Harzkanal (H).  Quer- 
schnitt eines B En 


Sporophyll 6 und 7 Sporangien (Fig. 94, 19, 14), während die 4 übrige 
kein terminales Sporophyll hatten (Fig. 94, 15—18). In zwei von diesen 
war die Spitze von 4 Sporophyllen mit je 3 Sporangien umge n 
(Fig. 94, 15), während bei zwei anderen nur ein solches Spoı 
vorhanden war, indem die übrigen Sporophylle dieses Wirtels zu ein 
Sporophyll verwachsen waren, welches das eine Mal 6, das andere 
7 Sporangien trug (Fig. 94, 17, 18). 

Zum Ausstreuen der Sporen verlängert sich die Blütenachse zumal 
zwischen den höchsten Brakteen und den untersten Sporophyllen, woduı 
der fertile Teil der Blüte über den Brakteennapf heraußgeghen Ww 
(Fig. 94, 9). 


Mikrosporangien. 165 


Die 4 Pollensäcke, welche anfangs radial lagen und dem Sporophyll- 
stiel dicht angedrückt waren, drehen: sich jetzt um 90° oder mehr und 
ommen in bezug auf die Blüte tangential und rechteckig auf die Sporo- 
- phylistiele zu liegen. Sie öffnen sich durch eine Spalte an der Unter- 
- seite (Fig. 94, 10, 11). Die Sporangienwand wird durch rippenartige 
erdickungen verstärkt (Fig. 95, 1, 2). { 

Die Blüten überwintern im Stadium der Sporenmutterzellen, das 
schon im November angefangen hat (Fig. 9%, 3). Ende März fangen 


Fig. 95. Torreya cali- 
ormica, nach Miss ROBERT- 
Son. 1, 2 Transversale und 
tangentiale Ansicht der Wand 
eines reifen Mikrosporangiums, 
e Rippenbildung in der 
äußeren Wandschicht zeigend. 
3 Pollenmutterzellen im Zu- 
stande der Winterruhe 4 
ollenmutterzellen in Synapsis 
(19. März 1902). 5—11 Te- 
‚tradenteilung der Pollen- 
iutterzellen (8. April 1902). 
' Drei Chromosomen von der 
_ Polaransicht einer der beiden 
_ Tochterkerne, bei der Re- 
duktionsteilung entstanden. 12 
Teil eines Mikrosporangiums, 
mit den Mikrosporen : noch 
n Tetraden, Doppeltetraden 
oder Paaren zusammen- 
hängend. 13—17 Verschiedene 
Stadien in der Teilung des 
Mikrosporenkernes, wodurch 
generativer Kern und 
Schlauchkern entstehen; in 
Fig. 17 ist die Teilung voll- 
endet. 18 Reife Mikrospore 
in Luft betrachtet, die tri- 
radiate Rippenbildung zeigend. 
19 Reifer Pollen, nach dem 
Abwerfen der Exine mit ge- 
schwollener Intine. 


18 19 


die Sporenmutterzellen an sich zu vergrößern, und die Kerne sind im 
- Synapsisstadium als Vorbereitung zur Reduktionsteilung (Fig. 9, 4). 
- Das Chromatin hat sich in diesem Stadium zu einer tief färbbaren Kugel 
- an der einen Seite des Nucleus zusammengeballt, und da dies in allen 
Zellen simultan geschieht, bieten Schnitte auf diesem Stadium ein sehr 
—  eigentümliches Bild. Etwa 3 Wochen später findet die Tetradenbildung 

statt (Fig. 95, 5—11). Die Zahl der Chromosomen konnte nicht fest- 
- gestellt werden, jedoch war der Kontrast zwischen den dicken, V-förmigen 
_ Chromosomen der heterotypischen Teilung und den längeren, schmäleren 
Chromosomen der folgenden homotypischen in einigen Fällen sehr deut- 
lich (Fig. 95, 7, 8). 


166 Torreya californica. 


Am 28. April waren die Pollenzellen fast alle frei, die Tetrad 
also auseinandergefallen, sie haben dann einen Kern (Fig. 95, 12). 


Die weiblichen Blüten. 


Die Ovula von Torreya californica stehen auf den diesjährige 
Sprossen, zumal in deren unterem Teile. 
In der Achsel eines Laubblattes befindet sich ein außerordentlich 
kurzes ERDE das links und rechts je eine Braktee B und B 
(Fig. 96, 9 trägt. 


Fig. 96. Torreya ca 
fornica, nach Miss ROBERT. 
sox. Die Buchstaben bedeı 
in allen Figuren: N Nucellus 
I Integument; L Blatt, in deren 
Achsel die Ovula (O) stehen 
B'! Brakteen, in deren Ach: 
Blüten stehen; b, und b, 
untere Paar der "Brakteen 
der Basis der Ovula; b, und 
das obere Paar derse ben; 
Harzkanal; A Arillus. 1 Längs 
schnitt eines Ovulums im Winter. 
2 Längsschnitt eines solchen 
4. März 1902. 3 Querschı 
eines Ovulumpaares am 4. I 
1902. 4 Längsschnitt e 
Ovulums am 19. März 1 
5 Querschnitt eines a 
paares am 8. April 1902. 
Querschnitt eines Ovulums. 
28. April 1902. 7 Lane 
eines solchen, ohne die Brakteen. i 
8 Fertile terminale Knospe 
(8. Mai 1902), welche im lau: 
den Jahre einen Laubsproß 
würde, umgeben von vierjähri 
Blättern. 9 Terminaler 
Sproß (9. Juni 1902) mit einem 
Paar Ovula (unten? rechts) 
der Achsel eines der unteren 
Blätter. 10 Ein Paar Ovula m 
dem Deckblatte, der Knospe dı 
Fig. 8 entnommen. 11 Längs- 
schnitt eines Paares Ovula, wie 
die der Fig. 10. Die Stelle des 
Vegetationspunktesistdurcheine _ “x 
gebrochene Linie MER ; 


In der Achsel einer jeden Braktee steht ein gestieltes Ovulu | 
mit zwei Brakteenpaaren darunter. Das erste Paar b, 
: und b, steht in einer Ebene senkrecht zu der, in welcher 
g BI, B und B‘ liegen, während das zweite Paar b, und bi | 
b k derselben Ebene wie B' und B liegen. : 
B b Das Sprößchen ist demnach eine Infloreszenz 
‚ zwei weiblichen Blüten, wie das Diagramm angibt, 
B welchem natürlich die Brakteenpaare b, und b, nicht 
sichtbar sind. 


Weibliche Blüten. 167 


In Projektion erhalten wir: 
ii Achse des diesjährigen Zweiges 


Pr 
-_ 
_ 


» a. Achse des 
ES EN „_ Infloreszenz- 
ee sprößchens 
®* Or" 
hu ) { °- = Ovulum 
7 
By r IB 


Su - — [aubblatt 


Zwischen den Ovulis endet die Infloreszenzachse ineinem rudi- 
ientären Vegetationspunkt, der bisweilen, abnorm, sich in ein drittes 
vulum umwandelt oder eine Extrabraktee produziert. 

Schnitte am 1. De- 
'ember, durch eine 
olche Infloreszenz ge- 
ührt, zeigten schon die 
Anlage von Nucellusund 
ment (Fig. 96, 1). 

Winter werden wenig 
rtschritte gemacht, 
ber am 4. März waren 
die beiden Brakteen 
B und B‘ schon sicht- 
bar (Fig. 96, 2, 3). 


Fig. 97. Torreya cali- 
fornica, nach Miss ROBERT- 
 80N. 1 Ovulapaar mit Deck- 
_ blatt. 2 Längsschnitt des 
 Ovulums mit Makrosporen- 
 mutterzelle (21. Mai 1902). 
3 Makrosporenmutterzelle mit 
umgebendem Gewebe (17. Mai 
1902). 4, 5 Embryosackmutter- 
zelle mit Kern in Synapsis. 
6 Der Kern in der Prophase. 
7 Ovulum, nach der Entfernung 
‚der Brakteen (24. Juni 1902). 
' Der Arillus umgibt die Basis 
des kegelförmigen Integu- 
_ mentes, dessen Spitze infolge 
der dort vorhandenen mikro- 

ylären Oeffnung abgestutzt 
ist. 8—12 Teilung der Makro- 
_ sporenmutterzelle in 4 Makro- 
_ sporen. 13 Makrospore, ober- 
halb derselben ihre 3 degene- 
_ zierenden Schwestern. 


Vor Ende April hat das Integument schon den Nucellus eingehüllt, und 
«es tritt der Arillus auf (Fig. 96, 7). Material, am 8. Mai gesammelt 
und longitudinal geschnitten, zeigt die Anordnung der Brakteen und der 


168 Torreya californica. 


verschiedenen Teile der Ovula sehr deutlich (Fig. 96, 9, 10, 11). 
kleine Anschwellung zwischen den Ovulis, welche der ee 
des Infloreszenzsprößchens ist, steht nicht genau in der Mediane der 
Ovula und ist deshalb in dem gezeichneten Schnitt (Fig. 96, 11) nicht 
sichtbar, jedoch mit einer gebrochenen Linie angedeutet. | 

Die Makrosporenmutterzelle ist noch nicht zu unterscheiden. Z 
Zeit der Pollinierung, etwa 3 oder 4 Wochen später, tritt aus der Mikro- 
pyle ein Tropfen Flüssigkeit hervor, in welcher die Pollenkörner auf- 
gefangen werden. Die Embryosackmutterzelle ist erst in der letzten 
Hälfte des Mai sichtbar (Fig. 97, 3). Ein deutliches Synapsisstadium 
geht der Reduktionsteilung voran (Fig. 97, 4, 5), welche in verschiedenen 
Jahren schon am 1. oder erst am 24. Juni stattfindet. Die Mutterzelle 
teilt sich in 4 Tochterzellen (Fig. 97, 8—12), von denen die untere zum 
Embryosack auswächst (Fig. 97, 13). 


Die & x-Generation. 


Am 31. Mai 1902 waren die Pollenkörner zweikernig, aber 1904 
wurde dieses Stadium schon 14 Tage früher erreicht. Dies geschieht, 
während die Mikrosporen noch im Mikrosporangium sich befinden, 
welcher Hinsicht Torreya also mit Cephalotaxus übereinstimmt, v 
Taxus aber abweicht. In Wasser schlüpft die von der Intine umgeben: 
Mikrospore plötzlich aus der Exine aus. In reifen Pollenkörnern ist 
die Zelle, nicht bloß deren Kern geteilt, die kleinere Zelle ist wah 
scheinlich die generative. = 

Sterile Prothalliumzellen werden demnach nicht gebildet, das Pr 
thallium ist also stark reduziert, so stark wie bei den Oupressineen 
Taxodium und den übrigen Taxaceen. Das ließe sich dadurch erkläre: 
daß der Windtransport des Pollens eine große Leichtheit desselben 
forderte und deshalb bei den Coniferen die Reduktion bis aufs Unent- 
behrlichste durchgeführt wurde. Leider aber haben nicht alle Conzfer 
eine so stark reduzierte x-Generation. Bei den Abietineen und b 
Podocarpus kommen sterile Prothalliumzellen vor. Das rührt nach Miss 
ROBERTSONs Meinung daher, daß bei diesen Gruppen eine Herabsetzung 
des Gewichtes des Pollens nicht so zwingend nötig war, weil bei die 
Gruppen (mit Ausnahme von T7's«ga) der Pollen geflügelt, also tragfähig: 
ist und deswegen die sterilen Pollenzellen ohne Gefahr für die Flug- 
fähigkeit erhalten bleiben konnten. 

Bei aller Achtung für diesen Erklärungsversuch möchte ich doch 
bemerken, daß das Gewicht dieser sterilen Prothalliumzellen so ver- 
schwindend klein sein muß, daß es meines Erachtens kaum die ihm v 
Miss ROBERTSON zugeschriebene Rolle gespielt haben kann, ja mir 
scheint es nicht einmal bewiesen, daß das Gewicht eines Pollenko 
mit sterilen Prothalliumzellen größer ist als ein solches ohne sie. 


Die 2 x-Generation. 


Die Keimung der Makrospore findet Ende Juni statt (Fig. 98, 
Im Juli entwickelt sich das Prothallium, und Anfang August erscheinen 
die Archegonien (Fig. 98, 4). Das Prothallium bildet sich in der üblichen 
von Frl. SOoKoLowA festgestellten Weise, es entstehen aber ebenso wie 
‚bei Cephalotaxus Querwände in den Alveolen, bevor diese in der Mi 
‚der Makrospore zusammentreffen. Die äußere Endospermschicht hat das 


Die x-Generationen. 169 


Aussehen eines Epithels (Fig. 98, 2), und es wäre möglich, daß es ein 
_ das Nucellargewebe . zerstörendes Ferment ausscheidet, wie der „Ver- 
‚dauungssack“, welcher eine endogen gebildete Wurzel umgibt. Es werden 
uf jedem Prothallium 3—4 Archegonien gebildet (Fig. 98, 11). Der 
Archegonhals besteht meistens aus einer Etage von 4—6 Zellen 
ig. 98, 5, 8, 9). Die Teilung der Zentralzelle wurde zweimal be- 
bachtet (Fig. 99, 1), eine Bauchkanalzelle wird nicht gebildet, und 


Fig. 98. Torreya ceali- 
fornica, nach Miss ROBERT- 
Son. 1 Längsschnitt eines 
 zweikernigen Embryosackes. 
2 Schnitt eines Teiles des 
 Prothalliums, die epitheliale 
Außenschicht zeigend, außer- 
halb derselben das zerdrückte 
- Nucellargewebe. 3 Epitheliale 
Zellen des unteren Teiles des 


zur Zeit der Bildung der 
-Archegonien, Arillus entfernt. 
P Pollenschlauch, N Nucellus, 
Ar Archegon. 5 Archegon mit 
Halszellen vom Schnitte der 
Fig. 4. 6 Archegon mit Hals- 
zelle, in welcher der Kern 
- sich eben teilt. 7 Ein Schnitt 
durch dasselbe Archegon weiter 
‘nach innen. 8 Querschnitt 
-durch einen vierzelligen Hals. 
9 Idem durch einen sechs- 
zelligen Hals. 10 Sechs- 
zelliger Hals eines Archegons 
im Längsschnitt. 11 Quer- 
schnitt eines Prothalliums mit 
3 Archegonien, in der Höhe 
des Kernes der Zentralzellen 
geschnitten. 12 Längsschnitt 
eines Archegons mitsamt der 
„angrenzenden Mantelzellen. 13 

 -Pollenschlauch. Oben rechts 

der Stielzellkern, in der Mitte 


die Körperizelle, unten der 
-  Sehlauchkern. 


R: Im Pollenschlauch, in dessen Spitze Körperzelle, Stielzelle und 
_  Pollenschlauchkern (Fig. 98, 13) zur Beobachtung kamen, bilden sich 
E. zwei Spermnuclei; die Teilung der Körperzelle kam jedoch nicht zur 
Beobachtung. Spermazellen werden nicht gebildet, beide Spermnuclei 
‚liegen in einer eytoplasmatischen Hülle (Fig. 99, 4). Beide Sperma- 
kerne sind gleich groß, jedoch nur einer funktioniert. 
in Befruchtung findet früh im September statt, d.h. 3—4 Monate nach 
der Bestäubung (Fig. 99, 5). Bei der Kopulation scheint ein Teil des 
die beiden männlichen Kerne ei agree Plasmas an der Bildung der 
rote teilzunehmen (Fig. 99, 7, 9). Darüber sagt Miss ROBERTSON: 
4 „l am sorry to say that I have not succeeded in observing the division 
of the body-cell nucleus. Fig. 99, 4 shews a body-cell enclosing two 


170 Torreya californica. 


sperm-nuclei. These two nuclei seem never to be surrounded 
separate masses of cytoplasm, agreeing in this respect with Pinu 
Fig. 99, 5 shews one male nucleus in contact with the neck of th 
archegonium while the second is some distance behind. One vegetativ 
nucleus is in contact with the body-cell. I believe that only one of tl 
two male nuclei is functional, for I have invariably found a sepa 

pollentube corresponding to each fertilized egg. So far as I have o) 
served the function: 
nucleus is no Jar 
than the other. Iı 
equality of the sp 
nuclei Torreya 
with Cephalotaxus 
described by ARNOL 
but differs from Ta. 
as represented in Bi 
LAJEFF’sS well- 
figure.“ “ 


Fig. 99. Torreya cal 
fornica, nach Miss ROBER 
son. Nz Halszellen, $ Ei 
dı d, Spermakerne, V 
tative Kerne de 
schlauches. 1 Die Zentr 
des Archegons in 
2 Archegon mit Eikern, 
dunkle Partie desselben 

‚leicht der Rest des 
kernes. 3 Pollenschlauch 
oben die Körperzelle, 
Stielkern und Schlaue 
4 Körperzelle mit 
Kernen. 5 Befruchtung, 
Körperzelle stark in die 
gezogen, so daßdie g, d, K 
weit auseinanderliegen. 6 
d Kern tritt in die Eizelle ı 
direkt unterhalb dieser ei 
(vom Zeichner zu sehr g 
lierte) Vakuole. 7—9 
schmelzung von Sperma- 
Eikern. SE 


„Ihe passage of the functional male nucleus into the archegon 
is shewn in Fig. 99, 6, which is drawn from an ovule gathered 
August 31st. The second male nucleus and the rear half of the body- 
are left in the pollen-tube.... In Fig. 99, 7 the male nucleus 
actually in contact with the egg-nucleus, whose membrane is pressed 
like a collapsing india-rubber ball. This peculiar method of union 
the male and female nucleus was first recorded by BLACKMAN for Pi 
and has since been demonstrated in various other Gymnosperms 
appears usual in Consfers for the male nucleus to slip from its 
plasmic sheath as it approaches the egg-nucleus and leave it beh 
near the point of entrance. In Seguoia the male nucleus even en 
the egg naked, shedding its cytoplasm outside. COKER in his paper 


Befruchtung. 171 


_ Taxodium was the first to describe a case in which the eytoplasm of 
the male nucleus surrounds the fusion-nucleus and plays an important 
=; in the formation of the embryo. In this plant the male eytoplasm 
3 packen with starch. A similar case has recently been recorded by 
AWSON for Oryptomeria. Although JAEGER does not refer to it in 
Taxus, two of his figures (pl. XVII, fig. 38, 39) distinetly suggest that 
the same thing takes place in this genus. I have observed the contact 
f the male and female nucleus in seven archegonia of Torreya cali- 
fornica, and always without exception a layer of specially dense cyto- 
)lasm has been found to occur on the side of the two nuclei from which 
he male nucleus has approached. It is thickest opposite the middle of 
e male nucleus, and exactly recalls the texture of the body-cell proto 
lasm. My Figs. 99, 19—21 should be compared with CokeEr’s fig. 103. 
think it is safe to assume that this cytoplasm was brought in by the 
male nucleus.“ 
- Nachdem der Zygotenkern sich zweimal geteilt hat und also 4 Kerne 
vorhanden sind, fängt die Zellwandbildung schon an, und es wurde also 
keine Spur der ausgedehnten freien Zellbildung gefunden, welche für 
_ Taxus und Cephalotaxus beschrieben worden ist und als ein primitives 
Merkmal betrachtet wird. Die Zahl der Chromosomen beträgt anscheinend 
in der weiblichen x-Generation 8. 
Miss ROBERTSON schließt: 
„lL began the study of the spore development and sexual organs 
of T. californica not unprepared to find at any rate some Oycad-like 
_ traits, but this expectation has scarcely been realised. If I have counted 
the chromosomes correctly the number agrees with Ceratozamia (and 
Taxus) and differs from that usually found in Conifers.“ 


® Daß dies aber wenig betreffs der Verwandtschaft aussagt, mag durch 
untenstehende, von COULTER und ÜHAMBERLAIN entliehene Tabelle der 
_ Chromosomenzahlen bei verschiedenen Zilaceen illustriert werden: 


in der x-Generation 


Funkta Sieboldiana 24 
Allium (3 Arten) 8 
Lilium (7 Arten) 12 
Fritillaria (2 Arten) 12 
Tulipa Gesneriana 8 
Erythronium americanum 12 
Galtonia candicans 8 
Seilla (2 Arten) 8 
Muscari neglectum 24 
Convallaria majalis in einem Falle 16?, im anderen 18 
Trillium (2 Arten) 6 
Leucojum vernum 12 


Innerhalb der Familie schwankt die Zahl also von 6—24 Chromo- 
_ somen in der x-Generation, von 12—48 in der 2x-Generation. 
& Miss ROBERTSON fährt fort: „but in no other point have I succeeded 
in recognising any additional evidence for the relationship of Torreya 
with the Oycads — a relationship which is clearly suggested by the 
structure of the seed and seedling.“ 
= Wir haben aber oben schon gesehen, daß in diesem Satz der Nach- 
druck auf das Wort „suggested“ fallen muß. 


172 Torreya ealifornica. 


Wir wollen aber jetzt den 


Samen 


etwas näher beschreiben, und zwar nach den Untersuchungen OL 
(New Phytol., I, 1902, p. 142, und Ann. of Botany, XVII, 19 
p. 466). Rs Rn 
Wie wir sahen, zeigen die jungen Ovula im April einen 
von einem einzigen Integument eingeschlossenen Nucellus. Anf 
wird an der Basis des Ovulums eine Zone eingeschoben, aus we 
sich später der Arillus bildet. Im Winter fängt die Entwickelui 
des Embryos an. Inzwischen ist die Mikropyle vom Arillus ük 
wachsen (Fig. 101, 
Das weitere W 
des Samens finde 
kalar statt, so 
nächsten Somme 
große Zone and 
zugefügt worden 
an Bene ns 
usnahme der Spit }i 
steht in dieser Weise 
einem reifenden Sam 
des zweiten Jahres 
gegen Ende Juni u 
sucht, kann der Teil, 
welchem Nucellu 
tegument und Arillus uı 
sich frei sind, wen 
als 1/,, der ganzen Län 
des Samens betragen 
der unteren Fortsetzu 
des Samens sind | 
Fig. 100. Torreya ealifornica, Querschnitt alle Teile, welche w I 
eines reifenden Samens etwa in halber Höhe zwischen nach oben frei sind, 
Anheftungspunkt und Mikropyle. Nach OLIVER. Er- <allus Integument 
klärung im Text. are YO RE 
Arillus, anatomisch 
kennbar. Der Quersc 
in Fig. 100 geht durch die Mitte eines Samens im zweiten Jahre, 
gegen Ende Juni. Be. 
Die äußere Zone a stellt den Arillus dar mit seinen zahlreich 
Schleimkanälen (gum-canals). Bei v (schwarz) sind die zwei Sätze v 
Gefäßbündeln, welche in dieser Region des Samens dem Arillus 
gehören. Der weiße Ring sc stimmt überein mit dem äußeren Tı 
des Integumentes, er wird sich später zur Steinschale oder 8 
testa umbilden. Die graue Zone ; hängt mit dem inneren Te 
Integumentes zusammen, so daß © + se das ganze Integumen 
stellen. KR 
Innerhalb dieser integumentalen Region finden wir die farb 
Zone. n, welche die untere Fortsetzung des Nucellus darstellt. 
Linie mw gibt die Grenze des Prothalliums an, indem die zen 
Area ps von dem zu dieser Zeit durchscheinenden wässerigen En 
sperm eingenommen wird. ; 


—- 


Samen. 173 


h Wie wir sehen, ist das Endosperm nicht rund, sondern wie an- 
gefressen durch Vorsprünge des Nucellar- und Integumentgewebes, ein 
solches Endosperm heißt ruminiert und ist bei Conöferen, außer bei 
-_ Torreya, nur noch bei Phyllocladus angetroffen worden. 
B| Die Ruminationsplatten sind longitudinale Rippen, welche nach der 
damaligen Meinung!) durch aktives lokalisiertes Einwärtswachsen des 
Integumentes in radialer Richtung entstehen. Bisweilen anastomosieren 
‚diese Rippen, und im reifen Samen zerlegen sie das Endosperm 
in charakteristischer Weise. Die inneren Kanten dieser Rippen sind 
nicht gerade, sondern wellig, so daß auf dem Radialschnitt eine Rippe 
eine Anzahl unregelmäßiger alternierender Höhen und Tiefen zeigt. 
Während das Integument in dieser Weise in das Prothallium vor- 
dringt, tritt letzteres radial zwischen die Rippen ein; so wird die 
_ Kontaktfläche zwischen beiden aktiven Geweben fortwährend größer, 
und es muß wohl angenommen werden, daß die Ruminierung eine 
_ wichtige Rolle spielt in der Ernährung des Endosperms. In dieser 
- Hinsicht ist die Verteilung des Chlorophylis auf dem Querschnitt von 
Wichtigkeit. Der Arillus ist überall grün, jedoch am tiefsten an der 
Oberfläche, wie die Schraffierung in der Fig. 102, 5 zeigt. Die Epi- 
_ dermis enthält zahlreiche Stomata. Die äußere Zone des Integumentes 
_ (Fig. 101, 7), welche die Sclerotesta bilden wird, ist farblos, seine 
innere Zone aber enthält Chlorophyll. Die schmale Nucellarzone und 
das Prothallium sind farblos, aber die einschneidenden Ruminations- 
- platten bringen das Chlorophyligewebe in engen Kontakt mit dem ganzen 
inneren Gewebe des Samens, während die Bündel » für die Wasser- 
 zufuhr sorgen. 
Betrachten wir einmal das Gefäßbündelsystem, welches in Fig. 101, 7 
mit 7 bezeichnet ist. Dieses Diagramm stellt einen Längsschnitt eines 
reifen Samens dar, in der sogenannten Hauptebene getroffen, die 
- zentrale helle Partie muß jedoch als konvex betrachtet werden, da sie 
die freigelegte Oberfläche des Nucellus darstellen soll. Der Ausdruck 
„Hauptebene“ erheischt einige Erklärung; es ist die Ebene, in welcher 
die beiden durch die Chalaza eintretenden Integumentbündel verlaufen. 
An der Spitze der Figur sieht man die freien Teile von Nucellus, In- 
tegument und Arillus. 


Die Nucellarwand ist dünn. Jedes der beiden durch die Chalaza 
eintretenden Bündel kann sich in zwei oder mehr Zweige (sehr ausgiebig 
bei T. nueifera) teilen, diese vereinigen sich jedoch wieder etwas unter- 
halb der Ebene, in welcher Arillus und Integument unter sich frei sind, 
und zwar ebenfalls in der Hauptebene des Samens. Hier biegt sich der 
zentrale Teil der wieder vereinigten Bündel plötzlich nach innen und 
_ durchbohrt die Sclerotesta an einer besonderen schildähnlichen Stelle 
_(F Fig. 101, 8). ‘Solche Stellen gibt es zwei, je eine rechts und links, 
etwas unterhalb der Mikropyle, sie sind auf dem Steine des reifen 
Samens nach Entfernung des Arillus deutlich sichtbar (Fig. 101, 8 bei F)). 
- Die halbmondförmige Zone an der Spitze des Samens, welche oft von 
einer dünnen, durchscheinenden Membran bedeckt ist, stellt die Ober- 
fläche des freien Teiles des Integumentes dar. Dieser Teil erstreckt 
sich in der Ebene, welche senkrecht zur Hauptebene steht, am weitesten 
_ nach unten. 


1) Vergl. jedoch unten $. 182 und 183. 


174 Torreya. 


Nachdem das Trachealbündel die Steinschicht durchbohrt hat und 
in das weiche Gewebe, welches die innere Schicht des Integumentes ( 
stellt, eingedrungen ist, gabelt es sich, und die Zweige wenden sich 
scharf von der Hauptebene des Samens ab (Fig. 101, 9). Diese Zwei 
wenden sich zu der Grube zwischen Nucellus und Integument und v 
einigen sich mit den Zweigen, welche von der anderen Seite komme 
(Fig. 101, 9 ein etwas schiefer Querschnitt und deshalb nur an 


Fig. 101. Torreya. 7, 8, 9 nach OLIVER, alle übrigen nach PILGER. 1 Zweiblüt 
Knäuel. 2,3 Blüten. 4 Ovulum mit Arillus. 5 Idem, älteres Stadium, längs durchgeschn 
der Arillus weit über das Integument emporgewachsen. 6 Samen im Längsschnitt. 7 Medi: 
Längsschnitt des Samens durch die Hauptebene. A Arillus, I Integument, F Foram« 
Selerotesta perforierend und zwei Gefäßbündelstränge (V) in den Stand setzend, zu der 
des Nucellus vorzudringen. Der die beiden Foramina verbindende Querstreifen bezeichnet. 
vermuteten Reste der trachealen Platte. T Masse von Transfusionsgewebe, vermutlich 
der früheren Integumentalbündel. 8 Der Stein von T. californica, aus seinem fleis 
Arillus herausgeschält. Das Schild mit dem Foramen (F) deutlich sichtbar. M Mikrop 
die Hauptebene des Samens verläuft senkrecht zur Ebene des Papiers. 9 Querschni 
Samens in der Höhe der Foramina, aber etwas schief geschnitten, so daß er an der Unte 
der Zeichnung gerade das eine Foramen getroffen hat, an der Oberseite aber unterhal 
Foramens verläuft. Der T unten ist das Bündel, welches durch das Foramen eintritt 
dessen zwei Zweige links und rechts in die Richtung der Rinnen der Lücken (G) ve 
welche sich hier zwischen Nucellus und Integument befinden. Die Basis des T ist 
außerhalb des Steines verbleibende Teil des Bündels (= T der Fig. 7). x die Querschn 
der Bündel, welche die Rinnen entlang laufen; e Embryo; P Prothallium; MI die Schle 
schicht der Nucellarwand ; I Integument; A Arillus. 10 Mikrostrobilus. 11—13 1 
sporophylle. #3 


Seite den Durchtritt durch die Sclerotesta zeigend), so daß die d °C 
die Foramina eintretenden Gefäßbündel die Basis des freien Nucellaı 
kegels umwinden. 

Wir sahen, daß nur der zentrale Teil der wiedervereinigten Bün 
durch die Foramina eintritt, die lateralen Teile setzen ihren Verlauf 
der Masse außerhalb des Steines fort und enden in einer Masse von 


Torreya taxifolia. 175 


; 'ransfusionstracheiden (7 Fig. 101, 7), etwas unterhalb der Stelle, wo 
er Arillus frei vom Integument wird. 


Die andere Art, deren x-Generationen untersucht wurde, ist 


Torreya taxifolia ARNOTT, 


welcher CoULTER und LAnD unter dem Titel „Gametophytes and embryo 
of Torreya taxifolia* in der Bot. Gazette, XXXIX, 1905, p. 161 einen 
Artikel widmeten, dem folgendes entliehen ist: Die Art kommt in einem 
schmalen Streifen am Ostufer des Apalochicola Rivier von der Südgrenze 
‘on Georgien bis etwa 30 Meilen weiter nach Süden vor. 


Ueber seinen Besuch in dieser Region im April 1904 sagt CowLEs: 
Ich besuchte die am weitesten nach Norden gelegene Gruppe, westlich 
vom Dorfe Chattahoochee, nahe der Grenze von Georgien. Die Ver- 
teilungslinien auf Cmarmans Karte könnten den Eindruck erwecken, daß 
er Baum ein Xerophyt ist und steile und trockene östliche Abhänge 
bewohnt. Ich war denn auch überrascht zu finden, daß er wenigstens 
an der Chattahoochee-Fundstelle beschränkt war auf die in außer- 
_ ordentlich hohem Grade mesophytischen Abhänge der Ravinen, wo er 
ausschließlich im Schatten von Bäumen wuchs und an Stellen mit an- 
 dauernder Feuchtigkeit, am liebsten an den Nordabhängen. Nord- und 
- Südgrenze des Baumes liegen nur 30 Meilen auseinander, und die Ver- 
- breitung von Ost nach West ist noch viel geringer. Auch ist es nicht 
_ wahrscheinlich, daß neue Fundorte entdeckt werden, da das Holz großen 
_ Nutzwert hat und die Bewohner den Baum recht gut kennen. 


Er wächst zusammen mit einer bemerkenswerten und ziemlich 
- großen Gruppe nördlicher mesophytischer Pflanzen, und der Schluß, daß 
- Torreya eine nördliche Pflanze höchst ausgesprochener mesophytischer 
' Eigenschaften (tendencies) ist, ist zwingend; sie muß assoziiert werden 
_ mit solchen Formen, wie die Fagus-, Acer- und Tsuga-Formen der 
amerikanischen nördlichen Wälder, also mit den am ausgesprochensten 
 mesophytischen Vegetationstypen. Wahrscheinlich wird Torreya nie ein 
großer Baum, auch nicht, wenn die Bauern die Exemplare nicht, sobald 
- sie einigermaßen nützlich sind, umhauten. Nur selten werden Exemplare 
mehr als 30 em dick oder höher als 9—12 m angetroffen. Der Baum 
hat eine auffallende Fähigkeit sich vegetativ zu vermehren, fast ebenso 
- stark wie Seguoia (the redwood). Aus abgehauenen Stümpfen entwickeln 
sich viele kräftige Sprosse, und er scheint ebenso lebenszäh wie Populus. 
Männliche Bäume scheinen häufiger zu sein als weibliche, da sie aber 
- in der Blüte viel mehr auffallen als die weiblichen, mag dieser Umstand 
_ eine Ueberschätzung ihrer Zahl verursachen. 


Die & Strobili 


stehen einzeln in den Blattachseln junger Zweige (Fig. 102, 1). Der 
- Strobilus besteht aus einer Anzahl sich dicht deckender, steriler Brakteen 
in 4 vertikalen Reihen, welche die zahlreiche Sporophylle tragende Spitze 
- der Strobilusachse völlig einhüllen. Der Strobilus ist also ausgesprochen 
- steril im unteren und fertil im oberen Teile, und die Sporophylle setzen 
die von den Brakteen angefangene Spirale fort (Fig. 94, 6, 7). 

Wenn im August die Sporophyliprimordien angelegt werden 
(Fig. 94, 3), ist noch keine Differenzierung eingetreten, aber Anfang 


176 Torreya en 


September zeigen sich die jungen Sporangien, deren sporogenes Gewebe 
durch je eine primäre sporogene Zelle dargestellt wird. In dieser 

Stadium sind 7 Sporangien vorhanden, 3 adaxiale und 4 abaxiale radial 
um die zentrale Achse verteilt, wie die 5 oder mehr Sporangien von 
Taxus. Von diesen entwickeln sich die 4 abaxialen in gewöhnlicher 
Weise und bilden die 4 hängenden abaxialen Sporangien, welche für 
Torreya charakteristisch sind. Die 3 adaxialen verkümmern aber un 
auch das zwischenliegende Gewebe, so daß die 3 adaxialen Sporangien 
durch eine einzige breite, flache Höhlung, welche ein Harzbehälter wird, 
ersetzt werden. Zwischenstadien, in welchen die 3 sporogenen 
noch zu unterscheiden sind, zeigt "Fig. 103, 5. In Fig. 103, 6 (21. Oktober 


Fig. 102. Torreya taxifolia, nach COULTER und LAND. 1 Männlicher Zweig 
21. Oktober 1904. 2 Zweig mit reifem Samen am 21. Oktober 1904. 3 Weiblicher Zı 
am 7. April 1904. 4 Querschnitt des Samens mit ruminiertem Endosperm. 5. Längsschn 
des Samens. 


ist ein medianer Längsschnitt abgebildet, den großen Harzbehälter 
an der Oberseite und das sich normal entwickelnde sporogene Gewebe 
an der Unterseite zeigend. 


Dies führt zu dem Resultat, daß das reife Torreya- Mikrospore ni 
4 abaxiale Sporangien und einen großen adaxialen Harzbehälter hat. 


In einem Falle waren die beiden lateralen Sporangien kleiner 
die mittleren, und es zeigte sich also die Neigung zu einer n 
stärkeren Reduktion. Dies veranlaßte die Autoren, Pinus Laricio 
untersuchen, und sie fanden da zwei Harzhöhlungen in derselben 
ziehung zu den dortigen 2 Sporangien wie die 2 lateralen Sporang 
von Torreya zu den mittleren. In frühen Stadien gleicht das Er 
an dieser Stelle den zwei Harzhöhlungen bei Pinus-Sporangien. 


Blüten. 177 


Miss ROBERTSON fand, wie wir sahen, bei 7. californieca bisweilen 

6 oder 7 reife Sporangien, in welchem Falle also manches gewöhnlich 
‚abortierende Sporangium reif wurde. 

Es liegt also eine offenbare Tendenz vor, die Zahl der funktionierenden 

Sporangien durch Abort herabzusetzen, eine Reduktion, welche bei Pinus 

- Er fortgeschritten ist als bei Torreya und bei letzterer weiter als bei 


Die 2 Infloreszenzen 


stehen in den unteren Blattachseln junger Zweige (Fig. 102, 3). Die 
‚Strobili stehen in Paaren auf einem sehr kurzen Axillarsproß, meistens 


Fig. 103. Torreya taxifolia, nach COULTER und LAnD. 1 Querschnitt durch einen 
Mikrostrobilus, die Brakteen (br) und die Staminalanlagen (a) zeigend. 2 Längsschnitt eines 
solchen. 3 Anlage eines Mikrosporangiums (a). 4 Medianer Längsschnitt durch ein adaxiales 
Mikrosporangium, die Desorganisation der primären sporogenen Zelle zeigend (die adaxialen 
Mikrosporangien entwickeln sich nicht). 5 Querschnitt eines Sporophylis, die 3 abortiven 
‘adaxialen und die 3 funktionierenden abaxialen Sporangien zeigend. 6 Längsschnitt eines 
Mikrosporophylis, ein frühes Stadium in der Bildung der Harzlücke (r) und eines Spor- 
angiums (s) zeigend. 7 Pollenkorn mit generativer Zelle (g) und Schlauchkern (tn). 8 Spitze 
‚eines Pollenschlauches, bis zum halben Wege in den Nucellus eingedrungen (10. Juni 1904), 
b die Körperzelle. 9 Pollenschlauch, bis zur Makrospore vorgedrungen, in welcher nur noch 

freie Kerne vorhanden sind. 10 Gekeimte Makrospore mit vielen Kernen. 11 Pollenschlauch 
- in Berührung mit dem Prothallium, links vom Schlauch ein Archegon. 


ein Paar, oft aber zwei, ja bisweilen sogar drei Paare. Ein 
Haufen von 2—6 Strobili bildet also eine Infloreszenz, deren obere Glieder 
nie reifen, meistens bildet nur einer, bisweilen bilden die beiden Strobili 
- des unteren Paares den großen, pflaumenartigen Samen (Fig. 102, 2). 
L Der Strobilus ist sehr einfach, er besteht aus 4 Brakteen und einem 
einzigen terminalen Ovulum mit 2 Integumenten (Fig. 103, 1 und 2) nach 
— (OULTERS und LAnps Auffassung; wir nennen das äußere Arillus. 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. TII. 12 


178 Torreya taxifolia. 


Das Ganze gleicht einer einfachen ovulaten Blüte mit einem aus 
4 Brakteen gebildeten Perianth, welches diesen Namen vielleicht ebenso- 
gut verdient wie das sogenannte Perianth der Gnetales, von welchem es 
aber klar ist, daß es nur aus den sterilen Brakteen eines stark re- 
duzierten Strobilus gebildet wurde. 


Wie OLIVER und Miss ROBERTSON bei T. californica beschreiben, 
entsteht auch bei 7. taxifolia der größte Teil des Samens durch inter- 
kalares basales Wachstum, und der ursprünglich freie Nucellus bildet 


Fig. 104. Torreya taxifolia, nach COULTER und LAnD. 1 Junger ovulater 
Strobilus mit Brakteen, Integument und Nucellus. r Harzkanal. 2 Aelteres Stadium, die 
Anlage des Arillus (oi) zeigend. ii Integument, n Nucellus. 3 Spitze des Nucellus mit der, 
eine Mikrospore enthaltenden Pollenkammer (pc). 4 Archegon, aus zwei Halszellen und 
der Zentralzelle bestehend. 5 Mikropyläres Ende des Prothalliums mit einer hervorragenden 
Archegoninitiale, vorgedrungen in den Raum, der früher durch die Makrosporenmutterzelle 
eingenommen wurde. 6 Makrosporenmutterzelle in Synapsis. 7 Längsschnitt eines Pro- 
thalliums, dessen Archegon sogleich befruchtet werden wird. o Eikern, ne Best einer Hals- 
zelle, tn Schlauchkern, stn Stielkern, m! die funktionierende, m? die rückgebildete Sperma- 
zelle. Unten am Prothallium Haustorialzellen (hr). 


mit seinen Integumenten (nach der Auffassung der Autoren) nur die . 
Spitze desselben. Auch der Gefäßbündelverlauf ist derselbe wie der 


von OLIVER bei anderen Arten beschriebene. vs 


Die d x-Generation. 


Sterile Prothalliumzellen werden auch hier nicht gebildet. Nach 
der ersten Teilung sind generative und Pollenschlauchzelle deutlich und 
durch eine dünne Membran getrennt. Der Pollenschlauchnucleus ist bis- 
weilen rund, meistens aber amöboid (Fig. 103, 7). 


x-Generationen. 179 


Früh im April werden die stärkereichen, binukleären Pollenkörner 
auf der Nucellusspitze angetroffen (Fig. 104, 3). Da die Befruchtung 
_ erst etwa Mitte August stattfindet, sind aktive Pollenschläuche etwa 
- 4 Monate in der Nucellarspitze vorhanden, und ihr Verhalten ist sehr 
wechselnd. Sie können sehr schnell bis zum Embryosack vordringen 
- und diesen schon am 21. Juni erreichen, wenn das Endosperm nur noch 
aus 16—64 parietal gestellten freien Kernen besteht (Fig. 103, 9), oder 
aber sie dringen sehr langsam vor. Auch kann ihr Verlauf gerade auf 
den Embryosack zugehen oder diesen erst nach mancher, bisweilen sehr 
bizarrer Abweichung erreichen. 
ne Das meistens nur in der Einzahl vorhandene Archegon (Fig. 103, 11) 
liegt niemals zentral im Endosperm, und der Pollenschlauch trifft den 
Embryosack an einer Seite (Fig. 103, 11). In allen Wanderungen des 

Pollenschlauches sind Körperzelle, Stielkern und Pollenschlauchkern auf- 

fallend deutlich, jedoch: wurde auch hier die Teilung der generativen 
Zelle nicht beobachtet, sie muß schon früh nach dem Anfang der Pollen- 
_ schlauchbildung stattfinden. 

° Die Teilung der Körperzelle, welche gerade vor der Befruchtung 
en liefert zwei ungleich große männliche Zellen, ganz wie bei 
axus. 

Es wird dabei nicht, wie COKER bei Podocarpus beschreibt, einer 
der Spermakerne aus dem gemeinsamen Cytoplasma ausgestoßen, sondern 
dieses Cytoplasma wird ungleich geteilt, so daß zwei gesonderte nackte 
Spermazellen sehr verschiedener Größe entstehen (Fig. 104, 7). 


Die 2 x-Generation. 


Die Mutterzelle der Makrospore ist solitär und zeigt keinen ge- 
sonderten Ernährungsapparat um sich herum, wie es das schwammige 
Gewebe bei Pinus und allen untersuchten Pinaceen darstellt. Die Re- 
duktionsteilung wurde nicht beobachtet, aber es findet eine Teilung in 
4 Zellen statt, wie bei 7. californica. 

Die Keimung der Makrospore fängt mit freier Kernteilung an, und 
die Kerne sind schon in der wandständigen Lage, wenn ihrer 16—32 vor- 
handen sind (Fig. 103, 9, 10). In diesem Stadium scheint es, als hätte 
der Embryosack einen schnabelähnlichen, einen Kern enthaltenden Fort- 
satz nach oben in das Nucellargewebe hineingetrieben (Fig. 103, 10). 
Dieser Fortsatz ist jedoch nur die ursprüngliche Lagerstätte des Embryo- 
sackes, der sich bloß nach unten hin ausgedehnt hat. Dieser auffallende 
„Fortsatz“ erscheint oft in der Nähe eines Pollenschlauches und gibt 
eine mögliche Erklärung des eigentümlichen Verhaltens, welches der 
Archegoniuminitiale von Welwitschia zugeschrieben wird, um so mehr, 
als diese Initiale bei Welwitschia oft so wie bei Torreya (Fig. 104, 5) 
den Fortsatz einnimmt. Die Wandbildung im Endosperm fing an, als 
256 freie Kerne vorhanden waren; diese Zahl scheint bei vielen G@ymno- 
spermen die obere Grenze der freien Kernteilung darzustellen. 

Sobald der Embryosack mit sehr zartem Prothalliumgewebe ge- 
füllt ist, ist die Initiale des Archegoniums bemerkbar. Sie wird also 
- sehr früh gebildet, und es entsteht demnach der größte Teil des Pro- 

thalliums, das ja ein ausgedehntes Gewebe wird, erst nach der Be- 
_  fruchtung. 
Nr Die einzige Archegoninitiale liegt immer seitlich von der zentralen 
Achse (Fig. 103, 11), oft im oben beschriebenen Fortsatz und dann über 
12* 


180 Torreya taxifolia. 


das Endosperm hervorragend (Fig. 104, 5). Der Archegonhals besteht 4 
aus 2 Zellen in einer Etage (Fig. 104, 4); dies ist bei G@ymnospermen 
üblich, nur bei Podocarpeen und Abietineen wird ein Hals aus mehr als 


einer Etage gebildet. 


Die Zentralzelle vergrößert sich stark, eine Mantelhülle wird erst E 
sichtbar nach der Befruchtung und ist sogar dann nur schwach ent- 


wickelt (Fig: 104, 7). 


Die Bildung eines Bauchkanalkernes konnte nicht beobachtet 4 


werden. Die Autoren sagen darüber: 


„A ventral nucleus was expected, for a distinet ventral canal cell 
among Coniferales seems to be restricted to the Abieteae and does not 
‚always occur in them, and there seemed to be no excuse in our pre- 
parations for missing it. We are fully aware that all previous negative 
evidence as to the occurrence of at least a ventral nucleus in arche- 
gonium-forming Gymnosperms has proved to be deceptive, but a study, 
of the behavior of the central cell of Torreya, from the formation of 
the neck cell to fertilization, not only failed to show any indication of 
division but suggested that it may not occur. In T. californica a spindle 
seen twice in the central cell was interpreted by Miss ROBERTSON as 
representing ‘the cutting off’ of a ventral nucleus, but no other traces 


of it could be found.“ Er 
In dem einzigen Falle, wo zwei Archegonien beobachtet wurden, 


lagen sie an den entgegengesetzten Enden des Embryosackes (wie sie 
also nach PorscHs Deutung des Angiospermen-Embryosackes bei einer 
Proangiosperme liegen sollten) mit der Spitze eines Pollenschlauches 


zwischen sich. 


Zur Zeit der Befruchtung besteht das Prothallium aus 400—800 Zellen 
mit sehr dünnen Wänden und recht wenig Cytoplasma (Fig. 104, 7). Die 
einzige Differenzierung besteht in einer reichlichen Anhäufung von Reserve- 
nahrung in den peripheren Zellen der antipodalen Region (hr Fig. 104,7). 
Zu dieser Zeit mißt das ganze Endosperm nur 20—30 u, während es 
im reifen Samen etwa 20—30 mm groß und dann ganz mit Stärke und 
anderer Nahrung angefüllt ist. Diese Nahrung fällt zumal auf in einem 
breiten zentralen Streifen, der sich von der fortschreitenden Spitze des 
Embryos unter stetiger Breitenzunahme zu dem antipodalen Ende des 
Sackes ausstreckt. Fig. 102, 5 zeigt dies im Längs- und Fig. 102, 4 im 
Querschnitt; das Verhalten des Endosperms nach der Befruchtung be- 5 


sprechen wir später. 


Die Befruchtung. 


Eine kräftige Ausspritzung des Inhaltes des Pollenschlauches läßt 4 | 
sich ableiten aus der vakuolenartigen Erscheinung im Eizentrum, welche 


durch diesen kräftigen Eintritt verursacht wird (Fig. 105, 1). 


Der männliche Kern, noch in eine cytoplasmatische Schicht ein- 
geschlossen, dringt in das Eiplasma ein bis zum Eikern. Dort schmiegt 
sich das männliche Plasma dem Eikern an, schlüpft von seinem eigenen 
Kern hinweg. und wurde über volle zwei Drittel des weiblichen Kernes 
sich ausdehnend angetroffen (Fig. 105, 1). Ein gleiches Verhalten | 
wie schon früher bemerkt, von COKER bei Tuxodium und von Miss | 
RoBERTSON bei Torreya californiea beobachtet. Wörtlich sagen die 2 


Autoren: 


Befruchtung und Embryobildung. 181 


= „Ihe male cytoplasm of Torreya taxifolia is sharply differentiated 
by staining from the cytoplasm of the egg, and undoubtedly completely 
invests the fusion nucleus. The appearance of a similar mass of cyto- 
plasm investing the free nuclei of the first division (Fig. 105, 2) and 
continued in the second division in connection with wall-formation 
(Fig. 105, 3) suggests the possibility that the male cytoplasm may remain 
 differentiated through more than one cell generation.“ 


Der Embryo. 


Ri Bald nach der Befruchtung findet die erste Teilung des Zygoten- 
- kernes statt (Fig. 105, 2), und fast augenblicklich folgte die zweite 


Fig. 105. Torreya taxifolia, nach COULTER und LAND. 1 Befruchtung, Sperma- 
kern in Berührung mit dem Eikern; das Cytoplasma der männlichen Zelle, dem Eikern dicht 
angeschmiegt; der nicht funktionierende Spermakern und Schlauch- und Stielkern liegen 
oben rechts im Eiplasma. 2 Zweikerniger Proembryo; die dichte, eytoplasmatische Masse, 
welche diese Kerne umgibt, entstammt wahrscheinlich zum größten Teile dem männlichen 
Cytoplasma. 3 Vierkerniger Proembryo, Anfang der Wandbildung. 4 Proembryo, kurz nach 
der Wandbildung, in die Winterruhe eintretend. 5 Querschnitt durch die Suspensorzellen. 
6 Proembryo, die Verlängerung der Suspensorzellen zeigend. 7 Endospermzellen (end), das 
- Perisperm (per) angreifend. 8 Die Endospermzellen (end) haben aufgehört das Perisperm (per) 
anzugreifen. 


Teilung, wodurch 4 große, freie Kerne entstanden, welche die Zygote 
fast ganz ausfüllten (Fig. 105, 3), in der Weise, daß ein Kern an der 
Basis der Zygote liegt, die 3 anderen in einer höheren Ebene. 

Zu dieser Zeit tritt Wandbildung ein, 2 Wochen später ist das 
Archegon ganz ausgefüllt mit einem aus 12—18 Zellen bestehenden 
Embryo (Fig. 105, 4). 

= Außer bei Seguoia ist dieses gänzliche Ausfüllen des Eies mit dem 
 Proembryo bei Coniferen noch nicht beobachtet; es ist hier bei Torreya 


182 Torreya taxifolia. 


wohl verursacht durch die relative Kleinheit des Eies, die besondere 
Größe der Kerne und die frühe Erscheinung der Zellwände. 
Die Zellen des Proembryos liegen in diesem frühen Stadium deutlich 
in den üblichen 3 Etagen, die dem Halse des Archegons benachbarte 
nennen die Autoren die primäre, die mittlere die sekundäre Suspensoren- 
etage und bemerken, daß die untere einzellige schließlich auch noch an 
der Suspensorbildung teilnimmt und den eigentlichen Embryo bildet. 
Im nächsten Frühjahr entwickelt sich der Suspensor, und es wird 
der Embryo gebildet, während auch die Ruminierung des Endosperms 
und die Entwickelung der Testa stattfindet. Die erste Andeutung einer 
Veränderung im Winterzustande ist die Verlängerung der primären 
Suspensorzellen (Fig. 105, 6), etwas später folgt die Streckung der 
sekundären Suspensorzellen. 4 
Inzwischen hat in der unteren Zelle eine Reihe schneller Teilungen 
begonnen, welche zur Bildung einer zylindrischen Masse meristimatischen 
(ewebes führen, etwa wie Lyon!) dies im Falle des Gönkgo-Embryos 
beschrieben hat. Dieser meristimatische Zylinder schiebt sich nach und 
nach in das Endosperm hinein, wobei seine basalen Zellen sukzessive 
zur Verlängerung des Suspensors beitragen. 
Nachdem der meristematische Zylinder in das Endosperm vorge- 
drungen ist, werden die Vegetationspunkte gebildet, wobei die beiden 
Kotyledonen schön halbmondförmig werden, die Stengelspitze ganz ein- 
hüllen und die Wurzelspitze tief im Innern des meristematischen Zylinders 
gebildet wird. E 
Zu verschiedenen Malen wurde eine Anzahl kleiner Embryonen in 
der Suspensorregion des normalen Embryos, im Endosperm eingebettet, 
angetroffen. Ihr Ursprung konnte nicht festgestellt werden, sie gleichen 
aber dem Proembryo des normalen Embryos und entstehen, während 
letzteres im Wachstum seiner zweiten Periode begriffen ist. Nachdem 
der Pollenschlauch das Archegon erreicht hat, wächst das Endosperm 
um dieses herum, so daß der Pollenschlauch in eine schüsselförmige Ein- 
senkung zu liegen kommt (Fig. 104, 7). Nach der Befruchtung wächst 
der Rand dieser Endospermschüssel weiter und schließt nach und nach 
die Zygote ein, meistens sogar noch einen Fortsatz über dem Embryo 
bildend. Später runden sich manche dieser Zellen ab und bilden so 
lockeres Gewebe, in dem die schwachen akzessorischen Embryonen, von 
denen oben die Rede war, liegen. Ob diese apogam aus Endosperm- 
zellen oder durch Sprossung von Suspensorzellen entstehen, muß dahin- 
gestellt bleiben. 
Von der Erscheinung der 2 Blüte bis zur Samenreife verlaufen 


etwa 30 Monate, die sich, wie folgt, verteilen: Juni (?): Erscheinung 


der 2 Blüte; April: Makrosporenmutterzellen in Synapsis; August: Be- 
fruchtung; Oktober: Proembryo 12—18 Zellen; nächstes Jahr: Ent- 
wickelung des Embryos, Ruminierung des Endosperms, Ausbildung der 
Testa; Oktober: Abfallen des Samens. 


Ruminierung. 
Nicht nur bei Torreya, sondern auch bei anderen Samen mit rumi- 
niertem Endosperm, sogar beim klassischen Beispiel der Myristica fragrans 


1) H. L. Lyon (1904), The embryogeny of Ginkgo. Minnesota Bot. Studies, III, 
p. 275—290, pls. 39—42. (Mir leider nicht zugänglich.) 


Ruminierung. 183 


_ konnten Verff. nachweisen, daß die übliche Meinung, als entstände die 
 Zerklüftung des Endosperms durch aktives Wachstum und Vordringen 
- der umgebenden Gewebe des Perisperms irrig ist, daß es vielmehr das 
- Endosperm ist, das aktiv in das Perisperm eindringt, und daß also die 
- unregelmäßige Kontur des Endosperms nur dadurch entsteht, daß dieses 
- Perisperm an gewissen Stellen dem Vordringen des Endosperms mehr 


Widerstand bietet, als an anderen. 


e „Lo the casual observer this results in an appearance suggesting 
that the endosperm is being invaded by plates of perisperm, but this 
_ is not more true than that the promonteries of a dissected coast-line 
‚are advaneing into the sea... An examination of the nutmeg, the 
‘classical illustration of ruminated endosperm’, and of Asimina tri oba 
(Anonaceae) showed that precisely the same explanation applies to them 
that we have given in the case of Torreya.“ 


Diese Erklärung der Rumination zerstört aber die Aehnlichkeit 
zwischen Torreya, Pachytesta und Lagenostoma in dieser Hinsicht, worauf 
OLIVER hinweist, wenn er New Phytol., I, p. 151 sagt: „In any case 
the peculiar relations of nucellus and integument [the grooving of the 
endotesta and canopy, and the interlocking with these grooves of longi- 
tudinal ridges on the nucellus!)] suggest that this condition, whatever 
its signification were, may have formed the starting point of those much 
more complicated foldings which exist between the central and peri- 
pheral portions of the seed in the little-known genus Torreya.“ Letzteres 
trifft nun offenbar nach dem Nachweise, daß die Rumination bei Torreya 
aktiv vom Endosperm ausgeht, nicht zu. 


Verlassen wir jetzt Torreya und wenden wir uns 


Taxus 


zu, die in bezug auf ihre einblütige Infloreszenz als ein Seitenzweig 
von Torreya betrachtet werden kann. 


Die Gattung enthält nur eine Art, die überaus häufig in Gärten 
kultivierte 


Taxus baccata. 


Diese, in Gärten, ihres langsamen Wachstums wegen, meistens nicht 
mehr als strauchhohe Pflanze hat dunkelgrüne, fast schwarze, ziemlich 
breite, nadelförmige Blätter. Die Pflanze bildet nur Langtriebe, die 
Blätter sind gescheitelt, so daß die Zweige plagiotrop und zweireihig 
beblättert erscheinen. 

Die fruchtende Pflanze ist leicht kenntlich an dem roten (bei einer 
Varietät gelben), fleischigen, oben offenen Arillus, welcher die grünen 
Samen umgibt. 

Daß in unseren Gärten nur kleine Exemplare vorkommen, liegt 
nicht am Klima, Taxus ist oder war vor kurzem bei uns noch wild — 
sondern, wie gesagt, am überaus langsamen Wachstum; sogar Exemplare, 
welche gewiß 1500 Jahre alt waren, hatten nur wenig über 10 m Höhe. 
Das größte Exemplar, welches ich in Holland kenne, steht in Velp bei 


1) Erklärungssatz, demselben Artikel entnommen, aber von mir an dieser Stelle ein- 
‚geschoben. 


184 Taxus baccata. 


der Mühle, an welcher der Eingang zu Beekhuyzen vorbeigeht, gerade 
wo die Pferdebahn von Arnhem nach Beekhuyzen aufhört (vergl. 
Fig. 106). 

Das langsame Wachstum bildet ein sehr dichtes, feinfaseriges Holz 
aus, das vielen Zwecken dienlich ist und in früheren Zeiten ein beliebtes 
Material zur Anfertigung von Bogen gab. 


Fig. 106. Taxus baccata bei Velp in Holland. 


Die Hauptart kommt in Mitteleuropa, in Nordeuropa, im atlantischen 
Europa, im Mittelmeergebiet, in Algerien, Kleinasien und Nordpersien 
vor. An vielen Stellen, wo sie früher häufig war, ist sie ganz aus- 
gestorben, z. B. gänzlich auf den Azoren und zum größten Teile 
in Irland, wo jedoch viele Ortsnamen an Stellen, wo jetzt keine 
Eibe mehr zu sehen ist, vom irischen Worte für Taxus herrühren. 
In verschiedenen anderen Teilen der Welt kommen Subspecies der 
Eibe vor, so z. B. T. baccata subsp. Wallichiana in Britisch - Indien, 


Blütenzweige. 185 


Sumatra, Celebes und auf den Philippinen. Die Subspecies cuspidata 
wächst in Japan und China in 2 Varietäten, während die Unterart 
brevifolia im pazifischen Nordamerika, die Subspecies canadensis im 
atlantischen Nordamerika und die Kleinart /loridana im westlichen 
Florida heimisch ist; schließlich treffen wir noch in Mexiko die Sub- 
species globosa an. 
z Taxus baccata ist also eine paläarktische Pflanze, welche sich von 
dort nach Westen und Süden verbreitet hat. 

Nicht allein in der Natur aber, sondern auch in der Kultur sind viele 
vom Typus abweichende Formen entstanden, so z. B. die sogenannte 
Taxus hibernica, eine fastigiate Form, welche jedoch an fast jedem 


Fig. 107. Taxus baccata, fruchtender Zweig. Nach KARSTEN. 
1/, natürl. Größe. 


Exemplar auf den Typus zurückschlagende Zweige zeigt, weiter mehr 
oder weniger Trauerformen, z. B. T. baccata Dovastoni, sowie bunte und 
meergrüne (var. glauca) Formen, ja sogar eine Varietät mit gelbem 
Arillus. 

Gehen wir zur Betrachtung der Fruktifikation über und fangen wir 
mit den 


weiblichen Blütenzweigen 


an. Sie werden dem bloßen Auge etwa Ende Februar deutlich 
sichtbar (Fig. 108 A), zwar weichen sie in der Form nur wenig von 
ee ativen Laubknospen ab, verraten sich aber durch ihre gelbliche 
arbe. 


186 Taxus baccata. 


Der weibliche Blütenzweig tritt aus der Achsel eines vorjährigen 
Laubblattes hervor (Fig. 108 B) und wurde selbst schon im Anfang 
des vorhergegangenen Sommers angelegt. Dieser von STRASBURGER 4 
Primansproß genannte Blütenzweig wird aus einer kurzen Achse ge- 3 
bildet, welche zunächst zwei zum Laubblatte, in dessen Achsel er 
steht, quergestellte Vorblätter und dann mehrere nach der Spirale ?/; 
gestellte Schuppen trägt. In der Achsel der 7. (bisweilen auch erst 
der 13.) Schuppe steht das sogenannte Sekundansprößchen (Fig. 1080) 

STRASBURGERS, das 

r also ein Seitenzweig- 
chen des, Blüten- 
zweiges bildet, wäh- 
rend in der Achsel 
der 8. Schuppe ein 
Vegetationspunkt vor- 
handen ist. Das Se- 
kundansprößchen ist 
fertil, der soeben ge- 
nannte Vegetations- 
kegel steril, und 
letzterer wurde früher 
von STRASBURGER 
u.a. als die Spitze des 
Blütenzweiges ange- 
sehen. E 
SCHUMANN zeigte 
aber, daß dieser Vege- 
tationskegel nur ein 
reduziertes Sekundan- 
sprößchen ist und 
unter günstigen Um- 
ständen ebenfalls fertil 
werden kann, in 
welchem Falle der 
Blütenzweig zweistatt, 
wie gewöhnlich, eine 
Samenanlage trägt 

Fig. 108. Taxus baccata, nach Srraspurger. (vergl. Fig. 10845 

A Habitusbild eines che a. „reiklichen ER Fu : bei *). E; 
i Samenanlagen an emseiben rimansprößchen. aturi. > 
ee BEin Blatt mit achselständiger malen, Vergr. Das (oder even i 
2mal. C Längsschnitt durch die gemeinsame Mediane des tuell jedes der beiden) 
Priman- und Sekundansprößchens. v Vegetationskegel, a Arillus- Sekundansprößchen x 
anlage, e Embryosackanlage, n Nucellus, i Integument, m Mikro- trägt 3 dekussierte | 
pyle. Schuppenpaare, wäh- 
rendsich dessen Spitze 

zum später vom Arillus teilweise umhüllten Ovulum umbildet. Der 
Blütenzweig von Taxus (der Primansproß STRASBURGERS), welcher 
in der Achsel eines Laubblattes steht, trägt demnach normal eine, 
bisweilen zwei als Sekundansprößchen bezeichnete Seitenzweige, 
welche ein terminales Ovulum tragen. Sind zwei solche Sekundan- 
sprößchen vorhanden, dann liegt offenbar derselbe Fall wie bei 
Torreya vor. 


Blüten. 187 


Folgendes Diagramm mag dies verdeutlichen: 


Vegetationspunkt 


- Ovulum Schuppen des 
Sekundansprosses 


ng 
— 
® ® „ Laub- 


--Vorblatt Haupt- Priman- u a 


zweig sproß 


® 


: Zum Ovulum um- y 
Br ' gebildete Spitze \ 
| _ Hauptzweig des Sekundan- A 
a sprosses \ 
7. Schuppe des 
Primansprosses 


Der Blütenzweig (Primansproß STRASBURGERS) ist demnach eine arm- 
 blütige Infloreszenz, der Sekundansproß eine Blüte mit terminalem Ovulum. 
Das Eigentümliche in der Blüte von Taxus ist also die terminale 
Stellung des Ovulums, ein Makrosporophyll ist nicht nachweisbar. Daraus 
folgt aber nicht, daß ein solches auch früher nicht vorhanden gewesen 
ist. Selbstverständlich kann doch eine Blattanlage so früh fertil werden, 
_ daß sich das Blatt selbst nicht auszubilden vermag. Den direkten Beweis 
dafür sahen wir bei den männlichen Blüten von Juniperus communis 
(vergl. Fig. 88, 1 S. 154 und das dort Gesagte). Die Annahme, daß 
also bei Taxus das Makrosporophyll in der Bildung des Ovulums auf- 
gebraucht worden ist, ist durchaus zulässig. 


Betrachten wir nun die 


männlichen Blüten. 


Diese stehen in der Achsel eines Laubblattes und nehmen also die- 
selbe Stelle wie die weiblichen Blütenzweige ein. 
| Dieser Blütenzweig verzweigt sich aber nicht wie der weibliche, 
sondern bildet seine oberen Blätter zu schildförmigen Mikrosporophyllien 
- um, welche an der Unterseite des schildförmigen Teiles die Mikrosporangien 
tragen, die unteren Blätter sind steril, schuppenförmig, der Zweig in der 
_ Achsel des Laubblattes ist also eine Blüte mit folgendem Diagramm: 


| verile Mikro 
\ Mikro- En e sporo- 
| _ 2 sporo- 6 phyll 
N Phylie rt 
h N AH "sterile Schuppen / &\ 
der Blüte E RR 
3 N "“ Laubblatt ® N N) y blatt 
a. u. Hauptzweig Blütenachse 


Hauptzweig 


188 Taxus baccata. 


Die männlichen Blüten sind an den Zweigen nach unten gewendet. 1 


Die Mikrosporophylle sind schildförmig und besitzen keine sterile Spitze, 


keine Crista. Dies erklärt sich nach GOEBEL dadurch, daß die Sporangien 
hier des sonst von der Crista gebotenen Schutzes entbehren können, 
weil sie im Knospenzustande von speziell dazu umgebildeten Knospen- 


schuppen geschützt sind, Knospenschuppen, welche von denen der Laub- 


knospen in der Form abweichen. 

Die Mikrosporangien sind 
sowohl unter sich, wie mit dem 
StieledesSporophylisverwachsen, 
sie öffnen sich, indem die ganze 
Epidermis an der Basis und an 
beiden Seiten sich ablöst und nach 
außen zurückschlägt (Fig. 110, II). 


Fig. 109. Taxus baccata. Links: Entfaltete männliche Blüte (um 180° !gedreht, 


vergrößert), nach RICHARD. Ein Stück des Stieles durch einen Längsschnitt entfernt. Häufig 
streckt sich die Strobilusachse oberhalb der Schuppen mehr als in dieser Zeichnung. Rechts: 


Teil eines Längsschnittes durch ein Staubblatt, nach GOEBEL. A 


Darüber sagt GOEBEL: „In Fig. 110, I ist der Anfang dieses Vor 


ganges dargestellt. Man sieht im Zentrum den Stiel, von welchem eine 
Anzahl Streifen ausstrahlen; dies sind die stehengebliebenen Stücke der 


Scheidewände, welche die einzelnen Sporangien voneinander trennen. 
Die Außenwand der Sporangien aber weicht (unter Schrumpfung resp. 


Schrumpfelung) in gemeinsamer Bewegung nach außen zurück, ähnlich — 4 


um ein freilich in verschiedener Beziehung nicht streng zutreffendes Bild 4 


Fig. 110. Taxus bae- 4 


II. nach Ausführung der- 
selben. Die Pollensäcke 1, 


zurückgeschlagen, 4 und 5 R 
nur aufgerichtet. B. 


5 
zu gebrauchen — aufgespannt wie das Dach eines aufgespannten Regen- 


cata, nach GOEBEL. Staub- Be. 
blätter von unten. I, im Be 
ginn der Schirmbewegung, 


2, 3 sind konkav nach 
außen (in der Figur unten) 


schirmes; schließlich kommt ... der Zustand zustande, bei welchem die 
zurückgeschlagenen Sporangienwände ... radförmig abstehen“ (Fig. 109 


links, Fig. 110, IT). Da die Sporophylischilder tangential zur Oberfläche 


der 8 Blüte stehen, so ist es klar, daß der Pollen jetzt leicht heraus- 


fallen kann, mit Ausnahme des an der Spitze der Blüte stehenden, wo 4 
aber der Wind bald alles ausstreut. | 


Makrosporangium. 189 


Betrachten wir jetzt die 


Entwickelung des Makrosporangiums 


an der Hand von L. JAEGER, Beiträge zur Kenntnis der Endosperm- 
bildung und zur Embryologie von Taxus baccata L., Flora, 1902, p. 241 ft. 
Anfang August erscheint der Sekundansproß, an dem bereits im 
Sommer angelegten Primansproß. 

Die 3 dekussierten Blattpaare werden schnell angelegt, dann tritt 
eine Ruheperiode ein, und erst Ende Februar des nächsten Jahres hat sich 
ie Spitze des Sekundan- 
sprosses zum Nucellus 
vergrößert. Bald fängt 
die Bildung des Integu- 
mentes an (Fig. 111, 1) 


Fig. 111. Taxus baec- 
cata, nach JAEGER. 1 Sche- 
 matischer Längsschnitt durch 
eine weibliche Knospe, das 
Integument erhebt sich zu 
beiden Seiten des Nucellus. 
2 Längsschnitt durch einen 
Samen, das Integument in 
zwei Schichten differenziert, an 
der Basis desselben der An- 
fang des Arillus, im Nucellus 
das Prothallium. 3 Längs- 
schnitt durch die Spitze des 
Samens. s gelbe, kutikula- 
risierte Schicht rings um die 
Mikropyle, e Cutieula, e Epi- 
dermis, i der innere Teil des 
Integumentes, n Nucellus, g ge- 
nerative Zelle vor dem Arche- 
gon, m Makrospore mit Pro- 
thallus und Archegon. 4 Arche- 
_ spor, in der Mitte die 4 Zellen, 
_ welche aus der Teilung einer 
Makrosporenzelle entstanden 
sind. 5 Aelteres Stadium, zwei 
 Makrosporenmutterzellen sind in 
je 3 oder 4 Tochterzellen zer- 
fallen; M die Makrospore, welche 
sich weiter entwickeln wird. 6 
_ Heranwachsender Embryosack, 
von Nucellusgewebe umgeben. 


_ und wächst bis Anfang März hinauf, dann fängt es an in die Dicke zu 
_ wachsen und bildet um die Mikropyle herum eine kutikularisierte Schicht 

ee. 111, 3 s), welche das Zusammendrücken der Mikropyle verhindert. 

- Schließlich verholzt der äußere Teil des Integumentes (Fig. 111, 2) und 
bildet die äußere harte Samenschicht. Diese Verholzung fängt immer erst 
nach der Befruchtung, Anfang Juni an. Außerhalb dieser verholzenden 
Schicht finden sich noch die in Fig. 111, 3 als F, E und © bezeichneten 
Schichten. Die großen kubischen Zellen der Schicht F bilden einen rot- 
_ braunen Zellsaft, der Inhalt der Epidermiszellen (E) wird dunkel und 
- körnig, die Cuticula (C) gelb, und diese drei Schichten bilden zusammen 
eine dünne braune Haut, welche sehr klebrig ist und sich leicht von der 
- Samenhaut ablösen läßt. Schon vorher ist der Arillus zunächst als ein 


190 i Taxus baccata. 


parenchymatischer grüner Ringwall an der Basis des Integumentes 
standen, er wird erst gegen September rot und fleischig. 


Die Bildung der Mikrospore. 


Im homogenen Gewebe des Nucellus treten die Makrosporenmuttı 
zellen erst deutlich nach der Bestäubung, so etwa Mitte März, auf, ja 
kann vorkommen, daß der Pollenschlauch schon eingedrungen ist, bey 
sie kenntlich sind. Anfang oder Mitte April bilden sich die Makrospor 
(Fig. 111, 4, 5), von denen sich meistens nur eine unter Verdr N 
des umgebenden Gewebes weiterentwickelt und mit zuge 
(Fig. 111, 6) der Mikropyle entgegenwächst. 


Fig. 112. Prothalliumbildung in der Makrospore von Taxus baccata, nach Jar 
Erklärung im Text. 


Die Mikrosporen 


entstehen in der gewöhnlichen Weise in den Mikrosporangien und, 
Taxus diöcisch ist, auf anderen Individuen als die Makrosporen. 

sind elliptisch, ihre Wand mit kleinen Höckern besetzt und haben k 
Flugblasen wie die von Podocarpus oder Pinus. Kurz vor der Eis 
wird an einem Ende eine kleine Zelle abgeschnitten. 


Die Entwickelung der 2 x-Generation. 


Bis zur Bildung von 256 Kernen werden in der Makrospore k 
Wände gebildet (Fig. 112, 1, 2). Die Prothalliumbildung findet in 
üblichen Weise mittels Alveolenbildung statt (Fig. 112, 4—6). Die na 
innen wachsenden Alveolen werden dann durch Querwände gete: 
(Fig. 112, 7—9), und zwar sind die Teilungsprodukte zunächst einke 

Später differenziert sich ein zentraler Strang kleinzelligen Gewebe: 
im Prothallium (Fig. 113, 1, 2), vielleicht unter dem Reiz des inzwisch 


x-Generationen. 191 


ebildeten Embryos. Während die Prothalliumzellen anfänglich alle ein- 
ig sind, findet etwa Anfang Juli, wenn die Embryobildung eingetreten 
ist, Vermehrung dieser Kerne statt, ‘so daß Ende Juli in jeder Endo- 
spermzelle etwa 16 Kerne vorhanden sind. Hingegen enthalten die 
len des Zentralstranges je nur 1, 3, 4 oder 5 Kerne. Schließlich 
generieren die Kerne in den Endospermzellen und ordnen sich in 
3 oder 4 Häufchen, welche schließlich sogar zu einem großen Kernfleck 
verschmelzen können, an. 


Die Bildung der Archegone. 


Die Archegone werden schon angelegt, wenn das Endosperm noch 
mlich klein ist, etwa Mitte Mai oder Anfang Juni. Die Bildung ist 


IN 
2.06; 


11 


Fig. 113. Taxus baccata, nach JAEGER. 1 Querschnitt durch das Endosperm, in 
der Mitte das kleinzellige Gewebe, links und rechts davon je ein Archegon. 2 Längsschnitt 
eines solchen Endosperms, oberhalb des zentralen kleinzelligen Gewebes ein Embryo mit 
Suspensor. 3 Mehrkernige Endospermzellen, 4 zu drei Haufen verschmolzene Kerne einer 
Endospermzelle. 5 Archegon mit Hüllschicht. 6 Archegon mit Halszellen. 7 Archegon mit 
Pollenschlauch. 8 Idem, im Pollenschlauch ein generativer Kern. 9 Endosperm mit zwei 
Archegonhöhlungen. 10 Körperzelle, Schlauch- und Stielkern. 11 Die Körperzelle hat sich 
in 2 ungleich große Zellen geteilt. 12 In das Ei eindringender Spermakern, oben der Rest 
der Körperzelle und der Schlauch- und Stielkern. 13 Spermakern und Eikern verschmelzend. 
14 Zygotenkern. 


normal, die Zahl der Halszellen beträgt 4, in einer Schicht angeordnet. 
Die Archegonien liegen normal 2-3 Zellschichten von der Oberfläche 
‚des Prothalliums entfernt, ausnahmsweise kann auch sehr tief im Pro- 
thallium ein Archegon sich bilden. Ueber Bildung eines Bauchkanal- 
‚kernes resp. einer solchen Zelle sagt JAEGER nichts. Die Zahl der Arche- 
‚gonien beträgt meistens 5—8, JAEGER fand ausnahmsweise 9 oder 10, 
ja sogar 11. Ihre Anordnung im oberen Teile des Prothalliums ist sehr 
verschieden, mehrere können zu einer Gruppe vereint sein, oder sie 


192 a Taxus baccata. 


liegen in einer Reihe oder stehen im Kreis. Um die Archegonien heruı 
wächst das Endosperm oft lappenartig nach oben. 


Die Bestäubung 


findet mittels des Windes Anfang oder Mitte März statt. Zu jener 
scheidet die Mikropyle einen Flüssigkeitstropfen aus, der den Polle 
fängt und ihn gegen Abend in die Mikropyle hineinsaugt. Die noch ı 
geteilten Pollenkörner liegen dann auf der Spitze des Nucellus. Eir 
Pollenkammer wird nicht gebildet. Die Bildung der Körperzelle se 
normal zu sein, und diese scheint sich in 2 ungleich große Spermaz 
zu teilen, jedoch sind JAEGERs Figuren nicht ganz überzeugend. 


Fig. 114. Embryobildung bei Taxus baccata, nach JAEGER. 1—3 Teilı 
Zygotenkernes in 8 freie Kerne. 4 EIf freie Kerne sichtbar. 5 Sechzehn freie Kerne 
handen. 6 Aehnliches Stadium. 7 Unten Bildung bewandeter Zellen. 8 Die Zellen s 
fertig. 9 Anordnung der Zellen des Proembryos in zwei Etagen. 10 Dreietagenstadi 
11 Streckung der Zellen der mittleren Etage. 12 Weitere Streckung derselben. 1 
Weitere Entwickelung des Embryos. 18 Reifer Embryo. a 


größere der beiden Zellen verschmilzt dann mit dem Eikern. N: 
Befruchtung degenerieren die ebenfalls in das Archegon eing: 
zweite Spermazelle und die beiden freien Kerne. Beim Vordri 
den Nucellus zerstört der Pollenschlauch viele Zellen, welche er wo 
Nahrung verwertet, und bildet schließlich oberhalb des Endosperms, 
Bildung der Archegonien abwartend, eine ziemlich große Höhlung. 
dieser Ruheperiode wächst er weiter und dringt in das Archegon 


Die Bildung der 2x-Generation. 


Wenn auch mehrere Archegonien befruchtet werden können 
dann auch mehrere Embryonen entstehen, entwickelt sich doch schlie 
nur einer bis zur Reife. 


Embryo und Keimling. 193 


Im Proembryo werden zunächst 16 oder gar bis 32, also recht viele 
was an Oycas erinnernd) freie Kerne gebildet, dann tritt Wandbildung 
‚ und es erfolgt die Embryobildung, wie die Abbildungen der Fig. 114 
gen, in der für Consferen üblichen Weise. Der dikotyle Embryo saugt 
Endosperm ganz auf. 

_ Nach Hırı und DE FrAINE (Ann. of Bot., XX, 1906, p. 471) hat 
er Kotyledon ein einziges Kollaterales Bündel, das bisweilen schwach 
mesarch ist. Ein Querschnitt der Achse in der Höhe der Insertion der 
Kotyledonen zeigt 6 Plumularbündel in zwei Gruppen angeordnet. Jedes 
Kotyledonarbündel hat beim Eintritt in das Hypokotyl einen >-förmigen 
Xylemteil, mit dem Protoxylem an der nach außen gewendeten Spitze 
dieser Figur. Jedes Kotyledonarbündel verläuft schief nach unten und 
paltet das Phloem während dieses Verlaufes in zwei Teile. Da nun das 
Siem schneller fortschreitet als das Protoxylem, ist letzteres zeit- 
weilig ganz mesarch. Die Phloemteile des Kotyledonarbündels fusionieren 
mit dem entsprechenden Gewebe des nächstliegenden Plumularbündels — 
lie 3 Stränge einer jeden Gruppe sind unter sich verschmolzen — und 
zugleich bewegt sich das Metaxylem derselben Bündel nach dem Xylem 
er Epikotyledonarbündel zu; infolgedessen werden die Protoxyleme 
er Kotyledonen in mehr exarcher Stellung gelassen und sind schließ- 
lich ganz exponiert. Die Gewebe der Gefäßbündel schließen sich 
und werden mehr kompakt, und so entsteht eine typisch diarche 
Wurzel. Es ist nicht möglich, irgendeine Rotation des Protoxylems zu 
Jeobachten, dieses liegt schließlich exarch, infolge der Platzänderung 

es Metaxylems. 

- Bisweilen bildet Taxus 3 Kotyledonen, die bei Coniöferen übliche 
Polykotylie ist nach Hırı und DE FrAıne durch Spaltung entstanden. 
Nach Lugsock (Seedlings, II, p. 552, fig. 667) hat eine Keimpflanze 
von Taxus folgende Gestalt: Die "primäre Wurzel hat nur wenig Neben- 
_ wurzeln; das Hypokotyl steht aufrecht, verholzt bald und ist 2,3—3,9 cm 
lang; die Kotyledonen sind linealisch, stumpf, 1,7 cm lang, 2 mm breit; 
das erste Glied des Stammes ist 2 mm, das zweite 3 mm, das dritte 
15 mm, das vierte 5 mm lang; die Blätter sind am Sämling gegen- 
ständig, das erste Paar ist 1,7 mm lang. 


Betrachten wir jetzt das letzte Genus der Tazxaceae: 


Cephalotaxus. 


E4 Von diesem Genus sind 6 Arten, alle Bewohner des östlichen 
- Asiens, bekannt, welche in folgender "Weise nach PILGER bestimmt 
werden können: 


A. Folia basin versus angustata. 
a) Folia breviter acutata, acuta . . . . . . 2 EC. drupacea 
b) Folia superne sensim angustata. 


«) Folia subtus albida, ad 8 cm et ultra longa, 

ad 4 mm lata; flores feminei in axillis sand 

A . ©. Fortunei 
ß) Folia subtus viridia, 3—4 cm langes, 23 mm 

lata; flores feminei ad ramusculos brevis- 

simos in axillis foliorum siti. . . . . . C©. Mannii 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 13 


194 Cephalotaxus. 


B. Folia basi rotundato-truncata vel truncata. 
a) Folia crassisima, rigida, breviter pungenti-acu- 
tata, 2—2,5 cm longa, medianus supra vix pro- 
minulus . .. 2. 70 Ale 


b) Folia minus rigida, apice subito - acutata, me- 
dianus supra bene distinctus . . . ..2....0 Griffith: 
Species incertae BedE. ...°,.,:...% u... © Grgolarme 


Von diesen bewohnt ©. drupacea China und Japan und ist 
letzteren Lande verbreitet im subtropischen bis zum gemäßigten Gebis 
in Bergwäldern von 700-1000 m Höhe; CO. Fortunei China und Burm: 
©. Mannü die Khasia-Berge Britisch-Indiens; ©. Oliveri Zoe 


Fig. 115. Cephalotaxus pedunculata 8.u.Z. C. Fortunei HooKER. 1 n: 
HOOKkER, alle anderen nach EICHLER. 1 d Zweig. 2 ? Zweig. 3 & Blütenköpfchen au 
recht; 4 von oben. 5 Sporophylle. 6 Samen im Längsschnitt (Keim nicht entwicke 
7 Querschnitt durch die weibliche Infloreszenz. 8 9 Blütenzweig; der Zweig, welcher 
zwei Infloreszenzen trägt, an seiner Spitze WEllOTTCHERNEN 


C. Griffithii Assam in Britisch-Indien, und C. argotaenia, von welc 
es aber, weil weibliche Blüten fehlen, noch zweifelhaft ist, ob sie di 
Gattung angehört, China. Jedoch faßt BEISSNER die Varietät Harı 
tonia der Cephalotaxus drupacea als eigene Art unter dem Namen (. peo 
culata 8. u. Z. auf; von Cephalotaxus werden in Europa außer di 
©. pedunculata nur O©. drupacea und 0. Fortunei kultiviert. 

Das Genus wird von BEISSNER in folgender Weise charakterisi 
Blüten zweihäusig, ausnahmsweise einhäusig, männliche mehrere (6 
in achselständigen, kugeligen Köpfchen (Fig. 115, 1, 3), in schuppe 
förmige, dachziegelige Brakteen eingehüllt, gedrängt, jede einzelne uı 
einer schuppenförmigen Braktee. Staubfädensäule kurz, fast sitze 
Antheren wenige (4 bis mehr), kurz gestielt; Fächer 2— 4, rings um 


Männliche Blüten. 195 


itze des Stieles zurückgeschlagen, innen fast abwärts aufspringend, 
urch das Mittelband über die Fächer hinaus in ein kurzes, aufwärts ein- 
krümmtes Anhängselchen verlängert (Fig. 115, 5). Weibliche Kätzchen 
örmig, an den Spitzen der Zweige öfter zu 3, die einzelnen zwischen 
ıuppenförmigen, dachziegeligen Brakteen sitzend oder kurz gestielt. 
ütentragende Schuppen mehrere, spiralig gedrängt, lanzettlich oder 
eieckig, etwas fleischig verdickt, auf dem Rücken konvex, gekielt. 
enschuppe mit der Braktee eng verwachsen, innen oft mit einer 
3 hervorragenden Mittelrippe versehen, nach der Blüte öfter unver- 
dert. Eichen unter jeder Schuppe zwei, aufrecht, oben auseinander- 
hend, krugförmig, fleischig, eirund, linsenförmig, zusammengedrückt, 
ist eines fehlschlagend. Samen groß, steinfruchtartig (Fig. 115, 2), aus 


_ Fig. 116. Cephalotaxus, nach PırGEer. 1 g Zweig. 2 d Infloreszenz. 3—5 
3 Blüten. 6—9 Mikrosporophylle. 


den verwelkten Schuppen gänzlich hervorstehend, eiförmig oder länglich. 
Schale steinfruchtartig, außen fleischig, innen hart. Eiweiß fleischig. 
Kotyledonen zwei. 


Die männlichen Blüten 


1d bei Cephalotaxus zu einer kleinen Infloreszenz vereinigt. Ihre Be- 
schreibung folgt hier wörtlich nach PILGER: 

„Die kleinen, bis 1 em langen Blütenstände dieser Gattung sind 
an bestimmten Zweigen außerordentlich zahlreich, fast in jeder Blatt- 
‚achsel einzeln entwickelt. Sie sind an der Basis von einer Schuppen- 
ille umgeben (Fig. 116, 1, 2), die die Infloreszenz im Knospenstadium 
eine Einzelblüte einschließt. Das ca. 3—4 mm lange, dünne Stielchen 
er Infloreszenz ist mit kleinen, imbrikaten Schuppen dicht besetzt. An 
er Spitze des Stielchens werden die Schuppen plötzlich bedeutend 
13* 


196 Cephalotaxus. 


größer; sie sind breit, kurz-spitz oder stumpflich, 3—4 mm lang. 
oberen dieser Schuppen bilden Brakteen für die Einzelblüten, wel 
in ihren Achseln dicht zusammengedrängt stehen (Fig. 116, 2); die 
Blüten sind kurz gestielt und besitzen eine gestreckte Achse, an d 
7—14 Staubblätter unregelmäßig zerstreut stehen. Ueber diese unter 
zusammengedrängten Blüten hinaus verlängert sich die zarte Ach 
des Blütenstandes, trägt seitlich 2—3 in den Achseln von Brakt 
stehende Blüten und schließt mit einer Endblüte ab. Die oberen Blüt 
stehen an der Achse ziemlich entfernt voneinander und sind beträchtlich 
länger zart gestielt als die Basalblüten; die Braktee, in deren Achse 
sie stehen, wächst an dem Stiele bis zur Basis der Blüte hinauf, die 


Sa 
>. O8 


Gr N | | 2 


4 


Fig. 117. Cephalotaxus, weiblich, nach PILGER, mit Ausnahme der Fig. 2 ı 
GOEBEL. 1 Weiblicher Ast, an welchem die Blütenzweige an ihren Spitzen zu Laubzweig 
ausgewachsen sind. 2 Querschnitt durch zwei Ovula und der Braktee, zwischen beiden O 
ein Höcker. 3 Weiblicher Blütenzweig, dessen Spitze sich zu einem Laubzweig zu entwi 
anfängt. 4 Q Infloreszenz. 5 Samen im Längsschnitt. 


Anwachsungsstelle ist als feiner Hautstreifen an dem Stiele zu verfo 
(Fig. 116, 3). Die Brakteen sind kleiner und schmaler als die der Ba 
blüten, häufig und am Rande unregelmäßig zerschlitzt. Die Staubblä 
dieser Blüten sind weniger zahlreich und kopfig gedrängt. Die obe 
Seitenblüte ist selten weiter von der Terminalblüte entfernt, gewöhn 
ist sie dicht an diese herangerückt und besteht nur aus 1—4 in d 
Achseln einer kleinen Braktee an kurzem Stiele stehenden Anthere 
manchmal schlägt diese Blüte auch völlig fehl, so daß ein leeres Schup 
blatt unter der Terminalblüte steht (Fig. 116, 5). Der Blütenstand 
also eine Achse, deren untere Glieder ganz gestaucht sind, so daß 
unteren Blüten fast wirtelig gedrängt sind; die oberen Glieder sind 
der zarten Achse etwas verlängert, und der Blütenstand schließt 
einer endständigen Blüte ab. Die Zahl der Blüten ist ca. 8—-10 in e 


Weibliche Blüten. 197 


Infloreszenz. Die Staubblätter der Blüte besitzen ein dünnes Filament, 
das sich in eine meist kurze Endschuppe verbreitert; gewöhnlich sind 
3 Pollensäcke vorhanden, die nur an der Basis zusammenhängen, sonst 
frei herabhängen. Sie springen an der Innenseite mit einem Längsriß 
von’ oben bis unten auf, der sich zu einem Spalt von beträchtlicher 
- Breite erweitert (Fig. 116, 6—9). Der Blütenstand erscheint im ganzen 
um die Endblüte wirtelig orientiert, die Antheren ohne erkennbare An- 
ordnung durcheinander gewirrt.“ 

- Während also Oephalotaxus seine männlichen Blüten in Infloreszenzen 
hat, stehen dieselben, wie wir sahen, bei Torreya und Taxus einzeln. 


Die weiblichen Blüten 


stehen aber wieder in etwas von Torreya und Taxus abweichenden, stark 
reduzierten, sich den Abzetineen nähernden Infloreszenzen (Fig. 117, 4). 
Diese Infloreszenzen stehen zu 1—3 in den Achseln von Nieder- 
blättern junger, nach der Blütezeit auswachsender Triebe (Fig. 117,1, 2 
sie sind gestielt, und ihr dicker Stiel ist mit Riefen versehen (Fig. 117, 2, 4 

die Brakteen, welche zusammen einen kurzen Zapfen bilden, laufen deut- 
lich am Stiel herunter. Die Brakteen stehen im Zapfen in einigen ge- 
kreuzten Paaren und sind dick-fleischig, mit breiter Basis der dicken, 
fleischigen Achse ansitzend. Ueber das obere Brakteenpaar setzt sich die 
Achse fort als fleischige Masse mit unregelmäßig gewundenen Einschnitten. 
Im der Achsel einer jeden Braktee befinden sich zwei Samenanlagen 
— (Fig. 117, 2), je in eine Höhlung der Achse eingesenkt, zwischen beiden 
befindet sich ein fleischiger Wulst, die sehr stark reduzierte Blütenachse. 
| Die Sache ist demnach diese: 


’ 


reduzierte 
stark Blütenachse 
=. - reduzierte \ - Braktee 
R Blüte Blüte — En + 
nrakisen _ - Infloreszenzachse 
- 
x EB ze 
"x Infloreszenz- o 0, Knospen- 
“ achse ® . & . schuppe des 
et [®) [6) späteren 
\chse einer Knospe, }Achse des 2,0 Langtriebes 
elche später zu einem Kpataren 0:0 
angtrieb auswachsen Langtriebes re er 
wird 


Oephalotaxus läßt sich also in der $.5 angegebenen Weise von den 
R Cordaitales ableiten. Wenn man aber andererseits annimmt, daß die hier 
stark reduzierte Blütenachse (der Höcker zwischen den Ovulis der 
Fig. 117, 2) sich zu einer, die Bestäubung erleichternden Samenschuppe 
entwickelt, vermittelt sie den Anschluß an die Taxodineen und Abietineen, 
wodurch also die infloreszentialen Conöferen als eine monophyletische 
% Gruppe dem großen Stamm der Filieineen angeschlossen werden können. 


Die x-Generation ist bis jetzt nur von 


Cephalotaxus drupacea 


= bekannt, einer Pflanze, welche in Japan in einer Höhe von 500—1000 m 
_ heimisch ist, wo sie zusammen mit Taxus baccata cuspidata und Torreya 


198 Cephalotaxus. 


nueifera häufiger strauch- als baumartig in Laubwäldern eingesprengt 
im Kamagona-Gebirge, unter anderen auf der Insel Tsusima bei Nagas: 
auf Hondo, Eso, bei Yokoska und Kunagavra vorkommt; sie wurde 
Jahre 1829 von SIEBOLD in den botanischen Garten in Leiden eingefü 
Es ist ein Baum von 5—10 m Höhe, welcher in unseren Kulture 
meist nur einen dichtverzweigten Strauch bildet. Die Steinfrüchte s 
meist einzeln, hängend, eirund, stumpf, braunrot, 22—30 mm 
 14—18 mm breit. ie 
Im Jahre 1907 schrieb Lawson: „The gametophytes, fe 
and embryo of Cephalotaxus drupacea“ in Annals of Botany, Vol. X 


Zatıc 


ARDN 
IR \\ 
ORT NG a 
N L 9) u w 

N 


we, 


Fig. 118. Cephalotaxus drupacea, nach Lawson. 1 Mikrospore einige Zeit 
der Ausstreuung mit Kern und Stärkekörner. 2 Mikrospore gerade vor dem Ausstre 
GN generativer Kern, TN Schlauchkern. 3 Längsschnitt des Ovulums zur Zeit der 
stäubung. 4 Längsschnitt durch den oberen Teil des Nucellus und der Spitze eines Po) 
schlauches. BC Körperzelle SN Stiel und Schlauchkern. 5 Ein Stadium, etwa 10 
später als Fig. 4. 6 Pollenschlauchspitze, in der der Kern der Körperzelle sich zur Te 
anschickt. 


p. 1. Das Material entstammte drei kleinen Sträuchern aus dem Camp 
der Leland Stanford University, Palo Alto, Californien. Die Fixierun 
mittel, welche sich am besten bewährten, waren FLEMMINGS schwe 
Lösung und Chromessigsäure, gefärbt wurde mit dem Dreifarbengemis 
Safranin, Gentianaviolett, Orange G. Be 


Die & x-Generation. 


Sterile Prothalliumzellen werden nicht gebildet, wohl aber bei d 
Abietineen, weshalb LAwson sagt: „To my mind the survival of the 
latter structures is an indication of the primitive character of the Abe 
tineae as a group.“ 


x-Generationen. 199 


Zur Zeit der Bestäubung besteht die Mikrospore aus 2 Zellen, aus 
ler Schlauchzelle und aus der generativen Zelle (Fig. 118, 2). Be- 
stäubung findet spät im März statt. 3 oder 4 Pollenkörner liegen 
meistens auf der Spitze des Nucellus an der Basis der Mikropyle und 
zeigen außer Vergrößerung keine weitere Kernaktivität bis zum nächsten 
Frühjahr. Meistens keimen 3 oder 4 derselben. Zur Zeit des Eindringens 

es Pollenschlauches in den Nucellus teilt sich der generative Kern, wo- 
durch Körperzelle und Stielkern entstehen (Fig. 118, 4). Infolgedessen 
‘enthält der Schlauch eine große Zelle und 2 freie Kerne (Fig. 118, 6). 
Das Wachstum des Schlauches findet verhältnismäßig schnell statt, da 


Fig. 119. Cephalotaxus drupacea, nach Lawson. 7 Die zwei Spermakerne, 
aus der Teilung des Kernes der Körperzelle hervorgegangen, die Körperzelle noch intakt. 
8 Stielkern, t Schlauchkern. 8 Zwei Spermakerne, in charakteristischer Weise gelagert. 
9 Längsschnitt einer gekeimten Makrospore mit vielen freien Kernen, oben der Pollenschlauch. 
10 Etwas älteres Stadium. 11 Alveolenbildung. 12 Ein Teil des Plasmaschlauches der Fig. 9, 
stärker vergrößert. 13 Längsschnitt des oberen Teiles eines jungen Prothalliums mit einem 
jungen Archegon mit einer Halszelle. 


seine Spitze in etwa 10 Tagen die Archegonialkammer erreicht. Wenn 
dies eingetreten ist, teilt sich die Körperzelle und bildet zwei Sperma- 
 kerne (Fig. 119, 7). Diese sind gleichgroß, zwischen ihnen wird keine 
 Zellwand gebildet. 

3 Es entstehen also nicht 2 männliche Zellen, sondern nur 2 große 
Kerne, welche dicht nebeneinander in der Körperzelle liegen (Fig. 119, 8). 
E: Keine Spur eines Blepharoplasten war sichtbar, und da nicht einmal 
'Spermazellen mehr gebildet werden, bietet die d x-Generation nichts 
besonders Primitives dar. | 


Die 2 x-Generation. 


Die jüngsten Stadien der Makrosporenentwickelung wurden nicht 
vollständig erhalten. Wahrscheinlich teilt sich die Mutterzelle normal, 


200 Cephalotaxus. 


und es entwickelt sich nur eines der Teilprodukte weiter. Ein Tapetu 
um die Makrospore herum fehlt, und die Makrosporenwand ist sehı 
dünn und schwindet bald, weshalb Tuomas die Taxaceae für die jüngs 
Coniferen-Gruppe hält, indem bei den die Sporen abwerfenden Ah 
der Coniferen die Makrosporenwand natürlich kräftig ausgebildet 
Selbstverständlich darf man aber auf ein Merkmal kein System 
bauen. Die Endospermbildung findet nach dem üblichen SOKOLOWA 
schen Typus statt, nur treten schon Querwände in den Alveolen 2 
ai) sich im Zentrum des Embryosackes begegnet haben (Fig. 
9—13). 
Die erste Andeutung von Archegoninitialen wurden in früh im / 


Fig. 120. Cephalotaxus drupacea, nach Lawson. 14 Archegon mit ‘ 
zellen und Mantel. 15 Querschnitt durch die Halsregion der Archegonien, zwei 
4 Archegonien zeigen 2, die anderen zwei 3 Halszellen. 16 Querschnitt durch 
mittlere Region der Archegonien, ihre charakteristische Kreisforrm und Mäntel zei 
17 Archegon mit Zentralkern, sich zur Teilung anschieckend. 18—21 Der Zentralkern 
Teilung. iR 


ein Jahr, nachdem die Makrospore entstanden war. Es gibt 
meistens nur 4 (Fig. 120, 15, 16), und sie entstehen offenbar an 
Oberfläche, an der Spitze des Prothalliums, sobald dieses sich gebi 
hat, sie liegen dicht zusammen. © 

Meistens bilden sich im Halse des Archegons nur 2 Zellen, 
aber auch sind 3 Halszellen vorhanden (Fig. 120, 15). Das ste 
Gewebe wächst um den Hals der Archegone aufwärts, wodurch 4 de 
liche Archegonkammern gebildet werden. Jedes Archegon wird 
einer deutlichen Schicht von Mantelzellen umgeben (Fig. 120, 14, 
eine Wanderung von Mantelzellenkernen in das Archegon hinein konnt 
nicht beobachtet werden. Ein deutlicher Bauchkanalzellkern 1. 


Befruchtung. | 201 


ıgewiesen (Fig. 121, 22, 23), eine Bauchkanalzelle, wie sie bei 
Abietinieen vorhanden ist, aber ebensowenig wie bei anderen Nicht- 
tinieen gefunden, nach Lawson eine weitere Andeutung für die 
nitive Stellung der Abietinieen. Der Bauchkanalzellkern degeneriert, 
or Befruchtung stattfindet (Fig. 121, 26). 


Der ganze Inhalt 
Pollenschlauches 
in das Arche- 
mit Kraft hinein- 
ritzt (Fig. 122, 
29, 30, 31), und 
mehreren Fällen 
onnte beobachtet 
den, daß die bei- 
männlichen Kerne 


Fig. 121. Cephalo- 

s drupacea, nach 
ON. 22 Bauchkanal- 
und Eikern fertig. 
Selbige stärker ver- 
rt, um ihre große 
ichkeit sehen zu lassen. 
| Bauchkanalkern, EN 
) 24 Längsschnitt 
ch zwei reife Arche- 
en. 25 Zwei Pollen- 
che, je einer zu einem 
egon vordringend. 26 
3 gerade vor der 
"Befruchtung ; mit eigentüm- 
lichen eytoplasmatischen 
ntren unterhalb des Ei- 


= 


= 


/ / 


I 
oo 


2% 
BP 


_ Die Reduktion der d Gameten ist bei den Gymnospermen, \wie 
hon wiederholt bemerkt, deutlich: 


. Stufe, bewegliche Spermatozoen mit Cilien: Oycadeae, Ginkgo 
Stufe, 2 gleichgroße unbewegliche Spermazellen : 
Oupressineae, Taxodieae 
Stufe, 2 unbewegliche Spermazellen, die eine aber kleiner als die 
andere und ohne Funktion, also reduziert: 
Podocarpus, Taxus, Torreya taxifolia 
Stufe, d Gameten nur durch Kerne repräsentiert: 
Torreya californica, Cephalotaxus, Abietinieae 


Offenbar wirkt diese Reduktion auf zweierlei Weise, sozusagen auf ver- 
schiedenen Wegen; auf dem einen wird eine der männlichen Zellen unter- 
‚drückt, auf dem anderen werden die beiden Gameten zu Kernen reduziert. 


202 Cephalotaxus. 


Lawson schließt: „Inasmuch as the nucleus is the essential part of 
gamete, the degeneration of one of the male cells must be regarded 
a recent and highly specialised condition.“ Bedenkt man, daß eine 
duktion der Zahl der männlichen Gameten schon so früh im Ste 
baum als Albugo (Oomycetes) auftritt, und daß die Gametenbildung 
verschiedenen Arten dieses Genus sehr verschieden ist (Bd. I, 8. 1 
bis 158), so möchte ich dieser Auffassung nicht unbedingt beipflicht 
Sobald die Spermnuclei bei Cephalotaxus drupacea aus der sie, 

wir sahen, noch im Ei umgebenden Körperzelle ausgeschlüpft sind, 
gibt sich einer von ihnen sofort nach dem Eikern (Fig. 122, 29). 
| bald sie frei im 

plasma Fe 
den sie vollko 
kugelig, sind g 
groß, haben 
gleiche Struktur. 
anderen Worten, 
läßt sich abso: 
nicht sagen, we 
von beiden 
tionieren wird. 


das Archegon eiı 
28 Ein Schnitt, 


Eikern. 30 Kerne 
lierend, 31 idem, & 
um die kopuli 
Kerne herum. 32 
älteres Stadium. 33 
kopulierenden Kern 
ker vergrößert. 34, 
erste Teilung des Z; 
kernes. 


ARrNoLDI beschreibt, daß der funktionslose männliche Kern 
©. Fortunei sich wiederholt teilen kann, dies wurde bei ©. dry 
nicht beobachtet. x 

Der funktionierende Spermakern kommt bald in Kontakt mi 
Eikern. Wie Fig. 122, 30 und 33 zeigen, sind die Umstände dene 
Pinus und anderen Abvetineen ähnlich. Der g Kern ist wie bei d 
viel kleiner als der weibliche im Momente der Kopulation, w? 
bei Seguoia und ÜOryptomeria der & Kern fast zur Größe des w 
lichen anschwillt, bevor die Fusion Platz greift. ir 

Die x-Generation zählt 10, die 2 x-Generation 20 Chromosom 


Embryobildung. 203 


Embryobildung. 


Sofort nach der Bildung der Zygote fängt diese zu keimen an. Die 
age der ersten Spindel zeigt Fig. 122, 34. Das dichte gekörnte, mit den 
srmakernen mitgekommene Cytoplasma ist bis nach der ersten Teilung 
ehen und bildet eine ununterbrochene Zone um die Spindel herum. 
123, 36 zeigt die beiden Tochterkerne, welche sich sofort nach der 
s des Archegons begeben, jedoch erst eine kurze Strecke in jener 
htung zurückgelegt r 
ben, wenn schon 
e zweite Teilung 
ntritt. Fig. 123, 37 
>t die 4 resultieren- 
Kerne. 


Fig. 123. Cephalo- 
axus drupacea, nach 
SON. 36 Die ersten zwei 
e des Proembryos, von 
r dicken Schicht Stärke- 
ner umgeben. 37 4-ker- 
Stadium des Pro- 

08. 38 Dasselbe Sta- 
m etwas später. 39 
kerniges Stadium des Pro- 
mbryos. 40 Aelterer Pro- 
mbryo, die jungen Suspen- 

:n und darunter der 
entliche Embryo mit ter- 
aler  Vordringekappe. 
Etwas älteres Stadium. 
42 Noch älter, die Vor- 

tingekappe abgeworfen. 43 

n Embryo, die sehr stark 
n _ gewundenen 
mit oben 3 
Embryonen zeigend. 
viel älterer Embryo. 
Die primären Suspensoren 
nicht mehr sichtbar, aber 
die sekundären aus den 
‚hinteren Zellen des eigent- 
lichen Embryos entstandenen 
Suspensoren deutlich. Diese 
‚sekundären Suspensoren ver- 
längern sich außerordentlich 
d drängen den Embryo tief 
in das Endosperm hinein. 


Eine bedeutende Abweichung von dem Verhalten bei Taxus und 
ne wie LAwson will, kann ich darin nicht erblicken, zwar sind 
_ bei Taxus die 4 Kerne an der Basis des Archegons gelegen, aber auch 
bei Torreya taxifolia tritt die Teilung in vier schon früh ein, und ob 
_ eine solche Teilung nun auf dem Wege nach der Archegonbasis ge- 


_ schieht oder erst eintritt, wenn die Archegonbasis erreicht ist, scheint 


mir ziemlich gleichgültig. 
Die freie Zellteilung geht weiter, bis 16 Kerne da sind, dann erst 
‚tritt Wandbildung ein. Die gebildeten Zellen lagern sich schließlich in 
4 Etagen. Die Endetage bildet sich zu einer eindringenden Mütze um 
ig. 123, 40), die Mützenzellen liegen in zwei Schichten und werden 


204 Cephalotaxus. 


abgeworfen, wenn sich die Suspensoren etwa zu der in Fig. 123, 40 
gegebenen Länge entwickelt haben. Die zweite Etage bildet den eigen 
lichen Embryo, die dritte die Suspensoren und die obere die Roset 

Wenn die primären Suspensoren ihre größte Länge erreicht hab 
bilden sich die proximalen Zellen des Embryos zu sekundären Susp 
soren um (Fig. 123, 44). Oft entstehen kleine sekundäre Ba - 
durch Sprossung aus dem Hauptembryo (Fig. 123, 43, 44). 


Der Gefäßbündelverlauf des Samens 


wurde von WORSDELL in einem Artikel „The vascular structure of 
ovule of Cephalotaxus“, Ann. of Bot., XIV, 1909, p. 137 untersu 

Im Arillus verlaufen zwei Gefäßbündel, eines an jeder Seite 
Samens, mit „inverted orientation“, d. h. mit ihrem Xylem nach au 
und ihrem Phloem nach innen gerichtet, wie STRASBURGER nachwi 
WORSDELL fügt hinzu: 

„As above stated there is a single bundle on each side of the se 
It is greatly extended in the tangential direction and situated on th 
innermost side of the outer and in close proximity to the woody inn 
integument. The secondary centrifugal xylem of the bundle is 2, 
3 layers thick. Besides this, however (and this is the point of my w 
note), well-developed centripetal xylem occurs, the trache 
composing it extending along the whole tangential face of the centı 
fugal xylem in considerable quantity. A very interesting and impo 
point in connexion with this diploxylie structure is the fact that th 
are two sets of protoxylem, as has been also shown for bundles 
similar structure in the sporophyll of Oycas, peduncle of Stangeria. 
One of these protoxylems is attached to the centrifugal, the other 
the centripetal xylem. The significance of the fact is this: that it i 
cates clearly, in my opinion, the derivation of a collateral bundle 
sessing such a structure from a concentric strand of which the phlc 
which in the ancestors of the plant was attached to the outer sid« 
the „centripetal“ xylem, has completely disappeared. This is also 
explanation of the occurrence of centripetal xylem elsewhere, as in 
peduncle of some Oycads, and the foliar organs of Oycads and Co 
ferae. I regard Cephalotaxus as the most ancient of coniferous gen 
and therefore supposing the Coniferae to be, derived from some ancı 
Fernstock, we should expect to find it exhibiting characters i 
most primitive organs similar to those we find in Oycads and G% 
Now the two most primitive foliar organs of any plant are, to my 
the cotyledon and the ovular integument. In the former IH 
already shown the absolutely Cycadean character of the structure of 
vascular bundle, with its enormously developed centripetal xylem. In 
latter a similar diploxylie structure of the bundle, as has been shı 
above, also predominates. Two conclusions may be drawn from 
facts viz. (1) that Cephalotaxus is the most primitive of the Com, 
(2) that this genus forms in some measure a connecting link be 
Oycadeae and Coniferae, and helps us, to trace, however firm 
fragment of the line of descent in the latter group.“ R 

Die Schwierigkeit liegt auch hier wieder in dem Umstande, 
keine Pflanze ganz primitiv oder ganz fortgeschritten ist, so 
neben primitiven Merkmalen sehr weit fortgeschrittene enthalten 
so primitiv, wie WORSDELL will, ist Cephalotaxus wohl sicher ı 


Kegeltragende Coniferen. 205 


‚sollte dann eine ganz andere x-Generation und, wenn auch z. B. keine 
sweglichen, dann doch unbewegliche, aber deutliche Spermazellen, nicht 
' nackte Spermakerne haben. 


Sechste Vorlesung. 


Die Coniferen im engeren Sinne. 


_ Wir sind jetzt bei der Gruppe der Coniferen im engeren Sinne an- 
ngt, bei den infloreszentialen Kegelträgern, und es erscheint also 


Fig. 124. Abies Nordmanniana Link. Kegeltragender Zweig in natürlicher 
Größe, nach GARDENERs Chronicle, 1886, No. 631. a Samenschuppe von innen, die Oyula 
eigend, b von außen, die Braktee zeigend. 


oten, einmal die verschiedenen Anschauungen, welche über die morpho- 
sche Natur der Kegel der Tannen und Fichten geäußert sind, zu- 
menzufassen. Wir sahen schon, daß beim typischen Ooniferen-Kegel 
i Arten von Schuppen auf der Kegelachse inseriert sind. Recht deut- 


ich tritt dies z. B. bei Abies Nordmanniana zutage, wie Fig. 124 zeigt. 


206 Morphologie des Coniferenkegels. 


Bei Abies Nordmanniana ist die eine Art von Schuppen schmä 
hell gefärbt, lederig und endet in einer deutlichen Spitze, die ander 
Art ist breit, dunkler, holzig und am oberen Ende abgerundet. Beid 
Arten von Schuppen stehen in einer ‚Spirale, in solcher Weise, daß di 
holzigen in den Achseln der lederigen stehen. Die morphologisch 
Deutung solcher Kegel ist eines der schwierigsten Probleme diese 
Wissenschaft und auch jetzt noch nicht endgültig gelungen. 

Die Literatur über diesen Punkt ist eine überaus reichliche. I 
seiner ausgezeichneten historischen Uebersicht, an welche ich mich hie 
fast ganz anschließe, gibt WORSDELL (Ann. of Bot., 1900, Vol. 
p-: 39—82) eine Literaturliste, welche nicht weniger als 115 Titel enthäl 

Zum richtigen Verständnisse dieser WORSDELLSchen Uebersicht s 
bemerkt, daß die äußeren lederartigen Schuppen, wie wir sie bei Abs 
Nordmanniana kennen lernten, als Brakteen, die inneren holzige 
als Samenschuppen bezeichnet werden. Vorgreifend sei hier gleie 
bemerkt, daß BERNARD in solchen Samenschuppen zentripetales Xyle 
nachgewiesen hat, was deutlich auf deren Blattnatur hinweist; sie sind 
denn auch wohl als modifizierte Blätter von in der Achsel der Brakt en 
stehenden Sprossen (Kurztrieben) aufzufassen. 

Braktee und Samenschuppe können eine größere oder kleinen 
Strecke, bisweilen sogar ganz miteinander verwachsen sein. 

Die Samenschuppe trägt auf ihrer adaxialen Seite zwei gellgeh 
Samen. Das Diagramm dieser Organe wird demnach: 


Kegelachse 2 
® ’ 
DL Samenschuppe 
Orulası ' 
vula = a Braktee 


Der erste, der den Tannenkegel morphologisch zu deuten sucht 
war Lınn& (Genera Plantarum, 1737). 

Er betrachtet die Samenschuppe als den Kelch einer apetalen Blüi 
während er die Ovula als je einen Fruchtknoten mit einfachem Pistill un 
Stigma auffaßt. Samenschuppe + Ovula stellte also eine einfache apeta 
Blüte dar; die Braktee war deren Tragblatt. Ein jeder Fruchtkno 
reifte nach dieser Meinung zu einem geflügelten einsamigen Nüße 

Jussieu hingegen (Genera Plantarum) betrachtet die Braktee 
eine Narbe, die Samenschuppe als einen zweifächerigen Fruchtknote 

Nach der Deutung Lınn&s trägt also die Kegelachse eine Anza 
von Tragblättern (unsere Brakteen), welche in ihrer Achsel je eine Blü: 
mit einfachem Perianth (unserer Samenschuppe) tragen, während JUSSIE 
meint, es trüge die Kegelachse nur eine große Zahl völlig nackter Blüte 
ohne Tragblätter. MiıRBEL (Observ. sur la famille des veg6taux conife 
1810) betrachtet dasjenige Organ, welches wir jetzt den Nucellus nen 
als Blüte, hält das Integument für eine Cupula, welche die Blüte umgik 
und die Samenschuppe für einen verbreiterten und verholzten Blütenstie 

Innerhalb der Cupula, meint er, ist die Blüte umgewendet, so 
ihr Stigma (als ein solches faßt er die Nucellusspitze auf) der Ke 
achse zugewendet ist, und der Blütenstiel wird nach und nach zu 
Organ, das wir Samenschuppe nennen. 

Im Jahre 1843 sagt er aber, daß die Blüten von Pinus die, ei 
fachsten sind, welche man überhaupt kennt, indem sie bloß aus ein 
kegelförmigen Nucellus in einem offenen Ovar bestehen. Se 


Morphologie des Coniferenkegels. 207 


RıcHArD (Commentatio botanica de Coniferis et Cycadaceis, 1826) 
‚ ungefähr die Meinung von Lınn£&, indem er glaubt, es bestehe die 
iferen-Blüte aus einem Fruchtknoten und einem Kelch, er meint also 
nfalls, daß die Coniferen angiosperm seien. 

Es war ROBERT Brown, der 1827 die Gymnospermie der Ooniferen 
ıwies und deren Samenschuppe mit den Sporophyllen der Oycadeen 
lich (R. Brown, Character and description of Kingia ....., with 
ervations on the structure of its unimpregnated ovulum and the 
male flower in Cycadeae and Coniferae). 

_ SCHLEIDEN (Sur la signification morphologique du placentaire, Ann. 
‚ Sc. nat., 2®me ser., T. XI et XII, 1839, und Grundzüge der wiss. 
‚ 1843) betrachtet die Braktee als ein Karpell und die Samenschuppe 
eine mit ihr verwachsenen Placenta. Daß die Placenta demnach in 
Achsel eines Blattes steht, hat für ihn nichts Außerordentliches, 
m er die Placenten überall als Achsenorgane betrachtet. Hingegen 
t er die Auffassung der Samenschuppe als ein Blatt für geradezu 
imöglich, da wir dann folium in axilla folii haben würden. 


v. MoHL (Ueber die männlichen Blüten der Coniferen, Verm. Schriften, 
845) betrachtet die Samenschuppe als einen Teil eines Seitenzweiges, 
> Braktee als ein Blatt der Hauptachse, d.h. also in unserer jetzigen 
he, die Samenschuppe als einen Teil eines Kurztriebes, die Braktee 
als ein Blatt des Langtriebes. 

ÄLEXANDER Braun sprach 1853 die Meinung aus, daß die Samen- 
uppe gebildet werde durch die Verwachsung zweier Blätter, die einem 
der Achsel der Braktee stehenden Kurztriebchen angehörten. 


 BaıtLon hingegen hält sogar noch 1865 [Adansonia, I (1860—61) 
und V— VI (1864—65)] mit Linn& die Integumente für Ovarien, und die 
 Coniferen also für angiosperm. Auch PARLATORE (Studi organografiei 
sui fiori e sui frutti delle Conifere, Opuscula botanica, 1864) ist der 
Meinung, die Coniferen seien angiosperm. 

Im selben Jahre schließt A. S. Örste», Bidrag til Naaletreeernes 
“Morphologi, Vedensk. Meddelelser Nat. Foren. Kjobenhavn, 1864, aus 
seinen Befunden an abnormalen Kegeln folgendes: 


1) Der Kegel entsteht durch Metamorphose eines Sprosses, indem 
die Schuppen des Sprosses zu den Brakteen des Kegels werden, 
während die sonst zu Kurztrieben werdenden Knospen sich zu 
Samenschuppen umbilden. 

2) Die Samenschuppen entstehen, wie jede andere Blüte, durch 
Metamorphose einer Blattknospe, es werden aber nur 2 Blätter, 
und zwar Fruchtblätter der Blüte, gebildet, nämlich 2 Samen- 
schuppen, welche schon sehr früh zu einer einzigen verwachsen. 

2 Die Samenschuppen sind offen. 

4) Da ein Blatt der einzige Rest einer reduzierten Knospe sein 

N kann, kann auch ein Blatt in der Achsel eines Blattes stehen. 

Aus der Entwickelungsgeschichte eines Kegels von Pinus montana, 

var. Pumilio schließt er: 
1) Die Samenschuppe entsteht genau so wie eine Knospe in der 
Achsel der Braktee. 
2) Die von R. Brown als Ovula angesehenen Gebilde sind in der 
Tat den Ovulis der Angiospermen gleich. 

3) Die eigentümliche Form der Samenschuppe wird bedingt durch 

ihr mehrjähriges Wachstum. 


208 Morphologie des Coniferenkegels. 


Aus dem Vorstehendem folgert er: 

I. Sowohl die normale Entwickelungsgeschichte, wie das Studium 
von Abnormitäten stützt die Meinung Browns von der Nackth 
der Ovula. 

II. Die Samenschuppe der Abietineae ist ein offenes Karpell, das 
wie eine Knospe entsteht, und zwar durch Umbildung und Fusie 
zweier Blätter eines Kurztriebes. Die Einbuchtung an der Spitze 
der Samenschuppe deutet noch ihre Natur als Doppelgebilde an. 

Zu einer viel einfacheren Auffassung kam SacHs 1868 in seinem 
Lehrbuche. Nach ihm ist die Samenschuppe der Pineae (Abies, Cedrus 
Larix, Picea, Pinus) ein adaxialer Auswuchs der Braktee, eine Ligula, 
so daß es auf der Kegelachse nur einerlei Art von Schuppen, die 
Brakteen, gibt. Der ganze Kegel wäre dann nur eine Blüte, ein Stro- 
bilus, nicht eine Infloreszenz. Gegen diese Auffassung spricht die Tat- 
sache, daß den Laubblättern der Pineen jede Ligularbildung abgeht. 

Im Jahre 1869 faßte van TIEGHEM (Anatomie comparee de la fleu 
femelle des Gymnospermes, Ann. d. Sc. nat., 5me ser., Bot., 1868—69) 
das Problem von einer neuen Seite an, indem er die Anatomie in den 
Kreis der Untersuchung zog. 

Er geht von dem Gedanken aus, daß die Samenschuppe bei allen 
Coniferen das erste und einzige Blatt eines Achselsprosses ist, wenn er 
auch die Möglichkeit zugibt, daß sie durch die Fusion zweier Blätter 
gebildet sein könnte. 4 

Seine Ansicht basiert auf dem Verlauf und der Anordnung d 
Gefäßbündel. 

Er findet, daß bei den Abvetineen die Brakteenbündel sowie d 
Samenschuppenbündel, wenn sie den Zentralzylinder der Achse verlass 
je für sich in ihrer eigenen parenchymatischen Schicht eingeschlosse 
sind und demnach unabhängige Bündelsysteme darstellen. 

Die oberen Bündel teilen sich, um einen Bogen mit inverser Ori 
tierung zu bilden, d.h. mit ihrem Xylem an der Außen- und Unterseit 
dieser Bogen ist das den Samenschuppen gehörende System, während d 
untere Bündel mit normaler Orientierung der Braktee angehört. Eines d 
Endbündel des Bogens entsendet jederseits einen Strang zu den Ovul 

Die Anordnung der Bündel in einem Bogen zeigt, daß das achsel- 
ständige Organ ein Blatt und kein Zweig ist, sagt van TIEGHEM; die 
nach außen gerichtete Orientierung dieses Bogens weist darauf hin, d 
dıeses Blatt der Braktee diametral gegenübersteht, während sein U 
sprung zeigt, daß das Blatt einem Axillarsproß angehört, welchen 
allein repräsentiert, d. h. von dem es das erste und einzige Anhängs 
ist. Dieses erste Blatt trägt die Ovula auf seiner Dorsalseite. 

Im selben Jahre publizierte SPERK seinen Aufsatz, betitelt: „Di 
Lehre von der Gymnospermie“, M&m. de l’Acad. Imper. des Sc. 
St. Pötersb., 1®2me ser. T. XIII, No. 3. 

Er fand einen hermaphroditen Kegel von Larix mit männlich 
Organen an der Basis und weiblichen an der Spitze. Er hält die Ovula f 
ÖOvarien. Die Samenschuppe hat Blattnatur. Aus verschiedenen Abnormi- 
täten schließt er, daß die Convferen angiosperm sind, und daß der Gedank 
R. Browns, die Samenschuppe sei ein offenes Karpell, falsch ist, oh: 
jedoch selber zu versuchen, eine Erklärung für die Samenschuppe zu gebe 

In der Botanischen Zeitung von 1871 zeigt v. MoHL zunächst, 
die Nadel von Sciadopitys eine Doppelbildung ist. Er betont, daß d 
Ursprung genau derselbe ist, wie der der Samenschuppe der Abvetö 


Morphologie des Coniferenkegels. 209 


-d. h. die beiden ersten Blätter eines sekundären Achselsprosses, welche 
it deren inneren oder hinteren Rändern verwachsen sind, infolgedessen 
ist die ventrale Seite des Organs nach außen gerichtet. 

| Die kleinen Axillarsprosse oder Brachyblasten der weiblichen Abie- 
tineen-Kegel und diejenigen der vegetativen Sprosse von Seiadopitys, ab- 
normal im ersteren, normal im anderen Falle, sind also homologe Bildungen 
und, sagt WORSDELL „by the aid of the former abnormality, the eccen- 
‚trie orientation and structure of the double needle is readily explained, 
though it required the acute insight of a von MonHr to solve the riddle“. 
- ÖTRASBURGER hielt zunächst in seinem 1872 erschienenen „Coniferen 
und Gnetaceen“ die Gymnospermen für angiosperm, gibt aber in seinem 
1879 erschienenen „Angiospermen und Gymnospermen“ deren Gymno- 
_  spermie zu. 

—— ——  $eine Ansicht über die Natur der Samenschuppe änderte er aber 
_  micht wesentlich. Er hält dieses Organ bei den Abietineen für eine ab- 
geflachte Achse oder, präziser aus- 
gedrückt, für eine Scheibe mit rudi- 
_ mentären Blättern, hauptsächlich 
wegen seiner späten Entwickelung 
in Vergleich mit den Ovulis. 

Um den Umstand zu erklären, 
daß in abnormen Fällen in der 
_ Achsel der Braktee ein Axillarsproß 
rscheint, verbunden mit der Spal- 
ung der Samenschuppe in zwei 
Teile, welche quer gestellt, als 
dessen zwei ersten Blätter, auf 
den Axillarsproß zu sitzen kommen, 
betrachtet er diese Metamorphose 
der Samenschuppe nur als das 
Resultat des Kampfes zweier sich 
_  entgegenarbeitender Kräfte, näm- 
lich der vegetativen Entwickelung 


.- =... 
- -. 


.. 
ER 


Fig. 125. 
„Blüte“ der Abietineae. 


Diagramm einer abnormen 
Die Samen- 


des Kegels und der normalen Bil- 
_ dung von Reproduktionsorganen, in 
welchem erstere zeitlich letztere 


schuppe ss ist in den zwei ersten Blättern 
eines Axillarsprosses umgebildet durch Spal- 
tung, b Braktee, 1? zweites Blattpaar, 1? 


überwunden hatte. 

G. STENZEL („Beobachtungen 
an durchwachsenen Fichtenzapfen, 
ein Beitrag zur Morphologie der Nadelhölzer“, Nova Acta, 1876) und 
WiLLkomm, 1879 („Zur Morphologie der samentragenden Schuppe des 
Abietineen-Zapfens“, Nova Acta, 1879) gaben weitere Beiträge. 

 Ersterer beschreibt einen Kegel, bei welchem in der Achsel der 
Braktee eine beblätterte Knospe stand, deren zwei erste Blätter härter 
- und brauner waren und mehr aufrecht standen als die des gewöhnlichen 
 vegetativen Sprosses und mehr einer Samenschuppe glichen; sie waren 
_ etwas nach der Achse zugerichtet; das folgende Blattpaar stand median, 
_ nach vorn und hinten (Fig. 125). 
3 Ovula waren nicht vorhanden. Das erste Paar größerer Blätter 
war oft verschmolzen mit den kleinen Blättern der Knospe. Er schließt, 
daß die Samenschuppe der Fichten aus den zwei ersten Blättern eines 
sonst unentwickelten Zweiges besteht, der in der Achsel einer Braktee 
steht, welche beiden Blätter mit deren hinteren Rändern verschmolzen 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 14 


drittes Blattpaar, ax? Achse des Axillar- 
sprosses, ax! Kegelachse. 


210 Morphologie des Coniferenkegels. 


sind und deshalb ihre Dorsalseite nach der Achse 
Kegels hin gerichtet haben, und auf dieser Seite 
Ovulum tragen. Wenn die Samenschuppen mit ihren vorderen Rän 
verwachsen, liegt ein Ausnahmefall vor wie bei Farnen mit Soris- 
der Oberseite ihrer Blätter. ‚a 
Bei einer anderen Gelegenheit fand er bei derselben Pflanze 2 
gyne Kegel, bei welchen die d Organe meistens die Basis und 
weiblichen den oberen Teil einnahmen; seltener waren die d 2 
den 2 verteilt, und noch seltener bildeten die d eine mittlere Zoe 
2 oben und unten. Auch besaß er zu dieser Zeit einen proliferie 
Kegel von Picea alba. Die Knospen in den Achseln der B 
trugen außer den beiden Samenschuppen, welche mit ihren hi 
Rändern verwachsen waren und an ihren vorderen Rändern f 
eine hintere und eine vordere Schuppe und ein oder zwei ü 
Schuppen. In einigen Fällen war die Samenschuppe so vollständi 
der vorderen Knospenschuppe verschmolzen, daß sie, von vorn g 
mit dieser eine einzige flache Schuppe zu bilden schien; in d 
aber wurden ihre hinteren Ränder durch zwei niedrige, von der 
seite sichtbare Rippen vertreten, welche aber nicht, wie in anderen 
sich bis zur hinteren Knospenschuppe fortsetzen. Der charakteris 
Fortsatz oder Dorn auf der Samenschuppe von Pinus, welche 
STRASBURGERS Meinung eine Achse ist, mag nach STENZEL enty 
die Verwachsungsstelle der hinteren Ränder der Samenschuppe ode 
hintere Knospenschuppe sein. 
Dieselben Abnormitäten, welche Picea zeigte, fand er auch bei ? 
Brunoniana CARR. und sieht dadurch seine Auffassung bestätigt. 
Bei letzterer Pflanze ist die hintere Knospenschuppe oft ebens« 
entwickelt wie die vordere, so daß sämtliche Teile der Knospe l: 
zu einem holzigen Gebilde vereinigt werden. Die Achse der Knc 
ist oft verlängert zu einem Laubsprosse. Rs: 
Der Umstand, daß die Samenschuppe sich als aus zwei Bl tter 
bestehend entpuppt, widerspricht der Auffassung des Ovulums als ei 
Ovariums. Der Umstand, daß die Ovularhülle in Form zweier @ 
derter Auswüchse entsteht, welche später verwachsen, beweist 
daß sie Teile eines Ovariums sind; überdies fehlt auch ein Stig 
WILLKOMM beschreibt in seinem Aufsatz: „Zur Morpholo 
samentragenden Schuppe des Abietineenzapfens“, Nova Acta, 187 
einem proliferierenden Kegel der Fichte zahlreiche Knospen 
Achseln der Brakteen des oberen Teiles, welche von denen, die STE 
beobachtete, dadurch verschieden sind, daß sie auffallend symme 
und regelmäßig waren, und deswegen kaum Monstrositäten, wii 
von STENZEL, genannt werden können. Er kommt zu genau ders 
Auffassung der Samenschuppe wie STENZEL. 
Er glaubt, daß die Samenschuppe hervorgeht aus einem Axillars 
der zwei gegenständige Blätter und eine Endknospe trägt (Fig. 1 
Die Samenschuppe ist demnach ein metamorphosierter K 
trieb, bestehend auseinermedianen Achse und zweiBlät 
die mit ihr an ihrer Vorderseite verwachsen sind, d 
ursprüngliche Trennung aber bei P. excelsa angede 
wird durch die Einkerbung an der Spitze der 8a 
schuppe. 
Er betrachtet die Samenschuppe als das Verschmelzungsprodukt z' 
offener Karpelle, deren auf der Oberseite inserierte Ovula nackt si 


en 


Morphologie des Coniferenkegels. >11 


 — —  AÄRCHANGELI („Sur la structure de la fleur femelle des Coniferes et 
sur la question de la gymnospermie“, Congres Internat. de Bot. et d’Hort., 
Paris 1880) kommt zu ganz anderen Resultaten. 

Der Umstand, daß die beiden Bündelsysteme als ein Ganzes aus 
der Hauptachse entspringen !), bringt ihn zu der Auffassung, daß Braktee 
und Samenschuppe bei Pinus, Oupressus, Thuja, Oryptomeria und Sequoia 
in der Tat ein einziges Organ sind, und zwar eine Achse, indem die 
Braktee ein Blatt dieses Zweiges darstellt, welcher Zweig an der Stelle 
eines Blattes steht. Den Umstand, daß ein Zweig die Stelle eines 
Blattes einnimmt, erklärt er durch eine Auseinandersetzung, in der die 
Auffassung hervortritt, daß Blatt und Zweig homolog sind, weshalb er 
auch die Samenschuppe, trotzdem er sie als einen modifizierten Zweig 
ansieht, für das Homologon eines Karpells erklären kann. 

_ Die Theorie von SacHs wurde von EICHLER weiter ausgearbeitet 
in folgenden Aufsätzen: „Sind die Coniferen gymnosperm oder nicht?“ 
Flora 1873; „Ueber die weiblichen Blüten der Coniferen“, Monatsber. d. 
Kgl. Akademie Berlin, 1881; „Ueber Bildungsabweichungen bei Fichten- 
eh Sitzber. d. Kgl. Akad. d. Wiss. Berlin, 1882. Diese Theorie 
behauptet, daß es nur eine Schuppe und keine doppelte Schuppe bei 
den Coniferen gibt, und daß diese Schuppe ein, ein oder mehrere Ovula 
tragendes, Sporophyll ist, während die sogenannte Samenschuppe einen 
ventralen Auswuchs dieses Sporophylis vorstellt, eine Placenta oder 
Ligula und demnach einen integrierenden Teil des Sporophylis. Bei 
Dammara ist das Bündel, welches in das Ovulum eintritt, nichts als ein 
gewöhnliches Bündel,, welches das Karpell verläßt, um das Ovulum zu 
versehen, es fehlt den sterilen Brakteen, wodurch das Fehlen einer 
inneren Schuppe bewiesen scheint. 

In bezug auf die inverse Orientierung des Bündels, welches nach 
dem Ovulum geht, sagt er: „In allen Fällen, wo ein Blatt oberflächliche 
Produkte bildet, welche mit Gefäßbündeln versehen werden müssen, 
drehen letztere ihre Elemente herum“ ?). 

Er vergleicht andere Blattauswüchse, speziell die fertile Aehre von 
Ophioglossum mit dem Ovulum von Dammara; in allen solchen Fällen 
liegen die Teile des Bündels invers. Die z 
Schuppe ist ein einfaches Blatt und ihr L sp 
Appendix ein Ovulum. Es kann nicht, 


wie BAILLON, PARLATORE, DICKSON und >. 
SPERK wollen, ein Ovarium sein, denn Sa — 


ein Ovarium ist die Verlängerung einer 
Achse und kann nicht auf einem Blatte 
stehen. 

Bei Araucaria erhält die Schuppe » 

ein einziges Bündel, das sich lateral teilt u 
und etwas oberhalb ihrer Basis einige yon DER gg 
wenige kleine Zweige nach dem Ovulum 1== ligularartige Bildung, sp = Spor- 
entsendet (siehe Fig. 126), welche, wie angium. Nach EICHLER. 

bei Dammara, inverse Orientierung haben. 

Der Auswuchs oberhalb des Ovulums ist eine Ligularbildung wie bei 
Isoetes, und das Velum des letzteren ist dem Integumente von Araucaria 
analog. Das innere Bündel fehlt den sterilen Schuppen wie bei Dammara. 


1) Was jedoch keineswegs immer zutrifft, vergl. WORSDELL, Observations on the Vas- 
eular system of female ‚Flowers‘ of Coniferae, Ann. of Bot., XIII, 1899, 
2) Uebersetzt aus dem Englischen. = 
14 


212 Morphologie des Coniferenkegels. 


Bei Ounninghamia tritt ein Bündel in die Schuppe hinein. Die 
gibt 3 Bündel, jedes mit inverser Orientierung ab, je eines für jede 
Ovulum. EICHLER meint darum, daß keine innere Schuppe vorhand 
sein kann, daß also nur ein einfaches Blatt vorliegt, und daß die Que 
rippen eine Ligula vorstellen. 


Bei Sciadopitys ist auch nur ein einfaches Blatt mit ventralem 
Auswuchs vorhanden. 


Bei den Abvetineen erscheint zunächst die Braktee, dann die Samen 
schuppe als ein Querwulst auf deren innerer Oberfläche. Die Brakt 
erhält ein einfaches Bündel, welches sich nicht weiter teilt. Ein ode 
zwei Bündel treten in die Samenschuppe ein, welche je nach der Fo 
des basalen Teiles der Braktee aus dem Brakteenbündel entspringen 
oder direkt aus der Kegelachse; wenn dieses Bündel in die Samen- 
schuppe eintritt, teilt es sich in mehrere mit inverser Orientierung. Die. 4 
Samenschuppe ist demnach ein innerer Auswuchs der Braktee, des { 
Sporophylis. 4 

Viele meinen, daß beide gesondert sind. Wo sie aber die Achse B 
verlassen, sind sie, wenn auch nur über eine kürzere Strecke, miteinander 
vereinigt. und die Entwickelung zeigt, daß die eine ein Auswuchs der 
anderen ist. E 

SCHLEIDENS und STRASBURGERS Meinung, daß die Samenschuppe- | 
eine abgeflachte Achse oder ein Kladodium ist, stimmt nicht mit der 
Anordnung der Gefäßbündel, denn in allen Kladodien liegt des Xylem 
an der Innenseite, eleichgültig .ob die Bündel abgeflacht zusammen 
liegen oder um ein Zentrum herum gruppiert sind. 


Gegen die Meinungen von VAN TIEGHEM und v. MoHL führt er a 
daß keine Spur einer Axillarknospe sichtbar ist, daß im Gegenteil die 
Samenschuppe als ein Auswuchs der Braktee entsteht. Speziell gegen 4 
v. MoHus Ansicht spricht, daß nichts darauf hindeutet, daß die Samen- 
schuppe aus der Verwachsung zweier Blätter hervorgehe, daß sie i 
Gegenteil vom Anfang an ein einfacher Auswuchs ist. Auch gibt es 
nicht zwei symmetrisch gestellte Bündel, je eines für jede Samenschuppen- 
hälfte, wie in der Nadel von Seiadopitys, sondern es teilen sich das E 
einzige oder die zwei Bündel an der Basis in eine Anzahl von Zweigen, 6; 
welche alle die gleiche Orientierung haben. ä 


Daß in abnormen Fällen bei Anwesenheit einer Axillarknospe die | 
Samenschuppe sich spaltet und scheinbar die zwei ersten Blätter dieses 
Sprosses darstellt, rührt nur von dem durch den Axillarsproß ausgeübten 
Druck her. 


Nicht ohne Geist sagt WORSDELL: a 

„Ihe SACHS-EICHLER theory of this difficult subject no doubt appeals | 
to many owing to its great simplieity, deriving as it does the solution 
of the problem directly from the structures as they are presented t0 
us to day; its tranquillity of contemplation disturbed neither by the 
idea of a possible adaptive modification of these structures from others 
once totally different in appearance, nor by the alteration which they 
undergo in cases of abnormal metamorphosis of parts: indeed towards 
the latter EICHLER is actively hostile, for he says — and this sum- 7 
marizes his general attitude in the matter.“ — „I cannot forbear 
showing how foreibly the present case once more waıns us that Ei 
monstrosities cannot be brought to bear on the examination of normal 
relations. Without these abnormalities, no one would have thought 


Morphologie des Coniferenkegels. 213 


regarding the seminiferous scale of the Abietineae as a composite 
gan, and we should then have been spared, or at least partially so, 
ie complicated theories which have for so long obscured the under- 
tanding of the floral structure of one of the most important groups 
f plants.“ 

VELENOVSKY („Zur Deutung der Fruchtschuppe der Abietineen“, 
ra 1888) beschrieb einen interessanten abnormen Larix-Kegel. Eine 
arknospe trug Ovula auf der unteren Fläche aller ihrer 
ätter. Wenn die Knospe unterdrückt ist, orientieren die 
beiden Samenschuppen sich in bezug auf die Kegelachse. 
Bei gewissen tropischen kletternden Aristolochien nimmt schließlich die 
erste Braktee einer unterdrückten Knospe, welche diese in der Jugend 
bedeckt, an Länge zu und orientiert sich in bezug auf den 
 Btengel, welchen sie wie eine Ochrea umfaßt. Dasselbe wurde bei 
Tilia grandifolia beobachtet, wo die Knospe in der Achsel der Blüten- 
rakteen unterdrückt war, so daß die Braktee in bezug auf die Achse 
ientiert war in derselben Fläche wie die Stützbraktee und mit ihrer 
- Öberseite nach letzterer gekehrt. 


 —  $8o kommt er denn auch zu folgendem, dem EiCHLErschen diametral 
 entgegenstehendem Resultate: 

„The deformed cones of our Larix and also the Spruce cones of 
_  CASPARY, STENZEL, WILLKOMM and ÜELAKOVSKY, are not monstro- 
ities in which certain parts are irregularly and haphazardly developed. 
We find in all stages of the scale-metamorphosis a definite law and the 
greatest regularity of development, so that, by retaining a right grasp 
of the process of development, we can a priori expect and, as a matter 
of fact shall find, the distinet developmental forms. Such a regularity, 
which oceurs in every normal flower, can never be an equivocal, patho- 
_ logical and casual phenomenon.“ 

_ Masters, der in 1884 dem Standpunkt EICHLERs huldigte, sagt 
in seinem Review of some Points in the comparative Morphology, 
Anatomy and Life-History of the Coniferae, Journ. Linn. Soc. Bot., 
_ XXVI, 1891: 

; „Reverting to CASIMIR DE CANDOLLE’s Theorie de la Feuille, this 
 botanist compares the leaf to an axis, the upper half of whose vascular 
system is abortive or undeveloped, for which reason the xylem is towards 
the upper or inner surface, the phloem towards the lower. Apply a 
similar explanation to the fruit-scale and the position of xylem and 
_ phloem becomes intelligible. According tho this view the fruit-scale is 
an enation, either from the bract or from the axis, it is immaterial 
which, of the nature of a cladode or modified shoot. The lower or 
outer portion of this branch or cladode is abortive and consequently 
the xylem towards the lower or outer, the phloem towards the upper 
or inner surface.“ 

r Nennen wir also einen Zweig, an welchem a die obere, b die untere 
Hälfte ist, (a-+ b), dann ist ein Laubblatt (a-+ b)—a, eine Samen- 
schuppe (a-+-b)—b, oder mit anderen Worten, ein Laubblatt ist die 
untere Hälfte eines Zweiges, eine Samenschuppe die obere Hälfte eines 
solchen. Da aber keineswegs bewiesen ist, daß ein Blatt ein halber 
Zweig ist, ist die ganze Schlußfolgerung hinfällig. 

, Penxzı@ verteidigt in seiner 1894 erschienenen Pflanzenteratologie 
mit großem Enthusiasmus die Theorie von DELPINO. 


214 Morphologie des Coniferenkegels. E | 


DELPrIno betrachtet die Karpelle der Coniferen als zusammengesetzt 
aus drei Teilen, von welchen der mittlere (nachstehende Figur bei b) 
die Braktee bildet, während die beiden lateralen Lappen (ss) sich nach 
innen biegen und unter Verwachsung ihrer Ränder die Samenschuppe 
bilden. Wenn ein Axillarsproß sich bildet, so trennt er die beiden ver- 
wachsenen lateralen Lappen des Karpells, welche zurück- 
gebogen werden und ihre ursprüngliche laterale Stellung 
wieder einnehmen. Wenn der Sproß auf derselben Höhe 
mit der Samenschuppe oder zwischen ihr und der Braktee 
entsteht, so haben die zwei Lappen ihre Ventralseiten 
einander entgegengerichtet. Aber wenn sich der Axillar- 
sproß zwischen der Samenschuppe und der Achse des 
Kegels bildet, so haben die beiden placentalen Lappen 
ihre Dorsalseiten nach dem Axillarsproß gerichtet, was 
nach Penzıg unerklärlich ist, wenn man BrAuns 
Theorie (daß die Samenschuppe die beiden ersten Blätter 
des Axillarsprosses darstelle) annimmt, während dies 
ganz einfach ist, wenn man sich auf DELPINOS Theorie 
stützt. 2 

DELPInos Theorie erklärt ebenfalls, wie bei Picea excelsa etc. die 
Samenschuppe in zwei gespalten werden kann, ohne daß ein Axillar- 
sproß auftritt. E 

No („Der morphologische Aufbau der Abietineenzapfen“, Sitzungab.A 
d. Niederrh. Ges. zu Bonn, 1894) untersuchte proliferierte "Kegel von 
Larix und fand ganz eraduelle und ununterbrochene Serien von Uebe 
gangsformen zwischen der Samenschuppe und den Axillarsprossen, 
daß er nicht an der Homologie der Samenschuppe und der beiden ersten 
Blätter eines Axillarsprosses zweifeln kann. In einer Hinsicht war sein 
Material besser als das der vorigen Forscher, indem der Axillarsproß 
vor statt hinter der Samenschuppe entstand, wodurch die Beziehungen 
klarer waren. b 

CELAKOVSKY („Zur Gymnospermie der Coniferen“, Flora 1879; „Zur i 
Kritik der Ansichten von der Fruchtschuppe der Abietineen®, Abh. d. 
Kgl. Böhm. Ges. d. Wiss., XI, 1882; „Ueber Herrn A. W. EIcHLE 
Entgegnung auf meine Kritik seiner Ansicht von der Fruchtschuppe d 
Abietineen“, Sitzber. d. Kgl. Böhm. Ges. d. Wiss., Prag 1882 —83; Bi, 
Gymnospermen: eine morphologisch-phylogenetische Studie“, Abh. d. Kg 
Böhm. Ges. d. Wiss., 7. Folge Bd. IV, 1890; „Nachtrag zu meiner Schrift 
über die Gymnospermen“, Bot. Jahrb. £. Syst. etc. von EnGLER, 1897) 
ist ein Verteidiger der Axillarsproßtheorie, und versucht zu "zeig 
daß die ununterbrochenen und graduellen Uebergänge zwischen d 
ungeteilten Samenschuppe des normalen Zustandes und dem ers 
transversen Paar blattartiger Organe, in vielen Fällen zusammen m 
dem vorderen Knospenblatt sowohl, wie die Uebereinstimmung 
deren relativer Stellung der verschiedenen Appendices bei diesem a 


daß die Axillarsproßtheorie richtig ist. 

Nach CELAKOVSKY ist der Umstand, daß die Ventralseiee der 
Samenschuppe nach der korrespondierenden Seite der Braktee gerich 
ist, die Folge des Gesetzes der „Spreitenverkehrung“, nach welch 
Ligulae oder Emergenzen immer ihre Ventralseite dem Tragblatt 
wenden, trotzdem man meinen sollte, daß eine mehr direkte 
zwingende Ursache in dem Umstande liegt, daß, da die Ovula auf der? | 


Morphologie des Coniferenkegels. 215 


- Dorsalseite liegen, diese Seite notwendigerweise nach oben liegen müßte, 
um sowohl die Bestäubung wie das Abwerfen des reifen Samens zu 
_ ‚erlauben. 

2 STRASBURGERS Meinung, nach welcher die abnormen Axillarsprosse 

verursacht werden durch einen Kampf zweier entgegengesetzter Kräfte, 
yon denen die eine versucht, einen. vegetativen Sproß zu bilden, die 
anderen normale Reproduktionsorgane, ist nach CELAKOVSKY verfehlt, 
weil es nach ihm unmöglich ist, ein Organ, welches einer morphologischen 
Kategorie, z. B. einer Achse angehört, umzubilden zu einem einer 
anderen Kategorie angehörigen Organ, z. B. einem Blatte. 

EICHLErs Meinung, daß die Spaltung der Samenschuppe verursacht 
wird durch den Druck des Axillarsprosses, weist ÜELAKOVSKY deswegen 
zurück, weil eine solche Spaltung bisweilen auch dann vorkommt, wenn 
gar kein Axillarsproß vorhanden ist. 

ÜELAKOVSKY kommt dann zu folgender „Erklärung“: Ausgehend 
von der, zuerst von ihm aufgestellten Theorie, daß alle Appendices der 
Achse entstanden sind durch Sterilisierung und Zerlegung des Sporogons 
der niederen Kryptogamen und deswegen eine radiale (im Gegensatz 
zu einer bilateralen) Struktur besäßen, glaubt CELAKOVSKY, daß die 
Ahnen der G@ymnospermen, die Archigymnospermen, wie er sie nennt, 
radiale Sporophylle gehabt haben. 

Diese radiale Symmetrie ist bis zum heutigen Tage, seiner Meinung 
nach, in den männlichen Sporophyllen der @netaceen erhalten geblieben, 
bei denen die Sporangien terminal stehen, auch bei den weiblichen 
Sporophylien der Oycadeen, wo sie marginal stehen, sowie bei den Sporo- 


_ _ phylien von Gönkgo und den abnormen weiblichen von Fusır be- 


schriebenen („On the morphology of the Flowers of Gingko biloba“, 1897). 
Auch bei Osmunda, Hymenophyllum, den Pselotaceen und den Staubfäden 
der Angiospermen finden wir seiner Meinung nach radiale Symmetrie. 

Aus terminalen wurden die Sporangien lateral, bis sie, als die 
Sporophylle bilateral wurden, sich auf die Ober- und Unterseite be- 
gaben wie bei den meisten Farnen und auf den Karpellen gewisser 
Angiospermen. Schon früher hatte er in der „Flora“ zu zeigen gesucht, 
daß die Integumente eines Ovulums ihren Ursprung haben in den 
Segmenten des Sporophylls und zwar, daß das innere Integument 
aus zwei Segmenten entsteht, wodurch sich erklärt, daß das Integument 
der Abietineen zunächst in Form zweier Höcker erscheint, ein Um- 
stand, der BAıLLon dazu verführte, das Integument als ein Ovarium 
aufzufassen. 

CELAKOVSKY behauptet, daß in der ganzen Ordnung der Coniferen 
kein wirkliches Karpell oder weibliches Sporophyll vorhanden ist, daß 
aber dieses Organ zu einem einzigen Ovulum reduziert sei, genau SO 
wie bei den @netaceen. Bei den Taxaceen sind immer zwei normal 
gebildete Integumente um das Ovulum herum vorhanden. Bei Taxus, 
bei Daerydium und Microcachrys sind diese Integumente unter sich frei, 
und er spricht deshalb von einem dichlamyden Ovulum. Bei den 
Oycadeen, Cephalotaxus, Podocarpus sind sie eng verwachsen, weshalb 
das Ovulum monochlamyd ist. ’ 

Bei den Araucariaceen (Abietineae + Araucarieae + Oupressineae) 
aber hat das äußere Integument eine permanent vegetative Ent- 
wickelung eingeschlagen und ist in dieser Hinsicht genau dem vegetativ 
entwickelten Integumente vergleichbar, welches der Verfasser bei 
Hesperis (Fig. 127, S. 216) und anderen Pflanzen nachwies. 


216 Morphologie des Coniferenkegels. 


Dieses äußere Integument ist die Samenschuppe oder die Hälfte 
derselben, zwar einem Integumente denkbar ungleich, aber sich ver- 
ratend durch die innere Orientierung seiner Bündel, ein Charakte- 
ristikum aller äußeren Integumente, wie STRASBURGER zuerst bei (e- 
phalotaxus fand, während überdies, falls die 
Samenschuppe kein Integument wäre, die Arau- 


zwei Integumente haben würden. Schließlich 
- wird dies auch dadurch bewiesen, daß (Pinus 
resinosa SOLAND. ausgenommen) die Samen- 
schuppe immer später als das Sporangium 
entsteht, während sie, falls sie ein Sporo- 


Fig. 127. Vegetativ ent- 


cariaceen sehr verschieden von den Taxaceen 
sein würden, da erstere dann nur ein, letztere 


phyll wäre, natürlich früher gebildet werden 


wickeltes äußeres Integument Müßte. Auch würden, falls die Samenschuppe 


von Hesperis (o.int.), ver- ein Sporophyll darstellte, die Taxaceen wieder- 


schiedene innere Integumente um von den Araucariacen sehr verschieden 


(sp) zeigend, auf den lateralen 


Norm anne sein, denn den Tiaxaceen fehlt ein Sporophyll 


vollständig. F 
Was die Homologie der Sporangienhüllen mit Organen der Gefäß- 


kryptogamen betrifft, so ist das innere Integument dem Indusium der - 
Farne, von Isoetes etc., das äußere Integument der Ligula von Isoetes 


und Selaginella homolog (Frage: wo ist diese Ligula bei den Laub- 
blättern der Comiferen ?). Be 
Während bei den Abvetineen die Samenschuppe sehr oft aus den 


sporangialen Repräsentanten des ersten Blattpaares des Axillarsprosses, 
verbunden mit dem des vorderen Blattes dieses Sprosses (wobei dieses 
vordere Blatt 180° gedreht ist) besteht, ist bei den Araucarieen, wo die 
nur einen Samen tragende Samenschuppe offenbar kein zusammen- 
gesetztes, sondern ein einfaches Organ ist, die Schnppe ausschließ- 


lich aus dem vorderen Blatte oder aus dessen sporangialen 


Repräsentanten entstanden, während das erste Blattpaar des Axillar- 


sprosses gänzlich fehlt. Das erklärt, weshalb bei den Araucarieen 


nur ein Ovulum vorhanden ist. Dieselbe Erklärung gilt wahrscheinlich 


ebenfalls für die Podocarpeen, wo auch nur ein Sporangium vorkommt. 

Bei den Taxodineen kann die Samenschuppe oft aus mehreren 
Teilen bestehen durch die Verschmelzung von mehr als 3 Blättern des 
Axillarsprosses oder deren sporangialen Repräsentanten. 


Abnormitäten in dieser Gruppe oder bei den Oupressineen sind fast ze 
unbekannt, aber ein von ENGELMANN in Amerika gefundener proliferierter 


Kegel von sSeqguoia zeigte deutlich die zusammengesetzte Natur der 
Schuppe, während ALEx. BRAun bei Taxodium, Oryptomeria und Glypto- 
strobus einen Axillarsproß, der die Schuppe ersetzte, fand. Wenn 
auch keine Abnormitäten dies beweisen, so darf doch nach CELAKOVSKY 
angenommen werden, daß bei den Cupressineen die fast vollständig mit 


der Braktee verwachsene Samenschuppe denselben Ursprung hat wie 
bei den Abivetineen. Eine Schwierigkeit scheinen gewisse Arten von 
Qupressus zu bieten, mit ihren zahlreichen Sporangien auf einer 


einzigen Samenschuppe, da CELAKOVSKY sonst annimmt, daß die 
Samenschuppe aus den verwachsenen vegetativ entwickelten: äußeren 
Integumenten zweier Ovula hervorgegangen sei. Die Schwierigkeit 
löst er aber durch Analogie einer Abnormität, die er bei Hesperis fand, 


Morphologie des Coniferenkegels. 217 


wo ein vegetativ entwickeltes äußeres Integument mehrere innere 
Integumente (Fig. 127) trug, eines auf jedem Nerven, und zwar 
jedes korrespondierend mit einem lateralen Segment dieses Blättchens. 
; Die weiblichen Sporophylle der Coniferen gehören zu Zweigen 
höheren Grades als die, welche die männlichen Sporophylle tragen. 
Das 3 Sporophyll ist homolog mit der Tragbraktee des Axillarsprosses 
 (normaliter nur durch die Samenschuppe repräsentiert), welche letztere 
die weiblichen Sporophylle, d. h. deren sporangiale Repräsentanten trägt. 
Daß dem so ist, zeigen die Abnormitäten, bei welchen die Brakteen 
 Pollensäckchen an ihren Unterseiten tragen, wenn die Samenschuppe 
(der weibliche Teil der Blüte) abortiert, und das ist meistens der Fall 
im unteren Teile des Kegels, während im oberen Teil die Samen sich 
normal entwickeln und die Brakteen keine Pollensäcke bilden. 
5 Die einachsigen Kegel waren wohl ursprünglich hermaphrodit wie 
die Strobili von Selaginella oder die Blüten der meisten Angiospermen. 
& Die Homologien, die CELAKOVSKY konstatiert, mögen kurz wieder- 
gegeben werden: 
Die weibliche Infloreszenz der Coniferen ist dem axillaren Brachy- 
 blast von Ginkgo, der Hauptachse der Oycadeen homolog. 
Bei den Taxeen besteht die Infloreszenz aus einer Primärachse, 
- welche in axillärer Stellung eine Sekundärachse (die Blüte) trägt; diese 
Blüte ist bei den Ooniferen einzigartig, weil sie wie bei den Oycadeen in 
ihrem unteren Teile eine Anzahl steriler Brakteen tıägt; das Sporangium 
wurde aus seiner ursprünglichen lateralen Stellung zu einer rein terminalen 
in bezug auf die Blütenachse verschoben und das Sporangium selber ist 
das einzige Ueberbleibsel des Sporophylis, welches das oberste Appendix 
der Achse war. Diese „Blüte“ ist homolog mit der von Ginkgo. Es ist 
sehr interessant, als Zeichen eines Rückgangs zu einem ancestralen Zu- 
 stande, wie sie die Oycadeen zeigen, daß Torreya bisweilen außer den 
"lateralen sekundären Achsen eine Blüte terminal zur primären 
Achse zeigt. Dieser letztere Umstand, sowie das Vorhandensein steriler 
Brakteen in den Blüten, zeigt deutlich, daß die Tareen eine der aller- 
ältesten Gruppen der Comiferen bilden. Bei Cephalotaxus besteht die 
normale Blüte aus zwei lateralen Karpellen, die nur aus Ovulis gebildet 
und meistens von einem medianen sterilen Karpell begleitet werden. 
Bei den Podocarpeen ist die Blüte zu einem einzigen axialen 
Appendix, d. h. zu einem ÖOvularkarpell reduziert, und zu gleicher Zeit 
zu einem wirklich axillaren Ovulum, das oft auf eine Braktee herauf- 
geschoben wird. Bei den Araucarieen ist die Struktur dieselbe. Bei 
den Abietineen ist die Samenschuppe ein symphyllodiales Gebilde, be- 
"stehend aus drei verwachsenen Appendices (aus zwei bei Picea), einer 
Achse, von welchen die zwei lateralen fertilen Karpelle (zu Sporangien 
reduziert) zusammen verwachsen, um die Crista der Samenschuppe zu 
bilden, während das dritte mediane Blatt (der mediane Knopf des 
ersten Höckers) steril bleibt und entweder abortiert oder, verwachsen 
mit den beiden anderen fertilen Karpellen, den Kiel und den Mucro 
(bei Pinus) bildet. Bei den Tarodineen und Oupressineen sind die Ver- 
- hältnisse im wesentlichen dieselben. 
g Die Modifikationen, welche in den späteren Zeiten bei den Comi- 
Er die Oberhand erhielten, sind: erstens die Verschiebung der 
Blüten von der terminalen, wie bei den Oycadeen‘), zu der axillären 


— 


1) Vergl. jedoch Bd. II. 


218 Morphologie des Coniferenkegels. 


Stellung, wie bei Ginkgo; zweitens die Ersetzung der hermaphı 
durch die dikline Stellung, während schließlich in gewissen Grupp: 
weiblichen einem anderen Verzweigungssystem, einer höheren Oi 
als die männlichen „Blüten“ angehören, und drittens in vielen 
Bilateralwerden des ursprünglich radial-symmetrischen Sporop 


WORSDELL gibt folgendes kurzes Resum&@ über die 


Ansichten über die Natur der Samenschuppe. 


Linnaevus (1737, 1792): Bei den Abietineen: ein Kelch; be 
ist die ventrale Spitze der Schuppe die Corolla. 
JUSsIEU (1789): ein bilokulares Ovarium. 
MiıRBEL (1810—15): ein Blütenstiel. 
Brown, R. (1814—66): ein offenes Karpell. 
SCHLEIDEN (1839—43), BAILLON (1860—65), STRASBURGER 
MASTERS (1891): Bei den Abietineen eine Achse, 
Form einer Placenta (SCHLEIDEN), einer Axill 
(BAILLON), eines Discus oder (bei Oupressineae 
carpeae) einer Axillarknospe (STRASBURGER) 
halben Kladodiums (MASTERS). 
SACHS-EICHLER (1868, 1881—82): eine Placenta od 
also ein ventraler Auswuchs eines offenen 
den Oupressineae, Taxodineae und Podocarpeae fehlt diese 
Auswuchs, und die ganze Schuppe ist ein offenes 
VAN TIEGHEM (1869): das erste und einzige B 
Axillarknospe. Bei den Podocarpeen wird dieses 
schließlich durch ein Ovulum repräsentiert. Bei di 
erscheint dasselbe Gebilde auf Sekundärsprossen. 
Braun (1853—75), Caspary (1860), PARLATORE (1864), Ö 
v. Mon (1871), STENZEL (1876), WILLKOMM ( 
KOvskyY (1879—97): die beiden ersten Blätte 
deren ovulare Repräsentanten) einer Axill 
Diese Ansicht basiert hauptsächlich auf Abnormitä 
DeLPrıIno-PenzıeG (1894): die beiden lateralen L 
Braktee, nach innen gebogen und mit den 
wachsen. 


LINNAEUS, JUSSIEU: Pistill. d& 

MIıRBEL, RICHARD: komplette Blüte, bestehend aus Calyx 
(das Integument) und Ovarium (der Nucellus 
Karyopsis oder Nüßchen, dessen Perikarp mit 
integument verwachsen ist. 

Brown, R.: stellt die Theorie der Gymnospermie 

BaıLLon: Ovarium, eine Ansicht, die sich auf die 
stützt. 

PARLATORE: Ovarium. 

VAN TIEGHEM: Ovulum. 

SPERK: Ovarium. 

Braun, A.: Ovulum. 

STRASBURGER zunächst: Ovarium, später: Ovulum. 

EicHLEer: Ovulum. 


ÜELAKOVSKY: Ovulum, das ganze Sporophyll darstellend. 


Ansichten über die Natur des Sporangiums. 


Taxodineen. 219 


_ — WORSDELL schließt sich ganz ÜELAKOVSKYs Ansichten an. Meiner 
Ansicht nach sind, wie früher betont, nicht alle Fruktifikationsorgane 
der Coniferen einander homolog, sondern es gibt Blüten und In- 
een: Ich stimme mit CELAKOVSKY darin überein, daß ich die 
Samenschuppe bei den 7axodıneen (in meinem reduzierten Sinne) und 
bei den Abvetineen für einen metamorphosierten Kurztrieb halte, aber ich 
möchte nicht so weit gehen, sie mit bestimmten Teilen dieses Kurztriebes 
zu indentifizieren ; der Kurztrieb ist meines Erachtens so sehr umgebildet, 
daß eine so weit in Details gehende Homologisierung mir aussichtslos 
scheint. 


Siebente Vorlesung. 


Die Taxodineae. 


Von den beiden Gruppen der Taxodineen und Abietineen scheinen 
mir die ersteren die primitiveren, und ich fange also die Besprechung der 


Taxodineen 


hiermit an, wozu meiner Ansicht nach nur folgende Genera gehören: 
Oryptomeria, Taxodium, Glyptostrobus, wovon letztere Gattung, wenn 
überhaupt, von Taxodium nur sehr wenig verschieden ist, und Seiadopitys. 
——_ Fangen wir mit 
Ges Cryptomeria 


an. Das Genus wird von EICHLER, ENGLER und PRANTL in folgender 
Weise charakterisiert: 

_ Männliche „Blüten“ in Aehren, weibliche „Blüten“ einzeln am Ende 
kurzer Zweige. Staubblätter mit 4—5 rundlichen Pollensäckchen und breit- 
dreieckiger Endschuppe. Zapfen eiförmig, oft am Gipfel etwas durch- 
wachsen. Fruchtblätter in halber Höhe mit kammförmiger, 4—5-spaltiger, 
aufrechter Innenschuppe und kürzerer, hakenförmig zurückgebogener 
Außenschuppe. Ovula 3 (bis 6) nahe der Basis des Fruchtblattes eingefügt, 
aufrecht, scharf 2—3-kantig: Kotyledonen meist 3. Blüten einhäusig. 

Nur eine Art. 


‚ Cryptomeria japonica Don. 


Dieser Baum bildet auf Gebirgen des südlichen Japans in einer 
Erhebung von 200—400 m ausgedehnte Wälder, steigt nur selten in die 
Täler hinab. Nach Dr. Mayr, sagt BEISSNER, gedeiht sie im mittleren 
Japan auf allen Bodenarten und Standorten; an der nördlichen und 
südlichen Grenze zieht sie sich auf vulkanische Gebirgsböden zurück; 
die größten Waldungen liegen im Norden der Insel Hondo in reinen 
oder in Mischbeständen mit Laubhölzern. Mayr in „Fremdländische 
Wald- und Parkbäume“, S. 280 bildet 250-jährige Bäume ab und erwähnt 
eine forma Benisugi mit saffrangelbem Kernholz und eine forma Honsuge 
mit dunklem, engringigem, sehr dauerhaftem Holz, während die forma 
Kurosugi dunkelrotbraunes Kernholz hat und sehr raschwüchsig ist. 

Die Oryptomeria bildet, abgeschlagen, zahlreiche Stockausschläge 
und wird in Japan zuweilen als Niederwald mit 25—30-jährigem Um- 
triebe behandelt. Sie kommt auch in China in einer Höhe von 1000 m 
besonders in der Provinz Che-Kiang vor und wird auch viel kultiviert. 
Sie wurde 1844 in Europa eingeführt. 


290 Cryptomeria. 


Es ist ein schöner, großer Baum mit eirunder Krone, der bei einer 
Höhe von 40 m einen Stammdurchmesser von 1—2 m erreicht und ein 
dichtes, leichtes Bau- und Nutzholz liefert. Der Stamm ist schlank und 
sehr gerade, mit braunroter Rinde. Die Aeste sind dicht gestellt, rund, 
abstehend oder aufrecht abstehend. Die Blätter sind blaugrün, dicht- E 
stehend, fünfreihig unten angewachsen, herablaufend, oben frei, aufrecht 
abstehend, linealpfriemlich, sichelförmig-spitz, mit herablaufendem Mittel- 4 
nel'’v, unten scharf und oben stumpf gekielt, dreieckig oder stumpf- 
viereckig, 12—25 mm lang, die oberen kürzer. Zapfen braunrot, 
16—30 mm lang und fast ebenso breit. Samen kaum kürzer als die 
Schuppen, braunrot, 8 mm lang, 2'/,—3 mm breit. In Japan in 
mächtigen Exemplaren einzeln oder in prächtigen uralten Alleen kultiviert, 
dort wild in Waldbeständen und untermischt mit Ohamaecyparis und 
Thwjopsis. A 

Auch in holländischen Gärten finden sich mache schöne Exemplare Ei 
z. B. bei Herrn DE Vos TOT NEDERVOORT CAPPEL zu Velp. a 

Die Frage, ob der weibliche Kegel hier eine Infloreszenz oder eine 
Blüte darstellt, wird, wie mir scheint, schon auf den ersten Blick zu- 
gunsten der Infloreszenz entschieden, weil offenbar die ? Kegel dieselbe 
Stellung einnehmen wie die 3 Infloreszenzen. e 

Zu diesem Resultate gelangt auch BAYER (A): „Zur Deutung der 
weiblichen Blüten der Cupressineen nebst Bemerkungen über Crypto- 
meria“, Beih. z. Bot. Centralbl., 1908, XXIII, S. 27—45, auf S. 28: 

„EICHLER macht auf die Aehnlichkeit der inneren Fruchtschuppen- 
verdickungen bei Taxodium, Sciadopitys, Oryptomeria aufmerksam und 
will in ihrer Größe und Ausbildung einen gewissen Uebergang erblicken, 
wodurch er seine Ansicht begründet, daß alle diese Bildungen mit der 
zusammengesetzten Fruchtschuppe der Abietineen homolog sind. In 
welch überraschender Weise aber eine solche äußere Aehnlichkeit zu 
irrigen Schlüssen führen kann, zeigt sich am besten bei der Gattung 
Oryptomeria. Die Fruchtschuppe von Cryptomeria unterscheidet sich 
von derjenigen bei Arthrotaxis nur dadurch, daß die wulstige An- 
schwellung oberhalb der Eichen bei Oryptomeria in 2—6 Zähne gespalten, 
also in der Form eines Kammes (Crista) ausgebildet ist. Die wahre 
morphologische Natur der ganzen ‚Fruchtschuppe‘ ist dennoch bei 
den beiden Gattungen völlig verschieden. Während bei Arthrotaxis die Eı 
‚Fruchtschuppe‘ ein einfaches Fruchtblatt vorstellt, dessen innerer Teil 
wulstartig angeschwollen ist, hat der kammartige Wall bei Oryptomeria 
(Fig. 128, 1 Cr) eine ganz andere Bedeutung, er ist ebenso vielen zu- 
sammengewachsenen Phyllomen eines axillären Fruchtsprosses (dessen 
Achse zur Verkümmerung gelangte) gleichwertig, so viele Zähne er 
besitzt: die anhängselartige Blattspitze, welche dem Rücken des Kammes 
aufsitzt (Fig. 128, 1 B), stellt eine Stützbraktee dieses Fruchtsprosses 
vor. Diese Erklärung, welche für die Oryptomeria-Fruchtschuppe von 
VELENOVSKY gegeben wurde, wird durch das Verhalten der ‚Frucht- 
schuppen‘ an den häufig vorkommenden durchwachsenen Zapfen und = 
durch die Stellung, Zahl und Orientierung der Gefäßbündel bestätigt.“ 

Als Beweise führt er an: a 

„Eine sehr häufige Erscheinung bei Oryptomeria sind durchge- ii 
wachsene Zapfen (Fig. 128, 1). Die oberen Schuppen eines solchen 
Zapfens verlieren plötzlich 'die innere kammartige Anschwellung, und 
gleichzeitig verschwinden immer auch die Samenanlagen, was uns klar 
und deutlich lehrt, daß zwischen den beiden Bildungen, der ‚Crista® = 
und den Eichen, ein Zusammenhang besteht. 


ö 


Weibliche Blüten. 221 


- Unterhalb der fertilen Fruchtschuppen stehen einige breitere 
'huppen, welche nach unten allmählich in die normale, nadelförmige 
‘orm übergehen. Von den letzteren Schuppen pflegen einige in ihrer 
Achsel manchmal kleine Knospen oder sterile Aestchen zu tragen 
(Fig. 128, 1 s). Solche sterile Axillarsprosse (Fig. 128, 3—6) beginnen 
immer mit zwei gegenüberstehenden lateralen Blättchen (Prophylla «, ß), 
3 dritte Nadelblatt (c) steht adossiert, das vierte (d) auch fast in der 
Mediane dem adossierten gegenüber. Die folgenden Phyllome stehen in 
‚der normalen spiraligen Stellung. Sind solche Achselknospen verkümmert 


= - _ ung Arm mg” n en 


. in fhrc ef FE en u 
Fig. 128. Cryptomeria japonica Don. Links Waldweg in Japan, nach BEISSNER. 
Fig. 1—6 nach BAYER. 1 Durchgewachsener Zapfen. B Braktee, Cr kammartige Samen- 
schuppe (Crista), S,, S,, S, sterile in der Achsel der einzelnen Nadelblätter stehenden Knospen 
bezw. Aestehen. — Die unteren und die oberen Schuppen des Kegels einfach, steril und 
ohne den kammartigen Auswuchs. 2 Querschnitt durch den mittleren Teil einer fruchtbaren 
Samenschuppe mit fünfzähniger Crista, die Zahl und Orientierung der Leitbündel zeigend, 
von denen das unten in der Mitte stehende der Braktee, die übrigen der eigentlichen Samen- 
schuppe angehören, welche demnach aus 5 Phylomen des axillaren Sprosses zusammengesetzt 
‚erscheint. x Xylem, Ph Phloem, P Grundparenchym, Sk Sklereiden, k Harzkanal der Braktee 
it Harz. 3 Ein steriles, in der Achsel der Nadel b auf der Achse eines durchgewachsenen 
Zapfens stehendes Aestehen mit ein wenig vergrößerten Vorblättern «, B; e, d die folgenden 
Nadelblätter. 4 Eine sterile Achselknospe der durchwachsenden Zapfenachse mit deutlich 
vergrößerten Vorblättern «, ß. außer diesen nur noch zwei Nadeln (e, d) entwickelt, die 
_ Knospenachse verkümmert. 5 Eine noch mehr reduzierte Knospe. Die Vorblätter in der 
Mediane einander genähert. Buchstaben wie in Fig. 3 und 4. 6 Dieselbe Knospe von 
rückwärts (von der Achsenseite). 


(Fig. 128, 4—6), so pflegen die Prophylla «, ß auffallend vergrößert 
und in der Mediane hinter der Stützbraktee mehr oder weniger ein- 

ader genähert zu sein, ja sie berühren sich manchmal mit ihren 
‚Rändern, während sie an der der Achse zugewandten Seite voneinander 
weiter entfernt sind (Fig. 128, 6). Das dritte Phyllom (c) ist in der 
Regel bedeutend kleiner, das vierte (d) dagegen etwas größer. Die 
anderen Blättchen pflegen oft rückgebildet zu sein. 


2322 | Cryptomeria. 


In der Vergrößerung und Annäherung in der Mediane der ersten 
zwei Blättchen des Axillarsprosses sehen wir ganz analoge Verhältnisse, 3 
wie man sie bei den durchgewachsenen Larix-Zapfen wahrnimmt, mit 
dem Unterschiede, daß die transversalen Schuppen bei Oryptomeria mit 2 
ihren vorderen, bei Lariz dagegen mit den hinteren (der Achse zuge- e 
kehrten) Rändern zueinander rücken. n 

Verkümmerte sterile Achselknospen findet man öfter auch in der E 
Achsel der Schuppen, welche auf die durchgewachsenen Zapfen ober- 
halb der eigentlichen E 
‚Fruchtschuppen‘ fol- 
gen (Fig.128, 1,85, 85). 

Das gleichzeitige 5 
Verschwinden der 
Crista und der Eichen 
und das Erscheinen 
der sterilen Achsel- 4 
knospen anstatt der 4 


re 


halb der fertilen 
‚Fruchtschuppen‘ läßt 
mit voller Sicherheit 
annehmen, daß die 
‚Crista‘ der. Frucht- 
schuppe mit den Blät- 
tern eines Axillar- 
sprosses gleichwertig 
und zwar aus 
vielen zusammeng: 
wachsenen Schuppen 
des letzteren entstan- 
den ist, in wie viele 
Zähne sie gespalteı 
ist,” | 
Mir scheint diese 
Schlußfolgerung aller- 
dings zu weit ins De- » 
tail zu gehen und zu 
wenig begründet zu 
sein. Besser scheint 
mir folgendes: | 
a .. re eanse Sa Muh nach Pre „Die Richtigke 
un NGLER. weig mI un niloreszenz. - 1 
floreszenz (Blütenähre). 3 Zweig a d und ? RR dieser Deutung d 


4 Braktee und Samenschuppe, von außen betrachtet, 5, 6 von ‚Crista‘ i = 
der Seite betrachtet. 7 Samen. 8, 9 Mikrosporophylle. schön durch die ana- 


tomischen Verhält- 
nisse illustriert. Wenn die Zähne der ‚Crista‘ als Phyllome einer ver- 
kümmerten Achse angehören, so müssen sie auch zu derselben wie zu 
ihrem Zentrum orientiert sein. Die Querschnitte durch die ae 
‚Fruchtschuppe‘ lassen wirklich so viele deutlich gesonderte Gefäßbünde 
erkennen, aus wie vielen Phyllomen (die Stützbraktee mitgerechnet) d 
ganze Fruchtschuppe zusammengesetzt ist (Fig. 128, 2). Alle Gefä 
bündel sind so gestellt, daß ihr Xylem nach innen, das Phloem nach 


x-Generationen. 223 


ußen gekehrt ist, wie es auch die ursprüngliche Stellung einzelner 
yllome voraussetzt.“ 


Die x-Generationen von Oryptomeria 


en von LAwson in seinem Artikel: „The gametophyles, fertilization 
embryo of Cryptomeria japonica“, Annals of Botany, XVILII, 1904, 
7 ff. beschrieben. 

Das Material entstammte Bäumen vom Campus der Leland Stanford 
iversity, sowie solchen, welche an einem anderen Orte in Kalifornien 


co 


BESSVAL \ 
EN MÄNLNOD, 
Hin Ra RE 


N KT, [/ 
Kart RG N IM 
Aura 1\ \) 


Fig. 130. Cryptomeria japonieca, nach Lawson. 1 Mikrospore bald nach der 
inung der Tetraden. 2 Eine Mikrospore mit dem hakenförmigen Fortsatz. 3 Mikrospore, 
_ nachdem sie auf dem Nucellus angelangt ist, GN generativer Kern, TN Schlauchkern. 
Die Körperzelle (BC), der Stielkern (SN) und der Schlauchkern (TN), so wie sie an der 
itze des Pollenschlauches liegen. 5 Die Körperzelle in Teilung. 6 Die zwei männlichen 
llen gerade vor der Trennung. 7 Nucellusspitze mit wenigstens 4 vordringenden Pollen- 
aläuchen. 8 Ein Pollenschlauch im Begriff, seinen Inhalt in der Vertiefung neben dem 
chegonkomplex zu entlassen. 9 Junges Ovulum im Begriff, die Mikropyle zu schließen. 


4 
A; 


ultiviert wurden. Zur Konservierung eignet sich am besten FLEMMINGS 
chwache Lösung und FLemmingGs starke Lösung, mit einem Volum 
Wasser verdünnt, aber auch Chromessigsäure lieferte gute Resultate. 


Fi 
Die d x-Generation. 


_ Die männlichen Blüten erscheinen schon in der ersten Oktoberwoche, 
äubung findet aber erst im März des nächsten Jahres statt. Die 
adenbildung findet im November statt, die Pollenkörner sind meistens 
soliert vor dem 1. Dezember. Sie sind anfangs mehr oder weniger 
igelig und haben eine dünne Membran (Fig. 130, 1), bald jedoch ver- 
sich diese, und es bildet sich ein kleiner hakenförmiger Fortsatz 


224 Cryptomeria. 


an einer Seite (Fig. 130, 2). Etwa 4 oder 5 Wochen vor der Bestäubun; 
vergrößert sich der Nucleus und bereitet sich auf die Teilung vor. 


Teilung findet so statt: ; sterile Prothalliumzellen werd 
also nicht gebildet. ZEN 


In der zweiten Hälfte des Februar, wenn die weiblich | 
Blüten gerade sichtbar werden, findet das Stäuben statt 
wobei die Zweige des \ II Baumes etwa 2 Wochen lang g 
gelb sind von der unge- heuren Pollenmenge, welche a 
sie fällt. Da die weiblichen Infloreszenzen zu dieser Zeit gedffnng Ein 
ist es fast unmöglich, daß sie keinen Pollen erhalten. 

Um diese Zeit gemachte Längsschnitte zeigten das Integument € 
Ovulums etwas über die N ucellusspitze emporgehoben, mit offene 


Fig. 131. Cryptomeria japonica, nach Lawson. 1 Längsschnitt BR 
Makrosporangien innerhalb eines Integuments. 2 Längsschnitt eines Nucellus, die Lage 
sporogenen Zellen (unten) zeigend. 3 Vier Makrosporenmutterzellen. 4 Die Spindel 
Reduktionsteilung in der Makrosporenmutterzelle. 5 Ein Längsschnitt, wenigstens 14 M: 
sporen zeigend. 6 Längsschnitt des Nucellus mit einer gekeimten, vielkernigen ea; ’ 
7 Längsschnitt eines etwas älteren Stadiums einer gekeimten Makrospore. { 


Mikropyle. 3—8 Pollenkörner wurden immer auf der Spitze ä des Nu 
angetroffen. Hier bleiben die binukleären Pollenköiner (Fig. 13 
etwa 3-4 Wochen ohne weitere Veränderung. Die Mikropyle sch 
sich inzwischen durch Verlängerung der inneren Integumentze 
gerade wie bei Seguoa (Fig. 130, 9). 

Die Pollenschläuche wachsen sofort in den Nucellus hinein, g 
auf das Prothallium zu (Fig. 130, 7). Fig. 130, 8 zeigt einen typi 
Pollenschlauch : Schlauchkern, Stielkern und Körperzelle liegen 
Spitze und werden alsbald in die Vertiefung, welche sich neben 
Archegonkomplexe befindet, entlassen werden. Etwa Mitte Juni 
sich die Körperzelle in zwei männliche Zellen, ohne daß Blepharopla 
nachgewiesen werden konnten (Fig. 130, 5). Die männlichen Zellen 


x- Generationen. 2925 


ı groß (Fig. 130, 6), runden sich alsbald ab, und beide funktionieren, 
ei die ganze männliche Zelle in das betreffende Archegon eintritt. Die 
liche x-Generation weicht also von der von Sequoia ab, zeigt aber 
e Aehnlichkeit mit der von Thuja und Taxodium. 


Die 2 x-Generation. 


s werden 3 oder 4 Makrosporenmutterzellen gebildet, etwas ober- 
der Insertionsstelle des Integumentes (Fig. 131, 1, 2, 3). Jede 
terzelle teilt sich 
mal, so daß 12—16 
rosporen gebildet 
den (Fig.131,5). Nur 
von ihnen keimt und 
t ein Prothallium 
131, 6). Ein Tape- 
wie bei Taxodium 
. Die Endosperm- 
ng findet zunächst 
der von Fräul. Soko- 
beschriebenen für 
feren üblichen Weise 
mittels nach innen 
Alveolen oder pri- 
Prothalliumzellen, 
sie LAwson nennt 
132, 1—7). Diese pri- 
n Prothalliumzellen 
en alsbald multi- 
eär und schließen 
h ihr Wachstum nach 
n allmählich die 
trale Vakuole. Die 
mbranen dieser pri- 
nären Zellen sind sehr 
inn und unvollständig. 
erstrecken sich nicht 
die ganze Breite des 
othalliums und nehmen 
icht teil an der Bildung 
sr permanenten Zell- 
inde des Prothalliums. Fig. 132. Prothalliumbildung bei Cryptomeria 
‚Die permanenten eg ie ee bite Ö rg ns . 
erster an er veolienbllaung. eiteres ıum, die 
ande werden durch Alveolen wachsen nach innen. 3 Protoplausääisebeig Wand- 
% ‚ganz eigentümliche belag vor der Alveolenbildung. 4 Sehr junge Alveolen, 
'eise freier Zellbildung stärker vergrößert. 5 Etwas älteres Stadium, Teilung der 
ormt. Die Weise, in nn eo et age | des Fee usa er 
i i a mit der Innenseite, die Bildung der Alveolenwände 
en reiht, Kelch den. Kernen zeigend. 7 Längsschnitt der Spitze 
- des Prothalliums, die unvollständige Wandbildung um die 
em, was bisher über Alveolen und deren Vielkernigkeit zeigend. 
‚ndospermbildung be- 
ınt war. Hunderte der freien Kerne teilen sich simultan (Fig. 133, 1). 
Venn die Tochterkerne an den Polen der Spindeln gebildet werden, 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 15 


226 ee 


vermehren sich die zwischen denselben ausgesponnenen Kinoplasmz 
(Fig. 133, 2—4) und biegen sich allseitig nach außen (Fig. 133, ! 
Keine Zellplatte wird zwischen den Tochterkernen gebildet. Diese 
vermehren sich immer mehr und biegen sich immer mehr nach 2 
dies geht so weit, bis die beiden Tochterkerne ganz von einer Sc 
von Kinoplasmafasern eingehüllt werden (Fig. 133, 7), die Fibrillen I 
alle an der Außenseite der fast sphärischen, so gebildeten Strukt 
Durch laterale Fusion werden die Fibrillen nach und nach in ei 
Membran umgewandelt, welche die beiden Kerne vollständig einhi 
(Fig. 133, 7—9). Diese eigentümliche freie Zellbildung findet 
ganzen Prothallium statt mit Ausnahme der Region der en: 


Yan 


Fig. 133. Cryptomeria japonica, permanente Wandbildung im P 
Archegonbildung, nach LAwson. 1 Anfang der freien Zellbildung. 2—4 Kernteilung 
5 Auswärtsbiegung der kinoplasmatischen Fäden. 6 Etwas älteres Stadium. 7 D: 
Tochterkerne ganz von den kinoplasmatischen Fäden eingehüllt. 8 Ein Schnitt « 
Fig. 133, 7, senkrecht zu den kinoplasmatischen Fäden, wodurch diese als kleine FP 
scheinen, ihre Fusion bildet die Zellwand. 9 Idem (die zwei Kerne können nicht ei 
selben Einstellung des Mikroskopes gesehen werden). 10 Ein Teil des Prothalliums 
nach der freien Zellbildung, die Zellen also sämtlich zweikernig. 11 Eine Gruppe 
Archegoninitialen an der Prothalliumspitze. 12 Teilung der Halszelle des Archegon: 
Längsschnitt eines Archegons, VC Bauchkanalzelle, E Eizelle. 14 si: eines ı 
reifen Archegons fertig zur Befruchtung. 


webes hervor. Das Prothallium macht also eine. Periode "dur | 
welcher die Mehrzahl der Zellen zweikernig ist. Nachdem dieses z' 
kernige celluläre Gewebe gebildet worden ist, schreitet die Kerntei 
in normaler Weise fort, und so werden Zeitplatten ZIORREN den, 2. Toch 
kernen gebildet. 


x-Generationen. 297 


Die Archegonien. 


Die Archegoninitialen wurden zuerst beobachtet in Material etwa 
vom 25. Mai, eben bevor das prothalliale Gewebe ordentlich ausge- 
bildet war. 

- _ $ie liegen immer an der Spitze des Prothalliums, und es sind 
1 ens periphere Zellen, aber einige wurden oft in ein oder zwei Zell- 
echten unter der Oberfläche gefunden. Fig. 133, 11 zeigt eine Gruppe 
her Initialen. Die Entwicklung verläuft weiter sehr schnell. Zu- 
st wird die primäre Halszelle abgeschnitten, welche sich alsbald 
(Fig. 133, 12, 13). Diese beiden Halszellen sind auf dem Längs- 
leicht sichtbar, und überhaupt sind auf dem Längsschnitte nie 


 * Fig..134. Cryptomeria japonica, nach Lawson. 1 Querschnitt durch 3 Arche- 
‚gonien, in jedem die 4 Halszellen zeigend. 2 Eine typische Archegoniengruppe, die Mantel- 
ellen umgeben die ganze Gruppe, hie und da zwischen den einzelnen Archegonien vor- 
gend. 3 Querschnitt durch eine Archegongruppe in der Höhe der Kerne. 4 Der 
ralkern, gerade vor seiner Teilung in Ei- und Bauchkanalkern. 5 Eine Gruppe von 
"Mantelzellen, deren Vielkernigkeit zeigend. 6 Ein Archegon mit eben eingedrungener männ- 
licher Zelle. 7, 8 Kopulation der & und $ Kerne. 9 Die erste Teilung des Zygotenkernes. 


mehr als 2 Halszellen zu sehen. Querschnitte zeigen aber, daß durch 
Teilung senkrecht zur ersten Teilung die primäre Halszelle 4 Halszellen 
zebildet hat (Fig. 134, 1). In einem Falle wurden sogar 8 in zwei Etagen 
‚angetroffen. Ein Bauchkanalzellkern wird dann gebildet, degeneriert aber 
bald (Fig. 133, 13, 14). 

Es gibt 8-15 Archegone, welche (wie bei den (upressineen) eine 
Gruppe, und zwar fast immer eine einzige kompakte Gruppe an der 
Spitze des Prothalliums bilden (Fig. 134, 2). Die Archegonien werden 
von einer gemeinsamen Mantelhülle umgeben, aber bisweilen werden 
‚auch Mantelzellen zwischen den Archegonien angetroffen. Die Mantel- 
_ zellen sind mehrkernig (Fig. 134, 5) und werden von LAawson für 
Er 15* 


EN 


228 Cryptomeria. 


modifizierte Archegoninitialen gehalten, ihre Kerne für abortierte Ei-, 
Bauchkanal- und Halszellen. a 


Befruchtung und Embryobildung. 


Eine einzige männliche Zelle tritt in das Archegon ein (Fig. 134, 6), 
und nachdem die sie umgebende Membran !) durchbrochen ist, fusionieren 
die Sexualkerne (Fig. 134, 7, 8). Die erste Segmentierungsspindel- 
(Fig. 134, 9) wird im Zentrum des Archegons angelegt, gerade oberhalb 
der Stelle, wo der Zygotekern entstand. = 

Nach der zweiten Teilung begeben sich die 4 Kerne nach der Basis. 
des Archegons und erleiden eine zweite Teilung; inzwischen haben sich 
aber die Kerne in zwei Etagen angeordnet. Jetzt werden zwischen deı n 
Kernen Wände gebildet, und dann teilen sich die Kerne der obere 
Etage. Die zwischen diesen letzteren gebildeten Wände stehen Be 
recht auf der Längsachse des Archegons, aber die obere Etage bildet 
keine Wände zwischen ihren Kernen. Der Embryo besteht jetzt aus 
zwei Etagen von Zellen und aus einer Etage freier Kerne. Die mittlere 
Etage entwickelt sich zu langen gebogenen Suspensoren, welche der 
eigentlichen Embryo in das Prothallium hineinschieben. Advenyä 
embryonen werden gebildet. In allem wesentlichen ist die Embryo 7 
bildung wie bei Taxodium. E' 

Die Zahl der Chromosomen ist, so weit dies bestimmt werden] 
konnte, 9 oder 10 in der x- und 18 oder 20 in der 2x-Generation. 

In bezug auf den Archegonkomplex und in der Anwesenheit echter 
Spermazellen stimmt Oryptomeria mit den Oupressineen überein, ich 
möchte sie aber ihrer weiblichen Infloreszenz wegen doch nicht da 
vereinigen und stelle sie an den Anfang der Inflorescentiales, eineı 
Reihe, welche, mit einem Archegon und mit nackten 3 Kernen a 
sich sehr gut von einer Form wie Oryptomeria mit einer Archegdi 
gruppe und Spermazellen ableiten läßt. 


Betrachten wir jetzt das zweite Genus der Taxodıeae: 


Taxodium. 


Die Gattung wird von BEISSNER in solcher Weise gefaßt, daß 
Glyptostrobus als mit ihr synonym betrachtet. Glyptostrobus 
phyllus EnDL., die einzige Art dieses Genus, führt er unter d 
Synonym Taxodium. heter ophyllum BroGN. an, wie auch BENTHAM ur 
HoOoKER unter Einziehung der Gattung Glyptostrobus tun. BEissn! 
bemerkt jedoch: 

„Die ganze wissenschaftliche Diagnose läßt eine abnorme Entwiekal 
zumal der Zapfen, nicht verkennen. Nach EıcHLER in ENGLER U 
PRANTL, 8. 91 unterscheidet sich @lyptostrobus von Taxodium nur d 
das unbedeutende Merkmal der an der Basis geflügelten Samen. 
LICHERS Angabe der schildförmigen Zapfenschuppen bei Taxodıum 
der dachziegeligen bei G@lyptostrobus trifft nicht zu, da dieselben a 
bei Taxodium dachig sind. Wichtiger wären die nach CARRIERE : 
fallenden Zapfenschuppen, aber auch dieses Merkmal trifft nach Könn 
der auch die Gattung G/yptostrobus nicht anerkennt, nicht zu, ( 
Schuppen sitzen sowohl bei G/yptostrobus wie bei Taxodium leidlic 


1) Gemeint ist wohl Plasmaschicht. 


Taxodium. 229 


‚lassen sich aber bei geringer Nachhilfe leicht lösen. Weniger von 
ing ist, daß die Blätter der älteren wie der jüngeren Zweige allseits- 
dig sind. Nur Aussaaten und etwaige Rückschläge der Sämlinge 
T. distichum könnten die Frage, ob die Form eine Art oder gar 
abweichende Gattung darstellt, entscheiden. Die Pflanze stammt 
China, wurde 1815 in der Kultur eingeführt und seit der Zeit stets 
‘ durch Veredelung auf Taxodium distichum fortgepflanzt.“ 
Taxodium ist demnach wohl das einzige hierher gehörige Genus außer 
rtomeria und Seiadopitys und wie folgt charakterisiert. 

Blüten einhäusig, männlich, an diesjährigen fast blattlosen (Fig. 135, 1), 
it Schüppchen besetzten Zweigchen zahlreich, traubig-ährig, je eine 


Fig. 155. Taxodium distichum. Fig. 7 nach BEISSNER, alle andern nach RiCHARD 
und EICHLER in ENGLER und PRANTL. 1 Rispe von Blüten, am Grunde zwei 9. 2 
"Staubblatt mit geöffneten, 3 mit geschlossenen Mikrosporangien. 4 Weiblicher Blütenzweig. 
5 Weibliche „Blüte“. 6 Samenschuppe mit 2 Ovulis. 7 Zweig mit Kegel. 8 Kegel. 9 Samen 
n Längsschnitt, 10 im Querschnitt. 


durch einen sehr kurzen, dachziegelig-schuppigen Blütenstiel gestützt. 
Staubfadensäule länglich, zwischen fest sitzenden Brakteen. Antheren 
 spiralig gedrängt auf kurzem Stiele; Anhängselchen des Mittelbandes 
jreit, häutig, am Grunde abgestutzt oder kaum schildförmig, Fächer 
- bis 5 (3 bis 9 nach PARLATORE) auf einem hängenden Stiele, unten 
zweiklappig. Weibliche Kätzchen auf dem jährigen Zweigchen zerstreut, 
sitzend kugelig (Fig. 135, 4, 5). Schuppen dicht gedrängt, spiralig, 

dachziegelig, an der Spitze eirund, abstehend, unterhalb der Mitte die 
imenschuppe angewachsen, fleischig verdickt. Eichen 2, an der Basis 
r Schuppe aufrecht (Fig. 135, 6). Der vergrößerte Zapfen erhärtet, 
igelig oder eirund (Fig. 135, 7, 8). Die Schuppen besonders durch 
die Samenschuppe stark vergrößert, bleibend, an der Basis in einen 
| Stiel verschmälert, an der holzigen Spreite sehr verbreitert, kreisrund, 


230 Taxodium distichum. 


durch gegenseitigen Druck eckig oder breit eirund, außen in der M 
der Braktee durch eine genabelte oder gebogene Spitze und gege 
Rand hin durch eine gebogene Linie kleiner Höcker oft ausgezei 
oder alle glatt. Schuppen bei der Reife aufspringend, nach dem $ 
ausfall bleibend. Samen ziemlich groß, Schale verdickt, lederartig « 
fast korkartig, außen glänzend, unregelmäßig dreieckig oder fast ge 
flügelt, an der Basis sehr kurz zusammengezogen. Kotyledonen 5- 
Große sommergrüne Bäume, Knospen behüllt. i 
Es gehören hierher 2 Arten: T'. distichum, charakterisiert durch 
alljährliche Abwerfen ihrer Kurztriebe, und 7. mexicanum aus Mexi 
welche sich von ihr hauptsächlich durch den Umstand unterschei 
daß die Blattzweige erst im 2. Jahre abgeworfen werden. Wir wo! 
nur erstere besprechen. 


Taxodium distichum 


ist ein hoher Baum von 30—46 m Höhe, bis 10 m Stammumf 
und weit ausgebreiteter, schirmförmiger Krone. Der Stamm ist ke 
förmig, mit braunroter Rinde. Aeste und Zweige sind horizontal au 
breitet. Die Blätter zweizeilig, abwechselnd, dichtstehend, frisch 
lineal spitz, gerade oder etwas gebogen, 10—17 mm lang. kaum 
breit (Fig. 135, 4, 7), an den Spitzen der jungen Zweige oft schu 
förmig, im Herbst mit diesen abfallend. Zapfen (Fig. 135, 8) 
sitzend, kugelig-oval, 20—32 mm lang, 18—28 mm breit, selten kl 
Zapfenschuppen 10—12, spiralig gestellt, schild- oder fast trapezförı 
auf dem Rücken unterhalb der Mitte stachelspitzig, oben am Rand 
regelmäßig gekerbt (Fig. 135, 8). Samen zwei oder durch Fehlsch 
einer. Etwa um das Jahr 1640 in Europa eingeführt. er 

In Nordamerika in Sümpfen und an Flußufern, von der Missi 
quelle in Louisiana, wo sie zumal die sogenannten Zypressens 
bildet, in Texas, Arkansas, Carolina, Maryland und in Florida bis : 
43° N. B., hier aber selten. N: 

Sie wächst nur auf feuchtem Boden, auf trocknem verkümmert 
wenn nicht ein günstiger Grundwasserstand für Feuchtigkeitszufuhr 
Folgendes ist meinem: The formation of the so-called Cypress- 
on the Roots of the Taxodium distichum RıcHARD, Studies fro 
Biologieal Laboratory of the Johns Hopkins University, V, No. 4, 
entnommen. : een 

Ein jeder, der die sumpfigen Stellen, wo Taxodium distichw 
Hause ist, besucht hat, ist betroffen gewesen durch den abweich 
Habitus, welchen diese Pflanze dort in Vergleich zu ihren auf trock 
Boden wachsenden Schwestern hat. Taxodium zeigt, wie wir den Bi 
in botanischen Gärten, auf Grasplätzen in Parks etc. auf einem ı 
das Wasser bedeutend erhobenem Boden wachsend kennen, nich 
sonderes außer seinem eleganten Wuchs und einer schönen Beblätte 
welche ihn zu einem der schönsten jetzt lebenden Bäume machen. 

Auf sumpfigem Boden, seinem natürlichen Standorte aber, ze 
Baum die auffallende Eigentümlichkeit, von einem Kreise großer, 
förmiger Körper umgeben zu sein, welche senkrecht aus dem | 
hervorragen, als wäre eine Anzahl Zeltpfähle in den Boden gesch 
(Fig. 136). £ 

Diese kegelförmigen Auswüchse des Wurzelsystems sind seit laı 
Zeit bekannt, und verschiedene Theorien wurden über deren Funk 


Kniebildung. 231 


aufgestellt. Nach EnGLER und PrANTL, Natürliche Pflanzenfamilien, 
I. Teil, S. 28 ist es nicht sicher, ob diese Organe normale oder patho- 


Fig. 136. Aus ScHiMmPErs Pflanzengeographie. Florida: Rand eines Sumpfwaldes am 
Monroe-Se. Taxodium distichum mit Tillandsia usneoides behangen, zwischen 
den Stämmen etwa 1 m hohe Kniebildungen; ringsum auf dem Wasser schwimmend Eich- 
hornia erassipes. Nach einer Photographie des Herrn WEBBER. 


232 Taxodium distichum. 


logische Bildungen sind. Nach WıLson sind es Atmungsorgane, nach 
LAMBORN Verankerungsorgane, welche dem großen Baum an dem 
sumpfigen Standorte die nötige Festigkeit geben. Als ich damals in 
einigen dieser Organe Pilzsporen fand, konnte ich zu keiner endet gel 
Lösung der Frage kommen. Ich sagte damals: 

„Regarding the function of these formations I am, as yet, entirely 
unprepared to give a definite opinion ..... as the matter stands 
now, the fungus may just as well be considered an accidental occuren Be 
in the knees as standing in any causative relationship to their formation.“ 

Jetzt bin ich allerdings der Meinung, daß die Gegenwart des Pilzes 
nur ein Zufall war, und daß Wırson mit Recht diese Organe als Pneu- 
matophoren betrachtet; es war damals zum ersten Male, daß ich der- 
gleichen Bildungen sah, meine späteren Reisen in den Tropen haben mich 
viele ähnliche Bildungen kennen lernen lassen und mich gelehrt, da 
solche Bildungen kaum etwas anderes als Pneumatophoren sein könner 

Für die Pneumatophoren von Bruguiera eriopetala ist ihre Funkt 
als Durchlüftungsorgane von G. KARSTEN und M. GRESHOFF bewie 
worden, und dieser Fall ist hier um so mehr heranzuziehen, als d 
Pneumatophoren dort, wie hier bei Taxodium, durch knieförmige Biegung. 
der Wurzeln entstehen. = 

Für das von KARSTEN und GRESHOFF untersuchte Bruguwiera-Pneu- 
matophor ergab sich eine überaus große Arbeitsleistung, nämlich ein 
sehr starke Ausscheidung von Kohlensäure (einmal über 45 ccm in einer 
Stunde), welche, wie der Vergleich mit der Atmung des ganzen Wurzel- 
systems einer jungen Pflanze zeigte, ganz unverständlich sein würde, 
wenn man das erhaltene Resultat nur auf Tätigkeit des zutage liegenden ie 
Stückes der Wurzel beziehen wollte. Nur die Annahme, daß die unter- 
suchte Wurzel als Austrittsstelle für einen größeren Teil des Wurzel 
systems dient, macht die hohen Zahlen verständlich. 

Das Material, welches die Basis meiner damaligen Studien liefe 
sammelte ich im Sommer 1892 am Ufer des James-River in Virgi 
etwas östlich von Newport News. Es gab dort nur ein kleines Wälde 
von Taxodium, nur einige wenige Acres am salzigen Ufer einnehme 
und mit etwas süßem Wasser, welches hindurch lief. Uebrigens ' 
das Wasser des Stromes salzig genug, um große Mengen Austern 
produzieren, und es zeigten sowohl die in diesem Salzwasser wachsend 
Taxodien, wie die vom Süßwasser überrieselten die Pneumatophoı 
Keines von ihnen (sie können über 1 m hoch werden) war sehr gr 
die größten erhoben sich etwa 40 cm über den Boden. 

Wenn man nun einen dieser Kegel abschneidet und zur Un 
suchung mit nach Hause nimmt, ist man erstaunt, zu finden, daß 
Querschnitt dieses Organes (Fig. 137, 17), d. h. ein Schnitt 'senkre 
zur Längsachse, keineswegs den Eindruck eines Querschnittes eit 
Coniferen-Holzes, sondern den eines Tangentialschnittes macht. 

Hingegen hat ein medianer Längsschnitt bisweilen ganz das A 
sehen eines Querschnittes, ein senkrecht dazu geführter, ebe 
medianer Längsschnitt ist aber ein wirklicher Längsschnitt. 

Der Querschnitt des Organes gibt also das Bild eines Tangen 
schnittes, zwei senkrecht zueinander geführte mediane Längsschn; 
sind sehr verschieden, indem der eine einen wirklichen Längsschnitt 
der andere einen Querschnitt eines Coniferen-Holzes liefert, währen 
ein zwischen diesen beiden Ebenen. geführter Radialschnitt den Eindr U 
eines schiefen Schnittes macht. 


ünn und verläuft 

Boden etwa 
el, der distale 
aber wächst fast 


Stadien 
ihren, daß diese an- 

einend zwei Wur- 
n in der Tat nur 
einer und der- 
ven Wurzel sind. 
ie Geschichte ist 


n bildet Taxodium 
; der Basis seines 
immes ein System 
nahe der Ober- 
e verlaufenden 
urzeln. Eine solche 
urzel kann zunächst 
eine beträcht- 
ie Distanz fast 
ade verlaufen, biegt 
ch aber dann nach 
oben, jedoch nur, um 
sich ebenso plötzlich 
Mach unten zu biegen 
1,2, 8,4, 
6, 7, 9, 10, 11). In 
ser Weise entsteht 
e bogenförmig ge- 
mte Wurzel. Vom 
beren Teile dieses 
 bogens, welcher genau 
an der Oberfläche 
liegt oder sogar sich 
er aaber we er- 
hebt, bildet sich der 
junge Kegel. 


Kniebildung. 233 


Diese etwas erstaunlichen Tatsachen finden ihre Erklärung in der 
wickelung dieser Pneumatophoren. Wenn wir einen Kegel nicht 
m Boden abschneiden sondern ausgraben, so finden wir, daß an 
 entgegengesetzten Enden desselben sich eine Wurzel befindet 
137, 6, 11, 13), die an der Seite des Baumes befindliche Wurzel 


Fig. 137. Kniebildung an den Wurzeln von Taxodium 
distichum, nach Lorsy. 1—13 Verschiedene Stadien in 
der Bildung eines Knies (Pneumatophor). 14 Querschnitt einer 
jungen Wurzel, die erste Anschwellung zeigend, die stellen- 
weise hier und in den folgenden Figuren fehlenden Rinden- 
stücke sind vom Messer fortgenommen. 15 Querschnitt einer 
älteren Wurzel, schon bedeutendere Anschwellung zeigend. 
16 Querschnitt einer Wurzel mit noch älterer Anschwellung, 
in den arcierten Teilen hat eine Verschiebung der Tracheiden 
stattgefunden. 17 Querschnitt einer erwachsenen Anschwellung 
(Pneumatophor). 


In seinen jüngsten Stadien ist dieser junge Kegel nichts als eine 


einseitige, ungewöhnlich reiche, lockere Holzbildung, wie die Quer- 
‚schnitte der Wurzel (Fig. 137, 14, 15, 16) zeigen. Was hier noch ein 
Querschnitt ist, ist selbstverständlich später ein Längsschnitt des er- 
 wachsenen Kegels, und jetzt sehen wir auch, weshalb zwei Längs- 


234 Taxodium distichum. 


schnitte des erwachsenen Kegels unter sich so verschieden sind, der 
eine ist nämlich ein Querschnitt, der andere ein Längsschnitt der 
Wurzel. e. 

Das Pneumatophor ist demnach morphologisch eine beschränkte, 2 
lokale, einseitige Hypertrophie der Wurzel, der Querschnitt also: ein 
Tangentialschnitt. Diese lokale Hypertrophie greift über eine gewisse 
Enfernung hinaus; da aber das übermäßige Wachstum an einem Punkte 
am stärksten ist und nach den Seiten hin geringer wird, werden kappen- 
ähnliche -— Holzschichten nach und nach der einen Seite der Wurzel 
aufgelagert, und der Tangentialschnitt (resp. Querschnitt der Hyper- 
trophie) ist dann selbstverständlich nicht rein tangential. Wie groß ° 
die Abweichung von einer solchen sein wird, hängt von der Steilheit ° 
der Kurve ab. Die Hypertrophie des Holzes hebt natürlich das 
Cambium mit hinauf, so daß der ganze Kegel von einem Cambium 
überdeckt ist. E 

Es ist deutlich, daß diese Hypertrophie an der Oberseite der Wurzel 
Faltung der Schichten der Unterseite dieses Organs zur Folge haben ° 
muß. Wir sehen dies deutlich nach Entfernung der Rinde, aber auch 
schon ohne Präparation, indem die Rinde an der konvexen Seite etwas 
gefaltet erscheint. = 

SORAUER hat gefunden, daß bei gebogenen Baumzweigen an der 
konkaven Seite abnorm viel Holz gebildet wird; das ist auch hier der 
Fall, aber die große Hypertrophie an der konvexen Seite verbirgt dies 3 
dermaßen, daß es sich nur mit dem Mikroskop feststellen läßt. & 

Wie wir sahen, ist die Region des Maximalwachstums der Hyper. E 
trophie sehr begrenzt; sie befindet sich an der Spitze des jungen Pneu- 
matophors. Die nachfolgenden Punkte maximalen Wachstums liegen aber 
nicht in einer geraden Linie. Mit anderen Worten, die nachfolgenden Punkte 
maximalen Wachstums liegen nicht senkrecht übereinander, sondern sie 
liegen jetzt einmal links, dann wieder rechts von der Lotlinie oder vor un 
hinter ihr. Daraus folgt, daß ein Längs- 
schnitt oder Querschnitt des Kegels 
nicht über seine ganze Fläche dasselbe 
Bild darbietet. Wir können demnach 
aufeinem Querschnitt quergeschnitten 
längsgeschnittene und schiefgeschnitten 
Elemente zu Gesicht bekommen, un 
gleichfalls auf einem Längsschni 
quergeschnittene, längsgeschnittene und 
schiefgeschnittene Elemente, wie neben- 
stehendes Diagramm verdeutlicht. 

Weitere Eigentümlichkeiten müssen hier außer Betracht bleiben 
sie können von Interessenten im Original nachgelesen werden. Es ge- 
nügt, nachgewiesen zu haben, daß das Pneumatophor eine 1oküliEierug 
einseitige Hypertrophie locker gefügter Elemente ist. 

Die eigentümliche Bildung scheint mir aber auch von allgemein 
Interesse, indem sie zeigt, daß zweifellos individuelle Variatione 
phylogenetische Bedeutung haben können. Der Umstand, daß ein 
Wurzel sich biegt, ist gewiß nichts Besonderes, es ist wohl kein „Wurzel 
biegungs-Pangen“ dem Taxodium eingefügt worden. Auch eine Hyper- 
trophie infolge einer Biegung läßt sich ohne Einfügung eines Pangen: 
resp. ohne Mutation verstehen. Es müssen also wohl durch die Selektion 
diejenigen Individuen bevorteilt sein, bei welchen die Hypertrophien 


Fruktifikation. 235 


bedeutendsten waren, mit anderen Worten, es muß eine graduelle 
jetät Ausgangspunkt der Selektion gewesen sein. 

Ueber die Fruktifikation muß noch etwas Näheres gesagt werden. 
‘Von den männlichen Blüten sagt CoKEr: The staminate Flowers are 
ı on short branches which are either simple or compound. If simple 
® branches are usually longer and more numerous than if compound, 
y appear in the fall from near the tips of the branches of the same 
, and at the beginning of October or even earlier the young staminate 
ers may be seen in the axils of their scale-like leaves. 

Die 9 Infloreszenz ist demnach ein Kurztrieb mit Blüten in den 
seln seiner Blätter. 


17 
Fig. 138. Taxodium distichum, nach COKER. 1 Junges Mikrosporangium in 
iedianer Längsschicht, das primäre Archespor eine Längsreihe. 2 Mikrosporangium im 
Oktober, Tapetum differenziert. 3 Die erste Teilung der Mikrosporenmutterzelle. 4 Ana- 
‚phase dieser Teilung. 5, 6 Chromosomen dieser Teilung, von den Polen gesehen. 7 Die 
zweite Teilung der Sporenmutterzellen. 8 Mikrospore vor der ersten Teilung, Zellwand nicht 
gezeichnet. 9—11 Verschiedene Stadien der ersten Teilung der Mikrospore. 12 Mikrospore 
‚auf der Spitze des Nucellus, Exine abgeworfen. 13 Mikrospore beim Anfang der Keimung, 
die generative Zelle anschwellend. 14 Junges Keimstadium, hier und sonst. G Generative 
e, T Schlauchkern. 15, 16 Weitere Keimstadien. 17 Anfang einer Verzweigung des 
enschlauches. 18 Generative Zelle unmittelbar vor der Teilung. 19 Selbige geteilt in 
e (St) und Körperzelle (Ce). 20—23 Weitere Keimungs- und Verzweigungsstadien. 


Von den weiblichen Kegeln sagt COKER: „The ovulate cones replace 

_ dehiscent short branches.“ 

Offenbar ist also ein weiblicher Kegel das Homologon einer männ- 

hen Infloreszenz und also selbst eine Infloreszenz. 

Die x-Generation wurde von COoKER in einem Artikel: On the 
metophytes and Embryo of Taxodium, Bot. Gaz., XXXVI, 1903 

ausgezeichneter und überaus eingehender Weise beschrieben an 

laterial, welches in Süd-Carolina, Nord-Carolina und Maryland ge- 

sammelt war. Ä 


236 Taxodium distichum. 


Die d x-Generation. 


Die g Blüten befinden sich auf kurzen, unverzweigten od 
zweigten Kurztrieben. Wenn einfach, sind diese Kurztriebe mei 
länger und zahlreicher als wenn sie verzweigt sind. Sie erscheinen i 
Herbst in der Nähe der Spitzen der diesjährigen Zweige, und anfa 
Oktober oder sogar früher sieht man die d Blüten in den Achseln ihr 
schuppenartigen Blätter erscheinen. Die Mikrosporenmutterzellen 
im Januar oder früher (Fig. 138, 2) fertig und überwintern als s 
Bis 9 er kn können auf ern: Sporophyll vorhanden 


Fig. 139. Taxodium distichum, nach COoKErR. 1 Pollenschlauch mit der Kö; 
und Schlauch- und Stielkern. 2 Längsschnitt eines Ovulums mit Pollenkörnern auf der 
des Nucellus. 3 Pollenschlauehspitze, die das Prothallium erreicht hat. 4 Körperzelle kurz 
der Teilung. 5—7 Teilungsstadien der Körperzelle. 8 Die Spermazellen ans elnnfleR, 


kurz und dick, ihre Zahl ist 11 oder 12, wahrscheinlich 12, wie bei 
und Pinus. Vor der folgenden Teilung treten die Tochterkerne se 
ziemlich gut charakterisiertes Ruhestadium ein (Fig. 138, 7) wie bei . 
Etwa 8 Tage nach deren Bildung teilen sich die Pollenkörne 
Pollenschlauchzelle und generative Zelle (Fig. 138, 8—11). 
Prothalliumzellen werden nicht gebildet, wie bei den eh 
im Gegensatz zu den Abietineen, hingegen scheint nach den Fi 
von COKER die generative Zelle sich quer in Stielzelle und Körper. 
zu teilen, En in welcher Hinsicht sie mit denen der Abie 
überein- stimmen würde, leider aber ist nicht be 
wie diese[ _ If Teilung bei den Oupressineen verläuft. 
Die Körperzelle hat eine deutliche Hauts 
(Eig.138, \ 7 / 18) und gleicht in der Form der von 
und den Oupresseae. Sie teilt sich ee. 139, 4—7) sim 


x-Generationen. 237 


mit der Teilung in der Zentralzelle des Archegons, und die beiden ge- 
ildeten Spermazellen begeben sich etwas auseinander (Fig. 139, 8). 
Ein paar Zentra sind sichtbar, welche vielleicht als letzte Reste von 
Blepharoplasten gedeutet werden könnten, wozu sich aber COKER nicht 
entscheiden will. 

Die Spermazellen haben eine dichte Schicht von Stärkekörnern um 
en Kern, eine periphere, feinkörnige Plasmaschicht, oft mit Kügelchen 
lasmatischen Materials, und eine Hautschicht. 


Die 2 x-Generation. 


Im Oktober des der Reife des Samens vorangehenden Jahres er- 
scheinen die ? Kegel von Taxodium als sehr unauffällige Axillarknospen 
auf den diesjährigen Trieben. Sie befinden sich meistens in der Nähe 
der Zweigspitze, und ihre Zahl ist sehr verschieden. Es wird meistens 
gesagt, daß die 2 Kegel zu 2—3 an der Spitze von solchen Zweigen 
zusammenstehen, welche weiter nach unten Zweige der & Infloreszenzen 
gebildet haben. Trotzdem dies in der Tat bisweilen der Fall ist, und 
sogar oft bei Bäumen in Baltimore, stehen die 2 Kegel an den mehr natür- 
- liehen Standorten auf eigenen Zweigen, und zwar in viel größerer Zahl, 
als bisher beschrieben wurde. So viele wie 15 oder 20 reife Kegel, sind 
- dicht zusammengepackt auf einem fertilen Zweig angetroffen worden, 
_ und wenn dies auch eine Ausnahme ist, so sind 8 oder 10 zusammen 
an kräftigen Bäumen recht häufig. 
Die 2 Kegel nehmen die Stelle der abfallenden Kurztriebe ein. 
Letztere erscheinen im ersten Jahre nicht in allen Achseln der Schuppen- 
- blätter, sondern nur in etwa einem Drittel derselben. Nächstes Jahr finden 
_  siesich in den Achseln der im Vorjahre nicht fruchtbaren Blätter, aber 
in folgenden Jahren erscheinen überzählige Achselknospen, und an den 
_ langsamer wachsenden Teilen des Baumes können sie Jahr für Jahr in 
- den Achseln desselben Schuppenblattes auftreten. Fig. 140, 1 zeigt eine 
 Schuppe, in deren Achsel zwei Anschwellungen vorhanden waren, und 
die am 3. Oktober 1899 gesammelt wurde. Die Figur zeigt den Längs- 
schnitt von einer von ihnen. Diese Anschwellungen sind die Ovula, 
welche am 4. Januar (Fig. 140, 2) eben anfangen, das Integument zu 
bilden. Das in Fig. 140, 3 abgebildete Ovulum wurde am 11. März 
gesammelt. Wenige Wochen vor der Befruchtung erscheint die Anlage 
der „Samenschuppe“ (Fig. 140, 5, 6). Die Spitze der Braktee bleibt 
klein und wird bald überholt von der Samenschuppe, welche durch Ver- 
 wachsung mit der Braktee alsbald die Höhlung, in welcher das Ovulum 
liegt, einschließt. Diese Samenschuppen sind nicht auf die 
 Ovulum-tragenden Brakteen beschränkt, sondernkommen 
_ auch auf höher und niedriger gelegenen Brakteen vor, 
welche von den fertilen nur durch das Fehlen von Ovulis 
verschieden sind. Letzterer von mir gesperrte Satz scheint mir 
sehr wichtig, den Anschauungen derer gegenüber, welche hier der 
 „„Samenschuppe‘“ Achsennatur absprechen wollen, weil die Ovula früher 
als sie erscheinen. Offenbar ist die Schuppe schon vorhanden, wenn 
die Ovula angelegt werden, doch wird ihre Entwickelung durch die 
die Nahrung an sich ziehenden Ovula dermaßen gehemmt, daß sie nicht 
sichtbar ist. Obige Deutung der betreffenden Organe als Samenschuppe 
and Braktee ist ganz auf meine Rechnung zu stellen; sie wird von COKER 
keineswegs geteilt. Dieser sagt vielmehr: 


238 Taxodium distichum. 


„This is not the place for a discussion of the homologies of the 
so-called placental cushion (unsere Samenschuppe) and I shall confine 
myself to the expression of my belief that it is a new formation for 
the purpose of closing the opening between the scales for the pr« 
tection of the ovules, and is not derived either from fused leaves ar 
from a second integument of the ovule.“ 

Unmittelbar nach der Bestäubung schließt sich die Mikropyle w 
bei Oryptomeria. a 


Fig. 140. Taxodium distichum, nach COKER. 1 Schuppe, in deren ee ein 
Makrosporangiumanlage. 2 Anfang der Integumentbildung. 3° Integument weiter gebild 
4 Aelteres Stadium, fertig zum Bestäuben, die Makrosporenmutterzelle noch ungeteilt (31. Mä 
1900). 5 Etwa 10 Tage nach der Pollinierung Erscheinung der Samenschuppe (8). 6 Etwa 
3 Wochen nach der Bestäubung. 7 Makrospörenmutterzelle vor der Teilung. 8 Makro- 
sporenmutterzelle in Synapsis. 9—11 Erste Teilung der Makrosporenmutterzelle. 12° Die 
Spindel der zweiten Teilung. 13 Makrospore mit einer degenerierenden Schwesterzelle und ober- 
halb dieser das erste (ebenfalls degenerierende) Produkt der ersten Teilung der Bozen 
zelle, welches in der Fig. 12 oben ebenfalls sichtbar ist. 


Die Makrospore. 


Die Makrosporenmutterzelle kann bis kurz vor der Bestäubung nicht 
von den benachbarten Zellen unterschieden werden. Zur Zeit der - 
stäubung ist dies möglich, sie ist mit Stärke gefüllt (Fig. 140, 7), wie 
auch eine sie umgebende persistierende Zellenmasse, welche COKER : 
Tapetum deutet. Zwei Teilungen finden statt (Fig. 140, 9—12), aber 
es werden aus der Sporenmutterzelle nur 3 Zellen gebildet (Fig. 140, 13 
indem die obere der beiden zuerst gebildeten sich nicht weiter teilt 
Die untere der beiden potentiellen Makrosporen, das Resultat der zweiten 
Teilung in der unteren Zelle, entwickelt ein Prothallium, die beiden 3 
anderen desorganisieren.; 1 

Bei der Weiterentwickelung der keimenden Maktosuone wachsen 
und teilen sich die dieselbe umgebenden Tapetumzellen und: geben Nahrung 


x-Generationen. 239 


an das sich entwickelnde Prothallium ab. Wie lang dieses Tapetum 
persistiert, ist nicht sicher, aber wahrscheinlich so lange, bis das Pro- 
thallium reif ist. Die Prothalliumbildung findet nach dem gewöhnlichen 
Sokolowa-Typus statt (Fig. 62, S. 114). 

Nachdem eine große Anzahl Querwände in den Alveolen gebildet 
ist (Fig. 141, 2, 3), teilt sich der Kern in ihnen, wodurch multinukleäre 
Zellen entstehen (Fig. 141, 4, 5). JÄGER hat nachträgliche Fusion solcher 
- Kerne im Prothallium von Taxus beschrieben, dies scheint bei Taxodium 
_ nicht vorzukommen. 


Fig. 141. Taxodium distichum, nach COKER. 1 Alveolen nach deren Schließung 
am inneren Ende. 2 Die Alveole in zwei Zellen geteilt. 3 Spitze eines jungen Prothalliums 
mit einer Gruppe von Archegoninitialen. 4—5 Multinukleär werdende Prothalliumzellen ; 
in 5 fünf Kerne. 6 Halszellbildung der Archegonien. 7 Aelteres Archegon, die Halszelle 
geteilt. 8 Noch älteres Archegon, kinoplasmatische Massen (oben und unten) erscheinend. 
9 Kern der Zentralzelle eines Archegons im Stadium der Fig. 8. 10 Archegongruppe mit 
zwei Pollenschläuchen. 11 Querschnitt einer Archegongruppe mit 17 Archegonien. 


Die Archegone liegen, wie bei den Oupressineen, in einer Gruppe 
an der Basis einer seichten Grube an der Spitze des Prothalliums 
(Fig. 141, 10). Unter vielen Hunderten geschnittener Prothallien wurden 
nur 3 gefunden mit mehreren kleinen Archegongruppen, welche durch 
einige wenige Schichten von Prothalliumzellen voneinander getrennt 
‚waren, sie lagen aber auch dann an der Spitze des Prothalliums. 

Die Zahl der Halszellen variiert von 2—16, in seltenen Fällen sind 
es sogar noch mehr. Die Zentralzelle (Fig. 141, 3, 7, 8) ist sehr lang 
und zeigt zwei auffallende Kinoplasmamassen, eine am oberen Ende in 
der Nähe des Kernes, und die andere am unteren Ende unterhalb der 
großen zentralen Vakuole (Fig. 141, 8). Ein Bauchkanalkern wird un- 
mittelbar vor der Befruchtung abgeschnitten, jedoch nicht vom Cyto- 
plasma des Eies getrennt, und bewegt sich nach der Befruchtung nach 


240 Taxodium distichum. 


dem Zentrum des Eies und teilt sich amitotisch (Fig. 142, 10). Wahr- \ 
scheinlich hilft er bei der Ernährung des Embryos. | RE 


Befruchtung 


findet schon etwa Mitte Juni statt. Indem beide Spermazellen funk- 
tionieren können, befruchtet ein Pollenschlauch meistens zwei Archegone. 
Es kann aber auch vorkommen, daß zwei oder sogar mehr als zwei 
Spermazellen in ein Archegon eintreten, in welchem Falle jedoch nur 
eine mit dem Eiplasma verschmilzt. Die Spermazelle dringt mit ihrer 


12 


Fig. 142. Taxodium distichum, nach COKER. 1 Spermazelle, eben in die Spitze 
des Eies eintretend, ihr Kern kaum in der Stärkemenge sichtbar. 2 Die Spermazelle in ° 
Kontakt mit dem Eikern. 3 Spermakern und Eikern in Kontakt. 4 Späteres Fusions- 
stadium. 5 Eine zweite Spermazelle in der Spitze des Archegons. 6 Späteres Fusions- 
stadium von Ei- und Spermakern, ganz von Stärke umgeben. 7 Fusionskern, sich nach der 
Basis des Archegons, in welcher die zentrale Vakuole zerstückelt ist, begebend. 8 Ei- und 
Bauchkanalkern in der Spitze eines noch nicht befruchteten Archegons. 9 Der Bauchkanal- 
kern in der Spitze eines befruchteten Archegons, das an seiner Basis schon einen zweizelligen 
Embryo enthält. 10 Bauchkanalkern in einem ähnlichen Archegon; er ist in das Proto- 
plasma hineingewachsen und fängt an, sich amitotisch zu teilen. 11—13 Weitere Stadien 
im Wachstum des Bauchkanalkernes in befruchteten Archegonien; das in Fig. 11 abgebildete 
Archegon enthält noch eine überzählige Spermazelle. 


Stärke, mit ihrem Cytoplasma und Kern in das Cytoplasma der Eispitz 
ein und umgibt den Eikern, sobald sie diesen erreicht hat (Fig. 142, 3, 4). 

Ihre Stärke wird dabei gleichmäßig um den Zygotekern herum 
verteilt (Fig. 142, 6), begibt sich mit diesem nach der Basis des 
Archegons (Fig. 142, 4, 5) und wird eingeschlossen im Cytoplasma, das 
sich zum Proembryo entwickelt (Fig. 142, 5). R 

Der größere Teil des Eiplasmas nimmt keinen unmittelbaren An- 
teil > der Embryobildung, sondern wird vom heranwachsenden Embry 
verzehrt. 


Embryobildung. 241. 


Daß die Stärke der Spermazelle in die Zygote eintritt, ist gewiß 
interessant. Mit Recht sagt CoKEr!): „In seinem bekannten Werke 
* Chromatophoren, Leukoplasten etc. hat A. F. W. ScHimper das 
handensein von Plastiden in den Eizellen der Pflanzen nachgewiesen. 
mt man das Vorhandensein von Stärke als einen Hinweis auf das 
handensein von Leukoplasten an, so finden wir, daß die meisten 
stiden des Proembryos von Taxodium von der männ- 
en Zelle herstammen. | | 


9 


Fig. 143. Taxodium distichum, nach Corer. 1 Bauchkanalkerne (links oben) 
| einem unbefruchteten Archegon. 2 Idem, unten der Eikern, darüber der Bauchkanalkern 
d seine Derivate. 3 Amitotische Teilung des Bauchkanalkernes. 4 Archegon mit 8-zelligem 
Embryo an der Basis und Bauchkanalkern an der Spitze. 5 Archegon mit 2-zelligem 
Embryo an der Basis, Bauchkanalkern in Teilung (in der Mitte) und zweiter Spermazelle 
(ganz oben). 6 Rechts der Embryo (kenntlich an der Stärke), daneben die beiden Teil- 
ukte des Bauchkanalkernes. 7 Spätes Stadium in der Verschmelzung von Ei- und 
rmakern. 8 Erste Teilung des Zygotenkernes. 9 Die zwei resultierenden Tochterkerne. 
10 Vorbereitung zur zweiten Teilung. 11 Die Spindel der zweiten Teilung. 


Embryobildung. 


Die erste Teilung findet statt, nachdem der Zygotekern die Basis 
des Archegons erreicht hat (Fig. 143, 5). Acht freie Kerne werden 
ebildet, welche sich in zwei Etagen ordnen, von denen die obere 
meistens sechs, die untere deren zwei erhält (Fig. 143, 4). Dann werden 
‚Zellwände gebildet, und der Embryo wird in der üblichen Weise weiter 
‚aufgebaut. 

Zu den Tuxodineen möchte ich nun auch noch Seiadopitys rechnen, 
und zwar als eine Form, welche direkt den Uebergang zu den Abietineen 
bildet. Zu diesem Schlusse war ich gekommen, weil ARNOLDI angibt, 
daß die Archegone noch in einem Komplex stehen, gelegentlich aber 


1) Möglichst wortgetreue Uebersetzung des Englischen. 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 16 


242 Seiadopitys. 


schon getrennt sind, weil, wie bei Taxodium, noch viele Ovula in der 
Achsel der Samenschuppe stehen und der Kegel unverkennbare Aehn- 
lichkeit mit dem von Taxodium zeigt, die Kurztriebe aber recht Pinus- 
artig sind. Die soeben erschienenen und erst während des Druckes 
hinzugefügten Resultate einer eingehenden Untersuchung der x-Gene- 
ration durch LAwson scheinen mir diesen Schluß zu bestätigen, indem 
der Pollen sich wie bei den Oupressineen und Taxodineen entwickelt, 
die Archegone aber mehr Abvetineen-artig angeordnet sind. ; 


Die Gattung 
Sciadopitys 
läßt sich in folgender Weise charakterisieren. Männliche Blüten kopfig 
gehäuft (Fig. 144, 2), am Grunde diesjähriger, erst nach der Blütezeit 


10 


Fig. 144. Sciadopitys vertieillata. 1 Habitus eines jungen Baumes zu Wilhelms- 
höhe bei Kassel, nach BEISSNER. 2 Zweig mit weiblichen, 3 mit männlichen Blüten, nach 


BEISSNER. 4 Kegel nach SIEBOLD und ZUCCARINI. 5 Fruchtschuppe mit Samen, nach BE 


BEISSNER. 6, 7 Mikrosporophylle nach BEISSNER, 6 von hinten, 7 von vorne. 8 Querschnitt 
durch die Doppelnadel, nach EICHLER. 9 Prothallium mit Archegonien, welche nicht fest 
aneinander liegen, von Taxodium distichum, nach ARNOLDI. Oberhalb der Archegonien 
zwei Pollenschläuche, jeder mit einer generativen Zelle. 10 Längsschnitt des oberen Teiles 
des Nucellus und Endosperms von Sceiadopitys, nach ARNOLDI. Die Archegone liegen 
vereinzelt. 11 Seiadopitys nach ARNOLDI: ein Archegon in seitlicher Lage. 


auswachsender Sprosse. Weibliche Blüten meist einzeln. Mikrosporo- 
phylle mit dreieckig-herzförmiger Endschuppe und zwei, dem dünnen 
Stiele angewachsenen, mittels auswärts gerichteter Längsspalten sich 
öffnender Pollensäckchen. Zapfenschuppen dick, dachig, mit wulst- 
förmiger, gekerbter, die Braktee überragender, aber mit dieser fest 
verwachsener Samenschuppe (Fig. 144, 4). Samen etwa 7, umgewendet, 
links und rechts mit schmalem Randsaum, in einer Querzeile auf der 
Mitte der Samenschuppe (Fig. 144, 5). 


Vorkommen. 243 


- Die einzige zu dieser Gattung gehörige Art, 


Sciadopitys verticillata S. et Z., 


wächst im südlichen Japan von 31—36° n. B. in Bergwaldungen in 
einer Höhe von 400—1000 m gemeinsam mit Oryptomeria, Chamae- 
eyparis, Thuyopsis, Podocarpus und Torreya. Der Baum erreicht 30 bis 
50 m Höhe, hat eine ausgebreitete Krone und zweierlei Sprosse, 


Fig. 145. Sceiadopitys vertieillata. Originalaufnahme des größten Exemplares 
im Garten zu Kew. Auf dem Vordergrund der jetzt verstorbene englische Botaniker 
G. BREBNER. 


Langtriebe, die nur mit kleinen Schuppenblättern besetzt sind, und 
Kurztriebe, welche in den Achseln der Schuppenblätter gegen den Gipfel 
der Langtriebe schirmförmig gehäuft entspringen (Fig. 144, 2) und nur 
aus je einer „Doppelnadel“ bestehen. 

Der Kurztrieb von Sciadopitys ist also einem zweinadeligen Kurz- 
trieb von Pinus vergleichbar, mit dem Unterschiede jedoch, daß bei 
Pinus die beiden Nadeln frei, bei Seiadopitys mit ihren Hinterrändern 
verwachsen sind. 


16 * 


244 Seiadopitys. 


Die in der Mitte gefurchte, dunkelgrüne, glänzende Oberseite der 
Doppelnadel (Fig. 144, 8) entspricht demnach den Unterseiten der ver- 
wachsenen Nadelblätter, die mattere und noch tiefer gefurchte Unter- 
seite den kombinierten Oberseiten. R 

Durchwachsene Zapfen, bei denen an Stelle der Samenschuppen je 
eine Doppelnadel steht, sind nicht selten und veranschaulichen die Inflo- 

reszenznatur des Kegels. 

Die Samenschuppen sind 
offenbar umgebildete 

Kurztriebe. 

Von der x-Generation 
war bis vor kurzem nur 
recht wenig bekannt 
ARNOLDI wies nach, daß 
die Archegonien in einem 
Komplex, gelegentlich 
jedoch schon getrennt 
vorkommen, und THOM- 
son beschrieb die Mem- 
bran der Makrospore. 
Die erste eingehende 
Beschreibung der x-Ge- 

 neration gab LAwson 
in den Ann. of Botany 
für April 1910; ihm ist 
folgendes entnommen. 


Die männliche 


A \ 2 
vor x-Generation. 

u: Duede Die Mikrosporen reif- 
NER ten in Kew Gardens, wo 
& A ‘ı Lawson sein "Material 
Bu ana sammelte, früh im April, 
Ball: N I Aula ihr Ausstreuen fand 2 bis 
NUKIS A Iiz u 3 Wochen später statt. 
| Mi ul Il ec ‚Das Exospor ist sehr 


dick, die Intine dün 
Fig. 146, Seiadopitys vertieillata. 1 Quer- Pie Mikrespesn u 
schnitt einer Mikrospore, einige Zeit vor der Bestäubung, Nicht ganz sphärisch, 


2—4 Die erste Teilung. 5 Mikrospore, einige Zeit nach der sondern etwas abgeflacht 
Bestäubung auf der Nucellusspitze, die Exine ganz abge-- oder eiförmig. An einem 


worfen und die Spore vergrößert und verlängert. Gene- 
rative und Schlauchzelle fertig. 6 Längsschnitt eines Ende der Längsachse ist 


Ovulums, 3 oder 4 Wochen nach der Pollinierung, Mikro- die Exine dünn (Fi 18. 146, 

pyle noch nicht geschlossen. 7 Längsschnitt durch die 2, 3, 4). 

Nucellusspitze, das Pollenpolster mit eingedrungenen Pollen- Noch innerhalb des 

schläuchen zeigend. 8 Pollenschlauch nach der Teilung Mikrosporaneiums teilt 

der generativen Zelle in Körper- und Stielzelle. . BPare gi 
sich die Mikrospore qu 


3 zur Längsachse in eine 
 generative Zelle und in eine Schlauchzelle. Sterile Prothalliumzellen 
werden ebensowenig wie bei Oupressineen und Taxodium gebildet. Zur 
Zeit der Bestäubung sieht der Pollen also wie Fig. 146, 4 aus, die 
Schlauchzelle liegt der dünnen Stelle der Exine gegenüber. 


x-Generationen. 245 


Das Ovulum. 


Zur Zeit der Bestäubung ist das Integument nur wenig über die 
"Nucellusspitze erhoben, so daß eine weite, aber untiefe Mikropyle gebildet 
wird. Dagegen wird der Nucellus zu einem pollenfangenden Apparat um- 
gebildet, indem sein oberer Teil sich zu einem lockern, aus großen, dünn- 
'wandigen Zellen bestehenden Gewebe umbildet, das Lawson als Pollen- 

Ister bezeichnet 

ig. 146, 7). Es 
scheidet an seiner 
Oberfläche eine trans- 
parente flüssige Sub- 
stanz aus, welche eine 
‚höhere Lichtbrechung 
_ und größere Dichtig- 
keit als Wasser hat. 
Dieses Pollenpolster 
ist früh im April zum 
Empfang der Mikro- 
_ sporen bereit. In die 
weite Mikropyle wird 
der Pollen durch den 
_ Wind hineingeblasen 
_ und Mitte April von 
einem Korn bis zu sehr 
_ — vielen darin ange- 
_  troffen. Fig. 146, 6 
zeigt einige wenige 
davon. 


x 


Weitere Keimung 
der Mikrospore. 


Sobald die Mikro- 
spore auf dem Pollen- 
polster angelangt ist, 
vergrößert ssiesichsehr 

schnell und wirft die 
Exine ab (Fig. 146, 5). 
Inzwischen wächst das 


Integument aufwärts Fig. 147. Sceiadopitys vertieillata, nach Law- 
und sehließt dieMikro- Sr: a 9, Br un h nen ie here, 
pyle inetwa3 Wochen. an beachte die reichliche Stärkemenge. ie reife Körper- 
s : zelle. 12 Die Spermakerne, aus dem Kern der Körperzelle 
D p P 

7 ann sind die P ollen- hervorgegangen. 13 Längsschnitt eines Ovulums mit Makro- 
% schläuche tief in das spore, Tapetum und Pollen, welches nur noch in das Pollen- 
= Pollenpolster hinein- polster eingedrungen ist. 14 Querschnitt durch den Nucellus, 
5 wachsen. Bis Mitte die funktionierende Makrospore im Tapetum eingebettet zeigend. 


uni geschieht aber 

weiter nichts in dem Pollen. Dann teilt sich die generative Zelle in die 

Körperzelle und in einen nackten Stielkern (Fig. 146, 8). Körperzelle 
_ und Stielkern bleiben zunächst in der Mikrospore, während der Schlauch- 

kern in den Pollenschlauch eintritt, etwa Anfang Juli vom Stielkern ge- 

folgt, während die Körperzelle liegen bleibt. In diesem Zustande bleibt 

die gekeimte Mikrospore bis zum nächsten Frühjahr, sie dringt nicht 


es 
See 


= 


5 


(% 


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f N R 
} 0 
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TEREEE 
6? Be) v > 


246 Sciadopitys. 


weiter als bis in das Pollenpolster in den Nucellus vor. In dieser Hin: 
sicht erinnert sie stark an Pinus. 
Anfangs Juni des nächsten Jahres, also etwa 14 Monate nach der 
Bestäubung, steigt die Körperzelle in den Pollenschlauch hinab, deren 
Spitze während dieser Bewegung die Archegonialkammern erreicht hat 
(Fig. 147, 9, 10). Die Körperzelle verlängert sich bedeutend (Fig. 147, 11 
und teilt sich nicht in zwei Spermazellen, wie bei Oupressineen und 
Taxodium, sondern ihr 
Kern in zwei nackte Sper: 
makerne wie bei Pinus 
(Fig. 147,12). Beide Sper 
makerne treten in das 
Archegon ein. 
Die männliche x-Ge- 
neration mit ihren fehlen- 
den sterilen Prothallium- 
zellen, ihrer Ruheperiode 
und ihren nackten Sper- 
makernen hält also gena 
die Mitte zwischen den 
Cupressineae- Taxodieae 
einerseits und den Abieti- 
neen andererseits!). | 


Die weibliche x-Ge 
neration. 


Die Samenschuppe träg: 
5—15 oder mehr Ovu 
Sie stehen in 2 oder 
3 Reihen und entwickel 
sich in etwa 4 Woche 
bis zum Stadium de 
Pollenpolsters. Erst nach 
der Bestäubung entwick 
sich das sporogene 
webe (in Fig. 146, 6 noch 
gar nicht vorhanden). Das 
sporogene Gewebe läßt 
sich wahrscheinlich 


Fig. 148. Sciadopitys verticillata, nach 1 EN 
Lawson. 15 Längsschnitt eines Ovulums mit großer cken de 


w m um . x 
schalte um die relative Größe der Makrosporenmutterzele Mai tief im Nucellus sich 
zu zeigen. 17—23 Der Kern der Makrosporenmutterzelle bildet. Bald entsteht : 
bereitet sich auf der Reduktionsteilung vor. ihr ein vielzelliges Arch 

spor. Nur eine zentral g 
legene Zelle dieses Archespors funktioniert als Makrosporenmutterz 
während der Rest als ernährendes Tapetum dient (Fig. 148, 15), dies 
Tapetum bleibt etwa ein Jahr bestehen und wird dann zur Zeit der Bild 
des Prothalliums absorbiert. Im Kern der Makrosporenmutterzelle blei 
die Chromosomen getrennt, ohne zusammen einen Faden zu bilden. 
fusionieren in Paaren für die Reduktionsteilung. Die Zahl der Chromo- 


1) Für diesen Schluß ist nicht LAwson, sondern bin ich verantwortlich. 


x-Generationen. 247 
somen in der 2x-Generation beträgt 16, in der x-Generation 8. Die erste 
Teilung ist die Reduktionsteilung, eine Zellplatte zwischen den Tochter- 
kernen wird nicht gebildet, also genau so wie in der Mikrosporenmutterzelle. 

Sobald die Tochterkerne der heterotypischen Teilung gebildet sind, 
wird die zweite Teilung, welche simultan geschieht, eingeleitet. Es liegen 
dann (Fig. 149, 31), da 
keine Zellwandbildung 
zwischen den Tochter- 
kernen stattfand, zwei 
Kernspindeln in der 
Sporenmutterzelle. Von 
den vier resultierenden 
Tochterkernen werden 
bald die distalen (Fig. 149, 
32, 33, 34) mittels einer 
Querwand abgetrennt, 
während zwischen den 
zwei zentralen keine 
Querwand gebildet wird. 
Die aus der Makrosporen- 
mutterzelle hervorgegan- 
gene Tetrade besteht 
demnach aus zwei ein- 
kernigen und einer zwei- 
kernigen Zelle. Die ba- 
sale Zelle der Reihe ist 
stärkereich, indem auf 
dem Stadium der Fig.149, 
30 sich die Stärke der 
Makrosporenmutterzelle 
auf deren Boden ange- 
sammelt hat, und diese 
basale Zelle ist es, welche 
die funktionierende Ma- 
krospore darstellt, die 
anderen, sowohl die zwei- 
kernige wie dieeinkernige 
Zelle, degenerieren. Die 
funktionierende Makro- 


Fig. 149. Sciadopitys verticillata, nach Law- 
24—29 Reduktionsteilung der Makrosporenmutter- 
zelle.. 30 Die Tochterkerne, aus dieser Teilung hervor- 


SON. 


spore vergrößert sich und 
ebenso die Zahl der Ta- 
petenzellen. Etwa Mitte 
Juli liegt dann die große 
Makrospore in der Mitte 
des ebenfalls großen 


gegangen, Wandbildung findet zwischen ihnen nicht statt. 
31 Die zweite Teilung der Sporenmutterzelle; bei dieser 
Teilung bilden die Kernspindeln wohl Querwände, so daß 
2 einkernige und eine zweikernige Zelle entstehen (Fig. 32, 
33). 34, 35 Vergrößerung der stärkehaltigen Basalzelle, 
welche zur funktionierenden Makrospore wird. 


Tapetums, und der Pollenschlauch ist noch nicht weiter als bis zum 
Pollenpolster vorgedrungen (Fig. 147, 13). 

So bleibt die Sache (wie bei Cephalotoxus, Torreya, Pinus etc.) bis 
zum nächsten Jahre; erst Anfang März fängt die Keimung der Makro- 
spore mit der Teilung ihres Kernes an, und das Prothallium wird nach 
dem gewöhnlichen SokoLowA-Typus rasch gebildet. Inzwischen wird 
eine dicke Makrosporenmembran, nicht ganz so dick wie bei Pinus, 
aber von derselben Struktur, gebildet. 


248 . "Beiadopitys. 


Die Archegonien. 


Die Archegonien bilden sich aus an der Oberfläche liegen: 
Initialen Anfang April an der Spitze des Prothalliums, bevor 
permanente Prothalliumgewebe ganz organisiert ist. | 

Die Archegonien liegen, 4—6 an der Zahl, in einer einzigen Gruj 
an der Spitze des Prothalliums, sind aber voneinander durch sterile F 
thalliumzellen getrenr 

(Fig. 150, 44), wie bei 
Pinus und anderen Abie- 
tineen. Jedes Archegoı 
hat seineeigene einzellige 
Schicht von Mantelzellen 
- (Fig. 150, 43). Das Proto- 
plasma der Zentralzelle 
wird zunächst schaumig 
wie bei den Abveti 
bildet aber später e 
große zentrale Vakuol 
was zwar bei Taxodiun 
aber nicht bei den 
tineen der Fall ist. Ue 
jedem Archegon wir 
durch Wachstum des P 
thalliums eine Archeg 
kammer gebildet, ı 
tiefer als bei Pinus, 
eine für jedes Arch 
wie dort, nicht eine 
meinsame für den ga 
Komplex wie bei « 
Oupressineen. Fine € 
zige Schicht von Ha 
zellen wird gebildet 
entsteht ein Bauchkaı 
kern (Fig. 151, 45—4 
aber keine Bauchkan 
zelle, also wie bei 
Qupressineen und Ta 

Fig. 150. Seiadopitysvertieillata, nach Law. 4m, während bei 
son. 36 Die Basalzelle der Längsreihe von Makrosporen Abietineen eme Ba 
hat sich stark vergrößert. 37 Die funktionierende Makro- Kanalzelle gebildet 
Serederedien 8 Moe eärer yarabars Anden der a] a 
abortierenden 39 Teil es Krrea also nach dem Gesag 
membran. 40—43 Archegonentwickelung. 44 Zwei reife ebenfalls etwa die 
Archegonien fertig zur Befruchtung, jede mit großer Zwischen Taxodium 
Vakuole hinter dem Kern. den Abietineen, neigt: 

schon bedeutend nm: 
letzteren hin durch die gesonderten Archegonien mit speziellen Arche 
kammern. 


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Die Befruchtung. 


Wie bei den Abietineen, kann jeder Pollenschlauch nur ein Archeg 
befruchten. Der Pollenschlauch dringt zwischen die Halszellen 


Embryobildung. 949 


Fig. 151, 48) und läßt seine 2 nackten Spermazellen und den übrigen 
halt in das Archegon übertreten (Fig. 151, 49). 

_ Inzwischen werden die inneren Wände der Mantelzellen, d. h. die, 
Iche der Eizelle zugewendet sind, wie ARNOLDI schon bemerkte, durch 
<e, unregelmäßig verzweigte, netzförmige Verdickungsleisten, welche 
s Chitin zu bestehen scheinen, verstärkt (Fig. 151, 51). Nur einer 
beiden eingetre- 
n Spermakerne, 
wahrscheinlich der 
rößere, kopuliert mit 
Eikern. 


Der Embryo. 


Der Zygotekern 
teilt sich sofort zwei- 
mal, so daß im Pro- 
 embryo 4 freie Kerne 
entstehen, welche nun 
auf die Basis des 
_ Archegons herunter- 
sinken (Fig. 151, 52). 


Dort teilen sie 


rs 


X, 
% 
U) 


‘ 


sich noch einmal 
(Fig. 151, 53), so daß 
8 freie Kerne vor- 
handen sind. Dann 
werden Zellwände ge- 
bildet, und es ent- 
stehen die gewöhn- 
liehen drei Etagen von 
Zellen und eine Etage 
freier Kerne. Die mitt- 
_lere Zellenetage ent- 
wickelt sich zu Sus- 
|, welche die 
ıdetage in das Pro- 
thallium hinein- 
drücken. Aber noch 


Fig. 151. Sceiadopitys vertieillata, nach LAwson. 


bevor sich die Sus- 
pensoren verlängern, 
teilen sich die Zellen 
der Endetage wieder- 
holt, so daß 3 oder 4 
zu einer Spitze zu- 
laufende Reihen ent- 
stehen (Fig. 151, 54). 


45—47 Teilung des Kernes der Zentralzelle zur Bildung des 
Bauchkanalkernes.. 48 Pollenschlauch durch Nucellus und 
Archegonialkammer zwischen die Halszellen eindringend, 
49 Archegon mit (oben) den beiden Spermakernen. 50 Teilung 
des Zygotenkernes. 51 Oberansicht der chitinartigen .netz- 
artigen Verdickungen an den Innenwänden der Mantelzellen 
des Archegons während der Befruchtung. 52—54 Embryo- 
bildung. 


Nach Lawson ist „the embryo of Sciadopitys rather unique; it does not 

bear a close resemblance to eitherthe Abietineae, Oupressineae, or Taxaceae“. 

So sind wir denn bei der letzten Gruppe der Coniferen angelangt, 

bei der der Abietineen im engeren Sinne, d. h. bei der Gruppe, welche 

ENGLER und PrantL $. 69 mit dem Namen Pinoideae- Abietineae- 
Abietinae bezeichnen. 


Achte Vorlesung. 


Die Abietineae. 


Die Gruppe der 
Abietineae s. s. 


charakterisiert sich in folgender Weise. 
Blüten einhäusig. Mikrosporophylle mit 2, unter sich und 
Sporophyll verbundenen Pollensäckchen, die mit nach außen ; 
Längs-, Schräg- oder Querspalten aufspringen ; Pollenzellen 
gehends mit 2 Flugblasen. Deutliche Samenschuppen und Br 
vorhanden, letztere bei der Reife bald verkümmernd, bald m 
Samenschuppe auswachsend. Samen zwei auf der Innenseite d 
schuppe, umgewendet, meist mit 1 Flügel, der durch Abli 
Gewebelamelle von der Innenseite der Samenschuppe gebildet 
Die hierhergehörigen Genera lassen sich in folgendag We 
scheiden: 


A. Nur Langtriebe. 


a) Blätter an der Basis polsterförmig angeschwollen . . Pi 
b) Blätter an der Basis nicht DURFTE ange- 
Schwöles.. .„ sus. 5% 2 


B. Lang- und Kurztriebe. m 
a) Blätter gebüschelt, zahlreich in jedem Büschel. . La 
b) Blätter gebüschelt, höchstens 5 in jedem Büschel . P 


Die verschiedenen Genera lassen sich innerhalb der 6 
folgender Weise erkennen: 


I. Piceae. 
a) In den Blättern 2 laterale Harzkanäle oder solche A 
ganz fehlend, Blätter sitzend . Picea 
b) In den Blättern ein BUILT Harzkanal, Blätter er 
gestielt . 2 ar . Tsuga 
Il. Sapineae. . 
a) männliche Blüten doldig . . . tn 
b) männliche Blüten einzeln oder racemös- 


a) Fruchtschuppen bleibend . . . . . ..... Pseud 
ß) Fruchtschuppen ahlallend . ... . a. 


Picea. 251 


III. Lariceae. 


4 : Blätter bleibend, Pflanze immergrün. . . . . . (edrus 
)) Blätter alljährlich abfallend, Pflanze sommergrün 


_  #) männliche Blüten einzen. . . . Larix 
= männliche Blüten doldig . . -. . . . ..... Pseudolariz 
BR IV. Pineae. 
En... aa. Ponus 
Fangen wir mit den 

Piceae 


an und zwar mit dem Genus 
5 Picea. 


Die Gattung umfaßt in der hier gemeinten Umgrenzung Bäume mit 
eckigen oder flachen Blättern, welche aus wohlentwickelten Pulvinis 
entspringen, infolgedessen stehen die Blattnarben auf mehr oder weniger 
'vorspringenden, höckerförmig abstehenden, herablaufenden und gefurchten 
Blattkissen. Es sind die Fichten der Deutschen, die Spruce-firs der Eng- 
länder. Die kurzgestielten männlichen Blüten sind axillär oder terminal, 
ihre Stiele dicht umgeben von schuppenförmigen, dachziegeligen Brakteen. 
Die Blüten sind einhäusig, die Pflanze somit hermaphrodit. Die Spitze 
des Mikrosporophylis ist verlängert zu einem rundlichen gezähnten 
_Kamme, es sind zwei Pollenfächer vorhanden, welche der Länge nach 
‚aufspringen. 
j Die gestielten weiblichen Blüten sind endständig, von wenigen tauben, 
dachziegeligen Schuppen dicht umgeben, eirund oder länglich. Die 
Zapfen sind hängend oder seitlich abstehend, die Samenschuppen sind 
bleibend, immer länger als die Brakteen, der Same ohne Harzbläschen, 
unter jeder Schuppe zwei, abwärts gerichtet; Kotyledonen 5—15. 
Das Genus läßt sich in zwei Sektionen zerlegen nach der Natur 
der Blätter, welche bei den echten Fichten der Sektion Genuinae von 
Link oder Eupieea von WILLKOMM vierkantig sind mit gleichartigem 
Parenchym, während sie in der Sektion Dehiscentes von Link (ungefähr 
gleich der Sektion Omorico von WILLKOMM) flacher sind und Palisaden- 
zellen und Stomata an der Blattoberseite tragen. 
Die geographische Verbreitung der Fichten ist fast dieselbe wie 
die von Pinus, d. h. sie kommen auf der nördlichen Halbkugel beider 
Kontinente auf den Bergen, in den Tälern und in der Nähe der Küste 
vor. Während aber Pinus an verschiedenen Stellen in die Tropen vor- 
dringt, ist bis jetzt keine Picea in den Tropen gefunden worden, sogar. 
nicht auf den Bergen. 

Es sind etwa 28 Arten bekannt. 


Zu der Sektion Eupicea gehören: Picea excelsa Lınk aus Nord- 
Mitteleuropa, Varietäten derselben aber auch in Asien; Picea 
Mastersii Mayr aus China; Picea Schrenkiana FıscH et MAY 
aus Mittelasien; Picea Morinda Lx. aus dem Himalaya, Picea 
Aleockiana CARR. aus Japan; Picea Wilsoni Mast. aus China; 
Picea montigena aus China; Picea Neoveitchii Mast. aus China; 
Picea brachytila Mast. aus China; Picea likiagensis Mast. aus 
China; Piecea polita Carr. aus Japan; Picea orientalis Lx. et 
CARR. aus dem Kaukasus; Picea Glehniüi Mast. aus Japan; 


. spitz, dunkelbraun, 4 mm lang, mit dreimal so langem, 


252 Picea excelsa. 


Picea Watsoniana Mast. aus China; Prcea asperata Mas 
China; Picea aurantiaca MaAsT. aus China; Picea nigra 
Nordamerika, gemein in Neufundland und Ostkanada; 
rubra Lk. von Nordkarolina bis Kanada; Picea alba Lin 
Neu-England bis Kanada; FPicea Engelmannü. ENGELM 
dem westlichen Nordamerika, am schönsten im Nord 
Vereinigten Staaten; Picea pungens ENGELM. aus den 
Mountains, Kolorado und Utah. 


Zu der Sektion Omorica gehören: Picea Brewiana WAT 
Kalifornien und Oregon; Picea omorica PAnCIC aus S 
Bosnien, Montenegro und Bulgarien, interessant, weil die « 
Art dieser Sektion in Europa, nach WEITTSTEIN wahrsch 
ein Relikt des Tertiärs ; Picea spinulosa GRIFF. aus dem Hima 
Picea complanata Mast. aus China; Picea purpurea MAsT 
China; Pieea ajanensis Fisch aus Sibirien und Japan 
sitkaensis CARR. aus dem nordwestlichen Nordame 
40°—-57° n. B. 


Wir werden uns auf die Besprechung der 


Picea excelsa!) 


beschränken müssen. Der Baum erreicht 30 bis über 50 m Höhe 
hat schnurgrade, säulenförmige, sich stark verjüngende Stämme 
bis zu 2m Durchmesser erreichen können. Die Blätter sind seh 
spiralig gestellt (Fig. 152, 18), an üppigen jungen Trieben rings 
Zweig oder bürstenförmig nach oben stehend, gerade oder etwas | 
steif, zusammengedrückt, vierkantig, kurz-stachelspitzig, stechend, 
seits glänzend dunkelgrün, auf hervorragenden Blattkissen 15 
lang, 1 mm breit. Knospen kegelförmig-spitz mit trockenhäutig 
braunen, harzlosen Schuppen. Männliche Blüten (Fig. 152, 1) R 
den Blättern, am Grunde von hellgrünen Deckblättern umgeben, 
25 mm lang, schön purpurrot. Die Antheren öffnen sich, wie 
nachwies (vergl. Fig. 152, 6—9), mittels einer schief zur Mediane d. 
blätter verlaufenden Längsspalte. Fig. 6 zeigt dies in überaus d 
Weise. Weibliche Blüten an den Spitzen vorjähriger Triebe, 
zylindrisch, 4—5'/, em lang, aufrecht, schön purpurrot (Fig 1 
Zapfen hängend, 10—16 cm lang, 3— 4 cm breit, zylindrisch-stum 
grün, reif hellbraun (Fig. 152, 11), Schuppen zahlreich, dach 
glänzend lederartig, verkehrt-eirund, konkav, am Rande well 
randet oder ausgefressen gezähnelt (Fig. 152, 12); Brakteen klei 
gezähnelt gewimpert, viel kürzer als die Samenschuppe. Samen 


glänzendem Flügel. Ausfliegen der Samen im Frühjahre, wo 
en mit weitklaffenden Schuppen noch länger am Daum 
eibt a 
Eine sehr merkwürdige und beachtenswerte Form ist . 

f. acrocona FrıEs in Bot. Notiser, Lund 1890, p. 255; sie wurde 
Nähe von Upsala in Wäldern wild gefunden; ein etwa 3m hohe 
im botanischen Garten zu Upsala trägt neben normalen, langg 
monströse Zapfen. Ganz junge Zapfen zeigen zwischen de 
zurückgerollten Zapfenschuppen derbe, kurze, DESAR scha 


1) Beschreibung nach BEISSNER. 


Z.@ssersilonen. 253 


1, die nach der Spitze zu-schopfartig stehen (Mitt. d. D. Dendrol. 
1. ). 
Zahl der von der Fichte bekannten Formen ist überaus groß, 
VER führt deren nicht weniger als 83, sage und schreibe dreiund- 
g!.an. 

n Die x-Generation 


de von MıyakE 1903, On the development .of the sexual organs and 
lization of Picea excelsa, Ann. of Botany XVII, p. 351, untersucht. 


152. Picea ex- 
1 Zweig mit Z Blüten 
natürlicher Lage, nach 
DEBEL. 2 Eine männliche 
° mit aufgesprungenen 


Mikrosporangien, nach BEıss- 
NER..3 Ein Mikrosporophyll 
Fig. 2, nach BEISSNER. 

5 rophylle von 
Seite nach 

—9 nach 

6—9 Schema 


'erlaufes der Aufriß- 
der Mikrosporangien. 
latt von vorne, 7 
der Seite, 8 von unten, 
| für die Lage der 
1 e im Querschnitt 

dacht, S Symmetrieebene 

se] 10 Weibliche In- 
tloreszenz. 11 Kegel. 12 
Reife Samenschuppe von 
außen (unten die ganz kleine 
Braktee). 13 Samenschuppe 
von innen mit den Samen. 
14 Idem ohne dieselben. 
15, 16 Samen mit, 17 
ohne Flügel. 18 Schein- 
bare Zapfenbildung an einem 
vegetativen Zweige durch 
Chermes Abietis. 19 
Eine Galle von Chermes 
Abietis. 20, 21 Keim- 


Das Material dieses in Europa einheimischen Baumes wurde in 
Amerika (Cornell University) von einem Japaner gesammelt, publiziert 
m emem englischen Journal und wird jetzt von einem Holländer hier 
in deutscher Sprache referiert. 

Zur Fixierung wurde FLEMMINGs starke Lösung benutzt und nach 
seinem Dreifarbenverfahren gefärbt. 

Die d x-Generation. 


ir “ Im reifen Pollenkorn, kurz vor dem Ausstreuen, sind die degenerierten 
Reste zweier steriler Prothalliumzellen (0, I), die Körperzelle, die Stielzelle 


254 Picea excelsa. 


und der Pollenschlauchkern sichtbar, also: 
hat sich demnach der Quere nach in Stielzelle 
zelle geteilt. Diese letztere Teilung scheint Is 
Tage vor dem Ausstreuen der Sporen statt- 
Die Bestäubung fand in der Nähe von If 
etwa in der zweiten Maiwoche statt, das 
trat wenige Tage nach der Bestäubung in 
bildung ein (Fig. 155, 9). N 
Bald nachher begibt sich der Pollenschlauchnucleus in den Schlauc 
(Fig. 153, 10). Die Körper- und die Stielzelle, welche fast gleichgr 
und eleichförmig sind, wenn sie entstanden, fangen an zu wachsen u 
sind alsbald sehr verschieden (Fig. 153, 13). Die Körperzelle wächs 


zn 

Fig. 153. Picea excelsa. Keimung des Pollens nach MIYAkE. P Sterile 
thalliumzelle. G Generative Zelle. T Schlauchkern. S Stielzelle resp. deren 
K Körperzelle. Sp,, Sp, Spermakerne. 1—6 Pollenkörner in verschiedenen Keimı 
stadien, wenige Tage vor der Bestäubung. 7—8 Stadien gerade vor der Schlauchbildu 
9—14 "Weitere Stadien. 15—20 Teilung der Körperzelle zur Bildung der Spermake 


20, 21 Spermakerne fertig. 22 Spermakerne in der Spitze des fast die Archegonien 
reichenden Pollenschlauches. 


schneller, und ihr Kern nimmt mehr oder weniger Kugelform an, 

deutlichem Nucleus, während ihr Plasma sehr dicht und feinkörnig 

DNEPERU hat die Stielzelle einen kleineren Kern und stark vakuoli 
lasma, 

Etwa zwei Wochen oder etwas länger nach der Bestäubung 
sich die Körperzelle, von der Stielzelle gefolgt, in den Pollensch 
(Fig. 153, 12). Die Stielzelle passiert bald die Körperzelle (Fig. 153, 
und verklebt sich mit deren vorderem Teil. Nachdem die Körpe 
in den Pollenschlauch eingetreten ist, verlängert sie sich mehr 
weniger und bekommt eine etwas unregelmäßige Kontur (Fig. 153, 1 
Sie hat keine Zellwand, und der Kern nimmt zur Zeit ihrer Teiln 
den oberen Teil der Energide ein. 


x-Generationen. 255 


Die Teilung der Körperzelle wurde nicht im Detail verfolgt. Sie 
scheint so ziemlich zu verlaufen wie Miss FErRGUson bei Pinus beschreibt 
(Fig. 153, 15—19). Besondere Spermazellen werden nicht gebildet, nur 

der Kern der Körperzelle teilt sich, und die beiden ungleich großen 
- Tochterkerne liegen in einer Plasmamasse (Fig. 153, 22), die untere, 
oder in bezug auf die Pollenschlauchspitze vordere von ihnen ist immer 
E die größere. 
Die ? x-Generation. 

Ueber die Prothalliumbildung redet MıyAkE nicht, sie findet, wenn 

ich mich richtig erinnere, nach dem SoKOLOWA-Typus statt. 


Die Zahl der Archegonien variiert von 2—7, die gewöhnliche Zahl 
sie liegen, sagt MIYAKE nicht, nur daß sie aus je einer 


Fig. 154. Picea excelsa, nach MIYAKE. Verschiedene Stadien in der Bildung des 

 Archegons. Fig. 11 zeigt das Vorhandensein einer Bauchkanalzelle und die vielen in 

mehreren Etagen liegenden Halszellen. Fig. 12 der obere Teil eines Archegons im Stadium 
der Fig. 8, d.h. kurz vor der Teilung des Kernes der Zentralzelle. 


- Oberflächenzelle im mikropylären Ende des Prothalliums entstehen. Sehr 
bald teilt sich die Initiale in 2 Zellen, von denen die obere kleinere 
die Mutterzelle des Halses und die untere größere die Zentralzelle bildet. 
_ Der Hals besteht schließlich aus 4—8 Reihen von Zellen, mit 2—4 Zellen 
in jeder Reihe. 
e Die Zentralzelle ist zunächst stark vakuolisiert, und ihr Kern bleibt 
immer in der Nähe der Halszellen (Fig. 154, 8). Später nimmt der 
_ plasmatische Inhalt zu, und die Vakuolen fangen an zu verschwinden. 
Wenn die Zentralzelle ‚ausgebildet ist und ihr Kern sich zur Teilung 
_ anschickt, nehmen Zahl und Größe der Vakuolen sehr ab, und Protein- 
 vakuolen beginnen zu erscheinen. Es wird eine vollständige'Bauchkanal- 
 zelle gebildet (Fig. 154, 11), welche jedoch bald mitsamtTihrem Kern 
 degeneriert. 


256 - Tsuga. 


Der Eikern vergrößert sich bedeutend und begibt sich na 
Zentrum des Eies. 


Befruchtung. 


Bei diesem Vorgang. wird der größere Teil des Pollens 
inkl. der beiden Spermakerne in das Ei entlassen. Der größere R 
kern kopuliert mit dem Eikern. Der zweite Spermakern bleibt 
ändert im oberen Teile des Eies liegen und degeneriert dort wah 
lich schließlich. 


Die Embryoentwickelung 


Der Zygotekern teilt sich alsbald in zwei kleinere Tochtı 
diese teilen sich simultan, und die 4 resultierenden Kerne e@ 
bald volle Größe und begeben sich nach der Archegonbasis. Di 
jetzt basalen Kerne teilen sich simultan. Nachdem 8 freie Ke 
bildet worden sind, entstehen erst die Wände, so wie Miss F 
dies für Pinus beschrieb. 

Der Embryo bildet dann in der üblichen Weise, eine nach 
offene Rosette, eine Suspensorenetage, und die Etage des eigent 
Embryos. 


Das andere Genus der Piceae, 


Tsuga, 


ist nach MASTERS sehr nahe mit Picea verwandt. Diese „H 
Spruces‘“ der Engländer wurden ursprünglich unter Pinus unte 
Linke nahm sie unter Picea auf, während andere sie 
stellten. CARRIERE stellte das Genus Tsuga auf, darin von 
MANN gefolgt. Die Zweiglein zeigen die etwas erhobenen 
an der Basis der Blätter, die Blätter sind oft anscheinend z 
in der Tat aber spiralig gestellt, meistens uniformen Charak 
einem deutlichen Stiele, meistens dem Zweige angedrückt, 
einem einzigen Harzkanale im Zentrum des Blattes zwischen d 
rippe und der Epidermis und fast, wenn nicht ganz, in Ko 
beiden, wie bei Torreya. Die männlichen Blüten sind stipitat, axillär, 
förmig, und an der Basis von kleinen Schuppen umgeben. D 
sporangien haben einen kurzen spornähnlichen oder knopfartig 
satz an der Basis und springen quer auf. Die Pollenzellen sind 
Die weiblichen Kegel sind klein, terminal, hängend, mit persi 
Brakteen und wenig vergrößerten eingeschlossenen Samenschupper 
jedoch während der Blüte sichtbar sein können. Die geflügelt 
sind sehr klein. Kotyledonen 3—6, linear-oblong, mit Spaltöffn 
der Oberseite. Die Primärblätter den Kotyledonen ähnlich und 
abwechselnd, aber mit Spaltöffnungen an der Unterseite. Das 
nahe mit Picea verwandt, aber Habitus, die eigentümliche Bla 
und die Blüteneigenschaften zusammen rechtfertigen eine Abtrenı 
Wir unterscheiden zwei Sektionen. 


Sektion I. Eutsuga ENGELM. 


Blätter flach, stumpf, meist am Rande sehr fein gesägt, n 
Unterseite mit Spaltöffnungslinien versehen, Pollenkörner scheib, 
Zapfen klein, 21, cm lang. Hierher: 

Tsuga Sieboldii CARR. aus J apan und China; Tsuga d 

MAxIM. aus Japan, von welcher eine Abart, welche auf 


Tsuga canadensis. | 257 


vorkommt, von Hayarı als Tsuya formosana HayATA unter- 
schieden wird; Tsuga yunnanensis Mast. aus China; Tsuga 
Brunoniana CARR. aus dem Himalaya, Nepal und Sikkim; T'suga 
canadensis CARR. aus dem kältern Nordamerika zumal im Osten 
von der Hudsonbai bis Nordkarolina; Tsuga caroliniana ENGELM. 
aus Karolina; T’suga mertensiana aus dem westlichen Nordamerika 
von Kalifornien bis Alaska. 


Sektion II. Hesperopeuce ENGELM. 


Blätter sehr konvex und oben gestielt, spitzlich, beiderseits mit 

paltöffnungen, Pollenkörner zweilappig, Zapfen groß, bis 7'/, cm lang. 

Hierher nur: 

Tsuga Pattoniana ENGELM. aus dem westlichen Nordamerika in 
der Sierra Nevada. 


Wir wollen uns auf 
ie Besprechung von 


Tsuga canadensis 


_ beschränken. Siekommt 
im kälteren Nord- 
amerika, zumal im 


bai bis Nordkarolina, 
e weiter nach Süden 
desto seltener vor und 
_ erreicht in der Nähe 
des Alleghany-Gebirges 
die südlichste Grenze. 
Ihre Heimat ist 
nach Dr. Mayr das 
srenzgebiet der Laub- 
und Tannenwaldregion, 
‚sie bevorzugt die kühlen 
Lagen des Laubwaldes 
und die warmen des 
_ Nadelwaldes, sie sucht 
_ die Nordseiten der 
 berge trotz mageren, 
felsigen Bodens, liebt 
- feuchte enge Talschluch- 
ten, selbst kalte, nasse 
_ Sümpfe. 

Baum von 25 bis 


ee 
u” 


a 
I 
‚nl 


Sschlankem Stamm und Fig. 155. Tsuga canadensis, nach BEISSNER. 


| amidaler Krone. 1 }Eine Anpflanzung im ARNOLD -Arboretum Boston, Mass. 

 Aeste horizontal, mit 2 Zweig mit männlichen Blüten. 3 Mikrosporophyll, ver- 

Ren H : ji größert. 4 Zweig mit Kegel. 5 Samenschuppe mit dem ge- 

E er ge eis . flügelten Samen. 6 Samenschuppe und Braktee von außen, 
ER 2 ‚ Junge weige nach EICHLER. 7 Laubblatt von unten. 

zahlreich, rostfarbig, 
_ ausgereift glatt, nur die jüngsten dünn, weichhaarig. Blätter dicht- 
stehend, fast zweizeflig, kurz, gerade, steif, flach, lineal, stumpf, ganz- 
_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 17 


258 Tsuga canadensis. 


randig, an den Rändern schärflich, kurzgestielt, 10—15 mm lang 
1!/; mm breit, oberseits mit leichter Längsrille, glänzend grün, unt 
beiderseits vor dem wenig vortretenden Mittelkiel mit weißlichen Spalt- 
öffnungslinien versehen; männliche Blüten klein, hellgelb, fast kugelig, 
gestielt. Weibliche Blüten blaßgrün, Zapfen einzeln an kurzen Zweig 
hängend, eirund oder eirund-länglich-stumpf, 17—21 mm lang, 12—15 mm 
breit, nach dem Samenausfalle oft mehrere Jahre am Baume häng 
bleibend. Zapfenschuppen fast lederartig, verkehrt eirund, am Ran 
gezähnelt, Brakteen eirund, abgestutzt, zweispaltig, stumpf oder zug 
spitzt, gezähnelt drei- bis viermal kürzer als die Schuppen. Sam 
länglich, hellbraun, mit länglichem, stumpfem, gleichfarbigem und 
oder !/; längerem Flügel. In Amerika etwa 4 Millionen Hektar 
gepflanzt resp. ausgebeutet zur Gewinnung der aschgrauen Rinde 
Gerbmaterial. 


Im Jahre 1736 durch PETER CoLLInson in Europa eingeführt 
jetzt vielfach in mehreren Formen kultiviert. 


Die x-Generation 


wurde 1900 von MURRILL untersucht (The development of the Arch 
gonium and Fertilisation in the Hemlock Spruce [Tsuga canadensis]. 


Bestäubung. 


Die 2 Kegel sind terminal auf den größeren, horizontalen Zwei 
die d in sehr großer Zahl auf den kleineren. Zur Zeit der Bestäub 
ändert sich die Stellung der 2 Kegel nicht; sie bleiben etwas häng 
die Schuppen öffnen sich etwas und erhalten den Pollen von unten, 
daß er aufwärts steigt. Die Bestäubung nimmt auf einem Ba 
etwa 3 Tage in Anspruch, aber es dauert eine Woche oder länger, be 
die Bestäubung an einem Fundorte vollendet ist. 1899 fiel das Maxim 
der Bestäubung auf den 19.. 1900 auf den 22. Mai. Zwei Woc 
nach der Bestäubung erscheinen die Archegoninitialen, eine Wocl 
später ist der Hals gebildet und zwei Wochen später die Bauchkan: 
zelle abgeschnitten. Befruchtung findet 5 Tage nach dem Abschnei 
der Bauchkanalzelle statt. 


Die 3 x-Generation. 
Die Entwickelung wurde leider nicht untersucht. 


Die 2 x-Generation. 


Die Entwickelung des Prothalliums wurde nicht untersucht, sie 
schieht vermutlich nach dem SoKkoLowA-Typus. Die Archegonini ie 
liegen an der Spitze des Prothalliums, jedes Archegon ist von ei 
differenzierten Mantel von Prothalliumzellen umgeben. Die Zahl 
Archegonien beträgt vielfach 5, sie liegen in einer Gruppe und 
nur durch die Mantelzellen voneinander getrennt (Fig. 156, 16). 

Die Initialen schneiden zunächst die Mutterzelle der Halszellen 
(Fig. 156, 3), beim reifen Archegon besteht der Hals meistens aus 
auch wohl aus 1, 3 oder 4 Zellen. % 


x-Generationen. 259 


Eine lang persistierende Bauchkanalzelle wird gebildet (Fig. 156, 
8, 10). 

Der Eikern nimmt.an Größe zu, und wenn die Vakuole sich 
ch dem Zentrum des Eies begibt, bewegt sie sich nach oben 
dem Eikern vorbei und liegt dann an der Spitze des Eies 
» 156, 10). 

Die in das Archegon eingetretenen Inhaltsteile des Pollenschlauches 
ehen aus dem Pollenschlauchnucleus mit etwas Protoplasma und 
kekörnern, aus dem Stielkern von seinem eigenen spärlichen, vakuoli- 
en Zytoplasma umgeben, und aus den beiden ungleichen Sperma- 


Fig. 156. Tsuga canadensis, nach MURRILL. 1—2 Archegoninitialen. 3 Die 
ire Halszelle abgeschnitten. 4 Die Halszelle in Teilung. 5—6 Weitere Teilung der 
szelle.e. 7 Ein reifes Archegon mit 2 Halszellen und einer Bauchkanalzelle. 8 Ein 
3 Archegon mit 3 Halszellen. 9 Vier Halszellen. 10 Reifes Archegon. B Bauch- 
elle, V Vakuole, E Eizelle. 11 Junges Archegon, der Fig. 3 folgend. 12 Eben- 
noch junges Archegon. 13, 14, 15, 17—20 Der Kern der Zentralzelle schickt sich 
Teilung an, deutlich sind die kinoplasmatischen Massen. 16 Querschnitt einer Archegon- 


Dpe. 


len mit deren dichten Plasmamassen und großen tiefgefärbten Kernen. 
er größere der beiden Spermakerne schlüpft aus seiner Zelle aus und 
njugiert mit dem Eikern, während der kleinere und die übrigen Inhalts- 
standteile des Pollenschlauches nach und nach resorbiert werden 
157, 2 und 7—10). 

Der funktionierende Spermakern flacht sich gegen den Eikern ab 
der Form einer bikonvexen Linse, und die völlige Verschmelzung 
et nur sehr langsam statt. Der Zygotekern teilt sich zweimal, und 
4 freien Tochterkerne begeben sich nach der Basis des Archegons, 
ö der Embryo sich in der üblichen Weise bildet. 

Ey 


260 Sapineae. 


Die zweite Gruppe der Abietineen ist die der 


Sapineae. 
Als Typus dieser Gruppe mag das Genus 
Abies 


gelten. Dieser Name kommt schon bei den Alten vor, er wurde 
TOURNEFORT aufgenommen und von LInNn& akzeptiert. Große Kon i01 
ist entstanden durch die Weise, in welcher moderne Autoren die Name 
Abies und Picea benutzt haben. Fast allgemein werden jetzt die Silk 

tannen Abies genannt und die Fichten Picea, nur englische G3 | 
machen es nach dem Beispiele Dons gerade umgekehrt. 


Fig. 157. Tsuga canadensis, nach MURRILL. 1 Eikern mit großem Nu 
dessen Membran an einem Punkte gebrochen ist. 2 Der funktionierende größere 
kern (Sp!) tritt aus der Körperzelle heraus, Sp, zweiter Spermakern, S Stielkern, T $ı 
kern. 3 Der funktionierende Spermakern in Kontakt mit dem Eikern, der andere 
kern und der Stielkern oben. 4 Weitere Fusion. 5 -Die Stielzelle (S) der Fig. 4 v 
6—11 Verschmelzung von Ei- und Spermakern. 12 Eine tripolare Spindel i 
spitze, an der Stelle, welche meistens vom zweiten Spermakern eingenommen wird. ; 
Die erste Teilung des Zygotekernes. 


Abies, in der von Link, dem darin bald allgemein gefolgt ı 
verwendeten Einschränkung, umfaßt Abietineae mit flachen, ausgebre 
Blättern, welche, wenn sie abfallen, runde Narben hinterlassen mit 
einer Anschwellung oder einem Pulvinus. Die männlichen Blüten 
kätzchenähnlich, oval oder zylindrisch, kurzgestielt, und deren B 
Schuppen umgeben. Die Mikrosporangien springen quer auf, 
Mikrosporophyllspitze ist knotig. Die Pollenkörner führen Lut 
und gleichen denen von Pinus. 

Die reifen 2 Kegel stehen aufrecht, die Samenschuppen sind zu 
länger als die Brakteen, welche schließlich von der Kegelachse a 
wodurch diese nackt und aufrecht auf dem Baume stehen bleibt 
nachdem die Samen verschwunden sind (Fig. 158, 1 rechts). 


Abies. 261 


Es sind immergrüne Bäume mit schmal-linealen, mehr oder weniger 
flachen, zweispitzigen, zweizeilig abstehenden Blättern, oder sie sind spiralig 
zerstreut, zumal an üppigen jungen Trieben und fruchtbaren Zweigen immer 
dichter gestellt und mehr nach oben gerichtet, auch mehr zugespitzt, ober- 
seits meist rinnenförmig oder bisweilen flach gewölbt, daher im Quer- 
schnitt dünner oder dichter, sichelförmig, stumpf-dreikantig, schief-kanten- 
- förmig bis schief-vierkantig, unten mit weißen Spaltöffnungslinien und 
mit wenig hervorragender Rippe, unten an der Basis oft stielartig ver- 
schmälert und gedreht, 
ohne oder nur aus- 
nahmsweise mit Pul- 
_  vinus. 
Die Arten haben 
_ im großen und ganzen 
dieselbe Verbreitung 
_ wie Pinus, dringen 
_ aber nirgends in die 
_ Tropen vor, sogar nicht 
_ aufden Gebirgen. Das 
_ Genus ist aus China 
nicht bekannt, und nur 
eine Art wächst in 


Es gibt etwa 


Ey: Fig. 158. Abies. 1—3 
 Abies Nordmanniana 
_ Link, nach GARDENERSs 
_ Chronicle 1886, No. 631. 
1 Zweig mit Kegeln, vom 
rechten Kegel die obersten 
 Samenschuppen und Brak- 
_ teen abgefallen und so die 
noch lange stehen bleibende 
 Kegelachsezeigend. 2Samen- 
 schuppe mit den Samen von 
_ innen. 3 Samenschuppe und 
 Braktee von außen. 4, 6 
_ Abies pectinata. nach 
_ Wersstein. 4 weibliche, 
6 männliche Infloreszenz. 
5 Habitusbild einer jungen 
_ Abies Nordmanniana. 


A.!) Knospen ohne Harz, Blätter stumpf und ausgerandet, Zapfen zylin- 

_  _ drisch. Abies pectinata D.C. (Fig. 159, 1) aus den Gebirgen Mittel- und 
Südeuropas; Abies Nordmanniana LK. aus dem Kaukasus (Fig. 158, 1); 

_  Abies Nordmanniana X Pinsapo, ist ein nicht seltener Bastard. 

 B. Knospen harzig, Blätter spitz oder stechend. Abies cephalonica LouD. 

_ aus Griechenland mit der Hybride: Abies Vilmorini MASTERS = 
A. cephaloniea X A. Pinsapo, der in Verrieres steht und von VıL- 
MORIN 1867 erhalten wurde durch Bestäubung einer weiblichen 
Blüte von A. Pinsapo mit dem Pollen von A. cephalonica. Der 
Baum brachte im Jahre 1900 zum ersten Male gute Samen. Daraus 


1) Nach BEISSNER. 


262 Abies. 


. Knospen harzig, Blätter einspitzig, oft stechend oder jung g 


. Knospen harzig, Blätter stumpf ausgerandet; Zapfen groß, zylind 


. Knospen eirund, kastanienbraun, Blätter vierkantig, stumpf 


. Knospen eirund, kastanienbraun, mit abstehenden Schuppen; B: 


. Knospen harzig; Blätter weich, stumpf, ausgerandet; Zapfen | 


wurden Pflanzen erzogen, von denen PHILIPPE DE VILMORIN 
seinem Hortus Vilmorianus 1906 p. 70 sagt: „Les pieds obtenus‘ 
semis, aujourd’hui äges de quatre ans, presentent un feuille 
acumine, aigu, qui rappelle celui de l’Abves cephalonica, confir 
ainsi l’hybridite.* Von der ursprünglichen Hybride sagt er: Par 
port et son feuillage, l’arbre se rapproche de l’Abies Pinsapo. I 
feuilles sont toutefois plus longues, plus souples, stomatiferes 
dessous seulement et absentes de la face inferieure. Les cön 
qu’il produit abondamment et qui renferment aujourd’hui des gro 
parfaitement fertiles, sont plus semblables & ceux de I’ 
cephalonica, particulierement dans leur teinte rousse, leur som 
acumine et dans les bractees qui sont saillantes certaines an 
presque toutes incluses d’autres.“ Abies Pinsapo Boıss. aus Span 
Knospen harzig, Blätter stumpf oder ausgerandet, Zapfen 

zylindrisch, vor der Reife grünlich. Abves numidica DE LANNOY Ci 
aus Algerien; Abves cilicica CARR. aus Kleinasien. 


spitzig; Zapfen vor der Reife grün. Abies firma S. et Z. aus J 
und China (Fig. 159, 2). Abies holophylla Maxım. aus China; 
umbilicata aus Japan; Zapfen vor der Reife dunkelblau: Abves 
lepis 8. et Z. aus Japan. 


vor der Reife dunkelpurpurn. Abves amabilis FORB. aus Nordame 
(Washington und Oregon); Abies webbiana LınpL. aus Norda 
nistan und dem Himalaya (Fig. 159, 4); Abies Pindrow SPACH. 
dem Himalaya. 

Knospen harzig, Blätter stumpf, Zapfen mittelgroß, vor der 
blaßgrün oder purpurn; Abies concolor L. et G. aus Kaliforn 
Abves grandis LınpL. von Kalifornien bis Vancouver. 


scharf gespitzt; Zapfen sehr groß, dick purpurrot, Brakteen ei 
schlossen. Abvies magnifica MURR. aus Kalifornien. 


flach, einspitzig, rundlich; Zapfen sehr groß und dick, purpu 
Brakteen weit über die Samenschuppen zurückgeschlagen. 
nobilis LinDL. aus Oregon (Fig. 159, 3). 

Knospen glatt, groß und spitz, Blätter steif, scharf zugespitzt; Za 
rundlich, igelförmig, Brakteen in eine lange Granne ausgezc 
Abies bracteata Hook et Arn. in Kalifornien (Fig. 159, 5). 
Knospen rundlich, mit bläulichen Schuppen; Blätter stumpf 
scharf gespitzt; Zapfen groß, zylindrisch, vor der Reife dunkel 
Abies religiosa LınpL. aus Mexiko und Guatemala. 


ich ee eher nein nen wen anne nn hi 
- er a > 


dunkelpurpurn: Abies Fraseri LınpL. aus den Alleghanies; 
balsamea MıLL. aus allen nördlichen Staaten Nordamerikas, als 
dortige Tannenart weit verbreitet; Abves subalpina ENGELM 
Kolorado bis Alaska; Abses arixonica MERRIAM aus Arizona; 
sibirica aus Sibirien, Rußland und Mongolien; Abies neph 
Maxım. aus Mandschurien; Abies gracilis KoMAROW aus Kamts 
Zapfen klein, dunkel-olivengrün. Abies sachalinensis MAST. V 
Insel Sachalin und Japan; Zapfen klein, walzlich, dunkelbla 
Japan; Abvies Delavayi FRANCK aus China; Blätter ausgerandet, 
tonnenförmig, dunkelblau; Abies Fargesii FRANCcK aus China; Z 


x-Generation. 263 


squamata Mast. aus China; Adbves Mariesii MasT. aus Japan; Abves 
_ recurvata MAsT. aus China. 


Br Die x-Generation 
ist nur von Abies balsamea, wenn auch nicht vollständig, bekannt, weshalb 


Er 


4 wir diese Art besprechen wollen. Außerdem besteht eine ältere Be- 
‚obachtung (1869) von STRASBURGER über Abies pectinata und eine vor- 


Fig. 159. Nach BEISSNER. 1 Abies pectinata D.C. 2 Abies firma 8. et Z,, 
daneben rechts Samenschuppe mit Braktee und Samen. 3 Abies nobilis LinoL. 4 Abies 
ran LinpL. 5 Abies braceteata Hook. et Arn., darüber Samenschuppe mit 


läufige Mitteilung über die x-Generation dieser Pflanze von F. CAVvARA, 
_ Osservazioni morfologiche sulle Gimnosperme (notizie preliminari). I. 
Oogenesi nell’ Abies pectinata. Bull. Soc. bot. Ital., 1900, p. 317—322. 


Abies balsamea MiıLr. 


ist die einzige in Nordamerika in allen nördlichen Staaten häufige 
Jannenart; sie wächst meist auf Bergen und in sumpfigen Lagen ge- 


264 Abies balsamen. 


meinsam mit Picea alba. Im Jahre 1697 wurde sie von Bischof ComPTON 
in Europa eingeführt und wird jetzt in mehreren Formen kultiviert. 
In der Heimat ist es ein Baum von 15—25 m Höhe mit schlank 
Stamm und spitz-kegelförmiger Krone; an der glatten, schwarzgrau 
Rinde des Stammes bilden sich zahlreiche Harzbeulen, die ein kla 
Harz enthalten, den sogenannten Kanadabalsam. Die Blätter du 
gerieben, außerordentlich aromatisch. Männliche Blüten eirund-längli 
stumpf, gelb und rötlich angehaucht, weibliche Blüten zylindrisch-keg 
förmig, grünlich. Zapfen eirundlänglich, stumpf, 6—10 cm lang, 21, cı 
breit, jung dunkelviolett, reif graubraun, meist stark mit Harz übe r- 
zogen, Samenschuppen genagelt, oben breit abgerundet, auf dem Rück 
flaumhaarig, Brakteen fast kreisrund, gefranst gezähnelt, mit pfrieme 
förmiger Spitze, eingeschlossen oder nur mit der Spitze über die Schupp 
hervorsehend. ; 


Die & x-Generation 


ist in ihrer Entwickelung nicht bekannt. 
Von der 
Q x-Generation 


handelt ein Artikel Mıyakes in den Beiheften zum Bot. Centralbl. 19 
Bd.14, Contribution to the Fertilization and Embryogeny of Abies Balsam 
Das Material wurde zwischen dem 23. Juni und dem 7. Juli 19 
von MıyAkE in den Adirondacks gesammelt und mit folgenden 
sultaten untersucht. ; 

Die Zahl der Archegonien wechselt von 1 bis 4; zwei ist 
häufigste Zahl. Der Hals des reifen Archegons besteht meistens 
3 oder 4 Etagen, jede Etage zu 4 Zellen. 

Die Zahl der Chromosomen in den Mantelzellen, in Prothalliu 
zellen also, beträgt 12. 

Der Kern der Zentralzelle teilt sich, und es wird eine Bauchkaı 
zelle, welche bis zur Befruchtung persistiert, und eine Eizelle ge 

Bei der Befruchtung tritt fast der ganze Inhalt des unteren T 
des Pollenschlauches, einschließlich der beiden ungleich großen Spe 
kerne, welche in einer gemeinsamen Öytoplasmamasse liegen, der 
zelle und des Pollenschlauchnucleus, in das Ei ein. 

Der größere der beiden Spermakerne schlüpft aus der Energide 
Körperzelle aus und begibt sich sofort nach dem Eikern, bettet sich 
der Seite desselben ein, verschmilzt aber noch nicht völlig. Sp 
Stadien der Verschmelzung wurden nicht beobachtet. 

Der Zygotekern bildet bald 4 freie Kerne, welche sich nach 
Basis des Eies begeben, wo sie sich simultan teilen. Nachdem in di 
Weise 8 freie Kerne entstanden sind, tritt Zellwandbildung ein. 
Uebereinstimmung mit Picea ist also so groß, daß Abbildungen 
überflüssig sind. 

Der zweite Spermakern, der Schlauchkern und der Stielkern, w 
im oberen Teile des Eies zurückgelassen wurden, teilen sich oder 
suchen dies wenigstens zu tun, bevor sie verschwinden, die Teilun 
figuren sind aber nie normal. 


Ein abnormaler Fall, 


der nach MıyAke als eine Doppelbefruchtung, d. 5 als eine Befrucht 
einer Enkelin des Zygotekernes betrachtet werden könnte, wurde eint 


Keteleeria. 265 


beobachtet. Der Fall scheint mir wenig Interesse zu bieten, da es sich 
hier doch um etwas gänzlich anderes handelt als bei der Doppelt- 
_ befruchtung bei den Phanerogamen. 


Das zweite Genus der Sapineae ist 


Keteleeria. 


e Es wurde 1866 p. 449 in der Revue horticole vorgeschlagen, zur 
_ Benennung des Baumes, der damals als Abies Fortunei galt. 

® Dieser Baum wurde von FORTUNE in einem einzigen Exemplare in der 
_ Nähe eines Tempels im südöstlichen China entdeckt, und der Entdecker 
glaubte, der Baum möchte eingeführt sein, später jedoch fand MARIES 
- diese Tanne häufig in den Gebirgen nördlich von Foo-Chow. 

; Sie wurde von FORTUNE 1846 in Europa eingeführt. 


- FORTUNE beschreibt 


Keteleeria Fortunei OARR. (Fig. 160, 1—7) 


_ als einen hohen Baum mit horizontal abstehenden Aesten, auf denen 
sich die jung purpurroten, später rotbraunen, aufrechten, in dichten 
_ Reihen stehenden Zapfen reizend ausnehmen. Die Krone älterer Bäume 
soll mit denen älterer Cedern Aehnlichkeit haben; jüngere Bäume haben 
- weniger steife Aeste, und die jungen Zweige hängen selbst etwas über. 
- Der Stamm ist mit dicker, rissiger, der der Korkeiche ähnlicher Rinde 
bedeckt. 
_ MASTERS betrachtete sie zunächst als eine Abves, aber PIROTTA 
konnte die männlichen Blüten untersuchen, welche in doldenartigen 
Gruppen stehen (Fig. 160, 7), weshalb auch MASTERS das Genus Kete- 
leeria für berechtigt hält. Ganz abweichend ist auch die Keimung, indem 
_ Keteleeria, statt polykotyl zu sein, dikotyl ist, mit linealischen Kotyledonen. 
Das macht ihre systematische Stellung recht unsicher. 
In England und Mitteleuropa scheint die Pflanze nicht zu gedeihen. 

Das größte und schönste in Europa befindliche Exemplar dürfte das in 
dem Garten der Gebrüder Rorelli in Pallanza am Lago Maggiore sein, 
das jetzt eine schöne kegelförmige Pyramide von über 18 m Höhe 
bildet, mit ziemlich dichten und quirlständigen, horizontalen Aesten und 
ebenfalls schon dicker, korkiger Rinde des Stammes. Schon 1894 reiften 
‚dort Samen; es wäre sehr zu wünschen, daß die x-Generation unter- 
sucht würde. 

Außer Keteleeria Fortunei wurden noch beschrieben: K. Evelyniana 
_ Mast. aus Yunnan, K. Fabri Mast. aus Szechuen; K. Davidiana 
‚aus dem nördlichen Szechuen, die in Kew wachsen soll; K. sacra 
aus Shensi; K. formosana Hayara aus Formosa, also sämtlich, mit 
Ausnahme dieser letzteren japanischen Art, aus China. 


Das letzte Genus der Sapineae ist 


Pseudotsuga, 


ein Genus, das für die Douglastanne 1867 von CARRIERE (Traite g6neral 
des Coniferes, ed. 2, p. 256) aufgestellt wurde. 

Das Genus ist mit Abies und Picea verwandt, zeigt aber Eigen- 

‚schaften von beiden. So hat es Kegel mit Brakteen, wie die von Abies 

(Fig. 160, 9), welche aber hängen wie die von Picea, und deren Samen- 

Schuppen nicht wie bei Abies abfallen, sondern wie bei Picea persistieren. 


266 Pseudotsuga. 


Eigentümlich ist das Fehlen der Luftsäcke beim Pollen. Auch 
das Vorkommen von Spiraltracheiden im Holze höchst auffallend, d« 
diese sonst nur bei Taxus und Torreya vorkommen. 


Die bekannteste Art ist 


Pseudotsuga Douglasii, 


die in Nordwestamerika von Vancouver bis Südkalifornien vorkommt, 
nach dem Innern bis zu den westlichen Abhängen der Rocky Mountain: 
fortsetzt und von de 
Ebene bis 10000 Fu. 
in den Bergen Kolo 
rados heransteigt. 

Es ist ein riesig: 
60 bis über 100 
hoher und 2,5 bis ük 
4 m im Durchmesse: 
haltender Baum. 


Fig. 160. Nach Beıss 
NER. 1—7 Keteleeri 
Fortunei. 8—15 Pseudo 
tsuga Douglasi C 
1 Zweig mit Zapfen, 
Brakteen sehr klein, 
hie und da, z. B. bei 
sichtbar, der dünne herv: 
ragende Rand über de 
Samenschuppen gehört 
Samenflügeln. 2 Na 
3 Querschnitt derselk 
4 Braktee und Samensch 
von außen. 5 Samen 
Vegetativer Zweig. 7 2 
mit g Infloreszenz. 8 
querschnitt. 9 Zweig 
Zapfen. 10 Zweig 
& Blüten. 11 Mikrospo 
phyll. 12 2 Inflores 
13 Uebergänge der Blät 
in die „Fruchtblätter‘ 
der Basis der weib 
„Blüte“. 14 Samensch 
mit Samen von innen, 
die Samenschuppe ragt 
Spitze der Braktee he 
15 Samen. 


Schöne fruchtende Exemplare im „Haagsche Bosch“ beim Haag 
- Holland. 


Die x-Generationen 


wurden von Lawson untersucht (The Gametophytes and Embryo 
Pseudotsuga Douglasii, Ann. of Bot. XXIII, 1909, p. 164). Das Mater: 
wurde in Santa Clara County, Kalifornien gesammelt. 


Die & x-Generation. 


Bestäubung findet im April oder Mai statt und dauert 2 od 
3 Wochen. Zur Zeit des Stäubens ist die Mikrospore rund und : 


x-Generationen. 267 


Gegensatz zu den anderen Abietineen ohne Luftsäcke, trotzdem sind 
2 sterile Prothalliumzellen wie bei den übrigen Abvetineen vorhanden 
(Fig. 161, 1), was gegen Miss ROBERTSONs Meinung spricht, es seien 
- diese nur dadurch bei den Abietineen erhalten geblieben, weil diese 
3 durch ihre Luftsäcke die Gewichtserniedrigung, welche mit deren Schwinden 
3 _ zusammengehe, entbehren könnten. Die reife Mikrospore enthält somit 
: 4 Zellen, nämlich die Reste der desorganisierten vegetativen Prothallium- 
zellen und die generative und Pollenschlauchzelle. 
Ganz eigentümlich ist die Form der Mikropyle (Fig. 161, 3). Kurze 
Zeit nach der Bestäubung hat der Nucellus die Form einer kleinen Pro- 


Fig. 161. Pseudotsuga Douglasii, nach Lawson. P, P, Prothalliumzellen. 
G Generative Zelle. T Schlauchkern. S Stielzelle resp. deren Nucleus. K Körperzelle. 
 Tap. Tapetum. M Makrospore. 1 Die Mikrospore vor dem Ausstreuen. 2 Die generative 
Zelle geteilt. 3 Oberer Teil eines Ovulums im Längsschnitt, den oberen erweiterten Teil 
der Mikropyle mit „stigmatischer‘‘ Oberfläche zeigend, in welcher 2 Mikrosporen keimen, 
4 Dasselbe in einem älteren Stadium, zahlreiche Pollenschläuche wachsen von dem „stig- 
_ matischen“ Teil der Mikropyle dem Nucellus entgegen. 5—6 Pollenschläuche. 7 Die Körper- 
_  zelle, wie sie aussieht, wenn sie in der Nähe der Pollenschlauchspitze angelangt ist. 8 Der 
Kern der.Körperzelle bereitet sich auf die Teilung vor. 9 Schon gekeimte Makrospore mit 
' Tapetum. 10 Längsschnitt eines Ovulums mit gekeimter Makrospore und degenerierendem 
 Tapetum. 11 Die gekeimte Makrospore der Fig. 10 stärker vergrößert. 


 tuberanz mit vollkommen runder Spitze. Das Integument ragt eine 
ganze Strecke über den Nucellus hervor. Gerade oberhalb der Spitze 
= ‚des Nucellus biegt sich das Integument nach innen (Fig. 161, 3), so 
daß es den mikropylären Kanal zum Teil schließt oder verengt, um 

sich dann wieder scharf nach außen zu biegen. Es entsteht dadurch 
ein bestimmtes Gebilde etwa halbwegs zwischen der Spitze des Nucellus 
_ und dem Mund der Mikropyle. Das Resultat ist, daß der mikropyläre 
Kanal nicht ein einfacher gerader Kanal ist, sondern aus zwei Kammern 
® besteht, von denen eine sich unmittelbar oberhalb der Spitze des 


268 Pseudotsuga. 


Nucellus befindet, während die andere ganz nahe der Mündung der. 4 
Mikropyle liegt. E- 

Die Einbiegung des Integumentes, welche zur Bildung dieser beiden E 
Kammern führt, ist viel stärker an der der Samenschuppe zug ok ehrt i 
als an der von dieser abgewendeten Seite (Fig. 161, 4). 


Das Integument ist aber noch weiter modifiziert, indem es sich an F 
der Mündung nach innen biegt und auf der Innenseite dieser Ein- 3 
biegung haarähnliche Protuberanzen bildet, welche jedoch keine Haare, 
sondern nur Vorwölbungen der Epidermiswände sind. 


Diese fungieren genau so wie die Stigmapapille der Angiospermen, | ; 
indem sie den Pollen auffangen. 


Im Gegensatz zu allen anderen Coneferen erreichen dann auch bei 2 
Pseudotsuga die Pollenkörner nicht die Spitze des Nucellus, sondern 
nur die obere Integumentkammer, wo sie keimen und ihre Pollen- 
schläuche durch den engen Mikropylekanal herunterwachsen lassen 4 
(Fig. 161, 4). 4 

Sobald der Pollenschlauch erscheint, teilt sich die generative Zelle 
in Körper- und Stielzelle (Fig. 161, 2), und zwar, wie bei Abietineen? 
üblich, der Quere nach. 

Die Spitze des Nucellus desorganisiert in einiger Entfernung vo 
den hineinwachsenden Pollenschläuchen, letztere haben also kein 
Widerstand zu überwinden, indem sie kein festes Gewebe zu durch. 
wachsen haben, bevor sie die Archegonienkammern erreichen. In d 
Zeit der Befruchtung ist der Nucellus gänzlich zerstört, während er b 
anderen Coniferen persistiert. Wie bei anderen Abietineen sind di 
Archegonien so angeordnet, daß ihre Halsteile durch steriles Prothalliu 
gewebe voneinander getrennt sind, und jedes Archegon hat seine eigene 
Archegonkammer. Ein Pollenschlauch ‘kann also nur ein Archegon 
befruchten. Die Körperzelle teilt nur ihren Kern, und zwar ungleich, 
es werden also zwei ungleiche Spermakerne gebildet. Der ganze Inhalt 
des Pollenschlauches wird in das Archegon entleert. 


Die Endospermbildung ist normal, um die Makrospore herum i 
zunächst eine einschichtige Schicht sporogenartiger Zellen vorhande 
welche bald mehrere Schichten dick und locker und schwammartig w 
Dieses Gewebe wird von Lawson als ein zu Tapetumdiensten umgebild 
sporogenes Gewebe angesehen. Die Makrosporenwand, welche sehr fi 
sichtbar ist, ist zunächst sehr dünn, verdickt sich aber mit d 
Wachstum des Prothalliums. 


Der Umstand, daß sich hier die Mikrosporenwand nachträglich v 
dickt, warnt zur Vorsicht, bevor man mit THomson (The megasp 
membrane of the Gymnosperms, Univ. of Toronto Biol. Series, 18 
p- 64, pl.5, mir leider nur in Referat Bot. Centralbl. 1905, II, p. 402 
gänglich) annimmt, daß Formen mit am besten entwickelter Makrospo 
wand die primitivsten sind, weil sie diese Wand in einem Zusta 
besitzen, welche dem am nächsten steht, den die Makrosporen hat 
zu einer Zeit, als sie noch von der 2x-Generation abgeworfen wurd 
Er schließt, daß die Abvetineae die älteste Gruppe der Comiferen & 
stellen, die Taxeae die jüngste, während Taxodineae und Podoca 
zusammengestellte Gruppen sind, von denen einige Formen ebenso 
oder sogar älter sind als die Abietineae, während andere sehr jun 
Datums sind, und daß die Oupressineae eine etwas intermediäre Stell 
in der phylogenetischen Reihe einnehmen. 


x-Generationen. 269 


Wenn das Prothallium reif ist, umgibt die Makrosporenwand es ganz 
; Ausnahme der Archegonienregion. In dieser Region fehlt sie ganz, 
Pseudotsuga ist auch in dieser Hinsicht von Tsuga sehr verschieden. 
Die Archegonien enthalten eine richtige Bauchkanalzelle, welche 
‘zur Zeit der Befruchtung persistiert. 

Die Fusion der Sexualkerne findet in der Mitte des Archegons statt, 
mutlich funktioniert auch hier der größere der beiden männlichen 
>. Der weibliche Kern ist viele Male größer als der männliche. 
achdem aus dem Zygotekern 4 Kerne entstanden sind, begeben 
diese nach der Basis des Archegons, wo der Embryo in der 
blichen Weise gebildet wird. 


Fig. 162. Pseudotsuga, nach Lawson. 24 Archegonspitze mit degenerierender 
nalzelle. 25 Der Bauchkanalkern weiter degenerierend. 26 Der Eikern stark ver- 
und sich nach dem Zentrum des Eies begebend, seine Bewegungsspur deutlich 
ar. 27 Querschnitt eines Prothalliums mit 4 Archegonien, welcher zeigt, daß jedes 
son seine eigene Hülle hat und überdies meistens noch von seinen Nachbarn durch 
Prothalliumgewebe getrennt ist. 28 Längschnitt eines reifen Prothalliums mit zwei 
onen kurz vor der Befruchtung. 29 Längsschnitt des Eikernes, bald nach der Bildung 
ıalzelle.e. An dem Kerne Anhäufungen mehrerer Massen dichten Plasmas. 30 
ss Stadium. 31 Querschnitt des Eikernes, die zahlreichen dichten Plasmamassen 
ad, zwischen welchen die Kernmembran sich vorwölbt. 


Wir wollen jetzt zur Besprechung der 


Lariceae 
en, von denen wir zunächst das Genus 


| Cedrus Lk. 

rechen wollen. 

Die Cedern, wenigstens die Art, welche den Libanon bewohnt, sind 
altersher unterschieden worden, im botanischen Sinne wurde das 
nus aber erst 1841 von Link aufgestellt. 


270 -Cedrus, 


Die Gattung wird von BEISSNER wie folgt charakterisiert: 


Blüten einhäusig, männliche endständig an seitlichen kurzen Zweiglein 
zwischen gebüschelten, sternförmig abstehenden Blättern fast sitzend, 
von schuppenförmigen, eng-dachziegeligen Brakteen dicht umgeben. 
Staubfadensäule 3 bis 5'/), cm lang, zylindrisch, zwischen Braktee 
sitzend. Antheren sehr zahlreich, zuerst sehr dicht, bald lockere 
spiralig dichtstehend, vielreihig an einer Achse, festsitzend, Fäch 
zwei, länglich-lineal, eng angewachsen, nach außen der Länge nach 
springend, durch das Mittelband über die Fächer hinaus in ein schuppen 
förmiges, eirundes eingebogenes, öfter am Rande gezähneltes Anhän 
verlängert. Weibliche Blüten walzlich, an kurzen Zweigen zwischeı 


Fig. 163. 1 Cedrus atlantica MANETTI, Habitusbild, nach BaıLLon. 2—5 Cedr 
Deodora LouD., nach EICHLER. 2 Samenschuppe mit den Samen von innen. 3, 
Mikrosporophylle schräg vom Rücken und von oben. 5 Zweig mit Kegel und d Blü 


Blättern stehend. Schuppen deutlich doppelt, spiralig, vielreihig, seh 
dicht angedrückt-dachziegelig, fast bis zur Basis gesondert. Brakte 
klein, eng verwachsen, eingeschlossen. Samenschuppe schon währen: 
der Blüte viel größer als die Schuppe, an der Spitze gerundet, 
dünnem Rande. Eichen zwei, nahe der Basis der Samenschuppe, 
dieser zusammenhängend und umgewandelt. Zapfen 8—10 cm 
eirund, mit unveränderten Brakteen. Schuppen durch die Sam 
schuppe sehr vergrößert, steif, wenig verdickt, erhärtet, sehr eng 
dachziegelig, an der Basis einwärts gebogen, lange bleibend, 
den reifen Samen erst abfallend.. Samen wie bei der Kiefer, hin 
jeder Schuppe zwei, falsch-flügelfruchtartig, Haut dünn, trockenhä 
durchsichtig, breit-schief-eiförmig, von der inneren Lage der Schu 
getrennt, erst kaum vom Flügel gelöst, eirund-länglich-dreieckig, z 
sammengedrückt. Schale dünn, krustenartig. In 2—3 Jahren reife! 
Kotyledonen 8—10. 


Pseudolarix. 971 


2 Hohe immergrüne Bäume, Zweiglein aus dachziegelig-schuppigen 
Knospen entwickelt, die Langtriebe dünn, entfernt stehende, spiralig 
‚angeheftete Blätter tragend, die blütentragenden Kurztriebe dick, kurz, 
an den Jahrestrieben eine äußere Reihe dachziegeliger Schuppen und 
‘eine innere mit einem dichten, fast zu einem Quirl zusammengedrängten 
Blätterbüschel tragend. 
E Diese Blätterbüschel bilden zusammen den prachtvollsten Licht- 
filter, den man sich denken kann, wie man sofort sieht, wenn man, 
unter den schirmförmigen Kronen einer Ceder stehend, hinauf sieht. 
Die Blätter selbst nadelförmig, fast vierkantig, steif, nahe der 
"Basis gegliedert, mit unterhalb der Gliederung nach dem Blätter- 
‚abfall lange bleibenden, keulenförmig abstehenden, lang herablaufenden 
Blattkissen. 
Es gibt 3 Arten: Cedrus Libani BArRR. aus dem Libanon und in 
den benachbarten Gebieten, jedoch auch in Algier auf dem Berge Ton- 
gour mit ©. atlantica vorkommend, ©. atlantica Man. auf dem Atlas- 
‚gebirge, wo die Art, wie ich selber sah, in etwa 1000—1100 m Höhe 
‚dichte prachtvolle Wälder bildet. Wenn es jetzt auch über 20 Jahre 
her ist, erinnere ich mich noch recht gut, wie mein Freund GOETHART 
und ich morgens aus den blühenden Orangegärten von Blidah hinaus- 
_ reitend, uns einige Stunden später von blühenden Mandelbäumen umgeben 
sahen und schließlich den prachtvollen Cedernwald erreichten; C(edrus 
_ Deodora Lou». aus dem Nordwest-Himalaya auf den Gebirgen Afgha- 
 nistans und Beludschistans. Sie wächst gesellig und bildet ausgedehnte 
_ Wälder, entweder allein oder gemeinsam mit Pinus excelsa und Picea 
- Morinda, weniger häufig mit Abies Webbiana und Quercus incana, 
Qu. dilatata und semecarpifoha, auch Cypresse, Birke, Taxus und Pinus 
- Gerardiana wachsen gemeinsam mit ihr. 
= Alle 3 Arten sind in prachtvollen Exemplaren in Kew vorhanden, 
und es ist gewiß sonderbar, daß bis jetzt die x-Generation noch nicht 
_ untersucht wurde. 


Auch vom Genus 
Pseudolarix 


kennen wir die x-Generation noch nicht. 
Das Genus wurde 1848 von GORDON in seinem Pinetum aufgestellt. 

BEISSNER charakterisiert es folgendermaßen: 

Blüten einhäusig, männliche inDolden an den Spitzen kurzer 
laubblattloser Sprosse, von dünnen, braunen Schuppen umgeben. 
'd Blüte, auf gebogenem Stiele hängend, eirund-länglich, 2 cm lang, 
grün. Die unteren Antheren sind fast kugelig, beinahe sitzend, 

e oberen sind in ein langes, öfter lanzettliches und an der Spitze 
dreilappiges Anhängsel ausgezogen. Weibliche Kegel eirund, an kurzen 
beblätterten Zweigen. Zapfen an kurzen Stielen hängend, einzeln, eirund- 
Jänglich, Schuppen locker-dachziegelig, groß, dick und spitz, abfallend, 
Braktee der Basis angewachsen. Samen unter jeder Schuppe zwei, ver- 
‚kehrt-eirund, mit halbeirundem, länglichem, stumpfem, bräunlichem Flügel. 
Kotyledonen 5—6. 

Es ist nur eine Art, die Goldlärche, Pseudolarix Kaempferi GORD., 
aus China bekannt. Es ist ein hoher Baum mit abfallenden, weichen, 
flachen, sitzenden Blättern. Zweige aus schuppig-dachziegeligen Knospen 
entwickelt, entweder Kurztriebe mit bündelständigen Blättern, oder die 
oberen Längstriebe ; dünn, mit zerstreuten abstehenden Blättern besetzt, 


2372 Pseudolarix. — Larix. 


die auf dem Zweige angedrückten weit herablaufenden Blattkiss 
stehen. Das schönste Exemplar in Europa dürfte das Prachtexemp) 
im Garten des Gebrüder Rorelli in Pallanza sein. Vergangenes Ja 
fruchtete die Pflanze in Kew. 


) 


Fig. 164. Pseudolarix Kaempferi GorD., nach BeIssner. 1 Habi 
2 Zweig mit Zapfen. 3 Samenschuppe mit der kleinen Braktee von außen. 4 Zweig 
& Blüten. 5 Männliche Infloreszenz. 6 & Blüte. 7 Mikrosporophylle. 


Das letzte Genus der Lariceae ist 
Larix. 


Die Lärchen wurden schon von den Alten unterschieden, von 
Botanikern jedoch zunächst unter Pinus oder Abies untergebracht, 
Gattung ist erst 1700 von TOURNEFORT aufgestellt. Ihre Aehnlichk 
mit Cedrus ist auffällig, die Blätter sind jedoch abfallend, die Bä 
also nur sommergrün, die männlichen Blüten sitzen auf den Spro 
des vorigen Jahres, die Brakteen länger und auffallender in der Jug 
Die Mikrosporophylle haben ein scharf zugespitztes Ende, und 
Mikrosporangien Öffnen sich der Länge nach. Die Pollenzellen 
kugelig und haben ebensowenig wie die von Cedrus Luftsäcke.. 

Die 2 Kegel sind zunächst horizontal, biegen sich aber aufwärts; 
die Schuppen entspringen der Kegelachse unter einem rechten Win 
biegen sich aber ebenfalls aufwärts. Im jungen Zustande ist die 
schuppe gestielt und ganz frei. Die Zahl der Kotyledonen beträgt 


Es gibt eine Anzahl Arten: . : 

A. Brakteen länger als die Schuppen, diesen fest anliegend. Schupy 
zahlreich. i 
Larix oceidentalis Nurt. aus dem nordwestlichen Nordam 
(Fig. 165, 1); L. Lyallii ParL. aus dem westlichen Nordame: 
L. chinensis BEISSN. aus China. 


ee EEE EEE 


Laix. 273 


Brakteen über die Schuppen zurückgeschlagen. 

L. Griffithi H. f. et T. aus dem Himalaya (Fig. 165, 2—4). 
Brakteen kürzer als die Schuppen, aber sichtbar. 

L. Potanini BATALIN aus China. 

Wie C, aber Brakteen nicht |sichtbar, Schuppen am Rande zurück- 
geschlagen. 38 

 _L. leptolepis GoRD. aus Japan (Fig. 165, 5). 


Fig. 165. Verschiedene Larix-Arten, nach BEISSNER. 1 Larix oceidentalis 
. 2—4 L. Griffithii HooX. 2 Zweig mit jungen Zapfen. 3 Reifer Zapfen. 
Samenschuppe mit Braktee. 5 L. leptolepis GoRD. 6 L. europaea D.C. 7. L. sibi- 
ca Led. 8 L. dahurica Turcz. 9 L. americana MonHx. 


E. Schuppen gerade, fest anliegend.} 

— L. europaea D.C. (Fig. 165, 6) aus den Alpen Mitteleuropas, den 
Karpathen etc.; Z. sibirica LEDER. aus Sibirien (Fig. 165, 7); L. Prin- 
 eipis4 Rupprechtüi MAYR aus Nordchina. 

Zapfen klein, armschuppig, Schuppen muschelförmig, Klaffend. 

L. dahurica Turcz. aus dem Amurgebiete (Fig. 165, 8); L. kuri- 
lensis Mayr aus Japan; L. Oajanderi Mayr aus Ostsibirien; L. ameri- 
 eama McHx. aus Nordamerika (Fig. 165, 9). 
® Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 18 


974 Larix. 


Die gewöhnliche Lärche (Fig. 166) kommt zu einer im Flachl 
ungeahnten Entwickelung im Hochgebirge; prachtvolle Riesen sah 
auf dem Wege von Saint Martin Lantosque nach dem Mont Fen& 
den Alpes Maritimes. u 

Neuere Untersuchungen über die x-Generation liegen ebensowe 
wie bei den übrigen Lariceen vor. > 


Die letzte G 

der Coniferen, die 
Pineäe 

enthalten nur 


allerdings sehr g 
Genus. 


Pinus L. Kiefe 


BEISSNER 
rakterisiert das 
kurz in fo 
Weise: Erstlin 
‘ter sehr klein, s 
penförmig, troc 


Langtriebe (oben) und 
ren Kurztrieben, s 
einem durchwae 
Zapfen. 2 Zweig mi 
2 „Blüten“. 3, 4 
schuppe und Br: 
außen und innen. 
Mikrosporophyllege 
und geöffnet. 11, 1 
Samenschuppen und. 
von außen und inne 
Same mit, 14 ohne 
15 Längsschnitt ei 
triebes. 16 Nadel. 1 
schnitt desselben. 18 
Kegel. 


häutig, zerstreut, Blätter der Jugendform kurz, flach, lang-zu 
blaugrün; die zweiter Ordnung ziemlich lang oder lang-nadel 
dreikantig bis halbrund, seltener stielrund, zu 2—5 (ausnahmsweise 
gebüschelt, in einer trockenhäutigen Scheide. Männliche Blü 
ährenförmig am Grunde des jungen Triebes, durch das Konne 
Antheren oft in ein schuppenförmiges Anhängsel verlängert. 
schuppen bleibend, mit genabeter Endfläche. Immergrüne, ei 
harzreiche Bäume, seltener Sträucher, Samen im zweiten Jahre 

Arten gegen siebzig, über die außertropischen Regionen d: 
lichen Halbkugel weit zerstreut, wenige in den Tropen im 
Asien, westlichen Indien und Zentralamerika verbreitet. 

Die natürlichste Einteilung scheint jetzt die von Mayr und K: 
zu sein. 


1) Nach BEISSNER. 


Pinus. 275 


Sektion I. Haploxylon KoEHNnNE. 


x Blätter mit einfachem Gefäßbündel im Zentralstrang. Scheiden 
ganz. abfallend, selten anfangs nur in zurückgerollte Schuppen sich 
 lösend und erst später bis auf einen kleinen Rest abfallend. 


1. Subsektion Cembra Parı. (Strobus und Cembra SracH., Strobus 
ENnGELM.). Endfläche der Fruchtschuppen nicht gewölbt, mit end- 
ständigem Nabel. Blätter zu 5, ihre Scheiden ganz abfallend. Staub- 
beutel mit Endknopf, kurzem Zahn oder unvollständigem Kamm. 

1. Gruppe Strobus Mayr. Zapfen lang, hängend, dünnschuppig. Samen 
flugfähig, der lange Flügel den Samen nur auf einer Seite be- 
deckend und fest mit ihm verwachsen. Harzgänge der Blätter an 
der Epidermis. 

Hierher: P. excelsa WALL., die Himalaya-Weymouthskiefer; P. 
Peuce GrRıS. aus Mazedonien; P. Strobus L. aus dem östlichen 
Nordamerika (Fig. 167 A); P. monticola DougL. aus Kalifornien etc. ; 
P. Lambertiana DousL. aus Kalifornien etc.; P. ayacahwite EHRENB. 
aus Mexiko; P. strobiformis ENGELM. aus Mexiko; P. seipioni- 
formis Mast. aus China und P. pentaphylla MAYR aus Japan. 

2. Gruppe Eucembra KOEHNE (Cembra SPAcH., MAYR). Zapfen meist 
kurz und dick, dickschuppig. Samen nicht flugfähig, groß. Flügel 
sehr kurz oder fehlend. 

Hierher: P. parviflora S. et Z. aus Japan; P. pumila Re. aus 
Nordostsibirien; P. flexilis JAMES aus Kalifornien; P. albicauls 
ENGELM. aus Kalifornien; P. Cembra L. aus den Alpen Mittel- 

—— _ europas (Fig. 167B); P. koravensis S. et Z. aus Korea und Japan 

und P. Armandii FRANCK. aus China. 


- 2. Subsektion Paracembra KOEHNE. Fruchtschuppen wie bei Diplo- 
zylon. Blätter zu 1—3 (selten bis 5), ihre Scheiden abfallend oder 
in zurückgerollten Schuppen sich lösend. Harzgänge stets an der 
Epidermis. Staubbeutel wie bei (embra oder wie bei Drploxylon. 

1. Gruppe Balfouria Mayr (Balfourianae EnGELMm.). Blätter zu 5, 
ihre Scheiden abfallend. Zapfen walzig. Samen flugfähig, auf einer 
Seite mit dem Flügel fest verwachsen. 

Hierher: P. balfouriana MuRRAY aus Kalifornien; P. aristata 
EnGELM. aus Kolorado etc. (Fig. 167 C): 

2. Gruppe Parrya MAayR (cembroides und Gerardianae ENGELM.). 
Blätter zu 1—3 (bis 5). Zapfen kurz und dick. Samen nicht 
flugfähig. 

Hierher: P. Gerardiana WAL. aus dem Himalaya (Fig. 167 D); 
P. Bungeana Zucc. aus China (Fig. 167 E); P. Parryana ENGELM. 
aus Kalifornien (Fig. 167 F); P. edulis EnGELMm. aus Neumexiko 
und Arizona (Fig. 167G); P. cembroides Zucc. aus Arizona und 
Neumexiko (Fig. 167 K); P. monophylla TorrR. et FREMONT aus 
Kalifornien. 


Sektion II. Diploxylon KoEHNE. 


Blätter mit doppeltem Gefäßbündel, stets fein gesägt, rauh; Scheiden 
als fest geschlossene, höchstens an der Spitze zerschlissene Röhren 
bleibend (ausgen. P. chihuahuana) Endfläche der Fruchtschuppe ge- 
wölbt bis pyramidal, mit dem Nabel auf der Mitte, dieser oft mit Spitze. 
Berehentel (ausgen. P. silvestris) mit halbkreis- bis kreisförmigem 

m. 


18* 


276 Pinus. 


A. Blätter zu 5 (jedoch in der Jugend zuweilen nur zu 3). 


3. Subsektion Pseudostrobus MAYR (Pseudostrobus und Euau 
strales pr. p. bei ENGELMANnN). Harzgänge der Blätter stets (?) ü 
Parenchym oder an Gefäßbündel. Zapfen mittelgroß, kegelförmig. Sam e 
flugfähig (ausgen. P. torreyana), vom Flügel zangenförmig eingefaßt 

Hierher: P. torreyana PArR. aus Kalifornien und P. arıxo 
EnGELM. aus Arizona (Fig. 167 L). 


A 


Fig. 167. A—K Pinus-Arten der Sektion Haploxylon. Die Fig. L aus der Se 
Diploxylon. A, B nach BEISsNeR. A Pinus Strobus. 1 Aufgesprungener Za 
2 Geschlossener Zapfen. 3 Zapfenschuppe. 4 Same. 5 Blätterbüschel. 6 Blattquerse 
B Pinus Cembra L. 1 Reifer Zapfen. 2 Querschnitt durch einen Blattbüschel. 3 
büschel. 4 Querschnitt durch ein ausgewachsenes Blatt. 5 Blattspitze. 6 Samen. 7, 
Kegelschuppen von verschiedenen Seiten. C—L nach der Natur. C Pinus arist 
D P. Gerardiana. E P. Bungeana. F P. Parryana. G P. edulis KP.c 
broides. LP. arizonica. : ö 


B. Blätter überwiegend zu 3—2. 


a) Blätter zu 3 (daneben zuweilen zu 4 oder 5). 


4. Subsektion Taeda Mayr (Huponderosae, Eutadae, Euaust 
pr. p., Elliotiae bei EnGELM.). Harzgänge der Blätter stets im 


Pinus. 277 


_ senchym oder am’ Gefäßbündel. Zapfen oft sehr groß, meist aus 
- Quirlknospen. Samen flugfähig (ausgen. P. Sabiniana), vom Flügel 
zangenförmig eingefaßt. 
- Hierher: P. chihuahuana ENGELM. aus Neumexiko; P. insignis 
DovusL. aus Kalifornien; P. tuberculata GorD. aus Kalifornien; 
P. taeda L. aus Virginien und Florida; P. rigida Mıur. (Fig. 168 A) 
aus Maine bis den Alleghanies, der Pitch-pine; P. ponderosa DousL. 
aus Kalifornien und Oregon (Fig. 168B); P. Jeffreyi MurRr. aus Kali- 
fornien und Oregon; P. Ooulteri Donn. aus Kalifornien; P. Sabineana 
Dover. aus Kalifornien etc.; P. latifolia SARGENT aus Arizona; 
_P. Engelmannii CARR. aus Neumexiko. 


Fig. 168. Pinus-Arten der Sektion Diploxylon, nach BEISSNER. A Pinus 
igida Mırr. 1 Zweig mit Kegel. 2 Kegelschuppe von der Seite. 3 Blattbüschel. 4 Samen. 
 P. ponderosa DougL. 1 Zweig mit Zapfen. 2 Kegelschuppe von unten. 3 Idem von 

der Seite. 4 Samen, C Pinus pungens McHx, 1 Zweig mit geschlossenem und auf- 
gesprungenem Kegel. 2 Blattpaar. 3 Blattspitze. 4 Kegelschuppe von vorn. 5 Idem von 
der Seite. D Pinus Laricio. 1 Aufgesprungener Kegel. 2 Zapfenschuppe. 3 Blattpaar 
der Scheide. 4 Samen. 5 Frischer Spitzentrieb mit @ „Blüte“. E Pinus silvestrisL. 

; Geschlossener, 2 aufgesprungener Kegel. 


b) Blätter zu 2 (zuweilen in der Jugend zu 3). 


5. Subsektion Murraya Mayr. (Larieiones, Pungentes und Mites 
EnGerm.). Harzgänge der Blätter im Parenchym. Zapfen kegel- 
- förmig, meist aus Knospen am Längstrieb zwischen zwei Quirlen. 
Samen flugfähig, vom Flügel zangenförmig eingefaßt, aber auf einer 
Seite mehr als auf der anderen vom Flügel bedeckt. 

Hierher: P. inops SorL. aus Nordamerika von New York bis Karo- 
_ lina; P. mitis Mconx. aus Nordamerika, weitverbreitet, z. B. New Jersey, 
Florida, Texas; P. Banksiana Lamp. aus Kanada ete.; P. contorta 
- Dover. aus Alaska ete,; P. muricata Don. aus Kalifornien; P. pun- 
_ gens Mcnx. (Fig. 163C) aus Maryland, Pennsylvanien etc.; P. leuco- 


278 e Pinus. 


dermis Ant. aus den Balkanländern; P. laricio Poır. (Fig. 168D 
aus Süd- und Osteuropa, sehr schöne große Waldungen auf Korsika 
hierher die vielfach in unseren Dünen kultivierte var. austriaca 
P. Thunbergüi ParL. aus Japan; P. Pinaster SoL. vom Meeresuf 
der Mittelmeerländer. ; 


6. Subsektion Pinea KoEHNE (Eusilvestris, Pinea und Eu 
von EnGELM.). Harzgänge an der Epidermis. Zapfen e . es 
förmig, meist aus Quirlknospen. Samen flugfähig (ausgen. P. a 
vom Flügel zangenförmig eingefaßt. 


Fig. 169. Fans sil 
vestris. 1 Habitus, nach 
BEISSNER. 2 Zweig mit junger 
Q Infloreszenz, die Schuppen 
des Langtriebes, in de 
Achseln die Kurztriebe stehen, 
zeigend. 3 Weibliche Inflores- 
zenz (von Pinus nigra), n 
WETTSTEIN. 4—9, 14 na 
WILLKOMM. 10, 11 nad 
BEISSNER, übrige nach K 
STEN. 4 Samenschuppe 
Braktee von außen, :5 von 
Seite. 6 Samenschuppe 
innen, die Ovula zeig 
7 Geschlossene, 8. Aa 
sprungener Zapfen. 9 Sam 
schuppe mit Samen. 10 Blati 
.büschel. 11 Selbige 
durchsehnitten. 12 
Jahrestrieb am Gipfel 
mit zahlreichen Kur: } 

(Nadelbüscheln) besetzten 
Langtriebes. Am Grunde 
jungen Langtriebes viel 
Blüten je an Stelle eines 
triebes. 13 Junger Jahres 
mit 9 aufgerichteter Inflor 
zenz am Ende des Langtri 
zwei vorjährige, unreife, g 
Zapfen, umgebogen am G 
des vorjährigen Langtriek 
14 Langtrieb mit vielen Ku 
trieben (Nadelbüscheln) 
der Spitze eben einen 
Langtrieb bildend, an < 
Basis, an Stelle von 
trieben, viele & Blüten 
15 Zweig mitaufgespru 
Zapfen. 16 Pollenkorn. 


Hierher: P. resinosa SoL. aus Kanada etc.; P. halepensis M 
aus dem Mittelmeergebiete, das nördlichste mir bekannte Exem) 
im botanischen Garten Glasnevin bei Dublin; P. Pinea L. aus 
Mittelmeergebiete; P. sülvestris L. (Fig. 168 E) aus Europa, Kleinas 
bis an das Amurgebiet; P. Henryi Mast. aus China; P. densi 
8. et Z. aus Japan; P. sinensis Lamp. aus China und Fo: 
P. montana MırL. aus Mitteleuropa, den Pyrenäen, Abruzzen 
mit sehr vielen Formen, welche sich zu den Gruppen uneinata, Pu 
und mugus bringen lassen. 


x-Generationen, 279 


Die erste moderne Arbeit über die 


x-Generation der Coniferen 


_ war die von MARGERET Ü. Fer@uson, The development of the Pollen- 
tube and the division of the generative Nucleus in certain species of 
 Pines, Ann. of Bot. XV, 1901, p. 192 ft. 

ä Die untersuchten Arten waren: P. Strobus, P. austriaca, P. rigida, 

_ P. montana var. uncinata und P. resinosa. 

| Sie konnte damals ihre historische Uebersicht mit den Worten an- 

fangen „no one, in so far as I have been able to determine, has 
described the cytological features attending the formation of the sperm- 
nuclei in this group“. 

Bevor wir ihre Resultate mitteilen, dürfte die von ihr gegebene 
historische Uebersicht von Interesse sein. 

Im Jahre 1862 beschreibt HoFMEISTER das Pollenkorn der Abvetineen 

_ als einen Zellkomplex, den er abbildet; er sah die Depression der Nucellus- 
spitze bei Pinus zur Zeit der Bestäubung und verfolgte den Pollen- 
schlauch. bis in das Archegon. Auch sah er schon den Tüpfel in der 
Spitze des Pollenschlauches, welcher jedoch nach seinen Aussagen 
geschlossen blieb bis zur Bildung des Proembryos und dann in mechanischer 
Weise geöffnet wurde. 

Die Arbeiten STRASBURGERsS waren zahlreicher und vollständiger, 
als die von irgendeinem seiner Vorgänger, und es ist interessant zu 
sehen, wie seine Interpretierungen mit der Vervollkommnung der Technik 

Schritt halten. 

1869 verfolgte er den Pollenschlauch bei Pinus und Picea bis in 
das Archegon und bestätigte die Anwesenheit eines Tüpfels in der Pollen- 
schlauchspitze, sah aber keine Kerne im Pollenschlauch und bemerkt, 
daß, da die Sexualorgane sich hier berühren, Spermatozoen überflüssig 
seien und denn auch in der Tat fehlten. 

Er fügte jedoch hinzu, daß deren Platz von granuliertem Proto- 
plasma und Stärkekörnern eingenommen ist, welche denselben befruch- 
tenden Reiz auf das Ei ausüben wie die Spermatozoen. 

1872 entdeckte STRASBURGER zwei Zellen im Pollenschlauch mehrerer 

mnospermen, betrachtete solche Zellen aber als sehr selten bei den 
Abietineen, bei denen sie sich nur einmal nachweisen ließen. 

Er meinte, daß die Spitze des Pollenschlauches geschlossen bliebe 
und die Befruchtungssubstanz hindurch diffundierte. 

1878 beobachtete er 2 Kerne in dem Pollenschlauch von Pinus und 
Picea im Momente, wo der Pollenschlauch dem Archegon ganz nahe 
war. Er interpretierte, daß der vordere gelöst wurde und der hintere 
in das Ei eintrat und mit dessen Kern fusionierte. 

1879 konstatierte er, daß der vordere der beiden Spermakerne der 
funktionierende ist. 

GOROSCHONKIN sah 1883 die beiden Spermakerne bei Pinus Pumilho 
in das Ei übertreten, und er glaubte, daß beide mit dessen Kern 
fusionierten. 

Es blieb für BELAJSEFF 1891 vorbehalten, die wahre Natur des Zell- 
komplexes im Pollenkorn der Coniferen aufzuklären. Er zeigte, daß 

bei Taxus baccata der große Kern des Pollenkorns der Schlauchkern 
ist, und daß die Spermakerne entstehen durch die Teilung einer der 
kleineren Zellen des Pollenkorns, indem sich diese in Stiel- und Körper- 
zelle teilt, welche letztere, bevor sie sich weiter teilt, in den Pollen- 


280 | Pinus. 


schlauch eintritt. STRASBURGER wies 1892 nach, daß diese Beobachtun 
von BELAJEFF an Taxus im allgemeinen für die Coniferen Gültigk: 
hatte. 

Er beschreibt das reife Pollenkorn von Pinus silvestris, fand, 
der Schlauchkern sofort nach der Keimung in den Pollenschlauch e 
tritt, und bemerkte, daß die zuletzt gebildete Prothalliumzelle bis 2 
folgenden Frühjahre an ihrer Bildungsstelle bleibt und sich dann 
Stiel- und Körperzelle des Antheridiums teilt. Er sah auch, daß d 
untere Spermazelle die größere ist, und beschreibt beide Spermazellen 
als fast ganz ausgefüllt durch ihren Kern. 


Fig. 170. Pinus Strobus, nach Miss FERGUSON. ac Generative Zelle. vn Schl: 
kern. st.c Stielzelle. st.n Stielkern. ge Körperzelle. gn Kern der Körperzelle. sc Spe 
zelle. sn Spermanucleus. Pr Prothallium. st Schwammgewebe. arch. Archegon. s.g 
körner. 1 Längsschnitt eines Ovulums einige Tage nach der Bestäubung. rg Pollen. 2 
schnitt eines Ovulums im Winter. 3 Im nächsten Frühjahr (26. Mai). 4 Idem 9 
nc, der Teil des Nucellus, welcher im ersten Jahre entwickelt war. ne, der Teil, 
im zweiten Jahre gebildet ist, also wie bei Torreya starkes basales Wachstum, 
vor der Befruchtung, in der Körperzelle schon die beiden Spermakerne (Spr) vork 
5b Ein rückständiges Pollenkorn von der Nucellarspitze der Fig. 5 mit noch u 
generativer Zelle. 6 Reifes Pollenkorn mit den zwei sterilen Prothalliumzellen (p!, 
generativen Zelle (ac), dem Schlauchkern (vn), Stärkekörnern (sg). 7 Nucellus mit 
korn im ersten Keimungsstadium. Pc Pollenkammer. 8 Der Schlauehkern im Beg 
den Pollenschlauch zu treten. = 


BELAJEFF (1893) bearbeitete die Entwickelung des Pollenschla 
bei Picea als Typus der Abietineen. Er fand, daß die generativ 
sich dort teilt, während sie noch im Pollenkorn sich befindet, und 
Spermazellen bildet, welche er als gleichgroß abbildet. 

Dıxon (1894) verfolgte die Geschichte des Pollenkornes und 
Pollenschlauches bei Pinus silvestris von der Zeit der Bestäubung 
zur Befruchtung. Nach ihm verhält sich Pinus der Hauptsache 
wie Picea, so wie letztere von BELAJEFF beschrieben wurde, eine 


x-Generationen. 281 


sage, welche Miss FERGUSON nicht bestätigen konnte. ÜCOULTER sagt 
1897, daß die Arbeit Dıxons „was largely confirmed in the minutest 
detail“, und bildet 1900 den Pollenschlauch von Pinus, wenn gerade 
oberhalb des Archegons, mit zwei gleichgroßen Spermazellen ab. 


Die Resultate, zu welchem Miss FERGUSON in ihrer überaus voll- 
ständigen und sorgfältigen Arbeit gelangt, sind folgende: 


- Die Bestäubung ° 
det bei Cornell Uni- 


in ihn ein. Die Teilung 
er generativen Zelle 
findet bei Pinus Stro- 
bus und P. austriaca 
vor Anfang des Win- 
ters statt; jedoch ist 
_ es wahrscheinlich, daß 
_ der Zeitpunkt dieser 
Teilung sehr variabel 
t. Während der 
ten Saison wächst 


sehr langsam und er 
kann breit und un- 


ich verzweigen. 


Kurz vor der Be- 
tritt _ die 


_ der Stielzelle gefolgt, 
in den Pollenschlauch. 
Jie Stielzelle passiert 
alsbald die generative 
_ Zelle und lagert sich 
im der Nähe des Fig. 171. Pinus Strobus, nach Miss FERGUSON. 
3 Sehlauchkernes. er een pe .— Zelle (ac) in Körper- 
. . zelle (gc) un 1elzelle (Stc). 1g. zei einen verzwei n 
Die generative Pollerchlanch. nt re ” = 
Zelle ist ebensowenig 
wie die anderen Zellen 
_ des Pollenschlauches von einer bestimmten Zellwand umschlossen, sondern 
besteht zur Zeit ihrer Teilung aus einem unregelmäßigen Plasmakörper, 
in dessen oberem Teile der Kern liegt. Die Teilung findet etwas mehr 
als 1 Jahr nach der Bestäubung statt, und 1 Woche bis 10 Tage vor 
er Befruchtung, so daß etwa 13 Monate zwischen der Bestäubung und 
Befruchtung verlaufen. 


Es werden niemals 2 Spermazellen gebildet, aber die Sperma- 
kerne bleiben umgeben von einer gemeinsamen Plasmamasse. Die 


BR 


282 Pinus, 


beiden Kerne sind sehr ungleich groß, und der größere ist immer 
vordere. 

Zu der Zeit, wo die Spermakerne sich so gelagert haben, ist ı 
Pollenschlauch nur sehr wenig tief eingedrungen, jetzt aber fängt 
schnell zu wachsen an. 


Im selben Jahre beschreibt Miss Fer@uson in den Ann. of Bot., x = 
p- 435 ff., The development of the Egg and Fertilization in Pinus strobu 


Diese Art wurde vollständig untersucht, zum Vergleich wurden 2 
auch P. austriaca, P. rigida, P. resinosa und P. montana var. unei 


Fig. 172. Pinus 
Strobus, nach Miss FER- 
GUSON. Weitere Stadien in 
der Entwickelung des P 
schlauches. Man beach 
die letzte Figur der Fi, 
die Nummer 14, die 
dieser Figur die Numm 
‘trägt, woraus die bewunde 
werte Vollständigkeit 
Serie von Miss FERG 
von welcher hier nur 
Figuren reproduziert 
hervorgeht. 46, 46B 
schnitte durch die t 
Spermakerne, nachdem 
ihre vollständige Grö 
reicht haben und fast ; 
Mitte des Nucellus ar 
sind. 47 Die beiden £ 
kerne kurz nach ihrer ! 
stehung, noch vone 
entfernt. 48 Beide Sper 
kerne genähert. 49 Ur 
Ende eines bis zu ?/ 
Nucellus vorgedrun; 
Pollenschlauches. 50 U: 
Teil eines Pollensch 
der gerade zwisch: 
Halszellen des Arch 


Pollenschlauch mit 
als der normalen K 
(Pinus austriaca 
Mai). 


herangezogen. Die Resultate bestätigen im allgemeinen die von B 
MAN an Pinus silvestris gewonnenen (1898, On the cytological Fe 
of Fertilization and related Phenomena in Pinus sylvestris). 


Miss FERGUSON kommt zu folgenden Resultaten: 

Bei den untersuchten Pinus-Arten können die Archegonien 
2 Wochen vor der Befruchtung aufgefunden werden; sie ents 
aus Oberflächenzellen in der Nähe der Mikropyle. Später sind 
Archegonien SIGEREERDR, die Zahl variiert bei verschiedenen 
von 1—9. 


x-Generationen. 283 


Bei P. strobus finden sich 4 Halszellen in einer Etage, bei P. austriaca 
P. rigida 8 in 2 Etagen zu 4. Etwa eine Woche vor der Befruch- 
» wird eine Bauchkanalzelle gebildet. Die Bauchkanalzelle hat selten 
orm einer normalen Zelle, zur Zeit der Befruchtung ist sie schon 
ich degeneriert. 
Der ganze Inhalt des Pollenschlauches tritt in das Ei über, der 
ößere Spermakern schlüpft aus dem Plasma der Körperzelle und 
aufden Eikern zu. 
anderen Kerne des 
ns degenerieren 
oder nach voran- 
ıder Teilung. 
Zur Zeit der Ko- 
ation ist der Eikern 
größer als der 
makern, letzterer 
t sich im ersteren 
die Chromatin- 
en bleiben noch 
getrennt, die 
Teilung des 
gotekernes zeigt 
vollständige Fu- 
von väterlichen 
mütterlichen 
mosomen. Diefol- 
de Teilung liefert 
le, diese be- 
sich nach der 
der Zygote, 
sich und der 
roembryo wird in 
' üblichen Weise 
det. 
Wie steht es nun 
der Phylogenie 
Abietineen? Nach 
REY: The com- 
ative Anatomy and 
’hylogeny of the Coni- 
zen; Pt. 2, The Fig. 173. Pinus Strobus, nach Miss FERGUSON. 
etineae in Mem. Of Fntwiekelung des Archegons in Fig. 11, die Bauchkanalzelle 
Boston Soe. of Nat. sichtbar, in Fig. 10 teilt sich der Kern der Zentralzelle zur 
32 Jan. 1905, kann Bildung der Bauchkanalzelle. ne Halszellen. pr Prothallium- 


en: x gewebe, welches, wie man sieht, sich über das Archegon hervor- 
ı sie in 2 Gruppen wölbt, zur Bildung der Archegonialkammer. 
gen, nämlich in 


er -. 
 Pineae: Pinus, Pseudotsuga, Larix und Picea, und in die der 
Abietineae: Abies, Pseudolarix, Cedrus und Tsuga. 


_ Bei den Vertretern der ersten Gruppe fallen die Kegelschuppen 
cht ab, bei denen der letzteren (T’suga ausgenommen) tun sie es. 


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284 Phylogenie der Coniferen. 


Der Hauptunterschied zwischen beiden Gruppen liegt aber darin, daß 7 
bei den Pineen ein ausgiebiges System anastomosierender Harzkanäle 3 
vorkommt, während dieses den Abietineen abgeht oder nur in den Kegel 
vorkommt, welche, wie so viele Reproduktionsorgane, ancestrale Me 
male am längsten beibehalten. So alternieren z. B. bei gewiss 
Calamites-Fruktifikationen die Gefäßbündel nachfolgender Internodi 
nicht, also wie im Stamme von Archeocalamites, während sie dies i 
den vegetativen Teilen tun. 


In dieser Reduktion der Harzkanäle erblickt JEFFREY nun einen 
Fortschritt und betrachtet deswegen die Abvetineen in seinem Sinne als 
eine Gruppe, welche von Pineen herzuleiten ist. Darüber sagt er: 


If we attempt to picture to ourselves the probable course of ev 
lution, which has led to the more or less complete loss of the resin- 
canals in the Abietineae |as defined above] it would appear to be as 
follows. The ancestral forms provided with a comprehensive and freel Br 
anastomosing system of resin canals in both cortical and ligneou 
tissues, were thus safeguarded against infection in case of injury, 
at great cost both in the large supply of resinous secretion neces 
to supply the needs of this extensive system, and in the large qu 
tity expended in sterilizing a wound. On account of the reduced foli 
of even the Abietinous Conifers, this. was a very serious drain on tl 
assimilatory apparatus. Gradually the more economical tendency aros 
of forming resin passages in the case of need only. In Pinus 
tendency is scarcely observable, while in the other three genera 
the Pineae it has become quite marked. In the Abietineae it has p 
beyond the stage even of a marked tendency and has become the 
so that in this subfamily the original extensive and anastomosing syst 
of resin canals has become reduced to isolated and uncommunicatin 
ducts, quite useless as a rule from the protective standpoint and p 
sisting as ancestral relics in the more conservative organs and pz 
of the plant. The place of this system is taken by the much less cc 
expedient of resin cells and by traumatic resin ducts which are forn 
in the case of need only. 


Diametral entgegengesetzter Meinung in seinen Auffonse ü 
die phylogenetische Bedeutung zusammenhängender Harzkanäle 
PENHALLOW; in seinem Buche: North American GymnORPEREEEE Bos 
1907, p. 150 sagt er: 


„If our interpretation of observed facts is correct, as ano 
the origin of the resin passages it shows as clearly as one could 
expect a progressive development from the isolated resin cell thr 
various phases of aggregation to the highest form of structure (an 
mosierende Harzkanäle) as found in Pinus.“ 


Weiter sagt er, daß, falls man JEFFREYS Meinung akzeptil 
wollte: It would, first of all, necessitate a direct reversal o: 
structural sequence and this in turn would impose the necessi 
placing the genus Pinus at the bottom of the scale, while 
genera, like Taxus, Torreya, Dammara etc. which have no resin 
even, would be at the top. I venture to suggest such a propo 
would meet with instant opposition, even from the advocates 0 
idea, that the resin passage has preceeded the other forms of 
bearing structures.“ 


Phylogenie der Coniferen. 285 


3 PENHALLOW kommt als Resultat seiner anatomischen Untersuchungen 
zu folgendem Stammbaum. 


Damm ara Walchia 


Araucaria 


- Die Anatomie als einzige Grundlage eines Abstammungsversuches 
zu wählen, scheint mir irreleitend. Der Anschluß der Araucarien und 
 Dammara (Agathis) an die Cordaiten, bloß weil Aehnlichkeit in der 
_ Hoftüpfelung der Tracheiden vorliegt, scheint mir nicht gut zu ver- 
 teidigen (vergl. S. 15 dieses Bandes); auch glaube ich nicht, daß die 
Dupressineen nahe verwandt sind mit den Absetineen oder die Taxaceae 
mit den Podocarpeae, doch bleibe ich der Meinung, daß die Einteilung 
‚der Coniferen in Florales und Inflorescentiales begründet ist und phylo- 
genetische Bedeutung hat. Die Gruppe der Florales ist auch anatomisch 
von der der Inflorescentiales (mit Ausnahme der Taxaceae) verschieden, 
indem erstere eine einfache, letztere eine doppelte Blattspur haben. 
" Machten die Taxaceae keine Ausnahme, so könnte uns das dazu ver- 
_ führen, die Florales vom Lycopodinen-Stamme herzuleiten, hätte nicht 
_ JErFREY (The structure and development of the stem in the Pterido- 
_ phyta and Gymnosperms, Phil. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, Vol. 195, 
. 119—146) nachgewiesen, daß der Ursprung der Blattspur bei den 
 Florales grundverschieden ist von dem der ZLycopodineen. Zumal aber 
spricht der Umstand dagegen, daß sich die Entwickelung des Proembryos 
_ der Coniferen recht gut aus der Weise, in welcher der Proembryo sich 
bei den Oycadeen entwickelt, ableiten läßt. Man vergleiche darüber 
 ÜOULTER und CHAMBERLAIN, The Embryogeny of Zamia, Bot. Gaz. 
1903, S. 184ff., eine Arbeit, welche ich bis jetzt leider übersehen hatte. 
Zwar kennen wir nicht die Embryoentwickelung der Lepidodendraceae, _ 
aber es ist kaum anzunehmen, daß diese sich prinzipiell von der der 
_Selaginellacene entfernen würde. Ich halte diese Uebereinstimmung in 
_ der Weise der Embryoentwickelung zwischen Coniferen und Oycadeen 
für die Ableitung der ersteren für sehr wichtig und würde diesen Punkt 
mehr hervorgehoben haben, wenn ich die COULTER und ÜHAMBERLAINsche 
Arbeit früher gekannt hätte. 


Folgender Stammbaum mag die Resultate, zu welchen wir in bezug 
auf die Abstammung der Coniferen gelangten, vorführen. 


286 Phylogenie der Coniferen. 


Die Coniferen sind mit durchbrochenen Linien eingerahmt. 


r--75= 
\ % 
\ _ _ _ _ Abietın 
he | 
\ | Piceae [Peudotsuga 
ı Bm Far 
Taxodineae — 
nn 1 
| Taxodium, | 
Araucarineae peogpearpingse ee! N 1 N 
© — 


Daß die Phylogenie der Coniferen noch sehr uk ist, 
genügend betont zu haben. Zwei wichtige Punkte scheinen 
mit ee Aare IDCIS aus unseren BeirOPHeEn ame 


geschlossen werden. 


II. Es gibt unter den Conferen Formen, bei denen der 1% 
Blüte, andere, bei denen er eine Infloreszenz ist. 


Der zweite Punkt ist deswegen wichtig, weil er denen, wel 
der Abstammung der Angiospermen von den Coniferen über: 
frei läßt, die Angiospermen-Blüte als eine Infloreszenz oder 
Strobilus aufzufassen. Bevor wir nun zu der Der der 
spermen übergehen, müssen wir noch die eigentümliche G 
Gruppe der Gnetaceen betrachten. 


Neunte Vorlesung. 


Die Gnetales |. 


Die G@netales sind eine Pflanzengruppe, welche, wie zur Genüge 
‚aus der großen Verschiedenheit der hierhergehörigen Gattungen Ephedra, 
Gnetum und Welwitschia hervorgeht, zurzeit nur noch als Rest einer 
in früheren Erdperioden weit größeren Pflanzengruppe besteht. 

Die Gruppe schließt sich, wie Ephedra zeigt, zweifellos an Arche- 
goniaten an, ihre beiden anderen Genera, Welwitschia und Gnetum 

zeigen aber eine so starke Reduktion des Archegons, daß wir bei ihnen 
kaum mehr von Archegoniaten reden können. 

Gemeinsame Merkmale haben die 3 hierhergehörigen Gattungen 
nur sehr wenige. Im sekundären Holze haben sie neben gewöhnlichen 
Tracheiden im inneren Teil der Holzrinde weite Gefäßröhren, deren 
Glieder aber durch schiefe Querwände getrennt, also noch prosenchy- 
matisch und mit mehreren rundlichen Löchern durchbrochen sind; ihre 
Seitenwände zeigen gehöfte Tüpfel wie die Tracheiden. Es liegen 
demnach keine Angiospermen-Gefäße, sondern Tracheiden vor. Harzgänge 
fehlen, sie stimmen weiter darin überein, daß ihre Mikrosporophylle 
Aehnlichkeit mit den Staubblättern der Angiospermen haben, indem sie 
bloß aus Filament und Pollensäcken bestehen, ihre Pollenkörner keine 
Prothalliumzellen und keine Stielzelle mehr bilden, daß die Blüten ein- 
u eatich (bei Welwitschia jedoch mit Andeutung resp. Resten von 

wittrigkeit) und 2 Kotyledonen vorhanden sind. 

Zu den Gnetalen gehören 3 Familien: die Ephedraceae, die Gnetaceae 
und die Welwitschiaceae. 


Fangen wir mit der Betrachtung der 


Ephedraceae 


an, welche sich von allen anderen Gnetales durch den Besitz von gut 
ausgebildeten Archegonien unterscheiden. 


Hierher nur eine Gattung 


Ephedra 


mit ca. 30 Arten, welche die Steppen- und Wüstengebiete Nordafrikas, 
Europas, Nord- und Südamerikas bewohnen; in Australien scheinen sie 


288 Ephedraceae. 


zu fehlen. Vorgeschobene Posten in zum Teil feuchteren Gebieten 
in Europa der atlantische Teil Frankreichs, Wallis (Schweiz), Buda 
Auffallend ist auch das Vorkommen an einigen Orten in Sib 
Untenstehende Karte (Fig. 174) veranschaulicht wohl zur Ge 
Verbreitung. 


*IoA ualIy-Bıpaydyy alsıyam 19po T usWWoy 
uoflo], uousgfeyad Toyunp usp UT 'davıg yosu ‘usuy-wıpaydq A19p IungreaqioA "FLT "FA 


Daß die Ephedraceen trocknen Gebieten angepaßt sind, veı 
sofort durch die starke Reduktion ihrer Blätter. 


Ephedra. 289 


Alle Arten sind ausdauernd, wie alt sie werden können, ist unbekannt. 
APF hat aber Exemplare von E. nebrodensis var. procera mit 20 Jahres- 
ngen gesehen, zweifellos sind viele Exemplare noch ungleich älter. 


Der Stamm und seine Verzweigungen. 


Der Aufbau des Stammes und seiner Verzweigungen wird bis un- 

mittelbar an die Blütenanlagen von einer streng dekussiert wirteligen 

Anordnung beherrscht. Gewöhnlich sind die Wirtel zweigliedrig, bei 

igen Arten aber auch drei- und ausnahmsweise selbst viergliedrig. 

ast ausschließlich dreigliedrig sind die Wirtel bei den amerikanischen 
rten der Sektion Alatae und bei E. ochreata. Mehr oder weniger 
ufig kommt Dreigliedrigkeit vor bei E. strobilacea, Przewalskii, lomato- 
is, sarcocarpa, intermedia, pachyclada, alta, sehr selten bei E. alata. 

Drei- und viergliedrige Wirtel kommen gelegentlich, aber nie an der 

ganzen Pflanze vor bei E. altissima und E. foliata. Alle anderen Arten 

aben nur zweigliedrige Wirtel. 

- Der Aufbau des Stammes aller Arten ist demnach im Grunde sehr 

einförmig, die großen Habitusverschiedenheiten sind durch Modifikationen 

sekundärer Art bedingt. Fast bei allen Arten bleibt das unterste Inter- 
nodium eines jeden Sprosses vollständig gestaucht, mitunter auch das 
zweite und dritte (E. intermedia). Die Zweige sind daher am Grunde ein- 
fach oder seltener doppelt bis dreifach bescheidet. Die ersten Achsel- 
knospen werden oft bereits in den Achseln der Keimblätter angelegt, 
_ auch die Achseln der soeben besprochenen grundständigen Blattwirtel 
bringen Knospen hervor, während die Knospen der folgenden Knoten 
schwächer sind und endlich verkümmern. An den 2., 3., und 4. Knoten 
wird daher die Verzweigung der Achselsprosse sukzessive mehr und 
mehr eingeschränkt, bis sie endlich ganz unterbleibt. Durch die Häufung 
der Astwirtel, wie sie durch die Stauchung der Basalinternodien bedingt 

‘wird, entstehen mehr oder weniger reiche Scheinquirle, oder wenn sie 

einseitig entwickelt sind, Büschel, welche den dichtbuschigen Habitus 
bedingen, soweit dieser nicht dadurch gelockert wird, daß der zweite 
oder dritte Knoten einzelner Aeste schwache, abortierende Achselknospen 
bildet. Die Zweige aller Arten sind in der Jugend grün und zartkrautig. 

Sie erfahren aber bald eine Aussteifung durch die Bildung mechanischen 
Gewebes und Holzes. 

„Nach der Art, wie sich reichere oder ärmere Gliederung“, sagt 

STAPF, „größere oder geringere Stauchung, mehr oder weniger aus- 
gebildete Steifheit oder Schlaffheit der Sproßsysteme und früher oder 
später begrenztes Wachstum der Hauptachse oder der an ihre Stelle 
tretenden Hauptäste zur Erzeugung verschiedener Habitusformen ver- 
binden, können folgende Typen unterschieden werden. 

I. Zwergformen mit locker- oder dichtrasigem Wuchs (E. mono- 
sperma, Gerardina, americana var. rupestris, Formen der E. di- 
stachya). 

I. Mittelhohe Formen mit steif aufrechter Zweigstellung, die Zweige 
einander parallel genähert (E. nebrodensis, equisetina, aspera, Formen 

der E. intermedia, distachya, pachyclada, alata, Prxewalsküi). 

III. Hohe, fast baumartige Formen mit schief abstehenden oder im 
- Bogen nach außen gekrümmten Tragästen und steif aufrechten, 
seltener überhängenden Zweigen (Formen der E. fragilis, strobilacea, 
triandra, americana). 

Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. IIT. 19 


290 Ephedra. 


IV. Kletternde Formen mit deutlicher Gliederung in Stamm 
Krone; diese ein lockeres Gewirr bildend, oder mähnenartig üb. 
hängend, der Stütze aufruhend (E. altissima, Formen der E. folı 
fragiks, alta). 

V. Auf den Boden hingestreckte oder von Mauern, Felsen 
dergleichen herabhängende Formen, von Grund aus verästelt 


Fig. 175. Ephedra antisyphilitica, nach WArson. 1 Zweige mit d, 2 
mit 9 Blüten. 3 Sterile Zweige. -4 & Strobilu. 5 ® Strobilus. 6 Samenlängs 
7 Brakteen des ? Strobilus. 


Vegetative Teile. 291 


‚mähnenartigen dichten Zweigbüschen (Formen der E. fragilis, foliata, 

americana). 

. In Hecken und niedere Sträucher hineingelehnte Formen 

(subscandentes der Autoren) mit locker durcheinander gewirrten 

Zweigen, seltener niedere oder mittelhohe freistehende Büsche von 
gleichem Habitus (E. pedunculata, Tweediana, triandra, Formen 

von fragilis).“ 


A. Die vegetativen Teile. 
Wachstum und Zweigwechsel. 


Nach DinGLer findet das Wachstum mittels einer tetraedrischen 
heitelzelle statt, eine Auffassung, welche jedoch hier ebensowenig wie 
ei den Coniferen bestätigt worden ist, vielmehr finden sich viele Ini- 
alen am Vegetationspunkt, wie bei den Conziferen. 

Knapp unterhalb des Vegetationskegels werden schon frühzeitig 
ie jüngsten Blattanlagen sichtbar, welche, der Achse weit vorauseilend, 
ieselbe umschließen. Die jüngsten 3—5 Internodien bleiben zunächst 
gestreckt, so daß die jungen Blätter eine aus ebensoviel Wirteln be- 
ehende Knospe bilden. Erst vom dritten oder fünften Internodium fängt 
ie Längsstreckung an mittels einer Meristemzone an der Basis eines jeden 
üternodiums, äußerlich kenntlich durch eine leichte Einschnürung und 
urch bleichere Farbe. Dieses Meristem, das ziemlich lange teilungs- 
fähig bleibt, ist von der Scheide des nächstunteren Blattwirtels um- 
'hlossen. Später wird das Meristem zu Dauergewebe oder zu einer 
Trennungsschieht bei den zweigwechselnden Arten. Bei vielen Arten 
tritt dieser Zweigwechsel wie der Laubwechsel der meisten Tropen- 
 bäume ganz allmählich ein, bei anderen, wie bei E. nebrodensis, 
periodisch, so daß solche Sträucher im Winter oder im Vorfrühling wie 
_ verarmt aussehen. Dann treiben sie wieder mit frischen grünen 
Zweigen aus. 


Anatomie. 


S Die Außenwand der Epidermis ist in der Regel sehr verdickt, in 
besonders hohem Grade bei den Wüstenbewohnern. Die Verdickung 
_ beruht auf Zelluloseschichten, weit mehr aber auf Kutikularschichten, 
in denen, wie SoLMms nachwies, reichlich Kriställchen (?) und Körnchen 
von oxalsaurem Kalke eingelagert sind. Höcker, Klebrigkeit und blau- 
grüne Wachsüberzüge kommen vor. Schwach tingierte Chlorophyll- 
_ körper sind in der Epidermis nicht selten. 

Im dritten, seltener schon im zweiten Jahre beginnt die Periderm- 
bildung, womit die Assimilation des betreffenden Zweigleins ein Ende 
hat. Die infolge der Peridermbildung abgestorbenen Rindenstücke werden 
‚hellrötlich, gelblichbraun oder grau bis weiß. Schließlich wird ziemlich 
dicke Borke gebildet. 

Das mechanische System besteht aus Bastzellen, zu welchen sich 
bei einigen Arten sklerenchymatisch verdickte Markzellen gesellen. 
- Der Verteilung der Bastzellen nach sind zu unterscheiden: 
1) Subepidermales Sklerenchym, 
2) durch das Rindenparenchym zerstreutes Sklerenchym, 
3) die Bastbelege der Leptomstränge, 
4) markständiges Sklerenchym. - 
| 19* . 


292 Ephedra. 


Die starke Verkümmerung der Blätter legt den Zweigen die Pf 
der Photosynthese auf. Dementsprechend ist das gesamte Rin 
parenchym der grünen Zweige als typisches Palisadenparenchym, 
nach innen zu mehr isodiametrisch und lockerer wird, ausgebildet. 
Ephedras sind, wie die Diecotylen, eustel, eine gut entwickelte 
dermis ist vorhanden. Sämtliche Bündel sind Blattspurstränge, 
denen je zwei auf ein Blatt fallen, die Blattspur ist also doppelt. 
verlaufen durch je zwei aufeinander folgende Internodien. Je nach 
die Blattwirbel zwei- oder dreigliedrig sind, hat also das erste Interno 
4 oder 6, das folgende 38 oder 12 Gefäßbündelstränge. In ihrem S 
teil ist außer Siebröhren Parenchym und Kambiform vorhanden, 
Geleitzellen finde ich nichts angegeben, da nach STRASBURGER „bei 
Gymnospermen das Kambium für den Bast Siebröhren ohne Ge 
zellen bildet“, werden sie auch Ephedra wohl fehlen. 

Daß Holz mit tracheidenartigen Gefäßen vorhanden ist, wurde 
erwähnt. Schon in jungen Stadien ist ein primärer Kambium 
welcher die Gefäßbündel verbindet, vorhanden, ohne daß er aber 
Verdickungsring fungiert. Erst im zweiten oder dritten Jahre verw 
sich die äußere Zellage . durch tangentiale Teilungen in einen 
dickungsring, der sich an das Kambium der primären Gefäßbünde 
schließt, und nun erst beginnt die Erzeugung von sekundärem Zwi 
holz und Bast. Die Markstrahlen sind auf dem Tangentialschnitt s: 
spindelförmig, zwei bis drei, selten vier Zellagen dick in ihrer gr 
Breite, und von sehr wechselnder Höhe. Die Zellen der Holz 
strahlen sind radial gestreckt und reichlich getüpfelt. 

Die Spaltöffnungen sind auf die Furchen der Equisetum-: t 
Internodien beschränkt, wo sie je nach der Breite derselben in einf: 
oder doppelten Reihen liegen. Jedes Stoma liegt in einer tiefen äu 
Atemhöhle. 


Die Blätter. 


Die Blätter stehen dekussiert wirtelig, wobei die Wirtel zwei 
dreizählig, ausnahmsweise auch vierzählig sein können. Bei der 
zahl der Arten sind sie, wie bei Egwisetum, an das die Ephedra-S 
überhaupt erinnern, auf den Vaginalteil reduziert. Eine Blattls 
die schmal-lineal, fast fädlich und halbzylindrisch, höchstens 3 
und 1—1!/), mm breit ist, findet sich regelmäßig nur bei E. al 
DER gracilis und E. americana var. andina, ist aber auch do) 
ällig 

Die Vaginalteile der Blätter eines Wirtels sind fast imme 
bei Equwisetum, am Grunde verwachsen. Nur dort, wo, wie man 
bei E. altissima und fokata, die Scheidenteile selbst sehr reduziert $ 
und die Lamina unmittelbar dem Knoten aufsitzt, fehlt eine Verwachsu 
Das Ganze erinnert wieder sehr an Eqwisetum. Daß die Bla 
doppelt ist, wurde schon erwähnt. g 


Ausläufer. 


Fast bei allen Arten, vielleicht bei allen, kommen unterir 
Ausläufer vor. Sie entspringen stets den Knoten der untersten, 
Wurzelzug oder Verschüttung unter die Erde gelangten Stamn 
Deswegen erreichen sie nur nennenswerte Entwickelung, wo Bede 
der untersten Stammknoten leicht eintritt, also bei Arten, we 


- 


Reproduktionsteile. 293 


ekeren beweglichen Boden, wie Sand, Grus der Bachufer ete. bewohnen, 
e E. alata, distachya, monosperma etc. Sie können sehr lang werden, 
i E. alata in den Sanddünen der Areg-Formation in der Sahara 
-9 m. Die Verzweigung ist sehr spärlich oder fehlt ganz. Ihre 
itze kann sich über den Boden erheben und zur neuen Pflanze aus- 
ichsen, welche sich durch Verwesung unter der Erde vom Mutter- 
tock loslöst und sich dann von Sämlingen nur durch den Mangel einer 
Jauptwurzel unterscheidet. 


Wurzeln. 


Alle Arten haben bei der Keimung eine Hauptwurzel gebildet, 
elche sich, wie es scheint, sehr lange erhält, später aber durch Adventiv- 
'wurzeln, welche aus den Hypokotyl- oder den untersten Stammknoten 
tspringen, überflügelt wird. Nur an 2 Exempleren von E. monosperma 
der Mongolei fand STAPF eine fast fingerdicke Pfahlwurzel, während 
Adventivwurzeln ganz fehlten. Wurzelhaare kommen allgemein und auf 
ine Strecke von 2—3 mm reichlich vor. Die Anlage des Gefäßbündel- 
örpers ist diarch, seltener triarch. Eine Schutzscheide mit Zellen, 
eren radiale Wände die charakteristische, auf Wellung beruhende 
Streifung zeigen, hat Starr nicht beobachtet. Die Gefäße im Wurzel- 
holz sind weiter als die im Stammholz. 


Je ? 


rn B. Die Reproduktionsteile. 


Nas @eschlechterverteilung. 


be 


 STaPF sagt: „Alle Arten sind entweder ausschließlich oder doch 
vorwiegend diöcisch. Monöcie ist mir bei folgenden Arten bekannt: 
_ _E. foliata (häufig). E. americana var. Humboldtüi und var. rupestris, 
-E. intermedia var. tibelica und var. persica (nicht selten). E. americana 
var. andıina, E. fragilis var. campylopoda (selten). Ausschließlich monöecisch 
ist keine der Arten. Bei monöcischen Individuen sind beide Geschlechter 
entweder auf verschiedene Infloreszenzen verteilt oder teilweise auch in 


Pr 


_ Ueber das Vorkommen zweigeschlechtlicher Infloreszenzen bei 
a schreibt WETTSTEIN in der Festschr. des naturw. Vereins an 
der Univers. Wien, Nov. 1907, 8. 21—28. Es handelt sich um eine 
1906 in Dalmatien in der Umgebung von Spalato gefundene Ephedra 
eampylopoda. Neben rein weiblichen Exemplaren fand v. WETTSTEIN 
dort die zu beschreibenden zweigeschlechtlichen. Letztere hatten fol- 
genden Bau. 

_  $ie bestanden aus 5—7 Paaren von Deckblättern in dekussierter 
»tellung, von denen die des obersten Paares in den Achseln je eine 
weibliche Blüte trugen. Seltener war eine dieser beiden verkümmert 
oder ganz ausgefallen. Die Deckblätter der unteren 4—6 Paare trugen 
‚in den Achseln je eine & Blüte normalen Baues. Die beiden weiblichen 
Blüten waren von jenen der $ Pflanze schon äußerlich wesentlich ver- 


294 Ephedra. 


schieden (vergl. Fig. 176, 1 und 2 mit Fig. 176, 3). Sie waren viel kü 
nahezu eiförmig, auf der Innenseite abgeflacht und braungelb bis g 
gelb. Nur selten fanden sich auf denselben Exemplaren scheinbar re 
männliche Infloreszenzen, welche jedoch am Scheitel der Infloreszenz d 
beiden den 2 Blüten entsprechenden Deckblätter tragen, so daß Wer: 
STEIN annimmt, 
hier die 2 Blüten V 
kümmert waren. E 
weitere Untersuch 
von frischem 
Herbarmaterial 
schiedener Fundo 
brachte v. WETTST 
zu 
„B. „campyvop 
weicht in der 
schlechtsverteilı 
von den übrigen. 
dra-Arten, sowei 
E er 


ei 91 an 
ausschließlich 2 
floreszenzen und: 
geschlechtige Ex 
plare mit d Infl 
zenzen, welche 
ihren Enden 2 Bl 
tragen, die norn 
Archegonien 
aber — soweit bek 


sulle 
Notizie prelimi 
Bull. d. Soc. 
ital., Sede di E 
Fig. 176. Ephedra campylopoda, außer Fig. 10: d. 10. II. 1901 
er: gr . on en lade ren nach Bi ar gleichen Resultat 
STEIN un weigeschlec 1 nIlor M 
weiblichen Blüten Be durch das Lelcnn Dane: : 3 Zwei schließt daraus 
normale Q Blütenstände. 4 Zwei reife Fruchtstände. 5 Eine die Infloresz s 
männliche Blüte von der Seite gesehen, p Perianth. 6-9 der heute leb 
d& Blüten vom Rücken gesehen, bei 7 d = Deckblatt. 10 Zwei- Gymnospermen 
geschlechtliche Infloreszenz von Gnetum Gnemon. zweigeschlechti 
zuleiten sind. 
demgemäß E. campylopoda für eine relativ ursprüngliche Form 
v. W. nicht tut. Und sicher hat WETTSTEIN recht, wenn er de auf 
Beet: daß die Oycadeen und Coniferen typisch eingeschlechtig sin 
sich, mag auch hie und da, als Abnormalität, wie z. B. bei Tuner 
zweigeschlechtige Infloreszenz vorkommen, "nicht von zwei geBdum 
Ahnen herleiten lassen. 


Männliche Blüten. 295 


WETTSTEIN hält diesen Fall hingegen für eine progressive Ab- 


änderung, für ein Zweigeschlechtigwerden ursprünglich eingeschlechtiger 
"Infloreszenzen, und er paßt deswegen recht gut zu seiner Auffassung der 


Angiospermen-Blüte als einer zweigeschlechtig gewordenen Inflores- 


zenz, worüber später. Auch meint er, die d „Blüten“ (Infloreszenzen 


nach ihm) von Welwitschia seien in ähnlicher Weise entstanden, wofür 


gewiß der Umstand spricht, daß bei Welwitschia in der 3 „Blüte“ ein 


endständiger, sexuell funktionsloser Fruchtknoten resp. Ovulum vorhanden 
ist, während die 2 „Blüten“ ohne Spur von d Organen sind. 

So wie bei Ephedra campylopoda ist also seiner Meinung nach bei 
Welwitschia die & Infloreszenz progressiv zweigeschlechtig geworden, 
die © nicht verändert. 


Die normalen d Blüten der Ephedra. 


Die Infloreszenzen stehen an der Stelle gewöhnlicher Achselknospen 
an diesjährigen, vorjährigen und älteren Zweigen, ja sogar mitunter, 
wenn auch selten, an alten Stämmen. In den letzteren Fällen gehen 


sie aus schlafenden Knospen hervor. Ausnahmsweise kann auch die 


Endknospe eines Zweiges sich in eine g Infloreszenz umbilden. 

Die Blütensprosse sind einfach oder verzweigt. Wie an rein vege- 

tativen Zweigen ist das Basalinternodium meistens gestaucht und daher 
der Blütensproß am Grunde bescheidet, seltener ist er gestreckt und 
daher nackt. Alle Knoten des Blütensprosses und seiner Verzweigungen 
sind beblättert, die Blätter meistens 'auf kleine zarte, scheidig ver- 
wachsene Schuppen reduziert. Die Blütensprosse und deren Ver- 
zweigungen enden unmittelbar über dem letzten Blattwirtel mit den 
eigentlichen, einfachen Infloreszenzen, welche aus dichten Aehren be- 
stehen; nicht selten aber stehen in den Achseln des letzten Blattwirtels 
kleinere seitliche Aehren. 
Die Aehren sind ebenfalls dekussiert wirtelig; ist die Dekussation 
streng durchgeführt, so stehen die Blüten deutlich vierzeilig, und die 
Aehre ist selbst vierkantig (E. triandra, E. foliata, seltener E. altıssima). 
Ist die Dekussation etwas verwischt, so werden, und das trifft bei den 
meisten Arten zu, die Aehren abgerundet, eiförmig bis kugelig. 

Die Zahl der Blütenwirtel in einer Aehre schwankt bedeutend, die 
größte Zahl ist 12 Paare, armblütig ist z. B. E. nebrodensis mit 
2—4 Paaren. 

Jede Blüte wird von einem Deckblatte gestützt. Diese Brakteen 
sind entweder frei, oder, wie gewöhnlich, am Grunde oder bis zur 
Hälfte, selten darüber scheidig verwachsen. Sie sind meist stumpf, 
quer breiter als lang und über dem Rücken mehr oder-weniger derb- 
häutig oder aber durchaus zarthäutig. 

Die 4 Blüten bestehen aus einem häutigen Perianth und einer ver- 
schieden großen Zahl einem gemeinsamen Träger aufsitzender Antheren. 
Das Perianth ist zweiblätterig, niederblattartig. 

In der Mitte des Perianths befindet sich ein „Antherenträger“, der 
entweder unverzweigt 2 oder mehrere (bis 8) Antheren trägt. Dieses 
u enliehe Androeceum kann man nun in verschiedener Weise auf- 

sen. 

1) Man kann sagen, der Antherenträger sei ein Achsenorgan, der ver- 


| längerte Blütenboden, der bei einigen Arten sitzende, bei anderen gestielte 


Antheren trägt, d. h. also, es sind die Stamina, deren Filament reduziert 


296 Ephedra. 


sind oder nicht, einem verlängerten Blütenboden inseriert. Für diese A 
fassung spricht der Umstand, daß die Antheren unmittelbar am Schei 
des Blütenbodens angelegt werden, und daß der Antherenträger sich € 
nachträglich durch Verlängerung des Blütenbodens nach den Anhäng 
dieser Theorie entwickelt. Gegen diese Auffassung wird vielfach angeführ: 
daß bei den Arten mi 
sitzenden Antheren kei 
Spur eines Mikrospo 
phylis nachgewiesen weı 
den kann, während 
denen mit gestielten 
theren die beiden Sp 
angien am Ende des 
ments stehen. Hagee 
ist anzuführen, 
Podocarpus salignus {e 
Fig. 36, 8 auf Im eben 
falls keine Spur ei 
Mikrosporophylis vor 
den ist, daß die bei 
Sporangien ebenfalls de 
Strobilusachse direkt a 


perus (vergl. Fig.88, s.1 
an der Spitze des N 
strobilus, 
nachwies, kurzges 
Sporangien vorkom 
welche so wie die gestiel 
von Ephedra scheinbar 
minal stehen, zweif: 
aber durch Redu 
eines diese Sporangien 
seiner Unterseite trz 
den Sporophylis entst 
den sind. 

2) Man kann 83 
der Antherenträger se 


Fig. 177. Männliche Blüten und Infloreszenzen von der Verwachsung 
Ephedra, nach Starr. 1 d Blüte von E. alata var. Sporophyllen herv 
Deeaisnei. 2 & Blüte und Braktee von E. alte. gangen, welche je 
3 d& Infloreszenz von E. altissima var. algerica. d :; S 
4 Einzelne Blüte daraus. 5 d Blüte von E. alata var. Oder me rere porang: 
alenda. 6 d Blüte von E. pachyelada. 7 & n- (die Antheren) trugen. 
floreszenz von E. altissima var. mauritanica. 8 Das ist z. B. die 
d Blüte mit Deckblatt von E. trifurca. 9 & Inflores- 
Senz derselben, 10 & Blüte von E, strobilaeen. aSUng von ei 
11 & Blüte von E. fragilis var. campylopoda. zwar meint l1eser, 
12 & Infloreszenz derselben. der Antherenträger 

Ephedra aus der 

wachsung zweier Mikrosporophylle hervorgegangen sei, welche je (m 
der Art) 1-—4 bilokuläre Sporangien tragen. U 
Das läßt sich nach ihm schon äußerlich erkennen, wenn, wie das c 
vorkommt, der Antherenträger gegabelt ist, und auch wenn das 


der Fall ist, verrät es sich meistens noch durch zwei mediane 


Weibliche Infloreszenzen. 297 


 gruben, welche über eine größere oder kleinere Strecke von der Spitze 
des Antherenträgers nach dessen Basis verlaufen. Für diese Auffassung 
spricht der Umstand, daß auch bei den Arten mit vielen Mikrosporangien 
nur 2 Gefäßbündel in den Antherenträger eintreten, was also auf ein 
Doppelorgan schließen läßt. Bei den Arten mit nur 2 Sporangien, eines 
für jedes Mikrosporophyli, bleiben diese Gefäßbündel nach dieser Auf- 
 fjassung ungeteilt, bei denen mit mehreren Sporangien teilen sie sich, 
wie Fig. 178 zeigt. 

A Welche von diesen Auffassungen, die, wie ge- 


sagt, beide recht gut zu verteidigen sind, meines AR T N 
Erachtens die bessere ist, werden wir besprechen, 

_ wenn wir auch die anderen Gattungen der Gnetales I In 

_ kennen gelernt haben. A 


Die „Antheren“ resp. „Sporangien“ sind zwei-, | 

selten dreifächerig (E. distachya, pachyclada, inter- 
media in einzelnen Fällen). Die Fächer öffnen 

sich über dem Scheitel oder etwas vor und unter 
ihm durch Spalten, welche in trockenem Zustande 

_ porenförmig auseinander treten. Der Pollen ist bei 

_ allen Arten ellipsoidisch. 


Die weiblichen Infloreszenzen. 


Wie die männlichen Blütensprosse, so stehen 
— auch die weiblichen an der Stelle gewöhnlicher 
 Achselknospen. Auch. ihre Verteilung über die Fig. 178. Gefäßbündel- 
vegetativen Zweige, ihre Blattbildung und die verlauf im Antherenträger 
Mannigfaltigkeit ihrer Verzweigung ist eine ähn- von E. vulgaris mit 
liche. Die einfachen Blütenstände, welche die S Sporangien, nach Tur- 
- Blütensprosse und deren Zweige abschließen, sind ö 
aber keine Aehren, sondern eigenartige Inflores- 
 zenzen, welche aus je zwei oder drei terminalen Blüten bestehen 
_ (bisweilen bis auf eine reduziert), die von 2—4 oder noch mehr dicht 
aneinander gereihten Deckblattwirteln umschlossen werden. Diese 
 Infloreszenzen, Blütenzäpfehen oder Galbuli sitzen unmittelbar in 
der Scheide des obersten Blattwirtels eines Blütensprosses oder in 
der Achsel eines von dessen Blättern. Da nun die Deckblattwirtel 
nach unten sukzessive kleiner werden, ist oft schwer zu sagen, zumal 
in den Fällen, wo die Internodien des Blütensprosses gestaucht und 
deren Blattscheiden ineinander geschachtelt sind, wo die Deckblattwirtel 
des Galbulus aufhören und die Blattwirtel des Blütensprosses anfangen. 


Die Deckblätter 


der weiblichen Blüten sind in ihren ersten Anlagen den Blattprimordien 
‚einer jungen vegetativen Knospe völlig gleichwertig. Später entwickeln 
sie sich aber in inniger Beziehung zu ihrer Funktionen als Schutzmittel 
der unreifen und als Verbreitungsmittel der reifen Samen. Nach dieser 
letzteren Richtung lassen sich zwei Formenreihen unterscheiden, Arten 
mit flügelartig erweiterten trockenhäutigen Deckblättern und Arten mit 
fleischig verdickten, mit Zucker reich versehenen, durch auffallende Farben 
ausgezeichneten Brakteen, also an Wind- und Tierverbreitung angepaßte. 
Schon früh ist an den Brakteen kenntlich, ob sie die eine oder die andere 


298 Ephedra. 


Richtung einschlagen werden, indem erstere einen häutigen Rand 
letztere schon früh knorpelig ‘werden. Die Arten mit fleischigen B 
bilden meist rote, selten gelbe oder weiße Scheinbeeren aus. 
Nach dieser "Beschaffenheit der Brakteen kann man die Ep 
Arten einteilen in: | 
Alatae mit flügelartig erweiterten, trocknen Brakteen. 
Asarcae mit trocknen, kaum geflügelten Brakteen. 
Pseudobaccatae mit fleischigen Brakteen. 
Die Asarcae halten etwa die Mitte zwischen den beiden 
Gruppen, stehen aber den Alatae wohl am nächsten. 


' Fig. 179.. F 
Deckblätter von. 
nach Zapr. 1 Fruc 
von E. alata var. 
2 Idem von E. a 
Decaisnei. 3 Saır 
innersten Deckt 
selben. 4 Tubulus x 01 
bilacea. 5 s 
zäpfehen derselben 
blatt aus einem Fru 
von E. alata var. 
7 Tubulus derselben. 
Fruchtzäpfehen von 
furca. 9 Tubulus 
10 Reifes Fruch! 
E. ealifornica. 
Fruchtzäpfchen 
furca. 12 Junges 
chen von E. ea 
13 Deckblatt aus 
Wirtel eines jung 
zäpfehens derselben. 
eines sehr jungen 

Tubulus derselbe 
schnitten. Von 
bildeten Arten ge 
strobilacea 
zu den Alatae, 
zu den Asarca 
Frucht aus der Se] 
baccatae vergl. E. { 
Fig. 180, 9. € 


Starr gibt folgende Einteilung: 


I. Alatae. 
a) Tropiodolepides (Gerontogeae): 1. E. alata (var. Deca 
alenda), 2. strobilacea, 3. Prxewalskü. 
b) Habrolepides (Neogeae): 4. E. trifurca, 5. Torreyana, 6. 
ll. Asarcae: 7. californica, 8. aspera. 
III. Pseudobaccatae. 
a) Scandentes: 9. E. altissima (var. algerica, var. 
10. foliata (var. ciliata, var. Aitchisoni, var. polylepis 
12. fragilis (var. Desfontainii, var. campylopoda). 


Weibliche Blüten. 299 


) Pachycladae: 13. E. pachyclada, 14. sarcocarpa, 15. intermedia 
_ (var. Schrenkü, var. glauca, var. tibetica, var. persica). 

€) Deptocladae: 16. E. helvetica, 17. distachya (var. monostachya, 
var. media, var. tristachya), 18. monosperma, 19. Gerardiana 
er Wallichi, var. saxatilis, var. sikkimensis), 20. Nebrodensis 
(var. Villarsii, var. procera), 21. equwisetina. 

Antisyphiliticae: 22. (E. nebrodensis, var. pluribracteata, var. pauei- 
bracteata), 23. antisyphilitica, 24. americana (var. Humboldti, 
_ var. andina, var. rupestris), 25. gracilis, 26. Tweediana, 27. tri- 
andra, 28. ochreata. 


' 180. Q Blüten und 
zenzen von Ephedra 
ion Pseudobac- 
nach Starr. 1 
jen von E. inter- 
m glaucea 2 
dem äußersten 
r derselben. 3 
- Fruchtzäpfehen 
4 Einsamiges 
ı von E. fra- 
var. campylopoda. 
7 junge Fruchtzäpfchen 

n. 8 Tubulus von E. 
media var. glauca. 

es ‚Fruchtzäpfchen von 
is var. campylo- 
Bi Zweisamiges, fast 

tzäpfehen von E. 
ada. 11 Same von 
era. | 


Die weiblichen Blüten. 


ie Zäpfchen sind 1—2- oder 3-blütig, konstant 1-blütig nur bei 
ornica (Fig. 179, 10), aspera und trifurca (Fig. 179, 8, 11). 
weibliche Blüte besteht aus einem Nucellus, der von einem zu 
griffelartigen Organ auswachsenden Integument umgeben ist 
‚. 179, 14), welches seinerseits wieder von einer integumentartigen 
ken Hülle umgeben wird. Ueber diese ragt der griffelartige Teil des 

jumentes hervor. Die äußere Hülle wird später zur harten Schale, 
® den Samen einhüllt. 


300 Ephedra. 


Wir können also sagen, daß die 2 Blüte von Ephedra bes 
a) Nucellus (mit Pollenkammer und Makrospore), | 
b) griffelartigem Integument, 

c) der Schale. { 

Alle Autoren, abgesehen von den ganz alten, sind darü 
daß a) den N ucellus, b) ein Integument darstellt. 

Ueber die morphologische Bedeutung der Schale sind aber 
Meinungen ausgesprochen worden. 

1) Van TIEGHEM betrachtet die Schale als ein Karpell, dessen 
verwachsen sind, und welches das Ovulum auf seiner Ventral: 

2) Nach STRASBURGER (Die Coniferen und die Gnetaceen 
die Schale aus der transversalen Verwachsung des ersten und 
Blattpaares des Tragzweigleins, eine Meinung, welche von B 
(Teguments seminaux des Gymnospermes) geteilt wird. 

3) STRASBURGER sieht aber später (Die Angiospermen uw 
Gymnospermen) die Schale einfach als ein zweites Integument an 

In seinen Recherches embryologiques sur ’Ephedra helve a 
JACCARD zu folgender Auffassung: 

4) Die Schale hat Blattnatur und repräsentiert wahrsche 
verwachsene erste Blattpaar des Tragzweigleins. 

Zu diesem Resultate gelangt er, 

a) weil die Struktur anfänglich genau dieselbe ist il 
anderen Knospenblätter, 

b) weil Stomata auf beiden Flächen vorhanden sind, 

c) weil das Parenchym an seiner Insertionsstelle genau s 
renziert ist wie bei den Blättern der Knospe, 

d) weil die Schale zwei Gefäßbündel erhält, 

e) weil auf dem letzten Brakteenpaare genau solche ] 
auf der Schale vorkommen. 

Diese Gründe scheinen mir in der Tat sehr für die Blat 
Organs zu sprechen, weniger die Gründe, welche JACCARD di 
daß die Schale aus 2 verwachsenen Blättern bestehen soll, w 
er selbst sagt, der Umstand spricht, daß die Schale nur 2 
erhält, während jedes Blatt deren zwei empfängt. Wäre als 
aus der Verwachsung zweier Blätter hervorgegangen, so mü 
fäßbündel erhalten. 

Nach JaccArDs Auffassung ist die Schale aber kein Ovarium m, 
eine Art Perigon, hervorgegangen aus der Verwachsung zweier B 
Nach van TIEGHEMSs späterer Auffassung (Traite de Botaniqu 
ÖOvar, hervorgegangen aus der Verwachsung zweier Karpe 
Ephedra ist also die Blüte von einer nackten Angiospermen- 
dadurch verschieden, daß nicht das Ovar, sondern das Inte 
‘pollenauffangenden Apparat bildet. Letztere Meinung wird 
STEIN geteilt, der aber meint, daß nur ein einfaches Fruchtb 

Nach GOEBEL ist es „von keiner großen Bedeutung“, ob 
einem Ovar oder von einem äußeren Integument spricht. 

Die Sache ist nicht leichter geworden, nachdem Lan | 
trifureca nachgewiesen hat, daß das Integument aus 2 Stück 
und 2 rudimentäre Bündel hat, die Schale aus 4 Stücken 
gesetzt ist und 4 rudimentäre Bündel aufweist. 

Beachtet man aber, daß die männliche Welwitschia-Blü: 
als Rudiment des 2 Geschlechts im Zentrum noch ein Ovul 
ein vierblätteriges Perianth hat und das rudimentäre Ovulum 


Männliche x-Generation. 301 


2) sich entwickelndes pollenauffangendes Integument, so liegt es 
Hand, anzunehmen, daß die aus 4 Stücken entstehende Schale 
hedra einem Perianth entspricht. BEN 
men dann zu folgender Auffassung der 2 Ephedra-Blüte. 
ht 
aus einem Nucellus, 
) aus einem das Pollen auffangendem Integument, 
aus einem glockenförmigen Perianth. 
steht also in vollem Einklang mit der Meinung JACCARDs, daß 
edra-Blüte ein terminales Ovulum ist, umgeben von einem Perigon. 
diese Auffassung spricht auch der Umstand, daß nach ihr die 
Ephedra-Blüte denselben Bau zeigen, soweit dies bei einer 2 
3 Blüte überhaupt möglich ist. 
fir haben also jetzt 2 Annäherungen zu Angiospermie im Pflanzen- 
nnen gelernt: 
netites. Das terminal auf einem Blatte inserierte Ovulum 
fängt mittels seines Integuments den Pollen auf und wird 
geschützt von umgebenden sterilen Sporophyllen oder Brakteen. 
ra. Wie Bennetites, nur daß das Ovulum terminal auf einer 
Achse steht. 
er Bennetites noch Ephedra sind aber richtig angiosperm, beiden 
as Ovulum einhüllendes, den Pollen auffangendes Sporophyll. 
sagt JAccArD: „Anatomiquement gymnosperme, 
est angiosperme au point de vue physiologique et 
x enveloppes de sa fleur femelle remplissent d’une maniere 
le röle devolu an pistil dans les plantes superieures qui est 
ir le pollen, de conduire le tube pollinique, et de constituer 
: la graine en formation une enveloppe hermeätique.“ Dieselben 
würden für Bennetites gelten. 
‚über das Perianth hervorragende Integumentspitze von Ephedra, 
annte Tubulus, ist eine gerade oder schraubenförmig gedrehte 
lit schief abgestutztem oder mehr oder weniger zungenförmig 
snem Saume, der selten ganz, meist in kleine Läppchen oder 
verbreitert ist. Die Zunge ist bald flach ausgestreckt, bald 
recht oder eingedreht (vergl. Fig. 179, 4, 7, 9, 14; Fig. 180, 8). 
Perianth wird später zart lederig und dunkler bis schwarz und 
n eigentlichen Schutz für den Samen, .das Integument nimmt 
iteren Entwickelung keinen Anteil, es trocknet ein und um- 
zartes Häutchen den eigentlichen Samen. 
ie bei Taxus, wird der Pollen von einem Flüssigkeitstropfen, 
ınstet, in die Mikropyle hineingesogen. 
chten wir jetzt einmal die x-Generation, und zwar an der Hand 
glichen Arbeit Lanps über Ephedra trifurca, publiziert in der 
Bd. 38 und 44. 


Die männliche x-Generation. 


1 Monat nach deren Bildung, und zwar ungefähr am 12. März 
' die Mikrosporenmutterzelle, es fand demnach die Reduktions- 


enigstens wahrscheinlich, denn vom Ovulum der 2 Welwitschia-Blüte sagt 
(Phil. Trans. Vol. 198, p. 194): „The integument next appears as an equal ring 
Ü Enke sligthly and unequally lobed in the anterio-posterior plane, each lobe 


302 Ephedra. 


teilung statt; das ist also bloß eine kurze Ruheperiode. Die Zahl 
Chromosomen in der x-Generation beträgt 12. Nach der Reduk 
teilung erfolgt sofort die zweite Teilung, womit die Mikrosporen ge 
sind, welche noch innerhalb der Mutterzelle ovale Form ann 
Bald nachher teilt sich der Kern, und es wird die erste Proth 
zelle gebildet. Die Teilungen verlaufen weiter nach dem Dioon-Abieti 
Typus (vergl. S. 69), nicht nach dem Oycas- Gingko- Floralen - 
d. h. also nach folgendem Schema: Dieses Stadium wird 
reicht beim Ausstreuen des Pollens, N d.h. so gegen den 15. 
Da die Mikrosporenmutterzelle erst gegen den 15. Fı 
gebildet ist und die Reduktions- teilung etwa am 15 
stattfindet, ist die Entwickelung \@_/ eine schnelle. Sp 
der Pollenkammer angelangt, teilt sich der Kern von 
2 Spermakerne, worüber später. 


Fig. 181. Ephed 
furca, nach Lan. 1 
schnitt einer Anthere 
jungen Perianth umg« 
Längsschnitt durch ein 
angium mit sporogenen 
3 Längsschnitt durch 
hermaphroditen Strobilu 
Längsschnitt eines T 

Sporangiums mit 
Mikrosporenmutterz 
Mikrosporenmutterzelle 
der Segmentierung des 
6 Heterotypische 7 
Mikrosporenmutterzelle. 
laransicht der Ch 
in der Anaphase der 
Mitose in der M 
mutterzelle. 8 Pro; 
homotypischen Teilung. 
teres Stadium in der 
der Mikrosporenmutte 
Homotypische Teilung. 


Die weibliche x-Generation. 


Bei der weiblichen Blüte wird das Integument, wie früher g 
durch Verwachsung zweier, das Perianth durch Verwachsung \ 
Stücken gebildet (Fig. 182, 2). 

Das Integument wächst zur pollenauffangenden Röhre aus, 
weit über das Perianth hervorragt, eine sehr tiefe Pollenkamme 


Weibliche x-Generation. 303 


gebildet (Fig. 182, 4), so daß der Pollen auf die Prothalliumspitze selber 
zu 


liegen kommt, was bei keiner sonstigen Gymnosperme der Fall ist. 
- Die Makrosporenmutterzelle liegt wohl zunächst nahe der Nucellus- 
spitze, wird aber durch Teilung der über ihr liegenden Zellen bald tief 


in den Nucellus vergraben. Meistens ist nur eine, selten sind zwei oder 


drei Makrosporenmutterzellen vorhanden, welche sogar zur Makrosporen- 


.  Integument (die lange Röhre) 


bildung kommen können; meistens kommt aber nur eine so weit. Bei 
EP. trifurca kann die ganze in einer Reihe liegende Makrosporentetrade 
werden (Fig. 182, 7), oder es entstehen, indem die Teilung 


einer der bei der Reduktionsteilung gebildeten Tochterzellen der 


Ri Fig. 182. Ephedra 
trifurca, nach Lan. 1 
Längsschnitt durch einen 
Makrostrobilus, Nucellus, In- 
tegument, Perianth und Brak- 
teen. 2 Querschnitt eines 
Makrostrobilus oberhalb des 
Nucellus; im Zentrum die 
2 Stücke, welche das Integu- 
ment bilden, rund herum die 
4 Stücke, aus denen das 
Perianth hervorgeht; weiter 
nach außen dessen Brakteen. 
3 Querschnitt, bedeutend 
weiter nach unten, die Ver- 
wachsung der Teilstücke zei- 
d; innen Nucellus, dann 
I ent, dann Perianth. 
4 Längsschnitt durch Ovulum, 


und Perianth. Im Nucellus 
Prothallium mit Archegonien, 
die Nucellusspitze schon zer- 
stört, so daß die Archegonien 
frei zutage liegen. 5 Makro- 
sporenmutterzelle im Ruhe- 
stadium. 6 Selbige in Teilung. 
7 Die 4 aus ihr gebildeten 
Makrosporen. 8 Eine Reihe 
von 3 Makrosporen, die obere 
Tochterzelle der Makrosporen- 
mutterzelle hat sich nicht ge- 
teilt; bloß die untere Makro- 
spore entwickelt sich weiter. 
9 Die erste Kernteilung dieser 
letzteren. 


Makrosporenmutterzelle unterbleibt, nur 3 Zellen in einer Reihe 
(Fig. 182, 8). Stets entwickelt sich bloß die untere Makrospore weiter, 
ihr Ruhestadium ist sehr kurz. Wie bei der g x-Generation ist die 
Zahl der Chromosomen in der 2 12. 

Der Makrosporenkern teilt sich, bis wahrscheinlich 256 freie Kerne 
vorhanden sind. Dann erscheinen Zellwände (wie, wird nicht beschrieben) 
und das Prothallium differenziert sich in zwei deutliche Regionen, die 
der Mikropyle genäherte generative Region und die antipodale oder 
“tnährungsregion. „Ihe behaviour of the lower part of the gameto- 
phyte is strongly suggestive of the same region in Gnetum Gnemon, 
as described by Lorsy“, sagt Lanp. Die Zellen dieser antipodialen 


304 Ephedra. 


Region sind nur wenig verlängert und ziemlich regelmäßig, sie differe 
zieren sich in eine oder zwei äußere, als Haustorium fungierende Schicht 
und in den übrigen Teil, der als Nährreservoir dient, während 
Zentrum einige wenige Reihen dünnwandiger, viel mehr Nahrung 
die übrigen enthaltender Zellen gebildet werden, durch welche R 
der Suspensor den Embryo hinunter treibt. 


[4 


Die generative Region hingegen ist sehr locker und hat äußers 
dünne Zellwände. Im Zentrum, gerade unter den Archegonien, werder 

& die Zellwände biswe 
erst spät gebildet, 
Zellen dieser Re 
sind stark vakuolis 
und haben nur w 
Inhalt. se 


Fig. 183. Ephe 
trifurea, nach LAND. 
der Entstehung von 64 K 
vorangehende simultane 
tosis in der Makrospore. 
Archegon mit primärer 
zelle und Zentralzelle. 3 
gon, die vergrößerte Z 
zelle und 2 Halszellen zeigend 
4 Querschnitt durch den Hal 
eines Archegons. 5 Querschni 
durch ein Q Prothalli 
der Höhe der Zentr 
ein großes, ein kleines 
‚abortiertes Archegon zı 
6 Ein Archegon, etwas 
als das der Fig. 183,3. 7 
Archegone eben vor der 
lung des Kernes der Zer 
zelle. 8 Eikern (unten) 
Bauchkanalkern (oben), 
Archegon liegend. 9 
jetzt im Zentrum des A 
gons liegend, von einer 
dichteten Cytoplasmazon 
. gehüllt, erwartet die B 
tung. NE 


Phylogenetisch ist dieser Unterschied wichtig, indem die gener 
Region bei Welwitschia nie über das Stadium der Endospermschläu 
bei Gnetum Gnemon‘) nicht über das freier Kerne hinausgeht. Die 
der Archegoninitialen beträgt meistens 2, bisweilen 1, selten 3. 
Zahl der Halszellen ist sehr groß, bis zu 8 Etagen wurden beobachte 
jede Etage zu 4-6 oder 8 Zellen; die Minimalzahl von Halszellen i 
wahrscheinlich 32, sie kann aber viel größer sein. a 

Von allen Gymnospermen hat Ephedra den längsten Archegonh 
und sie ist weiter die einzige Gymnosperme, deren 2 Prothallium 


1) Zwar meint COULTER, ich hätte mich bei Gn. Gnemon geirrt und Nu 
gewebe für Prothalliumgewebe gehalten, was aber wohl sicher nicht zutrifft, indem 
mir beschriebene Gewebe anfangs mehrkernige Zellen aufweist wie das Prothalliu 
Welwitschia und nicht wie das Nucellusgewebe vom Anfang an einkernig ist, d 
aber später bei Gnetum. 


Keimung des Pollens. 305 


dureh Bildung der sehr tiefen, umgekehrt kegelförmigen Pollenkammer 
ei wird und den Pollen auffängt. Mantelzellen werden in der ge- 
Ööhnlichen Weise gebildet und strecken sich bedeutend während des 
Yachstums des Archegons. 

- — Eine Bauchkanalzelle wird nicht gebildet, wohl aber ein Bauch- 
kanalkern abgeschnitten. Dieser Kern vergrößert sich bedeutend, um 
Eikern herum bildet sich eine dichte Plasmazone (Fig. 183, 9), 
erinnernd an die Plasmaansammlung, welche sich um den Eikern der 
Angiospermen bildet. 


Pollen nach 


er 


thallium. 


- Bald schwinden die 
beiden Prothalliumzellen, 
indem die Exine abge- 


Fig. 184. Ephedra tri- 
urca, nach Lanp. 1 Stück 
eines Mikrosporangiums, die ver- 
 größerte Tapetenzellen und die 
"Pollentetraden zeigend. 2 Mikro- 
'spore. 3 Mikrospore nach der 
Idung der ersten Prothallium- 
4 Bildung der zweiten 
1 iumzelle.e. 5 Die zwei 
_ Prothalliumzellen gebildet. 6 
| Weitere Teilung. 7 Generative 
=. und Schlauchkern gebildet. 
8 Die generative Zelle in Teilung. 
9 Körperzelle und Stielzellkern 
gebildet. 10 Teilung der Körper- 
zelle, oben der Kern der Stiel- 
zelle, unten derjenige des Pollen- 
schlauches. 11 Pollenschlauch mit 
in diesen eintretendem Schlauch- 
kern, die beiden männlichen. 
Kerne in der Körperzelle sicht- 
| bar, daneben die Stielzelle. 12 
| Weiteres Stadium, nahe der Spitze 
| der Sehlauchkern, dann der erste 
| Kern, dann der sehr kleine 
Stielzellkern und eben in den 
Pollenschlauch eintretend, der 
zweite 9 Kern. 


worfen wird, und die Körperzelle teilt sich noch, bevor der Pollenschlauch 
en ist (Fig. 184, 10). Der Schlauchkern liegt an einer Stelle 
der Wand, wo nun bald der Pollenschlauch sich bildet. Die männ- 
hen Kerne sind gleichgroß (Fig. 184, 11), die Körperzelle schwindet, 
ad es finden sich dann im Pollenschlauch, da auch die Kerne der 
Prothalliumzellen rückgebildet sind, der Schlauchkern, gefolgt vom 
en d Kern, der Stielkern und der zweite d Kern (vergl. Fig. 184, 12). 
| Beide 4 Kerne sind elliptisch. Befruchtung kann schon innerhalb 
10 Stunden nach der Bestäubung stattfinden. Da auf so schnelle Be- 
fruchtung nicht gerechnet war und die Fixierung des Materiales erst 
4 Tage nach der Bestäubung stattfand, wurden nur zwei frühe Befruch- 
_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 20 


306 Ephedra. 


tungsstadien (Fig. 185, 1, 2) unter 2800! geschnittenen Ovulis 
gefunden. | 

Der Pollenschlauch dringt zwischen den Halszellen des Arch 
durch, nur selten zerstört er diese, und beide d Kerne werden in 
Archegon entlassen (Fig. 185, 1). Der eine 3 Kern verschmilzt 
dem Eikern, und aus dem Zygotekern (Fig. 185, 2) bilden sich d 


Fig. 185. Ephedra trifurca, nach Lanp. 1 Eben befruchtetes Archeg 
(Pt) das Ende des Pollenschlauches, weiter nach unten zunächst der zweite d Kern ( 
der kleine Bauchkanalkern (v) und dann der Kern, entstanden aus der Fusion von dem I 
und dem ersten & Kern (m,). 2 Aelteres Befruchtungsstadium, m, zweiter d Kern, 
mente des Bauchkanalkernes, Z Zygotenkern. 3 Aelteres Stadium, oben der zweite & E 
darunter verschiedene kleinere Zellen verschiedener Herkunft, unten ein Proe 
4 Proembryonen. 5 Aelteres Stadium wie Fig. 185, 3. Reste des zweiten d K 
kleine ephemere Zellen und zwei funktionierende Proembryonen (P) zeigend. 


Teilung acht freie Kerne, von denen sich 3—5 der größten mit F 
und Wand umgeben und Embryonen bilden (Fig. 185, 3—5). 

Bald nach der Befruchtung schwinden die Wände der Mant 
und das Plasma des Mantels mischt sich mit dem des Eies (Fig. 
Kurz bevor diese Wände geschwunden sind, sind die Mant 


Embryobildung. 307 


inukleär geworden, entweder mitotisch oder amitotisch. Bisweilen 
rden sie nicht binukleär, sondern ihr Kern tritt ohne weiteres in das 
ein, wo er, sich mit Plasma umgebend, dem Eikern sehr ähnlich 
den kann und so dazu verführt, daß man an Apogamie denkt. Da- 
haben sich nach Lanp die Autoren des Aufsatzes in der New. 
hyt., Vol. 6, pp. 128—134, 167—174 trügen lassen, wo sie neben den 
e wöhnlichen Embryonen bei E. distachya Embryonen hervorgehen lassen 
us der Fusion zweier Kerne zerbrochener Mantelzellen oder gar durch 
neinwachsen von Mantelzellen in das Archegon. 


Fig. 186. Ephedra 
tifurca, nach Lann. 1 
Degenerierende Mantel- 

en. 2 Drei aus fünf funk- 
onierenden Embryonen ; 
m dem oberen links 
2, von Mantelzellen her- 
ond, in das Eiplasma 
edrungen. 3 Proembryo 
der Bildung des Suspen- 
; der Kern wird sich 
d teilen. 4 Proembryo 
zwei freien Kernen und 
Papillen, von denen 
er größere den Anfang des 
pensors darstellt. 5 Pro- 
abryo mit Suspensor, der 
größere Kern ist derjenige 
‚der Embryoinitiale, der klei- 
re wird zum Suspensor- 
cern, 6 Die Embryoinitiale, 
‘von der Spitze des Embryo- 
schlauches abgeschnitten. 7 
was älteres Stadium. 8 
"Teilung der Embryoinitiale. 
9 Etwas älteres Stadium. 
10—15 (mit Ausnahme von 
14) Weitere Entwickelung 
des Embryos, bei 12 und 13 
| Anfang der Bildung der 
| sekundären Suspensoren. 

ı 14 Bildung des die Pollen- 
er verschließenden 


‚In der Spitze des Archegons entsteht eine ephemere Masse sehr 
einer Zellen, welche bald durch die Embryonen verbraucht wird und 
‚die also physiologisch dem Endosperm der Angiospermen vergleichbar 
ist. Diese kleinen Zellen (Fig. 185, 3, 5) sind wahrscheinlich das Produkt 
des Chromatins des zweiten männlichen Kernes und das von einigen 
der Mantelzellen. 
Sobald dieses physiologische Endosperm verbraucht ist, runden sich 
‚die funktionierenden proembryonalen Zellen ab. Der Kern einer solchen 
Proembryozelle teilt sich, der eine ist kleiner als der andere (Fig. 186, 4), 


20* 


308 Ephedra. 


zwei Papillen entstehen in deren Nähe (Fig. 186, 4), von denen sich 
nur diejenige, welche dem größeren Kern gegenüberliegt (Fig. 186 
zum Suspensorschlauch verlängert, während die andere wieder schwü 
In dem Suspensorenschlauch tritt sofort der größere Kern ein, un 
er deren Spitze erreicht hat, wird oberhalb ihm eine Querwand 
(Fig. 186, 6). Er wird damit zum Embryokern, der zweite Em 
tritt als Suspensorkern ebenfalls in den Suspensorschlauch ein (Fig. 
degeneriert aber später (Fig. 186, 8). Der Suspensor verläng 
schnell und drückt die Embryoinitiale in das Prothallium hinein. 


\ Fig. 187. Kein 

Ephedra, nach Hırı 
FRAINE. 1 Junger Ke 
E. distachya. 2 Etv 
von E. fragilis. 3 No 
Keimling von E. campy 
. die stark verlängerten 
und die Plumula zei; 
schnitt durch die Kotyl 
halb der Kotyledonarrö 
schnitt durch die Koty 
6 Querschnitt durch 
Teil des Hypokotyls. 7 
weiter unten durch das 
die zwei je einem K 
gehörigen Stränge näh 
vereinigen ihre Protox: 
8 Die Annäherung 
schritten, so daß die 
massen ebenfalls verse 
die Protoxylemmassen 
liegen kommen. 9 Que: 
die Wurzel. In Fig. 
Protoxylem tiefschwarz, 
xylem punktiert und < 
schraffiert; die die 
stränge verbindenden 
Fig. 6 sind Transfusio 
Fig. 10 Diagramm d 
der Bündel in einer 
Keimlings, links und re 
Kotyledonarbündel, in 
die Plumulabündel. 


| 


Suspensor wird jedoch nie länger als 3,1 mm, die Initiale teilt : 
und bildet den Embryo, dessen dem Suspensor am nächsten 
Zellen zum sekundären Suspensor („le columelle“ von JACCARD) 


Die Prothalliumspitze ist inzwischen meristematisch 
bildet einen Pfropfen zum Verschluß der Pollenkammer (Fig, 
und verhindert dadurch das Vordringen der Embryonen in die 
kammer. 


Wie bei den Conzferen teilt sich also der Zygotekern in ei 
Proembryokerne, während sich diese aber bei den Coniferen 
Basis des Archegons ansammeln und zusammen den Embryo bil 
jeder (oder ein großer Teil derselben) dies hier für sich. 


Embryo. 309 


Die Keimung 


n in Strobilis, in feuchter Watte verpackt, stattfinden, eine 
de ist demnach nicht nötig. Der Keimling stellt nach STAPF 
zenförmigen oder kurz- und dickspindeligen Körper dar, welcher 
jeiden eng aneinanderschließenden Kotyledonen (welche in 
runde den flachen Achsenscheitel bergen) und dem hypokotylen 
iede, sowie der kurzen Radicula besteht. Der Keimling liegt 
nen. Nachdem die Samenschale nach Erschöpfung des Nähr- 
abgeworfen ist, breiten sich die Kotyledonen aus, und es be- 
ntwickelung der Plumula, deren unterste Internodien sich 
ken. Die Kotyledonen wachsen noch Wochen hindurch und 
4 cm lang. Ihnen fällt, da schon die ersten Blätter der 
auf scheidig verwachsene Schuppen reduziert sind, noch 
hotosynthese zu. Die Kotyledonen aller Arten besitzen zwei 
in der Mitte verlaufende, einander genäherte Gefäßbündel- 


Zehnte Vorlesung. 


Die Gnetales Il. 


Nachdem wir also gesehen haben, daß die Ephedraceen 
Archegoniaten und Gymnospermen sind, wollen wir, bevor 
Phylogenie der Gnetales zu ermitteln suchen, erst die bg 
Familien derselben kennen lernen und fangen diese mit den 


Welwitschiaceae 
an, welche jebenfalls. nur eine Gattung umfassen, Welwi 
überdies monotypisch ist, so daß sich unsere Betrachtungen 
Welwitschia mirabilis 


beschränken. Diese Pflanzen, deren Habitus aus untenstehend. 
frisch importiertem, noch lebendem Materiale gezeichneten Bilde 


Fig. 188. Welwitschia mirabilis, nach einem tischimportieren, 
Hamburg gekauften Exemplar, jetzt im Reichsherbar zu Leiden. SEN 


gehen mag, ist auf einen schmalen Streifen von Wüstengebiet 
Nähe der Küste in Südwestafrika zwischen dem 16. und 23. 
licher Breite beschränkt. 

Die erste Mitteilung über diese sonderbare Pflanze, welche 
erreichte, befand sich in einem Briefe von Dr. FRIEDRICH WEL 
ihrem Entdecker, an Sir WırLıam HOooKEr, datiert 16. Aug 


Friedrich Welwitsch, 311 


st. Paul’s Loanda. Dieser Brief wurde sofort der Linnean Society mit- 
reteilt und in deren Journal of Proceedings (Vol. 5, p. 182) veröffentlicht. 
Bevor wir etwas aus diesem Briefe mitteilen, sei einiges über diesen 
großen botanischen Sammler gesagt. FRIEDRICH WELWITSCH wurde 
am 5. Februar 1806 in Maria-Saal bei Klagenfurt in Kärnten als Sohn 
eines Gutsbesitzers geboren. . Von seinem Vater nach Wien geschickt, 
um Jura zu studieren, kam er dieser Aufgabe, indem er sich ganz der 
Botanik widmete, so schlecht nach, daß sein Vater seine Zulage zurück- 
ielt, so daß er auf sich selbst angewiesen war und seinen Lebens- 
unterhalt mit Theaterkritik verdiente. Im Jahre 1836 promovierte er 
‘ der Medizin auf Grund einer Dissertation über die Nostoccaceen von 
Niederösterreich. 1839 nahm er einen Auftrag der Unio Itineraria 
von Württemberg, der er als Mitglied angehörte, an, um die Azoren 
und die Cap-Verdischen Inseln botanisch zu untersuchen, blieb aber 
unterwegs in Lissabon stecken, wo er mit Ausnahme kurzer Reisen nach 
Paris und London bis 1853 verblieb. Dort wurden seine botanischen 
Kenntnisse sehr gewürdigt, und er wurde u. a. zum Direktor der 
"Botanischen Gärten von Lissabon und Coimbra ernannt, untersuchte 
| einen großen Teil Portugals und schickte wenigstens 11000 Exemplare 
an die Unio Itineraria. 
Im Jahre 1851 beschloß die Portugiesische Regierung, ihre Besitzungen 
an der Westküste Afrikas naturwissenschaftlich zu untersuchen, wozu 
Dr. WELwITscH auserkoren wurde, der noch im selben Jahre nach 
London zog, um sich auf diese Reise vorzubereiten. Am 10. April 1852 
urde er für diese Reise bestimmt, reiste am 8. Aug. 1853 ab und 
eb etwa 7 Jahre in Afrika. Er erreichte Loanda, die Hauptstadt 
las, am 30. Sept. 1853. Er verbrachte fast ein Jahr mit der Fr- 
ung der Küstenzone und reiste am 10. Sept. 1854, den Lauf der 
sengo folgend, nach dem Innern ab, zur Erforschung des Gebirgs- 
istrikts Golungo Alto, wozu er 2 Jahre verwendete, und wo er einige 
Vochen mit Lıivin@sstonE verbrachte. Am 11. Okt. 1856 verließ er 
Golungo Alto und erreichte Pungo Adongo am 18. Okt., wobei er durch 
die Gegend der Schwarzen Felsen, dem Presidio des Pedras Negras 
kam. Die jährliche Schwärzung dieser 600 Fuß hohen Granitfelsen wird 
nach jeder Regenzeit von dem außerordentlichen Wachstum der Oyano- 
Scylonema geographicum bedingt. Pungo Alto nennt er einen 
tanischen Garten, in der Form eines großen Parkes, der die inter- 
essantesten Vegetationsschätze enthält, sowohl von verschiedenen tropischen 
und subtropischen Gegenden, wie von endemischen Typen. Von dort 
drang er durch endlose Urwälder bis zu den Fällen des Cuanzastromes 
vor, welche er am 12. März 1857 erreichte. Dieser etwa 250 Meilen 
von der Küste gelegene Punkt war der östlichste, den er erreichte. Am 
11. Juni 1857 traf er wieder in Golungo Alto ein, und erreichte, vom 
Fieber geschwächt, am 7. Sept. 1857 Loando. Im Juni 1858 fertigte er 
eine Mappa Phytographica des bereisten Gebietes an, welche in dem 
nichtoffiziellen Teil des „Annals do Conselho Ultramarino“ publiziert 
wurde. Bis Juni 1859 war die wichtigste Reise eine im Sept. 1858 
unternommene Exkursion in dem Libongo-Distrikt nördlich von Loanda. 
Von dort unternahm er Forschungen in anderer Richtung. Er beab- 
sichtigte, die littorale Region von Benguela und Mossamedes zu unter- 
suchen, dehnte aber glücklicherweise seine Reise weiter aus. Nach- 
dem er eine kurze Zeit in Benguela (12° 30‘ s. B.) verbracht hatte, 
ging er übers Meer nach Mossamedes (Little Fishbay 15° s. B.) und 


312 Friedrich Welwitsch. 


ging der Küste entlang bis Kap Negro, in deren Nähe er Welwitse 
entdeckte. Der Eindruck dieses sonderbaren Gewächses war, wie 
sagte, ein so überwältigender, daß er bloß auf dem glühend heißen Boden 
knieen konnte und es anstaunen, halb in Angst, daß ein Berühren d 
Pflanze ihm dartun würde, daß er träumte. 

Am 16. Aug. 1860 schreibt er an Sir Wıuıam HookEr in ei 
Briefe, der in Vol. V des Journals of the Proceedings of the Lin 
Society, p. 182—187 publiziert wurde, folgendes: „Mehrere Meilen, bev 
man Kap Negro erreicht, erhebt sich die Küste bis etwa 3—400 Fu 
und -bildet ein ununterbrochenes Hochplateau, welches sich etwas üb 
6 Meilen ins Innere erstreckt und so flach wie ein Tisch ist. Dies 
Tafelland besteht aus kalkartigen Tuffen und Tonschichten, ist übe 
mit lockeren Sandsteinstücken bedeckt und enthält eine dürftige, al 
sehr interessante Flora. Besonders merkwürdig war ein Zwergbau 
mit einem oft 4 Fuß Durchmesser erreichendem Stamme, welcher si 
nie höher als 1 Fuß über den Boden erhob, und welcher sein gan 
Leben hindurch, das über ein Jahrhundert dauern dürfte, die beid 
holzigen Blätter, welche er bei der Keimung bildete, beibehält und 
andere macht. Die ganze Pflanze gleicht einem 1 Fuß hohen rund 
Tische, der über den ziemlich harten sandigen Boden hervorragt; 
beiden gegenständigen Blätter (oft 1 Klafter lang und 2—21/, Fuß b 
breiten sich über den Boden aus und sind in zahlreiche banda 
Segmente zerschlitzt.“ 

WELWITScH teilt weiter mit, daß er die Pflanze nach Europa bri 
werde, gibt eine kurze Diagnose, sagt, daß sie von den Eingebor 
N’tumbo genannt wird, und es sich deswegen vielleicht empfehlen we 
sie Tumboa zu nennen, er macht auf Merkmale, welche an Abietz 
Proteaceen und Casuarineen erinnern, aufmerksam und meint, es 
der Typus einer neuen Familie vor. Im Januar 1861 kam WELWITS 
mit seiner Riesensammlung nach Lissabon zurück und erhielt 1863 ı 
Erlaubnis der portugiesischen Regierung, zur Bearbeitung seines Materi 
nach England zu gehen, wofür er ein Tagegeld von 40 Mark er 
Am 20. Okt. 1863 erreichte er London. Am 28. Dez. 1864 schrieb i 
die portugiesische Regierung, er sollte sich etwas beeilen und mitte 
wann er meinte fertig zu sein, und am 20. Dez. 1865 erhielt er 
Auftrag, zurückzukehren oder definitiv zu sagen, wie lange er noc 
England bleiben müßte. Am 16. Febr. 1866 weigerte sich die p 
giesische Regierung, ihm noch länger Salär zu zahlen. WELWITS: 
blieb aber auf eigene Kosten in London, wo er am 20. Okt. 1872 v 
schied und wo er am 24. in Kensal Green Cemetery begraben wur 
Auf seinem Grabstein findet sich unter einer in Relief gemeißelt 
Welwitschia folgende Inschrift: 


FREDERICUS WELWITSCH M.D. 


Botanieus Eximius, 
Florae Angolensis Investigatorum Princeps. 
Nat. in Carinthia 25.1) Febr. 1806. 
Ob. Londini 20. Oct. 1872. 


Drei Tage vor seinem Tode bestimmte er, daß das British Mus 
das Recht haben solle, die Originalexemplare seiner Sammlunge 
kaufen. Die portugiesische Regierung forderte aber Auslieferung 
sämtlichen Sammlungen als Eigentum des Staates; die Sache kam 


1) Soll sein 5. 


Welwitschia.. 313 


- Gericht, welches der portugiesischen Regierung recht gab, aber meinte, 
_ man sollte sich verständigen. So kamen denn die Originale nach 
Lissabon, die „zweitbeste“ Sammlung aber nach South-Kensington. Sie 
_ wurde von HıEern in dem bekannten Catalogue of the African plants, 
 collected bei Dr. FRIEDRICH WELWITSCH in 1853—61, publiziert, dessen 
erster Teil 1896, dessen sechster 1900 erschien, womit nur erst die 
 Dikotylen dieser Riesensammlung bearbeitet waren. 
= Noch einige Monate bevor die von WELWITSCH gesammelten Exem- 
_ plare ihn erreichten, erhielt Sir WıLLıam HOOKER im Herbst 1861 eine 
Skizze und einen Kegel von Welwitschia von Herrn Tmomas BAınes, 
einem Maler, der damals im Damaraland reiste. Die Sendung erreichte 
England im schlechtesten Zustande, und die Skizze war mehr malerisch 
als genau. Die Pflanze wurde von Mr. BAaınes als Tumbo bezeichnet, mit 
demselben Namen wurden aber auch Aloe-Blätter dieser Sendung belegt. 
Sofort schrieb Dr. J. D. HOOKER über diese Sendung an WELWITSCH, 
bat ihn, sein Material jetzt unverzüglich zu senden, und versprach, es 
seiner Bitte gemäß zu bearbeiten. Er machte ihn weiter darauf auf- 
 mesksam, daß der von ihm vorgeschlagene Name Tumbo offenbar zur 
- Bezeichnung mehrerer Pflanzen von den Eingeborenen benutzt werde, 
und schlug deswegen vor, die Pflanze Welwitschia mirabilis zu nennen, 
_ womit sich WELWITSCH einverstanden erklärte. 
Der Name Tumboa für unsere Pflanze rührt von WELWITScH her, 
wurde aber von ihm auf Hookers Bitte eingezogen, und scheint früher 
als Welwitschta verwendet zu sein (vielleicht in Bot. Magazine (3) 
_ Vol. 19, London 1863?), weswegen jetzt aus Prioritätsgründen Tumboa 
 Bainesii benutzt wird. Wie richtig dies nun im allgemeinen sein mag, 
so scheint mir der Name Welwitschia mirabilhis, der einem vieljährigen 
- Erforscher Afrikas zur Ehre gegeben wurde, doch den Vorzug zu ver- 
_ dienen vor einem Namen, der zur Ehre eines Malers gegeben wurde, 
‚der die Pflanze zufällig fand, sie unrichtig darstellte und deren Teile 
_ mit Aloe-Blättern verpackte, so daß das Material verfault in Europa 
ankam. Will man dies Sentimentalität nennen, so bleibt doch bestehen, 
daß in dem grundlegenden Artikel HookERs, worin die Pflanze richtig 
als Gnetale erkannt wurde, die Pflanze als Welwitschia mirabilis bezeichnet 
wurde. So mag sie denn wenigstens in diesem Buche auch weiter so heißen. 
Es sind jetzt zwei Fundorte der Welwitschia bekannt‘), der eine 
liegt zwischen Mossamedes und dem Cunenestrom und wird nördlich 
von dem Rio Bero, südlich von dem Rio Coroca begrenzt, erstreckt sich 
östlich bis zum Fuße der Shella-Berge und reicht im Westen fast bis 
zum Meere. An diesem Fundorte war es, wo WELWITSCH die Pflanze 
entdeckte. Baum bemerkt in der Cunene-Zambesi-Expedition, Berlin 1903, 
daß die Ostgrenze der Welwitschia in diesem Gebiete mit der Ostgrenze 
der Meeresnebel zusammenfällt. 

Der zweite Fundort befindet sich auf dem „Namib“ in der Nähe 
des Swakopstromes, etwa 400 Meilen südlich des Cunene, die Grenzen 
dieses Fundortes sind noch nicht sicher festgestellt. Haikamschab 
(750 Fuß ü. M.), am südlichen Ufer des Swakops, ist wahrscheinlich die 
Östgrenze, während das Gebiet sich wahrscheinlich viel weiter nach 
Süden ausdehnt. Fine Eisenbahnstation, 16 Meilen nördlich von dem 
Strome und 1500 Fuß überm Meere, wurde wegen der vielen Welwitschia, 
welche in deren Nähe wachsen, „Welwitsch“ genannt. 


1) Folgendes ist PEARSoN entliehen. 


314 Welwitschia. 


Zwischen diesen beiden, weit voneinander entfernten Fundorte 
die Pflanze nicht bekannt, vielleicht mögen noch neue Fundorte 
wenig bekannten zwischenliegendem Gebiete am Fuße der Kaoko: 
Berge angetroffen werden, doch das abweichende Klima dort macht 
sehr wohl möglich, daß ‘die beiden Fundorte der Welwitschia in 
Tat isoliert sind. 

Der Namib ist eine steinige wellige Hochebene, die sich zwis 
den Kaokofeldbergen und den Sanddünen der Küste erhebt, und 
letztere fehlen, fast bis zum Meere reicht. 

Das Klima des Namib und der steinigen und sandigen Str 
westlich und südlich von ihnen ist das einer ausgesprochenen 
Der Regenfall ist sehr gering, und in den meisten Jahren rührt 
Feuchtigkeit nur von Meeresnebeln her. Gleiches gilt für den an 
Fundort der Welwitschia. In Walfish Bay, wo der Namib westli 
60—100 Fuß hohen Sanddünen begrenzt wird, betrug der mittlere 
liche Regenfall in 10 Jahren 0,31 inch = etwa 7,5 Millimeter (! 
die mittlere Zahl der Regentage jährlich 3,4! : 

Die Ströme Khuiseb, Swakop und Omaruru, welche mit ihren 
flüssen das Wasser der östlich vom Namib gelegenen Berge ab 
durchbrechen nur gelegentlich den Sandgürtel um das Meer zu erre 

Der Swakopstrom ist meistens im unteren Teile seines 
trocken, aber 1892/93, 1896/97 und im Januar 1904 war er kräfi 
an seine Mündung. Der Khuiseb ergoß Wasser ins Meer 1837, 
1849, 1852, 1864, 1880, 1885 und 1893, meistens aber verläuft 
Wasser im Sande etwa 30 Meilen ehe er die Küste erreichen 

Beobachtungen in Walfish Bay zeigen, daß täglich ein Feuch 
bringender Südwestwind gegen 12 Uhr mittags anfängt und bis : 
weht, wonach absolute Windstille eintritt. Während der Nacht 
sich über der Dünenzone und über dem Namib dichte niedrig hä 
Wolken, welche reichlichen Tau bilden. Das gilt für die ganze Sü 
Küste. Baum sagt, daß in der Wüste südlich von Mossamed 
Pflanzen am Morgen wie in Wasser gebadet aussehen. ANDE 
„Lake Ngami“, London 1856, sagt, daß, wenn er den Namib 
Richtung von Walfish Bay durchkreuzte, gegen Mitternacht vom 
aus ein schauriger, bitterkalter Nebel sich erhob, „welcher uns b 
volle Dunkelheit hüllte und jedes Kleidungsstück vollständig mit 
sättigte“. ScHinz, „Deutsch-Südwestafrika“, Oldenburg und Leipzig 
kampierte während einer Reise von Aus nach Angra Pequena, 250. 
südlich von Walfish Bay, eine Nacht in den Sanddünen und es 
„unsere Kleider am anderen Morgen ganz durchnäßt, die kalten W 
räder trieften und der lockere Sand war 4 cm tief vollkommen 
feuchtet“. Alle sichtbare Feuchtigkeit schwindet jedoch aus dem | 
außer wo Vegetation die Verdampfung zurückhält, wenige St 
nach Sonnenaufgang. Die Vegetation besteht denn auch aus nur 
Phanerogamen, von denen Acanthosieyos horrida, eine Oueurbi 
Sanddünen, und Welwitschia am meisten bekannt sind. 

Prarson beobachtete Welwitschia am 12. und 13. Janu 
5 Meilen innenwärts vom deutschen Militärposten in Haikam 
Südufer des Swakops, etwa 31 Meilen nordöstlich von dem eı 
Posten in Walfish Bay. Haikamchab liegt an der alten Karawaı 
von Walfish Bay ins Innere, dort fand BAaıneEs die ersten Ex 
welche Europa erreichten. (Baınes Explorations in Southwes 
London 1864.) 


Vorkommen. 315 


Bei Haikamchab liegt das Strombett jetzt zwischen senkrechten 


_ Felsen etwa 300 Fuß unterhalb der Ebene des Hochplateaus. Ein 


breites Tal hinaufsteigend, läßt man bald die grüne Vegetation hinter 
sich, Blütenpflanzen werden spärlicher und in der Nähe des Endes des 
Tales sieht man zum ersten Male Welwxtschia. Keine andere Phanero- 


game ist innerhalb Sehweite, und das sonderbare Aussehen der form- 


losen Masse gekrümmter und gewundener Blattstreifen, die sich von 


‚der scharf gezeichneten, glitzernden, toten Landschaft abheben, ist un- 


beschreiblich. Die Pflanze ist hier ziemlich häufig, in zwei Exkursionen 
an der Nordseite des Stromes sah PEARSoN 62 Exemplare. 

Baum beobachtete Welwitschia im portugiesischen Gebiete an ver- 
schiedenen Fundstellen, nämlich 

1) südlich von Mossamedes auf sandigem, grasbewachsenem Boden, 

2) weiter südlich in tiefem Sande, ohne andere Vegetation, 

3) zwischen den Hügeln am Fuße der Shellaberge, zwischen Felsen 
in ausgetrockneten Wasserläufen. 

PEARSoN fand ein Exemplar in tiefem 
Sande, der den Boden eines breiten, nach 
dem Haupstrom verlaufenden Tales bildete, 
alle anderen Exemplare wuchsen zwischen 
Steinen in untiefen ehemaligen Wasser- 
läufen, und, da die Pflanzen im selben 
Laufe in Gruppen stehen, nur wenige Fuß 
voneinander und alle gleichgroß sind, liegt 
es auf der Hand, daß sie in derselben Jahres- 
zeit gekeimt sind. Die Samen scheinen nie 
im freien Sande, sondern unter dem Schutz 
der faulenden Enden alter Blätter, welche 
den Sand dort feucht erhalten, zu keimen. 
Samen werden alljährlich in ungeheuren 
Mengen gebildet, und in das breitgeflügelte 
Perianth eingeschlossen vom Winde ver- 
breitet, in gewöhnlichen Jahren ist aber. nen: Ar beiden 
die Feuchtigkeit ungenügend, um deren Icbauden Exemplare [die einzigen ') 
Keimung zu bewirken. Nur wenn heftige in Europa] von Welwitschia 
Regen, welche nach CmAarman etwa einmal mirabilis in Kew. 
in 10 Jahren vorkommen sollen, nieder- 
fallen, werden die Samen vom Wasser mitgenommen, und diejenigen, 
welche die Wirkung der Sonne und des Taues überlebt haben, werden 
in Felsspalten und sandige Höhlungen gespült und keimen. Die kleinste 
von PEARSON beobachtete Pflanze war größer als die jüngste von HOOKER 
auf Taf. 2, Fig. 1 abgebildete und größer als die jetzt in Kew wachsenden 
Exemplare, welche dort 1879 aus Samen keimten. 

Eine der Kew-Pflanzen wurde 1902, als sie demnach 23 Jahre alt 
war, von mir photographiert und mag hier reproduziert werden (Fig. 189). 
Wie man sieht, wächst sie in einem kleinen Topfe, der in einem größeren, 
ebenfalls sandgefüllten, eingegraben ist. Nur der äußere Topf wird in 
großen Zeitintervallen sehr mäßig begossen, da-Begießen des Topfes, in 
welchem die Pflanze wächst, Fäulnis der Wurzel verursacht. 

‚Baum meint, daß in der Natur der nächtliche Tau eine der Existenz- 
bedingungen von Welwitschia sei und das Beschränktsein dieser Pflanze 


1) Von ganz jungen abgesehen, von denen es z. B. mehrere im botanischen Garten 
zu Groningen gibt. 


316 Welwitschia. 


auf einen Streifen, in welchem diese Art der Taubildung herrscht, i 

dieser Hypothese nicht ungünstig. Dennoch meint PEARSOoN, daß 
sehr unwahrscheinlich sei, daß dem Tau mehr als eine indirekte B 
deutung zukommt, denn die große Tiefe, in welcher sich der abso: 
bierende Teil des Wurzelsystems befindet, macht es sehr unwahrscheinlich, 
daß die oberflächliche Befeuchtung des Sandes den Wurzeln Wasser zu- 
führe. Die Pflanze verdankt ihr Bestehen zweifellos dem Umstande, daß 
ihre tief in den Boden eindringenden Wurzeln sie in den Stand setze 
unterirdisches Wasser auszunutzen. 


Betrachten wir jetzt den 


vegetativen Teil 


unserer Pflanze etwas näher. Der Keimling ist von BowEr in Quarterly 
Journ. of Mieroscopical Science 1881 beschrieben worden, und sein 
Resultate wurden von Hırı und DE FRAINE (Seedling structure 
Gymnosperms IV, Ann. of Bot., Vol. 24, 1910) bestätigt und erweite 


Fig. 190. Welwitschia mirabilis, nach noch lebenden, von WEXx in; 
gekauften Exemplaren. 1 Von oben gesehen, die Krone nach dem Abfallen der Inflores 
zeigend, sowie die Basis der Blätter. 2 Von der Seite gesehen, der obere Teil des H 
kotyls („Stammes“) ein Blatt (abgeschnitten) und die Krone zeigend.. 3 Von der 
ein Blatt (abgeschnitten), das mit Borke versehene Hypokoiyl und den oberen in 
Hauptwurzel zeigend. 


Der Keimling bildet zwei große oberirdische Kotyledonen, w 
an der Basis röhrenförmig verwachsen sind, so daß eine ziemlich I 
Röhre entsteht. Gleich unterhalb dieser Röhre fängt das Hypoko 
welches seitlich ein Saugorgan, den sogenannten Fuß, bildet, ein 
Endosperm eingebettetes parenchymatisches Organ ohne jegliche 
bündel, das die im Endosperm erhaltene Nahrung aufsaugt. 

Sofort wird eine sehr schnell wachsende, lange Hauptwurzel geb 
Die Kotyledonen fallen ab, die sehr kurz bleibende Plumula bildet 
mit den Kotyledonen gekreuzte Blätter, die einzigen, welche die Pf 
je bilden wird, sie stehen an der Basis der kurz bleibenden Plumul 
und werden an ihrem Grunde von einer kragenförmigen Erhebun 


Vegetative Teile. 


‚ Fig. 191) des Hypokotyls geschützt. 


317 


Diese Blätter werden über 


100 Jahre alt, sterben jedoch an den Spitzen regelmäßig ab und ver- 


Plumularteil ist die dem Hypokotyl 
ben aufsitzende flache Gewebe- 
asse (P, Fig. 191), welche die In- 

eszenzen trägt. Ob diese Plu- 
ularmasse nur den flachen Vege- 
tionspunkt des Stammes darstellt 
r aus verwachsenen Infloreszenz- 
on besteht, ist noch nicht sicher- 
tellt, Fig. 191 mag dies ver- 
tlichen. 
Die Kotyledonen haben in 
ichten Vertiefungen auf beiden 
Seiten Stomata. Außer über den 
Nebenzellen dieser Stomata ist die 
Cuticula dünn. Eine nur geringe 
Differenzierung in Palisaden- und 
‘hwammparenchym hat stattge- 
nden, und die Interzellulärräume 
nd schlecht entwickelt. Einige 
_Mesophyllelemente speziell an den 
eralen Rändern der Kotyledonen 
und um die größeren Gefäßbündel 
jerum sind leer und stellen viel- 
icht unreife Sklerenchymfasern dar, 
s Hır und FRAINE zur Ver- 
ng stehende Material genügte 
cht zur sicheren Entscheidung. 
Die Zahl der Bündel in den 
Kotyledonen ist variabel, meistens 
ind 4 größere Stränge und da- 
wischen eine Anzahl kleinerer 
vorhanden, der Nervenverlauf ist 
parallel. Die kleineren Bündel ana- 
omosieren reichlich und fusionieren 
ı der Basis des Blattes mit den 
‚großen Strängen, so daß jeder 
otyledon 4 Stränge in das Hypo- 
otyl hineinsendet. 

Die Kotyledonarstränge sind 
T h kollateral in ihrer ganzen 
inge und zeigen einige kambiale 
igkeit. 


ngern sich durch ein Kambium an ihrer Basis, welches alsd in der Grube 
sen ist; der lebende Teil eines Blattes kann über 3 m lang werden. 
Der scheinbare Stamm ist in der Tat nichts als das rübenförmig 

srdickte, sich mit dicker Borke bedeckende Hypokotyl. 


Der einzige 


Fig. 191. 


Eines der jungen von WEL- 
WITSCH an HOOKER geschickten und von 
diesem präparierten Exemplare, nach einer 
Photographie des Verf. von dem in Kew auf- 


bewahrten Originalexemplare.. P Plumula. 


K Hypokotylkragen. 


Da 4 Kotyledonarbündel aus jedem Keimblatt in das Hypokotyl 
eintreten, sehen wir in ihm 8 Bündel, welche in 4 Paaren liegen. 
Die Gefäßbündel eines jeden Paares fusionieren bald (Fig. 192, 10), 
d sofort fängt die Drehung an, so daß die 4 Protoxylemgruppen bald 
ezarch liegen (Fig. 192, 11). Das Kambium ist jetzt sehr deutlich. Der 


318 Welwitschia. 


Fuß erhält keine Gefäßbündel, unterhalb dieses Organs tritt die Wur 
struktur ein. 

Zunächst ‘verschmelzen die Protoxylemteile von zwei benachb 
Bündeln (eigentlich Bündelpaaren, da jedes der Hypokotylbündel, 
wir sahen, aus 2 Kotyledonarbündeln hervorging. Wir finden d 
(vergl. Fig. 192, 13) 2 Protoxylemgruppen, 4 Metaxylemgruppen 
4 Phloemgruppen. Dann verschmelzen auch die Metaxylemgru 
(Fig. 192, 14), so daß wir 2 ae 2 Metaxylemgrup 


Fig. 192. Keimung 
Welwitschia nach BOwER 
Anatomie des Hypokotyls 
HıLL und DE FRAINE. i 
eines Sämlings nach BOWER, 
der noch im Endosperm ste 
Fuß, unten die Wurzel 
schnitten), rechts der Rest 
Embryoträgers. 2 Junger 
ling, nach BOWER, oben die 
links umgebogenen Kotyle 
links der Fuß, unten die a 
schnittene Wurzel. 3 Spitze eiı 
Keimlings, nach BOWER, zw 
den Kotyledonen ragt die 
der Laubblätter hervor. 4 
ling, nach BowEr. 5 Ein 
nach HILL und DE FRAINE. 
jüngste von HOOKER beschri 
Pflanze. 7—15 nach Hır 
DE FRAINE. 7 Querschnitt 
die Kotyledonarröhre, aus 
Kotyledon treten 4 Stränge 
8 Paarweise Verschmelzung 
Bündel. 9—14 Querschni 
verschiedenen Höhen des 
kotyls. 9 Die paarweise 
schmelzung der Bündel fast 
endet, zwischen diesen | 
Transfusionsgewebe. 12 4 
der Verschmelzung der 
xylemmassen. 13 Dieselben 
schmolzen. 14 Auch die 
xylemmassen verschmol 
Querschnitt durch die Wu 
Metaxylemmassen verse 
mit den Protoxylemma: 
Sklerenchymmassen. 
das Protoxylem ganz 
das Metaxylem punktiert u 
Phloem arciert angedeutet. 


und 4 Phloemgruppen haben, und schließlich fusionieren die Proto 
gruppen mit den Metaxylemegruppen, so daß wir dann (Fig. 1% 
2 Xylemgruppen und 4 Phloemgruppen erhalten, während 2 
Sklerenchymmassen (f in Fig. 192, 15) sich inzwischen gebildet 
Wie bei Ephedra bleiben also die Phloemgruppen lange getrennt, 
nieren ah schließlich doch, wie HınLı und DE FRAINE meinen. 

Transfusionsgewebe (Fig. 192, 9) wird im ‚Hypokotyl gebilc 
weiterer Uebereinstimmungspunkt mit Ephedra, ja HırLı und DE F 
sagen „that there is a wonderfully close agreement between Epi 
and Welwitschia in the interrelationships between the Plone 
cotyledonary bundles and these transfusion tracheids“. 


Blätter. 319 


Es wäre aber voreilig, über die Plumularbündel hier zu sprechen, 
da Miss Sykes im Begriff steht, die junge Welwitschia-Pflanze einer 
_ eingehenden anatomischen Untersuchung zu unterwerfen. 

Wohl aber kann ich hier durch die Freundlichkeit von Miss SyKes, 
welche mir ein bald zu veröffentlichendes Manuskript über „The anatomy 
and morphology of Welwitschia mirabilis“ zugänglich machte, einiges 
_ über die Anatomie der erwachsenen Organe mitteilen. Die Resultate 
wurden von Miss SykEs erhalten an von PEARSoN geschickten, etwa 
 20-jährigen Pflanzen und an reichlichem Material der Fruktifikations- 
organe aus derselben Quelle, sowie an 2 Sämlingen, die 13 resp. 
27 Monate alt waren, und vom Cambridger Botanischen Garten ihr zur 
Verfügung gestellt wurden. 


I. Die Blätter. 


1) Das erwachsene Laubblatt. Stark an xerophytische 
Lebensweise angepaßt. Lederig; isobilateral. Die Außenwände der 
Epidermiszellen sind stark verdickt, die Spaltöffnungen sind tief ein- 
gesenkt und liegen in parallelen Reihen. Das Zentrum des Blattes wird 
von einem dünnwandigen Parenchym mit kleinen Kristallen in seinen 
Interzellularräumen eingenommen, das vermutlich als Wasserreservoir 
dient. Verzweigte Idioblasten (Spikularzellen) mit zahlreichen großen 
Kalkoxalatkristallen in ihren äußeren Wandschichten sind reichlich im 
Blatte vorhanden. 

- Das Gefäßbündelsystem ist beschränkt auf das zentrale Mesophyll 
und besteht aus einer Anzahl gleichartiger paralleler Bündel, von welchen 
in Intervallen kleine Seitenzweige abgehen. Meistens laufen zwei gegen- 
überliegende Seitenzweige schräg aufeinander zu und fusionieren zu einem 
kurzen Bündel, das in der Richtung der Blattbasis ver- 

läuft und bald blind im Mesophyll endet, also in dieser 

Weise (a). Modifikationen kommen vor: wenn die Ur- 

sprungsstellen der Seitenzweige einander nicht genau 
gegenüberliegen, wird die mittlere Figur selbstverständ- 

lich schief (b), liegt gar kein Seitenzweig gegenüber, so 

kann selbstverständlich keine Fusion stattfinden (ec), ea). 

können die lateralen Zweige Anastomosen bilden ( 


M Id Bf 


Die parallele Nervatur erinnert also an die der Monokotylen unter 
den Angiospermen, die blinde Endigung der letzten Verzweigungen der- 
selben aber an die Dikotylen. 

Jedes große Bündel ist normal orientiert, und ganz eingehüllt von 
einer wohlentwickelten Scheide von einfach getüpfeltem Transfusions- 


320 Welwitschia. 


gewebe. Sowohl oberhalb, wie unterhalb des Bündels befindet si 
große Gruppe dickwandiger unverholzter Fasern, wie solche a 
Hypoderm des Kotyledons vorkommen. F 
Das Bündel wächst in die Dicke mittels eines Kambiums. 
primäre Phloem ist stark zusammengedrückt und kaum kenntli 
sekundäre besteht hauptsächlich aus Siebgefäßen und Phloempare 
Das Protoxylem ist infolge des langanhaltenden Wachstums des B 
stark gestreckt und gedreht, die Tracheiden sind ringförmig ode 
spiralig verdickt. Das Metaxylem besteht aus radialen Tracheid 
die durch Markstrahlen voneinander getrennt sind. Die W 
engsten Tracheiden sind spiralig verdickt und haben überdies . 
andere haben nur uni- bis multiseriate Hoftüpfel, während m& 
weiteren Tracheiden eine einfache netzige Tüpfelung zeigen 
schiefen Endwände der größten Tracheiden einfache Tüpfel ha 
Die kleinen anastomosierenden Stränge sind ähnlich ge 
zeigen sogar ebenfalls sekundäres Dickenwachstu 
2) Das Blatt einer 2 Jahre alten Pflanze war v 
erwachsenen nur wenig verschieden, außer in Größe und Zahl der 
3) Das sehr junge Blatt. Mitteilungen von Miss SYKES 
stehen noch aus. Nach BoweEr erhält im sehr jungen Sämlir 
Blatt der Plumula 2 Bündel vom Stamme. Dieses doppelte Blatt 
welches Miss SyKkes auch beim Kotyledon und bei den Brak 
ist jedoch von dem doppelten Blattbündel der meisten 
verschieden. Bei Welwitschia werden die beiden Blattbündel 
verschiedenen Bündeln der Stengelstele abgegeben, währen 
meisten Gymnospermen das Doppelbündel als ein einziges Bün 
der Achse entspringt, und sich erst in der Rinde gabelt. 
kann, sagt Miss SyKes, das doppelte Blattbündel bei Gönkgo 
eine zwischen beiden stehende Bildung betrachtet werden, da 
einziges Bündel der Stele sich in 2 Teile spaltet, welche ei 
Strecke nebeneinander in der Stele der Achse verlaufen, b 
ein Blatt eintreten. Wir sehen also, daß zwei getrennte Bün 
Welwitschia-Blatt eintreten, später aber entspringt aus jedem 
eine Gruppe von Bündeln, und schließlich tritt eine Reihe 
Bündel, die von diesen Gruppen ausgehen, in das Blatt e 
noch vermehrt werden durch Einschiebung zahlreicher Bünde 
die der primären Reihe. Sie werden gebildet von merist 
Gewebe, das an der Blattbasis vorhanden ist. In einem von 
untersuchten Blatte einer 2 Jahre alten Pflanze war eine 
neuer Bündel an den Seiten des Blattes entstanden, nach B 
dies aber bald auf, und die späteren Bündel entstehen alle 
schiebung an der Basis. Diese merkwürdige sekundäre Bla 
bildung macht das Gefäßbündelsystem des Welwitschia-Blat 
weichend; in den jüngsten Stadien ist es in keinem wichtig 
von dem von Ephedra verschieden. 
4) Der Kotyledon einer einjährigen Pflanze war wie 
blatt isobilateral_mit Spaltöffnungen und Palisadenparenchym 
Seiten. Kein Sklerenchymbündel und nur sehr wenige Spi 
sind vorhanden, sonst ist das Grundgewebe ebenso wie im 
Zwei Hauptbündel treten in den Kotyledon ein und verzweige. 
dessen Basis zur Bildung einer parallelen Reihe, welche sich 
Spitze fortsetzt, aber keine lateralen Stränge bildet. Dicke 
dieser Bündel findet in geringem Grade statt. Ein Trennu 


Blühende Pflanzen. 321 


nicht gebildet, aber die Kotyledonen vertrocknen allmählich 
fallen infolge der langsamen Zersetzung des Gewebes an der 
sis ab. Die Ränder der beiden ersten Blätter passen genau in der 
te der Basis der Kotyledonen zusammen, und wenn diese ver- 
men, bildet sich ein Riß an der Berührungsstelle mit den beiden 
n Blättern. 


Die blühenden Pflanzen. 


Welwitschia ist, wie PEARSON bestätigen konnte und MARLOTH 
nachwies, immer diöcisch, trotz entgegengesetzter Angaben in der 
ur. Anscheinend monöcische Pflanzen können aber entstehen, 
‚ wie das nicht selten geschieht, die dicht zusammen gekeimten 
zen einer Gruppe miteinander verwachsen, was so weit gehen kann, 
man das Verwachsungsprodukt für eine Pflanze halten kann. So 
PEARSon ein Verwachsungsprodukt aus 4 2 und 1 g Pflanze, 
es aus 2 @ Pflanzen und eines aus einer Anzahl g Pflanzen, aus wie 
len, ließ sich nicht bestimmen. Eine aus der Verwachsung $ und 
ividuen hervorgegangene Pflanze ist aber selbstverständlich ebenso- 
monöcisch wie der berühmte 3 Ginkgo im Wiener Botanischen 
‚ auf dem Jacauın einen 2 Ast pfropfte. 


es mehr & als $ Pflanzen in der Natur gibt, ist nicht ganz 
zwar gibt Baum an, daß die Zahl der & 2 oder 3:1 im Ver- 
zu der der 2 ist, aber die 3 Pflanzen sind durch die größere 
er Kegel in jeder Infloreszenz und durch die helle Farbe der 
7 die roten Brakteen hervorragenden Antheren auffallender als die 
jlichen, und scheinen so zahlreicher als sie wirklich sind. So meinte 
ARSON zunächst, daß bei Haikomchab die & zahlreicher als die 2 

1, es stellte sich aber heraus, daß von 42 am 13. Januar unter- 
ı Pflanzen 16 3 (ein Exemplar war aus der Verwachsung von 
der mehreren Individuen entstanden), 18 2 und 7 unbestimm- 
n Geschlechts waren. 


e Infloreszenzen werden gewöhnlich auf der „Krone“ oberhalb 
itter getragen, ausnahmsweise, und zwar meistens an auch sonst 
en Pflanzen, sind die Infloreszenzen unterhalb der Blätter 
lanzt. In seiner 2. Mitteilung sagt PEArson, daß das häufiger 
imt, als er früher meinte, auch an sonst normalen Pflanzen, und 
Infloreszenzenbildung unterhalb der Blätter so reichlich sein 
daß, da die Entwickelung solcher subfoliärer Infloreszenzen meist 
ı einer Seite stattfindet, die Krone mit den Blättern um 90° 
t wird. Jede dichasial verzweigte Infloreszenz erhebt sich aus 
ovoiden Einsenkung in der Krone und läßt nach dem Abfallen 
utliche Grube zurück (Fig. 190, 1, 2). Diese Gruben stehen 
h regelmäßig auf niedrigen konzentrischen, zentrifugal ent- 
en Ringwällen. Jeder Ringwall bleibt wahrscheinlich eine An- 
von Jahren fertil, denn PrArson fand auf demselben Ringwall 
ige abgestorbene und diesjährige frische Infloreszenzen. Die 
; scheint alljährlich zu blühen; von 62 von PEARSON unter- 
Pflanzen war eine tot, eine trug nur vorjährige Infloreszenzen, 
eren waren in Blüte. Die Zahl der Kegel der d Pflanzen ist 
dentlich groß. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. LIT. 21 


322 Welwitschia. 


Die Infloreszenzen. 


Die d und 2 Infloreszenzen sind dichasial verzweigt, d. h. ein 
Dichasium einer Angiosperme vergleichbar, mit der Einschränkung, 
an der Stelle von Blüten hier Kegel stehen, welche ja keine Bli 
sondern Infloreszenzen sind (Fig. 193, 194). 


Fig. 193. Welwitschia mirabilis, 1—3 nach PEARson, 4 nach WE! 
1 Photographie männlicher Kegel in situ. 3 Photographie weiblicher Kegel in situ, die 
vorragenden Mikropylen zeigend. 2 Teil einer @ Infloreszenz. 4 Teil einer & Inflore 
mit hervorragenden Staubblättern. } 


den Verzweigungsstellen ebenfalls oder etwas gelblich, die der 
rot. Die Dichasien sind nicht immer rein, oft sind sie in gewissen” 
zweigungen gehemmt, oft auch entwickeln sich an einer Verzweig 
stelle mehr als 2 Zweige. Die d Infloreszenzen sind meistens 
verzweigt als die 2 und tragen deswegen mehr Kegel, die 2 
selten mehr als 23 sessile oder fast sessile ee die d Ku 
sessil oder gestielt. 


Blüten. 323 


Oft sind durch Hemmung die Infloreszenzen wenig verzweigt, 
kann sogar vorkommen, daß infolgedessen nur ein Kegel gebildet 


Die Zapfen sind in reifem Zustande rot, es sollen jedoch nach einer 
mündlichen Mitteilung PECHUEL-LÖSCHEs an EICHLER die im Herero- 
lande vorkommenden Exemplare gelbliche Zapfen haben, sie stellen 
Iso wohl, sagt EICHLER, da sie sonst keine Unterschiede bieten, nur 
eine Spielart vor. 

- Die 2 Kegel sind viel 
‚größer als die d, schon zur 
Blütezeit sind sie 3—4 cm 
ing, die d um das Zwei- 
und Dreifache kleiner. 


- _ Männliche wie weib- 
che Zapfen haben gegen- 
ständig gekreuzte, also 
- vierzeilige Brakteen (vergl. 
Fig. 194). 

Der 2 Kegel fängt mit 
neistens 20, oft auch nur 
2 sterilen Brakteen an, 
Iche kleiner sind als die 
rigen. Alle höheren Brak- 
n sind fertil, und tragen 
‚der Achsel j je eine Blüte. 
echzig Blüten wurden in 
_ einem einzigen Kegel ge- 
ar und diese Zahl wird 
nur selten über- 


Mitten. 
Die 3 Kegel haben 
nur 2—4 sterile Brakteen, 
e übrigen haben je eine 
jlüte in deren Achsel, so 
daß die Blütenzahl 70 er- 
eichen kann, meistens aber 


twa 50 et, N errc Fig. 194. Welwitschia mirabilis, 'nach 
enige an der Kegelsplize Hooxrer. Q Infloreszenz mit über die Schuppen hervor- 
erden nie reif. ragenden Mikropylen. 


Die Blüten. 


Die männlichen Blüten bestehen dem Anschein nach aus einem 
doppelten zweigliedrigen Perianth, die Glieder des äußeren Perianth- 
_ wirtels schmäler und frei, die des inneren oboval und unten röhrig 
| verwachsen, aus 6 am Grunde ziemlich weit miteinander verwachsenen 
ie Staubblättern mit je einer dreifächerigen Anthere und aus einem zentral 
| ‚gestellten rudimentären Ovulum mit einem einzigen stark verlängerten, 
en zu einer stigmaartigen Platte verbreiterten Integument (Fig. 195, 
E ‚In der weiblichen Blüte treffen wir zunächst ein sackartiges, durch 

Verw erwachsung zweier lateraler Primordien entstandenes Perianth an, das 

91* 


324 


durch den Druck der Kegelschuppen lateral flügelartig zusammengepreßt 
ist (Fig. 195, 7, 6), jede Spur von männlichen Organen fehlt, im Zentrum 


Welwitschia. 


finden wir ein Ovul 
mit einem einzigen, 
einer langen, über 
Perianth und über 
Braktee hervorragend 
Mikropyle ausgezoge 
Integument (Fig. 195, 


Die verschiede 
Teile der Welwü 
Blüten sind aber, 
untenstehende, PEAR 
entnommene Tab 
zeigt, sehr verschied 
gedeutet worden. 


Fig. 195. Welwitsch 
mirabilis, nach Hoo 
1 & Blüte in der Achsel de 
Deckblattes. 2 Dieselbe ohn 
Deckblatt. 3 Dieselbe mit g 
öffnetem Perianth. 4 Diese 
nach dem Entfernen des 
rianths und Aufschlitze 
Staubblätter. 5 Junge @ FE 
in der Achsel des Deckblatte 
nach STRASBURGER 6 
wachsene 9 Blüte im Li 
schnitt, nach STRASBU 
7 Erwaehsene ® Blüte. 
selbe quer durchschni 
Embryo im Endosperm 


Embryoträger hängealt. 


1) Von mir hinzugefügt. 
2) In einem Postskriptum akzeptiert MAC NAB STRASBURGERS Doxkune dieses 


als ein Verwachsungsprodukt zweier Karpelle. 


HOOKER 1863 
EICHLER 1889 
Wang Fund PARLATORE a ie BERTRAND 
ENGLER 1907!) 1869 WETISTEIN Mc NaB 1873 1878 
COULTER und 1901 
CHAMBERLAIN 
1904 
1 Perianth Bracteolae |Perianth Perianth Perianth 
„|2]|2 Perianth Bracteolae |Perianth Perianth Perianth 
21: )| 3 Androeceum |Androeceum Androeceum |Androeceum |Androeceum 
»|I@1\| 4 Integument |Karpell Karpell Karpell Blattartiges 
20 Integument 
irE 
E77 
ee o {| 1 Perianth Bracteolae |Karpell Perianth?) |Androeceum 
= |:5 )|(2) fehlt 
© 15 1|(3) fehlt 
O+l| 4 Integument |Karpell Integument |Integument |Integument 


Blüten. 


> 


325 


E 3 PEARSoN versucht einen anderen Vergleich, nämlich mit Bennettites, 
deren Fruktifikation er nicht, wie wir es mit WIELAND taten, als eine 
_ hermaphrodite Blüte, sondern als eine Infloreszenz auffaßt. 

"Wir betrachteten die Bennettites-Blüte (vergl. Bd. II, Fig. 541, S. 768) 

von unten nach oben fortschreitend, als aus folgenden Teilen bestehend: 

1) einigen die Blüte einhüllende sterile Blätter oder Brakteen, 

2) zahlreichen Mikrosporophyllen, 

3) den interseminalen Schuppen, welche wir als steril gewordene 
Makrosporophylle deuteten, 

4) den gestielten Samen, welche wir mit WIELAND als stark modi- 
fizierte Makrosporophylle betrachten, welche terminal je ein 
Ovulum tragen. Dazu veranlaßte uns zumal der Umstand, daß 
dies die Auffassung des besten Kenners dieser Fossilien ist, und 
daß die anatomische Struktur dieser Stiele der der Interseminal- 
schuppen auffallend ähnlich ist. 

SOLMS hat aber schon früher darauf hingewiesen, daß es immerhin 

möglich sei, diese Stiele der Samen als Achsenorgane zu deuten, die 

Interseminalschuppen als deren Stützbrakteen. Diese Auffassung wird 

von PEARSON angenommen, und er ist dann imstande, den ? Kegel von 

_ Welwitschia mit der hermaphroditen „Blüte“, welche ia nach ihm dann 

eine Infloreszenz ist, von Bennettites zu vergleichen. Der Unterschied 

_ ist dann, daß bei Wehwitschia. die Glieder der Infloreszenz nicht spiralig, 

| sondern dekussiert wirtelig stehen, und daß die Mikrosporophylle weg- 

efallen sind. Als Homologon der sterilen Blätter, welche bei Bennettites 
ie „Blüte“ einhüllen, betrachtet er nun die sterilen Brakteen, mit welchen 

e@ o Welwitschia-Kegel anfängt. 

ee. Einige Schwierigkeit bietet nun noch das sogenannte Perianth der 

ı 2 Welwitschia-Blüte, wenn man die Blüte von Welwitschia mit dem 

‚ Samen von Bennettites vergleichen will. PEARSON weist jedoch darauf 

hin, daß WIELAND an der Außenseite des Integumentes von Bennettites 
beschreibt ein „cup-shaped supporting basal husk“ gebildet von „stringy 

_ eortical cells several cells deep at the base and thinning out towards 

ı the tip“, was vielleicht als eine dem Perianth der 2 Welwitschia-Blüte 

_ homologe Bildung aufgefaßt werden kann. 

Nach PrArsons Auffassung haben also Welwitschia und Bennettites 

beide kaulinäre, endständige, orthotrope Ovula, und so kommt er dazu 

_ zu meinen, daß Angiospermen mit einem einzigen terminalen kaulinären 

_Ovulum primitiv sind... Der Unterschied zwischen Welwitschia und 

_ Bennettiles einerseits, und solcher Angiospermen andererseits liege darin, 

| daß bei den beiden ersteren das Integument, bei den letzteren das 

ar den Pollen auffängt. 

Diese Auffassung. läßt sich verteidigen, sonderbar aber scheint es 
mir, daß PEARSON nun, was wir die d Blüte von Welwitschia nennen, 
an mit der Fruktifikation von Bennettites und also mit dem Q 
) Kegel von Welwitschia homologisieren will, während doch offenbar bei 
 Welwitschia die & und 2 Kegel homolog sind. Er beruft sich dabei auf 

e Meinung von WIELAND, daß die Stamina der & Blüte von Welwitschia 
das Homologon der Mikrosporophylle im Strobilus von Bennettites seien, 
ein Vergleich, der für WIELAND in der Tat geboten scheint, da er so- 

‚wohl die 4 Blüte von Welwitschia, wie den Strobilus von Bennettites 

| als eine „Blüte“ ansieht. Dies ist aber für PrArson, der eben be- 

| streitet, daß der Bennettites-Strobilus eine Blüte sei und diese als In- 

j floreszenz ansieht, inkonsequent. 


326 


PEARSons Auffassung führt also zu der Ansicht, daß der 2 Kegel 
von Welwitschia immer ein Kegel gewesen ist, daß der g aber früher 
verzweigt war, und daß die Seitenzweige derselben, die damaligen, den 
2 homologen Kegel jetzt zu den gd „Blüten“ reduziert sind, indem sie 


verloren: 


1) die einhüllenden sterilen Blätter oder Brakteen, 


Welwitschia. 


2) die Interseminalschuppen, 


3) die Ovula, mit Ausnahme eines einzigen terminalen reduzierten, 


welches eine seiner Hüllen verlor. 


So kommt er zu folgender, wie gesagt, mir gezwungen erscheinende 


Homologisierung: 


= 


Bennettites, amphi- 
sporangiale Inflores- 
zenz !) 


Welwitschia, 
weiblicher Kegel 


Welwitschia, 
männliche Blüte 


Angiosperme hermaphro- 
dite Blume mit einem 
einzigen orthotropen 

kaulinären Ovulum 


- 


Brakteen oder sterile 
Blätter an der Basis 
der Infloreszenz ?) 


Der Kreis von Mikro- 
sporophyllen 


Sterile  interseminale 
Schuppen an der Basis 
des ovulaten Teiles der 
Infloreszenz ') 


Interseminale Schuppen 


Ovula + Integument 
+ „basal husk“ 


Kegelachse 


PEARSoN gründet seinen Vergleich des ? Kegels von Welwits 
mit der Fruktifikation von Bennettites also auf seine Auffassung 


1—3 Paare zugespitz- 
ter Brakteen an der 
Basis des Kegels 


abortiert 


die sterilen Brakteen 
des unteren Teiles 
des Kegels 


die Brakteen, welche 
je ein sessiles axiales 
Ovulum tragen 

Ovula + Integument 
+ geflügeltes ‚Pe- 
rianth‘ 


Kegelachse 


letzteren als Infloreszenz. 


ÄRBER hingegen betrachtet wie wir die Fruktifikation von Bennet 
als Strobilus, als Blüte, vergleicht sie aber durch Vermittelung se ine 
Proanthostrobilus auch mit Welwitschia. 
die verschiedenen Teile homologisiert. 


Das geschieht (Ann. of Bot., Vol. 22, 1908, p. 506) in bezug 
die d Blüte, und zwar mit Recht, da ARBER in seiner Auffassung 
Strobilus von Bennettites auf demselben Standpunkt steht wie WIE 
in derselben Weise wie bei WIELAND; die d Blüte von Wehvit, 
ist also das Homologon des Strobilus von Bennettites, und vollkon 
konsequent homologisiert nun ÄARBER nicht den 2 Kegel, sonde 
2 Blüte von Welwitschia mit dieser d Blüte. 
Diagramme (Fig. 196) zeigen, nimmt er an, daß in der 2 Blüte 


1) Nach unserer Auffassung Strobilus. 


die beiden Wirteln 
des Perianths 


Androeceum 


abortiert 


abortiert 


Abortiertes Ovulum 


+ Integument 


Gestauchte Blüten- 


achse 


Sehen wir also einmal, wie 


Wie untens 


die beiden Wirtel 

Perianths (Kelch 
Krone) oder in vers 
dener Weise reduzie! 
Androeceum 


abortiert 


Ovulum -+ 2 Integum 


Gestauchte Blüten 


? 


Blüten. 327 


 Wehwitschia der innere Perianthwirtel und der Staminalkreis fortge- 
= fallen sind. 


Fig. 196. Welwitschia-Blüte nach ARBER. Id, II Q Blüte. 


Wir werden später noch Gelegenheit haben, auf ArBERS Artikel 
 zurückzukommen, wollen aber hier gleich sagen, daß wir uns seinen 
Anschauungen über die Erklärung der Welwitschia- Blüten ganz an- 
schließen. 

Wir wollen jetzt an der Hand des früher genannten, noch nicht 
publizierten Aufsatzes von Miss SyKkEs noch etwas über die Anatomie 
der Fruktifikationsorgane und über ihre Erklärung der Welwitschia-Blüte 
ı folgen lassen. 

A. Die Brakteen!). Jede Braktee besteht aus einem dicken, 
medianen Teile mit zwei membranartigen Flügeln. Sie erhält zwei vom 
Anfang an weit getrennte Bündel, welche im weiteren Verlaufe in der 
Braktee noch mehr divergieren. Sie verlaufen an der Peripherie des 
dickeren medianen Teiles der Braktee, verzweigen sich in Intervallen, 
und die Seitenzweige biegen sich alle nach innen, so daß die Flügel 
keine Gefäßbündel erhalten. Die Verzweigung der Hauptbündel ist 
dichotom, die weiteren Verzweigungen ebenfalls fast ausnahmslos. Eine 

ße Anzahl von Schleimkanälen findet sich im dickeren Teile der 

Braktee, zumal in denen der 2 Infloreszenzen, infolgedessen sind die 
abgebrochenen oder verwundeten Brakteen klebrig. Die Braktee ist 
nicht wie die Laubblätter isobilateral. Junge Brakteen sind parenchyma- 
tös, ältere entwickeln an der Spitze mechanisches Gewebe. Unter der 
äußeren Epidermis gibt es zahlreiche verzweigte Idioblasten mit ver- 
holzten Membranen, so auch in dem zentralen, nicht vaskulären Teile 
der 2 Brakteen. Palisadenparenchym fehlt, Stomata sind nur an der 
"Außenoberfläche vorhanden. Die Bündel sind kollateral, umgeben von 
einer nicht zusammenhängenden Schicht von Transfusionsgewebe, in der 
sie auch enden. Das Grundgewebe bildet überdies eine Art Hydro- 
stereom, zumal in den Brakteen des männlichen Kegels, meistens ist 
das Xylem zentrifugal entwickelt, bisweilen aber entstehen einige wenige 
Xylemelemente zentripetal, worauf Miss Sykes aber kein Gewicht legen 


1) Miss Sykes bemerkt: In a description of the inflorescence it is necessary to use 
certain descriptive terms, but I do not wish them to be considered as bearing a morphological 
meaning. Thus I have called de bare portion of the axis, the peduncle the cones or agregates 
öf eones the inflorescence, and the structures in the axils of the conebraets the flowers. 


328 Welwitschia. 


will. Die beiden Brakteen an den Verzweigungen der Infloreszenz 
sind genau so wie die erwachsenen Brakteen der Kegel gebaut. 


B. Die männliche Blüte besteht (siehe oben Fig. 195, 1—4 
und Fig. 196, I) aus einem äußeren Kreise von zwei kleinen und aus einem 
inneren von zwei breiteren Perianthsegmenten, aus 6 an der Basis v 
wachsenen Staubblättern und aus einem kleinen abortiven Ovulum, 
stehend aus einem soliden zentralen Körper, der in dem Zentrum 
Blüte steht und ein einziges Integument besitzt, welches in einer sugmg - 
ähnlichen Ausbreitung endet. 

Die Perianthsegmente sind häutig und gleichen in ihrer Struktur den 
geflügelten Teile der Braktee. Die Perianthsegmente, von denen die äußeren 
dicker sind als die inneren, besitzen keine Stomata und keine Gefäßbünd 

Die verwachsenen Basen der zwei großen und vier kleineren Stam 
bestehen aus dünnwandigem, stärkehaltigem Parenchym, und jeder Star 
enthält ein einziges konzentrisches Gefäßbündel. Dieses endet an 
Basis der Anthere in der Region zwischen den drei Pollensäcken, 
einer Transfusionsgewebe ähnlichen Tracheidenmasse, welche sich. 
deutend über das Ende des Bündels erstreckt. 

Das Integument besteht aus 3 Zellschichten, von denen 
Elemente der mittleren Schicht verdickte oder verholzte Wände ha 
Gefäßbündel treten nicht ein. 

Trotzdem so viele Teile der männlichen Blüte nicht mit Gefäßbün 
versehen sind, ist der Gefäßbündelverlauf in der Blütenachse keineswe 
einfach, was auf eine früher bessere Gefäßbündelversorgung hindeu 


C. Die weibliche Blüte. Jede weibliehe Blüte steht in 
Achsel einer der höheren Kegelbrakteen und besteht aus einem einz 
in eine äußere geflügelte Hülle eingeschlossenen Ovulum. Die 
wird meistens Perigon genannt, eine innere Hülle wird a 
Integument angesehen. 

Der mittlere dickere Teil der äußeren Hülle besteht aus mel 
Schichten isodiametrischer dickwandiger Zellen; dazwischen Gruppen 
Fasern, an der Außenseite begrenzt von einer dickwandigen, kleinze 
und an der Innenseite von einer dünnwandigen großzelligen Epide 
Jeder Flügel besteht aus einem medianen Keil dünnwandigen Ge 
welches mit der dünnwandigen inneren Epidermis zusammenhängt, 
an der Peripherie von einer Faserzone eingehüllt wird, während & 
Fortsetzung der Flügel ausschließlich aus Fasern besteht. Die G 
bündel verlaufen in den Flügeln in der Ebene korrespondierend mis 
Hauptebene des Ovulums. Diese Bündel sind endarch. 

Die innere Hülle besteht aus 2—3 Schichten englumiger, verlän 
dickwandiger Zellen. Sie ragt über die Nucellusspitze hervor, und 
eine mikropyläre Röhre, deren bekleidende Epidermis in den obe 
stark verdickt und kutikularisiert ist. 

Der Stiel der weiblichen Blüte erhält zwei Gefäßbündel. 


D. Der Gefäßbündelverlauf. Die Struktur der Inflore 
achsen ist außerordentlich kompliziert. Die 
bündel liegen in zwei mehr oder weniger besti 
Kreisen (vergl: nebenstehende diagramm 
Skizze); an jedem Verzweigungspunkte treten 
Bündel von jeder der beiden Brakteen ein, un 
Anzahl von Bündeln von den lateralen Zweige 
Knospen in den Achseln dieser Brakteen. 


Anatomie der Fruktifikationsorgane. 329 


| Die beiden Brakteenbündel und zwei der größten Bündel aus den 
lateralen Knospen fusionieren mit zwei ziemlich weit auseinander ge- 
legenen Bündeln des inneren Kreises, während die anderen sich 
in verschiedener Weise an andere intervenierende Bündel der Achse 
anlegen. 
Unterhalb der Verzweigungspunkte wird eine Reihe verlängerter, 
welliger Massen von Gefäßbündelgewebe gebildet. Diese besteht meistens 
aus Platten normal orientierten Xylems und Phloems, 
mit einem invers orientierten Streifen an der Außen- 
seite, d. h. es sind zwei Streifen von Phloem mit 
_Xylem an jeder Seite vorhanden. Diese Struktur er- 
innert an die von Colpoxylon und anderer Me- 
dulloseae, aber es ist zu beachten, daß Xylem und 
Phloem hier gerade die umgekehrte Anordnung haben. 
In dieser Höhe werden auch in der Regel kon- 
zentrische Bündel angetroffen (vergl. nebenstehende 
diagrammatische Skizze). Die welligen Streifen werden 
zu kleineren Teilen zerstückelt, an deren äußeren und inneren Seiten 
_  invers orientierte Bündel, welche an die bei Oycas beschriebenen erinnern, 
sich befinden. 

Weiter nach unten fusionieren diese Bündel entweder mit den 
ößeren normal orientierten, oder sterben allmählich aus. Im letzteren 
lle werden sie noch einige Zeit vertreten durch einige wenige Xylem- 

elemente, welche an der Innenseite der Bündel eine zum normalen 
-Xylem zentripetale Stellung einnehmen, während oft andere die normalen 
Bündel mehr oder weniger umgeben und bisweilen eine unvollständige 
Scheide bilden, die dem Transfusionsgewebe der Blätter gleicht. Diese 
Scheiden sind nur Reste der invers orientierten Bündelreihe. 

Zentripetales Xylem wird auch in gewissen Teilen des Pedunculus 
gefunden, und es kann ein allmählicher Uebergang verfolgt werden vom 
Protoxylem durch das zentripetale Xylem bis zu dem verholzten Marke 
des männlichen Pedunculus. In den weiblichen Infloreszenzen ist das 
Mark nur ganz nahe der Basis verholzt. 

Die Kegelachse (sowohl die d wie die $) wird Korrelativ mit den 
4 Brakteenreihen durchlaufen von 4 Bogen von Bündeln (jeder zu 3 
oder 4 Bündeln), welche in den weiblichen durch einige kleinere akzes- 
sorische Bündel verbunden sind. Von den Bündeln an den beiden Ecken 
eines jeden Bogens entspringen Bündelpaare, welche in die Brakteen 
eintreten. 

In etwas höherer Ebene entspringen von denselben Bündeln zwei 
weitere Bündel, welche, zusammen mit einem Zusatz von den an den 
Ecken der angrenzenden Bogen gelegenen Bündeln, in dem männlichen 
Kegel, oder von einem akzessorischen in dem weiblichen, die Blütenstiele 
versorgen. 

Nachdem sie mehrere Brakteen und Blüten mit Gefäßbündeln ver- 
sehen haben, treten die Eckbündel ganz aus, und ihr Platz wird ein- 
me und damit die ursprüngliche Zahl wieder hergestellt durch 
ie Verzweigung anderer Bündel der Bögen. Ganz kaulinäre Bündel 
bt es also nicht in der Kegelachse. Die Bündel, welche in die weib- 
che Blüte eintreten, werden auf ihrem Weg durch die Rinde oft kon- 
zentrisch. Nur zwei Bündel zweigen sich also für die Blüte ab, beim 


Eintritt in den Blütenstiel bilden sich aber deren 6 durch Verzweigung 
dieses Paares. 


f 


330 Welwitschia. 


Zwei von diesen treten in die äußere Hülle des Ovulums ein, 
übrigen vier bilden einen den Nucellus umgebenden, also perinucellar 
Ring, welcher meistens aus 8 Hauptbündeln besteht, die in der Hö 
in der das innere Integument frei wird, aussterben. 

Das innere Integument und der Nucellarschnabel sind stark v 
längert, und die Innenseite der Mikropylarröhre ist stark kutikularisie 
Der Embryosack erstreckt sich meistens bis in die Höhe des Ursprung 
der äußeren Hülle. 

In dem Blütenstiel der männlichen Blüten verzweigen sich d 
Bündel in ähnlicher Weise wie in dem der weiblichen, bei jeder Gabeln 
wird aber ein medianer Strang gebildet, der in ein Staubblatt ein F 
wälrrend die lateralen ihren Weg in den Blütenstiel verfolgen. 
reduzierter perinucellarer Ring wird gebildet; zwei große laterale Bür ; 
fallen auf und repräsentieren wahrscheinlich die reduzierte Gefäßbünd 
versorgung des Integumentes, welches Miss SyYkEs als das Homelog 
der äußeren Hülle der 2 Blüte betrachtet. 


Die Morphologie der Infloreszenz. 


Miss SYKkes betrachtet die $ und 2 Blüten als homologe Bildunge 

Die dichasiale Verzweigung der Welwitschia-Infloreszenzen, ein 
Gymnospermen sehr abweichendes Verhalten, veranlaßt Miss Sr 
dazu, Welwitschia mit der dichasial verzweigten Welkamsonia angı 
folia (Anomoxites minor NATHORST, Abb. dieses Werk, Bd. II, p. 762) 
zu vergleichen. Diese Pflanze verzweigt sich dichasial, und der Haupt 
stamm scheint an jedem Verzweigungspunkt entweder in. einer vol 
einem Blattbüschel umgebenen Knospe geendet zu haben oder in ein x 
Williamsonia-Strobilus, der ebenfalls von sterilen Blättern umgeben v rd. 
Diese Anordnung bietet einige auffallende Punkte von Uebereinskinnung ım 
mit Welwitschia, bei der an jedem Verzweigungspunkte des dichasia 
Cymus zwei sterile Blätter sitzen, in deren Achseln die later: 
Zweige entstehen, während in der Gabelung meistens ein Kegel gefur 
wird, mit (in den weiblichen Infloreszenzen) vielen sterilen Brakteen 
der Basis. Es mag hier nach Miss SykeEs nur Analogie vorliegen 
it is impossible to avoid regarding the similarity in position of 
Williamsonia-Strobilus and the Welwitschia cone as remarkable“. 

Der ovulate Kegel von Bennettites scheint Miss SYKEs verglei 
einem „telescoped“ Kegel von Welwitschia; but it also appears th 
this telescoping great changes have occurred. Such a structure 
male spike of Gnetum, at the apex of which female flowers are 0 
present, assists us to realise the probability of bisexual spikes har 
occurred in some ancestor from which the Bennettitalean, amphispora 
strobilus has evolved. Recht einleuchtend scheint mir dies nicht. 


Das Ovulum. 


Die Gefäßbündelversorgung besteht, wie wir sahen, aus zwei Bü 
für das „Perigon“ und aus einem perinucellaren Ring von Bü 
welche in der Höhe der Insertion des Integumentes enden. Le 
lassen sich vergleichen mit den Bündeln, welche in die innere S 
des Oycadeen-Integuments, erstere mit denen, welche in die äußere S 
dieses Integuments eintreten, und da diese beiden Schichten als 
einander verwachsene Integumente aufgefaßt werden können, 


Morphologie der Reproduktionsorgane. 331 


iss SYKES, sich auch auf den Vergleich mit Cardiocarpus stützend, 
daß das sogenannte Perigon der weiblichen Welwitschia- Blüte in der 
at ein äußeres Integument des Ovulums ist. 


Homologien zwischen den d und $ Blüten. 


 — Im Zentrum beider Blüten findet sich ein, wenn auch bei den männ- 
lichen reduziertes Ovulum. Ob das Integument dieses reduzierten Ovu- 
Jums der & Blüte dem äußeren oder dem inneren Integument des Ovu- 
‚Jums der ? Blüte entspricht, läßt sich nicht entscheiden. 


Die & Blüte betrachtete STRASBURGER als einen amphisporangiaten 
Strobilus, die weibliche kann auch von Anfang an unisexuell gewesen sein. 


Miss Sykes meint jedoch, daß der ganze Welwitschia-Kegel dem 
Bennettites-Strobilus homolog ist, indem sie „some at any rate of the 
 intraseminal scales in Bennettites regards as the equivalent of the bracts 
of Welwitschia. ‘The ovule (Bennettites) would thus be homologous with 
the female flower of Welwitschia“. 

 $ie betrachtet also das Perianth der 2 Welwitschia-Blüte als ein 
"Integument, etwa wie PEArson als das Homologon des „basal husk“ von 
 Bennettites. Weiter aber betrachtet sie die 2 Blüte von Welwitschia 
—- deren Stützbraktee als das Homologon des Oycadeen - Sporophylis! 
Ich schreibe hier wörtlich ab, was sie sagt über die 

En: 

———  (Comparison between Welwitschia and the Oycads. 


ı A full discussion of the questions involved in this comparison cannot 
be entered into until the adult and seedling anatomy of Welwitschia has 
been further studied, but several points of striking resemblance between 
| the anatomy of the Cones of Oycads and Welwitschia have already been 
ı described. The resemblance, carried as it is into minute details, such 
as the method of origin of the double bundles supplying the ovuliferous 
scales of the one and the flowers of the other, the presence of centri- 
en wood and inversely orientated bundles in connection with the 
‚bundles of the peduncles, and the occasional development of normal 

eoncentric bundles in various regions, makes it almost impossible that 
| there should not be some relation between these forms. 


Yet in the Oycads the cone, or so called flower, consists of an axis 
bearing scales on which the ovules and microsporangia occur, being 
therefore foliar in origin, while in Welwitschia a collection of cones 
forms an inflorescence, and each cone consists of an axis bearing scales 
with axillary ovules and mierosporangia on stalks. 


In Welwitschia it is difficult not to regard the ovule as cauline (the 
6ccurence Of anomalous macrospores in the axis of the female cone is 
an argument for the cauline nature of the ovule), the morphological 
| equivalent of an axillary bud, as probably also in the Oordaitales. Yet it 
| seems possible that in view of other resemblances this difference in the 
position of the ovule may be regarded as secondary and each bract 
| with its axillary ovule in the female cone of Welwitschia may be 
', homologised with an ovuliferous scale of Dioon. In the former case 
as in the latter both scale and ovule have a common vascular supply; 
in Welwitschia it usually happens, that the bundle supplying the bract 
| becomes separated early, but as in the Oyeads it arises from the same 


332 Welwitschia. 


bundle in the stele and sometimes the two traces arise together Tr 
the stele and become free from each other later. 


In Gnetum the bundles which supply the flowers and bracts Han 
their origin in a common bundle which runs for some way in 
cortex before branching. Such an arrangement supports the hypothe 
that each „flower“ represents a sorus which was originally borne 
the bract. 


The main diffieulty in the alliance of Welwitschia with the. Oy 
which lies in the apparently axillary position of the flower in Welwits 
may perhaps be not insurmountable: it has been above suggested t { 
this position may be a secondary development. In Cycas the seed is 
probably derived from a sorus consisting of only one fertile sporangium 
and is borne on the unmodified leaf, in the other Oycads the female sorus 
is similarly constructed and two of them are commonly associated v 
only a small specialised segment of the leaf, the ovuliferous scale: 
Welwitschia it may be, that the female sorus, which has usually been 
termed the female flower, is derived exactly as in the latter group 0 
genera, the bract being then equivalent to the specialised segment or 
ovuliferous scale. The scale must then be regarded as secondarily sepa- 
rated from the single sorus in connection with it. 


The male flowers are rather more difficult to homologise; in 
Oycads the male sporophyll bears a number of sori. It appears 1 
that Welwitschia is also derived from a form in which the fertile segme 
bore several sori, and the fertile segment is now metamorphosed inte 
the bract, while the aggregation of placentae or sporangiophores be 
the several sori have given rise to the male „fowerf, this consists 
central sorus of one aborted macrosporangium and six peripheral stalk 
synangia, probably each originally equivalent to a sorus (sehr einleuchten 
ist dies nicht, wo treffen wir bei Oycadeen Makro- und Mikrosporaı ie 
in einem Sorus an ?). The bracteoles surrounding the flower may 
perhaps compared with the emergences found surrounding the so 
the Schixeaceae; on the other hand they may be derived from ster 
sporangiophores or even as a rudimentary encasement such as that fro 
which the outer integument of the ovule has been derived. It doesn 
seem to me possible to regard them as the equivalent of bracts an 
present I think it would be rash to term them a perianth.“ 


Schließlich meint Miss Sykes, daß die Gnetalen von den Oyca 
abgeleitet werden müssen, und zwar irgendwo bevor die Bennettiten 
abzweigen, also etwa so: 


Bennettites 


Gnetales 


Cycadales 


Wie gesagt, scheint mir die ARBERSche Auffassung die rie 
und ich schließe also: 
1) 8 und 2 Blüte von Welwitschia sind homologe Gebilde; 
2) beide sind von einem bisporangiaten Pro-anthostrobilus 
leiten, sind also dem .Bennettites-Strobilus homolog; 


_ öffnetem Perianth. 4 Dieselbe 


/ schnitt, nach STASBURGER. 7 
/ _ Erwachsene ® Blüte. 8 Die- 
selbe quer durchschnitten. 9 


x-Generation., ' 333 


3) die d Blüte verrät durch das Vorhandensein eines reduzierten 
Ovulums noch ihre Abstammung aus einem bisporangiaten 
Strobilus; 

4) die & Blüte besteht aus 2 Perianthkreisen, 1 Staminalkreis, einem 
reduzierten Ovulum; 

5) die 2 Blüte besteht aus einem Perianthkreis und einem Ovulum 
mit einem ein- 
zigen, dem Auf- 
fangen des Pol- 
lens angepaßten 
Integument; 

6) die 2 Blüte hat 
im Vergleich zur 
gd den inneren 
Perianthkreisund 
den Staminal- 
kreis verloren. 


Fig. 197. Welwitschia 
mirabilis, nach HookER. 
1 & Blüte in der Achsel des 
Deckblattes. 2 Dieselbe ohne 
Deekblatt. 3 Dieselbe mit ge- 


ie 


AL \ 
. 
/ 

WG 


ich dem Entfernen des Pe- 

ths und Aufschlitzen der 
_Staubblätter. 5 Junge ? Blüte 
in der Achsel des Deckblattes, 
mach STRASBURGER. 6 Er- 
wachsene Q Blüte im Längs- 


a 


_ Embryo im Endosperm, am 


_ Embryoträger hängend. 


R- 
Aue, 


Betrachten wir jetzt die 


= x-Generation. 


Das abgebildete Mikrosporangium zeigt die Pollenmutterzellen im 
_Ruhestadium (Fig. 198, 2). Bei der weiteren Vergrößerung des Pollen- 
 faches werden die Zellen der inneren Tapetumschicht bedeutend größer 
ind fast immer binukleär (Fig. 198, 2 i.w), während die äußere Tapetum- 
chicht stark abgeflacht wird, so daß die ganze Wand des Pollenfaches 
von Ephedra ähnlich wird. Die Zahl der Chromosomen nach der 
uktionsteilung ist wahrscheinlich 25, zwischen den Tochterkernen wird 
eine Zellplatte gebildet, dann folgt die Aequationsteilung, wobei die 
‚tochterkerne meistens in Tetraden liegen‘). Dann werden zwischen 
1) Wie bei Gnetum. 


334 Welwitschia. 


diesen Kernen in üblicher Weise Wände gebildet, überdies bildet 
um das ganze Plasma der Sporenmutterzelle eine neue Wand, un 
liegen dann die 4 gebildeten Mikrosporen (Fig. 199, 2, 3) noch in 
Wand der Mutterzelle. Diese letztere wird bald zerstört, und es 
renziert sich um die Mikrospore die Exine und die Intine. Die Teil 
in der Mikrospore wurden nicht genau verfolgt, aber es können 
3 Kerne nachgewiesen werden (Fig. 199, 5, 6). Von diesen wird e 


Fig. 198. Welwitschia mirabilis, nach PEARson. 1 Längsschnitt eines 
Pollensackes vor der Mikrosporenmutterzellenbildung. 2 Mikrosporenmutterzellen (M.ı 
vor der Teilung, vergrößerte Tapetumzellen (i.w), abgeflachte Tapetumzellen (o.w) ur 
dermis (ep). 3 Prophase der heterotypischen Teilung. 4 Telophase derselben. 5 
torialplattenstadium der homotypischen Teilungen. 6 Anaphase derselben. 


alsbald zerstört, ist also wohl ein Prothalliumkern. Die beiden 
bleiben, und um einen derselben bildet sich eine Energide a 
reife Pollenkorn enthält also nach PEARSoN eine generative Zell 
'Schlauchkern (Fig. 199, 7, 8) und höchstens noch einen Rest des 
rierenden Prothalliumkernes. Weitere Untersuchung wäre hier e 

Die Pollenkörner sind sehr klein, etwa 47 X 35 u, und haben, 
von Ephedra, longitudinale Streifen. Die Bestäubung wird hauy 
von der rot und gelb gezeichneten Hemiptere Odontopus secpw 

welche schon 1864 von BAINEs auf Welwitschia angetroffen wu 


x-Generation. 335 


sorgt‘). Der Pollen wird von einem von der Mikropyle ausgeschiedenen 
Flüssigkeitstropfen aufgenommen, und oft erhält ein Ovulum so viele 
_ Pollenkörner (Fig. 199, 10), daß sie einen großen Teil des Mikropylar- 
_ kanales ausfüllen. In dieser Flüssigkeit sinken sie wahrscheinlich infolge 
_ ihres Gewichtes unter und keimen, wenn sie auf der Nucellusspitze an- 
gelangt sind (Fig. 199, 11), oder auch wohl schon in der Flüssigkeit noch 
BE einiger Entfernung von der Nucellusspitze. 


un 
I 


InssuN 


ER 


ee 
GT LEE 
a 


SIR ET 3 


“fl N 
INN 


| Fig. 199. Welwitschia mirabilis, nach PEArson. 1 Zellwandbildung um die 
Mikrosporen. 2 Pollenmutterzelle mit 4 jungen Mikrosporen. 3 Idem. 4 Aeltere Mikrospore, 
mit einem Kern. 5 Gekeimte Mikrospore mit 3 Kernen. 6 Etwas älteres Stadium von der 
| Seite gesehen. 7, 8 Erwachsene Pollenkörner. 9 Pollenkorn mit 3 Kernen. 10 Mikropyle 
| mit vielen Pollenkörnern im Längsschnitt. 11 Pollenkörner auf der Spitze des Nucellus. 


a: ; \ 
= Das Ovulum und die ? x-Generation. 


| ' In jedem Ovulum ist nur eine Makrosporenmutterzelle vorhanden. 
Die Teilung wurde nicht gesehen, da aber oft 3 Makrosporen beobachtet 
- wurden, erfährt wohl wenigstens die untere eine Aequationsteilung. Nur 


_ 1) Nach Prarsons 2. Mitteilung; in seiner ersten meinte er noch, daß dieses Insekt 
keine Rolle bei der Bestäubung spiele. 


336 Welwitschia. 


eine Makrospore entwickelt sich, in einem Falle hatten zwei, in ein 
drei angefangen zu keimen. Die Makrospore ist meistens breiter an 
Basis als an der Spitze, ihre Wand ist dick, aber nicht kutinisiert. | 
erste Teilung des Kernes bei der Keimung läßt wahrscheinlich 25 Chro 
somen erstehen (sicher: nicht weniger als 22, nicht mehr als 25), & 
entstehen 4 Kerne (Fig. 201, 6) usw., bis etwa 1024 freie Kerne v 
handen sind. Die Kerne liegen jetzt dicht zusammen, eine jetzt 
tretende Verlängerung, zumal des oberen Teiles der Makrospore, sch 
aber Raum, und dadurch kommen die Kerne des oberen Vierte 
der Makrospore in weitere Entfernung voneinander zu liegen, als 
der unteren drei Vierte 

(Vergl. Fig. 202, 1 m 
Fig. 202, 2.) 
Die weiter aus 
anderliegendenKerned 
oberen Viertels der 
krospore funktionie 
sexuell, die einan 
mehr genäherten Ke 
der unteren drei Vie 
der Mikrospore, w 
auch potentiellden ob 
gleich, bilden ein ster: 
(Gewebe. 


Fig. 200. Welwits 
mirabilis, nach PE4A 
1 Längsschnitt durch die 
eines weiblichen Kegels 
zwei in der Achse ge 
Embryosäcken (A,B). 21 
sporenmutterzelle in der 
phase der heterotypischen 
lung. 3,5 589 
schnitte junger Ovula 
Entwiekelung der Mal ) 
zeigend.. 6 Makrospore 
Längsschnitt. 7 Längsse! 
des Ovulums, dessen Nu 
in Fig. 5 stärker verg 
dargestellt ist. 


Der ganze Sack wird nun unvollständig septiert, und so 
Fächer von sehr unregelmäßiger Form und Größe gebildet. 
Fächer des oberen Viertels enthalten nur wenige Kerne, m 
nicht mehr als 6, die große Mehrzahl der Fächer der untere 
Viertel enthalten viele, meistens 12 oder mehr Kerne; einige 
nur gleichen denen des oberen Viertels, indem sie nur 6 oder \ 
Kerne enthalten. 


Die. Fächer des oberen Viertels bilden nun bald schlauchf: 
Auswüchse, welche in den Nucellus hineinwachsen und in d 
Kerne und der größte Teil des Plasmas des Fächers ei 
(Fig. 202, 5, 6). | 


Welwitschia. | 337 


Diese Schläuche der Kompartimente des oberen Viertels wachsen 
; den Pollenschläuchen entgegen, und die Befruchtung findet hier also 
im Embryosack, sondern irgendwo zwischen der Spitze des Embryo- 
und der Nucellusspitze statt. Ein Kern eines jeden Komparti- 
wird befruchtet, die übrigen gehen zugrunde. 

den unteren drei Viertel des Embryosackes bilden die Kom- 
imente keine Schläuche, werden auch nicht befruchtet, sondern 
schmelzen die Kerne eines jeden u partimenteR zu einem 


RD: 

Ar Ai: ai Mi IN 76 N) 
EN N A 2 ATI TGERR 
KR v Be PN Mah: BLES f 


z. 201. Welwitschia mirabilis, nach PEARSoNn. 1 Längsschnitt durch die 
des Nucellus eines jungen Ovulums. 2 Aelteres Stadium. 3—10 Verschiedene Keimungs- 
der Makrospore. 


In kern (Fig. 203, 5—7). Die schlauchförmig auswachsenden Kom- 
ente des oberen Viertels und die nicht schlauchförmig auswachsen- 
“ unteren drei Viertel werden also vor der Befruchtung gebildet. 
dem will PEArson dieses Kompartimentengewebe nicht als 
ium deuten, spricht also, wenn er über die Schläuche der Kom- 
. des oberen Viertels redet, nicht von Prothalliumschläuchen, 
. von Embryosackschläuchen. Offenbar sind die Kerne des oberen 
Is und die der unteren drei Viertel einander homolog, denn unter un- 
Öhnlichen Umständen, wenn die Kompartimente des oberen Viertels an 
tsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 22 


338 Welwitschia. 


der Bildung von Schläuchen verhindert werden, können dessen Kerne 
einander verschmelzen und sich also betragen wie die Kompartim: 
der unteren drei Viertel; auch können einige wenige der Komparti 
des oberen Viertels schlauchlos bleiben und ihre Kerne verschm 
lassen, während die anderen zu Schläuchen auswachsen, ja es kan 
vorkommen, daß selbst in schon ausgewachsenen Schläuchen die K 


2 IRA #4 
Fig. 202. Welwitschia mirabilis, nach PEARSON. 1 Längsschnitt 
Spitze, 2 durch die Basis einer gekeimten Makrospore. In beiden Enden ist = 
deutung einer Septierung des Plasmas vorhanden. Die so gebildeten Kompartim 
oberen Teiles werden sämtlich zu „Embryosackschläuchen“ auswachsen, die Komp: 
des unteren Teiles bleiben steril. 3 Bildung der Kompartimente im oberen Teile ei 
Embryosackes. 4 Längsschnitt durch den oberen Teil eines älteren Embryosackes, 
wachsen der Kompartimente zu den „Embryosackschläuchen“ hat angefangen, z. 
E bezeichnete Kompartiment. 5 Längsschnitt durch das Nucellusgewebe ı 
oberhalb des Embryosackes, in welches „Embryosackschläuche‘“ vorgedrungen sind, e 
selben (etwa in der Mitte) enthält 5 Kerne. 6 Längsschnitt durch den oberen 
Nucellus eines älteren Stadiums, das weitere Vordringen der „Embryosackschläue 
Nucellus zeigend. M.w Der obere Teil der Makrosporenwand. 7 Ein älterer „ 
schlauch“ mit 2 sexuellen Kernen. 


noch miteinander verschmelzen. Andererseits kann es vorkomm 
alle Kompartimente, auch die der unteren drei Viertel, zu 
auswachsen und ihre Kerne getrennt halten. 


Welwitschia. 339 


Er 


_ dieser Gametenkerne ver- 


_ Kern,wird also befruchtet, 


Pearson hat also zweifellos Recht, wenn er meint, daß alle Kerne im 


ei; 
R# 

= 
oe 


Embryosack von Welwitschia homolog sind. Die Zellen der unteren drei 


“ Viertel des Embryosackes wachsen, nachdem sie einkernig geworden sind, 


zu einem ernährenden Gewebe aus, das PEARSON einen Trophophyt nennt. 
Nun ist seine Auffassung die, daß bei Welwitschia kein Prothallium 


gebildet wird, sondern daß die 2 x-Generation nur aus freien weiblichen 


_ Gametenkernen besteht. Aus diesem Grunde will er nicht von Prothallium- 
- schläuchen reden, sondern er spricht von Embryosackschläuchen. Ein Teil 


‚schmilzt mit einem d 


die anderen, und zwar 
der größere Teil, ver- 
‚schmelzen gruppenweise 
unter sich und bilden ein, 
also durch Verschmel- 
zung weiblicher Ga- 
meten entstandenes Ge- 
webe, den Trophophyten. 


Fig. 203. Welwitschia 
mirabilis, nach PEARSOoN. 
1 Ein älterer „Embryosack- 
schlauch“ mit 4 sexuellen 
Kernen, Fig. 3 zeigt ein älteres 
Stadium in welchem die Sexual- 
'kerne schon weiter auseinander 
liegen. 2 Längsschnitt durch 
den unteren Teil des Embryo- 
sackes, nachdem die Komparti- 
mente gebildet sind, in einigen 
Kompartimenten sind die Kerne 
schon verschmolzen, die Figuren 
5 und 6 zeigen weitere Stadien 
in die Verschmelzung der Kerne 
innerhalb der Kompartimente 
und Fig. 7 das Endstadium, in 
welchem infolgedessen alle Kom- 
partemente einkernig geworden 
sind. Fig. 4 zeigt ein jüngeres 
Stadium als Fig. 2, die Kom- 
Bre% sind noch nieht ge- 


j 


Da auch im oberen Teile zwischen den zur Befruchtung bestimmten 
Kernen Verschmelzung von Gruppen weiblicher Kerne stattfinden kann, 
muß man Kompartimente, in welchen dies geschieht, ebenfalls zum 
Trophophyten rechnen. 
_ „Im Embryosack von Welwitschia finden sich also nach PEARSonNs 
Meinung weibliche Kerne, von denen in der Regel das obere Viertel 
(außer den davon unbefruchtet bleibenden und also zugrunde gehenden) 
befruchtet wird, die unteren drei Viertel aber unbefruchtet bleiben und 
durch gruppenweise Paarung zum Trophophyten werden. 
Abnoımerweise können 
1) vereinzelte Trophophytenzellen auch im oberen Viertel gebildet 
werden; 
gar 


340 Welwitschia. 


2) vereinzelte sexuelle Kompartimente, zu Schläuchen auswachse 
auch in den unteren drei Vierteln entstehen; 

3) nur Trophophytenzellen gebildet werden; 

4) nur schlauchförmig auswachsende sexuelle Kompartimente e 
stehen. 


Was ist nun der Grund, daß PEARSoN bei Welwitschia die Ke 
des Embryosackes, trotzdem sie, ebenso wie bei allen anderen Gym 
spermen, aus wiederholter Teilung des Makrosporenkernes entsteh 
nicht als Prothalliumkerne sondern als Gametenkerne auffnasan wi 
Der Grund ist 


a) daß die des oberen Teiles befruchtet werden, 
b) die des unteren Teiles miteinander fusionieren ‚können. 


Letzteres ist kein triftiger Grund, denn bei mancher Conzfere, 2. 
bei Taxus, kommt Verschmelzung von Kernen in zweifellosen Prothalliu 
zellen vor, und ersteres ist eigentlich nur ein Spiel mit Worten (es 
ohne jegliche Anzüglichkeit gesagt), denn offenbar sind alle Kerne 
einer x-Generation gleichwertig, und man kann sie, wenn man will, 
alle als potentielle Gametenkerne auffassen. Das ist aber kein Sprach- 
gebrauch. 


Ich sehe also zu der Annahme PEARsons keinen Grund, und möch 
die von ihm beobachteten Tatsachen in folgender Weise beschreibe 


Bei Welwitschia wird im Embryosack ein Prothallium gebildet, 
üblich vor der Befruchtung. Dieses Prothallium bildet sich in etwa 
abweichender Weise von dem SOoKOLOWA-Typus der Coniferen, hai 
aber das mit diesem gemein, daß zunächst vielkernige Kompartimente 
gebildet werden. Auf diesem Stadium bleibt das 2 Prothallium 
Welwitschia stehen, eine Septierung der Kompartimente bis zur Bil 
von einkernigen Prothalliumzellen, wie das bei den Coniferen und be 
Ephedra geschieht, findet nicht statt. In diesem niedrig entwickelter 
? Welwitschia- Prothallium hat nun eine Differenzierung stattgefunden 
indem ein Teil der Kompartimente und natürlicherweise meistens 
jenigen, welche im oberen Teile des Embryosackes liegen, den Poll 
schläuchen entgegenwachsen und so befruchtet werden, der untere 
aber meistens unbefruchtet bleibt und sich zu einem Ernährungsge 
ausbildet. 

Vergleichen wir dies mit Gnetum Gnemon, so ist der einzige U 
schied der, daß bei dieser Pflanze nur noch Kompartimentenbildun 
unteren Teile des Prothalliums vor der Befruchtung stattfindet, im ob 
Teile aber das Prothallium auf dem Stadium der freien Kerne st 
bleibt, und erst nach der Befruchtung auch dort verspätete Prothall 
bildung sich findet. 

Es scheint sogar nicht unmöglich, daß es bei G@netum Arten. 
welche Welwitschia in den Vorgängen im Embryosack noch näher s 
als Gnetum Gnemon. Eine Untersuchung von @netum Ula an 
ständigem Material wäre da sehr erwünscht. Von dieser Art erhiel: 
in Buitenzorg, einer auftretenden Nucellarkrankheit wegen, sehr 
ständiges Material. Im oberen Teile des Embryosackes findet si 
lockeres Gewebe, von dem wenigstens einzelne Zellen vielkernig 
im unteren Teile ein festes einkerniges Gewebe. Pollenschläuch 
ich nie beobachten können und ich warf also damals die Möglich! 
auf, daß die zu Schläuchen auswachsenden oberen Zellen parthenogeneti: 
entwickelte Embryonen sein könnten, und erklärte sie für solche. 


Welwitschia.' 341 


heint mir die Möglichkeit gar nicht ausgeschlossen, daß die damals 
untersuchten Stadien alle unbestäubten Nucellen entstammten und die 
chläuche Prothalliumschläuche wie die von Welwitschia gewesen sind, 
3 Auffassung, welche PEARSoN schon in einer Fußnote ausgesprochen 
indem er sagt: The curious tubular cells in the upper part of the 
of Gnetum Ula (Lotsy 1903, Taf. 9, Fig. 2, 3, 4, Taf. 10, Fig. 1), 
ch Dr. Lorsy believes to be parthenogenetic embryos are very 
gestive of incipient embryo-sack tubes. 

Kehren wir nach ae 
 dieserAbschweifung zu _ A | nr DUO. 

Pelwitschia zurück und A Pe. 
achten wir die 


Befruchtung vl 


as näher. Wenn der 
len zu keimen an- B 
‚ vergrößert sich 
une Zelle, 
gert sich und 3 \ PNGI-z 
eigt in den Pollen- ZZ I A Hr 
Jauch, hinter dem N 
ollenschlauchkern HN EN; % Baal 
(Fig. 205, 3). VER NN ]; ° 
ollenschlauchkern E NN 2 


Fig. 204. Welwitschia A 2 7 
irabilis, nach PEARSon. - an 
gramm, zwei halbe Ovula EEE = > = 
ıgsschnitt zeigend, eines 
rechte) im Augenblicke a ee { 
Befruchtung, das andere he rer ren eL 
schon vorgeschrittene IA. ===: 
bryonen enthaltend. ce 
um im Endosperm, 
das Vordringen mehrerer 
bryonen verursacht, ep 
ık ee des Nucellus, 
ryosackschläuche, int. 
ment, mic. Mikropyle, —- — 
Ilus, o Zygote, p drei- ] 
/ 
f 
ER; 


r Proembryo, p.g Pollen- 
‚ pt Pollenschlauch. 


meistens schon Degenerationszeichen, wenn er die Ebene von B 
g. 204 erreicht hat, und schwindet schließlich ganz. Die Befruchtung 
t meistens irgendwo zwischen B und C der Fig. 204 statt, kann aber 
all im Nucellus oberhalb der Spitze des Embryosackes stattfinden. 
ßt ein Pollenschlauch beim Hineinwachsen in den Nucellus nicht auf 
en Prothalliumschlauch, so wächst er weiter und kann schließlich 
ir den chalazalen Teil des Nucellus erreichen (Fig. 205, 6). Der 
der generativen Zelle teilt sich, und es bleibt dabei meistens 
generative Zelle selbst ungeteilt (Fig. 205, 7, 9), kann aber in 
einkernige Stücke zerlegt werden. Die 4 Kerne können entweder 
lig bleiben oder sich verlängern. Entweder bleiben beide bis 


342 Welwitschia. 


zur Befruchtung bestehen (Fig. 205, 9), oder es desorganisiert ei 
(Fig. 205, 10). 

Sobald ein Prothalliumschlauch und ein Pollenschlauch sich 
gegnen, fusionieren sie an ihren Spitzen (Fig. 206, 4), und der vord: 
? Kern des Prothalliumschlauches wird befruchtet, die anderen deg 
rieren dann; zwar wäre es theoretisch möglich, daß mehr als ein 
des Prothalliumschlauches befruchtet würde, aber wenn es vorkom 
ist es offenbar sehr selten. Bei der Befruchtung dringt nach PEAR 
der 2 Kern in die generative Zelle ein, meistens, vielleicht immer sog 


Fig. 205. Welw 
schia mirabilis, 
PEARSON 1 Teil eines Polle: 
schlauches mit der gene 
rativen Zelle. 2 Polle 
der Bildung des F 
schlauches, oben die 
rative Zelle, unten der 

schlauchkern. 3 Po 
schlauch kurz nach dem 
dringen in den Nuce 
generative Zelle, T Sch 
kern. 4 Die generati 
.(G) in Teilung. 5 
schlauch nach dieser Te 
G Teilprodukte der 
rativen Zelle, T 
kern. 6 Vordringen 
Pollenschlauchesin d 
zale Region des O 
E Embryosack, Pt Poll 
schlauch, G dessen ; 


entgegenwachsend. 9 
rative Zelle mit 
&', &°. 10 Idem, 
Kern viel kleiner 
hintere und offenb 
rierend. 11 Polle 
und „Emb vosack: 
in Kontakt. d& 
Kerne, Q weiblich 


wenn letztere sich noch innerhalb des Pollenschlauches 
(Fig. 206, 5, 6), so daß hier auch das d Plasma einen bedeuten 
teil an der Bildung der Zygote nimmt. In letzterer Zeit ist 
auch bei Comiferen — ich erinnere nur an Taxodium — der 
d Plasmas an der Zygotenbildung nachgewiesen. Ob je Be 
innerhalb des Prothalliumschlauches stattfindet, ist zweifelhaft. E 
ist es also, daß die Befruchtung bei Welwitschia nicht bekannt w 
zur Zeit des Streites zwischen SCHLEIDEN und HOFMEISTER übe 
Embryobildung bei den höheren Gewächsen, da sie den Anhänge 
SCHLEIDENs Meinung, es entstände der Embryo aus der Pollen 
spitze, ein willkommener Beweis gewesen wäre. Die Zygote (Fig. 206, 


Welwitschia. 343 


en Plasma nach PEARsoN fast ganz & Geschlechts ist, umgibt sich 
d mit einer Membran und verlängert sich wie ein nach der Mikropyle 
chteter, dem von der Gnetum Gnemon-Zygote gebildeten ganz ähn- 
er Fortsatz zeigt, zunächst in beiden Richtungen, bald aber nur noch 
ı unten hin. In vielen Fällen wächst dieser Proembryo in den Pro- 
umschlauch, mit welchem der betreffende Pollenschlauch kopulierte, 
1, oft aber auch bohrt er sich einen eigenen Weg in das Nucellus- 
be. Bald begibt sich der Kern in die Spitze der verlängerten 
te, teilt sich dort, und es wird eine kleine Zelle an der Zygotenspitze 


75: 


Fig. 206. Welwit- 
 mirabilis, nach 
ON. 1 Weiblicher 
Q), vorgedrungen in 
rative Zelle, & ein 
cher Kern. 2 Der 
ierende Teil der Fig. 2 
: vergrößert. 3 d und 
rn im Innern der gene- 
en Zelle fast in Be- 
ng. 4, 5 Zwei sukzes- 
itte durch einen 
einen „Embryo- 
hlauch‘ (Est) und einen 
nschlauch (Pt) in Ver- 
zeigend, in Fig. 5 
® Kern im Innern 


ch“. 6 Eine generative 
einen & und @ Kern 
vor der Fusion zeigend. 
Bildung des Zygote- 
‚ bei 7 noch etwas 
der Grenze zwischen 
d und ? Kern sicht- 
bei 8 nur noch die 


schnitten (Fig. 207, 5). Die obere der beiden so entstandenen 

ı teilt sich nicht weiter, sondern stellt den primären Suspensor dar, 

untere Zelle teilt sich weiter und bildet zunächst 4 Initialzellen, aus 

chen später entstehen: 

a) 24 kortikale Zellen des sekundären Suspensors, welche den pri- 

 mären Suspensor berinden (Fig. 207, 9, R); 

 b) Embryonalplatte aus 8 Zellen bestehend; 

ce) Ein Ring von 16 Zellen um die Embryonalplatte; 

d) Eine „Mütze“ von 8 Zellen (Fig. 207, 13). 

Wahrscheinlich — ältere Stadien sind noch nicht untersucht — ent- 
'kelt sich der eigentliche Embryo aus b, a ist nur ein Mittel, um 


344 Welwitschia. 


diesen Embryo in den Ernährungsteil des Prothalliums bineinsadel | 
und c) und d) sind nur Schutzschichten für den jungen Embryo. 

Wird, was selten geschieht, nur ein Proembryo gebildet, so | 
er sich meistens einfach in das Zentrum des Ernährungsprothal! 
ein, sind deren mehrere vorhanden, so entsteht in letzteren m 
eine große Hö 
Im reifen Samen 
aber immer 
Embryo übrig. 
der Befruchtung 
das Ernährung 
thallium bedeuten: 
zwar ist das Wac 
am stärksten am 
podalen Ende. 
lich wird es, 
ganze? Blüte, „b 
symmetrisch, un 
endlich den 
früher vom 


Fig. 207. 
schia mirab 
PEAaRsoN. 1 
teilung in der 
Kernteilung voll 
der primäre Suspen 
zweizelliger Proem 
dem Kern der 
Mitose. 4 Dre 
embryo. 5 Ein 
Proembryo nur 
Fig. 2. 6 Ein 


zellen, auf welch 
zellige Platte auflie, 
Weitere Entwiekelu 
bryos. ; 


eingenommenen Raum ein; vom Nucellus bleibt nur eine dünne 
Außenschicht übrig. 

Als Resultat seiner Untersuchungen zerlegt PEARSON mit ] 
Gnetales in Ephedroideae und Gmnetoideae, bringt zu ersteren 
zu letzteren Gnetum und Welwitschia. 


Elfte Vorlesung. 


Die Gnetales Ill. 


hten wir jetzt nun noch die Familie der 


Gnetaceae 
inzigen Gattung 


Gnetum. 


Zahl der Arten ist noch nicht sichergestellt; im Sunda-Archipel 
ach KARSTEN wenigstens 13 Arten, welche Zahl wohl dieselbe 
des ganzen tropischen Asiens, von diesen sind 12 Lianen, 
(Gn. Gnemon); aus dem tropischen Amerika sind 7 Arten 
t, eine Art von den Pazifischen Inseln und 2 schlingende Arten 
ı tropischen Afrika, nämlich: @. Buchholzianum aus Kamerun 
africanum aus den Quetta-Bergen, etwa 120 Meilen von der 
ınt bei St. Paul de Loanda. Wenigstens 22 Arten gibt es 
ı jetzt auf der Welt. 
einzigen etwas besser bekannten Arten sind die asiatischen, 
e sich untenstehende Betrachtung, die oft buchstäblich aus 
Aufsatz in Ann. Buitenzorg 1893 entliehen ist, bezieht. Der 
r Gnetum-Arten baut sich in allen Fällen aus Langtrieben 
rztrieben auf. 

erste Langtrieb geht als direkte Fortsetzung aus der Längsachse 
yos hervor. Er verzweigt sich durch Achselsprosse, die teils 
nzt, Langtriebe, teils begrenzt, Kurztriebe sind. Die sekundären 
be können wieder Langtriebe und Kurztriebe bilden, meistens 
iben sie unverzweigt. Die Kurztriebe können nur Kurztriebe 


häufig gehen von einer Blattachsel 2 oder sogar mehr gleiche 
gleichnamige Verästelungen aus. Die Blätter stehen in dekussier- 
n und sind sehr dikotylenartig; das Blatt weicht so sehr von 
mnospermen ab, daß niemand daran denken würde, ein nicht 
des Gnetum für eine Gymnosperme zu halten. 
_ Bei Gnetum Gnemon tragen sowohl die Langtriebe wie die Kurz- 
e normale Blätter, bei den schlingenden Arten aber sind die Blätter 
‚angtriebe meistens zu Schuppen verkümmert!) und die Kurztriebe 


"Bei deren Keimpflanzen kann dies schon der Fall sein, oder aber der Langtrieb der 
zen trägt noch normale Blätter. ; 


346 Gnetum. 


mit ihren, je nach Art, je 1—8 Blattpaaren besorgen allein die Ph 
synthese. Sogar die ersten Blattpaare eines Kurztriebes sind häufig 
Blattschuppen reduziert. Die Internodien der Kurztriebe sind 

kürzer als die der Langtriebe. Ihre kurzgestielten Blätter liegen inf: 
einer Drehung ihres Stieles alle ungefähr in einer Ebene, wodurch 
Kurztrieb einem gefiederten Blatte nicht unähnlich sieht (Fig. 208, 4 
Die Unterschiede 

schen Lang- und K 
trieben sind weit wen 
auffallend bei der ba 
förmigen Gnetum 
mon (Fig. 208, 3). 


lich gegliedert und h: 
an beiden Enden 
oder weniger stark 
schwollene Intern 
so daß diese mit keu 
förmigen Verdicku: 
aneinander grenzen 
208, 3). | 
Die Blätter 
dunkelgrün, lede! 
an der Unterseite hell 
gefärbt. Die Form wech 
selt von oval oder ell 
tisch-oblong bis lanze 
förmig; sie sind an 
Spitze, häufig au 
der Basis, stark 
schmälert und zuge 
Form und Größe 
seln an ein und 
selben Individuu 
außerordentlich; 
ist die Nervatur, 
systematischen W: 


Fig. 208. Nach KARSTEN. 1, 2 Keimpflanzen von KARSTEN un 
Gnetum Rumphianum Becc. 3 Gnetum Gnemon. det 3 Typen: 
Zweig mit zahlreichen (androgynen) männlichen . In- I ) Die Seite 
floreszzenzen. 4, 5 Gnetum verrucosum KARSTEN. 
Junger und älterer Langtrieb mit zahlreichen Kurztrieben. ersten Grades : 7 & 
6 Gnetum Rumphianum Becc. Zweig mit fast reifen VON der Mittelrip) 


Früchten. bogenförmig de 

rande zu; es kom. 
zur Ausbildung eines völlig geschlossenen, dem Rande parallelen 
saumes (Fig. 209, 1). 


2) Die Seitennerven erster Ordnung verlaufen von der Mi 
aus in einem gegen die Blattspitze geöffneten spitzen Winkel ganz 
linig gegen den Blattrand. In einiger Entfernung vom Rande 
sich jeder dieser Nerven in 2 ihm gleich starke Aeste, welche 
Spitze und Basis dem Blattrande parallel laufend, an die be 


Gnetum, 347 


 Gabeläste der sich gleich verhaltenden nächstbenachbarten Seitennerven 
ansetzen und so im großen und ganzen eine den Blattumriß wieder- 
holende Zickzacklinie bilden (Fig. 209, 2 und 4). Die Blätter dieser 
"Gruppe sind also kenntlich an der strengen Parallelität der ganz 
geraden Nerven ersten Grades und an der zickzackförmigen Rand- 
nie. An der Unterseite ragt nur der Mittelnerv hervor, die Seiten- 
orven liegen völlig in 

der Ebene des Blattge- 
webes. 
3) Zwischen diesen 
beiden Extremen liegt der 
Typus, der dem Typus 2 
_ wohl am meisten ähnlich 
sieht, aber von diesem 
sofort zu unterscheiden ist 
_ durch die, wie bei dem 
1. Typus, stets auf der 
nterseite vorragenden 
‚Seitennerven (Fig. 209, 
83,5). Sämtliche Gnetum- 
Arten, welche KARSTEN 
sah, und es gilt dies wohl 
für überhaupt alle, sind 
_ diöeisch, die Angaben über 
 monöecische Formen sind 
auf das ganz regelmäßige 
Vorkommen reduzierter 
weiblicher Blüten in den 
männlichen oder andro- 
gynen Infloreszenzen zu- 
- rückzuführen. 

Männliche wie weib- 
Jiehe Infloreszenzen sind 
-ı  Rispen mit mehr oder 
weniger reichlicher Ver- 
-ı  Zweigung. Sie treten an 
| Kurz- er Langtrieben 
-ı  biattachselständig, oft zu 
mehreren beisammen, sel- 3. 


u tener ter minal (F 18. 21 0, 1), Fig. 209. Verschiedene Blattypen bei Gnetum. 
# als Kurztriebe auf. Bei 1 Blattunterseite von Gnetum latifolium Br. (Typus 1). 
nzelnenArtenfandensich 2 Blattunterseite von Gnetum Rumphianum Becc. 
; 2 (Fi 8. 210, 4), seltener (Typus 2). 3 Blattnervatur von Gnetum Ula BRo6n. 


= P (Typus 3). 4 Blattnervatur vonGnetum Rumphianum 
auch die 3 Infloreszenzen (Typus 2). 5 Blattunterseite von Gnetum funiculare 
kauliflor am alten Holz,und Br. (Typus 3). 


zwar an früheren Blatt- 

chseln entsprechenden Stellen, die immer wieder Blütenstände hervor- 
bringen. Ä 

_ Die Verzweigung der Infloreszenzen ist wie diejenige der vegetativen 
Jrgane ursprünglich dekussiert, erscheint aber bisweilen durch Ein- 
schiebung zahlreicher Beisprosse besonders bei den amerikanischen Arten 
uirlig. Die letzten Verzweigungen resp. die einfachen unverzweigten 
Jlütenstände sind Aehren (Fig. 210, 3, 5). 


u 1 Fr 


348 Gnetum. 


Jede Infloreszenz beginnt mit einem deutlichen, nicht verwachse 
Paar Blattschuppen (bisweilen zu wirklichen Blättern auswachsend). 
den Achseln dieser Schuppen stehen die ersten Verzweigungen (Fig. 211 
und bei jeder weiteren Verzweigung wiederholen sich diese Schu 
paare. Die Brakteenpaare der einzelnen Aehren sind zu je einer cu 
artigen, becherförmigen Bildung verwachsen (Fig. 210, 3, 5), und t 
in deren Achsel die Einzelblüten quirlförmig, infolge von Beikno 
: bildung mehr oder‘ 
ER, ger zahlreich. 


Brakteen der d Aehı 
finden sich 2—5 Qu 
von d Blüten ü 
ander, von einem 
unvollkommener 
licher Blüten 
(Fig. 210, 8. 
Die Cupulae 
Infloreszenzen tra 
nur einen Quirl : 
weiblicher Blüten, 
Zahl von 4 bis 10 


vollständig entw 
2 Blüten sind vo 


reihe bestehenden 
Haaren umgeben, 
in den d Inflores 
zwischen N 
drängten gd Blüten v 
zahlreich, zwischen. 


Brakteen eimande 


Fig. 210. Gnetum latifolium h BLUME ar BE 
1 Zweig mit endständiger 9 Infloreszenz. ' 2 Selbige ver- Basis der Jüng 
größert. 3 Stück einer g Infloreszenz. 4 Zweig mit seiten- oberen Rande de 
ständiger Q Infloreszenz. 5 Ein Stück derselben. 6 Blüte. älteren gedeckt 
7 Ein Längsschnitt durch einen solchen. Erst beim Hervo! 
der Antheren v 
Zwischenraum ein wenig größer, doch bleibt der Kranz unvollko 
weiblicher Blüten stets verborgen. Nur bei Gnetum Gnemon ist 
in den d Infloreszenzen zwischen den einzelnen Blütenknoten ein fi 
Stück der Achse sichtbar, und hier erreichen denn auch die 
kommenen Blüten eine solche Größe, daß man diese Species Ss 
Zeit für monöecisch gehalten hat. 
Die d Einzelblüte besteht aus einem Perigon (Fig. 210, 6), 
2 medianen, untereinander früh verwachsenden Blättern hervo g! 


Gnetum, 349 


 axilen Filament, dessen Gipfel 1 oder meist 2 einfächerige, 
einen transversalen Scheitelriß aufspringende Antheren trägt. 
r die Anatomie des Filamentes sagt WORSDELL, Annals of Bot., 
XV, 1901, p. 767: „Bei @netum sind 2 Sporophylle ganz verbunden 
bilden wie bei Ephedra eine einzige Säule. In Uebereinstimmung 
radialen oder zylindrischen Struktur besteht das Gefäßbündel 
iden!) Gattungen aus einem Gebilde, das ich als ein reduziert 
‚entrisches ansehen muß, von dem bloß die wenigen kleinen 
alen Spiraltracheiden, welche eine kreisförmige Gruppe bilden, übrig 
ben sind. Das Phloem fehlt, oder ist nicht zu unterscheiden von 
umgebenden Parenchym. In dieser Struktur des Sporophylis sehen 
en alten Typus, der bei den Conrferen und rezenten Oycadeen ver- 
gegangen, aber bei Bennettites und Ginkgo vorhanden ist. Es ist 
r bemerkenswert, daß dieser alte Sporophylitypus mit entsprechender 
ündelbildung in der sonst so vorgeschrittenen Gruppe der Gnetaceen 
n wurde. 
Jie fertile weibliche Blüte besteht aus einem von 3 Hüllen um- 
Nucellus (Fig. 214, 13). Die innere Hülle, zweifellos ein Inte- 
nt, ragt als eine mehr oder weniger lange, den Pollen auffangende 
us den Umhüllungen hervor; diese letzteren sind wohl als Perigon 
sen. Den unvollkommenen weiblichen Blüten der androgynen 
ännlichen Infloreszenzen fehlt der innere Perianthkreis. 
gelangen also zu folgender Auffassung der morphologischen 
ng der verschiedenen Organe der weiblichen Blüten der @netales. 


Ephedra Welwitschia Gnetum 


Hülle 1 Integument Integument Integument 
E »„ . 2 Perianth E= Perianth 
neB Perianth Perianth 


‚bei Wehvitschia der innere Perianthkreis fortgefallen ist, folgt 
ol. S. 327) aus dem Vergleich mit der d Blüte. Sowie über die 
der Welwitschia-Blüte die Meinungen sehr verschieden gewesen 
o auch über die der Gnetum-Blüte, wie aus folgendem hervor- 
ag. 
An Gnetum. 
BLUME 1848 STRASBURGER 1872 


EICHLER 1864 KARSTEN 1893 BEOSHNL BuanE. 180 
Integument Integument Ovarium Integument 
 Integument Integument Homologon des Staminal- Perianth 
zb kreises von Welwitschia 
3 Ovarium Integument Perianth Perianth 


ie befruchteten Blüten wachsen stark heran, das „Endosperm“ 
agt den Nucellus bis auf geringe Reste am Scheitel. Das Inte- 
t schließt durch lokalisiertes Wachstum die Mikropyle mit ver- 

Zellgewebe, liegt im übrigen aber dem Samen als unveränderte 
Membran überall eng an. Der innere Perianthkreis wird zu einer 

ten „Samenschale“, der äußere Perianthkreis wird meistens 
g, süßlich, und wird trotz der beiderseits scharf zugespitzten 

en Sklerenchymfasern, mit denen er versehen ist, von Tieren 
1, welche so die Samen verbreiten. Dieser äußere Perianthkreis 
reifem Zustande stets eine intensive Farbe. 


. sagt drei, indem er auch Welwitschia betrachtet. 


350 Gnetum Ula. 


f 


Sehen wir jetzt einmal, was über die x-Generationen bekann 
Vielleicht wird sich herausstellen, daß von den verschiedenen 


Gnetum Ula BROGNART 


Welwitschia in dieser Hinsicht am nächsten steht. Gnetum Ula 
schlingender Strauch, der von KARSTEN in Java am Sitoe Goenoe 
funden wurde. Die Pflanze wird im Botanischen Garten zu Buite 
kultiviert. Die Langtriebe haben nach KARSTEN meistens keine 
blätter, die 
pflanzen sind 
beblättert. Mä 
wie weibliche I 
zenzen werden | 
am alten Hol 
a die rl 
A TR u cauliflor. Die Fi 
ae Y Be IK sind langgestielt 
May aa X Gesamtlänge 


> 


SD 


u 
IN 


I en J TV 
Be 
FELL N 
III 
rs 


Fig. 211. 6: 
Ula, nach Lortsy. 
schnitt: der Blüte 
cellus mit Emb ck 
Integument und die 
Perianthe zeigend. 2 
sack der Fig. 1, 
Unterschied zwischen 
unteren und dem oberer 
des Embryosackes, o 
zu Schläuchen ausgew 


Frucht. 4 Ein Emb 
etwas jünger als 
Fig. 2 abgebilde 
Embryosack ganz ‘ 
größerten Prothal 
füllt. 6 Blüte, di 
vorragende Integu 
zeigend. 7—12 
dem oberen Teile des E 
sackes, 1—5-kernig. 
sehr junge Embry: 
3. freien Kernen. 14 
“ Teil eines solchen 


wovon auf den Stiel 1-2 cm kommen. Die reife Frucht i 
gelb, in eine kurze Spitze ausgezogen. Nach KARSTEN unter: 
sich die Art scharf von dem ebenfalls javanischen Gnetun 
culare Bu. (früher von KARSTEN als Gn. negleetum Bu. bez 
dadurch, daß in annähernd gereiften Samen die Achsenlinie 
Strange großer, gewundener Schläuche eingenommen wird, nät 
den Suspensoren mit ihren bereits an der Mutterpflanze entı 
Embryonen, während der Embryo von @n. funiculare sich 
Gnetum Gnemon erst im abgefallenen Samen entwickelt. Im Ja 
versuchte ich die Embryologie dieser Art an einer in Buitenzor 
vierten Pflanze klarzustellen, kam. aber nicht zum Ziel, weil i 
Jahre alle Nucelli von einer Krankheit befallen und durch die 


_ aneinander 


m, zeigen einen oder 
ch wohl zwei Embryo- 
ecke in der Mitte des Nu- 
Jus. In diesem Stadium 
det sich im Embryo- 
(Fig. 211, 13, 14) ein 
plasmatischer Wand- 
&, welcher eine große 
ılfreier Kerne enthält. 
Das nächstältere Sta- 
ım (Fig. 211, 4) zeigt 
n Embryosack mit einer 
llenmasse erfüllt, welche 
ı unteren Teil aus dicht 


n ganz lockeren Ge- 
je besteht. Ueberdies 


R 8 nd die oberen Zellen um 


größer als die un- 


te on. Der Unterschied 


N schen diesen beiden 


auch zeigt sich bald am 


_ unteren Ende des Embryo- 


sackesein Fortsatz, welcher 
wohl als Haustorium an- 


zusehen ist. 


Wie sich der proto- 
plasmatische Wandbelag 
er Fig. 211, 13 in: die 
Zellenmasse der Fig. 211, 4 
umbildet, ist mir durch 


direkte Anschauung nicht 


bekannt geworden. Ich 
versuchte damals, diesen 
Vorgang durch Vergleich 
mit Gnetum Gnemon zu 
rekonstruieren, und es |: 


al schließenden - 
Zellen, im oberen aus 


Gnetum Ula. 351 


ört wurden. In den Jahren 1899 und 1900 wurde von VALETON und 
eifrig gesammelt, aber ohne viel besseres Resultat, da die Pflanze 
r dürftig blühte und die unangenehme Nucellarkrankheit, wenn auch 
geringerem Grade, noch immer herrschte. 
einer Rückkehr aus Java, die erhaltenen lückenhaften Resultate in der 
ra“ zu veröffentlichen. 


Ich beschloß dann nach 


Die jüngsten Stadien, welche ich zu Gesicht 


Dun 


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Fig. 212. Gnetum Ula, nach Lorsy. 
sack in älterem Stadium; die Zellen des oberen Teiles 
schlauchförmig ausgewachsen. 


Embryo- 


dann auf der Hand, die Zellen des oberen lockeren Teiles des Embryo- 
sackinhaltes von Gnetum Ula für durch Befruchtung entstandene Em- 


‚bryonen +- „retarded Prothallium cells“ zu halten. 


Ich sagte aber 


damals (Flora 1894, p. 399): „Dagegen sprechen aber zwei Umstände, 
erstens der, daß ich nie einen Pollenschlauch bei dieser Species gesehen 


‚habe. Diesem Umstande wäre aber, der Dürftigkeit des Materiales wegen. 


kein entscheidender Wert beizulegen.“ 


352 Gnetum Ula. — Gnetum Gnemon. 


„Der zweite Umstand ist weit wichtiger. Er wird vom näch 
Stadium geliefert, welches in Fig. 212 abgebildet ist. Dieses Stad: 
ist das häufigste und läßt immer die hier abgebildeten Verhältniss: 
klarster Weise erkennen. Es zeigt sich dort, daß sämtliche Zelle 
oberen lockeren Gewebes zu schlauchförmigen Zellen auswachsen. . . 
Wären diese Zellen durch Befruchtung entstandene Zygoten, so 
die Zahl der eingedrungenen Pollenschläuche die Hälfte der Zahl 
schlauchförmigen Zellen betragen, also eine sehr hohe sein. 
solchen Umständen könnten die Reste dieser Pollenschläuche 
wohl kaum entgangen sein. # 

„Es ist also eine andere Erklärung zu suchen, und ich Kae 
uns nichts übrig bleibt als anzunehmen, daß hier Partnanage is 
Entwickelung vorliegt.“ | 

Das war, wie mir noch jetzt vorkommt, damals der einzig m gli 
Schluß aus den beobachteten Tatsachen. ; 

Er war also basiert auf dem Umstand, daß sämtliche Zell 
oberen Teiles des Embryosackinhaltes schlauchförmig auswachs 
keine Pollenschläuche gefunden wurden, während bei den anderen @ 
Arten dergleichen Schläuche erst nach der Befruchtung gebildet wı 
Jetzt aber wissen wir, daß bei Welwitschia die Zellen des oberen 
des Embryosackinhaltes vor der Befruchtung sämtlich schlauchf 
auswachsen, und es ist also sehr gut möglich, daß hier ein Stad 
der Befruchtung vorliegt, das dem von Welwitschia ganz ähnl 
Um dies entscheiden zu können, ist die Kenntnis der älteren 
sagen wir der „Befruchtungsstadien* bei Gnetum Ula nötig, 
Art wird hoffentlich bald daraufhin untersucht werden. 

Auf die hier vertretene Möglichkeit hat schon PEARSON hinge 
indem er in den Philosophical Transactions of the Royal Soı 
London, Series B, Vol. 200, p. 387 in einer Fußnote sagt: „The 
tubular cells in the upper part of the Sac of Gnetum Ula (LoTsy 
Taf. 9, Fig. 2, 3, 4, Taf. 10, Fig. 1) which Dr. Lorsy believes 
parthenogenetie embryos, are very suggestive of incipient emb 
tubes. 

Für diese Auffassung würde auch der Umstand sprechen, \ 
zu Schläuchen auswachsenden Zellen oft mehrkernig sind (Fig. 211, 9 
Sollte es sich — was nur eine Untersuchung einer vollständigen 
von Gnetum Ula entscheiden kann — herausstellen, daß in der 
Erklärung die richtige ist, so würde dies ein sehr schöner B 
die von PEARSON angenommene nähere Verwandtschaft von We 
und Gnetum sein. e 


Betrachten wir jetzt einmal 


zz MEFFFESEEESSEE 


Gnetum Gnemon. 


Die Pflanze ist nach der Beschreibung von KARSTEN ei 
kletternder Strauch oder meist ein hin und wieder recht stattlicheı 
Lang- und Kurztriebe sind weniger verschieden als bei den kle 
Arten, die Langtriebe sind normal beblättert. Blattform und G 
sehr variabel. Stattlichere Blätter zeigen 11—18 cm Länge un 
Breite und waren eiförmig-oblong und lanzettlich, beiderseits 
und an der Basis verbreitert. Die auf den Molukken im W 
findenden Exemplare besitzen kleinere und steifere Blätter. 
form ist im Osten des Archipels durchweg schmäler und spitz. 


Gnetum dnaabn. 353 


Die Pflanze ist diöcisch, die g Pflanzen scheinen auf Java relativ 
n zu sein, sie sind jedenfalls auf den Molukken weit zahlreicher. 
liche wie weibliche Infloreszenzen sind meist einfache Aehren, doch 
en sich auch nicht eben selten mehr oder weniger verzweigte Rispen 
Die Brakteen der männlichen androgynen Infloreszenzen sind kurz, 
aß die zahlreich in jedem Blütenknoten vereinigten & Blüten offen 
e liegen. Die unvollkommenen $ Blüten der androgynen In- 
zenzen sind von auf- 
nder Größe. Die In- 
szenzachse ist zwischen 
Blütenknoten der & In- 
szenz sichtbar und 
lesmal aus schmaler Basis 
ach oben verdickt. 
ie reifen Früchte sind 
_ ungestielt und sehr 
ieden in Größe und 
Die Art ist in ganz 
Jändisch Indien und 
iter kultiviert und in 
reichen Varietäten vor- 
nden, sie ist wohl nur 
n Molukken, z. B. auf 


Die x-Generation. 


ie Zahl der zur Kei- 
gelangenden Makro- 
n ist bei Gnetum 
/ ziemlich groß 
215, 6), jedoch kommt 
ßlich nur eine zur 
indigen Entwickelung. 
abei teilt sich der 
osporenkern, bis eine 
Zahl von Kernen vor- 
n ist (Fig. 215, 3, 4, 
. Dann findet eine 
erung in der Kontur 
Embry osackes statt, und Brume. 1 Zweig mit männlichen Infloreszenzen. 
ı irgendwo unterhalb 2 4 Blüte. 3 Stamen. 4 Perianth. 
litte eine Einschnürung 
bildet (Fig. 215, 7). Bis jetzt sind nur freie Kerne im Embryosack 
orhanden, dann aber findet im unteren Teile Zellbildung statt, es ent- 
dort ein Prothallium (Fig. 215, 8). Dieses Prothallium kommt nur 
gutem Material zur Beobachtung, in zahlreichen Fällen sah ich bloß 
yosäcke mit freien Kernen, das einzige gute Material für meine 
suchungen erhielt ich damals von einem einzigen 2 Baum, in dessen 
littelbarer Nähe ein g stand. Es war also notwendig, zunächst zu 
men, ob dieses Prothallium in der Tat schon vor der Befruchtung 
nden war. Ich schrieb damals‘): „Dieses Prothallium, wie ich es 


2) Buchstäbliche Uebersetzung aus dem Englischen. 
otsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 23 


h] 


Fig. 213. Gnetum Gnemon, nach KARSTEN 


354 Gnetum Gnemon. 


nennen will, ist zweifellos vorhanden, wenigstens in vielen Fällen, 
Befruchtung stattgefunden, d. h. bevor ein Pollenschlauch den E 

sack erreicht hat. Diese Tatsache kann leicht festgestellt werden, 
man den Embryosack mittels einiger Nadeln aus dem Nucellus he 
präpariert und unterm Mikroskop herumdreht. Falls Pollensclh 
den Embryosack erreicht haben, können sie so leicht gesehen w. 
Ich bin nicht imstande, bestimmt zu sagen, ob dieses (Prothallium) 
Bestäubung gebildet wird, d. h. ohne den Reiz eines in den N 


Fig. 214. Gnetu 
mon, nach Lotsy 
junge Q Infloreszenz, 
pulae einander noch 
nähert, die Brakteen de 
Cupula angedrückt. 2 
pulae auseinander ge 
Infloreszenz krümm 
aufwärts. 3 Junge? 
fast aufrecht, die In 
haben sich weiter v 
4 Etwas älter, die äl 
eben bestäubt. 5 A 
dium, 3 junge Frü 
setzt. 6 Stadium 
als 4, die mikropy. 
mata deutlich sichtb; 
Kreis von Blüten a > 
floreszenz, die Blüten I, 
IV befruchtet, die ander: 
7 Infloreszenz mit e 
Frucht. 8 Längss 
Stadiums etwas 
der Fig. 1. In den 
der Cupulae sind 
wälle schon gebildet. 
älteres Stadium, ı 
Blüten sichtbar und 
Paraphysen gebildet. 
schnitt einer Inflore 
jünger als die der Fig. 
in verschiedenen Entwie 
stadien und Paraphy: 
11 Längsschnitt ei 
anlage, vom äuße 
(AP) nur die innere 
zeichnet, IP Inneres. 
I Integument, N Nue 
Oberflächenansicht 
Q Blüte nach Entfernung des äußeren Perianths, das fingerförmige Integument (T 
IP Inneres Perianth. 13 Längsschnitt einer erwachsenen P Blüte. AP Das fle 
Perianth, IP das innere steinige Perianth, I Integumentales Stigma. Ss 


hineinwachsenden Pollenschlauches, aber es ist sicher, daß 
wird, bevor der Pollenschlauch den Embryosack erreicht hat; 
kein Produkt der Befruchtung, ebensowenig wie die Ovula in 
welche noch vor ihrer Bildung bestäubt werden (gewisse Oupul 
als Befruchtungsprodukte betrachtet werden können.“ / 

Trotzdem hieraus wenigstens hervorgeht, daß ich die 
gehend überlegt habe, meint COoULTER (The Embryosac 0 
Gnemon, Bot. Gaz., Vol. 46, 1908) aus seinen Präparaten sc 
können, daß dieses von mir als Prothallium beschriebene Gew 


Gnetum Gnemon. 355 


(halb des Embryosackes, sondern außerhalb desselben liegt. Ich 
ein unterhalb des Embryosackes gelegenes Ernährungsgewebe für 
'othallium gehalten. COULTER sagt: 

The „antipodal tissue“ described by Lotsy as occurring in Gnetum 
fertilization stage is a sharply differentiated nutritive tissue deve- 
in the nucellus beneath the embryo sac, which at this stage 
only free nuclei, as described for other species of Gnetum.“ 


. 215. Gnetum 
n, Fig. 1—4 nach 
URGER, die übrigen 
tsY. 1 Nucellus mit 
‚ckmutterzellen (die 
ıselben von mir 
egeben). 2 In der 
ı Embryosackmutter- 
erste Kernteilung. 
der Makrosporen. 
rechten Schwester- 
‚entwickeln sich beide 

säcken. Von der 
Embryosackmutter- 
ickelt sich nur die 
terzelle, dieuntere, 
tur durch eine ge- 
Linie angegeben 
zugrunde. 4 Zwei 
en einer Makro- 
e, die obere 
die untere ist 
eimter Embryo- 
ngsschnitt einer 
Blüte, die Lage 
säcke zeigend. 
abryosäcke der Fig.5 
rker Vergrößerung. 
ryosack, die Ein- 
unterhalb der 
ele freie Kerne 
3 Prothallium- 
ıg im unteren Teile 
ıbryosackes ; die Pro- 
ensind noch viel- 
der Deutlichkeit 
‚die Kerne hier 
z angegeben, die Figur 
e verkleinerte Repro- 
der Fig. 29, Pl. IV 
Gnetum-Arbeit, Annal. du Jardin bot. Buitenzorg, XVI). Ein zerdrückter Embryo- 
st nahe der Spitze rechts sichtbar. 9 Embryosack, in welchem das Prothallium schon 
2 geworden ist, oben ein eingedrungener Pollenschlauch, bei A ein eingedrungener 
jerativer Kern. Dieser Embryosack wurde aus dem Nucellus herauspräpariert und da- 
der Länge nach halbiert. 10 Schon befruchteter Embryosack. Oben 4 zerdrückte 
cke, zwei links und rechts, zwei in der Mediane gelegen. P eingedrungener Pollen- 
11 Längsschnitt eines Teiles des Nucellus, das Eindringen des Pollenschlauches P 
nbryosack zeigend. 


"Wie CoULTER, der gar keine Befruchtungsstadien sah, wissen kann, 
‚die von ihm untersuchten Embryosäcke sich auf dem Befruchtungs- 
um befanden, sagt er nicht. Sicher aber ist das von ihm gesehene 
unterhalb des Embryosackes nicht. von mir fälschlich als 
ıllıum aufgefaßt worden. Das folgt schon aus einem Vergleich 
Figuren (Pl. IV, 28 und 29, hier reproduziert als Fig. 215, 7, 8), 
23* 


356 Gnetum Gnemon. 


welche deutlich zeigen, daß das Prothallium sich im Innern des unteı 
Teiles des Embryosackes unterhalb der Einschnürung bildet, es wii 
aber zur Gewißheit dadurch, daß die Zellen dieses Gewebes, wie Fig. 2 
(hier reproduziert als Fig. 215, 8) zeigt, zum großen Teile mehrke rni 
sind wie die des Prothalliums von Welwitschia, und nicht einkerni 
wie die des außerhalb des Embryosackes gelegenen, von ÜOULTER 
schriebenen Gewebes. Ich habe diese Vielkernigkeit nicht nur in 
Fig. 29 (Fig. 215, 8) gezeichnet, sondern auch auf S. 98 darauf hin; gi 
wiesen, indem ich sagte !): 


Fig. 216. Gne 
Gnemon, nach 
1 Eben aufgesprun 
Pollenschlauch aaa 
Eindringen in den Em 
sack. && die beiden 
lichen Kerne, P. N Schla 
kern. 2 Teil eines En 
sackes sofort nach der 
fruchtung. PN Po 
schlauchkern, noch im Po] 
schlauch. C.P Kop 
produkte der beiden 
je mit einem Kern des 
des Embryosackes. 3 
sack, in welchen 2 
schläuche vorgedrungen s 
RE Zerdrückte Embryosi 
P einer der Pollenschl 
OP Oeffnung des zwe 
Pollenschlauches. ! 
Schlauchkern. Z_ 
C.P Kopulationsprodu 
sich eben mit dich 
Plasma umgeben 
Kerne des fertilen 
R.P. o. F.P Verspätet 
thalliumzellen des fer 
Teiles. P.C. 0.8.P P 
liumzellen dessteril 
4 Embryosack nach 
fruchtung. Buchstaben 
in Fig. 3. 5 Oberer 
eines Embryosackes, 
chem 2 Pollenschläue 
gedrungen sind. Buch: 
wie in Fig. 3. 


„Während wir den fertilen Teil des Embryosackes studierten, 
wir den sterilen Teil aus dem Auge verloren. Dieser hat aber inzwis 
wichtige Veränderungen erlitten. Als wir ihn zuletzt sahen (Fig. 29, Pl. 
war er klein und nahm bei weitem den kleinsten Teil des Embry 
ein, während er in Fig. 59, Pl. X außerordentlich herangewachse 
und bei weitem den größten: Teil desselben einnimmt. Wir se: 
daß in Fig. 29, Pl. IV mehrere Zellen noch eine An 
von Kernen enthalten, während dies in Fig. 34, Pr 


1) Buchstäbliche Uebersetzung aus dem Englischen. 
2) Jetzt von mir gesperrt. 


Gnetum Gnemon. 357 


schon nicht mehr der Fall ist, indem jede Zelle nur einen 
nthält.“ 

Ich glaube also meine damalige Auffassung aufrecht halten zu 
sen und glaube, daß das COULTER zur Verfügung stehende Material 
ung war, um das von mir beschriebene Prothallium zu sehen. 

Der obere Teil des Embryosackes bleibt auf dem Stadium der freien 
rne stehen und erwartet so die Befruchtung. Wenn der Pollenschlauch 
dem Embryosacke nähert, enthält er einen Schlauchkern und zwei 
rmakerne (Fig. 216, 1). Ein oder mehrere Pollenschläuche dringen 


Fig. 217. Gnetum Gne- 
on, nach Lorsy, Fig. 6 
nach BOWER. 1 Embryo- 
nach Auflösung des In- 
mittels Chloralhydrates. 
Embryosack enthält 3 Paare 
Zygoten. Za und Zu‘ ge- 
n zu Pollenschlauch Po, 


d ZB, zu einem anderen, L/ 

Schnitt nicht sichtbaren RPG| JE s 
enschlauch, Zy, Zy‘ eben- > 

ılls zu einem im Schnitt nicht 


baren dritten Pollen- 1 NR 
uch. Der Proembryonal- PER 
P pr FRE, Sy 
Zy verzweigt sich, RPc \Kill 2 


em er das Prothallium 
t hat. Das ist meistens 
all. T.o.P Spitze des Pro- 
iums. R.P.C.o.F.P Ver- 
t gebildete Prothallium- 
des fertilen Teiles. 


ei} 


"7 


Spitze des Prothalliums 2 
jelangt. 3 Embryosack nach 
rBildung der Proembryonen. 
gote in normaler Weise 

Z.t.w Zygote, deren 
ryonalschlauch in ver- 
er Richtung geht. P.o.Z. 
b.fr.a.Pr Proembryonal- 
h von einer nicht sicht- 
ygote, hinter dem Pro- 
verschwindend. P.o.Z. 
‚fr.o.Pr Idem, vor dem 
um verlaufend. a.B. 
Abnormer Zweig dieses 
mbryonalschlauchesinver- 
er Richtung verlaufend. 
.C.0.F.P Verspätet gebil- 
Prothalliumzellen des 
‚Teiles. 


en Embryosack ein, entweder an dessen Spitze oder an den Seiten, 
immer oberhalb der Einschnürung, d. h. in den Teil, welcher nur 
Kerne enthält. Ein jeder dieser Pollenschläuche läßt seine zwei 
rmakerne in den Embryosack übertreten, wo ein jeder von ihnen 
_ einem der Embryosackkerne kopuliert. Je zwei Kopulationsprodukte 
> Fig. 216, 2), gehören also zu jedem eingedrungenen Pollenschlauch. 
 Kopulationskerne sind bedeutend größer als die unbefruchtet ge- 
benen Embryosackkerne und demnach leicht kenntlich. Jeder Kopu- 
nskern umgibt sich mit einer dichteren Plasmamasse (Fig. 216, 3 C.P) 
die so gebildete Zygote bildet eine Zellulosemembran (Fig. 216, 32, 52). 


358 Gnetum Gnemon. 


Einige der unbefruchtet gebliebenen Embryosackkerne umgebe 
mit Plasma und Zellulosewänden und bilden so noch verspätet Proth 
zellen (Fig. 216, 3 R.P.o. F.P), die anderen gehen zugrunde. 

Die Zygoten verwachsen oft mit den Spitzen der zugehörigen 
schläuche (Fig. 216, 6, 5 rechts), analog mit Welwitschia, wo 
vielleicht immer, in der Pollenschlauchspitze gebildet werden, und 
dann sehr einem Proembryo mit Suspensor. Bisweilen bleiben a 
die Zygoten frei (Fig. 216, 7, 5 links). Schließlich wachsen sie zu 
schlauchförmigen Proembryonen aus, deren Kern sich nach der 
begibt. Sie wachsen auf das Prothallium zu (Fig. 217, 2) und 
in dasselbe, ı 
sich zwischen die 
des Embryosa 
das Prothalliun 
Strecke einsch 
ein (Fig. 217 
Später wächst ( 
thallium stark. 
zerstört das Ni 
gewebe, und sc 
sieht man nur 


der Same ab, 
bryoentwickelur 
weiter (Fig.217 
gefallenen S 


1—6 Keimung 
kornes von Gn 
eulare. 4—6 
Pollenschlauchk: 
generativen Zelle 
dann mit zwei | 
Kernen im Pollen 


weise nicht abgesp 


dern vom Sch 
bohrt. 7, 


tum ovalifol 
Die generative 
generativen Kernen d 
schlauches. 


Der Embryosack von Gnetum Gnemon stimmt also völli 
von Welwitschia überein. Früher, als man meinte, daß die Pro 
schläuche von Welwitschia auswachsende Archegoninitialen v 
STRASBURGER Sie beschrieb, müßte man meinen — und au 
dieser Meinung —, daß Welwitschia ganz zwischen Ephedra und 
Gnemon vermittelte. Jetzt geht das nicht mehr, und Welwitschia m 
mehr als in einem Punkte weiter vorgeschritten als Gnetum @ 
indem bei Welwitschia eine Anpassung zustande gekommen 
die Embryosackkerne den Pollenschläuchen entgegenführt. 
renzierung in einen fertilen und einen nutritiven Prothallium 


Die Karstenschen Gnetum-Arten. 359 


bei Gnetum Gnemon weiter vorgeschritten, indem die Prothalliumbildung 
im oberen Teile des Embryosackes erst viel später als bei Welwitschia 
stattfindet, so daß hier der obere Teil des Embryosackes lange auf dem 
Stadium der freien Kerne verharrt. 


Noch viel weiter ist das bei allen übrigen, bis jetzt bei @netum 
ekannt gewordenen Arten gegangen. Bei diesen wird nämlich nach . 
den Untersuchungen KARSTENs vor der Befruchtung gar kein Prothallium 


gebildet, sondern der Embryosack schon befruchtet, wenn nur noch freie 
{erne in ihm vorhanden sind. 


Daß außer der früheren Prothalliumbildung im unteren Teile des 
mbryosackes bei Gnetum Gnemon die Dinge bei den übrigen Gnetum- 
Arten genau so verlaufen, mag aus folgender Zusammenstellung der 
_ Karstenschen Resul- 
ite hervorgehen. 
„Der (oder die) aus 
_ dem umfangreichen spo- 
_ rogenen Gewebe sieg- 
reich hervorgehende 
_ Embryosack füllt - sich 
_ bei stetig fortschreiten- 
_ der Vergrößerung mit 


nn 2 nn en a nt Ann en 


= 
In 
IR 


A) 


In 
= 


N 


nl 
an 


75 
wi 


il 
I 


1 N Al) 
li 
N 


_ Embryosack, Berührung eines 
i | 


 generativen Kernes mit einem 
Eikern. 2, 3 Gnetum 
ovalifolium, Stadium nach 
der Befruchtung, und zwar 
2 unmittelbar nachher. K.K 
j Keimkern, K.Z Keimzelle. 
, 4,5 Gnetum spec. Amboina. u 
4 Endosperm im Embryosack Kal 
mit Keimzellen. 5 Vereinzelter . ni 
Ball Sr IN 
einer vorzeitigen Pro- H 


‚embryobildung. 


_ 
0; 
= 


\} 


SIT 
= 
ern 
FETT 
De 
5 


Diese Kerne sind einander völlig ähnlich, und, bis es vielleicht einst ge- 
lingen wird, durch Zählung der chromatischen Fadenelemente Unter- 
schiede zwischen ihnen aufzufinden, muß ein jeder von ihnen als gleich- 
mäßig zur Verschmelzung mit einem generativen Kern geeignet an- 
‚gesehen werden.“ 

_ „Die aus der Teilung eines einzigen hervorgegangenen zwei gene- 
rativen Kerne des Pollenschlauches (vergl. Fig. 218) dringen, jeder von 
einer Plasmamasse begleitet, in den Embryosack ein (Fig. 219, 1). Ein 
jeder von ihnen verschmilzt mit je einem Eikern (Fig. 219, 2 bei K.K). 
h Die entstandenen Keimkerne teilen sich entweder sogleich weiter, werden 
| vom Endosperm eingeschlossen und vervollständigen sich zu langen, 
‚schlauchförmig auswachsenden Keimzellen, oder die primären Keimkerne 


TEEN TETETETERERETERETE 


(8 Pa 
[9 © 


360 Embryobildung von Gnetum. 


schließen sich in eine, den übrigen Endospermzellen nicht allzu un 
ähnliche, primäre Keimzelle sogleich ein (Fig. 219, 3 bei K.Z), und 
gehen erst aus den Teilungen derselben die später zu Proembryo 
auswachsenden sekundären, eigentlichen Keimzellen hervor.“ 

Auch kann es, wie zu erwarten war, vorkommen, daß die Em 
schläuche schon sichtbar sind, wenn noch kein Endosperm gebild 
(Fig. 219, 5). 


Die Embryobildung von @netum 


bedarf noch sehr der näheren Untersuchung, bei einigen Arten geschiel 
sie in dem noch an der Pflanze befestigten Samen, bei anderen ers 
nachdem der Same abgefallen ist. Bei Gnetum Gnemon haben Bo 
und ich keine Teilung des Zygotenkernes beobachten können, CoU 
gibt freie Kernteilung im Suspensor und ebenfalls in der am End 
Suspensors abgeschnittenen Zelle an, während KARSTEN, wenigste 
gewissen Fällen, Teilung des Zygotenkernes angibt. Bis jetzt hat 
niemand eine vollständige Serie der Embryoentwickelung erhalten. 
Fest steht von der Entwickelung der x-Generationen der Gn 
zurzeit wohl, daß Ephedra noch sehr Gymnospermen-ähnlich ist, 
von den übrigen Gnetales Welwitschia noch das meiste Protha 
bildet, und daß die KArstEnschen Gnetum-Arten die Prothalliumbil 
bis nach der Befruchtung aufschieben. Dennoch steht Wehwits: 
Gnetum weit näher als Ephedra, indem letztere noch Archegonien bil 
bei Welwitschia aber wie bei Gnetum „Prothalliumkerne*“ befruck 
werden. Welwitschia steht etwa auf derselben Entwickelungsstufe 
Gnetum Gnemon, nur daß sie überdies ein Mittel hat, um die z 
fruchtenden Prothalliumkerne den Pollenschläuchen entgegen zu führ 
die KArstEenschen Gnetum-Arten sind am weitesten vorgeschritten. 
Trotzdem Ephedra zweifellos in bezug auf ihre 2 x-Generation 
primitivste Form ist, meinen ARBER und PARKIN, daß die Blüte von 
Welwitschia dem Blütentypus des gemeinsamen Ahnen der Gnetalen an 
nächsten steht, daß also die Blüten der Gnetales ursprünglich hei 
aphrodit waren. Die unisexuellen Blüten von Ephedra und Gnetum w 
dann sowie die 2 Blüte von Welwitschia durch Reduktion aus 
solchen . hermaphroditen Blüte entstanden, nicht aus der Blüte 
Welwitschia, sondern mit dieser aus einem Proanthostrobilus. 
Wir erhalten also folgendes Schema: 


Gnetum 
Ephedra 6; 
7 Welwitschia 


| t 


Hermaphroditer Ahne der Gnetales 


Das ist selbstverständlich ganz gut möglich, und dafür spric 
der Tat die Struktur der & Blüte von Welwitschia; aus einer dergle 
Blüte die Ephedra- und Gnetum-Blüten durch Reduktion herzul 
stößt jedoch auf eine Schwierigkeit, nämlich auf die, daß es nicht 
weiteres zulässig ist, die Mikrosporophylle der Gnetales miteinand 
vergleichen. Sehen wir also einmal, was ARBER und PARKER übe 


Männlichen Organe der Gnetales 


sagen. Es fragt sich dann in erster Linie, was ist bei den 
eigentlich ein Mikrosporophyli ? 


Männliche Organe der Gnetales. 361 


Am leichtesten scheint diese Frage bei der g Blüte von Welwitschia 
u beantworten, dort sind die & Organe wenigstens zweifellos laterale 
dungen. HoOoKER meinte, daß hier 6 teilweise verwachsene Mikro- 
orophylle in einem Kreise stehen, von denen jedes eine trilokuläre 
there besitzt. Diese Hexandrie betrachtet er ‘als eine Abweichung 
‘ der sonstigen binären Anordnung in den Organen dieser Pflanze. 
NaB zeigte aber, daß diese 6 d Organe an zwei Primordien entstehen, 
ihre Anordnung also ursprünglich binär ist. 
Wir finden also bei Welwitschia im g Kreis zwei Einheiten, von 
n jede drei gestielte Synangien trägt. 
Auch bei Ephedra und Gnetum liegen nach THIBOUT, dessen Meinung 
ÄRBER und PARKER geteilt wird, 2 Einheiten im Androeceum vor. 
sahen schon, daß bei Ephedra der Gefäßbündelverlauf in der 
ntherensäule“ für einen Ursprung dieses Gebildes aus zwei Einheiten 
ht, und auch bei gewissen Gnetum-Arten läßt die Entwickelungs- 
hichte einen solchen Schluß zu. 
Die apikale Stellung der Ephedra- und Gnetum-Antheren ist also 
scheinbar, indem sie aus der Verwachsung zweier lateraler Einheiten 
tanden und also ganz gut mit denen von Welwitschia zu ver- 
hen sind. 
Das ist alles wohl richtig, jedoch scheint mir eine Schwierigkeit zu 
eiben, nämlich die, daß bei Ephedra die Synangien bilokulär, bei 
um unilokulär und bei Welwiischia trilokulär sind. Unüberwindlich 
> aber auch diese Schwierigkeit nicht, so daß mir im großen und 
en die Meinung von ARBER und PARKER, daß die & Blüte von 
witschia dem Blütentypus des gemeinsamen Ahnen der Gnetales am 
sten steht, angebracht erscheint. 
uch bin ich mit ihnen, wie ich schon 1899 betonte, der Ansicht, 
ie Gnetales den Endpunkt einer Entwickelungsreihe "darstellen, so 
ie Angiospermen nicht von ihnen hergeleitet werden dürfen. 


Zwölfte Vorlesung. 


So sind wir denn bei der letzten großen Gruppe des Pflanzenreich \ 
bei den 


Angiospermen, 


angelangt. Diese Gruppe unterscheidet sich von den @ymmos 
durch ein Merkmal, das ihr den Namen gegeben hat, nämlich da 
daß ihre Samen von Fruchtblättern eingeschlossen sind. 

Das von einem oder mehreren Fruchtblättern gebildete 
bergende Organ heißt der Fruchtknoten. Da die Ovula ganz im Fruc 
knoten eingeschlossen sind, würden sie dem Pollen nicht zugängl 
sein, wenn sich die Fruchtblätter nicht in solcher Weise differenzi 
hätten, daß sie den Pollen auffangen und zu den Ovulis leiten könnt 

Der den Pollen auffangende Teil des Fruchtknotens heißt die 
zwischen ihr und demjenigen Teil des Fruchtknotens, der die 
birgt, findet sich vielfach ein stielartiger Teil, der Griffel oder 

Falls sich in dem Griffel ein die Pollenschläuche leitender 
der sogenannte Griffelkanal, befindet, ist der Griffel hohl, sonst 
Der Fruchtknoten kann aus einem einzigen Fruchtblatte oder ausm 
miteinander mehr oder weniger verwachsenen Fruchtblättern be 
Enthält eine Blüte mehrere aus je einem Fruchtblatte gebildete 
knoten, so ist sie apokarp, sind hingegen mehrere Fruchtblätter zu 
Fruchtknoten verwachsen, so ist sie synkarp. 

Man kann im allgemeinen zwei Fälle unterscheiden in be; 
die Weise, in welcher die Ovula im Fruchtknoten angeordnet si 

Stehen die Samenanlagen auf den den Fruchtknoten bildenden 
blättern, so stehen sie parietal, stehen sie auf einem zentralen 
das nicht in klarer Beziehung zu den Fruchtblättern steht, 
sie axil. 

Letzterer Fall nun scheint, da die Ovula die Homologa vo 
sporangien und letztere bei den Gymmnospermen, Oycadofilices etc 
bürtig sind, zunächst sehr sonderbar. Es läßt sich aber nach 
daß in Fällen, in welchen die Achsenbürtigkeit der Ovula sicher 
schien, z. B. bei Aslanthus von PAYER, diese in der Tat blattbür 
In anderen Fällen läßt sich die Blattbürtigkeit nicht mehr na 
indem eine so hochgradige Abkürzung der Entwickelung statt 
hat, daß das embryonale Gewebe des Blütenbodens schon O 
bevor eine Differenzierung in Achsenteil und Blatteile einge 


u ' Angiospermen. 363 
Ei In diesem Falle aber liegt, wie v. WETTSTEIN sagt, kein Anlaß 
| wor, die Existenz von Samenanlagen, die phylogenetisch nicht auf 
|  Fruchtblätter zurückführbar wären, anzunehmen. 
EB Man kann also sagen, daß die Ovula der Angiospermen auf Makro- 
| sporophyllen stehen oder gestanden haben, und daß ihre Fruchtblätter 
" also Makrosporophyllen homolog sind. 
= Angiospermen sind demnach Gewächse, bei denen die 
| = Makrosporophylle sich zu Organen, Fruchtknoten ge- 
_ mannt, entwickelt haben, welche die Ovula einschließen. 
2 Diese Fruchtblätter stehen nun meistens nicht nackt, sondern befinden 
| sich innerhalb der 


Blüten. 


Eine Angeospermen-Blüte heißt, falls sie alle bei diesen Gebilden 
_ vorkommende Organe enthält, vollständig; fehlen ein oder mehrere Organe, 
so heißt sie unvollständig. 
| Eine vollständige Blüte besteht aus 

1) einem Schutzorgan, dem Kelch, 

2) einem Insekten lockenden Organ, der Krone, 

3) den Mikrosporophylien, dies sind die Stamina, 

4) den Makrosporophyllen, dies sind die Fruchtblätter, 

5) der Achse, welche diese Organe trägt. 

Selbstverständlich ist mit diesen Organen ein sehr mannigfacher 
-,  Blütenbau möglich. Lernen wir zunächst die Hauptformen dieser Organe 
\ kennen. 
E, I. Die Achse. 


| ‘Da haben wir zunächst die die Phyllome tragende Achse. Diese 
- kann ziemlich lang sein, z. B. bei Magnolia, Myosurus ete., meistens aber 
ist sie stark verkürzt, in welchem Falle wir von einem Blütenboden 
reden. Dieser kann die Fruchtblätter auf seiner Oberfläche tragen, dann 
‚sprechen wir von einem oberständigen Fruchtknoten, oder er kann aus- 
gehöhlt sein, in welchem Falle das Ovar mehr oder weniger in ihm ver- 
senkt und mit ihm verwachsen ist. Wir reden dann von einem halb 
 unterständigen, resp. von einem unterständigen Fruchtknoten. Bisweilen 
aber ist die Achse nicht regelmäßig verkürzt, sondern es sind hier oder 
‚da verlängerte Achsenglieder eingeschaltet. 
IE Befindet sich z. B. zwischen dem Sepalarkreise und der Insertions- 
| stelle des Ovars (resp. der Ovarien) ein solches verlängertes Achsenglied, so 
fi reden wir von einem Gynophor; sind auf einem solchen verlängerten 
Achsenglied nicht nur die Ovarien, sondern auch die Stamina inseriert 
und also beide Mikrosporophyllarten über das Perianth emporgehoben, 
80 reden wir von einem Androgynophor, während wir, wenn in männ- 
lichen Blüten zwischen Perianth und Staubblattkreis ein verlängertes 
Achsenglied sich befindet, von einem Androphor sprechen. 


a 


eh en 


II. Die Stellung der Phyllome. 


| Die Phyllome der Blüte stehen auffallenderweise, auch wenn sie an 
= den beweglichen Teilen spiralig angeordnet sind, in der Blüte zyklisch, 
| wenigstens dem Augenscheine nach, in der Tat aber meistens doch nicht 
genau in gleicher Höhe, sondern sie lassen die bei den schraubig ge- 
stellten Laubblättern herrschenden Stellungsgesetze erkennen, weshalb die 


x vi . 


364 Blüte der AR 


Wirtel in der Regel als stark verkürzte Schraubengänge aufgefaßt werd 
können“ (vergl. WETTSTEIN, $. 165). 

Trotzdem nennen wir solche Blüten zyklisch, während diejenigen, b 
welchen die Phyllome in deutlich spiraliger Stellung stehen, azyklis 
heißen. Steht ein Teil der Blattgebilde in deutlich spiraliger, ein T\ 
in scheinbar zyklischer Anordnung, so heißt die Blüte hemizyklisch. 


III. Blütentypen. 


Die Blüten können radiär symmetrisch oder bilateral symmetris 
sein oder so unsymmetrisch, daß es keine Ebene gibt, durch welche 
in spiegelbildlich gleiche Hälften zerlegt werden können; im erste 
Falle heißt die Blüte aktinomorph, im zweiten zygomorph, 
dritten asymmetrisch. a 

Die einfachsten Blüten sind solche ohne Perianth, sie heißen na 
oder achlamydeische Blüten, die nächste Stufe enthält solche mit ei 
oder mehreren Wirteln gleichartiger Hüllblätter: die homoiochlamydeische, 
dann folgen solche mit 2 bis mehreren Wirteln, von denen die äußere 
als Kelch, die inneren als Krone ausgebildet sind: die heterochlamy- 
deischen. Sind die Blumenblätter alle gleichartig, so redet man 
einem aus Tepalis bestehenden Perigon, während der Kelch oder Mr y 
aus Sepalen, die Krone oder Korolle aus Petalen a s 

Die meisten Blüten sind, wie wir sahen, zyklisch. Die a 
Quirle in den zyklischen Blüten ist sehr verschieden, häufig ist ein ] 
von Fruchtblättern, ein Staminalkreis, ein Korollarkreis, ein Sepale 
vorhanden, in welchem Falle die Blüte tetrazyklisch ist; sehr häufig 
aber auch 2 Staminalkreise vorhanden, die Blüte ist dann pentazyklisch 
Auch können viele Staminalkreise (Rosaceae z. B.) und viele Sepalarkreis 
(z. B. 8 bei der Berberidee Nandina) vorhanden sein, die Blüte ist 
polyzyklisch. 

Haben alle Kreise die gleiche Gliederzahl, z. B. 5 Karpelle, 5 Stam 
5 Petala, 5 Sepala, so sind die Blüten euzyklisch, die Quirle isomer, 
die Gliederzahlen ungleich, so sind die Blüten heterozyklisch, die Q 
heteromer. 

Die Glieder aufeinander folgender isomerer Quirle wechseln meis 
ab, alternieren; oft aber stehen die Glieder eines Quirls gegen 
denjenigen des vorangehenden, sie sind ihnen dann superpomf 
während sie mit denen des nächstfolgenden alternieren. 

Mit Rücksicht auf die Zahl der Glieder und auf deren Alteı 
oder Nicht-Alternanz unterscheidet man folgende Typen zyklischer B 


haplostemon, wenn nur ein Staminalkreis vorhanden ist, mit 
soviel Gliedern wie der innere Kreis der B 
hülle; 
diplostemon, wenn zwei Staminalkreise vorhanden sind, wel 
sammen so viele Stamina besitzen wie die 
Kreise der Blütenhülle, und wenn der äußere 
blattkreis dem Kelch 'superponiert (episepal) 
innere der Korolle superponiert ist (epipetal); 
obdiplostemon sind Blüten mit 2 Staminalkreisen wie bei den 
stemonen, von ihnen jedoch dadurch untersch 
daß der äußere Staubblattkreis epipetal steht u 
folgenden Quirle sich an diesen Wirtel abwec 
anschließen. 


Blüte der Angiospermen. 369: 


Betrachten wir nun noch einmal die verschiedenen Kreise der 
üten. 


IV. Der Kelch. 


Sind die Sepala grün, so ist der Kelch sepaloid, sind sie kronen- 
ie gefärbt, so ist er petaloid oder korollinisch ausgebildet. 
ıd die Kelchblätter sehr wenig entwickelt, so heißt der Kelch 
‚solet, z. B. bei vielen Umbelliferen. Verwachsen - blätterige Kelche 
d gamosepal, die freien Spitzen derselben heißen Laciniae. Ist 
elch am Grunde sackig, so heißt er saccat, ist er gespornt, so 
nt man ihn calcarat. Manchmal bilden die Kelchblätter Neben- 
itter, z. B. bei der Erdbeere. Bleiben die Nebenblätter zweier be- 
hbarter Kelchblätter vereinigt, so entsteht ein mit dem Kelch 
Iternierendes kelchartiges Gebilde, das den Namen Nebenkelch 
der Außenkelch trägt. Fällt der Kelch schon beim Aufblühen ab, 
heißt er hinfällig (caducus), bleibt er länger stehen, so nennt man 
n abfallend (deciduus), und fällt er gar nicht ab, so bezeichnet man 
n als bleibend oder persistent. 

Der Kelch kann bedeutend heranwachsen und zum Flugapparat 
werden, so z. B. bei den Dipterocarpaceen, oder unter Verholzung 
‚ ander Fruchtbildung teilnehmen wie bei Trapa. 

Aus dem Saume des Kelches kann sich ein Federkrönchen — 
| Pappus — entwickeln, z. B. bei Valerianaceen und Compositen. Dieses | 

) kann sitzend, oder aber durch Verlängerung des oberen Teiles der Kelch- 
| Föhre gestielt sein. 

Der Kelch kann weiter Honig sezernierende Drüsen, Nektarien, 
) tragen, in ausgiebigem Maße z. B. bei den Malpighiaceen. 


V. Die Krone. 


| Die Petala sind meist zarter als die Kelchblätter, weiß oder farbig, 
| aur selten grün. Die Farbe wird entweder durch Chromatophoren (die 
meisten gelben Blüten) oder durch farbigen Zellsaft (die meisten blauen 
| und roten Blüten) oder durch eine Kombination von beiden verursacht. 
| Die gelben Farbstoffe heißen Anthoxanthin, die blauen Anthocyan, 
letzteres wird bei saurer Reaktion des Zellsaftes rot. 

"| 8ind die Petalen frei, so heißt die Blüte choripetal, eleuthero- 
©) petal oder polypetal, sind sie verwachsen, so nennt man sie sym- 
"| petal, fehlen sie, so ist die Blüte apetal. 

") Das Petalum ist oft in einen unteren schmalen Teil, den Nagel 
"| (Unguis), und einen oberen breiten Teil, die Platte (Lamina), 
| differenziert. 

"| — Am Grunde der Lamina finden sich bisweilen Auswüchse, welche 
"| man wohl als Ligulargebilde gedeutet hat, und die eine Nebenkrone 
"| oder Paracorolla bilden, z. B. bei Lychnis Flos Jovis als Beispiel 
"| eimer choripetalen und bei Nareissus Pseudonareissus als Beispiel einer 
"| Sympetalen Form. Bei letzterer ist also die Trompete die Paracorolla, 
| die außenstehenden Blumenblätter sind die eigentlichen Petala. 

©) Oft werden Blumenblätter zu Nektarien umgebildet. Blüten, welche 
| Sich normal öffnen und also fremdbestäubt werden können, heißen 
"| ehasmogam, solche, welche sich nie öffnen und also selbst befruchtet 
| werden müssen, kleistogam. 


366 Blüte der Angiospermen. 


VI. Die Stamina 


zeigen außerordentliche Mannigfaltigkeit. Meistens zeigen sie 
Gliederung in den sterilen Staubfaden (Filament) und in den fe 
Staubbeutel (Anthere), dessen beide Hälften (Thecae) durch ein 
bindungsstück, das Konnektiv, zusammengehalten werden. In j 
Theca finden wir normaliter 2 Pollenfächer (Loculi), in der 
there also 4. 

Alle Versuche, Teile der Staubblätter mit Teilen der Laubblätt 
homologisieren, sind, wie WETTSTEIN mit Recht bemerkt, völlig ge 
standslos, da sich nie ein Staubblatt entwickelungsgeschichtlich direk 
ein Laubblatt zurückführen läßt. 

Bisweilen verschmelzen die beiden Fächer einer Theca miteinand 
so daß in der Anthere scheinbar nur 2 Fächer vorhanden sind, diese 
bilokulär ist (z. B. bei Orchideen) ; auch kommt es vor, daß die Gre 
zwischen den beiden Theken schwindet, so daß die ganze Anthere 
fächerig ist (z. B. Arisarum). Andererseits kann die Anthere d 
partielle Sterilisierung sporogenen Gewebes vielfächerig werden (Rhix 
phora, Aegiceras, gewisse Mömoseen). Auch kann die Zahl der Polleı 
fächer durch Spaltung der Staubblätter (Malvaceen) vermindert werde 
oder auch durch Verkümmerung einzelner Säcke (Asclepiadaceae). 
fikationen sind vielfach vorhanden. Das Filament kann stark ve 
die Anthere also fast sitzend werden, andererseits kann es ver 
und petaloid werden. Auch kann es sich verzweigen (Ricinus) 
Konnektiv kann sich stark verlängern und dadurch die Theken t 
(Salvia), oder es kann durch einseitiges Wachstum bewirken, daß 
4 Pollenfächer der Blütenachse zugewendet sind (introrse) od 
außen stehen (extrorse Antheren). 

Die meisten Antheren öffnen sich mittels einer Längsspalte, ein; 
mittels Querspalten, manche durch apikale Löcher (Antherae bipo 
wieder andere durch Klappen. 

Die Anthere heißt aufliegend, wenn sie scheinbar mit eine 
dem Ende des Filamentes horizontal aufliegt, wie die Lamina eines 
taten Blattes dem Stiele; sie ist versatil beweglich, wenn sie nuı 
einem Punkte ihrer Mitte der Spitze des Filamentes aufsitzt, 2 
wachsen, wenn sie scheinbar mit einer Seite der Endfläche den: 
fadens angewachsen ist. 

Staubblätter können miteinander verwachsen, solche Verwach 
produkte werden Adelphien genannt. Je nach der Zahl der A 
spricht man von polyadelphischen, diadelphischen und 
adelphischen Androecien. 

In Fällen, in denen die Filamente frei bleiben, die 
aber miteinander verwachsen, redet man von einem synan 
Androeceum (COompositen), vielfach auch von einem Synan 
welcher Ausdruck aber auch wohl für die gänzliche Verwachst 
Antheren einer Blüte, wie das z. B. bei Cyelanthera (Oucurbitae 
Phyllanthus cyelanthera der Fall ist, verwendet wird. 

Oft werden gewisse Stamina steril; man nennt sie Stamino 
Miteinander verwachsene Staminodien heißen Synandrodien. 
findet man an der Stelle, wo sonst (bei verwandten Formen, od 
nur rein theoretisch) ein Staubblatt steht, deren mehrere. M 
diesen Umstand nach DunAL in Moquın-TANnDoN, Essai sur | 
blement ou multiplication des vegetaux, Paris et Montpellier 1 


Blüte der Angiospermen. 367 


loublement oder chorise. Die ursprüngliche Definition lautete: 
1si lorsqu’& la place d’une &tamine, qui existe ordinairement dans 
D symmetrie organique (d. h. in einem Typus), on trouve plusieurs 
mines, celles-ci sont plusieurs par dedoublement ou par multiplication“. 
e deutschen Autoren unterscheiden zwischen Spaltung im engeren Sinne 
d eigentlichem dedoublement oder Chorise, indem sie von Spaltung 
en, wenn die aus einem gemeinsamen Primordium hervorgegangenen 
'eile als Hälften eines Ganzen erscheinen, von scheinbarem dödoublement 
sr scheinbarer Chorise, wenn jedes von ihnen die Beschaffenheit eines 
en Blattorganes hat. 
Mit Recht wendet sich GOEBEL gegen die Auffassung, als wäre der 
sdruck dedoublement eine Erklärung, sie besagt weiter nichts, als 
$ an einer Stelle, wo ursprünglich ein Organ stand, jetzt mehrere 
en. 
Die Frage ist zunächst, ob die größere Zahl durch Spaltung einer 

Anlage oder durch Hinzufügen neuer Anlagen entstanden ist. Oft läßt 


ıden hat, oft aber auch nicht, es sind dann vom Anfang an mehrere 
gen vorhanden; leider reden die Anhänger der Spaltungstheorie & 
trance in letzterem Falle von kongenitalem de&edoublement. 
ir können also sagen, daß Vermehrung von Staubbfäden bisweilen durch 
tung bereits vorhandener, bisweilen durch Bildung neuer Anlagen 
findet. 

Sehr eigentümlich ist das gelegentliche Vorkommen hermaphroditer 
:ophylle, welche Pollenfächer und Ovula bilden, wie z. B. bei Semper- 
n tectorum (Abb. ENGLER, p. 147). 

Bei gefüllten Blüten sind vielfach Stamina zu Petalen umgebildet, 
hand Uebergangsformen kommen dabei vor. 


VII. Die Fruchtblätter. 


Das Nötigste über die Fruchtblätter wurde oben schon gesagt. Nach- 
n wir nun in großen Zügen die Blüte der Angiospermen kennen ge- 
ınt haben, muß noch etwas über die Beziehungen derer Organe zu- 
jander gesagt werden. Die ganze Blüte ist eigentlich ein Apparat, der 
Z eingerichtet ist, um den Pollen auf die Narbe zu bringen, von wo 
8 dieser die in dem Fruchtknoten verborgenen Ovula erreicht. Diese 
ganze Einrichtung wurde eben durch dieses Einschließen der Ovula in 
den Fruchtknoten, durch dasjenige also, was die Angiospermen charakte- 
rısiert, notwendig, und es ist also wohl angebracht, die verschiedenen, 
auf diesen fundamentalen Bedarf der Angiospermen hinzielenden Blüten- 
| tungen etwas eingehender zu behandeln, also dasjenige zu be- 
chen, was man die Blütenbiologie nennt. 


Die hier in Betracht kommenden Blumeneinrichtungen lass 
nach ERRERA in folgender Weise übersichtlich darstellen und bezei 


I. 


11. 


11. 


I 


v. 


VI. 


Dreizehnte Vorlesung. 


Die Blütenbiologie. 


Eine Blume, welche sich öffnet, ist chasmogam, eine, 
geschlossen bleibt, bis Befruchtung stattgefunden hat, ist kl: 
gam (z. B. ein Teil der Blumen bei verschiedenen 
alle Blumen von Subularia aquatica). 
Eine Blume, welche Pistille und Stamina besitzt, 
aphrodit oder zweigeschlechtlich (z. B. Ranunculus acer‘ 
welche nur eines von beiden besitzt, unisexuell oder 
schlechtlich (z. B. Cannabis sativa), im letzteren Falle r 
von weiblichen und männlichen Blüten. 
Eine Blume, welche sich selbst bestäubt, ist autogam; 
Erfolg, d. h. findet dadurch Befruchtung statt, so ist sie au 
(z. B. Trifolium arvense) ; ist sie selbst-steril, so heißt sie 
mandrisch (z. B. Trifolium pratense). Geschieht die 
befruchtung ohne fremde Hilfe, so liegt direkte Autogam 
ist fremde Hilfe erforderlich, so sprechen wir von in ir 
Autogamie. 
Eine Blume, welche von fremdem Pollen bestäubt 
allogam, 
a) falls dieser fremde Pollen von einer Blüte dessel 
duums herrührt, so reden wir von Geitonogamie 
der Nachbar), 
ß) wenn der Pollen hingegen von einer anderen Pflanze 
liegt Xenogamie vor (von &&vos, der Fremde). 
Falls bei hermaphroditen Blumen die Autogamie dadurch 
wird, daß infolge der Blumenstruktur der eigene Pollen ' 
die Narbe gelangen kann, so ist die Blüte herkogam (von 
das Hindernis). 
Falls bei hermaphroditen Blumen die Autogamie dadurch 
wird, daß die Geschlechtsorgane nicht gleichzeitig reileue 
Dichogamie vor: 
o) sind dabei die Staubfäden früher reif als die Pistille, s 
Blume proterandrisch (z. B. Teuerium scorodonia 
ß) ist das Umgekehrte der Fall, so ist die Blume proterog 
(z. B. Aristolochia clematitis). 


Blütenbiologie., 369 


I. Besitzt eine Spezies nur eine Art von Blumen, so sind sowohl die 

Individuen wie die Blumen monomorph. 

. Gibt es bei einer Spezies verschiedene Arten von Blumen, z. B. 

&d und 9, so sind die Blumen pleomorph, und zwar in vorliegen- 

dem Beispiel dimorph. Trägt nun jedes Individuum beide Arten 

von Blumen, wie z. B. beim Mais, so sind die Individuen 
monomorph, die Blumen pleomorph, haben wir aber, wie 

z. B. beim Hanf, männliche und weibliche Pflanzen, so sind so- 

wohl die Blumen wie die Individuen pleomorph. 

Bei monomorphen Individuen mit pleomorphen Blumen kann man 

noch folgende Fälle unterscheiden: 

o) jedes Individuum trägt neben sterilen noch hermaphrodite 
chasmogame und hermaphrodite kleistogame Blumen, wie bei 
gewissen Acanthacen. Die Individuen sind dann agamo- 
chasmo-kleistogam, 

ß) jedes Individuum hat hermaphrodite, chasmogame und kleisto- 
game Blumen, die Individuen sind also chasmo-kleistogam 
(z. B. Oxalis acetosella), 

y) dasselbe Individuum trägt Blumen verschiedenen Geschlechts, 
ist monöcisch. 

. Bei monöcischen Pflanzen kann man unterscheiden: 

0) Pflanzen mit zwei Arten von Blumen: dimonöcische, 

ß) Pflanzen mit drei Arten von Blumen: trimonöcische. 

. Bei den dimonöcischen sind 4 Fälle bekannt: 

a) jedes Individuum trägt neben hermaphroditen auch männliche 
Blüten, wir haben dann Andromonöcie, z. B. bei vielen 

Umbelliferen, 

 ß) jedes Individuum trägt neben hermaphroditen auch weibliche 

| Blüten, wir haben Gynomonöcie, z. B. bei Atriplex und 
vielen Compositen, 

y) jedes Individuum trägt neben hermaphroditen auch sterile 
Blüten, es herrscht Agamomonöcie, z. B. bei Centaurea 
Oyanus, 

6) jedes Individuum trägt weibliche und männliche Blüten, es 

liegt Androgynie oder kurzweg Monöcie vor, z. B. bei 

. Zea Mais. 

. Trimonöcische oder monöcisch polygame Individuen 

tragen neben hermaphroditen noch männliche und weibliche 

Blumen, z. B. Acer campestre, Ricinus communis, Aesculus Hippo- 

castanum und Poterium Sanguisorba. 

Bei Pflanzenarten mit pleomorphen Individuen unterscheiden wir: 

a) heterogame, welche in der Befruchtungsweise der Blumen 
verschieden sind, z. B. Lychnis dioica flore albo (L. vespertina), 
die von Nachtschmetterlingen, und L. dioica flore rubro (L. 
diurna), die von Tagfaltern bestäubt wird, 

ß) heterostyle, bei welchen die Lage der Geschlechtsorgane 
unter sich bei verschiedenen Individuen verschieden ist (z. B. 
Primula elatior heterodistyl und Lythrum Salicaria hete- 

u rotristy]), | 

IE 0 7) heterodichogame, indem bei einem Individuum die herm- 

[ IR aphroditen Blumen im 2 Stadium sind, wenn sie sich beim 

ie. anderen im g befinden (z. B. Juglans regia und Veronica 

1 2 spicata), 


Er Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 24 


370 Blütenbiologie. 


ö) polyöcische, wenn die Geschlechter der beiden Individu e 
verschieden sind: 
1) gibt es dabei zwei Arten von Individuen, so liegt Diöcie 
2) Bibt es deren drei, so liegt Triöcie vor. 

XIV. Bei den diöcischen Pflanzen können wir 3 Hauptfälle un 
scheiden: 

a) gewisse Individuen tragen hermaphrodite, andere männl 
Blumen; es herrscht Androdiöcie, z. B. Caltha palus: 
Dryas oetopetala, 

ß) gewisse Individuen tragen hermaphrodite, andere weiblie i 
Blumen, es herrscht Gynodiöcie, z. B. TRUE serpyli: 
Satureya hortensis, Stellaria graminea, 

y) gewisse Individuen tragen d, andere 2 Blumen: es her 
gewöhnliche Diöcie oder unisexuelle Diöcie 
beim Hanf. 

Außer diesen drei Hauptfällen gibt es noch andere eig 
tümliche Fälle, nämlich: 

ö) 8 und ? Blumen auf demselben Individuum (androgyn), dane 
Individuen mit hermaphroditen Blumen : Callitriche, 

e) d und 2 Blumen auf demselben Individuum, daneben d I 
viduen: Arctopus (Umbelliferen), 

£) & und 2 Blumen auf demselben Individuum, daneben rein 
Individuen: Morus, 

n) hermaphrodite und & Blumen auf demselben Individuum 
neben rein 2 Individuen: Gleditschia. 

XV. Unter den vielen denkbaren Fällen von Triöcie scheint nur ein 
realisiert zu sein, nämlich das Vorkommen von hermaphrodit 
neben männlichen und weiblichen Individuen bei einer Pfle 
art; die Pflanzen sind dann polygam-triöcisch, z.B. Fra 
excelsior, Silene inflata, Catasetum tridentatum, Koonymus 
paeus, Äsparagus offieinalıs. 


Diese Nomenklatur ist nicht nur praktisch, sie ist sogar, will man 5 
wirrung vermeiden, notwendig. Wie groß diese ist, wenn Unklarheit i 
dieser Hinsicht herrscht, mag an der sehr verschiedenen Weise, in der ve 
schiedene Autoren das Wort dimorph verwendet haben, illustriert we 


dimorph Darwın 1862 — heterodistyl 
2 H. v. Mon 1863 == chasmo-kleistogame Individue [ 
e HILDEBRAND 1867 == chasmo kleistogame Indivi 
y DELPINnO 1875 — heterodichogam | 
. MEEHAN 1875 — andro-monöcisch 
ai BENTH. et HOOKER 
in Genera Pl. — agamo-monöeisch. 


Sehen wir jetzt einmal, welche Einrichtungen die Blüte zur Si 
der Bestäubung besitzt, wobei ich mich ganz vorwiegend an KE 
halte. Da liegt es auf der Hand, zunächst die Fälle zu behand« 
denen die Bestäubung überhaupt gesichert wird, d. h. also wo, auc 
Kreuzbestäubung geboten wird, aber nicht zustande kommt, di 
sich mit eigenen Mitteln hilft, es handelt sich also um die Einrich 
welche Autogamie veranlassen. : 

Es lassen sich hier verschiedene Fälle unterscheiden: 


I. Schon wenn sich die Blume öffnet, ist die Narbe empfängni 
die Staubfäden liegen der Narbe dicht angedrückt, sind aber 


Autogamie. 371 


‚geschlossen. Die Blume ist also proterogyn und kann allogam 
bestäubt werden. Nach einiger Zeit aber öffnen sich die Antheren, 
und die Narbe wird autogam bestäubt. 

Beispiele: COentunculus minimus, Geranium pusillum, Litho- 
spermum arvense,; verschiedene Lzlifloren, wie viele Arten von 
'ritillaria und Narecissus; alle Arten von Trilkum und Uvularia 
und viele Orocus- Arten. 

In hängenden Blumen, deren Antheren zu einem Streukegel vereint 
sind, kommt die Autogamie dadurch zustande, daß die mit Pollen 
gefüllten Säckchen der schon lange aufgesprungenen Antheren sich 
lockern, so daß der Pollen auf die darunter hängende Narbe fällt. 
Beispiele: Galanthus nivalis, Soldanella alpina. 

. Bei aufrechten Blumen kann, wenn die Antheren sich nicht gerade 
über den Narben befinden, der Pollen diese doch erreichen, indem 
er an der glatten Wand der Krone heruntergleitet. 

Be Beispiel: Syringa. 

IV. Oefters kommt Autogamie dadurch zustande, daß die ursprünglich 
niedriger als die Narbe stehen- 
den Antheren durch Verlänge- f ; 
rung der Staubfäden hinaufge- 
schoben werden und, die Narbe 
erreichend, ihren Pollen daran 
abstreifen. 

Beispiele: Adoxa moschatel- 
lina, Scleranthus, viele Oruer- 
feren, z. B. Cardamine alpina, 
 Sisymbrium Alliaria, Thlaspi 

_arvense, weiter Saxıfraga an- 
drosacea, Eptlobium montanum, 
parviflorum, Geranium colum- 
binum, lucidum, Robertianum, 
Agrostemma Githago x Stlene Fig. 220. Autogamie durch Neigen der 
conica. gekrümmten Staubfäden, nach KERNER. 
. Eine der gewöhnlichsten Er- erh Barren eeneth. 04 
scheinungen ist die, daß ur- ee 
sprünglich von der Narbe ab- 
stehende Stamina sich nach dieser hinbiegen und ihren Pollen an 
der Narbe abstreichen. 

Beispiele: Draba verna, Hutchinsia alpina, Lepidium draba, 
Oxalis strieta, Paris quadrifolia, Samolus valerandi, Lysimachia 
nemorum, Scandix pecten veneris (siehe Fig. 220, 1—4), COircaea 
alpina, Agrimonia. 

. Bei anderen biegen sich die Stamina so um, daß die Antheren 
oberhalb der Narben zu hängen kommen, in welcher Stellung sie 
ihren Pollen ausstreuen, z. B. Aethusa (siehe Fig. 220, 5—7). 
Während bei den bis jetzt besprochenen Gruppen die Antheren 
den Pollen auf die Narbe bringen, gibt es auch Fälle, in denen 
‚sich die Narben den Pollen holen, und zwar: 

a) Durch Verkürzung des Griffels. Bei Oereus, Echinopsis, Mamil- 
laria etc. ragt in der eben geöffneten Blüte die Narbe über 
die Staubfädenmasse, deren Antheren schon aufgesprungen 
sind, hervor. Nach einiger Zeit breiten sich die Narbenlappen 
sternförmig aus, schließlich verkürzt sich der Griffel, und die 

24* 


372 Blütenbiologie. 


Narbe wird zwischen die mit Pollen bedeckten Staubfäden | 
zogen und so bepudert. 

b) Durch Verlängerung des Staubfadens oder Griffels, z. B. 
Epimedium alpinum. Das ist hier möglich durch die eigentü 
liche Weise, in der sich die Antheren öffnen. Es sind die 
nämlich bilokular. 

Von jedem dieser Loculi krümmt sich die Vorderwand 
wärts, und es bleibt an di 
Vorderwand der Pollen klebeı 
Es befinden sich nun 
221, 2) oberhalb der N 
‚vier mit Pollen beladene L 
chen, gegen welche sich 
sich verlängernde Narbe 
drückt (Fig. 221, 3). 


Fig. 221. Autogamie dı 
längerung des Griffels bei 
medium alpinum, nach K 
1—3 Aufeinanderfolgende Stadi 
Blüte. 4—6 Aufspringen der An 
therenfächer. 


c) Durch Neigung des stets gerade bleibenden Griffels, n 
bei der Labiate Colinsia canadensis. Zunächst steht es 
Griffel in der Mitte zwischen den beiden fast gleichlangen $ 
fäden. Später aber bewegt er sich wie ein Uhrzeiger ; - 
und trifft dann genau auf eine der Antheren. 

d) Durch Krümmung des Griffels, wodurch die Narbe an 
Anthere angedrückt oder in solcher Weise unter eine der: 
gebracht wird, daß der Pollen auf sie fallen muß. | 

Beispiele: Euphrasia minima, Rhinanthus minor, Melampy 
pratense, Malva rotundifolia. eg 


Fig. 222. 


Fig. 222. Autogamie durch Krümmung des Griffels bei Euphrasia minim 
KERNER. 6 vor, 7 nach der Krümmung. 


Fig. 223. Autogamie durch spiraliges Einrollen der Staubfäden und Griffel 
melina coelestis, nach KERNER. 


e) Durch spiraliges Einrollen des Griffels und der Staubfäd 
'z. B. bei Commelina coelestis und Mirabilis Jalapa. 
f) Durch Bewegung der Narben: 
o) indem sich die Narben verschränken. Das kommt bei 
Compositen vor, z. B. beim Aster alpinus (Fig. 224 


Autogamie.. 373 


den sich eben öffnenden Blumen liegen die Narben aneinander- 

gedrückt. Sie können nur an den Rändern der Oberseite 

54 befruchtet werden, sind also in diesem Zustande nicht em- 

E%# pfängnisfähig. An ihrer unteren, d. h. also an der jetzigen 

| Außenseite, befinden sich aber steife Haare, welche den 
Pollen aus den Antheren herausbürsten. Dieser liegt also 
jetzt auf der Narbe, aber an einer Stelle, an welcher Be- 
fruchtung nicht stattfinden kann. Später öffnen sich die 
Narben und können nun von fremdem Pollen befruchtet 
werden; gelingt dies nicht, so verschränken sie sich (Fig. 224, 3), 
wodurch der Oberrand der einen Narbe mit den Bürstenhaaren 
der anderen in Berührung kommt und vom darunter hängen- 
den Pollen befruchtet wird, 

ß) durch Zurückrollen der Narben, bis sie mit den Antheren 
in Berührung kommen, z. B. bei Arnica montana. 


rg: 


Fig. 224. Fig. 225. 


Fig. 224. Autogamie durch Verschränkung der Narben bei Aster alpinus, nach 
 KERNER. 
_ Fig. 225. Autogamie durch Krümmung der Narben bei Arniea montana, nach 
‚KERNER. . 


VIII. Während bei den bis jetzt besprochenen Pflanzen die Autogamie 
durch Bewegungen der Sporophylle herbeigeführt wurde, wollen 
wir jetzt eine Gruppe besprechen, bei welcher sie durch die Blumen- 
blätter besorgt wird. 

1) Die an der Innenseite der röhren- oder becherförmigen Krone 
inserierten Antheren kommen durch das Schließen der Blume 
mit der Narbe in Berührung. 

Beispiele: Thymelaea Passerina, Olaytonia perfoliata. 

2) Die zunächst unter oder bei mehr oder weniger horizontalen 

u Blumen hinter den Narben liegenden Antheren werden durch 

|) das Wachstum der Blumenkrone an die Narben gedrückt. 

Beispiele: Viele Solaneen, wie Hyoscyamus, Lycium, Nicotiana, 

Physalis etc., viele Gentianeen, wie Erythraea pulchella, Gentiana 

campestris. 


EEE ar ae 


374 Blütenbiologie. 


3) Bei Blumen, in denen der- Griffel länger ist als die Stam 
wird die Narbe oft dadurch bestäubt, daß beim Abfallen 
Krone die Narbe zwischen den Antheren hindurchgezogen v 

Beispiele: Digitalis, Verbascum, Anchusa, Anagallis ete. 

4) Durch Schließbewegungen der Blumenblätter, welcher ve 
von den Antheren mit Pollen bestreut waren. 

Beispiel: Argemone mexicana. 


Fig. 226. 


Fig. 226. Autogamie durch . 
Vermittelung der Blumenblätter bei 
Argemone mexicana, nach 
KERNER. 1 Blüte im Sonnenscheine 
geöffnet, auf der schalenförmigen 
Blumenkrone liegt aus den An- 
theren gefallener Pollen. 2 Die- Fig. 228. 
selbe Blüte geschlossen, eines der a 
mit Pollen beklebten Blumenblätter hat sich auf die Narbe gelegt (das vordere Bl 
entfernt). 

Fig. 227. Autogamie durch Vermittelung der Blumenkrone bei Gentiana 
dea, nach KERNER. 

Fig. 228. Autogamie durch Vermittelung der Krone bei Pedieularis in 
nach KERNER. 1 Infloreszenz. 2—6 Blumen in verschiedenen Stadien von BADER 
3—7 Die entsprechenden Längsschnitte. 


P 


5) Wie 4, aber damit gepaart eine Verlangen der 1 
Beispiele: Die Gentianen aus der Sektion Coelanthe, 
asclepiadea, @. Pneumonanthe etc. 


Wenn sich bei diesen Blumen die Antheren öffnen (Fig. 
stehen sie niedriger als die Narbe, welche dann auch noc 
reif ist. Da die Antheren extrors aufspringen, bleib 
des sehr klebrigen Pollens beim allabendlichen Schlie 
Blume an der Innenseite der Blütenröhre kleben (Fig. 
aber zu niedrig, um die Narben befruchten zu könı 
nächsten Tage verlängert sich die Blumenkrone (Fig. 
wodurch der an der Krone angeklebte Pollen auf diesel 
wie die Narbe gebracht wird, und wenn sich nun an ji 


Allogamie. 375 


Abend die Blume schließt, wird dieser Pollen an der Narbe 

abgerieben (Fig. 227, 7). 

6) Durch eigentümliche Krümmung der Kronenröhre wird der 
Pollen, der aus der Anthere herausgefallen ist, nach der Narbe 
geführt. 

Beispiel: Pedieularis incarnata. 

Bei dieser Gruppe verursachen 

Veränderungen in der Lage Ti z 

und Richtung der Blütenstiele 

die Bestäubung. 
Ein schönes Beispiel liefert die 

- nebenstehend abgebildete Oßlceo- 

 laria Pavonü. Bei dieser Art 

liegt die Narbe der Außenseite 
der großen Unterlippe ange- 
drückt (Fig. 229, 1). An den 

Rand der Unterlippe wird der 

Pollen von den Antheren an- 

geklebt (Fig. 229, 2), welcher 

jedoch in dieser Lage die Narbe 

_ nicht erreichen kann. Nun 

 krümmt sich aber der Blüten- 

stiel aufwärts (Fig. 229, 3), wo- 
} Br die ee er 
_ hängt, und der mit Pollen be- | : 
deckte Teil an der Narbe vorbei- gie ee 1 Rare 
schiebt und diese so bestäubt. Calceolaria Pavonii, nach KERNER. 


IE me Die allogame Befruchtung. 
| 7 R _ Die einfachste Weise der Pollenübertragung ist die durch den Wind; 
_ wie wir sahen, ist diese aber wenigstens in sehr vielen Fällen erst 
undär entstanden bei Pflanzen, welche früher insektenblütig waren. 
Einen Fall, wo man sehr deutlich sieht, daß 
die Windbeförderung abgeleitet ist, bietet Valks- 


neria spiralis dar. 


Fig. 230. 


Fig. 231. 


$ Fig. 230. Vallisneria spiralis, nach KERNER. Links &, rechts ® Pflanzen. 


Fig. 231. Die 5 Blüten von Vallisneria spiralis auf dem Wasserspiegel 
wimmend, in der Mitte eine Q Blüte über das Wasser hervorragend, nach KERNER. 


376 i Windbestäubung. 


Diese Hydrocharidee blüht unter Wasser an eigentümlichen Seite 
sprossen, welche an ihrer Spitze eine Art Blase tragen. 


Diese Blase wird von zwei durchsichtigen Hochblättern gebi 
deren eines mit seinem Rande das andere umgreift in solcher W 
daß ein guter Verschluß stattfindet. In diesen Blasen entwickel 
die Blumen. Die Art ist diöcisch. Auf der weiblichen Pflanze 
wickelt sich meistens in jeder Blase nur eine Blume, welche durch 
Auseinanderweichen der Hüllblätter über die Blase hervorragt und 
einem langen Stiel soweit emporgehoben wird, bis sie die Obe 
des Wassers erreicht. Hier öffnet sie sich, wonach ihre mit 
Haaren versehenen Narben aus der Blumendecke hervorragen. 


Auf den & Pflanzen entsteht innerhalb der Blase eine große A 
von Blüten, welche sich sehr bald ablösen, aufsteigen, und noch in 
schlossenem Zustande 
der Oberfläche des W. 

herumschwimmen. 
öffnen sie sich. Die Blu 
blätter klappen auf, un 
zwei Staubfäden ragen | 
Die Antheren springen 
eine jede derselben e 
36 große klebrige P: 
körner, welche an de 
öffneten Antheren 
bleiben. 


=’ | nun vom Winde. an di 

| lichen getrieben und 

| Ihren Pollen an ‚den P N 

.% ) haaren ab. 

== Bei Windbestäuber 

Fig. 232. Arrhenatherum elatius, nach RAR vielfach federfi 

KERNER. 1 Geschlossene Anthere. 2 Geöffnete An- zweigte Narben, W 

there. 3 Blütenährchen mit ausgespreizten und herab- Oberfläche dieser O: 

hängenden ‚Antheren bei ruhiger Luft. 4 Blüten- vergrößern und so di 
ährchen bei bewegter Luft, des Auffangens vo 

erhöhen, so z. B. I 

Gräsern. Vielfach treten noch andere Hilfsmittel, wie das Zu 

treten vieler Blüten in großen Infloreszenzen hinzu. Es m 

ein interessantes Hilfsmittel erwähnt werden, das ebenfalls b 

(räsern, z. B. bei Arrhenatherum elatius vorkommt. 


Nachdem hier die Spelzen geöffnet sind, werden die Antl 
folge schneller Streckung der Filamente (ungefähr 1,5 mm pro 
hinausgeschoben. Bald aber nimmt der Turgor in den Staub 
und die Antheren hängen an den schlaffen Fäden herunter. 
das Aufspringen der Antheren mittels eines Längsrisses an. 
Riß öffnet sich aber nur über einen Bruchteil seiner Länge, n 
der jetzigen Unterseite der Anthere, diese morphologische Ss 
Anthere krümmt sich nun aufwärts und bildet eine Art Löffel 

welches der Pollen hineinfällt. So entsteht eine Streuvorrichtung, 
vom leisesten Windhauch in Tätigkeit gesetzt wird. 


Insektenbestäubung. 377 


Schreiten wir jetzt zur 


Insektenbestäubung. 


Aus welchem Grunde besuchen die Insekten die Blumen? Aus 
dreierlei Gründen: 

1) um dort Eier zu legen, 

2) um bei schlechtem Wetter Schutz zu suchen, 

3) meistens aber um Nahrung zu finden. 
Als Gegenleistung verlangt die Pflanze die Uebertragung von Pollen 
von der einen Blume zur andern. 
Lernen wir zunächst einige Fälle der ersten Gruppe kennen. 


Welchen Nutzen haben Insekten, welche die Blumen 
besuchen, um dort Eier zu legen? 


Die gewöhnliche nickende Sslene, Stlene nutans, besitzt fünf ge- 
spaltene Kronenblätter, welche an der Außenseite schmutzigbraun, an 
der Innenseite hellweiß gefärbt sind. 


Fig. 233. Silene nutans in der Nacht, Fig. 234. Silene nutans am Tage, 
nach KERNER. nach KERNER. 


- Drinnen befinden sich zwei Kreise zu je fünf Staubfäden und 
zwischen ihnen der Griffel. Unsere Silene blüht nun während der 
Nacht, die Blumen öffnen sich, wenn es anfängt zu dunkeln, und 
schließen sich bei Sonnenaufgang. Dieses Oeffnen und Schließen ge- 
schieht bei jeder Blume wenigstens dreimal. Am ersten Abend öffnet 
sich die Blume und schiebt den äußeren Kreis von Staubfäden hervor, 
diese öffnen ihre Antheren und werfen sie gegen Morgen ab. Am zweiten 
Abend geschieht dasselbe mit dem zweiten Staubfädenkreis. Die ersten 
zwei Nächte ist die Blume also, da die Narbe noch nicht reif ist, rein 
männlich, also stark proterandrisch. Erst am dritten Abend wird die 
Blume durch das Hervorstrecken des Griffels weiblich. 

Am Tage ist die Blume, da die Kronenblätter an der Außenseite 
welk aussehen, sehr unscheinbar, in der Nacht aber sehr auffallend, um 


378 Insektenbestäubung. ö ie 


so mehr, als sie von etwa 8 Uhr abends an bis etwa 3 Uhr m: 
einen sehr angenehmen Duft verbreitet, der Insekten anlockt. 

Diese können die Blume aber nur fiegend erreichen, da der St 
mit einer klebrigen Substanz bedeckt ist, welche die Insekten verh ir 
bis an die Blume hinaufzuklettern. 

Unter die eifrigsten Besucher gehört ein Nachtschmetterling, 
oecia, dessen Männchen Honig suchen, dessen Weibchen aber E 
den Fruchtknoten legen und dessen Larven die Samenanlagen zer 
In dieser Hinsicht sind sie also für die Pflanzen bestimmt sch 
da aber Autogamie bei dieser stark proterandrischen Art ausges 
ist und nur ein Teil der Samen ein Opfer der Larven wird, ük 
schließlich doch der Nutzen den Schaden. 


Fig. 236. 


Fig. 235. Befruchtung von Yucca filamentosa, nach KERNER. Links ] 
mit heranfliegender Motte. Oben die Blüte von der Motte besucht; die 3 vord: 
blätter entfernt. Rechts Kopf der Pronuba, von deren rüsselförmigen Kie: 
Ballen, aus dem Pollen der Yucca bestehend, festgehalten wird. 


Fig. 236. Befruchtung bei Fieus, nach KERNER. Oben rechts Zeig 
stand der Fieus pumila. 7 Eine einzelne Fruchtblüte aus dem Grunde der Ur 
Pollenblätter aus dem oberen Teile der Urne. 10 Urne von Fieus Carieca, mit 
Blastophaga erzeugten Gallen erfüllt, der Länge nach durchschnitten. 11 Urn i 
Carica, mit Fruchtblüten erfüllt, an der Mündung Feigenwespen im Begriff hine 
12 Pollenblüte. 13 Langgriffelige Fruchtblüte. 14 Die aus einer kurzgriffeligen 
hervorgegangene Galle. 15 Die Feigenwespe aus der Galle hervorkriechend. 
geschlüpfte Blastophaga. 


Fig. 235. 


Den merkwürdigsten Fall liefern gewiß die Yucca-Arten. 
schieht die Befruchtung ausschließlich durch eine Motte, die 
yuecatella. Wird dieses Tierchen von den Blumen ferngehalten, 
die Pflanze keinen einzigen Samen an; aber auch hier wird ı 
teuer erkauft, indem ein Teil der Samen von den Raupen der 
gefressen wird. 

Die Narben dieser Blumen bilden nämlich zusammen einer 
Becher; der klebrige Pollen sitzt in kurzen Antheren, und di 


- 


Bestäubung während der Eiablage. 379 


h während der Nacht. Die Motte fliegt nun in die geöffnete 
‚hinein und sammelt mit ihren eigentümlich gebogenen Kiefer- 
einen großen Pollenballen, fliegt darauf direkt nach einer anderen 
urchbohrt dort mit ihrer Legeröhre die Fruchtknotenwand und 
ert ihre Eier in den Samenknospen. Sobald sie dies getan, kriecht 
_ Griffel herauf und drückt den Pollenballen fest in den Narben- 
odurch sie die Entwickelung der Samenanlagen in der Blüte, 
Eier gelegt hat, besorgt. 


ch merkwürdiger ist die Befruchtung bei den Feigen. Die In- 
nz der Fieus- Arten ist immer ein hohler Becher, an dessen Innen- 
lüten stehen. 


rne mündet mit einer sehr engen Oeffnung nach außen, und 
berdies noch von kleinen schuppenförmigen Blättchen zum 
ossen. Die Blumen sind unisexuell und sehr einfach gebaut. 
ichen bestehen aus einer sehr einfachen Blumendecke, über 
-2, selten 3—6 Staubfäden hervorragen. Sie sind sehr kurz- 
haben die Antheren die Form eines Löffels mit den beiden 
der Mitte. Die weiblichen Blüten haben ein noch redu- 
igon und einen einzigen Fruchtknoten mit langem, gebogenem 


erteilung dieser Blütenarten über die Infloreszenzen ist bei 
n Ficus-Arten sehr verschieden. Der merkwürdigste Fall 
er gewöhnlichen Feige: Ficus Carica. Diese ist in bezug auf 
riduen heteromorph, gewisse Individuen besitzen ausschließ- 
zenzen mit weiblichen Blumen, sie werden Ficus genannt, 
dividuen ‚tragen Infloreszenzen, "welche nahe der Mündung 
Blüten, weiter nach innen reduzierte weibliche Blüten mit 
ffeln, sogenannte Gallenblüten, tragen. Diese letzteren Indi- 
1 Caprifieus. 

iener wissen nun von altersher, daß man zur Erzielung 
enhaltiger Früchte Zweige des Caprificus an die weiblichen 
uen anbinden muß, welche Behandlung man Kaprifikation 


s beruht nun auf dem eigentümlichen Verhalten einer kleinen 

e, der Blastophaga grossorum. Die Larve dieses Insektes 
sich in den kurzgriffeligen reduzierten Blumen, sie legen 
‚ihre Eier in die langgriffeligen, guten, weiblichen Blüten, 
Legeröhre des Insektes ist zu kurz, um in diesen langen Griffel 
durchzudringen, daß das Ei in die Samenknospe gerät, es 
also nicht entwickeln und geht zugrunde. Die weiblichen, in 
| befruchteten Insekten kriechen nach oben, müssen an den 
ı entlang streichen, um die Urne zu verlassen, und werden 

lich mit Pollen bestäubt. Sie fliegen nicht, sondern kriechen 
en Feigen hin. Gehört eine erreichte Feige zur Form „Fieus“, 
die darin vorhandenen normalen weiblichen Blüten vom mit- 
! ' Pollen befruchtet, gehört sie zu der Form Caprificus, so 
ier in die reduzierten weiblichen Blumen gelegt, welche 
ı Gallenblumen werden. In der Natur wachsen wahrscheinlich 
men nebeneinander, und die Pollenübertragung geschah also 
n der Kultur, wo nur wenig Caprificus-Formen behalten werden, 
eine Fan Feigen liefern, muß der Mensch durch Kaprifikation 


380 Blütenbiologie. 


Die Anlockung der pollenübertragenden Tiere 
Genußmittel. 


Lockmittel sind Honig und Pollen. Ersterer fehlt öfters 
bei Papaver, Hepatica, Anemone alpina, silvestris ete., Rosa, viele 
und Helianthemum-Arten. Diese Blumen können wir also Poll 
nennen; sie stimmen alle darin überein, daß sie aufrecht st 
eine stern- oder schalenförmige Gestalt haben, so daß der aus 
Pollen nicht verloren geht, sondern auf den Blumenblätte 
bleibt. Verglichen mit den Honigblumen ist ihr Bau einfach. 6 
lich werden sie von kleinen Käfern und Fliegen besucht. Da 
Pollenblumen ein großer Teil des Pollens von den Insek 
fressen wird, sind es sehr starke Pollenproduzenten, im Ge 
Honig produzierenden Blumen, welche viel weniger Poll 
Letztere überwiegen, wie daraus hervorgeht, daß 90 Proz. 
Insekten oder Colibris besuchten Blumen Honig ausschei 
geschieht meistens in bestimmten gut begrenzten Organen 
in Nektarien. Dieser Honig wird abgeschieden von Geweb 
mit Wasserspalten große Uebereinstimmung zeigen, und sie 
KERNER, vermutlich daraus entstanden. 

Die "Quantität, welche abgeschieden wird, ist sehr vers 
der tropischen Orchidee: Corysanthus können sich im Labellum. 
der Honig hineintropft, bis 30 g ansammeln. In den m 
bleibt der Honig an der Stelle, wo er gebildet wurde; in 
läuft er von dort nach einer Sammelstelle, wie z. B. beim 0 
Corysanthes in das Labellum, bei Linaria alpina z. B. in 

Man kann wohl sagen, daß jeder Teil der Blume b 
Art zu einem honigabscheidenden Organ umgebildet ist. 
Blumen sind nur einzelne Teile, in anderen ganze Organkr 
geworden. Auch findet man honigabscheidende Körper, d 
logische Natur nicht deutlich ist. 

Man kann unterscheiden: 


I. Honig, der von einem Diskus auf dem Fruchtknoten. Ig 
wird. Man sieht dann den Honig often in der Mitte 
liegen, 

Beispiele: viele Umbelkferen, Saxifraga. 
II. Eine Honigscheibe auf dem Blütenboden, 
Beispiele: Rhus, Rhamnus, Ribes. 
III. Ein Ring an der Innenseite der glockenförmigen F 
hineinragend wie eine Mikroskopblende, 
Beispiele: Alchemilla, Seleranthus. 
IV. Halbmondförmige Diskusbildungen, 
Beispiel: Euphorbia. | 

V. Die Innenseite des hohlen Blütenbodens mit einer 

nierenden Schicht bekleidet, welche von außen nicht : 
Beispiele: Prunus spinosus, Amygdalus communis, 

garis, Himbeere, Erdbeere, Cactus. > 

VI. Ein Ring um die Basis des Fruchtknotens herum, 

Beispiele: Daphnoideae, Gesneriaceae, Boragineae, . 

VII. Ein Teil eines Ringes um die Basis des Fruchtknoti 

Beispiele: Bartsia, Lathraea, Pedieularis und andere 

ceae. 


Anlockung der Tiere durch Genußmittel. 381 


pfen, 

eispiel: Papilionaceae. 

ei honigabscheidende Zapfen, links und rechts von den beiden 
zen Staubfäden, 

Beispiele: Alyssum, Thlaspi. 

cke honigabscheidende Schuppen um die Basis des Frucht- 
otens herum, welche zusammen eine Art Becher bilden, 
eispiel: Convolvulaceae. 


Karpelle scheiden selber Honig aus: 

der Spitze: Androsace, Aretia ; 

an der Basis: viele Gentianen, z. B. @G. Pneumonanthe; 
lateralen Gruben: Ornüthogalum, Tofieldia. 


Honig wird von den Staubfäden abgeschieden: 
einer Grube an der Außenseite der verdickten Basis des 
aubfadens, 
Beispiele: Vaccinium myrtillus und uliginosum, Tulipa; 
on einem Gewebekörper an der Stelle, wo der teilweise mit 
der Kronenröhre verwachsene Staubfaden frei wird, 
Beispiele: Colehicum, Trillium ; 
von einem Paar Zapfen an der Basis der Staubfäden, 
Beispiele: Alsine mueronata und verna; 
von einem becherförmigen Nektarium an der Basis eines jeden 
Staubfadens, 
Beispiel: Sagina Linnaei; 
€) die Nektarien der benachbarten Staubfäden sind zu einem Ring 
erwachsen, 
Beispiele: Linum, Gypsophila, Dianthus, Lychnis ; 

neun unter sich verklebte Staubfäden scheiden an ihrer Basis 
Honig ab, der zehnte nicht, 
Beispiele: viele Papilonaceae ; 
von einer Grube an der Innenseite der Staubfäden, 
Beispiel: Atragene alpina. 
gabscheidung an der Basis der Kelchblätter, 
_ Beispiel; Atragene alpina. 

ie Nektarien befinden sich an den Blumenblättern. Dieser Fall 


der Nektar erscheint in der Form kleiner Tröpfchen auf dem 
großen unteren Kronenblatt, 

_ Beispiele: Verbascum Blattaria und phoeniceum. 

) der tröpfchenweise vom Kronenblatt abgeschiedene Honig fließt 
zu einem großen Tropfen zusammen, 

Beispiele: Lonicera-Arten, Arctostaphylos, Pirola secunda. 
der honigabscheidende Teil ist verdickt und unten zu einer 
Grube vertieft, 

_ Beispiele: Rhododendron ferrugineum, hirsutum, Momotropa. 
') der Honig wird in einem kurzen Sporn ausgeschieden, 

_ Beispiel: Valeriana officinalis. 

in einer bedeckten oder unbedeckten Grube an der Basis der 
Kronenblätter, 

_ Beispiele: Ranuneulus-Arten. 


382 Blütenbiologie. 


XV. Von sogenannten Honigblättern zwischen den Staubfäden und ( 
. Blumenkrone. Ob diese als metamorphosierte Staubfäden o« 
Blumenblätter zu betrachten sind, ist fraglich. ee 
Das bekannteste Beispiel ist Parnassia. Weiter bei Book odiu 
Nigella, Aconitum, Isopyrum, Oimicifuga, Eranthis, 
Trollus etc. 
Vom Standpunkte der Blütenbiologie teilt man nun all 
Blumen in zwei Gruppen ein: 
a) mit offenliegendem Honig, wie z. B. bei den Um 
feren. 
‚Dieser wird geholt von Käfern, Fliegen, Mücken und 
züngigen Wespen; 
b) mit in Gruben, Spornen etc. verborgenem Honig. Er wird 
Kolibris, Schmetterlingen, Hummeln, Bienen und Schwebefli 
geholt. Bei einzelnen langgespornten Blumen ist der 
nur für Riesenlangzungen erreichbar, wie bei Angrage 
pedale mit einem bis 30 cm langen Sporn. 


Bei den Blumen mit verborgenem Honig ist der Zugang e 
a) durch Verengung des Mundes der Blumenkrone mittel. 
Deckels oder mittels schließender Lippen, 
Beispiele: Corydalis, Fumaria, Antirrkinum, Linaria, 
nella. 
b) durch starke Einschnürung des Mundes der Kronenrö 
Beispiele: Aeschinanthus, viele Gentianen. 
.c) durch Ueberdeckung mittels der Staubfäden, 
Beispiele: Nicandra, Cyclamen, Borago, Campanula, P 
Epilobium angustifolium, Ranunculus glaciahs, Atrag 
pina etc. 
d) durch Ueberdeckung mittels der Karpelle, 
Beispiele: Phygelius capensis, Trieyrtes pilosa, 2 
procumbens. 
e) durch Ueberdeckung mittels der ausgebreiteten Narbe 
Beispiel: Gentiana bavarica. 


/ebor 


Die Anlockung der Tiere durch die Blütenfar 


Am wirksamsten sind hier selbstverständlich Kontrastfarben. 
fand, daß von der baltischen Flora 33 Proz. der Blüten weiß, 
gelb, 20 Proz. rot, 9 Proz. blau, 8 Proz. violett und 2 Proz. 
gefärbt sind. ii 

Aus der Entfernung fallen weiß, gelb und rot am besten auf, { 
nur wenig und braun fast gar nicht. ei 

Die gefärbten Organe sind: 

a) Kronenblätter: so in den bei weitem meisten Fällen. 
b) Kelchblätter: Helleborus niger, Anemone nemorosa, Trollius, 
Atragene alpina, Aconitum Napellus, Pulsatilla prate 
marum palustre. 
c) Staubfäden: Actaea, Oimicifuga, Thalietrum, Mimosa, 
d) Hochblätter: Cornus florida, Astrantia, Poincettia, Calla, P 
e) die oberen Laubblätter: Protea globosa, wo diese blau sind, 
die Infloreszenz gelb ist. 
f) die Blüten und Infloreszenzstiele, z. B. blau bei Bryngium 
stinum. 


Anloekung durch die Blütenfarbe. 383 


Rafflesia Schadenbergiana, Durchmesser 80 cm. 

Artstolochia grandiflora, Durchmesser 33 cm. 

Magnolia Campbelli, Durchmesser 26 cm. 

 Cereus grandiflorus, Durchmesser 20—22 cm. 

Vietorva regia, Durchmesser 20 —22 cm. 

Datura Knightü, Durchmesser 20 cm. 

Paphiopedilum caudatum, eine Orchidee mit 70 cm langen, band- 

förmigen Blumenblättern. 


_ Viel häufiger ist die Anhäufung von Blüten zu auffälligen In- 
Hloreszenzen. Wir können dabei folgende Fälle unterscheiden: 

a) Der Effekt wird ausschließlich von der Häufung der Blüten ver- 
‚ ursacht, z. B. Sambucus nigra. 

' b) Bestimmte Blüten der Infloreszenz, meistens Randblüten von Schirmen 
‘oder Köpfchen, fallen besonders auf, 

1) indem ihre Kronenblätter, nachdem das Gynoeceum befruchtet 
3 oder verdorrt ist, auswachsen, z. B. Allyssum montanum. 

" 2) indem sie eine andere Form und Farbe haben als die sonstigen 
= Blumen, jedoch so wie diese fertil sind, z. B. Achillea, Arnica 
= montana. 

3) indem sie steril und groß sind, z. B. Centaurea Oyanus, Vi- 
Z, burnum Opulus, Hydrangea japonica. 

= 4) durch Häufung steriler Blumen an der Spitze der Infloreszenz, 
2. B. Muscari comosum. 


KERNER betont weiter den Farbenkontrast, welcher zwischen ver- 
schiedenen Pflanzenarten entsteht, die an derselben Stelle vorkommen 
# il blühen. Wenn auf einer Wiese tausende der blauen 
- G@löckchen der Campanula barbata stehen, so werden die sich dazwischen 
- ‚befindlichen gelben Sterne der Arnica montana weit mehr auffallen, als 
"wenn die Glockenblümchen fehlten. Gleiches gilt umgekehrt für die 
"|Glöckchen, deren Kontrast durch die gelbe Arnica verstärkt wird. Es 
"liegt denn auch nach KERNER auf der Hand, anzunehmen, daß gerade 
diese Erhöhung des Kontrastes die Ursache des geselligen Vorkommens 
-|von Pflanzen mit kontrastierenden Blütenfarben ist, und man kann 
"vielleicht noch eine andere Erscheinung, nämlich den Wechsel der 
"Blütenfarbe einer und derselben Art in verschiedenen Gegenden durch 
5 > für die betreffenden Pflanzenarten nützlichen Farbenkontrast er- 
ü en. 

") Nehmen wir z. B. an, es fänden auf einer Wiese, wo im Sommer 
‚eine rote Blume, z. B. ein Dianthus, häufig ist, einige blaue Campanula 
ein Plätzchen. Bekanntlich tragen nun öfters einige ihrer Individuen 
„weiße Glöckchen, und wir wollen nun annehmen, es kämen auf der 
‚Dianthus -Wiese blaue und weiße Campanulae vor. Zweifellos werden 
‚diese weißen Individuen viel stärker mit den roten Nelken kontrastieren 
als die blauen und werden also mehr Chancen haben, von Insekten be- 
| sucht und befruchtet zu werden als die blauen. Nach und nach werden 
"also die weißen Glöckchen die Ueberhand gewinnen, und es werden auf 
der Dianthus-Wiese weiße Campanulae wachsen. Wären hingegen die 
Campanulae auf eine Wiese mit gelben Blumen gelangt, so würden nicht 
die weißblumigen, sondern die blaublumigen am meisten kontrastiert 


ix 
Bi: 


mag 


nt y 


Mn 


384 Kontrastfarben. 


haben und so zur Dominanz gelangt sein. In der Umgeb 
Brenners trägt Campanula Trachelium weiße, in den Tälern d 
lichen Kalkalpen blaue Blumen. Viola calcarata hat auf de 
gebirgswiesen in den westlichen Zentralalpen blaue, in den 
Alpen in Krain gelbe Blumen. Astragalus vesicarius blüht in d 
lischen Vintschgau gelb, auf den Kalkbergen in Ungarn violett. 
melissophyllum trifft man in Südtirol nur mit weißen, in Niederö 
und Ungarn nur mit weißpurpurnen Blumen an. Papaver al 
scheint auf den Schutthalden der niederösterreichischen und $ 
Kalkalpen mit weißen, auf denen der südöstlichen Kalkalpen 
mit dunkelgelben Blumen. Anacamptis pyramidalis wird an der N 
der Alpen nur mit tief karminroten Blumen gesehen, auf den da 
Inseln und in Italien zeigt sie blasse, fleischfarbene Blumen. 
alpina blüht auf den tirolischen Zentralalpen vorwiegend sc 
in den östlichen Kalkalpen hingegen nur weiß. Das in der Näl 
weißgelb blühende Phyteuma spicatum hat in den Wäldern be 
feld im Fraisental durchwegs blaue Kronen. Melampyrum eris 
in Südtirol blaßgelbe, in Niederösterreich und Ungarn rote In 
deckblätter, und so würde man noch eine lange Reihe von Arten 
können, welche dergleichen Erscheinungen zeigen, bei denen 
verschiedenen Gegenden, entsprechend der wechselnden Gesell 
dem wechselnden Zusammenvorkommen mit anderen Pflanzen 
bald jene Blütenfarbe, weil vorteilhafter, vorherrschend gew 
Bei unseren bisherigen Besprechungen wurde stillschw 
genommen, daß der Hintergrund, mit dem die Blumenfarb 
stieren müßten, grün wäre, und das ist denn auch in der Ta 
der Fall. In Gegenden aber, wo im Herbst die Bäume und 
das Laub abwerfen,, und wo im Winter und Frühjahr also 
und an dessen Rande eine braune Laubschicht sich anhäuft, w 
auch die Gräser und Kräuter der Wiesen welken und verblas 
Lenz der Hintergrund des mit Pflanzen bekleideten Bodens ı 
sondern fahlgelb oder braun, und auf diesem Boden sind 
andere Blumenfarben auffallend als die auf grünem Hinterg 
einem braungelben Boden kontrastieren die blauen Farben 
als mit einem grünen, und so finden wir denn auch vielleie 
bindung damit so viele Arten, welche im Frühling über das 
hervorragen, blau. Die Blumen der Hepatica triloba z. B. Ko 
sehr mit dem dürren Buchenlaube, würden hingegen auf e 
kaum auffallen. 
Im Karst sieht man die blauen Blumen der Omphalodes v 
auf hundert Schritt gegen das fahlgelbe Gras sich abheben, wäh 
grünem Hintergrunde in jener Entfernung kaum sichtbar se 
Gleiches gilt von den an ähnlichen Stellen wachsenden . 
angustifolia, Lithospermum purpureo-coeruleum, Vinca minor, 8 
und vielen anderen. Auch an schattenreichen Stellen des 
sich schwarzbrauner Humus angesammelt hat, sind wieder an 
kontraste wirksamer als auf grünem Hintergrunde. Da he 
blassen Farben der Neottia, Monotropa und Lathraea recht 
Man sieht also, daß überall in der Natur die Blumen ei 
mit der Umgebung bilden, der den Insekten sozusagen anze 
Pollen oder Honig zu finden ist. 
Zwar hat PLATEAU behauptet, daß die Insekten nicht vo 
sondern nur vom Duft der Blumen angezogen würden, 


Blumenduft als Loekmittel. 385 


tigere Untersuchungen von GILTAY und Mlle W£rY zeigen das 
nteil. Frl. W£ry schließt (Rec. de l’Inst. bot. L£o ERRERA, T. VI, 
nach sehr sorgfältiger Tabulation: 

our l’abeille l’attraction exerc&e par la forme et le coloris des 
est — tres approximativement — quatre fois plus forte que 
wexcercent leur pollen, leur parfum et leur nectar r&unis, de 
rte que si on figure par 100, l’attraction totale exerc6e sur elle 
fleurs les plus attractives, l’action de la forme et du coloris sera 
entee par 80 environ, et celle des autres facteurs (prösente de 
n, de nectar et de parfum) par 20 environ.“ 

_ Die Farbe der Blumen übt auf verschiedene Insekten eine ver- 
jiedene Anziehungskraft aus, und Bienen beachten rote Blumen, falls 
rs gefärbte vorhanden sind, so wenig, daß KERNER sich fragt, ob 
leicht in bezug auf rot farbenblind sind. Hingegen zeigen Kolibris 
ERNERs Mitteilung große Vorliebe für rot, und auch ich sah in 
en die Kolibris in einem Garten eifrig von roter Salvia zu roter 
fliegen; ich hielt sie zunächst für Sphinx-Arten und war nicht 
erstaunt, als es sich herausstellte, daß ein mittels eines Schmetter- 
tzes gefangenes Exemplar ein Kolibri war. 

enn also Form und Farbe der Blumen, in einem Worte, Konstrast 
er Umgebung, die Hauptanziehungskraft der Blumen bilden, so 
doch auch der Duft eine nicht unwichtige, für viele Insekten 
überwiegende Rolle. 


etrachten wir also den 


Duft der Blumen als Lockmittel. 


Im allgemeinen ist der Duft der Blumen von dem der übrigen 
‘ der Pflanze verschieden; Ausnahmen von dieser Regel sind ver- 
nismäßig selten wie: Primula auricula, Asperula odorata, Ruta 
ens, Lavendula vera. Im allgemeinen kann man sagen, daß, wenn 
die übrigen Teile der Pflanze riechen, diese einen unangenehmen 
haben, der weidende Tiere abhält. Bei den obengenannten Pflanzen 
it derselbe Duft weidende Tiere ab und zieht Insekten an. 

egen haben die Arten von Alkum in den vegetativen Teilen 
angenehmen Geruch, in den Blumen einen angenehmen Honig- 
ch haben viele Umbelliferen einen unangenehmen W ’urzel-(Corzan- 
sativum) oder Stengelgeruch (Conium maculatum), während die 
n angenehm nach Honig riechen. Im großen und ganzen lassen 
| die verschiedenen pflanzlichen Geruchstoffe nach ihrer chemischen 
mensetzung in 5 Gruppen anordnen. 


doloide: 

‚Stoffe, welche bei der Zersetzung von Eiweißverbindungen ent- 
ehen und flüchtig sind. Sie enthalten ein oder mehrere Benzol- 
erne und N. ; 

‚Der Geruch ist aasartig. Beispiele: Aroödeae, Stapelien, Aristo- 
inoide: 

‚Die Basis derselben wird von primären, sekundären oder tertiären 
"Aminen gebildet, bei welchen also 1, 2 oder sämtliche 3 H-Atome 
Ammoniaks durch ein Alkoholradikal ersetzt sind. Bei Orataegus 
2. B. der Geruch der des Trimethylamins, ebenso bei Pirus, 
’tsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 25 


386 Blumenduft als Lockmittel. 


Mespilus, Sorbus, Spiraea ulmifolia ete. Zur gleichen Gru 
hörig, aber anders riechend: Cornus sangwinea, Viburnum . 
und Opulus, Castanea, Sambucus racemosa, Clematis vitalba, 1 
Ailanthus, Aesculus, Fraxinus ornus, Oenothera, Hedera, 
alpinum, "Sanguinaria, Melianthus. 


Ill. Benzoloide: 

Der Geruch rührt von sogenannten aromatischen Kö 

d. h. von Verbindungen mit einem Benzolkern, in 
verschiedenen H-Atome des Benzols durch Alkoholr 
Säureradikale ersetzt werden. 

Beispiele: Eugenol in vielen Dianthus-Arten, 
Cinnamylalkohol in vielen Hyacınthus, 
Salicylaldehyd in vielen Spiraea ulmaria, Eu 
Cumarin in vielen Asperula odorata. N 

Weiter: Heliotropium, Sambucus nigra, Convallaria m 
Veilchen, Reseda, Philadelphus coronarius, Robü 
einem Worte die uns angenehmsten Düfte. 


Es wiederholen sich diese Düfte bei Pflanzen der vers 
Familien, sie sind aber eben deswegen öfters 
merkmal brauchbar. 

So finden wir z. B.: 

Dianthus-Geruch bei Platanthera bifola, Gymandeni 
Ribes aureum, Narcissus poelicus, 
Hyazinthengeruch bei Silene natans, longiflora u. 
tristis, verschiedenen Pelargonium-Arten, = 
Waldmeistergeruch bei Anthoxanthum, Heerochloa, 
Vanillegeruch bei Gymnadenia odoratissima, welc 
von obengenannter @. canopsea unterschieden w 


IV. Paraffinoide: 
Umfassen die Säuren und Alkohole Ir ein. 
welche man Paraffine nennt, z. B.: 5 
Baldriansäure bei Valeriana-Arten, 
Rautenöl bei Ruta graveolens, 
Oenanthäther bei Vitis vinifera, Gleditschia, 
Lindengeruch bei vielen Tilia-Arten, aber recht 
bei den einzelnen Arten. 3 


V. Terpenoide: 
Umfassen jene sauerstofffreien ätherischen Oele, 
Terpene nennt, z. B.: 

Neroli-Oel bei Orangeblüten, Gardenia, Vanda suar: 
monspessulanus ete.; bei Thymus citriodorus und > 
Dictamnus fraxinella, 

Zitronenöl bei Thymus citrodorus und montamus ; 
fraxinella, 

Lavendelöl bei Lavendula. 


O6fters kommen verschiedene Riechstoffe in einer Blüte 
vor, z. B. oft Honiggeruch mit anderen Düften. 

Wichtig für uns ist der Umstand, daß der Duft ein 
vielen Fällen als Artmerkmal benutzt werden könnte, z. B. 
canopsea (Nelkengeruch), @. odorotissima (Vanillegeruch 
alpina (Vanillegeruch), D. striata (Holundergeruch), D. Philip ppi 
geruch) und D. Blagayana (Nelkengeruch). Auch unterscheidet 


Der Eingang zur Blüte. 387 


Geruch leicht verschiedene Syringa-, Tilia- und Sambueus-Arten 
wer darin einigermaßen geübt ist, kann nach KERNER mit ge- 
enen Augen am Geruch Rosa alpina, pimpinellifolia, arvensis, 
 moschata, canina, gallica, cinnamomea, centifolia und thea er- 
1. Auch kann von nahe verwandten Arten die eine duften, die 
re geruchlos sein, z. B. Platanthera bifolia (Nelkengeruch) ; P. mon- 
(geruchlos); Viola tricolor (geruchlos); V. polychroma (Veilchen- 
); Primula Lehmannit ist geruchlos, die davon kaum unterscheid- 
P. aurieula verbreitet einen starken Duft. 

Offenbar wirken die verschiedenen Düfte anziehend auf verschiedene 
engruppen, z. B. 

nd oloiden auf Aasfliegen und Aaskäfer; sie werden aber von 
 Schmetterlingen, Bienen und Hummeln nicht beachtet; 
aminoiden auf verschiedene große und kleine Käfer, speziell auf Ce- 
tonien, auch auf Hymenopteren, aber kaum je auf Schmetterlinge. 


Einen hübschen Versuch über die Entfernung, in welcher Insekten 
duft wahrnehmen können, berichtet KERNER. Im botanischen 
zu Wien stand eine einzige Pflanze von Lonicera caprifolium, 
allabendlich von Sphingiden besucht wurde. Einige von ihnen 
sn sich gegen Morgen auf Stücken Holz in der Nähe und blieben 
f wie erstarrt- bis zum nächsten Abend. Ein solches Exemplar 
dem Holze auf dem es saß, trug KERNER bis auf eine Ent- 
ng von 300 m von dem betreffenden Geißblatte, betupfte seine 
el mit Zinnober und sah es gegen Abend schnurgerade auf die 
’ zufliegen, an der es alsbald honigsaugend angetroffen wurde. 
iele Blumen riechen bloß während der Nacht oder dann wenigstens 
- als am Tage, z. B. Lonicera, Petunia, Platanthera bifolia, Hesperis 
; Pelargonium triste, atrum etc., Silene longiflora, nutans, vurıdı- 
ra, Hesperis matronalis, Asperula capitata, welche alle von Nacht- 
iingen besucht werden. 

Auf der anderen Seite riechen viele während des Tages duftende 
ı während der Nacht nicht, z. B. Spartium junceum, Trifolium 
natum,, Prunus-Arten, Parnassia palustris, Daphne Philippi. 

hen wir jetzt einmal, wie das herbeigelockte Insekt die Bestäubung 


die Insekten an dem Eingang der Blume empfangen 
werden. 


In bezug auf die Kreuzbestäubung kann man die Tiere, welche die 
en besuchen, einteilen in berufene und unberufene. Es ist nun 
bar, daß die Blumen eine Anzahl von Einrichtungen besitzen, 
e ersteren den Zugang erleichtern, letzteren erschweren. 

erster Linie ist öfters angedeutet, ob der Tisch noch gedeckt oder 
abgeräumt ist: 


Nach der Bestäubung fallen die Blumenblätter ab, eine sehr all- 
5 Bo Erscheinung, sozusagen ein Reagens auf stattgefundene 
- Befruchtung. 

Die befruchtete Blume schließt ieh wieder, als ob sie in der Knospen- 
lage wäre, z. B. Yucca. 

Es biegen sich die Blumen und haben ein verwelktes Aussehen. 
. Die Farbe der befruchteten Blume ist eine andere als die der un- 
befruchteten. 


25* 


388 Erleichterungen beim Anfliegen. 


Hingegen bringen verschiedene Bewegungen der Blumen zur 
wo sie bestäubt werden müssen, dieselben Olten) in die günstigs 
für den Besuch der Insekten. ; 

So z. B. Oytisus Laburnum; so lange, wie die Blumen noe 
geschlossen sind, steht hier die Infloreszenz aufrecht, und die . 
steht nach oben, das Schiffehen nach unten. Später aber häng 
Infloreszenz nach unten, wodurch die Fahne nach unten und das Schi 
nach oben kommt. Kurz vor der Oeffnung aber drehen sich die 
stiele um 120°, wodurch die Fahne wieder nach oben und das $Sel 
nach unten: kommt in solche Lage, daß es anfliegenden Insekten a 
quemsten ist. 3 

Zumal die Orchideen zeigen zahllose solche Drehungen, bei 
ist es aber nicht der Blütenstiel, sondern der Fruchtknoten, 
Drehung ausführt. 


Fig. 237. Fig. 238. 


Fig. 237. Cytisus Laburnum, nach KERNER. Einstellung der Blu 
Besuch der Insekten. 1 Aufrechte Traube, sämtliche Blüten noch geschlossen. 2 
Traube, ein Teil der Blüten geöffnet. 


Fig. 238. Epipogon, nach KERNER. 10 Blüte. 11 Pollinien. 12 Befru 
mit dem herzförmigen Schilde. 13 Infolge des Anstreifens mit der Spitze eines 
klebt das Schildchen an, und es werden die beiden Pollinien aus ihrem Versteck 
gezogen. 


Blumen, welche von Schwebefliegen und dergleichen im Fl: 
saugenden Tieren bestäubt werden, haben kein vorgestrecktes 
oder Kelchblatt, auf dem sich ein Insekt niederlassen kann, v 
bei Blumen, welche von Insekten, die sich niederlassen, bevor sie 
saugen, wie Bienen und Hummeln, öfters spezielle Vorrichtur 
handen sind, auf denen sich diese niederlassen können. 

02. B.: 


I. Das Rostellum bei Epipogon aphyllum. 
II. Die aus der Blume hervorragenden Narben und Stamina ( 
Funkia, Echium, Dietamnus). 
III. Ein bestimmter Teil der Krone, z. B. das Labellum der 0 
die Unterlippe der Labiaten usw. 
IV. Hochblätter, z. B. Cornus florida. * 


Hindernisse gegen unberufene Gäste. 389 


« 


Hingegen besitzen manche Blumen Hindernisse gegen unberufene 


A. Gegen heraufkletternde Insekten. 


1. Isolierung mittels Wasser (Butomus, Sagittaria, Hottonia, Hydro- 
 charis, Nymphaea, Utrieularia etc.). 
_ H. Mittels Klebemitteln: 


a) direkt auf der Epidermis: Leimring bei Lychnis Viscaria, 
Silene muscipula, Dianthus viscidus. Bei allen diesen Pflanzen 
findet sich ein Leimring auf den Blütenstielen und Infloreszenz- 
achsen, und an keiner "anderen Stelle; 

b) von Drüsen ausge- 
schiedenan Kelch und 
Blütenstielen, z. B. 
Linnaea borealıs, 
Plumbago, Epime- 
dium, Saxifraga, 

_ Ribes, Oircaea_ete.; 
€) von Drüsen am Ein- 
gang der Blume aus- 
geschieden, zZ. B. 
Ouphea micropetala. 


das 


Fig. 239. Linnaea borealis 
Br andere Pflanzen mit Drüsen- 
_ haaren, nach KERNER. 1 Blüte. 2 Kelch 
unterständiger Fruchtknoten und Deck- 
blätter, 3 Crepis paludosa, drei 

ingenblüten aus dem Köpfchen mit 

_ darunter stehenden drüsigen 
> der Hülle. 4 Plumbago 
europaea. 5 Ribes grossularia. 
6Epimedium alpinum. 7 Saxi- 
fraga controversa. 8 Circaea 
- na. 


a DL u u es 


u Er 


5 Fig. 240. Cuphea miero- 
petala, nach KERNER. 1 Blüte. 
v 2 Längsschnitt durch dieselbe. 3 Quer- 
"|  sehnitt in der Höhe der Basis des 
Griffels. 4 Ein Stück des Blumen- 
|  saumes mit den klebrigen Borsten. 


B. Gegen anfliegende unberufene Gäste. 

1. Mittels Haare, 

a) welche den ganzen Innenraum der Krone ausfüllen, z. B. Arcto- 

Eplus 

b) die Blumenkrone ist mittels einer Scheidewand in 2 Hälften 
j geteilt, deren eine Honig enthält und stark behaart ist, z. B. 
# Centranthus ruber. 
II. Mittels Krümmungen oder Einrollen verschiedener Blumenteile, 


wodurch der Honig nur durch enge Kanäle erreichbar ist, z. B. 
Gentiana pneumonanthe. 


390 


Aufladen des Pollens. 


Sehen wir jetzt einmal, wie Insekten sich den Pollen holen. 


Das Aufladen des Pollens. 
Wir können hier von den allereinfachsten bis zu den kompliziertesten 


Vorrichtungen aufsteigen. 


11. 


111. 


Das Insekt kriecht in der Blüte herum und wird allseitig bepu | 


z. B. Rosa, Papaver, Arum ete. 


Das Insekt wird bloß an der Unterseite bepudert, z. B. 
Herumkriechen auf Compositen-Köpfchen, und von den aufw 
gebogenen Antheren der Papilionaceen. 
Das Insekt wird bloß auf einer der beiden Seiten des Thorax | 
pudert, z. B. Oypripedium calceolus. 

Das schuhförmige Labellum trägt an der Innenseite eine An 


Fig. 242. 
KERNER. 


Cypripedium calceolus, nach 
1 Blüte, aus einer der Lücken an der Seite 


des Rostellums drängt sich eine Andrena hervor, 
welche sich an der Schulter mit Pollen bedeckt. 
2 Längsschnitt durch das Labellum und die Säule. 
3 Eine anfliegende Andrena. 


Fig. 241. Arctostaphylc 
Uva ursi, Centranthus rube 
und andere Blumen, nach KERNER, 
sämtlich mit Haardickichten : 
Schutzmittel gegen unberufene Gäste. 
1 Längsschnitt durch die Blüte vo 
Aretostaphylos. 2 Idem d 
die Centranthus-Blüte. 3 Qu 
schnitt durch dieselbe. 4 Ausschn 
aus der Blüte von Tulipa si 
vestris. 5 Längsschnitt durch 
Blüte von Cobaea scande 
6 Idem von Daphne Blagaya 
7 Idem von Lonicera alpige 
8 Idem von Vinca herbaec 
9 Ein einzelnes Stamen dersel 
10 Griffel und Narbe derselben. 


saftreicher Haare, an we 
bisweilen Honig klebt 
an welchem kleine Bi 
des Genus Andrena sich la ab 
wollen. In das Lab 

können sie nur hineinkriech« 
entweder durch die 
Oeffnung in der Median 
aber durch kleine Oeffnu 
seitlich vom Rostellum. 
wählen die letzteren 
kriechen so an den raı 
Narben entlang. N: 
sie einige Zeit von de 
reichen Haaren ge 
haben, wollen sie 
heraus; die große m 
Oefinung können sie 
passieren, weil die Lab 
wand sehr glatt und 


Art und Weise des Aufladens. 391 


innen zu umgeschlagen ist, sie müssen sich also durch die engen 
Oeffnungen hindurchzwängen und streichen dabei an der dort vor- 
handenen Anthere vorbei, deren klebriger Pollen sich an ihrem 
Kopfbruststück festsetzt, und da sie seitlich an der Anthere entlang 
kriechen, werden sie nur an einer Seite bepudert. 


Der Rücken wird mit Pollen bedeckt. Dies ist ein sehr häufiger 
Fall, z. B. bei Lamium, Digitalis, Antirrhinum, Linaria. 

Der Kopf wird mit Pollen bedeckt, z. B. bei den Nachtschmetter- 
lingen, welche in einer Oenothera-Blume Honig saugen. 


Die Rollzunge wird mit Pollen bedeckt. Dies ist der Fall bei 
vielen Blumen, bei denen der Honig sehr tief liegt, wie bei Phlox, 
Convolvulus, Gentiana etc. 


In bezug auf die Art 
und Weise, in welcher der 
Pollen aufgeladen wird, 
lassen sich wieder mehrere 
Fälle unterscheiden: 


Il. Durch Bewegungen 
.der Antherenträger, 

wodurch die Antheren 
vor den Eingang der 
Blume gebracht wer- 
den, z. B. Antirrhr- 
num, Gladiolus. 

. Bei Mimulus sind die 
Antheren reizbar, sie 
platzen bei jeder Be- 
rührung und streuen 
ihren Pollen aus; bei 
Berberis kippen die : \ ; 
Stamina infolge der Fig. 243. Bestäubung von Epipactis, nach 
arkeit des An- KERNER. 1 Infloreszenz, auf welche eine Wespe zufliegt. 

2 Blüte von vorn gesehen. 3 Dieselbe Blüte von der 
therenträgers um und Seite. 4 Die beiden Pollenkölbehen durch das Rostellum 
u bepudern so das In- gebunden. 5 Dieselbe Blüte von einer Wespe besucht, 
seht ee en 

"5 Hl. Der Pollen muß erst Wa verläßt er rg Kacklchten Pollinien die 
vom Insekt bloßge- Blüte. 7 Die Wespe besucht eine andere Blüte und 

legt werden, bevor drückt die inzwischen herabgeschlagenen Pollinien an 

= er aufgeladen werden ie Narbe an. 

: kann. 

Das ist der Fall bei vielen Orchideen. Der Fruchtknoten ist 
bei diesen unterständig, und die Blütenachse ragt als Säule über 
diesen Fruchtknoten hervor. Die oberständigen Blumenteile be- 
stehen aus 3 Sepalis und 3 Petalis. 
Von diesen letzteren ist das hintere mediane besonders aus- 
gebildet und trägt den Namen Labellum. i 
‚ Bei den meisten Orchideen, z. B. bei Epipactis latifolia, ist nur 

I Ce ein Staubblatt vorhanden; das einzige europäische Orchideen-Genus 

2 == mit zwei Staubblättern ist Oypröpedium. Dieses eine Staubblatt 

N der meisten Orchideen ıst bis auf die Anthere reduziert und auf 

’ der Spitze der Säule inseriert. Von den 3 Narben sind zwei zu 

E einem Scheibchen verschmolzen, welches unten an der Säule be- 


a a nn hen ni it N ARE eh Ense dl 


2. ME en j 
ae fn FERNE ENTE 


regen u 


392 


 Anthere ist zweifächerig; in jedem Fache ist der Pollen zu einer 


. Der Pollen wird vom Insekt heraufgepumpt. Ein Beispiel 


Aufladen des Pollens. 


befestigt ist, und die dritte ist zu einem Käppchen umgebilde 
welches über der Anthere liegt, dem sogenannten Rostellum. 


Masse verklebt, dem sogenannten Pollinium, die Spitzen de 
Pollenmassen sind zu sogenannten Caudiculis verlängert ın 
tragen an ihren Enden je ein klebriges Scheibchen. Das her. 
fliegende Insekt öffnet das Rostellum, die Pollinien kleben 
dem Kopf fest, die Caudiculae biegen sich, und infolgede [ 
neigen die Pollinien sich nach vorn über, wodurch sie, wenn ( 
Insekt die nächste Blume besucht, unvermeidlich unter die 
geschoben werden und also die Narben berühren. 


Lotus corniculatus und viele andere, wenn auch bei weitem 
alle Papilionaceae. Bei ihrer Blüte liegen die Flügel auf 
Schiffehen. An ihrer Insertionsstelle besitzen diese Flüge 
Aussackung, welche in eine korrespondierende Grube des $ 
paßt, wodurch ein Insekt, welches sich auf die Flügel der B 
niederläßt, das Schiffehen hinunterdrückt. Dadurch werd 

Staubfäden, welche wie der Sauger einer Pumpe in das Schif 
passen, heraufgedrückt, und der schon von ihnen entlassene P: 
aus der Spitze des Schiffehens in der Form eines Würs 
herausgedrückt und an den Hinterleib des Insekts angekle 


7 rc Fig. 244. Salvia-Bestäubung, 
|  KERNER. 1 Teil einer Infloreszenz von 
glutinosa, die Blüte rechts von einer 
besucht, auf deren Rücken die pollen 
Anthere herabschlägt. 2 Ein Teil 
floreszenz mit drei offenen Blüten 
schiedenen Entwickelungsstadien, die B 
unten von einer Hummel besucht, w 
auf ihrem Rücken befindlichen Poll. 
herabgebogene Narbe abstreift. 3 Ste 
schaukelndem Konnektiv. 4 und 5 W 
stellen des Hebelarmes. 


V. 


vi 


. Beispiel dafür liefert die persische Orucianella stylosa. B 


Der Pollen wird mittels eines Schlagapparates auf das Insek 
bracht. 

Das interessanteste Beispiel liefert Salvwa. Links und 
vom Eingang zu der Blütenhöhle steht ein Staubblatt, 
einem aufrechten kurzen, festen Antherenträger und eine 
einem halbbogenförmig gekrümmten Konnektiv getragener, 
kelnden Anthere besteht. Die Unterseite dieses bogenfö 
Konnektives muß vom Insekt angestoßen werden; dadurch 
es sich mit Gewalt die Anthere auf den Kopf und reibt 
erhaltenen Pollen bei einer folgenden Blume an die Narbe, 
sich inzwischen vorbewegt hat, ab. 


Der Pollen wird auf das Insekt geschossen. Ein inte 


Blume ist der Narbenträger geschlängelt, und die Narb 
zwischen den auf der Krone eingepflanzten Staubblättern. 
bald öffnen sich die Antheren und deponieren ihren Pol 
der warzigen Außenseite der Narbe. Nun streckt sich der 
träger, und die mit dem Pollen beladene Narbe drückt 
an die noch geschlossene Blumenkrone an. Setzt sich 


Abladen des Pollens. 393 


Insekt auf die reife Blume, so öffnet sich diese letztere, der noch 
immer geschlängelte Narbenträger streckt sich plötzlich und 
schießt den Pollen nach dem Insekt. 

Bei vielen Papilkonaceen, z. B. bei Spartium junceum, sind 
Flügel und Schiffchen ungefähr in gleicher Weise gebaut wie bei 
Lotus, so daß ein Insekt, welches sich auf die Flügel setzt, auch 
hier das Schiffehen herunterdrückt. Dadurch werden aber hier 
die wie Uhrfedern gespannten Staubfäden losgelassen und schießen 
ihren Pollen an die Unterseite des Insektes. 


. Es werden von der Blume ganze Pollinien hervorgeschleudert. 
Das machen z. B. die tropische Orchideen : Catasetum tridentatum, 
manche Dendrobium-Arten etc. 


. Der Pollen wird auf das Insekt ausgestreut, z. B. bei zahlreichen 
 Acanthaceen und Scrophulariaceen, wo der Pollen erst aus den 
auf langen Fäden stehenden Antheren herausfällt, wenn die An- 
 therenträger angestoßen werden. Sehr komplizierte Streuwerk- 
zeuge weist z. B. Acanthus longifolius auf. Dort liegen die 
4 Antheren dicht aneinander und haben feste, wie aus Elfenbein 
gedrehte Antherenträger. Die Antheren sind aufgesprungen, 
werden aber von den gespannten Antherenträgern so fest zu- 
-  sammengehalten, daß nur kräftige Insekten sie auseinanderdrücken 
können, indem sie sich zwischen den Antherenträgern hindurch- 
Brenn, Beet sie nu Pollen bestreut werden. 


Kytadön des Pollana, 


Te Wenn das Abladen des Pollens Nutzen haben soll, so muß in der 
|  bestäubenden Blume die Narbe so stehen, daß diejenige Stelle des 
Insektes, an der der Pollen angeklebt ist, mit der Narbe in Berührung 
komnt. 

- Wurde der Pollen auf den Rücken des Insekts aufgeladen, so muß 
ı auch. die Narbe mit dem Rücken des Insekts in Berührung kommen; 
‚ hat er sich an den Mundteilen angeheftet, so müssen auch die Mund- 
le mit der Narbe in Berührung kommen, wird er an der Unterseite 


so muß die Unterseite des Insekts später die Narbe berühren, 
was in der Tat zutrifft. 


= 


ae 


Vierzehnte Vorlesung. 


Wir haben jetzt die erwachsene Blüte, 
Bedeutung von Kelch, Krone, 


solches von vorne gesehen; bei o die Anlage der einzigen Samenknospe. JE 


mit Samenknospe o im Längsschnitte. 


_ örtert, müssen nun aber noch 


sowie die biolog 
Staubblättern und Fruchtknote 


über die 


Entwickelung der Blüte: 


sagen. Sie mag hier ein 
der vorzüglichen Darsal 
LUERSSEN wiedergegeben 
(LUERSSEN, Grundzüge der 
1885, S. 391—39). 

Die Blattformationen dör 
treten in akropetaler Folge a 
nach erscheinen zunächst die 
blätter in Gestalt flacher, me 
mondförmiger Zellgewebshöcke 

Besteht der Kelch aus alte 
den Blattpaaren, so entste 
Blätter jedes Paares gleichze 
des unteren zuerst, etwas s 
jenigen des oberen Paares. 
4 in einem Wirtel stehende 
blättern kann ein ähnliches Ve 


Fig. 245. Ranuneculus tr 
Blütenentwickelung nach PAYER. 
mehr oder weniger stark vergrößert. 
Blüte nach Anlage der fünf Blumenk 
oben gesehen, die Kelchblätter sin 
folge nach mit k’—k“'“ bezeichnet. 
Blüte nach Anlage der fünf 
gefäße a. C Die in Fig. B da 
von der Seite gesehen. D Blüte 
lagen der untersten Karpelle g. E 
welcher die Karpellbildung bis auf 
scheitel vorgerückt ist. F Einige 
vorigen Figur noch stärker vergri 
oben gesehen. G Einzelnes schon 
geschrittenes Karpell von der Se 


Blütenentwickelung. 395 


eintreten, indem z. B. bei Epilobium die beiden transversalen Blätter 
deutlich früher als die medianen zur Anlage kommen. Ist dagegen der 
Kelch 3- oder 5-blätterig, so 
pflegen seine Glieder in einer 
Spirale mit der Divergenz '/; 
oder ?/, zu erscheinen, wie dies 
‚auf den jugendlichsten Entwicke- 
lungsstufen unverkennbar hervor- 
tritt (Fig. 246 A, k'—k“'), und sich 
auch noch längere Zeit durch die 
ungleiche Größe der ungleich- 
alterigen Blätter geltend macht 
(Fig. 245 A, k—k“", und B—E; 
Fig. 246 A—E). Es wachsen 
ferner, wie alle jugendlichen 
Blätter, auch die Kelchblätter 
auf ihrer Rücken- oder Außen- 
seite zunächst stärker als auf der 
Vorderseite; sie nehmen daher 
"bald die charakteristisch muschel- 
förmige Gestalt an (Fig.245 A—E), 
welche sie im Vereine mitraschem 
Wachstum befähigt, über dem 
Blütenscheitel zur Knospenlage 
zusammenzuschließen und die 
jüngeren Organe der letzteren 
| zu schützen ; kürzere oder längere 
Zeit nach dem Auftreten des 
Kelches erscheinen in den hier 
zunächst allein zu betrachtenden 
en terigen Blüten die 
Kronenblätter als meist halb- 
kugelige Höcker etwas höher als 


Fig. 246. Oxalis violacea, 
Blütenentwickelung nach PAYER. A Junge 
Blüte mit den succedan auftretenden An- 
lagen der Kelchblätter k. B Etwas weiter 
vorgeschrittene Blüte mit den simultan auf- 
tretenden Blumenkronenblättern c. C An- 
lage der 5 mit den Kronenblättern alter- 
‚| nierenden Staubgefäße a. D Blüte, in 
° welcher auch die vor den Kronenblättern 
| stehenden Staubgefäße a’ angelegt sind. 
| E Anlage der fünf Karpellblätter g. 
$ : weiter entwickelte Gynoeceum: 


Linn ae eh äh een 


N ee 


"| die übrigen Blütenteile bis auf 3 Staub- 
ı en entfernt. G Weiteres Stadium, die 
| 8 vorderen längeren Staubgefäße sind samt 
u einem kürzeren vorderen und sämtlichen 
z Kelchblättern abgeschnitten worden, von 
| den Blumenblättern blieben zwei stehen, 


| am der Basis der kurzen Staubgefäße 
* en sich die seitlichen Anhängsel ap. 
4 Weiter entwickeltes Gynoeceum J Einzelnes Fruchtblatt mit jungen Samenknospen vom 
“ Rücken aufgeschnitten. K Längsschnitt des Gynoeceums, das linke Fach geöffnet, die Samen- 
| »£mos zeigend, rechts eine Scheidewand, die Griffel bis auf die Basis fortgeschnitten. 
L Androeceum und Gynoeceum einer fertigen Blüte. 


nn 
Be u 


396 Blütenentwiekelung. 


die Kelchblätter und mit diesen abwechselnd (Fig. 245 A, ce, Fig. 246. 
in vielen Fällen ferner deutlich gleichzeitig, in anderen wenigstens 
äußerst rascher Folge. Entgegen dem Verhalten des Kelches bleib 
die Kronenblätter in ihrem Wachstum meist lange Zeit zurück, so d 
die Staubgefäße, oft sogar schon die Fruchtblätter weit entwicke 
manchmal bereits ihrer definitiven Ausbildung nahe vorgefunden werde 
wenn die Kronenblätter noch als verhältnismäßig winzige Schuppe 
der Knospe verharren (Fig. 245 B—E; Fig. 246 A—G). Erst kurze 
vor dem Oeffnen der Blüte holt dann die Krone in sehr kurzer 
das Versäumte nach, wie z. B. sehr schön an den großen Blütenkno 
von Papaver zu beobachten ist. Bleibt hingegen der Kelch im W> 
zurück, und fällt infolgedessen der Krone die Rolle des Schutzo 
für die Geschlechtsorgane zu, wie beim Weinstocke, den Com 
(Fig. 248) u. a., so eilt die Krone in der Entwickelung auffallend 
und schließt zur Knospe zusammen. Der Krone folgen die Staub 
in Spiralstellung oder in einem oder mehreren Wirteln als halbk 
Zellgewebshöcker, die zunächst keinerlei Differenzierung in Filame 
und Anthere zeigen (Fig. 245B und C, a; Fig. 246C und D, a); letzte 
wird erst später, meist erst, wenn die Staubgefäße die Krone schon ük 
flügelt haben, dadurch angedeutet, daß der obere Teil des Staubg 
zuerst kugelig anschwillt und dann die den Pollensäcken entspre 
Längswülste zeigt (Fig. 245D und E, a; Fig. 246 E—G, a). Selbst di 
noch bleibt der Staubfaden im Verhältnis zur nun rascher sich & 
bildenden Anthere gewöhnlich kurz, oft kaum angedeutet (Fig. 
und G, a). 
Die Anlage des Pistills tritt in ihrer typischen Form dort am k 
hervor, wo ein einziges oder mehrere Pistille aus je nur einem Fruchtbl 
gebildet zur Entwickelung kommen, wie letzteres z. B. bei Ranuneı 
der Fall ist. In dieser Gattung erscheinen die Fruchtblätter spirali 
akropetaler Folge als Höckerchen, die bald taschenförmige Gestalt 
nehmen (Fig. 245 D—H) und zum Fruchtknoten zusammenschließen, 
ihre Seitenränder immer mehr nach vorne (Bauchseite) zusammen 
und endlich hier verschmelzen. Bei dem ungleichen Alter der Kar] 
einer und derselben Blüte läßt sich hier die ganze Entwickelung 
mit Leichtigkeit studieren. Aber auch in jenen Familien, in denen w 
mit einem aus mehreren wirtelig auftretenden Fruchtblättern zusamı 
gesetzten Gynoeceum zu tun haben, läßt sich dessen Anlage aus der 
treffenden Zahl von Karpiden und die gemeinsame Weiterbildung: 
letzteren unschwer verfolgen, wie ein Blick auf die Fig. 246 E—H (g 
Fälle, in welchen die einzelnen Glieder einer Formation 
spiraliger Reihenfolge oder gleichzeitig im Wirtel angelegt werd 
vorzüglich bei zygomorphen Blüten bekannt. Bei den Reseda 
medianer Zygomorphie ist die Hinterseite der Blüte in jeder B 
die geförderte. & 
Auf dieser Seite entstehen die ersten Kelch- und Kronenl 
deren Entwickelung von hier aus rechts und links nach vo! 
schreitet (Fig. 247 A—C). Von den Staubgefäßen sind bei Rese 
8—10 aus der hinteren Hälfte der Knospe hervorgetreten, w 
vordere Seite noch ohne Staubblattanlagen ist (Fig. 247D und 
ebenso zeigen die Fruchtblattanlagen dieselbe Reihenfolge des Ers 
schon zu einer Zeit, in welcher die vordere Hälfte der Blüte 
sogar noch keine Staubgefäße besitzt (Fig. 247F). In dem 
der Blattformationen selbst wird die akropetale Reihenfolge ein; 


Blütenentwickelung. 397 


umgekehrten Entwickelungsgang zeigen die Papilhionaceen, bei 
en in den einzelnen Formationen die Glieder der Vorderseite zuerst 
sheinen, also zuerst das median vordere Kelchblatt, dann je eines 
its und links, dann die zwei hinteren Kelchglieder, und noch bevor 
ichtbar werden, schon die beiden vorderen 
jenblätter. Aehnlich verhalten sich die ver- 
ten Caesalpiniaceen. 

Als Beispiel der Entwickelung einer ver- 
achsenblätterigen Blumenkrone sollen die Com- 
ositen erläutert werden. 

Die einzelne Blütenanlage wird auf der 
n, als Receptaculum bezeichneten, breiten 
fläche des Blütenköpfehens als ein zu- 
‚ganz flach gewölbter Zellgewebshöcker 
ır, der allmählich an Höhe und Breite 
mt, bis er etwa Halbkugelform erreicht 
Nun wird das Wachstum des Gipfels lang- 
; dafür aber erhebt sich eine hoch oben 
je ringförmige Partie der jungen Blüte 
alt eines Ringwalles, so daß die Blüte 
: oder weniger becherartig vertieft wird, 
noch irgendwelche Organanlagen bemerkbar 
(Fig. 248A, fl). Betrachten wir zunächst 
egelmäßigen sogenannten Röhrenblüten, so 
wir auf dem Rande dieses Achsenbechers 
eitig 5 getrennte Höcker sich erheben 
48B, C, c), die unter allmählicher Ver- 
ung sich langsam nach innen krümmen 
ıletzt knospenartig zusammenschließen. 
ıd die 5 Zipfel der röhrenförmigen Krone, 
rch eine unter ihnen gelegene, interkalar 
de und die Beschaffenheit der Krone 
ıimende Ringzone (ihre Insertionszone) der 
förmigen Blütenachse gemeinsam empor- 
en werden. Der in der Systematik ge- 
iche Ausdruck „verwachsenblätterig“ ist 
(auch für die übrigen Blütenorgane) nur 
sem Sinne zu nehmen, nicht etwa so, als 
ch der verwachsene Teil der Krone etc. 
sprünglich freien, erst nachträglich seit- 
ter sich verschmolzenen Blattgebilden 


“ 247. Entwickelung der Blüte von Reseda 
a, nach PAYER. k Kelchblätter. e Kronenblätter. 
gefäße, g Pistill. Altersfolge in der Reihe der Buch- 


rn 


ARMS 


®gangen wäre. Bei gewissen Oompositen (weibliche Blüten von 
oa), sowie bei Oucurbitaceen beginnt die Krone sogar als einheitlicher 
aufzutreten, auf dessen Rande erst ziemlich spät (bei Broteroa kurze 
or Anlage der Fruchtblätter), die Kronenzipfel sichtbar werden. 
at die Krone eine gewisse Größe erreicht, so treten mit ihren 
ı abwechselnd die 5 Staubgefäßanlagen auf (Fig. 248D, E, a), 


398 Blütenentwickelung. 


und im Zentrum der vertieften Blütenachse erscheinen endlich 
beiden Querwülste (Fig. 248F, H und I, g), welche dem später z 
schreibenden Pistill angehören. Endlich werden, verhältnismäßig 

| Zeit vor Entfaltung der B 
Krone und Staubgefäße ge 
sam dadurch emporgehobe 
die unter ihnen gelegen 
meinsame Insertionszon 
förmig emporwächst un 
dabei kronenartig ausbilde 
Staubgefäße sind nun „de 
eingefügt“, beide Organe 
selben Sinne „verwachs 
dies oben für die verw: 
blätterige Krone a 
wurde. Bi 
Die zygomorphen 
nannten Zungenblüten d 
positen sind in der Aı 
Krone den Röhrenblüten 
gleich. Bald aber hör 
ihnen das Wachstum der 
inneren, dem Zentrum de 
chens zugewendeten Kr 
zipfel auf, und auch die 


Fig. 248. Entwickelung 
der Composite Heliopsis 
nach PAyER. A—N Rö 
A Junge Blüte vor Anlage d 
zipfel mit ihrem Deckblatte. 
treten der Blumenkronenlap 
Kelchrudimentes. C Etwas 
dium kurz vor der Anlage 
gefäße. D Auftreten der Sta 
Kronenlappen biegen sich z 
lage einwärts. E Ein Stadi 
doch die Blüte halbiert, d 
scheitel noch flach gewölbt 
Fruchtblattanlagen. F Blüte 
eben aufgetretenen beiden 
blättern ; Scheitelansieht mi 
zipfeln, etwas zurückgebog 
Blüte wie vorige, unverle 

| we Blüte, wie F und G, doch & 
u y | nach halbiert, der Schni 


; 


! ® a ! Mediane der Fruchtblätter g 
N Ä on Basis der Fruchtknotenhöh 


unter dem Niveau des Kelk 
Fig. E). J Längsdurchsch 
mit weiter entwickeltem 
u K Knospe von mittlerem Al 
vorgeschrittene Knospe halbiert, der Fruchtknoten fast völlig ausgebildet, seine 
bereits mit Integumentanlage. M Noch ältere Blüte, fast reif zum Oeffnen. 
Blüte. O—S Entwiekelung der Zungenblütee O Von den 5 Corollenlappen 
stärker emporgehoben worden; im Innern der Blüte sind die Anlagen der rudimentär b 
Staubgefäße sichtbar. P Etwas älteres, und Q noch älteres Stadium. R Eine K 
der Länge nach halbiert. S Halbreife Zungenblüte geschlossen. In allen Figu 
fl Blütensproß, k Kelch, a Stamina, g Gynoeceum, s Griffel, d Discus, o Ovul 


Blütenentwickelung. 399 


s unter ihnen liegenden Ringstückes ist nicht sehr beträchtlich, während 
e drei äußeren Zipfel samt ihrem gemeinsamen Tragstücke sich stärker 
entwickeln (Fig. 2480, P) und sich zum bandförmigen, dreizähnigen 
eile der Zungenblüte verlängern, dessen Ränder in der Knospe nach 
innen eingebogen sind (Fig. 248Q, S), so daß es den Anschein gewinnt, 
als entstände die Zungenblüte durch einseitiges Aufschlitzen einer Röhren- 
blüte. In anderen Fällen (Taraxaeum) erlischt frühzeitig das Wachstum 
zwischen den beiden inneren Kronenlappen, und alle 5 Zipfel werden 
von einem bandförmigen Kronenstücke gemeinsam emporgehoben. Was 
endlich den Kelch betrifft, so gehören die Compositen zu denjenigen 
flanzen, bei denen seine Anlage erst spät bemerkbar wird. Er tritt 
in dieser Familie ferner nur ausnahmsweise (bei Monstrositäten) in 
tartiger Ausbildung auf, sonst nur in Form eines schwachen, den 
fel des unterständigen Fruchtknotens dicht unter der Krone um- 
enden Wulstes oder Randes (Fig. 248B, C, G, J, K), auf welchem 
ı vielen Fällen der den Compositen zukommende Pappus als ein Kranz 
von Haaren, Borsten oder Schuppen entspringt. 
So weit LUERSSEN. 
, In bezug auf die Entstehung unterständiger Fruchtknoten sei fol- 
, gendes wörtlich aus GOEBELS Organographie, S. 743 ff. entliehen: 
' Auf Grund zu wenig genauer entwickelungsgeschichtlicher Unter- 
suchungen gelangte man früher zu der Anschauung, daß der eigentliche 
) Fruchtknoten bei den epigynen Blüten von der becherförmig gestalteten 
hse gebildet sei, die Fruchtblätter aber nur die Griffel und 
jen bildeten. Mit Recht hat die vergleichende Morphologie dieser 
Auffassung, welche auch jetzt noch in manchen Büchern sich findet, 
- widersprochen. Denn auch die Entwickelungsgeschichte (GOEBEL, Bot. 
 Ztg. 1886, 5. 729) zeigt bei genauer Betrachtung, daß die Fruchtblätter 


- beim Aufbau der Fruchtknotenhöhlung beteiligt sind, und daß die Samen- 
anlagen keinen anderen Ursprung haben als beim oberständigen Frucht- 
- kmoten. Gemeinsam ist allen unterständigen Fruchtknoten, daß der 
-  Blütenvegetationspunkt mehr oder minder frühzeitig sich konkav ver- 
- tieft, die Blattgebilde der Blüte sprossen teils aus dem Rande, teils aus 
- der Innenböschung dieser Vertiefung hervor. Ob man den Randteil des 
- Bechers der Blütenachse oder einer „kongenitalen Verwachsung“ der 
-ı verschiedenen Blattkreise der Blüte zuschreiben will, ist ziemlich 
, gleichgültig, weil die Blütenachse eben mit der Hervorbringung der Blatt- 
bilde der Blüte, wie oben betont, ihre Existenz aufgibt. Je früher 
_ Blütenachse die Becherform annimmt, desto mehr werden wir im 
Igemeinen deren Zustandekommen der Blütenachse zuschreiben, je 
äter, desto mehr wird sich das Verhalten dem ursprünglicheren nähern, 
ie es uns die hypogynen Blüten darstellen. Wenn wir in manchen 
len, z. B. bei manchen Cneteen, seheıt, daß die Außenfläche des 
 unterständigen Fruchtknotens imstande ist, Blätter und Seitensprosse 
hervorzubringen, so kann über die Achsennatur der ersteren kein Zweifel 
sein, die Blütenachse ist hier spät in die Bildung des Fruchtknotens 
| ezogen worden, in anderen Fällen geschieht dies dagegen sehr 
früh, dann tritt die Achse, wie erwähnt, gegenüber den Blattgebilden 
der Blüte ganz zurück. Zwei Beispiele seien hier kurz angeführt. 
. &) Blütenvegetationspunkt nicht aufgebraucht. Besonders instruktiv 
ist das Verhalten mancher Rosifloren, bei denen Uebergänge von peri- 
-/8ynen zu hypogynen Blüten sich finden. Zu diesen Uebergängen ge- 
hören auch die Blüten einiger Pomaceen (Fig. 249, 1—6). Die Blüten- 


re et 


a 


Fa rc 


400 Entwickelung unterständiger Fruchtknoten. 


achse von Pirus malus ist in Fig. 249, 1 schon becherförmig 
höhlt, die 5 Fruchtblätter treten als Höcker auf der seichten i 
Böschung auf; sie nehmen den ganzen inneren Rand 
Böschung ein, auf dem Grunde ist aber (auch noch in späte 
Stadien) die flache Wölbung des Blütenvegetationspunktes (v) si 12 
von hier aus würde sich eine gewöhnliche perigyne Blüte, bei we 
die Fruchtblätter allein den Fruchtknoten bilden, entwickeln, wenn ı 
in Fig. 249, 4 (bei einem Fruchtblatte rechts) schraffierte Zone 
starkes interkalares Wachstum aufweisen würde, entsprechend der Wac 
tumsverteilung bei den Blättern der meisten Angiospermen. _ 
aber nicht der Fall. Vi 
sehen wir, daß die 
knotenhöhlung aufgeba 
durch das Wachstum 
Fig. 249, 4 links schra 
, Zone (ein weiteres 
für die von GOEBEL 
Tatsache, daß verhältni 
geringe Verschiebungen 
Wachstumszonen einen 
Ausschlag geben). Die 
umfaßt 1) die Blü 
2) die sie innen gaı 
deckende Basis der F 
blätter. Die a 


Fig. 249. 1—6 Pir 
I Junge Blüte im Längssch 
der Blütenachse, f Fruchtbla 
Aeltere Stadien. Bezüglich F 
den Text. 6 Querschnitt 
Fruchtknoten. 7° 
eine junge Blüte von Ery 
maritimum. st Staubblätter, 
pelle. 8und 9 Angeliea sil 
8 Längsschnitt eines jung 
knotens, die Samenanlagen 
ständig und entspringen an 
welche den verwachsenen F 
sprechen, sie werden sp: 
gehoben. Alles nach GOE 


dieser Zone entstehende Fruchtknotenhöhlung ist also innen 2 
von den Fruchtblättern, und wir können uns nicht wundern, 
Placentation ganz dieselbe ist wie bei oberständigen Fruchtknote 
handelt sich also um ein gemeinsames Wachstum von Blütenb: 
Fruchtblättern, und wir sehen, daß die Anschauung, wonach die 
blätter nur die Griffel bilden sollen, nicht haltbar ist. 

b) Blütenvegetationspunkt ganz aufgebraucht. Als Beispii 
Umbelliferen angeführt (Fig. 249, 7—9). Sie verhalten sich wi 
dem „terminale Fruchtblätter“ gebildet werden, indem der V 
punkt zur Blattbildung ganz aufgebraucht wird. Genau dasselb 
nun bei den Umbelliferen, nur kombiniert mit der Tatsach 
Fruchtblätter nicht frei, sondern an ihrer Außenfläche mit d 


Knospendeckung. 401 


egetationspunkt vereinigt sind. Es sind also auch hier die beiden 
Fruchtblatt-„Sohlen“, an denen die Samenanlagen entstehen, miteinander 
vereinigt, sie bilden eine Scheidewand. In jedem Fach sind zwei Samen- 
anlagen, von denen aber eine — die aufwärtsgerichtete — regelmäßig 
verkümmert, während die andere sich weiter entwickelt. Die Samen- 


anlagen waren ursprünglich am Grunde des Fruchtknotens angelegt, 


) sind dann aber durch die Wachstumsverteilung in der jungen Frucht- 


Der Bauplan der fertigen Blüte ist am klarsten im Knospenzustande, 


| bi später, nach dem Oeffnen, treten vielfach Verschiebungen auf. 


en ne een en 


En 


In diesem Zustande sind auch die Stellungsverhältnisse eines 


ir MEN 
2 N A IND 
e _ : J a 


Ir I zn 8 wor 


Fig. 250. Uebersicht einiger häufiger Fälle der Aestivation der Perianthblätter, nach 


Pax in v. WETTSTEIN. a Tragachse, br Deckblatt. « und ßB die Vorblätter. Die Zahlen 


1—5 deuten die Entstehungsfolge der Kelchblätter an. 1 Kelch „aufsteigend“. 2 Krone 
„aufsteigend“. 3 Krone „valvat“. 4 Kelch „quineuneial“, Krone linksgedreht. 5 Kelch 
“guineuncial, Krone rechtsgedreht. 6 Kelch valvat, Krone linksgedreht. 7 Krone „induplikat- 
valvat“. 8 Kelch valvat, Krone involut. 


gegenseitige Deckung der Blätter, die sogenannte Aestivation; da 
sowohl Stellung wie Aestivation von großer Konstanz zu sein pflegen, 
sind sie systematisch wichtig, weshalb hier eine Reihe der wichtigsten 


und häufigsten solcher Stellungsverhältnisse aufgeführt werden mag. 


- Zur weiteren Erläuterung sei erwähnt, daß die Knospenlage auf- 
steigend ist, wenn sich die Teile von unten nach oben, absteigend, 
wenn sie sich von oben nach unten decken. Valvat oder klappig heißt 
der Fall, wo sich die Blätter nur gegenseitig berühren. nicht decken. 
Quincuncial heißt die Anordnung, wenn 5 Blätter einer Blüte genau 
der ?/,-Blattstellung entsprechend sich decken, gedreht (contorta), 
wenn immer der rechte Rand des einen Blattes den linken des be- 


 nachbarten deckt (rechtsgedreht) oder umgekehrt (linksgedreht), in- 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. 111. 26 


402 Blütendiagramme. 


duplikativ oder induplikat-valvat, wenn die sich berührenden R 
der Blätter nach innen gebogen sind. 

Aufsteigende und absteigende Knospenlagen nennt man zusam 
cochlear, während alle Fälle, in denen. die Ränder der Blätter üb 
einandergreifen, die Knospenlage dachig, dachziegelartig, imbrik 
heißt. Dazu gehören also die contorte, die quincuneiale und 
cochleare Knospenlage. 

Weiter hat man ebenso wie bei den Laubknospen auf vera a 
d. h. auf die Faltung des einzelnen Blattes zu achten; wir ne 
sie flachgefaltet (duplikativ), wenn das Blatt an der Mittelr 
zusammengefaltet ist; mehrfach gefaltet oder plicata, wenn 
zahlreiche Längsfalten gelegt ist; zerknittert oder corrugativ, 
es nach allen Richtungen hin gefaltet ist; eingerollt (involut 
wenn die Seitenränder nach der Oberseite zu eingerollt sind; zur 
gerollt (revolutiv), wenn das Gegenteil stattfindet; zusamı 
gerollt (konvolutiv), wenn das ganze Blatt in einer Richtun; 
rollt ist. 


Wie wir oben die Knospenlage in diagrammatischer wa 
geben haben, so können wir auch ein 


Diagramm 
der ganzen Blüte herstellen, d. h. eine Projektion ihrer säm 
Organe in eine Ebene senkrecht zur Längsachse der Blüte. 


In einem solchen Diagramm gibt man meistens die Kele 
Fe mm. schraffiert, die Kronenblätter en schwarz, die S; 


gefäße im Querschnitt der Anthere EDER, und den Fruchtknoten e) 


im Querschnitt & an. 


Meistens fügt man auch noch die Tragachse hinzu und die 
Deckblätter, worüber später. Ein Diagramm von Lihum sieht dann 


Man braucht nun ein solches Diagramm 
immer zu zeichnen, sondern kann es auch 
Y) sogenannten Blütenformel schreiben, wobei 


BR Perigonblätter, wenn nicht in Kelch und 
differenziert, P nennt, die Kelchblätter K, die Bl 
Ip blätter (Corolla) C, das Androeceum A u 
nS Gynoeceum G. Die Zahl der Glieder ein 
NS Formation deutet man durch Zahlen, die Z 
Kreise durch +, Verwachsungen durch (), oberstäı 
durch X, unterständig durch x an. Zye oo 
durch einen Pfeil angedeutet werden. 
Wir bekommen dann z. B.: 


Lilium P3-+3, A3+3, 6 3). 

Ranunculus K5, C,, EM Go. 

Oytisus Laburnum | K5, Ey A(5+5), Gl. 
Artemisia KO, C (5), A), G (2). 


ll Po ine 


2 


an hg 


ee 


Ed 


Ben une 


3 


Blütenanschluß und Blüteneinsatz. 403 


$ Wir haben oben schon die Ausdrücke Deckblätter und Vor- 
-blätter genannt; zusammen heißen sie Hochblätter. 


Die Deckblätter oder Tragblätter heißen die Blätter, in deren 
_ Achseln die Blüten stehen. 


Vorblätter sind die am Blütenstiele meistens in der Zwei- oder 


_ Einzahl vorkommenden Blätter. 


Diese Vorblätter können median stehen, d. h. in der Ebene, welche 


j 1 durch die Mittellinie des Deckblattes geht, oder aber sie stehen links 
| und rechts von derselben, d. h. transversal. 


Von den beiden Vorblättern, die transversal liegen, liegt das eine 


| links, das andere rechts, wobei diese Ausdrücke in dem Sinne verwendet 
' werden, wie sie liegen, wenn man die Blüte von vorne betrachtet. 


Fig. 251. Blüte von Campanula mit Deckblatt d und transversalen Vorblättern v, 
nach KARSTEN. 


Hinten liegt ein medianes Blatt, das sich zwischen dem Blütenstiel 
und der Tragachse, vorne ein solches, das sich an der anderen Seite 
des Blütenstiels befindet. Von systematischer Wichtigkeit ist nun eben 
die Stellung der äußersten Perianthblätter zu den Vorblättern, der 
sogenannte Blütenanschluß, bezw. bei dem Fehlen derselben die 
zu Er Achsen und Tragblättern, die man als Blüteneinsatz be- 
zeichnet. 


i häufigsten Fälle sind hier nach Pax abgebildet (Fig. 252, 
Nachdem wir nun die Blüten der Angiospermen kennen gelernt 
haben, muß noch etwas über deren Anordnung an der Pflanze gesagt 


werden. Bei den meisten Angiospermen stehen die Blüten nicht einzeln, 
sondern in Blütenständen oder Infloreszenzen. 


26* 


404 Infloreszenzen. 


Fig. 252. Uebersicht der Arten des Blütenausschlusses und Einsatzes aus W: 
(Diagramme der Deckblätter, Vorblätter und Kelchblätter). In allen Figuren bedeutet 
Tragachse, br das Deckblatt (Braktee). v resp. « und ß die Vorblätter (Braeteo 
phylla). Die den Kelchblättern beigesetzten Ziffern deuten deren Eee En 
Pfeile ihren Anschluß an die Vorblätter, nach Pax. 


Die Infloreszenzen. 


Unter diesen unterscheidet man einfache und zusa 
gesetzte. Die ersteren lassen sich auf zwei Typen zurückfüh 
traubigen, botrytischen oder racemösen Typus und de 
doldigen oder cymösen Typus. Folgende Uebersicht ist KA 
entliehen: i 


1. Racemöse Blütenstände. 


a) Seitenachsen einfach: 

1) Traube (Botrys, Racemus): gestielte Einzelblüten an ei 
längerten Hauptachse. 

2) Aehre (Spica): sitzende Einzelblüten an einer verlängerten 
achse. Eine Aehre mit fleischiger verdickter Haupts 
Kolben (Spadix), eine Aehre, die nach dem Verblühen 
der Fruchtreife als Ganzes abfällt: Kätzchen (Amentum 

3) Dolde (Umbella): gestielte Einzelblüten an einer 
Hauptachse. 


Infloreszenzen. 405 


- 4) Köpfchen (Capitulum): sitzende Einzelblüten an einer verkürzten 
Hauptachse (Compositen). 

tenachsen verzweigt: 

Rispe (Pannicula): eine Hauptachse, deren Seitenachsen Trauben 
arstellen. 


. 253. Racemöse Blütenstände, nach KARSTEN. 1 Traube (Racemus), links Diagramm, 
Traube von Linaria striata. 2 Spica (Aehre), links Diagramm, rechts Plantago 
olata. 3 Spadix von Arum maculatum. 4 Amentum von Corylus ameri- 
5 Dolde (Umbella), links Diagramm, rechts Prunus cerasus. 5A Zusammen- 
® Dolde, links Diagramm, rechts Sium latifolium. 6 Köpfchen (Capitulum), oben 
m, unten Arnica montana. 7 Rispe (Panicula), oben Diagramm, unten Yucca 


2. Cymöse Blütenstände. 


iochasium: relative Hauptachse mit mehr als zwei Seiten- 
igen (viele Arten von Euphorbia). 

thasium: relative Hauptachse mit je zwei Seitenzweigen. 
onochasium: relative Hauptachse mit je einem Seitenzweig. 


Fee 


406 Infloreszenzen. 


1) Die aufeinanderfolgenden Seitenachsen fallen sämtlich i in die Med 
ebene, und zwar: 
0.) Sichel (Drepanium): im Aufrisse alle auf derselben Seite, 
ß) Fächel (Rhipidium): abwechselnd rechts und links. 


Fig. 254. Cymöse Blütenstände, nach KARSTEN. 1, 3 unten und 5 links 
1 Pleiochasium von Euphorbia helioscopia. 2 Dichasium,, oben Diagramm, 
Cerastium collinum. 3 Sichel, oben Diagramm und zwar links. im Aufriß, re 
Grundriß, unten Drosera. 4 Rhipidium, rechts oben Diagramm wie bei 3, 7 nks 
er rmanica. 5 Bostryx, oben rechts Diagramm, links Hype ricum perfor 
6 Cineinnus, oben Diagramm, unten Symphytum asperrimum. | 


2) Die Seitenachsen stehen transversal, sie lassen sich daher 

Grundrissen zur Anschauung bringen: 

a) Schraubel (Bostryx): die aufeinanderfolgenden Seitena 
weichen stets im gleichen Sinne von den sukzessiven 
ebenen ab. 

ß) Wickel (Cineinnus): die aufeinanderfolgenden Seit 
stehen abwechselnd rechts und links von den sukzessiven ] 
ebenen. 


3 
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a I . 


Es 


Fünfzehnte Vorlesung. 


Nachdem wir jetzt die Blüten besprochen haben, muß etwas über 
‚die von ihnen gebildeten Fortpflanzungszellen, über die Mikro- und 
Makrosporen gesagt werden. Fangen wir mit den 


Mikrosporen 


an. Die Mikrosporen, meistens Pollen genannt, werden in den Antheren 
gebildet. 
4 Macht man einen Querschnitt durch eine junge Anthere, so sieht 
man einen parenchymatischen homogenen Gewebekörper mit deutlicher 
Epidermis. 


FD Kr 
/ 

En) 
uBER0y, 


Fig. 255. Entwickelung der Anthere resp. Anlage der Pollensäcke von Chrysanthemum. 
Querschnitte, nach WARMING. In Fig. 5 bedeutet: ex Exotheeium, hervorgegangen aus der 
Epidermis (e in Fig. 2), end Endotheeium, t Tapetum, p sporogenes Gewebe. 


An vier Stellen dieses Gewebekörpers tritt nun später sporogenes 
Gewebe auf und zwar dadurch, wie WArMInG nachwies, daß an vier 
Stellen eine subepidermale Zellreihe oder Zellschicht sich durch perikline 
Wände teilt. Von den dadurch gebildeten Zellen werden die innersten 


408 Mikrosporen. — Makrosporen. 


zum Archespor, die unmittelbar unter der Epidermis gelegene Schi 
bildet sich zur Faserschicht oder zum Endothecium um. Dieses sp 
beim Oeffnen der so entstandenen vier Sporangien eine Rolle. Die zwise 
Archespor und Faserschicht gelegene Schicht wird zum Tapetum, 
an der Innenseite des Archespors durch Teilung der zentral gelegeı 
Teile des Grundparenchyms der Anthere ergänzt wird. 

Die Angiospermen sind demnach eusporongiat und bilden meisten 
vier Sporangien in jeder Anthere aus. Die Bildung der Mikrospo 
findet ganz wie bei den eusporangiaten Farnen und Gymnospermen 8 
die frei werdenden Sporenmutterzellen runden sich ab und bilden de 
Pollen durch Tetradenteilung, dabei können die Archesporzellen dir ekt z 
Pollenmutterzellen werden (z. B. Knautia arvensis), meistens aber 
sie sich noch ein bis mehrere Male, bevor sie Pollenmutterzellen si 

Die, wie gesagt, in der Vierzahl aus den Pollenmutterzellen 
stehenden Pollenkörner werden in der Regel frei, so bei allen Wi 
blütlern. Es kommt aber auch vor, daß die Pollentetraden dauernd 
stehen bleiben (z. B. Rhododendron, Typha) oder auch zahlreiche Pol 
körner zusammen kleine Gewebekörper bilden, sogenannte Massul: 
welche entweder aus Pollenkörnern oder aus Pollenkörnertetraden 
sammengesetzt sein können, und schließlich finden wir bei Asclepidi 
und Orchideen die gesamten Pollenkörner eines Faches in Zusa 
hang; wir reden dann von Pollinarien. 

Bei vielen Orchideen bildet sich dann die eine Seite des Pollina 
zu einem Stielchen oder einer Caudicula aus, die ebenfalls aus de 
Zellen des Archespors hervorgeht und, wie wir "sahen, bei der Polle 
übertragung eine Rolle spielt. 

Die Gestalt der Pollenkörner ist sehr mannigfach, auch deren 
bei verschiedenen Arten sehr verschieden, ebenso die Skulptur 
Wand, welche in Exine und Intine gesondert ist. Bei vielen Poller 
ist eine Keimungsstelle nicht vorgebildet, bei anderen hingegen si 
eine bis mehrere vorgebildete Keimungsstellen. 


Die Makrosporen 


befinden sich in den Makrosporangien oder Ovulis, deren Entwickeli 
hier geschildert werden mag. B 

Im gewöhnlichsten Falle verläuft diese etwa in folgender W 
Zunächst entsteht durch Teilung der oberen und subepidermalen 
schichten der Placenta ein Höcker, der spätere Nucellus des Ö 
An der Basis dieses Höckers wächst nun ein Ringwall hinauf, d 
innern, resp. zum einzigen Integument wird. Wird ein zweites Inte 
gebildet, so wird es etwas später unterhalb des ersteren angelegt. 
Integumente finden sich bei fast allen Monokotyledonen (bis jetzt b 
Ausnahme Orinum), ein Integument und dann ein dickes ist typi 
die Sympetalen, während bei den choripetalen Dikotyledonen sowo 
wie ein Integument vorkommen. (Vergl. Fig. 258 und 259, S 
Das Archespor entsteht aus der hypodermalen Zellschicht und kaı 
zellig sein, wie z. B. bei den Rosaceen, oder einzellig, in welche: 
es häufig die Endzelle einer axilen Zellreihe ist; letzteres ist z. B. 
für die Monokotyledonen. 

Die Archesporzelle, resp. die einzige sich entwickelnde vieler 
sporzellen, schneidet nun bald eine äußere Zelle ab, vielfach Ta 
zelle, besser mit COULTER und CÜHAMBERLAIN parietale Zelle g 


Männliche x-Generation, 409 


Die parietale Zelle kann sich mehrmals teilen und dadurch die innere, 
ogene Zelle tief in den Nucellus vergraben, oder aber sie teilt sich 
klin oder bleibt ungeteilt, mit einem Worte, ihr Verhalten ist sehr 
schieden. Die sporogene Zelle ist fast immer die Makrosporenmutter- 
e. Sie teilt sich meistens in eine axile Reihe von 2, 3 oder 4 Zellen, 
eibt auch wohl ungeteilt. 


Betrachten wir jetzt einmal die x-Generationen und fangen wir 
der 


‚DU 
. 


d x-Generation 


Das Pollenkorn der Angeospermen keimt schon in der Anthere oder 
auf der Narbe des Fruchtknotens. Sterile Prothalliumzellen werden 
t gebildet; die erste Teilung liefert schon den Pollenschlauchnucleus 
‘ die generative Energide, welche später die beiden nackten, aber 
glichen Spermakerne bildet. 


Fig. 256. 1, 2 Pollenkörner von Lilium martagon im optischen Durchschnitte. 
eifes Pollenkorn, X 750. 2 Dasselbe geteilt in die generative (g) und die vegetative (v) 
, X 750, nach GuiGxarv. 3 Pollenkorn von Lilium auratum; die generative Zelle 
s zweigeteilt, X 500, gk Spermakerne, nach CHAMBERLAIN. 


Daß diese Spermakerne wirklich nackt und nicht, wie GUIGNARD 
te, noch vom Plasmareste der generativen Zellen eingeschlossen 
geht aus der schönen Untersuchung NawascHins über Lilum 
agon in TREUBS Festschrift hervor. Seine Resultate faßt er dort 
lgenden 4 Sätzen zusammen: 


1) Das Cytoplasma der generativen Zelle behält seine feinkörnige 
ur bis über die Anaphasen der Teilung des generativen Kerns, 
generative Zelle gibt somit ihre Selbständigkeit erst allmählich auf 
Eh Maße, als sich die endgültige Ausbildung der Spermakerne 
eht. 

2) Die Kernteilung in der generativen Zelle zeichnet sich in erster 
_ durch eine deutliche Differenzierung der Chromosomen aus, die 
end der sämtlichen Teilungsstadien perlschnurartige oder über- 
t körnige Struktur behalten. 

3) Da die achromatische Spindel in der generativen Zelle nur 
Ihaft angelegt wird, in manchen Fällen aber deren Ausbildung 
Ihaft oder sogar nicht festzustellen ist, so scheinen hier die kine- 


410 Männliche x-Generation. 


tischen Vorgänge bei der Kernteilung durch die Eigenbewegungen 
Chromosomen vollzogen zu werden. 


4) Die Spermakerne nehmen den Bau eines sich im Ruhezus 
befindenden Kernes nicht an; ihr Chromatin behält dieselbe Verte 
die für die Telophasen der Kernteilung charakteristisch ist!); dah 
es nicht unwahrscheinlich, daß die Spermakerne in dem reifen Zust: ‚ 
fähig sind, sich zu bewegen. 


Untenstehende Figuren mögen dies verdeutlichen. 


Fig. 257. Lilium 
tagon, nach NAWASO 
Längsschnitt durch das 
Pollenkorn, die generative 
mit ruhendem Kern z 
2 Ein Teil des Pollensch 
mit einem Teile der g 
Zelle. Im Zellkerne fi 
Ausspinnen des Knäuel 
Das Plasma der generati 
(unten sichtbar) ist 
3 Ein größerer Teil d 
schlauches, oben der 
der generativen Zelle, ı 
Teil des Schlauchkerne 
Teil des sich entwirrenden 
aus dem generativen Ke 
Faden bereits in der 
spaltung begriffen. 5 
Spaltungsstadium. 6 Zw 
schläuche nebeneinan .d 
Tochterkernen des 
Kernes in der Teloph 
Teilung. 7 Ein Teil 
reifen Spermakernes, 
plasma der generativen 
schaumig geworden. 


9 x-Generation. 


Wir sahen schon, daß bei den Angiospermen die Makrospore 
zelle entweder ohne oder nach Teilung zum Embryosack werd 
In ersterem Falle ist also der Embryosack eine Makrosporenm 
im letzteren eine Makrospore. Betrachten wir zunächst den let 
häufigeren Fall und sehen wir, wie eine solche Makrospore sich b 
Keimung verhält. Die Makrospore enthält natürlich einen K 
dieser teilt sich, und die Tochterkerne begeben sich sofort 


1) Auch in den Spermakernen des Lebermooses Monoclea sind die 
-differenziert. Vergl. Bd. II, S. 107, Fig. 60, 7. 


Weibliche x-Generation. 411 


_ Polen der Makrospore (b). Dort angelangt, teilen sie sich wieder (ec), 
| und dann noch einmal (d), so daß an jedem Ende des Embryosackes 


BE | DIOR, 

| & 99) 

E: 90 y o 

E ®® Ö) | 


a b e 


jetzt 4 Kerne liegen. Von jeder dieser Vierergruppen begibt sich ein 
on nach dem Zentrum der Makrospore (e). Diese beiden Kerne werden 
Polkerne genannt, und es bleiben also an jedem Ende der Makrospore 
3 Kerne liegen. Jeder umgibt sich nun bald mit Plasma und Membran, 
so daß an jedem Pole des Embryosackes 3 Zellen liegen mit je einem 
Kerne, während die große zentrale Energide 2 Kerne, die Polkerne (P), 
enthält. Die beiden polaren Zellengruppen verhalten 
sich aber weiter sehr verschieden, die der Mikropyle 
benachbarte differenziert sich in eine Eizelle (E) und 
zwei Gehilfinnen oder Synergiden (S, S,) und bildet 
so den Eiapparat, die entgegengesetzte Gruppe bildet 
3 gleiche Zellen aus, die sogenannten Antipoden (A). 
Auf diesem Stadium harrt die weibliche x-Generation 
der Befruchtung. 

| Anders geht die Sache bei gewissen Arten vor 
"sich, bei denen der Embryosack statt einer Makro- 
-. spore eine Makrosporenmutterzelle ist, wie bei Zu- 
Ü phorbia procera (MoDıLEewskı, Zur Embryobildung 
' von Euph. proc., Ber. D. Bot. Ges., XXVII, 1909, 
pP. 21), oder wie bei gewissen (vielleicht bei allen) 
"  Penaeaceen (BE. L. STEPHENS, The Embryo-sac and Embryo of certain 
| Penaeaceae, Ann. of Bot., XXIII, 1909, p. 363). 


Zunächst tritt in dem Kern eines solchen Embryosackes (a) eine 
- AReduktionsteilung ein, welche 4 Kerne liefert, die sich tetradenartig 


anordnen (b); dann teilt sich ein jeder von ihnen zunächst einmal, so 
daß 8 Kerne gebildet werden (c), und dann noch einmal, so daß es 


412 Befruchtung. 


deren 16 im Embryosack gibt (d). Von jeder dieser 4 Vierergru 
umgeben sich je 3 Kerne mit Plasma und Wand und bilden 
Eiapparat (1 Eizelle + 2 Synergiden), währen 
jeder Gruppe der Polkern nackt bleibt und sich ı 
dem Zentrum des Embryosackes begibt. Der Ha 
unterschied vom gewöhnlichen Typus ist also der. 
hier keine Antipoden gebildet werden; das kann 
auch in gewissen Fällen vorkommen, wenn die ] 
spore zum Embryosack wird. Mancherlei Abände: 
der hier beschriebenen Typen kommen vor; für 
Zwecke genügt zunächst der oben beschriebene 
male“ Fall, wo die Makrospore zum Embryosack 
und bei der Keimung einen Eiapparat, 2 Polkern 
3 Antipoden bildet und so die Befruchtung e 


Die Befruchtung. 


Das Pollenkorn muß, wie wir sahen, zunächst auf die Narl 
langen. Durch das Gewebe des Griffels hindurch, eventuell auch 
den Griffelkanal, der dann von einem die Ernährung des Pollenschla 
übernehmenden Gewebe ausgekleidet ist, wächst dann der Schlau 
gekeimten Pollenkornes bis zum Fruchtknoten hinunter. Der gen 


Fig. 258. Fig. 259. 


Fig. 258. Porogamie bei Polygonum econvolvulus, nach KARSTEN. 
Basis des Fruchtknotens, fu Funieulus, fw Fruchtknotenwand, cha Chalaza, 
mi Mikropyle, ii inneres, ie äußeres Integument, e Embryosack mit dem Eiapparat ( 
poden (an) und dem Endospermkern (ek), g Griffel, n Narbe, p Pollenkörner, ps Po 

Fig. 259. Aporogamie bei Ulmus pedunculata, nach NAWASCHIN. m 
es Embryosack, ch Chalaza, t taschenförmige Höhlung zwischen den beiden 
ps ein quer durch die Integumente hindurchwachsender Pollenschlauch. 


Befruchtung. 413 


hste Fall ist nun der, daß er das Gewebe verläßt und durch dıe 
ruchtknotenhöhlung hindurch gerade auf die Mikropyle hinzuwächst 
. 258). Eine solche Befruchtung heißt Porogamie. In anderen 
en hat der Pollenschlauch nicht das Vermögen, durch einen Luft- 
hindurchzuwachsen und muß den Embryosack durch Gewebe hin- 
:ch erreichen. Da er in diesem Falle nicht durch die Mikropyle, den 
us des Ovulums, eintritt, spricht man dann von Aporogamie. 
abei kann er quer durch das Integument hindurchwachsen, z. B. bei 
nus (Fig. 259), oder aber durch die Chalaza eintreten, z. B. bei 
Juglans; in letzterem Falle redet man von Chalazogamie (Fig. 260). 


MN N 


Pe cha 


Fig. 260. 


Fig. 260. Chalazogamie bei 
Juglans regia, nach KARSTEN. 
cha Chalaza, e Embryosack, ps 
Pollenschlauch. 


Fig. 261. Befruchtung, nach 
Nawaschın, 1—4 Fritillaria, 
5—8 Helianthus. 1 Oberer Teil 
des Embryosackes. 2 Unterer Teil 
desselben. 3 Eintreten der Sperma- 
kerne. 4 Kopulation der Sperma- 
kerne. 5, 6 Längsschnitte des Ei- 
u 7A—7E Querschnitte 

les Eiapparates. S,, S, Synergiden, 
€ Eizelle. 8 Ein Spermakern in 
den Eikern eingetreten, der Pollen- 
sehlauchinhalt in die geplatzte 
| Energide entlassen. Fig. 261. 


Sa 


Auf jeden Fall erreicht er schließlich den Eiapparat und kann nun, 
wie NAwAscHIn vor kurzem nachwies, wenigstens auf zwei verschiedene 
Weisen seinen Inhalt in den Embryosack entlassen. Bei Fritillaria tritt 
der Inhalt unterhalb des Eiapparates, d. h. also zwischen dem Ei- 
 apparate und der die Polkerne enthaltenden Energide in den Embryo- 

jack ein, bei Helianthus wird der Inhalt in eine der vorher geplatzten 
ynergiden entlassen. Den wichtigsten Inhaltsbestandteil des Pollen- 
schlauches bilden selbstverständlich die beiden Spermakerne; diese sind 


u Zus 


ii Be see 


414 Befruchtung. 


in vielen Fällen spiralig gewunden und können sehr spermatozoen 
aussehen. In den meisten Fällen sind diese Spermakerne schon 
der generativen Zelle herausgetreten, wenn der Pollenschlauchinh 
den Embryosack übertritt, bei Juglans aber scheinen sie noch in @ 
Rest der generativen Zelle eingeschlossen zu sein, wenn sie hinüb 
treten. (Vergl. Fig. 262, 1.) 


Von diesen Spermakernen verschmilzt nun später einer mit 
Eikern ‚und bildet so den Zygotekern und einer mit den beiden - 
kernen und bildet so einen großen Kern, den sogenannten primä 
Endospermkern. Dabei können entweder die beiden Polkerne erst 
sammen verschmelzen, und es kann dann diesem Verschmelzungspro: 
der Spermakern hinzugefügt werden, oder aber der Spermakern 
schmilzt zunächst mit einem der beiden Polkerne, und diesem Ke 
lationskern fügt sich dann nachträglich der zweite Polkern zu, 
aber sie verschmelzen alle drei gleichzeitig. 


er at 


Fig. 262. Juglans regia, nach NawAscHIn. 1 Die beiden Spermakerne 100 
der generativen Zelle. 2 Die beiden Spermakerne aus der generativen Zelle ausgetreter 


Die Frage ist nun zunächst, wie gelangen die Spermakerne ; 
Ei- und Polkernen ? vr 


STRASBURGER hat versucht, diese Frage an lebendem Ma 
Monotropa zu lösen und kommt zu dem Resultat, daß sie 
von den Plasmaströmungen den für sie bestimmten Kernen 
werden. NAWASCHIN aber bemerkt mit Recht, daß sich die 
mit dem Polkern verschmelzenden Spermakern zur Not verste en 1 
indem der Polkern in einer nackten Energide liegt, daß die Sache 
ganz unverständlich sei für den für den Eikern bestimmten Spe 
da dieser ja durch die Wand des Eies vom Eikern getrennt ist. 
sehr sorgfältige Beobachtungen kommt er dann auch zu dem Se 
die Spermakerne aktiv beweglich sind und der eine sich in 
Polkerne enthaltende Energide, welche er Endospermanlage ner 
bohrt, der andere durch die Wand der Eizelle hindurch in das 
dringt, wofür zumal gewisse Faltenbildungen, welche an en. 
kern zur Beobachtung kamen, sprechen. 


BE 2 = Ban a En En een a 


DE 


m 


Bee re ve 


a 


re 


Embryo der 2x-Generation. 415 


Die Resultate der Befruchtung 


sind also zunächst die aus der befruchteten Eizelle entstandene Zygote 
und der primäre Endospermkern, das Produkt der Verschmelzung der 
beiden Polkerne und des zweiten Spermakernes. 


Die Bildung des Endosperms aus der primären Endospermzelle 


findet meistens durch freie Kernbildung und nachträgliche Membran- 


‚bildung um dieselben statt; selten wird gleich die ganze primäre Endo- 


spermzelle geteilt, und ein jedes dieser Teilprodukte oder beide teilen 


sich weiter. Die Embryobildung sei hier nach WETTSTEIN geschildert. 
„(Sie) beginnt zumeist mit einer Verlängerung und Querteilung in der 


den Embryo liefernden Zelle. Es entsteht auf diese Weise ein Pro- 
‚ embryo. In der Regel liefert die Endzelle desselben durch weitere 


Fig. 263. Entwickelung des Embryo von Sagittaria variabilis, nach SCHAFFNER. 
1—7 Aufeinanderfolgende Stadien. Die aus den 3 Zellen des Proembryo (Fig. 1) hervor- 
gehenden Teile sind mit den entsprechenden Buchstaben bezeichnet. In Fig. 7 bedeutet 
h Anlage des Hypokotyls, e Anlage des Kotyledo, s Anlage des Sprosses (Stengels). 


Zellteilungen den Embryo selbst, während die Basalzelle zum Suspensor 
oder Embryoträger wird (vergl. obenstehende Figur). Derselbe vermittelt 
die Ernährung des Embryo und dessen durch ätiologische Momente be- 
dingte Versenkung in das Endosperm. Mit dieser Funktion steht es in 
Zusammenhang, daß der Suspensor nicht selten haustorienähnliche Be- 
schaffenheit annimmt. Der weitere Verlauf der Embryobildung ist bei 
Monokotyledonen und Dikotyledonen verschieden und nicht in allen Details 
aufgeklärt.“ (Vergl. Fig. 263 und 264.) 

„bei ersteren liefert wenigstens in der Mehrzahl der Fälle die End- 
zelle der Embryoanlage den Kotyledo, während die Sproßanlage, sowie 
die erste Wand seitlich auftritt; bei den Dikotyledonen gehen Kotyledo 


‚ und Sproßanlagen aus der Endzelle hervor, die Radicula aus der obersten 


Zelle des Suspensors. In beiden Fällen gibt es verschiedene Modi- 
fikationen.“ 


416 Embryo der 2x-Generation. 


„Der reife Embryo besitzt in der Regel eine Anlage der Hauptwu 
(Radicula), bezw. Anlagen von Nebenwurzeln, die Anlage des über ı 
Keimblättern zur Entwickelung kommenden Sprosses (Plumula) und K 
blätter (Kotyledonen), und zwar zwei bei den meisten Dikotylea 
eines bei den meisten Monokotyledonen. Abweichungen: Mehr als 
Kotyledonen bei manchen Proteaceen; Dikotyledonen mit 1 Keim 
(entweder infolge Verkümmerung eines Keimblattes oder durch 
wachsung der beiden) sind Corydalis cava, Ranunculus, Ficaria, Bra 
Carum, Oyclamen, Pinguicula- Arten etc.“ 

„Einzelne Teile des Embryos können auf einem rudimentären St £ 
stehen bleiben oder ganz fehlen (Wurzelanlagen bei Utricularia, W 
anlage und Kotyledonen bei Ouscuta etc.), ja mitunter erscheint der 


SR 
ir 


Fig. 264. Entwickelung des Embryo von Capsella bursa pastoris, nach 
und CHAMBERLAIN. Fig. 1—7 aufeinander folgende Stadien. In allen Figuren 
s den Embryoträger, e und E die Embryoanlage. In Fig. 3 bezeichnen a und b die 
aus denen Kotyledonen und Plumula hervorgehen; e die Zelle, welche später die 
liefert. In Fig. 7 bedeutet ems den Inhalt des Embryosackes. 


Embryo ungegliedert (Rafflesiacese, Balanophoraceae, Orobanchace 
daceae, Monotropa u. a.). Bei der Keimung solcher ungegliedert 
bryonen entstehen häufig zunächst kleine knollenförmige Gebilde, 
erst später die Anlagen zu Wurzeln und Sprossen auftreten.“ 
Wir sehen also, daß Embryo-, sowie Endospermbildung Fe lg 
Befruchtung sind. Beides kann aber auch ohne Befruchtung g 
Bildet sich dabei der Embryo aus der Eizelle, so reden wir 
thenogenese. Die Beispiele für diesen Vorgang mehren sich 
Angiospermen. So ist die Parthenogenese z. B. bekannt bei A 
alpina, A. fallax, A. neodioica, Alchemilla Sektion Eualchemilla, T) 
purpurascens, Th. Fendleri, Fieus hirta, Wikstroemia indica, Te 
Hieracium Sektion Archieracium und Sektion Pilosella, je fast vo 


Die Früchte. 417 


eußerlich brauchen solche Pflanzen die Parthenogenese gar nicht zu ver- 
aten, so bildet z. B. Taraxacum vollauf Pollen, entwickelt aber reichlich 
men, wenn man die ganze obere Hälfte des Köpfchens vor der Anthese 
'tels eines Rasiermessers entfernt. Jedoch nicht nur aus der Eizelle kann 
ı ohne Befruchtung ein Embryo bilden, auch aus anderen Zellen des 
ryosackes können Embryonen entstehen, nämlich aus den Synergiden 
. bei Iris), aus den Antipoden bei Allkum, und aus dem Endosperm 
Balanophora, ja sogar aus den außerhalb des Embryosackes ge- 
en Nucellarzellen können sich Embryonen bilden, wie bei Coelebogyne. 
diese sind Beispiele apogamer Embryobildung. 

Nach der Befruchtung gehen die Synergiden und meistens auch die 
ntipoden bald zugrunde, letztere können sich aber unter Umständen 
mehren und zu einem Haustorium werden. 

Die Endprodukte der Blüten sind die Früchte und Samen, welche 
jetzt also zu besprechen haben. 


Die Früchte. 


- Eine Frucht ist das nach der Befruchtung aus dem Fruchtknoten 
ehende Gebilde, welches die Samen schützt. Die Wandung des 
ıtknotens wird dabei zur Fruchtwand, zum Perikarp, das häufig aus 
lichten, Epikarp, Mesokarp und Endokarp, besteht. Fruchtähnliche 
de durch Fleischigwerden oder sonstige Veränderungen von nicht 
Fruchtknoten gehörenden Blütenteilen, z. B. des Fruchtbodens, des 
nstieles, des Kelches oder der Krone heißen Scheinfrüchte. Die 
m Früchte teilt EnGLER in den Natürlichen Pflanzenfamilien in 
nder Weise ein: 

. Trockenfrüchte, mit trockenem, gleichartigem, holzigem, leder- oder 
_ hautartigem Perikarp. 

1) Schließfrüchte, nicht aufspringend: 

a) Nuß oder Nüßchen. Perikarp holzig oder lederartig, dem 
Samen nicht anliegend: Z. B. Quercus, Carex, Ranunculus. 

b) Caryopsis, wie a, aber das Perikarp der Samenschale 
fest anliegend und angewachsen: Gramineen. 

c) Achaenium, hervorgegangen aus einem unterständigen 
Fruchtknoten, also eine Frucht, an deren Bildung auch die 
Blütenachse etwas beteiligt ist (also eigentlich eine Schein- 
frucht). 

d) Samara (Flügelfrucht), ein geflügeltes Nüßchen. 


2) Bruchfrüchte, mehrsamige trockene Früchte, welche ent- 
weder in einzelne einsamige Glieder zerfallen oder durch 
unregelmäßige Zertrümmerung ihres Perikarps die Samen aus- 
treten lassen; viele Leguminosen, z. B. Gleditschia, Entada, 
Ceratonia. 


3) Spaltfrüchte, Schizokarpien, hervorgegangen aus einem 

dimeren oder polymeren Fruchtknoten, in einzelne nicht auf- 

springende Teile, Merikarpien, zerfallend, welche den einzelnen 
Fruchtblättern entsprechen: Umbelliferen, viele Malvaceen. 


4) Springfrüchte. Die mit herannahender Reife vertrocknete 

— — — Fruchtwandung springt auf und entläßt die Samen. 

I ©% a) Balgfrüchte (Folliculus), aus einem Karpell entstanden, 
En an der Bauchnaht aufspringend: viele Ranunculaceen. 

_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 27 


418 Früchte. — Samen. 


b) Hülse (Legumen), aus einem Karpell entstanden, an 
Rückennaht und Bauchnaht aufspringend: viele Legumin nos 

c) Sehote (Siliqua) aus 2 Karpellen entstanden, zweifä 
mit 2 von der stehenbleibenden Scheidewand sich losli 
Klappen (die meisten Orueiferen). 

d) Kapsel (im engeren Sinne), aus 2 oder mehr Ka 
entstanden, mit 2 oder mehr Klappen aufspringend, 
vom Scheitel her sich ganz oder nur eine Streck 
trennen. Werden dabei die Karpelle voneinander & 
so heißt die Art des Aufspringens wandspaltig. (s 
wird dagegen jedes Karpell in seiner Mitte gespa 
heißt das Aufspringen fachspaltig (loculicid); wenn d 
die Scheidewände in der Mitte vereinigt bleiben, ı 
Klappen sich von beiden Scheidewänden loslösen, 
sie septifrag. Re 

e) Pyxidium. Eine Springfrucht, bei welcher die 
Klappe der Fruchtwand wie ein Deckel abfällt (Pla 
Anagallis, Hyoscyamus). : 

f) Porenkapsel. Eine Springfrucht, bei welcher d 
durch kleine, an bestimmten Stellen auftretende Lö 
lassen werden (Papaver). 

II. Steinfrüchte (Drupae). Perikarp mit fleischiger Außen 
(Epikarp und Mesokarp), und steinhartem oder holzigem Eı 
(Steinkern, Putamen), nicht aufspringend. Je nachdem die 
aus 1, 2 oder mehr Karpellen gebildet ist, enthält sie 
mehrere Steinkerne, auch kann an Stelle von 2 oder m 
Steinkernen ein zwei- oder mehrfächeriger vorhanden sein. 
fache Steinfrüchte: Pflaume, Mandel, Kirsche. Mehrfächeri 
mit mehreren Steinkernen versehene: Mespilus. Uebrigens k 
‚auch bisweilen Steinfrüchte vor, bei denen schließlich die 
Schicht des Perikarps aufspringt, wie überhaupt zwisch« 
diesen Fruchtformen scharfe Grenzen nicht vorhanden sin 

Ill. Beerenfrüchte (Baccae). Perikarp fleischig, nicht aufsp 
Abgesehen von den auch im Volksmunde als Beeren bezei 
Früchten gehören hierher auch die Orangen. Auch die K 
und der Apfel werden ziemlich allgemein zu den Beeren 
gerechnet, wiewohl auch bei ihnen die hohle Blüfonnehee 
Fruchtbildung mitbeteiligt ist. 


Samen. 


Der Same ist das Gebilde, welches sich aus dem be 
Ovulum entwickelt. Die Samen besitzen meistens eine $ 
(Spermodermis), welche öfters in eine Außenschicht (Testa) 
Innenschicht (Tegmen) differenziert ist. Oefters ist die Samenh 
flügelt (Linaria, Zanonia), lang behaart (Grossypium, Venca, 
warzig (Euphorbia). Eine große Warze am Rande der Mikro 
Caruncula, während Warzen an anderer Stelle Strophiol 
Umhüllungen am Chalazaende der Samenhaut heißen Arilli ( 
Bixva, Taxus), an der Mikropyle Arilloidien (Kvonymaus, 
Ohusia). Bei vielen Samen, wie beim Cocos, deutet eine scharf 
Stelle die Lage des Embryos an, diese Stelle heißt die Pap 
bryotega. Das Tegmen, die innere Samenhaut (hat nichts z 


Samen. — Embryo. 419 


inneren Integument des Ovulums) ist oft schwer zu unterscheiden ; 
ist es bei Juglans, Cueurbita, Vitis. 

 Gewisse Samen haben keine Samenhaut, bei ihnen liegt das 
dosperm nackt zutage, z. B. bei Melampyrum arvense und bei den 


Innere des Samens (oft Nucellus genannt), was jedoch nichts 
Nucellus des Ovulums zu tun hat, kann nur aus dem Embryo 
(Semina exalbuminosa) oder aus dem Embryo + dem Endosperm 
albuminosa). Ein außerhalb des Embryosackes gebildetes Nähr- 
‚heißt Perisperm. 
der Embryo neben dem Endosperm, so ist er lateral, liegt 
ern, so heißt er zentral, umgibt er das Endosperm, so heißt 
ripher (viele Palmen). Ein durch Falten der Samenhaut zer- 
s Endosperm heißt ruminiert. 
Embryo kann gerade (rectum) sein, oder gekrümmt (curvatum, 
oder aufgerollt (contortum). Im letzteren Falle kann er ring- 
annulare), halbringförmig (hemicyclicum), uhrfederförmig (eircin- 
um), schraubenförmig (spirale) sein. Auch kann er zusammengefaltet 
ndupli tum) sein 
Embryo ist 'homotrop, wenn seine Wurzel, antitrop, wenn 
tyledonen, amphitrop, wenn infolge der Krümmung des 
mens sowohl seine Wurzel wie seine Kotyledonen nach dem 
lus) gerichtet sind. 
omotroper Embryo kann gerade (orthotrop) sein oder cam- 
Ersteren Fall trifft man bei anatropen, den zweiten bei cam- 
ı Samen an. Einen antitropen Embryo finden wir bei ortho- 
einen amphitropen bei vielen campylotropen Samen. 


27* 


Sechzehnte Vorlesung. 


Nachdem wir nun den Bau der Blüten bei den Phanerogame 
gelernt haben, drängen sich uns verschiedene Fragen auf, in : 
Linie folgende: 


Was ist eine Blüte? 


Bis vor kurzem war man wohl allgemein der Meinung, daß eine 
eine Blätter und Sporophylle tragende Achse, also ein Strob: 
Jedoch wußte man, daß sehr blütenähnliche Organe, wie die vo 
als Blüten bezeichneten Gebilde von Euphorbia, keine Blüten, 
stark reduzierte Infloreszenzen sind, daß also, sowie bei manchen Co 
auch bei den Angiospermen Infloreszenzen Blüten vortäuschen 

Es lassen sich also a priori zwei Meinungen über die Na 
Angiospermen-Blüten verteidigen: 

1) die landläufige, sie sei ein Strobilus, 
2) die neue, sie sei eine reduzierte Infloreszenz. 

Betrachtet man die Blüte als einen Strobilus, so ließe 
leicht aus dem Strobilus einer Oonifere hervorgegangen denken 
daß diese Ableitung auf Schwierigkeiten stieße, weil die Conzferen- 
normaliter (Ausnahmen lernten wir z. B. bei Juniperus kennen) un 
sind, während hingegen die große Mehrzahl der Angiosper aeg 
hermaphrodit sind. 

Zwar hat diese Einwendung, welche gegen die Strobilusna 
Angiospermen-Blüte gemacht worden ist, viel von ihrer Berec 
verloren, wenn wir, wie wir in vorigem Bande taten, annehmen, 
Bennettites-Blüte ein Strobilus ist, und wenn wir also die Phaı 
Blüte, wenn nicht von Ooniferen, so doch von einer frühen Gym 
herleiten können, aber vor kurzem ist, zumal von LIGNIER, 
fassung vertreten worden, daß die Bennettites-Blüte kein 
sondern auch eine Infloreszenz sei. | 

Das ist nun die Meinung, welcher v. WETTSTEIN hinsic 
Angiospermen-Blüte huldigt, d. h. er meint, es seien die Angw 
blüten samt und sonders Infloreszenzen. Sehen wir einmal, au 
Gründen er dies befürwortet und wie er sich die Ableitung d 
spermen-Blüte aus Infloreszenzen denkt. 

v. WETTSTEIN betrachtet die Monochlamydeen [Vertieillatae 
arinaceae), Fagales, Myricales, Juglandales, Salicales, Urticales, 
Santalales, Polygonales, Piperales, Hamamelidales, Trieoecen, Cent 


Die Blüte als Infloreszenz aufgefaßt. 421 


die primitivsten jetzt lebenden Angeospermen und will sie von Gymno- 
2 herleiten. Die Schwierigkeiten, welchen man bei einem solchen 
rsuche begegnet, faßt er in folgender Weise zusammen: 

1) Alle Blüten der Gymnospermen sind eingeschlechtig, ohne daß 
d etwas für eine ehemalige Zwittrigkeit spräche — die Blüten der 
ten Angiospermen sind zwittrig. 

2) Bei @ymnospermen kommen wohl aus Blättern gebildete Perian- 
vor — die typische Angiospermen-Blüte besitzt aber ein doppeltes 
anthium (Kelch und Corolle), dessen Wirtel ganz wesentlich ver- 
eden sind. 

3) Die Stellung der Blütenorgane stimmt bei den Gymnospermen 
esentlichen mit der der vegetativen Blätter überein — bei den meisten 
jospermen tritt die zyklische Anordnung der Blütenteile oder wenigstens 
ie von der Stellung der vegetativen Blätter abweichende Anordnung 
selben typisch hervor. 

4) Die Staubblätter der Gymnospermen zeigen alle Uebergänge 
Sporophyli mit zahlreichen Pollensäcken auf der Unterseite bis 
Staubblatte mit zwei Pollensäcken — die Staubblätter der Angio- 
nen besitzen typisch vier Pollensäcke, welche unmöglich auf Bildungen 
Blattunterseite zurückgeführt ‚werden können. 

WETTSTEIN meint nun, daß diese Schwierigkeiten am besten ge- 
n werden durch Stellung der Monochlamydeen an den Anfang der 
ospermen-Reihe und ihren Anschluß an die Gymnospermen. - 

- Bei den Monochlamydeen bleibt die Eingeschlechtigkeit der Blüten, 
he für alle Gymnospermen charakteristisch ist, zunächst erhalten. . 
Die männlichen Blüten lassen sich nun nach WETTSTEIN in 


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Fig. 265, 1—5 zeigt den Entwicklungsgang der männlichen Blüte. Fig. 1 ist eine 
or z von Ephedra; Fig. 2 eine solche von Casuarina; Fig. 3 ein bei den Mo- 
j0chlamydeen häufig vorkommender Blütentypus, mit einfach hochblattartigem Perianth, 

Seren Be ronierien vierfächerigen Staubblättern. 7—9 zeigt den Entwickelungsgang 
ichen Blüte, 


WETTSTEIN meint also, daß die Blüte der Angiospermen aus einer 
reszenz entstanden sei, ein Pseudanthium darstelle. 

Die Blütenhülle (h in Fig. 265, 3) ist also einem Brakteenkreis 
Fig. 265, 2) homolog. Die Staubblätter sind reduzierte achselständige 
»lüten, daher ihre Stellung gegenüber den Blättern der Blütenhülle. 


422 Die Blüte als Infloreszenz aufgefaßt. 


Die vierfächerigen Staubfäden, welche schon bei Oasuarina auftre 
sind nach WETTSTEIN ein Verwachsungsprodukt zweier Staubblä 
wie solche bei Ephedra vorkommen !). 

Die erste Phase, welche eine Gymnospermen-Infloreszenz 
ihrer Entwicklung zu einer Angeospermen-Blüte durchläuft, würde dem 
sein: Verwachsung zweier Staubblätter zu einem, Verlust des Blü 
perianths und daher Reduktion der männlichen Blüte auf ein Stamen 
Umbildung des Brakteenkreises zu einer Blütenhülle. Die Angiospe 
Blüte wäre demnach eine stark reduzierte Infloreszenz. | 

Die zweite Phase wäre charakterisiert durch eine Vermeh 
der Zahl der Staubblätter (Fig. 265, 4), infolgedessen finden nicht alle Sta 
blätter gegenüber den Gliedern der Blütenhülle Platz, und es muß 
Teil von ihnen mit diesen alternieren. 

Die dritte Phase bestände in der Sterilisierung eines Teiles 
Staubblätter und ihrer Umbildung zu einer Corolla. 

WETTSTEIN sagt dann weiter: „Bevor ich zu einer Besprec 
der Entwicklung der weiblichen Blüte und des Zustandekommens 
zwittrigen Blüte übergehe, möchte ich es versuchen, die drei S 
in der Entwicklung der männlichen Blüte ökologisch verständli 
machen.“ 

„Sämtliche Gymnospermen sind windblütig, die Mehrzahl der 
spermen ist insektenblütig. Es liegt nahe, die Umwandlung der G 
spermen-Blüte in die Angiospermen-Blüte mit dieser Neuanpassun; 
einen Zusammenhang zu bringen. Ich glaube, daß dies möglich 
Stadium I ist gleichbedeutend mit einem Reduktionsprozesse der 
lichen Blüten, dieses ist die direkte Fortsetzung des Reduktionspro 
den die Gymnospermen aufweisen. Die Pflanze ist noch anemoph 
trotzdem eintretende Reduktion der männlichen Blüten, d. h. di 
kleinerung der Pollenmenge, hängt wohl mit der Erhöhung der 
scheinlichkeit der Befruchtung zusammen, welche eine Folge der 
bildung von Narben als Auffangsorganen für den Pollen ist. 
Wahrscheinlichkeit der Befruchtung ist bei den einfacheren Gymnos 
viel geringer; die größere Zahl der Staubblätter und Pollensäcke 
hier eine Notwendigkeit; je größer die Wahrscheinlichkeit der Befruc 
durch die Ausbildung einer entsprechenden Narbe wird, desto me 
eine Vereinfachung der Blüte auf Kosten der Pollenmenge m 
Auch die bei den Monochlamydeen noch so häufige Vereinigu 
Blüten zu vielblütigen Infloreszenzen trägt zur Möglichkeit der ve 
fachung der Einzelblüte bei.“ 

„Im Stadium II erfolgt wieder eine Vermehrung der pollenbild 31 
Organe. Dies kann zum Teile durch eine Verringerung der 
Blüten erklärt werden, in noch viel höherem Grade aber wohl d 
das Eintreten der ersten Pollenübertragung durch Insekten. Die 
Veranlassung zum Besuche der Blüten durch Insekten bildete wo 
Einsammeln von Pollen durch die Tiere. Dies mußte aber d 
kommen solcher Blüten fördern, welche imstande waren, meh 
hervorzubringen, so daß ein Teil davon den Tieren geopfert werden 
ohne die Wahrscheinlichkeit der Bestäubung damit herabzusetzen.” 


1) Da ließen sich durch eine systematische Untersuchung der Struktur des F 
in verschiedenen Familien vielleicht Beweise pro oder contra finden. Falls in d 
Filament ein Doppelbildung ist, sollte es hier oder dort in seinen Gefäßbündelsys 
Ursprung verraten. Ephedra hat übrigens nicht bei allen Arten bilokuläre St 
tri- und quadrilokuläre kommen auch vor. 


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RE ERLERNTE 


Die Blüte als Infloreszenz aufgefaßt. 423 


„Der Besuch durch Insekten bedeutet aber das Eintreten eines 


wichtigen Selektionsfaktors, welcher die Weiterentwicklung solcher Blüten 
 begünstigte, in denen ein Teil der Staubblätter fertil blieb, während ein 
| anderer Teil zu Anlockungsmitteln für Insekten (Nektarien oder bunte 


Petalen) wurde. Damit war aber das dritte Stadium in der Entwicklung 


der Angiospermen-Blüte erreicht.“ 


„Diese ökologische Erklärung der angenommenen Bildungsvorgänge 
macht es ganz verständlich, daß zugleich mit dem Uebergange von 
Stadium II in das Stadium III der männlichen Blüte ein Zwittrigwerden 
der Blüte eintreten mußte. Ein Insektenbesuch war für die Pflanze nur 
wertvoll, wenn die Tiere nicht nur mit den Staubblättern, sondern auch 
mit den Narben in Berührung kamen. Da den weiblichen Blüten die 
primären Anlockungsmittel (Pollen und aus den Staubblättern hervor- 
gegangene Petalen) fehlten, so mußten jene Fälle durch Selektion außer- 
ordentlich gefördert weıden, in denen zufällig eine Vereinigung der 


männlichen und weiblichen Organe, also eine zwitterige Blüte zustande 


kam; der Eintritt der Pollenverbreitung durch Insekten hatte somit das 
Zwittrigwerden der Blüte zur notwendigen Folge.“ 

„Der angenommene Entwicklungsgang macht aber nicht bloß das 
Zwittrigwerden der Blüte verständlich, sondern er stützt sich auch wieder 
auf Vorgänge, die dasselbe morphologisch möglich erscheinen lassen. 
Die Fig. 265, 7—11 zeigt die Umwandlung einer sehr vereinfachten 
weiblichen Infioreszenz oder einer weiblichen Blüte einer hochstehenden 
Gymnosperme in die weibliche Einzelblüte der einfachsten Angiospermen. 


Gerade so wie bei den männlichen Blüten die Vereinigung von zwei 


Staubblättern zu einem Staubgefäße erfolgte, so ging bei den weib- 
lichen Blüten die Vereinigung von zwei getrennten Fruchtblättern zu 
einem Fruchtknoten vor sich, welcher anfangs (Fig. 265, 8—10) noch von 
einer Hochblatthülle umgeben war, die später zumeist ganz rückgebildet 
wurde. Wäre die männliche Blüte der Monochlamydeen entwicklungs- 
Br ailich eine Einzelblüte, so wäre das Hineinverlegen der weiblichen 

lüte in dieselbe (und darin besteht das Entstehen einer Zwitterblüte) 
morphologisch schwer zu verstehen; da aber, wie wir gesehen haben, 
die männliche Blüte von einer Infloreszenz abgeleitet werden kann, ist 
der Vorgang der Hineinverlegung einer vereinfachten weiblichen Blüte 
in das Zentrum derselben morphologisch verständlich.“ 

Grund für WETTSTEINS Annahme, die Blüte der Angiospermen sei 
eine Infloreszenz, ist also seine Ueberzeugung, daß die ursprünglichen 
Angiospermen getrenntgeschlechtliche Blüten gehabt haben, weil bei 
den Gymnospermen, von denen sie abgeleitet werden müssen, keine 
hermaphroditen Blüten vorkommen. Dazu kommt seine Auffassung, die 
Monochlamydeen seien primitiv und unter ihnen ständen die anemophilen 
am niedrigsten. 

Letztere Meinung ist gewiß weit verbreitet, ist sie aber zwingend? 
Zwar gibt es unter den Monochlamydeen sehr einfache Blüten, und man 
ist a priori geneigt, die einfachsten Strukturen als die primitivsten zu 
betrachten, aber wir haben schon so oft gesehen, daß Einfachheit, statt 
primitiv zu sein, sekundär durch Reduktion entstehen kann, um nicht 
in dieser Hinsicht sehr vorsichtig zu sein. 

, Auch die Schlußfolgerung, daß Anemophilie bei den Angiospermen 
primitiv, Insektenbestäubung später erworben sei, ist, trotzdem zweifellos 
die Gymnospermen anemophil sind, nicht zwingend, a priori kann man 
sich auch vorstellen, daß früher entomophile Blüten anemophil geworden 


A924 Sind anemophile Blüten primitiv? 


sind, und CHARLES ROBERTSON bricht dann auch in seinem Aufsa 
The structure of the flowers and the mode of Pollination of the p 
tive Angiosperms, Bot. Gaz., Vol. 37, 1904, p. 294—298 eine Lanz 
die Meinung, die anemophilen Blüten seien metamorphosierte entomo 
deren anscheinend einfache Struktur reduziert, nicht primitiv sei. 

Es mag hier einiges aus diesem ‚Artikel mitgeteilt werden 
weist darauf hin, daß die charakteristisch anemophile Blüte ein 
fächeriges Ovar besitzt, mit nur einem Ovulum, welches zu eine 
samigen nicht aufspringenden Frucht reift. 

Hingegen hat die typische entomophile Blüte ein Ovariu 
mehreren Ovulis, welches zu einer mehrsamigen aufspringenden 
reift. 

Dieser Unterschied läßt sich leicht deuten. 

Sogar mit einem großen federartigen Stigma haben die Win 
Arbeit genug, um genügend Pollen für einen Samen zu erhasche 
gegen können die Insektenblütler sogar mit einem kleinen Stigm 
genügend Pollen für mehrere Ovula erhalten. 

Am klarsten finden wir den Verband zwischen Vielsamigkeit 
Insektenbestäubung bei den Orchideen, bei welchen die riesige 
der Ovula korrelativ verbunden ist mit der Aggregation der 
körner in Klumpen. 

Es gibt aber Bedingungen, unter denen Insektenblütler e 
wurden, und von solchen abgeleitete Windblütler können daher 
müssen nicht von alters her einsamig sein. 

Im allgemeinen kann man aber sagen, daß Vielsamigkeit ei 
mophiler Charakter ist. 

Synkarpie kann demnach auch als entomophiler Charakter a 
werden, indem die Vereinigung apokarper Früchte Polyspermie 
Schwer läßt sich einsehen, unter welchen Bedingungen eine anemc 
Pflanze synkarp werden würde. So kann man sagen, daß polysp 
synkarpe Pflanzen, auch wenn sie jetzt anemophil sind, are ü 
entomophil gewesen sein mögen. 

Es lassen sich nun nach ROBERTSON 3 Arten von anemop 
Pflanzen unterscheiden: 

a) nahe mit entomophilen Verwandte und offenbar rezenten 
sprunges, ne 

b) Pflanzen, deren Abstammung von entomophilen nicht so d 
ist, welche aber aufspringende polysperme Früchte oder eins 
aber aufspringende Früchte oder einsamige niche 
springende Früchte haben, die aus mehrsamigen Früchten 
Reduktion entstanden sind, 

c) solche, welche in großen Gruppen, denen Entomoph 
abgeht, vorkommen und die nicht aufspringende einsamig‘ 
haben, entstanden aus einzelligen, uniovulaten Ovarien. 

Die große Menge der Pflanzen, welche der ersten Kategori 
gehören, zeigt, daß Windblütler unabhängig voneinander aus Iı 
blütlern hervorgegangen sind. Es zeigt sich, daß die Veränderung 
eintritt. Die jüngsten Fälle sind Genera, welche entomophilen Gr 
angehören, aber anemophile Spezies enthalten, wie Thalietrum, 
Poterium,.Acer; auch Salix, falls WARMING die grönländischen Ar 
Salix mit Recht für Windblütler hält. Weniger rezent sind 4» 
unter den Helianthoideae, Ricinus unter den Euwphorbiaceen, Rumex: 
den Polygoneen, Platanus unter den Rosales, Amaranthaceae un 


Hatten die primitiven Angiospermen eingeschlechtliche Blüten ? 425: 


ospermales, Plantaginaceae unter den Sympetales, Juncaceae unter 
Hingegen hat keine einzige der anemophilen Gruppen Formen 
uziert, welche man ‚als vor kurzem entwickelte Entomophilen be- 
ten könnte. 

Die Plantaginaceae sind die einzige anemophile Familie der Sym- 
»n und offenbar rezenten Ursprungs. Das Stigma ist einfach, aber 
fellos modifiziert aus einem zusammengesetzten. Die Samenzahl 
ert sehr; gewisse Blüten sind aber Selbstbefrüchtler und andere 
eicht mehr oder weniger entomophil. 


Populus hat 2—4 Stigmata, eine synkarpe Frucht mit 2—4 Klappen, 
parietale Placentae und viele haartragende Samen. Daraus schließt 
ERTSON, daß Populus von rezentem entomophilen Ursprung ist. 
scheint es denn auch R. eigentümlich, daß MÜLLER Populus für 
rünglich anemophil und Sakx für eine vor kurzem entomophil 
dene, demselben Stocke entsprungene Gattung hält. R. will hin- 
ı die Verwandten der Salces suchen bei entomophilen polyspermen 
n mit ähnlichen Früchten und Samen und stellt sie deswegen 
den Tamaricaceae unter die Caryophyllalen, indem er sie als durch 
ion hervorgegangen betrachtet. 


e Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Ulmaceae sind. alle von 
philen Gruppen herzuleiten. 


Die Juncaceae stehen schon in der entomophilen Gruppe der Zilales. 
Arten sind entomophil, andere autogam oder kleistogam. Die 
philen sind polysperm, also vor kurzem aus Entomophilen ent- 
1. Die Frucht ist offenbar trikarpellär. Typhaceae werden als 
phile Abkömmlinge von entomophilen Araceen betrachtet. Auf 
e Entomophilie weisen hin: das zweizellige biovulate, bistigmati- 
Ovar von Sparganium, die, wenn auch einsamige, doch aufspringende 
von Typha und zumal die Aggregation der Pollenkörner in 
en bei diesem Genus. Das Persistieren der Pollentetraden genügt 
|, um Verdacht zu erwecken, daß eine anemophile Form entomo- 
n entstammt ist. Solche zusammengesetzten Pollenkörner kommen 
bei Anonaceen, Magnoliaceen, Empetraceen, Ericaceen, Vaceiniaceen, 
daceen, Pyrolacen, Onagraceen, Amaryllidacen und Juncaceen, 
1, mit Ausnahme der letzteren, entomophil. 


In den G@lumales liegt eine große Gruppe anemophiler Pflanzen mit 
igen Ovarien und Früchten vor. Der Umstand jedoch, daß die 
' in hochspezialisierten Infloreszenzen stehen, bringt Verfasser 
anzunehmen, daß sie durch Degradierung entstanden sind. Das: 
hat 2—3 Stigmata, woraus R. schließt, daß die Frucht synkarp 
s einem polyspermen Stock entstanden ist. 


nimmt denn Verf. an, daß die primitiven Angiospermen ur- 
üglich entomophil waren, indem nur diese Annahme seiner Meinung 
erklären kann, weshalb das Einschließen mehrerer Ovula in einem 
> nützlich war, und sie also überleben konnten. Für anemophile 
en wäre das Einschließen vieler Ovula in einem Ovar entschieden 
ch, da es, statt die Bestäubung zu erleichtern, diese im Gegenteil 
veren würde. 

ie wir sehen, ist es also keineswegs zwingend, anzunehmen, daß 
tiven Angiospermen anemophil gewesen sind und einfache, denen 
d Monochlamydeen ähnliche, eingeschlechtliche Blüten hatten. 


426 Sind die Polycarpieae primitiv? 


Damit wird also die Annahme WETTSTEINS, die Monochlamyde 
seien an den Anfang des Systemes der Angiospermen zu stellen, 
eine zwingende Schlußfolgerung, sondern bloß eine, allerdings seh 
schätzenswerte Privatmeinung eines der besten lebenden a il e 

Unter diesen Umständen ist es erlaubt nachzusehen, ob man vie 
leicht an anderer Stelle einen besseren Anschluß für die Angiospei 
finden kann. In der Tat gibt es Autoren, welche, den Anschluß 


Coniferae 


‘ 


Monochlamydeae 


’ 


übrige Angiospermen 


für verfehlt haltend, eine ganz andere Angiospermen-Gruppe 
Anfang der Angiospermen stellen, nämlich die der Polycarpieae, 
eine Gruppe mit Magnolia-ähnlichen Pflanzen, also mit einem sehr 
höher entwickelten Blütentypus als der der "niedrigen. ‚ Monochlamy 
ist. Ihrer Auffassung nach sind die Monochlamydeen nicht pl 
sondern stark reduzierte Formen. 

Sehen wir einmal, welche Gründe diese Autoren für ihre M 
beibringen. Wir können die Prinzipien, welche diese Autoren 
führten den Anschluß an ganz anderer Stelle, nämlich unter den 
carpicae zu suchen, am besten aus Senns Aufsatz: Die Grundlage 
HALLIERschen Angiospermen-Systems, entnehmen. Nach HALLIER 
von SEnN modifiziert) soll man denn folgende Ansprüche an ein 
genetisch alte Angeospermen-Gruppe stellen: 


1) Tierbestäubung (Wind- und Selbstbestäubung sekundär), 

2) Relative Länge der Blütenachse, 

3) Große Zahl der Blütenglieder, 

4) Schraubige (azyklische) Anordnung der Blütenglieder, 

5) Berner und Sporophylle frei, nicht verwachsen (inkl. 
karpie 

6) Allmählicher Uebergang von Hoch- in Perianthblätter, 

7) Perianth nicht in Kelch und Krone differenziert (azyklisc 

8) Allmählicher Uebergang von Kelchblättern in Kronenblätt 

9) Aktinomorphie der Blüte, 

10) Staubblätter blattartig, Pollensäcke von der Staubblattspitze üb 

11) Fehlen eines Griftels, 

12) Bei Verwachsung zahlreicher Fruchtblätter Bildung eDer 
reicher Griffel, 

13) Große Zahl von Samenanlagen resp. Samen, 

14) Große, einfache, fleischige Samen ohne Fallschirme oder 
bildungen, 

15) Kleiner, in reichliches Nährgewebe eingebetteter Embryo, 

16) Zweizahl der Kotyledonen, 

17) Ganzrandigkeit der Blätter, & 

18) Baumartiger Wuchs, mit wenigen dicken Zweigen, 

19) Reichtum an Wasserformen in einer Familie, 

20) Fehlen echter Gefäße bei nicht-parasitären Pflanzen. 


1) PEARSON befürwortet in seiner Welwitschia-Arbeit die primitive 
Polygonum, da aber auch diese den Monochlamydeen angehört, genügt 
Hinweis. 


BE EEE RER 


Sind die Gründe für die primitive Natur der Polycarpicae zwingend ? 427 


Stellt man diese Anforderungen, so kommt man unzweifelhaft zu 


den Polycarpieae als den primitivsten Angiospermen. Ist es aber zwingend, 
‚diese Anforderungen zu stellen? Keineswegs, wir sahen schon, daß WETT- 
‚STEIN zu ganz anderen Resultaten gelangt. Eigentlich sind die hier ge- 


nannten Anforderungen nichts anderes als eine Uebersetzung ins Phylo- 


‚genetische aus der vorgefaßten Meinung, die Angeospermen-Blüte habe sich 
aus einem Strobilus von etwa der Struktur einer Bennettites-Blüte ent- 
‚wickelt. Folgende Argumente werden von SENN für die oben an eine phylo- 
genetisch alte Angiospermen-Gruppe gestellten Anforderungen gebracht: 


= 


© Anforderung 1. Tierbestäubung. 

Da es weder bei Kryptogamen, noch bei Gymnospermen!) Tier- 
bestäubung gibt, liegt es eigentlich auf der Hand, windbestäubte Angio- 
spermen als primitive zu betrachten. Offenbar aber sind, wie früher 
auseinandergesetzt, Windblütler wiederholt aus Insektenblütlern ent- 


‚standen, und Senn betont nun, daß es demnach nicht zulässig sei, alle 


'Windblütler in Reih und Glied zu stellen und mit ihnen das Heer der 
Angiospermen zu eröffnen. Man verfiele dann in den alten, noch vielfach 
ertretenen Fehler, dem HALLIER zuerst mit Recht energisch entgegen- 
treten ist, alle Angiospermen mit verwachsenblätterigen Kronen in der 


| Reihe der Sympetalen zu vereinigen. Aus dem Umstande, daß viele 


Windblütler noch zwittrig sind, auch wohl noch Reste von Perianth- 
blättern haben, zieht Senn den Schluß, daß sie sämtlich aus tierbestäubten 
Ahnen hervorgegangen sind. Zwar ließe sich, wie SENN zugibt, ein- 
werten, daß dennoch die tierbestäubten aus windblütigen Angiospermen 
entstanden seien, aber falls dies der Fall wäre, sollten nach ihm die 
Windblütler primitive Perianthe und primitive Staubgefäße haben, während 
sie im Gegenteil eine geringe Anzahl quirlig gestellter Perianthblätter 
aufweisen und die Staubblätter bei ihnen eine deutliche Differenzierung 
in Filament und Konnektiv zeigen. Offenbar macht aber hier Senn, 
um seinen Punkt I zu beweisen, einen Gebrauch der zu beweisenden 
Punkte IV (schraubige Anordnung der Blütenglieder) und X (Staubblätter 
blattartig), als wären diese letzteren schon bewiesen. Wir sahen schon, 

ı5 trotz ihrer quirligen Perianthblätter und differenzierten Staubblätter 
VETTSTEIN windbestäubte Monochlamydeen für primitiv hält. Die An- 


| forderung I von HALLIER-SENN ist also nicht zwingend. 


Die Anforderungen 2—9 


sind nichts als Ausdrücke für die Auffassung, daß die Blüte als ein 
umgebildeter Sproß anzusehen ist. Daß diese Meinung nicht zwingend 
ist, geht schon aus dem Umstande hervor, daß WETTSTEIN die Angio- 

ermen-Blüte für eine umgebildete Infloreszenz hält. Betrachten wir 
er einige dieser Punkte etwas näher. 


‚Anforderung 3. Große Zahl der Blütenglieder. 


Die Anforderung ist lange vor HALLIER von NÄGELI gestellt, 
welcher die Ursprünglichkeit der vielzähligen Blüten in folgendem Satze 
ausgesprochen hat: „Alle phylogenetische Entwickelung geht von dem 
Undifferenzierten, Unbestimmten und der Zahl nach Mehrfachen aus.“ 

/ Dagegen hat sich aber schon 1892 EnGLER in seiner Arbeit „Die 
Systematische Anordnung der monokotylen Angiospermen“, Abh. d. K. 


1) Welwitschia ausgenommen (L.). 


428 Anforderungen, an primitive Blüten zu stellen. 


Akad. d. Wiss. zu Berlin, physik.-math. Kl., Abt. II, ausgesprochen, inden 
er behauptet, daß nicht Vielzähligkeit an und für sich für hohes Alte 
spreche, sondern die unbestimmte Zahl der Glieder und Quirle. Hinge 
weise Fixierung der Zahl, nicht geringe Anzahl auf jüngeres Alter 

Diese beiden Meinungen meint SEnN aber versöhnen zu köt 
Er bemerkt: „Bei dem umfassenden Wissen der beiden Gegner 
der Gedanke nahe, daß beide Richtiges vertreten, daß aber das Ri 
in der glücklichen Vereinigung der scheinbaren Gegensätze liege“ 
er sagt: In der Tat sind beide Ansichten einander nicht so diame 
entgegengesetzt, wie dies auf den ersten Blick erscheint. NÄGELI hatt 
bei der Aufstellung seiner Theorie die extremen Fälle im Auge, etwa 
Nymphaea-Blüte und die wenigzählige Valeriana-Blüte, während En6 
hauptsächlich die Grenzfälle berücksichtigte, in welchen Schwankuı 
in der Gliederzahl vorkommen, während bei den differenzierten F 
die Zahl der Glieder und Quirle feststeht, was tatsächlich bei den 
gliedrigen Blüten der Fall ist. 

Wir hätten somit zuerst große Gliederzahl mit azyklischer Anordni 
2. B. bei den Magnoliaceen und Nymphaeaceen, dann zyklische Anordnur 
wobei aber die Zahl der Glieder nicht sogleich fixiert wurde, z. B. bei d 
Papaveraceen. Zuletzt wurde auch die Gliederzahl fixiert, wie z. B. bei 
Oruciferen. Selbstverständlich darf man nicht alles unbesehen nac 
Zahlen beurteilen, sondern muß die sekundäre Vielgliederigkeit, die 
in den Staubblattkreisen oft vorkommt, von der primären untersch 

Wir können somit den Satz aufstellen, daß konstant vielzählige Blü 
als absolut alt, solche mit schwankender Glieder- und Quirlzahl als rela 
alt und solche mit kleiner fixierter Glieder- und Quirlzahl als jun 
zufassen sind. 

Somit müssen wir alle weniggliederigen Formen als sekundär 
Reduktion entstanden auffassen. ENGLER hebt allerdings hervo 
in vielen weniggliedrigen, sogenannten reduzierten Blüten nicht di: 
von früher vorhandenen zahlreichen Gliedern vorhanden sei. Dem; 
über macht CELAKOVSKY (Ueber den phylogenetischen Entwicke 
gang der Blüte, II, Sitzungsber. d. k. böhm. Ges. d. Naturw., 
8. 137) mit Recht geltend, daß das Fehlen solcher Spuren ein 
genetisch wertloses Argument sei und oft irreführen könne. Wen 
bei den Primulaceen keine Gattungen mehr erhalten wären, in 
der episepale Staubblattkreis wenigstens durch Staminodien ange 
ist, wie bei Samolus, Naumburgia und Soldanella, so würde man 
den tatsächlichen Befunden an den anderen Primulaceen die Stö 
der Alternation der Blütenkreise auch auf keine tatsächlichen 
basieren, sondern nur durch Analogieschlüsse den Abortus des 
Staubblattkreises annehmen können. Daraus folgt, daß solche A 
schlüsse, wenn sie durch andere Verhältnisse geboten erscheinen, 
berechtigt sind, so daß die Furcht, durch die Annahme von Red 
auf Abwege zu geraten, grundlos ist. Natürlich muß auch hier 
halten und die übrige Organisation der Blüte berücksichtigt we 

Das ist ja alles ganz richtig, hindert aber nicht, daß, sobald 
Angiospermen-Blüte mit WETTSTEIN als aus einer Infloreszenz 
gegangen betrachtet und demnach ihr Perianth als einen umgeb 
Brakteenwirtel, die Staubblätter als reduzierte Blüten und deren s 
Vermehrung annimmt, die ganze Anforderung an einen alteı 
in bezug auf Vielzähligkeit der Blütenglieder in sich zusam 
Zwingend ist also auch diese Anforderung nicht. 


a 2 EREENSBENEE 


rn TEE 


en 


Anforderungen, an primitive Blüten zu stellen. 4929 


Die Anforderungen 6, 7, 8, das Perianth betreffend, 


_ nämlich allmählicher Uebergang von Hoch- in Perianthblätter, nicht in 
Kelch und Krone differenzierte Perianthe, und allmählicher Uebergang 
von Kelchblättern in Kronenblätter, sind ebensowenig zwingend. Erstens 
"sind die Meinungen über den Ursprung des Perianths noch sehr geteilt. 
Nach CELAKOVSKY z. B. ist das ganze Perianth aus Staubblättern ent- 
standen, nach PrRAntL aus Hochblättern. Im ersteren Falle liegt also 
_ kein Grund vor, einen Uebergang von Hoch- in Perianthblätter anzu- 
nehmen, im letzteren Falle wohl. Nimmt man NÄGeELıs Meinung an, daß 


F der Kelch aus Hochblättern, die Krone aus Staubblättern hervorgegangen 


sei, so liegt kein Grund zu der Annahme eines allmählichen Ueberganges 
von Kelehblättern in Kronenblätter vor, und es wäre überdies möglich, 
daß ein Sporophylle tragender Sproß, welcher einen Teil seiner Sporo- 
phylle zu Kronenblättern umbildete, sofort einer Blüte den Ursprung gab, 
welche schon den Anfang einer Differenzierung in Kelch und Krone zeigte. 
j Daß Choripetalie ursprünglicher als Sympetalie und Aktinomorphie 
ursprünglicher als Zygomorphie ist, mag im allgemeinen zugegeben 
_ werden. Daraus folgt aber noch nicht, daß die ersten Angiospermen 
choripetal und aktinomorph gewesen sind, indem Verwachsungen von 
Blumenblättern und Zygomorphie schon bei deren Ahnen aufgetreten 
sein könnten. Auch ich halte das aber nicht für wahrscheinlich. 

Für den wichtigsten Fortschritt des HALLierschen Systems halte 
ich aber die sehr berechtigte Betonung, daß Sympetalie und Apetalie 
wiederholt entstanden und demnach Reihen wie Sympetalen und Apetalen 
völlig künstlich seien. 


Anforderung 10, die Staubblätter blattartig, 


ist nicht zwingend, indem schon die Gnetaceae in Filament und Antheren 
differenzierte Staubblätter haben, und WETTSTEIN bei seiner Phylogenie 
der Angiospermen die Stamina der letzteren aus der Verwachsung schon 
differenzierter Gnetaceen-artiger Staubblätter hervorgehen läßt. 


Anforderungen 11—13, die Fruchtblätter betreffend, 


seien hier wieder in den Worten Senns behandelt. Nachdem er darauf 
hingewiesen hat, daß die große Zahl der Karpelle ein altes Merkmal ist 
(Analogie mit den Gymnospermen), fährt er fort: 

„Nun erhebt sich aber die Frage, welche Verwachsungsart dieser 
Fruchtblätter zu einem geschlossenen Fruchtknoten die ältere ist, die- 
enige, bei welcher jedes einzelne Karpell einen geschlossenen Frucht- 

oten bildet, aus dem dann die sog. Balgkapseln entstehen, oder 
diejenige Art, bei welcher zahlreiche Fruchtblätter zu einem einzigen 
Fruchtknoten verwachsen. Da die erste Bedingung zum Zustande- 
kommen eines mehrblättrigen Fruchtknotens (z. B. bei den Nymphaea- 
eeen) eine mehr oder weniger zyklische Stellung der Fruchtblätter ist, 
die man sich sekundär aus der azyklischen entstanden denken muß, so 
wird man nicht fehlgehen, wenn man das Vorhandensein zahlreicher 
unikarpellater Fruchtknoten als das Ursprünglichere, den Besitz eines 
einzigen pleiokarpellaten Fruchtknotens als das Spätere auffaßt. ... 
Möglichst weitgehende Individualität der einzelnen Fruchtblätter ist also 
ein Zeichen primitiver Organisation, die sich auch in einem pleiokarpel- 
laten Fruchtknoten in der Ausbildung ebensovieler Griffel (oder mindestens 
Narben) äußern kann als Fruchtblätter vorhanden sind. Solche Bildungen 


430 Anforderungen, an primitive Blüten zu stellen. 


müssen entschieden für älter gehalten werden als solche, die bei 
handensein zahlreicher zu einem Fruchtknoten verwachsener Kar € 
eine kleinere Zahl von Griffeln (oder Narben), ja nur einen einzig 
aufweisen. (HALLIER, 1901, Ueber die Verwandischafiay PraSEEEEE 
Tubifloren und Ebenalen ete., S. 49.) ee 

Wenn aber die Verwachsung der Karpelle zu einem Fruchtkr 
stattgefunden hat, so wird ihre Zahl auch wieder auf das relative 
schließen lassen. Wo der Fruchtknoten von einer größeren Z 
Karpellen gebildet wird (Nymphaeaceen, Papaveraceen), dürfen wir a 
den früher erörterten Gründen auf relativ alte Formen schließen (HALLT 
S. 4), während nur 2—1 Fruchtblätter auf Reduktion, also jüngere 
hinweisen (S. 12). 

Auch der Grad der Differenzierung der Fruchtblätter selbe 
uns ein Maß an die Hand für die Altersbestimmung. Die Karpe 
Polycarpicae (exkl. Nymphaeaceae) sind eigentlich nur zusammenge 
und an den sich berührenden Rändern verwachsehe Blätter, an 
man keinen Griffel unterscheiden kann. Auf derselben Stufe der D 
zierung stehen die Karpelle der pleiokarpellaten Kapseln der Nympı 
ceae und Papaveraceae, da auch hier ein Griffel fehlt und jedes ein 
Fruchtblatt seine eigene Narbe ausbildet. 

Mit dem Auftreten von Griffeln entfernen sich die Sporoph 
der ursprünglichen Blattform ganz beträchtlich, so daß wir 
egriffelführenden als phylogenetisch jung betrachten müssen.“ 

Daß auch diese Anforderung nicht zwingend ist, folgt darau 
' WETTSTEIN den primitiven Angiospermen - -Fruchtknoten aus de 
wachsung von bloß zwei Fruchtblättern hervorgehen läßt. Vergl. 
STEIN, 1. c. 8.206: „Geradeso, wie bei den männlichen Blüten die \ 
einigung von zwei Staubblättern zu einem Staubgefäße erfolgte, so g 
bei den weiblichen Blüten die Vereinigung von zwei getrennten Fru 
blättern zu einem Fruchtknoten vor sich.“ 


8 


Anforderung 13. Vieleiigkeit. 


Vieleiigkeit der Fruchtblätter wird als primitiv betrachtet 
blick auf die Oycadeen, speziell auf Oycas revoluta. 

Da aber sogar die Anhänger der Hypothese, nach welcher die 
spermen in den Üycadales wurzeln, diese Angiospermen von ei 
wie Bennettites herleiten und diese letztere uniovulat ist, ist au 
Annahme nicht zwingend. 


Anforderung 14. Große Samen. 


Weil die Oycadeen große Samen haben; selbatvera 
nicht zwingend, weil keineswegs feststeht, daß die Angiogpen . 
Oycadeen herrühren. 


Anforderung 15. Kleiner, im Endosperm eingebette 
Emb ryo. 

Ebenfalls wegen dieser Embryogestalt bei den Oyeadeen. 
ebensowenig zwingend, wie Punkt 14. 
Anforderung 16. Zweizahl der Kotyledon en. 


Weil Monokotylie bei den Gymnospermen nicht vorkommt. 
eine beachtenswerte Anforderung, worüber später. 


Pro-Anthostrobilus und Eu-Anthostrobilus. 431 


% 


Anforderung 17. Ganzrandigkeit der Blätter. 


Auf Grund der Blattgestalt der ältesten, bisher bekannt gewordenen 
spermen-Flora, der Potomac-Flora. Nicht zwingend, weil SENN 
bemerkt, daß es darunter auch Pflanzen mit gesägten und zu- 

immengesetzten Blättern gab. 


Anforderung 18. Baumartiger Wuchs. 


Wohl wenig zwingend, weil gewiß vielfach baumartige Gewächse aus. 
rtigen entstanden sind, man denke z. B. an Vernonia unter den 


Anforderung 19. Reichtum an Wasserformen. 


Entschieden nicht zwingend, weil Wasserpflanzen wiederholt aus 
anzen entstanden sind. 


: Anforderung 20, Fehlen echter Gefäße, 
in der Tat als verhältnismäßig primitives Merkmal betrachtet 


e wir sehen, kann man kaum eine der hier genannten Anforde- 
zwingend nennen. Akzeptiert man sie, so kommt man mit 
R zu der Annahme, daß die Polycarpicae die primitivsten Angio- 
; und von Formen wie Bennettites herzuleiten sind. Diese Hypo- 
st am meisten in Detail von ARBER ausgearbeitet, sehen wir 
ie dieser sich den Ursprung der Angiospermen denkt. 
'mmt man die oben gestellten Anforderungen HALLIERs an, so 
ıan sagen, daß eine hermaphrodite, apokarpe, azyklische oder 
klische Blüte mit verlängerter Blütenachse, wie wir sie zurzeit 
ei den Magnoliaceen vorfinden, primitiv ist. Diese Auffassung 
wie gesagt, zuerst detailliert ausgearbeitet von ARBER und 
ER in ihrem Aufsatze „On the origin of Angiosperms“, Journ. of 
ınean Society London, "Bot., Vol. 38, p. 29—83, with 4 textfigures, 
1907. Um deutlich zum Ausdruck zu bringen, daß die Blüte der 
y en und gewisser mesozoischer Pflanzen ein Strobilus ist, 
gen sie vor, diese Anthostrobilus zu nennen, von welchen sie 
Formen unterscheiden: den Pro-Anthostrobilus der meso- 
ıen Vorfahren der Angiospermen und von Bennettites (Oycadoidea) 
en Eu-Anthostrobilus oder Blume der Angiospermen. 
)er Anthostrobilus ist von allen anderen Strobilis dadurch ver- 
en, daß er ein deutliches Perianth besitzt, und die Makrosporo- 
ausnahmslos höher auf der Strobilusachse inseriert sind als die 
porophylle. 
i dem Proanthostrobilus fungieren die Makrosporophylle noch 
} als Pollensammler, und die Sporophylle waren noch farnartige. 
agien tragende Blätter. 
m Euanthostrobilus sind die Makrosporophylle zu einem ge- 
ssenen Gehäuse, dem Ovar, verwachsen .und sammeln Pollen, und 
ki osporophylie haben die Gestalt, welche wir als Stamen andeuten. 
ere ist nach ARBER und PARKERS Meinung aus ersterer entstanden. 
e Autoren entwerfen folgendes Bild vom hypothetischen primitiven 
thostrobilus der ersten Angiospermen: 
der Strobilus war hypogyn und polypetal. Die große, verlängerte, 
he Achse trug oben Makrosporophylle, unten Mikrosporophylle, 


432 Die Berechtigung der Herleitung von Bennettites und‘ die x-Generation. 


während an der Basis ein deutliches Perianth vorhanden war. Alle O 
waren groß, zahlreich oder in unbestimmter Zahl und spiralig angeo 
Das Gynoeceum bestand aus vielen apokarpen, monokarpe 
Ovarien mit je mehreren Ovulis mit marginaler Placentation. 
Ovulum war orthotrop, bitegumentär. Der Embryo entwickelte 
bald nach der Befruchtung und hatte zwei epigeie Kotyledonen. 

Das Androeceum bestand aus einer unbestimmten Anzahl von St 
blättern mit langen Antheren, aber kurzen Filamenten. Das Per 
war aus zahlreichen, spiralig angeordneten, homomorphen Gliedern 
höchstens leicht heteromorphen Gliedern gebildet. Die Bestäu 
weise war entomophil. 

Der einzige bis jetzt bekannte Proanthostrobilus ist Oyead 
(Bennettites). 

Die Autoren schließen, daß die vartiären und rezenten Angiospe 
von einer bis jetzt völlig hypothetischen, mesozoischen Pflanzeng 
herzuleiten sind, welche sie vorschlagen Hemiangiosperme 
nennen, und daß diese Proanthostrobili trugen „so closely approe 
to the one of the Bennettiteae, that the latter, although somewhat r 
from the direct line of descent, demonstrate emphatically the ı 
strobilus that gave rise to the Ängiosperms“. 

Der Proanthostrobilus der Hemiangiospermen war zumal dadı 
von dem Proanthostrobilus von Bennettites verschieden, daß die Mal 
sporangien auf den Rändern der noch nicht verwachsenen Karpelle sa 
Um aus einer Hemiangiosperme eine Anyiosperme zu machen, ist 
nur ein Verwachsen der Karpelle und ein Auffangen des Pollens 
sie nötig. 

Soll diese Hypothese berechtigt sein, so muß erstens gezeigt \ 
daß die Anthere der Angiospermen als Synangium aufgefaßt 
kann, was selbstverständlich möglich ist, zweitens aber, daß die K 
der Makrospore der Angiospermen von der Keimung der Mak 
von Bennettites hergeleitet werden kann. Selbstverständlich wird le 
in erster Linie davon abhängen, ob man die Keimungsgeschigt { 
Angiospermen-Makrospore überhaupt deuten kann. | 


Sehen wir einmal, welche 


Erklärungsversuche der2x-Generationder Phaner 


gemacht worden sind. 

Da kann man im allgemeinen zwei Strömungen unterscheiden 
eine, welche den Eiapparat als eine reduzierte Archegongrupp 
und die Antipoden als Reste eines dem der Oomiferen homolo 
thalliums, wie z. B. STRASBURGER, VESQUE, WETTSTEIN, G 
GOLDFUSS und CAMPBELL wollen, und eine, welche auch die A 
als eine reduzierte Archegongruppe auffaßt, wie DANGEARD, © 
LAIN, SCHAFFNER und ich selber in meiner Gnetum-Arbeit. Daß a 
der Eiapparat als eine Archegongruppe aufgefaßt wurde, 
Grund darin, daß man allgemein, HoFMEISTER folgend, nicht 
Ei, sondern auch die Synergiden als reduzierte Archegonien 
hat, nur TREUB machte darin eine Ausnahme, indem er i 
Casuarina- Arbeit die Synergiden als Halszellen deutet. Ein 
Deutung der Synergiden hatte sich früher schon STRASBURGER 
er meinte aber, daß dies nicht zulässig wäre, weil sich die H 
nicht, wie bei einem Archegon, aus derselben Zelle wie die Eizell 


E- 


Erklärungsversuche des Embryosackes. 433 


seinem Buche „Ueber Befruchtung und Zellteilung“, 1878, 8. 74!) 
ot er darüber: „Als Kanalzellen können dıe Gehilfinnen aber auch nicht 
gedeutet werden, denn abgesehen von der ganz verschiedenen Funktion, 
ehen wir auch, daß dieselben nicht vom Ei abgegeben werden, vielmehr 
m besonderen Teilungsschritte ihre Entstehung verdanken. Das Ei 
zugleich mit ihnen angelegt, und der Schwesterkern des Eies geht 
in die Bildung der Gehilfinnen ein, fällt vielmehr dem gemein- 
'n Innenraume des Embryosackes zu.“ 

Auch GuIGNnARD (Recherches sur le sac embryonnaire, Ann. Soc. 
at., 6. Serie, Bot., 1882, T. 13, p. 189) ist derselben Meinung, er 
agt: „Les synergides naissant en m&me temps que l’oosphere, ne peuvent 
; 6tre compar6es aux cellules de canales des archegones; ce sont 
cellules endospermiques, qui par adaptation & une fonction nouvelle, 
acquis une forme et une place sp6ciales.“ 

Diese Auffassung ist nach der Meinung TREUBS für Casuarina 
ostens hinfällig, da dort die Eizelle und die Synergiden aus einer 
hervorgehen. Er sagt (Ann. du Jardin Bot., 1891, X, p. 184): 
ant que j’ai pu voir, il se forme toujours au sommet des mäcro- 
res, une seule cellule qui est la cellule-mere de tout l’appareil sexuel. 
ssi la comparaison des cellules accompagnant les oospheres de Casua- 
avec les cellules de canal ou le col d’Archögones n’est nullement 
ardee; au contraire.“ 

In der Bot. Gazette, Bd. 36, 1903 hat THEODORE C. FRyE aber nach- 
esen, daß TREUB sich hier geirrt hat, und daß der Eiapparat bei 
arina in der für die Angiospermen üblichen Weise gebildet wird. 
Wenn man dann den Eiapparat nicht als ein Archegon deuten will, 
eibt nur übrig, die Synergiden ebenso wie die Eizelle als reduzierte 
egonien aufzufassen oder aber die Synergiden mit GUIGNARD als 
lifizierte Endospermzellen zu deuten. 

- Erstere Auffassung ist wohl die allgemeinere und scheint gestützt 
"werden durch die Entdeckung der doppelten Befruchtung. 

Bis zum Jahre 1898 wurde allgemein angenommen, daß von den 
en Spermakernen im befruchtenden Pollenschlauche der eine die 
le befruchtete, der andere aber zugrunde ginge, also funktionslos 
vorden wäre, und daß die beiden Polkerne zu einem sogenannten 
undären Endospermkern verschmelzen, aus dessen Teilung das Endo- 
nm hervorginge. In seinem Aufsatz „Resultate einer Revision der 
ıchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella“ (Bull. 
Ac. Imp. des Sciences de St. Petersbourg, Nov. 1898, T. 9, No. 4) 
: aber NAwAscHIn in ganz unerwarteter, später aber allgemein be- 
gter Weise nach, daß der zweite Spermakern mit den Polkernen 
sekundären Endospermkern verschmilzt, und zwar zunächst mit 
‚Polkern, der der Schwesterkern des Eikernes ist, und dann, mit 
n herabwandernd, mit dem der Antipodengruppe entstammenden 


D 


AWASCHIN schließt daraus, daß das Endosperm ein modifizierter 
‘yo ist. 

Zur phylogenetischen Begründung seiner Anschauung sagt er: „Ich 
will nämlich auf eine auffallende Analogie der ganzen Erscheinung mit 
n Befruchtungsvorgange beim Gnetum aufmerksam machen, bei welcher 
danze man, wie Lorsy ganz neulich berichtet, mit einer ähnlichen 
—n — 

1) Bei TREUB versehentlich als 8. 73 angegeben. 
_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. IT. 28 


Wen era 


434 Erklärungsversuche des Embryosackes. 


Art Polyembryonie zu tun hat. Hier wie dort besteht die Befruch 
darin, daß jeder der Pollenschläuche die beiden generativen Kerr 
den Embryosack übertreten läßt, und daß jeder männliche Kern 
einem der weiblichen Kerne verschmilzt, so daß jedem eingedru 
Pollenschlauche stets ein Paar Kopulationsprodukte entspricht. 
diese Weise entstandene Zygoteu werden bei Gnetum zu Proembry 
während bei ZLiliaceen eine der Zygoten zum Endosperm wird.“ 

Die Resultate von NAwAsSCHIN wurden später an vielen Angeospe 
erhalten, man nennt den Vorgang jetzt allgemein die doppelte 
fruchtung der Angiospermen. Sie erklärt, worauf sofort DE V 
hinwies, sehr schön, weshalb im Endosperm eines Bastardes 
Stärkemais und Zuckermais neben stärkehaltigen Zellen zuckerha 
vorhanden sind. 

Faßt man die mikropyläre Zellengruppe des Angie 
sackes als eine Archegongruppe auf, deren Einzelarchegone zu 
giden, Eizelle und Polkern reduziert sind, so ist diese doppel 
fruchtung recht gut verständlich, denn der Polkern ist dann ebe 
wie der Kern der Eizelle und wie die Kerne der Synergiden ein Ei 

Gegen die völlige Gleichwertigkeit der Kerne der mikropylär 
Vierergruppe spricht aber der schon lange von STRASBURGER erbrät 
Nachweis, daß die Synergiden der Eizelle den Spermakern nie strei 
machen; das spräche entschieden mehr für die Auffassung TRE U 
welcher "die Synergiden für Halszellen erklärt oder für die von GUIGNAI 
der die Synergiden als modifizierte Prothalliumzellen auffaßt. 
bleibt aber zu eruieren, weshalb der Polkern offenbar wohl Aff 
zum Spermakern besitzt, und das erklärt sich sehr gut, wenn man 
der von PoRScH gegebenen Deutung des Angiosperaa En 
anschließt. 

PorscH betont zunächst den Umstand, daß bekanntlich, je 
man im Pflanzenreich hinaufsteigt, das Prothallium mehr und 
reduziert wird, daß aber merkwürdigerweise das Archegon nie wei 
auf 4 Zellen herabgeht (mit Ausnahme der Gnetaceen), daß nämlich 
einzige Gymnosperme bekannt ist, deren Archegone keine Ha 
besitzen, oder bei denen der Bauchkanalkern im Archegon fehl 
einfachste Gymnospermen-Archegon besteht demnach aus 4 Zelle 
Halszellen, einer Bauchkanalzelle und einer Eizelle, und Pors 
trachtet nun den Inhalt des Angiospermen-Embryosackes als die 
völlige Rückbildung des Prothalliums nur aus zwei Archegonen best 
x-Generation, von denen das eine befruchtungsfähig, das ande 
chalazalen Ende gelegene, aber durch Ueberernährung vegetativ ge 
ist. Es ist also, mit anderen Worten, das Prothallium der Angvos 
auf zwei Energiden, die Töchter der Energide der Makrospore rei 
und eine jede dieser Tochterenergiden!) wird fertil. Die Synergid 
stehen demnach aus derselben Zelle (Energide) wie Eizelle und Polk 

Die Polkerne sind demnach gleichwertig (was auch daraus he 
geht, daß sowohl der obere wie der untere mit dem zweiten Sper 
verschmelzen kann) und stellen die Bauchkanalkerne dar, we 
wir früher sahen, als reduzierte Eikerne betrachtet werden könn 
deren Befruchtung also nicht wunder nehmen kann, um so 
als, wie wir sahen, LAnp nachwies, daß nicht nur der Bauchke 


1) Der Einwurf gegen die Auffassung des Eiapparates als ein Archegon, weil S, 
und Eizelle aus verschiedenen Zellen hervorgingen, wird damit hinfällig. 


Erklärungsversuche des Embryosackes. 435 


Thruja bisweilen befruchtet werden, sondern sich sogar zu einem 
en Gewebekörper weiter entwickeln kann. Dieser Gewebekörper 
also als die Vorstufe des sekundären Endosperms der Angiospermen 
htet werden. 


Wir würden dann folgende Homologien haben: 


Thuja. Angiospermen. 


A. Vor der Befruchtung. 
tives Prothallium. Fehlt. 

‚6 Archegone. 2 Archegone. 

"Archegon hat: Das mikropyl. Archegon hat: Das chalazale Archegon hat: 
Ta 2 Synergiden, 2 Antipodenzellen, 
kanalkern, 1 Polkern, 1 Polkern, 

B 1 Eizelle. 1 Antipodenzelle. 


Br: ‘ B. Nach der Befruchtung. 
Prothallium. Fehlt. 

egon sind übrig Vom mikropylären Archegon Vom chalazalen Archegon 
blieben: sind übrig geblieben: sind übrig geblieben: 


chtete Eizelle (Zy- Die befr. Eizelle (Zygote), Die Antipoden entweder ver- 
bisweilen auch ein das aus Befruchtung des Pol- schwunden oder zu einem 
entlicher Befruch- kernes durch den zweiten Ernährungsapparat, zu einem 
Bauchkanalkernes Spermakern (oft unter wei- Haustorium weiter ausge- 
ngener Gewebe- terer Verschmelzung mit dem bildet. 
x: zweiten Polkern) hervorge- 
gangene Endosperm. 


den ersten Blick mag die völlige Reduktion des Prothalliums 

ar erscheinen, bedenkt man aber, daß das Prothallium seit Jahr- 
rten in Reduktion begriffen ist, und daß, wie wir sahen, bei vielen 
die Archegoninitialen sehr frühzeitig, schon aus den Alveolen, 
0, bevor die eigentlichen Endospermzellen gebildet sind, angelegt 
so scheint das doch nicht unmöglich. 


 Gesetzt den Fall, es hätte eine Gymnospermen-Art gegeben mit 
ühzeitiger Archegonbildung aus den Alveolen und mit regelmäßig 
amender doppelter Befruchtung, d. h. eine Art, bei der regel- 
 einträte, was bei Thuja nur noch ausnahmsweise vorkommt, 
ı Befruchtung sowohl des Eikernes wie des Bauchkanalkernes, 
weiter den Fall, es hätte sich der aus der Befruchtung des 
ınalkernes entstandene Gewebekörper schnell entwickelt unter 
ng der weiteren Prothalliumbildung, so hätten wir eine Gymno- 
Art mit Archegonen, sekundärem Endosperm und auf freie 
nämlich die Kerne von jenen Alveolen, welche sich nicht zu 
ninitialen entwickelten) reduziertem Prothallium. Es braucht 
nur die Bildung dieser freien Prothalliumkerne zu unterbleiben 
die beiden ersten Alveolenkerne, also die beiden ersten Kerne 
ıbryosack brauchten zu Archegoninitialen zu werden, um den Fall 


Angiospermen zu haben. 


Es fragt sich nun noch, was ist primitiver, der „normale“ Embryo- 
der a ermen oder der von Euphorbia procera und den Pen- 

einer Anschauung nach ersterer, denn letzterer ist aus der 
ung einer Makrosporenmutterzelle statt aus der einer Makrospore 
vorgegangen, demnach zweifellos eine sekundäre Bildung, und weiter 
bei den Pennaeaceen schon der Makrosporenkern selbst zur Archegon- 
28 * 


436 Embryosack der Angiospermen kann von dem von Bennettites abgeleitet werden. 


initiale, die Rückbildung ist also noch einen Schritt weiter als bei 
„normalen Embryosack“ gegangen, und zwar bis zum Extrem !). 

Fragen wir uns nun, ob der Embryosack der Angeospermen 
dem von Benettites abgeleitet werden kann, so muß die Antwort lau 
in derselben Weise und ebensogut, wie von dem der Comiferen. Dei 
Anschluß der Angiospermen an die Hemiangiospermen in ÄRBERScher 
Sinne steht also auch in dieser Hinsicht nichts entgegen. 

Jedoch wäre diese Auffassung nur dann berechtigt, wenn ihr 
gangspunkt, die Ansicht, es sei die Bennettites-Blüte ein Strobilus, 
jeden Zweifel erhaben wäre, denn Bennettites wird von den Autoren 
Ausgangspunkt für die Angeospermen angenommen, weil sie die eir 
bisher bekannte Gymnosperme mit hermaphroditem Strobilus 
Ließe sich nachweisen, daß das betreffende Gebilde bei Bennettites K 
Strobilus, sondern eine Infloreszenz ist, so paßt es nicht mehr in 
verfolgten Gedankengang hinein, und man muß sich fragen, ob 
wenn unter den Gymnospermen keine Formen mit hermaphrod 
Strobilis bekannt sind, nicht besser täte, die Auffassung WETTST 
anzunehmen, nach welcher die Angiospermen-Blüte eine Infloreszenz 
In diesem Falle wäre dann natürlich zu erörtern, ob die „Infloresz 
blüte“ der Angiospermen von der Bennettites-Infloreszenz oder 
Ephedra-artigen Infloreszenzen — wie es WETTSTEIN will — herzul 
wäre. Oder man müßte, bei Aufrechterhaltung des ArBERschen P | 
wonach der Proanthostrobilus der Vorfahre der Angiospermen-Blüte is 
unter Ausschaltung von Bennettites den Anschluß an andere Gymnosperm« 
suchen. Wie steht es nun mit der E 


Auffassung der Bennettites-Blüte als Infloreszen 


In seinem Aufsatze: Le fruit des Bennettit6es et l’ascendan. 
Angiospermes, Memoire 13 (Bull. de la Soc. Bot. de France, ae 
LiGnIER: „Mais apres avoir revu mes preparations du Ben 
Moreirei, je persiste dans les conclusions que j’ai emises antörieu 
(Structures et affinites du Bennettites Morierei Sap. et MOR. sp., 
Soc. Linn. de Normandie, T. 18, 1894) et contrairement ä l’opinic 
WIELAND, continue & croire que la partie femelle de la fructifica 
bennettit6enne est une inflorescence et non une fleur ou une 
de fleur.“ 

Nach der Auffassung LIGNIErs nämlich stehen die ovulatrag 
Organe von Bennettites in den Achseln der interseminalen Schupp 
verhalten sich also in ihrer Stellung genau so wie die Samenschug 
von Abies zu ihrer Braktee, und da folium in axilla folii unb 
ist, nimmt LIGNIER nach Analogie mit Abies an, daß die QO 
schuppe von Bennettites einem Kurztriebe angehört, welcher i 
Achsel einer Braktee steht, und zwar so, daß dieser Kurztrieb auf 
einziges fertiles Blatt reduziert ist. Wenn mir nun auch, wie in B 
erörtert, die Auffassung WIELANDs wahrscheinlicher vorkommt, so 
doch zugegeben werden, daß sich LIGnIErs Auffassung recht & 
teidigen läßt und es also keineswegs feststeht, daß die B 
tites-Blüte ein Strobilus ist. ScoTT, der wie ich die Strobilusnatı 
Bennettites-Fruktifikation für wahrscheinlicher hält, führt folgend 


1) Weitere Modifikationen der Embryosackkeimung werden bei den einzelnen F 
besprochen. 


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Ligniers Auffassung der Bennettites-Blüte als Infloreszenz. 437 


sachen gegen LIGNIERS Theorie an (Studies in Fossil Botany, 2d edition, 


| Vol. II, 1909, p. 509): „Professor LIGNIER points out the analogy which, 
on his view, exists between the strobilus (or rather the female part 
| of it) and the vegetative stem, in wich also only a minority of the 


leaves have buds (usually fructifications) in their axils.. The unifoliar 


_bud, which would thus represent a female flower is, of course, ex- 
 tremely reduced. The analogy with the main stem is the strongest point 


in this interpretation, but it appears to be open to three serious ob- 
 jeetions: 1) there is no structural evidence that the seed pedicel is a 
bud, or an axial structure of any kind (unless it be found in the some- 
what deeper insertion of the interseminal scales, as compared with 
the pedicels — a very dubious indication, see WIELAND ]l. c., p. 118; 
2) neither is there any evidence that the pedicels are axillary to certain 
of the interseminal scales; 3) there is no known structure among the 
( hyta or Pteridospermeae from which such an organ as the sup- 
posed unifoliar female flower could have been derived by reduction.“ 


‘ Trotzdem akzeptiert Liner die Auffassung ARBERSs, daß die Angio- 
spermen-Blüte ein aus einem Proanthostrobilus hervorgegangener Eu- 


‚anthostrobilus ist. Er muß also, da sich dieser unmöglich von der 
Bennettites-Infloreszenz herleiten läßt, einen anderen Ursprung der 
Angiospermen suchen. Diesen sucht er nun unter den Oycadeen. Zwar 
haben diese sämtlich unisexuelle Blüten, aber da sich nachweislich bei 
gewissen Angiospermen leicht Stamina in Karpelle und umgekehrt — 
man denke nur an Sempervivum — umbilden, so meint er, daß nichts 
‚der Auffassung entgegenstehe, daß die hermaphrodite Angiospermen-Blüte 
aus einer unisexuellen Oycadeen-Blüte hervorgegangen sei, sei es nun, 
daß ein Teil der Makrosporophylle einer 2? COycadeen-Blüte sich zu 
Mikrosporophyllen oder ein Teil der Mikrosporophylle einer d Oycadeen- 
Blüte sich zu Makrosporophyllen umgebildet hat. 

- Die Frage nach dem Ursprung der Angiospermen begegnet also, 
falls man mit LiGnIer annimmt, daß Bennettites keine Blüten, sondern 
Infloreszenzen hat, immer der Schwierigkeit, daß man sie von unisexuellen 
G ermen herleiten oder aber die Blüte der Angiospermen als eine 
Infloreszenz auffassen muß, welche von der Bennettites-Infloreszenz her- 
zuleiten wäre. 

Es fragt sich also, welche von den folgenden Auffassungen ist die 
wahrscheinlichere. 
a) Die Blüte der Angiospermen ist ein Strobilus: 

- @) herzuleiten von unisexuellen Oycadeen-Blüten, durch Trans- 

formierung eines Teiles der Sporophylle in solche des anderen 

Geschlechtes; 

- ß) falls man entgegen LiGniers Meinung annimmt, die Bennettites- 

Blüte sei ein Strobilus, herzuleiten von Bennettites. 

b) Die Blüte der Angiospermen ist eine Infloreszenz : 
%) herzuleiten von der Bennettites-Infloreszenz (falls LiGxIErR diese 
mit Recht als Infloreszenz betrachtet); 

-P) herzuleiten von Ephedra-artigen Ahnen nach der Auffassung 

WETTSTEINS. 
Eine jede dieser vier Möglichkeiten muß, soweit wir bis jetzt die 
Sache haben feststellen können, zugegeben werden, und aus triftigen 


‚| Gründen läßt sich keine Wahl treffen. 


Das Resultat ist aber sehr verschieden je nach der Möglichkeit, 


| von welcher man ausgeht. 


438 Sind Monokotylen oder Dikotylen primitiv? 


Nimmt man die Möglichkeiten a, a; a, ß; oder b, a an, so 
man Pflanzen in der Nähe der Ranales, sei es von Monokotylen 
Dikotylen, als die primitivsten Angeospermen betrachten, akzeptiert 
die Möglichkeit b, ß; so wird man der alten Meinung, die Mono 
mydeen seien die primitivsten Angiospermen, beipflichten. 

Vielleicht gibt es nun eine Möglichkeit, um uns für die eine 
ano Meinung zu entscheiden, durch Erörterung der Frage: 


Sind die Monokotylen oder sind die Dikotylen die, prim 
tivsten Angiospermen? 


EEE 


Falls sich nämlich nachweisen ließe, daß die Monokotylen die ältes 
Angiospermen und die Dikotylen aus diesen hervorgegangen wären 
früher wohl allgemein angenommen wurde, so könnten die Monochi 
mydeae nicht als die primitivsten Angeospermen betrachtet werden. W 
wollen diese Frage hier nicht besprechen, sondern nur sagen, daß 
jetzt wohl meistens die Dikotylen als primitiver betrachtet und sie 
Monokotylen aus diesen hervorgegangen denkt), sei es nun, daß 
mit Miss SARGANT annimmt, die beiden Keimblätter der Dikotylen 
zum einzigen Kotyledon der Monokotylen verwachsen, die Monoko 
seien also synkotyle Dikotylen, oder aber mit Hızı der Meinung ist, 
Monokotylen seien in der Tat dikotyl, aber der eine Kotyledon 
sich zu einem Saugorgan umgebildet, die Monokotylen seien also he 
kotyle Dikotylen. Nur wenige sind, glaube ich, jetzt der Auffas 
zugetan, die Monokotylen seien nicht von Dikotylen herzuleiten. 
diesen ist LINDINGER (Bemerkungen zur Phylogenie der Monokot 
Naturw. Wochenschr., 30. Januar 1910) wohl am meisten von e- 
richtigkeit der von Miss SARGANT, ARBER, PARKIN, HALLIER, | 
v. WETTSTEIN u. a. vertretenen Auffassung überzeugt. 

Er weist erstens darauf hin, daß ein allen Monokotylen gemeins 
Merkmal ist „das Fehlen der Pfahlwurzel und des von dieser 
gehenden Wurzelsystems und dessen Ersatz durch ein System 
Adventivwurzeln, welche aus dem Stamm entspringen.“ Weshalb 
gegen einen Ursprung der Monokotylen aus Dikotylen sprechen 
verstehe ich aber nicht, da dazu doch nur nötig wäre, daß die M 
tylen die Pfahlwurzel, welche bei den Dikotylen vorhanden ist, v 
hätten. Ja, LINDINGER weist selber auf den Umstand hin, daß „ 
diejenigen Polycarpicae, von denen WETTSTEIN u. a. die Mono] 
über die Helobiae ableitet, gleichfalls Adventivwurzeln besitzen, w 
die Primärwurzel an der erwachsenen Pflanze nicht mehr vorhand 

Zweitens hebt er den Umstand hervor, daß die Gefäßb 
der Monokotylen, welche aus dem sogenannten Seku 
meristem hervorgehen, nur Tracheiden, keine Gefäß 
halten. Das Merkmal, daß der Sekundärteil der Monokotylen 
Gefäße aufzuweisen hat, hat diese Gruppe gemein mit den @ 
spermen (exkl. Gmetinae) und mit drei Magnoliaceen-Gattungen (D 
Tetracentron, Trochodendron). Wenn wir also die Monokotyle 
Magnoliaceen - artigen Ahnen herleiten, scheint mir dieses den 
Gruppen gemeinsame Merkmal eher für als gegen die Annahme ei 
meinsamen tiefen Ursprungs der Monokotylen und Dikotylen zu sp: 
jedenfalls möchte ich nicht gerne die Meinung LINDINGERS untersch 


1) Oder beide aus einem EIER dikotylenähnlicher Vorfahren entstanden. 


Din am ee ET 


an a a en m ne u 
En a ee 


Sind Monochlamydeae oder Polycarpieae primitiv? 439 


daß die Dikotylen und Monokotylen nur in einem einzigen Punkte, nämlich 


der Angiospermie, übereinstimmen. Jedenfalls geht aus vorstehendem 
hervor, daß wir keinen Grund haben, die Dikotylen zu betrachten als 
aus den Monokotylen hervorgegangene Formen, und daß wir uns also 
‚der Erörterung der Frage, welche Gruppe der Angiospermen die primi- 


tive ist, die der Monochlamydeae oder die der Polycarpicae, nicht ent- 


ziehen können. Ich kann darauf leider nur eine Antwort geben: Ich 


weiß es nicht, und so müßten wir bei der, wie wir sahen, sich stets 
‘steigernden Unsicherheit betreffend die Phylogenese der Pflanzen, je höher 
wir im Gewächsreiche hinansteigen, wohl hier unsere Phylogenetik wegen 


"Mangels an Tatsachen schließen, wenn nicht v. WETTSTEIN, der Haupt- 


vertreter der Meinung, daß die Monochlamydeen primitiv seien, trotzdem 
die Polycarpicae für den gemeinsamen Ursprungspunkt der Monokotylen 


und der höheren Dikotylen hielte. Wir können also zunächst die Frage 


auf sich beruhen lassen, ob die Polycarpicae direkt von Gymnospermen 
oder von Monochlamydeen herzuleiten sind, und indem wir dann doch 
eine communis opinio haben, daß sie eine relativ primitive Gruppe 
darstellen, sie zunächst behandeln und dann sehen, wie sich von ihnen 
die Monokotylen herleiten lassen. 


Siebzehnte Vorlesung. 


Polycarpicae. 


Zu den Polycarpicae, in letzterer Zeit von HALLIER = „4 
genen“ bezeichnet, gehören verschiedene Reihen, welche HALLIER 
der hauptsächlichsten zu ihnen gehörigen Familien in Be 
verbindet: 


Rhoeadinen Aristolochil . 
Capparidaceae Aristolochiaceae 3 
Nepenthales 
| Nepenthaceae 
Ranales‘ / 
Meni- 
spermaceae 
Berberidaceae 
4 
Piperinen * Hamame 
Piperaceae Hamamelii 
Br Ei. = 
N An onäles 7% 
Magnoliaceae 


Zu den hierher gehörigen Reihen bringt HALLIERr folgende F: 


I. Anonales. 6. Monimiaceae. 
1. Magnoliaceae. _ 7. Lauraceae. 
2. Myristicaceae. : DI. Piperinen. 
3. Anonaceae. 8. Lactoridaceae. 
4. Oanellaceae. 9. Piperaceae nid. S 


5. Calycanthaceae. 10. Ohloranthaceae. 


; Polyearpicae, en ad 
Sc Aristolochielen 
7 23. Aristolochiaceae. 


24. Rafflesiaceae. 
25. Hydnoraceae. 
26. Balanophoraceae. 
VI Rhoeadinen. 
27. Papaveraceae. 
28. Capparidaceae. 
29. Resedaceae. 
I 30. Orueiferae. 
VIE Hamamelinen. 


0...0...82, Hamamelidacene. 


Achtzehnte Vorlesung. 


Fangen wir mit der Besprechung der 


Anonales 


an. Sie entsprechen ungefähr den ersten Familien der Polyca 
v. WETTSTEIns System und ebenfalls ungefähr der, der Re 
Ranales angehörigen, Unterreihe der Magnolineae des Enati 
Systems. 

Die Anordnung der hierher gehörigen Familien ist bei | 
folgende: 


Lauraceae Laurineae 
2 \ mit schon 
Calycanthaceae Monimiaceae ee 


Myristieaceae | Anonaceae / Canellaceae 


il Nazo Nagnolin 


er | mit (ausge: 
Illiieae — Schizandreae Magnolieae nommen E 
\ 1? 7 matia) nc 
Drimytomagnolieae hypogyner 
4 (hypothetisch) Blütenh 
Magnoliaceae 
Bennettiteae 


Betrachten wir also zunächst die 


Magnoliaceae. 


Es sind Bäume und Sträucher mit einfachen, spiralig 
meist derben Blättern, welche oft nebenblattartige Gebilde 
Die Blüten sind hermaphrodit oder eingeschlechtig. Die Periant 


Magnoliaceae. 443 


sind spiralig oder wirtelig gestellt, in wechselnder, oft großer Zahl und 
sind korollinisch ausgebildet. Manchmal sind die äußeren Perianthblätter 
kelehartig, auch entstehen kelchartige Bildungen durch Hinaufrücken von 
Hochblättern. Die Blütenachse ist oft stark verlängert, trägt unten zahl- 
reiche Staubblätter und oben spiralig oder zyklisch angeordnete freie, 
selten miteinander verwachsene Fruchtknoten. Die Ovula stehen marginal. 
Die Früchte sind Kapseln, Schließfrüchte oder Beeren, die oft zu Sammel- 
früchten vereinigt sind. Der Embryo ist meist noch sehr klein und 
kurz und in reichliches Endosperm eingebettet. Das Endosperm ist nicht 
ruminiert. 

Ueber die Anatomie sagt SOLEREDER: Für sämtliche Magnoliaceae 
kann als gemeinsam das Vorkommen von Sekretzellen, das hofgetüpfelte 
Holzprosenchym und die Tendenz zur Ausbildung leiterförmiger Gefäß- 
durchbrechungen, sowie das Fehlen von einzelligen Haaren und von 
Drüsenhaaren hervorgehoben werden. (Für weitere anatomische Eigen- 


- tümlichkeiten siehe SOLEREDER, S. 31.) 


Die Familie wird in 4 Sektionen zerlegt: 


I. Magnolieae. Blätter mit Scheiden, welche in der 
Knospe ringsum geschlossen sind, oder mit Neben- ; 
blättern. Magnolia, Michelva, Liriodendron, Talauma 
II. Illicieae. Blätter ohne Nebenblätter. Blütenachse kurz. 
Immergrüne Sträucher. Illveium, Drimys, Zygogynum 
II. Schizandreae. Blätter ohne Scheiden oder Neben- 
blätter. Blütenachse konvex, oft später verlängert. 
en Bküten eingeschlechtig. Lianen. Kadsura, Schizandra 
IV. Tetracentreae. Blüten euzyklisch, mit vierzähligem 
Perianth. 4 Staubgefäiße und 4 Karpelle auf 
flacher Achse. Blattstiel mit langer, schmaler, 
in der Knospe nicht geschlossener Scheide. Tetracentron 


Dan 


Von diesen sind also die Magnolieae mit ihrer stark verlängerten 
Blütenachse wohl die primitivsten. Hierher gehören 4 Genera: Magnolia, 
Talauma, Michelia und Liriodendron. Von diesen macht Liriodendron 
mit seinen eigentümlichen, gestutzten, vierlappigen Blättern einen alten 
Eindruck. Ihr Vorkommen im atlantischen Nordamerika, sowie in China 
(eine Varietät), deutet schon auf Endemismus durch Konservation, und 
in der Tat sind sie in vielen Gegenden im Tertiär, auch in Europa, fossil 
gefunden worden. Der Umstand, daß diese altertümliche Gattung lappige 
Blätter hat, während alle anderen Magnolieae ganzrandige Blätter be- 
sitzen, legt die Frage nahe, ob bei den Magnolieen die Ganzrandigkeit oder 


- die Lappigkeit der Blätter primitiv ist, eine Frage, welche E. W. BERRY 
in seinen Notes on the Phylogeny of Liriodendron, Bot. Gaz., Bd. 34, 


1902, p. 44—63 zu beantworten versucht. Er weist nach, daß die ältesten 
Liriodendren einfache, ovale oder oblonge, ganzrandige Blätter hatten, 
und daß man, mit der Jetztzeit anfangend, je weiter man in den 
geologischen Schichten zurückgeht, eine allmähliche Reduktion der 
Lappung feststellen kann, so daß er schließt, daß der primitive Ahne 


von Liriodendron ein einfaches Magnolia-artiges Blatt gehabt habe. Dem- 


nach wäre dem altertümlichen Vorkommen von Liriodendron tulipifera 
nicht zu trauen. 


Es fragt sich denn zunächst, welche von den 4 Gruppen der Magnolia- 


r ceen als die primitivste aufgefaßt werden muß, und die Sache ist nicht 
‚| leicht. So würde man z. B. zweifellos die Illeieae auf Grund der bei 


444 Magnoliaceae. 


Illieium nicht spiralig, sondern im Kreise angeordneten Fruchtbl 
für nicht primitiv halten, aber der Umstand, daß das Holz der Ill 
Drimys keine Gefäße, sondern nur Tracheiden mit Hoftüpfeln hat, 
in dieser Hinsicht die Struktur eines Conzferen-Holzes besitzt — Mar 
strahlen und Bast, mit Geleitzellen neben Siebgefäßen (was allen Comi 
feren fehlt) sind allerdings dikotylenartig — würde uns wieder daz 
bringen, die Ilkeieae als die primitivsten anzusehen, eine | ng 
gegen die, wie vielfach behauptet wird, der Nachweis STRASBURGE 
daß Drimys normale Keimung der Makrospore zeigt, nicht spri 
Es ist ja doch sehr gut möglich, daß diese für die nie a 
typisch betrachtete Keimungsweise entstanden ist, bevor eine der jet: 
lebenden Angiospermen entstand, z. B. schon bei "den Proangiospe 
Auch Zygogynum fehlen echte Gefäße. Einer anderen Gattung 
Illieieae, Illieium, geht die Coniferen-Struktur des Holzes ab, und d: 
Zygogynum die Fruchtknoten verwachsen sind, ist unter den I ei 
Drimys wohl die primitivste. Die Schizandreae wird man wegen ihre 
eingeschlechtlichen Blüten und ihres Kletterns — es sind Lianen - 
kaum als primitiv ansehen können, und auch die Tetracentreae schein 
erst recht wegen ihren euzyklischen, durchaus vierzähligen Blüten nic 
als primitiv angesehen werden zu können. Dennoch zeigen ger: 
diese wieder ein sehr primitives Merkmal, nämlich die Coniferen-Struk 
des Holzes. Die Frage, welche von den 4 Gruppen der Magnolia 
die primitivste ist, ist also sehr schwer zu beantworten. Offenbar k 
ein Merkmal dabei wieder nicht das Kriterum liefern, denn das zweife) 
alte Merkmal, der Besitz eines Holzes von der Struktur einer Conöfe 
bis in die deutlich jüngste Gruppe der Tetracentreae beibehalten w 

Auch kann man offenbar die Magnolieae, trotz ihrer in viele 
sichten primitiven Merkmale, nicht als die Ahnen der anderen Gru 
betrachten, denn es ist ganz undenkbar, daß aus dieser es Ö 
Zugehörige normales Dikotylenholz haben, Formen wie Teiracentron u 
Drimys mit Coniferen-Holz hervorgegangen sein sollten. 

So ist denn der gemeinsame Ahne der jetzt lebenden Grupp 
Magnoliaceae wohl ausgestorben, und wir tun wohl am besten, als 
mit HALLIER eine ausgestorbene hypothetische Gruppe anzun 
welche die ursprünglichen Eigenschaften der jetzt lebenden Grup 
sich vereinigt, eine Gruppe, welche er Drimytomagnolieae nennt. 
den jetzt lebenden Formen müssen dann die Tetracentreae wege 
Vielzähligkeit und die Schözandreae wegen ihrer eingeschlechtlichen 
als am weitesten entfernt von dem gemeinsamen Ahnen betrachtet w 
So vereinigt Drimys mit seinen freien Fruchtknoten, extrorsen An 
und Coniferen-Holz vielleicht die meisten primitiven Merkmale i 
ist jedoch wegen der deutlichen Differenzierung des Perianths in 
und Krone wieder höher entwickelt als Magnolia. 

Die Gruppe der Illicieae, wozu Drimys gehört, ist durch Zyge 
mit seinen verwachsenen Fruchtknoten weit über die Ahnenstufe 
entwickelt, und doch fehlen auch Zygogynum noch Gefäße, so di 
uns die Drimytomagnolieae vielleicht am besten vorstellen als Maı 
mit Coniferen-Holz. In eine nähere Anordnung der Gruppen un 
einzutreten, hat nach dem oben Gesagten kaum Zweck, um so W 
als wir ‘doch der Holzstruktur kein überwiegendes Gewicht b 
können; hat doch Tetracentron mit seinen euzyklischen, also hoc 
wickelten Blüten ebenso wie Trorchodendron, welches letztere kaum 
zu den Magnoliaceen gehört, ebenfalls Coniferen-Holz. 


Magnoliaceae. — Magnolieae, 445 


Magnolieae. 


Von den hierher gehörigen Gattungen, Magnolia, Talauma, Michelia 
Liriodendron, werde ich die durch Sperrdruck hervorgehobenen 
besprechen. 


Magnolia. 


Die Magnolien sind Bäume oder Sträucher mit ganzrandigen, viel- 
lederartigen, glänzenden Blättern. Die Blüten sind stets endständig. 
ige Arten werfen das Laub ab und blühen in blattlosem Zustande 
ühjahr, wodurch sie eine Zierde unserer Gärten bilden, wie z. B. 
Yulan und M. obovata, welche nebst Bastarden zu unseren beliebtesten 
ehölzen gehören. Bei ersterer Art sind sämtliche Blumenblätter 


Fig. 266. Magnolia. 1 M. grandiflora L., blühender Zweig, nach BAILLoN. 
|2,3M. Precia, nach v. WETTSTEIN. 2 Halbierte Blüte. 3 Halbiertes Gynoeceum. 4 M. 
grandiflora L., nach v. WETISTEIN, Sammelfrucht. 5 M. conspieua SALIsB., auf- 
tingende Sammelfrucht, nach BAILLON. 6 Stamen. 


| kronenartig und weiß, bei letzterer sind die äußeren Blumenblätter 
"| kürzer und die inneren außen violett, innen weiß. Beide sind asiatischen 
i Ursprungs. Die nordamerikanischen Arten hingegen blühen nach der 
"| Belaubung, sind zum Teil, z. B. M. grandiflora, welche vielfach im 
| Mittelmeergebiete kultiviert wird, immergrün. Weiter nördlich, z. B. bei 
ums, hält auch die gelbblütige M. cordata Mıcn. aus. 
"|, Während die bis jetzt besprochenen Arten durch 2 Samen charakteri- 
"siert sind, gibt es in Asien noch Arten mit 6 oder mehr Samen, welche 
E BLumE als Manglietia von Magnolia abgetrennt hat, die von ihr generisch 
| aber wohl nicht verschieden sind. Hierher z. B. Magnolia Blumei PranTL, 
"die in den regenreichen Gebirgswäldern West-Javas große Bäume bildet 
mit gelbem, sehr geschätztem Bauholz. Der BLumesche Name Manglietia 
uca ıst wegen der meeresgrünen Farbes des Laubes sehr bezeichnend. 


4 
i 
IE 


446 ' Magnoliaceae. — Magnolieae. 


Bei Magnolia sind demnach die Blumenblätter entweder ganz kron 
artig oder die äußeren kelchartig; der Blütenboden ist stark verlän 
(Fig. 266, 3) und trägt die zahlreichen Balgfrüchte (Fig. 266, 4), we 
am Rücken aufspringen und aus denen die mit fleischiger Außenschi 
versehenen Samen an den sich abrollenden Spiralgefäßen des Funicu 
herabhängen (Fig. 266, 5). Bei Magnolia stellata (8. et Z.) Maxım. 
sich die Fruchtwandung ringförmig vom stehenbleibenden Grunde 

' Die Blüten sind hermaphrodit und haben zahlreiche Star 
(Fig. 266, 2, 6). 

Im ganzen umfaßt das Genus etwa 21 Arten im tropische 
Ostasien und im atlantischen Nordamerika, hingegen sind sch 
30 fossile Art 
schrieben word 
der Kreide und de 
tiär von Nordamer 
Grönland, Spitzb 
Sachalin, ganz ' 
Japan und Aust 
so daß die G 
früher viel weite 
breitet war, : 
Jetztzeit.. 2 
Ueber di 
rationistaußerg: 
lichen Beob 
über die Poll 
z.B EW 
Karyokinesis : 
nolia and Lirii 
with special ref: 
to the behav 
chromosomes 
Bot. Centralbl., 
1902, S. 134) 
kannt. 


Von der 


existiert zurzeit 
Fig. 267. Liriodendron sinense, nach HOOKRER, Art. das L.t 1; 
Icones tab. 2785. 1 Habitus. 2, 3 Stamen von der dorsalen 2 BE, 
und von der ventralen Seite betrachtet. 4 Gynoeceum, L., welches an 
5 Sammelfrucht. 6 Einzelfrucht. 7 Längsschnitt des unteren küste Nor 
Teiles derselben. z. B. in Mar 
Virginien, v 

sah, zu den Riesen des Urwaldes gehört. Eine Varietät resp 
selben Pflanze wächst aber in China, was bei der großen Ve 
welche die Gattung früher, den fossilen Funden zufolge auch 
hatte, nicht zu auffallend ist. | 
Bei uns in Holland erreicht der Baum ebenfalls stattli 
mensionen, blüht reichlich und bildet auch seine Früchte aus. 
Von den Blumenblättern sind die 3 äußeren kelchartig 
gebogen, die 6 inneren kronenartig, orangegelb, aufrecht. Z: 


Magnoliaceae, — Illicieae. 447 


mina und verlängerte Blütenachsen mit einsamigen Schließfrüchten 
vorhanden. Der Baum erhält sein eigentümliches Gepräge durch 
gestutzten, vierlappigen, lederartigen Blätter. Er blüht erst nach 
_ Belaubung. 


Illicieae. 


Hierher gehören die Gattungen Illieium, Drimys und Zygogynum. 
diesen haben Drimys und Zygogynum Coniferenholz, insofern ihnen 
efäße fehlen, und von beiden ist Zygogynum wohl die jüngste, da 
m die Fruchtblätter verwachsen, bei Drimys dagegen frei sind. 
hat hingegen gewöhnliches Dikotylenholz mit echten Gefäßen, 
aß von den 3 Gattungen der Illeieae 


Drimys 


am primitivsten ist. Von dieser Gattung sind etwa 10 Arten be- 
; von PARMENTIER sind aber — ohne Diagnosen — in seiner 
ogie des Magnoliacees, in Giard. Bull. scient. de la France et de 
la Belgique, T. 27, 1896, p. 159—337, Pl. VIII—XI — zahlreiche neue 
' Arten aufgestellt worden, von denen Drimys Mülleri und Drimys vascularis 
echte Gefäße haben sollen. Da die Diagnosen aber fehlen, bemerkt 
EREDER, Ber. D. Bot. Ges., Bd. 17, 1899, S. 397 mit Recht: „so daß 
ch vorläufig nicht entscheiden läßt, ob für Drömys das Fehlen der 
e wirklich nicht konstant ist, oder aber, ob jene Arten nicht zw 
ys gehören“. 
- Die geographische Verbreitung ist folgende: 4 in Neuholland, 2 in 
seeland, je 1 in Neukaledonien, Neuguinea und Borneo. 
ie Drimys- Arten sind immergrüne Bäume und Sträucher, mit 
ovulaten, in Kreise gestellten Karpellen und vielblätteriger Blumen- 
me. In der Jugend sind diese eingeschlossen, nach BAILLON in einen 
übranartigen, einblätterigen Sack, welcher bei anfangender Anthese 
n 2-4 bald abfallende unregelmäßige Lappen zerreißt. So ein sack- 
rmiger Kelch kommt auch bei Zygogynum vor. Nach PRANTL besteht 
r Sack aus 2—4 verwachsenen Kelchblättern. Die Zahl der Karpelle 
'hr verschieden, sie wechselt zwischen 2 und vielen. Die Karpelle 
ckeln sich zu vielsamigen, nicht aufspringenden, kleinen Beeren. 
Die Blätter, welche durchsichtige Punkte enthalten, alternieren und 
ntbeeren der Stipula.. Die Blüten stehen einzeln oder meistens in 
blütenständen in den oberen Blattachseln oder in den Achseln der vor- 
rigen Blätter. Während einige Arten hermaphrodite Blumen haben, 
yibt es bei anderen männliche und weibliche Blumen gesondert. Die 
kannteste Art ist zweifellos 


Drimys Winteri. 


Ueber ihr Vorkommen sagt Duskx: 

| esim Innern des Hafens von Puerto Angosto (Feuerland) kommt ein 
typischer, von Drimys Winteri Forst. und Fagus betuloides MıRB. 
-zusammengesetzter Urwald vor, der in bezug auf die dichtstehenden 
- Bäume, die herrschende Dunkelheit und die Menge von am Boden kreuz 
u und quer liegenden, modernden Baumstämmen an die von mir gesehenen 
j 

' 

$ 


| we inischen Urwälder erinnerte, sich jedoch von ihnen dadurch 
unterscheidet, daß der Boden nicht nackt, sondern von einer vollständig 


448 Magnoliaceae.  — Illieieae, 


geschlossenen Decke von Lebermoosen überwachsen ist... Die Phan 
gamen sind in diesem Urwalde wenig zahlreich. Von Sträuchern komn 
Berberis vlierfola FORST., Desfontainea spinosa REMY (Loganiaceo 
voller Blüte und Pernettya mueronata GAUD. (Ericaceae) vor, zu 
man auch Lebetanthus americanus (Epaerid) EnpL. rechnen kann, übr 
war nur Oallixene marginata Juss (Liliaceae) zu finden. Die Farnkı 
dagegen waren zahlreich vertreten, hier und da bildete Gleschenia 
folia Kolonien, und Hymenophyllaceen waren mehr oder weniger 
reich in die Moosdecke eingewebt, unter ihnen das schöne Ay 
phyllum pectinatum Car. Die den Boden verbergende Moosdecke b 
sich über alle umgefallenen Baumstämme aus und reichte mehr 
weniger an den Baumstämmen empor, die übrigens von Hymeno 
ceen, Grammitis australis und dem hoch emporkletternden Zebe 
americanus ENDL. (Epacrideae) bekleidet waren.“ | 


Fig. 268. Drimys. 1 D. Winteri, blühender Zweig nach PRANTL. 2 
BAILLON, 3 Längsschnitt der Blüte, nach BaıLLon. 4—6 Drimys spec., nach B: 
4 Diagramm der Blüte. 5 Männliche Blüte. 6 Weibliche Blüte. 7 D. (Tasmannia): 
matica, Längsschnitt der Blüte, nach BAILLON. 


Drimys Winteri war die erste Angiosperme, von welcher 
gewiesen wurde, daß sie mit den Gymnospermen darin überei 
daß ihr Holz nur aus Tracheiden bestehe (GÖPPERT, Ueber 
tomische Struktur einiger Magnoliaceen, Linnaea, Bd. 16, S. 130) 
betonte GÖPPERT zumal den Unterschied zwischen dem H 
Drimys und dem der Gymnospermen und sagt, daß eine wirklich 
einstimmung des Holzes von Drimys und der Gymnospermen nich 
Hingegen betont W. EICHLER (Bemerkungen über die Struktur 
von Drimys und Trochodendron, sowie über die systematische Ste 
letzteren Gattung, Flora, Bd. 22, 1864, S.449) gerade die Ueberein 
Ich entnehme STRASBUGRERS Aufsatz „Die Samenanlage von 
Winteri und die Endospermbildung bei Angiospermen“, Flora, B 
S. 214 folgende diesbezügliche Stelle. Es sei allerdings richtig 
er (EICHLER), daß eine Verwechslung beider Hölzer nicht mö; 


Magnoliaceae. — Illieieae. 449 


u die abweichende Gestalt der Zellen der sekundären Markstrahlen, 
he bei Drimys stets in vertikaler, bei den Coniferen in horizontaler 
ıg am meisten verlängert sind ... ., sowie die, wenn auch nicht 
m Wesen, so doch dem äußeren Ansehen nach bestehende Ver- 
nheit der Tüpfel“, unmittelbar auffalle, doch stimme Drimys 
in demjenigen Punkte mit den Coniferen überein, „den man für 
eren als den einzigen oder doch den wesentlichsten Differenzial- 
er von den Laubhölzern betrachtet“, so „daß sich die Unterschiede 
uf Merkmale von untergeordneter Bedeutung beschränken“. 
"Wenn man Drimys-Holz auf Querschnitten betrachtet, so ist seine 
lichkeit mit Coniferen-Holz in der Tat auffällig. Sie erscheint 
tlich geringer an radialen Längsschnitten. Das Bild der verhältnis- 
‘ kleinen, spaltenförmig ausmündenden, an breiteren Tracheiden 


r 


u, 


SS? 
2%: 


TS 


SONSERNE 


Fig. 269. Drimys. 1—2 D. (Tasmannia) aromatieca, nach BAILLoN. 1 Blüten- 
'weig, 2 Blüte. 3—6 D. Winteri, nach STRASBURGER. 3 Ovulum, nach Bildung der 
ıkrosporenmutterzelle.. 4 Kern der Makrosporenmutterzelle in Synapsis. 5 Idem, die 
nung in Doppelfäden nach der Synapsis zeigend. 6 Dieselbe im Zustand der Dia- 
©. 7 Vollendete Teilung der Makrosporenmutterzelle. 8 Verdrängung der Schwester- 
dureh die Makrospore. 9 Erste Kernteilung in der Makrospore. 


'weireihig angeordneten Hoftüpfel läßt sich noch unschwer an Arau- 
arien-Struktur anknüpfen, sagt STRASBURGER. nicht so hingegen die 
arkstrahlen die durchaus dikotylen Aufbau zeigen. In ihrer 
Wandverdickung, der Sonderung in stehende und liegende Zellen, 
‚einer Einschränkung der ersteren auf die Ränder einschichtiger Mark- 
(Strahlen und ihrer Ausbildung auch auf den Seiten mehrschichtiger 

rkstrahlen, weichen die Markstrahlen von Drimys von jenen aller 
"ymmnospermen ab, bieten dagegen Uebereinstimmungen mit zahlreichen 
ükotylen Hölzern. STRASBURGER hat den Bau des Drimys-Holzes in 

em Buche „Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen 
n Pflanzen“ eingehend behandelt, und dort auch darauf hingewiesen, 
ib die Siebröhren von Drimys wie bei allen Angiospermen mit Geleit- 
 Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 29 


450 Magnoliaceae. — Illicieae. 


zellen versehen sind, während letztere, soweit bekannt, al 
Gymnospermen und auch Gefäßkryptogamen abgehen. 
Allgemeinheit der Erscheinung verleiht ihr eine prinzipielle Bedeu 
STRASBURGER schließt denn "auch: „Es liegt mir ferne zu beha 
daß der tracheidale Aufbau des Holzes von Drimys, von Trochode 
und von Tetracentron nicht einen erhalten gebliebenen Rest von fri 
gymnospermen Vorfahren bedeute, doch muß ich betonen, daß im ül 
eine große Lücke die beiderseitigen Stammstrukturen trennt.“ 
Sehr erwünscht war es nun natürlich, die Entwickelung des Emb 
sackes zu studieren, wozu STRASBURGER Mitte April 1904 das Mat 
an einem reichlich blühenden Exemplare von Drömys Wa im 
tanischen Garten zu Lissabon einsammelte. 


Fig. 270. Drimys Winteri, nach STRASBURGER. Keimung der Mak 
kernig. 2 Fertig, die Polkerne in Berührung, Eiapparat in Seitenansicht. 3 Idem, 
in Frontansicht. 4 Eiapparat. 5 Polkerne verschmolzen, Eiapparat in Frontansie 

‘fruchtung, am Eikern ein Spermakern, Synergide desorganisiert. 7 Doppelte Bef: 
neben dem Eikern und dem sekundären Embryosackkern je ein Spermakern, an dem k 
- Nucleolus kenntlich. 8 Mehrzelliger Embryo und Endospermkerne im oberen T 
Embryosacks. 


die Magnoliaceen mit den Gymnospermen verknüpfendes Zwis 
war auch den Entwickelungsvorgängen nicht abzugewinnen, di 
den Samenanlagen von Drömys abspielen. Es zeigte Drimys 
ein so ausgeprägt angiospermes Verhalten, daß die etwaige 
andere Pflanzen derselben Familie oder nah verwandter Familien 
die erwünschten Uebergänge aufweisen, dadurch recht schwach g 
ist.“ Das stimmt in der Tat, denn die Entwickelung des Embr: 
von Drimys verläuft in geradezu schematisch angiospermer We 
nächst Bildung von 2 Kernen aus dem Makrosporenukleus, 
Bildung von 1 Eizelle, 2 Energiden, 2 Polkernen, 3 Antipode 
schmelzung der beiden Polkerne, ja sogar doppelte Befruchtung! 
schließt STRASBURGER: „Die Bemühungen H. HALLIERs, den 


‚kannt, nämlich Z. pomiferum 
- BaıLLon aus Neukaledonien, 
ein Strauch mit einzelnen end- 


_Illieieae, 


hat normales Dikotylenholz 


regelmäßig und hermaphrodit. 
Auf einem schwach konvexen 


bestimmten Zahl von Gliedern 


Magnoliaceae. — Illieieae. 451 


zwischen Angiospermen und Gymnospermen bei den Magnoliaceen zu 
finden, können trotz der fortbestehenden weiten Lücke, die auch diese 
Arbeit nicht zu vermindern vermochte, auf weitere Zuneigung der 
inneren Morphologen rechnen.“ 


‚Das andere Genus der Ilkcieae mit Coniferen-Holz ist 


Zygogynum. 
Wie der Name schon andeutet, sind bei dieser Gattung die Frucht- 


_ knoten unter sich verwachsen. Sie sind zahlreich, mit kurzen Griffeln 
und kopfigen Narben ver- 
_ sehen und wie die von Drimys 
_ multiovulat und im Kreise an- 
_ geordnet. Die Staubblätter - 
sind zahlreich, die Blüte ist 
_ hermaphrodit, mit nur wenigen 
_ ungleichen, hohlen Kronen- 
_ blättern und becherförmigem 


Kelche. 
Es ist nur eine Art be- 


ständigen Blüten und am 


Grunde gegliedertem Blüten- 
 stiel. 


Das letzte Genus der 


Illicium, 
mit Gefäßen. Die Blüten sind 


Receptaculum sind von oben 
nach unten Perianth, Androe- 
ceum und Gynoeceum in- 
seriert, ein jedes aus einer un- 


zusammengestellt, und alle 
spiralig mit Ausnahme der 
. pelle, welche in einem Fig. 271. Zygogynum pomiferum BAILL,, 

einzigen Kreise stehen. Die nach Baırron. 1 Blühender Zweig. 2 Blüte nach 

Antheren springen intrors Entfernung des Perianths. 3 Diagramm. 

auf, ihre Filamente sind etwas 

fleischig, nicht mehr so blattartig wie bei Magnolia. Die Perianth- 


‚blätter sind vorwiegend kronenartig, die äußeren jedoch etwas kürzer 


und breiter, also etwas mehr kelchartig. Die Farbe ist bei den ver- 
schiedenen Arten verschieden. Die Karpelle sind uniovulat und stern- 


förmig angeordnet, daher der Name Sternanis für eine der Arten. 


Der Embryo ist klein und liegt am Ende des großen Endosperms. 
Es sind 8—20 Fruchtknoten vorhanden. Die Ilhieia sind Bäume 


29* 


452 Magnoliaceae. — Illieieae. 


[3 


oder Sträucher mit einfachen, alternierenden, der Stipeln entbehre de 


floreszenzen in den Ach 
der Blätter oder am 
der Zweige. Die etwa 
sind wie folgt verbreitet 
im südlichen, atlant: 
Nordamerika, zwei in 
indien, drei in Chin 
Japan. I 

Wir haben auch hi 
einem Genus zu tul 
früher weiter verbreit 
wie Funde aus dem 
von England und au 
Pliozän Australiens bew 
Illieium anisatum L. 


Badian, 
Anisette gemacht wird 
nahe verwandte es l 


kanischen fe £ 
Erzıs und I e 


Fig. 272. Illieium floridanum. Blühender sans inconv&nient, £ 
Zweig, nach BAILLON. stitu6s au produit 


ME ge u 


Fig. 273. Illiecium, nach BAILLoN, ausgenommen Fig. 4, nach 
I. anisatum. 7—10 I. parviflorum. 1 Blüte. 2 Gynoeceum. 3 Aufgespru 
4 Längsschnitt eines Karpells.. 5 Same. 6 l.ängsschnitt desselben. 7 Blüte. | 
längsdurchschnitten. 9 Blütenzweig. 10 Diagramm der Blüte. i 


Magnoliaceae. — Tetracentreae. 453 


‚Stellung der vielfach zu den Magnoliaceen gerechneten 


 Tetracentreae 


und vier mit 
ı alternierenden, 
miteinander ver- 
pauciovulaten 


Blüten, welche 
ge Stamina 
stehen in langen 
 Aehren, was 
: Magnoliaceen- 
Von HALLIER 
sie denn auch in 
Zeit (Juliana- 
zu den Hama- 
echnet, wozu 
auch Trocho- 
ringt. Ueber- 
t man oft ge- 
senera das eine 
 Magnoliaceen, 
Malden Hama- 


EREDER !) die 
u den Trocho- 
gerechneten 
°ommia und 


een, und HAL- 
te damals die 
Trochodendron 
tron, welche 
en Hamamel- Fig. 274. Tetracentron, nach OLIVER. Tafel 1892 
inet, zu den m age Da 2 me: “ EIER: 
u i - n . n. . 
Das alles will 7 Be 8 Boa; 9 Karpell, 10, 19 Längsschnitte 
nur besagen, der in Fig. 11 und 13 abgebildeten Gynoeceen. 14 Samen. 
ıl SOLEREDER 15 Selbiger im Längsschnitt. 

IER die Hama- 

mittels Cereidiphyllum, Eucommia, Euptelea, Trochodendron 
acentron mit den Anonales in Verbindung bringen wollen. 
rechtigt ist, ist aber, wie so vieles in der Systematik der 
en, noch sehr fraglich, und wir kommen auf diese Frage 


78 


der Bot. Ges., Bd. 17. 


454 Magnoliaceae. — Schizandreae. 


Die letzte Gruppe der Magnolaceae ist die der 


Schizandreae. 


Die hierher gehörigen Pflanzen sind sämtlich Lianen mit unisex 
d.h. & und 2 Blüten. Die Blütenachse ist zunächst kurz und 
so oder verlängert sich wie die der Magnolieae, in welchem F' 
spiralige Anordnung der Teile deutlich wird. Die Früchte 
fleischig, die Karpelle sind biovulat und springen nicht auf. Bar 
meint, es gehöre hierher nur eine Gattung, Schixandra. Ka 
trachtet er als ein Synonym derselben. In der Tat sind di 
schiede gering, bei Schizandra streckt sich die Blütenachse nach 


Fig. 275. Sehizandra spec., nach BAILLON. 1 Männlicher Blüten 
liche Blüte. 3 Männliche Blüte. 4 Längsschnitt einer weiblichen Blüte. 5 M 
6 Stamen. 7 Androeceum. 8 Karpell. 9 Längsschnitt eines ein. 10 
setzte Frucht, nach der Streckung der Blütenachse. Se 


bei Kadsura bleiben die Früchte in kurzen. Köpfchen ged 
überdies die Verbreitungsgebiete übereinandergreifen, indem 
im tropischen Asien und Japan, Schizandra außer im at) 
Nordamerika auch im Himalaya, tropischen Asien, Japan u 
vorkommt, so ist die Meinung BAıLLons sehr plausibel. 
aber lieber die beiden Gattungen aufrecht erhalten, so habe 
dagegen. 5 

Die Schixandreae nähern sich also durch die spiralige A 
ihrer Teile am meisten den Magnolieen, weichen aber durch 
sexuellen Blüten, welche sich aber auch bei Ilßeieen (Drü 
finden, sowie durch ihre Lianennatur von den Magnolieen & 
falls scheint mir folgende Anordnung der meistens zu den M: 
gestellten Gruppen die wahrscheinlichste: 


Magnoliaceae. — Anordnung der Sektionen. 


Be Schizandreae 
(spiralige Blüten N 
unisexuell) N 
Magnolieae 


(spiralige Blüten 
hermaphrodit) 


Drimytomagnolieae 


Tetracentreae 
?? 4 (Blüte vierzählig) 
Illieieae 


(Karpelle im Kreis, 
Kreise vielgliederig) 


“ 


Hama- 


Magnoliaceae 


Fig. 276. Kadsura scandens, nach BLUME. 1 Zweig 
mit Frucht und Blüten. 


2 Stammstück mit Blüte. 


Hamamelinen 
Pa 
Trochodendraceae 


{ 
'Schizandreae 


” 


Tetracentreae 


a Magnolieae 
2 


Dllieieae 


Magnoliaceae 


456 Trochodendraceae. 
Betrachten wir also zunächst die Familie der 


Trochodendraceae, 


wozu ich dann mit SOLEREDER die beiden des Perianths en 
Gattungen Trochodendron und Euptelea rechne. Von diesen 


Trochodendron 


keine Gefäße, sondern sogenanntes Coniferen-Holz. Sonere E 
terisiert die Gattung folgendermaßen: 3 


Fig. 277. Trochodendron aralioides, nach v. LIEBOLD. 1—2 
3 Blüte. 4, 5 Stamina. 6 Narbe. 7—10, 12 Gynoeeium. 11 Same, am 
Ende halbiert. SR 


„Blüten hermaphrodit in endständigen (?) a 
floreszenzen. Staubgefäße zahlreich, mit stumpfen Anthki 
blätter zahlreich in einem Kreis gestellt, sitzend und an 
kurz verbunden. Samenanlagen viele. Frucht steinfrucht- 
fruchtähnlich (2), Samen mit kleinem Embryo.“ 

Es gehört hierher nur eine Art: 7. aralioides, ein 
Japan. 


Trochodendraceae. 457 


Euptelea 


.SOLEREDER wie folgt charakterisiert: „Blüten diklin, zu mehreren 
'Knospe hervorgehend, seitenständig. Männliche Blüten gestielt, 
ichen Staubgefäßen und mehreren freien Karpellrudimenten. 
bespitzt, weibliche Blüten gestielt, mit zahlreichen gestielten 
kteristisch gestalteten freien Karpellen. Samenanlagen einzeln 
enige. Frucht eine Samara. Same mit kleinem Embryo.“ Hierher 
zwei oder drei Arten aus. Japan und Thibet bis Bengalen. 


NER 
DIAS S 


IN 
S\ 


A 
N 
ER 


. 
RE 
RE 


Euptelea ‚ nach SıeBoLp. 1 Blühender Zweig. 2 Blatt. 3 Zweig mit 


bei Trochodendron, fehlt Euptelea jede Spur eines Perianths. 
iume mit schuppigem Knospenschutz und abfallenden alter- 
ittern ohne Stipulae. BAILLON rechnet sowohl Trochodendron 
zu den „Hamamel6es parmi les Saxifrag6es“, und bringt 
‚die Rosales. Es ist in der Tat nicht zu leugnen, daß die 
ı gewisse Aehnlichkeiten mit den Rosales haben, welche 
v. WETTSTEIN „eher darauf zurückzuführen sein dürften, 
eren ebenso wie die Polycarpicae von hamamelideen-artigen 
iten sind“. 

en also von den Anonales die Magnoliaceae und Trocho- 
handelt. Unter den übrigen Anonales gibt es noch 3 Familien, 


458 Anonaceae. 


bei denen die Blütenhülle noch hypogyn ist, nämlich bei den Anonae 
(mit Ausnahme von Eupomatia), den Myristicaceen und den Canella 
Mit diesen wollen wir also anfangen, sie bilden mit den Magnohae 
und Trochodendraceen die Unterreihe der Magnolüneae. = 


FL 


Fig. 279. Euptelea, nach SıEBoLDd. 1 Fruchtzweig. 2 Androeceum und e 
Blumenblatt. 3 Androeceum. 4 Stamen. 5 Anthere quer durchschnitten. 6 Gym I 
7 Junges Karpell mit Narbe. 8 Fruchtstand. 9 Reifes Karpell mit Samen. 


Beginnen wir mit den 
Anonaceae, 


von denen PRANTL sagt: „Am nächsten verwandt sind sie mit den ] 
liaceen, von denen sie durchgreifend nur durch das zerklüftete N 
gewebe geschieden werden; im Blütenbau stimmen sie mit den Mo 
lieen, in der mangelnden Ausbildung des Blattgrundes mit den ü 
Tribus derselben überein, teilen mit ihnen auch den Oelgehalt.“ 
Ueber die anatomischen Verhältnisse sagt SOLEREDER: „Für d 
kennung der Familienzugehörigkeit sind folgende anatomische Me 
von größtem Werte: das konstante Vorkommen von Sekretzellen 
Blattparenchym ; das fast überall verbreitete Auftreten von Krist 
oder Drüsen in der Blattepidermis; die Spaltöffnungsapparate mit 
zum Spalte parallel gerichteten Nebenzellen; die einfachen Gefäßdur: 
brechungen, die Schichtung des Holzes durch tangentiale Binden 
Holzparenchym, das häufige Vorkommen von Steinzellendiaphragm 
Marke (Ausnahme Eupomatia), die Schichtung des Bastes in Haı 
Weichbast (Ausnahme Eupomatia), das Fehlen der Außendrüsen 
weiteres siehe SOLEREDER, S. 40.) | 
WETTSTEIN charakterisiert die Familie in folgender Weise: 
pflanzen mit ungeteilten, nebenblattlosen Blättern und zwitterigen, 
eingeschlechtlichen Blüten. Perianth nur selten fehlend, meist : 
bis dreizähligen Wirteln gebildet, deren äußere oft kelchartig 


Anonaceae. — Miliuseae. 459 


iche Hochblätter hier und da vorhanden. Stamina sechs bis 
Fruchtknoten oberständig, nur selten in der ausgehöhlten Blüten- 
» eingeschlossen (Eupomatia), in der Zahl sehr wechselnd, ein bis 
‚ vollkommen frei oder (selten) vereint. Früchte Balgkapseln, 
rüchte oder Beeren, in den beiden letzteren Fällen oft zu 
ichten zusammenschließend oder in fleischige Gewebe, an deren 
die Blütenachse beteiligt ist, eingebettet. Samen mit ruminiertem 
rm, manchmal mit Arillus. Selbstbefruchtung häufig.“ 
‚gehören hierher die Gattungen: Alphonsea, Bocagea, Mexxettia, 
rmum, Kingstonia, Oxandra, Sageraea, Mihusa, Uvaria, 
‚ Tetrapetalum, Stelechocarpus, Asimina, Porcelia, Sphaerothalamus, 
‚ Qleistochlamys, Oardiopetalum, Duguetia, Anazagorea, Trigyneia, 
alum, Enantia, Unona, Cananga, Polyalthia, Disepalum, Araro- 
Oxymitra, "Melodorum ‚ FPiptostigma, Phaeanthus, Hetero- 
Atrutregia, Mitrephora, Popowra, Orophea, Rauwenhoffia, 
ia, Hexalobus, Oyathocalyx, Artrobotrys, Anona, Rollinia, Mono- 


80. Sageraea. 1 S. cauliflora, nach KOORDERS, unterer Teil des Stammes. 
©., nach BAILLON, Blüte. 


ie Gruppe der 

er Miliuseae 

D| @ bei denen der Kelch meistens nur aus einem, die Krone 
Quirlen besteht, Ausnahme nur Melusa, bei der gerade der 


gesetzte Fall vorkommt. Die Staubfäden sind nicht über der 
‚verbreitert, die Früchte stets ige die Haare einfach. 


Beispiel mag 
Sageraea DALZ 


zogen werden, welche 3—6 Fruchtknoten besitzt und ihrer Cauli- 
wegen interessant ist. Darüber sagt KOORDERS (Ann. d. Jard. 
‚Buitenzorg, T. 18, 1902, p. 87): „Sageraea cauliflora SCHEFF., 


460 Anonaceae. © Uvarieae. 


eine biologisch höchst interessante, cauliflore Anonacee, ist im bota 
Garten von Buitenzorg durch einen prachtvollen, etwa 15 m hohen FE 
vertreten. Der hier abgebildete Stammfuß gehört dieser Pflanze 
In der Fruchtzeit bietet diese Spezies einen höchst eigentümlichen 
dar. Der Stammfuß ist dann umgeben von den dichtgedrängt s 
graubraunen, faustgroßen Früchten. Einige Früchte sind halb ode 
unterirdisch. Bis auf einige Meter oberhalb des Bodens ist der 
astlos und trägt auf zerstreuten Wülsten die männlichen Blüten. 

Bei dieser Art haben wir also eine ganz eigentümliche £ 
teilung. Die laubtragenden Zweige sind vollständig blütenlos, die 
liche Blüten stehen am nackten Stamme, und die weiblichen s 
den Stammfuß beschränkt; es war BURCK, der zuerst auf diese 
tümliche Verteilung aufmerksam machte. 

Die Art wurde von SCHEFFER nach demselben Exemplare 1% 
d. Jard. bot. de Buitenzorg, II, p. 5 beschrieben. Sie war von T 
aus den Lampongs, Südsumatra, eingeführt worden. Früchte 
damals noch nicht produziert. Die Blüten sind „pourpre clair 


Fig. 2831. Uvaria narum, nach RHEEDE, Hortus Malabaricus II, Tab 
mit Blüten und Früchten. 2 Aufgesprungene Frucht und Samen. 
Die Gruppe der 
Uvarieae 
hat Blumen, dest Blätter in 3 Quirlen stehen, mit ee Fr 
und zahlreichen Staubblättern, welche im Gegensatz zu denen de: 


über der Anthere breiter als diese sind, während wenigstens die 
Kronenblätter dachig sind und ausgebreitet oder etwas aufrec 


Als Beispiel mag 
Uvaria 


gelten, eine Gattung mit etwa 60 Arten, welche meistens im ma 
Gebiet vorkommen, jedoch ebenfalls auf dem tropisch - ostz 


Anonaceae. — Unoneae. 461 


| ıde, in Vorderindien, auf Madagaskar, in Westafrika und im 
ischen Ostaustralien zu Hause sind. 


e Twarien sind meistens schlingende Sträucher, welche mehr oder 
_ dieht mit Büschelhaaren bekleidet sind. Die Blüten stehen 
n oder zu wenigen, endständig oder übergipfelt, selten axillär, und 
n gestielte, vielsamige, oft eingeschnürte oder einsamige Beeren. 


ie Gruppe der . 
Unoneae 


eidet sich von derjenigen der Uvarieae durch die klappige Lage 
'onenblätter; die Kronenblätter sind ebensowenig wie bei den 
der Melo- 


ind bei dieser 
ungefähr 
ausge- 


olä tter sind zahl- 
‚die Haare ein- 


g.282. Unona spec. 
RCK, von Riouw. 
‚Blüte mit den ver- 
Kronenblättern. 
je nach dem Ab- 
ler Krone. 4 Frucht 
nona discolor 
nach BAILLoNn. 3 
hnitt durch einen Teil 
‚ das ruminierte 
m zeigend, nach 

- 5 Anthere der- 
nach BAILLON. 6—8 
Jnona dasymaschala, 
h BLUME. 6 Samen, 
solcher halbiert, 
g mit Blüten und 


Als Beispiel mag 


Unona 


- Dies sind Bäume oder Schlingsträucher mit einzelnen, großen, 
ständigen oder endständig übergipfelten Blüten. Fruchtknoten zu- 
ı wenige oder nur 1, Griffel zurückgekrümmt, mit kopfiger Narbe. 
Beere ist meist gestielt, häufig eingeschnürt. Es gibt etwa 40 Arten, 
meisten im tropischen Asien, 1 im tropischen Ostaustralien, 5 im 
hen Afrika. Der Sektion Dasymaschala fehlen die inneren Kronen- 
Mehrere Arten dieser Sektion sind interessant durch den Um- 
daß sie auf Selbstbefruchtung angewiesen sind, wie BuRcK (Ueber 


w) 


stand, 


462 Anonaceae. — Melodoreae. 


Kleistogamie im weiteren Sinne und das KniGHT-DARwINSs 
Ann. d. Jard. bot. Buitenzorg, VIII, p. 134) nachwies. 

Er behandelt 3 Arten, U. coelophlaea SCHEFF., U. dasym 
und TU. spec. nova von Riouw. Es sind bei allen. dreien 
6 Blütenblättern gänzlich verkümmert, die 3 übrigen aber dera 
miteinander verbunden, daß sie nicht eine einzige Naht od 
offenlassen. Si 

Am vollkommensten geschieht dies bei der Art, weld 
besprechen wollen, einer Art, die BuRcK Ü. spec. nova von 
Bei den beiden anderen obengenannten Arten sieht: man die 
blätter unten zuweilen ein wenig auseinanderweichen, wer 
kommt, wo die Krone abfällt. 

Bei dieser Riouw-Art geschieht dies nie. Die unte 
orangefarbigen Blumenblätter bilden eine dichtschließende I} 
den Geschlechtsorganen. Ihre Nägel biegen sich stark nach 
sind unten an den kegelförmigen Torus in der Art befesti 
Staubgefäße, wenn die Krone abfällt — und dies geschieh 
Blüte ausgewachsen ist und die Staubbeutel aufgesprun 
gleichzeitig mitgenommen werden. 

Der lose, aus seitwärts befindlichen Staubfächern nach : 
langende Blütenstaub kommt bei seinem Niederfallen no 
rührung mit den feuchten und sehr papillösen Narben, ı 
noch alle nach außen gebogen sind, um desto besser mit 
in Kontakt zu kommen. 

Nach dem Abfallen der Krone ist die Blüte sehr uns 
auch keinen Honig und übt also wohl keinerlei Anziehung 
aus. Es liegt eben, wie BURCK wohl mit Recht betont, 
wechsel vor, eine früher auf Insektenbestäubung angewi 
das zeigt die hübsche Farbe und der angenehme Geruch 
ist autogam geworden. 


Die Gruppe der 
Melodoreae 


unterscheidet sich von der vorangehenden dadurch, daß 
die inneren Perianthblätter aufrecht stehen, mit den Flächen 
liegend. 


Als Beispiel mag 
Oxymitra 


dienen. Diese Gattung, in welche PRANTL 
Richelia A. Gray einschließt, besteht aus etwa 50 Arten, die 
dem vorderindischen und malayischen Gebiet, eine in Afr 
Neukaledonien. Es sind Bäume oder Sträucher, zuweilen 
mit achselständigen oder endständigen, einzelnen, großen Bli 
Ueber die Blüte sagt BURCK, daß sie als Beispiei : 
vieler anderer Anonaceen dienen kann, er wählt aber eine 
das Schließen der Blüte am vollkommensten eingetreten ist. 
„Wie bei Artrabotrys“, sagt er, „sind es auch hier 
3 inneren Blütenblätter, welche die Geschlechtsorgane be 
sind in ihrer Ausdehnung stark reduziert und zu einer Ka 
fester, mehr oder weniger holziger Struktur miteinander ve 
Nägel dieser Kappe sind nach innen gebogen und schließ: 
dem Staminalzylinder an. Wie die Fig. 283, 7, 8 zeigen, läßt 


Anonaceae. — M itrephoreae. 463 


e offen, durch welche Insekten nach innen gelangen könnten, wenn 
ıt genau und sehr fest durch die 3 äußeren Blütenblätter ver- 
n würden. Letztere wachsen nach dem Aufblühen sehr stark 
inge und Breite, während die Farbe allmählich schöner wird. 
hte sagen, daß die Blüte das Bestreben habe, mehr in die 
u fallen, in dem Maße, wie die Staubgefäße und Pistille ihrer 
tgegen gehen. Die Blüte öffnet sich aber nie, indem nämlich die 
blätter niemals auseinanderweichen. Die durch die inneren Blüten- 
gebildete Kappe fällt zugleich mit den äußeren ab. Wäre dies nicht 
‚ so könnte man noch denken, daß schließlich durch das Abfallen 
en Blütenblätter die Tore für die Besucher geöffnet würden. 


283. Oxymitra (incl. Goniothalamus). 1—6 Oxymitra Gardneri 
THoms.), nach BAILLoN. 1 Blüte. 2 Karpell. 4, 5 Samen. 3, 6 Samen von 
ra spec. 7—10 Oxymitra (Goniothalamus) gigantea (Hook et THOMS.), 
RCK. 7 Blüte in der Seitenansicht. 9 Innere Perianthblätter. 8 Die Blüte nach 
g der äußeren Perianthblätter. 10 Die Blüte nach dem Abfallen des Perianths 
Staubgefäße. } 


'° dem ist nicht so. Wiederholt habe ich bei ausgewachsenen 
durch ein sachtes Tupfen an den Blütenstiel die Kronenblätter 
bgefäße zugleich zum Abfallen gebracht, und stets konnte ich 
ahrnehmen, wie vollkommen die vorliegende Art der Bestäubung 
ußer daß der lose Blütenstaub massenhaft auf den Narben ab- 
wurde, sah ich sehr häufig noch ganze Staubbeutel daran kleben.“ 


)ie Gruppe der] 


Mitrephoreae 


sidet sich von den beiden vorigen durch die meistens gestielten 
m Kronenblätter, welche sich oben mit den Rändern berühren 
inten verklebt sind. Bisweilen sind die Staubblätter auf wenige 
. Die Blüten sind klein, die Fruchtblätter frei. 


464 Anonaceae. — Xylopieae. 


Als Beispiel mag 


Mitrephora 


dienen. Die Mitrephorae sind Bäume oder Sträucher mit dicken Blät 
und einzelstehenden Blüten oder mit endständig übergip Aalen: 
ständen. 


sich ein- bis ee Beeren. 
Es sind etwa 19 Arten im tropischen Asien, u. im male, 
Gebiet vorhanden. 


Fig. 284. Mitrephora (Uvaria humilis BL.), nach BLUME. 1 Zweig n 
und Früchten. 2 Blüte. 3 Dieselbe nach Entfernung der inneren Perianthblätter. 4 
5 Gynoeceum und Kelch. 6 Frucht. 7 Same. 


Die Gruppe der 
Xylopieae 


unterscheidet sich von den 3 vorangehenden dadurch, daß die 
hohlen Kronenblätter höher hinauf mehr oder weniger eingesch 
wieder ausgebreitet (vergl. Fig. 285, 1 von Oyathocalyx) oder 
zusammengedrückt sind (vergl. Fig. 285, 9 von Xylopia). | 

Sowohl Xylopia wie Oyathocalyx sind Bäume oder Sträucher. 
etwa 60 Arten :umfassende Gattung hat eine sehr große Ver 


Anonaceae. — Xylopieae. 465 


rindien, Malayischer Archipel, Neukaledonien, Mexiko, Westindien 
rasilien, tropisches Westafrika und Madagaskar; letztere, nur etwa 
\irten umfassende Gattung ist auf Vorderindien und den malayischen 
;hipel beschränkt. 

Bei der ebenfalls zu dieser Gruppe gehörigen Gattung Artabotrys, 
ie nur schlingende Sträucher umfaßt, ist es interessant, daß die 
n einzeln oder in Gruppen auf der konvexen Seite dicker haken- 
er Zweige stehen. 

e eigentümliche Hakenbildung wurde von TREUB (Ann. d. Jard. 
Buitenzorg, III, p. 58) beschrieben. 

A. odoratissimum bildet lange Triebe, an denen die Blätter dreizeilig 
en. Diese Blätter sind klein, fast rudimentär und fallen sehr bald 


Fig. 285. Cyathocalyx zeylanica CHamp. 1—7 nach Burck; 8—12 Xylopia 
llinia, nach BaıLrLon. 1 Blüte in der Seitenansicht. 2 Dieselbe Blüte von oben 
n. 3 Blütenblatt von der Innenseite. 4 Blütenblatt im Profil. 5 Blüte im Längs- 
t nach Entfernung der oberen Teile der Kronenblätter. 6 Die Blüte nach dem Ab- 
| der Krone und der Staubgefäße in Seitenansicht, 7 im Längsschnitt. 8 Xylopia 
diflora. 9, 10 Rollinia mucosa. 11 Xylopia aethiopiea. 


so daß man sie nur sehr nahe an der Zweigspitze antrifft. Sehr 
entsteht seitlich von der Blattmediane, ja man könnte fast sagen 
ich vom Blatt selber ein Zweig, so daß die Triebe in einiger Ent- 
ung von der Spitze statt der Blätter 3 Reihen von fast senkrecht 
ıenden Zweigen tragen (vergl. Fig. 286). 
Die jüngsten dieser Zweige enden in einen von einer kleinen 
spe übergipfelten Haken; in etwas größerer Entfernung von der 
spitze bildet sich aus dieser eine Achse mit alternierenden Blättern. 
beblätterten Zweige bilden nie Haken. Da neben den haken- 
nden Zweigen zunächst inaktiv bleibende Knospen angelegt wurden, 
sunen diese aber später austreiben und neue Triebe bilden, aus denen 
ın wieder 3 Reihen rudimentärer Blätter und 3 Reihen von haken- 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 30 


’ 


466 Anonaceae. — Monodoreae. 


Die Haken entpuppen sich nun alsbald als die Stiele klein 
floreszenzen, sie sind für Kontaktreiz empfindlich, verdicken sich, 
sie eine Stütze umklammern, und befestigen so die Pflanze im Ge 
Die fruchttragenden Haken haben aber fast nie eine Stütze erfa 
liegt hier also ein Fall vor, wo die Infloreszenzachse sich zu 
Kletterhaken entwickelt hat, was aber offenbar der Fruchtbildung 
günstig ist, so daß sich die Früchte der Regel nach nur an den 
angeklammerten Haken ausbilden. 

Die beiden übrigbleibenden Gruppen der Anonaceae, die M 
und die Eupomatieae, sind in der Entwickelung weiter vorgest 


en 
I 
Fa 
eg 
r— 


kg 


Fig. 286. Artabotrys odoratissimus, nach TREUB. 1 Zweig mit 
von Hakenzweigen. 2 Spitze eines solchen Zweiges. bt Endknospe. f Blatt. 
Hakenzweig. 3 Querschnitt einer Spitze wie die der Fig. 2. t Achse. r? Zweite 
des Blattes. f, r, Wie in Fig. 2. 4 Junger Hakenzweig r! mit seinen 2 ki 
Knospen r? und r}. 5, 6 Junge Hakenzweige. bt Endknospe. ce Haken. ft, f? 
‚ersten Blätter. b* Zweite Knospe, demselben Blatte angehörig. 7—10 Sukzessi 
von Hakenzweigen. Bezeichnung mit Buchstaben wie bei den vorigen Figuren. 
ist die Knospe des Blattes 2. 11, 12 Blütentragende Haken. 13—15 Verdick 


als die vorangegangenen, die Monodoreae, indem die bei allen 
Anonaceen freien Karpelle bei ihnen zu einem einfächerigen 
knoten verwachsen sind, die Eupomatieae, indem die bei allen 
Anonaceen oberständigen Fruchtknoten sich in die Blütenachse ve 
wodurch die Blütenhülle perigyn sein würde, falls sie ea 

fehlte. > 


Fangen wir mit den 
Monodoreen 
an. Es gehört hierher nur eine Gattung 


Monodora. 


Es ist dies eine aus 6 Arten, welche im tropischen Afrika 
Madagaskar vorkommen, bestehende Gruppe von Bäumen oder 


Anonaceae. — Eupomatieae. 467 


ıchern, deren Karpelle, wie gesagt, zu einem einfächerigen 
noten mit zahlreichen wandständigen Plazenten verwachsen sind. 
ıcht ist eine Beere mit holziger Außenschicht, deren Samen im 
eisch eingebettet sind. Die Samen der M. myristica werden in 

a unter dem Namen „Muscades de Calabash“ als ein Surrogat 
atnüsse verwendet. Staubblätter zahlreich. Kelchblätter frei 


. Monodora Myristica Dun., nach BAILLoOn. 1 Blütenzweig. 2 Blüte 
nit. 3 Blütendiagramm. 4 Längsschnitt der Frucht. 


‚der Gruppe der 
Eupomatieae 
'benfalls nur eine Gattung 


Eupomatia, 


nur 2 Arten aus dem nordöstlichen Australien: E. Bennett 
und E. laurina R. Br., enthält (vergl. Fig. 288). 

® Arten sind beide charakterisiert durch das völlige Fehlen der 
ülle, die Stamina fungieren als Schauapparat, nur die äußeren 
sind fertil, die inneren werden allmählich breiter und petaloid, 

| die allerinnersten fleischig sind und kopfige Drüsen tragen. 
ie Fruchtknoten sind frei, stehen jedoch dicht gedrängt und sind 
_ der feigenartig angeschwollenen Blütenachse versenkt, welche 
wird. Jede Frucht für sich ist eine mehrsamige Beere. 
Eupomatien sind Sträucher mit endständigen oder achselstän- 
ı Blüten mit Vorblättern, deren oberstes anfangs die ganze Blüte 


den Anonaceen wird vielfach die Familie der Myristicaceen in 
ng gebracht. So sagt z. B. WETTSTEIN von ihr: „Verwandt- 
Te 30* 


468 Myristicaceae. 


schaft mit den Anonaceen zweifellos“ und PRANTL sogar, daß sie @ 
gut, ja sogar noch besser als Eupomatia der Familie der Anonacec 
verleibt werden kann. Auch HALLIER leitete sie ursprünglich vo 
Anonaceen her, betrachtet sie aber jetzt als eine aus den Magı 
entstandene Schwester der Anonaceen, „da sie im Gegensatz zu li 
neben einfachen auch noch leiterförmige Gefäßdurchbrechungen 
und auch im Bau ihrer Filzhaare mehr mit den Magnohaceen und. 
naceen als mit den Anonaceen übereinstimmen. e 


so ziemlich einig. Wenn ich es vorziehe, sie hier von den Anos 
und nicht von den Magnoliaceen herzuleiten, so geschieht das, 
dann besser den Unterschied zwischen den Anonaceen und Myristi 


Fig. 288. Eupomatia nach BAILLON. 1, 4 Eu. Bennettii v. MöüLL 
zweig. 4 Diagramm. 2, 3, 5, 6 Eu. laurina R. Br. 2, 3 Blüten. 5,6 F 


“ 
Ba 


einerseits mit ihrem ruminierten Endosperm und den eh an all; 
Magnoliaceen entspringenden COanellaceen andererseits, bei wele] 
Endosperm nicht ruminiert ist, zum Ausdruck bringen kann. 
Die | 
Myristicaceen, 


denen nur eine, etwa 80 Arten umfassende Gattung 
Myristica 

angehört, sind in der Blütenbildung als reduzierte Amona 
zufassen. <e: 
Während bei keiner Anonacee die Blütenhülle auf einen 
Kreis reduziert ist, ist dies bei Myristica der Fall, wo sie überdi 
verwachsenblätterig und meistens dreilappig ist. Die Zahl d 
blätter ist noch wechselnd, 3—18 wie bei den Anonaceen, aber 
Anonaceen dadurch verschieden, daß ihre Filamente stets zu 
verwachsen sind, ja es können sogar auch die äußeren m 
verwachsen. 


Myristieaceae, 469 


Blüten sind diözisch, wir haben also männliche und weibliche 


h die Zahl der Karpelle ist auf ein einziges reduziert‘). In 

onomeren Fruchtknoten befindet sich ein einziges, fast grund- 
‚anatropes bitegumentäres- Ovulum. 

Fruchtknoten entwickelt sich zu einer parenchymatischen Beere, 

an Bauch- und Rückennaht aufspringt und die schöne, gelbe, 

e Schale der Muskatfrucht bildet. 

; dieser ragt dann die braune „Muskatnuß“, d. h. der Samen, 
welche im Leben von dem schön roten Macis wie von Fingern 

en ist. Dieser Macis ist nur eine Arillarbildung, er entsteht als 
‚ spaltet sich aber später in mehrere Lappen. 


Voıgr (Ann. Buitenzorg, VII, 1888, p. 151) entsteht die Ruminie- 
Endosperms der Mwyristieae, Anonae und Palmae infolge des 
ıs der innersten Schicht der Samenschale, und man findet diese 
rall wiederholt, COULTER (Torreya taxifolia Bot. Gaz., Bd. 39, 
'e aber nachweisen, daß das Endosperm nicht passiv ruminiert 
ern aktiv auftritt, indem es Fortsätze in die Gewebe des 
> und der Integumente hineinsendet. Das gilt nicht nur von 
a, sondern auch von der Conifere Torreya und von der Anonacee 
a, so daß man wohl annehmen darf, daß die Ruminierung überall 
es Vorgehen des Endosperms entsteht. Dies wurde zuerst aber 


kommen ziemlich häufig noch Früchte mit 2, selten mit 3 und ganz selten 
rpellen vor. Vergl. JANsE, Les noix muscades double. Ann. d. Jardin. bot. de 
Vol. 19, 1904, p. 1. 


470 Myristicaceae. 


von HEGELMEIER für Hedera Helix nachgewiesen. (Zur Entwickel 
geschichte endospermatischer Gewebekörper, Bot. Ztg., 1886, p. 5 
Die Infloreszenzen sind zusammengesetzte Trauben ohne End 
Sie können bei den weiblichen Pflanzen auf eine einzige Blüte re 
sein und sind im allgemeinen bei den männlichen Pflanzen : 
verzweigt. 
Die Verzweigungen letzten Grades sind vielfach doldig oder 
Deck- und Vorblätter fehlen nicht selten, oder erstere sind ihren 
sprossen angewachsen; die Vorblätter erscheinen zuweilen, z. B. 
M. fragrans, als ein über dem Deckblatte stehendes Blatt, das woh 
dem «a- und 3-Vorblatt durch Verwachsung entstanden st. 
Die Gattung 
tropisch und gan 
wiegend asiatisch ; 
den 80 Arten find 
nur 20 in Südame 
einzelne in Madag: 
2 in Guinea ı 
Australien. Myri. 
fragrans zeichne 
durch ihre regelm. 
Rundung der di 
blätterten Kron 


Fig. 290. 1—19 
stica fragrans. 
19 nach BAILLON, die 
nach BLUME. 20 M 
corticosa 


& Blüten. 


droeceum. 
Längsschnitt. 1 
Ein soleher im 
19 © Blüte, 20 
von M. cortico 


7 


und gehört infolgedessen zu den schönsten Bäumen der Tropen. 
die eigentümliche Weise, in welcher die hübsche Rundung der 
krone, sowie das dicht schließende Blattmosaik älterer Bäume zu 
kommt, berichtet RACIBORSKI in der TREUB Festschrift, p. 1 
plagiotropen Seitenäste tragen bilateral kurzgestielte, schmal 
Blätter. Während jedoch bei anderen Bäumen mit bilateral be 
Seitensprossen diese gerade wachsen oder sich nach oben in der 
Fläche des Sprosses krümmen, krümmen sich bei Myristica v 
jungen blatttragenden Sprosse bogig zur Seite, also der Oberflö 
Baumkrone parallel und transversal. Auf diese Weise werde 
sie die Lücken zwischen einzelnen Aesten oder Blättern verd( 
so wird die Rundung der Krone erreicht.“ 


Canellaceae. 471 


Es stellt sich heraus, daß an der konvexen äußeren Seite solcher 
sive viel mehr Blätter stehen als an der konkaven, welche der Krone 
ewendet ist. Das kommt daher, daß viele der Blätter an der Innen- 
e auf einem sehr jungen Stadium (wenn sie erst 5—10 mm lang sind) 
fallen. Indem er entwickelte Blätter mit b, die Narben abgefallener 
tter mit n bezeichnet, findet RACIBORSKI z. B.: 


rn eh he eb bb. b 
Innen: ER nn ı Ban re ı a ı ME ı a 


Das Abfallen junger Blätter ist keineswegs auf Myristica beschränkt, 
es fallen z. B. auch an den langen frei nutierenden Trieben mancher 
_Windepflanzen junge Blätter ab. Ist ersterer Fall ökologisch, letzterer 
siologisch (Verminderung des Gewichtes und Widerstandes der nu- 
erenden Spitze) deutbar, kausal bleiben beide Fälle frühzeitigen Laub- 
falles unerklärt. 

—— Veber einiges Interessante in. der anatomischen Struktur des Blatt- 
stieles berichtet WORSDELL in Ann. of Bot., 1908, p. 526. Es gibt 
nämlich im Marke des Blattstieles 4 Gruppen von Phloem, woraus 
_ WORSDELL schließt, daß Myristica früher auch im Stamme inneres 
Phloem führte. 


i Die kleine Familie der 


Canellaceae 


oder Winteranaceae unterscheidet sich sofort von Anonaceen und Myristica- 
een durch das nicht ruminierte Endosperm. WETTSTEIN stellt sie in 
die Nähe der Myristieaeeae, HALLIER leitet sie von den Magnoliaceen her. 
Weber ihre Verwandtschaftsbeziehungen sagt WARBURG in ENGLER 
und PRANTL etwa folgendes: 
„Die Familie ist an sehr verschiedenen Orten im System unter- 
gebracht worden. Ihrer verwachsenen Staubblätter wegen wurde sie 
von Jussıeu zu den Meliaceen gestellt; MAarTıus brachte sie zu den 
Guttiferen, LinpLey in die Nähe der Pittosporeen, EICHLER nahe den 
Frolariaceae und Flacourtiaceae, während van MIERS sie für verwandt 
mit Drimys und den Magnoliaceen hält, wozu sie auch BAILLoN stellt. 
Auch WARBURG meint, daß sie dort nicht übel untergebracht sind. 
Er sagt: „Es läßt sich kaum leugnen, daß von anatomischen Charakteren 
} die Oelzellen in Rinde, Mark und Blättern, die Hoftüpfel im Holzprosen- 
hi chym, sowie überhaupt der Bau des Holzes, von morphologischen Charak- 
teren die unregelmäßige Zahl und spiralige Anordnung der Blumenblätter 
bei Oinnamodendron sehr auf Verwandtschaft mit den Magnoliaceen hin- 
"deuten. Ferner möchte ich hier auf die Myristieaceae verweisen, die 
-) auch wohl zweifellos zu den Ranales (unsere Anonales sind ja ein Teil 
| davon) gehören, gleichfalls Oelzellen an denselben Orten und ebenfalls 
verwachsene Staubblätter besitzen, nur einen noch viel stärkeren Re- 
duktionsprozeß durchgemacht haben, sich aber, wie es scheint, ziemlich 
.. eng die Oanellaceen anschließen.“ 
_ Es liest hier offenbar eine alte Familie vor; das zeigt ihre Ver- 
breitung, welche, wie WARBURG sagt, zu den besten Beispielen diskon- 
‚finuierlicher Verbreitung alter Familien gehört. Gibt es doch 2 Gattungen, 
Canella (Winterana) und Oinnamodendron, mit wenig Arten, erstere sogar 
vielleicht monotypisch, in Südamerika und den Antillen, eine dritte 
 monotypische Gattung (Oinnamosma), mehr verschieden zwar als die 
eren zwei voneinander, aber doch durchaus demselben Typus an- 


a ne ee rc Seas ee a an an urn nun 


ni 


es 


I 


472 Canellaceae. 


gehörig, auf einer so entfernten Insel wie Madagaskar, und eine v 
bis jetzt monotypische Gattung (Warburgia), einer der beiden ame 
nischen sehr nahestehend, in Ostafrika. 

Zweifellos liegen also Ueberbleibsel einer früher viel weiter 
breiteten Familie vor; fossile Reste sind aber bis jetzt nicht ie: 
geworden. 

Die hierher gehörigen Pflanzen sind kleine Bäumchen mit 
Zimt riechender, gelblich- weißer Rinde und abwechselnden, 
lederigen, ganzrandigen, fiedernervigen Blättern, mit zahlreichen schw 
durchsichtigen Punkten, ohne Nebenblätter. Die stets hermaph 


kurzen Trauben oder Trugdolden, zuweilen auch in endständigen, 
verzweigten Cymen. 


a /ö 


Fig. 291. Canella alba. 1—5 nach BAILLON, alle anderen nach WARBURG, 
zweig. 2 Diagramm. 3 Blüte. 4 Dieselbe nach Entfernung der Korolle. 5 Längsschn 
Blüte. 6 Fruchtzweig. 7 Blüte. 8 Längsschnitt der Blüte nach Entfernung der Pe 
blätter. 12 Androeceum., 13 Samen. 14 Längsschnitt des Samens. 9 Blütend 
10 Cinnamodendron macranthum BAILLON, nach WARBURG. 11 Cinnam 
fragrans BAILLON, nach BAILLON. : 


Bei allen Vertretern sind dreiblätterige, dachziegelige Kelche 
handen, dann folgen mehrere Blumenblätter, welche bei allen Gat 
mit Ausnahme der sympetalen Oinnamosma frei sind; die Zahl 
bei Canella 5, bei Oinnamodendron 8-—-12, bei Warburgia 1 
Androeceum ist stets nach demselben Typus gebaut, eine very 
Staubblattröhre mit aufgewachsenen, linearen, nach außen ge 
Antheren. Der Fruchtknoten ist ebenfalls verwachsenblätterig, 
immer einfächerig, mit bei Canella 2, bei Cinnamodendron 2—6 
Warburgia 5, bei Oinnamosma 2—4 Plazenten, die auch bei de: 
nicht verwachsen. Die reifen Früchte sind von einer gelatinösen 
erfüllt und bleiben geschlossen. Der Embryo ist stets klein, das 
sperm reichlich und nicht ruminiert. 


Calycanthaceae. 473 


n Anonales bleibt nun noch die Untergruppe der Laurineen, 
esitz einer peri- oder epigynen Blütenhülle, also halb unter- 
der unterständigem Fruchtknoten, zu besprechen übrig. 

‘gehören nach HALLIER die Calycanthaceae, die Monimiaceae 


diesen sind die 
Calycanthaceen 


m nächsten mit den Magnoliaceen und Anonaceen verwandt, 
heiden sie sich, wie PRANTL sagt, von beiden durch den 
bryo mit spiraligen Kotyledonen und fast fehlendem Nähr- 
die gegenständigen Blätter. Am besten leiten wir sie mit 
n den Magnoliaceen her, ja sie können sogar als solche mit 
n Fruchtknoten betrachtet werden. 


gsschnitt. 6 Karpell derselben. 3—4 Früchte von C. oceeidentalis Hook 
Früchte von C. fertilis Warr. 


bei den Magnoliaceen sind die Blüten spiralig gebaut, die 
Blütenhülle zahlreich, kronenartig, Staubblätter gibt es 10 
etwa 20 getrennte, 2-ovulate Karpelle, welche sich zu ein- 
hließfrüchten entwickeln, jedoch im Gegensatz zu den Ma- 
der hohlen Blütenachse versenkt sind. 

Sträucher mit gegenständigen, ungeteilten Blättern mit Oel- 


gehört nur eine Gattung: Calycanthus mit 4 Arten, von 
in Japan und in Kalifornien, und 2 im atlantischen Nord- 
ommen. Bei uns wird vielfach der schwarz-purpurn blühende 
us aus Carolina und anderen südlichen Staaten kultiviert, dessen 
ach „Peardrops“ riechen. 

eigentümliche Farbe des C. floridus ist nicht einheitlich, 
' dadurch verursacht, daß zwei Farbstoffe vorhanden sind, 


474 Monimiaceae. 


die zusammen im Auge den Eindruck braun hervorrufen, ° 
Veratrum nigrum, Aristolochia glauca, Scopola atropordes, Ask 
Anona triloba, Oypripedium pubescens, Muscarı comosum, Che: 
Cheiri, Tagetes pumila, Coreopsis delphiniifolia, Tropaeolw 
(braune Varietät), Adonis vernalis, Bletia Tankervilliae, Lotus Ja 
Viola tricolor, Scrophularia nodosa und Rebes grossularia. Pflan: 
denen die braune Farbe von einem einzigen Farbstoff, dem von 
(Ber. d. Bot. Ges., Bd. 18, 1900, S. 341 ff.) entdeckten Anthı 
verursacht wird, sind äußerst selten. Dieser eigentümliche F: 
kommt, wie das Anthocyan, gelöst im Zellsaft der Vakuole vor 
ist bis. jetzt nur noch in den schwarzen Flecken auf den Bu 
Vieia Faba L., in den bräunlichen petaloiden Kelchblättern 
hinium trisie, in den braunen in Nektarien umgewandelten 
blättern von Delphinium elatum und D. Donkelari und in a 
mäßig braunen Blüten von Coelogyne Massangeana REICHB. fil. 
gewiesen, also nur noch bei 3 Gattungen aus 3 Familien, näm 
den Papilionaceen, Ranuneulaceen und Orchideen. 
Anatomisch ist der Stamm der Calycanthaceae eigentümlich, 
in der Rinde 4 verkehrt orientierte Bündel vorkommen, d. h 
deren Xylem nach außen, deren Phloem nach innen gelegen ist. 
DELL versucht aber in seinen Study of the Vascular System 
orders of the Ranales, Ann. of Botany, 1908, p. 651 ff. nach 
daß diese Eigentümlichkeit nicht so abweichend ist, wie es: 
Blick erscheint, und sich sehr gut mit der Struktur der 4 gnolı 
Einklang bringen läßt. Darauf läßt sich hier nicht eingehen, Int 
seien auf WORSDELLS interessante Arbeit verwiesen. 


Die Gattung Calycanthus läßt sich wie folgt einteilen: 


Sektion I: Chöimonanthus LınpL. Knospenschuppen vorhanden. 
der Belaubung blühend; äußere Blumenblätter gelk 
innere purpurn; fertile Staubblätter etwa 3 
aus Japan. E | 

Sektion II: Eucalycanthus. Keine Knospenschuppen vorhanden. 
an den belaubten Zweigen. Blumenblätter 8 ic 
schwarzrot, fertile Staubblätter etwa 13. ©. 
fertilis ; C. oceidentalis. 


Mit den Calycanthaceen verwandt sind die 


Monimiaceen, 


wie wohl allgemein angenommen wird, ja BAILLON geht so 
daß er die Oalycanthaceen nicht als gesonderte Familie betracht 
Calycanthus ohne weiteres in die Monimiaceen aufnimmt. 

Auch sie lassen sich wohl am besten von den Magnoliaceen 

Ihre Karpelle sind wie bei diesen noch zahlreich, frei, 
apokarpes Gynoeceum bildend, mit einem einzigen Samen. 
jedoch in sehr verschiedener Weise in die Blütenachse eingesenk 
oder gestielt, und können mit dem feigenartigen Blütenboden e 
frucht bilden. Insoweit sind also die Monimiaceen bloß Me 
bei denen die Karpelle in die Blütenachse eingesenkt sind. 
uniovulaten Ovula weichen sie von den Cßlycanthaceen ab, 
durch den Embryo, der hier wie bei den Magnoliaceen klein 
flache, nicht, wie bei den Calycanthaceen, spiralig gewundene 


La 


Monimiaceae. 475 


| ist hier, wie bei den Magnoliaceen, reichliches Endosperm vor- 
s den Calycanthaceen, wie wir sahen, fast ganz abgeht. 

ıd die Monimivaceen in dieser Hinsicht den Magnoliaceen ähnlich, 
t auch der Umstand, daß bei ihnen hermaphrodite und männliche 
iche Blüten vorkommen, bei den Magnoliaceen sein Analogon. 
meinen aber kann man sagen, daß die Blütenhülle hier mehr 
sie ist meist unscheinbar, bisweilen in kelchartige und 
Blätter differenziert. 

® unbestimmte Zahl der Staubblätter ist Magnolien-artig, 
der Umstand, daß bei einem Teil der Familie die Staub- 
durch Klappen öffnen, wodurch sie an die Lauraceae erinnern. 
d die Staubfäden kurz, bisweilen beiderseits mit einer Drüse 
ie Form der Anthere, die Art des Aufspringens, intrors, 
mit Klappen, ist innerhalb der Familie recht verschieden. 


Hortonia floribunda, nach BAILLoN. 1 Blütenzweig. 2 Blüte. 3 Längs- 
4 Diagramm. 5 Frucht. 6 Karpell im Längsschnitt. 


nd Bäume oder Sträucher (Palmeria klettert) mit immergrünen, 

meist gegenständigen (wie bei Calycanthaceae), seltener wechsel- 

wie bei Magnoliaceae) Blättern ohne Nebenblätter. Die Blüten 

Iblüten oder stehen in meist cymösen Blütenständen. Oel- 

ihen den vegetativen Organen einen aromatischen Geruch, 
und Cystolithen fehlen dem Blattparenchym. 

mimiaceen sind Bewohner der tropischen und subtropischen 
erreichen ihre Hauptentwickelung in Madagaskar, Polynesien, 

und auf den Sundainseln, kommen aber auch im tropischen 

d im tropischen Westafrika vor. 

gehören 2 Hauptgruppen: 

ächer sich ohne Klappen öffnend Monimioideae. 

ächer sich mit Klappen öffnend Atherospermoideae. 


‚mioideae lassen sich einteilen in: 
elle auf dem nur wenig ver- 
iterten Blütenboden, sitzend oder 


u... : . .„ Hortonieae. 


476 Monimiaceae. — Monimioideae. 


b) Idem auf dem scheibenförmig ver- 
breiterten Blütenboden . . . . Hedycarieae. 
c) Idem von der krugförmigen Blüten- 
achse völlig BR SONOPREN bisweilen 
überwaie. ....... 


“ 


Fig. 294. Mollinedia spee.!), nach BaıLLox. 1 9 Blüte, 2. 
selben. 3 Diagramm der @ Blüte. 4 d Blüte quer durchschnitten. 5—7 ey 
6 Längsschnitt, 7 Querschnitt. 8, 9 @ Blüten. 8 Ganz, 9 Längsschnitt. 


Fig. 295. Monimia spee., nach Barzon. 1—2 Blüten. 4, 5 Q Blüten. 


Zu den Hortonieen gehören Hortonia, Leviera, Amb 
menia und Piptocalyx. : 
Zu den Hedycarieen gehören Matthaea, Hedycaria, 
Kibara, Ephippiandra, Mollinedia. 
Zu den Monimieen gehören Monimia, Palmeria, Taml 
Hennecartia. 


1) Die Art der Fig. 1, 2 mit der krugförmigen Blütenachse wäre wohl 
Monimia zu stellen. 


Monimiaceae. — Atherospermoideae. 477 


ie Atherospermoideae lassen sich in folgender Weise einteilen: 
a) Blütenachse krug- oder scheidenförmig, aber nicht die Karpelle 
überwallend. 
a) Blütenstand, ohne Hülle. . . . . Zaurelieae. 
ß) Blütenstand mit 2 klappigen, später 


abfallenden Hüllblättern versehen. . Atherospermeae. 
b) Blütenachse in den ? Blüten die Karpelle 
IL as, Siparuneae. 


 überwallend.. Ru. 


Fig. 296, 1—5. | Fig. 297, 1—8. 


8. 296. 1 Laurelia sempervirens (Ruiz. et Pav.) Tur., Blütenzweig, nach 
Frucht derselben, nach BAILLon. 3 Sich öffnende Frucht derselben, nach BAILLON. 
elia novae zeelandiae Cunn., Blüte nach BaıLLon. 5 Daphnandra 
tha (Tur.) BEnr., Blüte im Längsschnitt nach TULASNE, 
- 297. 1—5 Atherosperma moschatum Lasırr. 1,2 Nach Pax. 3—5 Nach 
; 1 Blütenzweig. 2 Blütenknospe mit den beiden Involucralblättern. 3 Geöffnete 
: Stamen. 5 Frucht. 6—8 Doryphora sassafras ENDL., nach BAILLON. 6 Drei- 
 Partialblütenstand. 7 Blüte im Längsschnitt. 8 Stamen, 


u den Laurelieen gehören Nemuaron, Laurelia, Daphnandra. 
u den Atherospermeen gehören Atherosperma, Doryphora. 
| den Siparuneen gehören Conuleum, Siparuna, Glosso- 


478 Lauraceae. 


Sehr nahe verwandt mit den Monimiaceen ist die kleine Fam 
Gomortegaceae (REICHE in Ber. d. Bot. Ges., Bd. 14, 1906) mit 


Fig. 298. Siparuna spec, nach Baııroxn. 1,2 Blüten. 3,4 
5 Frucht. y: ® 
Art: Gomortega nitida R. et P. aus Chile, welche von den Mor 
nur abweicht durch das synkarpe Gynoeceum, den relativ großen 
und das stark ölhaltige Endosperm. A 


Die letzte Familie der Anonales ist die der 


Lauraceae. 


Die Lauraceen betrachtet Pax als verwandt mit Oalycant 
Monimivaceen, und auch HALLIER, der in sie die Hernandiaceen e 
ist dieser Meinung. | 

Pax sagt über die Verwandtschaft der Zauraceen, daß die 
neueren Systematiker sie bei den Monimiaceen suchen, wob 
besonders auf die mit Klappen öffnenden Antheren berufen, \ 
der einen Untergruppe der Monimiaceen, wie wir sahen, ebe 
kommen (vergl. Fig. 297, 4). Er 

Jedoch sind die Blüten der Monimiaceen fast durchgehen 
gebaut, die der Lauraceen zyklisch, sie haben eine große A: 
karper Fruchtknoten, die Lauraceen einen einfächerigen Fru 

Mit der Untergruppe Atherospermoideae der Monimiaceae h 
Lawraceae demnach gemein: die mit Klappen sich öffnenden 
das Vorhandensein von Oelzellen, die auch bei den Calyca: 
kommen, das einzige hängende anatrope Ovulum und den 
Fruchtknoten, von welchem PAyEr und BaıLLon, die E 
berücksichtigend, meinen, daß es aus einem Karpell best 
grünungen bei Sassafras, die Häufigkeit einer tief dreilapy 
und mehr oder weniger tief in den Fruchtknoten vordringen 
(an welchen ausnahmsweise aber Ovula auftreten), wele 
Suturen betrachten, führen EICHLER und Pax dazu, den ei 
Fruchtknoten als synkarp (aus 3 Karpellen entstanden) zu 


VERA TE ENTE EEE BIETE ECO 


ia 


DITiE 


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es 
Be 


Dr 


BETT 


DR: 


ei ey re 
Be: “ 


Lauraceae. £ 479 


uerdings von MIRANDE bestätigt worden ist. Von den 3 Karpellen 
ort sich eines zum Griffel, während sich die beiden anderen fehl- 
oenen Karpelle an der Basis des einen Griffels erkennen lassen. 
scheint es demnach am richtigsten, die ZLauraceen als synkarpe 
je der Monimiaceen zu betrachten. 

bezug auf die Zahl der Fruchtknoten sind dann die Lauraceen 
rt, sie sind aber vorgeschritten dadurch, daß die Blüte rein zyklisch 
‚der Embryo groß geworden ist und das Endosperm aufzehrt. Der 
imoten wird stets später von der Blütenachse mehr oder weniger 
ossen, ist also auf dem Wege, ganz unterständig zu werden. 

Jie Lauraceae können wie 
‚charakterisiert werden: Mit 
ihme der parasitischen, Cus- 


ähnliche Cassytha, sind die > 
raceae Bäume oder Sträucher Dr ER ' 

st lederartigen und wechsel- ( ROM ( RG) & } 
en Blättern, ohne Stipulae BEN Sa, 
t zahlreichen Schleim- und 
llen in den Blättern und in 7 


tinde, aber ohne Cystolithen. a a 2 N 

7 Blüten stehen nur sehr oO # 

ı (Dodecadenia,  Iteadaphne) nn 

1, meistens in reichblütigen, © En 
oder köpfchenförmigen 0.5 
F tänden, terminal oder axil- { a) ) R 
lär, oder beides zugleich. Eine 0, GL ) 
‚große Anzahl von ihnen ist in den © 


= 
n Auszweigungen botrytisch, ae, Sr 


während die Partialblütenstände a 
Diehasien sind. Bei den Zaureen 3 ei 


und den meisten Zitseen findet sich o o 
ıterhalb des Blütenstandes eine nn Fa 
enigblätterige Hülle, die anfangs — ZEIEN 
den Blütenstand in einer mehr oder , f GERD De 
weniger kugeligen Knospe einhüllt. ( :O:, ) ( e ) 
E en ind zwittrig oder a U) & 

° schlechtlich, 2- bis 5-, meist = 

. Perianth aus 2 Wirteln ge 
nd, deren Blätter gleich oder er me 


and, diese sind am Grunde Fig. 299. Blütendiagramme einiger Laura- 
aer weniger vereinigt oder ceae, nach Pax. 1 Cinnamomum zey- 
de des scheiben- bis becher- lanieum BreEyn. 2 Aiouea tenella NERrSs. 


n verbreiterten Blüten- 3 Eusideroxylon. 4 Tetradenia zey- 
Er : lanica (Nezs) Pax. 5 Cinnamomum 


“ 5 ; camphora (L.) NEES et EBERM. 6 Laurus 
tter in 3 bis 4 einem Pe- nobilis L. 


irtel gleichzähligen Wirteln. 
äden bisweilen beiderseits mit je 1 Drüse versehen wie bei manchen 
mia Antheren mit Klappen sich öffnend. Fruchtknoten frei, 
spater von der Achse oder den fleischigen Blattbasen der Blütenhülle mehr 
‚er weniger umschlossen, einfächerig, uniovulat. Nur gelegentlich, wie 
NEES schon 1833 für Persea meyeniana nachwies, treten noch zwei Samen- 
agen auf. Samen ohne Endosperm, mit dünner Testa. Embryo gerade, 
)B, flach und fleischig. Frucht beeren- oder steinfruchtartig, im unteren 
Teile mehr oder weniger von der Cupula-artigen Achse umgeben. 


480 Lauraceae. 


Vorstehende Diagramme mögen die Charakteristik der Fam 
deutlichen. 

Die ersten Lauraceen wurden in der Kreide nachgewiesen, 
der Tertiärzeit wuchsen sie viel weiter nördlich als jetzt, mit 
zeit wurden sie aus den arktischen Gegenden verdrängt, in Europa 
das Mittelmeergebiet. Seitdem verbreiten sie sich wieder nach Norc 

Die Lauraceen haben jetzt ihre Hauptverbreitung in den 
und Subtropen der beiden Hemisphären, welche jedoch keine 
wilde Art gemein haben. Das gilt aber nicht von den Unter 
sogar nicht von den Gattungen, so haben z. B. Persea, Phoebe, Oc 
Vertreter in beiden Hemisphären. Aus ScHumanns Karte (PETER 
Mitt., Ergänzungsbd. 16, 1883) geht hervor, daß es zwei Hau 
der Verbreitung gibt: 1) das tropische Südasien nebst den Sunda 
und 2) Brasilien. Von diesen aus sind sie über alle Weltteile verb: 
Europa ist am ärmsten, dann folgt das kontinentale Afrika. 


Fig. 300. Cinnamomum. 1-3 Cinnamomum zeylanicum, nach 
1 Blühender Zweig. 2 Blüte. 3 Eine solche halbiert. 4, 5 Blüten der fossi 
momum prototypum Conw., und zwar bei 5 noch in dem Stückchen 
dem sie gefunden wurden. 6 Diagramm der Blüte von Trianthera eusider 
Conw. 7 Diagramm der Blüte von Cinnamomum prototypum. 4—7 Nach 


Die Polargrenze der Lauraceen fällt im allgemeinen mit 
immergrünen Wälder zusammen. In Nordamerika überschreiten 
Linie mit den laubwechselnden Gattungen Zindera und Sassafras 
hält auch in Holland aus, verbreitet sich sogar im Walde von 
Almen erheblich). 

Außer Holz und Medizin (Zaurus etc.) liefern die Lauraceen 
(Oinnamomum camphora), Zimt (Oinnamomum zeylanicum) U 
der „Advocat“ von Persea gratissima. 

Die Familie teilt sich nach Pax folgendermaßen ein: 


A. Antheren 4fächerig - . 2» 2 2 2... Bess 
B. Antheren 2-fächerig : .:.. . anal. 0 0 


Lauraceae. — Persioideae. 481 


2 Persioideae 

; Gruppen : 

amina des 3. Kreises allermeist mit extrorsen Antheren 
fertile Stamina 9 . - -. 2.2.2.2... Oinnamomeae. 
Bi. 5 el an 22 uustderomylene, 
e Stamina mit introrsen Antheren . . . . Liiseeae. 


N 


_ Persea gratissima, nach WIGHT, Icones V Tab. 1823. 1 Blühender 
erianth und Stamina, die Stamina mit „Stipulae“ zeigend. 5 Partialinfloreszenz. 
8 Frucht, stark verkleinert, erreicht die Größe einer großen Birne. 


den Cinnamomeen gehören Oinnamomum, Persea, Machilus, 
Notaphoebe, Pleurothyrium, Ocotea, Umbellularia, Neetandra, 

ım und Synandrodaphne. 

n diesen mögen Cinnamomum (Fig. 300) und Persea (Fig. 301) 

t werden, ersteres ist asiatisch, letztere südamerikanisch. 

den Eusideroxyleae gehört nur Eusideroxylon (Fig. 302 

welches in einer Art von Borneo bekannt ist. 

che Stammesgeschichte, III. Bl 


482 Lauraceae. — Persioideae. 


Sehr interessant ist es, daß ConwEnTz im Bernstein aan 
Trianthera eusideroxyloides (Fig. 300, 6) fand, ganz mit Hus p 
(Fig. 303, 8) übereinstimmend, und nur durch die Griffelbildung 
schieden. Mit Recht sagt Pax, daß dieser gut erhaltene Fund in bh 
sonderem Grade die Beachtung der Pflanzengeographen verdient. 
kanntlich sind die Bernsteinfunde, von denen in Fig. 300, 4,5 
ein Oinnamomum abgebildet wurde, so schön erhalten, daß man 
den betreffenden Pflanzenteil in corpore vor sich zu haben. O 


Fig. 302. Eusideroxylon Zwageri T. et B., nach TEeYsMAnN und B 
1 Spitze eines Zweiges, der in seinem unteren Teile (Fig. 6) blühte. 2 Blüte. 
nach Entfernung zweier Perianthblätter. 4 Blüte nach Entfernung des Per 
artigen Staminodien zeigend. 5 Perianthblatt. 6 Infloreszenz. 


sind die Blüten vom später zum Bernstein erhärteten Hase 
geschlossen worden, infolge ihres Wassergehaltes aber nicht im 
Es liegt denn auch nur der wunderbar erhaltene Hohldruck = 
einzelne Kohlepartikelchen die einzigen Reste des Pflanze sile 
stellen. 

Zu den Leitseeae gehören Sassafridium, Sassafras, 1 Ach 
Tetradenia, Litsea und Dodecadenia, von welchen Sassafras (Fig. 
aus Nordamerika abgebildet werden mag, Dodecadenia aus 
Indien ist wegen des bei den Zauraceen sehr seltenen Vorkomme 
Einzelblüten interessant. 


Lauracese, — Lauroideae. 483 


Lauroideae werden von Pax in folgender Weise eingeteilt: 
jlätterte Sträucher oder Bäume. 
tamina des 3. Kreises mit extrorsen Antheren. 
. Die 2’oder 3 äußeren Staminalkreise fertil. 
1. Blütenachse unter der Frucht nicht zu 


einem Becher entwickelt. . . . . . Appolonieae. 
2. Blütenachse unter der Frucht zu einem 
Becher entwickelt . . . . . ...... Oryptocaryeae. 


Nur der 3. Staminalkreis fertl . . . . Acrodielidieae. 
mina sämtlich mit introrsen Antheren . . Laureae. 
2, schlingende Schmarotzerpflanzen . . Cassytheae. 


Sa - 


> 


— 


AAN 
2 


. Eusideroxylon Zwageri T. et B., nach TeYsMAnN und BINNENDYK. 
; junger Frucht. 2 Zwei blattartige Staminodien. 3 Blüte nach Entfernung von 
d Staminodien, die fruchtbaren Stamina und das Stigma zeigend. 4 Fruchtbares 
Ovar mit den drei inneren Staminodien (nur als Linien unten am Ovar sichtbar). 
nitt der Blüte, links zwischen dem fruchtbaren Stamen und dem Ovar 
ren Staminodien sichtbar. 8 Querschnitt einer Blüte. 9, 10 Junge Früchte. 
‘des Samens. 12 Der Samen. 13 Reife Frucht. 


Beben in der Gruppe der Lauroideae mag durch Fig. 305 
u den Appolonieen gehören: Appolonias, Beilschmiedia, Dehaasia, 
1, Mieropora, Potameia, Syndielis. 

n Oryptocaryeen gehören: Aydendron, Ampelodaphne, 
1, Ravensara, Cyanodaphne, Icosandra. 

31* 


N 484 Lauraceae. — Lauroideae. 


I Zu den Acrodiclidieen gehören :’Endiandra, Silvia, Acrodiel 
| Miscanteca. a 
ı Zu den Laureen gehören: Lindera, Polyadenia, Laurus, 
| daphne. 

| Zu den Cassytheen gehört nur: Cassytha, eine Ouscuta- 
N Pflanze mit etwa 15 Arten, davon eine auf Borneo, eine, ©. fülfe 


"Fig. 304, 1—6. Fig. 305, 1-11. 


m ni nn EEE 


Fig. 304. Sassafras offieinale NEES, nach BERG und ScHMipr. 1 
der & Pflanze. 2 Zweig der Q Pflanze mit reifen Früchten. 3 Q Blüte. 
5 Stamen des 3. Kreises. 6 Fruchtknoten im Längsschnitt. 


Fig. 305. Blütenbau der Lauroideae. 1BeilsehmiediaRoxburghi 
nach WıcHT. 2 & Blüte von Ampelodaphne arunciflora MEıssn. 3 
A. macrophylla MeEıssn. 4 Cryptocarya moschata MArt. 5 Aiouead 
NeESs. 6, 7 Acrodielidium Sprucei Meısss. 2—7 Nach Flora 
| 8, 9 & und Q Blüten von Laurus nobilis, nach BERG und ScHMmipr. 1 
| Q Blüten von Lindera Benzoin (L.) MEıssn., nach BAILLON. a 


j! in den Tropen beider Hemisphären, alle übrigen in Australien, 
weise in der Nähe des Meeres. ! N. 
Cassytha filiformis (Fig. 306) zu beobachten hatte ich 
j' Gelegenheit auf Java. Sie ist polyphag, durch ihre grüne Fa 


—- ———————— 


Hernandiaceae. 485 


se autotroph und bedeckt große Strecken in der Art unserer 
in üppigster Entwickelung. Ich sah sie nicht nur in 
des Meeres, sondern auch massenhaft bei Tossari in etwa 
Meereshöhe. 


Cass ytha, nach BAILLon und Flora brasiliensis. 1, 2, 3, 4, 7 C. 
Nezes. 5, 6, 8 C. filiformis L. 1 Habitus. 2 Zweig mit Haustorien. 
4 Frucht. 7 Fruchtzweig. 5 Blüte. 6 Selbige halbiert. 8 Samen halbiert. 


nilie der. 


Hernandiaceen 


LLIER den Zauraceen einverleibt, auch Pax hält sie für 
diesen verwandt, sie unterscheiden sich jedoch von allen 
adurch, daß sie nur einen Staminalkreis besitzen. Wir 
also wohl am besten von den Lauraceen her, durch Re- 
ar Be malkreise und völliges Unterständigwerden des Frucht- 


1 hierher Gyrocarpus Jacqwini Rox., ein großer Baum 
D n der alten und neuen Welt, Sparathanthelium, kletternde 
us dem tropischen Amerika, Iikigera, aus dem tropischen 


486 Uebersicht der Anonales. 


Asien und Hernandia a 
den Tropen beider H: 
sphären. Nebensteh 
Figuren mögen eit 
Eindruck dieser 
Familie geben. 


Fig. 307. Hernandia 
ceae. 1 Nach SEEMANN, ı 
anderen nach BAILLON. 
nandia vitiensis 
2 Partialblütenstand mit 
höriger Hülle von H. sonor: 
3 d, 4 9 Blüte von H. so 
L., halbiert. 5 Blüte, 7 F 
von Illigera a 
MEıssn. 6 Frucht von Gy 
earpus 7 Bars 


folgenden N 1 
über die Verwandt 


diger Fruchtknoten 
in diesem Schema d 
einen Strich unter 

unterständiger di 
einen solchen ü 
Namen der bet: 
Familie angedeute 


Anonales. 


Hernandiaceae 


? Lauraceae 


# 


ee | 
_r Myristieaceae 
Calycanthaceae : 


Anonaceae 
Canellaceae m Be. Sr ; 


G Magnoliaceae 


bindung stehen. 


Neunzehnte Vorlesung. 


Die Piperinen. 


ımmt dann zunächst die Familie der 


Laetoridaceae 


cht, welche den Uebergang der Anonales zu der Reihe der 
bildet, von HALLIER sogar letzterer Reihe zugerechnet wird. 
: von ihnen: „Der einzige Vertreter dieser Familie wurde von 
schlich zu den Piperaceen gestellt. Die Pflanze gehört aber 
die Nähe der Magnoliaceae und zeigt mancherlei Ueberein- 
it Drimys, von der sie andererseits erheblich abweicht 
Vorhandensein von Nebenblättern, durch vollständig quirlige 
‘ sämtlicher Blütenteile und die einfache Blütenhülle.“ 


308. Lactoris fernandesiana PHILIPPI, nach ENGLER. A Zweig in 

3e. B Basalteil eines Blattes, dessen Stipulargebilde das folgende Stengelinter- 

faßt. C Diagramm der Blüte. D und E Blüte von der Seite nach Entfernung 

lattes. F Pollentetrade. G Karpell im Längsschnitt. H Dasselbe am Rücken 
. J Dasselbe im Querschnitt. K Ovulum. 


gehört hierher nur eine Art: Lactoris fernandesiana PHILIPPI, 
‘fa m hoher Strauch, welcher auf der Insel Juan Fernandez 
sch ist. Die Blüten sind polygam-monöeisch, die Blütenhülle 


488 Lactoridaceae. 


einfach, dreiblätterig. In den Blüten finden wir 6 Stamina in 2 
gestellt, mit breitem Filament, welches über die beiden vone 
etwas entfernten, nach außen aufspringenden Thecae hervorragt. 
Pollen ist kugelig, zu Tetraden vereinigt. Karpelle sind 3 vor 
welche nur wenig miteinander vereinigt sind und einen kurze 
der Innenseite von Narbenpapillen besetzten Griffel haben. 
Bauchnaht finden sich 6 hängende, umgewendete Samen. Der S 
länglich, mit häutiger Samenschale und reichlichem Endosperm, a 
Spitze der kleine Embryo. 


Es ist ein reich verzweigter Strauch mit knotig gegliederten Z 
an den Knoten finden sich mehr oder weniger starke Anschw 
und dadurch erinnern sie habituell an Piperaceen. Die Blätter s 
haben Nebenblätter und achselständige Blütenzweige mit 1—3 
Blüten. Vorblätter, welche von PHILIPPI angegeben werden, fand 
bei Herbarmaterial nicht vor. Unsere Abbildung zeigt nur Zwi 
es kommen aber auf demselben Strauch auch männliche und 
Blüten vor. 


Ueber die Anatomie sagt ENGLER: „Wie bei den Minriii 
finden sich auch hier Sekretzellen im Schwammgewebe der B 
im Grundgewebe des Stengels. Die Sekretzellen des Blattes 
durchsichtige Punkte. Die Zellen der Epidermis der Blatt 
besitzen kurze abgerundete Papillen. Die Zweige zeigen einen | 
hältnis zum Querschnitt mächtigen, von 2—3 Zellagen breite 
strahlen durchsetzten Holzzylinder. Das Holz enthält auß 
hofgetüpfelte Gefäße mit einfachen Perforationen und ho 
Holzprosenchym. Den einzelnen Gefäßbündeln entsprechen 
förmige Gruppen aus primärem Hartbast im Perizykel. Im 
sich zahlreiche Gerbstoffschläuche, die häufig gerade, zusamm 
Reihen bilden.“ 


Ob wir nun die Lactoridaceen zu den Anonales od 
Piperinen stellen, ist Geschmackssache, um so mehr, als H. 
der sie zu diesen stellt, sowohl die Lactoridaceae, wie 
übrigen von ihm zu den Piperinen gerechneten Familien 
Weise in den Magnoliaceen wurzeln läßt: 


Chloranthaceae Piperaceae 
4 Lactoridaceae 


—— 


Piperinen Magnoliaceae 


Andere Familien rechnet HALLIER nicht zu den Pa 'ın 
von den von uns als eigene Familien betrachteten Saurw 

Myrothamnaceen erstere in seine Piperaceen, letztere in sein 
aceen einschließt. Auf jeden Fall sind wir darüber ei 
Piperinen in den Anonalen wurzeln, eine Meinung, welche j 
wegs allgemein angenommen wird. Ueberhaupt sind die 
über die Zugehörigkeit der hier zu behandelnden Familien s 
Während z. B. ENGLER eine Verwandtschaft der Saw: 
Chloranthaceen mit den Piperaceen für zweifellos hält, meint W 
„Eine Verwandtschaft mit den Piperaceen scheint nicht zu; 
Während WETTSTEIN nur eine Familie, die der Piperace 


Saururaceae. 489 


verinen (Piperales) stellt und die Reihe also den Charakter der Familie 


| hat, charakterisiert HarLıer die Reihe, in welche er, wie schon bemerkt, 
f D 


„Piperinen BAarTL. (Piperales LınpL., EnGeL., exkl. Laeistema, 
lche 1er zu den Flacourtiaceen stellt). Symbryum ausgenommen, 
ıoch mit aromatischen Oelzellen im Blatte, meist auch in der Achse. 
‚etztere schon zum Monokotylenbau neigend. Noch Außenkork. Meist 
mit Nebenblättern, Blüte meist trimer, meist schon ohne Blütenhülle. 
Same crassinucellat, bitegmisch bis unitegmisch (Peperomia), epi- oder 
apotrop. Embryo noch klein und kurz und noch in reichlichem Endo- 
|sperm, bei den Piperaceen Perisperm.“ 

Von den Piperinen stehen die 


ei Saururaceen, 


welehe ich, nach EnGLEr, von den. Piperaceen getrennt halten möchte, 
den Magnoliaceen wohl am nächsten; sind bei ihnen doch noch bei 
| Saururus wie bei den Lactoridaceen zwei Kreise von Staubblättern vor- 
handen, ja sie stehen in der völligen Apokarpie noch auf einer niedrigeren 
Stufe wie die Lactoridaceen, hingegen haben sie die Blütenhülle verloren, 
und bei Houttuynia ist überdies ein Staminalkreis verloren gegangen, 
\ während Synkarpie eingetreten ist, sonst erinnern die Houttuynien durch 
Jihre großen Stipulae am meisten an Magnoliaceen. 

/ Ich möchte deswegen im Schema die Saururaceen von den Laec- 
|toridaceen herleiten, nicht weil ich glaube, daß sie von den Lactoridaceen 
/selber herstammen, sondern um zum Ausdruck zu bringen, daß die Lae- 
toridaceen von allen jetzt lebenden Familien den Ahnen der Saururaceen 
Jam nächsten stehen. 

Die Blüten sind hermaphrodit und haben keine Blütenhülle, die 
pelle sind 3—6 an der Zahl, frei (Saururus pr. p.) oder miteinander 
| verwachsen (Houttuynia, Anemiopsis), die Ovula stehen auf den Rändern 
der Karpelle, bei Verwachsung also wandständig, die Samen haben 
|Endosperm mit kleinem Embryo und Perisperm. 

_ Die Saururacen sind Kräuter mit unterirdischem Rhizom; die 
Stengel haben spiralig stehende, große Blätter mit Nebenblättern und 
jährige Blütenstände. 

Die Gefäßbündel des Stengels stehen in einem Kreise, bei Saururus 
oo noch Andeutungen eines zweiten Kreises vorhanden. 
„Die Blütenverhältnisse haben nach EnGLER deswegen Interesse, 
weil sie einen ursprünglichen Typus darstellen, aus dem sich möglicher- 
weise die Blütenverhältnisse der Piperaceen entwickelt haben. EnGLER 
meint damit aber nicht aus den Magnoliaceen, sondern betrachtet die 
uraceen als niedrige Achlamydeen, welche er sofort den Casuarinaceen 
folgen läßt. Die primitivste Gattung ist sicher Saururus mit seinen 
68 Staubblättern und 3—4 (bisweilen auch 5-6) freien oder bloß am 
wunde zusammenhängenden Karpellen. In den Früchten entwickelt 
sich nur 1 Same. Es sind Kräuter mit herzförmigen Blättern und kleinen 
Blüten in endständiger Traube. Jede Blüte steht in der Achsel einer 
eiförmigen Braktee, mit welcher sie meistens verwachsen ist. 
; Der Uebergang von der Struktur des Stammes in die der Wurzel, 
‚die Hypokotylstruktur also, wurde von F. G. Hırı (On the seedling- 


‚|Strueture of certain Piperales, Ann. of Bot., XX, 1906, p. 161 ff.) unter- 
‚sucht. Er findet folgendes: 


TEE EETELUE SEE TEE 


nr see SR 


rn 


490 Saururus. 


Während bei Piper das Gefäßbündelsystem der Wurzeln hau 
lich von den Kotyledonarbündeln stammt, sind diese bei Pep 
unwichtig, und die Wurzelstele wird von den Bündeln der P 
gebildet. Saururus und Houttuynia stimmen in dieser Hins 
Peperomia überein. s 

Zu den Saururacen gehören nur 2 Arten, 8. Loureirü DK 
Ostasien, von den Philippinen bis Japan, und S. cernuus im atlaı 
Nordamerika von 
bis Louisiana. Bei 
wachsen an sumpfige 

Die Entwickelu 
Saururus cernuus W 
JOHNSON in Bull. 
Bot. Club, XXVII 
p. 365 — 372, Pl. 23 
sucht. Ihm sei f 
entnommen: 

Die 1—3 Bin 
sind der Anlage 
minal, werden a 
das stärkere Wachs: 
letzten lateralen Sp 
beiseite gedrückt. 
Blüte besteht aus 
o EEG blättern und meistens - 
or Ei pellen, welche an der 
& & etwas miteinander 
wachsen sind, und s 
der Oberseite . der 
förmisen Braktee 
DE CANDOLLE ist 
bisweilen gestielt 
Achsel der Brak 
Stamina entstehen 
Oberseite der Brak 
diese nur noch ein 
Schwellung an der 
Achse darstellt. B 
her erscheinen 

Fig. 309. Saururus cernuus und Loureirii, pelle als hufeisenfö 
nach ENGLER. 1 8.L., Zweig. 2 S.c., schematischr hebungen im Zen 
Querschnitt des Stengels. 3 8. e., Blütendiagramm. Staminalkreises. Je 
4S8S.L., Blüte. 5 8. L, Samen im Längsschnitt. blatthat4 Pollensäe 
en. den Pollen ausstreu 

in der Blüte, welche: 
gehören, die definitive Makrospore gebildet ist. Sie sind dann | 
ihre Keimung wurde nicht beobachtet. Bald nachdem die R; 
Karpells sich berühren und noch bevor sie weit oberhalb 
miteinander verwachsen sind, bildet sich an der Innenseite jeder 
hälfte ein Ovulum (ov, Fig. 310, 2). Die Ovula sind sessil, 
und stehen zunächst transversal. Sie entstehen in etwa 
Höhe, bald aber dringt das eine, das sich weiter entwickel 
oben und füllt dann fast die ganze Ovarhöhlung aus, inde 


SM 
\y 
\ 


CN 


SA 


5 


x-Generation. 491 


r und abgeflacht gegen den Boden der Ovarhöhlung andrückt 
310, 4). Die reife Frucht (Fig. 310, 6) enthält demnach nur 
men. 

ne axiale Archesporzelle wird gebildet; aus ihr entsteht das 
nd das definitive Archespor. Ersteres bildet nur wenige Zellen 
10, 5), aus letzterem entsteht als unteres Teilungsprodukt die 
ı entwickelnde Makrospore (es, Fig. 310, 3). Die Keimung der 
ore verläuft nach dem üblichen Angiospermentypus (Fig. 310, 1). 


Saururus 
JOHNSON. 
ant Antipoden, 
1, cp Karpell, 
ende Embryo- 
e, ea Eiapparat, 
bryo, ep Endo- 
dospermnucleus, 
mutterzelle, in 


b Gefäßbündel. 
eines Ovulums 


EEE HE EEE TEE WEWEERTT 
8: 
8 
g 
- 
E2 
le) 
B 
’ 


ıcellusspitze mit 
‚ einer funktio- 
zwei degene- 
bryosackmutter- 
ngsschnitt eines 
Oyula zeigend, 


eine einen 


3 
© 
B 
2 


donen im Endo- 
9 Ein 20 Tage 
10 Längsschnitt des Samens und der Kotyledonen eines solchen Keimlings, 
m des Endosperms in das Perisperm zeigend. 


mu 
-ı 
= 
2 


" Antipoden sind zunächst sehr deutlich, degenerieren aber als- 
er Embryosack wächst nun stark heran, in den Nucellus herunter 
flaschenförmig (Fig. 310, 4), offenbar findet — wenn dies auch 
en wurde — zu dieser Zeit Befruchtung statt, denn bald 
lt sich der Endospermkern. Einer der Tochterkerne bleibt in 
en Teile des Embryosackes liegen, der andere begibt sich 
bauchförmigen Teil, und dann wird eine Querwand an der Basis 
migen Teiles gebildet, der Embryosack also in zwei ungleich 
ospermzellen zerlegt. Die untere von ihnen wächst bedeutend 


492 Houttuynia, 


heran, teilt sich aber nie weiter und fungiont wahrech era 
storium (Fig. 310, 5, 6). 


Die obere Endospermzelle teilt sich wiederhölt (Fig. 310, 
bildet das Endosperm; die Bildung des Embryos aus der Zygote 
wenn 12 oder mehr Endospermzellen gebildet sind. Ein Sus 
gebildet (Fig. 310, 6). Das Endosperm dringt bloß eine kurze 
den Nucellus vor, dessen größerer Teil zum Perisperm wird (' 
welch letzteres bedeutend heranwächst. Zur Keimung ist die ] 
des Lichtes erforderlich, das erste Resultat ist eine Schwel 
Endosperms, das die Samenschale zersprengt und dann alsk 
Riß hervorragt (Fig. 310, 7). Dieses Endosperm hält die 
aber fest (Fig. 310, 8, 9, 10), sogar noch wenn die Haupt 
die Erde eingedrungen und der Same nur noch an d 
Kotyledonen. befestigt ist (Fig. 310, 9, 10). Das Endos 


ö 


Fig. 311. Houttuynia cordata THUNB., nach ENGLER 
Zweiges. 2 Stammquerschnitt. 3 Blüte. 4 Diagramm der Blüte. 5 a 


Besonders primitive Merkmale liegen demnach nicht 
stand, daß nicht erst viele freie Kerne aus der Teilung 
kernes hervorgehen, sondern gleich Endospermzellen 
ist nichts Besonderes, sondern wurde von HOFMEISTER 
20 Angiospermenfamilien nachgewiesen. Daß nur eine der 
zellen das Endosperm bildet, ist keineswegs auf Sau 
Genau so wie Saururus bilden Asarum, Nymphaea, 
panulaceae, Labiatae etc. nur in der oberen Endosperm 
sperm aus, während Catalpa, Acanthus u. a. es in 
Der wenig "entwickelte Embryo und das kleine Endospeı 
falls nicht nur bei den Piperaceen gefunden, sondern 
Brassenia und anderen Nymphaeaceen sowohl, wie bei viele 
Gattungen verschiedener Familien, und ein bedeutendes 


Piperaceae, | 493 


man bei manchen Ohenopodiaceen und Caryophyllaceen, sowie bei den 
anna unter den Monokotylen. JOHNSON schließt, indem er sagt: 
le diese Tatsachen scheinen mir zu zeigen, daß Saururus nicht zu 
»n höheren Dikotylen gehört, aber zur Erhärtung der Ansicht, daß sie 
| u den allerniedrigsten gehören soll, muß man als einzige Stütze die 
| Abwesenheit eines Perianthes anführen.“ Offenbar spricht die Ent- 
‚wiekelung des Samens von Saururus also nicht gegen die Stellung, 
elche wir ihr hier in der Nähe der Magnoliaceen anweisen, und ihre 
Keimung spricht sehr für ihre Einreihung am Anfang der Piperinen- 


'ypische Gattungen, Houttuynia!) und Anemiopsis!) (A. californica H. 
t K. in Neukalifornien).. Houttuynia ist eigentlich ein Saururus, 
elcher einen Staminalkreis verloren hat und welcher besonders auffällt 
) durch die großen, perianthartigen Hochblätter an der Basis der In- 

loreszenz, wodurch diese an gewisse Arordeen erinnert. Es gehört 

hierher bloß Houttuynia cordata aus Japan, wo sie ein gemeines Unkraut 
in Gräben von Städten und Dörfern bildet. Ueberdies kommt sie in 


Mit den Saururaceen sind denn auch meines Erachtens wohl sicher die 


Piperaceen 


verwandt. Ihre Blüten sind zwitterig oder eingeschlechtlich und ent- 
behren der Blütenhülle.. Stamina 1—10, Fruchtknoten mit 1—4, selten 
mehr Narben, einfächerig, mit einem grundständigen orthotropen 
Oyulum. Samen mit Endosperm und Perisperm. Bei allen Piperaceen 
kommt mehr als ein Kreis von Gefäßbündeln vor, bei Peperomia 
sind die Gefäßbündel ganz wie bei Monokotylen angeordnet, sie sind 
aber offen. 

Die Blüten der meisten Piperaceen lassen sich nach EnGLER zurück- 
führen auf ein Diagramm mit Tragblatt, mit zwei dreigliedrigen Staub- 
blattkreisen und einem aus 3 Fruchtblättern gebildeten Gynoeceum. 

Sie ließen sich also von einem Typus wie Saururus herleiten, der 
aber in der Blüte durch Reduktion der Zahl der Staubblätter, welche 
bei P. nigrum z. B. auf 2 fallen kann, rückgebildet ist. Bei Peperomia 
‚reiten wir ebenfalls zwei Staubblätter an, aber nur ein Karpell. Es fragt 
‚sich mun, ob Peperomia von Piper hergeleitet werden kann. Dies ist 
v in der Blütenstruktur natürlich recht gut möglich durch die Annahme, 
laß die Zahl der Karpelle auf eins reduziert ist. Es wäre also in dieser 
Hinsicht Peperomia als eine in Vergleich mit Piper reduzierte Form zu 


betrachten. Gibt es für diese Auffassung nun noch andere Gründe? 


EEE 


Fe 


ai 


vw 


BR Vorläufige Mitteilungen über Embryosack und Samen sollen vorkommen in JOHNSON, 
e lopment in the Piperales and its bearing on the relationship of the order, JOHNS 
NOPKINS University Circular, No. 178, p. 28—31, 1905 (mir nieht zugänglich). 


EEE Serena 


u an u ne en un 


< mm m eg ur 


494 Piperaceae. — Pipereae. 


Aus einem vergleichenden Studium der Sämlingstruktur von 
‚Peperomia schließt T. G. Hırı ebenfalls, daß Peperomia redı 
wörtlich sagt er p. 173: „the writer is in full accord wm 
that Peperomia is a reduced genus“. 


Die wichtigste Reduktion, welche bei Peperomia eingetre 
aber sicher der Verlust des Kambiums im Stengel, wodurch di 
Anordnung in die monokotyle übergegangen ist. Währen 
den Gymnospermen viele Formen mit einer Eustele, mit i 
geordneten Gefäßbündeln, z. B. die Comöferen, kennen, gibt 
eine Gymnosperme, noch eine Gefäßkryptogame mit einer 
der Gefäße wie bei den Monokotylen. „ 


Wir müssen uns also wohl die Gefäßbtindelanordnung 2 
kotylen aus dem Stammtypus der Dikotylen durch Verlust des 
hervorgegangen denken. Das ist nun, wie Miss SARGANT (Reco 
of a Race of primitive Angiosperms) p. 141 betont, sehr gu 
Sowohl bei Mono- wie bei Dikotylen treten die Blattbünd 
Stamm in einem Kreise geordnet ein; bei den Dikotylen 
Anordnung durch das bald angelegte Kambium dauernd erl 
den Monokotylen aber, wo das Kambium fehlt, gibt es nich 
Gefäßbündel auf der Zylinderoberfläche zu halten, Torsionen 
dessen auch auf, und die regelmäßige Anordnung geht sehr 


Fig. 312. Podophyl 
tatum. Schematischer Q 
den Stengel nach SOLER 


Daß in der Tat durch Verlust des Kambiums unregelmäßige 
entsteht, zeigte HouLm an Podophyllum, wo nach Unterdr 
Kambiums die Anordnung der Gefäßbündel monokotylec 
Die eigentümlichen Erscheinungen im Embryosack von P 
nach JoHnsons Meinung ebenfalls nicht primitiv, sondk 
darüber aber später. Nach alledem ist es wohl am besten 
ceen von den Saururacen herzuleiten und deren Bes 
den Verwandten von Piper als den am wenigsten abge 
fangen, die Peperomien und Verwandte aber von der | 
herzuleiten. 


Wir können dann die Piperaceen, wie folgt, einteilen: 


A. 2—4 synkarpe Karpelle . . 
B. 1 freies Karpell (durch Reduktion aus A entstanden) 


Fangen wir also die Besprechung mit den = 


Pipereen 
an. Die Unterfamilie kann in folgender Weise eingeteilt wer 


a) Die äußeren Gefäßbündel zu einem Ringe vera 
zerstreut oder in 1 oder 2 Kreisen: 


Piperaceae. — Pipereae. 495 


y: lüten zwitterig, in Trauben, Griffel entwickelt, Staubblätter 6. 
Früchte mit Häkchen besetzt Zippelia. 


Blüten zwitterig oder eingeschlechtlich. Blüten meist in Aehren, 
selten in Trauben. Staubblätter 6—2 

= Macropiper, Heckeria, Piper, Chavica. 
iten eingeschlechtlich, einhäusig, 1 Staubblatt 
Nematanthera. 


ä bündel zu einem einzigen Zentralstrang vereint Verhuellia. 


grenzung der Genera innerhalb der Pipereen ist sehr schwer; 
ch sogar, ob sich nicht alle zu dem Genus Piper bringen 
ar scheint Zippelia mit ihren 6 Staubblättern und zwitterigen 
| primitiver als die meisten Piper-Arten mit ihren ein- 
ichen Blüten mit 2—3 Staubblättern, aber die Untergattung 
von Piper zählt Arten, welche ebenfalls zwitterige Blüten mit 
ttern haben, ja es gibt innerhalb des Genus Piper noch Arten 
blättern. Ob Nematantihera mit ihren extrem reduzierten 
en generisch von Piper, bei dem die Zahl der Staub- 
icht auf 1, aber doch vielfach auf 2 reduziert ist, getrennt 
st ebenfalls fraglich, und Macropiper, Heckeria und Chavica 
h zu Piper gerechnet, wogegen die Blütenstruktur keine 
macht; hat doch Macropiper eingeschlechtliche Blüten, 
-3 Staubblättern und die 2 mit 3 Narben, wie die Sektion 
n Piper, von welcher sie sich nur durch die Verzweigung 
nregion unterscheidet, welche bei Macropiper und Heckeria 
l, bei Piper, Chavica und Nematanthera sympodial ist. Auch 
mit ihren zwitterigen Blüten mit 2—3 Staubblättern und 
raucht deswegen nicht aus Piper ausgeschlossen zu werden, 
ı mit ihren zweihäusigen Blüten mit 2—4 Staubblättern 
nicht. Auch darüber, ob Verhuellia mit ihren zwitterigen 
imen Blüten und 2 Staubblättern, bei 5—4 Narben, auf 
3 reduzierten Gefäßbündelsystems generisch von Piper ge- 
rden soll, kann man verschiedener Meinung sein. Ueberhaupt 
Umstand, daß Genera, wie hier bei den Piperaceen, schwer zu 
ı sind, für den Phylogenetiker nur erfreulich, und in der Tat 
e obengenannten Genera zu einer Zeit mit Piper vereinigt, 
deren abgetrennt und zu einer dritten wieder damit ver- 


pus der Piperinen darf der schwarze Pfeffer, 


Piper nigrum L., 


BarLLon besprochen werden. Piper nigrum ist eine dünn- 
knotige Schlingpflanze mit alternierenden Blättern, welche 
at, fiedernervig sind und 2 abfallende Stipulae haben. Die 
on in langen Aehren, jede Blüte in der Achsel einer Braktee. 
ermaphrodit oder eingeschlechtlich. 


Blüte von Piper nigrum scheint aus einem halbmondförmigen 
und zwei vorblattartigen Schuppen zu bestehen (Fig. 313 B), 
etzteren aber überall sonst fehlen, sind sie wohl keine Vor- 
dern nur Auswüchse der Achsenhöhlung, in welche die Blüte 


496 Piperaceae. — Pipereae. 


hier wie bei Anemiopsis unter den Saururaceen eingesenkt i 
hermaphroditen Blüten besitzen außer dem Tragblatte (Deckbl: 
unilokulares, sessiles Ovar, mit kurzem Stiele und 3 bis 4 
geschlagenen Narben. Das einzige Ovulum ist orthotrop. 
der Stamina beträgt 2, sie stehen lateral in bezug auf das 
und haben ein kurzes, fadenförmiges Filament mit bilokularer 
welche mittels zweier Längsspalten sich öffnet, schließlich in 4 
sich teilt. Die Frucht ist eine einsamige Beere mit Peris] 
Endosperm (Fig. 313 0). 


Fig. 313. Piper nigrum L., nach BAILLON. A Zweig mit Fruchtähren, 
B Teil einer Aehre, 6mal vergrößert. C Frucht im Längsschnitt, zeigt den v 
Endosperm eingeschlossenen Embryo und an das Perisperm angrenzend das : 
legene mächtige Endosperm. 


Die Verbreitung der Pipereae ist folgende: 

Zippelia mit einer Art: Z. begoniaefolia Br. in Ji 
Pflanze mit kriechendem Rhizom und wenig verzweigteı 
Macropiper mit 6 strauchförmigen: Arten auf den Inseln 
Ozeans. Heckeria mit 8 Arten in Südamerika; Piper 
600 Arten, Sträucher, oft kletternd, selten Bäume oder Krä 
Tropenländern der alten und neuen Welt, besonders im 
Amerika und in dem indischen Monsungebiet, von da i 
bis Japan, verhältnismäßig wenige in Afrika; Chavica mit 
strauchigen Arten im indisch-malayischen Gebiet; Nema 
mit 2 Arten in Guyana und Verhuellia mit 2 Arten auf 
und Cuba. 


- 


Piperaceae. — Pipereae. 497 


Die Blütenentwicklung von Piper 


an P. adunca L. und P. medium Jaca. von JOHNSON (Bot. Gaz., 
1902, p. 321: On the development of certain Piperaceae) untersucht ; 
sich gleich verhalten, beschrieb er nur P. medium. Diese 
t hermaphrodite Blüten in einer 4—8 cm langen Aehre, diese 
6 Stamina, von denen die 3 äußeren zuerst erscheinen, und einen 
knoten, der sich durch Verwachsung von 3 Karpellen bildet, mit 
und einem bitegminären orthotropen Ovulum. Das Arche- 
et eine Gruppe von Tapetumzellen oberhalb der Makrosporen- 
le, welche ohne weitere Teilung direkt zum Embryosack wird. 
ung des Embryosackes bietet nichts Besonderes, sie verläuft 
gewöhnlichen Angeospermen-Typus, wohl aber die Bildung des 


ı$ 


4 


4. Piper medium Jaca. Blütenentwickelung nach JOHNSON. 1 Ober- 
er jungen Blüte. An der Peripherie die 6 Stamina, in der Mitte der Frucht- 
"Querschnitt eines jungen Fruchtknotens, Andeutungen der 3 diesen bildenden 
igend.. Die vielen Kreise geben die Lage der Oelzellen an. 3 Längsschnitt des 
s mit..Ovulum. 4 Längsschnitt des Ovulums, oberhalb des Embryosackes cin 
Tapetum. 5 Längsschnitt des Embryosackes. S Synergide.. 6 Längsschnitt 
fen Frucht. P. Perisperm. 7 Die mikropyläre Region desselben; im Eın- 
_ multinukleäre, nicht celluläre Endosperm. 8 Aelterer Embryosack mit peri- 
permschicht. 9 Längsschnitt einer reifen Frucht, E. Endosperm, P. Perisperm. 


1s. Der sekundäre Endospermkern (Befruchtung wurde leider 
Jjachtet) teilt sich in der üblichen Weise in eine Anzahl sich 
 einstellender Kerne, dann aber tritt eine Art von Endosperm- 
ein, welche an die Prothalliumbildung der typischen Conzvferen 
Es bilden sich nämlich Alveolen, welche sich jedoch schon 
nenseite schließen, bevor sie sich in der Mitte begegnen. Es 
rch ein wandständiges, hohles Endosperm gebildet (Fig. 314, 8), 
der Höhluug befinden sich keine Kerne; trotzdem schließt sich 
Töhlung später, wie JoHNsoN vermutet, infolge Teilung des 
igen Endosperms. 

reifen Samen bildet das Endosperm eine etwa kreiselförmige 
von mehreren hundert Zellen. 

Botanische Stammesgeschichte. III. 32 


498 Piperaceae. — Pipereae. 


Während der Entwickelung des Endosperms ändert sich die 
zunächst nur wenig, später aber teilt sie sich zu einem kugeligen Embr 
welcher in den ältesten, wahrscheinlich reifen Samen, welche zuı 
obachtung kamen, im Längsschnitt aus 30—40 Zellen bestand und 
einem schwach entwickelten Suspensor keine weitere Differenzierung: 

Die Embryozellen scheinen nur Protoplasma zu enthalten, das E 
sperm (Fig. 314, 9 E.) viel Eiweiß. Der; Nucellus wächst kräftig 
und seine Zellen fangen bald an, sich mit Stärke zu füllen, so 
Perisperm (Fig. 314, 9 P.), wie wir dies stark entwickelte Nu 
gewebe nennen, schließlich von Stärke strotzt. 2 


Fig. 315. Heckeria umbellata L., nach JOHNSON. 1 Teil eines Läng 
der Aehre, drei Fruchtknoten und drei Brakteen zeigend. 2 Längsschnitt eines jungen 
Ovulums, die in den Karpellen angegebenen Zellen sind Oelzellen. 3 Längsschnitt eine 
Ovulums mit Embryosack und Tapetum. 4 Längsschnitt der Frucht mit Embryosack. 5 
sack der Fig. 4. 6 Längsschnitt der Frucht mit fertigem Eınbryosack. 7 Embryosa 
Eizelle und Synergide, in der Mitte Endospermkern, unten Antipoden. 8 Aeltere 
sack, unten Antipoden, in der Mitte die großen Endospermzellen, oben Zygote 
davon die Synergide. 9 Aelteres Stadium, oben der Embryo, unten die Antipoden. 
mit Embryo im kleinen Endosperm eingebettet, P Perisperm. 11 Längsschnitt 
menden Samens. Oberhalb der punktierten Linie ist die Stärke aus dem Peı 
schwunden. E Embryo. In Integumentreste. Esp Endosperm. P Perisperm, 
Stadium. 


Die Blütenentwickelung von Heckeria “ 


mit 2 Staubblättern in der hermaphroditen Blüte, verläuft 
wie die von Piper. Folgende Differenzen sind aber beachtensw 


1) Ovarium. Dieses erscheint als ein ringwallähnlicher 
der Aehrenachse über einer schwach peltaten Braktee, v 
durch das alsbald Dreilappigwerden des Randes seinen 
aus der Verwachsung von 3 Karpellen, was durch die 
des Stigmas bestätigt wird. „en & 

2) Integumente des Ovulums. Das äußere Integum 
mit Ausnahme der verdickten Innenseiten der innerste 


Piperaceae. — Peperomieae. 499 


schicht desselben, bis zur Unkenntlichkeit vom heranwachsenden 
Er. Ovulum gegen die Ovarialwand zusammengedrückt. 
3) Embryosack. Dieser wächst bald in die Breite, wodurch er 
kugelig wird. Die Antipoden entwickeln sich sehr stark und 
fungieren wohl als Haustorium. 
) Endosperm. Entwickelt sich ganz anders als bei Piper und 
wahrscheinlich ganz wie bei Peperomia, d. h. der Embryosack 
füllt sich ganz mit cellularem Endosperm, bevor sich noch das 
Ei teilt, und wahrscheinlich bildet sich schon nach der ersten 
Teilung des Endospermkernes eine Querwand (wie bei Saururus), 
es tritt also gar keine freie Kernteilung ein, so daß das Endo- 
sperm vom Anfang an cellulär ist. Das reife Endosperm liegt 
wie bei Piper oberhalb des mächtig entwickelten Perisperms und 
besteht aus etwa 200 Zellen. 
Die Keimung von Piper wurde nicht beobachtet, die von Heckeria 
äuft wie die von Peperomia pellucida und wird später bei Peperomia 
prochen werden. 
Im Journal of Experimental Zoology, Dec. 1910, hat JoHNsoN eine 
die über Piper Betel veröffentlicht, welche ich nur noch während des 
ckes berücksichtigen kann. Die Blüten sind diözisch, monözisch 
monözisch-polygam. Der Embryosack entwickelt sich in der 
chen Weise der Angiospermen. Befruchtung und Endospermbildung 
nd ebenfalls normal, die Antipoden vermehren sich aber bis 100 und 
hr, welche im Samen persistieren, aber nur wenig Reservesubstanz 
ıthalten. 
Das eigentümlichste an der Art ist die außerordentliche Variabilität 
der Zahl der Mikrosporangia in einem Stamen, nämlich von O bis 4, 
die Sporangien sind so verschieden groß, daß sie '/, bis ?/, der 
'here ausfüllen können. Das Gewebe der jungen Blütenähre und oft 
selbe einer Blüte ist hermaphrodit. Die Differenzierung der Ge- 
hter oder die Unterdrückung von einem derselben muß während 
nach dem Anfang der Blütenteile stattfinden. 


ie interessanteste Gruppe der Piperaceae ist zweifellos die der 


Peperomieae, 

e zumal durch die monokotylenartige Struktur ihrer Stengel 
kterisiert ist. 

ie läßt sich wie folgt einteilen: 


Blüten zwittrig . . an en... Peperomia, 
Blüten eingeschlechtlich . aan. OUMDFUOB, 


Zur Gattung 


Symbryon, 


‚noch unvollständig bekannt ist, gehört nur eine Art: S. tetrastachyum 
EB. aus Cuba. 

Die Pflanze entbehrt, nach HALLIER, der für die übrigen Piperinen 
ennzeichnenden, aromatischen Oelzellen im Blatte. Es ist ein Strauch 
it eiförmigen, gestielten Blättern, ohne Nebenblätter, mit 4—5 am Ende 
er Zweige zusammengediängten Aehren, deren zerstreute Blüten von 
em kleinen lanzettlichen Tragblatte und 2 Vorblättern (welche 
n anderen Piperaceen fehlen) bedeckt sind. Die Blüten sind ‚ein- 


32* 


500 Piperaceae. — Peperomieae. 


geschlechtlich, nur die 9 bekannt; diese haben einen sehr kleine 
kugeligen Fruchtknoten mit einfacher Narbe. Die Zugehörigkei 

zweifelhaft, sie wird denn auch von Ü. DE CANDOLLE (ÜRBANS 
bolae Antillanae III? p. 159—284) aus den Piperaceen ee 


Peperomia 


wird von ENGLER in folgender Weise charakterisiert: 
Blüten hermaphrodit, Stamina 2 mit kurzen Filamenten und 
länglichen oder fast kugeligen Antheren, deren Fächer in eines 
sammenfließen. Fruchtknoten sitzend oder fast gestielt, stumpf, 
oder geschnäbelt ; Narbe 
geteilt, oft pinselförmig, 
ständig oder seitlich, 
halb des Schnabels. 
eine kleine Beere mit 
Außenwand. Einjäl 
mehrjährige Kränter, 
niederliegend, mit 
oder fleischigen St 
und nebenblattlosen E 
welche bisweilen ge 
dig oder quirlig angeord 
sind. Blüten sehr klei 
dichten oder lockeren. { 
sitzend oder in Grüb 


hend, selten zu meh 
Trauben bildend (P. 
flora ANDRE). | 
Es gehören hie 
weniger als etwa 4 
in der alten und neu 
besonders zahlreich iı 
rika, wo sie auch auf 
der "Tropen vorkommi 
Sie sind nicht wi 
e in bezug auf ihre 
Fig. 316. Peperomia blanda HumeB. et in Java sah ich 
BoNPL., nach BAILLON. A Zweig mit Blütenähren. am Boden im Ur 
B Tragblatt mit Blüte. C Längsschnitt von Blüte qguch epiphytisch auf 
rd bäumen oder zwis 
Straßensteinen in 
zorg wachsen, und HızL beschreibt geophile Arten mit kno 
zomen aus den Anden von Peru und Bolivia, wo sie an kahl 
hängen oder in Felsspalten etwa 13000 Fuß über dem Meere vor 


Sehr eigentümlich und interessant sind die geophilen | 
Peperomia. Sie sind öfters weniger als 2'/), cm hoch und ı 
den Anden von Peru, Bolivien und Nordargentinien und in 
und Mexiko, sind also auf Süd- und Mittelamerika beschränkt. 
amerikanischen Arten ähneln kleinen Oyelamen-Pflanzen sehr 


5 


Piperaceae. — Peperomieae, 501 


Es lassen sich 4 verschiedene Arten von unterirdischen Stämmen 
en geophilen Peperomien unterscheiden (vergl. A. W. Hırı, A Re- 
of the Geophilous Species of Peperomia with some Additional 
n SE Fiagei and Seedling Structure, Ann. of Bot., XXI, 
p. 139 ff.). 

r parvifolia-Typus (Fig. 317, 1) hat eine einfache, glatte, 
ehr oder weniger sphärische, hypokotyle Knolle, mit basalem}Wurzel- 
chel und apikaler Blätterkrone. Hierher 4 peruvianische und 
vianische Arten: P. parvifoha, P. verruculosa, P. minuta und 


umbilicata- 
s (Fig. 317, 2), 
s mit unter- 
em, knollenför- 
ıgeschwollenen 
‘otyl, aber mit 
In, die unregel- 
x an den Seiten 
der Basis ent- 
en. Hierher 3 
erikanische Ar- 
umbilicata R. 
P. peruviana 
falsa. 

ylotropa- 
‚us (Fig. 317, 4), 
ebenfalls sphäri- 
knolligem Hy- 
tyl, dessen Wur- 
‚aber an der Ober- 
er Knolle ent- 
ü. Hierher: 
cellata, P. mexi- 
 ovato-peltata, 


RR 


Be 
la, P. elayto- \ IA / 
EP. ER N) N &Ly 
', P. graeillima, \\ ) [) 
racteata, P.campy- > / 
1a, P. spec. dubia RE 
TER No. 1399 ö 4 
Kew., sämtlich : i 
exiko und Zen- Fig. 317. Stammtypen der geophilen Peperomien, 


Ei nach Hırr. 1 Peperomia parvifolia C. DC. (parvi- 
& e Ka, Ausg e- folia-Typus).. 2 P. peruviana DAHLST. (umbilicata- 
men P. Gaudi- Typus). 3, 4 P. pedicellata DAHLst. (campylotropa- 


.. 


aus Südame- Typus). 5 P. macrandra C. DC. (rhizomatosa-Typus). 


hizomatosa-Typus (Fig. 317, 5) mit 3 oder mehr Zenti- 

langem, kriechenden Rhizom. Hierher: P. maerandra, P. monti- 

P. cotyledon, P. rupiceda. 

Geophilie dieser Pflanzen ist deswegen von so großem Interesse, 

liss SARGANT meint, die Monokotylen seien durch geophile Anpas- 
; den Dikotylen entstanden, hätten diese Geophilie aber später, 


502 Piperaceae. — Peperomieae. 


wie z. B. viele Palmen, wieder überwunden. Aber trotzdem 
gerade die Palmen noch Reste einer ehemaligen Geophilie in der la 
samen Bildung ihrer Achse in den ersten Lebensjahren durch Hinz 
fügung einer Scheibe nach der anderen zu einem flachen, unterirdise) 
Stamme und in dem engen Zusammenhang ihrer Blätter mit 
speziellen Wurzeln. 


Miss SARGANT will die Monokotylen monophyletisch aus dem Ra 
Plexus ableiten durch Vermittelung der Ziliaceen, Andere monophyle 
aus den Piperaceen (Peperomia) und wieder Andere biphyletisch, 
Teil aus den Ranalen, einen andern aus den Piperaceen und zw: 
den Peperomien. ae 


Fig. 318. Peperomi 
Arisaema. Keimungsw 
Hırr. 1,2 Peperomiapel 
nach JOHNSON, in Fig 
sich die beiden Kotyle 
gemacht. 3, 4 P. peruvi 
HıLL, wie Fig. 4 zeigt, I 
Kotyledon im Samen stecke 
Kotyledonen schwach peltat, 
der eine Kotyledon aus ı 
hervorgezogen ist, bleibt 
Höhlung im Endosperm 
P. parvifolia, nach H 
Samen stecken bleibende 
wird keulenförmig, wodurch 
Höhlung mehr im Endosp« 
bleibt, nach Hervorschie 
Kotyledons. 7 Keimung 
Dracontium, nach RIMB, 
das sogenannte erste Blatt, 
der freiwerdende Kotyl 
der stark angeschwollene 
Kotyledon. 8—10 Ein ty 
kotyledon, nach Hırıs Ir 
8 Der Samen mit dem ju 
Das „erste Blatt‘ oder de 
ledon (C,) ist sehr rudim 
deckt von der Scheide d 
den Kotyledons (C,). Es 
Samen hervorgesogen zu 
Plumula und RBadieula. 
Entwickelung des rudimer 
Kotyledons an der Bas 
des absorbierenden. 10 
Kotyledon C, hat die $ 
sorbierenden durchbro 


Die Peperomien verdienen also volle Beachtung um so 
Hırı veranlaßten, eine andere Deutung der Entstehung der N 
donie zu versuchen als Miss SARGANT. Miss SARGANT me 
die Dikotylen seien monokotyl geworden durch Verwachsung 
Keimblätter zu einem einzigen. Hıuı ist hingegen der Ansicht, 
es dadurch geworden, daß eines der beiden Keimblätter sich 
Saugorgane umgebildet habe. Sehen wir also einmal, wie 
Sache zurechtlegt (A. W. Hırr, The Morphology and Seedling 
of the Geophilous Species of Peperomia together with some 
the Origin of Monocotyledons). 


a DE EEE 


a Fr DESEAEDBENDET STEREO 


Art 


Piperaceae. — Peperomieae. 503 


r: Das wichtigste Resultat seiner Untersuchungen ist, daß es außer 
‚den normalen, von JoHnson beschiiebenen Peperomien mit 2 epigäischen 
| Kotyledonen (Fig. 318, 2) Arten gibt, und zwar die geophilen, bei 


on nur ein Keimblatt über den Boden tritt, während das andere 


unter dem Boden im Samen stecken bleibt und zu einem Saugorgan 
wird. Die Sämlinge dieser Peperomien (Fig. 318, 4) sehen also ganz 
_ wie monokotyle Keimlinge aus. 

Das Interessante an der Sache ist nun, daß es dabei 2 Typen gibt, 
| Ah ist die Form des Kotyledons, welcher im Samen stecken 


sowie seine Struktur nur noch wenig verändert, er bildet z. B. 


noch Stomata aus und es bleibt im Samen eine Lücke beim Heraus- 


des über den Boden tretenden Kotyledons zurück, so z. B. bei 


iehen 
"Deruviana (Fig. 318, 3, 4). 


Beim anderen Typus aber ist der im Samen zurückbleibende Koty- 


n zu einem kolbenartigen Saugorgan umgewandelt, welches die Lücke 
ausfüllt, die sonst vom zurückgezogenen, über den Boden tretenden 
a Be eessen werden würde, so z. B. bei P. parvifolia 
fig. 318, 5, 6). 

Vergleicht man nun mit einem Keimling letzterer Art den Keimling 
von Arisaema (Fig. 318, 7), so entspricht dem bei dieser Aroödee im 
amen steckenden Kotyledon der hypogäische, ebenfalls im Samen 
jeibende Kotyledon von Peperomia, das „erste Blatt“ von Arisaema 
aber dem zweiten überirdischen Kotyledon von Peperomia. 


Und so meint denn HırL, es seien bei den Monokotylen der eine 


Ko on bis jetzt fälschlich für das erste Blatt gehalten worden, weil 
m nur den zu einem Saugorgan umgebildeten Kotyledon als einen 
hen betrachtet habe. 


_ Nach dieser Auffassung würde also der eigentümliche „terminale“ 
Kotyledon des üblichen Monokotylenembryos, z. B. von Alisma, dem 
hypogäischen Kotyledon der Hıruschen Peperomien entsprechen, das 
erste „Blatt“ dem epigäischen dieser Arten. 

Demnach wären die Monokotylen eigentlich gar nicht monokotyl, 
sondern heterokotyl, es eilte nur der zum Saugorgan sich umbildende 
fotyledon in der Entwickelung den sonstigen Organen sehr voraus, und 
e8 würde zumal die Bildung des zweiten Kotyledons so lange hinaus- 
geschoben, daß man seine Natur verkannt und ihn für das erste Laub- 
blatt angesehen hat; die doppelten Gefäßbündel im Kotyledonarstiel 
vieler Monokotylen, auf welche Miss SArGanT Gewicht legt als einen 
Hinweis auf die Doppelnatur des Monokotylenkeimblattes, seien aber gar 
nicht als Zeugnis für die phylogenetische Verschmelzung zweier Keim- 
blätter aufzufassen, sondern eine sekundäre Erscheinung, eine Spaltung, 
die erst später entstanden sei, als die Parallelnervigkeit der Blätter der 
Monokotylen dies erheischte. Bei den niedrigsten Monokotylen, wie bei 
nisaema, fehle sie denn auch, diese haben auch im Kotyledonarstiele 
nur einen Gefäßbündelstrang. 

_ Für die Auffassung von HıLL spricht gewiß der Umstand, daß bei 
drum spec. die Blattbündel des „ersten Blattes“ und des „Kotyledons“ 
sich unterhalb der Plumula in derselben Horizontalebene begegnen 
und zusammenfließend den Zentralzylinder des Hypokotyls bilden, und 
daß bei einem jungen Sämling von Arum maculatum die Mittelrippe 
des „ersten Blattes“ und des „Kotyledons“ sich genau gegenüberstehen, 
während die späteren Blätter eine ganz andere Stellung haben (vergl. 


504 .. . Piperaceae, — Peperomieae. 


ScoTT und SARGANT, Development of Arum maculatum, Ann. 
XL, p. 407, Pl. XxV, figs. 11—14). ze 

"Hırı meint dann schließlich, daß die: Monokotylen durel 
Arbeitsteilung in ihren Kotyledonen, wodurch der eine zum Saug 
wurde, der andere als assimilierendes Organ funktionierend bli 
den Dikotylen hervorgegangen sind, etwa in der Weise, wie die 8 
„monokotylen“ Peperomien aus den „dikotylen“. 

Damit will er keineswegs sagen, daß sie aus dienen‘, 
hervorgegangen seien, vielmehr hält er die Monokotyledonie 
romien. für eine 


von Ei Peper ymien 
abschieden, muß 
auf die a eigen 


Fig. 319. :P 
pellueida, 


< 
IS & Es % 
AN 74 


VII 


Pollenschlauch. Sy 
Z Zygote. E Ke 
verschmelzen werde 
Endospermkern ' 

Ein Kern, welcher 
grunde gehen wird. 
Stadium, S Sy 
gote, den große 
fusionskern E ı 
peripheren Kerı 
4 Fusion des an 
kernes in der Zyg 
spermkern in 
fang der Bild 
platte zwischen 
kernen des Enda 
6 BR im. 

Fig. 4 78 
 8-zelliger Embı 
reifer Samen, d 
> ein; 


Keimungsgeschichte der Irak hingewiesen eigene 

spielen sich im üblichen Angiospermenembryosack 3 Teilung 
bevor eine Ausbildung des Eiapparates stattfindet, durch w 
gebildet werden. Im Jahre 1899 beschrieb aber CAMPBEL \ 
pellueida einen Embryosack, bei dem ein weiterer Teilung 
kommt, so daß vor der Differenzierung des Eiapparates. 16 
gebildet werden (Ber. D. Bot. Ges. 1899, p. 452—456 1). 
bilden 3 einen sehr einfachen Eiapparat. Sie sind nach C 
gleichwertig, und er sagt von ihnen: „Der ganze TiApPURE 


1) Soweit schon von BEN. in einer vorläufigen Mitteilung in Ann. 
p- 626 publiziert. 


Piperaceae. — Peperomieae. 505 


molog mit einem Archegonium betrachtet werden; vielmehr ist 
fern mit dem umgebenden Cytoplasma als potentielles Ei aufzu- 
oder, wenn man will, als einzelliges Archegonium“. Am untern 
ildet sich eine Gruppe von Antipodenkernen, von denen es zweifel- 
ieb, ob diese Kerne voneinander durch Wände getrennt sind. 
einlich ist die Zahl der Kerne in diesen Antipodengruppen 
mer dieselbe, in einem von C. abgebildeten Falle waren deren 
anden. Die anderen 5 Kerne (ausschließlich die des Eiapparates) 
n unregelmäßig im Plasma verteilt. Weder findet eine Andeutung von 
ernen, noch eine Verschmelzung von Kernen statt, auch wird 
* Befruchtung kein Endosperm gebildet, sondern der Embryo 
' Embryosack vollständig aus, und die Rolle des Endosperms 
9m hochentwickelten Perisperm übernommen. CAMPBELL schließt: 
ntwickelungsvorgänge bei Peperomia sind besonders ‚wichtig, weil 
mehreren Beziehungen Uebergangsformen zwischen Angiospermen 
‚niederen Samenpflanzen oder vielleicht direkt zu höheren Pter:i- 
ı darstellen. Peperomia muß ein sehr alter Typus sein und müßte 
heinlich an den Anfang der Angiospermen gestellt werden.“ 

‚ nächsten Jahre erschien in der Bot. Gaz. (XXX, 1900, p. 1) ein 
ı von JOHNSON, in welchem er mitteilt, bei Peperomia pellucida 
andere Erscheinungen gesehen zu haben. Er findet, wie neben- 
Figuren (319, 1—8) zeigen, wie CAMPBELL eine Teilung des Kerns 
ryosackes zunächst in 4 tetraedrisch angeordnete Kerne, dann 8 
Dann aber konstatiert er, daß ein Kern sich mit Plasma umgibt 
‘ Ei wird, einer sich in ähnlicher Weise zur einzigen, lange 
renden Synergide umbildet, 8 oder mehr zusammen zu einem 
Endospermkern verschmelzen und die anderen sich an ver- 
nen Stellen an die Wand anlegen und ohne weitere Teilung zu- 
gehen. Der Endospermkern aber teilt sich und bildet ein Endo- 
unter fortwährender Zellteilung, nicht wie bei den meisten 
en zunächst durch Bildung freier Kerne. Dieses Endosperm 
ı Perisperm an. 

Gegensatz zu CAMPBELL meint er, daß die Eigentümlichkeiten 
omia-Embryosackes nicht primitiv, sondern abgeleitet sind, eine 
die durch den von ihm erbrachten Nachweis verstärkt wird, 
er, Heckeria und Saururus, also die nächsten Verwandten von 
ja, Embryosäcke bilden, welche in allen wichtigen Punkten den 
Angiospermen-Modus zeigen. 

Jahre 1901 (Ann. of Botany, p. 103) gibt CAMPBELL, von un- 
;hen Kleinigkeiten abgesehen, zu, daß JoHnson recht hatte, 
ber der Ansicht, daß die Eigentümlichkeiten des Peperomia- 
ackes primitiv, nicht abgeleitet sind. Er hält den Inhalt des 
ackes mit 16 Kernen für ein Prothallium und die Fusion der 
en Kerne zum Endospermkern nicht für einen modifizierten Sexualakt, 
m für eine einfache Verschmelzung vegetativer Emdospermkerne. 
sagt er: „This has no equivalent among either Archegoniates or 
yerms, and until further evidence is offered, may be assumed 
arisen among the lower Angiosperms, and to have become 
id to the speciel polar nuclai as the number of nuclei was 
from sixteen to eight.“ Er meint also, daß diese Fusion von 
mkernen bei den niedrigsten Angiospermen entstanden sei und 
die Zahl der freien Kerne bei den höheren Angiospermen 
duziert wurde, diese Fusion auf die beiden Polkerne beschränkt 


En Ye EEE Ba r® u Sn nt ET he a TE Pe a u ET Tan Haan m nen ne Te rn an a 7 TE © Den ua - 


Kern sich wieder so lange teilt, bis 16 Kerne vorhanden 


506 Piperaceae. — Peperomieae. 


blieb. Die kleinen Zellen, welche um die peripheren Kerne bei Pey 
gebildet werden, betrachtet er als das Aequivalent der Antipodenke 
der höheren Angiospermen, wo sie später an der Basis des Embryosa 
sich ansammelten. Kurz, er sagt: „Sowohl die Antipoden, wie das En 
sperm sind prothalliale Gebilde“ !). 1905 publiziert dann JOHNSON ((‚ 
Horkıns Univ. eircular, No. 178, pp. 28—31, mir leider nur aus 
Referat in der Bot. Gaz. zugänglich) vorläufige Mitteilungen ü 
Embryosack von Peperomia, Piper, Heckeria, Saururus, An 
Houttuynia und Gattungen der Chloranthaceen und Lacistemaceae, 
er bei seiner Meinung beharrt, daß der Embryosack von Peper 
geleitet sei, und daß die Piperales nicht an den Anfang der Angios 
zu stellen seien, sondern irgendwo in die Nähe der Aröstolo 
Ranales, Polygonales oder Oentrospermales, lauter Dikotylen mit pe 
haltigen Samen, während er schon früher (Bot. Gaz., Bd. 34, 1902 
die oben besprochenen Resultate an Heckeria und Piper mit n 


| Fig. 320. Peperomia hispidula, nach Jounson. 1 Längsschnitt de 
mit Integument, Tapetum und 8-kernigem Embryosack. 2 Längsschnitt eines 
16-kernigem Embryosack. 


Embryosäcken erhielt, betont hatte, daß sogar innerhalb der 
Peperomia nicht als primitiv angesehen werden könne, sonder 
synkarpe Ovar und die Anwesenheit zweier Integumente zeige, 
werden müsse als abgeleitet von den komplizierteren, aber 
primitiveren Gattungen Heckeria und Piper. 
- Im Jahre 1907 beschrieb wieder JOHNSON einen neuen En 
Typus bei einer anderen Peperomia-Art, nämlich bei Peperomia 
Das einzelne aufrechte Ovulum von Peperomia hispidula (Fig. 32 
hat nur eine subepidermale Archesporzelle. Diese teilt sich trans 
bildet oben eine Tapetumzelle und unten eine einzige Makro 


4-kernigen Stadium liegen die Kerne tetraedrisch, einer der 
liegt immer im etwas zugespitzten mikropylaren Ende des Emb 
Im 8-kernigen Stadium hat der Embryosack sich nicht unbede 
längert, und es finden sich 2 Kerne am engeren oberen 
breiteren unteren Ende. Auf diesem Stadium ist also der E 


1) In short, both antipodal cells and endosperm are equally of prothallial 


Piperaceae. — Peperomieae. 507 


& der der meisten Angiospermen auf dem 8-kernigen Stadium 
renziert. Während aber beim üblichen Angospermen-Embryo- 
soviele (also 4) Kerne am oberen wie am unteren Ende liegen, 
er 3mal so viele (6) am unteren als am oberen Ende (2). Auf 
nigen Stadium liegen 4 Kerne (vermutlich die Nachkommen 
ylären Kernes der ursprünglichen Tetrade), am obern Ende 
2), und am unteren Ende in mehr oder weniger kompakter 
ie übrigen 12 Kerne. 

den 4 Kernen am oberen Ende wird einer zum Eikern, einer 
idenkern, indem um sie herum Ei resp. Synergide sich diffe- 
(Fig. 321, 4), während die zwei übrigbleibenden sich nach 
rum des Embryosackes begeben. Dorthin begeben sich auch 
‚erne des basalen Teiles (Fig. 321, 3), und diese 14 Kerne ver- 


321. Peperomia hispidula, nach Jomsson. 3 Embryosack mit Eizelle, 
ıd einer Gruppe von 12 Kernen am Anfang der Fusion, die zwei größeren Kerne, 
"Nucleoli haben, sind wohl schon Fusionsprodukte, so daß die fusionierende 
ursprünglich aus 14 Kernen bestand. 4 Embryosack mit Ei, Synergide und 
spermkern 


m gebildete Endosperm ist von Anfang an cellulär, Bildung 
rne findet nicht statt. Im reifen Samen gibt es etwa 40 Endo- 
en. Periphere Kerne und schließlich Zellen wie im Embryosack 
omia pellucida fehlen. 
“ Umstand, daß im Embryosack von Peperomia die 4 aus der 
des Kerns hervorgehenden Kerne in Tetradenstellung liegen, 
Gedanken aufkommen lassen, daß der Embryosack hier eine 
amutterzelle sei und die 4 Kerne also Makrosporenkerne, 
deswegen in einer einzigen Zelle liegen, weil die Wand- 
sie herum ausblieb. Falls diese Auffassung richtig wäre, 
ächst der Nachweis erbracht werden, daß im einkernigen Pe- 
mbryosack eine Reduktionsteilung stattfand. Dafür sprach die 
SON in der Sitzung der Botanical Society of America at New 
im Jahre 1905 mitgeteilte Beobachtung, daß sich der Embryo- 
Ereronda hispidula vor der ersten Teilung in Synapsis befand. 
endgültige Beweis wurde aber erst 1908 von Brown erbracht 
Dec. 1908, Vol. 46), der damit zeigte, daß die Auffassung 


B 


508 Piperaceae. — Peperomieae. 


ÜAMPBELLS, die Makrospore von Peperomia sei primitiv und d 
Kernteilungsschritt mehr als die der üblichen Angeospermen ausgez 
unrichtig sei. Denn es folgt daraus, daß der Embryosack von P 
keine Makrospore, sondern eine Makrosporenmutterzelle ist, 
das Homologon der Angiospermen-Makrospore einer der 4 K 


Teilungsschritt 
sondernein Teilun 
weniger als in 
lichen Angiosper: 
krospore statt. 

BRowNn 
Peperomia sintensı 
folia, P. ottonian 
P. pellueida, und 


“... 


Fig. 322. Pep 
sintensii, nach BRO 
märe Archesporzelle in 
des Nucellus. 2 Die 
zelle hat die parietale 
geschnitten, letztere 
teilen und zeigt dann 16 
somen. 3 Embryosack (} 
sporenmutterzelle), 4 | 
desselben in Synapsis. 
Teilung des Embry 
(Reduktionsteilung). 
eines vegetativen Kerı 
duktionsteilung in A 
Anfang der Bildung 
kerne aus der Redu 
) Zweikerniger Ba 
 Wandbildung zwisch 

Kerne. 10 Die e 
kernigen Embryos 
noch ein Rest de 
wand vorhanden. 11 
Embryosack, ein Ke 
Wand von dem and 


I. 2 
nachweisen, daß das Archespor bei allen aus einer einzigen 
malen Zelle besteht (Fig. 322, 1), die nach dem Abschn 
parietalen Zelle (Fig. 322, 2) sofort zum Embryosack wird (] 
Die erste Teilung des: Kerns dieses Embryosackes ist eine 
teilung, der Embryosack also eine Makrosporenmutterzelle 
schließlich keine Wände im Embryosack von Peperomia üb 
konnte BRown dennoch nachweisen, daß die 4 Makrospore 
suchen, ihre Wände auszubilden, indem bei P. sintensii und 
während der beiden ersten Teilungen des Embryosackkerne 
wände gebildet werden, welche quer durch den Embryosa« 
wachsen und so die Kerne der Makrosporen trennen (Fig. 
Diese Makrosporenwände werden aber später gelöst. Andeutu 


Piperaceae. — Peperomieae. 509 


sogar noch bei P. pellucida, ‘bei der auf den Spindeln der 
n Teilungen Zellplatten gebildet werden, welche sich jedoch bald 
e Figuren auf S. 508 mögen dies erläutern. 

; ist also der Beweis erbracht, daß der Embryosack von Pepero- 
Aequivalent von 4 Makrosporen ist und demnach nicht als 
iv, sondern als abgeleitet betrachtet werden muß. 

üs fragt sich also jetzt, wie sich ein jeder der 4 Makrosporenkerne 
Bei P. sintensii zeigt sich nun, daß ein jeder dieser 4 Makro- 
ne sich genau so wie die anderen verhält. Ein jeder bildet 
Kerne des Endo- 
und 2 Kerne werden 
ossen in Wände, die 
Wand des Embryo- 
inschließen. Wir be- 
also 4 Gruppen von 
Wand liegenden 
d 8 freie Kerne, 
Zusammen zum Endo- 


Es liegt also auf 
,‚ hier dieselbe Er- 
uwenden, wie im 
-Embryosack, daß 
Embryosack von 


rden, und da der 
ck von Peperomia 
sporenmutterzelle 
‚also die Peperomia- 
'e nur ein Ärchegon, 
veiter reduziert als 
e Angiospermen- 
Dieser logischen 
nz der PorscHschen 
sigt sich zwar auch 17 
ist aber zu vor- ap M 20 
sie gleich anzu- Fig. 323. Zygotenkernbildung bei Peperomia 
ter. anderem, weil sintensii, nach BROWN. 
mia hispidula, wie 

ü, etwas anders verhält. Meines Erachtens ist aber Peperomia 
‚einen Schritt weiter vorgegangen, indem 3 der 4 Arche- 
bis auf die nackten Kerne reduziert sind und nicht einmal 
usbildung wandständiger Zellen kommen. 

im soeben besprochenen Aufsatze bemerkt Brown, daß bei 
des d und 2 Kerns im Ei Cytoplasma mit eingeschlossen 
er er in der Bot. Gaz., Bd. 49, 1910, p. 189 nähere wichtige 
en macht in seinem Aufsatz: The exchange of Material between 
and Cytoplasm in Peperomia sintensii. Obenstehende Figuren 
wie das granuliert gezeichnete Cytoplasma in den Zygotenkern 


510 Chloranthaceae. 


eingeschlossen wird (Fig. 323, 1—9), wie es dann EN und na 
Granulierung verliert (Fig. 393, 9— 14) und dieselbe Konsiste 
Nucleoplasmas annimmt (Fig. 323, 14—18), und wie dann die tre 
Membran zerstückelt wird (Fig. 323, 19) und schließlich ganz vers 
(Fig. 323, 20). : 

Daraus folgt, daß offenbar alle wesentlichen Teile des Cytopl: 
in Nucleoplasma umgebildet werden können, ein Resultat vo 
meiner Bedeutung. 


Von den Piperinen bleiben nun noch die 


Chloranthaceen ') 


zu besprechen übrig, zu denen HALLIER auch die Myrothamnaceen 
welche von NIEDEnZU als mit den Ounoniaceen verwandt, von 
STEIN als Verwandte der Hamamelideen betrachtet werden, zu 
sie auch HALLIER früher rechnete. Schon SOLEREDER hatte 
aus anatomischen Gründen wie aus äußeren gesagt, Myrotham 
aus den Hamamelideen sicher auszuweisen. 

Mit vielen Polycarpicae hat Myrothamnus gemein die Harz 
der Oberhaut beider Blattseiten, ebenfalls die gegen das Marks 
parenchym ausschließlich behöft getüpfelten Gefäße und die zu Tetı 
vereinigten Pollenköiner. Weiter sagt HALLIER: 

„Außer den Harzzellen der Blattoberhaut und den Pole | 
deuten aber auch noch eine ganze Reihe anderer Merkmale ı 
schiedenheit auf Beziehungen zu den Piperalen. Durch die 
ständigen Blätter, die ganz ähnlich wie bei Chloranthus gestaltete 
scheiden und Nebenblätter, die endständigen Aehren, die volls 
Verkümmerung der Blütenhülle, die diözischen, meist trimere 
das, wie bei Chloranthus, in ein Spitzchen verlängerte Konne 
wie bei Hedyosmum, flügeltürartig aufspringenden Synangien, 
bei Lactoris, den Saurureen, Piper und Chloranthus, langge 
Ventralnarben, die, wie bei Chloranthus, aber nicht Lactoris. & 
nach v. TIEGHEM wahrscheinlich erassinucellat bitegmische 
knospen und den kleinen Keimling mit sehr kurzen Keimblö 
kurzem, dickem Stämmchen, bin ich zu der Ueberzeugung gel 
die Myrothamneen nichts weiter sind, als eine ursprünglichere 
Chloranthaceen, durch die sich die letzteren nahe den Saurur 
den Aristolochiaceen, Lardizabaleen, Hamamelideen usw. von Ill 
Drimytomagnolieen ableiten.“ 

HALLIER meint, daß die Saurureae, Lactoris und die M 
und Chlorantheae sich nicht von den Ilieieen, sondern von ei 
reduzierten Gruppe der Magnoliaceen herleiten, worauf die 
Houttuynia, in Größe und Form ziemlich stark an die vo 
erinnernden Nebeublätter deuten. Auch sind die Blätter 
thamnus parallelnervig wie bei den meisten Piperaceen, 
innern durch ihre Faltung an die Blätter vieler Palmen, ( 
Orchideen, wodurch die Gattung dem Ursprungspunkte der M 
nahesteht. 

Auch das bei Myrothamnus sehr. verbreitete Balsamharz 
Verwandtschaft mit den Polycarpicae. Der Umstand, daß 


1) Vorläufige Mitteilungen über Embryosack und Samen sollen vorkommen i 
Seed Development in: the Piperales and its bearing on the relationship of the ©) 
HOoPKINns University Cireular, 1905, No. 178, p. 28—31 (mir nicht sugüngliehen 


Chloranthaceae. 511 


de von Myrothamnus zuweilen noch nach Art von Treppenhof- 
‚durchbrochen sind, weist der Gattung gleichfalls einen Platz in 
tersten Regionen des Stammbaumes der Dikotylen zu. 

Venn ich auch HALLIER gern zugebe, daß in der Tat die Myro- 
ceae hier in die Nähe gehören, möchte ich sie doch nicht den 
ıthaceen zurechnen, sondern als getrennte Familie betrachten, und 
beide von den Saururaceen her, nur um anzudeuten, daß sie 
Nähe gehören. 

» Chloranthaceen haben wieder den gewöhnlichen Dikotylen- 
Stamme und sind von den Saururaceen zumal sehr verschieden 
den Umstand, daß, 
'Stamina vorkommen, 
ntereinander und mit 
htknoten vereinigt 


Blüten sind zwit- 
eingeschlechtlich, 
er nur mit hoch- 
ger Blütenhülle. 
1 oder 3, unter- 
und mit dem 
tknoten vereinigt. 
1, mit einigen ortho- 
‚von der Spitze des 
_ herabhängenden 
Samen mit kleinem 
und großem Endo- 
1; Perisperm, wie wir 
Piperaceen kennen 
n, fehlt. 

> umfassen 3 Gat- 


oranthus mit 
n Blüten, häufig mit 
einen, dem Trag- 
sekehrten Schüpp- 
Grunde des Frucht- 
 Stamina 1 oder 3, 
der und mit dem 
moten vereinigt zu 
dreilappigen, ihn 
nden Gebilde. Der 


Lappen dieses ’Syn- Fig. 324. Chloranthus inconspicuus, nach 
ıms hat zwei, die BAILLON und EICHLER. 1 Habitus. 2 Blüte von der 

Hi Rückseite. 3 Dieselbe im medianen Längsschnitt. 
Ben lu 4 Diagramm. B Braktee. O Fruchtknoten. P Perigon- 


rudiment. A Androeceum. 
che Sträucher und 
ige Kräuter mit kahlen Zweigen und die Stengelknoten um- 
den Nebenblattüten. 
en klein, in Aehren, welche einen endständigen Blütenstand 
iensetzen. Frucht eine Drupa. 
e umfaßt 10 Arten in Ostasien und Ostindien. 
je Gattung Ascarina hat zweihäusige Blüten mit 2 kleinen 


512 Myrothamnaceae. 


Schüppchen am Grunde, die & mit einem Staubblatt, die 2 mit 
kugeligen Fruchtknoten. Frucht ebenfalls eine Steinfrucht. 
3 Arten auf den Inseln des stillen Ozeans, ebenfalls aromat 
Sträucher bildend. Er. 
Die Gattung Hedyosmum hat di- oder monözische Blüte 
d mit einem Staubblatt ohne Tragblatt in Aehren, die ? mit fast r 
an der Spitze dreizähniger, epigyner Blütenhülle und unterstän ig 
dreikantigem Fruchtknoten, in Trugdolden oder Scheinköpfchen. 
eine Steinfrucht. Aromatische Bäume mit gegenständigen Blättern ı 
stengelumfassenden, tütenförmigen Scheiden, die aus der Vereinigu 
Basalteile der 4 zu einem Blattpaar gehörigen Nebenblätter gebil 
Etwa 20 Arten im tropischen Amerika. ‘ 


ö 


Fig. 325. Hedyosmum, nach EnGLER. 1 H.nutans $w. A d,B Q Ini 
2—5 H. arborescens Sw. 2 Braktee und ? Blüte. 3 Längsschnitt derselben 
5 Längsschnitt der Frucht. 


Die Familie der 
Myrothamnaceae 
umfaßt nur eine Gattung 
Myrothamnus. 


Die Blüten sind diözisch, ohne Blütenhülle, nur vom 
oder auch noch von 2 Vorblättern umhüllt. Die männlichen 
freie, median und transversal stehende, oder 3 bis 8, mit den F' 
zu einem Säulchen verwachsene Stamina. Die Antheren springen 
artig auf, das Konnektiv ist in eine die Anthere um ein Drittel üb 
Spitze verlängert. Pollen in Tetraden. Die 2 haben 4 oder 3 
winkel verwachsene, eirunde Karpelle mit großen, tellerfö 
breiterten Narben, sie sind also wohl Windbestäuber. Placente 
winkelständig, Ovula zahlreich, in 2 Längsreihen, anatrop. F 
in die einzelnen balgfruchtar tig aufspringenden Fächer zerfallende HF 


Myrothamnaceae. 


513 


sind kleine, kriechende oder bis über 2 m hohe, starre, völlig 
aarte, balsamische Sträucher. Das übrige ist wohl aus den Figuren 
ich; zwei Arten: M. moschata BALLION aus Madagaskar und M. 
ifolia aus Angola, wo sie am Pungo Adongo in 1000—1800 m in 


326. Myrothamnus, A und B nach BAILLoN, die übrigen nach NIEDENZU. 
H M. moschata BaıLr. A & Blütenzweig. B d Blüte. E 9 Blütenzweiglein. 
herige @ Blüte (Tragblatt und Außenwand des vorderen Faches weggeschnitten) 
ıitt durch die untere Blatthälfte X 8. H Ein Stück daraus X 70. C Pollen- 
verschiedener Ansicht. D & Blüte von M. flabellifolia WELWITSCH. 


sten felsigen Gebirgsregionen schließlich die einzige Strauch- 
ion bildet und stellenweise nach Art der Polarweiden kriecht, 
in Süd- und Zentralafrika. Von den Negern ihres wohlriechenden 
larzes wegen als kräftiges Tonicum (Cachinde candange) ver- 


Botanische Stammesgeschichte. III. 33 


Zwanzigste Vorlesung. # 


Die Spadicifloren. 


An die Piperales möchte ich nun zunächst als het 
wordene Gruppe die Monokotylen-Familie der 


Araceen 


anschließen, bloß um zum Ausdruck zu bringen, daß die 
den jetzigen Pflanzen den dikotylen Ahnen der Araceen am näc 
stehen. m 

Die Familie der Araceen ist sehr groß und im Blütenbaı 
mannigfach, so daß-sie sich, nach ENGLER, bloß in folgender 
_ charakterisieren läßt. 

Blüten zwittrig oder eingeschlechtlich, mit oder ohne, Blüte 
2- bis 3-teilig oder vollständig reduziert, nur aus einem Staubb 
einem Karpell bestehend. Frucht beerenartig, selten saftlos, ı 
springend oder unregelmäßig zerreißend.. Aeußeres Integ; 
Samens fleischig. Kräuter von sehr verschiedenen Dimensior 
strauch- und baumartige Pflanzen von sehr verschiedener Tracht. 
niemals einzeln, sehr selten (nur bei Arisaema) diözisch, meist mo! 
die vielblütigen, selten nur 2- bis 3-blütigen Aehren oder Kol 
ohne Vorblätter. 

Glücklicherweise verdanken wir ENGLER eine meisten 
beitung dieser Familie, in welcher er unter Berücksichtigung 
Merkmale, anatomischer wie vegetativer und fruktifikativer 
Charaktere, zu folgender Anordnung der Unterfamilien rn 
gefügt ist der Anschluß an die Lemnaceen. 


Lemnaceae 
Philodendroideae Pistioideae 
! ! 


Calloideae Lasioideae Aroideae — Coloossioidene 


ee 


Monsteroideae <- Pothoideae 


Araceen. ; 515 


iese Anordnung stimmt im allgemeinen mit den anatomischen Be- 
en an Keimpflanzen der Araceen von CHRYSLER (Development of 
ıl ceilinder in Araceae und Liliaceae, Bot. Gaz., Vol. 38, 1904, 
‚ 161 ff.) überein. So hat z. B. Acorus, eine der Pothoideae, im jungen 
Stamme noch eine einfache Stele, während die Keimpflanzen der Aroideae 
ıld das komplizierteste Gefäßbündelsystem ausbilden, welches überhaupt 
ılb der Familie angetroffen wird. 
aus obigem System hervorgeht, nimmt ENnGLER innerhalb der 
die hermaphroditen Formen als primitive, die unisexuellen als 
te an. Selbstverständlich kann man a priori auch das Um- 
annehmen und die hermaphroditen Formen als in bezug auf die 
ıellen vorgeschrittenere betrachten. CAMPBELL und Gow haben 
ob hier vielleicht die Entwickelung des Embryosackes Licht 
en könnte, aber es hat sich herausgestellt, daß innerhalb der 
so große Verschiedenheiten, zum Teil vielleicht pathologische, 
en, daß damit zurzeit nichts anzufangen ist. In seinen Studies 
Araceae, III, sagt CAMPBELL darüber: „Die auffallendste, durch 
Untersuchung ans Licht gebrachte Tatsache ist die außerordentliche 
lität in den Strukturen des Embryosackes. So weit der Autor 
zeigt keine Angiospermen-Familie (mit Ausnahme vielleicht der 
ae) eine so große Verschiedenheit“. 
ährend bei einigen Arten (z. B. Dieffenbachia seguine, Anthurium 
ı) der Embryosack den üblichen. Angeospermen-Entwickelungs- 
Ri weisen andere Arten (z. B. Lysichiton, Aglaonema commu- 
, Spathicarpa und Nephthytis) mehr oder wenige bedeutende Ab- 
en vom Typus auf. Bei Spathicarpa und Lysichiton sind diese 
ichungen sekundär und bestehen in einer außergewöhnlichen Ent- 
ung der Antipoden nach der Befruchtung. Diese auffallende Ent- 
% der Antipodenzellen ist vielleicht am ähnlichsten bei Spar- 

wo ähnliches Wachstum und ähnliche Teilung der Antipoden 
- Befruchtung stattfinden.“ 
rätselhafteste Typus ist der von Nephthytis und Aglaonema 
tum, wo sich bei einer und derselben Art außerordentliche Varia- 
igt. In keiner dieser Formen wurde der übliche Angiospermen- 
getroffen, wenn auch Annäherungen daran bisweilen vorkamen. 
ssen Fällen ist die Zahl der Kerne im reifen Embryosack bis 
er sogar möglicherweise bis auf 2 reduziert; bestimmt aus- 
‚Synergiden können fehlen und Antipoden gar nicht vor- 
sein. 
ndererseits kann die Zahl der Nuclei größer als normal sein, in 
Fällen vielleicht die doppelte Zahl erreichen, aber es ist keines- 
eicht, in allen Fällen zu entscheiden, ob die größere Zahl nicht 
® ist einer Fusion zweier oder mehrerer junger Embryosäcke. 
Hlarität des üblichen Angiospermen-Embryosackes scheint öfters 
en Formen zu fehlen, und wenn auch Kernverschmelzungen 
ıen, so scheinen diese oft mehr als 2 Kerne zu umfassen und 
eine Fusion kann im selben Embryosack stattfinden. In diesen 
ist es nicht immer leicht herauszufinden, welcher zum Eikern 
mt ist, und es passiert öfters, daß der Embryo an der Seite oder 
am chalazalen Ende des Embryosackes gebildet wird.“ 

wie weit diese Variationen normal sind, ist schwer zu sagen, 
t daß eine Untersuchung von Material dieser Arten, welches am 
‘hen Standorte gesammelt wurde (C. sammelte sein Material in 


33* 


un 


516 Araceae. 


Gewächshäusern), Aufschluß zu geben vermag“ .... „Die gre 
Schwierigkeiten im Auffinden gesunder Pollenkörner und die Selten 
von Befruchtungsstadien lassen es möglich erscheinen, daß ei 
beobachteten Tatsachen pathologisch waren, so daß es nicht ri, 
ihnen zuviel Wert beizulegen“ .... „Bei allen untersuchte 
ist das Endosperm vom Anfang an septiert.“ Später wurde ; 
(Gow nachgewiesen, daß bei Nephthytis Gravenreuthü (Bot. Gaz., 
1908, p. 35), Dieffenbachia daraquiniana (ibid.) und Arisaema trı 
(Bot. Gaz., Vol. 45, 1908, p. 38) das Endosperm nicht vom Anfan 
cellulär ist, sondern zunächst, wie bei Angiospermen üblich, freie K 
gebildet werden. Auch wurde von Gow nachgewiesen, daß bei 
triphyllum, Spatyema foetida und Dieffenbachia daraquiniana der 
sack sich nach dem üblichen Angeospermen-Typus entwickelt 
Ihytis Gravenreuthü und Aglaonema versicolor aber Variationen i 
CAMPBELLS aufweisen; da aber leider diese beiden Arten ebe 
Gewächshäusern gesammelt wurden, so läßt sich nicht sagen, v 
vielleicht pathologisch war. 
Jedenfalls bietet der Embryosack der Araceen zurzeit ke 
haltspunkte für die Anordnung der Untergruppen, und ich glaub 
daß wir am besten tun, die Anordnung von ENGLER, zweifellos de 
Kenners dieser Familie, anzunehmen. 

Nach ihm läßt sich nun die Einteilung in folgender we 

nehmen: 

A. Landpflanzen. Stengel, Blattstiele und Wurzeln ohne‘; 
schläuche und ohne Spikularzellen. Blätter zweireil h 
spiralig. Seitennerven II. und III. Grades netzförmig verbı 
sehr selten fast parallel. Blüten meist zwittrig, selten € 
schlechtlich ee a HER a ee 

B. Landpflanzen. Fibrovasalstränge der Stengel, Blattstiele 
Wurzeln ohne Milchsaftschläuche, aber das Grundgewebe wenig 
der Stengel und Blätter, bisweilen auch der Wurzeln mit Spi 
zellen. Seitennerven III. und IV. Grades oder IL. IT. 
Grades netzförmig verbunden, Blüten zwittrig, meist 
Ovula umgewendet oder amphitrop. . . . Monste 

C. Land- oder Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der St 
Blattstiele mit geraden Milchsaftschläuchen. Blüten mei 
Ovula umgewendet oder geradläufig. Blätter nie p 
meist netznervig, selten parallelnervig . . Ca 

D. Land- oder Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der St 
Blattstiele mit geraden Milchsaftschläuchen. Blüten zwi 
eingeschlechtlich. Ovula umgewendet. Samen meist 0 
gewebe. Blätter im Umriß pfeilförmig oder vielfach ge 
nervig. . sn 

E. Land- oder Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der St 
Blattstiele mit geraden Milchsaftschläuchen. Blüten eing 
lich, ohne ‘Blütenhülle. Ovula umgewendet oder g 
Samen meist mit, selten ohne Nährgewebe, Blätter 
parallelnervig . . . 2. Philodend 

F. Land- und Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der S 
Blattstiele mit verzweigten Milchsaftschläuchen, selte 
raden Milchröhren (Ariopsideae). Blüten eingeschlecht 
Blütenhülle. Stamina der J Blüten zu Synandrien \ 
Ovula geradläufig oder umgewendet. Samen mit oder 0 


Araceae. — Pothoideae. 517 


be. Blätter stets netznervig, in der Regel die Seitennerven 
. Grades einen zwischen den Nerven I. Grades verlaufenden 
ollektivnerven bildend.. . . . . (Colocasioideae. 
and- oder Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der Stengel und 
 Blattstiele mit geraden Milchsaftschläuchen. Blüten eingeschlecht- 

lieh, sehr selten mit Blütenhülle. Stamina der g Blüten frei 
oder zu Synandrien verbunden. Ovula umgewendet oder gerad- 
Jäufig. Samen mit Nährgewebe. Blätter verschieden gestaltet, 
etznervig. Meist Knollengewächse . . . .. . Aroideae. 
Schwimmende Wasserpflanzen. Blüten eingeschlechtlich, ohne 
Blütenhülle. & Blüten in einem Quirle. 2 Blüte nur eine. 
Pistioideue. 


ENGLER kann kein Zweifel darüber bestehen, daß die Po- 
en ältesten Typus der Familie darstellen, wenn auch damit 
ot sein soll, daß die jetzt existierenden Gattungen der Po- 
alle älter seien als die PRRUDER der anderen Unterfamilien. 


Pothoideae 


die Anthurieae mit zwittrigen Blüten mit Blütenhülle und 
gewebe viele primitive Merkmale in sich, sind jedoch, da 


rimitivste Aroidee betrachtet werden kann, wenn auch der Um- 
sie kein Nährgewebe im Samen hat, schon auf Progression 
, Man dürfte also wohl als die Stammform der Arordeae eine 
wie Pothos, aber mit Endosperm, annehmen. 


Pothos 


ıun den Piperales gewiß sehr nahe, und zwar den niedrigsten 
n derselben. 

hat eine 6-blättrige Blütenhülle, 6 Staubblätter und einen drei- 
n Fruchtknoten, dessen Fächer je eine Samenknospe haben, steht 
'kea unter den Piperaceen sehr nahe, hat aber in Gegensatz zu 
och eine Blütenhülle, hat auch, wie viele Piperaceen, ihre Blüten 
an resp. Kolben stehen, die aber bei Pothos eine Spatha aus- 
Spathaartige Bildungen sind aber auch bei den Saururaceen 


sind Sträucher, deren untere Zweige wurzeln, während die 
i sind und vielfach kletternd wie viele Piperaceen. Die Jugend- 
d habituell von den erwachsenen oft sehr verschieden. 

hende Figur 327 mag einen Eindruck dieser Gattung geben. 
> Potheae haben zwitterige Blüten, bei Pothos und Pothoideum, 
ı von ersterer Gattung durch den einfächerigen Fruchtknoten 
sidet, sind die Blumenblätter frei, während Anadendron hin-: 
sympetal ist. Heteropsis und Amydrium haben hingegen die 
le verloren. 

' den Pothoeen unterscheiden sich die Anthurieae, wie gesagt, 
en Besitz von Endosperm, in welcher Hinsicht sie primitiver 
durch ihre zweigliedrigen Blüten sind sie weniger primitiv 
s, stimmen darin aber mit den Pothoeen, Heteropsis und 
überein. Zu den Anthurieen gehört nur eine Gattung, 


= 


518 Araceae, — Pothoideae. 


Fig. 327. Pothos, nach EnGLER. 1—3 P. Beccarianus ENGL. 
jungen kletternden Zweiges.. 2 Stück eines Blütenzweiges. 3 Stück einer 


4—7 P. cylindricus PRESL. 4 einzelne Blüte. 5 Stamen von hinten. 6 


Längsschnitt. 7 Frucht mit einem Samen. nie 


2 Blüte. 3 Selbige im Längsschnitt. 4 Blütenknospe. 


EEE 


Araceae, — Pothoideae. 519 


 Anthurium (Fig. 328), mit über 200 Arten aus dem tropischen Amerika, 


von denen bekanntlich mehrere bei uns vielfach als Warmhauspflanzen 


‚kultiviert werden. 


Während die Potheae und Anthurieae zwitterige Blüten haben, sind 
diese bei den COulcasieae eingeschlechtlich geworden, und haben die 
Blütenhülle verloren. Es gehört hierher nur Culcasia mit 6 afrikanischen 


Arten, alle kletternde Sträucher, und Callopsis mit 1 Art aus Usambara. 


Die beiden übrigen Gruppen der Pothoideae weichen durch ihre Lebens- 
weise und Frucht bedeutend von den anderen ab. 


Fig. 329. Zamioculecas Loddigesii SCHOTT, nach ENGLER. A Ganze Pflanze, 
*/, matürl. Gr. B Kolben in natürl. Gr. € & Blüte im Längsschnitt mit dem verkümmerten 
Gynoeceum. D Längsschnitt durch eine ganz sterile Blüte. E Staubblätter von hinten (a) 
und von vorn (b).. F 9 Blüte im Längsschnitt. G Gynoeceum. H Blattfieder, deren Basal- 
teil eine sproßerzeugende Knolle gebildet hat. 


‚ Die Zamioculeaseae sind Knollengewächse mit der Anlage nach 
zwitterigen Blüten, welche aber physiologisch eingeschlechtlich sind, in- 
dem die Stamina der unteren Blüten und das Gynoeceum der oberen 
Blüten steril oder sogar die unteren Blüten ganz weiblich geworden 
sind. Sie zeigen also sehr schön, wie hermaphrodite Blumen durch 
Reduktion eingeschlechtlich werden können. 

Hierher gehören 2 monotypische Genera, Zamioculeas (Fig. 329) 
aus Bourbon und Zanzibar, Gonatopus aus Zanzibar. 
, „Die Zamioculeaseae sind Knollengewächse mit gefiederten oder 
dreifach gefiederten Laubblättern. Die blühenden Sprosse bilden erst 


520 Araceae. — Monsteroideae. 


einige Niederblätter, dann ein Laubblatt, dann mehrere Niedert 
und schließlich den Blütenstand. 


Die Acoreae haben zwitterige 
mit Blütenhülle, und schmale schwe 
förmige Blätter ohne Ausgliederu 
eines Blattstiels. Hierher gehört 4 
mit einer Art in Japan (A. gramı 
und der bekannten A. calamus (Fig 
welche jetzt über Europa, Asie 
der Insel Bourbon und im atlan 
Nordamerika verbreitet ist. Die a 
hierher gehörige Gattung ist die 
typische Gymnostachys aus Neu-: 
wales. H 

In seiner Arbeit „Ueber den Baı 
die Entwickelung der Früchte un 
die Herkunft von Acorus calamı 
(Bot. Ztg., 1908, p. 1) kommt H. 1 
zu folgendem Resultate: A. cala 
seine Heimat im heißen ÖOstasi 
ist in Europa gegen die Mitte 
16. Jahrhunderts von CLusıus 
Deutschland bezw. Westeuropa 
führt. Acorus besitzt ein einsch 
Perisperm mit eigentümlichem eiw 
artigen Zellinhalt. Das Perisperm & 
aus der äußeren Zellage des zw 
schichtigen Nucellus hervor, des 
Binnengewebe (ein sehr ei 
liches) vom heranwachsenden |] 
sack resorbiert wird. Pollen un 
erfahren bei A. calamus eine 
wickelungshemmung, wodurch 3a 
bildung ausgeschlossen ist, der € 
hierfür ist wohl in den ung 
klimatischen Verhältnissen der 
Heimat gelegen. Acorus gramü 
hingegen normalen Pollen und 
Ovula, und vermag deswegen keim 
Samen zu liefern. 


Fig. 330. Acorus calamus 
LuERSSEN. A Habitusbild (stark v 
B Kolben. C Blüte. D Diagramm 
E Längsschnitt des Fruchtknotens. 
anlage. 


| Die 
:Monsteroideae 


leitet EnGLER von den Pothoideen her, sie haben ebenfalls zw 
Blüten, welche jedoch meistens nackt sind, nur bei den Spatı 


Araceae. — Monsteroideae. 5921 


eine Blütenhülle vorhanden, bei ihnen ist aber die Spatha mehr oder 
iger am Kolbenstiel herablaufend und fällt nicht ab, während sie 
bei den Monstereen tut. 

Die Gruppe enthält 2 Untergruppen: 


1) Die Monstereae, 


‚Grundgewebe im Stengel und in den Blattstielen von Spikular- 
reichlich durchsetzt ist, und die zweigliederige Blüten ohne Blatt- 
haben, deren Spatha vor der Reife abfallen. Mit Ausnahme von 
nermation sind es alle kletternden Sträucher. Hierher gehören: 

»rmation (ein Halbstrauch), Anepsias, Rhodospatha, Rhaphidophora, 
1, Alloschemone, Epipremnum, Scindapsus, Ouscuaria. 

Beispiel mag Monstera, mit 15 Arten im tropischen Amerika, 
bgebildet werden. 


== 


IN. m x 


ETAR: 
mn 


en 


© Fig. 331. Monstera delieiosa LiEBM., etwa '/,, natürl. Gr., nach LE MAoUT et 
 |DEGAISSE. A d Blüte von oben. B Querschnitt durch dieselbe am Grunde. C Dieselbe 
im Läı itt. D Längsschnitt durch die ? Blüte. E, F M. pertusa (L.) DE VRIESE, 
Prucht mit dem sich loslösenden Griffe. F Dieselbe im Längsschnitt, nach ENGLER. 


 |e Embryo. 
BI 2) Die Spatiphylleae 
"sind charakterisiert durch die sparsame Durchsetzung des Grundgewebes 


der Stengel und Blattstiele mit Spikularzellen, sowie durch die zwei- 
‚bis dreigliederigen Blüten mit Blütenhülle, durch das Endosperm im 
"Samen, und weiter durch die nicht abfallende Spatha. Es sind Halb- 
Sträucher mit zusammengedrängten, langgestielten Blättern und lang- 
gestreckten Kolben. Es gehören hierher Spatiphylium mit 17 tropisch- 

erikanischen Arten und einer Art, S. commutatum, auf den Philippinen 
nd auf Celebes und Holochlamys mit einer Art aus Neu-Guinea. 


Callioideae 


% ENGLER ebenfalls von den Pothoideen ab. Sie haben mit den 
eisten Pothoideen noch den Hermaphroditismus gemein. 


5292 Araceae. — Callioideae. 


Sie lassen sich wie folgt einteilen: 


A. Blumen mit Blütenhülle. Samen ohne Endo- 
sperm. Seitennerven II. und III. Grades netz- ; 
förmig verbunden . . IR AL. 28 

B. Blumen ohne Blütenhülle. Samen mit Endo- 
sperm. Seitennerven I., II. und III. Grades 
parallel; ,. =. „u. (Oele 


Folglich nähern ER die Sumupkiiianei den Lasioideen, Wi; 
von den Calleen die Phülodendroideae hergeleitet werden können. 


Die Symplocarpeae 


besitzen im Stengel und in den Blattstielen Fibrovasalstränge 
saftröhren (sicher Symplocarpus). Blüten zwitterig, mit Blü 
Samen ohne Endosperm. Kräuter mit unterirdischem Rhizom. 
wie oben. 

Hierher gehören Lysichiton, Symplocarpus, Orontium, von 
ich den stark stinkenden e 


Symplocarpus foetidus, 


den einzigen Vertreter der Gattung, vielfach in der Nähe von 
in Sphagneten mit Gebüsch oder sogar Bäumen am Anfang des 
wachsen sah. Die Pflanze hat dann ihre Blätter noch nicht ge 


Fig. 332. Symplocarpus foetidus L. 1—3 nach ENGLER, 4 Ori 
Blütenstände mit einem Niederblatt. 2 Einzelne Blüte von oben. 3 Längsschmigi 
Blüten. 4 Blatt. 


In einer vorläufigen Mitteilung (Preliminary note on the Emk 
of Symplocarpus foetidus SALısg., Science N. S., Vol. 23, 1906, 
teilt C. O0. ROSENDAHL mit, daß das Endosperm beide te; 
zerstört und in das Basalgewebe des Ovulums eindringt; 
zerstört schließlich auch das Endosperm und das ganze Ovular 
mit Ausnahme eines kleinen basalen Restes, so daß die Em 
frei in der Ovarialhöhlung liegen. Die „Samen“ von Symp 
sind also nackte Embryonen und demnach noch weiter red 
die bekannten weißen Samen von Rhinanthus pratensis, 
Nucellus und Integument ebenfalls ganz zerstört sind, so 
Endosperm, dessen äußere Schicht sich zum Schutze verdie 
Fruchtknoten liegt. 


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chi 


Araceae. — Philodendroideae. 523 


Nebenstehende Figur 332 mag einen Eindruck von Symplocarpus 
ben. Die Blüten sind zweigliedrig, der Kolben ist kurz, fast kugelig. 


Die Samen sind orthotrop, eiförmig, in einfächerige, einsamige Beeren 
eingeschlossen. 

 Symplocarpus ist ein Kraut mit dieckem Rhizom, dessen Sprosse in 
einem Jahre große eiförmige Laubblätter, im anderen Jahre nur Nieder- 
_ blätter und einen wenig über die Erde hervortretenden Blütenstand mit 
_ dieker, schmutzig-violetter Scheide bilden. 


Die Calleae 


| haben in den Fibrovasalsträngen der Stengel und in jenen der Blatt- 


- stiele Milchsaftröhren. Blüten meist zwitterig, ohne Blütenhülle. Samen 
mit Endosperm und axilem Embryo. Kräuter mit kriechendem Rhizom. 


, Blätter wie oben. 


Hierher gehört nur eine Art, Calla palustris in Europa, Sibirien 
und dem atlantischen Nordamerika. In Holland selten. 
Hierher gehört nicht die sogenannte Calla aethiopica, welche eine 


_ Philodendroidee ist. 
Der Name der letzteren zeigt schon darauf hin, daß die 
Philodendroideae 


mit den Calleae verwandt sind, von welchen sie denn auch EnGLeEr her- 
‚leitet. Sie stimmen zumal mit den Calleen in den fast stets parallel- 


 nervigen Blättern überein; auch im Besitze gerader Milchsaftschläuche 


im Stengel und in den Blattstielen. Sie haben hingegen nicht mehr 
zwitterige, sondern eingeschlechtliche Blüten, welche, so wie die der 
zwitterigen Calleae, der Blütenhülle entbehren. Bei einigen fehlt das 
Endosperm im Samen, die meisten haben es aber noch. 
E Die Philodendroideae lassen sich in folgender Weise weiter ein- 
teilen: 
a) Strauchartig kletternd. Stamm mehr oder weniger 
oberirdisch. Stamina der g Blüte frei. Samen 
mit Endosperm. Nerven alle nahezu parallel Philodendreae. 
b) Kriechend. Stamm halb oberirdisch. Stamina 
zu einem Synandrium vereinigt. Samen mit Endo- 
' sperm. Zwischen den parallelen Nerven zahl- 
teiche feine Quernerven . -. . . 22.2.2. Anubiviadeue. 
€) Stamm aufrecht. Oberirdisch. Stamina zu einem 
Synandrium vereinigt. Endosperm fehlt. Nerven 


parallel . . . Ba a ar a OR Aglaonemeae. 
d) Stamm unterirdisch. Endosperm vorhanden. 
%) Die vereinigten Staminodien der ? Blüte eine 
Hülle um das Gynoeceum bildend . . . . Peltandreae. 
PR) Staminodien der 2 Blüten getrennt . . . . Zantedeschieae. 


Zu den Philodendreen gehören Homalomena, Chamaecladon, Schis- 
matoglottis, Piptospatha, Gamogyne, Bucephalandra, Rhynchopyle, Miero- 
casia, Philodendron, Adenolema. 


Als Beispiel mag 


Philodendron (Fig. 333, 334) 
dienen mit weit über 100 Arten im tropischen Amerika. 


n E . = 


524 Araceae. — Philodendroideae. 


Die d Blüten bestehen hier aus 2—6 sitzenden, mehr oder weniger 
prismatischen, abgestutzten Staubblättern, mit länglichen oder linealen, 
nach außen liegenden, am Scheitel mit kurzer Spatha aufspringende 


Fig. 333. Philodendron cannaefolium SCHOTT, nach SCHOTT, !/;o natürl. Gr. 


Fächern. 2 Blüten ein 2—5- bis mehrfächeriges Gynoeceum. © 
orthotrop oder halb umgewendet, Beeren mit dünnen Scheidewän 
Samen länglich-eiförmig, mit fleischiger Außen- und gerippter In 
schicht. Stamm und Blätter sehr verschiedenartig.. Kolben zylindrist 
Wurzeln mit Harzgängen. 


Araceae. — Lasioideae. 525 


Zu den Anubiadeae gehört nur Ask, mit 3 Arten im tropischen 
a. Den Aglaonemeen gehören Aglaonema, Aglaodorum und 
fenbachia an, den Peltandreae bloß Peltandra mit 2 Arten im 
hen Nordamerika, endlich den Zantedeschieae Zantedeschia mit 
in Südafrika. Hierher gehört die bekannte Z. (Calla) aethiopica 
honodorum mit 1 oder 2 Arten in Madagaskar. 


334. Philodendron eximium SCHOTT, nach ENGLER. 1 Infloreszenz, nach 
der halben Spatha. 2 & Blüte von oben. 3 Dieselbe im Querschnitt. 4 Q Blüte 
5 Dieselbe im Längsschnitt. 6 Ovulum. 


Lasioideae 


GLER direkt von den Pothoideen ab, mit welchen sie noch viel- 
 zwitterigen Blüten gemein haben, in beiden Gruppen kommen 
ch unisexuelle Arten vor. Die Blätter sind ebenfalls netznervig, 
Umriß pfeilförmig, oft vielfach geteilt. & 
‚lassen sich wie folgt einteilen: 


ım epi- oder hypogäisch, aber niemals gerade, aufrecht. Blätter 
‚ausgesprochen netznervig. 


‚Blüten zwitterig, mit Blütenhülle . . . Lasieae. 
lüten eingeschlechtlich, ohne Blütenhülle. 
) Knollengewächse . . . 2... Amorphophalleae. 
. 2) Kletternd oder Stauden . . . Nephthydieae. 


ım aufrecht, gerade, Nerven II., III. und 
‚Grades netzförmig verbunden . . . Montrichardieae. 


' 


526 Araceae. — Lasioideae. 


Von diesen sind zweifellos die 
Lasieae 


mit ihren zwitterigen Blüten mit Blütenhülle die primitivsten. 
Es gehören hierher Oyriosperma, Lasia, Anaphyllum, Podolasia, 
spatha, Ophione und Dracontium, von denen 


Lasia 


als Beispiel dienen mag. Es sind dies Pflanzen mit vier- bis s 
blätteriger Blütenhülle, 4—6 Staubblättern, mit kurzen breite 

Ä menten und ein! 

| rigen Ovarien mite 
umgewendeten ( 
am Scheitel, welel 
Scheitel dichtv 
Beeren mit eine 
zigen, fast ei 
Samen herv 
Es sind Ha 


Spreitenteil um 
unten den kurz 
drischen Kolbe 


6 i 
Fig. 335. Lasia spinosa (L.) THWAITES, nach WRIGHT, 
Icones, Tab. 777. 1 Habitus. 2 Stammstück. 3 Blütenknospe. 


4 Blüte. 5 Fruchtknoten. 6 Derselbe im Längsschnitt. dohy drosme m 


drosme. 
Als Beispiel mag das im Habitus einem Arum sehr ähnlie 


Amorphophallus 


gekennzeichnet werden. d Blüte aus 3—4 Staubblättern gebilc 
Fächer sich durch Spalten am Scheitel öffnen. Fruchtknoten fast 
zwei-, drei- bis vierfächerig. Griffel von verschiedener Länge, 
bis vierklappiger Narbe. Beeren wenigsamig. Knollengewö 


Araceae. — Aroideae. 527 


nur einem, oft riesigen Blatte. Spatha tütenförmig. Kolben meist 
_ die männlichen Blüten dicht an den weiblichen Teil der Aehre an- 
ießend, der ganze Kolben von einem sterilen Anhang mit nur un- 
tlichen Blütenrudimenten gekrönt. 

s gehören hierher 13 Arten aus Ostindien. 

u den Nephthytideen gehören Üercestis, Rhektophyllum, Alocasio- 
llum, Nephthytis und zu den Montrichardieae nur Montrichardia mit 
: Arten. 


4 2, 336. Amorphophallus campanulatus, nach ENGLER und BLUME. 
1 Blühende Pflanze. 2 Blatt. 3 Stück der Infloreszenz im Längsschnitt. 4 Pistill mit 


durehschnittenem Fruchtknoten. 5 Stamen halb von oben gesehen. 6 Stamen von der Seite. 
? Stamen im Querschnitt. 


Die große habituelle Aehnlichkeit eines Arums und eines Amorpho- 
phallus würde uns sehr leicht dazu bringen, die Arordeae und Colocasio- 
dene von den Lasioideen abzuleiten. Dies geht aber deshalb nicht gut, 
weil die Aroideen ein Nährgewebe haben, die Lasiordeen aber nicht, und 
die ersteren also wohl besser von Pothoideen mit Nährgewebe hergeleitet 
werden, was sehr leicht möglich ist, weil die Aroideen-Gattung Stylo- 
ehiton noch eine Blütenhülle hat. 


PROB 


Aroideae. 


Die Aroideen lassen sich dann in folgender Weise einteilen: 


A. Blumen mit Blütenhülle. Staubblätter faden- 
N .. een Stylochitoneae. 
B. Blumen ohne Blütenhülle. 
&) Blüten unisexuell, aber mit Spuren der 
- unterdrückten Geschlechtsorgane. Kolben 
ohne einen aus Blütenrudimenten ge- 
Bildeten Anhang . . . .» 2»... .. .. Staurostigmateae. 


3 
i 
# 


orte Sr be 


528 Araceae. — Aroideae. 


ß) Blüten unisexuell, ohne Spuren der unter- 
drückten Geschlechtsorgane. Kolben meist 
mit einem aus Blütenrudimenten gebildeten 


Anhang. 

1) Fruchtknoten einfächerig mit umgewen- A 
detem Ovulum . . . . Zomicarpea 

2) Fruchtknoten einfücherig mit ortho- 
tropem Ovulum . .. a An 


Zu den Stylochitoneen gehört nur eine Gattung, 


Stylochiton, 


von der St. natalensis in Natal, St. hypogaeus und St. lanok 
Zentralafrika wachsen. 5 


Fig. 337 A—G. 


Fig. 338, 1, 2. 


Fig. 337. Stylochiton laneifolius KoTscHY et „PEYRITSCH, nach 
A Blühende Pflanze. B Fruktifizierende und Laubblätter tragende Pflanze. C 
dem Blütenstand geöffnet, etwas vergrößert. D g Blüte. E ? Blütenstand im 
F Längsschnitt durch den Fruchtknoten. G Querschnitt durch. denselben. , 
Fig. 338. 1 Spathicarpa sagittifolia var. platyspatha Schort, Hs 
nach ScHoTT. 2 Infloreszenz, nach v. WETTSTEIN. 


Die Blüten sind eingeschlechtlich, die & mit sehr kurzer 
förmiger Blütenhülle und noch 6 fadenförmigen Staubblättern, 


Araceae. — Aroideae. 529 


'miger, den Fruchtknoten einschließender Blütenhülle. Beeren 
3 vierfächerig, untereinander vereinigt. Es sind Kräuter mit 
Rhizom, pfeilförmigen Blättern, kurzgestieltem Blütenstand und 
sroßen Teil geschlossener Spatha. 


den Staurostigmateen gehören Mangonia, Taccarum, Stauro- 

Gorgonidium, Gearum, Synandrospadix, Spathantheum und Spa- 
von denen letztere Gattung besonders interessant ist durch die, 

wie übrigens auch bei Spathantheum, ganz dem Kolben ange- 
 Spatha. 

den Zomicarpeae gehören Scaphispatha, Kenophya, Zomicarpa 

micarpella und zu den Areen: Arum, Dracunculus, Helico- 

Theriophonum, Typhonium, Sauromatum, Helicophyllum, Biarum, 

ı, Arisaema, Pinella, Ambrosinia, Lagenandra und 

ryne. 

3 dieser Gattungen mag hier etwas gesagt werden. 


ö 6 


. Arum maculatum. 1 Habitus, nach KARSTEN in STRASBURGER. 2 Blatt, 
3 Infloreszenz, nach LUERSSEN. 4 Kolben, nach LUERSSEn. 5 Teil des 
ütenstandes mit angrenzenden rudimentären Blüten, nach ENGLER. 6 Frucht, 
TEN. 7—9 nach BAILLON. 7 Fruchtknoten im Längsschnitt. 8 Samen im Längs- 
Embryo. 


* 


Gattung 
Arum (Fig. 339) 


twa 15 Arten, sämtlich Bewohner des Mittelmeergebietes und 
eleuropa. Die d Blüten haben 3—4 sehr kurze Stamina, die 
sind gegenständig mit eiförmigen Löchern. Rudimentäre Blüten- 
am Grunde zwiebelartig verdickt, mit 1—3 dünnen Fortsätzen. 
oten mit 16 oder mehr Ovulis. Beere verkehrt-eiförmig. Es 
ıter mit kugeliger oder eiförmiger Knolle und pfeil- oder spieß- 
Botanische Stammesgeschichte. II. 34 


530 Araceae. — Aroideae. 


förmigen Blättern. Die Spatha ist oberhalb des d Blütenstand 
eingeschnürt. Der Kolben oberhalb des kurzzylindrischen $ B 
standes mit 1—6 Quirlen von rudimentären Blütenanlagen, dann verd 
und zuletzt in einen keulenförmigen oder zylindrischen oder fi 
förmigen Apparat übergehend. 


Die Gattung 
Arisaema 


ist interessant, weil sie das einzige Beispiel einer diöeischen 
darbietet, jedoch ist auch bei ihr die Diöcie noch nicht vol 


Fig. 340. Arisafema filiforme BLUME, nach BLUME. 1 Habitus. 2 
floreszenz. RES: 


gibt es doch auch neben den männlichen und weiblichen 
noch solche mit Kolben, welche beide Arten von Blütı 
bringen, letztere waren aber auf Java bei A. filöforme Bu. ' 
mäßig selten. 


Die Pflanze gleicht einem Arum, hat aber 1 bis 3 dreile 
fußförmig oder handförmig zerschnittene Blätter und öfters 
langes, dünnes Verlängerungsstück am Appendix des Kolbens 


F 


a 
ee 


ae 


re 


; des Fruchtkotens von oben. 


Araceae. — Aroideae. 


531 


» 15 16 75 


Fig. 341. Arisaema filiforme, nach BLUME. 1 d, 2 Q Kolben. 3 Drei Antheren 
von oben gesehen. 4 Abgeschnittene Anthere von der Seite gesehen. 5 Weibliche Blüte. 
6 Längsschnitt derselben. 7 Fruchtstand. 8 Einige Antheren aus einer sonst weiblichen 


Spadix. 9—12 Früchte. 13 Samen. 14 Selbiger im Längschnitt. 15 Endosperm und Embryo. 


_  Erwähnt mag noch werden die interessante 


Ambrosinia Bassii [,., 


die einzige Art ihrer Gattung, aus Unteritalien, Sardinien, Sizilien und 
Algier. Es ist ein kleines, kaum 1 cm hohes Knollengewächs mit 1—2 
gestielten, eiförmigen, stumpfen Blättern und kurzgestielten Blüten- 
ständen, deren schiffehenförmige Spatha der Erde horizontal aufliegt. 


A 


ige 8 342. Ambrosinia Bassii L., nach ENGLER. A Spatha von vorn, zeigt die 
einzige 9 Blüte. B Spatha von hinten, nach Entfernung ihres Rückenteiles, zeigt die d 
© Spatha und Kolben im Längsschnitt, links die &, rechts die Q Kammer. D Narbe 
E Ovulum mit einigen es umgebenden Trichomen. 


2 Der Kolben trägt im oberen Teile, an der dem Boden zugewendeten 
Seite 8-10 3 Blüten in 2 Reihen, die aus je 2 Staubblättern gebildet 


34* 


532 Araceae. —. Aroideae., 


werden. Ihre sitzenden Thecae fließen zuletzt zusammen und öffn 
mit einer gemeinsamen Längsspalte. Unten am Kolben befinde 
eine einzige weibliche, auf ein multiovulates Karpell mit langem 
und scheibenförmiger, dem Kolben paralleler Narbe reduzierte 
Diese befindet sich an der vom Boden abgekehrten Seite des K 

Nun ist aber — und das ist das Interessante — der Kolben 
nach beiden Seiten flügelartig verbreitert, und diese Flügel reiche 
nur jederseits bis an die Spatha, sondern wachsen auch an sie a 
folgedessen entsteht eine Scheidewand in der Spatha, welche di 
eine dem Boden zugekehrte 3 und eine dem Boden abgewendete 2 K 
trennt. Ohne Beihilfe von Insekten ist also die Befruchtung ganz 
geschlossen. 


Eine andere sehr interessante Gattung dieser Gruppe ist 


Cryptocoryne (Fig. 343), 


welche lebendig gebärend ist (GOEBEL, Flora Bd. 83, 189, p. 426 ff. 
Oryptocorynen, von denen eine Art häufig in der Nipa-Formation a 
vorkommt, sind Wasser- und Sumpfgewächse, bei denen die Röh 
Spatha im Schlamm steckt oder sich unter Wasser befindet, währe 
Spitze über den Schlamm oder das Wasser hervorragt und so 
erlaubt, den Blütenstand zu erreichen. Der Kolben ist sehr ve 
wie der Namen der Gattung besagt, das kommt daher, daß gerade 
des sehr kleinen Kolbens in der Spatha eine Wucherung vorhand 
die den Kolben fast ganz verbirgt. Diese Wucherung ist nichts 3 
als ein verlängerter eingeschlagener Randlappen, mit welchem d 
Blüten entblößte kurze Appendix des Kolbens verwachsen ist. Zw 
den männlichen Blüten, welche köpfchenförmig nahe der Spitz 
Kolbens gehäuft sind, und den in einem Kreis an der Basis des Kolk 
stehenden weiblichen Blüten befindet sich ein dünner, fast fadenförm 
steriler Kolbenteil. Gerade oberhalb des Lappens, mit dem die K 
spitze verwachsen ist, findet sich bei C©. spiralis noch eine ins In 
vorspringende Leiste, die nur eine verhältnismäßig kleine, auf den Lä 
zuführende Oeffnung "freiläßt und den Kolben schützt vor "dem Eindri ril 
von Schlamm und Wasser, wozu auch die spiralige Drehung der X 
bei Ü©. spiralis beiträgt. 

Die Infloreszenz steht axillär, ihr zweiteiliges (wohl auch hi: 
2 Blättern verwachsenes) Vorblatt ist bei C. spiralis ohne Gefäß 
während diese bei ©. ciliata in großer Zahl vorhanden sind. 
Basis der Blätter und der Infloreszenz finden sich zahlreiche 
absondernde. spitze Zellkörper, die „Squamulae intravaginales“ 

Am Ende der Laubblattanlagen finden sich Anhängsel, we 
Intravaginalschuppen gleichen, offenbar auch sezernieren und d 
sterben. Die 3 Blüten bestehen aus 1 Staubblatt, das ursy 
4 Pollenfächer hat. Die Oeffnungsweise ist sehr eigentümlich. 
den beiden Antherenhälften findet sich ursprünglich je ein 
Fortsatz. Das zartwandige, inhaltreiche Gewebe dieser Fortsä 
scheidet sich deutlich von den peripherischen Zellen, die in 
und etwas dünnwandiger sind. Unterhalb dieses Fortsatzes ı 
die Entwickelung des sonst stark entwickelten Endotheeiums. 
webe wird mit Ausnahme der Außenwände wahrscheinlich unte 
bildung aufgelöst, und es entsteht so ein mit den beiden P 
in Verbindung stehender Kanal (Fig. 343, 7), in den die Poll 


Äraceae. — Aroideae. 533 


r schleimiger Masse eingebettet, eintreten, und wenn ein Insekt 
ntherenfortsätze stößt, so wird es durch den Druck auf den 
ı erfüllten Oeffnungskanal leicht Pollen hervorpressen und sich 
elben behaften. 


unteren Teile des Kolbens befinden sich die miteinander und 
Kolbenoberfläche verwachsenen weiblichen Blüten. Der Quer- 
eses Teiles gleicht täuschend dem eines mehrfächerigen Frucht- 
‚ dessen Fächer eine Anzahl atroper Samenanlagen enthalten. 


EEE: 


ra 
Ze 


nn 


343. Cryptocoryne. 1, 2 nach SCHOTT, alle übrigen nach GOEBEL. 1,2 C. 
'alis Fısch. 1 Blühende Pflanze. 2 Röhre der Spatha aufgeschnitten. 3, 4, 5, 8 
lis. 3 Halbierter unterer Teil der Spatha. 4 Längsschnitt durch eine junge In- 
8 Sterile Blüten. N Narbe. 5 Spatha im Querschnitt, in den beiden durch den 
toffenen Wucherungen der Spatha sind die großen Raphidenzellen angedeutet. 6,7, 
eiliata. 6 Querschnitt durch die Knospe einer blühenden Pflanze. I. II. In- 
. B Stiel eines Laubblattes.. 7 Längsschnitt durch eine männliche Blüte. 
t durch eine. männliche Blüte. Endotheeium durch Schraffierung angedeutet. 
schnitte junger Samen verschiedener Entwickelung, bei 11 der obere Teil weg- 
'E Aeußeres Integument. 12 Querschnitt durch einen noch nicht reifen Samen, der 
durch die Knospe des Embryo gegangen. 13 Längsschnitt durch einen noch nicht 
n. Ji Inneres, JE äußeres Integument. W Wurzel. C Kotyledon. 14 Von der 

> befreiter Embryo. W Wurzel. G Stelle, an der der Kotyledon abgebrochen ist. 


534 Araceae. — Colocasioideae. 


Das Ovulum hat 2 Integumente, der Embryosack ist spe 
©. speralis scheinbar ausgezeichnet durch seinen auffallend reic 
halt an Stärke; nach der Untersuchung dünner Mikrotomschnit 
GOEBEL aber annehmen zu sollen, daß die stärkeführenden Zell 
dem Embryosack angehören, sondern dem Nucellus, es wäre h 
eine Art Perisperm vorhanden. ln 

Höchst eigentümlich ist die Viviparie. Das äußere In 
wächst nach der Befruchtung zu einem schwammigen Gewel 
an, = dem die Weiterentwickelung des Embryo stattfindet (F f 
FR 
Dieser tritt nämlich mit Plumula, Hypokotyl und Wurzel au 
inneren Integument heraus, nur sein zu einem Saugorgan modifi: 
Kotyledon bleibt im Endosperm stecken. Die Plumula wächst 
heran und erzeugt zahlreiche einfach gestaltete Primärblätter, 
einem einzigen Leitbündel durchzogen sind. Sie wachsen i 
des äußeren Integuments heran, dessen Gewebe verdrängend 
nahme der resistenteren äußeren Zellschicht; die Blätter sin 
ihrer Spitze vielfach eingebogen. Das Hypokotyl schwillt z 
Knöllchen an, an dem seitlich ein kleines SPUREN die Haup 
hervorragt. 

Die Primärblätter sind offenbar zu snbmkrabr Vegetation b 
noch innerhalb des Samens aber legt der Embryo auch eini 
blätter an, die an ihrer derberen Konsistenz und ihren ei 
Spreitenanlagen ohne weiteres zu kennen sind. Der Kotyledo 
unterdessen das Endosperm ganz aufgezehrt hat, löst sich an 
Anheftungsstelle leicht ab. Der weit entwickelte Embryo ist : 
noch von dem als dünne Haut erscheinenden Rest des äußeren 
mentes bedeckt. Diese wird durch die Streckung der Blätter ı 
leicht zerrissen, und der Embryo ist ohne Ruheperiode zur 
entwickelung bereit. Die Samen und jungen Pflanzen werden ı 
ihres Luftgehaltes ohne Zweifel schwimmen und an jedem Orte, 
sie angetrieben werden, leicht und rasch sich einwurzeln, da si 
Knöllchen bedeutende Stärkemengen aufgespeichert haben. 

Ambrosinia unter den Aroideen vermittelt den Uebergang 
Pistioideen, und von diesen ist die Familie der Lemnaceen her. 
Bevor wir diese Entwickelungsreihe aber verfolgen, müssen wir 


Colocasioideae 


erwähnen, welche wohl von ausgestorbenen Aroödeen, nicht q 
Pothoideen herstammen. 
Sie lassen sich in folgender Weise einteilen: 


a)-Synandrien frei 
%) Samen mit Endosperm. Sympodium oberirdisch, 

gerade oder unterirdisch . . .  Colo 

ß) Samen ohne Endosperm. Sympodium kletternd Syn 

b) Synandrien untereinander vereinigt. Samen mit 

Endosperm, Sympodium unterirdisch, knollig. . Art 


Zu den 
Colocasieae 


gehören Steudnera, Gonatanthus, Alocasia, Schixocasia, Remusa 
casia, Hapaline, Caladium, Xanthosoma, Chlorospatha und Ap. 


Araceae. — Stratioideae. 535 


von denen die vielfach buntblätterigen Colocasien, die als Zierpflanzen 
| kultiviert werden, wohl die bekanntesten sind. 

-  Untenstehend ein Bild von Alocasia macrorrhizsa, deren Knollen in 
den Tropen, z. B. auf Java, vielfach kultiviert und als Nahrung benutzt 
werden. Sie müssen aber erst durch Kochen unschädlich gemacht werden, 
denn sie sind im frischen Zustande giftig. 


a un Ts A ee een ei re sten ee Bee 


a RER EEE N 


Fig. 344. Alocasia maerorrhiza SCHOTT, nach ENGLER, '/,, natürl. Größe. 


Zu den 


Syngonieae 
gehören Porphyrospatha und Syngonium, zu den 


Ariopsideen 
bloß Ariopsis. 


Die letzte Gruppe, die der 


Stratioideae, 


mit der einzigen Gattung Pistia, schließt sich mit ihrer einzigen ? Blüte 
mit zahlreichen basalen Ovulis wohl am nächsten an Ambrosinia unter 
© den Aroideen an, aber auch die Zahl der & Blüten ist auf einige wenige 
" reduziert, welche überdies nur, wie bei Oryptocoryne, aus einem einzigen 
Staubblatt bestehen, die man aber auch so wie dort als zwei zu einem 
sitzenden Synandrium vereinigte Stamina betrachten kann. 


536 Araceae. — Stratioideae. 


Es gehört hierher nur eine ‚Art, Pistia stratiotes L., die in 
Tropen weitverbreitet, freischwimmend ist und jetzt überall au 
Australien vorkommt. Sie kann auf Java Tümpel so dicht, wie h 
Lemna bedecken, pflanzt sich ungeschlechtlich durch Abbrechen 
Stolonen fort und verbreitet sich durch die Wasserläufe überall 

Untenstehende Figur mag die Verhältnisse erläutern. 


Fig. 345. Pistia stratiotes L., nach ENGLER. A ausgewachsene FP 
der nat. Gr., links blühend.. B Samen mit dem austretenden Keimling, stark 
C Keimpflanze mit 2 Laubblättern und den ersten Wurzeln, stark vergrößert. 
Pflanze in nat. Gr. E Spatha von vorn, 2mal vergrößert. F Spatha und Kolben 
schnitt. a Quirl der $ Blüten. b Manschette oder Ring von sterilen Blütenanlagen g 
c Placenta der ? Blüte mit zahlreichen Ovulis. d Griffelkanal und Narbe. 


An die Pistioideae der Araceen schließen sich wohl zwei 
allerdings reduzierten 


Lemnaceae 


an, welche, in hochgradigster Weise ans Wasserleben angepaßt, 
starke Reduktion sowohl in ihren vegetativen Teilen, wie in ihr 
erfahren haben. 

Die einfachsten Verhältnisse bietet die sogar wurzellos 
Gattung Wolffia, deren Aufbau wir an einem ihrer stattlic 
treter, an W. Welwitschii nach GOEBEL studieren wollen. 

Die Pflanze wurde von GOEBEL in einem Teiche bei 
Venezuela gesammelt, sie lebt wie unsere Lemna trisulca unte 
nahe dem Wasserspiegel schwimmend, nur wenn sie blüht, 
Teil etwas über Wasser, woran sich dann Spaltöffnungen bilden Ki 
Pflanze sonst abgehen. 

Die Pflanze ist ganz wurzellos. Der Vegetationskörper 
bildet aus einzelnen, auseinander hervorsprossenden Gliedern, 
der untergetauchten Lebensweise entsprechend, ziemlich dünn s 
abgebildete Pflanze hat 2 erwachsene (I, II) und ein junges G 


Lemnaceae. 537 


ed II und das Glied Ila sind aus Glied I hervorgegangen, 
e nahe dem hinteren Ende aus dem ersteren entsprossen sind, 
e Anlagen von einer taschenförmigen Wucherung des Mutter- 
eschützt sind. Gewöhnlich entstehen sogar eine große Anzahl 
chen Tochtergliedern hintereinander in dieser Tasche. 

na hat nun einen ganz Ähnlichen Wuchs, nur treten bei ihr an 
erseite der Glieder Wurzeln auf, und auf der Oberseite der 
entstehen je zwei Seitenglieder, eines rechts, eines links von 
Aane. 


346. 1, 2 Wolftfia 
ehii, nach GOEBEL. 
von oben gesehen. 
steriles Sproßglied, 
Glied II hervorge- 
‚sowie das Glied Ila. 
trägt 2 Infloreszenzen 
einem Staubblatte und 
tblatte bestehend) und 
Glied III. 2 Längs- 
‚den hinteren Teil 
(die Tasche). Es 
erglieder angelegt, 
uf seiner Basis schon 
eines Gliedes höherer 
bei dem ältesten 

? bereits teilweise 
dorsalen Wucherung 
Samenknospe von 
ehii, nach HEGEL- 
Lemna trisulca, 
'L, freipräparierte 
3 von unten, 4 von 
. des Gliedes ober- 
ngsstelle von Seiten- 
urzeln (bisweilen 
inet). S unterer 
€ s, bisweilen als 
> bezeichnet. Fig. 5 
nach HEGELMAIER. 
risulea, Verband von 

Sprossen 


- 


6 Steriles 
ı von L. trisuleca, 
LER. 7—9 Spiro- 
rhiza. 7 Erwach- 
r Sproß, einen Winter- 
jüngeren Tochter- 
s nd. 8 Sproßverband 
avanica mit 4—5-wur- 
duen. 9 Erwachsener Sproß von unten; das Blatt (b) halbzerstört, die Wurzeln 
inmitten. C Kontur der Tasche, in welcher der jüngere Tochtersproß (f) liegt. 


z 


i Lemna entwickelt sich aber immer das eine von diesen Gliedern 

‚als das andere, wodurch der Gliederverband asymmetrisch ist. 

Spirodela ist wie Lemna gebaut, auch bei ihr entstehen zwei Glieder 
Oberseite des älteren Gliedes, welche an ihrer Basis von taschen- 
en Auswüchsen des letzteren umwallt werden. Während aber Lemna 
Wurzel an der Unterseite jedes Gliedes bildet, bildet Spirodela 

mehrere, ja unsere S. polyrhiza sogar bis 16. 

odela ist aber von Lemna zumal dadurch unterschieden, daß 

lied nahe seiner Basis von einem häutigen Organe umschlossen 


= 


538 Lemnaceae. 


ist, welches von ENGLER als „Grundblatt“ bezeichnet wird, wö 
HEGELMAIER es als aus der Verwachsung zweier Blätter hervorge 
betrachtet. Dieses Grundblatt wird bei Sperodela von den V 
durchbohrt, an älteren Sprossen mehr oder weniger zerstört. G 
bar bleibt es längere Zeit an den Wintersprossen (Fig. 346, 7). 
Was sind nun die Glieder von Lemna, morphologisch betr 
Nach HEGELMAIER, ENGLER und der großen Mehrzahl der 
logen sind es Stengelorgane, auf welche die Lemnaceae, mit Au 


Fig. 347. 1—5 
arrhiza, nach H 
1—3 Sprossende 
einer sehr kräftigen 
Form aus der Norman 
Seitenansicht. 4 
Längsschnittes. F Toecl 
welcher von der Falte 
wachsen wird. 5 
mittelgroßen Form ı 
vertikal-medianen 
In der Tasche 2 S 
von denen der gı 
selber einen Seitensp. 
hat. 6,7 Lemnag 
HEGELMAIER. 6 
Blüten (B) und 
7 Querschnitt durch 
tigen Sproß. 8,9, 1 
brasiliensis, nach 
MAIER. 8 Blühende P: 
oben. f Tochtersproß. 
a Antheree m U 
Blütengrube. 9 Pistill 
in beginnender Wei 
lung begriffener 
optischen Längsschnitt. 
mit Pigmentzellen. 1! 

Frucht mit verschr 
Staubblatt (a). st 
o Samendeckel. 11 
fia arrhiza, nach 
MAIER. 11 Blühend 
f  Tochtersproß. 
a Anthere. n R 
gangs in der Blüt 
12 Blühende Pflanze 
kalen } 

13 8 


a Anthere. 
14 Wolffia hyalina. nach HEGELMAIER. Infloreszenz, links Pistill, 
15, 16 Lemna trisulca, nach HEGELMAIER. Infloreszenzen, welche ihre 
gestreckt und die Spatha zerschlitzt haben. 17 Lemna minor, nach CALDWELL, 
Pflanze, rechts Infloreszenz mit Spatha. 


von Sperodela, reduziert sind; auch bei Spörodela ist die B 
Blättern sehr stark zurückgegangen und beschränkt sich au 
schuppenförmige Grundblatt von ENGLER, resp. die beiden die 
blatt zusammensetzenden, schuppenförmigen Blätter von HE« 
Für diese Auffassung spricht entschieden der Umstand, daß die 
diesen Gliedern sitzen, und daß die Glieder auseinander herv 
was bei Blättern, für welche man diese Glieder früher allge 
und als welche GOEBEL sie noch betrachtet, nicht der üblic 


Zum 


hie 


En Fu 


in soleher Längsschnitt ist hier dargestellt. 


a in nn nen ne m nen nn. hart Fr z 2 
ER z Pre nn 


Lemnaceae. 539 


ne ; Die Blatttheorie dieser Glieder ist weiter gezwungen, die „Blätter“ 


resp. das „Grundblatt“ von Spirodela als eine Ligularbildung zu betrachten. 
GOEBEL stützt sich bei dieser morphologischen Deutung auch auf 


Keimling. In seiner Organographie sagt er p. 443: 


3 „Bei der Keimung entwickelt sich der Kotyledon von Lemna zum 


ersten „Sproßglied“, das mit dem folgenden im wesentlichen überein- 
timmt, der Kotyledon aber ist das erste Blatt, folglich müssen die fol- 


E e ıden „Glieder“ auch Blätter sein, wenn man den vergleichenden Stand- 


nicht ganz verlassen will.“ 


= Diese Meinung basiert darauf, daß das erste „Glied“ bei Lemna aus 
einer Tasche des von GOEBEL als Kotyledon gedeuteten Organes entspringt. 


Betrachtet man aber einen Längsschnitt einer jungen Keimpflanze 
von Lemna, so wird man mir zustimmen, daß man die vorliegenden 
'atsachen auch in anderer Weise deuten kann. 


Die Anschauung GOEBELS beruht nun darauf, 
daß er den ganzen grau gehaltenen Teil AA‘ 
als den Kotyledon betrachtet, dessen SpitZe im 
Samen stecken geblieben ist, und B als das 


ee 


erste Glied, welches sich dann in einer Tasche 
des Kotyledons AA‘ bildet. Offenbar aber 
"kann man auch A‘ als den einen Kotyledon, der 
‚sich zum Saugorgan umgebildet hat, betrachten, 
X als den zweiten Kotyledon, H als ein Hypo- 
tyl, dem die Wurzel W entspringt, und B als die Plumula. D ist 
nur der Deckel des Samens. 

Wir würden dann hier wieder einen Fall von Heterokotylie statt 
‚von Monokotylie haben. 
Als einen solchen möchte ich auch den Fall von Hydromystria sto- 
Ionifera G. F.W.Mey (Trianea bogotensis KARsT.) auffassen, den GOEBEL 
erwähnt, und dem er auch nur einen Kotyledon (C) zuschreibt, während 
‘er den ganzen Rest, mit Ausnahme der Plu- 
mula (P) und der Wurzel (W), als Hypokotyl 
H) auffaßt. Dabei bleibt aber C, unberück- 
sichtigt, und ich möchte dieses für den zweiten 
Kotyledon halten, während © nur so groß 
geworden ist im Vergleich zu C,, weil er sich 
eben zum Saugorgan. ausgebildet hat. 
Es dürfte eine nähere Untersuchung der 
Embryonen der Monokotylen mit Rücksicht 
auf die Frage, ob diese nicht eher heterokotyl 
als monokotyl sind, erwünscht sein. Ist 
diese Auffassung richtig, dann sind die Glieder von Lemna offenbar 
Stengelgebilde, das erste die blattlose Plumula, und damit dürfte sich 
auch die Verzweigungsweise, sowie der Umstand, daß sie die Blüten 
fragen, besser vertragen als mit der Auffassung, nach welcher sie Blätter 
sein sollen. Prinzipiell ist, meiner Auffassung nach, welche die Blätter 
für das Homologon von Zweigen hält, der Unterschied nicht. 

‘ Ich werde also später von Sproßgliedern bei Lemna reden, um 
damit anzugeben, daß ich sie für Stengelteile halte. 

Diese Sproßglieder können sich nun bei verschiedenen Arten mannig- 
fach abändern. Die eigentümlich dünnen, sehr großen, bis 3 mm langen 
Sproßglieder der Wolffia Welwitschii sind in dieser Gattung eine Aus- 


540 Lemnaceae. 


nahme, meistens sind die Sprosse bauchig, wie z. B. bei Wolffia 
Diese Art schwimmt an der Oberfläche des Wassers, ihre obere 
Seite ist also der Luft ausgesetzt und führt die Spaltöffnungen. 
bei Lemna sind die untergetauchten Arten, wie L. trisulca, dü 
treibende Arten, z. B. L. gibba, können bauchige Sprosse 
wie eine Wolffia arrhiza. 

Was die Blütenbildung betrifft, so ist sie bei den Lemnace 
infolge der ausgiebigen ungeschlechtlichen Vermehrung durch 
loslösenden Sproßglieder, verhältnismäßig selten. ’ 


minor, nach 
6—7 Lemna tri 


9—12 Lemnatri 


scher Querschnitt e 
mit einer alten Ir 
der linken Tasche 
jungen Sproßglied 
Infloreszzenz in 
Tasche. a Pistill 
Staubblattes. ce 
glied. d Blüte 
Spatha, die aus eiı 
und 2 Staubblättern | 
Inflorenszenz um: 
Unterer Teil des 
Ovulum. 4 Die 
einer Infloreszenz. 
Staubblätter im 
6 Keimender Samen, ı 
(0) eben absprengend 
laza. 7 Keimpflän 
ledon. P erstes 
r Wurzel. o Opereul' 
pflanze im Längss 
pflanze von unten 
pflanze von der 


pflanzen. 
ersten Gliedes (P). 
sproß des zweiten 


Bei Lemna und Spirodela ist der zwar stark 
stand doch nicht so reduziert wie bei Wolffia. Bei Lemna 
aus einer Spatha, welche 1 $2 auf ein Karpell reduzierte Blü 
je auf ein Staubblatt reduzierte Blüten umschließt, bei W« 
die Spatha, und überdies ist die Zahl der $ Blüten auf eine 

Bei Lemna und Spirodela tritt der Blütenstand in der 
weniger geförderten Seite auf, bei Wolffia hingegen auf der 
des vegetativen Sprosses, eingesenkt in eine kleine Grube. B 

witschüi gibt es auf beiden Seiten der Mediane je eine Grube 
Blütenstand. 

Summa summarum sind die a am stärksten red 

Lemna und Spirodela stehen in der Blütenbildung der Pis 


N 


Cyelanthaceae, 541 


sten. Die Arbeit von Orıs W. CALPWELL, On the Life-History of 

minor, Bot. Gaz., Vol. 27, 1899, bringt außer dem Nachweis, daß 
ende Embryosack auf jedem Stadium seiner Entwickelung des- 
en kann, nichts wesentlich Neues. 


hrend die Lemnaceae als sehr stark reduzierte Nachkommen von 
n betrachtet werden müssen, scheinen mir die südamerikanischen 


Cyelanthaceen 


er fortzeschrittene Deszendenten von Formen gelten zu müssen, 
benfalls Ahnen der jetzt lebenden Araceen waren. Oyelanthaceae 
eae sind also meines Erachtens gemeinsamer Abstammung, im 


en, an die Araceen an. 

: Oyclanthaceen sind Pflanzen, deren Arten im Habitus etwa die 
halten zwischen Palmen und Araceen; Carludovica palmata, die 
‚deren junge Blätter das Material zu den Panamahüten liefern, 
. einer kleinen Fächerpalme sehr ähnlich; hingegen sind andere 
ca-Arten und die Genera Evodianthus, Stelestylis, Sareinanthus 
lovia lianenartige Kletterpflanzen, welche nach DRUDE, nach 
sinen in Herbarien aufbewahrten Fragmenten zu urteilen, im Aus- 
‚des Stammes mit Adventivwurzeln an Monstera unter den Araceen 
Von der Kletterweise von Sarcinanthus gibt Fig. 152 in 
s Pflanzengeographie eine Anschauung. Die Blüten stehen 
Gattungen in kolbenartigen Infloreszenzen, denen der Araceen 
eicht noch mehr denen der Pandanaceen ähnlich, weil der 
hier nicht von einer einzigen Spatha, sondern, wie bei vielen 
»n, von mehreren Hüllblättern umschlossen wird. 
Blütenverhältnisse sind ziemlich schwer zu deuten, was zum 
daran liegt, daß Entwickelungsmaterial so selten ist. 
deutlichsten scheinen mir die Verhältnisse bei Evodianthus zu 
Bei dieser Gattung, welche von anderen nur als eine Sektion 
dovica betrachtet wird, stehen die Blüten, wie bei letzterer 
‚gleichmäßig über die Oberfläche des Kolbens verteilt, in .der 
aß stets eine weibliche Blüte von einem Kreise von 4 männlichen 
ossen wird. 

Fall liegt hier meines Erachtens sehr klar, weil bei Evodianthus 
die % a die 2 Blüten ein deutliches Perianth aufzuweisen haben 
E8. 

‚ist nun keineswegs immer der Fall; bei Carludovica sind diese 
e in so hohem Grade reduziert, daß die Auffassung, es liege 
ne Partialinfloreszenz, sondern eine einzige hermaphrodite Blume 
m Fruchtknoten und "4 Büscheln von Staubgefäßen vor, gar nicht 
iteres abzuweisen ist (vergl. Fig. 349, 5 und Fig. 350). Sie ist 
ONTE (Flora 1891) die richtige Auffassung, was er mit dem 
s zu erhärten sucht, daß das ganze Gebilde, das zentrale weib- 
1 die lateralen 4 männlichen, aus einem Höcker sich entwickeln. 
ir würde das aber auch der Fall sein, falls dieser Höcker eine 
3 tragende Partialinfloreszenz wäre. Wohl scheint mir RONTE 
$ a einer anderen Deutung abgerechnet zu haben, und zwar 
sender: 
die Partialinfloreszenzen auf dem Kolben dicht gedrängt stehen, 
es vorkommen, und es kommt tatsächlich sehr oft vor, daß 4 be- 


542 Cyelanthaceae. 


nachbarte & Blüten in der Weise zusammengedrängt werden, d 
eine „Vierergruppe“ bilden. 

Eine solche Gruppe von 4 & Blumen (vergl. Fig. 349, 5) wurc 
früher für eine & Blüte mit 4 Staubgefäßbüscheln gehalten 
wird aber, wie RONTE zeigt, schon dadurch widerlegt, daß unt 
Kolben, wo es keine benachbarten Partialinfloreszenzen gib 
„Vierergruppen“ vorkommen, und im Einklange damit steht 
von RonTE gebrachte Nachweis, daß ein jeder der Staubblat 
dieser Vierergruppe auf einem anderen Höcker gebildet wird. 

Ich glaube denn auch, daß, wo es feststeht, daß sich auf dem 
Höcker bilden und daß ein jeder dieser Höcker 4 g und 
umfaßt, diese 5 Gebilde zusammen nur als eine hermaphrod 
oder als eine aus einer Q und 4 3 Blüten bestehende Partialin 
aufgefaßt werden können. 


> 


Fig. 349. 1 Evodianthus angustifolius. Blütenkolben im Beginne 
faltung, nach OERSTED. 2—4 Evodianthus spec., nach BarLLon. 292 
zwei & im Längsschnitt. 3 Q Blüte, vorn längsdurchschnitten. 4 Dieselbe vo 
der Kolbenoberfläche abgeschnitten. 5 Carludovica plicata. Einzelne 2 
vorgestreckten Staminodien, rechts und links je eine Vierergruppe von d Blüten, nach 


Letztere Auffassung scheint mir nun, da bei Kvodianthus 
Perianthbildungen sowohl um das Gynoeceum herum, wie uı 
jeden der Staubblattbüschel herum vorkommen, bei weitem di 
scheinlichere. Eine solche Partialinfloreszenz kann aber dı 
drückung der Perianthblätter sehr blumenähnlich werden. 

Betrachten wir jetzt die einzelnen Blüten. 

Die weibliche Blüte von Evodianthus ist sehr regelmähl 
sie besteht aus 4 Blütenhüllblättern, darauf folgen, median dies 
übergestellt, 4 fadenförmige Organe, welche bis 1 em lang 
können und wohl als Staminodien aufgefaßt werden müssen, 
Zentrum befindet sich ein Fruchtknoten mit 4 in die Lücken de 
nodien fallenden Narben. 


En 


Cyelanthaceae. 543 


- Das Blütendiagramm wird demnach: un 
In der männlichen Blüte treffen wir ebenfalls 

umenblätter an, welche jedoch bei Kvodianthus ® © 
paltig sind, so daß 8 Zipfel sich vorfinden; die 

aubblätter sind sehr zahlreich, Rudimente eines 

ichtknotens sind nicht vorhanden. Die Homologie ‘OÖ ®) 
7 d und 2 Blüte ist demnach nicht ohne weiteres N > 
Jar; auch fragt es sich, ob die langen fadenförmigen 

Gebilde bei der 2 Blüte mit Recht als Staminodien gedeutet werden. 
3efruchtete Kolben lassen die 2 Blüten stark anschwellen, ebenfalls 


re ie Blütenhüllen, welche in der Mitte ihrer einzelnen Blätter noch den 


des abgefallenen Staminodiums zeigen. Die Einzelfrüchte ver- 
wachsen im Innern mit ihren anstoßenden Wänden, dadurch an die 
Sammelfrüchte von Pandanus erinnernd. 


N} 
9.2944) 
N ine 
N 


_ Fig. 350. Carludovica. 1 Habitusbild von C. palmata R. et P.,, nach Le MAour 
DECAISNE. 2 C. spec. Infloreszenz, nach WETTSTEIN. 3 & Blüte von C. spec., nach 
'ETISTEIN. 4 C. spec., abgeblühter Kolben mit befruchteten 7 Blüten, an einer noch die 
4 Staminodien nach BaıLLon. 5 C. palmata, Längsschnitt durch eine Blüte nach der 
Bestäubung, nach WETTSTEIN. 6 C. latifolia, nach LE MAOUT et DECAISNE. Unreifer 
Fruchtkolben, die ® Blüten sind mächtig geschwollen, die Reste der d stehen zwischen ihnen. 


_ Carludovica, Stelestylis, Sarcinanthus und Ludovia weichen nur in 
untergeordneten Eigenartigkeiten, zum Teil durch Reduktion der Blüten- 
hülle, von Bvodianthus ab. 


i Ganz anders aber bei 


Cyclanthus, 


Die Oyelanthus-Arten sind Kräuter mit verzweigtem Rhizom und 
mit langgestielten Blättern, welche in der Jugend eine breit eirund- 

che Spreite mit gegabelter Rippe haben, später jedoch zweiteilig 
werden und infolgedessen in ihren beiden Spreitenlappen die Rippe an 
der inneren Seite der Lappen aufweisen. 


nn in m nn 


er 


544 Cyelanthaceae. 


Sie tragen den Kolben auf einem langen Stiel endständig z 
den Blättern und unten am Kolben eine Anzahl von Hüllblätte 
lassen sich nun bei Oyclanthus zwei Fälle unterscheiden. Es gi 
bei denen die Blüten in 2 Spiralen stehen, welche von unten n 
verlaufen, aber so, daß in der einen Spirale bloß d, in der and 
2 Blüten stehen. | 


Die Blüten sind hier stark reduziert, die d haben gar keine 
hülle und bestehen aus 6 Staubblättern, "welche unten verwachsen 
dann eine kleine Strecke frei sind und dann wieder 2 an 2 ve 
um schließlich 
zu werden. Die $ 
bestehen aus 
Fruchtknoten 
sympetalen Bl 


2 Kreisen, u 
auch der Bitte 


Fig. 351. C 
bipartitus. 1 
nach WETTSTEIN. 
kolben und Bl 
LE MaouT et Di 
Kolben abgeblüht u 
Spuren der obersten 
& die männlichen, 2 
lichen Ringe, die 
Blüten abgefallen. 4 
Längsschnittesdurchde 
den Kolben. Zwei 
& Ring durchschn! 
rianth. S Staminodi 
der @ Blüte. 5 Stück 
aus der Spitze des 
der Nervation. 3—5 
brasiliensis. 


or 
ANZIIHWILLLLD 


ähnlich ist, so wird die Reduktion noch ärger, ja sogar auffall 
sich zwischen den Fruchtknoten der 2 Blüten keine Scheidew 
ausbilden, so daß die Fruchtknoten eines Kreises einen ge 
lichen Hohlring bilden, in dem sich zahlreiche Plazenten mit il 
Ovulis gegenüber stehen. 

Später fallen die g Blüten ab, und die Achse schwillt um die‘ 
herum an. 

Bei allen Oyelanthaceen verwelken die Staminodien in 
Stunden, und die Infloreszenzen sind stark protogynisch, so 
Insektenbestäubung stattfinden muß, worauf auch der starke 
sich entfaltenden Kolben hinweist. 


Cyelanthaceae. 545 


r Anatomie zeigen sie nach DRUDE im Bau der Blätter den 
Anschluß an die Palmen, zumal bei den größeren fächertragen- 
Zahlreiche Gefäßbündel verlaufen, ähnlich wie bei den 
erteilt, im Blattstiele und treten von dessen Spitze in die 
ppe, in die oberen und unteren Gabelnerven, welche abwechselnd 
Ok Sr- und Unterseite der Lamina verlaufen, ein und bilden stets 
astfaserbelege um die Xylemteile mit ihren weiten Gefäßen, 
h um die zarten Leptombündel herum. Das Vorkommen von 
bündeln im Blatte weist noch auf Verwandtschaft mit den 
n, worauf auch die mit Haftwurzeln versehenen Stämme der 
en Arten deuten. Auch zu den Pandanaceen bestehen in der 
r Sammelfrüchte in den vieleiigen Placenten und den vielen 
rn Beziehungen. 
"kann mich denn auch ohne Bedenken Drupes Meinung über 
ıdtschaftsbeziehungen anschließen. Er sagt: „Man kann nur 
zweifelhaft sein, ob man diese Familie den Palmen oder den 
oder den Pandanaceen als am nächsten stehend betrachten soll. 
ch der Vegetationsorgane kann es sich in erster Linie nur um 
in zweiter um Araceen handeln. Während die 2 Blüten sich 
Palmen entfernen, bei denen die große Samenzahl an wand- 
Placenten unerhört ist, und während sich hierfür Analogien 
Araceen und bei Freycinetia finden, kann man die g Blüten 
mit denen von Phytelephas unter der letzten Gruppe der 
leichen, doch ist daran zu erinnern, daß diejenigen Pandanus- 
che auf rundlichem Stiel sich erhebende, perigonlose d Blüten 
Antheren besitzen (z. B. P. furcatus, ebenso Freyeinetia), 
inen stichhaltigen Vergleich zulassen. Die. Gruppierung der 
lüten auf demselben Kolben ist weder nach dem Modus der 
och nach dem der Araceen vollzogen, doch am ehesten mit 
igen Gattungen der letzteren (Spathicarpa, Spathantheum) 
en Verhältnissen zu vergleichen.“ 
edem folgt wohl, daß es zwischen Araceae, Oyclanthaceae, 
und Palmaceae Verwandtschaft gibt, welche uns erlaubt, 
° Hinzufügung der Lemnaceae und Sparganiaceae als eine 
er Spadieifloren zusammenzufassen. Auf die Anordnung der 
innerhalb der Spadieifloren, wie sie der Uebersichtlichkeit wegen 
aum angegeben sind, lege ich keinen besonderen Wert, wohl 
laube ich, daß vieles für die Verbindung der Reihen spricht, wie 
bis jetzt fanden, nämlich: 


| Piperales Ä | 
Ben, 


iten wir von den noch zu besprechenden Spadieifloren nun 
ie große Gruppe der Palmengewächse. Die 


DB 


Spadieiflorae Anonales 


Palmaceae 


® sehr große Familie, bei der bei vielen Arten die bekanntlich 
tylen seltene Bildung riesiger Stämme eingetreten ist. Meistens 
unverzweigt, verzweigte Exemplare, von denen es schöne im 
Botanische Stammesgeschichte. III. 35 


546 Palmaceae. 


Museum zu Kew gibt, gehören zu den größten Seltenheiten, jed: 
unterirdische Verzweigung aus dem Rhizom, wie RIDLEY (Ann 
1907) nachwies, häufig. Die Blätter sind relativ groß, meist fäch 
oder fiederig zerschlitzt. Die Blüten stehen in einfachen oder Verzw 
anfangs von einer großen, oft holzigen Spatha umgebenen Inflor: 
und sind meistens unisexuell. Das Perianth besteht aus 3 Sep 
3 Petalis, welche entweder gleich oder verschieden sein könn 
Staminalzahl wechselt von 3 bis zu sehr vielen. Karpelle 3, fre 
zu einem ein- bis dreifächerigen Fruchtknoten verwachsen, 
jedes mit einem Ovulum; oft sind einzelne Fruchtblätter rüc 
Die Früchte sind Beeren, Steinfrüchte oder Nüsse, das Endospern 
reichlich und hart, bisweilen so hart, daß es als pflanzliches | Elfe 
(Phytelephas u. a.) verarbeitet wird, oft ruminiert. 

Daß die Palmen trotz der ganz anderen Biütenverteilann 
Beziehungen zu den Cyelanthaceen haben, wurde bei der Bes 
der letzteren betont, und so ist es wohl am besten, die Palme 
Oyelanthaceen anzuschließen, welche sich in ihren Blättern, zum 
die Arten, bei denen diese fächerförmig sind, manchen Palmen näl 
in ihrer Anatomie, wie DRUDE sagt, die innigsten Beziehungen 
Palmen zeigen. Auch die Blüten von Phytelephas z. B. 
vielen Staubblättern sind denen der Cyelanthaceen leicht an 
Bei der Keimung der Samen bleibt ein Teil des Kotyledons als 
mächtig entwickeltes Saugorgan (z. B. Lodoicea Seychellarum 
stecken. Allerdings sind die Palmen von den Oyclanthaceen 
ganz anderen Verteilung der Blüten auch noch sehr verse 
die kleine Zahl der Ovula gegenüber der sehr großen dersel 
Cyclanthaceen, jedoch scheint Mehreiigkeit abnormerweise bis 
zukommen. Bei gewissen Palmen, z. B. bei Coryphka, Me 
die Infloreszenz terminal und stirbt also nach dem Blühen die 
ab, meistens aber ist dies nicht der Fall. Von keiner Palme 
ich weiß, die Entwickelung des Embryosackes bekannt. 

Drupe gibt folgende Einteilung der Familie: 


A. Blütenhülle im & oder ? Geschlecht rudimentär. Früchte \ 
gedrängten Kopfständen . . ; 
Hierher: Phytelephas, Nipa. 


B. Blütenhülle 6-teilig, nach P 3-3 gebildet, in den 2 B 
der Befruchtung auswachsend und die Einzelfrüchte umschli 


I. Kolben zerstreut-verzweigt, oft weitschweifig-rispig. 
einzelnstehend oder in von oben erblühenden Längsreihen. 
knoten aus 3 freien oder locker verbundenen Kar 
gebildet, nach der Befruchtung sich trennend und zu 
trennten glatten Beeren auswachsend. Fieder- od 
strahlen der Blätter eingeschlagen . . . . . Cor 

Hierher: Phoeniceae, Sabaleae. 


II. Kolben einfach oben wenig ästig, mit dicken zylindr 
Aesten. Blüten streng diklin und dimorph, von Deck 
umhüllt, die d zu 1 bis © wickelförmig in Gruben d 
äste. Fruchtknoten aus3 fest verwachsenen, gla 
pellen, von denen jedes befruchtete einen eigenen 
Steinkern ausbildet. Samen mit rauher Oberfläche, 
seite des Putamens überall angewachsen. Blätter fäc 
mit eingeschlagenen Strahlen . . . . ..... Bor 


a u a u a an he. hr tes NEN a Gt I 


5 Palmaceae. — Phytelephantinae. 547 


En II. Kolben einzeilig bis wiederholt in zweizeili ger Anordnung 


verzweigt. Blüten von Deck- und Vorblättern umschlossen, in 
Wickeln oder zweizeiligen Aehren. Fruchtknoten aus 3 fest 
verwachsenen, von Schuppen überdeckten Karpellen zu 
einer Panzerfrucht mit dünnem oder holzigem Endokarp aus- 
wachsend, Fiedern oder Fächerstrahlen der Blätter zurück- 
geschlagen ne ran Lepidocaryinae. 
Y Hierher: Mauritieae, Metroxyleae (Raphieae + Calameae). 
WW. Kolben einfach oder ein- bis mehrfach verästelt. Blüten diklin 


nö und meistens dimorph, im Fall der Monöcie zu dreiblütigen 


Knäueln aus 2 S und 1 9, seltener aus © d und 1 2 am 

Schluß der Reihe angeordnet. Fruchtknoten aus 3 ver- 
wachsenen Karpellen, drei-, zwei- oder einfächerig. Frucht 

nicht gepanzert, glatt, Blätter gefiedert Ceroxylinae. 
Hierher: Arecineae (Caryoteae — Geonomeae + Iriarteae 

+ Morenieae + Areceae) und Cocoineae (Elaeideae -+ Attaleae 
7 —+- Bactrideae). 


N, 


3 


_ Fig. 352. Phytelephas mierocarpa R. et P. 19, 2 Z Pflanze, nach KARSTEN. 
3 & Infloreszenz von P. macrocarpa, nach BaıLLon. 4 d Blüte von P. Ruizi, nach 
GAUDICHAUD, 


Wir wollen nun von jeder dieser Unterfamilien ein Beispiel be- 
handeln und fangen dazu mit den 


Phytelephantinae 
an, von welcher wir die Gattung, welcher die Unterfamilie ihren Namen 
verdankt, | 
5 Phytelephas (Fig. 352, 353), ; 
wählen. Es ist dies eine Gattung mit wenigstens 3 Arten, welche im 
tropischen Amerika zwischen dem 9° n. Br. und dem 8° s. Br. (Peru und 
Columbien), 70—79° w.L., entlang den Strömen, Bächen, an Quellsümpfen 
in der Küsten- und Bergregion wächst, also etwa wie Nipa auf Java. 
36 * 


En EEE en EEE EEE DE u ne 


ne 


548 Palmaceae. — Phytelephantinae. 


Von ihnen bildet Ph. macrocarpa einen 2m hohen Stamm, wäh 
microcarpa stammlos bleibt. Die Pflanzen sind in g und 2 diffe 
Der d Kolben ist unverzweigt, lang, dick walzenförmig, un 
aus 2—4 nahezu vollständigen Scheiden hervor. Die 3 Blüte 
reduziertes Perianth, das nur bei Ph. Ruizsi aus gekreuzten 
besteht, bei den anderen Arten unregelmäßig zerschlitzt ist. 
langen Filamenten versehenen Antheren sind sehr zahlreich, 
pro Blüte. 

Der 2 Kolben ist ebenfalls unverzweigt und bricht aus ve 
mäßig längeren Scheiden hervor. Die Blüten sind unter sp 
stellten großen Deckblättern verborgen. Die 2 Blüten sind v 


II! 
(Ni 


y/ 


a un = 
III 
EI 


FA — 
ER 


Fig. 353. Phytelephas microcarpa R. et P. 1 & Blüte, nach K 
2 Idem, nach Schott. 3 ? Kolben im Knospenzustand, nach KARSTEN. 4 Lö 
des ® Kolbens von P. macrocarpa, nach BAıLLon. 5 Teil einer @ Blüte 
blatt, Staminodien, Fruchtknoten, nach GAUDICHAUD). 6 ? Blüte nach Entfe 
Perianths, nach GAUDICHAUD. 7, 8 P. macrocarpa, nach BAILLoNn. 7 F 
8 Derselbe im Längsschnitt. 9—1i Nach KARSTEN. 9 Querschnitt durch den F 
10 Same aus der dünnen Steinschale herausgenommen, mit daneben liegendem, ( 
grube bedeckenden Keimdeckel. 11 Längschnitt durch Embryo und Nabel von P. 
nach GAUDICHAUD. A 


als die d und haben ein gut entwickeltes Perianth, das aus 3 dr 
zugespitzten, imbrikaten Sepalen und 6—12 linear-oblongen 
fleischigen, spitzen, viel längeren Petalen besteht. Zahlreiche Sta 
mit ausgebildeten, aber sterilen Antheren sind vorhanden. 
ständiger Fruchtknoten, aus 4—9 (meist 5) Karpellen gebildei 
sich im Zentrum und hat einen sehr langen Griffel mit eben 
langen, fadenförmigen Narben, wie Karpelle vorhanden sind. 

Der Fruchtkolben ist ein Syncarpium und besteht aus einem A; 
von etwa 6 oder mehr aneinandergepreßten und verwachsenen 
artigen Einzelfrüchten; jede Frucht ist gefächert, am häufi 
4—6 entwickelten Samen in ebensovielen Fächern. Das Endos 
so hart, daß es als pflanzliches Elfenbein Verwendung findet. 


Palmaceae. — Coryphinae. 549 


Coryphinae 


Phoenix 


. Dies ist eine 10—20 m hohe Palme mit ausgebreiteter 
nd fiederig zerschlitzten Blättern, welche von den Kanaren 
Oasen der Sahara bis nach Arabien und Westasien vorkommt. 
inzen sind in d 
fferenziert. Die 
erden bis zum 
gänzlich von 
yen braunen 
eingeschlossen, 
einseitig auf- 
ınd die reich 
‚Infloreszenz 
en läßt. Die 

Infloreszenzen 
verzweigt und 
tig abwechselnd 
rm und hinten ge- 


Junger Frucht- 
Sp 2 Ö Blüten. 
1. 4 Blüte. 5 Die- 
Ei Q Blüte. 

et, a Sta- 
8 Fruchtknoten. 9 
Frucht mit abge- 
Perianth. 11 Frucht 
bryo. 12 Quer- 
ens, e Embryo. 
‚längs durch- 
Blüte, längs 


gen der etwas geschlängelten Achse einzeln oder in Knäueln, 
schen den Blüten resp. Knäueln nackte Achsenstücke sich 
. 354, 2, 3). Bei anderen Phoenix-Arten stehen die d Blüten 


3 Blüten haben einen kurzen, gamosepalen, dreizähnigen Kelch 

nge, dicke, starre, schief-oblong-lanceolate, valvate Petale. 

sind 6 Stamina mit kurzen Filamenten vorlıanden, welche an der 

s verbunden sind (selten 3 oder 9), und bisweilen kommt 

ein rudimentärer Fruchtknoten vor. 

Blüte ist fast kugelig, ihr gamosepaler Kelch hat die Form 
ch tiefen Sackes, dessen Rand in 3 kurze Zähne zerschnitten 


550 Palmaceae. — Coryphinae. 


ist, von denen 2 nach hinten fallen. Die Korolle besteht aus 
konkaven, stumpfen, stark imbrikaten Petalen. 6 .oder 3 alterı 
kurze, stumpfe Staminodien folgen, und das oberständige G 
besteht aus 3 alternipetalen, freien Karpellen. Die Frucht 
meistens nur ein Karpell, indem die beiden anderen fehlsch 
Früchte sind 
Varietäten ov 
oblong, flei 
sehr süß. Di 
verläuft nach 
SacHs besch 
Typus, die 
Kotyledons 
im Samen 
Sao 


Fig . 355. 


Keimung. 
BAILLON. 5, 6, 7 


1 
I 


ER 
ll \ Ä 


e 
| il 


N) 


Kotyledons, 
c Spitze de 


Borassinae 


wollen wir 
Borassus flabelliformis, 


die einzige Art dieser Gattung, als Beispiel wählen. Sie K« 
Senegambien durch die tropischen Savannen Afrikas bis 
und dem indischen Festlande vor, ist von da zu den 
verbreitet und wird vielfach kultiviert. Borassus dient 2 
eines Zuckers, der sogar an der Küste Coromandels von ( 
großen bereitet wird. Auch liefert sie Palmwein, welcher au 
Abschneiden der Infloreszenz ausgeflossenen zuckerhaltigen 
Gärung gewonnen wird. Sie ist in Afrika als Deleb-Palme, 
als Palmyra allgemein bekannt. 
Es sind riesige Palmen mit fächerförmigen zerschlitzten 


Palmaceae, — Borassinae. 551 


Die d Kolben haben einzelne, dick-walzenförmige Aeste, welche 
chen den Blättern stehen. Sie tragen große und dicke Brakteen, 
e die Achse ganz einhüllen und mit den kleinen Brakteolen zahl- 
‚ Gruben bilden, in denen etwa 10-blütige, zusammengezogene, 
ide Cymae stehen, deren kleine Blüten nacheinander zwischen 
kteen hervorragen und sich öffnen. Die d Blüte hat 3 membranöse, 
rtige Sepalen, dann kommt ein verlängertes Internodium, welches 
er Spitze die dreiblätterige Korolle und die 6 Stamina trägt 
357, 3), während bisweilen noch ein Rudiment eines Fruchtknotens 


E =G 
III 


Fig. 357, 1—6. 
356. Borassus flabelliformis, Habitus einer jungen und von 4 erwachsenen 
nach BAILLON. 


“Fig 357. Borassus flabelliformis. 1, 2, 4 nach Barırox. 3, 5, 6 nach DRUDE. 
äweig der & Infloreszenz. 2 Teil der & Infloreszenz im Längsschnitt. 3 d Blüte. 
üte, 5 Spitze des ? Kolbens mit 3 Blüten. 6 P Blüte nach Entfernung des Perianths. 


Jie 2 Infloreszenzen sind unverzweigt, armblütig, und die 2 Blüten 
meist einzeln in den Achseln ihrer Brakteen. Sie sind viel größer 
8 und abgeflacht kugelig (Fig. 357, 4). Sie haben 3 dicke, kurze 
| und breite, stumpfe, stark konkave, imbrikate Sepalen, mit denen 3 gleich- 
‚ förmige, oft kürzere Petalen alternieren. Einige Staminodien sind vor- 


552 Palmaceae. — Lepidocaryinae. 


handen. Der Fruchtknoten ist fast kugelig oder etwas ecki 
fächerig mit sehr kurzem, dreinarbigem Griffel. Die Früchte 
Kanonenkugeln. 2 


Nahe verwandt ist die bekannte 


Lodoicea Seychellarum, 


welche, wie DYER vor kurzem beschrieb, ein sehr eigentümlich 
förmiges, zwei auseinandergezogenen Gehirnhälften sehr ähnli 
organ am Kotyledon bildet (Ann. of Bot., 1900). 


rops) Bangka 
lamus ‚e 


200 Arten asiatisch bis Australien, von ihnen fast 100 im 
Archipel, nur 1 Art aus dem tropischen Westafrika. M 
Die Blüten stehen einzeln, zu 2 oder selten in Grupp 
schlanken Aesten des zweizeilig wiederholt verzweigten K: 
unterste Scheide der Infloreszenz kann vollständig sein, die 6 
blattartig oder alle Scheiden röhrig-tütenförmig und unvollst 
& Blüte hat einen kleinen gamosepalen Kelch. Etwas hi 
trägt die etwas verlängerte Blütenachse die Korolle, welche au 
oder unten vereinigten alternisepalen Petalen besteht. Die 6 


"NIFISLIAM yovu “s1odedurg Toq apuwyg we (punidiopıo\ wm) suworyonazy BdıNn pun BIoJronu s0909 *6cg "Fıy 


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Im Zentrum oft ein rudimentärer Fruchtknoten 


554 Palmaceae. — Ceroxylinae. 


meistens monadelphisch an der Basis ihrer piriemenförmigen Fi 
as 

? Blüten ist dem der g ganz ähnlich, sterile Stamina mit 

Antheren sind vorhanden, daneben ein dreikantiger Fruchtknc 

denen die oppositisepalen Fächer oft fehlschlagen. Bald entwick 

dem Fruchtknoten die Schuppen, meistens kommt nur eines ı 

zur Entwickelung. 


Von der Gruppe der 


Ceroxylinae 
wollen wir 
Cocos 


besprechen; eine etwa 30 Arten zählende südamerikanische G 
der Cocos nucifera sowohl durch Meeresströmungen, wie du 
über alle Tropenlä 
vielen Kleinspezies 


Lone "seiner 
beschrieb wie 


der Spitze, sind jed: 
reisenden bekar 
großen Nüsse, 
Europa meistens 
dicke faserige 
geführt werde: 
jedes Kind. 

Die Blüten sind 
Im unteren Teile & 
des Kolbens 
2 Blüten, oft von 
ralen männlich Bi 
höher hinauf a 
Zweigen stehen 
liche, entweder 


Fig. 360. C 
nach BAILLoN. 1 
schnitt. 2 Dreibli 
3 2 Blüte im Längss 
Cocus nueifer 
farbigen Bilde im 
Leiden. a 


einzeln. Die & Blüte hat einen kleinen, chorisepalen, 
Kelch und eine größere, aufrechte, ebenfalls freiblättrige 
Korolle.. Es sind 6 Stamina und bisweilen ein Fruchteg 
vorhanden !). 


1) Für interessante Einzelheiten über die Blüten von Cocos nuei 
Mögıus, Die Perianthblätter von Cocos nucifera. Ber. D. bot. Ges., Bd. 26a, 


Pandanaceae. 


a 
TI 
gi 


der größeren $ Blüte sind die Kelchblätter bedeutend größer, 
ist ein 3-fächeriger Fruchtknoten mit 3 Narben vorhanden. 
s kommt nur ein Ovulum zur Entwickelung. Das Exokarp der 
st faserig, das Endokarp steinig und zeigt 3 Keimporen, hinter 
er der Embryo liegt. Der das Endosperm aussaugende Koty- 
t sehr groß (vergl. Fig. 360, 4). 

‚achten wir jetzt die 


Pandanaceae. 


wie bei den Oyclanthaceen die unisexuellen Blüten offenbar aus 
roditen hervorgegangen sind, so ist dies auch bei den Panda- 
der Fall, das beweisen nicht nur die Staminodien, welche bei 
stia in der 2 Blüte vorkommen, sondern auch die Karpellrudi- 
welche sich in den 3 Blüten finden. In dieser Hinsicht stehen 
einetien also auf niedrigerer Stufe als die Oyelanthaceen, bei denen 
den @ Blüten Rudimente des anderen Geschlechts vorkommen. 
indanus-Arten sind rein unisexuell. 
ie Neigung zur gesonderten Stellung der d und ? Blüten, welche 
bei den Oyclanthaceen schon bei Cyclanthus zeigt, ist bei den 
maceen ganz durchgeführt, indem nicht nur die g und 2 Blüten 
verschiedenen Infloreszenzen untergebracht sind, sondern Diöcie auf- 
en ist, die Pflanzen also in d und 2 differenziert sind. 
_ Die niedere Stellung der Pandanaceen scheint nach CAMPBELL im 
ibryosack zum Ausdruck zu kommen, wo es, einer vorläufigen Mit- 
lung CAMPBELLs in den Ann. of Bot., Vol. 23, 1908, p. 330 gemäß, 
Anklänge an Peperomia geben soll. Ich möchte darauf aber, da 
den Embryosack von Peperomia für abgeleitet halte, kein zu großes 
ewicht legen; auch muß die ausführliche Mitteilung abgewartet werden. 
_ Diese ist inzwischen in dem mir unzugänglichen Bull. Torrey Bot. 
ol. 24, 1910, p. 293—295 erschienen. Aus einem Referat in der 
. geht hervor, daß ein gewöhnlicher Eiapparat gebildet wird, 


u 


vr a EN Na ec en EU 
B . 


dospermkernes stattfindet, und daß überdies eine große scheiben- 
mige Masse von Antipodenzellen vorhanden ist. Da dieses alles vor 
jefruchtung ausgebildet wird, sind hier offenbar mehr Kerne vor- 
1, als in irgendeinem sonst bekannten Angiospermen-Embryosack. 
‚it wie vielen Makrosporen aber der Embryosack von Pandanus homolog 
"it, kann ich dem Referate nicht entnehmen, und die Originalarbeit fehlt 
‚ir leider. 
"|  Hreyeinetia ist nach dem Vorangehenden primitiver als Pandanus, 
anderer Hinsicht scheint aber Sararanga, eine Gattung, welche in 
‚ner Art vor kurzem auf den Salomon-Inseln und auf Neu-Guinea ent- 
‚leekt wurde, weniger reduziert zu sein. Sowohl die & wie die 2 Blüten 
bigen hier zwei Eigentümlichkeiten, welche den übrigen Pandanaceen 


"anz fehlen; erstens stehen die Blüten hier jede in der Achsel eines 
1 eigen Tragblattes, zweitens ist ein, wenn auch schlecht aus- 
Jjebildetes Perianth bei beiden Geschlechtern vorhanden. Beide Arten 
m Blüten scheinen aber vollständig unisexuell zu sein. 

Sararanga sinuosa HEmsL. ist ein bis 29 m hoher Baum ohne 
uftwurzeln, Pandanus ist strauchig oder baumartig, bildet aber stets 
ja uftwurzeln, Freyeinetia hat Kletterwurzeln und steht damit den lianen- 


fügen Oyelanthaceen resp. Araceen am nächsten. 


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an. Die Freyeinetien sind meist reichverzweigte, vielfach 


556 Pandanaceae. 


Fangen wir unsere Betrachtungen also mit 


Freycinetia 


Sträucher, welche im Malayischen Archipel ihr Hauptverbre 
haben, aber bis an die Sandwich-Inseln reichen. Auf Jav 
ihre roten oder gelben. Hochblätter oft in großer Entfernung 
Stämmen des Urwaldes aufleuchten. s 


Fig. 361. Freyeinetia. 1 F. javanica, nach BLume. 2 2 B 
einem jungen Stadium. 4 Ovula. 5 Frucht von F. Banksii, nach BA 


Die Kolben sind ziemlich langgestielt und stehen bi 
Zweigspitzen oder an eigenen kleinen Achselsprossen. 

Die Pflanzen sind diözisch. Die Blüten an den Jg] 
eine größere Zahl von dichtgedrängten Staubblättern, 
meisten Arten sind zwischen ihnen Fruchtknotenrudimen 

Die 2 Blüten enthalten wohl immer Staminodien 
große Zahl kreisförmig geordneter Karpelle, welche 
fächerigen Fruchtknoten verbunden sind. Im Fruchtkn 


Pandanaceae. ? 557 


Anzahl von Ovulis als bei den Oyelanthaceen vorhanden und 
-in der reifen Beere eine größere Zahl kleiner Samen mit harter 
Der Griffelteil der Beerenfrucht ist verholzt wie bei vielen 


‚die Bestäubung ist noch recht wenig bekannt. Gewisse Um- 
eziell der starke Geruch, sprechen für Insektenbestäubung. 
gte, daß die fleischigen angenehm sauren Brakteen gewisser 


 Freyeinetia insignis, nach BLUME. 1 & Infloreszenz. 2 Solche nach 
Brakteen. 3 ? Blüte mit Staminodien. 4, 5 Stigmata von oben gesehen. 
7 Same. 


n Freyeinetia von Kalongs (großen Fledermäusen) gefressen 
afressene Infloreszenzen können in der Kanarienallee des 
Gartens in Buitenzorg in Hülle und Fülle gesammelt 
im Anfressen der Brakteen setzt sich Pollen in den Haaren 
auze fest und kann so nach den weiblichen Infloreszenzen 
den. WARBURG hält diese Kalongs aber bloß für gelegent- 
und meint, daß wohl kleine, nachts fliegende Insekten 
ittler bei der Befruchtung sein werden. 


558 Pandanaceae. 


Während bei den Freycinetien die männlichen und weiblichen 
nur wenig in der Form und gar nicht in der Anordnung ver 
sind, ‘ist dies bei 


Pandanus 


anders. Die weiblichen Infloreszenzen sind meistens kugelig, di 
lichen langgestreckt, Andeutungen davon sind aber auch | 
Freyeinetia vorhanden. Die weibliche Infloreszenz kann ein eit 

Kolben sein, ein sphärisches, ovales oder längliches „Köpfchen“, 
aber es kann, wie bei Pandanus racemosus, eine Achse mit d 
Internodien gebildet werden, in deren Blattachseln die 2 Kolbe 
Die 3 Infloreszenzen sind nie einfach, ihre Kolben sind lange 


Fig. 363. Pandanus, nach SOLMS-LAUBACH. 1 g Blüte von Pani 
Kurtz. 2 idem von P. macrocarpus BRoGn. 3idem von P. fragans. BROG 
schnitt der 2 Blüte von P. pygmaeus HooRER. 5 Längsschnitt einiger 
militaris GAUDICH. 6 Längsschnitt der Drupa von P. tenuifolius BALF 
schnitt der Drupa von P. fasceieularis Lam. 8 Scheitelfläche des Fruchtk 
P. utilis. 9 Querschnitt der Frucht derselben Art. 


Die 2 Blüten entbehren der Staminalrudimente, sie be 
einer Anzahl von Karpellen, welche zu mehrfächerigen 
verwachsen. Diese Verwachsung kann mehr oder weniger 
sein, ja der Fruchtknoten kann auf 1 Karpell reduziert wer 
tidus RoxB., P. furcatus Rox».). Jedes Karpell enthält aber, 
satz zu Freyeinetia, nur 1 Ovulum. 

Die Frucht der Pandanus-Arten mit mehreren Karpell 
vielfächerige Drupa mit überaus zähem und festem Stein. 
enthält einen Samen. Das Perikarp ist nach SoLms, wie 
Palmen, von zähfaserig-saftiger Beschaffenheit. Im Griffelteil 
schwindet das innere Gewebe, wodurch ein Hohlraum entst 
wohl die Treibfähigkeit der Früchte dieser vielfach am M 
vorkommenden Pflanzen erhöht. 


Pandanaceae. | 559 


Die & Blüten bestehen aus einer großen Anzahl von Staubblättern, 
nen sowohl das Perianth, wie jegliches Rudiment eines Frucht- 
abgeht und sie vielfach sehr dichtgedrängt stehen, so daß 
enzen zwischen den einzelnen Blüten oft nicht zu bestimmen sind. 
imitiv sind diese Blüten aber wohl sicher nicht, sondern hoch- 
reduziert. 

ie Pandani haben durch ihre Luftwurzeln und ihre drei- 
n, schwertförmigen, an den Rändern und am Rücken oft stark 
jheligen Blätter einen sehr auffallenden Habitus, den das Bild 
il besser als jede Beschreibung klar macht. 

ee: Viele Pandani treten am 
Strande von Java mehr oder 
weniger bestandbildend auf, man 
findet sie aber auch isoliert im Ur- 
walde, z. B. bei Tjibodas in einer 
Meereshöhe von über 5000 Fuß. 


Fig. 364. 


364. Pandanus spec. Botanischer Garten zu Buitenzorg, nach einer Photographie 
STEN. Unten die großen Luftwurzeln. 

365. Schematische Darstellung des sekundären Zuwachses am Stamm und an den 
einer Dracaena, nach STRASBURGER, frei nach SCHOUTE. pe Aktinostele, 
r Zuwachs, ce die punktierte Linie zeigt das Kambium an, w Wurzel. 


Fig. 365. 


ber die scheinbar dichotome Verzweigung, sowie über die Ver- 
sweise des Stammes hat SCHOUTE, Ann. d. Jard. bot. Buitenz., 
d 1907, genaue Untersuchungen gemacht, worauf hier verwiesen 
lag. Das Dickenwachstum der Monokotylen besteht erstens in 
primären Zunahme in der Dicke des Stammes, infolge der Er- 
5 des Vegetationspunktes der kräftiger werdenden Pflanze, 
tens in sekundärem Zuwachs durch Bildung eines Kambiums außer- 
der zerstreuten Gefäßbündel im Perizykel. Dieses im Grund- 
nicht in einem Gefäßbündel gebildete Kambium bildet längere 
r an seiner Innenseite Zellen (in denen sich natürlich später ge- 
ne Gefäßbündel differenzieren können) und erst später auch an 
Außenseite Zellen, welche die Rinde verstärken. 


560 Sparganiaceae. 


Ein echtes sekundäres Dickenwachstum monokotyler W 
nur für die Gattung Dracaena bekannt. Der Kambiumring h 
hier sogar noch weiter nach außen, nämlich in der Wurzelr 
arbeitet wie im Stamme. Vorstehendes von STRASBURGER @ 
Schema (Fig. 365) mag dies verdeutlichen. 

Die 

Sparganiaceae 


sollen sich nach SoLms von den Pandanaceen lediglich ” 
Blütenhülle, ihre hängenden Samen und ihr mehliges, nicht 
N ährgewebe unterscheiden. 

&&® Ein wichtiger Unterschied bleibt aber, daß die $p 
monözisch sind, die Differenzierung also auf einer niedrigeren 
bei den Pandanac 
geblieben ist. 
die ‚Sparga 


Ar = 
etwa a er 


2 


Spezies. 39° 
mit 3 Hüllblättern 
Karpellen. 4 Ein 
Art, geöffnet. 5 
von 8. simplex v: 
canum mit 6-blätterig 
auf einem Stielehen 
Achsel eines häutigen 
steht. 6 Frucht von 
im Längsschnitt. D 
Integumenten |} 
Samendeckel, C K 
wand, D Samende 
sperm, E RR 
ENGLER. \ 


Organ zu tun haben, folgt wohl aus dem Umstand, daß die Zahl 
blätter bei einer und derselben Art nicht konstant ist, sond 
3 und 6 schwankt. Die Blütenhülle besteht aus schuppige 
Die 2 Blüten sind besser definiert als die d, indem jede © Bl 
Achsel eines Tragblattes steht, während die & eines Tragh 
behren, wodurch wohl einmal zwei benachbarte Blütenprin 
einer Blüte verschmelzen. Die Blüten stehen in kugeligen 
welche an einer einfachen Achse oder an den Seitenachsen ei 


Sparganiaceae _ 561 


| systems stehen; im ersteren Falle ist die Infloreszenz eine sogenannte 
| „einfache“, im letzteren verzweigt. 
1 Im allen Fällen stehen an den die Blütenköpfchen tragenden Achsen 
/ die 2 unten, die 3 oben. 

| Bei den Arten mit „einfacher“ Infloreszenz können die niedrigsten 
| 2 Köpfchen gestielt sein, ihr Stiel kann aber mit der Hauptachse ver- 
wachsen, wie das bei Freyeinetia, nach ENGLER, auch vorkommt. 

Die 2 Blüten, welche, wie gesagt, in der Achsel eines Tragblattes 
stehen, haben meistens ein, selten zwei miteinander vereinigte Karpelle 


zn. in. 


Fig. 367. Sparganium, 
nach CAMPBELL. 1—3, 5—9 
S.simplex. 48. Greenii. 
- 1 Längsschnitt durch das reife 

Oyulum. in!, in? Integumente, 
ma Embryosack, ant Anti- 
3 ar 2 Oberer Teil von 
- Nucellus und Embryosack, den 
- | Eiapparat zeigend. o Eizelle, 
| s eine der Synergiden. 3 
| Basaler Teil des Embryo- 
I sackes der Fig. 2. en Endo- 
| spermkern, ant Antipoden. 
| 4 Antipodenzellen von 8. 
-|@reenii. 5 Längsschnitt 
- , eines vor kurzem befruchteten 
-  Ovulums, der Schnitt verläuft 
senkrecht zu dem der Fig. 1, 
'|so daß der Funiculus (fun) 
sichtbar ist. 6 Oberer Teil 
| eines Embryosackes mit ein- 
| zelligem Embryo (em) und 
| einem der sekundären Endo- 
j spermkerne (en). 7 Unterer 
‚| Teil desselben Embryosackes, 
| zwei vergrößerte Antipoden 
| und zwei sekundäre Endo- 
| spermkerne zeigend. 8 Anti- 
| podenmasse in einem älteren 
i Embryosack mit _wandstän- 
 |digen freien Kernen (en). 
’ 9 Aelteres Ovulum nach An- 
1 fang der Endospermzellbil- 
dung. 


cH 
2 


_. 
= 
Suarsee 


== 


In 
2; 


| — in letzterem Falle ist der Fruchtknoten bilokular — und 3 bis 6 
$ Blumenblätter. Eine lange spatelförmige Narbe ist vorhanden. Das 
 emzige Ovulum entsteht gerade oberhalb der Basis des Karpells, wird 
aber mit der Entwickelung des letzteren hinaufgeschoben und hängt 
E schließlich von der Spitze hinunter. Die & Blüten haben 3 oder mehr 
e Staubblätter, welche, falls in gleicher Zahl mit den Blumenblättern vor- 
handen, mit diesen abwechseln. Die Staubfäden sind ganz frei oder 
j mehr oder weniger miteinander vereinigt. 

| Die Frucht ist eine Drupa, der Same füllt die Fruchthöhlung 
j ganz aus. Eine eigentümliche Samenkappe wird gebildet. Der Em- 
|bryo ist gerade und liegt in der Achse des reichlichen mehligen Endo- 


Lotsy, Botanische Stammesgeschiehte. IT. 36 


562 Typhaceae. 


Die Blütenköpfehen umgeben, speziell in dem g Teil der Inflo: 
die Hauptachse oft mehr oder weniger, wodurch, wie CE 
betont, eine Annäherung an die Typhaceae stattfindet. Bisw 
schmelzen benachbarte Fruchtknoten zu einem Synkarpium, wi 
danus-Arten. Zumal in der Verzweigung sind die Spargani 
Pandanaceen, wie RENDLE betont, sehr ähnlich. In beiden F 
die vegetative Verzweigung fortgesetzt durch die Bildung großer 
in der Achsel zweier Laubblätter unterhalb der terminalen In: 

Der Embryosack von Sparganium hat mit dem von Pan 
große Zahl von Antipoden gemein, welche jedoch bei Pandanı 
vor der Befruchtuug vorhanden sind, bei Sparganium erst nach 
fruchtung durch Teilung der ursprünglich in der Normalzahl 
handenen Antipodenzellen entstehen. Aus der Arbeit CAMPBELLS 
Gaz., Vol. 27, 1899, p. 155 ff.) geht hervor, daß die frühesten Stadi 
der Embryosackentwickelung nicht gefunden wurden, und daß im 
Embryosack alles normal ist, nur sind die Antipoden auffall 
Sofort nach der Befruchtung fangen die Antipodenzellen aber 
lebhaft zu teilen, und noch bevor Zellbildung im Endosperm s 
das heißt also, wenn nur noch freie Kerne im wandständige 
des Embryosackes vorhanden sind, haben sich die Antipoden 
auffallenden halbkugeligen Masse vermehrt, welche in den Em 
sich vorwölbt (Fig. 367, 8). Bis zu 150 Antipoden können so 
jede Zelle gut definiert und mit einem Kern, sie spielen wohl « 
bei der Ernährung des Embryosackes, vielleicht als Haustorium fu 


Mit den 
Typhaceen 


scheinen mir die Sparganiaceae doch in mancher Hinsicht 
zustimmen, die Keimung verläuft in ähnlicher Weise, die Sta 
große Aehnlichkeit, und auch die weibliche Blüte läßt sich 
duktion, durch Verlust der Blütenhülle aus der von Sparga 
gut ableiten. Die eigentümliche Anordnung der Blüten um 
Infloreszenzachse herum ist bei Sparganium, wie wir sahen, 
gedeutet, die Anordnung der $ Blüten auf dichtstehenden, k 
drischen Auswüchsen der Infloreszenzhauptachse spricht auc 
Ableitung aus Partialinfloreszenzen, die denen von Sparga 
lich sind. 

Hierher gehört nur die Gattung Typha mit 9 Arten in den tı 
und gemäßigten Gegenden von Europa, Asien, Afrika und Nor 

Alle Typha-Arten sind Wasser- oder Sumpfgewächse mit 
perennierenden Rhizomen, mit aufrechten Sprossen. Die lang‘ 
den Rhizome haben zwei laterale Schuppenreihen, in deren . 
Zweige stehen. An der Basis eines blühenden Zweiges be 
vielfach ein Paar lateraler Zweige, welche in charakteristisch 
knieförmig aufwärts gebogen sind. Die Form der Blätter is 
Figuren wohl deutlich. 

Die Spitze der blühenden Achse wird von einer Infloı 
genommen, welche walzenförmig, und deren unterer, samme 
deutend dickerer Teil weiblich ist, während der obere Teil m 
An der Basis des 2 Teiles befindet sich eine dünne blattähnlie 
welche diesen Teil ganz einhüllen kann, bald aber abfällt, und 
des 3 Teiles ist eine ebensolche, die mit der ersteren alte 


Typhaceae. 563 


sitzt bei gewissen Arten dem 9 unmittelbar auf, ist aber bei 
»n durch eine nackte Achse von ihm getrennt. 

‚ & Blüten entspringen unmittelbar aus der Kolbenachse. Sie 
n meistens aus 3, bisweilen aus mehr, unten verwachsenen Staub- 
‚ bei anderen Arten sind sie auf 2, oder sogar 1 (7. minima) 
Die Blüten werden von Haaren oder Schuppen umhüllt, 
doch keine deutliche Anordnung zeigen, und von denen es 
t ist, ob sie als reduziertes Perianth oder als bloße Auswüchse 
enachse aufzufassen sind; ersteres scheint mir doch das Wahr- 
lichste. Bei Typha minima fehlen sie. 


Typha. i Typha Laxmanni Lepech. Habitus nach ENGLER. 
Teil des blühenden Stengels von Typha latifolia, nach RENDLE. Oben der 
Infloreszenz, in welcher ein Braktee, unterhalb desselben der Q Teil. 3,5 Typha 
lia, alle anderen T. latifolia. Alle nach EnGLER. 3 Junge Blüte von 
eben. 4 Aeltere d Blüte. 5 Junge 9 Blüte im Längsschnitt, links die Braktee. 
‚mit der großen spatelförmigen Narbe, das Ovar halbiert. 7 Keimender Same. 
® mit stark verlängertem Gynophor und Griffel. 


2 Blüten stehen zum größeren Teile auf dichtgedrängten, kurzen, 
hen Auswüchsen der Kolbenachse, welche wohl als Partial- 
nzen, den Köpfchen von Sparganium homolog, aufzufassen sind. 
I von ihnen ist jedoch auf die Kolbenachse übergegangen, was 
weitgehenden Reduktion der Infloreszenz durchaus verständlich 
‚große Zahl der 2 Blüten, speziell diejenigen, welche an den 
er Auswüchse stehen, ist abortiert und steril geworden. 

: gewöhnlichen fertilen 2 Blüten, welche sich auf der Kolbenachse 
den unteren Teilen der Auswüchse befinden, haben ein langes, 
an Haaren besetztes Gynophor und stehen vielfach in der Achsel 
'huppenförmigen Tragblattes, die ganze ? Blüte ist demnach auf 
iges Karpell reduziert. Dieses hat einen langen Griffel mit ver- 
ig großer Narbe, ist unilokulär und hat ein anatropes, hängendes 
I, wie bei Sparganium. Die Haare verlängern sich zu einer Art 
36* 


564 Typhaceae. 


Pappus, welcher die reife, der Länge nach EN Fru 
Endosperm und Embryo wie bei Sparganium. ae 

Summa summarum scheint mir Typha am besten als 
reduziertes Sparganium aufzufassen. 

Wir haben nun die Anonales verlassen, als wir 
als monokotylen Seitenzweig derselben die $; 
anschlossen. Wir sahen weiter (S. 455, 457), daß die Famili 
dendraceen manche Eigenschaft mit den Hamamelinen gem 
so wäre es also angebracht, jetzt zu erörtern, ob sich da 
finden ließe. Da aber die Hamamelinen auch gewisse Beziehur 
Rosales und diese zu dem größeren Teil der Dikotylen aufwei 
ich es vorziehen, zunächst eine andere aus den Anonales herv: 
Entwickelungsreihe, die der Ranales, zu verfolgen, und dies 
weil von diesen meines Erachtens der Rest der Monoko 
werden muß und so die Behandlung einheitlicher wird. 


Einundzwanzigste Vorlesung. 


Die Ranales 


; HALLIER in folgender Weise: Schon ohne aromatische runde 
len im Blatt. Berberin sehr verbreitet. Blausäure bis jetzt nur 
estonverbindung nachgewiesen. Achse zum Aristolochia- und zum 
totylenbau hinneigend. Meist schon Innenkork. Blätter zu ein- 
° und wiederholter Dreiteilung neigend (vergl. auch Ilkgera und 
lattnerven von Sassafras unter den Anonales), Neigung zu Mono- 
_ Blütenhülle meist 3-, 3 + 2- oder 2-zählig, Ovula crassinucellat, 
bis unitegminär. Embryo meist nur klein und kurz und im 
‘hen Endosperm, bei den Nymphaeaceen meist auch im Perisperm. 
ch HALLIERsS Auffassung enthalten sie die Stammeltern der 
Monokotylen, was meiner Ansicht nach, wie gesagt, nicht zutrifft. 
u den Ranalen bringt HALLIER die Dilleniaceae, Berberidaceae, 
rmaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae und Ceratophyllaceae. 
 Zusammenfügung dieser Familien ist mit Ausnahme der der 
seen eine viel gebräuchliche. Die Dilleniaceae aber werden jetzt 
in Verbindung mit den Theaceen gebracht. Zwar haben sie 
s mit den Ranales gemein, wurden früher auch vielfach in direkte 
ung mit den Ranunculaceen gebracht, aber mit Recht sagt GILs, 
® solche Uebereinstimmung in den Anfangsgliedern zweier Reihen, 
gemeinsame Ahnen haben, leicht vorkommen kann. Nun will 
® auch nicht die Dilleniaceae in dem Umfange, wie sie GILG 
den Ranales bringen; er weist aus ihnen die Untergruppe der 
jeae aus, welche er auch nicht in der Nähe der Theaceen belassen, 
bei den Bieornes in der Nähe der Olethraceen unterbringen will. 
sen Auffassungen kann ich mich nicht befreunden. Die Reihe 
ferales, wie sie WETTSTEIN auffaßt, scheint mir natürlich zu 
nd von diesem Vorgehen HALLIERS bloß auseinandergerissen zu 
Ich möchte demnach die Dilleniaceae nicht zu den Ranalen 
sondern diese Gruppe auf die Berberidaceae, Menispermaceae, 
ulacene, Nymphaeaceae und Ceratophyllaceae beschränken. 


den 
Berberidaceen 


HALLIER erstens die Lardizabaleae, welche man meistens als ge- 
erte Familie betrachtet, aber doch in der Nähe der Berberidaceen 
rıngt, weiter die Paeonieae, die wohl allgemein zu den Ranuncula- 


566 Ranunculaceae. 


ceen gestellt werden, und Glaucidium, welches ebenfalls zu den let 
gestellt zu werden pflegt. Die Sache ist unwesentlich, weil ja allgeı 
die nahe Verwandtschaft von Berberidaceen und Ramumeulaceen ane rk 
wird, um so mehr, als in dem Ranuneulaceen-System von PRANTL 2% 
Hydrastis und Glaueidium doch schon als eine besondere Gru 
Ranunculaceae betrachtet werden. Die Berberdiopsideae, welche F 
hierher stellt, werden meistens zu den Flacourtiaceen gebracht. 

Nun will HAtLier die Lardixabaleae von den Magnolia 
leiten, von denen sie aber durch die zyklischen Blüten schon zi 
weit entfernt sind; das gleiche gilt von den Berberidaceen und au 
den Menispermaceen; welche HALLIER ebenfalls vor die Ranumeı 
stellt. Ueberdies zeigen sowohl Lardizabaleae wie Meni. 
Differenzierung in d und 2 Blüten, was die Berberidaceae ia 
Hingegen sind die age vorwiegend spiralig gebaut, 
deswegen den Magnoliaceen wohl näher. Ihr durchweg krautiger 
rakter bewirkt aber, daß die vorwiegend holzigen Berberidaceae, varc 
.baleae und Menispermaceae in dieser Hinsicht wieder weniger a 
erscheinen. 

Mir scheint nach alledem, daß zwischen den Anonalen ı 
jetzigen Ranunculaceen ein Bindeglied fehlt, eine ganz hypo; 
Gruppe, die wir die Proranales nennen können, und der so\ 
Berberidaceae wie die Ranuneulaceae entspringen. Die Anordnung 
mir dann etwa in folgender Weise stattfinden zu können: 


Menispermaceae ' 


Banunculaceae Berberidaceae 
r N e% 
Lardizabalaceae 
Nymphaeaceae «———Proranales 


Ceratophyllaceae 
Magnoliaceae 


Fangen wir mit der Besprechung der 


Banuneulaceae 


an. Rechnen wir mit HALLIER die Paeonieae als Berberidaceen, ve 
sie dann die niedrigsten Repräsentanten sein würden, so kön 
die Ranunculaceae, welche durch ihre meist zwittrigen, aktinon 
selten zygomorphen, vorwiegend schraubigen Blüten und durc 
faches oder doppeltes Perianth, hauptsächlich aber durch die 
ihrer Stamina. und 1 bis viele freie oder verwachsene Fruchtk 
rakterisiert sind, in die beiden Gruppen der Anemoneae und He 
zerlegen. Bei der offenbaren Zueinandergehörigkeit dieser Gru 
dies wohl besser als 2 Familien aus den Ranunculaceen zu ma 
sich übrigens auch verteidigen ließe. In mancherlei Hinsicht 
Ranuneulaceae Hinneigung zu den Monokotylen, so haben z. 
Oimieifuga, Thalietrum und andere einen an die Monokotylen e 
Gefäßbündelverlauf im Stengel,. so sind häufig die Kotyledonarstie 
bei Caltha, verwachsen und bilden eine Röhre, aus der die Plumul: 
hervorbricht, ja es können sogar die Laminae der Kotyledonen ver‘ 
wodurch der Keimling einblätterig aussieht, so bei Eranthis und 

Die Ranunculaceae sind vorwiegend zirkumpolar, aber aucl 
Tropen und auf der südlichen Halbkugel kommen sie vor. | 


Ranunculaceae. — Helleboreae. 567 


Die Ranunculaceae lassen sich, wie gesagt, in 2 Untergruppen 
en: 

amen einzeln, am Grund der Bauchnaht des 
mells entspringend . . ..... 2 ar... 
. Samen in 2 Reihen längs der Bauchnaht des Karpells 
ee ee ein. Belleborene, 
wischen beiden bestehen nicht allzuviel Beziehungen; die Helle- 
‚mögen zunächst besprochen werden. 


Ueber die 


Anemoneae. 


Helleboreae 


or kurzem : (22. Sept. 1909) eine sehr interessante Studie von 
HRÖDINGER, „Der Blütenbau der zygomorphen Ranunculaceen und 
Bedeutung für die Stammesgeschichte der Helleboreen“, in den 
. k. k. zool.-botan. Gesellsch. in Wien, IV, 5, erschienen. 
Aus diesen Untersuchungen folgt zunächst, daß das Perianth eine 
e Blattstellung hat als die Sporophylle. Das Perianth schließt sich 
en niedrigeren Formen, bei denen es noch spiralig steht, wie bei 
, Helleborus ete., unmittelbar der Spirale der Laubblätter an, und 
erst allmählich zyklischh Wir können demnach sagen, daß 
Perianth aus Laubblättern hervorgegangen ist. 
Bei den meisten Helleboreen sind Honigblätter vorhanden. Diese 
bilden den Anfang der Staminalzeilen, und es ist zweifellos, daß die 
onigblätter umgebildete Mikrosporophylle sind. 
Die primitiven Blüten bestehen also nur aus drei verschiedenen 
onen: 


De (am besten als Kelch zu bezeichnen), 

Mikrosporophyllen (können zum Teil zu Honigblättern umge- 

gebildet sein), 

c) Makrosporophyllen. 

| Der Anfang einer Korollenbildung zeigt sich schon bei Isopyrum 

| (Fig. 370), wo die 5 Honigblätter in der 5-Zahl in geschlossener Folge 

| entstehen, sich zu einem geschlossenen Kreise begrenzt haben, der zum 

- | Perianth (Kelch) gesetzmäßige Stellung hat und in seiner Selbständig- 

seit den Namen „Krone“ schon verdient. 

_ Bei Agwilegia (Fig. 372) sind diese Honigblätter zu den Spornpetalen 

orden, und bei anderen Formen, z. B. bei den Delphinien, stellte ein 

‚eil dieser Honigblätter die Honigproduktion ein und wurde zu dem 

mehr gewöhnlichen Typus der Petala. 

Die Krone der Ranunculaceen ist demnach aus Honigblättern ent- 
den, und da letztere aus Mikrosporophyllen hervorgegangen sind, 

‚besteht sie schließlich selbst aus umgebildeten Mikrosporophyllen. 

) Nun lassen sich bei den Helleboreen zwei bestimmte Entwickelungs- 

, teihen unterscheiden; bei der ersteren, den 


‚ steht die Krone, wenn vorhanden, alternisepal, und wie 
verschieden, sagt SCHRÖDINGER, die Evolutionsstufen sein 
mögen, welche die Blüten bei den einzelnen Gattungen er- 
reicht haben, so erscheinen doch alle als Etappen auf dem- 
selben Entwickelungsweg, der deutlich darauf hin gerichtet 
ist, Honigblätter und Staubblattzeilen alternierend in den 
vom Perianth gegebenen Rahmen einzufügen. Bei den 


568 Ranunculaceae. — Helleboreae. 


Trollioideen hingegen stehen die Kronen, wo vorhanden, episepa 
herrscht, sagt SCHRÖDINGER, eine andere Form de 
mäßigkeit als bei den Isopyroideen, aber die Art, 
Gesetzmäßigkeit sich allmählich weiter entwickelt, 
selbe; auch hier gewinnt die Sexualformation zunä 
ihre Randzone ‚(Honigblätter) gesetzliche Stellun 
im Perianth (Kelch) realisierten räumlichen Anordn 
ordnet schließlich ihren ganzen Aufbau in diese 
Es entstehen auf diesem Wege zwei gut voneinander 
scheidbare Gruppen, 1) die Nigellinae (fiederiger B 
plastisch aktinomorphe Kronen, Nektarien mit Ve BTSC 
klappen, synkarpe Gynöceen), 2) Delphinünae (p: 
Blattbau, zygomorphe Kronen, gespornte Ba is: 
karpe, aber stärker reduzierte Gynöceen. 


Zu den Isopyroideen gehören: 
1) Helleborinae: Helleborus, Eranthis ; 
2) Isopyrinae : Leptopyrium, Isopyrium, Aquilgia,; 
3) Oimieifuginae : 
a) Anemonopsis, Oimicifuga, Actaea ; 
b) Coptis, Xanthorrhixa. 


Zu den Trollioideen gehören: 
1) Trolliinae: Trollius, Caltha, Callianthemum ; 
2) Nigellinae: Nigella, Garidella; 
3) Delphiniinae : Aconitum, Delphinium, Consolida. 


Wie der Zusammenhang dieser beiden Gruppen gewesen ist, 
zeit ganz unklar; außer durch die Alternisepalie und Episepz 
scheiden sich die Isopyroideae und Trollioideae dadurch, daß 
ersteren die Spreite des Honigblattes zu einem N ektarbecher 
(nur bei Nektarsterilität flach), während sie bei den Trolkoic 
bleibt mit basaler Nektargrube oder -tasche. Vorläufig tun. 
wohl am besten, die Anordnung so zu machen: 


Isopyroideae Trollioideae 
N 7 
En 

Von diesen sind nun die /sopyroideen weniger weit vorg 

als die Trolkoideae, indem bei den höheren Vertretern d 

Zygomorphie aufgetreten ist; wir wollen aus diesem Grunde 
handlung mit den Isopyroideen anfangen. 

Auch der Zusammenhang zwischen den Helleboreen und 

ist noch recht unklar, allem Anschein nach ist die Art der P 

der letzteren mehr abgeleitet als die der Helleboreen, hinge 

Blütenbau auffallend rückständig, so daß sie wohl auch ein 


abgezweigte Entwickelungsreihe (vielleicht auch mehrere solcher 
stellen, so daß wir die Sache wohl am besten folgendermaßen 


Helleboreae 


Isopyroideae Trollioideae Anemoneae 


Wir wollen dann von jeder Gruppe einige Beispiele behan 


Sad: 


a e za " j 7 


ee he 


u a eh nee ae ee 


Ranunculaceae. — Helleboreae. — Isopyroideae. 569 


Isopyroideae. 


Helleborus. 


Be 
SHE 
ae 


Das Perianth ist bleibend, grün, rötlich oder weiß, 5-blätterig. Die 
Honigblätter sind kürzer als die Perianthblätter, und es ist die einzige 


imitive Helleboree, welche ein ausgesprochen röhriges Honigblatt besitzt, 
auch die einzige, deren Androeceum am häufigsten 13-zeilig geordnet 


| ist (meistens über 100 Stamina). Meistens sind die Anfangsglieder aller 


Zeilen als Honigblätter ausgebildet. Bei einzelnen Formen aber, be- 
sonders bei M. foetidus, kommt es zu starker Reduktion in der Zahl 
der Honigblätter bis auf 8, ja unter 8. Als Grenzfall der Variation 
entstehen dann vereinzelt Blüten, wo nur die ältesten 5 ausgebildet 


4 


Fig. 369. 1 Helleborus niger, nach BaıLLon. 2 Blüte von H. viridis, nach 
V. Werrsteı. 3 Häufige Stellung des Androeceums bei Helleborus (schematisch), nach 


| SCHRÖDINGER. Dargestellt ist ein Einzelfall von H. niger, in welchem nur 7 von den 


13 randständigen Staminalgliedern als Honigblätter ausgebildet waren (diese schraffiert). 
4 Längsschnitt einer Helleborus-Blüte, nach BAILLON. 5 Frucht eines Helleborus, 
nach BarıLron. 6 Honigblatt, nach BAILLON. 


sind und mit den Perianthblättern alternieren. Das Androeceum bleibt 
i im Prinzip 13-zeilig (vergl. in ScHRÖDINGER Diagramm Fig. 19, 
VIV, p. 23). Damit erhalten wir den Uebergang zu dem Verhalten von 

m. 

Die Blütenhülle ist auf 5 Blätter begrenzt. Das Blatt ist palmat, 
nur 2 Formen (H. corsicus und lividus) haben ternate Blätter. Das Eigen- 
tümliche des palmaten Helleboreen-Blattes, von dem nach SCHRÖDINGER 
alle anderen Formen abgeleitet werden müssen, liegt 

a) in der basipetalen Polakronie des Primordiums (frühzeitige Lokali- 
sierung des Wachstums auf einen apikalen Vegetationspunkt mit 
nn ) basisepaler Folge auftretenden Paaren lateraler Vegetations- 
punkte); 


' 


570 Ranunculaceae. — Helleboreae. — Isopyroideae. 


b) in dem angenähert gleichmäßigen Wachstum der aus 5—7 Ve 
tationspunkten hervorgehenden Segmente. Größe und Selbstänc 
keitsgrad der Segmente nehmen, der Altersfolge entepze 
von der Mediane nach außen allmählich ab. 

Bei Helleborus ist das Blatt nun eigentlich nicht rein Dalmıae 
pedatisekt. Ein solches Blatt weicht jedoch vom oben beschri 
palmaten Typus nur durch die höhere Selbständigkeit der Segmen; 
Die Helleboreen, etwa 15 Arten, sind vorwiegend mediterran. a 


Isopyrum. 

Bei Isopyrum sind die 
blätter in geschlossener Fo 
standen, auf 5. beschränkt 
zu einem geschlossenen Krei 
worden, der den Namen 
verdient. Das Perianth, das 
dann Kelch heißen muß 
5-blätterig, die Antheren sind e@ 
13-zeilig, die Zahl der | 
ist Helleborus gegenübe 
reduziert, manchmal sind 
wenig über 12 (bei Helleb: 
meist über 100). Das Laub 
ist 3-zählig, die Honi 
können den Perianthblä 


Honigblätter. Es sind 1 
aus Asien und Nordamerika, 
J. thalictroides, aus Laub 
des Mittelmeergebietes un 
europas bekannt. 


Fig. 370. Isopyrum, nach 
Illustr. Flora of the Northern 
p. 54. 1 Habitus. 2 Same. 
4 Kelchblatt. 


Aquilegia. i 

Die Blüten sind durchwegs aus pentameren Kreisen (K, (, A 
15—25 [in 3—5 Kreisen zu 5] G 5) aufgebaut und scheinen 3 
abzuweichen von dem üblichen Ranunculaceen-Typus, zumal von 
von Helleborus. Doch vermittelt Isopyrum den Uebergang, wenn : 
Aquslegia nicht unmittelbar an Isopyrum angeschlossen werde 
Beide Gattungen haben ein 3-zähliges Laubblatt mit nur vorn 
oder geteilten, im übrigen aber ganzrandigen Segmenten; die 
blätter beider gehören dem napfig-röhrigen Typus an. 

Bei einzelnen Isopyrum-Arten ist der Saum des Honigblattes 
abgeschnitten, und es gleicht dann, abgesehen davon, daß es n 
spornt, ‚sondern nur ausgesackt ist, dem von Aguilegia in hohem 
z. B. I. grandiflorum. 

Bei beiden Gattungen ist der Zentralzylinder des. Stengels 
die primäre Rinde durch eine aus englumigem Sklerenchym bes 


Ranunculaceae. — Helleboreae. — Isopyroideae. 571 


heide abgegrenzt, an welche sich die nur in einem Kreis stehenden 
brobasalstränge anlegen. 


Fig. 371..(+ 20.) a—e Isopyrum, Honigblätter. a I. anemonoides. b I. adox- 
s. e I. grandiflorum. d Aquilegia (hispanica?). Junges Sporenpetal, alles 


Bei den meisten Isopyrum-Arten, vielleicht bei allen (auch wenn 
att Pentamerie varietätenweise Hexamerie auftritt), bildet genau wie 
Agwilegia Isomerie und Alternanz der Honig- und Perianthblätter 
Regel. Im Androeceum verhalten sich aber die Isopyrinae noch wie 
rimitiven (Helleborus u. a.): ein einfaches Zahlenverhältnis zwischen 
nth- und Staubblättern fehlt, und wenn die Staubblätter in größerer 
vorhanden sind, lassen sich 
r Regel 13 Zeilen ablesen. 
Die Zahl der unter sich nahe 
andten Arten von Aguslegia 
igt etwa 50. Sie wachsen 
Zentralasien, Sibirien, Mittel- 
opa, im Mittelmeergebiet und 
Ostasien und Nordamerika, die 
beiden letzten Länder ge- 
en der Gruppe Longicornes an, 
denen der Sporn länger als 
Platte ist; dazu die abge- 
ete kalifornische A. chrysantha 


fuginae schließen sich durch 
Bau ihrer Honig- und Laub- 
r den Isopyrinae nahe an, 
srscheiden sich aber sowohl 
diesen beiden als unter sich 
sehr präziser Weise. 

Die nahe Verwandtschaft zu 
yrum-Aquilegia zeigt sich vor i 
m im ternaten (nur bei Coptis Fig. 372. Aquilegia chrysantha 
hquefolia 5-zähligen) Bau des Hoox., nach BarLron. 
bblattes und im napfig-röhrigen 

us des Honigblattes. Die relative Selbständigkeit zeigt sich darin, 
‘ die Blattabschnitte stets an ihrem Rande gesägt sind, und weiter 
n, daß die Honigblätter nicht langröhrige, sondern seicht - napfige 
1er darstellen. Bei Anemonopsis sind sie allem Anscheine nach 
8, bei Actaea-Oimieifuga häufig, bei Coptis ‚selten nektarsteril. 


DIE. Ranunculaceae. — Helleboreae. — Isopyroideae. 


Die Anatomie. des Stengelquerschnittes trennt die zwei Sippen 
voneinander als von Isopyrum- Aquwilegia. Anemonopsis und - 
Oimieifuga zeigen wohl die sklerenchymatische Zylinderscheid 
ihre Gefäßbündelspuren sind zu 2—3 konzentrischen Kreisen g 

Coptıs und Xanthorrhixa haben die Gefäßbündel wohl in e 
Kreis stehen, aber die sklerenchymatische Scheide kommt nicht 
Durehbildung. Sie fehlt Xanthorrhiza gänzlich und ist bei Co 
eine einzige Lage auffallend großer und weitlumiger, aber 
Zellen ersetzt. Dafür besitzt Xanthorrhiza einen kompakten Ho 


Die primitivste Form ist gewiß 
Anemonopsis,. 


Hier ist sogar das Perianth noch unbestimmt begrenzt, und die A 
stehen vielleicht noch 21-zeilig. 

Hierher gehört nur eine Art, A. macrophylla S. et Z. a 
eine Staude mit zusammengesetzten Blättern und großen rosa 
armblütigen Trauben und 5—9 Blättern der Blütenhülle, w 
fallen. Sie bildet 2—4 herabgebogene Früchte. ; 


Fig. 373. Actaea (inkl. Cimicifuga), nach BAaıLLon. 1, 2 A 
fuga, Blüte mit und ohne Perianth. 3 Actaea brachypetala, Bl 
racemosa, Ovar und Androeceum. 5—9 Actaea spicata L. 5 Inflor 
7 Selbige halbiert. 8 Frucht. 9 Selbige querdurchschnitten. 


Von 
Cimieifuga und Actaea, 
welche von PRANTL nur als 2 Untergattungen von A 


werden, ist die Blütenformel nach SCHRÖDINGER K4 
66-1. Es gibt aber auch K5, C 5-Varietäten. 


zu nektarlosen Staminodien. Die 


_ können Längsadern zeigen, diese 
können aber auch fehlen. 


M 


Ranunculaceae. — Helleboreae. — Isopyroideae. 573 


Aectaea hat nur 1 Fruchtknoten, Cimieifuga 1 oder mehrere. 


Auch kommen bisweilen 3-gliedrige Varietäten vor. Durch die 
Beschränkung auf 1 Fruchtknoten bildet also Actaca wohl das Endglied 
der Reihe von Anemonopsis-Actaea. 


Auch einzelne Formen von 


Coptis 


sind noch in ziemlich primitivem Zustande; so fand SCHRÖDINGER bei 
einer der C. orientalis nahestehenden Form (Herb. Wiener Hofmuseum 
sub nomine ©. brachypetala sub No. 227044, Coll. REICHENBACH fil.) 
13 sterile Honigblätter in einer Anordnung etwa wie bei Helleborus. 
Bei den meisten Coptis- Arten aber scheint Ausbildung von mehr 
Honig- als Perianthblättern nur selten vorzukommen und alternierende 
Isomerie der beiden Organkom- 
plexe recht häufig zu sein; doch 
werden die Honigblätter oft nicht 
vollständig ausgebildet, die vor- 
handenen aber stehen in Alternanz. 
Sind die Honigblätter nicht voll- 
ständig ausgebildet, so werden sie 


Fruchtknoten sind gestielt und 


Die Formel ist nach dem Ge- 
sagten K5, C 5—1, A + 13-zeilig, 
6 10—1, doch treten K 6, C 6-Varie- 
täten auf, wie das bei Ranuncula- 
eeen nicht selten vorkommt. 

Die Coptis-Arten haben weiße 
Blüten und sind Stauden mit gelbem, Fig. 374. Coptis trifolia SaLıse. 
berberinhaltigem Rhizom und ein- pjüte nach Barrıon. 
zelnen oder traubigen Blüten von 
ziemlich bedeutender Größe. 


Es gibt 8 Arten in Japan, dem Himalaya und dem pazifischen Nord- 


amerika; deren ©. irifolia (L.) Sarısß. in Mooren des arktischen und 


subarktischen Gebietes, auch noch in Mittelrußland, Japan, im pazifischen 
und atlantischen Nordamerika vorkommt, wo sie als „Golden-thread“ 
offizinell ist. Das Rhizom von C. Teeta, welche im Himalaya wächst, 
liefert die Droge „Mamira“. 


Die höchste Stufe in dieser Reihe hat 


Xanthorrhiza 


erreicht. Ihre Blüten stehen auf der Agwilegia-Stufe, im taktischen 
u sind sie von denen von Agqwilegia nur durch die geringere 
Zahl der Staminalwirtel unterschieden. Die Blütenformel ist nach 
SCHRÖDINGER K 5, C5, A 5, A5, G5 oder K5, 05, A5, G 5. 
Die 5 Blätter des Kelches sind braun, rasch abfallend, die 5 Honig- 
blätter sind gestielt. Es ist ein kleiner Strauch mit gelbem Holz 
und ebensolcher Rinde, endständiger Rispe und kleinen polygamen 


574 Ranunculaceae. — Helleboreae. — Trollioideae. 


Blüten. Bloß eine Art: X. apifolia in Wäldern des atlantise 
amerika. 


ee WE PFESESESSEEBSGERERER, 


stand. B Blüte. C Staubblatt. 
Längsschnitt. G Früchte. H Frucht im ee 


Von den 
Trollioideen 


steht Caltha wohl auf der niedrigsten Stufe, indem 
fehlen. Hier fehlt also ein wichtiges Kriterium. 
aber, wie SCHRÖDINGER betont, in Ausbildung und F 
von 'Spreite und Scheide dem von Trollius so nahe, 
primitiven Helleboreen so fern, daß wir Caltha unbed. 
von Trollius rücken dürfen. KR 
Die Antheren stehen 21-zeilig. Die Zahl der Perian 
noch sehr (5—15), die Stamina sind zahlreich (30—150) 
5—10. Es gibt etwa 16 Arten mit gelben oder weiße 
geographisch getrennten Gebieten. 


I. Eucaltha, mit flachen Blättern: und bald abfı 
Etwa 10 Arten im nördlich extratropischem Flor 
Amerika, Asien, wovon ©. alba mit weißen Bl 
Hierher auch C. palustris. 

Il. Psychrophila, mit Blättern mit aufwärtsgeschlagenen 
und länger bleibendem Perianth.. 6—8 südlich e 
im andinen und antarktischen Südamerika, son 
und Australien. a 
Caltha palustris ist wohl so allgemein bekannt, daß 

überflüssig. ist. 


Trollius 


hat Honigblätter, welche als :Vorstufe des flächigen Hi 
:basaler: -Nektartasche‘ betrachtet werden müssen. D 


Ranunculaceae. — Helleboreae. — Trollioideae. 575 


' steht dem von Helleborus aber fern und kehrt unverändert bei 
phinüinae zurück; die Gattung muß demnach den Anfängen der 
zinae nahe stehen und kommt so auch in die Nähe der Vorfahren 
lla. Die Honigblätter bilden noch geradezu Bestandteile des 
ıms. Ihr Verhalten ist noch sehr primitiv, indem bei Trollius 
oder nie die Anfangsglieder aller Zeilen in Honigblätter um- 
sind und eine Regel, wie viele und welche Glieder transformiert 
cht zu erkennen 
' das Staminal- 
er Primitiven, 
lius, Caltha und 
(ähnlich auch 
num) gehören ; 
ÖDINGER: 

ist geneigt an- 
daß bei den 
en sehr ver- 
ge spiralige 
gen primär 

s bewahrheitet 
len primitiven 
nicht. Die 
aller dieser 
n den gleichen 
m freilich eine 


ariationsbreite 
Sie wird . & 
verständlich, „& a ER Th DAR 


achten, daß IP 
all um sehr ? 
ingen handelt. 


Zahl 


v 


Einzelorgan 


entsprechende 

"Fig. 376. Trollius europaeus, nach Flora danica,, 
tion mitsich I; Tab. CXXXIII. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Androeceum. 
on di . igblätter. 
on diesem 4 Karpell R Same. 6, 7 Honigblätter 


ltnisse allein _ er | 

wieviel Organe an der Peripherie angelegt werden, bis der 
tzt ist und der Aufbau der Zeilen beginnt.“ 

diesen Andröceen füllen 8 Stamina den Umkreis noch nicht, 
ücken zwischen ihnen sind ungleich groß. Nach den 5 ältesten 
größere, nach den 3 späteren kleinere Lücken. In den 5 
Öönnen fast ausnahmslos die nächst entstehenden 5 Staminal- 
3) ganz ‚oder doch nahezu an den Rand treten, so daß sich 
Umständen ‚mindestens 13 Staubzeilen aufbauen. Zumeist 


576 Ranuneulaceae. — Helleboreae. — Trollioideae. 


sind aber damit die 5 größeren Lücken noch nicht gefüllt, und 
3 kleineren ist überhaupt noch nichts eingetreten. Das Größenver 
zwischen Einzelglied und Torus entscheidet darüber, wie groß die j 
noch bleibenden Lücken ausfallen, und wie weit die nächsten 8 Stamin: 
glieder (14—21) durch sie an den Rand treten können, ob es also be 
den 13 Zeilen bleibt oder ob 21 zustande kommen. Bei Trollius ı 
Caltha scheinen 21er Stellungen vorzuherrschen.“ Bi 

Die Trollien haben meistens gelbe, selten weiße Blumen; es sü 
etwa 12 Arten im arktischen, subarktischen, mitteleuropäischen G 
in Zentral- und Ostasien, im pazifischen und atlantischen Nordam 
bekannt. 


Fig. 377, 1—6. Fig. 378, 1—7. 

Fig. 377. Nigella hispanica, nach BAILLON, Hist. d. Pl., Vol. 1, p. 11. 
2 Perianthblatt. 3 Honigblatt. 4 Stamen. 5 Gynoeceum. 6 Frucht. 

Fig. 378. Nigella, nach BaıLLon. 1—3 N. damascena. 1 Blüte 
2 Frucht. 3 Selbige halbiert. 4 Frucht von N. orientalis 5—7 N. G: 
5 Blüte. 6 Selbige halbiert. 7 Blütendiagramm. 

: Nigella. 

Eunigella weicht von allen anderen aktinomorphen Ran 
Gattungen dadurch ab, daß alle Formationen der Blüten einande 
poniert sind, und daß auf einen 5-zähligen Kelch eine 8-zählige 


x Ranunculaceae. — Helleboreae. — Trollioideae. 577 


g-zeiliges Androeceum folgt; das Gynoeceum ist mehr oder 
karp und oft ziemlich unbestimmt begrenzt (12—5). 
Sektion Nigellastrum ist das Androeceum noch viel weniger 
t noch 13-zeilig, auch in der Krone kommen noch Schwan- 
jr (8—5), und die Sektion Garidella weicht mit ihrer Formel 
Ad-zeilig, G (3)—(2), so sehr ab, daß sie, wie oben geschehen, 
als eigene Gattung wiederhergestellt wird. 

Sektion Eunigella gehört z. B. N. damascena, die Jungfer 
aus dem Mittelmeergebiet. 

gellinae sind nun wohl, wie wir bald sehen werden, als die 
zygomorphen Gattungen zu betrachten, und wir fangen des- 
Besprechung der letzteren mit den Delphinünae an. 


jau der Blüte der 


Delphiniinae 


ach SCHRÖDINGER an Delphinium besprochen werden. 
und Gynoeceum sind spiralig gebaut und zeigen keinerlei 
hältnisse. . Die Zygomorphie beruht nur auf der eigen- 
bildung von Kelch und Krone. Der Kelch stellt dem 
ach einen quincuncialen Quirl vor, in der bei Dikotylen 
lung, mit dem zweiten Sepalum median-hinten. Eben 
‚spornig ausgesackt. 

nartiger ist der Bau der Krone. Deutlich ausgebildete 
‘* stehen nur in der oberen Hälfte der Blüte, PAyEr und 
haben aber nachgewiesen, daß die Krone der Anlage nach 
n besteht. Die 8 Kronprimordien sind den 5 Sepalen zum 
zum Teil in Paaren superponiert. Die Paare stehen vor 
ı Sepalen, die einzelnen vor den 2 jüngeren. Von diesen 
eiben die 4 in der unteren Blütenhälfte entweder ganz 
ie entwickeln sich nur zu schmalen, kaum filamentlangen, 
Blättehen. So schön und vollständig wie bei D. anthrisci- 
man sie selten (Fig. 379c, e). 


ronblätter der oberen Blütenhälfte sind stets funktions- 
det, aber von zweierlei Gestalt. Je zwei zur Medianachse 
_ stehende bilden ein gleichartig entwickeltes Paar. Die 
an hinten vor $S, stehenden, sind knapp über der Basis in 
porn ausgezogen. Ihre Spreiten sind kräftig entwickelt 
ıs dem Kelchsporn hervor; die Sporne hingegen sind ge- 
en Kelchsporn versenkt. Die beiden lateral hinteren Kron- 
eren nicht, sind ungespornt und haben die Gestalt ge- 
enblätter. ; 

% nun SCHRÖDINGER den Nachweis zu erbringen, daß 
Kronblätter den Spornpetalen vollkommen homolog sind. 
t einfach Staminodien, wie man sie bis jetzt gerne nennt, 
arsteril gewordene Honigblätter. Ein gleiches dürfen wir 
 rudimentären Blättchen der unteren Blütenhülle annehmen, 
er Ausbildung deutliche Aehnlichkeiten mit den seitlichen 
zeigen (Fig. 379). 

ebnis von SCHRÖDINGERS Studien wäre demnach: Die 
saßen früher eine Krone aus 8 gleichgestalteten Blättern, 
ie Stammesgeschichte. III. 37 


578 "Ranuneulaceae. — Helleboreae. — Trollioideae. 


die an der Basis ihrer flächenförmigen Spreite eine Honigt 
Aus diesem Zustand wurden sie dadurch zygomorph, daß 
median hinten stehenden Honigblätter ihre Nektartaschen 
tieften und in dem gleichfalls ausgehöhlten unpaaren K 
bargen. Die übrigen Honigblätter stellten die Honigproduktion 
dem auf diese Weise der Honigapparat im Blütenhintergru 
war, wurden die im vorderen Teil der Blüte stehenden 4 HF 
rudimentär, die 2 seitlichen der oberen Blütenhälfte, die 
apparat unmittelbar benachbart waren, blieben erhalt 
schiedener Weise mit in den Insekten-lockenden Dienst 


= 
PER 
ä 
L 
| | \ 
ei. 
N t ne 
\\ n # 
ie “ 
. 
) ‘ 
x 
h 


Fig. 379. Delphinium anthriseifolium HANCE. PR yse 
a Rechtes Spornpetal. b, d Rechtes und linkes Seitenpetal. oe Red 
in der unteren Blütenhälfte. 


Es ER nun SCHRÖDINGER, die ganze Gap. der 
Gattungen auf den gleichen Grundplan zurückzuführen. 
mäßigkeit dieses gemeinsamen Grundplans ist folgen 
Formationen sind superponiert. Auf einen 5-z 
eine 8-zählige Krone und ein 8-zeiliges Androeceum. 
plan findet sich unter allen Ranuneulaceen nur bei Ni 
Du und damit ist der Anschluß an die aktinomorg 
erreicht = 


Die zygomorphen Gattungen lassen sich in folge 
2 Gruppen zerlegen: 


Aconitum und Delphinium. Kronanlage dialypetal, die 
hinten stehenden Spornpetala zeigen deutlich 


Ranuneulaceae. — Helleboreae. — Trollioideae. 579 


'Sporne. Androeceum homodrom (in derselben Richtung wie 
e Blattspirale), 8-zeilig, 3—5 Stamina pro Zeile, Karpelle 
in der Regel 3. 

ronanlage partiell sympetal (d. h. je zwei ein Paar bildende 
imordien sind kongenital miteinander verwachsen, so daß 
iur 5 voneinander getrennte, episepale Primordien entstehen), 
ie beiden Spornpetale vollständig in ein Blatt mit nur einer 

eite und einem Sporn verwachsen. Androeceum antidrom, 
zeilig, 3 (selten 5) Stamina pro Zeile. 


 Aconitum Napellus, nach BAıLLon. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Selbige 

es Kelches, die langgestielten Spornpetala zeigend. 4 Längsschnitt der 

de Frucht. 6 Blüte mit abgehobenen Kelchblättern. 7 Blütendiagramm. 
tum Lycoctonum. 


Aconitum 


terisiert durch die stets vollkommen freien beiden 
che viel kleiner als das gespornte Kelchblatt und in 


37* 


580 Ronunenlentan. — Helleherene. — Trellieklunn. 


dieses an langen, schlanken Stielen ganz versenkt sind; 
Kronblätter fehlend oder reduziert. Es gibt -- @ 
Europa, Asien und Nordamerika. 


+ Delphinium. 


Die beiden Spornpetala meist vollkommen frei und 
in dem Kelchsporn versenkt, Spreiten exsert; die be 


Kıonblätter (vor $, Ss zu nektarsterilen, ı 
ättern ausgebildet. brigen < Kronblätter fehlend 
Selten die 4 oberen Kronblätter an der Basis mit ihren | 


zusammenhänrend und dann die Spornpetala oft 
Stepkisagriea). 


 Ranuncnlaceae. — Helleboreae. — Trollioideae. 581 


gehören 2 Arten aus dem Mittelmeer- 

mehrere Arten aus Europa, Nord- 
rn Nordamerika, zu der Sektion Delphönellum etwa 12 Arten 
telmeergebiet und 3 aus China. 


3 Sektionen von nn) Erretehen a Sektion Staphisagria DC. 
XS. db Sektion BELpheaeerNm DC: (D. uneinnatum Hoox. 
S Delphinellum (D. peregrinum L. (X S\/,). Bei a und 
apetal und das anliegende Seitenpetal sichtbar, bei e beide Spornpetala und 

Br rechte (c‘) aber abgetrennt. 


Consolida. 


? Spornpetal sitzend (zuweilen oberhalb der Honig- 
‚ dann aber Nagel meist geflügelt), nur der Sporn im 
| I an. Spreite exsert (bei genageltem Blatt oft nur mit 

ü Kronblätter meist fehlend, seltener reduziert, 
Art der Spornblätter ausgebildet. 


an zahlreiche Arten, meist im Mittelmeergebiet, aber 
und als Zierpflanzen verbreitet. 


582  Ranunculaceae. — Anemoneae. 


Die Gattung Consolida wird meistens nicht von Delphi 
trennt, man spricht dann von Delphinium Consolida. 


Fig. 383. Consolida arvensis, nach Flora Batava, 9, Tab. 6 
2 Blüte. 3 Blüte nach Entfernung des era gar. 4, 5 Spornpetala. 6 
gesprungenes Karpell. 


Von den Ranunculaceen bleiben nun noch die a 


5 Anemoneae 


zu besprechen. Sie harren noch einer eingehenden Studi 
SCHRÖDINGER bei den Helleboreae angestellt wurde. Ohne 
Studium läßt sich über ihren Anschluß und über ihre Vi 
unter sich recht wenig sagen, denn anscheinend sehr primiti' 
können in der Tat stark Be sein; das zeigt am Hi e 


gebaut. Alle Or stehen nach 2), Die nähere Untee 
lehrte, daß diese Einfachheit auf einem langen und kompliz 
zustande gekommen ist. Es wäre ein schwerer Irrtum, sie 
zu halten. 


Ranunculaceae. — Anemoneae. 583 


pentamer stellte sich die Korolle als oktomer heraus, nur daß 
je zwei vor dem älteren Sepalum entstehende Kronprimordien 
tal zu einem einzigen verwachsen sind. Statt alternisepal, wie 
r annahm, wies zunächst PAYER, später auch GOEBEL nach, 
> Korolle episepal entstand. Daraus ersehen wir, daß wir uns 
en müssen, bei den Ranunculaceen einfache und einheitliche 
tion für primitiv zu halten, und so könnten auch die Anemoneae 


den Anemoneae ge- 
nemone, Ülematıs, 
rus, _Oxygraphis, 
ria, Ranunculus, 
yas (?), Thalictrum 
Adonis. 
ehervorgehobenen Gat- 
wollen wir kurz be- 
ohne zu versuchen, 
en zu finden. 


Zahl der Blätter der 
jülle ist unbestimmt, 
5—6 oder mehr, sie 
. einfaches, kron- 
Perianth, dem 
Helleboreae ver- 


scheinbare Kelch von 
ist ein meist aus 
ılförmig zusammen 
ıden Blättern gebil- 
volucrum. 

> Involuerum ist bei 
nemorosa, ranuncu- 7 
völlig laubartig; bei 
a sitzt es dicht unter 3 
nth und ist einem 

sehr ähnlich, bei der 


Pulsatilla hält es die Fig. 384. Anemone. I. Involuerum. u 
zwischen Laub- und Anmemone nemorosa, nach Baızron. 1 Hal- 
und sitzt in vierte Blüte. 2 Habitus der Pflanze. 3, 4 Ane- 
B mone Pulsatilla. 3 Fruchtstand, nach BAILLON. 
Entfernung vom Pe- 4 Habitus der Pflanze. 


rgl. I., Fig. 384, 2—4). 

Zahl der Staubblätter und Fruchtknoten ist groß. Die Früchte 
isse, deren Griffel bei Pulsatilla zur Zeit der Fruchtreife feder- 
auswachsen. 

gehören hierher etwa 90 Arten, meistens Stauden, selten niedrige 
her. Die meisten sind einachsig mit endständiger Blüte, so daß 
izom nach dem ersten Blühen sympodial wird. A. Hepatica aber 
unbegrenzte Hauptachse mit seitenständigen Blüten. 

kommen in allen Weltteilen vor. 


584 Ranunculaceae. — Anemoneae. 


Mit Anemone bringt WARMING 


Thalictrum 


zu der Gruppe der Anemoninae!), welche er charakterisiert ar e 
Besitz von Nüssen und ein einfaches Perianth. er 

Der Gattung fehlt das Involucrum, sie hat ein kleines, 4 —5-blö 
grünliches Perianth. 


Fig. 385. 1 Clematis vitalba, nach Flora Batava, Vol. 12, pl. 927. 
montana, nach BAILLON. 2 Blüte im Längsschnitt. 3 Blüte. 4 Diag 
von Clematis foetida, nach BAaILLon. 6 Frucht von Clematis "yit 
BAILLON. 7,9 Atragene alpina, nach BAILLon. 7 Blüte. 9 hal 
von Clematis vitalba, nach BAILLON. 


Die 
Clematidinae 


weichen von allen anderen Gruppen der Anemoneae duch 
faltig-klappige Aestivation des Kelches und gegenständige 
Es sind 4 bis mehrere kronblattartige Kelchblätter vorhand 


1) Bei WARMING Anemoneae, ein Ausdruck, welchen wir nicht ve 
da wir sie zur ersten Einteilung der Familie gebraucht haben. 


Ranunculaceae. — Anemoneae. 585 


tung Atragene hat lineale Korollenblätter, den andern fehlt die 
Die Frucht ist eine Nuß, oft wie bei Pulsatilla mit auswachsen- 
rförmigen Griffel. Die meisten Arten sind Sträucher, welche 
ren reizbaren schlingenden Blattstielen klettern. 

erher gehört Olematis mit 170 Arten in fast allen Gebieten. 


den 
Ranunculinae 


ebenfalls Pflanzen mit Nüssen, bei denen aber schon Krone 
Ich differenziert sind, Myosurus ist also mit seinem verlängerten 
oden nicht so primitiv wie er aussieht. 


we 


. 386, 1—4. Fig. 387, 1—8. 
@. 386. Batrachium hederaceum, nach OUDEMANs. 1 Habitus. 2 Blüte von 
ehen. 3 Kronenblatt. 4 Nüßchen. 


‚, Myosurus minimus. 1 nach WARMING, die übrigen nach BAILLON. 
' 2 Verlängerter Blütenboden mit Karpellen. 3 Unterer Teil eines reifen Frucht- 
Karpell. 5 Blüte. 6 Solche halbiert. 7 Nektarium. 8 Karpell im Längsschnitt. 


und Adonis haben hängende Ovula wie die Anemominae. 
‚ Batrachium und Ficaria, welche man als Gattungen oder 
tungen von Ranuneulus betrachten kann, haben aufrechte 


586 Ranunculaceae. — Anemoneae. 


Ovula. Meist sind 5 grüne Kelchblätter, 5 gefärbte Kronenblä 
viele Antheren und Karpelle in spiraliger Stellung vorhande 
Kronenblätter sind flach, mit einer Honiggrube am Grunde, 
Myosurus sind die 5 Kronenblätter noch sehr nektarienartig, m 
weniger röhrig. 

Bei Batrachium sind die dimorphen Blätter, Wasser- und Se) 
blätter vieler Arten interessant. Ficaria hat K 3, 0 7—8 in 2/,—3/,-S 


Fig. 388, 1—9. Fig. 389, = 


Fig. 388, Ranunculus, nach BaıLLon. 1—7 Ranuneulus Lin 
Ranuneulus sceleratus L. 1 Habitus. 2 Blütendiagramm. 3 Blüte, 4 
mit Same. 5 Frucht. 6 Blüte im Längsschnitt. 7 Kronenblatt mit Nektariu 
9 Selbige halbiert. 5 


Fig. 389. Adonis. 1—4 Adonis autumnalis, nach Flora Batava. ; 
Sproß. 2 Frucht. 3 Blüte. 4 Perianthblatt. 5 Blüte nach BAILLON. 6 Blüte 
vernalis, nach BAILLON. en 


Myosurus hat an jedem der 5 Kelchblätter einen klein 
5 nektarienartige Kronenblätter, bisweilen nur 5 Stamina 
spiralig gestellte Früchte an der in reifem Zustande stark ve 
Blütenachse. Bei Adonis. fehlen der Krone die Honiggruben; 
ist: K5, C 8—16, und viele Antheren und Griffel; die Anth 
SCHRÖDINGER 2]1-zeilig, bei Ranuneulus 13-zeilig, so auch bei 


Berberidaceae 587 


"Figuren 386—389 machen die Sache wohl genügend deutlich. 
ılus kommt in allen Gebieten vor, ist aber vorwiegend nördlich 
sch, die Gattung zählt etwa 250 Arten (inkl. Ficaria und Batra- 
Myosurus ist in 5 Arten über Europa, Nordafrika, Kleinasien, 
orika und Australien verbreitet, davon A. minimus als Ackerunkraut 
diesen Gebieten und Adonis mit 20 Arten in Europa und Asien. 
wir nun auf die Ranunculaceen noch einmal einen Rück- 
n, so fällt uns zumal auf, daß sich durch Verwachsung der 
ter Neigung zu Monokotylie zeigt, ebenso bei manchen Arten 
nordnung der Gefäßbündel des Stengels, sowie auch in der öfters 
retenden Gliederung des Perianths in 2 Kreise zu je 3 Gliedern, 
das für viele Monokotylen 


liederung kann aber 
zustande kommen. 
anthglieder bei den 
Formen nicht be- 
sind und da die Laub- 
jelfach die ?/,-Stellung 
es, wie SCHRÖDINGER 
- begreiflich, daß sich 
_ meisten Formen der 
en ?/;-Perianthe aus- 
ben. Der Mangel 
tiven Ordnung in 
begrenzten Perianthen 
" das gelegentliche 
anderer Zahlenvarie- 
1so verständlich; das 
ders für die hexamere 


Alternation steht Fig. 390. BRanunculaceae. Diagramm 
» des Perianthes von Trollius europaeus, die 


SrREh x Leichtigkeit der Entstehung 2 alternierender tri- 
zwei trimere alter- merer Wirtel aus einer ?/,-Stellung demonstrierend, 


| Br fast schon ge- nach SCHRÖDINGER. 

at z. B. die niedrige Helleboree Eranthis sehr oft die Formel: 
in 12 (6 vor den Perianthlücken, 6 vor den Perianth- 
); G3—10 und mehr. 

aus folgt auch, daß wir hier leicht die 


Berberidaceae 


oft 3-gliedrigen Quirlen anschließen können. Auch der Um- 
ß die Quirle bei den Berberidaceae oft 2-gliedrig sind, steht 
bleitung von Ranunculaceae nicht entgegen, kommen doch tetra- 
_Quirle, wie wir sahen, bei der Actaea-Oimicifuga-Reihe vor. 

ı den Berberidaceae stellt HALLIER als zweite Gruppe (als erste nimmt 
ardixabaleae an) die 


Paeonieae, 


er er nur Paeonia bringt. Die Gattung wird von WETTSTEIN 
Ranunculaceen und zwar zu den Helleboreae gerechnet, von 


588 Berberidaceae. — Berberidopsideae. 


SCHRÖDINGER aber bei seiner Behandlung der Helleboreae nicht 
Sie stimmt mit ihren 5 Kelchblättern (bleibend), 5—8 großen, r: 
weißen, selten gelben Kronenblättern, vielen Staubblättern, wele 
an der Basis verwachsen sind, und mehreren Karpellen gewiß m 
Ranunculaceae überein, hat aber mit den Berberidaceae das 
innere hervorragende äußere Integument und die nach auße 
flachten Holzteile gemein. Die Stellung scheint mir zunächst zı 


wird, von den 


daceen aber in 


’ ö 
einfächerigen 
knoten mit vi 


Fig. 391. Berberidopsis corallina Hook fil., 
nach Bot. Magazin, t. 5343. 1 Habitus. 2 Blatt. 3, 4 Blüten. 
5 Blüte nach Entfernung des Perianths. 6 Gynoeceum. 7 Stamen. 


risieren: 

sehr verschiedenem Habitus, einerseits Holzgewächse, anderers 
mit einfachen oder zusammengesetzten Blättern, mit einz 
cymösen (oft traubenähnlichen) Infloreszenzen stehenden Bl 
hermaphrodit, mit zyklischer Anordnung der Teile. Die Blüten 
aus zwei Kategorien von Blättern, die äußeren entsprechen de 
der Helleboreae, z. B. mit einfachem Perianth, die inneren, w 
Nektarien tragen, scheinen aus Staubblättern hervorgegangen 
Beide Kategorien stehen in 2- bis 3-zähligen Wirte 

die Staubblätter, von denen 4 oder 6, seltener mehr vor 


Berberidaceae. — Podophylloideae. 589 


öffnen sich mit Klappen oder Rissen. Fruchtknoten ober- 
-fächerig, mit 1 bis vielen, grundständigen oder an der Bauch- 
den Samenanlagen. Frucht kapselartig, Schließfrüchte oder 
nen mit Endosperm, 
her gehörigen Gattungen sind recht verschieden, was übrigens 
schiedenen verwandtschaftlichen Beziehungen der Familie 
icht nur daß sie Verwandtschaft mit den unteren Ranales 
| ng und Lardizabalaceae zeigen, auch zu den 
‚bestehen 


Fig. 392. Glaueidium palmatum, nach SIEBOLD 
et ZuccArını. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Perianthblatt. 4—6 
Stamina. 7—9 Fruchtknoten. 


Glauceidium 


ische Gattung, ihr gehört nur Glaueidium palmatum 
in niedriges Kraut mit wenigen palmaten Blättern und 
sehr großen, terminalen, zart rosa Blütenhülle aus 4 pe- 
anthblättern bestehend. Eine Korolle fehlt. 

nina sind zahlreich, die Karpelle meistens 2 (1—3). Sie 
ihre zahlreichen Staubblätter den Ranumnculaceae noch 


590 Berberidaceae. — Podophylloideae. 


So auch die mit ihr verw. 
Hydrastis, j 

bei der das Perianth rasch abfällt, 
knoten zahlreich sind, der Besit 
beridin aber auf Hierhergehörigk 
Es gehören hierher nur 


H. jexoensis 8. et Z. aus Ja 
bekanntere 


Hydrastis canadensis (Fig. 
aus den Wäldern des subark 
atlantischen Nordamerika, d 
Rhizom offizinell ist. In den 


zwei Ovula. Esist ein Kraut, 
nur 2 Blätter zugleich entfal 

Podophylium (Fig. 3° 
ist charakterisiert durch den 
die Blätter der Blütenhülle 
gliedrigen Quirlen stehen. ] 
groß, korollenartig. Die 
haben 6 Stamina, Podophy 
aber mehrere, auch die Z 
Perianthblätter ist bei diese 
Die Samen sind zahlreicher un 


Fig. 393. Hydrastis canade 
PRANTL und AsA GRAY. A Ganze F 
'C Blütenblatt. D Stamen. E Karp 
Fig. 393. F Same im Längsschnitt. 


Fig. 394. Podophyllum peltatum L., 1—3 nach BAILLoN, 4—7 
1 Blühender Sproß. 2 Rhizom. 3 Blütendiagramm. 4 Blühender Sproß n 
Blattes. 5 Längsschnitt durch den Fruchtknoten. 6 Querschnitt durch den 


Berberidaceae. — Berberidoideae. 591 


arken Placenta. Die Blätter sind palmat, schildförmig, selten 
ie meistens weißen Blüten stehen einzeln, nur 2 Arten aus 
a und Formosa haben purpurne Blüten in Trugdolden. 

eien ist mir nur Podophyllum peltatum bekannt, das in den 
der Nähe von Baltimore stellenweise in großen Mengen wächst 
ssant ist durch den Umstand, daß die großen weißen Blüten 
Kaube ganz versteckt sind. 


Bi 395. Nandina domestica THUNB., nach LAMARCK. 


"übrigen Gattungen ist Jeffersonia interessant durch ihr 
stens 4-gliedrigen Quirlen stehendes Perianth, 8 Staubblätter, 
durch das Fehlen des Perianths. 


Berberidoideen 
Bien, welche sich nach Prantı in folgender Weise "unter- 


| mit Längsspalten, Beere, Strauch . . Nandina. 

n mit Klappen. 

'ula zahlreich an der Bauchnaht, AlepniE? 

elfreie rt. . . Epimedium. 


592 . Berberidaceae. — Berberidoideae. 


b) Ovula wenige oder einzeln grundständig 

I. Stauden. : Frucht trocken . ... . ...  Zeont 

II. Sträucher. Beere . . . . en: 

Das Aufspringen der Staubbeutel ie Tängsspakien ist ni 

die Berberidoideen beschränkt; es kommt bei den Podopiapbiopeieaae 
falls vor, z. B. bei Podophyllum. 


Von den Berberidoideen-Gattungen ist 


Nandina 


wegen der zahlreichen 3-gliedrigen Quirle ihres Perianths in 
diese Perianthblätter werden nach innen zu allmählich größer 
kronenartig, weiß 
folgen 3 0 er 6 

blätter. Die Kary 
wie bei Bebersa, 


Hierher nur 


an RB, 


Japan, ein Strauch 
mehrfach gefied 
tern und endständi 
sammengesetzten 

welcher auch be 
viert wird. 


Fig. 396. E 
spec. diversae, 
Angehörige der 
ranthus, welch 
Perianthblätter hat, 
BAILLoN. Fig. 1 E 
eine normal Be 
welche aceranth 
2 Blüte von E. 
3 Habitus dieser P 
von E. pinnatum. 4. 
5-zählige Blüte von E 


ceum. 5 Normale 
Blüte dieser Art, 


von E. alpinum, ı 
STEIN. 10 Blüte von E 
7 nach WETTSTEIN. 


Epimedium 
ist durch seine meist in 2-gliedrigen Quirlen stehenden Bl 1 
charakterisiert. Die 1—3 äußersten davon sind klein, kelcha 
hingegen groß, kronenartig. Dann folgen 2 Quirle zu je 
gespornten Nektarien. Der Samen hat einen häutigen Arillus 
Stauden mit 3-zähligen oder mehrfach zusammengesetzten Bl 
mit Blüten in Trauben. 
Etwa 11 Arten, von denen E. alpinum in den Gebirgen 


Berberidaceae. — Berberidoideae. 593 


eic hend ist E. hexandrum aus Südamerika mit 3-zähligen 


Berberis 


ja besteht aus Sträuchern mit einfachen oder gefiederten 
_ hat gelbe, meist in einfachen Trauben gestellte Blüten. 
blätter stehen in 3-gliedrigen Quirlen, von denen 1—2 
artig, ein innerer kronenartig ist. Es sind 6 Honigblätter 
it je 2 drüsigen Höckern über deren Basis. 

nente der Staubblätter sind reizbar, eine Berührung an 
te des Filamentes läßt dies sich nach der Narbe hinbiegen. 
r Sektion Euberberis sind die Blätter einfach und diejenigen 
e oft als 1- bis 5-teilige Dorne ausgebildet, die funk- 
lätter also auf die Kurztriebe beschränkt. 


erberis vulgaris, nach BaıLLon. 1 Blütensproß. 2 Blüte. 3 Sel- 
ehnitten. 4 Diagramm der Blüte. 5 Sproß in der Entfaltung der Blätter 
en. 7 Frucht im Längsschnitt. 8 Same. 9 Fruchtstand. 


gehören zahlreiche Arten, besonders im extratropischen 

n Mittel- und Südamerika. | 
on Mahonia hat gefiederte Blätter und ist am artenreichsten 

n Nordamerika, in Ost- und Südostasien. 

n der Gattung Leontice sind interessant durch ihre 

ng, so z. B. L. chrysogonum L. von Griechenland bis 


oridaceen zeigen, sowohl bei den Podophylloideen wie bei 
en, Eigentümlichkeiten, welche darauf hinweisen, daß wir 
lie zu tun haben, deren Mitglieder zur Monokotyledonie 

wie bei Nymphaea die Kotyledonen schon kongenital ver- 
ıd und zwar in solchem Grade, daß Lyon (1901) und Cook 
ir später sehen werden, die Nymphaeaceen für Monokotylen 
fand Lewıs ähnliche Verhältnisse bei den Berberülaceen 


Stammesgeschichte. III. 38 


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kommt aber auch z. B. bei den Cabomboideen un 


594 Lardizabalaceae. 


(Studies on some anomalous Dicotyledonous Plants, Bot. 
1904, p. 127). Er untersuchte 3 Arten, Podophyllum peltat 
diphylia und Caulophyllum tihalietroides, von denen die I 
den Podophylloideen, die letztere (bei uns in die Gattung 
genommen) den Berberoideen angehört. Alle drei zeigten di; 

Verwachsung der Kotyledonen ganz wie bei Nymphaea, so daß ı 
donarprimordium ein breites ringförmiges, an einer Seite 

darstellt. Bei Podophyllum wird dann ein langer Kotyle 
gebildet, welcher die Plumula ganz einschließt, und bei 
Caulophyllum stehen wenigstens die Ränder der Kotyle: 
sammen und schließen die Plumula ein, während die 
Jeffersonia nicht eingeschlossen ist. Bei "allen steht d 
wenig entwickelte Plumula zentral. 


In einem Aufsatze: „Podophyllum peltatum, a morpl 
Bot. Gaz., Vol. 27, 1899, p- 419, beschreibt Horm ı Bi 
kotylen erinnernde Eigenschaften dieser Pflanze, wie di 
artige Anordnung der Gefäßbündel im Stamme, welche sie 
leia, Leontice und Arten von Papaver, Thalietrum und 
hat, die sehr eigentümliche Struktur des Leptoms, das 
und deren Geleitzellen aufweist, und welchem Cribralpa: 
fehlt. In dieser Hinsicht stimmt Podophyllum mit 
und unter allen Dikotylen nur mit den Ran 
erinnert die sympodiale Verzweigung des Rhizoms 
Blütensprossen (etwa wie bei Polygonatum) sehr stark an 


ceen Vor. 
An die Berberidaceen schließen wir nun die 


Lardizabalaceae 


an. Sie sind den Berberidaceen voraus durch ihre N e 
unisexueller Blüten, sind doch diese polygam oder scho 
mit Rudimenten des fehlenden Geschlechts. 


Uebrigens bestehen sie aus alternierenden 3-glied 
zwar meistens 2 Quirlen im Perianth, häufig 2 Quirlen v 
und 2 Quirlen von freien oder verwachsenen, Se 
springenden Staubblättern. Meistens 3 Fruchtknoten, a 
apokarp mit zahlreichen bitegminären Ovulis. Bei weite) } 
Arten sind schlingende Holzpflanzen mit handförmig zusamı 
Blättern, nur Decaisnea wächst aufrecht, und hat gefiec 
Blüten stehen in Trauben oder einzeln. Aust 


Hierher: Decaisnea, Stauntonia, Hollboella, 
quila und Lardizabala. 


Familien vor, als Beispiele nennt HoLm, Bot. Gaz., Vol. 27, 1899, % 
Altaiea und L, vesicaria (Berberidacene), manche Ranuneul 1 
Anemone, Ranunculus, Delphinium, Aconitum, Erant 
belliferae wie Arten von Ferulago, Prangos, Smyrnium, B 
phyllum bulbosum, weiter Megarrhiza californiea (Cueu 
nanthes Douglasii (Limnanthaceae), Rheum moorcroftian 
Bistorta, P. viviparum (alle Polygonaceae) und en n 
mulaceae). 


Lardizabalaceae. 595 


Decaisnea 


Art, D. insignis H. et Tu., aus dem Himalaya bekannt. 
echter wenig verzweigter Strauch mit gefiederten, 2—3 Fuß 
Tn. j 

ter fehlen den Blüten, das Perianth ist 6-blätterig. Die 
hermaphrodite Blüten mit 6 freien Staubblättern, welche 
funktionieren, und männliche Blüten ebenfalls mit 6 Staub- 
‘he aber nicht frei, sondern röhrig verwachsen sind. In 
zu langen Beeren entwickelnden aufspringenden Karpellen 
die Samen in zwei Reihen, der Embryo ist klein, gerade. 
Lardizabalaceae sind Lianen mit gefingerten Blättern. 


6 


3 2 Blüte, nach Entfernung des Perianths die 3 Karpelle und die 
4 & Blüte nach Entfernung des Perianths. 5 Reife Frucht. 6 Same 


Akebia quinata (Fig. 399), 


nische Art dieser Gattung, welche überdies nur noch eine 
je Art!) zählt, bei uns kultiviert. Die Blüten stehen in Trauben, 
itere Blüte fast jeder Traube ist weiblich. Die 3 Blätter der 
sind braunviolett, Honigblätter fehlen. Die Staubblätter sind 
‚der Fruchtknoten wechselt zwischen 3 und 9. Im Gegen- 
snea stehen die Samen in den Beeren in mehreren Reihen. 
nd die bisher besprochenen Arten weder Honigblätter noch 
‚haben, sind Hollboellia und Parvatia durch den Besitz von 
a gekennzeichnet, und Lardizabala hat 2 Vorblätter am Grunde 


A. lobata wurden im Sommer 1910 in einer Blumenhandlung in 


7 
er 
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t 


38* 


596 Lardizabalaceae. 


der männlichen Trauben. Diese Gattung ist weiter die einzige, 
einzelnstehende Blüten, jedoch nur bei den 2 Pflanzen, vorkc 
Lardizabala (Fig. 400) ist nämlich diöcisch, eine Eigenschaft, we 


Fig. 399. Akebia quinata, nach BAILLon. 1 Zweigstück mit Inflor 
Blüte. 3 Selbige halbiert, rudimentäre Fruchtknoten zeigend. 4 ? Blüte. 5 
halbiert. 


Fig. 400. Lardizabala biternata, nach BAILLon. 1 Diagramm 
2 Idem der 9. 3 d Blüte. 4 Same im Längsschnitt. Pr 


Menispermaceae. 597 


ans mit Boguila gemein hat. Zu Lardizabala gehören 2 chilenische 
welche in botanischen Gärten kultiviert werden. 

ie Pflanzen sind diöcische Lianen. Die Blüten haben 6 Sepala, 
ien (Corolla), 6 verwachsene Staubblätter, welche in den $ Blüten 
ıtär sind, und 3 freie Karpelle, rudimentär in den & Blüten. 


xabala führt uns sofort zu den 


Menispermaceae, 


fast durchgehend diöcisch sind, und bei denen die Blüte eben- 
tens aus alternierenden 3-gliederigen Quirlen besteht, von denen 
Ich, Krone und Androeceum, 1 auf das Gynoeceum fallen. Die 
ist hier wohl aus den Nektarien von Lardixabala hervorgegangen. 


401. 1 Anamirta Coceeulus, nach BAILLON. 2—4 Coceulus carolinus, 
ON. 2 & Blüte. 3 Solche halbiert. 4 Diagramm der hermaphrodit gedachten 
5 Querschnitt durch den Stengel von Cissampelos Pareira L. 


zung der Gliederzahl oder Verminderung derselben im Kelch und 
eceum ist häufig, ebenfalls das Fehlen der Krone, ja auch Ver- 
x der Karpelle (sogar auf 30—40 bei Rameya) kommt ebenfalls 
T, während Arten von Pyenarrhena 2-zählig gebaute Blüten haben. 
typischen Menispermaceen, Cocculus z. B., lassen sich aber direkt 
tenbau von Lardizabala ableiten. 

abweichend ist die Gruppe der Oissampeleen, erstens schon 
as konstante Vorkommen nur eines Fruchtknotens, sowie durch 
on der Nektarien, dann auch dadurch, daß zygomorphe Blüten 
en, auch ist die & Blüte hier oft 2-gliederig gebaut. Weiter 
Be eepalie und Gamopetalie vor, sowie Verwachsung der 

Rn 

Blüten der Menispermaceen (Fig. 401) sind klein. Die Frucht 
e einsamige Steinfrucht, mit saftigem Mesokarp und skler- 
ıtischem Endokarp. 


598 Nymphaeaceae. 


Die Familie gehört überwiegend den Tropen beider He 
an, einige Gattungen oder Arten sind aber extratropisch, so z. B 
Laeba DC. im Mittelmeergebiet. 

Die Familie ist groß. 

Zu den Cocculeae gehören folgende Gattungen der Un 
Menispermineae: Menispermum, Pericam eh Sarcopetalum, 
Diplochsia, weiter zu der Untergruppe Cissampelinae: Stepha 
xoma, Oissampelos, Peraphora, Oyclea und schließlich zu der Ur 
Tiliacorinae: Tiliacora und Abuta. Den Tinosporeen 
Tinomiscium, Fibraurea, Husemannia, Jatrorrhiza, Tinospora 
Burasaia, Chasmanthera, Odontocarya, Aspidocarya, Paraba 
phania, Calycocarpum, Anamirta, Coscinum, Arcangelisia 
andra; den Limacieen: Anomospermum und Limacia; d 
goneen: Triclisia, Pycnarrhena, Pleogyne, Sciadotaenia, Alber 
gone, Hyperbaena, Chondrodendron, Sychnosepalum, Haemat 
Rameya, neben mehreren Gattungen, deren Stellung im Sy 
kannt ist. 

Trotz dieser Größe brauchen wir die Familie hier nich 
besprechen, da sie offenbar keinen Anschluß nach oben hat. 

Bemerkenswert ist noch der Umstand, daß bei manchen 
abnormales Dickenwachstum vorkommt, da nach 1-2 Jahren 
keit des normalen Kambiums erlischt und in der Rinde ein M 
entsteht, indem sich sekundäre Kambiumbündel differenzie 
nach innen Xylem, nach außen ein wenig Phloem bilden. 
holt sich öfters, so daß zahlreiche umeinander gelagerter H 
stehen (Fig. 401, 5). 

Von den Ranales bleiben nun noch die Nymphaeaceen 
phyllaceae zu besprechen. 


Fangen wir mit den 


Nymphaeaceae 


an. Die Nymphaeaceae sind Wasser- oder Sumpfgewälhe 

getauchten oder schwimmenden Blättern. Selten sind die unte 
Blätter zerschlitzt (Cabomba) oder ragen über das Wasse 
(Nelumbo). Die meistens großen, bei Victoria Regia sog 

Blumen stehen stets einzeln und sind hermaphrodit. Das 
besteht aus zwei 3-gliederigen Wirteln, deren Glieder wenig 
sind (Oabomboideae), oder wir sehen Blüten mit einem, vielfe 
rigen, kelchartigen Perianth und einer größeren oder geri 
von meist spiralig gestellten, aus Staubblättern heran 
Korollenblättern. Staubblätter 3 bis viele. Fruchtknoten 
frei oder verwachsen. 

Der Stamm ist ein aufrechtes, dickes, kurzes Rhizom, 
wenige Jahre lebt (Victoria) oder ein ebensolches, ab 
(Euryale) oder ein im Schlamm kriechendes, langlebiges 
bei Nymphaea und Nuphar. Gewisse tropische Nymphaea- 
verkorkte, knollige Rhizome, welche sie in den Stand 
trocknung‘ der Tümpel zu vertragen. 

Die Anordnung der Gefäßbündel in den Rhizomen ist m 
artig. An die Papawveraceen erinnern die Milchsaftzellen, 
der Ovula auf der ganzen Scheidewand und die markstä 
bündel, welche auch bei einigen Papaveraceen vorkommen, 


Nympbhaeaceae. — Cabomboideae. 599 


ern sie durch diese markständigen Leitbündel ebenfalls an ge- 
jphylloideae unter den Berberidaceen, woran auch die mit einem 
ohenen Samen denken lassen, während die Cabomboideae mit 
Blütenteilen, ihren Balgkapseln und dimorphen Blättern an 
unter den Ranunculaceen erinnern. 


phaeaceae können in 3 Unterfamilien zerlegt werden: 


mit Endosperm und Perisperm. . . . Cabomboideae. 
hne Endosperm . . . . . .. +... Nelumbonoideae. 


Endosperm und Perisperm . . . . Nymphaeoideae. 


Cabomboideae. 


tter, 3 Kronenblätter, alternierend. Stamina 3—18, Karpelle 
apokarp, 1—4-ovulat. Früchte lederige, nicht aufspringende 
Samen ohne Arillus, mit Endosperm und Perisperm, bei 
mit einem Deckel sich öffnend.. Blumen einzeln, achsel- 
er ohne Stipulae. 


Cabomba und Brasenia. 


Cabomba 


re dimorphen Blätter, ihre runden Schwimmblätter und 
Vasserblätter, und durch 2 Karpelle charakterisiert. Es 
im wärmeren und tropischen Amerika, so C. aquatica von 
dbrasilien. 

10logie von ©. aguatica wurde (Flora 1894) von RACIBORSKI 
Die anderen Arten sind nur wenig verschieden, das wichtigste 
ngsmerkmal liefert die Farbe des Perianths, welche bei 
‚ bei (©. caroliniana weiß, bei den anderen rötlich-violett 
e hat ein aufrechtes Rhizom, von welchem zahlreiche 
. entspringen; dicht gedrängt an diesem Rhizom stehen 
nden, oft beträchtliche Länge erreichenden Stämme. Am 
 gegenüberständig ganz kleine, lanzettliche, am Rande 
inittene Niederblätter. Die flutenden Sprosse entstehen 
den Achseln dieser Niederblätter, die Untersuchung der 
Vegetationspunkt zeigt aber, daß das Rhizom sympodial 


EBELS Beschreibung (Pflanzenbiol. Schilderungen, p. 308/309) 
fiutenden Seitensprosse die Oberfläche des Rhizoms so, 
m — da die Internodien sich nicht verlängern — nichts zu 
‚, den flutenden Seitensprossen sind die Internodien ge- 
sie bilden bisweilen an den Knoten Wurzeln. Diese 
e tragen dekussierte, tief eingeschnittene, untergetauchte 
en die runden, ganzrandigen, spiralig gestellten Blätter 
nn die Pflanze sich zum Blühen anschickt. Die schild- 
immblätter sind denen von Brassenia sehr ähnlich, ihre 
ıl stehen zu der Länge der flutenden Stengel nicht im 
machten auf GOEBEL den Eindruck von Organen, die, 
on der Pflanze überkommen, jetzt keine große Bedeutung 
ie Entwickelungsgeschichte zeigte, daß die Schwimm- 


600 Nymphaeaceae. — Cabomboideae. 


blätter in keinem genetischen Verhältnisse zu den unter; 
Blättern stehen, sie sind von vornherein ganzrandig, während 
Blätter, die scheinbar keine Gliederung mehr im erwachsenen 
zeigen, wie GOEBEL an Hydrocotyle nachwies, in frühen Entwicke 
stadien eine solche noch aufweisen. Viel näher liegt daher die An 
daß hier (ähnlich wie bei Bidens Beckii limnophila) die geteilte 
die phylogenetisch später entstandenen sind. Dafür spricht ; 
Keimung, bei der (wie bei allen anderen Nymphaeacen b 
Kotyledonen im Samen stecken) zuerst ein paar ungeteilte 


erst kurz vor der 
Schwimmblätter. 
der Höhe desob 
getauchten Blatt 
steht häufig eine Blü 
wenigstens e@ 
knospe, die vi 


ms. 


des Blattquirles, ab 
in der Achsel e 
wo sich später 
knospe bildet, so 
lich als extraaxil 


Fig. 402. Cabomba 
tica. 1—D5 nach BAIL! 
bitus der blühenden 
im Längsschnitt. 3 Bli 
5 Blütendiagramm. 
liniana, nach CAsP. 
7 Fruchtknoten, au 
3 hängenden umgek 
8 C. aquatica, 


ungeteilten Primärb 
ledonen sind im Sam 
geblieben. 


Das gilt auch von den Blüten an den Schwimmblätter tragenden $ 
Die Axillarknospen neben den Blüten treiben nach dem Ver 
Lostrennen des schwimmenden Sprosses aus, indem ihr unt 
paar zu Niederblättern, die höheren zu flutenden Blättern 
lich von dieser Achselknospe, überdies aber seitlich von d 
des betreffenden Blattes, steht die eine trag- und vorblattlose 
haben also hier, sagt RACIBORSKI — mutatis mutandis —, eü 
morphologische Erscheinung wie bei den vielbesprochenen F 
Ampelideen. An der Vegetationsspitze entstehen nacheinand 
in spiraliger Reihenfolge Blattprimordium und Blütenp 
weiterer Entwickelung strecken sich aber die Internodien zwi: 
Paarlingen sehr bedeutend, während diese (ein Blatt und 


Nymphaeaceae. — Cabomboideae. 601 


ben Höhe inseriert bleiben. Ein blühender Sproß von Cabomba, 
Brasenia, ist also ein Monopodium, welches von einem solchen 
aea durch seine gestreckten, dünnen Internodien verschieden 
ann aber die Vorgänge an der Vegetationsspitze der Cabomba 
chreiben, wie es WARMING für manche Vitis-Arten gemacht 
ch die Vegetationsspitze sich teilt, einerseits die Vegetations- 
ortsetzungssprosses, anderseits die des Blütenprimordiums 


Blüte fand RAcıBorskı stets nur 2 Karpelle. Krone und 
ieren, beide sind 3-gliederig, zwischen den Kronenblättern 
2 Staubblatthöcker. Die Orientierung des Kelches zur 
st so, daß ein Kelchblatt nach vorne, zwei aber seitlich fallen. 
mlich ist die Insertion eines Ovulums an der Bauchseite. 
jarpell treten 3 Gefäßbündel, ein dorsales, welches bis zur 
läuft und in den von RACIBORSKI untersuchten Fällen keine 
en mit den seitlichen bildet, und 2 Randnerven. Die beiden 
den ein Aestchen zu den zwei seitlich in der Nähe der 
e inserierten Eichen, vereinigen sich höher an der Bauch- 
ten als ein gemeinsames Bündel in das dritte, hoch an der 
nserierte Ovulum. 

‚geöffneten protogynen Blüten sind die Kelch- und Kronen- 
nsiv gelb gefärbt. Die Kronenblätter haben an der Basis 
rdickte Anhängsel, die sehr stark gelb gefärbt sind, aber 
ng von Tätigkeit als Nektarien geben. Der Nucellus ent- 
ı bedeutendes Perisperm, das Endosperm ist klein und um- 
nne Schicht den Embryo. 


ächsten mit Cabomba verwandte Gattung 


Brasenia 


‚Art: B. purpurea (Mıcux.) Casp., welche in allen Welt- 
Europa, vorkommt. Fossile Arten sind aber wohl in 
den. Sie entbehrt der Wasserblätter, ist übrigens mit 
verwandt, die introrsen Antheren sind, wie die Ent- 
nur graduell von den extrorsen verschieden. 

logische Aufbau ist dem von Cabomba sehr ähnlich, so 
ist das Rhizom ein Sympodium, und die Blüte steht extra- 
vom Ansatz der eine Achselknospe tragenden Blätter. 
Cabomba, entstehen in der Blüte zunächst zwei trimere, 
Kreise von Kelch- und Kronenblättern, mit den Kelch- 
o orientiert wie bei Cabomba. 

an dem in die Breite wachsenden Blütenboden entstehen 
jaubblätter, endlich 6 Karpelle in 2 trimeren, alternierenden 


ıtümlich ist die dorsale Anheftungsweise der Eichen, welche 
mit einer Resedacee: Astrocarpus sesamoides, gemein hat. 
imbildung, welche bei Brasenia wohl, wie bei anderen 
n, die jungen Organe bis zur Bildung der Outicula gegen 
t dem Wasser schützt (vergl. GOEBEL, Biol. Schilderungen : 
ra, 1894, p. 280 ff.), ist bei Brasenia ganz außerordent- 
daß GOEBEL, trotzdem ihm diese aus der Literatur be- 
s er die Pflanze im Tapacooma-See in Britisch Guyana 
errascht war zu sehen, von welcher dicken Gallertschicht 


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a a 


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‚mancher Schleimorgane vorkommende:Ballen ein 


602 Nymphaeaceae. - 


die sämtlichen jungen Teile überzo 
blätter, und demgemäß findet sic 
unteren, mit dem Wasser in Berüh: 
den Blatt- und Blütenstielen derer 
Abbildung einer Sproßspitze und & 
Blattes. Die Lamina ist hier dunkı 
finden sich die Schleimhaare, in Fig 
Solche Schleimhaare befinden sich 
Blätter, sondern auch die Oberfläc 
Blüten ist dicht mit solchen bedscki 


2) Die Organe, welche zu diesm Zw 
mannigfaltigsten Formen ausgebildet. Sie sind ı 
matischer Natur, denn sie besitzen Jie Gestalt 
Schuppen etc. 

3) Die Bildung des Schleimes gschieht auf 
deren äußerste Schichten zu diesemZweck einer 
worfen werden. Es sammeln sich dher die ge 
stets zwischen der Cuticula und de: Zellwan 


näher erforschten Inhaltsstoffes (Racgorskıs My 
diesem Vorgang in keiner näheren Beziehung. 


-— Nelumbonoideae. 603 


Schutzmittel der jungen Pflanzenteile gegen 
it Wasser anzusehen. Er erweist sich für 
Farbstoffe in Wasser völlig durchlässig, 
ellung begriffen ist. Er wird wahrschein- 
' lange gebildet, bis die Entwickelung der 
vorgeschrien ist, daß diese seine Aufgabe übernehmen 
Is Schwmittel gegen Tierfraß und Algenbesiedelung 
neir Bedeutung sein. 
| 2 Pflanzen mit sympodialen 
ttern bedeckt sind und fiutende blatt- und 
ein Umstand, wodurch sie sich von allen 
eiden. Weiter schützen sie, wie Wasser- 
Verwandtschaft, ihre jungen Teile durch 
Sie zeigen zweifellos Beziehungen zu den 


ıppe der Nymphaeaceen ist die der 


* 


elumbonoideae. 


st ein 4—5-blättriger Kelch vorhanden, die 
r und Karpelle zahlreich, alle Glieder frei. 
sehr eigentümlich, indem er sich oberhalb 
mgekehrt kegelförmigen Körper entwickelt, 
e in konzentrisch gestellte Höhlungen ein- 


einem Falle von Verlängerung des Blüten- 
ei den Magnoliaceen und gewissen Ranun- 
kommt, nur dadurch kompliziert, daß die 
des verlängerten Blütenbodens beschränkt 


Schwimm- und Wasserblätter, sondern seine 
ir ragen auf langen Stielen weit über die 
wischen diesen vielen grünen Schirmen finden 
nStielen über das Wasser hervorgehoben, die 
&: oder rosafarbigen Blüten, mit dem blauen 
schen Charakters gebend, wie ich es nie 
dit von Garoet auf Java gesehen habe, wo 
ı DO! Nelumbo nueifera), die indische rosafarbige 
vorkmmt. Die von GOEBEL (Biol. Sch., p. 242) 
e. üß Nelumbo bloß an der Blattoberseite, nicht 
gen bildet, legt den Gedanken nahe, daß 
bo-Blätter aus Schwimmblättern hervor- 
man dabei sehr vorsichtig sein, indem bei 
a der Nelumbo-Blätter die Unterseite sich 
tesättigten Raum befinden kann. 
(les Nelumbium speciosum und auch wohl der 
s (Nelumbium luteum aus Nordamerika) ist 
üng an den jungen Teilen. SCHILLING meint, 
nicht nötig, weil das Nelumbo-Blatt auf der 
sine sehr stark entwickelte Cuticula hat und 
ebrige Epidermis aufweist, die sich sehr schwer 
I "side Eigentümlichkeiten sich sehr früh aus- 
durch Stiplarbildungen verursachte Knospenschluß ist 


"s 
we 


ER EEE EEE TEN ai 


604 Nymphaeaceae. — Nelumbonoideae. 


nämlich an und für sich nicht genügend, um die jungen Orga 
Wasserberührung zu schützen, denn in dieser Hinsicht ist Nele 
Nymphaea alba, Euryale und Victoria gebaut, welche doch 
Schleim bilden. 

Die verwachsenen Blätter von Nelumbo speciosa (N. nueife 
können unter Umständen nach Onno (Zeitschr. f. Bot., II, 1 
ganz eigentümliche Erscheinungen zeigen. Es sei hier di 
seinen eigenen Worten berichtet: Be: 

„Bei einem Spaziergange an einem Teiche, der mit Nelum: 
dicht bewachsen war, wurde meine Aufmerksamkeit auf eine m 
Erscheinung gelenkt. Es war am 19. Juli 1908, 9 Uhr vormi 
helle Morgensonne fiel prall auf die Blätter der Lotospflanzen, 
einige noch etwas Wasser in ihrer becherförmigen Mittelpartie 


Fig. 404. Nelumbo nueifera und lutea. 1,2,3,7,8 N. nuei 
lutea, nach BaıLrLon. 1 Habitus. 2 Blüte nach Entfernung des Perianths. 
des Blütenbodens. 4 Blütenboden mit Früchten. 5 Frucht (Nüßchen). 6 
denselben. 7 Nüßchen. 8 Embryo. . 


Dieses Wasser schien ins Kochen geraten zu sein, weil ein 
aus der Mitte der Blätter aufstieg. Da mich diese Erschein 
geringem Grade interessierte, so blieb ich stehen, um des 
näher zu beobachten. Anfangs glaubte ich, daß entweder 
Becherteil enthaltene Wasser in das Innere der Pflanzen 
die Innenluft austreibe, oder aber, daß infolge der Temperatu 
die Intercellularluft ausgetrieben würde. Hiergegen sprach 
lange Dauer der Gasausscheidung. Auch an assimilatorische 
mußte ich denken. Wie immer die Beschaffenheit der ausg 
(Gase auch sei, die Tatsache, daß eine so große Menge von 
den intakten Teilen austreten könne und deutlich wahrzune 
erschien mir bemerkenswert, so daß ich beschloß, den V 
zu prüfen. 


Nymphaeaceae. — Nelumbonoideae. 605 


ısten Tage, 1 Uhr nachmittags, besuchte ich denselben Ort 
ıYyA, durch dessen gütige Hilfe ich imstande war, eine be- 
ge der Gase zu sammeln. In dieser Zeit war die Sonnen- 


,„ so daß man nichts von der Ausscheidung der Gase be- 
nnte. Brachte man jedoch etwas Wasser auf die becherförmige 
tie der Spreite, so wurde die im Stillen vor sich gehende Gas- 
sofort deutlich sichtbar. Es stiegen nämlich sehr bald 
Blasen auf und zwar manchmal so stark, daß durch die 
Blasen das Wasser herausgespritzt wurde. Wir brachten 
er gefülltes Gefäß umgekehrt über die Stelle, wo die Blasen 
‚, und konnten eine ansehnliche Menge der Gase auffangen. 
aftigkeit der Ausscheidung wird man sich einen Begriff 
nen, wenn ich erwähne, daß ein gewöhnliches Reagenzglas 
iger Sekunden mit Gasen gefüllt wurde. In einem Falle 
‚keineswegs eine Ausnahme bildete — konnten wir aus 
Iben Blattspreite von 68—73 cm Durchmesser binnen 
‚11 Gas auffangen. Seitdem habe ich denselben Ort zu 
Malen und zu verschiedenen Tageszeiten besucht. Abends, 
e nicht mehr auf die Blätter fiel, konnte ich gewöhnlich 
dung mehr konstatieren.“ 
inalyse ergab zunächst, daß die ausströmenden Gase in 
setzung nicht wesentlich von der umgebenden Luft ab- 
zeigte sich experimentell, daß unter Umständen ein 
rdruck in den Intercellularen von Nelumbo entsteht, 
n des Wasserdampfes einerseits und der Luft anderer- 
Epidermis. Dabei tritt bald wieder Ausgleich der Luft 
ampfspannung im Innern bleibt jedoch dauernd höher, 
diese mit der Temperatur wächst, durch Sonnenbestrah- 
äirmung der Ueberdruck natürlich erheblich gesteigert. 
lankt also seine Entstehung nicht etwa der Assimilation, 
physikalischen Ursache, ist aber doch von physiologischer 
dem er durch bedeutende Massenbewegung der Innenluft 
der letzteren verhindert und dadurch die für den Stoff- 
Pflanze nötigen Gase beschafft. 
el ist an den Samen herumgedeutet, bis Lyon, Observations 
ogeny of Nelumbo, Minnesota Bot. Studies, 1901 durch 
ngsgeschichte die Sache klar legte. Seinem Aufsatz ist 
ommen: | 
rpell des apokarpen Gynoeceums enthält ein einfaches 
reift zu einer sphärischen einsamigen Frucht. Das dicke, 
sche, von der dünnen Testa überzogene Perikarp wird 
von 2 großen, weißen, fleischigen, halbkugelförmigen 
che am stigmatischen Ende des Perikarps miteinander 
d. Es sind dies die Kotyledonen. Zwischen diesen 
‚befindet sich die schon grüne Plumula, welche ein ziemlich 
| ein kleines Blatt bereits gebildet und zwei weitere Blätter 
pitze angelegt hat. Die beiden größeren Blätter sind eben- 
grün, und die ganze Plumula mit ihren Blättern ist von 
| Membran eingeschlossen, welche, wie WıGAnD schon ver- 
Yon nachwies, das Endosperm ist. Der Plumula gegen- 
sich die Radicula, welche jedoch nie funktioniert, die 


ıgen adventiv an der Plumula. Die Kotyledonen bleiben 


606 Nymphaeaceae. — Nelumbonoideae. 


bei der Keimung im Samen stecken, die Plumula tritt hervor u 
ihre Adventivwurzeln. 
Die erste eingehende Beschreibung der Samen lieferte GAE 
Die Kotyledonen nennt er Vitellus und sieht diesen als einen Ue 
zwischen Endosperm und Kotyledon an. GAERTNER (1788) 
Nymphaea als monokotyl, Nelumbo als einen Uebergang zwische) 
indem die Struktur des Samens die einer Dikotylen ist, die Pflaı 
nur einen Kotyledon hat. DE’ Jussıeu (1789) hielt die Plumula 
monokotylen Embryo, die Kotyledonen für das Endosperm. 
(1809) interpretierte die Kotyledonen richtig, hielt das Endos 
eine Stipula und sagt, daß eine Radicula fehlt. RıcHarp (1811) b 
den Embryo als monokotyl, das Endosperm hielt er für einen redu: 
Kotyledon und die Kotyledonen für fleischige Auswüchse der 


Fig. 405. Nelumbium (Nelumbo lutea), nach Lyon. Entwickelun 
1 8-zelliger Embryo. A Desorganisierende Synergide. 2 Vorderansicht eines älteı 
a Plumula. bb Kotyledonarring. 3 Frucht. C Kotyledonen. E Endosperm. 
mit Blättern. 4 Vorderansicht eines jungen Embryos, jedoch älter wie der d 
der Mitte die Plumula von der Kotyledonarscheide eingehüllt. 5 Längsschnitt e 
auf dem Stadium der Fig. 4. 6 Plumula eines Embryos. & SS 


MIRBEL beschreibt die Kotyledonen richtig, findet auch. 
und Radicula und sagt 1815 in seinen El&ments de Physiolog 
et de Botanique I, p. 59, 60, Fußnote: „Je ne suis pas &loign 
que le Piper, le Saururus, le Nymphaea, le Nelumbo et peu 
ques autres genres que Von regarde mal-a-propos comme Mon 
doivent prendre place non loin les uns des autres, parmi les D 
dans la serie des familles naturelles.“* 

Das ist bis heute so geblieben; nur Lyon und Cook 
wieder zu den Monokotylen stellen, weil die beiden Koty 
ein Ringwall angelegt werden, welcher später zweilappig wird. 
halten sie die beiden Kotyledonen von Nelumbo für zwei ( 
durch Spaltung eines einzigen entstanden sind. Die Figure 
machen das wohl deutlich, 


‚Nymphaeaceae, — Nymphäeoideae. 607 


er scheint es mir, die Kotyledonen hier als frühzeitig ver- 
zu Besten, ich komme darauf aber noch am Ende der 
aceen zurück. 


synkarpe Gruppe der Nymphaeaceae ist die der 


Nymphaeoideae. 
esen hat 
Nuphar 


ıchsten Sproßbau. Die Rhizome sind dorsiventral, indem sie 
terseite Wurzeln tragen, die Platz erhalten, weil die Felder 
en Blattanlagen an der Unterseite stärker wachsen als an der 
Ganz rein ist die Dorsiventralität jedoch nicht, an manchen 
treten auch Wurzeln an der Oberseite auf; die Dorsiventralität 
ch nicht der Anlage nach vorhanden, sondern eine Folge der 
ig. Pflanzt man die Rhizome tief in den Boden des Wassers, 
en sie, wie das bei Seeshaupt am Starnberger See bei München 
ureh Abrutschen des Ufers verschüttet, so wachsen sie gerade 
und sind fast vollkommen radiär. 
n Rhizomen entstehen gewöhnlich zweierlei Laubblätter, die 
‚sehr verschieden sind, die dünnen, untergetauchten und die 
den. Erstere haben z. B. keine Spaltöffnungen und ver- 
r schnell an der Luft, letztere haben Stomata an der Blatt- 
diese Seite kann der Luft fortwährend ausgesetzt sein, 
rocknen. 
al findet man Exemplare von N. luteum, die nur die 
besitzen, was für N. advena‘ der europäischen Gärten 
sein scheint, oder auch solche, die nur Wasserblätter und 
amblätter bilden. 
üten entstehen in den Achseln sehr kleiner Tragblätter. Bei 
und N. affine Harz sind diese noch als Blattgebilde leicht er- 
r, wenn auch mitunter ganz klein, und später als die Blütenknospen 
Sie erhalten auch bei diesen Arten ein Gefäßbündel. Bei N. 
an der Basis der Blütenstiele nur ein ganz niedriger Wall sicht- 
ur aus Analogiegründen als verkümmerte Tragblattanlage ge- 
en kann. Vorblätter fehlen wie bei allen Nymphaeaceen völlig. 
upharblüten stehen also in den Achseln von Niederblättern. 
ter und Tragblätter stehen an den ausgewachsenen Rhizomen 
in ®/,-, manchmal in '8/,,-Stellung, niemals konnte RACIBORSKI 
Verhältnisse, wie solche von Tr£cuL oder DUTAILLY an- 
nd, beobachten. 
Herbst ausgegrabene Rhizome besitzen gewöhnlich zwei große 
ospen, die im nächsten Frühling oder Sommer zur Entwickelung 
werden, näher der Vegetationsspitze sind aber noch zwei viel 
angelegt, schon für den Herbst des nächsten resp. den Frühling 
Iritten Jahres bestimmt. Die Blüten sind gewöhnlich zwei nach- 
ler, durch ein Blatt getrennt, angelegt; die gewöhnliche Reihenfolge 
. B. die folgenden Zahlen, wo die Blüten mit Bl. angedeutet 
B1,53 4 BL, 5, 6,7, 8, 9,10, 11, 12, 13, 14,.15, 16, 17, 
g, 20, Bl., 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, Bl., 
‚85, 36,..., so daß zwischen den älteren und jüngeren je 
Blatt getrennten Blütenpaaren 8—18 Blätter hervorwachsen. 
er Blüten ist also im Vergleich zu der der Blätter sehr gering. 


608 Nymphaeaceae. — Nymphaeoideae. 


Der gelbe Kelch der Blüten ist 5-blätterig und nach °/, d 
erste Kelchblatt steht am häufigsten vorne links, manchm 
vorne rechts, d. h. die Kelchspirale kann links- oder rechtsdr 

Die Petala sind kurz, schuppenförmig und offenbar d 
sierung von Staubblättern entstanden, sie gehen auch durch 
in das Androeceum über. Ihre Zahl ist nicht ganz konsta 
sind 13 vorhanden in 5/,s-Spirale, dann folgen zahlreiche S 
denen die äußersten, deren es ebenfalls 13 gibt, mit den K 
alternieren, dann wieder 13 mit Alternanz usw.; so entstehen 
zeilen, welche nicht ganz gerade, sondern etwas nach der . 
gedreht zu sein pflegen; die alternipetalen Zeilen bestehen in 
aus je 5, die epipetalen aus je 4 Gliedern. Die Regelmäßig 
sehr oft stark gestört. 


Fig. 406. Nuphar luteum, alle Figuren, mit Ausnahme von 3 
EICHLER entnommen sind, nach BAILLONn. 1 Blüte. 2 Selbige im Längsschn: 
diagramm. 4 Same. 5 Selbiger im Längsschnitt. 6 Frucht. 7 Rhizomende, 
Stellen sind Blüten-, die weißen Blattnarben. 


Der einzige, aus Verwachsung vieler (10—16) Karp 
gegangene Fruchtknoten ist oberständig, mit 10—16 I 
ebenso vielen strahligen, den Mittellinien der Fruchtblätter 
den Narbenleisten auf dem dicken Griffelkopfe. Dieser 
einem solchen von Papaver oder von Garcinia mangostana 
Die zahlreichen Ovula besetzen die ganze Fläche der 
Die Ovula sind bitegminär, Perisperm wird gebildet. In 
Früchten ist die äußere grüne Schicht voll von Gerbstoffzellen 
parenchymatische Gewebe besitzt zahlreiche luftgefüllte Int 
in den dünnwandigen Zellen viel Stärke, aber keinen Gerb: 
dünnwandigen Zellen scheiden nach außen viel Schleim aus 
die Quellung bedingte Größenzunahme verursacht das Zers 
Frucht, und zwar immer so, daß die grüne gerbstoffhaltige 
ganz abgeworfen wird, das innere parenchymatische Gewebe 


“ Nymphaeaceae. — Nymphaeoideae. 609 


ele spindelförmige Säcke auf als Karpelle in der Frucht vor- 

1. Die reifen Samen hängen nun in diesen, an der Wasser- 
schwimmenden Fruchtteilen, werden durch die Strömungen 
preitet, aber auch, wie RACIBORSKI sah, von Fischen ge- 
die Samen ausspeien und so die Pflanze verbreiten. 


sten mit Nuphar verwandt ist 


Barclaya, 


sympetal ist. Ueber den verwachsenblättrigen 5-zipfeligen 
sich die röhrenförmige Blütenhülle, die aus bis 21 dach- 
piralig gestellten verwachsenen Blättern entstanden ist. 
nseite sind zahlreiche Stamina eingefügt, deren Antheren 
en. Die Narbenscheibe ist trichterförmig, indem Fortsätze 
Karpelle über der stigmatischen Scheibe zu einer kegeligen 
n, emporwachsen. Frucht beerenartig, Samen zahlreich, 
aber mit langen Weichstacheln besetzt. 


Barclaya longifolia Warr. A Ganze Pflanze auf '/, verkleinert. 


ehnitt. 


anzen sind noch wenig bekannt; der Sproßbau ist jedenfalls 
eichnung HooKErs von B. Motleyi von dem bei Nuphar 
ieden, sie zeigt an langen Ausläufern herauswachsende 
ich wie bei Brasenia. Die 3 bekannten Arten wachsen in 
Malakka und Sumatra. 


Nymphaea 


ar erstens dadurch verschieden, daß keine Spur von Trag- 
ehr zu finden ist, die Blüten entstehen also extra-axillär, an 
"Blättern im Verlaufe einer Spirale an der Vegetationsspitze. 
ı solches Verhalten sofort erklärt durch die Annahme, daß 
m Nuphar-ähnlichen Ahnen vorhandene Tragblatt abortiert, 


pm ist im Gegensatz zu dem von Nuphar radiär gebaut, 
geschah bei allen von RAcIBorRsKI untersuchten Arten in 
 Stammesgeschichte. III. 39 


610 Nymphaeaceae. — Nymphaeoideae. 


derselben Weise. Bei der Keimung bleiben die Kotyledone 
stecken, die übrigens rasch zugrunde gehende Hauptwurzel 
hypokotyle Glied treten nach außen. Dasselbe verlängert 
oder weniger und trägt an seiner Spitze zuerst das erste 
förmige Blatt, dem später elliptische, endlich normale folgen. 
das hypokotyle Glied lang aber dünn bleibt, verdickt sich 
von der Ansatzstelle des ersten pfriemenförmigen Blattes 
mehr. Die darauf folgenden Internodien bleiben sehr niedrig 
dick, auf solche Weise ein Rhizom bildend. 

Bei einigen tropischen Arten, z. B. N. stellata, sanseba 
rubra, bedeckt sich das untere Ende des Rhizoms mit Peri 


Fig. 408. 1 Rhizom der Nymphaea rubra, neue Sprosse im Frühli 
nach RACIBORSKI. 2 Die Vegetationsspitze eines alten Rhizoms der Nymph 
nach RACIBORSKI. In beiden Figuren wird die Reihenfolge der Blätter d 
gegeben, in der Fig. 2 bedeutet vp Vegetationspunkt. 3—5 Nymphae 
BAILLON. 3 Blüte. 4 Blüte halbiert, nach Entfernung des Perianths. 5 


und wird so zu einer Knolle, welche sich nach oben in 
Rhizom fortsetzt. Diese Knollen sind eine Anpassung an Troc 
während einer solchen stirbt vielfach die Vegetationsspitze 
die Knollen treiben bei Wassereintritt neue Knospen, deren 
nodium lang und dünn ist, während die ersten Blätter in i 
denjenigen der keimenden Pflanze gleichgestaltet sind (Fig. 

Der Kelch der Blüten ist tetramer, in orthogonaler 
der bekannten eigentümlichen Deckung, ein Kelchblatt steh 
seitliche umgreifend, die ihrerseits das vierte hintere 
andere Deutung dieser 4 Blätter ist nach RACIBORSKI gez 
den Kelch folgt die, im Gegensatz zu Nuphar, stattlich 
Krone, aus meistens 32 Blättern bestehend und zweifellos 
blättern hervorgegangen, und dann 70—100 und mehr S 


Nymphaeaceae, — Nymphaeoideae. 611 


hält bei Nymphaea alba 10—20 Fächer, denen die am äußeren 
bogenen Narbenstrahlen superponiert sind; im übrigen ist 
schildförmig, in der Mitte vertieft und hier mit einer kurzen, 
Achsenende vorstellenden Spitze versehen. Die Verwachsung 
e ist bei den meisten Nymphaea-Arten vollkommen, in der 
topleura aber unvollkommen; sie sind da nur am Rücken 
an beiden Seiten frei; zu dieser Sektion gehört z. B. 
der blaue Lotos der Aegypter, im nordöstlichen Afrika, von 
tern unzählige Male auf ihren Denkmälern abgebildet, nicht 
hseln mit dem 
Lotus Nelumbo 
‘ Fruchtknoten ist 
auf den Kelch 
die Kronen- 
lätter stehen 
, also schein- 
Fruchtknoten 
Oftenbar ist der- 
des Blüten- 
‚die Stamina 
rolla trägt, 
ceum herum 
ı und mit 


Nymphaea. 
ea alba, nach 
e, ohne Arillus. 

lben. 3 Same 
menten heraus- 
 Uebergang von 
ı Perianthblättern. 
a Lotus, nach 
t nach Entfernung 
enden Kelches. 
ariensis, nach 
ehnitt der Frucht, 
hen den Frucht- 
7 Nymphaea 
gramm, nach 


m phaea-Arten besitzen einen Funikulararillus, welcher zwar 
s ein Wulst am Funiculus angelegt wird, sich jedoch+erst 
reifenden Samen entwickelt. 


Euryaleae, 


Euryale und Vietoria gehören, sind voneinander sehr wenig, 
aea bedeutender verschieden. Auch hier sind die Blüten 
rblattlos; während jedoch bei Nymphaea die Blüten im Ver- 
spirale angelegt sind, stehen hier die Blätter ganz normal 
einer ca. ?/, nahen Spirale unmittelbar an der Vegetations- 
Blüten entstehen dagegen etwas später, schon außerhalb 
39* 


GER, LETTER EU. 
BEREITETE NET Ri 


Doreen Eee 


ey 


612 Ceratophyllaceae. 


der durch die jüngsten Blattanlagen markierten Spirale als 
Gebilde, die etwa an der Kante der breiten Basis eines ält 
zum Vorschein kommen und später von deren stark wachse 
von hinten umhüllt bleiben. Stipeln sind auch bei Nymphaea 
aber sehr viel weniger entwickelt. Die abweichende Stellung 
sowie der ganz unterständige Fruchtknoten und die Besta 
Pflanze sind die Hauptunterscheidungsmale der 
den Nymphaeen; Platzmangel erlaubt uns nicht, weiter auf sie 
Gehen wir zur Betrachtung der Embryosack- und Embry 
der Nymphaeaceen im allgemeinen über. Mehrere Arbe 
die mir zum Teil leider unzugänglich sind, sind in letz 
schienen, die letzte ist die von Cook, Notes on the Embi 
Nymphaeaceae in Bot. Gaz., Vol. 48, 1909, p. 56. Nach 
daraus entnehmen kann, scheint die Entwickelung des. 
bis zur Bildung des Endospermkernes normal zu sein, 
wird wenigstens nicht erwähnt. Bei der Bildung des E 
aber nicht zunächst freie Kernbildung statt, sondern es. )) 
Querwand zwischen den beiden Tochterkernen der 
Endospermkerns. Diese Querwand ist sehr dünn und kann 
sehen werden, scheint aber bei allen Nymphaeaceen vorzuk 
fand sie bei Castalia odorata, Nymphaea advena, Cs 
und Brasenia purpurea, während York sie bei Nehauhl 1 
Durch diese Querwand wird nun der Embryosack ine 
Eizelle, und in eine untere, die Antipoden enthaltende Hälfte 
in der oberen Hälfte bildet sich Endosperm durch weite 
aus, die untere Hälfte wächst zu einem bisweilen sehr Are 
aus. Bei Nymphaea ist dieses Haustorium ein zylinc 
welcher fast bis zur Basis des Nucellus vordringt, bei Cas al 
aber meist kürzer und enger, bei Castalia ampla 2. RL 
und sackartig. Bei Brasenia purpurea und Cabomba } 
Haustorium sehr lang, schlauchförmig, bei Nelumbo I “4 
regelmäßig geformt. Bisweilen kann Endospermbildung ne 
tung stattfinden. Die Embryonen können bei den Nym; 
oder ohne Suspensor entstehen; bei Nymphaea entste 
ohne Suspensor und bildet später einen latenten Suspens 
entsteht der Embryo mit oder ohne fadenförmigem Sus 
bryonen von Cabomba und Brasenia haben kurze fader 
soren, und Nelumbo hat keinen oder einen sehr kurzen |: 
Nähere Untersuchungen an Castalia odorata und 2 yn 
bestätigten die Angaben Cooxs und andere über den Ursprı 
donen nach der von Lyon beschriebenen Weise. Der 
also die Kotyledonen einen Ringwall bilden, der sich 
bringt Cook dazu, mit Lyon die Nymphaeaceen als 


betrachten, meines Erachtens liegt nur eine abe an 
al 


der zwei Kotyledonen, nicht ein einziger gesp 
Betrachten wir jetzt die 


Ceratophyllaceae, 


von denen EnGLER mit Recht sagt, daß sie, wie alle F 
fachem Blütenbau und vorzugsweise durch die eigent 
weise bedingter Tracht, schwer im System unterzubringen 
ganz zweifellos durch ihre mehrblätterige Blütenhülle, ihre z3 


Ceratophyllaceae. 613 


| ‚auf konvexer Achse und ihre freien Karpelle mit den Ranales 
on und von Asa GRAY sehr passend, auf Grund der em- 
jen Untersuchungen BROGNIARTS, mit den Nymphaeaceen ver- 


: Ulaeceen gehört nur eine Gattung, Ceratophylium, 
r in den arktischen und antarktischen Gebieten fast überall 
‘ Gewässern anzutreffen ist, sogar in Australien und auf den 
nicht fehlt. Am bekanntesten sind ©. submersum L. mit 
n und am Grunde stachellosen und (©. demersum L. mit am 
heligen Früchten; seltener ist (©. platyacanthum, durch 
ndstacheln und 


> die Spitzen 
ainderdurch 
im Schlamm 


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ı unteren Teile die Keimblätter mit Hypokotyl und Plumula 
biegen. Die Plumula zeigt schon im Samen 2, mit den 
; gekreuzt stehende linealische Blätter; nach der Keimung 
ein Quirl von 3 linealischen Blättern, in den folgenden 
mmt die Zahl der Blätter zu, und diese verzweigen sich. 
schwimmen die Pflanzen frei im Wasser und zeigen keine 
kelung. 
@ schildert die Blütenverhältnisse und die Bestäubung 
BURGER, Ein Beitrag zur Kenntnis von Ceratophyllum sub- 
‚ Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 37, p. 478) im wesentlichen wie folgt: 
® Blüten stehen kaum gestielt in verschiedenen Blattwirteln 
er. Die 2 Blüte zeigt einen ovalen Fruchtknoten mit einem 


EG 


EEE 


614 Ceratophyllaceae. 


den Kelch um das 4—5-fache überragenden, hakig nach 
krümmten Griffel. Dieser Kelch besteht nach EnGLER aus 9 
lichen, am Grunde vereinigten Blättchen. Die ganze Unter: 
Griffels sondert Klebstoff aus und fungiert als Narbe. 


Die 3 Blüte (deren Kelch, nach ENGLER, aus etwa 
lanzettlichen, mit kleinen Spitzchen versehenen, weißlichen, abe 
Grunde vereinigten Blättern besteht) enthält 19—16 sehr kurz 
pollenreiche Staubblätter.. Diese weisen im unteren Teile zw 
seitlich öffnende Pollenkammern, oben ein lufthaltiges G 
Letzteres macht das ganze Staubblatt spezifisch leichter : 
und fungiert daher als Auftrieb. Den rundlichen oder 
Pollenkörnern kommt andererseits dasselbe spezifische 
dem Wasser zu. Sie entbehren der Exine. Zur Zeit der 
werden die Staubgefäße aus der starren Hülle herausgepreßt, 
unter Wirkung des Auftriebes nach oben und erfüllen 1UnER dı 
Weges das Wasser mit den Pollenkörnern, die hierbei, wie 
spontanen Bewegungen des Ceratophyllum, an die klebrige 
langen. 

Nach den vorhandenen Bildern zu urteilen, sagt St 
verhält sich das von mir untersuchte ©. submersum nich 
das ©. demersum, auf welches sich die bisherigen Beobach 
Bestäubung fast ausschließlich beziehen. Die Anlage der B 
in nächster Nähe der Vegetationspunkte zugleich mit der A 
Sprosse, und die weibliche Blüte wird an dem noch unfe 
empfängnisreif. Erst an etwas älteren Knoten der nämli 
kommen die Staubblätter der männlichen Blüten nache 
Reife. Gegenüber KLERCKER, die zwei Fruchtblätter für 
knoten annahm, weist STRASBURGER aus der Entwickelur 
der 2 Blüte nach, daß der Vegetationskegel in der Bildu 
zigen Fruchtblattes ganz aufgebraucht wird. Es liegt nur 
orientiertes vorderes Fruchtblatt vor, dessen Griffel kommiss 
fördert wird und das an seiner Bauchnaht das einzige hängende 
trägt. Der Pollen entbehrt nicht, wie LupwıG meinte, 
sondern der Intine.e Die Vorgänge im Embryosack sind ı 
Endospermbildung wie bei den Nymphaeaceen, d.h. also nur 
Teile des Embryosackes, während die untere Hälfte zu einem 
auswächst. Der Griffel des Fruchtknotens ist rinnenfö 
orientiert, daß der abwärts sinkende Pollen, welcher im Ge 
LuDwIGs "Meinung spezifisch etwas schwerer "als Wasser ist, 2 
wärts gleiten und bis zu der Stelle gelangen muß, von der au 
Schlauch treibt. 


Auffallend ist die Uebereinstimmung in der Entwickel 
bryos mit dem von Nelumbo, deren Deutung als monokoty 
BURGER mit Recht zurückgewiesen wird; es liegt nur 
einseitige Verschiebung der beiden Kotyledonen am Keim 
teilweise Verschmelzung an der Basis in der Richtung der 
bung vor. 


Die Ceratophyllaceen sind wohl als abgeleitete Nymphaeacee 
trachten, Cambomba, welche nur kurz vor der Blütenbildung 
blätter, "sonst aber nur geteilte Wasserblätter bildet, zeigt, 
sich eine Pflanze vom Habitus eines Ceratophyllum von eine 
ähnlichen Nymphaeacee ableiten läßt. 


Ceratophyllaceae. 615 


haben wir die Ranales besprochen und haben gesehen, wie 
okotylenähnliche Eigenschaften bei ihnen auftreten, wie z. B. 
beridaceen 3-gliedrige zyklische Anordnung den Typus dar- 
er auch bei den Helleboreen 3-Gliedrigkeit oft eintritt, eine 
ichtigkeit, womit die ?/,-Stellung in eine 3-gliedrige über- 
‚ z. B. die Blüte von Trollius zeigt. Der Umstand weiter, 


ylenähnlicheljGefäßbündelstellung sehr oft auftritt und daß 
selber durch Verschmelzung, wie bei Ficaria und anfäng- 
Nelumbo, auftritt, bewirkt, daß wir allen Grund haben, 
* Monokotylen hier anzuschließen. Ich möchte deren Ur- 
nicht mit HALLIER in den Zardizabaleen oder Berberidopsis- 
| suchen, sondern weiter zurück in die Proranales 


dacee 


'entliehen ist. Miss SARGANT fängt an mit einer Erö 


Zweiundzwanzigste Vorlesu 


Ursprung der Monokotylen. 


Die erste, die, wie wir sahen, eine gut ausgearbeitete The 
sprungs der Monokotylen aus den Dikotylen aufstellte, war Mi 
(Annals of Botany, 1903, p. 1, A Theory of the Origin of 
founded on the Structure of their Seedlings), und es ist 
Ort, diese wichtige Theorie etwas eingehender zu bel 
jetzt geschehen konnte. Diese Aufgabe wird uns leicht 
den Umstand, daß Miss SARGANT in ihrer „Reconstructi 
primitive Angiosperms“, Ann. of Bot., 1908, p. 121—18 
liche Uebersicht über den Stand der Frage ‚gegeben hat 


ob die Angiospermen eine poly- oder eine monophyletisch 
und entschließt sich in Hinsicht auf die vielen den Mono- 
gemeinsamen Merkmale, wie die ähnlichen Blüten, die I 
zemeinsamen Karpelle, die Keimung des Embryosackes, 
Befruchtung, alles Merkmale, welche nur den Angeosperı 
anderen Pflanzengruppe zukommen, zu einem monophyletis ö 
der Angiospermen. Sie sagt: „To sum up, the germination 0 
sac and the history of the endosperm isolate Monocotyledo 
cotyledons from all other plants. The only adequate expl: 
identity of two processes so complicated in two separat 
heritance of these features from an ancestor common to both 
native explanation is independent evolution of both 
distinet lines of descent, and to attain identity in that wa 
a series of coincidences so improbable as to be inconcei 
The argument from these two features is very much 
the similar argument founded on the identity of the 
classes, since the coincidences in structure are more num 
striking. The value of both arguments is much incre 
are considered together.“ 
Sie entscheidet sich weiter für die Annahme, daß die B 
tiven Angiospermen vollständig gewesen ist, etwa wie di 
und daß unisexuelle Blüten aus hermaphroditen entstanden 
Sie hält also die primitive Angiospermen-Rasse, aus 
jetzigen Dikotylen wie die Monokotylen entstanden sind, 
mit einer Blüte, welche der von Magnolia oder Lirioo 


Ursprung der Monokotylen. 


op} 
—_ 
1 


mit einer & x-Generation, repräsentiert durch 3 Kerne im Pollen- 
Jauch, und mit einer $ x-Generation, welche vor der Befruchtung aus 
‘ellen und 2 freien Kernen bestand, die in charakteristischer Weise 
mbryosack angeordnet waren. Wie wir hält sie also den Embryo- 
m Peperomia, den Pennaeaceen etc. für abgeleitet. Diese primi- 
giospermen bildeten weiter ihr Endosperm nach der Befruch- 
x infolge einer Fusion dreier Kerne, nämlich der zwei freien, schon 
imbryosack vorhandenen, mit einem hineingetretenen Kern. Alle 
ne des Endosperms hatten demnach eine höhere Chromosomenzahl 
der 2x-Generation. 
nn schreitet sie zur weiteren Rekonstruktion dieser primitiven 
ermen-Rasse, sie fragt sich zunächst, in welcher Hinsicht Mono- 
"und Dikotylen am meisten verschieden sind, und antwortet: 1) in 
itomie des erwachsenen Stengels, 2) in der Zahl der Kotyledonen. 
nun, fragt sie sich, die primitiven Angiospermen in diesen 
ten mehr den jetzigen Dikotylen oder den jetzigen Monokotylen ? 
_ bemerkt dann, daß die zahlreichen Verschiedenheiten, welche, 
ils gehend, die Stengelstruktur von Monokotylen einerseits und 
en andererseits aufweisen, direkt oder indirekt auf das Vor- 
sein oder Fehlen eines aktiven Kambiums zurückzuführen sind. 
orhandensein eines solchen Kambiums verbürgt einen einzigen 
von Blattbündeln, die Persistenz ihrer kollateralen Struktur und 
iforme Orientierung. Das zeigen solche Dikotyledonen, bei 
e Kambiumtätigkeit erloschen, in deutlichster Weise. Bei 
‚Formen finden wir, wie HoLm an Podophylleen nachwies, nicht 
zerstreute Anordnung der Gefäßbündel, sondern auch bisweilen 
ale Struktur, welche, wie Qu£va zeigte, bei Gloriosa entsteht 
die Anastomose benachbarter tordierter kollateraler Bündel, was 
h nicht vorkommen kann, wenn ein Kambiumring die Phloem- 
r in einem Kreise liegenden Bündel nach außen, die Xylemteile 
innen hält. Da nun bei fast allen Dikotylen aktives Kambium, 
ches aber bei keiner einzigen Monokotyle angetroffen wird, so 
riert sich die ganze Sache in der Frage, ob die primitiven Angio- 
’ ein Kambium besaßen oder nicht. Da wir nun bei vielen 
ilen Pieridophyten und bei fast allen recenten Gymnospermen ein 
ıbium antreffen, so steht jedenfalls fest, daß dieses viel älter ist 
ıgiospermie, und daß diese Eigenschaft also von den primitiven 
A wahrscheinlich ererbt wurde, gleichgültig aus welcher 
von Gymmospermen oder Pteridophyten sie hervorgegangen sein 
Für den Umstand, daß Vorhandensein eines Kambiums, wie 
die Dikotylen zeigen, ein älterer Zustand ist als dessen Fehlen, 
dies bei den jetzigen Monokotylen finden, spricht auch die Er- 
„, daß die Struktur des primären Stengels der Dikotylen dieselbe 
die des erwachsenen Stengels und keine Monokotylen-Eigen- 
en zeigt, hingegen bei den Monokotylen die charakteristische 
mstruktur erst allmählich im älteren Stamme erreicht wird, und 
oft noch Reste einer ehemaligen Dikotylenstruktur, sei es in der 
inung der Bündel in einem Kreise, sei es in Kambiumresten oder 
den Eigenschaften zusammen, nachweisbar sind. 
‚sind die Bündel der Sämlingsinternodien kollateral, enthalten 
ren eines Kambiums, liegen bei solchen Formen, bei denen ihre 
inung genügend deutlich ist, d. h. bei den allerdings seltenen 
en, bei denen die ersten Internodien gut entwickelt sind, wie 


618 Ursprung der Monokotylen. 


JEFFREY nachwies, gewöhnlich in einem einzigen Kreis und 
bei den Dikotylen orientiert, zeigen sogar bisweilen ein k 
Kambium. Miss ANDERSSOHN fand Kambium bei 13 Arten v 
kotylen Sämlingen, unter anderen bei Zea, Typha, Lilium und . 
Miss SARGANT bei 10 Arten, die zu 8 Gattungen gehören, am 
im Hypokotyl von Yucca arborescens, weiter in derselben R 
Yucca gloriosa und Y. aloifolia, in den Kotyledonarbündeln 
Dipeadi, Galtonia, Albuca und Fritillaria und in den 1. und 2, 
von Elettaria und Musa. In allen diesen Fällen schwindet 
bium,sehr bald, aber Qu£va zeigte, daß in den Knollen von 
superba ein sehr aktives Dickenwachstum verursachendes Ka 
kommt. In dieser schon 1899 erschienenen Arbeit sagt denn au 
„Das Vorhandensein einer Kambiumzone in den Bündeln gew 
kotyledonen zeigt, daß wir sie logisch als von primitiveren Dikoty 
durch frühen Verlust des Kambiums und Vermehrung der Zahl 
jedem Blatte eintretenden Bündel abgeleitet betrachten dürf. 
Infolgedessen müssen wir also mit Miss SARGANT ann 
die primitiven Angiospermen ein Kambium hatten und in di 
sicht dikotylenartig waren. Be 
Wie stand es nun mit der Zahl ihrer Kotyledonen? Ke 
bekannte Monokotyle hat zwei Kotyledonen. Gewisse Dikot 
gegen haben nur einen, ihre Zahl aber ist gering, Miss SARGAR 
nur etwa 40 Fälle aus den Familien der Ranunculaceae, Fui 
Umbelliferae, Primulaceae, Lentibulariaceae, Nyctaginiaceae und 
(die Peperomia-Arten Hırıs) ausfindig machen. Vergleicht 
Angiospermen mit anderen Gruppen, so finden wir nur unter d 
spermen Kotyledonen, welche denen der Angiospermen zweif 
log sind. Unter diesen G@ymnospermen haben die Oo di 
titeae, die Gnetaceae, Ginkgo, die Oupressineae und die Taxe 
Kotyledonen, die Araucarieae 2—4, und die meisten Abw 
Taxodineae mehr, öfters viel mehr als zwei. Die polykotyl 
spermen sind nun nach Hırı und DE FrAINE wahrschei 
Spaltung aus dikotylen G@ymnospermen hervorgegangen. @y 
mit nur einem Kotyledon gibt es nicht, mit der möglichen Aus: 
Ceratoxamia, von der EICHLER in E. u. P., p. 17 sagt: „Wä 
Oeratoxamia und zuweilen auch bei anderen nur ein einziger ] 
vorliegt.“ Bei Macrozamia spiralis gibt v. TIEGHEM bald, bi 
auch 3 Kotyledonen an. % 
Daraus folgt aber, daß es wohl am wahrscheinlichsten i 
primitiven Angiospermen zwei Kotyledonen von ihren Ahnen er 
Inwieweit liefert die Embryologie der Angiospermen A 
für diese Meinung? ke 
Vergleichen wir dazu einen Embryo von Capsella (siehe 
einem von Alösma (oder Sagittaria, S. 415, sowie später bei den 
ceen), so sehen wir, daß in beiden Fällen die Kotyledon 
Kotyledon die zuerst angelegten permanenten Organe im Pro 
Plumula und Radicula, die Vegetationspunkte von Stamm 
erscheinen später. Das ist mit wenigen Ausnahmen sowohl be 
wie bei Monokotylen die übliche Reihenfolge. Von einer so 
Form wie Cuseuta abgesehen, finden sich nur Ausnahmen 
Papaveraceen, indem bei Roemeria refracta und Hypecoum 
der Vegetationspunkt des Stengels zu gleicher Zeit mit den 
erscheint oder sogar etwas früher. 


Ursprung der Monokotylen. 619 


‚beiden Fällen vergrößert sich das freie Ende des Embryos. Bei 
gabelt es sich zur Bildung der beiden Kotyledonen, bei Alisma 
aria ist das (ranze zum einzigen Kotyledon umgebildet. Der 

n er der Wurzel erscheint, in gleicher Weise bei Monokotylen 
'ylen, am anderen Ende des Embryos, diesen vom Suspensor 


getationsspitze des Stammes erscheint bei Capsella zwischen 
onen, bei Alesma aber seitlich am Proembryo gerade unter- 
nzigen Kotyledons. 
dies nun für oder gegen die Auffassung, daß die primitive 
me 2 Kotyledonen gehabt hat? 
einfachste Interpretierung ist selbstverständlich, daß die einfache 
aranlage der Angiospermen bei Monokotylen ungeteilt bleibt, 
ylen aber sich teilt, und daß der monokotyle Zustand also der 
here sei. 
uptschwierigkeit in der Annahme dieser Lösung ist der Um- 
ler Kotyledon von Alisma oder Sagittaria z. B. allem Anschein 
erminale Bildung ist. Falls dies der ursprüngliche Zustand 
lte, müssen die beiden Kotyledonen von Capsella als Spaltungs- 
eines terminalen Gliedes betrachtet werden. Das typische Blatt 
ateral am Vegetationspunkte einer Achse angelegt. Der Rest 
ationspunktes bildet unter stetiger Selbsterneuerung andere 
lieder. Kann nun, sagt Miss SARGANT, ein Glied vom ganzen 
punkte gebildet, d. h. also, der Endpunkt einer Achse, welche 
’t neue Glieder zu bilden, als ein wirkliches Blatt betrachtet 
le Morphologen meinen, daß dies nicht angeht. Wenn wir 
ß der Proembryo eine Achse besitzt, so läßt sich nicht 
3 die einzige Kotyledonaranlage der Monokotylen oder die 
Anlage, welche das Kotyledonarpaar der Dikotylen darstellt, 
m Anscheine nach terminal ist. Deswegen meinen gewisse 
ß die Kotyledonen keine wirklichen Blätter sind. Von 
ihnen wird noch die Blattnatur der Kotyledonen der Diko- 
eben, indem sie deren pseudoterminale Stellung auf eine 
ı der Ausbildung des Stengelvegetationspunktes zurückführen, 
Anhänger dieser Schule sind darin einig, daß der Kotyledon 
ylen kein Blatt sein kann. Konsequenter ist es dann gewiß, 
anzunehmen, daß weder bei den Mono- noch bei den Dikotylen 
onen Blätter sind, sondern Organe sui generis, die vielleicht 
Embryos der Gefäßkryptogamen herzuleiten und homolog 
ugorgan der Keimlinge vom Gnetum und Welwitschia sind. 
ttähnlichkeit der Kotylen stammt dieser Meinung nach also nicht 
Blattnatur her, sondern wird deren Anpassung an die Funktion 
zugeschrieben. 
h zeigt die anatomische Struktur der grünen Kotyledonen eine 
hnlichkeit mit der von echten Blättern. So fand RAMALEY 
Struktur in Epidermis, Spaltöffnungen, Palisaden- und 
nchym und in den Details der Gefäßbündel. SCHLICKUM 
einer sorgfältigen Vergleichung von Kotyledon und erstem 
onokotylen zu der Auffassung, daß beide homolog sind, und 
dagegen auch einwenden kann, daß, was man bis jetzt für 
latt der Monokotylen gehalten hat, sich eventuell als Koty- 
ssen ließe, so folgt doch aus den Beobachtungen von Miss 
d Miss BERRIDGE, daß auch bei Dikotylen eine auffallende 


620 Ursprung der Monokotylen. 


Strukturähnlichkeit zwischen den Kotyledonen und den ersten 
besteht. \ 
Das macht es entschieden sehr schwer anzunehmen, des 
ledonen Blattnatur abgehen soll. Falls wir die Blattnatur a 
es scheint mir in Uebereinstimmung mit Miss SARGANT, daß 
‚gezwungen sind, müssen wir logischerweise eine der fo 
Möglichkeiten annehmen, entweder, daß ein Blatt terminal 
kann, oder aber, daß der scheinbare terminale Kotyledon 
lateralen Gliede hergeleitet werden kann. Daß der termi 
von Alsma nicht ursprünglich terminal war, sondern durch 
der Anlage des Vegetationspunktes des Stengels terminale 
genommen hat, ist wahrscheinlich, wenn man beachtet, 
monokotylen Familien der Commelinaceae und Dioscoraceae 
lateral und der Stengelvegetationspunkt terminal angelegt i 
Tamus (Dioscoraceae) biegt sich aber der Kotyledon nachtri 
den wenig entwickelten Stengelvegetationspunkt und sc 
terminal zu sein. Auch spricht dafür der Umstand, daß 
die ersten 7 oder 8 Laubblätter angelegt werden, bevor 
vegetationspunkt vorhanden ist, und daß alle scheinbar te 
Dennoch zweifelt niemand an der Blattnatur dieser 7 

Wir dürfen deswegen wohl annehmen, daß die schei 
Stellung des Kotyledons von Alsma eine Folge einer 
Stengelbildung ist, und daß diese Stellung entstand, weil 
Platz für die sich innerhalb das Embryosackes befindlich 
handen war. 

Wir haben also 3 Hypothesen untersucht, welche die Ei 
Stellung des Kotyledons von Alisma und der meisten Monoke 
klären wollen: 

1) daß er ein terminales Glied und kein Blatt ist, 

gebildet aus dem Fuße des Embryos der Gefäßkry 

2) daß er ein terminales Glied ist, und daß also di 
ersten Blätter zeigt, daß diese” ursprünglich ter 
sind, was z. B. bei der Auffassung einer Homol 
und. Stengel nicht unmöglich ist, 

3) daß er ein laterales Glied ist, welches durch Urs 
noch nicht ganz verstehen, zu einer terminalen 
zwungen wird. 

Von diesen drei Möglichkeiten scheint die letztere, 
sicht auf die laterale Lage des Kotyledons bei den Mono 
der Commelinaceen und Dioscoraceen, am wahrscheinlichster 

Wenn wir dies nun annehmen, so fragt es sich, w 
dies auf unsere Frage nach der Zahl der Kotyledonen der 
Angiospermen hat. Falls der einzige Kotyledon der ance 
kotylen lateral war, müssen wir uns fragen, ob er von ei 
lateralen Kotyledon der primitiven Angiospermen herrührt. 
der Fall sein sollte, müssen die zwei Kotyledonen der 
standen sein durch Spaltung eines einzigen lateralen Glie 
Hinzufügung eines zweiten Kotyledons zu dem bereits 
Die letztere Möglichkeit ist offenbar unwahrscheinlich, die 
Ueberlegung wert, da z. B. die Anlage der Kotyledonen 
in dieser Weise sich erklären ließe. 

Andererseits muß, falls die primitiven Angiosperme 
ledonen hatten und der einzige Kotyledon der Monokotylen 


Ursprung der Monokotylen. 621 


etztere durch Abort des zweiten Kotyledons oder durch Fusion 
en Kotyledonen der primitiven Angiospermen entstanden sein. 
'_ wir hingegen mit WORSDELL (Report British Assoc. 1908, 
seting, p. 912) an, daß die Kotyledonen ursprünglich terminal 
liegt es auf der Hand anzunehmen, daß ein einfacher Koty- 
er von Alösma primitiv war, und daß der dikotyle Zustand 
ung dieser Anlage aus der monokotylen entstanden ist. 

ten nun, wie gesagt, die Meinung, daß die Kotyledonen 
ungen sind, für die wahrscheinlichste und wollen nun einmal 
ich Argumente für die Dikotyledonie oder für die Monokotyle- 
Be ranglichen Angiospermen erbringen lassen. 

gt es auf der Hand, zu fragen, wie es mit denjenigen Dikotylen 
‘he nur ein Keimblatt bilden. Von diesen untersuchte SCHMID 
1902) Ranuneulus Ficaria, Corydalıs cava und Carum bulbo- 


hier vielleicht die Entwickelung, ob dieser Kotyledon durch 
ier oder durch Unterdrückung des anderen Kotyledons ent- 


CHMIDs Meinung ist der eine Kotyledon unterdrückt, nach 
uffassung (bei F%caria) durch Fusion entstanden, zugegeben 
werden, daß dies nur Annahmen sind und nichts in der Ent- 
des Embryos der oben genannten 3 pseudomonokotylen Genera 
1eidung über diese beiden Meinungen erlaubt; die Tatsachen 
de Annahmen zu. 
wir also das bis jetzt Gesagte resumieren, so erhalten wir: 
rgleich mit den Gymnospermen spricht für die Annahme, daß 
primitiven Angiospermen dikotyl waren, 
mbryologie innerhalb des Embryosacks hat uns nicht dazu 
fen, für oder gesen diese Annahme Stellung zu nehmen. 
agt sich nun, ob die spätere Embryologie, die Keimung, uns. 
ufschluß geben kann. 
imling durchläuft eine Periode, in welcher er tatsächlich, 
a noch sehr klein ist, aus den Kotyledonen, dem Hypokotyl 
mären Wurzel besteht. In diesem Stadium differenziert sich 
ündelsystem, an welchem also zunächst die Plumulabündel 
nehmen. 
s primäre Gefäßbündelsystem ist natürlich sehr einfach, aber 
variabel als man a priori meinen würde, und gewisse Typen 
eristisch für gewisse Genera oder gar ganze Familien. Einige 
n sind offenbar von anderen hergeleitet. Ließe sich nun 
daß der primitivste Typus der Dikotylen derselbe ist wie der 
Typus der Monokotylen, so würde das zur Schlußfolgerung 
daß dieser Typus bei den primitiven Angiospermen vorhanden 
hat sich gezeigt, daß ein gewisser Typus unter den Mono- 
ı Miss SARGANT für primitiv in dieser Gruppe hält (Anamar- 
ein gewisser Dikotylentypus, welchen TAnsLEY und THOMAS 
iv in dieser Gruppe halten, sich sehr ähnlich sehen. Daraus 
355 SARGANT, daß dieser Typus der Typus der primitiven 
gewesen ist. Das wichtige Resultat, falls diese Auffassung 
äre dann aber, daß die Sämlingsstruktur der primitiven 
en bilateral symmetrisch ist wie die der primitiven Dikotylen, 
5 deswegen auf der Hand liegt, daß diese bilaterale Symmetrie 
' primitiven Angiospermen zukam, diese mit anderen Worten 


622 Ursprung der Monokotylen. 


dikotyl gewesen sind, denn die Symmetrie des Gefäßbündelsyst 
Dikotylensämlings rührt daher, daß jeder Kotyledon eine Hä 
selben liefert. Wir müssen. nun sehen, ob diese Meinung von 
sachen gestützt wird. 

Bis jetzt sind unter den Dikotylen nur 2 bestimmte Typ ß 
Sämlinggefäßbündelsystemen angetroffen worden, nämlich der tet 
und der diarche Typus. 

Beim diarchen Typus finden wir im Kotyledon 3 Stränge, 
Mittelnerven und zwei laterale Nerven. Diese nähern sich im Pe 
verschmelzen dort miteinander, so daß ein (zusammengesetztes) 
bündel von jedem Kotyledon in das Hypokotyl eintritt, WOCHEN 
dessen diarch ist (Fig. A). 

Beim tetrarchen Typus finden wir im Kotyledon 4 Sträng: 
2 im Mittelnerv und 2 laterale. Diese bleiben im Petiolus ge 
treten getrennt in das Hypokotyl ein, das also 8 Bündel erh 
fusionieren die 2 Bündel eines jeden Mittelnerven und die 
rechten lateralen Nerven miteinander, so daß Br Aypokotg 5 
ist (Fig. B). 


: Lamina« des 
Kotyledons 


Kotyledonar- RS 
Ne 


stiel 


Hypokotyl 


A. Diarcher Typus. B. Tetrarcher Typus. x 


Es ist deutlich, daß also die bilaterale Symmetrie des Ge 
systems im Hypokotyl daher rührt, daß jeder Kotyledon die Hä 
selben liefert. Welcher von beiden, der tetrarche oder der diarche 
aber primitiv ist, läßt sich nicht ohne weiteres sagen. Da je 
Hypokotylstruktur bei primitiven Gymnospermen tetrarch war 
manches für die Annahme, daß der tetrarche Typus der pri 
aber auch wenn der diarche der ältere war, so bleibt doch die 
daß das Gefäßbündelsystem des Dikotylenhypokotyls bilateral syı 
ist, eben weil 2 Kotylen vorhanden sind. 

Bei den Monokotylen ıst die Variabilität des Gefäßbün el 
in dem oft sehr kurzlebigen Hypokotyl (Hypokotyl und primäre 
gehen bekanntlich bei den Monokotylen bald zugrunde) viel @ 
bei den Dikotylen. Der beste Weg war deshalb zuzusehen, 
Untersuchung möglichst vieler Genera einer Familie einen 


Ursprung der Monokotylen. 623 


e fördern würde, der innerhalb jener Familie als primitiv, als der 
ale Typus betrachtet werden könnte, von dem sich die anderen her- 
ı lassen. Das hat Miss SARGENT bei den Liliaceen sensu ampl. 
‚und als einen solchen primitiveren Typus Anemarrhena, eine An- 
& der Asphodeleae, herausgefunden. Dieser Typus könnte ihrer 
g noch nicht nur für die Lihaceen, sondern vielleicht für alle 
otyledonen als primitiv gelten. 
Diese Anemarrhena hat nun in ihrem Kotyledon über dessen ganze 
> 2 Gefäßbündel, die in dem auf dem Querschnitt elliptischen 
a en in den Brennpunkten liegen. Diese treten in das ganz 
> Hypokotyl ein, dessen Gefäßbündelsystem also symmetrisch ist. 
beim Vebergang zur Wurzel, wird die Anordnung durch Teilung 
ı Xylem und Phloem tetrarch, was nach Miss SARGANT ebenfalls für 
prünglichkeit des tetrarchen Typus spricht. Das aber ist Neben- 
aus dem Umstande, daß das Hypokotyl bei Anemarrhena ein 
'risches Gefäßbündelsystem hat, und daß die Symmetrie des Ge- 
elsystems des Dikotylenhypokotyls seine Symmetrie der An- 
eit zweier Kotyledonen verdankt, schließt Miss SARGANT, daß 
rhena diese Symmetrie ebenfalls dem Vorhandensein zweier 
onen verdankt, und daß also der Kotyledon von Anemarrhena 
Tat ein Verwachsungsprodukt zweier Kotyledonen ist. Dies ist 
die beiden in ihm vorhandenen Bündel klar angedeutet. 
esen Schluß nun halte ich nicht für den einzig möglichen, denn 
* Kotyledon von Anemarrhena ein einheitliches Organ mit zwei 
indeln wäre, so müßte dennoch das Gefäßbündelsystem des 
tyls symmetrisch sein, denn zwei Gefäßbündel liegen immer 
metrisch, auch wenn nie ein zweiter Kotyledon dagewesen war. 
h weniger zwingend als die Schlußfolgerung, daß Anemarrhena 
tyl ist, ist selbstverständlich die Ausdehnung dieser Hypothese 
le Monokotylen. Zwar meint Miss SARGANT ihre Hypothese da- 
stützen zu können, daß sich die anderen Gefäßbündeltypen der 
n vom Anemarrhena-Typus herleiten lassen, aber es darf nicht 
en werden, daß das alles doch — trotz höchster Anerkennung 
‚die Untersuchungen und Darlegungen von Miss SARGAnT — mehr 
7 weniger hypothetisch ist. Am Anfang ihrer Untersuchungen hat 
n auch Miss SARGANT gemeint, daß das Gefäßbündelsystem des 
okotylenhypokotyls nicht symmetrisch war. Sie sagt wörtlich in 
en Vol. I, No. 5, p. 107: 
Während geraumer (some) Zeit fand ich, trotzdem ich gewisse 
onale Eigenschaften als gewissen Gruppen von Gattungen eigen 
; hatte, keine Gefäßbündelanordnung, welche aus irgendeinem 
' als primitiv betrachtet werden müßte, d. h. keine, von 
jer der Grundplan mehrerer anderer Gruppen leicht hergeleitet 
el könnte. Die ersten untersuchten Sämlinge waren solche von 
tragenden Arten, Likum, Fritillaria, Allivm und anderen. Bei 
sen Arten erscheint der Kotyledon frühzeitig lateral in bezug 
die folgenden Blätter. Ich lernte eine asymmetrische Gefäßbündel- 
d paung als charakteristisch für monokotyle Hypokotylen kennen und 
_ vertraut mit den verschiedenen Weisen, nach welchen die late- 
n Kotyledonarbündel übergingen zu einer zentralen und symme- 
en Wurzelstele.“ 
as geschieht auf zwei Weisen: bei Zilium und anderen Gattungen 
lipeae z. B. wechseln die Kotyledonarbündel selber von einer 


624 Ursprung der Monokotylen. 


asymmetrischen zu einer symmetrischen Anordnung, während sie 
Kotyledon sich abwärts begeben. Die Alleae hingegen brauch 
von der Plumula eintretenden Bündel, um die Asymmetrie der 
stele herzustellen.“ 
Bis dahin, als sie Anemarrhena noch nicht kannte, hielt Miss 
GANT zwei Ansichten über den Ursprung des Monokotylengefäß 
systems für möglich. „Ein Kotyledon wie der von Likum konn 
trachtet werden als ursprünglich terminal, aber bald von der k 
wachsenden Plumula beiseite gedrückt. Das würde für das höh 
der Monokotylen und die Ableitung der Dikotylen von Formen mit eit 
Keimblatte sprechen.“ j% 
„Die Struktur von Allium aber ließ eine andere Erklärung zu. 
Kotyledon dürfte sowohl dem Ursprunge wie dem Anscheine nach 
sein. Die zweite Hälfte der Wurzelstele konnte ursprünglich vo 
zweiten, dem ersten opponierten Kotyledon geliefert worden sein. 
leicht zu begreifen, wie in einem solchen Falle die Plumularbünd 
und nach die Bündel des allmählich schwindenden Kotyledons ers 
Erstere Anschauung ist nun meines Erachtens wenig wahrsch 
weil erstens der Kotyledon der Monokotylen wohl eine Blattbildu 
demnach lateral war, wie noch jetzt bei den Commelinaceen und D 
ceen, und weil gegen die Herleitung der Dikotylen von Monokotyl 
Umstand spricht, daß der wesentliche Dikotylen-Charakter, zwei 
donen und ein Kambiumring, schon bei den Gymnospermen vorhandeı 
Ich stimme Miss SARGAnT also vollkommen bei, daß der di 
Charakter der phylogenetisch ältere war, und es hat niemand me 
beigetragen, um dieser Anschauung Anerkennung zu verschaff 
eben Miss SARGANT durch ihre schönen Untersuchungen. Dari 
daß alle Monokotylen synkotyl sein sollen, kann ich Miss 8 
nicht beistimmen, meiner Anschauung nach sind die Monokotyle 
monophyletisch, sondern wiederholt, und zwar wenigstens zw 
Dikotylen hervorgegangen, und dies kann geschehen sein: 
a) durch Synkotylie (vielleicht Anemarrhena), wofür der J 
spricht, daß Synkotylie bei Dikotylen bekannt ist, 
b) durch Heterokotylie; 

a) ein Kotyledon entwickelt sich zu einem Saugorgan, der 
zu einem Assimilationsorgan (Peperomia pr. p.), 

ß) ein Kotyledon wird stark reduziert, der-andere z 
organ (Epiblast und Scutellum der Gramineen), 

x) ein Kotyledon entwickelt sich so stark zu einem ass 
den Organ, daß er bisher für das erste Lanblae 
wurde (vielleicht viele Monokotylen). 

Von diesen Möglichkeiten scheinen mir ba und bß am be: S 
gewiesen, ich gebe aber die Möglichkeit aller hier genannten 
ich glaube selbst, daß innerhalb einer Gruppe verschiedene M 
gefunden haben können, und erachte mich also nicht bere 
Monokotylen monophyletisch anzuordnen, indem ich die Art un 
in welcher die Monokotylie entstand, als Ausgangspunkt nahm, 
versuchte eine Anordnung nach anderen morphologischen Merkm 
zustellen, welche mich dazu führte, die Spadieiflorae aus Pip 
zuleiten, während ich Helobieae und Lihiflorae in den Prorana 
lasse. Die Hauptsache von Miss SARGANTs Arbeit, die Her 
Monokotylen aus dikotylen Ahnen, akzeptiere ich demnach v 


eiundzwanzigste Vorlesung. 


Monokotylen mit Ausnahme der Spadiciflorae. 


I. Die Helobiae. 


okotylen mit Ausnahme der Spadieiflorae lassen sich ver- 
icht einreihen; ich stehe fast ganz auf dem Standpunkt 
s, wenn dieser sagt: „auf die Reihe der Helobiae, welche 
nklänge an die Polycarpicae (resp. Ranales) aufweist, folgt 

der Lilöüflorae, welche jener nahesteht, in der der Mono- 
us sozusagen am stärksten zur Ausprägung kam, und von 
ie Mehrzahl der übrigen Reihen ableiten können. Extreme 
die Insektenbestäubung führte vom Lilüfloren-Typus zu 
tamineae und Gynandrae; extreme Anpassung an die 
führte einerseits direkt, andererseits durch Vermittlung 
 Enantioblastae zu der der Glumiflorae.“ Die einzige Ab- 
he ich vornehmen möchte, ist die, die Enantioblastae nicht 
, sondern von Helobiae herzuleiten. 


r mit den 


Helobiae 


Dina Busber- oder Sumpfpflanzen, die im allgemeinen durch 
hl ihrer Stamina und apokarpe Karpelle, sowie manchmal 
racht noch sehr an Ranunculaceen-artige Ahnen erinnern. 
teduktionen der Stamina und der Karpelle sogar bis auf 1, 
e, jedoch mit freien Griffeln, vielfach vorhanden. Auch in 
lle, welche bei den typischen Vertretern aus 3 Kelch- und 
ern besteht, finden weitgehende Reduktionen statt. 

igentümlich ist das allen Helobien, außer den Apanogetonaceen 
® Vorkommen von schuppenförmigen Organen in den Achseln 

ter, der sogenannten Squamulae intravaginales. 


itivste Familie ist wohl die der 


Alismataceae, 


Vasser- oder Sumpfpflanzen mit grundständigen, oft schwim- 
ättern (z. B. Elisma natans) und gitterartig angeordneten 
in ihnen. Die vegetativen Organe enthalten schizogene 
Stammesgeschichte. II. 40 


626 Alismataceae. — Alismateae. 


Milchsaftgänge. Die Blüten sind ganz vorwiegend zwittrig, 
in dolden- oder quirlartigen Infloreszenzen. Oft sind S 
Karpelle noch in großer Zahl vorhanden und spiralig ode 
angeordnet. Korolle und Kelch sind freiblätterig, 3-gliedrig. | 
(3 Paare) bis 8, selten nur 3. Karpelle © bis 6 mit 1 bis © u 
Ovulis. Die Früchtehen lösen sich bei der Reife vom Blü 
und werden vom Wasser, auf dem sie schwimmen, verbreite 

Die Familie läßt sich in folgender Weise einteilen: 


Sektion Alismateae: Blütenachse gewölbt oder flach. Stamin 
pelle 6 oder mehr als 6. 
Sektion Wiesnerieae: Blütenachse flach, Perianth ala in 
Kelch differenziert. Stamina 3. Ri 


noch & Blüten bilden; Burnatia hat 2-häusige Blüten und 
das nicht in Korolle und Kelch differenziert ist. Hierher 
B. enneandra vom Nil, dem Alsma Plantago auffallend ähnliel 
BUCHENAU vielleicht aus diesem entstanden durch Umwan 
inneren Blütenhüllblätter in Staubblätter und Eintreten v 

OÖbenstehende Abbildungen mögen einen Eindruck vo 
Elisma geben. 


Alismataceae. — Alismateae. 627 


osack, Befruchtung und Embryobildung wurden von SCHAFFNER 
, Vol. 21) untersucht. Die Arbeit ist mir unzugänglich geblieben, 
hme COULTER und ÜHAMBERLAIN aber, daß der Embryosack 
Teilung aus der Makrosporenmutterzelle bildet. Die Teilung 
ven Zelle findet bereits im Pollenkorn statt, wie bei Pota- 
Sagittaria, Avena, Triticum und andern Gräsern, Lemna und 
.,„ während sie bei Symplocarpus, Tradescantia, Eichhornia, 
. alt., Convallarıa, Erythromum und den Orchideen erst im 
ch erfolgt. Daraus darf man aber nicht schließen, daß die 
Pollenkorn den sie aufweisenden Gattungen eine niedrige 
System verschaffen muß, denn unter den Dikotylen hat 
ana eine generative Zelle, welche sich schon im Pollenkorn 
ad bei Peperomia die Teilung erst im Pollenschlauch statt- 
entümlich ist der Umstand, daß die beiden d Kerne ver- 
orm annehmen, der obere ist nach SCHAFFNER verlängert 
elförmig, der untere kugelie. Während meistens bei den 
n beide d Kerne in den Embryosack eintreten, soll nach 
bei Alisma und Sagittaria nur ein g Kern in den Embryo- 
en, der andere innerhalb des Pollenschlauches degenerieren. 
ormal ist, kann also bei Alksma und Sagzttaria keine doppelte 
stattfinden. Die Entwickelung des Embryos von Alisma 
wurde zuerst von HANSTEIN verfolgt und ist lange als der 
ler Monokotyledonen betrachtet worden. Wir müssen jetzt aber 
edene Typen von Monokotyledonenembryonen unterscheiden, 
 Alisma-, den Pistia-, den Likun- und den Orchideen-Typus. 
ı-Typus gehört Sagittaria, deren Embryoentwickelung jetzt 
‚besten bekannt ist, und wir wollen also die Besprechung des 
enembryos bei Sagittarıa vornehmen. 


Sagittaria. 


ieser Gattung gehören wenigstens 10, meistens amerikanische 
eine, $. sagittifola L., gehört der alten Welt an, sie wird 
tdamerika, nach BUCHENAU, von einer nur durch längere 
verschiedenen Parallelform, S. variabihs ENGELM., ver- 
hrere Arten, auch unsere gemeine S. sagittifolia, bilden 
der Spitze von Ausläufern, welche durch ihre schöne weiße 
en. 

i vielen anderen wasserbewohnenden Monokotylen, sind bei 
die Primärblätter bandförmig. Wird die Vegetation ungünstig 
so kann ein Rückschlag zur Primärblattform stattfinden, auch 
lattbildung durch schwache Beleuchtung, stark strömendes 
. auf dem Primärblattstadium zurückgehalten werden; so 
. B. Sagittaria in der Cam bei Cambridge sehr lange band- 
itter und kommt dort nie zur Bildung von pfeilförmigen 
er Blüten. Die zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung dienen- 
hen können aber, wie GOEBEL nachwies, von solchen Exem- 
Idet werden. Auch in tiefem, aber sonst ruhigem Wasser 
ittaria, wie man in Holland z. B. in den tiefen, zu den Wasser- 
renden Kanälen überall sehen kann, nicht über das Primär- 
hinaus und ist dann für Uneingeweihte nicht als Sagzttaria 
Experimentell gelang es nicht, Sag. cordifolia, welche mehr 
anze lebt, zum Rückschlag zu veranlassen, wohl aber bei 


628 Alismataceae. — Alismateae. 


S. natans, einer fast submers lebenden Art, die außer zahlreie 
förmigen, untergetauchten Blättern nur einige Schwimmblätt 
(GOEBEL, Org., p. 149). 

Bei Sagitiaria verschmelzen die polaren Kerne im antipod 
des Embryosackes, einer der ersten T'ochterkerne begibt sich 
dem oberen Teile, und das antipodale Ende des Embryosackes 
seiner Entwickelung stark gehemmt (COULTER und CHAMBERLAIN, p 
Die generative Zelle teilt sich schon im Pollenkorn, lange ° 
Pollen ausgestreu 
zunächst kugelige 
werden nach 
nierungspindel 
förmig. Bei 8 
sah SCHIFFNE 


schlauches ie 
(Fig. 414, 1) ı 
auch Zentroso me 
sind hier aber wa 
wenig wie bei ( 
Angiospermen, 
sie abgebildet 
handen. So 
Nymphaeaceen, 
zwischen den To 
des Endospermk 
Querwand, wel 
bryosack in eine m 


Fig. 413. 
sagittifolia. 1 
Pflanze hat unten 
blätter. 2, 3 nach 
& Blüten. B Q Blü 
stand nach Entfern 
zahl von Früchten. 
Knöllchen, die jun 
noch Primärblätter. 
enneandra 
BUCHENAU aus Ali 
tago entstanden) nach 
plar aus dem Rei 
Leiden. 


und in eine antipodale Hälfte teilt. Das ist aber, wie Cou: 
ÜHAMBERLAIN betonen, keineswegs auf niedrige Monokotylen 
im Gegenteil häufig bei Dikotylen, zumal bei saprophytischen 
sitischen Formen, und zwar in solchem Grade, daß Ouseuta 
freie Kernteilung, als Anfang der Endospermbildung, unter d 
auffällt. Bei Sagsttaria entwickelt sich das Endosperm nur in 
pylären Hälfte; die antipodale Hälfte entwickelt sich zu einem 
Dasselbe ist der Fall bei Zimnocharis. Bei Ruppra rostellata 
oberen Hälfte die Endospermbildung durch freie Kernteilung ein 
und bei Potamogeton bleibt sie sogar auf diesem Stadium stehen, 


Alismataceae. — Alismateae. 629 


ch da die antipodale Hälfte als Haustorium entwickelt. COULTER 
MBERLAIN (p. 176) geben folgende Liste von Dikotylen, bei 
 mikropyläre und antipodale Hälften geteilte Embryosäcke vor- 
: Saururaceae, Loranthaceae, Balanophoraceae, Santalaceae, Ari- 
eae, Nymphaeaceae, Loasaceae, Pyrolaceae, Monotropaceae, Vae- 
‚, Hydrophyllaceae (Nemophila), Solanaceae, Verbenaceae, Sela- 
Labiatae, Scrophulariaceae, Orobanchaceae, Bignoniaceae, Pedalia- 


ı gebildet bei den 
aceae, Aristolochia- 


in den meisten 
in der mikro- 


enden Hälfte, nämlich 
Saururaceae,  Viscum 


Scrophulariaceae 


414. Sagittaria varia- 

 SCHAFFNER. 1 Pollen- 
en geöffnet. Vier Zentro- 
hnet. 2, 3 Zwei ver- 
en der Endospermbildung. 
najor, nach COULTER 
IRLAIN, die Bildung des 
mittels freier Kernteilung 
sind 4 Kerne im Schnitt 
welche zum Endosperm 
untere freie Kern gehört 
Antipode an. 3 Datura 
GUIGNARD. Die Teilung 
rmkernes wird sofort von 
bildung gefolgt, welche den 
t in zwei Hälften zerlegt. 
aria variabilis, nach 
4 Zwei Kerne des Endo- 
einer Zellwand getrennt. 
5 Kompaktes Endo- 
der oberen Zelle ge- 
0 die untere ohne weitere 
. einem Haustorium heran- 


banchaceae. Nur in der antipodalen Hälfte wird Endosperm ge- 
Loranthus, Vacciniaceae, Verbenaceae, Hebenstreitia (Selagina- 
moniaceae, Acanthaceae. Phylogenetische Bedeutung haben diese 
enen Modifikationen wohl nicht. 


oben schon bemerkt, gehört die Embryoentwickelung von 
« zum Alisma-Typus. Sie mag hier nach ScHAFFNER behandelt 
Da mir dessen Arbeit aber unzugänglich geblieben, bespreche 
die Entwickelung nach der von COULTER und ÜHAMBERLAIN 
vorzüglichen Darstellung in wörtlicher (oder fast wörtlicher) 


zune: 


630 Alismataccae. — Alismateae, 


Das befruchtete Ei teilt sich mittels einer Querwand, 
resultierende Basalzelle (obere Zelle) schwillt blasenförmig an 
aber nicht. Die apikale (untere) Zelle teilt sich mittels einer 
der Proembryo ist demnach 3-zellig geworden (Fig. 415A, B 

Die terminale Zelle (Fig. 415 A, c) bildet den terminalen K 
und die erste Teilung ist stets longitudinal. Die mittlere | 
die laterale Stengelspitze, die Wurzelspitze, das Hypoko 
ganzen Suspensor mit Ausnahme der blasigen Basalzelle. 
Zelle teilt sich der Quere nach, und von den so entstande 
zellen bildet die der terminalen Zelle benachbarte die Ste 


zelliger Proembi 
(in allen Fig 
Zelle (in Te 

zelle, von we 
ledon abstammt. 
B Aehnliches Stad 
die apikale Zelle in 
C Die mittl. 
sich geteilt. 
zelle (s) ist 
die Stengelspii 
D Die beiden aus 
Zellen in Teilu 
E Die apikale 
(c) gebildet, und 
Zelle (b) gebilde 
sich weiter ent; 


ferenzierung 
Y 190 95% über die 
h SO ORT hinaus. In 


OOSO gion (b) ist. 
No) ferenzierung. 
und Steng 
treten, I A, 


Im allgemeinen verläuft die Differenzierung basipetal, vom 
nach dem Suspensor hin. Nachdem die terminale oder K 
sich der Länge nach geteilt hat, teilt sie sich transversal, 
Quadranten, bald von Oktanten gefolgt, entstehen. Auf diese 
fängt die Differenzierung des Dermatogens an, welches 
Kotyledon erscheint und dann nach dem Wurzelende hin 
Während die Zelle, aus welcher die Stammspitze sich bild 
4-zellioen Embryo bestimmt werden kann, tritt sie erst 
(wie in Fig. 415 I) klar zutage. Im 4-zelligen Proembryo 
teilt sich die der basalen Vesikularzelle benachbarte Zel 


Alismataceae. — Wiesnerieae. 631 


on den beiden so entstandenen Zellen bildet die der Vesi- 
enachbarte durch eine oder mehrere Querteilungen einen 
6 Zellen be- 
 fadenförmigen 
aus der anderen 
den sich Hypo- 
_ Wurzel. Das 
ist meistens 
Embryo gebildet, 
m und Plerom 
n werden kön- 
416). Wir sahen 
520), daß der ter- 
/ledon hier wahr- 
nicht primitiv, 
der lateralen 
Apale Stellung 


ittenes Stadium, 
in welcher die 


N 


I EHRRANEN 
er Vergrößerung = NK 
>s Stadium, Der- SIR 
m und Plerom 


Wiesnerieae 


Wiesneria 


aus Östindien, Madagaskar und Zentralafrika. Die Pflanzen 
6-blätterige Blütenhülle, 3 Stamina und 3 Karpelle und sind 
duzierte Formen. 


Butomaceae 


m Alismalacen sehr nahe, ja Formen wie Hydrocleis mit 
lreichen Staubgefäßen sind vielleicht noch primitiver als die 
e. Sie sind von den Alösmataceen zumal verschieden durch 
chte, bei denen die Ovula, wie bei Nymphaea und Ver- 
‚die Innenflächen der Karpelle bedecken. Sie sind also wohl 
den Alismataceen aus den Proranales hervorgegangen, und ihnen 
d ee eherütaceen, anzuschließen sein, bei denen Bedeckung 
lle durch die Ovula ebenfalls vorkommt (Ottelieae z. B.), und 


EEE EL ET ET ET ge 


nt 


632 Butomaceae. 


deren Spatha vielleicht von dem Involucrum der Butomus-Inflo 
oder von den beiden Deckblättern der Hydrocleis hergeleitet werde 


III 


SI] 
SIE 
SET REN 


N Be | 
TGÖ 


Nm I) 


Fig. 417. Hydrocleis nymphoides BUCHENAU, nach BUCHENAU. 
Zweig der Pflanze (verkleinert), rechts ein Karpell mit 2 fruchtbaren und 2 
Staubblättern (natürl. Größe). a, 


A. Stamina zahlreich, die 
minodial. Hierher: Hydroe 
phoides aus dem tropische 
häufig unter dem falschen 
Limnocharis Humboldti in 
häusern kultiviert, und Z 
flava. 

B. Stamina meist 9. Hierh 
und Tenagocharis. 


Die Embryologie der 
und die Vorgänge im 


der Alismataceen überein (vei 
Embryology of Limnocharis, 
Vol. 33, 1902, p. 214). 


BAILLON, außer Fig. 3 nach WETTSTE! 
2. Blüte. 3 Querschnitt der Karpelle 
sprungene Karpelle von der Seite. 


Die Familie der 


Hydrocharitaceae 


läßt sich wohl am besten betrachten als eine synkarp gew ) 
wickelungsreihe der Butomaceen, deren Fruchtknoten übe 


Hydrocharitaceae. — Stratioideae. 633 


rden sind. Eine Eigentümlichkeit der Familie besteht in 
tande, daß die Blüten resp. Infloreszenzen im Knospen- 

a aus 1 oder 2 Hochblättern gebildeten Hülle einge- 
iten sind meist unisexuell, aktinomorph und in Kelch und 
ferenziert. Verlust des Perianths kommt aber auch vor, 
i Anpassungen und Reduktionen infolge der sehr ver- 
bensweise dieser Wassergewächse, welche in Süßwasser 
vorkommen. Einige schwimmen mit über das Wasser 
3lüten, während andere ganz untergetaucht leben, ihre Blüten 
eßlich an die Oberfläche des Wassers bringen ( Vallisneria) 
anderen die Befruchtung sogar ganz unter Wasser ge- 


“ag durch Insekten . . Stratioideae. 
g durch Vermittelung des Wassers. 


| Bewohner een 22 Thalassioideae. 
ßwasserbewohner . . 2... Vallisnerioideae. 

fadenförmig, Meeresbewohner . . . Halophiloideae. 

wirtelig . . 2... Hydrilloideae. 


‚Stratioideae 


Sie lassen sich wie folgt einteilen: 


f der ganzen Fläche der Placenten zahl- 

ee... ren. su Otelieue. 

‘ der Fläche der Placenten und auf der 

‚des Fruchtknotens . . .. .„ Hiydrochariteae. 

ur in dem Wirtel zwischen Außenwand und 
rear ni, Siratioteae. 


Ottelieae 


und Boottia, von denen erstere Gattung mit ihren zwitte- 
ielleicht primitiver ist als Boottia mit ihren diöcischen. 
elche bei Otielia geflügelt ist, ist aber wohl stärker ab- 
ungeflügelte von Boottia. Zu 


Ottelia 


10 Arten im tropischen Afrika, Madagaskar, kasipial: 
ien, Australien und Brasilien. 

ıteste ist O. alismoides, in den Tropen häufig, eine ganz 
Pflanze mit linearen Primärblättern und her zförmigen, 
etauchten späteren Blättern, die nur ihre Blüten aus 
vorragen läßt. 


634 Hydrocharitaceae. — Stratioideae. 


Die Ottelien haben 3 weiße oder gelbe, innen an d 
mit einer Honigdrüse versehene Korollenblätter, 3 längliche 
kürzere Kel 
eine größere 
Staubgefäßen u 
Narben. Die geflü 
Spathen umsch 
nur eine Blüte. 


Die weiblichen 
solitär in der 


mehreren zu 
‚auch ist die 
zweihäusig. 


Fig. 419. 1—7 

alismoides (L.) I 
nach ASCHERSON 
2—7 nach Rıc 
bitus, der horiz 


a a 
durchschnitten. 4 
geöffnet, den Frue 
zeigend. 5 Fru: 
der geöffneten 
persistierenden K 


= 


6 Frucht quer durch 
7 Frucht im Längs- 
schnitt. 8—11 Be 
eordata, nach 

10 Original. 
9 Androeceum. 
11 Gynoeceum. 


Wir können uns also sehr leicht denken, daß Otieka und 
gemeinsamen hermaphroditen Ahnen hervorgegangen sind, und von; 
läßt sich 


Stratiotes 


mit seinen ebenfalls zweihäusigen, in Infloreszenzen stehen 
lichen und einzeln (jedoch bisweilen noch zu zwei) stehenden 
Blüten fast direkt ableiten unter der Annahme, daß die Pflanze ı 
gelöst hat, also freischwimmend geworden ist und nur nocl 
blätter, selbstverständlich sekundär veränderte bildet, die B 
herzförmigen Blättern aber eingestellt hat. Für diese Ablei 
auch der Umstand, daß schon bei Boottia Staminodien vorkom: 
bar aus Staubblättern hervorgegangen, welche sich wohl b 
zu den 15 bis 30 hellgelben, drüsig-fadenförmigen Nektarien 
haben. Daß diese auch in der 2 Blüte vorhanden sind, spricht 
für ehemalige hermaphrodite Ahnen, wie wir sie ja bei Otielia 

Daß die Pflanze eigentümliche steigende und sinkende B 
durchmacht, wodurch die Blüten über Wasser gebracht we 


‘ Hydrocharitaceae. — Stratioideae. 635 


sekten bestäubt werden können, dürfte allgemein bekannt sein, 
aß sie Ausläufer bildet, welche leicht abbrechen und so die 
egetativ vermehren, was sie in 
d setzt, auch dort sich zu be- 
0, wie dies häufig der Fall 
eibliche oder nur männliche 


habituelle“ Aehnlichkeit der 
t einer Bromeliacee ist schon 
auch Kindern aufgefallen; als 
‚ der in Amerika geboren, 
Java gelebt hatte, und dort 
| ‚Jung mit mir in seiner Art 
als 8-jähriger Knabe zum 
ıle mit Bewußtsein nach Europa 
"er auf einem Spaziergang auf 
Q Br ater, dort wachsen ja 
Asse 


Stratiotes aloides, nach OUDE- 
us. 2 Stamen. 3 Nectarium. 49 Blüte. 
ch Entfernung des Perianths. 5 Frucht 
| eingehüllt. 


e Gattung, 
Hydrocharis, 


‚en wohl kaum herzuleiten; ich betrachte sie eigentlich als 
necen, speziell Hydroclers, viel näher stehend, der sie in ihrer 
it gleicht und von der sie sich 
it durch Synkarp- und Unter- 
en des Fruchtknotens, sowie 
äusigwerden ableiten ließe, 
ıserer Auffassung, daß die 
t am nächsten mit den 
ı verwandt sind, durchaus ent- 
t Hydrocharis zusammen ge- 
romystria und Limnobium. 

gens zeigen die Blüten von 
s große Uebereinstimmung mit 
Stratiotes. Bildung von Winter- 
det statt. Von den vorangehen- 
n sind die Hydrochariteae durch 
immblätter sehr verschieden. 


. Hydrocharis morsus Ranae, 
s. 1 Habitus. 2 Blüte, Kelch und 
34 Blüte. 4 9 Blüte. 5 Gynoeceum. 


Thalassioideae 


llos Verwandtschaft zu den Vallisnerioideen. Es gehören 
valıs und Thalassia, beide bis vor kurzem recht schlecht be- 
\ at U ngen. 


636 Hydrocharitaceae. — Thalassioideae. 


Enalus 


ist aber durch die neue Untersuchung von SVEDELIUS recht gu 
geworden (N. SVEDELIUS, On the Life-History of Enalus acoro 
of the Royal Botanic Gardens Peradenyia). 
Die Pflanze, die einzige Art ihrer Gattung, kommt an den 
Küsten des indischen und westlichen Stillen Ozeans bis zum B 
Archipel vor und ist neuerlich so weit östlich wie Neu-Kale 
funden worden. 
SvVEDELIUS studierte die Pflanze in Ceylon, wo sie nur 
gegen Norden gelegenen, verhältnismäßig kleinem Gebiete 
nämlich um die Inseln des Golfes von Mannar, z. B. bei Jaffn 
der indischen Insel Ramisseram bei 
wo sie in einer Tiefe von 1 bis 1!/,;, m 
Flut ‘eine Art von submarinen Wiesen 
Sie wächst nur auf weichem Schla 
in welchen die Sprosse tief hineinw 
Enalus ist eine robuste Pflanz 
Tracht einer Posidonia mit Ausläufer tre 
oberwärts schopfigem Stamme. Die La 
stehen 2-zeilig, sind breit-linealisch 
feingesägt und mehrnervig, mit ‘ 
Rand und hinterlassen nach ihrer 
2 starke, glänzend-schwarze Fäden, 
bündel der Randnerven. Der Stamm b 
wenige, verhältnismäßig große Wur 
bei so vielen Wassergewächsen, 
im Stamme, noch in der Wurzel 
welche übrigens nur in geringer 
handen sind, verholzt. Auch in den 
konnte SVEDELIUS keine verholzten 
antreffen, oder höchstens verholzte 
lamellen, die von SAUVAGEAU unte 
Blätter scheinen stärkere Verholzur 
zu haben. E 
Fig. 422. Enalus aco- Die Pflanze ist diöcisch. Die & I 
roides. Habitus nach einem sowie die.? Einzelblüte sind von ein 
Exemplar im Reichsherbarium. eingeschlossen, woraus hervorgeht 
© Blüte als eine auf 1 Blüte redu2 
floreszenz aufzufassen ist, ihr scheinbarer Stiel demnach keinen 
stiel, sondern einen Infloreszenzstiel darstellt. 


Die männliche Blüte. Die 2 Blätter der Spalha: 
floreszenz sind breit, oval bis lanceolat und etwas gekielt wie 
weiblichen. Sie sind etwa 5 em lang und 3 cm breit. Die ı 
schließt die andere an der Basis mit beiden Rändern, an de 
nerven, speziell an der den Kiel bildenden Mittelrippe sind si 
mit Haaren versehen, welche in besonders großer Zahl an den 
der. Blätter vorkommen. Ri 

Die Infloreszenzachse steht aufrecht und auch die Spatha. 
lichen Blüten werden wie bei Vallisneria in großer Zahl auf der 
halb der Spatha befindlichen Spitze der Infloreszenzachse gebi 
Blüte ist hierauf mittels eines dünnen Stieles von 5- bis 6-ma 
der Blüte selber eingepflanzt. In den Blütenstielen finden 


Hydrocharitaceae. — Thalassioideae. 637 


ninzellen, welche Tannin, kein Myriophyllin, enthalten. Die Blüten 
ein doppeltes Perianth, aus 2 fast gleichartigen, dreigliedrigen 
bestehend, und 3 Stamina fast ohne Filamente. Die beiden 
kreise sind auch anatomisch unterscheidbar, indem die Sepala 
ige Papillen, aber ziemlich viele Tanninzellen, die Petala viele 
und wenige Tanninzellen haben. 

en Mikrosporangien entwickelt sich vermutlich nur eine Reihe 
enmutterzellen, was ohne systematische Bedeutung ist, da dies 
ch bei Knautia arvensis vorkommt. Es werden im reifen Mikro- 
jum nur etwa 30 Pollenkörner entwickelt, in den 4 Sporangien 
there demnach etwa 
e Pollenkörner sind 
„etwa 170—175 u 
messer, sie sind 
e neben etwas Oel 
pft, infolgedessen 
ver und sinken im 
sser unter. Sie 
en der Intine und 
_ eine ganz glatte 
e. Die geringe 
’ollenkörner in der 
wird aufgewogen 


. 423. Enalus aco- 
nach SvepeLivus. 1 
 Selbige im Längs- 
en d Blüten zeigend. 
ossene d Blüte mit 
Blütenstiell. 4, 5 
h der Loslösung ge- 
_ Querschnitt der d Blüte. 
einer Anthere. 8 Quer- 
& Sepalums mit einer 
9 Querschnitt eines 
it Papillen. 10 Quer- 
Teiles eines Mikro- 
miteiner Pollentetrade. 


Pr 


nitt des Stieles der d 


. 12 Pollenkorn quer 
. G Die generative 


‚die große Zahl der & in Vergleich zu den $ Blüten. Bildet doch, 
schon sahen, die 2 Infloreszenz nur eine Blüte aus. Zur Zeit 
der & Blüten öffnet sich die Spatha etwas an der Spitze, und 
känder rollen sich etwas zurück. Durch die so entstandene Lücke 
ı die & Blüten, welche sich von ihren Stielen gerade unterhalb 
janths, wo der Stiel keine Tanninzellen hat, loslösen, heraus. 
der Stiel gebrochen ist, steigen die & Blüten bis an die Oberfläche 

es, wo die Perianthblätter in explosiver Weise sich zurück- 
wahrscheinlich infolge des so viel geringeren Widerstandes der’ 
Vergleich zum Meereswasser. Bei diesem Zurückschlagen des 
_ werden die Staubblätter emporgehoben, welche jetzt vertikal 
1 stehen, nicht schräg, wie bei Vallisneria. Die Loslösung 
ıt nur bei niedrigem Wasser, bei tiefster Ebbe. 


638 Hydrocharitaceae. — Thalassioideae. 


Die weibliche Blüte. Die Blätter der Spatha der 2 
sind von denen der g Infloreszenz ziemlich verschieden. Sie 
schmäler, die ganze Spatha der Knospe ist kaum mehr als 1 
in voller Reife, zur Zeit der Bestäubung sind die Spathablätt 
oblong, nicht breiter als 2 cm und ebenso lang wie die d. 
floreszenz. Kurz vor der Pollinierung biegen sie sich nach 
Kiel ist so stark entwickelt, daß sie, wenn sie sich an der Sp 
schiffehenförmig bleiben. Die ganze Spatha ist dadurch flüge 
die 2 Blüte, deren Stiel lang genug ist, um sie bei tiefer Eb 
Oberfläche des 
zu bringen, 
horizontaln 
Spatha weit he 
den Petalis, 

Das Perianth 
lich in Kelch un 
differenziert. 
3-gliederig. I 
sind kurz, oval 
ganzrandig, die 
bis 4-mal so 


zeigen eine e@ 
7 zum Teil Längs- 
0 \ ie . 
m ; Be | N 
=: . ZENES Fig. 424. E 
L&& SITZE roides, nach 8 


Q Spatha im Knosper 
2 2 Blüte geöffnet, 

3 Nach Entfernung 
Co Corolla, NN 
4 Der Narbenapparat 
schnitt einer ju 
Ovula (O) in Schl 
die Placentae ge. 
Luftkammern (L) 
Stigmalappen mit 
7 Querschnitt 
Embryonen, fast 
verschwunden u 
kammern obliterier 
sung. 8 Quers 
floreszenzstieles 

nierung. 9 Ovulu 
bryosack mit jung 
S Suspensorzelle. 


ir 


quere Faltenbildung, welche teilweise dadurch verursacht 
Petala wachsen, während die geschlossenen Sepala ihre freie 
noch verhindern. Es gibt nur 2 Längsfalten, hingegen za 
falten, die Ränder sind gerade, grob gezähnelt. Tanninzellen 
Petalen zahlreich, über die ganze Breite, nicht auf einige m 
streifen beschränkt wie in den d Blüten. Die Epidermiszel 
sind papillös. Die Petala sind anfänglich schwach rötlich, v 
bald braun, und nach der Pollinierung schwinden die Falten 

Das Ovarium ist von der Jugend an dicht bedeckt m 
haarartigen Emergenzen. Es sind 6 zweilappige Stigmata ' 
so daß 12 gleichgroße Stigmalappen entstehen von schmal 


Hydrocharitaceae. — Thalassioideae. 639 


espitzter Form. Außer an der Spitze sind sie an ihrer Innen- 
ınd an ihren Rändern lang-papillös, zumal an den Rändern sind 
Bun groß, so daß dort die Stigmata gefranst aussehen. Die 
der Stigmata entbehren der Papillen vollkommen, Tanninzellen 
eich in den Narben. 

tigmata stehen parallel zur Blütenachse und bilden so eine 
Gruppe zum Auffangen des Pollens, wenn die Blüte sich in 
ter Stellung befindet. 

Gynoeceum besteht aus 6 Karpellen, welche eine einfächerige 
ilden, die jedoch von 6 parietalen Placenten in 6 Höhlungen zer- 
_ Wie bei so vielen Hydrocharitaceen, spalten sich die Placenten 
len. Die dadurch 
en Luftkammern, 
erem, lassen die 
er Pollinierung 
ie Ovula sind ana- 
inär,dieOvarial- 
nicht aber die 
Spaltung der Pla- 
ildete Höhlung, 
leim ausgefüllt, 
jch später aufge- 
. Dieser Schleim 


icht von der Samen- 
e AÄSCHERSON und 


4 Enalus aca- 
‚SVEDELIUS. 1 Em- 


ansicht. 5 Idem, 
6 Kappenartige 
t, sich beim Oeffnen der 
m Embryo ablösend. 7 
, 6 Tage nach der Oeffnung 

t. 8 Samen im Längs- 
_ P Plumula, R Radicula. 
tt einer Placenta mit 
n äußeren Zellen und 
ezellen, M Schleim. 


für die Hydrocharitaceen angeben; auch bei Elodea ist der Schleim, 
KIAER nachwies, placentalen Ursprungs. Man meinte bis jetzt, 
ollinierung bei Enalus genau so geschähe wie bei Vallisneria 
). SVEDELIUS wies aber nach, daß dies nicht der Fall ist. 
öffnete, horizontal auf dem Meere bei tiefer Ebbe schwimmende 
ihre Petala ausgebreitet, welche auf dem Wasser liegen, ohne 
werden. Die Stigmata ragen nicht hervor, sie sind in dem unteren 
’erianths verborgen. \ 
e Petala herantreibende d Blüten werden von diesen fest- 
man sieht oft kleine Reihen gefangener 3 Blüten an den 
er Petala, welche diese trotz Wind und Strom festhalten. 
Zustande kann jedoch keine Pollinierung stattfinden. 


ich hier ab: 


640 Hydrocharitaceae. — Vallisnerioideae. 


Die d Blüten werden von den sich durch den 
des Wassers bei eintretender Flut schließenden 
festgehalten und kommen so wieder unter WEL. 
kommt die 2 Blüte aufrecht zu stehen, und es kann Pollinierv 
finden. Wie dies geschieht, kann man leicht sehen, wenn 
treibende 2 Blüte, der d Blüten anhaften, leise unter Waren a 

Wir haben hier also eine Pflanze, deren 2 Blüten die freise 
den d Blüten einfangen und festhalten, wenn sie selber durch 
tretende Flut wieder unter den Meeresspiegel gezogen we 
Pflanze also, welche in ihrer Bestäubungsvorrichtung an Ebbe 
angepaßt ist und deren Befruchtung also unter Wasser stattfin 

Nach der Befruchtung wird die @ Blüte durch den s 
entwickelnden Infloreszenzstiel, so wie bei Vallsneria, auf 
hinabgezogen, wo die Frucht, von der Größe einer Walnuß 
schnell zunehmenden haarartigen Emergenzen im Schlamm vel 
Befruchtung beobachtete man nicht, wohl aber oft in die Mikro} 
gedrungene Pollenschläuche; die Entwickelung des Embryosack 
nicht verfolgt, wohl aber wurden ziemlich große Antipoden 

Die Pflanze ist vivipar, indem die stark entwickelten 
aus der wenig entwickelten Testa der Samen herausbrechen, 
sich öffnende Frucht die Embryonen austreten läßt; der groß 
sowie das große Hypokotyl sind sehr stärkereich. Die primäre 
funktioniert wahrscheinlich nie, es wird wenigstens sofort an 2 
der Plumula eine Adventivwurzel gebildet. 

Die schweren Embryonen sinken bald auf den Bodense ch] 
fangen sofort zu wachsen an. 

Man kann sich einen Enalus recht gut aus einer ins Me: 
Stratioidee vom Typus einer Boottia mit mehrblütigen d und e 
? Infloreszenzen durch Verlust der herzförmigen Blätter herv 
denken, was soll man dann aber von einer Vallisneria, wele 
gleich sehen werden, sehr ähnliche Anpassung zeigt, sagen? 

Ist sie aus einem aus dem Meere sich in das Süßwasser be 
Enalus-artigen Ahnen oder aber ist sie unabhängig von dies 
aus einem Boottia-ähnlichen Ahnen entstanden? Deszenden 
wäre die Lösung höchst wichtig, ein biphyletischer Ursprung so 
Anpassungen würde zu weiten Schlüssen führen KORBR 


Betrachten wir also die 


Vallisnerioideae 
und zunächst 
Vallisneria spiralis. 

Dies ist eine Pflanze, welche in den Tropen und Subtr 
Hemisphären, in Europa im Mittelmeergebiet und im gemäß 
amerika vorkommt. Ich fand sie auf einer Exkursion im flache 


unweit den Ufern des Potomaes, zwischen Baltimore und Glen 
Arundel County am 4. Juli 1893. Aus meinen damaligen Notizeı 


„Der Weg führt uns jetzt in ein von Wald okkupierte: 
Tälchen, wo wir Salix spec., Impatiens flava, Rhus venen 
serrulata und Liriodendron tulipiferum bemerken; eine schm 
führt uns nun über einen schnell strömenden, ziemlich b 
in welchem einige Potamogeten, ganz vorwiegend aber Va 


Hydrocharitaceae. — Vallisnerioideae. 641 


is, wachsen ; etwas weiter sehen wir Clethra alnifolia, Thalietrum 
, Rosa caroliniana, Magnolia glauca; der Weg ist hier mit zer- 

n Austernschalen gepflastert, und dieser weiße Strich bildet einen 

hen Effekt gegen das dunkle Grün der Bäume. Wir sehen nun 

d den ersten Frühjahrsboten dieser Gegenden, den schönen Acer 

weiter Rubus trivials, Azalea viscosa, Osmunda cinnamomea, 

Brenn, Pteris aguilina, Melampyrum americanum, T. ephrosia 

‚, Euphorbia Ipecacuanhae, Gaultheria procumbens® mit ihren 

en. lederigen 

ın und dunkel- 

seren an feinen, r 

. Zweiglein über j j 

er kriechend, n 
asplenifolia, / g jj 

? fern", eineVer- 


splenium spec., 
maculatum, 
raum, Cas- 
sta, Smila- 
MOSQ , "Onoelea 
Apocynum an- 
Dem, Kalmia 
, Epigaea re- 
"sogenannten 
oder Mayflower 
aner, Pogonia 
a, Iris verna, 
m glaucum und 
hum vulgare. 
au Faumeln 


a und cueullata 
ichen nach einer 
stunde ein etwa 
. großes Sphag- 
in dessen Mitte 
Wasserfläche 
car luteum und Fig. 426. Vallisneria spiralis, nach TURrPIRN. 
chen Ny mp haea 1 Weibliche Pflanze. 2 Männliche Pflanze mit Ausläufern. 
befindet, Das 
ım fruktifiziert reichlich, und das ganze Sphagnetum hat sich in 
n Pinus, Quercus und Clethra umsäumten Niederung gebildet; 
ein „friedliches, schönes Bild, dessen Stille nur vom Gebrüll der 
7088“ gestört wird. Auf dem Sphagnetum und an dessen Rande 
wir Sparganium eurycarpum, Lysimachia strieta, Drosera 
‚ Hypericum prolificeum, Juneus bufonius, Potamogeton nalans, 
es an einigen Stellen sozusagen verdeckt ist von der jetzt 
srblühenden Sarracenia purpurea und Eriocaulon, Habenaria 

, Medeola virginica, Utrieularia vulgaris, Aralea viscosa, 
inundatum var. Bigelowii und Drosera rotundifolia häufig 


2 


Botanische Stammesgeschichte. III. 41 


642 Hydrocharitaceae. — Vallisnerioideae. 


Ich fand also auf dieser Exkursion Vallisneria spirahs n 
schnellströmenden Bache, nicht aber in dem Teich im Z 
Sphagnetums, doch soll sie vorwiegend in stehenden Gewä 
kommen. iR 

Vallisneria spiralis (Fig. 426, 427) ist eine ganz untergetau 
läufer treibende Pflanze mit linealischen, dünnen, rosettenartig g 
im Jugendzustande fast zweizeiligen Blättern, deren Blüten 
meinen dieselbe Stellung haben wie die von Enalus, die 

solitär, die m 


Spathen sin 
gestielt, di 
stehen auf 
nen, spiralig ge 
Stielen,deren\ 
nach der Be 
deutend die 
So wie bei. 


hier aber zwe 


Fig. 427. \ 
spiralis, nach 
& Infloreszen 
3 Idem, stark 


stört. 9 Idem, 
ständig. 10 Fru 
entlassend. 112 
fernung des A 
rudimentären 
12 9 Blüte, o 
gesehen, 3 
weiter unten 
noch weiter u 
des Ovars. 13 
der Frucht 
15 Same. 16 
Samens. 


lappige, sondern nur 3 einlappige Narben vorhanden, welch 
wie bei Enalus, zu einem „appareil collecteur“ verbunden si 
als 3 frei nach außen sich biegende, stark papillöse Lappen 
der Oberfläche des Wassers sich öffnenden Blüte hervorragen 
von Vallisneria steht entschieden der von Elodea näher 
Enalus, läßt sich aber doch auch von Enalus ableiten, unter 
einer Reduktion der Zahl der Karpelle. 

Die & Blüten sind etwas zygomorph, indem sie 3 etw 
Kelchblätter haben und die Stamina oft auf 2 reduziert sin: 
Petala, jedoch weit besser entwickelt als in den 2 Blüten, sind 


Hydrocharitaceae. — Hydrilloideae. 643 


ıjen diesen bestimmt näher als denen von Elodea, welche 9 Stamina 
Wie bei Enalus, erheben sich die 2 Blüten an die Wasserober- 
die & Blüten schwimmen an sie heran. Ihre Antheren können 
ie Narben direkt erreichen und so die Bestäubung besorgen. 


oria schließt sich 


Lagarosiphon 


er gewisse Arten, wie z. B. Lagarosiphon muscoides, einer Elodea 
lla habituell sehr ähnlich sehen können, sich aber von dieser 
den durch die alternierenden Blätter, welche nur ausnahms- 
nähert sind, daß sie scheinbar quirlig stehen. Im Gegensatz zu 
welche mehrere Nerven hat, sind die Blätter einnervig. Den 
, Lagarosiphon bildet die Sektion Nechamandra von Vallis- 
ur eine Art, nämlich Vallisneria alternifolia Roxs., zählt, welche 
BENTHAM und HOOKER unter dem Namen Lagarosiphon Rox- 
In Baron hon zugezählt wird. Diese Pflanze des tropischen 
‚der Insel Sokotra kann recht gut als eine Vallisneria mit ver- 
t gestauchtem Stamme aufgefaßt werden, sie hat die Tracht 
geton cerispus; ihre ‚Blätter stehen anscheinend 2-zeilig und 
utliche Internodien getrennt. Reduktion der Blätter dieser 
Roxburghi würde dann zu Lagarosiphon führen, eine Blatt- 
relche möglich wurde durch die Verlängerung der aufwärts- 
‚Achse, die ja die Blätter in günstigere Beziehung zum Licht 
ie gestauchte Achse von Vallisneria am Boden des Wassers. 
‚agarosiphon hat noch viele männliche, sich wahrscheinlich 
e Blüten in einer Spatha und auf eine Blüte reduzierte 2 In- 
en. Die 2 Blüte erreicht aber die Oberfläche durch Verlängerung 
thröhre wie bei Elodea, nicht durch Verlängerung der In- 
e wie bei Vallisneria; die Spatha kommt also nicht an die 
Wassers, sondern bleibt auf dem Stengel sessil. 


der Zähnelung der Blätter, welche bei Valkisneria nur an 
angedeutet ist, erinnert Lagarosiphon an die 


Hydrilloideae. 


kung der Achse bei den hierher gehörigen Pflanzen be- 
ie Blüten an die Oberfläche des Wassers gelangen konnten, 
zulösen, bei Elodea fand denn auch eine Reduktion der Zahl 
statt, welche sich bei gewissen Arten, wohl als Erinnerung 
en, noch loslösten, bei anderen aber, z. B. bei E. chilensis, 
ehr ablösen, bei Hydrilla dies aber stets tun. Aydrella steht 
rosiphon wohl noch näher als Elodea. 


ereinstimmung von Hydrilla und Elodea ist aber so groß, 
genügt, uns bei der Besprechung auf 


Elodea 


änken, deren 3 Blüten ihre Natur als auf eine Blüte reduzierte 
eszenzen noch dadurch verraten, daß sie bisweilen noch zu3 
en vorkommen. Die Blätter stehen quirlig, 2 bis 9 in jedem 
& Zweige haben 2 seitliche, nicht stengelumfassende Vorblätter, 
rilla ein einziges, einnerviges, stengelumfassendes, dorsales 


+ 


41* 


644 Hydrocharitaceae. — Hydrilloideae. 


Am besten bekannt ist jetzt, durch die Untersuchungen v 
(Bot. Gaz., Vol. 37, 1904), 22 


Elodea canadensis. 


Die Blüten stehen meistens allein in den Achseln der 
so weit auseinander, nämlich 15—20 Internodien weit, da 
Blüte schon ganz entwickelt ist, bevor die nächst jünge 
wird. Die Pflanze ist diöcisch. In Holland kommen nur 2 
Die Blüten sind funktionell monosporangiat, Rudimente der 
Teile sind aber vielfach vorhanden, sie müssen also hermaphro 


EN, 53 NI/=' 
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Fig. 428, 1, 2. Fig. 429, 1-21. 

Fig. 428. Elodea canadensis, nach CAspary. 1 Habitus. ce Spa 

Fig. 429. Elodea canadensis, nach WyLie. 1—3 Frühe Stadien 
bildung. 1 @ Blüte (Bl) eben seitlich am Stengel sichtbar. 2 2 Blüte (BI) 
fast so groß wie die Stengelspitze (St), Anlage der Spatha (Spt). 3 Stengel 
der normalen Lage und weiterwachsend, das Receptaculum der ? Blüte 
4 2 Blüte etwas älter, Anlage der Sepala (S). 5 Die @ Blüte in etwas ä 
Anfang der Bildung der Blütenröhre (R). 6, 7 Anlage der Staminodien (Stm). 8 
der Stigmata (Stg) und des Ovulums (O). 9 Aelteres Stadium, Anlage der ( 
der Luftsäcke (a) zeigend. 10 Längsschnitt einer fast fertigen Q Blüte, die 
eben streckend. 11—18 Entwickelung der 3 Blüte. St Stamina. 19 Ls 
jungen Nucellus mit Archespor. 20 Abschneidung zweier parietaler Zellen. 
primären sporogenen Zelle. 


Hydrocharitaceae. — Hydrilloideae. 645 


ıbt haben. Die 2 Blüte besteht meistens aus 3 Sepalis, 3 Petalis, 
aminodien (selten 6) und 3 Narben; die Reihenfolge der Anlage 
Organe ist: Sepala, Staminodien, Narben, Corolla. 
ie Blüte entwickelt eine unglaublich lange Röhre, welche über 
lang werden kann, bei 0,5 mm Durchmesser, also 1000-mal so 
: als breit wird. Der untere Teil ist von der 2 bis 3 em langen 
ha umgeben; das sessile Ovarium zur Zeit der Pollinierung etwa 
‚lang und weniger als 1 mm breit. 
lie d Blüte hat meistens 3 Sepala, 3 Petala (bisweilen sehr rudi- 
r), 9 Stamina und sehr selten rudimentäre Stigmata, die Ent- 
Ki »lungsfolge ist: Se- 
äußere Stamina, 
tamina und sehr 
iter die Corolla. 
lüte bildet keine 
lütenröhre, und in 
n kurzen Blütenstiel 
en sich große Luft- 
‚ die Region ein- 
d, in welcher 
el zerreißen wird, 
sich loslösenden 


g. 430. Elodea cana- 
, nach WYLIE. 1 Zwei- 
rt Embryosack, die 
eben in Teilung zur 
# des 4-kernigen Sta- 
2 Bildung des 8-ker- 
adiums. 3—5 Weitere 
ung des Embryo- 
Sg Synergide, Po Polar- 
_E Eizelle, At Anti- 
‚Sp Spermakerne, End 
nkerne, Pt Pollen- 
S; en Aufgeblasene 
Ilenschlauchspitzen imOvar, 
männlichen Fortpflan- 
ne (m) noch als 
e Zellen (Energiden) 
» 8 Embryosack, in 
»lchen zwei Pollenschläuche 
| gen sind. 9—13 
u Entwiekelung des Embryos. 
"| v Vesikularzelle. . 


ti zu erlauben, an die Oberfläche des Wassers zu treten. In der 2 Blüte 
keln sich zahlreiche Lufthöhlungen in der Blütenröhre (Fig. 429, 10). 
| tens werden 4 Makrosporen gebildet, von denen sich jedoch 
. nur eine weiter entwickelt. Der Embryosack bildet bald eine basale 
Jangerung, in der sich die antipodale Kerngruppe ausbildet. Die 
)kerne fusionieren nicht vor der Befruchtung, die Entwickelung des 
Eosackes ist normal. 
ie Stamina bilden nur 2 Pollensäcke aus, die Pollenkörner bleiben 
letraden zusammen und sind schwerer als Wasser; die Exine hat 
jedoch Stacheln, welche genügend Luft enthalten, um die Pollenkörner 
schwimmen zu lassen. Im Pollenkorn bilden sich zwei männliche Zellen 


RR. 
En en ren > 


646 Hydrocharitaceae. — Hydrilloideae. 


aus der generativen Zelle, welche mit ihren zugespitzten Enden z 
hängen und in dieser Weise verklebt, den Pollenschlauch herun 

Die 2 Blüte ist undurchdringlich für Wasser und bildet, 
an die Oberfläche des Wassers tritt, eine Depression in die K 
schicht der Wasserfläche. Jede 2 Blüte liegt also in einer V 
der Wasseroberfläche, und die auf dem Wasser schwimmende 
körner gleiten in diese Vertiefung hinein und erreichen so die 
:#*1#Die Pollenschläuche wachsen auf die Mikropylen zu, einige 
diese aber nicht, und schwellen in der Ovarialhöhlung an ihren $S 
deutend an. In so. 
geblähten Poller 
spitzen können die : 
lichen Gebilde de 
Zellen statt, w 
als nackte Kerne 
werden. : 


Fig. 431. 
densis. 1 


ende, St Stengelspitze | 
wurzeln an ihrer B: 
Entwickelung der 
Fig. 3 Sporenmutte 
bildet. 4 Erste 

- Sporenmutterzelle, 
Tochterzellen. 6 J 
noch in der Spo: 
7 Die Kerne der 
teilen sich simultan in 
8 Abschneiden der 
Zelle (G). 9 Poller 
der Bestäubung mit 
und zwei Spermazellen 
Keimendes Pollenkorn a 
Pistill, die männlichen 
in den Schlauch begeb 
dium auf Fig. 8 
Schlauchkern amö 
rative Zelle verlängert. 
rative Zelle vor der 
Teilung der generati 
Bildung der Spermaze 


Doppelte Befruchtung findet statt. Erst nachdem der Embı 
zellig geworden ist, teilt sich der Endospermnucleus, eine 
wöhnliche Verspätung. Die Suspensorzelle schwillt in ganz u 
lichem Grade an. Der Embryo ist vom gewöhnlichen Monoko 
die Primärwurzel funktioniert wohl nicht, und schon inne 
Samens bildet die Plumula Adventivwurzeln. 

Kehren wir jetzt zu den Valksnerioideen zurück. Außer 
wird dazu meistens die Gattung 


Blyxa 


gebracht, welche meines Erachtens aber nicht mit Valksne 
Ursprungs ist, sondern am besten von einem Otielia-ähnlie 
abgeleitet wird, bei dem hermaphrodite Blüten einzeln stehen. 


Hydrocharitaceae. — Halophiloideae. 647 


Ottelia hat auch die Spatha von Blyxa große Aehnlichkeit, und 
meisten Blyxa-Arten sind die Blüten noch hermaphrodit. Nur 
Untergattung Sawwala sind die Blüten eingeschlechtlich. Die 
nd gestielt, bei der Untergattung Diplosiphon mit beblättertem 
sdoch fast sitzend. Die Korollenblätter, von denen eines bisweilen 
gt, sind etwa doppelt so lang wie die Kelchblätter, jeder dieser 
e st 3-gliederig. Die Laubblätter sind spitz, rosettenartig gedrängt 
nervig oder bei den Arten mit verlängerten Stengeln einnervig. 


E; EEE TE ne 


fE:..19; 


432. Blyxa. 1—5 Blyxa octandra (RoxB.) PLANCH. (Sektion Saivala), 
. bezw. RiCHARD. 1 Teil eines Stockes mit mehreren Blütenständen. 2 Q Blüte 
chnitten), die Kelchblätter (S) ausgebreitet. P Corolla, St Stigmata. 3 Frucht 
t. 4 S Spatha mit einer geöffneten Blüte. 5 & Blüte, Kelch und das vordere 
entfernt; dazwischen die Stamina und die Narbenrudimente. 11—14 Blyxa 
Derma (CLARKE) MAxIm. (Sektion Diplosiphon), nach CLARKE. 11 Blüte im 
12 Kelchblatt. 13 Zwei Petala. 14 Same. 


en hierher die Untergattungen: 

la mit eingeschlechtlichen Blüten in gestielten Spathen, bei denen 
_ die & Blüten 6 oder 8 (selten 9) Stamina und 3 Narben- 
rudimente haben. Hierher B. octandra mit rosettenartig ge- 
drängten Laubblättern aus Ostindien und B. radicans mit 
_ kriechendem, an der Spitze rosettenartig gestauchtem Stamm 
und 6 Staubblättern, im südäquatorialen Westafrika, und 
Ephon mit zwitterigen Blüten und 3 Staubblättern, mit 5 Arten, 
den ostafrikanischen Inseln, Süd- und Ostasien angehörig. 


| en Hydrocharitaceen bleiben nun noch die 


: | Halophiloideae 
schen übrig. Hierher gehört nur eine Gattung, 


Halophila, 


sehr schwer abzuleiten ist. Sie ist sehr stark angepaßt an 
ti ubung unter Wasser, eine Korolle fehlt, die d Blüten be- 


648 Hydrocharitaceae. — Halophiloideae. 


stehen aus 3 Kelch- und 3 Staubblättern und die 2 Bl 
3 stark reduzierten (bisweilen auch 2, 4 oder 5) Kelchbli 
3 sehr langen, fadenförmigen Narben. Der Pollen ist fad 
mehrzellig und sinkt bei diesen ganz untergetauchten Meeresg 
auf die langen Narben hinunter. Es gibt eine Anzahl Arte 
dischen Ozean und in der Südsee, sowie an den Antillen 
Australien. | 


Die Fig. 433, 1--16 möge einen Eindruck der Pflanzen geb 


\ h h Y 
J \ hi* N , 
7 } ) 
hr Va li 
2 d HL, BA 
l 
A " 
/ £ 
' Gr WA 
VOHE-\WE ; 
I — 
nn 3 
nat 


Fig. 433. Halophila. 1 Halophila stipulacea (FOoRsk. 
Zostera bullata (DC.) bezeichneten Zustande, nach HEMPRICH und 8: 
ÄASCHERSON und GÜRCKE in ENGLER und Prantı. 2—16 Halophila o 
BALFOUR. L Laubblätter, n Niederblattpaare, 9 weibliche Blüte, v 
W Wurzeln, Sp Achselschuppen, P Kelchblätter, R Halsteil der Spatha 
Ov Ovar, Etr Embryoträger, Hyp Hypokotyl, Ra Raphe, Ch Chalaza, 
2 Stück einer @ Pflanze. 3 Seitensproß einer d Pflanze. 4 Diagramm 
teiles mit 3 Seitensprossen I, II, II. 5 & Blüte. P Kelchblätter. 6 Di: 
& Blütenstandes. 7 Dreizelliges Fragment eines Pollenfadens. 8 9 Blüte. 
eines ® Blütenstandes, 10 2 Blüte ohne Spatha und ohne Narbe. 11 
12 Frucht von der Spatha umhüllt. 13 Frucht quer durchschnitten. 14 Sar 
längs durchschnitten. 152 Embryo. 16 Unterer Teil des Embryo, der Län 
schnitten. a; 


‚Scheuchzeriaceae. 649 


‘ommen also für die Verwandtschaftsbeziehungen der Hydro- 
folgendes Schema: 


Hydrilla Elodea 
Nz 
"Lagarosiphon 
4 
Vallisneria 
Halophila 4 Blyxa 
nn Enalus Thalassia | 
„2 Hof 
: 1/ | 


Boottia Ottelia 


| Butomaceae 


'Scheuchzeriaceae oder Juncaginaceae. 


sind zweifellos im Vergleich zu den Alösmataceen, denen sie 
‚stehen, reduziert. Das Perianth ist bei ihnen zwar doppelt, 
also nicht deutlich in Krone und Kelch differenziert, ja sogar 
hinfällig. Die Zahl der Stamina beträgt meistens 6, so auch 
elle, welche in zwei Wirteln stehen, oft aber sind 3 Karpelle 
ind noch vorwiegend apokarp, teilweise Verwachsung kommt 
welchem Falle sie aber doch zur Fruchtzeit auseinanderfallen. 
ütenstände sind terminal, traubig, seltener ährig und meist 
‚ndblüte abgeschlossen. Die Scheuchzeriaceae sind proterogyn 
g. Besonders reduziert ist Zzlaea, deren Blüten in allen 
ingliederig sind. 

amilie gehören 4 Gattungen, welche sich leicht in folgender 
scheiden lassen: 


1 4-gliederig, 2-häusig . - - -» » » . .  . Tetroncium. 
gliederig. 

Mleeinsamig . . . 2. 8..7.2..0.0.. Trilochm. 
Behr . . 2.2 2.202.200.  Scheuchzeria. 
-gliederig, S, ? und 3 auf derselben Pflanze Zalaea. 


Triglochin 


ochin, wozu unsere T. palustris und T. maritima gehören, 
aber auch einjährige Arten aus Australien. 

n, welche nur eine völlig apokarpe Art, T. procera, ent- 
hält, eine flutende Pflanze aus den Sümpfen des 
_ extratropischen Australiens und Tasmaniens, welche 
_ am Rhizom zahlreiche, 2 bis 3 cm lange, eßbare Knollen 

bildet. 

)triglochin mit der einzigen Art Tr. Maundü F. v. M., 
einer bis 1 m hohen Sumpfpflanze aus Australien. 


BE 


BispeErr Zyen.er per => gsororsaein m he BIER ARE Verne 
en un en 


—e — nn en nn 


dichten Schopf linearer, meistens halbzylindrischer, etwas fl 


650 Scheuchzeriaceae. 


Triglochin maritima wurde in seiner Struktur und Entwick 
Hırr in den Annals of Botany, 1900, p. 83 ff. näher untersuch 
eine Pflanze, welche in Holland auf salzigen Wiesen überall hä 
Die Pflanze hat ein ziemlich dickes Rhizom, das an seiner Spitze 


Blätter von bedeutender (bis 16 cm) Länge trägt. Die Inflo: 
eine Traube, die Blüten sind sehr kurzgestielt und sehr zahlr 
speziell an der Spitze des blühenden Stengels gedrängt. Inter 
der Umstand, daß die Spitze des Blütenstengels sehr oft von e 
eingenommen wird. D 

sind vorblattlos, grün 
bisweilen violett ang: 
Das Perianth besteh 
dreigliederigen Quirl 
folgen 2 dreigliederi 
von Staubblättern, 
denen des Perianths alte 
Es sind ferner 6 Karpe 
handen, welche in der 
verwachsen, sich aber 
trennen, wenn die S 
sind. Jedes Karpell 
fiederiges Stigma und ii 
samig. Sehr beachte: 
sagen BUCHENAU un 
NYMUS in ENGLER un 
ist die sekundäre Ver: 
welche die äußeren Bl 
in vielen Fällen erleid 
inneren Blütenhüllblä 


Fig. 434. Trigloch 
Eutriglochin). 1T 
maritima, Infloreszenz, 
MANS. 2—4 T. palustris 
STEIN. 2 Blüte. 3 Selb 
schnitten. a. äußerer, i.in 
wirtel, Sta. Stamina. 4 
F. fertile, St. sterile Ka 
Frucht. 


den dicht vor ihnen stehenden Staubblättern) rücken nämlich 
Blütenachse in die Höhe, so daß dadurch diese Blütenhüllblätte 
zu stehen kommen als die äußeren Stamina (vergl. Fig. 434, 3) 
maritima ist die einzige Art der Sektion Eutriglochin, wele 
Karpelle hat; bei allen anderen, also auch bei 7. palustris, \ 
3 inneren steril. T. palustris ist besonders noch dadurch i 
daß sie im Herbste transitorische Zwiebeln (Niederblätter aus 
der Ausläufer und Basis der Laubtriebe) bildet. 3 
Im Rhizom ist eine Endodermis, die der aus den Wu 
Dracaena, Iris ete. sehr ähnlich ist. Die Gefäßbündel sind Ko 
mit dem Xylem das Phloem umgebend, und durch Durch 
mehrere Stücke zerlegt. Das Protoxylem liegt nach dem 
Achse zu. Der Bündelverlauf ist der des gewöhnlichen P 


Scheuchzeriaceae. ' 651 


radiciferes werden gebildet. Ein Kambium kann vorhanden sein, 


| ist aber keineswegs häufig. Das beste Beispiel ist in Fig. 435, 2 ab- 


TEE TE 


nen 1 ae ven Der ech Batch chin mr za 


wie bei Dikotylen; sie 


det, es wird vom Perizykel gebildet, gegenüber einem jungen Bündel, 


‚an dessen äußerer Seite vielleicht eine Andeutung eines aktiven Kam- 


wie bei Dracaena, Yucca ete., vorhanden ist. 


ie Wurzeln sind adventiv und bilden sich in akropetaler Reihen- 


©. Sie zeigen eine deutliche Endodermis und eine pentarche, hexarche 
“ heptarche Stele. Jede Phloemgruppe ist auf eine einzige, der Endo- 
nis anliegende Siebröhre mit ihrer Geleitzelle reduziert. 

m Blatte sind die 
del kollateral, in den 
lattachseln finden sich 
die bekannten drüsen- 

rtigen Intravaginal- 
ppen. Im Blüten- 
gel stehen die Gefäß- 


ndel in einem Kreise, 


sind kollateral. Das pri- 
näre Meristem zwischen 


| Fig. 435. Triglochin 
maritima, nach Hırr. 1 
Diagramm des Querschnittes 
nes alten Rhizoms. Co Rinde; 
_ Endodermis; Vb Gefäß- 
ıdel, das ganz schwarz Ge- 
‚haltene ist Sklerenchym, 2 Quer- 
schnitt eines Teiles eines Rhi- 
zoms, das Kambium gegenüber 
einem jungen Bündel zeigend. 
Camb Kambium, Ena Endo- 
ermis, P Phloem, x Xylem. 
Querschnitt durch die Blätter. 
4 Intravaginalschuppe. 5 Quer- 
schnitt durch den Infloreszenz- 
stiel. 6, 7 Blütenentwickelung. 
S Sepala, P Petala, Sta Stamina. 
8 Teil einer Blüte, die huf- 
is ige Anlage eines Kar- 
pells zeigend. 9 Längsschnitt 
eines etwas älteren Karpells, 
die hasale Anlage des Ovulums 


Phloem und Xylem bleibt lange meristematisch, bevor es aufgebraucht 
wird, es ist also während einiger Zeit ein Kambium vorhanden, was 
stark an die Gefäßbündel vieler Ranuneulaceen erinnert. Beachten wir, 
daß Infloreszenzstiele oft ancestrale Merkmale zeigen, so mag auch dies 
für einen Ursprung von Triglochin aus Dikotylen sprechen. (Dieser Satz 
auf meine Verantwortung, Hırı hat es nicht gesagt.) Die Blütenteile 
sind zu alternierenden dreigliedrigen Wirteln in akropetaler Reihenfolge 

t. Das vordere Kelchblatt erscheint zuerst. Das Ovulum ist basal. 
m Embryosack ist der Umstand interessant, daß die Zahl der Antipoden 


ı sehr, oß sein kann (3—14), daß die Polarkerne erst nach der Befruchtung 
8 melzen und daß, wie bei Zzlaea, das Endosperm zeitlebens auf dem 


ium wandständiger Kerne verharrt. 


652 Sceheuchzeriaceae. 


Die Embryobildung ist die für Monokotylen übliche; eine Ba 
wird gebildet, die es eh entsteht wie bei Alisma schein 


Die Gattung 
zeria enthält nur 
unsere bekannte 
»eria palustris, 
Tetroneium 


Fig. 4386. T 
maritima,nach H 
schnitt eines etwas 
pells als das der Fig. 
Ueberbiegen der äuß 
und die Ausbildung « 
fläche zeigend. 2 N 
aber fertige Blüte. 
P Petala, St Staı 
pelle. 3a—d Schni 
Embryosack im A 
ei 
kerne. 3a, 3b du 
podale Ende, die, 
liche Entwicke 
poden zeigend. 3°, 
mikropyläre Ende 
Eiapparat zeigend. 


zelle.. 8—10 Weite 
lung des Embryos. 
sor, Sv Stammv: 
Rt Wurzel, 
B Stengelblatt. 


Die Gattung 


Lilaea ‘ 
zählt auch nur 1 Art: L. subulata, ein grasartiges Sump 
Nord- und Südamerika. Die Blüten stehen in Aehren, die 
der Aehre sind hermaphrodit (1 Perianthblatt, 1 Karpell, 18 
unteren weiblich, indem das Staubblatt, die oberen männ 
das Karpell fehlt. Die Aehren werden von langen Schäft 
an ihrer Basis befinden sich weiter gewöhnlich ganz nackt 
welche nur aus einem Karpell bestehen, das jedoch einen 
langen, fadenförmigen, später abfallenden Griffel bildet und sic 
an der Spitze mit 2 Lappen gezierten Frucht, von ander 
die aus den Aehrenblüten hervorgehende, ausbildet. 

Für den merkwürdigen morphologischen Sproßaufbau 
man HıIERONYMUs in BucHenaus Bearbeitung der Juncag 
ENGLER und PRANTL. 

Das einzige Perianthblatt kann nach HIERONYMUS auch 
gebilde des Staubblattes, den Konnektivschuppen von Ruppia 
geton ähnlich, betrachtet werden, eine Deutung, welche nach Hr: 


Zosteraceae. i 653 


eswegen plausibel ist, weil dieses Blatt, das Staubblatt und das 
aus einem gemeinsamen Primordium entstehen. Meines Er- 
‚aber deutet dies gerade darauf hin, daß hier eine Blüte mit 
‚1 Stamen und 1 Perianthblatt vorliegt. _ 
_ Entwickelungsgeschichte wurde von CAMPBELL (Ann. of Bot., 
8, p. 1) untersucht, in der Hoffnung, bei dieser in Habitus und 
se an Isoötes erinnernden Pflanze Uebergänge zu den Pterido- 
finden. Das ui 
er nicht ge- 
Interessant an 
ickelung ist 
Vorkommen 


.„ Lilaeasubu- 
ı TurPpın, BUCHE- 
IRONYMUS. A Un- 


send. B Habitus- 
sukzessiven Achsen 


_ hermaphroditen 
9, die weibliche, 
sgr felige Blüte 
Früchte nach dem 


ang 


es Griffels mit (2) 


tigeren Pflanze. 
assprosse. 1 

Aehrenblüten- 
ssehnitt durch 
en Teil einer 
fe Fruchtähre, 
zum Teil unter 
men war und 


lang- und kurz- 
Fruchtknoten ge- 
. 4 Karyopsis 
feligen Aehren- 
e solche ig 
langgriffeligen 
Eine solche nach 
hen des Griffels. 


chtung, die Bildung sehr großer Antipodenzellen und der Um- 
$ die Wurzel lateral am Embryo entsteht, was CAMPBELL für 
ives, an Isoötes erinnerndes Merkmal hält. Auch werden hier, 
satz zu allen anderen Angiospermen, mit Ausnahme von Naias 
d wahrscheinlich Zannichellia, die Mikrosporangia vom Plerom 
von der äußeren Schicht des Periblems gebildet. 


ea möchte ich die Familie der 


| Zosteraceae 


n, welche meistens mit anderen Familien zu der sehr wenig ein- 
großen Familie der Potamogetonacene zusammengeworfen wird. 


man kann sich Zostera sehr gut aus Lilaea hervorgegangen 


654 s Zosteraceae. 


Der Sproßbau von Zostera ist wie der von Lilaea sympo 


unter der Annahme, daß die Aehren von Zilaea ungestielt gewo 
und dadurch von der Scheide der Blätter wie von einer Spatha 
werden. Wie bei ZLelaea besteht die Blüte von Zostera aus 
und 1 Stamen (hier aber mit getrennten Antherenhälften), wä 
einblätteriges Perianth bisweilen vorhanden ist, sehr oft aber 
aber der Vorgang so war, ist eine andere Frage; die syst 
Stellung von Zostera ist noch sehr unsicher, das betonen auch d 
welche, wie CHRYSLER, Zostera an ganz anderer Stelle an 
nämlich an Potamogeton, den er für die primitivste Gattung e 
Familie hält, deren Verwandtschaftsbeziehungen sich nach 
(Bot. Gaz., Vol. 44, 1907, p. 184) etwa folgenderweise gestalten 


Halodule Najas 
| 1 t 
Cymodocea Zannichellia 
Phyllospadix ! | 
ee 
Zostera Ruppia 
Potamogeton 


Die Aneinanderreihung dieser Gattungen durch oa 
Ursprung in dem Wunsche, auf anatomischem Wege diejer 
kotylen zu finden, welche den Dikotylen, aus denen sie nach 
Meinung entstanden sind, am nächsten stehen. Als solche 
Potamogeton ansprechen zu dürfen, hauptsächlich 

1) weil der Stengel nicht eine verkürzte Achse ist wie bei 
kotylen, wie z. B. das Rhizom von Triglochin, welches 
und verdickt ist, als Anpassung an seine geophile 

.2) weil die gesonderten Stränge in der Stele von ein 
P. pulcher primitiver sind als der zusammengesetzte oder 
Gefäßbündelzylinder bei Zostera u. a.; 

3) weil, mit Ausnahme von Triglochin, der dikotyle 
verlauf im Infloreszenzstiel von Potamogeton deutlic 
bei einer der anderen untersuchten Gattungen; 

4) weil im Phloem die Geleitzellen so deutlich sind wie 

5) weil die Infloreszenz eine Aehre oder eine Spadix, al 
tive Infloreszenzart ist; | 

6) weil die Blüten hermaphrodit und 4-gliederig sin 
charakteristisch dikotyle Zahl ist, wenn auch die Wi 
der einfachsten Weise alternieren. | 

Daraus geht aber meines Erachtens nur noch hervor, 
geton noch manche dikotyle Eigenschaften besitzt, es wir 
nichts über seinen mutmaßlichen Anschluß ausgesagt, noch 
die aus ihm zu erfolgende Ableitung von Zostera. Das gibt auch 
zu, indem er sagt, daß die Gefäßbündelverhältnisse von 2 
von einer Anordnung wie bei Potamogeton hergeleitet wert 
daß aber die Aehnlichkeit keineswegs auffallend ist, so daß 
of this genus are by no means clear“. 

Wir wollen uns denn auch auf eine kurze Beschre 
Gattung beschränken. or 


Zosteraceae. 655 


hören hierher 5 Arten an den Küsten der beiden gemäßigten 
ie den Polarkreis und den südlichsten Wendekreis nur um einige 
en nördlichen Wendekreis aber wohl nicht überschreiten. Die 
ste Art ist Zostera marina, das Seegras, welches an den Küsten 
pa, Kleinasien, Ostasien und Nordamerika vorkommt, merk- 
eise aber in Nordafrika zu fehlen scheint. 
tamm des Seegrases kriecht im Schlamme, ist monopodial und 
langen, bandförmigen, alternierenden Blätter; mit der Blüten- 
ber geht der bis dahin monopodiale Wuchs in einen sympodialen 
438, 8); der relative Hauptsproß des aufstrebenden blühenden 
ig. 438, 8I) bildet sein vorletztes Blatt als scheidenförmiges. 


, 


"ı 
I 
Al ® & ul 


'Zostera marina. 1 Habitus eines fruchtenden Exemplares, nach REICHEN- 
ıende Aehre (Spadix), nach TURPIN. St Stamen, ce Karpell. 3 Reife Früchte, 
der Scheidenteil des Blattes aufgeschlitzt. 4 Infloreszenz (Aehre) in den Scheiden- 
Blattes eingeschlossen, nach WETTSTEIN. 5 Selbige nach Entfernung des vorderen 
 Blattscheide, nach WETTSTEIN. 6, 7 nach WETTISTEIN. 6 Blüte. P Perianthblatt, 
‚, St Stamen mit getrennten Antherenhälften. 7 Karpell. 8—11 nach EICHLER. 
Gesamtwuchses. I, II, III die sukzessiven Sproßgenerationen, die, um sie deut- 
einander abzugrenzen, abwechselnd schraffiert und weiß gelassen sind: g,, 8, etc. 
r Vorblätter, Sp,, Sp, ete. die Spathablätter der sukzessiven Sprosse. 9 Grundriß: 
aus der Achsel des Vorblattes g,, an der Abstammungsachse I, g, sein eigenes 
‚ seine Spatha, St.i Intravaginalschuppen. II der Spadix mit Antheren und 
ı, bei b ein Perianth. 10 Oberer Teil eines jungen Spadix mit den Blüten- 
h HOFMEISTER. 11 Ein Teil des Spadix mit 2 Blüten in theoretischem Schema. 
- Halbantherenpaar und Fruchtknoten als Blüte zusammengefaßt, was durch die 
angedeutet ist. Der mittlere Vertikalstrich soll die Mittelrippe angeben. 


latt (Fig. 438, 8 g,), das oberste als laubige Spatha (Fig. 438, 8 Sp,) 
‚deren Scheide der Sproß mit dem flachgedrückten Blütenkolben 


In der Achsel des Niederblattes (g,) bildet sich ein Sekundansproß (II), 
am primanen (I) eine Strecke hinaufwächst, so daß er mitten 
jodium zu entspringen scheint; aus seinem Niederblatt (g,) ent- 
der ein Achselsproß des nämlichen Verhaltens, und so geht die 


656 Zosteraceae. 
Sache fort, bei Zostera marina wohl bis zur 12., bei Zostera nana 
bis zur 6. Sproßgeneration. In den Spathis befinden sich 2 Intrav 
schuppen (Fig. 438, 9 St.i). u 

Der Kolben trägt eine Anzahl aus einem Perianthblatte. 
Fruchtknoten und einem Staubblatt mit 2 getrennten Antheren 
bestehender Blüten, denen jedoch oft das Perianth fehlt. 4 

Zostera galt lange als ein Beispiel einer Pflanze, bei welche 
Pollen ohne Reduktionsteilung aus der Mikrosporenmutterzelle entsi 
sollte, aber 1901 gelang es O. ROSENBERG (Ueber die Pollenbild 

n Zostera, Medd 
holms Högsk. 
p-21), auch dies 
Fall aus dem 
räumen und zu 


Fig. 439. Zoster 
nach ROSENBERG. 
schnitt durch eine s 
floreszenz, d männ 
liche Blütenanlagen. 
theren, in denen 
mutterzellen schon 
gestreckt sind. 2 
durch ein junges 4 
den Pollenmutterzellen. 
schnitt durch eine 


und freien Kernen (K) 
zwischenliegenden, d 
generation der T: 
entstandenen Plasma. 
sporentetrade (in eine 
angeordnet), von d 
Zelle eben gekeimt ist. 
tiger Embryosack 
kernen (P). 7, 
schiedene Stadi 
wickelung eines O: 
die Größenzunahme 
Teiles des Nucell 
Keimung der 1 
zeigen. 9 Zwei 
= unteren Teile des 
7 N - 10 Junger Embryo. TE 
5 zelle, II der eigen‘ 


daß auch hier der sonderbare, fadenförmige Pollen (2000 bei Sy) d 
Tetradenteilung aus der Pollenmutterzelle entsteht, wenn auch die F 
form die Bildung einer typischen Tetrade verhindert, so daß d 
sporen in einer Ebene nebeneinander in der Mutterzelle lie 
dieser Tetradenteilung wird die Chromosomenzahl von 12 auf 6 
Die Embryologie von Zostera war schon früher von ROSENBERG 
Handl. Svensk. Vetensk. Akad., Bd. 273, No. 6, p. 262, Taf. b 
über die Befruchtung hoffte er später zu berichten, was bis da 
mir bekannt, nicht geschah. 

Erstere Arbeit ist mir leider nur im Referat zugänglich, a 
‚sei folgendes mitgeteilt: Fig. 439, 1 zeigt einen Längsschnitt 


Zosteraceae, . 657 


= therenhälften sind zweifächerig. Die Archesporzellen sind schon 
in jungen Stadien langgestreckt, strecken sich bald mehr und mehr, 
| wobei ihre Längsachse einen scharfen Winkel mit der Blütenachse macht 
(Fig. 439, 1A, B), schließlich aber kommen sie mehr oder weniger parallel 
mit dieser zu liegen (Fig. 439, 3). Die Tapetumzellen lösen sich später 
und so liegt zwischen den Mikrosporen eine vielkernige Plasma- 
(Fig. 439, 4). Aus der Makrosporenmutterzelle entstehen in einer 
4 Makrosporen (Fig. 439, 5), von denen nur die untere sich zum 


| Ben Blütenstand mit 3 Antherenhälften und zwei jungen Pistillen. 


ig. 440. Zostera ma- 
a. 3—6 nach GOEBEL, alle 
' nach ROSENBERG. 
sschnitt durch einen 
_ fast kugeligen Em- 
ıks die Anlage (A) von 
und Stammscheitel. 
itend älteres Stadium. 
ern, V die Vakuole der 
e, C Kotyledon, M die 
nige Anschwellung 
otyls. 4 Stadium, 
als das der Fig. 1. 

che Anschwellung, 
yledon, B Basalzelle. 
hnitt eines Samens, 
edon, H der nicht an- 
llene Teil des Hypo- 
der mantelförmige 
eildes Hypokotyls. 5 Embryo 
ıriert, von der Seite. 
ben wie in Fig. 3, so 
Fig. 6, die einen Em- 
ı vorne betrachtet dar- 
dessen Mantel durch 
g sich stärker ausge- 
hat als im Samen. 
sschnitt durch die An- 
e von Embryo und 
Kngn elle (B). 8 Erwachsener 
Er halbiert. B Basalzelle, 
G bündel.e. 9 Embryo 
hila, nach BALFOUR, 
rgleich, a hypokotyler 
ıs. 10, 11 Verschmel- 
ier Endospermkerne. 12 
Teil des Embryosackes 
Endospermbildung und 
ucellargewebe. 13 Längs- 


it. 14 Flächenansicht der 


sack entwickelt (Fig. 439, 5). Die Keimung des Embryosackes 
iuft ganz normal, währenddessen vergrößert sich stark der untere 
des Nucellus (vergl. Fig. 439, 8 mit 7), und die 3 Antipodenzellen 
ken sich mehr oder weniger in das Nucellargewebe ein (Fig. 439, 9). 
Nach der Befruchtung teilt sich der Embryo in 2 Zellen, von denen die 
»ine (Fig. 439, 10 I) zur blasigen Basalzelle wird, die zweite (Fig. 439, 10 II) 
sich zum Embryo entwickelt. 

Der junge Embryo wird zunächst kugelig (Fig. 440, 1) und fängt 
Asbald an sich zu krümmen infolge einer reichlichen Teilung der Zellen 
ker einen Seite (H, Fig. 440, 4), wodurch die Kotyledon- und Stamm- 
| Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 42 


En — 


658 - . Posidoniaceae. 


anlagen seitlich orientiert werden. Ein späteres Stadium zeigt 
Der Kotyledon C ist hier stark herangewachsen, die seitlich 
zum bekannten mantelförmigen Körper geworden, der in 
mit H! angedeutet ist. Im Samen (Fig. 440, 3) umgibt di 
förmige Partie bald den Kotyledon (Co). Keim und Neben 
nicht vorhanden, der obere Teil des Hypokotyls (H) schwillt 
Auffassung GOEBELS nicht an, der untere Teil (H,) wird zur 
förmigen Körper. Man vergleiche darüber auch das bei Ruppz 
Bei der Endöspermbildung ist interessant, daß die freien _ 
kerne öfters fusionieren (Fig. 440, 10, 11). 

In der Wurzel der Zostera-Pflanze sind die Durchlaßze 
13, 14) bemerkenswert. Als solche betrachtet wenigstens Ro 
abgebildeten kurzen Zellen. Aehnliche kurze Zellen, welch 
zu Wurzelhaaren auswachsen, hat JUEL bei Alöisma u. a. b 

Sowohl im kriechenden Rhizom, wie in den aufsteige 
sprossen von Zostera ist nach CHRYSLER die allgemeine Stru 
d. h. wir finden eine etwas lakunäre Rinde, welche 2 Gefäß 
enthält und eine enge Stele umschließt. Die Struktur der 
in verschiedenen Regionen recht verschieden; im unteren ' 
steigenden Sproßsystems ist sie am einfachsten, um eine zen 
enthält sie dort 4 Phloemgruppen und repräsentiert also 4 ver 
Bündel. Denselben Zustand findet man in dem apikalen 
kriechenden Rhizoms; er wird verursacht durch die distiche 
der Blätter. Von der Blattscheide tritt ein medianes Bünd: 
direkt ein, während jederseits 2 oder mehr laterale Bün« 
und den kortikalen Bündeln seitlich sich einfügen, während 
selben Höhe einen Zweig nach der Stele hin entsendet. Au 
Blatte eine große Zahl kleiner Faserbündel ein, welche in 
Region der Rinde verlaufen; im Rhizom können diese dün 
oder gar fehlen. Der Spadixstiel hat eine ähnliche Stru 
Stengel, ein Bündelring, wie bei Potamogeton, fehlt, die 
aus zwei vereinigten Bündeln. Die wohlentwickelte Rinde 
sofort von Potamogeton in anatomischer Hinsicht. 

Zur gleichen Familie wie Zostera gehört Pyllspudke, 
2 Arten an der Westküste von Nordamerika, von orni 
vorkommt. Sie ist nahe mit Zosiera verwandt, leicht von i 
und hat nicht, wie in EnGLER und PRANTL angegeben, 
artige Stammbasis, sondern, wie DupDLEY (The genus Phyllos 
1893, und Phyllospadix, its systematic characters and distri 
Vol. 4, 1894, p. 381—385) nachwies, ein verlängertes Rh 
wechselnd links und rechts gestellten Blättern. 

Die anatomische Struktur ist, wie CHRYSLER nachw 
Zostera recht ähnlich. Die Gattungen Oymodacea und Halo 
wohl irgendwo in diese Nähe, bilden vielleicht zusammen : 
Familie (siehe S. 654, 663 und später). 

Wie gesagt, ist die systematische Stellung von Zostera 
doch könnte man sie, wie oben auseinandergesetzt, aus 
gegangen denken; nimmt man eine derartige Ableitung aus Se 
ceen-artigen Ahnen an, so kann man dort auch den Ursprun; 


Posidoniaceae 


suchen, welche man sich aus einem Treglochin-artigen Ahnen 
denken könnte. 


Aponogetonaceae, 659 


Posidonia, 


us (Bot. Ztg. 1871, 1872) nachwies, in der Rinde zahlreiche 
serbündel und einige wenige Gefäßbündel. Ueberdies findet 
er Nähe der Stele mechanisches Gewebe. Die Blüten sind 
. Die Zwitterblüten (Fig. 441, 2) haben 3 Stamina, welche also 
t durch Reduktion aus den 6 Staubblättern von Triglochin ent- 
sein können, ein Karpell und kein Perianth. Die Stamina 
3) sind aber eigentümlich blattartig entwickelt, die Blüten- 
ist also im Vergleich zu T7rv- 
stark reduziert, so auch der 
d, dessen untere Blüten zwit- 
en obere meist männlich sind. 
. oceanica ist die Infloreszenz 
3-blütige Aehre (2 Zwitter- 
ne g), bei der andern hierher 
Art, P. australis, sind die 
ch 6- "bis 12-blütig. Die Aehren 
. zu einer zusammengesetzten 
einigt (Fig. 441, 1), und jedes 
steht in der Achsel eines laub- 
ıten scheidigen Blattes. 
eanica kommt im Mittelmeer und 
atlantischen Küste von Spanien 
tugal vor, P. australis in Neu- 
_ Beide sind ganz untergetauchte 
nzen. 
aufrecht wachsende Stamm ist 
ündeln dicht besetzt, die von 
ee alten Blätter zurück- 
m Strande des Mittelmeeres, _pis.441. Posidoni 
Montpellier, Cette, Antibes, <L.) De 1 Habitus free "blühenden 
det man öfters bis kindskopf- Exemplars, nach CARoLINI. A Aehr- 
3allenvonhellbrauner Farbe, welche Chen. 2, 3 nach SURSEn in ASCHER- 
n Wellenschlag zusammengerollten in Exarer und Prawrı. 2 Zwitter- 
eln der Blätter bestehen. blüte. 3 Stamen. 


Aponogetonaceae, 


von ENGLER als gesonderte Familie aufgestellt, werden wohl am 
| von den Alismataceen hergeleitet, mit denen sie die Apokarpie, 
en (A. distachyus) noch große Zahl von Karpellen und Staub- 
is 25) gemein haben. Im Vergleich zu diesen sind sie aber 
reduziert, nicht nur, daß die Zahl der Stamina in den aller- 
Fällen nur ‚6, die der 'Karpelle nur 3 beträgt, sondern es sind 
germer die Perianthblätter auf 2, selten auf 3 reduziert, bis- 
r auf 1. 

Stamm ist eine stärkereiche, fast kugelige oder längliche Knolle, 
einem aus wenige Blätter tragenden Sprossen zusammengesetzten 

um auswächst. 
42% 


660 Aponogetonaceae. 


Es sind alles untergetauchte Wassergewächse mit grundst 
langgestielten, schwimmenden Blättern, nur der eigentümliche / 
(Ouvirandra) fenestrahs aus Madagaskar hat kürzer gestielte 
lebt ganz untergetaucht und entbehrt des Blattparenchyms 
die Blätter sozusagen lebende, grüngefärbte Nervenskelette 
(Fig. 442, 2). Der Blütenstand ist eine kolbenartige Aehre, 
J ugendzustand ganz von einer Spatha eingeschlossen ist (Fig. 


Fig. 442. 1 Aponogeton leptostachys var. abyssinicus, nach einem 
des Reichsherbariums in Leiden. 2 A. fenestralis (Poır.) Hook. fil,, nach 
3 A. monostachyusL. fil., Infloreszenz nach ENGLER. 4 A. undulatus 
nach EDGEWORTH. 5 A. distachyusL. fil., Infloreszenz von dem Scheiden 


die jedoch sehr bald abfällt. Der Blütenstand kann einfach, 

Blüten bedeckt (Fig. 442, 3) oder von der Basis an einmal (Fi 
gegabelt sein (auch 3- bis 5-schenkelig) und dann ebenfalls 3 
Blüten tragen (A. fenestralis), oder aber es können die Blü 
den einander zugekehrten Seiten der Schenkel stehen, en 
großer Zahl (A. spathaceus) oder nur in 2 Reihen (z.B. A. d 
Die Blüten sind stets vorblattlos, bei A. distachyus z. B. ab 
einzige vorhandene Perianthblatt so stark ausgewachsen, daß es 


ed ne U nl a nn 


ERLERNTE TOBLEILTRRBEN, 


ER TTEREN 


1: 


en 


Be BT 


Aponogetonaceae. | 661 


‚als stände stets je eine nackte Blüte in der Achsel eines großen, elfenbein- 


weißen Tragblattes (Fig. 443, 2). Bei den anderen Arten sind die Perianth- 
'blätter ebenfalls weiß, gelblich oder rosa gefärbt. 
Aus Fig. 443, 1—9 der Keimpflanze von A. distachyus läßt sich 


ersehen, daß es ganz gut möglich ist, das sogenannte erste Blatt als 
Kotyledon aufzufassen. Die Anatomie des Stammes von A. fenestralis 


Fig. 443. Aponogeton. 1—6 A. distachyusL. fill. 1—3 nach ENGLER, 4—6 
nach Duraııy. 7—9 A. Bernierianus, nach WETTSTEIN. 1 Infloreszenz nach Ent- 


"] fermung der Scheide (vergl. Fig. 442, 5). 2 Die ganze erwachsene Infloreszenz mit den 
| großen abstehenden Perianthblättern. 3 Blüte. 4—6 Keimung. ce Kotyledon, b erstes 


Blatt, Hw Hauptwurzel, w Nebenwurzeln, dem Stamm entspringend, K der sich knollen- 


förmig verdickende Stamm. 7 Embryo. 8, 9 Keimung. ce Kotyledon, b,, b,, b, drei 
Laubblätter. ry , g y 17.0.0 


ähnelt nach CHrYsLer (Bot. Gaz., Vol. 44, p. 179) der der meisten 


u Monokotylen mit kriechendem Stamme weit mehr als die von Potamo- 


gelon, zumal der der Alismataceae, was also für die von ENGLER unter- 
nommene Abtrennung spricht. 


Zur Familie gehört nur eine Gattung mit 15 Arten aus Afrika, 
dagaskar, dem tropischen Asien und Australien. 


re 
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u 


eg 


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en nn 


En a 
ee 


EG 


662 Potamogetonaceae. 


Von den Aponogetonaceen oder. mit diesen gemeinsam vo 0 
Alismataceen lassen N. nun wohl am besten die 


Potamogetonaceae 


ableiten, über deren eigentümliche Blütenstruktur die Meinu 
noch geteilt sind. | 
Es sind Pflanzen, welche im Süß- und Brackwasser le 
schwimmenden oder sanz untergetauchten Blättern, aber mit s 
die Wasserfläche sich erhebendem Blütenstand in der Gestalt ei 
fachen Aehre. Sie werden vom Winde bestäubt. Die Blüt 
zwitterig und bestehen bei Potamogeton auf den ersten Bl 
4 Perianthblättern, 4 Staubblättern und 4 Karpellen mit sitzenden 


Fig. 444. Potamogeton. 1 Potamogeton gramineus L.,, nach R BIC 
2—4 Potamogeton erispus L., nach LE MAoUT et DECAISNE, P Perianth, © 
A Antheren. 2 Blüte. 3 Perianthblatt und Anthere.- 4 Blüte im Fruchtzustande. 
nach EICHLER. 6, 7 Potamogeton perfoliatus, nach WETTSTEIN. 6 1 
7 Blüte von oben. 


Die Perianthblätter sind aber mit den Staubfäden verwachsen u 
vielfach als Konnektivbildungen gedeutet; der Umstand aber, d 
MAIER nachwies, daß zunächst die Perianthblätter, dann erst d 
angelegt werden und nachträglich mit den hier als Perianth g 
blattartigen Organen verwachsen, scheint mir sehr für die hier 
Deutung zu sprechen. Die viel stärker reduzierte hierher 
Gattung Ruppia mit fadenförmigen Blättern hat ebenfalls 4, 
reduzierte Perianthblätter und 4 Karpelle, jedoch nur 2 Sta 
Zahl der Karpelle kann aber bis auf 10 steigen. 


Zur Gattung 
Potamogeton 


gehören etwa 50 Arten in Süß-, seltener in Brackwasser in a 
der Erde. 


.Potamogetonaceae. 663 


‚allgemeine Anatomie von Potamogeton wurde von CHRYSLER 
Bot. Gaz., Vol. 44, p. 161 untersucht. Er resumiert seine Re- 
> wie folgt: 

di; “) Der Verlauf der Blattbündel ist bei Potamogeton nicht typisch 
kotyl, indem bei den kräftigeren Arten die 3 Bündel (zwar können 
stiel 7 oder mehr Bündel vorhanden sein, aber die lateralen 
ren, bevor sie in die Stengelstiele eintreten) an der Peripherie 
e durch ein Internodium verlaufen, bevor sie in das Mark ein- 
wo sie durch ein zweites Internodium hinunter verlaufen und 
mit den kaulinären Bündeln verschmelzen. 

n den Verschmelzungspunkten sind die Bündel amphivasal, 
sie in ihrem internodialen Verlaufe kollateral sind. 

as Phloem der Bündel schwillt an der Basis eines Zweiges 
an. 

e kortikalen Bündel, welche sich bei gewissen Potamogeton- 
inden, werden nicht als ein primitives Merkmal betrachtet, da 
ıt im fertilen Teile der Infloreszenzachse vorkommen und, 
rhaupt, nur spärlich im Rhizom. Sie treten in den Stamm als 
n den Stipeln und Blattstielen herrührende Bündel ein und sind 
nicht mit den Hauptblattbündeln verbunden. Hingegen besitzen 
d Oymodocea ein System von kortikalen Bündeln, welches mit 
ptblattbündeln, mit Ausnahme des medianen, verbunden ist. 
r Ring von kollateralen Bündeln in der Infloreszenzachse von 
eton (wie bei Triglochin) wird betrachtet als ein Rest des an- 
Dikotylencharakters des Gefäßbündelsystems. 
efäßbündelsystem und Blütenstruktur deuten an, daß Potamo- 
e primitivste Gattung der Potamogetonaceae ist. Er hat, deut- 
; die anderen Gattungen, Merkmale einer früheren Lebensweise 
m Lande behalten !), wenn auch einige seiner Arten offenbar redu- 
te Formen sind. 

) Arten von Potamogeton, welche Schwimmblätter und untergetauchte 
‚Blätter und eine Stele mit getrennten Gefäßbündeln haben, werden als 
die primitivsten Mitglieder der Gattung betrachtet. Potamogeton pulcher 
diese Bedingungen. 

Die anderen Gattungen der Potamogetonaceae zeigen weitere Re- 
serscheinungen infolge ihrer ganz untergetauchten Lebensweise. 
rwandtschaftsbeziehungen werden in gewissen Fällen durch das 
ündelsystem angedeutet. 

Bei den Naiadaceae ist die Reduktion so extrem einfach geworden, 
Verwandtschaftsbeziehungen unklar sind. 

0) Aponogetonaceae und Juncaginaceae (Scheuchzeriaceae) haben eine 
typisch monokotyle Struktur und scheinen nicht direkt mit den 
getonaceae verwandt zu sein. 


8 allgemeine Resultat ist demnach, daß die Potamogeton-Arten 
serpflanzen sind, welche noch manche dikotyle Eigentümlichkeit 
en und von ins Wasser geratenen Landpflanzen herstammen. "Das 
übe auch ich; daß man aber, wie CHRYSLER tut, Zostera, Phyllo- 
%, , Oymodocea, Halodule, Ruppia, Zanichellia und Nayas alle von 
ogeton herleiten soll, scheint mir keineswegs überzeugend, und ich 
e dem nur für Ruppia und Zanichellia zustimmen. Auch glaube 


) Dieser Satz in der Uebersetzung etwas modifiziert, im englischen Text steht: „It 
more elearly than the other genera features characteristie of terrestrial life.‘ 


664 Potamogetonaceae, 


ich nicht, daß man Potamogetonaceae nicht von Aponogetonaceae 
darf, weil erstere mehr dikotyle Merkmale als letztere aufweis 
oft kommt es nicht vor, daß eine Gruppe in gewissen Merkmal 
vorgeschritten resp. reduziert ist als in anderen. 

Zugegeben, daß die Potamogetonaceae von Landpflanzen he 
kann man selbstverständlich noch verschiedener Meinung sein 
Frage, wie das geschah, und welche Species demnach die primi 
RAUNKIAER, welcher eine genaue anatomische Untersuchung 
schiedenen Potamogeton-Arten vornahm (Anatomical Potamoge 
and Potamogeton fluitans, Bot. Tidskr., Vol. 25, 1903, p. 253—2 
auf die anatomische Struktur eine dichotomische Bestimmungstal )el 
Arten basierte, ist der Meinung, daß die Arten mit großen ı 
getauchten Blättern die primitivsten sind. SCHENCK (vergl. 
der submersen Gewächse, Bibliotheca botanica, Vol. I, 1886, y 
Taf. 1—10) geht von P. perfoliatus mit freien Bündeln in der 8 
und zeigt, wie diese nach und nach zu einem axilären Bü 
nieren und an Ausbildung abnehmen, bis schließlich bei P. 
die Stele nur noch aus dünnwandigen, eine zentrale Höhlung un 
Zellen besteht. In seiner Biologie der Wassergewächse, Bo 
kommt SCHENCK dann zu der Auffassung, daß die Potamogeton- 
Landpflanzen herrühren, welche durch die zunächst amphibis 
schwimmende, zu der untergetauchten Lebensweise übergegang 
und er betrachtet demnach P. natans als die ursprüngliche Fi 
den heutigen Arten. Wie gesagt, ist CHRYSLER mit dieser / 
im großen und ganzen einverstanden, meint aber, daß P. pa 
primitiver ist als P. natans, weil 

1) P. natans gewisse ihrer untergetauchten Blätter zu ! 
spezialisiert hat, während bei P. pwlcher die unterg, 
Blätter groß und von den schwimmenden hauptsächli 
ihrer geringeren Dicke verschieden sind; 

2) weil wahrscheinlich die getrennten Bündel im Zent 
von P. pulcher einen ursprünglicheren Zustand als d 
der P. natans repräsentieren. 

Von diesen Formen mit schwimmenden Blättern leitet 
CHRYSLER die untergetauchten kleinblätterigen mit konzentrisch: 
stele durch Reduktion ab. Die Gruppe mit adnaten Stipulis, zu W 
P. fiiformis, P. pectinatus und P. Robbinsii gehören, hält er al 
sehr spezialisierte Formen, die von P. natans (und nicht von P.p 
hergeleitet werden müssen und mit der sie verbunden sind 
kleine Gruppe, welche P. spirillus und P. hybridus umfaßt, 
die Stipulae schwach adnat sind, und die zweierlei Blütenäh 
nämlich zylindrische, über das Wasser hervorragende und 
förmige, nur aus 4—6 Blüten bestehende, untergetauchte. | 

Der Embryosack von P. natans, der Meinung SCHE 
CHRYSLERsS nach also von einer der primitivsten Ärten, w 
Horrerry (Ovula and Embryo of Potamogeton natans, 
Vol. 31, 1901, p. 339 ff.) untersucht und zeigt eigentlich nich 
eewöhnliches. Bemerkenswert ist, daß die Makrosporenmutterz 
reichliche Teilung der über ihr liegenden, aus der einzigen hyp 
Archesporinitiale hervorgegangenen Tapetumzelle tief in das 
gewebe vergraben wird, so daß oft 8 Zellschichten zwischen 
dermis und der Makrosporenmutterzelle liegen. Die Makrospo 
zelle zeigt bald Synapsis ihres Kernes, und es fängt die R 


Potamogetonaceae. 665: 


ng an; eine vollständige Reihe von 4 Makrosporen wurde nicht be- 
jachtet, wohl aber eine dreizeilige Reihe. Die weitere Entwickelung 
s Embryosackes, von Eiapparat, Antipoden etc., ist völlig normal. 
i der Embryobildung wird eine große Basilarzelle abgeschnitten; die 
Stadien der Weiterentwickelung sind denen von Zostera recht 
ı (vergl. Fig. 445, 12 mit Fig. 439, 10). 
uch bei P. folosus Rar., dessen Embryologie von WIEGAND, Bot. 
XXX, 1900 (Dev. of Embryosac in some monocot. Plants), p. 31, 
sucht wurde, liegt die Makrosporenmutterzelle, aus denselben 
en wie bei P. na- 
tief in dem Nu- 
. Die Makrosporen- 
rzelle bildet aber 
viel unregelmäßigere 
pe von potentiellen 
psporen; sie teilt 
ı zunächst in zwei, 
teilt sich der Kern 
beren Zelle noch 


ig. 445. Potamogeton 
sus, nach WIELAND. ' 
Makrosporenmutterzelle 
ersten Teilung. 2 Die 
eilung, bei welcher nach 
teilung keine Wände 
werden. 3 Die untere 
ıtwickelt sich zum Em- 


n oberen Kernen eine 
gebildet. 6 Aelteres Sta- 
oben Ei und 2 kleine 
'giden von einer Zellwand 
ossen, unten 3 kleine _ 
n und ein sehr großer 
7 Etwas älter: der große 
sich in einen polaren 
und einen großen, von 
Zellwand eingeschlossenen 
ern geteilt. 8 Be- 
ıg. S die Spermakerne. 
Entwickelung des Em- 


sikernige Zelle zusammengedrückt, während die untere sich zum 
osack entwickelt. In dieser bilden sich zunächst 4 Kerne, von 
. die beiden oberen sofort durch eine Wand von dem Rest des 
josackes abgetrennt werden (Fig. 445, 5). In dieser oberen Zelle 
sich dann bald 2 kleine Kerne und ein großer (Fig. 445, 6), 
er letztere zum Eikern wird. WıEGAanD hält es für wahr- 
ich, daß die beiden kleinen Kerne aus der Teilung des einen 
iden ursprünglichen Kerne hervorgegangen sind und als Syner- 
aufgefaßt werden müssen, während der 3. Kern ohne Teilung 
dem 2. ursprünglichen Kern hervorgegangen ist. Im oberen Teile 


nicht aber die Zelle selbst, und schließlich wird diese obere 


666 Potamogetonaceae. 


‚des Embryosackes wird also dieser Auffassung nach kein Pol 


aus der Teilung des zweiten die eine große Antipodenzelle (Fi 


floreszenzen, bald nach der Befruchtung, der Schwerkraft folg 


ramosum in reinem Wasser überhaupt nicht, sogar nicht n 


gebildet. 
Von den beiden im unteren Teile des Embryosackes vor 
Kernen bildet wahrscheinlich einer 3 kleine Antipodenkerne, 


9, 10) und der Polkern hervorgehen). Letzterer wird ohn 
zum Endospermkern. Zur Zeit der Befruchtung liegen 2 Spe 
in der Nähe des Eikernes (Fig. 445, 8), aber nur einer mit 
kern in Berührung. Die Zygote erfährt zunächst 3 Teilungen 
eine Reihe von 4 Zellen hervorgeht. Die terminale und die 
folgende Zelle bilden den größten Teil des Embryos. Die Ba 
vergrößert sich stark und bildet mit der subbasalen, in welch 
transversale und 2 vertikale Teilungen stattfinden, den Suspens 

Falls die hier beschriebene Embryosackentwickelung für P. 
normal ist, geht daraus hervor, daß sich bei den Potamoge 
ziemlich verschiedene Embryosackentwickelung findet. Sehr wa 
lich ist das nicht, wahrscheinlicher ist es, daß die Potamogeto: 
sich so betragen, wie HOLFERTY für P. natans beschrieb. 

Die Samen von Potamogeton reifen unter Wasser, indem 


hinunterbiegen. Sammelt man Samen von P. natans oder P.y 
wenn sie noch grün sind, die Samenschale also noch unentwi 
und bringt man sie dann in destilliertes Wasser von 230 G; 
öfters wechselt, so keimt ein bedeutender Prozentsatz (CROCKER, 
nation of Water-Plant ‚seeds, Bot. Gaz., Vol. 44, 1907, p. 377); 1 
sie aber heranreifen im kalten Wasser des Teiches und häl 
bei einer Temperatur von 23° C oder 29° C, so keimen 
FISCHER hatte in seinem Aufsatz „Wasserstoff und Hydroxy. 
Keimungsreize“, Ber. D. Bot. Gesellsch., Bd. 15, 1907, p. 108 
Satz aufgestellt, daß Samen von Alisma Plantago, Potamogeton 
P. pectinatus, Hippuris vulgaris, Polygonum amphibium, Seirpus 

S. maritimus, Sagittaria platyphylla, 8. sagittifolia und 8, 


keimen, wohl aber, wenn Fäulnis im Wasser eintritt. Er sc 
das Plasma im Samen schläft und erst geweckt wird durcl 
vom H+- oder OH--Ionen. Aus obigem Versuche CÜROCKERS 
hervor, daß das Plasma im grünen Samen wenigstens nich 
sondern sofort sich weiter entwickeln kann, und CROCKER zei 
nach Entfernung der Samenschale auch die reifen Samen ind 
reinem Wasser keimen, so daß die verspätete Keimung in 
suchen FISCHERS der Impermeabilität der Samenschale zuz 
ist, welche wahrscheinlich durch die Einwirkung der Fäulnis 
wurde. Auch der Umstand, daß gewisse Samen, wie die von. 
erst nach Austrocknen keimen, rührt daher, daß durch das Eir 
die Samenschale Risse bekommt und also permeabel wird. 
Tatsache, daß Sagittaria-Samen, wie FISCHER zeigte, durch 
Säuren zur Keimung gebracht werden können, beruht nach 
Meinung nicht auf einer Reizung des Plasmas, sondern auf ei 


1) Die große Antipodenzelle ist wohl ein Irrtum und in der Tat eine 
wie eine solche nach den Untersuchungen MURBECKs bei Ruppia gebildet en. 
vermutet, daß die ganze Darstellung WIEGANDs über die Entwickelung des 
Embryosackes bei P. foliosus auf einem Irrtum beruht und dieser sich 
‚entwickelt. 


‚Potamogetonaceae. ‚667 


r Struktur der Samenschale. Zwar verwirft Fischer diese Er- 
‚ weil die Samenschalen nach der Säurebehandlung nicht sichtlich 
t waren, aber CROCKER konnte nachweisen, daß die Samen- 
n vieler Leguminosen permeabel werden nach Einlegung in ab- 
n Alkohol, welcher gleichfalls, sogar mikroskopisch, keine sicht- 
Aenderung der Struktur der Samenschale herbeiführt. 

KER meint denn auch sagen zu dürfen, daß verspätete Keimung 
Ausbleiben im allgemeinen bei Samen häufiger durch Eigen- 
hkeiten der Samenschale (Wasser oder O-Zutritt erschwerend oder 
dernd) verursacht wird als durch Embryoeigentümlichkeiten, wie 
mein bisher annahm. Zu dem Schlusse war er schon früher 
 Aufsatze: Röle of seeds coats in delayed Germination, Bot. 
42, 1906, p. 265—29%0, gekommen, wo er eine große Reihe 
dener Samen untersuchte, nur bei Orataegus scheinen Eigentüm- 
des Embryos die Ursache der verspäteten Keimung zu sein. 


Ruppia 


utend weiter als Potamogeton reduziert; die Pflanze hat faden- 
ätter, und die Aehre ist bis auf 2 Blüten reduziert, von denen 
dian gestellte Staubblätter und 4 Karpelle hat. Wie bei Pota- 
sind 4 aber stark reduzierte Perianthblätter und 4 Karpelle 
doch bis auf 10 steigen können) vorhanden, die Zahl der 
trägt aber nur 2. Nach der Befruchtung erscheinen die 
langgestielt. 

ur Gattung gehört nur eine Art: Ruppia maritima, welche ziemlich 
‚ist und in Salz- und Brackwasser, sowohl an den Küsten wie 
(in Salzseen) über die gemäßigte und Tropenzone ver- 


FRE, PO ee FIRE 


? en 


1atomie wurde von ÜHRYSLER, Bot. Gaz., Vol. 44, 1907 unter- 
r Zentralzylinder, welcher sich in der Mitte der lakunären 
ıdet, steht auf der Reduktionsstufe des Potamogeton pectinatus, 
‚besteht aus einer zentralen Höhlung, die von kleinen dünn- 
Zellen umgeben ist. An den Knoten sind Tracheiden vor- 
_ Jedes Blatt hat ein zentrales und zwei laterale Bündel. Das 
ale Bündel tritt, wie bei Potamogeton, direkt in die Stammstele ein, 
nd die lateralen Bündel’ eine größere oder kleinere Strecke in die 
absteigen, nie aber den nächstunteren Knoten erreichen, 
hon vorher nach und nach verschwinden. Vermutlich ist dies 
ktion von einem früheren Zustande, in welchem die kortikalen 
die Stele des nächst unteren Knotens eintraten, denn es läßt 
ı denken, daß die Blattbündel vom Anfang an nicht in Ver- 
mit den Hauptleitwegen des Stengels gestanden haben sollten. 
ıheit von Ruppia überhaupt ist denn auch wohl auf Reduktion 
ihren. 


cht lebt, die Blüten aber über das Wasser hervorragen und 
t Luft bestäubt werden. MURBECK aber, der das Material zu 
ufsatze: „Ueber die Embryologie von Ruppia rostellata Koch“, 
Svenska Vetensk. Akad. Handl., Bd. 36, 1902, No. 5, in einer 

N Bucht des Christianiafjordes, welche Hallangspollen heißt, 
e, zweifelt daran. Die Pflanze, welche dort in jedem Karpell 


findet in der Literatur allgemein angegeben, daß Ruppia ganz 


= 


‚nach innen gelegene Zellschichten sich daran beteiligen. 


668 Potamogetonaceae. 


einen Embryo ausbildet, war nämlich bei seinen Besuchen an dı 
orte so tief untergetaucht, daß er schwerlich annehmen k 
Pistille jeder Blüte wären durch die Schwankungen des Wa 
an die Oberfläche geführt worden, und er hält es also ; 
unwahrscheinlich, daß die Pollination ebensogut unter Wa 
der Oberfläche stattfinden kann. Leider fehlte es ihm an 
Punkt aufzuklären. 

Bei der Entwickelung des Pollens stellte sich heraus, 
allgemeinen bei den Angeospermen, auch hier das Archespor 


Fig. 446. R} 
tima, nach LE 


® 
Bea 
3 


hervorragend. 
seite der Ael 
Blüte I sieht 


Karpelle nicht sie 
ist etwas gewel) 
die Aehre hier 


Exemplar der 
I die Früchte der E 


Blätter mit ihren Spatha-ähnlichen Scheiden (Sp) zeigend, sowie ein Innova 
8 Ein Seitensproß in der Achsel der Scheide eines Stengelblattes.. V Intra 


aus einer einfachen Zellschicht besteht, die durch die ers 
tialen Teilungen in einige subepidermale Zellen zertrennt 
deswegen von Wichtigkeit ist, weil WARMING und CAMPBEL 
der Gattung Zannichellia in Zweifel geblieben sind, ob nicht 


sporenmutterzellen treten bald in das Synapsisstadium de 
die erste Teilung ist die Reduktionsteilung, die zweite ein 
teilung. Die Zahl der Chromosomen der 2x-Generation betı 
der x-Generation 8. Die bei der Tetradenteilung entstande 
zellen bleiben kurze Zeit miteinander verbunden. Sie füllen 


Potamogetonaceae. 669 


ntherenraum aus, sondern ein erheblicher Teil wird von einer an- 
end einheitlichen Plasmamasse mit zahlreichen freien Kernen, die 
er Desorganisation der Tapetenzellen herrühren, eingenommen. 
ist zweifellos auch der Fall bei Zannichellia, wo CAMPBELL meinte, 
as Plasma mit den freien Kernen von sich auflösenden Sporen- 
rzellen herrührte.. Wenn die Zellen der Tetraden sich losgelöst 
dringt das Plasma mit den freien Kernen zwischen diese ein, 
ann sieht der Querschnitt durch ein Pollenfach sehr mosaikartig 
5, 447, 8). Bei Ruppia, gleichwie bei Potamogeton und anderen 
chten Gattungen 
ruppen Helobiae 
adı ‚florae, teilt 
'generative Zelle, 
and die Pollenkör- 
er sich noch in der An- 
e befinden. 


447. Ruppia mari- 
nach MURBECK. 1 Das 
es Querschnittes durch 
® Anthere, im Arche- 
Inhalt gezeichnet. 2 
Stadium. 3 Archespor- 
Begriff sich zu teilen. 
autterzellen in Synap- 
' Erste Teilung (Re- 
ilung) der Mikrospore. 
hnitt einer Anthere mit 
Pollentetraden, zwischen 
li das Plasma mit freien 
|Xernen, durch Degeneration der 
\lapetenzellen entstanden. 9 Zwei 
einer Pollentetrade un- 
ir bevor sie sich von- 
r losmachen. 10 Junge 
e, deren Kern sich 


1 generativen Zelle be- 
- Neben demselben 
enzellkerne und das 


üit der generativen Zelle. 
"Teilung der generativen 


vei Spermazellen zerlegt wird. Diese zwei Spermazellen bleiben zu- 
örper. Bevor das Pollenkorn völlig ausgebildet ist, hat der Kern der 
'egetativen Zelle meistens schon angefangen sich zu desorganisieren. 
' bei den reifen Pollenkörnern ist die Wand überaus dünn, und es ist, 
bei Zannichellia, Najas und Ceratophyllum, nur eine Exine vorhanden. 
® Der Embryosack entwickelt sich normal aus der Archesporzelle. Das 

um ıst zunächst halbkugelig und horizontal, eine Fruchtknotenhöhlung 


ee Are Fe > 


670 Potamogetonaceae. 


nicht vorhanden. Interessant- ist bei der Ausbildung, daß 
Tapetenzelle in 4—6 Zellen zerlegt wird, die aber, weil 
wände alle antiklin sind, alle in einer einzigen Schicht lieg 
ist bemerkenswert, daß die 4 Makrosporen, die aus der M 
mutterzelle hervorgingen, nicht in einer Reihe liegen, sonder! 
oberen nebeneinander, die beiden unteren übereinander. 
letzteren wird die ganz untere allein zum Embryosack. Die 
des Embryosackes verläuft völlig normal. Bei der Bildung 
sperms verdient der Umstand Beachtung, daß der zz 
der: 1. Te 


Zelle zerlegt 
in der ober 


2 Die links 
bare Samen 
epidermalen 


nach der B 
(im Ovulum 
lichen Antipoden 
Teilung begriff: 
kern, oben dies 
Eizelle, deren 
Teilung anschie 


durch freie Kernteilung Endosperm, die untere teilt sie 
lange bestehen und ist zweifellos irrtümlich von WIEGAN 
geton foliosus als 4. Antipodenzelle gedeutet worden. A 

Ueber die Deutung des Ruppia-Embryos gibt es zwei 
Wire (1882, Om Kimens Udviklingshistorie hos Ruppia 
Zannichellia palustris, Vidensk. Meddel. fra den naturh. For 
meint, daß die stark angeschwollene untere Partie (hyp ü 
des Keimes das als Speicherorgan dienende Hypokotyl 
ferner die Hauptwurzel fehlgeschlagen ist, ihren Platz 
Hypokotyl bei hw hatte, wo sie noch durch einige 
Teilungen in der Epidermis angedeutet ist, und daß d 


Potamogetonaceae. 671 


auptwurzel schon sehr früh von einer Nebenwurzel (nw) er- 
die exogen unmittelbar an der Basis des Kotyledons und an 
en Seite entsteht. | 

oN hingegen (E. u. P., Natürl. Pflzf., II, 1. Abt., p. 199—200) 
‚; an das Vorhandensein einer rudimentären Hauptwurzel im 
e des Embryos und hält die Wırresche Nebenwurzel für 
des Embryos; der Punkt, wo diese hervortritt, ist also die 
 Embryos, und der größte Teil des angeschwollenen Organes ist 
liche Auftrei- 

Aypokotyls. 
RSONS Auf- 


BEL, Org. 0 3 & 
für die wahr- RR Be 
gehalten. N NETT 


RBECK muß man in dieser, wie mir scheint, wenig wich- 
: (sind doch alle darüber einig, daß das angeschwollene Organ 
otyl gehört) zunächst entscheiden, ob denn der Embryo der 
ei hw oder bei nw am Suspensor befestigt war. Nun geht 
449, 1—4 deutlich hervor, daß hw der Anheftungspunkt des 
war und nw eine seitliche Anlage an der Basis des Kotyledons 
nderen Worten sagt MURBEeK: „eine Verschiebung des An- 
nktes!) des Embryos kommt gar nicht vor, und demgemäß: 
seitliche Anschwellung des Embryos“. 


na steht „Festpunktes“. 


672 Potamogetonaceae. 


Da nun weiter bei einer angiospermen Pflanze die Radieula- 
zegenüber dem Befestigungspunkte des Embryos entsteht, so 
WILLE recht in seiner Deutung des Ruppia-Embryos und stimt 
auch bei, wo WILLE aus gewissen Teilungen der Epidermis am 
hw, welehe zur Bildung eines Kranzes warzenförmiger Zellen 
auf das rudimentäre Vorhandensein einer Hauptwurzel schli 
schließt denn: „Unter solchen Umständen bietet aber der Em 
Ruppia kaum etwas Besonderes; im Gegenteil wird die Aeh 
zwischen dem Embryo bei dieser und verschiedenen mehr wenig 
stehenden Gattungen erheblich, wie es ohne weitere Erklö 
Fig. 449, 9—12 hervorgeht. Daß bei Ruppia kein Fibrova 
zwischen der Basis des Keimblattes und dem Befestigungspu 
Embryos vorhanden ist — dies ist dagegen bei Zannichellia, 
und Zostera der Fall —, daß statt dessen ein solcher in de 
wurzel verläuft, erklärt sich ganz naturgemäß daraus, daß diese 
zeitig angelegt wird, und der von ASCHERSON als schwer erk 
gesehene Umstand, daß diese Nebenwurzel exogen ist, beruht 
ohne, wie schon WILLE hervorgehoben, darauf, daß dieselbe 
meristematischen homogenen Gewebemasse angelegt wird. 


An Ruppia läßt sich wohl noch 


Zannichellia 


anschließen, aber unter der Annahme, daß sehr starke Redukt 
den Blüten: stattgefunden haben, indem die bei Ruppia no 
aphroditen Blüten in d und 9, welche aber noch einhäusig s 
ferenziert wurden. Die 2 Blüten haben wie bei Ruppia meis 
pelle; so wie dort kann aber die Zahl unter Umständen viel be 
werden und bis 9 steigen. Die & Blüte ist nackt!), die weibl; 
ein deutliches verwachsenblätteriges Perianth. Dies ist wenigste 
häufigste Auffassung der hier besprochenen Organe, nach Cı 
sind auch die 2 Blüten nackt, indem er jedes Karpell als eine 
Blüte, den Komplex von 4 Karpellen, welche wir als Blüte 
demnach als Infloreszenz betrachtet. Falls die CAmpBELLsche 
richtig ist, muß der Anschluß natürlich irgendwo sonst gesucht 
Die Schwierigkeit ist wieder, daß ein stark reduziertes Gewächs 
‚das in mancherlei Weise entstanden sein kann, so daß die Ste 
unsicher ist. Zannichellia palustris, die einzige Art dieser fas 
ganze Erde, mit Ausnahme Neuhollands, verbreiteten Gatt 
im Süß- und Brackwasser ganz untergetaucht vor und füllt bi 
Holland, wie z. B. vergangenes Jahr bei Diemerbrug, ganze Grä 
Ueber die anatomische Struktur der kriechenden und au 
Achsen, welche bei beiden ungefähr dieselbe ist, sagt ÜHRY 
sie die bei Ruppia angefangene Reduktion fortsetzt. Die 8 
besteht aus dünnwandigem Parenchym, das eine zentrale Hi 
gibt und von einer deutlichen Endodermis umgeben ist. Um 
herum liegt die lakunäre Rinde, in welcher die zwei Stränge, w 
Ruppia noch vorhanden sind, fehlen, denn bei Zannichellia i 
Bündel im Blatte vorhanden, und dieses tritt direkt in die Stam 
Bei Ruppia aber entsendet jedes Blatt 3 Bündel in den Sten 
von welchen nur das zentrale direkt in die Stammstele einleie 


1) Man könnte auch die sogenannte Spatha der & Blüte als Perianth auffas 


.. 


a Sun Fe rn ee TE rg Eee 
a a a A cienadäie 


Ey Te 


ehr 


FRE T 


ne 


ae. 


P x 


Potamogetonaceae. 673 


die beiden lateralen noch eine gewisse Strecke in die Rinde verlaufen, 
jevor sie aussterben. Spiraltracheiden sind etwa ebenso reichlich in 
n Knoten vorhanden wie bei Ruppia. Ueber Zannichellia besteht 
eine eingehende Studie von SCHUMANN in seinen Morphologischen Bei- 
trägen, I, Leipzig 1892, welche mir leider nicht zugänglich sind, so daß 
ich mich auf ScHumanns Darstellung in der Flora brasiliensis verlassen 
uß, welche er glücklicherweise später geschrieben hat. 

Daraus geht hervor, daß, wenn das Nüßchen von Zannichellia keimt, 


” 


Fig. 450. Zannichel- 
lia palustris, nach ScHU- 
MANN, 1 Infloreszenz. Sp,, Sp, 
Spathablätter der Hauptachse ; 

weibliche Blüte, aus der 
Spitze der Hauptachse ent- 
standen; & männliche Blüte, 
aus der Spitze der Achsel- 
nospe von Sp, entstanden, 
von dieser Knospe ge- 
es Blatt; Sp,, Sp, Blätter 
on der Achselknospe des 
Blattes Sp, gebildet; $' weib- 
iche Blüte, aus der Spitze 
ser Achselknospe entstan- 
en; 3‘ männliche Blüte, aus 

: Spitze der Achselknospe 
les Blattes Sp, hervorge- 
gangen; ax Innovationssproß, 
us dem Achselsproß des 
3lattes Sp, hervorgegangen ; 
' Perianth der weiblichen 
Blüte. 2 Zweigliedriges Sym- 
um. Cup Vaginalscheiden. 
1 zenz, welche eine 
eibliche Blüte mit dem Pe- 
anth (P) und 4 Karpellen 
und eine männliche Blüte 
tet hat. 4 Karpell 
ängsdurchschnitten. 5 Kar- 
ll von außen betrachtet. 
7 Anthere, von zwei Seiten 
ichtet. 8 Pollenkorn. 
ehtstand. 10 Frucht. 


A 
RE 


R) 


gt, heraustritt. Das junge Pflänzchen entfaltet nun bald mehrere 
ätter, von denen einige bereits am Embryo vorhanden waren, und in 
deren Achseln entstehen Zweige, welche sich zu kriechenden Rhizomen 
umbilden. | 

Wie bei den Potamogetonaceae üblich, bilden die Seitenzweige zu- 
nächst zwei distiche Blätter, von denen, falls der Zweig sich horizontal 


| ausbreitet, das eine horizontal, das andere aufrecht steht; der axilläre 


Sproß des zweiten Blattes wird nun abgeflacht und endet in dem blühenden 
Stengel. Der Axillarsproß des anderen Blattes setzt das Rhizom fort, 


| bildet wieder zwei Blätter, gibt einen aufrechten Stengel ab ete. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 43 


674 Potamogetonaceae. 


Die Spitze eines aufrechten Stengels bildet sich, nach Sc 
Auffassung, direkt in eine ? Blüte um (2 Fig. 450, 1). Ind 
bildeten Falle enthielt diese Blüte nur zwei Karpelle. Unterh: 
Blüte finden sich, wie unterhalb der Aehre von Ruppia, zw 
mit breiten Scheiden und mehrere Squamulae intravaginales ( 
Achsel eines jeden dieser Spathablätter bildet sich eine Knospe 
welche in der Achsel von Sp, entstand, ist mit den Zeichen d 
angedeutet, die, welche in der Achsel von Sp, entstand, bef 
zwischen den mit Sp, und Sp, angedeuteten Blättern. Die link 
bildet nun, nach 
fassung SCHUMA 
nächst ein Blatt Fr 
den beiden Spatha 
Sp, und Sp, 
zähligen Scheinw 
mensetzt, und b 
seine Spitze zu de 
männlichen Blüte 
Der Vegetationsp 
rechten Knospe bilde 
nächst eine Schei 
in unserer Fig. 45 
sichtbar ist, 
Fig. 450, 2 mit 
deutung Cup sich 
aus der Verwachsu 
Stipulae besteht, 
die Blattlaminae s 


Fig. 451. Zanni 
palustris, nach LE 
DECAISSE. 1 Inflore 
Wegschneiden eines 
Teiles, um eine Blüte ; 
G Vaginalscheide (Cuin 
SCHUMANNs); St & Bl 
Blatt Fııı der Fig. 450, 
Auffassung SCHUMANNS 
blätter, welche mit Sp 
zähligen Scheinwirtelbil 
vationssproß. 2 Frucht. 
3 Fruchtexemplar, 
rigen Scheinwirtel z: 


entwickeln. Dann folgen die Blätter Sp;, Sp,, in der Achsel des 
entsteht nun wieder eine männliche Blüte J!, die Spitze der Knos 
bildet sich wieder in eine weibliche Blüte 2! um, und in der / 
Blattes Sp, entsteht ein Innovationssproß (ax). Die weibliche Bl 
ein Perianth (P, Fig. 450, 1 und 3) und meistens 4 Karpelle 

Mit den Auffassungen SCHUMANNs kann sich nun CA 
mancher Hinsicht nicht befreunden, zum Teil beruht dies auf 
Befunden, zum Teil auf anderen Deutungen. Sehen wir 
CAMPBELL darüber in den Proc. of the Californ. Acad. of Sc., 
Botany, Vol. 1, 1897—1900, p. 35 ff. sagt: 

Die von CAMPBELL untersuchten Pflanzen wuchsen in einem 
fließenden Graben in der Nähe der Leland Stanford Univers 


Potamogetonaceae. 675 


izom finden sich an jedem Knoten zwei unverzweigte Wurzeln, welche 
- ich in den Boden eindringen. Die dünnen, aufrechten, blühenden 
| welche dem Rhizom entspringen, waren stark verzweigt. An 
E Kooten ist ein dreigliedriger Blattscheinwirtel und unter diesem 
e /on SCHUMANN beschriebene, dünne, membranartige Scheide, und eine 
Fehnliche Scheide findet sich unterhalb der 9 Blüte oder besser In- 
zenz. Das ist also, was SCHUMANN das Perianth der ? Blüte nennt. 
klang mit. SCHUMANN ist CAMPBELL, wenn er feststellt, daß im 
heinwirtel 2 Blätter gegenständig sind und eine geschlossene 
° Stipularscheide haben, und daß das dritte Blatt höher inseriert ist 
ine oder unvollständige Scheide hat. Auch ist er mit SCHUMANN 
einung, daß das Staubblatt eine terminale axilläre Bildung ist. 

ngegen ist er anderer Meinung in bezug auf die 2 Blüte; nach 
ANN ist diese die Spitze der Hauptachse, und die Fortsetzung der 
_ welche ein Sympodium ist, wird von einem lateralen Sproß in 
Achsel des zweiten Blattes gebildet. Nach CAMPBELL bildet das 
Blatt gar keinen Axillarsproß, sondern die Spitze der Hauptachse 
tet sich in zwei gleiche Teile, von welcher der eine zur $ Blüte 
ch CAMPBELL 2 Infloreszenz) wird, während der andere die Haupt- 
fortsetzt, welche also kein Sympodium ist. Das Staubblatt steht 
au derselben Beziehung zu den lateralen Zweigen, wie die ? Blüte 
Infloreszenz) zu der Hauptachse, d. h. es gibt eine Spaltung des 
en Primordiums in gleiche Teile, von denen der eine zum Staub- 


IANN). Dieser letztere ist also nicht als ein Axillarsproß zu be- 
n, der aus dem basalen Blatte (Fıır) des Staminalsprosses ent- 
‚ist. Auch in seiner Auffassung der 9 „Blüte“ ist CAMPBELL 
Meinung als SCHUMANN und die meisten anderen Autoren. So 
eicht z. B. Macnus die 2 Blüte von Zannichellia mit der 2 Blüte 
jas und hält das Perianth von Zannichellia für das Homologon 
arpellhülle der letzteren. Da aber die Entwickelungsgeschichte 
t, daß bei Zannichellia die Karpelle durch (meistens zweimal) 
von erholte Gabelung des „Blüten“-Primordiums entstehen, hält CAmP- 
, die Blüte für eine Infloreszenz, deren Einzelblüten bis jetzt für 
'pelle gehalten wurden; das bisher für Perianth gehaltene Gebilde 
t er für eine Scheide, wie sie sich auch an den vegetativen Zweigen 
Fig. 450, 2) findet. 
AMPBELL kommt also zu folgenden Resultaten: 
Die Antheren und Ovula von Zannichellia sind deutlich axillärer 


ne Die weibliche „Infloreszenz“ wird durch Dichotomie der Haupt- 
e gebildet, ist aber nicht, wie SCHUMANN meint, der sie als Blüte 
irachtet, die umgebildete Hauptachse selbst; die individuellen Blüten 
ı ya) werden gebildet durch wiederholte Dichotomie der primären 
achse. 
Die Hülle der Infloreszenz (das Perianth SCHUMANNs) ist das 
Die der Scheide unter einem jeden Knoten des Stengels. 
) Die 3 Blüte ist genau terminal und entsteht durch die Dichotomie 
Primordiums in der Achsel des unteren der beiden Laubblätter 
dem Stengelknoten. Der Schwestersproß von diesem Primordium 
ein Seitenzweig. 
Der erste Punkt, in welchem CAMPBELL von SCHUMANN abweicht, 
der, daß er die Blüte als eine Infloreszenz auffaßt, darüber später. 
43* 


676 Potamogetonaceae. 


Der zweite ist der, daß das Sproßsystem von Zannichellia nicht‘ 
podium ist, sondern eine Hauptachse mit Seitenzweigen. Der drit 
zwar die d Blüte sowie die $ terminal stehen, aber nicht am End 
Seitensprosses erster Ordnung resp. am Ende des Hauptsprosses 
sondern terminal an einem der beiden Gabelzweige, die aus der Di 
eines Seitensprosses erster Ordnung resp. aus der Hauptachse selbe 
gegangen sind. In dieser Auffassung muß man, wie mir aus F 
deutlich hervorzugehen scheint, CAMPBELL recht geben. Daß Sc 


angehören, 
jedes Karpell 
Blüte dars 
die „Blüte 
MANNS also 


Ben 
Rt 
RR 


die beiden Spat 
Q weibliche, & 


S Längsschnitt ein 
® Infloreszenz, 
des Pleroms. 1 
wickelung von © 


bildung des / 
16 Längsschnit 


Infloreszenz. 


Ich will hier wörtlich übersetzen, was CAMPBELL darüber 

„Sehr bald nachdem die Stengelspitze sich geteilt hat, 
junge Infloreszenz kenntlich durch ihre verbreiterte Form, da 
Glied der Dichotomie bleibt mehr zugespitzt (Fig. 452, 3). x 
sich bald, daß das Breiterwerden des Blütenzweiges einer in i 
findenden zweiten Dichotomie zuzuschreiben ist. Der Zweig 
diesem Zustande sehr einem jungen staminalen, ist aber etwas 
Die Anordnung der Gewebe ist sehr deutlich. Die Epidermis v 
axialen Plerom durch eine Periblemschicht getrennt, welche 
Unterseite des Zweiges am stärksten entwickelt ist. Zur 


Potamogetonaceae. 677 


ten Dichotomie besteht das Plerom auf dem Längsschnitt aus 4 Zell- 
ıen, gabelt sich aber an der Spitze, so daß ein Zweig zu jedem 
ige der Infloreszenz geht (Fig. 452, 10). Falls nur 2 Karpelle 
ıden sind, tritt keine weitere Teilung ein, aber in allen von 
? untersuchten Exemplaren wurde die Dichotomie in jedem Zweige 
olt.“ 

e erste Andeutung der Dichotomie des Primordiums beruht also 
g. 452, 10 auf der Beobachtung, daß die Zahl der Zellen des 
s auf dem Längsschnitt verdoppelt ist. 

scheint Zannichelia am besten mit Ruppia zu vergleichen. 
; man sich vor, daß bei Ruppia die obere Blüte der Aehre weiblich 
rden ist, so bekommt man da eine Blüte mit 4 Karpellen. Die 
ist d geworden und auf 1 Stamen reduziert. Ferner bildet sich 
untere Blüte nicht mehr auf der Hauptachse der Aehre, sondern 
einem Seitensproß, danach würde das Diagramm wie folgt: 


Ex r7 


3 b sp, N sp, 


Ruppia. Unisexuell gewordene Ruppia. Zannichellia. 


(d es brauchte sich nun nur noch der & Seitenzweig und die 2 Haupt- 
achse zu gabeln, um die Infloreszenz von Zannichellia zu haben. 

u Gegen diese Auffassung spricht nicht der Umstand, daß bei Ruppia 

| die Blätter distich stehen und bei Zannichellia in 3-zähligen Wirteln, 

ın wir haben schon gesehen, daß bei Zannichellia nur Scheinwirtel 

en, indem ein Blatt des Wirtels dem Achselsprosse angehört, 

T zu einem der beiden distichen Blätter des Hauptsprosses 


ine Ableitung von Ruppia ist also keineswegs unmöglich, ob sie 
der Tat stattgefunden hat, ist eine ganz andere Frage. Gegen 
olche Ableitung spricht das Vorhandensein einer Scheidenbildung 
ohne Gefäße und ohne Mesophyll) unter jedem Blattwirtel bei 
ellia, welche Ruppia abgeht; der Anschluß der Zannichellieae 
bleibt recht unsicher. 
Die Wurzel von Zannichellia zeigt eine Eigentümlichkeit, welche 
DE Bary (1884, p. 9) nur bei zwei anderen Pflanzen bekannt ist 
ar bei Pıistia stratiotes und bei Hydrocharis. Es ist nämlich ein 
nes Dermatogen über der Wurzelspitze vorhanden, deutlich zu 
heiden von dem weiter nach innen liegenden Periblem und dem 
nach außen liegenden Kalyptrogen. Die Epidermis setzt sich 
‚über die Wurzelspitze hin fort, und die massive Wurzelhaube wächst 
ge schneller Teilung ihrer inneren Zellschicht. 


678 Potamogetonaceae. 


Die d Blüte 


entsteht, wie wir sahen, aus dem der Hauptachse genäherten 
zweige des dichotomierten Achselsprosses von einem der beiden 
floreszenz einhüllenden Spathablätter. Sie ist zunächst kaum vom 
Gabelzweige, der zu einem Seitensproß wird, zu unterscheiden, 
aber wird der Sproß oben breiter, während der untere Teil n 
in die Dicke wächst und zum Filament wird, und der ober 
junge Anthere darstellt (Fig. 452, 5—7). 
Zu dieser Zeit gleicht das Staubblatt einem jungen Sporoy 
Equisetum auffallend. An der Basis der Anthere findet sich eine 
die nach CA 


ähnlich ist, aber 
klein bleibt un 

halb leicht üb 
wird. SCHUMA 


Fig. 453. 1— 
chellia palust 
CAMPBELL. 1 Li 
einer fastreifen PIn 
2 Eiapparat zur Zei 
fruchtung. 3—11 
lung des Embryos. 
eines fast reifen 
12 Querschnitt e 
nodiums eines er 
Stengels. 13, 14 
zellen in der 
Wurzelspitze, 13 
ansicht, 14 im 
die Zellen mit di 
haltsindsekretoris 
Najas. 15 Stenge 


0,008 
A) ER 
rer) 

A HS 


der Endknospe. 
schnitt eines jung, 
internodiums. 
schnitt der 8 
v Stengelspitze, 
weibliche Blüte. 


sie als ein Vorblatt auf und deutete als solches nach CAMPBELL 
inneren Rand dieser Scheide, ihren einzigen Teil, welchen er : 
Das Archespor wird an 4 Punkten angelegt, die Anther 
vom gewöhnlichen, 4-fächerigen Angiospermen-Typus. Zwis 
Mikrosporen ist Plasma vorhanden mit vielen: Kernen, das 
den Tapetenzellen herrührt und nicht, wie CAMPBELL meinte, vc 
sporenmutterzellen, welche keine Mikrosporen 'bildeten. Der 
kugelig und hat nur eine Hülle. ; R% ea 
Ganz eigenartig ist beim Staubblatt die Bildung eines 
Endlappens, sowie das Vorkommen eines Stranges von Trache 
Filament (Fig. 452, 8). 


Najadaceae. 679 


@ Blüten 


ıtet CAMPBELL, wie wir sahen, die Organe, welche wir als Karpelle 
sen, und die auch er für Karpelle hält, bis auf welche die Blüten 
ert sind. 
as Karpell breitet seine Spitze zu einem peltaten Stigma aus und 
igt das Ovulum nach CAMPBELL nicht, wie man allgemein annahm, 
eitlich, sondern das Ovulum ist kaulinär und terminal am Blütenboden 
nach CAMPBELL an der Infloreszenzachse) gebildet, vergl. Fig. 452, 11. 
ntwickelung des Ovulums selbst verläuft normal. Das Archespor ist 
ermal, schneidet eine Tapetumzelle, welche sich später noch einmal 
ab, und aus der unteren Zelle entsteht eine Reihe von 3 Makro- 
ig. 452,15). CAMPBELL meint, daß die obere und nicht die untere 
eser Reihe zum Embryosack wird. Zwei Integumente werden 
et, das äußere bleibt aber kürzer als das innere, die Mikropyle 
ande. Das Karpell drückt sich dem verlängernden Blütenboden an 
452, 12, 13, 16), und beide zusammen wachsen zum Griffel heran. 
Griffelkanal ist von einem sezernierenden Gewebe ausgekleidet, das 
dem Pollen die nötige Nahrung zuführt. Die Makrospore wird durch 
"holte Teilung der Tapetumzelle tief in den Nucellus vergraben, 
normal und bildet in gewöhnlicher Weise Eiapparat, Endosperm- 
sr Antipoden. Bisweilen vermehren sich die Antipoden zu 3, 


‘on den Embryosegmenten bildet das obere sowohl Kotyledon wie 
alspitze, das untere Hypokotyl und Wurzel. Eine große Basalzelle 
gebildet. Der terminale Ursprung der Stengelspitze erinnert also 
den Vorgang bei den Commelnaceen und Dioscoraceen und ist ver- 
eden von dem bei Alısma etc. 

n Zannichellia können wir nun meines Erachtens am besten die 
e der 


Najadaceae 


einer Gattung, Najas, anschließen. Es sind Süßwasserpflanzen 
N. marina im Brackwasser in Schweden), welche, über die ganze 
e verbreitet, sowohl auf der südlichen wie auf der nördlichen Halb- 
I vorkommen. Gewisse Arten, wie N. major AuL., sind dabei kosmo- 
isch, andere sehr beschränkter Verbreitung. 

Mit Zannichellia haben sie die dreiblätterigen Scheinquirle gemein, 
ei welchen zwei Blätter der Hauptachse, eines dem Axillarsprosse 
hören. 

ie Grundlage unserer Kenntnisse wurde 1870 von MAGnus in seiner 
jographie (Beitr. z. Kenntn. d. Gattung Najas, Berlin 1870) gelegt, 
| bearbeitete Macnus die Gattung in EnGLER und PrANTL und 
ieb nochmals über das Genus in den Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 
neueste monographische Bearbeitung ist die von RENDLE in ENGLERS 
anzenreich, Bd. 4, Teil 12, 1901, während die innere Morphologie 
von CAMPBELL (A morphol. study of Naias and Zannichellia) in den 
706. of the Calif. Acad. of Sciences, III, Bot., I, 1897) beschrieben 


) CAMPBELL untersuchte Najas flexilis, die einzige Art, welche ihm 
zugänglich war, Untersuchung mehrerer Arten, betont er, ist erwünscht, 
i da zumal der Embryosack bedeutende Variationen in seiner Entwicke- 
lung zeigt. Das Material wurde im Detroit-River gesammelt. 


BA 


680 Najadaceae. 


Die Najas-Arten sind vollständig untergetauchte Pflanzen mit 
ordentlich einfachen unisexuellen Blüten. Die Blätter stehen 
scheinend dreigliedrigen Wirteln am schlanken dünnen Stengel, 
zeigt sich, daß eines dieser 3 Blätter einem Zweige angehört, 
Achsel von einem der beiden anderen Blätter entspringt. 
Mit Ausnahme dieses basalen Blattes eines jeden Zweiges 
Blätter in Paaren, und das eine von jedem Paare ist immer etwası 
eingepflanzt als das andere. Von diesen entwickelt stets das un 
einen Seitenzweig in seiner Achsel, während das obere stets 
Wie wir sal 
jeder Zweig 
'Blatte an, das 
dieses Paares 
An Stelle die: 


bei N. flexelis 
sein kann, bei / 
welche diöecis 
demselben 


RENDLE. 1 Naj 
Teil einer Pflanze, 
Blüte. 2 Unterer 


4 2 Blüte nach der Be 
5 & Blüte. S Spa 
rianth, A Anthere 
7 & Blüte von N. 
P Perianth, Pe 
8 Blattrand derselben 
Männliche Blüte von 
lis, die Verlängerungdes 
stieles (Pe) kurz vor de 
springen der Anthere 
' 10 Weibliche Blüte v 
rina mit aufgeschnitt 
zur Demonstration des ar 
Ovulums. 11 Weil 
‚von N. Schwein 
St Stigmata. 


Diese Blüten gehen, wie wir später: sehen werden, aus de 
eines Primordiums hervor, dessen eine Hälfte zur Blüte, dess 
zu einem :Sproß wird, offenbar stehen also die Blüten nicht 
des fehlenden Blattes, sondern an Stelle von dessen Achsels 
das Blatt kann sich, wohl infolge Nahrungsmangels, indem 
handenen Bildungsstoffe von der Blüte verbraucht werden, nich 

Wir wollen uns nun weiter an die Beschreibung von C. 
halten. 

Er bemerkt, daß vielleicht die auffallendste Eigentümlie 
‚Najas die außerordentliche Aehnlichkeit ist, welche zwischen d 
2 Blüten besteht, sowohl in Ursprung wie in Struktur, so daß 


Najadaceae. 681 


ı nicht zu unterscheiden sind. Das Staubblatt wird von Hüllen 
eschlossen, welche den Integumenten des Ovulums zu entsprechen 
inen, wie wir später näher erörtern wollen. 


einem Studium des Stengelvegetationspunktes zeigt sich volle 
ing der von Magnus erhältenen, schon von SCHUMANN be- 
Verhältnisse zwischen Blättern, Stengeln und Blüten. Die 
' entstehen in Paaren, und zwar stehen die Blätter meistens an 
gengesetzten Seiten des Stengels, das eine aber etwas niedriger 
als das an- 
- Das niedrigere ist 
', seine Basis um- 
; den Stengel schei- 
rmig, und sobald 
bar ist, bildet 
seiner " Achsel 
uchs, der sich 
; gleiche Teile 
von denen der 
m Zweige wird, 
er Achsel des 
Blattes steht, 


höher in- 


E Blattes ent- 
@ seitlicher Aus- 
|. m Vegetations- 
E sind Epidermis, 
13 und Plerom 
1 

‘ 5. Najas major. 
= 5. Stück einer 
F —13 Nach ScHu- 


ne 
is 
o° 
® 
2 
2E 


= 
1: 
1° 
3) 
>) 
[-} 
7 


Hille, 9 Junge 
lüten. 10 ? Blüte. 
im Längsschnitt, 

n und Embryo 
; 2 Frucht. 


Behthär. Im älteren Stengel findet sich unter der Epidermis die 
‘Rinde, eine Stele aus dünnwandigen, verlängerten'Zellen, welche 
trale Höhlung umschließen, und eine deutliche Endodermis um die 
ım. :MAaGnus fand weder Gefäße noch Tracheiden, CAMPBELL 


ig verdickte Tracheiden (in einer einzigen Reihe im Zentrum des 
welche vom Längenwachstum zerstört wird und eine zentrale 
‚zurückläßt), CAaspary fand sie an der Basis des Funiculus, 
LL weiter im Blütenstiel und in den jungen Blättern, CHRYSLER 


nte sie, sogar bei der kräftigeren N. marina, nie nachweisen. 


682 Najadaceae. 


An den Blättern finden sich braune von den marginalen Zelle: 
bildete Zähne, wodurch die Blätter gesägt aussehen. Querschnitte 
ähnliche aber einfachere Struktur als die des Stengels. Bei N. 
besteht das Blatt außer in der Mitte nur aus 2 Zellschichten. Die 
wird von einem Gefäßbündel, welches dem des Stengels sehr äh 
aber ohne Endodermis ist, und von einem einfacheren Kanal durch 
In den jüngeren Stadien sieht man eine einzige Reihe von Trac 
in die Basis des Blattes eintreten, aber im erwachsenen Blatte is 


Fig. 456. Naja 

lis, nach CAMPBELL. 
schnitt eines jungen 
internodiums, das 
Ringgefäß oder G 
zeigend. 2 Längsschi 
jungen & Blüte mit 2 
3 Ein junges Rud 
in Blütenanlage (f 
ralen Zweig (v) te 
das Tragblatt. 4 
Blüte mit Archespor : 
schnitt. 5 Längsschn 
fast reifen d Blüte. 6 1 
Pollenkorn. 7 Reife d 
8 Längsschnitt des 
Teiles einer solchen, 
ständige Ausbildung 
Loeuli zeigend. 9 
nach Ausstreuung des 
die äußere Hülle 
brechend. 10 r 
einer ® Blüte 1 
® Blüte. 12 Reife 
13 Junges Ovulum m 
spor. 14 Zwei Schr 
abnormalen Embryos 
welchem die oberen Arches 
zellen nicht absorbiert 

und kein bestimmter: 
ausgebildet war. 
Teil dieses Embryos: 
6 Antipoden (nur 4 
sichtbar. 16 O 
eines normalen E 


ı 

' 
1 
fi 
\ 
' 
ı 
n 
' 
‘ 
4 
f 


Synergiden aus einem Eı 
sack wie der von F 


Spur davon zu finden. Eine Epidermis wird, wie MAGNUS zei 
am Blatte von N. major gefunden. Zwischen Blattbasis und 
finden sich zwei Squamulae intravaginales. Be 

Der primären ‚Wurzel fehlt nach CamrBELL die Wurzelhaub 
es in dieser Hinsicht mit den Wurzeln erwachsener Exempla 
konnte er bei Mangel an Material nicht untersuchen, und auch Cr 
sagt nichts darüber. 

CAMPBELL meint, daß die Blüten von Najas die einfachs 
welche eine Angiosperme überhaupt haben kann, und betracht 
primitiv. Nach ihm besteht die weibliche Blüte aus einem einzige 


Najadaceae. ’ 683 


em Ovulum, die männliche aus einem einzigen, fast stets uni- 
n Stamen. Sowohl Ovulum wie Stamen entstehen genau axil. 
ubblatt ist von 2 Hüllen umgeben, von denen nach CAMPBELL 
> das Homologon des Integuments des Ovulums ist; die äußere 
'h ihm entweder als Perianth, als ein Homologon des Karpells 
s eine Braktee betrachtet werden, es ist schwer zu entscheiden 
re. Die erwachsene 3 Blüte von N. flexilis hat einen deutlichen 
vom „Integument“ umgebenes Staubblatt und eine über die 
verlängerte äußere Hülle. Der obere Teil des „Integuments“ 
zu geschwollenen Lappen entwickelt, welche schließlich sich öffnen, 
en Pollen den Austritt zu erlauben; der untere Teil ist stark zu- 
edrückt. Die äußere Hülle endet in einer Anzahl brauner, 
s Karpells der 2 Blüte recht ähnlicher Zähne. Die 2 Blüte 
[üllen, von denen eine, wahrscheinlich die innere, nach 
“das Homologon der inneren Hülle der 3 Blüte ist, ein 
und bei vielen Arten noch eine Hülle, welche nach CAMPBELL 
t ein Perianth und vielleicht das Homologon der äußeren Hülle 
ite ist. 
iubung findet wahrscheinlich durch die Bewegung des Wassers 


Autoren haben andere Anschauungen über die morpho- 
Natur der verschiedenen Teile der Blüten. Wir wollen die 
en hier zusammenstellen. 


Männliche Blüte. 


CAMPBELL MAGNUS RENDLE 
Stamen Stamen Stamen 
Integument innerer Perianthkreis | Perianth 
Perianth? 

| Brit äußerer Perianthkreis | Spatha 
Homologon Karpell? 


Weibliche Blüte. 


EICHLER, 
CAMPBELL MAGNUS Euren RENDLE 
Nucellus Nucellus Nucellus Nucellus 


inneres Integ. |inneres Integument inneres Integ. |inneres Integ. 
äußeres Integ. |äußeres Integument äußeres Integ. | äußeres Integ. 
einziges Karpell| innerer Perianthkreis | Karpell Karpell 
Perianth? äußerer Perianthkreis | Perianth Spatha 


3 davon ist Geschmacksache, nicht aber die Frage, ob man 
'PBELL Najas als die primitivste Angiosperme auffassen soll oder, 
ch, als reduziert. Da stehe ich ganz auf der Seite derjenigen, 
'Najas eine stark,reduzierte Form sehen, und ich glaube mit 
R,: Es, wie schon MAsnus für möglich hielt, durch Re- 
der Karpelle bis auf eins von einer Ahne wie Zannichellia her- 


1 die 'primitive Natur von Najas, welche CAMPBELL sogar dazu 
@ jungen Stadien der mikro- und makrosporangiaten Gebilde 


Zr 


mut ne ans Dar ng are 


bei den Gramineen, durch Reduktion aus mehreren hervorg 


684 Altheniaceae. 


von Najas mit. den Sporangien von Azolla und deren Indu 5 
Homologon eines Ovularintegumentes. zu vergleichen, führt cC 
folgendes an: 


1) Daß die Anwesenheit von Tracheiden in den Knote 
stielen und jungen Blüten bei N. flexiis sich ganz gut erklä 
man annimmt, mit einer in Wasser gelangten Landpflanze z 
haben, daß aber nicht einzusehen ist, weshalb eine ursprünglie 
pflanze überhaupt Tracheiden haben sollte. 

2) Daß aus RENDLEs Monographie hervorgeht, daß 
wie CAMPBELL meinte, die Anthere bei den meisten Naj 
nur eine Pollenhöhlung enthält. RENDLE zeigt, daß 7 Arte 
unilokuläre Anthere, 23 die gewöhnliche quadrilokuläre Anthere 
Erstere ist also wohl durch Reduktion aus letzterer en 
auch darf aus der Einzahl des Staubblattes nicht auf Pr 
geschlossen werden, sonst wären auch die IN OnAu SIE 
primitiv. ! 

3) Da die Stigmata meistens mehrere, 2 bis 3 oder noc 
betragen, liegt es auf der Hand, das einzige Karpell von 


denken. 

4) Die unisexuellen Blüten lassen sich als reduzierte her 
auffassen. 

5) Die Befruchtung unter Wasser bei Najas ist wohl s 
primitiv, sonst hätte sie wohl Spermatozoen behalten. Die 
mittels unbeweglicher Pollenkörner deutet ebenfalls auf Herlei 
einer Landpflanze hin. 


Die x-Generation bietet nichts Auffallendes, es fragt sich abe 
stets eine Fusion der Polkerne stattfindet. Es ist nämlich stets ei 
ziger großer Kern an der Basis des Embryosackes vorhanden, w 
vielleicht der unveränderte untere Polkern ist. Das Endosperm st 
vom oberen der beiden primären Endospermkerne und ist rudim 
Abweichungen vom gewöhnlichen Typus, wie Vermehrung der 
Antipoden, sind häufig, haben aber wenig Wichtigkeit. Die Zy, 
sich in eine Reihe von Segmenten, von denen das obere den K 
das 2. den Stengel und das 3. und 4. die Wurzel, die übrigen die Sı 
zellen bilden. 

Von den Helobiae bleiben nun noch die Altheniaceae, die 
ceaceae und die Triuridaceae zu besprechen übrig. 


Zu den 


Altheniaceen 


gehört nur Althenia. Die Gattung ist charakterisiert dreh 
mit 3-zähniger, kurzer, becherförmiger Blütenhülle und 3 
verwachsenen, je 2-theeischen Staubblättern und. 2 Blüten 
trennten Perianthblättern und 3 geraden Fruchtblättern. 

In ihrem Wuchs erinnert sie an Zannichellia, ist aber 
in der Form ihrer borstenförmig bescheideten Blätter erin 
Ruppia. ASCHERSON stellt sie zu den  Polamogetaceen- Zar 
wogegen aber meiner Ansicht nach die Dreizähligkeit d 
spricht. Wo sie anzuschließen sind, ist mir recht unklar, ich 
im Stammbaum nur in den Alösmataceen wurzeln, weil sie 
wenigstens die Apokarpie gemein haben. Althenia filiforn 


Cymodoceaceae. 685 


ittelmeergebiet und 
r atfantischen Küste 
kreichs vor; andere 
sind australisch. 
ind. Bewohner 
iveer Gewässer in 
ähe . der Meeres- 
Außer A. fili- 
gibt es noch 
rocarpa (KÖRN.) 
. aus Süd- 
und Tasmanien 
stralis, welche 
en Australien 


7. Althenia. 
ormis F. PETIT, 
EuUx. 1 Habitus. 
des Blütenstandes. 
Blüte. 4 Frucht 


lindrocar pa 
nach ASCHERSON. 
Blüte. per Pe- 


Cymodoceaceae 


igen Blüten, mit 2 verwachsenen ditheeischen Staubblättern 
Karpellen mit 2 Narben, ohne Blütenhülle, ist meines Er- 
sehr zweifelhafter Verwandtschaft. Es gehören hierher zwei 
1, welche von ASCHERSONn, der sie zu der Untergruppe Oymodo- 
* Potamogetonaceae stellt, in folgender Weise unterschieden werden: 


ıtheren am Blütenstiel in gleicher Höhe. Frucht- 


lätter mit 2 Narben. . . . . Oymodocea. 
ıtheren am Blütenstiel meist in "etwas verschiedener 
öhe. Fruchtblatt mit 1 Narbe. . . . . . 2... Halodule. 
rg 

Cymodocea 


En ach der von ASCHERSsoN entlehnten Fassung aus”? Arten, von denen 
M tropischen Meeren, 1 in denen der nördlichen und 1 in denen der 
Be rten Zone vorkommen. Von der Üytologie dieser Gattung 

issens noch nichts bekannt, so daß wir uns aufeine Besprechung 
‘en morphologischen Eigenschaften beschränken müssen. 


BET 


686 Cymodoceaceae. 


7 L 


Fig. 458. Cymodocea nodosa (Ueria) ASCHERS., nach BORNET. A 
& Blüte (nat. Gr.). B & Blüte, a von der Vorder-, b von der Rückseite (nat. 
selbe (jung) im Querschnitt (60/1). D Pollentetraden, a ganz jung, b etwas 
E geöffnete Antherenhälfte, die fadenförmigen Pollenkörner zeigend (5/1), F 


ausgewachsenes Pollenkorn. G Weibliche Blüte. ov Fruchtknoten, gr Griffel, 


1 im Schlamm vor Anker, bewurzelt sich 


N un bee en ; 


Cymodoceaceae. 687 


tk ‚@r.).. H Junges Karpell mit eben gebildetem Ovulum (15/1). J Ovulum nach der- 


} fruchtung (15/1). K Fruchttragende Pflanze (nat. Gr.). L Geöffnetes Früchtchen (2/1), den 


kotyl „ M Keimpflanze (nat. Gr.). N Teil des Rhizoms (2/1). a Stiel einer 2 Blüte, sp Squa- 
mulae intravaginales. 


der Länge nach verwachsenen Staubblättern (Fig. 458B, C) und 
weiblichen aus 2 nebeneinander stehenden Karpellen, welche je 


| 2, Narben tragen (Fig. 458 G). Die Pflanzen haben ein langlebiges 


hizom mit zahlreichen, oft genäherten, ringförmigen Blattnarben. Die 


| ia ubblätter haben mehr oder weniger verlängerte offene Scheiden. Die 
| nebenstehende Fig. 458 mag dies verdeutlichen. 


Bemerkenswert ist der Umstand, daß 
bei der sehr selten blühenden Cymodocea 
anlaretica der obere Teil eines gewöhn- J 
en Laubsprosses sich, wie ASCHERSON 

agt, gewissermaßen in einen natürlichen 
Steckling umbildet. Es folgt nämlich bei 
dieser Pflanze auf ein gewöhnliches Laub- 
latt ein mit dessen Medianebene gekreuztes 
iederblatt, hier Kammblatt genannt, welchem 
sich in normaler 2-zeiliger Folge wieder Laub- 

anschließen. Unterhalb des Kamm- 
blattes bricht nun der Sproß ab, nachdem 
hon vorher das Parenchym des Kammblattes 
erstört ist, und nur dessen mechanisches 
Gewebe, den Zähnen eines Kammes ähn- 
ch, 4 übrig geblieben ist. Der abgebrochene 
legt sich nun mittels dieses Kammes 


und wächst zu einer neuen Pflanze aus. 
rwähnt sollen auch noch die Flossen- 
zähne von Oymodocea ciliata EHRB. werden. 
she sind sonst noch bei Thalassia (Hydro- 

) bekannt. Sie bilden sich am 


| | Han der Blätter, indem die Randzellen Fig. 459. Flossenzahn von 


enweise zu spitzen Fortsätzen aus- Cymodocea ciliata EHRE, 

wachsen, welche seitlich miteinander ver- nach Masnus in ASCHERSON. 
achsen. 
 ÄSCHERSON unterscheidet 3 Untergattungen, nämlich: 


1 Phyeagrostis ASCHERS., mit flachen Laubblättern, mit 3 Arten. Hier- 


her die’ abgebildete O. nodosa (Phycagrostis major CAROL.) 
aus dem Mittelmeer etc. 


= 


| Phyeoschoenus ASCHERS., mit stielrunden Blättern. Hierher (©. zsoeti- 


foha aus dem indo-pazifischen und (©. manatorum aus 
dem westindischen Gebiete. 
Beide Untergattungen haben kurze Laubtriebe. Endlich 
Am Dhibo lis, mit verlängerten Laubtrieben und verhältnismäßig kurzen, 
5 breiten Blättern. Hierher ©. cikata, deren Blätter ober- 
wärts zahlreiche Flossenzähne haben (vergl. Fig. 459), 
aus dem Indischen und westlichsten Stillen Ozean und 
©. antaretica von Neuholland (extratropische Küste). 


o zeigend.. a Anheftungsstelle des Früchtehens, e Kotyledon, gr Griffel, hyp Hypo- 


"Die Blüten sind zweihäusig, die männlichen bestehen aus 2 seit- 


2 Et > a u 1 10 u u Zu nn Sr 2 Ze u EZ EB Te ET = m ne m a ET m u = A 


688 | Triuridacene. 


Die nahe verwandte, der Sektion Phyeagrostis am näch 
Gattung Halodule zählt 2 Arten, A. uninervis aus dem in 
und A. Wrighti aus dem westindischen Ozean, letztere 
an der tropischen Westküste Afrikas. 

Wie gesagt, ist die Verwandtschaft der Oma 
unklar. 


Das gilt auch für eine Fainilie, welche vi elleich a 
mataceen hergeleitet werden kann, aber dann doch sehr 
von den 


Triuridaceae, 


welche ENGLER aber ihrer sehr zweifelhaften Verwanı 
sogar die Monokotylie ist nicht sichergestellt — als Typus 
' Reihe, der Triuridales, betrachtet. Dagegen läßt eich aucl 
einwenden. } Ei 

Es sind kleine, saprophytische Pflänzchen von gell be 
rötlicher Farbe. In wildem Zustande kenne ich nur 1 / 
nana, welche in dichten Bambusa-Gebüschen in der Nä 
anstalt bei Buitenzorg zusammen mit einer kleinen Sch 
Die Blüten sind meist eingeschlechtlich, das Perianth 
korollinischh am Grunde verwachsen. Stamina 2 bis 6, 
kurz oder fehlend. Die $ Blüten bisweilen mit 2 oder me 
und zahlreichen 1-fächerigen Karpellen mit ie 
man unitegminären) Ovulis. 

Es sind bis jetzt 3 Gattungen bekannt: 


Sciaphila, mit einigen Arten aus Java, Ceylon ı un 
Triuris, mit nur 2 Arten aus Brasilien, und 
Seychellaria HEMSL., Ann. of Botany, 1907, mit 

chellen. 


Nebenstehende Fig. 460 möge einen Eindruck 
geben. N 


In letzter Zeit wurde 
Sciaphila 


von POULSEN (Meddel. fra den naturh. Foren. i Kiebenkl 
und von Wırz (Flora, Bd. 101, 1910, p. 418) näher 
erstere Arbeit mir nicht zugänglich, halte ich mich an letzt 
meint, man könne die Triuridaceen ebensogut in die Nähe 
ceen, wie in die der Ranuneulaceen stellen. ENGLER hält 
kotyl zwischen Helobiae und Glumifloren, und WIRZ 
die Pollenbildung nach dem Monokotylentypus- stattfin 
reihung irgendwo in der Nähe der Alismataceen scheint 
angebracht. 3% 

Das von Wırz untersuchte Material wurde von ERN 
gesammelt, die Art wurde nicht genau bestimmt, ‚steht 
der Sciaphila andajensis BEcc. am nächsten. 

Die Blüten sind eingeschlechtlich und oe in 
tioreszenzen, deren Gipfel von 4-5 g Blüten eingenomm 
Darunter folgen in geringem Abstande die 2 Blüten, meist 
größerer Zahl, auf ziemlich langen Stielen. Die $ Blüten h 
mehr als 1 mm im Durchmesser. Das Perianth ist 6 


Triuridaceae. 689 


mn an ihrer Spitze einen keulenförmigen Appendix aus 
en Zellen. Die Stamina sind in der Dreizahl vorhanden, an 
le findet sich auf der Innenseite ein kleiner, zahnförmiger 
vielleicht als letzter Rest eines Pistillodiums zu deuten ist 


‚icke ung {der d Blüte geschieht im Schutze des über ihr 
Die 


iten, die ein ebenfalls sechszähliges Perianth aufweisen, 
i einer großen Zahl apokarper Fruchtblätter. Der Griffel 
h, 2 smlich nahe der Basis des Karpells, inseriert, während er 
la andajensis eine mehr apikale Lage hat. Er ist fadenförmig 
den Fruchtknoten an Länge ungefähr um das Doppelte 
Seine Epidermis ist wie diejenige des Karpells kaum 
iche und weibliche Blüten stehen in den Achseln von 
nm. Ueber die ersten Entwickelungsstadien der ? Blüten in- 
Fig. 461, 12—14 wohl genügend. 
sllanlage wächst über den Nucellus empor, wölbt sich über 
tel hinüber und wächst auf der gegen das Zentrum der 
44 


690 Triuridaceae. 


Blütenachse zu gerichteten Seite der Nucelluspapille wieder dem 
boden zu (Fig. 461, 13, 14). So bildet das Karpell eine gesch 
helmförmige Hülle um den Nucellus herum. An einer Stelle bl 
längere Zeit eine quergestellte, spaltenförmige, dem Helmv: 
gleichbare Oeffnung, welche von POULSENn Akropyle genann 
bestehen (Fig. 461, 15, 16 bei A). Sie schließt sich aber zur 
Endospermbildung ganz. 2 

Zur Bildung des Griffels verbreitert sich die wachsende S 
Karpells fußförmig (Fig. 462, 1). Die gegen das Zentrum der 


Fig. 461. Seiap 
dajensis BECCc. aff., 
1 Längsschnitt durch 
blatt mit zahnförmig 
höcker am Grunde. 
knoten mit Griffel. 3 
lage der & Blüte in 
kegeligen Höckers. 
das Tragblatt helmför: 
4 Anlage des Perianths. 
Anlage der Antheren. 
selbe Stadium im Quers« 
3 Antheren zeigend. 
Stadium, Antheren 
8 Längsschnitt durch 
mit reifen Staubblö 
schnitt durch ein 
blatt vor der Diffe: 
Filament und Anthere. 
einer älteren Anthere 
bildung der vierschichti; 
und der Pollenmutterze 
Stück der Wand einer 
there, aus Epidermis 
er 12 5 
einer Blütenknospe \ 
Bildung der Karpelle. 
Rande des flach -te 
Blütenbodens entste 


pelle mit den Nue 
14 Auf der ganzen Ob 
nunmehr gewölbten E 
haben sich Karpelle g 
&; ” A „Akropyle“ zu der Z 
im Nucellus die a 
» reihe gebildet hat. 16 „, 
zur Zeit der Endospe 
(geschlossen). Ihr ehe: 


lauf ist durch die 
4 13 16 gezogene Linie ang 


richtete „Fußspitze“ zieht sich mehr und mehr zu einem dr: 
säulenförmigen Griffel aus, der sich nach und nach aufrichtet 
über den Fruchtknoten bogenförmig hinkrümmt. Auf einem Lö 
des Griffels sind alle Zellen gleichgestaltet, ein Leitungsgewe 
Pollen ist nicht ausgebildet. Ebensowenig wie POULSEN bei 
konnte Wırz bei seiner Art keimende Pollenkörner auffinde 
schließt sich dann auch der Meinung POULSENS an, daß Sceraphü 
genetisch ist. 

Bildung der Makrosporen und Keimung der zum Embryos 
den verlaufen normal. Das innere Integument tritt zur Zeit des 


'Triuridaceae. 691 


ms deutlich hervor (Fig. 462, 4), bald auch das äußere, das zur Zeit 
tradenteilung sehr deutlich ist (Fig. 462, 6). Das äußere bleibt 
ımer kürzer, so daß die Mikropyle vom innern gebildet wird. 
jere Integument beteiligt sich aber an der Bildung der Samen- 
Das Ovulum ist zunächst orthotrop, wird aber schließlich ana- 
462, 8). Die „Akropyle“ befindet sich auf der Funikularseite 
lums. Eiapparat und Antipoden sind normal, Verschmelzung 
kerne findet in der Nähe der Antipoden statt; der Fusions- 
wegt sich dann 
er auf den Ei- 


ausgewachsene 
ist keulenförmig, 
zer Stiel wird 
spensorzellen ge- 
st klein, wenig- 
nd ungegliedert. 


Seiaphila 
s BECC. aff., nach . 
Das sich über den 
überbiegende Kar- 
h an seiner Spitze 
reitert. Der in 
links schauende 
wächst später 
aus. 2 Junges, 
s Ovulum mit 
r Archesporzelle. 
> anatrope Krüm- 
Ovulums.. 4 Das 
ch um 90° ge- 
porzelle mit be- 
napsis. 5 Embryo- 
Ile im Stadium der 
ıpsis. 6 Tetraden- 
 Ovulum nahezu 
Erste Teilung der 
e. 8 Uebersichts- 


rmales, 4-kerniges 


Bildung der Samenschale degeneriert das innere Integument 
vom Endosperm resorbiert, das also dann dem äußeren Integu- 
ittelbar anliegt. Die Samenschale wird vom äußeren Integument, 
° hauptsächlich durch Streckung der Zellen seiner inneren 
bildet, welche jedoch nur auf der gegen den Rand des Blüten- 
gerichteten Seite der Frucht stattfindet. Auf der Funikularseite 
‘die Zellen des äußeren Integumentes zusammengedrückt und 
unkenntlich. Die Fruchtwand ist am Scheitel 2-, an der Basis 
g. In der innersten Schicht kommen verholzte Wandver- 
vor. Zur Entscheidung der Frage, ob mono- oder dikotyl, 
aphila nicht viel Anhaltspunkte; die Teilung der Pollenmutter- 
44* 


692 Triuridaceae. 


zellen ist aber eine sukzessive; nach der ersten Teilung kom 
Ausbildung einer Trennungswand und zur Entstehung zweier 
zellen, die sich unabhängig voneinander weiter teilen und die Poll 
liefern. Das 2 
nach dem Mon 
typus; und s: 
wohl am besten, 
Familie der Tro 
irgendwo in d 
der Alismatacee 
reihen. 


Endospermkern 
rierung der Syn« 


sich die Zellen 
Schicht schon st 


Embryo und En 
der Insertionsstelle 


10 Querschnitt 
und Same. 


Es bleiben von den Monokotylen nun noch die Zul 
Glumifloren, Gynandrae und Seitamineae, welche sich all 
Liliifloren gruppieren, sowie die Enantioblastae zu besp 
Fangen wir die Besprechung mit den Enantioblasten an. 


)) 


) A a . 
‚,  Vierundzwanzigste Vorlesung. 


Die Monokotylen mit Ausnahme der Spadiciflorae. 


Il. Die Enantioblastae. 


E: 5 Die Enantioblastae haben Blüten mit doppeltem Perianth, welches 


_ entweder in Kelch und Krone differenziert oder homogen ausgebildet ist. 
Auch kann das Perianth reduziert sein. Zygomorphie kommt vor. Die 
Stamina den Perianthblättern gleichzählig oder weniger. Fruchtknoten 
‚stets oberständig, synkarp, 3- bis 1-blätterig, seltener mehrblätterig, mit 


| ‚orthotropen Samenanlagen (mit Ausnahme vieler Commelinaceae), stets 


_mehligem Endosperm und einem ihm seitlich anliegenden Embryo. 


-  — Wertstein hebt hervor, daß die Enantioblastae hauptsächlich von 
| ne durch orthotrope Samenanlagen verschieden sind (CLARK 


aber nach, daß viele Commelinaceae anatrope Ovula haben), wozu 
h zwei Merkmale treten, nämlich das konstant mehlige Endosperm 
und der konstant diesem seitlich anliegenden Embryo, was jedoch 
auch bei gewissen ZLihöfloren vorkommt. So zeigen z. B. die Flagel- 
lariaeeen konstant einen seitlichen Embryo, während er bei den Bro- 
meliaceen einmal seitlich, oft aber auch im Innern des Endosperms liegt. 


Die erste Familie der Enantioblastae, die 


Er 


Commelinaceae, 


sg ist von den Alsmataceen, mit denen sie zweifellos Beziehungen hat, 
, eigentlich nur durch das synkarpe statt apokarpe Gynoeceum verschieden. 


_ Die Blüten sind meist aktinomorph, mit 3-gliederigen Quirlen [K 3 


) (meist frei, bisweilen teilweise verwachsen), © 3 (meist gamopetal, bis- 


weilen sympetal), St 3-+3 (aber vielfach zum Teil staminodial oder 


H Biar verschwunden), © (3) oder (2)]. Die Stamina vielfach behaart. Die 


lütenstände sind cymös, meist Wickel oder Doppelwickel. Es sind 
einjährige oder perennierende Kräuter mit knotigen Stengeln, mit alter- 
merenden, scheidigen Laubblättern. Blüten meistens himmelblau, rot 
oder weiß. Der Gefäßbündelverlauf ist der unter dem Namen Com- 
Mmelinaceen-Typus bekannte (vergl. DE Barry). 

Die Oommelinaceae sind fast über die ganze Erde verbreitet, sie sind 


fast alle tropisch und subtropisch; in Europa fehlen sie gänzlich. 


694 Commelinaceae. 


Die Familie läßt sich nach SCHÖNLAND wie folgt einteilen: 


A. Früchte nicht aufspringend, selten 6 Stamina, En 

meistens nur 3, Filamente nackt. . . . Pollieae 

B. Frucht eine Kapsel, die 2- bis 3-klappig, lokulieid 
aufspringt. 

oa) 3—2 fruchtbare Stamina, 0-—4 Staminodien Commeliı 

ß) 6 (selten 5) fruchtbare Stamina (ausgenommen 

Callisia mit 3—1 fruchtbaren Staubblättern, 

aber von den Commelineen durch das den 

Tradescantieen eigene breite Konnektiv zu 

unterscheiden) 


ee EDER 


Fig. 464. Commelinaceae, nach WETTSTEIN, Handb. d. syst. 
floreszenz von Aneilema spec. 2 Infloreszenz von Tradescantia virginie 
davon. 4—6 Cochliostema odoratissimum, nach MASTERS. 4 Inn 
Blüte mit den Staminodien (st), der Diskusbildung (d) und den beiden flügela 
längerungen der Filamente (f). 5 Die 3 fertilen Staubblätter, die Filamente der 
lichen flügelartig verlängert. 6 Junges Staubblatt. 7 Staubfadenhaar- von Tra 
virginica, nach WEISS. 


Zu den Pollieen re Pollia, Palisota, Phaeospherv 
Commelineen: Commelina, Polyspatha, Änthericopsis, 
Cochliostema,; zu den Tradescantieae: Bufforrestia, Forre 
trype, Oyanotis, Streptolirion, Cartonema, Floscopa, Dochiros 
nantıia, Tradescantia, Oallısia, Spironema, Campelia, Sauval 
Leptorhoeo, Zebrina, Wildenia. 

Obenstehende, aus WETTSTEINn entliehene Abbildung 
Eindruck der Familie geben. 


ke 


EIERN 


ED 


en 


Commelinaceae. 695 


In morphologischer Hinsicht sind die Commelinaceen besonders 
interessant, und ich möchte einiges aus der Arbeit von CLARK (Flora, 


1904, p. 483 ff.) mitteilen, der sich die Frage stellte, in welcher Weise 
die sehr verschiedenen Wuchsformen, welche wir bei den Commelinaceen 


antreffen, wie kriechende dorsiventrale Formen (Tradescantia fluminensis) 
und radiäre aufrechte Formen, wie Cochliostema etc. etc., sich voneinander 
herleiten lassen. 

Mit unfehlbarer Sicherheit, meint er, weisen die Tatsachen darauf 
hin, daß die radiäre Ausbildung des Sprosses die ursprüngliche Form ist. 


Fig. 465. Cochliostema odoratissimum, nach ÜLARK. 


Er unterscheidet also: 


I. Radiäre Formen, 
und zwar 3 Typen: 
A. Rein radiär gebaute Pflanzen ohne Seitensprosse, z. B. Cochliostema. 
B. Radiäre Hauptsprosse mit radiären Seitensprossen, z. B. Rhoeo discolor, 
3 Tinantia fugax. 
Ü Radiäre Hauptsprosse mit dorsiventralen Seitensprossen, z. B. die 
meisten Arten von Oyanotis und Oallisia, aber auch Tradescantia- 


696 


Commelinaceae. 


den Commelin 


N | y FR 
\k« 
Wr 


Arten und Arten 
Gattungen. Bei einig 
her gehörigen A 
die radiären und 
tralen, bei andere 
dorsiventralen. Spr 


Fig. 466. rn 
wensis. Junge Pflaı 
diärem Hauptsproß un 
tralen Seltene m 


1. Dorsivent | 


gar keine radiä 
mehr bilden un 
kriechen, hierher 
melina bengale 


Wie entsteh 
dorsiventralen 


radiären? Im 
kann das, wie GO. 
wies, auf dreier 
schehen: 
a) durch Aenc 
Blattinse 

b) durch D 


ÜLARK wies 
daß bei den 


kommt, d. Br R 
Blätter des 


er N gäischen Blüte 


Commelinaceae.. 697 


spunkt das noch verraten, er bildet aber von Anfang an die 
_ dorsiventraler Weise. Man kann dann auch bei den Com- 
nicht durch Dekapitieren der Spitze des radiären Haupt- 
ie dorsiventralen Seitensprosse sich aufrichten und radiär 
en, wie das so leicht bei Comiferen, wie z. B. bei Abves, 
noch kann man bisweilen unter nicht ganz genau bekannten 
— z. B. scheint Blühbarkeit der Pflanze einen günstigen 
u haben — dorsiventrale Sprosse in radiäre verwandeln, während 
iventrale Sprosse zu keiner Zeit in radiäre überzuführen 
rein dorsiventralen Formen sind offenbar durch gänzliche 
ng des radiären Hauptsprosses entstanden, gibt es doch 
en Gattungen Oyanotis und Callisia Formen, bei denen der 
ptsproß sehr reduziert sein kann. 


g auf die 
Reproduktionsorgane 


; bemerkt, daß die Infloreszenzen bei den ursprünglichen 
| radiär gewesen sind. Das geht schon daraus hervor, daß 
er Ausbildung der vegetativen Organe häufig ein radiärer Bau 
;enzen Hand in Hand geht, wie bei Palisota, Dichorisandra, 
u.a. Die Zahl der Partialinfloreszenzen in einer Infloreszenz 
hieden, z. B. bei Tradescantia und Commelina selten mehr 
'sota, Aneilema und Polyspatha hin- 
30 bis 40. Offenbar ist eine Tendenz 

n der Zahl der Teilinfloreszenzen vor- 
en doch von den 26 Gattungen 22 fast 
geringe Zahl von Teilinfloreszenzen. 
descantia- Arten sind 2 konstant, 
so nahe zusammengerückt, daß 
kaum ein Internodium vorhanden 
lgedessen die Tragblätter so in- 
hachtelt, daß sie zusammen eine 
Umhüllung bilden, welche es erlaubt, 
asser aufzufangen (vergl. Fig. 468). 
ist es, daß, falls ausnahmsweise bei 

eine dritte Partialinfloreszenz vor- ee ru Br 
ese sich zu den beiden anderen immer w„ittassenförmiger Brakteen- 
daß die Anordnung der 3 fast radiär wmhüllung, nach CLARk. 


nmelina ist meistens nur eine Partialinfloreszenz vorhanden, 
‚B. ©. robusta 6—7 Infloreszenzen und so gewissermaßen 
ang zu der Gattung Polyspatha. Diese einzige Infloreszenz 
a-Arten verzweigt sich in dem einen oder anderen Ent-, 
tadium, ohne daß der Seitenzweig durch ein Tragblatt ge- 
d. Manchmal sind beide Aeste gleich stark entwickelt, und 
ıt meistens der obere (Haupt-)Zweig g, der Seitentrieb herm- 
Bei einigen Commelina-Arten schwindet der Hauptzweig, und 
nur der Seitenzweig; allerlei Uebergänge werden angetroffen. 
ina ist also nur ein Tragblatt vorhanden, es kann sich also 
ei Tradescantia eine Schüssel aus 2 Brakteen bilden, aber 
sich trotzdem eine Schüssel entweder durch Einschlagen der 
‘oder durch deren Verwachsung. Die Hülle enthält neben 


698 Commelinaceae. 


viel Wasser auch reichlich Schleim, der von Drüsenhaaren abg 
wird, welche die Innenseite der Tragblätter, sowie die Kelchblä 
vor allem den Fruchtknoten in großer Menge bedecken. 

Die Infloreszenz ist wie die der Boragineen und Hydrop 
dorsiventral gebaut und zeigt eine Einrollung. Solche Blüte 
sind nach GOEBEL von 
abzuleiten, und ÜLARK 
auf Grund vieler entwic 
geschichtlicher Untersu 
dieser Ansicht bei. Die 
stehen in zwei alterni 
Reihen auf der Obersei 
(die Fruchtblätter befind 
wenn sie zur Ausbildung k 
auf den Flanken. Die 
Jugend ganz eingekrümmte 
richtet sich allmählich auf, 
Weise, daß immer an de 
stärkster Krümmung ein 
faltete Blüte sich befin 
dieser Stellung befindet 
zugleich in der Richtung 
Hauptachse der Infloresze 
gleich nach der Befruchtun 
sie aus dieser Stellung 
zu ihrer ursprünglichen L 
gegengesetzte um. Bei 
galensis ist die Infloreszer 

Fig. 469. Commelina bengalensis, so gekrümmt, daß die 
aa aba Da, KMospen it den, iunerh 
zei ın DC ım. . 
eh des Blütenstiels, bei 2 die exzentrische Brakteen befindlichen 2 
Lage des Fruchtknotens, bei 3 die drei Staud- eintauchen, ‘die befru 
blätter einer an der Spitze getroffenen Blüte. fähigen Blüten ragen ge 

diesem Schleim hervor, 
dann aber über, so daß die jungen Früchte wieder in den Schle 


jetzt auf der anderen Seite der Achse, eintauchen. 


Die Blüten wir 
der primitiven Commelinaceae bestehen, wie die der meisten Mon 
aus fünf 3-zähligen Kreisen in radiärer Anordnung, so die meis 
der Gattungen Pollia, Forrestia, Tra 
Oyanotis etc. Bei anderen sind die 3 Stau 
die nach der Außenseite der im rs: g 


Fig. 470. Diagramm einer Infloreszenz von C« 
eoelestis, nach EICHLER. Die Pfeile geben die 
ebenen der Blüten an; sie kehren alle dieselbe 
außen, und zwar die, an der die unfruchtbaren (d 
bezeichneten) Stamina stehen. 


sind bei diesen 3 Staubblättern die Pollensäcke nur schlecht au 
und die Filamente behaart, während sie bei den normal fertilen 


Commelinaceae. 699 


ttern kahl sind. Bei Commelina können sogar 3 Stamina ganz steril 
den, an diesen Staminodien finden sich aber 4 hochgelbe, flügelartige 
Auswüchse, welche, mit den blauen oder violetten Blumenblättern kon- 
trastierend, die Auffälligkeit der Blüte sehr erhöhen. 

Aus den Untersuchungen SCHUMANNS geht hervor, daß die Reihen- 
ge des Erscheinens der verschiedenen Glieder der Blüte in deren 
Entwickelung nicht konstant ist, und zwar finden wir die größten Un- 
regelmäßigkeiten im Androeceum. 

Zumal in der definitiven Ausbildung ist das Androeceum bei ver- 
hiedenen Commelinaceen sehr verschieden. Nicht nur, daß 3 Stamina 
nd 3 Staminodien vorhanden sind, es sind auch die Stamina selbst un- 
hartig ausgebildet. Das mittlere, dem unpaaren Kronblatt (das oft 
X reduziert ist) vorgelagerte, dem inneren Kreise angehörige Staub- 
t ist gewöhnlich äußerlich schon durch auffallende Größe ausge- 
inet und ist offenbar abnorm ausgebildet. Diejenigen Glieder des 


ru nn chen kamen 


nn nn an nen ee 
’ wm 


ui Kun) U 
nn Fnenen 


SINE NER 


2 


z EN Fig. 471. Commelina graminiflora, nach CLARK. 1—3 Entwiekelungsstadien 
| eines Staminodiums. 4 Stamen. 


fig 
Br: 


Ändroeceums, welche sich zu Staminodien ausbilden, bleiben sehr frühzeitig 
m Wachstum zurück. Von den 3 anderen sehen wir fast zu gleicher 
it das mittlere im Wachstum gefördert. Bei den Staminodien treten 
ıld vier Auswüchse am Konnektiv auf (vergl. Fig. 471, 1—3), welche 
- sich allmählich vergrößern, während die Pollensäckchen in der Ausbildung 

zurückbleiben. Die Staminodien sind schließlich mehr oder weniger 
H-förmig ausgebildet (vergl. Fig. 472, 1, 2). 


Fig. 472, 1 und 2. 
_ Fig. 472. Staminodien, nach CLARK. 1 Commelina 
! eoelestis. 2 C. Seelowiana. 


Fig. 473. Commelina obliqua, nach CLARR. 
abnormales Staubblatt mit eingerollten Pollensäcken. 


eh oe 


700 Commelinaceae. 


Das abnorme mittlere Staubblatt der Commelina-Blüten wird 
nur schon früh sehr gefördert, sondern ist auch in manchen Fä 
erwachsenem Zustande von den anderen recht verschieden. Der I 
schied liegt vorwiegend in der ungewöhnlich starken Entwickelun 
Pollensäcke, welche z. B. bei ©. obligua, wie Fig. 473 zeigt, eingerol 


In noch viel höherem Grade ist das der Fall bei 


Cochliostema, 


einer Gattung mit so abweichender Blütenstruktur, daß man si 
nicht als Commelinacee erkannt hat. Wie sehr sie schon auf den 
Blick abweicht, m 
gende Nebeneinand 
lung einiger Commelı 
Blüten zeigen. 

Zu dieser Gattun 
hört nur eine Art, ©. 
bıssimum LEMAIR 


und prachtvoll purpu 
Blütenrispe. Die 

lebt epiphytisch nug 
deutlich, daß ein 
Zusammenhang beste 1 
schen Pe und i 


Blüten. 1, 2 Radiär s 
Blüten mit beiden Stamiı 
fertil. 1 Cyanotis nod 
KuntH, nach SCHÖN 
Coleotrype natalen 
CLARKE, nach SCHÖNL; 
vonCommelina ben; 
Von den 3 Petalis ist 
Figur nach unten gekeh 
ziert; ihm gegenüber | 
mittlere Stamen mit eiı 
Pollensäcken (vergl. au 
darüber der Griffel, 
beiden sonstigen fertilen 
hinten die 3 Stamino 
Coehliostema odo 
mum LEMAIRE, nach W 
5 Androeceum dersel 


des Internodiums. Je gestauchter letzteres, um so größer 
Blätter. 

Betrachten wir nun die Blüte, so zeigt sich, daß Kelch und 
nur wenig Bemerkenswertes bieten. Vom Androeceum sieht ı 
nächst nichts, da es scheint, als fände sich im Zentrum der B 
Fruchtknoten mit 2 Griffeln. Sehen wir einmal, wie es 
Androeceum steht. Schon in sehr frühen Stadien der Ent 
läßt sich im Androeceum eine deutliche Differenzierung erkenn 
den 6 Anlagen der Glieder bleiben 3 in der Entwickelung ganz 


Commelinaceae. | 701 


bilden die 3 Staminodien, die 3 anderen werden Stamina und ent- 
eln gewundene Pollensäcke wie das mittlere Staubblatt von Com- 
na obliqua, aber in viel höherem Grade, daher der Name Cochlio- 
: mit schneckenhausartig gewundenen Antheren. 


Die mächtige Ausbildung dieser Stamina hat eine Verschiebung des 
uchtknotens in der Richtung gegen das mittlere Staminodium zur Folge, 
es frühzeitig gehemmt und schließlich ganz unterdrückt wird. 


_ gewundenen Antheren bestehen, die beiden seitlichen Stamina aber 
men ihre Filamente 
em mittleren Staub- - 
ein, wodurch die An- 
en vertikal gewunden 
nen. An den Bie- 
tellen der Filamente 
seitlichen Stamina 
en nun haarartige 
hen, welche seitlich 
ichsen und so zu 
_ häutigen Scheide 
‚ welche, wie an- 
erwähnt, einen 


475. Cochliostema, 
LARK. 1 Anlage von Frucht- 
, Staminodien (unten links) 
amina. 2 Aelteres Stadium, 
aina viel schneller ge- 
als die Staminodien. 
es Staubblatt, von der 
sehen, welche dem mitt- 
taubblatt zugekehrt ist. 
eres und ein seitliches 
tt, von vorne gesehen. 
deceum einer fast er- 
en Blüte, vorne 3 Sta- 
‚ von denen das mittlere 
imentär, hinten die 3 An- 
von denen die beiden 
ı von einer Hülle um- 
nd. 6 Querschnitt einer 
ı0spe, die exzentrische 
Fruchtknotens zeigend. 


itfeligen Fruchtknoten vortäuschen. Obenstehende Figuren ver- 
ener Entwickelungsstadien dieser Gebilde machen dies wohl klar. 


', sei es, wie bei den radiären, unverändert, sei es, daß die Blüte 
orph wurde, durch Umbildung eines Teiles der Stamina in Stami- 
etc. 

8 gibt aber auch den sogenannten Aneilema-Typus, bei dem nur 
"äußere, episepale Staminalkreis völlig entwickelt, der epipetale aber 
inodien reduziert, oder wo, wie bei Callisia, der innere Staminal- 
ganz unterdrückt ist. Offenbar kann eine solche Unterdrückung 
Nahrungsmangel verursacht werden, wie bei Palisota, die am 


702 Commelinaceae. 


Grunde ihrer reichen Infloreszenz Blüten mit 6 Staubblättern 
während die Blüten an der Spitze öfters nur 3 haben. 
Die Blüten öffnen sich im Gewächshause sehr früh, nac 
bei Tradescantia virginica zwischen 5 und 6 Uhr, und schli 
wieder gegen 4 Uhr nachmittags. C. eristata öffnet nach © 
Blüten im Monat Januar zwischen 5 und 6 Uhr morgens, also weni 
2 Stunden vor der Dämmerung. Die Dauer der Blüten beträgt 
meisten Commelinaceen nur einen Tag. ur 


Kleistogame Blüten 


kommen bei Commelina bengalensis vor, aber nicht, wie die in 
und PRANTL reproduzierte Abbildung von WIGHT zeigt, an den 
sondern an ganz kurzen Seitenzweigen der unterirdischen S 
(vergl. Fig. 467). War. 
Der näheren Untersuchung wert ist die Beobachtung OLA 
nicht, wie allgemein angegeben, alle Commelinaceen i 


orthotrope Ovula * 


haben. Das gilt nach ihm nur für die Gattung Tradescantia 
übrigen Commelinaceen-Gattungen ist der orthotrope Zustand 
ein Ausnahmefall. 
man z. B. die 
Tinantia fugaz (sieh 
kaum orthotrop nenne 
Und bei ähnlich 
ten von CÜochlios 
Pollia tritt die ana 
der Ovula klar z 
Commelinaceen-O' 
stets anzutreffen i 
Umstand, daß an 
Einschnürung zu 
ist (vergl. Fig. 47 
kleineren Teil 
welcher den Ei 
enthält, von dem 
größeren trennt. 
schnürung wird 
Fig. 476. Tinantia fugax. Querschnitt des rufen durch en 
Fruchtknotens nach CLARK. förmigen Auswuchs 
ren Integuments. 
am fertigen Commelinaceen-Samen schon von SOLMS-LAU 
GrAvIS beschrieben. ; 
Unter den Commelinaceen hat die primitivste Gruppe, die ( 
eine Beerenfrucht, die anderen Gruppen eine dünnwandige 
Kapsel; letztere ist nach CLARK vermutlich aus ersterer ents 


Die kleine Familie der 


Mayacaceae 


enthält nur eine Gattung, Mayaca, mit 7 Arten, von denen DE, 
eine Art, M. Michauxü, das atlantische Nordamerika und 


Mayacaceae. 703 


bewohnen. Ihre systematische Stellung ist sehr unsicher, man hat sie 

- den Hydrocharitaceae-Hydrilleae verglichen, aber BAILLON meint, 
sie damit nur vegetative Merkmale gemein haben, jedenfalls ist das 
var der Mayacaceae oberständig, das der Hydrocharitaceae unterständig, 
d auch ENGLER sagt, daß er vorläufig keine innigere natürliche 
wandtschaft zu dieser Familie annehmen kann. BaıLLon hat wohl 
ht, wenn er die existierenden Aehnlichkeiten auf ähnliche Standort- 
ältnisse zurückführt. Mit den Xyridaceen, mit denen man sie auch 
glichen hat, haben 


IB. - 
In ihrem Perianth 
gleichen sie den Com- 
melinaceen, aber ihre 
tamina, ihre parietale 
tationsorgane sind 
sehr eigentümlich, so 
laß ihre systematische 
tellung sehr fraglich 


Fig. 477. Mayaca 
—12 M. Sellowiana 
"TH, nach SEUBERT. 1 Ha- 
2 Blatt. 3 Blüten- 
amm. S Sepala, P Pe- 
1, St Stamina, G Frucht- 
oten. 4 Antheren von vorn 
| und von der Seite. 5 Quer- 
nitt durch die Anthere. 

ö Frucht, von den vertrock- 
 neten Sepalis und Petalis um- 
ben. G Griffel. 7 Frucht 
springend. 8 Geöffnete 


Placenten zeigend (Samen 
allen). 9 Same. 10 Längs- 
schnitt durch den Samen, oben 
? Embryo. 11 Embryo. 12 
len. 13, 14 M. fluvia- 
is, nach BAILLON. 13 Blüte. 
Selbige halbiert. 


| Es sind niedrige Kräuter, im Habitus oft mit aquatischen Moosen 
| verglichen, deren dünne verzweigte Stengel vom Schlamm aufsteigen 
im Wasser fluten. Sie haben Adventivwurzeln und alternierende, 
ahlreiche, linear-fadenförmige, in gedrängter Spirale stehende Blätter. 
Die kleinen zarten Blüten stehen einzeln in den Achseln gewisser 
iter oder bilden einen kleinen köpfchenartigen Cymus. An der Basis des 

nnen Blütenstieles findet sich eine membranöse durchsichtige Braktee, 
größer als die beiden lategalen Bracteolae, aber von gleicher Konsistenz. 
Die Blüten sind regelmäßig hermaphrodit mit konvexem Recepta- 
/eulum und 3-gliederigen Quirlen. Die Sepala sind frei, subvalvat, eines 
nach vorne gerichtet. Die Petala sind größer und zarter, alternisepal. 


Tg 


Bee Ze 


SE u 


704 Xyridaceae. 


Das Androeceum besteht aus 3 alternipetalen hypogynen Staubbl 
mit basifixen bilokulären Antheren, welche den Pollen oft aus 
kurzen terminalen Schlauch austreten lassen. Das oberständige 
hat einen dünnen Griffel mit einfacher oder dreizähliger Nark 
Ovar 3 parietale, oppositipetale Placenten mit orthotropen Ov 
Kapsel öffnet sich in 3 Klappen. Das Endosperm ist fleisch 
oder weniger mehlig, der Embryo liegt an der Seite der Mikrop: 


Die 
Xyridaceae 


haben zwitterige Blüten. Die Krone ist aktinomorph, 3-blät 
mit einer langen Röhre versehen. Es sind 3 fertile Stamina v 
und vielfach 3 Sta 
Der Fruchtknoten 
fächerig oder unv 
men dreifächerig 
wandständigen 0 
Grunde ausfreiau 
den oder zu eine 
säulchen verbund 
centen. Der Griff 
meistens dreinar 


Abolboa dadurch 
sacht, daß das 
Kelchblatt fehlt, 
hingegen dadurch, 
vordere Kelchb 
groß, fast blumen 
ist und die Blume 
einhüllt. 3 


Fig. 478. Xyri 
Xyris operewl 
Turpın. 1 Habitus. 
3 Kelchblätter. 4 
Kelch mit 3 Petalis 
blättern, 3 Staminodi: 
schenkeliger Narbe. 
lacerata POHL, nach 
5 Blüte. 6 Die beide 
Kelchblätter mit di 
7 Frucht im Querschnitt. 
der Commelinaceengat 
leotrype. a 


Die Blätter der Xyridaceen sind grasartig, die Laubblä 
grundständig. Die Blütenschäfte sind bei Xyris nackt, bei Abol 
falls oder mit zerstreuten Paaren scheidiger Hochblätter bese 
Blüten stehen in Aehren oder Köpfchen. Die Gattung Xyris 
in den wärmeren Teilen von Asien, Amerika und Australien vor, 
ist auf das tropische Amerika beschränkt. 


| = Eriocaulaceae. 705 
1 g 


Die Blüte ließe sich sehr gut von einer wie die von Coleotrype 
unter den Commelinaceen ableiten, und die Xyridaceen sind vielleicht 
Jauch von Commelinaceen herzuleiten. 


| Die 
I Eriocaulaceae 
{ 


sind krautige Pflanzen mit meistens grasähnlichen, grundständigen oder 
/am Stengel alternierend stehenden Blättern. Viele sind Sumpf- oder 
-/Wassergewächse, es gibt aber auch manche Art, welche auf trockenem 
Boden wächst. Mit Aus- 
|nahme von Tonina haben 
die Briocaulaceae köpf- 
|chenartige Infloreszenzen, 
welche den Ausdruck 
| WETTSTEINs, die Erio- 
eaulaceae seien die Kom- 
'positen unter den Mono- 
kotylen, berechtigen, ja so 
| wiebei diesen kommt sogar 
ein aussterilen Blättern be- 
stehendes Involucrum vor. 

_ Die Blüten sind sehr 
klein, eingeschlechtlich, 
/2- bis 3-zählig, aktino- 
morph oder zygomorph. 
Das Perianth ist doppelt, 
trockenhäutig, wenig auf- 
fallend, bisweilen einfach, 


N 


Fig. 479. Tonina flu- 
viatilis AuBL., nach HIERO- 
NYMUS und BAILLon. 1 Habitus, 
die ausgebreiteten Involucra zei- 
gend. 2—6 & Blüte 2 Nur 
‚der äußere Perianthkreis sichtbar. 
- |3 Der innere Perianthkreis eben 
‚sichtbar. 4 Im Längsschnitt beide 
ı Perianthkreise zeigend. 5 Nach 
- | Entfernung des äußeren Perianths. 
6 Nach Entfernung des äußeren 
1 Perianthikreises und nach Auf- 
‚/sehlitzen des inneren Perianth- 
|kreises, 7 Weibliche Blüte. 8 Ein 
| Blatt des inneren Perianthkreises. 


‚selten ganz fehlend. Die & Blüten haben 6—-2 Stamina und ein 2- bis 
)3-zähliges Rudiment des Fruchtknotens. Weibliche Blüten mit 2- bis 
/3-fächerigem, oberständigem Fruchtknoten, jedes Fach mit einem 
|bitegminären Ovulum. Griffelschenkel fädig, dorsal an den Fächern, 
/oder kommissural (über den Scheidewänden) und dann oberhalb der 
Fächer eigentümliche dorsale Anhängsel vorhanden. Kapselfrüchte. Die 
"kurzgestellten oder stiellosen Blüten stehen auf dem meist behaarten 
Blütenboden, meist in der Achsel vor Brakteen. Von den stets ein- 
geschlechtlichen Blüten stehen entweder die d außen, die 2 innen im 
Köpfchen oder umgekehrt. Da die Köpfchen von außen aufblühen, sind 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 45 


ee a ee ee 


EEE 


ERBEue u 


me 


706 Eriocaulaceae. 


sie also protandrisch oder proterogyn, je nach der Anordnung 
der d und 2 Blüten. Mit Ausnahme von Eriocaulon compressum 
alle monöecisch, oft aber mit wenigen Blüten des anderen Gesch 

Eine Ausnahme in der Blütenanordnung bildet Tonina 
(Fig. 479), die einzige Art dieser Gattung, bei welcher nur eine 
eine 2 Blüte paarweise nebeneinander stehen, das Involucrum 
diese 2 Blüten reduzierten Köpfchens steht blumenblattartig ab. 

Es ist ein in Wasser flutendes Gewächs des tropischen 
mit einem verlängerten Stengel mit Commelinaceen-artiger Beb 
und Blüten, welch 
sehr gut von Col 
unter den Comm 
ableiten lassen u 
Annahme, daß die 


3-zählig, die Kron 
klein, die Kelchblä 
wie bei den Xyrida« 
Krone einhüllend. W 
bei Xyris aber di 
hüllung nur von ei 
Kelchblatt besorgt wir‘ 
dem die beiden seitli 
klein geworden sind 1: 
Kelch demnach zygom 


Fig. 480. Eriocau 
1 Eriocaulon gibbosu 
KÖRNICKE. 2 Eriocaulo 
maeum KÖRn., nach Kö 
3,4 Eriocaulon Kun 
WETTSTEIN. 3 Ganzes 
4 Selbiges der Länge nach 
5—8 Paepalanthus 
lianus, nach KÖRNI 
Blüte. 6 Q Blüte. 7 G 
St die Narben, A Anh: 
Narben. 8 & Blüte geö 
Rudiment des Gynoe 
9 Eriocaulon griseuı 
KÖRNICKE, zygomorphe 
109 Blüte derselben Art. 


ist, ist er hier aktinomorph. Die Uebereinstimmung, welche je 
Hinsicht zwischen Xyris und Eriocaulaceen besteht, läßt sich recht 
erklären, wenn unsere Annahme einer gemeinsamen Abstammung. d 
Familien von den Commelinaceen richtig ist. Auch die Erzocaulı 
läßt sich sehr gut von einer Oommelinaceen-Blüte ableiten, die; 
‚mit 6 Staubblättern z. B. von Oyanotis-Blüten; die mit 3 Staubbl 
können dann aus ersteren hervorgegangen sein. 

Die bei Eriocaulon vielfach auftretende Zygomorphie (Fig. 
ist selbstverständlich abgeleitet. 

Eriocaulon ist eine über 100 Arten zählende Gattung, wel 
die Tropen und Subtropen aller Weltteile verbreitet ist. In Irl 
auf der Insel Skye kommt Briocaulon septangulare WITH. VOL, 


Eriocaulaceae. _ 1707 


hl aus Nordamerika nach Europa gekommen ist. Folgende Gattungen 
hören zu den Eriocaulaceae: Eriocaulon, Mesanthium, Paepalanthus, 
wocaulon, Philodice und Tonina. 
Ueber die Anatomie der Familie haben van TIEGHEM, POULSEN und 
| E, geschrieben. In seinem Aufsatze: Structure de la raeine et dis- 
sit: on des radicelles dans les Centrolepid6es, Eriocaul&es, Jonc6es, 
yacac6es et Xyridiac6es (Journ. d. Bot., I, 1887, p. 305) kommt van 
HEM zu der Auffassung, daß bei ihnen das Perizykel dieselben Eigen- 
chkeiten zeigt wie das der Gramineae und COyperaceae, in welcher 
icht sie von allen anderen Monokotylenfamilien verschieden sein sollen, 
Horm (Eriocaulon decangulare L., an anatomical Study) zeigte, daß 
nicht zutrifft, daß die Kontinuität oder die Diskontinuität des Peri- 
s in bezug auf die Protoxylemelemente, worauf sich van TIEGHEM 
ßt, nicht einmal bei einer und derselben Art konstant ist. So 
sogar bei einem und demselben Individuum von Carex hispidula 
erizykel entweder von allen oder nur von einem Teil der Protoxylem- 
ente unterbrochen sein, während das Perizykel ebenfalls bei einem 
demselben Individuum von Carex firma und Carex supina zusammen- 
ngend oder durch die Mehrzahl der Protoxylemelemente unterbrochen 
ı kann. In seiner Kopenhagener Dissertation: „Anatomiske Studier 
Eriocaulaceerne* beschreibt PouLsen 1888 die Anatomie von 
Arten, zu 9 Gattungen, vorwiegend zu Paepalanthus gehörig, und 
zumal Wert auf das Vorkommen von Kollenchym, daß nach ihm 
en Monokotylen selten ist. HoLMm gibt zu, daß Kollenchym charak- 
isch für die Eriocaulaceae ist, betont aber, daß es bei den anderen 
nokotylen nicht so selten ist, wie P. zu meinen scheint. So ist es 
den Gramineen allgemein und gut entwickelt in den Stengelknoten, 
vie bei manchen Gattungen in den Pulvinis an der Basis der lateralen 
’eige in paniculaten Infloreszenzen. Bei den Oyperaceen findet man 
llenchym bei gewissen Arten von Oyperus und Scirpus, und noch 
entwickelt ist es bei Commelinaceen, Smilaceen und Dioscoraceen. 
Charakteristisch für die Eriocaulaceae ist aber der Umstand, daß das 
enchym in Form deutlicher Rippen am Stengel vorkommt, das Stereom 
% Blättern ersetzt und eine geschlossene Scheide um die Mestom- 
el bildet. 
Ganz kennzeichnend für die Familie ist das behaarte Rhizom, welches 
rhalb der Familie sehr selten ist, indem Haare auf unterirdischen 
veln nur bei Corallorhixza, Scheuchzeria und Mercuriahs gefunden 
en. 
Sonst ist die anatomische Struktur der Eriocaulaceae nicht so sehr 
schieden von der der Gramineae, Oyperaceae und ‚Juncaceae. 


Die Blütenentwickelung und Embryologie 


ide von SmitH (Bot. Gaz., Vol. 49, p. 281ff.) an Hriocaulon sept- 
gulare untersucht. 
In den Köpfchen stehen die 3 und $ Blüten bisweilen gemischt, 
ens aber in Gruppen von 10—30 und alle Blüten einer Gruppe 
hr im selben Entwickelungsstadium. Während einer Vegetations- 
Bde gibt es meistens 3 sukzessive Gruppen einer jeden Blütenart. 
» Blüten haben 2 Sepala, 2 Petala und die d 4 Stamina und 2 rudi- 
ntäre Karpelle, die Stamina stehen in einem Kreise, und die Blüten 
also tetrazyklisch. Dreigliedrige Blütenkreise wurden bei und in 
45* 


708 Eriocaulaceae. 


Lake Joseph, Ontario, nicht gefunden, trotzdem solche allgemein 
Literatur angegeben werden. Ob es sich hier um eine Lokalrasse ha 
läßt SmitH dahingestellt. Die Stamina haben 4 enge Sporangia 
vor der Dehiszenz paarig verschmelzen. Die Pollenmutterzeller 
jeden Sporangiums liegen in einer Längsreihe, ganz von Tape 
gehüllt. Manche Stamina reifen ihren Pollen nicht. Der reif 


Fig. 481. Eriocaulon sexangulare, nach SMITH. b Braktee, S Sepala, 
a Stamina, e Karpell, t Tapetum, n Nucellusspitze. 1 Querschnitt einer Z Blüte. 
schnitt derselben Blüte in der Höhe der Ansatzstelle der Stamina. 3 Querschni 
Blüte. 4 Querschnitt eines Mikrosporangiums im Pollenmutterzellenstadium. 5 
Längsschnittes im selben Stadium. 6 Schnitt durch ein reifes Pollenkorn. 7 O 
ansicht eines reifen Pollenkorns. 8 Längsschnitt eines Ovulums mit Archespo 
von 4 Makrosporen. 10 Keimende Makrosporen. 11, 12 Keimung des Embry: 


[+] 


hat einen großen vegetativen Kern und 2 g Zellen. Die 
spiralig verdickt (Fig. 481, 7). 

Das Archespor teilt sich, ohne eine parietale Zelle abzus 
in 4 Makrosporen (Fig. 481, 9), von denen die innere zum Em 
wird, die anderen können aber auch keimen, tun das sogar 
kommen aber nie zur vollen Entwickelung. Die Entwickel 
Embryos ist völlig normal, der obere Polkern begegnet dem unt 


Eriocaulaceae. 709 


ähe der Antipoden (Fig. 482, 14). Die Verschmelzung findet statt 
‘der Bestäubung, Teilung des Endospermkerns aber nicht, bevor die 
chmelzung mit dem 2. Spermakern stattgefunden hat. Die Endo- 
nbildung beginnt mit freier Kernteilung. Wenn etwa 64 parietale 
orhanden sind, fängt die Wandbildung an, etwa in der Weise 
den Coniferen durch Alveolenbildung (Fig. 482, 17), diese teilen 


" 


482. Eriocaulon sexangulare, nach SMITH. 13, 14 Weitere Entwiekelungs- 
®8 Embryosackes. n Nucellusreste. 15 Eiapparat nach der Befruchtung. Pt Pollen- 
16 Endosperm vor der Gewebebildung. 17 Gewebebildung inı Endosperm. 18 Teilung 
on Endospermschicht. 19 Einzelliger Embryo. 20 Vierzelliger Embryo. 21 Oktanten- 
‚22 Bildung des Dermatogens. 23 Querschnitt der mikropylären Hälfte desselben 
- 24 Mikropyläres Ende des Embryosackes mit Embryo und Endosperm. 25 Längs- 

bryos im reifen Samen. 


’ durch eine Querwand, so daß eine äußere Schicht von sich 

hr teilenden Zellen entsteht, und eine innere Schicht, die sich 
der ganze Embryosack mit Endosperm ausgefüllt ist. Der 
yo (Fig. 482, 19—24) bildet keinen Suspensor und differenziert sich 
in ersterer Hinsicht gleicht er Pistia, in beiden Castalia odorata 
Yymphaea advena, sowie Nelumbo. 


aus einem Staubblatt, und 2, die nur aus einem Karpell bes 


710 Centrolepidaceae. 


Die 


Centrolepidaceae 


sind ebenfalls kleine, grasähnliche Pflanzen, sogar vielfach laub 
lich, ein- oder mehrjährig. Der Blütenstand ist eine zweireihi 
mit einzeln stehenden Blüten oder nackten, wickeligen Part 
ständen oder ist köpfehenförmig mit 2—8 sterilen Hüllblättern 

Das Eigentümliche der Oentrolepidaceae liegt in den vielf: 
Mehrzahl vorhandenen oberständigen, oft fast apokarpen, vie 
auch synkarpen Karpellen, welche unter Umständen wie die 
knoten einer zw 
Zea Mays auss 
nen (Fig. 483, 
Blüten sind ste 
ziert, zumal in d 
der Staubblätter 


multikarpaliir 
bis auf 1 hinun 
können. Ein Pe 


bis auf 1 reduz 


Fig. 483. Centro : 
ceae. 1,2 Apheli 
roides, nach BAIL 
mit Brakteen. 2 
Längsschnitt. 3—5 
lepis spee., nach ] 


teen. 6—8 Gaima 
nach BAILLON. 
Brakteen. 
8 Aufgesprungene F 
Gaimardia au 
nach HIERONYMUS. 
Längsschnitt durch 
knoten. 10 Blüte 
zweigchen. 


so daß die Blüte von Aphelia z. B. (Fig. 483, 1, 2) nur 18 
1 Karpell besitzen kann, ohne Spur eines Perianths. Vielfach 
die Blüten durch Abort eingeschlechtlich geworden, und da | 
wieder Aphelia das Mögliche, indem sie d Blüten bilden ka 
aus nichts als einem einzigen Staubblatt bestehen, während 

Sache konstant auf die Spitze treibt und stets d Blüten bild 


Bei Gaimardia sind die Blüten hermaphrodit, 2-zählig, 
bestehen aus 2 Staubblättern und 2 Karpellen, welche an der 
miteinander verwachsen sind. Nun gibt es unter den Briocaul 


Bestionaceae. 711 


, E. pygmaeum, ebenfalls 2-zählige Formen, d. h. also — da die Brio- 
ceae eingeschlechtlich sind — 3 Blüten mit 2 Staubblättern und 2 mit 
len. Eriocaulaceae und Oentrolepidaceae können also gemeinsame 
’ehabt haben; bei der starken Ableitung der Centrolepidaceae und 
entümlichen, oft fast apokarpen Gynöceen ist ihre Stellung aber sehr 
uncella hat köpfchenartige Infloreszenzen wie die Erzocaulaceae. 


den Centrolepidaceae gehören Juncella, Brizula, Aphelia, Centro- 
yrum und Gaimardia, welche letztere auch gewisse Beziehungen 
Teil der 


BRestionaceae 


ch zu denen mit 2 Staubblättern und 2 Karpellen, wie z. B. 
er Gattung Restio. Es ist ganz gut möglich, daß die Restio- 
it den Centro- 
gemeinsamen 
sind. 

Restionaceae sind 
n- oder Cypera- 
ge Kräuter mit 
"uchs oder krie- 
urzelstock. Die 
hen in Aehren, 


- F- = =: 4 Te REN u N Ev are Y 


“ “ & Me ar 


sind zwitterig 
isexuell, das Pe- 
- bis 3-blätterig 
fehlend. Stamina 


 synkarp, 3- bis 


2 6 
E 
B 
> 
c 
B 
© 
> 
& 
.. 


jedem Fache .'1 


. Restio euspi- 
‚ nach HIERO- 
Habitus einer Pflanze. 
engel einer & Pflanze. 
tee 4 © Blüte. 5 
6 Frucht. 7 Längs- 
er fast reifen Frucht. 
nitt einer geöffneten 


8 


Die Blätter sind grasähnlich, bei Restio sogar bisweilen mit einer 
la versehen. Die Blätter sind vielfach bis auf die Scheiden redu- 
‚ ja diese können sogar bald abfallen, so daß die Halme selber 
tosynthese besorgen müssen. Die Hauptverbreitung hat die 
Südafrika und Australien, einzelne Arten in Südamerika und 
u. Die Blüten sind bei den verschiedenen Vertretern sehr 
n. Am vollständigsten sind sie bei Zepyrodia hermaphrodita 


712 Pontederiaceae. 


R. Br. Die zwitterigen Blüten dieser Art haben 2 Vorblätte 
3-gliederigen Kelch, eine 3-gliederige Korolle, 3 Stamina und 
fächerigen Fruchtknoten. Bei den ? Blüten der übrigen Restiona 
der Staubblattkreis staminodial oder ganz fehlend, auch kann den< 
ein Fruchtknoten ganz abgehen, oder es kann das Ovar noch i 
ment vorhanden sein. Weitere Reduktionen kommen durch Hin 
einzelner Teile vor, so gibt es vorblattlose 2-zählige Blüten b 
und Leptocarpus-Arten, die d mit 2 Staubblättern, die ? mit 2 K: 

Auch kann es vorkommen, daß die $ Blüten nur noch 2 | 
haben, die männlichen aber noch 3 Antheren, wie bei dem abgel 
bis 60 em hoch werdenden Restio cuspidatus. 

Zu den Restionaceen gehören: Lyginia, Ecdeiocolea, Anarth 
rodia, Restio, Dovea, Askidiosperma, Elegia, Leptocarpus, Si 
Hypolaena , Hypodiseus, Cannomois, Willdenowia, Loser 
lobus, Chaetanthus, Onychosepalum, Thamnochortus. 


Die 


. 


Pontederiaceae 


bilden eine Familie zweifelhafter Verwandtschaft, welche sow: 
Liliaceen wie an die Commelinaceen angeschlossen werden kann; 
scheint mir zumal des scheidenförmigen 
wegen, welches die Infloreszenz umg 
sehr an das spatenförmige Hochblatt ve 
melina, Tradescantia usw. erinnert, : 
scheinlichsten, auch das farinöse E 
haben sie mit den Commelinaceen au 
Der Sproßaufbau ist bei den Pontea 
sympodial und dem von Zostera ähnl 
WARMING, Notice sur la ramification 
deriacdes et des Zosterees, Kgl. Vi 
Meddelelser, Kjebenhavn 1871, p. 342 
Die Blütenstände stehen term 
blühende Sproß (II in der Fig. 485) w 
von einem Sproß (III in der Fig. 4 
axillär in einem seiner zweizeilig ge« 
Blätter (v,) sich bildet, übergipfelt 
Seite gedrängt. Der blühende Spr 
dabei mit dem Axillarsproß bis zu d 
blatt (v; in der Figur). Dem gleich 
Infloreszenz abschließenden Axillarsp: 
geht es ebenso, mit dessen Axillarspı 
Fig. 485. Schema des usw. bis zum Erlöschen der Vegetatic 
Beier sen es Be r 2 So kommt ein Sympodium zustande, 
römischen Ziffern bezeichnen die Glieder an der Basis allemal aus ein 
sukzessiven Sprosse; die den des nächst älteren und des neuen 
Buchstaben beigesetzten Ziffern bestehen. Auch dieser Sproßaufba 
war ee u fg 23 70 mir am leichtesten aus einer (oms 
er nr... lichen Pflanze hervorgehen zu können. 
bee OP Die Pontederiaceen sind sämtlich 
richtete oder flutende Wassergewäch 
entweder einen im Schlamm kriechenden Wurzelstock haben 
schwimmen. Wie bei den Nymphaeaceen und iyarorhu 
bandförmige Jugendblätter vor. i 


Pontederiaceae, 713 


Das Perigon ist korollinisch, 2-fach trimer, fast aktinomorph bis 
deutlich zygomorph, Stamina 6—1; Ovar 3-fächerig oder durch Rück- 
) bildung zweier Fächer 1-fächerig. Kapseln oder einsamige Schließfrüchte. 
' Blüten oft schön blau; Blattdimorphismus, untergetauchte und Schwimm- 
"| blätter bei Heteranthera, welche auch kleistogame Blätter produzieren 
kann. | 

| Hierher Monocharia (Afrika, Asien, Australien), Bichhornia (Süd- 
| amerika), Pontederia in Süd- und Nordamerika, Reussia (Brasilien), 
) BHeteranthera (Amerika und Afrika), Hydrothrix (Brasilien). 

Die Entwickelung 
des Embryosackes ist bei 
Eichhornia , Pontederia 
' und Heteranthera, wie 
SmıtH (Bot. Gaz., V0l.25) 
- und CokEr (The Deve- 
- lopment of the Seed in 
the Pontederiaceae, Bot. 
Gaz., Vol. 44, p. 293) 
gezeigt haben, normal. 
Interessant wird die Sache 
erst bei der Bildung des 
-, Endosperms. Der Endo- 
| spermkern liegt ganz 
unten im Embryosack, 
nd zwischen den Toch- 
-, terkernen der ersten Tei- 
-) Jung entsteht eine Quer- 
| wand, welche den Em- 
-) bryosack in eine obere 


Y>7, 
Ms PR 
17/2 { u ‚ SZ 


_ Fig. 486. Pontederia- 
eeen. 1 Eichhornia eras- 
| sipes, Habitus nach ScHön- 
7| ZAnD. 2—5 E. azurea (Sw.) 
KuxtH, nach ENGLER. 2 Blüte 
mit aufgeschlitzter Röhre. 3 Eine 
solche intakt. 4 Fruchtknoten 
und Griffel. 5a, 5b Frucht- 
"| knoten im Quer- und Längs- 
| sehnit. 6—10 Pontederia 
| eordata, nach BAILLon. 6 In- 

oreszenz und Blatt. 7 Blüte. 
8 Selbige halbiert. 9 Same. 
10 Selbiger halbiert. 


| größere und in eine untere kleinere Zelle zerlegt. In der oberen 
| Zelle bildet sich das Endosperm in normaler Weise, in der unteren 
"| Zelle teilt sich der Kern ebenfalls schnell, und es erscheinen auch 
"| machher Wände, aber diese treten viel unregelmäßiger als in der 
"| oberen Zelle auf, so daß die Endospermzellen im antipoden Teile oft 
multinukleär sind. Schließlich wird das Plasma aus den Zellen des 
unteren Endosperms gelöst, und die leeren Zellen, welche viel dick- 
wandiger sind als die des oberen persistierenden Endosperms, werden 
mehr oder weniger zerdrückt. Die nachfolgenden Figuren machen das 
nun wohl klar. 


714 Pontederiaceae. 


Aehnliches, aber nicht so detailliert, wurde von Bırır 
Gaz., Vol. 38) "bei der Bromeliacee Tillandsia beschrieben. 
taria, Potamogeton, Ruppia, Castalia, Nymphaea, Cobomba und S 


Fig. 487. Pontederia cordata. Endospermbildung, nach COKER. 
gerade vor der Teilung des Endospermkerns (unten). 2 Eben nach dieser Teilun; 
Stadium, Antipoden, basales Endosperm und’ oberes Endosperm zeigend. 
Stadium. 5 Gerade vor der Bildung von Zellwänden im Endosperm. 6 Einig 
basalen Endosperms auf dieser Entwickelungsstufe. 7 Endosperm nach 
Zellwände. Fe 


wird ebenfalls eine Querwand gebildet, aber, mit Ausnahme 
taria, wo bisweilen 1 oder 2 Teilungen vorkommen, teilt sich ( 
spermkern in der unteren Zelle nicht, und wahrscheinlich 
Zannichellia und Elodea ähnliche Verhältnisse wie Ruppia 


Fünfundzwanzigste Vorlesung. 


Die Monokotylen mit Ausnahme der Spadicifloren. 
Ä | Ill. Die Liliifloren (erste Hälfte). 

1 große Gruppe der 

| Liliifloren 


der Reihe. Die hierher gehörigen Familien gruppieren sich 
umfassende Familie der Zibaceen im weiteren Sinne. WETT- 
t folgende Charakterisierung der Lilöfloren: 
rherrschend Zwitterblüten mit doppeltem Perianth, dessen sämt- 
itter von ähnlicher Beschaffenheit (homochlamydeisch), also ent- 
rollinisch oder kelchartig sind (ersteres häufiger), Aktinomorphie 
end. Stamina in gleicher Zahl wie die Perianthblätter (in der 
seltener weniger. Fruchtknoten in der Regel 3-blätterig und 
mit anatropen Samenanlagen. Endosperm stets vorhanden, 
ig oder knorpelig. öl- und eiweißreich, seltener mehlig. 
zumeist vom Nährgewebe umgeben.“ 
erschiedenen Familien der Zxhöfloren gruppieren sich um die 


8 Liliaceae, 
müssen also zunächst versuchen, den Ursprung dieser Familie 


s ist eine sehr schwere Frage, erstens, weil die Blütenstruktur 
‚St6, Fr (3) eine so häufige ist, zweitens, weil die Familie so 
oß ist und doch die sämtlichen Repräsentanten eigentlich nur 
ismäßig geringe Modifikationen des Typus zeigen, außer in ihren 


en über die Ableitung der Ziliaceen sind denn auch sehr 
n. WETTSTEIN meint, sie schlössen ganz natürlich an die 
Helobiae an, insbesondere an deren zuerst erwähnte Familien 
ceen, Butomaceen). 

 SARGANT betrachtet Anemarrhena als den zentralen Typus und 
eser habe in der anatomischen Struktur des Keimlings so vieles 
'his gemein, daß ihr ein genetischer Zusammenhang wahrschein- 


RE 


res 


= 


ET 


SEEN 


m et: 
Te 


716 Zerlegung der Liliaceae. 


lich vorkommt und sie also geneigt ist, die Zilaceae von Ranun 
herzuleiten. 

HALLIER weist auf die Aehnlichkeit in Tracht und Nerva 
Liliacee (Sektion Luzuriageae) Philesia mit gewissen Berberis-A 
und will die Ziliaceae von Berberidaceen herleiten. 

Wie man sieht, ist bei aller Verschiedenheit doch eine co 
opinio vorhanden, die den Ursprung der ZLrkaceen irgendwo 
Ranales sucht, und so ist es wohl am besten, sie an die Proron 
zuschließen. 

Die Familie der Ziliaceen, in der von ENGLER gebrauchten Fa 
ist aber viel zu groß, um übersichtlich zu sein. Weit besser g 
die Zerlegung der Zrhacee in die 3 Familien der Colchicacene, 
und Convallariacese nach WARMING. 


‚Diese lassen sich wie folgt sehr kurz charakterisieren: 


A. Fruchtknoten mit 3 Griffeln. Frucht eine septizide 
Kapsel, d. h. eine Kapsel, welche in den Scheide- 
wänden aufspringt . . 

B. Fruchtknoten 3-fächerig, aber mit nur 1 Griffel. 
Frucht eine lokulizide ROHR d. h. eine EapeE 
welche fachspaltig ist ; 

GC. Fruchtknoten eine Beere 


Ganz scharf ist die Einteilung Ehe a so hat z. B. Nas 
unter den Cblchieaceen nur einen Griffel und nähert sich en 
Liliaceen, und. Paris hat freie Griffel, wodurch sie sich den ( 
nähert, auch ist der Charakter der septiziden Kapsel für die Col 
nicht ausnahmslos gültig, ebensowenig wie der der lokuliziden 
für die Liliaceae. Das ist nun aber an und für sich nicht s 
denn der Fruchtknoten mit 1 Griffel ist selbstverständlich ein 
Schritt auf dem Wege der von den Oolchicaceen schon eingese] 
Synkarpie, und es braucht deswegen nicht wunderzunehmen, 
Oolchicacee schon die sonst erst von den Liliaceen erreichte 
karpie erworben hat. Der Charakter der Fachspaltigkeit ode 
wandspaltigkeit sagt mir in phylogenetischer Hinsicht nichts 
demnach mein Urteil nicht beeinflussen; ich verstehe einf: 
deutung nicht, welche sie aber natürlich ‚doch sehr gut ha 
Schlimmer scheint es mir aber um die Natürlichkeit der Conv«a 
stehen. Die Gruppe wird zusammengehalten durch ein nega 
mal, das Fehlen von Zwiebeln, und ein positives, den Besitz 
und beide Merkmale haben kaum systematischen Wert, übe: 
nicht einmal einheitlich, denn in einer Untergruppe der Con 
nämlich in der der Dracaeneae, kommen sowohl Kapseln wie 

Die Einteilung ist also offenbar nicht weitgehend genug, 
daß man die Gruppen, in die man die Zöhaceen zerlegt, als U 
oder als Familien betrachten will. Ersteres will BAILLoN, der 
in 25 Gruppen einteilt, von denen aber einige, nach allgeme 
fassung, z. B. die Juncaceae, als eigene Familien betrachtet werdı 

Die Auffassungen über die Grenzen der Familie der 
sehr verschieden, so umfaßt sie bei HALLER (1742) nicht nur d 
Lihaceen, sondern auch alle Iridaceen und Amaryllidaceen. 
SON (1763) war derselben Meinung, wie daraus hervorgeht, 
Liliaceen in 7 Sektionen zerlegt, in Junei, Liliae, Seillae, Cepae, 
Hyacinthi, Narcissi, Irides. 


sehr nern sceszeen Sen en 


TEE 


ie en 


Range einer Familie zu 


durch die meistens freien 


erst eben von Apokarpie 


Melänthiaceae. 717 


— — Jussıeu hat dann die Amaryllidaceae abgetrennt und in dieser Familie 
alle Arten mit unterständigem Fruchtknoten untergebracht. Daß man 


ww amit eine natürliche Einteilung erzielt hat, bezweifelt BaıLLon und 
meint, daß die Amaryliidaceae mit den Liliaceen eine große Familie bilden. 


hängt selbstverständlich davon ab, ob man große oder kleine Familien 


"bevorzugt. Ich tue entschieden letzteres, aber darin muß man BAILLON 


recht geben, daß die Amaryllidaceae wohl sicher keine monophyletische 
ruppe, sondern an verschiedenen Punkten den Zaliaceen entsprungen sind. 


Mir scheint es nun _ | 


am besten, eine. Zer- 
legung der Liliaceen in 
nehrere Familien vorzu- 
imen und zunächst die 
ruppe der Melanthioi- 
e von EnGLER zum 


erheben und demnach 


= _ Melanthiaceae 


zu nennen. Ich möchte 
sie definieren als eine 


familie vom allgemeinen 
al -Typus, welche 


Griffel zeigt, daß sie 


zu Synkarpie geschritten 
st. Ihre unterirdischen 
Stengelorgane sind Rhi- 
zome oder Zwiebel- 
wollen, d. h. knollige 
hizome, dievon häuti- 
gen Niederblättern um- 
eben sind; die Reserve- 
substanz befindet sich 
Iso nicht, wie bei den 
echten Zwiebeln, ganz 
orwiegend in den Schup- 
nblättern, sondern in 
er Achse. Die Frucht 


ist ei j 15 

zide r Een: hr Fig. 488. Veratrum, nach TURPIN und BAILLON. 
Aue, bisweilen auch lo- ; Habitus. 2 Blüte. 3 Solche halbiert. 4 Frucht, geöffnet. 
alizide Kapsel. 5 Frucht im Querschnitt. 6 Ein Fach der Frucht mit 
Als die einfachste 3 Samen. 7 Same. 8 Same im Längsschnitt. 

Untergruppe dieser Mel- 

anih: müssen die Veratreae betrachtet werden, welche BAILLON 

in folgender Weise charakterisiert: 


Melanthiaceae-Veratreae. 


£ ‚Blüten regelmäßig, oft polygam, mit konvexem oder mehr oder 
weniger konkavem Blütenboden. Perianth ausgebreitet. Stamina hypogyn 
epigyn, mit kurzen extrorsen Antheren; die Pollenfächer zusammen- 


schnitt. 


718 Melanthiaceae-Veratreae. 


fließend; nach ihrer Dehiszenz sich einer hufeisenförmigen Linie 
lang ausbreitend. Gynoeceum oberständig oder zum Teil unte 
mit kurzen Griffeln. ' Frucht septizid. 

Es sind Kräuter mit dicken Rhizomen, mit großen grundstä 
und kleinen oder fehlenden kaulinären Blättern. Die Infloreszenzen 
cymöse, einfache oder zusammengesetzte Trauben. 

Es gehören hierher 4 Gattungen, Veratrum, Melanthium, Sa 
(Schoenocaulon) und Ei in der BAaıLLonschen Fassung 
Gattungen, von der 
aber, z. B. von Em 
in Zuygadenus s. str, 4 
anthium und Stenanthi 
zerlegt wird. Von diese 
Sabadılla  (Schoenocaut 


ständigen Fruchtkno 
primitivste, bei Verat 
ist der Fruchtknoten se 
etwas in die Blüter 
versenkt, bei Zygaa 
meisten. 

Aus den Untersu 
von Miss SARGANT 
of Bot., Vol. 17, 
geht hervor, daß 1% 
und Zygadenus im 
don nur ein Bünd 
Stellung einer Mit 
haben, welches ab 
Miss SARGANTS vi 
Doppelnatur hat, in I 
einstimmung mit, 
Theorie der Ents 
des Kotyledons dena 
kotylen aus der Ver 
sung zweier Kotyle a. 
Sie sagt in buchs 
Uebersetzung: 

„Zygadenus e 


Fig. 489. Schoenocaulon (Sabadella) offi- Der zylindrische 
einalis (SCHLECHT) A. GRAY, nach ENGLER. 1 Habitus. enthält in seiner 


2 d Blüte. 3 9 Blüte. 4 Frucht. 5 Selbige im Quer- % i n 
schnitt. 6 Karpell im Längsschnitt. 7 Same im Längs- Br an Pr 


Spitze verrät kau 
Doppelnatur des Phloems (Pl. V, Fig. 7 und 8; unsere Fig. 4 
weiter nach unten ist diese aber deutlich (Fig. 9, 10; unsere Fig. 4% 
und auch in der ganzen Uebergangszone. Die Plumularbünde 3 
an dem Uebergang teilnehmen, trennen sich in 2 Zweige, i 
Taf. V (unsere Fig. 490, 8) sieht man diese fortschreiten, um de 
donarbündeln zu begegnen in genau derselben Weise wie be 
Die Phloemgruppen des Kotyledonarbündels sind jetzt ganz 
(distinkt) und voneinander getrennt durch das ganze Xylem. 
selber liegt in 2 Gruppen, zwischen welchen die Protoxyleme 


Melanthiaceae- Colchiceae. 719 


oben (inserted) sind. Sie liegen noch nicht,an der Außenseite. 
diarchen Wurzel (Taf. V, Fig. 12; unsere Fig. 490, 9) stammt eine 
emgruppe von dem doppelten Kotyledon ndel, die andere von 
umularbündeln. Die zwei Phloemgruppgeh sind gemischten Ur- 
Der Uebergang von Zygadenus gleicht dem von Allium genau, 
men die mehr intime Vereinigung der beiden Bündel im 
n.“ Von den 
ionen der Mel- 
-Veratreae ist 
Wissens nichts 


490. Zygadenus. 

us elegans, nach 
re No. 908 107, 157 
srbar zu Leiden. 
biert, nach BAIL- 
nach Miss SARGANT. 
des Sämlings mit 
' Stellen, welchen 
 4—-9 entnommen 
schnitt durch den 
ityledons, den ein- 
‚ zeigend. 5 Bündel 
m in 4 dargestellten 

vergrößert. 6 Quer- 
durch die junge Stengel- 
in der vergrößerten 
eingeschlossen, 
ndel im Kotyledon, 
Blatte. 7 Der Bündel 
6 vergrößert. 8 
ı den ersten Stengel- 
n einziger Plumular- 
) begegnet dem vom 


N 
“. IT 


LT 
- 


vo. 

IS 

II 
Ss o 


don 1), beide öffnen 
enn sie sich nähern, und 
ı ruppen vereinigen 
9 Sehnitt weiter 
wie 8. Diarche 
angedeutet, aber 
gebildet, die obere 
igruppe entstammt 
on, die untere der 


Melanthiaceae-Colechiceae 


on BAıLLon in folgender Weise charakterisiert: 

jen mit petaloidem Perianth, die Tepala mit sehr langen engen 
frei, verklebt oder verwachsen zu einer Röhre. Stamina an der 
Lamina inseriert mit dorsifixen, versatilen Antheren. Karpelle 3 
gen freien Griffeln!). Frucht septizid. Kräuter mit soliden 
(Zwiebelknollen). Blätter grundständig. Hierher die Gattungen 
, Merendera und Bulbocodium, von denen Bulboeodium in der 
'Verwachsung der Griffel aufweist, wodurch ein Griffel mit 


Angabe, daß bei Synsiphon nur 1 Griffel mit 3 Narben vorkommen soll, 
ON, beruht auf abnorm entwickelten Blüten. 


 Melanthiaceae-Colehiceae ist meines Wissens nichts bekannt. 


720 Melanthiaceae«Colchiceae, 


3 Narben entsteht.. Nach der Meinung BAıLLons sind aber Merende 
und Bulbocodium so&wenig von Colchicum. verschieden, daß sie bes 
als Sektionen dieser WGattung, denn als gesonderte Genera bet 
werden können. 


Die Zahl der Blüten bei unserem Oolchicum autumnale beträgt 
jedoch gibt es andere Arten mit mehreren Blüten. Die Gattung 
etwa 30 Arten in Europa, Westasien und Nordafrika; die einzi 
mit gelben Blüten ist ©. luteum BAKER von Beludschistan b 
westlichen Himalaya. Unsere C. autumnale blüht im Herbst. 
blühende Sproß i 
kleine Knolle, d 
Seitensproß der 
entstanden ist, 
im vorigen J ahre 
Erst nach der 
fängt die Knoll 
blühenden Sprossess 
zu vergrößern an, W 
sie in den Stand 
setzt wird, du 
Entfaltung der 
blätter im nö 
Frühjahre, deren 
synthese nun e 
Reifung der Früc 
laubt. 


Fig. 491. Col 
autumnale, nach 
und Turpın. 1 H 
"blühenden Pflanze. 2 Ui 
Teil derselben nach Entfer: 
der Hüllen, vorne die k 
- blühende Knolle, h 
große vorjährige Kı 
gend. 3 Blühende P 
Längsschnitt. 32 Oh 
der Blüte, das Pe 
die Stamina zeigend. 
3 langen Griffel. 
und Laubblätter. 
im Querschnitt. 


Angaben über die Heterostylie bei Colchicum autummnale 
auf Täuschung (vergl. E. LoEw in Festschrift der Deutsch. B 
Bd. 26 der Berichte, 1908, p. 1—17). Nach HOFMEISTER 
Bestäubung im November, die Befruchtung erst im Mai 
Bestäubung findet oft statt, wenn noch keine Spur von Ov 
handen ist. 


Die Melanthiaceae-Colchiceae stehen offenbar ziemlich weit 
Melanthiaceae-Veratreen ab; sie sind eine sehr stark an eine hyp 
Lebensweise angepaßte Familie, welche nach obenhin wohl z 
mit den Iridaceen in Verbindung steht. Ueber die x-Generati 


Melanthiaceae. 7121 


_ den Melanthiaceen gehören weiter die Tofieldieae mit Tofieldia, 
arthecium, Nietneria und Petrosavia, charakterisiert durch ihre per- 
‚Blütenhülle und ihre meistens zu einem Griffel mit 3 Narben ver- 
aen Griffel. Ferner die Helonieae mit bisweilen zygomorpher Blüten- 
it Errophylium, Helonias, Chamaelirium, Ohionographis, Heloniopsis 
tanarthecium, die Uvularieae mit fachspaltigen Kapseln, wozu 
ınte Gloriosa superba, sowie Kreysigia, Schelhammera, Littonia, 
ia, Uvularia, Trieyrtis und Walleria gehören, und die Angwl- 
welche so wie 


dia, Androcym- 
eometra, Dipi- 
nbea, Ornitho- 
Angurllaria und 
‚gehören. 

allen Melanthia- 
meines Wissens 
is hirtaeiniger- 
Ilständig in be- 
die x-Generation 
‘ht und zwar von 
(Bull. Coll. Agric. 
Imp. Univ., V, 
pls. 3—4, 1902). 


5 III 
- 2 2 


EN 


‚XXXIV, p. 244 


COULTER und an: 
LAIN bekannt. NICH 


. Trieyrtis hirta, 
'1—7 Die ver- 


it 
ÄR- 


=? 
GE, 


Stellen, an welchen 
n findet, die sonstige 
ng deutet die Ver- 
ng der Stärke an, während 
dieser Punktierung 
ative Quantität dieses 
anzeigt. 


RP un RU eRr Le Fr 


Feen 
S 


rchesporzelle wird ohne Bildung einer parietalen Zelle sogleich zur 
kmutterzelle; sie bildet 4 Makrosporen, von welchen nur die 
a benachbarte sich weiter entwickelt. Doppelte Befruchtung 
tatt. Das Endosperm bildet keine wandständige Schicht, sondern 
me sind gleichmäßig im Embryosack verteilt. Eine bedeutende 
ermmenge ist schon gebildet, bevor die Zygote sich teilt. Das 
interesse der Arbeit liegt in der mikrochemischen Untersuchung. 
rühen Stadien ist keine Stärke im Ovulum vorhanden, später er- 
sie aber im Funiculus und im äußeren Integument, während 
ren und inneren Oberflächen des inneren Integuments kutinisiert 
mit Ausnahme in der mikropylären Region. Dann erscheint 
Botanische Stammesgeschichte. III. 46 


122 Asphodelaceae. 


Stärke im inneren Integument und Dextrin im antipodalen End 
Sackes. Gerade vor der Fusion der Polkerne ist Dextrin deutlich 
mikropylären Region des inneren Integuments, sowie in den A 
und im Eiapparat vorhanden, während die Stärke im inneren Integ 
verschwunden ist und im Nucellus erscheint. Nach der Befru 
schwindet das Dextrin aus dem Integument und ist nur im befr 
Ei vorhanden, während die Stärke fast ganz aus den Integumen 
schwunden ist und sich nur noch spärlich im Funiculus zeigt. 
einigen wenigen Teilungen des Embryos aber ist die Stärke 
Integumenten und im Endosperm reichlich vorhanden. Die 
und die leitende Region führen statt Stärke ein lösliches Kohl 
Mikrochemische Reaktionen, sowie die zytologischen Erscheinu 
den Antipoden und die Struktur der benachbarten Gewebe fü 
der Auffassung, daß in TWieyrtis die Antipoden das Rohmateri 
nehmen, zu den richtigen Verbindungen verarbeiten und weite 
IKEpA glaubt, daß das Dextrin in der mikropylären Region 
teguments zur Ernährung des Pollenschlauches dient, während ( 
Ei vorhandene die ersten Stadien des Embryos ernährt. Die 
sierung des inneren’ Integuments zwingt das meiste Nahrungsm: 
die Antipoden zu passieren. Die Figg. 492, 1—7, die von COULTE 
CHAMBERLAIN entliehen sind, mögen dies "verdeutlichen. 


Einen Teil der Asphodeloidene EnGLERS möchte ich als | 
sonderte Familie, die der 


Asphodelaceae, 


betrachten. Mir scheint es, daß sie ohne Schwierigkeit an di 
anthiaceae angeschlossen werden können, Anthericum 2. B. an Zuge 


Als Typus der Familie mag 


Asphodelus 


gelten, deren Beschreibung hier nach BAILLoN folgt. 

Pflanzen mit hermaphroditen, regelmäßigen Blüten. Sep: 
taloid, eines vorn, frei oder nur an der Basis verwachsen, me ' 
einem grünen dorsalen Mittelstreifen. Die 3 Petala den Sepalen äl 
oder größer und weniger dick. Das Perianth bleibt lange best 
fällt schließlich aber meistens doch ab. Stamina 6, hypogyn o 
epigyn, in 2 Kreisen, die epipetalen, die längsten, bisweilen v 
als die episepalen. 'Filamente meistens an ihrer konkaven Be 
breitert und dort bisweilen mittels marginaler Papillen mit den 
barten Filamenten verbunden. Antheren versatil. Ovarium si 
langem, dünnem Griffel und 3 kurzen Narben. In der inn 
jedes Faches 2 unvollständig anatrope Ovula. Die Placenta 
ein jedes von ihnen an dem chalazalen Ende kapuzenartig. 
ist lokuluzid. Die Samen sind fast ganz von der placentale 
bedeckt. 

Asphodeline ist von Asphodelus nur durch die gelben und 
regelmäßigen Blüten verschieden und wird deswegen von B 
Asphodelus gerechnet, in welche Gattung er auch Dendraspho 
lonia und Eremurus aufnimmt. 

So aufgefaßt, enthält die Gattung etwa 40 Arten aus de 
meergebiet, dem Orient, dem asiatischen Rußland und aus Britis 


Asphodelaceae. 123 


sind annuelle, meistens aber perennierende Kräuter mit dicken 

n und zahlreichen Adventivwurzeln, welche fleischig und knollig 

können. 

‚Stengel ist einfach, selten verzweigt, mit zahlreichen, grund- 

»n, meistens linearen, selten breiteren, dreieckigen oder röhrigen 
- Die Blüten in meistens verlängerten einfachen oder verzweigten 


Asphodelus nahe verwandt ist Paradisia oder Lilhiastrum aus 
»n Europas, und wenn man sie nicht mit BaAIıLLon als zu 
gehörig be- 
auch Asphodeline 
wrus; sie bilden 
die Unterfamilie 
eleae. In der Unter- 
Anthericineae oder 
‚e ist das Perianth 
Asphodelus sehr 
und bleibt gerade 
elt sich mehr oder 
die Sexualorgane 
Rizom ist kurz 
helten Wurzeln 


Dasystachys, De- 
xobasis, Anemar- 
Bulbine, Bulbinella, 
rum, Dichopogon, 
jum, Caesia, Agro- 
num, Corynotheca, 

‚ Tricoryne , Cha- 
Herpolirion, Nano- 
thea, Bottionaea, 
In die Unter- 


Xeronema, eine 
e Gattung, mit 
_ einseitswendigen Be 
Trauben und zu- a 
setzten zwei- 7 
ättern wie bei Fig. 493. Asphodelus albus, nach BAILLON. 
 tenax. 1 Habitus. 2 Frucht. 3 Zwei Samen aus einem Fache, 
erikanischen Gat- + Same vom Arillus bekleidet, von der Seite gesehen. 
orogalum, Schoeno- 5 Same im Längsschnitt. 

nd Hemiphylacus 

e Unterfamilie der Chlorogaleen mit demselben Blütentypus der 
genen Unterfamilien, aber mit Zwiebeln statt Rhizomen. 
Dianelleae mit der Gattung Dianella haben eine fleischige 
eßlich lokulizide Frucht, sie haben Rhizome und distich be- 
tengel. 

en Hemerocalleae ist das Perianth unten zu einer Röhre ver- 
oben frei; hierher Hemerocallis, Saussurea, Phormium, Bland- 
46* 


N 


en ee on 
ee 


seems 


ee 


ee 


794 Asphodelaceae. 


u 


fordia und Leucocrinum. Hemerocallis fulva ist interessant du 
Umstand, daß in einer Mikrosporenmutterzelle mehr als 4 Mi 
gebildet werden. Sowohl mehr wie weniger als 4 Mikrosporen 
Mutterzelle kommen im Pflanzenreich vor. COULTER und CHAM! 
(1. ec. p. 125) geben davon folgende Uebersicht. 

Bloß zwei Mikrosporen in einer Mutterzelle finden sich 
bei Oonvallaria multiflora, re officinalis, Aconitum Nap 
phorbia Lathyrus, 
spec., Saxifraga 


Drei Mikrosporen 
angetroffen bei Begor 
Sazifraga eaespitosa, 
indica und Lonicera 

Fünf Mikrospore 
man bei Funkia oı 
caria ranuneuloides, 
glauca, Seleranthus 
Prunus cerasus, 
tientia, Axalea & 
cera coerulea, Syrin 
Symphytum off 
Euphorbia corollata 

Sechs Mikrosp 
gegnet man bei He 
fulva, Ficaria ra 
Elatine hexandra, 
sanguined, Lonicera 
Funkia spec. und « 
corollata. 

Sieben a 
heit gezählt bei #' 
und 14 etwas zwe 
gegeben; acht hat 
Azalea indica und 
Lonicera coerulea 
(die höhere Za 


von einer Mutte 
Fig. 494. Asphodelus albus, nach BAILLON. mend). STRASBU 


1 Infloreszenz. 2 Blüte halbiert. 3 Blütenknospe. . ii 
4 Stamen. 5 Ovar nach dem Oeffnen eines Faches Neun bei Hemeroca 
von der Rückseite. 6 Narbe. JuEL und FuLr: 


6—8 bei dieser A 

Nach WILLE beruhen bloß 2 Mikrosporen auf Ausbleiben 
Teilung, und es werden 3 gebildet, wenn die erste Teilung 
sporenmutterzelle in 2 ungleich große Teile zerlegt und nur 
Teil der zweiten Teilung untergeht. Fünf oder mehr wer 
Erachtens gebildet, wenn ein oder mehr der Glieder der Te 
weiter teilen. 

STRASBURGER und JUEL fanden, daß bei Hemerocallis ful 
somen, auch wenn es nur ein einziges ist, welche bei der er 
die Pole nicht erreichen, Kerne und um diese herum Mi 
bilden können. 


Aloinaceae. 725 


MER sagt: „Der Ursprung der überzähligen Mikrosporen konnte 
cht bestimmt werden. In vielen Fällen, wo deren Ursprung 
ndeln oder in sonstiger Weise angedeutet wurde, schienen sie 
irekte Teilung eines der Tetradenkerne zu entstehen.“ FULLMER 
der Schlauchkern sich fragmentieren kann, so daß 2—8 Schlauch- 
m Pollenschlauch vorhanden sein können. Aehnliches wurde von 

AIN bei Lihum tigrinum und L. auratum, von SMITH bei 
assipes (Pontederiaceae) beobachtet. 


a 


viel höher 


RASSE 


Ss 

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Notosceptrum, 


ITS 
es 


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S 


kxerophytisch 
n Pflanzen. 
he Ver- 
Gattungen 


‚aus welcher 
en Arbeit 
ber die Fa- 


t, besitzen 
eter mit 
hmen flei- 
Es sind 
n oder Halb- Fig. 495. 1 Kniphofia Buchananii Bak., nach 


echte BERGER. 2 Chortolirion subspicatum BERGER, 
ergar Bäume nach BERGER. 3 Aloe (Leptaloe) parviflora BaAk,, 


vielästigen nach BERGER. 


Wurzelsystem besteht ausschließlich aus Adventivwurzeln. Bei 
Aloes sind diese zylindrisch. Leptaloe, Aloinella und einige 
also nicht oder wenig sukkulente Formen, haben als Ersatz 
z der Blätter sehr fleischige, rübenförmige, wasserspeichernde 


arte ner 


nn a a 


726 Aloinaceae, 


Einige Aloes, wie Leptaloe, Haemanthifoliae und Kumor 
zeitlebens zweizeilige Blattstellung, bei den anderen tritt d 
in der Jugend und anfänglich auch an den Seitenzweigen auf, 
die älteren Exemplare resp. Zweige sind spiralig, 3- bis 5-zei 
blättert. Nicht nur in der Stellung, sondern auch in der Form 
die Blätter der Sämlingspflanzen oder der jungen Sprosse von 
der ausgewachsenen Individuen abweichen. So sind die Blätt 
spiraligen Gasteria auf der Unterseite stark einseitig verdickt 
gekielt, die Jugendblätter aber flach zweischneidig. Mit nur ge 
Ausnahmen stehen die Blätter stets dicht gedrängt um die Ad 
bilden bei den kleineren Formen eine bodenständige Roset 
diesen stammlosen oder kurzstämmigen Formen bis zu den str 


BEREITEN ARE 


Ann an en 


cn een ng 


Fig. 496. 1 Aloe striata Haw., nach BERGER. 2 Aloe Bainesii 
DyER. 3 Aloe speciosa BAK., nach BERGER. 


und baumartigen gibt es alle Zwischenstufen. Viele bild 
rosetten oder Ausläufer. er 

Bei den strauchartigen und baumartigen Aloe-Arten tritt 
zweigung des Stammes auf, und zwar gibt es 2 Verzweigungsa 
die dichotome, wie bei der in Fig. 497 abgebildeten A. dich 
A. plicatilis, Bainesii etc., welche nicht, wie bei Yucca, erst. 
bildung einer Infloreszenz auftritt, sondern lange bevor die ] 
haupt blühfähig ist. Anders die Verzweigung bei A. arbores 
ciliaris, distans ete. Bei diesen wachsen die Stämmchen ei 
Länge und bilden entweder an der Basis oder höher hinauf, 
wenn die Hauptachse beschädigt ist, unregelmäßige oder etw 
Seitensprosse, welche dichte Büsche bilden können, meistens 
aber auch, wie bei A. pendens, überhängen können. Einige 
die oft von Felsen herabhängenden Stämme von A. distans. 
mehrere Meter lange Luftwurzeln bilden. Bis zur Blühbarkeit 


Aloinaceae. ö 727 


me monopodial, dann wird der Sproßaufbau sympodial; die scheinbar 
lichen Blütensprosse stehen in der Tat terminal. Die Blattform ist 
len einzelnen Arten sehr verschieden. Die Blätter zeigen auch ana- 
ı viele ausgesprochen xerophytische Merkmale, welche bei BERGER 


As 
Bu 0: Te 
I 
SH 


j Fig. 497. Aloe diehotoma L. fil,, nach ROHRBACH aus BERGER. A. di ehotoma 
Vestabhang des Groß-Namalandes in Deutsch-Südwestafrika mit Eup horbia (virosa 
PD). . 


SERIES EEE 


7128 Aloinaceae. 


nachzusehen sind. Bei vielen Arten dienen Flecke und Perlwarz 
den Blättern als Schutz gegen das Licht, auch können manche { 
die Blattrosetten bei übermäßiger Beleuchtung schließen. Andere 
wie einige Haworthia, die vermutlich in der Natur an mehr oder w 
beschatteten, nicht zu trockenen Stellen vorkommen, besitzen ei 
um das Licht möglichst auszunützen. An der Spitze der Blätter 
ihnen die Chlorophylischicht fensterartig durchbrochen und von Wa 
gewebe ersetzt. Wenn man ein solches Blatt, z. B. von H. eymbi 


schnitt durch ein Blatt, die Perlwarzen zeigend. II. Möglichste Ausnützung des 
Fensterfleeke. D Haworthia retusa Haw. Senkrechter Schnitt durch 
E Querschnitt durch ein Blatt unter der Spitze. F Längsschnitt eines Blattes von H 
eymbiformis, die Lichtwirkung der Fensterflecke zeigend. A—E nach LA 
BERGER. 


(Fig. 498 F), in der Mitte längs durchschneidet und gegen das 
wird man sofort bemerken, welcher Lichtstrom durch die Fen 
in das Innere fällt. 


‘Die Infloreszenzen werden, wie bereits erwähnt, terminal 
aber durch den Sproß des zunächst stehenden jungen Blattes 
gedrückt. So erscheinen die Blütenstände wohl aus der Sp: 
Rosetten, aber doch zwischen den Blättern. Es ist durch diese 
dingt, daß die Schäfte am Grunde zweischneidig sind. Sie sitz 
haupt mit einer solch blattartig dünnen, zwischen Stamm un 


unverzweigt (z. B. 
ofia), meistens aber 
t in solcher 
daß pyramidale 
ebensträußige In- 
en, bisweilen 
aleuchterförmige 


\ Perianth ist 


‚ dreikantig bis 
ch und schwach 
hig. Jedes der 
enthält zwei 


gelegter, häufig 
ier Ovula. Die 
des Ovars schei- 
chlich Honig ab. 
ständige Griffel 
enförmig, hat eine 
ige, kopfige Narbe 
meistens so lang 
: länger als die Staub- 
ter. Selbstbestäubung 
3 häufig vorkommen, 
iber nach BERGERS 
bachtungen in La 
tola immer erfolglos. 
; werden sie von 
in der Heimat 

auch von Honig- 
bestäubt; auch in 


ntschieden der 
tar, den diese Vögel 
n. Die Blüten der 


horizontal über- 


Aloinaceae, 729 


i je eingeklemmten Basis auf, daß es wunderbar erscheint, wie oft 
chwere Blütenstände sich darauf halten können. Die Blütenschäfte 


Fig. 499. Nach BERGER. A Blütenstand von Aloe 
supralaevis Haw. B Jüngere Blüte. C Aeltere Blüte 
aus demselben. D Blüte von A. Salmdyckiana. 


‚sind fast stets protandrisch, A. longistyla aber proterogyn. Für 
über die Blütenbiologie siehe BERGER. Einen Eindruck der 
mag Fig. 499 geben. 


730 . Eriospermaceae. 


’ Bastardierung kommt spontan so ausgiebig vor, daß jede 
Mischlinge liefert, bigenerische Bastarde wurden künstlich erzc 
Frucht ist eine dreifächerige, fachspaltige Kapsel. Die vers 
Gattungen sind nahe verwandt, einen Versuch, sie phylogene 
zuordnen, macht BERGER; auf dessen höchst wichtige Arbeit n 
verwiesen sei. Platzmangel zwingt uns, manches Interessante un 
zu lassen. er 


Fig. 500. Eriospermum. 1, 2 Eriospermum | anuginosum 
Jacquın. 1-Knolle mit Blatt. 2 Infloreszenz. 3—6 Eriospermum spec, 
3 Blüte. 4 Selbige halbiert. 5 Aufgesprungene Frucht. 6 Same. a 


Mit den Asphodelaccen verwandt sind wohl auch die “ 5 


Eriospermaceae 


mit ähnlichem Blütenbau, aber noch höher hinauf verwachs 
so daß die Narbe nur undeutlich dreilappig ist, und mehrer 
den Fächern des Fruchtknotens, wodurch sie den Aloinaceen 

Hierher Briospermum (Fig. 500) mit stark ‚haarigem 
Afrika, Bowiea und Schixobasis, ebenfalls afrikanisch. Vi 
sich auch Herreria hier anschließen, eine südamerikanische 


Johnsoniaceae, 731 


Johnsoniaceae 


von denen als Typus Johnsonia gelten mag, bei der ebenso 
den Hemerocallaceae eine Verwachsung der Perianthblätter 
Basis stattgefunden hat, so daß eine, hier aber noch sehr 


Johnsonia, nach Baıtrox. 1, 2 Habitus. 3 Längsschnitt der Blüte mit 
nartigen Braktee. 


öhre gebildet wird. Auch die Stamina sind hier in ihrem 
preiterten Teile verwachsen, während ihre Zahl auf 3 
‚, Der Griffel hat 3 sehr kleine Narbenlappen. Wie bei 
hat jedes Fach zwei Ovula mit Arillarbildung. Die Blüten 
hschuppenartige Brakteen eingeschlossen (Fig. 501). Die 
sind rasenbildende Kräuter aus Südwestaustralien, mit basi- 
iligen „oder büscheligen, linearen Blättern und nacktem 
welche in einer oval-oblongen Aehre mit zahlreichen, 
erbergenden strohschuppenartigen Brakteen stehen. 


a EEE IE WERNER TE 


132 Agapanthaceae. 


Nahe verwandt sind die australischen Gattungen Arno 
Stawellia, Sowerbaea, Bartlingia, Borya und Alania, während 
leicht in diese Nähe auch der sonderbare Aphyllanthes monsp 
des Mittelmeergebietes gehört, dessen Stellung aber noch sehr ; 
haft ist. ; 


Die Familie h 


Agapanthace 


zom, und den Z 
besitzenden 
mit denen sie sc 
von 2 Hochblätt 
schlossene Sche 
und zum Teil (7 
den Läuchgeruch 
haben. Wie 
Asphodelaceen - 
callideae ist das P 
unten röhrenförm 
wachsen. Hierhe 
panthus und Tu 
beide afrikanisch. 


Fig. 502. Agap 
1 Habitus nach dem Al 
der die Scheindolde ein: 
den Hochblätter. 2 I 
Länge nach aufgesch 


Die 


Alliaceae 


sind durch Blüten in Scheindolden, die in der Jugend von 2, 
mehreren Hochblättern eingeschlossen sind, sowie durch den B 
Zwiebeln charakterisiert. Die Blätter können flach (Alleum 
oder, wie bei vielen Allium-Arten, röhrig sein. Die Blütenhü 
oder syntepal. Stamina 6, bisweilen nur 3 fruchtbar, bisweilen 
breiterten und vereinigten Staubfäden. Fächer des Fruchtkn« 
mehreren Ovyulis. N 

Außer Allium gehören zu den Alliaceen : Bloomerin, Muilla, 
Brevoortia, Stropholirion, Milla, Leucocoryne, Bessera, Hespero 
Tristagma, alle Amerikaner. Allium zeigt mehrere bemer 
Eigentümlichkeiten. Während in den meisten Fällen das Arch 
Nucellus zunächst eine primäre parietale Zelle (Tapetumzell 
BURGERS) und eine primäre sporogene Zelle bildet, wird diese 
Zelle bei Allium nicht gebildet. Darüber sagen COULTER und 


Alliaceae. 2 7133 


Bei den Monokotylen findet die Unterdrückung des parietalen 
bei allen höheren Familien statt... . bei den Gramineen hat 
atua nach CANnNnoN keine parietale Zelle, aber bei anderen 
wineen ist eine solche bekannt, bildet sogar bei Tritieum (KoER- 
) ein ausgiebiges Gewebe. Bei den Commelhinaceen kommt nach 
ARD keine parietale Zelle bei Commelina stricta vor, während eine 
von STRASBURGER bei Tradescantia virginica abgebildet wird. Bei 
ıceen haben Allium, Hemerocallis, Lilium, Erythronium und Tri- 
eine parietale 
ohl aber Con- 
Funkia, Seilla, 
galum, Trilkium 
cca. Bei den 
liegen nur 
über Sisy- 
iridifolium 
RGER) und 
(GUIGNARD) 
beide eine 


bisweilen 
ale Zelle, bis- 
cht, während 
stets ein 
s parietales 
antraf und 
Y die anderen 
ı als Besitzer 


3. Allium. 1—6 
ırsinum. 1 Ha- 
e. 3 Stamen und 
4 Androeceum. 
m. 6 Selbiges 
—9 Allium 
Habitus. 8 Teil 
n Infloreszenz. 
10—12 Allium, 
‚LON. 10 Blüte. 
' nach Entfernung 
»n Perianthkreises. 
ceum im Längs- 


etalen Gewebes beschreibt. Bei den Orchideen ist das Fehlen 
etalen Zelle lange bei Gymnadenia canopsea (STRASBURGER) 
s pallens (GOEBEL) beschrieben, aber Dum&e beschreibt bei 
ihm untersuchten Gattungen und Arten parietale Zellen.“ 
_ Unterdrückung der parietalen Zelle hat aber keinen syste- 
Wert, die Archichlamydeae zeigen etwa dasselbe wie die Mono- 
bei den Ranunculaceen ist sie fast stets verschwunden und bei 
alen scheint sie ausnahmslos vorzukommen, hingegen ist unter 
minosen Orobus angustifolius die einzige bis jetzt beobachtete 
parietale Zelle. 


1734 Gilliesiaceae. 


Die Zahl der Chromosomen beträgt bei Allium, wie es. 
immer 8 in der x- und 16 in der 2x-Generation, diese Zahlen 
wenigstens bei Album Ursinum, Allium Oepa und Allum fis 
angetroffen. Beim Wachstum des Embryosackes wird bei Allıum 
nur der ganze Nucellus zerstört, sondern auch das Integument 
Zerstörung einbezogen, wie bei gewissen Orchideen und Astelbe. 

Allium odorum zeigt einen bemerkenswerten Fall von Polyemb: 
dessen Beschreibung ich ebenfalls COULTER und CHAMBERLAIN en 
1895 beschrieb TRETJAKOW 1 bis 3 aus den Antipoden gebildete 
bryonen neben einen normalen Embryo aus der befruchteten I 

und bisweilen noch 
aus einer Synergide 
standenen Embryo. B 
selben Artbeschrieb. 
MAIER in einem E 
sack 5 Embryonen, 
malen, 1 von ein 
gide, 2 von Antipod 
und 1 vom inneren 
ment gebildeten. Ai 
Allium-Arten zeige: 


Fig. 504. Allium od 
1 nach TRETJAKOW, 2— 
HEGELMAIER. 1 Drei Emb 
aus den drei Antipoden 
2 Schnitt eines Ovulums 
bryonen, 1 vom Ei, 
Synergide, 1 von einer 
und 1 von der Wanı 
3 Zwei Embryonen, 1 
1 von einer Synergide 
4 Embryo vom inneren Iı 
gebildet, die stärkere 
Grenze vom äußeren Integur 
5 Najas major, nach GU 
Zwei Embryonen, der e 
fruchteten Ei, der ande 
befruchteten Synergide 
dem ein Spermakern mit 
der Synergide, statt mit d 
kerne verschmilzt. Zv 
beiden Embryonen der 
kern. a" 


Eigentümlichkeit nicht, weder bei A. fistulosum noch bei A. 
A. cernuum, A. trieoeecum oder A. canadense konnten Extraeı 


gefunden werden. Bei Najas major beschreibt GUIGNARD Eı 


eines Extraembryos aus einer befruchteten Synergide. 
Eine überaus interessante Familie ist die der 


Gilliesiaceae. 
Hierher die Gattung 
Giliesi, “a 
von welcher BAILLON sagt: „Die Gölliesien, welche nach ei 
Alliaceen angehören, nach anderen den Typus einer gesonderten 


Tulipaceae. . 7135 


haben zygomorphe hermaphrodite Blüten mit konvexem Recepta- 
Das persistierende Perianth besteht aus 6 Blättern, in zwei 
1, welche membranös, vielnervig, ungleich sind und imbrikate 
lage haben. Das mediane Petalum kann stark reduziert oder 
chwunden sein. Innerhalb des Perianths findet sich ein in 3 
ırere Zähne zerschnittener Kragen, der von BAILLon als eine 
elung des Perianths aufgefaßt wird, von anderen als Staminodial- 
Das Androeceum ist monadelphisch und hat die Form eines 
fleischigen Sackes, der nach hinten offen ist. Oben an der 
sind die Filamente 
Entfernung frei. 
er Stamina, 1 me- 
nd 2 laterale, haben 

dorsifixe Anthere, 
anderen sind Stami- 


ynoeceum ist vom ge- 
Liliaceen - Typus 
einen kurzen Griffel 
ppiger Narbe. Die 
t eine membranöse 
e Kapsel. Die Blüte 
gewisse Annähe- 
die der Orchideen 
zeigt wohl, daß sich 


. Gilliesia gramini- 
5 nach ENGLER, 6—10 
N. 1 Blüte von vorn, 
ithblätter abgeschnitten 
‚ um die Sporophyllen 
e Schüppchen oder einen 
Kragen, der von BAIL- 
ublierung des Perianths 
wird. 2 Blüte von der 
madelphische sackförmige 
zeigend. 3 Das sack- 
droeceum mit 2 seit- 
chen. 4 Aufgesprungene 
Frucht im Querschnitt. 
der Seite. 7 Selbige 
8 Frucht. 9 Same. 10 


Liliaceen zygomorphe Blüten, wie die der Orchideen, entwickelt 
Önnen; mehr will der Strich, welcher beide im Stammbaum ver- 
nicht besagen. 

Gilliesia gehören hierher Trichlora, Erinna, Solaria, Miersia, 
Anerumia, alle sind südamerikanisch. 


hen den Alliaceen und den 


Tulipaceen 


entschieden gewisse Beziehungen, wie am besten daraus hervor- 
ß ENGLER Gagea zu den Alliaceen stellt, BAILLON sie einfach 


Tr 


ar re + Zn u ee ra en zn 


736 Tulipaceae. 


mit Tulipa verbindet, andererseits aber hat Tulipa wenigstens, nur n 
eben synkarpe Karpelle, und die sämtlichen Tulpaceae haben vollkomn 
freiblätterige Perianthe, weswegen ich glaube, daß es wohl besse 
ihnen einen tieferen Ursprung zuzuschreiben. Ich möchte sie desy 
an die Melanthiaceae anschließen. Be 
Die Gattung Tulipa hat regelmäßige Blüten mit glocken- oder 2 
trichterförmigem Perianth, das bald abfällt, 6 freie Stamina und e 
eckiges synkarpes 
rium, an dem jedes 
noch eine kurze Narbe] 
Daß die Karpelle n 
kaum synkarp sind, ze 
das Gynoeceum auf 
ersten Blick. 
Sehr interessante 
über die Geschichte 
serer Tulpen teilt Son 
LAUBACH, dem fo 
entliehen ist, in 
Buch „Weizen un 
und deren Gesc) 
Leipzig, A. Felix, 18 
Er bestätigt de 
Ansicht LEVIERS, 
eine Tulipa Ge 
wie die Gartentulpe ' 
fach genannt wird, ü 
haupt als Species g; 
existiert. Dieser N 
eben nichtsalsein Sam 
begriff für zahlr 
den Gärten kultiv 
Tulpensorten unbek 
Herkunft, wie wir 
der Hand der Tür 
hielten. Im Jahre 155 
AUGERIUS (HISLE 
BUSBEQUIUS, Gesa u 
Kaiser Ferdinands I. 
Sultan, in dessen G: 
zwischen Adrianop 


ee Are . Konstantinopel zum @ 
ig. . Tulipa silvestris, nach BAILLoN. x 
1 Habitus. 2 Frucht. 3 Blüte. 4 Selbige nach Ent- nn = For e 
fernung des Perianths, 5 Basis der Stamina in der S ESNE 
halbierten Blüte. Augsburg die erste Ga 


tulpe in Europa, w 
dort aus Samen erwachsen war. Der Same mag von BUSBEQUIUS 
schickt sein. 1573 erhielt CLusıus in Wien von BUSBEQUIUS, mit. 
er dort zusammentraf, Samen der Tulpe, es sollen jedoch schon 
Tulpen in Mecheln gewesen sein. Jedenfalls wurde die Gartentul 
16. Jahrhundert aus der Türkei eingeführt. Da erhebt sich denn diel 
woher die Türken ihre Kulturtulpen bezogen haben, ob eine wildwach 
Stammform der Gartentulpe nachweisbar ist, und welche der im V 


Tulipaceae. ’ 137 


kannt gewordenen Arten als solche bezeichnet werden darf. REGEL 
BAKER haben gemeint, dies tun zu können, LEvIER hat aber nach- 
sen, daß es unmöglich ist, unter allen den vielen in Zentral- und 
sien wachsenden wilden Tulpen die Stammform unserer Garten- 
e nachzuweisen. SOLMS meint denn auch sagen zu können: „Es 
sich heraus, daß die Gartentulpen die variablen Nachkommen alter 
euzungen zwischen nicht näher bestimmbaren asiatischen Species der 
ttung darstellen. Was nun die sogenannten Wildtulpen Europas be- 
‚so müssen wir zwischen den gelbblühenden Arten, welche sich 
ulipa silvestris gruppieren, und zwischen den rotblühenden unter- 

Die gelben sind T. australis (T. celsiana DC., T. transtagana 
T. fragrans Mungy), T. Grisebachiana PANTOCSER, T. Bieber- 
ma, T. silvestris und T. orphanidea Boıss., letztere gelb mit 
nen Basalflecken. Alle diese Arten sind seit uralten Zeiten wild 
Mi eimeergebiete, die jetzige große Verbreitung der Tulipa silwestris 
ı Norden hin geschah nachweislich in der zweiten Hälfte des 18. Jahr- 
s durch Entschlüpfen aus den botanischen und Liebhabergärten 
effenden Länder, wo die Tulpa sölwestris in jener Zeit, wo die 
n solchem Grade Modeblume war, daß ein jeder suchte ein 
ıst vollzähliges Sortiment zusammenzustellen, allgemein kultiviert 


gelben Tulpen sind demnach Europäer, sie sind einheimisch 
M; telmeergebiete, weiter nach Norden verwildert. 

-Rotblühende Tulpen kamen aber in Europa vor dem 16. Jahrhundert 
t vor. Die roten Tulpen muß man nun wieder in zwei Gruppen 
egen, die Palaeo- oder Alttulpen, welche im 17. Jahrhundert aus 
Heimat, dem Orient, importiert wurden und im 18. Jahrhundert 
lich wie Tulipa silvestris verwilderten, und in die Neo- oder Neu- 
en, welche plötzlich und unvermittelt im 19. Jahrhundert auftreten, 
daß über ihre Herkunft irgendwelche literarische Daten vorlägen. 
"Die Alttulpen sind nun reine, aus dem Orient gekommene Arten. Es 
1) T. Olusiana DC., welche 1606 aus Konstantinopel nach Florenz 
2) T. oculis soli Sr. ALMANS, welche schon zu Crusıus’ Zeiten 
lolland eingeführt worden war. 3) Tulipa praecox TEN. aus Syrien 
' jetzt in Italien die häufigste aller rotblühenden Feldtulpen. 

Die Neutulpen lassen sich hingegen der Regel nach mit orien- 
sch en Arten durchaus nicht identifizieren, sie sind nach SoLMms Ab- 
mlinge der Gartentulpen, also Abkömmlinge von Hybriden, die ver- 
lert sind, und ihr häufiges Neuauftreten ist der geringen Konstanz 
‚Vererbung bei der Fortpflanzung mittels Samen, vielleicht auch ge- 
enenfalls der Sportbildung zur Last zu legen. 

| Ei ne sehr eigentümliche Eigenschaft der Gartentulpen, das sogenannte 
mgonieren oder Brechen der Tulpen, soll hier erwähnt werden. In 
‘ und Frankreich hat man im 17. und 18. Jahrhundert, in Eng- 
ch im Anfang des 19. sehr viele Tulpen aus Samen gezogen, 
sue Formen zu erhalten. 

us solchen Saaten gehen, wohl des hybriden Ursprunges wegen, 
erschiedene, aber gewöhnlich einfarbig, nicht bunt blühende 
en auf. Insoweit wäre die Aussaat ein Fehler, da die buntblühenden 
n on für die besten gehalten werden. Nun behaupten aber die Züchter, 
jenn man die einfarbigen sogenannten Couleurs oder Expektanten 
E Enltiviert, viele davon mit der Zeit ihre Farbe verändern, schön 
E werden und neue gute Sorten ergeben. Das kann nach 2 oder 
sy, Botanische Stammesgeschichte. III. 47 


7138 Tulipaceae. 


3 Jahren erfolgen, kann aber auch in einzelnen Fällen viel spä 
treten. Nun gibt es unter diesen Expektanten solche, welche 
und andere, welche überhaupt nicht oder nur schlecht parangon 
So z. B. sollen es diejenigen, die am Grund der Blumenblätter 
schwarzen Fleck nach Art von T. praecox oder T. oculis solis 
niemals tun, und gute Panachierungen sollen nur von solchen Pflar 
erwartet werden dürfen, bei welchen der weiße, gelbe oder blaue Na 
flieck der Blumenblätter scharf gegen die übrige Grundfarbe abge 
erscheint. a: 

Inwieweit diese Angaben zuverlässig sind, das müßte, sagt SOL 
im einzelnen durch erneute Experimente geprüft werden, daß sie a 
in den Grundzügen wenigstens, zutreffen, fährt er fort, davon ha 
mich durch die Liebenswürdigkeit der Herren KRELAGE in E 
überzeugen können. „Ich erfuhr zunächst, daß Züchtung von 
aus Samen heute in den holländischen Etablissements wohl kaum 
vorkomme, daß man aber überall genügende Vorräte einfarbiger 
besitze, die in gewöhnlicher Weise durch Seitenzwiebeln vermehrt 
und daß unter diesen hier und da, besonders bei gewissen Sorten, 
panachierte Pflanzen durch Parangonieren auftreten.“ 

Dieses Parangonieren gehört nach SoLms in die Katego 
Knospenvariation, sie verdient aber zumal deswegen besonde 
achtung und Untersuchung, weil behauptet wird, daß die Expe 
in den ersten Jahren ihres Lebens weit mehr parangonieren so 
in höherem Alter. Möglicherweise weil dann ihre Komponen 
sie doch hybriden Ursprungs) noch nicht aneinander gewöhnt si 
leichter vegetativ spalten. Ich möchte nämlich dies nicht al 
Knospenvariation, sondern als eine vegetative Segregation au 
Selbstverständlich kommen viele andere Knospenvariationen Ik 
Gartentulpen vor. Die wichtigste ist die, welche man in Hol 
„dieven“ (Diebe) nennt, d. h. ein Rückschlag zu Formen mit schm 
und meistens einfarbigen Blumenblättern. Diese Diebe, wenn sie ei 
aufgetreten sind, bleiben konstant. Sie sind weiter dadurch ch 
risiert, daß sie sehr dazu neigen, Senker (holl. zinkers, engl. dro 
zu bilden. = 

Diese Senker sind eigentümliche Ausläufer, welche auch 
wachsenen Tulpenzwiebeln auftreten können, ein normales Vork 
aber bei Sämlingen sind. Eine Sämling-Gartentulpe blüht währ 
6 Jahren nicht, sondern bildet jedes Jahr ein einfaches Laubblz 
dem Boden und einen Senker oder Ausläufer, welcher die jung 
tiefer in den Boden bringt, wohl um sie gegen Frost usw. zu 
Dies geht so lange weiter, bis die jungen Zwiebeln dasjenig: 
erreicht haben, das ihnen am besten paßt. Daß eine ganz 
Pflanzen mittels sehr verschiedener Mittel, wie kontraktile 
Krümmung von Rhizomen, Verlängerung von Internodien usw., 
sind, diejenige Tiefe im Boden zu behaupten, resp. zu erreichen, w 
ihnen am besten paßt, bewies MAssArT in seinem interessanten Au 
„Comment les plantes vivaces maintiennent leur niveau souter 
Bull. de la Soc. Roy. Bot. de Belgique, T. 41, 1902, 3, durch 
versuche mit etwa 200 perennierenden Pflanzen, welche zum T 
richtigen Tiefe, zum Teil zu tief oder zu flach eingepflanzt wı 

Die Senker oder Ausläufer sind bisweilen sehr lange (Miss 
son sah einen von über 23 cm Länge) weiße zylindrische Gebild 
an ihrer Spitze eine Zwiebel bilden. 


Tulipaceae 739 


in solcher Ausläufer entsteht unterwärts als Verlängerung des 
attes und tritt aus der Zwiebel heraus, indem er die umschließenden 
schalen durchbohrt. Wie bei einer Wurzel ist sein Wachstum 
niger Entfernung der Spitze am stärksten. Auf einem Längsschnitt 
yan (ROBERTSON, The Droppers of Tulipa and Erythronium, 
Bot., Vol. 20, p. 432), daß der Ausläufer nicht massiv, sondern 
ıre ist, welche in ihrer angeschwollenen Spitze eine kleine 
trägt. Da selbstverständlich eine Zwiebel nicht an einer 


„Senker‘“ oder 
bei Tulipa saxa- 
ı Miss ROBERTSON. 
‚ D Senker, 1Z late- 
el, Sch Zwiebel- 
‚Stengel, BR Wurzel, 
es Senkers, in dessem 
laterale Zwiebel steht. 
ht blühende Pflanze. 
erselben nach Ent- 
äußeren Zwiebel- 
3 Idem, nach Ent- 
er inneren Zwiebel- 
der lateralen 
; Kontinuität von 
-(B) und Senker (D) 
{ Diagramm zur Illu- 
der Entstehung des 
ı Invagination der 
s des Laubblattes 
an der einen Seite 
‚uswuchs des Stengels 
"Stengel areciert. 5 
durch Stengel (St), 
ıtt (B) und Senker (D). 
rei Ansichten der Ueber- 
zwischen Laubblatt 
durchsichtig ge- 
Karbolsäure. Fünf 
der Seite der Mittel- 
Blattes begeben sich 

den Stengel, und 
an der Scheidenseite 
h direkt in die ab- 
; des Senkers. Der 
der Scheidenseite 
verbindet sich mit 
el des Stengels und 
cht bis in den Senker 
e Nerven kommen direkt vom Stengel und steigen hinab in den Rücken des 
' auch zum Teil versehen wird durch Zweige der 5 Hauptblattnerven. 9 Spitze 
in Karbolsäure. 


EERERTETETENETTRTTTRERR 


gebildet werden kann, ist es am einfachsten, mit IRMIscH 
nen, daß der Ausläufer zum Teil aus Stengel-, zum Teil 
tgewebe besteht, wie die schematische Fig. 507, 4 angibt, 
inung, welche Miss ROBERTSON durch die Anatomie be- 
konnte, indem ein Teil der Gefäßbündel des Ausläufers in 
ubblatt ihren Ursprung nimmt, ein Teil in der Zwiebelachse 
‚6). Auch sieht man auf dem Querschnitt an der adaxialen 
507, 5) im Ausläufer die Bündel, wie im Stamm, im Kreise 


eg 


espiaäe 


47* 


740 Tulipaceae. 


Die alte Zwiebel sendet, bevor sie verschrumpft, ihre Reserves 
in die junge Zwiebel an der Spitze des Senkers, der Senker se 
stückelt, wenn er seine Funktion des Hinzuleitens der Nahrun 
jungen Zwiebel erfüllt hat, und die Tulpe hat ein tieferes N 
im vorigen Jahre erreicht. Nahe mit Tulkpa verwandt sind 
Erythronium, Lloydia und Calochortus. 

Tulipa ist interessant wegen der verschiedenen Keimungsg 
des Embryosackes bei den verschiedenen Arten. Während die 


schichte zeigen 
deswegen schwer n 


anderen T. sylvestr ri 
GUIGNARD. 1 Läng 
Ovulums mit Emb 
der Spitze des Nu 
Spitze des Nucellus 
jungen Embryosack, 
Kernteilung im Em 
7 Achtkerniges Sta 
wachsener Embryo a 
b, 6b, 2,5 0 
welche Kerne Sch: 
9 Idem mit d. 
ferenziertem Pla 
Kerne herum. 1 
des Pollenschlau 
Spitze die beiden 
11 Uebertrittder 
12 Späteres S 
Verschmelzung 
und Spermakern 
Spermakern noc 
Beide Spermak: 
haben mit einem 
kern kopuliert. 
einer Membran 


kern. 15 Emb 


zuweisen ist, weil die Gartentulpen wohl als wahrscheinlich 
briden, in hohem Grade steril sind und dies auch bei künstli 


zellulares (ewebe nie im Eee entsteht, weder ein ri 
apparat, noch ausgebildete Antipoden werden gebildet, und 


Gnetum, eine Befruchtung freier Kerne statt. 
Auch die typische Polarstellung im 8-kernigen Stadium | 
sich bei den üblichen ee Eras 4 Kerne (zur Bildung des le 


Seillaceae. 741 


gegenüberliegenden Ende des Embryosackes einstellen, unter- 
T. celsiana und T. sylvestris. 
den 8 auch bei diesen Arten gebildeten Kernen unterscheiden 
von den anderen durch sichtbare Merkmale. Von diesen sind 
die anderen und scheinbar chromatinreicher, weil das Netz 
ammengedrückt ist; sie befinden sich an der Spitze des 
es und sind als Synergidenkerne aufzufassen (Fig. 508, 9). 
welcher sich im unteren Ende der Makrospore befindet, kann 
e Größe haben, ist aber stets durch seine feineren und mehr 
n Chromatinelemente, sowie durch seine in der Mehrzahl 
Nukleolen kenntlich. GUIGNARD nennt diesen den Basilar- 
dem er sagt, daß er die Rolle des unteren Polkernes über- 
5 übrigen nennt er Zentralkerne, und es läßt sich unter ihnen 
Polkern nicht unterscheiden. Wenn auch jeder Kern sein 
matisches Gebiet hat, wie sich GUIGNARD ausdrückt, welches 
körnigen Kontur begrenzt wird, so bildet sich doch keine eigent- 
bran um sein Protoplasma. Sogar im Moment des Eindringens 
schlauches ist weder der Eikern noch der obere Polkern kenntlich. 
silarkern verschmilzt meistens erst in dem Augenblicke, 
ollenschlauch in den Nucellus eingedrungen ist, mit einem 
erne, der sich dadurch als oberer Polkern verrät, und mit 
makern (Fig. 508, 14), während der 1. Spermakern mit dem 
schmilzt, es findet also doppelte Befruchtung statt. 
Alium ist, wie gesagt, die Keimungsgeschichte des Embryo- 
al. Interessant ist Lzlium, weil es die einzige Monokotyle 
mmospermen und Dikotylen sind viele Fälle bekannt) bei der 
heit das Vorkommen von mehr als einer Archesporzelle be- 
rden ist (vergl. Miss FErGuson, Two Embryosack Mother 
ium longiflorum, Bot. Gaz., Vol. 43, 1907, p. 418). Bei 
? (SCHAFFNER, A Contribution to the Life- History and 
Erythronium, Bot. Gaz., Vol. 31, p. 369) stellen sich die 
Embryosack wieder polar, und es scheint die gewöhnliche 
\ von Eiapparat, Antipoden und Polkernen stattzufinden. 
loydia und Calochortus ist meines Wissens in dieser Hinsicht 
at. Die Tulöpaceae sind ihrer deutlichen und großen Chromo- 
n oft Untersuchungsobjekte für die Details der Kernteilung, 
normalen wie der Reduktionsteilung gewesen, doch kann 
nicht eingegangen werden. 


Seillaceae 


en sich von den Tulipaceen durch die nicht beblätterte In- 
ıse, die meistens größere Zahl der Blüten und die Ver- 
er Perianthblätter zu einer mehr oder weniger langen Röhre. 
ohl aus Asphodelaceae hervorgegangen, Arten wie Seella 
hen Asphodelus wohl sehr nahe. 

N charakterisiert die Gruppe folgendermaßen: „Blüten regel- 
_ häufiger unregelmäßig bis sehr unregelmäßig (Daubenya, 
ische Gattung), mit einem Perianth, mit einer mehr oder 
ngen, bisweilen kurzen Röhre (Albuca ist sogar ganz choritepal), 
n meistens regelmäßig. Frucht eine Kapsel.“ 

erende Kräuter mit tunikaten Zwiebeln und meistens trauben-, 
örmigen Infloreszenzen, mit nacktem Stiel, jede Blüte in 


TESTER ME ZWEI DE RNUE 


galum, Drimiopsis, Ohionodoxa, Puschkinia, Hyacınthus, Muscari, 


742 Scillacene, 


der Achsel einer Braktee. Hierher: Albuca, Urginea, Galtonia, 
Rhadamanthus, Dipcadi, Litanthus, Seilla, Camassia, Eucomis, 


cadon, Veltheimia, Lachenalia, Polyxena, iteheadia, Massoı 
Daubenya. i 
Von diesen ist zunächst Seslla interessant, weil von den 
Makrosporenmutterzellen gebildeten Makrosporen die äußere 
inneren funktioniert; darüber sagen COULTER und ÜHAMBER 
p. 84: 
& „Die bekannten Ausnahmen des Funktionierens der am meiste 
innen gelegenen Megaspore sind so gering an der Zahl, daß sie 
Erwähnung verdienen, da sie möglicherweise auf irgendeiner ı 
lichen Bedingung beruhen (as possibly indicating some peculiar co: 


Fig. 509. Hyaeinthus orientalis. Abnormale Keimung von Mikrosg 
taloiden Antheren. 1 Die Mikrospore hat einen deutlich Polarität zeigenden 
bilde. 2 Ein kurzer Pollenschlauch, in der Form eines Embryosackes, im Aı 
dritten Kernteilung. 3 Späteres Stadium mit 4 Kernen an jedem Ende. 


und Dieffenbachia ; bei den Archichlamydeae Juglans cordiformis 
sonst nur Rosa, Stellaria Holostea, Eryobotrya, Acacia und 
sowie gewisse Azaleaceae diese Ausnahmen bilden und bei den Syı 
nur Trapella die Ausnahme macht. Weitere Beispiele sind - 
tuberosa, Salvia pratensis, Pyrethrum (?), während in Fällen 
mehr als eine Makrosporenmutterzelle vorhanden ist, 2 oder me 
sporen nicht nur keimen, sondern sogar das Befruchtungsstadium 
können, wenn auch fast immer ein Embryosack den Sieg da 

Camassia ist deswegen besonders interessant, weil STE 
bei C. Fraseri bisweilen 4 männliche Kerne fand. Ornithogalu 
merkenswert wegen seiner großen persistierenden Antipo: 
während sonst die Antipoden bei den Zäliaceen ephemer sim 
vielen Monokotylen, z. B. bei Typhaceae, Naiadaceae (Potamoge 
mataceae, Pontederiaceae, Seitamineae und Orchideae; diese E 
teilen diese Monokotylen aber mit vielen Dikotylen. Auch is 


Asparagucene. 743 


ns bemerkenswert dadurch, daß sich bei ihm nur eine Synergide 
6 bei Santalum, Gomphrena und Loranthus. 
inthus bietet eine ganz bemerkenswerte Eigentümlichkeit. 
eber den Pollen der petaloiden Antheren von Hyaecinthus 
Bull. Int. Acad. Sei. Boh&me, 1898) beschrieb die Keimung 
körner aus petaloiden Antheren dieser Pflanze und fand, daß 
ung verlaufen kann, als handelte es sich um Makrosporen, 
e gebildet werden, ja sogar drei Zellen an einem Ende ent- 
‘ein Polkern sich nach der Mitte des gekeimten Pollenkornes 
jedoch mit dem 
verschmelzen 
x. 509, 1-3). 
EC  homologisiert 
gen mit denen 
ck. Dieses Ver- 
zweifellos sehr 
seine Deutung 
ber sehr schwer. 
ıls hat hier die 
 veranlaßt, sich 
einer 2 Makro- 
tragen? Mikro- 
ren sind zweifel- 
g und vielleicht 
' hermaphrodit, 
on äußeren Be- 
bhängen könnte, 
1 g oder 2 Rich- 
entwickeln. Das 
loße Betrach- 
nichts mehr als 
'en des beobach- 
santen Falles. 


 Asparagus offi- 
ı BaıLLon. 1 Blühen- 
des Stück einer Pflanze. 
mit gut entwickeltem 
; Blüte mit gut ent- 
is. 6 Same. 7 Sel- 
gsschnitt, den Embryo 


ilie der 


Asparagaceae 


von den Melanthiaceen her, von denen Gattungen, wie 
und Uvularia, schon große Aehnlichkeit mit Polygonatum 

paragaceen haben. Den Charakter der Gruppe wollen wir 
1 gewöhnlichen Spargel, Asparagus officinalis, an der Hand von 
kennen lernen. Es ist eine perennierende Pflanze mit einem 
ventivwurzeln bildenden Rhizom und alternierenden Schuppen- 
_ Die Luftsprosse sind anfangs dick, unverzweigt und enden in 
‚Knospe. Zunächst weiß, werden sie am Lichte bald bläulich, 


ne 


744 Asparagaceae. 


dann grün, verzweigen sich mannigfach und bilden kleine schupper 
Blättchen. In der Achsel dieser Schüppchen bilden sich die p 
thesierenden Organe in der Form von grünen linearen Zweigen, Cl 
welche jederseits an ihrer Basis entweder eine gestielte Blüte u 
Tragblatt tragen oder eine Infloreszenz. Die Blütenstiele sind 
der halben Höhe artikuliert. Die Blüten sind hermaphrodit oder 
heterostyl, mit einem konvexen Blütenboden, der ein grünliche 
blätteriges Perianth trägt. Es gibt 3 episepale und 3 epipetale 
mit pfriemenförmigen, 
Basis mit dem gege) 
stehenden Perianthbla 
wachsenen Filamen 
Fruchtknoten ist sessi 
den Sepalen gegenübe 
den Fächern und, wenn 
wickelt, mit einem Griff 
3 Narben. Inden Blüten 
entwickelten Staubblät 
der Griffel stark reduz 
fehlt ganz (Fig. 510, 5, 
Fach des Ovariums 
trope bitegminäre O 
Frucht ist eine rote B 
Embryo ist lang un« 
Bei anderen . 
Arten können die 
dornartig oder blat 
Myrsiphyllum) sein 
so den Uebergang 
welcher von Aspa 
durch die Monadelp. 
Antheren verschied 
Zu den Asparag 
eine ganze Reihe von 
gebracht, deren 
gehörigkeit mir zwe 
scheint; es läßt sich 
monographische B 
Fig. 511. R h Baıtron. 1, 4,5 der ganzen Fer 
. . us Ss, nac . 1a, M In 
Verschiedene Beispiele von Cladodien. 2, 3, 6, 7 lesen wenig Sich 
Blüten. was selbstverständli 
die sämtlichen hi 
tragenen Anschauungen über die Zerlegung der Likaceae s. |]. i 
Familien gilt, welche nur zu einer Bearbeitung reizen sollen. 
ENGLER teilt die Asparagaceae in folgender Weise ein: 


a) Beide Kreise der Blütenhülle gleichartig. er 
a) Rhizomzweige in oberirdischen beblätterten Stengel end 

I. Stengelblätter klein, schuppenförmig, in ihren 
Achseln schmale oder breite blattartige Zweige 
.ontragend. Murau... usa re Pe 
II. Stengelblätter groß, laubig. ._ Fo 


ß) Rhizom fortwachsend. Blütenzweig seitenständig Con 
b) Beide Kreise der Blütenhülle verschiedenartig . . . Pa 


1SPA 


Asparagaceae. - 745 


u den Asparageae gehören Asparagus und Ruscus (inkl. Danae 
 Semele); zu den Polygonateae Clintonia, Smilacina, Majanthemum, 
m, Streptopus, Polygonatum, Disporopsis. Zu den Convallarieae 
ranthe, Theropogon, Convallaria, Reineckia, Rhodea, Gonioscypha, 
pylandra, Tupistra, Aspidistra, zu den Parideae Medeola, 
opus, Paris und Trilkum. Wer sich die Gattungen ins Gedächtnis 
‚ deren Namen gesperrt gedruckt sind, wird entschieden 
ade den Eindruck einer einheitlichen Familie bekommen. 
diesen Gattungen ist Olintonia interessant durch die dikotylen- 
ringförmige Anordnung ihrer Gefäßbündel im Rhizom (vergl. 
und CHAMBERLAIN, ]. c. p. 314 und Fig. 113 G. G.). 
Embryosack von Smilacina stellata« wurde vor kurzem von 
TER (Bot. Gaz., Vol. 48, 1909, p. 200 ff.) untersucht und in 
ter Weise diskutiert. Folgendes ist diesem Aufsatz entliehen. 
B und MELLINK wiesen 1880 nach, daß bei Lilium bulbiferum 
| Tulipa Gesneriana die Embryosackmutterzelle sich, ohne sich 
zu teilen, direkt zum Embryosack entwickelt. Im Jahre 1884 
UIGNARD und STRASBURGER nach, daß bei Angiospermen der 
der Makro- und Mikrosporen eine Reduktionsteilung vorangeht, 
ASBURGER fand dann 1888, daß die Reduktionsteilung in der 
ckmutterzelle stattfindet. 
re 1891 wiesen GUIGNARD und OVERTON nach, daß bei Lilium 
en Pflanzen, bei denen sich die Embryosackmutterzelle direkt 
yosack umbildet, dennoch die Reduktionsteilung in ihm stattfindet. 
s folgt also, daß hier der junge Embryosack morphologisch 
osporen- oder Mikrosporenmutterzelle homolog ist. Die 
die zwei ersten Teilungen dieses Kernes entstandenen Kerne 
ann in den Fällen, in denen sich die Embryosackmutterzelle 
ı Embryosack umbildet, Makrosporenkerne sein. 
isher untersuchten Asparagaceae zeigen verschiedenes Verhalten. 
GAND teilt sich bei Convallaria majalis die Embryosackmutter- 
ind bildet zwei getrennte Tochterzellen, von denen die am meisten 
ßen gelegene die größere ist. Jede dieser Zellen teilt ihren 
ber zwischen den so entstandenen Tochterkernen wird keine 
and gebildet. Die 4 Kerne, welche jetzt aus den nachfolgenden 
des Kernes der Embryosackmutterzelle hervorgegangen sind, 
wieder, so daß nun 2 je 4-kernige Zellen vorliegen. Zwischen 
beiden Zellen wird die Zellwand genügend desorganisiert, um 
ern der unteren Zelle den Eintritt in die obere Zelle zu erlauben 
t einer der dort vorhandenen oberen Zellen zu verschmelzen. 
rennungswand kann später ganz resorbiert, anscheinend auch 
gebildet werden, auf jeden Fall verhalten sich, nach WIEGAND, 
i 4-kernigen Zellen zusammen, als wären sie ein einziger 
sack. Die Figuren von WIEGANnD bilden keine lückenlose Reihe 
en mich nicht von der Richtigkeit seiner Interpretierung über- 
können. Madame ScHnIEwINnD-THIEs (Die Reduktion der Chromo- 
hl und die ihr folgenden Kernteilungen in den Embryosack- 
llen der Angiospermen, Jena 1901) konnte WIEGANDs Resultate 
stätigen und fand, daß sich die Embryosackmutterzelle bei Con- 
in der üblichen Weise in 4 Makrosporen teilt, von denen die 
um Embryosack wird. 
_ Paris quadrifolia fand Ernst (Chromosomenreduktion, Ent- 
x des Embryosackes und Befruchtung bei Paris quadrifolia und 


746 Asparagaceae, 


Trillium grandiflorum, Flora, Bd. 91, 1902, p. 1-46), daß bei ih 
bei Trillum grandiflorum die untere der beiden Tochterzelleı 
Embryosackmutterzelle sich zum Embryosack ausbildet, während 
CHAMBERLAIN (Winter Characteristics of certain Sporangia, Bo’ 
Vol. 25, 1898, p. 124—128) Trilium curvatum alle 4 Makrosporen 
deren untere zum Embryosack wird. 
Oftenbar verhält sich also die Embryosackmutterzelle bei den 
gaceen verschieden. Sehr interessant ist nun Smelacina stellata. 
Pflanze ist, wie N 

LISTER betont, 
günstig, um ein 
ständige Serie der ı 
Entwickelungsstadi 
Embryosackes zu 
ten. Die Blüten 
eine 8- bis 14-k 
Traube, und diese 
sich nicht, bevor de 
bryosack fast 
. gebildet hat. M 
also die ganze 
der Länge nach s 
und so eine s 
Zahl Längsschni 
Ovulis erhalten. D: 


70 Trauben in 
schnitte durch das. 
tom zerlegt. Di 
Teilung der Embry: 
mutterzelle ist di 
duktionsteilung(2 
x=12). Eine Zell 
und meistensgareine2 
wand trennt die 
Tochterkerne, bi 
zweite Teilung ste 
(Fig. 512, 4, 5). 

Fig. 512. Smilacina stellata. Entwickelung des erste Wand kann 
Embryosackes, nach MOALLISTER. Erklärung im Text. (Fig. 512, 5) ode 
(Fig. 512, 12) 

Die bei der zweiten Teilung gebildeten Wände zeigen se 
schiedene Anordnung, oft sind sie (Fig. 512, 11) transversal, 
eine Längsreihe von 4 Zellen entsteht, oft teilt sich die äußere 
zelle der Länge und die innere der Quere nach (Fig. 512, 8), 
umgekehrt (Fig. 512, 6), und selten teilen sich auch beide de 
nach (Fig. 512, 7). Fig. 512, 12 zeigt aber den bei weitem häı 
Fall, d. h. die erste Wand steht schief, und die anderen stehe 
oder weniger senkrecht auf ihr. Das ist ja alles nicht so schli 
auch sonst wohl beschrieben, das Wichtige bildet aber der nächste 


Embryosack, 747 


ıem die Wände, welche die 4 Makrosporen trennen, 
t werden und deren 4 Kerne nun in einer einzigen großen 
en (Fig. 512, 14), ohne eine Spur der verschwundenen Wände 
lassen; in Fig. 512, 13 ist bloß noch ein kleiner Rest der zuerst 
n Zellwand übrig. In dieser Zelle bilden sich dann Vakuolen 
‚15, 16), welche zu einer großen zentralen Vakuole verschmelzen 
‚ 17), dann erst findet die dritte Teilung statt, und es werden 
erne gebildet. Die weitere Entwickelung verläuft normal. 

e Untersuchung Mc ALLISTERs macht den Eindruck großer Sorg- 
‚die abgebildete Serie ist vollständig; HARPER, dessen Zuver- 
bekannt ist, hat ihm bei der Abfassung seines Aufsatzes zur 
tanden, so daß man MC ALLISTER beistimmen muß, wenn er 
ie natürlichste Deutung der soeben beschriebenen 
ge ist die, daß die 4 ersten aus der Teilung der 
sackmutterzelle entstandenen Zellen Makro- 
sind, und daßdiese4Sporen zusammen den Embryo- 
den.“ MCALLISTER gibt dann folgende nützliche Uebersicht 
genannten atypischen Methoden zur Embryosackbildung. Bei 
(SMITH, Contrib. to the life history of the Pontederiaceae, 
„ Vol. 25, 1898, p. 324—337) bildet sich zwischen den beiden 
nen der Embryosackmutterzelle sowie zwischen den beiden 
nen der zweiten Teilung nur noch in seltenen Fällen eine Zell- 
Im Gegensatz zu Smilacina aber bildet sich nur eine dieser 
»n Makrosporen zum Embryosack aus. 

’BELL und JOHNSON fanden, wie wir früher schon besprachen 
itierten, 16 Kerne im Embryosack bei Peperomia, zu welchem 
x sich die Embryosackmutterzelle direkt umbildete. 

AT und BERNARD (Journ. Bot., T. 14, 1900, p. 72—79) be- 
bei Helosis guyanensis nur 4 Kerne im reifen Embryosack. 
stand entsteht dadurch, daß von den Tochterkernen des Embryo- 
nur der obere sich weiter teilt, der untere aber degeneriert. 
vena fatua fand Cannon (Proc. Calif. Acad. Sc., III, 1, p. 329 
dasselbe Verhalten wie bei Zichhornia. Zwar werden meistens 
ı den 4 Sporenkernen keine Zellwände mehr gebildet, aber nicht 
erne, wie bei Smilacina, bilden zusammen den Embryosack, 
dieser wird nur vom unteren dieser 4 gebildet, die anderen 
degenerieren. 

anella verhält sich nach LLoyp (Comparative Embryol. of 
, Mem. Torr. Bot. Club, 1902, p. 1—112) ähnlich, und auch 
dla bilden sich zwischen den Kernen der Tetrade keine Zell- 
nd dennoch degenerieren 3, und nur eine bildet sich zum 
ck aus. 

ia, Avena, Crucianella und Asperula zeigen also, daß ein 
ben der Wandbildung bei der Sporenbildung die Individualität 
ı noch nicht aufhebt. 

Pandanus, Artocarpus und P. odoratissimus bildet sich nach 
L (Ann. of Bot., Vol. 22, 1908, p. 330) die Makrosporenmutter- 
kt zu einem 14-kernigen Embryosack um. Die beiden äußeren 
Tetradenteilung gebildeten Kerne teilen sich noch weiter, während 
ineren 12 Kerne bilden. % 
RSCH schlug 1907, wie wir sahen, vor, die zwei Zellengruppen 
‚einander gegenüberliegenden Enden des Angiospermen-Embryo- 
reduzierte Archegonien zu betrachten. Nach Mc ALLISTER 


= 


EEE EEE TEE EEE DEE ELTERN DR 


‘während die 4 Kerne im Zentrum kein Archegon bilden, sondeı 


748 Embryosack. 


stützt Smölaecina vielleicht diese Theorie insoweit, als es den äq 
Ursprung für die zwei Zellgruppen, welche PorscH als Arche 
betrachtet, nachweist. 

Miss PACE (Bot. Gaz., Vol. 44, 1908, p. 353—374) wies 
Oypripedium im Embryosack nur 4 Kerne bildet, infolge d 
der unteren der beiden „Megasporen“. Das wäre also nach 
Theorie ein Embryosack mit nur einem Archegon. 

WenT (Recueil Trav. Bot. Neerl., T. 5, 1908, p. 1—16) b 
bei den Podostemaceen, Oenone und Mourera Embryosäcke mit 
wie bei Helosis. Die Embryosackmutterzelle bildet nach de 
zwei Tochterzellen, von denen die obere degeneriert. Die unte 
zelle (welche er die „Megaspore“ nennt) teilt sich, und der am 
nach innen gelegene Kern degeneriert. Diesen inneren Kern 
WENT, trotzdem er zu den 4 ersten Kernen (aus der Ma 
mutterzelle hervorgegangen) gehört, nicht als einen Sporenke 
als einen Embryosackkern. Der Kern der anderen Tochterz 
Embryosackmutterzelle, teilt sich zweimal und bildet so den 
Embryosackinhalt. Der untere Kern dieses Embryosackes de; 
die 3 anderen bilden den Eiapparat. WENT betont, daß dies 
Theorie stützt, nur daß die Bauchkanalzelle an der falschen 
Eies liegt. 

Ernst hat (Ber. D. Bot. Ges., Bd. 26a, 1908, p. 41943 
früher schon sahen, die Ansicht vertreten, daß der 16-kernige, 
bei Gunnera beschriebene Embryosack zwei Archegonien, im 8 
PorscH, im chalazalen Ende und eins im mikropylären En 


einem von jedem Archegon herstammenden Polkerne fusionie 
so zusammen den Endospermkern bilden. 

Miss STEPHENS beschrieb, wie wir ebenfalls schon sahen 
im Embryosack der Pennaeaceen, welche sich zu 4 Archaeopi 
PORSCHs anordnen. 

Mc ALLISTER schließt, daß zwar aus dem bis jetzt Bel 
vorgeht, daß die Kerne des Angiospermen-Embryosackes Neig 
sich in Gruppen zu 4 anzuordnen, meint aber, daß der Bewei 
dence) für den Archegoniumcharakter dieser Gruppen noch ı 
und die Verwandtschaft zwischen Gymnospermen und Angio: 
entfernt ist, daß die Homologisierung sehr schwer wird. 

Darin hat er zweifellos Recht, denn aus seiner Studie an 
geht hervor, daß in einem Embryosacke mit 4 Kernen dies 
Mikrosporen sein können, während sie bei Helosis z. B. etwas 
nach PORSCH Archegonkerne, sein können. ÜOULTER hat vers 
anderem Wege der Wertschätzung der Kerne im Embryosa« 
kommen. Nach ihm sind die 4 ersten Kerne im Zekum-E m 
Makrosporenkerne, weil sie das Produkt der ersten beiden 1 
des Makrosporenmutterzellkernes sind. Den 16-kernigen Em 
von Peperomia pellueida betrachtet er als aus 2 Teilungen eines 
dieser Makrosporenkerne hervorgegangen, also den Embryos 
als eine Makrosporenmutterzelle. 

COULTER neigt dazu, es als ein Grundgesetz aufzufassen, 
reife Angiospermen-Embryosack aus der Mutterzelle durch nie 
5 Kernteilungen gebildet wird, nämlich zunächst zwei, um di 
sporen zu bilden, und dann 3 sukzessive Teilungen des Ma 
kernes. Die große Zahl der Kerne in einem Embryosacke, w 


Embryosack, 749 


n 


ia, erklärt sich also dadurch, daß mehr als eine Spore an der 
des Embryosackes teilnimmt. 

ife Embryosäcke, welche durch mehr Teilungen als 5 von der 
elle entfernt waren, wären demnach primitiv und ständen dem 
sack der Gymnospermen, in welchem noch ein vielzelliges 
ium gebildet wird, am nächsten. Sollte man also je bei 
giosperme eine zweifellose Makrospore auffinden, welche 
Keimung 16 oder mehr Kerne bildete, so wäre diese sicher 


bestreitet meines Erachtens MCALLISTER mit Recht, indem 
hinweist, daß z. B. bei vielen Gräsern und Ranuneulaceen die 
n das Produkt einer weiteren Kernteilung (mehr als 5 von der 
elle entfernt) und doch nicht als primitiv zu betrachten sind. 
STRASBURGER ist er der Meinung, daß es nichts in der Phylo- 
 Angiospermen gibt, was für eine spezielle Bedeutung einer 
Teilung sprechen würde. Brown (Bot. Gaz., Vol. 46, 1908) 
davon überzeugt, daß bei Peperonna die 4 ersten aus der 
es Makrosporenmutterzellkernes hervorgegangenen Kerne keine 
renkerne sind, er meint aber, daß man diese Ansicht nicht ohne 
auf den Embryosack von Lilium ausdehnen darf. Denn er 
ıt ein, weshalb, wenn sich bei Angeospermen nachweislich das 
r ohne Teilung zur. Makrosporenmutterzelle umbilden kann, 
;h diese letztere ohne weiteres als Makrospore funktionieren 
indem sie die Teilung in 4 Makrosporen übersprang. Das ist 
Schwierigkeit, darin bin ich mit BRown ganz einer Meinung. 
ltate der Untersuchung Mc ALLISTERS bei Smelacina machen 
wie mir scheint, höchst wahrscheinlich, daß der Embryosack 
der Fusion von 4 Mikrosporen entstanden ist, stützen aber 
e er zu meinen scheint, die Theorie von PORSCH, denn ein 
eser Kerne teilt sich nur noch einmal, würde also ein auf 
erne reduziertes Archegon bilden. 
ständig gedeutet ist, wie ich früher schon sagte, der Embryo- 
AÄngiospermen noch nicht. 
che Likaceae, wie Tulipa Gesneriana, Lilium-Arten etec., zeigen 
hiedenheiten in den Chromosomenzahlen der Kerne des Embryo- 
0 fand GUIGNARD, daß von den beiden ersten Kernen, welche 
m Martagon und anderen Likum-Arten aus der Teilung des 
ckes hervorgehen, der obere immer 12 Chromosomen zählt, 
e 16, 20 oder gar 24. MOTTIER bestätigte dies und fand in 
lungsfiguren des unteren Kernes bis 30, im Mittel 20—24 Chromo- 
vor. Schon OvErTon hatte darauf hingewiesen, daß es sich bei 
iteren Polkern um eine Anpassung an neue übernommene Er- 
unktionen handelt, daß die Antipoden öfters degenerieren, und 
es deswegen recht gut möglich wäre, daß diese abweichenden Chromo- 
nzahlen abnorme Bildungen sind, und daß deswegen Unregelmäßig- 
| in der Chromosomenzahl entstehen. Er sprach denn auch schon 
ıtung aus, daß es andere Pflanzen geben wird, bei denen auch 
re Polkern und die Antipodenkerne die normale reduzierte 
mosomenzahl aufweisen würden. Daß dies zutrifft, hat Ernst bei 
s quadrifolia und Trillium grandiflorum bewiesen, und er schließt 
Recht: „es dürfte damit nun wohl gezeigt sein, daß auch bei den 
e ursprünglich allen Kernen im Embryosack die gleiche 
erte Chromosomenzahl zukommt“. 


750. Dracaenaceae. 


Mit den Asparagacen haben das Fehlen von Zwiebel 
Vorhandensein einer Beere als Frucht gemein die Dracaen 
und die Smelaceae. 


Die 
Dracaenaceae 


scheinen mir am besten von Asphodelaceae herzuleiten zu 
werden von BAILLON wie folgt charakterisiert: = 


„Blüten hermaphrodit mit doppeltem, gefärbtem, trichter- 
oder röhrenförmigem Perianth. Stamina 6, mit dorsifixen 
fixen Antheren. Ovarium mit 1- bis oo-ovulaten Fächern. 
fach an der Basis. Frucht trocken oder fleischig, aufsprin 
nicht. Endosperm fleischig oder hart, den zylindrischen E 
schließend. Pflanzen mit holzigem Stengel, vielfach aufrecht 
kurzem Rhizom. Blätter zahlreich, grundständig oder oft s 
Ende des Stengels, groß, genähert. Infloreszenzen blattlos, 
oder weniger zusammengesetzt. “ Sie werden von ENnGLER 
maßen in kleinere Gruppen zerlegt: y 


a) Blätter der Blütenhülle getrennt. 
o) Antheren pfeilförmig. Samen schwarz, zahlreich, 


in jedem Fache der Frucht 2 Reihen . . . Ex 
ß) Antheren herzförmig, Samen blaß, kugelig, wenig No 
b) Blätter der Blütenhülle am Grunde vereinigt . . 


Zu den Yucceae gehören Yucca und Hesperaloe; zu den 
Nolina und Dasylirion, zu den Dracaeneae Cohnia, Cordyline 
Astelia, Milligania und Sansevvera. 


Die Gattung 


Yucca 


zählt etwa 20 Arten in den südlichen Vereinigten Staaten, 
und in Zentralamerika. Es sind Pflanzen mit holzigen Stämme) 
entweder ganz niedrig sein können oder zu bedeutender Hi 
wachsen, sich sogar baumartig verzweigen können. Die Bli 
bei unverzweigten Exemplaren am Ende des Stammes, bei vi 
am Ende der Zweige zusammengedrängt, sind lineal-lanz 
stachelspitzig, bei Yucca filamentosa aber stechen die Blätter n 
es lösen sich vom Rande der Blätter zahlreiche weiße Bastfasern, 
dann herabhängen und der Art ihren Namen gaben. ; 


‘ Beim Blühen bildet Yucca eine terminale vielblütige 
große, kurzgestielte Blüten herabhängen. Die Perianth 
ziemlich dick, frei oder am Grunde etwas vereinigt, bleiben 
stehen und bilden eine glockenförmige Blütenhülle. Die Stan 
viel kürzer als die Perianthblätter, der kurze Griffel, wel 
über die Antheren hervorragt, hat 3 Narbenlappen. Die sc 
(vergl. $. 378) besprochene eigentümliche Bestäubungsweise i 
daß die Yuccas in der Kultur selten fruchten. Nebenstehen 
OBER zur Ergänzung der früher gegebenen (vergl. Fig. 2 
jenen. 


Die Entwickelung des Makrosporangiums von Yucca | 
wurde von REED (Bot. Gaz., Vol. 35, 1903) beschrieben. 


Dracaenaceae. { 751 


des Embryosackes ist normal, eine jede der 4 Makrosporen 
weiter entwickeln, und der Embryosack bildet einen Haustorial- 
. der Richtung der Chalaza. 


1-7 Yucca. 
einer blühenden 
nach RILEY. 
. aloifolia. 
nuba in ihrer 
bei der Ei- 
Eine weibliche 
jella mit der 
von Pollen an 
beschäftigt. 
Früchte von 
ıgustifolia. 
bestäubt und ° 
"geschützt. 
Frucht, die Ein- 
zeigend infolge 


Innern der 
8— 10 


ı Bot. Magaz., 
im Quer- 


Blumenblatt 
ı Blüte und 


Dasylirion 


a 10 Arten in Texas und dem mexikanischem Hochlande. Der 
Stamm wächst aufrecht und bildet einen Schopf langer flacher 
er, am Rande dornig gesägter Blätter. So wird der Stamm 
erotrichum Zucc. 1—5 m hoch und bildet etwa 200 fast meter- 
ter. Die reichblütige Rispe wird bis 1,5 m lang, der Blüten- 
2—3 m und besteht aus zahlreichen dichtblütigen Trauben 
iten stehen diöcisch, das Perianth neigt glockig zusammen 
‚ der Fruchtknoten ist einfächerig und hat 6 oder 3 basiläre 
denen meistens nur eines ausreift. Die 3-kantige, geflügelte 
nicht auf oder ist fachspaltig mit 3 Klappen. 

ion acrotrichum Zucc. ist besonders interessant, weil die 
ı WEnT und Brauw apogam sein kann. Sie beobachteten 
frav. bot. nöerl., II, p. 223.) im Sommer 1904, daß ein 


752 Dracaenacene, 


Exemplar dieser Art im Utrechter botanischen Garten zur. 
das Exemplar war weiblich, ein männliches Exemplar nirg 
handen, und trotzdem trat Schwellung der Früchte ein, jedı 
1040 Proz., und dann schwoll in jedem Ovar nur noch ei 
und wenn auch, vielleicht infolge der ungünstigen Bedingung 
welcher die Pflanze sich befand, kein einziger keimfähiger | 
halten wurde, so zeigte eine mikroskopische Untersuchung 
Andeutungen von Apogamie oder Parthenogenese, wenn auch di 


Fig. 514 
 . 
Bot. Mag., t. 5( 
nach WENT und BLAt 


Embryosack 
2 Idem (22, Aı 
innere Integum 
in der Spitze 
sackes 2 Zellen, 


eine dritte Zelle. 3 

ähnlichen Ovulums ( 
in der Spitze des 
ein junger 5-kern 
im nächsten (nich 
ten) Schnitt befand 
2 Kerne, 4 Idem (1 
in der Spitze des Eı 

eine Zellgruppe, 
leicht den Embryo 
die Zellinhalte bereit 
rierend. 5 Idem| 
fast dasselbe wie Fi 
nur mehr und 
organisierte Zellen au 
6 Ovulum mit 
dessen oberer Teil fa 
sperm ausgefüllt is 
7 Ovulum mit F 
fast mit Endospe 
vom Nucellus nur 


vom Nucellus nur wenig übrig (19. Sept.), 9 Ovulum mit reifem Endosperm m 
Zellwänden. 10—13 Kernfragmentierung in den Endospermzellen, abgebildet i 


Material eine völlige Klarstellung nicht erlaubte. Die Autor 
daß vielleicht nicht die weniger günstigen Bedingungen an de 
lichen Fehlschlagen der Samen schuld sind, sondern daß ı 
eben nur (vielleicht auch in ihrer Heimat) die Apogamie ve 
Versuch aber fehlschlägt, so daß in der Heimat neben solchen 
anfängen normale Befruchtung stattfindet. 
Die von den Autoren abgebildeten Figuren seien oben ( 
1—13) reproduziert. 


Draceaenacene, 


48 


753 


u 


BER 


ar Puale m u en re an 2 en, 


754 Dracaenaceae. 


Die Gattung Dracamın ist zumal ihrer Verzweigung wegen in 
So bildet Dracaena Draco, wie Fig. 515 zeigt, riesige verzweigt 

ALEXANDER v. HUMBOLDT gab die Höhe des Baumes a 
den Umfang des Stammes mehrere Fuß über der Wurzel auf 45 
Die Blüten stehen in zusammengesetzten Rispen und mögen 
derselben Art (Fig. 516) illustriert werden. 

Der dicke Stamm dieses berühmten Exemplares ist unter 
floren gewiß eine Ausnahme, aber Aloe dichotoma und 
können, wie wir sahen, auch recht groß und bei reichlicher V 
10-20 m hoch werden. Dracaena refleca Lam. wird era 


Fig. 516. Dracaena Draco L., nach Bot. Mag., t. 4571. A Blüten 
Größe. B Blüte. C Stamen. D Fruchtknoten. E Fruchtknoten im ur “ 
natürl. Größe. G dieselbe im Querschnitt. H Same. 


und die mexikanische nicht verzweigte Fourcroya longaeva 
Alle diese Bäume bilden ihre dicken Stämme mit Hilfe 
Zuwachses und stehen in dieser Hinsicht unter den Monoko 
einzelt da, denn ScHouTE (Ann. du Jard. Bot. Buitenz 
1907) wies nach, daß Pandanus kein sekundäres Dickenwach 
sondern daß die Dimensionen des Pandanus- Stammes le 
primären Dickenwachstum in dem Vegetationskegel zuzuschr 
Die in die Dicke wachsenden Lilüfloren verleugnen 
SCHOUTE (Flora 1902, p. 33) sagt, ihren monokotylen Cha 
„Was ist aber“, fährt er fort, „dieser monokotyle Charakter de 
Lilüfloren treu bleiben? Betrachten wir, um uns das klar zu ı 
die bekannten Verhältnisse der Palmen.“ „Wir wissen durch 


Dickenwachstum der Liliifloren. 755 


‚ Ak. Wiss. Berlin 1847, p. 74), wie diese Pflanzen trotz ihres 
gen Mangels an sekundärem Zuwachs ihren Stamm bilden; 
;e Stamm entsteht hier aus dem oft enormen Vegetationskegel. 
ge Pflanze zeigt längere Zeit äußerlich keinen Stamm, dagegen 
die Bildung neuer Blätter ohne Ausdehnung der Zwischen- 
‚ehr lange fort, die Stammbildung ist natürlich auch hier ein- 
doch die Kürze der Zwischenknoten von so unbedeutender 
der Stamm sich nicht über die Erdoberfläche erhebt. Es 
ssen mit jedem neuen Blatte sein Durchmesser zu, wodurch 
sen Pflanzen anfangs die Form eines umgekehrten Kegels 
die erst dann in die Zylinderform übergeht, wenn er den 
mme eigentümlichen Durchmesser erhalten hat. Erst dann 
Längenwachstum an.“ Das Ergebnis ist also ein zylindrischer, 


en A 


RETTET 


Oberfläche 


le 


_ Schema des Palmenstammes, Fig. B. Schema des Stammes der Coni- 
nach SCHOUTE. feren und Dikotylen, nach SCHOUTE. j} 


pitzter Stamm (Fig. A), während bei Dikotylen und Coni- 
mm schwach konisch ist (Fig. B). Das Eigentümliche des 
nes liegt also größtenteils in der Tatsache, daß der Vege- 
sehr großen Durchmesser erhält, bevor sich die Internodien 
vor also der Stamm sich über den Boden erhebt. Wie 
diese Zunahme im Durchmesser dieses Vegetationspunktes 
Längsschnitte zeigen, daß weitaus der größte Teil des 
gebildet wird „von einem an der Außenseite des Zentral- 
agerten Kambium, das durch Teilungen parallel zur Ober- 
innen Parenchym und Gefäßbündel bildet. Nicht nur erklärt 
bium, wie das Dickenwachstum des Vegetationspunktes, 
| wie der den Monokotylen eigene Verlauf der Gefäßbündel 
 ScHOUTE gibt zur Illustration dieses letzteren Punktes 


; würden wir sagen: ohne Streckung der Internodien. 
2 48* 


756 Diekenwachstum der Liliifloren. 


folgende beiden schematischen Figuren C und D und sagt: 
klärung (dieser Figuren) kann man ganz aus den Worten vo 
lesen“. ; 


3024 12 ,3 


Fig. C. Fig. D. 


Er schreibt: „Bei den Monokotylen verhält sich die Sache 
anders (als bei den Dikotylen). Das gerade, aus der Umwandlı 
Teiles der Kambiumschicht hervorgehende Gefäßbündel lie 
dikotyle Gefäßbündel seiner ganzen Länge nach im Kambi 
oder vielmehr, da die Knospe immer gegen das Punctum v 
zugespitzt ist, in einem die Fortsetzung des Kambiumzylinder 
Kegelmantel. Zugleich mit ihm, und zwar nicht nur neben ihn 
auch auf seiner gegen die Peripherie des Stammes gewende 
wird aus dem Kambium auch parenchymatöses Markgewebe g 
durch dieses der stets sich erneuernde Kambiummantel vom Ge 
weg gegen die Peripherie hinausgeschoben. Diese Zellgewebe 
außerhalb des Gefäßbündels ist in der Stammgegend, in \ 
untere Ende desselben liegt, beinahe oder völlig erloschen, 
gegen nach oben mehr und mehr zu, weshalb man bei Unters 
erwachsenen Stammes das untere Ende der einzelnen Gefäß 
der äußersten Grenze des Markparenchyms und meistens nur 
oder ein paar Zellenschichten, welche dem letzteren Gewebe 
bedeckt findet, während der obere Teil desselben, der bei 
stehung nur durch eine geringe, sich nicht mehr vermehrend 
Zellen von der Mittellinie des Stammes geschieden war und 
dicken Zellschichten auf seiner äußeren Seite bedeckt wurde 
Innern des Stammes gefunden wird. Das oberste Ende endlis 
schon in der Knospe mit einem Blatte in Verbindung stan 
demselben Verhältnisse wie das Blatt bei der weiteren . 
der Knospe aus dem Zentrum derselben auf die zylindrische 
des Stammes hinausgeschoben werden, dem Blatte folgen 
selben Verhältnisse, wie das Zellgewebe sich im Umfange 
vermehrte, zwischen den Zentren des Stammes und d 
ein interkalares Wachstum erleiden, und einen mehr 0 
horizontalen Verlauf nach außen annehmen. Da sich nun 
Prozeß in dem gegen die Peripherie weiter vorgeschobene 
kegel wiederholt, so müssen die jüngeren Gefäßbündel, wel 
erweiterten Kambiumkegel entstehen, getrennt von den 
weiter nach außen im Stamme verlaufen. Treten, wie das 
häufig der Fall ist, in das gleiche Blatt sowohl früher als sp 
Gefäßbündel ein, so werden die jüngeren Bündel im erwachsen 
an ihrer Umbiegungsstelle ins Blatt nicht so tief im Stamme 


Dickenwachstum der Liliifloren. 157 


n werden wie die älteren, weil zur Zeit ihrer ersten Entwickelung 
ttbasis und der Kambiummantel durch die Produktion von Mark- 
n bereits weiter vom Zentrum des Stammes entfernt waren als bei 
Bildung der älteren in dasselbe Blatt verlaufenden Gefäßbündel; 
/erhältnis, welches zuerst von MENEGHINI ermittelt und richtig 
wurde,“ 

)UTE bemerkt dann, daß aus dem häufigen Vorkommen dieser 
len Gefäßbündelverteilung im Stamme umgekehrt folgt, daß 
äre Dickenwachstum mittels eines solchen Kambiums in der 
i den Monokotylen allgemein verbreitet ist, während es den 
abgeht. Auch denjenigen Dikotylen, welche verhältnismäßig 
primäre Aeste erzeugen, fehlt es, während verhältnismäßig dünne 
kotylenäste, wie z. B. Ruscus hypoglossum, es wohl besitzen. 

‘end bei den bisher beobachteten Palmen der Stamm seine 
en nicht streckte, bevor der Vegetationspunkt seinen definitiven 
ser erreicht hatte, und der Stamm also sofort mit breiter 
dem Boden steht, gibt es andere Palmen, z. B. Iriartea, wo 
der Internodien stattfindet, bevor noch der definitive Durch- 
r Stammspitze erreicht ist. Die Folge ist ein größeres oder 
umgekehrt kegelförmiges Stammstück, welches von Luftwurzeln 


wird, wie 
8 > 


FE EEE TE EEE NEE DETELLELTE ELLE WE LEE LE EEE EEE NE 


ı aber keine 
eln, da sie 
mm mittels 
elnanirgend- 
en Stütze be- 
_ Auch die 


emporge- 
sondern da- 
aufrecht ge- 
’d, daß durch 


Fig. E. Stamm von 
Iriartia, nach SCHOUTE. 
W Stelzwurzeln. 


ı umgekehrt 

Stamme an, 

aber weder wa 

wurzeln ge- Fig. F. Liliifloren. 
ch von Haft- 


Schema der Stammes- 

bildung von Dracaena 

vor der Verästelung, nach 
SCHOUTE. 


äres Wachstum der Stamm dort zu einem Zylinder oder 
zu einem nach oben verjüngten Körper ergänzt wird. Der durch 
sekundäre Wachstum entstandene Holzkörper des Stammes 
so ein Zylinder, aus welchem ein umgekehrter Kegel ausge- 
ist. Das primäre Dickenwachstum des Vegetationskegels 
stärksten in der ersten Jugend statt, später geht es lang- 
daher bildet ScHhoutE in vorstehender Fig. F, welche das 


758 Diekenwachstum der Liliifloren. 


sekundäre Wachstum veranschaulichen soll, den unteren Teil 
konisch ab. 
SCHOUTE beschreibt zwei eigentümliche ‚Abänderunge 
Stammesbildung. Erstens eine bei Agave mexicana, die ein 
aufrechtes Stammstück bildet, das ScHo 
Stengelfuß nennt. Dieser Stengelfuß ist ii 
Wachstum dem Liliaceen-Stamme völlig ähn 
\r \ Vegetationskegel nimmt stets an Dicke zu, 
untere dünnere Teil wird ebenfalls vom se 
Wachstum ergänzt; dennoch entsteht ni 
Fig. 8 Agave Stamm, weil das untere Ende, einschli 
mexicana. Schema Holzes abstirbt und verfault. Nebenstehen 
desStengelfußes,nch mag dies illustrieren. Die zweite Modifikat 
Scnovig, die punk Dracaena-Typus findet sich bei Nolina re 
ierten Teile sind die & e ; 
abgestorbenen. Ppri- HEMSL., einer mexikanischen Sukkulente mi 
märes, $ sekundäres kKnollig verdickter Stammbasis (Fig. H). Hier 
Gewebe. ganze Knolle aus sekundärem Gewebe gebi 
so wie das Holz des oberen ganz Draca 
Teiles des Stammes gestaltet. „Das Eigentümliche war n 
SCHOUTE, „die massige Entwickelung des sekundären Gewebes, 
sich auch darin zeigte, daß das Kambium sich nach unten zusammeı 
Die am unteren Ende des Stammes befindlichen Wurzeln bil 
kein Hindernis, weil sie ebenso wie die später gebildeten W 
umwachsen werden. Die harten 
(> Amer dieser Wurzeln, welche 
erwesung Widerstand leisten 
dann in großer Zahl in radiale 
in dem sekundären Gewebe 
ihre Insertionsstelle allmählich 
liegen kommt. ... Durch diese; 
wachstum nach unten geriet 
das untere Ende des primäre 
zylinders in die Mitte der 
Eine ebensolche Art der Knolle 
pP treffen wir bei Tamus, Di 
Testudinaria an, nur ist dort 
male Dracaena-artige Stamm 


3 welche in den oberen Teilen dı 
& w bei Nolina noch vorkommt, @ 
w - drückt. 
r { Bei vielen Zilüfloren bl 
\ einer der soeben besprochenen 
bu Erstarkung der Stammbasis du 


Fig. H. Nolina recurvata. Schema wachstum. Die meisten aber z 
der Stammesbildung, nach SCHOUTE. folge späterer Verästelung eine 
P primäres, S sekundäres Gewebe, Komplikation, welche die oft 
W Wurzeln. Größe veranlaßt. Diese Arte 

meistens terminal, und der B 

kann sehr groß werden, bei Foureroya longaeva z. B. 10—15 ı 
Die Endknospe des Stammes geht dadurch natürlich zugrund 
einigen, z. B. bei Fourcroya und vielen Agaven, ist dies das 
des langsamen Absterbens, bei anderen aber, wie Dracaena, 
Aloe spec. div., ist es vielfach sogar die Bedingung zum 


Smilacene. ; 759 


hstum, indem sich in der Achsel der höchsten Blätter des Stammes 
oder mehrere (meist 2) neue Knospen bilden, das Eintreten der 
e also die Veranlassung zur Verästelung ist. Eine notwendige Be- 
sung dazu ist sie allerdings nicht, denn WRIGHT beschreibt eine 
istelung bei einigen nur einige Monate alten Keimpflanzen von 
caena reflexa. 

Auch die von diesen Knospen gebildeten Seitenachsen werden wie 
Stamm mittels sekundären Wachstums nach unten ergänzt. Die 
e verzweigen sich nach vorhergegangener Blüte in derselben Weise 
der Hauptstamm, so daß schließlich eine reich verästelte Krone 
eht. 

Stets aber sind auch die letzten Aeste ganz dicke Körper, es 
t nie zur Bildung von Zweiglein wie bei dikotylen Bäumen, und 
Ast endet in einen Blätterschopf. 

Der Stamm und die älteren Aeste der Dracaenen wachsen weiter 
e Dicke, und das Dickenwachstum wird dem der Dikotylen all- 
ch stets ähnlicher, indem es nicht mehr gilt einen verkehrten 
]| zum Zylinder zu ergänzen, sondern einen Zylinder gleichmäßig 
überziehen. 


NER nen near En 2 a nn cn cr nn ee een u 
Y u WdE a 
u 2 Eu An ne a Bu 2 


NE Smilaceae 


" haben durchwegs Beeren. Die Blüten sind klein und grünlich, herm- 
© aphrodit oder häufiger diöeisch. Stamina 3 bis oo (meist 6), mit 
| introrsen Antheren. Ovarium 1- bis 3-fächerig, mit 1 bis 2 ortho- 
fropen oder unvollständig anatropen Ovulis. Aufrechte, meist aber 
etternde Sträucher mit bandnervigen Blättern, oft mit petiolären 
Ranken. Infloreszenzen in zu falschen Dolden vereinigten Trauben auf 
gemeinsamem Stiele. 


760 Luzuriagaccae. 


Von den 3 Gattungen, welche hierher gehören, fehlen nur 
gonum, einem australischen Genus, die Ranken, die Pflanzen kl 
trotzdem, nichtkletternde Arten gibt es nur bei Smelax. Rhipo 
ist weiter hermaphrodit, während Smilax und Heterosmilax diöcisch 

Die Blüte der Smilaceae ist wie die von Asparagus gebaut, 
Smilaceae müssen wohl auch von Asparagaceae hergeleitet werden 
vielleicht von kletternden Arten von Asparagus, wie Asparagus (Myr 
phyllum) medeoloides oder A. (Asparagopsis) racemosus oder A. (# 
asparagus vertieillatus) , bevor diese durch Anpassung an tro 
Klimate ihre Blätter reduzierten und Cladodien bildeten. 


Die 


Luzuriagaı 


haben  hermaphr 
Blüten mit bunte: 
blätterigem Peri 
Ovar mit 3 Fäk 
und 3 parietalen 
centen mit o© 
Frucht fleischig. 
perennierende P 
mit aufrechten, 
ternden Zweigen 


ovat. Blüten 
oder in Traube 
cymösen Traube 
Hierher g 
Geitonoplesitum 
strephus, Lux 
Behnia, Philesia 
Lapageria, von 
die chilenische 
geria rosea, di 
Art dieser Gattung 
ihren schönen, gri 


Fig. 518. Luzuriaga erecta KunTH, nach Bot. Der dikotyle 
Mag., t. 5192. von Philesia bu. 


bracht, die Luszuriagaceae direkt von Berberidaceen herzuleiten; 
scheinen sie jedoch den Asparagaceen am nächsten zu stehen 
jedenfalls wohl gemeinsamen Ursprungs mit diesen, weswegen 
von den Melanthiaceen herleiten möchte. 


Die kleine Familie der 


Ophiopogonaceae 


wird vielfach zu den Haemodoraceen gestellt, ist davon aber du 
6 Stamina und Beerenfrüchte verschieden; haben doch die Haen 


Lomandraceae. 761 


wie die Iridaceae nur 3 Stamina, weswegen die Ophiopogonacene, 
Liriope, Ophiopogon, Peliosanthes und Lourya gehören, wohl 
eine gesonderte Familie, oder, mit ENGLER, als eine 
ie der ZLiliaceae betrachtet werden. Sie scheint mir eben- 


Liriope ist das Ovarium noch oberständig, bei Ophiopogon kann 
ganz unterständig sein, so wie bei Peliosanthes. Lourya ist 
it wegen der 
des Perianths, 
nen die Stamina 
verbergenden 
bilden. Das 


ons entfernt 
ie schon von 


d die bis jetzt 
1 Familien fast 


gebracht wer- 
den die jetzt 
von einigen 
alls zu den Zika- 
n anderen zu den 
gerechnet. 

die Oalectasia- 
ndraceae, Da- 


19. Ophiopogo- 
nach BAILLon, 1, 2 
e graminifolia. 
2 Selbige halbiert. 
liosanthes Teta. 
4 Same im Längs- 
Infloreszenz. 6 Blüte 
Samen. 8 Lourya 
nulata, halbierte 


diesen lassen sich die 


Lomandraceae 


Vermittelung von Xanthorrhoea, deren Gynoeceum bei manchen 
dem von Yucca ganz ähnlich ist, wohl am besten von den Dra- 
herleiten. 

sind Pflanzen mit bodenständigen oder schopfig endständigen 
lichen Blättern, deren stehenbleibende Basen den Stamm, wie 


ELLE ZELLE CN U TERLELEWEE L LCLEE AUE EEEEE n  m 


© CH 
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Dasypogonaceae. 763 


Die Blüten stehen büschelig zusammen, in rispen- oder köpfchen- 


artigen Infloreszenzen; bei Xanthorrhoea ist jeder Büschel auf eine 


zige Blüte reduziert und so der Blütenstand scheinbar ährenförmig. 
e scheinbare Einzelblüte verrät ihre Natur als Partialinfloreszenz aber 
noch durch den Umstand, daß sie von Brakteen umschlossen ist. Die 
Perigonblätter sind häutig. Bei Acanthocarpus und Xanthorrhoea sind 
ie Blumen hermaphrodit, bei Lomandra eingeschlechtlich. 
Lomandra und gewisse Arten von Xanthorrhoea zeigen durch ihre 
r oder weniger entwickelten 3 Narben noch deutlich, daß der ein- 
ve Griffel aus 3 Karpellenspitzen entstanden ist, andere Arten. von 
anthorrhoea und Acanthocarpus, bei denen die Griffel ganz fadenförmig 
‚worden, zeigen dies nicht mehr, aber auch bei ihnen ist das Ovar 
ch 3-fächerig. 
- Die Frucht ist eine septizide Kapsel. Alle Arten sind australisch, 
ne auch in Neu-Kaledonien. 


An die Lomandraceen schließen sich die 


Dasypogonaceen 


‚au mit der einzigen Gattung Dasypogon, die in 2 Arten im südwest- 


| lichen Australien im Küstengebiete vorkommt. Es sind in der Tracht 


Fig. 521. Dasypogon bromeliaeformis R. Br. 1 Infloreszenz nach BAILLON. 
al stark vergrößert, der Sepalarkreis geöffnet, nach R. BROWN in Flinders Voy., 
an Bromeliaceen und Dasylirion erinnernde Pflanzen, bei denen die 
Verwachsung der Karpelle so weit fortgeschritten ist, daß das Ovar 
I-fächerig oder unvollkommen 3-fächerig geworden ist und bei denen 
von den 3 Ovulis 2 schon zur Blütezeit verkümmern; die Frucht springt 
nicht auf. Sepala sowie Petala sind häutig und unten zu einer Röhre 
verwachsen. 


764 Calectasiaceae. 


Nahe mit diesen Familien verwandt sind die 


Caleetasiaceae, 


wozu Kingia, Bazxteria und COalectasia, ebenfalls australische Gen 
hören. Ihre Fruchtknoten sind noch 3-fächerig. 


AU DUK 
N v4 IQ 


(f 


D 


RS 
[2 
iS 
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> 


Fig. 522. Caleetasia eyanea R. Br., nach R. BROwN in Flinders Voy 
Links: Blüte; rechts: blühendes Stammstück. E 


Junecaceae. 


Betrachtet man eine Blüte der Juncaceen, die einer la 
so zeigt sie offenbar manche Uebereinstimmung mit der der Lo 
ceen, auch sie hat 3-fächerige Fruchtknoten und einen Griffe 
sind die 3 Narben viel länger als bei den Lomandraceen, zu 
Luzula und Juncus. Das ist aber wohl nur als Anpassung & 
sehr stark vorherrschende Windbestäubung erworben. Bedenkt 
weiter, daß es unter den Juncaceen noch eine baumartige 


Juncaceae, | 765 


h Prionium aus dem Kaplande gibt, so kann man die Juncaceen 
ıt als reduzierte Lomandraceen auffassen. 

s gehören hierher: Prionium, Oxychloe, Distichia, Marsippospermum, 
via, Juncus und Luzula; die Figg. 523, 524 geben wohl einen 
den Eindruck dieser Familie. 

e weitere Ausbildung der Windblütigkeit hat zweifellos von den 
ausgehend zur Bildung der Familien der Oyperaceen und 
geführt. 


Sn a Ne ER 3° 


EN 


en 


7 


EEE ENTER 


Fig. 523, 1-6. 


Fig. 524, 1—8. 


g. 523. Prionium serratum DRrä&GE, nach BUCHENAU in Bot. Mag., t. 5722. 
junge und eine blühende Pflanze. 2 Zweig der Infloreszenz. 3 Blüte. 4 Fruchtknoten. 
€ quer durchschnitten. 6 Reife Frucht. 


- 524. Juncus-Luzula, nach BaıLLon. 1—3 Juncus bulbosus. 1 Habitus. ‘ 
diagramm. 3 Halbierte Blüte. 4—8 Luzula campestris. 4 Blüte. 5 Selbige 
6 Aufgesprungene Frucht. 7 Same. 8 Selbiger halbiert. 


ren sucht die Verbindung der Juncaceae mit den Oyperaceen 
‚der 


Flagellariaceae 


stellen, welche jedoch meines Erachtens besser von Littonia-artigen 
/hiaceen durch Anpassung an Windbestäubung hergeleitet werden 


766 Flagellariaceae. 


können. Das Perianth ist infolgedessen hochblattartig geworden, 
Narben sind stark entwickelt. Die Formel ist S3, P3, St6, C@- 
Hierher gehören Flagellaria, Joinvillia und Susum. Die Nebenein 
stellung der Figuren von Littonia und Flagellaria (Fig. 525) mac 
Ableitung wohl klar. 


Fig. 525. 1 Littonia (Melianthaceae). 2—8 Flagellaria (Flagell 
1 Littonia modesta Hook, nach Bot. Mag., t. 4723. 2—8 Flagellaria 
nach ENGLER. 2 Ende eines Zweiges, 3 Blütenknospe mit dem Tragblatt. 
dem Tragblatt, die Stamina haben die Antheren bereits verloren. 5 Blüte n: 
des Perianths.. 6 Frucht. 7 Selbige im Querschnitt. 8 Frucht so geöffnet, 
sichtbar wird. 


Die extremste Anpassung an Windbestäubung zeigen die 
und Graminaceae, welche also jetzt behandelt werden mögen 
zweite Teil der Liliifloren fängt S. 792 an. 


Sechsundzwanzigste Vorlesung. 


Die Monokotylen mit Ausnahme der Spadiciflorae. 


IV. Die Glumifloren. 
Familie der 
Cyperaceae 


42 von HALLER von den Gramöneen, mit denen sie bis dahin 
ngeworfen wurden, getrennt unter dem Namen Oyperi; ihren 
Namen erhielten sie erst 1805. Die Familie ist sehr groß, so 
8835 BENTHAM und HooKkER zu ihr schon 2200 Arten in 61 Gat- 
ährend Pax in EnGLER und PRANTL schon 3000 Arten -zählt. 
raceae stellen eine vorwiegend an extratropische Verhältnisse 
te anemophile Familie dar mit reduziertem oder fehlendem 
anth, mit Reduktion in der Zahl der Stamina, welche meistens 3 be- 
„ und mit 3 oder 2 Karpellen, welche ein einfächeriges Ovar bilden. 
ein grundständiges, umgewendetes Ovulum ist vorhanden. Die Blüten 
'maphrodit oder eingeschlechtlich. Es sind grasartige Gewächse 
geschlossenen Blattscheiden, welche sich von den Gräsern, denen 
jabituell sehr ähnlich sehen können, meistens durch die nicht 
1, dreikantigen Stengel leicht unterscheiden lassen. Anatomisch 
I Oyperaceae und Gramineae dadurch miteinander verbunden, daß 
denselben Spaltöffnungstypus haben. Die Schließzellen sind hier 
lich von hantelförmiger Gestalt, und damit verbunden findet eine 
ntümliche Oeffnungsweise statt, worüber HABERLANDT, Physiologische 
nanatomie, 3. Aufl., p. 400, nachzulesen ist. Nach PorscH (Der 
töffnungsapparat im Lichte der Phylogenie, Jena, Fischer, 1905) ist der 
imineen-Typus das Endprodukt einer allmählichen xerophilen Um- 
ung des ursprünglichen Ziköfloren-Typus, und unter letzteren zeigen 
‚xerophilen Juncacene die nächste Annäherung an den Gramineen- 
us, was einen gemeinsamen Ursprung von Oyperaceen und Gramineen 
caceen-artigen Liliüifloren wahrscheinlich macht. Es sind Wasser-, 
oder Landgewächse. 

_ BAILLON zerlegt die Familie in 3 Unterfamilien, welche wie folgt 
rakterisiert werden (zum Teil nach BaıLLon, zum Teil nach Pax): 
I. Oreoboleae. Blüten hermaphrodit, mit einem aus 2 dreiblätterigen 
_ Kreisen bestehenden Perianth versehen. Die Tepala fast ganz 
gleich, an der Spitze des Blütenstieles stehenbleibend, nachdem 
die 3-furchige Frucht abgefallen ist. 1 Gattung: Oreobolus. 


768 Cyperaceae. 


II. Oypereae (Seirpoideae Pax). Aehrchen ohne Endblüte. 
hermaphrodit (oder anscheinend so), selten mit Redukti 
Stamina bis auf die Filamente allein, oder bisweilen di 
Blüte durch Abort männlich. 20 Gattungen. BR: 

III. Cariceae (Caricoideae Pax). Scheinährchen eingeschlechtli 
androgyn. Blüten seltener hermaphrodit, meist diklin mon 
d und 2 Blüten schließen Achsen ungleicher (bisweilen sch 
gleicher) Ordnung ab. Er 


Von diesen s 


Oroboleae 
den Juncaceen amn 


ihnen gehört nur 
Gattung a: 


Oreobolus 


an. Hierher gehören 
3 Arten aus Süda 
Neuseeland und d 
schen und andinen. 
Südamerikas. Es 
drige perennierende 
vom Habitus gewiss 
caceae. Ihr kurzer 
töser Stengel teilt 

der Basis an in 


den oder unregelr 
brikaten, linearen, 
Blättern (Fig. 526, 
Blüten werden vo 
eckigen oderkompr 
sich nach der Ant 
längernden Stiele 
An der Spitze dies 
befinden sich einige 


v 
BB kate Brakteen, we 
ig. k reobolus Pumilio. abitus ; n a 
nach einem Exemplar im Reichsherbarium zu Leiden. en Be - 
2 Einblütiges Aehrehen. 3 Frucht mit Diskuslappen. 1 en Aehrchens 
4 Frucht halbiert, den Samen zeigend. 5 Diagramm oft findet sich mc 
des einblütigen Aehrchens.. 2—5 nach BAILLON. zweites laterales, BR 


Aehrchen vor. 


Die Blüten haben ein doppeltes Perianth wie bei den J 
Es ist auf einem kleinen konvexen Receptaculum inseriert un 
aus 6 biseriaten, kleinen, grünen, persistenten, unter sic 
Blättern. Das Androeceum besteht aus 3 Staubblättern, die d 
Cyperus ähnlich sind, sie stehen im Kreise um das oberständ 
Ovarium, welches ebenfalls dem von Oyperus gleicht. Es en 
einziges, subbasiläres, anatropes Ovulum und trägt einen G 
3 langen Narben. Die Frucht, welche vom persistenten Peri 


Cyperaceae, | 769 


‚bleibt, ist trocken, stumpf an der Spitze, nicht aufspringend, und 
ihren Ursprung aus 3 Karpellen noch durch 3 Längsfurchen an 


Basis. Die 3 lappenförmigen Gebilde, welche BAILLoXN um die 
‘ht herum abbildet, sind wohl Diskuslappen. 


Fig. 527, 1—5. | Fig. 528, 1—5. 


. 527. Cyperus longus ‚nach BAILLON. 1 Aehrehen. 2 Diagramm der perianth- 
und ihrer Braktee. 3 Blüte. 4 Fruchtknoten der Länge nach aufgeschnitten. 


528. Blüten von Cyperaceen. 1 Scirpus littoralis SCHRAD., nach Pax. 

pus lacustris, nach WARMING. 3 Sceirpus silvaticus, nach . WARMING. 
phorum angustifolium, nach WarMmInG. 5 Fimbristylis diehotoma 
NEES. CR 


Cypereae 


»n ihren Namen der Gattung Oyperus, deren Blüten, wie Fig. 527 
urch gänzlichen Verlust des Perianths leicht aus denen von 
s hervorgegangen sein können. R 

dere Oyperus-Arten haben noch stärker reduzierte Blüten, indem 
Stamina und 2 Narben übrig bleiben, ja C. cephalotus, welchen 


‚ Botanische Stammesgeschichte. II. 49 


770 Cyperaceae. 


man deswegen wohl zur Gattung Anosporum hat erheben w: 
sogar einen ungeteilten Griffel. 

Die Schuppen der Aehrchen, die Tragblätter der Blüten 3 
bei Oyperus und seinen nächsten Verwandten (Carpha, Dulichi 
toisia, Kyllingia, Androtrichum, Hemichlaena, Oyperus inkl. 
Juncellus, Anosporum, Papyrus) zweizeilig, jedoch stehen sie bei 
pygmaeus RoTTB. imbrikat zweizeilig, dreizeilig oder gar unreg 


Fig. 529. Hypolytroideen. Blüten mit Vorblätten. 1—3 Lip 
gentea, nach GOEBEL. 1 Querschnitt durch eine Zwitterblüte. 2 Idem d 
liche Blüte. 3 Idem durch eine Blüte mit nur einem Staubblatt. B Braktee. 
beiden medianen Vorblätter. 4 Hemicarpha mit einem einzigen mediane: nV 
5—7 Hypolytrum, nach BAILLON, mit 2 transversalen Vorblättern. 8, 9 As 
nach BAILLON. L Das löffelartige Gebilde, aus dem Verwachsen zweier late 
gebildet. 


so daß diese Art den Uebergang bildet zu der Gattung Seirpus 
Verwandten (Fieinia, Eriophorum, Fuwirena, Scirpus, Heleo 
sticha, Fimbristylis, Psilocarya, Dichromena), bei denen die T 
Blüten spiralig sind. Das Perianth braucht aber bei Seörpus 
Verwandten keineswegs so stark reduziert zu sein wie bei 
besteht bei Seirpus hittoralis (Fig. 528, 1) das Perianth 


Cyperaceae. 771 


bei Se. lacustris aus 6, Blättern entsprechenden Borsten, 
m steht an Stelle des Perianths eine unbestimmte Anzahl 
‚ bei Fimbristylis fehlt es ganz. 
eren Blüten der Aehrchen sind vielfach männlich. 
nd den bisher besprochenen Gruppen der Cyperaceen, den 
und den Seörpoideen, Vorblätter völlig abgehen, finden wir 
bei der Untergruppe der Hypolytroideen, und zwar bei 
2 mediane Vorblätter, bei Hemicarpha nur ein medianes, 
‚hinteres Vorblatt und bei Ascolepis und Hypolytrum 2 trans- 
Jlätter, welche bei Ascolepis zu einem löffelartigen Gebilde 
sind, das die Blüte mehr oder weniger einhüllt. Die 
ehen auch hier 

sel eines Trag- ze & 


ormen mit Vor- 
en den Ueber- 


% yandt sind, As o Be 


Utrieulus vor- 
.h. ein ados- 


den aufzu- 


es Organ), das sich 
herumbiegt 


rex, nach WAR- 
driß einer & Blüte, 
te mit 3 Narben, 
mit 2 Narben. 
Figur einer 9 
solche des an- 


i arehens von Ds E3 


ı Verwachsung seiner Ränder ganz einhüllt. Es würde 
Homologon mit den Blüten der Aypolytroideen vorliegen, 
annehmen dürfen, daß die spelzenartigen Blätter der männ- 
der Cariceen dem Utriculus homolog sind. 

ert wird die Sache aber dadurch, daß bei Carex die 2 Blüte, 
; der Utriculus ist, morphologisch als ein bis auf diese 
luziertes Aehrchen betrachtet werden muß, wie aus folgendem 
eht. Betrachten wir von den Cariceen zunächst Schoenoxiphium 
einzige Art dieser Gattung, welche in Südafrika heimisch 
' wir eine Pflanze, deren Gesamtblütenstand rispig ist. 
49* 


172 Cyperaceae. 


Untersuchen wir denjenigen Teil davon, der uns auf den ers 
als ein Aehrchen erscheint, so sehen wir, daß hier in der 
Aehrchen vorliegt, das in der Achsel einer Braktee steht 
adossiertes. Vorblatt (Utrieulus) hat, welches die einzige weibli 
des Aehrchens, überdies aber auch den unteren Teil der A 
Aehrchens umschließt, der erst oberhalb des Ovars der 2 B 
dem Utriculus heraustritt und dann eine Anzahl männlicher 
produziert (Fig. 531, 1). Das Aehrchen ist hier also androgyı 
aber werden, zumal hoch an der Gesamtinfloreszenz, die . 
weiblich, indem die Aehrchenachse an ihrer: Spitze keine : 


WE Fig. 531. Schoenoxiphium und Carex, nach BAILLON. In allen 
BäBraktee, U Utriculus; der Utrieulus überall aufgerissen, um die innerhalb 
handenen Gebilde zu zeigen. 1 Hermaphrodites Aehrehen von Schoenoxiphiu 
eine Q, oben mehrere & Blüten. 2 Weiblich gewordenes Aehrchen von Schoe 
durch Abort der & Blüten, der Stiel (des & Teiles des Aehrchens aber noch 
3 Carex, das Aehrchen durch völligen Verlust aller Teile mit Ausnahme deı 
Q Blüte auf eine Q Blüte reduziert. = 


mehr hervorbringt; 'es bleibt dann nur noch innerhalb des 
der untere Teil der Aehrchenachse übrig (Fig. 531, 2). V 
solchen Aehrchen ist es zu der ? „Blüte“ von Carex nur ein 
wie Fig. 531, 1—3 zeigt. . u 
Bei Sehoenoxiphium steht also in der Achsel einer B: 
Aehrchen, das ‚unten eine weibliche Blüte mit ihrem Vo 
Utrieulus, trägt und weiter oben eine Anzahl männlicher B 
einem nicht utrieulus- sondern spelzenförmigen Vorblatt 
Bei Schoenoxiphium umhüllt der Utriculus die Aehrenachse 
ist in dem auf eine Blüte reduzierten weiblichen A 
Aehrchenachse bis auf einen oft nur im Jugendzustande na 
Höcker, der sich innerhalb des Utriculus befindet, reduziert. 


Cyperaceae, 773 


ın sich aber bei Carex dieser Höcker, der übrigens bei mancher 
B. bei ©. acutiformis, noch ziemlich "spät als Achse Vorbam dei 
ı wieder zu einem d Blüten 
Aehrchen verlängern und 


stand von Schoenoxiphium „}-- Yorblätter der 
auftreten. Schwinden der 10 
hrt natürlich zum Auftreten 
. Die Deutung des Carex- 
wäre demnach diese: Der 
nimmt bei Carex dieselbe Vorblatt der 2 
in wie die Palea superior Blüte, ados- 


.-- siert, aber zum 
Utrieulus um- 
gebildet 


Gräsern, die Braktee die 
er Palea inferior, und sowie 
räsern die Palea superior 
kielig ist, so ist dies auch 
SGarices mit dem Utriculus 


nächsten Verwandten von Carex lassen sich nun leicht in 
Weise unterscheiden: 


en zweiblütig, androgpn . . . . .. . . Elyna. 

hen androgyn, mehrblütig . . . .  .. Schoenoxiphium. 
en (scheinbare Blüte) einblütig, selten an- 

meist eingeschlechtlich. 


chenachse, an welcher die 2 Blüte steht, 

_ wahrnehmbar, wenn auch nur rudimentär 

handen. 

Utriculus der 2 Blüte ausgebreitet, nicht 
‚schlauchförmig, Aehrchenachse nur wenig ent- 

ickelt . . Kobresia. 
trieulus der 9 Blüte bis zur Mitte oder fast 

s zur Mitte verwachsen, Aehrchenachse den 

trieculus nicht überragend . ; . Hemicarex. 
triculus bis zur Spitze schlauchförmig ver- 

\ achsen, Aehrchenachse trichomatisch, us; 
widerhakenartig . . . . .  Umneinia. 


ırchenachse, an welcher die 0 Blüte ‘steht, 
istens nur in den allerersten Entwickelungs- 
dien wahrnehmbar, später schwindend, Utri- 
us bis zur Spitze schlauchförmig, verwachsen (hrex. 


Anfang der Gattungsreihe, deren Aehrehen auf eine Blüte 
sind, bildet demnach Kobresia, bei welcher die Vorblätter 
und & Blüte noch gleich, blattartig sind, bei Hemicarex hat 
sildung eines schlauchförmigen Vorblattes bei den ? Blüten an- 
en, welche bei Umeinia und Carex als Utriculus zur vollen Aus- 
1% gekommen ist. In den auf eine Blüte reduzierten weiblichen 
| von Uneinia ist der Rest der Aehrchenachse noch groß 
m über die Mündung des Utriculus hervorzuragen, bei Carex 
in normalen Fällen so reduziert, daß er nur noch in der 
innerhalb des Utriculus sichtbar ist, bisweilen aber, wie schon 
2. B. bei Oarex acutiformis, ziemlich spät noch deutlich vor- 


nein 


nn nenn ne > — 


774 Cyperaceae. 


Bei Carex ist also die anscheinend g Blüte in der Tat ein 
ihr anscheinendes Tragblatt ein Vorblatt; die 2 Blüte hingegen 
blütiges Aehrchen, ihr anscheinendes Tragblatt in der Tat ein T 
während ihr Vorblatt zu einem Utrieulus umgebildet ist. 

Wir haben von den Cyperaceen nur einige Formen besp 

können, um im groß 
ganzen anzugeben, wie 
Erachtens die Entwickel 
stattgreifen können. Die 
verdiente aber sehr e@ 
gleichende entwickel 
schichtliche Studie zur 
stellung ihrer Verwandts 
verhältnisse. Auf anatom 
Merkmalen fußend, 
PLowmAn (The Com 
Anatomy and Phylogen 
Cyperaceae, Annals of 
1906, p. 1f. ) dazu eine 
Beitrag, auf welchen hi 
wiesen werden mag. 
auch nur halbwegs siche 
sultate gezogen werden 
ist Berücksichtigung 
eines, sondern aller 
nötig. Ob nämlich alle 
welche zu den Cariceen. 
werden, in der Tat 
hören, ist mir sehr zweii 


Fig. 532. Garen ee: 
V Vorblatt, U Utrieulus (dem 
entsprechend), B Braktee. 1 Inf 
2 d Blüte. 3 2 „Blüte“ mit 
4 Idem, halbiert. 5 @ „ 
Aufreißen des Utriculus und 
der Braktee. 


PAx unterscheidet unter den Cariceen (bei ihm ie 
nannt): 


A. Rhynchosporeae : 
Oreobolus (von uns schon zu einer eigenen Gruppe 
Trianoptiles, Oyclocampe, Schoenus, Mesomelaena, Aste 
Lepidosperma, Triecostularia , Decalepis, Arthrostylis. 
Cladium, Remirea, Actinoschoenus, Rhynchospora, Oy 

B. Gahnieae : 
Elynanthus, Gahmia, Caustis, Evandra. 

©. Ohrysitrichineae : 
Scirpodendron, Diplasia, Chrysithrix, Lepironia, 

. Mapania, Esxocarya. 

D. Hopvinae: 
Calyptrocarya, Becquerelia, Pteroscleria, Hoppia, Ory 
Lagenocarpus. 


Graminaceae, 775 


Eriospora, Fintelmannia, Cephalocarpus, Seleria, Acriulus, Di- 


Elyna, Schoenoxiphium, Kobresia, Hemicarex, Uneinia, Carex. 
Be gehenänte Anpassung an Windbestäubung hat zweifellos die 
der 

| Graminaceae 


. Vergleicht man das Diagramm einer Graminaceen - Blüte, 
ewöhnlichen Grasblüte z. B. mit dem einer ? Carex-„Blüte“, 


Achse 
Palea superior eo 
---- Utrieulus 
ur 4/ ----Lodieulae ”” 
RER ERBE SE VER Palea inferior =—----—— Braktee 


Grasblüte Carex- „Blüte“ 


lt sofort die große Aehnlichkeit zwischen der Palea superior der 
;blüte und dem Utriculus von Carex einerseits und die zwischen der 
ı inferior und der Braktee von Carex andererseits auf, und man 
e, da wir gesehen haben, daß die scheinbare 2 Blüte von Carex 
jlüte, sondern eine reduzierte Infloreszenz (Aehrchen) ist, dazu 
auch die Grasblüte als eine Infloreszenz aufzufassen. Dagegen 
der Umstand, daß in der Oarex-Blüte in der Jugend noch ein 
- Aehrchenachse (a) vorhanden ist, welche der Grasblüte fehlt, 
sehr in die Wage fallen, denn wenn ein Organ so weit schwinden 
e das bei Oarex nachgewiesenermaßen der Fall ist, so ist es bis 
m völligen Schwinden nur ein ganz kleiner Schritt. 
der Tat betrachtet denn auch einer der besten Gramineen- 
ner, HAcKEL, die Gras-„Blüte“ als ein einblütiges Aehrchen, die 
jea superior als ein adossiertes Vorblatt. Die eigentliche Blüte fängt 
hm mit den Sporophyllen an, denn seiner Auffassung nach sind 
en Lodiculae nur ein gespaltenes zweites, die dritte Lodicula, 
man z. B. bei Stipa und mehreren Bambuseen antrifft, ein drittes 
i 2 eigentliche Blüte ist also bei den Gramineen nach HACKEL 
ackt. 
I v. WETTSTEIN ist ebenfalls die Palea superior ein Vorblatt, 
ngt die Blüte schon mit den Lodiculae an, von denen er, wenn 
e auch nicht mit Perianthblättern homologisiert, doch sagt, daß sie 
Stelle stehen, wo das Perianth zu suchen wäre. 
ch CELAKOVsKY endlich ist die Palea inferior eine Braktee, welche 
Tr Achsel eine vorblattlose Blüte trägt. Die von den meisten 
en als Vorblatt gedeutete Palea superior ist ein Verwachsungs- 


176 Graminaceae. — Blüte, 


produkt zweier Blätter, welche mit einem gelegentlich beoba 
dritten, der Palea inferior gegenüberliegenden Blatte, das äußere P 
darstellen. Die Lodiculae, welche, wie wir sahen, bei Bambuseen w 
Stipa in der Dreizahl vorhanden sind, bilden das innere: Perianth. 

Dieser Auffassung’ ist vor kurzem auch SCHusTEr (Flora 1910) 
getreten, der überdies nachwies, daß man den einfächerigen 
knoten als ein Verwachsungsprodukt dreier Karpelle betrachten 
Aus diesem Grunde leitet er die Grasblüte von einer gewöhnl 
3-gliederigen Monokotylenblüte in folgender Weise ab (Fig. 533) 

In dieser Weise läßt sich der 
Grasblüte ganz gut von einer / 
Blüte z. B. ableiten, weshalb ic 
Gramineen, sowie die Oyperaceen 
den Juncaceen hervorgehen lass 

Betrachten wir also zunä 
Gramineen im allgemeinen. 
Pflanzen mit meistens h« 
knotig!) gegliederten Stengeln, 
bei verschiedenen Bambuseen 
Dimensionen (bis über 40 m 
erreichen können und dann verh« 
Im Gegensatz zu den Oy N 


sind sie bei den Graminen meis 
offen, nur wenige Bromus-Arte 
pratensis, P. trivialis, Dactylis, Mel 
u. a. haben geschlossene Scheiden. 

der Grenze zwischen Scheide und 
des Blattes, an dem Punkte 


Fig. 533. Diagramm der Grasblüte : ; BEN 
nach der Ansicht SCHUSTERSs. ax Achsen- Lamina scheinbar am Stengel in 


ende der Aehrehenachse, pi Paleainferior, ist, findet sich ein vielfach tro 
ps Palea superior — äußeres Perigon, häutiger, meist chlorophylloser 


1 Lodieulae = inneres Perigon, st äußerer 
Staubblattkreis, st‘ innerer Staubblatt- wuchs, die Ligula. Diese errei 


kreis, ce laterale Karpelle, e’ dorsales verschiedenen Gräsern sehr vers 
Karpell. Die nicht persistierenden Teile Ausbildung; bei Psamma arenarıa 
sind punktiert gezeichnet. sie bis 4 em lang: werden; sie ist 
von Blattnerven durchzogen, di 
chlorophylihaltigem, mit Spaltöffnungen versehenem Gewebe b 
sind. Auch bei anderen Gräsern mit gut entwickelter Ligula, wi 
sativa, Arundinaria japonica, enthält sie Gefäßbündel, meist aber 
sie nur aus parenchymatischem Gewebe. Sie ist ein Ausw 
Blattoberseite, welcher nach GOEBEL hauptsächlich ein Verschl 
ist, sei es, daß sie die Knospe nach oben abschließt, wie be 
sei es, daß sie einen gewissen Abschluß der Knospe beim Du 
des jeweilig jüngsten Blattes ermöglicht. Bisweilen wird sie v 
durch Auswüchse an der Basis der Blattspreite, sogenannte Blat 
(vergl. Oryza, Fig. 534, 5—7). 
‚Auch bei den Hochblättern der Gräser, bei den Hüllspelzen 
ist die Ligula oft sehr deutlich. Die Granne ist da die metamorphosie 
Lamina, die Spelze selbst die Scheide (Fig. 534, 9). Wo nun, wie 


1) Zu unterscheiden zwischen den überall (Ausnahme Molinia) vorhande 
knoten und den viel selteneren Stengelknoten. 


» Graminaceae. — Vegetative Teile. 177 


us Alopecurus PoIR. die Granne rückständig ist, kommt 

daß die Ligula gut entwickelt ist. 

ambuseen sind eigentlich die einzigen Graminaceen mit (außer 
oreszenzen) reich verzweigten Stengeln, wenn es auch bei 

ıderen tropischen Graminaceen Verzweigung der sterilen Stengel 

‚oft ausgesprochene Satz’aber, daß die Stengel der Gräser sich 


ECHTE TEST TEE TEE TEEN TET TE 


EDER WELL TEERTEET TESTER TER 


Dasselbe längs durchschnitten. SK Scheidenknoten, hb Insertionsstelle der Scheide. 
son, die Scheide (S) auf der linken Seite entfernt, um den Halmknoten (hK) zu 
‚Scheidenknoten. 4—7 nach GOEBEL. 4 Stengel und Blattstück einer Graminee. 
Scheide, K Anschwellung der Scheide oberhalb des Knotens, L Ligula, Spr Stück 
site. 5—7 Oryza sativa. 5 Ligula im Knospenstadium freipräpariert (b Stück 
en Blattes). Die Ligula (L) schließt die Knospe ab, die beiden Blattsicheln (Sich) 
erstärkung des Ligularverschlusses, sie sind aufrecht (eine außen, eine innen). 
cheln (Sich) im entfalteten Zustand, die Ligula ist vom nächst jüngeren Blatt 
wachsen. 7 Querschnitt durch ein Blatt oberhalb der Ansatzstelle der Ligula. 
ch zusammengerollt und bildet den Knospenabschluß, sie ist verstärkt durch die 
mitt getroffenen aufrechten „Sicheln‘“ (schraffiert) und deren gleichfalls quer ge- 
e (H). 7A Alopecurus pratensis. Querschnitt durch ein Blatt (A) ober- 
er Ansatzstelle der zu ihm gehörigen Ligula (L). Im Zentrum ein zweites Blatt (B) 
sen. 8—9 nach Hacker. 8 Ammophila arundinacea Hosr., Blatt und 
Spr Blattspreite, L Ligula, S Blattscheide. 9 Hüllspelze von Bromus alopecurus 
Granne — Blattspreite, L Ligula, S Blattscheide. 


ETRERERTETTE EEE EIER TEE ETETEER 


778 Graminaceae. — Aehrchen. — Früchte. 


außer in den Infloreszenzen nicht verzweigen, trifft insoweit n 
als sich alle Grashalme mindestens aus den untersten Knoten v 
können, was man beim Getreide „bestocken“ nennt. 

Die Blätter stehen bei allen Gramineen streng zweizeilig 
den Aehrchen, nur Streptochaeta hat spiralig angeordnete 

Die Blüten sind meistens hermaphrodit und stehen in A: 
während diese wieder zu Aehren oder Rispen vereinigt sind. 


Falea infer. 


Fnlea super ( K_Lodıcula 
Yalea super, 
| (iraneal 


eckspelze) 
u MA 
(Hüllspelze) 


u 


Fig. 535. Aehrehen. 1—3 nach BAıLLon. 1 Einblütiges 
Aehrchen von Agrostis. 2 Zweiblütiges Aehrchen von 
Saecharum. 3 Vielblütiges Aehrchen von Eragrostis. 
4 Diagramm eines vielblütigen Aehrchens. 


fernt. Oft verwächst das Perikarp (Karpell) noch mit den 
hauptsächlich mit der Vorspelze (Palea superior), weniger mit 
spelze (Palea inferior). Solche Karyopsen, z. B. die der meister 
arten, nennt man beschalt. Alle anderen Fruchtarten sind se 
den Gramineen. Es gibt noch Schlauchfrüchte, bei denen das FE 
(Karpell) den Samen nur locker umgibt (also die Fruchtwand 
dem Samen verwachsen ist), welche später aufspringen (z. B. 8 
Eleusine, Orypsis, Heleochloa), Nußfrüchte bei einigen Bambuseen 
calamus, Pseudostachyum, Schizostachyum ete.) und bei Zizand 


‚Falea infer 


_ wickelten Sa 


Das Aehrch 
mit 1—6Hochl 
ganz vorwie 
mit zwei ste} 
mit Hochblä 
Blüte in ihren 
an, mit den 
nannten Hül 
oder Glumae. 
folgt eine wei 
Zahl von fertil 
teen, den soge 
_ Paleae infe 
welche in den 


dünnen Perik: 
wachsen ist, 
letztere die FE 
sehr schwac 


übernimmt. $ 
beim Mahlen ı 
nächst anh 
Schichten ( 
sperms als K 


Graminaceae. — Embryo, 


kann sogar einen Durchmesser von 
erreichen. 


Embryo ist meistens klein und liegt seitlich 
äußeren gewölbten Fläche des Perikarps 
em Endosperm, das dem Endosperm an- 
schildförmige Gebilde heißt Scutellum und 
emein als Kotyledon gedeutet. Ihm gegen- 
et sich meistens ein schuppenförmiges An- 
der Epiblast, oder das Epikotyl, das schon 
als rudimentären Kotyledon deutet und 
sicher als solcher aufgefaßt werden muß. 
mineen sind demnach heterokotyl. Zwischen 
ı und Epiblast liegt die Plumula. Sie wird 
m scheidenförmigen Organ, der sogenannten 
e, umhüllt, welche über den Boden tritt, 
ht ergrünt und nach GOEBEL nur den 


da pe a ET EEE ETETEÄT TE TEERTERNTGN 


satzstelle des 
ıms erhebt, sie 
a aufzufassen 
.536 und 537). 


e Hauptwurzel 
angelegt wird, 
selbstverständ- 


t. E Plumula, Se 

P Perikarp, W 
Embryo freiprä- 
Plumula, Se Scu- 
piblast, W Wurzel: 
der Seite. 5—8 


nach BAILLon. Fr 
1 Koleoptile, CR 
» W Wurzel. 10 
e, nach GOEBEL. 
el, Fr Frucht, 
m, Col Koleoptile 
jnarscheide oder 

Erachtens Kotyledonar- 
Kerster Stengelknoten, 
rl, CR Koleorhiza, 
wurzel. 11 Quer- 
ch die Knospe einer 
'e, nach GOEBEL. 


779 


oft sogar von Apfelgröße und eßbar, bei den Bambuseen : 
s, Melocanna und Ochlandra. Die Beere von Melocanna 


Fig. 536. Halbreifer 
Embryo von Hordeum 
hexastichum. Se Scu- 
tellum, S junge Koleo- 
ptyle (Ligula). 


nförmigen Teil desjenigen Kotyledons vorstellt, dessen Lamina 
ıtellum ist. Noch besser scheint es mir, da sie sich oberhalb 


a aa Su Mall DU DE m 2 0 u MER End Zn Sa a aa 0222 


RE SEE DE EEE ED WE Dee ER 


780 Graminaceae. — Streptochaeta. 


lich das umliegende Gewebe durchbrechen, das dabei oft kr 
hervorragt. Diesem Kragen hat man den Namen Koleorhiza £ 


Meiner Auffassung nach ist also der Grasembryo hetero 
eine Kotyleden hat seinen Laminarteil zum Scutellum, seine L 
Koleoptil entwickelt, der andere Kotyledon ist stark reduziert, 
Epiblast oder Epikotyl nachweisbar oder auch wohl ganz ve 
Die Koleorhiza ist morphologisch unwichtig, mit diesem Namen 
nur die der durchbrechenden Wurzel anliegenden Gewebeschic) 
zeichnet. 

Wir wollen jetzt einmal zusehen, welche Graminee die 
am wenigsten von der gemeinsamen Stammform abweich 
struktur hat. 


Das ist nach der Auffassung SCHUSTERS 


Streptochaeta. 


Hierher gehört nur 1 Art; Streptochaeta spicata SCHRADE 
mit verlängert-kegelförmigen 'Aehren aus Brasilien. Der ers 
die ursprüngliche Natur dieser Art hinwies, ist, soweit mir 
CELAKOVSKY gewesen, der in seinem Aufsatze: „Ueber den 
bau der brasilianischen Grasgattung Streptochaeta SCHRADER“ 
k. böhm. Ges. der Wiss., 1889, p. 14 schrieb: 


„Eines der interessantesten Gräser ist die brasilianische S% 
spicata SCHRAD. Bau und Zusammensetzung der Aehrchen dies 
weichen so sehr von dem normalen Schema der Gräser ab, 
berechtigt und genötigt ist, sich die Frage vorzulegen, ob sich 
Bau eine spätere Abweichung vom normalen Bau der Gram 
spricht, oder ob nicht vielmehr die monotypische Gattung 
eine sehr alte, dem ursprünglichen Typus noch nahestehende u 
so isolierte Sippe darstellt. Ich gedenke den Nachweis zu 
das letztere der Fall ist, und daß die genannte Gattung 
imstande ist, manche zweifelhaften und strittigen Punkte d. 
Baues der Grasblüte in ein helleres und besseres Licht: zu 


Aus seinen Untersuchungen schließt er: 

„Die Aehrchen der Gräser sind wohl ursprünglich mer 
gewesen (Sitreptochaeta) wie die Aehren und Köpfchen der 
und die Aehrchen der meisten Oyperaceen. Während ab 
letzteren die Distichie nur bei einem geringeren Teil der 
(Oypereen) eintrat, ist dieselbe bei den Grameneen allgemein I 
geworden. Die einblütigen Aehrchen mit mehr oder weniger 
terminaler Blüte sind zum großen Teil gewiß und möglicherw 
haupt aus mehrblütigen durch Reduktion und Terminalst 
einzigen übrigbleibenden Blüte hervorgegangen. Der Blü 
ginnt selten (Streptochaeta) mit 2!) mehr rückwärts stehenden 
(Paleae superiores), gewöhnlich mit einer hinteren Vorsy 
superior), die noch durch ihre Zweikieligkeit und Zweisp 
ihren Ursprung aus 2 Vorblättern hindeutet, seltener (i 
Aehrchen) einfach einkielig erscheint. Das Perigon, bei 


1) Dies wird auch für Diachryum Hocast. und Triachyrium GRIS. 
bolus R. BR. gehörig) behauptet; nach HACKEL aber soll hier eine nachträglic 
stattgefunden haben, was von SCHUSTER bestätigt wird. : 


Graminaceae. — Streptochaeta. 781 


n Cyperaceen noch doppelt 3-zählig, ist bei den Gräsern zunächst 
; durch Abortus, sondern durch phyllotaktische Variation) einfach 
| eworden, blieb aber nicht lange spelzenartig (Streptochaeta), 
yurde rudimentär zu Schüppchen (Lodiculae) reduziert, deren 
eist noch schwand, während die 2 vorderen entweder nur im 
er Entwickelung oder ferner auch späterhin mehr oder weniger 
ıdig, zuletzt in ein Blatt verschmelzen, wodurch die Distichie des 
bis ins Blütenperigon durchgeführt wird. Staubgefäße ur- 
in zwei 3-zähligen Kreisen, doch schwindet meist der innere 
er äußere ist im Jugendstadium mehr nach außen zusammen- 
‚manchmal auf 2 oder 1 Staubgefäß reduziert. Das Pistill besteht 
ch aus drei verwachsenen Karpellen, welche die 3 Narben bilden, 
verschmolzen phylogenetisch diese 3 Karpelle meist zu einem 
‚ungeteilten, nach vorn stehenden Blatt, wie es zumeist ent- 
ıgsgeschichtlich auftritt; jedoch wird dasselbe bald 2-spaltig und 
zum bikarpellären Zustand zurück, während das dritte vordere 
in dem Ganzen unterdrückt bleibt; selten kommt auch dieses 
ing und bildet dann die dritte Narbe; nur selten bleibt die 
"auf ein durch Verschmelzung der ursprünglichen 3 Karpelle 
es Blatt im Laufe der Entwickelung dauernd und wird dann 
Narbe gebildet.“ 
elangt also CELAKOVSKY zu folgender Auffassung des Aehrehens 
ochaeta: 
 Ovar durch Verwachsung von 3 Karpellen entstanden. 
| 6 Stamina in 2 Kreisen. 
Perigon aus 3 spelzenartigen Blättern: gebildet (= Lodiculae 
er übrigen Gräser). 
-2 Vorblätter (bei den anderen Gräsern zu der Palae superior 
erwachsen). 
Das Deckblatt (Braktee) oder Palea inferior. 
Mehrere Hüllblätter oder Glumae. 


em Aufsatz, „Das Reduktionsgesetz der Blüte“, Ber. d. k. 
.d. Wiss. 1894, p. 94, faßt er aber schon die Paleae superiores 
Perigonblätter auf; wörtlich sagt er da: 

‚Dagegen entsprechen die beiden Vorblätter von sStreptochaeta 
ana aus Ecuador) nach ihrer Lage den hinteren Perigonblättern 
en Kreises in .axillären Blüten mit 6-zähligem Perigon“, 


IEEECEERT TE ER AEEIEHTEGTT 


Blüten des Aehrchens besaßen bei den ältesten Gräsern, resp. 
Vorfahren der Gräser, ein in der normalen Weise der Mono- 
ihliges Perigon, ein Spelzenperigon, wie die Juncaceen und 
unter den Üyperaceen. Diesem Zustand am nächsten steht 
tochaeta, nur ist der äußere Perigonkreis auf die zwei hinteren 
reduziert.“ 

Figur auf S. 257 der „Flora“ 1910 entspricht also vollkommen 
Kys Ansicht. Daß sich bisweilen noch Reste des von ÜELAKOVSKY 


Er 


ei Streptochaeta außer der Palea inferior noch eine dritte „Palea 
07“ nachwies, welche jedoch nicht über das Stadium der Anlage 
mmt. 

BEL konnte weiter eine andere Schlußfolgerung CELAKOVSKYS, 


cher die Blüte von Streptochaeta nicht wirklich terminal, sondern 


menen dritten Perigonblattes nachweisen lassen, zeigte GOEBEL, ' 


182 Graminaceae. — Blütentypen nach Schuster. 


wie die 2 Blüte von’ Carec nur pseudoterminal, also eigentlich 
sein sollte, beweisen, indem er bei Streptochaeta nicht nur 
CELAKOVSKY supponierte dritte Blatt des äußeren Perian 
sondern auch das von diesem angenommene Achsenrudime 
wickelungsgeschichtlich nachweisen konnte. Schließlich aber 
Blüte, indem der ganze Vegetationspunkt zu ihrer Bildung aufg 
wurde, bei den Gramineen ganz terminal geworden. 
SCHUSTER unterscheidet folgende Typen der Grasblüte: 


I. Laterale Blüten; diese entsprechen dem ursprünglichen 
II. Pseudoterminale Blüten. 

1) Das Achsenrudiment ist an der fertigen Blüte als d 
Fortsatz noch sichtbar a: 

2) Das Achsenrudiment ist nur mehr entwickelungsgeschicht] 
weisbar z. B. Strep 

3) Ein eigentliches Achsenrudiment ist auch nicht mehr ent 
geschichtlich nachweisbar, aber ein kleines, später nic 
als gesondert sichtbares Stück des Vegetationspunktes 
zur Blütenbildung verbraucht 2. 

4) In der Regel ist auch entwickelungsgeschichtlich ‚kei 
rudiment mehr auffindbar, aber die latente Anlage hie 
vorhanden ! 

5) In keinem Stadium ist irgend ein Achsenrudiment na 
aber der Blütenvegetationspunkt zeigt auch bei ra 
floreszenzen ein Unsymmetrischwerden und ungleichmäßi 
der Organe z. B. Paniceae, Zea, Alop 

III. Terminale Blüten: der ganze Vegetationspunkt wird 

Blütenbildung verbraucht; Anlage völlig symmetrisch, Palea 

niemals gespalten, aus einem gemeinsamen Primordiu 

gehend Maillea, Anthoxa 


Nachdem also CELAKOVSKY die Natur der Grasblüte aufgel 
boten die Gramineen mit 3 Staubblättern keine besonderen Schwieı 
mehr. Auch die Gramineen mit 4 Staubblättern lassen sich leic 
Abort aus solchen mit 6 Staubblättern erklären, während die 
und monomeren leicht aus den gewöhnlichen trimeren mit 3 Staul 
ebenfalls durch Abort hervorgegangen sein können. 

Weit schwieriger war die Frage nach den sogenannten 
Gramineen, bei denen bis 40 Stamina in einer Blüte vorkomm 
sei es, daß ’diese unter sich frei, wie bei Pariana, oder, wie bei 
travancorica, zu einer Röhre verwachsen sind, welche bis 120 . 
tragen kann. 

Leicht würde uns dies dazu verführen anzunehmen, daß die 6 7 
mit vielen Staubblättern die primitivsten waren, aber der 
welchen SCHUSTER erbrachte, daß in dieser Staubblattröhre von 
in den tiefer geführten Schnitten nur 9 Leitbündel vorkomı 
GOEBELs Erfahrung, daß bei Pariana, einem diöcischen Grä 
weiblichen Blüten 6 Staminalrudimente gebildet werden, 
“ Annahme, daß die Polymerie dieser Blüten durch Spaltu 
sprünglich 6 Staminalanlagen hervorgegangen ist. Dafür spric 
der Umstand, daß SCHUSTER bei Luziola fand, daß die von 
Spaltungsprodukte einer Anlage aufgefaßten Stamina an de 
der Basis benachbarten Schnitten genähert erscheinen, alle 
sich zu vereinigen. 


w 


Graminaceae. — Polymere. 7183 


3. Polymere Gräser, 
STER. 1, 2 Och- 
 travancoriea. 
erschnitt durch ein 
die Lodiculae 1 
; in der Mitte die 
e Str mit 9 Leit- 
zum Teil mit dem 
verwachsen. 2 
medianer Längs- 
t 9 Staubblattanlagen 
ı oben gespaltenen 
). 3—5 Pariana 


h, in Aehrehen 
bortierte, die in der 
andene Spelzen- 
In der Mitte ein 
. 4 d& Aehrchen 
bblättern, 1 Lodi- 
6 Die je einmal 
Staubblattanlagen. 
jen mit 13 Staub- 
6 Luziola peru- 
Querschnitt einer 
‚14 Staubblättern ; 
nimmt, wie die ge- 
'n Linien zeigen, an, 
ı die 3 Staminal- 
; äußeren Kreises 
ten haben, die 

en des inneren 
al, während die 

Staubblattanlage des 
T ungespalten 


kommt ScHUSTER zur folgenden Herleitung der Gramineen : 


Streptochaeta-artige Urform 
der Gramineen (hexamer) 


RS 


Polymere Hexamere 
Monöeische Tetramere 
Trimere 


en 


Dimere Monomere 


läßt denn nach Schuster die Entwickelung der Gramineen 
‚3 parallele Reihen erkennen: 

Blüten lateral, Perigon doppelt, inneres und äußeres Perigon 
trennten Blättern entstehend, Androeceum hexamer, Karpelle drei; 
tochaeta ist ein derartiger phylogenetisch primitiver Typus. 


784 Graminaceae. — Herleitung der Gruppe. 


2) Von diesem Typus haben sich 2 Hauptlinien abgezw 
polymeren, die aber mit der Entstehung der Getrenntgeschl 
bald an die Grenze ihrer Entwickelung gelangten (Ochlandra, 
Luziola, und die tetrameren (z. B. Anomochloa, Tetrarr. 
laena), die sich gleichfalls nur spärlich entwickelten. Cha 
ist für diese Entwickelungsreihe, die gewissermaßen den Ka 
großer Entwickelungsreihen, der polymeren und hexameren b 
zierten Gramineen darstellt, das Auftreten der pseudoterminal 
stellung, im äußeren Perigon der Ablast des 3. Blattes und ı 
Verwachsung der beiden anderen zur Palea superior, im inner 
die Ausbildung der Perigonblätter als Schwellkörper . und 
des 3. Blattes bezw. des ganzen Kreises, das Schwanken der 
zwischen 3 und 2. Er 

3) Die dritte große Entwickelungsreihe setzt gewaltig e 
Entwickelung des trimeren Typus, aus dem rasch die dimeren 
meren Blüten entstehen; das Auftreten der echten Terminals 
Verschmelzung der zwei Primordien der Palea superior zu 
heitlichen Anlage, das Auftreten nackter Blüten und das vorh 
Vorhandensein nur zweier Karpelle sind die Häuptkennze 
letzten Entwickelungsreihe. 

Was das Alter der Gramineen anlangt, so "haben die 
Eocän auftretenden Gräser bambusartigen Charakter, ents 
der 2. Gruppe obiger Entwickelungsreihen; sie waren wohl 
in der oberen Kreide vorhanden; die erste Gruppe ist dem 
SCHUSTER, in die untere oder mittlere Kreide zu verlegen. 
Entwiekelungsreihe würde, da trimere Typen, wie Panicum, 
DOCH an bekannt sind, in die Zeit vom Oligocän bis zur 
allen 

Die trimeren und monomeren Gräser sind durch Abort: 
trimeren entstanden. Beispiele dimerer Gräser sind Antho 
Hierochloa 3, Orypsis, Phippsia, Coleanthus. Monomer sind 
Oinna, manche Festuca- und Andropogon-Arten. 

: Nebenstehende Uebersicht (S. 785) macht dies recht deu 

Die Figg. 539, 1—12 (S. 786), sämtlich nach SCHUSTER 
nebenstehende Uebersicht illustrieren. In der Figur bedeute 
hypothetische Urform, Str Streptochaeta; oo die polymere Rei 
hexamere Reihe, IV die tetramere Reihe, III die trimere Reih 
dimere Reihe, I die monomere Reihe. \ 

Die Untersuchungen von SCHUSTER, welche viele schön 
bringen, bestätigen also die Ansicht CELAKOVSKYS von 
der Grasblüte, führen auch die polymeren Arten auf den 
Typus zurück und erbrachten den sehr wichtigen Nachweis, 
meisten Gramineen die Palea superior aus zwei erst nachtr. 
wachsenden Primordien entsteht, sowie das gelegentliche Vor 
von 3 Leitbündeln im Ovar, den 3 theoretisch angenommenen 
entsprechend. En 

In der Ausbildung des äußeren Perigons (Palea supeı 
SCHUSTER nach, daß man folgende sich aneinander reihe 
unterscheiden kann: 

1) Die beiden der Palea superior entsprechenden äuße 
blätter sind auch in der fertigen Blüte vollständig getrennt, 
hat rudimentären Charakter und kommt nicht über das SER 
legung hinaus (Streptochaela). 


Graminaceae. — Morphogenetischer Stammbaum. 785 


'rphogenetischer Stammbaum der Gramineen. 
a (Nach JULIUS SCHUSTER.) 


Stel- Aeußeres Inneres ve lıg 
nn BR Perigon an Perigon| Andr- e: 5 & 
tung ler (Palea | (Lodi- |oeceum b IE 
Blüten superior); culae) nd | 
jhetische Vorfahren | Ento- | Lateral| Doppelt| Drei ge- | Drei ge- Hexa-| 3 | 3 
} mophil trennte | trennte) mer 
Blätter | Blätter 
ige Urform | Anemo- g 
phil 
Auf- | Auf- | Ablast Als | Poly- |3—2 
treten | treten des |Schwell-| mer; 
der |des ein-| dritten | körper | hexa- 
pseudo- fachen | Blattes | ausge- |mer bis 
termi- und | bildet; | tetra- 
nalen spätere |das vor-, mer 
Verwach-| dere 
sung der|Blatt ab- 
beiden | ortiert, 
vorderen zu- 
weilen 
auch alle 
1» 
Hrimere Auf- Trimer| 2 
treten bis 
3 > nackter mono- 
m we Blüten mer 
er Auf- Einheit- 
treten liche 
der Ent- 
termi- stehung 
nalen - der 
beiden 
vorderen 
Blätter 


3. Perigonblatt ablastiert, die beiden vorderen entstehen aus 
_ Primordien, verwachsen aber später zur Palea superior (die 
Tr Gramineen, wie Zea usw.). 
Die beiden Primordien der Palea superior entstehen als ein- 
Anlage (z. B. Anthoxanthum). 
außeres Perigon abortiert, nur das Rudiment einer Palea superior 
sgeschichtlich nachweisbar, Blüten nackt (da auch die Lodi- 
ı fehlen, Alopecurus). 
ube also, wir können ruhig sagen, daß die Gramineen often- 
ncaceen-artigen Vorfahren entstanden sind, eine Oreobolus- 
hne kann sehr gut einerseits zu den übrigen (eigentlichen) 
andererseits zu den Gramineen geführt haben. 
stverständlich aber darf das oben gegebene Schema nicht als 
she Verkettung der Genera innerhalb der Gramineen auf- 
den; es bleibt noch sehr viel zu untersuchen übrig, bevor an 
ng eines mehr speziellen Stammbaumes gedacht werden kann. 
he Stammesgeschichte. III. 50 


786 


Stammbaum der Gramineen. 


von Streptochaeta brasiliensis. ifx Infloreszenzachse, gl Glumae, pi 


ps Palea superior, 1 Lodiculae. 


Fig. 539. Figuren (nach SCHUSTER) zur Illustration von SCHUSTERS mor 


Graminaceae. 


U 


1 Hypothetische Stammform. 2 Querschnitt 


Noch 2 Paleae superiores, 3 spelzenarti 


Graminaceae, 7187 


e Familie wird in folgender Weise von HACKEL, ASCHERSON und 
ER eingeteilt: 


. Panicoideae. Halme nur selten auch im oberen Teile verholzt 
und verzweigt. Blattspreiten sich nicht von den Scheiden lösend. 

- Hüllspelzen meist mehr als 2. Aehrchen meist einblütig, d. h. 

öchstens mit nur einer ganz ausgebildeten Blüte. 

1. Maydeae, 2. Andropogoneae, 3. Zoiseae, 4. Tristigineae, 5. Pani- 

_ ceae, 6. Oryzeae, 7. Phalarideae. 


‚aeoideae. Halme und Blätter wie bei A, Hüllspelzen höchstens 2. 
hrehen ein- oder mehrblütig. 
1. Agrostideae, 2. Aveneae, 3. Festuceae, 4. Ohlorideae. 5. Hordeae. 


ımbusoideae. Halme meist verholzend und häufig verzweigt. 
tspreiten sich zuletzt von den Blattscheiden ablösend. 
. Bambuseae. 


scht viele Gramineen werden ihrer Früchte wegen kultiviert, z. B. 

im-Arten (Weizen), Secale (Roggen), Hordeum (Gerste), Avena 

’ Er (Reis), Zea (Mais), Andropogon (Sorgho) und viele andere 
ug. 


die wilden Urformen unserer Kulturarten war bis vor 
recht wenig bekannt. Eine eingehende Studie hat SoLMms in 
uche „Weizen und Tulpe und deren Geschichte“, Leipzig, 
“ 99, geliefert, und wir wollen, bevor wir die neuesten Ent- 
1 besprechen, einmal sehen, zu welchen Resultaten Graf SoLMSs 
Weizen gehört der Gattung Triticum an, welche nach SoLms 
vier Sektionen Agropyrum, Aegilops, Eutriticum und Secale 


den Ursprung des Weizens kommt nur Euftriticum in Betracht. 
ingehörigen Formen stehen einander verhältnismäßig nahe und 
samt und sonders seit alter Zeit kultiviert. 


Zahl der Arten wird von verschiedenen Autoren sehr ver- 
veranschlagt, nach KÖRNICKE, wohl dem besten Kenner der 
formen, gibt es deren 3. 


_ und ein Griffel mit 3 Narben vorhanden. ' 3, 4 Ochlandra travancorica. 
uerschnitt durch ein Aehrchen. StR Die durch Verwachsung der Filamente ent- 
ıbfädenröhre mit 9 Leitbündeln, zum Teil auch mit dem Ovar verwachsen. 1 Die 
Lodieulae. 3 Längsschnitt, eine junge Staubfadenröhre und die oben gespaltenen 
lae zeigend. 5 Männliches Aehrehen von Pariana mit 12 Staubblättern, deren Rück- 

auf 6 Anlagen von der Bezifferung angedeutet wird. 6 Schizostachyum ele- 
mum, eine typische Bambusee mit 3 Lodieulis, 3 Staubblättern und Frucht- 
3 Leitbündeln, die Lodieulae noch spelzenartig. 7 Eine andere hexamere: Oryza 
mit schon auf 2 Karpelle reduziertem Gynoeceum, wie die 2 Leitbündel im Ovar 
ıd mit auch nur 2 Lodieulis, welche bisweilen, wie in dem in der Figur ab- 
‚Falle, mit der Palea superior verwachsen. V Verwachsungsstellen. IV Mikrotom- 
rch ein Aehrehen von Anomochloa marantoidea. sp Spatha. Die Paleae 
erwachsen. Lodiculae fehlen; hingegen ist ein Haarring vor den Staubblättern 
‚der vielleicht als das äußere Perigon gedeutet werden kann. 9 Arundinaria 
eine trimer gewordene Bambusee, welche aber noch 3 spelzenförmige Lodieulae 
10 Hordeum distichum als Beispiel einer typischen trimeren, mit zwei zu Schwell- 

modifizierten, beim Oeffnen der Blüten funktionierenden Lodieuli. 11 Phippsia 
h Hüllspelzen. Als Beispiel einer anfangenden Dimerie; es sind nämlich meistens 
mina vorhanden, bisweilen tritt aber, wie die Entwiekelung zeigt, auch das 3. 
taubblatt noch auf. 12 Maillea erypsoides als Beispiel einer dimeren Blüte, 
Monomerie übergeht, indem das punktierte Staubblatt oft abortiert. 13 Diagramm 
hens einer Graminee. 


50* 


7188 Graminaceae. 


I. Tritieum vulgare. 
Unterarten: a) mit glatt brechender Spindel und fe 
schlossenen Früchten: 7. spelta, T. dicoccum ; 
b) mit zäher Spindel und ausfallenden Früchten: T. 
compactum, turgidum, durum. 
II. Triticum polonicum. 
III. Tritieum monococcum. 


Auf die Spezifizität des Triticum polonicum legt Kon 
Wert; es steht jedenfalls 7. vulgare recht nahe, denn es gibt 
gidum fertile Bastarde. Hingegen sind die mit Arten der 
Gruppe erzeugten Bastarde mit den anderen Sektionen 
Aegilops ovata X T. vulgare, Secale cereale X Triticum 
auch innerhalb der Kutritieum-Gruppe gibt es Arten, welch 
sterile Bastarde liefern, z. B. T. dieoecum X T. monococeum, 
die Bastarde von 7. dicocceum X. T. vulgare teilweise sehr ste 

Man darf also wohl annehmen, daß es wenigstens 2 
T. vulgare und T. monococcum, und daß T. vulgare eine . 
sich meistens fertiler Subspecies besitzt, von denen T. a 
seine vielfach sterilen Bastarde zeigen, von den anderen S 
entferntesten steht. 

Vielleicht wäre also die Einteilung in 7. momoeoecum 
coccum und T. veılgare noch besser. Nun haben die beiden e 
eine zerbrechliche Aehrenspindel, was wohl sicher ein altes 
So läßt sich das kultivierte Hordeum distichum von dem wi 
burense am besten durch die große Brüchigkeit der Spindel 
unterscheiden, und die wilde Oryza punctata Zentralafrikas 
nur durch eben denselben Charakter vom kultivierten Reis 
Unter den T.-vulgare-Species ist nun 7. spelta die ein 
fragiler Aehrenspindel und steht deswegen der Stammform 
nächsten, wofür auch der Umstand an daß VILMO 
Kreuzung von T. vulgare (bl& seigle) X T. turgidum (bl& b 
anderen Formen solche erhielt, welche dem T. spelta sehr nahe 
dies kann kaum anders als ein Rückschlag zu dieser Art gei 

Man würde dann etwa folgende Beziehungen erhalten: 


Stammform der Eutriticum-Gruppe 


Y v Y 


T. monococcum T. dieoeecum T. spelta 


Von diesen Arten ist nur Tritieum monoeoeeum im wil 
bekannt. Es ist dies die auch wohl unter dem Namen Tritiew 
Boıss. Diag. (T. monococeum ß lasiorhachis Boıss. Flor.) be 
welche im Orient wächst (z. B. Balansa, 1854, No. 137 zwis 
und Magnesia; Balansa, 1857, No. 1340, Ouchak, Phrygie 
bergen). Es lag deswegen natürlich auf der Hand, die wilc 
arten der 7.-vulgare- Gruppe im Heimatlande des T. mo 
suchen; das ist denn auch geschehen, aber damals noch ohne 


Graminaceae. 789 


ersucht also die Heimat unserer Getreide durch ein Studium 
ıte zu ermitteln. 
er Untersuchung der Ziegelsteine der Pyramide von Dashne 
in Aegypten, welche aus Lehm mit Getreidehalmen bestehen, 
Pyramide etwa 3000 Jahre vor Christo gebaut wurde, 
ER, daß sie neben Gerste auch Triticum vulgare enthielten, 
Getreidearten also schon 3000 Jahre vor Christo in Aegypten 
rden. Auch die Erntebilder, die sich als Basreliefs oder 
in den altägyptischen Gräbern reichlich vorfinden, zeigen 
eichen begrannten Aehren, bei welchen man zwischen Gerste 
zweifelhaft sein kann, auch solche, denen die Grannen fehlen. 
ı auf Kolbenweizen bezogen werden; grannenlose Gersten 
ordeum trifurcatum abgesehen, unbekannt. Als Darstellung 
eizens mag auf das Erntebild bei RoseLLını, Mon. cir., 
hes Ban (Die altägyptische Landwirtschaft, Landw. Jahrb., 
if. 8, Fig. 5), und F. Wornıc (Die Pflanzen im alten Aegypten, 
p. 151) bringen, hingewiesen werden. 
ebenso alt muß andererseits die Kultur des Weizens auch 
, BRETSCHNEIDER (Botanicum sinieum, Notes on the Chinese 
m native and western sources, Journal of the North China, 
the Royal Asiatie Soc., Vol. 16, 1881, Pt. II, Shanghai, 1892) 
r, p. 173: Szü ma tsien, the Herodotus„of China, in his 
rk Shi-ki, written in the second century a. Chr. n. states 
eror Shen-nung (2700 a. Chr. n.) sowed the five kinds of 
own, that at the vernal equinox the ceremony of ploughing 
wing the five kinds of corn are performed by the emperor 
mbers of the boards. Unter diesen befindet sich „Mai“, 
Und weiter p. 175: „Mai“. Regarding the mai, the Pen- 
ihmte chemische Materia medica vom Jahre 1596) relates 
cient dietionary Shuo-wen (published a. D. 100) that this 
xcellent present, which came from heaven. The Shuo-wen 
re are two kinds of Mai, the „Lai“ and the „Mou“ which 
en occur in the Chinese ancient books. The first denotes 
jese authors explain the „tiao mai“ or wheat, the second 
e Barley (Gerste). 
schließt nach weiteren Zitierungen: „Nach alledem darf man 
tstehend ansehen, daß die Weizenkultur in China im dritten, 
im vierten Jahrtausend vor Christo bereits in ausgedehntem 
d, und daß nicht der leiseste Anhaltspunkt vorliegt, der 
te, daß sie diesen Völkern von auswärts zugeführt worden 
‚begreifliich uns ein direkter Konnex der Semiten, Aegypter 
erscheinen mag, deren Gebiete von jeher in Berührung ge- 
wenig wahrscheinlich dürfte es sein, daß in jenen zurück- 
jochen der hauptsächlichsten Brotfrüchte eine solche von dort 
am isolierten, zu Lande durch weite Wüsten und Steppen 
on, zur See nur auf weitem Umweg erreichbaren China ge- 
en sein sollte.“ 
de Völker, die Aegypter und die Chinesen, unabhängig von- 
ine wilde 7ritieum-Art in Kultur genommen haben sollten, 
nwahrscheinlich, da dann diese Art von Aegypten bis China 
en gewesen sein müßte. 
Umstande, daß in Europa nach der Eiszeit ein beträcht- 
Igent an Pflanzen aus dem Osten vorgedrungen ist, schließt 


790 Graminaceae. 


SoLMs weiter, daß die jetzigen wilden Fundorte von Triticum 
cocceum in Kleinasien schon bedeutend nach Westen vorgedrun 
daß die Urheimat dieser Treticum-Art in Zentralasien liege, 
dort auch die Heimat der T.-vulgare-Gruppe sich befinde. 

„Wenn nun“, sagt SoLms, „der Wohnsitz des Eutritieum-T 
sprünglich in Zentralasien gelegen, sich allmählich in solcher 
gegen Westen verschob, so kann man doch nicht annehmen, 
jüngeren Derivatformen, 7. dicoccum, spelta, vulgare, zur Zei 
ginnes dieser Wanderung nicht schon entwickelt gewesen wi 
müssen eben, wenn unsere früher gezogenen Schlüsse bezüg! 
Ursprungs der chinesischen Weizenkultur richtig sind, schon in 
heimat vorhanden gewesen sein, sie müssen dort der Kultur unte 
und mit dem Menschen bei der allmählichen Verschlechterung der 
bedingungen, ihrer eigenen sowohl als der des letzteren, nach 
Ost auf offenstehenden Wegen hinauszentrifugiert worden 
anderer Weise läßt sich eben der Gemeinbesitz der Weizenk 
den Völkern des Westens und den Chinesen gar nicht erklären. 

Falls dies richtig, wäre ein Studium, wie SoLMs betont, de 
sischen Weizenformen von großer Wichtigkeit, um zu sehen 
dort dieselben oder andere Formen wie im Westen gebildet h 
der langen Isolation dieser beiden Kulturzentren liegt da ein sc 
Experiment im großen zur Untersuchung bereit. SOLMS ko 
leider keine chinesischen Weizensorten verschaffen. Die neu 
schungen haben in der Frage des Ursprungs des Treiticum spelta 
Resultat gehabt, und man bleibt über den Ursprung des & 
völlig im unklaren, hingegen hat AAronsoHnn 1908 Tritieum 
und Triticum monococcum in Palästina wild wachsend gefund 
SoLms’ Hypothese des Ursprunges von T. monoceoeeum, T. dicc 
T. spelta von einem gemeinsamen Ahnen in Zentralasien an Ww 
lichkeit gewinnt. 

Triticum dieoccum, für uns die interessanteste Art, da sie un 
Kulturrassen des Weizens am nächsten steht, wurde im April 
AARONSOHN in der Landschaft Gilead (südliches Va 
gegenüber) in ansehnlicher Verbreitung gefunden. (Vergl. 
FURTH und ASCHERSON, Ber. D. Bot. Ges., Bd. 26a, 1908, p. 30 
Die Pflanze findet sich überall an den gleichen Standorten, in F 

an Orten, wo die Erdkrume über dem Gestein nur dürr ist 
dürrsten, von der Sonnenhitze völlig verbrannten Stellen « 
Schutz und stets in Gesellschaft des Hordeum spontaneum 
KÖRNICKE als den Stammvater unserer zweireihigen Gersten 
distichum) betrachtet. Die Anspruchslosigkeit des Treitieum 
scheint nach AARONSOHN die Hoffnung zu berechtigen, daß es 
wird, durch Zuchtwahl!) und Kreuzung aus ihm Kulturrassen zu 
die wegen ihrer geringen Ansprüche an Bodenkraft und Be 
es ermöglichen werden, das Areal der Weizenkultur bedeu 
weitern.“ 

Die x-Generation der Gramineen wurde von CANNON an 
untersucht (Proc. Cal. Ac. of Sc., Vol. 3, 1900, p. 329, pl. 
nur aus COULTER und CHAMBERLAIN bekannt). Interessant 
Mikrosporangium das Archespor eine einzige Zellreihe bildet, 
Malvaceen und den meisten Compositen, daß im Makrosporan 


1) Verschiedene Formen wurden angetroffen. 


Graminaceae. 791 


ale Zelle gebildet wird (wohl bei Triticum), daß die Makrosporen- 
erzelle eine Tetrade von Makrosporen bilden kann, meistens aber 
‘ 4 Kerne bildet, und daß die Wandbildung zwischen diesen unter- 

t. Von ihnen schwinden aber die 3 äußeren, und nur der innere 
en Kern der funktionierenden Makrospore. Vor der Befruchtung 
ch die Zahl der Antipoden bis auf 36 oder mehr vermehren, 
ngen aber vor dem Anfang der Endospermbildung bereits an zu 
tisieren. Besonders eigentümlich ist aber die Entwickelung des 
s. Kotyledon und Stengelspitze werden nämlich beide von der 
Zelle des Proembryos gebildet, die ganze Wurzelspitze (die 
mit einbegriffen) von der benachbarten Zelle, die Koleorrhiza von 
Zelle, während der Suspensor bloß aus der primären Basalzelle 


e Gräser bilden kleistogame Blüten, eine Zusammenstellung gibt 
in der Oest. Bot. Zeitschr., 1906; auch sei hier hingewiesen 
3 CHASE, Notes on Cleistogamy of Grasses, Bot. Gaz., Vol. 45, 
135. Das Spreizen der Spelzen bei den chasmogamen Grami- 
ruht, wie HACKEL zunächst zeigte, auf einem Schwellen der 
\e. TSCHERMAK wies beim Roggen nach, daß diese Schwellung 
h durch Erschütterung (Stoß, Hindurchziehen der Aehre durch 
ger etc.) ausgelöst werden kann, und schließt, Ber. D. Bot. Ges., 
. 447, daß die Lodiculae ein mechanisch reizbares Turgeszenz- 
einen exzitomotorischen Apparat darstellen. 

sind nun, von den Zxliaceen im weitesten Sinne ausgehend, bis 
extrem der Windbestäubung angepaßten Gruppen wie die Grami- 
und müssen jetzt zurückkehren zu Familien, welche dem 
Typus noch bedeutend näher stehen. Das ist in erster Linie 
nilie der Stemonaceae oder Roxburghiaceae. 


Mi ne 2 a RT TE 


Siebenundzwanzigste Vorlesung 


Die Monokotylen mit Ausnahme der Spadiciflor: 
V. Die Liliifloren (zweite Hälfte). 


Stemonaceae oder Roxburghiaceae. 


Diese bilden eine kleine Familie mit dimeren, aktinomory 
aphroditen Blüten. Es sind 4 Perianthblätter in 2 Kreisen, 4 
in 2 Krei 
zu einem 

halbunterständ 
Fruchtknoten v 
denen K 
kleinen sitzen 
ben vorhand 

LACHNE 

vaL kommt a 
seiner Unters 
(Bot. Centralt 
1892, p. 135 
sultat, daß 
im Habitus a 
Asparagace 
lacoideae 2 


sogar die 


Fig. 540. 
tuberosa. 1- 
vanica(?), ı 
und ENGLER, 
Baııron. 1 
windenden 
Blüten. 2 B 
Staubblatt mit 
tigen dorsalen, 
anderen Ga 
Anhängsel, 
ENDLICHER 
blatt gedeutet 

öffnete Kapsel. 
Längsschnitt. 6 Blüte. 7 Solche halbiert. 8 Fruchtknoten. 9 Frucht, halb 
schnitt der Frucht. 


Stemonaceae. — Cyanastraäceae. 7193 


 Artikulation des Blattstieles aufweisen; sie haben aber statt 
eeren- eine Kapselfrucht, und LACHNER-SANnDOVAL glaubt, daß 
Ber ceen einzuverleiben und in die Nähe der Zuxuriagoideen 
n sind. 

der Entwickelungsgeschichte meint er schließen zu dürfen, 
t 2, sondern nur 1 Karpell vorliegt, wenigstens bei der von 
suchten Roxburghia javanica mit hochblattartigen grünen 


essant ist, daß er 
ten Laubblatt 1, im 
on aber 2 Gefäßbündel 

as für die Theorie 
iss SARGANT von der 
tur des Kotyledons 


Stemonaceae lassen 
ach wohl am besten 
e Luzxuriagoideae 
ußer Stemona werden 
eistens Oroomia und 
ron gebracht. 


janastraceae 


e kleine, von ENGLER 
Jahrb., 1900, be- 
e Familie. Sie haben 

edrige, hermaphro- 
aktinomorphe Blüte. 


541. Cyanastrum hosti- 
nach ENGLER. 1 Habitus. 
jes Blütenstandes. 3 Stamen 
um. 4 Stamen. 5 Frucht- 
Längsschnitt. 6 Frucht- 
Querschnitt: 


ist syntepal mit sehr kurzer Röhre. Stamina 6, unter sich 
mit kurzen Staubfäden. Cp (3), Gr 1. Fruchtknoten der 
ıse eingesenkt, dreifächerig mit 2 Ovulis in jedem Fach. 
echt ist tief dreiteilig, dünnwandig mit nur 1 Samen mit Peri- 


sind Kräuter mit Knollen oder knolligem Rhizom und in einer 
oder Rispe endendem kurzen Blütenschaft. 


Pflanzen sind vielleicht am besten von den Asphodelaceen her- 
welche ebenfalls oft 2 Ovula im Fach haben. 


tropische resp. subtropische Amerika. Ihnen gegenüber sind 


Gruppe nach Pax gekennzeichnet. 


794 Iridaceae. 


Die 


Iridaceae ; 


werden von WETTSTEIN in folgender Weise charakterisiert: 
Pflanzen mit Rhizomen, Knollen oder Zwiebeln, schmalen gr 
oder „reitenden“ Blättern. Infloreszenz ein- bis vielblütig cymö 
aktinomorph oder zygomorph. Perianth aus 2 korollinischen 
stehend, die oft sehr verschieden sind. Staubblätter immer 3 
Ausfallens des inneren Kreises) mit extrorsen Antheren. Fruc 
unterständig, 3-blättrig, 3- bis 1-fächerig. Fachspaltige Kapse 
Iridaceae haben zwei große Entwickelungsgebiete, das Kapland. 


Asien und Australien arm. In Europa nur Orocus, Romulea, 
Hermodactylis. 


Pax teilt die Familie in folgender Weise ein: 


A. Blüte einzeln oder mehrere axilläre um eine terminale I 
zentrifugal entwickelt. Pflanzen niedrig, oft mit unterii 
Blütenstiel. Blätter fast in der Divergenz ', Cr 


B. Blüten mehrere, von Spathen (Tragblättern) ua 
sammengesetzten, verschieden gebauten Infloreszenzen 
Pflanzen mit deutlich entwickeltem Stengel. Blätter reit 


a) Spatha mehrblütig, Blüten meist regelmäßig Irid 
b) Spatha immer einblütig. Blüten nicht selten zygomo 


Die Iridaceae bilden einen in sich geschlossenen Verw? 
kreis, der durch keine Uebergänge mit anderen Familien verbundk 
Durch ihre 3 Stamina erinnern sie an die Haemodoraceae, sagt 
doch ist bei diesen gerade der innere Staubblattkreis entwicke 
den Iridaceen der äußere. — Vergleicht man sie mit den Lilace: 
sind sie von diesen durch den unterständigen Fruchtknoten unt 
Fehlen des inneren Staubblattkreises verschieden. Ein Oroe 
sich demnach leicht von einem Oolchicum ableiten, wenn man 
daß die drei Griffel von Colchicum zu dem einen dreinarbi 
von Crocus verwachsen sind, der innere Staminalkreis von 
unterdrückt und der Fruchtknoten unterständig wurde. Au 
Knollenbildung ist manches übereinstimmend, und eine ver 
Untersuchung der Entwickelung der unterirdischen Organe 
anthiaceae und Iridaceen würde inbezug auf die Frage, ob 
Iridaceen von Melanthiaceen ableiten kann, lohnend sein. Zwi 
bei den Iridaceen selten, .z. B. bei Tigridia. Zunächst sei 


Die 
Crocoideae, 


wozu die Gattungen Orocus, Syringodea, Romulea und Galazia 
sind niedrige Pflanzen, deren Knollen mit Blattscheiden um 
sie haben terminale Einzelblüten und unterhalb dieser bisweile 
achselständige Blüten. Die Spatha ist immer 1-blütig, die B 
regelmäßig und beide Kreise der Blütenhülle gleich. Die 
sind der Röhre der Blütenhülle eingefügt, die Blätter lineär 


Iridaceae. N 795 


elten elliptisch, nicht genau 2-reihig. Der von der Knolle ge- 
tengel bleibt bei Orocus völlig unter der Erde, so daß selbst 
chtknoten nicht über die Oberfläche hervortritt. Die Blätter sind 
ı auch bodenständig. So wie bei Colchicum, ist die an der 
Pflanze vorhandene Knolle das Produkt der vorjährigen 


Fig. 542. Crocus sativus L.,, Habitus nach BAILLON. 


der Pflanze. Diese Knolle verschrumpft allmählich, und die 
en Internodien des blühenden Stengels verdicken sich zur neuen 
Die auf der Oberfläche der Knolle vorhandenen Schuppen sind 
jenen Basalstücke der Laubblätter. Der Sproß für das nächste 
pringt axillär aus der Achsel des inneren Laubblattes. 

'man sieht, mutatis mutandis ist alles wie bei der Oolchieum- 
ein weiterer Grund, weshalb ich die Jridaceae lieber als 


796 | Iridaceae. 


triandrische Liliaceen mit unterständigem Ovar, wie als tri 
Amaryllidaceen betrachten möchte. Die Arbeit SINGHOFS 
Gefäßbündelverlauf in den Blumenblättern der Iridaceen (B 
Centralbl., Bd. 16, 1904) gibt keine Anhaltspunkte für die B 
der Frage, ob die Iridaceen näher mit Lihaceen oder mit Am 
verwandt sind. Die Narbenbildung ist bei den Crocoideen. 
verschieden, aber blattartige Narben wie bei den Iridoideen 
nicht vor. Die Narben von Orocus sativus bilden den 
Handels. Die Orocoideen sind auf die alte Welt beschrän 
im Kapland das Zentrum ihrer Entwickelung, reichen ab 
tropische Afrika hindurch bis Mitteleuropa, Orocus zumal um 
meergebiet herum. 


Die 
Iridoideae 


definiert Pax als Pflanzen, deren meist beblätterte Stengel 
Rhizomen oder umhüllten Knollen entspringen, meistens 
tragen, ausnahmsweise nur eine Endblüte. Die Spathen zw 
blütig, die Blüten regelmäßig, die beiden Kreise des Periantl 
verschieden. Die Blätter sind zweizeilig, reitend. 
Die Iridoideae werden von Pax in eine Anzahl kleiner: 
zerlegt, nämlich in Moraeeae: Hermodactylus, Iris, Mora 
Trimexia und Marica,; Tigridieae mit Alophia, Rigidella, Tig 
ist die bloß ein paar Stunden blühende, bei uns im F 
bare Tigridia Pavonia (L.) HERR.], Ferraria, Hexaglot 
Zugella, Keitia, Homeria, Gelasine, Calydora, Öipura und & 
Sisyrinchieae mit Diplarrhena, Libertia, Bobartia 
Sisyrinchium, Symphyostemon und Tapeinia, und Arest 
sonia, Solenomelus, Chamelum, Eleutherine, Orthrosanthus 
Aristea, Witsenia, Nivenia und Klattia. Die 4 Gruppen de 
erscheinen sämtlich sowohl in der alten wie in der neuen W 
Wir müssen uns auf eine Besprechung derjenigen Gat 
der Familie ihren Namen gegeben hat, auf Iris, beschränken 


Die Gattung 
Iris 
zählt etwa 100 Arten. Die Blätter sind reitend. Die Blüt 
eine sehr kurze Röhre und einen mehr oder weniger lang 
Fruchtknoten, der mit Ausnahme des oberen Schnabels dr 
Das Perianth ist meistens in 2 Kreise differenziert, die 
äußeren Kreises sind zurückgekrümmt, die inneren mehr a 
Narben oder Griffelzweige sind groß, kronblattartig und in 
vorhanden. Auf ihren Unterseiten sieht man nahe der Spitze 
vorspringende Platte (a), auf deren Oberseite die Narbenpap 
Unter den Griffelzweigen sitzen die 3 Stamina, deren Po 
wirksam gegen Regen geschützt ist (vergl. Fig. 543 und 
Beim Insektenbesuch findet nicht leicht Selbstbestäubung 
Insekt setzt sich nämlich auf ein äußeres, bei I. germanica 
Perianthblatt und berührt dabei leicht die Oberseite der N 
(zwischen Narbenplatte und Griffelzweig gelegen), an wel 
ihm haftendes Pollen abstreift; beim Honigsaugen sammelt es 
Körper neuen Pollen, aber beim Zurückziehen drückt es 
platte gegen den Griffelzweig an, und da dessen Untereoi 


Iridaceae, | 7197 


reicht, nicht empfängnisfähig ist, wird die Blüte nicht vom 
en Pollen befruchtet. Die Blätter sind grasartig oder schwertförmig. 


543. "Iris germanica L., nach Pax. h Hochblatt (Spatha), e‘ äußerer, 
rer Perianthkreis, N Narben. 


Gattung läßt sich nach BEnTHAMm und HookER in folgende 
zerlegen: 

is. Rhizom kräftig entwickelt, bald gedrungen knotig, bald 
gert, oft ästig, niemals von Scheiden bedeckt. 

ierher die meisten Arten. re 
exapogon. Alle Blätter der Blütenhülle bärtig. I. faleifolia. 
longiscapa. 

yoniris. Nur die äußeren Blätter der Blütenhülle bärtig. Zahl- 
che Arten, worunter I. pallida, I. germanica, I. Pseudacorus. 


nn ee en 


EDER AI ZEN ES ee 


798 Iridaceae. 


II. Diaphane. Knolle oder Zwiebel. Blätter der Blütenhülle 
bärtig, die inneren groß: I. xziphium. und etwa 6 ander: 
aus dem westlichen Mittelmeergebiet. 

III. Juno. Wie vorige, aber innere Perianthblätter klein, 

I. persica. Be 

IV. Gynandriris. Zwiebel. Perianthblätter kahl. Stamina den 

anhaftend, aber von ihm trennbar. 

Hierher I. sisyrinchium. 


In Verbindung mit der Auffassung, daß bei den Iridaceen ein 
kreis unterdrückt ist, ist der Umstand interessant, daß HE 
(PRInGsH. Jahrb., XXIV; Biol. Centralbl., Bd. 16, 1896) im Je 
im Grazer bo 
Garten einen Sta 
Iris pallida beo 
welcher in seinen 
die Glieder „diese 
retisch geforderten, 
Staubblattkreises nı 
lich zur Ausbildun 
eine Erscheinung, 
füglich wohl als R 
bezeichnen muß“. 
malie zeigte sich 
schiedenen Jahre 
bis 30 Proz. der 
Nicht immer sind di 


3 blätter, 
E Staminodien mit 
\y Pollensäcke, bald 
artige Gebilde. 
Fig. 544. Iris Pseud h WARMING malie ist, WE 

. . corus, nat . 2 3 £ 
Ein äußeres und ne innere Perianthblätter sind nebst zeigte, erblich , - 
einem Griffelblatt weggenommen. y äußere Perianth- vollständige Fixie 
blätter, i inneres Perianthblatt, g Griffelblätter, a Narbe, also die Zucht von 
S Staubbeutel. Der Fruchtknoten der Länge nach durch- welche nur & 
baren Blüten tragen, g 
jetzt nicht. Beso 
teressant ist, daß in der zweiten Generation ein weiterer R 
auftrat. Die Blüte der Iris pallida weicht nur wenig von der 
germanica ab, so daß deren Abbildung (Fig. 543) zur Charakt 
genügt. Die in der zweiten Generation auftretende, von HE: 
I. pallida Lam. abavia genannte Form (Fig. 545) weicht nun re 
deutend ab. Bei dieser Form sehen wir „nicht nur sechs Sta 
deren Ausbildung von mir!) als Züchter angestrebt war, sondern 
auch an Stelle der drei normalerweise aufgerichteten, bartlo: 
blätter des inneren Kreises drei solche auf, welche vollkomm 
des äußeren Kreises der normalen Blüte gleichen. Mit anderen 
beide Hüllkreise bestehen aus gleichen, mit Bart versehenen 


1) HEINRICHER. 


Iridaceae. : 799 


Es ist also wohl mit HEINRICHER anzunehmen, daß die Blüten der 
en von’ Iris ursprünglich nicht nur 6 Stamina, "sondern auch lauter 
artige, und zwar bärtige Perianthblätter hatten, und daß erst später 
h Anpassung eine 
hiedene Ausge- 
der Blätter 
eise zustande 
ies ist um 


von Euiris, 
pr sahen, auf 
en Perianth- 
ärte hat, und 
igte, daß die 
teten inneren 
nthblätter der I. 
ı dieser Art sehr 
sind, indem 
 Auswaschen 
ligs, welches 
orm abavia 
Regen statt- 
rhindern. 


bei. der Moos- 
Fissidens, die 


ige Wuche- 
° ursprüng- 
attanlage ent- 
(Organographie, 


Fig. 545. Iris pallida Lam. abavia, nach HEın- 
RICHER. 


Ixioideae 


von Pax folgendermaßen gekennzeichnet: Es sind Pflanzen mit 
en Stengeln, welche terminal aus Zwiebeln, nur bei Schixostylis 
;omen, entspringen und die Spathen in ähriger Anordnung tragen. 
ha ist immer einblütig. Die Blüten sind mehr oder weniger 
"ph. Die Blätter sind zweizeilig, reitend. Es gibt 3 Sektionen: 


sriffeläste ungeteilt. 

a) Blüte wenig oder nicht zygomoph. Staubfäden und 

Griffel gerade . . : et.’ 
jlüte stark zygomorph, oft gekrümmt a ee sa, ÜEEE 
feläste zweiteilig . . . . ar un...» ‚Walsonieae 


Ixioideen gehören nur der Mr Welt an und haben im Kapland 
trum ihrer Entwickelung, nur Gladiolus kommt mit 8 Arten im 
sergebiet und Mitteleuropa in unserem Weltteil vor, von den 
n 82 Arten von Gladiolus gibt es 3.60 am Kap, 8 im temperierten 
die anderen afrikanisch. 


800 Haemodoraceae. 


Zu den /xieae gehören: Schixostylis, Geissorhixa, Hesperan 
Dierama und Streptanthera, zuden Gladioleae: Melasphaerula 
Sparazxis, Acidanthera, Synnotia, Babiana, Gladiolus und Anthol 
den Watsonieae: Micranthus, Lapeyrousia, Watsonia und Fı 

Die & 

Haemodoraceae 


am besten von diesen hergeleitet. Ihre Verwandtschaft zu de 
ist, trotzdem beide nur 3 Stamina haben, durch die a 16) 
des am 
(hier epipe 
introrsen Anthe 
ring. Hingeg: 

sie mit den . 


dorfia IH 
spicatum R.B 
nach Bot. Ma 
Desgl. von Wae 
thyrsiflora 
infloreszenz v. 
dorum spie 
ENDLICHER. 4 Ei 
derselben vor 


schnitt und Län; 
den Fruchtknc 
modorum spi 
ENDLICHER. 7— 
dorum teretif 
BAILLON. 7E 
halbiert. 9 


flora, nach 
Frucht. 11 Sam 
halbiert. 


Die Familie ist von den Ophiopogonaceen a 
auf 3 reduzierten Stamina verschieden. 

Pax gibt folgende Charakteristik der Familie: 

Blütenhülle regelmäßig oder transversal und später dur« 
fast median zygomorph, mit fehlender oder sehr kurzer Röl 
schnitte der Blütenhülle deutlich 2-reihig. Stamina 3, den : 
Abschnitten gegenüberstehend und ihnen am Grunde ang 
fadenförmigen, meist kurzen Staubfäden und dithecischen, i 
theren. Der unter- oder oberständige Fruchtknoten ist 3- 
enthält in jedem Fache nur wenige halb anatrope Ovula, 


Amaryllidaceae. 801 


viele vorhanden. Narben kopfförmig, ungeteilt. Frucht eine 
it (meist) wenigen Samen. 
d krautige, ausdauernde, kahle oder filzig bis wollig behaarte 
it einem kurzen, mit alten Blattscheiden umkleideten Rhizom. 
grasartigen, immer aber schmalen, längsfaltigen Blätter sind 
bilden bodenständige Rosetten, aus denen sich ein, namentlich 
sn Teile nach 1/,-beblätterter, wie es scheint terminaler Stengel 
sr einen meist reichhaltigen Blütenstand trägt. Letzterer ist ein- 
' zusammengesetzt traubig, ährig oder seltener köpfechenförmig. 
amilie ist, wie PAx selbst betont, wenig einheitlich und kann 
olyphyletisch sein, ja sie ist möglicherweise mit der Zeit ganz 
und unter die Lihaceen und Amaryllidaceen zu verteilen. Pax 
/ : Haemodorum (Australien), Barberetia (Kapland), Hagenbachia 
), Dilatris (Kap), Lachnanthes (Nordamerika), Wachendorfia (Kap), 
Südamerika), Xiphidium (Amerika) und Pauridia (Kap). 
Haemodoraceen schließen sich wohl am besten die 


Amaryllidaceae 


ı Sinne an, zu denen BAILLoN sogar die Haemodoraceae 
ser faßt die Familie aber sehr weit, bringt unter anderen 
joscoraceae dazu. Aber auch in der Fassung, welche sie bei 
en, scheinen mir die Amaryllidacese eine nicht einheitliche, 
‘he Gruppe, und ich möchte vorschlagen, sie in die 3 Familien 
cae, Agavaceae und Amaryliidaceae s. str. zu zerlegen. 


diesen schließen die 


Be « Hypoxidaceae 


mittelbar an die Haemodoraceae an. Wie die Haemodoraceae, 
ein unterirdisches Rhizom, das beblätterte (oft wie bei den 
°een nach !/,, auch wohl nach !/,) oder blattlose Blütenstengel 
bei den Haemodoraceen, steht der Blütenstengel ursprünglich 
päter wird er aber durch sympodiale Sproßverkettung seitlich 
Während aber bei den Haemodoraceen nur 3 Stamina vor- 
nd, gibt es hier meistens deren 6, jedoch sind z. B. bei Teco- 
et 3 fruchtbar. Der Fruchtknoten ist stets unterständig. Daß 
aceae, Hypoxidaceae und Haemodoraceae einander sehr nahe 
; wohl aus folgender Bemerkung von Pax: „es werden auch 
utoren die Conostylideae und Conanthereae (2 Gruppen der 
ae) mit den Haemodoraceen vereinigt. aber mit Unrecht, weil 
Grenzen zwischen Liliaceae (Ophiopognoideae), Amaryllidaceae 
deae) und Haemodoraceae völlig verwischt werden“. 
poxidaceae in unserem Sinne werden nun von Pax in folgender 
teilt: 
r meist um 180° gedreht. Blütenstand eine Scheindolde. 
ukralblätter meist vorhanden Alstroemerieae. 
erher Bomarea und Leontochir mit aktinomorphen und Al- 
oemeria mit zygomorphen Blüten. 
r linealisch. Blütenstand nicht doldig. 
anzen behaart oder kahl. Blütenstand ährig oder traubig. 
ätenstiel nicht beblättert Hypozideae. 
erher Hypoxis mit aufspringender Kapsel und Oureuligo 
Beere. 
he Stammesgeschichte. II. 51 


802 Hypoxidaceae. 


ß) Pflanzen kahl, mit beblätterten Stengeln und lockeren 
Blütenständen oder Einzelblüten. Stamina an der 
öffnend Cona 

Hierher Oonanthera, Oyanella, Zephyra, Tecophilaea. 

y) Pflanzen dicht filzig, mit beblätterten Stengeln und wich 
Partialblütenständen, die zu Rispen oder köpfchenartig 
ständen angeordnet sind Conos 

Hierher: Lanaria, Phlebocarya, Macropidia, 
Lophiola, Blancoa, Conostylis, Anigosanthus. 


tropischen A 
östlichen Ins 
pischem Asien, ( 
und den heißen | 
von Süd- und 
vorkommen. 
hat 6 Periant! 
denen die ä 
oder gefärbt, 
die inneren pet 
imbrikat oder 


Fig. 547. 1 
lataL., nach TuR 
2, 3 Antheren i 
Hintenansicht. 
mit den 3 zu 
Körper vereinigten 
5 Frucht, vom v 
rianth gekrönt. 
durehschnitten. 7 
halbiert. Hyp 
nach BAILLON. | 
deren Stiel abgese 
neben gezeichnet i 
halbiert. 


Stamina 6. Das unterständige Ovar ist vollkommen oder un 
3-fächerig, multiovulat und hat einen Griffel mit 3 Narbenlaj 
abstehen oder zu einem konischen Körper vereinigt sind. 
ist eine membranöse, vom vertrockneten Perianth gekrönte 
öffnet sich kreisförmig nahe der Spitze. 5 


An die Hypoxidaceae schließen sich direkt die 


Vellosiaceae 


an, welche wohl aus Hypozxis-artigen Ahnen durch Spaltung 
fäden hervorgegangen sind. Bei einigen kommen noch 6 St 
bei anderen stehen an deren Stelle 6 vielmännige Bündel. 


Vellosiaceae. | 808 


ist ein unterständiger 3-fächeriger Fruchtknoten vorhanden; 
sind aber die Vellosiacene von den Hypoxidaceen auch noch 
stark in das Innere des Fruchtknotens vorspringenden Pla- 


 GOETHART, dessen Monographie der Familie bald erscheinen 
lte mir auf meine Bitte folgendes mit: 

Vellosiaceae enthalten eine größere Anzahl von Arten, welche 
hränkte Areale zu bewohnen scheinen und infolgedessen in den 


ED 


Er7 
LPG 


ga 


27 


1 Barbacenia Beauverdii Damazıo. 2, 4 Barbacenia minuta 
Blüte nach Entfernung eines Perianthblattes. 3 Stamen und Griffel. 4 Habitus. 


ußerst dürftig vertreten sind. Dadurch sind mehrere Arten 
hr unvollständig bekannt, und ihre Zahl ist nur annähernd 
60 anzugeben. Diese sind über die Gattungen und Unter- 
in folgender Weise verteilt: 

cenia VELL. zählt 56 Arten, ausschließlich im tropischen 


attung ist gekennzeichnet durch den Besitz von 6 Staubblättern, 
terten, oft an der Spitze gespaltenen Filamenten (Fig. 548, 3), 


51 * 


804 Vellosiaceae. 


welche bei gewissen Arten zu einer Röhre verwachsen sind. An 
unterhalb der Spitze des Filamentes dorsifix. Blätter mit ze 
Wasser(?)zellen und schwach entwickelten xerophytischen Eigense) 
Die Gattung Vellosia zählt 110 Arten. Wenn auch die Gatt 
Barbacenia und Vellosia nahe verwandt sind, so meint doch GOET 
daß sie durch eine Reihe von Merkmalen so scharf getrennt 
daß die von Pax befürwortete Vereinigung zu einer Gattu 
empfehlenswert ist. ® 
Die Gatt 


Vellosia VE ’ 


. zu kennzeichnen: 
mina 6, oder in € 
deln und dann o 
einem Schüpp 
stützt, mit nich 
breiterten, ı 
fadenförmigen 
menten und 2 
fastbasifixen A 
Blätter in 
denem Grade 

gebaut. Wa 
webe, falls v 
nicht aus 
Zellen beste 
Die Ga 
losia ist in 


besitzt nur 6 
und hat Blätt 
im Aufbau re 
BRRERRIER schiedene 
Fig. 549. Vellosia, Subgenus Xerophyta. 1 V. zeigen. Dies 
(Xerophyta) arabica BAKER, nach HOOKER, Icones, 2364. 4 
2 V. (Xerophyta) plicata MART. Original, nach. einem ea er 
im Botanischen Garten zu Leiden kultivierten Exemplar. von enen 
pischen un 


pischen Afrika (von Arabien bis in die Kapkolonie) und 12 
amerika vorkommen. 

Das Subgenus Xerophyta ist das einzige, das zu gleicher 
Afrika und in Amerika vorkommt; die meisten afrikanischen A 
einen besonderen Typus der Blattstruktur, welcher bei nur ei 
kanischen Art vorhanden ist und zwar bei V. (Xerophyla) 
dem einzigen Repräsentanten der ganzen Familie in Bolivien. 
übrigen Arten ist der Blattbau sehr verschieden und zeigt Ü: 
stimmung zum Teil mit dem von Ewuwvellosia und Radia, 6 


Vellosiaceae. ‘ 805 


‚In mancherlei Hinsicht abweichend ist u. a. der Blattbau 
r afrikanischen Art [V. (Xerophyta) elegans (TALsor) HoOokeER] 
er den amerikanischen u. a. bei V. (Xerophyta) plicata MARrT. 
s Subgenus 


Eu-Vellosia 


Stamina in 6 Bündel angeordnet, die Perianthröhre nicht oder 
erhalb des Fruchtknotens verlängert. Blätter stark xerophil. 
>  Untergattung 
_ etwa 60 Arten 
Südamerika 


nfalls die Sta- 
 Bündeln ver- 
das Perianth- 
er oberhalb des 


n Vellosiaceen 
tengel relativ 
n, aber die 
Arten besitzen 
nend einen 


gel umgeben 
‚den lang per- 
en, bisweilen 
ı wachsenden 
ärteten Blatt- Fig. 550. V. (Eu-Vellosia) eompacta SEUB. 
d von einem Habitus eines blühenden Sproßendes, nach Flora brasiliensis. 
pn Adventiv- 

welche schon an der jungen Stengelspitze entstehen und dann 
gel entlang durch die Blattbasen hindurch nach unten wachsen. 
‚sich Stämme von 10, ja sogar 15 cm Durchmesser bilden. 


; dichtgedrängten, spiralig oder 3-zeilig gestellten Blätter sind 
' meisten Arten zu einem endständigen Schopf vereinigt. Sie 
elfach ausgesprochene und stark verschiedene Merkmale xero- 
tur, zumal durch die Stellung und den Bau der Stomata, 
tiefen Längsgruben der Blattunterseite liegen, durch die Ver- 
hichten der Epidermis, durch ein vielfach mächtig entwickeltes 
misches Gewebe und durch ein bei vielen Arten subepidermal oder 
vorhandenes Wassergewebe oder durch Wasserzellen (?). 


806 Agavaceae. 


Die anatomische Struktur des Blattquerschnittes wurde durch 
MING für eine größere Artenzahl der Gattung Vellosia untersu 
er konnte zeigen, daß der Aufbau des Blattes recht brauchbare 
male zur Unterscheidung der Arten liefert. GOETHART hat d 
WARMING untersuchten und alle sonstigen von ihm gesehene 
ebenfalls auf die anatomische Blattstruktur untersucht und 8 
WıarmıngG erhaltenen Resultate völlig bestätigen können. 

Während I 
Gattung Ba 
bei der der xeı 


weniger entw 
der Blattbau 


nur für die Ar 
scheidung wich 
dern auch, spe; 
der Unterga 
Vellosia, recht 
bar zur Ch 
sierung vieler 
tionen. Inwiew 
für die Unter; 
Xerophyta und 
zutrifft, kann b 
Untersuchung : 
ständiger Mat 
lehren. 


Fig. 551. 
annulata 
Blühendes Sproß 
(Radia) macul 
Blüte mit seitlich 
schlitzen der Peı 
hervorgeholten 
und Griffel. 


Die 


Agavaceae 


bilden eine Familie, welche wohl aus den Dracaenaceen durcid 
ständigwerden des Fruchtknotens hervorgegangen ist, vielle 
Yucca-ähnlichen Ahnen. 

Es gehören zu den Agavaceen: Agave, Beschorneria, Bravoa, 
anthes, Fourcroya, Polianthes. 


Die Gattung 


Agave 


kann als Typus der Familie betrachtet werden. Die herma 
Blüten sind aktinomorph und haben einen hohlen, engen und ver 


Agavaceae. ; 807 


tenboden, in welchen der unterständige Fruchtknoten versenkt ist. 
' Sepala und Petala, je in der Dreizahl vorhanden, sind sich fast 
und valvat oder kaum imbrikat. Die Zahl der Stamina be- 
gt 6, und es ist ein hohler Griffel mit meistens nur einer Narbe 
handen, bisweilen aber ist die Griffelspitze dreilappig. Das Ovar 
ö-fächerig und enthält viele Ovula. Die anfänglich fleischige Frucht 
d später trocken und öffnet sich lokulizid. 
anche Agaven erinnern 

ch ihre dicken, fleischigen, 

stark gezähnten Blätter an a 75 
isse Aloe- Arten, und im N dr 
Iksmunde wird Agave oft 
e genannt, ja wenn sie 
ht, die hundertjährige Aloe. 
diesem Satze ist das Ad- 
tivum ebenso falsch wie 
; Substantivum, indem die 
ven in viel niedrigerem 
r blühen, wenn wenigstens 


ı einen Eindruck der Gat- 
g geben. 
ine Arbeit über die x-Ge- 
tion von Agave ist mir 
ht bekannt, außer einer 
‚sorgfältigen Untersuchung 
Reduktionsteilung in den 
rosporenmutterzellen von 
ve virginica durch SCHAFF- 
(Bot. Gaz., Vol. 47, 1909, 
98 ff.), auf welche hier ver- 
\ n werden mag. In letz- 
‚terer Zeit ist von WIELAND 
Agave in den Kreis seiner 
| Betrachtungen über den Ur- 
sprung der Angiospermen ge- 
zogen worden, und darüber 
| muß hier etwas gesagt werden. 
| In der Mixteca alta, dem u 
| hohen Land der Mixteca-In- Fig. 552. Agave, nach Barton. 1 Blühende 
iR er in Mexiko, fand WıE- Pflanze. 2 Blüte. 3 Selbige im Längsschnitt. 
|ZAND in rhätisch - liassischen 
| Schichten eine sehr große Anzahl von Oycadalen-Arten und darunter die 
| »taminalscheibe einer Oycadale, welche er die El-Consuela-Scheibe nennt 
‚und welche aus 8—10 Sporophyllen besteht, die im Gegensatz zu denen 
Bennettites (Oycadoidea) nicht doppelt, sondern einfach gefiedert sind. 
Dieser Fund veranlaßt ihn zu einer Ableitung der höheren Angio- 
'men-Familien in folgender Weise. 
‚Bei der Gattung Bennettites (Cycadoidea) hatte er schon nachge- 
sen, daß die Zahl der Mikrosporophylle bei verschiedenen Arten sehr 
tieden sein kann. So gibt es deren bei Oycadoidea dacotensis 18, 


Nr mr un er rn Sl ze u 
R 


u —n 


Eu Pi SE 


— 


808 Agavaceae. 


bei ©. ingens 12 und bei ©. Jennyana 10. Nichts steht also 
nahme entgegen, daß es einmal eine Oycadoidea mit 5 Mikrospor 
gegeben hat, etwa wie in Fig. 553, 1 abgebildet. 

Bei der El-Consuela-Staminalscheibe (Fig. 553, 2) ragen die 
sporophylle nur etwa 1,5 cm über die campanulate Scheibe hervo ; 
man nun an, daß die Campanula ihre Größe beibehält, die Mikrosy 
aber auf je ein einziges reduziert werden, so erhält man ei 


Fig. 553. A 
schiedener Angios 
von Bennettit 
Ahnen, nach WIE 
minalscheibe einer 
schen Cycadoid 
5 bipinnaten Mikro 
2 Die EI-Cons 
scheibe mit einfach 
Mikrosporophyllen 
modifiziert, daß 
Wirklichkeit in 
10-Zahl vorhand 
sporophylle nur 
sind. 3 Hypoth 

solandrische 

sperme, bei wel 
sporophylle bis a 
reduziert sind. 4 
„Morning glory“ 
" aufgeschlitzt. 5 
rallidaceen-artige 
sperme, aus 
Sporophylien entsta 
petale Blüte mit 
alternipetalen Stau 
Crueiferen-a 
Diagramm eine: 
Blüte. 9 Blüte 
Cerasus (Kirse 
retisch angenom 
liche Stadien in 
lung von Makrospor 
Mikrosporophylien 
Spermaphyten aus 
schen homosporen Sp« 
A homospore fı 
phyten (paläozoi: 
spore Pteridoph 
standen (permisch ? 
artiges Derivat von B (permisch; Cycas), B“ Staminalderivat von B (permisch) 
heterospores Organ von B und Ahne sympetaler Angiospermen, D weiteres 
stadium von C, welches potentiell alle Organe einer kompletten Blüte bilden | 
ein Karpell, DI ein Stamino-petalum, DI ein Stamen, DIV ein Petalum, DV 

a Ein wirkliches Karpellblatt, b ein reduziertes Karpellblatt, e gestieltes 
Same (Cyeadoidea). 

1 Wirkliches Staminalblatt (Williamsonia, Cyceadoidea) vom 
gamopetalen Angiospermen führt. 2 Wirkliches reduziertes Staminalblatt. 3 Wi 
petalum. 4 Stamen. 3° Petalum, 3° Sepalum. 

- Gruppen: B‘ + B“ — Cordaitales, Coniferales, Ginkgoales, Cycadales, 
A +C = Cycadoideae und viele Proangiospermen, 
— Magnoliaceae, Liriodendropsis ete., 
A'’-+e = viele Typen nackter Blüten, 
C +D = sympetale und Convolvulaceen-artige FOrmeRE: 
DI + DII— viele Angiospermen, 
A +a == Proangiospermen. 


Agavacene. 809 


e Form wie Fig. 553, 3, von welcher dann eine Convolvulaceen- 
wie Fig. 553, 4 leicht abgeleitet werden kann, weshalb WIELAND 
Fig. 553, 3 abgebildete Form „Archaeosolandrous“ nennt. 
ese selbstverständlich nur für den Staminalteil geltende Ableitung 
t WIELAND nun auch auf den Ovularteil auszudehnen. 
ß eine apikale Serie von Makrosporophylien, welche einen zen- 
ovulaten Kegel bildete, eine Hauptrolle in der Entwickelung der 
ceen spielte, ist nach WIELAND evident. Daß aber in allen 
in solcher Kegel gebildet wurde, ist nach ihm eine schwerfällige 
e. 
fragt er sich dann, in welcher anderen Weise die ovulate Region 
pspermen gebildet werden konnte. 
e Frage läßt sich vielleicht durch Agave beantworten, welche nach 
ße versatile Antheren mit langen, hervorragenden, auf 6 ver- 
n Sporophyllen inserierte Filamente hat, von denen 3 kleiner, 
eren, alternierenden, größer sind. 
n meint er, daß eine solche Blüte entstanden sein könnte aus 
Kreise von 6 heterosporen Sporophyllen mit basalen Makrosporen 
apikalen Mikrosporen. Wenn in einer solchen Form die Sporophylle 
nd ihre Makrosporangien verlören, würde man eine „archaeo- 
daceous“ Blüte bekommen wie Fig. 553,5. Durch Verwachsung 
on Teile könnte dann ein trilokulares Ovar entstehen, und wir 
die Blüte von Agave. 
- weitere Ausführungen in diesem Aufsatze Wırranns (The 
sonia’s of the Mixteca alto, Bot. Gaz., Vol. 48, 1909, p. 427) wollen 
r nicht eingehen, die Figuren geben weitere Auskunft. 
s interessierte hier nur die Anregung WIELANDs, daß Angio- 
entstanden sein können aus Blüten, bei denen Makrosporophylle 
osporophylle schon gesondert waren (z. B. Liriodendron aus 
-s-artigen Ahnen), aber auch aus (gänzlich hypothetischen) 
mit heterosporen Sporophyllen. Diese Anregung des großen 
s der fossilen Oycadalen möchte ich hier nicht übergehen, wenn 
ir auch etwas sehr hypothetisch vorkommt. 


e andere Agavaceen-Gattung, 


Doryanthes, 


ine wichtige morphologische Eigentümlichkeit und mag deswegen 
besprochen werden. Es ist dies eine australische Gattung, welche 
tige Arten zählt. Die Staubfäden sind am Grunde etwas verdickt, 
be ist sehr klein. 
® bekannteste, in unseren Warmhäusern kultivierte D. excelsa CORR. 
‚Riesenlilie der Eingeborenen, ist ein Kraut mit aufrechtem Stengel, 
sr Rosette von großen schwertförmigen, grundständigen Blättern und 
nen Stengelblättern ; die purpurfarbigen Blüten stehen in fast gegen- 
Idigen Aehren, welche kopfig am Ende des Stengels angehäuft sind. 
Blüten sind sehr groß, und das große Tragblatt jeder Blüte ist rot. Das 
ıth hat eine dicke kurze Röhre und große, ausgebreitete, freie Lappen. 
yanthes Palmeri ist interessant ‘wegen ihrer „Vorläuferspitze“, 
GOEBEL (Ueber die Bedeutung der Vorläuferspitze bei einigen 
tylen, Flora, 1901, p. 470ff.) beschreibt. \ 
fit dem Namen „Vorläuferspitze* hat Racıporskı den in der 
ckelung vorauseilenden, von dem übrigen Blatte durch Gestalt 


810 : Agavaceae. 


und Bau mehr oder minder verschiedenen Endteil eines Bla 
zeichnet. 
Solche Vorläuferspitzen finden sich bei vielen Dikotylen unc 
kotylen, namentlich auch bei Kletterpflanzen. Die Fig. 554, 1 
Helmia möge erläutern, in wie hohem Grade diese Vorläufe 
dem übrigen Teil des Blattes vorauseilen. Ihr Reichtum an 
lagerten Exkretstoffen, Kalkoxalatkristallen, Gerbstoff- und Schlei 
macht es RACIBORSKI wahrscheinlich, daß die Vorläuferspitzen 
Zeit nötigen Lebensfunktionen ausüben, solange der übrige Te 
Blattes dazu noch 
stande ist. 2 
Für die Mon 
welche nicht kle 
GOEBEL zu de 
daß die oft mi 
wickelte Vorläufe 
dem Knospenabs 
weshalb er a 
sie als „Abschluß 
zeichnen. Das zeig 
schön Doryanthes, 
mag an der Hand 
hier erörtert werd 


Fig. 554. Vorläufe 
Doryanthes (nach 6 
Dioscorea (Subgenus 
nach RACIBORSKI. 
schiedene Entwickelung 
Blätter von Helmi 
1 Zweigspitze mit e 
den Blättern. 2—1 


Knospe. VS Vo 
ältesten noch unen 
der Knospe. VS, Vo: 
des nächst jüngeren B! 
schnitt durch ein Blat 
läuferspitze des nächst 
) 9 Querschnitt dureh di 
spitze in seinem ob 
10 in seinem unteren 


Bei D. Palmeri erreichen die Vorläuferspitzen an jungen 
eine Länge von ca. 3!, cm. Von der flachen Blattspreite 
sie sich durch Gestalt, Färbung und Konsistenz. Sie sind n: 
Querschnitt annähernd rund bis stumpf dreikantig, die Ges 
oder weniger zylindrisch. Sie setzt sich nach unten hin in die ] 
nach oben in die Ränder des Blattes fort, so daß sie an ihrer B: 
ausgehöhlt ist (Fig. 554, 7). Die Farbe ist heller grün als die 
ihre weißliche Farbe wird durch den Reichtum an Intercell 
welche durch Spaltöffnungen mit der Atmosphäre in Verbin 

verursacht. So ist sie also imstande, dem Blatte Sauerstoff : 
In der Fig. 554, 7 sehen wir die Außenansicht des ob 
eines noch unentfalteten Blattes, dessen eingerollte Ränder 


Amaryllidaceae,. s11 


te frei lassen, aus welcher die Vorläuferspitze des nächstjüngeren 
ttes hervorragt, welche hier locker in der durch das ältere Blatt ge- 
eten Röhre liegt. Bei jüngeren Blättern füllt aber der „Abschluß- 
jer“ tatsächlich die vom nächstälteren Blatte gebildete Röhre aus 
und bewirkt so den Knospenabschluß. 

_ Die Gattung Polianthes ist zumal durch P. tuberosa bekannt, die 
erose, welche die wohlriechenden, oft gefüllten Blüten liefert und eine 
beliebtesten Zierpflanzen ist; sie entstammt ebenso wie die beiden 
eren Arten dieses Genus dem zentralen Amerika. 

"Die Gattung Foureroya, welche (vergl. TRELEASE in TREUBS Fest- 
zift) im Jahre 1793 durch VENTENAT, auf Grund ihrer röhrenlosen 
ten, ihrer kurzen, unten verdickten Filamente und wegen ihres Griffels 
dicker Basis und stumpfer Spitze von Agave getrennt wurde, weicht 
ı in ihrer geographischen Verbreitung von dieser Gattung ab. Während 
ve in Mexiko zentralisiert ist, findet Foureroya ihren endemischen 
mnpunkt in den Anden von Columbia und Venezuela, von wo sie zu 
Ostküste Brasiliens hinuntersteigt, bis zu den Antillen und durch 
tralamerika hindurch Yucatan erreicht. Die scharf ausgeprägte, kleine, 
reszente Sektion der Serrulatae allein kommt oberhalb Yucatan, 
den hohen Bergen bei Oaxaca und in der Nähe der Hauptstadt 
ikos vor. 

"Die Gattung zählte bis vor kurzem 40 Arten, welche aber von 
OMMOND (Rep. Missouri Bot. Garden, Vol. 18, 1907) auf 10 reduziert 
len. Die Foureroyen liefern Bastfasern, Sisalhanf, Manillahanf, und 
| zumal interessant, weil sie fast nie Samen liefern (von vielen Arten 
rhaupt unbekannt), sondern sich durch Bulbillen, welche sich nach 
ite in den Infloreszenzen bilden, fortpflanzen. Die Foureroyas sind 
iırp, sterben also nach der Blüte ab. 


Amaryllidaceae s. str. 


nen direkt als Alliaceen aufgefaßt werden, deren Fruchtknoten unter- 
die geworden sind, dafür spricht ihre scheindoldige Infloreszenz 
ie die Spathablätter unter ihr. Die Uebereinstimmung zwischen einem 
panthus oder Allium ursinum unter den Alliaceen und einer Hessia 
er den Amaryllidaceen ist z. B. treffend. Die Amaryllidaceae sind 
st vollkommen kahle Pflanzen mit mehr oder weniger vollkommenen 
ebeln. Blütenformel durchgehend S3 P3 St (3-+3) Carp (3). Der 
enschaft ist vorzugsweise axillär, blattlos, vor oder mit den Blättern 
heinend, mit freien oder verwachsenen Spatha- oder Involucralblättern 
meistens zahlreichen Blüten in Scheindolden, selten Blüten einzeln. 
heren Be Blätter linealisch, sehr selten herzförmig, meistens 
ergenz >. 

| Die Familie wird von Pax folgendermaßen eingeteilt: 

%@) Nebenkrone fehlt stets. 

ı I. Schaft blattlos. 

- 1) Nur wenige Ovula in jedem Ovarfache Hemanthinae. 
\ Hierher: Hessea, Haemanthus, Buphane, Griffinia, Olivia, 
2) Viele Ovula in jedem Ovarfache. 

| *) Perianthröhre fehlt oder sehr kurz. Stamina daher fast 


epigyn. 


de re ie a run. Zr nr u rn ee he ii 


BGE. 7 5 N ne 


312 Amaryllidaceae. 


a) Aktinomorph, Blüten einzeln oder wenige Galan 

Hierher: Galanthus, Lapiedra, Leucojum. 

b) Meist zygomorph in reichen Scheindolden 

Amaryll 

Hierher: Nerine, Amarylls, Bruns 
Anoiganthus, Ungernia. 

**) Perianthröhre verlängert, Stamina daher perigyn. 


Fig. 555. 1 Hessea stellaris (JAcQ.) HERB., Habitus a Jaca 
anthus nivalis, nach OUDEMANS. 3 Nerine tlexuosa (JA0Q.) HERB., na 
4,5 Sternbergia lutea, nach BaıLLon. 4 Habitus. 5 Blüte halbaae 


a) Blüten einzeln Ze a 
Hierher: Zephyranthes, Haylockia, Ge f, 
bergva. 


b) Blüten in reichen Scheindolden 06 
Hierher: Chlidanthus, Orinum!), Ammocl 
anthus. 


1) Interessant, weil die einzige Monokotyle mit 1 statt 2 Integumenten. 


-Amäryllidaceae. 813 


ngel beblättert Iziolirinae. 


enkrone vorhanden, bisweilen auf einzelne Schuppen oder einen 
eduziert. 
a in jedem Fache nur wenige, bisweilen nur 1 Fach entwickelt. 
tter meist herzförmig oder elliptisch Eucharidinae. 
Hierher: Callöphruria, Hymenocallis, Elisena, Eucharis, Eurycles, 
nlostemma. 


556. 1—3 Crinum asiatieum, nach BAILLoNn. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Frucht. 
ion. 5, 6Nareissus poeticus, nach BaıLLon. 5 Habitus. 6 Blüte halbiert. 


ee Ep 


ula sehr viele in jedem Fach. Blätter nie herzförmig. . 

\) Nebenkrone becherförmig. oder zu einzelnen Schuppen reduziert. 
- 1) Stamina innerhalb der becherförmigen Nebenkrone eingefügt. 
- Nebenkrone am Schlund der verlängerten Perianthröhre 
r Nareissinae. 
 — Hierher: Oryptostephanus, Tapeinanthus, Narcissus. 
2) Stamina aus dem Rande der 'becherförmigen Nebenkrone 

entspringend. Nebenkrone nicht am Schlund aufsitzend, bis- 


en 


ist eine ausschließlich tropische und subtropische amerikanis 


814 Amaryllidaceae. 


weilen zu einzelnen Schuppen reduziert, Blüte 
weilen kurz Pan 
Hierher: Pancratium, Stenomesson, Placea 
Sprekelia, Hippeastrum, Vagaria, Lycoris. 
b) Nebenkrone zu einem unscheinbaren Ringe reduziert, 
Rande die Stamina entspringen. Perianthröhre m 
seltener verlängert Eu 
Hierher: Urceolina, Eucrosia, Phaedranassa, : 


Fig. 557. 1,2 Nareissus pseudonareissus, nach BAILLON. 1H 
halbiert. 3 Paneratium illyrieum, Blüte nach BAILLON. 4, 5 Urce 
(Ru1ız. et PAv.) HERB. 4 Habitus nach Bot. Mag,., t. 5464. 5 Blüte halbiert, nach < 


N 


Die Familie der? 
; Bromeliaceae 


welche vorwiegend aus Epiphyten und Felsbewohnern, s 
Erdpflanzen besteht. Die Epiphyten sind hauptsächlich Be 
regenreichen Urwalds und zeigen manche sehr interessante An 
an ihren Standort, wie Wasser- und Humussammlung; da 
Blattachseln gesammelte Wasser kann so ausgiebig sein, daß 


Bromeliaceae. 815 


zen, z. B. Utrieularien, enthält. Die Nichtepiphyten bewohnen 
d die Campos und die Meeresküste. 
tämme sind nur bei wenigen Arten verlängert, meistens ge- 
mit rosettenartig gehäuften Blättern. Die Infloreszenzen sind 
minal, ähren-, trauben- oder rispenförmig. 
Blüten meistens zwitterig und aktinomorph, trimer, mit Kelch und 
ich differenziert. Stamina 6. Fruchtknoten ober- bis unter- 
Der Embryo liegt dem Endosperm an oder ist darin versenkt. 
t ist eine Beere oder Kapsel. 
ihres mehlreichen Endosperms, was Veranlassung gewesen 
Gruppe in der Reihe der Enantioblastae unterzubringen, glaube 
WETTSTEIN, daß sie am nächsten mit den Zökaceen s. 1. ver- 
‚ist, und es scheint mir am besten, sie von Agave-artigen Eltern, 
gemeinsamen Ursprungs mit den Agavaceen, aufzufassen. Durch 
sweilen noch oberständigen Fruchtknoten sind sie weniger weit, 
e Perianthdifferenzierung in Kelch und Krone weiter fort- 
itten als die Agavaceen, mit denen sie weiter die vielfach gestauchte 
form und gesägte Blätter gemein haben. 
ı WITTMAcCK werden sie in folgender Weise eingeteilt: 


ıt eine Beere: Sareocarpeae BRoGN. 

unterständig. Blätter dornig gezähnt (ausgen. Ronnbergia) 

Bromelieuae. 

ine Kapsel: Selerocarpeae BRoGNn. 

‘ halb oder fast ganz oberständig. Blätter meist schlaff, lang, 

nal ganzrandig oder nur nach der Basis hin gezähnt 

; Pitcairnieae. 
oberständig. 

Blätter dornig gezähnt, meist stammbildende Pflanzen der sub- 
‚tropischen Zone Puyeae. 

Blätter ganzrandig, mit verbreiterter Basis. Samen mit Haar- 

krone Tillandsieae. 


unterständig, Frucht beerenartig. Samen nackt. Pollenform 
eden Bromelieue. 
ıalb oberständig oder oberständig. Frucht eine Kapsel. Samen 
it (selten nackt). Pollen mit Furche  Piteairnieae. 
berständig oder sehr selten schwach halboberständig. Frucht eine 
Samen mit langem federartigen Anhang Tillandsieae. 


bringt Puya und Verwandte zu den Pitcairnieae, welche er einteilt: 


r halboberständig. Samen geflügelt oder mit Anhängsel 
2 Pitcairniineae. 
r oberständig. Samen geflügelt Puyinae. 


Unterschied ist also gering. 

n Bromelieae gehören: Bromelia, Karatas, Nidularium, Greigta, 
, Disteganthus, Rhodostachys, Ochagavia, Ananas, Billbergia, 
a, Aechmea, Portea, Streptocalyx, Ortgiesia, Pothuava, Lampro- 
Chevaliera, Hohenbergia, Hoplophylum, Ronnbergia, Araeococeus, 
chys, Macrochordium, Canistrum und Pironneava. 

den Piteairnieae: Brocchinia und Pitcairnia. 

en Puyeae: Puya (inkl. Pourretia), Encholirion, Dyckia und 


816 Bromeliaceae. 


Zu den Tillandsieae: Sodiroa, Caraguata, Massangea, 
bergeria, Guxmannia, Tillandsia, Vriesea und Catopsis. 


Am primitivsten sind wohl die 


Puyeae, 


welche den Agavaceen und Dracaenaceen vielleicht am nächs | 
und wahrscheinlich mit den Agavaceen gemeinsamen Ursprungs 


glomerata Zucc. 2 Habitus nach WITTMACK. 3 Teil einer Infloreszenz, nach Zi 
4-6 Puya chilensis MOLINA, nach Bot. Magaz., t. 4715. 4 Habitus. 5 7 
floreszenz. 6 Fruchtknoten. ’ 


Fig. 558. Hechtia — Puya. 1 Puya-Blüte im Längsschnitt. 2, 3 


Von diesen ist zumal Hechtia im Habitus sehr Agave-ähnlich, 
durch die durch Abort eingeschlechtlich gewordenen Blüten w 
primitiv als Puya. Die Puyas sind auch noch sehr Agave-äh: 
Blüten vom gewöhnlichen Monokotylentypus mit 3 freien K 
Kronen- und 6 freien Staubblättern und einem langen Griffel 
knopfförmiger Narbe. n 

Die Gattung zählt eine geringe Anzahl Arten in Peru u 
(rewisse Arten können sehr groß werden, so ist der Stamm 


Bromeliaceae. 817 


tigen P. Whytei (schöne Abbildung in der North Gallery in Kew) 
ya 3 m hoch, der Blütenstand über 1 m lang, dessen Stiel 2 m. Es 
d Bewohner der trockenen Gegenden Zentral-Chiles. 

Die Pitcairnieae schließen sich direkt an die Puyeae durch Unter- 
ndigwerden des Fruchtknotens an. Die hierhergehörige Gattung Pit- 
hat oft sehr lange Infloreszenzstiele, welche sich herabbiegen 
m Boden anliegen, wonach die korallenroten Blüten, welche etwas 
orph sind, durch Drehungen ihrer Blütenstiele sich einseitswendig 
oden abheben. 

? Pflanzen leben herdenweise, Dickichte bildend, wie viele Hlettarien 
den Tropen Asiens, und es ist gewiß interessant, daß beide Pflanzen- 
ppen dem Boden anliegende korallenrote Infloreszenzen ausgebildet 
man vergl. z. B. Pitcairnia corallina L. et A. mit Elettaria solaris. 


ig. 559. Piteairnia corallina Linn. et AnDRf, nach Wırrmack. A Habitus. 
Jie etwas zygomorphe Blüte. C Ovar im Längsschnitt. D Querschnitt. E Pollenkörner. 


Tillandsieae 


hl ebenfalls eine von Puyeae herzuleitende, stark an epiphytische 
weise angepaßte Gruppe. Als Beispiel mag Tillandsia gelten, 
lcher zunächst zwei extreme Repräsentanten zur Illustrierung des 
hier abgebildet werden mögen (Fig. 560 und 561). 

n Tillandsia usneoides sagt SCHIMPER, Pflanzengeographie, p. 349: 
merkwürdigste aller Epiphyten, welcher im tropischen und sub- 
en Amerika die Bäume oft ganz umschleiert, besteht aus oft 
t über meterlangen, fadendünnen Sprossen, mit schmalen, grasartigen 
tern, die nur in der ersten Jugend durch früh vertrocknende, schwache 
In an der Rinde befestigt sind. Ihren Halt verdanken sie dem 
d, daß die Basalteile der Achsen die Stammzweige umwinden. 
' und über sind die Sprosse von Schuppenhaaren bedeckt, die in 
sy, Botanische Stammesgeschichte. III. 52 


Gl dar mi Ta a nie ne aus An um Dur en Br een ne 


318 Bromeliaceae. 


Bau und Verrich 
(siehe unten bei Nedala 
mit denjenigen and 
meliaceen übereinstin 
Die Verbreitung de 
geschieht weniger 
Samen als vegetat 
durch, daß ab 
Sprosse durch den 
oder durch Vögel, di 
derselben gerne als 
zum Nestbau bedien« 
getragen werde 
Pflanze gleicht dur: 
graue Farbe und 
habituell unserer Ü 
bata des Hochgeb 
wird in Florida 
Packmaterial für 
benutzt. 
Die Blüten 
landsien sind re 


EEE Fa a ae 


Fig. 560. Tilla 
bosa. Habitus nach 


Fig. 561: 35 
usneoides. Habitus 
Magazine. 2 Caragı 
guinea ANDRE. Blüte 
nach Revue horticol 
landsia vestita. 
SCHIMPER. 2 


z 


Fig. 561, 1—8. 


Bromeliaceae. - 819 


fast so, vielfach sind die steifen Sepala tordiert, sowie die längeren, 
ir blumenblattähnlichen, dünneren und gefärbten Petala, welche aber 
ntgegengesetztem Sinne tordiert sind. Sehr schön zeigen das auch 
von Caraguata (Fig. 561, 2). Zur Herabsetzung des spezifischen 
ichtes kommen bei den Tillandsieen mancherlei Haarbildungen an 
Samen vor. 

ährend die Tillandsieae durch ihre leichten Samen der Wind- 
ng angepaßt sind, sind die 


-Bromelieae 


verbreitung angepaßt. Ihre epiphytischen Vertreter, wie Aechmea 
idularium, besitzen, ebenso wie die Tillandsieae, Tillandsia und 


;. 562. 1 Nidularium Innocentii, ein Zisterneepiphyt aus Brasilien, nach 
RB. 2, 3 Bilbergia Bakeri E, MörrR. 2 Habitus der Infloreszenz nach Garten- 


ätter die Schuppen, welche das Ausfließen des Honigs verhindern, nach WITTMACK. 
ppe von Vriesea nach SCHIMPER. 5 Schuppenhaar von Tillandsia usneoides, 


‘wie SCHIMPER sagt: „in der Mehrzahl der Fälle rosettenartige 
Sprosse, deren steife Blätter unterwärts löffelartig verbreitert sind 
derart zusammenschließen, daß sie als wasserdichte Zisternen das 
wasser aufsammeln, von welchem bei größeren Formen manchmal 
zes Liter sich über den unvorsichtigen Sammler ergießt; außer- 
alten sie allerhand Detritus mineralischen, vegetabilischen und 
ien Ursprungs, der, wie das üppige Wachstum der Pflanzen zeigt, 
tiges Nährsubstrat darstellt. Die Laubrosetten entspringen einem 
n, kurzen Achsensystem, welches durch dünne und kurze, aber 
iizähe Wurzeln an dem Substrat befestigt ist.“ 

„Die Wurzeln bestehen beinahe ausschließlich aus dickwandigen 
und spielen bei der Ernährung, wie experimentell nachweisbar, 
Rolle. Die Aufnahme der Nährstoffe geschieht vielmehr lediglich 


885, p. 98. 3 Fruchtknoten im Längsschnitt oberhalb desselben,- nahe der Basis der . 


rer: 


ne Te Ta 


en 


- sucht, und diese Art mag deshalb, an der Hand von F. H 


820 Bromeliaceae. 


durch die Blätter, und zwar durch Vermittlung schildförmiger S 
haare, die namentlich an der verbreiterten, gewöhnlich unt 
befindlichen Basis des Blattes vorhanden sind. Bei Fehlen von 
an der. Blattoberfläche führen diese Haarbildungen nur Luft; jede: 
tropfen wird aber sofort von ihnen aufgesogen, ähnlich wie vom 
der Orchideen, und gelangt wie bei diesen durch die Tätigke 
reicher Durchlaßstellen in das Innere des Blattes.“ E 

Dieser Typus findet sich rein bei Arten von Vriesea, Aechn 
Nidularium, zum Teil auch bei Tillandsia. Die Blüten haben den g 
lichen Bromeliaceen-Typus, aber 3 deutliche, ziemlich lange Na 
Fig. 562, 2). 

Hierher auch Ananassa sativa, dadurch interessant, daß de 
förmige, etwa an eine Artischokke erinnernde Blütenstand 
Fruchtansatz durchwächst, wodurch der Blattschopf oben a 
sammengesetzten Ananasfrucht entsteht. 

Von den Bromeliaceen ist Tillandsia usneoides wohl am 


A study of Tillandsia usneoides, Bot. Gaz., Vol. 38, 1904, p 
besprochen werden. 

Ihr nördlichstes Vorkommen wurde in Süd-Virginien, i 
in Argentinien konstatiert; ihres moosartigen Habitus weg: 
dort „langes Moos“, „schwarzes Moos“ oder „spanisches M 
außer als Packmaterial wird Tillandsia usneordes als Ersatz 
haare beim Polstern von Möbeln benutzt. Ihr mechanisch 
bildet nämlich einen axilen Strang von Xylem und Phloem, 
dickwandigem Parenchym eingehüllt wird. Begräbt man nun 
in der Erde, so fault die Rinde, kann dann leicht entfernt 
und der axile Strang bleibt übrig. 


Bei der 


Entwickelung des Embryosackes 


bildet das Archespor keine parietale Zelle, sondern der 
bildet durch Teilung darüber eine Schutzschicht. MeistonEE 
nach der ersten Teilung im Archespor eine Querwand 
einem Falle aber (Fig. 563, 4) waren 4 Kerne vorhande 
Querwände gebildet waren. Der normale Fall ist der, 
sporen in einer Reihe entstehen, von denen die untere zum 
wird, der sich normal weiter entwickelt, nur daß der Eik 
klein ist und oft an der Wand in der Nähe einer Synergide 
den beiden Gehilfinnen liegt. Bei der Befruchtung zerstö 
schlauch eine Synergide; doppelte Befruchtung findet statt. 
bildet eine Wand und ruht einige Zeit. Nach der Befruch 
sich das ganze Ovulum, auch das äußere Integument, nic 
innere, ähnliches wurde von HOFMEISTER bei Puya chilensis 
Die Endospermbildung schreitet von der antipodalen Regi 
hin fort, und der untere, zuerst gebildete Teil bleibt von 
Endosperms verschieden; er täuscht eine außerordentliche 
der Antipoden vor, genaues Nachsehen aber zeigt, daß 
unverändert unter diesem Endosperm liegen. Bei der Embry 
entsteht der Kotyledon vom terminalen, die Stengelspitze v. 
Segment des Proembryos, also wie bei Alisma. Das mittlere 8 
überdies die Wurzel, das Hypokotyl und einen Teil des Sus 


Bromeliaceae. 821 


Kurze Zeit vor der Differenzierung der Stengelspitze in der lateralen 
efung wächst das Gewebe, welches dem Punkte, wo die Stengel- 
'e erscheinen wird, benachbart ist, ringförmig empor und umschließt 
ifen Embryo die Vegetationsspitze völlig. 


leichen wir den Embryo von Tillandsia, wie z. B. in Fig. 563, 21 
et, mit der von WITTMACK in ENGLER und PRANTL gegebenen 
Guxmannia-Embryo (Fig. 563, 22), so sehen wir, daß das Ge- 
welches BıuLınas als Kotyledon ansieht, von WıTrmack Seutellum 
nt wird, während 
piblast von WıTT- 
s Kotyledon 
et wird. Der 
il des Em- 
degeneriert 


3. Tillandsia 
»s, nach BILLINGS. 
telungder Makro- 
Abnormer Fall, 
ndbildung aus- 
Embryosack. 
ne verschmelzen 
ng des Pollen- 

s Synergide, e Ei. 
des eben in den 
eingedrungenen 
es. 8 Late- 
n des Pollen- 
e Ei, t Pollen- 
s Synergide, 
:erne. 9 Simultane 
Befruchtung. 10 
Zeit des reifen 
ss. 11 Verlänge- 
Ovulums und des 

egumentes nach 

tung. 12 Erste 
f - Bildung des 
Endes perms. 13 
und unterer Teil 

'  Endosperms. 
ckelung des 
22 Embryo von 
ia trieolor, 


\ wenn der Embryo erst °/, erwachsen ist, zweifellos, weil bei der 
nen Pflanze die Wurzel ganz atrophiert ist. 


dem stets viele Samen gebildet werden, konnte SCHIMPER nur 
reimten Samen finden, und Aussaat der Samen gab weder MEz 
LINGS die gewünschten Keimlinge. BıLLınas fand aber bald 
> in den geöffneten Kapseln und an den Zweigen der Pflanze 
welche alle aber klein blieben; größere Keimlinge wurden nicht 
so daß wohl nur der glückliche Umstand, daß der Frühling 
besonders regenreich war, die Ursache des Auffindens von 
on war. Zwischen dem ersten Blatte und dem „Epiblast“ er- 


892 Bromeliaceae. 


scheinen nun bald zwei Organe, welche BıLLınss für die Sch 
Kotyledons hält, denn auch die Blattscheide an der erwachsenen 
ist doppelt. Diese Scheide entsteht, wie man an gewöhnlic 
blättern sehen kann, durch Spaltung eines Primordiums, die 
Scheide ist also meines Erachtens eine Art von Ligula. Der 
ist nach BırLLınas ein Embryonalorgan ohne Homologon bei 
wachsenen Pflanze. Die Samen sind meistens im März reif. D 
entfalten sich im Mai und Juni. Die Blüte bietet nichts B 
sie hat einen Kelch und 3 grüne Petala; trotzdem sie te 
stehen scheint 
BILLINGSsentw 
geschichtlich n 
daß Mez sie 
als eine redu 
floreszenz be 
Xylem und P 


Wurzeln und 
stande, daß 
all von den e“ 
genommen 

Schuppen 
alle lebenden 
Pflanze mit A: 
der Corolla, der 
des Fruchtkn« 
eines Teiles d Ss 


Fig. 564. mu 
usneoides, nach 
1—4 Sämlinge. 
links oben in Er $ 


schnitt durch die 
zonen einer erwa 
s Die ei 
Sehr junge 


Jede Schuppe entsteht aus einer einzigen epidermalen Zelle 
wickelung mag aus Fig. 565 hervorgehen. Sie bedecken das 
förmige Blatt völlig (Fig. 565, 17). Die kleinen Chromatopho: 
sich zu großen Gebilden zusammenballen, welche BILLInGs M 
plasten nennt. Für Details der Wasseraufnahme sehe man ME 
Bromeliaceenstudien, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 40, 1904, p. 157- 
der im Gegensatz zu SCHIMPER nachweist, daß die leeren 
haarzellen nie Luft enthalten, sondern in trockenem Zustande 
sind. Der verdickte Teil der Schuppe schwillt bei Benetzunger 
dadurch gehoben und zieht die kollabierten Zellen aus, so ( 

Lumen wieder erscheint. Das außerhalb der Schuppe kay 


Dioscoreaceae, 823 


® Wasser dringt dann durch weitere Stellen in den Zellwänden 
as teilweise luftleere Lumen ein und von den so entstandenen 

rreservoiren durch die Stielzellen, welche Mez Aufnahmezellen 
durch Osmose in 
phyll. Die Sto- 
n sind stark ver- 
d haben ihre 
verloren, nie 


Te — — 
—— ETEETEETETEET TEETEETEEEETE 


Schuppenhaare 
sia usneoides, 
@8s. 1—7 Längs- 
chiedener Entwicke- 
| eines Schuppen- 
8—13 Entwickelungs- 
ıes Schuppenhaares, 
gesehen. 14 Er- 
Schuppenhaar von 
Längsschnitt eines 
ss nach mehr- 
Imprägnation mit 
‘* Flügel bedeutend 
Blattfläche erhoben. 
initt eines trockenen 
es, welches der 
dieht anliegt. 17 
eines Blattes, die 
der Schuppenhaare 
‘ Längsschnitt einer 
g. s Schuppenhaare 
nitten. 


TR HSEEETETTT 


RT TEL TETERE EERETEERETET TEE TEE TTRREWETREZL DET ET ER FL 


Dioscoreaceae 


am besten von Smilaceen herzuleiten. So wie bei diesen, 
Beeren als Früchte vor, aber nicht ausschließlich wie bei den 
en, oft finden sich geflügelte Kapseln. Es sind Pflanzen mit 
aden oder niederliegenden Stengeln, deren Bündel noch wie bei den 
im Kreis stehen, nur daß die einzelnen Bündel ungleich weit 

egen das Mark einspringen ; jedoch findet das Dickenwachstum, 
ei vielen Dioscoreaceen mit knollenförmigen Stämmen vorkommt, 
heint, durch ein außerhalb des Gefäßbündelringes vorhandenes 
m statt, dessen erste Entstehung aber noch nicht bekannt ist. 
bildung ist bei den Dioscoreaceen häufig. Nach den derzeitigen 
ssen, sagt DE BarY, kann man bei den Dioscoreen drei verschiedene 
n Knollenbildung unterscheiden: 1) knollig angeschwollene 
(Dioscorea Batatas), 2) schuppig beblätterte, aus vielen Inter- 
ufgebaute Rhizome (Dioscorea villosa), 3) blattlose Knollen, 
angen aus der Anschwellung des ersten epikotylen Internodiums 


EG TEEEEEEBTEUGELWEEERENE 


LEERE HET EEE EEE ET 
re , E 


824 Dioscoreaceae. 


der Keimpflanze (Tamus communis, Testudinaria, manche Dioscorea-Ä 
nur die Knollen der dritten Kategorie zeigen Dickenwachstu 
Dioscorea prehensihs (ScoTT., Ann. of Bot., XI, p. 327) sind di 
durch ein Geflecht von Dornwurzeln umgeben und geschützt 
wurzeln von derselben Art, wie sie schon lange bei der Palme 
ferox bekannt sind. In die „derzeitigen Kenntnisse“ ist zw 
wenig Veränderung gekommen, zwar wissen wir jetzt, daß 
Knollen der dritten Kategorie auch ein Teil des Hypokotyls 
bezogen we 
aber es b 
3 Kategorien 
bestehen, und 
schließt deı 


achsen, tei 
von Wur 
dienen als - 
hälter und 2 


Fig. 566. 
WETTSTEIN. 1 
spec. 1Sproßs 
bildung. 2 
Stadium. K 
floreszenz und 
4A 9 Blüte 
Dioscorea 


Keimpflanze. 
S Same, in we 
ledon steckt. 
der Sproßachse 


träger. Auch die in den Achseln der Blätter, also oft 
Boden entstehenden Knollen sind nichts als Anschwellungen 
numerären Achselsprossen, welche dann zu mehreren in d 
einer Knolle einbezogen werden; weshalb man aber die Dioseo: 
als ein Mittelding zwischen einem Stengel und einer Wurze 
soll, ist mir auch nach der Lektüre der GoEBELschen Arbeit 
geworden. 

Bei Dioscoreen-Knollen, welche teilweise oder ganz übe 
hervorragen, tritt Borkenbildung auf, infolge Bildung von 
ne Borkenbildung bekanntlich bei Testudinaria ihren 
erreicht. 


Dioscoreaceae. 825 
coreaceae können in folgender Weise in 2 Gruppen zerlegt 


| ngeschlechtlich. Ovula in jedem Fache 2 Dioscor 
hermaphrodit. Ovula in jedem Fache 2 — » Binobaridiie, 
snahme einiger Dioscorea-Arten, welche diklin-monöei i 
een diklin-diöeisch. i nöcisch sind, 
die 3, wie die 9 Infloreszenzen sind ährig oder traubig, 
verlängert und einzeln oder paarweise in den Achseln 


| Wurzel, 
ner Knolle 


lät er gestellt. In den Achseln der Deckblätter der 2 In- 
steht nur eine Blüte, in denen der 3 zwei- bis mehrblütige, 
el. Die 2 Infloreszenzen können auf 1—2 Blüten redu- 


sind aktinomorph, mit einem meist unscheinbaren, aus 
igen Wirteln bestehenden Perianth, die Zahl der Stamina 
3 durch Reduktion des inneren Wirtels; der Fruchtknoten 
‚ 3- oder 1-fächerig und entwickelt sich zu einer bei der 
Beere (Tamus) oder zu einer dreikantigen oder 3-flügeligen 
um, Borderea) oder, indem sich nur ein Fach des Frucht- 

elt, zu einer einer Flügelfrucht ähnlichen Kapsel (Rajania). 


s26 Taccaceae. 


Die Dioscoreae sind am besten in den tropischen und subtr 
(Gebieten von Südamerika und Westindien entwickelt. Rajania 
sogar nur in Westindien vor. Dioscorea (mit 200 Arten) komm 
sowohl in Nordamerika wie in Asien bis Japan vor. Testudinar 
das Kapland beschränkt. Epipetrum ist chilenisch. Borderea 
die einzige Art dieser mit Dioscorea nahe verwandten Gattu 
den Hochpyrenäen endemisch, und Tamus hat eine Art in Mi 
Südeuropa, 
ganzen Mittelm 
eine zweite ist 
auf den kanar 
seln. Der sch 
kotyleEmbryo 
und Dioscorea 
SoLms (Bot. Z 
nachwies, 
wenn wenig 
das erste 
Kotyledon zu 
wofür der Umsta 
chen würde, 
Kotyledon 
steht. | 


Fig. 568. Tan 


floreszenz mit 
dessen Achsel sie: 
4 Solche halbi 


schnitt durch eine 
von Dioscorea si 


 Taceaceae 


haben im System sehr verschiedene Plätze eingenommen. Bei 
steht Tacca unter den „den Narcissen nicht ganz verwandten“ 
R. Brown weist ihnen eine Mittelstellung zwischen Araceen u 
lochiaceen an. REICHENBACH rechnet sie zu den Aroideen (zu 
auch Nepenthes und Sarracenia zählt). BECCARI sagt: „Die . 
ceen dürfen in keiner Weise von den Dioscoreaceen und Taecae 
werden; diese zusammen mit den T’hösmieen vervollständigen 
der sie mit den Rafflesiaceen verbindet. MASTERS hält die B 
zu den Aristolochiaceen, Santalaceen und Aroideen aufrecht. Na 
sind die Taccaceen den Aristolochiaceen, Dioscoreaceen, Brome 
Roxburghiacen mehr oder minder verwandt, und selbst H 


Taccaceae. ? 897 


diese Autoren weisen also den Taccaceen eine Mittelstellung 
ono- und Dikotylen an. 

n stellt BASKERVILLE sie zwischen Araceen und Pandanaceen, 
schen Dioscoreaceen und Hypoxideen. BROGNIART stellt sie 
Astelieen und Dioscoreen, MIQUEL den Jridaceen nahe. 

R stellt Tacca 


und Dioscorea- 
iht. CLARKE 
zu den Orchi- 
nd BAILLON be- 
als Orchideen 
ıorphen Blüten. 


r erinnert die 
m der 7. pinnatı- 
r sagt, an ein- 
ceen, aber sonst 


zu den Bur- 
Beide sind 
haben Frucht- 
t 3 parietalen 
mit zahlreichen, 
atropen, biteg- 
 Samenknospen 
eligem Endo- 
ei beiden Fa- 
‚die Infloreszenz 


elwickel. Die bei 

anniaceen auf- Fig. 569. Aspidistra-Tacca-Thismia, nach 
= kehrt BAILLON. 1 Aspidistra elatior, Blüte halbiert. 
T, bei 2 Tacca eristata, Blüte halbiert. 3 Thismia. 
M Zaccaceen bei (Geomitra elavigera), Blüte halbiert. 


chließt mit dem Ausspruch: Die Taccaceen bilden eine Brücke 
maryllidaceen (Vellosiaceen) über die Dioscoraceen zu den Bur- 


scheint der Ursprung der Taccaceen weiter zurückzuliegen und 
Asparagaceen zu suchen bei der Gattung Aspedistra. Die 
Tacca cristata erhält man sozusagen sofort, wenn man das 
der Aspidistra elatior zurückschlägt und sich den Frucht- 
unterständig denkt; während andererseits, abgesehen von den 
ss des Perianths, die Blüte von Thismia offenbar ebenfalls 
n zu der von Tacca zeigt. Taccaceen und Burmanniaceen 


828 Taccaceae. 


wurzeln also meiner Anschauung nach gemeinsam in den Aspa 
bei Aspidistra. 


WETTSTEIN charakterisiert die Taccaceen folgendermaßen: 
Pflanzen mit unterirdischen Knollen, mit großen, oft geteilten 
und blattlosen Blütenschäften. Infloreszenz doppelwickelartig, ı 
reichen fadenförmigen Vorblättern. Blüten mit zweiwirtelige 
linischem, aktinomorphem Perianth. Fruchtknoten unterständig, 3- 
einfächerig mit parietalen Placenten. Narbe groß, schirmförmig, 
Kapseln oder Beeren.“ 


Direkt auffallend sind die langen fadenförmigen Vorblätter 
Infloreszenz (Fig. 570, 4); daß sie in der Tat Blattorgane und ı 
man wohl gemeint hat, sterile Blütenstiele sind. folgt auch, wie L 
nachwies, aus ihrer anatomischen Struktur, welche wie die des Blat 
bilateral ist und nicht mehrere Kreise von Gefäßbündeln enth 
die Blütenstiele. 


Fig. 570. Taeca, nach BaıLLon. 1 Taeca leontopetaloides, Hab 
Taeca eristata. 2 Blüte. 3 Selbige halbiert. 4 Infloreszenz. 


Die Infloreszenz ist nicht, wie WETTSTEIN angibt, eine Dold 
wie EICHLER zuerst nachwies und LIMPRICHT bestätigte, ein 
wickel. 


Zu den Taecaceen gehören zwei Gattungen: Tacca mit Beer 
und Schizocapsa mit Kapselfrüchten, während Tacca in folgen 
in zwei Sektionen zerlegt werden kann: 


I. Blätter ungeteilt, Involukralblätter 4. Sympodialglieder ein 
. Blüten groß. Samen nierenförmig 
Hierher: T. eristata, T. integrifoha, T. Parkeri, T. lan 
macrantha, T. laevis, 7 lancaefolia. > 
II. Blätter geteilt. Involukralblätter 2—12. Sympodialgliı 
blätterig. Blüten klein, etwa 1 cm lang. Samen ovoid 
Hierher die übrigen Arten. 


Burmannijaceae. 829 


ı Schizocapsa gehört bloß S. plantaginea aus Südchina. 
Tacca-Arten kommen über die gesamten Tropen verbreitet 
Areal setzt sich aber aus 3 gesonderten Gebieten, dem indisch- 
yisch-polynesischen, dem afrikanisch-madagassischen und dem tropisch- 
ischen, zusammen. 

ca ist oft Selbstbefruchter und setzt wohl infolgedessen in 
häusern reichlich Samen an, so reichlich gar, daß man auf 
genese Verdacht haben könnte. 


Burmanniaceen. 


Familie wurde 1825 von SPRENGEL gegründet, der aber Sonerila 
naceae) auch darin aufnahm, wodurch die Gruppe sehr unnatür- 
de, so daß der eigentliche Autor der Familie BLume (1830) 
her wurde Burmannia, damals die einzige bekannte Gattung der 
unter die Löliaceen, Iridaceen, Bromeliaceen oder gar Hydrocharita- 
gebracht. Schon 1845 hatte GRIFFITH Thismia als eine zwischen 
‚und Burmanniaceen gehörige Gattung beschrieben und MIERS 
mieen 1847 zu den Burmanniaceen gestellt. 

Familie läßt sich in folgender Weise einteilen, wobei wieder 
ffält, daß die T’hesmieae mit ihren nach innen gebogenen Staub- 
d ihrem verbreiterten Konnektiv den Taccaceen am nächsten 


1a 6, nach innen gebogen. Perianth meist aktinomorph. An- 
n mit verbreitertem Konnektiv Thismieae. 
erher: T’hismia und Bagnisia. 
na 3, mit aufrechten Antheren, Blüte aktinomorph 
Euburmannieae. 
Gymnosiphon, Dietyostegia, Apteria, Burmannia, Cam- 
Dr und vielleicht Geosiris BAILL., von BAILLON als Iridacee 
eben. 
ina 6. Perianth zygomorph, sein hinterer Abschnitt viel breiter 
e übrigen Corsieae. 
rher die hermaphrodite Corsia ornata (Neu-Guinea) und die 


s Beispiel der Thismieae mag 


Thismia javanica J. J. SmiTH 


en werden, welche jetzt durch die Untersuchungen BERNARDS und 
Ann. d. Jardin Bot. de Buitenzorg, wohl die bestbekannte Art 
Pflanze ist bis jetzt nur von einem Standorte in der Umgebung 
rgs, im Kampong Tjibeureum auf der Pflanzung Tjideroek, 
Wie alle Thismien, ist sie ein Saprophyt; sie wächst dort 
von Lansium domesticum, einem Duku-Baume, im Humus, und 
Blütensprosse ragen über den Boden hervor. Die unterirdischen 
sind sehr eigentümlich. Im humusreichen Boden findet man in 
Tiefe eine große Anzahl weißer oder schwach bräunlich ge- 
tränge von etwa 1 mm Durchmesser, welche oft zu unentwirr- 
äueln verfilzt sind; dies sind die Wurzeln. Einige wenige 
orizontalen Verlauf, sind gewöhnlich etwas dicker als die anderen 
dunklerer Färbung; auf ihnen entstehen in großer Anzahl 
sprosse. Man ist zuerst geneigt, diese horizontal verlaufenden 


830 Burmanniaceae. 


Organe als Rhizome zu betrachten; die aufmerksame Betrachtun 
aber bald, daß ihnen Blattschuppen völlig fehlen, und die A: 
sowie das Vorhandensein einer Wurzelhaube zeigen deutlich, 

bloß Wurzeln vor uns haben. | 


Rhizome fehlen also unserer Pflanze, und es sind die Adventi 
der Wurzeln, welche zu oberirdischen Sprossen auswachsen. Diese 
knospen entstehen auf jeder horizontal verlaufenden Wurzel i 
Anzahl, die ältesten sind am weitesten von der Wurzelspitze 

Der Bild 
Sproßanlage 
gehend, ersc) 
der betreffen 
zelstelle zue 
Gruppe kleiı 
zeln, welche s 
rasch verlänge 
sind weder 
geotropisch 
geotropisch , 
mit ihren 
häufig fast 

aufwärts 


Fig. 571. 
javanica J. 
BERNARD. i 
WurzelmitAdy 


Zellen der sube 
Zellschicht, b s 
Rindenschicht, e 
Caleiumoxalat. 
zylinder einer 
zel, Endodermi: 
CasPpArRIschen F 
Halbschematische 
lung eines Stengelgı 
tes. Blattbasen 
mit oxalathaltiger 
6 Subepidermale 7 
Wurzelrinde mi 


Zusammen bilden sie einen die junge Achse rings umgebenden 
Die oberirdische Achse selbst ist schon auf sehr frühen Stadien 
den jungen Wurzeln sichtbar und trägt bereits eine endständige 
knospe. Während der junge Sproß sich verlängert und sehr 
dem Boden hervorbricht, wachsen auch die sie zuerst uı 
Wurzeln im Boden weiter und zwar einzelne von ihnen 
horizontaler Richtung. Sind diese später genügend erstarkt, 
sie ebenfalls zur Sproßbildung über. Der Epidermis der Wurze 
die Wurzelhaare, hingegen findet man zahlreiche Zellen der 
rinde mit Pilzhyphen erfüllt. 


Die blühenden Sprosse sind aufrecht, weiß, 1,4—2,5 ce 
tragen 6—8 angedrückte, dreieckige, herablaufende Schuppenblä 


. Burmanniaceae, . 831 


mie des Stengels ist sehr eigentümlich für eine Monokotyle, indem 
fäßbündel, deren Xylem- und Phloemteile durch eine meistens nur 
‚elle dicke Schicht getrennt sind, in einem Kreise stehen. Eine 
ermis ist im Stengel ebenso deutlich wie in der Wurzel vorhanden. 
Stengel sind meistens zwei-, selten dreiblütig. Brakteen 3, ge- 
die zweite Blüte mit einer vierten Braktee am Grunde. 

Blütenröhre ist verkehrt eirund-kreiselförmig, etwas unterhalb 
tze in der Mitte mit einer schwachen Einschnürung, am Grunde 
mengezogen mit 
sfurchen, weiß, 


a ET 


zahlreichen un- 
ßig und klein 
en Querplätt- 
etzförmig ver- 
en Längs- 

„etwa unterhalb 
mes mit einem 
rizontalen, eine 
‘h kleine 6-win- 
Oeffnung frei- 
n Ring. Kelch- 
3, abstehend 
Korollen- 
abstehend 


er a a ae nn = EEE TEE 


EEE EEE RE TEELEE URGEEERTLEEE GEETGEE 


572. Thismia 
‚nach ERNST und 
1 Zentralzylinder 
s. 2 Querschnitt 
Blattspitze. 3 Teil- 
Blüte, von der 
» gesehen. 42 und 
Staubblätter, von 
Blütenröhre zuge- 
en Seite gesehen. 5 
ite. 6 Griffel. 7 Quer- 
t des Fruchtknotens 
en multiovulaten 3 Pla- 
' Embryosack mit 
öspermkern. 9, 10 Aus- 
ng des Endosperms und 
11 Petalum. 


SERIFFTETT TEE 


BE 


EEE TEE LTE BOETERE METER 


‚ an der Spitze abgestutzt, außen mit einer starken, unter- 
ler Spitze in ein pfriemlich-fadenförmiges, orangefarbiges, bis 
langes Anhängsel auslaufenden Längsverdickung. Stamina 6, 
‚ zu einer abwärts gebogenen, weiten, fleischigen, innen mit 
ingsfurchen versehenen, langen Röhre zusammengeklebt, nie ver- 
sen, vielfach sich nicht einmal berührend. Die Kronröhre enthält 
pelt so viele Leitbündel wie die Staubblattröhre. Konnektive stark 
ert und ins Innere der Blüte vorragend. Antherenfächer etwas 
b der Mitte der Staubblattröhre, auf der der Blütenröhre zu- 
en Seite. Fruchtknoten kreiselförmig, einfächerig, mit 3 vertikalen, 


T 2 pe 


832 Burmanniaceae. 


nahezu ringsum mit © Ovulis besetzten Placenten. Griffel 
mit 3 aufrechten kurzen Narben. 

Die Entwickelung des Embryosackes ist normal, nur teil 
sekundäre Embryosackkern in 2 Tochterkerne, von denen d 
zwei über den Antipoden liegende, wohl als eine Art HE 
fungierende Zellen bildet, den Basalapparat BERNARDS; der 
Endosperms geht aus dem anderen Tochterkerne des sekun 
spermnucleus hervor. Der sekundäre Endospermkern geht : 
schmelzung der beiden Polkerne hervor, ein Spermakern \ 
obachtet, j 
ein Pollens 
es ist w2 


genetisch 
gam ist. 


Als 


mag Burm 
Die Arten 
tung sin 


Fig. 573. 
longifolia BEC 
nach BECCARI. 
mannia b pi 


Saprophyten mit Schuppenblättern. Die Blüten sind blau, weiß © 
einzeln an der Spitze des Stengels oder mehrere an den be 
eines Doppelwickels. Man kennt etwa 20 Arten in den Ti 
der alten und der neuen Welt, in Nordamerika auch : 
Wendekreise. Rn; 

Die Röhre der Blütenhülle ist 3-kantig oder noch Ö 
Kelchblätter 3, Kronenblätter 3, Stamina 3, Fruchtknoten 
Griffel mit 3 kurzen Narben. Die Kapsel ist von der bleib 
welkenden Blütenhülle gekrönt. mehr oder weniger 3-flüge 
den Flügeln aufbrechend. Auch bei Burmannia zeigen die 


Burmanniaceae, - 833 


die für eine Monokotyle sonderbare Anordnung im Kreise. 
sagt JoHow (Jahrb. f. wiss. Bot., XVI, p. 435): 2 e 
den Burmanniaceen (Fig. 574, 6) legen sich sämtliche, in 
ahl vorhandene Stränge der Innenseite des sklerotischen 
und sind demselben teilweise eingebettet. Bei obigen ana- 
ngaben ist zu bemerken, daß die Burmannia capitata MArT. 
ersten Arbeit JoHows, wie er selber angibt (1889), falsch 


1 Burmannia capitata, nach JoHOw. 2 Freipräpariertes Wurzelsystem 
6 abgebildeten Gymnosiphon trinitatis Jomow. 3, 4 Gymnosiphon 
OH., nach JoHOw. 3 Wurzelquerschnitt. 4 Desgl., Gefäßbündel nebst Endo- 
pteria setacea, Querschnitt des Blütenschaftes. 6 Gymnosiphon trinitatis 
itierte Zone stellt den sklerotischen Ring samt den eingebetteten Gefäßbündeln 
mannia capitata, Querschnitt durch den Blütenschaft, chlorophyllhaltige 


war und Gymnosiphon trinitatis sp. n. heißen soll; aber die 
suchte richtige B. capitata hat die Gefäßbündel des Stengels 
| einem Kreise an der Innenseite des sklerotischen Ringes 


gel der grünen Berrmanniaceen haben Stomata, welche denen 
ytischen Arten abgehen. 


sche Stammesgeschichte. III. 53 


RE. N Ey 


834 Burmanniaceae. 


Als Beispiel der 
er Corsieae 
mag Corsia ornata gelten, eine Saprophyte N eu-Guineas, d 


das sehr breite hintere, herzförmige Perianthblatt und die 5 lineal-pfrie 
zeigend. 3 Blüte von der Seite nach Entfernung des hinteren breiten 
4 Gynoeceum. 5, 6 Stamina. 7 Blütendiagramm. 8 Querschnitt des Fruchtk: 
10 Placenten mit Samen. 11 Same. ; 


6 Perianthblättern ist das hintere äußere herzförmig, die 5 f 
lineal-pfriemlich. 


Achtundzwanzigste Vorlesung. 


Scitamineae 


zen mit vorrherschend Zwitterblüten. Die ganze Blüte ist zygo- 
er gar ganz unregelmäßig. Das Perianth besteht aus 6 Blättern, 
n die äußeren kelchartig, die inneren korollinisch oder die 
orollinisch sind. Stamina der Anlage nach 6, in 2 Wirteln, 
meist nur zum Teil, vielfach nur eines fertil. Die anderen in 
he Staminodien umgebildet. Fruchtknoten unterständig, ein- 
ächerig. Samen zumeist mit Arillus, mit Endosperm und Peri- 
er nur mit letzterem. 

ht sagt v. WErTSTEIN, daß die Verwandtschaft der 3 hierher- 
amilien zweifellos ist, und daß sie wohl sicher eine Modi- 
 Lihifloren-Typus darstellen, bei der die Zygomorphie der 
imer stärker hervortritt. Wo sie aber ‚genau anzuschließen sind, 
“ or sagen, sie wurzeln irgendwo, wie der Stammbaum angibt, 

en. 


nigsten abgeleitet ist wohl noch die Familie der 


Musaceae, 


1e her F Bärchweg noch 5 Stamina fertil sind und nur eines stamino- 
rden oder ganz abortiert ist. Bei Ravenala madagascariensis 

noch alle 6 Stamina fertil und gleichgroß, danach kommt 
ote, bei der man häufig noch 6 fertile Stamina findet, von denen 
Fre mediane etwas kleiner ist als die übrigen. 


rimitivste Form ist demnach wohl 


Ravenala madagascariensis, 


lers tree, welche auf Madagaskar und Reunion endemisch ist, 
ren Blattscheiden so viel Wasser ansammelt, daß es als Getränk 
1. Die Gattung hat früher wohl eine weite Verbreitung gehabt, 
och die einzige andere noch lebende Art, R. guyanensis, in 
d Nordbrasilien vor. 
ala madagascariensis hat einen bis 10 m hohen wirklichen 
r 2-zeilige gestielte Blätter trägt, welche zusammen einen 
er bilden. Die Blütenstände stehen axillär und haben 2-zeilig 
b3* 


836 Musaceae. 


gestellte, große, kahnförmige Hochblätter, deren jedes einen viel 
Wickel einschließt. 


Die Blüte ist sehr einfach gebaut, nur wenig zygomorph, 
3 gleichgroße, spitze, nicht verwachsene Kelchblätter, auch die3 
blätter sind frei, die zwei lateralen sind den Kelchblättern ähnli 
mediane Kronenblatt ist aber kürzer. Dann folgen die 6 fertilen St 
und der Griffel, welcher an der Spitze 3-zähnig ist. Der Fruch 
ist 3-fächerig und bildet eine 6-spaltige, 3-fächerige, vielsamige 
Der gefranste, prachtvoll himmelblaue Arillus der Samen ist 
fallend und bildete zur Zeit, als ich dort war, eine wirkliche 
der Ravenala-Bäume, welche sich im Garten des Assistentresiden 
Bandong (Java) befinden. S 


Fig. 576. Ravenala madagascariensis SOENERAT, nach RICHARD. 1 
2 Blütenstand. 3 Fruchtstand. 4 Blüte. S Sepala, Pl die beiden lateralen Petala, 
mediane Petalum. 1,2, 3, 4, 5, 6 Die Stamina. St Stigma. 5 Same mit Arillus. 
gesprungene Frucht. Fe 


Die Blüte der verwandten Strelitzia ist schon viel mehr zy, 
indem die zwei lateralen, an der einen Seite miteinander verw 
flügelartig verbreiterten Kronenblätter die hier nur in der Fü 
vorhandenen Stamina umschließen, das dritte Kronenblatt ist zu 
dreieckigen, breiten und kurzen Blättchen reduziert. Zwisch 
verwachsenen Kronenblättern ragt der lange Griffel hervor. Die: 
blätter sind frei, die beiden lateralen sind hohl, das dritte 
zugespitzt. 

Strelitzia wird von Vögeln bestäubt, die Pollenkörner sin 
Fäden verbunden. Die beiden verwachsenen Kronenblätter sit 
die übrigen orange. 

Zu den Musaceen gehören außer Ravenala und Strelitzia noc 
Lowia, Protamomum und Heliconia. Musa z. B. hat ein unteri 


Musaceae. ; 837 


zom, der Stamm ist nur ein Scheinstamm und besteht aus umeinander 
ollten Blättern. 

hr interessant ist eine Untersuchung TıscHLers über den Pollen 
ultivierten Bananen, welche bekanntlich keine Samen produzieren, 
d die wilden Arten, wie ich selber am Malabar auf Java sah, 
nenreich sind, daß sie einer Iris-Frucht nicht unähnlich sehen. 
SCHLERsche Arbeit (Untersuchungen über die Entwickelung des 
enpollens I, Archiv für Zellenforschung V, 4, p. 922ff.) kann hier 
rz erwähnt werden, ihre Lektüre ist aber sehr zu empfehlen. 
ichtigste Resultat ist wohl der Nachweis, daß verschiedene 
assen verschiedene Chromosomenzahlen haben; so hat Musa 
I, 


I; m, I, I, 


UN NL, de 4 
NOAND 
YUNYNNVD 
NZ u NA 


Team NN 
N 


WE 
- ö ER 
—_ N 


a 
——— 


; Kai \ ) 
. . . V = ar a7 Be 


577. Strelitzia Reginae, nach Turrpın. 1 Blüte. S Sepala, Pl, Pl, die ver- 
lateralen, die Staubfäden und den Griffel einschließenden Petala, das dritte 
sehr kurze Petalum nicht sichtbar; die Narbe N ragt über die verwachsenen 
ervor. 2 Blüte nach Entfernung der Sepala, die beiden verwachsenen Petala (Pl) 
ıltsam auseinander gezogen und die Stamina 1, 2, 3, 4, 5 hervorgezogen, Pm das dritte 
e Petalum. 3 Blüte nach Entfernung des ganzen Perianthes. 4 Infloreszenz. B Braktee 
Blüten, deren Sepala mit 1, 2, 3 angedeutet, zwischen I und III sind noch 2 Blüten 
1. 5 Habitus. 


tum „Dole* 8, M. s. „Radjah Siam“ 16 und M. s. „Kladi“ 
omosomen in der x-Generation, man kann also von uni-, bi- und 
ten Rassen sprechen. Von Pflanzen war ähnliches bisher nur 
vothera gigas (GATES), in Vergleich zu O. Lamarckiana, und bei 
ı Moosen durch MARCHAL bekannt, der künstlich bi- und tetravalente 
ssen herstellte, und bei Tieren bei Ascaris megalocephala und vielleicht 

inus mierotuberculatus. Eine trivalente Rasse wie „Kladi“, war 
: bis jetzt noch nicht beschrieben. Viele Rassen zeigen sehr abnorme 
tadenteilung; trotzdem treiben die Pollenkörner völlig normale 
läuche. Bei der abnormalen Tetradenbildung kommen oft Bilder zu 
sicht, ge den bei der Bildung von Makrosporen üblichen recht 
:h sehen. 


RRETTITTETTE ee SE a Z NT RR RT FRE TEE r wc LEE EEE LEE WETTE — 
Benin äelaid EA 2 SE SE Ban er nz nn N a ne Lane un Se nl Be nd nn Zu da use Als llir a air a nain Lnn al a n n  Ena in a ale in as a ee en et an ne nr Gi ae ae eine nn 


THE; 
je EUER 


v 
1, 


838 Cannaceae. 


HUMPHREY hat nachgewiesen, daß bei den Musaceen ein r 
stärkehaltiges Endosperm den Embryosack ganz (Heliconia) 
ausfüllt (Strektzia), und daß dessen periphere Zellen oft eine Aleur 
bilden; bei den Zingöberaceen (Costus) ist das Endosperm im unt 
des Sackes mehrere Schichten dick und enthält nur Aleuronkörne 
Cannaceen (Canna indica) ist es eine einzige aleuronhaltige Schic 
den Sack auskleidet, und bei den Marantaceen (Thalia dealba 
wahrscheinlich im reifen Samen gar nicht vorhanden. ; 


Die 


wenigsten abge 
Formen der 


3-gliederig 


über den die 
rolle hervor: 
ist ebenfalls 
aber die P 
am Grunde 
Das And 
steht aus 1- 
Kronenröhr 


Canna Sellowi 
1—4 nach Flora 
5 nach EICHLER. 
2 Blüte. 3,4 
Diagramm von 2 
drei Seitenstaminodi 
6, 7 Cannaind 
EICHLER. 6 Bl 

P Petala, A An 
artiger Hälfte, Stl da 
nodium, welches L 
genannt wird, Sta« uı 
Seitenstaminodien. 
schnitt des Fruchtk 


von denen alle korollinisch sind bis auf eines, dessen rechte E 
Anthere mit 2 Pollensäcken trägt, während die linke Hälfte 
entwickelt ist. a 


Die korollinischen Glieder des Androeceums sind natürli 
nodien. Von diesen trägt dasjenige, welches dem fertilen Sta 
übersteht, fälschlich den Namen Labellum, es ist etwas herun 
die anderen 2—3, meist abstehenden heißen Seitenstaminodie 
knoten dreifächerig, in jedem Fache mit 2 Reihen anatroper, b 
Ovula. Griffel dicklich, jedoch blattartig, aufwärts, etwas n 
gebogen, mit einer schräg-kopfförmigen Narbenstelle an der S 


Zingiberaceae, 839 


Blütenstand ist stets terminal am Stengel, und wenn er zu- 
esetzt ist, wird er meist aus 2-blütigen Wickeln gebildet. 
her nur eine Gattung, Canna, mit unterirdischen Rhizomen, 
elenkbildung wie bei den Marantaceen oder Ligulabildung wie 
Zingiberacen an den nur schwach asymmetrischen Blättern. 
t auf das tropische und subtropische Amerika beschränkt. 


Zingiberaceae 


akterisiert durch ihre langscheidigen Blätter mit Ligula, häufig 
mbildung;; wie die Cannaceae sind sie krautig. Die Blüten in ver- 
förmigen, ährigen, traubigen oder rispenförmigen Infloreszenzen. 
jalinfloreszenzen oft cymös. Die Blüten sind median-zygomorph, 
itterig, jedoch kommen eingeschlechtliche Blüten vor, z. B. bei 
us siamensis HEMSL. Kelchblätter 3, Petala 3. Nur ein Staub- 
(das hintere des inneren Kreises) ist fruchtbar, und bei Achilus 
fehlen alle übrigen, es gibt dort also gar keine Staminodien. 
aber sind von den übrigen Staubblättern die beiden oberen 
ren Kreises staminodial (oft korollinisch) oder fehlend, während 
n unteren des inneren Kreises zusammen das Labellum bilden; 
ere Staubblatt des äußeren Kreises fehlt ganz. Das Labellum 
iberaceen besteht also aus 2 verwachsenen Staminodien, während 
llum von Canna ein einfaches Staminodium ist. Fruchtknoten 
eifächerig; Griffel dem fertilen Staubblatt anliegend. Kapseln 
n. Samen mit Arillus, Perisperm und Endosperm. 
sind zweierlei. Sprosse vorhanden, vegetative mit großen Laub- 
und Blütensprosse mit reduzierten Blättern, z. B. Elettaria 
Oft knollenförmig verdickte Wurzeln. In den Blüten Septal- 
oder eigenartige Nektarien oberhalb des Fruchtknotens. 
große Familie läßt sich folgendermaßen einteilen: 
3-fächerig, Seitenstaminodien blattartig, etwa wie das Labellum 
vickelt Hedychieae. 
Hierher: Roscoea, Cautlea, Ourcuma, Hitchema, Hedychium, 
impferia, Gastrochilus und Stahlianthus. 
r 3-fächerig (bei Tapeinochilus 2-fächerig), Seitenstaminodien linien- 
° zahnförmig oder fehlend Zingibereae. 
Hierher: Tapeinochilus, Dimerocostus, Costus, Burbidgea, Rhyn- 
thus, Leptosolaena, Pommereschea, Hellwigia, Alpinia, Riedelia, 
bidia, Renealmia, Zingiber, Oyphostigma, Amomum, Elettaria, 
Bass, Scaphochlamys und Stihquamomum. 
1-fächerig, mit 3 wandständigen Placenten, Seitenstaminodien 
anden Globbeae. 
ierher: Globba, Guillainia, Hemiorchis, Mantisia und Achilus. 


trachten wir zunächst als Beispiel der 


> 


Hedychieae 


rum. Bei dieser ganz vorwiegend tropisch -asiatischen Gattung 
der Kelch röhrenförmig, synsepal, oft einseitig gespalten. Die Kronen- 
€ ist meistens lang und schmal und hat gewöhnlich 3 linienförmige 
menzipfel. Das Labellum (die 2 miteinander verwachsenen Stami- 
des inneren Kreises) ist oft 2-teilig. Die Seitenstaminodien (die 
alen des äußeren Kreises) sind schmäler als das Labellum, meistens 


840 | Zingiberaceae. 


aber breiter als die Kronenzipfel. Das einzige fertile Stamen ist 
dritte des inneren Kreises und hat ein sehr langes Filament. De 
lange Griffel liegt in einer Rinne des Filamentes des fruchtbaren $ 
blattes, verläuft weiter über das Konnektiv, also zwischen den b 
Antherenhälften und erhebt seine KOpHBRIBIg Narbe etwas 
Spitze der Anthere. 


An der Basis des Griffels finden sich 2 große epigyne Drü 
vielfache Anwesenheit dieser epigynen Drüsen hat RoB. BROY 
anlassung gegeben zu einer anderen Deutung der Zingiberace 
als der hier ar 
menen EICH: 
Nach BROWN 
das Labellum, 
nicht als D 
dung, sonde 
einziges Staı 
aufgefaßt wird 
beiden _ Sei 


Deckblatt (b) 
(vr). K Kelch, 
sst Seitenstamir 
Hedychium 
rianum Rosc 
3 Anthere mit 
(N). 4 Griffel n 
5 Unterer Teil d 
mit epigynen Drüsen 
6 Querschnitt des ] 
knotens. 7 Auf 
Frucht. 8 Same mit A 
2—6 nach KÖRNICH 
und 8 nach Peı 


9 Gipfel der P 
Stamen (An) un: 
11 Fruchtknoten 
schnitten. 


und die beiden epigynen Drüsen zusammen den inneren Stan nal 
bilden. Nach ihm sind also beide Staminalkreise vollzählig, wäh 
unserer Auffassung nach vom äußeren Staminalkreis bloß die b 
Seitenstaminodien übrig sind, das dritte Glied aber stets fehlt. Let 
Auffassung wurde schon 1841 von LESTIBOUDOIS ausgesprochen, | 
von EICHLER ausgearbeitet und wird durch die entwickelungs 
liche Untersuchung PAYERs und BAILLONSs gestützt. Die beiden 
Drüsen sind bloße Zellwucherungen, welche in der Ontogenese der 
viel später als die übrigen Blütenteile auftreten. Die epigynen ] 
drüsen sind bei verschiedenen Gattungen sehr verschieden, könn 


Zingiberaceae. 841 


en sehr lang werden und sind dann oft als Staminodien oder Stylodien 

utet worden, sie fehlen. Costus, der seinen Honig an Septaldrüsen 
cheidet. Bei Costus ist das Labellum am meisten entwickelt und 
tark verbreitert, daß es auf den ersten Blick die ganze Blütenhülle 
sein scheint (Fig. 579, 9). 


FE TTTWEEEEERELREL LEE ELZIEZTERNE 


een 


E- 


EEE TEE 


sr 


. 580. Zingiber offieinale Rosc. nach BERG. und Schmipr. 1 Habitus. 
Ke Kelch, Kr Kronenröhre, P,, P,, P, Petala, An Anthere, N Narbe, St.] Labellum 
s Staminodium. 3 Stamen (An) mit Griffel (N) und Kronenblatt P,. 4 Labellum 
s Staminodium. St.l Labellum mit den rudimentären Seitenstaminodien St«, St?. 
knoten mit dem unteren Teil des Griffels und den beiden epigynen Drüsen (Dr). 


TR 


| pitze mit Narbe. 

\ ls Beispiel der 

\ Zingibereae 
B wir 

| Zingiber 


dessen Blüte eigentlich nur dadurch von der von Hedychium 
eden ist, daß das Labellum 3-lappig ist und daß die Seitenstami- 
auf zwei kleine Zähnchen an der Basis des 3-lappigen Labellums 
rt sind, weiter ist das Konnektiv über die Antheren hinaus ver- 


EETEEREUTTZT EEE 


842 Zingiberaceae. 


längert und umschließt dort den oberen Teil des Griffels, desser 
wimperte Narbe aber wieder über das Konnektiv hervorragt. Die} 
epigynen Drüsen sind hier lang-fadenförmig. Auch ZU 
wiegend tropisch-asiatisch. & 

Weit sonderbarer als die von Hedychium und Zink 
Blüten der 


Globbeae 
gestaltet, von denen 
Mantisia 


als Beispiel genommen werden mag. | 

Zu Mantisia gehören zwei ostindische Arten, von denen 
toria SIms „the opera dancing girl“, die bekannteste ist. Sie bi 
laubtragenden Sprossen, wie Zingiber officinale, nur schuppe 
Blütensprosse, welche in einem rispigen Blütenstand mit großen 
Deckblättern und violett und gelb gefärbten, höchst eigentümlich 


Fig. 581. Blüte von Mantisia saltatoria Sıms, nach LESTIBOU: 
rechts das Vorblatt, dann der eigentümliche Kelch. Lab Labellum, p Kronen! 
Seitenstaminodien. j 


(Fig. 581) enden. Der Kelch ist gestreckt kreiselförmig, in der 
geschnürt und gerade unterhalb der Einschnürung aufgeblasen: 
dem Kelch ragt die lange, zylindrische, dünne, behaarte Krone 
hervor, welche in 3 breiten Korollenzipfeln endet. Das große I 
ist zurückgeschlagen, so daß es mit seinem unteren Teile de: 
Teil der Kronenröhre bedeckt. Die beiden langen linienförmigen 
staminodien sind eine Strecke weit mit dem Filament des fertile 
verwachsen, so daß sie scheinbar bedeutend höher als die Kr 
inseriert sind. Der Griffel liegt in gewöhnlicher Weise in ein 
des Staubfadens, verläuft weiter über das Konnektiv zwischen de 
Antherenhälften und ragt mit seiner Narbe über die Anthere h 
Weichen die Zingiberaceae durch ihre starke Zygomorphie 
er; vom gewöhnlichen Zilaceen-Typus ab, so ist das noch au 
ei den 


Marantaceen, 


welche ganz unregelmäßige Blüten haben, in denen kai t 
funden werden kann, welche die Blüte in spiegelbildgleiche Hö 
zerlegen vermag. 


Marantaceae. > 843 


ie Marantaceen sind Kräuter, seltener Sträucher, mit 2-reihig 
ten, gestielten, asymmetrischen Blättern und haben am Ende des 
eine sehr charakteristische Schwellung, das sogenannte Gelenk 
Struma. Die Blütenstengel befinden sich meistens auf einem 
enden Stengel, selten auf einem bloß schuppentragenden Schaft 
rar direkt dem Rhizom entspringend. Der Blütenstand ist ähren- 
‘oder rispig, die Blüten stehen immer paarweise in den Hoch- 
hseln, niemals einzeln, und zwar in einem einzigen Paare oder 
ehreren (bis 12, meistens 2—5) sichelartig. 

ie Blüten sind 
ig, meist ist das 
th deutlich in 
und Krone dif- ‘ 
rt. Es sind 4—5 
avorhanden. Wie 
en Zingiberaceen. 
annaceen ist das 
droeceum mit dem 
imenschlunde ver- 
hsen. Von den 3 
ubblättern des äuße- 


ı Kreises sind nur 2 
r eins vorhanden, es 


orollenartige Sta- 17% 

ien,welche Seiten- $ ' r 
odien, Flügelsta- \ Py EN (An 
ien oder Flügel- N NIU AR | 


"heißen ; bisweilen 14 \ a 
aber der ganze Ya gl 


Fig. 582. Maranta. 
5 nach Flora brasiliensis. 
usläufer. 2 Blüte. 3 In- 
eszenz. 4 Frucht. 5 Frucht- 
nitt. A—G Maranta 
r KER., nach EICHLER. 
mm des Blütenpaares. 
Kapuzenblatt, Sw.b 
enblatt. B Blüte. C 
Teil der Blüte aufge- 
n. D Kapuzenblatt mit 
E Schwielenblatt. 
ehnitt. G Längsschnitt 
den Fruchtknoten. 


» Staminalkreis. Von dem inneren Staminalkreis ist ein Glied 
til, jedoch nur zur Hälfte, so daß, wie bei den Cannaceen, nur eine 
Ibe Anthere vorhanden ist, die andere Hälfte ist korollinisch aus- 
bildet. Die beiden anderen Glieder des inneren Kreises sind korollinisch 
sgebildet, aber verschieden, das eine ist oben zusammengezogen, an 
7 einen Seite mit einem spitzen Fortsatze versehen und heißt Kapuzen- 
att (Staminodium cucullatum), das andere ist breit, oft schwielig ver- 
ckt und heißt Schwielenblatt (Staminodium callosum). 

Der Fruchtknoten ist unterständig, 3-fächerig oder durch Abort zweier 
her einfächerig, mit Septalnektarien in den Seitenfächern, jedes Fach 


844 . Marantaceae. 


enthält nur 1 Ovulum. Der stark gekrümmte Griffel ist erst im Kap 
blatt eingeschlossen, schnellt aber bei Insektenbesuch hervor. 
und Perisperm vorhanden. Kapseln, Beeren oder Nüsse. Der 
ist oft ein Schwellkörper, welcher das Aufspringen der Früchte 
Hierher gehören: Trachyphrynium, Hybophrynium, Thau 
Olinogyne (inkl. Marantochloa GRISEB.), Phrynium, Calathea 
Stromanthe, Otenanthe, Saranthe, Ischnosiphon und Thalia. 
Die Abbildung der Maranta bicolor (Fig. 582) mag die Blüte 
illustrieren. : 
Die Zingiberaceae sind noch beachtenswert, weil Miss 
bei Hedychium (Brachychilum) Horsfieldii mesarche Struktur 
ledon fand; die Frage, ob dies ein primitiver Charakter ist, 
Miss BERRIDGE an derselben Art, aber außerdem an Alpinia : 
Roscoea purpurea und Elettaria Cardomum untersucht und in 
of Botany, 1910, p. 485—487 darüber berichte. Auch im ] 
von Alpinia und Roscoea wurde, sowie bei Hedychium, mesarch 
angetroffen, bei Zletiaria aber nicht, und Miß B. schließt 
mesarche Struktur in einem der Kotyledonarstränge (der an 
sie nicht) verursacht wird durch die Fusion von 2 kleinen 
Bündeln, nachdem sie ganz in die Nähe des Hauptstranges ge 
aber bevor sie ganz mit ihm verschmolzen sind; primitiv 
Struktur liegt also nicht vor, und phylogenetische Bedeutu 
Fall nicht. 
Die 
Orchidaceae 


zeigen sämtlich Zygomorphie in der Blüte. Wie bei den 
‚ist die Zahl der Staubblätter reduziert. Während bei einer 
bei Ravenala madagascariensis, noch alle 6 Stamina vorkomme 
höchste Zahl, welche wir bei einer Orchidee antreffen, 5, näm 
Arundina pentandra RcuB. (Dilochia wallichii LinDL.), w 
jedoch keineswegs konstant ist; in seiner Flora von Buite 
schreibt SMITH sie, ohne die Zahl der Stamina zu nennen, 
mit einem Stamen, und sagt in der Note „Häufig kommen 2— 
antheren vor, die jedoch meistens unvollständig entwickelt sind 
bringt denn auch die Arundina zu den Monandrae, zu den 
mit einem einzigen Staubblatt, denen er die Pleonandrae, ein 
mit 2—3 fruchtbaren Staubblättern, gegenüberstellt. a 
Die Pleonandrae unterscheiden sich weiter von den Mona 
durch, daß bei ersteren 6 bestäubungsfähige Narbenlappen 
sind, während bei letzteren nur die paarigen Narbenlappen be 
fähig sind. 
Das Perianth der Orchideen besteht stets aus 6 Blättern, 
auch Sepala und Petala vielfach gut zu unterscheiden sind, sin 
beide korollinisch; die Zahl der Perianthblätter kann aber 
wachsung kleiner werden. Bei den Monandreae ist nur das 
blatte zugewendete Staubblatt des äußeren Kreises fertil, bei 
einer der Pleonandrae, sind überdies die beiden dem Tra 
gewendeten Stamina des inneren Kreises fruchtbar, während 
übrigen Pleonandreen, Apostasia und bei. den Oypripedilinen 
beiden dem Tragblatte zugewendeten Stamina des inneren 
fruchtbar sind. Die angegebene Lage der Staubblätter bezieht 
die Lage in der Knospe, später liegen die Sachen scheinbar umg 


Orchidaceae. 845 


em infolge Drehung des Fruchtknotens die ganze Blüte umgewendet 
d, so daß nach der Resupination das einzige Staubblatt der Monandrae 
agblatt abgewendet ist. Außer den fertilen Staubblättern kommen 
n Staminodien vor, welche, wenn sie klein sind, oft Stelidien 
t werden, wenn sie groß sind, oft recht blattartig sein können. 
ament ist stets sehr kurz, die Anthere daher fast sitzend, zwei- 


r selten stehen bei den Orchideen die Sporophylle direkt auf dem 
‚oden, wie bei Diuris elongata (Fig.584, 1), bei der ein aufrechtes ferti- 
en mit sehr kurzem 
nt, 2 Staminodien 
je trichterförmige 
direkt auf dem 
oden inseriert sind. 


hsenverlängerung, 
drogynophor vor- 
‚welches Columella 
nd die Sporophylle 
- Spitze trägt. Bei 
n Arten, z. B. bei 
is veratrifolia (Fig. 
‚ steht dann die 
e noch aufrecht, 
r Hauptunterschied 


uris ist also der, mr 
hier der Befruchtungs- ae, = 


rat durch die Bildung Q 


a: 
4% 


‚Säule (Columella, An- Cyprip 
gynophor) hoch empor- ”, 
ioben ist. Findet die 
rerung des nächst 
nInternodiums statt, 
| en die Petala über % 
Sepala emporgehoben, Std: SIR Y 


d man spricht noch von 
r Säule, trotzdem 


ın die Narben eigentlich Be an 


sind; das ist z.B. . , FRE 
önihieva (Fig. 584, 7) Orchis Orchis nach der Resupination 
? Fall. Auch kann es Fig. 583. Diagramme verschiedener Orchideen- 


kommen, daß sowohl blüten. L Labellum, Std Staminodien. 


s Internodium zwischen 

Sporophyllen und den Petalis, wie das nächst untere, gestreckt ist, 
em Falle nennt man ersteres die Säule, letzteres den Säulenfuß. 
die Insertion der Sepala und Petala bekanntlich auch in zyklischen 
ten nicht genau quirlig, sondern eigentlich spiralig ist, so kann es 
in vorkommen, daß z. B. 2 Sepala und 1 Petalum mit dem Säulenfuß 
Iporgehoben werden (z. B. Drymoda) (Fig. 584, 11), oder 1 Sepalum 
d 2 Petala, wie bei Gongora. 

_ Die Anthere kann nun, wie wir schon sahen, völlig aufrecht und 
' auf dem Säulenrande stehen und zwar in der Verlängerung der 


846 Orchidaceae. 


Säule (Epipogon, Ophrys) (Fig. 585), oder sie kann mit der 
achse einen starken (+ 90°) Winkel bilden (Satyrium). s 
Gewöhnlich aber neigt sich die Anthere nach der Innenflä 
Säule über, wobei sie horizontal wird (Haemaria) oder gar he 
kann (Coelogyne). Die Anthere kann nun auch nach der E 
des Pollens sitzen bleiben (Ophrydinae, Malaxis, Neottiinae), 
meisten aber löst sich die Anthere so leicht von ihrem dünnen F 
ab, daß sie bei der Entfernung des Pollens abfällt, so bei den 
i knollenbild B] 
Diuris : phyten. Bei 
2GB, NM / nandreae si 
3 Narbenlap 
pfängnisfähig 
fehlen zusamı 
gende Poll 
(Pollinien) ; 
Oypripedilinen 
gar die pe 
ganz frei. 
mal zu Tetrai 


lappen te 
einem sogenan) 
stellum, einen 
organ für die PC 
umgebildet. B 
bleibt der drit 
benlappen ru: 
und der Po 


nach PFITZER. 
rymbis, 7—9! 
und 10—13 1 
nach PFITZER. 
Pl Labellum, S 
Stamen, R Ro 
Narme, Std S 
Stel: Se 
knoten. 


dann, falls er, wie z. B. bei Cephalanthera, klebrig ist, direk 
Narben fallen. Sind die Pollenmassen aber zusammenhäng 
linien) und wachsartig, so ist meistens die Beihilfe von Insel 
um sie aus den Antheren herauszuschälen, wie z. B. bei Der 
jedoch spielt das Insekt, da die Pollinien nicht ankleben, hie 
erlösende Rolle, und es bleibt ziemlich dem Zufall überlasse 
Pollinien auf die Narbe fallen oder nicht. Meistens aber bilc 
Pollinien einen. stielartigen Fortsatz (Caudiculae), der mit eineı 
Degeneration des Rostellumgewebes gebildeten Klebmasse (G 
in Verbindung kommt, oder aber es wird ein Teil des Rostell 
einem Stielchen umgebildet, das dann nicht Caudicula, sondern Sti] 


Orchidaceae. . 847 


(z.B. Phajus) (Fig.585). Auf jeden Fall wird an den Pollinien in einer 
Weisen ein Stielchen gebildet, welches an seinem Ende eine vom 
um gebildete Klebmasse (Klbm) hat. Ist nun das Stielchen der 
der Pollinien angeheftet, so heißen die Orchideen, welche dies 
„ acroton (zZ. B. Phajinae, Oncidiüinae), ist es der Basis der 
ien angeheftet, so heißen sie basiton (z. B. Ophrydineae). Be- 
ein Insekt die Klebmasse, so zieht es die Caudiculae oder Stipites 
den Pollinien 
s; das ganze Ge- 
heißt nun Polli- 
n. Die Kleb- 
 erhärtet schnell, 
auf dem Rüssel 
einem anderen 
des Insektes 
nun die Pol- 
‚aufrecht; bald 
sich aber die 
hen der Pollinien 
e des Gewichtes 
tzteren um; die 
ien sind dann 
ntal oder gar 
hängend gerich- 
und können in 
or Lage von dem 
neue Blüte be- 
nden Insekt an 
e Narbenflächen ge- 
ück werden. Dort 
eibt dann ein Teil 
s Pollens hängen, 
' daß ein Pollinium 
r verschiedene Be- 
ubungen dienen 
0. Vielfach sind 
ollinien dazu in 
re Massen (Mas- 
‚ deren jede ein 
leimiges Stielchen 


en zerklüftet. Fig. 585. Säulen und Anth hiedener Orchidee 
ie 5 H ig. R ulen und Antheren verschiedener ideen, 
2 ; u rrner biei nach Dee An Anthere, Sa Säule, Pl Labellum, P Petala, 
ne - S Sepala, N Narbe, Std Staminodien, x Seitenlappen des Hypo- 
auen zusammen. Das chils, F Filament, Po Pollinien, Co Caudicula, Sp Stipes, 
stellum kann man- Z desorganisierendes Gewebe, Klm Klebmasse, R Rostellum. 
jerlei Formen haben, 

ufig ist es beutelförmig (Ophrys). Die ganze Bestäubungsweise läßt 
oft hübsch mittels einer als Insektenrüssel fungierenden Bleistift- 
demonstrieren. 

om Perianth ist meistens das ursprünglich der Achse zugewendete 
r aber infolge der Resupination abgewendete) besonders aus- 
det und trägt den Namen Labellum. Es zeigt häufig eine Gliede- 
in einen Endteil (Epichilium), in einen Mittelteil (Mesochilium) und 


SR 
il 
En 


848 Orchidaceae. 


einen Basalteil (Hypochilium). Dem Samen fehlt das Endos 
ist sehr klein und bedarf zu seiner Keimung oft des Vorh 
eines Pilzes, welcher jedoch wohl nur als Reizmittel fungiert, 
auch später bei der Ernährung des Keimlings mithilft; der 
sehr wenig entwickelt, meist ganz undifferenziert. Oft werd 
erst durch den Reiz des keimenden Pollens entwickelt un« 
dahin gar nicht angelegt. TREUB zeigte, daß auch eine ( 
diesen Reiz ausüben kann. | 

Die Orchideen sind sämtlich krautige Pflanzen von sehr ve 
Habitus und mit racemösen Infloreszenzen. Sie sind aut 
saprophytisch (bei uns Epipogon, Corallorhixa, Neottia, vie 
den Tropen). Viele tropische Arten sind Epiphyten. W 


I 


N 


Fig. 586. Querschnitt durch die Luftwurzel von Dendrobium nobi 
BURGER. X 28. vl Velamen, ee Exodermis, f Durchgangszellen derselben, 
dermis, p Perizykel, s Xylem, v Phloem, m Mark. . 


fache Reduktionen können vorkommen, ja, bei Taeniophylh, 
etwas anderes übrig als grüne Wurzeln, welche auch die P 
besorgen müssen. Vielfach sind Luftwurzeln mit wasseraufsa 
schicht (Velamen) vorhanden (Fig.586). Das alles, sowie die vielb 
Anpassungserscheinungen der Blüten, kann hier nicht behz 
nur mag hier eine Figur WETTSTEINs reproduziert werden, 
Eindruck der mannigfachen Vegetationsorgane gibt. Abzuleite 
Orchideen wohl von Lilüfloren, mehr soll der Strich, der sie 
Stammbaume mit einer ihrer zygomorphen Familien, mit den 
verbindet, nicht besagen. ER 
Wir wollen nun noch kurz einige Repräsentanten bes 
dieser Riesenfamilie, welche gegen 10000 Arten aller Welt 


VL 


Orchidaceae, ’ 849 


ig. 587. Vegetative Organe der Orchidaceae, nur Fig. 9 und 10 nach PFITZER, 
tigen nach WETTSTEIN. 1 Sympodialer Sproß mit Scheinbulben aus je einem Inter- 
(heteroblastisch) gebildet von Bulbophyllum spec. 2 Dasselbe von Oneidium 
Sympodialer Sproß mit stielrunden Hängeblättern von Leptotes bicolor; in 
iguren bedeutet a u. b, bezw. a + a‘, b + b‘ ete. je einen Jahrestrieb. 4 Mono- 
Sproß von Dichaea v aginata. 5 Bildung eines Pseudobulbus aus mehreren 
en (homoblastisch) bei Dendrobium fimbriatum. 6 Heteroblastischer Pseudo- 
von Coelogyne cristata. a Sproß, an dessen Ende der Pseudobulbus mit der 
be (n) steht, b Erneuerungssproß. 7 Homoblastischer Pseudobulbus, entstanden in 
der Fig.5 von Catasetum fimbriatum. n Blattnarben. 8 Basaler Teil von 
tia plantaginifolia 9 Bulbophyllum minutissimum, von oben. 
dobulbus desselben durchschnitten. 11 Campylocentron chlororhizum mit 
onswurzeln w. 12 und 13 Basaler Teil von Orchis militaris. k Alter Knollen, 

erungsknolle. 14 Unterirdischer Teil von Coralliorhiza innata. a Blühender 
b Erneuerungssproß. 


'tsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 54 


850 Orchidaceae. 


Die primitivsten unter den jetzt lebenden Orchideen sind zwi 
los die | | 


Apostasieae 


mit den Gattungen Neuwiedia und Apostasia, deren Blüten 
sind und sich dadurch unterscheiden, daß erstere 3, letz 
bare Stamina hat; bei Apostasia ist aber das dritte 8 

als deutlich 
Staminodium 
das mit den 
etwa gleicher H 
der schlanken $: 
seriert ist. 


Apostasia 
ist eine Pflanze 


im westlichen A 
Ceylon bis zu d 
pinen, vorkommt, 
z. B. auf de 
Sie ist eine E 
mit etwa 60 c 
später verzweig 
tem, vielblä 
Stengel, wie 
angibt. Die 
Blütenstände sind 
11 cm lang, die 
gelb, riechend. 


(Std). 5 Frucht 
schnitten. 6 Diagramm de 


Von den 


Cypripedilinae, 


der anderen Gruppe der Pleonandrae, sei hier Cypripedium b 
eine Gattung, welche etwa 20 Arten in der gemäßigten nördli 
bis nach Japan, Nordindien und südlich bis Mexiko vorschre 
hält. Hierher C. caleeolus aus Mitteleuropa; ich fand sie z. 
Hörnekuppe bei Allendorf und um Jena herum, wo sie auf K 
leichtem Schatten wächst und wohl einen der hübschesten F 
botanischen Exkursion darstellt. a 

Nahe verwandt mit Oypripedium sind Selenipedilum un 
pedilum, beide Gattungen werden meistens zu Oypripedium 

Bei Oypripedium ist die Zahl der Perianthblätter reduzie 
die 2 paarigen Sepala zu einem einzigen aufrechten Blatte ve 
sind, das dem dritten gerade gegenübersteht. 


Orchidaceae. ‚ 851 


Von den 3 Petalis sind 2 einander ziemlich gleich, bisweilen sehr 
" sehmal und lang, das dritte, das Labellum, ist schuhförmig ausgebildet. 
Die Säule ist kurz und dick und nach innen übergebogen, so daß 
| die breite, 3-teilige Narbenfläche der Blütenachse ziemlich parallel steht. 
So wie bei Apostasia, 
ind alle 3 Narben 


Rostellum wird nie ge- 
bildet. Auf der Säule 


Anthere mit kurzem 
Filament. Das un- 
paare Staubblatt des 
ußeren Kreises ist 
uch hier noch vor- 
handen, und zwar als 
ein großes, bei ver- 


hiedengestaltetes 
taminodium. Der 
uchtknoten ist bei 
pripedium in enge- 
rem Sinne 1-fächerig. 
Alle Oypripedien sind 
Erdorchideen. Von 
Gattung Paphio- 
pedilum (30 Arten im 
tropischen Asien und 
Amerika) wird unter 
lem Namen Uropedi- 
um Lindeni LinDL. 
eine pelorische Form 
von P. caudatum (mit 
a 75 cm langen 
eralen Petalen) mit 
her Lippe und 


ME 


Zi. 


vier Fig. 589. 1,2 Cy priped i um Calceolus. 1 Habitus. 
ARF- 5 2 Blüten. 3—5 Paphiopedilum barbatum, nach 
andrae im ganzen nur Prırzer. 3 Säule, von außen. 4 Dieselbe, von der Seite. 
etwa 50 Arten aufzu- 5 Dieselbe, von oben gesehen. An Antheren, Std Staminodien, 
weis N Narbenfläche. 6 P. insigne, nach PFITZER. Säule, von 
Fe en, van innen her gesehen. A Antheren. 7, 8 nach PFITZER. 7 Con- 
 nandrae color stabilus. 8 P. Boxallii BLUTA. 


‚on diesen sind nur 
le Ophrydinae mit den Gattungen Ophrys, Comperia, Orchis, 
erapias, Aceras, Himantoglossum, Anacamptis, Chamaeorchis, Herminium, 
Obeloglossum, Nigritella, Gymnadenia, Ponerorchis, Stenoglottis, Holothrix, 
Arnottia, Platanthera, Bicornella, Seopularia, Huttonaea, Bartholina, 
| Der: ia, Perularia, Neotinea, Diplomeris, Cynosorchis, Habenaria, 
Montolivaea, Barlaea, Roeperocharis, Pachites, Forficaria, Brachycorythis, 
ülyrvum, Schixochilus, Platycoryne, Schixodium, Brownleea, Disa, 
54* 


852 Orchidaceae. 


Herschelia, Monadenia, Disperis, Pterygodium, Ceratandra und Co 
d.h. also mit 45 Gattungen, basiton, während alle übrigen ©: 
mit insgesamt etwa 360 Gattungen acroton sind. Von uns 
heimischen Orchideen sind aber gerade die häufigsten acroton, n 
anthera, Epipactis, Spiranthes, Listera, Neottia, Goodyera, 
Malaxis sind basiton. Unter unseren einheimischen Orchideen 
alle resupinat (Drehung der Blüte um 180°), Sturmia dreht 
nicht, hat also das Labellum in der ursprünglichen Stellung 
bei Malaxis paludosa die Drehung 360 ° beträgt, die Lippe also 
Umweg wieder die ursprüngliche Stellung erreicht. 
Der Blütenbau der Monandrae ist, wie wir aus den 
sprochenen Beispielen gesehen haben, sehr verschieden, darauf eiı 
ist hier Platzmangels wegen unmöglich, nur mag hier noch zu 
Orientierung bei den einheimischen Orchideen die Blüte von 
gebildet werden. 


Fig. 590. Orchis-Blüten. A Orchis maculata, Blüte von vorne ge 
PFITZER. a Antheren, b Beutelchen, n Narben, x Staminodien (Säulenöhreher 
der Lippe, spe Sporneingang, sm, sl, sl Kelchblätter, pl, pl, pm Kronblätter, r 
(Schnäbelehen).. B—E Blütenteile von Orchis mascula, B, E nach NEES, | 
ESENBECK, C, D nach Darwın. B Säule, von der Seite gesehen. C Ein Po 
den Massulae (p) der Pollenkörner, der Caudicula (ec) und der Klebmasse (d). D 
culae und das Beutelchen (r) von vorne gesehen; die Klebmassen liegen in 
Beutelchens, dessen Rand hier herabgedrückt ist. E Ein Pollinarium, stark 
mehrere Massulae sind abgenommen. F Ophrys aranifera, nach PFITZER 
und Grund der Beutelfächer, rechts mit durchscheinender Klebmasse. 


Eine eigentümliche Bestäubungsvorrichtung bieten diejeni 
deen, deren Labellum reizbar ist. Als Beispiel mag hier Pieros: 
Hand von SARGENT, Notes on the Life-History of Pterostylis, Ar 
1909, p. 265 ff., besprochen werden. Bei P. reflexa (Fig. 591), 
Typus gelten mag, bilden das vordere Sepalum und die Petal 
einen Helm, und die Petala sind mit diesem Sepalum in sch 
verschränkt, indem die Ränder des Sepalums scharf nach innen 
sind und diese Umbiegung so genau in eine Rinne des Petalums 
daß sie ohne Zerreißung nicht zu trennen sind. Die laterale 
sind, von der Basis anfangend, über den größten Teil ihrer 
einigt, ihre freien divergierenden Spitzen enden in langen, fad 
Antennen. 

Die lateralen Sepala bilden also das Visier des Helm 
Labellum ist lang, schmal-lanzeolat, und hat unten einen dünnen, 


Orchidaceae, 858 


n Appendix, welcher in einigen bartartigen Haaren endet. Die 
ella ist eine schwach gebogene, fleischige Säule und wird ganz 
elm eingeschlossen, etwa in halber Höhe trägt sie zwei klebrige, 
Polster, die Stigmata. Etwas oberhalb dieser Stigmata trägt 
i große laterale Flügel, welche gebogen sind, so daß ihre Ränder 
der Columella fast begegnen. So wird ein Bogenweg gebildet 
Columella, indem die unteren Lappen sich so nach außen biegen, 
die Seiten der Galea berühren. So wird der Helm in eine obere 
e untere Kammer geteilt, welche nur durch einen schmalen 
zwischen den 
ellaflügeln mitein- 
verbunden sind. 
jach innen gerich- 
alte an jeder Seite 


591. Pterostylis 
‚ hach SARGENT. 
sicht der Blüte nach 
g eines Sepalums, eines 
und eines Teiles des 
1 Das Labellum in 
ener Stellung, unten 
ı Appendix sichtbar. 2 
t der Blüte nach 
eines Sepalums. 
e Petala, ms me- 
ım (die 3 zusammen 
bildend), Is laterales 
3 Seitenansicht, ein 
zeigend, ein Sepaluım 
eil des Helmes ent- 
amella. Querschnitte 
ums in verschiedener 
d rechts abgebildet. 
nsicht der Columella. 
la (die Flügel ausge- 
anth Anthere, rost Ro- 
stig Stigma. 6 Schnitt, 
'schränkung eines Pe- 
mit dem Helme zeigend. 
m von innen gesehen. 
endix. 8 Labellum von 
gesehen. app Appen- 
hts Querschnitt durch 
. 9 Spitze der Colu- 
d ein Flügel. 10 Seiten- 
der Columella. 


es verengert den Eingang in die untere Kammer bedeutend; 
ellum paßt ziemlich genau in diesen Eingang (Fig. 591, !). 
enn die Blüte geöffnet ist, biegt sich das Labellum nach vorne, 
Insekt, das hineinkriecht, erreicht bald den Appendix. Wie 
nun auch das Gewicht der Besucher — einer bestimmten Fliegen- 
sein mag, so genügt eine Berührung des Appendix, um das 
plötzlich zuzuschlagen. Die Fliege ist nun in der unteren 
mmer und muß dort bleiben, bis das Labellum sich von selbst 
ffnet, was in etwa !J, Stunde geschieht, oder aber sie muß durch 
nel nach oben kriechen, in letzterem Falle berührt sie erst die 
n Narben, an welchen sie bereits von ihr gesammelten Pollen ab- 


el 


854 Orchidaceae. 


streicht, und dann die Pollinien, welche sich oben am Rostellum b« 
sie wird also von neuem mit Pollen beladen. Die Blüte scheidet 
aus, das von den Fliegen abgeleckt wird, und an dem’sie sich leid 
lich betäuben, so daß sie oft sitzen bleiben, bis das Labellum sich vo 
wieder geöffnet hat; in letzterem Falle nützt natürlich der ganz 
nichts; daß er aber meistens gut arbeitet, zeigt die hohe Zahl 
stäubten Blüten. Für näheres muß auf die Arbeit selber verwiesen 
Bei einigen wenigen Orchideen ist Dimorphismus der Blüten 
am auffallendsten bei Catasetum, wo die 3 verschiedenen Bl 
einer und derselben Pflanze als ek 
Gattungen unter dem Namen 
Myanthus und Monachanthus 
wurden. Die biologische Bede 
weder bei dieser, noch bei anderen ( 
Arten mit dimorphen Blüten bekannt. 
ist die Frage auch jetzt noch nich 
scheinlich aber hat bei Renanth 
WINKLER das Richtige getroffen. 
Art, welche aus Borneo stammt, w 
4 m lange, herabhängende Infloresz 
bildet, welche viele Blüten tragen. 
konnte die Pflanze nicht in ihreı 
sondern nur im botanischen Garte: 
zorg beobachten; die längsten Inflo 
erreichten 290 em, ihre größte Bl 
war 38, und diese waren durch Inter 
von 5—6 em Länge voneinander 
Zwischen den beiden obersten Blüten ( 
logisch also der Basis der Infloreszı 
nächsten) war ein Abstand von 2 
zwischen der zweiten und dritten ein 


von 17 cm. Es ist durchaus die Regel 
zwischen die beiden oberen und die 
zahl der unteren Blüten ein erhebli F 
Internodium eingeschoben ist al 
je 2 der anderen Blumen; und nuı 
EN; die 2 oberen Blüten, wie bekannt, 
Fig. 592. Renanthera anderen durch Form und Färbung 
Lowii RcHB. fil. A Basis ds den beiden oberen sind, wie nebe 
herabhängenden Blütenstandesmit nach WINKLER nicht ganz exakte 
dimorphen Blüten. B Säule und A € & e 
Lippe. C Pollinarium (nach Revue zeigt, die Petala breiter und kürzer r 
horticole). den anderen, ihre Grundfarbe ist 
haftes Schwefelgelb, in 
Tupfen eingestreut sind, während die weißlichgelbe Grund 
anderen Blüten unter zahlreichen braunen Tupfen fast verscd 
Die Stellung aller Teile ist bei beiden Blütenformen dieselbe 
Labellum ist in Bau, Färbung und Größe ebenfalls bei beide 
formen völlig gleich; ebenso sind es die Sexualorgane. 
WINKLER entdeckte aber, daß nur die beiden abweichenden 
sehr stark duften, die anderen gänzlich duftlos sind, und so k 
den Gedanken, daß die abweichenden Blüten in erster Lini 
lockung der Bestäubungsvermittler auch für die anderen Blüten 
besorgen haben, daß also zwischen den beiden Blütenform 


Orchidaceae., 855 


a in biologischer Hinsicht ähnliche Beziehungen bestehen, wie 
ischen den Rand- und Scheibenblüten bei vielen Compositen. Nur 
er es dahingestellt sein lassen, ob der Duft oder die Farbe das 
ittel der Anlockung darstellt, denn da in Buitenzorg die Besucher 
so setzte keine einzige Blüte spontan Frucht an. Daß aber die 
n abweichenden Blüten als Anlockungsapparat recht gut Dienst tun 
n, geht aus der Beobachtung WINKLERSs hervor, daß, während die 
Blüten nach einigen Tagen (7, 11 oder 13 je nach dem Exem- 
elkten, die beiden abweichenden wochenlang frisch bleiben, wenn 
letzte gewöhnliche Blüte schon verwelkt ist. 
interessant ist der Fall, daß bei gewissen sonst lateral 
Orchideen terminal blühende, Exemplare auftreten können, 
mehr, als diese Merkmale von PFITZER systematisch verwendet 
s er seine Acrotonae in die beiden Gruppen der Acranthae mit 
en und der Pleuranthae mit lateralen Blütenständen einteilt. 
‚sagt SMITH in den Ann. d. Jardin bot. de Buitenzorg, 3me Suppl., 
. 117, dem folgendes entliehen ist, „sind diese beiden Gruppen 
lig scharf begrenzt, da zumal die Podockilinae, namentlich die 
en Podochilus und Appendicula, neben lateralen häufig auch ter- 
lütenstände besitzen; im allgemeinen haben wir jedoch mit 
hgreifenden Merkmal zu tun.“ 
waren einige Fälle bekannt, in denen terminale Blütenstände 
lateral blühenden Arten auftreten, aber über die Konstanz 
entümlichkeit war bisher nichts bekannt. SmiTH beobachtete 
blühende Exemplare von Grammatophyllum speeiosum Bu. und 
triplicata und fand, daß dieses Merkmal für die betreffenden 
are konstant war. Die Habitusänderung ist zumal bei Grammato- 
so groß, daß nur eine genaue Untersuchung die Artzugehörig- 
abnormen Exemplare festzustellen vermag. Die Orchideen 
sich besonders zur Untersuchung der mannigfachen Verände- 
die an den Blütenteilen der Angiospermen mit Ausnahme des 
ıotens infolge der Bestäubung erfolgen, und die man als indu- 
ostflorationsvorgänge bezeichnen kann. Ihre Abhängigkeit von 
jlösenden Faktoren und deren Beziehungen zueinander aufzu- 
wurde zuerst von FıTTına in seinen Aufsätzen in der Bot. 
. 1909 und 1910 versucht. Ihm sei folgendes entlehnt: 
e Blütendauer unbestäubter Blüten ist recht verschieden. 
solchen Formen, deren Blüten ephemer sind (ausgesprochen bei 
riodisch blühenden Dendrobium erumenatum Sw.) oder nur 
Tage geöffnet bleiben (z. B. bei vielen Stanhopea- und Coelogyne- 
kennen wir aus den Tropen viele Arten, bei denen sich die Blüten 
is zwei oder gar 3 Monate halten. So beträgt die Blütendauer 
:i Phalaenopsis violacea ungefähr einen Monat; bei Rhynchostylis 
L. und bei Phalaenopsis amabilis etwas länger als einen Monat. 
Die unbestäubte Blüte beschließt ihr Leben in verschiedener 
Entweder sie fällt ohne irgendwelche vorherige Veränderung 
m Fruchtknoten in frischem Zustande ab, z. B. Liparis latifolia 
’ . Bei den meisten Arten aber pflegen dem Abfalle typische 
ungs- und Welkerscheinungen des Perianths, des Gynostemiums 
_Fruchtknotens vorauszugehen. Diese Vorgänge vollziehen sich 
fe mehrerer Tage bis zu einer Woche.“ i 
as Welken beginnt bei vielen, doch längst nicht allen Formen 
iner mehr oder weniger vollständigen Schließbewegung des Peri- 


856 Orchidaceae. 


anths. Vollständig schließen die Blüten bei Phalaenopsis a abil 
violacea und anderen, Dendrobium superbum RcH». fil., Coe a% 
LıinDL., Cattleya Bowringiana HorT. und anderen, Spathag ottis 
BL.; unvollständig bei Rhynchostylis retusa Bu., Trichoglottis 
J. J. S., Vanda trieolor LinDL., Saccolabium Beuracia E. CoN 
wenig bei Aerides odoratum LINDL.; gar nicht bei Oncidiu 
WiıeEe. und bei O. flexuosum E. CORNELL.* 

Dieses Schließen geschieht bei manchen Formen sehr 
Ph. amabilis schon innerhalb 12 Stunden, WÄRRERN die Blü 
violacea dazu etwa eine Woche brauchen. 

Durch die Bestäubung und ihre Folgen werden ı 
änderungen induziert, welche FITTInG in seinem zweiten A 
folgender Weise zusammenfaßt: 


A. Im Perianth. 


1. Verkürzung der autonomen Lebensdauer. 
a) Sehr unauffällig und unbedeutend, z. B. bei einheimis 
Gymnadenia-Arten und anderen. ER: 

b) Sehr auffällig und bedeutend, z. B. bei Phalciiank 
Rhynchostylis retusa, Cattleya und anderen. 
Dem Welkvorgang geht voran: 

a) ausschließlich die Verfärbung der Krone, z. 
‚glossum cerispum, Aerides odoratum: und vielen 
.ß) eine mehr oder weniger vollständige Schließ ag 
danach Verfärbung, z. B. bei Phalaenopsis amab: 
Trianaei, Epidendrum ceiliare und anderen. 
2. Verlängerung der autonomen Lebensdauer, und zwar 

a) ohne sonstige Veränderung, z. B. bei AÄnguloa unif 
Skinneri, 

b) nach zuvoriger geringerer oder größerer Schließbew 
Zygopetalum Mackavi, Listera ovata, 

c) verbunden mit Vergrünung ohne sonstige Verände 
Oleisostoma Koordersü, 

d) mit Vergrünung nach zuvoriger Schließbewegung 
gilbung, z. B. Phalaenopsis cornu cervi, Epvde 
chilum, 

e) mit Vergrünung nach zuvoriger Schließbewegung 
gilbung und mit Verschwellung der basalen Kronblat 
spiel: Promenaea, vergl. BEER, Beitr. z. Morphol. u. 
Orchideen, Wien 1863), 

f) mit Vergrünung, nach zuvoriger Schließbewegung, \ 
und nach dem Beginne des Welkens, so Phalaeno; 

3. Teils Verkürzung, teils Verlängerung der antonomen 

Phalaenopsis amabilis: der größte Teil der Kronenb 

einige Tage nach der Bestäubung; die ganz basalen 

schwellen, on ünen und bleiben länger als autonom 


B. Im Gynostemium. 


1. Keine auffällige Veränderung, z. B. deutsche Orchideen 
2. Verschwellung des Gynostemiums ohne Narbenverschlu 
bunden mit Vergrünung und Verlängerung der autono 
dauer, z. B. die Cattleya-Arten. i 


Orchidaceae. 857 


. Verschwellung mit Narbenverschluß, Vergrünung und Verlängerung 
_ der autonomen Lebensdauer, so die Mehrzahl der tropischen Or- 


GC. Im Fruchtknoten. 


agerung der autonomen Lebensdauer mit Verschwellung und Ver- 
grünung, bei allen beobachteten Formen. 


ITTING stellte nun fest, daß es sich bei allen diesen Veränderungen 

um dieselben und zwar höchstens 6 Prozesse handelt, nämlich 
Verkürzung, 2) Verlängerung der autonomen Lebensdauer, 3) Schließ- 
vegungen, 4) Verschwellungsvorgänge, 5) Verfärbung und 6) Ver- 


inung. 
Von diesen kann der ungekeimte Pollen, und zwar eine chemische, 
| Pollenkörnern äußerlich anhaftende, in Alkohol und Wasser lösliche 
stanz, nur 4 auslösen, nämlich die Verkürzung der autonomen Lebens- 
er, die Schließbewegungen, die Verschwellungsvorgänge und die Ver- 
jung (Vergilbung), hingegen können die Pollenschläuche (auch nach- 
dem die dem Pollen äußerlich anhaftende chemische Substanz entfernt 

) außer diesen 4 Teilvorgängen auch noch die Verlängerung der auto- 
nen Lebensdauer und die Vergrünung auslösen. Für Einzelheiten 
ß auf die interessante Arbeit FITTInGs verwiesen werden, nur seien 
° noch gewisse Orchideen erwähnt, welche nützlich sind, wenn man 
je Mengen von Pollenschläuchen erhalten will. Schneidet man einige 
nach der Bestäubung das Gynostemium, z. B. von Cattleya Trianaei, 
der Mediane auseinander, so findet man den Griffelkanal erfüllt von 
einem zähen, 2—3 mm dicken, zylindrischen Strang untereinander ver- 
, klebter Pollenschläuche, der sich von der Narbe bis tief in den Frucht- 
' Knoten hinein fortzieht, bei dieser Art in einer Länge von 6—8 cm! 
ch Firting macht es keine Schwierigkeiten, diesen Strang von Pollen- 
äuchen herauszupräparieren. 
Bei den Orchideen ist der Embryosack in mancherlei Hinsicht inter- 
' essant. Bei vielen ist er bis zur Befruchtung völlig normal. So bildet 
' bei Habenaria (Brown, Bot. Gaz., 1909, Bd. 48, p. 241.) die Makrosporen- 
autterzelle 4 Makrosporen, von denen sich die untere zum gewöhnlichen 
ernigen Embryosack entwickelt. Darin differenzieren sich dann 1 Ei, 
ynergiden, 2 Polkerne und 3 bald verschwindende Antipoden. 
Etwas anders liegt die Sache bei Calopogon (Miss PAcE, Bot. Gaz.., 
9, Vol. 48, p. 126 ff). Hier unterbleibt öfters die Wandbildung 
ischen den Mikrosporen, so daß 4 Mikrosporenkerne in einem 
bryosack liegen; von diesen degenerieren aber 3, so daß schließlich 
nur einer übrig bleibt. Der Embryosack entwickelt sich dann 
völlig normal, bildet zunächst 8 Kerne, und dann erfolgt Differen- 
ng in Eiapparat, Polkerne und Antipoden. 
Anders bei Cypripedium (Miss Pace, Bot. Gaz., 1907, Vol. 44, 
3ff.). Die Makrosporenmutterzelle (hier wie bei Habenaria die 
änderte Archesporzelle) tritt in Synapsis ein und teilt sich in 
‘ochterzellen. Die obere wird von der unteren verdrängt, ohne 
Neistens ihren Kern weiter zu teilen; die untere aber teilt zwar ihren 
m, bildet aber nie eine Wand zwischen den Teilungsprodukten. 
se 2 Kerne werden von Miss Pace für Makrosporenkerne gehalten, 
daß ihrer Meinung nach hier der Embryosack von 2 Makrosporen- 
men gebildet wird. 


858 Orchidaceae. 


Meiner Meinung nach ist es wahrscheinlicher, daß die ersten Te 
produkte der Embryosackmutterzelle hier schon als Makrosporen 
trachten sind, daß also statt 4 Makrosporen hier deren 2° 
werden, von denen die untere die obere verdrängt. Der Kern 
meines Erachtens unteren Makrospore teilt sich nun 2mal, so 
Embryosack nur 4 Kerne enthält, von denen einer zum Eike 
Synergidenkernen und einer zum Polkern werden. In der Sp 
PorscH wird 
im Embryosa 
noch ein Arche 
bildet. = 
Bei allen 


wird derprimäi 
spermkern 
durch die F 
Polarkerns ı 
Synergidenke 
einem d Kern 


den (Fig. Je 
weiter geht 
Entwickelun, 
Endosperms 
diese Entı 
des Endosp 
für Orchideen 
giebig, denn mei 
findet gar keine 
spermbildung 
Als NAwAscH 


ae 
ni 


Fig. 593. Cypripedium, nach Miss PAcE. 1 Ovolum 
mit Makrosporenmutterzelle in Synapsis. 2 Teilung der Mutter- - 
zelle. 4—7 Kernteilungen in der untern Tochterzelle. 8 Vier- 
kerniger Embryosack. S Synergiden, E Ei, P Polkern. 9 Be- 
fruchteter Embryosack. 10 Erste Teilung im Ei. 11 Aelteres 
Stadium. Pe Primärer Endospermkern. 12 Idem. 13 Sack 
mit Embryo und zweikernigem Endosperm (Ed). 14 Endosperm 
vierkernig. 15 Reifer Embryo. 


doppelte Be 
stattfindet u: 
keine Verschme 
der Polkerne, meinte er das Fehlen des Endosperms bei den 
auf diesen Umstand zurückführen zu können, aber seitde 
BURGER (Bot. Ztg. 1900) gezeigt hat, daß bei Orchis und 
doppelte Befruchtung stattfinden und Endospermbildung doch aus 
kann, ist diese Erklärung nicht mehr allgemein gültig. Bei Hab 


Orchidaceae. | 859 


BROWN nicht nur die doppelte Befruchtung nachweisen, sondern 
ehen, daß der aus der dreifachen Fusion hervorgegangene primäre 
ermkern bald degeneriert, und daß sich infolgedessen kein Endo- 
bilden kann. 

vor wir nun die Orchideen verlassen, muß noch einiges über 
eimung gesagt werden. 

nge galt die Meinung, daß die Samen vieler Orchideen überhaupt 
keimfähig wären. BERNARD und BURGEFF!) haben aber nach- 
en, daß dazu bestimmte Pilze nötig sind, und jetzt werden schon 
der Praxis diese Pilzkulturen zur Reizung der Keimung bei den 
hideen benutzt. 

-_ Um seine Versuche gut ausführen zu können, brauchte BERNARD 
ich in erster Linie reines Ausgangsmaterial. Um 


rn 
) 


reine Orchideen-Samen 


jalten, geht er in folgender Weise vor (Ann. d. Se. Nat., T. 9, 
.182ff.). Reife, aber noch nicht aufgesprungene Orchideen-Früchte 
‚ indem man sie am Stiele mit einer Pinzette anfaßt, schnell in 
ohol untergetaucht, bloß um sie damit zu befeuchten, und dann wird 
"Alkohol angezündet. Danach wird die Frucht in eine kleine sterili- 
e Glasschale gelegt und mittels eines ausgeglühten Skalpells halbiert. 
_ man eine Hälfte mit der Pinzette anfaßt, schüttelt man die 
in ein großes sterilisiertes Reagenzrohr aus und verbreitet, in- 
an das Rohr zwischen den Fingern herumdreht, die Samen über 
ere Fläche, an welcher sie ihrer Kleinheit wegen haften bleiben. 
nem Wattepfropfen verschlossen bleiben die Samen in einem 
ı Rohr trocken und dunkel aufbewahrt, bei Cattleya-Arten 6 oder 
Monate gut, bei anderen Gattungen weniger lange. Aus einem 
n Rohre kann mittels eines 'ausgeglühten Platinstreifchens so 
Samen entnommen werden, als solcher überhaupt vorhanden ist. 
at man später die Samen auf dem gleich zu beschreibenden Sub- 
at ausgesät, so ist es schwer, die Kulturen rein zu halten, da sie 
| jetzt natürlich im feuchten Gewächshause oder in ähnlicher Umgebung 
| ans Licht gestellt werden müssen. Da wachsen nur zu leicht Muco- 
3 und ähnliche Pilze durch den feuchten Wattepfropfen hindurch 
Kulturen hinein und verderben diese. Kautschukkäppchen helfen 
aber Imprägnierung der Wattepfropfen mittels alkoholischen Silber- 
s erlaubte, die Kulturen oft ein Jahr oder länger rein zu halten. 
azu mischt man 25 ccm einer 10-proz. wässerigen Lösung von 
nitrat mit 475 ccm 95-proz. Alkohol. Damit werden 100 g Watte 
bibiert und diese im Dunklen getrocknet. Aus dieser Watte werden 
opfen gemacht und diese einen Augenblick abgebrannt. 


Die Anfertigung des 


un ERWTETNETT = 


Kulturmediums. 


Man zerteilt 60 g Salep (pulverisierte trockene Ophrydeen-Knollen) 
s der Apotheke in 2 1 Wasser in solcher Weise, daß sich keine 
umpen bilden, läßt dies in der Kälte 24 Stunden mazerieren und er- 
tzt es dann im Autoklaven bis 120%. Nach der Herausnahme aus 
em Autoklaven fügt man so viel lauwarmes Wasser zu, als verdunstet 


e) Soeben erscheint eine neue Arbeit dieses Autors: H. BURGEFF, Die Anzucht tropischer 
deen aus Samen, Jena (Gustav Fischer) 1911, in welcher die Literatur nachzusehen ist. 


860 Orchidaceae. 


ist. Die Quantität, welche man hinzufügen muß, läßt sich 
stimmen, wenn man den Kolben vor dem Hineinsetzen in 
klaven und nach der Herausnahme wiegt. Die noch lauwa 
keit wird in ein Becherglas getan und am nächsten Morge 
stehende, etwas sirupartige ambrafarbige Flüssigkeit abgegos 
etwa 3-proz. Lösung muß zur Aufbewahrung nochmals sterili 

Auf die Konzentration kommt bei verschiedenen Kultuı 
Die Konzentration läßt sich durch Bestimmung des Konsul 
herausfinden. 

So findet man bei 


40 Teilen Salep auf 1000 Teile Wasser den Kongulaionspunkt 
30 ” ” ” 1000 ” ” ” ” 
20 ” ” ” 1000 ”„ ” n A ” 


Da die Koagulationstemperatur also ungefähr proportion: 
dünnungsgrade ist, so genügt es, für jede Solution einma 
zentration durch Bestimmung des Koagulationspunktes zı 
und man kann dann die Lösung beliebig verdünnen. = 

Die am häuf 
wendete Konzentr 
pro 1000. Man kann 
nun Wattestreif 
welche man unt 
kokt eintauchen 
oder aber dem D\ 
1000 Agar-Agar (ge 
unddann mitschräge 
fest werden lassen 
Erstere Methode e Sn 
besten für Oypripedh 
nopsis, Vanda, letz 
leya und Verwandte 
Odontoglossum. 


Fig. 594. Orechid 
nach BERNARD. 1 P 
1?/,-jähriges Pflänzchen 
streifen, welcher unten. 
flüssigkeit taucht. Unten 3 
streifen kleine Sklerotien 
tonia mucoroides, ii 
keit das Mycel dieses Pilze 
von Cattleya auf e 
3 Hyphenknäuel aus 
nopsis- Wurzel in 
Kammer auswachsend. 
Myceliums von Rhizocto: 
in Reinkultur auf Be gev 


Die Beschaffung des Pilzes 


ist die schwierigste Aufgabe. Man entnimmt ihn den Wu 
treffenden Art. Wenn diese eine Wurzelhaube haben, ist es a 
sie mit einem sterilisierten Skalpell und ebensolcher Pinze 
nehmen; es bleibt dann eine reine Wurzelspitze übrig. Fehlt 
schüttelt man das Wurzelstück heftig einige Augenblicke in & 


Orchidaceae. i 861 


ten Reagenzrohre mit Wasser und feinem Sande, nachdem man es 
nem unten abgebrannten Korke verschlossen hat. 
Die gereinigte Wurzel wird in sterilisiertes Hollundermark ein- 
mt, mittels eines mit Alkohol benetzten Rasiermessers abgetrennt 
ınn in sterilisiertem, abgekühltem Wasser in Längsschnitte zer- 
Diese werden in sterilisiertes Salepdekokt gebracht, mittels steri- 
- Nadeln ein Pilzknäuel aus einer infizierten Zelle entnommen 
mit entweder ein agarisiertes Salepdekokt in 1-proz. Konzentration 
hrrüben oder irgendein anderes für Pilzkulturen geeignetes 
geimpft. 

hter ist es aber, nicht einen einzelnen Pilzknäuel herauszu- 
eren, sondern einen Längsschnitt, der mehrere Knäuel enthält, auf 
turmedium zu legen. Zwar hat man dann mehr Chancen auf 
einigung durch Bakterien, aber das Mycel wächst bald an den 
en vorüber, der bakterienfreie Rand kann dann zur Weiterkultur 
werden. 

leichteste Objekt für jemanden, der einen Versuch machen will, 
e großen Wurzeln von Vanda trieolor. Auf Längsschnitten sieht 
e orangefarbenen Infektionsstellen mit dem unbewaffneten Auge, 
Mycel des betreffenden Pilzes, Rhizoctonia mucoroides, wächst 
cht, so daß der Versuch fast immer gelingt. Manche Arten bieten 
ßere Schwierigkeiten, und bei einigen Orchideen-Arten gelangte 
RNARD nicht zum Ziel. 


Die aufgefundenen Pilze 


BERNARD zur „Gattung“ Rhrxoctonia, welche wahrscheinlich in 
twickelungsgang eines Hypochnus (Basidiomycetes) gehört. Auf 
) Orchideen-Arten erhielt BERNARD 3 Arten, Rhixoctonia repens, 
nucoroides nnd Rh. lanuginosa. 


Die Symbiose mit dem Pilze 


verschiedenen Arten sehr verschieden. — Bei Bletilla hyacinthina, 
iedrigen Monandre aus Japan und China, ist die Symbiose unter- 
Jedes Jahr stirbt die Pflanze bis auf das Rhizom ab, und dann 
ie Wurzeln vorübergehend infiziert. Die Samen gelangen auch 
den Pilz zur Keimung, bleiben dann aber dünn und schlecht ent- 
lt, mit dem Pilze bilden sie die kleine knollenförmige Anschwellung, 
TREUB Protocorm nannte. 
e Cattleyeae keimen ohne Pilz nicht weiter, als daß sich der Em- 
ein grünes Kügelchen verwandeln kann, mit dem Pilze bildet 
ı Protocorm. Die Sarcanthineae (Phalaenopsis, Vanda und Taenio- 
r) verhalten sich ähnlich. Bei keinen von diesen ist aber die 
ose durch die einmalige Infektion des Sämlings gesichert, sondern 
nur bestehen durch die wiederholte Infizierung der mehrere Jahre 
n Wurzeln. 
e Oypripedieen und Ophrydeen keimen nur in Gegenwart des 
‚und die einmalige Infektion genügt für das ganze Leben; so auch 
ttia, wo sich das Mycel, wenn es in den keimenden Embryo ein- 
gen ist, in dem ganzen Rhizom verbreitet. 
on den 3 Rhizoctonia-Arten genügt Rh. repens den meisten Orchideen, 
uginosa und Rh. mucoroides werden von den höchstentwickelten 
en verlangt. 


s62 Orchidaceae. 


Der Pilz verliert bei Kultur außerhalb der Orchideen in 
3 Jahren jedes Infektionsvermögen; auch verschiedene Jahre 
einen Einfluß auszuüben. So wirkten Rh. repens-Kulturen, 
erhalten wurden, gut, sowohl im Laboratorium, wie bei den 
auf Oypripedium und Cattleyeae, während die von 1905 und 
schlecht oder ganz wirkungslos waren. ; 

Auf viele, sehr viele interessante Einzelheiten muß hier weg 
mangels verzichtet und in dieser Hinsicht auf die Arbeiten B 
und BURGEFFS verwiesen werden. 


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5 


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—— 


Fig. 595. Keimung der Orchideen. 1—4 nach v. WETISTEIN. 5—10 nach 
1 Keimling von Cattleya Bowringiana X maxima. 2 Derselbe in etwas 
Stadium mit Hafthaaren und Plumula. 3 Keimling von C. Skinneri X 
„Protocorm“ mit Sproß und Wurzelanlage (w). 4 Aelteres Stadium. 5 „Protoe 
Neottia Nidus-avis. t Samenschale. 6 Dasselbe vergrößert mit mycelführendem 6 
7 Beginnende Keimung von Neottia. 8—10 Keimlinge von Cypripedium. m,n 
führendes Gewebe. 


Die Orchideen-Keimlinge bilden bekanntlich erst Knöllchen, 
ich mit GOEBEL als ein Hypokotyl mit gehemmter Wurzelbildung betr: 
Diese Orchideen-Protocorme sind denen von Zycopodium oft recht 
lich, wie untenstehende Figuren zeigen mögen. 

So sind wir denn am Ende der Monokotylen angelangt, wel 
wir sahen, zum Teil in den Proranales, zum Teil in dem Zweige, 
die Anonales mit den Piperales verbindet, wurzeln, wie der Stau 


Proterogenes Hallier et Monocotyledones. 


Proterogenes Hallier et Monocotyledones. 


863 


7" Scheuchzeriaceae 
Alismataceaosteraceae 
R 


Mongndrae 
Eriocaulaceae 
estionaceae Pr 
7 (entrolepid. 
er ® Mayacacead 
: a 
u. = lommei Karakı = PR 
stae \ 2 - { a 
ee unliflgres 
6 ze sone on ab 
*Qymodoceaceae) \: pogorage 
iR „Dasyp% = u 
uridaceae ße 
N onac 
ac? NEE alle 


x 


a BDiscorac. 


IStemonaceae 
. 1 ee gg Asparag 
x 7 

I 


OphiopogonsHasrhadorac. 
Alagellarg Yelanthiatöäb-rpidacene 
Liliiflorae 
een Resgdaceae 
Nepenthai . 
Bi Ophastce ME Amis 
ATFACERUACEAL 
en T Rhogfdinae 
« 5 ce. 
I 
Nymphaeaceae /| Berberidareae 
| Ranurtulaceae, 
N: yolı cead 


EEE EEE ERTETTETERÖFTEETTETT EEE TEEN TEE TEE EEE TEE TREE RRÄTTETTETTN 


le 


kr 


ET TI EEE 


(annagpermad Aypaeisn) 
| 
| Bennettiteae | 


864 Proterogenes. 


S. 863 angibt. Selbstverständlich will das nur sagen, daß m 
achtens die Monokotylen biphyletisch aus dikotylenartigen Al 
gegangen sind, keineswegs hingegen, daß der Ursprung 
Zweige gerade dort liegt, wo sie im Stammbaum einsetzen 
sowenig wie die jetzigen Anonales die Ahnen der jetzigen R 
ebensowenig sind sie die Ahnen der jetzigen Monokotylen. 
Wenn man sagt, die Ranales stammen von Anomales 
man damit doch nur ausdrücken, daß unter den jetzt leber 
die Anonales den mutmaßlichen Ahnen der Ranales am ähı 
So ist es auch mit den beiden Zweigen der Monok 
Abzweigung fand wahrscheinlich schon statt, bevor es 4 
d. h. auf einem tieferen Niveau des Stammbaumes in ähnli 
wie im Stammbaum auf höherem Niveau angegeben. en 
Wie weit zurück diese Ausgangspunkte gelegen habeı 
niemand. zu sagen, so daß ich ganz damit einverstanden bin, 
den Ursprung der Monokotylen viel weiter zurückverleger 
schon in die Benettitales, also sagt, Monokotylen und dil 
spermen seien aus dikotylen Gymnospermen hervorgegange 
Von den auf $. 440 unter dem Namen Polycarpieae 
HALLIERS) zusammengefaßten dikotylen Reihen bleiben nun 
zu besprechen, und zwar die Aristolochiales, die Nepenthale 
dinen und die Hamamelinen. 


' also zu den Dikotylen zurück und fangen wir mit den 


Aristolochialen ; 


on bringt HALLIER die Aristolochiaceae, die Rafflesiaceae, die 
und die Balanophoraceae. Er will die Aristolochiaceen von aus- 
Lardixabalaceen ableiten, weil er Uebereinstimmung im Bau 

on Aristolochia, Lardizabaleen, Menispermaceen, Clematis usw. 
TTSTEIN drückt sich weniger bestimmt aus, indem er die Aristo- 
nähere Präzisierung von den Polycarpieae herleitet; viel 
chte auch ich mich nicht ausdrücken; die offenbar auch 
lochiaceen überwiegende Dreizahl in der Blüte dürfte an 
‚in der Nähe der Anonaceen denken lassen, bei denen ja 
ne Gattung, Eupomatia, einen unterständigen Fruchtknoten 
stolochiaceen sind aber durch mancherlei Anpassungen stark 
ch durch die oft-ausgesprochene Zygomorphie, und bei den 
Rafflesiaceen, Hydnoraceen und Balanophoraceen ist, zumal 
ren, so starke Reduktion eingetreten, daß sich über ihre 
haft kaum etwas aussagen läßt. Die ganze Gruppe übt auf mich 
Huß, der mich immer drängt, sie mit den Araceen in Verbindung 
n, ohne daß ich jedoch sagen könnte, wie. Vorläufig scheint 
llung noch sehr zweifelhaft. 


Aristolochiaceae 


oder Holzpflanzen (häufig windend) mit einfachen Blättern 
Die Blüten sind zwitterig, bisweilen aktinomorph, meistens 
h. Das Perianth besteht aus 2 Kreisen oder ist einfach, 
ie Stamina bisweilen viele (bis 36), meistens aber 6, auch 
extrorsen Antheren, und oft sind Androeceum und Gynoeceum 
enannten Gynostemium verbunden. Der Fruchtknoten ist 
5 (verwachsenen) Karpellen gebildet und unterständig, 
n 5-fächerig, und hat zahlreiche marginale oder parietale 
Same hat Endosperm, die Frucht ist eine Kapsel. 
die Aristolochiaceae in folgender Weise einteilen: 
ktinomorph: Asarum, Saruma, Thottea, Apama (Bragantia). 
‚zygomorph: Holostylis, Aristolochia. 


? Stammesgeschichte. II. 55 


866 Aristolochiaceae. 


Von diesen ist Saruma Henryi aus China, die einzige Art 
Gattung, mit ihrem doppelten Perianth und halbunterständigen 
knoten noch etwas primitiver als Asarum, indem bei ihr noch eine 
vorhanden ist, welche bei Asarum gänzlich oder fast gänzli 
beide haben 12 Stamina, Thottea ist durch die größere Zahl dı 
primitiver, hat aber schon einen ganz unterständigen Frue 
während bei Asarum noch halbunterständige neben unterstän: 
kommen, und Apama (Bragantia) ist in dieser aktinomorphe 
am meisten abgeleitet, indem der Fruchtknoten stets unters 
und die Zahl de 
höchstens 12, so 
betragen kann. W 
diese alle, welche mi 
gut als Asareae de 

morphen Aristolo 
gegenüberstellen 
freie Stamina ha 
die Stamina bei ( 
lochieen mit d« 
säule verwachs 


S 


hat eine 3-lappi 
mäßige Blütenh 
unterständigem od 
unterständigem 
knoten. Dieser 


' Fig. 596. Asa 
A. (Heterotrop 
bergii, nach BAIL] 
2 Selbige halbiert. 3 
Entfernung des Peı 
Asarum europa 
SOLEREDER und BA 
bitus. 5 Blüte. 6 Selb 
7 Blüte nach Entfernu 
rianths. 8 Frucht 
durchschnitten. 9 Di 
EICHLER. 


Kar 


meisten oberständig bei der Sektion Heterotropa, wozu A. 
gehört. Die Zahl der Stamina, welche frei sind, beträgt 12 
stehen in 2 Kreisen, der Fruchtknoten besteht meistens aus 6 
und ist 6-, selten 4-fächerig. Bei den Sektionen Ceratasarum (A. 
A. virginicum, A. variegatum) und Aschidasarum (A. elegans) 
6 Griffel getrennt, bei den übrigen zu einer oben eine 6-strahlige 
bildenden Griffelsäule vereinigt. Bisweilen finden sich abwechsel 
den Blütenhüllblättern (Sepalen) 3 kleine Spitzchen als Reste 
Korolle. Die Asarum-Arten sind perennierende Kräuter mit schu 
Niederblättern und langgestielten, nierenförmigen, herzförmi 
fast pfeilförmigen Blättern und endständigen Blüten; 4 kommen 


Aristolochiaceae. 867 


a, 7 in Japan, 1 im Himalaya und 1 in Europa vor. Letztere, das 
paeum, ist in Mitteldeutschland in Buchenwäldern, z. B. im Göt- 
Wald, häufig; seine Stengel liegen dem Boden an, und seine 
n, dunkelgrünen Blätter verbergen ganz die schwarzroten kleinen 
welche sich oft fast ganz im Humus verbergen. 


Aristolochia 


m in bezug auf den Fruchtknoten, der unterständig ist und 
eine Griffelsäule trägt, mit welcher die Stamina zu einem 


Sun 


x N r 
WR, N 


Fig. 597, 16. Fig. 598, 18. 


597. 1 Aristolochia gigantea, nach SOLEREDER. 2—5 A. clematitis, 
LLON. 2 Blüte nach Entfernung des Perianths. 3 Idem halbiert. 4 Blüte halbiert. 
iagramm. 6 Gynostemium von A. sipho, nach BAILLON. 


59. 1 Aristolochia serpentaria, nach BAILLoON. 2 A. elematitis, nach 
3 A. brasiliensis, nach SOLEREDER. 


mium verwachsen sind, sehr ähnlich, die Griffelsäule ist aber 
mer 6-lappig, selten 5-, bei der Sektion Siphisia stets 3-lappig. 
oße Unterschied von Asarum ist die eigentümliche, verwachsen- 
e, zygomorphe Blütenhülle, deren Röhre um den Sexualapparat 
55* 


868 Rafflesiaceae. 


bauchig erweitert ist. An der Bedeutung nach einiger Zeit 
Haare, welche Fliegen einige Zeit in der Röhre zurückhalten, 
Burck Zweifel ausgesprochen. 

Es gehören hierher etwa 80, vielfach schlingende Arten, 
den heißen und gemäßigten Gegenden der ganzen Erde ver 


Die parasitische Familie der 


Rafflesiaceae 


wird, wie SOLMS sagt, samt den Aydnoraceen „fast allge 
Aristolochiaceae angeschlossen, mit denen sie ja in der Au 
einfachen Blütenhülle und der zentralen Columna genitalis (G 
einige Uebereinstimmung zeigen. Ob dem aber reale Ve 
zugrunde liegt, das wage ich nicht zu beurteilen“. Die 
sind sämtlich chlorophyllfreie Parasiten auf holzigen Pflan 
vegetative Gewebe thallus-ähnlich geworden sind, im Gewebe 
pflanzen ganz verborgen leben, nur selten noch Gefäße er 
bis zu mycelähnlichen Fäden reduziert sein können. Die Bl 
Infloreszenzen) werden im Innern der Nährpflanze angele 
die einzigen Teile, welche hervorbrechen. An den Blütenspr 
sich schuppenförmige Blätter. Die Blüten sind nur noch sel 
meistens unisexuell. Sie sind bei den einzelnen Gattungen 
schieden und werden wohl besser dort besprochen. 
SoLms teilt die Familie’ folgendermaßen ein: 


A. Blüte terminal. Im Fruchtknoten zahlreiche als Inter 
mitten im geschlossenen Gewebe entstehende Spal 
Windungen die Ovula. Antheren zahlreich in einem 
runder Poren geöffnet 

Hierher: Rafflesia, Sapria, Brugmansi 
ist die einzige Rafflesiacee, bei der Zwitterblüten b 
und Richthoffenva. 

B. Blüte terminal. Fruchtknoten 1-fächerig mit wandständi; 
Anthere 2- oder 3-kreisig, mit Querspalten geöffnet A #7 ö 

Hierher: Apodanthes, Pilostyles. 

C. Traubige Infloreszenz. Antheren 1-kreisig, dure 
Spalten geöffnet. Fruchtknoten mit 6—8 reich verzw 
in das Innere vortretenden Placenten | 

Hierher: Oytinus, Bdallophyton. 


Wir wollen die gesperrt gedruckten Gattungen beit 
fangen dazu mit dem einzigen hermaphroditen Genus 


Brugmansia 


an. Ich halte mich dabei vorwiegend an HEINRICHER, Be 
Kenntnis der Rafflesiaceae, Denkschr. Wiener Akad. d. Wi 
1906. 

Zunächst beschreibt er eine von BAKHUIZEN VAN 
gefundene, vermutlich neue Art auf Oissus-Wurzeln am Panger 
Blüten hatten etwa 15 cm Durchmesser und etwa 15 N 
während die Zahl der Zipfel des einfachen Perigons bei einer 
bei einer anderen 16 betrug. Die Blüten welken bald und än 
die Farbe. Die im Knospenzustande eingeschlagenen Zipfel 


Rafflesiaceae. 869 


« 


Blüten rein gelblichweiß, elfenbeinfarbig, dunkeln aber bald. Der 
es Perigonbauches ist schmutzigweiß, jener der freien Perigon- 
tte hell fleischfarbig, aber überall gedeckt durch die langen, 
raunen Haare. Den Perigonbauch durchziehen an der Innenseite 
a 60 braun gefärbte, radial nach außen verlaufende Linien, welche 
ch in die freien Perigonabschnitte verfolgen lassen. Zwischen 
ch einzelne schwächere, welche noch innerhalb des Perigonal- 
endigen und 
h den Gefäß- 
entsprechen. 
edem Winkel, 


» ” 


des Perigon- 
iemlich stark 
stendeWülste. 


Mi ‚ in welchen 
große Spalt- 


nnern finden 
olumna geni- 
che oben eine 
örmige Ein- 
ung hat. Die 
e um diese 
ıkung herum ist 
braun, der Rest 
Columna elfen- 
rbig. Alle auf- 
ıdenen Exem- 
dieser vermut- 
en Art, welche, 
sie wirklich neu 
| HEINRICHER 


wizeni heißen Fig. 599. Brugmansia, nach HEINRICHER. 1 Ge- 
ren zwitterig. öffnete Blüte und Knospe auf einer Cissuswurzel. 2 Geöffnete 
B Zippehi Blüte auf einer Cissuswurzel. 3 Blüte halbiert. 


ak hatte SoLMms 

witterigen schon durch Verkümmerung 3 Blüten gefunden, und 
NRICHER fand unter ihm von TRrEUB überlassenen Material eine 
die er für weiblich hält. 

In den zwitterigen Blüten finden wir oberhalb des Antherenringes 
> rinsförmige Narbenfläche mit büschelig gestellten Narbenpapillen 
oberhalb davon den Kraterrand; in den männlichen Blüten fehlt 
arbenfläche, und oberhalb des Antherenringes ist also nur der 
der Columna genitalis vorhanden. In der von HEINRICHER als 
ehteten Blüte waren die Antheren, wenn auch noch gut ausgebildet, 


ee Sen ner a ng 


870 Rafflesiaceae. 


bedeutend kleiner, als sie auf dem Stadium, in welchem sich 4 
befand, sein sollten. Der Antherenring besteht aus (nach BLUM 
Antheren, HEINRICHER konnte in einem Falle 39 zählen. Jed 
hat 2 ungleiche Fächer, deren jedes sich mit eigenem, krei 
Porus öffnet. Die frischen Blüten sind fast oder ganz geruchlos 
geruch ist entschieden nicht vorhanden. Die Blüten entstehen 
der Wurzel der Wirtspflanze und zersprengen deren Rinde, w 
Art „Cupula 
Blüte bildet 
scheint B. Zip 
selten zu b 
einzige bis 
kannte Frucl hr 


lassenem 
material 
Die Frucht 
hoch, bei 
Dicke, und 
von Raffl 
ähnlich, eb 


RICHER 
teilung 
 tomie,Same 
lung etc. zu 


Fig. 600. ] 
nach HEINRICHE 
aphrodite Blüte. 
liche Blüten. 
Blüte. 5 Frucht. 
7 Same. 8 
Holze des Wi 
keimtes Pollen. 


Betrachten wir jetzt 


Rafflesia. ur 


Wie bei Brugmansia, besteht der vegetative Teil der . 
unregelmäßigen, verzweigten, mycelartigen Strängen, welche ind 
von Cissus-Stämmen verlaufen und Senker in das Holz hinein 
Gefäße fehlen. Die Blütensprosse entstehen nach SoLms im 
des Thallusgewebes und müssen also zunächst dieses und 
Rinde der Wirtspflanze durchbrechen. 

Die Blütenknospen, welche einem etwas verblaßten und 
angehauchten Rotkohlkopf wenigstens nach den von mir leb 
sehenen Exemplaren der R. Patina nicht unähnlich sehen, sin 
alternierenden 5-gliederigen Wirteln von Niederblättern geschi 
eingeschlechtlich. 


Rafflesiaceae, 871 


ie Blüte von Rafflesia hat ein 5-lappiges, fleischiges, bisweilen 
(bei A. ArnoLDI hat die Blüte 1 m Durchmesser) einfaches 


- werden uns weiter an die Beschreibung der R. Arnoldi halten, 
on Dr. ArnoLp in Benkoelen auf Sumatra entdeckt wurde. 
| Briefe, den Sir STAMFORD RAFFLES nach Dr. ArnoLps Tod 
rieb dieser: „But here (at Pulu Lebbar on the Manna River, 
'yourney inland of Manna) I rejoice to tell you I happened to 
h what I consider as the greatest prodigy of the vegetable world. 
rentured some way from the party, when one of the malay ser- 
$ come running to me with wonder in his eyes and said „Come 
Sir come! a flower, very large, beautiful, wonderful! I im- 
aly went with the man about a hundred yards in the jungle and 


Be 2. 


601. Rafflesia. 1, 2 Blüten der R. Patma nach Baırron. 2 Selbige halbiert. 
inospe von R. Arnoldi nach Entfernung der Brakteen, nach BROwn. 


jinted to a flower growing close to the ground under the bushes, 
was truly astonishing. My first impulse was to cut it up and carry 
e hut. I therefore seized the Malay’s parang (eine Art Sichel), and 
it sprang from a small root which ran horizontally (about as large 
fingers, or a little more), I soon detached it and removed it 
hut. To tell you the truth, had I been alone, and had there 
witnesses, I should I think have been fearful of mentioning the 
ons of this flower (a full yard across), so much does it exceed 
ower I have ever seen or heard of; but I had Sir STAMFORD 
iy RAFFLES with me and a Mr. PALSGRAVE, a respectable man 
at Manna, who though equally astonished with myself, yet are 
0 testify as to the truth.“ 

eber die Farbe sagt Jack: „The bud before expansion is ofa deep 
red. The inside of the cup is of an intense purple and more or 
nsely villous, with soft flexible spines of the some colour (also, 
LMS, nicht blau wie in R. BrRowns Abbildung) towards the mouth 


872 Rafflesiaceae. 


“3 


it is marked with numerous depressed spots of the‘ purest white, 
trasting strongly with the purple of the surrounding substance, wh 
considerably elevated on their lower side. The petals are br 


dieser Zeichnung ist die Innenseite der Blüte (A) blau angegeben. 
phragmas (B) ist gelb mit weißen, an den Seiten bläulichen Pusteln angegeben. 


skizze von RAFFLES zu urteilen. | 
Die 5 Perianthblätter sind unten zu einem Tubus perigonii 
und an der Grenze dieses Tubus und der flachliegenden freien 


Dass: 


7 


Fig. 603. Rafflesia Arnoldi, aus SOLMS, nach der von WEDDEL K rig 
Figur. 2 R. Hasselti, nach SURINGUR. 


Rafflesiaceae. | 373 


el findet sich ein Diaphragma, das wohl, wie bei R. Hasseltüi, flach 
en hat und nicht, wie bei der Originalskizze, aufrecht oder bei der 
VEDDEL korrigierten Skizze (Fig. 603, 1) kegelförmig ausgebogen war. 
m Zentrum der Blüte findet sich dann die Columna mit ihren 
chen, langen, griffelförmigen Fortsätzen, welche wohl die Spitzen 
len verwachsenen Karpelle darstellen (Fig. 604 C). Die Innenseite des 


ontubusist mit dicht 
lten, oft gabeligen 
nenten bedeckt. An 
nterseite des Dia- 
nas finden sich 
eiche, flache, breite 
nlöcher. Die Peri- 
tter sind mit zahl- 
Warzen bedeckt. 
s»hen Columna und 

on finden sich auf 
n Blütenboden zwei 
‚entwickelte Annuli. 
ußere (Fig. 604,2 Ae) 
adial gefurcht, der 
e körnig rauh (Ai). 
Diskus (Spitze der 
mna) hat einen um- 
senen Rand (R), 
er die vielen An- 
n (St) der & Blüte 
gt. Diese befinden 
in kreisförmig auf 
Columna unterhalb 
iskus vorhandenen 
Antherengruben. 
vielfächerigen kuge- 
n Antheren öffnen sich 
ittels eines apikalen 
s (Fig. 605, 2—4). 
n der weiblichen 
> ist die Unterseite 
sDiskusrandes die Nar- 
sche, welche letz- Fig. 604. Rafflesia Arnoldi, nach Brown. 
ringförmig ist. An 1 Längsschnitt der Blütenknospe, C die Spitzen der 
Innenrand trägt Columna, R Rand der Columna, St Antheren. 2 Blüten- 


x Narbenring die _knospe nach Entfernung des Perianths. Ai innerer Annulus, 
ven Antherenrudi- Ae äußerer Annulus, C und R wie in 1. 


6. Die Seitenfläche 


1 Columna der © Blüten ist von zahlreichen, schmalen, parallelen, bis 
inneren Annulus herablaufenden, körnig rauhen, haarlosen Wülsten 


Bei Rafflesia ist ebensowenig wie bei Brugmansia eine einheitliche 
Fruchtknotenhöhlung vorhanden, an ihrer Stelle findet man ein System 
| unregelmäßig anastomosierenden, durch fleischige Gewebeplatten 
hiedenen spaltenartigen Hohlräumen, deren Wandung ringsum mit 
unter der Chalaza mit einer knopfförmigen Anschwellung versehenen 


874 Rafflesiaceae. 


Ovulis besetzt ist. Darüber sagt SoLms (Annales Buitenzorg, 
‚ler Suppl., p. 12): Bi 

„Ich habe in der anderen Arbeit angegeben, daß die Frucht] 
fächer der Brugmansia und Rafflesia als interzellulare Spalten i 
des Gewebes ihren Ursprung nehmen, daß von irgendwelcher Komn 
kation derselben nach außen nicht die Rede sein könne. Es ha 
Angabe wenig Beifall gefunden, und GOEBEL hat sie geradezu 


en non mein 


Fig. 605. Rafflesia Arnoldi, nach Brown. 1 Teil des Columna mit 
des Randes (R) entfernt, um die Höhlungen (St.h), in welchen die Antheren stehen, 
2 Der von 1 abgeschnittene Teil die Antheren (St) zeigend.. 3 Anthere. 4 Dieselbe 
halb der Mitte durchgeschnitten. 5 Anthere der Länge nach halbiert. 6 Weibliche 
knospe halbiert. N Narbenrand, O Ovarialspalten. 


Bestätigung bedürftig bezeichnet. Nach wiederholter Untersucht 
Tatbestandes muß ich meine früheren Resultate noch heute b 
Detail hinein aufrecht erhalten. Daß der ganze Fruchtknoten der 
bildung eines mehrkarpelligen seinen Ursprung verdankt, will ich 
KOVSKY und EICHLER jetzt gern zugeben. Die Karpellspitzen mi 
die bekannten Processus columnae darstellen — — aber dire 
gleichbar sind beide Fruchtknoten, der normale und der der Rafi 


Rafflesiaceae, ; 875 


icht mehr, das tertium comparationis gehört der Geschichte an, 
er kann kein Zweifel obwalten.“ 
Die Entwickelung der Ovula und des Embryosackes geht in der 
n Angiospermen-Manier vor sich, wie aus Fig. 608 von SoLMs- 
BACH und der Zusammenfassung der Resultate seiner Arbeit über 
Sntwickelung des Ovulums und des Samens bei Rafflesia und 
ansia in den Ann. Buitenzorg, 2me Suppl., 1897, p. 20, hervor- 
Dort sagt Graf SoLms: 


g. 606. Rafflesia Arnoldi, nach BROwn. 7 Weibliche Blüte nach Entfernung 
erianths. C Spitzen der Columna, R Rand, St° die Rudimente der Staminalhöhlen 
Blüte, Ai innerer, Ae äußerer Annulus. 8 Längsschnitt der Frucht. 


„Fassen wir das im vorstehenden Ausgeführte zum Schluß in 
e Worte zusammen, so ergibt sich folgendes: An den Wandungen 
ruchtknotenspalten entstehen die Ovula in gewöhnlicher Weise als 
pfenvorsprünge, aber vor vollendeter Differenzierung der Epidermis. 
Scheitel des umgebogenen Ovularzapfens wird zum Nucellus; aus 


aliger Teilung, hervor. Aehnlich wie bei den Orchideen, haben die 
ula zur Eröffnungszeit der Blüte noch nicht ihre völlige Entwickelung 


Endzelle seiner Zentralzelle geht der Embryosack, vermutlich nach . 


N AT RE Te harte 


876 ; Rafflesiaceae. 


erreicht. Erst nach dem Verblühen entstehen Eiapparat und Antip 
ob nur dann, wenn Bestäubung Platz gegriffen, ist unsicher, aber 
scheinlich. Die Anlage des Endosperms findet in gewöhnlicher 
nicht wie bei so vielen anderen Parasiten, durch Teilung des t 
sackes statt. Der Embryo homogeneus verdrängt schließlich das 

sperın bis auf dessen äußerste Zellschicht, mit welcher er zur 
des Samens aufs festeste verwachsen ist.“ 


Seit SoLms hat Ernst Rafflesia untersucht und mit mod 
Methoden fixiert und geschnitten. Er sammelte etwa 50 verschiede 
Knospen der R. 
zwischen dem 1 
17. April 1906 auf 
Kembangan, zweiji 
d und eine ält 
Knospe der R. 
senü am Salak (20. 
1906) und inden 
am Bukittelagal 


land, Sumatra) 
Blütenknospen,3 


Fig. 607. Ra 
Arnoldi, nach BR 
Stück aus dem Ze: 
weiblichen Blüte. € 
der Columna, R 
innerer, Ae äußerer 
N Narbenring, St® & 
mente der Staminalhö 
& Blüte. 2 Ein S 
Ovarialhöhlung mit de 
auf den Spaltenwandu 
den Gefäßbündeln, die 
Achsen der Placenten ve 
3 Ein kleines Stück dei 
zwischen zwei ben 
Ovarialspalten, beiderse 
“ zahlreichen Samen 
Same. 5 Derselbe 
schnitten. 


und eine kopfgroße, dem Oeffnen nahe, sowie eine schöne junge 
von Rafflesia Arnoldi oder vielleicht Rafflesia Hasselti. Mit A i 
sammen berichtet er über die Embryosackentwickelung und Befrue 
bei Rafflesia Patma in den Ber. d. D. bot. Ges., 1909, p. 176, | 
das andere Material wird später in den Annalen von Buitenz 
richtet werden. Die Embryosackmutterzelle bildet eine Re 
3 Zellen (die ayıs der ersten Teilung hervorgegangene obere Zel 
sich nicht oder nur ihr Kern teilt sich); nur die untere wird 
Embryosack und verdrängt die andern. Die weitere Entwickelun 
Embryosackes ist völlig normal, doppelte Befruchtung finde 
Offenbar kann also. ein Parasit seinen Embryosack und Embryo 


Rafflesiaceae. 877 


3 usbilden, und die bei Parasiten häufigen Reduktionen sind nicht 
iteres auf parasitische Lebensweise zurückzuführen. 


Von den’ Rafflesieae sind von Rafflesia 5—6 Arten von Java, 
ra und den Philippinen bekannt, eine (vergl. SoLms, TREUB 
hr.) möglicherweise von Malakka. Von Brugmansia gibt es 

Arten aus Java, Sumatra und Borneo, während Sapria mit 

; im Himalaya vorkommt. 


Rafflesia 
mit Ausnahme 


Zippelii gehört, nach 
Erste Anlage des Ovu- 
Mutterzelle der zentralen 
durch Abspaltung einer 
‚elle gebildet. 2 Ovu- 
er Anlegung des rudi- 
äußeren Integumentes, 
sschnitt des Nucellus eines 
ulums, den Plasmabelag 
ackes und den 4-zel- 
) zeigend, durch dessen 
ı die Synergiden durch- 
. Neben dem Embryo 
dospermkerne, Anti- 
'hnitt nicht erhalten. 
ckspitze eines unbe- 
Ovulums, unten der 
ern, oben der Ei- 
und das vermutliche 
einer Schwesterzelle des 
kes (a) an der Spitze 
5 Aehnliches Präparat, 
its 2-zelligem Embryo. 
Embryo, umschlossen 
eren (2 sichtbar im 
dospermkernen. 7 Frei- 
er junger Embryo. 8 Nu- 
e mit Pollenschlauch, 


jartig erweitert (p). 
achtung zugrunde ge- 
Eiapparat. 10 Dasselbe 
wie Fig. 4 in anderer 
i und Synergiden zeigend. 
ıner Längsschnitt eines 
en ausgebildeten Ovu- 
Eiapparat, A Antipoden 
Zellehen). 12 Vorderer 
jungen Samens, der Embryo in vielzelligem Endosperm. x die beiden Zellen des 
'rägers in Fig. 7 oben, bei dem aus diesem Schnitt auspräparierten Embryo sichtbar, 
schicht des Integumentes, b vertrocknetes Nucellusgewebe, e Endosperm. 


bgesehen von der möglicherweise in Malakka vorkommenden 
Cantleyi, von der SoLms in Kew ein schlecht erhaltenes 
mplar ohne Fundortsangabe fand, und deren Vorkommen in Malakka 
tscheinlich ist, weil sie von CANTLEY aus Singapore eingeschickt 
le, kommen also die Rafflesieae in zwei getrennten Arealen, im 
ıya und in dem südostasiatischen malayischen Archipel vor. 
swegen ist es besonders interessant, daß Hossevs im Jahre 
auf dem Doi Sutäp bei Djieng Mai, der Hauptstadt der Lao- 


878 Rafflesiaceae. 


provinz in Siam, eine Art einer neuen Rafflesiaceen - Gatt 
deren einzige Art er 


Richthofenia siamensis 


nannte. Die offene Blüte hat 20 em im Durchmesser; die 
Blütenknospe ist lichtrosa, unten weiß; die schüsselförmige 
rung, in der die Blüte sitzt, ist bräunlich. Die Blüte ist rot, die 
ähnlichen Höcker auf den Perianthblättern sind weiß, die "Colt 
dunkelrot. Die roten und weißen Blüten „leuchten aus 
gefallenen Laube unserem Fliegenschwamm vergleichbar in 


in 
BE gewirr hervor‘ 


en Altersstadien s si 


Nährwurzel (w 
Cissus) auf. 
sind diöcisch, 

ist verwachs 
der Rand deı 
bei Sapria, 
der Innenseite 
20 Längsleisten. 
männlichen B 
wir eine Columna 
oben etwa wie 
oben umgescl 
rieus-Hut aussi 
Grenze des Hute 
Stieles finden si 
dian-2-fächerige 


Fig. 609. Rice 
siamensis HossEUs, 
seus. 1 & Knospe N 
wurzel.' 2 2 Knospe. j.K 
Knospen. 3 Längsse 
die & Knospe, kurz 
blühen. C Columna, 
linke geschlossen, 
R Ramentum aufdem D 
4 Columna der & Blüte 
schnitt durch eine | 
r.A Rudimentäre Antheren 
O vielhäusiges Ovar. 6 
der @ Knospe. 


(wie bei Sapria) in einem Kreise, welche an ihren Spitzen mitte : 
Porus aufspringen. 
In der g Blüte ist die Oberfläche der Columna von einem 
el Filz überzogen, wobei sich auf der Unterseite lange H: 
nden. 
In der 2 Blüte ist die Columna plumper, hat bloß rudiment 
theren und überragt den unterständigen Fruchtknoten. „In der 
fläche befindet sich eine Höhlung, von der 6 Strahlen gegen 
der Scheibe auslaufen. Die Columna ist mit kleinen Härchen 0 
unten bedeckt, die gegen den unteren Rand zu sich bedeute 
längern. Die Narbe befindet sich auf der Unterseite der 
oberhalb der Antherenrudimente. Offenbar gilt auch hier die voı 


Rafflesiaceae,. | 879 


S-LAUBACH vertretene Anschauung, der Griffel habe hier seine 
n verloren und an den Columnarand abgegeben. 

ännliche wie weibliche Blüten haben ein mit Ramentum bedecktes 
'agma. Von Sapria ist die Gattung verschieden durch die Form 
imna, die bei Sapria in der Mitte kegelförmig verlängert ist, und 
in Merkmal, das mir nicht ganz sicher zu sein scheint. In der 
timmen die Blüten von Sapria und Richthofenia wohl überein, denn 
‚us sagt: carnis colore, und GRIFFITH braucht dieselben Worte. 
° unsichere Unterschied liegt darin, daß GRIFFITH sagt: „Ova- 
iloculare; placentae plures parietales, ovulis innumeris tectae“, 
ıd Hosseus sagt: „Ovarium multiloculare lacunosum, lacunis 
is, irregularibus undique ovuligeris, flexuosis.“ 


TER 


TREE EEE RETTET TEE 


ai 


Fee 


8 610. Sapria Himalayana, nach GRIFFITH. 1 d Blüte kurz vor der Oeffnung. 
be im Längsschnitt. 4 Anthere. 5 Dieselbe im Längsschnitt. 6, 7 Querschnitte durch 
und eine trilokuläre Anthere. 8 Pollen. 9 Haar von der Spitze der Columa. 


HookEr aber sagt von Sapria: „Ovary transversed by longitudinal 

cells the walls of which are covered with anatropous ovules.“ 
klich da ein Unterschied zwischen Sapria und Richthofenia vor- 
ist mir zweifelhaft. Die von GRIFFITH gegebene Figur von 
ı zeigt, daß das Ovar recht gut wie bei Richthofenia gebaut sein 
Bis Material von Sapria nach Europa gelangt (in Kew gibt es 
cht noch einige miserable Reste, vergl. SoLms, TREUB Festschrift), 
meines Erachtens nicht sicher, daß Richthofenia von Sapria 
sch verschieden ist, jedenfalls sind sie nahe verwandt. 


Die Gattung 


on 


2 


Sapria 


t, wenn nicht Richthofenia zu ihr zu rechnen ist, nur die Art 
Himalayana, welche 1836 in den Mishmee hills im extremen 


Pd, Be > 


880 Rafflesiaceae, 


Osten von Upper Assam (Himalaya) in 3000—5000 Fuß Höl 
GRIFFITH auf Oissus-Wurzeln gefunden wurde. Untenstehende F 
GRIFFITHS mögen die nahe Verwandtschaft mit Rechthofen 
Die Antheren sind bisweilen trilokulär. i 
In bezug auf die Blütenstruktur ist also Brugmansia we 
Fehlens eines Diaphragmas die einfachste Rafflesiee, und &ı 
Richthofenia bilden den Uebergang zu Rafflesia. Bei Brugmans 
die Antheren 2-fächerig, und jedes Fach öffnet sich mit eigenem 
bei Richthofenia sind sie 2-fächerig, beide Fächer öffnen sich 
denselben Porus, bei Sapria kommt bisweilen ein drittes Fach 
und Rafflesia hat vielfächerige Antheren, welche sich mit gem 
Poren öffnen. Der Fund von HossEus zeigt uns, daß So 


Tannen ni ersehen 


ten RE er 


Fig. 611. Sapria Himalayana, nach GRIFFITH. 1 Unterer Teil einer 
die Anheftung in der von der Nährwurzel gebildeten Cupula zeigend. 2 ? Blüte, 
selbe längs halbiert. 4 Teil einer Placenta. 5 Zwei Ovula. BR 


hatte, wenn er sagte, „so zweifle ich denn kaum, daß genauere 
forschung Nordsumatras, Malakkas und Tenasserims uns n 
weiteren Rafflesieen-Funden überraschen wird“. % 


Von den Apodantheen wollen wir 


Pilostyles Ingae 


besprechen, eine der 8 Species dieser Gattung, welche sämtlic 
Leguminosen schmarotzen. Pilostyles Ingae (syn. P. Ulei) wä 
jüngeren Zweigen der Leguminose Inga spec. und auf verschi 
anderen Leguminosen-Gattungen in Neu-Granada und Bras 
Amerika wachsen noch 5 andere Arten, während P. aethiopica 
afrika und P. Hausknechtii in Syrien und Persien wächst. P. 
durch die Monographie von Enpriıss (Flora, Ergzgsbd. 1902, p. 
die bestbekannte. | 


Rafflesiaceae. 881 


. Ingae hat männliche und weibliche Blüten, beide haben eine 
vierzähligen alternierenden Wirteln kleiner, schuppenförmiger 
bestehende Hülle. 

der männlichen Blüte finden wir in der Mitte eine kegelförmige 
ıg, welche, an der Peripherie eingesenkt, eine wechselnde Zahl 
llensäcken enthält (bis 36). Der zentrale Teil dieser Erhebung 
rudimentärer Griffel zu betrachten, die Pollensäcke gehören einem 
ppelten, völlig miteinander und mit der Griffelsäule verwachsenen, 
t dieser ein Gynostemium bildenden Staubblattkreise an. Nur 
ethiopica ist noch‘ 
SOLMS nach- 


Griffelteil um- 
Staminalröhre 
nden. Die Pollen- 
sind voneinander 
ı dünne Wände 
‚ und auch die 
nd ist sehr ein- 
ıt, eine fibröse 
fehlt gänzlich. 


ESIFTTTEBE 


EEE EVER WERTEN, 


612. Pilostyles 
OLMS, nach GOEBEL. 
Es sind nur die 
en des Schmarotzers 
se und Blattspindeln 
nose, auf der er 


nach Entfernung eines 
Perianthblattes, um 
na genitalis zu zeigen. 
ehnitt einer. & Blüte. 
s, P Pollensäcke, D 
us der Columna. 4 Quer- 
itt durch den Antherenring 
18 Pollenfächern. 5 Schnitt 
die Antherenwand; 

rner sichtbar. 6 Eines 
g aufgetriebenen Haare 
n Antheren. 7 9 Blüte. 
°. Sund 9 Längsschnitte 
Blüten, 8 schwächliche, 


6. 


Antheren öffnen sich mittels weiter Querspalten. Der Pollen fällt 
en breiten Gewebsring, den sogenannten Annulus, der die Basis 
olumna umgibt und vielleicht bei der Oeffnung der Blüte mitwirkt. 
- Ueber den Antheren befindet sich am unteren Rande der zu dem hoch- 
wölbten Diskus verbreiterten Columna ein Kranz großer, birnförmiger 
äre, welche für Pilostyles typisch sind und von SorLms als Narben- 
illrudimente betrachtet werden. Nach dem Verblühen, wobei zuerst 
e Columna abgeworfen wird, wird die noch stehenbleibende Blütenbasis 
tlich durch Wandkorkbildung der Wirtspflanze abgeworfen. 

)ie weiblichen Blüten sind zur Zeit der Oeffnung etwa ebensogroß 
ie männlichen und ohne Lupe nicht von diesen zu unterscheiden; 


8y, Botanische Stammesgeschichte. III. 56 


882 Rafflesiaceae. 


nach der Fruchtbildung sind sie aber wesentlich größer. Das 
ist dem der männlichen Blüten ganz gleich, ein Annulus fehl 
Staminalresten ist nichts zu sehen. Die Griffelsäule hat eine r 
Zone von Narbenpapillen, welche jedoch viel kleiner sind als 
mentären“ Narbenpapillen der 3 Blüte. Der Fruchtknoten ist 1-fi 
Inneren des Griffels ein schmaler Griffelkanal. Die anatropen O 
mit verschieden langen Stielen an, normal wohl 5, randständigen 
inseriert, bei den anderen Pilostyles-Arten soll die Fruchtkno 


‚Ingae, nach ENDRI 
schnitt der weiblic 
2 Narbenpapillen. 
schnitt eines jung 
die Mikropyle v. 


reifen Samens. EEı 
. das einschichtige 
s die harte S 
dünnes Häutchen 
Samenschale, aus 
Integument hervoı 
Querschnitt durch e 
der Mimosa mit A 
jungen Blüte. BR 
kundäre Rinde, H 
der Wirtspflanze, 
punkt der jungen 
Blüte, S Senker 
stränge des Parasiten 
Blüte (B), deren 


Basis (b) einer 
brochenen Blüte. $ 
Einreihiger Senker, 
einen Markstrahl 
hineingewachsen 
faden in einer Ma 
die Durehbruchsste 
schnitt zweier Thall 
dersekundären Rin 
schnitt eines solche 
die etagenartige 
seiner Zellen zeigen 


ganz, aber unregelmäßig von Ovulis ausgekleidet sein, ohne 
stimmte Placenten vorhanden sind. Die £ Blüte öffnet sich nur 
daß Insekten, welche Pollen tragen, diesen an den Narbenpap 
streifen müssen. Pollenschläuche wurden in einem Falle in einem 
Epidermis der Fruchtknotenhöhle gebildeten Schleime wachsend 

Spaltöffnungen finden sich ausschließlich auf der Außens 
Perianthwirtel und zwar am zahlreichsten auf denen des unteren 
Schleimspalten oder vielleicht Nektarien, den Spaltöffnungen re 
lich, wurden auf dem Annulus der g Blüte und an entsprechend 
in den 2 gefunden. Reduzierte Gefäßbündel sind im Blütenst 


Rafflesiaceae. 883 


unten nur ein zentraler Strang, welcher sich aber weiter oben 
10 einzelne Bündel spaltet. Diese werden alle zur Versorgung 
uchtknotens resp. in den & Blüten zur Versorgung von dessen 
Be weder in die Antheren noch in die Hüllblätter treten 
ndel ein. 
ı Ovulum werden 2 Integumente angelegt, von welchen jedoch 
re verkümmert zu einem kragenartigen Wulst, an der dem 
s anliegenden Seite des Ovulums. Die Entwickelung und Kei- 
r Makrospore ist durchaus normal. Wahrscheinlich findet nor- 
e Befruchtung, sondern parthenogenetische Samenbildung statt. 
bryo ist klein und besteht meistens aus 2 Trägerzellen und 6 
in 3 Etagen angeordneten Zellen, er ist von einer einzigen 
oßer Endospermzellen umgeben; das Nucellusgewebe wird bis 
ge Zellen, welche in die Mikropyle eindringen, verdrängt. 
Oytinus und Brugmansia entstehen die Blüten im Inneren 
kompakten Gewebekörpers und auch bei Pilostyles Hausknechtii 
sie nach SOLMS endogen angelegt werden. SoLMms meinte, daß 
hl so bei allen Rafflesiaceen sein würde. Bei Pilostyles ingae 
edoch nicht der Fall, sie entstehen exogen. 
er den Blütensprossen besitzt Pil. ingae einen vegetativen Teil, 
der Wirtspflanze eingeschlossen, deren Gewebe in der Form 
mäßig geformter Stränge und Fäden durchzieht. Die stärksten 
® finden sich in der sekundären Rinde, dicht unter der primären. 
esen Strängen geht die Bildung der Blüten schon dicht in der 
s Vegetationspunktes des befallenen Zweiges aus. An der Stelle, 
eine Blüte bilden will, entsteht durch starke Zellteilung eines 
ranges dicht unter der primären Rinde ein massiver Zellkörper, 
Vegetationsspitze der Blütenknospe wird, sich in die primäre 
rdrückt und, wenn sie zur Blüte geworden ist, aus der Rinde 
cht (Fig. 613). Gleichzeitig bildet sich auf der inneren Seite des 
lexes ein nach innen zu wachsender, mehr oder weniger unregel- 
ilförmiger Strang, ein „Senker“ aus, der schließlich bis in das 
dringt. P. ingae ist, wie P. Hausknechtii, diöcisch, d. h. alle 
m bestimmten, zusammenhängenden System von Thallusfäden 
enden Blüten haben dasselbe Geschlecht. 
Ibst die stärksten Thalluszweige der P. Ingae enthalten keine 
indel. Fig. 613, 6 mag einen Eindruck der Verteilung des 
im Stengel der Wirtspflanze geben, auch in die Blatt- und 
ele der Wirtspflanzen treten Thallusstränge ein. Die Thallus- 
m wachsen in die Interzellularen und erweitern sie, wachsen aber auch 
‘ durch die Markzellen hindurch (Fig. 613, 9). Auf jeden Fall liegen 
fäden ganz im Wirtsgewebe, und die dicken Stränge kommen in der 
wohl dadurch zustande, daß der als dünner Faden eingedrungene 
sich entsprechend dem Wachstum der Gewebe des Wirtes ver- 
at, ganz als ob er ein Teil des Wirtes selbst wäre. Nur so läßt 
klären, daß das Gewebe um den Thallus des Parasiten herum 
ısammengedrückt ist. 


den Oytineen wollen wir 


Cytinus hypocistis, 


zige europäische Rafflesiacee, besprechen, welche im Mittelmeer- 
auf verschiedenen Cistus-Arten lebt und in Frankreich an der 
= 56* 


nr 


884 Rafflesiaceae. 


atlantischen Küste nordwärts bis zu den Inseln der Charante inf 
geht. Die leuchtend gelbroten, bei einer Varietät sogar rein karn 
Infloreszenzen, welche, aus den Wurzeln hervorbrechend, über de 
treten, bilden dort eine Zierde der COissus-Haine. Bei Antibes 
oder war wenigstens 1888 häufig. Die einzige andere Art wä 
Kap der guten Hoffnung. Die Blüten sind monöecisch oder « 
Die & Blüte hat zwei laterale Vorblätter und 4 (selten bis 10) P 
blätter. Antheren 4—10 (meistens 8) mit der rudimentären Gri 
verwachsen, ringförmig deren Spitze umgebend, mittels je 2 Län 
sich öffnend. In der 
ist die Blütenhü 
in den & röhrenf: 
tellerförmigem Sauı 
der Tubus durch 
Lappen fallende 
rechte, ihn mit 
lumna verbindend 
leisten gefächert. 
Fruchtknoten ist eiı 
rig und hat viele 
parietale Placen 


ET ln nn 


Fig. 614. Cyiian 
eistis. 1 Habitus nach 
der Cytinus sitzt der 
eines Cistus auf, des 
am abgeschnittenen Sta 
bar sind. 2 d Blüte mitsa 
lateralen Brakteen. 
längs halbiert. 4 & Bl 
Entfernung des Perianti 
nach BAILLoONn. 5 D 
& Blüte, nach EıcHI 
Scheidewände, welche 
minalsäule mit der Rö 
Blütenhülle verbindet 
bar in Fig. 4, und be 
in Fig. 6. 6 @ Blüte n 
fernung des Perianths. 
halbiert, nach BAILLON 
schematischer Querschn 
Fruchtknotens. 9 Frue 
Perianth gekrönt, nach 
10 Querschnitt der F 
LE MAOUT et DECAN 
lappte Placenta. 12 8 


\ = x = Be 


Aehnlichkeit der Blüte mit der von Asarum ist, wie oben: 
Figuren zeigen, unverkennbar. 

Die Pflanze wurde 1903 (Journal de Botanique) von BERNAR 
untersucht. Die Blüten stehen meistens in einer monöcischeı 
die 2 meist an der Basis, die d an der Spitze. Das Perig 
BERNARD immer 4- -blätterig, die zentrale Columna ist bei beiden 
arten durch 4 Scheidewände mit dem unteren Teile der Perian 
verbunden, und an der Basis dieser 4 Fächerchen finden sich Nel 

In der ? Blüte endet der Griffel in 7—10 zu einem sternfört 
Köpfchen verbundenen Narben (Fig. 614, 6), meistens 9, korre 
mit der Zahl der Placenten. 


Rafflesiaceae. 885 


ie meisten J Blüten haben 10 Antheren, die an der Spitze der In- 
reszenz, welche weniger gut entwickelt sind, meistens 8. Jede Antheren- 
lfte hat 2 Fächer, das Konnektiv ist etwas zugespitzt (Fig. 614, 4). In 
r g Blüte findet sich oberhalb der Antheren der Rest der Narbenfläche 
ig. 614, 4), welche sogar mehrlappig sein kann, „ils en sont en 
quelques uns, assez regulierement coniques“. Offenbar liegt also 
xualität durch Abort vor. In der 9 Blüte ist jeder Rest der 
ren aber geschwunden. In der 3 Blüte ist keine Spur eines Ovars 
ehr erhalten. In der 2 Blüte ist das Ovar normal und anfangs immer 
lokulär, mit 7—11 
eistens 9) Karpellen 
d ebenso vielen ver- 
eigten Placenten. Das 
ar wird aber bald 
irilokulär, wenigstens 
ner oberen Hälfte, 
ch Vereinigung der 
icenten in der Achse 
einem gelatinösen Ge- 
Der angebliche 
schied zwischen 
ı und Richthofenia 


», 


ZBer 


kelter Blüten be- 


. 
en. 


&) 
RN 


ZZ) 
% 


.615. Cytinushypo- 
nach BERNARD. 1 Auf 
r Verzweigung der Placenta 
ien zwei Ovular-Primordien. 
us mit 2 Integumenten. 
spor, in 2 Zellen zerlegt. 
rchepor (Sporenmutterzelle), 
4 Makrosporen geteilt, von 5 
en die obere sich weiter ent- AG 
elt. 5 Die Schwesterzellen END N \ 

von der Makrospore, die MUROA o NG 
nbryosack wird, ver- | N 
äng 6 Der Embryosackkern 
sich geteilt. 7 Reifer Embryo- 
k 8 Idem. 9 Same mit Em- 
ound Endosperm. 10 Aelteres 
adium, unten das äußere In- 

ment, arillarartig gehemmt. 


Die Entwickelung der Ovula ist interessant, weil das äußere In- 
zument in der Entwickelung zurückbleibt (der umgekehrte Fall also 
Tillandsia usneoides) und schließlich als eine Art Arillus unten am 
en sichtbar ist (Fig. 614, 12). Die Entwickelung des Embryosackes 
öllig normal, 4 Makrosporen bilden sich, von welchen nur die obere 
sich weiter entwickelt. Eiapparat, Polkerne und Antipoden sind normal; 
Zmbryo und Endosperm werden in normaler Weise gebildet, aber trotz 
der großen Zahl reifender Samen wurde weder ein Pollenschlauch, noch 
 beiruchtung gesehen, so daß für BERNARD die Pflanze in dem Verdacht 
r Parthenogenese steht. Obenstehende Figuren mögen die Entwickelung 
S Ovulums verdeutlichen. - 


886 Hydnoraceae. 


Werfen wir einen Rückblick auf die Rafflesiacen, so 8 
Rafflesieae auf Südostasien und den Himalaya beschränkt, 
Apodantheae kommt Apodanthes nur in Südamerika vor und P 
hat in Südamerika ebenfalls ein ausgeprägtes Verbreitung 
kommt aber auch in Südkalifornien, außerdem in Angola (P. 
WEBER) und in Syrien und Kurdistan (P. Hausknechtii Boıs 
Von den Oytineen endlich gibt es 2 Arten der Gattung Oytinus, 
Kap der guten Hoffnung, die andere im Mittelmeergebiet und 
atlantischen Küste Frankreichs, und Bdallophyton zählt 2 we 
Arten in Mexiko. 2 


Wir bringen die Rafflesiaceae vermutungsweise in Verbi 
den Aristolochiaceae, es sei aber nicht verschwiegen, das WETT 
die Aehnlichkeit mit gewissen Monimiaceen hinweist und HALLIE 
aus dem Geb. der Naturw., Bd. 16, Hamburg 1901, p. 97) auc 
auf Uebereinstimmung mit ' Anonaceen und Nymphaeaceen 
hat, so daß die Stellung der Rafflesiaceen unter den Proterog 
falls vollauf berechtigt ist. 


Die 
Hydnoraceae 


erscheinen bei den meisten Autoren als Tribus der Raffleeiukeen 
aber durch SoLms davon getrennt, wegen der auf der Periant 
festigten Stamina, der ganz abweichenden Samenstruktur mi 
und der hornigen Beschaffenheit der Zellulosewände im gesa 
sperm. Hierher gehören nur 2 Genera, Hydnora, welche afr 
je nach der Art innen rosenrote, orangefarbene oder hellgraue 
blätter hat und auf Baumwurzeln schmarotzt, und Prosopa 
einer Art in den argentinischen Pampas, wo sie mancher 
Wurzeln von Prosopis (Leguminosen) so gemein ist, daß 
die Schweine behufs der Mästung zur Reifezeit der nach 
riechenden Früchte in die betreffenden Gegenden getrieben w. 


Die Hydnoraceae weichen in ihren Vegetationsorganen 
von den Rafflesiaceen ab, indem sie sich wenigstens zum Teil 
der Nährpflanze befinden; etwa wie bei Balanophora bilde 
Knolle, welche hier aber sehr eigentümliche, ganz blattlose, rhizom: 
Sprossen bildet, die bei Prosopanche eine wurzelhaubenartige 
haben, aber in ihrer Anatomie wieder viel mehr stengelartig sind 
Rhizomsprosse (Rhizoiden SCHIMPERSs) sind walzenrund od 
5-kantig und tragen knopfförmige Protuberanzen, in denen 
Hemmungsbildungen von Seitenzweigen erkannt hat. Bei ma 
stehen die Blüten nur auf der zentralen Balanophor eu 
bei anderen auf den Rhizomsprossen. 


Die Blüten sind hermaphrodit, regelmäßig, mit untersti 
Fruchtknoten und einfacher röhriger Blütenhülle, welche sich 
in 3—4 fleischige Lappen teilt, die so wie die Röhre auß 
rauhe Beschaffenheit haben. = 

- Die 3—6 auf der Innenwand der Röhre inserierten Stamin 
eigentümlich gebaut. Sie sind seitlich (bei Hydnora) zu einem z 
hängenden, von den Perigonmedianen anschwellenden Wulst veı 
oder bilden (Prosopanche) einen kolbenförmigen, das Stig 
dachenden Körper. Gliederung in Filament und Anthere ist nie 
kaum vorhanden. 


Hydnoraceae. | \ 887 


Sehr eigentümlich ist der Umstand, daß die Oberfläche der Antheren 

von zahlreichen, parallelen, bilokulären Thecae bedeckt ist; bei 
anche gibt es überdies 3 Staminodien, die etwas tiefer im Tubus 
t sind. 


h der Bau des Fruchtknotens ist sehr eigenartig. Bei Proso- 
e wird die ganze Höhlung ausgefüllt von 3 riesigen Placenten, 
jede ebenso breit wie das sie tragende Karpell ist; ein Griffel 
/öllig, und die Stigmenbildung ist sehr rudimentär, indem die 
on den oberen 

nder Placentar- 
gebildet wird. 
ydnora ist der 
SOLMS in der 
Partie genau 
,„ nur ist die 
fläche etwas 
„Aber“, sagt 


616. Hydnora 
cana. 1 Reife Frucht 
_ BRown. W Wurzel 
pflanze (wahrschein- 
Euphorbia), RR 
eige des Parasiten. 
weig mit. einigen 
pen und einer 
nach SACHS. 3 Auf- 
ene Blüte nach 
4 Längsschnitt der 
eh BAILLON; hier, 
Fig2u3P=Pe- 
P, innere Lappen 
nthblätter, St Sta- 
Stigma, O Ovarial- 
5 Querschnitt eines 
weiges von Proso- 
e Burmeisteri 


r BEETERETLDERER ESEEEHEETETEZEECEEDVER BETT a eine: 


ae v 


 Burmeisteri, 
itt des Frucht- 
mit den 3 Gruppen 
eentarplatten, nach 


‚ „unterwärts hören die Placentarplatten auf und lassen einen 
Hohlraum, in den vom unteren Rand einer jeden von ihnen 
-zylindrischer, die Ovula tragender Zapfen frei herabhängt.“ Die 
ücht ist eine mit derber Rinde versehene große Beere. Bei Proso- 
bleibt die Struktur des Fruchtknotens bis zur Reife er- 
‚ die mit harter Testa versehenen Samen sitzen im Gewebe der 
ntarplatten. Bei Hydnora vergrößern sich die Ovula tragenden 
n, werden sukkulent und tragen die kugeligen Samen an ihrer 
äche. 


Das Endosperm ist sehr hart und vom Perisperm umgeben. 


er 


838 Balanophoraceae. 


Zu den Aristolochiales stellt HALLIER auch die 


Balanophoraceae, 


eine Familie, deren Stellung sehr zweifelhaft ist, und die m 
achtens keineswegs homogen ist. Schon EICHLER hat vorge 
Oynomorium als Vertreter einer eigenen Familie zu betrachten, 
schlug 1900 vor, die noch übrigbleibenden Balanophoraceen 
3 Familien der Sarcophytidaceae, Helosidaceae und Balanopı 
zerlegen. Von diesen kannte ich aus eigener Erfahrung nur Rhop 
von den Helosidaceen und Balanophora von den Balanoph 
schloß: „It seems to me not at all proved that there is a near 
between the Helosidaceae and the Balanophoraceae“, währe 
Rhopalocnemis sagte: „To me it is not even clear whether t 
monocotyledonous or 'dicotyledonous“. EICHLER stellte © 
welches er, wie gesagt, von den Balanophoraceen trennte, 
Halorrhagidaceen, vereinte aber später Oynomorium wieder 
Balanophoraceen, und so kam man dazu, die Balanophoraceen. 
wegen einer gewissen Aehnlichkeit der d Blüte von (Oynomo 
der von Hippuris neben die Halorhagidaceen zu stellen. 

In seinem letzten Syllabus stellt EnGLER die Balanophora 
Abtrennung von Cynomorium in die Nähe der Loranthaceae ı 
morium als eigene Familie Oynomoriaceae neben die Höppa 
WETTSTEIN hingegen stellt beide Familien, Balanophoraceae v 
moriaceae, in die Nähe der Loranthaceae und WARMING ste! 
den Loranthaceen, Aristolochtaceen und Rafflesiaceen, indem er © 
wieder mit den "Balanophoraceen vereint, zu der Gruppe d 
phyten, läßt aber ihre Verwandtschaft unentschieden. HALLIE 
will die Balanophoraceen (inkl. Oynomorium) von Rafflesiaceen 
von Scytanthus-ähnlichen Oytineen herleiten, weshalb weiß ich ı 
und es ist mir auch ganz unklar. Auf frühere Anschauungen 
wir nicht einzugehen, da erst vor kurzem etwas Näheres von der 
der Balanophoraceen bekannt geworden ist. Die Neigung der ı 
Autoren, die Balanophoraceen neben die Loranthaceen zu stell 
auf dem Umstand, daß bei beiden Familien ähnliche Redukti 
Ovula vorkommen, aber in jeder sonstigen Hinsicht weicht die 
Gesellschaft, welche man Balanophoraceae nennt, so sehr 
Loranthaceen ab, daß ich mich mit dieser Anschauung gar nicht 
kann, aber ebensowenig mit der von HALLIER, welcher sie 
Rafflesiaceen stellt, mit denen sie eigentlich gar nichts gem 
Die Schwierigkeit der Einreihung der Balanophoraceen liegt in 
Reduktion der Blüten, von denen bei Balanophora im we 
Geschlecht nichts als der Nucellus des Ovulums übrig geblie 
Bei den meisten Repräsentanten ist die Blütenentwickelung 
wenig bekannt, daß sogar die Untereinteilung der Familie sch 
Da ich also gar nicht weiß, wo die Verwandtschaft der Balaı 
zu suchen ist, so werde ich sie hier nicht behandeln. 


| ; Dreissigste Vorlesung. 


ıten wir jetzt HAuuıers Reihe der 


‚Nepenthales. 


bringt HALLIER die Cephalotaceae, die Oircaeastraceae (mit 
die Nepenthaceae, Sarraceniaceae, Parnassiaceae und 
eae, von denen die gesperrt gedruckten von ENGLER zu der 
Sarraceniales gebracht werden. Beide Reihen entsprechen ein- 
in der Hauptsache. Die Cephalotaceae, eine Familie mit nur 
halotus follicularis, bringt ENGLER zu den Orassulaceen. Die 
> umfassen ebenfalls nur eine Art, C. agrestis Maxım. aus 
dem Himalaya. Sie ist von sehr zweifelhafter Verwandschaft, 
ihrem Entdecker den Chloranthaceen (Piperinen) am nächsten, 
aber von OLIVER als eine reduzierte Pflanze betrachtet, die viel- 

en Anemoneen verwandt ist. Die Parnassiaceae, eine Familie mit 

attung (Parnassia) und 19 Arten, wird von ENGLER den Saxi- 
einverleibt. WETTSTEIN bringt die Cephalotaceae, die Sarra- 
d die. Nepenthaceae zu seinen Polycarpicae, hält aber die 
haft der Nepenthaceen mit den Droseraceen für höchst un- 
ich, bringt die Droseraceae zu den Parietales zwischen Elati- 
nd Viüolaceen und rechnet Parnassia zu den Saaifragaceen, 
MACFARLANE Nepenthaceae, Sarraceniaceae und Droseraceae 
nahe verwandt hält und diese 3 Familien zwischen Papavera- 
'staceen stellt. BROGNIART hat die Nepenthaceae als Oytineae 
ae) und Link als Aristolochiaceae angesehen. Die Sarracenia- 
en von EICHLER den Droseraceen angereiht, von BENTHAM und 
in die Nähe der Papaveraceen gestellt, während BAILLoNn die 
stimmung mit den Nymphaeaceen hervorhebt. Alles zusammen- 
möchte ich WETTSTEIN folgen und in die Gruppe der Nepen- 
Nepenthaceae, Sarraceniaceae und Cephalotaceae aufnehmen. 


diesen haben zweifellos die 


| BR Cephalotaceae, 
‘hen nur Bi 
Cephalotus follicularis LABILL 


Sümpfen von King George’s Sound in Westaustralien gehört, 
ivsten Blüten. 


390 Cephalotaceae. 


Die Pflanze ist ein mehrjähriges Kraut mit grundständigen 
die oberen davon sind einfache fast nervenlose Laubblätter, die u 
aber zu Insekten fangenden Kannen, zu sogenannten Ascidien, um 
welche nach EICHLER genau so wie bei Nepenthes durch Einst 
des Blattes von der Oberseite her gebildet werden. 
Die Kanne ist außen mit Leisten versehen, hat an der Mü 
einen gerippten Ring und ist von einem Deckel in der JugenG 
geschlossen, später von diesem nur gegen Hineinfallen des Regeny 
geschützt. Etwas unterhalb der Insertion des Deckels hat di 
einen kurzen Stiel, den umgebildeten Blattstiel. An der Außen 
Deckels sowie im 
der Kanne find 
vielzellige ge 
Drüsen, welche 
GOEBEL (Biol. Sch 
rungen) nach dem 
cenia-Typus geba 
Unterhalb des 
findet sich an de 
seite der Kann 
Gleitfläche, wie 
falls bei Sarra 
kommt. GOEBEL Scl 
denn auch (Biol. Sel 
rungen II, S. 11 
der obigen 
Schilderung erg 


Fig. 617. Ce: 
follieularis, 1 
BAıILLon. 1 Habitus. 
3 Selbige halbiert. 
gramm. 5—7 nach 
et DECAISNE. 5 K 
Same. 6 Früchtehen 
7 Same im Längssch: 
Verschiedene Stadieı 
. wiekelung einer 
Deckel, RRand. 12 E 
Schlauchblatt von v 
GoEBEL. 13 Ein 
Pflanze, nach WARMI 
Kanne und 2 gewö 
Laubblättern. v. 


zunächst, daß Oephalotus mit Nepenthes nur ganz äußerliche Aeh 
hat und daß der Bau der Kanne viel mehr dem des Schlauchbl 
Sarracenia sich nähert. Es sei nur erinnert an den Bau der 
welche keine Digestionsdrüsen sind, sondern gegen das Blat 
durch eine verkorkte Lamella abgegrenzte und mit dem Gefäß 
system nicht in Verbindung stehende Organe, während bei Nepen 
solcher Abschluß der Drüse nicht stattfindet.“ & 

Auch hat Cephalotus Wasserspalten, welche Nepenthes fehlen, 
Inhalt der Kannen fehlt die verdauende Wirkung, welche das N‘ 
Sekret besitzt, er hat aber eine starke fäulnishemmende Wirkun 
zerfallen die Insektenkörper, aber nicht durch die übelriechende HE 


E 


Sarraceniaceae. 891 


BEL meint, auch weil die Gleitfläche bei Cephalotus in der für 
aceniaceen charakteristischen Weise gebildet ist, daß Cephalotaceen 
aceniaceen trotz abweichender Blumenstruktur systematisch 
sind. Cephalotus hat eine, wenigstens anscheinend, terminale 
eszenz und kleine weißliche Blüten ohne Vorblätter. Die Blüte 
er, 6-gliederig. Zu äußerst findet sich eine einfache, aus 6 freien 
lättern bestehende Perianthhülle, dann folgen damit in regel- 
lternanz 2 je 6-gliederige Staminalkreise und damit wieder 
end 6 freie Karpelle mit kurzen Griffeln, welche zu einsamigen 
ıten werden. 
)ie Blüte ist also mit ihrer Apokarpie, ihrem oberständigen Frucht- 
ı und sämtlich freien Teilen ziemlich primitiv, jedoch durch ihre 
te Zahl und zyklische Anordnung auf höherer Stufe angekommen 
‚ Magnolia. 
age ist zunächst, ist die Blüte diplostemon oder obdiplostemon ? 
.elch weggefallen, so ist sie diplostemon, und so erscheint 
ehlich, ist die Krone weggefallen, so ist sie obdiplostemon, in 
Falle sie sich ganz der Blüte gewisser Orassulaceen, nämlich 
Sedum-Arten nähern würde. Gegen diese Auffassung spricht 
° Umstand, daß die bei den Orassulaceen regelmäßig vor- 
len hypogynischen Schüppchen fehlen. 
den Sawrifragaceen, zu welchen Cephalotus vielfach gebracht wird, 
die Pflanze durch die konstante 6-Zahl ährer Glieder sowie durch 
samigen, völlig freien Balgfrüchte ab: zwar gibt es bei 
ena unter den Saxrfragaceen fast freie Karpelle, diese sind aber 
ig und nur in der Zweizahl vorhanden, die Blüte ist also 


t man anderwärts, so kommt man noch am besten bei Meni- 
en, Berberidaceen oder Ranunculaceen aus, und so ist der An- 
ß, den HALLIER vorschlägt, an die Berberidaceen, oder die Stelle, 
e& WETTSTEIN für die Cephalotaceen wünscht, irgendwo unter den 
'rpicae, zu verteidigen um so mehr, als auch der Anschluß der 
jaceen wohl in den Ranalen zu suchen ist, und deren Schlauch- 
wie wir sahen, mit der von Cephalotus manches Ueberein- 
e darbietet. 

den 

Sarraceniaceen 


dann Heliamphora, welche nicht wie die anderen Sarraceniaceen 
Blüte, sondern eine Infloreszenz hat, den Oephalotaceen wohl 
sten. Die große Zahl der Staubblätter der Sarraceniaceen, ihr 
5-blättriges Perianth und ihr 5-karpellärer Fruchtknoten macht 
eine direkte Abstammung von den Cephalotaceen nicht gut möglich, 
vir tun wohl besser, sie ebenfalls irgendwo aus den Ranalen her- 
Shen zu lassen, auf deren Uebereinstimmungspunkte mit Ranuneula- 
Nymphaeaceen schon wiederholt hingewiesen worden ist. Die 
che Struktur des Blütenschaftes von Sarracenia erinnert sehr 
der Podophylleen und Leontice (Berberidaceae). 

Infloreszenz ist eine armblütige (2—6) Traube; die Blüten 
in einfaches, aus 5, seltener 4 lanzettlichen, hellrosenroten, 
ı Blättern gebildetes Perianth. Jede Blüte steht in der Achsel 
- konkaven Tragblattes. Die Stamina sind zahlreich, der ‘Frucht- 
‚ist 3-fächerig, vieleiig. Der Griffel ist eine hohle Säule, welche 


892 Sarraceniaceae. 


sich an der Spitze kaum verbreitert. KrAFFT fand Gelegenhe 
ganze Infloreszenz zu untersuchen. Sie ist vom ersten Hochk 
ständig umhüllt. Dieses Hochblatt legt sich hülsenartig um die jün 
Knospenorgane, wobei die freien Ränder mit breiter Fläche ein 
anliegen, so einen Verschluß bildend. Das zweite Hochblatt 
nicht mehr so fest die inneren Teile umhüllt, ist vom ersten ı 
entfernt, die beiden ersten Hochblätter stehen also zweizeili 
weiteren Hochblätter reihen sich den früheren nicht mehr zwei 
sondern gehen in die ?/,-Blattstellung über. Nach BENTHAM 
alle Blüten in den £ 
beschriebenen H: 
stehen. Es zeigte 
"daß wenigstens i 
ersten Hochblättern 
terte Sprosse zwe 
' nung stehen, an 
die Blüten als Achs 
also als Sprosse dr 
nung, entstehen. 
werden die Achselsy 
höheren Hochblät 
vonden Hochblätten 


gefäßbündellose, gl 
inserierte Schupp 
an anderen Ach 
nicht fanden und 


Fig. 618. 
nutans, nach BENTH. 
bitus. 1 Blüte nach En! 
Perianths. 2, 3 Verse 
sichten eines Stamens. 

 knoten mit Griffel 
.5 Querschnitt des. 
6 Same. 7 Teil eines 
mit den 2 verschiede 
* und **. 7*,, 77° Haare 
Zonen im Längsschnitt. 


Heli 


waren. Nur eine Art, Heliamphora Peer auf der Rorai 
Britisch Guayana. 

Die Schlauchblätter wurden von KRrAFFT (Inaug.- - Diss. 
untersucht. Aus dieser Untersuchung geht hervor, daß sie 
Sarracenia homolog sind. Man kann nach ihm an Heliampi 
schiedene Blattypen unterscheiden: die normalen Schlauchb, 
kümmerte Schlauchblätter und Assimilationsblätter mit brei 
welche letztere aber ebenfalls, wie ihr hohler Stiel zeigt, ve 
Schlauchblätter sind. Die Schlauchblätter sind denen der 
purpurea sehr ähnlich; die Blätter sind grün, nur die löftelfö 


Sarraceniaceae, _ 893 


Spitze ist innen schön rot und ebenso die Dorsalrippe; in der 
soll aber nach ım THURM der Schlauch rot geädert sein. Auf 
läche des Löffels sind schon mit bloßem Auge verschiedene 
efungen wahrzunehmen, welche besonders große Drüsen darstellen. 
der Innenseite des Löffels können Haare sein, sie können 'aber 
en. Der Mund des Schlauches, dessen oberer Teil von KRAFFT 
l bezeichnet wird, ist mit dichten Haaren besetzt, sie haben 
'h gestreifte, durch steife Verdickungsleisten gebildete Wand. 
ihnen gibt es Drüsen vom Typus der Sarracenien, auch mehr- 
ßerst zierliche Drüsen, diese scheiden alle Zucker aus. Auf 
one folgt eine glatte Fläche, dann die Reusenzone mit abwärts 
n Haaren und eigentümlichen Spaltöffnungen, denen sonstiger 
mit lackierten Blättern (vergl. VoLKEns Ber. D. bot. Ges., 
126) ähnlich. Die Haare der Reusenzone sind denen von 
a purpurea gleich, der untere Teil des Schlauches ist wieder 
e von. BENTHAM gegebene Figur ist also richtig, nur fehlte 
ebildeten ganzen Schlauche offenbar der Löffel. 

bt bei Heliamphora 3 verschiedene Drüsenarten, nämlich viel- 
große Drüsen, welche auf der Innenseite des Löffels und noch 
darüber hinaus vorkommen, die mehrzelligen Drüsen und die- 
en vom Typus der Sarraceniaceen, welch letztere beide auf der 
elinnenseite und auf der ganzen Außenseite der normalen Schlauch- 
r und der spreitenförmigen Blätter, wie auch bei den Niederblättern 
en sind. Bei den rudimentären Schlauchblättern kommen nur 
vom Sarracenia-Typus vor. Die mehrzelligen Drüsen sind nichts 
s Sarracenia-Drüsen, welche durch Zellteilung sich vergrößert 
d dasselbe gilt für die vielzelligen großen Drüsen, so daß auch 
Hinsicht Heliamphora zweifellos zu den Sarraceniaceen gehört. 
en scheiden Zucker aus, und durch sie ist Heliamphora ein 
iglicher Insektenfänger. ; 

Sowohl Darlingtonia wie Sarracenia fehlt eine Infloreszenz, die 
an stehen einzeln am Ende eines Schaftes, auch ist die Blütenhülle 
nfach, sondern doppelt, und der Fruchtknoten ist 5-fächerig statt 
1 , dementsprechend sind 5 Narben vorhanden; wie bei Heliam- 
‚ist aber die Zahl der Stamina groß. 


trachten wir zunächst 


Darlingtonia, 


nur eine Art, D. californica, zählt, die auf Gebirgssümpfen der 
Nevada in einer Meereshöhe von 300—2000 m wächst und bis 
ige Schlauchblätter bilden kann. 

® Blüte hat 5 weißliche Kelchblätter, 5 abstehende, purpurne 
nblätter und vor jedem Korollenblatte 3 Stamina, im ganzen 
. Der 5-blättrige Fruchtknoten ist am Scheitel konkav, vom 
en dieser Einsenkung erhebt sich der kurze Griffel mit 5 abstehen- 
nach oben gekrümmten Narbenlappen, welche die -Narbenfläche an 
° Unterseite haben. Während die Samen der Heliamphora geflügelt 
‚ sind sie hier ungeflügelt. 

2 Sarraceniaceae stimmen darin überein, daß, abgesehen von den 
onen, sämtliche Blätter als Schlauchblätter ausgebildet sind, „was 
GOEBEL, Biol. Schilderungen, p. 73) deshalb betont sein mag, 
‚der Literatur sich Abbildungen und Angaben finden, nach denen 


a 


894 Sarraceniaceac. 


es scheinen könnte, als ob es Sarracenien mit zweierlei Bl 
etwa wie Cephalotus, gäbe“. Die scheinbaren Blätter gewiss: 
cenien sind, ebenso wie die von Heliamphora, wie wir spät 
werden, verkümmerte Schlauchblätter. Nur folgt bei Darling 
die beiden Kotyledonen ein kleines flaches Blättchen, welch 
GOEBEL wohl als der letzte Rest der ursprünglichen normal 
form betrachtet werden darf. 

Die Schlauchbildung wurde von GOEBEL bei Darlin, 
Sarracenia untersucht und verläuft bei beiden gleich. s 
nämlich wie 
Bildung ein 
förmigen Bla 
Wucherung (Z 
619,6; D ist 
spitze, Ss d 
grund) auf 
axialen) Obeı 
Blattes. Sol 
zwischen d 


Fig. 619. 
tonia cealiforı 


nach GOEBEL, d 
Blätter stimmt mit 
der Keimpflan 
4 Junges Schlauc 

Rückschlagspross 


entwickelung, na 
5 Junge Schlaue 


ches. 
selben. 6 Längss 
eine junge Sch 
D Blattspitze. A 
welcher auf der 
seite aufgetreten 
S wie in Fig.5. 7 
ansichten verschi 
Schlauchanlagen. 
der Lappen. 


rung und der ursprünglichen Blattlamina eine Vertiefung (M, Fig 
die Schlauchanlage, welche je länger um so tiefer wird; dieser 
ist also nicht, wie man oft sagt, ein ausgehöhlter Blattstiel und 
den Schlauch hervorragende Teil (sehr entwickelt bei Sarrace 
purea) die Lamina, denn Darlingtonia hat überhaupt keinen 
und die Schlauchanlage liegt, wie Fig. 619, 6 zeigt, oberhalb de 
grundes (S). Die ganze Blattanlage mit Ausschluß des Blattgru 
hier also an der Schlauchbildung beteiligt. Bei Sarracenia is 
Tat unten am Schlauchblatte ein Blattstiel vorhanden, der a 
hohl, sondern solide ist, auch da ist der Schlauch eine Bildu 
Laminarteiles. 


Sarraceniaceae. | 895 


Bei Darlingtonia wird also die ganze vordere Hälfte des Schlauches 
ler Wucherung A der Fig. 619, 6 gebildet, es kommt aber, da die 
rwand des Schlauches stärker wächst als die Vorderwand, die 
lauchmündung bald seitlich zu liegen. Auch bei Sarracenia ist das so, 
der Deckel ist nichts als die 
'ewachsene hintere, der 
itze entsprechende Partie 
auchwand. 


den Keimpflanzen ist 
3lattspitze, wie bei den 
nzen der Sarracenien 
ich bei erwachsenen S. 
zu einem langen 
ähnlichen Gebilde aus- |} 
1, und solche Kannen ji 
ei D. californica auch als Hi 
llagbildungen auf, sind fh 
hl als die ursprüngliche || 
der Schlauchblätter der 
niaceen zu betrachten. 
n hier aus hat eine Weiter- 
elung in 2 Richtungen 
inden, bei der einen 
'Schlauchmündung nicht 
'überwölbt, sondern die 
erte Hinterwand des 
nes steht mehr oder 
' vertikal (z. B. 8. pur- 
bei der anderen ist die 
ölbung noch viel voll- 
er geworden ($. psitta- 
arlingtonia), indem bei 
lonia z. B. die Blatt- 
ich besonders stark über 
angsöffnung hinaus ver- 
und sich in 2 Anhängsel 
» Auch die Kannen von 
thes entwickeln sich prin- 
wie jene von Sarracenia, 
gilt auch für Cephalotus, 
es in der Tat angebracht 
alotaceae, Sarraceniaceae 
penthaceenalsverwandtzu 
hten, nur für Hekamphora 
dies zunächst zweifelhaft, 
Möglichkeit nicht ausge- 
n ist, daß der Schlauch 


en DC nn — 


3 


— _ — — ee EEE EEE FETT er 
ELLE ZERERZEEEEEEREEL EEE EHER ETW EEE TEE BEE EEG HC GEREEE TER TEE EIER, R . 


620. Halbiertes Blatt einer 
inze von Sarracenia psitta- 
von innen gesehen. Dr Drüsen- 
Gleitfläche, R mit Reusenhaaren 
Zone, nach GOEBEL. 


896 Sarraceniaceae. 


hier in ganz anderer Weise entsteht, nämlich durch Umbie 
ganzen Blattes und Verwachsung der umgeschlagenen Ränder. 


Betrachten wir jetzt einmal den inneren Bau der 
Sarracenien-Blätter. 


Wir finden in den Schlauchblättern von Sarracenia 4 Z 
oberste, die Drüsenzone, umfaßt den inneren Teil des De 
der in der Figur 620 mit Dr bezeichneten Grenze. Sie trägt 
lange, abwärts gerichtete Haare und namentlich in ihrem u 
honigabscheidende Drüsen. Darauf folgt die Gleitzone, welche 
mit dachziegelartig angeordneten, nach unten gerichteten V. 

besteht, die 
‚sektenfuße ki 
geben; dann 
Zone mit lang 
gerichteten H 
GOEBEL als R 
bezeichnet; au 
ihnen finden 
Drüsen, und d 
eine Zone, in dk 
und Haare 
nur eine gla 
dermis vorhan 
in den Schl 
Keimpflanze, in 
Schläuchen is 
zone weit klei 


Fig. 621. 8 
psittaeina, nach 
Keimpflanze mit 2 
C, dem einen hän; 
Samenschale S an. 
mondi, junge 
Kotyledonen, S Sa 
GOEBEL 3 8. D 
nach BAILLON, 
unten verkümm 
blätter. 4—6 8 
nach BAILLON. 4 Blüt 
halbiert. 6 Diagramm 


vom Honig und der schönen Farbe angezogen, sich auf di 
wagen und hinunterstürzen. Cephalotus scheidet hingegen ke 
ab, fängt aber doch, wohl durch die schöne Farbe ange 
sekten. ee De 
Ebensowenig wie Cephalotus oder Heliamphora scheiden 
cenien ein verdauendes Enzym aus, die Tiere zerfallen durch 
kung von Mikroorganismen, aber, wie es scheint, nicht dur 
gewöhnliche Fäulnis erregenden, deren Entwickelung im 
durch den Kannensaft gehemmt wird, während hingegen Nep 
verdauende Enzyme bildet. Es 


Sarraceniaceae. 897 
ıten wir jetzt noch 

Schlauchblätter haben wir schon besprochen, auch schon er- 
R die anscheinend normalen Laubblätter, welche zumal bei 
mondi und S. flava vorkommen, keine normalen Laubblätter, 


‚aus Schlauchblättern dadurch hervorgegangen sind, daß der 
r angelegte Schlauch, wie GOEBEL zeigte, verkümmerte. 


EHEN 
Er 
a: 
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D x . 
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MARTIN 


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Mare Nil 
„Cons. Ei | ‚ih 

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2. Sarracenia purpurea, nach SHREVE. 1 Längsschnitt einer jungen Blüten- 
Bractee, sep Sepala, pet Petala, ep Karpelle, st Stamina. 2 Querschnitt einer 
tenknospe. 3 Längsschnitt einer älteren Blütenknospe. 4 Querschnitt einer reifen 
ds Aufsprunglinie, tp Tapetum. 5 Querschnitt eines reifen Fruchtknotens. lpo 
Placentarauswuchs, mpo Hauptplacentarauswuchs.. 6 Querschnitt eines lateralen 
rauswuchses. 7 Querschnitt des Griffels zur Zeit der Pollinierung. cone Leitungs- 
‚8 Makrosporentetrade, die mikropyläre Tochterzelle hat sich längsgeteilt. 9 Längs- 
es Ovulums. colt Columnargewebe, meg Makrospore, megsc Schwesterzelle derselben. 
‘ Embryosack im Längsschnitt. 11 Narbe von oben gesehen. 12 Ovar im Längs- 
punktierte Linie links gibt den Verlauf des Pollenschlauches an. 


Blüte von Sarracenia hat 8—9 Kelchblätter, von denen die 
en dem Kelch zugerechnet werden können, mit dem sie ja eine 
Botanische Stammesgeschichte. III. 57 


898 Sarraceniaceae. 


kontinuierliche Spirale bilden. Oder aber sie können als In 
betrachtet werden, in welchem Falle der Kelch hier, wie bei Da 
aus 5(—6) Sepalen besteht; dann folgen 5(—6) gefärbte Koroll 
ein 5(—6)-fächeriger Fruchtknoten und ein Griffel mit einer se 
tümlichen, 5- bis 6-lappigen, schirmförmigen Narbe, die man sic 
Verbreiterung der Strahlen aus den Narben von Darlingtonia 
gegangen denken kann. Ueber die Bestäubung siehe HıLDE 
Ber. Deutsch. Bot. Ges., I, p. 457. 


[1 
(A 
) 


DD . 


Fig. 623. Sarracenia purpurea, nach SHREVE. 1 Pollenschlauchspitze 
entnommen. gn generativer Kern, tn Schlauchkern. 2 Längsschnitt einer . 
mit keimendem Pollen. 3 Querschnitt der oberen schirmförmigen Verbreiterung dı 
das Geleitgewebe (cont) und die drüsenartige Epidermis zeigend. 4 Längsschnitt d 
Teil des Griffels. 5 Embryosack mit zweizelligem Endosperm. enn Endospermkerne 
cellus. 6 Vierzelliges Endosperm. colt Columnargewebe. 7 Längsschnitt des Saı 
den Flügel. esp Endosperm, em Embryo, se Samenschale. 8-—10 Embryoentwick 


Die Entwickelung von Sarracenia purpurea ist von FORREST S 
Bot. Gaz., Bd. 42, 1906, untersucht. Aus diesen Untersuchur 
hervor, daß die zahlreichen Stamina (70—80) in 10 Gruppen er 
daß die Antheren 4-lokulär sind und eine doppelte, aus 2-kernig 
bestehende Tapetumschicht haben, welche vom primären 4 


Nepenthaceae. 899 


det wird. Die Tetradenbildung findet simultan statt, der Mikro- 
kern teilt sich vor dem Aufspringen der Antheren. Die Chromo- 
nenzahl der x-Generation ist 12. 

Im Ovulum findet sich eine Archesporzelle, welche zur Makrosporen- 
itterzelle wird, ohne eine parietale Zelle zu bilden. Sie läßt eine 
ihe von Makrosporen entstehen, von denen die chalazale sich weiter 
wickelt und einen Embryosack des üblichen Typus bildet. Das 
m ist anatrop und hat nur ein Integument. Die Polkerne ver- 
en, und es bildet sich nach der bald folgenden Teilung eine Quer- 
ind, welche den Embryo- 
k in 2 gleiche Hälften 
legt; das geht so weiter, 
; 8 Endospermzellen in 
er Reihe liegen, erst 
in werden die Teilungen 
'egelmäßig, und wenn 
; Endosperm aus etwa 
0 Zellen besteht, hat es 
s Nucellargewebe so ziem- 
ı zerstört. Die Pollen- 
läuche wachsen durch 
 wohldifferenziertes Leit- 
e in dem oberen aus- 
teten Teil des Griffels 
en stielförmigen Teil 
äunter, verfolgen dann 
n Weg durch schizo- 
: Kanäle in diesem stiel- 
gen Teil und zwischen 
lacentaren Auswüchsen 


. 624. Sarracenia pur- 
1 Schlauchblatt, nach 
EBEL, der untere Teil mit der 
eide ist nicht wiedergegeben. 
-4 nach WUNSCHMANN. 2 Blüte 
bi nach Entfernung des Pe- 
3 Querschnitt des Frucht- 
4 Same. 


an die Ovula. Der generative Kern teilt sich, bevor der Pollen- 
ıch in den stielförmigen Teil vorgedrungen ist. Der Embryo ist 
ig, gerade und hat 2 Kotyledonen. Die Samenschale ist die äußere 
fegumentschicht, das erste Blatt ist schon ein Schlauchblatt. Dies 
twickelt sich, wie oben nach GOEBEL für Darlingtonia angegeben. 
Die Familie der f 


Nepenthaceen 


t mit Heliamphora die Infloreszenz gemein, sowie das einfache, viel- 
h 4-blätterige Perianth, die Zahl der Stamina kann auch hier viele, 
24, betragen, aber auch auf 4 hinuntersinken. Wie bei Heliamphora, 
en 3 Karpelle vorkommen, meistens gibt es aber deren 4. Da auch 
Schläuche der Hauptsache nach wie bei den Sarracenieen gebildet 
57° 


900 Nepenthaceae. 


werden, ist es wohl am besten, die Nepenthaceen von Heliamphor 
Sarraceniaceen herzuleiten, von denen sie aber weiter dadurch abw 
daß die Blüten unisexuell, diöcisch, und daß die Filamente der Sta 
zu einer kurzen Röhre verwachsen sind, welche von den köpfche 
genäherten Antheren gekrönt wird. < 
| So wie bei Sarracenia, sind nach GOEBEL bei Nepenthes 
Kotyledonen nur Schlauchblätter vorhanden, indem die scheinbar no 
Laubblätter dieser Pflanzen nur dadurch entstehen, daß die an d 
spitze vorhandene Kannenanlage verkümmert. Eine solche Verkü 
tritt regelmäßig bei Nepenthes ampullaria ein, indem zweierlei 
gebildet werden, zwischen denen es nicht an Uebergängen fe 
einen bestehen aus einer gestielten Kanne, und diese stehen auf K 


a nee a u a re ce Arne nee 


an a mehren u ze 


See ee ee 


Fig. 625. Nepenthes 1 N. ampullaria, Rhizomstück einer auf $ 
gesammelten Pflanze, nach GOEBEL, eine Seitenknospe des Rhizoms trägt Schläuche, 
der Blattgrund nicht erweitert ist, die sogenannte Lamina (in Fig. 2 sichtbar) 
2—9 N. destillatoria, nach BaıLLon. 2 Habitus. 3 Z Blüte. 4 2 Blüte, 
halbiert. 6 Diagramm der ? Blüte. 7 Aufgesprungene Frucht. 8 Same. 9 Selbiger 


Zweigen am Boden, bei den anderen ist die Kannenanlage früh 
verkümmert und erscheint nur noch als bräunliches Ende ein 
Ranke dienenden blattstielähnlichen Fortsatzes an der Spitze 
großen Blattspreite. N. ampullaria ist denn auch ein Strau 
mittels dieser letzteren Blätter bis hoch in die Baumkronen hinaufkl 
Eine solche Arbeitsteilung ist aber Ausnahme, meistens besteh 
Blätter, deren Kannenanlagen nicht verkümniern, aus 3 Teilen, n 
aus einer meist sessilen Spreite, welche sich in einen gewöhnlich 
Ranke dienenden, zylindrischen Teil fortsetzt und mit einer mit € 
versehenen Kanne endigt. Kultur bei ungenügender Nahrung 0 
genügender Feuchtigkeit, wobei die Kannenanlagen besonders 
verkümmern, kann dazu führen, daß Pflanzen entstehen, welche fas 
keine Kannen ausbilden, auch geht aus Versuchen von SACHS 
daß gewisse Arten des Kontaktreizes des angeklammerten Rank 


Nepenthaceae. 901 


Blattes bedürfen, um ihre Kannen auszubilden, so daß, falls diesen 
kenteilen keine Gelegenheit zum Angreifen gegeben wird, die Pflanzen 
jenlos bleiben. | 
s Zentrum des Verbreitungsbezirkes liegt in Melanesien, speziell 
o, von dort erstreckt er sich westlich bis nach Madagaskar und 
hellen, östlich nach Neuguinea und Australien. 
meisten Nepenthes-Arten haben ein kriechendes Rhizom, das im 
rzelt, andere sind Epiphyten, einige wachsen hoch in der kühl- 
Gebirgszone, andere in der Ebene, einige im Urwald, andere 
flächen, wo einzelne Sträucher vorhanden sind, an denen sie 
orklettern können, und KORTHALS fand N. gracilis an der Südost- 
e von Borneo auf trockenen, sandigen Steingründen; sie besitzt an 
Rhizom unregelmäßig runde oder mehr langgestreckte Knollen, 
che wohl als Wasserspeicher dienen. Im allgemeinen aber sind die 
enthes-Arten Bewohner sumpfiger Wälder oder der feuchten Berg- 
mn, und zwar sind die meisten Kletterpflanzen. 
e Samen sind sehr leicht und klein und besitzen zwei lang- 
kte Anhängsel, mit Luft gefüllte Aufblähungen der äußeren Samen- 
2 E. Gewicht eines Samens von Nepenthes phyllamphora beträgt 
00035 g. 
ji der Keimung treten nach den Kotyledonen sofort Schlauchblätter 
che aber von den später entwickelten bedeutend abweichen; 
Ranke noch Blattspreite sind vorhanden, sondern der Schlauch 
jielmehr dem einer Sarracenia. Er zeigt auch jetzt schon einen 
Deckel, der aber nicht, wie bei Sarracenia, das Ende der Blatt- 
ist. Dieses wird vielmehr dargestellt durch eine kleine Spitze an 
Außenseite des Deckels. Die folgenden Schlauchblätter ändern ihre 
, und zwar entwickelt sich der Blattgrund zu einer grünen Blatt- 
ind noch später verschmälert er sich unterhalb des Kannenansatzes. 
chnürung des Blattgrundes ist aber noch flach, von einer mehr 
“ weniger zylindrischen Ranke ist noch nichts vorhanden. Auch diese 
; aber bald auf, ist jedoch zunächst noch nicht für Berührung reizbar. 
_ Aus der Entwickelung geht hervor, daß die Kanne wie bei Sarracenia 
det wird, nur daß hier der Deckel ebenso wie die Vorderwand der 
ine eine Wucherung der Blattoberseite ist, welche oberhalb der 
"höffnung entsteht. Die Blattspitze bleibt so wie bei Sarracenia 
on, bleibt aber rudimentär, so daß gegenüber Sarracenia nur das 
en des Deckels neu ist. 
ei den meisten Nepenthes-Arten ist die Kanne innen oben glatt, als 
me ausgebildet, unten mit Verdauungsdrüsen besetzt, auch gibt es 
bei denen das ganze Schlauchinnere mit Drüsen besetzt ist (z. DB. 
ullaria). Auch gibt es viele Arten, die an der Unterseite des Deckels 
ig absondern. Daß die Nepenthes-Kannen im Gegensatz zu den Sarra- 
a-Schläuchen richtige Verdauungsenzyme bilden, wurde schon erwähnt. 
Recht bemerkenswert ist der Umstand aber, daß es Insekten gibt, 
che in der sonst für diese so verhängnisvollen Nepenthes-Flüssigkeit 
> Entwickelung durchmachen. Es war bei Sarracenia und Cephalotus 
:ch GOEBEL bekannt, daß in ihren Schlauchblättern verschiedene 
te leben, aber diese Pflanzen scheiden keine Verdauungsenzyme ab. 
AUTRIAU hatte schon auf den Umstand in Tjibodas aufmerksam gemacht 
d eine Fliegenlarve und eine andere nicht näher bestimmte Insekten- 
ve gefunden, über deren Vorkommen in den Kannen er sagt: „Ce sont 
‚contre-adaptations peu expliqu&es actuellement et qui sont a peu 


902 Nepenthaceae. 


pres du m&@me ordre que la non-digestion de la muqueuse stomacale 
intestinale sous influence du suc gastrigue ou du suc pancr6atig 
JENSEN hat darüber in der TREUB-Festschrift näher berichtet, zusa 
mit DE MEYERE, der die von JENSEN großgezogenen Insekten besti 
Bei Tjibodas ist Nepenthes recht häufig, und es fiel JENSEN zu 
auf, wie viele und wie große Tiere in den Bechern den Tod finden 
fand er ziemlich große Tausendfüßler, Kakerlaken und Schmetter 
ja selbst einen 3—5 cm langen Skorpion; häufig sind so viele Tiere er 
trunken, daß der Inh: 

ganz abscheulich. 
Die verschiedene 
gaben, wonach nu 
wenige Tiere in 
Bechern sich f# 


Fig. 626. Nepe 
1 Same einer Art vom Gu 
Guntur auf Java, im L 
schnitt, nach GOEB 
großen Luftsäcke z 
äußerer und innerer 
schale zeigend.. 2 N 
thes spec., Keimpflanze 
GOEBEL. C, C Koty 
S Spitze der Schlauchb 
3 Aeltere Keimpflanze 
Art vom Gunung Guntur, 
GOEBEL, die Kotyledon 
die ersten Blätter nich 
vorhanden, die fol 
zeigen noch keine „H 
4 Kanne von S. Raffle 
nach GOEBEL. 5—7 
Schlauchblätter, wah 
lich von N. melamp 
nach GOEBEL. 5 Von 
Sp Blattspitze, D Wucheru 
welche sich zum Deckel er 
wickelt, K Kanne, S Scheiden 
teil (Blattgrund). 6 V 
Seite. 7 Aelteres Se 
blatt von der Seite. 8Ne 
thes gracilis KORTH, 
SACHS, mit halbierter 
unten die Drüsenzone. 


Be N N EN ae a a a nr 


stimmen also gar nicht mit den Umständen in Tjibodas überein. 
trotz der vielen in sechs Jahren untersuchten Becher fand JENSE 
einen, in dem sich keine lebenden Tiere befanden, es stellte sich h 
daß im ganzen 9 Arten, 3 Fliegenlarven, 4 Mückenlarven, ein kl 
Rundwurm und eine Milbe die Flüssigkeit ohne Schaden bewohnen. 
diese „Nepentheswürmer“ sind wie die „Würmer“ der Tiere auffallen 
weise weißlich und haben eine besonders dicke Haut, einige sind 
ziemlich schleimig; die Kutikula war aber nicht dicker als bei gew 
lichen Mückenlarven, und bald stellte sich heraus, daß die an das Le 
in den Ne epenthes-Kannen angepaßten Tiere Antifermente aussch 
wie die Eingeweidewürmer der Tiere, und so imstande sind, dort 
leben; für näheres sei auf die Arbeit selbst verwiesen. 


Einunddreissigste Vorlesung. 


den Proterogenen bleiben nun noch die 


Rhoeadinen 


chen übrig, zu welchen HALLIER die Papaveraceen (inkl. 
een), Capparidaceen, Resedaceen und Orueiferen bringt, das heißt 
er ursprünglichen Fassung A. BRAuNs, welche auch von EICHLER 
doptiert wurde. Später stellte BAıLLon Moringa zu den Rhoea- 
was von EICHLER, nicht jedoch von ENGLER und WETTSTEIN, 
; wurde, während RADLKOFER Brettschneidera, die von HEMSLEY 
Sapindaceen gestellt wurde, in Hinsicht auf vorhandene, den 


627. Blütendiagramme der Rhoeadales, nach EICHLER. 1—3 Papavera- 
laueium. 2Hypecoum procumbens. 3 Dieentra formosa. 4 Cruci- 
—8 Capparidaceae. 5Cleome tetrandra. 6 Daetylaena micrantha. 
me spinosa. 8 Polanisia graveolens, in den 3 letzteren Diagrammen oben 
druse, 


zellen von Moringa ganz ähnliche Sekretzellen in die Nähe der 
daceen brachte. Da EICHLER schon auf die Möglichkeit hinge- 
sen hatte, daß Moringa in die Nähe der Aesculineen gehören könnte, 
; daraus wohl, daß Moringa und Bretschneidera verwandt sind, woraus 
ich noch keineswegs folgt, daß sie Capparidaceen oder Sapindaceen 
‚sollen. HALLIER meint denn auch, sie am besten den Caesalpineen 


FEAETELZIER TOTER EEE er EEE BETTER LTE EEE NETERETETETNTEE 


904 Papaveraceae. 


einzuverleiben, worin ich ihm folgen und also die Rhoeadinen i 
alten Fassung belassen möchte. 

Die Rhoeadinen sind hauptsächlich krautige Pflanzen mit al 
den Blättern, welche zu Fiederspaltung und zu einfacher oder m 
Dreiteilung neigen. Die Blüten sind aktinomorph oder zygomo 
herrschend zwitterig, mit Kelch und Krone, doch kann letztere 
fehlen. Die Perianthkreise sind 2-, 3-, 4-, selten 5-zählig (meis 
4-zählig), Stamina in gleicher Zahl wie die Korollenblätter od 
Fruchtknoten synkarp, aus 2 bis vielen Karpellen gebildet, 
oder sekundär mehrfächerig, fast stets oberständig. Narben 
missural (über den Verwachsungslinien der Karpelle stehend 
durchbrechungen und Tüpfel des Holzprosenchyms sind schon 
Ovula crassinucellat, bitegminär. Samen gekrümmt, meist sc 
Endosperm. Die meisten Papaveraceen haben Milchsaftzel 
gegliederte Milchsaftröhren, die Fumarioideen dieser Familie 
zellen, die Oapparidaceen und Orueiferen Myrosinzellen. Die D 
der Fig. 627 mögen eine Uebersicht der Blütenstruktur der 
gehörigen Familien geben. 

Für die Diagramme der Resedaceen siehe dort. 


Die 
Papaveraceen 


werden wegen der Di- oder Trimerie der Blüten von PRAN 
Berberidaceae, von HALLIER an die Lardixabalaceen angeschl 
also so ziemlich auf dasselbe hinauskommt. Typisch für die 
aber sicher die Dimerie, so daß man mit WETTSTEIN die Fe 
gut folgendermaßen definieren kann: Krautige Pflanzen, häufig 
saft. Blüten aktinomorph oder zygomorph mit 2 (meist bald a 
Kelchblättern und 4 Kronenblättern, 4—o Staubblättern und e 
vielblätterigen, synkarpen, einfächerigen, 1- bis vielsamigen, ob 
Fruchtknoten. Frucht eine Kapsel, Bruchfrucht oder Se 
Samen mit ölhaltigem Endosperm. Trimere Blüten finde: 
Hesperomecon, Maconella, Platystemon und Romneya, alle 4 im 
Nordamerika, weshalb 'HALLIER annimmt, daß die Papa 
Amerika aus Lardizabaleen hervorgegangen sind. Pl 
man aber, wie wir bald sehen werden, recht gut von 
herleiten, so daß ich bloß sagen möchte, daß die Papaveraceen 
entstammen. | 

Die Papaveraceen lassen sich in folgender Weise in Unte 
zerlegen: 


Papaveroideae: Alle Kronenblätter ungespornt. Stamina 6 

Hypecoideae: Alle Kronenblätter ungespornt. Stamina 4 

Fumarioideae: Beide äußere Kronblätter oder eines von ihner 
sackartiger Erweiterung oder Sporn. Blüten 
transversal oder median zygomorph. 2 dr 
Staubblätter. 


Zu den Papaveroideen gehören Platystigma, Piois 
(interessant, weil sich die Frucht schließlich in die einzelne 
blätter trennt, also nachträglich wieder apokarp wird), Romneya, 
mecon, Hunnemannia, Escholtzia (zusammen die Eschscholtzieae 
Glaucium, Roemeria, Cathcartia, Meconopsis, Argemone, P: 
Arctomecon, Canbya (zusammen die Papavereae bildend). 


Papaveraceae. 905 


Zu den Hypecoideae gehören Pteridophyllum und Hypecoum, 
den Fumarioideen Dicentra, Adlumia, Corydalıs, Sarcocapnos 
Fumaria. 

"Die gesperrt gedruckten Gattungen wollen wir ganz kurz besprechen. 


Papaveroideae 
Fi Platystemon 


t nur eine einjährige Art, P. californicus, ein milchsaftführendes 
t mit ungeteilten, oberwärts gerichteten Blättern und terminalen 
estielten Blüten. Mit 

ht weist BAıLLon. | 
uf hin, daß diese Gat- 
‘ den Uebergang der 
unculacen zu den 
averaceen bildet. 

Der Blütenboden ist 
s eingesenkt, auf dem 
de finden sich von 
on nach innen ein 
hliger Kelch und eine 
zwei 3-gliedrigen 
Kreisen bestehende Ko- 
rolle, eine oo-Zahl von 
Staubblättern und ein aus 
n Karpellen gebildeter 
'htknoten. Die Kar- 
e sind in ihrem oberen 
jlartigen Teile frei, 
rend sie seitlich ver- 
hsen sind, später aber 
der Fruchtreife trennen 
ich wieder und zeigen 
), daß die Synkarpie 
h sehr unvollständig 
_ Jedes Karpell ent- 
eine Anzahl Samen, 
en denen die Frucht- 
verdickt ist und eine 
he Scheidewand bildet. 


erbrechen die Früchte 


Ai; . F Fig. 628. Platystemon californlica, nach 
jauzeiesen Scheidewänden „,,,,0x. 1 Blüte. 2 Diagramm derselben.]|3 Frucht. 
aa einsamige Stückchen. knoten. 4 Frucht. 


Same hat ein reich- 

es Endosperm und einen kleinen Embryo. Platystemon und Romneya 
nahe verwandt. 

Von Platystemon läßt sich 


X 


BE 


4 
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f 
I 1} 
I 
N 


Papaver 


h völlige Verwachsung der Karpelle leicht ableiten, zwar sind sie 
7, aber trimere Blüten kommen als Abweichung noch ziemlich 
ig vor, zumal bei P. orientale, P. bracteatum etc. Die normale 
enstruktur ist: 2 opponierte, bald abfallende Sepala und eine aus 
' 2-gliedrigen Kreisen bestehende Korolle, mit meistens oc-Stamina 


2a 


> \ 


ER SEE 


un 


riet 


906 Papaveraceae. 


und völlig synkarpem Fruchtknoten mit scheibenförmiger Nar 
die aus seitlich verwachsenen Narben gebildet wird, welche komı 
stehen. Die Frucht ist unvollständig gefächert und öffnet sich 
nahe der Spitze mittels Poren. 

Von den Papavereen ist Stylophorum nahe mit Chelidoı 
wandt, und Cathcartia, Meconopsis, Argemone und Papaver 
nahe verwandte Gattungen, man vergleiche darüber: PRAIN, 
of the Genera Meconopsis and Cathcartia in Ann. of Botany, 1% 
cium zeigt Polyembryonie durch Entwickelung der Synergiden. 


(SR 


Fig. 629. Papaver, nach BaıLLon. 1—4, 8,9 P.somniferum. 5 
1 Habitus, blühender Stengel. 2 Blütendiagramm. 3 Frucht. 4 Selbige halk 
6 Selbige halbiert. 7 Frucht. 8 Same. 9 Same im Längsschnitt. 


Bei Papaver kommt in Kulturen bisweilen Sympetalie vor : 
Papaver sowie Platystemon viele Stamina haben, ist die Zahl de 


der Hypocoideen- 

Gattung 
Hypecoum ; 
auf 4 reduziert, die Blüte rein dimer. Die Blüten sind herr 
aktinomorph. Sie haben 2 Sepala, ein vorderes und ein hinte 


Papaveraceae, 907 


end 2 Petala und dann 2 episepale, meistens 3-lappi e Petala. 
droeceum besteht aus 4 Staubblättern, von denen 2 den äußeren, 
neren Petalen gegenüberstehen. Der Fruchtknoten ist ober- 


ı falsche Scheidewände in meist einsamige Stücke zerteilt und 
meistens in dieser Weise, seltener spaltet sie sich der Länge 
els zweier Klappen. 
ecoum ist besonders interessant, weil HEGELMAIER meinte, 
Hypecoum die sehr kleine Eizelle an den beiden Synergiden 


NUEITTACBETTERT 


murer 


630. Hypecoum procumbens, nach PrRANTL, Künnıg, EICHLER und 
1 Blüte. a Aeußeres Kronenblatt, il seitlicher, im mittlerer Abschnitt eines 
onenblattes.. 2 Blütenknospe. 3 Blüte weit offen. 4 Selbige halbiert. 5 Die 
auseinander gelegt. 6 Diagramm der Blüte. 7 Fruchtknoten und Stamina. 
9 Teil derselben im Längsschnitt. 10 Same. 


gt war und diese letzteren sich zum Suspenspr entwickeln. 
RD (Journ. de Bot., 1903, p. 33) wies aber nach, daß der Ei- 
t, wie der Embryosack überhaupt, ganz normal ist, daß sogar 
er Synergiden schon beim Eintritt des Pollenschlauches zerstört 
d die andere alsbald nachher zugrunde geht. Der Irrtum von 
AIER wurde dadurch verursacht, daß er den jungen Embryo, 
_Suspensor sehr synergidenartig ist, für den Eiapparat hielt. Die 


a a Eon La 22 


und hat 2 Narben gegenüber den äußeren Petalen. Die Frucht 


908 Papaveraceae. 


erste Entwickelung des Embryos ist ganz normal, bald aber 
Basalzelle sehr stark heran, und die Suspensorzelle wächst an di 
zelle hinauf, so daß Basalzelle und Suspensorzelle nebeneina 
liegen kommen, beide schwellen nun an und werden sehr 
artig, so daß, wie untenstehende Figuren zeigen mögen, 
HEGELMAIERS ganz verständlich ist. 


Fig. 631. Hypecoum proeumbens, nach GUIGNARD. 1 Embryosack. Sy 
OE Eizelle mit Kern in Teilung, unten die Antipoden, in der Mitte 4 Endospermkerne. 
Stadium. Pr Zweizelliger Proembryo, oben die Basalzelle. 3 Die terminale Zelle, 
Suspensorzelle (links) und eigentliche Embryozelle (rechts). 4 Abrundung der Ze 
embryos. 5 Suspensorzelle (rechts) und Basalzelle (links) nebeneinanderliegend. 
Entwiekelung des Embryos, Basalzelle und Suspensorzelle synergidenartig anges 


Die hierher gehörigen Arten sind einjährige Kräuter mit al 
den, mehrfach fiederteiligen Grundblättern, ähnlichen kleineren 
an den Zweigen und terminalen oder achselständigen eben 
oder purpurnen Blüten. 


Vom Hypecoum läßt sich nun die 


Fumarioideen- 


Gattung Dicentra leicht herleiten. Die beiden äußeren Pets 
hier sackartig ausgebaucht, die beiden inneren an ihrer Spitze 1 


Papaveraceae, 909 


»höhlt und umschließen mit diesen Löffeln die Narben und die 
en. Die Stamina sind in sehr eigentümlicher Weise ausgebildet, 
‚äußeren Kronenblatt steht ein breites Filament gegenüber, das 
Spitze 3-teilig ist und 3 Antheren trägt. Anscheinend ist es 
us der Verwachsung dreier Stamina entstanden, genaue Be- 
1g lehrt aber, daß nur der mittlere Lappen eine ganze Anthere 


Fig. 632. 1 Dicentra eucullaria, nach Illustration horticole. 2—5 Dicentra 
bilis. 2 Blüte, nach WETTSTEIN. 3 Selbige im Längsschnitt. JP inneres, AP 
Petalum. 4 Inneres Petalum. 5 Daigramme alle nach BaıLLon. AP äußeres, 


‚ die seitlichen Lappen aber je nur eine halbe (Fig. 632, 5). Nach 
ANDOLLES Auffassung sind hier nun die den inneren Kronenblättern 

ecoum gegenüberstehenden Stamina der Länge nach gespalten 
oubliert), und je eine ihrer Hälften ist mit den den äußeren Kronen- 
ern gegenüberstehenden verwachsen, dasselbe gilt für Fumaria, bei 
die Stamina genau so wie bei Dicentra verwachsen sind, in der 
t ist, wie umstehende Diagramme (Fig. 633) zeigen, der einzige prin- 
elle Unterschied zwischen Dicentra und Fumaria resp. Corydalis der, 


910 Papaveraceae. 


daß bei Dicentra die beiden äußeren Kronenblätter gespornt res 
sackt sind, bei Fumaria nur eines. 
Dicentra ist demnach transversal, Fumaria median symme 


Fig. 633. Nach WARMING. Diagramm von Dicentra (A), Corydalis 
Hypecoum (C). 


Bisweilen kommen bei Fumaria regelmäßige Blüten vor, 
dann denen eines Hypecoums ähnlich sehen (Fig. 534, 7—8). Bei 
ist das Ova 
auf ein Ovuluı 
ziert. Bei den 
marieen ist 
interessant, 
cava und O.solia 
Reduktion mo 
geworden sind 
rend ©. nob 
©. lutea noch 


offieinalis, na 
on. 1 Habitus. 
S Sepalum, AP 
innere Petala. 3: 
Längsschnitt. 4 Bl 
Entfernung des 
G Fruchtknoten, 
5 Frucht. 6 
Längsschnitt. 7, 
norme, regelmäßi 
wie solche oft 
weniger vergrün 
bei Fumaria v 


kernig sind, später aber$ durch $Kernverschmelzung doch e 
werden. | 


Capparidaceae. _ 911 
n den Papaveraceen möchte ich die 


Capparidaceae 


. Formen wie Cleome tetrandra mit 2 Karpellen, 8 Staub- 
‚4 Petalis und 4 Sepalis lassen sich sehr gut von Hypecoum ab- 
n, von denen sie sich in dem Grundplan nur dadurch unterscheiden, 
bei Hypecoum nur 2, hier 4 Sepala vorhanden sind. Die Capparida- 
d aber im Blütenbau recht verschieden, wie untenstehende 


635. Diagramme von Capparidaceen, nach EICHLER und Pax. A Cleome 

BanKs. B Dactylaena mierantha ScHurand. C Cleome spinosa L, 
siaspec. EAtamisquea emarginata MIERS. F Roeperia cleomoides 
« G Polanisia graveolens Rar. H Boscia senegalensis Lam. Außer 
knotenhöhlung sind nur Diseusbildungen und die Abstammungsachse schraffiert, 
d H die Stellung der Fruchtblätter nicht ermittelt. C, E und H nach Pax, die 
nach EICHLER. 


Abweichungen vom Hypecoum-Oleome-Bauplan liegen hauptsäch- 
im Androeceum. Darüber sagt Pax: „Der Grundtypus findet sich 
bei wenigen Arten der Gattung COleome (z. B. tetranda Banks), in- 
‚hier 2 äußere transversale und 2 innere mediane Stamina auf- 
n (Fig. 635 A), auch gilt dasselbe für Daetylaena (Fig. 635 B), nur 
dem Unterschiede, daß die 3 hinteren Stamina zu blattartigen 
inodien umgebildet sind. Viel häufiger tritt in den beiden medianen 
bblättern Dedoublement ein, somit kommt der reine Orweciferen-Typus 
Ausbildung (Fig. 635 C) (die meisten Arten der Gattungen (leome 
Physostemon, bei Pedicellaria, Cleomella, Isomeris, Wislicenia, Steri- 
ma und Cadaba). Auch die meisten Arten von Polanisia lassen den 


„su 


912 Capparidaceae. 


Oruciferen-Typus ohne weiteres erkennen, mit der Modifikation 
beiden hinteren medianen Glieder als Staminodien ausgegliedert 
(Fig. 635 D). An den Oruciferae-Typus schließen sich 2 weite 
an, indem nämlich, wie bei diesem, die transversalen Stamina nı 
fach bleiben, die medianen aber in verschiedener Weise 
weiter spalten. Bei Atamisquea (Fig. 635 E) und einzelnen £ 
Physostemon spaltet sich das mediane hintere Staubblatt i 
mehr Glieder, das vordere nur in 2, wobei allerdings bei A 
das mittelste der 3 hinteren Stamina dann staminodial ausgebil 


vordere Glied vö 
drückt wird. An 
verändert sich deı 
feren-Typus dadur 
durch Spaltung 
) vorn mehr Glied 
/ gehen, als auf 
seite. So bei 
Arten von Pola 
vielleicht auch 
stella. Bei man 
von Polanisia 
Zahl der Stamina 
noch dadurch 


Fig. 636. 1,2 Emblin 
calceoliflora F. v. M., 

v. MÜLLER. 1 Blüte vo: 
gesehen. 2 Krone von inı 
sehen. 3 Blüte von Crist 
erosa NUTT., nach . 
et DECAISNE. 4 Blühen 
von Maerna angole 
nach Pax. 5 Blüte v 
petalum Klingii 
Pax. 6—8 Royds 
ROXBURGH, Plants of 

of Coromandel, III, tab. 
6 Blüte. 7, 8 Fruchtkno 
Quer- und Längsschnitt. 


daß auch die 2 seitlichen Stamina Dedoublement erfahren (Fig. 
Die bisher besprochenen Diagramme zeigten, daß die beiden 
(medianen) Stamina allein (Fig. 635 C, F) oder doch wenigstens ın 
höherem Grade (Fig. 635 G) Spaltung aufweisen als die unteren 
versalen) Stamina, dagegen finden sich 2 weitere Typen: 

(Fig. 635 H),. bei dem alle 4 Stamina in gleicher Weise durch 
auf je 2 vermehrt werden, und 2) Stübelia, bei welcher Gattung die’ 
versalen Stamina in je 5, die medianen in je 3 Glieder ges 
werden“. ... „Für die(jenigen) Capparideoideen, welche zah! 
Stamina besitzen, ist anzunehmen, daß die 4 Stamina des Grund 
sich in viele Glieder gespalten haben und zwar nicht nur ko 

wie in den bisher erwähnten Fällen, sondern auch serial; bei 


Capparidaceae. 913 


Be Angaben von PAYER durch zentrifugales Dedoublement von 

ordien. 

zteres ist wohl der beste Beweis dafür, daß die tetrandrischen 
mit Recht als Urtypus (in bezug auf das Androeceum) der 

een betrachtet werden. 

wie es bei den Papaveraceen Formen mit 2 und mit mehreren 

n gibt, so ist dies auch bei den Capparideen der Fall, die 

deen haben aber immer nur 2. 

Kelchblätter können frei oder verwachsen sein, die Petala sind 

ei, mit Ausnahme von Emblingia, welche nur 2 Petala hat, die 

ı pantoffelartigen Gebilde vereint sind. Mit Ausnahme von 

la, die zerschlitzte Petala hat, sind diese überall ganzrandig. 


BG 


. 637. Capparidaceae, nach Pax. Halbschematische Längsschnitte durch 
ten von Capparidaceen. A Polanisia graveolens Rar. B Cleome sicu- 
era Eich. © Capparis lineata Juss. D Cleome integrifolia TORR. et GRAY. 
Atamisquea emarginata MIERS. F Steriphoma paradoxum (Jacq.) END. 
daba capparoides DC. H Chiliocalyx tenuifolius KLOTZSCH. Ueberall 
k Kelch, b Petala, s Stamina, fr Fruchtknoten, d Diskus, dr Diskusröhre, ds Diskus- 
a Androphor, g Gymophor; dasselbe ist meist unterhalb des Fruchtknotens ab- 
en, daher dieser entfernt. 


Buchholtzia, Courbonia, Thylachium, Maerna und einzelne Arten 
duba haben gar keine Petala, bei letzterer sind oft nur die hinteren 
ckelt oder es sind, z. B. bei Pieropetalum, die beiden oberen stark 
ößert, und bei den Roydsioideen tritt gar keine Differenzierung in 
und Krone ein. 

as aber der Blüte der Oapparideen ihre oft sonderbare Gestalt 
das sind die eigentümlichen Baieekungen und Diskusbildungen, 
1e auftreten, wie vorstehende Diagramme zeigen mögen. 
Wie man sieht, fehlt bei den hier gezeichneten Blüten nur bei 
lanisia beides, Androphor und Gynophor. Das Gynophor kann sehr 
ig werden, z. B. 10—15 cm bei Cladostemon, ja sogar 30 cm bei Capparis- 


isy, Botanische Stammesgeschichte, III. 58 


ed ad Ge tr. > 


914 Capparidaceae. 


steulifera. Die Blüten sind meistens hermaphrodit; monöeisch- i 
hammeria, diöeisch nur Apophyllum. Die Frucht ist schotena 
moideae), nüßchenartig (Drpterygium), beerenartig (Capparidoide 
steinfruchtartig (Roydsioideae). Die Capparidaceae sind trop 
subtropisch, im allgemeinen bevorzugen sie trockene Gebiete. 
nahme der Eimblingiordeae (mit nur einer Art), welche auf Wes 


Fig. 638. 1—5 Cleomoideae. 1—3 Cleome spinosa, nach BAILLO: 
bitus. 2 Blüte. 3 Frucht. 3A Cleome (Gynandropsis) pentaphylla. 
BaıLLon. 4—5 Cleome gigantea, nach BaILLon. 4 Same. 5 Selbiger h 
6—8 Dipterygioideae. Dipterygium glaucum Dcsne., nach Pax. 6 
Zweig. 7 Blüte. 8 Fruchtknoten. 9—10 Capparidoideae, nach BAaILLon. 9 
Zweig von Capparis spinosa, nach BAILLON. 10 Blüte derselben halbiert. 


beschränkt sind, und der Dipterygioideae, die dem afrikanisch-a 
Wüstengebiet eigen sind, kommen die 3 anderen Gruppen in d 
und neuen Welt vor. Das gattungsreiche Zentrum der Oleomoidea, 
im pazifischen Nordamerika, ein zweites artenreiches aber gattung 
liegt im südlichen Afrika. Die „Kappern“ des Handels sind di 
knospen der mediterranen (©. spinosa. Die Capparidese kann ma 


Crueiferae, ' 915 


in Oleomoideae, Dipterygioideae, Capparidoideae, Roydsioideae, Em- 
Er und Tovarioideae (letztere vielfach als eigene Familie be- 
eben- und untenstehende Abbildungen eines Repräsentanten einer 
Gruppe mögen davon eine Vorstellung geben. 


Fig. 639, 1—6. Fig. 640, 1—10. 


Fig. 639. 1—5 Capparidoideae. 1—3 Capparis spinosa, nach BAILLoN. 
ht. 2 Same. 3 Selbiger halbiert. 4—5 Cadaba farinosa FOoRSH., nach Pax. 
®. 5 Selbige nach Entfernung des Perianths, links die Diskusröhre. 6 Roydsioideae. 
sia, nach ROXBURGH, Plants of the Coast of the Coromandel, III, tab. 289. 


Fig. 640. 1—5 Emblingoideae. 1—5 Emblingia ealceoliflora F. v. M., 


e, den gelappten Funiculus zeigend. 5 Selbiger halbiert. 6—10 Tovarioideae. 
tia pendula Ruv1z et Pav., nach HOOKER und Pax. 6 Habitus. 7 Blüte. 8 Quer- 
‘durch den Fruchtknoten. 9 Idem durch eine reife Frucht. 10 Same halbiert. 


Crueiferae 


en wir, wie wir sahen, an Oapparidaceen vom Typus von Polanisia 

635G) anschließen. Sie haben sämtlich zwitterige, fast ausnahmslos 

omorphe, hypogyne, nur selten perigyne Blüten. 4 Sepala, 4 Petala, 
* 58* 


ae. 


916 Crueiferae. 


6 Stamina, und zwar 2 seitliche mit kürzeren Filamenten und 4 
Dedoublement aus 2 medianen entstandenen mit längeren Filar 
und einem aus Verwachsung zweier Karpelle entstandenen 
knoten. Der Ursprung der 4 längeren Stamina aus 2 Primordien 
nach EICHLER zuweilen noch entwickelungsgeschichtlich nachge 
werden. a 

Reduktion der Zahl der Stamina kommt vor, so z. B. fehler 
Cardamine hirsuta meist die seitlichen Stamina, bei Arten von 
und sSenebiera kann überdies noch die Verdoppelung der me 
.Stamina unterbleiben, so daß nur 2 Stamina übrig bleiben, und aı 
seits gibt es no 
Beispiel einer Z 
der Stamina, 
den Cappaı 
häufig ist, es h 
lich Megacarpaea 
Stamina. 


Fig. 641. € 
Blütenabweichungen. 
Typus einer gewö 
Cruceifere; Che 
Cheiri, nach 
1 Blüte, 2 Selbige 
3 Blüte nach Ent 
Perianths, die 4 langen 
die 2 kurzen Stamina 

4 Schote. 5 Blüte von Ca 
mine hirsuta, 
fernung des Perianth: 
nur 4 Stamina. 6 
zweig dieser Art. 7 B 
Senebieracorono 
nur zwei fertilen 
8-10 Megacarpae 
andra, nach HOOKER. 
9 Selbige nach Entfernt 
Perianths (10 Stamina 
Schötehen. 11 und 12 
dium speec., apetal u 
"2 Stamina. 13—15 7 
poma barbareifoli: 
BAILLON. 13 Blüte. 
bige nach Entfernung 
rianths. 15 Quersch 
Fruchtknotens mit 4 P: 


Weitere Abweichungen sind: Be 

1) Abort der Kronblätter: Nasturtium, Sektion Clandestina, 
von Lepidium, Cochlearia. 5 

2) Zu den seitlichen noch ein zweiter medianer Quirl von Fı 
blättern: Teetrapoma, Holargidium. 

Honigdrüsen, welche als Diskusbildungen aufzufassen sind, 
sich am Grunde der Stamina und fehlen wohl bei keiner Or 
Die Familie ist im ganzen sehr einheitlich, als Typus mag hie 
ranthus Cheiri abgebildet werden. 

So leicht es nun durch diese Einheitlichkeit ist, eine Pfla 
Orucifere zu erkennen, so schwer ist die innere Systematik. Mit 


Cruciferae, 917 


WETTSTEIN: „In den älteren Systemen werden insbesondere auf 


Gestalt und Oeffnungsweise der Frucht (Schote, Schötchen ete.), auf 


die Gestalt des Embryo!) Rücksicht genommen, in neuerer Zeit fanden 


| überdies die Narbenbildung und Behaarung (PrAnTL), die Form und 


| Satz: 


ee LEE Sn 
u a 


Verteilung der Honigdrüsen in der Blüte (CELAKOVSKY, VELENOVSKY, 


-BAvER), das Vorkommen der Myrosinzellen (SCHWEIDLER) Beachtung. 


Jede einseitige Verwendung dieser Merkmale führt zu unnatürlichen An- 


% 


| _ ordnungen“, und SoLms schließt (Bot. Ztg., 1906, p. 40) eine Reihe recht 


eingehender Oruciferen-Untersuchungen mit folgendem beachtenswerten 


„Es ist mir bei dieser Arbeit, je länger sie mich beschäftigte, um 
0 mehr klar zum Bewußtsein gekommen, wie gering noch unsere Kennt- 
se auf dem Gebiet der Orucrferen-Systematik sind ; welch’ subjektiven 


i Fig. 642. Cheiranthus Cheiri, nach BAILLon. 1 Infloreszenz. 2 Blüte. 3 Dia- 
gramm. 4 Blüte im Längsschnitt. 5 Blüte nach Entfernung des Perianths. 6 Petalum. 
7 Frucht. 8 Same. 9 Same querdurchschnitten. 10 Embryo. 


"Charakter alle die neueren Versuche, eine minder künstliche, der Phylo- 
-genie der Familie mehr entsprechende Anordnung der Genera und Species 
zu gewinnen, zur Schau tragen. Wenn man weiter kommen will, so 
ist die allerdetaillierteste Untersuchung der einzelnen Species die ab- 
‚solut notwendige Voraussetzung. 

Und so lange diese in dem Maße, wie es jetzt der Fall, nicht vor- 
‚liegt, wird jeder Versuch einer naturgemäßen Gliederung der Gruppe 
hoffnungslos bleiben.“ 

Ein Schritt in der guten Richtung ist ganz neuerdings von GÜNT- 
HART in seinen „Prinzipien der physikalisch-kausalen Blütenbiologie in 


> 1) Notorrhizae, Keimblätter flach, Radieula dem Rücken eines Kotyledons anliegend ; 
Pleurorhizae, Keimblätter flach, Radieula dem Rande der Kotyledonen anliegend; Ortho- 
ploceae, Keimblatt kahnförmig lüngsgefaltet, die Radieula liegt in der dadurch entstehenden 


_ finnenförmigen Aushöhlung; Spirolobae, die Keimblätter sind so eingekrümmt, daß ein 


Querschnitt durch den Samen sie zwei- bis mehrmals trifft. 


918 Crueiferae. 


ihrer Anwendung auf Bau und Entstehung des Blütenapparates 
Orueiferen“, Jena, Fischer, 1910, getan worden. x 
Er weist darauf hin, daß eine vollständige Beschreibung ein 
von ihrer Anlage bis zu ihrem Verblühen erst dann zum Abschl 
wenn wir alle Merkmale der Blüte auf die sämtlichen sie bew 
physikalischen Kräfte zurückgeführt hätten. Eine solche Zerlegu 
plexer Erscheinungen nennt der übliche Sprachgebrauch „Erk 
und so könnte man in obigem Falle von einer physikalischen 
der Blüte reden; Verf. zieht es aber vor, von physikalischer Bes 
zu sprechen. \ 
Ihr gegenüber steht, was Verf. die „ökologische Besch 
nennt, welche nicht das Werden jener Merkmale, sondern ihren „ 
in der Anthese z. B. für die Bestäubung, beschreibt. Bei der 


ökologischen Beschreibung des Blütenappara 
der Orueiferen 


kommen zumal zwei Merkmale in Betracht, welche durch ihre 
mäßigkeit auffallen, „die beiden Blüteneingänge und die 
an den Staubfäden, welche letzteren teils die Bildung von , 
kanälen‘, teils die ‚Fächerung‘ des Blütengrundes bewirken“. 
spricht Verf. zunächst an Farsetia incana und sagt: “ 
„Die untenstehende Abbildung zeigt diese Blüte von oben. 
Fruchtknoten und die ihm direkt anliegenden längeren ( 


Fig. 643. Blüte von Farsetia incana R. Br., von oben gesehen, nach GÜ 
R Petalenrand. Z Zahn des Filamentes des kürzeren Stamens. Die Honigdrü 
schwarz gezeichnet. i 


Staubblätter bilden eine die ganze Blüte durchziehende Längss 
wand, welche die rhombische Kronöffnung in die beiden erwähnt 
Blüteneingänge zerlegt. Diese müssen vom Insekt, das zum Honig \ 
dringen will, notwendigerweise passiert werden. Jeder der beiden Ein 
gänge wird aber von den stäubenden Innenseiten dreier Antheren flanki 
Die inneren Staubgefäße drehen sich nämlich in dem aus der Abb 
ersichtlichen Sinne gegen die benachbarten äußeren (kürzeren seit 


Cruciferae. 919 


In der Tiefe der Blüte wird jeder der beiden Eingänge durch das 
effende, auswärts spreizende kürzere Staubblatt, dessen Filament hier 
rdies einen nach innen vorspringenden, dem Fruchtknoten anliegen- 
; Zahn (Z) trägt, nochmals in zwei Teile geschieden, an 
- Grunde gerade eine der vier Honigdrüsen liegt. Die so erzielte 
erung des unteren Teiles der Blüte bewirkt, daß das besuchende 
t seinen Körper während des Saugens mehrmals auf- und abwärts 
ven muß. Dabei kommt alsdann sein Körper mit Beuteln und 
'be wiederholt in sehr gründliche Berührung. Blickt man von oben 

e Blüte hinein, so sieht man in der Tiefe jedes Blüteneinganges 


97 Feten 
EN BP 
\°/ \ /1] 


7 ( 


Ai 


- Fig. 644. Blüte von Raphanus sativus L., nach GÜNTHART. a Von vorne oder 
gesehen, b von der Seite. Einzelne Blütenteile sind entfernt. Ai innere Stamina, 
etala, R Petalenrand, N] laterale Nektardrüse, SI laterales Sepalum. 


der Transversalachse zugewendeten Ränder (R) der Petalen. Sie 
d hier in weiten Bogen ausgeschweift, so daß zwischen ihnen Lücken 
‘stehen, während sie in der Mediane ziemlich dicht aneinandergrenzen. 
je in der Transversale gelegenen Lücken zwischen den Petalennägeln 
mmen bei den meisten Orueiferen vor. Sie können auch deutlich 
sehen werden, wenn man die Blüte, nachdem der Kelch entfernt 
de, von der Seite betrachtet (vergl. Fig. 644 von Raphanus sativus L.). 
kanntlich liegen zu beiden Seiten der Orueiferen-Blüte, den äußeren 
aubblättern opponiert, die Kelchsäcke („Honigsäcke“), in welche oft 
Teil des Nektars ergossen wird. Durch jene Lücken zwischen den 
seln der Kronblätter kann nun der Insektenrüssel direkt in diese 
ke geführt werden.“ 


920 Cruciferae. 


Siehe da die Ökologische Beschreibung der beiden Blüteneir 
einer Orucifere, welche Verf. zuerst im Frühjahr 1900 bei 
pratensis L. und im folgenden Jahre an verschiedenen ande 
feren beobachtete und in seinen Beiträgen zur Blütenbiologie de 
feren, Orassulacen und der Gattung Saxifraga (Bibliotheea 
Bd. 58, Stuttgart 1902) beschrieb. 

Endziel der ökologischen Beschreibung ist natürlich der 
Nachweis des Zweckes der sämtlichen Merkmale. „Je mehr 
diesem Ziele nähern“, sagt Verf., „um so deutlicher erkennen 
wir es nie erreichen werden, denn immer klarer zeigen sich u 
diejenigen Merkmale, die sich auf Grund des gesetzten Zwe 
verstehen lassen, die zwecklos oder sogar zweckwidrig sind. 
logische Beschreibung macht nun Halt, überläßt diese Mer 
‚Organisationsmerkmale‘ der Systematik, die gerade mit 
selben „die natürliche Verwandtschaft der Formen zu bestimme: 
nimmt.“ 

Verf. gibt nun in seinem Buche eine große Anzahl von 
kalischen Beschreibungen verschiedener Oruciferen-Blüten, we 
Muster für künftige systematische Arbeiten gelten dürfen. Wir 
eben für phylogenetische Zwecke über viel mehr Tatsachen 
können als wir jetzt besitzen, und auch dann wird die Phylog 
der Vergangenheit mehr oder weniger „Poesie“, d. h. persö 
schauung des betreffenden Darstellers bleiben; das habe ich z 
betont. So ist die Phylogenetik der Vergangenheit keine ech 
schaft, sondern immer hypothetisch, das braucht aber die Ent 
der Lebewelt von heute ab, die Phylogenetik der Zukunft also 
sein, und zu deren Aufbau sind sorgfältige Beschreibungen 
obachtungen, wie die von GÜNTHART, eine allererste Bedingung. 

„Auch die physikalische Beschreibung (aber)“ sagt er, „gel: 
letzt zu Merkmalen, die ihr als nicht weiter zurückführbare 
erscheinen. Viele von diesen werden sich freilich der fortgeschritt 
Forschung einst als physikalisch noch weiter zerlegbar erwe 
ererb otenzen, die keiner physikalischen Beschreibung mehr z 
sind, müssen existieren, sonst würden niemals aus zwei unter gl 
Lebensbedingungen keimenden Samen verschiedener Arten ung 
Pflanzen hervorgehen. Unsere Aufgabe ist nun, die nach de 
zeitigen Umfang unseres Wissens als nicht mehr weiter zurücl 
erscheinenden Merkmale zu isolieren. Wir nähern uns der I 
dieser Aufgabe, wenn wir untersuchen, von welchem Blütentei 
formbildenden Kräfte eigentlich ausgehen, und welche Partien von 
aktiven Organen direkt oder indirekt beeinflußt werden.“ 

„Dasjenige aktive Merkmal, das die ganze Blütengestalt 
 greifendsten beeinflußt, ist das charakteristische Diagramm der © 
das Fehlen von medianen Blättern im äußeren Staminalkrei 
bewirkt zunächst, daß der ganze Blütengrund transversal gestreck 
Das wirkt weiter auf die Achsen der Petalenwurzel, auf die Ents 
der beiden seitlichen Blüteneingänge und der damit "zusammenhä 
Merkmale, wie Form der Filamentleisten, Staubblattdrehungen, 
alles ausführlich durch Verf. beschrieben wird. 

Die Blüte besteht morphologisch aus am Sproßende geho 
Blättern. „Bei den Orueiferen ist nun diese Hebung vorn und 
bedeutend stärker als auf beiden Seiten der Blüte, offenbar we 
Fehlens von äußeren Staubblättern in der Mediane: die Wurzel: 


Cruciferae, 991 


ı und hinteren Kelchblätter steigen am Blütenbodenkegel empor, 
ar weit über die Insertionen der seitlichen Stamina hinaus.“ 
iese Medianhebung wirkt sehr nach- 

auf die Plastik der ganzen Blüte | 

anächst heben vorderes und hinteres 

att die ebenfalls nahe der Median- 

entspringenden Petalen mit in die 

wodurch namentlich die Gestalt des | 

ums sehr beeinflußt wird. Da ferner 

annten Sepala den äußersten Blüten- Fig: 645. Schema der Kelch: 
arstellen und also die seitlichen am wurzel der Crueiferen, nach 
decken, so schieben sie die ihnen GüÜNnTHART. 

senden Enden der Wurzeln derselben 

ı her in die Höhe. So entstehen die echten Kelchsäcke (Fig. 646 a). 
echten Säcke (Fig. 646b) bilden sich wahrscheinlich immer dann, 
die Wurzeln der seitlichen Sepala zur Zeit ihrer Hebung durch 
jenachbarten medianen Kelche noch in die Länge wachsen. Echte 
: kommen häufig allein, unechte dagegen nur zusammen mit 
und besonders häufig und stark ausgebildet in langröhrigen 
vor. 

ı weiteres aktives Merkmal der Oruwciferen-Blüte ist die Quer- 
entwickelung des Fruchtknotens, sie beeinflußt nicht nur die 
ıg der Wurzeln der Kron- und Staubblätter, die Entstehung der 
ıtleisten usw., sondern auch in hohem Grade die Ausbildung des 
ms. Stark transversale Entwickelung des Fruchtknotens unter- 
ie seitliche, dorsiventrale Verbreiterung, die mediane Drüsen- 
im allgemeinen hebt sich, wie BAYER betonte, der Blütenboden 


Fig. 646. Die Kelchsäcke der Cruciferen (schematisch), nach GÜNTHART. a Echte, 
® Kelchsäcke, e echte und unechte zugleich. 


da drüsig empor, wo genügend freier Raum vorhanden ist. Die 
ktarien spielen also in der Entwickelung der Oruciferen-Blüte eine 
ssive Rolle, sie werden sogar von so zarten Organen, wie Petala 
d Stamina stark beeinflußt. 
sammenfassend können wir also sagen: „Im Grund der Blüte 
von erwähnten Ausnahmen abgesehen, entschieden passiv das 
jum, nächstdem die Krone und das Androeceum; aktiv sind Kelch 
Stempel (Fruchtknoten). Der vom Kelch ausgehende Knospendruck 
on dem festen Stempel, je nach dessen besonderer horizontaler 
ertikaler Gliederung, nach verschiedenen Richtungen abgelenkt und 
t so die Plastik der sämtlichen Blütenteile.“ 


922 Cruciferae. 


„In den höheren Regionen der Blüte wirkt namentlich der 
formbildend und zwar durch den verschiedenen Grad seiner Län 
wickelung. Blüten mit stark gestrecktem Gynoeceum besitze 
nagelige Petalen und meist geschlossene Kelche, also enge Kron röhı 

Das Längenverhältnis zwischen Stempel und inneren Staubblä 
bedingt den Grad der primären Drehung der letzteren: nur wenn d 
bei Beginn der Anthere die Narbe überragen, findet stark Abd hi 
statt. Die Primärdrehungen (d. h. die, welche schon in der 
erfolgen) sind demgemäß bei den Siluculosae stärker als in der 
gebauten Blüten der Siliquosae. Die sekundären Drehungen (1 
Anthese) dagegen kommen gerade in schlankröhrigen Blüten 
strecktem Stempel besonders häufig vor.“ 

Bis jetzt ist es nicht gelungen, die beiden eigentlichen aktiv 
male, Kelchdruck und Bau des Stempels, auf eine einzige in letz 
wirksame Ursache zurückzuführen. Die aktiven Merkmale der Or 
Blüte sind demnach Stempelform, Kelchausbildung und Median 
und wenn es gelänge, diese „bis auf eine sie alle bewirkende Urs 
zurückzuführen, so gäbe ein System, beruhend auf dem verschied 
Wirkungsgrad dieses letzthin Aktiven ein getreues Bild der E 
lungsrichtungen innerhalb unserer Familie, wenigstens so weit 
Bau des Blütenapparats in Betracht fiele.“ 

So weit sind wir nicht und werden wohl nie so weit 
denn mit Recht sagt GÜNTHART, daß „alle die zahllosen Formal 
zugleich vor uns liegen und es in den meisten Fällen unmöglich 
entscheiden, welche von zwei gegebenen die ältere ist.“ 

In der Zukunft aber braucht dies nicht der Fall zu sein, 
Experiment und genaue Beschreibung können uns da lehren, 
geschehen wird. Außer auf Kulturversuchen etc. sollte auch, dar 
GÜNTHART zweifellos Recht, „die Arbeitskraft wieder mehr daz 
wendet werden, durch stets feinere physikalische Beschreibung d 
herigen Einteilungsprinzipien aufeinander zurückzuführen. Nur 
diese Kleinarbeit mit Zähigkeit besorgt wird, nähern wir uns an 
lichen System.“ 

„Dieses würde gefunden sein, wenn wir einmal so weit 
durch . weitere physikalische Zurückführung die aktiven Merkm 
Stempelform, Kelchausbildung und Medianhebung, mit denjenigen K 
zu vereinigen, welche die zeitlichen Vorgänge in der Blüte (die - 
gamie, das Verhältnis zwischen Autogamie und Kreuzung), die 
der Früchte und Samen, die innere Struktur der Vegetation 
beherrschen.“ 

Für die Vergangenheit ist das, wie gesagt, unmöglich, für d 
kunft liegt kein Grund für ein „non possumus“ vor. 

Bevor wir uns von den Orueiferen verabschieden, muß noch il 
möglicherweise großen allgemeinen Bedeutung wegen eine Arbeit 
RosEn über Bastarde zwischen elementaren Species der Erophila (Dre 
in den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 19195 3; 
besprochen werden. Bekanntlich gibt es in der Gattung Erophi 
große Anzahl von ROSEN und JORDAN beschriebener Kleinspeciei 
es war selbstverständlich von großer Wichtigkeit zu erfahren, inwiey 
eventuell Bastardierung an der Bildung so vieler Formen beteiligt se 
konnte. Leider gelang es bis jetzt der Kleinheit der Blüten 
Pflanzen wegen nicht, Bestäubung kastrierter Blüten herbeizuf 
Obendrein öffnen sich die Pollensäcke meist vor der Krone, und 


Crueiferae. ’ 993 


Rosen, ein Narbenköpfchen, wenn es eben sichtbar wird, nicht 
on mit dem Pollen der benachbarten Staubblätter belegt. So mußte 
N „sich darauf beschränken, solche Narben zur Kreuzung auszuwählen, 
sich bei sorgfältiger Prüfung mit der Lupe als leidlich rein er- 
es konnte auch nicht verhindert werden, daß nachträglich noch 
ne Bestäubung eintrat. Bei diesem Verfahren erhielt ich (Rosen) 
chen Fällen gar keine Bastarde, in anderen eine geringe Anzahl; 
einziges Mal erwiesen sich die gewonnenen Pflanzen ihrer großen 
ıl nach als Bastarde“. 
Von drei Kreuzungsversuchen aus dem Jahre 1908 erhielt Rosen 
unter 100 unveränderten Pflanzen, nur 7 Bastarde, die alle der 
chen Kleinart angehören. Die Mutter war eine Form, welche 
auffallend löffelartigen Primärblätter wegen Erophila cochleata 


ET TEN EEE TRETEN TEE 


EEE TEE WETTE RE —n 
en EcH 


"Den Vater dieses Bastardes nennt Rosen wegen der lang aus- 
lenden schmalen Rosettenblätter Erophila radians. „Die meisten 
renzen zwischen Erophila cochleata und radians sind graduelle, so 
ke der Behaarung, die Längen- und Breitenverhältnisse der 
ter, die Ausbildung der Blattzähne, die Dimensionen der Petala und 
rüchte. In allen diesen Merkmalen steht der Bastard zwischen 
ern, in jedem einzelnen bald dem Vater, bald der Mutter mehr 
rt oder intermediär.“ 

® Fruchtbarkeit dieses Bastardes ist nur gering, aber es gelang 
nügend Samen zur Fortsetzung der Versuche zu erhalten, welche 
ölligem Ausschluß des Insektenbesuches autogam entstanden waren. 
erhielt Rosen im Jahre 1910 125 Pflanzen. 

_ Anfänglich schien es, als trüge ein Teil der Pflänzchen den Typus der 
ter, ein Teil den des Vaters und wieder ein anderer einen mittleren 
yus, aber bei fortschreitender Entwickelung zeigte sich, daß unter 
| 125 Bastarden zweiter Generation nicht zwei einander gleich waren, 
d die Verschiedenheiten waren sehr bedeutend. So war es dann ge- 
gen, durch Kreuzung zweier Kleinspecies eine Polymorphie zu er- 
igen, wie vorher niemals beobachtet wurde, und es ist die Möglichkeit 
eben, daß Bastardierung ursprünglich den Anstoß gegeben hat zu 
‚Bildung der zahllosen Kleinspecies der Erophila verna, denn zwischen 
SEns 125 Pflanzen zweiter Generation der E. cochleata X radians 
tehen mindestens ebenso große Unterschiede wie zwischen irgend- 
Ichen spontanen Kleinspecies der Erophila. „Denn diese Bastard- 
tömmlinge stehen zum großen Teil nicht mehr zwischen den Stamm- 
men, d. h. ihre Merkmale sind nicht durch Addition oder Substraktion 
s den Merkmalen“ ihrer Stammeltern herzuleiten. Es ist Neues ent- 
nden. Letzteres ist natürlich noch nicht erwiesen, wir wissen jetzt, 
; ein Merkmal von „vielen Einheiten“ bedingt sein kann, so daß durch 
tung und Neukombination der zusammen ein Merkmal bildenden 
änheiten“ scheinbar Neues entstehen kann, ohne daß neue „Einheiten“ 
ildet sind, aber zweifellos ist die Beobachtung Rosens, daß Bastarde 
schen Kleinspecies die Kleinspeciesgrenze durchbrechen können, von 
ßer Wichtigkeit. Mit Recht schließt er: 
„Es eröffnen sich hier Möglichkeiten, dem Artbildungsproblem einen 
iritt näher zu kommen, auf die ich jetzt noch nicht eingehen darf. 
einigen Jahren hoffe ich, gestützt auf das dann herangewachsene 
'erial, mit größerem Rechte sprechen zu können.“ 

- Wenden wir uns jetzt den Resedaceen zu. 


EEE EEE RREETTEET EG TEE 


924 Resedaceae. 


Die 


Besedaceae 


werden alles in allem wohl am besten an die Capparidaceen anges 
Was EICHLER in seinen Blütendiagrammen darüber sagt, gilt n 
und mag hier folgen: „die neueren Autoren bezeichnen sie ji: 
am nächsten mit den Capparideen und Oruciferen verwandt, 
ARGov. hält sie sogar für ein Mittelglied zwischen beiden. 
allerdings vielfache Beziehungen zu denselben nicht zu le 
ganze Tracht, Geruch, Geschmack, die auch bei manchen 
ähnliche Blütenzygomorphie mit rückseitigem Diskus, die an 
und Schizopetalum erinnernde Zerteilung der Kronblätter, die 
Placentation, Samenbildung und andere Merkmale. Allein in den 
heiten der Blütenkonstruktion zeigen sich doch bedeutende Unte 
die Resedaceen sind niemals echt 4-zählig, das Androeceum geh 
dimeren Quirlen hervor, die eigentümliche Ausbildung des 
der Kronenblätter, wie sie sich bei den Resedaceen findet, 
unter den Capparideen, noch den Orueiferen Analoga, ebenso 
halboffenen Karpiden, die charakteristische Fruchtdehiszenz jener 
aber kommt bei den Resedaceen nicht vor. Als ein Mittelglied 
Oruciferen und Capparideen können sie daher keinesfalls angesehen w 
sie passen sogar nicht einmal recht in die Reihe der Rhoeadinae 
und dürften vielleicht richtiger den Oistfloren zugeteilt werd 
fehlt es bei diesen ebenfalls an einem deutlichen Anschlu 
allem betrachtet, erscheinen doch schließlich die Capparideen 
Verwandte, und so habe ich denn die Familie, wenngleich ı 
Widerstreben, an deren Seite und in der Reihe der Rhoeadinae 
Die Resedaceen haben in der Tat mit den Capparidaceen 
Placentation, das Gynophor und die zygomorphe Ausbildung 
gemein, und so wie diese sind sie vorzugsweise Bewohner 
trockener, s 


carpeen mit 
pellen und 
Resedeen mit 
wachsenen, c 
noch freien K 
Zu den Astro 
hören Astro 
Caylusea, zu ( 


Fig. 647. A Randonia africana Coss. B Astro- Blütenhülle) 
carpus sesamoides NECKER. C Reseda odoratal. denus (mit 
D R. albaL. E R. Luteola L. F Oligomeris di- schlossener 
petala (Arr.) MÜLL.-Are. (ohne die Stamina). G O.subu- _ ]icher Frucht). 
lata (DELILE) Boıss. Alle nach EICHLER. Nebenste 


gramme Z 
Grundpläne der Blüten. Die Resedaceae sind krautige oder 
Pflanzen mit wechselständigen Blättern und kleinen Stipulis. 
morphen Blüten stehen in Trauben oder Aehren, haben ein 


Resedaceae. 995 


erigen Kelch und 2 bis 8 zerschlitzte Petala (Ochradenus ist apetal) 
—00 Stamina und ein 2- bis 6-blätteriges Gynoeceum. Die Zygomorphie 
d bewirkt durch stärkere Ausbildung der der Abstammungsachse zu 
wendeten Teile und durch eigentümliche Diskusbildungen. Andro- 
ıophore und Gynophore sind häufig, und eine Blüte mit großem Gyno- 
7, wie die von Caylusea canescens, erinnert sehr an die der Cappa- 
nur hat diese 5 Petala und 5 Sepala. 


Fig. 648. !Astrocarpus-Caylusea. 1 Astrocarpus, nach Baızron. 1 Blüte 
6 Karpellen (C,—C,). 2 Blüte halbiert. 3 Blütendiagramm. 4 Blüte mit 12 Staub- 
ittern. 5 Selbige halbiert. 6 Frucht. 7 Same. 8 Same halbiert. 9 Cayluseaabyssinica, 
sierte Blüte, nach BaıLLon. 10 Frucht von Caylusea canescens, nach HELLWIG, 
vordere Karpelle weggelassen, um die Samen zu zeigen, ebenso die Krone und die 
eren, um das stark entwickelte Gynophor zu zeigen. D Diskus. 


Öbenstehende Abbildungen mögen einen Eindruck der Familie 
ben. Astrocarpus zählt nur eine Art, A. sesamoides (L.) Dusy, einen 
m Grunde an verästelten sehr variablen Strauch mit alternierenden, 
inzrandigen, lanzettlichen Blättern, welcher in Südwesteuropa von der 
jene bis an die Schneegrenze vorkommt. Caylusea zählt 2 Arten: 
abessynica in den Bergen Ostafrikas und CO. canescens in Nordafrika, 
bien, Nordwestindien. 


996 Resedaceae. 


Reseda ist eine Gattung von 1- bis 2-, selten mehrjährigen ] 
mit alternierenden, einfachen oder fiederteiligen Blättern, der nö 
gemäßigten und subtropischen Zone der alten Welt angehörend, 
um das Mittelmeer und um das Rote Meer verbreitet. Wö 
Resedaceen also im allgemeinen dem Mittelmeergebiet angehöi 


=o 


G 
FAFF 


Fig. 649. Reseda nach BaızLLon. 1—4 Reseda lutea. 7 Besed 

8—10 Reseda odorata, 1 Blühende Sproßspitze. 2 Blüte. 3 selbige nach 
der Corolla. 4 Blüte halbiert. 5 Same. 6 selbiger halbiert. 7 Blühende 
8 Frucht. 9 Same. 10 Same halbiert. 


wo aus sie sich über Europa und Asien bis Ostindien verbrei 
hat Oligomeris eine eigentümliche dislozierte Verbreitung, nämlich : 
am Kap und 1 durch das ganze Mediterrangebiet bis Ostindien 
noch in Kalifornien ! 


Zweiunddreissigste Vorlesung. 


Proterogenen und Saxifragenen. 


letzte Gruppe, welche HALLIER zu den Proterogenen bringt, ist 
Hamamelinen, zu denen er die Hamamelidaceae und die Platana- 
‘hnet und die er beide von Magnoliaceen herleitet. 


e Ableitung von SOLEREDER ist, wie wir in der 18. Vorlesung 
folgende: 


Trochodendraceae 
i | Euptelea | Eucommia zwei Gattnngen der 
sie | Trochodendron Cereidiphyllum Hamamelideen 


_ Die Trochodendraceae, welche HALLIER schon zu den Hamamelidaceen 

inet, haben wir bereits besprochen. Von diesen Trochodendraceen, 
en das Perianth fehlt, ist Trochodendron noch hermaphrodit, Euptelea 
'r schon in gd und 2 Blüten differenziert; beide Gattungen sind poly- 
okarp, bei Trochodendron jedoch findet sich ein Anfang von 
pie, da diese Gattung aber „Coniferen“-Holz hat, ist auch ihre 
ve Stellung wohl verbürgt. 


un hat SOLEREDER (Ber. D. Bot. Ges.) zu zeigen versucht, daß 
n bisher bei Cercidiphyllum für 2 Blüten gehalten hat, in der 
 Infloreszenzen angesehen werden muß, deren Blüten auf ein 
reduziert sind, weshalb seines Erachtens Cereidiphyllum zu den 
elideen gestellt werden muß und seine Aehnlichkeit mit Trocho- 
ıdron geringer wird. HARMS ist aber nicht von der Notwendigkeit, 
2 Blüte von Cercidiphyllum als eine Infloreszenz aufzufassen, über- 
ügt und läßt deshalb Cereidiphyllum bei den Trochodendraceen, wo es 
“ SOLEREDERS Untersuchungen untergebracht war. HALLIER bringt 
* Tetracentron, Trochodendron und Euptelea ebenfalls zu den Hama- 
ideen, so daß es nur die Frage zu sein scheint, wo die Grenze 
ischen Magnoliaceen und Hamamelideen verläuft. Viel wichtiger aber 
jeint mir die Frage, ob denn die Hamamelidaceen in der Tat bei den 
oliaceen ihre nächsten Verwandten haben, eine Frage, welche um 
ehr berechtigt ist, da ja die Zugehörigkeit von Tetracentron zu 


928 Saxifragenen. 


den Magnoliaceen keineswegs feststeht, dieses im Gesena m 
streng vierzähligen Blüten und ährenförmigen Infloreszenzen 

jeden Fall sehr abweichende Gattung darstellt. Nun stimmen 
Autoren darin miteinander überein, daß die Hamamelidales 
fragaceen ‘verwandt sind, und auch HALLIER nimmt Verwand 
Saxifragaceen an. Da nun aber HALLIER die noch übrig 
Dikotylen von Saxifragaceen herleitet, so scheint es mir am b 
nächst die Frage zu erörtern, ob in der Tat der ‚Rest der Dikot; 
Saxifragaceen hergeleitet werden kann. 


HALLIER, der diese Meinung in seiner Juliana- Arbeit 
teilt deswegen die Dikotylen in Proterogenen und Das FO 
schließt die 


Saxifragenen, 


indem er die Saxifragaceae aus Hamamelidaceen oder aus Me 
herleitet, an die Proterogenen oder Polycarpicae au. WETTST: 
gegen will nur einen Teil der Dikotylen von Pole 
nämlich die choripetalen Reihen der Ahoeadales, Parietales, @ 
Rosales und Myrtales und die sympetalen Reihen der Bicornes, 
Tubiflorae und Contortae. Die übrigen Dikotylen leitet er 
Tricoccae her und zwar die choripetalen Reihen der Col 
Gruinales, Terebinthales, Celastrales, Rhamnales und Umbellfl 
die sympetalen Reihen der Diospyrales, Oonvolvulales, Ligus 
Rubiales. 


Die von den Polycarpicae und die von den Tricoceae he 
Reihen haben aber doch einen gemeinsamen Ursprung, in 
carpieae und Trieoccae, der WETTSTEInschen Auffassung 
sammen in der ursprünglichen Klasse der Monochlamydeen 
Der Zweig, welcher von den Urtiealen- Polygonalen-Reihen 
chlamydeen zu den Polycarpicae führt, hat weiter als Seitenz 
choripetale Reihe der Oentrospermae und die sympetale der Plu 
während die Monochlamydeen durch die Vertieillatae in de 
spermen wurzeln. Ebenfalls, aber unabhängig von diesen, Si 
WETTSTEIns Meinung die Protealen. aus den Gymnospermen 
gegangen und aus diesen die Santalales, während er den Sal 
Piperalen. keinen Platz anzuweisen vermag. 


Die Uebersichten (S. 929 und 930) mögen die Verschi 
zwischen den Systemen von WETTSTEIN und HALLIER klar m 
der Auffassung, daß die Monokotylen den Polycarpicae entspri 
sie einig. 


Daß ich hier die Systeme WETTSTEIns und HALLIERS 
gegenüberstelle, hat seinen Grund darin, daß dies eigentlich di 
eirfzigen Autoren sind, welche versucht haben, ein phylogei 
System aufzustellen. ENGLER hat offenbar den Versuch daz 
geben und sich, dem Tatbestande unserer Kenntnisse entspre 
mit zufrieden gegeben, ein übersichtliches System über das 
reich aufzustellen, das von fast täglich wechselnden, unsiche 
genetischen Ansichten möglichst wenig berührt wird. Das 
geringes Verdienst, und wenn es vielleicht etwas starr ist, S 
gleicher Zeit uns Ji üngeren eine Mahnung, mit Vorsicht Phylo 
treiben. 


System Wettstein. 999 


Folgendes Schema zeigt das v. WETTSTEINsche System in der von 
gegebenen Form (Handb. d. Syst. Bot., p. 515): 


Dikotyledones Grokoiyledanes 
Chkoripetalae Syrpetalae 


Honochlamydeae \ Dialypetales 


“|\Myricales 
ı Vuglandales 
I Urticales 
Is (entrospermae ‚Plumbaginales 
RE .--_.. > { 
y ">AMamamelidales ” 
\ EN FIWARRIOHES 4 —- - Peiobiag 
\ /lhoeadales n üüflorae 
i \/arietales--\Synandrae |\\Enantioblastae 
\ ; _4Bicornes N 
\ Guttiferales- A| Primulales N\ Glumiflorae 
re Rosales - -- -Tubiflorae \8Seifamineae 
F \Myrtales Wontortae \Gynandrae 
7 y Pähz 
Trieoccae > a örge 
Kar en eLL rss har 
"iforebinthales onvolvulales 
| elasırales- -4> Zigustrales 
\Rhamnales 
Wmbelliflorae-»Rubiales 
Be teales 
Santalales 
?Salıcales 
?Piperales 


Es möge hier das System von HALLIER in seinen Hauptzügen 
1, wie ich es aus seiner Jukania-Arbeit zusammengestellt habe. 


em Harrıerschen System kann sicher nicht der Vorwurf zu 
Starrheit gemacht werden; es wird von seinem emsig tätigen 
er entsprechend seinen Forschungen fortwährend geändert, und 
glaube, daß HaLLıer, dessen Bemühungen ich hoch schätze und 
en große Kenntnisse der Angiospermen weit über die meinigen her- 
ragen, gut tun und auch mehr Anerkennung für seine Bestrebungen 
den würde, wenn er keine weiteren Aenderungen darin anbrächte, 
vor seine Forschungen zu einem gewissen Abschluß gekommen sind. 
ich seit der Juliania- Arbeit hat er (Bot. Centralbl., Bd. 40, 1909, p. 185) 
System wieder nicht unerheblich geändert, indem er die Tern- 
jacene statt der Saxifragacene von Magnoliaceen herleitet und die 
ifragaceae von diesen Ternstroemiaceen abstammen läßt. Das hat 
er vielerlei Umstellung und die Zerlegung seiner Sazxifragenen 
in Theigenen (die von den Ternstroemiaceen hergeleiteten 
en) und in Saxifragenen sensu str. (die von den Sawifragaceen 
mmenden Reihen) zur Folge. 

tsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 59 


RETTET TE Te n- 


En ren 


Be; 
930 System Hallier. = 2 
System Halli. . .....0 


| ampanulaceae \ 


n — 1) m OS: Ph “ 

terianac. Dipsac. 2 re 

| (uprifolibe. Agent « 

Igregat. . Ba 

Myrsinaceae) \Cethracea. tyraceae \ an R ul a Bude 
r r (ornaceae 

Primlünen Biornes Styrdcenen \\ Umbelliftorer‘ 

y 


\ \ \ I 
| 
A j 
I 
\ faryophyllnen J 
t 
: ; | 
\ I 
h alacoao 
li \ alinon 
N Sahcaceae 7 


\Gutlale \ 
pe wi \ 
\ 


‚Monocotyler 
Ss 
\ Ä 
auparidauedp\ [Aristolochit 
Rhoeadinen \ ___ Aristolochjales 


|Veberghaceae| 
_. hales 


1 Herugpt prmaceae 


Berberidaceae 
Di 
peraceae |Hamamelidarne BER Sasxcifragenen 


Piperinen / Hamameline; Bi 
Magnoliaceae Be. 
Anonales ln RE Be 
Er S3 & 


Froterogenen 


Casuarinaceae. 931 


‚Der Hauptunterschied zwischen den Systemen v. WETTSTEINs und 
LLIERS bleibt aber die Stelle, welche diese Autoren den Mono- 
imydeen zuweisen, und ich glaube, es ist am besten, jetzt einmal zu 
en, inwieweit die Meinung HALLIERs, die Monochlamydeen seien eine 
zierte Gruppe, zwingend ist. 

en wir mit den 


Casuarinaceen 


r Familie, welche nach WETTSTEIN recht isoliert steht, so daß sie 
die Reihe der Vertieillatae bildet und starke Beziehungen zu 
nospermen zeigt. Hierher gehört nur eine Gattung, Casuarina, 
‚etwa 25 Arten in Australien und auf den indo-malayischen Inseln ; 
> Art sah ich im Tengergebirge (Ost-Java) etwa 6000 Fuß ü. M. 
refähr in der Weise kleiner Fichtenwäldchen wachsen, aber auf 
natra z. B. kommen Arten im Flachlande vor. 

- Am Mittelmeere werden Caswarina-Arten kultiviert, und als ich 1888 
21-jähriger Student in Cannes und Antibes, ohne je von Caswarina 
jört zu haben, diese Bäume sah, wurde ich sofort von ihrem Eqwsse- 
r-artigen Aeußern betroffen und konnte, da die Pflanzen nicht blühten, 
-an baumartige Equwisetaceen denken. Dieses Eguwisetum-artige Aussehen 
? Zweige — der Stamm ist ganz gewöhnlich — beruht nicht nur auf 
m Umstand, daß die Blätter so wie bei Egwisetum reduziert sind und 
; Zweige die Photosynthese übernommen haben, sondern auch darauf, 
) die Zweige an den Knoten sehr brüchig sind und sich genau so wie 
. Equisetum aus den Blattscheiden herausziehen lassen. Diese Eigen- 
schaft muß einem jeden, der Caswarina sieht, sofort auffallen, und ihr 
verdankt eine der Arten, Casuarina equisetifolia ForsT., ihren Namen. 
Mit Recht beschreibt denn auch EnGLER die Caswarinen als „Bäume 
er Sträucher von der Tracht der Schachtelhalme mit meist quirlig 
’eordneten, schuppenförmigen, miteinander zu einer Scheide ver- 
ligeten Blättern, regelmäßig gerippten und gefurchten Internodien und 
quirliger Verzweigung“. 

Im anatomischer Hinsicht soll Uebereinstimmung mit den Gymno- 
permen bestehen im Vorhandensein von Transfusionsgewebe und in dem 
Bau des Spaltöffnungsapparates. 

„Ein typischer Spaltöffnungsapparat“, sagt HABERLAnDT (Phys. 
Pflanzenanatomie, 3. Aufl., p. 396), „wie er bei der Mehrzahl der Mono- 
kotylen und Dikotylen mit schwach gebauter Epidermis vorkommt, ist 
gendermaßen gebaut. Die beiden nebeneinanderliegenden Schließzellen 
sind von schlauchförmiger Gestalt, an ihren beiderseitigen Enden durch 
dünne Scheidewände voneinander getrennt, und lassen zwischen sich die 
entliche Spaltöffnung frei. Auf ihrer der Spaltöffnung zugekehrten 
suchseite besitzt jede Schließzelle stärkere Membranverdickungen als 
f der meist zartwandigen Rückenseite. Gewöhnlich ist die Bauch- 
wand mit 2 meist stark kutinisierten Verdickungsleisten versehen, welche 
der oberen und unteren Längskante entsprechen und auf dem Quer- 
sChnitte mehr oder minder spitze vorspringende Hörnchen bilden. Diese 
derseitigen Leisten überdecken zwei Hohlräume, welche durch die Zen- 
tralspalte voneinander getrennt werden; der obere Hohlraum heißt Vor- 
hof, der untere Hinterhof. Beide Höfe werden samt der sie trennen- 
den Zentralspalte von den Bauchwandungen der Schließzellen begrenzt 
stellen die ungleich weite, in, der Mitte verengte Spalte dar. . 
569%* 


932 Casuarinaceae. 


Die Rückenwände der Schließzellen sind bei dem in Rede stehe 
häufigsten Bautypus in ihrer ganzen Ausdehnung unverdickt und wölb 
sich meist konvex in das Lumen der benachbarten Epidermis- re 
Nebenzellen vor.“ 

„Bei den Gymnospermen hingegen“, sagt HABERLANDT (|. c., 
„sind die Spaltöffnungen nach den Untersuchungen von G. 
TscHIRCH, MAHLERT, KLEMM u. a. im ganzen ziemlich üb 
stimmend "gebaut. Sie kennzeichnen sich vor allem dadurch 
sich der Porus nicht in Vorhof, Zentralspalte und Hinterhof gl 
sondern nur wenig a“ und überall gleich weit ist oder sich 
Mitte ein wenig verbre 
(Fig. 650, 5). Der 
schluß ist also viel v 
vollkommen als be 
Angiospermen. Die 
wände der Schließ 
sind meist zarter al 
meist verdickten R 
wände, ... die Beweg 
keit wird stets (wie b 
Angiospermen) durch 
gelenke versichert.“ 


Fig. 650. Casuarins 
Spaltöffnungstypen. 1— 
ENGLER. 1 Stück eines 
von C. equisetifolia HF 
2 Querschnitt desselben, 
in die Blüte eintretenden 
e Die im Zentrum vorhand 
der Leitbündel, welche im 
oberen Internodium in di 
austreten. skl Sklerenchym. 
eines Zweiges von C. nod 
Forst. 4 Spaltöffnung von 
cissus biflorus, nach HAB 
LANDT. A Hälfte der Obe 
ansicht. B Querschnittansi 
Vorhof, e Zentralspalte, H HE 


A - hof. 5 Spaltöffnung von 
Sn. perus macrocarpa, 
KıEeMMm. 6 Spaltöffnung 
I, Chlorophytum com 


H, H, Hautgelenke. 


Y 


Hautgelenke sind auch bei den oben besprochenen Spaltöffnun, 
der Angiospermen vorhanden; darüber sagt HABERLANDT |. c., p. : Bi 
„Alle Spaltöffnungsapparate, die beim Spiel des Oeffnens und Schlie a 
in der Oberflächenansicht ihre Umrißform verändern, dürfen zwisel 
die starren Epidermiswände nicht fest und unverrückbar eingeklem 
sein. Um die Beweglichkeit der Schließzellen auf der Rückenseite 
ermöglichen, tritt demnach zu beiden Seiten derselben in der äuß 
Epidermiswand ein mehr oder weniger verdünnter Membranstreifen & 
der beim’ Oeffnen und Schließen wie ein Scharnier wirkt und 3 
SCHWENDENER, der zuerst darauf aufmerksam machte, als Hautgele 
bezeichnet wird“ (vergl. Fig. 650, 6). 


nn meer 
; 5 Fr — 


Ent 


Casuarinaceae, 933 


Bei den Cyperaceen und Gramineen, welche eine besondere Art von 
Spaltöffnungen haben (siehe dort), repräsentiert die ganze dünne Außen- 
"wand der Nebenwand das Hautgelenk. 

% Von allen Angiospermen gibt es nun nur eine, Caswarina, welche 
‚den Spaltöffnungstypus der Gymnospermen, sei es auch in vorgeschritte- 
nerem Maße, aufweist. En 
In dieser Uebereinstimmung im Baue des Spaltöffnungsapparates 
‚von Casuarına mit dem der Coniferen erblickt nun PorscH (Der Spalt- 
ee eapperat von Ca- 

suarina und seine phyle- 
tische Bedeutung, Oesterr. 
bot. Zeitschr., 1904) den 
‚ Ausdruck tatsächlicher 
\ verwandtschaftlicher Be- 
 ziehungen, wenn er auch 
zugibt, daß: der Apparat 
von Casuarina auch mit 
dem der Equiseten aller- 
dings entfernte Analogien 
; eist. 

Und in seiner im 
‚ nächsten Jahre bei Gustav 
‚, Fischer erschienenen 

, Schrift „Der Spaltöffnungs- 
‚apparat im Lichte der 


Fig. 651. Casuarina. 
1C. equisetifolia Forst. 
| Zweig mit männlichen Blüten 
und Früchten, nach Poısson. 
2 C. strieta Aı. (C. quadri- 
valvis LABILL), männliche Aehre 
in voller Blüte, nach TurPpin. 
ZA, 2B, 3, 3A, 3B C. equi- 
setifolia, nach EnGLER. 3 9 In- 
floreszenz. 2A Stück einer & 
 Aehre, der untere Brakteenwirbel 
‚halbiert. 2B Diagramm eines 
& Blütenquirls. 2C C. nodi- 

lora Forst, nach Poısson, 
Stamen. 3A Weibliche Blüte. 
3B Frucht von C. Sumatrana, 
| nach WETTSTEIN. 


/„Unter den Angiospermen zeigt noch gegenwärtig die Familie der 

Casuarinacen in ihrem Spaltöffnungsapparate den Höhepunkt der 

konsequenten Weiterführung des bei den Guymnospermen vorge- 

zeichneten Bauplanes, eine Tatsache, die in der innigen Verwandtschaft 

u Familien mit den Gymnospermen ihre Parallele und Erklärung 
det.“ 

Worauf stützt sich aber die Verwandtschaft der Casuarineen mit 
den Gymnospermen? Sehen wir uns daraufhin zunächst einmal ihre 
 Blütenstruktur an. 

Die männlichen Blüten stehen in kätzchenartigen Aehren, meistens 
am Ende der gewöhnlichen rutenförmigen Zweige, seltener in zusammen- 


954 x Casuarinaceae; 


gesetzten Aehren, die weiblichen hingegen in kurzen Köpfchen a 
kleiner seitlicher Kurztriebe. 

Die männlichen Blüten stehen quirlig in den Achseln der bh 
artigen Laubblätter an den Enden junger rutenförmiger Zwei 
bilden zusammen eine Art Aehre. he 

Jede männliche Blüte hat ein aus 2!) median stehenden ho 
artigen Blättern bestehendes Perianth und 2 laterale Vorblätter 
Blüte hat nur ein zentrales Stamen, das bei der Streckung die 
blätter in die Höhe 
und anfänglich ein 
sich später stre« 
oben mehr oder 
gespaltenes Filam 
weswegen die 
SR St UN SS hälften auseinand: 
PAIN ig TANK = BEN (Fig. 651,20). Jed 

| EN hälfte hat 2 Loc 
; öffnet sich mitte 
Längsspalte. 

Die weiblichen 
stehen in Köpfchen, w 
bald kegelförmig 
Bei Casuarina s 


Fig. 652. Cas 
tuberosa OTT. et DIE 
TREUB. 1 Längsschnitt e 
jungen 9 Infloreszenz. 
blatt, in dessen Achsel 
steht, oder Rand ein 
barten Tragblattes, f junge 
2—6 Mediane Längsschni 
junger weiblicher Blüten 
der Reihe nach numeriert 
unten, in der Fig. 6, di 
höhlung. 7 Unterer Teil 
Blüte mit bereits großen Na 
die Ovarialhöhlung verschwu 
8 Junge Blüte, in welch 
keine Spur von Place 
handen. br eines der V« 
9 Weibliche Blüte mit 1 
von C. strieta, nach 
E Tragblatt, br Vorblätter, c 


HANNES 
RS 
N 


bei der zum ersten Male durch TrEeuB die Struktur der weil 
Blüten klargelegt wurde, entstehen diese Köpfchen mit der d 
größten Unregelmäßigkeit auf Zweigen und Zweiglein sehr verschie 
Alters, ja sogar oft auf ganz alten dicken Zweigen. Bet. 

Die weibliche Blüte ist perianthlos, hat aber zwei Vorblätt 
also einer d Blüte vergleichbar, die das Perianth verloren hat; sie: 
in der Achsel eines Tragblattes und besteht also nur aus einem nac 
Fruchtknoten mit 2 langen, fadenförmigen Narben. Die jungen 
entstehen in den Achseln ihrer Tragblätter als kleine Höcker, 


1) Selten auf das hintere reduziert. 


Casuarinaceae. 935 


jald 2 Protuberanzen zeigen, die jungen Karpelle, welche, sich stark ver- 
ängernd, sich bald aneinander legen und nur eine kleine Ovarialhöhlung 
nm ihrer Basis freilassen. Bald findet nun Verwachsung im unteren 
le statt, wodurch die kaum gebildete Ovarialhöhlung bis zum Schwinden 
isammengedrückt wird (Fig. 652, 7). Hingegen bleiben die Spitzen der 
arpelle frei, wachsen sehr schnell in die Länge und bilden die zwei 
ingen fadenförmigen Stigmata, welche über das Tragblatt hinausragen 
ıd dem Blütenköpfchen ein haariges Aussehen verleihen. Durch Druck 
sr bald verholzenden 
lätter wird die 
te abgeplattet, und 
schwindet, wie wir 
ahen, die Ovarial- 
{öhlung bis auf eine 
ine Linie. 
Trotzdem also die 
stigmata gebildet sind, 
nthält die Blüte noch 
nicht einmal eine 
Ovarialhöhle, viel 
eniger Ovula. Die 
üte verlängert sich 
ın stark, und im un- NENNEN 
en Teile, unterhalb BR 


(RR 
N 
N 
urmN 


a 
IR) 


N 
N 


I) 
4 


Fig. 653. Casuarina 
erosa, nach TREUB. 
| 1 Medianer Längsschnitt durch 
; den Ovarialteil einer Blüte. 


nt Vorderseite, post Hinter- N „ ART EHmHRT j IN FINN 

ite. 2 Idem durch eine etwas HARNR) " \ il 

(ältere Blüte. 3 Medianer Baum mHaHnT (NyEHRHN 
gsschnitt durch die ganze ON AN MN FIENEREN 


üte, deren unterer Teil in der KW ’ NR H ON 
rigen Figur abgebildet ist. % all KRSSHURNHAIDEIHNN ZUR, 
Griffelzylinder. 4 Längs- 
anitt durch den Ovarialteil 
ner älteren Blüte. est Griffel- 
nder, er Kristallschicht. 
Längsschnitt durch ein be- 
fruchtetes Ovulum und die an- 
£renzenden Teile der Ovarial- 
 höhlung. 


er Stigmata, in dem Teile also, den man den Griffel nennen kann, 
ferenziert sich ein zentrales Gewebe, von TrEeuB Griffelzylinder, 
jlindre stylaire“ genannt, und ein Mantel, in welchem sich Tracheiden 
ısbilden. Dieser Mantel wird später zu den Flügeln der samaroiden 
ucht auswachsen. Unten in der Blüte sehen wir nun eine kurze ge- 
ogene Linie, die letzte Spur der Övarialhöhlung, welche nie ganz 
chwindet. Diese fängt jetzt an sich zu vergrößern, während der untere 
Teil der Blüte bedeutend in die Dicke wächst. Der Ovarialspalte 
gegenüber sehen wir eine feine schwarze Linie, die andere Seite der 
\"Ovarialhöhlung, und das Gewebe zwischen der Spalte. Diese schwarze 
| Linie ist nach oben in direkter Verbindung mit dem Griffelzylinder, 


936 Casuarinaceae. 


nach unten mit dem Gewebe unterhalb der Ovarialhöhlung. 

Gewebe ist Placentargewebe, das also an der Grenze, wo die be 
Karpelle aneinanderschließen, entsteht und nach oben mit dem Gr 
zylinder in Verbindung tritt. Diese zentrale Placenta teilt die O 
höhlung in 2 Loeculi, und bildet gewöhnlich 2 Ovula, und z 
seltenen Ausnahmen, beide in demselben Loculus. Es bildet s 
trotzdem bei Casuarina nur ein befruchtungsfähiges Ovulum 

andere geht früher oder später zugrunde; die Spitze des Pla 
höckers in der Fig. 653, 2 ist schon die erste Anlage des Ov 
das in Fig. 653, 4 
gut kenntlich ist. 
weiteren Wachstum 
Blüte hebt sich das ( 
lum, und das Gewebe, 
ches das Ovulum 
Griffelzylinder ve 


Fig. 654. Cas 
Bildung der Embryosäck: 
Casuarina striet 
FRyE. 1 Nucellus 

dermalen Archesporze 
2 Teilung dieser Zellen 
tale Zellen (AA) und 
Zellen (BB). 3—7 € 
tuberosa, nach T 
Weitere Ausbildung des 
genen Gewebes. 6 Sterile 
sporengruppe aus ein 
befruchtet werdenden 
7 Sporogenes Gewebe mi 
sprren. 8—10 Ca 
glauca, nach TREUB. 
längerung der Makro 
der Richtung der Chalaza. 
cellus mit (von links 
einer Makrospore, si 
Richtung der Chalaza ve 
[} mit einer Tracheide, } 
in die Chalaza vorgedrun 
Makrospore und einer aus 
Teilung einer Makrosporenmi 
zelle hervorgegangenen 
4 Makrosporen. 10 Mel 
sporen bis in die Cha 
sogar bis in den Gefaß 
Funieulus vorgedrungen. 


NS 


ER i 


7 
(} 


ut 
tin 


N 
RRIORBRERVA® 


/) 


LS 


2] 


genmpnas 
HT 


Ss 


N 
ER 
DEN 
ES 


kommt vertikal zu stehen (Fig. 653, 5). Dieses Gewebe nennt ! 
die Brücke, und diese Brücke ist der Weg, welchen der Pollens 
nimmt, der ja bei Oasuarina nie in die Ovarialhöhlung hineinw 

Ganz eigenartig ist bei Casuarina die 


Bildung des Embryosackes. 


Im Nucellus entsteht eim-ausgedehntes sporogenes Gewebe, 
subepidermale Zellen teilen sich transversal, werden infolgedesse 
in den Nucellus vergraben und bilden ein lateral scharf beg 
vielzelliges, sporogenes Gewebe. Später wird es auch gegen die] 


0) 


Casuarinaceae, | 937 


‚le hin scharf abgegrenzt, nicht aber in der chalazalen Region, wo ein 
:deutendes interkalares Wachstum stattfindet, das TREUB dazu brachte 
nzunehmen, daß hier neues sporogenes Gewebe gebildet wird, daß das 
"sporogene Gewebe bei Casuarına also aus 2 verschiedenen Zentren ent- 
"steht, nämlich aus den anfänglich beschriebenen subepidermalen Zellen 
ind aus Zellen, die in der Nähe der Chalaza gelegen sind. Mit Sicherheit 
onnte TREUB letzteren Modus aber nicht nachweisen. Zwölf Jahre 
päter mit allen Hilfsmitteln der modernen Technik unternommene Unter- 
üchungen von FryYE bestätigten dies bei ©. siröeia nicht, und er meint, 
aß der Nucellus, wenn er 
ch verlängert, bloß die 
porogenen Zellen mit 
ıporhebt, und daß jede 
r letzteren durch eigene 
ilung einen Strang sporo- 
ner Zellen zurückläßt. 
on den zahlreichen bei 
suarina gebildeten sporo- 
nen Zellen: funktionieren 
ige als Sporenmutter- 
en, andere bleiben klein 
ıd werden früher oder 
später resorbiert, während 
‚ noch andere bei gewissen 
Arten sich zu Tracheiden 
_ umbilden, welche an die 
 Elateren bei Lebermoosen 
, erinnern. Diejenigen, welche 


VERER 


ZEN 
Neu 


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N) 
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2? 
{i 

% 

2 


4 “ 


Fig. 655. Casuarina tube- 
sa, Verlauf des Pollenschlauches, 
ch TREUB. 1 Eintritt des Pollen- 
schlauches in das Ovulum. a Inte- 
zument, n Nucellus, sp sporogenes 
tewebe, P Pollenschlauch. 2 Ver- 
ınkerung des Pollenschlauches (P) 
der Chalaza und Eintritt des- 
‚ben durch eine verlängerte Makro- 
e (m). 3, 4 Vordringen des 
Pollenschlauches (P) bis an die zu 
efruchtende Makrospore. 


als Sporenmutterzellen fungieren, teilen sich und bilden eine Reihe von 
Makrosporen. Während also das sporogene Gewebe etwa wie bei 
ridophyten entwickelt ist, findet doch eine spermaphytische Teilung 
der Makrosporenmutterzellen statt. 

Einige dieser Makrosporen vergrößern sich zu Embryosäcken, von 
denen sich bis 20 in einem einzigen Nucellus bilden können. 

- Die Makrosporen verlängern sich in der Richtung der Chalaza, und 
einige dringen sogar durch die Chalaza hindurch bis in den Funiculus 
vor. Die nicht funktionierenden Makrosporen werden bei Caswarina im 
Gegensatz zu fast allen anderen Angiöospermen nicht resorbiert, sondern 
bleiben zwischen den ausgebildeten Makrosporen liegen. Wird das 
Ovulum nicht befruchtet, so vergrößern sich zwar die Makrosporen, 


* 


938 ‚Casuarinaceae. 


werden sogar 2-kernig, bilden aber keine Verlängerungen in der 
der Chalaza. 
Im fertilen Ovulum wird nur eine Makrospore befruchtet. 
Der Pollenschlauch dringt nicht dureh die Mikropyle in den | 
ein, sondern folgt der Brücke bis an die Chalaza, krümmt sich voı 
oben und wächst durch die Chalaza und zwar vielfach durch die 
der sterilen Makrosporen hindurch bis an die zu befruchtenden Mak 
oft verankert sich-dabei der Pollenschlauch durch Verzweigung 
Funiculus, bevor 
Chalaza eintritt. 


Fig. 656. Casuari 
Keimung der Makrospore 
fruchtung, nach FRYE. 
sporentetrade. 2 Aelteres 
die 2 mittleren gekei 
kernige Makrospore. 4 
Makrospore,. a Anfang 
licher) des chalazalen 
m mikropylares Ende, 
sporentetrade, älteres St; 
hemmte Makrospore, B 
Makrospore nach einigen 
im Innern, C 8-zelliger 
sack, a, b, c, d werden w. 
lich den Eiapparat: und 
kern b den anderen Po 
f Antipoden, D 7- oder 
Embryosack mit antipod 
längerung, h, i, j wah 
Antipoden und Pol- « 
spermkerne. 6 Reifer 
po Polarkerne, p Punkt 
antipodale Verlängerung 
7 Typischer Embryosack n 
antipodaler Verlängerung. 
poden, e Endospermkerne. 
schlauch. s Spermakern. t 
kern. 9 Embryosack 
angekommenem Pollensch 
Pollenschlauch, t Schlau 
Spermakerne, a Antipoden 
kerne. Im Eiapparat u und 
Antipodenapparat fehlt j 
10 Doppelbefruchtung. 
kerne, p Polarkern. 
wurden in diesem Präpa 
angetroffen. 


Damit war der erste Fall von Chalazogamie beschrieben 
Ueber die Befruchtung konnte sich TREUB keine genaue Ausku 
werben und beschrieb, wie wir später sehen werden, einiges unri 
was bei der Schwierigkeit des Materials und der damals noch 
entwickelten Technik recht begreiflich ist. Mit neueren Method 
gerüstet, konnte Frye, 1903 nachweisen, daß der Embryosack 
Casuarina strieta sich ganz nach dem üblichen Typus der Angios 
weiter entwickelt, und daß in ihm doppelte Befruchtung statt 
Obenstehende Figuren machen das wohl deutlich: 

Welche Stellung müssen wir nun diesen Kenntnissen gemäß 
rina zuweisen ? 


Bi 
Ä 
2 
E 
2 
Ni 


Ist Casuarina primitiv? 939 


 — TREUB schuf für sie eine neue Klasse der Angiospermen, welche 
letztere er nun in folgender Weise zerlegte: 


Angiospermen 
Chalaxzogamen Porogamen 
E; sse: Ohalazogamen, bis jetzt Klassen: Monoeotylen, Dico- 
nur Casuarinaceae tylen. 


Worauf basierte sich nun diese Meinung von TREUB? Resumieren 
diese kurz: 

Das große sporogene Gewebe von Casuarina ist nur mit dem, was 
an bei Oycadeen und gewissen Coniferen sieht, vergleichbar. Durch 
ne scharfe Begrenzung und durch seine innere Differenzierung, bis- 
weilen in drei Elemente (große, zu Makrosporen werdende Zellen, kleine, 
‚später resorbierte Zellen und Tracheiden) muß man sogar bis auf die 
 Oryptogamen zurückgreifen. Das alles, allerdings mit Ausnahme der 
sorption der kleinen Zellen, wurde von FryE bestätigt, der denn auch 
sagt: „Thus with pteridophytic sporogenous tissue there is spermatophytic 
arrangement of Makrospores.“ 

Später wurden mehrzellige Archesporia von Miss BEnson gefunden 
bei Fagus, Castanea, Corylus und Carpinus, bei letzterer Gattung sogar 
ein großes zentrales sporogenes Gewebe, von CoNRAD bei Quercus, von 
- KARSTEN bei Juglans und in geringerem Grade von CHAMBERLAIN bei 
Salix und Populus. 

—  8o scheint also ein mehrzelliges Archespor für die Vertreter der 
, Monochlamydeae, welche COULTER und CHAMBERLAIN der Kürze wegen 
als Amentiferae andeuten, charakteristisch zu sein, wenn es auch darunter 
Gattungen (Alnus, Betula) gibt mit nur einer Archesporzelle. Mehrere 
 Ranuneulaceae zeigen aber auch große Variabilität in der Zahl der 
 Archesporzellen, sogar bei einer und derselben Art, und recht vielzellige 
 Archesporen (z. B. Helleborus eupreus, Anemonella) kommen vor. Die 
 Ranunculaceae zeigen also, wie COULTER und ÜHAMBERLAIN sagen, 
_ wenn sie auch meistens ein einzelliges Archespor besitzen, doch 
_ moch große Neigung zur Vermehrung dieser Zahl. Auch bei den 
 Rosaceen kommen vielzellige Archesporien vor, und da nach COULTER 
und ÜHAMBERLAIN, diese 3 Gruppen, Amentiferae, Ranunculaceae und 
Rosaceae, als den primitiveren Mitgliedern der Archichlamydeen angehörig 
betrachtet werden, so ist man sehr leicht dazu verführt, ein vielzelliges 
‚Ärchespor als ein primitives Merkmal der Dikotyledonen zu betrachten.“ 
Sie weisen aber darauf hin, daß man vorsichtig sein muß, weil z. B. 
vielzellige Archesporien bei so hoch entwickelten Angiospermen wie 
_ Asclepiadaceen, Rubiaceen und gar Compositen bekannt sind. 

ı Nun gründete sich aber TREUBs Meinung, daß die Casuarınen eine 
 primitive Stellung unter den Angiospermen einnehmen, keineswegs aus- 
- schließlich auf dieses sporogene Gewebe. Er meinte damals schließen 
zu dürfen, daß sich bei Oasuarina das Endosperm vor der Befruchtung 
bilde, und daß der Eiapparat aus einer einzigen Zelle, wie ein Archegon, 
- entstände, so daß die Synergiden den Halszellen, das Ei dem Archegonei 
- vergleichbar wären. 

1 Das hat sich aber als Irrtum herausgestellt, der Embryosackinhalt 
_ entwickelt sich ganz nach dem üblichen Angiospermen-Typus, auch Anti- 
 poden, welche Treug nicht sah, sind vorhanden, und das Endosperm 
‚ entsteht nach der Befruchtung. 


5 ee Sn Zn Ei 


STR 


Da 


TR 


En 


- 


940 Die Stellung der Monochlamydeae. 


Demnach bleibt also nur noch das massive sporogene Gew 
Grund für eine primitive Stellung übrig. 

Als dritten Grund dafür betrachtet aber TREUB die Chalaz 
Seiner Meinung nach mußten die Pollenschläuche, nachdem 
tretender Angiospermie der Pollen nicht länger auf den Nucellus, 
auf die Karpellspitzen fiel, den Weg zu dem Embryosack erlern« 
alle Angiospermen — zur Zeit, als TREUB Caswarina untersuch 
diese die einzige Ausnahme — haben den Weg in die Mi 

gefunden, bei Casuarina aber hat der Pollenschlauch die Mi 
no nicht gefunden und dringt durch die Chalaza ein. 

Später ist Chalazogamie bei anderen Gattungen (Betula, 3”. 
Corylus, Carpinus, Carya, Juglans) gefunden worden, ausschließli 
bei den Amentiferen. 

Mitteldinge zwischen Akrogamie und Chalazogamie wurden abe 
Ulmus, Cannabineae und Alchemilla nachgewiesen, wo der Pollens 
weder in die Mikropyle, noch in die Chalaza vordringt, sonders 
wo zwischen beiden quer durch die Integumente hindurch nacl 
Makrosporen hinwächst. 

Während man, wenn man mit PorscH annimmt, daß Eine 
Antipoden je ein reduziertes Archegon darstellen, verstehen kann 
sich einerseits Porogamie, andererseits Chalazogamie entwickelt 
ist für eine seitliche Annäherung des Pollenschlauches kein G1 
erblicken, so daß es fraglich ist, ob man in Chalazogamie ein p 
Merkmal vor sich hat. 

Jedenfalls aber weicht auch jetzt noch, nachdem nachgewie 
daß Casuarina einen „normalen“ Embryosack hat, diese Gattung 
ihre einfache Blütenstruktur, ihre ‚„Eguwisetum‘“ - -ähnlichen Zwe 
massives sporogenes Gewebe und ihre Chalazogamie genügen 
höheren Angiospermen-Typus ab, um zu fragen, wo die m 
Autoren sie im System unterbringen. : 

ENnGLER'stellt sie als einzigen OPER HIOnISN seiner Vertiei 
an den Anfang der Dikotylen. 

Ebenso WETTSTEIN und auch KARSTEN. 

COULTER und ÜCHAMBERLAIN ebenso, nur ändern sie den. 
Vertieillatae in Casuarinales und bemerken, daß die zal 
Makrosporen nicht als Differentialmerkmal für die Reihe dienen 
weil dies, sogar zusammen mit Chalazogamie, bei den Fagales, ohne 
bei den Ranales, Rosales etc. gefunden wird. Sie halten aber die ı 
Stellung der Casuarinales für verbürgt durch die einfachen Blüten 
oder mit einem brakteenartigen Perianth. 

Abweichend ist nur die Meinung HALLIERS, der Oasen 
Nähe der Quercineae stellt, welche letzteren er von Terebinthaceen 
leitet. S. 172 seiner Julania-Arbeit sagt er darüber: „Dagegen 
Amentaceen (1. Quercineen, 2. Myriceen, 3. Coryleen, 4. Cas 
5. Betuleen) trotz ENGLERS und WETTSTEINS gegenteiliger Ansicht 
Verbindungsglieder zwischen den Angeospermen und Gymnospermen 
keine unmittelbaren Abkömmlinge von Hamamelidaceen oder von 
niferen (inkl. Euphorbiaceen), sondern gleich den Leitneraceen, Ace 
und Urticalen, also mit Einschluß der meisten Chalazogamen, in 
und Frucht verkümmerte Abkömmlinge von Terebinthaceen. 

Da liegt also des Pudels Kern, in der Frage nach der Stellu 
Monochlamydeae. Sind diese, wie die meisten Autoren anne 
primitive Formen, welche die Gymnospermen mit den Polycarpicae 


Juliania. 941 


"binden, oder sind es reduzierte Formen, die aus Terebinthaceen hergeleitet 
verden müssen ? 


Zu dieser Frage müssen wir Stellung nehmen und uns also die 
Familie der 
E Terebinthaceen 


m der Haruıerschen Fassung zunächst ansehen. In diese schließt 
HALLIER auch die Brunelleen, Bursereen, Picramnia, Alvaradoa, Piero- 
dendrum, Irvingieen, Sabiaceen, Anacardiaceen, Julianalen, Juglandaceen 
und Stylobasium (z) ein und leitet sie von Rutaceen, diese letzteren von 
 Saxifragaceen (Brexieen), diese von Hamamelidaceen oder neben diesen 
unmittelbar von Illicieen oder hypothetischen Drömytomagnolieen ab. 
Als Stammform der Dikotylen bleibt also die Gruppe der Polycarpicae 
nach HALLIER bestehen. 
— Zu dieser Auffassung kommt HALLIER durch die Untersuchung von 
Juliania, wie der Titel seiner Arbeit besagt: „Ueber Juliania, eine Tere- 
 binthaceen-Gattung mit Cupula, und die wahren Stammeltern der Kätzchen- 
 blüter“, Dresden 1908. 
Betrachten wir also zunächst 
Juliania. 

Die erste Art wurde 1828 von SCHIEDE in Mexiko gesammelt, aber 
erst 1843 durch SCHLECHTENDAL als Hypopterygium adstringens, von 
ım selber im gleichen Jahre umgetauft in Julania adstringens, be- 
chrieben. Nach einem kurzen Vergleich mit den Sapendaceen, Tere- 
binthaceen und Cupuliferen gelangt SCHLECHTENDAL zu der Ansicht, 
daß Juliania der Vertreter einer neuen Pflanzenfamilie sei, ohne jedoch 
diese zu benennen. BENTHAM und HooKkER stellten Juliania fraglich zu 
den Anacardiaceen, auch BAıLLon beläßt sie dort. ENGLER weist sie 
aus den Anacardiaceen aus und hat sie jetzt als Vertreter der genannten 
_ Reihe seiner Archichlamydeae (Julianiales) zwischen Juglandales und 
 Fagales untergebracht. JADIN stellt sie zu den Simarubaceen, DALLA, 
_ TORRE und HArRMSEN wieder fraglich zu den Anacardiaceen, HEMSLEY 
betrachtet sie, wie SCHLECHTENDAL, als Typus einer eigenen Familie, 
die er Julianiaceen nennt, als verwandt mit Burseraceen, Anacardiaceen 
und Juglandaceen, jüngstens aber als eigene Familie zwischen Juglanda- 

sen und Oupuliferen, also wie EnGLER. HALLIER stellte sie zunächst 
u den Juglandaceen, in obiger Arbeit aber zu den Terebinthaceen. 
Das vollständigste Material hat HEMSLEY vorgelegen, und wir wollen 
iso zunächst an der Hand seines Aufsatzes („On the Julianiaceae: A 
New Natural Order of Plants“. Philos. Transactions Royal Society, 
er B, Vol. 199, 1908, p. 169 ff.) uns die Pflanze einmal ansehen. 
— — Juliania kommt nur in Mexiko vor und ist bis jetzt in 4 Arten 
bekannt, J. adstringens SCHL., J. mollis HEMSLEY, J. amplifolia HEms- 
Ley et Rose, und J. glauca HemsLey et Rose. Außerdem gehört 
zur Familie die monotypische Gattung Orthopterygium mit der Art 
©. Huaucui aus Peru. 
Alle Arten von Julania sind geschlängelt verzweigte diöcische 
Sträucher oder kleine Bäume, welche zeitweilig ihre Blätter abwerfen. 
Das größte Exemplar von J. adstringens, welches Dr. Rose sah, war 
| 7,50 m hoch, bei einem Stammumfang von 75 cm etwa 1,20 m über dem 
| Boden, meistens aber ist diese Art strauchig und nur 2,5—3 m hoch. 


942 Juliania. 


Der Stamm der kleineren Exemplare ist glatt, braun oder r 
mit Auswüchsen hier und da, welche auf sehr alten Bäumen 2 
dicke, lange Streifen bilden können, weswegen LAncLAss& solche R 
mit der denen Korkeiche verglich. Die lebendige Rinde läßt aufgescl 
einen milchartigen, klebrigen Saft austreten jund ist in ihren 
Teilen voll kleiner, fester Harzstückchen. Die letzten Verzwe 
sind sehr brüchig und in sterile und fertile Sprosse differenziert. 


nur wenig un 
einen dichten 
von Blättern 
Blüten resp. F 
zwischen sich 
aber nicht 
fallen die Blä 


reicht aber die Lä 
zunahme 30 cm, 
Blätter stehen üh 
ganze Länge di 
Sprosse verteilt. 

Die Blätter ste 
alternat und sind. 
gleich gefiedert 
Zahl der Blä 
variiert bei den 
zelnen Arten vo 
bis 11. Oft var 


einige Blätter b 


Fig. 657. Juliania amplifolia, nach HENSLEY. adstringens auf 

1 Zweig mit halbreifen Früchten. 2 Oberer Teil einer halb- sterilen Sprosse 
reifen Frucht mit den freien Spitzen der Involukralbrakten auf 1 Blättehen 
und den Resten der Narben. ziert. J. am D 
ähnelt sehr einer 

in Habitus. Angestochen, bricht aus den Blättern ein milcha 
Tropfen aus, der bald herabfällt. 


Die männlichen Blüten 


stehen in mehr oder weniger verzweigten Kätzchen und gleich 
Größe, Farbe und Struktur sehr denen vieler Quercus - Arten. 
kätzchenartige Infloreszenz ist in der Tat eine mehr oder weniger 


Juliania, 943 


weigte Pannicula, 2,5—15 cm lang mit haarigen, schwachen, faden- 
en Zweigen und Blütenstielen, die letzten Verzweigungen und 
stiele stehen büschelig auf den sekundären Verzweigungen. Die 
szenzen hängen von den Achseln der dicht büschelig stehenden 
er von den Spitzen der Zweige herab. 

Die männlichen kleinen, grünen oder gelb grünen Blüten bestehen 
einem einfachen, regelmäßigen, sehr dünnen, haarigen Perianth, das 
fast zur Basis in 
schmale, gleiche 
nente zerschlitzt ist, 
haben ebensoviele 
na wie Perianth- 
1, welche mit letz- 
ren alternieren. Die 
üten messen bloß 
—5 mm im Durch- 
esser. Die Antheren 
ıd basifix, etwa so 
ıg wie die Filamente 
d springen mittels 
ängsrissen auf. 
Der Pollen ist sehr 
klein, kugelig. Rudi- 
mente des anderen Ge- 
echtes fehlen, und 
ISLEY schließt: „Die 
innliche Infloreszenz, 
ie männlichen Blüten 
‚und der Pollen von 
‚J. adstringens gleichen 
\inBeschaffenheit, Struk- 
tur und Form so sehr 
_ den entsprechenden 
Teilen gewisser Quer- 
ıs-Arten, daß man sie, 
s sie allein vorlägen, 
eicht zur Gattung Quer- 
us bringen würde. In 
der Tat gibt es viel 
größere Differenzen 
schen den d MER Fig. 658. Juliania adstringens SCHL., nach 
szenzen und Blüten Heusıey. 1 Zweig mit männlichen Blüten. 2 d In- 
schiedener Quercus- floreszenz. 3 Heptamere $ Blüte. 4 Hexamere & Blüte. 
en als zwischen den 5 Pollenkorn. 6 Teil der Oberfläche eines solchen. 

von Juliania und jenen 

ercus-Arten, welche schlaffe & Infloreszenzen und mit den Perianth- 
eln alternierende Stamina haben.“ 

- Dem stimmt HALLıer bei, aber mit Ausnahme des Pollens, über den 
7 sagt: „Bei einer Nachprüfung fand ich nun, daß... sich vielmehr 
Pollenkörner von Julkania sowohl in Größe wie in Struktur der 
ne ganz erheblich von denen der Eichen unterscheiden. Bei Quercus 
ur haben sie nämlich nach MoHL und bei @. coceinea, pedunculata 
rubra, Castanea vesca und Fagus silvatica nach FISCHER den gewöhn- 


Rt 


oTÜ 


944 Juliania. 


lichen Bau des Dikotylenpollens, ein kurzes, mit 3 Längsfalten vers 
Ellipsoid. Ebenso fand ich sie bei Quercus Ilex, und zwar um 
kleiner als bei Juliania mollis, deren große Pollenkörner die Forn 
flachen, feinkörnigen Kugel mit fünf oder seltener vier oder sechs 
torialen großen Poren haben, aus denen sich der Inhalt nach Einw 
von konzentrierter Schwefelsäure finger- bis kugelförmig heraus 
Größere Aehnlichkeit hat der Julania-Pollen mit dem der J 
ceen, doch fand sich HALLIER in seiner Vermutung einer weitge 
Uebereinstimmung des Pollens von Juliania und den Juglandaceen 
einigermaßen enttät 
und er fand weit 
Uebereinstimmung 
Pollen von Pistacia. 
Ein sorgfältiger 
gleich, mittels s 
Systeme als HEMSL 
HALLIER verwend 
scheint mir aber 
bracht, bevor man 
entscheiden kann. 


Fig. 659. Juli 
stringens, nach 
1 Zweig mit jungen Blät 
weiblichen Infloreszenzen, 
Paar Q Infloreszenzen, di 
mit zwei vollständig en 
Blüten mit ausgebreiteten 
die linke mit nur einer, 
schnitt einer Q Inflores; 
unteren Teile von 4 Blüten ze 
von diesen haben die bei 
ralen unvollkommen en 
Griffel. 4 Längsschnitt d 
breite Seite eines Ovars, das 
basale Ovulum zeigend. 5 
Ovulum. 6 Längsschnitt 
vollständigen Fruchtanfan 
schiefe Stellung der leeren 
zeigend. 7 Idem ein ausgev 
- Ovulum ohne Spur eines 
(wahrscheinlich unbefruchte 
gend. 8 Querschnitt eine 
Frucht mitden Samenderb 
tilen Blüten. 9 Reifer Same. 
bryo aus diesem Samen, vei 


Die weiblichen Infloreszenzen umd Blüten 


von Juliania zeigen Struktureigentümlichkeiten, auf denen die FE. 
und die Gattungen basiert sind. Die 2 Blüten und Infloreszenzei 
Juliania sind sehr klein und wenig auffallend, so daß sie in j 
lichem Zustande leicht übersehen werden. Die reife Frucht hi 
ist verhältnismäßig auffallend, zumal da oft, wie obenstehende Abb 
zeigt, deren 30—40 zusammenstehen. Die Frucht ist hängen 
trocken, meistens 3—5 em lang. Der obere Teil hat die Form € 
eingedrückten Kugel und wird von einem flachen, ungleichseitigen, flü 
artigen Stiel getragen. Sie stehen meistens in Paaren auf einem St 
bisweilen allein, bisweilen zu 3 zusammen. 


Ei: Juliania. 945 
- Die $ Infloreszenzen haben zur Zeit der Blüte dieselbe Farbe wie 
; dichtgedrängt stehenden haarigen Blattstiele, in deren Achseln sie 
anz verborgen sitzen. Sie entwickeln sich zu gleicher Zeit mit 
ern. Jede Infloreszenz ist ein weiches, haariges Gebilde und mit 
schluß der hervorgetretenen Narben etwa 1,3—2 cm lang, die unteren 
| Viertel sind flach; dann folgt eine Einschnürung und schließlich der 
'e kugelige Teil. Der flache Teil ist der Stiel, die kugelige Auf- 
Jung das Involucrum, welches die Blüten umgibt. 
Dieses Involucrum wird von meistens 5 sehr kleinen Lappen oder 
nen gekrönt, welche ihm das Aeußere eines gewöhnlichen Kelches 
jen, und enthält bei Juhania 4, bei Orthopterygium 3 Blüten. 
diesen sind die beiden lateralen stets unvollkommen. 
ei Juhiania sind die verhältnismäßig großen dreilappigen Griffel 
beiden zentralen Blüten meistens vollständig entwickelt und ragen 
r die enge Mündung des Involucrums hervor, bisweilen ist aber, wie 
ÖOrthopterygium, nur eine Blüte gut entwickelt, und dann kann die 
eszenz leicht für eine Blüte gehalten werden, um so mehr, da die 
perianthlos sind. Die Blüten bestehen also nur aus einem Ovar, 
d unter sich frei, aber mit ihren äußeren Rändern mit der In- 
ucrumwand verbunden. Jede Blüte enthält ein einziges Ovulum. Ovar 
i Griffel sind mit Ausnahme der Narbenoberfläche überall behaart. 
- Wir haben also bei den Julianiaceen ein mehrere 2 Blüten ein- 
ließendes Involucrum. 
_ Was ist nun dieses Involucrcum? HEemsLEY vergleicht es mit der 
pula der Oupuliferen, von denen ja Fagus, Castanea und Castanopsis 
e mehrere 2 Blüten einschließende Cupula haben, welche jedoch regel- 
Big oder unregelmäßig aufspringt, während die „Cupula“ von Juliania 
ıh nie öffnet, so daß die harten Nüßchen dieser Gattung erst frei 
rden durch die Verwesung der Cupula. In der Tat gleicht eine 
Fagus-Infloreszenz mit ihren dreinarbigen Blüten, welche allerdings 
ı Perianth haben, sehr einer solchen von Juliania, wenn man sich 
i letzterer nur die flügelartige Verbreiterung des Stieles wegdenkt. 
Die Schwierigkeit des Vergleiches liegt aber in dem Umstande, daß 
man nicht recht weiß, was eigentlich eine Cupula ist. 
Nach vielen Autoren ist eine Cupula eine mit zahlreichen reichgebildeten 
"in Dornen umgewandelten Blättehen besetzte Achsenwucherung. 


Fig. 660. Diagramme weiblicher Dichasien von: A Castanea vulgaris, B Fagus 
atica und C der 2 Einzelblüte von Quercus pedunculata, nach EICHLER 
blatt, «, B Vorblätter, &‘, ß’ Vorblätter der Sekundanblüten zur Cupula verwachsen. 


EICHLER aber, ausgehend von den konstant 3-blütigen weiblichen 
oreszenzen von Castanea, betrachtet deren Blütenstände als Dichasia 
die Cupula als gebildet aus den 4 Vorblättern der Sekundanblüten, 


otsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 60 


946 Juliania. 


wofür die konstante Vierzahl der Klappen, in welchen sie aufspri 
spricht; die Stacheln der Cupula betrachtet er dann als Emerge 
Fagus unterscheidet sich dann von Castanea nur durch das Fehler 
Mittelblüte (Primanblüte), und die Infloreszenz ist infolgedesse 
zweiblütig; die Cupula springt auch hier mittels 4 Klappen 
Quercus ist, nach EICHLER, schließlich nur die Primanblüte 
blieben, und die auch hier aus den Vorblättern der Sekund 
gebildete Cupula springt nicht mehr auf. Vorstehende Figuren 
dies verdeutlichen. 
Für die Auffassung der Eichelcupula als Verwachsungsp 
vier Vorblättern spricht auch der Umstand, daß die zwischen 
und Quercus stehende Gattung Oastanopsis eine unregelmäßig 
nicht aufspringende Cupula hat, und daß bei ihr die Zahl de 
öfters bis auf eine reduziert ist. \ 
Betrachten wir nun, unter Anwendung der EICHLERS«) 
fassung der morphologischen Natur der Cupula, die Jubanü 
können wir in den 3-blütigen Infloreszenzen von Orthopter: 
Dichasium erblicken, wenn wenigstens bei dieser Gattung 
4-zähnig ist. Die Zahl soll aber nach einer gelegentlichen : 
HEMSLEYs meistens 5 betragen; in seiner Fig. 10 bildet er 
so daß es möglich wäre, die weibliche Infloreszenz von Orthopter 
als Dichasium zu betrachten. Wie aber bei Juliania, wo ko 
4 Blüten vorhanden sind und die Cupula, nach HEMSLEY, 
ebenfalls 5-zipfelig ist ? Se 
HALLIER konnte bei Juliana nur 2—4 Zipfel zählen; da 
aber viel vollständigeres Material hatte und die von ihm a 
Cupulae alle 5 Zipfel haben (HALLIER gibt keine Abbildungen 
wohl die Hemsteysche Zahl anzunehmen. Die verkümmerte 
hat HALLIER nicht gesehen, und er kann also die Infloreszenz al 
Dichasium mit verkümmerter Primanblüte betrachten, bei d 
stanten Vorhandensein von 4 Blüten, wie das von HEMSLE 
gewiesen wurde, geht das aber viel schwieriger, man muß da 
die Hilfshypothese machen, daß die Primanblüten zweier Verzw 
eines mehrblütigen Dichasiums nie zur Entwickelung gelangen, 
Unterdrückung dreier Primanblüten stattfindet, und daß vo 
Sekundanblüten die äußeren rudimentär 
nur die inneren zur Entwickelung gelaı 
wie nebenstehendes Diagramm, in welche 
unterdrückten Blüten zweimal, die red 
einmal durchstrichen sind, zeigen wü 
Juliania wäre demnach in der Inflores; 
spurlose Unterdrückung dreier Blüten und 
Reduktion von 2 Blüten anzunehmen, wenn man deren Infloreszeı 
ein Dichasium 'auffassen wollte, oder man muß mit HALLIER (Jul 
Arbeit, p. 5) annehmen, daß der flügelartige Stiel der Cupula 
wachsungsprodukt mehrerer Blütenstiele ist, wozu meines E 
kein genügender Grund vorliegt. R 
Dieses gilt natürlich nur, wenn man mit EICHLER die Cu 
ein Verwachsungsprodukt von Vorblättern betrachtet. Betrachtet m 
als bloße Achsenwucherung, dann braucht man natürlich in die 
Infloreszenz kein Dichasium hinein zu konstruieren, dann aber li 
kein Grund vor, aus dem bloßen Vorkommen einer Achsenwuche 
Juliania und bei den Oupuliferen auf Verwandtschaft zu schlie 


nn 


teen een m Ten 
re | fi r— 


Juliania. 947 


Einigermaßen sichere Aufschlüsse über die Verwandtschaft liefert 
Cupula“ von Juhania also nicht. 


Sehen wir einmal, ob das 


Ovulum 


m Juliania uns etwas lehrt. Dieses Ovulum ist sehr sonderbar ge- 
‚ indem es in erwachsenem Zustande einen bilateralen, kordaten 
r darstellt, mit zwei gegenüberstehenden, ungleichgroßen, umge- 
en Hörnern (Fig. 
3). Dieses Ovulum 
sal angeheftet. 
In einem (in der 
r dem rechten) 


€ Hörner ent- 
ckelt sich der Em- 
'yo, und in dieses 
orn tritt, von der An- 
ıngsstelle des Ovu- 
; ausgehend, ein 
fbündel ein. Die 
rickelung zeigt, daß 
er ganze Rest des 
)vulums nicht nur als 
zweite Horn, son- 
daß auch der 
jassive untere Teil als 
n Funicularappendix 
\) aufzufassen ist. 

In keiner anderen 
'amilie konnte HEMS- 
Ey ein solches Ovulum 
nden, wohl gibt es 
ei vielen Anacardiaceen 
ne bedeutende Ent- 
elung des Funi- 
und bei Buro- 
us verrucosus sogar 


en Penlichen Fig. 661. Ovalum von Juliania, nach HEMsLEY. 
wuchs, welcher aber 1 Junges Ovulum. A Funicularappendix. 2 Selbiges im 
& der anderen Seite Längsschnitt. N Nucellus. 3 Erwachsenes Ovulum. 4 Solches 


 Funiculus liegt. im Längsschnitt. 
er eine bedeutende 
tieularentwickelung kommt auch bei der Aracee Brachyspatha variabilis 
das sind aber alles entfernte Aeußerlichkeiten, welche keine phylo- 
tischen Schlüsse erlauben, um so weniger, als das Ovulum !von 
ia eins, das der Anacardiaceen 2 Integumente hat. Auch der 
bryosack gibt keine Anhaltspunkte. So weit das schlecht erhaltene 
ial eine Entscheidung zuließ, kam BoopLE zu der Auffassung, 
alles normal verläuft, nur vielleicht nachträgliche Vermehrung der 
Antipodenzellen stattfindet. 
Wichtiger für die Verwandtschaft scheint mir der Umstand, daß, wie 
TSCH nachwies, große Uebereinstimmung in der Anatomie mit den 
60* 


948 Juliania. — Pistacia. 


Anacardiaceen besteht und daß auch Samen und Embryo von € 
oder Rhus (Anacardiaceae oder Terebinthaceae Sektion Rhoideae) sehr ä 
lich sind. Behält man weiter im Auge, daß der Habitus und die gefie 
Blätter der Julianiaceae sehr an die mancher Rrhoideen erinnern, $ 
zugegeben werden, daß in dieser Hinsicht eine Verwandtschaft m 
Gruppe keineswegs ausgeschlossen ist. 
HEMSLEY gibt das zwar zu, meint aber, daß größere Uel 
stimmung mit den Cupuliferen besteht. Er sagt: „Weighing the € 
of the reproductive Organs in which there is agreement or s 
between the Julianiaceae and the Anacardiaceae (Terebinthaceae H. 
and those in which there is agreement or similarity between 
niaceae and the Cupuliferae, the latter in my opinion prepo 
Welche Uebereinstimmungen gibt es nun zwischen den Jul 
und den Oupuliferen ? / 
HEMSLEY weist zunächst auf Unterschiede hin, indem weder I 
ausscheidung, noch Habitus, noch die gefiederten Blätter der Jukani« 
bei den Oupuliferen ein Analogon haben. Hingegen sieht er große 
einstimmung in Infloreszenzen und Blüten. 
Erstens die schon betonte der d Infloreszenzen, der Blü 
des Pollens mit denen von @xercus, welche auch HALLIER (mit A 
des Pollens) zugibt. 
Dann die (wie wir jedoch betonten, keineswegs feststehende) 
einstimmung der „Cupula“ der Julianiaceen mit der der Cu 
Dann kommen aber wieder Verschiedenheiten, indem bei 
die d Blüten ein Perianth haben, die 2 perianthlos sind, wäh 
Corylus das Umgekehrte der Fall ist, bei Betula beide ohne d 
Perianth sind, bei Quercus beide Geschlechter ein Perianth habe 
der Umstand, daß bei den Cupuliferen das Ovar mehrzellig ist, 
3-zellig, wenn auch das Nüßchen nur einen Samen ausbildet, 
das Ovar der Julianiaceen stets einzellig ist, ist ein Unterschi 
Schließlich stellt HEMSLEY die Julianiaceae zwischen Cu 
und Juglandaceen wohl nur deshalb, weil sie mit letzteren die ge 
Blätter gemein haben. 
Objektiver Darstellung der HEMSLEYschen Auffassung nach 
also wohl sagen, daß das große Gewicht, das er der übereinstii 
Struktur der g Juliania- und Quercus-Blüten beilegt, sowie di 
logisierung der „Cupula“ von Jukania mit der der Cupuliferen ihn 
stimmt hat, die Julaniaceen mit den Oupulferen in Verbindung zu 
Die weitgehende anatomische Uebereinstimmung mit den A 
ceen-Rhoideen, die übereinstimmende Samen- und Embryostruk 
Gruppen, sowie die Aehnlichkeit in Habitus und in der Blat 
sind aber wenigstens ebenso wichtig wie die zweifelhafte 
Uebereinstimmung mit den Oupuliferen, so daß man recht 
HALLIER Verwandtschaft zwischen Terebinthaceen a eve 


Juhianiaceen annehmen kann. 
Bevor wir uns aber dafür entscheiden, müssen wir erst sel 


die Blütenstruktur der Anacardiaceen einen Anschluß der Julia ev 
erlaubt, und wir wollen dazu zunächst 


Pistacia, 


das nach HALLIER am nächsten mit Juliania verwandte Geı 
Anacardiaceae (Terebinthaceae), betrachten. Im d Geschlecht hat. 


METER en een nn en. 


Pistacia. ; 949 


den Julianiaceen eigentlich nur die rispenförmige Verzweigung 
ein. Erstens stehen die Blüten in der Achsel eines Tragblattes, dann 
en 2 Vorblätter, was ja alles bei Julania fehlt; dann besteht die 
jenhülle nur aus 1-3 Perianthblättern und 3—5 episepalen, statt 
mipetalen Staubblättern. Etwas sehr optimistisch ist also wohl 
‚LIERS Aeußerung: „Auch die reich verzweigten, ihren trockenen, 
ergelben Blütenstaub reichlich ausstreuenden, kätzchenartigen d Blüten- 
en von Juliania lassen sich mit ihren kurzen, kurz gestielten Antheren 
e weiteres mit denen von Pistacia vergleichen.“ 

Auch in den weiblichen Infloreszenzen vermag ich zwischen Pistacia 
Juliania keine große Uebereinstimmung zu sehen. Erstens stehen 
in ziemlich reich verzweigten vielblütigen Rispen, und es ist keine 
- einer „Cupular“-Bildung vorhanden, zweitens haben sie im Gegen- 
zu den nackten 2 Blüten von Jukania 2 Vorblätter und 2-—-5 
Perianthblätter. Der Fruchtknoten stimmt allerdings ziemlich gut mit 
lem von Juhania überein, indem er 3 Narben trägt, einfächerig ist und 
in einziges basales Ovulum hat. Pistacia bildet aber eine Steinfrucht 
us, Juliania Nüßchen; Samen und Embryo sind ganz gut mit denen von 
Pistacia vergleichbar. Die Unterschiede scheinen mir aber vorläufig 
noch recht bedeutend, und HALLIERS Aeußerung „und bei dieser (Pistacia) 
läßt sich in der Tat in allen Einzelheiten des Baues der vegetativen und 
reproduktiven Organe eine hochgradige, zweifellos auf enger natürlicher 
Verwandtschaft beruhende Uebereinstimmung mit Juliania nachweisen“, 
scheint mir nicht wenig abgeschwächt durch folgenden Satz desselben 
Autors: „Als wesentliche Unterschiede bleiben demnach für Juliania 
‚nur (sie!) die alternisepale Stellung der Staubblätter, die Behaarung der 
Antheren, die Verarmung des 2 Blütenstandes und die Vereinigung ein- 
zelner weiblicher Blütendichasien in gemeinsamer, zu einer samaroiden 
Fruchthülle auswachsenden Cupula, der Abort der 2 Blütenhülle und 
eines der beiden Integumente, sowie die Ausbildung eines Obturators 
Funieularappendix HEMSLEYs) an der Samenknospe.“ 

Nun will ich nicht sagen, daß es deswegen unmöglich ist, Juliania von 
Terebinthaceen (Anacardiaceen) abzuleiten, aber naheliegend, geschweige 
ın zwingend ist diese Ableitung doch nicht. Und faßt man die In- 
floreszenz von Juliania als ein Dichasium auf, so kommt die Schwierigkeit 
hinzu, daß die Anacardiaceae nicht dichasial, sondern rispig verzweigte 
Infioreszenzen haben. Und wenn man nun weiter sieht, daß HALLIER 
nur auf Grund dieser Aehnlichkeit die Oupuliferae (Betuleae, Querei- 
cae, Coryleae, Myriceae, Caswarineae) . mittels Juliania von Terebintha- 
en herleitet, so ist mir dieser Grund doch gar zu schwach, und ich vermag 
m darin nicht zu folgen. Recht gerne hätte ich es getan, denn mir 
ollen die Cupulöferen doch auch nicht recht als primitive Formen 
efallen, und ich bin noch immer sehr bereit, einer Ableitung durch 
eduktion aus höheren Formen beizutreten, wenn diese, aber auf mehr 
ingenden Gründen wie die von HALLIER, wahrscheinlich gemacht wird. 
8o lange dies nicht der Fall ist, sehe ich keinen genügenden Grund zur 
 Aenderung der Stellung dieser Oupuliferae und Juglandaceae im System. 
ı Trotz meiner gewissermaßen instinktiven Abneigung, diese Gruppen, 
welche offenbar an boreale Verhältnisse angepaßt sind, als primitiv zu 
betrachten, überwiegen zurzeit, meines Erachtens, Merkmale, welche wir 
ewöhnt sind als primitiv anzusehen (einfache Blütenstruktur, mehrzelliges 
rchespor, Chalazogamie) zu sehr, um ohne bessere Gründe als die vor- 
ebrachten sie als abgeleitet darzustellen. 


|- N — 


950 Zweifelhafte Stellung der Monochlamydeen. 


Die Juglandaceae nimmt HALLIER ohne weiteres unter die 7er 
ceen auf, und so könnte man geneigt sein anzunehmen, daß der U 
schied zwischen HEMSLEY und HALLIER in der Auffassung der J 
anzuweisenden Stellung nicht so groß ist, da auch HEMSLEY die J. 
ceae mit den Juglandaceen in Verbindung bringt, sie sogar 2 
Juglandacen und Cupuliferen stellt, während HALLIER sowoh 
Juglandaceae wie die Oupuliferae von "Juliana herleitet. 


Der Unterschied wäre in der Tat sehr gering, wenn auch HE» 
Juglans, sei es wie HALLIER, mittels Jukania, sei es direkt von . 
oder irgendeiner anderen Terebinthacee (Anacardiacee) herleitete. ] 
tat HEMSLEY aber wohl nicht, wahrscheinlich schloß er sich in 
Meinung der Auffassung EICHLERSs an, der schon 1878 in seinen 
diagrammen sagte: „Die reduzierte Struktur von Pistacia ist bek 
einer der Hauptgründe gewesen, die Anacardiaceen in nähere Be 
mit den Juglandaceen zu bringen. Die Aehnlichkeit ist jedoch 
scheinbar; die großen Differenzen, namentlich auch im Oyarbau 
dem des Övulums, liegen nach dem, was wir oben bei den Jugla 
gesagt haben, auf der Hand.“ 

So ist denn der Versuch HALLIERS, die Juglandaceen von Ter 
ceen herzuleiten, keineswegs neu, zeitweilig sogar von EICHLER (Syll 
1876) angenommen, später aber wieder verworfen, und die Meinung ı 
außer von HALLIER meinas Wissens von niemandem mehr aufgeno1 N 
ENGLER z. B. sagt: „Von den Anacardiaceen, mit denen sie ein 
Autoren in verwandtschaftliche Beziehung bringen wollten, "weiche 
fast in allen wichtigen Merkmalen, sowohl der Blüte wie des anatomi 
Baues, ab. 

So besteht denn zwischen HALLIER und HEMSLEY in bez 
die systematische Stellung von Julania größere Verschiedenheit 
zunächst scheint, und daraus folgt wohl, daß die Stellung dieser 
gewiß nicht genügend sichergestellt ist, um auf sie die Ableit 
Oupuliferen zu basieren. 

Aber auch die v. WETTSTEINsche Meinung der Stellung de 
chlamydeen ist weit entfernt sichergestellt zu sein. Seine Herleituı 
Monochlamydeen mittels Casuarina von Ephedra-artigen Gymnosp 
ist, seitdem von FRYE nachgewiesen wurde, daß Casuarina viel we 
Gymnospermen-artig ist als TREUB meinte, keineswegs zwingend. 
aller Achtung vor den Kenntnissen HALLIERS und v. WETTSTEINS, 
ich doch sagen, daß die Brücken, welche ersterer von Casuarina 
Terebinthalen und letzterer zu den Gymnospermen geschlagen 
schwach sind, daß vorläufig bei deren Benutzung Vorsicht gebo 


So stehen wir denn im Gymnospermen-Lande an .einer Küste 
der nur zwei gefährliche Brücken ins Land der Dikotylen führen, 
leider muß ich noch, wie auf S. 439, die Frage, welche Di 
Gruppe, die der Monochlamydeae oder die der Polycarpicae, die pn 
tivere ist, wie dort beantworten: Ich weiß es nicht. 


Ich wenigstens kann nicht zwischen folgenden, schon 8. 43 
wähnten Möglichkeiten entscheiden: 


A. Die Blüte der Angiospermen ist ein Strobilus; 
a) herzuleiten von unisexuellen Oycadeen-Blüten, durch Umwan 
eines Teiles der Sporophylle in solche des anderen „Geschlec 

3) herzuleiten aus einem hermaphroditen Strobilus, wie der 
Bennettites (falls man dessen Fruktifikation als Strobilus a 


Schlußbetrachtungen. . 951 


e Blüte der Angiospermen ist eine Infloreszenz ; 

herzuleiten von der von Bennettites (falls LiGNIER recht haben 
sollte, daß die Bennettites-Fruktifikation eine Infloreszenz ist); 
herzuleiten von Ephedra-artigen Ahnen (WETTSTEINs Meinung). 


das zu entscheiden, fehlen uns eben die Tatsachen. 

nge sich diese prinzipielle Frage nicht entscheiden läßt, ist an 
genetische Darstellung der höheren Dikotylen nicht zu denken. 
wäre es zwecklos zu versuchen, den Stammbaum noch weiter 
eren, und wir müssen uns damit begnügen, im IV. Bande 
übrigbleibenden Angiospermen-Familien in mehr oder weniger 
er Reihenfolge zu besprechen, unter jedesmaliger Angabe der 
Verwandtschaft bestehenden Meinungen. 


en-Haarlem, 1909—1911. 


wichtigste Literatur ist im Text angegeben, eine ausführlichere 
‚liste wird am Ende des Werkes gegeben werden. 


Pflanzennamen-Register. 


Die fettgedruckten Ziffern deuten die Stellen an, wo die betreffende G 
Organ oder Eigentümlichkeit ausführlich besprochen ist. 
Abbildung. 


Species , 


A. 


Abies 2, 3 (Note), 6, 19, 153, .208, 250, 256, 
260, 265, 272, 283, 285, 286, 436, 697. 


amabilis FoRL. 22. 
arizonica MERRIAM 22. 
balsamea Mırr. 262, 263, 264. 
bracteata Hk. et Arn. 100, 262, 263*. 
cephalonica Lou». 261, 262. 
— X Pinsapo 261. 
cilieica CARR. 262. 
coneolor L. et G. 100, 137, N: 
Delavayi FRANCH. 262, 
Fargesii FRANCH. 262. 
firma S. et Z. 262, 263*. 
Fortunei 265. 
Fraseri LinprL. 262. 
gracilis KoMAROW 262. 
Ben Lixpr. 262. 

olophylla Max. 2%. 
homolepis S. et Z. 262. 
magnifica MURR. 262. 
Bun MAsT. 263. 

ephrolepis 262. 
obilis Linn. 262, 263*. 

Norieunalioe LK. 205*, 206, 261*. 
— X Pinsapo 261. 
numidica DE LANNOY CARR. 262. 
ectinata DC. 261*, 263*. 

indroni SPACH 262, 
Pinsapo Boıss. 261, 262. 
recurvata MAST. 268. 
religiosa LınpL. 262. 
sachalinensis MAST. 262. 
sibirica 262. 
squamata MAsr. 263. 
subalpina ENGELM. 26%. 
umbilicata 262. 
Vilmorini Masr. 261. 
Webbiana Liupı. 262, 263*, 271. 
Abietales 160. 


1 a a Bi nee 


Abietineae 3, 4,5, 6, 43, 47, 69, 71, 73, 95, 
96, 97, 111, 125, 126, 134, 137, 138, 139, 
140, 141, 153,163, 168, 180, 197, 198, 201, 


202, 208, 209*, 212, 213, 
218, 219, 220, 236, 241, 
249, 250-283, 284, 286, 
Abolboa 704. ; 
Abuta 598. i 
Acacia 742. en 
Acanthaceae 369, 393, 629. 
Acanthocarpus 763, 
Acanthosicyos horrida 314 
Acanthus 49. : 
— longifolius 393. 
Aber 175. 400. 424. 
— campestre 369. 
— eireinatum 100. 
— rubrum 641. 
Adaiacane 940. 
Aceranthus 592*, 
Aceras 851. 
Achillea 383. 
Achilus siamensis HEMSL. 839. 
Achlamydeae 489. 
Achlys 589, 591. 
Acidanthera 800. % 
Aconitum 382, 568, 578, 579, 1 
coetonum 579%, 
apellus 382, 579*, 724. 
Atcrens 520. 
Acorus 515, 520. 
— calamus L. a 
— gramineus 5 
Acranthae 855. 
Acriulus 775. 
Acrodiclidieae 483, 484 
Acrodielidium 484. 
— Sprucei MEISsN. 484*, 
Aoroeiohien 74. Er 
Acrotonae 855. ale 
u 382, 566, 568, 571, 572 
— brachypetala 572*. 
— cimicifuga 572*, 
— racemosa 572*, 
— spicata L. 572*, 
Actinodaphne 482. 


e ,‚ 141—149. 
st obus 98, 141, 142, 143, 163 (Note), 


amidalis Mina. 142*, 
olema 523. 
stoma fasciculatum 102. 


— vernalis 174, 586. 
ee oschatellins 371. 


nen 815, 819, 820. 
306 


mega rn Bi. 788. 


125, 
ustralis 16* RR 17, 19, 20*, 


=22. 
— borneensis 26*. 
loranthifolia 16* (Verbreitung), 17, 19, 
24, 25*, 29*, 
— macrophylla 16* en): 
— Moorei 16* (Verbreitung), 28 
— obtusa 16* (Verbreitung), 22. 
16* (Verbreitung), 18*, 19, 26, 


30. 

F . vitiensis 16* (Verbreitung), 17. 
Agavacene 801, 806—811, 815, 816, 863. 
4 . 758, 806-809, '807*, 811, 815, 
I Sirnion Sr. 
virginica 
entbaoeae 732. 
gapanthus 732*, 811. 
y glaodorum 525. 
"Aglaonema 515, 525. 
A commutatum 515. 
 — versicolor 516. 
ze 523, 525. 

ent ne 


EB 


thus 362, 386. 
Aiouea 483, 
 densiflora NEES 484*, 
tenella NEES 479*, 
Akebia 594, 595. 

3 e- lobata 595. 

u—- quinata 595, 596*. 

|  Alania 7 

ers =. 

Albertisia 598. 


Pflanzennamen-Register. 


953 


Albucca 618, 741, 742. 

Albugo 202. 

Aichemnille 380, 416, 940. 

Alepyrum 711. 

Alliaceae 732—734, 735, 811, 863. 

Allieae 624. 

Alisma 508, 618, 619, 620, 621, 626, 627, 
652, 679, 820. 

_ Plantago 626*, 627, 666. 

— ranunculoides ’626*. 

Alismataceae 618, 625—631, 632, 649, 659, 
ne 662, 684, 688, 62, 693, 715, 722, 


Allium 171, 385, 417, 623, 624, 718, 732, 
733°, 734. 
_ Cepa 734. 
— cernuum 734. 
— canadense 734. 
— fistulosum 734. 
— odorum 734*, 
— Porrum 733*, 
— tricoccum 734. 
— ursinum 732, 733*, 734, 811. 
Alloschemone 521. 
Alnus 939, 940. 
— serrulata 640. 
Alocasia 534. 
— macrorrhiza SCHOTT 535*. 
Alocasiophyllum 527. 
Aloe 313, 725, 726, 758, 807. 
— arborescens 726. 
— Bainesii DyER 726*, 754. 
— dichotoma L. 726, 727*, 754. 
— distans 726. 
— caesia 726. 
— ciliaris 726. 
— longistyla 729. 
— parviflora Bak. 725*., 
— pendens 726. 
— plicatilis 726. 
— salmdyckiana 729*. 
— speciosa' BAR. 726. 
— striata Haw. 726*. 
— supralaevis Haw. 729*, 
Aloinaceae 7%5—730. 
Aloineae 863. 
Aloinella 725. 
Alopecurus 782, 785. 
— pratensis 77 7, 
Alophia 796. 
Alphonsea 459. 
Alpinia 839, 844. 
— calcarata 844. 
Alsenosmia macroph 
Alsine mucronata 
— verna 381. 
Alsophila 74. 
Alstroemeria 801. 
Alstroemeriaceae 801. 
Althenia 684, 685. 
— australis 685. 
_ - eylindrocar a ASCHERS. 685*. 
— filiformis PETIT 684, 685*. 
Altheniaceae 684, 685, 863. 
Alvaradoa 941. 
Alyssum 381. 


er 17. 


954 


Alyssum montanum 383. 

Amaranthaceae 424. 

Amaryllaceae s. str. 811—814. 

Amaryllaceae 863. 

Amaryllidaceae 425, 716, 717, 796, 800, 
801—814, 827, 863. 

Amary llidaceae s. str. 801. 

ern 812. 

Amaryllis 812. 

Amborella 476. 

Ambrosia 424. 

Ambrosinia 529, 531, 532, 534, 535. 

— Bassii L. 531*, 532. 

Amentaceae 930, 940, 

Amentiflorae 939, 940. 

Amianthium 718. 

Ammocharis 812. 

Amomum 839. 

Ammophila arundinacea Host. 777*. 

Aurabonhällene 525, 526. 

Amorphophallus 526. 

— campanulatus 527*. 

Ampelideae 600. 

Ampelodaphne 483. 

— arunciflora MEISSN. 484*. 

'— macrophylla MEıssn. 484*, 

Amphibolis 687. 

Amydrium 517. 

Amygdalus communis 380. 

Anacamptis 851. 

— pyramidalis 384. 

Anacardiaceae 941, 947, 948950. 

Anacardium 79. 

Anagallis 374, 418. 

Anamirta 598. 

— Cocceulus 597*, 

Ananassa 815. 
— sativa 820. 

Anaphylium 526. 

Anarthria 712. 

Anaxagorea 459. 

Anchomanes 526. 

Anchusa 374. 

Ancrumia 735. 

Andrena 390. 

Androcymbium 721. 

Andropogon 784, 787. 

Andropogoneae 787. 

Androsace 381. 

Androtrichum 770. 

Aneilema 694, 697, 701. 

— 8 

a 621, a 624, 715, 723. 

Anemiopeie 489, 493, 4 506. 
californica H. et K. 493, 

Annan 583, 584, 586, 594. 

— alpina 380, 384. 

— Hepatica 583. 

— nemorosa 382, 583*. 

— Pulsatilla 583*, 585. 

— ranunculoides 583. 

— silvestris 380. 

Anemoneae 566, 567, 568, 583—587, 889. 

Anemonella 939. 

Anemonopsis 568, 571, 572, 573. 

— macrophylla 8. et Z. 572. 


. Pflanzennamen-Begister. 


. Appolonieae 483. 


Anepsias 521. 

Angelica silvestris 400*. 

gr, permae 1, 15, 23, 43, 44 
55, 180, 207, 215, 217, 268, 
295, 300, 305, 307, 319, 322, : 

z 363 bis Ba ie ; 

ngrecum sesqui e 

Anguillaria 7. 

Anguillarieae 721. 

Anguola uniflora 856. 

Anisganthus 802, 812, 

Anomochloa 784. 

— marantoidea 786*. 

Anomospermum 598. 

Anomozamites minor NATH. 320. 

Anona 459. 

— triloba 474. 


565, 566, 862, 863, 864, 930. 
Anosporum 770. 2 
Antennaria alpina 416. 

— fallax 416. 

— neodioica 416. 

Anthericineae 723. 
Anthericopsis 694. 

Anthericum 722, 723. 
Antholyza 800. 

Anthoxanthum 386, 782, 784, 7 
Anthurieae 517, 519. 
Anthurium 518*, 519. 

— violaceum 515. 

Antirrhinum 382, 391. 
Antizoma 598. 

Anubiadeae 523, 525. 


AUHER 710, zıl. 

A; h Am ad 732. 
phyllanthes monspeliensis 

Aphyllarium 534. 

Apocynum androsacaefolium 641. 

Apodantheae 868, 880, 886. 

Apodanthes 868, '886. a 

Aponogetonaceae 625, 659-661, | be 

664, 863. Be: 

Aponogeton Bernierianus 661*. 

— distachyus L. 659, 660*, 661, 

— fenestralis (POIR.) Hook. fil. 660*, 

— leptostachys var. abyssinicus 660 

— monostachyus L. 

— spathaceus 660. 

— undulatus Rox®. 660°. 

Apophyllum 914. 

Apostasia 844, 845*, 850, 851. 

— Wallichii 850*. 

Apostasieae 850. 

Appendicula 855. 

Appolonias 483. 


Apteria 829. 

— setacea 833*. 

Aquilegia 567, 568, 570, 571, 572, 57 

_ chrysantha Hk. 571*, 
— (hispanica?) 571*. 


425, 514—5836, 541, 545, 555, 557, 
827, 863, 865, 97. 
be > unifl ora 829. 
Fan 


160, 17, 19, 21, 28, 30, 
50, 53, 54 (Fi Parenar ), 


30, 31%, 32%, 37, 40. 
” 32, 37, 40. 


i 16* (Verbreitung), 20, 30, 33*, 
6, 40*, 41, 46*, 47*, 69*. 

jrasiliensis ie "30, 34*, 40*, 163, 164*, 
Dookii 31, 38*, 39, 40*, 45*., 

. luxurians 38*, 

inghami 18:21, 31,:983°; 


dis Seiag 21. 
sa 12*, 16* (Verbreitung), 21, 31, 
38*, A0*, 41%. 


ianum 21. 
bricata 12 12*, 16* (Verbreitung), 30, 31*, 
2 34*, 35*, 36*, 37*, 38, 39*, 40*, ab*, 


Eermedia VIEILL. 38*, 

n ontana BB. 

_Muelleri 31, 38*. 

-R bertianum 21. 

‚Rulei 16* (Verbreitung), 31, 38, 39*, 40*, 


ana 16* (Verbreitung), 30. 
midianum 21. 


aucarieae 61, 71, 215, 216, 217, 618. 
aucarineae 3, 6, 10, 11, 18, 16--52, 125, 
= losylon 30, 21 

oxylon 20, 21. 
adiei 42, 


allen 42. 
ites Brodei 43. 
rolinensis 42. 

Bihani BR: 42. 


uthos u "et KortscnH. 150. 
goniaten 287, 310, 505. 
amites 284. 

amydeae 733, 742, 939. 
ieracium 416. 
rchigymnospermen 215. 


EEE EEE EEE EEE EEE TEE EEE STETTEN EEE Een 
x a 


Te 


0. 
x Betr ee 389, 390*. 
3 uva ursi 3 
e 528, 529. 
ae 547. 


Pflanzennamen-Register. 


955 


Arecineae 547. 
Aretia 381. 
Argemone 904, 906. 
— mexicana 374*, 
Arnica montana 373*, 383, 405*. 
Arnocrinum 732. 
Arnottia 851. 
Be 516, 534, 535. 
Ariopsis 535 
Arisaema 503, 514, 529, 580. 
— filiforme Br. 530*, B31*, 
— Dracontium 502*, "503. 
— triphyllum 516. 
Arisarum 366, 529. 
Aristea 796. 
Aristeae 796. 
Aristolochia 213, 565, 865, 867, 868. 
— brasiliensis 867*. 
— clematitis 368, 867*. 
— glauca 474. 
— gigantea 867*, 
— grandiflora 383. 
— serpentaria 867*. 
Ran ochiales 440, 441, 506, 863, 865888, 
Aristolochiaceae 440, 441, 510, 629, 826, 
827, 863, 865—868, 886, 889, 930. 
Aristolochieae 385, 806. 
Aroideae 385, 439, 503, 514, 515, 517, 527 
—534, 585, 757, 826. 
Arrhenatherum elatius 376*. 
Arum 390, 503, 526, 527, 529, 530. 
— maculatum 405*, 503, 529*. 
Arundina 858. 
— pentandra RcHB. 844. 
Arundinaria japonica 776. 
— Simonii 786*. 
Artabotrys 459, 462, 465. 
_ odoratissimum 465, 466*. 
Artemisia 402. 
Arthropodium 723. 
Arthrostylis 774. 
Arthrotaxis 220. 
Artisia 43. 
Artocarpus 747. 
Artrotaxis EnpL. 9, 116, 117, 125. 
Artrotaxis ef. auch Athrotaxis. 
Asareae 866. 
Asarum 474, 492, 865, 866, 884. 
—_ arifolium 866. 
— europaeum 866*, 867. 
— Thunbergii 866“. 
— variegatum 866. 
— virginicum 866. 
Ascarina 511, 512. 
Ascaris 85. 
megalocephala 837. 
Asclepiadaceae 366, 408, 939. 
Ascolepis 770*, 771. 
Askidiosperma 712. 
'"Asimina 459, 469. 
— triloba 183. 
Asparagaceae 743—750, 760, 761, 792, 827, 
828. 


Asparageae 744, 745. 
Asparagi 716. 


956 


Asparaginaceae 863. 
Asparagus 744, 760. 
— medeoloides 760. 
— offieinalis 370, 724, 743*, 
— racemosus 760. 
— verticillatus 760. 
Asperula 747. 
— odorata 385, 386. 
capitata 387. 
Asphodelaceae 7927, 731, 732, 741, 793, 


863. 

Asphodeleae 623, 723. 
Aspidistra elatior 827*. 
Aspidocarya 598. 
Asplenium 641. 
Astelia 750. 

— trinervia 17. 
Astelieae 827. 

Aster alpinus 372, 373*. 
Asterochaete 774. 

Astilbe 734. 

Astragalus vesicarius 384. 
Astrantia 382. 
Astrocarpeae 924. 
Astrocarpus 924, 925*. 

— sesamoides NECKER 601, 924*, 925. 
Asphodeline 722, 723. 
Asphodeloideae 722. 
Asphodelus 722—724, 731, 741. 
Asphodelus albus 723%, 724*, 
Aspidistra 745, 828. 

Atacca 828. 

Atamisquea 912. 

— emarginata MIERs. 911*, 913*. 
Atherosperma 477. 

— moschatum LaAB. 477*, 
Atherospermeae 477. 
Atherospermoideae 475, 477, 478. 
Atragene alpina 381, 382, 584*, 585. 
Atriplex 369. 

Athrotaxis Don. 116, 117. 

— cupressoides Don. 116*. 

— selaginoides 116*. 

Atrutregia 459. 

Attaleae 547. 

Avena 627, 747, 787. 

— fatua 733, 747, 790. 

Aveneae 787. 

Aydendron 483. 

Azalea indica 724. 

— viscosa 641. 

Azaleaceae 742. 

Azolla 684. 


Babiana 800. 

Bactrideae 547. 

Baeometra 721. 

Bagnisia 829. 

Balanophora 417, 886, 888. 
Balanophoraceae "416, 441, 629, 888. 
Bambusa 688. 

Bambuseae .775, 776, 777, 778, 779, 787. 
Bambusoideae 787. 

Barbacenia 803, 805, 806. 

— Beauverdii Dam. 803*, 


Pflanzennamen-Register. 


Barbacenia minuta GözTa. 8 3 
Barberetta 801. 
Batclaya 609. 
— longifolia WALL. 609*. 
— Motleyi 609. 
Barlaea 851. 
Bartholina 851. 
Bartlingia 732. 
Bartsia 380. j 
Batrachium 585, 586, 587, 59 
— hederaceum 585*, 
Baxteria 764. 
Bdallophyton 868. 
Becquerelia 774. 
ie: 724. 
Behnia 760. 
Belamcanda 796. 
Beilschmiedia 483. 
— Roxburghiana NEES 184. 
— taraviri 18. 
Bennettitales 930. Ei 
Bennettiteae 60, 285, 432, 618 
Bennettites 44, 301, 395, 326 
349, 420, 427, '430, 431, 
807, 808*, 809, 951. 

_ Morierei 436, 
Berberidaceae 440, 441, 565, 
599, 615, 716, 760, 863 
Berberidoideae 589, Fe >: 
Berberidopsideae 566, 588, 
Berberidopsis 588, 589, 61. 
— corallina Hk. fil. D88*, 
Berberis 386, 391, 592, 598. 

— ilieifolia 448, 
— vulgaris 593*. 
Beschorneria 806. 
Bessera 732. 
Betula 939, 940, 948. 
Betulaceae 125, 425. 
Betuleae 940, 949. 
Biarum 529. ‘. 
Bicornella 851. 
Bicornes 565, 928, 929, 930. 
mu Beckii limnophila 600. 

Bilbergia 81: 629. 
a 815. 

— Bakeri 819*. 
Biota 98, 134, 135, 136, 139 
Ei meldensis Laws. ar 5 
— orientalis EnpL. 117, 127 

135*, 136, 137*, 139*, "140% 
Zen decussata BEISSN. et E 


Blancoa 802. 
Blandfordia 724. 
Blastophaga grossorum 379. 
Blechnum filiforme 18, £: 
— Fraseri 18. 

Bletia Tankervilliae 474. 
Bletilla hyacinthina 861. 
Bloomeria 732. 

Blyxa 646, 647, 649. 


dr (Koxı erma (ÜLARKE) MAx. 647*, 
Ba PLAnscH. 647*, 


0 382. 
ssinae 546, 550-552. 
assus flabelliformis 550, 551*. 
erea 825. 
naica 826. 
732 


12, 913. 

ralensis LAm. 911*. 

ca 723. 

2 

730. 
is 851. 

patha variabilis 947. 

A 42, 43. 

ase ania 492 ‚599, 601-603, 609. 

" (Mıcax.) CasP. 601, 602*, 


ee: 
DU Jurea 


echinia 815. 
ro! melia a 
rom er 2 635, 693, 714, 763, 814— 823, 


romeliene 815, 819-828. 

ownleea 851. 

rom ıs 776. are 

0a 397. 

g nansia Fe 869*, 870*, 873, 874, 875, 


7, 880, 
rl 869. 
- Zippeliüi 868, 869, 870, 877*. 
ruguiera eriopetala 232. 
FÜ ee 941. 


enden 508. 


nehholtzia 913. 
fforrestia 694. 
L albıne 723. 
ulbinella 723. 
3ul bocodium 719. 
_ Bulbophylium 849*. 
= minutissimum 849*. 


I 


— 


FREE RN 


capitata MARrT. 833*, 


Pflanzennamen-Register. 


957 


Burmannia longifolia BEcc. 832*. 
Burmanniaceae 827, 829—834, 863. 
Burnatia 626. 

— enneandra 626, 628*, 

Bursereae 941. 

Butomaceae 631, 632, 635, 649, 715, 863. 
Butomus 389, 632, 

—_ umbellatus 632*, 


e 


Cabomba 598, 599—601, 614, 714. 
— aquatica 599, 600*. 
— caroliniana 599, 600. 


| — piauhiensis 612. 


Cabomboideae 594, 598, 599-608. 
Cacteae 102, 399. 
Cactus 380. 
Cadaba 911, 913. 

— capparoides DC. 913*. 

— farinosa 915*. 
Caesia 723. 
Caesalpineae 903. 
Caesalpiniaceae 397. 
Caladium 534. 
Calameae 547. 
Calamites 284. 
Calamus 552—554. 
— adspersus BL. 552. 

— (Daemonorops) Bangka H.B. 552. 
— ciliaris 552. 

— fasciculatus 552. 
Calanthe triplicata 855. 
Calathea 844. 
Calceolaria Pavonii 375*. 
Caldesia 626. 
Calectasia 764. 
— cyanea R. Br. 764*, 
Calectasiaceae 761, 764. 
Calla 382. 
— aethiopica 523. 

— palustris 523. 
Calleae 522, 523. 
Callianthemum 568, 575. 
Calliphruria 813. 
Callisia 694, 695, 697, 701. 
Callitriche 370. 
Callitrinae 141. 
Callitris 5, 98, 116, 141, 142, 143, 144, u 

146 (auch Note), 147, 163 (Note), 286 
— Brongniarti Ren. 145. 

— cupressiforme 149. 
— Macleyana Fr. M. 143*., 
— lee 149. 

uadrivalvis 141, 144, 145. 

— rhomboidea R. Br. 143*. 
— verrucosa 147. 
Callixene marginata 448. 
Calloideae 514, 516, 521—523. 
Callopsis 519. 
Calochortus 740, 741. 
Calopogon 857, 858. 
Calostemma 813. 
Caltha 566, 567, 568, 574, 575, 576. 
— alba 574. 
— palustris 370, 574, 


958 


Calycanthaceae 440, 442, 473—474, 475, 
478, 486, 863. 

Calycanthus 473, 474. 

— fertilis WALT. 473*, 474. 

— floridus L. 473*, 474. 

— oceidentalis HK. et ARN. 473*, 474. 

— praecox L. 474. : 

Calycocarpum 598. 

Calydora 79. 

Calyptrocarya 774. 

Camassia 742. 

— Fraseri 742. 

Campanula 382, 403*. 

— barbata 383. 

— Trachelium 438. 

Campanulaceae 492, 629, 930. 

Campahulinen 930. 

Campelia 694. 

Camphylandra 745. 

Campylocentron chlororhizum 849*. 

Campylosiphon 829, 

Cananga 459. 

Canbya 904. 

Canella 471, 472. 

— alba 472*, 

NDR 440, 442, 458, 471—473, 486, 

Canistrum 815. 

Canna 838, 839. 

— indica 733, 838*., 

— sellowii BOUCHE 838*. 

Cannabineae 940. 

Cannabis sativa 368. 

Cannaceae 838, 839, 843, 863. 

Cannomois 712. 

Capparidaceae 440, 441, 863, 903*, 904, 

4, 925, 930. 

Capparideae 911—915, 916. 

Capparidoideae 914, 915. 

Capparis 912, 913. 


- — lineata Juss. 913*. 


— siculifera 914. 

— spinosa 914*, 915*. 

Caprificus 379. 

Caprifoliaceae 930. 

Capsella 618, 619. 

— bursa pastoris 416*. 

Caraguata 816, 819. 

— sanguinea ANDRE 818*. 
Cardamine alpina 371. 

— hirsuta 916*. 

— pratensis 920. ; 
Cardiopetalum 459. | 
Carex 417, 771*, 772*, 773*, 774*, 775*. 
— acutiformis- 773. 

— firma 707. 

— hispidula 707. 

— supina 707. 

Cariceae 768, 771—775. 
Caricoideae 768, 774. 

Carludovica 541, 543*. 

— latifolia 543*. 

— palmata R. et P. 541, 543*. 

— plicata 542*, 

Carpha 770. 

Carpinus 939, 940. 


Pflanzennamen-Register. 


— stricta Aıt. 933*, 936*, 937 


‚— atlantica MaAnerTI 270*, 27 = 


.' Celastrus 418. ; 


Cartonema 694. 
Carum 416. | As 
— bulbocastanum 621. 


Cassytha 479, 484. 
— americana NEES 485. 
— filiformis L. 484, 485%. 
Cassytheae 483, 484. a 
Castalia 714. 5 
— odorata 612, 709. 
Castanea 386, 939, 945. 
— vesca 943. 

— vulgaris 945%. 
Castanopsis 945, 946. 

— chrysophylla 100. i 
ER 1*, 422, 432, 433, 
50. A 

— equisetifolia FORST. 931, 
— glauca 936*. 
— nodiflora Forst. 932*, 933, 
— quadrivaldis LABILL. 933*,. 


— sumatrana 933*. 

— tuberosa OTT. et DIETR. 934 
937*, 

Casuarinaceae 420, 489, 931— 

Casuarinales 940. 

Casuarineae 312, 940, 949. 

Catalpa 492. 

Catasetum 854. 

— fimbriatum 849*, 

Cathcartia 904, 906. 

Catopsis 816. 

Cattleya 856, 859, 860*. 

— Bowringiana Hort. 856. 

maxima 862*. a8 

— Skinneri X Mossiae 862%, 

— trianaei 856, 857. Rh“ 

Cattleyeae 861. f 

Caulophyllum 59. 

— thalictroides 594. 

Caustis 774. 

Cautlea 839. 

Caylusea 924. 

— abessynica 925*. 

— canescens 925*. : 

Cedroxylon transiens GoTH. 10, 

Ber 28, 208, 251, 269—271 


— Deodora Lou». .270*, 271. 
— Libani BARR. 271. 
Cereus grandiflorus 383. 
Celastraceae 930. 

Celastrales 928, 929, 930. 


Centaurea Cyanus 369, 383. 
Centranthus ruber 389, 390*. 
Centrolepidaceae 710, 7il1, 863. 


B> 'unculus minimus 371. 
epae 716. 
jhalanthera 846, 847*, 852. 
halocarpus 775. 
otaceae vi 863, 889—891. 


lothaxus 1, 3, 5*, 6,49, 94, 111, 124, 
133, 138, 140, 160, 168, 170, 171, 
- 205, 195*, 196°, 215, 216, 217, 247, 


otaenia 1 
ira 10, io, 197, 198*, 199*, 200*, 
_ drupacea var. Harrin nia 194. 
- Fortunei es 113, 114*, 193, 194*, 202. 


- Griffithii 1 

_Mannii 193, 194. 

- Oliveri 194. 

dunculata S. et Z. 194*. 

ephalotus 889—891, 894, 895, 896, 901. 

- follicularis 889, 890*, 891. 

rastium collinum 406*. 

Tatandra 852. 

je Ta ASEH s 866. 

Jeratonia 417. 
= 441, 565, 566, 598, 612 


ohyllum 613—615, 669. 
mersum L. 613*, 614, 615*. 
platyacanthum 613 

— submersum L. eisr. 614, 615*. 
Jeratozi zamis, 171, 618, 


iphyllum 453, 927. 


ylinae 547, 554, 555. 

ophylium bulbosum 594. 

e! us 712. 

ala iögamen 939. 

Ohamaecladon 523. 

Chamaecyparis cf. auch Cupressus. 

— 98, Bi a 118, 119, 120, 134, 139, 

- Al en 117. 

— ericoides CARR. 48. 

— Lawsoniana PArr. 118. 

— — ericoides KEnT. 118. 

— — squarrosa MAyr. 118, 

- a Enpt. 118. 

— — Hocasr. 118. 

— nutkaensis SpAcH. 100, 118. 

— — ericoides BEıssn. 118. 

obtusa ericoides hort. jap. 118. 

— — Keteleerii Staup. 118. 

— — SIEB. et Zucc. 118. 

—— pisifera SıeB. et Zucc. 118, 119*, 

—— -— plumosa 118, 119*. 

1 “ rn BEıssx. u. Hochsr. 118, 
— plumosa hort. 118. 
- sphaeroidea SPAcH. 118. 

— — andeleyensis CARR. 118. 


pen 


a T 


Pflanzennamen-Register. 


959 


Chamaecyparissphaeroidea ericoides BEISsN. 
u. Hocasr. 118. 
— squarrosa SIEB. 118. 
eitchii hort. 118. 
Chamaelirium 721. 
Chamaeorchis 851. 
Chamaesecilla 723. 
Chamelum 796. 
Chasmanthera 598. 
Chavica 495, 496. 
Cheiranthus Cheiri 474, 916*, 917*, 
Cheirostrobus 4. 
Chelidonium 906. 
an age 493. 
Chevalliera 815. 
Chermes abietis 253*. 
Chiliocalyx tenuifolius Kr. 913*. 
Chimonanthus 474. 
Chionodoxa 742. 
Chionographis 721. 
Chlaenandra 598. 
Chlamysporum 723. 
Chlidanthus 812. 
Chloranthaceae 440, 488, 510— 512, 863, 889. 
Chloranthus 510, 511. 
— inconspicuus 5l1*, 
Chlorideae 787. 
Chlorogaleae 723. 
Chlorogalum 723, 
Chlorophytum 723. 
— comosum 932*. 
Chlorospatha 534. 
Chondrodendron 598. 
Choripetalae 929. 
Chorisandra 774. 
Chortolirion 725. 
— subspicatum BERG. 725*, 
Chrysanthemum 407*. 
Chrysithrix 774. 
Chrysitrichineae 774. 
Cimicifuga 382, 566, 568, 571, 572, 573, 587. 
Cimiecifuginae 568, 571. 
Cinna 784. 
Cinnamodendron 471, 472. 
— macranthum BAILLoN 472*, 
Cinnamomeae 481. 
Cinnamomum 481, 482. 
nee (L.) NEES et EBERM. 479*, 
4 


— prototypum Con. 480*. 
— zeylanicum Br. 479*, 480*. 
Cinnamosma 471, 472. 


— fragrans BAILLON 472%, 
Cipura 796 

Circaea 389. 

— alpina 371, 389*. 
Circaeastraceae 441, 889. 
Circaeastrum estig Max. 889. 
Cissampeleae 597 


Cissampelinae 598. 
Cissampelos 598. 

— Pareira L. 597*. 

Cissus 868, 878, 880, 883, 884. 
Cistaceae 889. 

Cistiflorae 924. 

Cistus 380, 


960 


Cladium 774. 

Cladostemon 913. 
Clandestina 916. 
Clathrospermum 459. 
Claytonia australisiaca 65. 
— perfoliata 373. 

Cleanthe 796. 

Cleisostoma Koordersii 856. 
Qleistochlamys 459. 
Clematidinae 584, 585. 
Clematis 583, 865 

— foetida 584*. 

— montana 584*. 

— vitalba 386, 584*. 

— viticella 584*. 

Cleome 911, 913. 

— gigantea 914”. 

— integrifolia TORR. et Gray 913*. 
— pentaphylla 914*. 

— sieulifera EıcHL. 913*. 

— spinosa L. 903*, 911*, 914*, 
— tetrandra 903*,. 911*. 
Cleomella 911. 

Cleomoideae 913, 914, 915. 
Clethra 641. 

— alnifolia 641 

Clethraceae 565, 930. 

Clinogyne 844. 

Clintonia 745. 

Clivia 811. 

Clusia 418. 

Cobaea scandens 390*. 
Cochlearia 916. 

Cochliostema 694, 695, 697, 700, 701*, 702. 
— odoratissimum LEM. 694, 695*, 700*, 
Cocoineae 547. 

Cocos 418, 554, 555. 

—_ nucifera 558*, 554*, 

— pulchra 554*. 

Cocculeae 598. ° 

Coceulus 597, 598. 

— carolinus 597% 

— Laeba DC. 59. 

Coelebogyne 417. 

Coeloglossum 851. 

Coelogyne 846, 847*, 855. 

— asperata LixDr. 856. 

— cristata 849*, 

— Massangeana RcHB. 474. 
Cohnia 750. 

Colchicaceae 716. 

Colchiceae 719—720. 

Colchicum 381, 719, 720, 794, 795. 
— autumnale 720*. 

— luteum Bar. 720. 

Coleanthus 784. 

Coleotrype 694, 704*, 705, 706. 
— natalensis 6. B. ÜLARKE 700*. 
Colinsia canadensis 372. 
Colocasia 534, 535. 

Colocasieae 534. 

Colocasioideae 514, 517, 527, 534, 535. 
Colpoxylon 329. 

Columniferae 928, 929, 930, 940. 
Colymbea 30. 

Comarum palustre 382. 


Pflanzennamen-Register. 


Commelina 694, 697, 699, 700, 71: 

— bengalensis 696*, 698*, 700* 

— coelestis 372*, 698 *, 699*. 
— cristata 702. 

— graminiflora 699*. 

— obliqua 699*, 700, 701. 

— robusta 697. 

— Seelowiana 699*, 

— strieta 733. 

Commelinaceae 620, 624, 679, 
703, 705, 706, 707, 712, 733, 

Commelineae 694. 

Comperia 851. | 

Compositae 65, 365, 366, 369, 
397, 398, 399, 405, 431, 7 
939. 

Comptonia as 


lenifolia 641. 
Conanthera ö 
Oonszubenene a 9 


Coniferae-Florales 3—160, 4, 6, . 
285, 302. 


— -Inflorescentiales 3, 4, 6, .® 
bis 283, 285. 

Coniferales 285, 808. 

Conium maculatum 385. 

Conostylideae 801, 802. 

Conostylis 802. 

Consolida 568, 579, 581, 582, 

— arvensis 582*, 

Contortae 928, 929. 

Conuleum 477. 

Convallaria 627, 733, 745. 

— majalis 171, 386, 745. 

— multiflora 724. 

Convallariaceae 716. : 

Convallarieae 744, 745. 

Convolvulaceae 381, 808, 809. 

Convolvulales 928, 929. 

Convolvulus 391. 

Cooperia 812. 

Coptis 568, 571, 572, 573. 

— orientalis 573. 

inquefolia 571. 

BA 573. 

— trifolia (L.) SALISB. Baar. 

Coralliorhiza 707, 848. 
— innata 849*., Fr 

Cordaitale (hypothetische) 5*. 

Cordaitales 5, 6, 11, 13, 160, 197 
331, 808. 

Cordaites 4*, 5, 12, 13, 20, 21, 


— acadianum 12, 14*, 
_ Brandlingii 13, 14*, 
— materiarum 20*, 
— Newberryi 12, 14*, 
— recentium 12. 
Cordyline 750. 
— indivisa 64. 
Coreopsis delphiniifolia I 
Coriandrum sativum 
Cornaceae 930. 


546. 
phinae 546, 549, 550. 
380. 


a 912, 913, 924. 
a Nurtt. 912*., 
jideae 794— 7% 


371, 794, 795. 
vus E 1295*. 


rlosa 392. 

erae 371, 418, 428, 441, 808*, 863, 
- 903*, 904, 911, 912, 915—923, 921*, 924. 
Typsis 778, 784. 

ryptangium 774. 

fyptanthus 815. 


- ciliata 532, 533*. 

retrospiralis FıscH. 533*. 

iralis 532, 533*, 534. 

r, ogamae 939. 

typtomeria 98, 125, 138, 148, 149, 171, 
202, 211, 216, 219-228, 229, 238, 243, 


nica Don. 113, 163 Note, 219—228, 
221*, 222*, 223*, 224*, 225*, 226*, 227*. 
— f. Benisugi 219. 
— f. Honsugi 219. 
— f. Kurosugi 219, 


ostephanus 813. 
nte Bud. 

bita 419. 
bitaceae 366, 397. 
sia 519. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 


Pflanzennamen-Register. 


961 


Cunninghamia 6, 49—51, 50*, 125, 212*, 286. 

— Konishii HayaAra 5l. 

— sinensis R. Br. 51. 

Cunoniaceae 510. 

Cuphea micropetala 389*, 

Beeren 98—107, 111, 113, 116, 117 

Cupresseae 98, 286. 

Cupressineae 3, 6, 10, 70*, 98-160, 163, 
168, 201, 215, 216, 217, 218, 227, 236, 
239, 242, 244, 246, 248, 249, 268, 285, 
286, 618. 

Cupressus 2, 3, 70*, 98, 116, 118, 119, 120. 
125, 134, 137, 139, 146, 211, 216, 286, 

— Sectio Chamaecyparis 119, 120. 

— Sectio Eucupressus 120. 

— ericoides hort. 118, 

— funebris 120. 

— Goweniana 138*, 

— Lawsoniana 113, 119, 120, 163 Note. 

— macrocarpa 163 Note. 

— (Chamaecyparis) nutkaensis 120. 

— — obtusa 120, 163 Note. 

— — pisifera 120, 163 Note, 

— — sempervirens 119, 120. 

— — sphaeroidea SPAcH. 120. 

— squarrosa Laws. 118. 

— torulosa 120, 163 Note. 

Cupressoideae 98. 

Cupuliferae 354, 941, 945, 946, 948, 949,950. 

Cureuligo 801. 

Curcuma 839. 

Cuscuaria 521. 

Cuscuta 416, 479, 618, 628. 

— americana 641. 

— europaea 485. 

Cyanastraceae 793, 863. 

Cyanastrum hostifolium 793*. 

Cyanella 802. 

Cyanodaphne 483. 

Cyanotis 694, 695, 697, 698, 706. 

— kewensis 696*. 

— nodiflora KunTH. 700*. 

Cyathea dealbata 18. 

Cyathocalyx 459, 464. 

— zeylanica CHAMP. 465*. 

Cyathochaete 774. 

nn 24, 285, 286, 332, 430, 807, 808, 


Cycadeae 3, 4, 5, 7, 13, 21, 23, 24, 41, 44 
55, 68, 69*, 108, 131, 133, 160, 161, 162, 
163, 171, 201, 204, 207, 215, 217, 285, 
294, 330, 331, 332, 349, 430, 437, 618, 
939, 951. 

Cycadofilices 6, 11, 15, 21, 285, 286, 362. 

Cycadoidea 431, 432, 807, 808*, 

Cyceadoidea dacotensis 807. 

— ingens 808. 

— ‚Jennyana 808. 

Cycadophyta 6, 437. 

Cycas 7, 22, 23, 60, 68*, 69*, 193, 204, 302, 
329, 332, 8U8*. 

— revoluta 430. 

Cyclamen 382, 416, 500. 

Cyeclanthaceae 541—545, 546, 555, 557, 863. 

Cyelanthera 366. 


61 


962 


Cyclanthus ER 555. 


774. 


— ciliata Eure. 687*. 
— isoetifolia 687. 
— manatorum 687. 
— nodosa ASCHERS. 686*, 687. 
Cymodoceaceae 684, 685 - 688, 863. 
Cymodoceae 685. 
Cynogeton 649. 
Cynomoriaceae 888. 
Cynomorium 888. 
Cynosorchis 851. 
Cypella 796. 
raceae 707, 711, 765, 766, 767-775, 
776, 780, 781, 785, 863, 933. 
Cypereae 768, 769771, 780. 
Cyperus 707, 768, 769, 770. 
_ cephalotus 769. 
— longus 769*. 
— pygmaeus ROTTB. 770. 
Cyphostigma 839. 
Cypripedieae 861. 
Cypripedilinen 844, 845*, 846, 850, 851. 
Cypripedium 391, 748, 850, 851, 857, 858*, 
860, 861, 8ß2*, 
— acaule 641. 
— calceolus 390*, 850. 
_ de hiopedilum 851*. 
escens 474. 
Oyrischen 812. 
Oyrtosperma 526. 
Cytineae 868, 883, 888. 
Cytinus 868, "883-886, 
— hypoeistis 883—886, 884*, 885*. 
Cytisus Laburnum 388%, 402. 


D. 


Dacry 


carpus 65. 
Dac 


dium 56, 64—73, 
‚94, 215, 286. 
— araucarioides 71. 
ea ee 65*, 66, 67*, 68, 70*, 71, 86*, 


65*, 70*, 76, 87, 


— biforme 66. 

— Colensoi 71, 87*. 

— cupressinum 64, 66*, 67*, 68, 71, 86*, 
87, 88* 


En dacrydioides 86*. 
— faleiforme 71, 87*., 
u a. (Phil.) BEnTH. 64, 66*, 


— Franklini 71, 87*., 
— intermedium 67. 
— latifolium 65, 94. 
— laxifolium 66, 67*, 88*. 
— taxoides 71. 
Dactylis 776. 
Dactylaena 911. 
— micrantha SCHRAD. 911*, 903*. 
Dammara 17, 20, 123, 125, 211, 284, 285. 


71, 86*, 


Pflanzennamen-Register. 


Dammara alba 16* (Verbreitung), 
Damasonium 626. 

Danae 745. 

Dantonia 65. 

Daphnandra 477. 

— micrantha BENT. 477*, 
Bla re ng Be 


Teer, 380. 
age wir 893, 894, 895, 898, 
— californica 893, 8I4*, 895. 
Dasylirion 750, 751— 758, 763. 
— aerotrichum Zucc. 751*, 752%, 
Datura Bee 383. 
— laevis 629* 
Daubenya 741, 742, 
Dasypogon 763. 
Dasypogonaceae 761, 268,8 868. 3 
Dasypogon bromeliaeformis R._ 
Dasystachys 723. 
Debesia 723. 
Decaisnea 594, 5%. a: 
— insignis H. et Ta. 595*. 
Decalepis 774. 
D ia 483. 
Deleb-Palme 550. 
Delphinastrum 581. 
Delphineae 567. 
Delphinellum 581. 
Delphiniinae 568, 575, 577—582. 
Delphinium 568, 577, 578, 580 
— anthriseifolium 577, BTBr 


— Consolida 582*., 
— Donkelari 474. 
— elatum 474. 
— ge Ener: L. 580*, 581*. 
ta a 580*, 581%, 
_ triste 474. 


— uncinnatum Hk. 581*. 
Dendrasphodeline 122, 
Dendrobium 393, 846, 847*. 
— crumenatum Sw. 855. 
— fimbriatum 849*. 
— nobile 848*. 
— superbun RcHB. 856. 
Dendrocalamus 778. 
Dendromecon 904. 
Derömeiria 8öl. 
Desontainea a inosa REMY 148. 
Diachryum 780. 
Dialypetales 929. 
Dianella 723. 
Dianelleae 723. 
Dianthoecia 378. 
Dianthus 381, 383, 386. 
_ Ken sulanus 386. 
— viseidus 389. 
Disphene 798. 
Dicentra 905, 908, 9, 910*. 
_ cucullaria 909*, 
— formosa 903*. 

— spectabilis 909*, 
Dichaea vaginata 849”. 
Dichopogon 723. 


omena 770. 

C ke onia lanata 64. 
ta ınus 

inella 396 
stegia 
en 381. 


ymia 775. 

nbachia 525, 742. 
quiniana 516. 
ne 515. 
800. 


374, 391. 
ledonae 6, 7, 292, 319, 408, 415, 416, 
3, 439, 616624, 627, 629, 651, 654, 
\755*, 864. 
la is 801. 
ee 441, 565. 
ochi wallichii LinpL. 84. ° 
0 A 68*, 69*, 302, 331. 
or nn, 624, 679, 707, 801, 828 
108 scorea 758, 824*, 825, 826. 
- Batatas 823, 825”. 
ee 824*, > 
 eburnea en 
japonica 
nherou 825*. 
4 ensilis 824, 
uata 824*, Ko6*. 
Eileen 823. 


a 825, 826. 
ales 928, 929. 
ipcadi 618, 742, 
ipt ylleia 589, 594. 
;. idax 721. 
iplarrhena 796. 
iplasia 774. 
iploclisia 598. 
iplomeris 851. 
iplosiphon 647. 
)ipsaces zu 
Ip SIV 2 365. 
ipteı Pgioideae 914, 915. 
ip P] ‚gium 914, 

I 914*, 


eiphania 598. 
iselma 142, 144. 


i apalum 459, 
speris 852. 
isporopsis 745. 
isporum 745. 
Bee! nthus 815. 
| Distichia 765. 
Diuris 845, 846*. 
- elongata 845. 
hiros andra 694, 697. 
F ode adenia 479, 482, 
} jede catheon meadia 594. 
thes 806, 809-811. 
er elan CARR. 809. 
— Palmeri 809, 810*. 
De yphora 477. 
sassafras EnDL. 477*. 


Pflanzennamen-Register. 


963 


Draba verna 371. 
BER 559*, 560, 618, 650, 651, 750, 


— Draco L. 753*, 754*. 

— reflexa Lam. 754, 759. 

Dracaenaceae 750-759, 761, 806, 813, 816. 

Dracaeneae 716, 750. 

Dracontium 526. 

Dracophyllum latifolium 18. 

Dracuneulus 529. 

Drimia 742. 

Drimiopsis 742. 

Drimye 1, 438, 443, 444, 447—451, 471, 487, 
— (Tasmannia) aromatica 448*, 449*, 

— Mülleri PArm. 447. 

— vascicularis PARM. 447. 

u Ara FORST. 44, 447—451, 448*, 449*, 


species 448*, 
Drimytomagnolieae 443, 444, 455, 510, 


Drosera 406*. 

— longifolia 641. 
— rotundifolia 641. 
Droseraceae 441, 889. 
Dryas oetopetala 370. 
Drymoda 845, 846*. 
Duguetia 459. 
Dulichium 770. 
Dyckia 815. 
Dysoxylum spectabile 18. 


E. 


Eblingia 913. 

Ecedeiocolea 712. 

Echeandia 723. 

Echinostachys 815. 
Echinodorus 626. 

Echinopsis 371. 

Echinus microtuberculatus 837. 
Echium 388. 

Eichhornia 627, 666, 713, 747. 
— azurea 71er, 110% 

— crassipes 713%, 725. 
Elaeideae 547. 

Elatinaceae 889. 

Elatine hexandra 724. 

Elegia 712. 

Elettaria 618, 817, 839, 844. 
— Cardamomum 844. 

— solaris 817, 839. 

Eleusine 778. 

Eleutherine 796. 

Elisena 813. 

Elisma 626. 

— natans 625, 626*. 

Ellipeia 459. 

Elodea 639, 642, 643—646, 649, 714. 
—_ canadensis 644*, 645*, 646*. 
— chilensis 643. 

Elyna 771*, 773, 775. 
Elynanthus 774. 

Emblingia calceoliflora v. M. 912*, 915*. 
Emblingioideae 914, 915. 
Empetraceae 425. 


61* 


964 


Enalus 635, 636, 642, 643, 649. 

— acaroides 636*, 637*, 638*, 639*. 

Enanthia 459. 

Een Re 625, 692, 695—714, 815, 

Enosphialarioe 7. 
— cycadifolius 13*. 

Enckea 517. 

Endiandra 484. 

Enomion 570. 

Entada 417. 

Epacridaceae 425. 

Epacrideae 65. 

Ephedra 113, 114*, 133, 287—309, 288*, 
318, 320, ’333, 334, 340, 344, 349, 358, 


360, 361, 421%, 422 (und Note), 436, 
437, 950, 951. 

— Sectio alatae 289, 298. 

— — asarcae 298. 


— pseudobaccatae 298. 
— antisyphiliticae 299. 
— — leptocladae 299. 
— — pachycladae 299. 
— — scandentes 298, 299*. 
alata 289, 293, 298. 
— var. alenda 296*, 298*., 
— var. Decaisnei 296*, 298*, 
alta 289, 290, 296*, 298. 
altissima 289, 290, 292, 295, 298. 
— var. algerica 296*, 298, 
— var. mauritanica dg6*, 298. 
americana 289, 291, 299. 
— var. andina 292, 293, 299. 
— var. Humboldtii 293, 299. 
— var. Tupestris 289, 298, 299. 
ge 290*, 299. 

era 289, 298, 299*, 

ifornica 298%) 299. 
campylopoda 293, 294*, 295, 308*. 
distachya 289, 293, 297, 299, 307, 308*. 
— var. media 299. 
— var. monostachya 299. 
— var. tristachya 299. 
dumosa 299. 

uisetina 289, 299. 
foliata 289, 290, 291, 292, 293, 295, 298. 
— var. Aitchisoni 298. 
— var. ciliata 298. 
— var. Zuiylopin 298. 
fragilis 298, 290, 291, 298, 308*. 


— var. Desfontainii 298. 

Gerardiana 289, 299. 

— var. saxatilis 29. 

— var. sikkimensis 299. 

— var. Wallichii 299. 
racilis 292, 299. 
elvetica 299. 

intermedia 289, 297, 299. 

— var. glauca ’299*, 

— var. persica 293, 299. 

— var. Schrenkii 299. 

— var. tibetica 293, 299. 

lomatolepis 289, 299. 
monosperma 289, 293, 299. 

multiflora 298. 


en 


Pflanzennamen-Register. 


. Epidendrum ciliare 856. 


— var. campylopoda 298, 296*, 298, 299*. . 


Ephedra nebrodensis 289, 291, 
— — yar. paueibracteata 299. 
— — var. procera 289, 299. 
— var. pluribracteata 29. 
— yar.Villarsii 299. 
ochreata 289, 299. 
pachyclada 289, 296*, 297, 29 
patagonica 299. 
ng 291. 

rzewalskii 289, 298. 
sarcocarpa 289, 299. 
strobilacea 289, 296*, 298*. 
triandra 289, 291, 295, 
trifurca 296*, 298*, 299, 300 
303*, 304*, 305*, 306*, 307% 
—_ Torre ana 298. 


A 


Ephedrae habrolepides (Neo, 
— Tropiodolepides (Gerontoge: 
Ephedroideae 344. 


— macrochilum 856. 
Epi repens 641. 
Epilobium 395. 
— angustifolium 382. 
— montanum 371. 
— parviflorum 371. 
Epimedium 382, 389, 591, 592. 
— alpinum 372%, 389*, ir. 
— diphyllum 592*, 
— hexandrum 593. 
— niveum 592*., 
— pinnatum 592*, 

— rubrum 592*, 
— violaceum 592*, 
Epi actis 391*, 852. 

atifolia 391. 
Epipetrum 825, 826. 
Epipo on 388*, 846, 847*, 318. 

aphyllum 388. 
Epipremnum 521. 
Equisetales 4. 
Equisetum 292, 678, 931, 933, 9: 
Eragrostis 778*. 
Eranthis 382, 416, 566, Du D87, 
Eremoerinum 723. 
Eremurus 722, 723. 
Ericaceae 1, 425. 
Erinna 735. 
Eriocaulaceae 705 —709, 71, 863 
Eriocaulon 641, 706, 707, 710.28: 
— compressum 706. 
— decangulare 707. 
_ a ag 706*. 

seum 706”. 
unthii en we 

— pygmaeum 
_ ee WITH. ai 7 

7 


Eriophorum 770, 771. 
_ angustifolium 769*. 
Eriospermaceae 730, 863. 
Eriospermum 730*. 

— lanuginosum JAogQ. 730*. 


"rag 

radians 923. 
vr 
} en 382. 


a7 
2 pulchella 373. 
onium 627, 1 740, 741, 


uburm annieae 
ıcaltha 574. 
ucalycanthus 474. 


commia 458, 927. 
ucrosia 814. 
hi Brpiandıa 476. 
uiris 797, 799. 
unigella 576, 578. 
uphorbia 30, 408, 418, 420. 


- procera 411, 435. 
uphorbiaceae ‚424, 930, 940. 
pob: asia minima 372*. 
Bier 405. 

9 
Piper 458, 459, 865. 
nettii V. Mürr. 467, 468*. 
en R. BR. 467, 468*. 
‚npomatieae 466, 467. 


h oschinus verrucosus 947. 
yale 598, 604, 611. 
‚uryaleae 611, 612. 

m rcles 813. 

usideroxyleae 481. 
usideroxylon 479*, 481, 482, 
u ‚et B. 482%, 483*. 


30. 
utriglochin 649, 650. 
utriticum 787, 788. 


lea 453, 456, 457*, 458*, 927. 


Pflanzennamen-Register. 965 


F, 


Fagaceae 425. 
Fagales 44, 420, 929, 940, 941. 
Fi us 175, 939, 945, 946. 
etuloides MiRB. 447. 
_ silvatica 943, 945*, 
Farsetia incana 918*, 
Fawcettia 598. 
unbe 796. 
© 594. 
Festucz 784, 
Festuceae 787. 
Fibraurea 598. 
Ficaria 416, 566, 585, 586, 587, 615. 
_ ranunculoides 724. 
Ficinia 770. 
Ficus carica 378*, 379. 
— hirta 416. 
umila 378*, 
Eiche 197, 216, 286, 408. 
Fimbristylis 770, 771. 
-— dichotoma VAHL, 769*, 
Fintelmannia 775. 
Fissidens 779. 
Fitzroya 98, 142, 144, 286. 
— patagonica 144*, 
Flacourtiaceae 471, 489, 566, 588, 930. 
Flagellaria 766. 
indica L. 766*. 
Flagellariaceae 693, 765, 766, 863. 
Floscopa 694. 
Forchhammeria 914. 
Forficaria 851. 
Forrestia 694, 698. 
Fourcroya 806, 811. 
— longaeva 754, 758. 
Frazions 424. 


'— excelsior 370. > 


— ornus 386. 
Freesia A 
Frenela 142, 143. 
— glauca hort. (non Mirb.) 117. 
— ericoides hort. 118. 
Fre cinetia 545, 555, 556—558, 561. 
anksii 18, 556*. 
— insignis 557°*, 
— javanica 556*. 
Fritillaria 171, 371, 413*, 618, 623. 
Fuirena 770. 
Fumaria 382, 905, 909, 910*. 
— officinalis 910*. 
Fumariaceae 618, 903, 904. 
Fumarioideae 904, 905, MS— 910. 
Funkia 388, 724, 733. 
— ovata 724. 
— Sieboldiana 171. 
Fusanus Cunninghamii 18. 


6. 
Gagea 735. 
er ” a 17. 
nia xanthocarpa 
Gahnieae 774. 


Galanthinae 812. 


966 


Galanthus 812. 

— nivalis 371, 812*, 

Galaxia 79. 

Galtonia 618, 742. 

— candicans 171. 

Gaimardia 710, 711. 

-— australis 710*. 

— species 710*. 

Gamogyne 523. 

Garcinia mangostana 608. 

Gardenia 386. 

Garidella 568, 577. 

Gasteria 726. 

Gastrochilus 839. 

Gaultheria N asien 641. 

Gearum 52 

Gefäßkryptogamen 4. 

Gelasine Bo6 

Geissorhiza Go. 

Geitonoplesium 760. 

Gentiana 391. 

— asclepiadea 374*, 375. 

— bavarica 38. 

— bellidifolia 65. 

— campestris 373. 

— pneumonanthe 374, 381, 389. 

Gentianeae 373, 382. 

Geomitra elavigera 827*, 

Geonomeae 547. 

Geosiris 829. 

Geraniaceae 930. 

Geranium columbinum 371. 

— lueidum 371. 

— maculatum 641. 

usillum 371. 

— Robertianum 371. 

Gesneriaceae 380. 

Gethyum 735. 

Gilliesiaceae 734, 735, 848, 863. 

Gilliesia 734. 

— graminifolia 735*. 

Ginkgo 1, 5, 22 (Note), 69*, 94, 95, 108, 
131, 133, 162, 163, 182, 201, 204, 215, 
217, 218. 302, 321, 349, 618. 

—_ biloba 320. 

Ginkgoales 68, 69*, 285, 286, 808. 

Ginkgoineae 126. 

Gladioleae 799, 800. 

Gladiolus 391, 299, 800. 

Glaucidium 566, 589, 

— palmatum 589*, 

Glaucium 589, 903*, 904, 906. 

Gleditschia 370, 386, 417. 

Gleichenia acutifolia. 448. 

— dicarpa 65. 

Globba 839. 

Globbeae 839, 842. 

Globularia 629. 

Gloriosa 617. 

— superba 618, 721. 

Glossocalyx 477. 

Glumales 425. 

en 625, 688, 692, 76778, 863, 

2 
Glyptostrobus 125, 216, 228. 
— heterophyllus ENDL. 228. 


. 


Pflanzennamen-Register. 


. Gynandrae 625, 692, 929. 


Gnetaceae 1, 7, 149, 215, 287, 
429, 434, 618. 

Gnetales 287, 332, 344—361. 

Gnetoideae 344. 

Gnetum 109, 113, 133, 149, 287 
= 344, 345-361, 432, 433, 


— africanum 345. 

— Buchholzianum 345. 

— funiculare Br. 347*, 350, 

— Gnemon 294*, 308, 304 
340, 343, 345, "346*, 348, 3 
59, 353*, "354*, 305°; 


— latifolium Bu. 347*, 348*, 
— neglectum Br. 350. 
— ovalifolium 358*, 359*. 
— Rumphianum Becc. 346*, 
359*. 
— Ula 340, 341, 347*, 350*, 351* 
— verrucosum KARSTEN Bier. 
— species 359*. 
Gomortega nitida R. et P. 278. 
Gomortegaceae 478. 
Gomphostrobus 42. 
Gomphrena 743. 
Gonatankiins 534. 
"Gonatopus 519, 
Gongora 845. 
Goniosey 745. 
Goniothalamus 462. 
Goodyera 852. 
Gorgonidium 529. 
Gossypium 418. 
Grammatophyllum s 
Graminaceae 775— 
Gramineae 417, 510, 624, 684, 
765, 766, 767, 863, 933. 


Grammitis australis 448. 

Greigia 815. 

Griffinia 811. 

Gruinales 928, 929, 930. 

Gualteria 459. 

Guillainia 839. 

Gunnera 748. 

Guttales 930. 

Guttiferales 565, 928, 929. 

Guttiferae 471, 930. 

Guzmannia 816, 821. 

— tricolor 821*. 

Gymnadenia 851, 856. 

— conopsea 386, 733. 

— odoratissima 386. 

Gymnosiphon 829. 
trinitatis JOH. 832*, 833%, 

Gy ymnospermae 1362, 408, 420, 42 
423, 427, 429, 434, 435, 436, 
439. 448, 449, 450, 451, 494, 
618, 621, 622, 624, 741, 748, 
929, 930, 931, 932, 933, 940, 


Gymnostachys 520. 


iosum ! 


Gynandriris 798 
Gypsophila 3831. 
Gyrocarpus Jacquini Rox. 485, 4 


H. 
ja 74, 851, 857, 858. 


846, 847* 

oraceae 760, 761, 794, 800, 801, 863. 
ocarpus 598. 

orum 801. 
tum R. Br. 800*. 
folium 800*. 


801. 
> 654, 658, 663, 685, 688. 
Be 


{ Pal 

nelidales 420, 928, 929. 
melideae 453, 455, 457, 510. 
mar nelinae 440, "441, "564, ‚927, 930. 


mbiformis 728*. 
iata Haw. 728*. 
sa Haw. 728*. 
kia 812. 


g omerata 1 Zucc. 816*. 

€ 495, net = 499, 505, 506. 
enbellata 1.4 499. 

X de] 386. 

- Helix 470. 

edycaria 476. 

ledy P8 ieg 5 476. 

edychium 839, ‚841, 842, 844. 
- | nerianum Rosc. 840*. 
_ Horsfieldii 844. 

Tedyosmum 510, 512. 

- arborescens Sw. 512*. 

- nutans Sw. 512*, 

aris 770. 


- nutans 892*. 
lelianthemum 380. 
ieh nthoideae 424. 
elianthus 413*. 
licodiceros 529. 

a e ıcon1a 836, 838. 
de cophyllum 529. 
liopsis scabra 398*. 
Ielropiun 386. 


eborin 


513, 575 
| — corsieus 569. 


Pflanzennamen-Register. 


| 78. 
oliamphora 891, 892, 803, 896, 899, 900. 


Ielleborcae 560, 567-—582, 553, 587,588, 01 
| °# Telleborus 382, 567, 568,569, 570, 571; 


967 


Helleborus cupreus 939. 
— foetidus 5 
— lividus 569. 
— niger 382, 569*. 
— viridis 569*. 
Helmia triphylla 810*. 
Helobiae 438, 624, 65—692, 715, 863, 929. 
Helonieae 721. 
Helonias 721. 
Heloniopsis 721. 
Helosidaceae 888, 
Helosis guyanensis 747, 748. 
Hemanthinae Sa 
Hemerocallaceae 7 
Hemerocalleae 02% Yo25. 
Hemerocallideae 732. 
Hemerocallis 723, 733. 
— fulva 724. 
Hemiangiospermae 432, 436. 
Hemicarex 771, 773, 775. 
Hemicarpha 770%, 77. 
Hemichlaena 770. 
Hemiorchis 839. 
Hemiphylacus 723. 
Hennecartia 476. 
Hepatica 380. 
— triloba 384. 
Herminium 851. 
Hermodactylis 794, 796. 
Hernandia 486. 
— sonora L. 486*. 
— vitiensis SEEM. 486*. 
Hernandiaceae 485 —486, 863. 
Herpolirion 723. 
Herreria 730. 
Herschelia 852. 
Hesperaloe 750. 
Hesperantha 800. 
Hesperis 215, 216*. 
— matronalis 387. 
— tristis 386, 387. 
Hesperocallis’ 732. 
Hesperomecon 904. 
Hessea 811. 
— stellaris HERB. 812*. 
Heterangium 15. 
Heteranthera 713. 
Heteropetalum 459. 
Heteropsis 517. 
Heterotropa 866. 
Heterosmilax 760. 
Hexaglottis 796. 
Hexalobus 459. 
Hexapogon 797, 799. 
Hieracium 416. 
— venosum 641. 
Hierochloa 386, 784. 
Himantoglossum 851. 
Hippeastrum 814. 
Hippuridaceae 888. 
Hippuris 
— vulgaris 666. 
Hitchenia 839. 
Hodgsonia 723. 
Eohsubargia 815. 
Holargidium 916. 


968 


Hollboellia 594, 595. 

Holochlamys 521. 

Holothrix 851. 

Holystylis 865. 

Homalonema 523. 

Homeria 796. 

Hookera 732. 

Hoplophytum 815. 

Hopiinae 774. 

Hoppia 774. 

Hordeae 787. 

Hordeum 782, 787. 

— distichum 786*, 788, 790. 

— hexastichum 779*. 

— spontaneum 790. 

— trifurcatum 789. 

Hortonia 476. . 

— floribunda 475*. 

Hortonieae 475, 476. 

Hottonia 389. 

Houttuynia 489, 490, 493, 506. 

— cordata THUNB. 492*, 493. 

Hunnemannia 904. 

Hutchinsia alpina 371. 

Huttonaea 851. 

Husemannia 598. 

Hyacinthi 716. 

Hyacinthus 386, 742, 743. 

— orientalis 742*. 

Hybophrynium 844. 

Hydnora 88#, 887. 

— africana 887*. 

en 441, 863, 865, 868, 886 
—887 


Hydrangea japonica 383. 
Hydrastis 566, 589, 590. 
— canadensis L. 590*. 

— jezoensis S. et Z. 590. 
Hydrilla 643, 649. 
Hyadrilleae 703. 
Hydrilloideae 633, 643 —646 


Hiydrocharitaceae 631, 632—649, 687, 703, 


712, 829, 863 
Hydrochariteae 633, 635. 
. Hydrocharis 389, 635, 677. 
— morsus Ranae 635*. 
Hydrocleis 631, 632, 635. 
— nymphaeoides Buch. 632*. 
Hydrocotyle 500. 
Hydromystria 635. 
— stolonifera G. Mey. 539*. 
Hydrophyllaceae 629, 698. 
Hydrosme 526. 
Hyline 814. 
Hymenocallis 813. 
Hymenophyllum 215. 
— pectinatum CARR. 448. 
Hyoscyamus 373, 418. 
Hypecoideae 904, 905, 906—908. 
Hypecoum 905, 906, 907, 909, 910*, 911. 
_ en en 382, 618, 903*, 907*, 


Hyperbaena 598. 
Hypericum perforatum 406*. 
— prolificum 641. 
Hypochnus 861. 


Pflanzennamen-Begister. 


Hypodiscus 712. 
een 712. 
Hpypolytroideae 770*, 771. 
Hypolytrum 770*, 771. 
Hypopterygium adstringens SCHI 
Hypoxidaceae 801—802, 803, 863. 
Hypoxideae 801, 803, 827. 
Hypoxis 801, 802 
— erecta 802*, 
— stellata L. 802*. 
Hysterophytae 888. 


‚ 803. 


I. 


Icosandra 483. el 
ae 442, 443, 444, M7— 


Ilieium 443, 444, 447, 451— 452. 

— anisatum L. 452*, 

— floridanum ELLıs 452*, 

— parviflorum 452*, 

— religiosum 452. 

Ilieieae 510, 941. 

Illigera 485, 565. 

— coryzadenia MEISsn. 486*. 

Impatiens flava 640. 

Inga 880. B: 

Iphigenia 721. 

Ipomoea 808*. 

Iriartea 757. 

— ferox 824. 

Iriarteae 547. = 

Iridaceae 716, 720, 733, 761, 7% 
829, 863. 


Irides 716. | 
Iridoideae 794, 76-79. 

Iris 417, 650, 794, 79679, 837 
— faleifolia 797. Be 
— germanica 406*, 796, 797*, 7 
— longiscapa 797. in 
— pallida 797, 798, 799. 
— — abavia 798, 799*. 
— persica 798. 

— pseudacorus 797, 798*. 
— sciphium 798. 

— sisyrinchium 798. 

— stylosa 733. 

— verna 641. 

Irvingieae 941. 
IEnee 568, 570, 571. 
Ischnosiphon 844 
Isomeris 911. FRE 
Isopyroideae 567, 568, 569—574. 
u ale 382, 567, 568, 569, 5 
— adoxoides 571*, 

— anemonoides 571*., 

— grandiflorum 570, 571*. 
— ictroides 570. 
Isoetes 211, 216, 653. 
Iteadaphne 479, 484. 

Ixia k 

Ixieae 799, 800. 

Ixioideae 794, 799, 800. 
Ixiolirinae 813. 

Ixiolirion 813*. 


J. 


hiza 598. 

nia 589, 591, 594. 
rlla 594. 
er 

ceae 731, 863. 


villia 766. 
one 425, M1, 944, 948, 949, 


ndales 44, 420, 929, 941. 
ns 413, 414, 419, 939, 940, 


plifolia Henmsı. et Rose 941, 942*, 
uca HEnmsL. et Rose 941. 
llis HENMSL. Ant, 944. 


495, 707, 711, 716, 761, 764, 
767, 768, 776, 780, 781, 785, 863. 
uncaginaceae 619658, 668, 

uncella 711. 
uncellus 770. 

un ci 716. 

uncus 764, 765. 

3 Efonius 641. 

— bulbosus or 

U fermene 98, 286. 

u peroideae 98. 

uniperus cr 98, an Ei 149, 163 (Note), 


DI. en 150. 

- — Oycedrus 150. 

| — — Sabina Enpı. 151. 

_ — alpina GAuD. 150. 

_ — chinensis L. 152. 

 — conferta PArı. 151. 

- communis L. 113, 114*, 150, 152, 153*, 
154*, 155, 156*, 157*, 158*, 159*, 187. 
— — var. En keeree 150, 152. 

— — — — Lanp. lusus nosperma 
ScHRör. 160, ge 

- drupacea 150*. 


- foetidissima WILLD. 152. 

- glauca Horr. 117. 
 macrocarpa SIEBTH. 151, 932*. 
- mexicana 132. 


 — oxycedrus L. 135, 150, 151*. 
- phoenicea L. 152. 

prostrata HorT. 150. 

Ai osa RoYLE 152. 

a8. 6 2. 151. 

’ ina L. 151*, 152. 
- Sanderii Masr. 118. 

- squamata Don. 152. 
taxifolia H. et Arn. 151. 


ins 152, 155, 156*, 157*, 158*. 
o 798. 


ER. 


Pflanzennamen-Register. 969 


K. 


Kadsura 443, 454, 
— scandens "45b*, 
Kalmia angustifolia 641. 
Kämpferia 839. 
— ovyalifolia 840*. 
Karatas 815. 
Keitia 796. 
Keteleeria 250, 265, 286. 
— Davidiana 265. 
— Evelyniana Masr. 265. 
— Fabri Masr. 265. 

— formosana Hayata 265. 
— Fortunei CARR. 265, 266*. 
— sacra 265. 
Kibara 476. 
Kingia 764. 
Kingstonia 459. 
Klattia 796. 
Knautia arvensis 408, 637. 
Kniphofia 725, 729. 
— Buchananii BA. 725*., 
Kobresia 771, 773, 775. 
Kreysigia 221. 
Kryptogamae 427. 
Kumora 726. 
Kyllingia 770. 


L. 


Labiatae 380, 388, 492, 629. 
Lachenalia 742. 

Lachnanthes 801. 
Lachnocaulon 707. 

Lacistema 489, 

Lacistemaceae 506. 
Lactoridaceae 440, 487—489, 863. 
Lactoris 510. 

— fernandesiana PHıL. 487*. 
Lagarosiphon 643, 649. 

— alternifolia RoxB. 643. 

— muscoides 643. 

Lagenandra 529. 

Lagenocarpus 774. 
Lagenostoma 183. 

Lamium 391. 

Lamproeoccus 815. 

Lanaria 802. 

Lansium domesticum 829. 
Lapageria 760. 

— rosea 760. 

Lapeyrousia 800. 

Lapiedra 812. 

Lardizabala 594, 595, 596, 597. 
— biternata 596*. 
Lardizabalaceae 594—597, 615, 863, 865, 


904, 905. 

Lardizabaleae 510, 565, 566, 587, 589. 

Lariceae 250, 269— 274. 

Laricineae 286. 

Larix 19, 120, 208, 213, 214, 222, 236, 251, 
272274, 283, 585, 286. 

— americana MicH. 273”, 

— Oajanderi MAYR 273. 

— chinensis BEıssn. 272, 


970 


Larix dahurica Turcz. 273*, 
— europaea DO. 273*, 274*, 
— Griffithii Hr. et T. 273*, 
— kurilensis MAYR. 273. 
— leptolepis GORD. 273*. 
— Lyallü PARL. 272. 
— occeidentalis NuTT. 272, 273*. 
— Potanini BAT. 273. 
— Prineipis Rupprechtii MAYR. 273. 
— sibirica LEDEB. 273*. 
Lasia 526. 
— spinosa (L.) THuw. 526*. 
Lasieae 525, 526. 
Lasioideae 514, 516, 525—527. 
Lathraea 380, 384. 


Lauraceae 440, 442, 475, 478—485, 486, 863. 


Laureae 479, 488, 484. 
Laurelia 477. 
— novae zeelandiae Cunn. 477*. 
— sempervirens TUL. 477*. 
Laurelieae 477. 
Laurineae 442, 473—486. 
Lauroideae 480, 483 
Laurus 480. 
— nobilis L. 479*, 484*. 
Lavendula 386. 
— vera 385. 
Lebetanthus americanus 448. 

uminosae 417, 418, 667, 880. 
Leichartia 143. 
Leitneraceae 940. 
Lemna 537, 538, 539*, 540, 627. 
— gibba 538*, 540. 
a ade 5g8*, 540*, 541. 
— trisulea 536, 537*, 538*, 540*. 
Lemnaceae 514, 534, 
Libertia 796. 
Librocedrus 70*, 98, 120, 136—141, 286. 
— Bidwellii 64. 

— chilensis EnpL. 136. 


— — ToRR. 100, 136*—141, 137*, 139*, 


140*, 163 Note. 

— Doniana EnDr.. 136*. 

— macrolepis B. et H. 136. 

— papuana F. v. M. 136. 

— tetragona ENDL. 136. 

Ligustrales 928, 929. 

Lilaea 649, 651, 652, 653, 654, 658. 

Lilaea subulata” 652, 653*. 

Liliaceae 434, 502, 623, 712, 716, 717—722, 
2 793, 79, 796, "801, 815, 829, 842, 
63. 

Liliae 716. 

Liliales 425. 

Liliastrum 723. 


Liliiflorae 371, 624, 625, 692, 693, 715— 766, 


767, 792834, 835, 848, 863, 929. 

Lilium 171, 402, 618, 623, 624, 627, 733, 
740, 741, 745, 748, 749. 

— -auratum 409*, 725. 

— bulbiferum 745, 

— martagon 409*, 410*, 749. 

— tigrinum 725. 

Limacia 598. 

Limacieae 598. 

Limnanthes Douglasii 594. 


Pflanzennamen-Register. 


536541, 545, 863. 


' Leucojum 812. 


Limnobium 635. 
Limnocharis 628. 
— flava 632. 
— Humboldtii 632. 
Limnophyton 626. 
Do 382, 391, 418. 
— alpina 

— striata 405*. 
Lindera 480, 484. 
— Benzoin (L.) MEIıssn. 484*, 
Linnaea borealis 389*, 
Linum 381. 
Liparis latifolia Liwpr. 855. 
Lipocarpha 771. 
— argentea 770*. ? 
Liriodendron 443, 445, 446, 44 
— sinense 446*, 
— tulipiferum L. 443, 446, 80: 
Liriodendropsis 808. 
Liriope 761. 
— graminifolia 761*. 
Listera 852. 
— ovata 856. 
Litsea 482, 
Litseae 479, 481, 482. 
Litanthus 742, 
Lithospermum arvense 371. 
—- purpureo-coeruleum 
Littonia 721, 765. 
— modesta Hx. 766*. 
Lentibulariaceae 618, 
Leontice 592, 593, 594, 891. 
— altaica 594. 
— chrysogonum L. 593. 
— vesicaria 594. 
Leontochir 801. 
Lepidium 916*. 
— draba 371. N 
Lepidocaryinae 547, 55255 
Lepidodendraceae 21, 24, 285. 
Lepidodendron 15, 24, 34, 35. 
Lepidolobus 712. 
Lepidosperma 774. 
Lepironia 774. 
Leptaloe 725, 726. 
ae renkeame 8. 

ptocarpus 71 
Leptopleura 611. 
Leptorhoeo 694. 
Leptosolaena 839. 
Leptotes bicolor 849*, 
Leptopyrium 568. 
Lepyrodia 712. 
— hermaphrodita 711. 
Leucobryum glaucum 641. 
Leucocoryne 732. 
Leucocrinum 724. 


— vernum 171. 

Leviera 476. 

Lloydia 740, 741. 
Loasaceae 629. 

Lodoicea se chellanisı 546, 552. 
Lomandra 763. 

Lomandraceae 761—763, 764, 765 : 
Longicornes (Aquilegia) 571. 


fr Sel . 
— volubile 74. 
uy > £ 
Ly endron 15. 
Lysichiton 515, 522. 
Lysimachia nemorum 371. 


rn nraceae 930. 
y hrum Salicaria 369. 


Machilus 481. 
Ha conella -904. 
lacrochordium 815. 
Macropidis 802. 
Macropiper 495, 496. 
|  Macrozamia 7. 
— spiralis 618. 
erna 913 


angolensis DC. 912*, 

agnolia 44, 363, 426, 443, 444, 445, 446, 
451, 616, 891. 

Blumei PRANTL 445. 

Campbelli 383. 

conspicua 445*. 


Pflanzennamen-Register. 


91 


Magnolia cordata MıcH. 445. 

— glauca 641. 

— grandiflora L. 445*. 

— obovata 445. 

— Precia 445*. 

— stellata Max. 446. 

— Yulan 445. 

Magnoliaceae 425, 428, 431, 438, 440, 442 
—456, 458, 471, 473, 474, 475, 486, 487, 
488, 489, 493, 510, 566, 603, 808, 809 
863, 927, 928, 929, 930. 

me 442, 443, 444, 445—447, 454, 


Magnoliineae 458. 
Magnolineae 442, 
Mahonia 593. 
Maillea m er 
— cerypsoides 786*. 
Majanthemum 745. 
Malaxis 846, 852. 
— paludosa 852. 
pighiaceae 365. 
Malva rotundifolia 372. 
Malvaceae 366, 417, 790. 
Mamillaria 371. 
Manglietia 445. 
— glauca 445. 
Mangonia 529. 
Mantisia 839, 842. 
— saltatoria Sıms. 842*., 
Mapania 774. 
Maranta 843*, 844. 
— bicolor KER. 843*, 844. J 
Marantaceae 838, 839, 842—844, 863. 
Marantochloa 844. 
Marica 796. 
Marsippospermum 765. 
Massangea 816. 
Massonia 742. 
Matthaea 476. 
Mauritieae 547. 
Mayaca 702. 
— fluviatilis 703*. 
— Michauxii 702. 
— Sellowiana KUNTH. 703*. 
Mayacaceae 702. 
Mayadaceae 863. 
Mayadeae 787. 
Meconopsis 904, 906. 
Medeola 745. 
— virginica 641. 


’ 


_ Medulloseae 329. 


Megacarpaea 916. 

— indie 916*. 

M hiza californica 594. 

Melampyrum americanum 641. 

— arvense 419. 

— cristatum 384. 

— pratense 372. 

Melanthiaceae 717— 722, 736, 743, 760, 761, 
. 794, 863. 

Melanthioideae 717. 

Melanthium 718. 


.Melasphaerula 800. 


Melastomaceae 829. 
Melianthaceae 765. 


972 


Melica 776. 

Meliaceae 471. 

Melianthus 386. 

Mellitis melissophyllum 384. 

Melocalamus 779. 

Melocanna 779. 

— bambusoides 779. 

Melodoreae 462—463. 

Melodorum 459. 

Menispermaceae 440, 441, 565, 566, 589, 

597—598, 863, 865, 891, 930. 
Menispermum 598. 
Mercurialis 707. 

Merendera 719, 720. 
Mesanthium 707. 
Mesomelaena 774. 
Mespilus 385, 418. 
Metanarthecium 721. 
Metrosideros florida 18. 
Metroxyleae 547. 
Metroxylon 546. 
Mezzettia 459. 
Mianthus 854. 

Michelia 443, 445. 
Micranthus 800. 
Microcachrys 61—64, 69*, 71, 87, 88, 286. 
— tetragona 61*, 62*—64, 88*. 
Microcasia 523. 
Microcycas 68, 69*. 
Microlaena 784. 
Mieropora 483. 

a > 5 
Milligania 

Mille 618. 732. 

Miliusa 459. 

Miliuseae 459. 

Mimosa 382, 882*., 
Mimoseae 366. 
Mimulus 391. 

Mirabilis Jalapa 372. 
Miscanteca 484. 
Mitrephora 459, 464. 

— (Uvaria humilis Br.) 464*. 
Mitrephoreae 465—464. 
Molinia 776 (Fußnote). 
Mollinedia 476*. 
Monachanthus 854. 
Monadenia 852. 

Monandrae 844, 845, 846, 852, 863. 
Monimia 476*. 


Monimiaceae 440, 442, 474—477, 478, 479, 


486, 863, 886 

Monimieae 476. 

Monimioideae 475. 

Monocharia 713. 

Monochlamydeae 44, 420, 421, 422, 423, 
425, 426, 427, 438, 439, 928, 929, 931, 
939, 946, 950. 

Monodora 459, 466—467. 

— Myristica Don. 467. 

Monodoreae 466. 

Monokotyledonae 124, 319, 408, 415, 416, 
438, 439, 502, 503, 504, 510, 565, 566, 
594, 606, 612, 615, 616624, 625 ff., 864, 
929, 930. 

Monotropa 381, 384, 414, 416. 


Pflanzennamen-Register. 


Monotropaceae 629. 

Monstera 521, 541, 757. 

— delieiosa Lresm. 521*, 

— pertusa (L.) DE VRIESE 521%, 

Monstereae 520. 

Monsteroideae 514, s10, 520-521. Fr. 

Montoliraea 851. | 

Montrichardia 527. 

Montrichardieae 525, 527. 

Monoclea 410 (Note). 

Moraea 796. 

Moraeae 796. 

Morenieae 547. 

Moringa 903. 

Morus 370. 

Mourera 748. 

Mucorineae 859. 

Muilla 732. 

Musa 618, 836. 

— ensete 835. 

— sapientium 837. 

Musaceae 835—839, 863. 

Muscari 742. 

— comosum 383, 474. 

— neglectum 171. 

Myosurus 363, 583, 585, 586, - 

— minimus 585*, 587. 

Myrica Gale 641. 

Myricales 44, 420, 929. 

Myriceae 940, 949. 

Myristica 163, 468—471. 

— cortieosa 470*. 

— fragrans 182, 469*, 470*. 

Myristicaceae 440, 442, 4 458, 467, 
486, 863. 


Myrothamnaceae 488, 510, 511, 
863. 


Myrothamnus 510, 511, 512, 518. 
— flabellifolia WELWw. 513*. 

— moschata BAILL. Eıs*, 
Myrsinaceae 930. 
Myrsiphyllum 744, 760. 
M es 928, 929. 
Myrtinen 930. 


N. 


Nageia 17, 19. Be 
Najadaceae 663, 679—684, 742, 863. 
Najas 654, 663, 669, 675, 679—684, 
_ flesilis 653, 678*, 680*, 681, 6 


— graminea 678*, 680*. 
— major ALL. :629*, 679, 681*, 
— marina 679, 680*, 681. 
— minor 
— Schweinfurthii 680*. 
Nandina 364, 591, 59. 
— domestica THUNB. 591*, 692. 
Nanolirion 723. 
Nareissinae 813. 
Narcissus 371, 716, 813. 
— biflorus 939*, 
— poeticus 386, 813*. 

— pseudonareissus 365, 814*, 
Narthecium 716, 721. 


— 902, 930. 
penthales 440, 441, 863, 889-902, 930. 
epenthes 826, 890, 896, 900-902”. 


e phthydieae 525, 527. 
phthytis 515, 527. 
{ venreuthii 516. 


eria FL 
a 382, 568, 575, 576, 577, 578. 
57 76*, 577. 


Yipa 532, 518, 547. 
E ‚fructicans böB*, 


Te ne 


ep 
uphar 492, 598, 607-609, 610. 
advena 607. 
affine Harz 607. 
| — Iuteum 607, 608*, 641. 
\ yctaginiaceae 618. 


Pflanzennamen-Register. 


973 


Nymphaea 389, 428, 492, 593, 594, 598, 
601, 606, 609-611, 612, 631, 714. 

—_ advena 612, 709. 

— alba 604, 610*, 611*, 

— coerulea 611. 

— dentata 610. 

— Lotus 611*. 

— odorata 641. 

— rubra 610*, 

— sansebariensis 610, 611*. 

—_ neue 610. 

mphaeaceae 428, 429, 430, 441, 492, 565, 

508, 593, 594, 598612, 613, "614, 628, 
2 712, 863, 886, 891. - 

Nymphaeoideae 599, 607—612. 


®. 


Ochagavia 815. 

Ochlandra 779, 783, 784. 

— travancoria 782, ’783*, 786*. 
Ochnaceae 930. 

Ochradenus 924, 925. 

Ocotea 480, 481. 

Octoclinis 143. 

Odontocarya 598. 
Odontoglossum 860. 

— crispum 856. x 
Odontopus sexpunctulatus 334. 
Oenone 748. 

Oenothera 386, 391. 


— Fonascktana 837. 

Oligomeris 924, 926. 

— dipetala MÜLL.-Arc. 924*. 

— subulata Boıss. 924*, 

Omorico 251. 

Omphalodes verna 384. 

ee 425. 

Oncidiinae 847. 

Onecidium 849*, 

— flexuosum E. Conn. 856. 

— incurvum WIEG. 856. 

ÖOnoelea sensibilis 641. 

Onychosepalum 712. 

Oomycetes 202. 

Onkirdene 859, 861. 

Ophrydinae 846, 847, 851. 

Ophrys 846, 847*, 851. 

= aranifera 852. 

Ophione 526. 

Ophioglossum 211. 

Ophiopogon 761. 

Ophiopogonaceae 760, 761, 800, 801, 813. 

Ophiopogonoideae 801. 

Orchidaceae 416, 814862, 863. 

Orchideae 366, 388, 391, 393, 408, 424, 474, 
510, 627, 733, 734, 735 742, 827, 875. 

Orchis 345*, 847”, 851, 852, 856, 858. 

= maculata g52*. 

— mascula 852*. 

— militaris 849*, 
— pallens 733. 

Oreoboleae 767, 768, 769. 

Oreobolus 767, '768, 769, 774, 781, 785. 

— Pumilio 768*., 


974 


Ornithogalum 381, 733, 742, 743. 
Ornithoglossum 221. 
Orobanchaceae 416, 629. 
Orobus angustifolius 733. 
Orophea 459. 
Orontium 522. 
Ortgiesia 815. 
Orthoploceae 917. 
Orthopterygium 941, 945, 946. 
— Huaucui 941. 
he 776, 787. 

— 'punetata 788. 

— sativa 776, 777*, 786*. 
Oryzese 787. ., 
Osmunda 215. 

— cinnamomea 641. 
Othrosanthus 796. 
Ottelia 633, 634, 646, 647, 649. 
— alismoides 633, 634. 
Ottelieae 631, 633. 
Ouvirandra fenestralis PoIR. 660*. 
Oxalis acetosella 369. 
— strieta 371. 
— violacea 395*. 
Oxandra 459. 
Oxycedrus EnDL. 150. 
Oxychloe 765. 
Oxygraphis 583. 
Oxymitra 459, 462, 463. 
— Gardneri Hk. et T. 463*. 
— gigantea Hk. et T. 463*. 


P. 


Pachites 851. 
Pachygone 598. 
Pachygoneae 598. 
Pachylepis 145. 
Pachytesta 183. 
Paeonia 566, 587, 588. 
Paeonieae 565, 566, 587. 
Paepalanthus 707. 
— Regelianus 706*. 
iophyllum 42. 
ale 806, 811. 
— tuberosa 811. 
Palisota 694, 697, 701. 
Palissya 42. 
Palmae 163, 469, 502, 510, 755*, 756, 757. 
Palmaceae 545555, "863. 
Re nie, 475, 476. 
Palmyra 550. 
Pandanacene 541, 545, 555—560, 562, 827, 


Pandanus 543, 545, 555, 558—560, 559*, 
562, 747, 754, 757. 

u fascicularis Lam. BE 
a 

— s Ber 

— furcatus 545, 558. 

— Lais KuRrTz 558*, 

— macrocarpus Ber. 558*. 

— militaris GAuD. 558*. 

— odoratissimus 747. 

— pygmaeus Hk. 558*. 

— racemosus 558. 


Pflanzennamen-Register. 


ı Papaver 380, 390, 396, 418, 
905, 906. ie 


} — bracteatum 905. 


Pandanus tenuifolius BALF. fil. 558 
u 558*. 

Pancratineae 814. 
Pancratium 814. 
— illyricum 814*, 
Paniceae 782, 787. 
Panicoideae 787. 
Panicum 784. 


= - alpinum 384, 386. 


— orientale 905. 
— Rhoeas 906*. 
— somniferum 906*. 
Papaveracene 428, 430, 441, DL 
863, 889, 903*, 904-911, 91 


Papavereae "904. 

Papaveroideae 904—906. 

Paphiopedilum 850, 851. 

— caudatum 383, 851. & 

en 381, 390, 392, 393 
apyrus 3 

Parse 598. 

Paradisia 723. 


Pariana 782, 783*, 784, 786*. 
Parideae 744, 745. 
Parietales 889, 928, 929. 
Paris 716, 745. 
— quadrifolia 371, 745, 749, ° 
Parnassia 
— palustris 387. 
Parnassiaceae 441, 889. 
Parvatia 594, 595. 
Pasithea 723. 
Passiflora 418. 
Patersonia 796. 
Pauridia 801. 
Pedaliaceae 629. 
Pedicellaria 911. 
Pedicularis 380. 
— incarnata 374*, 375. 
Pelargonium 386. 
— atrum 38. 
— triste 387. 
Peliosanthes 761. 
— Teta 761*. 
Peltandra 525. 
Peltandreae 523, 525. 
Pennaeaceae 411, 435, 509, 617, ’ 
Pentasticha 770. 
Peperomia 489, 490, 493, 494, 
org 555, 617, 618, 624, 627, 
— arifolia 508. 
— blanda Hume. et BonPr. 500* 
_ a. 501. er 
— campylotropa 
—_ claytoniides 501. 
—_ ledon 501. 
— air minoides 501. 
— falsa 501. 
— Gaudichaudii 501. 
_ illima 501. 
— hispidula 506*, 507*, 509. 
— macrandra (0. DC. 501*. 


gı mia mexicana 501. 


nis na 

o-peltata 501. 

ifolia DO. 501*, 502*, 503. 
cellata Danıst. Eau 


- Ps Danısr. 501*, 502*, 508. 
5 Kr ANDRE 500. 
piceda I; 
sintensii 508*, 509*. 
ımbilicata R. et P. 501. 


| 598. 
eriea ampylus 598. 
ya mucronata GAUD. 448. 


0% 
ee ei 


en 104, 26 

'h aner en 1 d; 

hiladelphus en 386. 

'hilesia 716, 7 

- buxifolia 760. 

°hi odendreae 523. 

' Philodendroideae 514, 516, 5%3—525. 
odendron 523, 757. 

- cannaefolium SCHOTT 524*, 

— eximium ScHoTT 525*. 


j E Dpsi 84. 
= algida 786. 
i carya 802. 


bo dium nudum 17. 


ostis 687, 688. 
er CAROL. 687. 


Pflanzennamen-Register. 


975 


Phycoschoenus 687. 

RE Nein capensis 382. 
Phyllanthus cyclanthera 366. 
Phyllocladioideae 94. 
Phyllocladus S9—98, 173, 286. 


‚— alpinus 89, 9198, En 95*, 96*. 


= aspleniifolius 89, 90* 

En mm ucus 89, 90* 
ypophyllus 88: 

— protractus 89. 

— rhomboidalis 92. 

— trichomanoides 89, 90*, 91, 92, 93. 
Phyllospadix 654, 658, 663. 
Physalis 373. 

Physostemon 911, 912, 

Phytelephantinae” 546, 547—548. 

Phytelephas 545, 546, 547, 548. 

— macrocarpa 547%, 548*. 

— microcarpa R. et P. 547*, 548*, 

— Pavonii 548*. 

— Ruizi 547*, 548. 

Phyteuma 302. 

— spicatum 384. 

Picea 69*, 208, 217, 250, 251— 2356, 260, 264, 

265, 279, 280, 283, 285, 286. 

Sectio dehiscentes 251. 

— Eupicea WILLE. 251. 

— Genuinae 251. 

— ÖOmorico WILLE. 251, 252. 

ajanensis FıscH. 252. 

alba LK. 99, 210, 252, 264. 

Alcockiana CARR. 251. 

asperata Masr. 252. 

aurantiaca Mast. 252. 

brachytila Mast. 251. 

Brewiana WaTtson 252. 

complanata Mast. 252. 

Engelmannii Eng. 252. 

excelsa LK. 210, 214, 251, 252-— 256, 

253*, 254*, 265”, 

— — f. acrocona Fr. 232. 

Glehnii Mast. 251. 

likiagensis MAsr. 251. 

Mastersii MAYR. 251. 

montigena 251. 

Morinda Lk. 251, 271. 

Neoveitchii MAsr. 251. 

nigra Lk. 99, 252. 

omorica Pınöırd 252. 

orientalis LK. et CARR. 251. 

polita CARR. 251. 

pungens EnG. 252. 

purpurea Masr. 252. 

rubra LK. 252. 

Schrenkiana F. et M. 251. 

sitehensis Bon@. 100. 

spinulosa GRIFF. 252. 
atsoniana MAsr. 252. 

— Wilsoni Mast. 251. 

Piceae 250, 251—259, 286. 

Picramnia 941. 

Pierodendrum 941. 

Pilosella 416. 

Pilostyles 868, 880-883, 886. 

— aethiopica "WEBER 880, 881, 886. 

— Hausknechtii Boıss. 883, 886. 


Eike 


NE RL 


976 


Pilostyles Ingae 880, 881*, 882*, 883. 
— Ulei 880, 881*. 

Pimelea laevigata 65. 

Pinaceae 179. 

Pineae 42, 63, 208, 250, 274—283, 284, 286. 
Pinellia 529. 

Pinguicula 416. 

Pinites 43. 

Pinus 2, 3, 7, 19, 36, 41, 62, 69*, 109, 113, 
114, 115, 126, 130, 131, 132, 153, 170, 
176, 177, 179, 190, 206, 208, 210, 211, 
217, 336, 242, 243, 246, 247, 248, 251, 
255, 256, 260, 261, 272, 274— 288, 284, 
285, 286, 641. 

Sectio Diploxylon KoEHNE 275, 276. 
— Haploxylon KoEHNeE 275. 
Subsectio bra PArı. 275. 

— Murraya Mayr. 277. 

— Paracembra KoEHNE 275. 

— Pinea KoEHNE 278. 

— Pseudostrobus MAYR 272. 

— Taeda MAYR 276. 

albicaulis ENGELM. 275. 

araucana Mor. 30. 

Armandii FRANCK 275. 

aristata ENGELM. 275, 276*. 

arizonica ENGELM. 276*. 

austriaca 279, 281, 282*, 

ayacahuite EHRENB. 275. 

Balfouriana MURRAY 275. 

Banksiana LAMB. 277. 

Bungeana Zucc. 275, 276*. 

Cembra L. 275, 276*. 

cembroides Zucc. 275, 276”. 
chihuahuana ENGELM. 277. 

contorta Dou@L. 277. 

Coulteri Donn. 277. 

densiflora S. et Z. 278. 

edulis EnGELM. 275, 276*. 
Engelmannii CARR. 277. 

excelsa WALL. 275. 

flexilis JAMES 275. 

Gerardiana WALL. 271, 275, 276*. 
halepensis MILL. 278. 

Henryi Mast. 278. 

inops SoL. 277. 

insienis DouGL. 277. 

Jeffreyi MURR. 277. 

koraiensis S. et Z. 275. 

Lambertiana DousL. 100, 137, 275. 
laricio PoıR. 130, 131, 176, 277*, 278. 
— — var. austriaca 278. 

latifolia SARGENT 277. 

leucodermis Ant. 277, 278. 

mitis MıcH. 277. 

monophylla ToRR. et FREMONT 275. 
montana MIıLL. 278. 

— — var. Pumilio 207, 278. 

— — var. uncinata 278, 279, 282. 
monticola DouGL. 275. 

muricata Don. 277. 

nigra 278*. 

— Parryana. EnGELM. 275, 276. 

— parviflora S. et Z. 275. 

— pentaphylla Mayr 275. 

— Peuce GRIS. 275. 


IE LEBEEE ELLE IST EFT EIER IT FEST EI TE 


Pflanzennamen-Register. 


Pinus Pinaster Son. 278. 
— Pinea L. 278. \ 
— ponderosa DousL. 100, 277*, 
— pumila Rer. 275. 
— pumilio 113, 114*, 279. 
— pungens Mıcn. 277*. j 
— resinosa SOLAND. 62*, 216, 
— rigida MıLL. 277*, 279, 282 
— Babineana DousL. 277. 
— scipioniformis Mast. 275. 
— silvestris L. 8*, 9*, 37*, 113 
278*, 280, 282. 
— sinensis LAMB. 278. 
— strobiformis EnGELM. 275. 
— Strobus L. 41*, 275, 276*, 
281*, 282*, 283*. ni 
— taeda L. 277. 
— Thunbergii PARL. 278. 
— torreyana PARR. 276. 
— tuberculata GoRD. 277. 
Piper 490, 493, 494, 495, 4% 
500, 505, 506, 510, 606. 
— adunca L. 497. 
— Betel 499. 
— medium JAcQ. 497*, | 
— ni L. 493, 495, 496*. 
Piperaceae 440, 487, 488, 489, eg | 
51 


511, 515, 517, 618, 863, 
Piperales 420, 489, 510, 514, 517 
624, 862, 863, 928, 929. 

Pipereae 494—49. 

Piperinen 440, 487—512, 889, 
Piptocalyx 476. 

Piptospatha 523. 

Piptostigma 459. 

Pirola secunda 381. 
Pironneava 815. 

Pirus 385. 

— malus 400*, 

Pistacia 944, 948, 99, 950. 
Pistia 535, 540, 620, 627, 709. 
— stratiotes L. 536*, 677. 
Pistioideae 514, 517, 534. 
— (im Texte steht Stratioideae 
Pitcairnia 382, 815, 817. 
— corallina L. et A. 817*., 
Pitcairnieae 815, 817. 
Pitcairniineae 815. 
Pittosporaceae 930. 
Pittosporeae 471. 
Pittosporum Colensoi 64. 
Pityoxylon 285. 

Placea 814. 

Plantago 418, 492. 

— lanceolata 405*. 
Plantaginaceae 425, 629. 
Platanaceae 441, 927. 
Platanthera 851. 

— bifolia 386, 387. 

— montana 387. 

Platanus 424. 

Platycoryne 851. 
Platystemon 904, 905, 906. 
— californicus 905*. 
Platystigma 904. 

Pleea 721. 


sarpineae 3, 6, 52—97, 137, 140, 286. 
poideae 94. 
pus 6, 17, 19, 22, 23*, 24, 26, 29, 
4, 53, 55, 56, 54, 62, 65, 66, 70*, 72, 
73—86, 82*, 84*, 85*, 89, 94, 95, 111, 
130, 133, 138, 140, 168, 179, 190, 201, 
15, 243, 286. 
»tio Dacrycarpus 65, 73, 75, 76, 78, 


ee } 

— Eupodocarpus 73, 76, 79, 80*, 81*, 89. 

- u us 75. 

— Nageia 17, 19, 73, 75, 79, 80*. 
Ey aspus 73, 76, 78*, 89. 
acutifolius 76. 


— angustifolius 76. 
— andinus 76, 78*. 
— Beccarei 75. 
— Blumei 75, 80*. 
— caesius 75. 
— celebicus 76.. 
— coriaceus 76, 84*, 85*, 89. 
costalis 76. 
cu inus 73, 74, 75*. 
— dacrydioides 56, 63, 74, 75*, 76*, 88*. 
— Drouynianus 73, 76, 81. 
— elatus 76, 77, 80, 81*. 
— elongatus 73, 74, 76, 82. 
ensifolius 80, 81*. 
falcatus 73, 76. 
— ferrugineus 56, 62*, 63, 64, 76, 78*, 79. 
 — glomeratus 76*, 78. 

— enidioides 76. 
 — gracilior 76. 
- ii 82. 
— Harmsianus 76. 
— imbricatus 75, 88*, 89. 
— Lambertii 76, 80*. 
— latifolius 23, 26*, 73, 76, 80*. 
— longifoliolatus 76. 

‚macrophyllus 73, 76, 80, 81*. 
macrostachyus 76, 77*. 
Mannii 76*, 78*, 79, 88*, 89. 
milanjianus 74, 76, 80*. 
minor 75. 
montanus 76, 79. 
nagi 73, 75, 79, 80*. 
— neriifolius 74, 76, 80, 81*, 88*. 
nivalis 65, 73, 76, 77, 82, 83*. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 


Pflanzennamen-Register. 


977 


Podocarpus Novae-Caledoniae 76. 

— nubigenus 73, 74, 76. 

— oleifolius 76. 

— Parlatorei 76. 

_ Esacbrus 76. 

— Purdieanus 76. 

— Rumphii 76. 

— salignus 76*, 77, 296. 

— Selloi 74, 76, 77*. 

— spicatus 73, 76*, 77, 78*, 79. 

— spinulosus 76, 81*, 

— Teysmannii 76. 

— theretiifolius 76. 

— Thunbergi Hk. 146. 

— Totarra 64, 73, 74, 76, 82*, 83*. 

— Urbannii 76, 80*. 

— ustus 75, 88*, 

— usumbarensis 74, 76. 

— Vieillardii 75*. 

— vitiensis 75. 

— Wallichianus 75, 80*. 

Podochilinae 855. 

Podochilus 855. 

Podolasia 526. 

Podophylleae 617, 891. 

Podophylloideae 589—591, 592, 593, 599. 

Podophyllum 494, 589, 590, 592, 594. 

— peltatum L. 494*, 590*, 591, 594. 

Podostemaceae 748. 

Pogonia verticillata 641. 

Pogoniris 797. 

Polanisia 911*, 912, 913, 915. 

— graveolens RAr. 903*, 911*, 913*. 

Pollia 694, 698, 702. 

Pollieae 694, 7U2. 

Polyadenia 484. 

Polyalthia 459. 

Polycarpicae 44, 426, 427, 430, 431, 438, 
439, 440, 442, 455, 457, 510, 625, 864, 
865, 889, 891, 928, 929, 940, 941, 950. 

Polygalaceae 930. 

Polygalinpen 930. 

Polygonales 420, 506, 928, 929. 

Polygonateae 744, 745. 

Polygonatum 594, 743, 745. 

Polygoneae 424, 

Polygonum 426 (Note). 

— amphibium 6 

— Bistorta 594. 

— convolvulus 412*, 

— viviparum 594. 

Polyspatha 694, 697. 

Polypodium 74. 

Polytrichum vulgare 641. 

Polyxena 742. 

Pomaceae 399. 

Ponerorchis 851. 

Pontederia 713. 

— cordata 713*, 714*. 

Pontederiaceae 712—714, 742, 863. 

Ponthieva 845, 846*. 

Popoura 459. 

Populus 175, 425, 939. 

Porcelia 459. 

Poincettia 382. 

Porogamen 939. 


62 


978 


Poroxylon 285, 286. 
Porphyrospatha 535. 
Portea 815. 
Posidonia 636, 659. 
— australis 659. 
— oceanica L. 659*. 
Posidoniaceae 658, 659. 
Potameia 483. 
Potamogeton 627, 628, 640, 652, 654, 658, 
661, 662667, 669, 714, 742. 
— crispus L. 643, 662*, 
— filiformis 664. 
— foliosus RAr. 665*, 666, 670. 
— gramineus L. 662*. 
ybridus 664. 
— none 666. 
— natans 641, 664, 665, 666. 
— pectinatus 664, 666, 667. 
_ — perfolasms 662%, 664. 
ulcher 654, 663, 664. 
obbinsii 664. 
— spirillus 664. 
Potamogetonaceae 653, 662679, 673, 684, 
685, 863. 
Poterium 424. 
— Sanguisorba 369. 
Potheae 517, 519. 
Pothoideae 514, 516, 
Pothoideum 517. 
Pothos 517. 
— Beccarianus EnGL. 518*. 
— cylindricus Presr. 518*. 
Pothuava 815. 
Pourretia 815. 
Prangos 594. 
Prescottia nlantaginifolin 849*. 
“ Primofilices 6. 
Primula auricula 385, 387. 
— elatior 369. 
— Lehmannii 387. 
Primulaceae 428, 618. 
Primulales 928, 929. 
Primulinen 930. 
Prionium 765. 
— serratum DREGE 765*. 
Proranales 862. 
Proangiospermae 180, 444, 808*, 863. 
Promenaea 850. 
Pronuba yuccatella 378. 
Proranales 566, 615, 624, 631, 716, 863. 
Prosopanche 886, 887. 
— Burmeisteri 887°. 
Prosopis 886. 
Protamomum 836. 
Protea globosa 382. 
Proteaceae 312, 416. 
Proteales 420, 929. 
Proterogenae "440, 863, 864, es; 930. 
Protodammara 43, - 
Protopiceoxylon extinetum 12%. 
Protopitys 285, 286. 
Prunus 387. 
— cerasus 405*, 724, 808*. 
-— ilieifolia 102. 
— spinosus 380. 
Psamma arenaria 776. 


517—520, 


Pflanzennamen-Register. 


521, 525. 


Pseudaraucaria FL. 43. 
Pseudodracontium 526. 
Pseudohydrosme 526. 
Pseudolarix 251, 271— 272, 283, 
— Kaempferi GoRD. 271, 'a72*, 
Pseudostachyum 778. 
Pseudostriglochin 649. 
Pseudotsuga 19, 69*, 250, 26 
285, 286. 
_ Douglasii CARR. 100, 2 
269*. 
Psilocarya 770. 
Psilotaceae 215. 
Psychrophila 574. 
Pteridophyllum 905. | 
Pterido ohrten 505, 617, 653, 937. 
Peridorpermae 437 (cf. cadof 
Pteris aquilina 641. 
Pteropetalum 913. 
ingii Pax. 912”. 
Pteroscleria 774. 
Pterostylis 852. 
— reflexa 852, 853*. 
Pterygodium 852. | 
Pulmonaria angustifolia 384. “ 
Pulsatilla pratensis 382, “ 
Puschkinia 742. 
Puya 815, 816*. ae 
— 'chilensis MoL. 816*, 820. - 
— Whpytei 817. = 
Puyeae 815, 816, 817. 
Puyinae 815. 
Pycnarrhena 597, 598. 
Pyereus 770. 
Pyrethrum 742. 
ee 425, 629. 


0. 


Quercineae 940, 949. ä 
Quercus 417, 641, 939, 942, 943, 
_ ifolia 100. 
solepis 100. 

— coceinea 943. 
— dilatata 271. 
— dumosa 100. 
— lIlex 944. 

— incana 271. 
— oblongifolia 100. 
En unculata 943, 945*. 
— Robur 943. 
— rubra 943. 
— semecarpifolia 271. 
Quesnelia 815. 


R. 

Radia 804, 805, 806. 
Rafflesia 868, 870878, 8830. : 
— Arnoldi 871%, gar, 873*, a 

876*. 
— Cantleyi 877. 
_ Hasseli 872*, 873, 876. 
— Patma 870, 871%, 876. 
— Rochussenü 876, 877*, 


R fflesia Schadenbergiana 383. 
Rafflesiaceae 416, 441, 826, 863, 865, 868 


an ‚ 441, 442, 502, 506, 564, 565 
615, 625, 716, 862, 863, 864, 891, 904, 


— trilobus 394*. 

aoullia australis 65. 

 Raphanus sativus 919*. 

, Raphieae 547. 

 Rauwenhoffia 459. 

_ Ravenala guyanensis 835. 

_— madagascariensis 835, 836*, 844. 


a ealmia 839, 

eseda 386, 396, 924, 926. 

alba L. 924*, 
lutea 926*. 
luteola L. 924*, 926*. 
odorata L. 397*, 924*, 926*. 
edaceae 396, 441, 863, 903, 923, 924 
edeae 924. 
inospora 117. 
- dubia CARR. 117. 
Ellwangeriana hort. 117. 
- ericoides hort. (non Zuccarini) 117. 
— Zucc. 118, 
 — flavescens hort. 117. 

— glauca hort. 118. 
glaucescens Hocasr. 117. 
juniperoides CARR. 117. 
- leptoclada hort. (non Zucc.) 118. 
— — Sıep. 118. 

— meldensis hort. 118. 
_— plumosa VEITCH. 118. 
_— pseudosquarrosa CARR. 118. 

— rigida OARR. 117. 
— Sanderii San». 118. 
_— squarrosa hort. (non Zucc.) 117. 
— — SIEB. et Zucc. 118. 
 Restio 711, 712. 
| — euspidatus Tuune. 711*, 712. 
| tionaceae 711—712, 863. 
| Reussia 713. 


Pflanzennamen-Register. 


«' Roe 


979 


Rhadamanthus 742, 

Rhamnaceae 930. 

Rhamnales 928, 929, 930. 

Rhamnus 380. 

Rhaphidophora 521. 

Rhektophyllum 527. 

Rheum moorcroftianum 594. 

Rhinanthaceae 380. 

Rhinanthus minor 372. 

— pratensis 522. 

Rhipogonum 760. 

Rhizoctonia lanuginosa 861. 

— mucoroides 860*, 861. 

-— repens 860*, 861. 

Rhizophora 366. 

Rhodea 745. 

Rhodocadon 742. 

Rhododendron 408. 

— ferrugineum 381. 

— hirsutum 381. 

— javanicum 74. 

Rhodospatha 521. 

Rhodostachys 815. 

Rhoeadales 928, 929. 

ar rg 440, 441, 589, 863, |W3—926, 
930. 

Rhoeo 694. 

— discolor 695*, 697. 

Rhoideae 948. 

Rhopalocnemis 888. 

Rhus 380, 942, 948. 

— venenata 640. 

Rhynchanthus 839. 

Rhynchopyle 523. 

Rhynchospora 774. 

Rhynchosporeae 774. 

Rhynchostylis retusa Br. 856. 

Ribes 380, 389. 

— aureum 386. 

— grossularia 389*, 474. 

Richelia 462. 

Richthofenia 868, 878, 879, 880, 885. 

— siamensis Hoss. 878*. 

Rieinus 366, 424. 

— communis 369. 

Riedelia 839. 

Rigidella 796. 

Robinia 386. 

Roemeria 904. 

— refracta 618. 

Roeperia 912. 

— cleomoides MürL. 911*. 

rocharis 851. 

Rollinia 459. 

— mucosa 465*. 

Romneya 904, 905. 

Romulea 794. 

Ronnbergia 815. 

Rosa 380, 390, 742. 

— alpina 387. 

— arvensis 387. 

— canina 387. 

— caroliniana 641. 

— centifolia 387. 

— cinnamomea 387. 

— gallica 387. 


62* 


980 


Rosa indica 387. 
— moschata 387. 
— pimpinellifolia 387. 
— thea 387. 
Roencnas 364, 408, 939. 
Rosales 424, 457, 928, 929, 930, 940. 
Roscoea 839, 844. 
— purpurea 844. 
Rosiflorae 39. 
Rostkovia 765. 
Roxburghia javanica 793. 
Roxburghiaceae 791, 792, 793, 826. 
Roydsia 912*, 915*. 
Baydeioldens '913, 914, 915. 
Ruppia 652, 654, 658, 662, 663, 666, 667 
—672, 673, 677%, 684, 714. 
— maritima 667, 668*, 669*, 670*, 671*. 
— — var. spiralis 668*, 
— rostellata 628, 671*. 
Rubiacene 930, 939. 
Rubiales 928, 929. 
Rubus Idaeus 380. 
— trivialis 641. 
Rumex 424. 
— Patientia 724. 
Ruta graveolens 385, 386. 
Rutaceae 930, 941. 
Ruscus 744, 745. 
— hypoglossum 757. 


S. 


Sabadilla 718. 

‚Sabaleae 546. 

Sabiaceae 941. 

Sabina EnpL. 151. 

Saccharum 778*. 

Saccolabium Beuracia E. Conn. 856. 
Sageraea 459—460. 

— cauliflora SCHEFF. 459*. 

Sagina Linnaei 381. 

389, 618, 619, 626, 627—6831, 666, 
cordifolia 627. 

natans 628. 

— platyphylla 666. 

sagittifolia L. 627, 628*, 666. 


630*, 631*. 
Saivala "647. 
Salicaceae 930. 
Salicales 44, 420, 928, 929. 
Salicornia 144. 
Salvia 366, 385, 392*, 
E glutinosa 392*, 
— pratensis 742. 
Salix 418, 424, 425, 640, 939. 
Sambucus 387. 
— nigra 383, 386. 
— racemosa ’386, 
Samolus 428. 
— valerandi 371. 
Sandersonia 721, 743. 
Sanguinaria 386. 
Sanseviera 750. 
Santalaceae 419, 629, 826. ‚ 


— variabilis Eneeım. 415”, 627, 628, 629%, 


Pflanzennamen-Register. 


Santalales 420, 928, 929. 
Santalum 743. 

Sapindaceae 903, 930, 941. 
epron 250, 260269, 286. 
Sapria 868, 877, 878, 879, 880 
E= Himalayana 870*, 880*, 
Saranthe 844. 

Sararanga 555, 560. 

— sinuosa HEusL. 555. 
Sarcanthinae 861. 
Sarcinanthus 541, 543. 
Sarcocarpeae 815. 
Sarcocapnos 905. 
Sarcopetalum 598. 
Sarcophytidaceae 888. 
Sarracenia 826, 890, 892, 893 

896, 897899, 901. 

— Drummondi 896*, 897. 

— flava 897. 
_ — Peitäcina 895*, 896*. | 

De 641, 892, 893, 304, 
Sr. 


Sarraceniales ‚889. 
Saruma 865. 
— Henryi 866. 
Sassafras 478, 480, 2. ke 
— officinale Nexs. 484 
Sassafridium 482. 
Satureja hortensis 370. - 
Satyrium 846, 847*, 851. 
Sauraujeae 565. 
Sauromatrum 529. 
Saururaceae 488, 48949, 
517, 629, 863. 
Saurureae 440, 510. 
Saururus Er 400, 492, 498, 499 
606, 714. 
— cernuus 490*, 491*, 
— Loureirii De. 490*. 
Saussurea 723. 
Sazegoti 694. 6,48, 88 _g, 
axe, ea 3, 
69*, 71, 86 88, 286. 
_ conspicua aan 52, 53%, 5a 


Saxifraga 380, 389, -920. 
_ androsacea 34, 
— caespitosa 724. 

— controversa 389*. 
Saxifragaceae 889, 891, 928, 929, 
Saxifragenen 928, 929, 930. 
Scandix pecten veneris 371*, 
Scaphispatha 529. 
Schelhammera 721. 
Scheuchzeria 649, 652, 707. 
— palustris 652. 
Scheuchzeriaceae 649-653, 658, 
Schieckia 801. 
Schismatoglottis 523. 
Schizaea F 
Schizaeaceae 332. : 
Schizandra 443, 454*, 
Schizandreae 442, 443, 444, 454, 


lon 718. 

(SCHLECHT.) A. GRAY 718*. 
nolirion 723. 

1oxi hium 771, 772*, 773, 775. 


um x 


opitye 24, 49, 124, 125, 163 (Note), 
212, 220, 229, 241, M2.-9) 


rticillata S. et Z. 242—249, 242*, 243*, 
’ eg 246*, 247*, 248*, 249*. 


irpoideae 768, 771. 

irpus 707, 770. 

entris 666, 769*, 771. 

- littoralis SCHRAD. ’769*, 770. 

- maritimus 666. 

3 silvaticus 769*. 

= 625, 692, 733, 742, 835—S44, 


863 
cleranthus 371, 380. 


oides 474. 


| Se ia ar 

' Serophularia nodosa 474. 

_ Serophulariaceae 393, 629. 

61 OD! ragen 65. 

sc thus 888. 

cyto onema geographicum 311. 
cereale za m vulgare 788. 


gi naceae 
aginella 216, 217. 


Pflanzennamen-Register. 


981 


Senebiera coronopus 916*. 

Senecio kirkii 17. 

Sequoia 70*, 83, 98—116, 124, 125, 138, 
au or 149, 170, 175, 181, 202, 211, 


_ fa 98, 100, 101*, 102*, 103*, 104, 
107, 109, 110, 113, 115*, 116, 163 


ote). 
_ ee ort 103. 
— lusitanica 103. 
— Reichenbachii 103. 


— rigida 103. 
— sempervirens 98, 100, 104*, 105*, 106, 
108*, 109*, 110*, 112*, 18 115, 116, 


117, 147, 148, 163 (Note), 286 
Sequoiaceae 98_117, 118, 141. 
Serapias 851. 
Serrulatae (Fourcroya) 811. 
Setaria 782. 
Seychellaria 688. 
— Thomassetii 689*. 
Sigillarien 21, 34. 
Silene conica 'a7ı. 
— inflata 370. 

— longiflora 386, 387. 
— muscipula 389. 
— nutans, 377*, 386, 387. 
— viridiflora 387. 
Siliculosae 922. 
Siliguosae 922. 
Silvia 484. 
Simarubaceae 941. 
Simethis 723. 
Siparuna 477, 478*, 
Siparuneae 477. 
Siphonogamen 1. 
Sisymbrium Alliaria 371. 
Sisyrinchieae 796. 
Sisyrinchium 796. 
— iridifolium 733. 
Sium latifolium 405*. 
Smilaceae 707, 750, 759-760, 823, 863. 
Smilacina 745. 
— racemosa 641. 
— stellata 745, 746*, 747, 748, 749. 
Smilacoideae 79. 
Smilax 759*, 760. 
Smyrnium 594. 
Sodiroa 816. 
Solanaceae 629. 
Solaneae 373. 
Solaria 735. 
Soldanella 382, 428. 
— alpina 371. 
Solenomelus 796. 
Sonerila 829. 
Sorbus 386. 
Sowerbaea 732. 
Spadiciflorae 514 ff., 545, 564, 624, 625, 

669, 863, 929. 

Sparathanthelium 485. 

Sparaxis 800. 

Sparganiaceae 545, 560—562, 863. 
Sparganium 425, 515, 560 — 562, 563, 564. 


eu 
— Greenii 561°. 


982 


Sparganium ramosum 560*, 666. 
— simplex 560*, 561”. 
— — var. americanum 560*. 
Spartium junceum 387, 393. 
Spathantheum 529, 545. 
engel 515, Fee 545. = 

athicarpa sagittifolia var. platyspatha 

Ä SonorT 598°. 
Spathoglottis filuata BL. 856. 
Spatiphylleae 520, 521. 
Spatiphyllum 521. 
— commutatum 521. 
Spatyema foetida 516. 
Speiranthe 745. 
Sphaerothalamus 459. 
Sphagnum 641. 
Sphenophyllum 72. 
Sphenostigma 796. 
Spiraea ulmaria 386. 
— ulmifolia 386. 
Spiranthes 852. 
Spirodela 537, 538, 539, 540. 
— polyrhiza 537*. 
— — var. javanica 537*, 
Spirolobae 917. 
Spironema 694. 
Sporobolus 778, 780. 
Sprekelia 814. 
Staberoha 712. 
Stangeria 7, 23, 204. 

opea 855. 

Stapelin 385. 
Staphisagria 580, 581. 
Stauntonia 594. 
Staurostigma 529. 
Staurostigmateae 527, 529. 
Stawellia 732. 
Steffensia 495. 
Stelechocarpus 459. 
Stelestylis 541, 543. 
Stellaria glauca 724. 
— graminea 370. 
— holostea 742. 
Stemonaceae 863. 
Stemoneae 791, 792, 79. 
Stenanthium 718. 
Stenoglottis 851. 
Stenomerideae 825. 
Stenomesson 814. 
Stenospermation 521. 
Stephania 598. 
een aa 161. 
— akenoides Bar. 161. 
Sterculiaceae 930. 
Steriphoma 911. 
— paradoxum EnpL. 913*. 
Sternbergia 812. 
— lutea 812*, 
Steudnera 534. 
Stichoneuron 793. 
Stimona tuberosa 792*. 
Stipa 775, 776, 779*. 
Stratioideae 633—635, 640. 
Stratioteae 633, 634, 635. 
Stratiotes 634, 635. 
— aloides 635*. 


Pflanzennamen-Register. 


' Stropholirion 732. 


Strelitzia 836, 838. 
— reginae 837*. 
Streptanthera 800. tie 
Streptocalyx 815. 
Streptochaeta 778, 780, 781, 7 
— brasiliensis 786*, Be 
— sodiroana 781. 

— spicata SCHRAD. 780. 
Streptolirion 694. gi 
an 04 ar 745. 
Strobidia 839. 
Strobilanthes 74. 
Stromanthe 844. 


Strumaria 811. 
Sturmia 852, 
Stübelia 912. 
Stylobasium 941. 
Stylochiton 528. a 


— hy pen 528. 
_ ach olius KOTSCHKY et 
— natalensis 528. 
Stylochitoneae 527, 528. 
Stylophorum 906. 
Styraceae 930. 
Styracenen 930. 
Subularia aquatica 368. 
Susum 766. 
Sychnosepalum 598. 
Symbryon 499, 500. 
— tetrastachyum GRISEB. 499. 
Symbryum 489, 
Sympetalae 408, 425, 427, 
Symphyostemon 7%. 
Symphytum asperrimum 
= o u. 
ymplocarpeae 522. SL 
Sympl. us 522, 627. 
 Toetidus I. 52%. 
Synandrae 929, 
Synandrodaphne 481, 
Synandrospadix 529. 
Synantherias 526. 
Syndiclis 483. 
Syngonieae 534, 535. 
Syngonium 535. 
Synnotia 800. * 
Synsiphon 719. 
Syringa 371, 387. 
— persica 724. 
— vulgaris 724. 
Syringodea 794. 


— Jlancaefolia 828. 

— lanceolata 828. 

— leontopetaloides 828*, 
— macrantha 828. 

—- Parkeri 828. 

— pinnatifida 827. 


Taccaceae 826—829, 863. 


m 529. 
hyllum 848, 861 
pumila 474. 
‚445. 
ae 425. 
issa 476. 
5 620, 758, 825, 826. 
is 824, 826*. 


’ 


160. 
94, 163, 217, 218. 
a 3, 5, 6, 10, 47, 93, 96, 140, 


eae 3, 6, 49, 124, 125, 126, 197, 
216, 21%, 2is, 2ioft, 268, 285, 
jium 98, 111, 125, 138, 139, 159, 168, 
1, 180, 216, 220, 225, 228242, 244, 


| , 230-242, 233*, 234*, 
235*, 236*, 238*, 239*, 240*, 241”. 
terophyllum Ber. 228. 

nm 230. 


4*, 6, 19, 22, 69*, 83, 94, 97, 
5, 109, 127, 138, 155, 160, 168, 170, 
1, 177, 179, 183-193, 197, 201, 203, 
5, 236, 239, 266, 280, 284, 286, 340, 


. baccata 113, 183, 184*, 185*, 186*, 187*, 
, 189*, 190*, 191*, 192*, 279. 
hispidata 197 


vastoni 185. 

- subsp. canadensis 185. 
— cuspidata 185. 

— floridana 185. 


inthales 928, 929, 


etracentreae 443, 444, 458, 455. 
stracentron 438, 443, 444, 450, 455, 927. 
etraclinis 141, 142, 144. 

- articulata 141, 143*, 144. 

st denia 482, 


Pflanzennamen-Register., 


983 


Thalassia 635, 649, 687. 
Thalassioideae 633, 635 —640. 
Thalia 844. 
— dealbata 838, ; 
Thalictrum 382, 424, 566, 583, 584, 594. 
— dioicum 641. 
— Fendleri 416. 
— purpurascens 416. 
Thamnochortus 712. 
Thaumatococeus 844. 
Theaceae 565. 
Theigenes 929, 
Theriophonum 529. 
Theropogon 745. 
Thismia 827, 829. 
— clavigera 827*, 
— javanica J. J. Sm. 829, 830*, 831*. 
Thismieae 826, 829. 
Thlaspi 381. 
— arvense 371. 
Thomsonia 526. 
Thottea 865, 866. 
Thuinae 142. 
Thuja 70*, 98, 120—134, 136, 140, 141, 
146, 155, 163 Note, 211, 286, 435. 
— Sectio Euthuja 120, 134. 
— — Macrothuja 120, 134. 
articulata VAHL. 144, 
Devriesiana hort. 117. 
Ellwangeriana hort. 117. 
ericoides hort. 117, 
filifera 128*, 129, 
igantea NuTT. 120, 137. 
= rida hort. 118. 
meldensis hort. 118. 
oceidentalis L. 117, 120 —134, 121*, 128*, 
130*, 132*, 133*, 
— albo-spicata 122. 
— albo-variegata hort. 122. 
— asplenifolia hort. 122, 
— aureo-spicata 122. 
— aureo-variegata hort. 122, 
— Bödmerii hort. 122. 
— Boothii hort. 122. 
— Buchononii Arn. 122. 
— compacta hort. 122. 
— Cloth of Gold hort. amer. 122. 
— Columbia 122. 
— Columna SrirtH 122, 
— cristata f. aurea 122. 
— — hort. 122. 
— denudata hort. 122. 
— Douglasii pyramidalis 122. 
— Ellwangeriana hort. 117, 121*. 
_ Rheingold VoLLERT 121. 
— — — yar. aurea SPÄTH 121. 
— erecta Hesse 122. 
— ericoides hort. 117, 121*. 
— fastigiata hort. 122. 
— — nova hort. 122, 
— filicoides hort. 122, 
— filiformis 122, 
— globosa hort. 122, 
= Eollandise 122. 
— Hoveyi hort. 122, 
— l/’Haveana hort. 122, 


FEEII I FELEEREFI ES EII FE EI 


984 


Thuja oceidentalis. Little Gem hort. 122. 
Thuja oceidentalis lutea hort. 122. 
— = —'nana hort. 122. 

u u hort. 122. 
glauca hort. 122, 

— alas Masr. 122. 
_. —_ _ : dumosa ER 
_—— ygmaea 1 

— Tecurva aa Fur; 122. 
— recurvata 122, 
—_ —f. u es ee hort. 122. 
— reflexa hort. 122 
— Riversii hort. 122. 
— Rosenthalii OHLEND. 122. 
— Silver Queen hort. 122. 
— Spaethii P. Smır# 121. 
— tatarica hort. 12. 
— theodonensis hort. 122. 
Be ua ri 122, 
— umbraculifera MöLL. 122. 
— Vervaeneana hort. 122. 
— viridis hort. 122. 
— Wangeriana FRÖBEL 122, 
— Wareana hort. 122. 


RER} 


ee, 


obosa hort. 1 
utescens HESSE 122, 
— var. Waxen Arn. 122. 
orientalis 125, 127, 128*, 129. 

— cf. auch Biota orientalis. 

— meldensis hort. 118. 
Standishii CARR. 120. 

— sutehuenensis FRANCK 120. 


Thujopsideae 98. 

Thujopsis 98, 134, 135, 220, 243. 
olabrata S. u. Z. 125, 134*, 

Thylachium 913. 

Thymelaea Passerina 373. 

Thymus citriodorus 386. 

— montanus 386. 

— serpyllum 370. 


Tigridia 794, 796. 

‚— pavonia_796. 

Tigridieae 796. 

Tilia 386, 387. 

— grandifolia. 213. 

Tiliacora 598. 

Tiliacorinae 598. 

Tillandsia 714, 816, 817, 819, 820, 821. 

— bullosa 818”. 

— usneoides 817, 818*, 885. 

— vestita 818*. 

Tillandsieae 815, 816, 817—819. 

Tinantia 694. 
— fugax 695, 698, 702*. 

Tinomiscium 598. 

Tinospora 59. 

Tinosporeae 598. 

Tofieldia 381, 721. 

Tofieldieae 221. 

Tonina 705, 706, 707. 

— fluviatilis AUBL. 705*, 706. 

Torreya 1, 4*, 5, 6, 19, 94, 111, 140, 160 
— 188, "174% 197, 203, 217, 243, 247, 256, 
266, 284, 286, 469. 


135. 


Pflanzennamen-Register. 


_———f eghegr SPÄTH 122, 


3 IS 
Tristiginene 787. 


' -- dieoceum 788, 790. 


Torreya californica 160, 162, 163, 
166*, 167*, 168, 169*, 170* 2 
174*, 177, 178, 179, 180, 201. 

— 2 erg 160, 

andis 160. 
yristica 162. 

— Ben 160, 161*, 173, 

— taxifolia 138, 160, "161% 1 
178*, 181*, 201, 208, 

Tovaria, ndula R. et P. 9 


712. 
— fluminensis 695. 
— virginica 694*, 702, 733. 
Tradescantieae 69. 
Trapa 365. 
Trapella 742. 
Trautvetteria 583. 
Triachyrium 780. 
Trianea bogotensis KARST. 
Trianophiles 774. 
Rn era eusiderosyloides 


Tribonanthes 802. 
Trichlora 735. - 
Trichoglottis geminata J. J. 
Triclisia 598. 
Tricoccae 420, 928, 929. 
Tricoryne 723. 
Trieostularia 774. 
Trieyrtis 721, 733. 
— hirta 721%, 122, 

ilosa 382. 
Tri olium arvense 368. 


Triglochin 649652, 654, 658, 
P> ee 649, 0o0*, 651*, | 
— Maundii F. v. M. 640. 


Trigyneia 19. ? 
Trillium 171, 371, 381, 733, 45. 
a ey 79. 
— grandiflorum 
Trimenia 476. 

Trimezia 796. 

ma 732. 


Triticum 627, 733, 777*, 787 
— boeoticum Boıss. 788. 
— compactum 788. 


— — X T. monococeum 788. 
— — XT. vulgare 788. 
— durum 788. 

— monococcum 788, 790. 
—_——Bß Iasiorhachis. Boıss. 788. 


oae 684, 688-692, 863. 
er 


endreae 455, 456—457, 458, 486. 
endron 438, 444, 450, 453, 456, 457, 


68. 

» 568, 574—582. 
38, 568, 574—576, 615. 
aeus B75*, 587*, 

um minus 474 


B unoniana CARR. 210, 257. 
 canadensis CARR. Bo 250, 260*. 


an CARR. 256. 


otio Eutsuga EngELM. 256. 
Sectio Hesperopeuce EnGELM. 257. 
ıbiflorae > 929, 930. 


7 

eriana 171, 736, 740, 745, 749. 
- Grisebachiana Pant. 737. 
- oculis en a un... 737, 738. 
- orphani ea Boıss 

p x Ten. 737, 738. 
saxatilis 739*. 
silvestris 390*, 736*, 737, 740*, 741. 
stagana BROT. 737. 
aceae 735—741, 863. 

sae 623. 


pha en 425, 562—564, 618. 
stifolia 563*. 

R Tatkfolia 563*. 

% axmanni LEPECH. 563*. 
Pe 563 

‚phaceae 425, 562—564, 742, 863. 
yphonium 529. 

yphonodorum 525. 


unculata 412%, 
iferae 365, 369, 370, 380, 382, 400, 
ann 594, 618, 930. 


Pflanzennamen-Register. 


2, 175, 250, S56_20, 269, 283, 


985 


Umbelliflorae 928, 929, 930. 
Umbellularia 481. 
— californica 100. 
Uneinia 771, 773, 775. 
Ungernia 812. 
Uniola 784. 
Unona 459, 461—462. 
— coelophlaea SCHEFF. 462, 
— dasymaschala Br, 461*. 
— discolor VAHL 461*. 

— spec. nov. (Riouw) BURCK. 461*, 462. 
Unoneae 461. 
Urceoline 814. 

— pendula HERE. 814*. 
Urginea 742. 
Uropedilium Lindeni Lixpr. 851. 
Urospatha 526. 
Urticales 420, 928, 929, 940. 
Usnea barbata 818. 
Utricularia 389, 416, 815. 
— vulgaris 641. 
Uvaria 459, 460, 461. 
— narum 460*. 
Uvarieae 460, 461. 
Uvularia 371, 721, 743. 
Uvularieae 221. 


Y; 


Vaceiniaceae 425, 629. 
Vaceinium 74. 
— myrtillus 381. 
— uliginosum 381. 
Vagaria 814. 
Valeriana 386, 428. 
— offieinalis 381. 
Valerianaceae 365, 930. 
Vallisneria 633, 636, 637, 639, 640, 649. 
— alternifolia Roxe. 643, 
— Roxburghii 643. 
— spiralis 375*, 640-643, 641*, 642*, 
ER NR 633, 635, 640-648, 646, 

7 
Vallota 812. 
Vanda 860, 861. 
— suavis 386. 
— trieolor LinpL. 856, 861. 
Veratreae 717—719, 720. 
Veratrum 718. 
— nigrum 474. 
Verbascum 374. 
— Blattaria 381. 

hoeniceum 381. 
Verbenaceae 629. 
Verhuellia 495, 496. 
Vellosia 804, 805, 806. 
— annulata "GoETH. 806*, 
— arabica BAKER 804*. 
— boliviensis 804. 
— compacta SEUB. 805*. 
— elegans Hook. 805. 

— maculata GOETH. 806*. 
licata MART. 804*, 805. 
Vel osiaceae 802—806, 827, 863. 
Veltheimia 742. 
Vernonia 431. 


986 


Veronica salicifolia 64. 
— spathulata 65. 

— spicata 369. 
— tetragona 65. 
Verticillatae 44, 420, 928, 929, 931, 940. 
Viburnum Lantana 386. 
— Opulus 383, 386. 
Vicia Faba L. "474, 
Vietoria 598, 604, 611. 
— regia 383, 598. 
Vinca 418. 
— herbacea 390*. 
— minor 384. 
Viola 368, 386. 
— calcarata 384. 
— cucullata 641. 

— lanceolata 641. 

polychroma 387. 

— I 641. 
— tricolor 387, 474. 
Violaceae 889. 
Violariaceae 471. 
Viscum 629. 
Vitis 419, 601. 
— vinifera 386. 
Voltzia 42. 
Vriesea 816, 819*, 820. 


W. 


Wachendorfia 801. 
rsiflora L. 800*. 

Wal ia 42, 285. 
ae mL, 

ar a 
Watsonia 800. 
Watsonieae 799, 800. 
Weinmannia sylvicola 18. 
Wellingtonia 98. 


tea 98, 100, 101*, 102*, 103*, 104, 


106, 107, 109,110, 113, 115*, 116, 
Welwitschia 179, 287, 295, 300, 301 er 
304 (auch Note), 310-344, und 


Note), 350, 352, 356, 358, 3b, 36 361. 27 
316%, 


(Note), 619, 

— mirabilis 310-344, 310*, 315*, 
317*, .318*, 319*, 322*, 323*, 324%, 827°, 
32g*, 333*, 334*, 335”, 336*, 337°, 338*, 
339*, 341*, 342*, 349*, " 344*, 

Welwitschiaceae 287, 310-344. 

Whiteheadia 742. 

Widdringtonia 98, 116, 141, 142, 144, 145 
bis 149, 163 Note), 286. 

—_ cupressoides DL. 146, 147*, 148*, 149, 
— ericoides KnIGHT 118. 

— juniperoides 145*, 146. 

Wiesneria 631. 

Wiesnerieae 626, 631. 

Wikstroemia indiea 416. 

Wildenia 694. 

Willdenowia 712. 

Williamsonia 808*. 

— angustifolia 330. 

Winterana 471. 


Pflanzennamen-Register. 


ı Zannichellia 653, 654 603, 


Winteranaceae 471. 
Wislicenia 911. 
Witsenia 796. 
Wolffia 536, 540. 
— arrhiza 538*, 540. 
— brasiliensis 538*, 
— hyalina 538*, 2 
— Welwitschii 536, 537*, 539 


Wurmbea 721. 


X. 


Xanthorrhoea 761, 763. 
— australe 762. 
— hastile R. Br. 762*, 
Xanthorrhiza 568, 572, 528, 
— apiifolia L’Her. 574%. 
Xanthosoma 534. 
Xenophya 529. 
Xenoxylon Bhylloendioides 
Xeronema 723 
Xeronemeae 723. 
Xerophyllum 721. 
Xerophyta 804, 806. 
Xiphidium 801. 
Xylopia 459, 464. 
— aethiopica 465*. 

u rn 465*, 
Xylopieae 464—466. 
Xyri 703, 704— 705, 206, 
Xyris 704*, 706. \ 
— lacerata PoHL 704*, 
— operculata 704*. 


Yucca 387, 651, 726, 733, % 
761 


— aloifolia 618, 751*, 
— angustifolia "751*, 
— arborescens 618. 
— filamentosa 378*, 405*, 7 
— gloriosa 618. 2 
Yucceae 750. 


Z. 


Zamia 7, 68, 00°, 
Zamioculcas” 519. 

— Loddigesii SCHOTT 519*, 2 
Zamioculcaseae 519. 


—679, 677*, 683, 
— palustris 671*, 672, 613 


Zanonia 418. 
Zantedeschia 525. 

— aethiopi ica 525. | 
Zantedeschieae 523, 525. 
Zea 618, 782, 785, 787. 
— Mais 369, 710, 779*. 
Zebrina 694. 


Pflanzennamen-Register. 987 


Be 655658, 659, 663, 665, er, 


u. re 843, 863. — marina 655*, 656*, 657*, 671*. 
ug — nana 656. 
Zosteraceae 


rn. Machaii 856, 


Sachregister. 


Die fettgedruckten Ziffern deuten die Stellen an, wo die betreffende Gruppe, 
Species, Organ oder Eigentümlichkeit ausführlich besprochen ist. Ein * 
Abbildung. gi 


A. 


Abfallen junger Blätter bei Myristica 471. 

Achaenium, eigentlich eine Scheinfrucht 417. 

Achsenstreckungen bei den Blüten von 
Capparidaceae 913*, 914. 

Acrotone Orchideen 847, 852. 

ADANSON über Liliaceae 716. 

Adelphien, verwachsene Staubblätter 366. 

Adventivembryonen bei Cryptomeria 228. 

Adventivwurzeln ber Se 725. 

— bei Asparagus 743. 

— bei Mayase 703. 

— bei Triglochin 651. 

Aehre 404, 405*. 

Aestivation 401*, 402. 

Agamo-chasmo-kleistogame Pflanzen 369. 

Agamomonöcie 369. 

AGARDH über Taccaceae 826. 

Aktinostele bei Dracaena 559*. 

Akrogamie und Chalozogamie 940. 

Akropyle bei Sciaphila 690*, 691. 

Aktinomorphe Blüten 364. 

Aktinomorphie bei Asareae 866. 

— bei Nigellinae 568. 

Aktive Bewegungen der Spermakerne der 
Angiospermen 414. 

Aleuronschicht bei Cannaceae, Marantha- 
ceae und Musaceae 838. 

Alkoholessigsäure taugt nicht für Konser- 
vierung von Sequoia 107. 

Allogame Befruchtung 368, 375—393, Fig. 
230— 244. 

Alternanz der Glieder der einzelnen Kreise 
bei zyklischen Blüten 364. 

Alternisepalie bei Isopyroideae 567, 568. 

Alveolen bei der Endospermbildung von 
Piper 497. 

Alveo enbildung im Prothallium von Cryp- 
tomeria 225*. Er 

— — von Taxodium 239*. 

— in der Makrospore bei Coniferen 114*. 

Amentum 404, 405*. 

Aminoide Geruchsstoffe 385, 386, wirken 
besonders auf Käfer 387. 

Amitotische Teilung des Bauchkanalkerns 
bei Taxodium 240*. 


25*, 26*. ne 
— — Stamm 19—21, 20*, 
— von Anonaceae, Holz 458. 
— von Aquilegia, Stengel 7. 
— von Araceae, Keimpflanzen 515. 
— von Araucaria Seetio Colymbea, 
kotyl 31, 32*. 

— Stamm 34—37, 36*, 37. 
— Wurzeln 36*, 37. 
von Burmannia, ee 
von Calycanthaceae, Stämme 4 
von Canellaceae 471. a 
von Casuarina, Stamm 932*, 
von Cephalotaxus, Samen 204 
von Cimieifuginae, Stengel 5' 
von Cissampelos, Stengel 597*. 
von Clintonia, Rhizom 745. 
von Coniferae, Holz 6—15, 8*, 
13r, 14*, 
von Cyclanthaceae, Blätter 
von Dioscoraceae, Stengel 823 


nt 


von Drimys, Holz mit Conife: 
schaften 444, 447, 448, 449, 


schied von Gymnospermen 
von Ephedra, Stämme 291, 
von Equisetum, Stengel 932* 
von Eriocaulaceae 707. 

von Gnetum, Filament 349. 
von Gymnosiphon, Stengel 833*, 
— Wurzel 833*. ; 
von Houttuynia, Stämme 492* 
von Illicium, Holz, normal 451 
von Isop , Stengel 570. 
von Juniperus, Blätter 149, 
von Lactoris 488. 
von Liliifloren, Stämme 754— 
von Magnoliaceae 443. 
von Menispermaceae, Stengel 
von Microcachrys, Blätter 63. 
— Makrosporophylle 63. | 
von Monokotylen, Kotyledona: 
— und Dikotylen, Stengel 61 
von Monstereae 521. 
von Myristica 468, 471. 
— — Blattstiel 471. 

— von Najas 681, 682*, 684. 


BRENNER SEA CneRene 


na tomie von Orchidaceae, Luftwurzeln 


- von Peperomia, Stengel 494. 
Phyllocladus, Blätter 92*, 

Kladodien 92*, 93. 

Stämme 92*, 

n Pilostyles 882*, 883. 

Pinus silvestris 8*. 

monokotylenartig, 


- von egothea, Blätter 53, 54. 
— Stämme 53, 54*, 
e @ Blütenachse und Sporophylle 


 54*, 60. 

- von Spatiphylleae 521. 

- von Taccaceae, Vorblätter 828, 

von Taxodium, Pneumatophoren 232, 
333*, 234”. 

von Taxus, Keimpflanze 193. 

- von Tetracentreae, Holz mit Coniferen- 

Eigenschaften 444 


- von Thismia, Stengel 831*. 
- — Wurzeln 830*. 
- von Torreya californica, Samen 172*, 173. 
- von Triglochin, Blütenstengel '651*. 
— — Rhizom 650, 651*. 
on Trochodendron, Holz mit Coniferen- 
Eigenschaften 444, 456. 
von Tsuga, Blätter 256. 
— von Tulipa, Senker 739*. 
— von Vellosia, Blätter 805, 806. 
von Welwitschia, Blätter 319*, 320. 
— d Blüte 328. 
— 2 Blütenteile 328. 
— Brakteen der Infloreszenz 327. 
— Hypokotyl 318*. 
Kotyledonen 317, 318*, 320. 
von Zannichellia 672, 673, 677. 
— Wurzeln 677, 678*. 
von Zingiberaceae, Kotyledon 844. 
- von Zostera 658. 
von Zygadenus, Keimpflanze 718, 719”, 
— — Kotyledon 718, 719*. 
 — von Zygogynum, Holz mit Coniferen- 
Eigenschaften 447, 451. 
_  ANDERSSOHN über Monokotylen 618. 
‚ndrodiöcie 370. 
En von Delphinium, spiralig 577, 
von Ephedra 295. 
von Helleboreae 575. 
‚Entwickelung von Commelinaceae 699”. 


EEE LAD DELL LEE RL DEE TDURLEE EZ ELCH UL EUER m a a ea nn 
E 
& 
Ne} 
- 
= 
* 


; ‘bei Gnetum Gnemon 353. 
- bei Picea 210. 
ndrogynophor bei Angiospermen 363. 


Sachregister. 989 


ns; ve, ar bei Orchidaceae 845. 

— bei Resedaceae 925. 

Andromonöcie 369. 

Androphor bei Angiospermen 363. 

— bei RegeraNEee 13*, 914. 

ph ie, primitiv oder reduziert 423, 

ae one Annäherungen zur 301. 

— bei Coniferen (RıcHARD) 207, 218, 
(BAILLON und PARLATORE) 207, 218. 

— physiologisch bei Ephedra vorhanden, 
anatomisch noch gymnosperm 301. 

Anhänge, keulenförmige, der Perianthblätter 
von Triuridaceae 689*. 

Annulus bei Pilostyles 881*. 

E= a Rafflesia, äußerer und innerer 873*, 

Antheren 366, vgl. Staubfäden. 

Antheridien und generative Zelle 68. 

Anthocyan 365. 

PEN Vorkommen und Verbreitung 

Anthostrobilus, Unterschied von den an- 
deren Strobilis 431. 

Anthoxanthin 365. 

ar ge als reduzierte Archegongruppe 

_ re eines Prothalliums aufgefaßt 


— können zu Haustorien werden 417. 

— meist ephemer 742, 

— bei Allium, können Embryonen ent- 
wickeln 417, 734. 

— bei Angiospermen 411*, 412*, 413*, 

— bei Araceae, außergewöhnliche Ent- 
wickelung 515. 

— bei Gramineae, zahlreich 791. 

— bei Nephthytis und Aglaonema com- 
mutatum können fehlen 515. 

— bei Sparganium, außergewöhnliche Ent- 
wickelung 515. 

— bei Triglochin, große Zahl 651, 652*. 

— bei Tulipa nicht gut ausgebildet 740*, 
741. 

Antipodenmasse im Embryosack von Spar- 
ganium 561*, 562. h 

Antipodenzellen, BR, persistierend bei Or- 
nithogalum 742. 

Antipodenzellenteilung nach der Befruch- 
tung bei Sparganium 562. 

Apogame? Entstehung der akzessorischen 
brronee bei Torreya taxifolia 182. 

Apogamie bei Angiospermae 417. 

— bei Dasylirion 751, 752*. Ä 

— oder Parthenogenese wahrscheinlich bei 
Be Pr Tchtkmoten 362 

Apok ruchtknoten ; 

Be karbie bei Alismataceae 693. 

— bei Althenia 684. 

— bei Aponogetonaceae 659. 

— bei Helobise 625. 

Aporogamie 412*, 413, 

ARCHANGELLI über Conif ten 211. 

Arbeitsverteilung bei Sa/,eraea 460. 


| ARBER über Ursprung der Angiospermen 


431, 432. 


— 


ehe 


990 


ARBER über Bennettites 326, 327*, 332,333. 

— und PARKIN über Gnetales 360, 361. 

Archegonbildung bei Cephalotaxus 199*, 
200*, 201*. 

— bei Coniferen 114*, 115. 

— bei Cryptomeria 226*, 227*, 

— bei Ephedra 304*, mit bis bis zu 8 Etagen 
von Halszellen 304. 

— bei Picea 255*. 

— bei Sequoia sempervirens 110*, 111, 112*. 

— bei Taxodium 239*, 

— bei Torreya californica auf Alveolenweise 
mit Querwänden in den Alveolen 168, 
169*, 170*, 

— — taxifolia 177*, 178*, 179. 

— bei Tsuga 130*, 131, 258, 259*. 

Archegongruppe bei Taxodium 239*. 

— bei Widdringtonia 148*. 

Archegonhöhlungen im Endosperm von 
Taxus 191*, 192. 

Archegonialkammer zu jedem Archegon 
= Abietineae, Podocarpeae, Taxaceae 


— bei Cephalotaxus, vier 200*. 

— bei Pinus 283. 

— bei Sciadopitys 248. 

— bei Thujopsideae 139*, gehört zum ganzen 
Komplex 140. 

Archegonien je mit kei Archegonkammer 
= Abietineae, Podocarpeae, Taxaceae 

— bei Abies 264. 

— bei Agathis, Anordnung und Bau 30. 

— bei Araucaria, Zahl, Stellung und Bau 
45*, 46, 

— bei Biota (bis 24) 140. 

'— bei Gnetales, Reduktion, noch gut aus- 

m. bei Ephedra 287. 

— bei Gymnospermen früher fertig als das 
Endosperm 114. 

— bei Juniperus, Entwickelung 158*, 159. 
— bei Sequoia sempervirens, wachsen dem 
Pollenschlauch entgegen 111, 112*, 

— bei Microcachrys zahlreich 62*, 63. 

— bei Phyllocladus 96*, 97. 

— bei Pinus, Entwickelung 282, 283*. 

— bei Podocarpus (7 bis 1) 84*, 

— bei Pseudotsuga, Anordnung, jedes mit 
eigener Kammer 268, 269*. 

— bei Saxegothea 59. 

— bei Sciadopitys 242*, 248*, 249*, 

— bei Sequoia gigantea 115*. 

_ Fr Taxus normal 5—8, bisweilen bis 11 
191® 

— bei Torreya californica mit 4—6 Hals- 
zellen 169*, 170*. 

— — taxifolia meist ein, einmal zwei und 
dann an den entgegengesetzten Enden 
des Embryosackes 180. 

— bei Thujopsideae in einem Komplex 139*. 

Archegoniengruppe bei Sciadopitys 248*, 
pri durch Protiialiinunzellem getrennt 


Archespor bei Sc\dopitys 246. 
— er Makrospor. ngien bei Angiospermae 


Sachregister. 


Archespor im Mikrosporangium 
Zellreihe bei Gramineae 790. 
— in den Antheren 408, 409. 
— mehrzelliges bei Saxegothea 
Archesporia, mehrzellige 939. 
Archesporzellen, mehrere bei 
— Variabilität in der: Zahl 939. 
Arillarbildung bei Johnsonia 731. 
Arilloidien an der Mikropyle bei 
spermae 418. 
Arillus ähnliches Epimatium der 
Denn, stets einseitig entwickelt 
— bei Angios ae 418. Fa 
— (oft) bei Anonaceae 459. 
— bei Cephalotaxus 204. 2 
— bei Marantaceae 844. Ü 
— bei Phyllocladus 93, 96*, 97, symı 
entwickelt 94. ® Es 
— bei Ravenala 836*. r 
— bei Taxus 189%, 
— bei Torreya 161*. 
— — californica 166*, 167*. 
— — taxifolia 177*, 178*, & 
— bei Zingiberaceae 839, 840*. 
Arillusbildung bei Torreya califo: 
174*, “ 
ARNOLD über Rafflesia 71. 
ARNOLDI über Cephalotaxus 202. 
— über Sciadopitys 241, 242*, 244 
— über Sequoia 106, 110, 111, 
AsA GRAY über Ceratophyllaceae 
— über Hydrastis 590*. x 
— über Podophyllum 590%, 
ASCHERSON über Althenia 684, 
— über Cymodocea 685. £ 
über Cymodoceaceae 685, 687. 
über Halophila 4 
über Otellia 634*. 
über Ruppia 671. 
— über Triticum 790. 
Ascidien von Cephalotus 890*. 
Assimilationsblätter von Heliam 
Assimilationswurzeln von Campy 
849*, 
Atavismus bei Cupressaceae 117 
Atavistische Blüten von Iris 798. 
Atemhöhle bei Ephedra 292. 
ER er Blätter von 


Ausläuferbildung bei Ephedra 292 
Außenkelch 365. 
Außenschicht der Samenhaut bei 
spermae 418. FR 
Autogamie, direkte 368. ; 
— indirekte 368. 
— veranlassende Einrichtungen 
Fig. 220—229. : 
— bei aufrechten Blüten durch 
leiten des Pollens 371. _ 
ei hängenden Blüten durch 
air - Pollens = s 
— dur ewegungen der Spa 
370—373. = a ; 
— durch einfaches Oeffnen der / 
370, 371. or 
— durch Krümmung des Blütenstie 


Ha 
— i 


durch Krümmung des Griffels 


"Kronenröhre 375. 
' Narben 373*. 
za des stets gerade bleibenden 


‘ gekrümmten Staubfäden 371*. 
spiraliges Einrollen des Griffels 
: Staubfäden 372%, 
Verkürzung des Griffels 371. 
Verlängerung der Staubfäden 371. 


Griffels er ‚des Staubfadens 


h Vermittelung der Blumenblätter 
75, Fig. 226--228. 
Verschränkung des Griffels 372, 


Be kirac 
isse, sterile im el bei to- 
er, :: er it 


| B. 
N über Flachsproßtheorie der Cu- 


eenblüte 123. 
"Aconitum 579*. 


' Amaryllidaceae 801. 
’Anthurium 518*. 


Burmannia 832*. 
'Butomus 632*, 
Cabomba 600*. 
' Calamus 552*. 
Calycanthaceae 473*. 
- Canellaceae 471, 472*. 
Capparidaceae 914*, 915*., 
Carex 772*, 774*, 
Carludovica 543*. 

tha 485* 


- Cedrus 270*. i 
Centrolepidaceae 710*. 
Ceratophylium 613* 615*. 
Cheiranthus 916*, 917*. 
Chloranthus 511*. 
Cinnamomum 480*. 
iber Clematis 584*. . 
 Colchiceae 719, 720*. 


ber Crocus 795*. 
Cyperaceae 767. 


Sachregister. 


991 


BAILLON über Cyperus 769*, 


TE TI I EP ETF ERTI I CF ELITE TE EI ET TEE PIE III FIT EI ET 


über Cephalotus 890*, 
über Cytinus 884*, 

über Dasypogon 763*. 
über Delphinium 580*. 
über Dicentra 909*, 

über Dracaenaceae 750. 
über Drimys 447, 448*, 
über Epimedium 592*, 
über Eupomatia 468*. 

über Evodianthus 542*, 
über Freyeinetia 556*. 
über Fumaria 910*, 

über Gilliesiaceae 734, 735*. 
über Gramineae 779*, 

über Haemodorum 800*, 
über Hedychium 840. 

über Helleborus 569*. 

über Hernandiaceae 486*. 
über Hortonia 475*. 

über Hydnoraceae 887*, 
über Hypoxis 802*. 

über Illieium 452*, 

über Johnsonia 731*. 

über Juliania 941. 

über Juncus 765*, 

über Lardizabala 596*. 
über Lauraceae 478. 

über Liliaceae 716, 717. 
über Lindera 484*. 

über Luzula 765*. 

über Mayaca 703”. 

über Menispermaceae 597*. 
über Monimiaceae 474, 476*, 477*, 478%, 
über Monodora 467*. 

über Myosurus 585*. 
über Myristica 470*. 

über Myrothamnus 513*. 
über Narcissus 813*, 814*. 
über Nelumbo 604*. 

über Nigella 576*. 

über Nuphar 608*. 

über Nymphaea 610*, 611*, 
über Ophiopogonaceae 761*. 
über Oxymitra 463*. 

über Pancratium 814*. 
über Papaver 906. 

über Peperomia 500*. 

über Phoenix 549*. 

über Phytelephas 547*, 548*. 
über Piper 495, 496*. 

über Platystemon 905*. 
über Podophyllum 590*. 
über Pontederia 713*. 

über Rafflesia 871*. 

über Ranunculus 586*. 
über Resedaceae 925*, 926*. 
über Ruscus 744*, 

über Sageraea 459*, 

über Sagittaria 628*. 

über Sarraceniaceae 889. 
über Sarracenia 896*. 

über Schizandra 454. | 
über Schoenoxiphium 772*. 
über Scillaceae 741. 

über Stemona 792*, 


992 


BAILLON über Sternbergia 812*. 

— über Taccaceae 827, 828*, 

über Tamus 826*. 

über Tetrapoma 916*. 

über Tonina 705*. 

über Trochodendraceae 457. 

über Tulipaceae 725, 736*. 

über Unona 461*. 

über Veratreae 717, 718. 

über Veratrum 717*, 

über Wachendorfia 800*. 

über Xylopieae 465*. 

über Zygogynum 451*. 

Baldriansäure bei Valeriana 386. 

BALFOUR über Halophila 657*, 671*. 

Balgfrüchte 417. 

— von Magnolia 446. 

Balsamharz bei Myrothamnus 510, 513. 

Basillarkern bei Tulipa 740*, 741. 

Basitone Orchideen 847, 852. 

BASKERVILLE über Taccaceae 827. 

Bastarde, bigenerische, bei Aloinaceae 730. 

Bastardendosperm und doppelte Befruch- 
tung 434. 

Bastardierung bei Aloe 730. 

— bei Draba 922—923. 

Bastfasern, Funktion 10. 

Bastparenchym, Funktion 10, bei Coniferae 

* 


Bastzellen bei Ephedra, verschiedene For- 
men 291. 

Bauchkanalnucleus bei Araucaria - Arche- 
onien 46. 

w- bei Cephalotaxus 200, 201*. 

— bei Cryptomeria, degeneriert 226*, 227. 

— nackt bei Cupressineae 111, 139, 140. 

— — bei Podocarpus, Cephalotaxus, Se- 
quoia sempervirens, Torreya 111. 

— und Einucleus fusionierend 85. 

— — in Kontakt bei Podocarpus 85. 

_ nn Torreya taxifolia nicht beobachtet 
1 


Bauchkanalzelle bei Abietineae 111, 140. 

— bei Araucaria-Archegonien wahrschein- 
lich vorhanden 46. 

— bei Cephalotaxus nicht gebildet 201. 

— bei Juniperus nicht gebildet 159. 

— bei Picea 255*. 

— bei Podocarpus, vielleicht bei der Er- 

. nährung des Embryos tätig 85. 

— fehlt bei Torreya californica 169. 

— kann als reduziertes Ei aufgefaßt wer- 
den, kann sogar noch befruchter wer- 
den 85. 

BAum über Welwitschia 315. 
Baumartiger Wuchs bei primitiven Angio- 
spermen (HALLIER-SENN) 426, 431. 
BAYER über Cryptomeria 98, 220, 221* 222*, 

BECCARI über Burmannia 832*., 

— über Corsieae 834*. 

— über Gnetum 349. 

— über Taecaceae 826. 

BEER über Promenaea 856. 

Beerenfrüchte 418, 

Befruchtung, allogame 375—393, Fig. 230 
bis 244. a 


EIESPU SR 


i 


Sachregister. 


Befruchtung, bei Abies 264. _ 
_ ba Alla und er 627 
— bei iospermae, Allgemei 
413*, ala, Be 
— bei Casuarina 938*. : 
— bei Cephalotaxus 201*, 202, 
— bei Colchicum 720. Er 
— bei Cryptomeria 227*, 228. 
— bei Cupressineae 140*, 141. 
— bei Elodea 646*. u 
— bei Ephedra 305, 306*. 
— bei Fritillaria 413*. iz 
— bei Gnetum 359*, 433, 434. 
— — (Gnemon 356*, 357*, 
— bei Helianthus 413*, 
—_ m cyan a alar, : 
_ uniperus ic 
— bei Musa 837. RS 
— bei Najas, unter Wasser 684. 
— beı Peperomia 504*. i 
— bei Phyllocladus 96, 97. 
— bei Picea 256. 
— bei Pinus 283. 
— bei Podocarpus 84. 
— bei Pseudotsuga 268, 269*, 
— bei Sciadopitys 248, 249* 
— bei Sequoia sempervirens 
— bei Taxodium 240*, 241*, 
— bei Taxus 191*, 19%, 
— bei 'Thuja 132* 434, 435. 
— bei Torreya californica 1 
— — taxifolia 180, 181*. 
— bei Tsuga 259, 260*. 
— bei Welwitschia 339, 
343* 


— freier Kerne bei Tulipa 740*, 

— (Selbst-) bei Unona 461, 

— doppelte, Anfänge bei 
sonders bei Thuja 132, 
938* a 


— — bei Drimys 450. 

— — bei Elodea 646. ; 

— — bei einigen Orchideen 
Arten 858. 


— — bei Phanerogamen 433, 43 
— — und Bastardendosperm 434. 
FIAIEDODEORGERN bei Juniperus 

5 


Begleitpflanzen von this au 
BEISSNER über Abies 261—263, 
— über Actinostrobaceae 14 
— über Athrotaxis 116. 
über Biota 134, 135%. 
über Oedrus 270. : 
über Cephalotaxus 194. 
über Cryptomeria 219, 222*, 
über Cunninghamia 49, 50*. 
über Fitzroya 144. 

über Jugendformen bei 
117, 118, 119*, 

über Keteleeria 266*. 
über Larix 273*, 

über Libocedrus 136*. 
über Picea 253*, 

über Pınus 277*, 278*, 
über Pseudotsuga 266*., 


Bere 


td 


ER über Pseudolarix 271, 272*, 
r Pseudotsuga 266*. 
Seiadopitys 242*, 
Sequoia 104, 105*., 


? über Pollen der Coniferen 279, 


'SON über Archesporia (mehrzellige) 939. 
NTHAM über Fitzroya (Diselma) 144. 
über Heliamphora 892*. 
und HookEr über Actinostrobaceae 141. 
— über Iris 797. 
— über Juliania 941. 
— über Taxodium 228, 
— über Welwitschia 324. 
ızoloide Geruchstoffe 386. 
beridin bei Hydrastis 590. 
n bei Ranales 565. 
es Aloinaceae 725*, 726*, 727*, 
T28*, 729*, 
ARD über Agathis 24, 25*, 26*. 
ber Coniferen 206. 


er Orchidaceenkeimung 859—861. 
Thismia 829, 830*, 831*. 
Transfusionsgewebe 22—24. 

in, hierin enthaltene Lauraceae 480*, 


IDGE über Zingiberaceae 844. 
IRRY über Liriodendron 443. 
IRTRAND über Araucaria (Blätter) 37. 
über Phyliocladus 92. » 
‘über Saxegothea 52, 53. 

über Welwitschia 324. 

stäubung bei Aloe durch Vögel 729. 
‘bei Arrhenatherum elatius 376*. 
Ceratophyllum 614. 

Colehicum 720. 

Enalus 637, 639, 640. 

Ephedra 305. 

Feigen 378*, 379. 

Freycinetia 557. 

ei Hydrocharitaceae 633. 

ei Iris 796. 


ei Phyllocladus 93. 

ei Picea 254. 

ei Pinus 280*, 281. 

ei Pseudotsuga 266. 

bei Pterostylis 852, 853, 854. 
bei Sciadopitys 244*, 245. 

ei Sequoia sempervirens 107. 
ei Silene nutans 377*, 378. 
- bei Stratiotes 635. 

bei Strelitzia 836. 

bei Taxus 192. 

i Thujopsideae 139. 

- bei Tsuga 258. 

- bei Vallisneria 643. 

i ä otsy, Botanische Stammesgeschichte. III 


Sachregister. 


395 


Bestäubung bei Vallisneria spiralis375*, 376. 

— bei Welwitschia 334, 335*. 

— bei Yucca 378*, 379, 750, 751*. 

— Einrichtungen zur Sicherung der 
370—375, Fig. 220—229, 

— Einstellung der Blumen für den Insek- 
tenbesuch 388. 

— Merkmale, daß diese schon stattge- 
funden hat 387. 

ai ana bei Orchidaceae 856, 


Biciliate Lycopodiales 4. 

BirLıngs über Tillandsia 714, 820, 821*, 
822*, 823*, 

Biologie der Bestäubung von Enalus 637, 
638, 639, 640. 

Bivalente Rassen bei Musa 837. 

BLACKMAN über Pinus 282. 

Blatt, das erste, bei Monokotylen soll der 
zweite Kotyledon sein 503. 

— eingerollt in der Knospe 402. 

— involutiv in der Knospe 402. 

— konvolutiv in der Knospe 402. 

— korrugativ in der Knospe 402. 

— mehriach gefaltet in der Knospe 402. 

— palmat, bei Helleborus 569. 

— plicat in der Knospe 402. 

— reyolutiv in der Knospe 402. 

— zerknittert in der Knospe 402. 

— zurückgerollt in der Knospe 402. 

— zusammengerollt in der Knospe 402, 

Blattanatomie von Phyllocladus 92*. 

— von Welwitschia 319*, 320. 

Blattanordnung bei Nuphar 607. 

Blattartige Narben bei Iris 796. 

Blattbasen auf den Stämmen von Arau- 
caria 34*, 35*, 

— auf den Stämmen von Lepidodendron 


— auf den Stämmen von Sigillaria 34. 
Blattbau bei Agathis 22, 24—26, 25*, 26*. 
— bei Juniperus 149, 150. 

— bei Sarracenia 895*, 896. 

— bei Saxegothea 53. 

— bei Vellosia 805, 806. 

Blattbildung bei Welwitschia 316, 318*. 

Blattbündel von Araucaria, Aehnlichkeit 
mit Parichnos 35, 36*, können viele 
Jahrringe hindurch verfolgt werden 35, 
a7 

— von Potamogeton nicht typisch mono- 
kotyl 663. 

— bei Welwitschia, zwei primäre, mehrere 
später an der Basis eingeschobene 
sekundäre, 320. 

Blattdimorphie bei Cabomba 599, 600*, 

— bei Cephalotus 890*. 

— bei Nymphaea 610*. 

— bei Nuphar 607. 

— bei Pontederiaceae 712, 713*, 

— bei Sagittaria 627, 628°. 

— bei Sequoia senipervirens 104, 106. 

Blattduplikatur in der Knospe 402. 

Blattentwickelung bei Darlingtonia 894*, 
895. 

— bei Najas 681, PR 6 

“ 


994 


Blattentwickelung bei Sarracenia 894, 
89 


d. 

— bei Zannichellia 674, 675. 

Blattfaltungen in den ea 402. 

Blatt, flachgefaltet in der Knospe 402. 

Blattformen bei Abies 260, 261. 

— bei Actinostrobus 142*, 

— bei Agathis 17. 

— bei Aloe 727. 

— bei Araceae 516, 517. 

— bei Araucaria 30, 31, 37. 

— bei Athrotaxis 116. 

— bei Biota 135*. 

— bei Cabomba 599, 600*. 

— bei Callitris 143*, 144. 

— bei Cedrus 271. 

— bei Cryptomeria 220. 

— bei Cupressaceae 117. 

— bei Dacrydium 65*, 66*. 

— bei Fitzroya 144. 

— bei Gnetum 345, 346, 347*. 

— — Gnemon 352, 353*. 

— bei Heliamphora 892. 

— bei Juniperus 149, 150, 151, 152. 

— bei Libocedrus 136. 

— bei Phyllocladus 89, 90*, bei Jugend- 
formen 91. 

— bei Pinus 274, 276*, 277. 

— bei Ranales 565. 

— bei Ranunculaceae 569, 570. 

— bei Sequoia gigantea 103. 

— — sempervirens 105, 106. 

— bei Taxodium 230. 

— bei Thuja 120. 

— bei Thuja occidentalis 120, 121*. 

— bei Thujopsis 134*, 135. 

— bei Torreya californica 162. 

— bei Tsuga 257*, 258. 

eg; bei Cedrus lang herablaufend 

71. 

— bei Picea 252, 253*. 

— bei Pseudolarix weit herablaufend 271. 

Blattlamina bei Ephedra, nur selten und 
dann noch hinfällig 292. 

Blattlappen, fertiler adaxialer, bei Dacry- 
dium (Epimatium, PILGER) 72, bei 
Sphenophyllum 72. 

Blattmosaik bei Myristica 470. 

Blattnatur von Kotyledonen 619, 620. 

Blattparenchym fehlt Aponogeton fene- 
stralis 660*. 

Blattscheide bei Ephedra, wie bei Equi- 
setum verwachsen 292. 

Blattscheiden von Cyperaceae 767. 

Blattschuppen der Infloreszenzen bei Gne- 
tum 348*. 

Blattspreite, Entwickelung, bei Iris 799. 

Blattspur bei Abietineae, doppelt in der 
Rinde 5. 

— — einfach in den Nadeln 5. 

— bei Cordaites doppelt 4.. 

— bei Cycadeae doppelt 4. 

— bei Ephedra doppelt 29. 

— bei Taxus.einfach 4, 5. 

— bei Torres yerintach 4, 5. 

Blattspuren } 7 ia 36, 37*. 


Sachregister. 


Blattspuren bei Phyllocladus 
Blattstellung bei Abies, zw 
spiralig zerstreut 261. 

— bei Actinostrobus 142*, 
— bei Agathis 17, 18*, 19, 

zweigen gegenständig od 

am Hauptstamme spiralig 1' 
— bei Aloinaceae 26. 
— bei Araucaria an den Bl 
— bei Biota 135. 
— bei Cedrus, spiralig an I ri 
— bei Elodea quirlig 643, 644*, 
— bei Ephedra 292. 
— bei Euryaleae 611. 
— bei Fitzroya 144. 
— bei Gramineae 778. 
— bei Hydrocharitaceae 633. 
— bei Lauraceae 49. 
— bei Libocedrus 136. 
— bei Magnoliaceae 442, 
— bei Mayaca 703. BER 
— bei Monimiaceae 475. 
— bei Najas 680*, 681. 
— bei Phyllocladus, spiralig 
trieben 89. h 
— — zweizeilig an den Ku 


— bei Picea 252, 253*, 
— bei Pseudolarix 271. 
— bei Ravenala 835, 836*. 
— ne Seen 
— bei Saxegothea, s Bf 
— bei Sequoia 103, TB, 106. 
— bei Taxodium 230. 
— bei Tetraclinis 145. 
— bei Tsuga 216, 257. 
— bei Vellosia 805. 
— bei Widdringtonia 145 
Blatttheorie bei 
dern 538, 539. 
Blätter (Deck-) 403. 
Be 
— (Trag-) 403. 
— (Vor-) 403, median 
stehende 403*. es 
— Abfallen junger, bei Myr 
— alternierend bei In 
— auf hervorragenden Bla 
252, m. BR 
— eigentümlich vierlappig 
Avon Auge u 
zrandig bei primitiven 
( LIER-SENN) 426, 43 
— an der bei Clemati 
ekielte, bei heteroma 
s ; phylogenetisch später 


— mit doppeltem Gefäßbünd: 
Sectio Diploxylon 275. 
— mit einfachem Gefäßbündel 
Sectio Haploxylon 275. 
— mit Pulvinis bei Piceae 
— mit weit herablaufenden Bl: 
Pseudolarix 271. ® 


& 


— nadelförmig bei Jugend 
Cupressaceae 11%. 


reduziert bei Restionaceae 711. 
h bei Cupressus 119. 

i vielen Iridaceae 794, 796. 
ilig bei Ixioideae 799. 
Bene bei erwachsenen Cu- 
bei Ranales 565. 

Dasylirion 751, 752*. 

en fehlen bei Cephalotaxus 


bei Sequoia sempervirens :108*. 
noch Reste bei Taxodium 237. 
Amorphophallus 527. 

aema 530*, 531*. 


egendem Honig 382. 


: durch die 373—375, Fig. 226 bis 


oft nach der Bestäubung ab 387. 
tig (Perigon) oder in Kelch und 
differenziert 364. 

:tarien 381. 
olia 446. 
eranordnung bei Cinnamoden- 


Anziehungskraft für Insekten 
er Entfernung 387. 
en Arten nur während der Nacht, 
leren nur während des Tages 387. 
öße als Lockmittel für Insekten 


2 gung zur Verbergung 
'achlamydeische 364. 

mandrische 368. 

morphe 364. 


ophil 


e Eigenschaften, ob primitiv 
wahrscheinlich aus ento- 


eropotale, mit freien Petalen 365. 
e, a Kreise die gleiche 
364. 


WAL 


Sachregister. 


995 


Blüten, hemizyklische 364, 

— herkogame 368. 

— hermaphrodite 368, 

— heterochlamydeische, mit Kelch und 
Krone 364. 

— heterozyklisch, Kreise mit ungleicher 
Gliederzahl 364. 

— homochlamydeische, mit Perigon 364. 

—_ ee 365, 368. = 

— Lagenänderungen zur Begünstigung des 
Fussktonihesucbs 388*, . a; 

männliche 368. 

monomorphe 369. 

nackte (ohne Perianth) 364. 

obdiplostemone 364. 

pentazyklische, 2 Staminalkreise 364. 

pleomorphe 369. 

polypetale, mit freien Petalen 365. 

nik Niramere. viele Staminal- und viele 
palarkreise 364. 

proterandrische 368, 

proterogynische 368. 

radiär symmetrische 364. 

schließen oft nach der Bestäubung 387. 

mer gegen unberufene Gäste 


selbstfertile 368. 

selbststerile 368. 
ren mit verwachsenen Petalen 
65. 

tetrazyklische 364. 

unisexuelle 368. 

unvollständige 363. 

vollständige 363. 

Vorrichtungen, damit Insekteu sich 
niederlassen können 388. 

weibliche 368. 

xenogame 368. 

zweigeschlechtliche 368. 

zygomorphe 364. 

zyklische, verschiedene Typen 364. 

bei Abies 2 260, 261*, 264. 

— 9 261*, 264. 

bei Abietineae 124, 125. 

bei Aconitum 578, 579*, 

bei Acoreae 520*. 

bei Acorus 520*. 

bei Actaea 572*, 

bei Adonis 586*. 

bei Agathis 26. h 

bei Agathis £, Anordnung 18, 26—28, 
277, 20”, 

— 9 18, 19, 23-30, 29*. 

bei Agave 807*. 

bei Akebia 595, 596*. 

bei Alisma 626*. 

bei Alismataceae 626. 

bei Alismateae 626. 

bei Aloe 729*, 

bei Altheniel Sr 685*. 

bei Allium f 

bei Amaryllaceae 8. str. 811, . 812*, 
813*, 814*. 

bei Ambrosina = 


ErEbErkt 


Frktt 


IEEEERLEL FF 


Im 


bei Pe: pBopheE ne) GE EMCHENINNN. 
63* 


ohne Perian 


996 


Blüten bei Anacardiaceae 949. 

— bei Anemone 583*. 

— bei Angiospermen, aktinomorph bei den 
primitiven Formen (HALLIER - SENN) 
426, 429. 

— bei Angiospermen, Allgemeines, Auf- 
fassung als Infloreszenz, primitive 
Angiospermenblüten, Erklärungsver- 
suche des Embryonalsacks 43, 363—367, 
420—439. 

— — Auffassung als Infloreszenz (WETT- 
STEIN) 44. 

— — Auffassung als umgebildeter Sproß, 
ausgedrückt in verschiedenen Anfor-. 
derungen an primitiven Angiospermen- 
blüten a 426, 427. 

— — Phylogenie 807, 808*, 809. 

— — Stellung der Phyllome 363, 364. 

— — Unterschiede von denen der Gymno- 
spermen 421. 

— bei Anonaceae 458, 459. 

— a Anthurieae und Potheae, zwitterig 

— bei Apostasieae, fast radiär 850*. 

— bei Aponogetonaceae 659, 660*. 

— “7 Aquilegia, durchweg pentamer 570, 

71. 

— bei Araceae 514, 516, 517. 

— bei Aracaria &, Anordnung 34*, 37, 
38*,. Bau 38*, 39*, 

— — 9 39, 40*, 41*, 42*, 44, 45*, 

— bei Areae, unisexuell 528. 

— bei Arisaema, diöcisch 530, 531*. 

— bei Aroideae 527, 528. 

— bei Arum 529*, 

— bei Asarum 866*. 

— bei Ascarina 511, 512. 

— bei Asparagus 743*, 744. 

— bei Asphodelus 722, 723*. 

— bei Aspidistra 827*, 

— bei Atragene 584*, 585. 

— bei Barclaya 609*. 

— bei Batrachium 585*. 

— bei Bennettites als Infloreszenz 420 
bis 423, 436—438, 

— bei Berberidaceae, hermaphrodit, zy- 
klisch 588, 589. 

— bei Berberidopsis 588*. 

— bei Berberis 593*. 

— bei ‚Blyza, Sectio Saivala, hermaphrodit 
649*, 

'— bei Boottia, diözisch 633. 

— bei Boranus 551*, 552. 

— bei Brasenia 601, 602*. 

— bei Bromeliaceae 815. 

— bei Brugmansia 868, 869*, 870*. 

— bei Burmannia 832*, 

— bei Cabomba 600*, 601. 

— bei Cabomboideae 599. 

— bei Calamus 552*, 554. 

— bei Calleae, ohnz Perianth 523. 

— bei OCallioideae 521, 522. 

— bei Caltha 574. i 

— bei Calycanthaceae 473*. 

— bei Cannacear/838*, 839. 

— bei Canellaegt‘s 472*. 


Sachregister. 


Blüten bei Capparidaceae 911* 
914*, 915*. 
— bei Cariceae 771*, 772*, 773*, 
— bei Carludovica 541, 542*, 
— bei Casuarina 932*, 933. 
— bei Cedrus, & 270*. 
2, Anordnung 270*., 
— bei Ventrolepidaceae 710. 
— bei Oephalotaxus, & 194*, 
— — Q 124, 194*, 195, 196*, 
— bei Cephalotus 890*, 891. 
— bei Ceratophylium 613, 614, 
— bei Chloranthus 5ll*. 
— bei Chloranthaceae 5l1*. 
— bei Cissampeleae 597. 
— bei Clematis 584*, 
— bei Coceulus 597*. 
— bei Cochliostema 694*, 7 
— bei Cocos 554*, 555. 
— bei Colchiceae 719, 720*. 
— bei Coleotrype, 700%, 704*, 
— bei Commelina 700%. 
— bei Commelinaceae, meist 
693, ursprünglich radiär 6 
— bei Coniferen 9, historische 
123, Blüten- oder Inflore 
Coniferen-K 43—45. 
— bei Consolida 581, 582*, 
— bei Coptis 573*, e% 
— bei Corsieae 834*, 
— bei Costus 840. Be 
— bei Crocoideae 794, 795*. 
— bei Cruciferae 915, 916*, 
ur 919*, 921*, is e: 
— bei Cryptocoryne 532, 533*, 53 
— bei es Re 
— — 229. 
— bei Culcasieae, eingesch e 
— bei Snnin EHRE g 50* 
— bei Cupressineae 9, hist: 
sicht über die Deutungen 
denen Forschern 123. 
— bei Cupressoideae, termi 
lichen Laubsprossen 98. 
— bei Cupressus, Anordnt 
119, 120. a 
— bei Cyanastrum 793%, 
— bei Cyanotis 700*, 
— bei Cyclanthaceae 541. _ 
— bei Cyelanthus 544. 
— beiÜCymodoceaceae, zweih: 
— bei Cypripedium 85l*. 
— bei Oyperaceae 767. PR 
— bei Cypereae, Reduktion 
— bei Cytinus 884*, 885%. 
— bei Daerydium 65, 66*, 7 
— bei Darlingtonia 893, 894 
— bei Dasylirion 751*. 
— bei Dasypogon 763. 
— bei Decaisnea 595*. je 
Ze Den 
— bei nium, zy; h 
580*, 51. | 
— bei Dicentra 908, 909*, 
— bei Dioscoraceae 824*, 


den 643, 644*, 645. 
us 636, 637*, 638*, 639*. 
ee mit doppeltem Pe- 


a &, Anordnung und Bau 
94*, 295, 296*, 297*. 
Anordnung und Bau 293, 294*, 
300, 301, sind terminale Ovula, 
yon um ng 301. 


gium amethystinum, Inflores- 
d Blütenstiele gefärbt als Lock- 


telea, diklin 457. 
raleae 612. 
nthus 541, 542*, 543*, 
ellariaceae 766*. 
cinetia 556*, 557*. 


hariaceae 909,* 910*. 
esiaceae, map 734, 735*. 


Gnetales, eingeschlechtlich 287, 
lied in den Synangien bei den 

en Formen 361. 

tum 348*, 349, 353*, 354*, 

mineae 775*, 776*, 778*, Mor- 

äßigste Form und ver- 


alophila 647*, 648*. 
edychium 839,’ 840*, 
ed Ernom 512*, 
eliamphora 891, 892*, 
elleboreae 567, 568. 
elleborus 569*. 
outtuynia 492*, 493. 
ydnoraceae 886, 887*. 
ydrastis 590*. 


ypolytroideae 770*, 771. 
i Illicium 451, 452*. 
i Iridaceae 794. 
i Iridoideae 796. 


ii Iris, Anomalien 798*, 799. 
1 Ie oideae 567. 
‚ Isopyrum, meist pentamer 570, 571. 


ei Ixioideae, zygomorph 799. 
son Ale 
uliania & 92, 943*. 


944 
| Juni ‚ terminal an kurzen, 
len Sprosaen 98, 154*, 155. 


Sachregister. 


997 


Blüten bei Juniperus &, kätzchenartig, 
terminal oder axillär 150, 152, 153, 154. 

— — bisweilen hermaphrodit 154*, 

— bei Kaempferia 840*. 

— bei Keteleeria , in doldenartigen Grup- 
en 265, 266*. 

— bei Lactoris 487*, 488, 

— bei Lagarosiphon 643, 

— bei Lardizabala, diöcisch 596*, 

— bei Lardizabalaceae 594. 

— bei Larix & 274*, 

Q 274*, 

— — d, auf den Sprossen des vorigen 
Jahres 272. 

— bei Lasia, zwitterig, mit Perianth 526*. 

— bei Lasioideae 525. 

— bei Lauraceae 478, 479*, 480*, 481*, 

. 482*, 483*, 484*, 485*. 

— — zyklisch 478, 479. 

— bei Lauroideae 484*. 

— bei Lemna 538*, 540*. 

— bei Libocedrus 136*. 

— bei Lilaea 652, 653*. 

— bei Liliaceae 715. 

— bei Luzuriagaceae 760. 

— bei Magnolia, hermaphrodit 445*, 446. 

— bei Magnoliaceae 442, 443. 

— bei Mantisia 842*. 

— bei Marantaceae 842, 843*, 844. 

— bei Mayaca 703*, 704. 

— bei Menispermaceae 597*. 

— bei Microcachrys 61*, 62*, 63. 

— bei Mitrephora 464*, 

_ De ‚Monimiaceae 474, 475*, 476*, 477*, 
a7”. 

— bei Monochlamydeae, Entwicklungsgang 
nach v. Wertain 421*. er 

— bei Monstera 521*. 

— bei Monsteroideae, meistens nackt 520. 

— bei Myosurus 585*, 586. 

— bei Myristica 468, 469, 470*. 

— bei Myrothamnus 512, 513*. 

— bei Najas 680*, 681*, verschiedene 
Deutungen 682, 683. 

— bei Nandina 592. 

— bei Nelumbo 604*., 

— bei Nelumbonoideae 603, 604*. 

— bei Nepenthes 900*. 

— bei Nigella 576*, 577, sehr variabel 577. 

— bei Nymphaea 610*, 611*. 

— bei Nymphaeaceae, hermaphrodit, stets 
einzeln 598. 

— bei Nuphar 607, 608*. 

— bei Ophiopogonaceae 761*. 

— bei Orchidaceae 844, 845*, 846*, 847*, 
849*, 

— bei Orchis 852*. 

— bei Oreobolus 768*. 

— bei Ottelia 634*, 

— — zwitterig 633. 

— bei Oxymitra 462, 463*. 

— bei Paeonieae 588. 

— bei Paepalanthus 706*. 

— bei Palmaceae 546, 547. 

— bei Pandanaceae 545, 555. 

— bei Pandanus 558*, 559. 


998 


Blüten bei Papaver 905, 906*. 
— bei Papaveraceae 904. 

— bei Peperomia 499, 500*. 

— bei Philodendroideae, eingeschlechtlich, 
ohne Perianth 523. 

— bei Philodendron 524, 525*. 

— bei Phoenix 549*, 550. 

— bei Phyllocladus '90*, 92*, 93. 

— bei Phytelephas 548%, 

— bei Picea, ae 2 252, 259°, 

— bei Pilostyles 881*, 

— bei Pinus Q 274, BE 

— bei Piper 495, 496, 497*, 

— bei Piperaceae 493. 

— bei Pipereae 495, 497. 

— bei Pistia 535, 536*. 

— bei Pitcairnieae, etwas zygomorph 817*. 

— bei Platystemon 905*. 

— bei Podocarpus 75*, 76*, 77*, 78*, 80*, 
81, bei den meisten die d axillär 65, 
nur bei der Sectio Dacrycarpus- termi- 
nale & Blüten 76, 78; die e. sehr 
stark reduziert, terminal 79, 

— bei Podophylium 590*, 591. 

— bei Pontederiaceae, oft "zygomorph 713*, 

— bei Posidonia 659*. 

— bei Potamogeton 662%. 

— bei Potamogetonaceae 662. 

— bei Pothoideae 517. 

— bei Pothos 517. 

— bei Prionium 765*. 

— bei Pseudolarix Q 271, 272*. 

d&, in Dolden an den Spitzen kurzer 
laubblattloser Sprosse 271, 272*, 

— bei ER d& 266*. 


— bei Puyeae 816*. 

— bei Rafflesia 870, 871*, 
874*, 875*, 876*. 

— bei Rafflesiaceae 868. 

— bei Ranales 565. 

_ = Ranunculaceae, meist aktinomorph 
566. 

— bei Ranunculinae 585*, 586*. 

— bei Ranunculus 586*. 

— bei Ravenala 836*. 

— bei Rhoeadinen 903*, 904, 

— bei Resedaceae 924*, g25*, 926*. 

— bei Restionaceae 7U1*, 712. 

— bei Richthofenia g78*, 879. 

— bei Ruppia 667, 668*, hermaphrodit 672. 

— bei Ruscus 744, 

— bei Sapria 879*, 880*. 

— bei Sarracenia 896*, 897*, 898*. 

— bei Saururaceae 489, 490%. 

— bei Saururus 490. 

— bei Saxegothea $, Anordnung etc. 52, 
53”, Dar 

a & Anordnung ete. 52, 53*, 57*, 58*, 59, 


— bei Seiadopitys St ‚Stellung 242*, 
Q, Stellung 242*, 

— bei Sciaphila 688, 689*, 

— bei Seillaceae 741. 

— bei Seitamineae 835. 

— bei Scheuchzeriaceae 649. 


872*, 873*, 


— bei Schizandra, unisexuell 
— bei Seychellaria 689*. 128: 
— bei Smilaceae 759, 760. 
— bei Smilax 759. 

— bei Sparganium, monöeisch 
— bei Spatiphylleae, mit Peri 
— bei Stemonaceae 792*, 

— bei Stratiotes 634, 635*. 
— bei Strelitzia 836, 837*. 
_ fi Stylochitoneae mit 


— bei Symplocarpus 522*, | 
— bei Tacca 827*, 828*, 

— bei Taxodium 3 229, 
229, 235, 237. 


— bei Tonina 705*, 706. 
— bei Torreya ealiforniea 
164*, 165*. 
BER: 161*, 166*, 167 
— — taxifolia & 175, 176*, 1 
_ — — 2 176”, 177, 178%. 
— bei Tradescantia 694, — 
— bei Triglochin 650*, 65 
— bei Triuridaceae 688, = 
— bei Trochodendron, euzy 
hermaphrodit 456%. 
— bei Trollioideae 568. 
— bei Trollius 575*, 587%, 
— bei a d 256, 257*, 258. 


257*, 258. 
_ u ulipaceae "736*, 
— bei aceae, ee, 
— bei isneria 642*, 


— bei Vellosia 804*, S05*, 
— bei Vellosiaceae 802, 
— bei Veratreae 717, 718. 
— bei Veratrum 717%, $ 
— bei Welwitschia 323, 324, 
and & 
— — Qipn omolog, 33: 
— — und Bennettites mit den 
Ed © verglichen : 
— — mit „Blüten“ von Ben 
glichen (PEARSON) 325, 326. 
— — Deutung der verschieden 
— — mit Proanthostrobilusund Ben 
verglichen (ARBER) 326, 327, 
— bei Widdringtonia 16. 
— bei Wolffia 538*. EN 
— bei Xanthorrhiza 573, rar 
— bei Xanthorrhoea TORr: 
— bei Xylopieae 465*. 
— bei Xyridaceae 704*, 705 
— bei Yucca 750, 751%. 


Zamicarpeae, unisexuell 528. 
mioculcas , Eneig: physio- 
eingeschlechtlich 519. 

Zannichellia 672, 673*, 674*, 675, 


ji 
erlängert bei Magnolieae 443, 446. 
gen rudimentäre bei Arum 529, 


gert bei Myosurus 585*. 

dauer bei Orchidaceae 855. 
gramme, Allgemeines 402*—404*, 
norphismus bei Orchidaceae 854*. 
al 386. 
Loekmittel für Insekten 385—387. 
nterscheidungsmerkmal von Arten 
und derselben Gattung 386, 387. 
nische Zusammensetzung der Ge- 
stoffe 385, 386. 


u 403. 
 (zygomorphe) Entwickelung 396, 


yickelung, Allgemeines 394 —404, 
*, 395*, 397*, 398*, 400*. 

Angelica silvestris 400*, 401. 

ei uarina 934*, 935*, 936*. 
Sen liostema, speziell Androeceum 
ER”, 

Commelinaceae 698, 699, 700*. 
Cytinus 885*. 

Elodea 644*. ei 
Eryngium maritimum } 
Eriocaulon 707, 708*. 

Heckeria 498*, 499. 

Heliopsis scabra 398*. 

Najas 678*, 680*, 681*, 682*. 

is violacea 395*. 

Pflanzen mit verwachsener Krone 
_398*, 399. 
Piper 


_ Sachregister. 


999 


Bietnshtwickelung bei Ranunculus trilobus 


— bei Reseda odorata 397*. 

— bei Sarracenia 897*, 898, 899. 

— bei Sciaphila 689*, 690*. 

— bei Tillandsia 822*, 

— bei Triglochin 651, 652*. 

— bei Zannichellia 673*, 674, 675, 676*, 
677, 678*, 679, 

— bei Zostera 655*, 656*, 

— bei ad ag Blüten 396, 397*. 

Blütenfarbe, ändert sich oft nach der Be- 
fruchtung 387. 

— als Anlockungsmittel von Tieren 382 

bestimmter 


bis 385 

— Anziehungskraft Farben 
auf gewisse Insekten 385. 

— und Hintergrund, Kontrast 384. 

— Wechsel in verschiedenen Gegenden bei 
einer und derselben Art 383, 384. 

— bei Anacamptis pyramidalis, wechselt in 
verschiedenen Gezenden 384. 

— bei Anemone alpina, wechselt in ver- 
schiedenen Gegenden 384. 

— bei Astragalus vesicarius, wechselt in 
verschiedenen Gegenden 384. 

— bei er peehnge Trachelium, wechselt in 
verschiedenen Gegenden 384. 

— bei Melampyrum cristatum, wechselt 
in verschiedenen Gegenden 384. 

— bei Mellitis melissophyllum, wechselt 
in. verschiedenen Gegenden 384. 

— bei Papaver alpinum, wechselt in ver- 
schiedenen Gegenden 384. 

— bei Phyteuma spicatum, wechselt in 
verschiedenen Gegenden 384. 

— bei Viola calcarata, wechselt in ver- 
schiedenen Gegenden 384. 

Blütenglieder, schraubig angeordnet bei 

rimitiven Angiospermen (HALLIER- 
ENN) 426, 427. 

— zahlreich in primitiven Angiospermen- 
blüten (HALLIER-SENN) 426, Kritik 
427, 428. 

Blütenhülle — Perianth 421*. = 

Blütenorgane, Stellung, Unterschied zwi- 
schen Angiospermen und Gymnospermen 
421 


Blütenreduktionen bei Oentrolepidaceae 710. 
— bei Restionaceae 712. 
Blütenröhre ? bei Elodea 644*, 645. 
Blütenstände ef. Infloreszenzen. 
Blütenstiele, en zur Begünstigung 
des Insektenbesuchs 388. 
Blütenstiel, Krümmung veranlaßt Auto- 
mie 375*. 
— beieinigen Podocarpus-Arten 76*, 77*, 78, 
Blütenteile, Anordnung bei Triglochin 
650, 651*. r 
Blütentrimorphie bei Catasetum 854. 
Blütentypen bei Angiospermen 364. 
Blütenverteilung von Palmaceae 546, 547. 
Blütenzweig 2 ki Taxus, gewöhnlich nur 
ein, bisweilen zwei Samenanlagen (an 
Sekundansprossen) 186*, 187*. 
BoLvs über Actinostrobaceae 141. 


\ 


1000 


BooDLE über Juliania 947. 

Borkenbildung bei Dioscoraceae-Knollen 
824. 

— bei Ephedra 291. 

BORNET über Cymodocea 686*. 

Bostryx, Infloreszenz 406*. 

Botrys, Infloreszenz 404, 405*. 

Boverı über Parthenogenesis 8. 

Bower über Gnetum 360. 

— über Welwitschia 316, 318*, 320. 

Bract£es florales (TaısouT) bei Araucaria 38. 

se der Q Kegel bei Abies 261*, 263*, 


— — bei Taxodium 237, 238*. 

— bei Coniferen, äußere lederartige Schup- 
pen am Coniferenkegel 206*. 

— — Deutung als Blatt der Hauptachse 
(Langtrieb) (von Mon) 207. 

_ Feen De als ein Karpell (SCHLEIDEN) 

7, 

_ Be als Narbe (JUSSIEU) 206. 

— — Deutung als Tragblatt der Blüte 
(LINNAEUS) 206. 

Brakteen bei Borassus, an den Kolben 551*. 

= nen Oephalotaxus, d Blüten 194*, 195*, 
1 

— Q Blüten 196*, 197. 

— bei Ephedra, & Blüten 295. 

Blüten, später als Schutz und 
Verbreitungsmittel der Samen, Eintei- 
lung von Ephedra nach den Deck- 
blättern 297, 298*, 299*. 

— bei Ephedraceae pseud obaccatae fleischig 
298*, 299*. 

_— alatae, flügelartig erweitert, trocken 
298*. 


_ ER asian trocken, kaum flügelartig 
298* 

— bei Johnsonia, strohschuppenartig 731*. 

— bei Mayaca, an der Blütenstielbasis 703. 

— bei Saururus 490*. 

— bei Torreya californica, 4 Blüte 163, 164*. 

— — Q Blüte 166*. 

— bei Torreya taxifolia, au den Q Blüten 
177, 178*. 

— bei "Tsuga, an den Zapfen 257*, 258. 

— bei Welwitschia, an den Infloreszenzen, 
_ Anatomie 327. 

— — vierzeilig an den Infloreszenzen 323. 

Brakteolen der Kolben bei Borassus 551*. 

Brakteenpaare bei Gnetum zu Cupulae 
verwachsen 348*. 

Brakteenreihen bei Torreya taxifolia, 
Blüte 175. 

BRAUN über Coniferen 123, 207, 218. 

— über Torreya 161*. 

— über Vorblatttheorie der Cupressineen- 
blüte 124, 

Brechen der Tulpen 737. 

-BRITTEN über ga 570*. 

BRONGNIART über nthaceae 889. 

— über Pachylepis 145. 

— über Taccaceae 827. 

BRowNn, R.,; über Calectasia 764*. 

— über Dasypogon 763*, 

— über Habenaria 857, 858. 


Sachregister. 


Brown, R., über Hedychium 840. 

— über Hydnora 887*, 

— über Peperomia 507, 5U8*, 5 

— über Rafflesia g71*, 872*, » 
‚875*, 876*. 

—. über Taccaceae 826. 
Bruchfrüchte 417. 
BUCHENAU über Elisma 626*. 
— über Hydrocleis 632*, 

— über Li 653*., 

— über Prionium 765*. 

— über Sagittaria 627. 

Bulbillen in den Infloreszenzen 
croya 811. 

BURCK über Aristolochia 868. 

— über Cyathocalyx 465*. 

— über Oxymitra 462, 463*, 

— über Sageraea 460. 

— über Unona 461*, 462. 

BURGEFF über Orchidaceen 

DENE über Podocarp 


& 


Calciumoxalat in den Wurzeln 
mia 830*., 
CALDWELL über Lemna 540*, 54 
Calyx, aus Sepalen 364, vgl. 
Cambium bei Agathis Id 
— bei Araucaria im Stamme 35 
_ 2 Nana und Dikotylen 
— primäres und Dickenwachst 
— sekundäres und Dickenwa 
CAMPBELL über Araceae 515. 
— über Artocarpus 747. 
— über 9 x-Generation der Pbs 
432. 
über Lilaea 653. 
das Najas 678*, 679, 680, 


über Pandanaceae 555. 
über Pandanus 747. 
über Peperomia 504, 505, 506, 
über Sparganium 561*, 562. 
über Zannichellia 669, 672, 
677, 678*, 679*, 
CANNoN über Avena 747, 790, 
— über parietale Zellen 733. 
Capitulum 405*, 
CARRIERE über Glyptostrobus 
— über Tsu 256. 
CAROLINT über Posidonia 659*. 
Caruncula am Mikropylerand bei 
spermae 418. Bi 
Caryopsis 417. “ 
CAsPARY über Brasenia 602*. 
— über Cabomba 600*. 
— über Cupressineen 124, 125; 
— über Elodea 644*. - 
— über Najas 681. 
über Nymphaea 611*. 
Caudicula der Pollinarien von O 
392, 408, 846, 847*, 
Cauliflorie bei Gnetum Ula 350. 


bei eraea 459. 
Fo 263—265. 
hedra 294 


Y über Coniferen 214, 215—218. 

pressineae-Blüte 124, 125. 
mineae 775, 780786. 

'hylogenie der Angiospermenblüte 


sptochaeta 780, 781. 
vemeines 72*, 412*, 

bei Agathis 28, 29*. 

413*, 
ntiferae 940. 
arina 938*, 939, 940. 
ans 413*. 

N über Q x-Generation der 
samen en 

i s 158. 

en 409°. 
pulus und Salix 939. 
Gramineae 791. 
 lanzer 389 
sto e nzen 2 
Bern a 162. 
Verdiekungsleisten der Mantel- 
von Sciadopitys 249. 

fehlt den Rafflesiaceae 868. 

Wassertrieben von Sequoia 
irens 106. 


bei Albuca 741. 
-Staubblättern 366, 367. 
horen der Kronenblätter 365. 
m gut für Konservierung von 
menzahl, verschiedene bei ver- 
hiedenen Rassen einer Art 837, z. B. 
i Bananen 837. 

| Abies 12 in der x-Generation 264. 
ei Allium 734. 

itris, 24 in 2x-,12 in x-Generation 


alotaxus, 10 in x-, 20 in 2x- 
on 202. 
ptomeria, 9—10 in x-, 18—20 
-Generation 228. 

hedra, 12 in der x-Generation, 


er mnospermen (24 und 12), 83. 


e, bei verschiedenen 6—24 
- x-Generation 171, 749. 
odocarpus (24 und 12), 83. 

uppia 668. { 


adopitys, 16 in 2x-, Sin x-Gene- 


ia (32 und 16) 88. 
a s, 16 in der Makrospore 
axodium (11 oder 12), 235*, 236. 
Taxus (16 und 8) 83. 
'Torreya (8 in der x-Generation) 165*, 


Sachregister. 


1001 


Chromosomenzahl bei Widdringtonia (12 
und 6) 149. 

Chromsäure (1-proz.) als Konservierungs-- 
mittel für Sequoia 107. 

CHRYSLER über Aponögeton 661. 

— über Araceae 515. 

über Najas 681, 682, 683, 684. 

über Phyllospadix 658. 

über Potamogeton 654, 663, 664. 

über Ruppia 667. 

über Zannichellia 672. 

— über Zostera 658. 

Cineinnus (Infloreszenz) 406*. 

Cinnamylalkohol bei Hyacinthus 383. 

CLARK über Cochliostema 695*, 701*. 

— über Commelinaceae 693. 

— über Cyanotis 696*. 

— ‚über Rhoeo 69. 

— über Symmetrieverhältnisse bei Com-- 
melinaceae 695—699. 

CLARKE über Blyxa 647*, 

— über Taccaceae 827. 

CLAUTRIAU über Nepenthes 901. 

COCKAYNE über Agathis australis 17. 

— über Dacrydium 64, 65. 

COKER über Callitris 147. | 

— über Cupressus 137. 

— über Podocarpus 55, 81, 82, 84*, 85*, 

— über Pontederiaceae 713, 714*. 

— über Taxodium 235*, 236*, 237, 238*, 
239*, 240*, 241*. 

Columella bei Cytinus 884. 

— eb Ephedra (JAccARpD) am Embryo. 


— bei Orchidaceae 845. 

— bei Thuja (von dem sterilen Fruchtblatt- 
paare gebildet) an den Zapfen 128, 129. 

Columna genitalis bei Brugmansia 869. 

— bei Pilostyles 881*. 

— bei Rafflesia 872*, 873*, 874*, 875*, 876*. 

— bei Richthofenia 878*, 879. 

CONWENTZ über Cinnamomum 480*, 

— über Trianthera 480*, 482, 

CoNRAD über Quercus 939. 

Cook über Nelumbo 606. 

— über Nymphaea 593. 

— über Nymphaeaceae 612. 

COULTER über Gnetum 354, 356, 357, 360. 

— über Pinus 281. 

über Torreya 469. 

und CHAMBERLAIN über Alismateae 627. 

— über Allium 734. 

— über Casuarina 940. 

— über Clintonia 745. 

— über Embryoentwickelun 416*, 

— tiber Funktionieren von Makrosporen 

742. 

— über Fusion von Bauchkanalnucleus- 

und Einucleus 85. 

über Gefäße bei Coniferae 6. 

über Makrosporenentwickelung 408.. 

über Mikrosporenzahl 724. 

über Najas 629*, 

über parietale Zellen 733. 

über ittaria 628, 629*, 630*. 

über Welwitschia 324. 


BER: 
KaEaED 


1002 


COULTER und LAND über Torreya 175, 

a 176*, De ae 182. Orr 

'Crista an der Fruchtschuppe von to- 
meria 220, 221*. nn r 

ÜOROCKER über Keimung von Samen 666, 667. 

Cumarin in Asperula 386. 

Cupula der Cupuliferae, Vergleich mit 

nvolucrum bei Julianiaceae 945*, 946. 

-Cupulae der Infloreszenzen von Gnetum 348*. 

rk ae Shggre nn u a ; 

'Cytologie der c nienbildung bei 
Cryptomeria 296*, 297. 

der Befruchtung bei Abies 264. 

— bei Cephalotaxus 201*, 202*. 

— bei Cryptomeria 227*, 228. 

— Cupressineae 140*, 141. 

— bei Ephedra 306*. 

— bei Gnetum Gnemon 356*. 

— bei Sequoia sempervirens 112*, 

— bei Taxodium 240*, 241*, 

— bei Taxus 191*, 192. 

— bei Torreya californica 169, 170*. 

— — taxifolia 180, 181*, 

— bei Tsuga 259, 260*. 

— bei Welwitschia 342*, 343*. 

ie Embryobildung bei Cephalotaxus 

203*. 

— bei Ephedra 306*, 307*. 

— bei Sequoia sempervirens 112*, 113. 

— bei Taxodium 241*. 

— bei Thuja 133*, 

— bei Thujopsideae 140*, 141. 

der Embryosackentwicklung, 

meines 628, 629, 745—749, 746*. 

— bei Convallaria 745. 

— bei Cytinus 885*. 

— bei Dasylirion 752*. 

— bei Orchidaceae 857, 858*. 

— bei Peperomia 504—509. 

— bei Rafflesia 876, 877*. 

— bei Smilaeina 746*. 

des Embryosacks bei Potamogeton 665*. 

— — bei Sparganium 561*, 562. 

— der Endospermbildung bei Cryptomeria 
225, 226*. 

— — bei Pontederiaceae 712, 713*. 

— der 2 x-Generation bei Angiospermae 
410, 411*, 

— der £ x-Generation 
409*, 410*. 

— der ‘& x-Generation 
198*, 199*. 

— der ? x-Generation 
199*, 200*, 201. 

— der d x-Generation 
223*, 224. 

— der & x-Generation bei Cupressus 
Gowenianus 138*, 

. — der ? x-Generation bei Drimys 444*, 450. 

— der d x-Generation bei Elodea 646*. 

— et x-Generation bei Ephedra 303*, 

4*, 

— der $ x-Generation bei Ephedra 302*, 

305*. 


BERRERlnennen 


Allge- 


bei Angiospermae 
bei Cephalotaxus 
bei Cephalotaxus 
bei Cryptomeria 


— der ? x-Generation von Gnetum Gne- 
mon 353, 355*. 


Sachregister. 


-— des Pollens und der Pollenk 


Cytologie der & x-Generation | 
Gnemon 356*, 357. 
E= “ 2 x-Generation bei Jun 
— der d x-Generation bei Junip: 
— der ? x-Generation bei Picea 
— der d x-Generation bei Picea : 
— der d x-Generation bei 
281*, 282*, 
— der 3 x-Generation bei 
84*, 85*, ; 
— der d x-Generation bei 
82*, 83*, | 
— der & x-Generation bei 
267*, 268, 
— der d x-Generation bei 
669*. s 
— der ® x-Generation von 
246*, 247*, 248*, 249*, 
— der & x-Generation 
245*, 246, 
— der x-Generation von Sei 
der o G "= 
— der ? x-Generation von 
virens 108, 109*, 110*, er 
— der & x-Generation von Seg 
virens 107, 108*, A 
— der x-Generation bei Saur 
— der 9 x-Generation bei 
folia 177*, 179, 180, 
— der & x-Generation bei ' 
folia 177*, 178*, 179. 
— der ? x-Generation bei Taxc 
240*. 
— der & x-Generation bei Ta 
236*. 
— der 2 x-Generation bei 
131, 132%, 
— der & x-Generation bei Thuja 
— der & x-Generation bei Thu 
137°,-138%; 
— der ® x-Generation bei T. 
fornica 169*, 170*. 


von 


— der ? x-Generation bei Tsu 
— der ? x-Generation bei ae 
— der @ x-Generation bei 


336*, 337*, 338*, 3a or 
— der & x-Generation bei Widd: 
147*, 148#, Bi 
— der x-Generation bei Zostera 
— der Makrosporenbildung 
238*, we 

— — bei Torreya californica 16 
— Fe Mikrospore von Phyllo 


— der Mikrosporenbildung bei 
californica 165*. 

— — bei Welwitschia 333, 334*, 

E der Pollenkeimung bei Araucar! 
A7*, AH 

— — bei Dacrydium 67*, 68. 

— — bei Welwitschia 341, 342* 


er othea 2 06°, ._ 
— der otenkeimun Br 
227*, 338, r 


der Zygotenkeimung bei Juni- 
“ 59*, 1 
 Seiadopitys 249*. 
a kann in Nucleoplasma umge- 
erden (Peperomia) 509*, 510. 
Spermnuclei bei Taxodium, 
meria, Taxus, Sequoia etc. 170, 


 Torreya californica 169*, 170*. 


über Orchis 852*. 

über Commelinaceae 693. 

ioscoraceae 823, 824. 

jer Gefäße bei Coniferae 7. 

ber Prosopanche 887*. 
 Zannichellia 677. 

RUYN über Araucaria 12*, 41*. 
Encephalartos 13*. 

ver Pinus 41*. 
Pod us 26*. 


EU über Nelumbo 606. 

RIN PH. über Abies 252.. 

e8 über Bastardendosperm 
je Befruchtung 434. 

der 2 Blüte bei Torreya 161*. 


u 403. 

Blüten bei Ephedra, später als 
und Verbreitungsmittel der 

ausgebildet 297, 298*, 299*. 

uppen bei Abies 2. 

aus 2, mit den Samenschuppen 

hsen 2, Deutung als Kurztriebe 3. 

e von Gramineae 778. 


und 


über Coniferen 214, 218. 

trin, Verbreitung im Ovulum von 
icyrtis 721*, 722, 

ame (Blüten-), Allgemeines 402*, 


Geruch bei Pflanzen verschie- 
Familien 386. 

ma bei Rafflesia 872*, 873. 
hthofenia 878*, 879. 


& et bei Williamsonia 
Be 330, Vergleich mit Wel- 
en den Infloreszenzen von Wel- 


mie 368. 
wachstum bei Bowenia, Cycas, En- 
alartos, Maerozamia, durch sekun- 
Cambia 7. 

oniferae durch das primäre Cam- 


Sachregister. 


| — bei 


1003 


Dickenwachstum bei Dikotylen durch das 
primäre Cambium 7. 

— bei Dioon, Stangeria, Zamia, durch das 
rimäre Cambium 7, 

— bei Dioscoraceae 823. 

— bei Dracaena 559*, 560, 

— pe ar: 754—759, Fig. A—H. 

— bei vielen Menispermacese, abnormal 
597*, 598. Mn 

— bei Pandanus 559. 

—_ ei Tu errer 754. 

en egothea, 2 Sporophylle 57*, 58. 

— bei Welnitschis, Bieter 1330, 

Dikotyle Eigenschaften von Potamogeton 
654, 663 

Dimerie bei Papaveraceae 904. 

Dimonöecische Pflanzen 369. 

Dimorphie der Blätter bei Batrachium 586. 

— — bei Cabomba 599, 600*. 

— — bei Cephalotus 890". 

Dimorphe Blüten von Orchidaceae 854*. 

DINGLER über Ephedra 291. 

Diöcie, gewöhnliche oder unisexuelle, ver- 
schiedene Fälle 370. 

— bei Agathis 18. 

— bei Araucaria 33, 37. 

— bei Arisaema 530, 531*. 

— bei Boottia 633. 

— bei Cephalotaxus 194, 

— bei Enalus 636. 

— bei Ephedra (oder Monöcie) 293. 

— bei Freyeinetia 556. 

— bei Gnetum 347. 

— bei Lardizabala 596. 

— bei (den meisten) Menispermaceae 597. 

andanaceae 555. 

— bei Pandanus 558. 

— bei Stratiotes 634. 

— bei Taxus 190. 

— bei Welwitschia 321. 

Diplostemonie 364. 

— der Blüte 891. 

Diskus auf dem Fruchtknoten als Honig 
abscheidendes Organ 380. 

— bei Rafflesia 873*. 

Diskusbildungen bei Capparidaceae 913*, 
914*, 915*. 

— bei Resedaceae 924*, 925*. 

Diskusdrüse in den Blüten von Rhoea- 
dinen 903*. 

Diskuslappen um die Frucht von Oreo- 
bolus 768*, 769. 

Dixon über Pollen bei Pinus 280. 

Dolde 404, 405*. 

— (zusammengesetzte) 405*. 

Don über Athrotaxis 116. 

Doppelnadel von Seiadopitys 124, 242*, 
Dis, 244, Vergleich mit Pinusnadeln 
Poche Bafruch 1. Befrucht 

Doppelte uchtung, vgl. uchtung. 

Dorn an den Tapetrieben bei Euber- 
beris 593*. 

Dorsiventrale Formen bei Commelinaceae 
sind abgeleitet 695, 696, 697. 

Dorsiventralität der Rhizome von Nuphar 
607. 


1004 


Drepanium (Infloreszenz) 406*. 

DRUDE über Borassus 551*. 

— über Cyelanthaceae 545. 

— über Palmaceae 546. 

Drupae 418. 

Drüsen, Honig bildende 365. 

— am Eingang der Blume gegen unbe- 
rufene Gäste 389*. 

— an Kelch und Blütenstielen gegen un- 
berufene Gäste 389*. 

— bei Cephalotus, in den Kannen 890. 

— bei Hedychium, epigyne, an der Griffel- 
basis = 

— bei Heliamphora 893. 

— bei Nepenthes 901. 

— bei Sarracenia 895*, 896*. 

— bei Zingiber, epigyne, lang fadenförmig 
841*, 842. 

DupLeY über Phyllospadix 658. 

Duft der Blüten als Lockmittel für In- 
sekten 385—387. 

DUMmkeE über parietale Zellen 733. 

Dun4AL über Dedoublement 366. 

Durchgangszellen der Orchidaceae- Wur- 
zeln Bahr. 


Durchlaßzellen bei Alisma 658. 

— in der Wurzel von Zostera 658. 
Dus&n über Drimys 447. 
DurTAıLLy über Nuphar 607. 
DyEr über Lodoicea 552. 


E. 


EDGEWORTH über Aponogeton 660*. 

EHRENBERG über Halophila 648*. 

Dapyen bei Sys Hr ermen 411*, 412*, 

13; Bildung 504, früher fertig als das 

Endosperm 115. 

Eiapparat der Phanerogamen als 2 Arche- 
ee eier 434, m 

s eine reduzierte Archegongru 

aufgefaßt 432. Siege 

— (richtiger) fehlt Tulipa 740*, 741. 

Resclldung bei Peperomia 504-509. 

Eichen vgl. Ovulum 72. 

EICHLER über Actinostrobaceae 141, 142, 

— über Agathis 29*. 

über Asarum 866*. 

über Balanophoraceae 888. 

über @ Blüte bei Coniferen 125, 126. 

über Callitris 143*. 

über COanellaceae 471. 

über Oannaceae 838*. 

über Capparidaceae 911*, 

über Cedrus 270*. 

über Cephalotaxus 194*, 

über Cephalotus 890. 

über Chloranthus 511*. 

über Commelina 698*. 

über Coniferen 211, 212, 218. 

über Cryptomeria 219. 

über Cunninghamia 49. 

über Cupuliferae 945*, 946. 

über Oytinus 884*, 

über Daerydium 66*. 

über Delphinium 583, 


SRSahenrarr Eee 


Sachregister. 


EICHLER über Drimys 448. 
— über Gnetum 349. 

— über Juniperus 150*, 
über Kaempferia 840*. 
über Lauraceae 478. 

über Lemna 537*, 

über Maranta 843*., 

über Nuphar 608*. 

über Nymphaea 611*. 
über Phyllocladus 90*. 
über Potamogeton 662*. 
über Podocarpus 75*, 76*, 
über Resedaceae 924*, 
über Rhoeadinen 903*. 
über Ruppia 668*. 

über Sarraceniaceae 889 
über Sciadopitys 242*, 
über Taccaceae 828, P 
über Taxodium 228, 229*, 
über Tetraclinis 148*, 7 
über Thujopsis 134*, 

über Torreya 161*. 

— über Tsuga 257*. 

— über Welwitschia 324. 
Einrichtungen zur Sicherung der 
bung 370—375, Fig. 220—229. 
Einteilung von Abietineae 250, 251. 
— von Abies 261—263. 
von.Actinostrobaceae 141, 142. 
von Agavaceae 806. vu 
von Alismataceae 626. 
von Alliaceae 732. 
von Amaryllaceae s. str. 811, 
814. RRELRE 
— (8. er 801. 2 
von Amorphophalleae 526. 

von Anemoneae 583. ag 
von Anguillarieae 721. 
von Anonaceae 459. 
von Anonales 442, 
von Araceae 514, 516. 
von Araucaria 30, 31. 
von Araucariaceae 17, 
von Areae 529. 

von Aroideae 527. 
von Asparagaceae 744, 745. 
von: Asphodelaceae 723. 

von Berberidaceae 589. 
von: Berberidoideae 591, 592. 
von Blyxa 647. 
von Bromeliaceae 85. 
von Burmanniaceae 829. 
von Caltha 574. 

von Callioideae 522, 

von Calycanthus 474, Ko 
von Cariceae 773, 774, 775. 
von Centrolepidaceae 71. 
von Cephalotaxus 193, 194. 
von Chloranthaceae 511, 512, 
von Colchiceae 719. Ra: 
von Colocasieae 534, 535. 
von Colocasioideae 534. 
von Commelinaceae 694. 
von Coniferen 1, 2, 3, 4. 
— nach VELENOVSKY 125, 
von Crocoideae 79. 


FIEFFFEFELTILETEREL 


Dracaenaceae 750. 
hedra nach den Brakteen 298,299. 
iocaulaceae 707. 


7 
in Sektionen 150. 
2.078. 


Marantaceae 844. 
vor _Melanthiaceae LET, 719, 721. 
n Menis aceae 598. 


75—478. 


naceae 761. 
(Monandrae) 851, 852. 
 Palmaceae 546. 
Papaveraceae 904. 

n Papavereae 906. 

n Peperomieae 499. 

n Persioideae 481. 

n Philodendroideae 523. 
n Picea 251, 252. 

— von Pinus 274—278. 


n Podophylloideae 589. 

n Polycarpicae 440, 441. 
Pontederiaceae 713. 
"Rafflesiaceae 868. 

ı Ranales 565, 566. 
Ranunculaceae 566, 567. 
Ranunculinae 585, 586. 
Resedaceae 924. 

von Restionaceae 712. 

von Saururaceae 493. 


Sachregister. 


1005 


Einteilung von Scheuchzeriaceae 649. 
— von Seillaceae 742. 

— von Smilaceae 760. 

von Staurostigmateae 529, 
von Stemonaceae 793. 

von Stratioideae 633. 

von Taccaceae 828, 

von Taxales 160. 

von Taxodineae 219. 

von Terebinthaceae 941. 
von Thuja 120. 

von Tofieldieae 721. 

von Triglochin 649. 

von Triuridaceae 688. 

von Trochodendraceae 456. 
von Tsuga 256. 

von U ieae 721. 

von Vellosiaceae 803, 804, 805. 
von Veratreae 718. 

von Zingiberaceae 839. 

— von Zomi 529, 


EEFEFELEE EP EIER 


— antitroper 419. 
arcuatum 419. 
aufgerollter 419. 
campylotroper 419. 
ceircinnatum 419. 
conduplicatum 419. 
contortum 419. 
curvatum 419. 
gekrümmter 419. 
erader 419. 
bringförmiger 419. 
hemieyclicum 419. 
homotroper 419. 
lateraler 419. 
ea bei Dioscorea und Tamus 


SRERTRNRESTEN, 


orthotroper 419. 
peripherer 419. 
rectum 419. 
ringförmiger 419. 
schraubenförmiger 419. 
spirale 419. 
rfederförmiger 419. 
zentraler 419. 


ndosperm an, 693. 

— bei Gramineae 779”. 

— bei Halophila 671*. 

— bei Magnoliaceae 443. 

— bei Widdringtonia 148*. 

— bei Zannichellia 671*. 

— bei Zostera 671*. \ R 

Embryoentwickelung, apogame bei Angio- 
spermae 417. £ 

— bei Allium auch aus Antipoden und 
Synergiden 417, 734*. 

— bei Angiospermen 415*, 416*. 

— bei Araucaria 48, 49*, 


1006 


Embryoentwickelung bei Balanophora, aus 
dem Endosperm 417. 

— bei Casuarina 938*., 

— bei Cephalotaxus 203*, 204. 

— bei Ceratophylium 614, 615%, 

— bei Coelebogynen, aus den Nucellar- 
zellen 417. 

— bei Cryptocoryne 533*, 534. 

— bei Cryptomeria 228, 

— bei Drimys 450*. 

— bei Elodea 645*, 646*. 

— bei Enalus 638*, 639*, 640. 

— bei Ephedra 306*, 307*, 

— bei Ela 708, 109*, 

— bei Gnetum 360. 

— bei Gramineae 791. 

— bei Guzmannia 821*. 

— bei Halophila 657*. 

-— bei Hypecoum 908*. 

— bei Iris aus den Synergiden 417. 

— bei Juniperus 160. 

— bei Najas aus einer Synergide 734*. 

— bei Nelumbo 606*. 

— bei Nymphaeaceae 612. 

— bei Peperomia 504*. 

— bei Phyllocladus 97. 

— bei Picea 256. 

— bei Piper 497*, 498." 

— bei Podocarpus 85*, 86. 

— bei Potamogeton 665*, 666. 

— bei Pseudotsuga 269. 

— bei Ruppia 670, 671*, 672. 

— bei Sagittaria 630*, 631*. 

— bei Sarracenia sgg*, 899. 

— bei Saururus 491*, 492. 

— bei Seiadopitys 249%, 

— bei Sciaphila 691*, 692*. 

— bei Sequoia sempervirens 112*, 113, 

— bei Symplocarpus 522, 

— bei Taxodium 241*. 

— bei Taxus 192*, 193. 

— bei Thuja 133*, 

— bei Tillandsia 820, 821*, 

— bei Torreya taxifolia 181*, 182. 

— bei Trieyrtis, Stärkeverteilung 721, 722. 

— bei Triglochin 652*. 

— bei Tsuga 259, 260*. 

— bei Welwitschia 343, 344*. 

— bei Zostera 656*, 657°*, 

Embryogestalt bei Öruciferae 917. 

. Embryologie von Butomaceae 632. 

— von Zostera 656*, 657*, 

Embryonalplatte bei Welwitschia 343, 344*, 

Embryonen ohne Suspensor 709. 

— ungegliederte, verschiedene Beispiele 416. 
— bei Cephalotaxus, sekundäre aus dem 
=: rimären durch S Sprossung 203*, 204. 

sr Monokotylen, verschiedene Typen 


— be Podocarpus, bisweilen vier aus einem 
Archegonium 85*, 

— bei Torreya taxifolia, "akzessorische 182. 

Embryosack, Allgemeines, Cytologie, Deu- 
tung 745—749, 746*. 

— als Makrospore 410. 

— als Makrosporenmutterzelle 410, 411. 


Sachregister. 


Embryosack, in mikropyläre und 
ii Hälften geteilt, 628, 629. 
4 Penn: große Variabilitä 
ahl der Kerne 515. 
— bei Enalus 638*, 639*. 
— bei Gnetum Ula 350*, 351*, 352. 


— bei Lilaea 653 
— beiN enhthytis und Aglaonema 
ge sehr reduziert, bis 


Synergiden und Antipoden 
fehlen 515. 2 
— bei Orchidaceae 857. 5” 
— bei Pandanaceae, große Ke 
— bei Pennaeaceae und Eu 
ist eine sekundäre Bildung 435, 
— bei Peperomia, das Aequivaler 
4 Makrosporen 508, 509. u 
— — bildet 4 Archegonien, jede i 
spore eines 509. 
— — ist eine Makrosporenmutte 
— bei Phanerogamen, verschiede 


tungen 432—436. 
_ Hain otamogeton 664, 665*, 


Arge a hi 
12* 


111,3 BR. 
— bei ar ee igantea, nur einer ) 
reifen Samenknospen 115%. 
— bei Sparganium 561*, 562. 

— bei Triglochin 652*. 
— bei Welwitschia 337*, 338*, 339% 
Ber erg. bei Torreya ca i 
168. 
— bei Tulipa 740*, 741. 
Embryosackentwickelung, Allgeı 


— bei Alismataceae 627. 
— bei Allium 734*,. 

— bei Araceae 515. 

— bei Artocarpus 747. 
— bei Asperula 747. 2 
— bei Avena 747. a 
— bei Casuarina 936*, 997%, 938*. 
— bei Convallaria 745. nur 
_ Bei een So 857, 
— bei ripedium as“ 
— bei Dre BETH"; 

— bei Dasylirion 752*, 

— bei Drimys 449*, 450*. 

— bei Eichhornia 747. 

— bei Elodea 645%. ; 

— bei Eriocaulon 708*, 709%. 
— bei Gnetum Gnemon 355* 
— bei Gunnera 748. 

— bei Heckeria 498*, 499. 

— bei Helosis 747. 

— bei Hypecoum 907, 908*. 

— bei Najas 682*, 684. 

— bei Nymphaeaceae 612. 

— bei Pandanus 747. 

— bei Paris 746. 

— bei Pennaeaceae 748. 

— bei Peperomia 504—-509, 747. 
hispidula 506*, 507*. 
_—.— m une 508*, "509. 

— bei Piper 497*, 

— bei Podostemaceae 748. 


era bei Pontederia- 


Smilacina 745, 746*. 

Thismia 832. 

Tillandsia 820, 821*. 

Torreya californica 167*, 168. 
ieyrtis 721. 


Zostera 656*, 657. 

yos Be meer in das Nucellargewebe 

osaekmutterzelle bei Gnetum Gne- 
355* 


’osackschläuche, vielleicht auch bei 
ım Ula 351*, 352. 
sackschläuche bei Welwitschia 337, 
Dar, 341°, 342*, 343%, . 
yoträger bei Angiospermae 415*, 416*. 
oträgeretage bei Podocarpus 85*, 86. 
genzen der Frucht von Enalus 640. 
CHER über Actinostrobaceae 142. 
ber Araucaria 30. 
über Glyptostrobus 228. 
über ! odorum 800*. 
über Widdringtonia 145. 
karp 41 


renc hymatisch bei Menispermaceae 


Ar ein modifizierter Embryo 433. 

nackt bei einigen Samen 419. 

bei der Rumination aktiv 182, 183. 

ruminiertes 419. 

i Aglaonemeae fehlt 523, 

‚bei Anoneae ruminiert 469. 

bei Araceae, bei einigen Arten normal 516. 

bei. den meisten vom Anfang an 

iert 516. 

bei Anthurieae fehlt 517. 

bei Balanophora, Embryoentwickelung 

aus diesem 417, 

‘bei Bromeliaceae, mehlreich 815. 

i Canellaceae, nicht ruminiert 471, 472. 

i Colocasioideae (fehlt ze Men 534. 

i Dracaenaceae, fleischig oder hart 750. 

bei Enantioblastae mehlig 693. 

bei Ephedra, physiologisches 306*, 307. 
i Gnetum 349. 

Hedera ruminiert 470. 

i Hydnoraceae sehr hart 887. 

i Magnoliaceae nicht ruminiert 443. 

i Myristica ruminiert 469, 470*. 

‚bei Nelumbo 605, 606*. 

bei Orchidaceae fehlt 847. 

i Palmaceae hart, oft ruminiert 546. 

bei Palmae 469. 

i Papaveraceae ölhaltig 904. 

i Phyllocladus ruminiert 173. 

bei Phytelephas Bet Elfenbein) 548. 

bei Pothoideae (fehlt den Anthurieae) 517. 


„ Sachregister. 1007 


Endosperm bei Ranales 565. 

— bei Sciaphila 691, 692*. 

— bei Syngonieae fehlt 534. 

— bei Taxus, Kernvermehrung 191®, 

— bei Torreya ruminiert 469. 

— — californica ruminiert 172*, 173, 
Endospermbildung, Allgemeines 492, 493. 
— verschiedene Typen 629*. 


— bei Angios ae 415. 
— bei len Kurbeaand: nicht erst freie- 


ee sondern sofort Endospermzellen 


— bei Cabomba 714. 
— bei Castalia 714. 
— bei Casuarina 939. 


.— bei Cephalotaxus 199*, 200. 


— bei Coniferen 114*, 115. 
— bei Corydalis 910. 


— bei Cryptomeria auf Alveolenweise- 


225*, 

— bei Datura 629*. 

— bei Elodea 646, 714. 

— bei Eriocaulon 799*., 

— bei Heckeria, wahrscheinlich wie bei 
Peperomia 498*, 499, vom Anfang an 
cellulär 499. 

— bei Musaceae 838. 

— bei Najas 629*, 684, 714. 

— bei Nymphaea 714. 

— bei Nymphaeaceae 612. 

— bei Orchidaceae 858. 

-— bei Peperomia 504*, 505, 509. 

— — hispidula, vom Anfang an cellulär 507. 

— bei Piper 497*, erinnert an Prothallium- 
bildung der Coniferen 497. 

— — Betel 499. 

— bei Potamogeton 666, 714. 

— bei Pontederiaceae 713, 714*, 

— bei Rafflesia 876, 877*. 

— bei Ruppia 670, 714. 

— bei Sagittaria 628, 629*, 714. 

— bei Sarracenia 898*, 899. 

— bei Saururus 491*, 492, 714. 

— bei Sequoia gigantea auf Alveolenwege 
110, 115*. 

— — sempervirens 109*. 

— bei Thismia 832, 

— bei Tillandsia 714, 820, 821*. 

— bei Zannichellia 714. 

— bei Zostera 658*. 

Endospermnucleus (primärer) bei Angio- 
spermae 414. 

— Hubtsbung bei Peperomia 505. 

— Entstehung aus 14 Nuclei bei Pepe- 
romia hispidula 507*. 

— sekundärer 432. 

Endospermzellbildung bei Sparganium 561*, 
562. 

Endothecium in den Antheren 408, 

— bei Cryptocoryne 532, 533*, 

Endospor der Makrosporen von Micro- 
cachrys 62*, 63. 

Enpriss über Pilostyles 881*, 882*, 

Energiden (3) bei Podocarpus 83. 

ENGLER über Aponogetonaceae 659, 660*, 
661*. 


l 


nn du VB GE 1 2 N al a 7 


1008 


} 


ENGLER über Araceae 514, 515, 516, 517, 

518*, 519*, 520, 521*, 522*, 523, 525*, 

527*, 528*, 529*, 531*, 535*, 536*. 

über Arum 529*. 

über Asparagaceae 744. 

über Balanophoraceae 888. 

über Casuarina 931, 933*, 940. 

über Oeratophyllaceae 612, 613*, 614. 

über Oyanastraceae 793*. 

über Dracaenaceae 750. 

über Eichhornia 713*. 

über Equisetum 932*, 

über Flagellariaceae 766*. 

über Holrcmnan 512*, 

über Houttuynia 492*, 

über Juliania 941. 

über Lactoridaceae 487*, 488. 

über Liliaceae 716. 

über Mayaca 703. 

über Nepenthales 889. 

über Ophiopogonaceae 761. 

über Piperaceae 493. 

über Piperinen 488. 

über Rhoeadinen 903. 

über Saururaceae 489, 490*. 

über Sarraceniales 889. 

über Schoenocaulon 718*. 

über Sparganium 560*. 

über Spirodela 538. 

über Stemona 792*, 

über Triuridaceae 688. 

über Triuris 689*. 

über Typha 563*. 

über Veratreae 718. 

über Welwitschia 324. 

über Früchte 417. ; 

über primitive Eigenschaften in Angio- 

spermen-Blüten 428. 

— und PRANTL über Actinostrobaceae 142. 

— — über Cryptomeria 219, 222*, 

ENGELMANN über Tsuga 256. 

Entomophile Blüten, mögliche Entwicke- 
lung der anemophilen aus diesen 425. 

— — vgl. auch Insektenbefruchtung. 

Entstehung der Monokotylen 502—504. 

Entwickelungsphasen ee) der 
Angiospermenblüte 422, 423. 

Epiblast am Gramineen-Embryo 779*., 

‚Epichilium von Orchidaceae 847. 

is höckerig bei Nelumbo-Blättern 
603. - 


— verdickt, bei Ephedra 291. 

-Epikarp 417. 

Epimatium bei Abietineae, eine Samen- 
schuppe 73. 

— bei Dacrydium (PILGER), ein fertiler 
adaxialer Blattlappen 72, zweites Inte- 
gument 72. 

— — eine Samenschuppe 73. 

-—— bei Miecrocachrys 62*, 63. 

— (PILGER) bei Saxegothea 57*, 58*. 

— fehlt den abnorm abaxial gestellten 
Makrosporangien bei Saxegothea 61. 

Episepale Staubblattkreise 364. 

Epipetale Staubblattkreise 364. 

‚Episepalie bei Trollioideae 568. 


ERBE I LEE Ta TR LE 


Sachregister, 


'— spiralig verdickt bei Eriocaulon 


Epitheliale Zellen des Endosperms 
reya californica 169*, 
Ernährung der Bromelieae 819, 
Ernährungsgewebe im 9 Prothalli 
Welwitschia 340. 
Ernährungsprothallium bei Welw: 
re des ® Proth 
Ephedra 303, 304. 
Erneuerungssprosse bei Coelog 
ERNST über Gunnera 748, 
— über Paris 745, 746. 
— über Rafflesia 876. 
— Thismia 829, 831*. ” 
ERRERA über Blumeneinrichtun 
Ersatzbündel im Gefäßbündels; 
& Blütenachse bei is 
Enanthostrobilus, Definition 431 
Form 431, 432, : 
a nn sad bei vielen 
> 


oO ; 

Eustelie bei Agathis und Arauc: 

— bei Coniferae 6. 

— bei Ephedra 292. 

— Uebergangsformen bei Sigilla 

Exine der Mikrosporen von 
244, 245, an 

— der Pollenkörner 408. 

— fehlt den Pollenkörnern von © 
lum 614. 


B\% 


— von Torreya californica wird 3 
165*, 168. Erf 

Exkreszenztheorie der Coniferen] 

Exodermis der Orchidaceae-Wu 

Exospor fehlt den Makrosporen 
caria 46. 

= y Makrosporen von Microca 
3. 


“ 


y 


Fächel, Infloreszenz 406*. 
Faisceau r&parateur — Ersatzb 
Farbe der Blüten als Lockmit 
sekten 382—385. 
Farbstoff, brauner, in Blüten 474. 
— der Kronenblätter 365. Kan 
— zwei in Blüten verschiedener 
. 473, 474, Eu 
FERGUSON über Lilium 741. 
— über Pinus 280*, 281*, 282*, 
Filament bei Gnetum, Anatomie 
— der Stamina, verschiedene Fo 
— der Staubblätter bei Berberis r 
Filamente ame elt, bei Cochlioste 
FISCHER über Keimungsreize 666, 
Fırrins über Orchidaceae 855, 
Fixierungsmittel für Widdringto 
Flachsproßtheorie der Coniferen 
— der Cupressineenblüte 23. 
FLEMMINGs schwache Lösung sehr 
Sequoia 107. 
— starke Lösung für Sequoia 107 
aaa Kr a. 687* 
uga t bei Dipterocarpeen 
Fiugb ae} des Pollens der Abiet 


ı den : Sporophylien von Arau- 
ectio Kutacta 40*. 

ens bei Phyllocladus 94. 

Se Marantaceae 843*. 
nodien bei Marantaceae 843*. 
auf den Ovula von Seiadopitys 


tropfen auf den Ovula bei Ephe- 


yle von Taxus 192. 
| cht 417. 
ı Samen von Torreya californica 


cariaceae 16, 17, 42, 43. 
en von Brasenia in Europa 601. 


»r Transfusionsgewebe 22. 
über Anacardiaceae und Juliania 


418, einfache, zwei und mehr- 
„Akchia, Beeren mit mehrreihigen 


norphophallus, Beeren 526. 
emone, Nüsse 576*. 

"Anonaceae 459. 

Araceae beerenartig 514. 

Arisaema 531*. 

Arum, Beeren 529*, 

Ascarina, Steinfrucht 512. 
'Asphodelus, lokulizide Kapsel 722, 


'Butomaceae, Balgfrüchte 631. 
Calamus 552* 


us 2 
Calycanthaceae, Schließfrüchte 473*. 
Ceratophyllum 613*. 

hloranthus, Drupa 511. 
Clematidinae 585. 

Cocos 554*, 555. 

)lchicaceae, septizide Kapsel 716. 
lchiceae, septizide Kapsel 719, 720*. 
Commelinaceae (Ausn. Pollieae), 


Convallariaceae 716. 

en, eigentümliche lange Bee- 
Dioscoraceae, Beeren oder geflügelte 
'Eupomatia, Beeren 467, 468*. 
Euptelea, Samara 457, 458*. 


, Botanische Stammesgeschichte. III. 


Sachregister. 


1009 


nn erg; 556*, 

— bei Gilliesiaceae, lokulizide Kapsel 735. 

_ 2“ re Ula 350. EN 

— bei Gramineae, Caryopsis 778; eini 
Ausnahmen 778, 779. h2 ” 

— bei Hedyosmum, Steinfrüchte 512*. 

— bei Hypecoum mit falschen Scheide- 
ade 907*, 

— bei Hypoxis, Kapsel 802*, 

— bei Illieium 451,.459*. 

— bei Juliana 942*, 944*, 

— bei Lasia, Beeren 526. 

— bei Lauraceae, beeren- oder steinfrucht- 
artig 479, 481*, 483*, 

— iliaceae (s. str.), lokulizide Kapsel 

— bei Lomandraceae, septizide Kapsel 763. 

— bei Magnoliaceae, oft melfrüchte 443, 

— bei Menispermaceae, einsamige Stein- 
früchte 597. 

— bei Myristica, Beeren 469, 470. 

— bei Myrothamnus, Kapsel 512. 

— bei Nigella 576*. 

— bei Palmaceae 546, 547. 

— bei Pandanus, vielfächerige Drupa 558*. 

— bei Peperomia, Beeren 500. 

— bei Philodendron, Beeren 524. 

— bei Piper, Beeren 496* 

— bei Pollieae, Beeren 702. 

— bei Pontederiaceae, Schließfrüchte 713*, 

— bei Ranunculinae, Nüsse 585*. 

— bei Ruppia 668*. 

— bei Saxegothea 54*, 86, 87, Oeffnungs- 
weise 87. 

— bei Schizocapsa, Kapsel 828. 

— bei Sparganium, Drupa 560*, 561. 

— bei Stylochiton, Beeren 529. 

— bei Tacca, Beeren 828. 

— bei Torreya californica 162. 

— bei Trochodendron 456. 

— bei Vallisneria 642*., 

— bei Veratreae, septizide Kapsel 717*, 718. 

Fruchtbildung bei Ananassa 820, 

— bei Juniperus 160. 

Fruchtblatt der Cupressineae, Deutung 
nach EICHLER 125, 126; nach DELPINO 
126. / 

Fruchtblätter frei bei Drimys 447. 

— Entwickelung 396, 397, 398. 

— ER von Makrosporophyllen 363, 
367. 

— (Uebergang, in) von den Laubblättern 
bei Thuja 127, 128*, 129. 

— bei Thuja sind einfach 129. 

— verwachsen bei Zygogynum 447, 451. 

Fruchtblätterkreis 364. 

Fruchtdimorphie bei Lilaea 652, 653*. 

Fruchtformen bei ae riläomeiert 914*, 915*. 

Fruchtknoten, Anordnung bei Magnoliaceae 
443. 

— Aenderungen nach der Bestäubung, Or- 
Deere 32 

— (a R 

— Definition 362, 363. ‘ 

— Drehungen zur Begünstigung des In- 
sektenbesuches 388. 

64 


1010 


Fruchtknoten, eigentümlicher Bau bei 
Rafflesia 873, 874*. 

— einfächerig bei Monodoreae 466. 

— Entwickelung 396, 397, 398. 

— halbunterständig bei Saruma 866. 

— halb unterständiger 363. 

— oberständig, bei Anonaceae (Ausnahme 

Eupomatia) 459. 

— bei einem Teil der Anonales 486. 

— bei Berberidaceae 589. 

— bei Calycanthaceae 486. 

— bei Enantioblastae 693. 

— bei Hernandiaceae 486. 

— bei Lauraceae 486. 

— bei Nuphar 608. 

— bei Sabadilla 718*. 

oberständiger 363. 

synkarp 362. 

— bei Lauraceae 478, 479. 

unterständig bei Anonaceae 486. 

— bei einem Teil der Anonales 486. 

— bei Aristolochiaceae (Ausn. Saruma) 


66. 

— bei Calycanthaceae 473. 

— bei Canellaceae 486. 

— bei Eupomatieae 466. 

— bei Hedyosmum 512. 

— bei Magnoliaceae 486. 

-— bei Myristicaceae 486. 

— bei einigen ger Feng 761. 

— bei Seitamineae 855. 

— bei Trochodendraceae 486. 

— zum Teil bei Veratreae 

Sabadilla) 718. 

— unterständiger, 363. 

— — Entwickelung 399, 400*., 

Fruchtknotenbau bei Hydnora 887*, 

— bei Prosopaunche 887*. 

Fruchtschuppe bei Cryptomeria, so vielen 
Blättern eines Axillarsprosses homolog 
wie die Crista Zähne hat 221*, 222. 

— bei Oupressineae, Deutung nach CELA- 
KOVSKY 125. : 

Fruchtzapfen, fleischig bei Juniperoideae 98. 

— holzig bei Cupressoideae 98. 

Fruchtwand, Bau 417. 

Frühjahrsholz bei Agathis 20*. 

Fruktifikation von Bennettites als Inflores- 
zenz gedeutet (PEARSON) 325, oder nach 
WIELAND als hermaphrodite Blüte 325. 

— weibliche bei Coniferen 2. 

FRYE über Casuarina 937, 938*, 939. 

-— über Eiapparat bei Casuarina 433. 

Fusır über Binkeo 215. 

FULLMER über Mikrosporenzahl 725. 

Funicularappendix bei Juliania 947*. 

Funiculararillus bei Nymphaea 611. 

Funiculus 412*, 

— Allgemeines 72*. 

a. ar bei Anacardiaceae 

47. 

— bei Brachyspatha 927. 

Fusion von Bauchkanalnucleus und Ei- 
nucleus 85. 

Fußbildung am Hypokotyl von Welwit- 
schia 316. 


ee 


FFrrERIeI tl 


(Ausn. 


Sachregister. 


6. 


Galbuli (Q Infloreszenz) bei Ep 
GAERTNER über Nelumbo 606. 
Galea von Pterostylis 852, 853*. 
Gallenbildung bei Picea 253%. 
ee ps zen Per 379. 
ameten d, uktion bei Gymno 
201, 202. u E 
Gamosepalie bei Cissampeleae 597. 
Gamopetalie bei Cissampeleae 597. 
Gartenformen von Taxus baccata 
GR RERRE der Blätter von 


GATES über Oenothera 837. 

GAUDICHAUD über Phytel, 

Gefäßbündel bei Agathis, der 
schuppen 28, 29*, Be 

— bei Araceae, Keimpflanzen 5 

— bei Araucaria, konzentrische 
Rinde 35, 36*. RE: 

— — Bidwillii, zwei in der S 
basis 41, Do nach \ 
und SEWARD 41, 42. 

— bei Monokotylen, doppelte i 
donarstiel, ist eine sekundäre 
er 503. 

— bei Ephedra, Wurzeln 293. 

— bei Gnetum, Filament 349, 

— bei Gramineae, Ligula 776. 

— bei Juniperus, Blätter 150. 

— bei Phyllocladus, Blätter 92*, 

— bei Podocarpus, endarch, ko 
der & Blüte 83*, | 

— bei vielen, Done z 


Sten k Era 

— bei Potamogeton (und Pots 
ceae im weitesten Sinne) 663, 

— bei Saxegothea, kollaterale in 
Blütenachse 60. = 

— — (Stamm), kollateral 53. 

— bei Taxus, kollateral in den 
donen 93. 

— bei Torreya californica, im Ari 

— bei Triglochin, im Blütenste 

Sn ua ent 650, a ko 

— bei Welwitschia, im ) 

— bei Welwitschia, Fohlen de 
der & Blüte 328. Da Ne 

— bei Zygadenus, im Kotyledon 718 

Gefäßbün ee bei Burm 
Stengel, in einem Kreise 833 

— bei Clintonia 745. 

— bei Coniferen 494. 

— bei Dikotylen 494. 

— bei Dioscoraceae 823. 

— bei Houttuynia 492*, 493. 

— bei Monokotylen 494, 

— bei Nymphaeaceae in den 
monokotylenartig 598. 

— bei Pinus (Samenschuppe) 3. 

— bei Piperaceae 493. ; 

— bei Pipereae 494, 495. 

— bei Podophyllum und einigen 2 
Dikotylen im Stamme, monokot; 
artig 594. a 


Sr 


‚delanordnung bei Saururaceae 489, 


system des Blattes von Wel- 
19*, 


ostyles 882*, 883. 
Ranun eae, bei vielen wie bei 


n Blättern bei Cy: 
Blüte bei Agathis 29*, 30. 
Blüte bei Kasihie 27* 28. 
Blüte bei Araucaria 40, Al*, 
Blüte bei Araucaria 38, 39*, 
lüten bei Cabomba 601. 

® Blüte bei Cupressineae 123, 


126. 
bei Ephedra 300, 301. 
den & Blüten bei Ephedra 297*. 
Blüte bei Microcachrys 63. 
— bei Phyllocladus 93. 
1 2 Blüte bei Phyllocladus 96*, 


bei Pinus 41*. 
der 3 Blüte bei Podocarpus 82*. 
der 9 Blüte be bei Bazognthen 4", 60 
üte bei ea 
— bei Torreya 161. e 
der $ Blüte bei Torreya 161. 
Blüte bei Welwitschia 328. 

den Brakteen bei Welwitschia 327. 
in den Coniferenkegeln (Deutung nach 
?) 211, 212. 
- (Van TIEGHEM) 208. 

der Crista von Cryptomeria 222, 


ar von Araucaria Sectio 


en Infloreszenzen bei Welwitschia 
329*, 330, Vergleich mit Colpo- 
ylon und Medullosa 329. 

den Keimpflanzen von Taxus 193. 
den Kladodien von Phyllocladus 92*, 


den Kotyledonen bei Stemonaceae 


— bei Ephedra 308*, 309 

de, Barbie bei Welwitschia | — 
5 tstehung der otyl- 
\del 318%. 8 et 

den Samen von Cephalotaxus 204, 


von Torreya californica 173, 174*. 
den Stämmen von Phyliocladus 92*, 


Sachregister. 


320, mit blinden Endi- 


1011 


Gefäßbündelverlauf in den Vorblättern von 

Gefäßurchb ne 
äßdurchbrechu leiterförmige) bei 

oliaceae Fr m 
i Myristica 468. 

Gefäße, echte fehlen bei primitiven Angio- 
spermen (HALLIER-SENN) 426, 431. 

— — — bei Coniferae nach HABERLANDT 
und STRASBURGER; anwesend nach 
COULTER und ÜHAMBERLAIN im pri- 
mären Xylem 6, 7, 

— — — dem sekundären Xylem bei 
Coniferae 6, 7. 

_ — — Drimys und Zygogynum 444. 

Geleitzellen, Funktion 10, fehlen den Coni- 
feren 10. 

— der Siebröhren bei Drimys 449, 450. 

Gelenk (Struma) der Marantaceae 843. 

Gelenkbildung fehlt den Cannaceae 839. 

x-Generation Abies S 264. 

balsamea 9 264. 

— bei Actinostrobus, unbekannt 143, 

— bei 4 Vai & 30. 


_ — bei bei Alltam 734*, 
_ zer Angiospermen 3, Allgemeines 409*, 


— — 9, Allgemeines 410, 411*, 412*, 
— bei Araucaria d 46* ‚47, 48. 
45, 46. 
— bei Athrotaxis unbekannt 116. 
— bei Biota 5 Fe 
— — 1 13%, 
— bei Gallitrie d& 2 ier_10. 
147—149. 
— bei Casuarina 9 936*, 937*. 
— bei Cedrus unbekannt 271. 
— bei Cephalotaxus / 198*, 199*, 
Q 198*, 199*, ‚ 201*. 
— har Convalleria u 203°, 294. 
— bei tomeria 
wi 225*, 226*, 297%, 
_ — bei Cupressus Gowenianus 138*. 
— bei Daerydium & 66, 67*. 
 rniasgrnr: 73. 
_ — bei rimys 9 449*, 450*. 
— bei Elodea 645*, 646%. 
— bei Ephedra 4 301, 302*, 305*. 
— — 2 302, 303*, 304*, 
— bei Fitzroya, unbekannt 144. 
— bei Gnetum d 358 


— bei Gnetum, Gnemon d 356*, 357. 
bei "Gnetum Ula 2 351*, 352*, 353. 
— bei ERBEN 79-791. 


— bei Hypeco 907, 908*. 
— bei Juniper verus we ss, 156*, 157*. 
nat ee. 157. 158*, 159%. 

_ bei eteleeria unbekannt 265. 
— bei Larix 274. 
— bei Libocedrus & 137*. 
137*, 139*, 140*, 
— bei Magnolia ziemlich ERROR 446 
— bei Microcachrys & 62*, 63 
— bei Najas 684. 
64* 


1012 


x-Generation bei Peperomia 504—509. 

— bei Phanerogamen 9, Erklärungsver- 
suche 432—436. 

— bei Phyllocladus £ 95*, 96*. 

Q 96*,.97. 

— bei Picea 9 255*. 4 

— bei Pinus & 279, 280*, 281*, 282*, 
E 282, ee E 

— bei Podocarpus d 82*, 83. - 

0 848, 80°, 86. 

— Pseudolarix unbekannt 272. 

— bei Ta & 266, 267*. 

— bei Rafflesia 875, 876, 877. 

— bei Ruppia 4 668, 669*. 

2 HO*. 

— bei Sarracenia 897*, 898*, 899. 

— bei Saururus 491*. 

— bei en & 5b, b6*, 57. 

— bei Sciadopitys d 244*, 245*, 246. 

Q 246*, 247*, 248*, 249*, 

— bei Scilla 742*, 743. 

— bei Sequoia sempervirens Z 106-108, 
107*, 108*. 

108, 109*, 110*, 111, 112*. 

— bei Smilacina 745, 746*. 

— bei Taxodium 4 235*. 

— — 2 237, 238*, 239*, 240*, 

— bei Taxus ? 190—1%. 

— bei on & unbekannt 145. 

— — Q 14. 

— bei Thismia 832. 

 — bei Thuja & 130*, 131. 

130*, 131, 132*, 

— bei Tillandsia 820, 821*., A 

— bei De een) & 165*, 168, 169*. 

6 * 


— — taxifolia J 177*, 178*, 179. 
2.177*, 178*, 179. 2 

— bei Triglochin 652*. 

— bei Trieyrtis hirta 721*, 722. 

— bei Tsuga 2 258. 

— — d 258, 259*. 

— bei Tulipa 740*, 741. 

— bei Welwitschia $ 333—335, 334*, 335*. 

335—341. 

— bei Widdringtonia & 147—149. 

— — 2 147-149. 

— bei Zostera 656*, 657*. 

2 x-Generation bei Abies 260-263. 

— bei Actinostrobus 142*, 143. 

— bei Agathis 17—30. 

— bei Araucaria 33—45. 

— bei Athrotaxis 116*. 

— bei Biota 135*. 

— bei Callitris 143, 144. 

— bei Cedrus 269, 270*, 271. 

— bei Cephalotaxus 194—197. 

-— bei Oryptomeria 219-223. 

— bei Dacrydium 65*, 66*, 71—73. 

— bei Drimys 447—450, 448*. 

— bei Ephedra 289—301. 

— bei Fitzroya 144*. 

— bei Gnetum 345350, 352, 353. 

— bei Juniperus 149— 155. 

— bei Keteleeria 265, 266*. 


Sachregister. 


| 2x-Generation bei Larix 272, 


— bei Libocedrus 136*. 
— bei Magnolia 445*, 446. 
— bei Microcachrys 61, 62, 
— bei Phyllocladus 90— 9, 
— bei Picea 252, 253*. 2 
— bei Pinus 274—278, 276*, 
— bei Piper 495, 496*, 497*. 
— bei Podocarpus 73—81. 
— bei Pseudolarix 271, 272*, 
— bei Pseudotsuga 266%. 
— bei Saururaceae 489, 490. 
— bei ea rin: 52—54, 60. 
— bei Sciadopitys 242—244. 
— bei Sequoia gigantea 103, ? 
— — sempervirens 105*. E 
— bei Taxodium 228—236. 
— bei Taxus 185—190, 192, 19 
— bei Tetraclinis 143*, 144, 
— bei Thuja 120—122, 127 
— bei Thujopsis 134. 
— bei „LTR californica 
—175. 
— — taxifolia 175—178. 
— bei Tsuga 256-258. 
— bei Welwitschia 316-353. 
— bei Widdringtonia 145*, 146, 1 
— bei Zostera 655*, 656*. 
Generative Region des 9 Prot 
Ephedra 303, 304. 08 
— Zelle teilt sich bei Ruppia i 
there 669. NS. 
— — Teilung im Pollenschlaue 2 
— — Teilung bereits im Pollen! 
Genußmittel (Anlockung von 
380-382. _ = 
Geologisch älteste Coniferen : 
Geologische Entwickelung de 
Tüpfelung 10—12, 14—15. 
— — der Gramineae 785. 
— Verbreitung von Araucarieae 
— — von Cordaites 42, 43 
— — von Sequoia 103. 
— — von Torreya 160. a 
pe Arten von Peperomia 


Geophilie bei Amorphophalleae 
— bei vielen‘ Monokotylen 501, 
Gerbstoffschläuche bei Lactoris 
Gerbstoffzellen in den Früchten 

phar 608. | 
Geitonogamie 368. N 
Geruchstoffe bei Pflanzen 385 
Gewebe Ba im N 
Juniperus 157, 158*, 
GEYLER über Phyllocladus 90*, 
GILTAY über Anlockung von 
durch Farbe 385. 3 
GILG über Dilleniaceae 565. 
re (Klebmasse) bei Orchir 
Le 


Gleitzone der Blätter von Sarrs 
Gliederung der Stämme bei Ephed 

verteilung der Internodien 
Gluma von Gramineae 778*. 
GOEBEL über Dedoublement 366. 


über Entwickelung unterständi 
ıchtknoten 399, 400%, > 
ietale Zellen 733. 
rasenia 601, 602*. 
Cabomba 599, 600*. 
Cephalotaxus 196*. 
Cephalotus 890*, 891. 
Commelinaceae 696, 697. 
Er ae 

tocoryne 533*, 534. 

Cupressineen-Blüte 126. 
Darlingtonia 894*. 
Delphinium 583. 
Dioscoraceae 824*, 825*, 826*. 


Hydrocotyle 600. 
Hydromystria (Trianea) 539*, 
ris 799 


uniperus 152, 153, 154*. 
Lemna 537*, 539. 

Nelumbo 603. 

Nepenthes 900*, 901, 902*. 
Orchidaceae 862. 

Picea 252, 253*, 

Pilostyles 881*. 

Podocarpus 81*, 87*. 

Rafflesia 874. 

Ruppia 671. 

Sagittaria 627. 

Sarracenia 894, 895*, 896*, 899*. 
Taxus 188*. 

Tetraclinis 145. 

Woltfia 536. 

r Zostera 657*, 658. 

ART über Vellosiaceae 803*, 804, 


r 2 x- Generation der Pha- 


über Drimys 448. 

über Pseudolarix 271. 

SCHANKIN über Agathis 30. 

er Pinus 279. 
‘ über Tüpfelung bei Coniferae 

—11, 12*. 

über Araceae 515, 516. 

8 über Commelinaceae 702. 

OFF über B iera 232. 

- Definition 362. 

"reger RN (HAL- 
an kutogamie 872,373 

bewegungen und Autogamie 372,373. 
a3 4 > 

ule bei Aristolochia 867*. 

Izylinder bei Casuarina 935, 936. 

ITH über Burmanniaceae 829. 

er Sapria 879*, 880*. 

der Blüten als Lockmittel für In- 


blatt bei Spirodela 537*, 538. 
NARD über Chromosomenzahl bei 
iaceae 749. 
een 629*. Sn 

er ? x-Generation der Phanerogamen 


ed 


Sachregister, _ 1013 


GUIGNARD über H um 907 . 

—_ über Najas 734% Pa 

— über parietale Zellen 733. 

— über Pollen 409*, _ 

— über Reduktionsteilung 745. 

— über Tulipa 740*, 741. 

GÜNTHART über Cruciferae 917—922, 918*, 
919*, 921°. 

GÜRCKE über Halophila 648*, 

— über Ottelia 634*. 

— über Posidonia 659*. 

Gymnospermie bei Coniferen (BRowN) 
207, 218. 

— bei Ephedra und Bennettites in der 
Anatomie nachweisbar, physiologisch 
angiosperm 301. 

Gynodiöcie 370. 

Br age von Delphinium, spiralig 577, 


Gynomonöcie 369. 

Gynophor bei Angiospermen 363. 

— bei Capparidaceae 913*, 914. 

— bei Resedaceae 925*, 

— bei Typha 563*. 

Gynostemium, Aenderungen nach der Be- 
stäubung bei Orchidaceae 856, 857. 

— bei Aristolochia 867*., 


"— bei Pilostyles 881*. 


H. 


Haarbildung in der & Blüte von Richt- 
hofenia 878*. 

Haarbildungen an den Samen von Tilland- 
sia 818*, 819. 

— schuppenförmig bei Bromelieae 820. 

Haare an der Blütenkrone gegen unbe- 
rufene Gäste 38). 

— auf unterirdischen Stengeln 707. 

— birnförmige, bei Pilostyles 881. 

— bei Sarracenia 895*, 896. 

— der Blüten von Typha 563*, vielleicht 
reduziertes Perianth 563. 

— in den Infloreszenzen von Gnetum 348*. 

Haarzonen bei Heliamphora 892*, 893. 

HABERLANDT über Casuarina 931. 

— über Cyperaceae 767. 

— über Getäße bei Coniferae 6. 

— über Spaltöffnungen 931, 932*, 933. 

Habitus(umfaßtauch: Allgemeine 

Eigenschaften) 

von Abies 205*, 260, 261*, 263*, 264. 

von Aconitum 579*, 

von Acorus 520*. 

von Actaea 572*, 573. 

von Actinostrobus 142*, 143. 

von Adonis 586*. 

von Agapanthus 732*. 

von Agathis 17, 18*. 29*, 31. 

von Agave 806, 807*, 

von Akebia 595, 596*, 

von Alisma 626*. 

von Alismataceae 625, 626. 

von Alismateae 626. 

von Alliaceae 732, 733*. 

von Allium 733*, 


EL AN II ELF 


nn 


1014 


Habitus von Alocasia 535*. 


_ re Aloinaceae 725*, 726*, 727*, 728*, 
729*, 

— von Althenia 684, 685*. . 

— von Amaryllaceae s. str. 811, 812*, 


813*, 814*, 

von "Ambrosinia 532°.882, 
von Amorphophallus” 526, 527*, 
von Anamirta 597*, 

von Anemone 583*. 

von Anonaceae 458, 459. 
von Anthurium 518*. 

von Aponogetonaceae 659, 660*, 661*. 
von Apostasieae 850*. 

von Aquilegia 570, 571*. 
von Araceae 514. 

von Araucaria 33*, 34*, 38*, 
von Arisaema 530%, 53L". 
von Aristolochia 867*. 

von Aristolochiaceae 865. 
von Arum 529*, 530. 

von Asarum 866*. - 

von Ascarina 511, 512. 

von Asparagus 743%, 744, 
von Asphodelus 722) 723*. 
von Athrotaxis 116*. 

von Atragene 584*. 

von Barclaya 609*. 

von Batrachium 585*. 

von Berberidaceae 588. 

von Berberidopsis 588*. 
von Berberis 593*. 

von Biota 135*. 

von Blyxa 647*., 

von Boottia 634*., 

von Borassus 550, 551*. 
von Brasenia 601, 602*. 
von Bromeliaceae 814, 815. 
von Brugmansia 868, 869*, 870*. 
von Burmannia 832*, 833*. 
von Burnatia 628*. 

von Butomaceae 631, 632*. 
von Cabomba 599, 600*. 
von Cabomboideae 599. 
von Calamus 552*. 

von Oalectasia 764*. 

von Calleae 523. 

von Callitris 143*. 

von Oaltha 574. 

von Oalycanthaceae 473*, 
von: Canellaceae 472*, _ 
von Cannaceae 838*. 


BEREIT FE FEI SEIT FT ELISE LT LI FI I ISIS LEITER LIT HI 


von Carludovica 541, 543*, 
von Casuarina 933*. 

von Cassytha 485*. 

von Cedrus 270*, 271. 

von Centrolepidaceae 710*, 711. 
von Oephalotaxus 194*, 195*, 196*, 
von Cephalotus 890*, 891. 

von Öeratophyllum 613*, 614. 
von Chloranthaceae 511*. 

von Chloranthus 511*. 

von Cinnamomum 480*, 

von Clematidinae 584. 


ErFI EEE IT 


Kr Capparidaceae 911, 912*, 913*, 914*, 
15* 


Sachregister. 


Habitus von Clematis 584*, 


Bun DE NE A a NS an 


von Cochliostema 695*, 700. 
von Cocos 553*, 554*. 
von Colchiceae 719, 720*, 
von Colchicum 720%, 
von Commelinaceae 693, 694*, 
von Consolida 581, 582*. 
von Coptis 573. 

von Corsieae 834*, 

von Costus 840*. 

von Crocoideae 794, 795. 
von sie a a8 
von tocoryne . 
von Oryptomeria 219, 220, 
von Cunninghamia 50%, BL. 
von Cupressus 119, 120. 

von Uyanastrum 793%, 

von Cyclanthaceae 541, 542*, 
von Cyclanthus 543, Bar, 
von Cymodoceaceae "685, 686°, 
von Cyperaceae 767. 
von Cyperus 769*. 
von Dacrydium 65*, 66*. 
von Darlingtonia 893, sd. 
von Dasylirion 751*, 752, 
von Dasypogon 763%, EN 
von Decaisnea 595*. 

von Delphinium 580*, 581*. 
von Dicentra 908, 909, 
von Dioscoraceae 823, 824*, 8 
von Doryanthes 809, 810%. ir 
von Dracaena 753*, 75Ar, 
von Dracaenaceae 750. 

von Drimys 447, 448*, 

von Elisma 626*. | 
von Elodea 644*, 645*. 
von Enalus 636*, 637*, 638*, 
von Enantioblastae 693. 

von Epimedium 592%. 
von Eriocaulaceae 705*, 706*. 
von Eriospermum 730%. 
von Eupomatia 467, 468*. 
von Euptelea 457*, PS 
von Eusideroxylon 482*, 483*, 
von Evodianthus 541, 542%, 
von Fitzroya 144*, 

von Flagellariaceae 766*. 
von Freycinetia 556*. 
von Fumaria 910*. 

von Furcroya 811. 
von Gilliesiaceae 734, 735%. a 
von Glaueidium 589*, 
von Gnetum 345, 346*, 347%, : 
von Gramineae 776, 77T*, 778% 
von Gymnosiphon 832%, 833°. 
von Haemodoraceae ‚801. 
von Halophila 647, 648%, 
von Hedychium 839, 840%. E 
von Heliamphora 891, "er, 893. 
von Helleborus 569*. 

von Helobiae 625. 

von Hernandiaceae 486*. 
von Hortonia 475*. 

von Houttuynia 492*, 493*. 
von Hydnoraceae 886, 

von Hydrastis 590*. 


Jonimiaceae 475*, 476*, 477*, 478*, 
Monodora 467*. 


phar 607, 608*. 
ymphaea 609, „sion, 611*. 
ee hneapsne 50 

Ophiopogonaceae 760, 761*. 


BESSER ae 


a 


von Oreobolus 768*. 
von Öttelia 633, 634*, 

von Oxymitra 462, 463*, 
von Palmaceae 545, 546, 547. 
von Pandanaceae 555. 
von Pandanus 558*, 559*, 
von Papaver 905, 906*, 
von Peperomia 500*, 501*, 
von Philodendroideae 523. 
von Philodendron 524*, 
von Phoenix 549*, 550*, 

von Phyllocladus 89, 90*. 

von Phytelephas 547°, 548*, 
von Picea 252, 253*, 
von Pilostyles 88l*, 
von Pinus 274, 276*, 277*, 278*, 
von Piper 495, 496*. 
von Pistia 535, 536*, 
von Pitcairnieae 817. 
von Platystemon 905*. 
Tee or erg 73, 74, 75*, 76*, 77°, 
von ; Podophjiitm 590*, 591. 
von Pontederiaceae 71%, 7138, 
von Posidonia 659*. 
von Potamogeton 662*. 
von Potamogetonaceae 662. 
von Pothoideae 517. 
von Pothos 517, 518*. 
von Prionium 765*. 
von Pseudolarix 271, 272*, 
von Puyeae 816*. 
von Rafflesia 870, 871*, 872*, 873*, 874*, 


von Ranales 59. 
von Ranunculaceae 566. 
von Ranunculus 586*. 
von Ravenala 835, 836*. 
von Renanthera 854%, 
von Resedaceae 924, g25*, 926*, 
von Restionaceae z11*, 
von Rhoeadinen 904. 
von Richthofenia 878*, 879. 
von Ruppia 667, 668*. 
von Ruscus 7A4*, 
von Sageraea 459*. 
von Sagittaria 628*. 
von Sapria 879*, 880*. 
von Sarracenia 896*, 899*, 
von Sassafras 484*. 
von Saururaceae 489, 490*. 
von Saxegothea 53*, Dar, 57*, 
von Schizandreae 454*, 455". 
von Schoenocaulon 718%. 
von Sciadopitys 242*, 243. 
von Sciaphila 688, 689*. 
von Seillaceae 741. 
von Seitamineae 835. 
von Sequoia 101*, 102*, 103*, 104*, 105*. 
von Seychellaria "689%, 
von Smilaceae 759, 760. 
von Smilax 759*. 
von Sparganium 560*. 


1016 


Habitus von Kai 528*, 
— von Spatiphylleae 521. 
von Spirodela 53% 
von Stemonaceae 792*, 793. 

von Stratiotes 634, 635*, 

von Strelitzia 836, SILH, 

von Stylochiton 528*, 529. 

von Symplocarpeae 502*, 523. 

von Taccaceae 828*. 

von Tamus 826*. 

von Taxodium 229*, 230, 231*, 232—234. 
von Taxus 183—185*, 184*., 

von Tetracentron 453*. 

von Tetraclinis 143*, 144, 145. 

von Thalietrum 584. 

von Thismia 829. 

von Thuja 120. 

von Thuja oceidentalis 120, 121*. 

von Thujopsis 134*., 

von Tillandsieae ai 818*, 

von Tonina 705*, 

von Torreya 161*, 68, 175, 176*. 

— taxifolia 176*, 

von Triglochin 650*. 

von Triuridaceae 688. 

von Triuris 689*., 

von Trochodendron 456*, 

von Trollioideae 568. 

von Trollius 574, 575*., 

von Tsuga 256, 257°. 

von Tulipaceae 735, 736*. 

von Typhaceae 562, 563*. 

von Unona 461*. 
von Uvaria 460*, 461. 

von Vallisneria 640, 641*, 642*., 

_ Roxburghii 643. 

von Vellosia 804*, 805*, 806*. 

von Vellosiaceae 802, 803*, 804*. 

von Veratreae 717*, 718*, 

von Veratrum 717*, 718. 

von Welwitschia 310*, 312,813, 315%, 
310° -317°, 

von Widdringtonia 145*, 146. 

von Wiesneriaceae 631. 

von Wolffia arrhiza 538*. 

— brasiliensis 538*. 

— Welwitschii 536. 

von Xanthorrhiza 573, 574*, 

von Xanthorrhoea 762*, 

von Xyridaceae 704*. 

von Yucca 750, 751*, 

von Zamioculcas 519*, 520. 

von Zannichellia 672, 673*, 674*, 

von Zingiber 841*, 842, 

von Zingiberaceae” 839. 

von Zostera 654, 655*. 

von Zygogynum 451”. 

Habitusformen von Ephedra 289, 290*. 
HACKEL über Gramineae 775, 777*, 779*, 


FTIR I IT PREITLELF EEE  l 


u 


791. 
Hakenbildung bei Artabotrys 465, 466*. 
HALL über Limnocharis 632. 


HALLIER über primitive Angiospermen 
426—432. 

— über Phylogenie der Phanerogamen 
927—931. 


Sachregister. 


; Haplostemonie 364. 


HALLIER über Anonales 442. 
— über Aristolochiales 865. 
über Balanophoraceae 888. 
über Berberidaceae 565, DR 
über Berberidopsideae 588. 
über Canellaceae 471. | 
über Casuarina 940. : 
über Cloranthaceae 510. - 
Besr een, m Pr 
über Drimytomagnolieae 
über Henne 453, 
über Hernandiaceae 485. 
über Juliania 941, 943, 946, 
über Lactoridaceae 487, 488. 
über Lardizabaleae 566. 
über Lauraceae 478. 
über Laurineae 473. 
über Liliaceae 716. 
über Myristicaceae 468. 
über Myrothamnus 510, 511 
über Nepenthales 889. 
übe = erinen 488, a 
ü {) 'pieae FE 
a een 565. ; 
über Rhoeadinen 903. 
über Symbryon 499. 
über Terebinthaceae 94 ) 
— über Tetracentron 453, 455. 
Hals (Archegon) bei Ephedra 
unter den Gymnospermen 3 
Halszellen der Archegonien 
sehr gen 45*, Por. 
— — yon ucaria, große. e. 
— — von Grobe \ 
199*, 200*. 


RL A 


— von Juniperus (vier) 15 
— von Picea, in 4-8 R 

— von Podocarpus (23) | 
111 


von Sequoia ae (2 
44: 


roh Widdringtonia, 
scheinlich 149. 

Haxcr, über Taccaceae 826. 

Hängeblätter von Leptotes 

HANSTEIN über Alisma 627. 

Haplostelie oder Green 
dendron 21. 


HARMSEN über Juliania 9al. ; 


Harzdrüsen bei era in d 
achse und in den Knospens 
27”, 28, 

— bei "Juniperus an den Samen 1 

— — Sectio Sabina an den E 

Harzgänge bei Coniferae, schi 

— bei Gnetales, fehlen im H 


| ge bei Philodendron, inden Wurzeln 
Pinus, in den Blättern 276, 277, 


Thujopsis, in En an 
ıngen im Mikrosporo von 
Laricio 176. er 
äle bei Agathis 21, auch in den 
phylien 28. 
Araucaria in Rinde und Mark 21. 
der Sectio Colymbea auch im 
pokotyl 31, 32*. 
Araucarioxylon fehlen dem Holze 21. 
 Coniferae, in den Blättern 21. 
- Cordaites, fehlen dem Holze 21. 
; Cycadeae, fehlen dem Holze 21. 
Cyecadofilices, fehlen dem Holze 21. 
bei Juniperus, in den Blättern 149. 
bei Microcachrys in Laubblättern und 
-Makrosporophyllen, fehlen dem Stamme 
er ? Blütenachse 63. 

yliocladus in den Blättern 92. 
ineae, ein anastomosierendes System 

us, in der f Blüte 82*. 


_ Podocar 

4 ea, im Blatte 54, in der 
nde, jedoch nicht im Holze 53, in der 
Blütenachse 60, neben den Sporo- 
bündeln 55. 

eya california in den Micro- 
phylien 163, 164*. 

a in den Blättern 256. 

läuche bei Phyllocladus im Inte- 
ent 96*, 97. 

heiden bei Agathis 20*. 
Araucaria 20. 


n den übrigen Coniferen 20. 
en bei Cordaites im Mark und in 
‚Rinde 21. 
_Myrothamnus in den Blättern 510. 
[ e und Schleimkanäle 21. 
orialrosette am Proembryo von 
opsideae 140*, 141. 
ien bei Ephedra am 9 Prothallium 


% 


ym e am Embryosack 612. 
ilen aus den Antipoden gebildet 


torienform des Suspensors 415. 
3GELMAIER über Allium 734. 
- ren er 
ypecoum ; 
über Lemna 538*, 540*. 
a 662. 
ü rad 538. - 
er Wolffia 537*, 538*. 
CHER über Brugmansia 868, 869*, 


CH über alophila 648*. 

SLEY über Juliania 941, 942*, 943*, 
4”, 945, 946, 947*, 948, 

er Seychellaria 689*. 


Sachregister. 1017 


Herbstholz von Araucarineae 19, 20*, 

Herkogamie 368. 

Hermaphrodite Blüten 368. 

Da Aha Strobilus bei Phyllocladus 

Hermaphroditismus bei Larix 208. 

Heteroblastische Scheinbulbenbildung bei 
Orchidaceae 849*. 

Heterodichogamie 369. 

Heterodistylie 369. 

Feten are 369. 

Heterokotylie bei Gramineae 779*, 780. 

— bei Monokotylen 539. 

— bei Trianea 539*. 

— oder Monokotylie bei Lemna 539*, 

Heteromere Quirle (bei heterozyklischen 
Blüten) 369, 

Heteromorphie bei Ficus Carica 379. 

Heterostylie 369. 

— bei Colchicum, nicht zutreffend 720. 

Heterotristylie 369. 

HIERONYMUS über Gaimardia 710*. 

— über Lilaea 652, 653*. 

— über Restionaceae 711*. 

— über Tonina 705*. 

Hırı über Entstehung der Monokotylen 
502, 503. 

— über Monokotylen 438. 

— über Peperomia 494, 500, 501*, 502*, 
503, 504. 

— über Saururaceae 489, 490. 

— über Triglochin 650, 651*, 652*. 

— und DE FRAINE über Araucaria 163, 
164*, 

— — über Ephedra 308*. 

— — Taxus 19. 

— — Welwitschia 316, 317, 318*, 

Hilum, Allgemeines 72. 

Hilus (Nabel) 419. 

Historische Uebersicht über Agathis 17. 

— — über x-Generation bei Pinus 279, 280. 

— — über Kulturformen von Gramineae 
787—791. 

— — über Morphologie des Coniferenkegels 
206—219 


— — über Tulpen 736. 

— — über Welwitschia 310—316. 

Hochblätter 403. 

— bei Centrolepidaceae 710*, 

— bei Houttuynia 493. 

— bei Ravenala 836*. 

— gehen allmählich in Perianthblätter über 
ei primitiven Angiospermen (HALLIER- 

SENN) 426, 427, 429, $ 
— oft gefärbt als Lockmittel für Insekten 


382. 

Hochblätterhülle der Blüten von Hydro- 
charitaceae 633. 

Hochwald Nordamerikas 100. 

HOFMEISTER über Colchicum 720. 

— über Delphinium 577. 

— über Endospermentwickelung 492. 

— über 9 x-Generation der Phanerogamen 
432, 

— über Pollen der Abietineae 279. 

— über Zostera 655*. 


u nic en 


u nn ann NEN 


1018 


Hoftüpfel vgl. auch Tüpfel. 
— Definition 8*, 9*; im Frühjahrs- und 
Herbstholz 10. 
— in den Blattgefäßbündeln bei Wel- 
rt 10. 


witschia 320. 

— Rolle beim Wassertrans 

HOLFERTY über Potamogeton 664, 666. 

HoLm über Eriocaulaceae 707. 

— ee Kotyledonarschläuche bei Dikotylen 

— über Podophyllum 494, 594, 617. 

Holz (Frühjahrs-) bei Cedroxylon transiens 
10, 11, 12*, 

— — bei Coniferae 7, 8*, 8*, 10. 

— (Herbst-) bei Cedroxylon transiens 10, 
11, 12*, 

— — bei Coniferae 7, 8*, 9*, 10. 

— (sekundäres) bei Agathis mit ein- oder 

mehrreihigen Tüpfeln 19. 

— bei Coniferae 7. 

— bei Ephedra mit Tracheiden 292. 

— bei Gnetales mit Tracheiden 287. 

VENEN) bei Agathis-Blättern 24, 


— (zentripetales) bei Agathis-Blättern 24, 
5*, 


— — bei Agathis-Sporophylien 24, 26*, 
Vergleich mit Cycadeae 24. 

— — bei Coniferen 23, 24. 

— — bei Podocarpus-Blättern 26*. 

— — bei Torreya und anderen Coniferen 
in den Kotyledonen 163. 

— — und Transfusionsgewebe 23. 

Bash bei gebogenen Baumzweigen 

4. 


Holzparenchym bei Agathis fehlt 19. 

— bei Coniferae 7. 

Holzprosenchym, hofgetüpfelt bei Magnolia- 
ceae 443. 

Homoblastische Scheinbulbenbildung bei 
Orchidaceae 849*. 

ga} (und honigabscheidendes Gewebe) 

—382. 

Honigabscheidende Organe 380—382. 

Honigabscheidung in den Furchen des 
Ovars bei Aloe 729. 

Honigblätter bei Akebia fehlen 595. 

— bei Aquilegia gespornt 570, 571*. 

— bei Berberis 509° 

— bei Caltha fehlen 594. 

— bei Cimiecifuginae 571. 

— bei Ooptis 573. 

— bei Decaisnea fehlen 59. 

— bei Delphinium 577, 578, 580*. 

— bei Helleboreae, sind umgebildete Mikro- 
sporophylle 567, 568, 569*. 

— bei Isopyrum, nur fünf, fast wie eine 
Krone 570, 571*. 

— bei Lardizabalaceae 59. 

— bei Nandina 592. 

— bei Nigella 576*. 

— bei Trollius 574, 575*. 

— bei Xanthorrhiza gestielt 573, 574*. 

— zwischen den Staubfäden und der 
Blumenkrone 382. 

Honigblumen 380--382. 


Sachregister. 


Honigdrüsen bei Cruciferae 917. 

— bei Ottelia 634. 

— bei Zingiberaceae 840, 841. 

aA bei Ranunculaceae, 
Adonis 586. ae 

Honigsporn bei Delphinium 577, 57: 

HooKER über Athrotaxis 116. 

— über Cephalotaxus 194*, 

über Diselma 144. 

über Libocedrus 136*. 

Sei a 

über Megacarpae 916*. 3s, 

über Phyilocladus 90*, ä 

über Podocarpus 76*, 78*, 80*, 

über Sapria 879. e 

über Taccaceae 827. 

über Torreya 161*. 

über Vellosia 804*, 

— über Welwitschia 323*, 324 
ossEus über Richthofenia 87 

Hüllspelzen von Gramineae 7 

Hülse 418. 

von HUMBOLDT über Dracaena 

HUMPHREY über Musaceae 838, 

— über parietale Zellen 733. 

Hyazinthen-Geruch bei Pflanzen v 
dener Familien 386. 

Hybriden bei Abies 261, 262. 

Hydrostereom bei Coniferen, 
LIGNIER 23. 

— bei Cycas 23, Deutung nach 

— bei Fodosarpis 23*, 24, 

— bei Welwitschia in den B 

EIYEeEHODEN der Wurzeln bei 


Hypochilium von Orchidaceae 847 
Hypoderm der Blätter bei Juni 
Hypokotyl bei Araucaria, Sectio Oo 
verdickt 31*, 32* (Anatomie), 
— — Sectio Eutacta, unverdickt 3 
— bei (vielen) Peperomia- Arten 
förmig 501*. 7 
— bei Welwitschia bildet den 
317*, 318*, 2 
Hypokotylanlage bei Angiosperm: 
Hypokotylbündel bei Welwitschia 
entsteht aus 2 Kotyledonarbündeln 
Hypokotylkragen von Welwitschia 31£ 
a Fasern tur von Saurur: 
Hypothetische Cordaitale 5*, mi 
pro Blüte 5. 


FELFEREERT 


I 


Idioblasten bei Agathis im Mesophyli 2 
— bei Welwitschia in den B 
in den Brakteen 327. 
IKEDA über Trieyrtis 721*, 722, 
Indoloide Geruchstoffe 385, wir 
sonders auf Aasfliegen und Aask 
Infloreszenz 404—406. “ 
— auffällige, als Lockmittel für Inse 
383 


_ botrytisch 404, 405*. 
— cymös 404, 405, 406*. 


loreszenz einfach 404. 
- racemös 404, 405*. 


— zusammengestellt 404. 
— bei Abies J und 9 261*. 
—— bei Actaea 572*. 
— bei pen: 732. 
— bei Alliaceae 732, 733*. 
 — bei Aloe 728, 729*. 
_— Be aaryllacene s. str. 811, 812*, 813*, 
4 Be ” 
— bei Ananassa 820 


_ — bei Aponogeton 660*, 661*. 
— bei Araceae 514. 

 — bei Arum 529*. 

_ — bei Artabotrys 465. 

_ — bei Asphodelus 723. 

_ — bei Berberidaceae 588. 

_ — bei Borassus 551*. 

— bei Bromeliaceae 815. 

bei Calamus 552. 

_ — bei Canellaceae 472. 

_ — bei Cannaceae 838*, 839. 

— bei Cariceae 771*, 772*, 773*, 

_ — bei Carludovica 541, 543*. 

_ — bei Casuarina 933*, 934. 

_ — bei Centrolepidaceae 710*. 

 — bei Cephalotaxus' 195*, 196. 

—— bei Cephalotus 890*, 891. 

— bei Chloranthus 511*. 

 — bei Commelinaceae cymös 693, ursprüng- 
- lich radiär 697. 

bei Coniferen Q:homolog mit dem axil- 
- laren Brachyblast von Ginkgo (CELA- 

= ,Kovsky) 215, 217*. 

E. Orppt bearyne 532, 583 

 — bei ptocoryne 532, 533*. 

_ — bei Uryptomeria 222*, 

_ — bei Cupuliferae 945, 946. 

— bei Cyelanthaceae 541, 544. 
_— bei Cyelanthus 544*. 
— bei Cytinus 884. 
_ — bei Dasypogon 763*. 
— bei Dioscorea 825. 
_ — bei Dracaenaceae 750. 
_— bei Enalus 636, 637*. 
— bei Ephedra & 295, 296*, 297*. 
— — 2 297, 298*, 299. 

— zweigeschlechtliche 293, 294*, 295. 
— bei Eriocaulaceae Fe Tonina) köpf- 
 _ ehenartig 705*, 706*. 

 — bei Freycinetia 556, 557*. 

 — bei Gnetum 347, 348*, zweigeschlechtlich 

e: a dg mit unvollkommenen 9 Blüten 


 — bei Gnetum Gnemon 2 354*. 
Er BE Praminese 775, 778*, 780—786, 783*, 


— — bei Haemodoraceae 800*, 801. 

_ — bei Hedyosmum 512*. 

- — bei Heliamphora 891, 892*. 

_ — bei Iridaceae 794. 

 — bei Juliania 942, 943*, 944*, 945, 946. 
 — bei Lauraceae 479, 481*, 482*. 


F 
, 


Sachregister. 1019 


Infloreszenz bei Lemna 538*, 540*, 
— bei Lilaea 652, 653*. 

— bei Lomandraceae 763. 

— bei Luzuriagaceae 760. 

— bei Mayaca 703. 

— bei Monimiaceae 475. 

— bei Myristica 470. 

— bei Nepenthes 899, 900*. 


— bei Orchidaceae 848, bei vielen lateral, ‘ 


bei anderen terminal 855. 

— bei Oreobolus 768*, 

— bei Palmaceae 546, 547. 

— bei Pandanus 558. 

— bei Peperomia 500. 

— bei Phoenix 549*. 

— bei Phytelephas 547*, 548*. 

— bei Pipereae 495. 

— bei Posidonia 659*. 

— bei Potamogeton 662*. 

— bei Pothos 517, 518*. 

— bei Prionium 765*. 

— bei Rafflesiaceae 868. 

— bei Restionaceae 711*, 

— bei Rhoeo 697*. 

— bei Ruppia 667, 668*. 

— bei Sageraea 460. 

— bei Sauraranga 555. 

— bei Saururaceae 489, 490. 

— bei Scheuchzeriaceae 649. 

— bei Sciaphila 688, 689*. 

— bei Seillaceae 741. 

— bei Smilaceae 759. 

— bei Sparganium 560*, 561, 562. 

— bei Spathicarpa 528”. 

— bei Spirodela 540. 

— bei Symbryon 499. 

— bei Taccaceae 828. 

— bei Tetracentron ährenförmig 433*. 

— bei Torreya californica 166*, 167*. 

— bei Tradescantia 694*. 

— bei Triglochin, Traube 650*. 

— bei Typhaceae 562, 563*. 

— bei Vallisneria 642*, 

— bei Veratreae 718. 

— bei Welwitschia 4 321, 322*, @ 321, 
322*, 323*, Morphologie nach SYkes 330, 
Homologien zwischen $ und ? Blüten, 
Vergleich mit Cycadeae 330, 331. 

— bei Wolffia 537*, 540. 

— bei Xanthorrhoea 762*, 763, 

— bei Yucca 750, 751*. 

— bei Zannichellia 673*, 674*, 675, 676*, 
677, 678*. 

— bei Zingiberaceae 839, 840%. 

— Deutung der Angiospermenblüte als 
solche 420. 

— die Achse nicht beblättert bei Scillaceae 
741. 

— die Achse zu Kletterhaken bei Arta- 
botrys 466*. 

— oder Blütennatur der Coniferenkegel 43 
—45. 

Innenschicht der Samenhaut der Angio- 
spermae 418. 

Insekten, welche in Nepentheskannen leben 
902. 


m m ee u a 


na TE ee 


Be SAT END 


ER a re EEE ERTL ENE 


urn 


1020 


Insektenbefruchtung und Entstehung zwit- 
teriger Blüten 423. 

— Zusammenhang mitden phylogenetischen 
Entwickelungsphasen der Angio- 
spermenblüte 422, 423. 

Insektenbestäubung, Nutzen für die In- 
sekten; Anlockung der Tiere durch 
Blütenfarbe, Blumenduft; Hindernisse 

x gegen unberufene Gäste; Aufladen und 
-—. des Pollens 377—393, Fig. 233 
—244. R 

Integument, Allgemeines 72*, 412*, 

— bei Allium, das innere kann Embryonen 
bilden 734. 

— bei Anacardiaceae, zwei 947. 

— bei Araucaria 44, 45*. 

‚ — bei Choripetalen, ein oder zwei 408, 

— bei Coniferen, Auffassung als Ovarien 
(BAILLON) 207. 

—- EEE nach CELAKOVSKY 215, 

— are. als Cupula (MIRBEL) 206, 

18. 


— — Homologie des äußeren mit der Li- 
gula von Isoetes und Selaginella (CELA- 
KOVSsKy) 216. 

— — Homologie des inneren mit dem 
Indusium von Farnen usw. (CELA- 
KOVSKYy) 216. 

— bei Crinum, eines 408. ö 

— bei Cycadeae mit dem Nucellus ver- 
wachsen 161. 

— bei Dacrydium, äußeres, als derbe 
ea Schicht bei gewissen Arten 87, 


— — äußeres, bei einigen Arten mit den 
Samen verwachsen und mit diesen ab- 
fallend, inneres unverstärkt 88; inneres 
ae bei einigen Arten die Testa 86*, 

‚88. 

— — zweites, das Epimatium 72. 

— bei Ephedra 298*, 299*, 300, besteht aus 
zwei Stücken 302, 303*, 

— bei Gnetum, Deutung der verschiedenen 
Autoren 349, 354*. 

— bei Juliania 947. 

— bei Juniperus 157. 

— bei Microcachrys, äußeres, nur als 
ones Saum an der Basis der Samen 


— — inneres, bildet die Testa 88*., 

— bei Monokotylen, zwei, mit Ausnahme 
von Crinum 408. 

— bei Najas 683. 

— bei Phyllocladus, dreischichtig 96*, 97. 

— bei Podocarpeae, Anteil an der Samen- 
schale-Ausbildung 87. 

— bei Podocarpus, Sectio Eupodocarpus, 
äußeres mit dem inneren verwachsen 89. 

— — Sectio Stachycarpus, äußeres als 
lederig-fleischige Außenschicht 89. 

— — — — inneres zu Steinschale 89. 

 — bei Pseudotsuga, eingebogen und mit 

Stigma-ähnlichen Protuberanzen ver- 
sehen 267*, 268. 

— bei Sarracenia, nur eines 899. 


Sachregister. 


Integument bei Saxegothea 57*, 
nach STILES auch ein zweites va 
57*, 08%, x 

— bei Sciaphila 691. _ Br; 

— bei Stephanospermum frei 16 

— bei Sympetalen, ein dickes 408. 

— bei Taxus 189*, ri 

— beiTorreya mit Nucellus verwa 

— — californica 166*, 167, 172, 

— — taxifolia 177, 178%. 

— bei Welwitschia, 2 Blüte, 
een oder Integument 324, 

8. > 

— — d Blüte, Deutung als Ka 
blattartiges Integument und 
tegument oder imperfektes O 

— bei Widdringtonia 146. 147*, 
147*, 148. she 

Integumentkammern, zwei bei Ps 
987°, 268 + 


Internodien der Stämme bei 
eig eines jeden Sprosses 
Intine der Pollenkörner 408. 
Bent nette |< von Najas 6 
— von Ruppia 668*. = va 
Involucrum bei Anemone, kelch 
— bei (einigen) Uentrolepidaceae 7 
— bei Julianaceae, Deutung, Ver; 
Cupula der Cupuliferae *, 9 
— bei ee 705*, 7 


Isolierung mittels Wasser gegen 
Gäste bei vielen Blüten 389, 
Isomere Quirle (bei euzyklischen RE 


J. 


JACCARD über Ephedra 300, 30 
JAcK über Rafflesia 71. 
JACKSON über Actinostrobaceae 
JAcQuIN über Eriospermum 730* 
— über Hessea 812*, 
— über Nerine 812*, 
JADIN über Juliania 941. 1 
er über Taxus 189*, 190*, 18 
39. 
JANSE über Myristica 469. 
Jahresringe bei Agathis 20*. 
— bei Coniferae 7. Si 
— bei Cordaites Materiarum feh 
JEFFREY über älteste Coniferae 
— über Phylogenie der Coniferen 
— über Monokotylen 618. 
— und CHRYSLER über Podocs 
JENSEN über Nepenthes 902. 
JOHNSON über Heckeria 498*, 
— über Peperomia 502*, 504*, 50 
507*, 747. eh: 
— über Piper 497*, 498, 499. 
— über Saururus 490, 491*, 492 
JoHOw über Burmannia 833*, 
— über Sciaphila 689*. 
— über Taccaceae 827. 
JUEL über Alisma 658. 
— über Cupressus 138*. . = 
— über Mikrosporenbildung 724. 


dblätter bei Actinostrobus 143. 
Pontederiaceae 712, 713 

dformen bei Aloinaceae 726. 

Biota 135*, bei B. orientalis 117. 
Chamaecyparis 118, 119*. 
 Cupressaceae 117, 118, 119*, 121*, 
ultur permanent 117. 
yllocladus 90*, Abwechselung von 
In und Kladodien in den ver- 
denen Jahrestrieben 91. 


Thuja oceidentalis 117, 121*, 122. 
allisneria 642. 
fragliches Vorkommen von Arau- 


kommen von Cordaites 42, 43. 
über Canellaceae 471. 
Coniferen 206, 218. 
Liliaceae 717. 

ber Taccaceae 826. 


K. 


xalat im Phloem von Agathis 19. 
xalatkristalle der Blätter von Wel- 
tschia 319. 

bium bei Dioscoraceae 823. 

ei Dracaena 559*, 560. 

‚bei Monokotylen fehlt 494, dadurch un- 
elmäßige Anordnung der Gefäßbündel 


ei Pandanus im Grundgewebe 559. 

bei Peperomia, fehlt im Stengel 494. 

bei Triglochin 651. 

a Welwitschia, an der Basis der Blätter 

- — an den Gefäßbündeln der Blätter 320. 

ambiumbündel, sekundäre, bei vielen Meni- 

rmaceae 597*, 598. 

ambiumzonen bei Monokotylen 617, 618. 
nmblätter von Cymodocea 687. 

dabalsam 264. 

e vgl. Harz- und Schleimkanäle. 

sekretorische, der Blätter von Araucaria 


en von Cephalotus 890*. 
m > Entwickelung 895, 900*, 


s : 
uzenblatt der Marantaceae 843*. 
fikation bei Ficus Carica 379. 
‚ lokulizide (fachspaltige) 418. 
- — bei Liliaceae 716. 

‚(Poren-) 418. 

septizide all e) 418. 

— bei Co es 16. 


no. e 418. 

n, Vorkommen von Araucarieae 42. 
lle, Entwickelung 396, 397, 398. 

2, eigentümliche Form 457, 458*. 
Honigabscheidung 381. 

überdecken oft den Honig 382. 

n Borassinae, fest verwachsen 546. 
von Centrolepidaceae, bei einigen bis auf 
eins reduziert 710*, bei anderen zahl- 
reich, oberständig 710*. 


Sachregister. 


1021 


a er von Cerixylinae, fest verwachsen 


— von Coryphinae, frei 546. 
— von Lepidocaryinae, fest verwachsen 546. 
— von Nelumbonoideae, Anordnung 603. 
— von Peperomiae 494. 
_ bi Pipereae, zwei bis vier synkarpe 
KARSTEN über Ohalazogamie 413*, 
— über Infloreszenzen *, 406*. 
— über Porogamie 412*. 
— über Transfusionsgewebe 22. 
— über Arum 529*, 
— über Bruguiera 232. 
— über Casuarina 940. 
— über Gnetum 345, 346*, 347*, 349, 350, 
352, 353*, 368*, 369*, 360. * 
— über Juglans 939. 
— über Phytelephas 547*, 548*. 
— über Pinus 278*, 
— über Taxus 185*. 
Karyokinese im Prothallium von Callitris 
und Widdringtonia 149. 
Kätzchen 404, 405*. 
Kegel bei Abies 2, 260, 261*, 263*, 264, 
ist eine Infloreszenz 2, Deutung der 
Schuppen 3 (Note). 
_ er Actinostrobus, terminal, einzeln 142*, 
— bei Agathis 28, 29*, 
— bei Biota, kugelig 135*. 
— bei Callitris 143*, 
— bei Cedrus 28, 270*. 
— bei Coniferen, ee historische 
Uebersicht und Deutung 206 —219, 
Deutung als metamorphosierter Sproß 
(®RSTED) 207, abnorme Bildungen 209*, 
210, 213, 214, 216. 
— bei Cryptomeria 9 eine Infloreszenz 220. 
— bei Cupressus ein Strobilus 2. 
— bei Juniperus 9, mit 3—4 Quirlen bei 
Sectio Caryocedrus, mit 1—2 bei Sectio 
Oxycedrus, mit 2—3 bei Sectio Sabina 
150, 151. 
— bei Larix 272, 274*, 
— bei Libocedrus 136*. 
— bei Microcachrys 61*. 
— bei Picea 251, 252, 253*, androgyne 210. 
— bei Pinus eine Infloreszenz, hat die 
Stellung eines a an 2, 3. 
— — Deutung der Schuppen als Ver- 
wachsung von Samenschuppe und Deck- 
schuppe; mit 2 Gefäßbündelsystemen 2, 
— bei Pseudolarix 271. 
— bei Sciadopitys 242*, 
— bei Sequoia 103*, 104*, 105*, 106. 
— bei Taxodium 229*, 230, 237. 
— bei Tetraclinis 143*. 
— bei Thujopsis, kugelig 134*. 
— bei Tsuga 256, 257*, 258. 
— bei Widdringtonia 145*, 146. 
Kegelformen bei Pinus 274—278, 276*, 277*, 
78*, 

Kegelschuppen bei Actinostrobus, sechs 
leiche 141. 

— bei Agathis, geflügelt 28, 30. 


1022 


Kegelschuppen bei Araucaria, Sectio Co- 
lymbea, flügellos 31. 

— bei Callitris, 6—8 ungleiche 141, 143*, 

— bei Fitzroya, zwei bis drei 144. 

— bei Juniperus, verwachsen, saftig 149. 

— bei Tetraclinis, vier 141, 145. 

— bei Widdringtonia, vier 141, 146. 

— vgl. auch Samen- und Fruchtschuppen. 

Kegelträger 1. 

Keimblätter, eines der zwei zu Saugapparat 
bei Monokotylen und Peperomia 502. 
Ba: aaa vielleicht bei Saxegothea 

5 


Keimpflanze, Monokotylen- und Dikotylen- 
typus 621, 622, 623, 624. 

— von Aponogeton 661*. 

von Araceae 515. 

von Araucaria Sectio Colymbea 31*. 

von Ceratophyllum 613*, 615*. 

von Cryptocoryne 533*, 534. 

von Oymodocea 686*. 

von Dioscorea 824*, 825*, 826*. 

von Enalus 639*, 640. 

von Ephedra 308*, 309. 

von Gnetum 346*. 

von Gramineae 779*, 

von Keteleeria mit zwei Kotyledonen 265. 

von Monokotylen 617, 618. 

von Nelumbo 605. 

von Nepenthes 901, 902*. 

von Nymphaea 610. 

von ÖOrchidaceae 860*, 861, 862*, 

von Picea 253*. 

von Pilostyles 882*, 

von Ruppia 670, 671*, 672. 

von Sarracenia 895, 896*, 899. 

von Saururus 491*, 492, 493. 

von Taxus 193. 

von Tillandsia 820, 821*, 822, 

von Torreya californica 162, 163, 164*, 

— taxifolia (Anfangsstadium) 182. 

von Trianea 539*, 

von Tsuga 256. 

von Welwitschia 316—319, 318*. 

von Zannichellia 673. 

— von Zostera 657*, 658. 

Keimporen von Cocos 555. 

Keimung bei Araucaria, Sectio Colymbea 
hypogäisch 31. 

— bei Cabomba 600*. 

— bei Cocos 554*. 

— bei Heckeria 499. 

— bei Lemna 539*, 540*, 

— bei Najas 684. 

— bei Nepenthes 901, 902*. 

— bei Orchidaceae 859—869, 860*, 862*. 

— bei Palmaceae 546. 

— bei Phoenix 550*. 

.— bei Potamogeton 666. 

— bei Typhaceae 562. 

— in reinem Wasser 666, 667. 

— verspätete durch Eigentümlichkeiten der 
Samenschale 667. 

— — des Embryos 667. 

Keimungsstellen vorgebildet bei 
Pollenkörnern 408. 


KIA IE FT IL ET I III IE ET 


vielen 


Sachregister. HN 


Kelch abfallend (deeiduus) 365. 
— besteht aus Sepalen 364. 

— bisweilen zum Flugapparat 
— bleibend (persistent) 365. 
— calcarat, gespornt 365. 
— gamosepal, verwachsen-blätterig 
_ ae 365. j 
— hinfällig (caducus) 365. 
— korollinisch, mit gefärbten Sep 
— en mit wenig entwickelten & 


— oft gefärbt als Lockmittel für 
382 


— petaloid mit gefärbten Sepalen 
— saccat, am Grunde sackig 365. 
— sepaloid, mit grünen Sepalen 
— verholzt, nimmt an der Fruc! 
teil 365. 2 
— verwachsenblätterig 365. 
Kelchästivation, faltig-klappig 
tidinen 584. 
Kelch bei Angios en 363, 
— bei Ceratophyllum 614. 
— bei Delphinium, gespannt 57 
— bei Drimys, sackförmig 447. 
— bei Ottelia, persistierend 63 
— bei Zygogynum, sackförmij 
Be Entwickelung gi 
ts 
Ban Honigebeb der Basis 38 
Kelchsporne bei Da inium 577, 578 
— bei Myosurus er 
Kern vgl. Nucleus. ” 
KERNER über allogame Befrucht 
lockung von Insekten, Pollenübe 
usw. 375—393, Fig. 230—2 
— über Autogamie veranlassende 
tungen 370—375, 371*, 372*, 3 
375°, 
— über Farbenkontrast bei Blumen 
_ er: Pollenaufladung 390—33, 


Kıman über Phyllocladus 92, 


365. 


Kinoplasma bei Coniferen, vielleic 
von Blepharoplasten 130, 131. 
— bei Thuja in den Mikrosporen 
der Sursee, in den Archego 
Thuja 131. 
Kinoplasmastrahlen im 
Sequoia sempervirens 109*, 11 
Kinoplasmatische Fäden im Proth 
von Cryptomeria 226*. 
Kladodien bei Asparagus linear 744. 
— ne Myrsiphyllum, blatt- oder 
7 ri 


— bei Phyllocladus 89, 90*, 92*, 93 


— — aspleniifolius sind ganze 
systeme 90%. 


— bei Ruseus 744*. 
Klebemittel bei vielen Pflanzen 

berufene Gäste 389. 3 
Kleinspecies bei Draba 922, 923. 
Kleistogamie 365, 368. : 
— bei Commelina 696*, 702. 
— bei Gramineae 791. 


mie bei Oxymitra 462, 463. 

nona 461*, 462. 

&R über Oeratophyllum 614. 

BE reelerpanemzachee) bei Arta- 


dung an den Wurzeln von Taxodium 
231*, 232, 233*. 
ldung bei Aponogetonaceae 659, 


79. 

oscoraceae 823, 824*, 825*, 826*, 

eontice 593. 

epenthes-Arten 901. 

einigen) Nymphaea-Arten 610. 
ittaria 627. 


ngiberaceae 839. 

rmiges Hypokotyl bei vielen 
en ek 

e, absteigende 401*. 

Hang 

402. 


Bern, spitz 19. 
eg lätter bei Araucaria, per- 
‚ariation bei Tulpen 738. 
ber Eaprpsseeokun 228. 


531*, 532 
Arisaema 530*, 531*, 
*, 530. 


alamus 552* 


ee nn 


cinetia 556. 
6, 547. 


5 
almaceae 54 
Banane gg» 
sile Be raminene 779*, 
orhiza von Gramineae 779*, 780. 
'hym bei aceae 707. 
ei Gramineae 707. 
Monokotylen 707. 
ymatische Mittellamelle in dem 
s von Saxegothea 59. 
ymvorkommen bei Eriocaulaceae 


v der Stamina 366. 
erungsmittel für Sequoia 107. 
eiz der Haken von Artabotrys 466. 


von Ambrosina, flügelartig ver- 


Sachregister. _ 10923 


Kontrastfarben als Lockmittel für Insekten 
382, 383 E 


‚383. 

KOoORDERS über Agathis 17. 

— über Sageraea 459*, 460. 

Köpfchen (Infloreszenz) 405*, 

Korkbildung im Hypokotyl von Araucaria, 
Sectio Colymbea 31, 32*, 

KÖRNIcKE über Eriocaulon 706*. 

— über Hedychium 840*, 

— über Paepalanthus 706*. 

— über Triticum 787—791. 

Korollarkreis 364. 

Korolle, aus Petalen 364. 

Korollenreste bei Asarum 866. 

Körperzellen bei Cupressineae 137*, 138, 

— . Daerydium bei der Pollenkeimung 


— bei Juniperus 156, 157*. 

— bei Air ocladus 96*. 

— bei Podocarpus 84*, 

— ur Er ea 56*. 

— bei Sequoia sempervirens 108*. 

— bei Thuja 130*. 

=: bei kai 148*, 

örperzellennucleus bei Sequoia semper- 
damen 107, 108*. s&; Br 

Kotyledonen, Allgemeines 618, 619, 620, 
621, 622, 623, 624. 

— oft verwachsen und gelappt bei Samen 
mit ruminiertem Endosperm 163. 

= mn Actinostrobus, linear pfriemenförmig 
143. 

— bei Angiospermen (HALLIER -SENN), 
zwei bei den primitiven Formen 426, 
430; Bildung 415*, 416*. 

— bei Aponogeton, das erste Blatt viel- 
leicht zweiter Kot. 661*. 

— bei Araucaria, zwei 49. 

_ ee zwei hypogäisch 163, 


— — Sectio Colymbea, zwei (bisweilen 
1 oder 3) 31*. 

— — — Eutacta, vier 32. 

— bei Berberidaceae, kongenital verwachsen 
594. 

— bei Cabomba 600. 

— bei Callitris, zwei, linear 194. 

— bei Cedrus, acht bis zehn 270. 

— bei Ceratophylium 613*, 

— bei Crocus 554*, 555. 

— bei Cryptocoryne 533*, 534. 

— bei Cunninghamia, zwei öl. _ 

— bei Cupressus obtusa, Lawsoniana und 
pisifera, zwei 163 (Note. 

— — macrocarpa und Sequoia gigantea, 
drei bis vier 163 (Note). 

— — torulosa, drei bis fünf 163 (Note). 

— bei Dikotyledonen, zwei 416, 618, 619, 
620, 621. x - 

— — ein, das andere verkümmert bei 
manchen 416. er 

— — — durch Verwachsung der zwei, bei 
manchen 416. a 

— bei Ephedra 308*, 309; zwei wachsen 
Wochen hindurch und werden bis 4 cm 
lang 309. 


re u 


nn en en nn nr 


1024 


Kotyledonen bei Gnetales, zwei 287. 

_ a Hedychium mit mesarcher Struktur 

— bei Keteleeria, zwei 265. 

— bei Larix, zwei 272. - 

— bei Lemna 539*, auch ein zweites 539*. 

— bei Libocedrus decurrens und Cr 
meria japonica, zwei bis drei 163 (Note). 

— bei Lodoicea mit Saugorgan 552. 

— bei Monokotyledonen, ein 416, 618, 619. 

—_ - Monokotylen, eigentlich zwei 503, 


— bei Nelumbo 605, 606*, als Ringwall 
angelegt 606. 

— bei Nepenthes 900, 901, 902*. 

— - Nymphaea, kongenital verwachsen 
593. 

— bei Nymphaeaceae, 
wachsen 612. 

— bei „(vielen) Peperomien, zwei epigäische 
502*, 503. 


frühzeitig ver- 


, 

— — einer zu Saugapparat 502*, 503. 

— bei Phoenix 550*. 

— bei Picea, fünf bis fünfzehn 251. 

— bei Proteaceae, mehr als zwei 416. 

— bei Pseudolarix, fünf bis sechs 271. 

— bei Ranunculaceae, bisweilen scheinbar 
einblätterig 566, 587. 

— bei Sagittaria, Entwickelung 630*, 631*. 

— bei Sequoia sempervirens, zwei 163 
(Note). 

— bei Taxeae, Podocar eae und vielen 
Cupressineae, zwei 163. 

— bei Taxodium, fünf bis neun 230. 

— bei Taxus, zwei, bisweilen durch Spal- 
tung drei 193. 

— — zwei gela app, vielleicht Andeutun 
zu einer Aufspaltung in mehrere 163. 

— bei Torreya californica, zwei en 
fleischig, oft verwachsen und gelappt 
162, 168, 164*, Uebereinstimmung mit 
denen der Cycadeae und Ginkgo 163. 

— bei Tsuga, drei bis sechs 256. 

— bei Welwitschia, zwei, abfallend 316, 
317*, 318*, 320. 

— bei Zostera mit mantelförmigem Körper 
biz er: Doppel der Gefäß- 

— bei enus, Do natur der ä 
bündel 718, 719*, t 

Kotyledonarbündel bei Welwitschia 317, 
31 

Kotyledonarröhre bei Araucaria, Sectio 
Cobyuulle 81”, 32*, 

— bei Welwitschia 316, 318*. 

Kotyledonarschlauch bei Dikotylen 594 
(Fußnote). 

Kotyledonenlage bei Cruciferae 917 (Fuß- 
note). 

Kotyledonenzahl bei Dikotylen 618, 619, 
620, 621. 

— bei "Gymnospermen 618. 

— bei Monokotylen 618, 619. 

KRAFFT über eliamphora 89. 

Kreide, Vorkommen von Araucaria 43, 

— — von Lauraceae 480. 

— — von Magnolia 446. 


Sachregister. 


‘Kutikularschichten mit Ko 


Kreide, Vorkommen von Sequoi 
— — von Torreya 160. 
Kreuzungsversuche bei Draba 
Kristalle in der Binttepidennig ie 
ceae 458. 
Krone, besteht aus Petalen 364. 
— der Angiospermenblüte 363 
ren 395—398. : ee 
— von Del hinium, eigenarti 
578*, a 
— von "Helleboreae 56 a 
— von Mitrephoreae 103, 
— von Unoneae 461*. Br 
— von Xylopieae 464, 465*. 
ee. Farbe durch 
horen oder farbigen Zellsaft 
ervorgerufen 365. 
_ ne gefärbt als Lockmittel 


Kronenröhre, Einschnürung. 
zur Verbergung des Honi 
— Krümmung von dieser vera 
gamie 375. ’ 
KUBART über Juni 
Kultürformen von ea 
— von Thuja oceidentalis 121* 
Kurztriebe bei Cedrus, blütent 
— bei Euberberis, "Tanktioni 
trieb mit Dornen 593*, 
— bei Gnetum 345, 346*, 347. 
— bei Larix 274*, 
— bei Phyllocladus 89, sehen 
aus 89, verschiedene Formen 
_ j. Pinus 3, 3, 278”, 
— bei Podocarpus en 
u; a 8, er 
— — Sectio 1 
_ pe. Peendolarix 27. N 
— bei Seiadopitys, oppelnadel 
Kurztriebs ur Pinus 36, 
Küstenwald (pazifischer) Norc 


Ephedra 291. 


L. 


Labellum bei Cannaceae 338+, 
Staminodium 839. 

— bei Costus, stark ‘verbreitert 

— bei Haiyehlum, au schuhfö: 

— bei Hedychium, aus zwei 
839, 840*. IR 

— bei "Mantisia 842*, 


— bei Zin pension aus 
839, Zuge i 
LACHNER-SANDOVAL über st 
792, 793. 
Laciniae bei gam 
Lagenänderung der üten ben Be 


des Insektenbesuches 388*. 
LAMARCcK über Nandina 591*, 
LAMBORN über Taxodium 232. 


Kronenblätter 365. 
r Befruchtung bei Thuja 435. 
1edra 300, 301, 302*, 303*, 304*, 


, 307%, | 
Thuja 129, 130*, 131, 132*, 133*, 


opitys mit Schuppenblättern 


Kurztriebe bei Pineae 278. 
 Haworthia 728. 

dung an den Kotyledonen bei 
mit ruminiertem Endosperm 163. 
Pas californica, Cycadeae 
Ginkgo 163. 

itter und Sporophylle, Ueber; - 
en bei Agathis 10. nd 
bei Araucaria 37, 38, 39, 40*. 
bei Saxegothea 57. 

bei Thuja 128*, 129. 

gefärbt als Lockmittel für In- 
bei Protea globosa 382. 
Rene) bei Myristica 471. 
ch bei Tulbaghia 732. 

| bei Lavendula 386. 

über Biota 137*, 138, 139*, 140*. 
zn 198*, 199*, 200*, 


, 203°. : 
Üryptomeria 223°, 224*, 225*, 226°, 


Cupressineae 98. 

Libocedrus 137*, 138, 139*, 140*. 
Pseudotsuga 266, 267*, 268, 269*. 
Seindopitys 214*, 245*, 246*, 247*, 


Sequoia 83, 106, 107, 108*, 109*, 
1 h 112*, Hp 2 

iekeit von uoia 104. 
28. a; 
auf Blütenstielen und Inflores- 
hsen als Schutz gegen unberufene 


389. 

mige Verdickung der Zellwände 
3*, bei Cordaites Brandlingi 14*. 
OUT und DECAISNE über Carlu- 


vica 543*, 
- über Cephalotus 890*. 
ber Cyclanthus 544*. 
Cytinus 884*, 
r Monstera 521*. 
ber Potamogeton 662*. 
über Ruppia 668*. 
‚über Zannichellia 674*. 
7Do1s über Hedychium 840. 
Mantisia 842*, 
über Berberidaceae 593. 
'orkommen von Araucarieae 42. 
utzmittel gegen) bei Aloinaceae 


i Botanische Stammesgeschichte. III. 


Sachregister. 


1025 


Li@nier über Bennettites 436. 

_ ur Bennettites-Blüte als Infloreszenz 

— über Cycas 23. 

Ligula bei Agathis, fehlt den Schuppen 
der Q Blüte 29*, 30, 

— bei Araucaria, ohne Glossopodium in 
den 2 Sporophyllen 40*. 

— bei Cannaceae, fehlt 839, 


— bei Gramineae 776, 777*, 


— bei Restio 711. 
— bei Zingiberaceae 839. 
LIMPRICHT über Taccaceae 827, 828. 


Lindengeruch bei Tilia, verschieden bei 


den einzelnen Arten 386, 

LINDINGER über Monokotylen 438, 

Link über Abies 260. 

— über, Nepenthaceae 889. 

— über Picea 251. 

Linke über Tsuga 256. 

LinpLey über Canellaceae 471. 

LinNAEus über Abies 260. 

— über die Samenschuppen bei Coniferen 
206, 218. 

Lroyp über Crucianella 747. 

Lockmittel für Insekten, Anhäufung der 

Blüten zu auffälligen Infloreszenzen 383. 

— Blütenduft 385—387. 

— Blütenfarbe 382—385. 

— Blütengröße 383. 

— Honig und Pollen 380—382. 

-— Kontrastfarben 383. 

Loeuli (Pollenfächer) 366. 

Loculicides Aufspringen der Kapsel 418. 

Lodiceulae bei Gramineae 775*, 776*, 778*, 

— — Turgeszenzorgan 791. 

LoEw über Colchicum 720. 

LOPRIORE über Araucaria (Pollenkeimung) 
46*, 47, 48. : 

Lortsy über = x-Generation der Phanero- 
gamen 432, . 

— über Gnetum 349, 350*, 351*, 352, 354*, 
355*, 366*, 357”. 

— über Taxodium 230, 231, 232, 233*, 234*, 

LUBBOCK über Actinostrobus 143. 

— über Taxus 193. 

Lupwı@ über aeg ige 613, 614. 

LUERSSEN über Arum 529*, 

— über Blütenentwickelung 394—39. 

Lufthöhlungen in der Blütenröhre von 
Elodea 644*, 645. 

Luftknollen bei Dioscorea 825*. 

Luftsäcke am Pollen der Coniferen 62*, 63. 

— fehlen den Mikrosporen von Agathis 18. 

Luftwurzeln von Orchidaceae 848*, 849*. 

— von Pandanus 559*. 

Lyon über Nelumbo 605*, 606*. 

— über Nymphaea 59. 


PEril 


MACFARLANE über Ne 
Maeis, Arillarbildung 
470*. | 
Magnus über Najas 679, 681*, 682, 683. 

— über Posidonia 659. 
65 


nthales 889. 
i Myristica 469, 


1026 


Magnus über Zannichellia 675. 

MAIDEN über Actinostrobaceae 142, 

Makrospore cf. Spore (Makro). 

. Makrostrobilus = Blüte (weibliche) 

Mantelförmiger Körper am Kotyledon von 
Zostera 657*, 658, 

Mantelzelle bei Öephalotaxus um die Arche- 
gonien 200*. 

— bei Cryptomeria um die Archegon- 
gruppen, mehrkernig, nach LAwson 
modifizierte Archegoninitialen 227*, 228, 

— bei Podocarpus um die Archegonien 84. 

_ bei. Sciadopitys um die Archegonien 

* 


— bei Sequoia ner a um die 
Archegoninitialen 111. 

— bei Thujopsideaee um die Archegonien 
139*, 140. 

— bei Widdringtonia um die Archegon- 
gruppen, jedoch nur selten vorhanden 149, 

Margo bei Hoftüpfeln 9. 

MARKFELDT über Blattspurstränge 35, 36. 

Markstrahlen bei Coniferae 7, 8*. 

— bei Drimys mit dikotylem Aufbau 449, 

Markstrahlzellen, eiweißführende, bei 
Coniferae 8*, 10. 

— stärkeführende, bei Coniferae 8*, 10. 

MARLOTT über Actinostrobaceae 141. 

MARTIUS über Canellaceae 471. 

— über Taccaceae 827. 

Massulae aus zahlreichen Pollenkörnern 
bestehend 408. 

— von Orchidaceae 847. 

MASTERS über Actinostrobaceae 141, 142, 

— über Cochliostema 694*, 

— über Callitris Brongniarti 145. 

— über Coniferen 213. 

— über Keteleeria 265. 

— über Taccaceae 826. 

— über Tsuga 256. 

— über Widdringtonia 145. 

AYR über Uryptomeria 219. 

— über Tsuga 257. 

MC ALLISTER über Smilacina 745, 746*. 
747, 748. 

McNAaB über Welwitschia 324, 361. 

Megachloroplasten von Tillandsia 822, 

MELLINK über Embryosackentwickelung 
745. 

Merikarpien 417. 

ger am Vegetationspunkt von Ephedra 

1 


Meristematisches Gewebe im Embryo von 
Torreya taxifolia 182. 

Mesochilium von Orchidaceae 847. 

Mesokarp 417. 

— saftig bei Menispermaceae 597. 

Metaxylem der Wurzeln von Araucaria 36*. 

MEZ über Bromeliaceae 815. 

— über Tillandsia 823. 

MIERS' über Burmanniaceae 829. 

— über Canellaceae 471. 

— über Triuris 689*. 

Mikropyle, Allgemeines 72*, 412, 

— mit „stigmatischer“ Oberfläche bei 
Pseudotsuga 267*, 


Sachregister. 


Mikropyleverschluß bei Juniperus 
Mikrosporangien cf. Sporangium 
Mikrospore cf. Spore (Mikro). 

rn an neh cf. Sporophyli ( 
Mikrostrobilus = Blüte (männlich: 
Milchröhre bei Ariopsideae 516. 
a ec schizogene, bei A 


Milchsaftröhren bei Calleae 523. 
— bei Papaveraceae 904. 
— bei Symplocarpeae 59, 
Milchsaftschläuche bei Araceae 5 
— bei Philodendroideae 523. 
Milchsaftzellen bei Nymphaeac 
— bei Papaveraceae 598, 904. 
MiQvEL über Actinostrobus 142. 
— über Taccaceae 827. BE 
MIRANDE über Lauraceae 479. 
MIRBEL über Coniferen 206, 218, 
— über Nelumbo 606. 
Mitteldiachym (THoMAS) bei 
ist Hydrostereom 23*, 
MIYAKE über Abies 264. 
— über Picea 253, 254*, 255*. 
Mösıus über Anthophaein 474, 
— über Cocos 554 (Fußnote). 
MOoDILEwSKI über Embryobildun 
Mopry über Cupressineae 122 
— über Juniperus 155. 5 
von MoHL, über Coniferen 207. 
— über Sciadopitys 124, 208, 
— über Transfusionsgewebe 22, 
Monochasium 405, 406* 
Monöcie 369. 
— bei Agathis 15. , 
— bei Araucaria (selten) 33 (N: 
— bei Biota 135. 
— bei Cephalotaxus 194. 
— bei Dacrydium 71. 
— bei Ephedra (oder Diöcie) 293. 
— bei Eriocaulaceae 706. 2 
— (angebliche) bei Gnetum be 
dem Vorkommen reduzi 
Blüten 287. 
— bei Saxegothea 54. 
— bei Sparganiaceae 560. 
— bei Welwitschia nur scheinbar | 
MDR Eigenschaften bei 
Monokotyledonie, Entstehung nz 
2 n 


Monomorphe Pflanzen 369. 
BIO in Blumen und I 
Morphologie von Brasenia 601. 
— von Cabomba 599, 600*, 601. 
— von Capparis, Blüten 911, 9 
— von Cariceae, Blüten 771*, 7 

T74*, Br 
— von Commelinaceae 695*, 696*, 


ogie von Coniferen, Kegel 206—219. 
Be eiferae, Blüten 917—922, 918*, 
re Cupula 946. 

phinium, Blüten 577, 578*, 
Dicentra, Blüte 909*, 910*. 
Halophila, Sproß 648*. 
Hedychium, Blüte 840*. 

Lemna 537*, 538*, 539*. 
Lemnaceae 536—540, 537*, 538*, 


Marantaceae, Blüten 843*, 
Najas 680*, 681*, 682*, 683, 
uphar, Sproß 607. 
Orchidacene, Blüte 844, 845*, 846*, 
r) r y 
Pontederiaceae 712*. 
Spirodela 537*. 
oltfia 536, 537*, 538*. 
Zannichellia 673*, 674*, 675677, 


rs 679 ” 

Zostera 655*, 656. 

Be ae Chromosomenzahl bei Lilia- 
über Acorus 520. 

MÖLLER, über Callitris 143*. 
Emblingoideae 915*. 

CK über Ruppia 667, 669*, 670*, 


über Tsuga 258, 259*, 260*. 
es Proembryos bei Welwitschia 343, 


zellen am Proembryo von Cephalo- 
s 203*. 

ycelähnliche Stränge bei Brugmansia 870*. 
riophyllin RAcıBoRskI 602. 


rosinzellen von Capparidaceae 904. 
n Cruciferae 904, 917. 


N. 


Hilus) 419. 

ra a eeneines eh 
von Be, eine Doppelbildung 
‘on MoHL) 208. 
büschel bei Pinus 278*. 
rmige Blätter an den Jugendstadien 
Phyllocladus 91. 
der Kronenblätter 365. 
ELI über Phylogenie der Blüten 427, 


webe im Hypokotyl von Araucaria, 
tio Colymbea 31, 32*. 

Definition 362. 

en, blattartig bei Iris 796. 
enbewegungen und Autogamie 372, 


formen bei Windbestäubern 376. 

appen bei Gentiana bavarica, über- 

ken den Honig 382. 

si Hypoxis, oft vereinigt 802*. 
onandrae, nur die paarigen be- 

bungsfähig 844. 

Pleonandrae, sechs bestäubungs- 

ge 844. 


Sachregister. 


yriophyllinzotten von Ceratophyllum 613*. i 


1027 
Bag 5 u bei Pilostyles 881, 


NATHORST über Pinites 43, 

NAWASCHIN über & x-Generation bei 
Angiospermen 409, 410*. 

— über Aporogamie 412*, 

— über Befruchtung 413*, 414*. 

— über doppelte Befruchtung 433. 

— über Orchidaceae 858. 

Nebenblätter cf. auch Stipulae. 

— der Kelchblätter 365. 

— fehlen Symbryon 499. 

— von Lactoris 487*, 488, 

— von Saururaceae 489. 

Nebenblatttüten bei Chloranthus 511*, 

Nebenkelch 365. 

Nebenkrone 365. 

— bei Amaryllaceae s. str. 813, 814. 

NeEES über Fimbristylis 769*. 

— über Orchis 852*. 

Nektarbecher bei Doseelene 568. 

Nektargrube bei Trollioideae 568. 

Nektarien 380-382. 

— am Kelch 365. 

— aus umgebildeten Blumenblättern 365. 

— bei Berberidaceae, häufig 588. 

— bei Berberidoideae, die inneren Perianth- 
blätter 589. 

— bei Cytinus 884. 
— bei imedium , 
2 Quirle 592*, 

— bei Hollboellia, sechs 595. 

— bei Parvatia, sechs 595. 

— bei Pilostyles 882. 

— bei Podophylloideae, fehlen 589. 

— bei Stratiotes, drüsig-fadenförmig 634. 

— bei Zingiberaceae 830. 

NEMEC über Hyaecinthus 742*, 743, 

Neroli-Oel bei vielen Pflanzen 386. 

Neryatur der Blätter bei Agathis 22. 

— — bei Araceae 516, 517. 

— — bei Callioideae 522. 

— bei Gnetum 346, 347*, 

— bei Lasioideae 525. 

— bei Philodendroideae 523. 

— bei Welwitschia parallel 319. 

der ni bei Phyllocladus 90, 

91, 92. 

Netzförmige Verdickung der Zellwände 12, 
13* 


vielfach gespornt, 


— — — bei Cordaites Brandlingi 14*. 

— — — bei Cycadofilices 15. 

— — — bei Lepidodendron 15. 

NıcoLosı-RoncATI über Agathis 30. 

NIEDENZU über Chloranthaceae 510. 

— über Myrothamnus 513*, 

Niederblätter bei Cabomba am Rhizom 59. 

— bei Melanthiaceae, häutige, an den 
Zwiebelknollen 717. 

— bei Zostera 655*. 

NoLL über Coniferen 214. 

— über Cupressineae 124. 

NoREN über Juniperus 158. 

— über Saxegothea 52, 54, 55, 56*, 57*, 


b8*, 59. 
Nucellarbündel bei Cycadeae 161. 
65* 


1028 


Nucellarbündel bei Torreya, fehlen 161, 162. 

Nucellarzellen, Embryoentwickelung aus 
diesen, z. B. bei Coelebogyne 417, 

Nucellus 408, 412*, 419. 

— bei Coniferen, nach MIRBEL die Blüte 
206, 218. 

— bei Oycadeae halb unterständig, mit In- 
tegument verwachsen 161. 

— bei Ephedra 299. 

— bei Gnetum Gnemon 354*, 355*. 

— bei Phyllocladus 93. 

— bei Pinus 280*. 

— bei Stephanospermum frei, oberständig 
161. 

— bei Torreya, halb unterständig, mit In- 
tegument verwachsen 161. 

N - usspitze stigmaähnlich bei Saxegothea 
58*, 50. 

Nucelluszellen bei Saxegothea 58*, 59, Ver- 
dickungen darauf, kollenchymatische 
Mittellamellen 59. 

Nuclei (Bauchkanal-) bei Cephalotaxus nackt 
111, 200, 201*. 


— — bei Cupressineae, nackt 111, 139, 140. 


— — bei Ephedra 305, 306*. 

— — bei Juniperus 158*, 159*. 

— — bei Podocarpus nackt 111, in Kon- 
takt mit Einucleus 85. 

— — bei Sciadopitys 248, 249*, 

— — bei Sequoia, nackt 111. 

E= eg Taxodium 239, amitotische Teilung 
40*, 

— — bei Thuja, nackt 130*, 131, kann sich 
a und wohl auch befruchtet werden 
1 


— — bei Torreya, nackt 111. 
— Bildung freier N. bei der Embryobildung 
von Sciadopitys 249*, 
von Taxodium 241. 
— — — — bei der Prothallium-Entwicke- 
lung von Juniperus 158*, 159. 
— — — — bei der Zygotekeimung 
von Juniperus 159*, 160. 
von Picea, acht freie 216. 
— — — — im Embryosack 
von Araceae, Zahl sehr variabel 515. 
von Gnetum Gnemon 353, 355*. 
von Pandanaceae, sehr zahlreich 555. 
von Tulipa, acht 740*, 741. 
— — — — im Embryosackschlauch von 
Gnetum Ula 352. 
— — — — im Endosperm 
von Cryptomeria 225, 226*. 
von Torreya taxifolia 177*, 179. 
— — — — in der Makrospore 
von Ephedra 303. 
von Sequoia sempervirens 109*. 
von Taxus 190*, 
2 — — — im Proembryo 
von Cephalotaxus, 16 oder 32 freie 133*. 
von Cycadeae, sehr zahlreich 133. 
von Ephedra, zwei 133. 
von Ginkgo, sehr zahlreich 133. 
von Gnetum, oft gar keine freie 133. 
von Podocarpus, 16 oder 32 freie 133*, 
von Thuja, 8 freie 133*. 


Sachregister. 


Nuclei, Bildung freier N. in 
bei Abies, acht 264. | 
bei Cephalotaxus 203*, 
bei Taxus 192*, 198. 
bei Thujopsideae, acht 14 
= et bei Ei 
— (Gameten-) der 2 x-Generation 
witschia 339, 30, n 
_ Dee bei Cephalotaxı 
98*, 199. 
— — bei Cryptomeria 223*, 
— — bei Sequoia pa a 
_ Peer Tote ing 6 
— (Körperzellen uoia ser 
TEA ee 


— (Pol) bei Angiospermae 411 
- (nn enschlnuch) bei Angi 


— — bei Sequoia sempervirens 
— — bei Welwitschia Er a 
_ (RiaEeE Endosperm-) bei Ang 


— (Prothallium) bei Welwitse 


— (Schlauch-) bei Cryptom 
— — bei Dacrydium 67%. 
— bei Ephedra 305%. 
— bei Juniperus 156*, 157* 
— bei Pinus 280*, ee 
— bei Eau 50%, 02% 
— bei Taxodium 235*, 236* 
— bei Torreya californica 1 
— bei Widdringtonia 148, 
rer dringen bei Sequoia 
das Archegonium 112%. 
— — bei Abietineae, zwei nackte 

70, 111, 264. | 
— — bei Angiospermae 409* 

414*, bewegen sich aktiv - 
bei Araucarieae, zwei n 
— — bei Camassia, vier 742 


— — bei Cupressus, zwei ng 
— — bei Ephedra, zwei 305* 
— — bei Gnetum Gnemon, zwe 
— — bei Juniperus, zwei nackte 
— — bei Libocedrus, zwei nackt 
— — bei Phyllocladus, vier 
— — bei Picea, zwei 254*, 255, 
— — bei Pinus, zwei 280*, 281, i 
— — bei Podocarpineae, zwei 69, 
. bei Pseudotsuga, zwei 


- bei Sciadopitys, zwei 
246, ET 


— — bei Sequoia, zwei nackte 
— — bei Taxeae, zwei nackte 

— — bei Taxoideae, ein oder 
— — bei Thuja, zwei nackte 
— — bei Torreya californica 
— — bei Torreya taxifolia, z 


5 zwei 259, 260*, 
— (Stiel) bei Cryptomeria 223, 
— — bei Sciadopitys, nackt 2 


tiel) bei Sequoia sempervirens 107, 


Tsuga 259, 260*. 
Widdringtonia 148. 
im Endosperm bei Cryptomeria 


er 9 x-Generation 

1giospermae 410, 411*, 
Tnbedra 303*, 304, 

Juniperus 158*, 159. 

Sciadopitys 246*, 247*, 248*, 


2 . sempervirens 108, 109*, 
5 . 
axodium 239*, 240*, 
ruja 130*, u 2 
Torreya taxifolia 177*, 179. 
ei Welwitschia 336*, 337. ° 
in der & x-Generation 
Angiospermae 409, 410*. 

yptomeria 223*, 224. 
Ephedra 302*, 305*. 
Pinus 280*, 281*, 282*, 
Bcearpns 82*, 83*, 

ja 130* 


Thuja 130%. 
Be. taxifolia 178*, 179. 
B RR; Makrospore bei Gnetum 


| apa: 156*. 
_ Pseudotsuga 267*, 268. 
ea 


u 
; Saxegothea 56*. 

Beindopitys 244*, 245*, 246. 

_ Sequoia sempervirens 107*, 108*. 
von Taxodium 235*, 236. 
“von Widdringtonia 147*, 148. 
der Mikrosporenkeimung 
von Dacrydium 67*, 68. 

von Taxodium 236*. 

Welwitschia 341, 342*. 

Pollenschlauch von Torreya cali- 


Thujopsideae, bis zu acht freien 
Nuclei 140*. 

Torreya taxifolia 181*. 
N, bei Pinus im Pollen- 


te) bei Angiospermae 414. 
k edra 3068. 

us 283, 

odium 240*, 241*. 
suga 259, 260*. 
Baruns in den Endospermzellen 
Taxus 191*. 


Sachregister. 1029 


Nucleiverschmelzungen in der - 
“ pet bei Welnitschia 338, Papa 
ucleoplasma und Cytoplasma 509*, 510. 
Nuß Vong Nüßchen) 47 er 
zn Ph er elte 417. 
utzen für die Insekten bei der Bes 
IERR ADEN ei der Bestäubung 


0. 


Obdiplostemonie der Blüte 364, 891. 

Oekologische Erklärung der phylogene- 
tischen Entwickelung der dg Angio- 
spermenblüte 422, 423. 

Oeldrüsen bei Thuja oceidentalis 121, 

IR der Blätter von Calycanthaceae 

Oelzellen bei Canellaceae 471. 

— bei Lauraceae in Blättern und Rinde 479. 

— bei Monimiaceae in Blättern 475. 

— bei Piperinen in Blättern 489, 499. 

— bei Ranales, fehlen 565. 

— bei Symbryon, fehlen 499. 

Oenanthäther bei Vitis und Gleditschia 386. 

OHno über Nelumbo 604, 605. 

OLIVER über Circaeastraceae 889. 

— über paläozoische Samen 160, 161. 

— über Tetracentron 453*. 

— über Torreya 173*, 174, 175*. 

ÖRSTED über Coniferen 207, 208, 218. 

— über Evodianthus 542*, 

OTTLEY über Juniperus 155, 156*, 157*, 
108*, 159*. 

OUDEMANS über Batrachium 585*. 

— über Galanthus 812*. 

— über Hydrocharis 635*. 

— über Stratiotes 635*. 

— über Triglochin 650*. 

Ovarialhöhlung bei Casuarina 935, 936. 

Ovarialspalte bei Casuarina 935. 

Ovarialspalten bei Rafflesia 874*, 876*. 

Ovarium von Cytinus 885*. 


OVERTON über Chromosomenzahl bei Lilia- 


ceae 749. 

— über Reduktionsteilung 745. 

Ovula, Allgemeines 72*. 

— anatrope 72*, 

— atrope 72. 

— axile a en 

— gegenläufige 72*. 

_ er 1. ; 

— Homologa von Makrosporangien 362, 363. 

— kamptotrope 72. 

— kampylotrope 72. 

— krummläufige 72. 

— orthotrope 72*. 

— parietale 362. 

— umgewendete 72*. RT 

— bei Actinostrobus, gerade, 2—3-flügelig 
143. 

— bei Araucaria, eines pro Schuppe 44, in 
‚das Schuppengewebe versenkt 44, 45*, 

— bei Astrocarpus dorsal angeheftet 601. 

— bei Biota, zwei pro Sporophyll, im ersten 
Jahre reifend 135*. 

— bei Brasenia, dorsal angeheftet 601. 


| 


ae Ze a ar a 


1030 


Ovula bei Callitris aufrecht 143. 

— bei Cephalotaxus, zwei in den Brakteen- 
achseln 196*, 197. 

— bei Chamaecyparis, zwei pro Sporophyli 
und einjährige Zapfenreife 119. 

— bei Commelinaceae (Ausn. Tradescantia), 
anatrop 70. 

— = Cunninghamia, drei pro Schuppe 49, 


— bei Cupressus, mehr als zwei pro Sporo- 
phyll und zweijährige Zapfenreife 118. 

— — Lawsoniana, mehr als zwei pro Sporo- 

hyll und einjährige Zapfenreife 119. 

—_ bei Daerydium, anatrop 72. 

— — latifolium, fast aufrecht 94. 

— bei Ephedra, terminal von Perigon um- 

ben 301. 

— bei Juliania 944*, 947*, 

— bei Juniperus, scheidet bei der Be- 
stäubung Flüssigkeit aus 157. 

— bei Libocedrus, zwei pro Sporophylil, im 
ersten Jahre reifend 136. 

— bei Microcachrys 62*, 63*. 

— bei Orchidaceae, oft erst nach einem 
Reiz angelegt 848. ‘ 

— bei Phyllocladus, aufrecht 92*, 93, 94. 

— bei Podocarpus, umgewendet 94. 

— — Sectio Dacrycarpus, mit Sporophyll 
en 79. s EN 

— Saxegothea, ein pro Sporophyll, Stellung 
an jungen und alten Sporophyllen 57*, 
58; abnorme an der Unterseite der 
Makrosporophylle 53*, 60. 

— bei Sciadopitys 244*, 245*, 246*. 

— bei Stratioideae, Anordnung 633. 

— bei Taxus, terminal 186*, 187*. 

— bei Thujopsis, vier bis fünf pro Sporo- 
phyll im zweiten (?) Jahre reifend 134*, 

— bei Torreya californica 166*, 167. 

— bei Tradescantia, orthotrop 702. 

— bei Welwitschia 335, 336*, 337*, mit 
langem Integument 324*; rudimentäre 
in % & Blüten 323, 324*, 

— bei Widdringtonia 146, 147*, 

a: in den Wurzeln von Thismia 

* 


P, 


PAce über Calopogon 857. 

— über Cypripedium 748, 857, 858*. 

ie von Gramineae 775*, 776*, 

— superior von Gramineae 775*, 776*, 778*, 
784, 785. 

Pal Fre alle irrt der Zweigevon Ephedra 


Panicula 405*. 

Papilla embryotega bei Angiospermae 418. 

Pappus, am Saume des Kelches 315. 

Pappusbildung bei Typha 564. 

Paracorolla 365. 

Paraffinoide Geruchstoffe 386. 

Parangonieren der Tulpen 737, 738. 

Paraphysen der 2 Blüte bei Gnetum Gne- 
mon 354*, 


Sachregister. 


Be er (veränderte) vo 
ist nsfusionsgewebe 23*. 
Parietale Zelle, Allgemeines üb 
drückung dieser Zelle 732, ' 
u= ge ei Alliaceae nicht g 
PARKER über Ursprung der. 
431, 432. & 
PARLATORE über Araucaria 30. 
— über Coniferen 207, 218. 
— über Cupressineae 125. 
— über Taxodium 229. 
— über Welwitschia 324. 
PARMENTIER über Daun 
ae aa bei (vielen) A 
416, 417. " 


— (vielleicht) bei Cytinus 885. 
— bei Dasylirion 752. 
— (wahrscheinlich) bei Pilo: 


— bei Sciaphila 690. 
— bei Taraxacum 416, 417 


— (oder A e wahl 

Thismia BB BE, 
— Deutung nach BovERI 85. 
dein. bei © 
— bei haceae 562, 563. 
— bei fies 5 768. -% 
— bei Zingiberaceae 89. 
PAx über Amaryllaceae s. str. 
— über Atherosperma 477%. 


— über Ca is 913. 
— über oe 774, 775. 
über Haemodoraceae 800, 
über Hernandiaceae 485. 
über Hypoxidaceae 801 
über Iridaceae 794. 
über Iridoideae 796. 
über Iris 797*. 
über Ixioideae 799. > 
über Lauraceae 478, 479*, 
über Laurelia 477*, 
über Seirpus 769*. 
über Taccaceae 827. 
über Trianthera 482. 
— über Vellosiaceae 04. 
PAYEr über Blütenentwickelung 
397*, 398*, Re 
über Delphinium 577, 583. 
über Flachsproßtheorie der 
neenblüte 123. 
— über Hedychium 840. 
— über Lauraceae 478. 
PEARSON über Gnetum 352. 
— über Welwitschia 313—316 
322*, 334*, 336*, 336%, 337% 
340, 341*, 342*, 343*, 344 
Pelorische Formen von Paphi 
Perm, Vorkommen von Ars 
PENHALLON über And 20*, 
— über Coniferae (Tüpfelung) 
— über Cordaites 20*. a: 


N ) 


Lo über Phylogenie der Coniferen 


llwandverdickung 13—15. 
über Coniferen 213, 214, 218. 
bei san: fehlt 591. 


ae ; 
Be ‚ röhrenförmig im 
ei 


ebia, dreiblätterig 595, 596*. 
inaceae, röhrenförmig verwachsen 


henia 684, 685*. 

orphophallus, fehlt 526. 

emMOne, kronblattartig 583*, 
onopsis 572. 

‚iospermen, nicht differenziert bei 
eu (HALLIER-SENN) 426, 429; 
Brakteenkreis homolog 421*. 
onogeton 661*, 

sarum, einfach 866*. 

aya, röhrenförmig 609*. 
beridaceae 588. 

'erberis, zwei bis drei Quirle 593*. 
1 Borassus 551*. : 

ei Burnatia, nicht differenziert 626. 

ei Calamus 552, 554. 

i Calleae, fehlt 522. 

arludovica 541, 542*, 543*. 
1 fehlt 710*. 

s 554, 555. 

ulcasieae, fehlt 519. 

yclanthaceae 541, 542*, 543, 544. 
clanthus 544* 


Decaisnea, sechsblätterig 595*. 
Dracaenaceae 750. 
Enalus, & Blüte 637*, Q Blüte 638*. 
Ephedra, vierblätterig, die sogen. 
hale 301, 302, 303*. 
der & Blüten, zweiblätterig 295. 
pimedium, mehrere zweigliedrige 
e 592*. 
Eupomatieae, fehlt 466. 
vodianthus 541, 542*, 
laueidium, kronenartig 589*. 
netales 178*, 
inetum, ? Blüte, verschiedene Deu- 
en (als Ovarium, Integumentetc.)349. 
| Gnetum Gnemon, 3 Blüte 353*. 

- äußeres P. der ? Blüte 354*. 
- inneres P. der ? Blüte 354*. 
BE aonperae, verschieden ausge- 


Halo hila, nur Kelch 648*. 
reae, aus Laubblättern her- 


| sale, zu einer Röhre ver- 
bei Illieium, 'kronenartig 451, 452*. 

i Iris, Be enünnie 796. 
sopyrum, eigentlich Kelch 570*, 


ersonia, in drei bis vier Quirlen 


Sachregister. 


1031 


it Bei Johnsonia, etwas röhrenförmig 

— bei Juliania, haarig 943*. 

— bei Lardizabalaceae, aus zwei Quirlen 594. 

— bei Lasieae 525. 

— bei Lauraceae 479. 

— bei Laurineae, epigyn 442. 

— bei Lilaea, einblätterig 652, 653*. 

— bei Lourya, mit Auswüchsen 761*. 

— bei Magnoliaceae, oft kelchartig 442, 
443; hypogyn mit Ausnahme von Eupo- 
matia 442, 

— bei Mayaca 703. 

— bei Monimiaceae 475. 

— bei Najas 680*, 681*. 

— bei Nandina, zahlreiche Quirle 592. 

— bei Nymphaeaceae, viergliederig oder 
zwei dreigliederige Quirle 598. 

— bei Orchidaceae 847, Aenderungen nach 
der Bestäubung 856. 

— bei Oreobolus, persistent 768*, 769. 

— bei Palmaceae (Ausn. Phytelephantinae), 
arg) 546, 

— bei Pandanaceae (Ausn. Sararanga), 
fehlt 555. 

— bei Pandanus 558. 

— bei Philodendroideae, fehlt 523. 

— bei Phoenix 549*, 550. 

_ Be „Pbytelephanthinae, rudimentär 546, 


— bei Podophyllum, in vier Quirlen 590*. 

— bei Potamogeton 662*. 

— bei Potamogetonaceae, oft als Konnektiv- 
bildung gedeutet 662. 

_ Be Pothoideae, fehlt einigen Gattungen 
517. 

— bei Pothos 517. 

— bei Ranunculaceae 566, 587. 

— — variable Zahlenverhältnisse 584. 

— bei Restionaceae, oft fehlend 711. 

— bei Ruppia 667, 668*. 

— bei Sararanga, rudimentär 555. 

— bei Saruma Henryi, doppelt 866. 

— bei Saururaceae, fehlt ‚490*. 

— bei Seiaphila 688, 689*. 

— bei Seillaceae, röhrenförmig 741. 

— bei Sparganium, variable Blätterzahl 

* 


— bei Spatiphylleae 521. 

— bei Torreya taxifolia 178*, 

— bei Trochodendraceae, fehlt 456, 457. 

— bei Trollius, variable Wirtelstellung 587*. 

— bei Tulipaceae, freiblätterig 736. 

— bei Typhaceae, fehlt 562, 563*. 

— bei Walwtischie, 9 Blüte 323, 324*: aufge- 
faßt als Bracteolae, Karpell, Androeceum 
324. 

— — & Blüte, Anatomie 328; zweigliederig 
323, 324; erstes Glied der Blüte: 
aufgefaßt als Bracteolae und als Perianth 

324; zweites Glied der & Blüte, auf- 
efaßt als Bracteolae und als Perianth 
24. 

— bei Zannichellia, $ Blüte 672, 673*, 
675, 676, 677, 678*; fehlt den g Blüten 
672, 673*, 679*. : 


1032 


Perianthblätter frei bei primitiven Angio- 
spermen (HALLIER-SENN) 426, 427. 

— (äußere) Stellung zu den Achsen und 
Tragblättern, Blüteneinsatz 403. 

— (äußerste) Stellung zu den Vorblättern, 

lütenanschluß 403. 

— Uebergänge in Staubblätter bei Nym- 
phaea 611*, 

Perianthblätterzahl reduziert bei COypri- 
pedium 851*. 

Perianthium der Angiospermen, Unterschied 
von dem der Gymnospermen. 421. 

— der Gymnospermen, Unterschied von 
dem der Angiospermen 421. 

Perianthkreis, innerer, bei Gnetum, wird 
zur Samenschale 349. 

— äußerer, bei Gnetum, wird fleischig 349. 

Peridermbildung bei Ephedra 291. 

— am Rhizom einiger Nymphaea-Arten 610. 

Perigon, aus gleichartigen Blumenblättern, 
Tepalen 364. 

— der @ Blüte bei Gnetum 349. 

— der d Blüte bei Gnetum 348*, 

— der & Blüte bei Welwitschia 328. 

Perikarp 417. 

— sklerenchymatisch bei Nelumbo 605. 

Perisperm 419, Allgemeines 492, 493. 

— passiv bei Rumination des Endosperms 
182, 183. 

— bei Acorus 520. 

— bei Cabomboideae 599. 

— bei Chloranthaceae, fehlt 511. 

_ al Cryptocoryne, vielleicht vorhanden 
5 


— bei Heckeria 498*, 499. 

— bei Hydnoraceae 887. 

— bei Marantaceae 844. 

— bei Nuphar 608. 

— bei Nymphaeaceae 565. 

— bei Peperomia 505, 506. 

— bei Piper 496, 497*, 498. 
— bei Piperaceae 493. 

— bei Saururus 491*, 492, 
Perizykel bei Eriocaulaceae 707. 
— Kontinuität inkonstant 707. 
Petala, Farbe 365. 

Petala — Kronenblätter 364. 
PFITZER über Apostasia 850*. 
— über Cypripedium 851*. 

— über Ophrys 852*. 

— über Orchidaceae 846, 849*. 
— über Orchis 852*. 

Pflanzen, agamo-, chasmo-, kleistogame 369. 
— androdiöcische 370. 

— chasmo-kleistogame 369. 

nen GROREAETIONG 69; verschiedene Fälle 
— diöcische 370. 

— gynodiöcische 370. 

— heterodichogame 369. 

— heterodistyle 369. 

— heterogame 369. 

— heterostyle 369. 

— heterotristyle 369. 

— monöcische 369.  * 

— monöeisch-polygame 369. 


Sachregister. 


Pflanzen, monomorphe 369. 
— pleomorphe 369; verschiedene Fä 
— polygam-triöcische 370, 
— polyöcische 370. 

— trimonöecische 369. 

— triöcische 370. a 
BbalBeabilung bei Dioscoreenkı 


— bei Testudinaria 824. ; 
PhıLippI über Lactoris 88. 
Phloemelemente bei Agathis 19. 

ren der Stämme von Ep 


— bei Orchidaceae 848, 849. 
Photosynthesierende Organe von 


44, 
Phyliocladien (die Kurztriebe) bei 

cladus 89, 90*, 92*, 
rg von Abietineae 5, 6, 26 


von Actinostrobaceae 116. 
von Angiospermae 43, 44, 
Blüten 420—439, 807, 808*, 
von Cephalotaxus 5,6. 
von Coniferen 3—6, 15, 43, 44, 
— Florales 3, 4, 6. Es 
— Inflorescentiales 4—6. 
von Cupressaceae 116. 
von Gnetales 360, 361. 
von Hamamelideae 455. 
von Iris 798, 799. 

von Liliaceae 715, 716. 
von Magnoliaceae 443, 444, 455 
von Monokotylen 438, 439, 
616—624. Br 
von Phanerogamen 927—931 
baum nach VON WETTSTEIN 
HALLIER 930. ME 
von Piperaceae 493, 494. 
von Polycarpicae 44. ä 
von Potamogetonaceae 663, 664. 


BREueWBErBeN 


von Ranales 566. 
von Ruppia 677. 
von Taxineae 4, 5, 6. 
von Taxus 4. 
— von Torreya 4. 
Phyllome, Stellung in der Blüte 
PIERCE über Sequoia 106. . 
PILGER über Cephalotaxus 193, 195* 
— über Daerydium 65*, 66*, 72. 
— über Phyllocladus 90*. 
— über Podocarpus 73, 75*, 76*, 
80*, 81*, 86*, 87*, 88*, 
— über Torreya 160, 174*., 
Pilze bei der Katar von Orchidacı 
860, 861. Mar. 
Pilzhyphen in den Wurzeln von Thi 
Pistill, Entwickelung 396, 397, 398. 
PıRoTTA über Keteleeria 265. 
Placenta, Allgemeines 72. 2 
— als Achsenorgan (SCHLEIDEN) 20% 
Placentation, parietale, bei Mayaca 
Plasma 4, Anteil an der Zygoten 
bei Coniferen 342. BE 
Plasmaschlauch (wandständiger) 
Makrospore von Widdringtonia 1 


Bere 


tiden des Embryos von Taxodium, die 
meisten von der männlichen Zelle her- 
 stammend 241. 
- in den Eizellen der Pflanzen 241. 
‚ATEAU über Anlockung von Insekten 384. 
latte der Kronenblätter 365. 
Pleiochasium 405, 406*. 
leomorphie in Blumen und Individuen 369. 
WMAN über Oariceae 774. 
mula bei Angiospermae 416*. 
bei Ephedra 308“, 309. 
me. elwitschia, bildet zwei Blätter 316, 


sumatophoren, Entwickelung durch Knie- 
bildung an den Wurzeln von Bruguiera 
_ und Taxodium 232, 233*, 234*, 

- von Bruguiera 232. 

- von Taxodium 230, 231*, 232, 233*, 234*, 
Poısson über Casuarina 933*. 

POITEAU über Nelumbo 606. 

Polkerne bei Angiospermae 411*., 
Polkörperchen, ein reduziertes Ei 85. 
Pollen vgl. auch Sporen (Mikro-). 

— von Ägathis 28. 

— von Araucaria, ohne Luftsäcke 47. 

— von Callitris, vor dem Ausstreuen zwei- 
 kernig 147. 

— von Cupressineae, meist mit zwei Kernen 
- (vor dem Ausstreuen) 137. 

— von Cupressus und BERIDERIE, vor dem 
Ausstreuen einkernig 137. 

— von Dacrydium, mit 2 Luftsäcken 67*. 
— von Halophila, fadenförmig 648*. 

— von Juliania 943, 944. 

— von Juniperus, reif einkernig, teilt sich 
erst später 156*. 

— von Microcachrys 62*, mit 3—6 Luft- 
E- säcken 62. 

— von Myrothamnus, in Tetraden 512, 513*. 
ur Phyllocladus 93, geflügelt, vierkernig 


_— von Pinus 62*, mit 2 Luftsäcken 62. 
 — von Podocarpus 62*, meist mit2—3 Luft- 
 säcken 63. 
von Saxegothea, Keimung 54*, 55, 56*, 
57, 62*, ohne Luftsäcke 63. 
von Taxoideae, ungeflügelt, mit 1 oder 
2 Kernen 9. 

-_— von Widdringtonia, sogar reif noch ein- 
 _ kernig 147. 
 — von Zostera, fadenförmig 656*. 
Pollenabladung 393. 
_Pollenaufladung, verschiedene Vorrich- 
tungen 390—393, Fig. 241—244. 
E bildung nach Monokotylentypus bei 
 Triuridaceae 688, 692. 
_ Pollenblumen 380. 
2 Boentmickelung bei Angiospermen 407*, 


— bei Chrysanthemum 407*. 

— bei Eriocaulon 707, 708*. 

— bei a 668, 669*. 

— bei Welwitschia 333, 334*, 335*. 

Pollenfächer (Loculi), verschiedene Zahl 366. 
C Bagße und Pollenform 408. 
llenkammer bei Araucaria, fehlt 46. 


Sachregister. 103 


Pollenkammer bei Ephedra 303*, 

— — Abschluß durch einen Pfropfen nach. 
der Befruchtung 307*, 308. 

— bei paläozoischen Samen 160. 

— bei Pinus 280*, 

Pollenkeimung bei Angiospermen 409*. 

— bei Araucaria 46*, 47*, 48, 

— bei Gnetum 358*, 

— bei Juniperus 156*, 157*, 

— bei Musa, abnorme 837. 

— bei Srpcere sempervirens 107, 108*. 

— bei Welwitschia 341. 

Pollenkörner bei Elodea in Tetraden 645. 

—- bei Enalus 637*. i 

— bei Ruppia 668*, nur mit Exine 669. 

— bei Welwitschia 334, 335*. 

Pollenmassen bei Orchideen 392. 

Pollenpolster bei Sciadopitys 244*, 245. 

POFERRACE bei Saxegothea, Bau der Wand 


Pollensäcke bei Picea, Oeffnungsweise 252,. 


253”. 

— bei Pilostyles 881*. 

— bei Welwitschia 328. 

Pollenschlauch 1. 

— bei Cupressineae, Öffnet sich in der 
Archegonialkammer 137*, 138. 

— bei Cryptomeria 223*, 224. 


— bei Gnetum Gnemon 355*, 356*, 357*.. 


— bei Juniperus 156*, 157*. 

— bei Pseudotsuga 267*. 

— bei Sciadopitys 242*, 245*, 246. 

— bei Taxodium, verzweigt 235*, 236*. 
— bei Thuja 130*, 131. 

— bei Torreya taxifolia 177*, 178*, 179. 
— bei Tsuga 259. 

— bei Welwitschia 341, 342*, 

— bei Widdringtonia 147*, 148*, 


Pollenschlauchbildung bei Cephalotaxus- 


198*, 199*, 201*. 
— bei Sequoia sempervirens 107, 108”. 


Pollenschläuche bei Elodea mit & Zellen. 


645*, 646*, 
— bei Phyllocladus 96*. 


Pollenschlauchentwickelung bei Pinus 279,. 


280*, 281*, 282*, 

Pollenschlauchnucleus bei Sequoia semper- 
virens 107, 108*, 

— bei Thuja 130*. 

Pollenschutz bei Saxegothea 59. 

Pollentetraden, dauernd bestehend, z. B. 
Rhododendron 408. 


Pollenübertragung bei Arrhenatherum- 


elatius 376*. 
— bei Vallisneria spiralis 375*, 376. 


— durch Wind, Insekten 375—393, Fig. 230° 


—244. 
Pollinarien bei Asclepidiaceae 408. 
— bei Orchidaceae 408, 847. 
— bei Orchis 852*, 
Pollination bei Bern 668. 
Pollinien von Orchidaceae 846, 847*, 
Pollinierung bei Enalus 639. 
Pollinium Bei Orchideen 392. 


Polnuclei der Angiospermen, die Bauch-- 


kanalnuclei 434, 


‚1034 


‚Polyciliate Equisetales 4. 

;Polyembryonie bei Glaucium 906. 

ae ia © bei Abietineae, durch Spaltung 
aus Dikotylie 163. 

— bei Taxus durch Spaltung 193. 

.Polymerie bei Gramineae 782, 783*, 784. 

Polyöcie 370. 

.Porenkapsel 418. 

Porogamie 412*, 413. 

— bei Angiospermen 939. 

.PORSCH über Casuarina 933. 

-— über Deutung des Embryosackes 434, 
435. 

— über Embryosackentwickelung 747, 748. 

— über Spaltöffnungen 767. 

.Postflorationsvorgänge bei Orchidaceae 855, 
856, 857. 

POULSEN über Eriocaulaceae 707. 

-— über Sciaphila 688, 690. 

PrAın über Papaveraceae 906. 

:PRANTL über Actaea 572. 

— über Anonaceae 458. . 

über Berberidoideae 591. 

über Calycanthaceae 473. 

über Drimys 447, 448*, 

über Hydrastis 590*. 

über Illicium 452*, 

über Myristicaceae 468, 

über Oxymitra 462. 

über Ranunculaceae 565. 


LITE 


— über Xanthorrhiza 574*., 

‚PRILLIEUX über Althenia 685*. 

.Primansproß des @ Blütenzweiges bei Taxus 
186*, 187*. 

Tee der Keimpflanze von Tsuga 

.Primitive Araceae: die hermaphroditen 
Formen (ENGLER) 515. 

— Angiospermen 44, 420, 421, 423—439, 
616—624. 

— — wahrscheinlich Dikotylen 438. 

— — Monochlamydeae (nach WETTSTEIN) 
421—425; Polycarpicae(SENN, HALLIER 
etc.) 426—432. 

'— Angiospermenblüte, an diese zu stellende 
Ansprüche 426—432. 

_ FR ajas 682, 683, ob reduziert 683, 
6 


Charakterzüge in der x-Generation von 
Agathis 30, 

Coniferen, Agathis, Araucaria (PEN- 
HALLOW) 21. 

Eigenschaften fruktifikativer Sprosse 55. 
— von Abietineae 111. 

— von Anemonopsis 572, 

von Apostasieae 850. 

von Araucaria 34, 47. 

von Bromeliaceae 815. 

von Butomaceae 631. 

von Caltha 574. 

von Casuarina 939. 940, 

von Cephalotaxus 204. 

von Cephalotus 891. 

von Ooptis 573. 

von Cupressineae 111, 141. 

von Freyeinetien 555. 


BEsammeeelenn 


Sachregister. 


 — bei Pinus 288. 


. Proembryonalschlauch bei Gne 


Primitive Eigenschaften von 


— — von Najas 682, 683, 684. 
— von Pandanaceae 555. 

— von Peperomia 493, 494. 
— von Potamogeton 663, 664. 
— von Pothoideae 517. 2 
— von Ravenala 835. 

— von Ruppia 662. 
eig igenschaften 


— Eigenschaften von Saruma 
— — von Saururaceae 489, 493. 
— — von Saxegothea 52. : 
— — von Sparganiaceae 560. 


Me 


— von Torreya 160. 5 
— von Zippelia 495. 
Formen der Gramineae 782, 
oliaceae 443, 444, 
Proanthostrobilus, Definition 
Proembryo bei Angios 
— bei Araucaria 48, 49%. _ 
— bei Cephalotaxus 203*. 
— — und Podocarpus mit 16 
freien Kernen 133*, 
— bei Cupressineae 140*, 141. 
— bei Cycadeae und Ginkgo 
vielen freien Kernen 133. 
E= = Ephedra 306* mit zwei 
— bei Gnetum, oft mit kein 
Kernen 133. L 


— bei Seiadopitys 24% 
— bei Taxodium 240*, 241*. 
— bei Taxus 192*, 193. 
— bei Thuja mit 8 freien Kernen 
— bei Torreya taxifolia, füllt das 
ar ganz aus 181, 12. 
— bei Welwitschia 343, 344. 
357*. 358. = 
Proembryonenbildung bei Gnetum 
357*, 358, Ei 
Prolifikation von Larix 214. 
— von Picea 210. 
Prophyllia bei Cryptomeria 221. 
Protandrie bei Aloe 729. Be 
Proteidvakuolen im Archegon bei Th 
z deae ee B ty 
roterogynie bei Aloe longis 
— bei Fenineree bei den Zwitte 
— bei Scheuchzeriaceae 649. 


Prothallien (sekundäre, ge 2) 
quoia sempervirens 109*; 
wickelung 110*. & 

— von Araucaria 45*, männliche 

— von Callitris, zwei gehemmte 14° 

— Q von Ephedra, differenziert 
rative und Ernährun ion 

— von Gnetum Ula 350*. 

— von Gnetum Gnemon, Dif: 
in einen fertilen und einen 
Teil 358, 359. : 


en von Microcachrys 9 62*, 63. 
' Peperomia (CAMPBELL), Vergleich 
Embryosackentwickelung 505, 506. 
2 be ann mit 1—4 Arche- 
| liche 55, 56* 

x ea, männliche 55, 56*, 57. 
Seiadopitys 247. 
Sequoia sempervirens 109*. 
Torreya californica bei der Makro- 

e 168, 169*. 
taxifolia 178*, 179, 180. 
Welwitschia 339, 340. 
N ung bei Cephalotaxus 114*, 


Coniferen, Allgemeines 113—115, 
V leich mit Endospermbildungvon 


tomeria 224*, 225*. 

Ephedra 114*. 

Gnetum Gnemon, vor der Befruch- 

x, bei den übrigen Arten später 359. 

— im Embryosack 353, 354, 355*, kein 
'odukt der Befruchtung 354, 355, an- 

jgs mit mehrkernigen Zellen 355*, 356. 

Juniperus 114*, 158*, 

bei Picea 255. 

Pinus Pumilio 114*, 

silvestris 114*. 

bei Pseudotsuga 268, 269*. 

Taxodium, auf Alveolenweise 239*, 

Taxus, mittels Alveolen 190*. 

1 Thujopsideae, mittels Alveolen 139*. 

bei Tsuga 258. 

Widdringtonia 147*, mittels Alveolen 


liumkern bei Welwitschia, in der 
rospore 334. 
12 eankeon (2) bei Phanerogamen 


iumschläuche bei Gnetum 340, 341. 
Welwitschia 337, 338*, 339*, 341*, 
24 > ” 

the Iliumspitze bei Ephedra frei, fängt 
en Pollen direkt auf 305. 

alliumzellen bei Agathis, große Zahl 


si Angiospermen ‚ (sterile) fehlen im 
ollen Fa 
Cryptomeria, primäre 225*, 

cas 68 


ei Dacrydium, im Pollen 67*, 68. 

i Cephalotaxus, sterile fehlen der & 
-Generation 198. 

B Gnetales, fehlen den Mikrosporen 
bei Microcachrys, 3—4 im Pollen 63. 
i Phyllocladus, in der Mikrospore 95*, 
sich nicht weiter 95. 

Bien, zwei sterile in der Mikrospore 


| bei ‚Pins, zwei sterile im Pollenkorn 
5 i Podocarpus, bei der Pollenkeimung 
*, 83%, 


Sachregister. . 1035 


Prothalliumzellen bei Pod us, zwei 
sterile , teilen sich weiter 95. 

— bei Pseudotsuga, zwei sterile 4 267*. 

— bei Sciadopitys, sterile fehlen den Mikro- 
sporen 244. 

— bei Taxodium, vielkernige 239*. 

E= - Thuja, fehlen der & x-Generation 


— bei "Thujopsideae, fehlen 137. 
— = Torreya, fehlen der $ x-Generation 


— — californica, sterile fehlen 165*, 168. 
— bei Widdringtonia und Callitris, anfangs 
ein-, später mehrkernig 148*, 149. 
Protocorm von Orchidaceae 862*. 
Protogynie von Cyelanthaceae 544. 
FO he Wandbelag bei Gnetum 
a 350*, 351 


‚351. 

Protosiphonogame Befruchtungsorgane bei 

Araucaria 48. 
Protoxylem bei Agathisblättern 24, 25*. 
— der Kladodien von Phyllocladus 92*, 93. 
— der Wurzeln von Araucaria 36*, 
Pseudanthium der Angiospermen 421, 
Pulpa der Früchte bei Canellaceae 472. 
Pyxidium 418, 


0. 
QUEVA über Gloriosa 617, 618. 


R. 


Racemus (Infloreszens) 404, 405*. 

RACIBORSKI über Brasenia 602*., 

— über Cabomba 599, 600, 601. 

— über Nymphaea 609, 610*. 

— über Nuphar 607, 609. 

— über Vorläuferspitzen 809, 810*. 

Radiäre Formen bei Commelinaceae sind 
ursprünglich 695, 696. 

Radicula-Entwickelung bei Angiospermae 
415, 416*. 

RAMALEY über Kotyledonen 619. 

Ramentum von Richthofenia 878*, 879. 

Ranken bei Smilaceae 760. 

Raphidenbündel in den Blättern von Cy- 
clanthaceae 545. 

Raphidenzellen bei Cryptocoryne 533*, 

Rassen uni-, bi- und trivalente bei Musa, 
weitere Beispiele 837. 

Rautenöl bei Ruta 386. 

RAUNKIAER über Elodea 639. 

— über Potamogeton 669. 

— über Ruppia 671. 

Receptaculum der Früchte von Eupodo- 
carpus 8%, 3 B 

— der Sporophyllen bei Podocarpus Sectio 
Dacrycarpus 79; auch Sectio Nageia 
und Eupodocarpus 79, 80, 81*. i 

Reduktion der Blüten von Pandanus 559. 

— der funktionierenden Sporangien bei 
Taxus, Torreya und am meisten bei 
Pinus 176, 177. 

_ au & Gameten bei Gymnospermen 201, 
202. 


Su ESS 


Te N 


1036 


Reduktion der PROrOpbyL EDRSH und der 
Sporangienzahl bei Juniperus 152—154*, 

Reduktionsteilung bei Agave in Mikro- 
sporenmutterzellen 807. 

— d bei Cryptomeria 224*, 

— bei Ephedra in der Mikrospore 302*, 

— bei Peperomia 507, 508*. 

— bei Ruppia 668, 669. 

— bei Seiadopitys im Ovulum 246, 247. 

— bei Sequoia sempervirens in der d x- 
Generation 107. 

— bei Torreya californica in den Sporen- 
mutterzellen 165*. 

— bei Torreya californica in der Makro- 
sporenmutterzelle 167*, 168. 

— bei Zostera 656*. 

Redwood (Sequoia) 105. 

REED über Yucca 750, 751. 

REICHE über Gomortegaceae 478. 

REICHENBACH über Potamogeton 662*. 

— über Taccaceae 826. 

— über Zostera 655*. 

RENDLE über Actinostrobaceae 142. 

— über Najas 679, 680*, 683. 

— über Sparganium 560*, 562. 

— über Typha 563*. 

RENNERT über Juniperus 154*, 

Resupinate Blüten von Orchidaceae 852. 

Reusenhaare bei Sarracenia 896. 

Rhät, fragliches Vorkommen von Arau- 
carieae 42, 

RHEEDE über Uvaria 460*. 

Rhipidium (Infloreszenz) 406*. 

Rhizom bei Anthericineae 723. 

— bei Brasenia ein Sympodium 601. 

— bei Cabomba ein Sympodium 600, 601. 

— bei Cymodocea 687. 

— bei Eriocaulaceae behaart 707. 

— bei Melanthiaceae 717. 

— bei Nepenthes 901. 

— bei Nuphar dorsiventral 607, 608*. 

— bei Nymphaea 598, radiär 609, 610*., 

— bei Va nwersr 598. 

— bei Phyllospadix 658. 

== u Podophyllum, sympodial verzweigt 
594 


Rhizombildung bei Cannaceae 839. 

— bei einigen Peperomia-Arten 501*. 

Rhizomsprosse bei Hydnoraceae 886. 

RICHARD über Blyxa 647*. 

— über Coniferen 207, 218. 

— über Dacerydium 66*. 

— über Nelumbo 606. 

— über Ottelia 634*. 

— über Ravenala 836*. 

— über Taxodium 229*, 

— über Taxus 188*. 

RiDLEY über Palmaceae 546. 

RILEY über Yucca 751*. 

Rispe 405*. 

ROBERTSON über Entomophilie und Ane- 
mophilie 424, 425. 

— über Phyllocladus 91, 92*, 93, 94. 

— über Torreya 162, 164*, 165*, 166*, 
167*, 169*, 170*. 

— über Tulpen 739*. 


Sachregister. 


RoNTE über Carludovica 541, 542 
Rosen über Draba-Bastarde 922 
ROSENBERG über Zostera 656*, 
ROSENDAHL über Symplocarpus 
Rosettenetage am ER vonA 
— in der Zygote von Podocarp 
Rostellum als Vorrichtung, dam 
sich niederlassen können 388*, 
— fehlt Sr pripetiutg 81. { 
— von Orchidaceae 392, 846*, 84 
ROXBURGH über Blyxa 647*, 
— über Roydsioideae 915*. 
TUE DEREAR FAR einzelner 
6. 
Ruheperiode der Keimpflanzen 
caria Sectio Colymbea 31. 
Ruminationsplatten des Endosperr 
Torreya californica, Entstehun 
Ruminierung des Endosperms 
a er aus 182, 183. 


172*, 173. 
— des Endosperms bei Torrey 
176*, 182. MN: 
RuMmpHIus über Agathis 17, 29*, 
ur, über Pinus silvestris (Tr: 


S. 


SıacHs über Coniferen 125, 208 
— über Hydnora 887*. R 
— über Nepenthes 900, 01. 
Salicylaldehyd in Spiraea 386. 
SALISBURY über Agathis 17. 
— über Araucaria 30. 
Samara (Flügelfrucht) 417. 
Samen anatrope 419. 
— campylotrope 419. SR 
— bei Abietales in kegelartigen 
zenzen 160. £ ; 
— bei Agathis 17, 28, 29*, 30. 
— bei Anemoneae 567. Be 
— bei Angiospermae, Allgemein 
— bei Angiospermae, bei primitiv: 
(HALLIER-SENN) 426, 429, 130. 
— bei Angiospermae, von Fruch 
eingeschlossen 362. : 
— bei Anonaceae mit ruminie 
sperm 459. 
— bei Araceae 514. ua: 
— bei Araucaria 17. 
— bei Cephalotaxus 194*, 195. 
— bei Colocasioideae 534. ; 
— bei Coniferen, zwei auf der 
Seite der Samenschuppen 206* 
— bei Daerydium &86*, 87*, £ 
äußeren Integument 87, 88. 
— bei Eriospermum, stark $ 
— bei Furcroya, fast unbekannt 8 
— bei Helleboreae 567. 
— bei Larix 274*. 
— bei Microcachrys 61*, 87, 88*, 
— bei Musa in Kultur oft nicht 
Grund 837. 
— bei Nelumbo 605, 606*. 


i Nepenthes mit Anhängseln mi 
er .'. 
aan 463*. 


Phoenix 550*. 
Picea 251, 2 253*, 


ei Rhinanthus pratensis, Endosperm 
im Fruchtknoten 522. 

ei Saururus 491*, 492, 493. 

bei Saxegothea 5—6 mit den Sporo- 

0 n verwachsen 87, 88. 

Be aoplıys 242*, 
ymplocarpus sind nackte Em- 
en 522. 

xales, fleischig, cycadeenartig 160. 

axodium 229*, 230. 

i Torreya californica 172*, 173, 174*. 

taxifolia 176*, 182. 

Tsuga 256. 


hotrop, bei Enantioblastae (Ausn. 
ele Commelinaceae) 693. 

duktion der Zahl der) bei Podocarpus, 
0 Stachycarpus 78*, 79. 

hlreich bei primitiven Angiospermen 
IER-SENN) 426, 429, 430. 
ausstreuung bei Vallisneria 642*. 


entwickelung von Cryptocoryne 533*, 
haut bei A gsepernne 418, Dif- 


ü 
hüllungen 418. 
ige 418. 
kappe bei Sparganium 561. 
keimung von Tillandsia 821. 
schale bei Gnetum, aus dem inneren 
ianthkreis 349. 
Ausbildung bei Podoca , Anteil des 
tiums an der Bildung 87, von 
beiden oder von dem inneren Integu- 
ment allein gebildet 87. 

schicht (äußere, harte) bei Taxus 


nschuppen bei Abies 2, 205*, 261*,263*, 
264; sin er er Achsenorgane 2. 
e 270* 


u 
Biota, 6 oft 4 fruchtbar 135. 


am 

bei Ooniferen, bei Abietineae die spor- 
 angialen Repräsentanten des ersten Blatt- 
‚paares eines Axillarsprosses verbunden 
mit dem des vorderen Blattes (ÖELA- 
VSKY) 216. 

das erste und einzige Blatt eines 
Achselsprosses (VAN TIEGHENM) 208, 218. 


agen, anatrop, bei vielen Com- . 


Sachregister. "1037 


Samenschuppen bei Coniferen, bei Arau- 
carieae aus dem vorderen Blatt des 
Axillarsprosses (CELAKOVSKY) 216. 

— Ra arknospe (STRASBURGER) 209, 

— — — (BAILLon) 207, 218, 

— — — mit 2 Blättern, welche verwachsen 
OMED) DR 218. 

— — Axillarsproß mit zwei gegenständi 
Blättern und einer Endknoepe (Wir 
KOMM) 210. 

— — die ersten zwei Blätter eines Axillar- 
sprosses (NOLL) 214. 

— — Blütenstiel (MıRBEL) 206, 218. 

— — zwei verwachsene Blätter einer Axil- 
larknospe (BRAUN) 207, 218. 

— — ein offenes Karpell (BRown) 207, 218. 

— — Kelch einer apetalen Blüte (Liv- 
NAEUS) 206, 218, 

_ u halbes Kladodium (MAsTERs) 213, 

— — zwei ersten Blätter eines sonst unent- 
wickelten Zweiges (STENZEL) 209. 

— — die beiden lateralen Lappen der 
ae (DELPINO, PENZIG) 513, 214*, 

— — Placenta oder Ligula, ventraler Aus- 
De des Sporophylis (EICHLER) 211, 

18. 

— — eine Ligula (SAcHs) 208, 218. 

— — modifizierter Zweig und trotzdem 
BE 0ER eines Karpells(ARCHANGELI) 


— Fr eines Seitenzweiges (VON MOHL) 


— — eine mit der Braktee verwachsene 
Placenta (SCHLEIDEN) 207, 218. 

— N an Ovarium (JUssıEU) 206, 

18. 

— — bei Taxodineae aus 3 Blättern des 
Axillarsprosses (CELAKOVSKY) 216. 

_ ar tomeria, Deutung nach BAYER 

— bei Cupressineen, Deutung nach STRAS- 
BURGER 123. 

— — Deutung nach van TIEGHEM 124. 

— bei Cupressus, mit zwei oder mehreren 
Ovula 120. 

— bei Dacrydium, einfache Sporophylle 7]. 

— bei Larix 272. 

— bei Libocedrus, zwei fruchtbare und zwei 
oder vier unfruchtbare 136. 

— bei Mierocachrys, ein einfaches Sporo- 

hyll 63. 

— bei Pinus 2, 3; mit den Deckschuppen 
verwachsen 2, Deutung als Blätter des 
Langtriebes 3, Gefäßbündelstellung 3. 

— bei Podocarpus 78*. 

— bei Pseudolarix 272*, 

— bei Pseudotsuga 266*. 

— bei Saxegothea, einfache Sporophylle 60. 

— bei Taxodium, mit 2 Ovulis 229*, 230, 
237, 238*. 

— — Deutung nach CoKER 238, nach 
Lorsy 237. 

— bei Thuja, mit 2 Ovula 120.. 


1038 


Samenschuppen bei Thujopsis, 6—10, davon 
4—6 oder 8 fruchtbar 135. 

— bei Tsuga 257*, 258. 

Samenstiele bei Bennettites als Achsen- 
organe aufgefaßt (SOLMS, PEARSON) 325. 

— — modifizierte Makrosporophylle 325. 

Samenverbreitung bei Ephedra, Rolle der 
Deckblätter 297. 

— bei Nuphar 609. 

Samenzahl von Magnolia 445. 

’ RER über Entstehung der Monokotylen 

— Ursprung der Monokotylen 616 


über Hedychium 844. 

über Liliaceae 715. 

über Monokotylen 438, 494. 

über Pterostylis 852, 853*, 854. 

über Sequoia 98—102, 99*. 

— über Zygadenus 718, 719*. 

Saugorgan am Kotyledon bei Lodoicea 552. 

Säule bei Orchidaceae 845, 847*. 

Säulenfuß bei Orchidaceae 845, 847*, 

SAXTON über Actinostrobaceae 141, 142, 

— über Widdringtonia 146, 147*, 148*., 

SCHAFFNER über ? x-Generation der Pha- 
nerogamen 432. 

— über Agave 807. 

— über Alismateae 627. 


über Erythronium 741. 
über Sagittaria 415*, 629*, 631*. 

Schale (äußere Hülle) der Blüte bei 
Ephedra 299, Deutung als Karpell (vAn 
TIEGHEM) 300, als Verwachsung des 
einzigen Blattpaares des Tragzweigleins 
(STRASBURGER) 300, als zweites In- 
tegument (STRASBURGER) 300, eine Art 
Perigon (JACCARD) 300, 301, als Ovar 
(VAN TIEGHEM, VON WETTSTEIN) 300, 
als Perianth 300, 301. 

ger der Blätter bei Gramineae 776, 

Scheinbeeren bei Ephedra 298*, 299*. 

Scheinbulben von Örchidaceae 849*. 

Scheindolden bei Agapanthus, mit 2 Hoch- 
blättern 732*, 

— bei Alliaceae, mit 2 (oder mehreren) 
Hochblättern 732. 

Scheinfrüchte 417. 

— von Monimiaceae 474, 476*, 477*, 478*, 

ir dreiblätterige, bei Najas 679, 


— — bei Zannichellia 674, 675, 679. 

Scheitelzelle, fehlt bei Agathis 34. 

— fehlt bei Araucaria 34. 

— tetraödrische, bei Ephedra (nach DinG- 
LER) 291. 

SCHILLING über Brasenia 601, 602. 

— über Nelumbo 603. 

— über Schleimbildung 602, 603. 

SCHENCK über Potamogeton 664. 

SCHIMPER über Bromelieae 819*, 821, 822. 

— über Hydnoraceae 886, 887*. 

— über Tillandsia 817, 818*. 

De F. W.) über Plastiden in Eizellen 


Sachregister. 


Schizokarpien 417. ER - 
Schlauchbildung im Embryosack von 
tum Ula 350—352. . 
Schlauchblätter bei Darlingtonia 89 
— bei Heliamphora 892*, 
— bei Nepenthes 900*, 901, 
— bei Sarracenien 894, 895, 
Schlauchnucleus bei Cupressineae 
— bei Saxegothea im Pollen 56*, 5' 
— bei Widdeinzöinia im Pollen 14 
Schlauchzellen von Fumarioideae © 
SCHLECHTENDAL über Juliania 94] 
SCHLEIDEN über Coniferen 207, 21 
— über Cupressineen-Blüte 123. 
Schleim, placentalen Ursprungs, b 
und Elodea 639. 
Schleimabsondernde Zellkörper 
coryne 532. , 
Schleimbildung bei Brasenia 60 
— bei Commelinaceae, in den Inf 
697, 698*. 
u E Enalus in den jungen Früchten 
39. a 
— bei Nuphar, an den Früchten 
— bei Nelumbo fehlt, anatomi 
klärung 603. = 
— und schleimbildende Organe 6 
Schleimhaare von Brasenia Se 
— von Üeratophyllum 613*. 
Schleimkanäle der Eusporangi 
stehung 21. 
— im Arillus von Torreya califor 
— in den Brakteen von Welwitsch 
— Harzzellen und Kanäle 21. 
Schleimspalten von Pilostyles 882 
Schleimzellen in Blättern und R 
Lauraceae 479. E 
SCHLICKUM über Kotyledonen 6. 
Schließfrüchte 417. 3a 
Schließhaut bei Hoftüpfeln 8, 9%. 
Schließzellen von Cyperaceae 767. 
SCHMID über Dikotylen mit einem 
ledon 621. Ei 
— über Rafflesia 876. 
SCHNIEWIND-THIES über Conval 
SCHÖNLAND über Coleotrype 700*. 
— über Cyanotis 700*. ©; 
— über Eichhornia 713*. 
Schote 418. a 
ScHoTT über Cryptocoryne 533*, 
— über Philodendron 524*. ö 
— über Spathicarpa 528*., 
SCHOUTE über Dickenwachstum 
floren 754-759, Fig. A—H. 
— über Dracaena 559*. 
— über Pandanus 559. 
Schraubel (Infloreszenz) 406*. 
SCHRÖDINGER über Actaea 572. 
— über Adonis 586. 
über Caltha 574. 
über Coptis 573. 
über Delphinium 577, 578*., 
über Helleborus 569*. 
über primitive Helleboreae 57 
über ee 567, 568, 
über Trollius 587*., 


> 


ea TER ee a EEE TE 


CHUMANN über Commelinaceae 699. 
_ über Cupressineae 126. 
- über Lauraceae 480. 
_ über Najas 678*, 681*. 
ber Taxus 186. 
sr Zannichellia 673*, 674*, 675, 677, 


TER über Gramineae 776*, 780 —786, 
*, 786*. 
ppenformen bei Abies 205, 206. 

pen bei Abies, am Kegel 2, mit ge- 
trennten Gefäßbündelsystemen 2. 
bei Agathis, 2 Blüten 28, 29*, ein Ge- 
fäßbündel 28, 29*. 
— vegetative Knospen und 3 Blüten 
26, Note, 27*. 
bei ein ein einfaches Sporophylil 


Bennettites interseminal, steril ge- 

wordene Eesenorenhylie 325. 

bei Cupressus am Kegel 2, mit nur 

einem Gefäßbündelsystem 2. 

— bei Cypereae an den Aehrchen 770. 

— bei Euthuja, fruchtbare nur zwei 120. 

— bei Macrothuja, fruchtbare 4 oder 6 120. 

— bei Pinus, am Kegel 2, mit 2 Gefäß- 

bündelsystemen 2. 

— bei Taxus, am Primansprosse des ? 

- Blütenzweigs 186, 187*. 

— _ 3 Blüte 188 

huppenblätter bei Asparagus 743, 744. 
an den Langtrieben von Phyllocladus 89. 

chup aa von Bromelieae 819*, 820, 

i ; 

chutzmittel gegen Licht bei Aloinaceae 
728* 


vi 
: 


SCHWEINFURTH über Triticum 790. 

 Sehwellkörper bei Marantaceae 844. 
Schwielenblatt der Marantaceae 843*. 

Schwimmblätter von Hydrocharis 635*. 

Sclerotesta des Samens von Torreya cali- 

= fornica 172*. 

— — taxifolia 182. 

über Bennettites 436, 437. 

und SARGANT über Arum 504. 

tellum von Gramineae 779*. 

MANN über Hernandia 486*. 

Seitenstaminodien bei Cannaceae 838*. 

 — bei Hedychium 839, 840*. 

- — bei Mantisia lang, linienförmig 842*, 

_ — bei Zingiber sehr klein 841*. 

bei Zingiberaceae 839. 

ekretorische Zellen in der Mikrospor- 

angiumwand bei Araucaria 39*. 

ekretzellen bei Anonaceae im Blattparen- 

chym 458. 

- bei Lactoris in den Blättern 488. 

bei Magnoliaceae 443. 

andansproß, meist nur ein, bisweilen 

zwei 186, 187*, sind Blüten mit termi- 
nalen Ovula 187. 


elbstbestäubung 368. 


Sachregister. 


103% 


Selbstbestäubung bei Aloe 729. 

Semina albuminosa 419. 

— exalbuminosa 419. 

Senker bei Pilostyles 882*, 883, 

— bei Tulpenzwiebeln 738, 739*, 

SENN 2" primitive Angiospermen 426. 

Sepala, Kelchblätter 364. 

Sepalarkreis 364. 

Septaldrüsen bei Costus 841. 

Septalnektarien bei Marantaceae 843, 

— bei Zingiberaceae 839. 

Septicides Aufspringen der Kapsel 418. 

Septifrages Aufspringen der Karen 418,. 

SEUBERT über ayaca 703*, 

— über Xyris 704*, 

SEWARD über Agathis 19,21,29*,30, 31*, 32*, 

— über Araucaria 12*, 33*, 34*, 35*, 36*,. 
39*, 40*, 41, 45, 48, 49*, 

— über (fossile) Araucarieae 42, 43. 

— über (Verwandtschaft von) Araucaria 3.. 

SHAW über Sequoia 106, 111. 

SHREVE über Sarracenia 897*, 898, 899. 

Sichel (Infloreszenz) 406*. 

aan“ air Funktion 10, bei Coniferae- 

‚10. 


v. SIEBOLD über Euptelea 457*, 458. 

— über Trochodendron 456*. 

— und ZUCCARINI über Glaucidium 589.. 

— — über Podocarpus 80*, 

— — über Sciadopitys 242*, 

— — über Thujopsis 134*, 

Siebröhren bei Drimys mit Geleitzellen 449,. 
450. 

Siliqua 418. 

Sım über Actinostrobaceae 142, 

SInGHoF über Iridaceae 796. 

Siphonogamie bei Torreya, daher fehlen. 
die Nucellarbündel 162. 

Sklereiden im Mark von Araucaria 35. 

Sklerenchym-Ausbildung bei Ephedra 291. 

Sklerenchymscheide bei Aquilegia im. 
Stengel 570, 571. 

— bei Cimieifugineae im Stengel 572. 

— bei Houttuynia 492*, 493. 

— bei Isopyrum im Stengel 570, 571. 

SLupskY über Juniperus 158. 

SmitH über Arundina 844. 

— über Eichhornia 725. 

— über Eriocaulon 707, 708*, 709*. 

— über Orchidaceae 855. 

— über Pontederiaceae 713. 

SoKoLOWA über Prothalliumbildung bei, 
Coniferen 113, 114*, 115. 

SOLEREDER über Anonaceae 458. 

über Aristolochia 867*. 

über Asarum 866*. 

über Chloranthaceae 510. 

über Drimys 447. 

über Euptelea 457. 

über Hamamelideae 453, 455. 

‘über Magnoliaceae 443. 

über Podophyllum 494*, 

über Trochodendron 456. i 

oLMS-LAUBACH über primitive Eigen- 

schaften fruktifikativer Sprosse 55. 


mn 


1040 


:SoLMS-LAUBACH über Bennettites 325. 

über Commelinaceae 702. 

über Cruciferae 917. 

über Ephedra 291. 

über Hydnoraceae 886, 887. 

über Pandanus 558*. 

über Rafflesiaceae 868, 874, 876, 877*. 

über Sparganiaceae 560. 

über Triticum 787—791. 

— über Tulpen 736. 

:Sommerwaldgebiet Nord-Amerikas 98—102. 

SORAUER über gebogene Baumzweige 234. 

‚Spadix 404, 405*, 

‚Spaltfrüchte 417. 

Spaltöffnungen bei Abies, Blätter 261. 

— bei Agathis, kryptopor 22. _ 

— bei Anonaceae, mit Nebenzellen 458. 

— bei Araucaria, am Mikrosporophylil 39*, 

— bei Brugmansia 869. 

— bei (den grünen) Burmanniaceae 833. 

— bei Cyperaceae 767. 

— bei Ephedra in den Furchen der Inter- 
nodien 292. 

— bei Gymnospermen 932*, 

— bei Heliamphora 893. 

— bei Juniperus, Verteilung 149. 

— bei Lemnaceae 540. 

— bei Microcachrys 63. 

— bei Nelumbo nur an der Unterseite 603. 

— bei Nuphar nur an den schwimmenden 
Blättern 607. 

— bei Phyllocladus, an den Blättern 92. 

— — an den Kladodien 92*, 93. 

— bei Pilostyles 882. 

— bei Sequoia sempervirens 105. 

— bei Tillandsia, nie geöffnet 823. 

— bei Tsuga, Verteilung an der Keim- 

flanze 256 

— bei Vellosia 805. 

— bei Welwitschia, an den Blättern 319. 

— — an den Brakteen 327. 

— — an den Kotyledonen 317, 320. 

— — fehlen dem Perianth der Blüte 328. 

Spaltöffnungsapparat bei Casuarina 931, 
932*, 933. 

-Spaltöffnungstypen 932*, 933. 

‚Spatha bei Ambrosina mit Scheidewand, 
dadurch & und ?® Kammer 531*, 532. 

— bei Ge Ve 660*, 661*. 

— bei Blyxa 647*. 

— bei.Boottia, ungeflügelt 634. 

— bei Crocoideae, einblütig 795. 

— bei a 532, 533*. 

— bei Elodea 645. 

— bei Enalus 636, 637*, 638*. 

— bei Halophila 648*. 

— bei Iridoideae, mehrblütig 796. 

— bei Ixioideae, einblütig 799. 

— bei Lagarosiphon 643. 

 — bei Monsteroideae 521. 

— bei Najas 683, 

— bei Ottelia, geflügelt 634*. 

— bei Pothos 517. 

— bei Späathicarpa 528*, 529. 

— bei Vallisneria 642*, 

— bei Zannichellia 673*, 674*, 675, 676*. 


SER 


Sachregister. 


Spatha bei Zostera 655*. 
ee Bildungen bei Sauru 
17. | 


Speicherorgane von Orchidaceae 848. 
SPERK über Coniferen 208. 
Spermanuclei bei Abietineae, zwei, nz 
— bei Angiospermae, zwei, nackt 409* 
413*, 414*, 
— — bewegen sich aktiv 414. 
— bei Araucaria, zwei, nackt 46*, 48, 
— bei Cephalotaxus, zwei gleichgroß, naı 
er 8*, 199*, 201. a o E. 
— bei Cryptomeria, zwei gleichgı 
224, 225. e er En: 
-— ex Microcachrys, vermutlich zweir 


— bei Picea, zwei nackte, nur eine 
tioniert 69, 254*, 255, 256. 
— bei Pinus, zwei nackte, nur eine fun 
tioniert 69. N - 
— bei Podocarpus, zwei nackte 83, 84*, 
— bei Pseudotsuga, zwei nackte, nur eii 
funktioniert 69. ie 
— bei Saxegothea, zwei nackte 9. 
— bei Sequoia sempervirens, beide 
tionieren, dringen allein in die A 
gonien ein 112*, 113. ir 
— bei Taxodium 236*, 237, 240*, 
— bei Taxus, zwei nackte, ungleich 
— bei Torreya californica, zwei 201. 
— — taxifolia, zwei, ungleich groß 
179, 1 
— bei Tsuga, zwei, ungleich groß 259, 260 
— bei Widdringtonia, wahrscheinlich zw 
und dann beide funktionierend 148, 14 
Spermatozoen zwei bei Cycas 68, 69, 
und Dioon 69, Ginkgoales 69. 
— sechszehn bei Microcycas 69. j 
— bei Cycadeae und Ginkgo, bewe 
mit Cilien 201. N 
— bewegliche bei den a un 1. 
— unbewegliche bei den Siphonogamen 
Spermatozoenmutterzellen acht bei Micro 
cycas 69. BEN Be 
Spermazellen bei Coniferen (mit Ausnahme’ 
von Sequoia) treten in die Archegon 
ein een a 
— bei tomeria, zwei glei ‚ beide 
funktionierend 223*, 934, 00. a 
— bei Cupressus, viele als Abnormität 
— — Gowenianus + zwanzig 138%. 
— bei Cupressineae und Taxodieae 
gleichgroße, unbewegliche 201. 
— bei Daerydium 68. Fe 
— bei Juniperus, zwei, beide funktioniere: 
De Podocarpus, Taxus, Tormeyn il 
— bei Podocarpus, Taxus, Torreya taxifoli: 
zwei ungleiche, nur die große funk 
tioniert 201. ; 
— — — zwei ungleich groß 18. 
— bei Sequoia sempervirens, zwei 108°, 
— bei Thujopsideae, zwei raniyar: 38 
— bei Taxodium, zwei, beide funktioniere 
236*, 237, 240*. . 
— bei Taxus, zwei ungleiche 191*, 192 
— bei Thuja, beide funktionieren 130*, 131 


lle-Stärke tritt in die Zygote ein 
Taxodium 241. 


len von Monstereae 521. 


Da, 


ial, lateral bei Cycas 60. 
xial bei Coniferen 60. 

'heinend ohne Sporophyll im oberen 
de der 4 Blüte von Juniperus 153, 


kro-) bei Angiospermae 408. 

ei Coniferen: Ovarium (PARLATORE 
207, 218. 
Ovulum 218. 

— das ganze Sporophyll dar- 
and (CELAKOVSKY) 215, 216, 217, 


Pistill (LinnArus, 'JUSSIEU) 206, 


Juniperus 155. 

. Taxodium 238*. 

Taxus, Entwickelung 189*. 

ei bei Agathis, Anordnung und 


"Angiospermen, Bildung 407*, 408. 
: en er und Zahl 
39*, Wand 39*., 

bei Cephalotaxus 194*, 195*, 196, 


. bei Dacrydium, zwei pro Sporophyll 


Ephedra 296*, 297. 
Juniperus 156*. 
Larix, Oeffnungsweise 272. 
Lilaea, Entwickelung 653. 
bei Piper Betel, Zahl variabel 499. 
bei Podocarpus 77*, 82*, 83, zwei 
sporophyll 77. 
bei Saxegothea, zwei auf jedem 
yeeadban 55, Oeff- 


- bei Taxus, Stellung 187*, 188, Oeff- 

ıngsweise 188*. 

- bei Torreya californica, normal 4, 

jweilen 3—7 pro Sporophyli 164*, 

nungsweise 164*, 165. 

— — Wand mit rippenartigen Ver- 

lin anfange 7 4 

— taxifolia, anfan später nur 

Bir”. +. ug 

bei Tsuga 256. 

- bei Welwitschia 333, 334*. 
ngienstiel im oberen Teil der & Blüte 
i pas, Rest des Sporophylils 

gienzahl bei Agathis 18. 

tsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 


ermis bei | 418, Dit- 


Sachregister. _ 1041 


Sporangienzahl bei Juniperus, Reduktion 
im oberen Teil der $ Blüte 152—154*. 
Spore des Pollens von Dacrydium 67. 
Sporen (Makro-), Er ur Deutung und 
Entwickelung 746—749, Vergleich mit 
Embryosack 410, 411. 
— — bei Angiospermen, Entwickelun ; 
808*, 809. 2% Eee 
— — bei Araucaria 45*, 46, Wandbau 46. 
— — bei Calopogon, Entwickelung 857. 
— — bei Cephalotaxus, Entwickelung 199. 
— — bei Cryptomeria 224, 225. 
u ee Cypripedium, Entwickelung 857, 


ch Dacrydium, Wand deutlich 94. 
— — bei Drimys 449*, 450*, 
— Be Ephedra, Entwickelung 303*, 


— — bei Gnetum Gnemon, Entwickelung 
355*. 


— — bei Gramineae, Entwickelung 791. 

— — bei Juniperus, Entwickelung 158*. 

— — bei Peperomia 508*, bildet nur ein 
Archegon, ist also weiter reduziert als 
die meisten Angiospermae 509. 

— — bei Piper, Entwickelung 497*. 

— — bei Podocarpus, mit einem Pro- 
thallium oder zwei, aber dann das 
zweite mit Tracheiden 84*. 

— — bei Saururus, Entwickelung 490, 
491*. 

— — bei Seiadopitys, Entwickelung 247*. 

— — bei Sequoia sempervirens, Entwicke- 
lung 108, 109*. 

— — bei Taxodium, Entwickelung 238*. 

— — bei Taxus, Entwickelung 189*, 190. 

— — bei Thujopsideae, Entwickelung 139. 

— — bei ger ealifornica, Entwicke- 
lung 167*, 168. 

_ — Bei Welwitschia 335, 336*. 

-— — bei Widdringtonia 147*, 

— — Funktion: die äußere funktioniert 
bei vielen Monokotylen und einigen 
Persisere bei Monokotylen u. a. Scilla 
742. 


— Keimung bei Angiospermae 410. 

— — bei Uryptomeria 224*, 225. 

— — bei Gnetum Gnemon 353, 354, 

35h". 

— — bei Peperomia 504—509. 

— — bei Pseudotsuga 267*. 

— — bei Seiadopitys 247. 

— — bei Sequoia sempervirens 108, 

109*, 

— — bei Taxodium 239*. 

— — bei Thujopsideae 139*. 

— — bei Torreya californica 168, 169*. 

— — — taxifolia 177*, 179. 

— — bei Welwitschia 336, 337*, 338*, 
* 


339*. 
— — Mutterzelle und Embryosack 410, 
441 


— — — bei Cryptomeria 224*, 225. 

— — — bei Juniperus 157, 158*, 

— — — bei Potamogeton 664, 665*. 
— — — bei Sequoia sempervirens 108*. 


66 


BE IE N 


en erh 


1042 


ann bei Taxodium 
38*, 


— — — bei Tetraclinis 145. 

= a — bei Torreya californica 165*, 167*, 
1 

— — — bei Welwitschia 335. 

— — Wand bei Araucaria 46. 


— — bei Cephalotaxus, sehr dünn und 


verschwindend 200. 
— — — bei Dacrydium, sehr deutlich 94. 
— — — bei Microcachrys 62*, 63. 
— — — bei Phyllocladus, deutlich 94. 
— — — bei Podocarpus, nicht deutlich 94. 
— — — bei Pseudotsuga, 
verdickt 268. 
— — — bei Taxaceae, fast verschwunden 


— — — bei Taxoideae, undeutlich 94. 
(Mikro-) vgl. auch Pollen. 

— — bei Abies, mit Luftsäcken 260. 

— — bei Agathis, ohne Luftsäcke 18. 

— a Angiospermae, Entwickelung 407*, 


— — bei Cephalotaxus 198*, 199. 
— — bei Coniferae, Teilungen 68, 69*, 70*. 
— — bei Cryptomeria, Entwickelung 223%, 


nachträglich 


— bei Cycadeae, Teilungen 68, 69*, 70*. 
— bei Ephedra 297, Entwickelung 301, 
302*, liegen direkt auf der Protha lium- 
spitze 303. 

— — bei Gnetales ohne Prothalliumzellen 
und ohne Stielzelle 287. 

— ” bei Gramineae, Entwickelung 790, 
79. ; 

— — bei Juniperus 156*. 

— — bei Larix, ohne Luftsäcke 272. 

— — bei Phyllocladus gHr, 

— — bei Picea 253, 254”. 

— — bei Pinus 278*, 

A bei Pseudotsuga, ohne Luftsäcke 266, 
67. 

Ha Sciadopitys 244*, 

— — bei Sequoia sempervirens 107, 108*, 
Fe ein-, später mehrkernig 107, 
1 

_ - Taxodium, Entwickelung 235*, 

— — bei Taxus, Entwiekelung 191. 

— — bei Torreya californica mit triradiater 

Rippenbildung 165*, ‚Ausstreuung 164, 

Entwickelung 165*. 

— bei Welwitschia, Entwickelung 333, 

334*, 335*. 

— bei Zostera, Entwickelung 656*, 657. 

— Keimung bei Oryptomeria 223*. 

— — bei Hyacinthus 742*, 743. 

— — bei Phyllocladus g5*. 

— — bei Picea 254*, 

— — bei Pinus, Historische Uebersicht 

= 280, neuere Arbeiten 280*, 281*, 

— — — bei Pseudotsuga 267*. 

— — — bei Sciadopitys 244*, 245*, 246. 

— — — bei Sequoia sempervirens, Tei- 
lungen 107, 103*. 

— — — bei Taxodium 235*. 


Sachregister. 


,— — bei Taxus, meist nicht nach 


ne i Agathis, Anordnung, Bau, 


unser Ferag Keimung bei Tu 1 


— — — — taxifolia 177%, 178%: 
— — Mutterzellen, Allgemeines, 
' .sporenzahl 724, 725. 
— — — bei Juniperus 155, 156* 
_ ge pro Mutterzelle, 
Sporenmutterzellen in den An 
EROEEERE Gewebe in den Anthı 
ei Casuarina 936*, 937. 
Sporo er Bewegungen und . 


_ ee 367. ; 

— und Laubblätter, Uebergangs > 
Agathis 19. 

— — — bei Araucaria 37, 38, 

— — — bei Saxegothea 57. 

_ re bei Actinostrobus, se 


— — bei Agathis, Anordnung 18., F 
— — bei Aion ‚ bei p 
Formen (HALLIER-SENN) 4 
— — bei Cephalotaxus, mit 2 or 
— — bei Oupressus 2, 8 
— — bei Dacrydium, ein bis acht, 
terminal, bisweilen lateral 71. 
_ = Franklini nur ein, tert 
— — bei Eupodocarpus, Be 
viele fertil 81*. . 
— bei Juniperus 158, ul 
— bei Microcachrys, Anordnung 
— bei Orchidaceae, Anordnur 
— bei Phyllocladus, sechs bis : 
Strobilus, je mit einem Ovulum 
— 2 bei Phyllocladus, sukkulent { 


— — bei Podocarpus, Zahl, A 
Form 38*, 39*, 78*, 79. 
- = =. Sectio Dacrycarpus, zwei 
ag 
— — — — Nageia, nur ein 79, 
weilen zwei 79 (Note). ; 
— — bei Taxoideae, mit 2 Ovula DR 


Be N bei Hamas sn mit vier bis fünf 
134* En 
— (Mikro-) bei Abies, mit knotiger Spitz 


— — bei Abietineae, mit zwei Polle 
250. 
— — bei Actinostrobus, je mit i 
rangien 143. 


ln 27*, 28, 
— — bei Araucaria, 
wirtelig 31. 
— — — — Eutacta, ‚spiralig 32. 
— — bei Cedrus 270*. 
— — bei Cephalotaxus 194*, 195*, Bi 
— — bei Cryptomeria 222*, 
— — bei Cupressus, mit 2—6 Spo 


Sectio cal; 


2 Dacrydium, Stellung, Form 


hy lle ) bei Ephedra, Reduk- 


bei Gnetales 360, 361, bloß Filament 
'Pollensäcke 287. 
bei Gnetum, zwei ganz verwachsen 


— bei Helleborese, in Honigblätter um- 
9 D) det ” . 
— bei Juniperus, mit 4—8 Sporangien 


bei Larix, scharf zugespitzt 272, 274*, 
bei Libocedrus 136*. 
= ‚bei Microcachrys, mit 2 Sporangien 


‚bei Phyliocladus, mit 2 Sporangien 
a e 
bei Picea, mit zwei Pollensäcken 251, 


2, 253*. ; 

bei Pod us, je 2 Sporangien 82*. 

(nicht bei Sectio Dacrycarpus) oft 

ähnlich, und sehr reduziert, in einem 

ll ganz abortiert 76*, 77*, 

— Sectio Dacrycarpus 76*, 77. 

bei Pseudolarix 272*. 

bei So Zn Stellung, Bau und 
ßbündelverlauf 54*, Anatomie 54*, 


- bei Taxodium, mit zwei Pollensäcken 


IL. 


— bei Taxoidene, mit mehr als zwei 


oran ien . 

bei Men, an dem schildförmigen 
die Mikrosporangien 187*, 188. 

bei Tetraclinis 143*. 

bei Thujopsis 134*. 

bei Torreya californica 163, 164*. 

- — — taxifolia, je ursprünglich mit 
en, später mit vier Sporangien 175, 


257". 

— — bei Widdringtonia, mit zwei bis drei 
Sporangien 146. 

— cupressoides, schildförmig, mit 

nf regen 147. 

Zahl bei Angiospermae und Bennet- 
il, a Iu (&) Reduk 

pl reite bei Juniperus (d) uk- 

a im onen Ende der Blüte 152 


ENGEL über Burmanniaceae 829. 

ingfrüchte 417. 

lage bei Angiospermae 415*, 

oßaufbau bei Dioscoraceae 824*, 825*. 
i Heliamphora 892. 

Hydnoraceae 886. 

: Hypoxidaceae 861. 

Lilaea 652, 654. 

i Orchidaceae 849*. 

i Pontederiaceae 712*, 

i Thismia 838. 

ei Zingiberaceae 839. 

bei Zostera 654, 655*, 656. 

oßglieder von Lemnaceae 539*, 540*. 

amulae intravaginales bei Oryptocoryne 


— bei Cymodocea 687. 


Sachregister. 


1043 


Squamulae intravaginales bei Helobiae 625, 

— — bei Zannichellia 673*, 674. 

Staminalkreis 364. 

in "Tas hnessen, der primitiven Helleboreae 

Staminodien bei Aneilema 701. 

— bei Apostasieae 850*, 

— bei Boottia 634. 

— bei Cannaceae 838*, 

— bei Capparidaceae 911, 912*, 

— bei Cochliostema 701. _ 

— bei Cyclanthaceae 543, 544. 

— bei Cypripedium 851*. 

-— bei Marantaceae 843*, 

— bei Orchidaceae 846*, 847*. 

— bei Prosopanche 887*. 

— bei Zingiberaceae 839, 840*. 

— sterile Stamina 366. 

— verwachsene, Synandrodien 366. 

Staminodienentwickelung bei Commelina- 
ceae 699*. 

Staminodium callosum bei Marantaceae 843* 

— cucullatum der Marantaceae 843*, 

Stammbau von Agathis 19—21, 20*, 

— von Araucauria 34*, 35*, 36*, 37*, 

— von Palmaceae 545. 

— von Phylliocladus 92*, 

— von Phytelephas 548. 

— von Saxegothea 53, 54*. 

— von Vellosia 805. ? 

Stammbaum vgl. auch Phylogenie. 

— der Anonales 442, 486. 

— der Araceae 514. 

— der Coniferae 6. 

— der Coniferen nach PENHALLOW 285, 
nach Lortsy 286. 

— der Gramineae 783, 784, 785, 786*. 

— der Hydrocharitaceae 649. 

— der Monokotylen 863, 864. 

— der Phanerogamen nach HALLIER 930. 

— — nach v. WETTSTEIN 929. 

— der Piperinen 488. 

— der Polycarpicae 440. 

— der Proterogenes 863, 864. 

— der Ranales 566. 

Stämme, unterirdische, von e oanemen 501*. 

Stammform von Dikotylen, die Polycarpicae 
927—931, 94. 

— derkultiviertenTriticumformen 787—791. 

— — kultivierten Tulpen 736, 737. 

Stammverzweigung bei Aloe 726, 727*. 

Starr über Ephedra 288*, 289, 293, 296*, 
298*, 299*. i 

Stärke-Verbreitung im Ovulum von Tri- 
eyrtis 721*, 722. 

Staubbeutel 366. \ 

— bei Berberidoideae und Podophylloideae 
mit Längsspalten öffnend by2,. 

— bei Monimiaceae, Oeffnungsweise 475, 

Staubblatt-Anhängsel bei Stemona 792*, 

Staubblätter, angewachsene 366. 

— aufliegende 366. 

— Bewegungen bei der Pollenaufladung 391. 

— bilokuläre 366. 

— extrorse 366. 

— introrse 366. 


66 * 


1044 


Staubblätter (reizbare) und Pollenaufladung 
391 


— unilokuläre 366. 

— versatil bewegliche 366. 

— verwachsene, Adelphien 366. 

— — Synandrien (die Antheren) 366. 

— vielfächerige 366. 

— bei Althenia, verwachsen 685*. 

— bei Angiospermen 363, 366, 367, sind 
die Mikrosporophylle 363, 

— — sind reduzierte achselständige Blüten 
(v. WETTSTEIN) 421*. 

— — bei den primitiven Formen blattartig 
(HALLIER-SENN) 426, 429. 

— bei Capparidaceae 911, 912*. 

— bei Oentrolepidaceae, wenig zahlreich, 
bis auf 1 Folunieet 710*. 

— bei Cissampeleae, oft verwachsen 597. 

— bei Cochliostema, mit geflügelten Fila- 
menten 694*, 

— bei Cryptocoryne 532, 533*. 

— bei Oymodocea, verwachsen 686*, 687. 

— bei Dicentra, teilweise verwachsen 909*. 

— bei Ephedra 295, 296*, 297*, Deutung 
des Trägers als verlängerter Blütenboden 
295, 296, oder als Verwachsung von 
Sporophylien 296, 297. 

— bei Eupomatia, als Schauapparat 467. 

— bei Fumaria, teilweise verwachsen 909*. 

— bei Gnetum 348*, 349. 

— bei Gnetum Gnemon 353*. 

— bei Hernandiaceae 485. 

= un Hydnoraceae, eigentümlicher Bau 886, 

— bei Illieium, die Antheren springen in- 
trors auf 451. 

— bei Lauraceae 479, 480*, 481*, 483*. 

— bei Najas, die Antheren meistens normal 
quadrilokulär 684. 

— bei Nymphaea, Uebergänge in Perianth- 
blätter 611*. 

— bei Orchidaceae, Anordnung 844, 845*, 
846, Reduktion 844. 

— bei Rafflesia 873, 874*, 876*. 

— bei Rafflesiaceae 880. 

— bei Seitamineae, Reduktion 844. 

— bei Welwitschia 328. 

— Be Zannichellia mit Endlappen 676*, 
)78. 


— Unterschied zwischen Angiospermen und 
Gymnospermen 421. 

Staubfaden 366. 

Staubfäden, Honigabscheidung 381. 

_- es gefärbt als Lockmittel für Insekten 
382. 

— überdecken oft den Honig 382. 

Staubfadenhaar bei Tradescantia 694*. 

Staubfädenspaltung bei Vellosia 806*. 

Staubgefäße, Entwickelung 396, 397, 398. 

Steinfrüchte 418, einfache, zwei- und mehr- 
fächerige 418. 

Steinkerne der Steinfrüchte 418. 

Steinschale der Samen von Podocarpus 
Sectio Stachycarpus 89. 

m - Samen von Torreya californica 

12*, 


Sachregister. 


Steinschicht um das Ovulum bei 
cladus 97. 
Stele vgl. Gefäßbündel. 
— der Wurzeln von Araucaria, G: 
36*, 37, N 
Stellidien von Orchidaceae 846*, 847*, 
Stengel, unterirdisch bei Crocus 795*. 
Stengeltheorie der Glieder von Len 
538, 539. ER 
STENZEL über Coniferen 209, 218. 
— über Cupressineae 124, 125. 
STEPHENS über Embryobildung- 
— über Pennaeaceae 748. = 
STEVENS über Gefäße bei Coniferae 
— über Tracheiden 7, %, 
Stiele der Samen bei Bennettites, als 
organe aufgefaßt (SoLMs, PEAR 
— — — modifizierte Makrosporop 
rege bei Sequoia sempervi 


— bei Widdringtonia 148. 
Stielzelle bei Dacrydium 68. 
— bei Juniperus 156, 157*., 
— bei Phyliocladus 96*. 
— bei Saxegothea (Pollen) 56*. 
Stielzellen der Blätter von Tillandsia 
Stigma, integumentales, bei Gnetum 
mon 354*, a 
Stigmaähnliche Protuberanzen am In: 
ment von Pseudotsuga 267*, 268, 
Stigmata von Pterostylis 853*. 
STILES über Saxegothea 52, 54*, 58, 
Stipes von Orchidaceae 846, 847* 
Stipulae bei Euryaleae 612. 
— bei Piper 49. N 
— fehlen Peperomia 500. Er 
— der Stamina bei Lauraceae 481*. 
STRASBURGER über Bewegung der Spe 
nuclei 414. 
über Q x-Generation der Phanerog 
432, 433, 434, u: 
über Mikrosporenzahl 724. 
über parietale Zellen 733. 
über uktionsteilung 745. 
über Camassia 742. 
über Cephalotaxus 204. ; 
über Ceratophyllum 613*, 614, € 
über Coniferae 209, 218. 
— (Gefäße) 6, 7. f 
über Cupressineen-Blüte 123. 
über Dracaena 559*, 560. Br 
über Drimys 444, 448, 449*, 450*, 
über Ephedra 300. ra 
über Gnetum 349, 355*. 
über Gymnospermae 279, 280. 
über Juniperus 137, 157. 
über Orchidaceae 848*. 
über Orchis 858. 
über Phyllocladus 93. 
über Pinus silvestris (Anatomie 
rel Pollen bei Pinus und Pi 


— über Taxus 83, 186*. 

— über Torreya 161*. 

— über Welwitschia 324, 333*, 
Strobilus 2. 


ERRIITEI LTE TER EI TI 


prangiat bei 
ang der Angiospermen-Blüte als 


naphroditer) bei Phyllocladus 92*, 


2 bei Araucaria 39. 
hyllocladus 92*, 93. 
ei 4 i nr Sectio Dacrycarpus 
bei Torreya taxifolia, mit nur einem 
um 177, 178*. 
si Widdringtonia 146. 
ro-) bei Araucaria 38*, 
bei Juniperus 154, 156*. 
bei Torreya californica 163, 164*. 
i Widdringtonia 146, 147*. 
ola an den Samen bei Angiospermae 


(Gelenk) der Marantaceae 843. 
ya in dem Nucellus von Saxe- 
Definition 362. 

e u. gap vielleicht auch bei 


AR über Rafflesia 872*. 

or bei Angiospermae 415*. 

oren bei Araucaria 48, 49*, 
Cephalotaxus, Entwickelung 203*, 


228. 
Ephedra, Entwickelung 307*, 308. 
= iocaulon, neh = us 
z phaeaceae, Entwickelung > 
i osi sempervirens 112*, 113. 
 Thuja, vier 133*. 
 Thujopsideae 140*, 141. 
: Torreya taxifolia 181*, 182. 
i Welwitschia 343, 344*. 
ndäre bei Cephalotaxus 203*, 204. 
bei Ephedra 307*, 308. 
orenetage bei Araucaria 48, 49*. 
Podocarpus 85*, 86. 
us über Enalus 636, 637*, 638*, 


ES über Welwitschia 319, 320, 327, 
28, 329, 330—332. 

zwischen Orchidaceae und Pilzen 
0, 861, 862*. 

trieverhältnisse bei Commelinaceae 


Oryptomeria, Entwickelun 


iale Sprosse bei Pontederiaceae 712*. 
odium der Colocasioideae 534. 


verwachsene Staminodien 


zien der d Blüte bei Ephedra bilo- 
bei Gnetum unilokulär 361. 

bei eis eg 361. 
yncarpium von Phytelephas . 

men en erg reduzierte Archegonien auf- 


ni 
En 


Sachregister. 


1045 


Synergiden als Halszellen 

Ss = gedeutet 432, 

— bei Angiospermen 411*, 412*, 413*, 

— bei Nephthytis und Agloonema com- 
mutatum können fehlen 515. 

— bei Ornithogalum und einigen Dikotylen 
nur eine 743. 

— bei Potamogeton 665*. 

— Embryoentwickelung aus diesen bei 
Allium 734. 

— — bei Glaucium 906. 

— — bei Iris 417. 

— — bei Najas 734*, 

Synergidenkerne bei Tulipa 740*, 741. 

Synkarpe Fruchtknoten 362. 

ade bei Commelinaceae 693. 

— bei Papaver, vollkommen 905, 906*, 

_ Da mysancn, noch unvollständig 


Systematische Stellung vgl. auch Phylo- 
genie und Verwandtschaft. 

— — von Althenia 684. 

von Aristolochiales 865. 

von Balanophoraceae 888. 

von Canellaceae 471. 

von Casuarina 940. 

von Cephalotus 891. 

von Chamaecyparis 119. 

von Chloranihacess 510. 

von Fitzroya 142. 

von Flagellariaceae 765. 

von Hamamelidales 927, 928. 

von Heliamphora 891. 

von Iridaceae 794, 796. 

von Juliania 941, 948. 

von Mayacaceae 702. 

von Monochlamydeae 940, 

von Myrothamnus 510. 

von Paeonieae 588. 

von Phyllocladus 93, 94. 

von Pontederiaceae 712. 

von Potamogeton 654. 

von Rafflesiaceae 886. 

von Resedaceae 924. 

von Saxifragenen 927—931. 

von Sciadopitys 241, 242. 

von Symbryon 500. 

von Taccaceae 826, 827. 

von Tetracentron 453, 455. 

von Triuridaceae 688. 

von Trochodendraceae 457, 

von Tsuga 256. 

von Zostera 654. 

mgrenzung von Taxodium 228, 


KILEBIEEBELEFFEFEF FESTER LET 


q 


joy 


Tannennadelbüschel 3. 

Tanninzellen in den & Blütenstielen von 
Enalus 637*. 

— in den Petalen der ? Blüte von Enalus 
638. 

TAnsLEY über Torreya 162. 

Tapete im Mikrosporangium bei Saxegothea 
55 


Tapetum in den Antheren 408. 


- 1046 


Tapetum bei Podocarpus, in den Mikro- 
sporangien 83. 
— bei Sciadopitys im Ovulum 246*, 247. 


— bei Taxodium in der Makrosporen- . 


mutterzelle 238. 

— — der Mikrosporangien 235*. 

- ne Thujopsideae, ? in der Makrospore 

3 

— bei Welwitschia 333, 334*. 

— ähnliche Zellen bei J uniperus um die 
Makrospore 159. 

Tapetumzeie in im Archespor (2) bei Angie, 
spermae 408 

Tapetumzellen um die Mikrosporenmutter- 
zellen von Juniperus 155. 

Tegmen der Samenhaut 418. 

Tepala, gleichartige Blumenblätter 364. 

Terpenoide Geruchstoffe 386. 

Tertiär, Callitris Brongniarti vielleicht zu 
Tetraclinis 145. 

Tertiär-Relikt, vielleicht Picea Omorica 
Pandi& 252. 

Tertiäres Vorkommen von RAM 452. 

— — von Lauraceae 480. 

— — von Liriodendron 443. 

— — von Magnolia 446. 

— —- von Sequoia 103. 

Tan der Samenhaut 418. 

Tetradenteilung oft abnormal bei Musa 837. 

TEYSMANN und BINNENDYK über Eusider- 
oxylon 482*, 483*, 

Thallusähnliche Stränge von Pilostyles 
882*, 883. 


— yegetatives -Gewebe bei Rafflesiaceae 
68 

Thecae 366. 

THIBOUT über Agathis 26, 27*. 

— über Araucaria 38*., 

— über Gnetales 361. 

— über Saxegothea 54*. 

THISELTON DYER über Blattspuren bei 
Araucaria 36, 37*, 

THOMAS über Taxaceae 200. 

— Transfusionsgewebe 22, 23. 

THoNsoN über Abietineae 268. 

— über Araucaria 46, 47, 48. 

— über Mierocachrys 61%, 62*, 63. 

— über Saxegothea 52, 53%, 60. 

— über Sciadopitys 244. 

VAN TIEGHEM über Coniferen 208, 218. 

— über Cupressineenblüte 124. 

— über Ephedra 300. 

— über Eriocaulaceae 707. 

Tierbestäubung als Eigenschaft der 
ji Angiospermenblüten 426, 
427 

TıscHLER über Musa 837. 

Tıson über Blattspuren 36. 

TORREY über Libocedrus 136*. 

Torus bei Hoftüpfeln 9*, zylindrisch im 
Frühjahrsholz, linsenförmig im Herbst- 
holz 9. 

TOURNEFORT über Abies 260. 

— über Larix 272. 

Trachealbündel im Samen von Torreya cali- 
fornica 174*, 


rimi- 
ritik 


Sachregister. 


Tracheenplatte an der Nucellus-Basis 
Cycadeae 161, 162. 
Tracheidalparenchym i in Coniferen-B 


Tracheiden bei 
diekung und Hoftüpfeln (SEwAR. 
— mit Spiralverdickung im FP 
(SEWARD) 19. 
— bei Coniferae im Holz 7, 8*, 9*, 
mechanische Elemente 7.8; als 
leitende Organe 9, 10. 
— bei Drimys im Holz 448, 

— bei Gnetales im sekundären Holz 
— bei Larix, Pinus, Pseudotsuga, 
es mit Spiralverdickung 

tüpfeln 19. 

Tragblätter 403. 

— bei Cariceae 772, 773, 774. 

he u en 2. 

Transfusionsgewe 

— bei Oasunrinn 931. 

— bei Coniferen in den Blättern 29, 
24, Deutung nach LIGNIER, Wr 
und BERNARD 23, 24. 

— bei Oycas 23. 

= N Ginkgo, in den Blattstielen 

— bei Lepidodendien 24. 

— bei Podocarpus 22, 23%, 

— bei Saxegothea im Blatte 54. 

— bei Saxegothea in den 2 Spo 
54*, 60. 

— bei Taxus 22. 

— bei Welwitschia in den Blättern 3 

— — in den Brakteen 327. i 

— — im Hypokotyl 318. 

Transfusionstracheiden im Samen von 
reya californica 174*, 175. > 

Traube (Infloreszenz) 404, 405*. 

TRECUL über Nuphar 607. Ir 

Treibfähigkeit der Früchte von Pandanu 

TRETJAKOW über Allium 734*, 

TREUB über Embryosackentwickelur N 

— über 9 x-Generation der Phaner 
432, 433. 

— über Artabotrys 465, 466*. 

— über Casuarina 934*, 935*, 
938*, 939, 940. 

— über Orchidaceae 848. 
— über Taccaceae 827. 

Trias, fragliches Vorkommen von A 
eae 42, 

Trimerie bei einigen Papayeruceae ( 9 

Trinstter ln ar N z. B. bei Cı 
3 

Trimonöeische Pflanzen 369. 

Trimorphe Blüten von Catasetum & 

Triöcie 370. 

Trivalente Rassen bei Musa 837. 

Trockenfrüchte 417. { 

Tropophyt des Embryosackes von W 
schia 339. 

TSCHERMAK über Gramineae 791. 

Tubus perigoni von Rafflesia 872*, 

Tubulus (Integumentspitze) bei 
298*, 299*, 301. 


936* 


&. über Daphnandra 477*. 

‚, allgemeines 8. 

Agathis und Araucaria, in zwei oder 
eren ununterbrochenen Reihen 10, 


1- bis 3-reihig 20. 

pr e. Tangentialwänden der Trache- 

Araucaria 1- bis 3-reihig 20, 21, bei 
fossilen Art 4-reihig 21. 

Ben l-reihig, 3-reihig im Wurzel- 

Araucarioxylon 1- bis 4-reihig 20. 

Beazlon transiens in Sterngruppen 
’ ’ 

— — in ununterbrochenen und unter- 

chenen Reihen 10, 11. 

(den meisten) Coniferae in unter- 

chenen Reihen 10, 11. 

Cordaites 1- bis 5-reihig 20. 

acadianum 4-reihig 12, 1ar, 

‚Brandlingi, unvollkommen vielreihig, 

' Entwickelung aus Spiralverdickungen 

13, 14*, 15. 

Newberryi in Sterngruppen 12, 14*. 

recentium 1-reihig 12. 

Ephedra in den Holzmarkstrahlen 


ei Heterangium vielreihig 15. 
i Lyginodendron vielreihig 15. 


_ Protopiceoxylon zerstreut 12*, 
Ben l-reihig, bisweilen 2- 


X enozylon in den Markstrahlen, ei- 


= 09 


rngruppen 10, 11, 12*, 

ee bei Agathis 20. 

raum, Definition 8, 9*. 

Re (Araucarioiden-) 10, 11, bei Ce- 
iylon 11, 12*. ® 


‘den verschiedenen Coniferae 10—15. 
tehung nach PENHALLOW 12. 
twickelung der verschiedenen Typen 
den geologischen Perioden 11, 12. 
URPIN über Casuarina 933*. 

über Colchicum 720*. 


802*, 


U. 


sangsformen bei Biota 118, 135*. 
ea yperi - er RR 
= pressaceae zwischen Jugend- un 
erwachsenen Formen 117. s 
bei Phylloeladus zwischen Nadeln und 
een 90*, 91. 

uja occidentalis 117, 121”. 
bella 404, 405*. 

llungen der Samenhaut 418. 


Sachregister. 


1047 


Unguis der Kronenblätter 365. 
Univalente Rassen bei Musa 837. 
ar enge zwischen Pineae und Abietineae 


Ursprung der Monokotylen 616-624. 


Utriculus der Cariceae 771*, 772*, 773*, 
774*, 


YV, 
Vakuole bei Picea in der Zentralzelle 255, 


— bei Sequoia sempervirens in den Makro- 


sporen 109*, 

— zentrale im Protoplasma der Zentral- 
zelle bei Sciadopitys und Taxodium 248, 

Vakuolen (Proteid) im Archegon bei Thu- 
jopsideae 140*. 

Vanillegeruch 386. 

hi esse Bee bei Agathis, des Stammes 


— bei Araucaria, des Stammes 34, 36#., 

-— bei Dioscorea 825*. 

— bei Ephedra mit vielen Initialen 291. 

— bei Najas 678*, 681, 682*, 

— bei Pandanus, Erstärkung 559. 

— bei Taxus am Primansproß vom 9 Blüten- 
zweig kann auch zu Sekundansproß aus- 
wachsen 186. 

— bei Torreya californica des 2 Inflores- 
zenzsprößchens 166*, 168, 

— bei Zannichellia 674, 676*. 

Vegetative Vermehrung bei Cymodocea 687. 

— — Ephedra durch Ausläufer 292, 293, 

— — bei Fureroya 811. 

— — bei Lemnaceae 540. 

— — bei Stratiotes 635. 

— — bei Tillantsia durch abgerissene 
Sprosse 818. 

Vegetatives Gewebe von Pilostyles 883. 

Velamen der Orchidaceae-Wurzeln 848*, 

VELENOVSKY über Coniferen 213, 218. 

— über die 2 Blüte bei Cupressineae 125. 

— über Taxodium und Cryptomeria 98. 

Verdauungsdrüsen bei Nepenthes 901. 

Verdauungsenzyme bei Nepenthes 1. 

Verdickung der Epidermis bei 1 
beruht auf Kutikularschichten 291. 

— (Leiterförmige) der Zellwände 12, 13*, 
14* 


4, 
— (Netzförmige) der Zellwände 12, 13*, 
14* 


— (Spiral-) der Zellwände 12, 13*, 14%, 

Verdickungen auf den Nucelluszellen bei 
Saxegothea 58*, 59. 3 i 

— auf der Mikrosporangiumwand bei 
Microcachrys 61*, 62. : 

Verdickungsleisten der Mantelzellen bei 
Sceiadopitys 249. 3 

Vermehrung ( — bei Ephedra durch 
Ausläufer 292, 293. 

— vegetative von Lemnaceae 540. 

Vernation 402. 

Verschmelzung des Eikerns mit dem Kern 
eines Polkörperchens bei Ascaris 85. 

Verwachsung der Kotyledonen bei Torreya 
californica, Cycadeae und Ginkgo 163. 


1048 


Verwandtschaft von Abies mit Pseudotsuga 
265 


Bere 


| 


Kerne 


von. Abietineae mit Pineae 284. 

— mit Podocarpeae 73. 

— mit Sciadopitys 241, 242. 

— mit Taxineae 5, 6. 

von Actinostrobaceae mit Cupressineae 
141. 

— mit Sequoia 116, 117. 

— mit Sequoiaceae 141. 

ig Agathis und Araucaria mit Cordaites 
1 

PURE: mit Lepidodendraceae (SEWARD) 
15 


von Agavaceae mit Dracaenaceae 806. 

von Alismataceae mit Althenia 684. 

— mit Aponogetonaceae 659. 

mit Butomaceae 631. 

mit Commelinaceae 693. 

mit Scheuchzeriaceae 649. 

mit. Triuridaceae 688, 692. 

a Alliaceae mit Amaryllaceae s. str. 
11. 

von Althenia mit Alismataceae 684. 


von Amaryllaceae s. str. mit Alliaceae | 


811. 
nr Amaryllidaceae mit Haemodoraceae 


en Ambrosinia mit Pistioideae 534, 535, 

540. 

von Anacardiaceae mit Juliania 947, 
948, 949, 

von Angiospermae mit Oycadeae 44. 

von Anonaceae mit Magnoliaceae 458. 

— mit Myristicaceae 467, 468. 

von Anonales mit Lactoridaceae 487, 488, 

— mit Spadiciflorae und Piperales 545. 

= Aponogetonaceae mit Alismataceae 
59. 


von Araceae mit Oyclanthaceae 541, 545. 
— mit Lemnaceae 514. 

— mit Piperales 514. 

von Araucaria mit Cheirostrobus 4. 

— mit Cordaites 41. 

— mit Equisetales 4. 

— mit Lepidodendron 21. 

— mit Saxegothea 57, 61. 

von Araucarieae mit Lycopodiales 3, 4. 
— mit Podocarpeae 71. 

He EI RRORRNME mit Cunninghamia 
49—51 

von Archegoniaten mit Gnetales 287. 
es Aristolochiaceae mit Rafflesiaceae 
von Asparagaceae mit Melanthiaceae 743. 
— mit Smilaceae 760. 

— mit Taccaceae 827. 

von Asphodelaceae mit Eriospermaceae 


— mit Scillaceae 741. 

Be Berberidaceae mit Berberidopsideae 
mit Lardizabaleae 565. 
mit Lardizabalaceae 589. 
mit Liliaceae 716. 

mit Menispermaceae 589. 


Sachregister. 


Verwandtschaft von Ber beein 


EIFERERTI 


eh 


| a 


ELISE IE 


'— — mit Iren 3. 


Paeonieae 588. 

— mit Ranuneulaceae 587. 
— mit Rhoeadinen 589. Dr: 
= Berberidopsideae mit Berberidae, 


von Blyxa mit Ottelia 646. 
von Bromeliaceae mit Liliaceae 
von Burmanniaceae mit Taccaceae 
von Butomaceae mit Alismataceae 
-- mit Hydrocharitaceae 631, 632. 
von Onborsböidans mit Ranunc 


603. 
von Caesalpineae mit Rhoeadinen 
von Calleae mit Philodendroideae 
von Calycanthaceae mit Lauraceae 
— mit Magnoliaceae 473. SR 
— mit Monimiaceae 474, 475. 
von Canellaceae mit Magnoliaceae 
von upper an mit Crueiferae 
ERIEE mit i St 
von Casuarinaceae . Saurur: 
(ENGLER) 489. je 
von Centrolepidaceae mit Erioca 
711. 
von Cephalotaxus mit Cordaites 1 
er Ceratophyllaceae mit Nymph: 
13 
von Cheirostrobus mit Araucaria 
von Chloranthaceae mit Piperace 
— mit Piperales 510. 
von Ooleotrype mit Tonina 706. y 
von Commelinaceae mit Alismataceae6 
— mit Eriocaulaceae 706. 
— mit Pontederiaceae 712. 
— mit Xyridaceae 705. 
von Coniferen mit Oycadeen 24 
von Coniferes Florales mit Ge 
gamen 4. 


— Inflorescentiales mit Oycadeae 

von Cordaitales mit Taxales 160. 

von Cordaites mit Araucarineae 

— mit Araucaria 41. 

— mit Cephalotaxus 197, RN n 

— mit Taxus 4, 6. 

— mit Torreya '4, 6. 

von Crueiferae mit Capparidacene 
— mit Resedaceae En { 

von Cryptomeria mit ressineae 

— mit Inflorescentiales DR. BY 

von ala mit Araucarineae 

50, 51 

von Cupressineae mit Actinost 

141. 

— mit Cryptomeria 228. 

— mit Sciadopitys 242. 

— mit Sequoia 116. 

von Cupuliferae mit Juliania 948. 

von Oycadeae mit Angiospermae 4. 

— mit Coniferen 24, 285. 

— mit Coniferes Intloreseentiales. 3. 

— mit Torreya 161. 

von Cyclanthaceae mit Aracene BA 

— mit Palmaceae 545, 546. 

— mit Pandanaceae 545. 


n Dioscoraceae mit Smilaceae 823. 

n Dracaenaceae mit Agavaceae 806. 
mit Lomandraceae 761. 

Enalus mit Stratioideae 640. 
Equisetales mit Araucaria 4. 
ocaulaceae mit Oentrolepidaceae 


mit Commelinaceae 706. 


Flagellariaceae mit Melanthiaceae 
‚Gefäßkryptogamen mit Coniferes 


Gnetales mit Archegoniaten 287. 
Gnetum mit Welwitschia 352. 
Gomortegaceae mit Monimiaceae 


Gramineae mit Juncaceae 785. 
Haemodoraceae mit Amaryllidaceae 


mit Ophiopogonaceae 800. 

Helobiae mit Liliaceae 715. 

n Hernandiaceae mit Lauraceae 485. 
u emmnene mit Butomaceae 


vo) Hypoxidaceae mit Haemodoraceae 
301. 
mit Ophiopogonaceae 801. 

] Es An Vellosiaceae 802. 
orescentiales mit Cryptomeria 


von Juliania mit Anacardiaceae 947, 948, 


mit Cupuliferae 948. 

n Juncaceae mit Gramineae 785. 
mit Lomandraceae 764, 765. 

m Lactoridaceae mit Anonales 487, 


"mit Piperinen 487, 488. 
mit Saururaceae 489. 
Be enlapeee mit Berberidaceae 


Lasioideae mit Pothoideae 525. 
' Lauraceae mit Calycanthaceae 478. 
mit Hernandiaceae 485. 
mit Monimiaceae 478, 479. 
Lemnaceae mit Araceae 514. 
mit Pistioideae 536. 

von Lepidodendraceae mit Araucaria 
d Agathis 21. 
Li mit Zostera 654. 
n Liliaceae mit Berberidaceae 716. 
mit Bromeliaceae 815. 
mit Helobiae 715. 
mit Orchidaceae 848. 
mit Proranales 716. 
mit Ranunculaceae 715. 
„mit Stemonaceae 792, 793. 
Lomandraceae mit Dracaenaceae 


Eriospermaceae mit Asphodelaceae 


Sachregister. 1049 


von Lycopodiales mit Araucarien 3, 4.. 
— mit Coniferes Florales 3, 4. 

von Magnoli mit Anonaceae 458. 
— mit Calycanthaceae 473. 

— mit Canellaceae 471. 

— mit Monimiaceae 474, 475. 

— mit Piperinen 488, 

_ Bnrn Denrane 489. 

von Melanthiaceae ran ne 743, 
— mit Flagellariaceae 765. 

— mit Luzuriagaceae 760. 

— mit Ophiopogonaceae 761. 

- Menispermaceae mit Berberidaceae- 


BERBBEE ARE S 


von Monimiaceae mit Calycanthaceae 
474, . 

— mit Gomortegaceae 478. 

— mit Lauraceae 478, 479. 

— mit Magnoliaceae 474, 475. 

ne Monokotylen mit Ranunculaceae- 
en Myristicaceae mit Anonaceae 467,. 


— von Myrothamnus mit Piperales 510. 
— von Najas mit Zannichellia 679. 

— von Nymphaeaceae mit Ceratophylla- 
ceae 613. 

— mit Papaveraceae 598. 

— mit Podophylloideae 599. 

von En mit Haemodora- 
ceae 800. 

— mit Hypoxidaceae 801. 

— mit Melanthiaceae 761. 

von Orchidaceae mit Liliaceae 848, 

von ÖOttelia mit Blyxa 646. 

von Paeonieae mit Berberidaceae 588. 
von Palmaceae mit Cyclanthaceae 545 
546. 

= Pandanaceae mit Sparganiaceae 560,. 
562. 

— mit Cyclanthaceae 545. 

an Papaveraceae mit Nymphaeaceae 
598. 

von Peperomia mit Piper 493, 494. 
von Philodendroideae mit Calleae 523. 
von Phyliocladus mit Podocarpeae 93, 
94. 

— mit Taxeae 9. 

von Picea mit Tsuga 256. 

von Pineae mit Abietineae 284. 

von Piper mit Peperomia 493, 494. 

von Piperaceae mit Chloranthaceae 488.. 
— mit Saururaceae 488. 

— mit Saururus 493, 494. 

von Piperales mit Araceae 514. 

— — mit Chloranthaceae 510. 

— — mit Myrothamnus 510. 
— — mit Pothos 517. 


— mit Spadieiflorae und Anonales 545. 
Lactoridaceae 487,. 


488. 
— — mit Magnoliaceae 488. 


von Piperinen mit 


EEE 3 


1050 


‘Verwandtschaft von Pistioideae mit Am- 


Ft Le eklig 


Il 


Fiıiddıbiid 3 


Il 


brosinia 534, 535, 540. 

— mit Lemnaceae 536. 

von Podocarpeae mit Abietineae 73. 
— mit Araucarieae 71. 

— mit Phyllocladus 93, 94, 97. 

- Podophylloideae mit Nymphaeaceae 
599. 


ven Pontederiaceae mit Commelinaceae 

712, 

von Potamogeton mit Dikotylen 654. 

von Pothoideae mit Lasioideae 525. 

von Pothos mit Piperales 517. 

von Proranales mit Liliaceae 716. 

en Pseudotsuga mit Abies und Picea 
d. : 

> Rafflesiaceae mit Aristolochiaceae 
68. 

von Ranales mit Dilleniaceae 565. 

von Ranunculaceae mit Berberidaceae 

587. 

— mit Cabomboideae 603. 

— mit Liliaceae 715. 

— mit Monokotylen 566. 

von Resedaceae mit Capparidaceae 924, 

— mit Cruciferae 924. 

von Rhoeadinen mit Berberidaceae 589. 

— mit Caesalpineae 903. 

von Ruppia mit Zannichellia 677. 

von Saururaceae mit (Casuarinaceae 

(ENGLER) 489. 

— mit Lactoridaceae 489. 

— mit Magnoliaceae 489. 

— mit Piperaceae 488. 

von Saururus mit Piperaceae 493, 494. 

von Saxegothea mit Araucaria 57, 61. 

von Scheuchzeriaceae mit Alismataceae 

649. 

von Seiadopitys mit Abietineae 241, 242, 

— mit Cupressineae 242. 

— mit Taxodineae 241, 242. 

von Seillaceae mit Asphodelaceae 741. 

von Sequoia mit Cupressineae 116, 

— mit Actinostrobaceae 116. 

a Sequoiaceae mit Actinostrobaceae 

von Smilaceae mit Asparagaceae 760. 

von Spadiciflorae mit Piperales und 

Anonales 545. 

von Sparganiaceae mit Pandanaceae 

560, 568. 

— mit Typhaceae 562, 564. 

von Stemonaceae mit Liliaceae 792, 793. 

von Stratioideae mit Enalus 640. 

von Taccaceae mit Asparagaceae 827. 

— mit Burmanniaceae 827. 

— mit Vellosiaceae 827. 

von Taxales mit Cordaitales 160. 

von Taxeae mit Phyllocladus 94. 

von Taxineae mit Abietineae 5, 6. 

von Taxodineae mit Sciadopitys 241, 242. 

von Taxus mit Cordaites 4, 6. 

von Tetracentreae mit Trochodendro- 

ceae und Hamamelideae 455. 

von Tonina mit Coleotrype 706. 

von Torreya mit Cordaites 4, 6. 


Sachregister. 


ER von Torreya mit 


— von Triglochin mit Dikotylen 651. 
— von Triuridaceae mit Alismataceae 


692. 
— von Du mit Picea 256. 
_ 2 phaceae mit Sparganiaceae 


von Vellosiaceae mit Hypoxis 
— mit Taccaceae 827. 
von Welwitschia mit Gnetum 
von Xyridaceae mit Commelin 
von Zannichellia mit Najas 679 
— mit Ruppia 677. . 
— von Zostera mit Lilaea 654. 
Verwandschaftsbeziehungen der 
360, 361. e 
Verzweigung bei Agathis 17, 18*, 
— bei Aloe, Stämme 726, 727%. 
— bei Araucaria 19, 3%. 
— bei Cabomba 599, 600*. 
— bei Cedrus 271. = 
— bei Cryptomeria 220. ES He 
— bei Ephedra, wirtelig 289, 290. 
— bei Gnetum 345. 
-— bei Larix 274*. 
— bei Myristica 470, 471. 
— bei Palmaceae, Stämme 546. 
— bei Pandanus, scheinbar dichotec 
— bei Sparganium 562. ae 
— bei Taxodium 230. Ay 
— bei Thuja oceidentalis 120, 12 
— bei Torreya californica 162. 
— bei Yucca 750. 
VESQUE über 9 x-Generation der 
gamen 432, ee 
Vierergruppen in den Infloreszen 
r east in 541, Me 
iviparie bei tocoryne 5: 
_ bei Enalus 616, a @ 
Voı@T über Myristica 469. 
Vorblatti, ein bei Hydrilia 643. 
Vorblätter 403. Ba 
— fadenförmig bei Taccaceae 828*. 
— median stehende 403. i 
— Stellung zu den äußersten 
blättern, Blütenanschluß 403. 
— transversal stehende 403. ii 
— bei Araceae fehlen 514. 
— bei Cariceae 771*. er 
— bei Cyperoideae fehlen 771. 
— bei Eupodocarpus bisweilen an 
Blüte 80, 81*. 5 
— bei Hydrilla, ein 643. a 
— bei Hypolytroideae 770*, 771. 
— bei Lardizabala, zwei 595. 
u In Lardizabalaceae, fehlen 
b; 
— bei Secirpoideae, fehlen 771. 
— bei Symbryon ie 49 
— bei Taccaceae, fadenförmig 828*. 
_ er Taxus, an den 2 Blütenzweigen 
187. 


— bei Torreya, an der 2 Blüte 1 
— bei Triglochin, fehlen 650*. | 
Vorblatttheorie der Coniferenblüte 1 


dr ingekappe A Proembryos von Ce- 


en und Verbreitung von Abies 

von Actinostrobaceae 141, 142. 

von Acoreae 520. 

von Agapanthaceae 732. 

— von Agathis 17, 18. 

— von ebia 595. 

von Alismateae 626. 

von Althenia 685. 

— von Amorphophallus 527. 

von Anemone 583. 

von Anemonopsis 572. 

von Anthurium 519. 

von Aponogeton 661. 

von Apostasia 850. 

— von Aquilegia 571. 

— von Araucaria 16*, 17, 30. 

— von Asarum 867. 

— von Asphodelus 722. 

— von Athrotaxis 116. 

— von Barclaya 609. 

- — von Berberis 593. 

— von Biota 135. 

— von Blyxa 647. 

— von Borassus 550. 

— von Brasenia 601. 

— von Bromeliaceae 814, 815. 

von Burmannia 832. 

von Cabomba 59. 

 — von Ualleae 523. 

- — von Callitris 143. 

- — von Caltha 574. 

- — von Calycanthaceae 473. 

— von Canellaceae 471, 472. 

— von Cannaceae 839. 

— von Capparidaceae 914. 

— von Casuarina 931. 

von Cedrus 269, 271. 
— von Cephalotaxus 194. 
— von Ceratophyllum 613. 
— von Chloranthaceae 511, 512. 
— von Cochliostema 700. 
— von Cocos 554. 

— — von Colchicum 720. 


von Commelinaceae 693. 

von Consolida 581. 

von Ooptis 573. 

von Crocoideae 796. 

— von Cryptomeria 219, 220. 

— von QCulcasieae 519. 

— von Cupressus 120. 

— von Opedii un, 2 

— von ripedilinae 851. 

— von COypripedium 850. 

— von Cytinus 883, 884. 

- — von Dacrydium 64, 65. 

— von Dasylirion 751. 

— von Dasypogon 763. 

— von Decaisnea 595. 

— von Delphinium 580, 581. 

— von Dioscöraceae 826. ; 
— von Drimys 447, von D. Winteri 
447448, 


Sachregister. 


BEI LERETEEFIE IS PEEF ELF IIED TEE FEIN EI HI VERF EB 
KIEEETEILEEKIEEPEREREREEEPEEREEE KIEL EEE PER BIT F FELL TFT ET TFE EI 


1051 


ba ae und Verbreitung von Enalus 
— — von Ephedra 287, 288 (Karte), 289, 


von Epimedium 592. 
von Eriocaulon 706, 707. 
von Eupomatia 467, 

von Euptelea 457. 

von Fitzroya 144. 

von Freycinetia 556. 

von Furcroya 811. 

von Gilliesiaceae 735. 
von Glaucidium 589. 
von Gnetum 345. 

von Gomortegaceae 478. 
von Haemodoraceae 801. 
von Halodule 672. 

von Halophila 648. 

von Heliamphora 892. 
von Helleborus 570. 

von Hernandiaceae 486. 
von Houttuynia 493. 
von Hydrastis 590. 

von Hypoxis 802. 

von Illicium 452. 

von Isopyrum 570. 

von Ixioideae 799. 

von Juliania 941. 

von Johnsoniacea 731, 732, 
von Juniperus 150—152. 
von Juniperus communis 152. 
von Keteleeria 265. 

von Lactoris 487. 

von Lardizabala 597. 
von Larix 272, 273, 274. 
von Lasia 526. 

von Lauraceae 480, 

von Libocedrus 136, 137. 
von Lilaea 652. 

von Liriodendron 446. 
von Lomandraceae 763. 
von Magnolia 446. 

von Mayacaceae 702. 
von Menispermaceae 598. 
von Microcachrys 61. 
von Mitrephora 464. 

von Monimiaceae 475. 
von Monstera 521. 

vou Myristica 470. 

von Myrothamnus 513. 
von Najas 679. 

von Nandina 592. 

von Nepenthes 1. 

von Oreobolus 768. 

von Öttelia 633. 

von Oxymitra 462. 

von Peperomia 500, 501. 
von Philodendroideae 523, 525. 
von Philodendron 523. 
von Phoenix 549. 

von Phyllocladus 89, 90. 
von Phyllospadix 658. 
von Phytelephas 547. 
von Picea 251, 252. 

von Pilostyles 880. 

von Pinus 274—278. 


1052 


VERSDIER und Verbreitung von Pipereae 
4 


— von Pistia 536. 
von Podocarpus 73, 74. 
von Podophyllum 591. 
von Pontederiaceae 713. 
von Posidonia 659. 
von Potamogeton 662. 
von Pseudolarix 271. 
von Pseudotsuga 266. 
von Puyeae 816. 
von Rafflesiaceae 877, 878, 886. 
von Ranunculinae 587. 
von Ravenala 835. 
von Resedaceae 925, 926. 
von Restionaceae 711. 
von Ruppia 667. 
von Sagittaria 627. 
von Saururus 490. 
von Saxegothea 52, 53. 
von Schizandra 454. 
von Sciadopitys 293. 
von Sequoia 98, 99*—102. 
von Sparganium 560. 
von Spatiphylleae 521. 
von Stylochiton 528. 

von Symbryon 499. 

von Taccaceae 829. 

von Taxodium 229, 230. 
von Taxus 183, 184. 
von Tetraclinis 144. 
von Thuja 120. 
von Thujopsis 135. 

von Torreya 160. 

von Torreya taxifolia 175. 
von Triuridaceae 688. 
von Trochodendron 456. 
von Trollius 576. 

von Tsuga 256, 257. 

von Typha 562. 
von Unona 461. 

von Uvaria 460, 461. 
von Vallisneria "640, 641. 
von Vellosia 804, 805. 
von Widdringtonia 145, 146. 
von Wiesneriaceae 631. 
von Xanthorrhiza 574. 
von Xylopieae 464, 465. 
von Xyridaceae 704. 

von Yucca 750. 

von Zamioculcaseae 519. 
von Zannichellia 672. 
von Zostera 655. 

von Zygogynum 451. 
Vorläuferspitzen, Allgemeines, Vorkommen, 

Funktion 809, 810*. 

— bei Doryanthes 809, 810*. 
Vorspelze von Gramineae 778*, 


EETRAHRRTI IE TI ICE II TI IE ET ET E19 


Bi ER nee 


W. 


Wachstum, interkalares, des Samens von 
Torreya californica 172. 

— — — von Torreya taxifolia 178. 

Ss oaennnesiein von Ephedraceae 289, 


see 


wald (Pazifisches Küsten-) Nordaı ne 


— subpolares in Nordamerika 99, 0 
Waldformationen in Nordamerika $ 
Waldmeister-Geruch bei Pflanzen ve 

dener Familien 386. £ : 
WALLICH über Boottia 634*., 

— über Stemona 792*. NE 
Wandbelag (Protoplasmatischer) in 

Makrospore bei Coniferen 114’ | 
Wandständige Zellen bei An 

im Prothallium 47, 8. 
WARBUR@ über Freyeinetia 557. 4 
— über Canellaceae 471, 472%, 
—’s Agathis vom Gedeh ist Podocarpus 17 
WARMInNG über Pollenentwickelung 407 

über Anemoneae (Anemoninae) 58 
über Balanophoraceae BEN a 
über Carex 771*. 
über Oephalotus 890*. 
über Eriophorum 769*. 
über Fumariaceae 910*. 
über Iris 798*. 
über Myosurus 585*. 
über Pontederiaceae 712%. 
über Seirpus 769*. 
über Thalictrum 584. 
über Vellosia 806. 

— über Vitis 601. 
Warze am Mikropylerand bi 

spermae 418. 

Warzen an den Berigonblättern 

flesia 873. 
Wasseransammlung durch Bromelieae 
Wasserbewegung im Coniferenholz 
Wasserformen, zahlreich bei pri 

ae: (HALLIER- SENN) 


Wasserspalten bei Cephalotus 890. 
Wassertriebe an Sequoia sempervirens 
ernsgen der Früchte ei E 


Weıss über Tradescantia 69. 
erh, bei Orchidaceae 


WELwITscHs Reisen durch Afrika, f 
Welwitschia 310—314. 
WENT über Dasylirion 751 752%, 
— über Podostomaceae 748. 
Wery über Anlockung von Insekten 
Farben 385. 
v. WETTSTEIN über Angi 
als Infloreszenzen aufgefaßt 
_ .. Deutung der a m 


LIEF IEL IE 


— über Embryoentwickelung bei 
R rmen 415. 
_ e 2 x-Generation der Phan 


= über Zuylonaen der Phaneı 
927—931 

über Samenanlagen. 363. 
über Abies 261*, 

über Anonaceae 458. 
über Aponogeton 661*. 
über Aristolochiales 865. 


STEIN über Balanophoraceae 888. 
Berberidaceae 588, 

er Bromeliaceae 815. 

r Butomus 632*. 

er Canellaceae 471. 

- Carludovica 543*, 

Tr Casuarina 933*, 940. 


ber Dicentra 909*. 
iber Dioscorea 824*. 

er Enantioblastae 693. 

r Ephedra 293, 294*, 295, 300. 
r Epimedium 592*. 
r Eriocaulaceae 705. 
) Eriocaulon 706*. 


ber Rhoedinen 903. 

D taste nn 

er DSpathicarpa P 

r Taccaceae 828, 

ber Triglochin 650*. 

ber Welwitschia 322*, 324. 

jer Zostera 655*. 

1 (Infloreszenz) 406*. 

AND über parietale Zellen 733. 
iber Convallaria 745. 

über Nelumbo 605. 

über Potamogeton 665*, 666. 

ND Ber rone der Angiospermen 


en. ’ 

über Agave 807. 
nettites 436, 437. 

ıR über Gefäße bei Coniferae 6, 7. 
über Beilschmiedia 484*. 
ber Commelina 702. 
ber Persea 481*. 
: über Mikrosporenzahl 724. 
über Ruppia 670, 671*. 
KOMM über Coniferen 209, 218. 
iber Cupressineae 124. 
ber Larix 274* 


bestäubung 375, 376. 
Flagellariaceae 765, 766. 


Sachregister. 


1053 


Windbestäubung bei Gramineae 791. 

— bei Juncaceae 764, 765. 

WINKLER über Renanthera 854. 
EEG von Hydrocharis 


Wırz.über Sciaphila 688, 690*, 691*, 692*, 
WITTMACK über Bromeliaceae 815. 

— über Cochliostema 700*, 

— über Guzmannia 821*, 

— über Hechtia 816. 

— über Pitcairnieae 817*. 

WorLey-Dop über Actinostrobaceae 141, 
WORSDELL über Kotyledonen 621, 

_ abe "are, des Coniferenkegels 


— über Transfusionsgewebe 23, 24. 

— über Araucaria 41, 45*. 46. 

— über Calycanthaceae 474. 

— über Cephalotaxus 204. 

— über Cupressineae 124, 125. 

— über Gnetum 349. 

— über Myristica 471. 

WRIGHT ü Lasia 526*. 

Wuchsformen radiäre und dorsiventrale 
bei Commelinaceae 695, 696*, 697*. 

WUNSCHMANN über Sarracenia 899*, 

ken der Keimpflanze bei Ephedra 308*, 


Wurzelbildung bei Lemna 537*. 

— bei Spirodela 537*, 

— bei Taxodium 230, 231*, 232, 233*, 234*. 

Wurzelentwickelung am Embryo der Angio- 
spermae 416. 

Wurzelhaube fehlt den primären Wurzeln 
von Najas 682. 

Wurzelhaubenartige Umhüllung des Em- 
bryos bei Araucaria 49*, 

Wurzelknospen bei Thismia 830*. 

Wurzeln bei Agathis 21, 22. 

— bei Araucaria, Anatomie 36*, 37. 

— bei Bromelieae 819. 

— bei Peperomia 501*. 

— bei Thismia 829, rhizomenähnlich 830*. 

— bei Wolffia, fehlen 536, 537*. 

-— bei Zannichellia 677, 678*. { 

Wurzelsystem, nur Adventivwurzeln bei 
Aloinaceae 725. 

— bei Ephedra, meist Adventivwurzeln 293. 

Wurzelträger bei Dioseorea 

WYLie über Elodea 644*, 645*, 646*. 


X. 


Xenogamie 368. 2 

Xerophytische Merkmale der Blätter von 
Aloe 727. 

Xylem vgl. auch Metaxylem, Protoxylem. 

— (faszikuläres) der Wurzeln von - 
caria 36*. ; 

— primäres bei Coniferae 6, 7. 


| — zentrifugal, bisweilen zentripetal in den 


Brakteen von Welwitschia 327. 

— zentripetales, bei Cephalotaxus, in den 
Samen ’ : 

— — bei Coniferae und Cycadeae, in den 
Blättern 204. 


‘1054 


Xylem, zentripetales, bei Coniferen, in den 
Samenschuppen 206. 

— — bei Cycadeae, in den Blattstielen 204. 

— — bei Phyllocladus, in den Kladodien 
92*, 93,:94, 

= She Saxegothea, Reste 55. 


Y, 


YoRK über N pen 612. 
Young über Dacrydium 66, 67*. 


1. . 


Zapfen vgl. Kegel. 
— von rue gs ein Blütenstand 123 
nn BE Einzelblüte 125—129. 
— von Thuja orientalis 127, 128*. 
ZEILLER über fossile Araucarieae 42. 
— über Cordaites-Vorkommen 42, 43. 
— über Pinites 43. 
Zellen (Bauchkanal) bei Abies 264. 
— — bei Ephedra fehlt 305. 
— — bei Picea 255*. 
— — bei Pinus 283*., 
— — bei Pseudotsuga 269*. 
— — bei Sciadopitys fehlt 248. 
— — bei Tsuga 259*. 
— (Ei-) bei Angiospermen 411*, 412, 
— (generative) Allgemeines, Teilung bereits 
im Pollenkorn oder erst im Pollen- 
schlauch 627. 
— — — Vergleich mit Antheridien 68. 
— — bei Angiospermen 409, 410*. 
— .— bei Araucaria 48. 
— — bei Daerydium 67*, 68, 
— — bei Ephedra 305*. 
— — bei Pinus 280*, 281*. 
— — bei Podocarpus 83*, 
— — bei Pseudotsuga 267*. 
— — bei Sciadopitys 244*, 245. 
— — bei Taxodium 235*. 
— — bei Thuja 130*. 
— — bei Welwitschia 341, 342*, 343*, 
— (Hals-) bei Abies in 3 oder 4 Etagen zu 
vier Zellen 264. 
'— — bei Ephedra, bis zu acht Etagen 304. 
— — bei Pinus, vier oder acht 283*. 
— — bei Seiadopitys, in einer Schicht 248. 
— — bei Tsuga eine bis vier 258, 259*. 
— (Initial-) am Proembryo bei Welwitschia 
343, 344*, 
— (Körper-) bei Cryptomeria 223*, 
bei Ephedra 305*. 
— — bei Picea 254*. 
— — bei Pinus 281*. 
— — bei Sciadopitys 244*, 245. 
— — bei Taxodium 235*, 236*, 
= Makronporenmutter) bei Sciadopitys 


bei Ephedra 305. 
suga 258, 259*. 

Z Sucellar,) Embryoentwickelung aus 
diesen, z. B. bei Coelebogyne 417. 


— Mantel 


_ Bachregister. 


.— — bei Sequoia sem 


PET TERTIF II II III 


Zellen (parietale), Allgemeines, 
ee 733. 
— — bei ospermae im Archespor 
408, 409. Boepe 5 
_ (Prothallium-) bei Ephedra in de 
spore 3 ” e® 
— (Schlauch-) bei, Amen. s 244 
— (Sperma-) 


rer Amen von Wel 


— (sporogene) im Makrosporangi 
Angiospermae 409. 
— (sterile, Prothallium-) fehlen im. 
er Angiospermae 09. 
— (Stiel-) bei Ephedra 305*. 
_ — el Gnetales, fehlen Dur. ER 
— — bei Pinus 281*. KR 
— — bei Taxodium 235*, 236%. “ 
_ eneigt, im 9 Archespor en 
— (kentral-) bei. Juniperme, 
entral-) bei Jun ‚ Arc 
158*, 159*, 
a Picea, stark vakuolisiert 
— — bei Taxodium mit zwei Kino 
_  massen 239*, : 
Zellenteilungen, Arch: 
sempervirens 110*, 
— Ba ea, bei Angic 
15 3 
— — bei Podocarpus 86. 


onien von 


‚112*, U 

— d x-Generation bei a 

— — bei Podocarpus 82*, 83%. 

— — bei Taxodium 236. 

— — bei Thujopsideae 13%. 

— 9 x-Generation bei Juniperus 

— — bei Sciadopitys 247*, 1; 

— Mikrospore bei Araucaria 46*, 

— — bei Coniferae 56, 68, 69*, ’ 

— — bei Cupressus 70. a 

— — bei Cycas 68, 69*. R 

— — bei Dacrydium 67*, 68*, ©. 

— bei Dioon 68, 60*, 

— bei Ginkgoales 69*. 

— bei Juniperus 70*. 

— bei Libocedrus 70*. 

— bei Mierocachrys 69*. 

— bei Microcycas 68, 69*, 

— bei Phyllocladus gr Br 

— bei Picea 69*, 253, 254*, 255. 

— bei Pinus 69*. 

— bei Podocarpus 70*. a 

— bei Pseudotsuga 69*, 267*, 268. 

— bei Saxegothea 55, 56*, 69*, # 

— bei Sequoia 70*. } 

— bei Taxus 69*. 

— bei Thuja 70*. 

— bei Torreya 165*, 168, 169. 

— bei Zamia 68, 69*. SEE 

— Proembryo bei Welwitschia 344 = 

RE farbig bei vielen Kronenbl 

d 

Zellulosemembran der Zygote von G 
Gnemon 357. 

Zelluloseschicht zwischen Rosetten- 
Suspensoretage bei Podocarpus 85*, 


andbildung im: Embryo von Taxus 


Embryosack von Peperomia 508*, 
en später gelöst 508, 509. 
Endosperm von Cryptomeria 226*. 
Proembryo von Thuja 133*. 
Prothallium von Juniperus 159. 
von Sequoia sempervirens 109*, 110. 
der Zygote von Cephalotaxus 203*. 
ände, Hoftüpfelung bei Coniferae 8. 
erdickung bei Coniferae 8. 
andverdickung bei Angiospermae 15. 
Cordaitaceae 13, 14*. 
i Cordaites Brandlingi 13, 14*. 
Coniferae 14, 15. 
5 ren iv; 12, 18%, 14*, ı 
iedene n. 12, x 2-16; 
alkerne bei Talp 740*, 741. 
alstrang einselliger) im Prothallium 
von Taxus 191*., 
eruch bei Canellaceae 472. 
enöl bei Thymus und Dictamnus 


RInI über Hechtia 816*. 


und Gnetum 293, 294*, nach CAVARA 
prünglich, nach WETTSTEIN abge- 
tet 294, 295. 

-Narben auf dem Stamme bei Agathis 


bi} 1 . 

wechsel bei Ephedra, allmählich oder 
odisch 291. 

elknollen bei Colchiceae 719, 720*. 

i Melanthiaceae 717. 

eln bei Alliaceae 732. 

i Convallariaceae, fehlen 716. 

bei Scillaceae, tunikat 741. 

erblüten bei Juniperus 154*, 155. 

e® bei Angiospermae 414, 415. 
Cephalotaxus 202. 

bei Coniferae, on des & Plasmas bei 


s 159*. 
bei Phyllocladus 97. 


Sachregister. 


sschlechtliche Infloreszenz bei Ephe- 


1055- 


a bei Pseudotsuga 269. 

— bei Sciadopitys 249*, 

— bei Torreya californica 169, 170*, 

3 bei errenei) 342, 343*, 
ygotenkeimung bei Angiospermae 415*.. 

ad, Cephalotaxus 208. 

— bei Cryptomeria 227*, 228. 

— bei Ephedra 307*, 308*., 

— bei Gnetum Gnemon 357*. 

— bei Juniperus 159*, 160. 

— bei Picea 256. 

— bei Pinus 283. 

— bei Sciadopitys 249*. 

— bei Taxus 192*, 193. 

— bei Thuja 133*. 

— bei Torreya californica 171. 

— — taxifolia 181*, 182, 

— bei Welwitschia 343, 344*. 

Zygotennucleus bei Angiospermae 414. 

— bei Peperomia, Bildung 509* 

— bei Podocarpus, Teilungen 85*. 

_ ne Sequoia sempervirens, Teilungen 112*,. 


— bei Taxodium 240*, 241*, 

— bei Thujopsideae, Teilung und freie- 
Nuclei 140*, 141. 

Zygomorphe Blüten 364. 

Zygomorphie bei Aconitum 578, 579*, 

— bei Aristolochiaceae 865, 866, 867. 

— bei Cannaceae 838*, 

— bei Cissampeleae 597. 

— bei Delphinünae 568. 

— bei Delphinium 577, 578*, 581*. 

— bei Eriocaulon 706*. 

— bei Fumaria 910*. 

— bei Gilliesiaceae 735*. 

— .bei Ixioideae 799. 

— bei Marantaceae 842, 843*. 

— bei Orchidaceae 

— bei Kae) Pontederiaceae 713*. 

— bei edaceae 924*, 925*. 

— bei Seitamineae 835. 

— bei Strelitzia 836*, 837*. 

— bei Vallisneria, & Blüten 642*, 

— bei Xyridaceae, Kelch 704*. 

— bei Zingiberaceae 839, 840*. 


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